HARVARD UNIVERSITY. LIBRARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. ad Brut 1a NAN- Id \\,\A\a % % fi N u ‚® z . > . x ur 3 . E A IRB 4 fi) { u EN ET KALT ur BEITRÄGE ZUR PALAONTOLOGIE uno GEOLOGIE ÖSTERREICH-UNGARNS uno Des ORIENTS. MERFEIEUNGEN GEOLOGISCHEN UND PALAONTOLOGISCHEN INSTITUTES DER UNIVERSITAT WIEN HERAUSGEGEBEN MIT UNTERSTÜTZUNG DES HOHEN K.K. MINISTERIUMS FÜR KULTUS UND UNTERRICHT VON CARL DIENER, vw G. von ARTHABER, 0. PROF. DER PALÄONTOLOGIE A,O. PROF. DER PALÄONTOLOGIE. BAND XXIV. WIEN unn LEIPZIG. WILHELM BRAUMÜLLER K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER. IQI1. MÜHE nn DE ar ME RR ER m re Bi aus urpRe Bere Se ein BE 205, Ba ren 6: DIREN ö Be 5 Er ARTE ZN E wii? Nora ni UGS FASERN A u.r7G S -F HLEULLE ar u 2 ah: Wir Ba BEE Br ai INFFALT. Heft I. Juni’xgız. Seite Altred Till: Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Fortsetzung aus Bd. XXIII und Schluß); mit 8 Tafeln (I—-VIN, resp. V—XII) und ı Textfigur. . . . 2.2... 1— 49 Heft II. August ıgıı. Max Schlosser: Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum (Aoypten)- misssu Tafeln (IX XVI) und ı Testigur . .. 22. 202... 51-167 Heft III u. IV. November ıgıı. Gustav von Arthaber: Die Trias von Albanien; mit 8 Tafeln (XVII—XXIV) und ıo Text- Ce ent... 109-297 Redigiert von G. v. Arthaber. Die Autoren allein sind für Form und Inhalt ihrer Publikationen verantwortlich. Die Beiträge zur Geologie und Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients haben durch den Tod ihres Mitherausgebers Dr. Viktor Uhlig, o. ö. Professors an der k. k. Universität in Wien einen schweren Verlust erlitten. Viktor Uhlig wurde am 2. Jänner 1857 zu Karlshütte ın Schle- sien geboren, erwarb 1881 die venia legendi für Paläontologie an der Universität in Wien, trat 1883 ın den Verband der k. k. geo- logischen Reichsanstalt ein, wurde aber schon 1890 als Nachfolger Waagens an die Lehrkanzel für Mineralogie und Geologie der Deutschen Technischen Hochschule in Prag berufen. In Wien wurde er ım Jahre 1900 Waagens Nachfolger auf der Lehrkanzel für Paläontologie, doch vertauschte er bereits ım nächsten Jahre diese Stellung gegen dıe Lehrkanzel für Geologie. Am 5. Juni ıgıı wurde er uns ın der Vollkraft seines Schaffens ın Karlsbad nach kurzer Krankheit durch den Tod entrissen. Seit 1900 stand Uhlig an der Spitze der Herausgeber dieser »Beiträge«, auf die er durch seine unermüdliche Tätigkeit einen, seiner hervorragenden wissenschaftlichen Stellung entsprechend maf3- gebenden Einfluß ausgeübt hat. C. Diener, G. von Arthaber. * u a nd ” j 0 4 t 24. BEN 0 : I aa er Be CH S Imen 10% r} b Fr ns ee Rn al a BER r i Zi SALSISUNG I mu wur PRITENT, Te bir ta m Ce Ve aa iR St; n re: a ut nen .c al I 7 s ara +14 Bee F Fire doası ‚He kn “ t A re Er ao v2 R . © > a u: Vo be - 2 Se . B 5 u 5 Bea A # pr | 034 - f Fark BEITRÄGE _ PALÄONTOLOGIE uno GEOLOGIE ÖSTERREICH-UNGARNS uno des ORIENTS. MITTEILUNGEN DES GEOLOGISCHEN UND PALAONTOLOGISCHEN .INSTITUTES DER UNIVERSITAT WIEN HERAUSGEGEBEN MIT UNTERSTÜTZUNG DES HOHEN K. K. MINISTERIUMS FÜR KULTUS UND UNTERRICHT VON CARL DIENER, wo» G. von ARTHABER, 0. PROF. DER PALÄONTOLOGIE A.O. PROF. DER PALÄONTOLOGIE. BAND XXI. HEFT: I MIT 8 TAFELN (I—VUI) UND ıi TEXTFIGUR. WIEN unp LEIPZIG. WILHELM BRAUMÜLLER K. U. K, HOF- UND -UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER. 1911. #4 et, “ ar EM hl DIE AMMONITENFAUNA DES KELLOWAY VON VILLÄNY (UNGARN), Von Dr. Alfred Till. (Mit ı Textfigur und 8 Tafeln). Fortsetzung und Schluß. Der Beginn der Abhandlung mit Tafel I-IV in Band XXIII (Tafel XVI-XIX). [23] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 1 Lophoceras Parona und Bonarellı. Lophoceras cf. Schaumburgi (Waagen). (Bd. XXIII, Taf. XVII (IT), Fig. ıı und 12.) (Ähnlich: 1875. Waagen, Kutch, Amaltheus Schaumburgi, Taf. IX, Fig. 1.) Die vorliegende Art ist durch ihren, einem gotischen Spitzbogen gleichenden Querschnitt, durch dessen geringe relative Breite und durch die grobe Berippung charakterisiert. Es ist hervorzuheben, daß diese Art von Villäny keiner hieher gehörigen Form aus dem europäischen Jura ähnlich sieht, während sie mit dem asiatischen Lophoceras Schaumburgi beinahe identifiziert werden kann. Die Skulptur ist nämlich bei unserer Art nur etwas plumper und weniger scharf als dort. Es könnte aber dieser Unterschied wohl vom Erhaltungszustand mitbedingt sein. ı Exemplar. Macrocephalites v. Sutner. .Macrocephalites affın. tumidus (Zieten). (Bd. XXIII, Taf. XVII (II), Fig. 10 und 11.) (Ähnlich: 1830. Zieten, Versteinerung Württemberg. A. tumidus, Taf. V, Fig. 7. 1897. Parona und Bonarelli, Chanaz, M. tumidus (auch Synon.), pag. 152.) 95 55 | 66 | Io c'57 | 0:69 Das einzige Stück ist nicht genügend gut erhalten, um eine Artbestimmung zu sichern. Von den bekannten Arten steht ihm Macrocephalites tumidus am nächsten, doch ist sein Querschnitt höher und breiter als beim Vergleichsbeispiel, das heißt, er weicht im Querschnitt vom typischen Macrocephalites macrocephali noch mehr ab als Macrocephalites tumidus, weniger aber als Macrocephalites subtumidus (Waagen). Er Exemplar. Reineckia Bayle. Während die Phylloceraten die individuenreichste Ammonitengattung von Villäny sind, ist die Gattung Reineckia durch einen erstaunlichen Artreichtum ausgezeichnet; eine Tatsache, welche so recht den Kellowaycharakter der Villänyer Fauna ausdrückt, da ja das Genus Keineckia ausschließlich auf das mittlere und obere Kelloway beschränkt zu sein scheint. Vorerst ein kurzer Überblick über die Reineckia-Literatur. Den Gattungsnamen hat Bayle gegeben, doch ermangelten die vortrefflichen Abbildungen des erläuternden Textes. Eine kurze Definition der Gattung verdanken wir Zittel (Paläont. pag. 471), eine ausführliche Arbeit Steinmann (Caracoles). Hieher gehörige Arten sind aber schon viel früher und in zahlreichen Werken abgebildet worden. Leider ist wie gewöhnlich die älteste, die Originalabbildung bei Reinecke (1818) als Typus der Art unbrauchbar, denn die betreffende Zeichnung (Maris prot. Naut., Taf. VII, Fig. 61) stellt unter Nautilus anceps in sehr schematischer Weise eine Jugendform dar, deren Spezies unbestimmbar ist. In der Tat wurden fernerhin die heterogensten Reineckia-Arten unter dem Speziesnamen »anceps« zusammengeworfen. So enthält 1849 d’Orbignys »Pal. Frang., terr. jur.« zwei Zeichnungen genügend erwachsener, anscheinend sehr gut erhaltener Reineckien, welche uns heute den wesentlichsten morphologischen Unterschied innerhalb der Gattung drastisch vor Augen führen (man vgl. d’Orb. Taf. CLXVI, Fig. 3 und 4 mit Taf. CLXVII, Fig. ı und 2), gleichwohl aber noch als Ammonites anceps vereinigt. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, R Dr. Alfred Till. [24] 1849 enthält Leckenbys Skizze (Yorkshire) unter A. Gowerianus und A. poculum (Taf. 1, Fig. ı und 4) zwei Abbildungen, welche möglicherweise Reineckien darstellen, allerdings scheint die geringe Nabelweite der betreffenden Formen eher für Zuordnung zu Sfephanoceras s. str. zu sprechen; das ent- scheidende Merkmal, die Externfurche ist nicht zu sehen, da eine Ansicht des Externteiles nicht gegeben ist. 1862 begründet Oppel (Pal. Mitteil., Atlas, Taf. XLVII, Fig. ı, 4 und 5) zwei wohlcharakterisierte Arten, A. Rehmanni und A. Fraası. 1870 begründet Neumayr (Brieltal) im Rahmen der Gattung Perisphinctes die Arten Perisphinctes oxyptychus (Taf. VIII, Fig. 2) und Perisphinctes tyrannus (Taf. IX); die Originalia liegen mir vor, es sind echte Reineckien im heutigen Sinne. 1872 macht Waagen (Kutch) ebenfalls innerhalb der Gattung Perisphinctes einige neue Reineckia- Arten bekannt, unter Perisphinctes Arthriticus Sow. (Taf. LIX, Fig. 2) und Perisphinctes anceps (Taf. LVII, Fig. 4 und Taf. LIX, Fig. 1), welche der heute als Typus betrachteten Art sehr fern stehen und /erisphinctes Rehmanni (Taf. LVII, Fig. I), welche dem gleichnamigen A. Rehmanni Oppel (siehe oben) jedenfalls sehr nahe steht. 1878 gibt Gottsche (Argent. Cordill.) zwei gute Zeichnungen hieher gehöriger Formen unter dem Gattungsnamen Simoceras als S. sp. (Taf. III, Fig. 5) und Simoceras antipodum (Taf. III, Fig. 6). 1878 begründet Bayle (Explicat. de la carte g&ol.) auf zwei ausgezeichnete Exemplare (Taf. LVI, Fig. ı und 2) die neue Gattung Reineckia. Einer übermäßig weiten Artfassung zufolge sind die beiden wesentlich verschiedenen Formen (Fig. ı und 2) noch unter dem Sammelnamen »anceps« vereinigt. Heute können wir Bayles Abbildung als die beste Gegenüberstellung zweier Arttypen innerhalb der gut charak- terisierten Gattung betrachten. Die Charakterisierung bestand aber vorerst nur im Bilde, da Bayle keinen erläuternden Text erscheinen ließ. Erst 1881 wurde in der dankenswerten Arbeit Steinmanns (Caracoles) die Gattungsdefinition auch textlich präzisiert und eine wohl berechtigte Unterabteilung geschaffen. Wie naturgemäß Steinmanns Unterscheidung zweier Entwicklungsreihen ist, geht vielleicht auch daraus hervor, daß ich zu dem beinahe vollkommen gleichen Einteilungsresultat gekommen bin, ohne vorher Stein- manns Abhandlung zu kennen. Von nun ab ist die Abbildung bei d’Orbigny, Taf. CLXVII (non CLXVI) als Typus der » Anceps«-Art zu fassen. In ihre Verwandtschaft stellt Steinmann drei neue Arten, Reineckia Brancoi, Reineckia euactis und Reineckia Gigondasensis, in die Gruppe der Reineckia Greppini gehören zwei neubenannte Arten, Reineckia Stuebeli (= d’Orbigny, Taf. CLXVI, Fig. 3 und 4) und Reineckia Reissi (= Waagen, Taf. LIX, Fig. ı) und die neubegründete Reineckia Dowvillei. Steinmann konstatierte außer den typischen Gliedern beider Reineckia-Reihen Zwischenformen, von welchen er die charakteristischeste Reineckia Lifolensis benannte. Leider ist gerade von dieser interessanten Art keine Abbildung gegeben; auch der beschreibende Text genügt nicht, um Vergleiche mit der Villänyer »Übergangsform«, der Reineckia robusta n. sp. anzustellen. 1831 gibt auch Uhlig (Klippencallovien) die Abbildung einer kleinen Reineckia, welche er (vor dem Erscheinen der Steinmannschen Monographie) Reineckia Greppini nannte. Da es sich um ein Jugend- exemplar handelt, ist eine Artbestimmung im Sinne Steinmanns nicht möglich. 1887 enthält Quenstedts »Brauner Jura« zahlreiche hieher gehörige Formen, von welchen insbesonders A. anceps franconicus (Taf. LXXIV, Fig. 39) und A. plöcomphalus (Taf. LXXX, Fig. 4) spezifisch bestimmbar sein dürften (vgl. Parona und Bonarelli). 1857 macht auch Bukowski zwei neue Arten bekannt, welche in »Czenstochau:, Taf. XXVII, Fig. 3 und 4, trefflich wiedergegeben sind (sieh Reineckia Bukowski n. nom. der vorliegenden Arbeit). 1897 beschäftigten sich Parona und Bonarelli (»Chanaz«) ziemlich eingehend mit der Gattung Reineckia und identifizieren manche Formen des deutschen und des außereuropäischen Jura mit südalpinen Arten. Ohne sich scharf an die Steinmannsche Unterabteilung zu halten, nehmen die Autoren doch wiederholt darauf Bezug. Keineckia Kiliani (und ähnliche) wird als Bindeglied zwischen Gattung Reineckia und Siephanoceras betrachtet. 1898 gibt Tornquist (»Espinazito«) mehrere durch kurze Begleitworte erläuterte Abbildungen neuer Arten, der Reineckia enodis, pseudo-goweriana, espinazitensis, paucicostata, Bodenbenderi. [25] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 3 Außerdem sind oftmals Reineckien unter verschiedenen Namen abgebildet und zum Teil auch beschrieben worden, die sich zu genaueren Vergleichen kaum eignen, z. B. von Paul Bizet (Bull. soc. g&ol. de Normandie, 1891, Taf. XI, Fig. 6) u. v.a. Im ganzen sind also bisher ca. 40 Arten bekannt, die bei den folgenden Einzelbeschreibungen berücksichtigt wurden. A. Gruppe der Reineckia anceps (nach Steinmann). 1. Reineckia cf. anceps (Rein.). (Bd. XXIU, Taf. XIX (IV), Fig. ı, 2 und 3. Bd. XXIV, Textfig. 1.) olale|njals|. 044 80 | 26 29 35 0:32 | 0:36 45 | | 68 | 21 24 31 03 035 | Das mittelgroße Exemplar ist nur auf einer Seite mäßig gut erhalten; das Vorhandene genügt, um die Form von allen bekannten Reineckia-Arten morphologisch abtrennen zu können. Das Gehäuse ist fast evolut; am letzten Umgang stehen 18 dornenartige Knoten, welche sich in je drei nur schwach vorwärts geneigte Rippen spalten. Die regelmäßige Skulptur wird unterbrochen durch einige stark vorwärts geneigte Einschnürungen und vereinzelte knotenlose Spaltrippen. Die Dornen erheben sich unmittelbar am Nabelrand, dieser selbst fällt ziemlich steil ab. Nach dem Gesagten ist Reineckia cf. anceps eine Mittelform zwischen der typischen Anceps-Art (d’Orbigny, Taf. CLXVIIL, und Bayle, Taf. LVI, Fig. ı, non 2) und KReineckia Brancoi Steinmann (Caracoles, pag. 285, Textfig. 4). Von ersterer unterscheidet sich unsere Art durch die gröfsere Anzahl der Knoten am letzten Umgang und durch das Auftreten knotenloser Zwischenrippen, von letzterer durch die Seltenheit dieser knotenlosen Schaltrippen. Von beiden Vergleichsarten ist Reineckia cf. anceps gut abtrennbar durch die mehr proximal situierten Lateraldornen und den steileren Nahtabfall. Von allen anderen Reineckien ist die zu beschreibende Art noch deutlicher unterschieden; so von Reineckia euactis Steinm. (Caracoles, pag. 286 und Taf. XIII, Fig. 5) durch das viel langsamere Querschnittswachstum, daher die kleineren Werte für k und 5b und der weitere Nabel (»), durch die mehr proximale Knotenstellung und feinere Skulptur; von Reineckia antipodum Gottsche (Argent., pag. ı7, Taf. III, Fig. 6) durch den viel schmäleren Querschnitt und die an den Nabelrand gerückten Knoten; und von Reineckia Kiliani (Parona und Bonarelli, Taf. VI, Fig. 3) durch die gröbere Skulptur. Es mag erwähnt werden, daß mir aus der Sammlung der Wiener geol. Reichsanstalt ein sehr ähnlicher Ammonit aus dem Jura von Enzesfeld vorliegt, welcher als Perisphinctes tyrannus Neum. etikettiert ist. Da Neumayr nur ein sehr großes Exemplar abbildete, vermag ich über die Identität nicht zu entscheiden. Auch die Frankfurter Sammlung enthält ein der Skulptur nach vortrefflich erhaltenes Exemplar derselben Art als R. cf. anceps. 4 Exemplare. Anmerkungsweise sei erwähnt, daß mir aus Villäny eine Reineckia mit folgenlen Dimensionen vorliegt: BEE ESAEBE BEE BEE BEE En 120% 1 °130' | 1722 1.0.33) |, 0:36 ya Infolge der abnormen Größe mochte ich dieses Stück nicht spezifisch bestimmen, da ja eine ähnliche Riesenform in der Literatur nicht abgebildet ist. Da von Keineckia cf. anceps keine Unterscheidungs- merkmale konstatierbar sind, reihe ich das Fossil hier an. Am letzten Umgang stehen 18 dornige Knoten, welchen, wie der schlechte Erhaltungszustand noch erkennen läßt, je 4 bis 5 Nebenrippen entsprechen; auch vereinzelte knotenlose Schaltrippen sind bemerkbar. I? 4 Dr. Alfred Till. [26] 2. Reineckia sp. aff. anceps (Rein.). Ein kleines Bruchstück mit vortrefflich erhaltener Skulptur, ein Jugendexemplar irgend einer der typischen Reineckia anceps nahestehenden Art. Man sieht scharfe Stielrippen, welche an der Spaltungsstelle zu Dornen ausgezogen sind, schwach retrocostate Nebenrippen und die normale Skulptur unterbrechende prorsocostate tiefe Einschnürungen. Die ganze Form ist der Zeichnung d’Orbigny, Taf. CLXVI, Fig. ı und 2 (non 3 und 4) in der Skulptur nicht unähnlich, besitzt aber einen mehr rundlichen, viel weniger deprimierten Querschnitt als die Vergleichsform. ı Exemplar. 3. Reineckia nodosa n. sp. (Bd. XXI, Taf. XIX (IV), Fig. 4, 5 und 6 u. Bd, XXIV, Textfig. 2.) D | Yal | B | N | h | b | n I 50 15 25 21 03 05 | 0:42 52 16 ? 22 0'3 05 | 042 Das Charakteristische der Art scheint zu sein, daß die dornenförmigen Knoten schon in sehr früihem Wachstumsstadium auftreten; schon bei D=15 mm, wo sonst nur zierliche Knötchen die Spaltungsstelle der Rippen bezeichnen, treten hier scharfe, in die Länge gezogene Dornen auf und diese Skulptur bleibt im wesentlichen dieselbe auch auf dem letzten Umgang der vorliegenden Stücke; ebenso zeigt der Querschnitt zwischen 15 und 50 mm Durchmesser keine Veränderung in den relativen Maßen; er ist sehr breit und niedrig; es muß bemerkt werden, daß bei der Messung die Dornen in stark erodiertem Zustand (vgl. die Abbildung) im Ausmaße B mit inbegriffen sind. Die Skulptur ist eine ziemlich unregelmäßige. Am letzten Umgang stehen 18— 20 spitzkegelförmige Dornen, welche nach innen mit einer ganz kurzen scharfen Stielrippe abfallen, nach außen sich in drei bis vier schwach vorwärts geneigte Rippen spalten. Vier tiefe und breite Einschnürungen queren bei stark vorgeneigtem Verlauf die normale Skulptur. Infolge des stark deprimierten Querschnittes und der raschen Verjüngung der Stielrippen gegen innen ist der Nabel trichterförmig gestaltet. Die ähnlichste Art ist Reineckia euactis Steinm. (Garacoles, pag. 286, Taf. XIII, Fig. 5), von welcher sich die vorliegende Form durch die gröbere Beknotung der inneren Windungen und den breiteren, niedrigeren Querschnitt (Reineckia euactis hat h=0'36, b=0'43) unterscheidet. Da wie dort ist die für Reineckia bezeichnende Externfurche nur schwach entwickelt. Reineckia Arthritica Sow. (Waagen, Kutch, Taf. LIX, Fig. 2) hat dickere Rippen, weniger Knoten und viel höheren Querschnitt. Reineckia anceps (Rein.) bei Waagen, Kutch, Taf. LIX, Fig. ı, ist im Querschnitt von unserer Art vollständig verschieden. Perisphinctes tyrannus Neum. (Brieltal, Taf. IX) besitzt bei einem Querschnitt von 8o mm eine ähnliche Skulptur, jedoch ist ein sicherer Vergleich mit dieser Art nicht durchführbar, weil das Exemplar Neumayrs gerade die inneren Windungen nur undeutlich erkennen läßt; es scheint, daß in der Form der Stiele (spitzige Dornen bei Reineckia nodosa, kommaförmige Rippen bei Perisphinctes tyrannus) ein sicheres Unterscheidungsmerkmal gegeben ist. keineckia Antipodum (Gottsche) (Argentin., pag. 17, Taf. III, Fig. 6a und 5) ist in ihrem Querschnitt, in der Form der Stiele und durch die nur schwache Andeutung der Externfurche (vgl. hiezu Parona und Bonarelli, Chanaz, pag. 161) unserer Reineckia nodosa ähnlich, letztere unter- scheidet sich vom Vergleichsbeispiel durch die viel unregelmäßigere Skulptur infolge der häufigen, breiten und tiefen Einschnürungen und den tieferen, beinahe trichterförmigen Nabel. Beide miteinander verglichenen Arten zeigen eine Hinneigung zu Stephanoceras coronatum autorum (vgl. z. B. d’Orbigny, Taf. CLXVIII, Fig. 6 und 7) in ihrem sehr niedrigen und breiten Querschnitt, dem tief eingesenkten Nabel und in der undeutlichen Ausbildung der Externfurche. Dadurch aber, daß diese Furche doeh vorhanden ist und durch die Einschnürungen unterscheidet sich Reineckia nodosa wesentlich von Stephanoceras sensu stricto. [27] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 5 Auch Reineckia Kiliani Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 162, Taf. VI, Fig. 3) gehört, wie Parona und Bonarelli mit Recht bemerken, zu den an Stebphanoceras gemahnenden Reineckien. Reineckia nodosa ist von jener Art gut abtrennbar durch den noch breiteren, niedrigeren Querschnitt, den tieferen Nabel, die geringere Anzahl der Stiele und die gröbere Skulptur. Von Quenstedts A. anceps franconicus (Brauner Jura, Taf. LXXIV, Fig. 39) und Keineckia Rehmanni Oppel (Pal. Mitteil.) sind die Unterschiede noch bedeutender. 3 Exemplare. 4. Reineckia ct. nodosa n. sp. (Bd. XXIII, Taf. XIX (IV), Fig. 7 u. Bd. XXIV, Textfig. 3.) ae zer 47 | 17 | 19 | zı | 036 | 04 | 0:44 . 19 | 21 | 0:34 0:38 | 043 Diese Art gleicht in der Form und Stärke der Skulptur ganz der im Vorhergehenden beschriebenen Reineckia nodosa. Etwa 22 Stiele, bestehend je aus einer kurzen, scharfen Rippe und einem dornenartigen Knoten, teilen sich in je drei bis vier Nebenrippen. Die Regelmäßigkeit der Berippung wird am letzten Umgang von vier tiefen und breiten Einschnürungen unterbrochen. Der Nabel ist, wie bei der typischen Form, tief. Die Unterschiede bestehen in dem höheren Querschnitt (vgl. h und b) und vielleicht auch in der deutlicheren Externfurche. Während das erstere Merkmal zur Unterscheidung einer Variation wohl genügen dürfte, wird dem Merkmal der Externfurche, welches sehr vom Erhaltungszustand der Stücke abhängt, in den Einzelbeschreibungen von Reineckien wohl ein zu großer Wert beigemessen. Reineckia cf. nodosa unterscheidet sich von Reineckia euactis Steinmann (Caracoles, pag. 286, Taf. XIII, Fig. 5) durch das langsamere Wachstum, den weiteren Nabel, die größere Anzahl der Stiele am letzten Umgang, die deutliche Externfurche, von KReineckia Brancoi Steinmann (Caracoles, pag. 285, Textfigur 4) durch den Mangel knoten- loser Spaltrippen und durch die häufigen Einschnürungen, von Reineckia anceps d’Orb. (Taf. CLXVII) durch die engere Berippung (22 statt 16 Hauptrippen bei D = 47), die häufigere Skulpturstörung durch Einschnürungen, die scharf ausgeprägten Stielrippen, den steileren Nahtabfall und infolgedessen auch tieferen Nabel, von Reineckia anceps Waagen (Kutch, Taf. LIX, Fig. ı) durch den niedrigeren Querschnitt und im Zusammenhang damit die viel kürzeren Nebenrippen, von Reineckia Arthritica Waagen (Kutch, Taf. LIX, Fig. 2) durch die viel zartere Skulptur und engere Beknotung, von Reineckia Kiliani Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 162, Taf. VI, Fig. 3) durch die mehr dornenförmigen Knoten, den engeren Nabel und die zahlreichen Einschnürungen ; auch von P. Zyrannus Neumayr (Brieltal, pag. 150, Taf. IX, Fig. ı) ist die Entwicklung der Stile das Hauptunterscheidungsmerkmal. Dazu kommt die deutliche Externfurche, von KReineckia antipodum Gottsche (Argent. pag. 17, Taf. III, Fig. 6) durch eben diese Furche und durch den höheren Querschnitt und die häufigen Einschnürungen. Außer der abgebildeten Form liegen mir zwei Exemplare, welche sich bloß durch die größere Anzahl der Stiele (27 statt 22) bei gleichem Durchmesser von der beschriebenen Reineckia cf. nodosa unterscheiden. ı (+ 2) Exemplare. B. Übergangsgruppe. 5. Reineckia robusta n. sp. (Bd. XXIII, Taf. XIX (IV), Fig. 8 und 9 u. Bd. XXIV, Textfig. 5.) DI EB N|» b n 44 27 94 60 0:31 03 0:46 0:45 | 0°35 29 | 33 0:36 18 22 6 Dr. Alfred Till. > [28] Diese Art ist durch eine besondere Skulptur ausgezeichnet. Am letzten Umgang stehen (bei d = 90 mm) 21 Stiele, welche sich vom Nahtabfall aus steil und scharf erheben und gegen die Externseite hin absinken und sich in je drei Nebenrippen gabeln. Diese Skulptur ist schon bei einem D von etwa 25 mm zu beobachten und bleibt bis zum äußersten Umgang (D — 94) konstant. Die Stiele zeigen bei Reineckia robusta eine Mittelentwicklung zwischen Rippe und Dorn, es sind längliche Knoten. Bemerkenswert ist auch die starke Entwicklung der Nebenrippen. Die höchste Erhebung der Knoten ist noch im proximalen Drittel der Flanken. Die Gabelungsstelle selbst liegt etwas mehr distal; hierin liegt ein Unterschied zur Skulptur des nächstähnlichen P. Zyrannus Neum. (Brieltal, Taf. IX), wo nämlich die Knoten auf der Gabelungsstelle selbst liegen oder mit anderen Worten, wo die Stiele als kurze Keulen entwickelt sind, deren höchste Erhebung auf der Flankenmitte gelegen ist. Ein Vergleich der Abbildungen zeigt den wesent- lichen, hier angedeuteten Skulpturunterschied sofort. Bei beiden Arten sind ferner knotenlose Spaltrippen vorhanden, nur beginnen diese bei P. Zyrannus Neum. erst in der Mitte der Flanken, bei Reineckia robusta aber sind sie bis zur Naht deutlich entwickelt. Da alle Rippen ziemlich stark vorwärts geneigt sind, ist die Störung der normalen Skulptur durch die Einschnürungen keine so große, wie bei Reineckia nodosa. Man zählt etwa drei Einschnürungen am letzten Umgang. Die Externfurche scheint nur sehr schwach entwickelt zu sein. Durch ihre eigentümliche Skulptur unterscheidet sich R. robusta von sämtlichen Arten der Anceps- Gruppe. Nur Reineckia Kiliani Parona und Bonarelli (pag. 162, Taf. VI, Fig. 3) und der hiemit identische A. plicomphalus Quenst. zeigen eine ähnliche Beknotung, aber eine viel zartere Skulptur als Reineckia robusta. Wenn Parona und Bonarelli ihre Reineckia Kiliani mit Reineckia Rehmanni Oppel und Reineckia antipodum Gottsche in eine Gruppe zusammenfassen (pag. 163) so ist hiebei der wesentliche Unterschied in der Ausbildung der Stiele außer acht gelassen; man vergleiche hiezu bloß Quenstedt, brauner Jura, Taf. LXXX, Fig. 4, mit Gottsche, Argentin.. Taf. III, Fig. 6a. .4. plicomphalus hat eben auch scharfe längliche Knoten an Stelle der Dornen mit kreisrundem Querschnitt, kann diesbezüglich mit Reineckia robusta in eine Gruppe gestellt werden, welche in ihrer Skulptur von Stephanoceras s. str. (z. B. St. Blagdeni Sow.) weiter entfernt ist als Reineckia anceps und infolgedessen auch nicht als Mittelform zwischen den beiden letztgenannten Ammoniten betrachtet werden kann. Die Frankfurter Sammlung enthält eine kleinere Reineckia robusta (vgl. Taf. IV, Fig.9, Maß- zahlen zweite Reihe); man sieht, wie die Nebenrippen auch schon bei geringerer Größe sehr stark entwickelt sind; wie 2 — 3 Einschnürungen die normale Skulptur erheblich beeinflussen und wie die Rippen gegen den Aufßenrand hin weniger vorwärts geneigt sind als im proximalen Teile, wodurch der Eindruck einer schwach retrocostaten Skulptur hervorgerufen wird. Auch verdeutlicht die Nebeneinanderstellung des großen und kleinen Exemplars, wie konstant Skulptur und relative Maße bei Reineckia robusta während des Wachstums bleiben. 2’Exemplare 6. Reineckia cf. Rehmanni (Oppe!). (Taf. I (V), Fig. 10 u. Textfig 9.) (Ähnlich: Reineckia Rehmanni, Oppel, Pal. Mitteil. Atlas, Taf. XLVIII, Fig. I, pag. 153.) Reineckia Rehmanni, Waagen, Kutch, pag. 206, Taf. LVIII, Fig. 1. Reineckia Rehmanni, Steinmann, Caracoles, pag. 289.) Das abgebildete Bruchstück hat mit der Oppelschen Abbildung, welche ungefähr gleichem Durch- messer entspricht, vollständige Ähnlichkeit. Insofern die Stielrippen gegen außen in echte rundliche Knötchen übergehen, könnte Reineckia cf. Rehmanni auch zur Anceps-Gruppe gezogen werden. Genaueres kann nicht ausgesagt werden, weil mir die Wachstumsverhältnisse der Art unbekannt sind; deshalb habe ich das Stück nicht mit der typischen Art vollkommen identifiziert. Steinmann berichtet von der typischen Reineckia Rehmanni, daß sie in gewisser Jugend knotenlos sei und stellt die Art deshalb zur Greppini-Reihe. Auch Favre und Parona und Bonarelli erwähnen im Texte eine Reineckia Rehmanni. ı Exemplar (Bruchstück). [29] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 7 7. Reineckia Waageni nov. nom. (Taf. I (V), Fig. II u. Textfig. 10.) Perisphinctes anceps Waagen, Kutch, pag. 207, Taf. LVII, Fıg. 4. ? Reineckia cf. Stuebeli Bukowski, Czenstochau, pag. 185, Taf. XXVI, Fig. 3. Reineckia cf. eusculpta Till, Villäny, Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1907, pag. 125. Das in der Skulptur ausgezeichnet erhaltene Bruchstück zeigt auf der einen Flanke eine offenbar pathologische, auf der, anderen Flanke aber eine vollkommen regelmäßige, der Reineckia Greppini sehr ähnliche Berippung. Auch der Querschnitt entspricht der typischen Art. Die Stiele sind als scharfe Kämme entwickelt, deren höchste Erhebung etwas innerhalb der Gabelungsstelle selbst liegt, die letztere erscheint etwas mehr gegen die Flankenmitte gerückt, daher die Stiele relativ länger als bei Rei- neckia Greppini. Außerdem sieht man an zwei Stellen Andeutungen von ungespaltenen Zwischenrippen. Von Reineckia eusculpta ist die vorliegende Art durch ihren hochmündigen Querschnitt, dessen größte Breite nahe der Naht liegt, und durch die flachgerundeten Flanken gut abtrennbar. In der Skulptur bildet sie gewissermaßen eine Mittelform zwischen der letztgenannten Art und Reineckia Greppini. Ein Vergleich der hier gegebenen Abbildung und der Waagenschen Originalzeichnung mit Neumayrs P. oxyptychus (Brieltal, Taf. VII) läßt übrigens auch eine wesentlich verschiedene Ausbildung der Stiele erkennen, da insbesonders die nach vorn konkave Biegung fehlt; dort haben wir einen leicht geschwungenen Wulst, hier (bei Reineckia Waageni) einen scharfen, geradlinigen Kamm, welcher noch bei D=6omm in ein zartes Knötchen ausläuft. Ich war zuerst erstaunt, diese charakteristische Art bei Steinmann nicht erwähnt zu finden, glaube jetzt aber, daß die im Text bei Reineckia Greppini (Caracoles, pag. 289, Zeile 5 von oben) er- wähnte, mit »Waagen, Taf. LVII, Fig. 4«, bezeichnete Form gemeint ist. Steinmann gibt (Caracoles, pag. 291) der Waagenschen Taf. LIX, Fig. ı (P. anceps), den Namen Reineckia Reissi und diese Art mag wohl unserer Reineckia Waageni sehr nahe stehen. Die letztere ist abtrennbar durch die Form des Querschnittes, die relativ längeren Stiele und die viel schwächere Ent- wicklung der Knoten. Den Namen KReineckia cf. eusculta, welchen ich in meiner oben zitierten Vorarbeit dieser Form gegeben habe, ziehe ich wegen des wesentlichen Unterschiedes im Querschnitt zurück. ı Exemplar (Bruchstück). C. Reihe der Reineckia Greppini (nach Steinmann). 8. Reineckia ct. Greppini (Oppel). (Taf. II (VD), Fig. 4, 5, 6, 7 u. Textfig. 8.) (Ähnlich: 1862. Oppel, Pal, Mitteil., pag. 154. 1870. Neumayr, Brieltal, /. oxyptfychus, pag. 151, Tat. VII, Fig. 2. 1870. Neumayr, Verhandl. d. geol. R.-A., pag. 249—250. 1897. Parona u. Bonarelli, Chanaz, pag. 164.) Parona und Bonarelli haben (Chanaz, pag. 165, Anm.) richtig vermutet, dafs der Formen- kreis der Reineckia Greppini sensu lato eine Reihe verschiedener Spezies in sich schließt. Solchermaßen sind Perisphinctes oxyptychus Neum. (Brieltal, pag. ı51, Taf. VII, Fig. 2), dessen Original mir vorliegt, sicherlich nicht identisch mit Quenstedts Taf. LXXIV, Fig. 17, da doch für den P. oxyptychus das flachscheibige Gehäuse charakteristisch ist, welches Quenstedts A. Parkinsoni coronatus nicht besitzt. Auch sind beim Original Neumayrs schon die inneren Windungen (bei D=4o mm) hochmündiger als beim Vergleichsbeispiel. Zur Zeichnung bei Neumayr (Brieltal, Taf. VIII, Fig. 25) muß ich be- merken, daß der Querschnitt unrichtig (nämlich viel zu breit) wiedergegeben ist. Der typische Querschnitt scheint vielmehr ein ähnlicher zu sein, wie ihn die Taf. V, Fig. ı, dieser Abhandlung für die zu beschrei- bende Reineckia cf. Greppini erkennen läßt. Waagens (Cutch) Taf. LVII, Fig. 4 (Reineckia anceps), besitzt weniger zahlreiche und weniger zugeschärfte Rippen. 8 Dr. Alfred Till. [30] Bukowskis Reineckia cf. Stuebeli (Czenstochau, Taf. XXVII, Fig. 3) besitzt ebenfalls eine geringere Rippenzahl, auch ist die Skulptur steif geradlinig und streng radial, bei Neumayr P. oxyptychus aber schwach geschwungen und prorsocostat. : Gottsches Simoceras sp. (Argentin., Taf. III, Fig. 5) unterscheidet sich durch die noch bei einem Durchmesser von etwa 8o mm sehr deutliche Beknotung. Nachdem Neumayr selbst (Verhandl. d. geol. Reichsanst., 1870, pag. 249 u. 250) sein Oxyptychus- Original mit dem Greppini-Original Oppels identifiziert hat, muß jetzt die zitierte Abbildung des P. oxy- ptychus als Typus der Reineckia Greppini gelten. Wenn Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 164) die Einschnürungen vermissen, so liegt dies an der etwas schematisierten Zeichnung. Am Originalstücke selbst, das mir vorliegt, lassen sich einige, allerdings nur schwach eingetiefte und schmale Einschnü- rungen wahrnehmen, welche deshalb in der Skulptur so undeutlich hervortreten, weil die ganze Berippung vorwärts geneigt ist. Aus Villäny liegen mir zwei Bruchstücke vor, welche Exemplaren von derselben Größe angehören wie Neumayrs Original. Sie sind in Skulptur und Querschnitt der typischen Art sehr ähnlich. Ein Unter- schied könnte vielleicht darin gesehen werden, daß die Nebenrippen bei den Villänyer Stücken den Stielrippen an Stärke fast gleich kommen, während sie bei der typischen Art zarter sind. Auch ist die Art der Rippen- verzweigung hier eine etwas andere; bei der typischen Reineckia Greppini (vgl. Neumayrs Abbildung) entspringen nämlich nur zwei bis drei Rippen wirklich der Stielrippe, daneben sieht man noch zahlreiche lose Schaltrippen; bei der Villänyer Art strahlen hingegen alle Nebenrippen bündelförmig von dem Stiele aus. Außer den beiden größeren Bruchstücken liegt mir ein gut erhaltenes kleineres Exemplar vor. Dieses zeigt 35 Stiele (bei D= 54), welche bis D=30 mm aus einer ganz kurzen scharfen Rippe und einem zarten Knoten an deren distalem Ende bestehen, im weiteren Verlaufe des Wachstums verschmelzen Knötchen und Rippe immer mehr zu einem kurzen, scharfhöckerigen Stiel, dessen höchste Erhebung aber stets distal gelegen ist (im Gegensatz zu KReineckia robusta, wo die Stiele in ihrer Mitte am höchsten angeschwollen sind). Ungefähr von D=40o mm an gewahrt man eine schwache Biegung der Stielrippen; sie sind dann nach vorn konkav, eine Ähnlichkeit mit P. Zyrannus Neum. (Brieltal, Taf. IX). Jedem Stiele entsprechen bei Reineckia Greppini auf den inneren Umgängen zwei und drei, später etwa von D=70 mm an auch vier Nebenrippen. Charakteristisch ist ihre große relative Länge, die Verzweigung erfolgt schon im innersten Viertel der Flanken. Die Externfurche ist deutlich ausgeprägt. Bei D=54mm zählt man drei deutliche Einschnürungen, eben so viele kann man am vorletzten Umgang des kleinen Stückes erkennen. Im Ver- laufe des Wachstums scheint diese Art hochmündiger zu werden, woraus sich der Unterschied für k und 5 bei Neumayr und bei den Villänyer Stücken erklärt. 3 Exemplare. 9. Reineckia transiens n. sp. (Textfig. 7 u. Taf. II (IV), Fig. 8.) a = | > Der Frankfurter Sammlung gehört ein ziemlich gut erhaltenes Stück an, welches nach seiner Skulptur eine Übergangsart zwischen Reineckia Greppini und den noch mehr Perisphinctes-ähnlichen Reineckien ist, 27 035217 03517037 | 5 worauf auch der Name hindeuten soll. Bei einem Durchmesser von 80 mm zählt man 28 Stielrippen, welche je an ihrem distalen Ende ein klein wenig höher werden und sich in je drei bis vier Nebenrippen gabeln. Die Stielrippen sind im Ver- hältnis zu den Nebenrippen kurz, die Gabelung erfolgt demnach sehr nahe dem Nabelrand. Die Rippen neigen sich im proximalen Teile ziemlich stark nach vorwärts und biegen nahe der Externseite ein klein wenig nach rückwärts, so daß die Gesamtskulptur nicht steif, leicht gewellt aussieht. Die Einschnürungen sind, da sie infolge der prorsocostaten Skulptur diese nicht stark beeinflussen, nur undeutlich zu erkennen. Es scheinen zwei am letzten Umgang vorhanden zu sein. Die Externfurche [31] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 9 ist infolge der schlechten Erhaltung des Außenteils unkenntlich; man sieht nur, daß die Nebenrippen der einen Flanke schwach keulig verdickt am Außenrande endigen. Der Querschnitt ist trapezförmig, jedoch die Basis nicht viel breiter als die obere Parallele. Er ähnelt demjenigen der Reineckia densicostata. Der Nabel ist verhältnismäßig eng und tief, der Nahtabfall ziemlich steil. Soviel man sehen kann, ändert sich die Form des Querschnitts zwischen d—=40o und d=8o mm sehr wenig; die Skulptur wird reicher an Nebenrippen und diese erhalten erst bei etwa d=70 mm ihren leichten Schwung. Wie gewöhnlich, so sind auch hier die innersten Stielrippen mit kleinen Knötchen verziert. Am ähnlichsten ist Reineckia transiens der Reineckia Greppini (Opp.) (Neumayr, Brieltal, Taf. VIII), sie unterscheidet sich aber vom Vergleichsbeispiel durch den nach oben (außen) weniger ver- jüngten Querschnitt, die geringere Zahl der Stielrippen (28 gegen 40 bei gleichem Durchmesser) und die verschiedene Art der Gabelung; bei Reineckia transiens treten nämlich alle Nebenrippen bündelförmig aus dem Stiele hervor, bei der Neumayrschen Art aber gabeln sich die Stielrippen in zwei Nebenrippen, während noch zwei bis drei Nebenrippen lose eingeschaltet erscheinen. Somit ist die Skulptur der Villänyer Art regelmäßiger als diejenige der Reineckia Greppini. Schließlich besitzt letztere Art auch schärfere, vom Stiele deutlicher abgesetzte Knötchen als KReineckia transiens. Gewiß ist Reineckia transiens auch der Reineckia cf. Greppini sehr ähnlich, doch ist hier ein genauerer Vergleich nicht möglich, weil gerade der Umgang, welcher d—=70 mm entspricht, von Reineckia cf. Greppini unbekannt ist. Jedenfalls besitzt die letztgenannte Art mehr Stielrippen und weniger Nebenrippen als Reineckia transiens, auch die leichte Rückwärtskrümmung des distalen Endes der Nebenrippen bei Reineckia transiens dürfte ein Unter- scheidungsmerkmal sein. Die Gabelung ist bei beiden Arten die gleiche, wonach KReineckia cf. Greppini als Zwischenart zwischen Reineckia Greppini (= Perisphinctes oxyptychus Neum.) und KReineckia transiens aufgefaßt werden kann. Reineckia transiens unterscheidet sich ferner von Reineckia prorsocostata durch die allgemeine Form der Skulptur (distal schwach retrocostat), die geringere Rippenanzahl und den höheren Querschnitt mit flacheren Flanken, von Reineckia Hungarica insbesonders durch die geringere Zahl der Rippen und die viel regel- mäßigere Skulptur, von Reineckia Rehmanni durch die engere Skulptur und die weniger deutlich beknoteten Stielrippen ; von allen übrigen Arten sind die Unterschiede sofort auffallend. ı Exemplar. 10. Reineckia densicostata n. sp- (Taf. I (V), Fig. 5 u. Textfig. 15.) EINS IZEN IE Fa IR ea) 23; vos2 | | | 0:26 | 0:43 Diese in einem genügend erhaltenen Exemplare vorliegende Art ist in Skulptur und Querschnitt gut charakterisiert: Die Berippung ist eine so enge, wie sie in gleicher Weise nur bei Reineckia Straussi und Reineckia Revili zu beobachten ist. Am letzten Umgang stehen 43 Stiele, welche als nur schwach kammartig erhobene Rippen ausgebildet sind. Jede Hauptrippe teilt sich (ohne Knoten an der Gabelungsstelle) in zwei Zweige, welche beinahe ebenso dick sind wie die Stielrippen. Nur an einer Stelle ist Dreispaltigkeit zu beobachten. Die Gabelungsstelle liegt sehr nahe dem Nabelrande, im inneren Drittel. Die Rippen sind beinahe ebenso stark vorwärts geneigt wie die tiefen Einschnürungen, deren 3 bis 4 auf einem Umgange stehen. Bis zu einem Durchmesser von etwa 25 mm tragen die Rippen wie gewöhnlich an der Verzweigungs- stelle zierliche runde Knötchen. Der Querschnitt ist stark komprimiert. tv Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 10 Dr. Alfred Till. [32] Reineckia densicostata unterscheidet sich von der nächstähnlichen Reineckia Greppini durch die engere Berippung, die parallelen Flanken und die schwächere Ausbildung der Stielrippen, von Reineckia Straussi (Weith.) (bei Parona und Bonarelli, Chanaz, pag. 161, Taf. VII, Fig. 2) durch die mehr proximale Gabelung der Rippen, deren stärkere Vorwärtsneigung und durch den früheren Beginn des » Greppini-Stadiums«, von Reineckia prorsocostata durch den Querschnitt, die Einschnürungen und die engere Berippung. ı Exemplar. 11. Reineckia Hungarica n. sp. (Taf. I (V), Fig. Iund 2 u. Textfig. Ir.) 70 23 20 28 032 | 03 0°4 64 20 19 26 0'31 | 0'3 0:41 ! 63 2I 20 26 0:33 | 0:31 | 0'4I | .25 | 034 | 032 | 04 | 24 034 | 0:32 | 04 Als Reineckia Hungarica sei die häufigste und gewöhnlichste Reineckienform von Villäny bezeichnet. Mehr als ein Drittel aller Exemplare dieser Gattung gehören hieher. Es ist eine neue Art, welche etwa zwischen Reineckia Kiliani Parona und Bonarelli und Reineckia Straussi (Weith.) eingereiht werden könnte. Das Artcharakteristikum liegt — wie gewöhnlich bei Reineckia — in der Skulptur. Man zählt am letzten Umgang (bei D etwa 65 mm) 32 bis 37 Stiele mit je 2 bis 4 Nebenrippen. Die gesamte Berippung ist stark vorwärts geneigt. Die Stiele sind als sehr kurze scharfe Kämme entwickelt, und zwar beginnt dieses » Greppini-Stadium« schon sehr früh, da man nur an den allerinnersten Windungen (etwa bis D= 12 mm) wirkliche Knötchen auf den Stielrippen entwickelt sieht. Daß die Skulptur oft einen geradezu charakteristisch unregelmäßigen Eindruck macht, hängt davon ab, daß die Nebenrippen an verschiedenen Stellen der Stiele abzweigen; die Gabelungsstellen liegen nirgends weit vom Nabelrand entfernt, ja manche Nebenrippen setzen unmittelbar am Nahtabfalle ein. Haupt- und Nebenrippen sind von beinahe gleicher Stärke, die ersteren nur etwas mehr erhalten. Ein zweiter Grund der Unregelmäßigkeit in der Skulptur sind die sehr deutlich entwickelten, tiefen Einschnürungen, deren man am letzten Umgang (bei D etwa 65 mm) gewöhnlich vier zählt und welche mehr vorwärts geneigt sind als die Rippen. Die Externfurche ist nicht stark eingetieft, aber an allen Exemplaren deutlich zu sehen. Der Naht- abfall ist steil, fast senkrecht, der Nabel weit und seicht. Der Querschnitt hat die Form eines fast quadratischen Trapezes mit abgerundeten Ecken, die größte Breite liegt proximal, sie kommt der Höhe fast gleich. Die ähnlichste bekannte Form ist etwa die aus dem »Chanasien« bekannte Reineckia Kihiani Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 162, Taf. VI, Fig. 3); hievon unterscheidet sich die zu beschreibende Art durch die größere Rippenanzahl bei gleichem Durchmesser (35 gegen 24), die größere Unregelmäßigkeit in der Vergabelung der Rippen und die stets mehr proximale Lage der Gabelungsstelle, durch die häufigeren und tieferen Einschnürungen und den etwas höheren Querschnitt. Ich habe schon darauf hingewiesen, daß ich im Gegensatze zuParona und Bonarelli die Reineckia Kiliani nicht zur Anceps-Gruppe rechnen möchte. Die länglichen Knoten, in welchen die Stielrippen endigen, unterscheiden sich wesentlich von den rundlichen Dornen der Reineckia anceps. Man könnte sagen, daß bei den Stielen der letzteren Form die Knoten das wesentliche, die Rippen nur das akzessorische Element sind, während es sich bei den der Reineckia Greppini nahestehenden Arten umgekehrt verhält. Bei Reineckia Hungarica überwiegt das Formelement der Rippe so sehr über dasjenige eines Dornes, daß diese Villänyer Art gleichsam als ein Endglied der Greppini-Reihe betrachtet werden kann. Das gilt nicht nur morphologisch, sondern auch ontogenetisch, insofern die rund- [33] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 11 lichen Knötchen schon in einem sehr frühen Waehstumsstadium in kurze, scharfe Kämme, echte Stielrippen, übergehen. Mit Reineckia Straussi (Weith.) (bei Parona und Bonarelli, pag. 165, Taf. VII, Fig. 2) herrscht eine oberflächliche Ähnlichkeit infolge der engen und durch viele Einschnürungen unregelmäßigen Skulptur und des gleichen Querschnittes. Zeineckia Hungarica unterscheidet sich aber vom Vergleichsbeispiel durch eine geringere Zahl der Stielrippen (35 gegen 42), durch die viel mehr innerwärts gelegene Verzweigungsstelle der Rippen (bei der Reineckia Straussi in der Mitte der Flanken) und den Mangel der Stielknötchen. Von Reineckia Greppini unterscheidet sich die zu beschreibende Art sehr gut durch den Querschnitt (vgl. Taf. II (VD), Fig. 10 u. 13— 29), die Unregelmäßigkeit der Skulptur und durch den früheren Eintritt des » Greppini-Stadiums«. Mit Reineckia Fraasi (Opp.) (Pal. Mitteil., Atlas, Taf. XLVII, Fig. 4, 5 und 6) hat Reineckia Hungarica die starke Entwicklung der Einschnürungen uhd die proximale und unregelmäßige Art der Rippenverzweigung gemeinsam, der wesentliche Unterschied besteht in der viel stärkeren Entwicklung der Stielrippen und dem breiten Querschnitt bei der Villänyer Art. Einige Bruchstücke, welche nach der Skulptur zweifellos einer Reineckia Hungarica (von D etwa 75 mm) angehören, lassen Teile der Lobenlinie erkennen. 14 (+8) Exemplare. 12. Reineckia cf. Hungarica n. sp. (Tat. I (V), Big. 3 und 4.) Dimje|n|» Zu 66 25 | 24 30 038 | 0:36 | 045 | 22 26 || 0:37 | 0:37 0:44 | 90 3a 839 38 0:33 | 0:33 | 042 | | | Ein Exemplar unterscheidet sich von der typischen Reineckia Hungarica durch eine etwas weiter- stehende Berippung (es sind bloß 30 Hauptrippen am letzten Umgang), durch einigermaßen abweichende Quer- schnittmaße und insbesonders dadurch, dafs die Abzweigung der Nebenrippen mehr distal erfolgt, infolgedessen die Stielrippen länger erscheinen als bei der typischen Reineckia Hungarica. In all diesen Punkten bildet dieses eine Exemplar einen Übergang zur Reineckia Kiliani Parona und Bonarelli (siehe Vergleich in der vorhergehenden Beschreibung). Die Frankfurter Sammlung enthält zwei Stücke, welche wohl auch als Reineckia cf. Hungarica gedeutet werden können; ihnen entsprechen die Maßzahlen der zweiten und dritten Reihe. Das kleinere Exemplar ist allzu schlecht erhalten, um nähere Vergleiche zu ermöglichen, das größere aber zeigt sehr gut, wie noch bei einem Durchmesser von 95 mm die Stielrippen stark aufgetrieben und länglich zugeschärft sind und wie mit zunehmendem Wachstum die Nebenrippen immer weniger und gröber werden. Es ist dies ein außerordentlich gutes Unterscheidungsmerkmal von KReineckia Greppini und deren nächstverwandten Arten. Im übrigen haben die für Reineckia Hungarica gegebenen Unterscheidungen auch für diese Abart Reineckia cf. Hungarica Geltung. 3 Exemplare. 13. Reineckia prorsocostata n. sp. (Taf. I (V), Fig. 6 u. Textfig. 12.) D H B N h b n 112 34 31 48 03 0:28 | 0:43 76 23 22 35 03 0:29 | 0:46 | 73 22 Dr 533 03 | 0:29 | or45 | 2* = Dr. Alfred Till. [34] Diese Art ist sehr weitnabelig; sie besitzt am letzten Umgang (ebensowohl bei D=73, als auch bei D= ı12) 33 Stielrippen, welche sich ziemlich regelmäßig in drei (bisweilen nur zwei) Nebenrippen gabeln. Die Stiele sind als längliche Knoten entwickelt, nur auf den innersten Umgängen (bis etwa D = 20 mm) sind rundliche Knötchen vorhanden. Die Verzweigungsstelle der Rippen liegt etwas innerhalb der Flankenmitte. Die Nebenrippen sind durch besonders starke Vorwärtsneigung (daher der Name) ausgezeichnet. Die Einschnürungen sind breit, seicht und nicht stark vorwärts geneigt; sie stören die normale Skulptur nur sehr wenig. Im Quer- schnitt gleicht diese Art ganz der Reineckia Hungarica, von welcher sie sich aber durch die mehr distale Lage der Bifurkationsstelle, die ganz flachen Einschnürungen und die noch mehr vorgeneigten Rippen unterscheidet. Von der nächstähnlichen Reineckia Straussi (Weith.) (Parona und Bonarelli, Chanaz, pag. 165, Tat. VII, Fig. 2) ist Reineckia prorsocostata unterscheidbar durch den Mangel aan Stielknötchen (bei D> 20 mın), die geringere Zahl der Hauptrippen, die stärkere Vorwärtsneigung der Rippen und den Mangel der Einschnürungen ; von Keineckia Greppini hiedurch und durch den breiteren Querschnitt. In der Frankfurter Sammlung befindet sich ein schlecht erhaltenes Stück, welches mit Reineckia prorsocostata identisch zu sein scheint. ı (+2) Exemplar. 14. Reineckia eusculpta n. sp. (Taf. I (V), Fig. 9 u. Textfig. 14.) 53 19 | 19 21 0:36 | 0:36 | 0:39 48 17 18 20 0:35 | 0:36 ı o4I Die Art ist charakterisiert durch einen quadratischen Querschnitt (H = 5, flache Flanken, abge- flachte Externseite) und die Skulptur; die Stiele (32 am letzten Umgang bei D= 53 mm) sind als nur wenig erhabene Rippen entwiekelt (sie tragen bis D etwa 25 mm dornige Knötchen), die Nebenrippen kommen an Stärke den Stielrippen gleich, sie sind ungefähr ebenso breit wie die zwischenliegenden Abstände; beinahe alle Rippen sind zweispaltig, nur ausnahmsweise kommt auch Dreispaltigkeit vor. Die Abzweigung erfolgt ungefähr in der Flankenmitte, eher etwas innerhalb derselben. Die Rippen stehen fast radial, nur sehr schwach vorwärts geneigt. Die beinahe steife Regelmäßigkeit der Berippung wird durch etwa drei tiefe und breite Einschnürungen gestört; indem diese viel mehr vorgeneigt verlaufen, schneiden sie Bündel von vier bis fünf hinter ihnen liegende Rippen ab, während die nächstfolgenden Rippen Einschnürungen parallel ver- laufen, wie dies die Abbildung deutlich erkennen läßt. Reineckia eusculpta unterscheidet sich von den nächstähnlichen Arten folgendermaßen: Von KReineckia cf. Hungarica durch die mehr radial gestellten, regelmäßig zweispaltigen Rippen und die mehr distale Lage der Verzweigungsstellen, von Reineckia Hungarica durch all dies in noch höherem Grade und durch die geringere Anzahl der Rippen, von Reineckia prorsocostata durch die radiale Anordnung der Rippen und die weniger wulstige Entwicklung der Stiele, von Reineckia Greppini insbesonders durch den Querschnitt (vgl. Taf. VI (II), Fig. 10 u. 13—29) und die verhältnismäßig längeren Stielrippen (das ist durch die mehr nach außen gerückte Lage der Gabelungsstelle), von Reineckia densicostata durch den Querschnitt, die viel geringere Rippenanzahl und mehr distale Lage der Gabelungsstelle der Rippen. Von allen mir aus der Literatur bekannten Formen dürfte Reineckia Revili Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 165, Taf. VII, Fig. ı) die nächste morphologische Beziehung haben; Reineckia eusculpta [35] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 13 ist hievon unterscheidbar durch den Mangel an nicht gegabelten Schaltrippen, die geringere Anzahl der Stielrippen (32 gegen 45) und den Mangel an Stielknötchen, welche bei Reineckia Revili noch bei D — 70 mm an der Gabelungsstelle der Rippen bemerkbar sind. Eine sehr ähnliche Form ist Reineckia Stuebeli Steinm. (Caracoles, pag. 290, Taf. XI, Fig. 7, und d’Orbigny, Taf. CLXVI, Fig. 3 und 4), in Anbetracht der Form der Rippen und der flachen Flanken; die Unterschiede hievon sind durch den weniger hochmündigen Querschnitt!) und den Mangel ungespaltener Zwischenrippen bei Reineckia eusculpta gegeben. Reineckia Espinacitensis Tornqu. (Espinazito, Taf. IX, Fig. 3, pag. 185) besitzt einen mehr rundlichen Querschnitt und vielfach dreispaltige Rippen, auch scheint die Gabelungsstelle der Rippen näher der Naht zu liegen und oft mit einem deutlichen Knoten geziert zu sein. Reineckia anceps Waagen non Reinecke (Cutch, Taf. LVII, Fig. 4), welche man als Reineckia cf. Greppini bezeichnen könnte, besitzt vielfach dreispaltige Rippen, daneben auch ungespaltene Zwischen- rippen, scharfe Knötchen an der sehr nahe dem Nabelrand gelegenen Bifurkationen und unterscheidet sich durch all dies und durch den hochmündigeren Querschnitt von der unserer R. eusculpta. Reineckia cf. Stuebeli Bukowski (Czenstochau, Taf. XXVII, Fig. 3, pag. 133) unterscheidet sich insbesonders durch die gerundeten Flanken und wohl auch durch den Mangel an Einschnürungen von Reineckia eusculpta. 2 Exemplare. 15. Reineckia Bukowskii nov. nom.?) (Taf. I (V), Fig. 7 u. 8 u. Textfig. 13.) Reineckia sp. ind. Bukowski, Czenstochau, pag. 134, Taf. XXVIL, Fig. 4. DIENTE BEI EZ 0'42 | 55 23 0'31 | 0:31 a: Die gründliche Beschreibung G. v. Bukowskis paßt vollständig auf das vorliegende Exemplar und ein Vergleich der Abbildungen bestätigt die Identität. Die wesentlichen Artmerkmale sind: Das früh- zeitige Einsetzen des »Greppini-Stadiums«, indem schon an den innersten Umgängen bei D= 15 mm die Stielknötchen verschwunden und an ihrer Stelle scharfe Kämme entwickelt sind; zweitens die enge Berippung, insbesonders die große Zahl der Nebenrippen (dichotome Rippen kommen nur an den inneren Umgängen vor, doch sind schon bei D= 20 mm dreispaltige Rippen vorhanden, bei D= 55 mm zählt man 40 vorwärts geneigte Stiele mit etwa 135 Nebenrippen); drittens die Störung der Skulptur durch die Ein- schnürungen, wie dies Bukowski näher beschrieben hat, und viertens der breite Querschnitt mit flachen Flanken, aber gut zugerundetem Externteil. Bukowski konnte, weil ihm nur das allerdings gut erhaltene Bruchstück eines kleinen Exemplars (D etwa 35 mm) vorlag, keinen Artnamen geben; ich konnte das genügend gut erhaltene Villänyer Stück mit dem Originale von Czenstochau (es liegt im paläontologischen Institut der Wiener Universität) identifizieren. Reineckia Bukowski unterscheidet sich von KReineckia Hungarica durch die dichtere und feinere Berippung und die verschiedene Art der Abzweigung der Nebenrippen von den Stielen, von Reineckia densicostata ebensogut durch den breiten Querschnitt wie durch die mehr bündel- förmige Skulptur, von Reineckia prorsocostata durch die weniger vorwärts geneigte und infolge der Einschnürungen unregelmäßigere Berippung sowie durch das frühere Erlöschen des Coronaten-(Anceps)-Stadiums, !) Steinmann betont, dafß der Querschnitt oft noch höher ist, als es d’Orbignys Zeichnung zeigt. ?) In dem Vorbericht, Verhandlungen der k. k. geologischen Reichsanstalt, 1907, pag. 125, sind zwei Druck- fehler, nämlich in der Orthographie des Artnamens und der Tafelangabe, was hiemit korrigiert wird. 14 Dr. Alfred Till. [36] von Reineckia eusculpta durch letzteres Merkmal und die ganz verschiedene Skulptur, von kReineckia Waageni und Greppini außerdem noch durch den Querschnitt, von Reineckia falcata durch den viel niedrigeren, gegen die Externseite besser gerundeten Quer- schnitt und die nicht sichelförmig geschwungene, mehr geradlinig verlaufende Berippung sowie durch die größere Zahl der Nebenrippen zwischen D= 25 mm, D=55 mm. Von den aus der Literatur bekannten Arten käme als die ähnlichste Reineckia Straussi (Weith.), (Parona und Bonarelli, pag. 167, Taf. VII, Fig. 2) in Betracht; hievon unterscheidet sich Reineckia Bukowskii durch die mehrspaltigen Rippen, die mehr proximal gelegenen Verzweigungsstellen derselben und die quer zur Berippung verlaufenden Einschnürungen. Reineckia Reissi Steinm. (= Perisph. anceps Waagen, Kutch, Taf. LIX, Fig. ı), womit Bukowski die hier in Betracht kommende Art vergleicht, besitzt in ihren inneren Umgängen eine ähnliche Skulptur; ein sicherer Vergleich ist nicht möglich, weil man nicht wissen kann, ob unser Exemplar der Reineckia Bukowskii schon ein vollständig ausgewachsenes Exemplar darstellt oder ob ihm nicht wie der Reineckia Reissi noch größere Windungen mit groben Stielknoten zukommen; es ist von Steinmann darauf hinge- wiesen worden, daß in der Tat oft in mittleren Wachstumsstadien die Knoten verloren gehen, um später bei sehr großen Dimensionen wieder aufzutreten. TExempilar. 16. Reineckia Pälfyi n. sp. (Taf. II (VD), Fig. 9, Io u. Textfig. 16.) Erz E 70 | 26 a Diese neue Art besitzt eine gewisse Ähnlichkeit mit d’Orbignys Reineckia anceps, Tat. CLXVI, Fig. 3 und 4 (non I, 2, 5); sie nähert sich in der Skulptur einem Perisphinctes. Querschnitt und Skulptur sind sehr charakteristisch: Der letzte Umgang (D=70 mm) ist im Querschnitt fast doppelt so hoch als breit, dabei gegen außen sich leicht verjüngend, indem die größte Breite nahe dem Nahtabfalle liegt, wie Taf. IL (VI), Fig. 12 u. Textfig. 16, zeigt. Die Flanken sind vollkommen abgeflacht, die schmale Externseite ist mit einer tiefen Furche versehen. Die kleineren Umgänge sind weniger komprimiert, esnimmt also die Hoch- mündigkeit im Verlaufe des Wachstums zu. An der Skulptur ist der vollständige Mangel an Knoten (auch der mittelgroßen und kleinen Umgänge) das wichtigste Merkmal, Von der Perisphinctes-Berippung unter- schieden ist jedoch der scharfe Unterschied in der Ausbildung von Stiel- und Nebenrippen; erstere sind als scharfe Kämme entwickelt, welche an Höhe die letzteren ums Doppelte überragen. 21 Ob den innersten Umgängen ein Coronaten-Stadium zukommt, konnte ich nicht erfahren, da zu dieser Untersuchung der Erhaltungszustand des einzigen Exemplars nicht ausreicht. Die Rippen sind regel- mäßig zweispaltig, nur am letzten Umgang auch dreispaltig, ungespaltene Einzelrippen sind nicht wahrzu- nehmen. Die Bifurkation erfolgt etwas innerhalb der Flankenmitte. Den letzten Umgang queren drei breite Einschnürungen, welche, da sie nicht viel stärker vorgeneigt sind als die Rippen, die normale, schwach prorsocostate Skulptur kaum merklich beeinflussen. Man zählt am letzten Umgang 43 Hauptrippen mit 90 Nebenrippen. Reineckia Palfyi unterscheidet sich von Reineckia Greppini (Opp.) durch das Vorwaltgn der zweiteiligen Rippen, die weiter auswärts gelegene Bifurkationsstelle und besonders durch den Mangel (resp. das frühe Verschwinden) des »Coronaten- Stadiumse, von Reineckia Hungarica durch all dies und den viel hochmündigeren Querschnitt, von Reineckia Waageni durch den Querschnitt, die Ausbildung der Stiele als knotenlose Kämme, die mehr distal gelegene Bifurkationsstelle und die größere Rippenanzahl, [37] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 15 von Reineckia densicostata durch den höheren Querschnitt, die weniger dichte und weniger vorgeneigte Berippung, von Reineckia eusculpta durch den höheren Querschnitt, den Mangel an Stielknötchen und die größere Anzahl der Hauptrippen, von Reineckia falcata durch die ganz andere Entwicklung der Skulptur, von Reineckia prorsocostata hiedurch und durch den Querschnitt. Auch von allen mir aus der Literatur bekannten Arten Reineckia Pälfyi sicher abtrennbar ist. Von der nächstähnlichen Reineckia Stuebeli Steinm. (Caracoles, pag. 290, Taf. XI, Fig. 7) (= A. anceps d’Orbigny, Taf. CLXVI, nur Fig. 3 und 4) ist sie durch den Mangel an ungespaltenen Einzelrippen und die tiefen und breiten Einschnürungen unterschieden; auch sind bei Reineckia Stuebeli noch an mittelgroßen Umgängen viel deutlichere Stielknoten entwickelt als bei unserer Art. Von Reineckia Revili Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 165, Taf. VII, Fig. ı) bildet außerdem der hochmündigere Querschnitt der Villänyer Reineckia Pälfyi einen Unterschied. Endlich ist auf die ent- fernte Ähnlichkeit mit der als »Reineckia anceps« etikettierten Abbildung Taf. LVI, Fig. 2 in Bayles »Explikat.« und Reineckia Douvillei Steinm. (Caracoles, pag. 289, Taf. XII, Fig. 2, 3, 4 und 8) hinzu- weisen; hievon unterscheidet sich die zu beschreibende Art hauptsächlich durch die Einschnürungen und die regelmäßigere Berippung. ı Exemplar. 17. Reineckia falcata n. sp. (Taf 1 (VW), Big. 12 u. Wextlig. 17.) Von dieser außerordentlich charakteristischen Art liegt nur ein gut erhaltenes Bruchstück eines größeren Exemplars und vier jüngere Individuen vor. Da die typische Form dieser Art erst bei einer verhältnismäßig bedeutenden Größe (D etwa 55 mm) deutlich entwickelt ist, so mußte das Hauptgewicht auf die Beschreibung des größeren Bruchstückes gelegt werden. Bei D>55 mm besitzt der Querschnitt die Form eines Rechteckes: sehr tlache Flanken, abgeflachte Externseite und 7>B; bei D= 30 mm ist der Querschnitt noch quadratisch (mit gut gerundeten Ecken), er wird also im Verlaufe des Wachstums immer mehr hochmündig. Die Abflachung der Flanken setzt auch bei etwa 30 mm Durchmesser ein. Während die innersten Umgänge von denjenigen einer Reineckia Greppini nicht deutlich unterschieden sind, stellt sich allmählich eine-sehr charakteristische Skulptur ein: die Rippen ordnen sich nämlich in Bündel an und zeigen in ihrem Verlauf vom Nabelrand zur Externfurche einen schwach sichelförmigen, an die Falciferen erinnernden Schwung. Die innersten Rippen sind zwei- und dreiteilig und tragen an der Gabelungsstelle je ein zartes Knötchen; dieses Stadium geht aber schon bei D etwa 20 mm in das gewöhnliche »Greppini-Stadium« über, d. h. die Stiele sind als scharfe Kämme entwickelt, welche die größte Erhebung unmittelbar vor der Bifurkation besitzen, so dafs Stiel und Neben- rippen scharf geschieden sind, wie es bei Perisphinctes oxyptychus Neum. (Brieltal, Taf. VIII, Fig. 2) auch am äußersten Umgang (D > 100 mm) zu sehen ist. In diesem Wachstumsstadium sind die Stücke eigentlich nur nach dem Querschnitt von gleichgroßen Exemplaren der Reineckia Greppini zu unterscheiden (vgl. Textfig. 17). Bald aber ändert sich die Skulptur insofern, als die Stiele jede Schärfe verlieren und sich in rundliche, leicht nach vorn konkav geschwungene Wülste umwandeln. Diese lösen sich noch im proximalen Drittel der Flanken in 4 bis 5 leicht geschwungene Nebenrippen auf; man hat den Eindruck, als ob die Nebenrippen in ihrem untersten Teile zu je einem Stiel zusammengeflochten wären. Die Ein- schnürungen, deren man drei am Umgang zählt, fallen in ihrem Verlauf mit demjenigen der Rippen beinahe vollständig zusammen, so daß sie, obwohl tief und breit entwickelt, die normale Berippung nicht sonderlich stören. Der Nahtabfall ist steil und tief. Würde von dieser Art nur das Bruchstück eines größeren Umganges vorliegen, so könnte man die Form wohl auch gewissen Perisphinceten anreihen, wie Perisphinctes Choffati Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 174, Taf. VIII, Fig. 3, Siemiradski, pag. 134), welche aus dem unteren Kelloway bekannt geworden sind; nach dem mir vorliegenden Material ist jedoch kein Zweifel, daß die Art eine echte Reineckia darstellt. 16 Dr. Alfred Till. [38] Zum Vergleich kommen nur wenige Arten in Betracht. Reineckia falcata ähnelt in der Form der Stiele und der starken Vorwärtsneigung der Rippen der Reineckia prorsocostata, unterscheidet sich aber von dieser durch den viel hochmündigeren Querschnitt und die eigentümliche Art des Überganges der Neben- rippen aus den Stielrippen, Reinceckia densicostata, Reineckia Greppini und Reineckia Waageni sind in den inneren Umgängen von der zu beschreibenden Art kaum sicher zu unterscheiden. Bei etwa D= 30 mm angefangen, entwickeln sich die genannten Formen aber in sehr verschiedener Weise; für Reineckia falcata steilen sich dann all- mählich in den flachen einander parallelen Flanken und der bündeligen Berippung scharfe Unterschiede heraus. Reineckia Hungarica und cf. Hungarica sind schon an den inneren Umgängen durch ihren breiten Querschnitt und die unregelmäßige Form der Berippung von KReineckia falcata zu unterscheiden. Aus der Literatur ist mir keine Reineckia bekannt, mit welcher unsere Keineckia falcata verwechselt werden könnte. ı (+4) Exemplare. 18. Reineckia sp. (affın. Fraasi Opp.). (Taf. II (VD), Fig. ı1ı, 12, 13 u. Textfig. 6.) (Ähnlich A. Fraasi Oppel, Pal. Mitteil., Atlas, Taf. XLVII, Fig. 4, 5 und 6.) Te Te | qI | 12 17 20 0:29 | o'4I Ein kleines Reineckia-Exemplar hat die dichte Berippung und die zahlreichen (sechs) Einschnürungen auf dem letzten Umgang mit Reineckia Fraasi Opp. gemeinsam, unterscheidet sich aber von dieser Art durch den viel breiteren Querschnitt. In Anbetracht der Kleinheit des vorliegenden Stückes unterlasse ich eine Artbenennung und nähere Vergleiche. ı Exemplar. 19. Reineckia nov. sp. indet. (Bd. XXIII, Taf. XIX (IV), Fig. Io u. Bd. XXIV, Textfig. 4.) Reineckia nov. sp. indet. Till, Verh. d. g. R.-A., 1907, pag. 124. Zwei Bruchstücke, welche einem Schalendurchmesser von etwa 130 mm entsprechen mögen, sind durch ihre besonders kräftige Berippung ausgezeichnet; von der Skulptur gleichgroßer Stücke der Reineckia anceps unterscheiden sich die vorliegenden Exemplare dadurch, daß hier Haupt- und Nebenrippen ziemlich gleichmäßig grob ausgebildet sind, während die Arten der Anceps-Gruppe plumpe Knoten und feinere Nebenrippen unterscheiden lassen. Ich wagte nicht, der Form einen Speziesnamen zu geben, da die Namen nun einmal auf mittelgroße Windungen begründet sind und ich nicht weiß, ob die vermeinten Bruchstücke nicht einer bereits beschriebenen Art zuzurechnen sind. Die Stielrippen sind als scharfe, schwach vorwärts- geneigte Kämme ausgebildet; sie spalten sich in der Mitte der Flanken in zwei Nebenrippen, doch gibt es auch ungespaltene Einzelrippen. Flanken und Externseite sind gut abgeflacht, der Querschnitt scheint ein rechteckiger zu sein. Aus der Literatur sind einige Abbildungen gleichgroßer Umgangsstücke bekannt; unsere Reineckia nov. sp. unterscheidet sich von Perisphinctes tyrannıus Neum. (Brieltal, Taf. IX) durch die viel schärfere Skulpturierung der Nebenrippen und durch die flachen Flanken; ebenhiedurch nur in erhöhtem Grade auch von Reineckia antipodum Gottsche (Argentin., pag. 17, Taf. III, Fig. 6), von Reineckia Rehmanni (Oppel) (Pal. Mitteil., Atlas, Taf. XLVII, Fig. ı, und Waagen, Kutch, Taf. LVII, Fig. ı) durch die viel geringere Zahl der Nebenrippen und die Ausbildung der Stiele als scharfe Kämme; ebenhiedurch auch [39] Die Ammonitentauna .des Kelloway von Villäny (Ungarn). 17 von keineckia paucicostata Tornquist (Espinazito, Taf. IX, Fig. ıı) und A. anceps Franconicus Quenstedt (Brauner Jura, Taf. LXXIV, Fig. 39). Mit einer Parkinsonia ist die zu- beschreibende Art nicht zu verwechseln, da bei jener Gattung niemals die Stielrippen als hochragende Kämme entwickelt sind. Bei der stark erodierten Skulptur ist dieses Merkmal nur an dem einen Bruchstücke an zwei Stellen deutlich zu beobachten und so ist es erklärlich, daß die erste Bestimmung durch O. Lenz (Verhandl. d. geol. R.-A., 1872, pag. 292) das Fossil als Stephanoceras ferrugineum bezeichnete (vgl. Till, Verh.d. geol. R.-A., 1907, pag. 129). Wir besitzen von Parkinsonia ferruginea Opp. eine gute Abbildung eines Exemplars gleicher Größe in Schlönbachs »Jura und Kreide des Nordwestlichen Deutschland« (Palaeontographica, Bd. 13, Taf. XXIX, Fig. 1); unsere Reineckia nov. sp. indet. ist hievon durch die abgeflachten Flanken und die kammartigen Stielrippen unterschieden. 2 Exemplare (Bruchstücke). 20. Reineckia vermiformis nov. sp. (Taf. II (VI), Fig. I, 2, 3 u. Textfig. 18.) 0'6 0:55 0 | 69) 100 || 0'23 | (0'2I) o | 30 66 | 0:25 | 0:25 I. Letzter Umgang ll. Vorletzter Umgang desselben Stückes. Das Gehäuse ist flach scheibenförmig, fast vollständig evolut. Die Windungen wachsen sehr langsam an, so daß h und 5 noch bei D = 170 mm sehr kleine Werte zeigen, wogegen die Nabelweite relativ (n) sehr groß ist. Dieses Gehäuse läßt auf einen langgestreckt wurmförmigen Körper des Tieres schließen, daher der Name. Während des Wachstums scheint der Querschnitt der Schale, der an den inneren Um- gängen etwas breiter als hoch ist, höher als breit zu werden. Genaueres ist darüber nicht zu sagen, weil das einzige Exemplar stark verdrückt ist. Nach der Skulptur kann kein Zweifel bestehen, daß die Form zu Reineckia zu stellen ist. Man sieht eine zum Teil etwas eingetiefte Externfurche, wulstige, mit stacheligen Knoten versehenen Stielrippen und feinere Nebenrippen. Auch das wenige, was von der Lobenlinie sichtbar ist, deutet auf Reineckia. Aus der Literatur sind ähnliche, wurmförmig gestaltete Arten schon bekannt. Ich erinnere nur an Reineckia Bodenbenderi Tornquist. Man zählt bei der vorliegenden Art am letzten Umgang (D = 170 mm) 38 wulstig aufgetriebene Stiele, die von der Naht bis ?/, der Flanken reichen und dort sich in je zwei Externrippen gabeln. Auf der in der Abbildung ersichtlichen, im allgemeinen besser erhaltenen Seite sieht man beinahe nichts von den ziemlich scharfen Knoten, die an der Bifurkationsstelle der Rippen stehen. Sie sind auf dieser Seite überall corrodiert, auf der anderen, im allgemeinen schlechter erhaltenen Seite kann man an zwei Stellen nahe dem Ende des letzten Umganges die abgebrochenen Dornen wahrnehmen. Ob auch die inneren Umgänge Knoten tragen, ist nirgends ersichtlich. Außer den Spaltrippen schalten sich noch je ein bis zwei Nebenrippen ein; an manchen Stellen scheint es übrigens, als ob eine Dreispaltung der Stielrippe vorläge; gewiß besteht ein wesentlicher morphologischer Unterschied zwischen Spaltrippen und Schaltrippen nicht; man kann beide unter dem Namen Nebenrippen zusammenfassen. Sie verlaufen alle vom letzten Dritteil der Flanken bis zur Externfurche. Es scheint übrigens, als ob diese Furche am letzten Umgang vollständig verwischt wäre und hier die Rippen ohne Unterbrechung über die Externseite verliefen. Im ganzen zählt man am letzten Umgange etwa 125 Nebenrippen. Über die Skulptur der inneren Windungen ist infolge der ungenügenden Erhaltung nur zu sagen, daß die Hauptrippen enger zu stehen und Schaltrippen zu fehlen scheinen. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd, XXIV, 3 18 Dr. Alfred Till. [40] Der Windungsquerschnitt ist bei D= 120 mm beinahe kreisförmig mit wohlgerundeten Flanken und gerundeter Außenseite. Die inneren Umgänge sind, wie es. scheint, breiter als hoch. Die Spitzbogenform des äußersten Querschnittes (siehe Abbildung) ist eine Folge der Verquetschung des Fossils. Reineckia vermiformis dürfte als eine perisphinktoide Reineckia-Art aufgefaßt werden, ähnlich wie »Ferisphinctes« tyrannus Neumayr (Macroceph.-Sch., pag. 150 und Taf. IX, Fig. ı), von dem sie sich durch die noch bedeutendere Evolution und durch die Skulptur unterscheidet. Unsere Art hat nämlich beim gleichen Durchmesser bedeutend mehr Stielrippen und diese verlaufen vollkommen radial und geradlinig, während Perisphinctes tyrannus bogenförmig geschwungene Hauptrippen besitzt. Auch stehen die Knoten hier in der Mitte der Flanken, bei Reineckia vermiformis aber nahe dem Externrand; im Zusammenhang damit sind natürlich dort die Stiele viel kürzer als beim Villänyer Exemplar. Von Perisphinctes Jupiter Steinmann (Caracoles, pag. 277 und Taf. IX, Fig. 6) unterscheidet sich Reineckia vermiformis durch den weiteren Nabel, das Vorhandensein von Dornen und einer Externfurche. Die Vergleichsform sei nur als diejenige Perisphincetenart genannt, die unserer Reineckia nach der Gesamt- form am nächsten kommt. Mit Reineckia Bodenbenderi Tornqu. (Espinazito, pag. 51 und Taf. X, Fig. ı) besteht, wie erwähnt, die größte Ähnlichkeit. Nur besitzt die Vergleichsart kürzere und entfernter von einander stehende Stiel- rippen; es sind hier nämlich nur etwa 24 beim gleichen Durchmesser und ihre Bifurkationsdornen stehen in der Mitte der Flanken. Übrigens scheint die Skulptur während des Wachstums dort eine ganz andere Ent- wicklung durchzumachen, wie die weitabstehenden Knoten am vorletzten Umgang beweisen. Auch der innerste, auf der Abbildung sichtbare Umgang von Reineckia Bodenbenderi besitzt recht weit von einander abstehende Hauptrippen. Nebenrippen und Externteil gleichen vollständig unserer Villänyer Art. Die ebenfalls stark evolute Reineckia paucicostata Tornqu. (Espinazito, pag. 54 und Taf. IX, Fig. ıı) und Reineckia enodis Tornqu. (Espinazito, pag. 52 und Taf. IX, Fig. ı) sind durch ihre sehr ver- schiedene Skulptur leicht von Reineckia vermiformis abzutrennen. Von den übrigen Villänyer Ammoniten ist Perisphinctes Villanoides der hiemit beschriebenen Art einigermaßen vergleichbar. Ob Reineckia vermiformis Einschnürungen besitzt, kann an dem stark ver- quetschten Stücke nicht mit Sicherheit ersehen werden. Jedenfalls aber ist die Gesamtform beider ver- glichenen Arten sehr ähnlich; doch besitzt Perisphinctes Villanoides keine Stielknoten und keine Externfurche. Eine ganz ähnliche externe Eintiefung wurde bei dem sonst ganz perisphinktisch skulpturierten Perisphinctes leptoides beobachtet. ı Exemplar. NB. Außer den im Vorangehenden beschriebenen Arten liegen mir noch zwölf Stücke vor, die wohl sicher als Reineckien erkannt aber nicht bestimmten Arten zugewiesen werden können. Überblick über die Gattung Reineckia. Die Reichhaltigkeit, insbesonders der Artreichtum dieser Ammonitengattung gibt mir die Möglichkeit, den Einzelbeschreibungen einige zusammenfassende Bemerkungen anzuschließen. Zu den bisher bekannten etwa 40 Arten sind hiemit etwa 17 neue hinzugekommen, es ist also für Reineckien Villäny ein sehr wichtiger Fundort. Es ist naturgemäß, daß von den vielen Arten nicht alle gleich sicher begründet sind und ich weise darauf hin, daß schon die Methode der Artgründung bei den verschiedenen Autoren wesentlich verschieden st; manche Paläontologen legten bei der Speziesbeschreibung das Hauptgewicht auf die Morphologie eines bestimmten (resp. des ihnen einzig zur Verfügung stehenden) Bruchstückes, manche Forscher zogen die Veränderungen in des Morphologie während des Wachstums in erster Linie in Betracht. Außerdem gibt es noch eine Reihe völlig unkritisch aufgestellter Arten, welche aber zum großen Teil von Steinmann und Parona und Bonarelli revidiert worden sind (vgl. histor. Einleitung). [41] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 19 Die Untersuchung von Reineckien hat mit einer zweifachen Schwierigkeit zu kämpfen; denn erstens verändert sich die Skulptur und oft auch der Querschnitt mancher Arten in einem solchen Grade, daß an den größten Windungen bisweilen jede morphologische Beziehung zu den mittelgroßen und kleinen desselben Individuums unkenntlich wird und zweitens wissen wir gegenwärtig noch nicht, ob es innerhalb der Gattung Reineckia groß- und kleinwüchsige Formen gibt oder ob wir als wirklich »erwachsene« Indi- viduen stets jene Riesenformen betrachten müssen, wie sie mir in einem vollständigen Exemplar und in mehreren Bruchstücken aus Villäny vorliegen. Dazu kommt noch, daß die Gattung Reineckia zu mehreren Ammonitengattungen in naher Beziehung steht und eine alle Merkmale umfassende Abgrenzung gegen diese noch nicht gegeben wurde. Ich stützte mich bei meinen Bestimmungen auf die präzisen Gattungsdefinitionen in Zittels Paläontologie (im Abschnitte über Cephalopoden neu bearbeitet von Pompeckj) (Grundzüge, 1903). Die wichtigsten Punkte, auf welche ‚man bei der Bearbeitung von Reineckien zu achten hat, scheinen mir folgende zu sein: ı. Die Skulptur. Alle Reineckien besitzen (von den allerinnersten Umgängen abgesehen) gegabelte Rippen; daraus folgt die Unterscheidung in Haupt- und Nebenrippen; da aber die ersteren oftmals den Charakter wirklicher Rippen nicht besitzen, gebrauchte ich hiefür nach dem Vorbilde U. Schlönbachs den Ausdruck Stiele; man kann von diesen aussagen, daß sie eine verschiedene Ausbildung zeigen können, nämlich als rundliche Höcker (breite Knoten) (Reineckia anceps) als spitzige Dornen mit rundlichen Querschnitt (R. no- dosa), als scharfe Kämme, welche entweder (Reineckia Hungarica) in der Längsmitte oder an ihrem distalen Ende (Reineckia Waagen!) am höchsten sich erheben oder der ganzen Länge nach gleich- mäßig hoch sind (Reineckia Falfyi), als längliche Wülste (Reineckia falcata), als längliche Knoten (Reineckia prorsocostata) oder als wirkliche kurze Rippen, welche an ihrem distalen Ende knotig verdickt sind (Stielrippen mit Stielknoten, Reineckia Rehmanni, Reineckia vermiformis). Eine viel konstantere Aus- bildung haben die Neben- oder Zweigrippen, man kann hier bloß mehr rundliche und mehr scharf skulpturierte Formen unterscheiden; sind die Stiele als Kämme oder echte Rippen entwickelt, so ist zu beachten, ob ihnen die Nebenrippen an Stärke fast gleich kommen oder ob die letzteren erheblich schwächer entwickelt sind. Die Zahl der Stiele schwankt bei verschiedenen Arten beim gleichen Durchmesser zwischen 12 (an den größeren Umgängen der Reineckia anceps) und 50 (an den mittelgroßen Umgängen der Reineckia densicostata) am letzten Umgange. Ebenso verschieden ist die relative Zahl der Nebenrippen: es gibt bei manchen Arten selbst noch bei einem Durchmesser von mehr als 80 mm ungespaltene Einzelrippen, vor- herrschend ist die Zwei- und Dreispaltigkeit, doch auch vier und mehr Nebenrippen gehören bei manchen Arten namentlich an größeren Umgängen zu einem Stiele. Wichtig ist ferner die Lage der Gabelungsstelle, denn bei manchen Arten verzweigen sich die Rippen fast unmittelbar am Nabelrand (Reineckia Hungarica), bei anderen erst in der Flankenmitte (Reineckia eusculpta) oder gar erst im 2. Drittel der Flanken (Reineckia vermiformis), dazwischen gibt es alle Übergänge. Auch die Art und Weise der Abzweigung kann als gutes Artmerkmal betrachtet werden, wie z. B. ein Vergleich der Reineckia Pälfyi mit Reineckia falcata, besser als viele Worte lehrt. Weiters ist die Richtung der Berippung von Belang. Es gibt Arten mit genau radial ° angeordneten Rippen (Reineckia nodosa) und solche mit mehr oder. weniger vorwärts geneigter Skulptur (Reineckia prorsocostata). Endlich ist auch der Verlauf der Rippen zu beachten, da es Arten mit steifgeradliniger Berippung (Reineckia eusculpta) und solche mit leicht geschwungenen Rippen (z. B. Reineckia falcata) gibt, Als zweites Skulpturelement kommen die Einschnürungen in Betracht, und zwar: erstens ihre Zahl und Form; ob mehr oder weniger tief eingesenkt, breit oder schmal, ob wenig oder stark vorwärts geneigt; hiebei muß es in Frage gelassen werden, ob es tatsächlich Reineckien ganz ohne Ein- schnürungen gibt, wie es an manchen Abbildungen (z. B. d’Orbigny, Terr. jur, Taf. CLXVI, Fig. 3. Gottsche, Argent., Taf. III, Fig. 6) scheinen mag; 1977 20 Dr. Alfred Till. : [42] zweitens das Verhältnis der Richtung der Einschnürungen zu derjenigen der Berippung, da hievon die »Regelmäßigkeit« oder »Störung« der Skulptur abhängt (vgl. Reineckia Bukowski und Reineckia falcata). Das dritte Skulpturelement ist die Externfurche, welche nach der Gattungsdefinition stets vor- handen sein soll; es ist jedoch bekannt, daß es Arten gibt, welche nach allen anderen Merkmalen zu Reineckia gestellt werden müssen, deren Externfurche aber nur sehr schwach angedeutet ist, indem sich bloß die Spur eines glatten »Dorsalbandes« (richtiger »Externbandes«), welches (nach Siemiradski) auch bei echten Perisphincten vorkommt, nachweisen läßt (z. B. Gottsche, Argent., Taf. III, Fig. 6b). Ob aber die Externfurche an gut erhaltenen Stücken nach ihrer Tiefe und Breite als Spezies- merkmal benützt werden kann, vermag ich nicht zu entscheiden, weil bei fast allen mir vorliegenden Stücken gerade die Externseite zerstört ist. Ich glaube nicht, dafs bei verschiedenen Arten die Ausbildung dieser Furche wesentlich verschieden ist, da sie ja in erster Linie von der Art der distalen Endigung der Zweigrippen abhängt; diese aber ist bei Keineckia im Gegensatze zu Cosmoceras niemals knotig verdickt. 2. Der Querschnitt. Der Unterschied von hohem und niedrigem Querschnitt ist in den Relativwerten A und 5b und in deren Verhältnis (kb) ausgedrückt; dazu kommt noch der Grad der Abflachung (resp. Abrundung) der Flanken und des Externteiles, und drittens die mehr proximale oder distale Lage der größten Breite (3). In Textfigur 1—ı8, (S 22), sind die Querschnittstypen der mir vorliegenden Reineckien nebeneinander gestellt. Während die Messung von H eindeutig bestimmt ist, muß bezüglich B bemerkt werden, daß die oft als Dornen entwickelten Stiele miteinbezogen sind, aber nur in den Graden, als sie (wenn auch stark corrodiert) erhalten sind. Es schien mir dieser Vorgang beim Messen noch am zweckmäßigsten; allerdings ist es erforder- lich, bei Verwendung der verzeichneten Werte für 3 auch die Abbildung im eben angegebenen Sinne zu prüfen. 3, Die Weite und Form des Nabels. Innerhalb des vorliegenden Reineckienmaterials schwankt die relative Nabelweite (rn) innerhalb enger Grenzen (um n=0'42); nur Reineckia transiens ist etwas involuter als alle übrigen Arten und Reineckia vermiformis exorbitant evolut (rn — 0'6). Im allgemeinen dürfte also das Merkmal der Nabelweite bei Speziesunterscheidungen ebenso wenig bezeichnend sein, wie bei der Gattungsabtrennung. Die Form des Nabels (Ausbildung des Nahtabfalles und Tiefe des Nabels) ist so sehr von anderen morphologischen Eigenschaften (Ausbildung der Stiele, Querschnitt, Wachstumsveränderungen) abhängig, daß sie nicht als selbständiges Merkmal betrachtet zu werden braucht, jedoch kann zur größeren Verdeut- lichung speziell von einem »breiten, flachen oder tiefen, fast trichterförmigen« Nabel gesprochen werden (vgl. Reineckia nodosa und Reineckia densicostata). 4. Die Lobenlinie. Über dieses bei manchen Ammonitengattungen (z. B. Phylloceras) so überaus wichtige morphologische Element kann ich bezüglich Reineckia aus eigener Erfahrung nichts aussagen, da ich nur an zwei Exemplaren und auch hier nur im Grundzuge die Lobenlinie sehen konnte. Ich konnte also auch der Frage nicht näher treten, inwiefern auf Grund der Lobenlinie eine Abgrenzung jeder Reineckia gegen die nächstverwandten Gattungen möglich ist. 5. Die morphologischen Veränderungen während des Wachstums. Soviel ich an Jugendwindungen von Reineckien sehen konnte (ich konnte zu solcher Präparation bloß Stücke verwenden, welche sonst schlecht erhalten waren), kann ich Steinmanns Vermutung bestätigen, dafs all den verschiedenen Arten ein sehr ähnliches sogenanntes »coronatenartiges« Stadium entspreche. Die innersten Umgänge (ich kenne solche von Reineckia cf. anceps, Reineckia Hungarica, Reineckia cf. Hungarica, Reineckia eusculpta und mehreren sp. indet.) sind stets breiter als hoch und besitzen ein- und zweispaltige Rippen mit kleinen zierlichen Knoten auf der Flankenmitte. Die Externfurche ist noch nicht ausgeprägt. Einschnürungen sind oft schon an sehr kleinen Umgängen deutlich. Es kommt bei der Speziesbestimmung auf Folgendes an: a) ob entweder dieses allgemeine Jugendstadium sich gar nicht wesentlich ändert: d. h. echte (runde) Knoten oder Dornen persistieren, und dann bloß die Einschnürungen und die sich deutlich entwickelnde Extern- [43] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). ZI furche Unterschiede von Gattung Sizephanoceras bilden. (Ich sprach in diesem Falle von einer » Anceps- Entwicklung«, weil die Reineckia anceps sensu stricto das typische Beispiel hiefür ist = Gruppe der R.anceps nach Steinmann); 6) oder ob der Querschnitt zwar niedrigmündig (1b) bleibt, aber die Ausbildung der Stiele sich verändert, indem zu den Knoten kurze Rippchen hinzutreten, so daß man von »gestielten Knoten« sprechen könnte; diese können. steifgeradlinig (wie bei Keineckia Kiliani Parona und Bonarelli) oder nach vorn konkav, also kommaartig (Perisphinctes tyrannus Neum.) verlaufen. (Ich sprach in diesem Falle von »Übergangsformen.); c) oder ob der Querschnitt mehr oder minder hochmündig wird und die Stiele sich als Kämme oder Wülste entwickeln. Ich sprach dann von einer »Greppini-Entwicklung nach der hiefür als typisch angenommenen Art. (Gruppe der R. Greppini nach Steinmann). Es handelt sich nicht nur darum, nach welcher Richtung hin, sondern auch, wann die morphologischen Umwandlungen erfolgen; man drückt dies am besten in Maßzahlen des Durchmessers aus. Zur Frage, welches Material zu sicherer Artbestimmung gerade genüge, sei folgendes bemerkt: Ich weiß freilich nicht, ob nicht alle oder doch einige der hiemit neu aufgestellten Arten (D= 50 mm u. s. w.) Jugendformen sind und die Morphologie der wirklich erwachsenen Individuen eine ganz andere ist; es genügt aber zu wissen, wie die betreffende Art innerhalb eines gewissen Wachstumsabschnittes (z.B. zwischen 20 und 70 mm) aussieht und sich verändert. Drei Gründe sind es, welche es zweckmäßig erscheinen lassen, die »Art« auf mittelgroße Umgänge zu begründen, nämlich die Möglichkeit, daß es sich wirklich um kleinwüchsige Formen handelt, die Tat- sache, daß bei ganz großen Individuen die Skulptur wieder mehr indifferent wird und die große Seltenheit vollständig erhaltener, sicher erwachsener Individuen. Ich bezeichne demnach Bruchstücke sogenannter »Riesen- formen« nur als sp. indef., wenn die mittleren und inneren Windungen nicht bekannt sınd; begründe aber auch auf kleine (D> 50 mm) Exemplare dann neue Arten, wenn sie sich eben von allen anderen Formen gleicher Größe unterscheiden lassen. Eine solchermaßen begründete Speziesdefinition mag wohl unvoll- ständig, dürfte aber richtig und brauchbar sein. | Nächstähnliche Reineckia unterscheidet sich durch Art der betreff. Nächstähnliche Reineckia | Gattung Gattung | | Il | | s Anceps-Gruppe: K. nodosa 5 % voronakem (mil, R.antipodum Gottsche, rb., tert. Jür. | (Argent., Taf. III, Fig. 6.) | | Stepha- | Einschnürungen, Externfurche, gewöhnlich auch mehr noceras || komprimierter Querschnitt und weiterer, flacherer Nabel. | Taf. CLXVII, a cm. (Cara: Fig. 6 und? | coles, Taf. XII, Fig. 5) - . H. Spitiensis Externfurche, Beknotung und Rippenspaltung gewöhn- £ ; > ee lich mehr distal, Rippengabelung stets nur von einer Pe ne R. Hungarica Ex Ru ck | Phamus || Stelle aus, Einschnürungen weniger tief und breit. 2. Fir. - ne: | nl P. Choffati, Peri- Externfurche, eigentümliche Ausbildung der Stiele als | Parona und Bona- | Greppini-Gruppe: R.falcata sphinctes Kamm, Knoten etc. relli, Chanaz, Taf. | Till, R. vermiformis Till. | VIII, Fig. 3 Sn A. Parkinsoni, U ; P | Oft mehrspaltige Rippen, Einschnürungen, Stielrippen |densicosta, QQuenst. Groppini-Gruppe: I Pal Parkinsonia| stets stärker als die Zweigrippen entwickelt (andere |Br.]., Taf. LXXIV, = Lobenlinie) Bee Bar | 4A. ferrugineus |\R.nov. sp. ind. Till. (Nr. 19)) A. polymorphus | Greppini-Gruppe: R> cf. Morbho- || Weiterer Nabel, gewöhnlich deutlichere Externfurche, | d’Orb., terr. jur. | Hungarica Till, R. Fraasi ceras Ausbildung der Stiele Taf. CXX]V,Fig.5| Opp. (Pal. Mitteil. Atlas., | | und 6 Taf. XLVII, Fig. 6) 22 Dr. Alfred Till. [44] Daß sich die Gattung Reineckia von den nächstverwandten Gattungen je durch ein oder mehrere gut charakterisierende Merkmale unterscheidet, geht aus den Definitionen von Steinmann und Zittel klar hervor. Jedoch gibt es Arten, welche gerade ein solch charakteristisches Reineckia-Merkmal nur sehr undeutlich besitzen; in diesen Arten könnte man Grenzformen gegen die betreffende Gattung sehen. Diese Gattungen sind, wenn man von den geologisch fernerstehenden Stephanoceratiden (wie Cadoceras) absieht, Stebhanoceras, Perisphinctes, Morphoceras, Holcostephanus und Parkinsonia. Die Tabelle (pag. 21) der »Grenzformen« stützt sich auf die Gattungsdefinitionen in Zittels »Grundzügen« und auf die Ur- definitionen der Autoren Waagen und Zittel. Fig I 2 3 4 5 6 Fig. 7 8 9 10 ET 12 Fig. 13 14 15 16 17 18 Schematische Querschnitte folgender Reineckia-Arten: Fig. I. R. cf. anceps Rein. (pag. 3) Fig. 7. R. transiens (pag. 8) Fig. 13. R. Bukowski (pag. 13) 2. R. nodosa (pag. 4) 8. R. cf. Greppini Opp. (pag. 7) 14. R. eusculpta (pag. 12) 3. R. cf. nodosa (pag. 5) 9. R.cf. Rehmanni Opp.(pag. 6) 15. R. densicostata (pag. 9) 4. R. nov. sp. indet. (pag. I6) 10. R. Waageni (pag. 7) 16. R. Palfyi (pag. I4) 5. R. robusta (pag. 5) 11. R. Hungarica (pag. Io) 17. R. falcata (pag. 15) 6. R. aft. Fraasi Opp. (pag. I6) 12. R. prorsocostata (pag. II) 18. R. vermiformis (pag. 17) Stephanoceras Waagen emend. Zittel. Stephanoceras triplicatum nov. sp. (Taf. II (VD), Fig. 14 u. Taf. IH (VII), Fig. 1.) DESSEN ET | Ta | 100 40 | 70 302 TOT Das im Bilde dargestellte Exemplar ist das einzige der Gattung Stephanoceras, welches ich aus Villäny überhaupt gesehen habe; es stammt aus der Frankfurter Sammlung. Dem Querschnitte nach gleicht die Art am meisten dem gewöhnlichen Stephanoceras coronatum. Gewiß ist unter diesem Speziesnamen sehr Verschiedenes schon zusammengefaßt worden und Parona und Bonarelli haben das Verdienst, einen Trennungsversuch unternommen zu haben; was diese beiden Autoren für den typischen Sf. coronatum halten, ersieht man an dem Synonymenverzeichnis in »Chanaz« pag. 142/3.!) ‘) Druckfehler: A. anceps ornati enthält Taf. LXXXVII und nicht LXXXV Quenstedt. [45] Die Ammonitenfauna des Kelloway: von Villäny (Ungarn). 23 Vom typischen Si. coronatım unterscheidet sich die Villänyer Art durch die schärfer ausgeprägten Knoten und die relativ größere Anzahl der von diesen ausgehenden Rippen. Bei gleichem Durchmesser (ca. D== 100) besitzt nämlich Sf. coronatum etwa 16 dornenähnliche Knoten, von welchen aus je zwei Rippen sich gabeln (vgl. d’Orbigny, Terr. jur, Taf. CLXVII, Fig. 6 und 7); hingegen zählt man. bei SZ. triplicatum 13 rundliche höckerähnliche Knoten, von welchen aus je drei Rippen sich gabeln. Dem SZ. tumidum (Rein.) Lahusen, Taf. VI, Fig. 2, gleicht S?. Zriplicatum in der Skulptur (auch je drei Rippen auf einen Knoten), unterscheidet sich aber in den Wachstumsverhältnissen, welche insbesonders in dem sehr verschiedenen Querschnitt bei D= Ioo mm zum Ausdruck kommen. Von Quenstedts Abbildung in Ceph., Taf. XIV, Fig. ı (nach Parona und Bonarelli St. Blagdeni Sow.), ist Sf. triplicatum durch den etwas schmäleren Querschnitt und die geringere Anzahl der Rippen unterscheidbar, indem bei $2. Blagdeni (Parona und Bonarelli) außer den drei Gabelrippen noch je zwei Schaltrippen vorhanden sind. (Nach der Originalabbildung Sow., Taf. CCI, sieht es übrigens aus, als St. Blagdeni überhaupt keine Gabelrippen, sondern nur je einander parallel verlaufende Schaltrippen besäße.) Bei Teisseyre Rjäsan (Taf. Il, Fig. 8) finden wir eine schöne Lobenzeichnung des S#. coronatum. Leider sieht man an dem vorliegenden Stücke zu wenig, um über die Lobenlinie genauere Vergleiche anstellen zu können. Cosmoceras Waagen. Cosmoceras globosum nov. sp. (Taf. III (VID, Fig. 2, 3 u. 4.) Brenn jeb, Win | | | | m 0:46 | 0:50 017 Das stark aufgeblasene Gehäuse ähnelt in der Gesamtform demjenigen eines Stephanoceras. Der letzte Umgang ist im Querschnitt etwas dicker als hoch, was in der Abbildung nicht ohne weiteres ersichtlich ist, da das Exemplar stark verbrochen ist. Der Nabel ist sehr tief mit steilem Nahtabfall. Die Skulptur be- steht am letzten Umgang aus zwei einander parallel laufenden Reihen von je 12—20 groben Knoten (12 innere, 20 äußere). Die proximale Reihe steht unmittelbar auf der Naht; der Zwischenraum zwischen den beiden Knotenreihen und zwischen jedem einzelnen Knoten ist etwa ebenso breit, wie die Knoten selbst. Von jedem Knoten der distalen Reihe gabeln sich je drei grobe Rippen, die ohne Abflachung oder Unter- brechung quer über den Externteil verlaufen. Bei genauer Betrachtung erscheint der Externteil im Quer- schnitt nicht gleichmäßig abgerundet, sondern infolge zweier ganz schwach ausgeprägter externer Knoten- reihen wie abgeplattet mit steilen Flanken. Im ganzen zählt man, da außer den echten Spaltrippen auch lose Schaltrippen vorhanden sind, etwa 70 Rippen, die in fast genau radialer Richtung verlaufen. Innerhalb der proximalen Knotenreihe (am Nahtabfall) erkennt man noch einzelne etwas unregelmäßig radial gegen den Nabel verlaufende Runzeln. Die Form und Skulptur der inneren Windungen ist leider infolge der mangelhaften Erhaltung nicht festzustellen, weshalb über die Wachstumsverhältnisse der Art nichts ausgesagt werden kann. Die Loben- linie, von der einzelne größere Fragmente zu sehen sind, ist ziemlich tief zerschlitzt; Sättel und Loben von gleicher Stärke. Die einzelnen Lobenlinien folgen so eng aufeinander, daß sie ineinander geschachtelt und daher schwer zu sondern sind. Bemerkenswert ist noch der eigentümliche Erhaltungszustand des Fossils. Es ist fast ganz in einen feinkörnigen Eisenoolith umgewandelt. Stellenweise sind kleine Bohnerze von der Größe eines Stecknadel- kopfes entwickelt. Die neue Art unterscheidet sich von allen bisher bekannten Cosmoceraten: erstens durch das beinahe kugelig aufgeblasene Gehäuse und im Zusammenhang damit durch den steilen und tiefen Nabel dnu die stark zerschlitzte Lobenlinie; zweitens durch die sehr grobe Skulptur. Bei keiner bisher abgebildeten 24 Dr. Alfred Til, [46] Cosmoceras-Art gibt es so unförmlich dicke Knoten und solch grobwulstige Rippen ; drittens durch das Zurücktreten der externen Knotenreihen bis auf schwache Spuren, Am ähnlichsten sind vielleicht gewisse dickschalige und grobskulpturierte Varietäten des C, ornatum, z. B. A. ornatus spinosus Quenst., Jura., Taf. LXXXIV, Fig. 36; die Villänyer Art unterscheidet sich aber auch von diesen insbesonders durch den viel engeren Nabel und die Knotendoppelreihe an den Flanken. InExemplar Aspidoceras. 1. Aspidoceras sp. indet. ex aff. A, diversiforme Waagen. Ein Bruchstück einer jüngeren Windung. Das Stück ist zu klein, um die Zugehörigkeit zur Gattung Aspidoceras mit Sicherheit aussprechen zu können, es soll mit der Benennung nur auf seine große Ähnlichkeit mit der gleichnamigen Zeichnung bei Nikitin (Elatma, Taf. II, Fig. Io, vgl. pag. 109, 110) hingewiesen werden. Exemplar. Aspidoceras sp. ind. Die Frankfurter Sammlung enthält ein größeres Aspidoceras, das sich aber zu sicherer Art- bestimmung nicht eignet. Mit dem obgenannten A. affin. diversiforme (Waagen) dürfte es nicht zu identifizieren sein. ı Exemplar. Perisphinctes Waagen. 1. Perisphinctes (Grossouvria Siem.) curvicosta Opp. (Synonyma siehe Siemiradzky, Monogr. .S. 96.) 2 aa ZN; 42 18 0:33 | (0'28) | 0'43 14 | (12) Das einzige Exemplar ist nicht so vortrefflich erhalten, um es nach der sehr gründlichen Art- definition Siemiradzkis nachzuprüfen. Im zitierten Synonymenverzeichnis sind die Abbildungen Waagens, (Cutch, Taf. XXXIX, Fig. 6), und die beiden von Uhlig (Jahrbuch d. geol. R.-A., 1878, Taf. XVI, Fig. 2, und Jahrb., 1881, Taf. VII, Fig. 3) gegebenen, mit Text begleiteten Abbildungen nicht angeführt. Von P. aurigerus (A. convolutus parabolis Kud., Swinitza, Taf. III, Fig. 7—10) des Batho- nien unterscheidet sich das vorliegende Stück durch die im proximalen Teile etwas verdickten Rippen, den mehr komprimierten Querschnitt, und durch weniger Hauptrippen (ca. 40 Hauptrippen und deren frühe begin- nende Mehrspaltigkeit (also mehr Nebenrippen). Von A. sulciferus Opp. (Pal. Beitr., Atlas, Taf. XLIX, Fig. 4) ist unser P. curvicosta nicht mit Sicherheit zu unterscheiden; nach Siemiradzki wäre übrigens Oppels Abbildung ungenau. Hier wie bei manchen der im folgenden genannten Perisphincten zeigte es sich, daß man praktisch oft eher im Zweifel bleibt, welcher Hauptgruppe (Untergattung und Formenreihe) Siemiradzkis, als welchem Gliede (Art, Mutation) man die betreffende Art zurechnen soll; es scheint, daß in dieser großen Monographie doch manche morphologisch und wohl auch genetisch eng verwandte Stücke in sozusagen voneinander weit entfernt stehende Schachteln verteilt worden wären und dadurch der naturgemäfge Zusammenhang bisweilen zerrissen worden sei. Exemplar 2. Perisphinctes Grossouvria (Siem.) cf. curvicosta (Opp.). (Taf. IV (VII), Fig. 5.) [47] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 25 Die an dem Stücke kenntlichen Merkmale sind eine retrocostate Berippung, ca. 34 Hauptrippen, welchen je 3—4 Nebenrippen entsprechen, wiederholte Einschnürungen und ein tiefer, steiler Nabel. Vom typischen P. curvicosta scheint sich das Exemplar durch etwas weiter abstehende Rippen zu unterscheiden. ı Exemplar. 3. Perisphinctes sp. (Grossouvria Siem.). (In der Nähe des P. curvicosta Opp.) Bir eerhene or 63 | 18 | (15) 0:28 | (0'25) 30 Das Stück unterscheidet sich von Waagens P. curvicosta (CGutch, Taf. XXXIX, Fig. 5 u. 6) durch die ganz flachen Flanken. Nach Siemiradzki ist P. aurigerus Opp. dargestellt durch d’Orbignys (Terr. jur. Taf. CXLIX nur Fig. ı) P. Bakeriae, diese Art hat engeren Nabel, geichmäßigere Berippung und dickere, mehr rundliche Rippen als unsere Form. Von Kudernatsch (Swinitza, Taf. III, Fig. 4—1o) unterscheidet sie sich durch die parallelen Seiten und den weiteren Nabel; auch scheint P. aurigerus durch die zahlreichen Parabelknoten und den dickeren Querschnitt von ihr unterscheidbar zu sein. Von den beiden ebengenannten Formen unterscheidet sich ?. sp. durch die enge Berippung (55 Hauptrippen am letzten Umgang). Ich betonte den Vergleich mit P, aurigerus Opp., weil diese Art als Leitform des Bathonien aufgefaßt wird, in Villäny aber nicht vorkommt. 4. Perisphinctes (Grossouvria Siem.) Villänyensis n. sp. (Wahrscheinlich — A. convolutus Quenstedt (Brauner Jura, Taf. LXXXIi, Fig. 66.) (Taf. IV (VIII), Fig. I, 2, 3 und 4.) |» E | 70 | 24 | (8) | 30 ı 034 (0:26) | 0:43 »|nule|x 65 292 ? 28 0:34 ? 0'43 63 20 (15) 28 | 0:32 | (o' 24) | 0:44 62 20 16 27 0:32 | 0:25 | 0:43 61 21 15 26 | 0:34 | 0:24 | 042 56 20 I5 22 | o35| 025 | o4 53 1W7; (14) 22 0:32 | (0:26) | 0'41 50 18 13 18 | 0:36 | 0:26 | 0:36 64 23 ? 26 0'32 ? 04 80 28 ? 34 || 0:35 ? 043 70 25 18 28 0:36 | 0:26 | 0'4 Diese Perisphinctenart ist in Villäny individuenreich vorhanden, was um so mehr hervortritt, als fast alle anderen Arten in dem mir vorliegenden Material mit nur einem Stücke vertreten sind; deshalb wähle ich den Namen Villänyensis. Manche Exemplare sind in der Skulptur gut erhalten, an drei Stücken konnte die Lobenlinie gut sichtbar gemacht werden. Auf dem letzten Umgange stehen 26 bis 30 Hauptrippen, welchen im allgemeinen (zwischen D=45 und D=653 mm) je 4 Nebenrippen entsprechen; an den inneren Um- gängen kommen deren nur drei, an den äußeren wohl auch fünf auf eine Hauptrippe. Man muß statt von »Zweigrippen«e eher von »Schaltrippen« sprechen; diese beginnen etwas oberhalb der Flankenmitte. Die Hauptrippen sind am Nabelrande ein wenig wulstig aufgetrieben und überhaupt viel dicker als die Schalt- rippen. Die Rippen verlaufen bis zur Externseite schwach nach vorn geneigt und biegen an der gerundeten Externkante in die rein radiale Richtung ein, demgemäß ruft die Skulptur den Gesamteindruck einer retrocostaten Berippung hervor. Drei bis vier tiefe und breite Einschnürungen verlaufen (bei einem mittleren Durchmesser, D=60 mm) in regelmäßigen Abständen je parallel zur nachfolgenden und schräg zur vor- Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 4 3 Dr. Alfred Till. [48] _ hergehenden Hauptrippe, wodurch die Skulptur im Habitus ähnlich demjenigen des P. procerus Seeb. wird. Über den Externteil laufen die Rippen mit ungeminderter Stärke hinweg. Der Querschnitt ist ziemlich hochmündig, die größte Breite liegt am Nabelrande, die Flanken sind flachgewölbt; gegen die Externseite hin verjüngt sich der Querschnitt; der Externteil selbst ist gut gerundet. Der Nahtabfall erscheint infolge der wulstig aufgetriebenen Umbonalrippen ziemlich steil. Während des Wachstums zwischen 50 und 70 mm Durchmesser sind keine deutlichen Verände- rungen wahrnehmbar, die relative Höhe und Breite bleiben konstant, nur der Nabel scheint mit zu- nehmender Größe sich etwas zu erweitern und die Zahl der Schaltrippen zu vergrößern. Die Lobenlinie (bei D = 60 mm) gleicht vollkommen derjenigen des A. convolutus Quenstedt (Br. J., Taf. LXXXII, Fig. 66), von welcher Form aus dem Ornatenton die zu beschreibende Art auch sonst am nächsten zu vergleichen ist. Siemiradzki identifiziert die zitierte Abbildung Quenstedts mit Neumayrs P. Balinensis (Balin, Taf. XV, Fig. 2). Siemiradzkis Beschreibung paßt aber auf die eine der zitierten Abbildungen ebensowenig, wie auf die andere, er erwähnt 50 Rippen und man zählt bei Neumayrs P. Balinensis 38, ungefähr ebensoviele bei der gleichnamigen Art Waagens (Cutch, Taf. XLV, Fig. 2), aber nur 26 bei A. convolutus Quenstedt; Siemiradzki spricht von »regelmäßig zweispaltigen Rippen« des letzten Umganges und die zitierten Formen besitzen überhaupt keine Zweig- oder Spaltrippen, sondern zwischen die Hauptrippen schalten sich 2—3 Schaltrippen ein; daher ist für die genannten Formen auch eine Verwechslung mit Perisphinctes de Mariae Par. und Bon. (Neumayrs P. aurigerus, Balin, Taf. VII, Fig. 4) durchaus nicht zu befürchten. Ich vermute, daß Siemiradzkis Beschreibung S. 134 u. f. eine Form zu Grunde liegt, welche mit den im Synonymenverzeichnis genannten Arten gar nichts zu tun hat, sondern sich von diesen durch eine (bei D=70 mm) viel größere Zahl der Hauptrippen und durch ihre regelmäßige Dichotomie auf den ge- kammerten Umgängen wesentlich unterscheidet. Viel näher stehen einander P. Balinensis Neumayr und A. convolutus Quenstedt (Taf. LXXXII, Fig. 66); während jedoch Waagens P. Balinensis mit der von Neumayr gegründeten Art vielleicht identisch, zumindest sehr nahe verwandt ist, muß die zitierte Quenstedtsche Art auch dem Namen nach abgetrennt werden; sie unterscheidet sich vom typischen P. Balinensis durch ihre spärlichere Berippung (26 gegen 38 Hauptrippen am letzten Umgang) und den nach außen nicht verjüngten Querschnitt. P. Villänyensis n. sp. steht dem P. convolutus Qu. am nächsten und unterscheidet sich von diesem durch die deutlicher retrocostaten!) Nebenrippen und den gegen den Externteil etwas verjüngten Windungs- querschnitt. In der Zahl und Ausbildung der Rippen sowie in der Lobenlinie stimmt F. Villänyensis mit der zitierten Abbildung Quenstedts vollkommen überein. Die Einschnürungen sind hier ebenfalls als tief und breit kenntlich, haben auch zu den Rippen dieselbe Stellung wie beim P. Vzllänyensis, nur erscheinen ihrer bloß zwei auf dem letzten Umgange. Eine ganz ähnliche Lobenlinie zeigt übrigens auch A. Zriplicatus Qu. (Br. Jura, Taf. LXXIX nur Fig. 33 u. 34); Siemiradzki hat diese Abbildungen nicht berücksichtigt und sie scheinen in der Tat zu unvollständig, um einen näheren Vergleich vornehmen zu können. Von dem nächstähnlichen P. Balinensis Neum. unterscheidet sich die Villänyer Art durch die größere Zahl der Hauptrippen (28 gegen 38 bei gleichem Durchmesser) und reichlichere Schaltrippen (3 bis 4 gegen 2 bis 3), ferner durch die (im Verhältnis zu den Hauptrippen) viel schwächere Entwicklung der Nebenrippen, die schwache Rückwärtsneigung der letzteren gegen die Hauptrippen, durch die deutlicheren Einschnürungen und die etwas anders gebildete Lobenlinie. Zwischen P. Balinensis Waagen und der zu beschreibenden Art gelten die eben genannten Unter- scheidungsmerkmale, nur zeigt die Abbildung bei Waagen dieselbe verhältnismäßig zarte Ausbildung der Schaltrippen, wie sie für P. Vellinyensis charakteristisch ist. P. Balinensis Siem. (Monogr., S. 134) dürfte durch die viel größere Anzahl der Hauptrippen (50 gegen 30) und deren regelmäßige Dichotomie von P. Villänyensis weit verschieden sein; hingegen ist ihm P. Waageni Teiss. (Siem. Monogr., S. 137, = P. subbalinensis Siem., Deutsch. geol. Ges., Bd. 46, *) D. h. relativ retrocostaten Nebenrippen (s. Beschreibung). [49] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 27 Taf. XL, Fig. ı) in Zahl und Form der Rippen, Querschnitt und Lobenlinie ähnlich; ein wesentlicher Un- terschied besteht in der vorwärts gerichteten Neigung der Nebenrippen der verglichenen Art. Daß dessen Varietät C (Siem. Monogr., S. 138) einen Übergang zu P. Ybbsensis bilden soll, ist unklar, wenn Siemiradzki angibt, daß gerade diese Varietät weniger Seitenrippen als die typische Art besitzt und bei P. Ybbsensis Yüssen (Klausschichten, Taf. II, Fig. 4) das Umgekehrte der Fall ist. Es unterscheidet sich auch P. Villänyensis von der eben genannten Art durch die geringere Zahl der Hauptrippen (28 gegen 40), die anders geformte Lobenlinie und die flacheren Flanken.!) Von P. tenellus Teiss. unterscheidet sich unsere Art insbesondere im (Juerschnitt, durch die etwas weiter abstehenden Hauptrippen und die Lobenlinie. Der Vergleich Siemiradzkis zwischen P, tenellus (= P. lateralis Par. und Bon.) und P. Ybbsensis Yüssen übersieht den guten Unterschied, daß bei den erst- genannten Kellowayarten die Schaltrippen schwach retrocostat sind, wovon bei P. Ybbsensis keine Andeutung zu erkennen ist. P. Villänyensis erinnert schließlich noch an gewisse Formen der Mutationsreihe des P. Orion (nach Siem.), wie P. funatus Nik. u. Lah. (Nikitin, Elatma, Taf. II, Fig. 7, Lahusen, Rjäsan, Taf. VIII, Fig. ıı u. 12) (= P. Bienaszi Teiss. nach Siem. Mon., S. 302). So viel Beschreibung und Abbildung er- kennen lassen, scheint der Windungsquerschnitt des P. Villänyensis etwas schmäler zu sein und den Haupt- rippen ist eine größere Anzahl von feineren Nebenrippen zwischengeschaltet; der Nabel ist weniger eingetieft als bei der genannten Art. Die Mutationsreihe des P. Caroli (nach Siem.) besitzt im P. patina Neum. (Brieltal, Taf. VIII, Fig. ı) eine dem P. Villänyensis nicht allzu unähnliche Art. Unterschiede der letzteren sind die retrocostaten Nebenrippen und deren mehr distal stattfindende Einschaltung, die viel kräftigere Entwicklung der Einschnü- rungen und die Lobenlinie, bei welcher der ı. Laterallobus einspitzig, bei P. patina dagegen aber drei- spitzig endigt (vgl. Siem. Monogr., S. 297). Obwohl P. Villänyensis mit gewissen Arten der Untergattung Perisphinctes s. str. Siem. morpho- logische Beziehungen aufweist, dürfte man die Art doch am besten zum Subgenus Grossouvria Siem. stellen (vgl. Defin. in Siem. Monogr., S. 76 u. 78). Nach der Definition der Formenreihen müßte man P. Villänyensis in die Reihe des P. Balinensis und Comptoni nach Siemiradzki stellen (s. Siem. Mon., S. 131 u. 132), wobei aber die Abweichung zu bemerken ist, daß bei unserer Art die retrocostate Skulptur persistiert, wie sonst beim Subgenus Grossouvria, während die von Siemiradzki in diese Reihe gestellten Arten nur im Jugend- stadium retrocostate Rippen haben. Allerdings will es nach gewissen Abbildungen (wie P. Zenellus, Siem. Eisenool., Taf. XLI, Fig. 2, =P. lateralis Parona und Bon., Taf. X, Fig. ı) scheinen, daß eine leichte Rück- wärtsneigung der Nebenrippen auch sonst innerhalb der Formenreihe des P. Comptoni vorkommt, und Siemiradzki deutet dies doch selbst (Monogr., S. 141) an. Mit der Reihe des P. euryptychus (nach Siem. Monogr., S. 143) hat P. Villänyensis die morpho- logische Hinneigung zur Reihe des P. Caroli gemeinsam, welche hauptsächlich in der schwach wulstigen Verdickung der Hauptrippen besteht. Auch die Frankfurter Sammlung enthält drei Stücke, welche nach Skulptur, Lobenlinie und Querschnitt sicher mit P. Villänyensis identifiziert werden können. Die Maßzahlen der letzten drei Reihen der vorangestellten Tabelle gelten für dieselben. ıo Exemplare. 5. Perisphinctes (Grossouvria Siem.) cf. Villänyensis. DAMEN a ee ur | 80 23 | 21 35 | 0'29 | 0'26 04 Durch seine deutlich retrokostaten Schaltrippen ist diese Form von P. Waageni Teiss., P. Balinensis Neum., Ybbsensis Yüssen und anderen Formen der Comptoni-Reihe (Siem.) verschieden, sie gehört in die !) Es mag bemerkt werden, daß die Lokalitätsbezeichnung bei Siemiradzki »Ybbs in den Tyroler Alpen« sich auf Ybbs in Niederösterreich bezieht! 4* 28 Dr. Alfred Till. [50] nächste Nähe des eben beschriebenen P. Villänyensis, von welchem sie sich durch den etwas breiteren Querschnitt, die leicht gerundeten Flanken, die mehr wulstigen Hauptrippen und die etwas größere Evo- lution unterscheidet. ı (+1) Exemplar. 6. Perisphinctes (Grossouvria) Waageni Teiss. (Syn. siehe Siemiradzki, Monogr., S. 137.) Das vorliegende, in der Skulptur gut kenntliche Bruchstück dürtte zu einer Identifizierung mit d’Orbignys P. Backeriae!) (Terr. jur. Taf. CXLIX nur Fig.2 non Taf. CXLVIII) genügen. Die inneren Um- gänge stimmen gut mit der Abbildung überein, welche Siemiradzki unter P. subbalinensis (Eisenool., Taf. XL, Fig. ı) gegeben hat; ein kleiner Unterschied scheint in dem etwas breiteren Querschnitt des Villänyer Exemplars zu bestehen. ı Exemplar. 7. Perisphinctes (Grossouvria) Villänoides n. sp. (Taf. IV (VII), Fig. 6, 7, 8 und 9.) P. cf. Waageni (Till), Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1907, S. 126. D ®|® h |. 68 20 (18) | 33 0'29 | (C’26) | 0:48 63 20 18 29 0'32 | 0:28 | 0:46 83 24 23 36 0:29 | 0:28 | 0:43 85 23 22 42 0:27 | 0:26 | 0'49 90 25 24 46 028217.0:274210.0:5 l Diese Art steht dem P. Villänyensis ziemlich nahe und unterscheidet sich von diesem dureh den etwas breiteren Querschnitt, die gut gerundeten Flanken, die kürzeren, stark wulstig aufgetriebenen Hauptrippen und deren geringere Zahl und in der Lobenlinie, indem hier der erste Lateralsattel und der erste Laterallobus viel länger und schlanker sind als beim Vergleichsbeispiel. Es entfernt sich die zu beschreibende Art noch etwas mehr, aber in derselben Richtung wie P. cf. Villänyensis vom typischen P. Villänyensis. Von P. Waageni Teiss. (= P. subbalinensis Siem. Eisenool., Taf. XL, Fig. ı) unterscheidet sich P. Villänoides so gut durch seine gerundeten Flanken, den schlankeren Bau der Lobenlinie, die dicken kno- tigen Hauptrippen und die deutlicher retrocostaten Nebenrippen, daß ich nach dem Studium der Exemplare aus der Frankfurter Sammlung (s. Verh.d.k.k. geol. R.-A., 1909, pag. 193) die Bezeichnung »cf. Waageni« durch einen eigenen Artnamen ersetzt habe. Infolge der bezeichneten Artmerkmale neigt P. Villänoides noch mehr als P. Villänyensis zur Formenreihe des P. Orion (nach Siem.) Von den Abbildungen des typischen P. Orion (Neum., Balin, Taf. X, Fig. 2, und Lahusen, Rjäsan, Taf. X, Fig. I) ist unsere Art durch den viel schmäleren Querschnitt (h>b) und die auffallend breiten und dicken Einschnürungen verschieden; dasselbe ergibt sich bei einem Vergleiche mit A. convolutus gigas Quenst. (Br. Jura, Taf. LXXXI, Fig. 21), welche Art von Siemi- radzki nicht berücksichtigt wurde; allerdings stimmt die unter gleichem Namen gegebene Abbildung in Quenstedts »Cephalopoden«, Taf. XIII, Fig. 6, mit der vorher zitierten überein. Aus dem Gesagten geht hervor, daß man den P. Villänoides wohl auch zur Untergattung Perisphinctes s. str. (nach Siem.) stellen könnte. In Anbetracht dieser Mittelstellung würde man an die Formenreihe des P. euryptychus Neum. denken, da 'Siemiradzki diese (Monogr. S. 143) direkt als Mittelgruppe zwischen der Reihe des P. curvicosta (SubgenusGrossouvria) und derjenigen des P. Caroli und P. Orion (Subgenus Perisphinctes s. str.) bezeichnet. !) A. Backariae in d’Orbignys Atlas ist ein Druckfehler und nach dem Text identisch mit A. Backeriae. [51] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 29 Jedoch hat keine der von Siemiradzki angeführten Arten mit P. Villänoides eine auffallende Ähnlichkeit. Ich war in der Lage, das Original des P. euryptychus Neum.!) mit meinen Stücken zu ver- gleichen und fand einen auffallenden Unterschied in der Ausbildung der Lobenlinie; besonders charakteristisch ist der erste Laterallobus, welcher bei der Villänyer Art weiter zurückreicht und tiefer zerschlitzt ist (also länger und schlanker aussieht) als beim Original des P. euryptychus; auch treffen sich die Seitenäste des ı. Lateral bei letzterem unter viel spitzigerem Winkel als bei P. Villänoides. Die Lobenlinie des Neu- mayrschen Originals gleicht eher derjenigen des P. Villänyensis, welcher sich jedoch durch seine flacheren Flanken, den schmäleren und höheren Windungsquerschnitt und die wenig wulstigen Hauptrippen vom typischen P. euryptychus unterscheidet. Die zweite, von Siemiradzki (Monogr. S. 144) hieher gestellte Art, P. Gottschei Steinm. (Caracoles, Taf. IX, Fig. 2), besitzt eine von P. euryptychus Neum. so abweichende Skulptur (man vergleiche die Art der Gabelung der Rippen), dafß ich es nicht für gerechtfertigt erachte, diese Art mit ersterem zu einer Formenreihe zu verbinden. Auch von P. Villänyensis und P. Villänoides unterscheidet sich die Stein- mannsche Art durch ihre echten Zweigrippen, während wie erörtert, die hier zu beschreibenden Arten Schaltrippen besitzen. Allerdings sind auch für diese Arten im Jugendstadium zwei- und dreispaltige Zweigrippen Regel, jedoch persistieren sie nicht wie bei P. Gottschei bis D=70 mm, sondern höchstens bis D = 4o mm. Im Zusammenhang damit steht der Unterschied in der relativen Ausbildung der Haupt- und Nebenrippen: beim P. Gottschei sind noch bei D=70 mm die Nebenrippen nicht erheblich schwächer und zarter als die Hauptrippen. Schließlich ist auf der Steinmannschen Abbildung von einer Rückwärtsneigung der Nebenrippen, welche doch auch bei P. euryptychus Neum. deutlich wahr- nehmbar ist, nichts zu sehen; doch ist dieses Merkmal möglicherweise verzeichnet, denn Steinmann betont die Ähnlichkeit des P. Gottschei mit P. curvicosta. Ich möchte noch darauf hinweisen, daß auch ein Unterschied des P. euryptychus von den betreffenden mir vorliegenden Formen dadurch gegeben ist, daß bei ersterem die Einschnürungen viel störender auf die normale Berippung einwirken, als dies bei P. Vil- länyensis und P. Villänoides der Fall ist, wo die Einschnürungen mehr dem Verlaufe der Rippen folgen. In der Frankfurter Sammlung werden drei Stücke aufbewahrt, welche insgesamt größer sind, als die Wiener Stücke des P. Villänoides, welche aber nach Skulptur, Querschnitt und Wachstumsverhält- nissen vollkommen dieser Villänyer Art entsprechen. Es gelten die letzten drei Reihen der Maßtabelle hiefür. 5 Exemplare. 8. Perisphinctes (Grossouvria?) cf. Villänoides. Perisphinctes affin. Orion (Till.), Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1907, pag. 126. N ZEZEZIEDTEE | os Ein Exemplar unterscheidet sich vom typischen P. Villänoides durch seinen rundlichen, breiten 47 17 | (16) (0'394) | 043 Windungsquerschnitt. Die 26 Hauptrippen des letzten Umganges sind schwach vorwärts geneigt, die Schalt- rippen (deren je 4—5 auf eine Hauptrippe kommen) sind ein klein wenig nach rückwärts geneigt, so daß die Skulptur als nicht retrocostate bezeichnet werden muß. Die Form ist etwas engnabeliger als P. Wil- länoides, besitzt aber genau denselben Skulpturtypus. Die kurzen Seitenrippen sind wulstig aufgetrieben, die Nebenrippen sehr fein. Vom P. Orion Opp. (vgl. Waagen, Cutch, Taf. XXXVII, Fig. 3, Neumayr, Balin, Taf. X, Fig. 2, und Lahusen, Rjäsan, Taf. X, Fig. ı) scheint sich die zu beschreibende Form durch den wenigen dicken Windungsquerschnitt (nach Siemiradzki D=0'4) etwas weiteren Nabel und die retro- costate Skulptur zu unterscheiden. Eine genauere Untersuchung, als sie zur Zeit der Abfassung des Vor- berichtes möglich war, zwingt mich infolge der besagten Merkmale zur Umbenennung. Es handelt sich bei dem vorliegenden Stücke wohl um eine Varietät des P. Villänoides. 1) Original vom Oolit v. Czatkowice aufbewahrt im paläontologischen Institut d. Wiener Universität. 30 Dr. Alfred Till. [52] Vom P. Villänyensis ist sie gut abtrennbar durch die gerundeten Flanken, den breiten und niedri- geren Querschnitt und die stärker wulstig aufgetriebenen kürzeren Hauptrippen. Die gleichen Hauptunterschiede gelten gegen P. Balinensis Neum. (non P. Balinensis Siem.). Quenstedts A. convolutus gigas (Brauner Jura., Taf. LXXXI, Fig. 21) ist weitnabeliger, dicker und scheint auch eine größere Zahl von Hauptrippen für den entsprechenden Umgang (38 gegen 26) zu besitzen. Von all den einander sehr ähnlichen, nur schwer zu unterscheidenden Formen steht P. cf. Villd- noides dem Subgenus Perisphinctes s. str. (Siem.), und zwar (P. Orion) am nächsten. In Anbetracht der retrocostaten Skulptur stelle ich aber auch diese Grenzform noch zu Subgenus Grossouvria (Siem.). ı Exemplar. 9. Perisphinctes (Grossouvria) sp. ind. (Taf. VII (XT), Fig. 1.) Perisphinctes sp. (affın. Balinensis Neum.) Till, Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1907, pag. 126. D | H | B N | h | b n 75 20 20 33 0'26 | 026 | 0:5 76 22 23 38 028 | 028 | o'5 Zwei schlecht erhaltene Stücke lassen eine Art erkennen, welche durch ein besonders evolutes Gehäuse, dicke, radial gestellte Hauptrippen und viel schwächere, in derselben Richtung fortsetzende Neben- rippen charakterisiert ist. Man zählt am letzten Umgang 24 Hauptrippen, denen je drei bis vier Neben- rippen entsprechen. Die Art scheint dem P. Balinensis Neum. (Balin, Taf. XV, Fig. 2, non Siemiradzki) in der Skulptur am nächsten zu stehen, unterscheidet sich aber von diesem durch die geringere Zahl der Haupt- rippen und den viel mehr rundlichen und breiteren Windungsquerschnitt. Von den im vorhergehenden beschriebenen Arten (P. Villänyensis und P. Villänoides) bilden die radiale Rippenstellung und die Art der Zerteilung der Rippen (indem diese bei Perisphinctes sp. ind. eine deutliche Gabelung auch am größten Umgang erkennen läßt) gute Unterscheidungsmerkmale. Nicht unähnlich scheint auch P. Gottschei Steinm. (Caracoles, Taf. IX, Fig. 2) zu sein, jedoch ist diese Art mehr involut und auch dicker als unsere Perisphinctes sp. ind. Von P. Waageni Teiss. (vgl. Siem., Eisenool., P. subbalinensis, Taf. XL, Fig. I) ist die zu beschreibende Art insbesonders durch ihren mehr runden und breiteren Querschnitt verschieden. Im Querschnitt nähert sich Perisphinctes sp. ind. den Arten der Orion-Reihe (Siem. Monogr., pag. 300 ff.), allerdings ist dort in der Regel h b erscheint. Bei Lahusen (Rjäsan, Taf. VII, Fig. ıı und 12) zeigt die Lobenlinie den gleichen Grad der Zerschlitzung, ist aber anders geformt als beim Villänyer P. patina; hier ist der ı. Laterallobus beinahe symmetrisch teilbar, dort ist er mehr nach außen hin entwickelt. Bei Nikitin (s. o.) ist die Lobenlinie stärker zerschlitzt und besteht auch aus mehr Elementen, als es die Zeichnung bei Lahusen angibt. Der echte P. funatus Opp. (Neumayr, Balin, Taf. XIV, Fig. ı) ist vom echten P. patina Neum. — also auch von den vorliegenden Stücken — durch seine viel stärker zerschlitzte Lobenlinie verschieden Mit Recht hat denn auch Siemiradzki die beiden früher genannten P. funatus von der typischen Art abgetrennt und in die Nähe des P. patina gestellt (Subgenus Perisphinctes s. str.). Eine gewisse Beziehung zu P. pseudopatina Par. und Bon. drückt sich darin aus, daß bei dieser Art ebensowohl wie bei P. Bienaszi Teiss. (womit Siemiradzki, Monogr., pag. 302, die Art Nikitins und Lahusens identifiziert) leicht rückwärts geschwungene Rippen erwähnt werden, welches Merkmal nach Siemiradzki bei Subgenus Procerites niemals vorkommt. Unser P. patina zeigt nichts von retrocostater Skulptur und unterscheidet sich außerdem durch seine geringere Rippenzahl (28 gegen 35 Hauptrippen) von P. Bienaszi Teiss. Diesem »sehr ähnlich« (Siem., Monogr., pag. 314) ist P. Wischniakoffi Teiss. (Subgenus Procerites), von welchem P. patina Neum. eigentlich 2* be) 36 Dr. Alfred Till. [58] nur durch seine Lobenlinie sicher abtrennbar ist. Des Widerspruches zwischen dem Texte bei Siemiradzki und der Originalabbildung bei Teisseyre wurde schon gedacht (sieh P. cf. Choffati). Von A. Backeriae d’Orb. (Terr. jur., Taf. CXLVIII; nach Siemiradzki = P. subbackeriae d’Orb.) unterscheidet sich die zu beschreibende Art durch die etwas höheren Umgänge, flacheren Flanken und etwas weiter abstehende Hauptrippen (28 statt 36 am letzten Umgang). Von P. indicus Siem. (= P. spirorbis Waagen, Cutch, Taf. XL, Fig. 1—2), welcher in mittlerer Größe mit P. patina Ähnlichkeit hat, unterscheidet sich letzterer durch die streng radial gerichteten, statt der prorsocostaten Rippen, durch die auch über 120 mm D persistierende Skulptur und durch die Form der Lobenlinie. Auch aus der Frankfurter Sammlung (Maßzahlen der zweiten Reihe) liegt ein typischer P. patina vor. 2 Exemplare. 14. Perisphinctes sp. indet. ex aff. Zareneznyi Teiss. (Vgl. Siemiradzki, Monogr., pag, 325.) Ein Bruchstück mit gut erhaltener Skulptur läßt eine Ähnlichkeit mit der Abbildung bei Siemi- radzki, Monogr., Taf. XXVI, Fig. 5I, erkennen. ı Exemplar. 15. Perisphinctes sp. indet. ex aff. Neumayri (Siem.). (Taf. IV (VII), Fig. 10.) Ein allerdings am Externteil stark erodiertes Stück zeigt eine auffallende Ähnlichkeit mit Siemi- radzkis P. Neumayri, Monogr., Taf. XXII, Fig. 23. Der zugehörige Text Monogr., pag. 298, be- zieht sich nach meiner Ansicht nur auf die genannte Abbildung, doch bezeichnet Siemiradzki auch Taf. XXIH, Fig. 32, als P. Neumayri. Mit diesem zweiten Exemplar ist unser P. affin. Neumayri weniger gut identifizierbar. ı Exemplar. 16. Perisphinctes (P. s. str. Siem.) Lenzi n. sp. (Taf. V (IX), Fig. 8, Taf. VI (X), Fig. 1.) —eee mn BKERFAFRFAT ZI TZ 107 | 34 38 | 47 | 032 | 036 | 043 Diese Art ist durch eine sehr regelmäßige Berippung ausgezeichnet: Die Involution ist eine derartige, daß man auf den inneren Umgängen die Nebenrippen nicht mehr sieht; auf dem letzten Umgange stehen 40 Hauptrippen, welche vom Nabelrande aus bis zu zwei Dritteln der Flankenhöhe in gleichmäßiger Stärke verlaufen und sich dann in je drei Nebenrippen spalten; die Spaltungsstelle liegt also ziemlich distal; Schaltrippen scheinen (wenigstens bis D== 82) überhaupt nicht vorzukommen; die Spaltrippen setzen sich in der Richtung der Hauptrippen fort; die ganze Skulptur ist stark prorsocostat. Einschnürungen sind nicht sicher nachzuweisen. Der Windungsquerschnitt ist etwas breiter als hoch und nach innen (Nahtabfall) und außen (Externteil) sehr gut gerundet; die Flanken sind flach gewölbt; der Nabel ist mäßig weit und ziemlich tief. Unser Exemplar läßt auch ein Stück der Lobenlinie erkennen, welcher ein mittlerer Grad der Zerschlitzung eigen ist, wie er etwa dem Subgenus Perisphinctes s. str. nach Siemiradzki entspricht. P. Lenzi unterscheidet sich von A. Backeriae d’Orb. (Terr. jur. Taf. CXLVIII = P. subbackeriae, Siem., Monogr., pag.236) durch den mehr rundlichen Querschnitt, die größere Zahl der Hauptrippen (40 gegen 35., und geringere Zahl der Nebenrippen (je 3 statt 4 auf einer Seitenrippe), durch die mehr distal gelegene Rippenspaltung und durch die stärker vorwärts geneigte Skulptur. [59] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 37 A. triplicatus Quenst. (Ceph., Taf. XIII, Fig. 7) ist in zweifacher Hinsicht dem Villänyer P. Lenzi ähnlicher als der Zeichnung d’Orbignys, womit ihnSiemiradzki (Monogr., pag. 236) identifiziert. Denn der zitierte A. £friplicatus besitzt 42 Hauptrippen am letzten Umgange (A. Backeriae 35) und je 2, höchstens je 3 Spaltrippen auf eine Seitenrippe (hingegen A. Backeriae schon bei kleinem Durchmesser deren je 3 und 4). Dazu kommt der Unterschied im Windungsquerschnitt, welcher bei A. Zriplicatus (Juenst. (Ceph.) nach außen deutlich verjüngt, bei A. Backeriae d’Orb. aber breitgerundet ist. Außerdem zeigt die erstgenannte Form ‚zwei breite Einschnürungen, welche die Skulptur einigermaßen irritieren, wogegen auf d’Orbignys Zeichnung keine Spur einer Einschnürung zu sehen ist. Die Lobenlinie glaube ich nicht vergleichen zu dürfen, weil hiezu die Abbildung in d’Orbignys Terr. jur. zu schematisch ist. Es handelt sich bei den von Sie- miradzki (und nicht von Oppel) identifizierten Formen nach meiner Ansicht um zwei verschiedene Arten. Der Quenstedtsche A. Zriplicatus müßte demnach einen neuen Namen bekommen. Unser P. Lenzi unterscheidet sich vom eben genannten A. friplicatus durch die schon früher ein- tretende Dreispaltigkeit der Rippen, die schärfere- und stärkere Ausbildung der Hauptrippen im Vergleich zu den Nebenrippen, den Mangel an Einschnürungen und den nach außen nicht verjüngten Querschnitt. Von anderen Perisphincten-Arten scheint P. Lenzi noch deutlicher verschieden zu sein; und zwar: Von P. euryptychus Neum. (Balin, Taf. XII, Fig. ı) durch die stark vorwärts geneigte und die viel regelmäßigere Berippung; von P. Bienaszi Teiss. (Siem., Monogr., pag. 302, nach Siemiradzki = P.funatus Nik. u. Lah.) durch den Mangel rückwärts geschwungener Rippen, den breiteren und mehr rundlichen Querschnitt, die dichtere Berippung (40 gegen 32 bis 35 Hauptrippen) und den Mangel an Schaltrippen; von A. convolutus Quenst. (Br. Jura, Taf. LXXXII, Fig. 66)!) durch den viel breiteren Querschnitt die Ausbildung von Spaltrippen an Stelle der bei A. convolutus vorwaltenden Schaltrippen, die viel größere Zahl der Hauptrippen (40 gegen 26) und durch die Lobenlinie; von P. funatus Neum. (Balin, Taf. XIV, Fig. ı) durch die stark vorwärts geneigte Berippung und die viel weniger zerschlitzte Lobenlinie; von P. Balinensis Neum. (Balin, Taf. XV, Fig. 2) insbesonders durch den ganz anders geformten Querschnitt. ı Exemplar. 17. Perisphinctes Hofmanni n. sp. (Taf. V (VIII), Fig. 3, 4 und 5.) Iolaleın ||» 25 23 38 0:3 028 | 0:42 2I ? 30 03 ? 0:43 Auf dem letzten Umgange stehen 36 Hauptrippen, welche am Nabelrande stark, beinahe knotig ein setzen und sich bis über die Flankenmitte etwas abgeschwächt fortsetzen. Jeder Hauptrippe entsprechen schon bei D=50 mm 3—4 Spaltrippen. Die Berippung ist schwach vorwärts geneigt; von Einschnürungen ist nichts zu sehen. Der Windungsquerschnitt ist bei den inneren Umgängen (bis ca. D=60 mm) breiter als hoch, wird dann aber höher als breit, mit flachen Flanken und flach gerundetem Externteile; die Neben- rippen sind extern derart abgeschwächt, daß man von einem »glatten Externbande« sprechen kann. Von dem eben beschriebenen P. Lenzi unterscheidet sich diese Art durch die Ausbildung der Hauptrippen (diese schwellen nämlich beim Vergleichsbeispiel vom Nabelrande aus allmählich an), durch die geringere Anzahl der Haupt- und größere Anzahl der Nebenrippen, die mehr radial gestellte Skulptur durch den bei gleichem Durchmesser viel hochmündigeren Windungsquerschnitt und die flachen Flanken. Von P. Bakeriae d’Orb. (Terr. jur., Taf. CXLVIII) ist P. Hofmanni nicht mit Sicherheit abzu- trennen, da kleinere Verschiedenheiten auch auf Rechnung der stark schematisierten Zeichnung im Atlasse 1) Vgl. unser P. Villänyensis n, sp. 38 Dr. Alfred Till. [60] d’Orbignys zu setzen sind; eine Identifizierung ist aber schon des aufßerordentlichen Größenunterschiedes wegen nicht möglich; den Namen habe ich nicht beibehalten, weil diesbezüglich in der Literatur eine große Verwirrung herrscht. Im Nachstehenden ist das Resultat meines Bemühens, über die historische Wertung der Artnamen Bakeriae, subbakeriae, Moorei, funatus und £riplicatus Klarheit zu bekommen, zusammengefaßt: 1849 gibt d’Orbigny in seinem Terrain jurassique auf zwei Tafeln (Taf. CXLVIII und CXLIX) sechs Abbildungen, die sich auf den ersten Blick als verschiedene Arten darstellen; dem Villänyer P. Hof- manni ähnlich ist nur Taf. CXLVII, Fig. 1—3. Diese Zeichnung ist stark schematisiert, insbesonders die Lobenlinie jedenfalls nicht in ihren Feinheiten ansgeführt. Der Text ist, weil auf alle unter den Sammel- namen »Bakeriaes zusammengefafßten drei Arten bezogen, nicht kritiklos verwendbar. Ein Vergleich mit der Villänyer Art ist deshalb nicht präzise möglich, weil die Abbildung bei d’Orbigny ein auf die Hälfte verkleinertes Riesenexemplar darstellt. Der Artname wird von d’Orbigny bezogen auf Ammonites Ba- keriae Sowerby (Min. conch. 1827, Taf. DLXX, Fig. ı und 2). BeiSowerby sind auf Taf. DLXX, Fig. 1—3, kleine Ammonitenschalen in ganz schematischer Weise gezeichnet, die keinerlei Bestimmung oder Vergleich zulassen. Ein Text zuSowerbys Atlas war mir nicht zugänglich. Die von d’Orbigny als eventuelle Syno- nyma herangezogenen Formen in Zieten (Württemberg, Taf. VIII, Fig. 1—6) sind gewiß fremde, einem viel höherem geologischen Horizonte angehörige Arten. Dasselbe gilt für den von d’Orbigny mit seinen A. Bakeriae direkt identifizierten A. planulatus anus Zieten, Taf. VIII, Fig. 7-83. Auch A. Bakeriae Bronn, Lethaea geogn., pag. 456, Taf. XXIII, Fig. 12, gehört nicht hieher. 1849 beschreibt aber Quenstedt (Cephalopoden, pag. 192/193) einen mit Externstacheln versehenen kleinen Ammoniten (Aspidoceras) als A. Bakeriae aus seinem braunen Jura £ (sieh Atlas Taf. XVI, Fig. 7—9). Ferner identifiziert Quenstedt seinen A. convolutus parabolis (pag. 169, Atlas Taf. XIII, Fig. 2) mit d’Orbignys A. Bakeriae Taf. CXLIX, Fig. ı (non cetera). d’Orbigny erwidert (Terr. jur., pag. 499), daß die von Quenstedt für A. Bakeriae Sow. gehaltene Form vielmehr mit A. Perarmatus Sow. identisch sei und Quenstedt beruft sich (Ceph., pag. 554) dem gegenüber darauf, daß in Deutschland der Name »Bakeriae« für die von Buch und Bronn unter diesem Namen verstandene Form üblich sei und diese einen jungen A. perarmatus darstelle. Diese so verschiedene Auffassung war offenbar durch die problematischen Zeichnungen bei Sowerby veranlaßt. 1852 nennt d’Orbigny in Prodröme, I, pag. 296 einen A. Subbakeriae aus dem Bathonien, iden- tifiziert diesen mit seiner Taf. CXLVII, (Terr. jur.) und beschränkt den Namen A. Bakeriae auf seine Taf. CXLIX (Terr. jur.). Dieser letztere gehört (nach pag. 328, Prodr.) dem Callovien an. Quenstedt hat (in Cephalop., pag. 171) den Namen A. triplicatus Sow. auf eine bestimmte Art der Macrocephalenschichten beschränkt und von diesem eine gute Abbildung gegeben (Ceph. Atlas, Taf. XIH, Fig. 7). Bei d’Orbigny kommt diese Art überhaupt nicht vor. 1856 gibt Oppel (Jura pag. 476) »wegen der Unzulänglichkeit der vorhandenen Bezeichnung« dem A. Subbakeriae d’Orb. den neuen Namen A. Moorei. Ferner benennt Oppel (pag. 550) den A. Zriplicatus Quenst., weil dieser nicht dem Originale Sowerbys entspräche, neu als A. funatus. Sonach wären für unseren Zweck zu unterscheiden: A. Subbakeriae d’Orb. —= A. Moorei Opp. aus dem Bathonien von A. Zriplicatus Quenst. —= A. funatus Opp. aus der Macrocephalen-Zone des Callovien. 1871 identifizierte Neumayr den Perisphinctes funatus Oppel mit A. triplicatus Quenst. und zu- gleich mit A. Subbakeriae d’Orb., indem er vermutete, daß letzterer wohl auch eine Art des untersten Callovien darstellen dürfte; den A. Moorei Opp. trennte Neumayr als eigene Art ab, für welche also die Abbildung in Balin, Taf. XIII, Fig. 1, grundlegend wäre. Nach Neumayr heißt es jetzt: A. Subbakeriae Orb. — A. triplicatus Quenst. = A. funatus Oppel (Macr.-Z.), A. Moorei Opp. = A. Moorei Neum. (Bath.). 1873 erwähnt Gemmellaro (Rocca chi parra, pag. 199) den P. Moorei Opp. aus der Macro- cephalen-Zone (der Provinz Trapani). i 1881 (1882) folgen Nikitin (Elatma) und Lahusen (Rjäsan) der Synonymik Neumayrs und geben gute Abbildungen von »P. funatus Opp.«. [61] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 39 1888 vereinigt Grossouvre (Bathonien, pag. 397) die Arten A. friplicatus Quenst., A. Subbakeriae d’Orb,, A. Moorei Opp., A. funatus Opp., A. Moorei Neum. und A. funatus Neum. in eine einzige Art A. Subbakeriae d’Orb. und nimmt als Typus hiefür d’Orbignys Taf. CXLVIIH (Terr. jur.). Ganz ähnliche Formen, meint Grossouvre, finden sich im oberen Bathonien und in der Macrocephalus- und Anceps- Zone des Callovien. Der Autor vermutet, daß sogar auch P. patina Neum., P. furcula Neum. und P. Balinensis Neum. nur Varietäten des P. Subbakeriae d’Orb. seien, die man, zumal da sie alle demselben geologischen Horizonte angehören, nicht mit eigenen Namen abzutrennen brauche. 1891 folgt die Arbeit »Jurafossilien des Kaukasus« (pag. 60) von Neumayr und Uhlig wieder der Synonymik des Baliner Werkes. 1897 folgen Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 172/173) bezüglich der Namengebung Gros- souvre, indem sie P. Subbakeriae d’Orb. aufrecht erhalten; bezüglich der Synonyma aber Neumayr, indem sie die verschiedenen ähnlichen Formen, insbesonders P. patina und P. furcula Neum. (Chanaz, pag. 174 und 177) wieder als eigene Arten fassen. Auch P. Moorei Opp. emend. Neum. erscheint nicht im Synonymenverzeichnis des P. Subbakeriae d’Orb. — P. funatus Opp. u. Neum. * Es muß noch hinzugefügt werden, daß Neumayr (Balin, 1871) noch einen zweiten A. triplicatus mit seinem P. funatus identifiziert hat, nämlich Quenstedt, Br.Jura, Taf. LXIV, Fig. 17—ı9. Nikitin (Elatma) ist hierin gefolgt. Lahusen (Rjasan, pag. 62/63) nimmt zwar auf Nikitins P. funatus Neum. Bezug, zitiert aber den eben erwähnten A. Zriplicatus Quenst. (Jura) nicht. Ebenso fehlt diese Quenstedtsche Abbildung im Synonymenverzeichnis bei Grossouvre und auch bei Neumayr-Uhlig (Kaukasus). Dagegen be- ziehen sich Parona und Bonarelli (Chanaz, pag. 173) wieder auf die erwähnte Abbildung in Quenstedts Jura, aber nur auf Fig. 17 und 18 (non Fig. 19) und schalten bemerkenswerterweise A. Zriplicatus Quenst. Ceph., Taf. XIII, Fig. 7, welche Figur bisher als typische Abbildung des A. subbakeriae d’Orb. gegolten hatte, ausdrücklich aus, ohne dies aber im Texte zu begründen. Auch Siemiradzki beschäftigt sich in seiner Perisphincten-Monographie mit den hier besprochenen Namen und Arten. Sein Resultat weicht vollends von allem früheren ab. Er macht — im diametralen Gegen- satz zu Grossouvre — aus fast allen bisher vereinigten Typen eigene Arten; ja er verteilt das, was selbst Neumayr für gleichartig gehalten hatte, auf verschiedene Untergattungen. Nach Siemiradzki ge- hört P. subbakeriae d’Orb. (Terr. jur., Taf. CXLVII)!) = A. friplicatus Quenst. Ceph., Taf. XIII, Fig. 7 = 4. funatus Oppel zur Untergattung Perisphinctes s. str, und zwar zur Mutationsreihe des P. frequens Opp.; ferner ist P. funatus Nikitin = P. funatus Lahusen — P. Bieniaszi Teiss. ebenfalls zur Untergattung Perisphinctes s. str. aber zur Mutationsreihe des P. Orion Neum. gehörig; hingegen sind P. funatus Neum. (identifiziert mit Quenstedt, Br. jura, Taf. LXXIX, Fig. 28, 35 und 36) und der geologisch ältere P. Moorei Opp. emend. Neum. Vertreter der Untergattung Procerites, und zwar der Mutationsreihe des P. procerus Seeb. Als geologischen Horizont nennt Siemiradzki für P. Moorei die Bathstufe, für alle anderen Arten die Macrozephalen-Zone. Zur Unterscheidung zwischen P. funatus Neum. und P. sub- bakeriae d’Orb. beruft sich Siemiradzki auf die Lobenlinie und die Skulptur der innersten Windungen. Dieser historischen Zusammenfassung wäre noch hinzuzufügen, dafß hiebei die beiden auf Taf. CXLIX in d’Orbignys Terr. jur. abgebildeten »A. Bakeriae« unberücksichtigt geblieben sind, weil es seit Quenstedt schon evident ist, daß sie völlig heterogene Arten darstellen.?) Ihre genauere Eingliederung in später gegründete Arten (A. aurigerus, curvicosta u. a.) ist bei den Autoren sehr verschieden durchgeführt worden (nach Siemiradzki Untergattung Grossouvria). Von den so oft identifizierten und ebenso oft getrennten ähnlichen Formen besitzen wir in der Li- teratur folgende gute und untereinander vergleichbare Abbildungen: d’Orbigny, Terr. jur, Taf. CXLVII, Fig. I—3 (= »d’Orbigny« des folgenden Vergleiches), Quenstedt, Cephal., Atlas, Taf. XIII, Fig. 7a—c (= »Quenstedt«), (Quenstedt, Schwäb. Jura, Taf. LXXIX, Fig. 35 und 36 nach Siemiradzki), Neu- mayr, Balin, Taf. XIV, Fig. ı a—c (= »Neumayr«), Nikitin, Elatma, Taf. II, Fig. 7—8 (= »Nikitin«), 3) Ich habe bei der ganzen späteren Auseinandersetzung der Kürze wegen Prodröme d’Orb. nicht mehr zitiert. 2) Daß P. Moorei Opp. emend. Neum. aus dem Bathonien von den uns hier interessierenden Formen abzu- trennen ist, halte ich für evident erwiesen, daher einen weiteren Vergleich für überflüssig. 5 Dr. Alfred Till. [62] Lahusen, Rjasan, Taf. VII, Fig. ıı a—b und ı2 a-b (= »Lahusen«), (Siemiradzki Perisph.- Monogr., pag. 236, nur Lobenlinie; die Abbildung Taf. XXVI, Fig. 49, ist zwar nach einer Originalphoto- graphie gemacht, aber das Original, das Siemiradzki zur Verfügung stand, ist eben zu schlecht erhalten, um zum präzisen Vergleiche herangezogen zu werden). An den zitierten Zeichnungen lassen sich (bei gleichzeitiger Berücksichtigung des Textes der Autoren) folgende Merkmale ersehen und vergleichen: ı. Querschnitt und Maßverhältnisse. N d’Orbigny | (200) | 0:32 | 0:27 | 0:44 Quenstedt 85 | 0:38 | 0:32 | 0:43 | | Neumayr 150 | 0:39 | 0:3 0'43 Nikitin 130 | 036 | 0:3 0:38 Lahusen IIo | 0:36 | 0:3 0:42 Die nebenbei in einer Tabelle vereinigten Werte habe ich nach Messungen an den einzelnen Ab- bildungen gefunden; da diese Messungen überall in analoger Weise geschehen sind, dürften diese Zahlen einen besseren Anhaltspunkt zum Vergleich bieten, als die von den Autoren selbst angegebenen Maß- und Verhältniszahlen. Man ersieht, daß .»d’Orbigny« ein viel langsameres Anwachsen der Umgänge aufweist, als alle übrigen Formen (vgl. h und 5); daß ferner »Nikitin« einen an P. procerus erinnernden relativ engen Nabel besitzt, daß »Neumayr« und »Quenstedt« nach h, 5b und » einander am ähnlichsten sind, während »Nikitin« und »Lahusen« niedrigere Umgänge zeigen als jene. Auch hierin zeigt »vd’Orbigny« eine Abweichung von allen übrigen Formen, Recht ähnlich sind sich hier in »Neumayr« und »Nikitin« sowie »Lahusen« und »Quenstedts, letztere weichen durch ihre gerundeten Flanken und den sich ver- jüngenden Externteil am meisten von »d’Orbigny« mit beinahe flachen Flanken und ganz flach gerundetem Externteil am meisten ab. 2. Skulptur. »d’Orbigny« zeigt bei D 200 mm 35 Hauptrippen, die sich in der Mitte der Flanken in je 2—3 Spaltrippen teilen; außerdem sind je 1—2 Schaltrippen lose dazwischen geschaltet. Alle Rippen verlaufen beinahe radial, nur andeutungsweise prorsocostat. Die ganze Skulptur ist außerordentlich regelmäßig: die Zwischenräume zwischen den einzelnen Rippen vollkommen gleichmäßig und keine Spur von Einschnürungen. Die Außenseite weist ein sehr schmales Externband auf. Bei D = 50—100 mm zählt man ca. 40 Hauptrippen, die Zahl der Nebenrippen ist etwas geringer. Man erkennt also im Verlaufe des Wachstums eine ganz geringfügige Abnahme der Hauptrippen und ein immer reichlicheres Auftreten von Spaltrippen und Schaltrippen. »Quenstedt« zeigt (bei D— 85 mm) 42 Hauptrippen, die sich etwas unterhalb der Flankenmitte in je 2—3 Spaltrippen teilen; Schaltrippen sind nur vereinzelt vorhanden. Einen wesentlichen Unterschied zu »d’Orbigny« bilden die beiden tiefen Einschnürungen, die den Verlauf der Rippen haben und in- folgedessen trotz ihrer beträchtlichen Tiefe und Breite die normale Skulptur nicht auffallend stören, ein Externband ist nicht vorhanden. Neumayr besitzt bei D= 140 mm 36 Hauptrippen (ebensoviele auch auf dem nächstfolgenden inneren Umgange), diese gabeln sich in je 3 Spaltrippen, außerdem sind vereinzelte Schaltrippen dazwischen lose eingeschaltet. Die Rippen verlaufen radial, es sind keine Einschnürungen, kein Externband vorhanden. Die Abbildung bei Nikitin läßt (bei D= 130 mm) 32 Hauptrippen erkennen, zwischen die sich etwas oberhalb der Flankenmitte 2—3 Spaltrippen einstellen; diese sind auffallend schwächer als die Hauptrippen; eine wirkliche Rippenspaltung ist nicht zu erkennen, wird aber im Texte behauptet. Die Hauptrippen folgen in sehr unregelmäßigen Abständen, Einschnürungen sind nicht deutlich ; der Stein- kern soll ein glattes Externband aufweisen; die Skulptur verläuft im allgemeinen streng radial. Lahusens Exemplar besitzt (bei D= ı1ı5 mm) 32 Hauptrippen, die sich je in 2—3 Spaltrippen gabeln, außerdem sind vereinzelte Schaltrippen vorhanden; die Nebenrippen sind nicht viel schwächer als die Hauptrippen. 6 Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny \Ungarn). ; 3 y Y g AI Die Hauptrippen folgen in sehr unregelmäßigen Abständen aufeinander; außerdem unterbricht eine tiefe Einschnürung die normale Skulptur des letzten Umganges, auch auf dem vorletzten Umgange ist eine deutliche Einschnürung zu sehen. Die ganze Skulptur verläuft auf der inneren Flankenhälfte schwach prorso- costat, nahe dem Externteil andeutungsweise retrocostat. Nach der Skulptur stehen sich »Neumayr« und »Nikitin« ziemlich nahe; alle übrigen Formen weisen ziemlich charakteristische Verschiedenheiten auf. Eine große Ähnlichkeit besteht zwischen »Quenstedt- und »Lahusen« bezüglich der Einschnürungen und der etwas wellig verlaufenden Skulptur. 3. Lobenlinie. Bei »d’Orbigny«, »Quenstedt« und »Nikitin« reicht der Nahtlobus nur ebenso tief hinab, wie der Externlobus, bei »Lahusen« und »Siemiradzki« reicht der Nahtlobus etwas tiefer, bei »N eu- mayr« aber viel tiefer zurück als der Externlobus. Im Zusammenhang damit überragt der Externsattel bei »Neumayr« und »Lahusen« den ı. Lateral, bei den übrigen Formen besitzt dieser mit jenem die gleiche Höhe. Der Grad der Zerschlitzung ist bei»Neumayr« ein viel bedeutenderer als bei allen anderen Formen, was Siemiradzki zur Abtrennung einer neuen Untergattung veranlaßt hat. Vergleichen wir bloß die Neumayrsche Lobenzeichnung mit derjenigen der anderen Autoren, so mag dieses Merkmal außer- ordentlich auffallend erscheinen. Es muß aber bemerkt werden, daß die Lobenzeichnungen, welche Sie- miradzki selbst von anderen »Proceriten« gibt, sich durchaus nicht wesentlich von den Loben- linien seiner übrigen Untergattungen unterscheiden. Das Merkmal der koronatenartigen Skulptur der innersten Umgänge konnte ich nicht beobach- ten, ich muß mich also auf die umfassenden Studien Siemiradzkis verlassen, daß diese beiden Proceriten-Merkmale stets konstant vereint seien. Nach der Lobenlinie allein wäre die Abtrennung einer eigenen Untergattung — wie angedeutet — unbegründet. Es besteht auch im Grade und in der Art der Zerschlitzung der Lobenlinie zwischen den betreffenden Abbildungen bei Quenstedt und Siemiradzki (Monogr. pag. 236) ein sehr bedeutender, — vielleicht charakteristischer Unterschied, obwohl Siemiradzki zwischen den beiden Exemplaren eine Identität vermutet. Auch unterscheidet sich die von Siemiradzki gegebene Lobenzeichnung von »d’Orbigny« und »Nikitin« ziemlich beträchtlich. Als Ergebnis dieser Vergleiche scheint es mir, als ob alle die angeführten Figuren von einander verschiedene Arten darstellen würden. Gewiß ist Quenstedts Zeichnung nicht identisch mit der damit so oft vereinigten bei d’Orbigny. Quenstedts A. triplicatus Ceph., Taf. XIII, Fig. 7, wäre also eigens zu benennen. Auch glaube ich nicht, daß für d’Orbigny, Terr. Jur., Taf. CXLVIII, der Name P. Subbakeriae (die Orthographie des Namens findet man verschieden) zu Recht bestehen darf, denn die Bezeichnung A. Bakeriae mußte aus der Literatur verschwinden, weil darunter allzu Verschiedenes verstanden wurde, und »,Subbakeriae« hat nach dem Autor selbst (d’Orb. Prodröme, XI, ı1) den »Bakeriae« zur Voraussetzung und sollte einen diesem sehr ähnlichen Ammonit aus einem etwas tieferen Horizont bezeichnen. Auch dies ist aber, wie Neumayr fest- gestellt hat und auch Siemiradzki zugibt, nicht richtig, da der unter P, Subbakeriae verstandene Pe- risphinct gerade in der höheren (d. i. Makrocephalenzone) entweder ausschließlich vorkommt oder wenigstens vorherrscht. Es ist übrigens auch unrichtig, daß Oppel (pag. 550), wie Siemiradzki angibt, sich bei seinem A. funatus auf die Form d’Orbignys berufe. Oppel identifiziert vielmehr seinen A. Moorei mit A. Subbakeriae d’Orb. und auch dies nur mit Fragezeichen. Ob P. funatus Lah. mit P, Bieniaszi Teiss. ident ist, entzieht sich meiner Beobachtung; für P. funatus Nik. möchte ich es deshalb bezweifeln, weil doch diese Art durchaus nicht nach rückwärts ge- krümmte Dorsalrippen besitzt, wie dies für P, Bieniaszi als charakteristisch angegeben wird. (Siem., pag. 302.) Es sind eben, meiner Meinung nach, die gleichnamigen Arten Nikitins und Lahusens nicht identisch, Die Verschiedenheit sämtlicher fünf hiemit unter einander verglichenen Formen hat es bedingt, daß ich die ähnlichen Villänyer Ammoniten mit jeder Figur im einzelnen vergleichen mußte. Die Frankfurter Sammlung enthält ein ziemlich gut erhaltenes Exemplar des P. Hofmanni, wofür die Maßzahlen der zweiten Reihe gelten. Die Lobenlinie unterscheidet sich schon nach den kleinen Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd, XXIV. 6 42 Dr. Altred Till. [64] Stücken, die von ihr sichtbar sind, ganz zweifellos von der bei Siem., pag. 236, gezeichneten Lobenlinie ; eine größere Ähnlichkeit besteht zu Quenstedt Ceph., Taf. XII, Fig. 7c. 2 Exemplare. 18. Perisphinctes leptoides n. sp. (Taf. V (IX), Fig. ı und 2, Taf. VII (XT), Fig. 3.) Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1907. Perisphinctes nov. sp. indet. 0°3 0'27 | 0:44 031 | 0:25 2 Diese Art ist charakterisiert durch eine sehr unregelmäßige Skulptur. Die etwa 35 Hauptrippen sind am Nabelrande scharf wulstig aufgetrieben, sie verlaufen in flachem Bogen nach vorn konvex gegen die Externseite und gabeln sich erst im distalen Drittel der Flankenhöhe in 2—3 Nebenrippen, welche die Richtung der Hauptrippen fortsetzen, so daß eine sehr deutliche Rückwärtskrimmung der Rippen resultiert. Die Nebenrippen sind nicht erheblich schwächer als die Seitenrippen, sie endigen nach ganz kurzem Verlaufe an einem glatten Externbande; stellenweise scheint es, als ob dieses flach eingetieft, also eine Externfurche vorhanden wäre. An mehreren Stellen erkennt man trotz der schlechten Erhaltung deutliche Parabelknoten. Auffallend ist auch der sehr steile Nahtabfall und der tiefe Nabel. Die relativen Maße stimmen gut mit P. leptus Gemm. (Rocca chi parra, pag. 193, Taf. IV, Fig. 4) überein und auch in der Skulptur ist eine gewisse Ähnlichkeit nicht zu verkennen. Abweichend von der Vergleichsart sind die Parabelknoten, welche bei P. leptus und dessen nächstem Verwandten, P. Comptoni (Siemiradzki, Monogr. pag. 136) auf den größeren Windungen verschwinden und die Externfurche, deren Fehlen Siemiradzki geradezu als Charak- teristikum des P. leptus gegenüber P. Comptoni angibt. Dem Versuche eines Vergleiches des P. leptoides mit P. Comptoni Pratt muß vorausgeschickt werden, daß bei der Identifizierung des typischen P. Comptoni, welchen Siemiradzki selbst gesehen hat, mit den Arten A. convolutus auritulus Quenst. und P. submutatus Nik. dem Autor gewiß Irrtümer unterlaufen sind; denn seine Beschreibung des P. Comptoni paßt auf die beiden letztgenannten Arten in manchen Punkten gar nicht. So besitzt P. submutatus Nik. (Elatma, Taf. I, Fig. 4) ebenso wenig wie Ammonites convolutus auritulus Quenst. (Brauner Jura, pag. 81, Fig. 30, 3I, 33, 34) nicht rechteckigen, sondern gut gerundeten, ovalen Querschnitt; auch sind die Rippen bei der Art Nikitins nicht in der Flankenmitte ab- geflacht und bei der Quenstedtschen Form weder schräg nach vorn geneigt, noch am Umbonalrande angeschwollen. Ich glaube daher, daß die Art Perisphinctes submutatus Nik. auch fernerhin zu Recht besteht. Von P. subaurigerus Teiss. unterscheidet sich die letztgenannte Art vielleicht durch den Mangel eines deutlichen Externbandes. P. leptoides unterscheidet sich von P. convolutus auritulus Quenst. durch die umbonale Anschwel- lung der Rippen, die weit geringere Zahl der Hauptrippen (35 gegen 50 bei D —= 90 mm), die retrocostate und unregelmäßigere Skulptur (Parabelknoten) und die Externfurche; es steht demnach die Quenstedtsche Vergleichsform morphologisch sehr weit entfernt von P. leptoides; nicht so auffällig sind seine Unterschiede von P. subaurigerus Teiss.: die Hauptrippen des P. leptoides stehen etwas mehr radial und sind im Verhältnis zu den Nebenrippen dicker, die Parabelknoten sind noch bei D = go mm persistent und das Externband ist zu einer wirklichen Furche eingetieft. In der Frankfurter Sammlung fand ich in einem Stücke den typischen P. leptoides wieder (Maßzahlen der zweiten Reihe). 2 Exemplare. [65] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn), 43 19. Perisphinctes frequens Opp. (Taf. VII (X]), Fig. 4 und 5.) 1865. Oppel, Pal. Mitteil., pag. 298, Taf. LXXXV LI. 1899. Siemiradzki, Perisphincten-Monographie, pag. 237. (AETEIE ZE n | 26 36 | 0:37 34 0:28 | 0:39 | Die Frankfurter Sammlung enthält ein teilweise gut erhaltenes Stück, welches man nach der Oppelschen Abbildung und nach der Beschreibung, welche Siemiradzki auf Grund zahlreicher Exemplare gegeben hat, für einen typischen P. frequens halten möchte. Allerdings ist die Lobenlinie des 2 Villänyer Stückes nicht bekannt. Brzeniplar. 20. Perisphinctes planus n. sp. (Taf. V (IX), Fig. 6 und 7.) DIEIEREZ| AI 5 32 23 | 44 | 0:32 | 0'23 Se Das Gehäuse ist mäßig weit genabelt, der Querschnitt ist bedeutend höher als breit, in Form einer halben Ellipse; die größte Breite ist demnach am Nabelrande; der Rücken ist ziemlich stark verjüngt und gerundet. Am letzten Umgange (D — 100 mm) zählt man 24 wulstig aufgetriebene Seitenrippen, welche sich etwas außerhalb der Flankenmitte vollständig verflachen; zwischen je zwei Hauptrippen schalten sich (nicht ganz bis zur Flankenmitte hineinreichend) je 5—6 sehr schwach ausgeprägte Nebenrippen ein; die Skulptur verläuft in radialer Richtung vom Nahtabfall über den Externteil. Der Nahtabfall ist ziemlich steil, aber deutlich gerundet. Die Lobenlinie, welche in ihrem inneren Abschnitte deutlich wahrnehmbar ist, erscheint verhältnismäßig einfach. Die einzelnen Lobenlinien stehen auffallend weit von einander ab; ein Merkmal, welches Tornquist für die Gattung Proplanulites in Anspruch nahm. Die zu beschreibende Art fällt aber wohl nicht in diese von Teisseyre 1887 begründete Gattung, da sowohl die Skulptur als auch die relativen Maße keine Übereinstimmung hiemit zeigen; auch die Form der Lobenlinie stimmt nicht mit den bekannten Proplanulitenloben (vgl. Tornquist, Proplanuliten, Taf. XLIV—XLV]). P. planus ist durch den halbelliptischen Querschnitt, durch seine eigentümliche Skulptur und durch die Lobenlinie mit ihren kurzen Elementen so gut charakterisiert, daß er wohl mit keiner anderen Art verwechselt werden dürfte. Das Exemplar stammt aus der Frankfurter Sammlung. I. Exemplar. 21. Perisphinctes sp. aff. leptus (Gemm.). (Taf. VII (XI), Fie. 2.) Verh. d. k. k. geol. R.-A., 1907, pag. 127. Ein Exemplar, dessen Skulptur beinahe gar nicht, dessen Lobenlinie aber ziemlich gut sichtbar ist, könnte möglicherweise in die Nähe des P. leptus Gemm. gehören, ich habe es in Verh. der k. k. geol. R.-A., 1907, pag. 127 unter P. sp. affın. leptus registriert. Die Lobenlinie hat nämlich Ähnlichkeit mit derjenigen, welche Siemiradzki in seiner Monographie pag. 132 (Textfig. 13 b) von P. leptus abbildet; 6* 44 Dr. Alfred Till. [66] ebenso stimmt der Querschnitt mit demjenigen der zitierten Textfigur (13 c) überein. Die relativen Maße weichen von denjenigen des Vergleichsbeispiels einigermaßen ab (h 0'33 statt 0'29, n 0'37 statt 0'43). Ein anderes Exemplar von etwas besser erhaltener Skulptur gehört vermutlich auch hieher. ı (+1) Exemplar. 22. Perisphinctes proceroides n. sp. (Taf. III (VII), Fig. 6 und 10.) 20 | 035 Wenn ich mich entschlossen habe, das schlecht erhaltene Stück mit einem Artnamen zu belegen, so geschieht dies, weil die Form nach Querschnitt, Involution und Skulptur nur zu P. procerus gestellt werden könnte, aber durch die viel einfachere Lobenlinie von jedem Proceriten (nach der Definition Sie- miradzkis) unterscheidbar ist. Der äußeren Form nach gleicht die Villänyer Art am nächsten dem Stephanoceras pseudoprocerum Buckman (Quat. Journ., Bd. 48, Taf. XIV, Fig. 4). 23. Perisphinctes sp. ind. (aff. proceroides). (Taf. III (VII), Fig. 7.) EIER IFRIE EI 58 21 22 28 036 0:38 | 0:36 Man gewahrt 26 wulstige Hauptrippen, zahlreiche feine Nebenrippen, steilen Nahtabfall, engen und ziemlich tiefen Nabel. Ich mußte die Art als sp. ind. bezeichnen, weil die Lobenlinie — das entscheidende Merkmal — nicht bekannt ist. Wenn sie einfach gebaut ist, gehört die Form in die Nähe des P. proceroides ; von welchem sie sich durch den schmäleren Windungsquerschnitt und den etwas flacheren und weiteren Nabel unterscheidet. Wäre aber eine Proceritenlobenlinie anzunehmen, so gehört das Exemplar in die nächste Nähe des P. procerus. ı Exemplar. 24. Perisphinctes (Procerites ?) cf. procerus Seeb. (Taf. III (VID), Fig. 5 und 9.) 27722022 Ser | 25 | 23 73 | 0:38 | 0:34 0:32 | Die nächstähnliehe Form ist Stephanoceras pseudoprocerum Buckm. (Quat. Journ., 48. Bd, Taf. XIV, Fig. 4), in welchem der Autor ein Bindeglied zwischen Stephanoceras Zigzag und Macrocephalites sieht und welchen Siemiradzki (Monogr. pag. 315) als Varietät des P. procerus Seeb. faßt. Auch von der Abbildung bei Schlönbach (NW.-Deutschl., Taf. XXX, Fig. ı) ist die vorliegende Form nicht mit Sicherheit zu unterscheiden. A. triplicatus var. banatica bei Kudernatsch (Swinitza, Taf. IV, Fig. ı und 2), welcher wieder- holt als ident mit P. procerus Seeb. angesehen wurde (= P. pseudofrequens Siem. Mon., pag. 235), besitzt weniger Hauptrippen, weniger komprimierte Umgänge und eine stärkere Involution als die zu beschreibende Art. P. procerus bei Simionescu (Bucegi, Taf. X, Fig. 3) besitzt viel zahlreichere (60 !) und dünnere Hauptrippen. Die Abbildung in Neumayrs Balin (Taf. X, Fig. ı, Taf. XI, Fig. ı) ist mit unserem P. cf. procerus nicht gut vergleichbar, weil sie ein viel größeres Exemplar darstellt. Die genannten Formen kämen als Vergleichsbeispiele in Betracht, wenn unsere Villänyer Art nach der Lobenlinie zu Subgenus Procerites zu stellen wäre; wenn ihr aber, wie dies für P. proceroides tatsächlich [67] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 45 der Fall ist, eine wenig zerschlitzte, einfacher gebaute Lobenlinie zukommt, so käme eine gewisse Ähnlich- keit unserer Form mit dem sehr engnabeligen P. Pseudoorion Waagen (Cutch, Taf. XLIII, Fig. 3) in Betracht, eine Art, die nach Siemiradzki (Monogr., pag. 301) zu Untergattung Perisphinctes s. str. gehört; die Ähnlichkeit bezieht sich auf Querschnitt und Skulptur und ist nicht belanglos, weil in gleichem Maße involute Perisphincten im Kelloway sonst nicht bekannt sind. Die wenigen deut- lichen Artmerkmale für P. cf. procerus sind ein sehr steiler Nahtabfall, enger und tiefer Nabel, ca. 34 am Nabelrande wulstig aufgetriebene Hauptrippen, deren jeder (durch echte Gabelung und Intercalation) ge- wöhnlich 4 Nebenrippen am letzten Umgange entsprechen. An den inneren Umgängen sind die Gabelungs- stellen infolge der Involution verdeckt. Der Querschnitt ist höher als breit, die Externseite flach gerundet, die Flanken sind abgeflacht. 25. Perisphinctes sp. indet. ex aff. P. quercinus Terqu. & Jourdy. (Taf. II (VID), Fig. 8 und ıı) EZ 2| BT | 0:39 54 21 (17) | 18 (031) | 0:33 | Diese Art, welche möglicherweise dem P. affın. proceroides nahe steht, besitzt ein stark involutes Gehäuse, steilen Nahtabfall und ziemlich tiefen Nabel. Am letzten Umgang stehen ca. 22 Hauptrippen, welche durchschnittlich je 5 Nebenrippen entsprechen. Die ersteren sind am Nabelrande wulstig aufgetrieben, die Anordnung der Berippung ist streng radial. Die Lobenlinie ist derjenigen des ebenfalls engnabeligen P. obtusicosta Waag. (Cutch, Taf. XXXVIII, Fig. ı—3) ähnlich, doch sind dort die Sättel massiger ent- wickelt als bei unserer sp. ind., außerdem unterscheidet sich diese durch dichtere und feinere Berippung vom Vergleichsbeispiel. Vom A. quercinus Terqu. & Jourdy (Bathonien, Taf. I, Fig. 10—ı3) stimmt das größte Exemplar (Fig. 10) mit unserer sp. ind. gut überein, weniger die kleineren abgebildeten Stücke, welche durch eine dichtere und feinere Berippung von unserer sp. ind. unterschieden sind. Der äußeren Form nach ähnlich ist P. mutatus Traut. (in Nikitin, Elatma, Taf. VIII, Fig. ı) jedoch hat unsere sp. ind. eine viel besser zerschlitzte Lobenlinie. Sie zeigt etwa den gleichen Grad der Zerschlitzung, wie die Lobenlinie des P. procerus bei Schlönbach (NW.-Deutschld., Taf. XXIX, Fig. 6), jedoch eine verschiedene Form. Ein genauerer Vergleich mit P. procerus ist deshalb nicht möglich, weil diese Art trotz der großen Perisphincten-Monographie Siemiradzkis in ihren Charakteren nicht scharf abgegrenzt und definiert ist, zumal da nicht festgelegt ist, welche Abbildung als typisch gelten soll, da doch die Urabbildung See- bachs unbrauchbar ist. Immerhin scheint sich unsere sp. ind. durch die geringe Zahl der Hauptrippen und wohl auch durch die Lobenlinie vom P. procerus des Bathonien gut zu unterscheiden. In der Skulptur ist unsere sp. ind. dem A. convolutus Quenst.!) (Br. Jura, Taf. LXXXII, Fig. 66) nicht unähnlich, aber viel engnabeliger als dieser. Bemerkenswert ist auch, daß Choffat (Portugal, pag. 50) die Art aus dem Callovien inferieur zitiert. ı Exemplar. Villänia nov. gen. Villänia densilobata nov. sp. (Taf. VII (XI), Fig. 6, 7, 8, 9 und ı1o, Taf. VIII (XIT), Fig. I und 2.) Baer b In 26 | 038 | 036 | 033 58 || 0:36 | 0:35 | 0:36 8 | 033 | 032 | 04 1) Über die Synonymik Siemiradzkis s. bei P. Villänyensis. 46 Dr. Alfred Till. [68], Das Gehäuse ist scheibenförmig. Die Umgänge wachsen (etwa nach Art eines ZLyfoceras) allmählich an und sie nehmen ziemlich gleichmäßig an Breite und Höhe des Windungsquerschnittes zu. Der Nabel er- weitert sich während des Wachstums. Die Flanken sind leicht gewölbt, der Externteil wohl gerundet. Die Skulptur besteht bei D=70 mm aus etwa 30 rundlichen Rippchen, die an der Externseite in unschein- bare Knötchen übergehen. Die Rippchen sind ebenso breit wie die Zwischenräume. Der Externteil ist‘ glatt, ebenso der ziemliche steile, aber seichte Nahtabfall. Bei D== mehr als 70 mm treten die Rippchen allmählich weiter auseinander; sie setzen, wie an einigen Stellen deutlich zu sehen ist, an der Nabelkante mit einem Knoten an, verlaufen geradlinig radial über die Flanken, verdicken sich an der Externseite wieder zu Knötchen und gabeln sich von dort je in mehrere runzelartige Rippchen, die dicht gedrängt über die Externseite laufen (ob mit oder ohne Unterbrechung läßt sich nicht bestimmen, da von den feinen Extern- rippen nur ein kleines Schalenfragment Zeugnis gibt). Bei D= ca. 120 mm geht diese Skulptur verloren: an Stelle der von Knötchen begrenzten Rippen treten wulstartige Falten, die an dem Nahtabfall am dicksten aufgetrieben sind, leicht geschwungen über die Flanken verlaufen und sich nahe der Außenseite vollständig verlieren. Diese Art der Skulptur bleibt dann lange erhalten; sie ist auch bei D= 200 mm noch in gleicher Weise vorhanden. Die Gattung Vellänia oder zumindest die hier beschriebene Art V. densilobata ist ausgezeichnet. durch eine außerordentlich reich verzweigte Lobenlinie. Die Stämme der Loben sind im allgemeinen viel breiter als diejenigen der Sättel. Das größte Lobenelement ist der tief hinabreichende erste Laterallobus. Er übertrifft den Extern- lobus bedeutend an Länge und spaltet sich etwas unterhalb des oberen Drittels seiner Gesamtausdehnung unter einem rechten Winkel in zwei Hauptäste, deren innerer etwas tiefer hinabreicht als der äußere, wo- gegen letzterer (gegen die Externseite hin) besonders reich verzweigt ist. Der zweite Laterallobus erreicht nur zwei Drittel der Länge des ersten und besteht aus drei Ästen, deren mittlerer am tiefsten hinabreicht. Außerdem sind gut ausgebildete Auxiliarloben vorhanden, die (wie bei Perisphinctes) beinahe radial gestellt sind und einen tief hinabreichenden Nahtlobus bilden. Die in einem einzigen Exemplar vorliegende Form kann zu keiner der bestehenden Ammoniten- Gattungen des Kelloway gestellt werden. Sie zeigt vielmehr Beziehungen zu einer Reihe von geologisch älteren und jüngeren Gattungen. Suchen wir nach einer. Doggergattung, aus der wir Villänia ableiten könnten, so kämen Hammatoceras und Erycites vor allem in Betracht. Diese beiden sind aber selbst einigermaßen problematische Gattungen. Hammatoceras zählt man gewöhnlich zu Harpoceras Waagen (auch Bayle). Nach Hyatts Sy- stematik der Liasammoniten gehört Hammatoceras zu der von ihm neubegründeten Familie der Phyma- toidae. Dieser Familienname ist zwar ungebräuchlich, der Hyattsche Gattungsname aber hat sich fast allgemein behauptet. Vacek (Abhandl. der k. k. geol. R.-A., 1886) betont in seiner umfassenden Monographie der Oolithe von Kap St. Vigilio die merkwürdige Tatsache, daß man Hammatoceras selbst wohl nur zu den Harpoceratiden stellen könne, während man seine Vorfahren nach der gebräuchlichen Systematik zu den Aegoceratiden!) und seine Nachkommen zu den Stephanoceratiden rechne Haug hin- gegen leitet Hammatoceras von bisher noch unbekannten oder wenigstens unbestimmten Formen des Lias her und meint (gleich Vacek), daß gewisse Gattungen der Stephanoceratiden (z. B. Sphaeroceras) die Nachkommen von Hammatoceras im oberen Jura darstellen, während eine Seitenlinie dieser Gattung (Subgenus Sonninia Bayle) im mittleren Dogger ausgestorben sei. Gemmellaro hat für Formen wie A. gonionotus und A. fallax Bon. eine eigene Gattung Erycites gegründet. Prinz hat auf Grund der sehr reichhaltigen Fauna von Csernye einige weitere Beobachtungen über Hammatoceras und Erycites gemacht. Er stellt zu letzterer Gattung auch A. Reussi Hau. und ') In Anbetracht mancher naher Beziehungen zwischen den beiden Familien der Aegoceratiden und Har- poceratiden wurden diese von den englischen Paläontologen zu einer Familie vereinigt (sieh Prinz, Bakony, pag. 68).. 169] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). 47 charakterisiert Erycites als eine Übergangsgattung zwischen Hammatoceras (Unterfamilie der Aegocera- tinae) und Stephanoceras (Unterfamilie der Stephanoceratinae). Als bezeichnendes Gattungsmerkmal nennt Prinz die Lobenlinie. Was er aber auf pag. 85 der zitierten Arbeit sagt, wird durch die schönen Lobenzeichnungen Taf. XXXVIII, nicht bestätigt. Ich wenig- ‚stens kann dort nicht bemerken, daß Hammatoceras (z. B. Fig. 2) durch einen rudimentären ersten La- terallobus und einen langen, kräftigen Siphonalsattel ausgezeichnet wäre. Ich finde beim Vergleich aller auf Taf. XXXVIII abgebildeten Suturen gar keinen charakteristischen Unterschied zwischen Hammatoceras und Erycites. Die neu begründete Gattung Villänia besitzt vor allem eine gut verzweigte Lobenlinie, die -durch einen tief hinabreichenden mächtigen ersten Laterallobus und einen schief (beinahe radial) stehenden Nahtlobus ausgezeichnet ist, also Merkmale, die wir auch bei den beiden zum Vergleiche herangezogenen Gattungen vorfinden (sieh Haug, Harpoceras, Taf. XI, Fig. 15, Prinz, Csernye, Taf. XXXVIII, Fig. 1—9; Vacek, St. Vigilio; Benecke etc.), Ein Unterschied kann wahrscheinlich darin gesehen werden, daß bei Vallänia der erste Laterallobus (beinahe wie bei ZLyfoceras) sich unter einem rechten Winkel in zwei ‚nicht vollkommen gleich lange Äste gabelt, während bei Erycites und Hammatoceras ein einheitlicher Hauptstamm vorhanden ist. Wir finden jenen ZLyfoceras-ähnlichen Bau der Lobenlinie auch bei Cycloceras Flandrini Dum. (Futterer, Ammon. d. mittl. Lias von Oestringen, Taf. XII, Fig. 7, Text, pag. 333), wie -dies Prinz (Csernye, pag. 86) hervorhebt. Bei unserer Villänia ist aber die Lobenlinie viel tiefer und feiner zerschlitzt. Auch Querschnitt und Skulptur des eben herangezogenen Cycl. (Aegoc.) Flandrini sind der Villänia nicht ähnlich. Die Gesamtform und Skulptur der vorliegenden Villänia ist mit derjenigen mancher Hamma- toceren recht gut zu vergleichen. Der Mangel eines Kieles bei unserer Villänia ist kein scharf tren- nendes Merkmal, da einerseits an dem Steinkern nicht genügend Schalenfragmente vorhanden sind, um eine glatt gerundete Externseite der inneren Windungen mit Sicherheit bestimmen zu können und da es anderseits manche Hammatoceras-Arten gibt, die in den Jugendstadien nur schwache Rudimente eines Hohl- kieles aufweisen, an den späteren Windungen aber überhaupt keinen Kiel mehr besitzen. In der Flanken- ‚skulptur zeigen die inneren Windungen an Villänia densilobata eine Ähnlichkeit mit Hammatoceras pugnax Vacek (St. Vigilio, Taf. XVI, Fig. ı). Vacek betont (St. Vigilio, pag. 87) die Ähnlichkeit dieser Art mit Peltoceras. Prinz bestreitet (Csernye, pag. 86) die Zugehörigkeit des A. fugnax zu Hammatoceras. Von den geologisch gleichaltrigen Ammonitengattungen kämen für Villänia nach der Gesamtform und Skulptur Pelfoceras und Aspidoceras in Betracht, doch ist bei diesen beiden Gattungen die Lobenlinie auffallend schwächer zerschlitzt und auch von ganz anderer Form.!) Mit Perisphinctes endlich würde die Lobenlinie eher Ähnlichkeit haben, doch sind das Wachstum der Windungen und die Skulptur in den verschiedenen Wachstumstadien gar nicht perisphinctenartig. Bekanntlich treten in der Kreide einige Gattungen auf, die nach der Form des Gehäuses und dem Bau der Sutur mit Villdnia große Ähnlichkeit haben (vgl. Puzosia Bayle u. a.). Es ist natürlich nicht möglich, auf Grund eines einzigen Exemplars, das zum größten Teile Steinkern ist, Mutmaßungen über die Nachkommen von Villänia anzustellen. So viel aber scheint sicher zu sein, daß die neue Gattung einen Nachzügler der Hammatoceraten des unteren Dogger darstellt. rt Exemplar. Perisphinctes (?) involutus nov. sp. (Taf. VI (X), Fig. 7 und 8.) 2ZE2EJEZESENEN en | = 10m 1) Abbildung Taf. VII (XD, Fig. 10, gibt die Lobenlinie nur in ungenauer, vereinfachter Form wieder, wie sie «eben auf dem stark corrodierten Stücke sichtbar ist. 76 32 03 03 | 48 Dr. Alfred Till. [70] Das Gehäuse ist verhältnismäßig eng genabelt. Die Umgänge sind bedeutend höher als breit, die Flanken flach gewölbt, der Querschnitt gegen die Externseite hin verjüngt. Der Nahtabfall ist ziemlich steil und tief. Die Skulptur besteht auf dem letzten Umgange (und soviel man sieht auch auf dem vorletzten) aus etwa 80—90 sehr feinen Hauptrippen, die im ersten Drittel ihrer Länge noch ergänzt werden durch eine etwa doppelte Anzahl von Gabel- und Schaltrippen, so daß im ganzen ca. 250 dichtgedrängt stehende feine Rippchen deutlich vorwärts geneigt über den Externteil laufen. Von der Lobenlinie ist nichts zu sehen, Die Form erinnert an Perisphinctes capillaceus Font. in Dumortier (Tenuilob.-Zone, Taf. X, Fig. ı; der Text, pag. 78, gibt irrtümlich Taf. V, Fig. 4 an): Gesamtform, Enge und Tiefe des Nabels sind voll- kommen gleich, nur scheint die Villänyer Art noch feinrippiger zu sein. Siemiradzki hat in seiner Perisphincten-Monographie, pag. 247, eine genauere Charakteristik des P, capillaceus gegeben; um diese anzuwenden, ist leider das vorliegende Stück zu schlecht erhalten. Soviel scheint aber auch nach dem Villänyer Material wahrscheinlich, daß P.znvolutus in die Nähe des P. frequens (Perisphinctes s. str., Mutationsreihe des P. frequens Siemiradzki, Monogr. pag. 235) (vgl. diese Arbeit Taf. VII (XI), Fig. 4) zu stellen ist. Zum Vergleich könnte auch F. Lucingensis Favre (De Riaz, Trept, pag. 14, Taf. VII, Fig. 3) herangezogen werden. Mit P. tenuistriatus Gray (vgl. Siem., Monogr. Taf. XXI, Fig. 20) ist die Ähnlichkeit eine entferntere. Auch P. mazuricus v. Bukowski (Czenstochau, Taf. XXX, Fig. 7—9, pag. 157) und P. Paneaticus Noetling (Hermon, Taf. IV, Fig. 5, pag. 27) sind Formen mit dichtgedrängt stehenden, stark prorsocostaten sehr feinen Rippen. Siemiradzki hat (Mon. pag. 181) die beiden eben genannten Arten unter den Namen P. mazuricus Buk. zu einer vereinigt. Er zählt diese Perisphinctengruppe zur Formenreihe mit nur zweispaltigen Rippen innerhalb seiner Untergattung Ataxioceras. Bemerkenswert ist, daß alle dem P. involutus morphologisch verwandten Perisphincten höheren geologischen Horizonten angehören (Oxfordien bis Tithon). Es ist aber vielleicht auch nicht notwendig, die hier beschriebene Art dem Kelloway zuzu- rechnen, da der Gesteinscharakter des Stückes ein etwas anderer ist, als derjenige aller anderen Kelloway- stücke. P. involutus ist in einem helleren und reinen (nicht sandigen oder oolitischen) Kalkstein ver- steinert, der dem Malm-Kalkstein von Villäny ganz gut entspricht. Das Stück war unter den alten, seinerzeit von Lenz in die Sammlung der k. k. geol. Reichsanstalt gebrachten Stücke ohne Etikette gelegen. In Anbetracht seiner zweifelhaften geologischen Zugehörigkeit habe ich diese Form nur anhangs- weise beschrieben. Überblick über die Ammonitenfauna. Ein Überblick über die Ammonitenfauna von Villäny ergibt: Phylloceras (mit Sowerbyceras) . . . . . 1I Arten und Varietäten mit II6 Stücken Eytoceras, .. unse, a ee > » > » 2, 20 » Haploceras . . I ee. ee » > » 7 > Oppelia (Streblites, Oekotrauste) ... . 4 > > > > mA2 » Hecticoceras,. . wis... ee os > > 16 » Lophoceras . . ... Ji > ) > I » Macrocephalites . . . . . et » > I » Freineckia ne N „1,20 > > > 72 » Perisphinctes 2. ve. 220 a ee ) > ET » Stephanoceras ..... . 2. > > > I » Cosmoceras: '. . „ale N SE er > > > > I » Aspidoceras. 2. ua. 0. 2 > > S 2 » Vellania mn. gen. u 2er ie re en > > > » I » Im ganzen 13 (mit Untergattungen 16) Gattungen mit... 2. ........... 80 Arten (und Varietäten) in 331 Stücken. [71] Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villäany (Ungarn). 49 Eine Übersicht über die Gattungen läßt die Vorherrschaft der »mediterranen« Genera Phylloceras, Lytoceras und Haploceras erkennen (zusammen 143 Stück). Außerdem prävalieren Hecticoceras, Reineckia und Perisphinctes. Aus dem Verhältnis der Art- und Stückzahl ersieht man, daß sich ZLyfoceras am wenigsten, Reineckia am besten zu enger Artabgrenzung eignet. Es sind eben an den Reineckien weit mehr morphologische Unterscheidungsmerkmale zu finden als an den meisten anderen Gattungen. Phylloceras kommt in Villäny so außerordentlich individuenreich vor, daß die Zahl von 8 guten Arten (samt Varietäten II) in die wir Phylloceras auflösen konnten, verhältnismäßig klein ist. Neu (für Villäny charakteristisch) erscheint Phylloceras euphylloides, vielleicht eine jüngere Mutation des /'hylloceras euphyllum Neum. Lytoceras zeigt neben dem indifferenten, erdweit bekannten L. adeloides eine neue, eigentümlich niedrigmündige Art. Die Haploceren haben noch keine genauere Bearbeitung gefunden, weshalb es nicht sicher ist, ob H. nudum n. sp. eine für Villäny charakteristische Art darstellt. Die Oppelien sind in Villäny außerordentlich artenarm und sehr individuenreich. Die einzige Opp. Calloviensis ist in meinem Material mit 29 Exemplaren vertreten. Es scheint (vgl. z. B. Czenstochau) daß sich die Arttrennung innerhalb Oppelia erst im Oxfordien in weitest gehendem Maße vollzieht. Die Oppelien haben für Villany großes stratigraphisches Interesse, Hingegen ist das obere Callovien die typische Hecticoceratenzeit. 16 meist ziemlich gut erhaltene Stücke von AHecticoceras konnten in IO Arten (resp. Varietäten) eingeteilt werden; darunter sind einige neue, mit keiner älter bekannten Art ähnliche Formen. Lophoceras ist mit einer einzigen Art vertreten, die deshalb besonders interessant ist, weil sie eine nahe Beziehung der Villänyer Ablagerung mit dem Kelloway des ostindischen Kutch bezeichnet. Zu Macrocephalites ist das Fehlen des typischen M. macrocebhalus bemerkenswert. Ich kenne überhaupt nur ein schlecht erhaltenes Exemplar dieser Gattung. Hofmanns Fossilliste (herausgegeben von Pälfy) enthält Stephanoceras Herveyi Sow. Sollte sich dieses Zitat vielleicht auf Macrocephalites macrocephalus beziehen? Grossouvre wenigstens hält die beiden letztgenannten Arten nur für Varie- täten derselben Art (vgl. Grossouvre, Bathonien). Reineckia ist ebenso arten- wie individuenreich und auch dadurch interessant, daß durch einige hieher gehörige Formen eine faunistische Beziehung teils zu Südamerika, teils zu Östindien hergestellt erscheint. Auch stratigraphisch verwendbare Formen finden sich innerhalb der Gattung Reineckia. Auffallend ist das Vorherrschen einer bestimmten Art (R. Hungarica) in Villany. Die Vertreter der artenreichen Gattung Perisphinctes sind leider häufig zu schlecht erhalten, um genaue Identifizierungen zu ermöglichen. Eine einzelne Form: P. Villäniensis n. sp. prävaliert über sämtliche anderen Perisphinctenarten. Stephanoceras und Cosmoceras sind in je einer anderwärts noch nicht bekannten Art in Villäny vertreten. Von Aspidoceras kenne ich nur schlecht erhaltene Fragmente. Sphaeroceras und Feltoceras kommen in dem mir vorliegenden Material nicht vor, werden aber von Hofmann aus Villäny zitiert. Ein Stück unserer Sammlung weist so eigenartige morphologische Merkmale auf, daß ich hiefür eine eigene Gattung (Villänia) gegründet habe. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 7 is ‚4 wg“ Da Bin re ku u fe. f Fr l ARE u job P Zn u 3 “| ir „ want, sum U N REN Zr Mırea lt PR { Baar, Er er BER e ir#4 nl IB“ il re F ir AG, ‚Re ae up ur » ee Pier E, SE BI u 0 De ve ir aa in y4 DELAN Zn Ha I u HR PEEBS En; Fi — “2 & £ R . > j 2x, - . 5 0 - Je N u PER Et: Ka 17 ZUR | 3 an UND yS en SEOLOGISCHEN UND PALÄONTOLOGISCHEN INSTITUTES ESTER EZ DER UNIVERSITÄT WIEN HERAUSGEGEBEN VON CARL DIENER, UND G. von ARTHABE R, 2 PROF. DER PALÄONTOLOGIE x A.O. PROF. DER. PALÄONTOLOGIE. ER 4 BAND XXIV. HEFT I. MIT 8 TAFELN (IX—XVI) UND ı TEXTFIGUR. a; > ee r pr 5 .. 2 * N ’ er > > ran ) . - #r ” DAR SE 2 Br = hr I n u F ee ERTL LA r Ss a N y FR WIEN unD LEIPZIG. WILHELM BRAUMÜLLER Be Kr BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER OLIGOZÄNEN LAND- SÄUGETIERE AUS DEM FAYUM: ÄGYPTEN. Von Max Schlosser in München. (Mit 8 Tafeln IX—XVL.)!) Durch die wiederholten, überaus sorgfältigen Aufsammlungen, welche Herr Markgraf für das königliche Naturalienkabinett in Stuttgart unternahm sowie durch die Expedition, welche das New-Yorker Museum of Natural Hystory aussandte, wurde der Nachweis erbracht, daß die von Andrews beschriebene Fauna aus den fluviomarinen Oligozänschichten des Fayum keineswegs nur große, zum Teil sogar riesige Landtiere enthält, wie es nach der Andrewsschen Monographie den Anschein hatte, es zeigte sich vielmehr, daß auch kleine Säugetierformen an der Zusammensetzung dieser Tiergesellschaft sich beteiligen. Schon die. vorläufigen Mitteilungen, welche Osborn über das bei jener Expedition gesammelte Material veröffentlichte, haben unsere Kenntnisse um einige neue Creodonten, um zwei Nagergattungen und um die auch jetzt noch ziemlich rätselhafte Gattung Apidium bereichert, und unter dem prächtigen Material, welches von Markgraf für das kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart zusammengebracht wurde, befanden sich nicht bloß neue Creodonten und Nager, sondern auch ein Insectivor, eine Fledermaus, und Kiefer von drei Gattungen von Primaten. Auch die Hyracoiden erfuhren eine nicht unwesentliche Bereicherung durch neue Formen, vor allem aber kamen sehr viele vollständige Kiefer, einige Schädel und eine Anzahl Extremitätenknochen zum Vorschein, so daß die Andrewssche Monographie auch für diese Gruppe vollkommen veraltet erscheint. Herr Professor Dr. E. Fraas übertrug mir daher die Bearbeitung des Stuttgarter Materials mit Ausnahme der Anthracotheriiden, welche von Herrn Dr. Martin Schmidt beschrieben werden sollen, ein Auftrag, für welchen ich ihm auch hier meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte. Manche recht wertvolle Ergänzung erfuhr dieses Material durch eine Anzahl Stücke, welche Markgraf für die Münchener paläontologisch-geologische Sammlung im Fayum gesammelt hatte. Dagegen waren von dem Material, welches Herr Professor Dr. v. Stromer-Reichenbach aus Ägypten für die eben erwähnte Sammlung mitgebracht hatte, nur ein paar Knochen von Apferodon, weil bisher noch ‘) Die Tafelangaben der paläontologischen Beschreibung haben nicht die Numerierung der laufenden Tafel- zahlen des Bandes, sondern sind von I-VIII, der Arbeit nach, numeriert. -. 4 52 Max Schlosser in München. [2] nicht beschrieben, für mich von einigem Interresse. Auch der Schädel von Moerıtherium des Frankfurter Senckenbergischen Museums, für dessen Zusendung ich Herrn Professor Dr. Fr. Kinkelin zu aufrichtigem Dank verpflichtet bin, zeigt außer den vollständig erhaltenen Inzisiven nur wenig neue Details. Ein Unter- kiefer von Mixohyrax, welcher Eigentum des Baseler naturhistorischen Museums ist und mir von Herrn Professor H. G. Stehlin zugeschickt wurde, war mir sehr wichtig wegen der prämolarähnlichen Aus- bildung seines Eckzahnes. Die vorliegende Arbeit soll in erster Linie der Beschreibung der Primaten und überhaupt der neuen Formen beziehungsweise der Besprechung neuer osteologischer Objekte dienen. Dabei war aber auch eine kritische Revision der Creodonten und der Hyracoiden nicht zu umgehen. Um so kürzer konnte ich mich dafür bezüglich der Gattungen Arsinoitherium, Moeritherium und Palaeomastodon fassen. Ich beschränke mich hier auf die Schilderung einiger neuer osteologischer und odontologischer Details und auf die Be- sprechung der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser interessanten Gattungen. Die Anthracotheriiden werde ich ganz bei Seite lassen, da, wie bereits erwähnt, Herr Dr. Martin Schmidt ihre Bearbeitung übernommen hat. Kurz vor Absendung des Manuskripts veröffentlichte Herr Dr. W.D. Matthew in — The american Naturalist, November 1910, — eine Besprechung meiner im Zoologischen Anzeiger erschienenen vorläufigen Mitteilung über die Landsäugetiere aus dem Oligozän des Fayum. Er findet daran sehr vieles auszusetzen und vermißt vielfach die ausführliche Begründung meiner Behauptungen. Ich habe hierauf nur zu bemerken, daß sich Herr Matthew über den Zweck und Umfang einer vorläufigen Mitteilung nicht ganz klar zu sein scheint; seine Wißbegierde dürfte durch die vorliegende definitive Arbeit vielleicht doch gestillt werden. Simiidae. Propliopithecus n. gen. a ec) FE NSER entwickelt, mit langer, senkrecht stehender Wurzel und starkem inneren Basalband. P, und P, kurz und Zahnformel Alle Zähne in geschlossener Reihe. I einfach, fast vertikal gestellt, C mäßig niedriger als C, zweiwurzelig, hintere Wurzel stark nach einwärts verschoben. P, nur aus einem Höcker und einem inneren wulstigen Basalband bestehend, P, auch mit deutlichem Innenhöcker und an Außenseite mit Basalband versehen. M niedrig, gerundet, viereckig, nicht viel länger als breit, aus je 5 konischen Höckern bestehend, davon 2 an Außen-, 2 an Innen- und I an Hinterseite; je ein Innen- und Außenhöcker paarig angeordnet, das vordere Paar durch einen geradlinigen Kamm verbunden; Anwesenheit eines kräftigen Basalbandes an Vorder-, Außen- und Hinterseite,. Alle M von ungefähr gleicher Größe. Hinterhälfte des M, verschmälert, mit weit nach rückwärts verschobenem Hinterhöcker. Oberfläche aller F und M glatt. Unterkiefer hoch mit kurzer Symphyse, Vorderrand des breiten und hohen aufsteigenden Astes neben M, beginnend, Kronfortsatz weit hinaufragend. Größe des Tieres ähnlich wie von Pithecia. Propliopithecus Haeckeli n. sp. (Taf. I, Fig. T.) Von dieser Art liegt ein rechter Unterkiefer vor mit C—M, und dem ziemlich vollständig erhaltenen Kronfortsatz und ein linker Unterkiefer mit P,—M,, an welchem der Unterrand und der größte Teil des großen, weit ausgedehnten aufsteigenden Kieferastes erhalten ist. An dem rechten Kiefer befindet sich noch ein Rest der Symphyse mit den aufgebrochenen Alveolen der Ineisiven. Die Zähne beider Kiefer weisen zwar den gleichen Grad der Abkauung auf, auch sind die des rechten ebenso groß wie die des linken, aber gleichwohl bin ich nicht ganz sicher, ob diese Kiefer wirklich einem und demselben Indi- viduum angehören, denn sie lassen sich nicht aneinander fügen, obwohl an der Verbindungsstelle kein merk- liches Stück fehlt. Die beiden Zahnreihen stehen fast parallel. Gebiß. Die Inzisiven sind nicht mehr erhalten, jedoch läßt sich aus den vorhandenen, an der Vorderseite aufgebrochenen Aveolen erkennen, daß sie nur mäßige Stärke besaßen und nahezu vertikal [3] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 53 gestellt waren. Der äußere war vermutlich ein wenig größer als der innere. An den I, schloß sich ohne Lücke der einfach gebaute, aber mindestens doppelt so große, ebenfalls fast senkrecht stehende Canin an. Seine Hinterseite ist ziemlich stark abgenutzt durch den hier eingreifenden oberen C, jedoch muß auch dieser ziemlich kurz gewesen sein, er kann nur bis an die Basis der Krone des unteren C herabgereicht haben. Die Außenseite des unteren C ist konvex, die Innenseite bildet einen Kamm. Vorne und hinten ist sie mit einem wohlentwickelten Basalband versehen, das auch in der Mitte der Kronenbasis keine Unter- brechung zeigt. An den beiden P hat sich das Basalband vorne, innen und hinten verdickt, an P, erstreckt es sich auch auf die ganze Außenseite. Die hintere Wurzel der beiden P ist etwas schräg nach einwärts verschoben. Die Kronen der P, namentlich des P,, sind höher als die der M; die von P, besteht, abgesehen von dem Basalband, eigentlich nur aus dem außen konvexen und innen abgeflachten und mit einem schrägen Kamm versehenen Protokonid. An P, hat sich ein sehr kräftiger Innenhöcker und ein kleiner Hinterhöcker entwickelt, der auch bereits an P,, aber nur schwach angedeutet ist. P, ist höher, aber zugleich kleiner als P,. Die Kronen der beiden ersten M haben gerundet viereckigen Umriß, die des M, ist in der Hinter- hälfte bedeutend verschmälert und ihr unpaarer Hinterhöcker größer und weiter nach rückwärts verschoben als an M, und ,. Alle M haben ungefähr gleiche Größe. Sie sind viel niedriger als die P, aber nicht viel länger als breit. Die Vorderhälite der M ist etwas höher als die Hinterhälfte, auch wird der zweite Innen- höcker nicht so groß wie der erste. Die Außenhöcker zeigen die Kegelform deutlicher als die etwas kom- primierten Innenhöcker. Was die Verbindung der Außen- und Innenhöcker untereinander betrifft, so erfolgt sie beim vorderen Paar vermittels eines geradlinigen Kammes, beim hinteren Paar dagegen durch den mehr oder weniger nach rückwärts verschobenen Hinterhöcker. Das kräftige Basalband fehlt nur an der Innenseite. Zwischen dem erhabenen Vorderrand des Zahnes und dem ersten Höckerpaar befindet sich eine tiefe, aber schmale Grube. Alle Zähne stehen in dicht geschlossener Reihe und besitzen eine vollkommen glatte Schmelzoberfläche. Der Unterkiefer zeichnet sich durch seine beträchtliche, von C bis M, gleichbleibende Höhe aus. Die Symphyse war an der Vorderseite nahezu vertikal und ziemlich schmal, ihr Unterrand endete hinten wahrscheinlich schon beim C. Der aufsteigende Ast beginnt neben dem Talon des M,. Er besitzt ansehn- liche Höhe und dehnt sich weit nach hinten aus. Sein Vorderrand steigt ziemlich steil an und endet in einem hohen, breiten Kronfortsatz. Das Kiefergelenk ist zwar nicht erhalten, aber es läßt sich aus der teil- weise vorhandenen Kontur des Kiefers doch so viel ersehen, daß es ähnlich wie bei den Cebiden hoch über dem Niveau der Zahnreihe gelegen war. Der Eckfortsatz war jedenfalls gerundet und nach unten etwas tiefer ausgezogen, als der Kieferkörper unterhalb der Zahnreihe. In halber Höhe des Kiefers, unter der zweiten Wurzel von P,, ist ein kleines Mentalforamen zu sehen. Die beiden Zahnreihen stehen fast parallel zueinander. Oberkiefer und Schädel sind zwar nicht vorhanden, aus der an die Cebiden erinnernden Beschaffenheit des Unterkiefers dürfen wir jedoch den Schluß ziehen, daß das Cranium schön gewölbt und geräumig war, daß ein Scheitelkamm vollkommen fehlte und daß der Kleinheit des C entsprechend auch die Supratemporal- kämme nur sehr schwach entwickelt waren. Die oberen P müssen kurz und etwas schräg einwärts gedreht gewesen sein, ähnlich wie bei Pliopifhecus. Auch hatte P, vermutlich einen kleinen sekundären Innenhöcker. M, und M, hatten gerundet quadratischen und M, mehr ovalen Umriß. Von den vier Höckern war der zweite Innenhöcker jedenfalls der schwächste. Der schräge Kamm, welcher den ersten Innenhöcker aller Simiiden mit dem zweiten Außenhöcker verbindet, dürfte wegen der weniger alternierenden Anordnung der Höckerpaare der unteren M noch sehr schwach gewesen sein, sofern er überhaupt vorhanden war. Dimensionen. Länge der untereren Zahnreihe. Abstand des I, vom Hinterrand des M, = 30 mm. Abstand des Vorderrandes des C vom Hinterrand des M, = 27 mm. Höhe des C=5?mm; Länge des C an der Wurzel = 4 mm. Länge des P,=4 mm; Breite=4 mm; Höhe=4 mm. » » il Fu » AD IE: ER » » M, —= 5'2 2, > Fi 5 2,5 » — 392 » » » M, — SEE » —ı 2». » =3 » ” » M, — Eu » — DEE - », =28 > 54 Max Schlosser in München. [4] Länge der 2P und 3M = 22'5 mm; Länge der 3M = 15 mm. Länge des Unterkiefers vom Alveolarrand der Symphyse bis zum Gelenk = 55 mm?. Höhe des Unterkiefers vor P, = I4 mm; hinter M, = 14'5 mm. Abstand des Kronfortsatzes vom Eckfortsatz = 33 mm?. Abstand der beiden C von einander = I5 mm; der beiden M, = 20 mm; der beiden Kronfort- sätze = 42 mm?. Das Tier hatte etwa die Größe von Pithecia hirsuta, wenn nicht gar von Cebus hypoleucus. Zu diesem Primaten gehört wahrscheinlich auch ein erstes Fingerglied von 23 mm Länge, dessen Oberende eine Breite von 6'535 mm und dessen Unterende eine Breite von 4 mm besitzt, während die Breite in Mitte der Diaphyse 3°4 mm beträgt. Die Krümmung dieses schlanken Fingergliedes ist sehr gering. Propliopithecus hat mit der obermiozänen Gattung Pliopithecus ungemein viel Ähnlichkeit im Bau der M, jedoch sind sie noch weniger gestreckt — namentlich im Vergleich zu den Exemplaren von Göriach, die M an dem Sansaner sowie an dem Stätzlinger Exemplar sind gedrungener — und die alter- nierende Anordnung der Außen- und Innenhöcker tritt noch weniger deutlich hervor. Die P sind noch viel kürzer, namentlich stehen die Wurzeln des P, noch viel dichter beisammen. C ist noch viel niedriger und dicht an I, und P, gerückt und die I waren jedenfalls schwächer, aber mehr senkrecht gestellt. Der Kiefer ist im Verhältnis wesentlich höher als bei Plopithecus, die Symphyse hingegen kürzer, während ihr Unter- rand bei Pliopithecus fast bis unter M, reicht. Die beiden Zahnreihen divergieren viel weniger, ohne jedoch die nahezu parallele Stellung der lebenden Simiiden zu erreichen. Die Zahnformel ist die nämliche wie bei den Simiiden, bei welchen die neue Gattung jedenfalls eingereiht werden muß, womit auch die Fünfzahl und die Stellung der Höcker der M harmoniert. Gleichwohl sind auch mannigfache Anklänge an die Cebiden zu konstatieren. An sie erinnert der kurze aber hohe Kiefer, die Höhe des Kronfortsatzes, die Kleinheit und der Bau der P—P, gleicht fast ganz dem P,, und P, dem P, von Cebus hypoleucus, dessen freilich nur mehr vierhöckerige M auch eine etwas alternierende Höckerstellung aufweisen. Auch muß ich erwähnen, daß bei den Cebiden die P bereits verschmolzene Wurzeln besitzen, während sie bei Propliopithecus noch deutlich getrennt sind. Noch größer ist die Ähnlichkeit mit der fossilen Gattung Homunculus!), einem Cebiden aus dem Obermiozän von Patagonien, insofern hier noch ein unpaarer Hinterhöcker an dem M vorhanden ist. Da- gegen scheinen die P komplizierter zu sein. Auch die Kleinheit des C findet sich häufiger bei den Cebiden als bei den Simiiden. Die erwähnten Analogien mit den Cebiden — auch in der Körpergröße kommt Propliopithecus den Cebiden näher als den Simiiden — sind jedoch kein Grund, diese Gattung in diese Familie einzureihen, denn sie verschwinden gegenüber den wesentlich wichtigeren Merkmalen, Zahnformel und Beschaffenheit der M, wodurch sich Propliopithecus als echter Simiide erweist. Ganz unterschätzen dürfen wir die erwähnten Analogien übrigens keineswegs, denn sie zeigen, daß auch die Simiiden ein Stadium durchlaufen haben, welches der Organisation der Cebiden ähnlich war. Auch sie hatten ursprünglich nur geringe Körpergröße, einen hohen, aber kurzen Unterkiefer, ein gewölbtes geräumiges Kranium ohne Scheitelkamm, niedrige C und sehr kurze einfache P. Die Fünfzahl der Höcker der unteren M scheint früher auch den Cebiden eigen gewesen zu sein, wie die Gattung Homunculus zeigt. Der Hauptunterschied der primitiven Simiiden von den Cebiden wäre demnach nur die geringere Zahl der P. Sofern es daher gelingen sollte, den Nachweis zu führen, daß bei der ersteren Familie wirklich ein P verloren gegangen wäre, müßten wir unbedingt die Cebiden in die Ahnenreihe der Simiiden stellen. Freilich hätten wir diese Cebiden noch im Obereozän zu suchen, da im Oligozän bereits Propliopithecus als echter Simiide erscheint. Als gemeinsame Ahnen der Cebiden und Simiiden kommen alsdann die Omomyinen des nordamerikanischen Eozän in Betracht mit ihren 2 I, 1 C, 3 P, 3M. Es ist aber auch die Möglichkeit keineswegs ausge- schlossen, daß die Zahnzahl 2 I, ı C, 2P der Simiiden dadurch zu stande kam, daß bei Formen mit nur ıl, ıC, 3P der C sieh in den zweiten I und der vorderste P in den C verwandelt hat. Die Kleinheit des C von Propliopithecus scheint sogar sehr für diese Möglichkeit zu sprechen. Daß die Primaten an sich ') Ameghino Fl.: Paleontologia Argentina. Publicationes de la Universidad de la Plata 1904, pag. 76, Fig. 70. [5] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 55 zu dieser Umwandlung des vorderen Teiles der Bezahnung fähig sind, sehen wir an den Lemuren, bei welchen dieser Prozeß allerdings auf den Unterkiefer beschränkt ist, sowie aus der Verschiedenheit der Zahlen Sn und P und der Stärke des C innerhalb der Familie der Anaptomorphiden. Sollte also die Zahnformel > der Simiiden durch Umwandlung des C in einen I, und des P, in einen C entstanden sein, so hätten wir den Ahnen der Simiiden inklusive der Gattung Piainspimhsons in einem Primaten zu suchen, der wie die gleich zu besprechende Gattung Parapithecus im Unterkiefer ı 1 C, 3 P besaß. Die Vorfahren dieses letzteren würden sich unter den Anaptomorphiden befinden, da es unter diesen ebenfalls Formen mit einen derartigen Antemolargebiß gibt. Aber auch dann, wenn die Zahl 21, ı C, 2P schon weiter zurück datieren würde, kämen als Ahnen von Propliopithecus und der Simiiden nur Anaptomor- phiden in Betracht, denn auch diese Formel findet sich bei dieser Familie. Die verwandschaftlichen Ver- hältnisse zwischen Propliopithecus und der genannten Familie werde ich jedoch später noch eingehender behandeln. Für nicht unwesentlich halte ich die Kleinheit des C der Gattung Propliopithecus, denn abgesehen davon, daß sie mit der Annahme, daß dieser Zahn aus dem P, und I, aus dem ursprünglichen C ent- standen sein könnte, sehr gut im Einklang steht, ergeben sich uns bei dem Vergleich mit dem C *der Si- miiden und den Hominiden sehr irteressante Verhältnisse, zumal dann, wenn wir nicht bloß die relative Größe der C sondern auch die schräge oder vertikale Stellung der I, die Gedrungenheit resp. Gestrecktheit der P und die bekannte Spezialisierung des unteren P,, bestehend in der Ausdehnung der Krone auf einen Teil der vorderen Wurzel, hervorgerufen durch das Zusammenarbeiten mit dem oberen C in Betracht ziehen, denn wir sehen alsdann folgende Stadien: Propliopithecus C klein, P gedrungen, schräg zur Kieferachse gestellt, P, nicht spezialisiert. Fliopithecus C mäßig vergrößert, P gedrungen, noch etwas schräg gestellt, P, sehr mäßig spe- zialisiert. Hylobates C groß, untere P gestreckter, genau in die Längsachse des Kiefers gestellt, P, stark spezialisiert. Dryopithecus C groß, untere P gestreckt, fast genau in die Längsachse des Kiefers gestellt, P, stark spezialisiert. Troglodytes C mäßig, untere P gedrungen, etwas schräg gestellt, P, mäßig spezialisiert. Simia C groß, untere P gestreckter, in die Längsachse des Kiefers gestellt, P, stark spezialisiert. Gorilla C groß, untere P wenig gestreckt, P, etwas schräg gestellt, P, stark spezialisiert. Homo C klein, untere P gedrungen, quer zur Längsachse gestellt, P, unspezialisiert. Pithecanthropus entzieht sich, weil der Unterkiefer nicht bekannt ist, dieser Untersuchung, er ver- hält sich aber in diesen Merkmalen voraussichtlich wie die Gattung /lomo. Es ergibt sich also eine direkte genetische Reihe Propliopithecus, Pliopithecus, Hylobates, die auch durch die Beschaffenheit der M bestätigt wird. Auch ist es nicht ausgeschlossen, daß sich aus Pliopithecus die Gattung Dryopithecus entwickelt hat, denn sie ließe sich ganz gut als fortgeschritteneres Entwicklungs- 'stadium von Pliopithecus auffassen. Dagegen müßte man, um die lebende Gattung Troglodythes von Dryo- pithecus ableiten zu können, wegen der relativen Gedrungenheit ihres P, fast eine rückläufige Entwicklung "annehmen, die ja allerdings bei der sonstigen Ähnlichkeit der genannten Gattung mit Dryopithecus keines- wegs völlig ausgeschlossen ist. Simia stellt ziemlich ungezwungen den direkten Nachkommen von Dryo- pithecus vor, auch Gorilla könnte fast direkt auf Dryopithecus zurückgehen, denn die Glätte des Schmelzes seiner M ist, seitdem man auch eine Gorilla-Art mit gerunzeltem Schmelz kennt, nicht mehr als besonderes Charakteristikum anzusehen. Der Stammbaum der Simiiden läßt sich also jetzt mit ziemlich großer Be- rechtigung bis ins Oligozän zurück verfolgen. Aber auch für die Ableitung der Gattung Homo und woh! auch der Gattung Pithecanthropus') von dem oligozänen Genus Profliopithecus besteht kein prinzizielles Hindernis, denn in den oben berück- sichtigten Merkmalen hat die Gattung Homo mit Propliopiothcus sogar entschieden größere Ähnlichkeit als alle !) Sofern sie nicht doch, was ich für das Wahrscheinlichste halte, nur eine Spezies von Homo darstellt. 56 Max Schlosser in München. [6] lebenden Simiiden-Gattungen; die Unterschiede gegenüber F/omo bestehen lediglich in Größe des C, in der An- wesenheit von zwei Wurzeln und einem äußeren Basalband an den P und außerdem in derLänge des unteren M,, in der Entwicklung eines Basalbandes an den M, in der Höhe des Kronfortsatzes und in der bedeutend geringeren Körpergröße. Das sind aber alles primitive Merkmale, die in Anbetracht des zeitlichen Abstandes der beiden Gattungen absolut keine Rolle spielen und bei dem oligozänen Vorfahren der Gattung Homo ohnehin erwartet werden müssen. Mit der Ableitung dieser Gattung von Propliopithecus läßt sich auch die auffallende Höhe seines Unterkiefers sehr gut vereinbaren. Um so schlimmer ist es jedoch mit den notwendigen Zwischengliedern in der Zeit zwischen Oligozän und Oberpliozän oder Unterpleistozän be- stellt, wo die Gattung Homo zuerst auftritt. Pliopithecus ließe sich allenfalls noch als mittel- und obermio- zänes Bindeglied auffassen, wenn auch die relative Größe des C und die (freilich noch geringe) Speziali- sierung des P, schon nicht mehr ganz passen will.!) Dryopsthecus im obersten Miozän und Unterpliozän dürfte für die Ahnenreihe des Menschen kaum mehr in Betracht kommen, auch Palaeopithecus aus den Siwalik schließt sich viel enger an die lebenden Simiiden als an diesen an. Dagegen steht eigentlich nichts im Wege, die Gattung Anthropodus?) aus den unterpliozänen schwäbischen Bohnerzen in den Stammbaum des Menschen einzureihen, denn der untere M, ist in der Tat nichts anderes als der vergrößerte M, von Propliopithecus, nur sind die Höcker stumpfer geworden und außerdem haben sich verschiedene grobe Schmelzrunzeln eingestellt, aber gerade diese Eigenschaften wären durchaus geeignet, Anthropodus zum Ahnen des Menschen zu qualifizieren, denn er erweist sich in dieser Beziehung als Zwischenglied, was natürlich auch in bezug auf sein geologisches Alter und seine Körpergröße gilt. Auf die relativ starke Entwicklung des Talons an M, darf man kein besonderes Gewicht legen, denn erfahrungsgemäß ist gerade dieser Teil des Molargebisses sehr variabel und kann sehr rasch der Reduktion anheimfallen. Das einzige Mißliche an der Gattung Anthropodus ist, daß wir von ihr nur diesen einzigen Zahn kennen, der uns natürlich über die so wichtige Beschaffenheit der vorderen Gebißpartie keinen sicheren Aufschluß gibt. Sollte sich der genetische Zusammenhang zwischen Propliopithecus und der Gattung Homo be- stätigen, so wäre das schon aus dem Grunde zu begrüßen, weil dadurch die Eolithen als vermeintlicher Beweis für die Anwesenheit des Menschen oder doch seiner Vorfahren definitiv aus der Wissenschaft ausgeschaltet werden könnten. Die altpleistozänen Eolithen sind ja jetzt ohnehin schon durch die Ent- deckung des Homo heidelbergensis vollkommen überflüssig geworden und die oligozänen sollte man über- haupt nicht ernst nehmen, denn nach allen unseren Erfahrungen in genetischen Formenreihen kann der oligozäne Vorfahre des Menschen unmöglich solche Körperdimensionen besessen haben, daß er über- haupt im stande gewesen wäre, Steine zu gebrauchen und also Eolithen zu hinterlassen. Ist nun Proplio- pithecus der oligozäne Ahne des Menschen, so wird die Unmöglichkeit, Eolithen zu schaffen, auch direkt bewiesen, denn er hatte wahrscheinlich nur die Dimensionen eines menschlichen Säuglings, und daß ein so kleines Wesen so große Steine gebrauchen könnte, wie es die Eolithen sind, wird doch niemand im Ernst behaupten wollen. Auch für Anzhroßodus ist dies sehr unwahrscheinlich, denn er dürfte kaum viel größer gewesen sein als etwa ein zwölfjähriger Knabe. Es würden somit auch die pliozänen Eolithe fallen, deren Gestaltung durch ein Lebewesen ja übrigens auch gerade von den besten Kennern der betreffenden Loka- litäten entschieden bestritten wird. | Wir müssen die Gattung Propliopithecus nun auch auf ihre etwaige Beziehung zu den Cercopithe- ciden untersuchen. Bekanntlich unterscheiden sich diese durch ihre gestreckten M und die ausgesprochen opponierte Anordnung ihrer Molarhöcker sehr wesentlich von den Simiiden und im ersteren Punkte, von anderen Merkmalen abgesehen, auch von den Cebiden. Allein diese Streckung der M ist sicher kein primitives Merkmal, was schon daraushervorgeht, daß sich hierin die einzelnen Gattungen derCercopithe- !) Es besteht jedoch in dieser Hinsicht bei den einzelnen Exemplaren von Pliopithecus große Verschiedenheit, namentlich zeichnet sich das von Stätzling durch seine primitive, an Propliopithecus erinnernde Organisation aus. °) Schlosser: Beiträge zur Kenntnis der Säugetiere aus den süddeutschen Bohnerzen. Geologische und palä- ontologische Abhandlungen von Koken, 1902, pag. 5, Taf. VI (I), Fig. ı. Ich habe an dieser Stelle auch versucht, auf die Organisation von Anthropodus einige Schlüsse zu ziehen, unter anderem auch die Vermutung ausgesprochen, daß er nur kleine Caninen und deshalb auch keinen Scheitelkamm, ja vielleicht nicht einmal Supratemporalkämme besessen haben dürfte. [7] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 57 ciden ziemlich ungleich verhalten, und wäre daher an sich kein Hindernis, auch diese Familie von der Gattung Propliopithecus abzuleiten, die mit ihnen überdies die Anwesenheit eines Talons am unteren M, gemein hat. Die alternierende Anordnung der Molarhöcker, durch welche die Simiiden sich so wesentlich von den pliozänen Cercopitheciden der Siwalik, von Montpellier und Val d’Arno sowie von den lebenden Cercopitheciden unterscheiden, ist bei Propliopiüthecus zwar auch vorhanden, aber doch wenigstens an M, nicht so ausgesprochen wie bei den späteren Simiiden und der Gattung Aomo, und gerade der älteste be- kannte Cercopithecide, Oreopithecus Bambolii, zeigt eine leichte Verschiebung der Aufßenhöcker gegen die Innenhöcker, auch haben die P einen sehr einfachen Bau und sehr geringe Länge, und P, ist fast ganz unspezialisiert, weil der obere C ebenso wie der untere C nur geringe Höhe besitzt. Oreopithecus könnte also gewissermaßen doch ein Zwischenglied zwischen Propliopithecus und manchen Cercopitheciden dar- stellen, allein sowohl zeitlich als auch wegen seiner bedeutenden Körpergröße steht er der oligozänen Gattung Propliopithecus ferner als die Gattung Pliopithecus, der mutmaßliche Ahne der Simiiden und Hominiden, und wegen seiner bedeutenden Körpergröße allein fällt es schon schwer, ihn für den Ahnen aller Cercopitheciden zu halten. Es wäre also in jedem Falle noch ein weiterer Vorfahre dieser Familie zu ermitteln, der gleichzeitig oder etwas vor Oreopithecus gelebt hat. Wir werden übrigens in der Gattung Moeripithecus einen oligozänen Primaten kennen lernen, welcher sich zum Stammvater der Cercopitheciden etwas besser eignet als die eben behandelte Gattung Propliopithecus. Wie ich übrigens zeigen werde, be- steht aber auch zwischen Moeripithecus und der genannten Familie eine sehr fühlbare Lücke, sofern er überhaupt in deren Ahnenreihe gestellt werden darf. Es erübrigt uns noch nachzuforschen, unter welche eozänen Primaten wir den Ahnen der Gattung Propliopithecus und somit auch der Simiiden und wohlauch der Hominiden zu suchen haben. Da wir die Zahl der I und P hier mit absoluter Sicherheit feststellen können, ist es auch leichter, seinen Vorläufer zu ermitteln, als für Parapithecus mit nur ı I und 3 P und für Moeripithecus, dessen I, C und P wir über- haupt nicht kennen. Sofern die Formel 2 I, ı C, 2P ein Erbteil darstellt, könnte als Vorfahre von Pro- pliopithecus sehr wohl Anaptomorphus aemulus aus dem Bridgerbed in Betracht kommen, denn nach der Nachprüfung durch Wortman!) ist für diese Art die Formel 2 I, ı C, 2 P wenigstens im Unterkiefer ab- solut sichergestellt. Auch die Gedrungenheit des freilich noch viel einfacheren P, würde für nähere Ver- wandtschaft sprechen, an den M ist allerdings noch ein schwaches Parakonid aber noch kein Mesokonid vorhanden, die Symphyse reicht noch bis unter P, und fällt nach unten viel weniger steil ab und die I sind noch ziemlich weit vor die C hinausgeschoben. Es sind das jedoch durchwegs primitive Merkmale, welche wir ohnehin bei dem Vorfahren von Propliopithecus zu erwarten haben. Ob diese obereozäne Art zur nämlichen Gattung gehört, wie Anaptomorphus homunculus?) aus dem Wasatschbed, kann für uns ziemlich gleichgültig sein. Viel wichtiger ist dagegen der Umstand, daß von dieser Art auch der Schädel be- kannt ist, welcher abgesehen von der Größe und der etwas seitlichen Stellung der Augenhöhlen doch schon im wesentlichen den Schädeln der höheren Affen viel ähnlicher ist als denen von Lemuren. Daß zwischen Anaptomorphus und Propliopithecus noch bedeutende morphologische Unterschiede bestehen, kann uns bei dem weiten zeitlichen Abstand zwischen beiden Gattungen schwerlich überraschen. Sollte die Zahl 2 I, ı C, 2 P von Propliopithecus durch die Reduktion eines P, bedingt sein, so wären seine ältesten bekannten Ahnen unter den Omomyinuen zu suchen, und zwar entweder in der Gattung Omomys?) oder in der Gattung Hemiacodont). Bei der ersteren steht I, schon etwas seitlich von I,, bei der letzteren aber noch genau vor I,. Hemiacodon verhält sich anscheinend noch etwas primitiver in der Höhe der Vorderpartie der unteren M, dagegen sind P, und C schon verhältnismäßig schwächer als bei Omomys. Die P sind noch nicht schräg gestellt und die M haben noch ein kräftiges Parakonid, aber kein Mesokonid. 1) Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection. Peabody Museum. Part I, Primates. Amer. Journ of Science and Arts, 1903, p. 248 (212). Cope E. D. Tertiary Vertebrata. U. S. Geol. Survey of the Territories, 1884, P- 248, pl. XXV, Fig. 10. Osborn: American Eocene Primates. Bull. Amer. Mus. New-York, 1902, p. 202, Fig. 26. 2) Cope:l. c., p. 249, pl. XXIV e., Fig. I. Osborn: |. c., p. 200, Fig. 24, p. 20I, Fig. 25. ®2) Wortman:l. c. (©. Carteri), p. 228 (32), Fig. 12I, 122 (O. pusillus), p. 231 (133), Fig. 125. *%) Wortman:l. c., p. 234 (136), Fig. 129, 130. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 58 Max Schlosser in München. [8] Auch ist der Unterkiefer bei beiden noch ziemlich lang und dabei ziemlich niedrig. Sollten wirklich direkte genetische Beziehungen zu Propliopithecus bestehen, so wäre wenigstens ein oder zwei Zwischenglieder mehr erforderlich als zwischen Propliopithecus und Anaptomorphus. Sofern endlich die Zahnformel 2 I, ı C, 2 P von Propliopithecus ohne Reduktion eines Zahnes, durch bloße Umwandlung des ursprünglichen C in einen I, und des P, in einen C entstanden wäre, käme als Vorfahre dieser Gattung Washakius!) in Betracht. Für diese Annahme würde einigermaßen die Kürze der Symphyse, die fast aufrechte Stellung von I und C und die Gedrungenheit der P sprechen. Die M haben auch hier noch ein Parakonid, aber kein Mesokonid. N Welche von diesen drei Möglichkeiten sich wirklich ereignet hat, wissen wir natürlich nicht, es ist nur so viel sicher, daß im ı. und 3. Falle dem Prepliopithecus-Stadium der Simiiden und Hominiden kein eigentliches Cebiden-Stadium vorhergegangen sein kann, da bei diesen Formen ein Zahn mehr vorhanden ist, wohl aber wäre ein solches möglich gewesen, wenn Propliopithecus aus einem Omomyinen hervorgegangen wäre. Mag nun der eine oder der andere Entwicklungsmodus stattgefunden haben, so muß doch nichts desto weniger ein Stadium existiert haben, in welchem Verkürzung und Erhöhung des Kiefers, Aufrichtung und Nebeneinanderrücken der I infolge des Kürzerwerdens der Symphyse, Komplikation und Schrägstellung der P und Verlust des Parakonid der M erfolgte. Praktisch war daher in jedem Falle vorübergehend eine Organisation ähnlich jener der Cebiden vorhanden und hiemit war eine Streckung und Verschmälerung der oberen M verbunden. Am Schädel richteten sich die Augenhöhlen nach vorwärts, dagegen ist es überaus fraglich, ob die Kapazität und Wölbung des Craniums schon einen solchen Grad erreichte wie bei den heutigen Cebiden. Wenn auch bei diesen an den unteren M kein Mesokonid vorhanden ist, so könnte ein solches doch schon bei dem hypothetischen Cebiden-Stadium existiert haben, denn es findet sich auch bei Homunculus aus dem Miozän von Patagonien. Es könnte also ganz gut auch bei allen früheren Cebiden existiert haben und später wieder verschwunden sein. Sein Fehlen bei den heutigen Gebiden wäre also kein Beweis dafür, daß die Simiiden nicht von Cebiden abstammen können. Parapithecidae n. fam. 5 ehe Zahnformel ERRFEN I schräg gestellt. P, einwurzelig, P, und , zweiwurzelig, Zahnform von I, C und der drei P allmälich in- in geschlossener Reihe. Nur ein I im Unterkiefer, C relativ klein, konisch, wie einander übergehend. M mit je zwei Paar undeutlich opponierten Höckern und einem unpaaren Hinterhöcker. Unterkiefer mit zylindrischem Gelenk, nach vorne stark konvergierend, erst im Alter mit fester Symphyse. Die geringe Inzisivenzahl, die Vorwärtsneigung aller Zahnkronen, der allmähliche Übergang der Zahn- form von C und der 3 P sowie die Stumpfheit der Höcker unterscheidet diesen Primaten sowohl von den Lemuren als auch von allen echten Affen, so daß seine Einreihung in einer der bisher bestehenden Familien nicht geraten erscheint. Parapithecus n. g. N) Zahnformel ERRREE ebenfalls konisch und mit kräftigem inneren Basalband und stark vorwärts geneigter Krone. P, einwurzelig, ,‚ alle Zähne in geschlossener Reihe. I klein, C doppelt so stark wie I, aber niedriger und viel dicker als C. P, und | zweiwurzelig und mit je einem Innenhöcker und wie die vorher- gehenden Zähne mit starkem inneren Basalband, P, außerdem mit einem Hinterhöcker versehen. Hintere Wurzel von P, und , etwas nach einwärts verschoben. I bis P, allmählich ineinander übergehend. M aus je zwei Paar undeutlich opponierter Höcker und einem kleinen Hinterhöcker bestehend. M, < M,, mit reduziertem Talon. Zweites Höckerpaar aller M niedriger als das erste. Äußeres Basalband nur an Vorder- seite und hinter dem zweiten Außenhöcker deutlich entwickelt. Oberfläche aller P und M glatt, ohne Runzeln. Unterkiefer niedrig, vorn schräg ansteigend, Symphysenteil kurz, hinter P, endend, aufsteigender Ast neben M, beginnend, mit breitem hohen Kronfortsatz und langem, halbzylindrischem Kiefergelenk. Beide Kiefer stark nach vorn konvergierend, erst im Alter miteinander verwachsend. 1) Wortman: |. c., p. 245 (209), Fig. 142, p. 246 (210), Fig. 143. [9] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 59 Parapithecus Fraasi n. sp. (Taf. 1, Fig. 3.) Von dieser Art liegen die beiden, noch in Zusammenhang befindlichen Unterkiefer eines ziemlich jungen Individuums vor. Am rechten Kiefer fehlt P, und der aufsteigende Ast mit dem Gelenke ist weg- gebrochen. Dafür ist jedoch der Anfang des Eckfortsatzes erhalten. Der linke Unterkiefer zeigt alle Zähne und den größten Teil des aufsteigenden Astes mit dem Kronfortsatz und dem Kiefergelenk, während der Eckfortsatz weggebrochen ist. Beide Kiefer ergänzen sich demnach sehr gut. Die Zahnformel ist insofern nicht ganz sicher gestellt, als der zweite Zahn von vorn gezählt allen- falls auch als I, anstatt als C gedeutet werden könnte, jedoch spricht die Stärke seiner Wurzel und die Höhe seiner Krone doch viel eher für die Annahme, daß wir es hier mit dem wirklichen C zu tun haben. Daß erst der folgende Zahn der Canin sein sollte, ist bei seiner viel geringeren Höhe und seiner beträcht- lichen Dicke überaus unwahrscheinlich. Ist aber im Unterkiefer nur ein | vorhanden, so existiert auch nur ein oberer I, denn der obere I, ist bei allen Anthropoiden breiter als der untere, für einen zweiten oberen I wäre aber hier kein Platz. Bei der eigentümlichen Form des unteren I, der sich am ehesten mit dem I, von /nuus vergleichen läßt, kann es keinem Zweifel unterliegen, daß der obere I auf dem unteren I ruhte, wie das bei /nuus der Fall ist. Die Zahnformel darf daher doch wohl u: I sowie C und P, sind vorwärts geneigt, I stellt eine Art Meißel dar, C und die P sind hingegen eher geschrieben werden. Kegel. Sie sind gleich dem I mit einem starken inneren Basalband versehen, das an den Kanten weit hinaufragt. Abgesehen davon, daß der als C gedeutete Zahn höher ist als seine beiden Nachbarn, gehen alle Zähne von I, bis P, der Form nach allmählich ineinander über. Die kurzen P, und , besitzen je zwei Wurzeln, von denen die hintere etwas nach einwärts verschoben ist, einen starken, weit zurückstehenden Innenhöcker und ein kräftiges inneres Basalband, das schon an P,, noch mehr aber an P, zu einem Hinter- höcker anschwillt. Der Hauptzacken beider Zähne ist dick und stumpf. Von den drei M ist der mittlere am kräftigsten. Sie bestehen aus je zwei kegelförmigen Außen- und je zwei Innenhöckern, von denen der zweite wesentlich schwächer ist als der erste, und aus einem kleinen unpaaren Höcker, dem Mesokonid, in der Mitte des Hinterrandes. Die Vorderhälfte der M ist etwas höher als die Hinterhälfte, die an M, auch außerdem merklich verkleinert erscheint, trotzdem der Hinterhöcker, das Mesokonid, weiter hinausgeschoben ist. Nur an dem ersten Höckerpaar findet eine schwache Verbindung des Aufßen- und des Innenhöckers im Grunde der Kaufläche statt. Zwischen diesem Höckerpaar und dem Vorderrand des Zahnes befindet sich eine schräg gestellte Grube. Im allgemeinen muß die Anordnung der Höcker eher als eine opponierte denn als eine alternierende bezeichnet werden, sie ist jedoch nicht an allen M gleich, vielmehr stehen an M, die Außenhöcker etwas weiter vorn als die Innenhöcker, an M, kommt es fast zu opponierter Anordnung und an M, stehen die Außenhöcker gegen die entsprechenden Innenhöcker etwas zurück. Auf die besondere Wichtigkeit dieser Verhältnisse komme ich noch im folgenden zu sprechen. Die Schmelzoberfläche aller I—M ist vollkommen glatt, Runzeln fehlen vollständig. Das Basalband ist an M, und , nur am Vorder- und Hinterrand deutlich entwickelt, an M, umfaßt es dagegen die ganze Außenseite der Krone. Zwischen den beiden Außenhöckern bemerkt man einen scharfen niedrigen Kamm. Die Oberkieferbezahnung ist uns zwar bis jetzt nicht bekannt, jedoch dürfen wir wohl annehmen, daß nur ein I vorhanden war, denn für einen zweiten wäre nicht genügend Platz gewesen, daß der obere C hinter dem unteren hervorragte und auch kaum größer war als dieser. Die oberen P waren wohl mit Ausnahme des vordersten mit je einem Innenhöcker versehen, während die M aus je 2 Außenhöckern und zwei Innenhöckern bestanden, von denen der hintere Innenhöcker bedeutend und der hintere Außenhöcker ein wenig schwächer war als der entsprechende Höcker der vorderen Zahnpartie. Die Breite eines jeden M war vermutlich gleich der Länge. Der Unterkiefer hat eine ziemlich kurze, vom Alveolarrand schräg bis unter P, abfallende Symphyse, seine Höhe ist fast dreimal so groß wie die der M. Der neben der Hinterhälfte des M, beginnende auf- steigende Ast erhebt sich schräg nach hinten. Er besitzt einen gerundeten, ziemlich hohen und breiten Coro- noidfortsatz, der durch einen kurzen Ausschnitt von dem quergestellten, ziemlich langen und oben kon- s* 60 Max Schlosser in München, [10] vexen Kiefergelenk getrennt ist. Letzteres liegt bedeutend höher als die Zahnreihe. Die Massetergrube hat geringe Ausdehnung und mäßige Tiefe und beginnt erst im Niveau des M,. Dicht am Unterrand der Sym- physe ist eine kleine weiteilige Grube, Fossa digastrica, vorhanden. Der Eckfortsatz springt stark nach unten vor, sein Rand verläuft vermutlich in schöner Rundung. Die beiden schwachen Mentalforamina liegen nahe beisammen unterhalb M,. Die beiden Unterkiefer stoßen vorn unter einem ziemlich spitzen Winkel zusammen. Ihre Verwachsung erfolgt erst in höherem Alter. Die Kieferbewegung kann entsprechend dem halbzylindrischen Gelenk nur eine vertikale gewesen sein. Dimensionen. Länge der Zahnreihe IN. an mm: > » Prämolaren und Molaren —ya » » » drei M h = WER. Längsdurchmesser von C =2'8 mm; Höhe =45 mm; . Breite = 2'2 mm. » Do — 33 Due: Da 220 Dr mr Ru ö BE ea DI 3 BE Zu a3 er > » M =4 »; > — 3495 2 > NE EEER ER > » M; =44>» ; =25>; » =35 >» Höhe des Kiefers unter P, = 715 mm; Abstand des Gelenkfortsatzes von M, — I2 mm. » » BU cl, de Te » der beiden C = 6:5 mm (an Außenseite) » des aufsteigenden Astes = 23? » ; » » » Mr Or » ) > » » Kronfortsätze = 30 mm. Der hier beschriebene Unterkiefer vereinigt nun in seiner Form sowie in der Zahl und Ausbildung seiner Zähne höchst primitive, an Tarsius und Necrolemur erinnernde Merkmale mit solchen der Arcto- pitheciden, Cebiden, Cercopitheciden und der Anthropomorphen. An Tarsius erinnert die schräge Stellung der I, die Gestalt der I, C und der P, jedoch sind die letzteren und der C etwas spezialisierter infolge ihrer Stumpfheit und infolge der Anwesenheit von Nebenhöckern. Tarsius- und Necrolemur-artig ist auch die Ausdehnung des Kiefereckfortsatzes nach unten sowie die lockere Verwachsung der Symphyse. Auch bilden die beiden Unterkiefer miteinander einen spitzen Winkel. Dagegen ist die Massetergrube viel un- deutlicher als bei Tarszus oder gar bei Necrolemur, der Kronfortsatz ist viel höher und weit nach hinten ausgedehnt und das Kiefergelenk nicht knopflörmig, sondern stark in die Quere ausgezogen. Die Molaren bestehen schon aus stumpfen, niedrigen Höckern, M, erscheint reduziert und ein Parakonid, Vorderzacken, fehlt an allen M vollständig; dafür ist jedoch ein Hinterhöcker vorhanden. Gleichwohl bestünde nicht das geringste Hindernis, das Gebiß von Parapithecus von dem von Tarsius abzuleiten. Es bedürfte hiezu lediglich einer geringen Komplikation und einer Abstumpfung der P sowie der Abstumpfung des I und des C und außerdem einer Erniedrigung der Vorderhälfte der M, des Verlustes ihres Parakonids und der Ent- wicklung eines Hinterhöckers — Mesokonids — nebst einer Verkürzung des M,. Etwas ähnlicher sind die P und M von Necrolemur, insofern hier die Zacken der P und M schon stumpfer sind und P, bereits einen deutlichen Innenhöcker besitzt. Auch ist nur mehr an M, ein Parakonid vorhanden. Jedoch haben die M von Necrolemur Runzeln auf ihrer Obefläche, der untere I ist sehr stark reduziert und der Unter- kiefer besitzt auch noch einen rudimentären P,. Eine nähere Verwandtschaft mit Tarsius oder Ne- crolemur erscheint aber schon deshalb ausgeschlossen, weil beide eine eigenartige Spezialisierung der Hinter- extremität — Streckung des Calcaneum und Naviculare und Verschmelzung der Fibula mit der langen dünnen Tibia!) — erfahren haben, eine Spezialisierung, die für ein Tier von der Größe der neuen Gattung Parapithecus, doppelt so groß als Tarsius, absolut unbrauchbar wäre. Der Vergleich mit Tarsius ist daher so zu verstehen, daß unter »Tarsius« eine primitive, bis jetzt freilich noch nicht bekannte Form gemeint ist, die zwar im Gebiß mit Tarsius übereinstimmt, zugleich aber noch unspezialisierte Extremitäten be- sessen hat. ) Schlosser: Beitrag zur Osteologie und systematischer Stellung der Gattung Necrolemur. Neues Jahrbuch für Min., Geol, und Pal., Festband, 1908, p. 201. [11] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 61 Unter den Primaten aus dem Eozän von Nordamerika kommen als etwaige Vorläufer von Para- pithecus nur jene in Betracht, welche wie Tarsius und Necrolemur ebenfalls zu den Palaeopithecinen Wortmans!) gehören, also die Anaptomorphiden. In Europa sind sie nur durch die eben erwähnte Gattung Necrolemur vertreten, die jedoch wegen ihrer spezialisierten Hinterextremität vielleicht besser von dieser Familie abgetrennt und zum Repräsentanten einer besonderen Familie erhoben wird. Unter diesen Anaptomorphiden unterscheiden sich de Omomyinensowohl von Tarsius wie von der neuen Gattung Parafithecus durch den Besitz von zwei unteren I. Sie sind also noch primitiver. Das Gebiß von Omomys?) ist abgesehen von der Zweizahl der I dem von Tarsius sehr ähnlich, nur sind die unteren P noch etwas einfacher, die Vorderhälfte der M aber schon niedriger als bei Tarsius. Sie stehen also in dieser Hinsicht denen der neuen Gattung Parapithecus näher. Hemiacodon?) weicht von Omomys nur durch die komplizierteren P und durch den vergrößerten I, ab, während sein C nicht viel größer ist als I, und P,. Die M haben allerdings im Gegensatz zu jenen von Omomys ein noch viel stärkeres Parakonid. Euryacodon*) läßt sich für unsere Betrachtung nicht verwerten, weil die vordere Partie des Gebisses und des Unterkiefers nicht bekannt ist. Parapithecus würde sich infolge seiner niedrigen M an die Omomyinen noch enger an- schließen als an Tarsius, und zwar wegen der Stärke des C wieder enger an Omomys als an Hemiacodon. Die Beziehungen zwischen Parapithecus und den Anaptomorphinen scheinen keine so nahen zu sein. Anaptomorphus homunculus?) scheidet eventuell wegen der eigentümlichen Verkürzung seiner unteren M und der Kleinheit seiner C und wegen der Höhe seines Unterkiefers als etwaiger Vorläufer unserer Gattung aus, die jüngere Art, Anoptomorphus aemulus‘), schon deshalb, weil sie nur zwei P besitzt. In der Form der P und M bestünden freilich keine Hindernisse für die Annahme einer direkten Verwandtschaft, allein die acht Backenzähne verteilen sich bei Anapfomorphus auf 2I, ıC, 2P, 3M, bei Parafithecus aber auf ılI ıC, 3P, 3M, es müßte sich also I, in den GC und der C von Anaptomorphus in den P, von Parapithecus umgestaltet haben, also eine rückläufige Bewegung, für die sich kaum ein sicheres sonstiges Beispiel aus- findig machen ließe. Necrolemur kommt, wie wir bereits gesehen haben, als Vorläufer von Parapithecus ohnehin nicht in Betracht. Dabei ist bei Washakius der vordere Teil des Gebisses dem von Parafithecus nicht unähnlich, denn I ist ebenfalls schwächer als C und die P sind zwar einfacher, aber sonst nicht allzu sehr verschieden, aber eine Spezialisierung der M, nämlich die Anwesenheit eines sekundären Höckerchens neben dem Metakonid läßt sich nicht gut mit den M der neuen Gattung in Einklang bringen. Alle Anaptomorphiden haben noch einen viel primitiveren Bau des Unterkiefers als Parapithecus, denn der aufsteigende Ast beginnt erst hinter M, und seine Massetergrube ist viel ausgedehnter und tiefer. Gleichwohl ist diese Organisation kein Hindernis, die neue Gattung von einem Anaptomorphiden abzuleiten, und zwar kommt hiebei doch am ehesten die Gattung Omomys in Betracht. Freilich besteht zwischen beiden eine bedeutende zeitliche Lücke, die aber mehr als ausreichend wäre für- die Änderungen, welche für die Umwandlung der älteren in die jüngere Gattung notwendig waren. Es wäre nur erforderlich gewesen Verlust eines I, Schrägstellung der bleibenden I und des C, gleichmäßigere Entwicklung der P und Komplikation von P, und ‚, mehr kegelförmige Ausbildung der Molarhöcker, vollkommener Verlust des unpaaren Vorderhöckers — Parakonid — und Entstehung eines unpaaren Hinterhöckers — Mesokonid — und Verkürzung des Unterkiefers nebst Reduktion seiner Massetergrube. !) Sie zerfallen nach Wortman — Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection, Peabody Museum, - Primates, American Journal of Science and Arts, 1904, Vol. XVII, p. 225 (29) — in zwei Familien, die Tarsiidae und die Anaptomorphidae und diese letzteren gliedern sich wieder in folgende zwei Unterfamilien: a) mit 9Zähnen im Unterkiefer, Omomyinae mit den Gattungen Omomys, Hemiacodon und Euryacodon, b) mit 8 Zähnen im Unterkiefer, Anaptomorphinae mit den Gattungen Washakius, Anapiomorphus und Necrolemur. 2) Ibidem, p. 231, Fig. 125. 3) » p- 234, Fig. 129, 130. 5, » p- 238, Fig. 134. 5) Osborn: American Eocene Primates. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 1902, p. 201, Fıg. 25, Anaptomorphus homun- culus hat nach Wortman: E. c. p. 249 (213), 1I, IC, 3P im Unterkiefer, A. aemulus Osborn 1. c., p. 202, Fig. 26. Cope Tertiary Vertebrata, 1884, p. 228, pl. XXV, Fig. 10, hingegen besitzt nach Wortman 21, IC, 2P. e) Wortman:l. c., p. 245, Fig. 142, p. 246, Fig. 143. 62 Max Schlosser in München. [ 12] Außer den Anaptomorphiden wären allenfalls noch die Notharctiden!) als die Vorläufer von Para- pithecus in Betracht zu ziehen. Ihre Zahnformel 2I, 1ıC, 3P, 3M spräche zwar keineswegs gegen die An- nahme einer näheren Verwandtschaft, allein ihre M sind fast etwas zu spezialisiert, nämlich die Höcker zu komprimiert. DieNachkommen von Parapithecus hätten wir zunächst indenCebidenoderin den Cereopithe- ciden zu suchen. Die Anthropomorphen, Simiiden, stehen doch ferner und haben, wie wir gesehen haben, ohnehin bereits einen Vertreter im Fayum. Die Cebiden?) dürften zwar deshalb ausscheiden, weil sie noch einen zweiten I, mithin je einen Zahn in beiden Unterkiefern mehr besitzen als unsere Gattung, aber gleichwohl gibt es unter ihnen einige Formen, welche mit ihr allerlei Merkmale gemein haben. Die Gattungen Cebus und Pithecia stehen freilich wegen ihrer kurzen M und ihrer viel komplizierteren M sehr fern, noch mehr ist dies fast der Fall bei den Gattungen Lagothrix und Ateles, und die im Zahnbau eher an Adapis erinnernden Gattungen Brachyteles und Mycetes haben natürlich noch weniger mit ihr zu schaffen. Dagegen nähert sich Hapale Jacchus der neuen Gattung Parapithecus in dem starken Konvergieren der beiden Unterkiefer sowie in der Form des unteren I, und des C, aber dafür entfernt sich Hapale wieder um so weiter durch den Verlust des M, und durch die Kleinheit der P. Weitaus am ähnlichsten ist die Gattung Chrysothrix, denn ihr I, sowie P, und , und selbst M, haben fast die nämliche Gestalt wie bei unserer Gattung, nur daß an M, der unpaare Hinter- höcker fehlt. Überdies ist auch die Beschaffenheit des Unterkiefergelenkes, des Kronfortsatzes und der Massetergrube bei beiden Gattungen fast vollkommen gleich, was allerdings ebenso gut auf Konvergenz als auf Vererbung von einer gemeisamen Stammform beruhen kann. Da aber alle diese Gattungen 6 Antemolaren anstatt der 5 von Parapithecus besitzen, können sie natürlich nicht direkt von diesem abstammen. Unter den wenigen bis jetzt bekannten fossilen südamerikanischen Primaten hat Homunculus pata- gonicus?) aus dem Santacruzeno anscheinend sehr ähnliche P und M, jedoch besitzen die ersteren noch einen bei Parapithecus fehlenden Nebenhöcker und die M scheinen mehr grubig entwickelt zu sein. Sie tragen aber gleichfalls einen unpaaren Hinterhöcker. Homunculus war nur wenig größer als unsere Gattung. DieGercopithecidenund Simiiden haben mit Parapithecus im Unterkiefer zwar die Zahnzahl 8 gemein, aber ihre Zahnformel weicht insofern ab, als bei ihnen bekanntlich 2I anstatt ı I und 2P anstatt 3 P vorhanden sind. Sollten also genetische Beziehungen zwischen unserer Gattung und diesen beiden Familien existieren, so müßte die Umwandlung des C in einen I, und des P, in einen C stattgefunden haben. So konservativ nun auch die C und P der Anthropoidea zu sein scheinen, so ergeben sich doch bei Be- trachtung namentlich des fossilen Materials, daß die jetzt meist so beträchtliche Größe des C und die eigenartige Differenzierung des unteren P, — seine Wurzel wird gewissermaßen zur Vergrößerung der Krone verwendet, um dem oberen C einen kräftigen Antagonisten zu verschaffen — keineswegs besonders alten Datums ist wie die Reihenfolge Propliopithecus — Piiopithecus — Hylobates zeigt, worauf ich bei Besprechung der erst- genannten Gattung schon näher eingegangen bin. Berücksichtigen wir ferner noch die Tatsache, daß bei den Palaeopithecini Wortmans — Anaptomorphidae und Tarsiidae — die Zahnformel wegen der Spezi- alisierung der I, C und vordersten P oft nicht leicht festzustellen ist, so wie die Tatsache, daf die eozänen Microsyopiden, deren Zugehörigkeit zuden Primaten jetzt freilich zweifelhaft geworden ist, Vergrößerung eines unteren I und Verlust der übrigen I nebst bedeutender Reduktion des C aufweisen, und daß endlich bei den lebenden echtenLemuren sehr bedeutende Veränderungen der ursprünglichen Form der I, C und der vor- dersten P vor sich gegangen sind, wobei der untere C die Gestalt eines I und der vorderste P die Gestalt des C annahm, so können wir eine gewisse Plastizität der Zahnform, wenigstens des Antemolargebisses, der Primaten nicht länger in Abrede stellen. ') Osborn: American Eocene Primates. Bull. Am. Museum, 1902, p. 196, Fig. 23 und °) Wortman — 1. c,p. 219 (23) — trennt hievon die Gattung Hapale als besondere Gruppe der Arctopithecini ab und betrachtet sie für gleichwertig mit den Palaeopitlecini und den Neopithecini (Cebidae, Cercopithecidae und Simiidae. ®) Ameghino Fl. Paleontologia Argentina. Publicaciones de la Universidad de la Plata, 1904, p. 76, Fig. 70. Dagegen sind die Zähne des p. 75, Fig. 69, abgebildeten Unterkiefers scheinbar sehr verschieden. LE u Zu EV [13] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 63 Es ist daher an sich keineswegs ausgeschlossen, daß aus Parapithecus wirklich Cercopitheciden oder Simiiden hervorgegangen sein könnten, allein welche Gattung dies etwa war, läßt sich auch nicht im entferntesten mit Sicherheit ermitteln. Propliopithecus schließt sich zwar unter allen Anthropoiden wenigstens in der Zusammensetzung der P und M am engsten an Parapithecus an, da aber beide Gattungen gleich- zeitig miteinander gelebt haben, müssen wir doch eher eine dritte Gattung als den hypothetischen Ahnen annehmen, zumal da die Kluft zwischen den beiden neuen Genera doch recht bedeutend ist. Auch fallen die Simüdae als etwaige Nachkommen von Parapithecus schon deshalb weg, weil sie sich leicht auf Proplio- pithecus zurückführen lassen. Um so wünschenswerter wäre es hingegen, den Ahnen der Cercopitheciden!) ermitteln zu können, da wir bis jetzt über ihre Herkunft eigentlich gar nichts Positives wissen. Sie unter- scheiden sich von den Simiiden im Gebifß durch die deutlich paa,ige Gruppierung der Höcker der unteren M, auch ist im Gegensatz zu den Simiiden niemals ein echter fünfter Höcker vorhanden, außer als Talon des M,, ferner sind die M in der Regel viel schmäler als lang, und P, besitzt einen ziemlich komplizierten Bau. Sollnun Parapithecus der Stammvater aller oder doch gewisser Cercopitheciden sein, so muß natürlich, damit deren Zahnformel zu stande kam, der C sich in einen I, und P, in einen C umgewandelt haben, ferner müßte Streckung von P, und , erfolgt sein sowie Vergrößerung des P, und Komplikation des P,. Was die M betrifft, so müßte der Höcker am Hinterrand, das Mesokonid, verschwunden sein und die übrigen vier Höcker der M paarige, opponierte Anordnung bekommen haben. Dieser letztere Vorgang hätte nun keine besondere Schwierigkeiten verursacht, da an M, wenigstens das erste Höckerpaar bereits ziemlich in einer geraden Linie angeordnet ist und an M, der Außenhöcker sich sogar im Verhältnis zum Innenhöcker etwas nach rückwärts verschoben hat. Es scheint daher eine gewisse Beweglichkeit der Höcker gegeben gewesen zu sein, so daß die Umwandlung der M in die von Cercopitheciden keineswegs undenkbar wäre. Durch die starke Divergenz der beiden Unterkiefer und durch die primitive Form des Kronfortsatzes und des Eckfort- satzes weicht hingegen Parapithecus sehr wesentlich von den CGercopitheciden ab. Prinzipielle Hindernisse für die Ableitung der Cercopitheciden von Parapithecus dürften demnach zwar kaum bestehen, jedoch ist die Kluft zwischen beiden sehr beträchtlich. Selbst wenn auch die Zeit zwischen dem Erscheinen unserer Gattung und dem der ersten Cercopitheciden — Mesopithecus im Unter- pliozän, Oreopithecus vielleicht im obersten Miozän -— für die erforderlichen Organisationsänderungen vollkommen ausgereicht hätte, so wäre es doch höchst merkwürdig, daß die Entwicklung dieser Familie ein so langsames Tempo eingehalten hätte, während die Simiiden bereits im Oligozän als Propliopithecus fix und fertig auftreten. Zudem werden wir in Moeripithecus, der ebenfalls gleichzeitig mit Parapithecus gelebt hat, Ahnen der Cercopitheciden stellen müssen, fast besser genügt. eine Form kennen lernen, welche wenigstens im Bau der M den Anforderungen, welche wir an den Wenn wir nun die phylogenetische Bedeutung und die systematische Stellung der Gattung Para- pithecus genauer fixieren wollen, so müssen wir folgende Verhältnisse berücksichtigen: Zahnformel wie bei Tarsius und gewissen Anaptomorphiden — Anaptomorphus homunculus, Washakius. Zahnform ähnlich der eozänen Gattung Omomys und der rezenten Gebiden-Gattung Chry- sothrix sowie der Gattung Homunculus aus dem Obermiozän von Patagonien, die aber alle je 2 untere I besitzen. Gestalt des Unterkiefers — aufsteigender Ast, Gelenk und Kronfortsatz wie bei dem Cebiden Chry- sothrix, Divergenz beider Kiefer und Beschaffenheit der Symphyse wie beidem Arctopitheciden Haßale lacchus. Parapithecus vereinigt also in sich die frühzeitige Reduktion der Inzisivenzahl von Tarsius und gewisser Anaptomorphinen miteinem Bau der P und M, welchem der vonOmomyinen zu Grunde liegt, wobei aber Fortschritte in der Richtung gegen die Cebiden Chrysothrix und Homunculus stattgefunden haben, ohne daß jedoch deren Organisation vollkommen erreicht worden wäre. Die Differenzierung der P und M gelangte in ein Stadium, welches von dem der Gattung Propliopithecus, dem Ahnen der Simiiden, nicht weit entfernt ist. Die Spezialisierung des Unterkiefers erreichte teils die Organisation von Chrysothrix, teils aber nur die von Hapale. !) An sich wäre es gerade nicht undenkbar, daß sie auf die Hyopsodontiden des nordamerikanischen Eozäns zurückgehen, allein der Abstand ist sowohl zeitlich als auch morphologisch so bedeutend, daß wir eine anderweitige Stammform mit Freuden begrüßen dürften, zumal da diese Familie jetzt zu den Insektivoren gerechnet wird. 64 Max Schlosser in München. [14] Wir dürfen also Parapithecus als einen Nachkommen von Palaeopithecinen betrachten, welcher ungefähr ein Cedidenstadium erreicht hat, der aber dann ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen ist, sofern sich nicht doch die Cercopitheciden durch Umwandlung des C in einen I, und des P, in einen C aus ihm entwickelt haben. Die Trennung von der Ahnenreihe der Anthropoidea hat scheinbar bereits in Palaeopithecinen- Stadium stattgefunden, sofern die Einzahl des unteren I nicht doch eine spätere Reduktions- erscheinung ist. In der Form der P und M ist es bis zu einer gewissen Parallelentwicklung mit primitiven Simiiden gekommen, in der Entwicklung des Unterkiefers nur zu einer solchen, welche wir teils bei Hapale, teils bei Ohrysothrix wieder finden. Stammesgeschichtliche Bedeutung für die Anthropoidea dürfte also der Gattung Parapithecus schwerlich zukommen, doch kann sie wegen der vorgeschrittenen Entwicklung der P und M auch nicht mehr bei den Palaeopithecini, also bei der Unterordnung der Mesodonta eingereiht werden, sie repräsentiert vielmehr eine besondere neue Familie der Unterordnung der Anthropoidea, die Parapithecidae, welche sich von allen übrigen Anthropoidea durch die Anwesenheit von nur einem einzigen unteren I unterscheidet. Moeripithecus nov. gen. Nur Unterkiefer mit M, und „ bekannt. M fast quadratisch, nur wenig länger als breit, aus je zwei konischen Außenhöckern, einem dreikantigen und einem konischen Außenhöcker, und einem kleinen Hinter- höcker, Mesokonid, bestehend. Vorderes Höckerpaar höher als das hintere, erster Außenhöcker mit dem Innenhöcker sehr innig durch einen Kamm verbunden, davor an Stelle des Parakonid der erhöhte Vorderrand des Zahnes und zwischen ihm und dem ersten Höckerpaar eine elliptische Grube. Erster Innenhöcker drei- kantig und bedeutend größer als der konische zweite. Hinteres Höckerpaar durch den etwas zurückstehenden unpaaren Hinterhöcker verbunden. Basalband nur durch einen kräftigen Wulst zwischen den beiden Außen- höckern vertreten. Schmelzoberfläche ziemlich stark gerunzelt. Unterkiefer niedrig, unterhalb M, stark nach unten vorspringend, aufsteigender Ast neben M, beginnend. Moeripithecus Markgrafi n. sp. (Taf. I, Fig. 2.) Bei flüchtiger Betrachtung würde man das vorliegende Kieferfragment sehr leicht als Osborns Apidium phiomense!) bestimmen, weil seine M fast genau die nämliche Größe besitzen und auch in ihrem Bau ziemlich ähnlich sind. Bei genauerer Vergleichung bemerkt man aber, daß der im Zentrum der M von Apidium befindliche Höcker hier vollständig fehlt und dafß die Oberfläche des Schmelzes nicht glatt, sondern überall mit kräftigen Runzeln versehen ist. Auch erhebt sich der aufsteigende Kieferast bei dem ganz jugendlichen Exemplar von Apidium erst neben M,, hier aber, trotzdem das Tier bereits nahezu oder sogar schon vollständig ausgewachsen war, schon neben M,, während doch das Gegenteil der Fall sein sollte, weil die Insertion des aufsteigenden Kieferastes mit dem zunehmenden Wachstum des Individuums nach hinten rückt. Auch ist bei Apidium der erste Innenhöcker deutlich konisch, anstatt dreikantig, Verbindung des ersten Höckerpaares findet nicht statt und die M sind augenscheinlich etwas länger als breit. Daß die Osbornsche Zeichnung sich trotzdem auf die vorliegende Gattung beziehen sollte, ist also so gut wie vollkommen ausgeschlossen. Ich darf oder richtiger muß also doch auf dieses freilich ziemlich dürftige Stück eine besondere neue Gattung begründen. Die im Vergleich zu der Größe der M sehr geringe Höhe des Kiefers läßt darauf schließen, daß das Tier eine verhältnismäßig lange Schnauze besessen hat. Der Talon des unteren M, dürfte sehr kurz gewesen sein. Ebenso waren die P jedenfalls ziemlich kurz, allein ihre Zahl und Zusammensetzung, sowie die Größe der C und die Stellung der I bleibt uns vorläufig gänzlich unbekannt. Dimensionen: Länge des M=5 mm; Breite Sm: Höhe des ersten Höckerpaares = 3 mm. 3 „. MM, iss mE zisBemmE 5 n = & = 3'5 mm. Höhe des Kiefers unterhalb M, = 9 mm; unterhalb M, = 11'5 mm. !) New Fossil Mammals from Egypt. Bulletin. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1908, p. 27I, Fig. 6. [15] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 65 Diesen gerundet quadratischen Unterkiefermolaren entsprechen jedenfalls auch gerundet viereckige Oberkiefermolaren, und zwar dürften sie wohl ein wenig breiter als lang gewesen sein, nach der Analogie bei den Gebiden, allein über ihre genauere Zusammensetzung läßt sich nichts sicheres ermitteln. Immerhin ist es sehr wahrscheinlich, daß je zwei Außen- und zwei Innenhöcker, aber kein Zwischenhöcker vorhanden war und daß der zweite Innenhöcker etwas kleiner war als der vordere, da letzterer in die große Grube im Zentrum des unteren M eingriff, der erstere aber nur in die schmale Grube vor dem ersten Höckerpaar des folgenden M. Aus der kräftigen Entwicklung des äußeren Basalwulstes an den unteren M darf man mit großer Berechtigung auf die Anwesenheit eines inneren Basalbandes an den oberen M schließen, dagegen lassen sich aus den unteren M kaum Schlüsse ziehen, ob und wie die Außenhöcker der oberen M mit den Innenhöckern verbunden waren. Am nächsten unter allen Primaten stehen im Zahnbau die gleichzeitigen Gattungen Parapithecus und Propliopithecus, sowohl in der Zahl als auch in der Anordnung der Höcker, allein die M von Parapithecus sind viel gestreckter und die von Propliopithecus viel niedriger. Auch stehen die Höcker bei beiden Gat- tungen ziemlich genau vertikal, während sie sich hier sämtlich gegen die Mittellinie der Zahnkrone neigen. Es ist zwar keineswegs ausgeschlossen, daß alle drei Gattungen in einem gewissen Verwandtschaftsgrad zu einander stehen, allein bei der auffallend geringen Höhe des Kiefers und bei dem Fehlen ‘der vorderen Partie des Gebisses läßt sich vorläufig hierüber nichts Näheres feststellen. Auch mit den meisten Cebiden!) hat Moeripithecus im Zahnbau einige Ähnlichkeit, nämlich in dem gerundet quadratischen Umriß der M, in der opponierten Stellung und jochartigen Verbindung des ersten Höckerpaares und in der bogenförmigen Verbindung des zweiten Innenhöckers mit dem zweiten Außen- höcker, wobei sich wie bei Cebus sogar noch eine Art von Zwischenhöcker einschaltet. Aber bei den Ge- biden stehen die Höcker mehr oder weniger vertikal, eine Neigung sämtlicher Höcker gegen die Mittellinie des Zahnes ist kaum zu bemerken und vor allem nimmt die Größe der Zähne von M, bis M, meistens stark ab. Eine Ausnahme hievon machen bloß die Gattungen Piihecia und Lagothrix und die für uns über- haupt nicht in Betracht kommende Gattung Mycefes, während bei Moeripithecus M, viel größer ist als M,. Ferner haben alle Gebiden einen im Verhältnis viel höheren Unterkiefer. Dagegen würde die Runzelung des Schmelzes wohl nicht gegen nähere Beziehungen zwischen Moeripithecus und den Gebiden sprechen, denn unter diesen besitzt wenigstens die Gattung Pithecia Runzeln auf den Molaren. Immerhin wäre es nicht ganz undenkbar, dafs Moeripithecus etwa die Stammform mit den Gebiden gemein hat, wenn auch von ihm selbst keine der lebenden Cebiden-Gattungen abgeleitet werden kann, was vorläufig auch schon deshalb nicht anginge, weil wir die Zahl seiner P und I bis jetzt nicht kennen. Bei seinen vielfachen Anklängen an seine Zeitgenossen Propliopithecus und Parapithecus wäre es wohl möglich, daß seine Zahn- formel 21, ı C, 2P, 3M oderaber ı I, ı C, 3 P, 3 M lautete, womit Moeripithecus natürlich für die Ahnen- reihe der Cebiden nicht weiter in Betracht käme. Als Stammvater der Simiiden oder garder Hominiden würde sich Moeripithecus, ‚selbst wenn er die nämliche Zahnformel hätte, schwerlich ebenso gut eignen wie die oben behandelte Gattung Propliopi- thecus. Die auffallende Einwärtsneigung der Molarhöcker ist eben doch beiden Familien fremd, nicht minder auch die geringe Höhe des Kiefers. Auch durch den quadratischen Umriß der unteren M, der wiederum nach Analogie der Cebiden Oberkiefermolaren bedingt, welche entschieden breiter als lang gewesen sein müssen, rückt die Gattung Moeripithecus viel weiter von den Simiiden und Hominiden ab, als dies bei der Gattung Pliopithecus der Fall ist. Was die etwaigen Beziehungen der Gattung Moeripithecus zuden Cercopitheciden betrifft, so unter- scheidet sie sich von ihnen durch die Kürze der unteren M und vermutlich auch durch die Breite der oberen M, und außerdem durch die doch mehr alternierende als opponierte Stellung der Höcker der unteren M sowie durch die Runzelung des Schmelzes. Dagegen nähert sie sich ihnen durch die geringe Höhe des ı) Nämlich die Gattungen Cebus, Pithecia, Chrysothrix, Ateles und Lagothrix. Unter diesen zeichnen sich wieder Cebus und Chrysothrix durch die Breite ihrer oberen M aus, ja bei Cebus ist sogar noch in der Hinterhälfte der oberen M, und , ein Zwischenhöcker vorhanden, was diesen Zähnen ein sehr altertümliches Aussehen verleiht. Für re- zente Gattungen ist übrigens bei allen der zweite Innenhöcker noch auffallend schwach. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 9 66 Max Scniosser in München. [16] Kiefers, die aber freilich mit einem weiten Vorspringen des Unterrandes gegen den Eckfortsatz hin ver- bunden ist, was beiden Cercopitheciden nicht vorkommt. So fremdartig sich nun auch die Kürze der unteren M und die vermutliche Breite der oberen M gegenüber den langgestreckten M der Cercopitheciden aus- nimmt, so wären diese Merkmale doch kaum ein Hindernis für die Annahme genetischer Beziehungen, denn diese Unterschiede bestehen auch zwischen den geologisch älteren und geologisch jüngeren Formen bei ver- schiedenen Stämmen der Huftiere. Die Stellung der Höcker brauchte bei den Vorläufern der Cercopithe- ciden nicht ausgesprochen opponiert zu sein, da wenigstens Oreopithecus, der älteste bekannte Vertreter dieser Familie, noch ein gewisses Alternieren der Höcker erkennen läßt.!) Dagegen kommt Runzelung des Schmelzes beiden Cercopitheciden niemals vor und selbst die eben erwähnte unregelmäßige Gruppierung der Molar- höcker bei Oreopithecus weicht doch von der bei Moeripithecus recht stark ab. Zudem besitzt Oreopithecus in der Mitte der unteren M einen Nebenhöcker, von dem bei jenem keine Spur zu beobachten ist. Eher ließen sich daher fast die unteren M der Gattungen Cercopithecus, Macacus und Inuus von denen der neuen Gattung ableiten, da wenigstens die Verbindung der beiden ersten Höcker untereinander eine ziemlich ähnliche ist. Allein solange wir die Zahl und Form der P und die Zahl der I von Moeripithecus nicht kennen, geht es doch nicht gut an, ihn für den Ahnen der Cercopitheciden anzusprechen, wenn schon er ihnen im Bau der M, namentlich in der Höhe der Zahnkronen und der geringen Höhe des Kiefers doch etwas ähnlicher ist als seine Zeitgenossen Parapithecus und Propliopithecus. Es wäre ja höchst erfreulich, wenn wir inihm den Ahnen der Cercopitheciden ausfindig machen könnten, schon deshalb, weil wir dann nicht mehr zeitlich so weit abstehende Primaten wie die Mesodonta — unter diesen gewisse Anaptomor- phiden — und noch primitivere Formen wie die europäische Gattung Pronycticebus?) zum Vergleiche heran- ziehen müßten, da sie dann doch erstin zweiter Linie als Vorfahren der Cercopitheciden in Betracht kämen, allein das bis jetzt von Moeripithecus vorliegende Material ist eben doch zu dürftig, als daß man damit seine stammesgeschichtliche Bedeutung feststellen könnte, Wir haben uns zum Schluß noch mit der Frage zu beschäftigen, von welcher Gruppe der eozänen Primaten allenfalls die neue Gattung abgeleitet werden könnte. Nach Wortman stammen alle Anthropoiden, worunter alle echten Affen zu verstehen sind, von eozänen Anaptomorphiden ab, was ja auch einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit für sich hat. Von Anaptomorphiden stammen auch die Gattungen Propliopithecus und Parapithecus ab und bei der großen Ähnlichkeit der M von Moeripithecus mit jenen der eben genannten Gattungen sollte man auch für ihn verwandtschaftliche Beziehungen mit jener Familie der Mesodonta erwarten, allein da die vordere Partie seines Gebisses nicht bekannt ist, bleiben doch immerhin einige Zweifel bestehen zumal deshalb, weil die M einen viel höheren Grad von Spezialisierung aufweisen als die seiner beiden Zeitgenossen. Während die M von Parapithecus und Propliopithecus sich ganz ungezwungen von denen der Gattungen Omomys?) oder Hemiacodon*) ableiten lassen, weichen die des Moeripithecus durch ihre Kürze und Höhe schon ziemlich stark ab. Sofern allerdings auch die Cebiden mit ihren meist sehr kurzen M von Anaptomorphiden ab- stammen, bestünde freilich kein gewichtiger Grund, auch Moeripithecus auf diese Familie zurückzuführen, allein es fehlt eben auch vorläufig an Zwischenformen zwischen den Anaptomorphiden und den meisten Cebiden, nur die Gattungen Mycetes und Ateles zeigen wirklich große Ähnlichkeit mit dem Bau der M der Gattung Hemiacodon. Die Gattungen Omomys, Hemiacodon und vielleicht auch die unvollständig bekannte Gattung Euryacodon’) haben im Unterkiefer 2 I, ı C, 3 P. Sollte also Moeripithecus auf eine von ihnen zurückgehen, so hätte, falls auch er 3 P besitzt, lediglich eine gewisse Umformung der Backenzähne statt- finden müssen, die vorwiegend in Verkürzung der P und M, in Verlust des Parakonid der M und in Ent- !) Sofern Ristori — Le Scimmie fossile Italiane. Bolletino del comitato geologico. Roma 1890, p. I, Tav. I— diese Verhältnisse richtig dargestellt hat. z °?) Grandidier G., Recherches sur les Lemuriensdisparus. Nouvelles archives du Museum d’histoire naturelle. Paris 1905, p. 28 Text, Fig. 7 —9. °) Wortman. Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection. Peabody Museum. Part II, Primates Am. Journ. of Sc. and Arts 1903, p. 228, Fig. I2I, 122. *) Ibidem, p. 234, Fig. 129, 130. °) Ibidem, p. 238, Fig. 134. Nur die M bekannt. en a u 2 U 2 [17] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 67 wicklung eines Mesokonid bestanden hätte. Es ist aber auch an sich die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß die Gattung Anaptomorphus!) oder Washakius?) für die neue Gattung stammesgeschichtliche Bedeutung hätte. Die erstere, wenigstens A. aemulus, scheint nur 2 I, ı C, 2 P im Unterkiefer zu besitzen, es wäre alsdann, soforn Moeripithecus ebenfalls nur 2 I, ı C, 2 P besessen hätte, keine Änderung der Zahnzahl nötig gewesen, sondern bloß eine gewisse Modifikation der M, bestehend in Verlust des Parakonid an den unteren M und in Erniedrigung ihrer Vorderhälfte, sowie die Entstehung eines Mesokonid. Durch ihre ge- drungene Form schließen sich die M von Anaptomorphus viel enger an die des Moeripithecus an als die aller übrigen Anaptomorphiden. Hätte Moeripithecus aber 3 P gehabt, so könnte Anaptomorphus nicht sein Ahne gewesen sein. Für Washakius endlich wäre dies überhaupt nur möglich, wenn sich C in einen I, und P, in einen C verwandelt hätte. Er steht übrigens auch im Bau der M etwas ferner, weil sämtliche M noch ein kräftiges Parakonid besitzen, doch würde dieser größere Abstand vielleicht durch die Anwesen- heit von Schmelzrunzeln einigermaßen ausgeglichen. Außer den Anaptomorphiden kämen als Vorfahren der Gattung Moeripithecus allenfalls auch die nordamerikanische Familie der Noftharctidae und die europäische Gattung Pronycticebus in Betracht, die wohl mit Pelycodus verwandt ist und daher ebenfalls in diese Familie gehört. Die Notharctiden, wenigstens die Gattung Notharctus?), haben schon wegen der Reduktion der Zahl der I auf 2 und der P auf 3 P) große Ähnlichkeit mit den Anthropoidea, auch die Kürze der P und die Gedrungenheit der M sowie die gerunzelte Schmelzoberfläche bringen diese Gattung dem neuen Genus Moeripithecus näher als alle übrigen Pseudolemuroidini. Auch erleidet das Parakonid der unteren M- beträchtliche Reduktion. Die M unter- scheiden sich in der Hauptsache nur durch die Abwesenheit des Mesokonids, durch die Höhe ihrer Vorder- hälfte, durch die etwas abweichende Stellung und die Zuschärfung der Höcker. Pronycticebus*), der natür- lich nichts mit Lemuren zu tun hat, sondern offenbar der Gattung Prlycodus am nächsten steht, ist freilich mit seinen 4 einfach gebauten unteren P und den gestreckteren M der Gattung Moeripithecus viel unähnlicher als die Gattung Notharctus, er kann aber deshalb nicht gut vernachlässigt werden, weil er der einzige Primate des europäischen Eozän ist, der überhaupt zu den höheren Primaten, den Anthropoidea, in Be- ziehung stehen könnte. Zwischen Notharctus und noch mehr zwischen Pronycticebus und Moeripithecus müßten jedenfalls mehrere Zwischenglieder existiert haben, sofern überhaupt bei ihnen von direkter Ver- wandtschaft die Rede sein kann. Wenn wir berücksichtigen, daß Moeripithecus im Bau seiner M den beiden mit ihm gleichzeitigen Gattungen Propliopithecus und Parapithecus doch wesentlich ähnlicher ist, als allen bekannten eozänen Primaten, so wird es überaus wahrscheinlich, daß er auch mit ihnen die Stammform gemein hatte, und da diese für Propliopithecus sicher, für Parapithecus höchstwahrscheinlich unter den Anaptomorphiden ge- sucht werden muß, so wird das auch für Moeripithecus gelten. Da wir aber die Zahl seiner P nicht kennen, so ist es auch nicht möglich, eine bestimmte Gattung der Anaptomorphiden als Vorfahren namhaft zu machen, denn es gibt unter diesen sowohl Formen mit 3 als auch mit bloß 2 P. In der Kürze der M würde An- aptomorphus aemulus Cope aus dem Bridgerbed sich am besten als Vorläufer von Moeripithecus eignen, zumal da auch das Parakonid der unteren M hier schon stark reduziert erscheint. Soviel ist aber unter allen Umständen ziemlich sicher, daß die fragliche Stammform noch geringere Dimensionen besessen haben wird. Apidium phiomense Osborn. New Fossil Mammals from Egypt. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1908, p. 271, Fig. 6. Wenn auch diese interessante Gattung unter dem mir vorliegenden Material nicht vertreten ist, so kann ich sie doch nicht gut mit Stillschweigen übergehen, weil sie eventuell doch einen vierten Typus der 0) Ibidem, p- 247 und Osborn. American Eocene Primates. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1902, p. 201, Fig. 25, p. 202, Fig. 26 und Cope. Tertiary Vertebrata 1894, p. 258, pl. XXV, Fig. Io. 2) Wortman.L. c., p. 245, Fig. i42, p. 246., Fig. 143. 3) Osborn. |. c., p. 196, Fig. 23. % Grandidier M. G. Recherches sur les Lemuriens disparus. Nouvelles Archives du Museum, Paris 1905, p- 30, Fig. 9. Vielleicht der Nachkomme von Pelycodus helveticus Rütimeyer: Eozäne Säugetiere von Egerkingen. Abhandl. schweiz. paläontol. Gesellschaft, 1892, p. 115, Taf. VIII, Fig. I. g* 68 Max Schlosser in München. [18] Primaten darstellt und alsdann eine willkommene Ergänzung der Kenntnis der im Oligozän von Ägypten schon mehrfach vertretenen Ordnung liefern würde. Die Gattung Apidium basiert auf einem Fragment eines linken Unterkiefers mit P, und den drei M, von denen M, noch nicht in Funktion getreten ist. Der Kiefer hat verhältnismäßig geringe Höhe. Die Zähne inklusive des P, sind, vonM, abgesehen, ungefähr ebenso breit wie lang und die Hinterhälfte der M ist fast ebenso hoch wie die Vorderhälfte. Der gedrungene P, besitzt außer dem dicken Haupthöcker auch einen etwas zurückgeschobenen Innenhöcker und am Hinterrand drei etwas schwächere Sekundärhöcker. M, und M, bestehen aus je zwei Paar konischer Höcker und einem Höcker im Zentrum des Zahnes. M, trägt auch einen ziemlich kräftigen Höcker am Hinterrande, der aber an M, etwas mehr nach einwärts gerückt zu sein scheint und außerdem einen rudimentären Vorderhöcker — Parakonid —, der an M, vollkommen ver- schwunden ist. M, ist mit einem ziemlich langen, aus mehreren Höckern bestehenden Talon versehen. Der aufsteigende Kieferast beginnt beim erwachsenen Tier wohl erst neben dem Hinterrand des M,. Die Masse- tergrube ist anscheinend groß und bis gegen den Unterrand des Kiefers ausgedehnt. Die Zusammensetzung der M erinnert am meisten an echte Suiden, und zwar besonders an Cebochoerus, aber durchaus nicht, wie Osborn meint, an Acotherulum, aber die M und namentlich P, sind viel zu kurz, als daß man dieses Tier zu den Suiden stellen könnte, zumal da dieser Stamm bereits im Eozän praktisch vollkommen typisch aus- gebildet ist. Eher könnte man an einen Primaten denken, undzwar der Gruppierung der Höcker nach an den Vorläufer der Cercopitheciden. Wenn auch die M bei dieser Familie verhältnismäßig viel länger sind als bei Apidium, so ließe sich doch die Annahme sehr gut rechtfertigen, daß die Streckung der M hier kein ursprüngliches Merkmal war. Dagegen ist nicht gut einzusehen, warum der Höcker im Zentrum des Zahnes bei allen Cercopitheciden verschwunden sein sollte. Immerhin ist die Zugehörigkeit der Gattung Apidium zuden Primaten doch etwas wahrscheinlicher als die Verwandtschaft mit Suiden, denn im letzteren Falle müßte sich diese Gattung, respektive ihr Vorfahre, schon lange vor dem Auftreten der Gattung Cebochoerus von diesem Stamm getrennt haben. Als eine weitere, wenn auch unwahrscheinliche Möglichkeit hätten wir noch zu berücksichtigen, daß Apidium sich als ein allerdings sehr fremdartiger Hyracoide erweisen könnte. Das Beispiel von Geniohyus zeigt nämlich, daß dieHyracoiden aus bunodonten Formen entstanden sind. Apidium wäre alsdann sowohl hinsichtlich seiner Kleinheit als auch in seinem Zahnbau der primitivste aller Hyracoidea. Die Speziali- sierung bestünde lediglich in dem Auftreten von Sekundärhöckern in der Mitte der Krone, in der Mitte des Hinterrandes und hinter dem zweiten Innenhöcker. Endlich müssen wir auch, um die systematische Stellung der Gattung Apidium ausfindig zu machen, die Condylarthra, z. B. Hemithlaeus und einige bunodonte Formen aus der südamerikanischen Nofosty- lops-Fauna zum Vergleiche heranziehen, z. B. Didolodus. Von Hemithlaeus!) unterscheidet sich Apidium, abgesehen von der Anwesenheit vieler Nebenhöcker, auch durch die isolierte Stellung seiner Haupthöcker, während bei Hemithlaeus schon bald durch die Abkauung in der Vorderhälfte der M innige Verbindung der Höcker erfolgt. Dagegen könnte der ebenfalls sehr kurze P, der nordamerikanischen Gattung sich recht wohl in den etwas komplizierteren von Apidium verwandelt haben. Obwohl nun zwar keine prinzipiellen Hindernisse bestehen, verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gattungen anzunehmen, so müßten wir doch erst Funde von Zwischenformen abwarten, ehe wir der Frage über den etwaigen genetischen Zusammenhang näher treten könnten. Etwas größer ist scheinbar die Ähnliehkeit zwischen Apidium und der südamerikanischen Gattung Didolodus?), denn ihre P und M sind ebenfalls sehr kurz, alle Höcker sind konisch und auch in ähnlicher Weise gruppiert und was die Zahl der Höcker betrifft, so fehlt nur der Nebenhöcker hinter dem zweiten Innenhöcker. Allerdings ist Didolodus etwas größer als Apidium. Auch kommt es bei Drlolodus, wie die mir vorliegenden Zähne ersehen lassen, sehr bald zu einer innigen Ver- bindung der Höcker, wodurch die Ähnlichkeit mit Apidium bedeutend verringert wird. ') Osborn v. Earle. Fossil Mammals of the Puerco. Bull. American Museum of Natural History. New York 1895, p. 68, Fig. 18. ’) Ameghino FI. Pa’eontologia Argentina. Publicaciones de la Universidad de la Plata 1904, p. 67, Fig. 57: [19] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 69 Tibia gen. et. sp. ind. Ich halte es für zweckmäßig, hier die untere Hälfte einer rechten Tibia zu erwähnen, weil sie ihrer Größe nach ganz gut zu Apidium passen dürfte. Unter den Tibien der altweltlichen Säugetiertypen hat nur die der Suiden größere Ähnlichkeit namentlich in der Form und Stellung des Malleolus internus und in der Anwesenheit eines zur Astragalusfacette senkrecht gestellten und sie halbierenden Querkammes, der natürlich einen proximal tief ausgefurchten Astragalus bedingt. Sehr fremdartig ist dagegen der auch dicht ober der distalen Fasette noch immer kreisrund bleibende Querschnitt dieser Tibia, während die Tibia der Suiden an dieser Stelle eher einen oblongen Querschnitt besitzt. Fast größer noch als mit der Tibia der Suiden ist die Ähnlichkeit mit jener der südamerikanischen Protypotherien aus dem Miozän von Santacruz. Die mir vorliegende Tibia unterscheidet sich fast nur durch das Fehlen der Fibularfacette, dagegen ist der Querschnitt bei Protypotherium ebenfalls nahezu kreisrund. Sollte diese Tibia nicht zu Apzidium gehören, so müßten eben erst Funde von Kiefern neuer Gattungen abgewartet werden, zu denen dieser Knochen ge- stellt werden könnte. Von einem Primaten kann sie unmöglich stammen, denn diese haben durchgehends eine ungeteilte Astragalusfacette. Ich darf es auch kaum wagen, sie etwa mit Metolbodotes, einem Insecti- voren, zu vereinigen. Für die bisher aus dem Fayum beschriebenen Nager ist sie entschieden zu groß, auch weicht die Beschaffenheit ihres distalen Endes total von der Organisation der Nager ab. Bei Creodonten und Carnivoren endlich ist die Fibularfacette stets viel breiter und der Querkamm stets schräg gestellt, und noch weniger geht esan diese Tibia, einem der Hyracoidea zuzuschreiben, bei denen die Astragalurfacette ohnehin in sonderbarer Weise nach vorn und außen verzerrt erscheint. Anaptomorphide? Mixodectide? (Taf. I, Fig. 4.) Durchaus unsicher bleibt die systematische Stellung eines rechten Unterkieferfragments, an welchem noch M, und M, und die beiden Wurzeln des M, vorhanden sind. Leider haben die Zahnkronen durch Verwitterung sehr stark gelitten, so daß man nur noch erkennen kann, daß die beiden M aus je einem kurzen zweihöckerigen Trigonid und einem etwas niedrigeren, beckenartigen Talonid bestanden haben, das an M, stark verlängert erscheint und einen komprimierten Außenhöcker besitzt. Am Hinterrand befindet sich ein etwas dickerer, aber kleiner Höcker, hingegen ist der Innenhöcker fast zu einer Schneide um- gestaltet, während er an M, noch viel deutlicher entwickelt ist. Die beiden Höcker des Trigonid stehen opponiert. Sie sind fast gleich hoch und hinten durch einen Kamm miteinander verbunden. Der Außen- höcker ist nahezu konisch, der Innenhöcker mehr dreikantig. Ihre Spitzen zeigen eine deutliche Usur. Ein Para- konid fehlt vollständig, dagegen scheint vorn ein Basalband vorhanden zu sein. Der aufsteigende Kiefer- ast beginnt schon neben M,. Länge der drei M = 12'5 mm, n» des M, =A:mm, Breite desselben = 3 mm, „ des M, =3%5 mm; . , n 2,8 mm; so des M, =A5 mm, , 5 = 2'8 mm, Höhe des Kiefers vor M, =7 mm, vor M, =9 mm. Wenn schon die mangelhafte Erhaltung dieses Kiefers seine Bestimmung außerordentlich erschwert, so ist doch einige Wahrscheinlichkeit vorhanden, daß wir es mit dem Kiefer eines Primaten oder doch mit dem eines den Primaten nahestehenden Insectivoren zu tun haben. Für .nen Carnivoren ist M, im Verhältnis zuM, und M, viel zu klein, einem Creodonten oder einem echten Insectivoren kann der Kiefer auch nicht wohl angehören, denn in diesem Falle müßten die Höeker des Trigonid höher und spitzer sein. Sofern aber der Kiefer von einem omnivoren Creodonten, also von einem Arctoyoniden stammen sollte, müßten die M dicker sein. Die Condylarthren sind ebenfalls so ziemlich ausgeschlossen wegen der schwachen Entwicklung der Talonidhöcker, nur Mioclaenus lemuroides!) hat eine gewisse Ähnlichkeit in dieser Hinsicht, jedoch sind die 1) Matthew, W. D. Revision of the Puerco Fauna. Bull. of the Amer. Museum of Nat. Hist. New York 1897, p. 315, Fig. 15. 70 Max Schlosser in München. [20] Zähne breiter und nehmen von vorn nach hinten an Größe ab, anstatt wie hier von hinten nach vorn. Für die systematische Bestimmung dieses Kiefers bleibt daher nur die Ordnung der Primaten oder die den Primaten nahestehende Insectivoren-Familie der Mixodectidae übrig. Von einer präzisen Deutung kann freilich nie und nimmer die Rede sein, da uns die Zahl und Form der I und P vollständig unbekannt ist, ein Mangel, der sich gerade in diesem Falle sehr fühlbar macht. Die Mixodectiden, welche jetzt von Matthew!) zu den /nsectivoren gerechnet werden, haben im Zahnbau und im Größenverhältnis der einzelnen M ziemlich große Ähnlichkeit. Es gilt dies besonders von Microsyops gracilis?), doch sind bei ihm die beiden Höcker des Talonid durch eine tiefe Grube getrennt und am Unterkiefer beginnt der aufsteigende Ast viel weiter hinten. Unter den Primaten zeigt die An- aptomorphiden-Gattung Hemiacodon, und zwar die Spezies H. gracilis?) manche Ähnlichkeit. Sie besitzt jedoch an allen M ein deutliches Parakonid und das Talonid des M, ist viel kürzer und breiter. Außerdem liegt die Massetergrube noch viel weiter hinten. In diesen beiden Stücken steht Euryacodon lepidus*) ent- schieden viel näher. Mag es sich hier nun um einen Mixodectiden oder um einen Anaptomorphiden handeln, die Wichtigkeit des vorliegenden Kieferfragments besteht jedenfalls darin, daß er nur einem Säuge- tier angehören kann, dessen Vorfahren ursprünglich in Nordamerika beheimatet waren. Insectivora. Mixodectidae? Metolbodotes n. gen. Zahnformel 3 I, ı C, 2 P, 3 M im Unterkiefer. I klein, stiftförmig, vorwärts geneigt; C schwächer als I,, mehr aufrecht gestellt. P, klein, zweiwurzelig, P, kurz, mit hoher, seitlich komprimierter Haupt- spitze und einem kleinen vorderen und einem etwas stärkeren, hinteren Basalhöcker. M tuberkulärsektorial, aus fünf Höckern bestehend — Parakonid schwach, Metakonid etwas nach rückwärts verschoben, höher und kräftiger als Protokonid; Hypokonid und Protokonid halbmondförmig, Metakonid und Entokonid konisch entwickelt. Vorderpartie der von vorn nach hinten kleiner werdenden M nur wenig höher als die Hinter- partie, M, stark reduziert. Unterkiefer unterhalb der geschlossenen Zahnreihe niedrig, aufsteigender Ast hoch mit kleiner, sehr hoch gelegener Massetergrube. Metolbodotes Stromeri n. sp. (Taf. I, Fig. 5, 6?) Der einzige bis jetzt bekannte Unterkiefer hat ziemlich genau die Größe des Olbodotes Copei Osborn?) aus dem Torrejonbed. Die Zahnreihe ist wenigstens von den P an vollkommen geschlossen, nur zwischen der Spitze des C und der des P, kann eine merkliche Lücke vorhanden gewesen sein. Von den drei ziemlich schwachen I ist der vorderste nur durch seine Alveole vertreten. I, steckt bis auf die etwas rückwärts gebogene drei- kantige Spitze noch im Kiefer. Die in der Mitte der Rückseite anscheinend mit einer Längsrinne ver- sehene Krone des stiftförmigen I, ist etwa halb so lang wie die Wurzel. C ist nur durch seine kleine, nahezu senkrechte Alveole repräsentiert, hinter welcher gleich die fast ganz miteinander verschmolzenen Alveolen des kleinen P, folgen. An P, sind die beiden Wurzeln deutlich getrennt. Die Krone stellt eine komprimierte kegelförmige Spitze mit einem winzigen vorderen und einem etwas stärkeren hinteren Basal- höckerchen dar. Die M nehmen von vorn nach hinten an Größe ab, an M, ist auch die vordere Hälfte nur wenig höher als die hintere. M, ist zwar sehr stark reduziert, jedoch besitzt er noch sämtliche Be- !) Matthew, W. D., Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. Memoirs of the Amer. Museum of Nat. Hist. New York 1908, p. 546. ?) Wortman, Studies of Eocene Mammals in the Marsh Collection. Part II, Primates American Journal of Science and Arts. 1903 p. (358), 208 Fig. 13, ein Mixodectide. ®) Tbidem, 1904, p. (136) 234, Fig. 130, ein Anaptomorphide. *) Ibidem, 1904, p. (140) 238, Fig. 134. °) American Eocene Primates. Bull. American Museum of Nat. Hist. New York 1902, p. 205, Fig. 20. nz a a SZ [21] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 71 standteile der beiden übrigen M, nur hat seine hintere Hälfte beträchtliche Verkürzung erlitten. Das Para- konid erscheint hier nur als umgebogenes Ende des mit dem viel höheren Metakonid nur lose verbun- denen V-förmigen Protokonids. Auch das Hypokonid ist V-förmig gestaltet, während die etwas nach hinten verschobenen Innenhöcker — Metakonid und Entokonid — als Kegel ausgebildet erscheinen. Ein Basalband ist weder an der Außen- noch auch an der Innenseite vorhanden. Der Unterkiefer ist unterhalb der Zahnreihe höchstens doppelt so hoch als die Zahnkronen. Die nach vorn schräg ansteigende Symphyse reicht bis unter P,. Der aufsteigende Ast beginnt dicht hinter M,. Die Kieferfortsätze sind weggebrochen, jedoch ist von der hinteren Partie des Kiefers doch so viel er- halten, daß die Form und Lage der Massetergrube zu erkennen ist. Sie liegt wie bei den Cercopitheciden im Niveau der Zahnreihe und zieht sich als schmale, flache Grube fast bis zum Kiefergelenk. Von den beiden Mentalforamina liegt das vordere, größere, unterhalb des C, das hintere, kleinere, zwischen P, undM.. Wenn nun auch bis jetzt keine Oberkiefer vorliegen, so läßt sich aus der Bezahnung des Unter- kiefers doch der Schluß ziehen, daß die Zahl der oberen Zähne ebenfalls 3I, ı C, 2P, 3M war, daß auch die oberen I und C klein und einfach gebaut waren und die M den Trituberkulartypus in ziemlich typischer Ausbildung aufwiesen, wobei allerdings M, entsprechend dem kleinen Hypokonid des unteren M, schon stark reduziert, aber gleichwohl außer mit Protokon und Parakon wahrscheinlich noch mit einem zweiten, freilich sehr schwachen Außenhöcker, Metakon, versehen gewesen sein dürfte. Dagegen ist es etwas fraglich, ob ein zweiter Innenhöcker — Hypokon — am oberen M, und ,„ existiert hat. Für das Vorhandensein von je zwei Zwischenhöckern dürfte die Höhe des Metakonid und Entokonid und ihre lockere Verbindung mit dem Protokonid resp. Hypokonid der unteren M sprechen. Von den beiden oberen P war sicher nur der hintere mit einem noch dazu sehr schwachen Innenhöcker ausgestattet. Dimensionen: Länge der Zahnreihe von Alveole des I, bis zum Hinterrand des M, —= 32 mm, AR * 5 hinter C= 23 mm BE dt Mer 22 Tr. Länge von P, = 4 mm; Höhe desselben = 4'2 mm; Breite = 2°5 mm, ” $2) M, =6 MM , „ „ —=514 mm; „ — 5'2 mm, es SEN 3 mm 5 5 —amm: = SA IH NE Länge des Kiefers von Alveole des I, bis zum Gelenkfortsatz = 52? mm; Höhe „, PR Se 9 mm hinter MM, — ram. Von weiteren Skeletteilen dieser neuen, sehr merkwürdigen Gattung ist leider nichts Sicheres be- kannt, es müßte denn das Oberende eines rechten Femurs hierher gehören. Wenn ich die Beschreibung dieses Knochens hier einfüge, so geschieht es bloß deshalb, weil er in der Größe ungefähr zu dem eben besprochenen Kiefer paßt. Dies wäre freilich auch etwa der Fall bei den Kiefern von Paraßithecus und Propliopithecus, das Femur dieser beiden Gattungen müßte aber a priori typische Primaten-Merkmale auf- weisen, von denen jedoch hier auch nicht im Entferntesten die Rede sein kann. Auch mit dem ent- sprechenden Knochen von Hyracoideen hat das Femur nicht die mindeste Ähnlichkeit, so daß also auch die Möglichkeit wegfällt, daß es von Saghatherium stammte, wofür es übrigens auch viel zu klein wäre. Es läßt sich noch am ehesten mit dem von Nagern, namentlich mit dem von Fseudosciurus vergleichen, aber es ist entschieden zu groß für Phiomys und Metaphiomys. An Pseudosciurus erinnert die Form und Stellung des Caput und des großen und kleinen Trochanters sowie der geradlinige Verlauf der Crista, welche beide Trochanter miteinander verbindet, jedoch ist der kleine Trochanter hier verdoppelt und es fehlt die lange, weit am Schaft herablaufende, zum dritten Trochanter anschwellende Lamelle vollständig, so daß also auch kaum von dem Femur eines Nagers die Rede sein kann. Da aber Metolbodotes auch in seinem Gebiß eine sehr isolierte Stellung unter seinen Zeitgenossen einnimmt, so dürfen wir wohl auch eigentümliche Spezialisierungen seiner Extremitätenknochen und mithin auch des Femur erwarten. Was die verwandtschaftlichen Beziehungen des durch den Unterkiefer repräsentierten Tieres betrifft, so kann es sich nach der vollkommen sichergestellten Zahnformel und der Beschaffenheit der einzelnen Zähne nur um einen Vertreter der Osbornschen „Proglires‘‘ handeln, die bisher nur aus dem Eozän von Nordamerika bekannt waren, und zwar kommt unter diesen wieder die primitivste Form, Olbodotes Copei 72 Max Schlosser in München. [22] Osborn!) als nächster Verwandter in Betracht, denn auch er besitzt 3IıC 2P 3M und die I, C und P zeigen große Ähnlichkeit mit jenen der neuen Gattung, nur hat I, bereits gegenüber I, und , eine mäßige Vergrößerung erfahren, die dann bei den übrigen Mixodectidae immer mehr überhand nimmt und zur völligen Unterdrückung von I, und „ führt. Auch ist P, bei Olbodotes weniger komprimiert, dafür aber fehlt noch der vordere Basalhöcker und der hintere ist noch bedeutend schwächer. Die Molaren sind zwar anscheinend nach demselben Typus gebaut, aber noch weniger hochkronig und M, ist der größte und komplizierteste aller M, während er hier beträchtliche Reduktion aufweist. Der Hauptunterschied gegenüber Olbodotes be- steht in der geringen Höhe und in dem Aufwärtsrücken der Massetergrube des Unterkiefers, die wir auch bei den Cercopitheciden und bei Erinaceus wiederfinden. Es ist dies jedoch offenbar eine spätere Spe- zialisierung, welche keineswegs gegen die Annahme direkter verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen Ol- bodotes und Metolbodotes spricht, zumal da die Massetergrube schon bei der ersteren Gattung höher liegt als bei den übrigen „Proglires“. Eigentlich muß man sich sogar wundern, daß bei dem großen zeitlichen Abstand der beiden Gattungen — Untereozän, Torrejonbed, bis Oligozän — keine größeren Veränderungen stattgefunden haben. Metolbodotes dürfte wohl ohne Hinterlassung von Nachkommen ausgestorben sein, ich wüßte wenigstens keine Gattung anzugeben, welche etwa von ihm abgeleitet werden könnte. Als Proglires hat Osborn die Gattungen Olbodotes, Mixodectes, Indrodon, Cynodontomys und Microsyops aus dem Eozän von Nordamerika zusammengefaßt, welche im Bau der Backenzähne sich an primitive Primaten anschließen und durch Reduktion der Inzisivenzahl, verbunden mit Vergrößerung des übrig bleibenden I auszeichnen. Kürzlich hat nun Matthew?) gezeigt, daß es sich bei diesen Formen weder um Primaten noch auch um die Vorläufer der Nager handelt, sie sind vielmehr aller Wahrschein- lichkeit nach als Insectivoren aufzufassen. Freilich fügt er hinzu, daß es keineswegs sicher sei, ob auch Mixodectes, Olbodotes und Indrodon aus dem Torrejon der nämlichen Familie angehören wie Cynodontomys und Microsyops aus dem Wasatch und Bridgerbed. Für unsere Betrachtung ist dies allerdings neben- sächlich, obwohl ich keine besonderen Unterschiede zwischen diesen beiden zeitlich verschiedenen Gruppen finden kann. Für uns ist die Frage wichtiger, ob die neue Gattung Metolbodotes in die Ordnung der In- sectivoren eingereiht werden kann oder nicht. Und diese Frage dürfen wir wohl doch unbedenklich be- jahen, denn sowohl die Zahnformel als auch die Form der einzelnen Zähne läßt sich ganz gut mit der An- nahme vereinbaren, daß wir es hier mit einem, freilich sehr isoliert stehenden Typus der Insectivoren zu tun haben. Selbst wenn es noch zweifelhaft sein sollte, ob Olbodotes wirklich zu den Insectivoren gestellt werden darf, so fällt dieses Bedenken für seinen Nachkommen Mezolbodotes vollkommen weg, denn die Zusammensetzung seiner Molaren ist entschieden Insectivoren-artig. Fremdartiger ist die Kleinheit seiner I und C, aber auch hiefür lassen sich unter den Insectivoren Beispiele ausfindig machen. z. B. Erinaceus Höchstens wäre es die relativ bedeutende Körpergröße, welche es bedenklich erscheinen lassen könnte, Me- tolbodotes bei den Insectivoren unterzubringen, denn er übertrifft hierin selbst die Gattung Solenodon, den größten aller lebenden Insectivoren. Chiroptera. Provampyrus orientalis n. g. n. sp. (Taf. V, Fig. 13.) Fledermaus-Reste waren bis jetzt aus dem Oligozän des Fayum noch nicht bekannt. Auch jetzt hat sich erst ein einziger hieher gehöriger Knochen, ein rechter Humerus, gefunden, der aber so charak- teristisch ist, daß er sogar gestattet, die Familie — Phyllostomatidae — zu bestimmen. Dagegen bestehen in dem Verhältnis der Länge zur Dicke und in der Form der distalen Partie so große Unterschiede gegenüber den beiden nächstverwandten Gattungen Vampyrus und Stenoderma, daß die Aufstellung einer besonderen !) American Eocene Primates. Bull. of the American Mus. of Nat. Hist. New York 1902, p. 205, Fig. 20. ?) The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. Memoirs of the American Mus. of Nat. Hist. New York 1909, pag. 546—549. [23] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 73 Gattung gerechtfertigt erscheint, zumal da eines dieser rezenten, auf Südamerika beschränkten Genera ohnehin kaum im Oligozän von Ägypten zu erwarten ist. Der Humerus ist etwas mehr gebogen als bei jenen Gattungen, die proximale Partie und die Form des Caput, des kleinen Tuberkels und der Deltoidcrista stimmt aber fast genau mit der von Vampyrus überein, dagegen ist das Tuberculum majus etwas höher als bei Vampyrus auritus!) und die distale Partie hat mehr Ähnlichkeit mit der von Stenoderma undatum?), weil die Rolle sehr regelmäßig ausgebildet ist. Der Epicondylus internus ist jedoch massiver als bei beiden Gattungen. Er ist nach unten ähnlich wie bei Pferopus?) in eine dünne Lamelle ausgezogen, die bei Sitenoderma fehlt und bei Vampyrus bloß durch einen dünnen Fortsatz angedeutet wird. Auch ist die Diaphyse im unteren Teile wesentlich breiter als bei Vampyrus und die Grube oberhalb der Trochlea ebenso ausgedehnt wie bei Stenoderma. In der Größe kommt dieser Humerus dem von Vampyrus sehr nahe, er ist nur um ein geringes länger und zugleich etwas dicker, dagegen übertrifft er den von Sieno- derma um das Doppelte. Länge = 49 mm, zwischen Caput und Trochlea. Breite in Mitte der Diaphyse —= 3'6 mm. Breite des distalen Gelenkes = 6 mm. Bei Vampyrus nach der Abbildung bei Winge: Länge —= 46 mm, zwischen Caput und Trochlea. Breite in Mitte der Diaphyse — 3'3 man. Breite des distalen Gelenkes = 6 mm. Die relative Schlankheit des Humerus von Vampyrus darf wohl als Spezialisierung aufgefaßt werden und der dünne Fortsatz am Epicondylus internus an Stelle der Lamelle bei Provampyrus als Reduktions- erscheinung. Diese Abweichungen sind also kein Hindernis, die lebende südamerikanische Gattung für den Nachkommen einer nordafrikanischen, also einer altweltlichen Gattung anzusprechen. Schon Weithofer‘) hatte aus den Phosphoriten von Quercy einen Chiropteren — Alastor heliophygas — beschrieben, der mit den Phyllostomatiden zu welchen auch die Gattungen Vampyrus und Stenoderma gehören, verwandt ist. Winge°) hat dies freilich bestritten und Alastor für einen Verwandten der altweltlichen Gattung Phyllorhina angesprochen. Durch den neuen Fund wird jedoch der unumstößliche Beweis geliefert, daß im Oligozän tatsächlich Verwandte von rezenten neotropischen Chiropteren in der Alten Welt existiert haben und dann höchstwahrscheinlich von Afrika aus nach Südamerika gelangt sind. Creodontia. Hyaenodontidae. Ptolemaia Lyonsi Osborn. (Ta, Bier 7, 10.) New Fossil Mammals from Egypt. Bulletin of the American Mus. of Nat. Hist. New-York, 1908, p. 267, Fig. I, 2. Unter obigem Namen hat Osborn einen linken Unterkiefer beschrieben, der wegen seiner geringen Zahnzahl — es sind nur zwei P, drei M und die Alveole. des C vorhanden — und nicht minder auch in- folge der starken Abkauung der Backenzähne ein so fremdartiges Aussehen besitzt, daß er sich nicht ent- schließen konnte, dieses Objekt einer bereits bekannten Säugetiergruppe einzuverleiben. Augenscheinlich stammt dieser Kiefer von einem sehr alten Individuum und bietet in der Tat einige Schwierigkeit hinsichtlich seiner systematischen Stellung. Mir liegt nun ein rechter Unterkiefer eines jugendlichen Individuums vor, nebst 1) H. Winge. Jordfundene og nu levende Flagermus (Chiroptera) fra Lagoa Santa. Minas Geraes. Brasilien E. Museo Lundii. Kjobenhavn, 1892, 2, I, p. 7, pl. I, Fig. 3. 2) Blainville. Osteographie. Chiropteres, pl. XI. 3) Ibidem. %) Zur Kenntnis derfossilen Chiropteren der französischen Phosphorite. Sitz-Ber. d.kais, Akademie d. Wissensch. Wien, I. Abteil,, Bd. XCVI, 1887, p. 353. 196,4 P.59: Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 10 74 Max Schlosser in München. [2 4] einigen isolierten Zähnen, M, und ,, P, und , und einem Fragment des dazu gehörigen linken Unterkiefers mit C, P, und D, und außerdem ein stark abgekauter M des rechten Oberkiefers. Die auffallende Kom- plikation der beiden vor M, stehenden Zähne sowie die noch faserige Struktur des Unterkieferknochens erweckten in mir den Verdacht, daß dieser Kiefer erst im Zahnwechsel begriffen sei. Ich wurde in dieser Annahme noch bestärkt durch die Anwesenheit von zwei Prämolarzahnkeimen, die genau in die Vertiefungen des linken Unterkieferfragments passen, sowie durch den Umstand, daß hinter M, ein kleines Höckerchen aus dem Kiefer heraussah, das sich dann auch bei nur ganz geringfügiger Präparation des Kieferknochens als die Spitze des Protokonid von M, erwies. Um mir absolute Gewißheit zu verschaffen und zugleich auch die Zahl der Ersatzzähne und die Gestalt des in isoliertem Zustand nicht vertretenen P, kennen zu lernen, wandte ich mich an Herrn Professor Walkoff mit der Bitte, mir von diesem interessanten Kiefer ein Röntgenbild an- fertigen zu wollen. Meiner Bitte wurde mit größter Bereitwilligkeit entsprochen, wofür ich Herrn Professor Walkoff auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank ausdrücken möchte. Durch die Photographie mit Röntgenstrahlen wurde nun mit absoluter Sicherheit festgestellt, daß wirklich drei nahezu gleich große M und drei P als Nachfolger von ebenso vielen D vorhanden sind und daß P, einen kräftigen hinteren und einen kleinen basalen Zacken besitzt, daß aber sowohl der an Stelle des C befindliche als auch der hinter ihm stehende Zahn zweifellos den echten C und den P, repräsentieren. Während dieses frühzeitige Auftreten des P, nicht besonders auffällig ist, verdient das baldige Erscheinen des C ganz hervorragendes Interesse, denn gerade dieser Zahn ist bei den echten Carnivoren, z. B. bei Ursus spelaeus, einer der letzten, welcher in Funktion tritt, wenn auch seine Spitze bereits gleichzeitig mit M, den Kiefer durchbricht. Vor dem P befindet sich die entblößte Spitze eines I, jedoch läßt sich nicht entscheiden, der wievielte es ist, auch läßt sich die Zahl der I nicht mit Sicherheit ermitteln. Das Bruchstück des linken Unterkiefers zeigt nur eine einzige Incisivenalveole, ich kann indes nicht glauben, daß die Reduktion der I soweit vorgeschritten sein sollte, obschon der für die I bestimmte Kieferabschnitt ungemein kurz erscheint. Dieser neue Fund ergänzt den von Osborn beschriebenen Kiefer, denneskann jetzt kaum länger zweifelhaft sein, daß wir hier einen Creodonten, und zwar wegen der Dreizahl seiner M einen Hyznodontiden vorunshaben, der mit Cynohyaenodon sehr nahe verwandtiist. Die Gattungsdiagnose von Piolemaia muß jetzt lauten: ? “ “ ” in & * P3.M. Inzisivenzahl reduziert, C schwach, alle vier unteren P zweiwurzelig, als kompri- mierte Kegel entwickelt, P, mit zwei kleinen hinteren Basalhöckern, P, und , mit kräftigem hinteren Neben- zacken und mit schwachem vorderen und starkem hinteren Basalhöcker. Trigonid der drei kurzen, hohen M aus drei dicht zusammengedrängten Zacken bestehend. Talonid hoch, beckenförmig mit vier von außen nach innen an Größe abnehmenden Höckern. Basalband auf die Vorderseite der M beschränkt. Alle Zähne mit run- zeligem Schmelz. Unterkiefer schlank und niedrig mit großem breiten Kronfortsatz. Von den drei D hat der vorderste, D,, weder einen Basalhöcker, noch auch einen Nebenzacken, D, hat hinter dem Hauptzacken einen Nebenzacken und einen schwachen Basalhöcker, und D, besitzt nicht bloß einen wohlentwickelten Vorder-, sondern auch einen Innenzacken und einen beckenförmigen, vierzackigen Talon, er stimmt somit in seiner Zusammensetzung ganz mit den M überein, jedoch ist er bedeutend niedriger und schmäler und das Parakonid steht weit ab von dem Protokonid. Von Inzisivalveolen ist in jedem Kiefer nur je eine zu sehen, jedoch dürfte die Ursache hievon in dem jugendlichen Stadium dieser Kiefer zu suchen sein. Das größte Mentalforamen befindet sich zwischen D, und ,‚, zwei kleinere liegen unter D, und ein viertes unterhalb P,, an dem Osbornschen Original ist nur ein einziges unterhalb der Stelle des P, zu sehen. Dieses Exemplar verdient deshalb besonderes Interesse, weil es von einem sehr alten Indivi- duum stammt, was nicht bloß aus der starken Abkauung des P, und der M,, sondern auch daraus hervorgeht, daß P, und ‚,, beziehungsweise ihre Wurzeln ausgefallen sind und ihre Alveolen vollständig zugewachsen sind. Wenn auch kein Oberkiefer dieses neuen Creodonten bekannt ist, so dürfen wir doch wegen seiner Ähnlichkeit mit Sinopa den Schluß ziehen, daß 4 P und 3 M vorhanden waren. Die Komplikation von P, und , spricht dafür, daß die korrespondierenden oberen Zähne langgestreckt und namentlich P, mit einem wohlentwickelten Innenhöcker versehen war. P, besaß auch jedenfalls einen als Schneide ausgebildeten 25] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 75 zweiten Außenhöcker. An den oberen M standen die beiden Außenhöcker nahe beisammen, der Innenhöcker war sehr kräftig entwickelt, dagegen kann die Schneide — Metastyl — hinter dem zweiten Außenhöcker nur sehr kurz gewesen sein, etwa wie bei Afterodon, so daß die M eher jenen von Oodectes!) als jenen von Sinopa geglichen haben dürften. Unter den Sinopa-Arten, deren obere M bekannt sind, war S. Grangeri jedenfalls ähnlicher als S. agzlıs. Der bereits erwähnte obere M, wohl M,, erfüllt auch im ganzen die Bedingungen, welche wir an die oberen M von Pfolemaia stellen dürfen, denn trotz seiner starken Abkauung, worin er dem Osbornschen Original gleichkommt, läßt er doch auf die Existenz von zwei ungefähr gleich großen Außenhöckern schließen. Der Innenhöcker war doppelt so groß als ein Außenhöcker. Der Umriß des Zahnes stellt ein gerundetes gleichschenkeliges Dreieck dar. Die Länge = 6 mm, die Breite IO mm. Dimensionen des Unterkiefers: Exempl. Osborn. Stuttgarter Exempl.: Länge vom Vorderrand der Alveole des C bis zum Gelenkfortsatz — ? 115 mm, 106 mm. » der Zahnreihe (C — M,) =#%.03 © Da, O> » Syier BP =» 35 > Do > » » drei M = DR 2 » von M, = SFr 923 » » M, — 8 » 95 >» » » M, =? 6°5 » 9 » Osborn gibt an, daß die Größe der M vom ersten bis zum letzten gleichmäßig abnimmt. An dem neuen Kiefer ist hingegen M, sogar ein wenig größer als M,, und M, steht nur wenig hinter M, zurück. Ich glaube, daß die starxe Abkauung der Zähne des Osbornschen Originals die Dimensionen doch ein wenig beeinflussen dürfte, und daß namentlich M,, weil hinten ein kleines Stück weggebrochen ist, auch um etwa ı mm länger war als die Zeichnung angibt. Sollte sich diese Vermutung nicht bestätigen, so hätten wir es wohl doch nur mit zwei verschiedenen Arten, aber doch kaum mit zwei verschiedenen Gattungen zu tun. Wesentlich stärker als in der Bezahnung weicht der Stuttgarter Kiefer von dem Osbornschen Ori- ginal in der Form des Kiefergelenkes ab, sofern die Zeichnung genau ist, denn der erstere hat ein typisches Carnivoren-Gelenk, mit spitzer, lang ausgezogener Außenhälfte und eine dicke, aber fast in der nämlichen Ebene liegende, nahezu zylindrische Innenhälfte, während an dem Osbornschen Original beide Partien mehr knopfartig ausgebildet sind und die innere viel tiefer hinabreicht als die äußere, jedoch besitzt auch ApzZerodon ein Kiefergelenk, welches von dem der Fleischfresser erheblich abweicht. Zu Ptolemaia gehört vielleicht ein linker Radius, welcher ungefähr die Größe des Radius von Sinopa Grangeri Matthew?) besitzt und wie dieser ziemlich gerade verläuft und sich auch unten nur wenig verbreitert, dagegen ist sein Kopf viel mehr gerundet als bei Sinopa, er gleicht hierin mehr einem Radius aus den Phosphoriten, welchen ich zu Cynohyaenodon gestellt habe. Er unterscheidet sich jedoch von dem letzteren durch die geringe Verbreiterung seines unteren Drittels, so dafs sein Querdurchmesser nur wenig größer ist als sein Durchmesser in der Richtung von vorn nach hinten. N Die Länge beträgt etwa 85 mm, der größte Durchmesser des Caput = II mm, der Querdurchmesser in Mitte des Schaftes = 7'8 mm, der von vorn nach hinten = 5'5 mm. Dieser Radius ist entschieden primitiver als der der meisten Hyaenodontiden, denn die Verbreiterung des Caput stellt entschieden eine Spezialisierung dar. Die Trochlearfacette ist nur wenig vertieft, was auf PEREEBT #' eine wenig ausgebildete Trochlea des Humerus schließen läßt. Ich muß übrigens bemerken, daß Andrews?) eine Spezies von Sinopa — S. aethiopica — beschrieben hat, welche kleiner ist als Pfolemaia, weshalb dieser Radius möglicherweise zu Sinopa gehören könnte. Außer diesem Radius darf allenfalls auch noch ein linkes 1) Wortman. Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection. Am. Journal of Science, 1901, Vol. XI, p- 151, Fig. 24. 2) The Osteology of Sinopa. Proceed. of the Unit. States Nat. Museum, I906, p. 223, Fig. I6. 3) Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, p. 233, pl. XIX, Fig. 6. 10* 76 Max Schlosser in München. [26] Metatarsale V zu Piolemaia gestellt werden. Es hat ungefähr die gleiche Größe wie das von Sinopa Grangeri, ist aber dabei etwas dicker und die distale Facette ist mehr kugelig ausgebildet, wie bei den kleinen Hiyaenodon der Vulpinus-Gruppe. Wenn wir die näheren verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattung Pfolemaia ermitteln wollen, haben wir vor allem zu untersuchen, welche Merkmale primitiv sind und welche als Spezialisierung auf- gefaßt werden müssen. Als Spezialisierung erweist sich ohne weiteres die Komplikation der hinteren P, die Höhe der M, namentlich ihrer Talonide und die dichtgedrängte Stellung der drei Trigonidzacken. Obschon in diesem letzteren Punkte auch die einzelnen Arten von Sinopa!) untereinander beträchtlich ab- weichen und Sinopa major?) in der auffallenden Größe des Talons den übrigen ziemlich fremd gegen- übersteht, so kommt doch keine der Gattung Pfolemaia so nahe, wie die europäische Gattung Cynohyaeno- don, von welcher mir drei Unterkiefer vorliegen. Ob dieselben freilich dem Cynohyaenodon Cayluxi Filhol?) angehören, möchte ich stark bezweifeln, trotzdem sie in der Größe gut zu. dem von Filhol abgebildeten Schädel passen, denn die Unterkieferzahnreihe von Cayluxz welche Matthew) zeichnen ließ, zeigt sehr kleine Talonide an denM, und diese M entsprechen viel eher den gestreckten oberen M des Filholschen Originals. Die mir vorliegenden Stücke stammen ihrem Erhaltungszustand nach augenscheinlich von der Lokalität Lamandine, welche eine fast reine Unterludienfauna geliefert hat. Um die Gattung Cynohyaenodon in Pto- lemaia zu verwandeln, bedurfte es nur einer Zunahme der Körpergröße um etwa die Hälfte oder zwei Drittel, einer mäßigen Komplikation der P, einer geringen Vergrößerung des M,, — bei Cynohyaenodon kleiner als M, —, ferner einer Erhöhung der Zahnkronen der M, vielleicht nur eine Folge der Verkürzung und Zusammendrängung der Trigonidzacken, und endlich einer Vergrößerung des Hypokonids, des äußeren Talon- zackens, Veränderungen, für welche der Zeitraum zwischen dem unteren Ludien und Oligozän vollkommen hinreichend war. Während bei der Entwicklung von Cynohyaenodon in Ptolemaia die Veränderungen sich vorwiegend auf die Molaren erstreckten, haben bei Owercytherium die Prämolaren Umgestaltung erfahren, bestehend in Verdickung und Vergrößerung, die M hingegen haben die Form der M von Cynohyaenodon fast un- verändert beibehalten. Gerade dieses Beispiel der soweit gehenden Spezialisierung der P von Ouercytherium verbunden mit der ursprünglichen Form der M zeigt uns recht deutlich die große Plastizität der Gattung Cynohyaenodon. Es dürfte uns daher nicht wundern, wenn bei einem Seitenzweig dieses Stammes eine etwas ungewöhnliche Modifikation der M erfolgt wäre, wie dies eben bei der direkten Verwandtschaft zwischen den Gattungen Pfolemaia und Cynohyaenodon der Fall gewesen sein müßte. Immerhin hat die Abzweigung der Gattung Pfolemaia von Cynohyaenodon vermutlich erst erheblich später stattgefunden, als die der Gattung Ouercytherium, denn diese letztere erscheint bereits im Unterludien, Euzet-les Bains, fertig entwickelt, während die für Pfolemaia bedeutungsvolle Cynohyaenodon-Art gegenüber den übrigen euro- päischen Arten erst geringe Modifikation, bestehend in Vergrößerung des Talonids, aufzuweisen hatte. Wahr- scheinlich stammt diese Cynohyaenodon-Art von Proviverra typica Rütimeyer’) aus Egerkingen ab, welche selbst schon sehr große Talonide an den unteren M besitzt, aber noch kleiner ist als Cynohyaenodon aus den Phosphoriten. Bei dem hohen geologischen Alter dieser »Proviverra« und der Anwesenheit von: mindestens noch einer weiteren Cynohyaenodon ähnlichen Form in den Bohnerzen von Egerkingen erscheint es fast fraglich, ob die nordamerikanische Gattung Sznopa, welche zum erstenmal im Wasatchbed auftritt, als Vor- läufer von Cynohyaenodon etc. betrachtet werden darf. Es könnte auch der Fall sein, daß ihr im Torrejonbed !) Das Verhältnis von Pfolemaia zu Palaeosinopa werde ich im folgenden behandeln. 2)11.2CH, P: 209, Bi0,20@ ®) Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Annales des Sciences geologiques. Tome VIII, p. 7, Fig. 202—208, a) ICs 7R2 209, Big zn, °) Die eozäne Säugetierwelt von Egerkingen. Abhandl. d. schweizer. paläont. Gesellsch., Vol. XVIII, 1891, pag. 102, Taf. VII, Fig. 2—7. Das von mir — Die Affen des europ. Tertiärs. Beitr. z. Paläont. Österr.-Ung., Bd. VI, 1387, pag. 214, Taf. V, Fig. 8, 10, 14, 17, 23 — Proviverra bezogene kleine Unterkieferfragment mit M, und , aus den Phosphoriten von Quercy ist wohl generisch verschieden. Mit Pfolemaia hat es die Höhe und Gedrungenheit des Trigonids gemein. u U Se ai [27] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 77 erscheinender Stammvater Deltatherium auch zugleich den direkten Ausgangspunkt für die europäischen Formen darstellt. Außer der Gattung Sinopa und der mit ihr sehr nahe verwandten Gattung Cynohyaenodon könnte als Vorfahre von Piolemaia auch die Gattung Palaeosinopa Matthew!) aus dem Wasatchbed von Wyoming in Betracht kommen, welche von diesem Autor jetzt zuden Pantolestiden und somitzudenInsectivoren?) gestellt wird. Es läßt sich nicht leugnen, daß sie in der Kürze und Höhe des Trigonid und in der Größe des Talonid der unteren M, in der dreieckigen Form der oberen M, an welchen ein Metastyl anscheinend gänzlich fehlt, sowie in der Gestalt der P der Gattung Pfolemaia tatsächlich ähnlich ist. Ihre Zugehörigkeit zu den Insektivoren motiviert Matthew unter anderem damit, daß das Mentalforamen nicht unter den P, sondern nahe an M, liegt. Sofern dieses Merkmal entscheidend sein sollte, kann der mir vorliegende Unterkiefer keinem Insektivoren angehören, denn das Foramen befindet sich hier zwischen P, und ,. An dem Osbornschen Original ist es nicht angegeben. Bei dem weiten zeitlichen Abstand zwischen Palaeosinopa und Piolemaia läßt sich die Frage, ob sie direkt miteinander verwandt sind, nicht mit Sicherheit entscheiden. Die Möglichkeit, daß P/olemaia doch nur einen spezialisierten Nachkommen von Cynohyaenodon oder Sinopa darstellt, darf also unter keinen Umständen vernachlässigt werden. Metasinopa Fraasi Osborn. 1909. New carnivorous Mammals from the Oligocene of the Fayum. Bull. Americ. Mus. of Nat. Hist, New York, p. 423, Fig. 6, Fig. 9, Fig. 7c? P,, M, im Unterkiefer. Die unteren M sind im Gegensatz zu Pierodon und Apterodon mit einem Metakonid versehen. Ihr Talon ist schneidend entwickelt wie bei diesen Gattungen. Der Kiefer ist nicht sehr hoch. Die P sind klein, P, scheint ganz zu fehlen. Länge des Unterkiefers zwischen Vorderrand des C und dem Gelenke = 142 mm. Länge der Zahnreihe P, — M, = 65 mm. Von Andrews’ Sinopa aethiopica unterscheidet sich diese Art durch die Breite des Talonids, hat aber mit ihr die Anwesenheit eines Metakonid an den unteren M gemein. Vielleicht gehört hierher auch ein Oberkiefer — Osborn Fig. 7 —, der wie Hyaenodon nur zwei M besitzt. An den M ist hier jedoch noch eine Spur eines Protokons vorhanden und Parakon und Metakon sind weniger schneidenartig ausgebildet. In der Größe paßt dieser Kiefer zuAndrews’ Sinopa aethiopica. Länge der vier P= 285 mm, Länge der zwei M = 24'5 mm. Sinopa aethiopica Andrews. 1906. Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, p. 232, pl. XIX, Fig. 6. Andrews begründete diese Art auf ein Fragment des linken Unterkiefers, dessen P, und M, im Verhältnis zum M, kleiner sind als bei den amerikanischen Arten der Gattung Sinopa. Auch ist das Ta- lonid bereits schneidend entwickelt und etwas nach auswärts gedreht, das Metakonid jedenfalls viel schwächer, und der Abbildung nach überhaupt nur mehr an M, vorhanden. Es dürfte sich fast empfehlen, auch für diese Art ein besonderes Genus zu errichten, welches möglicherweise als Zwischenglied zwischen Sinopa und Pterodon größere Bedeutung hat. Die vorliegende Art wäre dann freilich nur als ein Überrest dieser Zwischenformen aufzufassen. Einer solchen gehören allenfalls auch die von Rütimeyer’) als Siypolophus beschriebenen Unterkiefer von Egerkingen an, welche nach Andrews dem Kiefer aus dem Fayum sehr ähnlich sind. 1) Additional Observations on the Creodonta. Bulletin of the Amer. Museum ot Nat. Hist. New York, 190I, p. 22, Fig. 8. 2) The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. Memoirs of the Amer. Mus. New York, 1909, p. 5 ®) Die eozäne Säugetierwelt von Egerkingen. Abhandl. d. schweizer. paläont. Gesellsch., Vol. XVII, 1891, pag. 104, Taf. VII, Fig. 10, Iı. 78 Max Schlosser in München. [28] Das Andrewssche Original hat folgende Dimensionen: Länge des P, = 8 mm. Höhe des Kiefers hinter M, —= 16 mm. » »EM}=065» >» N re » PN, => Zu Sinopa aethiopica oder, was ich fast für wahrscheinlicher halte, zu Metasinopa Fraasi dart möglicherweise das Oberende eines linken Radius gestellt werden, welcher in seinem schlanken Bau eher an den von echten Carnivoren als an den eines Creodonten erinnert, aber gleichwohl sieht er dem Radius eines Hyaenodon vulpinus aus den Phosphoriten von Quercy ziemlich ähnlich, nur ist die Oberseite des Caput mehr gerundet und die Diaphyse weniger komprimiert. In diesen beiden Merkmalen weicht dieser Radius auch von dem von Sinopa Grangeri, wie ihn Matthew!) abbildet, ziemlich stark ab. Die Länge dieses Radius dürfte go mm betragen haben, der größte Durchmesser des Caput II—ı2 mm. Apterodon macrognathus Andrews. (Taf. I, Fig. 8, 12, Taf. VI, Fig. 3, 4.) 1906. Catalogue descriptif of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, p. 226, pl. XIX, Fig. 4, 5, Textfig. 72, 73. 1909. Osborn H.F. New carnivorous Mammals of the Fayum. Bull. Americ. Museum Nat. Hist. New York, p. 417, Fig. I—3. Diese Art ist die häufigste von allen im Fayum vorkommenden Creodonten. Die Münchener paläontologische Sammlung besitzt hiervon einen linken Oberkiefer mit P,—M,, einen linken Unterkiefer mit P,—M, und den Alveolen von ,—,, C und P,, einen rechten Unterkiefer mit C, P,—M, und den Al- veolen der drei I und des P, und mehrere Unterkiefer mit einzelnen Zähnen, welche sich zusammen auf mindestens vier Individuen verteilen. Aus dem Stuttgarter Naturalienkabinett liegen mir zwei linke Unter- kiefer vor, von denen der eine wegen der auffallend starken Abkauung der Zähne und der andere wegen seiner geringen Dimersionen einiges Interesse verdient. Schädel. Von einem sehr vollständigen Schädel hat Osbor.: kürzlich mehrere Abbildungen und eine kurze Schilderung gegeben. Er zeichnet sich durch seine uıg wöhrliche Schmalheit aus, die sich namentlich in der Postorbitalregion sowie in der oberhalb der Hinterhauptscondyli gelegenen Partie des Craniums geltend macht. Im Gegensatz zu Pierodon stehen die Jochbogen hier fast parallel zur Längs- achse des Schädels. Die Gesichtsregion nimmt kaum zwei Fünftel der Gesamtlänge des Schädels ein. Das Hinterhaupt ist oberhalb der Condyli so stark eingeschnürt, daß sein Durchmesser kaum größer ist als der des Foramen magnum. Dagegen verbreitert sich die Hinterhauptsfläche nach oben zu wieder so weit, daß ihr Durchmesser die Distanz der Condyli um ein geringes übertrifft. Die Pterygoide umschließen eine tiefe Grube, der Scheitelkamm ist hoch, aber dünn. Abgesehen von seiner Schmalheit hat dieser Schädel doch viele Ähnlichkeit mit dem von Sinopa. Das Oberkieferfragment der Münchener Sammlung zeigt außer P, und den 3 M noch ein Stück des Lacrimale und das weite, erst hinter P, beginnende Infraorbitalforamen, welches bei Pferodon sich schon zwischen P, und , befindet, Der Gaumen ist im Gegensatz zu dem von Pferodon sehr schmal und übertrifft hierin sogar noch den von Sinopa. In der Form der oberen P und M unterscheidet sich Apfe- rodon von Pterodon noch mehr als im Bau der Unterkieferzähne. Die P sind höher und verhältnismäßig länger mit Ausnahme des P,, der hintere Nebenhöcker ist nur an P, vorhanden, aber wesentlich schwächer als bei Pferodon und ein vorderer fehlt überhaupt vollständig. Dafür sind alle P ebenso wie die M all- seitig von einem Basalband umgeben. An P, ist die innere der drei Wurzeln dicht an die hintere an- gedrückt, an P, bleibt sie vollkommen frei. M, und „ zeigen konische Ausbildung der drei Haupthöcker, der Trituberkulärtypus ist noch sehr deutlich. Auch Parastyl und namentlich der an den zweiten Aufßen- höcker anschließende Metastyl sind gut entwickelt, während bei Pferodon die beiden Außenhöcker fast mit- einander verschmelzen und der Metastyl eine lange Schneide bildet. Der Umriß der beiden ersten M stellt ') The Osteology of Sinopa. Proceed. of the U. S. Nat. Mus. Washington 1906, pag. 223, Fig. I6. Fe [29] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 79 ein ziemlich hohes gleichschenkliges Dreieck dar, dessen längste Seite auf den Hinterrand des Zahnes trifft. Aufßen- und Vorderseite sind ein wenig eingebuchtet. Von Zwischenhöckern hat sich bloß ein winziger Protoconulus erhalten. An dem sehr groß gebliebenen M, sind die beiden Außenhöcker miteinander ver- schmolzen, der Innenhöcker ist ebenso kräftig wie an M, und ,. Die Vorderseite von M, verläuft konkav, die Hinterseite konvex. Viel ähnlicher als die M von Pterodon sind die von Tritemnodon, namentlich von T. Whitiae!) und von Sinopa Grangeri.?) Mit Tritemnodon haben sie die Ausbuchtung der Außenwand und das Fehlen von deutlichen Zwischenhöckern, mit Sinopa dagegen die kräftige Entwicklung der drei Haupthöcker und die geringe Länge des Metastyls gemein. M, nähert sich durch seine relative Größe dem von Sinopa Grangeri, durch die Anwesenheit von nur einem Außenhöcker aber dem von Tritemnodon Withiae. P, und , sind bei allen Arten von Sinopa und Tritemnodon noch viel komplizierter. Der einfache Bau und die Höhe dieser Zähne von Apferodon erweist sich als eine Spezialisierung, nicht minder auch die Run- zelung ihres Schmelzes. Unterkiefer. Die beiden Kieteräste sind schlank und stehen sehr nahe beisammen, was eine sehr lange schmale Schnauze bedingt. Der bisher noch nicht beschriebene Kronfortsatz ist niedrig, aber sehr breit, ähnlich wie bei Hyaenodon?), aber nach hinten viel weiter vorgezogen. Das Kiefergelenk ist als massiver, von außen nach innen und unten schräg abgestutzter Zylinder entwickelt und fast ausschließlich auf die Außenseite des Kiefers verlagert, so daß das Innenende des Gelenks nahezu mit der Innenseite des Kiefers zusammenfällt. Die von Andrews erwähnte schwache Einbiegung des Eckfortsatzes kann ich absolut nicht sehen. Dieser Teil des Kiefers verläuft vielmehr sogar viel gerader als bei manchen Carnivoren, z. B. Cynodictis. Die ziemlich seichte, aber ausgedehnte Massetergrube verlängert sich nach vorn bis unterhalb M, als mäßigbreite, seichte Rinne. Die Symphyse reicht bis unter die hintere Wurzel von P,. Unter dieser letzteren mündet das dritte Mentalforamsn. Das zweite liegt unterhalb P, und das erste neben C. Von den I ist I, der kleinste, I, ist aus der Reihe gedrängt und hinter I, und „ verschoben. Der C erscheint im Verhältnis zu den P ziemlich groß und massiv. Alle P und M besitzen nicht nur auf der Außen-, sondern auch auf der Innenseite ein wohlentwickeltes Basalband. Der einwurzlige P, fehlt an allen mir vorliegenden Kiefern. Zwischen den folgenden drei P sind sehr kurze Lücken vorhanden. Im Gegensatz zu den stumpfen, niedrigen und einfach gebauten P, und „ hat P, eine hohe schlanke, etwas nach rückwärts gebogene Spitze und einen bald größeren, bald kleineren basalen Hinterhöcker. Auch kann das Basalband vorn sich zu einem Knopfe ver- dicken. Die M nehmen von vorn nach hinten ziemlich regelmäßig an Größe zu. An M, ist der Talon in- folge der Anwesenheit von zwei Nebenhöckern beckenartig entwickelt, an M, und , ist er zwar schneidend, aber gleichfalls sehr kräftig. Die Innenseite fällt immer viel sanfter ab, als die Außenseite. Das Metakonid ist an allen drei M vollständig verschwunden. Das Parakonid ist schwächer und niedriger als bei Pferodon, aber größer als bei Dasyurodon*) von Flonheim. Der eine der beiden Unterkiefer der Stuttgarter Sammlung stammt von einem sehr alten Individuum. Die Zähne sind mit Ausnahme des P, bis auf die Wurzeln ab- gekaut, von M, ist nur mehr die vordere Alveole vorhanden, die hintere ist vollkommen zugewachsen. Dimensionen. Schädel und obere Zahnreihe: Schädellänge vom Inzisivenrand bis zu den Hinterhauptscondyli Bee Einen SsaO Lemahen ee EI rA,p: 117277 mm; B, pP. 4I9I = 235 mm Breite des Schädels an den Jochbogen bei Osborns Originalien As 19, 320 5B} =) Länge der Zahnreihe P,—M, bei Osborns Originalien . . A, = 88 » ‚B, = 76 » » drei M bei dem Münchener Exemplar — 40 mm Eee Barreerisnalenn. 0.00. were — Re — 287» 1) Matthew. The Osteology of Sinopa. Proceed. of the National Museum Washington. 1906, p. 207, Fig, If. 2) Ibidem, Fig. Ib und: Wortman. Studies ot Eocene Mammalia in the Marsh Collection. Am. Journ. of Science. Vol. XIII, 902, pag. 442. ®) Z. B.: Hyaenodon Aymardi vide Martin. Revision der Creodonten Europas. Revue suisse de Zoologie. 1906, Taf. XVIII, Fig. 8. *) Andreae. Ein neues Raubtier aus dem mitteloligozänen Meeressand des Mainzer Beckens. Bericht der Senckenbergschen naturforsch. Gesellschaft, Frankfurt a. M. 1887, pag. 125, Taf. 1V. so Max Schlosser in München. [30] Länge desP, = 17 mm, Breite desselben = I3 mm » » M — 912 » » » =7fT » 1 e Münchener Sammlung. » » M, == 177, » » » —— IQ » » » M, = IO'5 » » » == IQ » Unterkiefer. Die beiden besten der Münchener Sammlung: Länge-Abstand der Inzisivalveole vom Kiefergelenik . . . A= 205 mm, B = 230 mm; Stuttgart A = 200 ? mm, B= ? mm. Länge der Zahnreihe zwischen ], und Mau. 0 lt 2.22 en ALOE BE 2 Sr » AS—ET20 2,0, Ber Länge der Prämolarreihe ,—, . A=5 : B=35 » » A154 a) Bien » >’. Molarreihe M,—; 2 EEE A—EM6: EB 5 » AN >»: B=93 » Höhe des-Kiefers vor RB, .. 2 Er Ne—EErS B » NE — 532) » B=29 » » » » hinter -M, 4 =! = VA nr Br gs » A— 33 BB » Länge..des M, u. 21 ale a EA oa = 185» » A, MORE Der Atlas isthinsichtlich der Ausdehnung von vorn nach hinten dem von Tritemnodon agilis ähnlicher als dem von Sinopa Grangeri, jedoch divergieren die Gelenkflächen für den Epistropheus stärker als bei beiden Arten. Der Arterienkanal ist kurz und auf den Hinterrand der Querfortsätze beschränkt. Die Länge der Querfort- sätze läßt sich nicht mehr ermitteln. Von Extremitätenknochen liegen vor: I rechte Scapula, ı linker Humerus?, ı Fragment des rechten Humerus?, 3 linke Ulnae, I rechter und ı linker Radius, ı linke Tibia, I rechtes und ı linkes Calcaneum, I rechter Astragalus und I rechtes Metacarpale III. Die Scapula scheint ziemlich breit gewesen zu sein, die Spina steht weit zurück, die Glenoidgrube ist schmal oval und das stark einwärts gebogene Acromion hat sehr mäßige Größe. Den Humerus hat bereits Andrews beschrieben. Er ist seitlich stark kromprimiert und etwas nach rückwärts gebogen. Die Deltoidcrista reicht bis in das unterste Drittel der Diaphyse. Der Kopf ist stark konvex und seitlich zusammengedrückt. Die Trochlea hat ein ausgesprochen halbkugeliges Radialgelenk. Das Entepicondylarforamen ist eng und niedrig. Im Vergleich zn dem Humerus der übrigen Hyaeno- dontiden erscheint dieser Knochen auffallend spezialisiert, und zwar in ähnlicher Weise wie bei Lufra und Potamotherium, woraus Andrews auf eine halbaquatile Lebensweise schließt. Der Größe nach könnte der von diesem Autor im Text, Fig. 74, abgebildete Humerus recht wohl zu Apterodon macrognathus gehören und ebenso auch das pl. XIX, Fig. 7, abgebildete Bruchstück, welches freilich in seinem Bau etwas ver- schieden zu sein scheint. Mit diesem letzteren hat das mir vorliegende Fragment eines rechten Humerus sehr große Ähnlichkeit und da es auch in der Größe nicht allzusehr hiervon abweicht, wird es wohl auch zu Apterodon macrognathus gestellt werden dürfen. Dagegen ist der vollständige Humerus der Stuttgarter Sammlung entschieden zu klein für diese Spezies. Ich sehe daher lieber von seiner spezifischen Bestimmung ab, vielleicht gehört er zu jener mittelgroßen Art, welche in der Münchener Sammlung durch ein Unterkiefer- fragment mit den beiden letzten M vertreten ist. Allerdings ist es auch nicht ganz ausgeschlossen, daß er zu Ptolemaia gehört, wenigstens zu jenem Creodontier, welcher durch den juvenilen Unterkiefer vertreten ist. Der Radius ist auffallend kurz, im unteren Drittel stark rückwärts gebogen. Sein Schaft hat oben ovalen Querschnitt, unten ist er gerundet viereckig. Auf seiner Hinterseite verläuft eine breite Rinne für das Ligamentum interosseum. Die proximale Gelenkfläche ist wie bei Hyaenodon stark in die Quere gezogen, die für die Ulna ersteckt sich auf die ganze Hinterseite des Caput. Die distale Gelenkfläche ist schmäler als bei Hyaenodon und annähernd halbmondförmig und der Prozessus styloideus greift etwas weiter herab. Die Ulna erscheint entsprechend dem Radius im unteren Teile etwas gekrümmt. Das hohe Olecranon biegt sich stark nach einwärts. Die Sigmoidgrube ist ziemlich weit. Der seitlich komprimierte Schaft besitzt eine lange breite Rinne auf der Außenseite. Abgesehen von ihrer Krümmung hat die Ulna große Ähnlichkeit mit der von Hyaenodon. Die Tibia zeichnet sich durch die tiefe, breite und lange Furche auf ihrer Rückseite aus. Sie hat bis zum untersten Drittel einen deutlich dreieckigen Querschnitt und eine lange, aber niedrige Cnemialcrista } | j ’ ’ x [31] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 81 auch greift die Patellargrube weit herab. Dagegen scheint das Femurgelenk ziemlich schmal gewesen zu sein. Das Calcaneum besitzt wie bei Pferodon africanus einen ungewöhnlich langen Tuber, dagegen ist die distale Partie sehr kurz und die innere Sustentakularfacette ziemlich klein. Der Astragalus hat einen kurzen, stark nach einwärts gedrehten Hals, die Tibialfacette ist ziemlich flach und oben tief ausgeschnitten. Das äußere Gelenk für das Calcaneum steht nahezu vertikal. Die Ge- lenkung mit der Fibula war sehr innig, wie die Größe der Facette ersehen läßt. Metacarpale III ist dem von Pierodon aus den Phosphoriten sehr ähnlich und ebenfalls ziemlich kurz und oben und unten etwas zurückgebogen. Die Magnumfacette zeigt keine Furche, die Artikulation mit Me II ist eine sehr lose, auch Mc IV greift nicht sehr innig in Mc III ein. Es sprechen diese Ver- hältnisse für gespreizte Zehenstellung. Die Rolle scheint ziemlich niedrig und zylindrisch gewesen zu sein, also ganz wie bei Pferodon dasyuroides. Dimensionen: Humerus. Länge = 135 ? mm; 210 mm bei Andrews Original A, Text, Fig. 74. » Breite am distalen Ende = 36 mm; = 63 mm, bei Andrews Original A, Fig. 7, B, p.XXIX. Zweifelhaft ob hierher. Fragment. Breite am distalen Ende = 45 mm; = 60 mm?bei Andrews Original Radius. Länge —= 88 mm; Breite der proximalen Gelenkfläche = 24 mm; am Unterende = 25 mm. » = IOoO » ,; » » » » =—25 25.2 > =: % Ulna. » ==150 » ; Höhe des Olecranon = 40 mm ? 3 » » —30.. 2007 Bibra: » 76048» 7 Breite am. Oberende =33 >» ? Calcaneum. Länge A = 75 mm; B= 70 mm. Astragalus. » =33 » ; Breite der Tibialfacette = 17°5 mm. Metacarpale III » =50 » ; Dicke in Mitte der Diaphyse = 8'°5 mm. Die Gattung Apterodon verhält sich primitiver als Pierodon in dem weniger modifizierten Bau der oberen M, denn die Außenhöcker sind noch größer und stehen auch noch weiter auseinander, während der Metastyl nur wenig gestreckt erscheint. Auch die beträchtliche Größe des M, ist ein ursprüngliches Merkmal. Die unteren M haben noch ein viel größeres Talonid, das an M, sogar fast noch beckenförmig entwickelt ist. Die geringere Höhe des Paraconid darf zwar als Spezialisierung aufgefaßt werden, allein diese Reduktion ist möglicherweise schon bei dem Vorläufer von Apterodon erfolgt, denn sie findet sich auch bereits bei Sinopa Grangeri Matthew!). Das relative Größenverhältnis der einzelnen P, ihr lockeres Aneinanderschließen und ihre Schlankheit sind ebenfalls ein ursprüngliches Merkmal. Dagegen ist die Höhe der oberen P,—, und des unteren P,, und der einfache Bau und die Dicke des oberen P, sowie die Verdrängung des P, aus der Zahnreihe zweifellos eine Spezialisierung, wie ja überhaupt die P der Hyaenodontiden einer auffälligen Modifikation fähig sind, ich erinnere nur an die eigentümliche Ver- dickung der P von Ouercytherium?). Der Unterkiefer und die Schnauze verhalten sich primitiv in bezug auf ihre beträchtliche Länge. Eine hochgradige Spezialisierung ist hingegen die ungewöhnliche Schmalheit des Craniums. Auch die Verbreiterung und Abstutzung des Unterkieferkronfortsatzes, die fast vollstän- dige Verlagerung des Gelenkes auf die Außenseite des Kiefers sowie die Fortsetzung der Massetergrube auf den horizontalen Kieferast bis unter M, und die Verschiebung des Infraorbitalforamens bis hinter P, — bei Sinopa noch oberhalb P, — müssen als Spezialisierungen betrachtet werden, nicht minder auch die kräftige Ausbildung des Basalbandes an allen Backenzähnen, welches sonst meistens auf die Außenseite der Unterkieferzähne beschränkt ist und im Unterkiefer in der Regel wenigstens an der Vorder- und Hinter- seite vollkommen fehlt. Hochgradige Modifikationen hat das Extremitätenskelett erlitten. Sie äußern sich vor allem in der Krümmung des Humerus, des Radius und der Ulna, in der seitlichen Zusammendrückung des Humerus, les pF2IT, Hip. 3. ?) Filhol Memoires sur quelques mammiferes tossiles du Quercy. Toulouse, 1882, p. 30, pl. IV, Fig. 12—14. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV I 82 Max Schlosser in München. [32] in der auffallenden Verkürzung des Radius und dementsprechend auch in Verkürzung der Ulna unterhalb des Olecranons, in der Krümmung der Metacarpalien, in der Bildung einer tiefen breiten Rinne auf der Rück- seite der Tibia, in der Streckung des Calcaneum-Tuber, verbunden mit Verkürzung des distalen Teiles, welche wieder ihrerseits Verkürzung und Einwärtsdrehung des Astragalus-Halses bedingt. Die Extremitätenknochen von Pterodon zeigen, soweit sie mit Sicherheit bekannt sind, höchstens den Beginn einer ähnlichen Spezialisierung, wenigstens ist das Femur etwas nach außen und vorwärts gebogen und der Tuber des Calcaneum ist eben- falls bedeutend verlängert, dagegen verlaufen Humerus und Radius noch beinahe ganz gerade und bei dem europäischen P. dasyuroides hat auch noch keine Verlängerung des Calcaneum-Tuber und Krümmung der Meta- carpalia stattgefunden. Prinzipielle Hindernisse gegen die Ableitung der Gattung Apterodon von Sinopa dürften kaum bestehen, wenigstens nicht in bezug auf die Extremitätenknochen. So groß auch die Ver- schiedenheit der einzelnen Knochen bei beiden Gattungen sind, so ist es doch nicht ausgeschlossen, daß sie nur das Resultat von Anpassung an halbaquatile Lebensweise darstellen. Apterodon verhält sich in dieser Beziehung ungefähr ebenso zu Sinopa wie Potamotherium zu den primitiven Musteliden aus den Phos- phoriten von Quercy, nur hat bei Pofamotherium keine solche Verkürzung der Unterarmknochen und keine so starke Furchung der Rückseite der Tibia stattgefunden, auch finden wir keine ähnliche Spezialisierung des Astra- galus und des Calcaneums. Vielleicht rührt dies davon her, daß bei den primitiven Musteliden die Stellung der Zehen nicht mehr so gespreizt war wie bei Sznopa, weshalb auch etwaige Veränderungen in der Art der Bewegung die Form der Tarsalia nicht mehr beeinflussen konnten. Die Spezialisierungen in der Beschaffenheit der Kiefer und im Bau der einzelnen Zähne sind im Vergleich zu denen des Schädels und der Extremitätenknochen gering und stehen der Annahme des gene- tischen Zusammenhangs zwischen Apterodon und Sinopa nicht ernstlich im Wege. Schwieriger ist dagegen die Frage zu beantworten, von welcher Art der Gattung Sinopa wir etwa die Gattung Apterodon abzuleiten hätten, denn z. B. im Bau der oberen M nähert sie sich teils der Sinopa Grangeri, teils S. minor, teils aber auch den beiden Arten von Tritemnodon agilis und Whitiae —, während die unteren P und M noch am ehesten sich an die von Sinopa Grangeri anschließen — Kürze des Talonid der M und einfacher Bau der P. Allein es ist auch die Möglichkeit nicht vollständig ausgeschlossen, daß wir den Vorläufer von Apterodon nicht in einem nordamerikanischen Typus, sondern in einem der freilich sehr unvollständig bekannten Creodontier aus dem Alteozän von Reims zu suchen hätten, obschon sich diese » Dissacus« und Hyaenodictis, wie Lemoine!) diese Formen genannt hat, anscheinend durch den komplizierten Bau des P, unterscheiden, sofern dieser Zahn nicht am Ende als der erste M gedeutet werden muß, und diese Formen alsdann wegen der Vierzahl der M als Marsupialier aufgefaßt werden müßten. Die Neubeschreibung und Neuabbildung dieser interessanten Typen erscheint als ein dringendes Bedürfnis. Gegen den europäischen Ursprung der Gattung Apterodon spricht jedoch, abgesehen von der problematischen Natur jener Fleisch- fresser von Reims, auch der Umstand, daß in der Fauna von Egerkingen kein Creodont zu finden ist, welcher morphologisch den Übergang zwischen »Dissacus« oder »Hyaenodictis« und Apterodon vermitteln könnte, während die Gattung Pferodon ganz sicher einen Vorläufer in der Egerkinger-Fauna besitzt. Auch mit den europäischen Gattungen Oynohyaenodon und Paracynohyaenodon hat Apterodon viel geringere Ähnlichkeit als mit der nordamerikanischen Gattung Sinopa. Es ist daher doch am wahrscheinlichsten, daß die beiden letztgenannten Gattungen in einem gewissen genetischen Verhältnis zueinander stehen, wobei allerdings noch mindestens eine Zwischenform ausfindig zu machen wäre. Apterodon (Dasyurodon) flonheimensis Andreae?) aus dem Oligozän des Mainzer Beckens ist etwas spezialisierter als macrognathus, denn die P sind ein wenig plumper, und an den M sind Paraconid und Talonid etwas stärker reduziert. Beide Arten gehen wahrscheinlich auf A. Gaudryi Fischer aus den Phos- phoriten von Quercy zurück, der etwas kleiner und vermutlich auch geologisch älter ist. Leider existiert von diesem Creodontier keine Abbildung. 1) Etudes des mammiferes tossiles de Reims, Bulletin de la societe geologique de Frange, 1891, p. 271, Fig. 2, 3, 4. °) Ein neues Raubtier aus dem Meeressand des Mainzer Beckens. Berichte der Senckenberg. naturforsch. Gesellsch., Frankfurt a. M. 1887, p. 125, Taf. IV. ee ß3]| Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 83 Apterodon altidens n. sp. (Taf. I, Fig. 14.) Unter dem Material der Stuttgarter Sammlung befindet sich ein linker Oberkiefer mit den prächtig erhaltenen drei P und drei M und den beiden Alveolen des P, nebst einem Teile der Canin-Alveole und ein linker Unterkiefer mit P, und , und M, und ,. Die P sind ungewöhnlich hoch und spitz, die hintere der beiden Wurzeln von P,—, ist fast doppelt so breit als die vordere. Abgesehen von dem starken Basal- band, welches diese Zähne allseitig umgibt und einer basalen Anschwellung an der Innenseite des P, und an der Hinterseite von P, und , bestehen diese Zähne nur aus je einer hohen, etwas nach hinten gebogenen Spitze. Von den M besitzt nur der vorderste noch einen kräftigen zweiten Außenhöcker und einen niedrigen Parastyl und Metastyl, an M, erscheinen diese Bestandteile der M stark reduziert, der Innen- sowie der erste Außenhöcker sind sehr hoch und spitz geworden. M, ist ungewöhnlich groß und massiv. Die Außen- seite aller drei M trägt ein kräftiges Basalband. Bei Apterodon macrognathus ist M, viel komplizierter und außerdem länger und M, hat einen konkaven Vorder- und einen konvexen Hinterrand, während hier der Umriß des M, ein schwach gerundetes Dreieck darstellt. P,—, stehen dicht aneinander, P, sogar neben dem C, dagegen befindet sich zwischen P, und , eine kurze Lücke. Das große Infraorbitalforamen liegt oberhalb P,. Die Zahnreihe verläuft fast ganz gerade und zeigt nur neben den beiden mittleren P eine seichte Einbuchtung. Was die Zähne des Unterkiefers betrifft, so sollte man erwarten, daß sie jenen von Dasyurodon flonheimensis!) ähnlicher sein dürften, als jenen von macrognathus, denn die Höhe und gedrängte Stellung der oberen P bedingt auch höhere und gedrungenere P im Unterkiefer und den kurzen oberen M entsprechen untere M, deren Parakonid sehr stark reduziert ist, also solche Zähne, wie sie die erstgenannte Apterodon-Art besitzt. An dem vorliegenden Kiefer sehen die Zähne jedoch denen von macrognathus doch noch ähnlicher als denen von flonheimensis. Es ist daher fraglich, ob dieser Unterkiefer wirklich der nämlich Art angehört, wie der eben beschriebene Oberkiefer. Dimensionen: Oberkiefer. Länge der Zahnreihe P,—M, = 92 mm, Länge der drei M = 37 mm. Abstand der beiden C = 32 mm, Abstand der beiden M, = 44 > Fänge des P,=13 mm, 3 » R=15 >», » Ba Brise Breiter 12:5270m% » Bee — 130 37, » —=1 » Länge des M, — 13'5 mm, Breite = 17 mm. » 2 NEE ae Umterkieter. Länge der Zahnreihe P,—M, = 81 mm, Länge der drei P= 42 mm, Länge der drei M = 40 mm. Höhe des Kiefers vor P, = 23 mm, hinter M, —= 31 mm. Länge des P, = ı10o mm, Länge des M, = I4 mm. » Tee 2 en, » 22 M, — 15» Von Extremitätenknochen könnten etwa hierher gehören das oben erwähnte Humerusfragment, welches an seinem Unterende 45 mm breit ist, sowie der Radius von 88 mm und die Ulna von 140 mm Länge. Apterodon sp. Ein stark verwittertes Fragment des linken Unterkiefers mit M, und „ der Münchener Sammlung steht in seinen Dimensionen so weit hinter den Kiefern von Apterodon macrognathus zurück, daß ich fast annehmen möchte, daß wir es hier mit einer besonderen Art zu tun haben. Der Erhaltungszustand ist aber ein so ungünstiger, daß ich es unterlassen muß, auf dieses Stück eine besondere Art zu basieren. Im Zahnbau und in der Kieferform stimmt es sehr gut mit A. macrognathus überein. 2 cp 125. 84 Max Schlosser in München. [34] Außerdem darf hierher auch allenfalls ein rechtes Unterkieferfragment mit ganz abgekauten P,—M, gerechnet werden, dessen P, freilich für Apterodon fast zu lang ist. Auch hat der Kiefer in der Symphysen- region eine für Apterodon auffallend bedeutende Höhe. Die Symphyse reicht bis vor P,. Dimensionen. Fragment A. Länge des M, —= ı3 mm, Länge des M, = I4 mm, Höhe des Kiefers hinter M, = 25'5 mm. Fragment B. Länge der vier P= 50 mm, Länge des P, = 13'5 mm, des P, —= 13 mm, des P, = 16 mm. Länge des M, = 165 mm. Höhe des Kiefers vor P, = 30 mm, hinter M, —=27 mm. Der geringen Größe dieser Kiefer entspricht ungefähr der oben erwähnte kleine Humerus von 88 nm Länge, welchen die Stuttgarter Sammlung besitzt. In seiner Form hat er große Ähnlichkeit mit Andrews’ Textfigur 74. Apterodon minutus n. sp. (Taf. I, Fig. 13, 9) Von einer ganz kleinen Art der Gattung Apterodon besitzt die Stuttgarter Sammlung einen linken Unterkiefer mit der hinteren Partie des P, und den etwas beschädigten drei M. Es lag nahe, dieses Stück als Sinopa aethiopica zu bestimmen, der es in der Größe sehr nahe kommt, allein die M haben das typische kleine Parakonid und das lange schneidende Talonid von Apferodon, und von einem Metakonid ist nicht einmal die Spur vorhanden. Die Unterschiede gegenüber Apferodon macrognathus bestehen, abgesehen von der gewaltigen Größendifferenz, nur in der relativen Größe des Talons des P, und in dem fast vertikal verlaufenden Vorderrand des aufsteigenden Kieferastes. Die drei M messen zusammen 25 mm. Länge des P, = 9'5 mm, des M, =7 mm, des M, =8 mm, des M, = 9'5 mm. Die Höhe des Kiefers hinter M, = 17 mm. Die Existenz einer auffallend kleinen Spezies von Apferodon wird noch weiter gestützt durch einen kleinen Radius, der aber in allen seinen Merkmalen mit dem von Apterodon macrognathus übereinstimmt. Seine Länge beträgt 5I mm, sein größter Durchmesser am Oberende II mm und am Unterende 128 mm. Pterodon africanus Andrews. (Taf. IV, Fig. I, 2, 5—7.) Andrews. Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum. Egypt., 1906, p. 220, pl. XIX, Fig. 3, Textfig. 69. Osborn. H. F. New. Carnivorous Mammals from the Fayum Oligocene. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York: Vol. XXVI, 1909, p. 419. Von diesem riesigen Creodontier besitzt das Stuttgarter Naturalienkabinett einen im ganzen sehr gut erhaltenen Schädel, an dem jedoch die Zähne teilweise weggebrochen sind. In der Münchener paläonto- logischen Sammlung ist diese Art durch einen linken Unterkiefer vertreten, welcher das Andrewssche Original sehr gut ergänzt. Der Schädel zeichnet sich gegenüber dem der europäischen Pierodon durch die Kürze und Breite des Craniums und durch das weite Ausladen der Jochbogen aus. Während die europäischen Pferodon nur 2 obere I, im Ganzen also 4 I besitzen, sind hier 5 Alveolen vorhanden, von denen die beiden äußeren wesentlich größer sind und den I, entsprechen. Von den drei inneren ist die mittlere am kleinsten. Sie gehört wohl dem linken Zwischenkiefer an, welcher alsdann noch mit der normalen Dreizahl der I versehen ist. Am rechten Zwischenkiefer wäre dann nur mehr die Alveole von I, vorhanden und die von I], zu- gewachsen. Die C waren im Verhältnis nicht viel stärker als bei den europäischen Pferodon, dagegen ist der vorderste P, P,, entschieden größer. Er besitzt auch zwei Wurzeln. Die Spitze des P, biegt sich stark nach vorwärts. P, war namentlich .an seiner Basis sehr dick. An dem Andrewsschen Original scheinen alle Zähne, namentlich die M, etwas schlanker zu sein. M, dürfte fast doppelt so groß gewesen sein wie M‚,. M, war vermutlich schon mehr reduziert als bei den europäischen Pfercdon. Die vordere Partie des Schädels stimmt in der Verschmälerung des Gaumens zwischen den beiden P, und der starken N RE NW. [35] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 85 Verbreiterung in der Region der M, sehr gut mit einem der Originale Filhols!) von Pterodon dasyuroides überein. Das weite Ausbiegen der Jochbogen erinnert an den Schädel von Mesonyx wie ihn Cope?) ab- bildet, aber ihr größter Abstand fällt hier neben die Glenoidgrube, bei Pferodon hingegen vor das Gelenk, auch erfolgt die Umbiegung gegen das Cranium ganz plötzlich, anstatt wie hier, ganz allmählich. Die Glenoidgruben sind breit oval und tief konkav und nicht bloß hinten, sondern auch vorn durch einen kräftigen Fortsatz begrenzt. Ihr Abstand von den Condyli ist ziemlich gering, aber doch relativ größer als bei Pferodon dasyuroides. Die Paroccipitalfortsätze sind kräftig und stark auswärts und rückwärts gebogen. Sie reichen fast ebensoweit nach hinten wie die Condyli. Den Mastoidfortsätzen liegen sie dicht an. Während bei Pferodon dasyuroides nach der Filholschen Abbildung?) zwischen dem Gelenkfortsatz des Squamosum und dem Mastoid eine breite tiefe Einbuchtung vorhanden ist, zeigt hier die Kontur bis zum Paroccipitalfortsatz nur eine leichte Einsenkung hinter dem Postglenoidfortsatz. Auch verlaufen die beiden Platten des Pterygoids bei Pferodon africanus parallel, während sie bei dasyuroides ziemlich stark divergieren. Über die Beschaffenheit der Schädelbasis, die Lage der Foramina und die Form und Größe der Bullae osseae gibt der vorliegende Schädel keine Auskunft, weil die Knochen mit der Matrix innig ver- wachsen sind. Es ist nur so viel sicher, daß die Bullae osseae ziemlich klein und flach gewesen sein müssen, denn es macht sich an ihrer Stelle nur eine leichte Auftreibung der sonst fast ganz ebenen Schädelbasis bemerkbar. Im allgemeinen hat dieser Teil des Schädels fast mehr Ähnlichkeit mit Hyaenodon brachyrhynchust) als mit Pferodon dasyuroides. Was die Oberseite des Schädels betrifft, so steigt die Profillinie bis zum Scheitel sehr sanft und gleichmäßig an, nur zwischen den Augenhöhlen befindet sich eine fast horizontale Fläche. Eine postorbitale Einschnürung macht sich nur wenig bemerkbar, vielmehr bleibt sich die Breite des Craniums fast an allen Stellen ziemlich gleich. Der Scheitelkamm ist zwar n.assiv, aber nicht sehr hoch. Wir haben es bei Pferodon africanus offenbar mit einer hochgradigen Spezialisierung zu tun, welche sich in Vergrößerung der Kiefer und des Gebisses äußerte sowie in Auswärtsdrängung der Joch- bogen, wobei jedoch die kraniale Schädelpartie der allgemeinen Größenzunahme nicht im entrprechenden Maße zu folgen vermochte, sondern nur eine Verbreiterung erfuhr. Dimensionen: Länge des Schädels vom Alveolarrand des I, bis zur Hinterhauptsfläche = 355 mm. Abstand des J, vom Postglenoidfortsatz = 290 mm. Größter Abstand der beiden Jochbogen — 250 mm. Abstand der beiden M, — am Hinterrande — = IIO mm. Länge der Zahnreihe — P, — M, — = 166 mm. Unterkiefer. Die Inzisiven selbst sind ausgefallen, aber an ihren Alveolen erkennt man, daß ihre Zahl 2 war, und dafß der innere I wesentlich kleiner gewesen sein muß als der übrigens auch sehr schwache äußere. Den ersteren spricht Martin) für I,, den letzteren für I, an. Der Canin hat eine sehr kräftige Wurzel, dagegen ist die dicke, nur an der Innenseite abgeflachte Krone nicht viel höher als die von M,. Der einwurzelige P, ist ein dicht hinter C stehender und an P, anstofßender, vorwärts geneigter Kegel. Bezüglich der folgenden P und M kann ich auf die von Andrews gegebenen Abbildung ver- weisen, zumal da sie an dem neuen Kiefer viel stärker abgekaut sind. Alle Zähne zeigen starke Rauhigkeit des Schmelzes. Der Talon der M soll nachAndrews verhältnismäßig noch kräftiger sein als bei Pferodon dasyuroides. Ein Basalband fehlt vollständig, sofern man nicht einen basalen Vorsprung an der Aufßen- seite des Parakonids als letzten Rest des Basalbandes betrachten will. Der Unterkiefer erscheint im Ver- hältnis zur Größe des Tieres ziemlich schlank. Sein Kronfortsatz erreicht eine viel beträchtlichere Höhe als bei Hyaenodon, und hierdurch wird der aufsteigende Kieferast dem der Gattung Sinopa ziemlich ähnlich, er unterscheidet sich aber durch die geringe Höhe der Massetergrube, welche hier wie bei Ayaenodon nicht 1) M&moires sur quelques mammiferes fossiles des phosphorites du Quercy. Annales de la societ€ des scienc. phys. et naturelles. Toulouse 1882, p. 25, pl. II, II. 2) Tertiary Vertebrata, 1884, p. 335, pl. XXVI, XXVII. — Matthew. Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. Memoires of the American Museum of Nat. Hist. New York. 1909, p. 494, Fig. 93. 3) Description des quelques mammiferes fossiles des phosphorites du Quercy. Toulouse 1884, p. 22, pl. VI. *) Ibidem, p. 18, pl. IV. 5) Revision der obereozänen und oligozänen Creodonten Europas. Revue Suisse de Zoologie, 1906, p. 431. 86 Max Schlosser in München. [36] viel höher hinaufreicht als in das Niveau des Kiefergelenkes. Der Kiefer besitzt vier große Mentalforamina, von denen jedes unter einen der vier P zu stehen kommt. Die Symphyse erstreckt sich bis unterhalb P,. Dimensionen: Länge des Kiefers von den Alveolen der I bis zum Ende des Gelenks — 315 mm. » der Zahnreihe P,—M, = 172 mm. » » vier P= 92 mm, Länge der drei M = 75 mm. Höhe des Kiefers vor PAR, = 53 mm, hinter M, = 67 mm. » des aufsteigenden Astes — zwischen dem Oberrand des Kronfortsatzes und dem Kieferunterrand— 147 mm, Abstand des M, vom Ende des Gelenks ——=1III mm. Von Extremitätenknochen hat Andrews den Humerus — |. c., p. 223, Textfig. 70 — und das Femur — |. c., p. 224, Textfig. 71 — beschrieben. Der erstere hat, wie das zu erwarten war, ziemlich große Ähnlichkeit mit dem von Hyaenodon und besitzt ebenfalls ein Epitrochlearforamen, jedoch ist das Entepicondylarforamen viel kürzer. Das Femur zeigt starke Krümmung nach vorwärts und auswärts. Auch unter dem Material des Stuttgarter Naturalienkabinetts befindet sich ein solches Femur, außerdem aber auch ein rechter Radius und eine rechte Ulna sowie eine rechte Fibula und eine rechte Tibia. Der Radius ist schlank, fast gerade, und im Verhältnis zur Ulna ziemlich dünn. Sein Schaft hat in der oberen Hälfte nahezu kreisrunden, in der unteren hingegen ungleichseitig dreieckigen Querschnitt. Nach außen hin zeigt er deutliche Konvexität. Die Trochlearfacette ist flach und stark in die Quere ge- zogen, die distale Gelenkfläche ist stark korrodiert, so daß sich die Grenze zwischen der Facette für das Scaphoid und der für das Lunatum nicht mehr genau feststellen läßt, doch scheint die Ähnlichkeit mit dem Radius von Hyaznodon Heberti aus Debruge sehr groß zu sein, wo die distale Gelenkfläche ganz vom Scaphoid eingenommen wird und das schmale Lunatum nur seitlich mit dem Radius artikuliert. Die Ulna ist in der Richtung von vorn nach hinten stark verbreitert und ihr Durchmesser hier doppelt so groß wie der des Radius. Die Höhe des Olecranons kommt dem größten Durchmesser der Gelenke für den Humerus gleich. Die Ulna verläuft in ihrer ganzen Länge nahezu geradlinig und trägt auf ihrer Außen- seite vom Unterende des Olecranons an bis zum Processus styloideus eine breite und bis zur Mitte des Schaftes auch sehr tiefe Rinne. Aus den Phosphoriten von Quercy liegt mir eine ganz ähnliche aber bedeutend kleinere Ulna vor, die wohl zu Pierodon dasyuroides gehören dürfte. Die vorliegende Tibia gehört zwar einem jungen Individuum an, aber sie zeigt immerhin die wesentlichsten Merkmale. Ihre obere Hälfte krümmt sich ziemlich stark nach auswärts, die Cnemialcrista nimmt die ganze Hälfte des Vorderrandes ein, der Querschnitt des Schaftes bleibt allenthalben dreieckig und die Astragalusfacette ist in der Hauptsache flach. Sie hat im wesentlichen dreieckigen Umriß. Die Fibula ist ziemlich gerade und allenthalben nahezu gleich dick und fast kreisrund im Quer- schnitt. Nur dicht unterhalb des proximalen, quergestellten und in zwei Facetten geteilten Tibialgelenkes wird sie deutlich dreikantig. Mit dem Astragalus artikuliert sie auf eine lange Strecke und zugleich legt sie sich auch innig mittels einer schwach konkaven Gelenkfläche an das Calcaneum, so daß eine sehr feste Verbindung zwischen Unterschenkel und Tarsus gegeben war. Dimensionen. Humerus. Länge —= 230 mm ? nach der Abbildung bei Andrews. Ulna. » =230 » berechnet nach der Ulna aus den Phosphoriten. Radius. nee Femur. » =240 » nach der Abbildung bei Andrews. Fibula. a ee Tibia. eo jihhye Die Dimensionen der langen Röhrenknochen bleiben also bedeutend hinter der Länge des Kiefers zurück, woraus sich auch eine unverhältnismäßige Größe des Schädels ergibt, die übrigens den meisten Creodonten und besonders den Hyaenodontiden eigen ist. Im ganzen sind alle diese Knochen jenen von Limnocyon!), einem Oxyaeniden aus dem sridgerbed, fast ähnlicher als jenen von Tritemnodon?), einem Hyaenodontiden. So ist am Humerus die ı) Matthew W. Carnivora andInsectivora of the Bridger Basin. Memoirs of the American Mus. of Nat. Hist. New York 1909, p. 439, Fig. 56, 57. 2) Ibidem, p. 480, 483. 87 Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Agypten. [37] Trochlea wegen ihrer Höhe der von Limnocyon ähnlicher, das Olecranon biegt sich bei Tritemnodon viel mehr einwärts und das Unterende des Radius ist sehr schmal. In beiden Merkmalen steht Perodon in der Mitte zwischen Tritemnodon und Limnocyon. Die Krümmung des Femur und der Tibia ist bei Limnocyon ebenfalls in ähnlichem Grade vorhanden und sein Femur ist ebenfalls ziemlich dick im Verhältnis zur Länge, auch reicht die Cnemialcrista der Tibia sehr weit hinab. Dagegen stimmt die obere Hälfte von Humerus und Femur von Pierodon afrıcanus sehr gut mit den Verhältnissen bei Tritemnodon überein. Die Anklänge an Limnocyon beruhen offenbar nur auf einer ähnlichen Anpassung und sind natürlich kein Zeichen von näherer Verwandtschaft. Die Organisation der Extremitätenknochen von Pterodon africanus läßt sich sehr gut von den primitiveren Verhältnissen der Gattung Tritemnodon ableiten. Den Astragalus hat Andrews zwar beschrieben — p. 231, Fig. 76 —, aber irrigerweise zu Apterodon macrognathus gestellt, obwohl ihm die gewaltige Größe dieses Knochens doch hätte sagen müssen, daß dies nur der Astragalus von Pierodon africanus sein kann. Im allgemeinen hat dieser Astragalus große Ähnlichkeit mit dem von Hyaenodon, die Tibialfacette ist jedoch breiter und anscheinend ganz auf den Astragaluskopf beschränkt, während sie bei Hyaenodon noch einen Teil des Halses bedeckt, was auch bei Pierodon dasyuroides der Fall ist. Auch scheint die Navicularfacette relativ kleiner und relativ flach zu sein. Das Calcaneum zeichnet sich durch die ungewöhnliche Länge des Tuber aus sowie durch die Kleinheit des Sustentaculum tal. Von dem der Gattung Apferodon unterscheidet es sich nur durch seine beträchtliche Größe und durch die auffallende Kleinheit des Sustentaculums. Die Vermutung Andrews’, der von dem Calcaneum von Apferodon — p. 232 sagt: The whole bone seems to have been very short and stout — trifft somit nur insofern zu, als der vor dem Sustentaculum gelegene Teil mit der Cuboid- facette wirklich stark verkürzt erscheint. Ich stehe nicht an, die Verkleinerung der Gelenkflächen des Astragalus und des Sustentaculums sowie die Streckung des Calcaneum-Tubers für eine Spezialisierung an- zusprechen, welche zusammen mit der innigen Verbindung der Fibula mit dem Calcaneum die Beweglichkeit des Fußes erheblich eingeschränkt haben dürfte. Martin!) hält Pierodon africanus für etwas primitiver als Pierodon dasyuroides wegen der Größe des P,, der auch beim ausgewachsenen Tier noch erhalten bleibt. Dies ist jedoch höchstens ein Zeichen dafür, daß beide Arten nicht direkt von einander abstammen, aber doch sicher kein Beweis dafür, daß die Gattung aus Afrika stammt, wie dieser Autor zu glauben scheint, vielmehr genügt denn doch die von ihm als Propterodon?) bezeichnete Form aus Egerkingen allen Anforderungen, die man an den gemeinsamen Vorfahren der europäischen und der afrikanischen Art von Pferodon stellen darf. Weiter zurück läßt sich dieser Stamm bis jetzt nicht direkt verfolgen, jedoch ist es sehr wahrscheinlich, daß er aus einer Sinopa oder einem Tritemnodon des nordamerikanischen Eozän hervorgegangen ist, und zwar kommen wegen der Ähnlichkeit der oberen M am ehesten Tritemnodon agilis und Whitiae®) in Betracht. Sinopa minor*) hat zwar auch ziemlich ähnliche obere M, allein sie ist bedeutend kleiner, so daß zwischen ihr und Pferodon noch mindestens ein Zwischenglied mehr angenommen werden müßte, als zwischen Tritemnodon und Pterodon. In der Kleinheit des Talonid und des Metakonid der unteren M steht Tritemnodon agilis?) näher als Whitiae®). Die Extremitätenknochen von Tritemnodon haben mit jenen von Pferodon entschieden mehr Ähnlichkeit als jene von Sinopa. Es wäre das wohl auch ein Grund, zwischen Tritemnodon und Pterodon eine engere Verwandtschaft anzunehmen, als zwischen Sinopa und dieser altweltlichen Gattung. Mit der primitiven Organisation von Pferodon africanus ist es übrigens sehr schlimm bestellt. höchstens die Dreizahl der oberen I läßt sich in dieser Weise verwerten. Diese primitive Organisation 2) 1. c., p. 457. Wie Martin dazu kommt, die Fauna der Bohnerze von Frohnstetten mit ihrer ausgesprochenen Ludienfauna in das Oligozän zu stellen — 1. c., p. 455 — ist mir unbegreiflich. 2, l.c., p. 455. Rütimeyer. Die eozäne Säugetierwelt von Egerkingen. Abhandl. d. schweiz. Gesellsch., I89I, P.99, Tat. VI, Fig. 15. 3) Matthew. The Osteology of Sinopa. Proceed. of the National Museum Washington, p. 207, Fig. I e, JE *) Ibidem, p. 207, Fig. Id. 5) Ibidem, p. 209, Fig. 2 f. 6) Ibidem, p. 209, Fig. 228. 88 Max Schlosser in München. [38] wird aber reichlich ausgeglichen durch die Fortschritte, welche diese Art aufzuweisen hat. Sie bestehen nicht nur in Zunahme der Körpergröße, sondern auch in Reduktion des oberen M,, in der Verkürzung des Craniums und in der Verhüllung des Petrosum durch ein flaches Tympanicum. Außer Pterodon afrıcanus scheinen im Oligozän des Fayum noch weitere Arten zu existieren, wenigstens beschrieb Osborn vor kurzem noch zwei neue Spezies dieser Gattung: Pterodon leptognathus, p. 419, Fig. 4, Fig. 9 C und Pterodon phiomensis, p. 421, Fig. 5, Fig. 9 B. Die erstere Art zeichnet sich durch den schlanken Kiefer aus. P, steht nicht direkt an P, und P,, der letztere ist etwas komprimiert und nur mit einem rudimentären hinteren Basalzacken versehen, der an dem schlanken P, gut ausgebildet ist. Die M haben ein stark reduziertes Talonid. Länge der Zahnreihe P, — M, = 92 mm, Länge der vier P= 50'5 mm, Länge der dri M= 415 mm. Pterodon phiomensis hat die Größe von Pferodon dasyuroides, die Zähne sind nicht mehr schnei- dend ausgebildet und der Kiefer ist höher. Länge der Zahnreihe PÄ—M, = 113'5 mm, Länge der vier P=48 mm, Länge der dreiM = 65°5 mm. Ein dritter, noch etwas kleinerer Kiefer von Pferodon sp. wird von Osborn nur abgebildet — Fig. 9 D, aber nicht näher besprochen. Hyaenodon brachycephalus Osborn. 1909. New carnivorous Mammals from the Fayum Oligocene. Egypt. Bull. American Mus. Nat. Hist. New York, p. 423, Fig. 9 G. 1906. Andrews. Catalogue, p.218, und: Vertebrata Remains from the Fayum. Geological Magazine, 1907, p. Ioo. Die Anwesenheit der Gattung Hyaenodon war im Fayum bisher nur durch spärliche Reste ange- deutet, nämlich durch ein Unterkieferfragment ohne Zähne, einen isolierten unteren M, ohne Talon, mit zwei hohen schneidenden Zacken und durch ein Oberkieferbruchstück mit P, und M,, dessen M, in der Mitte steht zwischen Pterodon und Hiyaenodon, insofern der Innenhöcker weniger vorspringt und die hintere Schneide länger ist als bei Pierodon, so daß dieser Zahn mehr an den von Hyaenodon erinnert. Unter dem Material des American Museum fand sich nun ein Unterkiefer, dessen plumper gedrungener Bau große Ähn- lichkeit mit dem von Hyaenodon brachyrhynchus Filhol aus den Phosphoriten von Quercy hat. Auch zeichnet sich der letzte M durch die fast gleiche Größe von Protoconid und Paraconid und die Kleinheit seines rudimentären Talonids aus. Ein P, fehlt überhaupt vollständig, P, ist klein, aber doch zweiwurzelig. Die übrigen Zähne sind sehr schlecht erhalten. Länge der Zahnreihe, C— M, = 99 mm. » » » Es — M, — 76 Der » drei P — 32 mm. » » » ML == 34 Pie Unter dem Stuttgarter und Münchener Material ist Hyaenodon nicht vertreten. . Carnivor. gen. et sp. ind. Palaeonictis?, Pachyaena ? (Taf. VII, Fig. 3.) Durchaus zweifelhaft bleibt die systematische Stellung eines großen Handwurzelknochens, der nach der Zahl, Lage und Form seiner Gelenkflächen nur als ein Scapholunatum gedeutet werden kann. Es liegt nahe, an Pferodon africanus zu denken, denn obschon für die Creodontier die Trennung von Scaphoid und Lunatum geradezu charakteristisch ist, so kommt doch bei jüngeren Typen dieser Gruppe Verschmelzung der beiden genannten Knochen vor, wenigstens bei manchen Hyaenodon-Arten, weshalb also an sich die Möglichkeit gegeben wäre, daß sich auch die jüngsten und spezialisiertesten Pferodon in gleicher Weise verhalten könnten. Allein der vorliegende Radius von Pferodon africanus ist um das Dreifache zu klein für dieses Scapholunatum. Ein weiterer großer Creodontier, oder gar ein Carnivore ist aber aus fluviomarinen A (ee Sei ie ze lee u De [39] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 89 Schichten bis jetzt nicht bekannt, weshalb auch von einer präzisen generischen Bestimmung dieses Scapho- lunatum abgesehen werden muß. Nur darüber kann kein Zweifel bestehen, daß wir es mit einem Überrest eines sehr großen Fleischfressers zu tun haben. Wir sehen an diesem Knochen eine große proximale und drei scharf gegeneinander abgesetzte distale Facetten, von denen jedoch die äußerste selbst wieder bei näherer Betrachtung Zweiteilung zeigt. Die pro- ximale artikuliert ausschließlich mit dem Radius, während die distalen dem Trapezium, dem Magnum und dem Unciforme entsprechen. Die proximale Fläche ist oben im ganzen sattelförmig gestaltet, der größere, vordere Teil verläuft in der Sagittalrichtung konvex, der kleinere, hintere aber konkav. Der hier anschließende, nach der Innenseite der Hand und nach hinten gerichtete Fortsatz ist kurz und in der Mitte stark vertieft. Die ganze proximale Partie hat große Ähnlichkeit der von Machairodus, Aelurictis und Felis. Bei Ursus und Amphicyon ist der Fortsatz viel länger und die ganze proximale Partie gleichmäßig konvex. Ebenso verhält sich auch Hyaenodon, wie ein wohl zu H. Requienı gehöriges Scapholunatum aus Debruge zeigt, jedoch fehlt hier der erwähnte Fortsatz vollständig. Die Facetten für Trapezium und Trapezoid gehen fast unmerklich inein- ander über und bilden zusammen eine ungefähr halbmondförmige, schräg nach einwärts geneigte Fläche, die mit der Facette für das Magnum in einer stumpfen Kante zusammentrifft. Die schräge Stellung dieser Facetten finden wir auch bei Ursus, Amphicyon und Hyaenodon. Diese letztgenannte Gattung unterscheidet sich aber dadurch, daß die erwähnte Kante nicht so stark vorspringt und überdies auch nach aufwärts deutlich abgeschrägt erscheint, weil hier noch ein freies Centrale vorhanden war, das bei den Carni- voren mit dem Scapholunatum fest verschmolzen ist. Die Facette für das Trapezium ist hier klein und fast eben wie bei Machairodus, Aelurictis und Amphicyon, allein bei diesen letzteren beiden Gattungen liegt sie weiter hinten und ist auch von der Trapezoidfacette sehr scharf durch eine Kante — Amphicyon — oder gar durch einen rauhen Streifen — Aelurichs — getrennt. Die Facette für das Trapezoid ist groß und breit und von unten nach oben konvex, bei allen genannten Gattungen dagegen entweder eben — Machairodus und Ursus — oder gar konkav — Aelurictis, Felis, Amphicyon —. Bei Hyaenodon bilden die beiden Facetten nach der von Wortman!) gegebenen Abbildung nur eine einzige, nach einwärts kon- kave Fläche, es scheint, als ob das Centrale sich stark verflacht hätte und dann mit jenem verschmolzen wäre, während es an dem Scapholunatum von Debruge offenbar noch frei geblieben war. Wir sehen hier eine nach oben schwach konvex verlaufende Fläche, ähnlich wie an dem Scapholunatum aus dem Fayum, wodurch es ziemlich wahrscheinlich wird, daß auch dieses noch an ein freies, aber schon sehr dünnes Cen- trale grenzte. Von allen bereits genannten Gattungen weicht das vorliegende Scapholunatum durch den ungefähr herzförmigen Umriß und die Plattheit der Magnumfacette wesentlich ab, nur in der hinteren schmäleren Hälfte zeigt sie eine mäßige Ausfurchung. Bei den Carnivoren sowie bei Hyaenodon bildet sie eine sowohl von vorn nach hinten, als auch von außen nach innen stark ausgehöhlte Fläche, die bei den Fe- liden und bei Amphicyon noch dazu sehr schräg gestellt ist, doch haben die Feliden insofern einige Ähnlichkeit, als der vordere Teil von dem hinteren Teile dieser Fläche deutlich abgesetzt erscheint und auch wesentlich breiter ist. Die schmale, schwach konkave Facette für das Unciforme hat noch die meiste Ähn- lichkeit mit der von Hyaenodon, Ursus und Amphicyon, nur ist sie bei diesen viel tiefer ausgefurcht, bei den Feliden steht sie schräger und ist an der äußersten Hinterecke stärker abgestutzt. Bei Machairodus ist sie auffallend flach. Wenn nun auch bloß in der Form der proximalen Facette eine ziemlich große Ähnlichkeit mit Felis und Machairodus besteht und die Unciformefacette und allenfalls auch die Trapeziumsfacette einiger- maßen an Amphicyon und Hyaenodon erinnert, so genügen diese Verhältnisse doch für den Nachweis, daß wir es mit dem Scaphonulatum eines Carnivoren oder doch mit dem eines sehr spezialisierten Creo- dontier zu tun haben. Ich bin daher versucht, aus dem Funde dieses merkwürdigen Scapholunatum auf die Anwesenheit eines sehr großen, und zwar eigenartig spezialisierten Creodontiers zu schließen, 1) Studies of Eocaene Mammalia. American Journal of Science, Vol. XIII, 1902, p. 446. Fig. 91. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 12 90 Max Schlosser in München. [40] welcher allenfalls ein Palaeonictide gewesen sein könnte, denn für Pferodon africanus ist der Knochen viel zu groß und noch dazu auch ganz abweichend gebaut. Da die Gattungen Palaeonictis und Pachyaena nicht bloß im Eozän von Nordamerika, sondern auch im europäischen Eozän — Soissons — resp. Paris, Vaugirard, bereits vertreten sind und in Europa sogar durch je eine riesige Art, so könnte uns das Erscheinen eines ihrer Nachkommen im Oligozän von Ägypten keineswegs allzu sehr in Erstaunen setzen. Ebenso gut wie bei den jüngeren Hyaenodontiden kann auch bei einem Nachkommen von Palaeonictis oder Pachyaena Verwachsung von Scaphoid und Lunatum stattgefunden haben. Die im Vergleich zu Felis riesige Größe und Plumpheit dieses Knochens und seine Spezialisierung, z. B. die Breite der Facette für das Magnum und die schräge Stellung der Facetten für Trapezium und Trapezoid sprechen sehr dafür, daß wir es hier mit dem Endglied eines Stammes zu tun haben, welches keine weiteren Nach- kommen hinterlassen hat. Aus der Kleinheit der Facette für das Trapezium können wir mit ziemlicher Berechtigung auf eine gewaltige Reduktion der ersten Zehe schließen, und aus den Dimensionen des ganzen Knochens läßt sich folgern, daß der Unterkiefer mindestens ebenso groß gewesen sein wird, wie der von Pfe- rodon africanus, denn das Scapholunatum ist ungefähr um ein Drittel größer als bei Felis spelaea und erreicht wenigstens in der Breite die größten gleichstelligen Knochen von Ursus spelaeus. Gleichwohl dürfte das Tier kein eigentlicher Carnivor gewesen sein, denn die geringe Vertiefung der distalen Gelenk- flächen bedingt eine wenig bewegliche Hand, die Vorderextremität war also viel weniger zum Greifen als zur Lokomotion geeignet und daher eher mit einer Art von gespaltenen Hufen wie Pachyaena!) als mit wirklichen Krallen versehen. Das Centrale Carpi ist hier innig mit dem Scapholunatum verwachsen. Die Höhe des Lunatum erinnert an Sinopa?), dagegen ist das Scaphoid dem von Claenodon?) ähn- licher, insofern des Trapezium tief hineingreift, es unterscheidet sich hiervon jedoch sehr wesentlich, indem der größte Teil der inneren distalen Facetten auf das Trapezoid, anstatt auf das Trapezium trifft. Auch die Breite der Facette für das Magnum ist den meisten Creodonten fremd. Am ähnlichsten unter diesen ist in der Form von Scaphoid und Lunatum vermutlich die Gattung Dromocyon*), doch greift hier das Trape- zoid viel weniger, das Unciforme aber viel tiefer in die obere Carpalreihe ein. Immerhin besteht kein Zweifel, daß sich dieser Carpus aus dem eines primitiven Creodonten entwickelt hat. Aus diesen Ausführungen dürfte Matthew ersehen, daß ich doch einige sehr beachtenswerte Gründe habe, wenn ich diese Scapholunatum einem neuen Creodontier, etwa einer Pachyaena oder einem Palaeonictis zuschreibe. Seine Belehrungen sind daher zum mindesten höchst überflüssig. Rodentia. Theridomyidae. Phiomys Andrewsi Osborn. (Taf. V, Fig. 7, 10.) New Fossil Mammals from Egypte. Bulletin of the American Mus. of Nat. Hist. New York, 1908, p. 269, Fig. 3, 4. Die Stuttgarter Sammlung erhielt durch Markgraf aus dem Fayum auch einige Nagerreste, nämlich einen rechten Oberkiefer mit PA—M, und zwei rechte Unterkiefer, von welchen der vollständigere M, und M, nebst den Alveolen von P, und M, aufweist, während an dem zweiten nur die Alveolen von P,—M, zu sehen sind. In der Größe sowie in der Zusammensetzung der einzelnen Zähne passen Oberkiefer und Unterkiefer ziemlich gut zusammen. so daß wir sie wohl doch auf ein und dieselbe Spezies beziehen dürfen, wenn auch mancherlei gegen die Zusammengehörigkeit von Ober- und Unterkiefer zu sprechen scheint. Um so zweifelhafter ist es freilich, ob diese Kiefer von Phiomys stammen, denn die Beschreibung, welche Os- born von dieser Gattung gegeben hat, ist überaus mangelhaft, und die Zeichnungen geben gleichfalls 1) Boule. Le Pachyaena de Vaugirardl. Memoires de la Societe geologique de France. Tome X, 1903, pl. XV, Fig. 8. *) Matthew. The Osteology ot Sinopa. Proceed. ot the National Museum, I906, p. 224, Fig. 17. ®) Matthew. Additional Observations on the Creodonta. Bull. Am. Museum of Nat. Hist., 1901, p. 14, Fig. 6. *), Wortman. Studies of Eocene Mammalia. Amer. Journal of Science. Vol. XII, Igor, p. 382, Fig. 48. u [41] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 91 keine genügende Vorstellung von der wirklichen Zusammensetzung der einzelnen Zähne. Es wäre daher fast am besten, für die mir vorliegenden Überreste eine neue Gattung aufzustellen, allein es widerstrebt mir, ein solches Verfahren, weil ich fast überzeugt bin, daß es sich wohl doch nur um Phiomys handeln kann. Die Gattung Phiomys hat Fr Peer P, ist in beiden Kiefern kleiner als M,. Der obere P, be- findet sich neben der Insertion des Jochbogens und besteht wie die oberen M aus zwei herzförmigen, schräg nach rückwärts gekrümmten Innenhöckern und zwei gestreckten dreieckigen Außenhöckern. Die beiden Innenhöcker sind nicht nur mit dem erhabenen Vorder- und Hinterrande, sondern auch untereinander innig verbunden und entsenden einen zu den Außenhöckern parallelen Querkamm in das Zentrum des Zahnes. Bei etwas vorgeschrittener Abkauung kommt es auch zu einer Verbindung des vorderen Außenhöckers mit dem ersten Innenhöcker, dagegen wird der hintere Außenhöcker mit dem Hinterrande des Zahnes ver- bunden. Die Zahl der Falten, welche von der Außenseite in den Zahn eindringen, ist vier. Alle Ober- kieferzähne besitzen zwei einfache, stiftförmige Außenwurzeln und eine breite Innenwurzel. Der Jochbogen beginnt etwas vor P, und krümmt sich rasch nach rückwärts, um dann parallel zur Zahnreihe zu verlaufen. Das Infraorbitalforamen muß ziemlich groß gewesen sein. Im Unterkiefer ist P, zweiwurzelig, M, —, aber dreiwurzelig, und zwar befinden sich zwei einfache, stiftförmige Wurzeln am Vorderrande und eine stark verbreiterte am Hinterrande jedes M. Diese Zähne bestehen scheinbar nur aus drei Querkämmen, von welchen der erste durch den Vorderrand und der dritte durch den Hinterrand gebildet wird, während der zweite durch Verbindung des ersten Außenhöckers — Protokonid — mit dem zweiten Innenhöcker — Entokonid — entsteht. Bei genauerem Zusehen können wir am dritten Querkamme auch den zweiten Außenhöcker — Hypokonid — unterscheiden und neben dem ersten Querkamme den ersten Innenhöcker — Metakonid — als eine Anschwellung des an der Innenecke umbiegenden Vorderrandes. Bei tieferer Einkerbung des Innenrandes kommen drei innere Quertäler zu stande, dagegen wird bei vorgeschrittener Abkauung der Eingang des äußeren Quertales durch den Kamm zwischen den beiden Außenhöckern gesperrt. Alle P und M sind brachyodont, und die Spitzen der Höcker sind jedenfalls auoh bei ganz frischen Zähnen von Schmelz entblößt. P, ist in beiden Kiefern der kleinste, M, hingegen der größte aller Backenzähne. Der kräftige untere I steht ziemlich weit ab von P, und endet erst hinter M,. Der hohe Unterkiefer hat einen weit nach hinten vorgezogenen Eckfortsatz und eine breite, dreieckige, mäßig tiefe Massetergrube, an welche sich vorn noch eine kurze Massetercrista anschließt. Dimensionen. Länge der oberen Zahnreihe=9'5 mm. Länge von P,—M, =7'4 mm. » des » P,=2'5 mm. Breite desselben = 2'353 mm. >» » >» M, = 3 >» >» » > 3 » » der unteren Zahnreihe=8'5 mm. Länge von M, — 2=45 mm. » des » M,=2 mm. Breite desselben =2 mm. » » > Ne 2 » » —=2'5 mm. Abstand der Spitze des I vom Hinterrand des M, = 16'5 mm. Der Unterkiefer ist also fast etwas zu klein, als daß er demselben Nager angehören könnte wie der Oberkiefer, auch erscheint es etwas befremdlich, daß die beiden Außenhöcker der unteren M erst ziemlich spät miteinander verbunden werden, während an den oberen M die beiden Innenhöcker sehr bald miteinander in Verbindung treten. Ich sehe mich daher veranlaßt, Ober- und Unterkiefer gesondert mit solchen von anderen Nagergattungen zu vergleichen. Der Oberkiefer ist dem der europäischen Gattungen Trechomys und Theridomys außerordentlich ähnlich, nicht nur im Zahnbau, sondern auch in der Lage und Größe des Infraorbitalforamens und in der Insertion des Jochbogens; in dem letzteren Punkte steht Theridomys besonders nahe, denn auch bei dieser Gattung beginnt der Jochbogen ziemlich genau neben P,. Dagegen hat Trechomys, wenigstens gilt dies für die kleineren Arten, T. pusillus und intermedius, insofern wieder mehr Ähnlichkeit, als die Zähne von vorne nach hinten größer werden, während bei Theridomys die Größe der Oberkieferzähne von vorn nach hinten abnimmt. In der Zusammensetzung der einzelnen Zähne stehen Theridomys Vaillanti Gervais 12* 92 Max Schlosser in München. [42] aus Debruge und Trechomys pusillus und intermedius Schl. bei weitem am nächsten, sie unterscheiden sich eigentlich nur dadurch, daß der Querkamm, welcher an dem Verbindungskamm der beiden Innenhöcker entspringt, bis an den Aufenrand verläuft, während er hier schon in ziemlicher Entfernung von der Außen- wand endigt. Auch sind die Außenhöcker bei dieser Theridomys-Art etwas breiter, bei den Trechomys- Arten aber ein wenig schmäler. Die beiden mir vorliegenden Unterkiefer aus dem Fayum haben zwar wie Trechomys und Theri- domys eine dreieckige Massetergrube, jedoch ist die davor befindliche Massetercrista etwas kürzer. In dieser Hinsicht hat die Gattung Sciuroides etwas größere Ähnlichkeit. In dem Größenverhältnis der einzelnen Zähne kommen die obengenannten Trechomys-Arten am nächsten, aber ihre Querkämme verlaufen wie bei Theridomys senkrecht zur Längsachse des Zahnes oder sie biegen sich sogar nach vorwärts, während sie hier nach rückwärts gekrümmt sind. Überdies haben die Zähne von Trechomys und Theridomys mindestens drei Falten an der Innenseite, von denen allerdings bei Trechomys die vordere und hintere oft nur als Inseln entwiekelt sind, hier hingegen kann es bei der Kleinheit des vorderen Innenhöckers überhaupt nicht zur Bildung von drei getrennten Falten kommen, denn dieser Innenhöcker kann sich nicht mit dem Außen- höcker verbinden und so die Falte in Mitte der Krone von der vor ihm gelegenen Insel abtrennen; diese Insel bleibt vielmehr stets mit jener verbunden. Die von Osborn gegebenen Abbildungen von Phiomys Andrewsi sind mir aus diesem Grunde auch nicht recht verständlich, denn bei Fig. 3 zeigt M, zwei Innenfalten, an M, dagegen scheinen drei solche vorhanden zu sein. Bei Fig. 4 hat M, bereits drei Innenfalten; er besäße sogar noch eine vierte, wenn die Insel zwischen Vorderrand, erstem Aufßenhöcker und erstem Innenhöcker auch noch neben dem Vorderrand einen Ausgang nach der Innenseite bekäme.!) An den mir vorliegenden Zähnen könnte es da- gegen nur zur Bildung von drei Innenfalten kommen, selbst wenn sich, wie bei Trechomys und Theri- domys, der vordere Innenhöcker mit dem ersten Aufßenhöcker verbinden würde, was aber hier wegen der Kürze des ersteren niemals möglich sein dürfte. Es hat daher fast den Anschein, als ob sich die beiden von Osborn beschriebenen Unterkiefer und der mir vorliegende auf mehrere Arten verteilen würden, allein bei der großen Verschiedenheit, welche die Faltenzähne der Nager je nach dem Grad und der individuellen Abweichungen der Abkauung aufweisen, ist auch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß wir es doch nur mit einer einzigen Art zu tun haben, auch muß man berücksichtigen, dafß die individuelle Anschauung des Zeichners bei solchen Abbildungen doch eine sehr große Rolle spielt. Immerhin spricht die Anwesenheit eines Spornes, der an den beiden Osbornschen Originalen hinter dem ersten Außenhöcker in das erste Quertal resp. in die erste Insel vor- springt, während er an dem Exemplar der Stuttgarter Sammlung zu fehlen scheint, doch fast dafür, daß hier zwei verschiedene Arten vorliegen. Sicher ließe sich das jedoch erst bei der Anwesenheit einer größeren Anzahl von Unterkiefern eetscheiden. Osborn vergleicht Phiomys unbegreiflicherweise mit der von mir aufgestellten Gattung Eomys?) aus den Phosphoriten. Wenn nun auch die Abbildungen in meiner Arbeit vieles zu wünschen übrig lassen — die Schuld hiervon liegt nicht an mir —, so sind sie doch nichts desto weniger sehr charakteristisch und die von Eomys zeigen deutlich typische dicke Myomorphen-Innenhöcker ähnlich wie bei Cricefodon, während sie bei Phiomys nur ganz schmale Kämme bilden wie bei allen Theridomyiden. Auch zeigt der Unter- kiefer von Eomys weit hinten an der Außenseite des aufsteigenden Kieferastes eine gewaltige Anschwellung, weil erst hier der Nagezahn endet, während er bei Phiomys nicht viel hinter M, hinausreicht und folglich auch keine solche Auftreibung des Kiefers verursachen kann; die Massetergrube ist bei Phiomys ganz ähnlich der von Theridomys, Trechomys und Sciuroides. Schließlich ist es auch höchst sonderbar, daß Osborn die in der Größe doch so sehr verschiedene Gattung Eomys zum Vergleich heranzog. Aus meinen !) Was Osborn hier als Metakonid deutet, ist nichts anderes als der erhabene Vorderrand, das wirkliche Metakonid befindet sich weiter hinten an der Innenseite, wo es auch der Zeichner ganz gut zum Ausdruck brachte. ?) Ganz unverständlich ist mir, wie Osborn — 1. c.,p. 269, letzte Zeile — schreiben konnte, »Both of these genera were placedby Schlosser inthe Myomorpha«, da er doch nur von einer einzigen Gattung und Art, Eomys Zitteli, spricht. [43] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 93 Abbildungen wäre mit Leichtigkeit zu ersehen gewesen, daß sich nur die Gattungen Trechomys und Theri- domys zu einem Vergleich mit Phiomys eignen.!) Von einer Verwandtschaft der Gattung Phiomys mit den Myomorphen kann also auch nicht im Entferntesten die Rede sein, denn sie hat mit Eomys lediglich die Vierzahl der Backenzähne gemein, sie muß vielmehr wegen ihrer überaus großen Ähnlichkeit mit Theridomys und Trechomys unbedingt zu den Theridomyiden gestellt werden. Die Einordnung dieser Familie in das System der Nager bietet freilich außerordentliche Schwierigkeiten, denn so gut auch die Gliederung der Simplicidentata in die beiden Tribus der Hystricognathen und Sciurognathen?) für die lebenden Formen paßt, so wenig eignet sie sich für die meisten Nager des älteren Tertiärs, denn gerade die Theridomyiden sind sciurognath, bilden aber zugleich den Ausgangspunkt für die Hystricomorphen, also für Hiystricognatha. Auch mit der Aufstellung einer Gruppe der Protrogomorpha, in welche sie v. Zittel einreihte, ist nicht viel geholfen, denn diese Gruppe ist lediglich ein Verlegenheitsprodukt und umfaßt ganz heterogene Dinge. Auch verdeckt sie die bestehenden verwandtschaftlichen Verhältnisse. Überdies ist der Name » Trogomorpha« auch keineswegs glücklich gewählt, denn er kann irrigerweise auf die Nager überhaupt und also auch auf die Zagomorpha, die Duplicidentata, bezogen werden, während doch nur Simplicidentata darunter verstanden sein sollen. Er wäre daher entschieden besser durch die Bezeichnung Prosimplicidentata zu ersetzen.. Für unsere Betrachtung ist es freilich gleichgültig, welche Stellung im System man der Familie der Theridomyiden inklusive der Gattung Phiomys anweisen will. Von den morphologischen Verhältnissen sprechen wenigstens die Kieferform und die Art der Kieferbewegung, noch etwas aufwärts und abwärts anstatt nur vorwärts und rückwärts, für die Zugehörigkeit zu den Sciurognathen, die Form der Backen- zähne und die phylogenetischen Verhältnisse hingegen für die Zugehörigkeit zu den Hystricognathen. Ich halte es daher für überaus wahrscheinlich, daß die Theridomyiden in phylogenetischer Beziehung eine sehr wichtige Rolle spielen, und zwar für gewisse Nager des patagonischen Tertiärs. Ich werde hierauf noch im folgenden zu sprechen kommen. Vorerst möchte ich versuchen, die näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Phiomys und den europäischen Gattungen näher zu ermitteln. Wie wir gesehen haben, unterscheiden sich die Oberkieferzähne von Phiomys von jenen der Gattung Trechomys und Theridomys nur dadurch, daß der in der Mitte des Zahnes gelegene Querkamm nicht bis an den Außenrand reicht. In dieser Hinsicht dürfte Phiomys also etwas primitiver sein als jene europäischen Formen. An den unteren Backenzähnen bleibt der vordere Innenhöcker sehr klein und verbindet sich mit der Außenseite entweder überhaupt nicht oder nur sehr lose, vermittels eines zwischen den beiden Außen- höckern entspringenden Sporns. Auch in dieser Hinsicht dürfte sich Phiomys primitiver verhalten. Man könnte daher versucht sein, diese Gattung für den Ahnen von Trechomys und Theridomys anzusehen, was aber aus stratigraphischen Gründen nicht gut angeht, denn diese beiden Gattungen treten bereits im Ludien, wenn nicht gar schon im Bartonien auf. Es wäre daher nur die Annahme zulässig, daß zwar die Gattung Phiomys als solche, also eine bisher noch nicht beobachtete Art dieses Genus, in Europa während des Mitteleozäns existiert und sich hier in Theridomys und Trechomys verwandelt hätte, während ein un- veränderter Nachkomme nach Nordafrika gelangt wäre, um hier im Oligocän als Phiomys Andrewsi aufzutreten. Beziehungen der Theridomyiden zu gewissen Nagern des patagonischen Tertiärs lassen sich kaum ernstlich in Abrede stellen. Trechomys könnte allenfalls der Ahne von Siezromys sein, einem Erethi- zontiden, wenigstens wäre das für den großen Trechomys insignis nicht ausgeschlossen. Die kleineren Arten von Trechomys sowie Theridomys — mit Ausnahme von agquatiliss — kämen als Vorläufer von Acaremys und Sciamys in Betracht, denn Zähne von Sciamys sind eigentlich nur späte Abkauungsstadien 1) Matthew bemerkt in seiner im Vorwort erwähnten Kritik meiner vorläufigen Mitteilung, daß Osborn seine Ausführungen über die Verwandtschaft der Gattung Phiomys nicht auf die Abbildungen in meiner Arbeit, sondern auf das von mir bestimmte Nagermaterial des American Museum basiert hätte. Er scheint wohl nicht zu ahnen, daß er Osborn mit dieser Bemerkung einen sehr zweifelhaften Gefallen erwiesen hat. 2) Tullberg Tycho. Über das System der Nagetiere. Nova Acta Reg. Societ. Scienc. Ser. III, Upsala 1899- Siehe die Kritik hiezu: Schlosser. Zentralblatt für Miner. Geol. und Paläont., 1902, p. 705—713, 737—748. 94 Max Schlosser in München. [44] von Theridomys, wobei die ursprüngliche Faltenzahl verringert wurde. Als Zwischenstadien fügen sich Asteromys!) aus den Pyrotheriumschichten und Protoacaremys?) aus den Colpodonschichten ein; die erstere Gattung ist praktisch ein Theridomys. Protoacaremys und Acaremys?) schließen sich mehr an Trechomys an, sie unterscheiden sich durch die allmähliche Reduktion des ersten Innenhöckers, wodurch die Ver- einigung der vorderen Schmelzinsel mit der Innenfalte zu stande kommt. Allerdings ließe sich Acaremys auch von Phiomys ableiten, aber Profoacaremys könnte dann wegen seiner großen Ähnlichkeit mit Trechomys schwerlich die Stammform von Acaremys sein. Phiomys hat eher für einige andere südameri- kanische Formen stammesgeschichtliche Bedeutung, welche sich nur ziemlich gezwungen von Theridomys ableiten ließen. Es sind dies die Gattungen Spaniomys, Stichomys ued Adelphomys. Als Zwischenglied kommt hier die Gattung Prospaniomys aus den Colpodonschichten in Betracht. Sie unterscheidet sich von Phiomys, wenigstens von dem mir vorliegenden Kiefer, dadurch, daß kein vorderer Innenhöcker, dafür aber ein kurzer Kamm vorhanden ist, welcher sich von dem Querkamm in Mitte des Zahnes abzweigt und in die vordere Schmelzinsel vorspringt. Das Osbornsche Original zu Fig. 3 stimmt hierin vollkommen mit Prospaniomys überein, nur ist sein P, viel größer, was aber nur als vorgeschritteneres Entwicklungsstadium aufgefaßt werden kann, da sieh auch Theridomys hierdurch von der älteren Gattung Trechomys unter- scheidet. Für die Oberkieferzähne ist die Ableitung allerdings erheblich schwieriger, es müßte alsdann der hintere Außenhöcker sich durch einen kurzen Kamm mit dem Hinterrand des Zahnes und der vordere Außenhöcker mit dem Sporn in Mitte des Zahnes verbunden haben, wobei der auf letztere Weise ent- standene Querkamm sich etwas nach rückwärts gebogen hätte. Metaphiomys Beadnelli Osborn. New Fossil Mammals from Egypt. Bull. Amer. Mus. of Nat. Hist. New York, 1908, p. 270, Fig. 5. Diese Gattung und Art basiert auf einem Unterkiefer mit dem Nagezahn, den beiden Alveolen von P, und den noch im Kiefer erhaltenen M, und ,. Das Tier war etwas größer als Phiomys und scheint auch einen breiteren Inzisiven besessen zu haben. Ein solcher, und zwar ein oberer befindet sich auch unter dem Material der Stuttgarter Sammlung. Der Kiefer soll aus etwas jüngeren Schichten stammen als die von Phiomys. Prof. Fraas ist jedoch der Ansicht, daß die fraglichen Schichten einen einzigen Horizont repräsentieren. Der ziemlich massive Unterkiefer zeigt anscheinend keine besonders kräftige Massetercrista und würde sich also, sofern die Zeichnung zutreffend ist, nicht unwesentlich von dem der Gattungen Sciwroides, Trechomys und Theridomys unterscheiden. An den M sind die beiden Innenhöcker vollständig in schmale, gebogene Joche umgewandelt, von denen das hintere sich gegen den Innenrand zu gabelt. Zwischen beiden Jochen befindet sich der auch bei Phiomys vorhandene Sporn, der hier am Anfang des ersten Querjoches beginnt und gegen das Zentrum der Krone vorspringt. Der Hinterrand ist auch hier als Joch entwickelt, das sich aber noch stärker nach vorwärts krümmt als bei Phiomys. Die beiden Außenhöcker sind be- trächtlich verschmälert und mit den Kämmen, die gegen den Innenrand der Krone verlaufen, innig ver- bunden. Der obere I ist stark gekrümmt und abgeflacht und dem von Sciuroides und Pseudosciurus sehr ähnlich. Die Dimensionen sind nach der Zeichnung, welche Osborn gegeben hat, folgende: Abstand des I von P, = 6 ? mm. Länge von P,—M, = 9 mm, Länge der Zahnreihe = 11 ? mm. Höhe des Unterkiefers unterhalb M, —= 6 mm. Längsdurchmesser des oberen I= 4 mm. ‘) Ameghino Fl. Les formations sedimentaires du Cretac& superieur et du Tertiaire de Patagonie. Anales del Museo National de Buenos Aires, 1906, p. 412, Fig. 287. ®2) Ibidem p. 416, Fig. 300. Die mir vorliegenden Stücke sind den Zähnen von Trechomys noch viel ähnlicher als man nach der zitierten Abbildung vermuten könnte, °) Diese, sowie die folgenden Gattungen aus dem Santacruzeno sind neuerdings meist sehr gut abgebildet in: Sinclair W. Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia. Vol. V, Palaeontology, Part. III, 1905. Ich benützte jedoch bei dieser Untersuchung nur Material in natura, I u Z2..:.244 [45] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten, 95 Osborn vergleicht Metaphiomys mit Sciuroides Quercyi und Cricetodon. Von einer Ähnlichkeit mit Cricetodon kann natürlich keine Rede sein, und die Anklänge an Sciuroides beschränken sich darauf, daß die Außenhöcker auch hier mit den Innenhöckern, respektive Jochen und dem Hinterrande innig ver- bunden sind. Dagegen fehlt bei Sciuroides der gebogene und mit einem Sporn versehene (Juerkamm, der vom ersten Außenhöcker gegen den Innenhöcker verläuft, und die Innenhöcker sind noch als dreiseitige Pyramiden ausgebildet. Viel größer ist dagegen die Ähnlichkeit mit Trechomys und Theridomys, namentlich mit der jüngsten Spezies dieser Gattung, nämlich mit Theridomys aquatilis Aymard von Ronzon, denn auch hier besteht eine gewisse Neigung zur Krümmung der Querkämme, nur fehlt natürlich die Gabelung des zweiten und dritten Querkammes von Metaphiomys. Osborn hält die Gattung Metaphiomys für einen Nachkommen von Phiomys, worin ich ihm nicht direkt widersprechen will, doch kommt der Annahme, daß sie sich selbständig aus einer Trechomys-Art entwickelt hat, nicht minder große Berechtigung zu. Bei der hochgradigen Spezialisierung, welche die Zähne von Metaphiomys infolge der Gabelung der Querkämme aufweisen, ist es überaus wahrscheinlich, daß diese Gattung, ohne weitere Nachkommen zu hinterlassen, erloschen ist, denn diese Spezialisierung findet sich bei keinem späteren Nager. Hyracoidea. Diese Ordnung entfaltet im Fayum einen großen Formenreichtum, der sich nicht bloß in einer be- trächtlichen Artenzahl äußert, sondern auch in einer solchen Verschiedenheit im Bau der Backenzähne, daß die Aufstellung von mindestens sechs Gattungen notwendig erscheint. Wir finden hier nicht nur den selenolophodonten Typus der unteren und den lophodonten Typus der oberen Backenzähne — z.B. Mega- lohyrax —, sondern sogar einen wirklich bunodonten Typus, vrenigstens bei den Unterkieferzähnen von Geniohyus. Zwischen beiden Typen gibt es nun eine Anzahl Bindeglieder, bei welchen zwar die Innen- höcker der Backenzähne mehr oder weniger kegelförmig ausgebildet sind, wobei aber die Außenhöcker der Unterkieferzähne doch mehr oder minder typische Halbmonde darstellen und jene der Oberkieferzähne eine W-förmig geknickte Außenwand bilden. Der Eindruck, daß man es mit wirklich bunodonten Formen zu tun hätte, wird bei den extremsten Typen noch dadurch verstärkt, daß der Schmelz ziemlich starke Run- zelung aufweist, die ja so häufig mit Bunodontie verbunden ist. Aber bei näherer Betrachtung ergibt sich schon aus der Zusammensetzung und Gestalt der Oberkieferzähne, von denen die M viel eher an jene der Anthracotheriiden als an die der Suiden erinnern, sowie aus der mehr oder weniger ausgesprochenen Molarähnliehkeit der oberen P, aus der Anwesenheit eines manchmal freilich nur schwachen Basalbandes an den unteren M, vor allem aber aus der Stellung und Form des oberen I, und des unteren I, und , mit aller Bestimmtheit, daß wir auch in diesem Falle Vertreter der Hyracoidea vor uns haben. Alle Hyracoidea aus dem Fayum haben folgende Merkmale gemein: Zahnformel on die Vergrößerung des oberen I, und des unteren I, und J,, BE Wleinheit der oberen L und, und des unteren I, und CG, den weiten Abstand dieser Zähne von einander, die prämolarartige Ausbildung des oberen C und seine Stellung dicht neben P, sowie die mit den lebenden Hyraciden übereinstimmende Gestalt der Unterkiefer, nämlich die große Ausdehnung und Rundung des hinteren Teiles des aufsteigenden Astes mit dem Eckfortsatz, die Kleinheit des Coronoidfort- satzes und den komplizierten Bau des Kiefergelenks. Auch im Schädelbau zeigen diese altertümlichen Formen, soweit wir hiervon Kenntnis haben, eine mehr oder weniger vollkommene Übereinstimmung. Mit den lebenden Hy- raciden haben sie, wie wir sehen werden, gemein den fast horizontalen Verlauf der Kontur des Schädel- daches, die großen Zwischenkiefer, den eigentümlichen, in die Augenhöhle vorspringenden Fortsatz des Lacrimale, die Zahl und Anordnung der Foramina der Schädelbasis, die Beschaffenheit der Ohrregion, sowie die Beteiligung des Jochbogens an der Bildung des Oberkiefergelenks. Die Unterschiede gegenüber den lebenden Hyraciden bestehen hauptsächlich in der Kleinheit und Wölbung des Craniums und in der Länge der Schnauze. Auch war die Augenhöhle kaum so vollständig geschlossen wie bei diesen. 96 Max Schlosser in München. [46] Gebiß. Während die lebenden Hyracoideen beträchtliche Reduktion des vorderen Abschnittes der Zahnreihe erfahren haben, denn es sind nur mehr e I vorhanden, und C fehlt normal in beiden Kiefern, besitzen sowohl die Hyracoideen aus dem Fayum, als auch die unterpliocäne Gattung Pliohynax noch 3-2.4.43 er Hyraeiden verursacht durch die Verkürzung der Zwischenkiefer und des vorderen Teiles der Unterkiefer, die normale Zahnzahl Die Reduktion der vorderen Partie des Gebisses wurde bei den lebenden wodurch die ziemlich weit voneinander und vom I, abstehenden kleinen oberen I, und I, dicht aneinander rückten, und ebenso die kleinen unteren I, und C nach vorwärts gedrängt und zuletzt ganz unterdrückt wurden. Immerhin kommen noch jetzt bei den Hyraciden ausnahmsweise manche dieser verloren gegan- genen Zähnchen vor, so besitzt ein Schädel von Dendrohyrax der Stuttgarter Sammlung zwei kleine Alveolen hinter dem oberen I, und Adloff!) erinnert daran, daß schon Pallas und Cuvier überzählige Zähne bei Hyraciden beobachtet hatten. Pallas fand ein solches Zähnchen im Oberkiefer, offenbar den oberen C, und einen solchen einspitzigen, aber kräftigen besitzt auch ein Schädel von Procavia dorsalis der Münchener zoologischen Sammlung im rechten Oberkiefer, dagegen beobachtete Cuvier einen unteren C. Woodward gibt auf Grund solcher akzessorischer Zähne dem definitiven Gebiß der Hyraciden die Formel I-CQ P4M2, während Adloff dieses Verhalten der Hyraciden durch die Schreibweise C@ aus- drückt. Aus den Untersuchungen von Hyraciden-Embryonen ergibt sich nach Adloff und anderen Autoren die Milchgebißformel IDZC D-P D 4,2) jedoch konnte ein oberer ID, noch nicht mit Bestimmt- heit nachgewiesen werden. So dankenswert diese Angaben Adloffs sind, so fehlerhaft ist seine weitere Schlußfolgerung, daß Hyrax aus einer Form mit geschlossener Zahnreihe hervorgegangen sei, denn das vorliegende fossile Material läßt zwar keinen Zweifel darüber bestehen, daß auch der Ord- nung der Hyracoidea ursprünglich ein vollständiges Gebiß mit 44 Zähnen eigen war, aber diese Zähne bildeten keine geschlossene Reihe, sondern sıe waren durch ziemlich beträchtliche Lücken voneinander getrennt — im Unterkiefer waren Lücken vorhanden zwischen I, und ,, zwi- schen I, und C und zwischen C und P,, und im Zwischen- resp. Oberkiefer zwischen I, und I, und „ und zwischen I, und C. 9, zwischen Man könnte vielleicht versucht sein, die erwähnten, jetzt bei Hyrax fehlenden Lückenzähne als persistierende Milchzähne und nicht als die definitiven — zu deuten, allein gegen diese Annahme spricht mit Entschiedenheit die Dicke ihres Schmelzes und ihre stets nur minimale Abnutzung, im höchsten Falle wäre es noch zulässig, den unteren I, für ID, und die oberen I, und , für ID, und , anzusprechen, da bis jetzt die entsprechenden Milchzähne nicht direkt beobachtet werden konnten, dagegen ist ein Ersatz des oberen und unteren CD durch einen wirklichen C mit Sicherheit nachweisbar. Befremdlich erscheint es, dafß beim Embryo der lebenden Hyraciden kein oberer ID, existieren soll, wo doch gerade der obere I, bei den Hyracoideen aus dem Fayum meist etwas größer ist als I, und auch im Gegensatz zu ihm in der Regel zwei Wurzeln besitzt. Was die Gestalt der einzelnen Zähne betrifft, so weist der vordere Teil des Gebisses bei den verschiedenen Formen aus dem Fayum keine nennenswerten Unterschiede auf. Im Zwischenkiefer ist I, ein wurzelloser, langer, dreikantiger, etwas gekrümmter Dolch, der anfangs allseitig mit Schmelz über- zogen ist, welchen er jedoch auf seiner Rückseite bald durch Abkauung verliert. I, und , sind knopf- oder bohnenförmig, etwas länger als breit und auf ihrer Innenseite hinten etwas ausgehöhlt, I, ist in der Regel größer als I, und im Gegensatz zu ihm auch mit zwei Wurzeln versehen. Während jeder dieser beiden I von seinen Nachbarn durch eine mehr oder weniger lange Lücke getrennt wird, steht C dicht neben P, und erscheint auch in seinem Bau als ein Glied der eigentlichen Backenzahnreihe, denn er stellt praktisch nur einen etwas vereinfachten P dar. Im Unterkiefer sind I, und , nahezu von gleicher Größe und schräg nach vorwärts geneigte Meißel. Der innere, I,, hat in frischem Zustand stets zwei Einkerbungen auf seinem Oberrand, an I, ist der Oberrand bei manchen Gattungen eingekerbt — Megalohyrax, — auch biegt sich !) Zur Kenntnis des Zahnsystems von Hyrax. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Stuttgart 1902. Bd. 5, p. 182. ?) Ibidem, p. 195. DL © arm 0a E12 2 Zul 22.20 [47] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 97 die Zahnkrone öfters nach aufwärts und auswärts. Sie ist aber in diesem Falle stets mit zwei kräftigen Einkerbungen versehen — Mixohyrax, Bunohyrax. In der Lücke zwischen I, und P, stehen auch von- einander getrennt der kleine einwurzelige I, und der etwas größere zweiwurzelige, aber gleichfalls bohnen- oder knopfförmige C. Im Vergleich zu dieser einförmigen Ausbildung der Incisiven und des unteren C zeigen die P und M bei den verschiedenen Hyracoideen-Gattungen aus dem Fayum eine große Mannigfaltigkeit, wie bereits oben bemerkt wurde. Sie äußert sich nicht bloß in relativer Einfachheit beziehungsweise Kom- plikation, Molarähnlichkeit, der P, sondern auch in der teils kegelförmigen, teils jochartigen oder halbmond- förmigen Ausbildung der Höcker der Mund P, wobei aber zwischen den Formen mit typischen, an Palaeo- therium erinnernden Jochzähnen — z. B. Megalohyrax — und jenen mit bunodonten, sehr einfachen P im Unterkiefer und Anthracotherium ähnlichen M — Geniohyus — so innige Übergänge bestehen, daß über die nahe Verwandtschaft kein Zweifel möglich ist. Diese bunodonten Formen mit einfachen P verdienen deshalb besonderes Interesse, weil sie offenbar den ursprünglichen Zahntypus besser bewahrt haben als die lophodonten Formen. Man war bisher gewöhnt, die Jochform der Backenzähne und die M- Ähnlichkeit der P als ein Charakteristikum der Hyracoideenanzuschen, allein dieFunde von bunodonten Hyra- coideen mit einfachen P im Fayum belehren uns, daß auch in dieser Gruppe die jochartige Ausbildung der Backenzähne und die Molarisierung der P eine Differenzierung darstellt und daß sich also die Hyra- coidea ganz so verhalten, wie die Perissodactylen. Im allgemeinen lassen sich die oberen M als vier- höckerig bezeichnen, sie bestehen, abgesehen von den kleinen Zwischenhöckern, aus je zwei Außen- und zwei Innenhöckern, von denen der hintere stets kleiner ist als der vordere, aber die mit den Außenhöckern alternierenden Vorsprünge — Parastyl, Mesostyl und Metastyl — spielen bereits eine bedeutende Rolle, die Innenhöcker sind vorn mit Leisten versehen, die allmählich zu Jochen werden, verbunden mit Kompression dieser Höcker und die Zähne sind bereits länger als breit. Dagegen sind die ehemaligen Zwischenhöcker fast nur mehr bei den bunodonten Formen als solche kenntlich, bei den spezialisierteren Formen verschwinden sie beinahe vollständig in den Querjochen. Die unteren M bestehen ebenfalls aus vier Höckern, von denen aber höchstens die inneren noch wirkliche Kegel darstellen, während die äußeren schon durch die Ent- wicklung von je einem hinteren und vorderen Vorsprung zu mehr oder weniger deutlichen Halbmonden geworden sind. Ein Paraconid kommt nur mehr bei Geniohyus vor, dagegen ist ein kleines Höckerchen in der Mitte des Hinterrandes, ein Mesoconid, keineswegs selten. Der untere M, besitzt bei allen Gattungen einen großen Talon, dritten Lobus. Die Komplikation der P zeigt die mannigfaltigsten Abstufungen zwischen dem einfachen P von Geniohyus, wo selbst der unter P, kaum noch eine Andeutung von Innenhöckern erkennen läßt, und den P von Megalohyrax, wo mindestens der untere P, und der obere P, fast ganz die Zusammensetzung von Molaren erreicht haben. Trotz der Einfachheit der unteren P von Geniohyus möchte ich aber doch bezweifeln, daß sein oberer P, nur aus je einem Außen- und einem Innenhöcker bestanden hat, die Anwesenheit eines zweiten Außen-, wenn nicht auch eines zweiten Innenhöckers ist mir überaus wahrscheinlich, doch kann der letztere nach den Verhältnissen bei Bunohyrax nur sehr klein gewesen sein. Die verschiedenartige Ausbildung der P und M zeigt am besten folgende Gegenüberstellung, die auch zugleich als Übersicht der »Palaeohyraciden<- oder Saghatheriiden-Gattungen dienen kann: I. Schmelz nahezu glatt. Zähne selenolophodont, untere P und M mit halbmondförmigen Außenhöckern und kleinen spitzen Innenhöckern. Obere P und M mit komprimierten Aufßenhöckern, die eine W-förmige Außenwand bilden, und mit joch- artigen Innenhöckern a) Obere und untere P mehr oder weniger M-artig. Mesostyl der oberen P undM scharfkantig.. . . . » 22.22.2202... Megalohyrax. b) Obere und untere P einfacher als M Mesostyl der oberen M stumpf, unterer C dicht neben PR... . . . . . Saghatherium. 13 Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 98 Max Schlosser in München. [48] II. Schmelz mäßig gerunzelt. Zähne undeutlich selenolophodont, untere M mit kräftigen, pyramidenähnlichen Innenhöckern, die mit dem Hinterende der beiden halb- mondförmigen Außenhöcker verbunden sind. Höcker der oberen P und M dick, daher Außenwand undeutlich W-förmig und Joche undeutlich. Obere P mehr oder weniger M-artig, untere P einfacher als M. c) Obere M und P mit je einem Sporn an der Innenseite der Außenhöcker und mit scharfem Mesostyl, untere P und M sehr breit... . v a een ZACHYAyrOEE d) Obere M und P ohne Sporn an der Innenseite ne Außenhöcker M mit wulstigem, P mit schwachem Mesostyl, untere Pund M schmal...» 22 .2.2.2.2....... Mixohyrax. III. Schmelz stark gerunzelt, Zähne mehr oder weniger bunodont, untere M mit undeutlichen Außenmonden und dicken Innenhöckern, obere M aus vier dicken Höckern bestehend. Alle P einfacher als M. e) Zahnkronen mäßig hoch. Unterer P, und , mit Innenhöcker. Obere M mit mäßig ent- wickeltem Mesostyl, oberer M, trapezoiddl..... . 2 00 „,Bunohyran: f) Zahnkronen niedrig, nur unterer P, mit Innenhöcker. be M mit dickem Mesostyl, oberer M, nahezu dreieckig . ..... ., - ae vn. a Er Schädel. Wie bei den lebenden Hyraciden verläuft das Schädeldach fast vollkommen eben von der Nasen- spitze bis zum Hinterhauptskamm, jedoch ist die vordere Nasenöffnung nicht so gerade abgestutzt wie bei diesen, sondern tief ausgeschnitten, indem der Oberrand der Praemaxillaria viel sanfter nach hinten ansteigt. Das Hinterende der Nasalia liegt oberhalb der Grenzen von P, und M,, das Vorderende oberhalb der I. Der Abstand der Zwischenkiefer von den Stirnbeinen ist im Verhältnis viel größer als bei den lebenden Formen, die Schnauze und dementsprechend auch der vordere Teil der Unterkiefer sehr viel länger — nur Saghatherium nähert sich hierin den lebenden Hyraciden. Die flachen Frontalia verbreitern sich nach hinten zu ganz beträchtlich, so daß der Schädel an der Stirn bedeutend breiter erscheint als am Cranium, während bei den lebenden Hyraciden die Breite des Gehirnschädels nicht viel geringer ist als die der Stirne. Es beruht dieses Verhältnis darauf, daß das Cranium bei den altertümlichen Hyraciden im Verhältnis viel kleiner ist als bei den jetzigen Formen, die sich auch außerdem durch ihre flache Scheitel- region von jenen unterscheiden. Bei den Hyracoiden des Fayum und ebenso auch noch bei Phohyrax ist sie nämlich gewölbt und überdies statt der beiden jetzt vorhandenen Temporalcristae mit einer allerdings nicht sehr hohen Sagittalcrista versehen, die sich nach vorn in zwei Äste gabelt, welche dann nahe dem Hinterende der Frontalia in derem Rand verschwinden. Das Occiput ist scheinbar höher als bei den heutigen Formen und läuft nach oben fast spitz zu. Es ist mit einer Lambdoidcrista versehen, welche sich nach vorn über die Squamosa bis zum Jochbogen fortsetzt, während bei den lebenden Hyraciden der Oberrand des Occiput in der Mitte etwas eingesenkt ist, und die Temporalcristae sich schon in einem be- trächtlichen Abstand vom Hinterhaupt mit dem Hinterende der Leisten des Squamosum vereinigen. Die Orbitae sind groß und hinten durch einen aufsteigenden und mit dem Postorbitalprozessus der Frontalia verbundenen Fortsatz des Jugale fast vollständig geschlossen. Das Lacrymale sendet einen zapfenartigen Fortsatz nach hinten in die Augenhöhle. Dieses Merkmal finden wir auch in mehr oder weniger ähnlicher Ausbildung bei den lebenden Hyraciden. Das meist hohe aber nicht besonders massive und auch nicht allzu weit vom Schädel abstehende Jugale beteiligt sich, wie bei den lebenden Hyraciden, mittels einer besonderen, schräg gestellten Facette an der Bildung der Fossa glenoidalis, deren squamosaler Teil eine horizontal liegende, halbkreisförmige Platte darstellt, hinter welcher sich ein ziemlich großer Postglenoid- Fortsatz befindet. Das Jugale beginnt erst oberhalb der Grenze von M, und M,, die hintere Gaumenöffnung liegt erst hinter M,. Bei den lebenden Hyraciden inseriert das Malare am Oberkiefer schon oberhalb P, und die hintere Gaumenöffnung befindet sich zwischen den beiden M,. Die vorderen Gaumenöffnungen sind im Verhältnis kleiner als bei jenen. Sie beginnen etwas hinter I, und enden neben I,. Das Infraor- bitalforamen liegt am Hinterende einer langen, tiefen Rinne, welche oberhalb C und P, in den Oberkiefer eingesenkt ist, und tritt oberhalb P, in den Oberkieferknochen ein und oberhalb M, in der-Augenhöhle aus. 7 We EEE [49] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 99 Das Maxillare setzt hinter M, noch eine ziemliche Strecke als breite, schräg nach hinten aufsteigende Fläche fort. Bei den lebenden Hyraciden ist die Rinne vor dem Infraorbitale sehr kurz, das Foramen selbst beginnt oberhalb P, und endet hinten noch oberhalb des P,, und der Oberkiefer verjüngt sich nach hinten zu so stark, daß er gerade noch Raum bietet für M,. Während die lebenden Hyraciden Pterygoidgruben besitzen, fehlen solche bei den altertümlichen Vertretern dieses Stammes infolge der Ausdehnung der Ober- kiefer hinter die M,. Was die Beschaffenheit der Schädelbasis betrifft, so ist die Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei den lebenden eine nahezu vollständige, namentlich gilt das von der Zahl, Form und der Lage der Foramina. Etwas vor und seitlich von der Kiefergelenkgrube mündet der Alisphenoidkanal und neben ihr das kleine Foramen ovale. Das schlitzartige, vorn nach auswärts verlängerte zugleich als Carotid- kanal dienende Foramen lacerum medium hängt fast mit dem F. lacerum posterius zusammen und das Foramen condyloideum steht senkrecht in der Nähe des Condylus. Die Bulla tympanica ist nicht sehr groß und ganz wenig aufgebläht. Der Meatus auditorius externus bildet eine lange Röhre, die aber wesentlich enger ist als bei Hyrax. Das Basioccipitale ist vorn fast ebenso breit wie hinten, während es bei den lebenden Hyraciden nach vorn schmäler wird. Die langen, kräftigen Paroccipitalfortsätze stehen weiter vom Schädel ab als bei diesen. Unterkiefer. Im Gegensatz zu den lebenden Hyraciden zeichnen sich die Hyracoiden des Fayum durch die Länge der vorderen Partie der Unterkiefer aus, doch gibt es schon einige Formen, Sa- ghatherium, bei welchen bereits eine mäßige Verkürzung dieses Kieferteiles erfolgt ist, und zwar betrifft sie den Abschnitt zwischen C und P,. Auf den weiten Raum zwischen I, und P, sind die kleinen knopf- oder bohnenförmigen I, und G verteilt, die auch voneinander wieder durch ziemlich lange Lücken getrennt werden. Von P, an nimmt die Höhe des Kiefers ziemlich gleichmäßig zu, am raschesten bei Saghatherium. Die Symphyse reicht in der Regel bis P,. Der Hinterrand des Eckfortsatzes ist zwar ebenfalls abgerundet, aber er biegt sich nicht so stark aufwärts wie bei den jetzigen Hyraciden, bei welchen das Gelenk auffallend weit nach vorwärts verschoben ist. Der Kronfortsatz ist durchwegs klein und niedrig, er steigt jedoch senkrecht an, anstatt sich wie bei jenen nach vorwärts zu biegen. Das Kiefer- gelenk besteht bei allen Hyracoiden aus zwei ungleich großen Stücken, von denen das äußere das dickere ist und oben eine nach aufwärts konvexe, lang gestreckte Facette trägt, welche sich dann auch auf das innere, fast walzenförmige, dünnere Stück des Gelenkkopfes fortsetzt und in die eigentliche Gelenkgrube des Schädels eingreift. Das äußere Stück besitzt aber außerdem noch auf seiner Rückseite eine schräg ab- gestutzte Gelenkfläche, welche ihrerseits mit der den Hyracoiden eigentümlichen Facette an der Innen- seite des Jochbogens artikuliert. Bemerkenswert ist die Anwesenheit eines Foramens am Vorderrand des aufsteigenden Kieferastes hinter M,, welches dann an der Innenseite des Unterkiefers, am Oberende der Mylohyoidgrube, wieder austritt. Bei keinem anderen Säugetier wurde bisher ein solches Foramen beobachtet. Noch merkwürdiger ist jedoch das Vorhandensein eines mehr oder minder großen, annähernd ovalen Aus- schnittes an der Innenseite des Unterkiefers unterhalb M,, welcher als Öffnung eines langen, weiten Kanals im horizontalen Kieferast dient. Wenn auch über die Bedeutung dieses Kanals kaum ein Zweifel bestehen kann — es handelt sich wohl doch um die Hülse des bei den altertümlichen Hyracoiden persistierenden Meckelschen Knorpels —, so ergeben sich doch hervorragende Schwierigkeiten für die Erklärung des erwähnten Ausschnitts, insofern derselbe auch bei ein und derselben Art bald vor- handen, bald aber auch vollständig zugewaehscen sein kann. Bei Saghatherium dürfte dieser Ausschnitt überhaupt nicht mehr vorkommen, denn ich konnte ihn an keinem der doch so zahlreich vertretenen Unterkiefer beobachten, auch ist der Kanal für den Meckelschen Knorpel, sofern er überhaupt noch vorhanden ist, hier stets bloß durch eine kurze Auftreibung des Unter- kiefers angedeutet. Bei Megalohyrax ist dieser Ausschnitt anscheinend nur in der Jugend vorhanden. Am weitesten ist er zwar bei Geniohyus, er kann aber offenbar auch hier vollständig fehlen, und zwar schon bei ziemlich jungen Individuen, während er bei den mindestens gleichaltrigen Individuen, welche Andrews zu Gebote standen, immer mächtig entwickelt war. Man könnte daher fast versucht sein, an ein Geschlechts- merkmal zu denken. Bei den Unterkiefern von Mixohyrax ist er stets vorhanden, aber nicht besonders groß, 13% 100 Max Schlosser in München. [50] von den Kiefern von Bunohyrax endlich zeigen zwei diesen Ausschnitt, an einem dritten, sogar ziemlich jungen, fehlt er vollständig. Möglicherweise hat diese eigentümliche Organisation auch Beziehungen zu dem Zungenbeinapparat, der nach Weber!) von dem der übrigen Säugetiere durchaus abweicht. Ich überlasse es selbstverständlich Berufeneren, diese Fragen näher zu erörtern. Von Extremitätenknochen der Hyracoiden aus dem Fayum ist leider nicht viel bekannt, das wenige, was mir hievon zu Gebote steht, werde ich in einem besonderen Abschnitt behandeln, weil die Verteilung der verschiedenen Knochen auf die vielen Gattungen und Arten in den meisten Fällen ganz unmöglich ist. Ich will hier nur das Wichtigste anführen, was ich an diesem Material beobachten konnte. Die Scapula unterscheidet sich von jener der lebenden Hyracoideen durch ihre Schmalheit. Der Humerus ist leider unter meinem Material nicht vertreten. Ich möchte glauben, daß er kein Entepicon- dylarforamen mehr aufzuweisen hatte. An der Ulna ist die Fossa sigmoidea durch einen vorspringenden Kiel noch undeutlich in eine äußere und eine innere Gelenkfläche abgeteilt. Von den Carpalia sind Sca- phoid, Cuneiforme und in geringerem Grade auch das Unciforme höher als bei den jetzigen Hyraciden. Das Scaphoid trägt hinten einen besonderen Fortsatz, der wohl durch Verwachsung des Carpale mit einem Sesambein entstanden ist, auch scheint eine direkte Gelenkung mit dem Trapezium bestanden zu haben und nicht bloß eine solche mit dem Centrale. Das Cuneiforme greift ziemlich tief an der Außen- seite des Unciforme herab, dagegen scheint es nur seitlich mit dem Lunatum artikuliert zu haben, während das Unciforme wahrscheinlich seiner ganzen Länge nach dem Magnum angedrückt war, wodurch die wenn auch schwache Gelenkung des Unciforme mit dem Metacarpale III, welche bei den lebenden Hyracoiden zu beobachten ist, vollkommen ausgeschlossen gewesen wäre. Überhaupt scheint die seriale Anordnung aller Carpalia und Metacarpalia deutlicher ausgeprägt gewesen zu sein, als dies jetzt der Fall ist. Die seitlichen Metacarpalien waren relativ etwas schmäler aber länger, an Metacarpale II konnte ich das direkt beobachten. Wie die direkte Artikulation von Scaphoid und Trapezium vermuten läßt, war auch noch ein relativ gut entwickelter erster Finger, wenigstens ein Metacarpale I vorhanden. Astragalus und Calcaneum zeigen bereits im wesentlichen die nämliche Ausbildung wie bei den lebenden Hyraciden, nur hat das Calcaneum noch ein weiter vorspringendes Sustentaculum und einen längeren Tuber, seine Cuboidfacette ist noch deutlich konkav, und die noch etwas konvexe distale Gelenk- fläche des Astragalus greift noch tiefer in das Naviculare ein. Von den Metatarsalien war das dritte relativ länger und auch etwas schlanker als bei Hyrax, und das mir vorliegende Metatarsale II, das wohl zu Megalohyrax gehören dürfte, war bereits wahrscheinlich um die Hälfte dünner als das Metatarsale III, Auch die vorhandenen Phalangen machen es nahezu zur Gewißheit, daß die Seitenzehen bereits einige Reduktion erlitten haben, die sich in größerer Schlank- heit äußert. Durch die Untersuchung der Hyracoiden des Fayum wurde nun zwar der Nachweis erbracht, daß sie sich in vieler Hinsicht primitiver verhalten als die lebenden Hyraciden — so vor allem durch den Besitz eines vollständigen Gebisses mit 44 Zähnen, durch die Existenz von wirklich bunodonten Gattungen, bei denen überdies die P noch sehr einfach gebaut waren, durch die Länge der @esichtspartie —, der vordere Teil der Kiefer ist lang gestreckt, der Jochbogen beginnt erst oberhalb des M,, anstatt oberhalb P, und der Gaumen erst hinter M, anstatt zwischen den M, — ferner durch die Kleinheit und Wölbung des Craniums und den Besitz einer Sagittalcrista an Stelle von zwei getrennten Scheitelkämmen, !) Säugetiere, p. 709 schreibt dieser Autor: Zur Zeit erscheint mir das Basihyale als eine dorsalwärts konkave, knöcherne Platte, an die sich lateralwärts auch beim erwachsenen Tier eine ausgedehnte Knorpelplatte anschließt. Mit beiden verbindet sich jederseits ein stabförmiger Knochen, der wohl dem Hypohyale entspricht und an seiner Spitze ein knorpeliges Ceratohyale trägt, das sich aber auffallenderweise mit dem der anderen Seite verbindet und so einen Stützapparat darstellt, der einem paarigen Os interglosseum funktionell entspricht, auch von George als solches auf- gefaßt wird. Diesem Zungenbeinbogen gehört ein dem Schädel anliegendes, von J. F. Brandt entdecktes Knöchelchen an, das wohl als Stylohyale aufzufassen ist. Das hintere Horn wird vertreten durch einen hinteren Fortsatz der ge- nannten Knorpelplatte, der ligamentös mit dem Schildknorpel sich verbindet und damit als Thyreohyale sich ausweist. | Aid A a m m u Zn U Zu [51] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 101 durch den unvollkommeneren Abschluß der Orbitae, durch die innigere Gelenkung des Astragalus mit dem Calcaneum und dem Naviculare und vermutlich auch durch eine noch ausgeprägtere seriale Anordnung der Carpalia und Metacarpalia; — allein über ihre Herkunft werden wir hierdurch eigentlich nicht weiter belehrt, denn wir finden bei ihnen bereits alle wesentlichen Merkmale der lebenden Hyraciden, so die Differen- zierung der vorderen I, häufig auch die jochartige Ausbildung der Backenzähne, den fast gleichen Bau der Unterkiefer, der Jochbogen, des Kiefergelenks, der Ohrregion und dieselbe Zahl und Anordnung der Fora- mina der Schädelbasis und selbst im wesentlichen die nämliche Form und Gelenkung der Carpalia, Tarsalia und der Metapodien. Der einzige zunächst erreichte Gewinn besteht darin, daß wir jetzt genauer an- geben können, welche Merkmale der lebenden Hyraciden wir als primitive Organisation und welche wir als Differenzierung aufzufassen haben. Als primitiv erweist sich demnach die Form der oberen I, und der unteren I,, die Anwesenheit eines Lacrimalfortsatzes, die Beteiligung des Jochbogens an der Bildung des Kiefergelenks, die Beschaffenheit der Ohrregion, die Zahl und Gruppierung der Foramina der Schädelbasis, die Form des Unterkiefers und die Gestalt der meisten Extremitätenknochen, namentlich die Dicke der seitlichen Metapodien. Als Speziali- sierungen kommen in Betracht die Reduktion der Lückenzähne, die Komplikation der P, die lophodonte Ausbildung aller Backenzähne, die Vergrößerung des Craniums, die Verkürzung der Kiefer, die Rückwärts- verlagerung der Zahnreihe, der vollkommene Abschluß der Augenhöhle, das Verschwinden des Kanals für den Meckelschen Knorpel, die Vorwärtsbiegung des aufsteigenden Unterkieferastes und geringe Modifikationen der Extremitätenknochen, — z. B. Abflachung der distalen Astragalusfacette und die mehr seitliche Arti- kulation des Astragalus am Calcaneum. Es liegt nun nahe, die primitiven Verhältnisse auch wieder bei anderen altertümlichen Gruppen der Säugetiere zu suchen, namentlich bei Condylarthren. Leider kennen wir nur von wenigen Con- dylarthren den vollständigen Schädel, aber wir wissen doch wenigstens, daß sie ein relativ kleines, ge- wölbtes und mit einer Sagittalcrista versehenes Cranium besafen. In dieser Hinsicht wäre also keine Schwierigkeit vorhanden für die Ableitung der Hyracoidea, wohl aber dürfte schon die Organisation der Schädelbasis wesentlich verschieden gewesen sein, wenigstens nach der Abbildung des Schädels von Phena- codus. Auch die eigenartige Beschaffenheit des Unterkiefers der Hyracoideen läßt sich kaum mit der Annahme einer näheren Verwandtschaft vereinbaren. Was das Gebiß betrifft, so könnte zwar allenfalls die Zahnform der bunodonten Hyracoiden auf den bunodonten Zahnbau mancher Condylarthren zurück- zuführen sein, dagegen ist es mehr als fraglich, ob die eigenartige Ausbildung der I und C aus den normal gestalteten I und C der Condylarthren hervorgegangen sein konnte. Es hat ja zwar bei gewissen Nach- kommen von Condylarthren, nämlich bei den Rhinocerotiden, eine Spezialisierung gewisser I verbunden mit Verlust der C stattgefunden, aber sie äußerte sich hier nicht an I,, ‚sondern an I,. Fast noch fremdartiger erscheint der Bau von Carpus und Tarsus der Hyracoideen, doch hat die Aus- bildung der Gelenkflächen ihrer Metapodien wenigstens eine gewisse Ähnlichkeit mit jenen von Phena- codus. Auch ihr Astragalus und Calcaneum könnten allenfalls von denen von Phenacodus abgeleitet werden. Aber gleichwohl ist der Abstand zwischen Phenacodus und den Hyracoideen des Fayums ein so gewaltiger, daß erst eine stattliche Anzahl Zwischenformen gefunden werden müßte, ehe es möglich wäre, den etwaigen Verwandtschaftsgrad genauer festzustellen. Im Extremitätenbau hätte » Hyracops«, unter welchem Namen Marsh!) Hand und Fuß von Menz- scotherium beschrieben und abgebildet hat, große Ähnlichkeit mit den Hyracoidea. Da aber Meniscotherium im Zahnbau lediglich an die rezenten Hyraciden und an spezialisierte Formen des Fayum — Saghatherium — einigermaßen erinnert, von den primitiven bunodonten Hyracoidea dafür um so stärker abweicht, so kann auch von Beziehungen zwischen Meniscotherium und den Hyracoideen keine Rede sein. Die von Marsh gegebenen Abbildungen sind übrigens, wie man auf den ersten Blick erkennen sollte, schematisiert und eben nach jenen von Hyrax ergänzt, ein Verfahren, über das sich niemand wundern wird, der, wie Verfasser Gelegenheit hatte, die Marshsche Arbeitsmethode aus eigener Anschauung kennen zu lernen. 1) New Order of Extinct Eocene Mammals (Mesodactyla). American Journal of Science and Arts. Vol. XI, III, 1882, p. 447. Ich hätte dieses Problematikum gar nicht erwähnt, wenn nicht Weber, Säugetiere, p. 693, großen Wert darauf gelegt hätte. 102 Max Schlosser in München. [52] Eine Verwandtschaft mit den » Tillodontia« ist höchst unwahrscheinlich. Selbst wenn die Schädelform schließlich kein Hindernis bilden würde, obwohl auch hier schon z. B. wegen der Verkürzung der Partie zwischen Kiefergelenk und Hinterhaupt von Tillotherium gewaltige Differenzen bestehen, so läßt sich doch die Form der Backenzähne, selbst der bunodonten Hyracoidea, auf keinen Fall von jenen der Tillodontier ableiten. Es bleibt also nur die ähnliche Ausbildung der vordersten I und einiger Lückenzähne als ein Merkmal übrig, welches für eine entferntere Verwandtschaft zwischen beiden Gruppen spräche, allein wir dürfen nicht übersehen, daß bei den Tillodontiern schon vor dem Auftreten der Hyracoidea eine Re- duktion der Zahl der Lückenzähne erfolgt war. Die Tillodontia kommen daher als Stammeltern der Hyra- cotidea kaum ernstlich in Betracht, zum mindesten müßten beide auf eine gemeinsame, bisher noch nicht ermittelte, weit zurückliegende Urform zurückgehen. Wegen einer gewissen Ähnlichkeit im Schädelbau waren einige Autoren geneigt, zwischen dem südamerikanischen Stamm der Typotheria und den Hyracoidea nähere verwandtschaftliche Beziehungen anzunehmen. Sinclair!) hat jedoch kürzlich in überzeugender Weise nachgewiesen, daß hiervon nicht im Entferntesten die Rede sein kann, denn es bestehen sowohl im Schädelbau, als auch im Gebiß und namentlich in der Organisation von Hand und Fuß ganz fundamentale Unterschiede, welche aufzuzählen ich für vollkommen überflüssig halte. Ich verweise auf die trefflichen Ausführungen des genannten Autors, mit denen ich mich durchaus einverstanden erklären kann. Jetzt, nachdem wir die Organisation der primitivsten Hyracoidea näher kennen gelernt haben, verlohnt sich eıne eingehendere Widerlegung der Annahme einer Verwandtschaft zwischen den T'ypotheria und Toxodontia mit den Zyracoidea noch weniger, denn die Kluft zwischen beiden Stämmen wird durch die altertümlichen Yyracordea nicht nur nicht überbrückt, sondern im Gegenteil sogar erweitert. Die kurze Schnauze und das breite Cranium der lebenden Hyra- ciden erweisen sich nunmehr als Spezialisierung und nicht als ursprüngliche Organisation, auch war bei den alten Hyracoideen der Unterkiefer hinten noch lange nicht in dem Maße verbreitert und vergrößert wie bei den heutigen Hyraciden und bei allen Typotherien, diese letzteren aber hatten, wie ihre Ahnen, die Notopitheciden, zeigen, bereits von jeher einen kurzen Gesichtsschädel, geschlossene Zahnreihen und ein breites Cranium. Der Zahnbau aller Typotheria steht dem bunodonten Typus der altertümlichen Hyra- coidea außerdem womöglich noch ferner als dem lophodonten der heutigen Hyraciden, und von den Extremitäten läßt sich nur so viel sagen, daß höchstens die schwache Konvexität der distalen Astragalus- facette und die Anwesenheit eines Sustentaculum und die Länge des Calcaneum-Tubers die Hyracoidea des Fayum den Typotheria etwas näher bringt, allein es sind dies Merkmale, welche ursprünglich allen Säugetieren eigen waren und daher für die Verwandtschaft zwischen den beiden Stämmen nicht das Ge- ringste beweisen. Auch ein Vergleich mit den Formen, welchen Ameghino tendenziös die irreführenden Namen Archaeohyracidae — Acoelohyrax und Eohyrax in den Notostylops-Schichten, Eohyrax, Archaeohyrax und Pseud- hyrax in den Astraponotusschichten und Archaeohyrax, Notohyrax, Argyrohyrax in den Pyrotherium-Schichten — beigelegt hat, verlohnt sich eigentlich überhaupt nicht der Mühe, denn es sind meist Formen mit prismatischen Zähnen und auch bei den brachydonten, als Acoelodıdae beschriebenen und ebenfalls zu den Ayracoidea gestellten Gattungen Acoelodus, Oldfeldthomasia, Paracoelodus und Anchistrum haben die oberen Backen- zähne die für die südamerikanischen Säuger so charakteristischen Joche, und die Länge ist viel geringer als ihre Breite. Eine entfernte scheinbare Ähnlichkeit besteht lediglich mit den Zähnen der lebenden Hyra- ciden, aber dafür weichen sie um so mehr ab von den primitiven Hyracoideen, zumal da sie insgesamt geschlossene Zahnreihen besitzen. Es bleiben also als etwaige Verwandte der Hyracoidea eigentlich nur die Proboscidea übrig, welche mit ihnen wenigstens die Heimat gemein haben und in ihrem ältesten Vertreter, der Gattung Moeri- tıerium, auch gewisse Merkmale zur Schau tragen, welche wir auch bei den Hyracoidea finden, so den langgestreckten Schädel, das kleine Cranium, die Vergrößerung der vorderen I, die Kleinheit der C und die bunodonte Ausbildung der Backenzähne. Auch die Form von Scapula, Humerus, Femur, Tibia und Pelvis !) Sinclair William J. Typotheria of the Santacruz Beds. Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896—1899, Vol. II, Palaeontology, Part. I, Princeton, 1909, p. II. ER UL m dl DE a u 2 lien [53] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Säugetierreste aus dem Fayum: Ägypten. 103 erinnert etwas an die Hyracoidea. Allein diese Anklänge dürften kaum hinreichen, die Annahme einer direkten Verwandtschaft zwischen den Hyracoideen und den Proboscidiern zu begründen. Wir werden daher gut tun, weitere Funde von etwaigen noch primitiveren Hyracoideen abzuwarten, bevor wir die Frage über ihre Herkunft in einigermaßen befriedigender Weise beantworten können. Das Merkwürdigste ist das außerordentlich rasche Aufblühen dieser Säugetierordnung, denn gleich bei ihrem Erscheinen erreichen sie den Höhepunkt ihrer Entwicklung, was sich nicht bloß in dem Auftreten zahlreicher Gattungen und Arten äußert, sondern auch in ihrer zum Teil ganz ansehnlichen Körpergröße. Aber nichtsdestoweniger verschwinden die Hyracoidea scheinbar auch wieder ebenso rasch wie sie gekommen sind, denn nur die kleinste der damaligen Formen, die Gattung Saghatherium, hat noch einen späteren Nach- kommen im Tertiär aufzuweisen in der Gattung Pliohyrax, welche selbst wieder ansehnliche Größe erreicht, aber auch sehr bald wieder vollkommen ausstirbt. Die kleinen, heutzutage in Afrika und Südwestasien lebenden Hyraciden lassen sich von keinem einzigen der im Fayum gefundenen fossilen Hyracoiden ableiten. Selbst die kleinste der dortigen Formen, die Gattung Saghatherium, ist schon zu groß, als daß wir die lebenden Gat- tungen Procavia, Dendrohyrax und Heterohyrax auf sie zurückführen könnten. Auch sind ihre Extremitäten, wenigstens die Metapodien viel plumper und die Seitenzehen weniger reduziert als bei Saghatherium. Wir müssen daher ihre Vorläufer in einer bisher noch nicht beobachteten, selbst noch sehr kleinen Form suchen, die auch wahrscheinlich überhaupt nicht in Ägypten, sondern in Asien gelebt hat. Ihre Nachkommen sind wohl erst am Ende des Pliozän oder sogar erst im Pleistozän in Afrika eingewandert. Der Zusammenhang zwischen den verschiedenen bis jetzt bekannten Hyracoideen dürfte etwa folgender sein: Hyrax. : Pliohyrax Saghatherium Saghatherium Megalohyrax Pachyhyrax Mixohyrax Bunohyrax Geniohyus antiquum, minus magnum ne De / or 4 / Saghatherium Mixohyrax Typus magnum klein ähnlich Bunohyraz. ähnlich nn Geniohyus i ähnlich BEN > ;...... nn bunodont, klein Was die Lebensweise der Hyracoidea des Fayum betrifft, so sind wir hier auf bloße Vermutungen angewiesen. Wir wissen nur so viel, daß ihr Gebifß für weiche, saftige Pflanzennahrung eingerichtet war, und daß ihre kurzen, schwachen Extremitäten für schnelle Bewegung wenig geeignet waren. Aber auch eine mehr oder weniger aquatile Lebensweise dürfte nahezu ausgeschlossen gewesen sein, weil Ober- und Unterarm zu kurz und dünn und die Finger und Zehen zu dicht aneinander gepreßt waren, als daß ein leistungsfähiger Ruderapparat zu stande gekommen wäre. Auch ist es wenig wahrscheinlich, dafß der Schwanz lang genug war, um als Steuerruder zu fungieren. Vermutlich bewohnten diese Hyracoiden sumpfige Waldungen, wo sie keiner nennenswerten Lokomotionsfähigkeit bedurften, weil es hier für sie Nahrung in Hülle und Fülle gab. Sobald sich nun das Klima änderte und immer trockener wurde und die Wälder zuletzt aus- gedehnten Prärien Platz machten, wurde diesen Tieren der Lebensunterhalt immer mehr erschwert, da ihre Organisation nicht geeignet war, sich den veränderten Lebensbedingungen anzupassen. Allein das war ver- mutlich nicht die einzige Ursache des Aussterbens dieses so rasch aufblühenden Säugetierstammes. Es ge- sellten sich hiezu noch zwei weitere nachteilige Faktoren, nämlich das Auftreten gefährlicher pflanzenfres- sender Konkurrenten und das Erscheinen von beutegierigen echten Raubtieren, namentlich Machairodus, welche an Stelle der bis dahin allein vorhandenen, meist aasfressenden und daher ungefährlichen 104 Max Schlosser in München. [54] Hyaenodontiden!) traten. Konkurrenten hatten die Ayracoidea zwar auch schon in Arsinoitherium und Palaeomastodon, allein das erstere Tier war trotz seiner Größe und seiner gewaltigen Hörner doch kaum besonders gefährlich, denn bei seiner Plumpheit konnten ihm kleinere Tiere nicht allzu schwer entfliehen und Palaemastodon besaß noch nicht die langen, geraden und darum so wirksamen Stoßzähne seines Nachkommen Mastodon. Erst dieses Tier dürfte den Hyraciden wirklich gefährlich geworden sein. Zu ihm gesellte sich dann im Mioän ein weiterer wohl noch schlimmerer Feind in dem damals eingewan- derten Aceratherium, das, wie alle Rhinoceroten, ein kampflustiger Geselle gewesen sein dürfte. Ein einziger Ansturm eines solchen Tieres könnte wohl genügt haben, einen so wehrlosen Hyracoiden mit gebrochenen Gliedern zu Boden zu strecken, wo er dann rettungslos zu Grunde gehen mußte. Megalohyrax Andrews. Schmelz nahezu glatt, Backenzähne relativ hoch. Untere P und M mit halbmondförmigen Außen- und sehr schlanken, hohen und spitzen Innenhöckern, die mit dem Hinterende der Halbmonde innig verbunden sind. Hinter dem ersten Innenhöcker eine zweite, etwas niedrigere Spitze — Metastylid —, mit jenem durch eine an der Innenseite eingebuchtete Kante verbunden. Obere P und M mit mäßig verdicktem Parastyl, scharfkantigem Mesostyl und mehr oder weniger undeutlichem Metastyl, ohne Rippen an den Außenhöckern und mit kantigem, aber schwachem Basalband an der Außenwand und an der Vorderecke des ersten Innen- höckers; ohne Sporne an der Innenseite der Außenhöcker. P in beiden Kiefern mehr oder weniger molar- ähnlich. Als Typus dieser Gattung muß zwar das Andrewssche Original zu Megalohyrax eocaenus betrachtet werden, ein Oberkiefer mit C— M,, — pl.VI, Fig. 2, — allein die Außenwand mehrerer Zähne ist hier stark beschädigt und offenbar unrichtig ergänzt. Nur M, gibt noch eine ungefähre Vorstellung von der ursprüng- lichen Beschaffenheit. Ein viel richtigeres Bild von dem wirklichen Aussehen der Außenwand gewährt ein Exemplar des Stuttgarter Museums, von welchem auch die hierzu gehörigen Unterkiefer vorhanden sind, deren Zähne ganz genau mit jenen des Andrewsschen Exemplars von Megalohyrax minor — pl. VI, Fig. 2 — übereinstimmen und nur in der Größe von ihnen abweichen. Ich sehe mich daher veranlaßt, das Stuttgarter Exemplar von Megalohyrax eocaenus der Gattungsdiagnose zu Grunde zu legen. Die Außen- wand dieser oberen P und M erinnert durch die scharfkantige Ausbildung des Mesostyl an Palaeotherium. Megalohyrax ist die fortgeschrittenste von allen Hyracoiden-Gattungen des Fayum, denn sie erreichte nicht nur eine für die Hyracoiden überhaupt ungewöhnliche. Körpergröße, sie zeichnet sich vielmehr auch durch eine hohe Spezialisation der Backenzähne aus, bestehend in beträchtlicher Reduktion der Innenhöcker der unteren P und M, indem sie sich hier in Spitzen und Kämme verwandelt haben, und in Umformung der Außenhöcker dieser Zähne in deutliche Halbmonde. An den oberen P und M haben sich die ursprünglich sehr plumpen Außenhöcker in eine deutlich W-förmige Wand umgestaltet. Zugleich erreichte die Komplikation der P sogar einen höheren Grad als bei der nächststehenden Gattung Saghathe- rium. Wenn auch diese letztere somit nicht nur, weil kleiner, sondern auch wegen ihrer etwas primitiveren Bezahnung der Ausgangspunkt von Megalohyrax sein könnte, so kommt diese Möglichkeit doch für uns nicht ernstlich in Betracht, denn es ist ausgeschlossen, daß sich eine Saghatherium-Art so rasch und so gewaltig verändert haben könnte, daß sie als Megalohyrax noch gleichzeitig mit den übrigen Saghatherien gelebt hätte. Gegen die direkte Verwandtschaft spricht auch der Umstand, daß sich bei Saghatherium die Schnauze schon bedeutend verkürzt hat, was natürlich als eine Spezialisierung aufgefaßt werden muß. Wir werden daher den Vorläufer von Megalohyrax in einem anderen Hyracoiden zu suchen haben, der aber schon ziemlich groß war und noch mehr oder weniger bunodonte Backenzähne besessen !) Pterodon war, wie das aus der Seltenheit seiner Überreste hervorgeht, ein einsiedlerisch lebender Land- bewohner, der nur bei Nachts seiner aus Aas bestehenden Nahrung nachging, und zwar verzehrte er offenbar vor- wiegend die Kadaver der Hyracoiden, daher auch die auffallende Seltenheit ihrer Extremitätenknochen. Die viel häufigeren Apterodon hingegen nährten sich als Wasserbewohner wahrscheinlich von Schildkröten. [55] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 105 haben dürfte; seine P waren wohl noch einfacher als die M. Als solche Stammform eignet sich am besten jene Gattung, welche ich unter dem Namen Mixohyrax beschreiben werde, die dann ihrerseits aus der noch primitiveren Gattung Bunohyrax hervorgegangen sein dürfte. Megalohyrax eocaenus. Andrews. (Taf. III, Fig. 7.) 1906. Catalogue, p. 92, pl. VI, Fig. I2. Schädel, p. 95, Textfig. 39. Bezüglich dieser Art kann ich mich eigentlich auf die Angabe von Mafßzahlen beschränken. Ich habe nur zu bemerken, daß das Stuttgarter Material von einem schon ziemlich alten Individuum stammt, dessen Unterkiefer noch alle P und M besitzen, nur ist an P, die Vorderpartie weggebrochen. Am linken, freilich stark verdrückten Unterkiefer ist auch noch der aufsteigende Ast vorhanden. Das bei den meisten Kiefern existierende Loch an der Innenseite unterhalb M, ist hier nicht mehr zu beobachten. Der rechte Ober- resp. Zwischenkiefer zeigt I,, C und P, nebst den ziemlich kleinen Alveolen von I, und I,, am linken ist nur I, und die Alveole des I, und des I, vorhanden. Ein weiterer, etwas kleinerer Zwischenkiefer mit I, und den Alveolen der beiden folgenden I gestattet keine genauere Speziesbestimmung. Dimensionen. Ober- und Zwischenkiefer. Abstand des I, von , =33 mm, bei dem zweiten Exemplar 23 mm » 5 © Ekel » » » » » 123 & » » ie » C= 37 » » » » » Abstand des Vorderrandes des I, vom Hinterrand des M, = 290? mm » » C von M,=180? mm, bei dem Andrewsschen Original = 178 mm Länge der4P=70 mm, bei dem Andrewsschen Original = 76 mm » BEIN. — 842 > » » » » — 750m) » des C=1ı12 mm (Andr. Orig. = 18 mm), Breite = 10'3 mm (Andr. Orig. —=1I2 mm > ER) » » ss —=ı8 >» 3 172, » > —=ı18, % » Sue 78 » » I 23,» ZT » « SB ILS > » » P, ==20 » » » =25 » » =—25 » » » = » » » 1a — N » =? » DE 0 » » 2 ei) » » M, = 27 » » » = 30 » » =30 » » » = 25 » > 3 RT, == > 2 2 2 sl, ms 2 > 2 » » M, » » NEE Du 2 — » » ia > Unterkiefer. Höhe unterhalb PR, =7I mm, hinter M, = 105 mm PR, —-M,=165 mm, M, —; =94 mm Länge von PR, = 14mm, P,=175 mm, P,=195 mm, P,=22 mm, M, =24'5 mm, M, =29'5 mm, M, =40o mm P,=16 mm, P,=ı7 mm, M,=17 mm, M,=19 mm, M, = 18 mm. Breite von P,=ı2 mm, P,=14'3 mm, Megalohyrax minor Andrews. Andrews. 1906, Catalogue, p. 97, pl. VII, Fig. 2 (3), non Fig. 1. Unter diesem Namen hat der genannte Autor einen linken Oberkiefer mit allen P und M und einen rechten Unterkiefer mit P,—M, beschrieben nebst einem Symphysenstück mit I, und ,, von welchen der Unterkiefer sicher zur Gattung Megalohyrax gehört, während ich dies von dem Oberkiefer wegen der Ein- fachheit der oberen P, selbst des P,, und wegen der plumpen Form ihrer Außenhöcker, und überdies wegen der wulstigen Ausbildung der Außenpfeiler der oberen M, namentlich des Mesostyls, entschieden bezweifeln Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 14 106 Max Schlosser in München. [56] muß, zumal da die Außenhöcker der M auch mit deutlichen Rippen versehen und alle M auch niedriger, dafür aber gestreckter sind. Ich glaube mich kaum zu irren, wenn ich diesen Oberkiefer zur Gattung Mixohyrax stelle, denn seine Zähne sind doch allzu verschieden von jenen des Megalohyrax eocaenus, der eben doch als Typus der Gattung Megalohyrax zu gelten hat. In dieser Annahme werde ich noch dadurch bestärkt, daß die Stuttgarter Sammlung einen linken oberen M, besitzt, welcher sowohl in der Größe als auch in seinem Bau sehr gut mit dem entsprechenden Zahne des Andrewsschen Originals übereinstimmt und außerdem auch abgesehen von seiner Größe vollkommen dem M, des Schädels gleicht, welchen ich als Mixohyrax beschreiben werde. Zu diesem isolierten Zahne paft aber auch sehr gut ein linker Unter- kiefer mit echt brachyodonten Zähnen. Ich sehe mich daher veranlaßt, alle eben erwähnten Reste bei der Gattung Mixohyrax unterzubringen. Dagegen halte ich es für richtiger, den von Andrews als Megalo- hyrax minor beschriebenen Unterkiefer bei Megalohyrax zu belassen. Der Unterkiefer hat folgende Maße: P, Länge = 17 mm, Breite = ıı mm; M, Länge = 19 mm, Breite = 16 mm. P, » =16 » » 129R => > IA » M, » — 23 » » I 18 > II | 16 > M, » =33 » » 2045 Megalohyrax palaeotherioides n. sp. (Taf. III, Fig. ı, Taf. IV, Fig. 1.) Diese Art begründe ich auf einen rechten Oberkiefer eines jugendlichen Individuums und die beiden vielleicht dazu gehörigen Unterkiefer, welche sich unter dem Material der Stuttgarter Sammlung befinden. In der Größe stimmen die M dieser Kiefer ziemlich gut mit jenen des Andrewsschen Megalohyrax minor überein, hingegen weichen nicht nur die Oberkieferzähne, sondern auch die der Unterkiefer hiervon ab, wenn auch die Unterschiede bei diesen letzteren viel geringer sind. Die unteren M sind nämlich schlanker als jene von minor und tragen an ihrem Hinterrande ein kleines Höckerchen, das zwar beidem Andrewsschen Original fehlt, aber dafür an dem M, des Stuttgarter Unterkiefers von Megalohyrax eocaenus sehr gut sichtbar ist. An den oberen P und M ist mit Ausnahme von P, der Parastyl immer sehr dünn und der Mesostyl fast messerscharf, und zwar von der Kaufläche bis zum Basalband. Von den ursprünglichen Zwischenhöckern hat sich der vordere — Protoconulus — noch ziemlich gut erhalten. Der Oberkiefer zeigt den sehr kurzen, an seiner Rückseite nur schwach abgeriebenen I,, den kurzen dicken C und die fast ganz frischen PÄ—, und M, und ,. M, ist noch größtenteils im Kiefer eingeschlossen, I, und ,„ sowie P, sind nur durch die Alveolen angedeutet. Die beiden letzten einwurzeligen I stoßen fast aneinander, auch ist die Entfernung des I, von I, und des I, von C verhältnismäßig sehr gering. Von den beiden zusammenpassenden Unterkiefern ist der linke mit Ausnahme des Eckfortsatzes und des Oberrandes des Kronfortsatzes vollständig erhalten. Er zeigt außer den auch am rechten Kiefer vorhandenen Zähnen vier D und dem ersten M — M, steckt noch im Kieferknochen —, auch einen eben hervorbrechenden I, jedenfalls den I,, und vor und hinter ihm je zwei Alveolen, von denen die vorderen, von ID, und ID,, ziemlich groß sind, während die beiden hinteren, die von ID, und GD geringen Durch- messer haben und auch im Gegensatz zu den ersteren nicht direkt nebeneinander stehen, sondern in einigen Abständen aufeinander folgen. Die Krone des I, ist schaufelförmig und ganzrandig, dagegen zeigt die eines isolierten Inzisiven, der wahrscheinlich als I, zu dem nämlichen Kiefer gehört, mehr Meißelform und an seinem Oberrand zwei ungleich starke Einkerbungen. D,—, haben fast genau die Zusammensetzung der M, nur sind sie etwas gestreckter und niedriger. An der Innenseite des hohlen Kiefers befindet sich unter- halb des M, ein ovales Loch von Io resp. 15 mm Durchmesser, das auch an den meisten der mir vor- liegenden fossilen Hyracoiden-Unterkiefer vorhanden ist, aber doch niemals so groß wird wie die von Andrews abgebildete Grube an der Innenseite des Unterkiefers von Geniohyus. Die Schlankheit der Zähne, die schwache Entwicklung der Innenhöcker der unteren M und die Beschaffenheit der Außenwand der oberen P und M erinnern lebhaft an die Zähne von Palaeotherium. br > A re EEE TEE IEGUEB LEEREN [57] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 107 Sie sind viel zierlicher als bei dem echten Megalohyrax, weshalb wohl einmal die Aufstellung eines be- sonderen Genus für diesen Zahntypus notwendig erscheinen dürfte. Die Unterkieferzähne stehen denen der Gattung Saghatherium sehr nahe, die oberen haben weniger Ähnlichkeit, denn die Kronen sind relativ höher, die P sind viel komplizierter und die M haben mehr den viereckigen Umriß der Palaeotherium- Zähne, anstatt des unregelmäßig trapezoidalen Umrisses von Saghatherium. Jedenfalls haben wir es hier mit einer sehr vorgeschrittenen, stark spezialisierten Form zu tun. Dimensionen. Oberkiefer. Abstand des Vorderrandes des I, vom Hinterrand des M, = 200 mm. » » I], vom Hinterrand des I = 13'53 mm. » » Hinterrandes des I, von C= 9 mm. C Länge = 12'7 mm, Breite = ıo mm, Höhe = 95 mm. 1 » == 16°3 » » =I5 » » 10 » ir = Ag » De 178 » een m —n20 » >02 — 22:5 > a E10, I » =D EI 3 » ee M, » 28 » zn » » =18 » M, » = 30 » » 50 » » = 22 » M, » = 32 » » = 27 » » = 24 Unterkiefer. Abstand der Alveole des I, vom Hinterrand des M, —= 153 mm. » » » 2 Ir en Vorderrand des D, = 465.» Länge der vier D = 66 mm. M, Länge = 22 mm, Breite = 15'535 mm, Höhe = 18'535 mm. a == 249 ern, > ZU) Saghatherium Andrews. Kleine bis mittelgroße Formen mit 44 brachyodonten Zähnen. Oberer I, einwurzelig, I, mit einer oder zwei Wurzeln, oberer C P-artig, obere P und M vierwurzelig, mit bald stärkeren, bald schwächeren Pfeilern — Parastyl, Mesostyl und Metastyl — und teils mit, teils ohne Rippen an der Außenseite der Außenhöcker. Zweiter Innenhöcker der oberen P immer schwächer als der erste und bei der Abkauung mit dem zweiten Außenhöcker verbunden. Innenhöcker der oberen M komprimiert, mit den schwachen Zwischenhöckern schräge Joche bildend. Unterer C einwurzelig dicht an P, gerückt. Untere P,—, einfacher als M, P, M-artig. P und M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei spitzen Innenhöckern. M, mit großem Talon. Basalband am Vorder- und Hinterrande der unteren P und M und meist auch an der Außenseite dieser Zähne kräftig entwickelt, an den oberen M, besonders an der Vorderseite und zwischen den Innenhöckern, gut ausgebildet. Unterkiefersymphyse schon neben P, endend. Unter allen Hyracoiden des Fayum steht diese Gattung den lebenden Hyracidenam nächsten, sowohl im Zahnbau als auch in der Körpergröße, aber nichts destoweniger ist es überaus wahrscheinlich, daß keine direkten genetischen Beziehungen zu den lebenden bestehen. Von Saghatherium besitzt die Stuttgarter Sammlung zwei Schädel, von denen der eine noch die Milchzähne trägt, welche Osborn beschrieben hat. Das Cranium ist an diesem Exemplar weggebrochen. Der zweite Schädel stammt von einem erwachsenen Individuum und zeigt noch das vollständige Schädel- dach, hingegen fehlt die Basis des Craniums. Über die Beschaffenheit der Augenhöhle gibt auch dieses Stück leider keine vollkommen befriedigende Auskunft, denn es läßt sich nicht mit Sicherheit ermitteln, ob der aufsteigende Fortsatz des Jugale mit dem Postorbitalsatz des Frontale eine die Augenhöhle nach hinten abschließende Spange gebildet hat. Da dieser Fortsatz nicht größer ist als bei den doch viel kleineren 14* 108 Max Schlosser in München. [58] lebenden Hyraciden, so möchte ich das fast bezweifeln, ich halte es höchstens für möglich, daß sich die beiden Fortsätze noch mit ihren Enden berührten. Ein so vollkommener äußerer Abschluß der Augenhöhle wie bei den lebenden Formen war sicher nicht vorhanden. Die Augenhöhle beginnt erst oberhalb M, und endet etwas hinter M,. Das Infraorbitalforamen liegt oberhalb P,, am Ende einer schmalen aber tiefen Rinne. Oberhalb dieser letzteren zeigt der Oberkiefer eine rundliche Grube. Die tief ausgeschnittene Nasen- öffnung reichte bis über P,. Die Nasenspitze endete oberhalb der I,. Im Vergleich zu den übrigen Hyra- coiden des Fayums zeigt die Gattung Saghatherium doch schon eine beträchtliche Verkürzung der Schnauze, die sich hier namentlich in dem geringem Abstand der drei Inzisiven äußert, während bei dem Andrewsschen Original von Saghatherium magnum 1, ziemlich weit von I, und I, entfernt, dafür aber I, nahe an C herangerückt ist. Das Cranium ist auch bei Saghatherium verhältnismäßig klein und zugleich viel stärker gewölbt als bei den lebenden Hyraciden. Auch besitzt es noch eine deutliche Sagittalcrista und einen Supraoccipitalkamm, welcher sich beiderseits über das Squamosum fortsetzt und all- mählich im Oberrand des Jochbogens verläuft, während bei den lebenden Hyraciden zwei getrennte Supratemporalkämme vorhanden sind, deren Hinterende bogenförmig in den Oberrand des Jochbogenfort- satzes des Squamosums übergeht. Der Gaumen reicht bis weit hinter M,, bei den lebenden Hyraciden nur bis M,. Die vorderen Gaumenlöcher sind nicht größer als bei Hyrax. Von der Gattung Saghatherium hat Andrews vier Arten unterschieden, die nach den von ihm gegebenen Maßzahlen auch eine gewisse Berechtigung haben. Versucht man jedoch hiernach allein Kiefer oder mehr oder weniger unvollständige Zahnreihen zu bestimmen, so ergeben sich wenigstens bei den mittelgroßen Stücken ziemlich bedeutende Schwierigkeiten, indem diese Stücke teils für magnum zu klein, teils für antigquum zu groß sind. Mit Hilfe der Dimensionen allein ist eine Abgrenzung dieser beiden Arten un- möglich. Dagegen gestattet die Form der oberen M wirklich die Unterscheidung dieser beiden in der Größe nur wenig differierenden Arten, Bei antigquum sowie bei minus ist die Vorderseite der M stets viel länger als die Hinterseite, auch bildet sie mit der Außenwand einen spitzen Winkel, die Außenwand ist vom Mesostyl an scharf abgeknickt und die beiden Außenhöcker sind außen mit sehr kräftigen Vertikalrippen versehen. Überdies sind Parastyl und Mesostyl sehr kräftig entwickelt. Bei Saghatherium magnum und majus hingegen haben die oberen M viereckigen, beinahe quadratischen Umriß, denn die Außenwand bildet mit der Vorderseite nahezu einen rechten Winkel, die Rippen an der Außenseite der Außenhöcker sowie Parastyl und Mesostyl sind schwächer entwickelt und die beiden Innenhöcker haben fast gleiche Größe, während bei antiquum und minus der zweite entschieden kleiner ist als der erste. Schwierig ist hingegen die Unterscheidung der Unterkiefer von antiquum und magnum. Als etwaige Merkmale von magnum und majus wüßte ich lediglich anzugeben, daß an dem unteren M das Metastylid und der hintere Innenhöcker kräftiger ist als bei antigquum und minus. Auch scheint der Talon des M, größer zu sein. Bei magnum hat nach Andrews der obere I, nur eine Wurzel, bei dem sicher zu S. antigquum gehörigen Schädel der Stuttgarter Sammlung ist er deutlich zweiwurzelig. Anstatt die Maßzahlen der Zahnreihen und der einzelnen Spezies bei der Besprechung dieser Arten gesondert anzuführen, ziehe ich es vor, sie in einer Tabelle zur Darstellung zu bringen. Es zeigt sich hiebei, daß zwar Saghatherium minus als Spezies volle Berechtigung hat, daß aber antiguum und magnum auf Grund der Maße allein nicht zu unterscheiden sind, denn jede beliebige Dimension schwankt, wie ich schon wiederholt bemerkt habe, um 10°, für die Mehrzahl der Individuen ein und derselben Spezies, und Maximum und Minimum können sogar um 30 °/, von einander abweichen. Den von Andrews zu S. magnum gestellten Oberkiefer — pl. VI, Fig. 3 — halte ich für den von S. majus, denn er paßt viel besser zu einem Unterkieferfragment der Stuttgarter Sammlung, welches für antiguum doch viel zu groß ist, dagegen möchte ich bezweifeln, ob der von ihm als S. majus — pl. VII, Fig.5 — bestimmte obere M überhaupt zu Saghatherium gehört. Ich bin eher geneigt, ihn zu Bunohyrax zu stellen. VE TA N UT u z [59] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 109 In der umstehenden Tabelle habe ich die mir aus der Literatur bekannten und in der Stuttgarter und Münchener Sammlung befindlichen Kiefer angeführt, mit Ausnahme des von Osborn beschriebenen jugendlichen Schädels, welcher als S. antigquwum bestimmt ist, in den angegebenen Dimensionen jedoch eher zu 5. minus gehören würde. Die Maße in der Zeichnung sind größer und entsprechen wirklich jenen von antiquum. Was die verwandtschaftlichen Beziehungen mit den übrigen Hyracoiden des Fayum betrifft, so steht diese Gattung dem Genus Megalohyrax jedenfalls sehr nahe. Während jedoch der letztere in morphologischer Hinsicht ganz überraschende Fortschritte gemacht hat, sowohl in Hinsicht auf seine Körpergröße und Komplikation seiner P, ist Saghatherium hierin ungemein zurückgeblieben, denn die Arten erreichen höchstens mittlere Größe und von den P hat eigentlich nur der obere P, die Zusammensetzung eines M erlangt, dagegen hat sich die Schnauze ein wenig verkürzt. Beide Gattungen gehen wahrscheinlich auf die nämliche langschnauzige Stammform zurück, welche sich aber sonst von Saghatherium nicht sehr wesentlich unterschieden und jedenfallfs auch schon ein selenolophodontes Gebiß besessen haben dürfte. Der Vorläufer dieser Stammform könnte allenfalls bei einem Typus anknüpfen, den ich im folgenden als Mixohyrax beschreiben werde, aber selbst- verständlich muß diese in den tieferen Schichten des Fayum, mit dem ursprünglich beschrie- benen Moeritherium Lyonsi!, gesucht werden, sie darf auch nicht größer sein, als höchstens Sagha- therium antiqguum. Die Gattung Saghatherium verdient nicht nur wegen ihres Individuenreichtums, sondern auch des- halb hervorragendes Interesse, weil sie unter den bis jetzt bekannten fossilen Hyracoiden die einzige ist, von welcher ungezwungen auch die unterpliozäne Gattung Plichyrax abgeleitet werden kann. Pliohyrax — Taf. II, Fig. 4, 8 — besitzt, wie ein später erworbenes Schnauzenstück mit den dazu gehörigen Unterkiefern des Münchener Museums zeigt, im Unterkiefer eine vollständig geschlossene Zahnreihe mit einem fast schaufelförmigen, ziemlich großen, am Oberrand doppelt eingekerbten I, und einem wesentlich kräftigeren, mehr meißelförmigen, ebenfalls mit zwei Einkerbungen versehenen ],. An ihn stößt fast unmittelbar ein kleiner einwurzeliger, aber aus zwei Loben bestehender P-ähnlicher I,, auf welchen direkt der zweiwurzelige C folgt, an dem bereits sogar der vordere, ebenfalls V-förmige Halbmond zu sehen ist. Die unmittelbar anschließenden P nehmen immer mehr an Größe zu und unterscheiden sich von den M nur durch die eckigere, V-förmige Ausbildung der Halbmonde. Im Zwischen- und Oberkiefer sind die von dem großen dreikantigen I, durch eine etwa fingerbreite Lücke getrennten nächstfolgenden Zähne schwieriger zu deuten, denn sie haben durchgehends schon die Gestalt von P. Legt man jedoch beide Zahnreihen aufeinander, so schleift der obere I, auf dem unteren I, und auf der Innenhälfte des unteren I,, der erste der kleinen oberen Zähne ganz auf dem unteren P-artigen I, und erzeugt sogar auf dessen Vorderpartie eine viel kräftigere Usur als auf seinem Talon, der folgende, im Umriß gerundet rhombische Zahn auf der Hinterhälfte des unteren I,, zumeist aber auf der Vorderpartie des unteren C, und der dritte im Umriß oblonge Zahn auf dem Talon des unteren C und auf der Vorderpartie des unteren P,. Der vierte der oberen Zähne erweist sich hiedurch unzweifelhaft als der obere C, die zwischen ihm und dem großen I, befindlichen müssen daher I, und I, sein, es hat also kein Verlust eines oberen I stattgefunden. Die Zahnformel muß folglich 31.4.3 auch bei Pliohyrax lauten: Er 4: Von diesen so interessanten Zähnen hat der erste, der obere I, gleich dem unteren I, nur eine einzige Wurzel, am oberen I], ist eine äußere und eine innere Wurzel vorhanden, während C wie der obere P, von Hyrax vier Wurzeln besitzt. Leider ist von dem OÖberflächenrelief dieser beiden I und des C infolge der Abkauung nur wenig zu sehen, doch hatte I, offenbar einen Innenhöcker und davor und dahinter je eine Grube. I, besaß vermutlich zwei Innenhöcker, von denen der erste mit dem Vorderrand und der zweite mit dem Hinterrande ein Joch bildete. C hatte vermutlich schon zwei vollständige Joche, dagegen fehlen an der ganz glatten Aufien- wand Pfeiler — Parastyl und Mesostyl —, während ein zartes, aber deutliches Basalband ent- wickelt ist. Im Unterkiefer tritt ein Basalband zuerst an P, auf, und zwar zwischen den beiden [60] Max Schlosser in München. IIO "SIy9s1 Sp uoA [ea] pun °—I u Juswserg ® pun Spy yJrur Juowdeıg ale ung « (ed) ZW 191990 a199y991 S Ita “TA Id -I—- | — 2 « syy9sa1 ?I—nD | —- | — vı6'd'smsıpuy snlvıu 'S syuıf Iw—ra Ei rnaeier € aeggppu zyoru g ‘syum "wW—AD ze ee v meönms mu SL= = &w—n) ‘001 'd ‘Zo61 urzeden] ‘30[09%) oa me ER 7 « syyoaı "w—’g 9 Sry TA Td A AERO a « syy9sı Ew—!d si—-|— 5) « !y ue uopeL 195018 ye Ew—r4 I -|— g « sn[eu 's Aaydıs Isr “syyoaı w—D ‘€ "Sa TA Id a a vo6'd'smsıpuy unuspw 'S wnuseu 'S [yom ‘syo9ı 8— I | -|- a) wnuseu'g [yoM ‘uofe], W$J013 yru wnudou's [yoMm °Ww ‘yaoy Ayas 15faıy 'sIyosı w—®q EB oe — J) syyoa1 8 Spar in —— = . re « syur $w—tq 8 |—-|— sen uoppunW I Apart IM °— Lg pur Juauıseig ur ‘syur wW—?q LI—|— lege larer « uossaws3 Jyoru FW—AD yuı AoFaryıojuf) 1oyuı ı ‘fe syyo9a twy—!q Zu |r2:98 Lo 15.50 LOS Oz re: a « wnusew 'S 4y9Io]fora “reggjppur 4yoru g ‘Dunl syy9sı Tw—q | —-|— Sclelafn « u9ssaLes Jyoru d SNOIJOST a19ıyawu ‘Ye syyosa Tw— td | —- | — Bunsejsteie a « sw—® sIy991 UWFOTNIOIO uapIogq Ju opeyos — een MeSHNIS "uınnbryue nz | ZA sap 8Bur op zage| SO "W—Sq Li9|s a < ES ; —|— ei « sne q ozany Anepsı yoanp\syyooı Sy —Tq 9 9 a « 2 u Ele use | eya # Am -|- |< 5 ’ uajy9sı sap Juawseıg ug syydsı ®—y ‘9 'Zıg “TA Id — || — far « I9PRYSS apanpago apıoq ‘S ' “Srg Ira rd = vegrdismompuy wnnbyyun 'S usssaua3 Jyoru Fuy—!qg u Aopory1oyuf) 1oyury us pe syur Tw—®d 4|9| 9 2,2 < ge squr °—°W ZU il Me cl < syyası 8—T1 —|1L|19 gi « POnApI9A Fw ‘syu Iw—'q L|S9| 9 re) « sau "WI 2 ee aegsjour Jyomu I w—'q oe y MeöpmS syyoaı 8— I — |. || — 68 'd 'smoıpuy snumu 'S zlelz ıojoıyısyun [61] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 111 Halbmonden, welches dann auch die Außenseite des zweiten Halbmondes, an den M aber auch den ersten Halbmond umfaßt!). Um Saghatherium in Pliohyrax umzugestalten, bedurfte es nur einer mäßigen Verkürzung der Schnauze, wodurch alle unteren I sowie C und oben I],, I, dicht an die Backenzahnreihe gedrängt wurden, ferner einer Komplikation der unteren I, und des oberen I, und ,, wobei auch C noch P ähnlicher wurde als bei Saghatherium, so daß also unten alle Zähne von I, an und oben von I, an in ihrer Zu- sammensetzung allmählich ineinander übergehen, jedoch bleiben die unteren P durch die eckige Ausbildung ihrer Halbmonde als Prämolaren kenntlich, denn an den M sind die Halbmonde schön gerundet. Auch war keine allzu beträchtliche Zunahme der Körpergröße notwendig. Im Schädelbau waren ebenfalls nur geringe Änderungen nötig, denn auch bei Pliohyrax beginnt das Infraorbitalforamen erst etwa oberhalb P, und die Augenhöhle liegt noch weit hinten, oberhalb M,. Auch scheint das Cranium nicht sonderlich groß und die Scheitelregion noch nicht flach gewesen zu sein, denn Forsyth Major?) spricht von der Anwesenheit einer Sagittalcrista. Ein altertümliches Merkmal ist auch die Lage der hinteren Gaumenöffnung hinter M, und das Vorhandensein eines dritten Lobus am unteren M,, welchem am oberen M, ein Talon entspricht, der allerdings eine Neuerwerbung darstellt. Die Unterschiede zwischen Pliohyrax und Saghatherium sind also für den Zeitraum Oligozän bis Unterpliozän, welcher zwischen dem Auftreten der beiden Gattungen verstrichen ist, ganz unerheblich. Die wohl im Miozän von Nordafrika zu suchenden Zwischenformen werden voraussichtlich zwar bereits die Verkürzung der Schnauze und deshalb auch die nämliche Stellung der oberen I, — € und des unteren I, und C aufweisen wie Pliohyrax, aber ihr Bau wird jedenfalls noch einfacher sein. Vielleicht besteht auch noch eine kleine Zahnlücke zwischen dem oberen I, und , und zwischen dem unteren I, und C. Auch werden diese Formen noch kaum die Größe von Pliohyrax erreicht haben. In systematischer Hinsicht erweist sich Pliohyrax mit seiner normalen Zahnzahl und seinem primitiven Schädel- bau noch als echter Saghatheriide. 1) Die Wichtigkeit dieses Exemplars von Pliohyrax rechtfertigt eine genauere Beschreibung. Die Dimensionen dieses Exemplars sind folgende: Obere Zahnreihe. I, Länge = 30 mm, Breite = 10'5 mm, Dicke = II'5 mm. Abstand der beiden I, = 3 mm, Abstand des I, von I, = I6 mm. I, Länge = 6 mm, Breite =5 mm Te E— » > ’ C le > —l90, 2% Untere Zahnreihe. , — M, = 123 mm, I, — M; = 150 mm?, von der Spitze des I, an. I, —M,=135 »?,,— P, = 685 mm, P, — 4 = 53 mm. l;, Länge= 6 mm, Breite= 5 mm, C 28 ae —055> P, 3 ee ee — ns Bes — 122 059, 209,» En re = » Er > —= 16 Br, » = 13 » My ee a » von einem zweiten Exemplar M, » =205 >», » =14 » » » » > M; > =335 >, » —=12 » » » > » M, —; =72 » ® 2 2 2 Abstand der beiden I, = 265 mm, Abstand der beiden M, = 55 mm. Die Symphyse endet etwa unterhalb P,. Die Zwischenkiefer stoßen in der ganzen Länge der oberen I, anein- ander und bilden zusammen eine Rinne. Erst hinter dieser beginnt die vordere Nasenöffnung, während sie bei Hyrax ungefähr mit dem Vorderrand der Zwischenkiefer zusammenfällt. Pliohyrax hat also in dieser Beziehung mehr Ähnlich- keit mit den Hyracoiden des Fayum als mit den lebenden Hyraciden. Die vorderen Gaumenlöcher liegen neben I, und ];. Der Oberrand der Zwischenkieter steigt von der Alveole der I, ganz sanft an, erhebt sich aber dann oberhalb I, nahezu senkrecht. Die Grenze gegen den Oberkiefer ist leider nicht mehr erkennbar. Nach der von Forsyth Major Geological Magazine, 1899, pl. XXIV, gegebenen Zeichnung des Schädels beginnt das Infraorbitalforamen etwa oberhalb P, und die Augenhöhle erst oberhalb M,. Auch scheint das Cranium ziemlich klein zu sein. In allen diesen Merkmalen schließt sich also Pliohyrax sehr eng an die Hyracoiden des Fayum an. 2) The Hyracoid Pliohyrax graecus from Samos and Pikermi. Geological Magazine, 1899, p. 548. 112 Max Schlosser in München. [62] Der Ableitung der rezenten Hyraciden-Gattungen von der Gattung Saghatherium stehen zwar keine unüberwindlichen Hindernisse im Wege, allein sie entfernen sich hiervon nicht bloß zeitlich, sondern auch morphologisch viel weiter von Saghatherium als dies bei Pliohyrax der Fall ist. Ihre geringere Körpergröße wäre ja allenfalls als Degeneration zu erklären. Auch könnte man die Anwesenheit von zwei getrennten Temporalkämmen statt einer Sagittalcrista als ein persistierendes Jugendmerkmal auffassen. Allein die Verkürzung der Schnauze ist hier in anderer Weise erfolgt als bei Pliohyrax, weshalb auch diese Gattung als etwaiges Zwischenglied nicht weiter in Betracht kommt. Sie äußert sich nämlich nicht in dem hinteren Abschnitt der Zwischenkiefer und dementsprechend in der Partie des Unterkiefers zwischen I, und P,, denn an einem mir vorliegenden Schädel stehen dicht hinter dem oberen I, zwei kleine Alveolen, jedenfalls für rudimentäre I, und ,„ oder von deren Vorläufern, den ID, und ,„ und dahinter folgt noch ein relativ ziemlich langes Stück Zwischenkiefer. Das daran anschließende zahnlose Stück Oberkiefer vor P, ist sogar direkt viel länger als der Raum, welchen der C von Saghatherium beanspruchen würde. Die Ver- kürzung der Schnauze erfolgte hier also hauptsächlich durch Verschiebung der Backenzahnreihe nach rück- wärts, wodurch die Augenhöhle ober P, und M, und die hintere Gaumenöffnung schon beinahe neben M, zu liegen kam. Auch die Reduktion der oberen I],, ,„ C und der unteren I, und C bei den lebenden Hy- raciden spricht gegen die Ableitung dieser Familie von der Gattung Pliohyrax, denn es wäre alsdann zuerst Molarisierung dieser Zähne eingetreten, bevor sie verloren gingen. Ein solch umständlicher Prozeß ist aber ganz unwahrscheinlich, wir dürfen vielmehr annehmen, daß die Reduktion der genannten Zähne bereits damals einsetzte, als diese I und der untere C noch knopfförmig gestaltet waren, und höchstens der obere C die ungefähre Zusammensetzung eines P erreicht hatte. Die jetzigen Hyraciden gehen daher eher direkt auf ein Saghatherium-Stadium zurück, ja es ist sogar sehr wahrscheinlich, daß sie sich bereits von dem Vorläufer dieser Gattung abgezweigt haben. Saghatherium minus Andrews und Beadnell. (Taf. II, Fig. 5.) 1902, Note on some news Mammals from the Upper Eocene of Egypt. Survey Dept. Cairo, p. 7. 1906, Catalogue, p.89. Die Stuttgarter Sammlung besitzt von dieser Art einen prächtigen linken Oberkiefer mit C—M,, einen rechten, noch etwas kleineren Oberkiefer mit D,—M,, zu welchem wohl auch ein isolierter, sehr kom- pliziert gebauter oberer D, gehört, einen linken Unterkiefer mit P,—M,, einen zweiten mit D,—M,, ein Fragment mit dem M, und , eines linken und ein Fragment mit den sehr frischen P,—, des rechten Unterkiefers sowie einen sehr jugendlichen rechten Unterkiefer mit P, oder P,. Die Halbmonde der unteren M und P sind etwas schlanker als bei dem von Andrewsl.c., pl. VI, Fig. 4, abgebildeten Unterkiefer von Saghatherium antiquum. An P,—, ist der hintere Halbmond V-förmig und an P,—, bildet der vordere eigentlich nur eine geradlinige Schneide. Die oberen M sind in frischem Zustand denen von Procavia dorsalis recht ähnlich, jedoch fehlt die erhabene Kante am Hinterrand. Der obere C besitzt an seiner Außenwand einen kräftigen Parastyl und Mesostyl und dazwischen befindet sich die noch viel stärkere Rippe des ersten Vorderhöckers. Die oberen P scheinen wie die M je vier Wurzeln zu besitzen. An den unteren P und M ist das Basalband viel schwächer als bei antigquum. Von S. minus liegt auch ein oberer D, vor, der auf seiner Außenseite zwei stark divergierende Wurzeln besitzt, während die beiden innern miteinander verschmolzen sind. Er hat, abgesehen von seiner Schmalheit und der Schwäche des Parastyls und Mesostyls, Ähnlichkeit mit den M, aber vorn trägt er noch einen besonderen kegelförmigen Vorsprung, der von der ersten Außenwurzel gestützt wird. Bei S. antigquum fehlt dieser Vorsprung des D, fast vollständig, wenigstens nach der von Osborn gegebenen Abbildung. Saghatherium antiquum Andrews und Beadnell. (Taf. II, Fig. 5, 12; Taf. V, Fig. 12.) 1902, Note on some news Mammals from the Upper Eocene of Egypt. Survey Dept. Cairo, p. 5, Fig. 4. 1906, Catalogue, p. 85, pl. VI, Fig. 6, pl. VII, Fig. 4, 5. 1906. Osborn. Milk dentition of Saghatherium. Bulletin of the American Mus. Nat. Hist. New-York, p. 263, Fig. 1. [63] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 113 Diese Art ist die häufigste von allenHyracoiden des Fayum. Die mir bekannten Überreste ver- teilen sich mindestens auf zwölf Individuen. Unter den Exemplaren der Stuttgarter Sammlung verdienen be- sonderes Interesse ein Schädel mit beiden Zahnreihen, der von Osborn beschriebene Schädel mit den Milchzähnen, ein rechter Unterkiefer mit C—M, und den Alveolen der drei I nebst dem linken I, und ein Fragment des linken Unterkiefers mit D,—M,. Der ersterwähnte Unterkiefer gibt uns Aufschluß über die Länge der Symphyse. Sie endet neben P,, der von dem C durch eine sehr kurze Lücke getrennt ist. Auch die I schließen nicht direkt aneinander. Der linke I, hat an der Wurzel einen Durchmesser von 5 mm. Die Höhe des Kiefers beträgt vor C 20 mm, hinter M, 43 mm, der Abstand des P, von I, 22 mm. Das Basal- band ist an allen P und M viel kräftiger als bei S. minus. An dem juvenilen Unterkiefer haben alle D zwei vollständige Halbmonde. Sie sind sehr niedrig und messen zusammen 25 mm. CD steht dicht an D,. An einem dritten Unterkiefer der Stuttgarter Sammlung ist der aufsteigende Ast mit dem Kiefergelenk vor- handen, dessen Abstand vom Unterrande 64 mm beträgt. Der Schädel besitzt auf der rechten Seite die Alveole von I, und ,, den zweiwurzeligen I, und die aneinander schließenden C—M,. An den P bildet der erste Innenhöcker infolge der Abkauung eine herz- förmige Figur, an den M hingegen ein spitzwinkeliges Dreieck. Frische P zeigen eine kleine Crista, welche bei der Abkauung mit dem ersten Innenhöcker verschmilzt. Der Abstand des I, von C beträgt 5'5 mm, der Abstand der beiden C 16 mm und der der beiden M, 27 mm. Die Länge des Schädels vom Inzisivenrand bis zum Hinterhaupt ist etwa 142 mm, der Abstand der beiden Jochbogen 76 mm. Die übrigen Maße habe ich in der obigen Tabelle und die kraniologischen Verhältnisse bei der Gattungs- diagnose angegeben. Saghatherium magnum Andrews. 1906. Catalogue, p. 90, pl. VI, Fig. 4, non Fig. 3° 1907. Geological Magazine, p. 100. Diese in der Größe von antiguum nur wenig abweichende Art ist bedeutend seltener als die beiden erst besprochenen Spezies. Von den von Andrews erwähnten Exemplaren kommen für uns nur Unterkiefer in Betracht, der von ihm als magnum bestimmte Oberkiefer — pl. VI, Fig. 3 — ist schon zu groß für diese Art und dürfte mit mehr Berechtigung zu S. majus gestellt werden. Unter dem Stuttgarter Material ist diese Art nur durch ein Unterkieferfragment mit D,, M, und durch einen sehr guten linken Oberkiefer mit CD M, vertreten, die Münchener Sammlung besitzt hiervon zwei rechte Unterkiefer, von denen der eine P,—M, und der zweite die drei M trägt. Der Talon des M, ist hier verhältnismäßig größer als bei antiguum und der aufsteigende Kieferast bedeutend höher, auch sind die beiden Innenhöcker der unteren M etwas massiver. Die oberen M haben hier und bei der folgenden Spezies fast quadratischen Querschnitt, Vorder- und Hinterrand sind beinahe gleich lang und verlaufen fast parallel, die Außenwand ist viel weniger geknickt als bei antiguum und minus, auch sind die Rippen an den Außenhöckern ziemlich schwach, und Parastyl und Mesostyl schwächer entwickelt als bei jenen beiden Arten, und die beiden Innenhöcker haben fast gleiche Größe. An einem rechten Unterkiefer der Münchener Sammlung ist der aufsteigende Ast vorzüglich erhalten. Das Gelenk liegt relativ viel höher als bei den lebenden Hyraciden. Der Abstand vom Unterrand beträgt fast 80 mm. Das Foramen hinter M, mündet an der Innenseite des Kiefers in einer nahe dem Gelenke be- ginnenden schmalen Rinne, welche sich bis unter M, herabzieht. Der Kieferhohlraum ist hier sehr eng und macht sich äußerlich nur durch eine Auftreibung des Kieferknochens unterhalb M, bemerkbar. An dem Oberkiefer der Stuttgarter Sammlung sind die Milchzähne stark abgekaut. CD ist lang gestreckt und vorn mit einer sehr stumpfen Schneide versehen. Der bei Saghatherium minus erwähnte Vorsprung am oberen D, ist hier bei weitem schwächer entwickelt, aber immerhin noch gut erkennbar, während bei dem von Osborn abgebildeten juvenilen Oberkiefer von antigquum dieser Zahn fast voll- ständig dem D, gleicht. [#71 Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. I Eu Max Schlosser in München. [64] Saghatherium majus Andrews. (Taf. I, Fig. 7.) 1906. Andrews. Catalogue, p. 91, pl. VI, Fig. 5 ?. 1906. Saghatherium magnum. Andrews. Ibidem, p. 90, pl. VI, Fig. 3. Diese offenbar sehr seltene Art unterscheidet sich von den übrigen durch ihre für Saghatherium ganz auffallende Größe. Unter dem mir vorliegenden Material ist sie zwar nur durch ein Bruchstück eines rechten Unterkiefers mit M,, , und dem ersten Drittel des M, vertreten, aber selbst dieses Exemplar würde schon die Aufstellung einer besonderen Art erfordern. Andrews hat diese Spezies auf einen oberen M, begründet, von dem ich jedoch fast bezweifeln möchte, daß er wirklich zur Gattung Saghatherium gehört. Dagegen paßt der von ihm als S. magnum beschriebene Oberkiefer mit 1 —M, in der Größe recht gut zu dem mir zu Gebote stehenden Unterkiefer- fragment der Stuttgarter Sammlung. Wie bei allen Saghatherien sind auch hier die unteren M sehr niedrig, die Außenhöcker bilden echte Halbmonde, von denen der vordere sich stark nach der Innenseite des Zahnes umbiegt; die Innen- höcker sind seitlich komprimierte, schlanke Kegel, die sich bei der Abkauung innig mit den Halbmonden verbinden, und am Hinterrande, fast neben dem zweiten Innenhöcker, befindet sich eine kräftige Basalknospe, von welcher das gut entwickelte Basalband ausgeht und zwar erstreckt es sich auch auf die Innenseite, nicht bloß auf die Außenseite. Die oberen M stimmen, abgesehen von ihrer Größe, mit denen von 5. magnum überein. Pachyhyrax n. g. Ober- und Unterkieferbackenzähne brachyodont, mit sehr starkem äußeren Basalband und fein- runzeligem Schmelz. Obere P und M mit scharfkantigem Meso- und Metastyl und mit je einem nach rück- wärts gerichteten Sporn an der Innenseite der beiden, an der Außenseite mit deutlichen Rippen versehenen Außenhöcker. Innenhöcker nach vorn in dünne Joche, nach rückwärts in einen kurzen Sporn resp. in den kantigen Hinterrand verlaufend. Obere P fast ganz Molarähnlich. Untere M mit kräftigen, komprimierten und nach rückwärts in eine Kante ausgezogenen Innenhöckern und V-förmigen Außenhöckern. Außenseite der unteren P und M auffallend schräg gegen die Innenseite geneigt. Diese Gattung ist zwar nur durch eine Anzahl isolierter Zähne vertreten, allein diese unterscheiden sich so wesentlich von denen aller übrigen Hyracoiden, daß die Aufstellung eines besonderen Genus vollkommen gerechtfertigt erscheint. Die oberen P und M erinnern durch die Ausbildung von Parastyl, Mesostyl und Metastyl an Megalohyrax, namentlich an die von mir als Megalohyrax palaeotherioides be- schriebene Art, aber sie unterscheiden sich sehr leicht hiervon durch ihre Brachyodontie und durch die Anwesenheit der Sporne an der Innenseite der Außenhöcker. Die unteren M haben am meisten Ähnlichkeit mit denen von Mixohyrax, die ungemein starke Ausbildung des Basalbandes und namentlich die Einwärts- neigung ihrer Außenhöcker zeigt jedoch zur Genüge, daß wir es mit einer besonderen Gattung zu tun haben. Die übrigen Hyracoiden-Gattungen des Fayum weichen entschieden noch mehr ab. Gleichwohl ist kaum daran zu zweifeln, daß auch diese Gattung in einer Bunohyrax-ähnlichen Form wurzelt. Primitiv ist an ihr nur die Brachyodontie. Als besondere Spezialisierungen müssen wir betrachten die Abschrägung der Außenseite der unteren P und M, die in ähnlicher Weise auch bei Geniohyus zu beobachten ist, die starke Ausbildung des Basalbandes an allen Backenzähnen und die eigentümlichen Sporne an den oberen P und M. Ob die an Megalohyrax erinnernde Ausbildung von Parastyl, Mesostyl und Metastyl nur als Konvergenzerscheinung oder als Zeichen wirklicher Verwandtschaft betrachtet werden muß, läßt sich schwer entscheiden. Im letzteren Falle hätten beide einen gemeinsamen Ahnen, der mit Pachyhyrax die Brachyo- dontie und mit Megalohyrax den einfacheren Bau der oberen P und M gemein hatte. Die unteren P und M dürften, abgesehen von der auffallenden Abschrägung der Außenseite und dem starken Basalband denen von Pachyhyrax ähnlicher gewesen sein als jenen von Megalohyrax, aber wie bei dieser Gattung scheint die Molarisierung der hinteren P schon sehr weit vorgeschritten zu sein. [65] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 115 Pachyhyrax crassidentatus n. sp. (Taf. III, Fig. 2—6.) Diese Art basiert auf drei linken oberen M, M,, , und „ und je einem rechten oberen P, und M, und einem unteren P, (?), die sich auf mindestens zwei Individuen verteilen, sofern der untere Backenzahn, wie das wegen seiner relativen Kleinheit wahrscheinlicher ist, als P, anstatt als M, gedeutet werden muß. Dimensionen. Unterer P, (?) Länge = 18 mm, Breite = 16 mm, Höhe = 10'5 mm. Oberer DB, > =’ a 200 > ei, » M, 2 — 122% v=2% ee — LO? » M, >72. — 200 3 = >» = 13 > M, » =24 » = 245» =1lI » M, sn ea — — Gl) frisch. Mixohyrax n. g. Zahnformel SE EHAS R e . e3 7 =; = = I von einander und von C durch ungefähr gleich lange Lücken getrennt. Unterer C isoliert, oberer C. gestreckt und mit zwei Außenhöckern versehen. P in beiden Kiefern einfacher als M, obere vierhöckerig, nahezu viereckig, mit kleinem zweiten Innenhöcker und höchstens mit schwachem dünnem Mesostyl. Untere P, — , mit stets isoliert bleibendem Innenhöcker und mit gestrecktem vorderen und mehr oder weniger V-förmigem hinteren Halbmond. Untere M mit zwei dreikantigen Innenhöckern, die sich früher oder später mit dem gegenüberliegenden Halbmond verbinden. Unterer M, mit großem Talon. Obere M, namentlich M, länger als breit, mit kräftigem, wulstigem Parastyl und Mesostyl und mit schwacher Rippe an jedem Außenhöcker. Zwischenhöcker der M undeutlich, stark in die Länge gezogen. Basalband nur an den M und stets sehr dünn, an den unteren M auf Vorder- und Hinterseite beschränkt, an den oberen bloß neben dem zweiten Innenhöcker fehlend. Schmelz schwach gerunzelt, alle P und M brachyodont. Von Megalohyrax unterscheidet sich diese Gattung durch den einfacheren Bau der P, durch die Länge der oberen M, durch die kantigen, aber dicken Innenhöcker und durch die Abwesenheit eines Meta- stylids und namentlich durch ihre Brachyodontie, aber sie steht nichtsdestoweniger der Gattung Megalo- hyrax ziemlich nahe. Ihre Stammform dürfen wir wohl in einem Bunohyrax ähnlichen Typus suchen. Buno- hyrax unterscheidet sich durch die noch einfacher gebauten P, durch die Trennung der Innenhöcker von den Halbmonden der unteren M und durch die gedrungeneren und mit kräftigen Rippen an den Außen- höckern versehenen oberen M. Mixohyrax Andrewsi n. sp. (Taf. II, Fig. 9— 11.) 1906. Megalohyrax minor Andrews. Catalogue partim, p. 97, pl. VIU, Fig. I. Oberkiefer. Als Typus dieser Spezies betrachte ich einen linken Unterkiefer mit PR, —M, und einen linken oberen M,, welche Eigentum der Stuttgarter Sammlung sind. Der obere M, stimmt sowohl in der Größe als in seinem Aussehen sehr gut mit jenem des Originals von Andrews überein, von welchem ich schon bei Besprechung der Gattung Megalohyrax bemerkt habe, daß er wohlzu einer anderen Gattung, und zwar zu Mixohyrax gestellt werden müßte. Die von Andrews abgebildeten oberen M gleichen, abgesehen von ihrer Größe, vollkommen jenen der folgenden Spezies — niloticus —, welche auf einem sehr gut erhaltenen Schädel der Stuttgarter Sammlung basiert, dagegen weichen die P insofern ab, als der Mesostyl bei n2lo- ticus als dünne Leiste, hier aber als dicker Wulst entwickelt ist. Im übrigen zeigen die oberen Zahnreihen beider Arten vollkommene Übereinstimmung, abgesehen von den geringeren Dimensionen von Mixo- hyrax niloticus. Dimensionen. Für die Oberkieferzähne gibt Andrews folgende Zahlen an: Länge von P, = I5 mm, Länge von M, = 21 mm, » » P, =I4 >», » » M, — upper y » = a N ev 20 » » Br = 17 » - os * 116 Max Schlosser in München. [66] Der mir vorliegende obere M, hat eine Länge von 29 mm — in der Mittellinie gemessen und von 33 mm an der Außenseite, eine Breite von 3I mm und eine Höhe von 17 mm. Unterkiefer. Zahnreihe PR —M, = 155 mm, P, — , =70 mm, M, —,=35 mm. P, Länge = 17 mm, Breite = 10'5 mm, Höhe = Io mm, 1% sy ==] >, > „='ITS, 2a or TO a a end on: 20 — >», » =12 >», 10% ».=I1I9 >», a a 2.) Me eu — ra oT Da er >> M, > a, Mo > — X) > » =, M, ni =: 3% weni > SENT Die Dimensionen des Tieres entsprechen ungefähr dem Palaeotherium medium. Mixohyrax niloticus n. sp. (Taf. VII, Fig. 1, 4, 8.) Die Stuttgarter Sammlung besitzt von dieser Art einen Schädel, an dem leider die Oberseite einge- drückt ist, aber gleichwohl gibt er über alle sonstigen Details genügende Auskunft, so daß ich ihn bei der Eingangs gegebenen Schilderung des Schädels der Hyracoidea aus dem Fayum zu Grunde legen konnte. Ich kann mich daher auf einige wenige Bemerkungen beschränken. Der Schädel gehört, wie die vorzüglich erhaltenen Zahnreihen zeigen, einem erwachsenen, aber noch nicht sehr alten Individuum an, denn es weisen nur der obere M, und die beiden ersten P nennenswerte Usuren auf. Die Lücken zwischen den einzelnen I und zwischen I, und C sind ungefähr fingerbreit, nur I, steht etwas näher an I,. Die vorderen Gaumenlöcher sind klein und elliptisch gestaltet und reichen bis neben I,, die hinteren beginnen erst hinter M,, die Nasalia reichen fast ebenso weit nach vorn wie die Zwischen- kiefer. Infolge der Verdrückung des Schädels liegt der Postorbitalfortsatz der dicken Stirnbeine etwas weiter hinten als der aufsteigende Fortsatz des Jochbogens, aber bei der schwachen Ausbildung dieses aufsteigenden Fortsatzes erscheint es ziemlich fraglich, ob beide Fortsätze sich direkt berührt und so einen vollständigen Abschluß der Augenhöhle bewerkstelligt haben. Wie bei Saghatherium setzt sich auch hier der Supraor- bitalkamm als scharfe Kante über das Squamosum bis in den Jochbogen fort. Das Occiput ist oben sehr schmal und ragt kaum merklich über die Condyli hinaus. Die Foramina der Schädelbasis habe ich schon oben besprochen. Die oberen I, sind relativ kurz und schwach. Was die Dimensionen betrifft, so finden wir: Länge des Schädels vom Vorderrand des Zwischenkiefers bis zum Foramen magnum 350 mm. Abstand der beiden I, (an ihrer Innenseite gemessen) = 22 mm, FEAR DE Fu ST i $ g M 2.» l : —B4 BE Abstand des I, von I, = Iı5 mm, größter Abstand der beiden Jochbogen — 165 mm. > Er > ben , » » » » Conyi = 55 «. > ee 1,16 2, Länge des I, = 20 mm, größter Durchmesser desselben = Io mm, Breite = 7 mm. I, Länge = 6 mm, Breite= 4 mm, , » =9. >», » =55», @ > =12'%5 » > = nn Hp ScHöhe==urEmm: Bez ne ı TO Ber 3 Ton be! Bude nn eh ner ein, BE —arS a —nierf , Höohe—- 710m Mes >», 2 se‘ N Nr. [67] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. EZ M, Länge = 22 mm, Breite — 22 mm, Höhe = 9 mm, M, » —428 95 » — il wu: » = II 2, Länge der Backenzahnreihe — CM, — = 126 mm. In der Münchener paläontologischen Sammlung befindet sich ein etwas verdrückter linker Unter- kiefer mit PL — M,. Der Unterrand ist ziemlich vollständig, die vor den P erhalten gebliebene Partie reicht ungefähr bis I,, dagegen fehlt der ganze aufsteigende Ast und der Eckfortsatz. Unterhalb der Lücke zwischen C und P, und unterhalb P, befindet sich ein kleines Mentalforamen. Unter den M ist der Kiefer verdrückt, aber man kann doch erkennen, daß auch hier wie bei Geniohyus an der Innenseite eine Grube vorhanden war, die allerdings nicht so groß war wie bei dem Andrewsschen Original von Geniohyus. Sie be- schränkt sich auf den Raum unterhalb M,. Daß es sich um einen wirklichen Ausschnitt und nicht um ein durch Einbruch entstandenes Loch handelt, zeigt die deutliche Rundung ihres Unterrandes. Dieser Unter- kiefer stammt nach dem Grad der Abkauung der M von einem etwas älteren Individuum. Einen sehr ähnlichen rechten Unterkiefer B. besitzt das naturhistorische Museum in Basel. Er unter- scheidet sich von dem linken Unterkiefer der Münchener Sammlung nur durch die kürzeren P. Was jedoch diesem Kiefer, welcher außer P,—M, noch die Vorderhälfte des M, aufweist, — welcher 6 mm hoch und 95 mm lang ist —, besonderes Interesse verleiht, ist die Anwesenheit des von P, 17 mm entfernten C. Dieser C ist nämlich nicht bohnenförmig, sondern P-artig entwickelt und besteht aus einer beiderseits kom- primierten langen Hauptspitze, von welcher an der Innenseite eine scharfe Kante nach unten und hinten verläuft und einem niedrigen, schneidenden und am Hinterrande einwärts gebogenen Talonid. Dieser Kiefer ist außen aufgebrochen und zeigt von P, an einen Hohlraum. Von der nämlichen Art befindet sich in der Münchener Sammlung noch ein Paar Unterkieferfragmente mit P,—M, resp. mit P,—M,. Unterkiefer. A. Höhe vor P, —=42 mm, hinter M,=65 mm. B. 38 mm; 63? mm. A. Länge der Zahnreihe P,—M, — 124 mm, Länge der vier P=57 mm, Länge der drei M=68 mm. B: » » » EN 250 > » » > Ben, > > M=6g9 > A. P, Länge=ı13 mm, Brete=7 mm. B.=12'5 mm, —75 mm, a 2 Su ==ITA » a » Bes. 59 > 2. D, a » le) » em >35 =, Be (BD, > =ı6 » » ’=iI » Br re BEMe: =iß; >» 2 eig » Ken, > ei] > A.M, 29 » Bu — 157 B=2l DE — ES > A.M, 230 » ee A. Höhe von P,=9 mm, Höhe von P,=9'3 mm, Höhe von P,=1ı mm, Höhe von M, (frisch) — 12,5 mm. In der Größe passen diese Unterkiefer vorzüglich zu den Oberkiefern des vorhin be- schriebenen Schädels und die einzelnen Zähne fügen sich so gut ineinander, wie das nur bei gleich großen Individuen ein und derselben Spezies der Fall ist. Es kann daher keinem Zweifel unterliegen, daß sie ins- gesamt der nämlichen Spezies angehören. Weniger sicher ist dies jedoch von einem Prachtstuck der Stutt- garter Sammlung, den beiden noch durch die Symphyse miteinander verbundenen Unterkiefern eines etwas kleineren Individuums. An dem rechten Kiefer ist nicht nur der ganze Eckfortsatz, sondern auch der Gelenkfortsatz und ein Teil des Kronfortsatzes erhalten. Dieser Kiefer trägt noch alle Zähne von I, bis M,, P, ist größtenteils weggebrochen; am linken Kiefer sehen wir die Wurzeln von I,—, und alle P und M. An der Innenseite des Kiefers, unterhalb M,, ist auch hier ein schräg ovales Loch von 20 resp. 25 mm Durchmesser vorhanden, wie an dem zuerst beschriebenen Kiefer, auf dessen Analogie mit der Grube an der Innenseite des Kiefers von Geniohyus ich schon vorhin aufmerksam gemacht habe. Dimensionen. Länge des Unterkiefers von der Alveole des I, bis zum Hinterrand des Eckfortsatzes — 276 mm. Höhe des Unterkiefers von C=33 mm, hinter M,;, =67 mm, Abstand des Gelenkfortsatzes von I, = 258 mm, » » Kronfortsatzes vom Unterrand des Kiefers = 145 mm? 118 Max Schlosser in München. [68] Länge der Zahnreihe von Alveole des A,—M, —= 155 mm, Abstand des I, von P, =47? mm, Abstand des I, von C=33 mm, Länge der P und M=ı113 mm, Länge der vier P=48 mm, Länge der drei M=63 mm, » des P,=14 mm, Breite = 11'753 mm, Höhe =9'3 mm, >» >. M,.= 28 > » =1U7 > » =I0 ». Die Dimensionen der einzelnen Zähne sind zwar geringer als an dem Unterkiefer der Münchener Sammlung, aber die Unterschiede in der Länge der vier P—57 resp. 48—, der drei M—68 resp. 63—, des P,—ı16 resp. 14— und des M,—30 resp. 28— sind absolut kein Grund, diese Kiefer auf verschiedene Arten zu beziehen, denn die Differenz dürfte bei ein und derselben Dimension im Maximum 30 °/, betragen, ein Verhältnis, welches aber hier noch lange nicht erreicht wird. Mixohyrax niloticus hatte ungefähr die Dimensionen von Palaeotherium crassum, jedoch war der Schädel viel länger. Mixohyrax suillus n. sp. (Taf. II, Fig. 6.) Diese Art, deren Kiefer die Größe eines Hausschweins besitzen, basiert auf einem vollständig er- haltenen Unterkiefer mit L,, P,—M, und dem erst im Durchbruch begriffenen M,, während M, bereits mäßige Abkauung aufweist. P, ist leider weggebrochen, I, und C sind nur durch die Alveolen argedeutet. I, zeichnet sich durch seine starke seitliche Kompression aus. Der Kiefer zeigt ein tadellos erhaltenes Gelenk und den ebenfalls vorzüglich erhaltenen Eckfortsatz, der viel weniger in die Höhe gezogen ist als bei den lebenden Hyraciden. Unterhalb M, bemerkt man ein tiefes, herzförmiges Loch auf der Innenseite des Knochens. Die Symphyse ist überaus zierlich. Außer diesem Kiefer besitzt die Stuttgarter Sammlung noch einen linken Unterkiefer mit der stark in die Länge gezogenen D, und D, und dem noch fast ganz im Knochen verborgenen D,. Dieser letztere hat bereits die Form und Zusammensetzung eines M. Vor den beiden Alveolen des D, befindet sich die Alveole des schwachen CD und die kleine Alveole des ID,. Außerdem darf vielleicht hieher gerechnet werden ein rechter oberer P,, ein Fragment des rechten Oberkiefers mit M, und , sowie ein isolierter linker oberer M,, welche allerdings den entsprechenden Zähnen von Bunohyrax sehr ähnlich sind. Dimensionen. Unterkiefer. Länge der Zahnreihe vom Unterrande des ,—M, —= 127 mm, Abstand des I, von , =ı2 mm, Abstand des C von P,=3 mm. Länge der vier P=46 mm, Länge der zwei M=32 mm. P, Länge=ı1 mm, Breie=7 mm, Höhe=8 mm, B 212 » Sr — 35 » ee) » 12 em :% > eo 5 > — TO M, » 0 =IA > » =II » DE IS M o»=W >» Zn a Unterkiefer mit D,—,, D, Länge—= 12 mm, Breite =7.5 mm, ID); » — I4 > » — 6 < Bunohyrax n. gn. LER ne : A B 25 Zahnformel 7 7 Ineisiven in beiden Kiefern und von den folgenden Zähnen durch Lücken getrennt, unterer C isoliert. P in beiden Kiefern viel einfacher als M. Untere P ziemlich plump, vorderer Halbmond nur am unteren P, und , deutlich, an P, und , als schräge Kante entwickelt. Innenhöcker an P, und , mit dem Außenhöcker verschmolzen, an P, und , frei. Zweiter Halbmond viel kleiner und niedriger als der erste, an P, nur als dreikantiger Höcker entwickelt. Untere M an der Basis sehr breit, mit un- deutlichem Basalband. Innenhöcker stumpf, gerundet dreikantige Pyramiden bildend, vorderer Außenhöcker als kurzes, hinterer als ein in die Länge gezogenes V entwickelt. Am Hinterrand ein kräftiger Nebenhöcker- % DEREN [69] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 119 Talon des M, kurz und schmal. Oberer I, schwach komprimiert. P mit gerundetem Innenrand, zweiter Innenhöcker sehr undeutlich, erster sehr kräftig. Zweiter Außenhöcker sehr nahe an den ersten gerückt. Obere M im Umriß trapezoidal, M, kaum länger als breit. Beide Außenhöcker mit kräftigen Rippen ver- sehen, Mesostyl kegelförmig, Parastyl relativ schwach. Vor dem ersten Innenhöcker ein sehr schwacher Zwischenhöcker. Basalband außen und innen gut ausgebildet. Die Gattung Bunohyrax steht in der Mitte zwischen der Gattung Mixohyrax und der fol- Gattung Geniohyus. Der ersteren nähert sie sich schon durch die kompliziertere Zusammensetzung der unteren P. Auch die unteren M haben in der Form der Höcker, namentlich der Außenhöcker große Ähnlichkeit, jedoch sind sie noch breiter und niedriger und M, hat einen kleineren Talon. Überdies ist ihr Schmelz rauher und das Basalband schwächer. Dagegen haben die P des Ober- kiefers einen gerundeten Innenrand und der zweite Innenhöcker ist selbst an P, kaum angedeutet. Auch ist die W-förmige Einknickung der Außenwand weder an den P noch auch an den M vor- handen, und der Parastyl schwach, der Mesostyl, wenigstens an den P, kaum angedeutet, und selbst an den M nur als schlanker Kegel entwickelt. Die M sind eher breiter als lang, anstatt umgekehrt etwas länger als breit, was sich namentlich an M, sehr bemerkbar macht. Die Außenhöcker tragen kräftige Rippen. Ein Unterschied zwischen beiden Gattungen besteht auch in der ungleich großen Rauhigkeit des Schmelzes. Mit Geniohyus haben die unteren M die niedrige und breite Krone und den mehr oder weniger bunodonten Bau der Höcker gemein, wenn sich auch diese Ausbildung nicht mehr in demselben Grad be- merkbar macht und die P sogar bereits deutliche Halbmonde erkennen lassen und wesentlich schlanker sind als bei Genzohyus. Was die Oberkieferbackenzähne betrifft, so liegen mir zwar von Geniohyus bis jetzt keine P vor; aus der Einfachheit der unteren P dürfen wir jedoch den Schluß ziehen, daß der zweite Außen- höcker, wenn er überhaupt außer an P, und etwa auch an P, vorhanden war, erst geringe Höhe und Dicke erreicht hat, während er bei Bunohyrax bereits an P, und wohl auch schon an P, relativ gut entwickelt ist. Die M endlich sind bei Bunohyrax schon höher geworden, die Außenhöcker tragen stärkere Rippen, auch konvergieren sie nicht mehr so stark gegen die Innenhöcker, dafür haben sie einen etwas zierlicheren Mesostyl und ihr Schmelz ist weniger stark gerunzelt. M, hat an statt des fast dreieckigen Umrisses Trapez- form angenommen. Die Gattung Bunohyrax spielt demnach eine wichtige stammesgeschichtliche Rolle für die Hyra- coiden des älteren Tertiärs, denn sie vermittelt den Übergang von den bunodonten Urformen zu den vorgeschritteneren selenolophodonten Formen. Bunohyrax fajumensis Andrews sp. (Taf. III, Fig. 8; Taf. IV, Fig. 2.) 1906. Geniohyus fajumensis Andrews. Catalogue p. 195, pl. XIX, Fig. 2. 1906?. Saghatherium majus Andrews. Ibidem p. 9I, pl. VI, Fig. 5. Diese Art ist in der Münchener Sammlung durch einen sehr gut erhaltenen rechten Oberkiefer mit P,—M, vertreten, während die Stuttgarter Sammlung hievon einen hübschen rechten Unterkiefer besitzt, an dem nur die vor dem P, befindliche Partie weggebrochen ist. Der Oberkiefer gehört einem noch ziemlich jungen Individuum an, denn von den Zähnen sind nur P, und ,„ sowie M, etwas stärker abgekaut, der Unterkiefer stammt von einem noch jüngeren Exemplar, denn die Abkauung beschränkt sich auf M,, und M, ist noch nicht vollständig aus dem Unterkiefer herausgeschoben. Die sonst so häufige Grube an der Innenseite des Unterkiefers unterhalb M, ist hier offenbar schon frühzeitig von den Rändern her geschlossen worden, sofern sie überhaupt je vorhanden war. Am Öberkiefer reicht das Malare nur bis vor M,, der Hinterrand der Augenhöhle fast bis zum Ende des M, und ihr Vorderrand bis oberhalb M,. Das Infraorbitalforamen beginnt oberhalb P, am Ende einer tiefen, breiten Rinne, die etwas vor dem C endet. C scheint sehr klein gewesen zu sein, aber doch zwei Wurzeln besessen zu haben. Der Oberkiefer bildet hinter M, noch eine breite, lange, schräg aufwärts steigende Platte. Zu dieser Art gehört zweifellos das Unterkieferfragment mit vier P, welches Andrews irrigerweise zur Gattung Geniohyus gestellt und 1. c. als Geniohyus fajumensis beschrieben und abgebildet hat, denn 120 Max Schlosser in München. [70] die P sind komplizierter als bei dem Typus der Gattung G. mirus. Dagegen ist es weniger sicher, ob jener Oberkiefermolar, auf welchen Andrews die Spezies Saghatherium majus basierte, auch noch hieher gerechnet werden muß, wenn auch kein Zweifel darüber bestehen kann, daß er nicht zur Gattung Sagha- therium gehört. Für Bunohyrax ist er etwas zu breit. Dimensionen. Öberkiefer. Länge der Zahnreihe P,—M, = 113 mm, P,R—, =52 mm, M,—, —66 mm. P, Länge=ı10o mm, Breite=ı10o mm. Länge des C=9'5 mm? IB; » =14 » » 14 » Höhe = Io MM, P, ei = a 1 De Io » — 19 » ee 5 M, De POS = DIE M, en » 2 22 » > iM » M, De yo) » ee) Dr — 10, » Abstand der Augenhöhle von M,—=40 mm, Weite der Augenhöhle am Unterrand = 43 mm, » des Oberkieferhinterendes von M, =25 mm. Unterkiefer. Abstand des Kiefergelenkes von P, = 193 mm, » » Eekfortsatzes » P,=210 ». Höhe des Kiefers vor P, —=33 mm, hinter M,;, =65 mm? Länge der Zahnreihe P,—M, —=125 mm, Länge der vier P=62 mm, Länge der drei M = 66 mm. P, Länge=ı13 mm, Breite=7'5 mm, Höhe=10o mm, rs > — EN! » > =o8 » > Ho B, » == I5 » » = TI » » ——12 » IS, » —— 16 » » = 13 » » =13 » M, » —=18$ > — 55 » » ==510 » M, > —»205 >» » == 17 » » ==12 » M, > = 29 » — 18 » » — 13°5 » Bunohyrax sp. Eine zweite kleinere Art ist wahrscheinlich angedeutet durch das schon bei Mixohyrax erwähnte Fragment eines rechten Oberkiefers mit M,—,, durch einen isolierten oberen rechten M,, durch einen iso- lierten linken oberen M, und ein Bruchstück des linken Unterkiefers mit P,—, und ein zweites Bruchstück mit M, und ,. Dieses letztere ist Eigentum der Münchener paläontologischen Sammlung, die ersteren Stücke. gehören der Stuttgarter Sammlung. In den Details stimmen alle diese Zähne mit den entsprechenden P und M von Bunohyrax fajumensis vollkommen überein, sie sind jedoch wesentlich kleiner und wenigstens die der Unterkiefer auch stärker abgekaut und stammen daher von bedeutend älteren Individuen. Sie haben folgende Dimensionen: oberer DB, Länge 7 mm, Breite — 12mm; 22 ..M, Ei an> Sn nn Eben Br: » M, I ==418 » I ei u —ı) » » M, » = 205? » 2 0 ee) » — 65 > unterer P, » =I0 » 7 >» >» «B% BT » 2 —6) » » 19 > =12'5 » 3 ==1IO » » M, » P1558 =I1I4 » v _ ii S ii a a Y EB > Y [71] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 121 Bunohyrax major Andrews sp. 1906. Geniohyus major Andrews. Catalogue, p. 196, Textfig. 63. Die dritte und größte Art der Gattung Bunohyrax ist repräsentiert durch ein Unterkieferfragment mit P,—,, welches Andrews zu Geniohyus gestellt hat, wohin es aber wegen des komplizierten Baues der P nicht gehören kann, denn schon an P, ist ein deutlicher Innenhöcker vorhanden, der an P, sogar größer wird als der Aufßenhöcker, während er bei Geniohyus an diesem Zahn fast noch gänzlich mit dem Haupthöcker verschmolzen erscheint. Auch sind die Zähne insgesamt schlanker und mit einem V-förmigen Aufßenrand versehen, an P, macht sich sogar ein besonderer zweiter Innenhöcker bemerkbar. Unter dem mir zu Gebote stehenden Material befindet sich ein Fragment eines rechten Oberkiefers mit M, —M,, dessen Zähne jedoch sehr stark abgekaut und teilweise beschädigt sind. Der Größe nach könnte dieses Stück dieser Spezies entsprechen. Dimensionen: unterer P, Länge = I8 mm, Breite —= Io mm, » 12; » =19 », » =I4 >», 2 P, z = % —ıi5 2 Saas il, nl Be rer Zn Zar, 2 25%, Geniohyus Andrews. 3.1.4.3 a sehr schwach, ebenfalls isoliert stehend. P einfach gebaut, nur P, mit deutlichem Innenhöcker und kräftigem Zahnformel Unterer 1, groß, I, etwasreduziert, von I, durch kurze Lücke getrennt, I, und C kaum V-förmig ausgebildetem Hinterhöcker. M, und , aus je zwei kegelförmigen Innenhöckern und je zwe undeutlich V-förmigen Aufßenhöckern und je einem kleinen unpaaren Vorder- und Hinterhöcker bestehend. M, mit kurzem halbmondförmigen Talon. Alle P und M dick und niedrig, Basalband schwach, nur an den M vorhanden. Obere M mit je vier sehr niedrigen Höckern und schwachem Protoconulus, Parastyl und Mesostyl wulstig, oberer M, nahezu dreieckig im Umriß. Schmelz aller Zähne stark geiunzelt. Unterkiefer- symphyse lang und stark verschmälert. Die systematische Stellung dieser Gattung hat Andrews anfangs vollständig verkannt, indem er sie für einen Verwandten der Suiden hielt. In Wirklichkeit handelt es sich offenbar auch hier trotz der bunodonten Ausbildung der Unterkieferbackenzähne um einen Hyracoiden, was schon aus der Kleinheit und isolierten Stellung des I, und C zu ersehen gewesen wäre. Einen weiteren Fehler beging dieser Autor dadurch, daß er auf ein Unterkieferfragment mit den vier P eine zweite Art der Gattung Geniohyus, G. Jajumensis, basierte, obschon die P doch deutlich den lophodonten Typus erkennen lassen und wesentlich komplizierter gebaut sind als bei Geniohyus mirus. Ich stelle dieses Unterkieferfragment daher nicht zu Geniohyus, sondern zur Gattung Bunohyrax. Übrigens ist auch die Ähnlichkeit der M von Geniohyus mirus mit denen von wirklichen Suiden doch nur eine ganz oberflächliche, denn bei genauerer Betrachtung zeigt sich bald, daß die Innenhöcker nicht kegelförmig sind wie bei den Suiden, sondern deutlich komprimiert und daß die Außenhöcker nicht genau opponiert stehen, sondern mit jenen etwas alternieren. Ein Vergleich mit den Zähnen von Anthracotherium wäre eigentlich viel passender gewesen als der mit den echten Suiden. Oberkiefermolaren standen An- drews allerdings nicht zur Verfügung. Sie hätten wohl jeden Zweifel beseitigen müssen, daß auch diese scheinbar so fremdartige Form nichts weiter ist als ein Hyracoide mit bunodonter, also primitiver Aus- bildung der Backenzähne, der aber durch Bunohyrax und Mixohyrax mit den übrigen verbunden ist. Von Bunohyrax unterscheidet sich Geniohyus durch die diekeren, einfach gebauten unteren P und durch die niedrigeren, breiteren Unterkiefermolaren. Auch sind die Höcker der oberen M wesentlich nied- riger und ihre Innenseite erscheint stark abgeschrägt. Der obere M, hat anstatt des trapezoidalen beinahe dreieckigen Umriß. Das Basalband ist an allen Backenzähnen relativ schwach entwickelt, der Schmelz jedoch viel runzeliger als bei allen übrigen Hyracoiden des Fayum. Der primitiven Ausbildung der P und M steht gewissermaßen als fortschrittliches Merkmal eine geringe Reduktion der Lückenzähne gegenüber. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 16 122 Max Schlosser in München. [72] Obere P sind zwar bis jetzt nicht bekannt, wir dürfen jedoch erwarten, daß wenigstens P, und wohl auch schon P, mit einem, wenn auch kleinem zweiten Außenhöcker versehen war. Eine beim ersten Anblick sehr befremdliche Erscheinung ist die Anwesenheit einer weiten Grube an der Innenseite des horizontalen Kieferastes. An dem Kiefer, auf welchen Andrews die Gattung und Art Geniohyus mirus!) begründete, war diese Partie offenbar weggebrochen und nur der verdickte Vorder- rand als scheinbarer Fortsatz stehen geblieben. Durch den Fund eines zweiten viel vollständigeren Unter- kiefers wurde nun Andrews in den Stand gesetzt, seine bisherige Anschauung zu korrigieren, denn es zeigte sich, daß es sich hier nicht um einen freien Fortsatz handelt, sondern um den Vorderrand einer langen und breiten Grube an der Innenseite des Kiefers, welche bis unter M, reicht und allseitig von einem ziemlich dicken Knochenwall umgeben ist. Diese Grube diente, wie Andrews?) meint, entweder zur Auf- nahme einer großen Salivardrüse oder als Backentasche, die vielleicht mit dem Stimmorgan verbunden war, es ist mir aber wahrscheinlicher, daß sie nur die Hülse des hier perisistierenden Meckelschen Knorpels darstellt, denn ich konnte eine, wenn auch kleinere solche Grube auch bei verschiedenen anderen Hyra- coiden-Kiefern aus dem Fayum beobachten, bei denen sie wohl nichts weiter ist als der Ausgang des vom Meckelschen Knorpel erfüllten Kieferkanals. Dieses zweite Andrewssche Exemplar ist auch insofern sehr wertvoll, als es hinter M,, am Vorderrand des aufsteigenden Kieferastes ein Foramen erkennen läßt, welches sich auch noch bei den lebenden Hyraciden erhalten hat und auch an allen vollständigeren Hyracoiden-Kiefern aus dem Fayum zu sehen ist, wodurch auch der letzte Zweifel an der Zugehörigkeit der Gattung Geniohyus zu den Hyracoiden beseitigt sein dürfte. Geniohyus aff. mirus Andrews? Taf. IV, Fig. 4, >. 1906. Catalogue, p. 193, pl. XIX, Fig. 1. 1907. Geological Magazine, p. 98, Fig. 1. Die Stuttgarter Sammlung besitzt einen linken Unterkiefer mit P, und den drei M nebst den Al- veolen von P, — ,, der trotz der bedeutend größeren Zähne vielleicht doch zu dieser Art gestellt werden darf. Er stammt dem hohen Grade der Abkauung nach von einem ziemlich alten Individuum. Im Gegensatz zu den Andrewsschen Originalen ist dieser Kiefer allerdıngs auffallend niedrig, auch fehlt die bei jenen so gewaltig ausgedehnte Grube an der Innenseite. Dafür haben jedoch die Zähne, von ihrer starken Ab- kauung abgesehen, überaus große Ähnlichkeit, so daß es sich, wenn auch nicht um Geniohyus mirus selbst, so doch um eine sehr nahestehende Form handelt, die Zahl der Hyracoiden-Formen im Fayum würde alsdann noch eine weitere Vermehrung erfahren. Ich ziehe es aber vor, die genannten Stücke doch vor- läufig bei Geniohyus zu belassen. Unter dem Stuttgarter Material ist diese Form außerdem durch einen isolierten M, eines rechten Unterkiefers vertreten. Von den Hyracoiden-Resten des Münchener paläontologischen Museums darf wohl ein Fragment des rechten Oberkiefers mit M, — „ hierher gestellt werden, dessen Zähne allerdings schon ziemlich stark abgekaut sind. Die Höcker dieser M sind auffallend niedrig und ihr Schmelz ist mit ziemlich starken Runzeln versehen. Die Außenhöcker besitzen mäßig starke Rippen an ihrer Außenseite. Dimensionen. Oberkiefer. M, — „ = 60 mm. M, Länge = 18 mm, Breite = 18 mm, M, « =20 », » == 20 or M « =23 mn 5 —=7235 ‚»\ Hoher nee Unterkiefer. Höhe vor P, = 50 mm, hinter M, = 70? mm. Der Kiefer ist hier stark verdrückt. Länge der Zahnreihe (P, — M,) = 130 mm; Länge der vier P= 57 mm; Länge der drei M = 76 mm. ') Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum. 1906, p. 193, PIERIRTSEIE EN °) Note on some Vertebrate Remains collected in the Fayum Egypt. Geological Magazine, 1907, d. 98., Fig. I. [73] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 123 P, Länge = 14'5 mm, Breite =14 mm, Höhe = ıo mm, M » = »,, » =U5 sr,» =85 >», MM. . =20 eh, I, » =iTo 2, IN Ban ei we 2 id FE UI u isolierter rechter M ; » =2ı ee rn Diese Dimensionen sind beträchtlicher als bei den Andrewsschen Originalien, aber doch kaum hinreichend für eine spezifische Trennung. Die Andrewsschen Originale messen: A. P, Länge = ı2 mm, Breite = 7 mm RB > =2 >,» =9>», Dr Zr a, 20 =I0. >», B PB; 133%, En PB, Länge = 12 mm, Breite = 10 mm, mis 3», » =U >», Mu. En, = #, M, hr z=17 », 2 182 37 M, ” =1I7 >», Z =13 >», Ban}, », EN M, » — NEE Dr Der erwähnte isolierte untere M, ist deshalb so wertvoll, weil er über die Details im Bau der Höcker und der von ihnen ausgehenden Kämme vollständige Auskunft gibt. ? Geniohyus micrognathus n. sp. (Taf. II, Fig. 1, 2.) Geniohyus minutus Schlosser. Zoologischer Anzeiger, Bd. XXXV, 1910, p. 503. Eine zweite Art wird angedeutet durch einen linken, der Stuttgarter Sammlung gehörigen Unter- kiefer mit C, P,, P,, P, und den drei M und durch einen linken oberen M,, der möglicherweise sogar von dem nämlichen Individuum stammt. Die Höcker sind an diesem Zahn auffallend niedrig, die beiden äußeren tragen kräftige Rippen. Parastyl und Mesostyl sind gut entwickelt, der erste Zwischenhöcker ist hingegen schon sehr klein geworden. Dafür bildet das Basalband eine besondere Knospe neben dem ersten Innen- höcker. Der Schmelz ist stark gerunzelt. Dimensionen. Oberer M,, Länge = 20 mm, Breite = 22 mm, Höhe — 8 mm. Unterkiefer. Länge der Zahnreihe P, — M, — 104 mm, Länge der vier P= 47 mm. Länge der drei M = 585 mm; Abstand des C von P, =-5 mm. Höhe des Kiefers vor P, = 19 mm, hinter M, = 40 mm. C Länge = 6 mm, Breite = 4 mm, Höhe= 5 mm, Er 7 —o De EEE P, 2% —1I3 >», z = 7 >», E = 7 "ARE P, 2 = 12'5 263 2 = 9%, © =: 85 a) M, » = 15 » 5 » 17 > 5 » =o9 IR Den» 2173,» , » IA »,.,%2» —Io >, mM > 2 ee ee eek 9 P, ist an diesem Kiefer weggebrochen und M, noch nicht ganz aus dem Kiefer getreten, M, aber trotzdem schon stark abgekaut. Die Grube unterhalb M, auf der Innenseite fehlt hier vollständig, dagegen ist das Foramen am Vorderrand des aufsteigenden Kieferastes hinter M, sehr gut zu sehen. Die Zusammen- setzung des M, gleicht, abgesehen von der Anwesenheit eines Talons vollkommen dem oben beschriebenen Mm, von Geniohyus mirus. Während die M in ihren Dimensionen mit jenen der Andrewsschen Originale st vollständig übereinstimmen, sind die P merklich kleiner. Da außerdem der Unterkiefer bedeutend nied- riger ist als der von mirus, so dürfte die Aufstellung einer besonderen Spezies gerechtfertigt erscheinen. 16* 124 Max Schlosser in München. [74] Extremitätenknochen von Hyracoiden, (Taf. V, Fig. 1-6, 8, ı1.) Unter dem Material des Stuttgarter naturhistorischen Museums befindet sich zwar eine relativ nicht unbeträchtliche Menge von Extremitätenknochen, aber ihre Verteilung auf die Gattungen und Arten bietet unüberwindliche Schwierigkeiten, denn wie wir bei den Kiefern gesehen haben, gibt es fast in jeder Gattung eine Art, welche der Größe nach mit einer Art einer anderen Gattung mehr oder weniger übereinstimmt, so daß also eine Unterscheidung nach den Dimensionen noch lange keine spezifische Bestimmung ergibt. Außerdem sind aber auch die morphologischen Abweichungen der in mehreren Exemplaren vertretenen Knochen ° minimal, so daß also auch aus ihrer Beschaffenheit nicht zu ersehen ist, zu welcher Art und Gattung sie gehören. Selbst wenn bei der Aufsammlung Notizen über das etwaige Zusammenvorkommen von Kiefern und Knochen gemacht worden wären, hätten wir doch kaum eine Garantie dafür, daß sie auch wirklich von dem nämlichen Individuum stammen, denn nur von sehr großen Tieren finden sich im Fayum noch größere Partien eines Skelettes vereinigt. Immerhin halte ich es nicht für ganz ausgeschlossen, daß manche dieser Knochen, wenigstens Carpalien und Tarsalien zusammengefunden worden sind. Auch ist es überaus wahrscheinlich, daß wir wenigstens die kleinsten der vorhandenen Hyracoiden-Knochen auf Sagha- therium beziehen dürfen — nämlich eine Scapula, eine Ulna, einen Astragalus und ein Metatarsale III, jedoch halte ich es für besser, sie zusammen mit den übrigen zu besprechen. Als sicher zu Hyracoiden gehörig erwiesen sich: 2 rechte Scapulae, ı linke Ulna, ı rechtes und I linkes Scaphoid, I > I » Guneiforme (Pyramidale), ı linkes Unciforme (Hamatum), ı rechtes und I linkes Caleaneum, 3 linke Astragali, ı kleines rechtes Metatarsale III, ı mittelgroßes linkes Metatarsale IV ?, I sehr langes linkes Metatarsale II, 2 Phalangen der dritten Zehe (I erstes und I zweites Glied). Zweifelhaft sind dagegen: ı linker Radius, ı mittelgroßes linkes Metacarpale II und 3 Phalangen von Seitenzehen. Die Scapula (Fig. 8) ist im Verhältnis bedeutend schmäler als bei den lebenden Hyraciden. Ihre hintere Grube stellt im Umriß ein hohes, rechtwinkliges Dreieck dar, ihr Hinterrand ist nur wenig gebogen. Auch an der etwas kleineren vorderen Grube verlief der Vorderrand wahrscheinlich fast geradlinig bis an seine Berührung mit dem Oberrand. Nach unten zu spitzen sich beide Gruben sehr beträchtlich zu. Die Spina beginnt erst in bedeutender Entfernung von der nahezu kreisrunden, schwach vertieften Glenoid- grube, und erhebt sich ganz allmählich als ein nach oben zu wieder niedriger werdender, beinahe vertikaler Kamm. Ein Acromion fehlt vollständig und der kurze, aber scharf abwärts gebogene Coracoidfortsatz legt sich dicht an die Gelenkgrube. Das kleinere dieser beiden Schulterblätter gehört jedenfalls zu Saghatherium, das größere ist nicht näher bestimmbar. Dimensionen. Höhe größere Scapula —= ? 170 mm; kleinere Scapula = ? 90 mm. Breite am Oberrand » » —?120 » » » — ll) » oberhalb der Glenoidgrube » y = Zar » » = ae I I Durchmesser der Glenoidgrube » » sorl> » » Iy » [75] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 125 Ulna. Dieser Knochen stammt von einem jugendlichen Individuum. Sein distaler Teil ist nicht ganz vollständig. Oben fehlt noch die Epiphyse des Olecranons. Von der Ulna von Hyraz unterscheidet er sich nur dadurch, daß die Fossa sigmoidea durch einen stark vorspringenden Kiel halbiert erscheint, ähnlich wie bei den Carnivoren, während sie bei den lebenden Hyraciden keine besonders scharfe Teilung in eine äußere und eine innere Gelenkfläche erkennen läßt. Dimensionen. Länge — 65 mm; Breite in der Mitte = 6°5 mm; Höhe der Fossa sigmoidea —= 9 mm. Saphoid. (Fig. 3.) Dieser Handwurzelknochen ist ungewöhnlich schmal und nach hinten und außen in einem langen Fortsatz ausgezogen, der möglicherweise durch Verwachsung des ursprünglichen Scaphoids mit einem Sesambein entstanden ist. Bei Hyrax fehlt dieser Fortsatz vollständig. Die radiale Gelenkfläche ist sattelförmig und vorn wesentlich schmäler als hinten. Neben ihr befindet sich die fast vertikal stehende, langovale obere Facette für das Lunatum, während für die untere Gelenkung nur eine ganz kleine Facette neben jener für das Centrale vorhanden ist. Dieser letztere Carpalknochen greift in eine seichte, grubenähnliche Facette, deren Umriß ein langestrecktes, an den Ecken abgerundetes Dreieck darstellt. An ihre Außenseite legt sich unten noch eine sehr schmale, kleine Facette an, die vielleicht für eine Gelenkung mit dem Trapezium bestimmt ist. Bei Hyrax scheint diese Facette nicht vorhanden zu sein, vielmehr artikuliert das Scaphoid unten wohl ausschließlich mit dem Centrale. Cuneiforme (Pyramidale). (Fig. 6a oben.) Dieser Knochen ist höher als bei den iebenden Hyraciden und zugleich von vorn nach hinten stärker kompromiert, auch reicht sein seitlicher Fortsatz viel weiter am Unciforme herab. Die mäßig ausgeschnittene Ulnarfacette bildet ungefähr ein recht- winkliges Dreieck und geht hinten ganz allmählich in die große, nahezu ebene Facette für das Pisi- forme über. Diese leztere hat herzförmigen Umriß. Die Berührung des Cuneiforme mit dem Lunatum ist auf eine einzige kleine, gerundet dreieckige Facette seitlich von jener für das Unciforme beschränkt. Unciforme. (Fig. 6.) Im Vergleich zu dem eben genannten Carpale ist dieser Knochen etwas weniger gestreckt, aber immerhin doch relativ höher als bei Hyrax, auch artikulieren diese beiden Carpalia seitlich auf eine viel längere Strecke miteinander. Die mäßig konkave Facette für das Metacarpale IV hat dreieckigen, jene für das Metacarpale V hingegen viereckigen Umriß, abgesehen von einem neben der vorigen Facette herablaufenden Lappen. Sie ist viel stärker vertieft als jene und stößt seitlich fast mit der Gelenkfläche für das Cuneiforme zusammen. Im Gegensatz zur ersteren reicht sie nicht ganz bis an den Hinterrand des Unciforme, sie läßt vielmehr hier noch eine ziemlich große, eingesenkte, rauhe Fläche frei. An der nahezu ebenen Innenseite besitzt das Unciforme oben und unten je eine dreieckige Gelenkfläche, welche mit den Facetten für Cuneiforme resp. Metacarpale IV unter je einen rechten Winkel zusammentreffen. Selbstverständlich entspricht die obere Gelenkfläche dem Magnum, dagegen ist es nicht ohne weiteres sicher, ob das Nämliche auch für die untere gilt, denn bei Hyrax schiebt sich tatsächlich die obere Außenecke des Metacarpale III zwischen das Unciforme und das Magnum, es wäre daher zu erwarten, daß auch hier diese Facette für das Metacarpale III bestimmt wäre, allein gegen diese Deutung spricht ihre Lage, vertikal statt schräg, und da selbst bei den lebenden Hyraciden des Magnum ebenso hoch ist wie das Unci- forme, so wird dies auch hier der Fall gewesen sein. Ein Magnum von der Höhe des Unciforme dürfte aber bei der relativen Schmalheit aller Hyracoiden-Carpalien aus dem Fayum sich dem letzteren sehr enge angeschmiegt und daher auch eine zweite Artikulation mit ihm besessen haben. Sofern also die untere Facette an der Innenseite des Unciforme für das Magnum und nicht für das Metacarpale III bestimmt ist, muß dieses Metapodium proximal ausschließlich mit dem Magnum artikuliert haben und die Anordnung der Carpalia und Metacarpalia wäre daher noch viel typischer serial gewesen als bei den lebenden Hyraciden, obwohl schon diese stets als ein Beispiel der serialen Anordnung angeführt werden. Wenn nun auch von den Carpalien Lunatum, Magnum, Centrale, Trapezoid und Trapezium nicht bekannt sind und daher wegen des Fehlens der beiden ersten Knochen die relative Breite des Carpus nicht ermittelt werden kann, so reichen die vorhandenen Carpalia doch hin, um zu erkennen, daß der Carpus der größeren Hyracoiden aus dem Fayum im Verhältnis höher war als bei den lebenden Hyraciden, daß die einzelnen Carpalien inniger miteinander artikulierten, und daß auch höchst wahrscheinlich die Oberenden der Metacarpalien tiefer in die untere Reihe der Carpalien eingesenkt waren. Auch dürfte es bei der Schmal- 126 Max Schlosser in München. [76] heit der Trapeziumfacette des Scaphoid und der Form der Facette für Metacarpale IV und V am Unciforme nicht ausgeschlossen sein, daf bereits eine Reduktion der Seitenzehen, bestehend im Dünnerwerden von Meta- carpale II, IV und V erfolgt, daß aber zugleich doch die seriale Anordnung der Carpalien und Meta- carpalien viel typischer ausgeprägt war, als bei den lebenden Hyraciden. Wegen der direkten Artikulation des Scaphoid mit dem Trapezium möchte ich fast auch die Anwesenheit eines wirklichen Metacarpale I annehmen. A B A B Dimensionen. Scaphoid Höhe = 20 mm, 105 mm; Breite = II mm, 65 mm. Cuneiforme 2.4 DET > Nr 41035, wo TA EE Unciforme u 2 > in 2, Das kleine Scaphoid gehört vielleicht noch zu Saghatherium majus, das größere Cuneiforme stammt allenfalls von Megalohyrax, doch ist es wahrscheinlicher, daf sämtliche fünf Carpalien auf mehrere der mittelgroßen Arten der Gattungen Geniohyus, Bunohyrax, Pachyhyrax und Mixohyrax bezogen werden müssen. Astragalus. (Fig. 2.) Die Organisation der Hyracoidea erscheint in diesem Knochen sehr deutlich ausgeprägt, denn die Tibialfacette ist als breite, halbzylindrische Rolle entwickelt, an deren Innen- seite sich eine tiefe Grube für den Malleolus internus der Tibia befindet. Diese Grube ist für die Hyra- coidea überaus charakteristisch. Die Außenseite des Astragalus ist mit einer breiten, halbkreisförmigen Gelenkfläche für die Fibula versehen ist. Der Hals hat zwar nur geringe Länge, aber dafür ist die Breite um so beträchtlicher. Die ausgedehnte Navicularfacette ist mäßig konvex. Die Gelenkung am Calcaneum erfolgt mittels einer schräg gestellten, breiten, nach innen zu konkaven Facette. Immerhin bestehen mehr- fache, nicht unerhebliche Unterschiede gegenüber dem Astragalus der lebenden Hyraciden, denn bei diesen ist die Tibialfacette viel weniger vertieft und die Gelenkung mit dem Calcaneum weniger innig, denn das Sustentaculum springt richt so weit vor. Der Astragalus liegt daher nicht mehr vollständig auf dem Calcaneum, sondern hängt mehr seitlich daran, dafür existieren jedoch zwei besondere Gelenkflächen am Unterende des Halses neben jener für das Naviculare. Dieser letztere Knochen artikuliert mit dem Astragalus vermittels einer konvexen Fläche, während bei den Hyracoiden aus dem Fayum die Astragalarfacette des Naviculare schwach konkav war. Calcaneum. (Fig. I.) Entsprechend der eben geschilderten Beschaffenheit des Astragalus zeichnet sich dieser Knochen gegenüber dem der lebenden Hyraciden durch die bessere Entwicklung seines noch ziemlich weit vorspringenden Sustentaculums aus. Sustentacular- und ektale Facette gehen ganz allmählich ineinander über, außerdem ist der Tuber wesentlich länger und die Cuboidfacette ist noch ziemlich stark vertieft, anstatt eben. Die kleine Gelenkfläche am Unterende, welche als Stütze des Astragalus dient, fehlt zwar nicht, aber ihre Funktion war offenbar noch geringer, denn an den vorliegenden Astragali ist die ent- sprechende Facette nur ausnahmsweise vorhanden. Dagegen trägt das Calcaneum neben der Cuboidfacette eine kleine schräge Gelenkfläche, die nur für die Anheftung des Naviculare gedient haben kann, das übrigens ja auch mit dem Astragalus mittels einer konkdven Facette inniger verbunden war, als bei den heutigen Hyraciden. Von diesen unterscheiden sich unsere fossilen Formen endlich auch dadurch, daß die ganze Außenseite des Calcaneum mit einer breiten Rinne versehen ist, während bei jenen höchstens die untere Hälfte ausgefurcht erscheint. 4A B @ Hyrazx Dimensionen, Höhe des Astragalus —= 32 mm; 23 mm; 19 mm; II mm. Breite der Rolle =. Bd fe) E G| I des Halses —E PT ET Aue) Dre Länge des Calcaneum — 5 35 21 ». Breite beim Sustentaculum — N Ran Größter Durchmesser der Cu- boidfacette —E WO it) Sudis 5 2 [77] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 127 Metacarpalia, welche mit Bestimmtheit als solche von Hyracoiden gedeutet werden könnten, liegen mir zwar nicht vor, doch möchte ich ein rechtes Metacarpale II (Fig. 4) von durchaus fremd- artiger Beschaffenheit erwähnen, das ich bei keiner Gruppe der Säugetiere unterzubringen vermag. Es ist viel schlanker und relativ länger als die entsprechenden Metacarpalien von Hyrax und seine Diaphyse ist stark komprimiert, so daß sie dreieckigen Querschnitt aufweist. Die distale Gelenkfläche ist halbkugelförmig gestaltet und auf der Rückseite mit einem hohen scharfen Kiel versehen. In den erwähnten Merkmalen er- innert dieser Knochen am ehesten an seitliche Metapodien von altertümlichen Perissodactylen, z. B. Paloplotherium und Palaeotherium. Anders verhält es sich dagegen mit den proximalen Gelenken. Beim ersten Anblick dieses Metacarpale II ergibt sich zwar eine gewisse Ähnlichkeit mit Metacarpale IV von Paloplotherium, aber bald erkennt man, daß es sich eben doch nur um ein Mc II handeln kann, weil es seitlich über seinen Nachbarn übergreift, während Mc IV oben von Me III überragt wird. Die Artikulation mit Metacarpale III erfolgt hier mittelst zweier kleiner Facetten, von denen die größere sich an der Vorder- innenecke befindet und einen ziemlich tiefen Ausschnitt darstellt, während die kleine ganz hinten liegt und sich über den Fortsatz des Mc III hinüberlegt. Die Gelenkfläche für das Magnum ist durch einen Einschnitt in zwei ungleiche Teile zerlegt. Sie stellt im ganzen eine von vorn nach rückwärts gebogene, abgeschrägte Kante dar. Die Trapezoidfacette hat deutlich oblongen Umriß und erscheint von vorne nach hinten mäßig ausgefurcht. Neben ihr bemerkt man, in eine Vertiefung der Außenseite eingesenkt, die kleine Gelenkfläche für ein rudimentäres Metacarpale I. Der Größe nach würde dieser Knochen einem der mittelgroßen Hyra- coiden entsprechen. Seine Länge ist 60 mm, die Breite in Mitte = 9 mm. Die Rolle ist ı1 mm breit und 6:53 mm hoch. Sollte dieser Knochen, was eben doch weitaus das Wahrscheinlichste ist, einem Hyracoiden angehören, so wäre bereits eine Reduktion der Seitenzehen eingetreten, die sich allerdings erst im Dünner- werden äußert, während die lebenden Hyraciden sich noch ganz primitiv verhalten, da die seitlichen Metapodien fast ebenso dick sird wie die mittleren. Daß dieses Mc II von einem Hyraciden stammt, wird auch dadurch wahrscheinlich, iafs auch das noch zu besprechende Metatarsale Il, bei welchem die oberen Gelenkflächen genau mit jenen von Hyrax übereinstimmen, im Verhältnis sogar noch schlanker ist, als dieses Metacarpale II. Auch liegen mir schlanke Phalangen vor, die offenbar zu Seitenzehen von Hyra- ceoiden gehören, die ich aber nicht weiter berücksichtigen will, weil ihr Platz am Skelett doch kaum mit Sicherheit zu ermitteln wäre. Von Metatarsalien, welche auf Hyracoiden Bezug haben, hat die Stuttgarter Sammlung drei Exemplare aufzuweisen. An dem ersten ist der obere Teil weggebrochen, weshalb seine ursprüngliche Länge nicht genauer angegeben werden kann. Ein seitliches Metapodium muß es unter allen Umständen sein, denn die Außenseite ist etwas stärker komprimiert als die Innenseite und die distale Gelenkrolle hat etwas un- symmetrische Gestalt. Ich möchte es nach diesem letzteren Merkmal für ein linkes Metatarsale IV halten. Im Verhältnis zu dem entsprechenden Knochen der lebenden Hyraciden war es augenscheinlich sehr lang. Die Diaphyse verläuft ganz gerade, die fast halbzylindrische Rolle ist mit einem mäßig starken Kiel versehen und nach auswärts nur wenig abgeschrägt. Bei Hyrax ist die Rolle an der Innenseite wesentlich dicker als an der Außenseite, hier aber macht sich dies weniger bemerkbar. Die Länge des vorliegenden Stückes beträgt 45 mm, ursprünglich dürfte sie etwa 55 mm gewesen sein. Die Breite der Diaphye = 9 mm: die Höhe der Rolle = 8'535 mm, die Breite derselben —= 10'5 mm. Wahrscheinlich stammt dieser Knochen von einem mittelgroßen Hyracoiden und zwar, da er noch nicht besonders schlank geworden ist, offenbar von einer der primitiveren Formen, also etwa von der Gattung Bunohyrax. Das zweite Exemplar ist ein rechtes Metatarsale III (Fig. ı1). Es unterscheidet sich von dem von Hyrax vor allem dadurch, daß es von der Seite gesehen in der unteren Hälfte eine starke Rückwärts- krümmung aufweist. Die proximale Gelenkfläche für Cuneiforme III ist nur auf der Außenseite, gegen Mt IV, und nicht auch auf der Innenseite, gegen Mt II, ausgeschnitten, auch ist der hintere Fortsatz am Oberende dieses Mt III viel plumper als bei Hyraxr und die vordere Gelenkfläche für Mt IV zieht sich viel weiter an der Diaphyse herab, dagegen fehlt eine eigentliche Gelenkung mit Mt II. Die Rolle ist zy- lindrisch und nur auf der Rückseite mit einem kurzen, aber scharfen Kiel versehen. Der Knochen erinnert 128 Max Schlosser in München. [78] freilieh in mancher Beziehung wenigstens in der Cuneiformefacette an das Metatarsale III von Hyaenodon und könnte demnach zu Palaeosinopa gehören, ich bin aber trotzdem eher geneigt, ihn zu den Hyraco- iden, und zwar zu Saghatherium zu stellen. Die Länge beträgt 32 mm, die Breite der Diaphyse 5'8 mm, die Dicke 4'8 mm, die Breite der Rolle 7 mm. Bei Hyrax ist die Länge 22 mm, die Breite der Rolle 6 mm. Das vorliegende Mt III ist also etwa um ein Viertel länger als man nach den Verhältnissen bei Ayrax er- warten sollte. Sehr viel wichtiger als diese beiden Metatarsalia ist das dritte, denn es zeigt noch die wohlerhaltene Gelenkfläche für das anstoßende Tarsale sowie jene für das benachbarte Metatarsale. Durch die Beschaffen- heit dieser Facetten macht es sich sofort als linkes Metatarsale II (Fig. 5) kenntlich, denn die obere Facette ist wie bei Ayrax nur schwach ausgefurcht und im Umriß ungleich dreiseitig, wobei die längste Seite auf den Innenrand trifft. Nahe dem ÖOberrand der Innenseite bemerkt man zwei kleine, undeutlich vier- eckige Facetten, mit welchen sich dieser Knochen an Mt III anlegt. Unterhalb der vorderen dieser beiden Gelenkflächen befindet sich vorne und hinten noch je eine kleine seichte Grube, welche wohl einem Vor- sprung des Mt III entspricht. Der Durchschnitt dieses Mt II stellt ein Dreieck dar, das sich erst im unteren Drittel allmählich bis zur Ansatzstelle der leider weggebrochenen Gelenkepiphyse in ein Viereck umwandelt. Das Wichtigste an diesem Knochen ist jedoch seine auffallende Schlankheit, wie die folgenden Maße verglichen mit jenen von Hyrax zeigen. Länge = 102 mm ohne distale Epiphyse. Länge bei Hyrax = 18 mm ohne distale Epiphyse, größter Querdurchmesser der Diaphyse = 14 mm, Breite der Diaphyse bei Hyrax = 4 mm. Statt des im Verhältnis zu Hyrax zu erwartenden Durchmessers von etwa 23 mm finden wir hier aber nur 14 mm, der Knochen ist daher um mehr als ein Drittel schlanker als bei Ayrax. Entsprechend dem schlanken Metatarsale II war natürlich auch Metatarsale IV relativ dünner als bei Hyrax, dagegen war Metatarsale III vermutlich viel dicker als diese seitlichen Metatarsalien. Es hat also schon eine gewisse Reduktion der Seitenzehen stattgefunden, die sogar bereits einen etwas höheren Grad erreicht hat als bei JP’alaeotherium, aber doch wohl geringer war als bei Paloplotherium. Es wäre auch noch zu bemerken, daß die Form der Facette für Cuneiforme II einige Ähnlichkeit hat mit der entsprechenden Gelenkfläche bei Palaeotherium und Paloplotherium. Wegen seiner Größe sowie wegen der relativ weiter vorgeschrittenen Reduktion — Schlankwerden — stelle ich dieser Metatarsale II zu Megalohyrax, der sich ja sowohl durch seine Dimensionen als auch durch die Komplikation der P und M als der vorgeschrittenste aller Hyracoiden des Fayum erweist. Phalangen der 3. Zehe sind zwei vorhanden, eine der ersten und eine der zweiten Reihe. Sie sind beide dicker als bei den lebenden Hyracoiden, die der zweiten Reihe ist außerdem auch relativ kurz und am distalen Ende tiefer eingebuchtet. Eine generische oder gar spezifische Bestimmung ist vollständig ausgeschlossen, es ist nur so viel sicher, daß sie von mittelgroßen Formen stammen. Dimensionen. I. Reihe Länge —= 21'5 mm; Breite oben = I3 mm, unten = 10'5 mm, in Mitte = 9 mm. 2. » . Länge = 17 mm; Breite oben = I3 mm, unten = 9 mm, in Mitte = Io mm. Soweit sich die vorliegenden Extremitätenknochen mit Sicherheit auf Hyracoidea beziehen lassen, zeigen sie bereits eine hochgradige Übereinstimmung mit jenen der lebenden Hyraciden, denn neben gewissen, als Spezialisierungen aufzufassenden Abweichungen finden wir nur eine geringe Anzahl von Merk- malen, welche als primitive Organisation gedeutet werden müssen. Aber auch diese letzteren geben uns keinen genügenden Aufschluß über die Beziehungen der Hyracoidea zu den übrigen Placentaliern. Primitive Merkmale sind die Länge und Schmalheit der unteren Hälfte der Scapula, die Aus- bildung ihres Humerusgelenkes und des Acromions und des Coracoidfortsatzes, welche Charaktere auch bei ‚Moeritherium, dem ältesten Proboscidier vorhanden sind. Ferner haben wir hierher zu rechnen die An- wesenheit eines vertikalen Kieles auf der Fossa sigmoidea der Ulna, ein Merkmal, welches in allen Gruppen der primitiveren Säugetiere vorkommt und daher nicht geeignet ist, uns über die Verwandtschaft der Hy- racoidea Auskunft zu geben. Primitiv ist im Carpus die Artikulation des Scaphoid mit dem Trapezium, [79] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 129 dagegen erscheint es etwas fraglich, ob wir die Höhe der Carpalia und ihre mehr seriale Anordnung als ursprünglichen Zustand aufzufassen haben. Sicher primitiv ist dagegen die Länge des Tuber, die An- wesenheit einer Rinne an der Aufenseite und eines deutlichen Sustentaculums an der Innenseite des Calca- neums, die Konkavität seiner Cuboidfacette, die Anwesenheit einer deutlichen Sustentacularfacette am Astra- galus, die, wenn auch geringe Konvexität seiner Navicularfaeette und die lose distale Artikulation des Calcaneums mit dem Astragalus, welche bei den lebenden Hyraciden viel inniger ist. Als Spe- zialisierungen gegenüber den lebenden Hyraciden müssen wir deuten die innigere Artikulation aller untereinander liegenden Carpalia, namentlich die von Cuneiforme und Unciforme, vielleicht auch die relativ bedeutendere Höhe und die strenger seriale Anordnung der Carpalia. Eine Spezialisierung ist ferner die Schlankheit und Länge der Metacarpalien und deren tieferes Eingreifen in den Carpus, das wenigstens für Metacarpale IV und V nachweisbar ist. Im Tarsus haben wir von Spezialisierungen die Verbreitung des Astragalushalses, die eigenartige Artikulation des Calcaneums mit dem Naviculare und die Kleinheit der Cuboidfacette, welche eine ziemliche Schmalheit des Cuboid und daher auch wieder eine ge- wisse Schlankheit des Metatarsale IV bedingt, die übrigens ohnehin bestätigt wird durch die Schlankheit des Metatarsale II. Gleichwohl ist es keineswegs sicher, daß alle Hyracoiden bereits den nämlichen Grad der Re- duktion der Seitenzehen aufzuweisen haben, denn obschon die Zahl der mir vorliegenden Metapodien gering ist, zeigen sie doch ein recht verschiedenes Verhalten in der Längen- und Dickenproportion. Wahrscheinlich war bei den primitiveren bunodonten Formen die Reduktion geringer als bei den vorgeschritteneren selenodonten Gattungen, jedoch dürfte Saghatherium hierin eine Ausnahme machen. Die rezenten Hyraciden sind dagegen, wie die Kürze und Dicke ihrer Metapodien beweist, noch ursprünglicher und können daher von keinem der Hyracoiden des Fayum abgeleitet werden. Im wesentlichen stehen die Extremitätenknochen aller Hyracoideen denender übrigen Plazentalier ziemlich fremdartig gegenüber, wenn auch in manchen Stücken Anklänge an verschiedene Gruppen der- selben nicht zu verkennen sind. So erinnert die proximale Facette des Metatarsale III sogar noch an Creodontier, ist also noch überaus primitiv, die von Metatarsale II hingegen an altertümliche Perisso- dactylen, z. B. Paloplotherium, sie erscheint mithin schon als ziemlich spezialisiert. Beide aber zeigen eine gewisse Ähnlichkeit mit Phenacodus, ja mit dem entsprechenden Knochen von Phenacodus läßt sich sogar das sonst so fremdartige Metacarpale II vergleichen, nur besteht die Facette für Mc III nicht wie bei jenem aus einer sehr schräg gestellten Fläche, sondern aus einer seichten Grube. Auch Astragalus und Calcaneum stehen jenen von Phenacodus nicht allzu fremd gegenüber, wenn auch die tiefe Grube für den Malleolus der Tibia und die schwache Ausbildung des Sustentaculums am Astragalus sowie die verschie- denen sekundären Grelenkflächen am Unterende des Calcaneums und die Abstutzung des Astragalushalses als weitgehende Differenzierung aufgefaßt werden müssen. Als eine solche erweist sich natürlich auch die Streckung der Carpalia, sofern die geringe Höhe der Carpalia von Phenacodus die primitivere Organisation darstellt. Die lebenden Hyraciden sind in dieser Hinsicht fast noch primitiver als Phenacodus. Ich glaube kaum, daß diese Anklänge an die Organisation von Phenacodus bloß zufällige sind, ich bin viel eher geneigt, auf Grund dieser Verhältnisse eine wenn auch sehr entfernte Verwandtschaft zwischen den Hyracoideen und den Condylarthra anzunehmen, die sich allerdings vorläufig kaum näher präzisieren läßt. Proboscidea. Moeritherium. Diese Gattung tritt bereits in den eozänen Zeuglodon-Schichten des Fayum auf, und zwar soll nach Andrews sogar die nämliche Spezies, Moeritherium Lyonsi, auch noch in die dortigen fluviomarinen Oligozänschichten hinaufgehen. Ich halte das jedoch schon aus stratigraphischen Gründen für überaus un- wahrscheinlich und werde in dieser Annahme überdies bestärkt durch morphologische Verschiedenheiten zwischen den älteren und jüngeren Moeritherien, weshalb ich die letzteren als Moeritherium Andrewsi besprechen werde. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 17 130 Max Schlosser in München. [8o] Das mir zu Gebote stehende Material befindet sich teils in der Münchener Sammlung, teils im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart, teils im Senckenbergischen Museum in Frankfurt und bietet zwar in bezug auf Schädel nichts wesentlich Neues, jedoch gestattet es mir, die bisher nur der Zahl nach bekannten und. nur durch stark beschädigte Stummel vertretenen Inzisiven sowie die oberen Milchzähne, welche bis jetzt noch nicht beschrieben waren, genauer kennen zu lernen. Auch ist es mir jetzt ermöglicht, die meisten Knochen der Hinterextremität zu beschreiben. Moeritherium Andrewsi n. sp. 2# (Taf. V, Fig. 9, Taf. VIII, Fig. 6, 7.) Moeritherium Lyonsi Andrews partim Catalogue, p. 120, pl. VII, IX. Schon ein flüchtiger Vergleich der von Andrews gegebenen Abbildungen der Unterkieferzähne zeigt uns, daß die P bei seinem Original pl. IX, Fig. 2 viel einfacher und die M viel Mastodon-ähnlicher sind als bei dem echten Zyons?, — pl.X, aus dem Eozän. Die in Fig. 3 abgebildeten P sind zwar komplizierter, aber gleichfalls verschieden von jenen des echten Zyonsi, sie gehören wahrscheinlich zu den M, auf welche Andrews eine besondere Art M. trigonodum, Fig. 5, begründet hat. Zu dieser letzteren Art stelle ich mit Vorbehalt ein Fragment des rechten Unterkiefers mit zwei ganz frischen Inzisiven, die wohl als ID, und ID, zu deuten sind, zu Andrewsi aber vorläufig einen linken Zwi- schenkiefer mit I,, „, und den Alveolen von I, und C,, weil sie in der Größe sehr gut mit denen eines vollständigen linken Oberkiefers übereinstimmen, dessen P, allerdings erheblich komplizierter ist als bei dem Andrewsschen Original zu pl. IX, Fig. 4. Es wäre daher nicht ausgeschlossen, daß auch dieser Ober- kiefer und folglich auch jener Zwischenkiefer zu Moeritherium trigonodum gehört. Für unsere Betrachtung ist dies jedoch nebensächlich, da es ja nur darauf ankommt, die Inzisiven der Gattung Moeritherium kennen zu lernen. Bei der geringen Stärke dieser I im Vergleich zu jenen des echten Zyons? müssen wir allerdings mit der Möglichkeit rechnen, daß sie weiblichen Individuen angehören. Die unteren I resp. ID sehen dem I von Palaeomastodon recht ähnlich, nur sind sie relativ kleiner und stehen auch etwas schräger. Sie stellen schmale, auf die Kante gestellte Schaufeln dar, deren Oberseite mit einem schwachen Längskamm versehen ist, während der Außenrand eine Anzahl leichter Einkerbungen aufweist. Der zweite gleicht fast ganz dem einzigen I der vermeintlichen Gattung Phiomia. Die Wurzeln sind ungefähr doppelt so lang als die Krone. Neben dem zweiten Zahne ist an diesem Kieferfragment noch die fast vertikale Wurzel eines etwaigen kleinen I, zu sehen und hinter diesem eine noch kleinere, vielleicht die eines C. Daß diese Wurzeln schon dem vordersten P angehören sollten, ist bei dem geringen Abstand von I, nicht recht wahrscheinlich. Daß die beiden im Kiefer steckenden Zähne als ID, und ID, und nicht als die definitiven I, und , aufzufassen sind, ergibt sich aus der geringen Dicke ihres Schmelzes, obschon die Wurzeln für Milchinzisiven auffallend lang sind. Ein unzweifelhafter definitiver Inzisiv, und zwar der rechte untere I, ist ebenfalls in der Münchener Sammlung vertreten. Seine Unterseite ist von innen nach außen schwach konvex und mit runzeligem Schmelz bedeckt. Die Oberseite ist, abgesehen von einem Längswulst an der Innenkante, fast vollkommen eben und mit glattem Sehmelz überzogen. Der Vorderrand zeigt eine scharf abgestutzte Usur,. die ‘an der Innenseite weiter herabreicht als an der Außenseite, Die Dicke dieses I, ist.vorn wesentlich geringer als seine Breite, an der Wurzel wird der Zahn fast ebenso dick wie breit. - | Von den beiden noch im Zwischenkiefer vereinigten oberen Inzisiven ist der innere, I,, kaum halb | so grolßs wie der äußere, dessen Krone als stumpfer Dreikant entwickelt ist. Er erinnert am ehesten an, Lophiodon und Coryphodon, während I, sich eher mit dem oberen C von Coryphodon vergleichen läßt. Die Innenseite des I, ist mit einem Längswulst und einem Basalwulst versehen, der Außenrand zeigt mehrere Einkerbungen, von denen die obersten die stärksten sind. Der dicht an I, gerückte I, kann höch. stens ebenso groß gewesen sein wie ],, und C war wiederum nur wenig größer als I,. Wurzel und Krone von I, und , weisen nur minimale Krümmung auf. Die erstere dürfte kaum die doppelte Höhe der Krone > [81] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 131 ‚besessen haben. Obere und untere I sind allseitig von Schmelz umgeben, der aber an den Flanken der unteren nicht so weit herabreicht, wie an der Ober- und Unterseite. . Dimensionen. Unterer ID, Länge der Krone—=24 mm, Breite derselben — 14'5 mm, » I D, » » » =31 » » » et} i 5 » oberer I, Höhe > N > > A » 2 IE » » » ==; 40 » > » — Ni Länge der Krone des unteren I, =66 mm; Dicke am Vorderrande = 13 mm, Breite derselben =25 mm; Dicke an der Wurzel = 21 mm. > Endlich möchte ich hier noch einen in der Münchener Sammlung befindlichen linken Oberkiefer er- _ wähnen, welcher die bisher noch nicht beschriebenen drei D enthält. D, ist langgestreckt und besteht aus drei Außenhöckern, welche von vorn nach hinten ziemlich gleichmäßig an Größe zunehmen und aus zwe kleinen, sehr undeutlichen Innenhöckern, von welchen der letzte sich nach rückwärts in eine breite Platte _ fortsetzt, welche an der Innenseite durch einen erhabenen Rand begrenzt wird, D, und , besitzen je zwei Höckerpaare und ein kräftiges inneres Basalband, D, trägt außerdem vorn einen kleinen dritten Außenhöcker, während an D, wie an dem ihm überaus ähnlichen M, hinten ein schwacher dritter. Innenhöcker zu ‚sehen ist. Ein rechter unterer D, ist zwar sehr stark abgekaut, er zeigt aber doch die Zusammensetzung aus drei Höckerpaaren, von denen das vorderste kaum halb so groß ist wie die beiden übrigen. In der Mitte des Hinterrandes trägt er einen kleinen Basalhöcker. Dimensionen. Öberer D,, Länge—= 245 mm, Breite = 145 mm, Höhe=ı1ı mm, » Di; » — 26 » » == » » =12 » » I, >» — 26 » » A » > =, 11%, » Baerer D,, > =26 » „ ia » > Das Stuttgarter Naturalienkabinett besitzt einen Handwurzelknochen von Moeritherium, näm- lich ein linkes Cuneiforme. Es stimmt, abgesehen von seiner geringeren Größe, vollkommen mit dem von Palaeomastodon überein. Die Ulnarfacette ist schwach sattelförmig, die Unciformefacette mäßig konkav. Für das Lunatum sind zwei schmale Gelenkflächen vorhanden, dagegen fehlt jede Artikulation mit dem Magnum. Nach außen verläuft ein ziemlich dicker, etwas vorwärts gebogener Fortsatz, der noch über das Uneiforme hinausragt. Die Anordnung der äußeren Carpalia ist also auch hier streng serial. Die Höhe des Cuneiforme beträgt am Innenrand 24 mm; die Länge der Ulnarfacette ist 38 mm, ihre Breite 32 mm. Moeritherium cfr. Lyonsi Andrews. > gracilis Andrews. (Taf. VII Fig. 1-5, 8) Von Moeritherium aus den Zeuglodon-Schichten möchte ich nur einen Schädel, im Frankfurter _ Senckenbergschen Museum befindlich, und zwei ziemlich vollständige Wirbelsäulen nebst einer Anzahl Knochen der Hinterextremität, welche Eigentum der Stuttgarter Sammlung sind, erwähnen. An dem Schädel ist die Oberseite vom Hinterhaupt bis zur hinteren Grenze der Nasalia sehr gut erhalten, die Unserseite hingegen vollständig abgewittert, er zeigt jedoch nicht yiel Neues, nur ist die Occipitalfläche nicht wie bei Andrews © ginal — pl. IX, Fig. ı — etwas nach vorwärts, sondern deutlich nach rückwärts geneigt und mit einem Ka mm versehen. . Die Unterkiefer tragen noch die Mehrzahl der Zähne und diese selbst zeigen noch den Schmelz in guter Erhaltung. Die Zusammensetzung der P und M bietet jedoch nichts Neues. Mehr Interesse ver- ienen die Inzisiven -— 1, rechts und I, und , links. Ihre Unterseite ist schwach konvex, die Oberseite wach konkav. Ihr Oberrand ist schräg nach abwärts abgekaut. Der Schmelz nimmt außen und innen wa ein Drittel der Oberfläche ein, an den Seiten reicht er nicht soweit herab. Beide I stellen gerade 17* 132 Max Schlosser in München. [82] dicke Meißel dar. Die Länge des I, = 72 mm, Breite desselben = 13 mm; Länge des I, = 109 mm, Breite desselben = 18 mm. Die Wirbel gehören zwei Individuen von sehr ungleicher Größe an. Ich bin daher geneigt, die größeren Wirbel und das größere Sacrum zu Moeritherium Lyonsi, die kleineren und das kleinere Sacrum nebst allen Knochen der Hinterextremitäten zu M. gracilis zu stellen, sofern es sich nicht etwa um ein jugendliches Individuum von Zyonsi handeln sollte. Der ungünstige Erhaltungszustand gestattet es nicht, die Wirbelzahlen mit absoluter Sicherheit fest- zustellen. Bezüglich der Beschaffenheit der einzelnen Wirbel und des Sacrum kann ich auf die von Andrews gegebenen Beschreibungen und Abbildungen verweisen, jedoch muß ich bemerken, daß das größere Sacrum nicht bloß aus drei, sondern aus vier Wirbeln besteht, von denen aber nur drei sich an der Anheftung am Becken beteiligen. Diese hohe Wirbelzahl ist jedenfalls nur die Folge des ziemlich hohen Alters dieses Individuums. Trotz seiner bedeutenden Länge verjüngt sich dieses Sacrum nach hinten zu nur ganz wenig, was natürlich auf eine ansehnliche Länge des Schwanzes schließen läßt. Pelvis und Femur zeigen keine allzu großen Abweichungen von den Andrewsschen Originalen, nur scheint das Ischium etwas länger und das Femur schlanker zu sein und sein Caput sitzt auf einem etwas längeren Hals. Der kleine Trochanter scheint kräftiger als bei dem Andrewsschen Original zu sein und der dritte befindet sich ziemlich genau in der Mitte des Schaftes und stellt eine nicht sehr lange und nur wenig vorspringende Lamelle dar. Von dem bei Palaeomastodon erwähnten Femur aus dem Oligozän unterscheidet sich das vor- liegende durch den fast kreisrunden Qusrschnitt und die gerade Richtung des Schaftes, sowie durch die kräftige Ausbildung des Trochanter minor und die schwache Entwicklung des Trochanter tertius, es erweist sich demnach entschieden als primitiver, wie das ja auch bei einer geologisch älteren Form kaum anders zu erwarten ist. Patella, Tibia und Tarsalia hat Andrews nicht gekannt. Mir liegen vor die linke Patella, die linke und rechte Tibia und Fibula und vom rechten Tarsus Calcaneum, Astragalus, Cuboid und Naviculare. Die Patella ist auffallend klein und schmal, aber ziemlich dick und die beiden Facetten für die Femurcondyli bilden zusammen einen sehr stumpfen Winkel. Tibia und Fibula sind nur um etwa ein Siebentel kürzer als das Femur und beide verlaufen fast vollkommen gerade. Die Fibula ist relativ kräftig und nur um die Hälfte dünner als die Tibia. Oben und unten ist sie stark verbreitert, ihr Unterende trägt einen nach außen vorspringenden, lamellenartigen Fortsatz, dagegen bleibt der Malleolus ziemlich kurz. Es sind zwei nahezu gleich große, nach unten kon- vergierende Facetten vorhanden, von denen die eine mit dem Calcaneum, und die andere mit dem Astra- galus artikuliert. Die Gelenkung mit der Tibia ist auf eine sehr kurze Strecke beschränkt. Der mittlere Teil des im Querschnitt elliptischen Fibulaschaftes steht ziemlich weit von der Tibia ab. Die Tibia hat fast in ihrer ganzen Länge den nämlichen ovalen Querschnitt. Die Abflachung im oberen Drittel ihres Schaftes ist sowohl auf der Rückseite als auch auf der Seite gegen die Fibula nicht sehr bedeutend, dagegen erfolgt die Verbreiterung gegen die nahezu gleich großen Femurcondylarfacetten sehr rasch. Eine eigentliche Cnemialcrista ist kaum bemerkbar. Am Unterende springt der Malleolus sehr weit nach außen vor. Die schräg von außen nach innen abfallende Astragalusfacette ist fast doppelt so breit als lang. Bei Mastodon sind Fibula und Tibia im Verhältnis zum Femur viel kürzer. Die äußere Condylar- facette der Tibia liegt viel tiefer als die innere, sowohl die Seite gegen die Fibula als auch die Rückseite ist in ihrer oberen Hälfte stark abgeflacht und die Astragalusfacette ist ebenso lang wie breit und auch nur ganz wenig von außen nach innen geneigt. Die Fibula erscheint von außen nach innen stark komprimiert. Das Oberende ist nur wenig verbreitert, dagegen ist ihr Unterende beträchtlich angeschwollen und greift noch tief unter das Ende der Tibia hinein. Die große Astragalusfacette steht fast vertikal, die etwas kleinere Calcanealfacette bildet mit ihr einen ziemlich weiten Winkel. ce See unse ee en Drei ie [83] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 133 Am Calcaneum von Moeritherium ist der Tuber zwar ziemlich kurz, aber seitlich noch stark komprimiert und außen mit einer breiten Rinne versehen. Die breite Fibularfacette liegt fast horizontal, das Sustentaculum springt sehr weit nach innen vor und trägt nicht bloß die horizontale entale, sondern sogar die schräg nach vorwärts geneigte ektale Astragalusfacette. Die nicht sehr große, fast kreisrunde Cuboidfacette steht nahezu senkrecht. Im ganzen sieht das Calcaneum dem von Palaeomastodon und Ma- sztodon schon sehr ähnlich, der Hauptunterschied besteht, abgesehen von seiner Kleinheit, in der Schmalheit des Tuber und in der schrägen Stellung der ektalen Astragalusfacette. Auch liegt die Fibularfacette noch ganz genau in der Verlängerung des Tuber, bei Palaeomastodon aber schon zum Teil auf einem neu- gebildeten seitlichen Vorsprung. Bei Mastodon verlagert sie sich vollständig auf diesen hier auch bedeutend vergrößerten Vorsprung, während die ektale Astragalusfacette in die Längsachse des Tuber fällt. Der Astragalus hat eine breite, in der inneren Hälfte stark verkürzte Facette für die Tibia. Sie ist von vorn nach hinten schön gewölbt, jedoch ohne jegliche Vertiefung in der Mitte. Die ganze Außenseite des Astragaluscaput wird von der Gelenkfläche für die Fibula in Anspruch genommen. Der größere Teil der Unterseite des Astragalus besteht aus der herzförmigen, flachen ektalen Calcanealfacette, welche durch die ziemlich schmale, S-förmige Rinne für das Ligamentum interosseum von der langen entalen Sustentacularfacette getrennt wird, deren obere Hälfte schräg nach der Mittellinie des Astragalus geneigt erscheint. Ein Astra- galarforamen ist nicht zu beobachten; die Tibialfacette bildet zugleich den ganzen Oberrand des Astragalus. Der Hals ist relativ lang und nach unten durch die halbkreistöruig verlaufende Navicularfacette abgegrenzt. Eine Artikulation mit dem Cuboid war vollständig ausgeschlossen. Im wesentlichen hat auch der Astra- galus schon alle Merkmale des Proboscidier-Astragalus. Des Hauptunterschied besteht in der Länge des Haises und dementsprechend in der Länge der Sustentacularfacette. Auch ist die Tibialfacette, wenigstens der innere Teil, noch kürzer und die Artikulation mit dem Malleolus der Tibia viel beschränkter, dafür ist aber die Gelenkung mit der Fibula viel ausgedehnter. Das Cuboid ist relativ klein und ungefähr ebenso breit als hoch. Mit dem Calcaneum artikuliert es mittels einer schwach konvexen, ovalen Facette, hingegen fehlt eine Artikulation mit dem Astragalus. Distal trägt das Cuboid eine schwach vertiefte, schräg nach auswärts gerichtete Facette, die jedenfalls dem Metatarsale V entspricht, das also eine auffallend schiefe Stellung besessen haben dürfte, die kleine, seitlich von ihr befindliche und durch einen eckigen Vorsprung des Cuboids von ihr getrennte Facette muß alsdann die Gelenkfläche für Cuneiforme III darstellen. Diese beiden Cuboidfacetten für die Metapodien bilden miteinander einen ungefähr rechten Winkel. Das Naviculare ist schlecht erhalten, so daß sich die Artikulationsverhältnisse nicht mit voller Sicherheit ermitteln lassen. Seine stark konkave Astragalarfacette ist nicht so groß, dafs sie den ganzen Astragalushals umfassen könnte. Distal bemerkt man zwei nahezu gleich große, gerundet dreieckige und ein wenig konvergierende Gelenkflächen für Cuneiforme II und II. Die Berührung mit dem Cuboid dürfte eine ziemlich lose gewesen sein und das Cuneiforme I kann sich auch nur lose und seitlich an das Naviculare angelegt haben. Während bei denElephantiden das Naviculare sich zwischen Astragalus und Cuboid ver- schoben hat, greift es hier nur ganz wenig zwischen beide ein. Von den Cuneiformia und Metatarsalia liegt zwar keines vor, doch läßt die Kleinheit der Facette für Cuneiforme I am Naviculare darauf schließen, daß Metatarsale I schon eine ziemliche Reduktion erlitten hat und schon ziemlich dünn geworden ist. Dimensionen. SacrumA. Länge — 280 mm, Breite am Vorderrand —= 180 mm, Breite am Hinterrande — 140 mm. » Be», .=90 » » » » — 055 Pelvis. Gesamtlänge — 390 ? mm, Breite des Ileum am Vorderrande — 62 mm, am Acetabulum —= 57 mm, Länge des Ileums bis zum Acetabulum = 195 mm, Durchmesser des Aceta- bulums = 38 mm; Länge des Ischiums —= 195 ? mm. Femur. Länge = 257 mm, Durchmesser in Mitte = 23 mm, Durchmesser des Caput = 36 mm, größter Abstand der beiden Condyli = 46 mm. 134 Max Schlosser in München, En [84] Tibia. Länge = 225 mm, Querdurchmesser des proximalen Endes = 54 mm, Durchmesser in Mitte — 20 mmı, Breite der Astragalusfacette = 29 mm. Fibula. Länge = 194 mm, Durchmesser in der Mitte = II mm. Calcaneum. Länge = 67 mm. Astragalus. » = 36 mm, Breite = 28 mm. Es frägt sich nun, welche Säugetiere besaßen eine ähnlich gebaute Hinterextremität und können daher als Vorläufer oder doch als Verwandte von Moeritherium und somit der Proboscidier angesehen werden und außerdem wie war die Stellung der Extremitäten und somit die Körperhaltung von Moeritherium? Was die erste Frage betrifft, so kommen natürlich vor allem die Amblypoda in Betracht, schon deshalb, weil sie wegen ihres zeitlichen Auftretens sich als Vorläufer von Moeritherium eignen könnten. Unter ihnen scheiden freilich die im Gebiß und Extremitätenbau schon sehr stark spezialisierten Corypho- dontiden und Dinoceratiden vollständig aus, so daß also nur die Pantolambdiden und Peripty- chiden übrig bleiben, sofern man diese letztere Familie mit Osborn zu den Amblypoda zählen will- Als Ahnen von Moeritherium wären sie allerdings wegen ihres bunodonten Gebisses etwas besser geeignet als de Pantolambdiden mit den annähernd halbmondförmig ausgebildeten Außenhöckern ihrer Backen- zähne, allein es ist sehr wahrscheinlich, daß sie doch eher als Condylarthra denn als Amblypoda aufgefaßt werden müssen. Für unsere Zwecke ist dies jedoch nebensächlich, weil nach Matthew!) der Astragalus von Periptychus dem von Pantolambda vollkommen gleicht. Wir dürfen uns daher auf die Vergleichung der Hinterextremität von Pantolambda?) beschränken. Das Femur besitzt hier einen starken dritten Trochanter, der erste Trochanter steht fast ebenso hoch wie das Caput und der Schaft ist von vorn nach hinten kom- primiert. Auch die Tibia differiert ganz wesentlich durch die starke Ausdehnung ihres Oberendes, nach außen durch die riesige Entwicklung ihrer Cnemialcrista und die Abplattung des unteren Teiles des Schaftes. Dagegen scheint wenigstens das Unterende der Fibula dem von Moeritheriwm sehr ähnlich zu sein. Auch Astragalus und Calcaneum zeigen bei oberflächlicher Betrachtung manche Anklänge an Moeritherium. Allein wir sehen bald, dafß der erstere noch ein Foramen besitzt, daß die Tibialfacette nach vorne viel ausgedehnter ist, daß die Calcanealfacetten durchwegs verschieden sind, daß zwischen ihnen und der Tibialfacette ein breiter Raum freibleibt, während sie bei Moeritherium aneinander stoßen und vor allem, daß der Astragalus innig mit dem Cuboid artikuliert. Da aber die Artikulation des Astragalus mit dem Cuboid nicht als die ur- sprüngliche Organisation angesehen wird, so erweist sich Moeritherium primitiver als sein Vorläufer wäre, womit natürlich verwandtschaftliche Beziehungen zwischen Pantolambda und folglich auch Periptychus einerseits uud Moeritherium andrerseits vollkommen angeschlossen sind. Die Verschiedenartigkeit des Femur und der Tibia von Pantolambda würde freilich nicht allzusehr gegen Verwandtschaft sprechen, da sich doch auch die praktisch keineswegs viel von Moeritherium abweichenden Schenkelknochen der Dinoceratiden aus jenen von Panztolambda entwickelt haben. Unter den fossilen südamerikanischen Säugetieren kämen beim Vergleich eigentlich nur solche mit platter Tibialfacette in Betracht — also ältere Vertreter der Toxodontia inkl. der Typotheria, ferner die Astrapotheria und die Pyrotheria. Die ersteren unterscheiden sich sofort wesentlich dadurch, daß ihr Astra- galushals entweder lang und relativ dünn oder breit und scharf abgestutzt erscheint. Bei den Astrapo- therien ist die Navicularfacette ebenfalls abgestutzt und der Astragalus artikuliert auch innig mit dem Cuboid und die Pyrotherien haben ohnehin einen hochgradig spezialisierten Astragalus, ohne Hals aber dafür mit riesiger Cuboidfacette. Alle genannten südamerikanischen Säuger unterscheiden sich auch schon dadurch, daß bei ihnen die Tibialfacette von den Calcanealfacetten des Astragalus durch eine breite rauhe Zone getrennt ist, was allerdings auch für Pantolambda und Periptychus gilt. Beziehungen zu den Hyracoidea sind zwar nicht ganz unwahrscheinlich, aber die Trennung muß schon weit zurückliegen, wenigstens zeigen die Tarsalia der Hyracoiden aus dem Fayum schon alle !) Revision of the Puerco Fauna. Bull. Am. Mus. of Nat. Hist. New York 1887, p. 295. Der von Cope — The Vertebrata of the Tertiary of the West. Book, I, 1884, pl. XXII, g, Fig. 6, abgebildete Astragalus von Pferiptychus hat jedoch immerhin mehr Ähnlichkeit mit dem von Moeritherium. ®) Osborn. Evolution of the Amblypoda. Ibidem 1898, p. 185, Fig. II. [85] : Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 135 wesentlichen Spezialisierungen der lebenden Formen. Soferne ein direkter Zusammenhang zwischen den Hyracoiden und den Proboscidiern inklusive Moeritherium besteht, hätten wir also noch eine ziem- lich große Anzahl von Zwischengliedern zu ermitteln. Schließlich müssen wir auch noch die Condylarthren zum Vergleiche heranziehen. Soweit von diesen der Astragalus bekannt ist, besitzt er stets ein Foramen, das jedenfalls ein altertümliches Merkmal darstellt. Sein Fehlen bei Moeritherium würde also bei dem großen zeitlichen Abstande zwischen dem Auftreten dieser Gattung und dem der Condylarthren noch lange nicht gegen etwaige Verwandtschaft sprechen. Größere Bedeutung kommt hingegen dem Umstand zu, daß die Trochlea häufig vertieft ist, z. B. bei Hemithlaeus-'), welcher demnach spezialisierter wäre als Moeritherium. Bei Haploconus ?) hingegen ist sie noch flach, aber der Hals ist schlank, während Hemithlaeus in dieser Beziehung nicht sehr stark von Moeritherium abweicht. Auch in der Form und Anordnung der Calcanealfacetten besteht kaum ein wirklich fundamentaler Unterschied, wennschon die Sustentacularfacette noch in zwei Teile getrennt und die Ectal- facette anscheinend etwas konkav ist. Die Ableitung des Astragalus von Moeritherium von dem von He- mithlaeus dürfte freilich ausgeschlossen sein, dagegen wäre es nicht unmöglich, daß beide auf einen ge- meinsamen Typus zurückgingen, welcher allerdings dann von dem Typus der primitiven Fleischfresser nicht mehr weit verschieden gewesen wäre. Die Beschaffenheit des Astragalus von Moeritherium zeigt uns mit ziemlicher Deutlichkeit, daß der Proboscidierstamm als solcher sehr weit zurückgeht und wenigstens vorläufig an keinen anderen Säugetierstamm direkt angeschlossen werden kann. Am wahr- scheinlichsten ist es immerhin, daß nähere Beziehungen zwischen den Proboscidiern und den Hyra- coiden bestehen. Was die Statur von Moeritherium betrifft, so spricht die fast horizontale Profilliniie des Schädel- daches, die fast an allen Stellen gleichbleibende Breite des Sacrums, die Gestrecktheit und Schmalheit des Ileums und namentlich die innige Anheftung des Ileums an das Sacrum sowie die zierliche Ausbildung der Schenkelknochen dafür, daß der Rücken noch im wesentlichen horizontal verlief und daß der Rumpf noch ziemlich schlank und niedrig war. Der Schwanz besaß, wie die kaum merkliche Verjüngung des Sacrums nach hinten zeigt, sicher noch ansehnliche Länge. Während der Humerus ungefähr unter einem rechten Winkel sowohl mit der Scapula als auch mit dem Radius artikulierte, standen Femur und Tibia zwar noch nicht gradlinig übereinander wie bei Mastodon, allein der Winkel, den diese beiden Schenkelknochen mit einander bildeten, muß doch schon weit über 90° betragen haben. Sehr primitiv ist dagegen noch das Längenverhältnis von Femur und Tibia. Während wenigstens von Mastodon an die Länge der Tibia weit hinter jener des Femur zurückbleibt, sind hier beide Knochen in der Länge nur wenig verschieden, wie das bei allen ursprünglicheren Säugetieren der Fall ist. Der Gesamthabitus von Moeritherium dürfte dem eines Fleischfressers noch viel ähnlicher gewesen sein als dem eines Proboscidiers. . Palaeomastodon. (Wat VII, Big: 5, 7; Taf. VI], Fig, 9.) Von einer eingehenden Besprechung dieser Gattung, von welcher Andrews vier Arten unter- schieden hat, kann ich schon deshalb Umgang nehmen, weil das mir zu Gebote stehende Material, was Schädel- bau, definitives Gebiß und die großen Extremitätenknochen betrifft, kaum etwas neues bieten dürfte. Ich be- schränke mich daher auf die Beschreibung der oberen Milchzähne, welche in der Münchener Sammlung durch ganz frische Exemplare vertreten sind, und auf die Schilderung der Hand, von welcher die genannte Sammlung die meisten Carpalia und die Oberenden von Metacarpale II, III und IV besitzt, Diese Knochen sind deshalb besonders wertvoll, weil sie von ein und demselben Individuum stammen. Andrews unterschied folgende Arten: Palaeomastodon Beadnelli,p. 143, Fig. 50 A, pl. XII, pl. XIV, Fig. 2, pl. XV. » Wintoni, p. 143, Fig. 50 B, pl. XIV, Fig. 3, Phil. Trans. 2, Vol. 199, pl. 31. 1) Matthew. Revision of the Puerco Fauna. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. New York 1897, p. 297, Fig. Il. 2) Osborn and Earle. Fossıl Mammals of the Puerco. Ibidem 1895, p. 59. Max Schlosser in München. [86] 136 Palaeomastodon minor, pP. 1438, #R12,7502D, pPIENIVeReTe > parvus, p. 143, Fig. 50 € Ieh will diese Arten zwar keiner näheren Kritik unterziehen, kann aber doch die Bemerkung nicht unterdrücken, daß auf Grund solcher Unterschiede, wie sie hier als Speziesmerkmale dienen, auch der bisher immer als einheitliche Spezies betrachtete Mastodon angustidens in mehrere Arten zerlegt werden müßte, was doch kaum besonderen Beifall finden dürfte. Anderseits muß man aber berücksichtigen, daß auch die Hyracoidea in Fayum einen großen Formenreichtum aufweisen. Es dürfte sich etwa um zwei Arten handeln — P. Beadnelli inkl. parvus u. Wintoni inkl. minor. Milchzähne. Der mir vorliegende linke Oberkiefer enthält die noch vollständig unangekauten D, und D,. D, ist langgestreckt und hat im Umrifß die Form eines sehr hohen rechtwinkligen Dreiecks. Er besteht aus einem hohen, dicken Haupthöcker, vor welchem sich am Vorderrand ein kleiner Basalhöcker befindet, aus einem kleinen hinteren Außenhöcker und aus einem breiten inneren Talon, der an der Innen- seite von einem geperlten Basalband begrenzt wird. Dieser D, erinnert eher an einen D, von Entelodon als an einen Mastodonten-Zahn. D, hat im Gegensatz zu D, ovalen Querschnitt. Er besteht aus zwei Höckerpaaren, aus einem kleinen, nahe der Außenseite gelegenen Basalhöcker, aus einem großen dritten Innenhöcker und einem sehr schwachen dritten Außenhöcker. Am Hinterrand des Zahnes erhebt sich das sonst kaum bemerkbare Basal- band als ziemlich hoher Querkamm. Von Handknochen liegen vor: Scaphoid, Lunatum, Cuneiforme, Unciforme, Magnum, Trapezoid und die Oberhälfte von Metacarpale II, III, IV und anscheinend auch ein vollständiges Metacarpale I. Die einzelnen Knochen zeigen zwar alle wesentlichen Merkmale der Proboscidier-Handknochen, allein ihre gegenseitige Artikulation weist doch allerlei nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten gegenüber Elephas und Mastodon auf, von denen sich namentlich der erstere durch die seriale Anordnung dieser Knochen aus- zeichnet. Hier bei Palaeomastodon beschränkt sich nun die seriale Anordnung vollständig auf die äußere Carpusreihe, Cuneiforme (Pyramidale) und Unciforme, aber selbst dieses letztere hat schon eine breite Arti- kulationsfläche für das Oberende des Metacarpale III und seine Facette für Metacarpale V ist fast ebenso groß wie die für Metacarpale IV. In der Mittelreihe deckt das Lunatum nicht bloß das Magnum wie bei einer echt serialen Anordnung, sondern infolge der Schmalheit dieses Carpale auch fast die Hälfte der Oberseite des Trapezoids, während dieses bei den späteren Proboscidiern canz unter das Scaphoid zu stehen kommt, und das Magnum hat distal eine nicht unbeträchtliche Artikulation mit dem Oberende von Metacarpale II. Erst das Trapezium besitzt wieder die normale Anordnung der Pro- boscidier -— Carpalien unter dem Scaphoid. Von den Metacarpalia greift Metacarpale II mit seinem Oberende sehr stark auf Metacarpale III hinüber und dieses wiederum auf Metacarpale IV. Es zeigt also gerade der älteste Vertreter des eigentlichen Proboscidierstammes nicht nur keine - echt seriale Anordnung der Carpalia und Meta carpalia, sondern sogar ein ausgesprochenes Alternieren dieser Knochen, die seriale Anordnung der Handknochen der Proboscidier, die bei Elephas indicus ihren Höhepunkt erreicht, istfolglichkeineswegs der ursprüngliche Zustand, sondern offenbar eine erst später erfolgte Spezialisierung. Das zeigt übrigens auch schon die Reihe Elephas antiquus — meridionalis — Mastodon arver- nensis, denn wir sehen, daß bei dem geologisch jüngsten Glied, bei Elephas antiquus,‘) das Trapezoid vom Lunatum nur mehr ganz wenig bedeckt wird, und daß das Unciforme das Metacarpale III kaum mehr be- rührt. Bei Elephas meridionalis?) ist wenigstens die Gelenkung des Unciforme mit dem Metacarpale III eine innigere, aber Metacarpale V ist immer noch schwächer als Metacarpale IV. Bei Mastodon arver- nensis?) liegt das Trapezoid schon zum größeren Teil unter dem Lunatum, die Gelenkfläche des Unciforme 1) Weithofer A. Die fossilen Proboscidier des Arnotales in Toskana. Beiträge zur Paläont. Österreich- Ungarns und des Orients. Bd. VIII, 1890, Taf. XV, Fig. 1. 2) Ibidem, Taf. XV, Fig. 2. 3) Ibidem, Taf. XV, Fig. 3. [87] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 137 für Metacarpale III ist breiter und Metacarpale II greift schon über dieses hinüber und kommt daher mit dem Magnum in Berührung. Auch ist Metacarpale V fast ebenso groß und dick wie Metacarpale IV. Von dem zeitlich nächsten Glied in der europäischen Formenreihe, von Mastodon longirostris, ist die Hand bis jetzt noch nicht bekannt, dagegen liegen miı von seinem Zeitgenossen Mastodon Pentelici aus Pikermi Cuneiforme, Uneiforme, Scaphoid und Trapezoid der rechten und Trapezium und Metacarpale IV und II der linken Hand vor. Die Artikulation des Lunatums mit dem Trapezoid dürfte zwar sehr gering sein, und Cuneiforme und Unciforme decken sich vollkommen, dagegen besitzt das Oberende von Meta- carpale II schon eine große Facette für das Magnum und greift stark über Mc. III über, welches dann seinerseits auch stark über Metacarpale IV hinüberragt. Es alternieren hier also wenigstens die zweite Carpusreihe und die Metacarpalia. Gehen wir noch tiefer herab, so finden wir bei Mastodon angustidens eine Organisation der Hand, die den unmittelbaren Übergang zu dem geologisch älteren Genus Palaeomastodon bildet. Die Münchener paläontologische Sammlung besitzt von Mastodon angustidens aus Günzburg nicht bloß Calcaneum, Cuboid und Astragalus, sondern auch Carpalia, nämlich Magnum und Unciforme. Das Magnum hat hier oben schon einen tiefen seitlichen Ausschnitt für das Trapezoid, so daß dieses letztere auf eine weite Strecke mit dem Lunatum artikulieren kann, und außerdem bemerken wir am Magnum eine große Gelenkfläche für Metacar- pale II. Am Unciforme ist die Facette für Metacarpale V fast ebenso groß wie die für Metacarpale IV und außerdem schiebt sich auch das Öberende von Metacarpale III schon weit zwischen Magnum und Unciforme herein. Ebenso verhalten sich wahrscheinlich auch die Mastodon aus dem Ober- miozän von Nordamerika, wenigstens ist an dem mir vorliegenden Lunatum aus Kansas die Gelenkfläche für das Trapezoid auch bereits gewaltig vergrößert. Der Hauptunterschied zwischen der Hand von Mastodon angustidens und jener von Palaeomastodon besteht eigentlich nur darin, daß bei dem letzteren das Mag- num noch bedeutend höher als breit ist, während bei angustidens das Magnum und auch die innere Hälfte des Uneiforme niedriger geworden ist. Eine sehr vollständige Hand von Mastodon angustidens hat nun kürzlich Bach!) beschrieben. Sie zeigt, daß sogar etwas mehr als die Hälfte des Lunatum dem Trapezoid aufliegt. Die alternierende Stellung der Carpalia untereinander und gegenüber den Metacarpalia ist also hier schon weit fortgeschritten, zumal da auch das Cuneiforme nach der Angabe dieses Autors auf das Magnum übergreifen soll, was aber viel- leicht doch nur individuell ist, denn es kommt eine solche Artikulation weder bei Mastodon angustidens von Günzburg und den geologisch jüngeren Mastodon-Arten noch auch bei Palaeomastodon vor. Auch dieser Carpus unterscheidet sich von dem von Palaeomastodon nur durch die Breite und relativ geringe Höhe des Magnums. Immerhin füllt er die Lücke zwischen dieser geologisch älteren Gattung und den jüngeren Proboscidiern nicht vollkommen aus, jedoch dürfen wir erwarten, daß bei Mastodon aus dem Unter- miocän das Magnum bezüglich seiner Breite und Höhe in der Mitte stehen wird zwischen Palaeomastodon und Mastodon angustidens. Wir sehen also, je tiefer wir in der Siammesreihe der Proboscidier herabsteigen, daf die mehr oder weniger seriale Anordnung ihrer Handknochen sich immer mehr in eine ziemlich stark alternierende umgestaltet. Die reine Taxeopodie von Elephas indicus hat übrigens auch schon Weithofer als eine sekundäre Erscheinung erkannt. Aber nichtsdestoweniger leitete er doch die Hand der Proboscidier von der serialen Hand der Condylarthren ab, bei welchen Ulna, Cuneiforme und Unciforme genau untereinander liegen und der Radius gleichmäßig auf Lunatum und Magnum einerseits und auf Scaphoid, Trapezoid und Trapezium andererseits ruht und eine Berührung des Magnum weder von Seite des Cuneiforme noch auch von Seite des Scaphoid stattfindet. Bei den Proboscidiern hat nun infolge der Verdickung der Ulna eine teilweise Verlagerung der Knochen stattgefunden zur Ausgleichung des Körpergewichts. Die Ulna hat sich etwas auf das Lunatum verschoben und in der oberen Carpalreihe wurde das Lunatum auf Kosten des Scaphoid verbreitert, wodurch 1) Bach Franz, Mastodon-Reste aus der Steiermark. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns. Bd. XXIII, 1910, p. (39) 101, Taf. IX, Fig. I, 2, 4, 5. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 1S 138 Max Schlosser in München. [88] das Lunatum auch teilweise auf das Trapezoid zu liegen kam. Wir sehen also hier Verschiebung der Unter- armknochen und der oberen Reihe der Carpalia von außen nach innen. Der Umstand, daß Palaeomastodon, obwohl es der älteste und kleinste aller echten Proboscidier ist, diese »proboscidoide« Ausbildung, wie Weithofer diese Organisation der Hand nennt, am allerausgesprochensten zeigt, indem das Trapezoid hier vom Lunatum viel stärker bedeckt wird als bei allen späteren Proboscidiern, läßt sich schwer in Einklang bringen mit der Annahme, daß auch diese aus der Condylarthren-Hand sich entwickelt hätte, denn in diesem Falle sollte sie doch ebenfalls der serialen noch am nächsten stehen. Bei den Condylarthren ist zwar auch die Lage und das relative Größenverhältnis von Cuneiforme und Unciforme ein ähnliches, aber das Lunatum ist immer klein, das Scaphoid hingegen groß, weshalb das erstere auch nur auf dem Magnum ruht, während das letztere das ganze Trapezoid bedeckt. Sollte also der Proboscidier-Hand doch der Bauplan der Condylarthren-Hand zu Grunde liegen, so müßte sich ein Zwischenstadium zwischen diesen bejden Typen etwa bei Moeritherium finden, von dessen Vorderextremität jedoch leider bis jetzt nur Humerus, Ulna und Cuneiforme bekannt sind. Aus der Schlankheit der Ulna von Moeritherium scheint allerdings hervorzugehen, daß sie wohl noch nicht soweit auf das Lunatum verlagert war, wie bei Palaeomostodon. Ob jedoch das Lunatum selbst noch wesentlich schmäler war und daher nur auf dem Magnum ruhte, und das Trapezoid daher nur vom Scaphoid bedeckt wurde, läßt sich nicht ohne den Fund dieser Carpalien entscheiden. Da aber die Hinter- extremität von Moeritherium auch bereits im wesentlichen den Proboscidier-Typus aufweist, ohne be- sondere Ähnlichkeit mit der Hinterextremität der Condylarthren, und das Cuneiforme von Moeritherium, wie wir gesehen haben, ganz dem von Palaeomastodon gleicht, so dürfen wir auch kaum erwarten, daß seine Vorderextremität die Kluft zwischen der Organisation von Palaeomastodon und jener der Condylarthren vollkommen überbrücken würde. Aber gleichwohl könnten die Condylarthren doch schließlich noch eher der Ausgangspunkt für die Proboscidier gewesen sein als de Amblypoden, denn diese weisen bereits im Pantolambda-Stadium ein deutliches Alternieren des Lunatum mit Magnum und Centrale einerseits und dem Unciforme andererseits auf, also eine Anordnung der Garpalia, welche bei den Vor- fahren der Proboscidier niemals existiert haben kann. Die Verhältnisse im Carpus von Arsi- noitherium, welches sich in der Form der Handwurzelknochen sehr enge an die Proboscidier anschließt, werden uns bestätigen, daß Beziehungen zwischen der Vorderextremität der Proboscidier und jener der Condylarthren nicht vollständig negiert werden können, wenn auch natürlich eine weite Kluft zwischen beiden Ordnungen besteht. Zu Palaeomastodon stelle ich auch mit Vorbehalt ein rechtes Femur der Münchener paläontologischen Sammlung. Durch die tiefe Lage des Trochanter major, weit unterhalb des Caput, durch das Fehlen eines wirklichen Trochanter minor und durch die relative Kleinheit der Condyli erweist es sich sofort als Pro- boscidier-Femur, fremdartig ist nur die Anwesenheit und die Größe des etwas unterhalb der Mitte ge- legenen Trochanter tertius und die eigentümliche Zusammendrückung des Schaftes von vorn nach hinten. Auch ist der Schaft nach auswärts gebogen. Seine Innenseite verläuft von oben nach unten konkav, die Außenseite konvex. Die größte Länge dieses Femur beträgt 380 mm. Was den Tarsus der Gattung Z’alaeomastodon betrifft, so ist zwar hier vom Fuß bis jetzt nur das Calcaneum und der Astragalus bekannt, aber sie reichen gleichwohl aus, um uns wenigstens ein Bild von der Beschaffenheit des Tarsus zu geben, wobei allerdings nicht ausgeschlossen ist, daß die Metapodien von jenen der Gattung Maszfodon ein wenig verschieden, und zwar vermutlich etwas schlanker waren. Der Astragalus ist dem von Mastodon angustidens bereits außerordentlich ähnlich. Dagegen unterscheidet sich das Calcaneum durch die Länge seines Tuber und durch die Schmalheit der Fibularfacette. Wesentliche Hindernisse für die Ableitung der Proboscidier-Extremitäten von jenen der Gattung Moeritherium sind also nicht vorhanden, die Hauptunterschiede bestehen nur in der sichelförmigen Gestalt ihrer Scapula und in der Schmalheit des Ileums, in welchen Stücken Moeritherium sich noch sehr enge an die ältesten Sirenen anschließt. Die Schmalheit des Ileums ist aber auch ein Merkmal der Creo- donten und anderer altertümlicher Fleischfresser. Es darf daher wohl auch gefolgert werden, daß der erste Anfang der Proboscidier in Creodonten-ähnlichen Placentaliern zu suchen wäre, deren Abgren- [89] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Säugetierreste aus dem Fayum: Ägypten, 139 zung gegen Condylarthren bekanntlich sehr schwer ist. Im Bau der Extremitäten besteht zwischen beiden Ordnungen ohnehin kein nennenswerter Unterschied. In letzter Linie kämen also als Vorläufer der Proboscidier wahrscheinlich Placentalier mit buno- dontem, aus 44 Zähnen bestehendem Gebiß in Betracht, deren Extremitäten von jenen der Gattung Phenacodus nicht allzusehr verschieden waren. Daß ich die Gattung Phenacodus als Typus dieser hypothetischen Extremitäten nenne, geschieht natürlich nur deshalb, weil sie der einzige Condylarthre ist, dessen Skelett vollständig bekannt ist. Es liegt mir aber selbstverständlich vollkommen fern, diese Gattung in die Ahnenreihe der Probosci- dier zu stellen, was schon wegen der vielfachen Spezialisierung ihrer einzelnen Knochen — ich erinnere nur an den Besitz eines starken dritten Femurtrochanters — absolut ausgeschlossen erscheint. Andere Con- dylarthren, von welchen wenigstens der Astragalus bekannt ist, habe ich schon vorhin bei Moeritherium besprochen. Ich kann daher auf das dort Gesagte verweisen. Embrithopoda. Arsinoitherium. Diese Gattung hat Andrews so eingehend behandelt, daß ich es für überflüssig halte, die odon- tologischen und osteologischen Verhältnisse abermals zu besprechen, ich kann mich daher darauf beschränken, sie nur soweit zu erwähnen, als es für die Ermittlung der verwandtschaftlichen Beziehungen erforderlich ist. Die Frage, aus welcher Gruppe der Säugetiere Arsinoitherium hervorgegangen ist, konnte bis jetzt noch nicht in befriedigender Weise gelöst werden. Andrews war anfangs geneigt, Verwandtschaft mit Coryphodon anzunehmen, später entschied er sich jedoch für die Annahme einer gewissen Verwandtschaft mit den Hyracoidea, weil, wie er meinte, die Zahnform von Arsinoitherium nicht allzu schwer von jener der Hyracoidea abgeleitet werden könnte. Nun fehlt aber gerade an den oberen M die für die letzteren so charakteristische Außenwand, dagegen haben sie eher eine wirkliche Innenwand, von welcher bei den Ayra- coidea nicht das mindeste zu sehen ist, es ergeben sich also schon erhebliche Schwierigkeiten, wenn man diese Zähne auf jene von echten Hyraciden zurückführen will. Jetzt aber wird dies nachgerade zur absoluten Unmöglichkeit, nachdem sich herausgestellt hat, daß die Hyracoiden ursprünglich ein bunodontes Gebiß besessen haben, und daß die jochartige Ausbildung ihrer Backenzähne nur eine Differenzierung dar- stellt, die noch dazu erst bei dem ersten Erscheinen von Arsinoitherium begonnen hatte. Daß im Skelett gewaltige Unterschiede zwischen dieser Gattung und den Hyracoiden bestehen, bedarf keiner weiteren Ausführung, ich erinnere nur an die so verschiedene Ausbildung des Astragalus. Viel mehr hätte bloß bei Berücksichtigung des Gebisses die Annahme für sich, das Arsinoitherium aus Amblypoden, Coryphodon oder doch aus Pantolambda entstanden wäre. Die halbmondförmigen Unterkieferbackenzähne von Pantolambda und seine aus drei V-förmigen Höckern bestehenden Oberkiefer- molaren waren sehr weitgehender Veränderungen fähig, wie das Gebiß seiner Nachkommen, Coryphodon und Uintatherium, zeigt. Durch Vergrößerung eines Schenkels jener Halbmonde resp. eines jener V und Unterdrückung des anderen sowie durch Verschiebung und Verschmelzung der hiedurch entstandenen Joche kamen bei den Amblypoden Zähne zu stande, welche im wesentlichen den Typus von Arsinoitherium zur Schau tragen und auch im Skelett bestehen mannigfache Anklänge an die Amblypoden. Zudem spräche auch die Anwesenheit der Gattung Coryphodon im Mitteleozän von Frankreich sehr für die An- nahme direkter Verwandtschaft. Ich habe mich daher schon mehrmals bestimmen lassen, Arsinoitherium den Amblypoden anzugliedern. Einzig und allein die Beschaffenheit der Carpalien zeigt uns mit absoluter Sicherheit, daß Arsinoitherium doch nichts mit den Amblypoden zu tun hat. Dagegen lassen sich aus der Gestalt der langen Extremitätenknochen keine so sicheren Schlüsse ziehen. Sie erinnern teils an jene der speziali- siertesten Amblypoden, teils an jene der Proboscidier, aber in den meisten Fällen besteht die mehr oder weniger große Ähnlichkeit eben doch nur in gleichartiger Differenzierung, veranlaßt durch die ge- waltige Größe und das riesige Gewicht des Körpers. Was die Vorderextremität betrifft, so hat die Scapula infolge ihrer Breite eine gewisse Ähn- lichkeit mit jener der Proboscidier. Sie unterscheidet sich hiedurch wesentlich von der relativ schmalen 18* 140 Max Schlosser in München. [90] und hohen Scapula der Amblypoden, von welchen nur Uinzatherium auch eine Verbreiterung dieses Knochens aufzuweisen hat. Aber auch gegenüber der Scapula der Probocidier besteht ein ziemlich großer Unter- schied, denn bei Arsinoitherium verläuft ihr ganzer Oberrand nahezu horizontal, die vordere Grube ist breiter und der Coracoidfortsatz ist stärker. Der Humerus besitzt im Gegensatz zu dem der Proboscidier ein flacheres aber weit nach rückwärts verlängertes Caput, das große Tuberculum ist höher aber schmäler und statt einer langen Deltoid- crista trägt er einen kräftigen, nach auswärts gebogenen Deltoidfortsatz. In diesen Punkten ist der von Uintatherium fast etwas ähnlicher, er hat aber eine tiefere Coronoidgrube, und die Rolle ist viel differen- zierter. Auch bei den Proboscidiern ist die Rolle bedeutend höher. Ulnaund Radius haben wie beiden Proboscidiern gekreuzte Stellung, sie sind jedoch viel plumper und kürzer, und das Olecranon ist viel stärker und außerdem weit nach hinten verlängert. Uintatherium unterscheidet sich im Bau des Unterarms so sehr von Arsinoitherium, daß es sich nicht verlohnt, auf einen näheren Vergleich einzugehen. Den Carpus werde ich im folgenden eingehender besprechen. Das Sacrum unterscheidet sich von dem der Proboscidier hauptsächlich durch die relative Kleinheit von Ischium und Pubis und infolge davon durch die Kürze der Symphyse und die geringe Aus- dehnung des Ischium hinter dem Acetabulum. Die Amblypoden zeigen einen stark abweichenden Bau des Beckens. Das Femur zeichnet sich gegenüber dem der Proboscidier und dem von Däintatherium durch seine bedeutende Kompression in der Richtung von vorn nach hinten aus, sein Hals ist kurz und der dritte Trochanter ist ziemlich hoch, jedoch fehlt eine Digitalfossa. Das distale Ende erscheint auffallend schmal, weil die Condyli sehr nahe beisammen stehen. Das Femur ist der spezialisierteste von allen langen Röhren- knochen von Arsinoitherium. Die Tibia hat große Ähnlichkeit mit der von Uintatherium, nur sind die Facetten für die Femur- condyli von ungleicher Größe. Bei den Proboscidiern ist sie schlanker und mit einer schwächeren Cnemialcrista versehen. Auch ist die Astragalusfacette weniger ausgesprochen oval. Hingegen stimmt die Fibula fast ganz mit jener der Proboscidier überein, insbesonders bezüglich ihrer Artikulation mit Cal- caneum und Astragalus. Der Tarsus unterscheidet sich zwar von dem der Proboscidier durch die Gelenkung des Astragalus mit dem Cuboid, auch ist der Oberrand der Tibialfacette sattelförmig ausgeschnitten und durch eine breite rauhe Zone von der Ectal- und Sustentacularfacette getrennt, allein trotzdem nähert sich dieser Astragalus eher dem der Proboscidier als dem der Amblypoden, denn bei diesen letzteren ist die Tibialfacette konkav, hier aber wie bei den ersteren gleichmäßig konvex. Das Calcaneum ist praktisch nichts anderes, als ein von obenher breitgedrücktes Proboscidier-Calcaneum, das freilich nur eine kleine Cuboidfacette besitzt. Es macht fast den Eindruck, als ob der Hinterfuß von Arsinoitherium aus dem eines Proboscidiers entstanden wäre, indem sich das Cuboid vom Calcaneum weg nach der Innenseite ver- schoben hätte, so daß folglich die Artikulation des Cuboid mit dem Astragalus hier nicht eine mehr oder minder ursprüngliche Organisation, sondern bloß eine Spezialisierung darstellen würde, hervorgerufen durch die ungleichmäßige Belastung des Tarsus. Von Carpalien hat Andrews Cuneiforme, Lunatum, Scaphoid, Magnum und Unciforme be- schrieben, von welchen auch mir einige Exemplare vorliegen. Es fehlt demnach nur Trapezium und Trape- zoid, aber aus der Beschaffenheit der ihnen benachbarten Knochen läßt sich ihre Form unschwer ermitteln. Ich kann im ganzen die Angaben des genannten Autors bestätigen, jedoch möchte ich auf Grund des mir vorliegenden Materials stark bezweifeln, daß das Cuneiforme mit dem Magnum artikuliert hat, ich glaube vielmehr, daß die vermeintliche Facette für das Magnum in Wirklichkeit die untere der beiden Facetten ist, mittels welcher das Cuneiforme am Lunatum artikuliert. Die Form der genannten Carpalien zeigt nun eine so außerordentliche Ähnlichkeit mit jenen von FPalaeomastodon, daß man unmöglich von einer bloßen Konvergenzerscheinung sprechen kann, der einzige Unterschied besteht in der relativen Schmalheit des Lunatum und der proximalen hinteren Partie des Magnum, [91] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. I4I so daß für das Trapezoid nur ganz wenig Raum übrig bleibt, weil auch der größte Teil der distalen Fläche des ohnehin sehr schmalen Scaphoid vom Trapezium eingenommen wird. Ich bin daher sehr geneigt, eine weitgehende Reduktion, wenigstens Verschmälerung von Metacarpale II und I anzunehmen, was auch bis zu einem gewissen Grade durch die Kleinheit der überdies auch weit nach vorn verschobenen Facette, mit welcher das Magnum am Metacarpale II artikuliert, bestätigt wird. Wie eben bemerkt, halte ich die überraschende Ähnlichkeit im Bau des Carpus von Arsznoitherium und Pulaeomastodon für ein Zeichen von wirklicher Verwandtschaft und die deutlicher seriale Anordnung von Lunatum und Magnum bei Arsinoitherium für eine weitergehende Differenzierung. Die überaus wahr- scheinliche Verschmälerung des Trapezoids wäre alsdann als eine Spezialisierung aufzufassen. Diese Organisation des Carpus schließt nun, was ja auch für die Proboscidier gilt, jede Verwandtschaft mit den Amblypoden aus, denn die für diese so charakteristische, schon bei Pantolambda sehr deutlich ausgesprochene Artikulation des Lunatum mit dem Unciforme fehlt hier voll- ständig, das erstere ruht vielmehr ganz auf dem Magnum. Die Anordnung der Carpalien ist somit sogar viel typischer serial als bei den Proboscidiern, weil bei diesen das Lunatum auch noch einen großen Teil des Trapezoids bedeckt, sie stimmt wenigstens im allgemeinen mit jener der CGondylarthren überein, von welchen freilich nur die von Phenacodus primaevus vollständig bekannt ist. Die Gestalt der einzelnen Knochen zeigt allerdings bedeutende Unterschiede. Noch größer ist jedoch in gewisser Hinsicht die Ähnlichkeit mit dem Carpus der Hyracoidea, denn sie haben mit Arsznoitherium und den Proboscidiern die Schmalheit des Scaphoid gemein und überdies auch die Konkavität der Radialfacette dieses Knochens. Die Anwesenheit eines großen, ganz auf dem Trapezoid lie- genden Centrale wäre schließlich auch kein unüberwindliches Hindernis für die Ableitung des Arszinoitherium- Carpus, denn es könnte entweder Verschmelzung von Centrale und Trapezoid oder Vergrößerung dieses letzteren und Reduktion des ersteren stattgefunden haben. Es gewinnt also wenigstens durch die Verhältnisse im Carpus die Ansicht Andrews’s!), daß Arsi- noitheria, Proboscidier und Hyracoiden näher miteinander verwandt seien als mit den übrigen Huf- tieren entschieden an Wahrscheinlichkeit. Natürlich erstreckt sich diese Verwandtschaft nicht so weit, daß, wie er glaubte, die lophodonte Zahnform der Hyracoiden jener von Arsinoitherium zu Grunde liegt, es bestehen vielmehr vermutlich engere Beziehungen zwischen Arsinoitherium und den Proboscidiern und erst ihre gemeinsamen Ahnen haben wieder Anknüpfungspunkte an die Vorläufer der Hyracoidea. Die Stammform aller drei Gruppen dürfte ein bunodontes Gebiß mit 44 Zähnen besessen haben, von denen die Eckzähne kaum stärker waren als I, und P,. Die fünffingrige Hand hatte ein freies Centrale und seriale Anordnung der Carpalien mit mäßigem Alternieren der Metacarpalien. Am Hinterfuß artikulierte die Fibula sowohl mit dem Calcaneum als auch mit dem Astragalus. Dieser letztere hatte eine schwach konvexe Facette für die Tibia, eine ausgedehnte Facette für den Malleolus internus der Tibia und eine ziemlich konvexe Facette für das Naviculare, aber keine Gelenktläche für das Cuboid. Arsınoitherium?), Proboscidea und Hyracoidea bilden demnach wahrscheinlich schon lange eine selbständige Ordnung, die Subungulata,?) welche den übrigen Huftieren scharf gegenübersteht und vor- läufig keine Anknüpfungspunkte mit einer anderen Gruppe der Säugetiere erkennen läßt. Die Ambly- poden haben anscheinend keine näheren Beziehungen zu diesen Subungulata. 1) Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum Egypt., p. 62. 2) Da auch das Lunatum von Barytherium dem von Arsinoitherium sehr ähnlich ist, darf wohl auch diese Gattung zu den Subungulata gestellt werden, womit auch die Bezahnung sehr gut im Einklang steht. ®) In diese Ordnung müssen auch die Sirenia wegen ihrer Verwandtschaft mit den Proboscidiern ein- gereiht werden. 142 Max Schlosser in München. [92] Rückblick. Nach dem von Andrews und Osborn beschriebenen Material und den mir vorliegenden Überresten hat die Säugetierfauna des Fayum folgende Zusammensetzung: Primates Simiidae Propliopithecus Haeckeli n. g. n. sp. Parapithecidae Parapithecus Fraasi n. g. n. Sp. Moeripithecus Markgrafi n. g. n. sp. incertae sedis Apidium phiomense Osborn. ‚Anaptomorphide? Mixodectide? Unterkiefer mit zwei M. Insectivora Mixodectidae Metolbodotes Stromeri n. g. n. sp. Chiroptera Provampyrus orientalis n. g. n. Sp. Creodontia Hyaenodontidae Ptolemaia Lyonsi Osborn. Metasinopa Fraasi Osborn. Sinopa aethiopica Andrews. Apterodon macrognathus Andrews. » altidens n. sp. » sp: » minutus n. Sp. Pterodon africanus Andrews. Alyaenodon brachycephalus Osborn, Carnivore? Palaeonictide? Rodentia Theridomyidae Phiomys Andrewsi Osborn. Metaphiomys Beadnelli Osborn. Hyracoidea Saghatheriidae Megalohyrax eocaenus Andrews. » minor Andrews. » palaeotherioides n. Sp. Saghatherium minus Andrews et Beadnell > antigquum » » » » magnum Andrews. » majus » Pachyhyrax crassidentatus n. &. n. Sp. Mixohyrax Andrewsi n. g. n. sp. » ndlotieus n. g. n. Sp. » suillus n. g. n. Sp. Bunohyrax fajumensis n. g. n. Sp. » sp. » major Andrews sp. Geniohyus mirus Andrews. » micrognathus n. sp. Proboscidea Moeritheriidae Moeritherium Andrewsi n. sp. » trigonodum Andrews. Elephantidae Palaeomastodon Beadnelli (barvus) Andrews. » Wintoni (minor) Andrews. Embriothopoda Arsinoitheriidae Arsinoitherium Zitteli Andrews. » (Andrewsi Lankaster). [93] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 143 Artiodactyla Anthracotheriidae Brachyodus (Ptychobune) Fraasi n. sp.') » Gorringei Andrews. > » parvus Andrews. » » rugulosus n. Sp. « > Andrewsi n. sp. Die ungefähr gleichaltrigen Säugetierfaunen Europas haben mit der Tierwelt des Fayums nur die Anwesenheit von Hyaenodontiden — Apterodon, Pterodon, Hyaenodon, Theridomyiden und An- thracotheriiden gemein, welchen gemeinsamen Typen etwa noch die Chiropteren-Gattung Provam- Dyrus beizufügen wäre, weil auch in den Phosphoriten von Quercy Fledermäuse, die mit südameri- kanischen Formen verwandt sind, nachgewiesen wurden. Dagegen sind die Hyracoidea, die Proboscidea und Arsinoitherium ein durchaus fremdartiges Element, welches im älteren Tertiär anscheinend auf Afrika beschränkt war, wo wir außerdem auch die Heimat der mit den Proboscidiern nahe verwandten Si- renen zu suchen haben. Die Primaten hatten zwar kurz vor dem Oligozän auch in Europa mehrfache Vertreter, allein es sind das Formen, welche mit jenen des Fayum nicht das mindeste zu tun haben, und ebenso ist auch die als Insectivore zu deutende Gattung Metolbodotes verschieden von allen Insectivoren des europäischen Tertiärs. Gleichwohl kommt gerade diesem Insectivoren eine hohe Bedeutung zu, denn er zeigt Beziehungen zu Typen, den Mixodectiden, welche bisher nur aus dem älteren Tertiär von Nord- amerika bekannt sind, und das nämliche gilt wohl ebenfalls auch von jener, zuden Mixodectiden oder noch zu den Anaptomorphiden gehörigen Form, welche ich wegen ihrer unvollständigen Erhaltung nicht näher bezeichnet habe. Daß Nordamerika zur Fauna des Fayums wichtige Beiträge geliefert hat, geht übrigens schon daraus hervor, daß die Primaten des Fayums sowie ein Teil der Creodonten, Sinopa, Metasinopa, sich nur von nordamerikanischen Vorfahren ableiten lassen. Auch Ffolomaia wurzelt, selbst wenn sie aus der europäischen Gattung Cynohyaenodon oder aus Proviverra hervorgegangen sein sollte, in letzter Linie doch in einem nordamerikanischen Typus. Freilich besteht wenigstens bezüglich der Pri- maten eine Lücke, allein der zeitliche Abstand zwischen der Existenz der nordamerikanischen Anapto- morphiden und der Primaten des Fayum dürfte mehr als hinreichend gewesen sein für die morphologischen Veränderungen, welche nötig waren für die Entwicklung dieser Primaten aus den Anaptomorphiden. Wir haben es also bei der Säugetierfauna des Fayums teils mit Einwanderung europäischer, teils mit Einwanderung nordamerikanischer Formen, zum Teil aber auch mit Typen zu tun, welche bisher noch auf keinem anderen Kontinente gefunden wurden und daher wenigstens vorläufig als Autochthonen Afrikas betrachtet werden dürfen. Wir wollen jedoch zunächst die einzelnen Gattungen und Arten in der Reihenfolge behandeln, wie sie im beschreibenden Teil angeführt wurden und zwar zuerst die verwandtschaftlichen Beziehungen zu ihren Vorfahren und ihren Nachkommen, die Phylogenie, dann in einem besonderen Abschnitt die morphologischen Veränderungen innerhalb der einzelnen Stämme und erst am Schluß die zoogeographischen Verhältnisse, welche sich aus der Verwandtschaft der besprochenen Formen ergeben haben, also die Wanderungen, welche die Säugetiere des Fayums und deren Vorfahren und Nachkommen ausgeführt haben. Phylogenetische Ergebnisse. Primates. Unter den Primaten steht die Gattung Propliopithecus der im europäischen Miozän auftretenden Gattung Pliopithecus bereits ungemein nahe, sodaß über den direkten Zusammenhang beider Genera kein Zweifel be- 2) Die Mitteilung der Namen dieser Arten verdanke ich Herrn Dr. Martin Schmidt in Stuttgart, welcher die Anthracotheriiden des Fayum bearbeitet. 2) Hörnes RR. zitiert Das Aussterben der Arten und Gattungen. Graz IgII, pag. 92 — den Passus meiner vorläufigen Mitteilung — Zool. Anzeiger 1910, pag. 509. — In phylogenetischer Hinsicht kommt dieser neuen Gattung eine ungemein hohe Bedeutung zu, denn sie ist nicht nur der Ahne aller Simiiden, sondern vermutlich auch der Homi- _niden und bemerkt hierzu: »Der hier durch gesperrten Druck hervorgehobene Satz wird zweifellos vielfache Erörterung finden«. Hierin dürfte er sich jedoch wenigstens soweit ich in Betracht komme, täuschen, denn für mich ist die Sache durch die in der vorliegenden Arbeit enthaltenen Ausführungen definitiv erledigt. 144 Max Schlosser in München. [94] stehen kann. Sie unterscheidet sich jedoch von der letzteren durch ihre geringere Körpergröße, durch die schwache Entwicklung des Eckzahnes und die fast serkrechte Stellung der Schneidezähne, durch die relativ kürzeren, gedrungeneren Prämolaren, durch die kürzere Symphyse und durch die unbedeutende Divergenz der beiden, auch durch auffallende Höhe ausgezeichneten Unterkiefer, von welchen Unterschieden sich wenigstens die geringe Körpergröße freilich nur als ein primitives Merkmal erweist. Dagegen überrascht uns die Kleinheit des Canin, die Kürze der Praemolaren und der Symphyse und die Höhe des Unterkiefers. “In diesen Punkten schließt sich Propliopithecus sogar enger als alle bisher bekannten fossilen Primaten an die Hominiden an, die nahezu parallele Lage der beiden Unterkiefer erinnert an die Simiiden. Die Zusammensetzung der Molaren von Propliopithecus gestattet sowohl die Ableitung der Gattungen Pliopi- thecus und Hylobates als auch die Ableitung der übrigen Simiiden sowie der Hominiden. Wir haben es also bei der Gattung Propliopithecus mit einer Form’ zu tun, welcher in phylogenetischer Beziehung eine ganz hervorragende Bedeutung zukommt. Die Kleinheit des Canin und die Gedrungenheit der Prämolaren bietet uns beim ersten Anblick einige Überraschung, weil ja der ursprüngliche Canin fast immer seine Nach- barn, die Incisiven und den vordersten Prämolaren an Höhe und Stärke bedeutend übertrifft und die Prä- molaren stark in die Länge gezogen sind. Allein schon ein Blick auf die eozänen Anaptomorphiden, welche sich allein von allen alttertiären Primaten als Ahnen der Anthropoidea eignen, belehrt uns, daß jene Organisation den höheren Primaten schon seit langer Zeit eigentümlich war. Es handelt sich also nicht um eine erst kürzlich erfolgte Spezialisierung, sondern um ein Erbteil, welches Propliopithecus schon von seinem Vorfahren, der Gattung Anaptomorphus, übernommen hat. Sein Fortschritt besteht nur in einer Komplikation der Praemolaren und in einigen Änderungen der Molaren, vor allem in dem Verlust des Parakonid und in der Erniedrigung ihrer Vorderpartie. Auch hat bereits eine mäfßsige Zunahme der Körper- größe stattgefunden. Aus Propliopithecus hat sich die miozäne Gattung Pliopithecus entwickelt. Aus ihr gingen wahr- scheinlich einerseits die Gattung Anthropodus hervor, der Ahne von Pithecanthropus — soferne dieser nicht doch nur eine Spezies der Gattung Homo darstellt — und von Homo und anderseits die Gattung Dryopithecus, der Ahne von Simia, Troglodytes und wohl auch von Gorilla, während die Gattung Hylo- bates sich direkt aus Pliopithecus entwickelt hat. In dieser letzteren Formenreihe ist die Zunahme der Körpergröße gering, die Veränderungen äußern sich hauptsächlich in Streckung der Caninen, verbunden mit Verstärkung der vordersten unteren Prämolaren, in Verkürzung der unteren und in Verschmälerung und Rundung der oberen Molaren und ia Erniedrigung der hinteren Partie des Unterkiefers. Auch die gewaltige Verlängerung der Vorderextremität und die Volumenzunahme des Craniums sind Neuerwerbungen. Die Si- miiden haben vor allem als Fortschritt aufzuweisen die gewaltige Zunahme der Körperdimensionen, als Spezialisierung die Vergrößerung der Caninen und die Verstärkung des vorderen unteren Prämolaren, welcher, um als Antagonist des oberen Caninen wirken zu können, sich verlängert und seine vordere Wurzel mit Schmelz bekleidet hat. Der gewaltigen Körpergröße entsprechend hat sich als kräftige Ansatzstelle des Kaumuskels ein Scheitelkamm entwickelt und entsprechend der Schwere des Rumpfes hat Verkürzung der Tibia und mit ihr auch der Fibula stattgefunden. In der Stammesreihe der Hominiden ist abgesehen von allmählicher Zunahme der Körpergröße !), Verkürzung der Praemolaren und Verkleinerung des Canin erfolgt und die anfangs parallel stehenden Unterkiefer haben bogenförmige Stellung angenommen. Dagegen dürften die relativen Proportionen der langen Röhrenknochen keine wesentliche Änderungen erfahren haben, wohl aber die Anordnung der Knochen des Tarsus und Metatarsus, insoferne die große Zehe den übrigen fester angedrückt wurde. Parapithecus nimmt hinsichtlich seiner Zahnformel un eine besondere Stellung unter den Pri- maten ein, weshalb ich für diesen Typus eine eigene Familie, die Parapitheciden aufstellen mußte. !) Dieser Vorgang, der sich in den allermeisten Stammesreihen der Säugetiere aufs deutlichste beobachten läft, und somit für die Ermittlung der Phylogenie ein überaus wichtiges Hilfsmittel abgibt, scheint allerdings nicht nur Klaatsch, sondern auch manchen Palaeontologen gänzlich unbekannt zu sein, denn sonst würde ersterer nicht die Existenz der Gattung Homo schon im älteren Tertiär erwarten, und die tertiären Eolithe hätten wohl niemals für Do- kumente der menschlichen Tätigkeit angesehen werden können. [95] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 145 Von den übrigen Anthropoidea unterscheidet er sich auch dadurch, daß die beiden Unterkiefer nach vorn stark konvergieren und keine feste Symphyse bilden und überdies dadurch, daß der Vorderrand des auf- steigenden Astes sehr schräg, anstatt fast vertikal nach aufwärts verläuft. I und C sind etwas nach vor- wärts geneigt, nicht minder auch die P. Alle diese Zähne gehen der Form nach ziemlich genau ineinander über. Der Incisiv und der ihm sehr ähnliche aber doppelt so große Canin sind konisch und hinten und an beiden Seiten mit einem inneren Basalband versehen. Der vorderste Prämolar hat beinahe die Form des Canin, ist aber viel niedriger und dicker als dieser, und die beiden folgenden ebenfalls stumpfen und dicken P, und P, besitzen im Gegensatz zu P, je einen kräftigen Innenhöcker und je zwei Wurzeln. An den M, welche aus je zwei nahezu konischen Aufßen- und Innenhöckern und einem kleinen unpaaren Hinterhöcker bestehen, aber keinen Vorderhöcker — Parakonid — mehr besitzen, ist die vordere Hälfte noch wesentlich höher als die hintere. M, trägt statt des kleinen Hinterhöckers ein schwaches zweispitziges Talonid. An M, sind die Außenhöcker im Vergleich zu den Innenhöckern etwas nach vorn, an M, hingegen etwas nach rückwärts verschoben, während an M, je ein Außen- und ein Innenhöcker paarig gruppiert erscheint. Diese verschiedene Anordnung der Molarhöcker der Parapitheciden ist überaus wichtig, denn sie würde es gestatten, sowohl die Simiiden und Hominiden, deren Höcker alternierend gruppiert sind, als auch die Cercopitheciden mit opponierten Außen- und Innenhöckern von den Parapitheciden abzuleiten, die Cebiden, bei welchen teils alternierende, teils opponierte Höckerstellung vorkommt, ließen sich natürlich ebenfalls auf diese Familie zurückführen. Was jedoch die Annahme direkter Beziehungen zwischen den Parapitheciden und den genannten vier Anthropoidenfamilien erschwert, ist der Umstand, daß bei den ersteren nur ein Incisiv vorhanden ist, während diese je zwei Incisiven besitzen. Bezüglich der Cercopitheciden, Simiiden und Hominiden macht sich dieser Umstand freilich nicht besonders fühlbar, denn es ist recht wohl denkbar, daß ihre Zahnformel Er dadurch zu stande kam, daß der C von Parapithecus sich in einen ]I,, und sein P, sich in den C jener drei Familien verwandelt hat, wofür auch die große Ähnlichkeit zwischen den P und M von Parapithecus und jenen von Propliopithecus zu sprechen scheint. Dagegen ist es unmöglich, die Cebiden mit der Formel = = direkt von Parapithecus I. abzuleiten, denn sie bedingen die Existenz einer Stammform, welche mindestens einen I mehr besaß als Parapithecus. Im übrigen dürfte auch sie diesem neuen Genus recht ähnlich gewesen sein, so daß also Para- pithecus den Überrest eines Entwicklungsstadiums darstellt, aus welchem alle Anthro- poidea, also die Cebiden, Cercopitheciden, Simiiden und Hominidenhervorgegangen sind. re wohl auch solche mit rei hat, ist seinerseits wieder hervorgegangen aus den Anaptomorphiden des nordamerikanischen Eozän, Das Parapithecus-Stadium, in welchem es außer Formen mit gegeben von welchen ein Teil, die Omomyinae, auch wirklich die letztere Zahnformel besitzt, während die übrigen, 1.3.3 | teils 10. 7230307 aber auch die Formel 2 I ı C 2 P wenigstens im Unterkiefer besessen haben. In der Kleinheit ihrer Ante- die Anaptomorphinae, jedenfalls nur je acht Zähne im Unterkiefer und teils die Formel molaren, also der I, des C und der P, welche letztere überdies auch den nämlichen gedrungenen Bau auf- weisen wie bei Propliopithecus und Parapithecus, schließen sich die Anaptomorphiden aufs engste an diese beiden ältesten bis jetzt beobachteten Anthropoidea an, auch ihre Molaren haben ziemlich große Ähnlichkeit, wenigstens mit jenen von Parapithecus, nur ist bei diesem schon das Parakonid, der unpaare Vorderhöcker, verloren gegangen, was jedenfalls mit einer geringen Streckung der oberen M und mit der Entstehung eines mäßigen Hypokon, eines zweiten Innenhöckers, an diesen Zähnen verbunden war. Die lebende Gattung Tarsius hat nicht nur die gleiche Zahl der I und P im Unterkiefer wie Parapithecus, es zeigen auch die Zähne im Wesentlichen die nämliche Ausbildung, wenn auch die P noch etwas einfacher gebaut und die M noch mit einem Parakonid versehen sind. Da über die nähere Verwandtschaft zwischen Tarsius und den Anaptomorphiden wohl kaum ein Zweifel bestehen kann, diese letzteren aber sicher die Vorfahren von Parapithecus und Propliopithecus sind, so wird jetzt auch auf paläontologischem Wege die Verwandtschaft von Tarsius mit den höheren Primaten, den Anthropoidea, bestätigt, welche bisher nur durch die embryologischen Untersuchungen, die wir Hubrecht verdanken, wahrscheinlich gemacht wart), 1) Selbstverständlich müssen wir annehmen, daß die eigentümliche Spezialisierung der Hinterextremität von Tarsius weder bei den Anaptomorphiden, noch auch bei den eozänen Vorfahren der Gattung 7arsius vorhanden Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 19 146 Max Schiosser in München. [96] Die Entstehung der Gattungen Propliopithecus und Parapithecus aus Anaptomorphiden kann nun auf mehrfache Weise erfolgt sein, denn unter diesen gibt es sowohl Formen mit 6 Antemolaren — die Omomyinae — als auch solche mit nur 5 Antemolaren — die Anaptomorphinae. Für Propliopithecus haben wir also folgende Möglichkeiten: Ist diese Gattung auf einen Omomyinen zurückzuführen, so dürfte ein Cebiden-Stadium einzu- schalten sein, bei welchem dann wie bei den lebenden Cebiden 21, ı C, 3 P vorhanden gewesen wären. Als Stammform käme dann entweder die Gattung Omomys oder die Gattung HJemiacodon in Betracht. Es hätte also dann auf irgend eine Weise Verlust eines Paemolaren stattgefunden, sei es, dafß der vorderste reduziert und aus der Reihe gedrängt und zuletzt vollkommen unterdrückt worden wäre, — wie etwa bei Necrolemur — sei es, daß ein Incisiv verloren gegangen wäre, wobei dann der Canin sich in einen Inci- siven und der vorderste Prämolar, P,, in einen Canin verwandelt hätte. Ist hingegen Propliopithecus der Nachkomme eines Anaptomorphinen, so fällt ein Cebiden- Stadium überhaupt aus, jedoch bestehen auch bei dieser Ableitung wiederum zwei Möglichkeiten. Ist die Stammform Anaptomorphus, so hat keine Zahnreduktion stattgefunden, denn diese Gattung, wenigstens A. aemulus hat im Unterkiefer wie Propliopithecus 21, 1ı C, 2 P. Geht er jedoch auf Washakius zurück, so hat sich, weil hier offenbar im Oberkiefer sicher und daher wohl auch im Unterkiefer drei Prämolaren vor- handen sind, der untere Canin in einen zweiten Incisiven und der vorderste Prämolar in einen Canin ver- wandelt, es wäre also hier ein Parapithecus-Stadium einzuschalten und für die obere Zahnreihe müßte der Verlust eines Incisiven angenommen werden. Für Parapithecus liegt die Sache so: Geht er auf einen Anaptomorphinen zurück, so kann diese Stammform nur Washakius sein, denn Anaptomorphus, wenigstens A. aemulus, hat im Unterkiefer sicher die Zahnformel 21, ı C, 2P, da- gegen besitzt Washakius genau wie Parapithecus ı I, ı C, 3 P. Ist er hingegen aus einem Omomyinen enstanden, so müßte Reduktion des vordersten Incisiven eingetreten sein, wofür jedoch Vergrößerung des Canin erfolgt wäre. Moeripithecus basiert auf einem Unterkieferfragment mit dem ersten und zweiten Molaren, welche aus je zwei konischen Außenhöckern, einem dreikantigen vorderen und einem konischen hinteren Innenhöcker und einem kleinen Hinterhöcker bestehen, welcher mit dem letzten Höckerpaar bogenförmig verbunden ist. Das vordere Höckerpaar ist bedeutend höher als das hintere und vor ihm befindet sich, durch den erhabenen Rand der Krone nach vorn abgegrenzt, eine Grube. Die Molaren sind fast ebenso breit als lang, sie haben gerundet quadratischen Querschnitt. Obwohl die Zähne wesentlich größer und namentlich höher sind als bei Propliopithecus und Parapithecus, ist der Unterkiefer doch verhältnismäßig viel niedriger als bei diesen. Das Fehlen der vorderen Partie des Gebisses macht sich leider sehr fühlbar, denn so lange wir Incisiven, den Caninen und die Prämolaren und vor allem ihre Zahl nicht kennen, läßt sich über die Verwandtschaft dieses Primaten nichts sicheres aussagen. Die Kürze der Molaren und die opponierte Stellung des vor- deren Höckerpaares ließe sich mit der Annahme vereinigen, daß wir es hier mit einem Vorläufer der Ge- biden zu tun haben, jedoch spricht gegen diese Vermutung doch wieder die Neigung aller Höcker gegen die Mittellinie des Zahnes und die geringe Höhe des Unterkiefers. Als Stammform von Moeripithecus würde sich wegen des ähnlichen Baues der Molaren am ehesten die Anaptomorphiden-Gattung Anaptomorphus, und zwar die Spezies A. aemulus aus dem Bridgerbed eignen. Apidium phiomense hat Osborn eine Form genannt, von welcher bis jetzt nur ein Unterkiefer mit den Molaren und dem letzten Prämolaren vorliegt. Die Molaren haben in ihrer Zusammensetzung und namentlich infolge der Anwesenheit von Zwischenhöckern große Ähnlichkeit mit denen von Suiden, und zwar besonders mit denen von Cebochoerus — nicht aber wie Osborn meint, mit jenen von Acotherulum — allein ihre Kürze und namentlich die Kürze des Prämolaren spricht gegen die Zugehörigkeit zu den war, denn diese hochgradige Streckung des Femur und der Tibia, sowie des Calcaneum und Naviculare, verbunden mit Verwachsung von Tibia und Fibula würde nie und nimmermehr die Ahleitung der Anthropoidea gestatten, welche sich im Bau dieser Knochen sehr primitiv verhalten. Wie jedoch die eozäne Gattung Necrolemur zeigt, dürfte die erwähnte Spezialisierung auch schon in der direkten Ahnenreihe von Tarsius ziemlich früh erfolgt sein. El u DELL Lt m a / [97] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 147 Suiden. Man könnte eher an einen Primaten, und zwar wegen der opponierten Stellung der vier Haupt- höcker an einen Ahnen der Cercopitheciden denken, wenn nicht im Zentrum der Molaren ein Höcker vorhanden wäre, der bei diesen niemals vorkommt. Wennschon bei der unvollständigen Erhaltung dieses Kiefers die wirkliche systematische Stellung überaus zweifelhaft bleibt, so müssen wir doch auch die Möglich- keit in Betracht ziehen, daß wir es hier mit einem sehr primitiven Hyracoiden zu tun haben, denn wie das Beispiel von Geniohyus zeigt, gibt es unter den Hyracoiden Formen mit bunodonten Molaren. Sehr rätselhaft ist auch das kleine Unterkieferfragment mit M, und M,, welches ich unter der Überschrift Anaptomorphide? Mixodectide? gen. et sp. ind. angeführt habe. Die Zusammensetzung der Zähne erinnert einerseits an die Anaptomorphiden, Hemiacodon und Euryacodon, also an Pri- maten, und anderseits auch an die von Microsyops, einen Mixodectiden, welche jetzt zu den Insecti- voren gestellt werden, aber wenigstens teilweise doch den Primaten des nordamerikanischen Eozän im Zahnbau recht ähnlich sind. Wenn nun auch von einer genaueren Bestimmung dieses Kieferfragments keine Rede sein kann, so verdient es doch deshalb einiges Interesse, weil es nur einem Säugetiere zuge- schrieben werden darf, welches unzweifelhaft von einer nordamerikanischen Form abstammt, wie das auch bei der folgenden Gattung Metolbodotes der Fall ist. Insectivora. Metolbodotes besitzt drei kleine stiftförmige, nach vorwärts geneigte Incisiven, einen sehr schwachen, fast vertikalen Caninen, zwei kurze zweiwurzelige Prämolaren, von denen der vorderste ganz einfach ge- baut ist, während der zweite außer der hohen komprimierten Hauptspitze auch mit einem vorderen und einem hinteren Basalhöcker versehen ist, und drei tuberkulärsektoriale Molaren, welche aus einem schwachen Parakonid, einem kräftigen hohen Metakonid, einem etwas niedrigeren Protokonid und aus je einem Ento- und Hypokonid bestehen. Metakonid und Entokonid sind konisch, Protokonid und Hypokonid halbmond- förmig entwickelt. Die Größe der M nimmt von vorn nach hinten ab und M, erscheint stark reduziert. Der Unterkiefer ist unter den M.„ziemlich hoch, seine Symphyse erstreckt sich bis unter den P,, der auf- steigende Ast, dessen Massetergrube weit hinaufgerückt ist, beginnt neben M,. Die Zahnreihe weist nur vor und hinter dem C eine kurze Lücke auf. Im Oberkiefer dürften ebenfalls drei kleine I vorhanden, und die M nach dem Trituberkulärtypus gebaut gewesen sein. Von allen bekannten Säugetieren läßt sich nur die Gattung Olbodotes aus dem alteozänen Torrejonbed von Neumexiko zum Vergleiche heranziehen, welche von Osborn zu den Mixodectidae gestellt wird und unter diesen als die primitivste Form erscheint, denn die für die übrigen Mixodectiden charakteristische Reduktion der Incisivenzahl, verbunden mit Vergrößerung des bleibenden I, ist hier noch nicht eingetreten. Sofern also, wie das bei den geringen Abweichungen der Gattung Metolbodotes von Ölbodotes — I, ist noch sehr klein, P, schon etwas komplizierter und die M haben an Höhe zugenommen und werden von vorn nach hinten zu kleiner, während bei Olbodotes das Gegenteil der Fall ist, auch liegt die Massetergrube höher oben als bei dieser Gattung -— überaus wahr- scheinlich wird, zwischen diesen beiden Gattungen ein direkter Zusammenhang besteht, verdient die Gattung Metolbodotes ein ganz hervorragendes Interesse, denn sie erweist sich als ein ungemein konservativer Typus, der im Gegensatze zu den übrigen Mixodectiden auffallend wenig Veränderungen erfahren hat. Die systematische Stellung der Mixodectiden ist freilich nicht vollkommen gesichert. Osborn hielt sie für die Vorläufer der Rodentier, was sie jedoch gewiß nicht sein können. Matthew stellt sie zu den Insectivoren, was auch wenigstens für Olbodotes und Metolbodotes unbedingt zutrifft, für die übrigen Gattungen Mixodectes, Indrodon, Cynodontomys und Microsyops hingegen doch einigermaßen zweifelhaft erscheint. Gleichwohl nehmen Olbodotes und Metolbodotes unter den Insectivoren eine ziemlich isolierte Stellung ein, denn es ist nicht gut möglich, sie mit einer der festbegründeten Familien in nähere Beziehung zu bringen. Sicher ist nur so viel, daß Metolbodotes keinen Nachkommen hinterlassen hat. Chiroptera. Provampyrus n. g. basiere ich auf einen großen Humerus, welcher sich nur mit dem von Phyllo- stomatiden vergleichen läßt, also mit dem von südamerikanischen Typen. Er hat teils Ähnlichkeit mit 19* 148 Max Schlosser in München. [98] dem von Sienoderma, teils mit dem von Vampyrus, mit dem letzteren vor allem deshalb, weil er sich gleich- falls durch beträchtliche Größe auszeichnet. Creodontia, Hyaenodontidae. Diese Familie ist im Fayum durch die Gattungen Piolemaia, Metasinopa, Sinopa, Apterodon, Pte- rodon, Hyaenodon vertreten. Die Gattung Pfolemaia wurde von Osborn auf einen Unterkiefer begründet, an welchem nur der Canin, zwei Prämolaren und drei Molaren vorhanden sind, weshalb die systematische Stellung nicht näher ermittelt werden konnte. Jetzt wird es durch den Fund eines juvenilen Kiefers höchst wahrscheinlich, daß wir es nur mit einem Hyaenodontiden zu tun haben, der allerdings eine starke Reduktion seiner Inci- siven erlitten haben muß, denn auch in der Jugend ist nur ein einziger I deutlich zu beobachten. Dagegen kann über die Vierzahl der Prämolaren und die Dreizahl der Molaren kein Zweifel bestehen. Das Röntgen- bild dieses juvenilen Kiefers zeigt, daß alle vier unteren P zweiwurzelig, und die beiden letzten P mit einem mäßigen vorderen und tritt schon früh- und einem kräftigen zeitig in Funktion, vor dem Erscheinen des letzten M und vor dem Durchbruch der drei letzten P. Die oberen M schei- hinteren Basalhöcker versehen waren. Die relativ kurzen M be- stehen aus einem sehr hohen _drei- zackigen Trigonid nen kurz, aber dafür und einem ebenfalls sehr breit gewesen sehr hohen becken- zu sein. Sie zeigten förmigen Talonid. wahrscheinlich den Der Caniusszyerhäle Röntgenbild des juvenilen Kiefers von Pfolemaia. echten Tri zes nismäßig schwach typus, zwei gedrängt stehende Außenhöcker, einen großen V-förmigen Innenhöcker und zwei kleine Zwischenhöcker. Das Gebiß hatte große Ähnlichkeit mit dem von Sınopa und Cynohyaenodon, und zwar dürfte diese letztere nur aus dem europäi- schen Mittel- und Obereozän bekannte Gattung der direkte Stammvater von Pfolemaia gewesen sein, während Sinopa höchstens der Vorfahre von Cynohyaenodon gewesen sein kann, sofern nicht etwa schon die nord- amerikanische Gattung Deltatherium den Ausgangspunkt für Cynohyaenodon darstellt. In diesem Falle wäre Sinopa aus der Stammreihe ganz auszuschalten und allenfalls durch die europäische Gattung Proviverra zu ersetzen. Allerdings läßt sich der echt trituberkuläre Bau der oberen M von Pfolemaia schwer mit der Annahme vereinbaren, daß Cynohyaenodon ihr Ahne war, denn bei dieser Gattung besitzen die oberen M ein stark verlängertes Metastyl, von welchem an dem vorliegenden Zahne nichts zu sehen ist. Es käme daher fast eher die Gattung Delfatherium als ihr Vorfahre in Betracht. Allerdings müssen wir auch einiger- maßen mit der Möglichkeit rechnen, das Piolemaia mit der Gattung Palaeosinopa verwandt ist, welche jetzt zu den Pantolestiden, also zu den Insektivoren gerechnet wird. Die Lage des Unterkiefer- mentalforamens, anstatt vor M, zwischen P, und , spricht jedoch nicht für die Zugehörigkeit zu den In- sektivoren. Mag nun die Frage nach der Herkunft der Gattung Pfolemaia noch einer vollkommen be- friedigenden Antwort harren, so ist es doch überaus wahrscheinlich, daß sie ohne Hinterlassung von Nach- kommen erloschen ist. Metasinopa unterscheidet sich von der nordamerikanischen Gattung Sinopa durch den Besitz von nur drei Prämolaren und durch die schneidende Ausbildung des Talonids der unteren Molaren. Auch scheinen nur mehr zwei obere M vorhanden zu sein, an welchen der Protokon sehr klein geworden ist. Die Fort- schritte gegenüber der Stammform bestehen also ausschließlich in Reduktion des Gebisses und der Bestand- teile der einzelnen Molaren. Ganz ähnlich verhält sich die von Andrews als Sinopa aethiopica beschriebene [99] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 149 Form, deren untere Molaren ebenfalls ein schneidendes Talonid besitzen und nur mehr teilweise — der M, — mit einem Metakonid versehen sind. Die Abstammung dieser beiden Formen von Sinopa kann wohl keinem Zweifel unterliegen; auch ist es nicht sehr wahrscheinlich, daß sie Nachkommen hinterlassen haben. Der »Sinopa aethiopica« kommt jedoch insofern eine gewisse Bedeutung zu, als sie den Überrest von Zwischenformen zwischen Sinopa und Pferodon darstellt, welcher sich noch neben dieser letzteren Gat- tung eine Zeitlang erhalten hat, zu welchen Zwischenformen vielleicht auch Rütimeyers »Stypolophus« von Egerkingen gehört. Die Weiterentwicklung der Gattung Sinopa hätte sich alsdann zum großen Teil schon vom mittleren Eozän an in Europa abgespielt. Apterodon, zuerst in den Phosphoriten von Quercy und später in den oligozänen Meeressanden des Mainzer Beckens beobachtet, ist im Fayum durch mindestens drei, wenn nicht gar vier Arten vertreten, von denen die kleinste nur etwa Fuchsgröße erreichte, während die größten in den Dimensionen des Schädels die größten Hunde übertreffen. Der Schädel zeichnet sich durch ungewöhnliche Schmalheit aus, die sich namentlich am Cranium geltend macht, gleichwohl hat er doch im wesentlichen vielfache Ähnlichkeit mit dem von Sinopa. Das Infraorbitalforamen befindet sich oberhalb des letzten Prämolaren, die Jochbogen liegen dem Cranium ziemlich dicht an. Der Unterkiefer ist entsprechend der Länge der Schnauze stark in die Länge gezogen, sein aufsteigender Ast hingegen und namentlich der Kronfortsatz sehr niedrig. Die unteren Prämolaren haben noch ziemlich ursprüngliche Form, dagegen ist an den unteren Molaren das Metakonid vollständig verloren gegangen, das Parakonid ist schwächer und das Talonid schneidend geworden. Die oberen Prämolaren sind einfacher geworden als bei Sinopa, haben aber dafür beträchtliche Dicke erlangt, und an den oberen M sind zwar die drei Haupthöcker sehr stark geworden, dafür hat jedoch das Metastyl bedeutende Reduktion erlitten. Bei einer Art, A. altidens, ist die Reduktion nicht auf das Metastyl beschränkt geblieben, sie erstreckt sich vielmehr auch auf den Metakon des zweiten Molaren. Als besondere Spezialisierung dieser Art ist außerdem zu nennen die Höhen- zunahme und Verkürzung der Prämolaren und die konische Ausbildung und Erhöhung von Protokon und Parakon. Diese Art dürfte auch mit dem europäischen Apterodon (Dasyurodon) flonheimensis näher ver- wandt sein als A. macrognathus. Sehr beträchtliche Differenzierung haben die Extremitätenknochen erfahren. Sie äußern sich in Krümmung und seitlicher Zusammendrückung des Humerus und auffallender Verkürzung von Ulna und Radius. Auch das Femur war jedenfalls stark nach auswärts gebogen, die Tibia ist auf ihrer Hinterseite mit einer tiefen Rinne versehen. Der Calcaneumtuber erscheint stark verlängert und der Astragalushals nach einwärts gedreht. Wir werden kaum fehlgehen, wenn wir diese Beschaffenheit der Ex- tremitätenknochen als Anpassung an aquatile Lebensweise auffassen. Als Ahne der Gattung Apterodon kommt doch am ehesten eine nordamerikanische Form in Betracht und zwar haben Sznopa minor und Grangeri einerseits und Tritemnodon agilis und Whitiae am meisten Ähnlichkeit. Allein die Verschieden- heiten sind doch wieder so bedeutend, daß wir die Existenz von Zwischenformen annehmen müssen. Als solche eignen sich mehr oder weniger die Gattung NMetasinopa und Formen, welche von Andrews noch als Sinopa aethiopica beschrieben werden. Natürlich ist weder diese noch auch die ebenfalls schon mit Apterodon gleichzeitig lebende Metasinopa Fraasi der direkte Vorfahre unserer Gattung, wir haben es bei ihnen vielmehr nur mit überlebenden Arten der Zwischenform zu tun. Pterodon africanus!) hat im Vergleich zu den Fierodon-Arten des europäischen Eozän nicht nur beträchtlich an Körpergröße zugenommen, sondern auch im Schädelbau einige Modifikationen aufzuweisen, 1) Die bekannte Rekonstruktion, welche Ch. Knight wohl unter Mitwirkung von H. F. Osborn von Arsi- noitherium gegeben hat, stellt zwei solche Tiere im Kampfe mit einem Rudel Pferodon dar. Ich halte dieses Bild für vollständig verfehlt, und bin vielmehr der Ansicht, daß Arsinoitherium und Pferodon schwerlich jemals miteinander in nähere Berührung gekommen sind, denn Pferodon war, wie das aus seiner Bezahnung unzweifelhaft hervorgeht, ein Aasfresser und als solcher ein scheues nächtliches Tier wie Ayaena, die doch gewif niemals einen Elefanten oder ein Rhinozeros angreift. Die auffallende Seltenheit der Überreste von Pterodon im Vergleich zu jenen der nahe verwandten Gattung Apterodon gewährt uns überdies volle Gewißheit, daß Pferodon ein Einsiedlerleben geführt uud also nicht in Rudeln gelebt hat. Die Nahrung beider Hyaenodontiden-Gattungen bestand offenbar in den Kadavern der Hyracoiden und Anthracotheriiden, weshalb uns auch abgesehen von den großen Astragalusknochen der letzteren so überaus wenig Knochen dieser kleineren Tiere überliefert worden sind. 150 Max Schlosser in München. [100] bestehend in Verkürzung des Craniums, wenigstens in der Ohrregion, und in weitem Ausladen der Joch- bogen, in der Verhüllung des Petrosum durch ein flaches Tympanicum und in der Reduktion des oberen M,. Die Extremitätenknochen sind jenen der Gattung //yaenodon ähnlich, jedoch ist das Entepicondylarforamen des Humerus kürzer und der Femur erscheint nach vorwärts und auswärts gekrümmt. Im ganzen haben die Extremitätenknochen mehr Ähnlichkeit mit jenen von Limnocyon, einem Oxyaeniden, als mit jenen von Tritemnodon, einem primitiven Hyaenodontiden, allein diese Anklänge sind sicher nur die Folge gleich- artiger Differenzierung und nicht das Zeichen näherer Verwandtschaft. Wenn auch allenfalls Pferodon da- syuroides nicht der direkte Vorläufer von africanus sein kann, weil er im Gegensatz zu dem letzteren trotz seines höheren geologischen Alters nur mehr zwei Incisiven besitzt und seine Pterygoide eine ganz andere Ausbildung zeigen gegenüber der primitiven Beschaffenheit von Pferodon africanus, welcher sich hierin noch ganz wie Sinopa verhält, so ist an der europäischen Abstammung von Pierodon africanus doch nicht im geringsten zu zweifeln, denn Propterodon aus Egerkingen eignet sich ganz gut als gemeinsamer Ahne aller Pferodon-Arten. In letzter Linie freilich stammt auch Propterodon von einer nordamerikanischen Sinopa ähnlichen Form, und zwar vermutlich von Tritemnodon ab. Hyaenodon ist im Fayum jedenfalls überaus selten. Bei der unleugbaren Verwandtschaft zwischen den Gattungen Pferodon und Hyaenodon kann es keinem Zweifel unterliegen, daß auch die letzteren aus einer Sinopa hervorgegangen ist, die Zwischenglieder haben freilich aller Wahrscheinlichkeit nach in Europa gelebt. Die Existenz eines gewaltigen Fleischfressers im Fayum wird wenigstens durch ein sehr großes Scapholunare angedeutet, welches teils an das von Hyaenodon, wo auch öfters Lunatum und Scaphoid mit- einander verschmelzen, teils an Aelurictis und Machairodus, teils an Amphicyon und sogar etwas an Ursus erinnert. Es ist für Pierodon africanus, selbst wenn hier wirklich Verwachsung dieser beiden Knochen stattgefunden haben sollte, entschieden zu groß. Ich bin sehr geneigt, diesen interessanten Knochen einem Creodontier, etwa einem Palaeonictis oder einer Pachyaena zuzuschreiben. Daß er von einem echten Carnivoren stammen sollte, ist wenig wahrscheinlich, weil bis jetzt nicht nur im Eozän, sondern auch im Oligozän noch kein Carnivore von solcher Größe gefunden wurde, daß ihm dieses Scapholunare zu- geschrieben werden könnte. Wohl aber erreichten damals nicht nur Pferodon und Hyaenodon, sondern auch die schon viel früher existierenden Creodonten-Gattungen Arctocyon, Palaeonictis und Pachyaena, welche sämtlich in Europa gelebt hatten, gewaltige Körpergröße. Rodentia. Phiomys gehört unzweifelhaft zu den Theridomyiden, und zwar hat diese Gattung die nächsten Beziehungen zu Trechomys und Theridomys aus dem europäischen Obereozän. Der Jochbogen beginnt wie bei Theridomys neben dem P,. Dagegen haben wenigstens die kleineren Arten von Trechomys mehr Ähn- lichkeit, insofern auch bei ihnen wie bei Phiomys die Zähne von vorn nach hinten größer werden, während - bei Theridomys die Größe der Zähne von vorn nach hinten zu abnimmt. In der Zusammensetzung stimmen die Zähne fast ganz mit jenen von Theridomys Vaillanti aus Debruge und mit denen von Trechomys pusillus und intermedius aus den Phosphoriten überein, sie unterscheiden sich nur dadurch, daß der Quer- kamm in der Mitte der Krone schon vor dem Aufßenrand endigt. Auch sind die beiden Aufßenhöcker bei jener Theridomys-Art breiter, bei Trechomys aber schmäler. Der Unterkiefer hat eine etwas kürzere Masse- tercrista als bei diesen beiden Gattungen. Auch im Unterkiefer werden die Zähne nach hinten zu immer größer. Während jedoch die Kämme an den unteren Backenzähnen von Trechomys und Theridomys senk- recht zur Längsachse verlaufen oder sich mit ihren Innenenden nach vorwärts krümmen, biegen sie sich hier etwas nach rückwärts. Auch besitzen die Zähne der beiden genannten Gattungen mindestens drei Innenfalten, hier dagegen reicht der vordere Innenhöcker niemals bis an den vorderen Aufßenhöcker, so dafs statt der zwei getrennten Falten nur eine V-förmige Insel entstehen kann. Die Theridomyiden sind Vorläufer der Hystricognathen, jedoch besitzen sie noch nicht die für diese charakteristische Beschaffenheit des Kiefergelenkes — als Gelenkgrube eine Längsrinne, in welcher der gestreckte, fast zylindrische Gelenkkopf des Unterkiefers horizontal vor- und rückwärts geschoben wird —, sie sind vielmehr [101] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 151 noch seiurognath — oben mit kurzer Gelenkgrube und am Unterkiefer mit einem ovalen Gelenkknopf versehen —, wodurch noch eine seitliche und eine gewisse Auf- und Abwärtsbewegung des Unterkiefers ermöglicht wird. Diese Organisation ist entschieden die primitivere, weil sie den Übergang zu der Beschaffenheit des Kiefer- ‚gelenkes der Insektivoren vermittelt. Phiomys erweist sich zwar gegenüber Theridomys und den ihm zu- nächst stehenden Trechomys-Arten durch eine mäßige Zunahme der Dimensionen als etwas vorgeschritten, dagegen dürfte die Kürze des vorderen Innenhöckers der Unterkieferzähne und die Kürze des Querkammes in der Mitte der Oberkieferzähne noch als eine etwas primitivere Organisation aufzufassen sein, jedenfalls kann Phiomys nicht direkt aus einer der beiden genannten Gattungen entstanden sein, ich halte es vielmehr für wahrscheinlicher, daß alle dıei auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen, welche im ganzen den Zahnbau von Phiomys besessen haben dürfte, nur waren die Innenhöcker der unteren und die Außenhöcker der oberen Backenzähne vermutlich noch ebenso dick wie bei Theridomys Vaillanti. Die Theridomyiden haben in phylogenetischer Hinsicht hervorragende Bedeutung, denn sie eignen sich nicht nur zeitlich, sondern auch morphologisch sehr gut als die Stammformen der südamerikanischen Hystricognathen, welche auf jenem Kontinent zuerst im Untermiozän, in den Pyrotherium-Schichten von Patagonien auftreten. Tre- chomys insignis dürfte der Vorfahre des Erethizontiden Sfeiromys sein, auf die kleineren Trechomys oder auf gewisse Theridomys-Arten könnten etwa die Gattungen Acaremys und Sciamys zurückgehen, denn die Zähne von Sciamys sind eigentlich nur spätere Abkauungsstadien der Theridomys-Zähne, wobei die ursprüngliche Faltenzahl verringert wurde. Als Zwischenglied eignet sich ganz gut Asteromys aus den Pyrotherium-Schichten, Protacaremys und Acaremys schließen sich hingegen mehr an die kleinen Trechomys an. Bei ihnen hat allmähliche Reduktion des vorderen Innenhöckers stattgefunden. Phiomys endlich könnte die Stammform der Gattungen Spaniomys, Stichomys und Adelphomys aus dem Santacruzeno sein, wobei dann Prospaniomys aus den Colpodonschichten den Übergang vermitteln würde. Metaphiomys hat sich möglicherweise aus Phiomys entwickelt, wobei an den unteren Backenzähnen die Innenenden und an den oberen Backenzähnen die Außenenden der Querkämme sich gabelten. Es ist dies eine Spezialisierung, die bei keinem späteren Nager vorkommt. Es ist aber auch nicht ausgeschlossen, daß Metaphiomys von einer Trechomys-Art abstammt. Metaphiomys dürfte ohne Hinterlassung von Nach- kommen vollständig erloschen sein. Hyracoidea. Die Hyracoidea des Fayums verdienen nicht nur deshalb besonderes Interesse, weil sie die ersten Vertreter dieses jetzt so formenarmen und unscheinbaren Säugetiertypus sind, sondern ganz besonders deshalb, weil sie gleich bei ihrem Auftreten einer erstaunlichen Formenreichtum entfalten und zum allergrößten Teil auch im Gegensatz zu den jetzigen Repräsentanten sehr ansehnliche Körpergröße besitzen. Ihr Formen- reichtum äußert sich namentlich in der verschiedenen Ausbildung der Backenzähne, denn wir haben hier alle möglichen Übergänge von bunodonten in lophodonte Zähne, was sich namentlich an den Unterkieferzähnen bemerkbar macht. Wir finden hier zuweilen geradezu Suiden-ähnliche, aus beinahe isolierten Höckern bestehende Molaren und sehr einfache Pr’imolaren — Geniohyus — und dann aber auch wieder selenolo- phodonte Molaren, welche sich kaum von solchen von Palaeotherium — Megalohyrax — und von Palo- blotherium — Saghatherium — unterscheiden lassen. Die Ähnlichkeit mit diesen eocänen Perissoda- etylen wird um so größer, als zuweilen auch die Komplikation der Prämolaren sehr weit fortgeschritten ist, so daß sie mehr oder weniger den Molaren gleichen — Megalohyraxg —. Dazwischen gibt es nun ver- schiedene Formen — Bunohyrax, Mixohyrax — bei welchen die Komplikation der Prämolaren nur einen mäßigen Grad erreicht hat und sämtliche noch wesentlich einfacher sind als die Molaren. An den unteren Molaren sind zwar die Außenhöcker U- oder V-förmig geworden, die Innenhöcker sind aber doch noch als dicke, komprimierte Kegel entwickelt. Auch die Höhe der Zahnkronen bleibt manchmal noch sehr gering — Pachyhyrax. — Die Oberkiefermolaren haben dagegen den ursprünglichen Typus von Gemiohyus im ganzen viel besser bewahrt. Sie sind länger als breit und aus je zwei, an der Außenseite abgeflachten Außenhöckern und zwei niedrigen, konischen Innenhöckern zusammengesetzt. Die Zwischenhöcker sind klein und die Außenwand ist mit Parastyl und Mesostyl versehen. Im ganzen sehen diese Molaren denen von 152 Max Schlosser in München. [102] Anthracotherium viel ähnlicher als jenen von Hyrax, denn nur bei Saghatherium kommt es zur Bildung wirklicher Querjoche. Von dem Gebifß der echten Hyraciden unterscheidet sich das der Sagha- theriiden auch sehr beträchtlich durch die normale Zahl der Inceisiven und durch die Anwesenheit der Caninen, von welchen die letzteren im Oberkiefer mit den Prämolaren und Molaren zusammen eine ge- schlossene Reihe bilden und selbst die Gestalt von Prämolaren angenommen haben. Von den Ineisiven stimmen der obere I, und der untere I, und , in ihrer Gestalt mit jenen von Hyrax überein, während die oberen I, und „ und der untere I, und der untere Canin knopf- oder bohnenförmig ausgebildet und von einander und ihren Nachbarn durch größere oder kleinere Lücken getrennt sind. Der Schädel hat noch nicht die gedrungene Form wie bei Hyrax, er ist vielmehr noch gestreckter, namentlich die Schnauze, nur Saghatherium weist bereits einige Verkürzung der Gesichtspartie auf. Das Cranium ist kleiner und schmäler, aber gewölbt und mit einer nach vorne zu gegabelten Sagittalcrista versehen, während Ayrax zwei durch eine breite Fläche getrennte Supratemporalkämme besitzt, welche sich am Squamosum umbiegen und unten in den Oberrand des Jochbogens verlaufen. Bei den Saghatheriiden hingegen entspringt die in den Jochbogen übergehende Crista in den beiden Ästen des Supraoceipitalkammes. Der zapfenförmige, in die Augenhöhle hineinragende Fortsatz des Lacrimale der Hyraciden ist hier nur schwach entwickelt, der Jochbogen beginnt viel weiter hinten, denn der Vorderrand des Jugale befindet sich oberhalb des ersten Molaren, bei den Hyraciden hingegen schon oberhalb des vorletzten Prämolaren, das Infraorbitalforamen liegt erst oberhalb des vorletzten anstatt oberhalb des zweiten Prämolaren und die Augenhöhle ist hinten noch nicht vollständig geschlossen. Auch befindet sich der Vorderrand der hinteren Gaumenöffnung nicht neben dem zweiten Molaren, sondern erst hinter dem letzten Molaren. Dagegen ist die Lage und Form der Foramina der Schädelbasis schon im wesentlichen die gleiche wie bei den Hyra- ciden, nur daf sie im Verhältnis zur beträchtlicheren Körpergröße sehr viel kleiner sind. Die für die Hyra- ciden charakteristische Artikulationsfläche des Unterkiefers am Hinterende des Jugale ist auch hier schon deutlich ausgeprägt. Abgesehen von diesen beiden Merkmalen stimmt somit der Schädel ziemlich genau mit dem der primitivsten Perissodactylen, ArtiodactylenundCondylarthrenüberein. Zwischen dem Unterkiefer der Hyraciden und dem der Saghatheriiden bestehen geringe Unterschiede, er ist nur bei den Letzteren, mit Ausnahme von Saghatherium entsprechend der Länge der Schnauze gestreckter und niedriger und der Kronfortsatz biegt sich nicht nach vorwärts. Dagegen findet sich auch bei den Saghatheriiden das eigen- tümliche Foramen an der Oberseite des Kiefers hinter M,, welches mit einem Kanal in die hier wohl- entwickelte Mylohyoidgrube einmündet. Ganz besonderes Interesse verdient die bei den mesten Sagha- theriiden vorhandene Lücke an der Innenseite des Unterkiefers unterhalb des M,, welche bei Geniohyus bedeutende Ausdehnung erreicht. Sie ist der Ausgang eines weiten Kanales, der vielleicht durch den per- sistierenden Meckelschen Knorpel ausgefüllt war. Von Extremitätenknochen der Saghatheriiden ist leider recht wenig vorhanden. Die Scapula unterscheidet sich von jener der Hyraciden durch ihre Schmalheit. Von den Carpalien sind Scaphoid, Cuneiforme und Unciforme höher als bei diesen, auch dürfte das Scaphoid nicht bloß mit dem Centrale, sondern auch mit dem Trapezium durch eine Artikulationsfläche verbunden gewesen sein. Das Cuneiforme greift tief an der Außenseite des Unciforme herab, mit dem Lunatum scheint es nur seitlich artikuliert zu haben und das Unciforme legt sich seiner ganzen Länge nach an das Magnum, so daß die Berührung mit dem Oberende des Metacarpale III jedenfalls viel geringer war als bei den Hyraciden. Die seriale Anordnung der Carpalia und Tarsalia ist viel ausgesprochener als bei diesen. Die Metacarpalia waren auch schlanker und länger und die seitlichen viel dünner aber relativ länger. Die Hand der Saghatheriiden erweist sich demnach als spezialisiert gegenüber jener der Hyraciden. Die bereits weiter vorgeschrittene Reduktion der Seitenzehen macht sich auch an den Metatarsalien bemerkbar, dagegen sind Calcaneum und Astragalus noch um ein geringes primitiver als bei den Hyraciden, denn das Calcaneum hat noch einen längeren Tuber, ein weiter vorspringendes Sustentaculum und eine etwas ausgehöhlte Cuboidfacette und der Astragalus endet nicht mit einer abgestutzten, sondern mit einer noch schwach konvexen Gelenkfläche für das Naviculare, Was die Phylogenie der Hyracvidea betrifft, so ist die Urform der lebenden Hyraciden bis jetzt noch nicht ermittelt. Immerhin ist die Wahrscheinlichkeit ziemlich groß, daß sie sich aus einer kleinen [103] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 153 Saghatherium-ähnlichen Form entwickelt hat, jedoch sind alle Arten der Gattung Saghatherium schon zu groß, als daß die Hyraciden aus einer derselben hervorgegangen sein könnten. Nichtsdestoweniger hat Saghatherium eine gewisse phylogenetische Bedeutung, denn diese Gattung erweist sich mit aller Be- stimmtheit als der Ahne der im Pliozän vollständig aussterbenden Gattung Pliohyraz. Der Zusammenhang von Saghatherium mit den übrigen Saghatheriiden ist vorläufig noch in Dunkel gehüllt. Dagegen stellen die Gattungen Megalohyrax, Pachyhyrax, Mirohyrax, Bunohyrax und Geniohyus zugleich auch Ent- wicklungsstadien dar, wobei Geniohyus ungefähr die Stammform, Megalohyrax und Pachyhyrax speziali- sierte Endglieder und Mirohyrar und Bunohyrax die Zwischenformen repräsentieren. Weiter zurück können vorläufig wir den Stammbaum der Hyracoidea nicht verfolgen, wir müssen uns mit der Vermutung begnügen, daß sie gemeinsamen Ursprung haben mit den Proboscidiern und Arsinoi- therien, welche ebenfalls im älteren Tertiär auf Afrika beschränkt waren. Entfernte Beziehungen zu den Condylarthren scheinen hierbei nicht ganz ausgeschlossen zu sein. Dagegen kann von einer von mancher Seite behaupteten Verwandtschaft des Hyracoiden mit den fossilen Typotheria Südamerikas nicht ernstlich die Rede sein. Sinclair hat die Unrichtigkeit dieser Annahme durch gewichtige Gründe dargetan und jetzt, wo wir wissen, daß die Hyracoidea ursprünglich bunodonte Molaren besessen haben, wird der Abstand zwischen ihnen und den Typot'eria erst recht bedeutend. Das nämliche gilt auch für die von Ameghino tendenziös zu den Hyracoidea gestellten und zum Teil sogar mit irreführenden Namen wie Archaeohyrax, Eolıyrax etc. belegten Formen aus den Notostylops- und Pyrotherium-Schichten von Pata- gonien, denn sie sind nichts anderes als Toxodontier. Proboscidea. Die Proboscidier spielen in der Säugetierfauna des Fayum eine nicht minder bedeutende Rolle als die Hyracoid:a, denn wenn auch die Zahl ihrer Gattungen und Arten erheblich geringer ist als die der Hyracoidea, so erlangen sie dafür — wenigstens Palaeomastodon — fast eine größere Bedeutung durch ihre beträchtliche Individuenzahl, vor allem aber dadurch, daß ihre Organisation uns wichtige Aufschlüsse ‚gibt über die primitiven Glieder des Proboscidierstammes und über seinen Zusammenhang mit einem anderen Stamm, nämlich mit dem der Sirenen, der zwar schon von Blainville vermutet wurde, aber wegen des bisherigen Mangels von altertümlichen Proboscidiern nicht bewiesen werden konnte. Von den beiden im Fayum gefundenen Gattungen Moeritherium und Palaeomastodon kommt die erstere bereits in den eocänen marinen Zeuglodonschichten vor. Moeritherium erweist sich als der primitivste aller bisher bekannten Proboscidier durch die hohe Zahnzahl — a durch die relative Kleinheit der Incisiven, durch den Besitz von oberen Caninen — individuell oder doch im Milchgebiß scheint auch ein dritter unterer I und ein unterer Canin vorhanden zu sein —, durch die Anwesenheit von drei unteren Prämolaren, durch die relativ einfachen Prämolaren und durch die Zweizahl der Joche aller Molaren. Der Schädel ist lang gestreckt, die Schnauze und das Canium schmal. Das Schädeldach verläuft fast vollständig eben von der Nasenspitze bis zum Hinterhaupt. Das breite aber niedrige Occiput und das Squamosum drängen die Ohrregion auf einen ganz schmalen Raum zusammen, die Augenhöhlen stehen weit vorn und der Jochbogen hat eine beträchtliche Länge. Der Unter- kiefer ist im hinteren Teile schon ganz Proboscidierartig, aber vorn noch viel massiver und kürzer. Die dicken, abwärts gekrümmten oberen Incisiven hat Moeritherium mit den Sirenen gemein, "jedoch ist es bei den letzteren nicht I,, sondern I,, auch die Zusammensetzung der Backenzähne, die Prä- molaren aus zwei oder drei, die Molaren aus je vier paarig gruppierten Höckern bestehend, ist ungemein ähnlich, jedoch nehmen die bei dem prımitivsten Sirenen — Eotherium — nach vollzähligen Incisiven, _ Caninen und Prämolaren einen viel größeren Raum ein und sind auch durch weite Lücken von einander getrennt. Auf die Ähnlichkeit des Schädels näher einzugehen, halte ich kaum für notwendig, da sich mit diesen Verhältnissen ohnehin eın anderer Forscher näher besehäftigen wird, der Hauptunterschied, die Rück- wärtsverlagerung der vorderen Nasenöffnung, verbunden mit Reduktion der Nasalia ist jedenfalls eine Folge der Anpassung der Sirenen an das Wasserleben. Dagegen wäre die Länge der Zwischenkiefer fast eher Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 20 154 Max Schlosser in München. [104] als ein primitiver Zustand aufzufassen, wenn nicht der Unterkiefer auch schon bei Eofherium eine kurze, abwärts gebogene Symphyse besäße, sondern in gerader Richtung verlaufen und sich ebenso weit vorwärts erstrecken würde wie der Zwischenkiefer. Die Ähnlichknit des Schädels von Moeritherium mit dem der Sirenen äußert sich namentlich in dem horizontalen Verlauf des Schädeldaches und in der Schmalheit des Craniums und in der Beschaffenheit des Jochbogens. Auch der Unterkiefer ist, abgesehen von der eben er- wähnten Spezialisierung, sehr ähnlich. Auch im Skelett zeigt Moeritherium noch allerlei Anklänge an die altertümlichsten Sirenen. Dies äußert sich in der sichelförmigen Gestalt der Scapula, in der Schmalheit des Iliums, welches eher dem eines Creodonten als dem eines Proboscidiers gleicht, in der Länge des Schwanzes, auf welche wır deshalb schließen dürfen, weil sich das im Alter aus vier Wirbeln bestehende Sacrum nach hinten zu fast gar nicht verschmälert. Auch der Humerus zeigt, abgesehen von seiner Länge, keine wesentliche Verschiedenheit von dem der Sirenen. Wie bei diesen ist auch hier kein Foramen en- tepicondyloideum mehr vorhanden. Daß jedoch die Trennung der Sirenen von den Proboscidiern schon einige Zeit zurückliegen muß, zeigt die gewaltige Reduktion der Hinterextremität der Sirenen. Immerhin ist auch bei Moeritherium Femur und Tibia für einen Proboscidier auffallend klein und zier- lich. Das Femur ist fast ganz gerade, das Caput steht sehr hoch, die beiden Condyli haben nur ganz ge- ringen Abstand von einander und außer einem kleinen zweiten ist auch ein schwacher dritter Trochanter vorhanden. Die Tibia ist dünn und fast ebenso lang wie das Femur, dagegen erscheint ihr Ober- und Unterende stark verbreitert, was auch von der relativ kräftigen Fibula gilt. Die Cnemialcrista der Tibia ist sehr undeutlich ausgebildet. Der Astragalus hat einen relativ langen Hals und eine breite gewölbte aber nicht ausgeschnittene Tibialfacette, seine ganze Außenseite ist als Fibulargelenk ausgebildet. Am Calcaneum, welches sich durch seinen noch schlanken Tuber auszeichnet, artikuliert der Astragalus mittels einer großen ektalen und einer kleineren sustentakularen Facette. Die Gelenkfläche für die Fibula liegt hier noch nicht wie bei den übrigen Proboscidiern auf einem besonderen Fortsatz. Die große Cuboidfacette ist ziemlich tiet ausgehöhlt. Artikulation des Astragalus mit dem hohen aber noch relativ schmalen Cuboid findet zwar nicht statt, es hat sich aber auch das Naviculare noch nicht zwischen Astragalus und Cuboid hineingeschoben, auch liegt es noch neben und nicht wesentlich höher als das Cuboid, dessen distale Gelenkflächen für Me- tatarsale V und IV stark konvergieren, was eine sehr schräge Stellung des Metatarsale V bedingt, die sich dann wohl auch im Metatarsale I wiederholte. Letzteres hat vermutlich schon eine gewisse Reduktion er- litten, denn die Gelenkfläche des Naviculare für Cuneiforme I ist ziemlich klein. In seinem Habitus dürfte Moeritherium wegen der Länge des Rumpfes, und der niedrigen Extremitäten eher einem Tapir als einem Proboscidier ähnlich gewesen sein. Auch der Schädel sieht dem von Tapir ähnlicher als dem von Mastodon, dagegen verleiht die Länge des Schwanzes mehr das Aussehen eines Raubtieres. Palacomastodon ist gegenüber Moeritherium vorgeschritten hinsichtlich seiner Körperdi mensioven, 1.0.3 3 1.023? in der Reduktion der Zahnzahl auf in der Spezialisierung der Incisiven —, der obere I, wird zu einem seitlich komprimierten säbelförmigen Stoßzahn, der untere wird bedeutend länger und von oben her abge- plattet —, von den Prämolaren bekommt der letzte die Zusammensetzung eines Moeritherium-Molaren und der untere P, verschwindet vollständig und die Molaren setzen ein drittes Joch an. Sowohl die Incisiven als auch die Prämolaren haben sämtlich Vorläufer im Milchgebiß, von denen der untere D, und der obere D, gestreckter sind als der folgende M,. Das Cranium beginnt sich zu wölben und bekommt Luftzellen, die Augenhöhle verlagert sich nach rückwärts, der vordere Teil des Unterkiefers streckt sich zu einer langen Symphyse. Durch die Entstehung des Rüssels rückt die Nasenöffnung nach hinten, die Nasalia werden ver- kürzt, wofür jedoch die Zwischenkiefer an Ausdehnung gewinnen. Die Extremitätenknochen tragen bereits alle Merkmale der echten Proboscidier zur Schau, wenigstens die von Mastodon. Während die Hand bei Elephas eine echt seriale Anordnung zeigt, beschränkt sich bei Palaeomastodon die streng reihenweise Anordnung auf das Cuneiforme und Unciforme, jedoch hat auch letzteres schon eine innige seitliche Gelenkung mit Metacarpale III. Dagegen ruht das Lunatum nicht bloß auf dem Magnum, sondern auch auf dem Trape- zoid, und dieses wird zur Hälfte vom Scaphoid bedeckt. Außerdem greift auch das Oberende von Metacar- pale II über das von III hinüber und gelenkt noch stark mit dem Magnum. Die Verhältnisse bei Mastodon bilden im wesentlichen den Übergang zwischen der Organisation von Palaeomastodon und der von Elephas [105] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 155 wodurch die Annahme, daß die seriale Anordnung der Handknochen nicht den ursprünglichen Zustand dar- stellt, sondern aus einer, wenn auch nur mäßig alternierenden entstanden ist, an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Da die Condylarthra eine typische seriale Anordnung der Hand zeigen, so ist es nicht wahrscheinlich, daß die Proboscidier sich aus echten Condylarthren entwickelt haben. Eine definitive Entscheidung wird vielleicht eher möglich sein, wenn wir auch die Hand von Moeritherium kennen gelernt haben werden. Auch die Frage nach der Abkunft der Proboscidier können wir noch nicht befriedigend beantworten. So sicher zwar sehr nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Sirenen bestehen, so groß ist die Lücke zwischen den Proboscidiern und den Condylarthren, welche letztere doch immer noch am ehesten von allen übrigen Placentaliern als Ahnen der Proboscidier in Betracht kommen. Die südameri- kanischen Zitopterna, T’ypotheria, Toxodontia, Entelonychia, Pyrotheria und Astrapotheria stehen ihnen offen- bar viel ferner, höchstens die Condylarthren ähnlichen Formen der Notostylops-Schichten könnten etwa hie- von eine Ausnahme machen. Allein gerade bei diesen selbst ist wieder eine Verwandtschaft mit den echten Condylarthren nicht ganz ausgeschlossen. Ganz außer Betracht bleiben für uns Beziehungen der Pro- boseidier zu den Amblypoden. Die mannigfache Ahnlichkeit, welche beide Ordnungen mit einander gemein haben, beruhen sicher nur auf ähnlicher Spezialisierung im Bau von Carpus und Tarsus, jedoch be- stehen geradezu prinzipielle Verschiedenheiten, so die auffallend geringe Größe des Magnum und die aus- gedehnte Artikulation des Lunatum mit dem riesigen Unciforme und die flache anstatt gewölbte Tibialfacette des Astragalus von Pantolambda, während sich aus dem Carpus und Tarsus der Condylarthra jene der Proboscidier viel eher ableiten ließen. Sehr wahrscheinlich dürfen wir eine, wenn auch gerade nicht sehr nahe Verwandtschaft zwischen Proboscidea und Hyracoidea annehmen. Daß die Gattung Moeritherium den direkten Vorfahren von Palaeomastodon darstellt, erscheint einigermaßen zweifelhaft, nicht nur deshalb, weil sie noch mit diesem zusammen gelebt hat, sondern haupt- sächlich wegen der nicht geringen Verschiedenheit im Bau des Schädels und wegen der Form ihrer oberen Incisiven, die Backenzähne und allenfalls auch die unteren Incisiven von Pa’aeomastodon lassen sich freilich ganz ungezwungen von jenen der Gattung Moeritherium ableiten. Fast noch größer ist der morphologische Abstand zwischen dieser Gattung und Dinotherium. Die letztere Gattung hat zwar noch ebenfalls eine ziemlich hohe Zahi von Backenzähnen, aber sie zeigen bereits den echten Jochtypus und die bei Moeritherium so kräftigen oberen I, sind hier wohl ganz verschwunden, während die unteren I, riesige Dimensionen er- reicht haben. Prinzipielle Hindernisse für die Annahme genetischer Beziehungen dieser beiden Gattungen bestehen zwar nicht, allein eine definitive Entscheidung wäre nur möglich, wenn im Oligozän oder im Untermiozän eine morphologische Zwischenform zum Vorschein käme. Embrithopoda. Arsinoitheria, Die Arsinoitheria treten im Oligozän des Fayum scheinbar ganz unvermittelt auf und erlöschen ebenso rasch wie sie gekommen sind. Andrews hielt sie anfangs für Verwandte von Coryphodon, was auch mir bis vor Kurzem sehr wahrscheinlich dünkte. Später glaubte er dagegen die Zahnform von Arsı- noitherium auf die lophodonte Zahnform der Hyracoidea zurückführen zu dürfen, was jedoch schon aus morphologischen Gründen ganz unmöglich ist und jetzt, wo wir wissen, daß auch die Ayracoidea ursprüng- lich noch bunodonte Molaren besaßen, kann von einer Ableitung der Arsinoitheria von den Hyracoidea ohnehin keine Rede sein. Nichtsdesto weniger besteht immerhin zwischen beiden eine entfernte Verwandt- schaft. Beide gehen auf Bunodonten zurück. Ein vollkommen ausgestorbener Ausläufer der primitiven Arsi- noitherien ist vielleicht Barytherium, dessen Lunatum fast genau mit dem von Arsinoitherium überein- stimmt.!) Sein Antemolargebiß hat freilich schon frühzeitig sehr weitgehende Reduktion erlitten, während die direkten Vorläufer von Arsinoitherium die volle Zahnzahl bewahrt haben müssen. Die Extremitätenknochen der Arsinoitheria erinnern teils an jene von Amblypoden — Humerus, Tibia — teils an jene von Pro- boscidiern — Fibula, Radius und Ulna, die beiden letzteren stehen ebenfalls gekreuzt, — teils sind sie in eigentümlicher Weise spezialisiert — Scapula, Pelvis, Femur. Überraschend groß ist die Ähnlichkeit des Carpus !) Das Stuttgarter Naturalienkabinett besitzt diesen Knochen. 20* 156 Max Schlosser in München. [106] und Tarsus mit dem der Proboscidier. Im Carpus herrscht nahezu vollständige Übereinstimmung, nur ist die Verlagerung der Ulna auf das Lunatum schon frühzeitig erfolgt, während sie bei den Proboscidiern erst bei Zlephas besonders deutlich wird. Auch hat anscheinend bedeutende Verschmälerung des Trapezoids stattgefunden und die Anordnung der Carpalia ist auch mehr serial als bei Palaeomastodon. Im Tarsus erscheint das Calcaneum praktisch als ein niedergedrücktes Proboscidier-Calcaneum. Als ein primitives Merkmal dürfte hingegen vielleicht die Artikulation des Cuboid mit dem Astragalus aufzufassen sein, jedoch ist es auch ganz gut denkbar, daß sich das kleingebliebene Cuboid infolge der ungleichseitigen Belastung des Tarsus nach der Innenseite verschoben hätte und so an den Astragalus gepreßt worden wäre. Ich bin sehr geneigt, diese Ähnlichkeit im Bau von Carpus und Tarsus für ein Zeichen von wirklicher Verwandtschaft zwischen den Arsinotherien und den Proboscidiern zu halten. Mit diesen gemeinsamen Ahnen der ‚beiden Ordnungen sind auch die //yracordea verwandt. Alle drei Ordnungen wären dann als Subungulata zusammenzufassen, zu welchen auch die Sirenen zu stellen sind. Morphologische Ergebnisse. Die Primaten des Fayum füllen nicht nur zeitlich, sondern auch morphologisch in mancher Hin- sicht die Lücke aus, welche zwischen den eozänen Anaptomorphiden und den mit ihnen nahe ver- wandten Tarsiiden einerseits und den Anthrofoidea andrerseits besteht. Wenn es auch nicht möglich ist, für jeden dieser oligozänen Affen den Vorfahren unter den Anaptomorphiden mit absoluter Sicher- heit zu ermitteln, so reicht das vorhandene Material doch aus, um die Veränderungen festzustellen, welche bei diesen Stammreihen stattgefunden haben. Die Anaptomorphiden besitzen teils fünf, teils sechs Ante- molaren und zwar gibt es unter ihnen solche, bei welchen 21, 1ı C, 2P — Anaptomorphus —, solche, bei welchen ıl, 1ıC, 3P — Washakius — und solche, bei welchen 2 I, ı C, 3 P deutlich erkennbar sind. Alle aber zeichnen sich dadurch aus, daß der Canin nur werig oder kaum merklich größer ist als der benachbarte Ineisiv und der vorderste Prämolar, während man bisher der Ansicht war, daß auch der Canin der ur- sprünglichsten Primaten durch besondere Größe charakterisiert sein müßte, wie das bei den meisten übrigen Placentaliern der Fall ist. Wir haben daher die Größe dieses Zahnes bei den meisten Ce- biden, den Cercopitheciden und den Simiiden als eine Spezialisierung aufzufassen, wofür übrigens auch schon der Umstand spricht, daß er bei den Weibchen nicht allzu selten erheblich kleiner bleibt als bei den Männchen, obwohl doch sonst, wo der Canin, wie bei den Carnivoren schon von Anfang an als typischer Eckzahn entwickelt ist, in der Stärke dieses Zahnes kein merklicher Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern besteht. Die geringe Differenzierung des Canin der Anaptomorphiden erschwert in manchen Fällen sogar die genaue Unterscheidung der I, C und der vordersten P. Die Incisiven und der Canin der Anaptomorphiden haben bald nahezu vertikale Stellung, bald sind sie mehr vorwärts ge- neigt, der nämliche Unterschied, wie er auch zwischen Propliopithecus und Parapithecus besteht. Die Prä- molaren der Anaptomorphiden sind kurz und dick und meist besitzt nur der letzte — P, — einen Innenhöcker, dagegen ist nicht nur dieser, sondern auch der vorletzte P zweiwurzelig. Die Molaren des Unter- kiefers besitzen ein aus Parakonid, Protokonid und Metakonid bestehendes Trigonid und ein in der Regel nur zweihöckeriges aber breites Talonid, welches noch wesentlich niedriger ist als das erstere. Von den nur ausnahmsweise bekannten oberen Prämolaren haben die beiden letzten je drei Wurzeln, und ihre, namentlich an P, stark in die Breite gezogene Krone besteht aus je einem großen Außen- und einem etwas kleineren Innenhöcker. Die fast doppelt so breiten als langen Oberkiefermolaren haben je zwei Außenhöcker, Parakon und Metakon, einen sehr großen Innenhöcker, Protokon, und zwei kleine Zwischenhöcker, Proto- und Meta- konulus, denen sich ein kleinerer hinterer Basalhöcker an der Innenseite, der Anfang des Hypokon, beige- sellt. Der letzte obere M ist stets schwächer als M, und M,, der letzte untere dagegen stärker entwickelt als M, und M,, weil sein Talonid hinten noch durch einen unpaaren, etwas zurückstehenden Höcker, das Mesokonid, vergrößert wird. Die beiden Unterkiefer bilden noch keine feste Symphyse und der aufsteigende Kieferast erhebt sich erst hinter dem letzten M. Soweit der Schädel bei Anaptomorphiden bekannt ist, zeichnet er sich schon durch kurze Schnauze und ein wohlgerundetes, geräumiges Cranium aus. Die Or- ganisation des Gebisses und des Schädels von Tarsius ist im ganzen die nämliche wie bei den Anapto- morphiden. [107] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 157 Bei den Zwischengliedern zwischen den Anaptomorphiden und den Anthropoidea — FProplio- pithecus und Parapithecus — müssen nun folgende Veränderungen eingetreten sein: Die Incisiven resp. der Canin haben im wesentlichen noch die nämliche Form wie bei den Ana- ptomorphiden, schwierig ist nur die Frage zu entscheiden, welche Gattung und Art als der Vorfahre von Proplioßithecus resp. Parapithecus zu betrachten ist, denn hievon hängt es ab, ob wir die Form der I, des Canin und des vordersten P der Primaten für etwas Starres halten, oder ob wir ihnen eine gewisse Plastizität zuschreiben müssen, welche es ermöglicht, den Canin in einen Incisiven und den vordersten Prä- molaren, wenigstens im Unterkiefer in einen Caninen umzuwandeln, wofür nicht nur die bei den Anapto- morphiden öfters recht undeutliche Differenzierung dieser Zähne sondern auch die Verhältnisse bei den echten Lemuren zu sprechen scheinen, deren unterer Canin die Gestalt eines dritten Incisiven und deren vorderster Prämolar die Form eines Canin angenommen hat. Die Prämolaren sind bei der Umwandlung der Anaptomorphinen in Anthropoidea etwas komplizierter geworden durch die nach vorn fortschrei- tende, immer stärker werdende Entwicklung des Innenhöckers und zugleich hat die Breite der oberen M abgenommen. An den unteren Molaren ist das Parakonid verschwunden, dafür hat sich jedoch am Talonid ein Mesokonid entwickelt, und die Höhe des Trigonid hat mehr abgenommen. Die oberen Molaren haben einige Streckung aber dafür Verschmälerung erfahren, die Zwischenhöcker sind verschwunden, -und der anfangs nur als Basalwarze vorhandene Hypokon hat erheblich an Stärke gewonnen. Die Höhe der Unterkiefer hat allmählich zugenommen, der aufsteigende Ast ist bis neben den M, vorgerückt und beide Kiefer bilden eine feste Symphyse. Über die Veränderungen des Extremitätenskeletts läßt sich leider nichts ermitteln, solange wir nicht die wichtigeren Knochen der fossilen Anthropoiden kennen. Die Insectivoren spielen im Eozän offenbar eine sehr wichtige Rolle, wie aus den neuesten Unter- suchungen Matthews hervorgeht. Wir haben es jedoch in unserer Fauna nur mit einem einzigen sicheren Insectivoren, der Gattung Metolbodotes, zu tun, weshalb es überflüssig erscheint, auf diese Familie näher ein- zugehen. Metolbodotes schließt sich, wie wir gesehen haben, an den altertümlichsten und auch zeitlich sehr alten Typus der Mixodectiden an, nämlich an die Gattung Olbodotes. Die Veränderungen sind in dieser Stammesreihe sehr gering, denn sie bestehen nur in Verstärkung des letzten Prämolaren durch Hinzutreten von Basalhöckern und in Kompression dieses Zahnes, in Erhöhung der Kronen der Molaren und in Re- duktion des M, und in einer Aufwärtsverlagerung der Massetergrube. Dagegen verhält sich MeZolbodotes insoferne etwas primitiver, als sein I, nicht merklich größer ist als I, und ,, während er bei Olbodotes doch schon um ein Geringes stärker geworden ist als jene und daher bereits die für die übrigen Mix o- dectiden charakteristischeste Hypertropie des I, einleitet. Der einzige vorhandene Chiroptere, Provampyrus, verdient insofern einiges Interesse, als sein Humerus im Verhältnis zur Länge noch ziemlich dick erscheint. Er bestätigt somit die sehr berechtigte Annahme, daß die Länge des Fledermaus-Humerus eine Spezialisierung darstellt, die gleich der Ver- längerung der übrigen Knochen der Vorderextremität eine Anpassung an die Flugfähigkeit darstellt. Creodontier. Ptolemaia, — wenigstens der mir vorliegende Unterkiefer — Sinopa und Metasinopa erweisen sich infolge des tuberkulärsektorialen Baues ihrer Unterkiefermolaren als primitive Hyaenodontiden, jedoch erscheint Pfolemaia insofern spezialisiert, als diese Zähne auffallend hochzackig geworden sind und das Talonid bedeutende Größe erreicht hat. Auch die Reduktion der Incisivenzahl stellt einen Fortschritt dar. Das frühe Auftreten des Canin spricht allenfalls für eine Reduktion des GD. Sofern der vorliegende tritu- berkuläre obere M zu Pfolemaia gehört, würde sich diese Gattung wenigstens im Bau der oberen M sehr konservativ verhalten und nur durch die Höhe dieses Zahnes einigen Fortschritt aufweisen. Bei der Ähnlich- keit der P und M mit jenen von Palaeosinopa und Pantolestes müssen wir allerdings etwas mit der Möglich- keit rechnen, daß Pfolemaia wie diese beiden Gattungen zu den Insektivoren gehört, jedoch spricht gegen diese Annahme die Lage des hinteren Mentalforamen, vor P, anstatt vor M,. Metasinopa erscheint als spezialisierte Form gegenüber der älteren amerikanischen Gattung Sinopa hinsichtlich des Verlustes des vordersten Prämolaren und der schneidenden Ausbildung des Talonids der unteren M. Sofern der von Osborn beschriebene Oberkiefer mit nur zwei Molaren zu Metasinopa gehört, 158 Max Schlosser in München. [108] wäre auch eine Reduktion der Molarenzahl als Fortschritt gegenüber der Gattung Sinopa zu verzeichnen. Auch die Andrewssche Sinopa aethiopica ist aus einer nordamerikanischen Art hervorgegangen, die Spe- zialisierungen sind die nämlichen wie bei Metasinopa, jedoch hat hier außerdem auch schon Verlust des Metakonid an M, und M, stattgefunden. Apterodon hat gegenüber seinem Vorfahren Sznopa noch viel weitergehende Spezialisierungen er- fahren als jene beiden obengenannten Gattungen, welche in dieser Beziehung geradezu morphologische Zwischenstadien darstellen. Abgesehen von der den meisten Arten von Apterodon eigenen, ziemlich an- sehnlichen Größenzunahme hat sich namentlich der Schädel gewaltig entwickelt, das Cranium ist länger aber relativ schmäler geworden, das Infraorbitalforamen hat sich nach rückwärts verschoben, der Kronfort- satz des Unterkiefers ist niedriger, aber dafür breiter geworden und die Massetergrube hat sich nach vor- wärts bis unter M, verlängert. Die Prämolaren haben an Dicke zugenommen, P, außerdem auch an Höhe, dabei hat jedoch der obere P, seinen Innenhöcker verloren und alle diese Zähne haben sich wenigstens im Oberkiefer beträchtlich verkürzt. An den unteren M ist das Parakonid sehr niedrig geworden und das. Metakonid vollständig verschwunden und das grubige Talonid hat sich in ein schneidendes umgewaadelt. An den oberen M sind zwar wenigstens bei macrognathus die drei Haupthöcker massiver und die äußeren deutlich konisch geworden, hingegen hat der Metastyl gewaltige Reduktion erlitten. Noch bedeutender ist diese Reduktion bei A. altidens, wo es sogar an M, zu einer Verkümmerung des Metakon gekommen ist. Der obere M, ist dagegen auffallend groß geblieben, jedoch hat er den Metakon verloren. Bei der großen Ähnlichkeit der oberen M mit jenen von Deltatherium erscheint es immerhin etwas fraglich, ob nicht doch Sinopa und Tritemnodon aus der direkten Ahnenreihe von Apzerodon auszuschalten und diese Gattung besser von Deltatherium abzuleiten wäre, was jedoch von minderer Wichtigkeit ist, weil ja auch in diesem Falle die Abstammung von einem nordamerikanischen Typus gegeben ist. Als Spezialisierung hätten wir endlich noch zu erwähnen die Verdrängung des vordersten P aus der Zahnreihe infolge der Verkürzung der vorderen Kieferpartie. Ganz gewaltig sind die. Veränderungen der Extremitätenknochen. Sie äußern sich in Verkürzung und Krümmung, am Humerus außerdem auch in einer seitlichen Kompression des Schaftes. Das Calcaneum hat einen auffallend langen Tuber, die distale Partie sowie der etwas gebogene Astragalus ist hingegen verkürzt. Abgesehen von der besonderen Spezialisierung, bestehend in Verkürzung und Krümmung, die offenbar als eine Anpassung an aquatile Lebensweise gedeutet werden darf, haben alle diese Knochen große Ähnlichkeit mit jenen von Hyaenodon, was jedenfalls dafür spricht, daß zwischen Sinopa resp. Tritemnodon und Apterodon eine obereozäne Zwischenform eingeschaltet werden muß, welche auch zugleich den Ahnen von Hyaenodon darstellt, und sich in Europa oder doch im nordwestlichen Teile der alten Welt gelebt hat, aber wie die geringen Dimensionen von Apterodon minutus erwarten lassen, noch ziemlich klein gewesen sein dürfte. Die ansehnliche Größe der meisten Apterodon und vieler Hyae- nodon-Arten dürfte ziemlich rasch erreicht worden sein. Pterodon geht indirekt auf eine Sinopa- oder Tritemnodon-Art zurück. Während uns der direkte Vorläufer von Apterodon noch nicht bekannt ist, dürfen wir den von Pferodon wohl unbedenklich in der europäischen Gattung Propterodon von Egerkingen suchen. Die Veränderungen, welche das Gebiß von Sinopa durchgemacht hat, bis es die Beschaffenheit von Pterodon erlangt hat, betreffen weniger die Prä- molaren als die Molaren und sind auch geringer als bei Apferodon. An den unteren Molaren ist hier gleich- falls das Metakonid verloren gegangen, dagegen hat die Reduktion nicht das Parakonid sondern hauptsächlich das Talonid berührt. An den oberen Molaren sind die beiden Außenhöcker fast miteinander verschmolzen, dafür ist aber der Metastyl sehr groß geblieben. Der Unterkiefer hat sich, abgesehen von der Verkürzung der Vorderpartie, sehr wenig verändert. Auch der Schädel zeigt wenigstens bei den europäischen Arten geringe Abweichungen von dem von Sinopa. Sie bestehen hauptsächlich in Verkürzung der Schnauze und in der Verlängerung der Pterygoide nach rückwärts. Dagegen ist das Cranium im Ganzen recht ähnlich. Um so auffallender sind nun die Veränderungen des Craniums von Pferodon africanus. Es hat sich nämlich die Partie zwischen der Glenoidgrube und den Condyli gewaltig zusammengeschoben, auch stehen die Joch- bogen viel weiter vom Schädel ab und beginnen erst neben M,, und das Petrosum wird durch ein flaches Tympanicum verdeckt. Hingegen zeigen die Pterygoide noch die ursprüngliche Ausbildung wie bei Sinopa. [109] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 159 Dies ist auch der hauptsächlichste Grund, weshalb Pferodon africanus nicht der Nachkomme von P. dasyu- roides sein kann. Die Extremitätenknochen von Pferodon sind im Vergleich zu denen von Tritemnodon stark spezialisiert, wenn auch in anderer Weise als bei Apferodon. Sie sehen denen von Hyaenodon ziemlich ähnlich, aber fast noch mehr jenen von Zimnocyon, einem Oxyaeniden, was aber natürlich nur auf ähnlicher Differenzierung und nicht auf Verwandtschaft beruht. Das große, vielleicht einer Pachyaena oder Palaeonictis angehörige Scapholunatum verdient insofern hier Erwähnung, weil dadurch die Anwesenheit eines Creodontiers angedeutet wird, der nur aus Europa oder aus Nordamerika stammen kann. Die Bildung eines Scapholunatum durch Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum ist zwar im ganzen ein Merkmal für die Unterscheidung der Carnivoren von den Creodontiern, allein wie das Beispiel von Hyaenodon zeigt, wo diese beiden Knochen miteinander verschmelzen, können auch die Endglieder von CGreodontier-Stämmen diese fortschrittliche Organisation erreichen. Rodentia. Die im Fayum vorkommenden Gattungen Phiomys und Metaphiomys gehören zu den Theridomyiden, welche die älteste Familie der Nager mit schmelzfaltigen Zähnen darstellen. Meta- phiomys ist allerdings eine spezialisierte Form und jedenfalls das Endglied einer Stammesreihe. Die Spe- zialisierung besteht in der Gabelung der freien Enden der Querkämme. Metaphiomys hat. für uns keine weitere Bedeutung, uns interessieren vielmehr die Gattungen Phiomys, Trechomys und Theridomys wegen ihrer ursprünglichen Organisation, welche die Entwicklung einer Anzahl fossiler Formen im Miozän von Patagonien gestattete, die sich dann ihrerseits in verschiedenen lebenden südamerikanischen Nagertypen mehr oder weniger unverändert erhalten haben. Auch die mit den Theridomyiden verwandten europä- ischen Gattungen Nesokerodon und Protechimys dürfen wir nicht mit Stillschweigen übergehen, denn auch in ihnen wurzeln gewisse südamerikanische Nager. Von ihren geologisch jüngeren Verwandten und gar von ihren lebenden Verwandten unterscheiden sich diese altertümlichen Formen vor Allem durch geringere Körpergröße, durch die lange Funktionsdauer und zumeist auch — Theridomys, Protechiomys, Nesokerodon — durch den viel komplizierteren Bau ihrer Milchmolaren, nicht selten auch durch die geringe Höhe der Backenzähne, während diese bei ihren Nachkommen prismatisch werden und die Milchzähne sehr ein- fach sind und schon in allerfrühester Jugend verloren gehen. Die genannten europäischen Gattungen er- weisen sich also ohne weiteres als sehr primitiv, die zeitlich in der Mitte stehenden Formen aus dem Miozän von Patagonien füllen auch morphologisch — mittlere Größe, einfache, kurze Zeit fungierende Milch- zähne, und mäßige Höhenzunahme der Backenzähne — die Lücke zwischen jenen und den lebenden süd- amerikanischen Formen aus. Ein primitives Merkmal der europäischen Formen ist auch die sciurognathe Aus- bildung des Kiefergelenkes, das bei den fossilen patagonischen Typen schon die echt hystricognathe Be- schaffenheit erlangt hat. Am Squamosum verlängerte sich das Kiefergelenk nach vorwärts zu einer Rinne, in welcher der in einen Zylinder umgewandelte Gelenkkopf des Unterkiefers nur mehr vor- und rückwärts bewegt werden kann, während er vorher knopfförmig gestaltet und auf- und abwärts und etwas seitlich beweglich war. Zugleich hat der Kronfortsatz erhebliche Reduktion erlitten. Die Backenzähne bestanden ursprünglich aus Höckern, von welchen jene an der Innenseite der Unter- und die an der Außenseite der Oberkieferzähne ihre Höckerform am längsten bewahrten, während die Außenhöcker der Unter- und die Innenhöcker der Oberkieferzähne sich schon frühzeitig untereinander und mit dem Vorder- und Hinterrande der Krone durch Kämme verbanden und zugleich einen Quersporn in der Mitte des Zahnes entwickelten. Auf diese Weise kamen vier Querfalten zu stande, welche allerdings ungleiche Größe hatten und später zum Teil zu kleinen Schmelzinseln wurden, die dann bei der Abkauung ganz verschwanden. Dann wurden auch die noch vorhandenen Höcker in schmale Kämme umgestaltet welche sich untereinander verbanden und so die zwischen ihnen liegenden Vertiefungen, die »Schmelzinseln«, umrandeten, von welchen die kleineren und seichteren bei der Abkauung rasch beseitigt werden, weshalb nicht später nicht selten sogar ihre An- lage selbst an den frischen Zähnen unterblieb. Diese Prozesse lassen sich gut beobachten in den Reihen Theridomys Vaillanti — Th. gregarius — Scıamys und Acaremys, Trechomys — Steiromys, Protechimys — Archaeomys — Prolagostomus — Perimys und Nesokerodon — Issiodoromys — Cephalomys — Eocardia. Durch Richtungsänderung der Querkämme — ursprünglich senkrecht zur Längsachse, dann aber bald schräg 160 Max Schlosser in München. [110] nach vorn oder hinten —, durch Unterdrückung von Inseln, und durch allmähliches Höherwerden der Zahn- kronen entstanden nach und nach die mannigfachen Zahnformen, welche wir bei der jetzt so gewaltigen Heerschar der südamerikanischen Hystricognathen beobachten können. Am Skelett hingegen haben abgesehen von der oft bedeutenden Zunahme der Körpergröße, geringe Veränderungen stattgefunden. Sie äußern sich hauptsächlich in mäßiger Verengung und Rückwärtsverlagerung des Infraorbitalforamens, in Streckung der Schnauze und des Unterkiefers, in der Umwandlung des anfangs sciurognathen Kiefergelenkes in das echt hystricognathe, in Verlust des Entepicondylarforamens am Humerus, in Verwachsung von Tibia und Fibula, in geringer Reduktion von Seitenzehen und Streckung der mittleren und in Verkürzung des Schwanzes, jedoch haben innerhalb der einzelnen Formenreihen von diesen Modifikationen stets nur die einen oder anderen Platz gegriffen. Die Hyracoidea des Fayums haben noch sämtlich ein vollständiges, Gebiß und zwar sind im Unterkiefer I, und ,„ und im Zwischenkiefer I, schon wie bei den lebenden Hyraciden vergrößert und die Molaren wenigstens bei einigen Gattungen im Unterkiefer selenolophodont, aus kleinen Innenhöckern und V-förmigen Aufßenhöckern gebildet. Bei Saghatherium sind die M des Oberkiefers mit echten Quer- jochen versehen. Bei den meisten Gattungen hingegen lassen die Molaren die Entstehung aus dem buno- donten Typus noch mehr oder weniger deutlich erkennen, und zwar gilt dies namentlich von den Molaren des Oberkiefers. Die Prämolaren sind durchwegs noch einfacher als die Molaren, wenn schon bei den ein- zelnen Gattungen die Molarisierung mehr oder weniger weit vorgeschritten ist. Die oberen I, und , und der untere I, sowie der untere Canin haben Knopf- oder Bohnenform, während der obere Canin die Gestalt eines 3-03 er Te einfachen Prämolaren und bunodonten Molaren hervorgegangen sind, dagegen wissen wir nicht, bei welchen mit Prämolaren angenommen hat. Wir sehen also, daß auch die Hyracoidea aus Placentaliern mit Vorläufern die Spezialisierung der Incisiven und Caninen begonnen hat. Die Weiterentwicklung des Gebisses IROBANZ 2043) in der lophodonten Ausbildung der Molaren. In dieser Weise haben sich die lebenden Hyraciden der Hyracoidea äußerte sich in Reduktion der Zahnformel auf ‚ in Komplikation der Prämolaren und weiter entwickelt. Ihr Zusammenhang mit den Saghatheriiden scheint jedoch kein direkter gewesen zu sein. In der Formenreihe Saghatherium — Pliohyrax bestehen die Fortschritte in beträchtlicher Zunahme der Körpergröße, in dem engen Anschluß der vorderen Zähne, in Molarisierung der Prämolaren und in der Umformung der oberen I, und ,„ und des unteren I, sowie der Caninen in Prämolaren. Die ursprünglich höhere Zahnzahl der Hyracoidea wird auch noch im Milchgebiß der Hyraciden angedeutet durch die Anwesenheit von - ID Z CD z PD. Gegen die Annahme, daß die Hyracoidea ursprünglich geschlossene Zahnreihen besessen hätten, sprechen die Verhältnisse bei den Saghatheriiden mit aller Bestimmtheit, denn bei ihnen sind stets im vorderen Teil des Gebisses Zahnlücken vorhanden. Der Schädel verhält sich primitiv hinsichtlich der Kleinheit und Wölbung des Craniums, in bezug auf die Anwesenheit von einer Sagittalcrista auf den Scheitelbeinen, und eines Supraoccipitalkammes, dessen Unterenden als Cristae über das Squamosum in den Jochbogen verlaufen, und hinsichtlich des unvollständigen hinteren Abschlusses der Augenhöhle. Dagegen stimmt die Beschaffenheit der Schädelbasis und die Lage der Foramina und das Kiefergelenk im wesentlichen schon ganz mit der Organisation der lebenden Hyraciden überein. Diese letzteren haben als Fortschritte lediglich aufzuweisen die Anwesenheit von Supratemporalkämmen, die sich hinten umbiegen und unten wieder in den Oberrand der Jochbogen übergehen, die Größe des Craniums, die Verkürzung der Gesichtspartie verbunden mit Vorwärtsverlagerung des Infraorbitalforamens und der hinteren Gaumenöffnung und die hinten vollkommen geschlossene Augenhöhle. Es hat fast den Anschein, als ob die Kürze des Schädels der Hyracoiden im Vergleich zu dem der Saghatheriiden weniger auf einer Verkürzung der Schnauze, als vielmehr darauf beruht, daß sich die Oberkiefer nach rückwärts verschoben haben. Der Fortschritt in der Entwicklung des Schädels von Pliohyrax ist viel geringer, er besteht nur darin, daß die Augenhöhle hinten einen massiven Abschluß bekommen hat, im übrigen unterscheidet sich der Schädel von Pliohyrax, abgesehen von seiner Größe, kaum von dem von Saghatherium. Im Extre- mitätenbau scheinen die Saghatheriiden fast schon etwas spezialisierter gewesen zu sein als die lebenden Hyraciden, wenigstens ist der Carpus schmäler, die Metapodien sind länger und die seitlichen dünner, a En N u [11] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 161 nur Calcaneum und Astragalus haben noch eine etwas ürsprünglichere Beschaffenheit, längeres Tuber, größeres Sustentaculum, konkave Facette für Cuboid und konvexe Gelenkfläche für Naviculare. Sie haben insofern noch schwache Anklänge an die Organisation der Condylarthra. Die mehr seriale Anordnung der Carpalia und Metacarpalia dürfte sich fast eher als eine Spezialisierung erweisen. Proboscidea. Die geologisch älteste Gattung Moeritherium kann zwar nicht wohl der direkte Ahne von Palaeomastodon und somit auch nicht der Gattungen Mastodon und Elephas, und wohl auch kaum der von Dinotherium seir, aber gleichwohl gibt sie eine sehr gute Vorstellung von der ursprünglichen Organisation dieses Stammes, so daß es leicht ist die Veränderungen zu überblicken, welche sich in dieser Formenreihe abgespielt haben. Das Gebiß war bei dem Vorfahren von Moeritherium, der zugleich dem Ursprung der Sirenen nicht sehr ferne stand, vermutlich noch vollständig, re und die I hatten wohl alle nahezu gleiche Größe, die C waren jedenfalls klein und die Prämolaren ziemlich einfach. Die M bestanden wahrscheinlich schon aus je zwei Höckerpaaren. Bei Moeritherium werden die oberen und un- teren I, vergrößert, P, ist in beiden Kiefern verloren gegangen, die oberen P, und , werden trituber- kulär, die unteren P, und , annähernd tuberkulärsektorial und die M, namentlich M,, bekommen einen Talon. Bei Palaeomastodon fehlen bereits I, und , sowie die C, auch der untere P, ist verloren gegangen, P, besitzt in beiden Kiefern je zwei Paar Höcker und die Molaren bestehen aus je drei Höckerpaaren. Alle Backenzähne stehen aber noch in einer Reihe und funktionieren gleichzeitig. Bei Mastodon ist zwar die Zahnzahl ebenfalls noch a allein die bleibenden Incisiven verlängern sich bedeutend und von den Backenzähnen funktionieren höchstens noch drei gleichzeitig und die neu auftretenden Zähne schieben nicht mehr von unten nach oben, sondern von hinten nach vorne. Bei den späteren Mastodon-Arten bleiben die Prämolaren ganz aus, die M bekommen ein viertes, M, sogar ein fünftes Joch, aber es funktionieren nur mehr zwei Zähne gleichzeitig, auch wird der untere Incisiv allmählich vollständig reduziert. Die weitere Entwicklung besteht in Vergrößerung und Krümmung der oberen Incisiven, auch geht das Schmelzband zuletzt ganz verloren, die Molaren setzen immer mehr neue Joche an und werden zugleich höher, Stegodon, und zuletzt bestehen sie aus zahlreichen komprimierten Querlamellen, Zlephas. Es sind das so bekannte Verhältnisse, daß diese kurze Schilderung genügen dürfte. An dem anfangs schmalen Schädel, dessen Dach von der weit vorn gelegenen Nasenspitze bis zum breiten Hinterhaupt nur wenig ansteigt, nimmt die Wölbung des Craniums immer mehr zu, es entwickeln sich Luft- zellen, der Jochbogen wird schwächer und kürzer, die Nasenbeine rücken infolge der Entwicklung des Rüssels immer mehr nach hinten und aufwärts, auch die Augenhöhle verlagert sich nach rückwärts. Die immer weiter fortschreitende Vergrößerung des Craniums drängt das anfangs vertikal stehende Occiput allmählich auf die Unterseite des Schädels und die Parietalia auf die Hinterseite, während das ganze Schädeldach fast nur mehr aus den mit zahllosen Luftkammern erfüllten Stirnbeinen besteht. Entsprechend der Vergrößerung der Stoßzähne werden die Zwischenkiefer immer größer, während die Oberkiefer auf einen relativ geringen Raum beschränkt werden. Anfangs nimmt auch entsprechend der Verlängerung der unteren Incisiven — Palaemastodon — die Länge der Unterkiefersymphyse beträchtlich zu, um sich aber dann sukzessive, ent- sprechend der Rückbildung dieser Zähne, ganz bedeutend zu verkürzen. Der zuerst horizontal gestellte Unterkiefer bekommt eine schräge Lage und wird auch relativ kürzer. Gering sind dagegen die Veränderungen der Extremitäten. Sie äußern sich hauptsächlich in all- gemeiner Größenzunahme, ferner in Streckung der Unterarm- und Unterschenkelknochen von Elephas, in einer Verlagerung der Ulna auf das Lunatum und in der Umwandlung der schwach alternierenden Anord- nung der Carpalia und Metacarpalia in eine mehr seriale. Auf die Arsinotheria können wir hier nicht eingehen, weil sie schon gleich nach ihrem Erscheinen wieder erlöschen, und ihre direkten Vorfahren bis jetzt noch nicht bekannt sind. Zoogeographische Ergebnisse. Die Primaten gehen offenbar auf Anaptormophiden des nordamerikanischen Eozän zurück. Sie beweisen somit eine Einwanderung von Nordamerika nach Afrika. Es ist jedoch nicht notwendig anzunehmen, Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd, XXIV. a ne Max Schlosser ın München. [112] daß sie Afrika selbst in größerer Zahl bevölkert hätten, es dürfte vielmehr genügen, daß einige wenige Typen im Obereozän den westlichsten Teil von Südeuropa und Nordafrika bewohnten, aus welchen sich Propliopithecus, der Ahne aller Simiiden und vermutlich auch der Hominiden, und Parapithecus ent- wickelten, der möglicherweise als Ahne der GCercopitheciden gelten darf. Die Ahnen der Cebiden hingegen haben wahrscheinlich nicht wie die beiden genannten Gattungen den östlichen, sondern den west- lichen Teil von Afrika bewohnt und sind von hier aus zu Beginn des Miozän nach Südamerika gelangt, wo der erste, einer wirklichen Kritik standhaltende Cebide, die Gattung Homunculus im Obermiozän, Sanctacruzeno, von Patagonien nachgewiesen wurde. Allerdings dürfen wir die Möglichkeit nicht außer acht lassen, daß die Gattung Moeripithecus sich als Ahne von Gebiden erweisen dürfte, sobald einmal auch ihr Antemolargebiß bekannt sein wird. Soviel ist jedoch gewiß, daß auch die Cebiden wie alle anderen Anthropoidea von den Anaptomorphiden:. abstammen und nur auf dem Umwege über Europa und Nordwestafrika nach Südamerika gekommen sind, und zwar erst relativ spät, wohl kaum vor dem Miozän. Der Nachkomme von Propliopithecus, die Gattung Pliopithecus war im ÖObermiozän von ganz Mitteleuropa verbreitet, seine ersten Spuren beginnen aber schon im Orl&anais. Seine größte Häufig- keit erreichte Phopithecus im nördlichen Teil von Steiermark, in Göriach. Unzweifelhaft sind auch nordamerikanischer Abkunft der nicht näher bestimmte Mixodectide und die sicher zu den Insektivoren gehörige Gattung Metolbodotes. Dagegen dürfte die einzige bis jetzt aus dem Fayum bekannte Fledermaus, Provampyrus, eher aus Europa stammen, wenigstens haben Fleder- mäuse nach unseren bisherigen Erfahrungen während des älteren Tertiärs nur in Europa einen größeren Formenreichtum entwickelt. Provampyrus ist dann später ebenso wie einige der alttertiären europäischen Chiropteren-Arten nach Südamerika ausgewandert. Die Creodonten sind wohl sämtlich oder doch zum größten Teil nordamerikanischen Ursprungs, jedoch hat es den Anschein, daß manche Zwischenstadien in Europa gelebt haben, nämlich Cynohyaenodon, der etwaige Vorläufer von Pfolemaia. Auch die Zwischen- formen, welche zwischen der nordamerikanischen Gattung Sinopa und Apterodon erforderlich sind, dürften eher in Europa oder bereits in Afrika zu suchen sein als in Nordamerika. Die aus dem Fayum beschrie- benen Metasinopa Fraasi und »Sinopa« aethiopica repräsentieren wenigstens morphologisch, wenn auch nicht zeitlich die Zwischenglieder zwischen Apterodon und den nordamerikanischen Typen Sinopa und Tri- temnodon. Auf eine Sinopa ähnliche Form geht auch indirekt die Gattung Fierodon zurück, als Zwischen- glied erweist sich hier die Gattung Propterodon aus dem europäischen oberen Mitteleozän. Alle Creo- donten des Fayum wurzeln somit in letzter Linie in der Gattung ‚Sinopa oder doch in einem Creodonten aus dem Unter- und Mitteleozän von Nordamerika. Der grofse, leider nur durch ein Carpale vertretene, vielleicht als Palaeonictis zu deutende Fleisch- fresser kommt zwar nicht weiter für uns in Betracht, aber auch bei ihm handelt es sich vermutlich um den Nachkommen eines nordamerikanischen Creodonten. Ganz anders verhält es sich nun mit den im Fayum vorkommenden Nagern, denn ihre nächsten Verwandten finden wir nur im Eozän und Oligozän von Europa, dagegen haben sämtliche aus dem Tertiär von Nordamerika bekannten Nagerformen nicht die geringsten Beziehungen zu jenen des Fayum. Aller- dings lassen sich diese letzteren nicht direkt auf die verwandten europäischen Gattungen Trechomys und Theridomys zurückführen, es hat vielmehr den Anschein, als ob die gemeinsame Stammform ungefähr die Organisation von Phiomys besessen hätte; diese Stammform muß aber ebenfalls in Europa oder doch in nächster Nähe dieses heutigen Kontinentes gelebt haben. Alle dreı genannten Gattungen haben sich später in südamerikanische Hystricognathen verwandelt, und zwar sind ihre ersten Nachkommen in Miozän nach Südamerika — Patagonien — gelangt. In der Gegenwart bewohnen die aus miozänen Formen ent- standenen Grattungen den ganzen südamerikanischen Kontinent, eine Gattung, Erethizon, ist am Ende des Pleistozän zusammen mit den Riesenedentaten von hier nach Nordamerika ausgewandert. Außer Tre- chomys, Theridomys, den Stammformen der Erethizontiden, Capromyiden undOctodontiden, hat Europa aber auch die Gattungen /ssiorodomys und Nesokerodon, die Vorläufer der Caviiden, ferner Archaeomys, den Ahnen der Chinchilliden und in einer noch nicht beschriebenen Form aus dem [113] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 163 Oligozän von Peublanc (Allier) auch den Vorläufer von Dasyprocta nach Südamerika entsandt. Auf welche Weise sie diesen Weg zurückgelegt haben, werden wir im folgenden erfahren. Hier sei noch erwähnt, daß auch die Anthracotheriiden des Fayum nur von europäischen Paarhufern abstammen können, denn nur in Europa entfalten. die Artiodactylen bereits während des jüngeren Eozäns einen nennenswerten Formenreichtum. Bis jetzt hatten wir es nur mit Nachkommen nordamerikanischer und europäischer Formen zu tun, dagegen besitzt die Fauna des Fayum in den Proboscidiern, Sirenen, Arsinoitherien und Hyra- coiden Elemente, deren Heimat wenigstens vorläufig nur in Afrika gesucht werden kann. Die Sirenen haben freilich auch im Eozän von Jamaica einen Vertreter, allein bei marinen oder doch küstenbewohnenden Tieren darf uns die Anwesenheit eines solchen Tieres, fern von der eigentlichen Heimat, nicht allzu sehr wundern. Daß aber Afrika die Heimat der Sirenen war, geht daraus mit Sicherheit hervor, daß nur in dem ägyptischen Eocän die mit den Sirenen nahe verwandten Proboscidier vorkommen, und zwar gerade Moeritherium, welches sich von der gemeinsamen Stammform dieser beiden Gruppen in morpholo- gischer Hinsicht nur ganz wenig entfernt hat. Moeritherium erhält sich noch neben der Gattung Palae- mastodon, welche im Gegensatz zu jenem noch keinen Vertreter im Eozin von Ägypten aufzuweisen hat. Dagegen dürften die oligozänen Arsinoitheriiden dem im Eozän vorkommenden Barytherium vielleicht doch nicht allzu ferne stehen. Die Hyracoidea endlich treten im Oligozän ganz unvermittelt auf und erreichen sofort den Höhepunkt ihrer Entwicklung, jedoch hat nur eine einzige Gattung, Saghatherium, einen Nachkommen hinterlassen in der Gattung P/ıshyrar im Unterpliozin von Samos und von Griechenland. Die echten Hyra- ciden haben sich fast über ganz Afrika und den südwestlichen Teil von Asien ausgebreitet, ihre Stamm- form ist uns freilich bis jetzt noch nicht bekannt. Von den oben genannten afrikanischen Elementen der Fayumfauna erweisen sich also die Arsi- noitherien überhaupt nicht als lebensfähig, auch die weitaus überwiegende Mehrzahl der Hyracoiden erlischt wieder ebenso rasch wie sie entstanden ist, hingegen breiten sich die Sirenen infolge ihrer aqua- tilen Lebensweise sehr schnell in Europa aus und erhalten sich in den dortigen Meeren bis in das Pliozän, In der Gegenwart haben sie allerdings nur sehr beschränkte, aber dafür sehr weit voneinander gelegene Wohnsitze — Manatus — Westafrika, Ostküste Amerikas —, Halicore — Indischer Ozean — und Rhytina, — die ausgerottete Gattung — Sibirien und Kamtschatka. — Ihre Entwicklung hat’ sich zum größten Teil in europäischen Gewässern, zwischen dem Eozän und dem Pliozän abgespielt. Nicht minder lebensfähig erwiesen sich die Proboscidier. In Afrika entstand offenbar im Untermiozän aus Palaeomastodon die Gattung Tribelodon, der Typus des »Mastodon angustidens«, welche sich dann im Mittelmiozän über Europa verbreitete und bald auch Vertreter nach Asien und von da nach Nordamerika entsandte. Aus ihr ent- wickelte sich vielleicht polyphyletisch in allen diesen Verbreitungsbezirken die Gattung Tefrabelodon und aus dieser einerseits die Mastodonten des nordamerikanischen und südamerikanischen Pleistozän und ander- seits, wahrscheinlich aus einer asiatischen Form die Gattung Loxodon, der afrikanische Elefant, und die Gattung Stegodon, der Vorfahre von Elephas. Dieser zwar nicht zeitlich jüngste, aber doch morphologisch vorgeschrittenste Proboscidier gelangte von Asien nicht bloß nach Europa, sondern auch nach Nord- amerika. Mit oder richtiger schon vor Mastodon ist vielleicht auch der eine oder der andere der oligozänen Anthracotheriiden nach Europa gekommen, aus dem sich dann die Gattung Brachyodus und allenfalls auch die europäischen Ancodus entwickelt haben, jedoch gestatte ich mir in dieser Hinsicht kein definitives Urteil, da ich diesen Teil des ägyptischen Materials nicht untersucht habe. Die Ermittlung der Wege, welche die Nachkommen der autochthonen Säugetiere des Fayum in jüngerer Zeit, etwa im Untermiozän eingeschlagen haben, bietet geringes Interesse, denn es handelt sich hier überhaupt nur um Hyracoiden und Proboscidier. Sie haben sich nur über die nächstgelegenen Teile von Asien und Europa verbreitet, wo zweifellos Landbrücken von ziemlicher Breite und vielleicht auch in mehrfacher Anzahl existiert haben. Umso schwieriger gestaltet sich die Beantwortung der Frage, wie die Vorfahren der Affen, des Insectivoren Metolbodotes, der Nager, der Creodonten und der Anthracotheriiden in den nordöstlichen Teil von Afrika gekommen sein könnten, und wie die Wanderung der Cebiden und der 21* 164 Max Schlosser in München. [114] europäischen Nager nach Südamerika vor sich gegangen sein dürfte. Wie wir gesehen haben, besteht zwischen den nordamerikanischen Anaptomorphiden und den Primaten des Fayum nicht nur eine ziemlich bedeutende zeitliche, sondern auch eine allerdings nicht allzu fühlbare morphologische Lücke. Auch Metolbodotes ist durch einen bedeutenden zeitlichen Abstand von seinem Vorfahren Olbodotes getrennt. Die Creodonten des Fayum sind zwar zum kleineren Teil, Pferodon, durch die europäische Gattung Pro- pterodon und teilweise, Apterodon, durch die mit ihm vergesellschafteten Meiasinopa und die sogenannte »Sinopa« aethiopica mit den als Sinopa und Tritemnodon beschriebenen Formen Nordamerikas verbunden auch unterliegt es kaum einem Zweifel, daß Pfolomaia in letzter Linie in einer S2nopa oder in Deltatherium wurzelt, allein da, wo wir die Zwischenglieder erwarten sollten, nämlich im Obereozän Europas ist es ge- rade in dieser Hinsicht nicht sehr gut bestellt. Auch Phiomys läßt sich kaum direkt von Trechomys oder Theridomys ableiten und die Herkunft der Anthracotheriiden ist erst recht im Dunkel gehüllt, denn keiner der vielen Artiodactylen des europäischen Mittel- und Obereozäns eignet sich ganz als direkter, Ahne dieser eigentümlichen Formen. Von Europa selbst dürfen wir uns nicht mehr allzuviel versprechen, denn seine tertiären Säugetierfaunen sind jetzt doch ziemlich genau bekannt, mit Ausnahme freilich jener von Reims und mit Ausnahme der Creodonten, Primaten und Nager der Schweizer Bohnerze. Aber die Fauna von Reims hat für unsere Zwecke überhaupt keine besondere Bedeutung und die von Stehlin noch nicht näher untersuchten, eben erwähnten Gruppen haben in den Schweizer Bohnerzer relativ oder überhaupt recht wenige Vertreter, weshalb wir uns auch kaum auf nennenswerte Änderungen unserer bis- herigen Anschauungen gefaßt machen müssen. Wie das Beispiel von Propterodon zeigt, mag sich ja noch unter diesem Material der Vorfahre dieses oder jenes Säugetieres des ägyptischen Oligozän befinden, aber soviel ist jetzt schon sicher, daß sich die Lücke zwischen dieser Fauna und den Faunen des älteren nord- amerikanischen Eozän nicht vollkommen schließen wird, wie ja auch der Zusammenhang zwischen den nordamerikanischen und europäischen Formen kein lückenloser ist. Man setzt jetzt große Hoffnungen auf Asien und ich selbst war schon vor langer Zeit der nämlichen Ansicht, allein die Resultate der geologischen Erforschung Asiens sind leider wenig geeignet uns in der Hoffnung zu bestärken, daß hier die jetzt noch nicht gefundenen, vermeintlich notwendigen Zwischenglieder zwischen nordamerikarischen und europäischen Formen zum Vorschein kommen könnten. So viel bis jetzt bekannt ist, haben wir dort gewiß kein älteres Tertiär zu erwarten. Es gibt zwar im westlichen Teil Zentralasiens, am Terekdawan-Paß und weiter östlich an der Südseite des Tianschan, Eozänablagerungen, allein es sind dies küstennahe Flachseebildungen von relativ geringer Ausdehnung, die fast nur Exogyren enthalten und nicht auch Süßwasserschichten. Nur in solchen hätten wir Säugetierreste in nennenswerter Menge zu erwarten. Eher dürften wir noch einige Hoffnung auf die lignitführenden Schichten setzen, welche Obrutschew östlich vom Baikalsee gefunden hat, deren tertiäres Alter jedoch keineswegs gesichert zu sein scheint. Das Tertiär wird in Zentralasien von Buchara an bis weit hinein nach China nur durch die mächtigen Konglomerate, Gerölle und vereinzelte Süßwassermergel, die fluviatelen Hanhaischichten, repräsentiert, welche in der Hauptsache überdies schon _ dem Pliozän angehören und daher für die Auffindung von Zwischenformen zwischen nordamerikanischen und europäischen Eozäntypen ohnehin bedeutungslos sind. So wenig nun aber die in diesem Gebiet vorhandenen pliozänen Säugetierreste der Beobachtung der Chinesen entgangen sind, ebensowenig wäre dies der Fall gewesen bei etwaigen eozänen Tierresten. Wo fossile Wirbeltierreste vorkommen, haben sie fast stets schon frühzeitig die Aufmerksamkeit der Bevölkerung auf sich gezogen. Bekanntlich sammeln die Chinesen schon seit Jahrhunderten die »Drachenzähne«, um sie als Arzneimittel zu verwenden. Chinesische Kuli haben auch auf Java zuerst die knochenführenden Kendeng-Schichten gelegentlich zu diesem Zwecke aus- gebeutet. Naturvölker haben für solche Dinge erst recht ein gutes Auge. Wo die alten griechischen Schrift- steller von Knochen der Neiden oder Amazonen erzählen, wird man, wie Forsyth Major angibt, auch kaum vergeblich nach fossilen Säugetierresten suchen. Auch die reichen Fundstätten der tertiären Säugetier- reste in Montana und Dakota waren den Indianern schon längst bekannt, die ersten Forscher hatten daher auch mit dem Widerstande der Indianer zu kämpfen, weil diese die »Gebeine ihrer Ahnen« nicht fortführen lassen wollten. Ich halte es auch für sehr wahrscheinlich, daß das Vorhandensein der Wirbeltierreste im Fayum bereits seit dem Altertum den Einheimischen bekannt war. Wenn also in Zentralasien noch eine [115] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 165 nennenswerte Bereicherung unseres Materials zu erwarten wäre, hätten wir wohl auch schon Proben hiervon zu sehen bekommen. Von Sibirien dürfen wir uns kaum etwas versprechen, denn sicheres Tertiär ist von dort nicht bekannt. Wenn es dort vorhanden wäre und Tierknochen enthielte, hätten sie die dortigen Volks- stämme gewiß ebenso gut beachtet wie die dort begrabenen Mammuth- und Rhinoceros-Reste. Wir werden also früher oder später vor die Notwendigkeit gestellt werden, uns bei der Ermittlung der Säugetierstammesreihen mit dem vorhandenen und gesichteten Materiale behelfen zu müssen, denn we- sentliche Ergänzungen durch neue Funde dürften kaum mehr zu erwarten sein. Ich freilich halte das auch nicht einmal für besonders notwendig, ich bin vielmehr der Ansicht, daß wir eben öfter mit sprunghafter Entwicklung rechnen müssen, als es gewöhnlich geschieht. Wir sind durch die Formenreihen mit ruhiger sukzessiver Entwicklung, wie wir sie im Oligozän und Miozän von Nordamerika bei den Titanotheri- iden, Oreodontiden, Cameliden etc. und im Mittel- und Obereozän von Europa bei Palaeotherium, Paloplotherium etc., sowie vom Oligozän bis in das Pliozän z. B. bei den Rhinocerotiden, Cerviden, Suiden, Amphicyoniden antreffen, entschieden verwöhnt, und selbst hier machen wir uns selber nicht selten künstliche Schwierigkeiten, indem wir mit häufig übertriebener Ängstlichkeit die einzelnen Formen gegeneinander abwägen, ob sie denn auch wırklich vollkommen geeignet sind, die etwaigen Lücken auszu- füllen. Nicht der Mangel an geeigneten Zwischenformen ist es, welcher uns so und so oft die Aufstellung genetischer Reihen erschwert, sondern gerade im Gegenteil die Fülle der zu Gebote stehenden Formen, unter welchen wir die Auswahl treffen sollen. Wenn jedoch die Entwicklung von Stämmen sich nicht in der nämlichen Gegend und bei gleichbleibenden topographischen und klimatologischen Verhältnissen abgespielt hat, müssen wir doch notwendigerweise scheinbare Lücken finden, denn die Anpassung an die neue Umgebung bedingt rasche Veränderungen der Organisation, so daß der unmittelbare Nachkomme von seinem Vorfahren ziem- lich erheblich abweichen wird. Das darf uns jedoch nicht verleiten, den Zusammenhang zwischen solchen Formen zu leugnen. Wir haben nun noch die Beziehungen der nordamerikanisch-europäischen Säugetierfaunen zu jenen von Südamerika zu behandeln. Die älteste dieser letzteren, die Nofostylops-Fauna setzt sich zusammen aus bunodonten und karnivoren Marsupialiern, Edentata, Toxodontia, Typotheria, Entelonychia, Astrapotheria, Pyrotheria, Litopterna und zweifelhaften Condylarthren, in den Pyrotherium- und Colpodon-Schichten kommen hiezu einige Nager und im Santacruzeno außer zahlreichen Nagern auch Primaten. Während die übrigen Ordnungen bereits in der NoZostylops-Fauna vertreten sind, haben wir es also bezüglich der Nager und Primaten mit neuen Faunenelementen zu tun, die etwa im Oligozän oder zu Beginn des Miozän eingewandert sein müssen, und zwar können sie nur von Europa und Nordafrika gekommen sein, denn wie wir gesehen haben, schließen sich diese Nager enge an europäische Formen an und die Primaten haben jedenfalls mehr Beziehungen zu jenen aus dem Oligozän des Fayum als zu jenen aus dem nordamerikani- schen Eozän. Es muß also etwa im Oligozän und wohl auch noch zu Beginn des Miozän eine Verbindung zwischen Südamerika und der alten Welt bestanden haben. Diese Verbindung kann jedoch keine breite Landbrücke gewesen sein, denn sonst hätte gewiß ein lebhafterer Austausch zwischen beiden Kontinenten stattgefunden. Es wären dann jedenfalls auch aus Europa große Tiere, Creodonten, Carnivoren, Pe- rissodactylen, Artiodactylen und aus Afrika Hyracoiden und Proboscidier nach Südamerika gelangt und umgekehrt wären von dort Edentaten, T'ypotheria, Toxodontia, Litopterna und wohl auch Entelonychia in die Alte Welt eingedrungen. So aber hat eine Wanderung gröfserer Landsäugetiere von und nach Südamerika erst am Ende des Pliozän stattgefunden, wo Edentaten nach Norden und Cerviden, Cameliden, Suiden, Tapire, Equiden, Carnivoren und Mastodonten von Nordamerika nach Süden sich verbreiteten. Wir werden uns also jene Verbindung eher als einen Archipel vorzustellen haben, und die Wanderung alseine passive denken müssen, was etwa in der Weise aufzufassen ist, daß Nagetiere und kleine arbori- kole Affen von Raubvögeln im Laufe eines langen Zeitraumes von Insel zu Insel verschleppt wurden, wobei es ja leicht vorkommen konnte, daß die erbeuteten und wenig oder gar nicht verletzten Tiere entwischten, vor allem, wenn sie in einen Horst getragen wurden. Entkommene Individuen einer Art fanden sich bald zusammen und paarten sich in ihrer neuen Heimat. Nach und nach ‚wurde so Art für Art von Insel zu Insel verpflanzt, bis sie auf dem südamerikanischen Kontinent angelangt war, wo diese Nager und Affen 166 Max Schlosser in München. [1 16] unter veränderten Existenzbedingungen und bei einer ihnen wenig feindlichen und ungefährlichen Tiergesell- schaft bald einen ansehnlichen Formenreichtum entfalten konnten, an welchem Patagonien freilich in der Hauptsache nur mit Nagern partizipierte, während die Entwicklung der Cebiden wohl weiter nördlich, in Brasilien, erfolgte. Zur Zeit, als die Wanderung der europäisch-nordafrikanischen Microfauna nach Südamerika vor sich ging, scheint eine ähnliche Verbindung durch Inselreihen auch zwischen Nordamerika und Afrika bestanden zu haben, wobei natürlich vorübergehend altweltliche und nearktische Formen zusammentrafen. Allein es waren nicht Nagetiere und kleine Affen, sondern Insectivoren, welche damals von Nord- amerika nach Afrika gelangten. Die neuesten wichtigen Untersuchungen von Matthew und Gregory 3 beseitigen jeden Zweifel über die Herkunft der für Madagaskar so charakteristischen Centetiden, der: westafrikanischen Potamogaliden und der südafrikanischen Chrysochloriden, welche sich insgesamt durch den außerordentlich einfachen Bau ihrer Molaren von den übrigen Insektivoren unterscheiden. Jetzt erst ist es gelungen, ihre Vorfahren ausfindig zu machen in einigen Gattungen des oligozänen White Kiverbed von Nordamerika. Die daselbst gefundenen Gattungen Apfernodus und Micropternodus sind aller Wahrscheinlichkeit nach die Ahnen der Igel-ähnlichen Centetiden und der Potamogaliden, soferne diese letzteren nicht etwa auf die mit jenen beiden Genera vergesellschaftete Gattung /ctops zurückgehen, und Proscalops Matthew und Xenotherium Douglass erweisen sich als die Vorläufer der Maulwurf-ähnlichen Chrysöuchloriden. Für diesen genetischen Zusammenhang spricht auch die Tatsache, daß ein naher Verwandter der Centetiden, die Gattung Solenodon, noch heutzutage auf Cuba lebt, deren Vorkommen bisher mit Recht als eines der größten tiergeographischen Rätsel galt, das jetzt freilich eine höchst befriedi- gende Lösung gefunden hat. Man könnte nun allerdings den Einwand erheben, warum hat Nordamerika damals nicht auch B Nager nach Afrika geliefert. Dieser Einwand hat jedoch geringe Bedeutung, denn die oligozänen Nager Nordamerikas waren teils Biber-ähnliche Formen — Eutypomys, Steneofiber —, die also im Wasser lebten und in Uferlöchern hausten, teils Ischyromyiden, Geomyiden — Protoptychus — und Lepo- riden, die sich in unterirdischen Bauen verbargen und mithin den Nachstellungen von Raubvögeln weniger ausgesetzt waren. Auch besaßen sie relativ bedeutende Körpergröße, somit spätere Geschlechtsreife und längere Trächtigkeit, was mit geringerer Individuenzahl verbunden ist. Diese Nager boten daher einer rascheren Verpflanzung in neue Wohnsitze viel größere Hindernisse als die kleinen individuenreichen Theridomyiden und Issiodoromyiden des europäischen Oligozäns. Was aber die kleineren Nager- formen des nordamerikanischen Oligozäns betrifft, so besitzen sie im dortigen Eozän keine Vorläufer, es hat vielmehr den Anschein, als ob sie Nachkommen von europäischen Formen wären, denn Gymnoptychus steht vermutlich der europäischen Gattung Eomys sehr nahe, Eumys ist sicher ein Verwandter von Crzcetodon und Oylindrodon dürtte doch am ehesten zu den Theridomyiden gehören. Sie gelangten wahrscheinlich erst im Oligozän nach Nordamerika, als von hier aus die passive Wanderung der obengenannten Isectivoren nach Afrika und die der europäischen Nager und einiger nordafrikanischen Affen nach Südamerika statt- fand, welche Wanderungen sich vielleicht zwischen den heutigen Antillen und den Kapverden kreuzten. Allerdings ist es auch möglich, daß die erwähnten kleinen Nager einen anderen Weg eingeschlagen und noch dazu eine aktive Wanderung vollzogen haben, über eine wirkliche Landbrücke zusammen mit Hyaenodon, Cynodon, den Musteliden, den Anthracotheriiden und Suiden. Für unsere Betrachtung ist dies jedoch ziemlich gleichgültig, viel wichtiger erscheint uns die Tatsache, daß von jener passiven Wanderung der nordamerikanischen Insectivoren nach Afrika auch Südamerika profitiert hat, denn hiedurch war es den mit den Chrysochloriden — Xenotherium — verwandten Necrolestiden möglich, in Südamerika Fuß zu fassen und sich im Miozän — Santacruzeno — bis nach Patagonien zu verbreiten. Auch ist es nicht ganz ausgeschlossen, daß Theridomyiden und Issiodoromyiden zusammen mit den Insectivoren nach südlicheren Teilen Afrikas gelangten und hier sich zu Anomalurus und Pedetes umgestaltet haben, wenigstens hält Winge diese letztere, bisher ziemlich räthselhafte Gattung für einen Verwandten der Issiodoromyiden. Außer diesen passiven Wanderungen fand zu jener Zeit aber auch eine aktive von Europa und Nordafrika nach Südamerika statt, zu welcher freilich nur solche Landtiere befähigt waren, welche Flug- [117] Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten. 167 vermögen besitzen, also Fledermäuse und Vögel. Schon Weithofer hatte die Verwandtschaft einer Fledermaus der Phosphorite von Quercy — Necromantis — mit den südamerikanischen Phyllostomatiden gekannt und durch den Fund der Gattung Provampyrus im Fayum ergeben sich abermals Beziehungen zu der heutigen Chiropterenfauna Südamerikas. Von Raubvögeln!), die für uns schon als Verschlepper der Nagertiere in erster Linie in Betracht kommen, sind damals in Südamerika eingewandert, ein allerdings noch kleiner Kondor —, Plesiocathartess —, Falken und Eulen, von welchen die letzteren dann im Miozän von Santacruz in Patagonien in der Gattung Badiostes, die ersteren in Thegornis Vertreter aufzuweisen haben. 1) Claude Gaillard — Les oiseaux des phosphorites du Quercy. Annales de l’universit€ de Lyon. Sciences Fasc. 23. 1908 — gibt aus dem älteren europäischen Tertiär von Tagraubvögeln, an: Aquila, Amphiserpentarius, Tapıi- nopus und Plesiocathartes in den Phosphoriten von Quercy, Palaeocircus im Obereozän, Teracus im ÖOligozän von Ronzon und Lithornis im Londonton, von Eulen die Gattungen Bubo, Asio, Necrobyas und Strigogyps in den Phosphoriten. a NE rc ur nn Be nz Arh i , +3 Bra zr \ı . sh ee ü $ L a er a, 2 A > ig zii Ih . Hr a er : al y RE ER „u. K. Hofbuchdru MITTEILUNGEN DES DER UNIVERSITÄT WIEN EN HERAUSGEGEBEN k 7% von RES CARL DIENER, vu G. von ARTHABER, 2.2.0... 0. PROF. DER PALÄONTOLOGIE A.0. PROF. DER PALÄONTOLOGIE. 9, BAND-IKIN. HEFT II UND IV. 07 MIT 8 TAFELN (XVIL-XXIV) UND ı0 TEXTFIGUREN. WIEN UND HEIBHEG, f x u ) l Ir y aR res ' BR, LLSER HRANEIN: ) # % ar} b Ka N ; N u AR AR NAT DIE TRIAS VON ALBANIEN von Gustav von Arthaber, Professor der Paläontologie. Mit 8 Tafeln (XVII—XXIV) und Io Textfiguren. Seit mehr als sechs Jahren beschäftigte sich Dr. Franz Baron Nopcsa mit der Durchforschung des nördlichen Albanien. Abgesehen von den Schwierigkeiten des Reisens in dem für europäische Begriffe fast weglosen, ressourcearmen Gebiete lag die Hauptschwierigkeit im Fehlen einer brauchbaren, wenigstens halbwegs richtigen topographischen Karte, auf Grund derer die gemachten Beobachtungen in geologisch- tektonisch und stratigraphischem Sinne hätten eingetragen werden können. Nopcsas Hauptaugenmerk mußte daher in allererster Linie auf die Herstellung einer topographischen Karte gerichtet sein, welche im Maßstabe 1:100000 angelegt und der Arbeit über das »katholische Nordalbanien« (1907) beigegeben worden ist. In den folgenden Jahren wurden die größeren weißen Flecken dieser Karte immer mehr und mehr durch neue Routen und Beobachtungen verdrängt und heute sind wir endlich so weit, daß wir anfangen können, uns in der verwickelten Tektonik des albanischen Gebietes zu orientieren, in welchem die dinarisch-albanischen Falten nach Nopcsa eine bedeutende Umschwenkung im Streichen bei Mitrowitza vollziehen und erst weiter im SW wieder in die allgemeine NW—SO Richtung der Dinariden zurückkehren. Meine Aufgabe ist es nicht die Tektonik zu schildern; ich habe sie nur insoweit zu streifen, als sie zum Verständnisse der Stratigraphie der Trias unumgänglich nötig ist und die paläontologischen Funde aus derselben zu besprechen. Meine Aufgabe ist es auch nicht, kritisch zu untersuchen, welcher Anteil an der Erforschung Albaniens den Vorgängern Nopcsas zufällt und verweise diesbezüglich auf dessen eigene Arbeiten und Literaturzusammenstellungen. Das Gebiet läßt sich im Norden und Osten durch politische Grenzen am besten fixieren: im Norden die montenegrinische, im Osten die Vilajetsgrenze von Kossowo; im Süden reicht das Gebiet bis zum Unter- laufe der Mati und zum Tale des Fani, im Westen bis ans Meer. Ganz allgemein gesprochen, stellt es das Flußgebiet des mittleren und unteren Drin dar und zerfällt in drei, durch ganz verschiedenen Charakter gekennzeichnete Teile: im Norden sehen wir eine mächtige Kalktafel, welche durch Brüche zerstückt ist und mit Über- schiebungen und Flexuren im Süden an das Faltengebiet des Cukali sich anschließt, welches durch die rechtseitigen Gebirge des mittleren Drintales gebildet wird. Nopcsa bezeichnet das nördliche Gebiets- stück als die nordalbanische Tafel. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 17 Lo} 170 Gustav von Arthaber. [2] Sie besteht im Ganzen aus einer mächtigen Folge dunkler Kalke, welche in einzelnen Niveaux durch Schiefer, Sandsteine und bituminöse Kalke unterbrochen ist, die eine Horizontierung ermöglichen. Gegen oben folgen helle Kalke, teils der oberen Trias, teils dem Jura und der Kreide angehörend. Das stratigraphisch älteste Glied sind schwarze, grobe, äußerst zähe Kalke und Schiefer des Ober- carbon und Perm mit Fusulina, Neoschwagerina und Productus div. spec. Dunkle Tonschiefer, kalkige Schiefer oder helle Crinoidenkalke dürften die Aquivalente des Bellerophenkalkes bilden. Über ihnen ist die Trias ziemlich reich und in ihren Horizonten gut kenntlich ausgebildet. An der Basis kommen graue, grüne und rote, grobe und feintonige Werfener Schiefer zum Vorschein; gegen oben werden sie kalkiger und gehen schließlich in dunkle Mergelkalke über, welche den Übergang zur Mitteltrias darstellen. Diese selbst scheint faciell ähnlich differenziert zu sein wie in Dalmatien und Bosnien, und im anisischen Anteil bald durch Mergelkalke vom Typus der liegenden untertriadischen, bald durch rote, knollige oder plattige Kalke vom Typus der bosnischen Bulogkalke repräsentiert zu sein. Über den untertriadischen folgen also entweder in gleicher Facies die anisischen Mergelkalke oder, in keineswegs bedeutender Mächtigkeit ein Horizont sandig-mergeliger oder kalkiger Schiefer zum Teil mit Bei- mengung von Tuffiten, in denen wir ein Äquivalent der unteranisischen Recoarokalke vermuten können, welche hier noch keine Fossilien geliefert haben. Die Facies der Bulogkalke lieferte an verschiedenen Stellen Fossilien des Trinodosus-Niveaus, das bei Gimaj im Lumi-Tal eine reiche Ausbeute geliefert hat (siehe den paläontologischen Teil II dieser Arbeit). Die Ladinische Stufe ist vielleicht im unteren Anteil durch grobe, schwarzgraue Kalke reprä- sentiert. Dem Eruptivniveau Dalmatiens mit Noritporphyriten, tuffigen Sandsteinen und tuffitischen Quarziten der Wengener Periode dürften auch in Nordalbanien ähnliche Gesteinsfolgen entsprechen, welche aber noch keine Fossilien geliefert haben. Gegen oben folgen abermals schwarzgraue und schwarze, grobe, zum Teil flimmernde Kalke, welche petrographisch teils an die anisischen Prezzokalke Judicariens, teils an die Gesteine der krainischen Raibler Schichten (z.B. Na Planina) erinnern. Sie haben bei Cafa Biskasit Fossilien geliefert, welche zum gerin- geren Teile mit Cassianer Formen, zum größeren mit Raibler Typen übereinstimmen: Worthenia subgranulata Laube sp. Modiola subcarinata Laube. Speriferina Lipoldii Bitt. cfr. Spirigera Bukowskii Bitt. Hoernesia bipartita Mer. sp. Pustularia wengensis Kittl. Protrachyceras sp. (?) Eine ähnliche Verbinduug von Cassianer und Raibler Formen finden wir im Raibler Niveau häufig und höchstwahrscheinlich sind an die Basis dieses karnischen Komplexes die ebenflächigen, dünngeschichteten, schwarzen, mit Hornsteinlagen durchsetzten Kalke von Cafa Derga zu stellen, welche Abdrücke von, aller- dings unbestimmbaren, kleinen Tyachyceraten geliefert haben. Sie erinnern an die Raibler Fischschiefer oder an die nordalpinen Aon-Schiefer. Mächtige gebankte, dunkel und hellgraue Kalke vom Dachsteinkalk-Typus mit Einschaltung hellgrauer dolomitischer Niveaux repräsentieren die norische und rhätische Stufe. Sie sind durch Megalodonten und Stockkorallen charakterisiert, jedoch ließ sich, nach Frechs Beobachtug über die Horizontierungs- möglichkeit der Dachsteinkalke durch Megalodonten, aus diesen keineswegs das Alter dieser Dachstein- kalke fixieren. Ich habe stets die Beobachtung gemacht, daß die Ansicht Frecnhs, die kleinen Megalodontentypen würden die karnische, die Riesenformen die rhätische Stufe charakterisieren, universelle Bedeutung besitze; mehr aber [3] Die Trias von Albanien. 171 läßt sich aus dem Auftreten der Megalodonten wohl nicht ableiten und ihre Horizontwertigkeit für die Wiedererkennung einzelner norischer Horizonte ist äußerst gering. In bestimmten Profilen, besonders der Südalpen, sind einzelne Niveaux durch bestimmte Arten charakterisiert, doch hat diese Charakteristik in diesem Detail nur lokale Bedeutung und ebenso wie in tieferen Niveaux der Dachsteinkalke neben den häufigen kleinen Formen vom Typus des Megalodus triqueter auch schon größere auftreten, ebenso finden sich in den rhätischen Kalken neben den Riesenformen gar nicht selten kleinere Typen. Von Cafa Stegovene, ganz im Norden des Gebietes, stammen aus hellgrauen, gebankten Dach- steinkalken Megalodus triqueter Wulf. sp. mut. dolomitica Fr. » Mojsvari Hoern. var. incisa Fr. und bei Cafa Pejs finden sich in hellen, fast weißen, etwas dolomitischen Kalken dieselben Arten, Sicherlich gehören aber dıe dunkler grauen, gebankten Dachsteinkalke von Gropa bei Cafa Stego- vene, dann bei Bräeta im Stammesgebiete der Skreli dem Rhät an, weil sie Thecosmilia clathrata Emr. sp. umschließen. Über ihnen folgen dann bei Jezerce bituminöse, dunkle oder rote Kalke, welche vielleicht dem Lias angehören. Südlich anschließend an das nordalbanische Tafelstück liegt das schmale Faltengebiet des Cukali am rechten Drinufer, das gegen Nordost etwas erweitert ist und gegen Südwest auskeilt. Es sind stark gepreßte Falten, die in schneidendem Gegensatz zum nördlichen Gebiete ebenso wie zum südlichen Serpen- tingebiete von Mrdita stehen. Der Lauf des Drin benützt hier eine tektonische Linie und man hat den Eindruck, als wenn diese Faltenzone in ursächlichem Zusammenhange mit dem südlich gelegenen Erup- tivgebiet und der Auslösung seiner Spannungen stehen würde. Das Gebirge steigt nicht mehr zu so be- deutenden Höhen an wie im Norden, folglich haben wir es wohl mit tektonischen Verkürzungen der Schicht- folge zu tun. Als tiefstes Glied kommen schon die Werfener Schichten zu Tage, faciell ähnlich wie im Norden, wenn auch hornsteinreicher als dort. Höher oben, im mitteltriadischen Anteile, wiegen die Hornsteinkalke und Schiefer, Jaspis- Schiefer, weiße und rötliche Radiolarite etc. vor. Ein grau-rötlicher Kalk mit Brachiopoden ermöglicht die Horizontierung. Bei Brzola führt er Rhynchonella decurtata Girar. Waldheimia (Aulacoth.) angusta Schloth sp. Spiriferina (Mentzelia) Mentzelii Dunk. die Leitformen der anisischen Stufe. Dann folgen Porphyrite, Tuffsandsteine, Jaspisschiefer, weiße und rote Hornsteinkalke mit welligen Schichtflächen, sodaß sie an die Facies der Reiflinger Hornstein-Knollenkalke erinnern. Dieser Komplex mit seinen eruptiven Einschaltungen erinnert aber auch an das viel näher liegende dalmatinische Gebiet. Fossilien fehlen bisher, nur bei Bardanjolt ist ein prachtvolles Acrochordiceras gefunden worden, dessen Abbildung Taf. XXIV (VIII), Fig. ıı gebracht wird. Da Acrochordiceras bisher nie in jüngeren als anisischen Horizonten beobachtet worden ist, sein Muttergestein aber ganz genau wie die südalpinen Buchensteiner Kalke aussieht, dürfen wir dennoch sein Alter als jenes der Buf®aasteiner Schichten ansehen und den ganzen Gesteins- komplex in weiterem Sinne der ladinischen Stufe zuweisen, Die norische Stufe und das Rhät sind auch hier wieder durch graue, gebankte Megalodonten- kalke vertreten, Fossilien karnischen Alters liegen noch nicht vor, sodaß die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen ist, daß auch die karnische Stufe in der Facies grauer Megalodontenkalke entwickelt sei. Von Vau Dejns, vom Denjaberge liegt vor Megalodus Damesi Hoern. 1e7 ” ” 172 Gustav von Arthaber. [4] Im hellgrauen Kalk des Jubani bei Renci fanden sich große Gastropodendurchschnitte, welche wir als zugehörig zu Heterocosmia grandis Kok. auffassen, und im weißen Kalk von Sne Prenna sind einzelne Lagen erfüllt mit der kleinen Halobia lineata Mstr. und deren Brut, welche mir mit ganz ähnlichem Vorkommen im unternorischen Hallstätter Kalk des Bresl- wieskogels (Ausseer Salzberg) bekannt geworden ist. Alle diese Formen deuten auf die norische Stufe hin. Auch hier ist das Rhät durch dunkle Kalke vom Dachsteinkalktypus repräsentiert, in welchem Thecosmilia clathrata Emr. sp. bei Kodr Nikajt vorkommt, sich aber zugleich Durchschnitte mittelgroßer Megalodonten gefunden haben. Bei Slaku liegen darauf rote, wahrscheinlich liasische Schiefer. Am linken Drin-Ufer breitet sich die dritte der tektonisch-stratigraphischen Einheiten Nopcsas, das Eruptivgebiet der Mrdita aus. NW so Fig. I. Profil von Kaftali durch die Unter- und Mitteltrias (nach Dr. F. Baron Nopcsa.) I. Serpentin. rotem, knollig-plattigem Kalk (Ammoniten-Hori- 2. Schwarzer, knolliger Tonschiefer (Gjani-Schiefer ?) zont.) 3. Massiger, heller Kalk. 6. Heller, massiger Kalk. 4. Jaspis und Tonschiefer. 7. Heller Kalk, an der Basis Hornsteinlager. 5. Schiefriger, lichtgrauer, knolliger Kalk mit Lagen von 8. Hornsteinschiefer, gelb bis gelbweiß. 9. Mitteltriadisches Eruptivniveau. In den W und SW Randgebieten herrschen Serpentine, gegen das Innere Diorite, Tuffite und bei Orosi Gabbros vor. Orographisch haben wir es im Vergleich zum nordalbanischem Gebiete im Allge- meinen mit geringeren Erhebungen zu tun, wenngleich sich einzelne Kulminationspunkte (Memella, Zepja) auch hier bis zur Höhe von 2000 m erheben. Für den Fernestehenden macht es den Eindruck, als wenn die Tektonik der triadischen Gebirgs- glieder unter der Decke der jüngeren, jurassischen, eruptiven Gesteine erstickt wäre und erst später durch die Erosion wieder bloßgelegt worden wäre. Aus der eruptiven Decke tauchen teils längere, teils kürzere SW bis NO streichende Antiklinalen auf, deren interessanteste jene ist, welche über Kaftali—Kortpula— Klira gegen NO und den Drin zieht, an dem sie bei Dusmana den Anschluß an die Glieder des Cukali-Gebietes findet. Ihr Fortstreichen ist jedoch keineswegs völlig klar, da einzelne Stücke z. B. bei Kaftali und Kortpula durch Blattverschiebungen von einander getrennt sind. Rote knirschende Hornsteine, rote und rötliche Jaspisschiefer, tonige Schiefer und zähe plattige, etwas knollige, rote Kalke, welche gelblich anwittern, haben in einem _geringmächtigen Niveau (c, I m) bei Klira jene reiche Cephalopodenfauna der Untertrias liefert, welche im paläontologischen Teile ihre Bearbeitung und Abbildung findet. Kleine Horizonte eines graugrünen Sandsteines und fast weiße, fossilfreie Kalke dürften wohl ebenfalls noch der Untertrias zufallen. [5] Die Trias von Albanien. 173 Weiter im Süden bei BliniSti folgt in einer ähnlichen, schiefrigen und kalkigen Serie ein mächtigerer gelblich-grauer und dunklerer Mergelkalkhorizont, welcher vielleicht ähnlich wie in Dalmatien die anisi- sche Stufe repräsentiert. Hellgraue, gebankte, von Hornsteinschnüren durchzogene Gyroporellenkalke von Pjovra bei Ibalja deuten auf das Niveau der Buchensteiner Schichten (unterladinisch) hin. Wie in Dalmatien, Bosnien und den Südalpen folgt nun das mächtige Eruptivniveau der Wengener (oberladinischen) Periode mit Porphyriten, Melaphyren, höher oben mit Tuffsandsteinen etc., den Ver- waschungsprodukten der Lagermassen, genau so wie in den Südalpen und deshalb läßt sich das Gebiet von Mrdita wohl am ehesten mit dem vicentinischen Triasgebiet und seinen vielfältigen Eruptivmengen vergleichen. Über ihnen liegen dort die Raibler Schichten; hier gehören wahrscheinlich die bituminösen grauen Kalke, welche bei Supal und Blinisti eine Omphalo- Pptycha geliefert haben, demselben Niveau an und über ihnen folgen abermals Tuffite und Jaspisschiefer, die Äquivalente der karnischen Stufe. 6 Fig. 2. Profil bei der Fundstelle von Keira (nach Dr. F. Baron Nopcsa). 1. Massiger, heller Kalk. 4. Rote und lichte Hornstein- 2. Gebankte, rote Kalke, A m- schiefer. moniten-Horizont. 5. Graugrüne Sandsteine. Fig. 3. Spala bei Keira; die Anticlinale des untertriadischen 3. Heller Kalk, zum Teilhorn- 6.Schwarzer, knolliger Ton- Kalkes, aus dem weicheren Schiefer hervortretend. (Nach steinhältig. £ schiefer. Dr. F. Baron Nopcsa.) Anstehend konnte eine Vertretung der norischen und rhätischen Stufe noch nicht nachgewiesen werden, wenngleich die cretazischen Konglomerate der Memella Kalke führen, welche petrographisch und makroskopisch nicht unerheblich den obertriadischen Kalken des Jubani gleichen. Bevor ich aber zur Beschreibung der paläontologischen Funde und zur Schilderung ihrer Bedeutung in paläontologisch-systematischem sowie tiergeographischem Sinne übergehe, drängt es mich, meine Freude zum Ausdrucke zu bringen, daß es Baron Nopcsa gelungen ist, in jahrelanger Arbeit mit zäher Energie so glückliche Resultate in kartographischer und tektonischer Hinsicht zu erzielen und unsere Kenntnis jenes dunklen Teiles des Balkans so bedeutend zu fördern. Freilich sind die gewonnenen Resultate nur eine Etappe in der geologischen Authellung dieses großen Gebietes und deshalb möchte ich Baron Nopcsa ein herzliches »Glück auf!« zu weiterer, erfolgreicher Arbeit in Albanien zurufen. 174 Gustav von Arthaber. [6] Paläontologisch-stratigraphischer Teil. 1. Untertrias. Das Vorkommen einer untertriadischen Cephalopoden-Facies von asiatisch-tethydischem Gepräge im albanischen Anteil des europäisch-mediterranen Gebietes ist so auffallend und die Formen-Vergesellschaftung in dieser Fauna für Europa so fremdartig, daß wir bei-der Bestimmung des Materiales vom gewöhnlichen Wege abgehen mußten, welcher durch die, für einzelne geographische Gebiete gut zu begrenzende Literatur vorgezeichnet ist. Es mußte vielmehr das Hauptaugenmerk auf die Entwicklung der Untertrias insgesamt, in ihrem Vorkommen auf der ganzen Erde gerichtet, und schließlich die Entwicklung der Cephalopoden- stämme der Trias überhaupt und ihre stratigraphische sowie geographische Verbreitung in weitestgehender Weise herangezogen werden, um die vielen primitiven Typen, welche wir hier finden, nach ihrer systema- tischen Zusammengehörigkeit mit höher entwickelten Formen richtig deuten zu können. Wir waren daher ge- zwungen, die Cephalopodenfauna in ihrer Gesamtheit und in ihrer, bisher giltigen systematischen Zusammen- fügung kritisch zu untersuchen. Das Resultat dieser Untersuchung ist der folgende Entwurf einer Systematik der triadischen Ammoneen. Das Ergebnis dieser vergleichenden Studien war die Erkenntnis, daß unsere, heute in Einzel- arbeiten und Lehrbüchern angewendete Systematik keineswegs einheitlich, sondern im Detail vielfach geradezu widersprechend ist. Sie ist fast durchwegs künstlich in dem Sinne, daß das subjektive Empfinden der Autoren die objektiven Ergebnisse oft geradezu unterdrückt hat. Es fehlt in unserer Systematik der triadischen Cephalopodenstämme zumeist die systematische Leitlinie, die man aus der Entwicklung der triadischen Cephalopoden herauszufinden sich bemühen muß, und nach welcher, entsprechend dem Stande unseres Wissens, das Werden, Abändern und Vergehen der Einzelformen und Gruppen sich vollzogen hat. Es ist ja schließlich begreiflich, daß wir zum heutigen systematischen Chaos gekommen sind. Im Großen und Ganzen basiert unser triadisches Cephalopodensystem auf E.v. Mojsisovics’ »Cephalopoden der mediterranen Triasprovinz« vom Jahre 1882. In den folgenden drei Jahrzehnten sind erst die reichen, besonders unter- und mitteltriadischen Faunen bekannt geworden, welche dann systematisch in den alten Rahmen hineingepreßt worden sind. Dadurch ergab sich einerseits die Notwendigkeit, alte Gattungen zu. Einheiten höherer Ordnung auszudehnen, andererseits wurden alte Einheiten höherer Ordnung wieder auf den Gattungsbegriff allein reduziert. Außerdem änderte sich häufig genug die verwandtschaftliche Deutung ganzer Gruppen, welche dann aus ihrem früheren Verbande gerissen wurden; aus Konvergenzen sowie aus gleichhohen Entwicklungsstadien der Sutur wurden verwandtschaftliche Beziehungen herausgelesen’ohne Rück- sicht auf die Gesamtentwicklung der großen genetischen Gruppen, der »Stämme«, in ihrer geogra- phischen und stratigraphischen Verbreitung. Auch in die systematische Bewertung der obertriadischen Cephalopodensippen spielte der Umsturz der obertriadischen Stratigraphie vom Jahre 1882 stark hinein, welche einst die Überlagerung der norischen durch die karnischen Bildungen angenommen hatte. Demgemäß wurden erst relativ spät von Mojsisovics die angenommenen Ahnen jüngerer Formen als Enkel erkannt. Der letzte Nachklang dieser Umstülpung findet sich noch in den »Cephalopoden der Hallstätter Kalke«, 2. Teil, p. 810, im nomenklatorischen Fest- halten der »norischen« Stufe unterhalb der »karnischen«, während heute dafür die Bittner’sche Bezeichnung ladinisch« allgemeine Aufnahme gefunden hat und das Mojsisovics’sche sjuvavisch statt norisch« konsequent nur mehr von Frech verwendet wird. [7 Die Trias von Albanien. 175 Im Allgemeinen ist die triadische Ammonitidenfauna bisher abgesondert von ihren paläozoischen Vorläufern systematisch gegliedert worden. E. v. Mojsisovics hat wohl spekulativ bei einzelnen Gruppen auf die möglichen paläozoischen Ahnen hingewiesen, aber nur Haug allein hat die Entwicklung der triadischen aus den permischen Ammonitiden zum Gegenstand seines Studiums gemacht. Er nahm zwei Stämme an, Glyphioceratiden und Prolecanitiden, die beide analoge Suturentwicklung bei angusti- resp. latisellatem, also grundverschiedenem Lobenbau zeigen. Doch mit diesen beiden Stämmen und ihren Verzweigungen ist die Mannigfaltigkeit der triadischen Cephalopodenfauna keineswegs systematisch erschöpft und es bleiben recht viele Formen übrig, die wir weder da noch dort unterbringen können. Deshalb befriedigt auch diese Systematik nicht vollständig und läßt sich ebenso wenig auf alle paläozoisch-triadischen Ammonitiden anwenden, wie ihre Prinzipien des Lobenbaues für die jurassischen durchwegs gelten. Hyatts!) Systematik ist mir teilweise gänzlich unverständlich, da sie zu wenig oder gar keine Rücksicht auf innere Charaktere (Lobenbau, Wohnkammerlänge) nimmt und dagegen äußere Merkmale der Schalenskulptur zu hoch bewertet. Wenn wir die ganze Masse der triadischen Ammonitiden betrachten und versuchen dieselbe in primäre Gruppen zu sondern, dann versagen alle Einteilungsmomente wie Suturbau, Schalenskulptur, Mund- randsform bis auf eines: die Länge der Wohnkammer. Nach dieser vollzieht sich eine Sonderung in Mikrodoma und Makrodoma. Das Auftreten einer kurzen Wohnkammer von der Länge !/,—ı Umgang ist der häufigere Wohn- kammertypus, den wir schon bei den Nautiliden kennen gelernt haben, während die mehr als ein Umgang betragende, lange Wohnkammer nur bei einer kleineren, in sich geschlossenen Gruppe zu finden ist. Das Prinzip der Wohnkammerlänge, auf das schon Karpinsky, Mojsisovics, Holz- apfel, Frech und Haug hingewiesen haben, hat aber dennoch nie durchgreifende Verwendung für die Sy- stematik gefunden und ist andererseits vielfach verworfen worden. Wie wir sehen, bewährt es sich den- noch, da es das einzige Merkmal ist, welches eine primitive Teilung gestattet. Innerhalb beider obengenannten Gruppen sondern sich nach Suturenbau und Schalengestalt, welche beide in innigster Wechselbezie- hung zu einander stehen, einzelne Untergruppen ab, welche wir deshalb als »Stämme« bezeichnen, weil wir innerhalb derselben stets verwandtschaftliche Beziehungen beobachten können und weil sich in stratigraphi- scher Beziehung vom Perm bis in die Obertrias eine allmähliche Fortbildung der Formen vollzieht. Alle Stämme haben im Paläozoicum ihre Wurzel, breiten sich bald mehr, bald weniger stark aus, stehen untereinander in engerer oder entfernterer Beziehung, durchlaufen alle die drei Stadien der Sutur- form, welche seit Leopold v. Buch als die »goniatitische«, »ceratitische« und »ammoni- tische« bekannt sind und erlöschen allmählich in der norischen oder rhätischen Stufe; nur ein kleiner Formenkreis reicht bis in den Lias hinein. Jene drei Buch’schen Suturstadien erfordern einige Worte der Aufklärung, welche sich speziell aut das »ceratitische« beziehen, denn für das »goniatitische«, ganzrandige Stadium mit ganz unzerteilten Loben, sowie das »ammonitische« mit vollkommen zerspaltenen Loben und Sätteln besteht auch heute noch dieselbe Auffassung wie ehedem. Das »ceratitische« Stadium hingegen, in welchem sich der Übergang vom Tieferen zum Höheren, in den verschiedensten Erscheinungsformen und Höhenstadien, vollzieht, muß eine Erweiterung seines. Begriffes erfahren. Man hat jene Suturformen, in welchen sich die primitive, ungeteilte Lobengestalt allmählich zu teilen beginnt, mit besonderen Namen bezeichnet, z. B. dicraniat, triänid ?) etc, oder die verschiedenen ganzrandigen Sattelformen als monophyll, phylloid etc. bezeichnet; sie Alle sind aber in Wirklichkeit nur Erscheinungsformen des »ceratitischen« Saturstadiums, von welchem wir in Textfigur 4 verschiedene Beispiele geben. 1) v. Zittl: Textbook ot Paläontologie. 2) Haug: Ammonites du Permien et du Trias, p. 392. 176 Gustav von Arthaber. [8] Verschiedene Formen und Entwicklungshöhen des »ceratitischen« Suturstadiums. Fig. 4. Primitivste Form: «a) Sicamites Gemm. (Beloceratea) nach Gemmellaro, b) Stacheoceras Gemm. (Agathiceratea) nach Gemmellaro, c) Popanoceras Hyatt. (Agathiceratea) nach White, Perm, d) Aspenites H. & Sm. (Beloceratea) nach Hyatt and Smith. Normalform: e) Ophiceras Griesb. (Gephyroceratea) nach Diener. Mit phylloider Sattelform: f) Pro- Dtychites Waag. (Tornoceratea) nach Arthaber, Untertrias. Mit reichzerteilten Loben und Sattelstämmen: g) Waage- noceras Gemm. (Agathiceratea) nach Gemmellaro, ob. Perm. Reichste Form mit ganz kleinen, ganzrandigen Sattel- köpfen: h) Beyrichites Waag. (Gephyroceratea) nach Diener, unt. Mitteltrias. Dafs beim parallelen Fortwachsen der Stämme nach aufwärts sich zwischen ihnen Konvergenzformen herausbilden müßten, war theoretisch vorauszusetzen; sie treten aber auch tatsächlich in erheblicher Anzahl auf und verdecken dadurch oft das klare Bild der phyletischen Zusammengehörigkeit. A. Mikrodomna. a b \ C nr Fig. 5. Suturformen der Stammtypen der mikrodomen Stämme. a) Beloceras Hyatt (nach Sandberger), b) Tornoceras Hyatt. (nach Haug), c) Gephyroceras Hyatt. (nach Haug), Devon. Wie im Folgenden weiter ausgeführt werden wird, löst sich die große Gruppe der mikrodomen Ammonitiden, welche eine Wohnkammerlänge besitzen, die kürzer als eine Umgangslänge ist, in drei Stämme auf, welche wir nach ihren Stammformen als: Beloceratea, Tornoceratea, Gephyroceratea bezeichnen. Wenn auch, wie ein Blick auf die Textfigur 5 lehrt, die beiden letzten Stämme in ihren Wurzeln, so wie später in ihren Zweigen gemeinsame Züge und so ziemlich auch gleiche geologische Verbreitung besitzen, steht die Entwicklung des ersten Stammes weit ab; seine diskoidalen, engnabeligen und im Allgemeinen glattschaligen Gehäuse besitzen eine, aus vielen Elementen bestehende Sutur, in welcher sich zwischen Extern- und Lateralloben noch Adventive ausbilden, außer denen noch Auxiliare auftreten. Die Beloceratea kontrastieren daher in der auffallendsten Weise gegen die viel einfacher gegliederten Suturformen und die zumeist weiter genabelten und stärker aufgeblähten Angehörigen der Tornoceratea und Gephyroceratea. Während das Entwicklungsmaximum bei diesen in der Unter- und Mitteltrias liegt, er- reichen die Beloceratea das Maximum schon im Perm und in der Untertrias, einzelne Zweige dagegen blühen noch reich in der Obertrias. Konvergenzformen aller Stämme finden wir dort, wo die Adventive schwach DDr VE Age — Br ri [9] Die Trias von Albanien. 177 oder nur rudimentär ausgebildet sind, z. B. bei einzelnen Noritiden und Prodromitiden. Zwischen Tornoce- raten und Gephyroceraten zeigen z. B.beiden Ptychitiden und Meekoceratiden Proptychites und Meekoceras eine Fülle von Konvergenzformen, ganz abgesehen von den Bindegliedern innerhalb der Familien ein und desselben Stammes. Beloceratea sowie Gephyroceratea zerfallen in mehrere Familien, die wir im Folgenden soweit sie besonders das Paläozoicum und die ältere Trias betreffen übersichtlich anführen, während die Torno- ceratea nur durch eine einzige Familie von allerdings bedeutendem Umfange repräsentiert ist. I. Stamm: Beloceratea Arth. 1. Familie: Beloceratidae Frech emend. Arth. Beloceras Hyatt, Medlicottia Waag., Episageceras Noetl., Proßinacoceras Gemm., Sicanites Gemm., Pseudosageceras Dien., Sageceras Mojs., Cordillerites H. & Sm. 2. Familie: Noritidae Waag. emend. Arth. Pronorites Mojs., Parapronorites Gemm., Daraelites Gemm., Norites Mojs. 3. Familie: Prodromitidae Arth. Prodromites Sm. & Well, Hedenstroemia Waag. (= Clypites Waag.), Aspenites H. & Sm., Longobardites Mojs.,? Puranorites Waag. 4. Familie: Pinacoceratidae Mojs. Beatites Arth., Pinacocras Mojs. s. s., Pompeckjites Mojs., Placites Mojs. 5. Familie: Carnitidae Arth. Procarnites Arth., Ussuria Dien.,? Lanceolites H. & Sm., Arthaberites Dien., Carnites Mojs., Metacarnites Dien. [Bambanagites Mojs., Tibetites Mojs. (Para-, Anatibetites), Pseudosirenites Arth., Pseudohauerites Arth.]. Weit verbreitet sind die Beloceratea in allen marinen Gebieten, mit Ausnahme der Arktis; ihr stratigraphisches Vorkommen umfaßt die gewaltige Zeitspanne vom Devon bis Rhät; in der Untertrias finden wir sie besonders in Albanien, schwächer in W.-Amerika. HI. Stamm: Tornoceratea Arth. Familie: Ptychitidae Waag. emend. Arth. 1. Unterfamilie: Ptychitinae Arth. Nannites Mojs., Paranannites H. & Sm., Proptychites Mojs., Ptychites Mojs., Sturia Mojs. 2. Unterfamilie: Gymnitinae Waag. Xenodiscus Waag., Xenaspis Waag., Flemingites Waag., Proteusites Hau., Ja- ponites Mojs., Bukowskiites Dien., Monophyllites Mojs. [Mojsvarites Pomp., Disco- phyllites Mojs., Rhacophyllites Zittel]l Gymnites Mojs. [Paragymnites Hyatt, Ana- gymmites Hyatt, Buddhaites Dien.], Wir finden die ältere Gruppe, die Gymnitinae vom Perm bis Rhät (eventuell mittels Rhacophyl- lites noch im Lias), die jüngere Gruppe, die Piychitinae, in der Unter- bis Obertrias. Alle Meeresgebiete enthalten zahlreiche Ptychitiden; sie sind besonders reichlich im asiatischen Anteile der Tethys, relativ schwach in W.-Amerika vertreten und fehlen der Arktis. II. Stamm: Gephyroceratea Arth. 1. Familie: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. 1. Unterfamilie: Lecanitinae Arth. Paralecanites Dien., Lecanites Mojs., Ambites Waag., Kymatites Waag., Para- kymatites Waag., Proavites Arth. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 23 178 Gustav von Arthaber. 10] 2. Unterfamilie: Ophiceratinae Arth. Ophiceras Griesb. emend. Arth. (= Gyronites Waag.). 3. Unterfamilie: Hungaritinae Arth. Hungarites Mojs., Otoceras Griesb., Dalmatites Kittl, (?) Stacheites Kittl. 4. Unterfamilie: Arctoceratinae Arth. Arctoceras Hyatt (= Gr. d. Ceratites polaris), Dagnoceras Arth. 5. Unterfamilie: Meekoceratinae Arth. Meekoceras Hyatt emend. Arth. (inklusive Prionolobus), Aspidites Woaag. emend. Arth. (inklusive Kingites und Koninckites), Prionites Waag. emend. Arth. (inklusive Nikomedites Toula und Koninckites bei Toula). 2. Familie: Ceratitidae Mojs. 3. Familie: Trachyceratidae Arth. Die Verbreitung umfaßt Devon bis Räth, jedoch sind die drei Familien verschieden alt. Die älteste, Meekoceratidae, lebt vom oberen Perm bis in die untere Obertrias und ist besonders reich im zentralasiati- schen, weniger in allen anderen Gebieten verbreitet, Die nächst jüngere, Ceratitidae, beginnt in der Untertrias aller Gebiete und reicht bis in die untere Obertrias; dıe jüngste Familie, Trachyceratidae, tritt erst in der unteren Mitteltrias auf und erreicht in der Obertrias das Maximum. Für die Untertrias kommen daher fast nur Meekoceratidae in Betracht. B. Makrodoma. Sie bilden eine große Gruppe, welche durch die »lange Wohnkammer« charakterisiert wird, deren Länge größer als ein Umgang ist. Ähnlich wie die mikrodomen Ammonitiden zerfällt auch die makro- dome Gruppe in Stämme, die Gasirioceratea und Agathiceratea, welche ebenfalls nach ihren Stammformen be- nannt sind und welche anschei- den Stämmen eine weitgenabelte nend ein etwas geringeres Alter w b kleine Nebenreihe ausgebildet. besitzen als die erstere Gruppe, Im Diesen gemeinsamen Momenten da sie anscheinend erst im steht die Entwicklung der Sutur- Carbon beginnen. Fig. 6. Suturformen der Stammtypen der ma- linie als trennendes gegenüber, Die Hauptmasse beider krodomen Stämme. a) Gastrioceras Hyatt. (nach Gemmellaro), b) Agathiceras Gemm. (nach Gemmellaro), Perm. nabelte Gestalt, doch wird in bei- thiceratea dagegen eine größere da wir bei den Gastrioceratea Stämme hat eine globose, engge- nur eine geringe, bei den Aga- Anzahl von Suturelementen schon im Obercarbon angelegt finden. Dieses genetische Prinzip wird bis in die Obertrias durch alle Suturstadien hindurch beibehalten. Der Stamm der Gastrioceratea scheint eng geschlossen bis in Perm aufzustreben; erst in der Unter- trias löst er sich in Zweige auf, welche die Mittel- und ÖObertrias reich mit Tropitiden bevölkern und noch in der Obertrias eine neue große Gruppe, die Haloritiden hervorbringen. Bei den Agathiceratea dagegen tritt nach reicher Teilung im Perm eine Zeit des Rückschlages in der Untertrias ein; alte Zweige sterben ab, nur wenige persistieren und neue Sprossen setzen in Mittel- und Obertrias an, welche von Arcestiden und Cladiscitiden reich besiedelt werden. Beide Stämme zerfallen in eine Anzahl von Familien und bilden ein Äquivalent der Tornoceratea und Gephyroceratea der mikrodomen Gruppe. Legt man nun horizontale Schnitte durch die Stämme, eventuell in verschiedener stratigraphischer Höhe, um z. B. das »ceratitische« Stadium dieser Stämme herauszuschnei- den und es als systematischen Begriff, etwa als Familie hinzustellen, dann kommt man zu jener gezwun- genen, oft sogar widernatürlichen Systematik, welche wir großen Teils im heutigen Systeme finden. IV. Stamm: Agathiceratea. 1. Familie: Agathiceratidae- Arth. Agathiceras Gemm., Adrianites Gemm. s. restr. Arth., Lobites Mojs. lt] Die Trias von Albanien, 179 2. Familie: Sphingitidae Arth. Hoffmannia Gemm.,? Doryceras Gemm., Prosphingites Mojs., Sphingites Mojs. 3. Familie: Arcestidae Arth. (non Mojs.). 1. Unterfamilie: Popanoceratinae Hyatt (s. restr. et emend. Arth.). Popanoceras Hyatt, Parapopanoceras Haug., Megaphyllites Mojs. 2. Unterfamilie: Cyclolobinae Arth. Stacheoceras (Giemm., Hyattoceras Gemm., Oyclolobus Gemm., Joannites Mojs. 3. Unterfamilie: Arcestinae Arth. Waagenoceras Gemm., Proarcestes Mojs, Arcestes Suess, Didymites Mojs. 4. Familie: Cladiscitidae Mojs. Procladiscites Mojs., Cladiscites Mojs., Psilocladiscites Mojs., Paracladiscites Mojs. Die Agathiceratea erreichen ein erstes Maximum im Perm, ein zweites in der Obertrias und besitzen eine Lebensdauer vom Carbon bis Rhät. Die ältesten Vertreter führen die Ablagerungen des marinen Obercarbon und wir kennen sie vorläufig aus Europa und W.-Amerika. Gleichweit verbreitet, aber in größerer Formen- menge sind sie im marinen Perm von Sizilien, Ural, Salt Range, W.-Amerika und W.-Australien. Die Hauptmasse der jüngeren Agathiceratea beherrscht die Mittel- und Obertrias; sie zeichnet sich durch großen Formen- und Individuenreichtum aus und beherrscht als Arcestiden und Cladiscitiden die jungtriadischen marinen Ablagerungen der ganzen Erde. V, Stamm: Gastrioceratea Arth. 1. Familie: Acrochordiceratidae Arth. Acrochordiceras Hyatt, Stephanites Waag., Pseudosibirites Arth., Sibirites Mojs. 2. Familie: Tropitidae Mojs. (s. restr. Arth.). Protropites Arth., Prenkites Arth., Columbites H. & Sm. Thanamites Dien., Isculites Mojs., Styrites Mojs., Szibyllites Mojs., Haidingerites Mojs., Tropites Mojs. 8. Familie: Haloritidae Dien. (= Subfam. Mojs.). Halorites Mojs., Jovites Mojs., Sagenites Mojs., Jwvavites Mojs., Barrandeites Mojs,, Leconteia H. & Sm., Tardeceras H. & Sm. 4. Familie: Celtitidae Arth. Celtites Mojs., Tropiceltites Mojs., Margarites Mojs. Von ähnlichem Alter wie der frühere Stamm sind auch die Gastrioceratea vom Obercarbon bis ins Rhät verbreitet. Sie erreichen ihr Maximum in der oberen Mitteltrias und unteren Obertrias und sind auch in der Untertrias schon relativ gut vertreten; erst in der unteren Obertrias erlangen sie durch die indi- viduenreichen Tropitiden und Haloritiden eine ähnlich weltweite Verbreitung wie die Agathiceratea. Die weitnabelige Gruppe der Celtitiden reicht mit gleichen Familienmerkmalen und enggeschlossenem Formenkreise aus dem Perm bis in Rhät. Aus den obigen Ausführungen ergibt sich von selbst, daß die Ammonitidenfauna der Trias polyphy- letischen Ursprunges ist. Ihre Stämme laufen zum Teil zurück bis ins Oberdevon. Daß sie noch tiefer, in der unfaßbar langen Periode des Devon, in eine einzige Wurzel zusammengelaufen wären, das zu beurteilen fehlt uns noch das Material. Man kann ja dieses im rückläufigen Sinne zentripetale Streben der Stämme als möglich und glaubhaft annehmen, uns aber erscheint es unwahrscheinlich, denn die Stämme sind sicher von verschiedenem Alter. Wenn auch verwandte Stämme, wie z.B. Tornoceratea und Gephyroceratea oder Gastrioceratea und Agathiceratea, möglicherweise aus einer Wurzel heraus sich ent- wickelt haben könnten, würden immerhin noch theoretisch drei Wurzeln für die triadische Ammonitiden- fauna anzunehmen sein. Diesen rein spekulativen Annahmen fehlt aber vorläufig noch jede reale Basis. Wenn wir also Polyphylie für die ganze Fauna als selbstverständliche Tatsache hinnehmen, können wir 23° 180 Gustav von Arthaber. [12] keineswegs einzelnen Gattungen allein einen polyphyletischen Ursprung zumuten, wie es z. B. Kittl >) als wahrscheinlich annimmt, »daß Tirolites sich aus verschiedenen Zweigen des Dinaritenstammes heraus- gebildet« hätte. Tirolites und Dinarites sind gleichaltrig, permische Dinariten kennen wir nicht und folglich kann es sich um keine Deszendenz, sondern nur um Konvergenz handeln. Hier ist nicht der Ort, alle diese systematischen Fragen weiter auszuführen; sie werden in einer in Vorbereitung befindlichen Arbeit »Systematik der Ammonitiden der Trias« ausführlich be- sprochen werden. Die Fauna der Untertrias von Albanien. Nautiloidea. Orthoceras Breyn. Orthoceras sp. indet. (cfr. Orthoceras zonatum Gemm.) Orthoceras sp. indet. > sp. indet. Ammonoidea. A. Makrodoma. I. Stamm: Beloceratea. 1. Familie: Beloceratidae Frech emend. Arth. Pseudosageceras Dien. Pseudosageceras Drinense Arth. Sageceras Mojs. Sageceras albanicum Arth. 2. Familie: Noritidae Waag. emend. Arth. Pronorites Mojs. Pronorites triadicus Arth. — osmanicus Arth. _ arbanus Arth. 3. Familie: Prodromitidae Arth. Hedenstroemia Waag. Hedenstroemia Kastriotae Arth. u Skipetarensis Arth. 4. Familie: Pinacoceratidae Nojys. Beatites Arth. nov. gen. Beatites Berthae Arth, 5. Familie: Carnitidae Arth. Procarnites Arth. nov. gen. Procarnites Kokeni Arth. _ Kokeni Arth. var. == Skanderbegis Arth. II. Stamm: Tornoceratea. Familie: Ptychitidae Sieinm. emend. Arth. Unterfamilie: Ptychitinae Arth. Nannites Mojs. Nannites Herberti Dien. !) Cephalopoden von Muß, p. 30. [13] Die Trias von Albanien. 181 Paranannites H. & Sm. , Paranannites mediterraneus Arth. Proptychites Waag. Proptychites latifimbriatus de Kon. sp. = Kraffti Arth. _ trigonalis Arth. — Bertisci Arth. — obliqueplicatus Waag. Unterfamilie: Gymnitinae Waag. Xenodiscus Waag. Xenodiscus sulioticus Arth. —_ K£irensis Arth. Xenaspis Waag. Xenaspis Enveris Arth. = mediterranea Arth. Japonites Mojs. Japonites Sugriva Dien. var. Monophyllites Mojs. Monophyllites Dieneri Arth. — Pitamaha Dien. — Kingi Dien. — Hara Dien. — Nopesai Arth. III. Stamm: Gephyroceratea. 1. Familie: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. Unterfamilie‘: Lecanitinae Arth. Lecanites Mojs. Lecanites skutarensis Arth. — Fishtae Arth. — Niazi Arth. = discus Arth. Unterfamilie: Ophiceratinae Arth. Ophiceras Griesb. Ophiceras Sakuntala Dien. E cfr. Nangaensis Waag. sp. Unterfamilie: Arctoceratinae Arth. Dagnoceras Arth. nov. gen. Dagnoceras Nopesanum Arth. - Nopcsanum Arth. var. Zappanense Arth. — Terbunicum Arth. — Komanum Arth. Lejanum Arth. Unterfamilie: Meekoceratinae Arth. Meekoceras Hyatt. Meekoceras radiosum Waag. u skodrense Arth. — Hakki Arth. 182 Gustav von Arthaber. lı 4] Meekoceras Mohamedis Arth. Aspidites Waag. emend. Arth. Aspidites Hasserti Arth. — marginalis Arth. 2. Familie: Ceratitidae Mojs. Tirolites Mojs. | Tirolites illyricus Mojs. —_ rectangularis Mojs. _ seminudus Mojs. B. Makrodoma. IV. Stamm: Agathiceratea. Familie: Sphingitidae Arth. Prosphingites Mojs. EEE, BER Prosphingites Ali Arth. V. Stamm: Gastrioceratea. 1. Familie: Acrochordiceratidae Arth. Pseudosibirites Arth. nov. gen. Pseudosibirites cfr. dichotomus Waag. sp. 2. Familie: Tropitidae Mojs. s. restr. Protropites Arth. nov. gen. Protropites Hilmi Arth. Prenkites Arth. nov. gen. Prenkites malsorensis Arth. Isculites Mojs. Isculites originis Arth. Styrites Mojs. Styrites lilangensis Dien. Columbites H. & Sm. Columbites europaeus Arth. — Perrini Smithi Arth. — mirditensis Arth. == Dusmani Arth. Nova genera incertae sedis Arianites Arth._ Arianites Musacchi Arth. Paragoceras Arth. Paragoceras Dukagini Arth. 3. Familie: Celtitidae Arth. Celtites Mojs. Celtites arnauticus Arth. Epiceltites Arth. nov. gen. Epiceltites Gentii Arth. Tropiceltites Mojs. (?) Tropiceltites praematurus Arth. Be ee ee De ee ee ee ME [15]. Die Trias von Albanien. 183 Es kann nicht stark genug auf das auffallende und gänzliche Abweichen der untertriadischen Fauna Albaniens von jener der geographisch zunächst liegenden Gebiete hingewiesen werden, aus denen Untertrias in der Cephalopodenfacies bekannt geworden ist: Dalmatien, von wo kürzlich durch Kittl die Fauna von Mu& ausführlich beschrieben worden ist. Die albanische Fauna von Klira ist außerordentlich reich und mannigfach, ähnelt daher der asiatischen Entwicklung und unterscheidet sich auffallend von der eintönigen, aus wenigen systematischen Elementen zusammengesetzten, aber individuenreichen Fauna von Mu£. Wir haben es in ihr wohl mit küsten- nahen Seichtwasserbildungen von geringer Fadentiefe zu tun, in denen ein Absterben der meisten Arten vielleicht durch die Aussüßung des Salzwassers eintrat und dagegen die wenigen adaptionsfähigen Typen bei großer Individuenmenge außerordentlich variierten. Beide Faunen (Mu und K£ira) zeigen aber dennoch gemeinsame Züge, da beiden die Beimengung anderer Molluskengruppen, oder der Brachiopoden gänzlich fehlen; in der Muder Fauna fehlen auch die Nautiloideen, die in Klira wenigstens durch Orthoceras ver- treten sind. Über diese, eigentlich negativen Züge reicht aber die Ähnlichkeit beider Faunen nicht hinaus. Zuerst sei wiederholt, was schon 1908!) gesagt worden ist, daß die Fauna von K£ira typisch untertriadisch ist, allerdings nicht im mediterranen, sondern in tethydischem Sinne. Da wir nur wenige medi- terrane Vergleichsmomente haben, können wir die Fauna nur im Allgemeinen als Campiler Fauna im alpinen Sinne auffassen. Vergleiche mit analogen asiatischen Vorkommen zwingen uns erst die Horizon- tierung sicher als obere Untertrias vorzunehmen. Spuren einer Beimengung jüngerer Elemente von mitteltriadischer Tracht fehlen, denn die einst nur spärlich aufgetretenen Monophylliten finden sich jetzt in großer Individuenmenge alle in derselben, gering- mächtigen Schicht beisammen mit typisch untertriadischen Formen. Sie sind fast alle nur von geringer Größe. Da die Monophylliten aber in der Mitteltrias durchgehends schon bedeutendere Größe besitzen, spricht 1) v. Arthaber: Entdeckung von Untertrias in Albanien, p. 247. 2) Vergleichsweise Zusammenstellung der untertriadischen Cephalopodenfaunen von Asien, Amerika und Europa, gruppiert nach der neuen Systematik. Die den Gattungen vorgesetzten Zahlen bedeu- ten die Anzahl der Arten. I. Die Cephalopodenfauna der Salt Range. I. Beloceratea: Prodromitidae Arth. 3 Clypites Waag. — Hedenstroemia Waag. Beloceratidae Frech emend. Arth. I Medlicottia Waag. 1 Episageceras Noetl. II. Tornoceratea: Piychitidae Waag. emend. Arth. Ptychitinae: 12 Proptychites Waag. Gymnitinae: 7 Flemingites Waag. III. Gephyroceratea: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. 7 Lecanites Mojs. 3 Ambites Waag. 2 Kymatites Waag. Lecanitinae | I Parukymatites Waag. Ophiceratinae 7 Ophiceras Griesb. = Gyronites Waag. 7 Meekoceras (+- Prionolobus) Meekoceratinae! 19 Aspidites (+- Kingites + Koninckites) 2 Prionites Waag. Ceratitidae Mojs. 4 Dinarites Mojs. (?) 3 Ceratites Buch. (?) IV. Agathiceratea: Fehlen. V. Gastrioceratea: Acrochordiceratidae Arth. I Acrochordiceras Hyatt. I Pseudosibirites Arth. Celtitidae Arth. 3 Cellites Mojs. 184 Gustav von Arthaber. [ı 6] auch das Moment der individuellen Kleinheit dafür, daß wir es in ihnen nur mit den Vorläufern der mittel- triadischen Formen zu tun haben und deshalb passen auch die kleinen Monophylliten vollkommen in den Rahmen einer rein untertriadischen Fauna hinein. Die Fauna von K£ira besteht jetzt aus. . .. . 2.2.2.2... .. 66 Arteninrund 500 Exemplaren. » » der. Salt Range nach Wjaaggensaus er LEE 2 23:002005 » » des Himalaja nach Diener und Krafft&Diener .78 > » » vom. Ussuri- „7»/ Diener, er Wear » » von Idaho und Kalifornien nach Hyatt & Smith .34 >» » » der Untertrias von Sibirien (Olenek) nach Mojsisovics28 » » » » » » Dalmatien nach Kittl (bei sehr enger Ärtfassung) +=% :- „wer ul Sa Be Die Fauna von K£ira ist also, was Mannigfaltigkeit anbelangt, ähnlich reich wie die bekannten asiati- schen Faunen Indiens und des Himalaja, was einen Vergleich begünstigt. Gemeinsam mit ihnen sind leider 2. Die Cephalopodenfauna des Himalaja. I. Beloceratea: Beloceratidae Frech emend. Arth. ı Episageceras Noetl. I Pseudosageceras Dien. Prodromitidae Arth. I Hedenstroemia Waag. II. Tornoceratea: Ptychitidae Waag. emend. Arth. 2 Nannites Mojs. 4 Proptychites Waag. 12 Xenodiscus Waag. Gymnitinae I Xenaspis Waag. 5 Flemingites Waag, III. Gephyroceratea: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. Lecanitinae I Lecanites Mojs. Ophiceratinae 11 Ophiceras Griesb. Hungaritinae ‘6 Otoceras Griesb. Ptychitinae | 18 Meekoceras 7 Aspidites Ceratitidae Mojs. I Keyserlingites Dien. 2 Ceratites (?) IV. Agathiceratea: Sphingitidae Arth. 2 Prosphingites Mojs. V. Gastrioceratean: Acrochordiceratidae Arth. 3 Pseudosibirites Arth. Meekoceratinae | 3. Die Cephalopodentauna vom Olenek, Nordsibirien. I. Beloceratea: Fehlen. II. Tornoceratea: Fehlen. III. Gephyroceratea: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. I 4 Xenodiscus Mojs. Meekoceratinae, 1 Meekoceras | 2 » —= Aspidites Waag. emend. Arth. Ceratitidae Mojs. 7 Dinarites Mojs. 5 Danubites Mojs. 5 Meekoceras Hy. emend. Arth. 3 » — Keyserlingites 2 Ceratites de Haan. IV. Agathiceratea: Sphingitidae Arth. ı Prosphingites Mojs. V. Gastrioceratea: Acrochordiceratidae Arth. 2 Sibirites Mojs. ri [17] Die Trias von Albanien. 185 nicht viele Formen, was wohl durch die weite Entfernung des albanischen vom asiatischen faunistischen Zentrum, die weiter gegen Nord vorgeschobene Lage und z. T. durch die geringere lokale Kontinuität der Facies mit älteren Faunen bedingt sein mag. Die schon bekannten Arten der albanischen Fauna sind: Nannites Herberti Dien. Proptychites obliqueplicatus Waag. Japonites Sugriva Dien. Monophyllites Pitamaha Dien. > » Kingi Dien. » > Hara Dien. Ophiceras Sakuntala Dien. » » cfr. Nangaensis Waag. sp. Tirolites ilyricus Mojs. » rectangularis Mojs. » seminudus Mojs. Pseudosibirites cfr. dichotomus Waag. sp. Styrites lilangensis Dien. Daß nur '/, der ganzen Fauna aus schon bekannten Elementen gebildet wird, ist freilich ein geringer Prozentsatz, der aber — abgesehen vom obigen Grunde — durch die Neuartigkeit des Auftretens dieser Fauna im Mediterrangebiete überhaupt vollständig ausreichende Erklärung findet. 4. Die Cephalopodenfauna vom Ussuri, Ostsibirien. I. Beloceratea: Beloceratidae Frech emend. Arth. I Pseudosageceras Dien. Carnitidae Arth. 2 Ussuria Dien. II. Tornoceratea: Ptychitidae Waag. emend. Arth. Ptychitinae 3 Proptychites Waag. 2 Xenodiscus Waag. I Xenaspis Waag. III. Gephyroceratea: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. Ophiceratinae 1 Ophiceras Griesb. 2 Meekoceras Waag. emend. Arth. 2 Aspidites Waag. emend. Arth. Ceratitidae Mojs. I Dinarites Mojs. Gymnitinae [ Meekoceratinae | 5. Die Cephalopodenfauna von Idaho und Kalifornien. I. Beloceratea: Beloceratidae Frech emend. Arth. I Pseudosageceras Dien. I Cordillerites H. & Sm. Prodromitidae Arth. 2 Hedenstroemia (+ Clypites) I Aspenites Carnitidae Arth. 2 Ussuria Dien. II. Tornoceratea: Ptychitidae Waag. emend. Arth. 1 Nannites Mojs. Ptychitinae | I Paranannites H. & Sm. I Proptychites Waag. 3 Xenodiscus Waag. Gymnitinae | I Xenaspis Waag. 2 Flemingites Waag. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 24 186 Gustav von Arthaber. [18] | Aus den schon bekannten Elementen läßt sich das Niveau des Fundortes gut bestimmen, für dessen genauere Horizontierung nur die stratigraphische Basis allein fehlt. In den alpinen Werfener Schichten kennen wir nur eın einziges Cephalopodenlager, welches der Oberkante des oberen Werfener Schiefers (= Campiler Schichten) angehört und die Zonenbezeichnung dieses Komplexes als Zone des Tirolites cassianus bedingt. Ihr gehören auch die Tiroliten Albaniens Tirolites seminudus Mojs. _ rectangularis Mojs. — illyricus Mojs. an, und deshalb handelt es sich beim Fundorte Kölira um Campiler Schichten. Diesen sind nach Diener die Hedenstroemia beds des Himalaja äquivalent, mit denen Nannites Herberti Dien. gemeinsam ist. Es überrascht uns aber auch nicht, wenn wir sowohl ältere Elemente der Otoceras beds Ophiceras Sakuntala Dien. als auch jüngere der Mitteltrias schon hier antreffen; es sind besonders Monopyllites (Pitamaha, Kingi, Hara Dien.) Japonites Sugriva Dien. Styrites lilangensis Dien. Dasselbe gilt auch für jene Arten, welche aus der Salt Range stammen. Hier entsprechen die Hedenstroemia beds nach Diener den Ceratiten Sandsteinen und dem oberen Teile der Mergel; diesem Niveau im engeren Sinne gehört III. Gephyroceratea: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. Lecanitinae 2 Lecanites + Parulecanites Ophiceratinae 2 Ophiceras Griesb. Hungaritinae 2 ÖOwenites -- Hungarites 5 Meekoceras Waag. emend. Arth. ı Aspidites Waag. emend. Arth. Ceratitidae Mojs. 2 Tirolites Mojs. - IV. Agathiceratea: Sphingitidae Arth. I Prosphingites Mojs. V. Gastrioceratea: Acrochordiceratidae Arth. I Pseudosibirites Arth. Tropitidae Mojs. (s. restr.) ı Columbites H. & Sm. Celtitidae Arth. I Celtites Mojs. Meekoceratinae [ 6. Die Gephalopodenfauna von Mu&, Dalmatien. I. Beloceratea: Fehlen. II. Tornoceratea: » III. Gephyroceratea: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. Lecanitinae I Kymatites Waag. ı Stacheites Kittl. I Dalimatites Kittl. Meekoceratinae I Meekoceras (?). Ceratitidae Mojs. 15 Dinarites Mojs. | Arten und 40 Tirolites Mojs. | Varietäten. I Ceratites Mojs. IV. Agathiceratea: Fehlen. V. Gastrioceratea: » Hungaritinae | [19] Die Trias von Albanien. 187 Proptychites obliqueplicatus Waag. an, während bisher die unteren Ceratiten Kalke Ophiceras cfr. Nangaensis Waag. sp., die oberen Ceratiten Kalke Pseudosibirites cfr. dichotomus Waag. sp. allein geliefert haben. Aus alledem ergibt sich im Zusammenhalt mit dem Gesamtcharakter und den Verwandtschaften der neuen Typen der albanischen Fauna ein Campiler oder oberwerfener Alter. Um aber ein möglichst richtiges Bild der Beziehungen der albanischen zu den anderen, unter- triadischen Faunen bekommen zu können, sollen im Folgenden diese Vergleiche ausgeführt werden. Vergleich der albanischen mit den vorderasiatischen Faunen. In der albanischen Fauna sind die Beloceratea, die Formen mit Adventivelementen in der Sutur auffallend reich entwickelt, während sie in der Salt Range- und Himalaja-Fauna ungleich schwächer ausge- bildet sind; das Verhältnis ist 11:3:3. Interessant ist der erste Nachweis von Pseudösageceras und Hedenstroemia für Albanien und das Fortbestehen der permischen Pronoriten noch in der Untertrias; syste- matisch wertvoll ist ferner das Auftreten eines primitiven Pinacoceraten mit »goniatischer« Sutur — Beatites nov. gen. — und jenes von »ceratitischen« Carnitiden in der Untertrias — Procarnites nov. gen. —, welche beiden Entwicklungsstadien uns bisher gefehlt haben. Die Tornoceratea sind ähnlich reich wie in der Salt Range entwickelt aber relativ schwächer als im Himalajagebiet. Auch sie enthalten Formen, welche dem Mediterrangebiet bisher fremd waren, Proptychites, Xenodiscus, Xenaspis, während Paranannites ein westamerikanischer Typus ist, und Japonites, Monophyllites und Nannites in der mediterranen Untertrias noch nicht gefunden worden sind, jedoch daselbst in der Mittel- trias auftreten. Die Gephyroceratea bilden die reichste Formengruppe in der albanischen ebenso wie in der Hima- laja-Fauna; sie bleiben nur in der Salt Range etwas gegen die frühere Gruppe zurück. Die Hauptbedeutung fällt dabei der ältesten Familie, den Meekoceratiden zu, während die jüngere Familie der Ceratitiden, ein Merkzeichen der dalmatinisch-mediterranen Untertrias ist. Hier finden wir auch eine erste Vertretung, des asiatischen Obhiceras im Mediterrangebiete, dessen Fauna durch Lecanites und eine neue Gruppe, Dagno- ceras vermehrt wird. Letzteres vertritt das primitive Suturstadium der alten Meekoceratiden wie z. B. Arctoceras, Hungarites-Otoceras, Dalmatites, alle diese Formen stehen auf gleicher Suturhöhe wie die ältesten Ceratitiden: Tirolites, Dinarites. Dagnoceras gehört außerdem der nordischen Sippe der Arcto- ceratinen an, deren südlicher Repräsentant es ist. Für die europäisch-alpine Horizontierung bedeutsam ist besonders Tirolites, der in 3 bekannten Arten der dalmatinischen und der südalpinen Entwicklung auftritt. In allen untertriadischen Faunen zeigt sich ein Zurückweichen der Agathicerathea in der Untertrias, dessen schon oben gedacht worden ist, und bei allen Faunen ist diese Lücke nur durch zwei persistente Typen überbrückt: Parapopanoceras als Vertreter der engnabeligen Hauptgruppe und Prosphingites aus der weit- genabelten Nebenreihe. In Albanien ebenso wie im Himalajagebiete, in W.-Amerika und N.-Sibirien finden wir Prosphingites, der hingegen der Salt Range fehlt. Parapopanoceras ist nur in einem einzigen, mangelhaften Exemplar vom Olenek bekannt geworden. Die Gastrioceratea, unser fünfter Stamm, kommt sehr häufig in Albanien vor, ja sogar an keinem untertriadischen Fundorte häufiger wie gerade hier. Sie haben ihre zweite Blüteperiode erst in der Mittel- und besonders in der Obertrias erlangt und es sieht so aus, als wenn die Wurzel der medi- terranen Tropitiden und Haloritiden im Westabschnitte der Tethys zu suchen sei und die engnabeligen Gastrioceraten nicht zur Untertriaszeit, sondern erst später in die mediterranen Gebiete hätten vordringen können deshalb, weil sie nicht genügend adaptionsfähig an die anderen Tiefenverhältnisse gewesen wären. Die albanischen Gastrioceraten sind repräsentiert: 24* 188 Gustav von Arthaber. [20] durch die weitverbreitete und weitnabelige Gruppe der Celtitiden, besonders durch Celtites selbst, durch Tropiceltites, den wir bisher erst aus der Obertrias kannten und durch die neue Gattung Eßiceltites mit »ceratitischer« Flankensutur. Die enggenabelte Hauptgruppe ist schwach durch Pseudosibirites angedeutet, besonders stark sind aber die Tropitiden, u. zw. durch neue Formen repräsentiert, welche entwicklungsgeschichtlich auf derselben Höhe stehen, wie dies oben von den primitiven Meekoceratiden und Ceratitiden erwähnt worden ist; wir haben sie Protropites und Prenkites genannt; ferner finden wir schon /sculites und Siyrites, welche sonst erst in der Mittel- und Obertrias auftauchen. Vielleicht das auffallendste Faunenelement ist der westamerikanische Columbites, der in großer - Individuenzahl (ca. 100 Exemplare) auftritt und merkwürdigerweise der asiatischen Tethys bisher vollkommen fehlte; dasselbe gilt vom früher angeführten Paranannites und beide sind die merkwürdigen amerikanischen Elemente der albanischen Fauna. Wir müssen noch zwei altertümliche Typen erwähnen: die nov. gen. Arianites und Paragoceras. Ihre, sagen wir, »goniatitische« Tracht stempelt sie zu paläozoischen Faunenrelikten in der untertriadischen Fauna, wie solche auch noch in jüngeren Horizonten zu finden sind, z. B. Proavites, Sphaerites, in der Trinodosus-Fauna von Groß-Reifling. Fassen wir das Gesagte kurz zusammen: die untertriadische Fauna Albaniens ist eine der reichsten und mannigfaltigsten untertriadischen Faunen, die wir bisher überhaupt kennen gelernt haben. Sie zeigt in den allgemeinsten Zügen die gleiche Zusammensetzung wie die reichen asiatischen Fundergebnisse aus Himalaja und Salt Range, unterscheidet sich aber besonders durch das Vorwiegen der Boloceraten und Gastrioceraten, während in Vergleich zu jenen Faunen die Tornoceraten und Gephyroceraten etwas zurück- treten. Daß der Einschlag neuer Typen ein großer, ist bei der Neuartigkeit des lokalen Auftretens und des lokalen Zusammenhanges mit älteren Faunen desselben Gebietes im weiteren Sinne (Sizilien) nicht überraschend. Das gänzliche Abweichen von der europäisch-mediterranen Faunenentwicklung der Untertrias ist aber durch die Tiefenverhältnisse bedingt, in welchen sie lebte. E. v. Mojsisovics!) hatte einst das Mediterrangebiet als den westlichsten Teil des großen Mittelmeeres, der Tethys aufgefaßt. Durch die Fundergebnisse aus Albanien ist diese Auffassung erneuert bewiesen worden. Die Ansicht aber, daß einheitliche Provinzen innerhalb der Tethys abgetrennt werden müssen, deren Faunen scharf geschieden seien, ist überholt. Albanien gehört geographisch dem Mediterran- gebiete an; wenn seine Fauna aber so gleichartig den indischen Faunen ist, dann kann es keine Grenze zwischen jenen Gebieten gegeben haben, deren Scheidung schon durch den Fund von Tirolites im Himalaja?) problematisch geworden war. Was aber das mediterrane vom asiatischen Gebiete zur Untertriaszeit vor- nehmlich trennte, sind nicht faunistische, sondern lithologische, durch die Meerestiefe bedingte Differenzen gewesen, welche natürlicherweise faunistische Folgeerscheinungen mit sich brachten. Wo jene Gesteinsunter- schiede aber fehlen, wie in der Kalkfacies von Kira, dort verschwinden alle faunistischen Unterschiede. zwischen West und Ost, zwischen Mediterran und Tethys. Höchstwahrscheinlich werden auch die Provinz- schranken zwischen der Tethys und dem pazifischem Gebiete fallen, sodaß sich vielleicht nur das arktische Gebiet faunistisch deutlicher vom pazifisch-tethydischen mehr abtrennt. Vergleich der albanischen und westamerikanischen Untertrias. Er ist deshalb lehrreich, weil die Frage beleuchtet wird, ob beide Faunengebiete wirklich so stark voneinander differieren ? Alle Stämme, die wir in der Tethys und in ihrer westlichen Fortsetzung, im Mediterrangebiete kennen lernten, finden wir auch in Idaho-Kalifornien. In beiden Faunen sind die Gephyroceratea besonders durch ‘) Cephalopoden der ob. Trias des Himalaja p. 115. °) Diener: Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 82; — Krafft & Diener: Lower Triass. Cephalop. etc., p. 122, Taf. XXVI., Fig. ı. Pbı] Die Trias von Albanien, 189 den großen Formenkomplex der Meekoceratiden das dominierendste Element der ganzen Fauna, in welcher wir Lecanites, Ophiceras, Hungarites, Meekoceras, Aspitides, also nahezu alle Meekoceratiden-Sippen hier wie in Albanien finden, denen neue Formenkreise geringeren Umfanges in beiden Gebieten beigemengt sind; auch die Ceratitiden sind in ihnen gleichmäßig durch Tirrolites vertreten. Die nächst größte Gruppe sind in beiden Faunen die Tornoceratea (Piychitidae), von welchen beide Familienteile (Piychitinen und Gymnitinen) nahezu gleichwertige Vertretung haben: Nannites, Para- nannites, Proptychites, Xenodiscus, Xenaspis, während in W.-Amerika der indische Flemingites, in Albanien besonders Monophyllites hinzukommen. Am meisten differieren dieBeloceratea, welche besonders reich überhaupt nur in Albanien entwickelt sind; immerhin sind zwei Familien, durch die gleichen Formengruppen vertreten: durch Pseudosageceras (Beloceratiden) und Hedenstroemia (Prodromitiden), während die dritte Familie, die Carnitiden, wenigstens durch verwandte Typen repräsentiert wird: durch Ussuria in Amerika und Procarnites in Albanien; Noritiden und Pinacoceratiden fehlen noch in W.-Amerika, in dem dagegen einige neuartige Lokalformen, wie Cordillerites, Aspenites, auftreten. Unter den Makrodomen finden wir in beiden Gebieten die Agathiceratea nur durch Prosphin- gites, die Gastrioceratea dagegen relativ schwach in W.-Amerika repräsentiert, besonders reich aber in Albanien entwickelt sind. Jene Gruppen jedoch, welche in W. Amerika überhaupt auftreten, Pseudo- sibirites, Columbites, Celtites, finden sich auch in Albanien wieder. Daß die Anführung der gemeinsamen Formengruppen sich nicht auf die Arten, sondern nur auf die Gattungen bezieht, ist klar, aber auch sie beweisen die Gleichförmigkeit des Entwicklungstypus der Untertrias in beiden Gebieten, welche durch das Hinzutreten neuer Formen, die vorläufig erst als Lokal- formen zu betrachten sind, ihr Lokalkolorit erhalten. Fast ebenso groß ist die Verwandtschaft der westamerikanischen mit den tethydisch-asiatischen Faunen: von den 23 amerikanischen Formengruppen stimmen 16 mit den asiatischen überein und 17 mit albanischen Ammonitidensippen. Der Schluß ist also wohlberechtigt: weil die ganze untertriadische Ammo- nitenfauna des westamerikanisch-pazifischen, des asiatisch-tethydischen und des europäisch-mediterranen Meeres- gebietes sich aus denselben Elementgruppen zusammensetzt und weil sie in ihrem Auftreten so große Gleich- artigkeit aufweist, deshalb existiert überhaupt nur eine einzige untertriadische Ammoni- tidenfauna mit weltweiter Verbreitung. Deshalb hat auch die von F. Noetling angenommene Bar- riere, welche in Zentralasien das mediterrane vom indopazifischen Gebiet scheiden soll, tatsächlich nicht existiert. Daß dem so sei, liegt wohl in erster Linie darin begründet, daß die Ammonitiden eine einheitliche, gewaltige, genetische Einheit darstellen, die nur einem Entwicklungsgesetz unterworfen ist, welches beim Übergang von der primitiven zur höheren Entwicklungsstufe, vom Paläozoicum zur Trias, also im juvenilen Stadium des ganzen großen Ammonitiden-Baumes seine Fortbildungsprinzipien noch in klassisch einfacher, daher überall gleichartiger Weise zum Durchbruche bringt. Gelegentlich der Besprechung der untertriadischen Faunen soll im Folgenden kurz die ebenfalls untertriadische Fauna von Madagaskar und die Trias von Tonking besprochen werden. Die untertriadische Fauna von Madagaskar. Wir verdanken ihre Kenntnis den beiden Ingenieuren Callens und Bordeaux. (Siehe Nachtrag.) In N.-Madagaskar liegen auf kristallinem Grundgebirge Knollenmergel, Tone und knollige Ton- schiefer, über denen Kalke folgen, welche oben Fossilien des oberen Lias geliefert haben. Mergel- und Tonschiefer verwittern oberflächlich, die Knollen bleiben zurück und sie sind es, welche die Fossilien ent- halten, die aber stratigraphisch noch nicht sicher getrennt sind. Auf Grund der Fossilien konnte Smith- Woodward!) permische Fische und Henri Douvill&?) untertriadische Cephalopoden entdecken. Da ich mich betreffs Bestimmung der Fossilien aber Douvill& nicht ganz anschließen kann, sei es mir gestattet, die einzelnen Formen kritisch zu besprechen, schicke jedoch voraus, daß ihr Erhaltungs- 1) Ann. and Magazine of Nat. Hist., Ser. 8, Vol. V, pl. I, 1910. 2) Bullet. Soc. g&ol. de France, 4. Ser. Tome X, p. 125 ff., I9IO. 190 Gustav von Arthaner. [22] zustand sehr schlecht und daher auch die Abbildungen — nur in Linearzeichnung — kaum zu mehr als einer generellen Bestimmung ausreichen. Douvill& hat gewiß nur zufällig die Cephalopoden von Mada- gaskar an westamerikanische Formen angeschlossen. Hiedurch aber wird ungewollt der Eindruck hervor- gerufen, als wenn beide Faunen in engerer Weise übereinstimmen würden wie jene Madagaskars mit der- jenigen Indiens; dies ist aber keineswegs der Fall. »Cordillerites cfr. angulatus H. & Sm.« Gehäuseform, der geschlossene Nabel, und die teilweise erhaltene Sutur weisen auf Pseudosageceras sp., vielleicht auf das indische Pseudosageceras multilobatum Noetl.!) hin. »cfr. Hedenstroemia Kossmati H. & Sm.« Da keine Spur eines Adventivelements zu sehen ist, handelt es sich sicherlich nicht um diese Gruppe, sondern um irgend einen Meekoceratiden (Meekoceras oder Aspidites) und die ganz allge- meine Bestimmung: efr. Meekoceras sp. dürfte ausreichen. Am häufigsten ist eine kleine Form, teils mit engerem, teils weiterem Nabel, mit abgeflachter Externseite und ganzrandiger Sutur. Douvill& bezeichnet letztere als »Meekoceras sp.«, erstere als »_Le- canites sp.«. Ein Meekoceras s. s. mit ganzrandiger Sutur ist mir nicht bekannt, weshalb ich beide Typen für Lecanites sp. ansehe; die etwas geringere Nabelweite dürfte auf eine lokal differenzierte neue Art hinweisen. »cfr. Flemingites Russeli H. & Sm.« Von dieser größten Art ist nur ein Wohnkammerfragment mit Spiralstreifen erhalten; die Sutur fehlt; die Spiralskulptur ähnelt jener von Flemingites, Sturia, Procladiscites ete. Der Querschnitt deutet ungefähr auf Flemingites sp. hin, die Art läßt sich aber keineswegs bestimmen. »Cladiscites sp.« wird als beweisend für Obertrias angesehen. Cladiscites besitzt jedoch eine breite Externseite und einen geschlossenen Nabel, während die vor- liegende Form eine schmale Externseite und einen weit offenen, wenn auch relativ kleinen Nabel hat. Der Habitus des Stückes weist auf Sageceras sp. hin, den wir auch in der Untertrias von Albanien gefunden haben. Ein Neben-einander-Vorkommen von Pseudosageceras, Sageceras, Flemingites, Lecanites, Meekoceras finden wir in allen untertriadischen Faunen. Das geographisch nächstliegende Gebiet ist das indische der Salt Range und mit diesem vermehrt sich die Analogie noch insofern, als auch dort vorwiegend Unter- trias entwickelt ist, während auf die Basallagen der Mitteltrias, die oberen Ceratitenkalke, eine Periode der Regression folgt, in welcher keine obertriadischen Sedimente abgesetzt werden konnten, genau so wie in Madagaskar. Neuestens ist untere Obertrias von Vetters unter der syrischen Kreidetafel in Bivalvenfacies ge- funden worden und dieses Vorkommen wäre ebenfalls im geographischen Sinne das nächstliegendste. Die Trias von Madagaskar stimmt daher gut in stratigraphischem und faunistischen Sinne mit jener der Tethys, speziell der Salt Range überein. Die Trias von Tonking. Der Vollständigkeit halber soll die Trias von Tonking, soweit dieselbe in neuester Zeit durch H. Mansuy?) ihre Bearbeitung gefunden hat, zur Besprechung gelangen. Die Trias von Lang-Son und Pho-Binh-Gia ist schiefrig entwickelt; leider ist der Erhaltungs- zustand der Fossilien aber ein mangelhafter, da sie zumeist arg und in entstellender Weise verquetscht sind. Immerhin ist es Mansuy gelungen, eine Vertretung von Untertrias nachzuweisen; ein höherer Komplex, in welchem er Formen der europäischen Mittel- und himalajischen Obertrias vereint zu erkennen vermeinte, macht fürs erste stutzig, und stellt sich als ein Horizont der oberladinisch-karnischen Grenzregion, ähnlich den alpinen Raingrabener Schiefern der Lunz-Raibler Schichtgruppe heraus. Der jüngste Horizont wird von den Estherien-Mergeln von Au-Chau gebildet, in welchen Mansuy eine 1) Noetlin &g: Bau der Lobenlinie von Pseudosageceras multilobatum, p. 155 ff., loc. eit. ?) Pal&ontologie; Contributions A la carte geologique de P’Indochine. Hanoi-Haiphong 1908. BEE FEN ET [23] Die Trias von Albanien. 191 Vertretung des Rhät vermutet. Vielleicht handelt es sich um eine ähnliche Entwicklung, wie sie in Schieferfacies die rhätischen Napeng-beds von Upper-Burma!) aufweisen. Wenn wir in der Bestimmung der Fossilien mit Mansuy nicht übereinstimmen und eine Möglich- keit, in diesen mangelhaften Resten Vertreter mehrerer Faunengebiete zu erkennen leugnen, so ist es dennoch Mansuys Verdienst, drei Horizonte in der Tonking-Trias richtig unterschieden zu haben. I. Untertrias: »Danubites aff. planidorsato Dien.« ist kein Danubites, sondern zeigt die Merkmale von Xenodiscus; er ist viel enger berippt als seine indischen Verwandten, denen ein derart engberippter Typus fehlt. »Danubitus cfr. Lissarensis Dien.« ist ein kleines Fragment, das ebenfalls nur als Xenodiscus sp. zu bestimmen ist. » Inyoites cfr. Oweni Hyatt & Smith« ist sehr stark verquetscht, und vielleicht ist die Vortäuschung eines Kieles, welcher diese Bestimmung herbeiführte, durch Verdrückung allein zu erklären. Wenn diese Auffassung richtig ist, dann liegt ebenfalls ein Xenodiscus, ähnlich dem X. cfr. ilangensis Kr. vor. »Columbites sp.«; ein kleines Fragment einer Jugendform, welchem aber die charakteristische, trapezoidale Gestalt junger Columbiten zu fehlen scheint. Die Einschnürungen auf der Flanke scheinen auf den Externteil nicht überzutreten und sind daher entweder pathologisch oder durch die Verdrückung hervorgerufen. Der ganze Habitus deutet daher abermals auf einen Typus hin, den wir wieder bei Xenodiseus finden. » Pseudomonotis Griesbachi Bittn.« Eine Identifikation der Tonkinger Art mit der Art Bittners erscheint zweifelhaft, da diese glatt ist und nur Anwachsstreifen, jene dagegen eine recht deutliche konzen- trische Berippung besitzt. Mehr als Pseudomonotis sp. dürfte auch hier nicht anzugeben sein. Es würden also alle untertriadischen Cephalopoden nur einer einzigen Gruppe, Xenodiscus, ange- hören; jedoch ist es unmöglich, aus ihrem Auftreten die Zugehörigkeit zum himalajischen oder gar kali- fornischen Faunengebiete ableiten zu wollen; am naheliegendsten ist natürlich die Vermutung einer fauni- stischen Beziehung zum ersteren Gebiete. 2. Unterkarnisches Niveau. »Ceratites sp.? aff. Airavata Dien.«; eine Bestimmung dieses Restes ist wohl kaum möglich und wenn Mansuy die Fixierung des weiteren Gatiungsbegriffes unsicher erschien, so gilt dies vielmehr noch für einen engeren Artbegriff. » Ammonoide ind.« (Taf. XVII, Fig. II) dürfte der Rest eines @ymnites sein. »Clionites cfr. Salteri Mojs.< Die Berippung der, von E. von Mojsisovics aufgestellten indischen Art ist bedeutend gröber; der Typus dieser Form weist auf Trachyceras hin, deren es viele ähnlich skulpturierte Arten besonders im Lunz-Raibler karnischen Niveau gibt. »Paratibetites?« Die Photographie zeigt eine ursprünglich glatte, aber verdrückte Schale, wie wir sie bei Pinacoceras finden. Auch die Größe weist auf irgend einen Typus der älteren, höchstens karni- schen Pinacoceras-Typen hin; eine Skulptur, wie sie Mansuy beschreibt, läßt sich dagegen aus der Photographie nicht herauslesen, sodaß uns nur die Wahl zwischen dem glattschaligen Pinaco- ceras oder Carnites bleibt (vgl. Taf. XVIIL, Fig. 10). Somit wäre das jüngere, karnische Alter durch die Formenvergesellschaftung von Gymnites, Pina- coceras oder Carnites und Trachyceras gegeben. Über die Grenze zwischen der Perm und Triasformation. Nachdem in letzter Zeit wieder die Frage über die Grenze zwischen Perm und Triasformation zum Gegenstand von Besprechungen gemacht worden ist, soll diese Grenzfrage auch hier anhangsweise diskutiert werden, trotzdem die albanischen Funde, vermöge ihres hohen Niveaus, eigentlich kein neues Beweismaterial geliefert haben und auch gar nicht liefern konnten. 1) M. Healey: Fauna of the Napeng-beds of Upper-Burma; Palaeont. ind., New series, Vol. II, No. 4, 1908. 192 Gustav von Arthaber. [24] Als tiefstes Niveau der marinen Trias des Himalaja wurde von Griesbach!) das Lager mit Otoceras aufgefaßt, das er als »passage bed« zwischen Perm und Trias ansah und seines Fossilgehaltes wegen, eher zur Trias als zur Permformation stellen zu müssen glaubte. Deshalb läßt die »Gliederung der pelagischen Sedimente des Triassystems« von Mojsisovics—Waagen—Diener?) die pelagische Trias mit diesem Schichtgliede beginnen. Lithologisch gibt es ja im Himalaja zwischen beiden Formationen im Allgemeinen keine scharfe Grenze und die schwarzen Kuling Shales setzen sich, petrographisch gleichartig, höher hinauf fort bis zum anisischen Kalkniveau, Die untere Triasgrenze ist nur auf paläontologischer Grundlage fixierbar und es ist deshalb begreiflich, wenn diese je nach neuen Funden und subjektiver Wertung derselben im Laufe der Zeit vielfach bald auf-, bald abwärts verschoben worden ist. Seit 1895 hat sich eine recht umfangreiche Literatur?) über diese Frage angesammelt, die aber nur. sehr wenige, wirklich sichere, neue Resultate ge- liefert hat. In erster Linie standen die Meinungen von F. Noetling, später auch von A. von Krafft gegen die alte Auffassung Griesbachs, deren Verteidiger C. Diener war und noch ist. Noetling wollte die Triasgrenze deshalb nach unten verschieben, weil Ofoceras im Araxesprofil von Djulfa im typischen Palaeozoicum liegt; deshalb, so argumentirte er, kann Ofoceras auch im Himalaja nur paläozoisches Alter besitzen, und deshalb müßten die Äquivalente dieses Lagers in der Salt Range ebenfalls ins Palaeozoicum hinabrücken. Er übersah dabei, daß E. v. Mojsisovics schon längst dezidiert erklärt hatte, daß die Djulfaer Ofoceren im Allgemeinen kleiner, von einfacherer Lobierung und daher un- bedingt primitiver seien als jene des Himalaja, und daß sie daher auch geologisch älter sein müßten als die Ofoceren des Otoceraslagers daselbst. Noetlings Parallelisierung ging aber so weit, daß nach seiner Ansicht die ganze Untertrias der Salt Range noch in den Verband der Productuskalke gehöre. Nebst der theoretischen Spekulation über das Alter des Otoceraslagers war der Grund für die Grenzverschie- bung in der Salt Range selbst, der scheinbare Fund eines Ofoceras in den Ceratite Marls gewesen, der je- doch ein Jahr später, leider nur in einer Fußnote, (Neues Jahrb. f. Min., Beil. Bd. XIV, 1901, p. 467) widerrufen worden ist. Diesem Maximum der Verschiebung nach unten gegenüber beharrte Diener auf dem alten Stand- punkt der »Gliederung« und schließlich erkannte auch Noetling wieder an, daß die Ceratite Formation der Salt Range triadisch sei und beschränkte die Zugehörigkeit der untertriadischen Schichtglieder der Himalaja-Profile zum Perm auf das tiefste Schichtglied allein, die Ofoceras beds. Diener baute dann in der Folgezeit auf der Grundlage weiterer Funde und deren paläontologischer Bearbeitung die Parallelisierungen im alten Sinne, weiter im Detail aus. Heute können wir den jetzigen Stand dieser Frage, und auch unserer Kenntnis, mit Diener folgendermaßen präzisieren: I. Die anisische Stufe ist im Himalaja und in Europa durch gute Fossilführung ausgezeichnet und die Äquivalenz ihrer Sedimente und Faunen vollkommen sichergestellt. 2. Die Untertrias zeichnet sich in den Alpen nur in ihrer oberen Abteilung, den Campiler Schichten, durch Cephalopodenführung aus; seitdem das Leitfossil derselben, Tirolites, dureh Krafft in den 1) Palaeontological Notes on the lower Trias of the Himalayas; Records Geolog. Survey of Jndia, XIII, 1880, p. 94. 2) Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. mat.-nat. Cl., Bd. 104, Abt. I., 1895, p. 1271. 5) Noetling F.; Über die Auffindung von Otoceras sp. in der Salt Range; Neues Jahrbuch für Min., Bd. I, 1900, p. 139. — Diener C.: Über die Grenze des Perm- und Triassystems im ostindischen Faunengebiete; Zentralbl, für Min., Bd. 1900, p. I. — Noetling F.: Die Otoceras beds in Indien; Zentralbl. für Min., Bd. 1900, p. 216. — Diener C.: Über die systematische Stellung der Ammoniten des südalpinen Bellerophonkalkes; Zentralbl. für Min., Bd. 1901, p. 436. — Krafft A. v.: Über das Permische Alter der Otocerasstufe des Himalaja; Zentralbl. für Min., Bd. 1901, p. 275. — Diener C : Über das Alter der Otoceras beds des Himalaja; Zentralbl. für Min., Bd. 1901, p. 513. — Noetling F.: Beiträge zur Geologie der Salt Range, insbesondere der permischen und triassischen Ablagerungen; Neues Jahrb. für Min., Beil. Bd. XIV, 1901, p. 369. — Noetling F.: Über das Alter der Otocerasschichten von Rimkin Paiar (Painkhanda) im Himalaja; Neues Jahrb. für Min., Beil. Bd. XVIII, 1994, p. 528. — Noetling F.: Über das Ver- hältnis zwischen Produktuskalk und Ceratitenschichten in der Salt Range (Indien); Zentralblatt für Min., Bd. 1904, p. 321. — Diener C.: Über die stratigraphische Stellung der Otoceras beds des Himalaja; Zentralbl. für Min., Bd. 1905, p. I. [25] Die Trias von Albanien. 193 Hedenstroemia beds gefunden und durch L. Waagen die Bivalven der Ceratite Marls bearbeitet worden sind, tritt zum stratigraphischen auch der faunistische Äquivalenzbeweis. Von Noetling und Diener werden auf Grund der Fauna übereinstimmend die Hedenstroemia beds den Ceratite Sandstones und dem oberen Teil der Ceratite Marls gleichgestellt, und daher steht folgende Äquivalenz ebenfalls fest: Campiler-Schichten — Hedenstroemia beds — Ceratite Sandstones —+ obere Ceratite Marls. Im Himalaja liegen unter den Otoceras beds die permischen Kuling-Schiefer, deren Bellerophonten- Fauna mit jener der südalpinen Bellerophon Kalke (nach Bittner und Diener) übereinstimmt, während die Otoceras beds nur in geringer Menge Bellerophonten führen, welche aber nicht mehr mit den oben genannten älteren Typen, sondern mit den jüngeren Arten der unteren Werfener- (= Seiser) Schichten übereinstimmen, die wir aus Südtirol und Dalmatien kennen gelernt haben; ebenso ist die Bivalven- Fauna der Otoceras beds jene der alpinen Seiser-Schichten. Da aber beiden Schichtgliedern paläozoische Brachiopoden total fehlen, müssen wir so wie die Seiser-Schichten in den Alpen, auch die Otoceras beds im Himalaja als tiefstes triadisches Schichtglied ansehen undes fallen demgemäß auch die, daselbst zwischen Hedenstroemia und Otoceras beds liegenden Meekoceras beds dem tieferen alpinen Komplex zu. Weil aber oben die Hedenstroemia beds als Ägqivalente der Ceratiten Sandsteine und der oberen Ceratiten Mergel in der Salt Range bezeichnet worden sind, müssen die tieferen Horizonte da- selbst (untere Ceratiten Mergel und die basalen Ceratitenkalke) dem tieferen Himalaja-Komplexe zufallen. Deshalb können wir gleichsetzen: Seiser Schichten — Meekoceras + Otoceras beds — untere Ceratite Marls + Lower Ceratite Limestones. 3. Selbstverständlich fällt in allen drei Gebieten das Liegende dieser basalen Triasgruppe dem Perm zu, weshalb als Äequivalente zu betrachten sind: Bellerophonkalk = obere Kuling Slates = obere Productus Limestones. In neuerer Zeit haben interessante Arbeiten in Armenien von P. und N. Bonnet!) und von A. A. Stojanow?) sowie in den Südalpen von G. Caneva?) neues Beobachtungsmaterial für die permo- triadische Grenzfrage geliefert, deren stratigraphische Ergebnisse und theoretische Spekulationen wir an der Hand obiger Erkenntnisse prüfen müssen. In Armenien hatte zuerst Bonnet und bald darauf Stojanow ausgedehnte Studien im Djulfaer Profil durchgeführt; beide konnten auf dieselben weit mehr Zeit verwenden, als sie 1907 Frech und Arthaber zur Verfügung stand, weshalb sie auch viel vollständigere Resultate als diese erzielen konnten. Im Detail wurde, speziell von Stojanow die Schichtfolge festgestellt, die Mächtigkeit der einzelnen Glieder gemessen und ihr Fossilgehalt aufgesammelt. Das Profil besteht vorwiegend aus roten, und wenig weißen Mergeln, Mergelkalken, zum kleinen Teil aus Kalken und umfaßt einen Vertikalabstand von mehr als 345 m. 1. Die unteren 52 m führen eine Fauna, welche in den liegenden II m vorwiegend aus Brachio- poden zusammengesetzt wird: Productus, Notothyris, Spirigera, Bryozoen u. A.; Productus selbst erlischt jedoch unterhalb der obersten Brachiopoden Zone. Die hangenden 41 m umschließen: a) die I. Cephalopoden-Zone (3 m) mit dem Hauptlager des Otoceras trochoides Ab. sp., in welchem auch Gastrioceras Abichianum Moell. sp. zum erstenmale spärlich auftritt. 1) Comptes Rendus des Seances de l’Academie der Sciences Paris, 14/III., 1910; ibid. 6/III.. ıgıı. 2) On the character of the bondary of Palaeozoic and Messozoic near Djulfa; M&m. Soc. imp. de Mineral. ‚St. Petersbourg, Vol. XLVII., 1910, p. 61. 3) La Fauna del Calcare a Bellerophon; Bollet. Soc. geolog. ital. Vol. XXV., 1906, p. 427. — Über die Bellero- phonkalkfauna; Neues Jahrb. für. Min., Bd. 1906, I, p. 52. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 25 194 Gustav von Arthaber. [26] b) Reticularien Zone (Io m) mit ebenfalls spärlichen Gastr. Abichianum. c) die II. Cephalopoden-Zone (15 m) mit dem Hauptlager des Gastr. Abichianum. d) Fossilfreie Mergel (10 m). e) die III. Cephalopoden-Zone (3 m) mit nur mehr kleinen Individuen von Gastrioceras und mit Popanoceras Tschernyschewi Stoj. Kurz, die unteren Iı m führen permische Brachiopoden, di oberen 4I m sind durch per- mische Cephalopoden charakterisiert. Nun ändert sich plötzlich die Fossilführung der nächst höheren 87 m (rote Mergel und Mergel- kalke). In der Höhe von 30 m über dieser Basis liegt f) die IV.Cephalopoden-Zone mittriadischen Cephalopoden: Xenodiscus (aus der Verwandtschaft jener Arten der Hedenstroemia beds), Stephanites (deren Verwandte in der Oberregion des Salt Range-Profiles liegen), Paratirolites nov. gen. (das entwicklungsgeschichtlich auf der Höhe der Muter Ceratitiden steht). g) 56 m fossilfreie Mergel und Mergelkalke. h) 6 m graue Mergel mit »Werfener Bivalven«, welche unbestimmbar oder derzeit noch nicht bearbeitet sind. Höher hinauf folgen ca. 200 m Mergel und Kalke, welche bisher keine Fossilien geliefert haben, und darüber rote, grobe, tertiäre Konglomerate und Sandsteine. Sicherlich repräsentieren diese 93 m Mergel und Mergelkalke mit dem Cephalopodenlager »f« und dem Bivalvenlager »h« die Untertrias, welche hier ebenso wie im Himalaja und der Salt Range ohne Unter- brechung und vollkommen konkordant das Paläozoicum überlagert. Wir gelangen somit (von oben nach unten) zu folgenden Ergebnissen: 1. Die obere Untertrias (i. e. Campiler Schichten, — Hedenstroemia beds) ist durch das Bivalvenlager, die obere Partie der fossilfreien Mergel und Mergelkalke und das Xenodiscus-Paratirolites- Lager vertreten. 2. Die untere Untertrias (i. e. Seiser Schichten —= Meekoceras —- Ötoceras beds) wird durch die 30 m der liegenden, fossilfreien Mergel und Mergelkalke dargestellt. 3. Die Trias-Permgrenze ist unter diesem Komplex und über dem Popanoceraslager »e« durch- zuziehen. 4. Die ganze Schichtgruppe darunter, inklusive des ältesten Brachiopoden und 3. CGephalopodenlagers, entspricht dem oberen Perm und besitzt jenes Alter, welches Frech und Arthaber auch ohne die genauen Detailaufnahmen angenommen hatten, d. h. sie entspricht der »Neodyas«. Stojanow ist aber im Gegensatz zu dieser Argumentation zu anderen Resultaten gekommen. ı. Sind für ihn die permischen Fossilien palaeodyadisch, und er befindet sich daher in Überein- stimmung mit Abich, der ebenfalls hier ein Äquivalent des Sosiokalkes und der sogenannten Artinsk-Stufe sah. 2. Das untertriadische Cephalopodenlager (mit Xenodiscus, Paratirolites) entspricht für ihn wohl den Hedenstroemia beds, doch macht er die willkürliche Annahme, daß das Campiler Cephalopodenlager der Alpen jünger sei als die indischen Hedenstroemia beds (p. 120, 128 — vgl. dagegen Diener, |. c., 1909, p. 172). 3. Der fossilfreie Komplex von 30 m, unter dem Djulfaer Xenodiscus-Lager, hätte dann nicht nur die tiefere Untertrias (Seiser Schichten resp. Meekoceras + Otoceras beds), sondern auch die ganze »Neodyas« zu umfassen. 4: Um diese Unwahrscheinlichkeit glaubhaft zu machen mufß daher Stojanow seine Zuflucht zu einer oberpermo-triadischen Transgression nehmen, welche langsam von O nach W vorschreitend, sicher erst die Ablagerung der Hedenstroemia-Äquivalente in Djulfa ermöglicht hätte. Daß wir uns dieser gezwungenen Argumentation nicht anschließen können, ist nach der oben skizzierten Parallelisierung klar. 127] Die Trias von Albanien. 195 Die umfassenden, Jahre hindurch fortgesetzten Aufsammlungen, welche Caneva in den Südalpen, im italienischen Cadore, im Bellerophonkalk vorgenommen hatte, haben in seiner Hand ein reiches Fossil- material konzentriert; ihre Bearbeitung scheint bisher erst zum geringsten Teil abgeschlossen zu sein, min- destens ist erst eine kleine Partie davon publiziert. Das Material umfaßt Korallen, Brachiopoden, Gastro- boden, einige Nautiliden und ein fragliches Cyclolobus-Fragment. Nach Canevas Berichten (l. c.) konnte keine einzige Form mit jenen der armenischen oder in- dischen Permfaunen identifiziert werden, jedoch verrät sich die nahe Verwandtschaft der Cadorenser und asiatischen Entwicklungstypen. Eine Ausnahme machen die Gastropoden, welche auffallenderweise vor- wiegend triadischen Habitus besitzen. Diese Tatsache ist ja nichts ganz Überraschendes und bildet ein Analogon zur norischen Rhynchonelle procreatrix Bittn.!) in den indischen Otoceras beds. Caneva folgert nun: Da diese Bellerophonkalk-Fauna jünger ist als Alles, was wir bisher aus den Bellerophonkalken ge- kannt haben, deshalb kann dieser in seiner Gesamtheit nicht mehr als Äquivalent des oberen Djulfaer, Himalaja- oder Salt Range-Paläozoicums angesehen werden, sondern muß höher hinaufreichen und etwa die Ceratite Formation der Salt Range mit umfassen! Das heißt also: Caneva schiebt die Perm-Triasgrenze wieder nach oben, sodaß naturgemäß ins Paläozoicum nicht nur die Ceratite-Formation allein, sondern alle ihre Äquivalente, i. e. die ganze Untertrias der europäisch-indisch-zentralasiatischen Entwicklung logischer Weise fallen müßten! Dieser — Caneva nennt es bescheiden nur einen — »Vorschlag« beleuchtet scharf die alte Wahrheit, daß allgemeine Fragen nur von einem allgemeinen Standpunkt aus gelöst werden können, daß aber kleine, lokale, scheinbare Differenzierungen noch lange nicht ausreichen, um aus ihnen so weit- tragende Schlüsse ableiten zu dürfen. Mit andern Worten, es wird versucht wieder jenen Standpunkt einzunehmen, den Noetling auf einen »scheinbaren« Fund hin, im Jahr 1900 eingenommen und seither schon längst wieder verlassen hat. Sind denn alle Argumente gegen diesen irrigen Standpunkt seit zehn Jahren umsonst vorgebracht worden ? Viel naheliegender wäre es doch — ebenfalls nur vorschlagsweise — gewesen, dem Bellerophonkalke seinen guten, alten Umfang und seine Äquivalente zu lassen und nur für die Cadorenser Fundstelle ein höheres Niveau anzunehmen, das eventuell eine »passage fauna« geliefert hat, um so mehr als gleich darüber die Seiser Schichten, der sogenannte Clarai-Horizont nach Caneva selbst (p. 441, 1. c.) liegen. Verzeichnis der am meisten benützten und nur abgekürzt zitierten Literatur: Arthaber, G. von: Die Cephalopodenfauna derReiflingerkalke; Beiträge zur Geol. und Paläont. Österr. Ung., Band X., 1896, p. 1—242, Taf. I-XIV. — — Das jüngere Paläozoicum aus der Araxes-Enge bei Djulfa; inFrech und Arthaber, das Paläo- zoicum in Hocharmenien und Persien, ibid. Bd. XII., 1900, p. 209— 308, Taf. XVIII—-XXI. — — Über die Entdeckung von Untertrias in Albanien und inre faunistische Bewertung; Mitteilungen d. geolog. Ges in Wien, Bd. I, 1908, p. 245—289, Taf. XI—XII. — — Über neue Fundein der Untertrias von Albanien. (Vorläufige Mitteilung); ibid. 1909, p. 227—234. Diener, Carl: The Cephalopoda of the Muschelkalk; Himalayan Fossils, Vol. II, Part 2, Paläont. Indica, j Ser. XV., Memoirs geolog. Survey India, 1895, p. I—118, pl. I-XXXI. — — The Cephalopoda of the Lower Trias; ibid. Part. I, 1897, p. I—ı8r, pl. I-XXII. — — The Fauna ofthe Himalayan Muschelkalk, ibid. Vol V., Memoir 2, 1907, p. I—139, pl. I-XVI. — — Triadische Cephalopodenfaunen der ostsibirischen Küstenprovinz (meist als Diener: Ussuri zitiert); M&moires du Comite G£ologique, Vol XIV, Nr. 3, St. Petersbourg, 1895, p. I—59, Taf. I—V. — — Die triadische Cephalopodenfauna der Schiechlinghöhe bei Hallstatt; Beiträge zur Geol, und Paläont. Ö.-U., Bd. XIIL, p. ı—42, Taf. I-II. — — and AA.v. Krafft, siehe Krafft and Diener. 1) Himal. foss. III, 2: Trias Brachiopoda and Lamellibranchiata, p. 9, Taf. I, Fig. 12. 197 Br 196 Gustav von Arthaber. [28] Frech, Fritz: Über devonische Ammoneen; ibid. Bd. XIV., p. 27—112, Taf. I- V. — — Lethaea geognost. I. Teil, Leth. palaeoz., Bd. II, p. 473—481, 628—639. Gemmellaro, G. G: La Fauna dei Calcari con Fusulina,Fasc. I, 1887, Palermo, p. I—96, Taf. I-X. Appendice, 1888, Palermo, p. I—26, Taf. A-D. Haug, Emile: Etudes sur les Goniatites; M&m. Soc. g&ol. de France, Paleontologie, Mem. 18, 1898, p. I—-112,1 pl. — — LesAmmonites du Permien et du Trias; Bullet. Soc. geol. de France, III. Serie, T.XXII., p. 385—412, 1894. Hyatt, Alpheus: »The Cephalopoda« in Textbook of Palaeontology by Karl v. Zittel, Vol I, p. 502—603, 1900. — — andJ.P. Smith: The triassic Cephalopod Genera of America; U. S. geol. Survey Prof. pap. Nr. 40, Ser. G, Systematic Geology and Palaeont. 74, Washington 1905, p. I—214 pl. I-LXXXV. Karpinsky,A: Über die Ammoneen der Artinsk-Stufe und einige mit denselben verwandte carbonische Formen; M£&moires de IP Acad. imp. des Sc. de St. P£tersbourg, VII. Ser., T. XXXVII, Nr.2, 1889, p. 1—-104, Taf. I-V. Kittl, Ernst: Die Cephalopoden der oberen Werfener Schichten von Mu&in Dalmatien, sowie von anderen dalmatinischen, bosnisch-herzegowinischen und alpinen Lokalitäten; Abhandl. k. k. geolog. R.-A. Bd. XX, Heft I, Wien 1903, p. I—77, Taf. I—-XI. Krafft, A. von and C.Diener: Lower Triassic Cephalopoda From Spiti, Malla Johar and Byans; Me- moirs geolog. Survey of India, Palaeont. Jnd., Ser. XV., Vol. VI, Mem.Nr. ı, Calcutta 1909, p. 1—186, pl. I-XXXL Mojsisovics, E. von: Das Gebirge um Hallstatt]; die Molluskenfauna der Zlambach und Hallstätter Schichten (zitiert als Hallst. K. I); Abhandl. k. k. geolog. R.-A., Bd. VI, 1. Abteilung, p. 1—174, Taf. I-LXX., Wien 1873. — — Die Cephalopoden der Hallstätter Kalke, p. 175—366, Taf. I-XXXI, (zitiert als Hallst. K., Supp- lement); Abhandl. k. k. geolog. R.-A., Bd. VI, Wien, 1902. — — Die Cephalopoden derHallstätter Kalke, p. 1—-835, Taf. LXXI—-CC. (zitiert als Hallst. K. IL); Abhandl. k. k. geol. R.-A., Bd. VI., Wien, 1893. — — Die Cephalopoden der Mediterranen Triasprovinz; Abhandl. k. k. geolog. R.-A., Bd. X (zitiert als: Medit. Triaspr.) Wien, 1882. — — Arktische Triasfaunen, Beiträge zur paläontologischen Charakteristik der arktisch-pazifischen Trias- provinz; M&moires de !’ Acad. imp. des Sciences de St. P&tersbourg, VII. Ser, T. XXXIIL, Nr. 6, p- I—-159, Taf. I-XX, 1886. — — Über einigearktische Trias-Ammonitendesnördlichen Sibirien; ibid. T.XXXVI, Nr. 5, p. I—21, Tat. I—III, 1888. — — Über einige japanische Trias-Fossilien; Beiträge zur Geologie und Paläont. Ö.-U., Bd. VII, p. 161—178, Taf. I—IV, 1888. Neumayr, M: Jurastudien 3., Jahrbuch k. k. geolog. R.-A., 1871, Bd. XXI, p. 297 ff. Noetling, Fritz: Untersuchungen über denBauderLobenlinievonPseudosageceras multilobatum Noetl; Paläontogr., Bd. LI., p. 165—260, Taf. XIX—XXVII., Stuttgart, 1905. — — Über Medlicottia Waag. und Episageceras Noetl. noy. gen. aus den permischen und triadischen Schichten Indiens. 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In allen Ablagerungsformen der mittleren, zum Teil auch der oberen Trias treten Orthoceren sehr häufig, wenngleich in recht uncharakteristischen Formen auf. Am häufigsten wird Orthoceras campanile Mojs. angegeben, doch macht es den Eindruck, als wenn damit keine Art, sondern ein Begriff fixiert werden sollte. Aus der Untertrias, speziell des Mediterrangebietes, sind wohl infolge der Facies derselben überhaupt noch keine Orthoceren bekannt geworden. Auch die Untertrias des Himalaja, der Salt Range, Kaliforniens und der Arktis lieferte keine, mindestens keine beschriebenen und abgebildeten Reste. Nur C. Diener hat vom Ussuri-Golf zwei »Orthoceras sp. ind.« beschrieben, welche den einzigen Nachweis von Orthoceras in der Untertrias bilden. Wir sind daher für den Vergleich der albanischen Orthoceren gezwungen, die permischen Typen!) einerseits und die mitteltriadischen andererseits heranzuziehen; es macht jedoch den Eindruck, als wenn die Ersteren in innigerer Verwandtschaft mit ihnen stehen würden wie die Letzteren. Orthoceras sp. indet. (efr. Orthoceras zonatum Gemm.) Taf. XVII, (D) Fig. 1. Die Schalengestalt ist »longicon« schlank und nur langsam an Durchmesser in der Breite zunehmend; die Schale ist mit feinen Tansversallinien versehen, zwischen denen stellenweise gröbere Reifen hervortreten. Der Abstand der Kammerscheidenwände läßt sich, wegen der Ausfüllung der Kammern mit weißem Kalk- spat, nicht feststellen. Der Querschnitt ist kreisrund; beim abgebildeten Stücke ist die Wohnkammer etwas verdrückt und dadurch elliptisch geformt. Unsere albanische Art scheint sich am ehesten an das sizilische Orthoceras zonatum Gemm.?) anzuschließen, das die gleichen, in verschiedenen Abständen folgenden Ringe besitzt, welche wohl nur alte stehen gebliebene Mundränder darstellen. Vorkommen: 3 Exemplare. Orthoceras sp. indet. Eine Reihe von Stücken besitzt genau die gleichen Anwachsverhältnisse, die gleiche zentrale Lage des Sipho und dieselbe Skulptur nur ohne die Mundrandsringe. Vorkommen: 14 Exemplare. Orthoceras sp. indet. Dat. XVII), Eie-22,3. Auch diese Art ähnelt mit der schlanken Gestalt und dem zentral liegenden, hier sehr großen Sipho der zuerst beschriebenen, jedoch weicht die Schalenskulptur ab: die Transversallinien sind fein, teils rasch, teils langsamer aufeinander folgend, so wie es die Abbildung bei Gemmellaro (Taf. XII, Fig. 20) veranschaulicht. Die feinen Anwachsstreifen liegen aber nicht straff, genau horizontal, sondern sind etwas wellig verbogen. Die Mundrandsringe fehlen, dafür treten wulstige Verdickungen auf, zwischen denen die Schale etwas eingeschnürt ist. Trotz des genau zentral liegenden Sipho tritt ein stabförmiger, longitudinaler kräftiger Wulst auf — ähnlich wie zuweilen bei Afractites — der von den transversalen Anwachslinien übersetzt wird (Fig. 3). 1) Waagen: Productus limest. fossils, 1887 Palaeont. indica. — Gemmellaro: Calcari con Fusulina. 2) Gemmellaro: Calcari con Fusulina Fasc. II, p. 103, Taf. XI, Fig. 8-ıı, XII Fig. 19, 20. 198 Gustav von Arthaber. [ 30] Vielleicht handelt es sich um eine Verletzung des Tieres welche diese Aberranz der, Schale bedingte. Vorkommen: I Exemplar. Ammonoidea. A. Mikrodoma. Die Formen dieser systematischen Gruppe gehören drei großen Stämmen an, dem Stamm der Beloceratea, Tornoceratea, Gephyroceratea. Das Kennzeichen aller dieser Stämme und ihrer Formen ist die »kurze Wohnkammer«, deren Länge im Maximum einen ganzen Umgang beträgt. Während die Glieder der beiden letzten Stämme einen analogen, oft konvergenten Entwicklungsweg gehen, schlagen jene des ersten Stammes eine ganz andere Richtung ein, welche sich in der ganz anderen Suturbildung ausdrückt, jedoch sind Bindeglieder zwischen beiden Entwicklungsreihen vorhanden. I. Stamm der Beloceratea Arth. Die Glieder dieser großen Gruppe, welche vertikal und horizontal weit verbeitet ist, schließen sich betreffs Schalengestalt, Wohnkammerlänge und Sutur aufs engste an den devonen Prolecanites Mojs. und Beloceras Hyatt an, weshalb von Hyatt eine Familie »Prolecanitidae«, von Frech eine solche der » Beloceratidae« aufgestellt worden sind. Beide umfassen jedoch nur einen Bruchteil jener Formen, welche wir als Zugehörige des Beloceratea-Stammes ansehen. Die Formen desselben sind von hochmündiger, flacher, scheibenförmiger, selten dickerer Gestalt; der Externteil ist am häufigsten zugeschärft, daneben können mitunter auch Marginalknoten ausgeschieden sein; seltener ist eine gerundete, schmal abgeflachte, oder mit einer Mittelfurche versehene Gestalt der Aufßenseite; der Nabel ist im Allgemeinen eng, doch finden sich ebenfalls, wenn auch selten, die Extreme des in der Jugend engen und im Alter stark erweiterten oder des erst weiten, dann verengten, eventuell callös verschlossenen Nabels. Die Schale ist im Allgemeinen glatt, nur mit falkoiden Anwachsstreifen versehen; die Ausnahmen bilden die Typen mit Rippen, oder Rippen und Dornen tragender Schale (jüngere Carnitiden),; während Spiralstreifung bisher erst in zwei Fällen beobachtet worden ist (Medlicottia, Ussuria). Die Wohnkammer- länge beträgt !/,—°/,, ist aber stets kleiner als ein ganzer Umgang. Eine ähnliche Schalengestalt und ein ähnliches Reicher-Werden der Skulptur beim Aufsteigen eines Stammes in jüngere geologische Niveaux finden wir fast bei allen Stämmen. Was aber die Angehörigen dieses Stammes vor allen Anderen auszeichnet ist die Suturform oder genauer das Auftreten von Adventiv- elementen in derselben. Wenn dies Merkmal mehr zurücktritt, dann handelt es sich um Formen, welche in genetischen Beziehungen zu Angehörigen anderer Stämme stehen (z. B. Noritidae mit Meekoceratidae, Placites mit Paragymnites etc). W. Waagen hat als erster auf die systematische Bedeutung des Adventivelementes hingewiesen aber leider nicht die volle Konsequenz aus dieser Beobachtung gezogen. Die Sutur setzt sich aus vier Elementen zusammen: 1. Externlobus: er ist meist kurz, klein, mit kleinem Mediansattel, nur zuweilen lang und breit (z. B. Medlicottia, Pronorites, Pinacoceras). 2. Adventivelemente: vom Externlobus an gerechnet ist nach E. v. Mojsisovics das erste, durch Größe vor den anderen sich auszeichnende Element das erste Lateralelement; zwischen diesem und dem Externelement entwickeln sich I--5, von außen nach innen größer werdende Adventivelemente, [31] Die Trias von Albanien, 199 welche sich meist an der Außenseite vermehren, d. h. aus dem Externsattel abspalten, seltener vom Lateral- lobus ausgehen, und sich im Ganzen durch geringere Größe, zum Teil auch durch andere Gestalt von den Lateralloben abheben, z. B. Sageceras Mojs., Pinacoceras Mojs., Propinacoceras Gemm., Medkicottia Waag. 3. Lateralloben; je nach der Gruppe treten 2—3 Lateralloben auf, welche auf verschiedener Entwicklungshöhe stehen können, je nach der Höhe der Gattung oder Gruppe. Wir finden die lanceolate, einfache Gestalt der Loben sowie der Sättel, z. B. Beloceras, Pronorites; die ceratitisch- einfache, mit einer Zwei- oder Dreiteilung des Lobus, eventuell mit kleinen Sekundärzacken z. B. Medkicottia, Cordillerites, Sageceras. Eine weitere ceratitische Teilung beschränkt sich oft auf die Lateralloben allein, z. B. Prodromites, Pseudosageceras, oder auf alle Loben, Procarnites; die ammonitische, vollkommene Loben- und Sattelzerteilung findet sich nur bei den geologisch jüngsten Gliedern der Carnitidae und Pina- coceratidae. 4. Auxiliarloben treten selten in kleiner, meist in größerer Anzahl auf; sie sind ausnahmsweise suspensiv (Carnites), sonst fast stets serial angeordnet; sie haben ferner entweder die goniatitisch-gerundete, die lanceolate oder die zweispitzige Gestalt und sind nur bei geologisch jüngeren Formen, ähnlich wie die Lateralloben und Adventivs reicher gegliedert (Procarnites, Pinacoceras, Carnitidae). Die Sättel schließen sich in Form und Suturhöhe eng an die Lobengliederung an; sie sind daher ebenfalls lanceolat, spitzbogig, rundbogig und nur bei den jüngsten Formen ammonitisch reich zerteilt (Pinacoceras, Carnites). Von den drei Entwicklungsphasen der Sutur (goniatitisch, ceratitisch, ammonitisch) finden wir: das goniatitische Stadium selten in voller Reinheit (z. B. Beatites Arth., Untertrias), da schon im Carbon Prodromites S. & W. ein ceratitisch zerteiltes Lateralelement besitzt. Im ceratitischen Stadium befinden sich die meisten Formen. Als ihre einfachste Erscheinungsart, mit nur einer Spitze, fassen wir die lanceolate Lobenform auf, welche häufig auftritt (z. B. Beloceras Hyatt); ihr folgt, häufiger als die erstere, die zwei- spitzige, dicraniate Lobenform (z.B. der permische Pronorites Mojs., Sicanites Gemm., Medlicottia Waag.); ähnlich häufig finden wir ferner die mehrspitzige, ceratitische Lobengestalt (z. B. der untertriadische Prono- rites, Norites Mojs., Daraölites Gemm., Hedenstroemia Waag. und die älteren Carnitiden Arth.). Das ammonitische Stadium wird nur von wenigen Gruppen erreicht und ist entweder einfacher, gröber ge- gliedert (karnische Carnitiden Arth.) oder erhebt sich zur wunderbaren Feinheit der Zerteilung bei den Pinacoceratiden Mojs. Die ganze Formenmenge der Beloceratea zerfällt in folgende Gruppen (Familien): Beloceratidae Frech emend. Arth. Noritidae Waag. emend. Arth. Prodromitidae Arth. Pinacoceratidae Mojs. (1902). Carnitidae Arth. welche alle in geringerem oder weiterem Umfange in der albanischen Untertrias vertreten sind. Im Allgemeinen läßt sich festhalten, daß Beloceratiden und Noritiden sich durch einfache, Pinaco- ceratiden und Carnitiden durch hochentwickelte Suturform auszeichnen, während die mehr ceratitischen Pro- dromitiden das Bindeglied zwischen beiden Gruppen bilden. Bisher hatten wir die Formen dieses Stammes bei ganz verschiedenen systematischen Gruppen zu suchen: z. B. bei Hyatt’s Prolecanitida finden sich Agathiceratiden (Agathiceras) und Meekoceratiden (Ambites); bei Mojsisovics’ älteren Pinacoceratiden waren Ptychitiden (Ptychites, Gymnites) und Meeko- ceratiden (Meekoceras, Hungarites) untergebracht etc. etc., kurz die Glieder der Beloceraten sind bei den verschiedensten Familien oder Gruppen der heutigen Lehrbuchssystematik zu finden. Geographisch sind die Beloceraten weit verbreitet. Jede neue Lokalität bereichert unsere Kenntnis durch neue Typen oder Varitionen alter. Und wenn weit entfernte Gebiete wie Albanien und Nordamerika auch durch ihre Eigenfaunen charakterisiert sind (z. B. fehlen in Kalifornien, Nevada, Idaho heute noch Norites, Carnites, Tibetites, Bambanagites), so sind wir dennoch durch die ungeahnte Fülle gemeinsamer Typen im engeren Sinne, also gleicher Gattungen überrascht. 200 Gustav von Arthaber. [ 32] Was die stratigraphische Bedeutung und Verbreitung des Stammes betrifft, können wir deutlich, wie schon oben betont, zwei verschieden alte Gruppen unterscheiden: Die eine enthält die vorwiegend paläozoischen Familien, repräsentiert durch Beloceratiden und Noritiden, welche nur relativ wenige Vertreter auch in der Untertrias besitzen (Pseudosageceras, Medlicottia, Cordillerites, und nur in zwei Formen bis in die untere Obertrias fortdauern: Sageceras und Norites. Bei den beiden Familien dieser Gattungen kommt es nur bis zur Erreichung des »ceratitischen« Suturstadiums. Die zweite Gruppe, repräsentiert durch die Prodromitiden, Pinacoceratiden, und Carnitiden sind entschieden jünger, wenngleich der älteste Typus bis ins Carbon hinabreicht (Prodromites) und wir daher = an einen devonen, primitiveren Vorläufer glauben müssen. Sonst sind außer dem permischen Daraälites alle Prodromitiden tieftriadisch nur Longobardites findet sich noch in der Mittel- und unteren Obertrias. Die kleine Gruppe der Pinacoceratiden hat vorwiegend mittel- und obertriadische Alter; ähnlich auch die Carnitiden, nur Procarnites und Ussuria sind auf die Untertrias allein beschränkt. Daß bei dieser jüngeren Stammesgruppe fast ausschließlich das »goniatitische« Suturstadium überwunden ist und ihre Formenmenge sich vorwiegend schon im »ammonitischen« Suturstadium befindet, stimmt aufs beste mit dem geologischen Alter überein. ı. Familie: Beloceratidae Frech emend. Arth. 1897—1902 Beloceratidae Frech; Lethaea geogn., Bd. II., p. 123. Es hat sich die Notwendigkeit ergeben, diese Familie, deren Umfang ursprünglich auf, ich glaube, eine einzige Gattung und Art beschränkt war, bedeutend zu erweitern, da noch eine Reihe von Gattungen demselben Formenkreise zufallen, welcher jetzt in unserem Sinne umfaßt: Beloceras Hyatt. Sicanites Gemm. Medlicottia Waag. Pseudosageceras Dien. Episageceras Noetl. Sageceras Mojs. Propinacoceras Gemm. Cordillerites H. & Sm. In diesem Umfange beginnt die Familie spärlich im unteren Devon, erreicht ihre Blütezeit im oberen Perm, ist noch gut in der Untertrias entwickelt und besitzt den letzten Vertreter in der karnischen Stufe; wir finden sie im Mediterrangebiete sowohl wie in der Tethys und in Nordamerika. Die gemeinsamen Merkmale sind eine flachscheibenförmige Gestalt, welche in manchen Fällen die größte Breite in der Externregion besitzt (Episageceras, Propinacoceras); die Außenseite ist zugeschärft (Be- loceras) oder besitzt eine Medianfurche (Medlicottia, Proßinacoceras), oder auch die Furche in der Jugend und den schneidenden Externteil im Alter (Fseudosageceras); die Marginalkanten sind glatt, kantig-kielförmig (Sageceras) oder die Kiele sind mehr oder weniger stark gekerbt (Propinacoceras, Medlicottia p. P.); der Nabel ist klein oder kallös verschlossen, die Schale glatt mit sichelföormigen Anwachsstreifen und nur ausnahmsweise mit beginnender Spiralstreifung (Medlicottia p. Pp.). Die Sutur ist durch die verschiedene Entwicklungshöhe der Lobengliederung und den Grad der Abspaltung der Adventivloben charakterisiert. Im Allgemeinen ist der Externlobus breit und kurz oder lang und schmal mit und ohne Mediansattel. Die Adventivelemente entstehen in kleinerer oder größerer Anzahl, je nach dem individuellen Alter, teils aus dem Externlobus, z. B. (Beloceras), teils aus dem ersten Laterallobus (Medlicottia); wir zählen 2—3 Lateralloben und eine, ähnlich den Adventiven, schwankende Anzahl von Auxiliaren. Die Entwicklungshöhe der Lobengliederung ist variabel; das eigentliche »goniatitische« Stadium mit gerundeten Loben und Sätteln fehlt schon im Devon, woselbst sofort das einspitzige, lanzeolate, also primitivst »ceratitische« bei Beloceras auftritt; die Normalform ist die zweispitzige, dikraniate ohne, oder in reicher Form mit Sekundärzacken (Pseudosageceras, Sageceras) und nur selten bekommen einzelne Lateralloben dreispitzige Gestalt (Cordillerites, Pseudosageceras). In der albanischen Untertrias ist nur Pseudosageceras und Sageceras vertreten. et [33] Die Trias von Albanien. 201 Pseudosageceras Diener. 1895 Pseudosageceras nov. gen. spec. ind. Diener: Triad. Cephalop. der ostsibir. Küstenprovinz; M&m. Comite geol. St. Petersbourg, Vol. XIV, Nr. 3, p. 28, pl. 1 f. 8, pl. IV. f£. 6, Relativ spät erst, nachdem das Genus aufgestellt worden war, sind Arten desselben auch in anderen Gebietsteilen der weiten indopazifischen Meeresprovinz gefunden worden. 1905 veröffentlichte F. Noetling!) eine umfassende Monographie über den »Bau der Lobenlinie von Pseudosageceras multilobatum«, die sich auf reiches Material stützte, welches Aufsammlungen in der Salt Range geliefert hatten. Im gleichen Jahre beschrieb J. P. Smith?) aus der amerikanischen Untertrias eine andere Art; dann folgte 1907 Arthaber?), der aus der albanischen Untertrias eine Art beschrieben hatte, welche mangels ausreichenden Materiales provisorisch noch zur Salt Range-Spezies Noetlings gestellt werden mußte und A. von Krafft und C. Diener‘) machten uns schließlich mit dem Auftreten des Salt Range-Typus in der Unter- trias des Himalaja bekannt. Diener hatte nach dem ihm vorliegenden, mangelhaften Materiale angenommen, daß Pseudosage- ceras den mitteltriadischen, mediterranen Gattungen Norites Mojs. und Longobardites Mojs. nahestehe, also den Pinacoceratiden im Sinne von Mojsisovics, zu denen er auch den mitteltriadischen Arthaberites Dien. . rechnete (siehe pag. 217). Pseudosageceras Drinense Arth: Taf. XVL. (I) Fig. 6, 7. 1908 Ps. multilobatum Noetl. prius, Mitt. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 279, Taf. XII (II), Fig. 3 a—c. Die neuen Aufsammlungen beweisen die Berechtigung der 1. c., p. 280, geäußerten Bedenken, ob das albanische Pseudosageceras mit dem indischen Ps. multilobatum zu identifizieren oder als neue Art aufzu- fassen sei. Gegenwärtig liegen aus Albanien im Ganzen 14 Exemplare vor, sodaß wir uns nun ein klares Urteil bilden können: ProBie Buschmessen,.. ...422..2.. 2.2309 2.0.2492 ..0,098 BreßbtenWindungshöhe'.s..r.4183.4.,1... 5, 18 6 294 98 CAS Zn Wiindungsdicke. 2.:,.Aet.nd. 2 aaa Aus den gegebenen Maßen folgt, daß- diese Art relativ rasch anwächst, u. zw. rascher an Höhe wie an Dicke; beide verhalten sich bei den oben abgemessenen Stücken (je nach der Größe) wie 1:43, 1:4°9, 1:82. Diese Verhältniszahlen bleiben bei kleinen, mittleren und großen Stücken immer fast dieselben. Der Nabel ist bei der albanischen Art stets verschlossen; die Gestalt des schmalen, mit 2 Kielen und einer Furche dazwischen versehenen Externteiles der kleineren Exemplare ändert mit zunehmender Größe ab, wird schneidend und besitzt statt zweier nur mehr einen Vollkiel. Die jetzt zahlreich vorliegenden gekammerten Exemplare gestatten auch den Vergleich der Sutur- linien bei verschiedenen Größenstadien. Da aber in der umfassenden Monographie Noetlings über Ps. multilobatum eine neue Bezeichnungsart der einzelnen Lobenelemente gewählt worden ist und auch J. Perrin Smith in seiner Beschreibung der neuen Idahoer Art eine, von eısterer abweichende Nomenklatur verwendet hat, muß zu allererst diese festgestellt werden, bevor wir an die Vergleichung der Suturlinien der ver- schiedenen Exemplare und Arten herantreten können. Um die Einheit in der Bezeichnungsweise bei den verschiedenen Ammonitentypen aufrecht erhalten zu können, behalte ich die alte Nomenklatur bei. Wenn wir als Externlobus die ersten seitlichen Flügel nächst dem Siphonalhöcker als Lateral- loben die auswärts der Projektions:pirale auftretenden, großen Lateralelemente bezeichnen, dann sind als Ad- ventive im üblichen Sinne die zwischen Extern- und erstem Laterallobus liegenden Elemente, als Auxillare, die zwischen dem letzten Lateral und der Nahtlinie resp. dem Innenlobus auftretenden Elemente anzusehen. Da 1) Paläontogr., Bd. 51, p. 155, I9o>. *) Triass. Cephalopod Genera of America. ®) Untertrias in Albanien, p. 279, Taf. XII, Fig. 3. *) Pal. Indica. Himalajan foss. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd, XXIV. 26 202 Gustav von Arthaber. [34] bei Pseudosageceras außerhalb der Projektionsspirale ein, u. zw. der größte Flankenlobus fällt, die Spirale selbst aber das gegen innen folgende zweite große Lobenelement schneidet, u. zw. zumeist auf der Innenseite, deshalb nehmen wir bei Pseudosageceras 2 Lateralloben mit den dazugehörigen Sätteln an. Diese Auffas- sung differiert daher von meiner, 1. c., p. 280, geäußerten Anschauung, daß bei unserer Art nur ein einziger Laterallobus nebst einer variablen Anzahl von Adventiv und Auxiliarelementen aufträte. Die Suturen variieren in Form und Anzahl der Elemente; beim zweitkleinsten Exemplare finden wir 4 Adventiv-, 2 Lateral- und 6 Auxiliarelemente; beim mittelgroßen dieselbe Anzahl mehr ı Auxiliar; beim größten hingegen 5 Adventiv-, 2 Lateral- und 8 Auxiliarloben. Bei der albanischen Art stehen also Schalen- größe und Anzahl der Suturelemente in engster Wechselbeziehung und das Maximum der auftretenden Lobenelemente beträgt ı5 Glieder.!) Da das albanische Pseudosageceras mit Ps. multilobatum aus der Salt Range früher identifiziert worden ist, müssen wir die Unterschiede zwischen beiden Arten fixieren. Bei der letzteren ist der Nabel stets offen, bald größer, bald kleiner; die zwei seitlichen Kiele des Externteiles bleiben bis zu recht bedeu- tender Größe des Individuums bestehen, jedoch kommen auch kleinere Exemplare mit einkieligem, etwas abgestumpftem Externteil vor. Die Involution ist stets etwas geringer als /, der letzten Windung; das Verhältnis zwischen Schalendurchmesser und Dicke ändert sich im Großen und Ganzen beim Fortwachsen des Individuums nur sehr wenig und schwankt immer um das Verhältnis 1:4. Die Suturlinie ist in der Anzahl ihrer Elemente recht variabel da 2—4 Adentiv-, 2 Lateral- und I—7 Auxiliarloben auftreten, jedoch finden sich die Maximalzahlen derselben viel seltener wie die Mittelwerte und die Anzahl der Adventiv- und Auxiliarelemente ist nie eine Funktion der Schalengröße.) Die mitunter auffallende Breite des ersten Laterallobus scheint nur durch den zufälligen Erhaltungszustand des Individuums bedingt zu sein. Alle diese Divergenzen, besonders aber die schlanke Gestalt und die bei zunehmender Größe sich mehrende An- zahl der Suturelemente unterscheidet deutlich als Art Pseudosageceras Drinense von Pseudosageceras mul- tilobatum. In dem schon oben erwähnten Werke von A. von Krafft & C. Diener über die Lower Trias of Spiti, Johar und Painkhanda wird aus den Hedenstroemia beds des Himalaja (Taf. XXI, Fig. 5) ein als Ps. multilobatum beschriebenes großes Exemplar abgebildet. Durchmesser und Windungsdicke verhalten sich, ähnlich den Stücken aus der Salt Range, so wie 1:4; der Grad der Einrollung scheint etwas größer zu sein und sich schon jener zu nähern, die eben von dem großen Exemplar von Ps. Drinense beschrieben wurde. Dagegen findet sich ein, wenn auch kleiner offener Nabel wie bei der Salt Range-Form. Indessen ist dies Exemplar, von dem mir auch ein Gipsabguß vorliegt, ziemlich stark abgewittert, sodaß das Auftreten oder Fehlen eines offenen Nabels mir nicht ganz sicher zu sein scheint; Diener selbst meint davon »its actual character has not been ascertained«. Die Suturlinie besteht aus 4 (oder je nach der Auf- fassung auch aus 5) Adventiv-, 2 Lateral- und 6 Auxiliarloben und bleibt betreffs Anzahl der Loben- elemente, noch innerhalb des Elementmaximums der Salt Range-Form. Ob nicht zu Pseudosageceras auch das von Krafft & Diener (ebenda Taf. XXIX, Fig. 2), als Nov. gen. sp. ind. beschriebene Stück zu stellen ist? Es hat gewisse Ähnlichkeiten in der Sutur mit unserem Pseudosageceras Drinense. Vom Ussuri (Ostsibirien) hatte Diener das erste Pseudosageceras nov. gen. spec. indet. be- schrieben, das am ehesten mit Noetlings Exemplar Nr. 43 (l. c. Taf. XXII, Fig. 4, Taf. XXVI, Fig. 54) zu vergleichen ist. Windungshöhe und -Dicke verhalten sich wie 30:17 und wir zählen 3 (event. 4) Ad- ventiv-, 2 Lateral- und 6 Auxiliarloben sowie eine deutliche Lobirung des ersten Auxiliarsattels, also II (oder je nach Auffassung auch ı2) Lobenelemente. Auch diese sibirische Art fällt daher durch die Anzahl der Lobenelemente, die relative Breite des ersten Laterallobus und durch das Auftreten eines kleinen offenen Nabels (freilich handelt es sich hier um ein schlecht erhaltenes Bruchstück) in die Verwandschaft des Salt Range-Typus. !) Noetling: Paläontogr. Bd. 5I, p. 181 ft. 2) Ibid., p. 249. ri a an ae en ,p 2rrge [35] Die Trias von Albanien. 203 Das typische Exemplar des Idahoer Ps. intermontanum Hyatt & Smith!) (Taf. IV, Fig. 1—3) entspricht an Größe ungefähr dem größten albanischen Individuum und weist bei einem Durchmesser von 93 mm und einer Dicke von IQ mm wieder die Verhältniszahl 1:4, ähnlich dem Salt Range- typus auf; der kallös verschlossene Nabel und die ca. !/, betragende Involution, sowie der einkantige Externteil erinnern hingegen an den albanischen Typus, während die Anzahl der Suturglieder (10 event. Iı Elemente) und die Größe des einen Laterallobus die Idahoer Art wieder der indischen nähern. Wir kennen also jetzt drei gut fixierte, und in engster Verwandtschaft miteinander stehende Typen des Genus Pseudosageceras, das, obgleich heute erst aus vier weit voneinander entfernten geographischen Verbreitungsbezirken (Albanien, Himalaja, S. Ö. Idaho und Timor)?) bekannt, immer an die Untertrias gebunden ist und daher zu den bezeichnendsten Leitfossilien derselben gehört. Daß es sich sowohl im Mediterran- (im geographischen Sinne) als im indopazifischen Triasgebiet gefunden hat, steigert seinen stratigraphischen Wert und mindert bedeutend das Axiom eines faunistisch scharf getrennten mediterranen und indopazifischen Gebietes. Vorkommen: 13 Exemplare. Sageceras Mojs. 1872 Sageceras, E. von Mojsisovics: Verhandl. k. k. geol. R.-A., p. 316. Sageceras albanicum Arth, Taf. XVII (D), Fig. 4, 5. 1908 Sageceras albanicum Arthaber: Entdeckung von Untertrias in Albanien; Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 281, ac x, Big. 1. Die neuen Aufsammlungen haben einen wesentlichen Materialzuwachs ergeben und dureh besonders vorsichtige Präparation desselben ist es jetzt ermöglicht, nachträglich einige Details der früheren Angaben richtigzustellen. Es treten nicht, wie früher, p. 282, angegeben ein, sondern zwei Lateralloben auf, sodaß sich diese genau so wie bei Pseudosageceras verhalten. Bei der Größe des neuen Stückes, das fast genau mit jener des zuerst abgebildeten (l. c.) übereinstimmt, finden wir 6 Adventiv-, 2 Lateral- und höchst wahrscheinlich (das Stück ist in der Umbilikalregion gebrochen) 8 Auxiliarelemente. Die Haupt- und die beiderseits angrenzenden Loben zeigen aber nicht die glatte Gabelgestalt (l. c., Fig. ı c), sondern die beiden Lobenspitzen haben noch eine zweite sekundäre Teilung. Auch durch diese wird die nahe Ver- wandtschaft mit Pseudosageceras noch stärker betont, sowie durch die Gestalt der Sättel, welche nicht so rund sind wie wir zuerst fanden, sondern bedeutend spitzbogiger. Von wie großer Bedeutung der Erhaltungszustand ist sehen wir, ähnlich wie bei Arthaberites {S. 217), nun auch hier bei Sageceras albanicum. Vorkommen: 15 Exemplare. 2. Familie: Noritidae Waag. emend. Arth. 1895 Noritidae Waagen: Ceratite Format., p. 148. Die Formen dieser Gruppe haben flache Flanken, welche die größte Breite in der Marginalregion, seltener in der halben Flankenhöhe erreichen; die Externseite ist flach gewölbt und so wie bei Sageceras durch Marginalkiele scharf von den Flanken geschieden (Norites) oder sie fehlen (Pronorites p. p.); der Nabel ist klein und die Schale glatt oder sie besitzt eine gerade bis falkoide Anwachsstreifung; auf der Extern- seite treten zuweilen kurze Rippen auf (Pronorites p. b.). Die Sutur besteht aus einer größeren Anzahl von Elementen: der Externlobus ist groß, selten klein (Parapronorites);, Waagen sah in der Dreiteiligkeit des Externlobus das Charakteristikum der Noritiden, doch gilt dieses Merkmal, wie bei anderen Gruppen, nur für ältere Vertreter und es verschwindet teilweise !) Triass, Cephalop. Gen. of Amerika. 2) Wanner: Neues Jahrb. f. Min. Beilagsbd. XXXI, I, IQII. 204 Gustav von Arthaber. [36] schon im oberen Perm. Charakteristisch für die Familie ist hingegen, wie Karpinsky hervorgehoben hatte, das Adventivelement, welches sich nicht vollkommen vom Laterallobus loslöst und noch mit ihm verschmolzen bleibt, weshalb dieser Lobus eine breite, plumpe Gestalt behält. Wir kennen die Abspaltung jener adventiven Elemente aus dem externen (Sageceras, Pinacoceras etc.) oder aus dem lateralen Loben- element (Medlicottia). Die Noritidae gehören zur letzteren Gruppe, bei der jedoch die Abspaltung in einem tieferen Stadium stehen geblieben ist. Das erste große Flankenelement stellt daher Adventiv- und Lateral- lobus dar, weshalb nur mehr ein kleinerer, zweiter zur Ausbildung gelangt. Ebensowenig wie wir in ersterem Falle den Adventivlobus als Externen, dürfen wir ihn im Letzteren als Laterallobus bezeichnen, Gegen die Naht folgt eine kleinere oder größere Anzahl Auxiliare. Die Sättel sind meist rundbogig, selten ° spitzbogig (z. B. Parapronorites). Wie bei den Beloceratiden fehlt auch bei den Noritiden die goniatische Lobenform, deren tiefstes Stadium (lanceolat, nur der Adventiv und Lateral gespalten) wir schon beim carbonen Pronorites finden; die dikraniate Teilung aller Elemente wird scheinbar im Peım zur Regel, in der Trias dagegen die mehr- zackige Lobenteilung; die Lostrennung des Adventivs scheint sich bei den jüngsten Formen rückzubilden und läßt sich nur mehr in der Gabelstellung der Zacken des ersten (Adventiv, Lateralen) Flanken- elementes erkennen. Waagen, welcher diese zuerst von Karpinsky!) als genetische Einheit erkannte Gruppe, als Noritidae bezeichnet hatte, rechnet hieher Pronorites, Parapronorites, Norites, Ambites, Goniodiscus. Wir scheiden die letzteren beiden aus, weil sie keine Spur des Zerfalles des ersten Flankenelementes zeigen, dagegen fügen wir den permischen Daraelites Gemm. hinzu, der dieses Merkmal vollkommen besitzt. Hyatt & Smith haben ferner eine Familie Pronoritidae aufgestellt?). Von den Gattungen der- selben hat Pronorites allein das Noritiden-hafte Merkmal der rudimentären Lobenteilung, die Anderen alle nicht; sie haben wir oben als Beloceratiden bezeichnet (Sicanites, Propinacoceras, Medlicottia, Crodillerites) während Lanceolites vielleicht ein Carnitide ist. Wir betrachten als Noritiden: Pronorites Mojs. Daraelites Gemm. Parapronorites Gemm. Norites Mojs. Wir kennen Pronorites, die älteste Form, aus dem europäischen und uralischen Carbon sowie aus dem Perm des Ural und Siziliens, woselbst sie stets mit Parapronorites und Daraelites vergesellschaftet ist. Pronorites steigt bis in die albanische Untertrias auf, und Norites beginnt mit einem Suturstadium, ähnlich Daraelites, erst in der Mitteltrias. Pronorites Mojs. 1882 Pronorites Mojsisovics: Cephalopoden Mediterr. Triasprovinz, 1. c., p. 201. 1909 Albanites nov. gen. Arthaber: Neue Funde in der Untertrias v. Albanien; Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. U, p- 232 (vorläufige Mitteilung). Pronorites triadicus Arth. Taf. XVII (T), Fig. 8, 9. 1908 Pronorites triadicus Arthaber: Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 264, Taf. XI, Fig. 4. Durch die neuen Funde ist auch gutes Material dieser Art zum alten hinzugekommen, welches uns ermöglicht einesteils kleine Ungenauigkeiten der ersten Beschreibung und Abbildung richtigzustellen, andererseits uns zwingt die vorläufig gegebene generische Bezeichnung Albanites wieder aufzugeben. Zu berichtigen ist die Suturlinie und die Deutung ihrer Elemente. Durch sorgfältige Präparation gelang es eine tadellose Lobenlinie zu erhalten. Sie besteht wie bei den anderen albanischen Pronoriten aus 5 Elementen: aus einem breiten Externlobus, ebensolchem Adventiv mit der charakteristischen Gabel- stellung der zwei Hauptzacken im Lobengrund und aus einem Laterallobus; bis zur Naht folgt ein größeres, !) Verhandl. Mineralog. Ges. St. Petersburg, IX, p. 295. 2) Triassic Cephalop. Genera, p. 109. 2 u ee a a ee TE [37] Die Trias von Albanien. 205 ein kleines und der Ansatz zu einem dritten Auxiliarelement als Zacken im ersten Auxiliarsattel; die Sättel sind breit und rundbogig und im Scheitel des Suturbogens steht der Adventivsattel. Vorkommen: 2 Exemplare. Pronorites osmanicus Arth. Taf. XVII (D), Fig. 10. Langsam anwachsende Umgänge, welche vom Durchmesser von 30 mm an, auffallend an Breite zunehmen. Die größte Dicke liegt im umbilikalen Schalendrittel; die Außenseite ist flach gewölbt, die, Nabelwand wird beim raschen Dickerwerden des Umganges auffallend hoch und ist sehr steil gestellt; der Nabel ist bei Jugendformen klein, bei alten Individuen groß. Die Skulptur zeigt zarte Rippenstreifen in der Marginalregion und dicke, enggestellte, den Externteil geradlinig übersetzende runde Rippen ohne Verdickung am Marginalrand. Die Sutur hat einen glattrandigen, breiten Externlobus, breiten, zweiteiligen Adventiv mit einigen Sekundärzäckchen; der eine laterale Hauptlobus ist auffallend lang, relativ schmal und am Grunde gezackt; ein breiter und ein kleiner Auxiliar folgt bis zur Naht. Die Sättel sind rundbogig, etwas eingeschnürt an der Basis und seitlich verzogen; der Adventivsattel ist der höchste und von da an fällt die Sutur rasch herab zur Naht. Die Tracht dieser Formen erinnert auffallend an die untertriadischen Sibiriten, u. zw. speziell an jene der Salt Range, die Waagen!) als Rectecostati zusammengefaßt hat und für welche Mojsisovics?) später die subgenerische Bezeichnung Anasibirites gegeben hat. Indessen ist diese Übereinstimmung nur rein äußerlicher Art wie das Fehlen der Adventivelemente bei ihnen beweist. Von Pronorites triadicus unterscheidet sich die neue Art durch das Auftreten der Skulptur auf dem Externteil, die aber fast genau mit jener übereinstimmt, die wir bei dem permischen Pronorites cyclolobus var. uralensis Karpinsky (l. c., Taf. I, Fig. 4 c, d) kennen gelernt haben. Vorkommen: 6 Exemplare. Pronorites arbanus Arth. Taf. XVII (D), Fig. 11, 12. Durchmesser. . . . ee 23 NIE LOHNEN Höhe der letzten Windung . . .. 17 mm. . 15 mm Dicke » > » ee Re SEHEN Nabeiwelten 2 N SEM Die Anwachsverhältnisse sind ähnlich jenen der oben beschriebenen Art, jedoch ist dieselbe bedeutend dicker, während Pronorites arbanus flachere Gestalt besitzt; die Nabelkante ist scharf, die Nabelwand über- hängend; der Marginalrand ebenfalls deutlich kantig ausgebildet und die Außenseite flach gewölbt. Die Skulptur besteht im Gegensatz zu Pronorites osmanicus nur in der Jugend aus feinen, gut ausgeprägten falkoiden An- wachslinien, welche von der Nabelkante aus gegen vorn vortreten, in der Region der größten Flankenbreite ein Konvex-, dann zwischen diesem und der Marginalkante ein Konkavstück besitzen und unterhalb derselben aufhören. Bei größeren Exemplaren (Fig. 12) ist die Berippung des’Externteiles derart, daß sie ein wenig über die Marginalkanten auf die Flanke übertritt; beim großen Exemplar (Fig. 12) besonders auf der zweiten Hälfte des letzten Umganges, tritt deutlich an Stelle der zarten falkoiden Linien eine grobe, aller- dings noch flache, falkoide Berippung; je eine Rippe steigt über die Nabelwand herauf und zieht über die Flanke zu je einer Externrippe. Gleichzeitig schnürt sich die Schale bis zu !/, des Umganges aus, sodaf der Nabel beträchtlich weiter wird, denn beim kleinsten Exemplar ist derselbe sehr klein. Die Sutur besteht aus derselben, aber etwas anders verteilten Elementzahl wiebei Pronorites osmanicus. Der Externlobus ist ähnlich wie dort geformt, jedoch zeigt die Außenwandung 3 Zacken,; der Adventiv- 1) Ceratite Formation, 1. c., p. IO4. 2) Ceph. ob. Trias d. Himalaja: Denkschr. k. Akad. d. Wiss. mat. nat. Cl., Bd. LXII, p. 615, 1896 206 Gustav von Arthaber. [38] lobus ist etwas schmäler aber am Grunde spärlicher gezackt; der eine laterale Hauptlobus ist breit und kurz mit groben Zerteilungen und statt 2 finden sich hier 3 Auxiliarloben. Die Sutur steigt im Ganzen nicht so steil vom Siphonallobus an aufwärts, weil der Laterallobus weiter gegen den Nabel vorgerückt ist, die Sättel sind alle breiter gerundet, am größten der Adventivsattel; die Einschnürung der Sattelstämme ist hier nicht so stark wie bei Pronorites osmanicus. Der Unterschied zwischen beiden Arten liegt außerdem im Auftreten der Marginalkanten und in der Rippenskulptur der erwachsenen Form. Vorkommen: 3 Exemplare. 3. Familie: Prodromitidae Arth. Wir fassen unter diesem Namen eine Formengruppe zusammen, deren Glieder alle eine flach- scheibenförmige Gestalt besitzen; die Flanken sind flachgewölbt, der Externteil ist zugeschärft, eventuell mit Hohlkiel (z. B. Prodromites Smith & Weller) oder abgestumpft; der Nabel klein oder im Alter ver- schlossen; die Schale ist glatt und besitzt feine, sichelförmige Anwachsstreifen. Die Sutur besteht aus einem fast immer niederen, meist ziemlich breiten Externlobus aus dessen Sattel sich ein, höchstens zwei Adventivelemente sukzessive abspalten; wir zählen knapp zwei Lateralloben und eine variable (3—9) Anzahl Auxiliare; die Sättel sind von ähnlicher Breite wie die Loben und rundbogig. Trotzdem diese Gruppe mit Frodromites bis ins Untercarbon reicht, fehlt ein »goniatisches« Sutur- stadium des reifen Individuums, das wir nur bei Jugendexemplaren finden, z. B. Longobardites nevadanus H. & Sm.!) (p. 132, Taf. 75, Fig. 9). Schon im Carbon sind die Hauptelemente an der Lobenbasis zerteilt, »ceratitisch« oder wenigstens dikraniat geformt, z. B. Prodromites Gorbyi S. & W. sp.?) (p. 259 Taf. VII, VII Fig. ı) aber diese Lobenteilung ist auch bei den untertriadischen Arten auf die Adventive und die Lateralloben beschränkt; nur die jüngste Form, der mitteltriadische Longobardites, zerteilt auch den Extern- lobus, während die Auxiliare auch dann noch eine ganz einfache Gestalt behalten. Abseits der großen Gruppe steht der untertriadische Paranorites Waag.°’) (p. 158., Taf. XXII., Fig. ı) aus der Salt Range. Im Gegensatz zu den andern Typen ist seine Gestalt weitnabelig, mit verschwommenen Rippen und einer unklaren Spaltung des übermäßig großen Externlobus, weshalb wir ähnlich wie bei den Noritiden eine rudimentäre Abspaltung des Adventivs vom Externlobus annehmen. Paranorites würde dann unter jene Formen zu zählen sein, deren Beloceraten-Charakter undeutlich ausgebildet ist, weshalb er eine Grenz- form zwischen Beloceratea, Tornoceratea, (z. B. Proptychites) oder Gephyroceratea (Meekoceras s. s.) bilden dürfte. Wir stellen ihn vorläufig als (?) fragliche Form hierher und zählen zu den Prodromitiden : Prodromites Sm. & Weller Aspenites H. & Sm. Hedenstroemia Waag. (+ Clypites Waag.) Longobardites Mojs. ? Paranorites Waag. Alle diese Gattungen sind bisher systematisch in engere oder weitere Beziehung zu Pinacoceras gebracht worden, nur Hyatt und selbstverständlich dann auch Hyatt & Smith bringen Longobardites in Verbindung mit dem Meekoceratiden Hungarites. Die Prodromitiden sind ein älteres Geschlecht, das territorial keine weite Verbreitung besitzt. Prodromites charakterisiert das amerikanische Carbon, Aspenites seine Untertrias; Longobardites ist vorläufig nur in der mediterranen Mitteltrias gefunden und Hedenstroemia allein tritt von Albanien über Zentralasien bis nach Kalifornien und Idaho, sowie in der nordsibirischen oberen Untertrias auf und neuerdings ist Hedenstroemia auch in der Untertrias von Madagaskar nachgewiesen worden.®) !) Triass. Cephalopod. genera. ?) Journal of Geologie, Vol. IX, 1901. ®) Ceratite Format. *)H. Douvill&: Bullet. Soc. geol. de Fr. IV., Ser., T. X., p. 129. Bath a 2 ZEN REEL YO! DA AUT EL UT 6 [39] Die Trias von Albanien. 207 Hedenstroemia Waag. 1895. Hedenstroemia (Typus: H. Hedenstroemi Keys. sp.) W. Waagen: Ceratite Format., p. 140. 1895: C/ypites (Typus: Cl. typicus) W. Waagen. ibid., p. 142. Beide, hier als synonym betrachtete Gruppen sind von Waagen aufgestellt worden, u. zw. der erstere Gattungsbegriff für Formen aus der sibirischen, der andere für solche aus der Salt-Range-Untertrias. Vielleicht hat diese Tatsache einen gewissen Einfluß auf W. Waagen ausgeübt. Nach ihm stehen sich beide Gruppen sehr nahe und unterscheiden sich nur dadurch, daß Hedenstroemia einen schneidenden, Ciypites einen abgeflacht kantigen Externteil besitzt, und dafs hier das Adventivelement deutlicher, dort undeutlicher abgegliedert ist. Da aber junge Hedenstroemien, wie schon Waagen selbst hervorgehoben hatte, auch einen kantigen Externteil besitzen (z. B. H. furcata Öbere. sp.), verliert die Verschiedenheit der Ausbildung desselben bedeutend an Wert und sinkt zu einem Altersmerkmal ganz oder zum Teil herab. Da wir aus den Arbeiten Dieners und Krafft and Dieners seither Hedenstroemien kennen gelernt haben, deren Sutur sowohl sehr deutlich als ganz undeutlich abgetrennte Adventivelemente besitzen, verliert auch das zweite Moment der Waagen’schen Diagnose seinen systematischen Wert und somit steht einer Vereinigung beider Gattungen nichts mehr im Wege, denn die Beschaffenheit des Nabels, der bei Clypites geschlossen, bei Hedenstroemia offen ist, besaß für Waagen keinen Wert. A. von Krafft!) hat auf die äußerst nahe Verwandtschaft seiner H. Lilangensis Kr. mit den Waagen’schen Ciypiten hingewiesen, was allerdings nicht ganz richtig ist, denn H. Ilangensis hat einen offenen Nabel, Externkanten und einen auffallend reich zerteilten ersten Laterallobus, Clypites einen kallös verschlossenen Nabel, schneidenden Externteil und einfach ceratitisch gezackte Lateralloben. Krafft hat an diese Beobachtung die Vermutung geknüpft, daß möglicherweise beide Gattungen zu vereinigen seien. Diesen Gedanken finde ich vollkommen begründet und führe ihn durch. Deshalb kann ich aber Kraffts Ansicht, Hedenstroemia sei ein Seitenzweig der Meekoceraten, wegen des Auftretens, resp. Fehlens der Adventivelemente, keineswegs billigen. Wohl wissen wir, daf die Formen mit Adventiven in frühen Jugend- stadien noch keine besessen haben und diese sich vielmehr erst in etwas reiferen Altersstadien heraus- bilden. Das liegt ja im Typus der Anfangskammer begründet. Deshalb aber dürfen wir nicht Formen mit Adventiven gewissermaßen als Nebenformen ähnlicher Typen ohne solche auffassen,?) oder z. B. Clypites mit dem Meekoceraten Aspidites zusammenwerfen.?) Wir vereinigen daher beide Waagen’schen Gattungen unter dem Namen Aedenstroemia, da diese Gattung bei Waagen vor Clypites besprochen wird. Ein Vergleich der Suturen lehrt uns, daß diese Gruppe am besten bei den Prodromitiden unterzubringen ist, neben Aspenites, Longobardites etc. (wie schon Waagen annahm) und nicht mit den Noritiden zu vereinigen ist*), welche alle das auffallend breite Adventivelement besitzen. Wir müssen daher Hedenstroemia folgendermaßen charakterisieren : Die Flanken sind flach oder stärker gewölbt, die Externseite ist schneidend oder zweikantig, der Nabel entweder geschlossen oder offen, häufig tritt auch ein Ausschnüren des letzten Umganges im Alter ein; der Habitus des Gehäuses ist flach scheibenförmig. Die Schale ist glatt und zeigt nur falkoide An- wachsstreifen, die selten zu einer Art verlorener Berippung sich verstärken (AH. furcata Öberg. Sp.). Die Sutur besteht aus einer, meist größeren Anzahl von Elementen: aus dem breiten Externlobus gliedert sich, diesen auf kleine Zacken seitlich des Siphonalsattels reduzierend, in deutlicher oder unvoll- kommener Weise ein Adventivlobus ab; dann folgen zwei Lateralloben®) und eine kleinere (3) oder größere (5) Anzahl von Auxiliarelementen, die meist erst in der Teilung begriffen sind; Adventive, die zwei Lateralen und meist auch der erste Auxiliar sind an der Basis ceratitisch gezackt; die Sattelstiele sind geradwandig, selten etwas eingeschnürt (H. muthiana Kr.), die Köpfe bald flach, bald spitzbogig zulaufend. 1) Krafft and Diener, I. c., p. 150. 2) ibid., p. 151. % Frech: Leth. paläoz. Bd. II, p. 637. *) Haug: Ammonites du Permien et du Trias; Bull. Soc. geol. de France, 1894, p. 393. 5) J. P. Smith spricht zwar von 3 Lateralloben, doch dürfte dies ein Irrtum sein, wie ein Blick auf Taf. III, Fig. ı (Hyatt and Smith) lehrt. 208 Gustav von Arthaber. [40] Hedenstroemia ist teils aus der tieferen, teils oberen Untertrias bekannt geworden. Wir finden sie im nördlichen Sibirien und den Meekoceras beds des Sö. Idaho; in der ganzen mittleren Gruppe (Meekoceras beds — Hedenstroemia beds) der Himalaja-Untertrias, in den Ceratiten Mergeln der Salt Range und in Albanien. Hedenstroemia Kastriotae Arth. Taf. XVII (I), Fig. 14. Größter Durchmesser u. 22 „Ir, 1 Bon NE EN Größte Windungshöhe RW. Fire 22m ram » Windungsdicke .. WIE NE Di NE or Die Gestalt ist lach und hochmündig und ihre größte Dicke liegt unterhalb der Flankenmitte; die Externseite ist sehr schmal, abgeflacht und gegen die Flanken scharfkantig abgegrenzt; der Nabel ist kallös verschlossen. Die Schale besitzt zarte Anwachsstreifen und Bänder, welche vom Nabel aus gegen die Flankenmitte nach vorn flachbogig vortreten und dann gegen die Externseite zurückweichen. Die Suturlinie hat einen flach-bogenförmigen Verlauf, deren Scheitel der Adventivsattel bildet. Der Externlobus ist sehr breit und kurz und auf der Externseite scheint nur der Mediansattel zu liegen; der Externlobenflügel besitzt nur grobe Zackung und das gleiche Merkmal finden wir bei den vier gegen innen folgenden Lobenelementen; der Adventiv ist breit und kurz, kürzer als Extern und ı. Lateral; dieser ist das längste Lobenelement und ähnlich breit wie ein Externflügel; 2. Lateral ist auffallend klein und kurz und ähnelt an Gestalt dem ı. Auxiliar, dann folgen noch zwei kleinere Auxiliarloben und ein großer, flacher Sattel. Die Sättel sind rundbogig und zum Teil im Sattelkopf zugespitzt; auffallend klein ist der 2. Lateralsattel. W. Waagen hat aus den Ceratiten Mergeln der Salt Range drei Arten Hedenstroemien (= Olypi- tes Waag., siehe oben) beschrieben, Hedenstroemia typica Waag. sp. » kingiana Waag. sp. » evolvens Waag. sp. welche sich aber nur durch so geringe Unterschiede voneinander unterscheiden, daß wir alle unter dem Namen der HZ. typica vereinigen können: sie alle haben dieselbe Gestalt, und »evolvens« stellt nur das größte Exemplar dar, bei welchem sich die letzte Windung auszuschnüren beginnt; die Sulurlinien sind alle dadurch ausgezeichnet, dafs der Adventivlobus noch nicht durch einen deutlichen Sattel vom Extern- lobus abgetrennt ist, sondern vielmehr nur wie ein Annex desselben aussieht. Das ist bei der albanischen Art nicht der Fall, vielmehr ist der Adventivlobus deutlich durch einen Sattel geschieden. Die albanische Art schließt sich daher in der Schlankheit der Gestalt eher an die Formen der Salt Range, in der Höhe der Suturentwicklung mehr an jene des Himalaja an, wenngleich sich diese (fast?) alle durch einen offenen Nabel auszeichnen. Vorkommen: 2 Exemplare. Hedenstroemia Skipetarensis Arth. Taf. XVII (D, Fig. 13. Größter Durchmesser . . . . . I6 mm Größte Windungshöhe . . . . Io mm » Dickes yes ERS Die Gestalt ist flach scheibenförmig mit abgestutztem, von deutlichen Kanten begrenztem Externteil und geschlossenem Nabel; die größte Dicke wird in der umbilikalen Windungshälfte erreicht. Die Schale scheint vollkommen glatt zu sein, ohne sichtbare Anwachsstreifen. Die Suturlinie besteht aus einem breiten, einfach gezackten Externlobus, der zum größten Teile auf der Flanke liegt; dann folgt ein kurzer zweiteiliger, an Sageceras erinnernder Adventiv, sodann ein breiter, [41] Die Trias von Albanien. 209 ebenfalls kurzer dreispitziger erster, ein kleiner, ebenso geformter zweiter lateraler Hauptlobus; bis zur Naht folgen noch (bei der Größe des vorliegenden Stückes) zwei größere Auxiliarloben und mehrere kleine Zacken. Die ganze Suturlinie zeigt einen bogenförmigen Verlauf: das äußere Drittel desselben steigt rasch an, dann folgt die Wölbung des ersten, lateralen Hauptsattels und der tief herabreichende, ?/, der ganzen Linie umfassende innere Teil der Sutur; die Sättel sind alle rundbogig, sehr eng der Extern und am breitesten der erste laterale Hauptsattel. Diese kleine Art hat ganz das Aussehen der mitteltriadischen Noriten, von denen sie sich aber durch den deutlich abgetrennten Adventiv unterscheiden. Von den bekannten Hedenstroemien überhaupt und speziell von der soeben beschriebenen H. Kastriotae ist unsere Art deutlich durch den breiteren Externteil, die hochaufsteigende Suturlinie und durch die auffallend primitive Gestalt und Zerteilung aller Lobenelemente unterschieden. Genau genommen müßte für eine so gestaltete Art ein neuer Gattungsname gegeben werden, doch sehe ich davon ab, weil mir nur ein einziges, überdies kleines Exemplar vorliegt, auf das hin ich nicht weitere Schlüsse, als die schon gezogenen, basieren möchte. Vorkommen: ı Stück. 4. Familie: Pinacoceratidae Mojs. 1903 Pinacoceratidae E. v. Mojsisovics: Hallst. K. I, Suppl., .p. 293. Die Glieder dieser Familie besitzen eine flachscheibenförmige Gestalt mit verjüngter Außenseite, welche in verschiedenen Variationen sich ausbildet: am häufigsten zugeschärft, seltener mit Hohlkiel (P. Metternichi Hau. sp.), abgestumpft oder sogar mit Marginalknoten (P. subimperator Mojs.); bei Placites Mojs. ist sie stets bedeutend dicker und gerundet. Der Nabel ist klein (Placites) selten kallös verschlossen (P. trochoides Mojs.), meistens weiter geöffnet und im Alter mit Ausschnürung (besonders bei Beatites und Pompeckjites). Die Schale ist mit Ausnahme von letzterer Gattung glatt und besitzt sichelförmige An- wachsstreifen nur bei der anisischen Art Pinacoc. aspidoides Dien.!) tritt eine auffallende Spiralleiste auf; bei Pompeckjites allein finden wir in der äußeren Flankenregion eine recht kräftige Radialskulptur, bestehend aus kurzen Rippen und flach-knotigen Dornen auf dem Marginalrande; auf dem übrigen Teil der Flanke ist die Skulptur auf lineare Anwachsstreifen und einige Spirallinien beschränkt. Auffallend ist, daß diese Skulptur nur im größeren Alter auftritt, dagegen jüngere Exemplare mitunter glatt (z. B. Hallst. K. I, Taf. XXIII, Fig. 4, 5), mitunter skulpturiert sind (ibid. Fig. 2, 6; Supplem., Taf. XIX, Fig. 4) und auch die Wohn- kammer manchmal wieder glatt wird (Hallst. K. I, Taf. XXIII, Fig. 3). Die Suturlinie der Pinacoceratiden ist im allgemeinen Verlaufe flach bogenförmig, doch kommt auch radialer Verlauf (Beatites) oder starke Krümmung vor (Pinacoceras rex Mojs.). Stets ist der Externlobus breit und tief; wir finden I—3 Lateralloben (u. zw. bei Beatites ı, bei Placites 2, bei Pinacoceras 3) und eine variable Anzahl Adventiv- (I—6) und Auxiliarloben (3—9), deren Sättel im Gegensatz zu den Lateralsätteln geteilt sind. Daß die Adventivloben sich aus dem Externsattel abgespalten haben, ergibt sich aus der Art ihrer Vermehrung. In der Untertrias tritt in Albanien zum ersten Male ein Pinacoceratide vom Pompeckjites-Typus, jedoch mit goniatitischer Sutur auf; dagegen fehlt das »ceratitische« Suturstadium in der Mitteltrias, denn der bisher älteste Pinacoceras Damesi Mojs. aus dem Trinodosus Niveau besitzt schon zerteilte Sättel. Die beiden Placites Arten, welche E. von Mojsisovics aus der karnischen und norischen Stufe des Himalaja beschrieben hatte: Placites Oldhami Mojs.?) (Taf. XIX, Fig. 2) » Sakuntala Mojs. ( » » » 3—5) stellen wir wegen des Fehlens deutlicher Adventivloben zu Paragymnites und ähnlich verhält sich auch der Placites Humboldtensis H. & Sm.?) von Nevada. Überhaupt finden wir wiederholt Beziehungen zu den 1) Diener: Cephalopod. der Schiechlinghöhe, Taf. I, Fig. 5. 2) Mojsisovics: Cephalopod. Ob. Trias des Himalaja. ®) Hyatt & Smith: Triassic Cephalop. Genera. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 27 210 Gustav von Arthaber. [ 42] Tornoceratea, z. B. Gymnites; außer den eben erwähnten, verweise ich auf Pinacoceras aspidoides Dien., dessen Spiralleiste ebenfalls bei Gymnites auftritt und dann in Knoten zerfällt, oder die Suspensivform der Auxiliare bei Pinacoceras daonicum Mojs.!) (Taf. III, Fig. 9, 10), ähnlich jener von Paranorites (siehe oben), welche an die Suspensivgestalt bei Proptychites erinnert. i Die Pinacoceratiden werden gebildet aus: Beatites Arth., Pinacoceras Mojs., Pompeckjites Mojs., Placites Mojs. Die stratigraphische Verbreitung der Pinacoceratiden umfaßt die ganze Trias mit Ausnahme des Rhät, und das Maximum der Entwicklung liegt wohl in den unter- und mittelnorischen Kalkkomplexen. Die Pinacoceratiden beginnen mit kleinen Formen in der Unter- und Mitteltrias und enden mit Riesenformen in der obernorischen Stufe. Ihre Heimat scheint das Mediterrangebiet zu sein, denn im Himalaja treten in der ladinischen Stufe nur vereinzelte Arten auf und erst in den karnischen Tropites Kalken wird Placites häufig; dem nordamerikanischen Gebiete fehlen bis jetzt die Pinacoceratiden. Beatites Arth. nov. gen. Beatites Berthae Arth. Taf XVII (I), Fig. ı5. Die Definition dieser neuen Gattung gilt zugleich als Artbeschreibung. Flach scheibenförmiges Gehäuse, deren größte Dicke ungefähr in der Flankenmitte liegt, von wo die Schale sich zum schneidenden Externteil zuschärft; der Nabel ist sehr groß. Die Schale besitzt feine, von der Nabelkante flach, bogenförmig nach rückwärts zurückweichende Anwachsstreifen. Außerdem zeigt das vorliegende Exemplar feine, innerhalb der letzten Windungsspirale auftretende Epidermiden, welche genau mit jenen von Pinacoceras übereinstimmen, sowie die Gestalt von Beatites überhaupt vollkommen jene von Pinacoceras Layeri Hau. sp. aus der karnischen Stufe ist. Die Suturlinie ist in Loben und Sätteln ganzrandig, im ganzen Verlauf außerordentlich flach gespannt und besteht aus einem sehr breiten Externlobus, breitem kurzem Adventiv, sowie schmalem und langem ersten Laterallobus. Die Involutionsspirale schneidet das folgende Lobenelement derart, daß nur ein Teil desselben auswärts fällt und es also individuelle Auffassung ist, ob man hier ein oder zwei laterale Hauptloben annehmen will. Gegen den Nabel folgt eine wellenförmig gestaltete Auxiliarreihe. Die Sättel sind rundbogig. Beatites erinnert, wie gesagt, vollständig an Pinacoceras (Pompeckjites) Layer:?) Hau. sp. im äußeren Umriß und der Art der Involution; außerdem finden wir bei unserem Originale am Außenrande noch dunkle Schalenstreifen, welche die wellige Skulpturierung des Außenrandes erwachsener Exemplare vortäuschen. Was die Sutur betrifft, ist Beatites eigentlich nur an den Idahoer Aspenites?) näher anzuschließen, jedoch bestehen deutliche Differenzen in der Anzahl der Adventive, sowie der Anzahl und Gestalt der late- ralen Hauptloben, ganz abgesehen davon, daß diese Art, welche P. Smith zu den Pinacoceratiden rechnet, vollkommen involut ist. Man ist daher gezwungen Beatites als Pinacoceratiden aufzufassen, und zwar als Vorläufer — ich will nicht sagen Stammform — der mittel- und obertriadischen, speziell mediterranen Pinacoceratiden. Vorkommen: I Stück. !) Mojsisovics: Jahrb. k. k. geol. R.-A., 1869. ?) E. v. Mojsisovics: Gebirge um Hallstatt I, S.63, Taf. XXIII, Fig. I-6; — Supplement, S. 298, Taf. XIX, Fig. 4, 5, Taf. XX, Fig. 1. °) HyattandP. Smith: I. c., p. 95, pl. U, Fig. 9—13, pl. III, Fig. I—;5. in ee [43] Die Trias von Albanien, 211 5. Familie: Carnitidae Arth. Meistens besitzen die Carnitidae eine flache, zuweilen auch dickere, scheibenförmige und hoch- mündige Gestalt mit kleinem Nabel, welcher jedoch in der Jugend groß angelegt ist; die Externseite ist gerundet (Procarnites, Ussuria), abgeflacht (Lanceolites, Anatibetites), zuweilen mit Marginalkanten (div, Entwicklungsstadien von Carnites), zwischen denen eine Furche auftritt (Carnites p. p.) oder der Extern- teil ist fast schneidend, schmal mit zwei (Carnites p. p., Tibetites) oder einer Mediankante (Carnites p. p., Paratibetites p. p.). Wie man sieht, ist die Variationsmöglichkeit recht groß; das Interessante ist aber, daß dieselbe weniger ein Gattungsmerkmal als vielmehr ein Merkmal verschiedener Entwicklungsstadien derselben Art ist. Die Schale ist zumeist glatt und besitzt nur falkoide Anwachsstreifen; seltener verstärken sie sich zu Rippen (Carnites p. p. Pseudohauerites), welche sogar kräftige Beknotung tragen können (Entwicklungs- stadien von Carnites), eine ziemlich geschlossene Gruppe, ich nenne sie die trachiostrake Nebenreihe von Carnites (Tibetites samt Nebenformen, Bambanagites) besitzen eine vorwiegend radiale, andere eine radiale und spirale Beknotung (Pseudosirenites), während in der Untertrias die Spiralstreifung allein nur bei Ussuria zu finden ist. Die verschie- Die Suturlinie [27 denen Entwicklungs- formen-der Sutur finden wir bei reifen Indivi- aus dessen Sattel sich duen nicht vollständig. Be b c nid 1—2 Adventive im myrm d Ein »goniatisches« Sta- Reifestadium abspalten, rn dium kommt nur bei E ist aus einem kurzen Externlobus gebildet, aus 2—3 Lateralloben jugendlichen Carniten und einer, nur aus- vor (Meekoceras-Sta- nahmsweise größeren Anzahl (I—5) von Au- | i vics); ein reiches »ce- Ussursa Fig. 7. Konvergenzformen zwischen Carnitidae Arth., sowie Pi- ratitisches 1) Mojsisovics, Hallst. K., p. 529f. 2) Diener, Byans, p. 155. 2) Mojsisovics, ibid., p. 779 f. *#) Mojsisovics, ibid., p. 609. 210 Gustav von Arthaber. [48] Oben ist schon hervorgehoben worden, daß die früher als Parapopanoceras beschriebenen Formen de facto Jugendstadien von Procarnites darstellen, bei welchen das Adventivelement noch nicht ausgebildet ist, und daß die Art Parapopanoceras Kokeni daher einzuziehen ist, welche daher einen Bruchteil des neuen Procarnites Kokeni bildet. Vorkommen: 45 Exemplare. Procarnites Kokeni Arth. var. 1908. Hedenstroemia sp. Arthaber: Untertrias in Albanien, Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 284, Taf. XIII, Fig. 2. Es liegt ein, fast vollständiges Exemplar vor, dessen Oberfläche stark korrodiert ist, sodaß keine Schalenstruktur mehr sichtbar ist, Anwachsverhältnisse, Involution, Dicke des Umganges ist ähnlich wie bei P. Kokeni, Unterschiede sind dagegen in der Gestalt des Externteiles und in der Ausbildung der Sutur vorhanden. Bei einer Flankenhöhe von 50 mm besitzt das Stück einen durchaus schneidenden Externteil. Die Suturlinie ist im allgemeinen Verlaufe, in der Gliederung der drei Lateral- und acht Auxiliar- loben sowie in der Form der Sättel übereinstimmend mit jener von P. Kokeni; das Abweichende liegt nur in der Form des Extern- und Adventivelementes. Während bei der Art das Externelement breit ist, so breit, daß sich fast ein zweites Adventivglied lostrennt, ist es bei der Varietät schmal und besteht beiderseits der Siphonallinie nur aus je einem langen Zacken; erst dann folgt das kurze, breite Adventiv- element, das an der Basis und Innenseite reich gegliedert, an der Außenseite ganzrandig ist. Mit dieser Varietät dürfte das, früher 1908 1. c., als Hedenstroemia angesehene, »recht schlecht er- haltene Stück« übereinstimmen. Procarnites Skanderbegis Arth. Taf. XVII (II), Fig. 6, 7. Die Anwachsverhältnisse der vollkommen ausgebildeten Form sind ganz andere wie jene des gleichen Alterstadiums des Procarnites Kokeni: hier flachscheibenförmige Gestalt, dort dick aufgeblähte mit tief eingesenktem und daher besonders klein erscheinendem Nabel. Die Involution ist etwas größer, weil der vorangehende Umgang bis zum Nabelrand verhüllt wird; die Flanken sind im oberen Flanken- drittel mäßig aufgebläht, die Außenseite stark verjüngt. Die Schale zeigt eine eigentümlich charakteristische Zeichnung: in einem Abstand von durch- schnittlich 2 mm verlaufen radial, ganz schwach falcoid gebogen, von Naht zu Naht über den Externteil feine Linien, zwischen denen sich deutlicher ein breiterer Zwischenraum bandförmig heraushebt. Man weiß nicht, soll man diese Skulpturform als Anwachsbänder oder als Linearberippung bezeichnen. Beim kleineren Exemplar ist diese Bänderung naturgemäß viel enger. Epidermiden lassen sich beim Exemplar Fig. 7, auf dem Anfange der letzten Windung in Gestalt feiner, radialer Runzelstriche beobachten. Ähnlich wie die äußere Gestalt zeigt auch die Sutur gewisse Unterschiede gegen jene des Procarnites Kokeni. Die Flankenhöhe auf dem Suturradius beträgt beim kleineren Exemplar (Fig. 6), 25 mm, beim großen 27 mm, entspricht also ungefähr jener der Textfigur 8e. Ein Unterschied liegt in der Abtrennung des Adventivelementes, außerhalb dessen nur ein kleiner Zacken ausgeschieden ist, der Externlobus s. s. zwischen dessen Spitzen sich ein Siphonalsattel ausbildet; bei P. Kokeni hingegen treten je zwei solcher Zacken auf, welche sich zu einem breiteren Externlobus s. s. verbinden; ein anderer Unterschied liegt in den relativ schmäleren Lateralloben und breiteren Sätteln, ein dritter in der Anzahl der Auxiliare, die sich über ein gewisses Alterstadium hinaus reduzieren, oder — was hier nicht sichtbar — von der Flanke auf die hohe, schrägliegende Nabelwand verlegen. Im Allgemeinen ähneln sich beide Procarnites-Typen, besonders in jüngeren Entwicklungsstufen, da dieselben eine fast gleich schlanke Gestalt besitzen, während erst im Stadium der Vollreife die verschie- denen Anwachsverhältnisse sie voneinander trennen. Vorkommen: 8 Exemplare. [49] Die Trias von Albanien. 217 Anhang zur Familie der Carnitiden. Arthaberites Dien. 1901. Arthaberites Alexandrae Diener: Cephalopodenfauna der Schiechlinghöhe; Beiträge zur G. und Pal. Bd. XIII, p. 3. Da das Originalexemplar dieser Art leider gegenwärtig in der Sammlung der k. k. geolog. Reichs- anstalt nicht auffindbar ist, mir aber aus der Sammlung des Paläontologischen Universitätsinstitutes in Wien ein gutes Exemplar, ebenfalls vom Fundorte »Schiechlinghöhe« vorliegt, welches ich selbst 1905 aufgesammelt hatte, deshalb bringe ich eine Abbildung dieses neuen Stückes, welches vielleicht längere Zeit das ver- schollene alte Originalstück wird ersetzen müssen. Der Erhaltungszustand des neuen Stückes ist ein sehr guter und wir sehen Details in der Skulptur und Sutur, welche Dieners ÖOriginalstück nicht gezeigt haben dürfte. Größter Durchmesser 52 mm Größte Windungshöhe . 29 mm » Windungsdicke . 12!/), mm Größter Nabeldurchmesser 5 mm Das Exemplar besitzt also fast genau die Maße des ersten Originales, ist flach scheibenförmig mit abgestutztem breiten Externteil, welcher scharfkantig gegen die Flanken abgesetzt ist, die größte Dicke wird unterhalb der Flankenmitte er- langt, von wo die Flanke lang- samer gegen außen, rascher gegen den engen Nabel abfällt. Die Schale besitzt nur zarte, falkoid geschwungene Anwachs- streifen, welche in der Flanken- mitte und gegen die Marginal- region zu nach vorwärts, da- zwischen und in der Nabel- region aber nach rückwärts gewendet sind. Die Suturlinie besteht im letzten Windungsviertel aus gElementen: ein großer, kurzer und breiter Externlobus, welcher auf der Externfläche einen gro- ßen und auf der Flanke drei kleine Zacken besitzt; es folgt dann ein breiter, kurzer drei- teiliger Adventivlobus, der zu- Scheitel etwas zugespitzt; der Institutes der Universität Wien). A Fig. 9. Arthaberites Alexandrae Dien., Trino- dosus-Zone, Schiechlinghöhe bei Hallstatt (Ori- ginal in der Sammlung des paläontologischen Adventivsattel ist das höchste Sattelelement, meist an der äußeren Umran- dung sekundäre Zerteilungen besitzt; der erste laterale Haupt- lobus ist breit und hoch, eben- falls dreiteilig mit einem tief- eingreifenden äußeren Zacken und feiner Zerteilung der Um- rißlinien; der zweite Haupt- lobus ist von derselben Gestalt wie die Auxiliare aber nur zweiteilig und fein gezackt auf der Außenseite; wir zählen fünf Auxiliare, von denen nur mehr der erste die gleiche sekundäre Fiederung besitzt, die vier fol- genden sind glattrandig. Die Sättel zeigen eine, an Monophyllites erinnernde einseitig verzogene Gestalt. Die Sattelstämme sind stark einge- schnürt, rundbogig aber am ist schmal und schlank, die anderen breit und kurz; der Externsattel ist nach außen, vom ersten Lateralsattel an sind alle Sättel nach innen gezogen. Wenn auch Fundort, Niveau, das Aussehen und die gegebenen Maße obiger Beschreibung voll- kommen mit dem von C. Diener beschriebenen Exemplare übereinstimmen, so differieren dennoch unsere beiden Angaben und Abbildungen betreffs der Suturlinie. Daraus, daß die fein sekundäre Zerteilung der Lobenzacken, wie sie die Textfigur hier wiedergibt bei Diener fehlt, schließe ich, dafs das erste Original- stück keineswegs so »wohlerhaltene war, und daf oberflächliche Zerstörung, sei es durch Abwitterung oder durch zu weit gehende Präparation jene Feinheiten verwischt und die charakteristische Gestalt der Sattel- Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 28 218 Gustav von Arthaber. [50] köpfe verändert hat. Außerdem zeigen die Auxiliarloben (Diener Fig. 4c) eine auffallend dreizackige Ge- stalt, welche der Text nicht erwähnt, während sie bei unserem Stück durwegs zweizackig sind; ferner sind dort nur drei Auxiliarloben angegeben, während hier fünf wohlausgebildete Loben auftreten. Gerade auf die letztere Differenz möchte ich aber am wenigsten Gewicht legen, da wir durch Noetling von Pseudosageceras multilobatum kennen gelernt haben, daß innerhalb einer Art ganz bedeu- tende Schwankungen der Anzahl von Adventiv- und Auxiliarelementen auftreten können, ohne daß hiedurch der Charakter verändert würde. Wenn wir einen Blick auf die Suturenbilder der Beloceraten werfen, finden wir fürs erste keine ins Auge springende Verwandtschaft heraus und doch kann Arthaberites vermöge seines Adventivelementes nur zu den Beloceraten gehören und die Ähnlichkeit mit Monophyllites ist nur täuschende Konvergenz. Ähnliche Loben finden wir nur in der Untertrias, z. B. bei Ussuria, die Diener an das permische Thalassoceras (aber lange Wohnkammer !)%) anschließt. Zwar fehlt auch dort der Adventivlobus ebenso wie anscheinend bei der sibirischen Ussuria, doch wissen wir aus den Untersuchungen von J. P. Smith?) daß er in der Entwicklung begriffen ist und daß innerhalb derselben zuerst ein Thalassoceras-Stadium mit undeut- lich abgetrenntem Adventiv überwunden werden muß (z. B. Dieners sibirische Ussurien), bis das echte Ussuria-Stadium mit einem Adventiv erreicht wird (z. B. die amerikanische Ussuria Waageni H. & P. Sm.). Bei der individuellen Größe von Ussuria Schamarae Dien. (l. c., Taf. III., Fig. 4) bereitet sich die Entwicklung von einem zweiten Laterallobus, bei jener von U. Jwanowi Dien. (l. c., Taf. III, Fig. 5) jene der Auxiliare und die Ausbildung des Adventivlobus vor, welcher bei der Größe der U. Waageni H. & Sm. (l. e., Taf. LXV., Fig. 2, 5) schon vollkommen abgegliedert ist. Auf den verschiedenen Suturenbildern der amerikanischen Arten sieht man gut die dreigliederige Entwicklung des Auxiliarlobus, das tiefe Einspringen des äußeren Zacken im ersten Laterallobus, die Gabelung im Lobengrund der, gegen die Naht folgenden Loben und die einseitig verzogene Gestalt der Sättel, deren Köpfe zum Teil reicher zerteilt sind wie bei der anisischen Art. Daraus müssen wir schließen, daß Arthaberites in einer verwandtschaftlichen Beziehung mit Ussuria steht, daß die Art der Trinodosus Schichten ein Nachkomme der indopazifischen Ussurien ist, von dem wir nicht erwarten dürfen in noch jüngeren Triasniveaux Nachfolger zu finden. Was nun die Verwandtschaft von Arthaberites, oder — um einen weniger anspruchsvollen Begriff auszudrücken — seine Einreihung in eine Gruppe ähnlich gestalteter Arten betrifft, so hatte Diener?) angenommen, daß die neue Form in die Verwandtschaft von Norites, Sageceras oder Pseudosageceras, d. h. in die Sippe der Pinacoceratiden (im Sinne Mojsisovics’) gehöre, doch wies er speziell auf den abwei- chenden, triänidischen Charakter des Adventivelementes bei Arthaberites hin, welcher ihn wieder von jenen Genera entferne. Daraus hat dann Noetling‘*), allerdings verklausuliert, gefolgert Arthaberites sei ein degenerierter mediterraner Nachkomme des asiatischen Pseudosageceras-Typus. Dieser Auffassung sind später Krafft & Diener’) beigetreten; P. Smith‘) wieder, stellt die mediterrane Art auf Grund der irrtümlichen Deutung des Externlobus als »dreiteilig« in die Familie der Noritiden. Vergleichen wir die Suturen, dann finden wir, daß sowohl Ussuria als Arthaberites sich am zwanglosesten bei den Carnitiden einreihen lassen: das lange, schmale Adventivelement von Ussuria finden wir bei Carnites, doch sind hier zahlreiche Auxiliare entwickelt, die bei der untertriadischen Art noch vereinigt sind, bei welcher auch die Sättel noch nicht ganz zerteilt wurden. Die äußere Gestalt wider- spricht dieser Annahme nicht, denn die gewölbte Externseite kehrt als seniles Merkmal bei Carnites wieder. Dagegen nähert sich Arthaberites am meisten Procarnites: der kurze Externlobus, der übermäßig breite Adventiv, die grobe Zerteilung der Loben, welche mehr auf die Außenseite derselben beschränkt ist und die grofse Anzahl der einfach gegliederten Auxiliare. Die Nabelweite ist bei beiden Typen gleich, ebenso !) Gemmellaro: Fauna dei Calcari con Fusulina I, p. 69. ®) Hyatt and Smith: Triassic Cephalop. Genera, p. 91. °) Cephalop. d. Schiechlinghöhe, Beiträge, Bd. XIII., p. 3, 1901. *) Paläontogr., Bd. II, p. 180. °) Lower Trias cephalop. from Spiti etc., p. 144. °) Hyatt & P. Smith: Triass. Ceph. Genera of America, p. 190. [51] Die Trias von Albanien. 219 die fachgewölbten Flanken und deren falkoide Anwachsbänder,; die. Form der Externseite differiert aber: sie ist bei Procarnites gerundet, bei Arthaberites kantig, also so gestaltet wie sie bei jungen Carniten später auftritt. II. Stamm der Tornoceratea. Da diesem Stamme nur eine einzige, allerdings sehr mächtige Familie angehört, deckt sich die Charakteristik des ganzen Stammes mit der in Folgendem Angeführten der Familie, welche wir gewiß auf das devone Tornoceras zurückführen können. Familie: Ptychitidae Steinm. (emend. Arth.). non Ptychitidae Zittel (1881-85 Handbuch, p. 446, falso ibid. Piychitidae Mojs.) non Ptychitidae Diener (1897 Diener: Lower Trias, p. 66). non Piychitidae Hyatt (1900 Zittel, Textbook of Paläont., p. 557). non Ptychitidae Mojs (1902 Mojsisovics, Hallst. K., I. Suppl., p. 257). 1388. Ptychitidae Steinmann, Elemente der Paläontologie, p. 412. Im Laufe der letzten zwei Jahrzehnte (1881— 1902) hat sich der jeweils anerkannte Umfang dieser Familie bedeutend verschoben; erst war er ziemlich klein, später gehörten seine Formen einer, fast das ganze Mesozoicum durchlebenden Formenreihe an (Amaltheidae) und schließlich reduzierte er sich auf den Umfang und die stratigraphische Verbreitung der Gattung Ptychites!) allein. Die Piychitiden, in dem hier festgehaltenen Umfange, besitzen in den Jugendstadien eine, bald länger, bald nur kürzere Zeit bestehenbleibende, globose Gestalt; die Schale ist im Allgemeinen schwach skulpturiert; in der Jugend persistieren innere Schalenleisten (Varices), in älteren Wachstumstadien können sich radiale Schalenfalten (selten mit knotigen Verdickungen) ausbilden und nur ausnahmsweise finden sich auch Spiralstreifen. Die Sutur besteht aus einem zweiteiligen Externlobus, aus zwei Lateralloben und einem, fast immer suspensiven Nahtlobus. Bei dem, der Stammform gewiß am nächsten stehenden Nannites bleibt die Sutur zeitlebens »goniatitisch« ;, bei der Hauptmasse der Piychitiden-Genera wird individuell rasch das »ceratitische« Stadium erreicht und nur wenige Formen (Gymnites, Sturia) erreichen das »ammonitische« Suturstadium; der Internlobus ist zweispitzig. Die Wohnkammerlänge ist stets kleiner als ein Umgang, meist aber etwas größer als sie bei Ceratitiden und Meekoceratiden üblich ist, mit welchen sonst enge Verwandtschaft besteht. Die Piychitiden gruppieren sich von selbst je nach ihrer Eng-, resp. Weitnabligkeit in zwei Formen- kreise, zwischen denen jene Formen vermitteln, welche innerhalb ein und derselben Gattung eng- und weitnabelige Arten ausbilden, z. B. Monophyllites, Gymnites, Japonites. Engnabeliger Formenkreis: Ptychitinae Arth. Nannites Mojs. Proptychites Waag. Sturia Mojs. Ptychites Mojs. Ihre stratigraphsche Verbreitung umfaßt die Zeitspanne von der Untertrias bis zur Basis der Obertrias.. Das Entwicklungsmaximum liegt bei Pfychites und Sturia in der oberen anisischen Stufe. Die ältesten Formen besaß die zentralasiatische Tethys, aber in der oberen Untertrias treten Repräsentanten dieser Gruppe sowohl im Mediterrangebiet (Albanien) wie in Kalifornien und Spitzbergen auf. Auffallender- weise fehlen aber in Kalifornien die sonst weit verbreiteten Pychiten. Weitnabeliger Formenkreis: Gymnitinae Waag. Xenodiscus — Xenaspis Waag. Flemingites Waag. Japonites Mojs. 2) Mojsisovics l.c., p. 257. 220 Gustav von Arthaber. [52] Proteusites Han. Gymnites Mojs. Monophyllites Mojs. Der stratigraphsche Umfang ist etwas weiter, Perm bis zum Rhät, eventuell auch Teile des Jura umfassend, falls der Ptychitiden-Sprosse Rhacophyllites noch mit inbegriffen wird. Die ältere Gruppe (Xenodiscus — Xenaspis, Flemingites, Japonites) hat die größte Verbreitung in der Untertrias, u. zw. vom Westen, Albanien, bis zum Osten, Idaho, sowie in der Arktis. Japonites findet sich in der Untertrias nur von Albanien bis zum Himalaja und verbreitet sich erst in der (?) oberen Mitteltrias auch nach Japan. Die jüngere Gruppe (Monophyllites, Gymnites) hat, wie die Ptychitinen, ihr Entwicklungsmaxi- mum ebenfalls in der oberen anisischen Stufe. Momophyllites beginnt in der albanischen Untertrias und breitet sich erst in der Mitteltrias im Tethysmeere gegen Osten bis Kalifornien und in die arktischen Meere aus. In der Obertrias ist das Verbreitungsgebiet wieder auf das Mediterrane- und Himalaja-Gebiet einge- schränkt, nur der Nachkomme Mojsvarites dauert in den Alpen bis ins Rhät aus. Etwas verschieden ist die Verbreitung von Gymnites, in der Mitteltrias reicht sie von Albanien bis Kalifornien, in der Obertrias dauert Gymnites im Himalaja bis in die norische Stufe aus. I. Unterfamilie: Ptychitinae Arth. Paranannites H. and Sm. 1905. Paranannites Hyatt and Smith: The triassic Cephalopod genera of America, p. 80. Paranannites besitzt eine subglobose Gestalt mit flachgewölbten Seiten, ebensolchem Externteil und tief eingesenktem Nabel mit gerundetem Rande; die Schale ist glatt, nur mit feinen Anwachslinien versehen und besitzt besonders in der Jugend deutliche Einschnürungen, später verschwinden sie und die Schale wird relativ flacher und höher, auch der Externteil wird höher gewölbt. Die Suturlinie besteht aus wenigen Elementen: Der Externlobus hat zwei kurze Seitenteile und niederen Höcker, der Laterallobus ist einfach zerteilt, der Auxiliar in jüngeren Stadien ganzrandig, in älteren zerteilt; die Sättel sind relativ breit. Paranannites ist in einer Art (P. aspenensis) in der oberen Untertrias von Idaho allein erst bekannt geworden und hat sich, ähnlich dem Tropitiden Columbites, nun ebenfalls in Albanien gefunden. Hyatt and Smith halten Paranannites für ein Bindeglied zwischen Nannites und den echten Piychitiden. Paranannites mediterraneus Arth. Taf. XVIII (II), Fig. 8. Auch die albanische Art besitzt die gedrungene, subglobose, enggenabelte Gestalt der jungen ameri- - kanischen Parananniten; die Schale zeigt deutliche Einschnürungen und Varices, welche sich beim abgebil- deten Exemplar, sowie bei anderen, gegen Ende des letzten Umganges mehr häufen; wir zählen ca. 7 der- selben, die sich gegen die Außenseite zu stark konvex vorbiegen. Die Wohnkammer beträgt etwas mehr als °/, Umgang. Die Suturlinie entspricht der, von J. P. Smith geschilderten, jüngerer Exemplare. Der Externlobus ist kurz, zweispitzig mit niederem Mediansattel, der Lateral kurz, relativ breit und »ceratitisch« zerteilt; ein Auxiliar noch gar nicht angedeutet. Sein Fehlen und die größere Anzahl der Einschnürungen, welche bei älteren Individuen ebenfalls noch auftreten, sind die einzigen Unterscheidungsmerkmale zwischen der alba- nischen und der Idahoer Art. 1908 konnte ich aus der Untertrias von Albanien!) (p. 274, Taf. XI, Fig, 7) einen Nannites Herberti Dien. beschreiben; er ähnelt sehr dem Paranannites mediterraneus; da er aber die Sutur nicht erhalten, überdies eine geringere Zahl von Einschnürungen hat, muß von einer Identifikation beider Arten abgesehen werden. Vorkommen: 5 Exemplare. 1) Mitteil. Wiener geolog. Ges., Bd. I. u a A ee ee eeeerree Tamm NT Pa Pe EEE TAN DL [53] Die Trias von Albanien. 221 Proptychites Waagen. 1895. Proptychites Waagen: Ceratite Formation, p. 162 ff. Das Historische zu Namen und Begriff dieser Gattung und ihres Typus Proßtychites Lawrencianus de Kon. sp.!) ist in ausführlicher Weise schon von Waagen, Diener?), Hyatt and J. P. Smith?) und Krafftt) gegeben worden, sodaß wir kurz auf deren Angaben verweisen können. W. Waagen hatte als auf das Bezeichnendste seiner neuen Gattung auf die markante Schalengestalt und die Eigentümlichkeiten der Sutur hingewiesen: hoher Siphonalhöcker, zwei Lateralloben, eine Auxiliar- reihe, welche bei geologisch älteren Arten als Zacken serial angeordnet sind, bei jüngeren dagegen sich mehr oder weniger deutlich zu einem Lobus umbilden, auf den bis zur Naht keiner, oder mehrere einzelne Lobenzacken folgen; im Allgemeinen sind die Loben etwas breiter als die Sättel. »Die Schale ist immer dick-scheibenförmig mit engem Nabel und breit-gerundeter Außenseite; sie ist zumeist unskulpturiert, nur die jüngsten Repräsentanten besitzen radiale Falten.« Da unter den von W. Waagen beschriebenen Arten dicke und flache Formen auftreten, muß das Kriterium für den Gattungstypus Proptychites Lawren- cianus de Kon. sp. eine Erweiterung erfahren. Es ist bekannt, daß Meekoceras und Proptychites konvergente Formen entwickeln; Diener’) hat schließlich ein charakteristisches Unterscheidungsmerkmal gefunden: aufden Anfangswindungen von Meekoceras überwiegt stets die Höhe über die Breite, auf den globosen Anfangswindungen von Proptychites ist das Gegenteil der Fall. Leider gestattet aber der Erhaltungszustand der untertriadischen Originale nur in den seltensten Fällen eine Ausnützung dieses Kriteriums, das sich übrigens zuweilen noch im Reifestadium der Art fort erhält. Mojsisovics hatte den Ceratites Lawrencıanus de Konincks als Meekoceras, Griesbach als Ptychites gedeutet und in der Tat müssen wir die nächsten Anverwandten bei Meekoceratiden und Ptychitiden suchen; erstere treten im gleichen Horizonte auf wie Proptychites, letztere sind jünger — zumindest in der bisherigen Fassung — deshalb deutete Waagen seine neue Gattung, die er mit Meekoceras nicht identi- fizieren konnte, als Vorläufer von Pfychites. | Wir fassen die P£ychitiden, Meekoceratiden, Ceratitiden und Trachyceratiden als Glieder zweier Stämme, der Tornoceratea und der Gephyroceratea auf, welche von der Untertrias bis hoch hinauf in die Ober- trias fortleben. Es ist daher naheliegend, daß im Beginne ihres ersten Auftretens die einzelnen Sippen noch nicht so scharf voneinander getrennt sind wie in der folgenden Stammeszeit und häufiger Kollektiv- typen auftreten, welche Merkmale in sich vereinen, die wir dann später bei getrennten Sippen wieder finden. Deshalb ereignet es sich, gerade bei Angehörigen dieser Stämme häufig, daß (je nach subjektivem Empfinden des einen oder andern, mitunter auch desselben Autors) diese Mischformen systematisch bald da, bald dorthin gestellt worden sind, je nachdem bald dem einen, bald dem andern Merkmale größere Bedeutung zugemessen wurde. Einige Beispiele seien mir gestattet: zuerst verweise ich auf die, oben gegebenen früheren Deu- tungen des Ceratites Lawrencianus. Diener‘) stellte z. B. erst einen Proptychites Markhami aus den Otoceras beds auf; zwölf Jahre später faßt Krafft’) diese Art als Meekoceras auf und Diener‘) billigt dies. Diener hatte aus dem »Muschelkalk« des Himalaja ein Meekoceras Nalikanta”) aufge- stellt, das er später als Proptychites!P), und schließlich als Geratites!!) deutet; Diener'?) hatte aus 1) Waagen: Cerat. Format., p. 163, Taf. XVII, Fig. 2, 3, XVIII, Fig. 1. 2) Lower Trias, p. 70 ff. 3 Triass. Cephal. Genera of America, p. 84. *) Lower Thiass. Cephalop. from Spiti etc., p. 74. 5) Lower Trias p. 72., ©) Lower Trias, p. 75, Taf. VI, Fig. 4—6. ?) Krafft and Diener: Lower Triass. Cephalop., p. 76. 8) ibid. ®) Cephalop. of the Muschelk., p. 45, Taf. IX, Fig. 5—7. 10) Lower Trias, p. 72. 11) Krafft and Diener. c., p. 76. 12) Ussuri, p. 36, Taf. III, Fig. 2. 222 Gustav von Arthaber. [54] der Untertrias des Ussuri einen Proptychites ofoceratoides beschrieben, den ich selbst!) einmal als Otoceras aufgefaßt hatte, während ich heute Dieners ursprüngliche Bestimmung als vollkommen be- rechtigt anerkenne. Waagens Proftychites-Diagnose stützt sich auf die zwei Momente, welche die allgemeine Schalen- gestalt und die Suturlinie bieten. Wir werden untersuchen, ob und wo beide Merkmale sich bei anderen Sippen desselben Stammes finden. Fast dieselbe ohrförmige Auftreibung des Nabelrandes finden wir bei Proptychites ofocera- toides und dem Meekoceratiden Otoceras; sowohl flachscheibenförmige als dicker aufgeblähte Formen finden wir bei Meekoceras ebenso wie bei den Proptychiten; ähnliche Schalengestalt tritt auf, z.B. bei Meekoceras solitarium Kr.?) und Proptychites discoides Waag.°) — Markhami Dien. — _ Lawrencianus de Kon. sp. In der Suturlinie ist es die Höhe des Siphonalhöckers und die Ausbildung des Auxiliarelementes, welches bald als Zackenserie, bald als Lobus mit oder ohne folgende Zacken entwickelt ist, auf welche Ausbildung Waagen in seiner Diagnose besonderes Gewicht legt. Trotzdem finden wir gleich hohe Siphonalhöcker bei den Meekoceratiden: Kymatites tybus Waag. . . . . . „ . (Ceratite Format., p. 211, Taf. XXVIL Eig. 1), Arctoceras polaris Mojs. sp. . . »s.(Arke Traassp= 31, at, VI, We--1,.2) Prionolobus rotundatus Waag. . . . . (ibid. p. 310, Taf. XXXIV, Fig. 1—3), Beyrichiten von Ismid. . ... . .. . (Toula, Ismid, p. 180, Taf, XXIII, Fig. 3—11), Hungarites proponticus Toula . . . . (ibid. 176, Taf. XXI, Fig. 5, 6), — ütiensisis Mojs. . . . . . (Ceph. ob. Trias Himalaja, p. 98), oder dem Ptychitiden Flemingites Rohiüla Diener . . . .. . (Lower Trias, p. 93, Taf. XVII, Fig. 2). Die geschlossene auxiliare Zackenserie tritt ebenso wie bei manchen Proptychiten auch bei den Meekoceraten auf: Meekoceras gracılitatis Hyatt. .... . (Hyatt and Smith, p. 143, Taf. XII-XIV, LXX), Gyronites frequens Waag. . . . . . . (Ceratite Format., p. 292, Taf. XXXVII, Fig. ı, 2), Prionites tuberculatus Waag. . . . . (ibid. p. 58, Taf. V, Fig. 2), Otoceras trochoides Abich sp. . . . . (Frech & Arthaber, p. 241, Taf. XIX, Fig. ı, 2), Hungarites Raddei Arth. ... . . . (ibid. p. 234, Taf. XVIII, Fig. 6, 7) und außer dem Auxiliarlobus zeigen auch Meekoceraten noch einzelne Zacken, z. B.: Aspidites magnumbilicatus Waag. . . (Ceratite Format., p. 221, Taf. XXVI, Fig. 5), Koninckites Vercherei Waag.. . . . . (ibid. p. 265, Taf. XXX, Fig. 1), Beyrichites Mithridatis Toula sp. . . . (Ismid p. 180, Taf. XXI, Fig. 3), — Prusiae Toula sp: = ..„». (ibid. .p, 181, Taf, XXI Bier A), —_ Abu Bekri Toula sp. . . . (ibid. p. 181, Taf. XXII, Fig. 5), _ Osmani Toula sp. . . . . (ibid. p. 182, Taf. XXII, Fig. 7, Io), Otoceras tropitum Abich sp. . . . . . (Abich, Djulfa, p. ı3, III, 3, XI, 21), — Draupadı Dien. . . 2 222 (lower Trias=p.109,, Kat IV, y>2v)% Hungarites plicatus Hau. sp.. . . . . (Hauer, Han Bulog, p. 30, Taf. IX, Fig. 8, 10). Diese Beispiele mögen genügen um die Berechtigung zur oben geäußerten Ansicht zu beweisen, daß die tieftriadischen Tornoceratea und Gephyroceratea-Sippen noch nicht in ihrem Charakter scharf geschieden sind und besonders die ältesten Meekoceratiden una Ptychitiden ineinander verfließen. Deshalb will wohl auch Frecht) die Gattung Proptychites auflassen und ihre Formen mit dem Meekoceratiden Aspidites vereinigen; !) Frech und Arthaber: Paläozoic. in Armenien und Persien, Beiträge, Bd. XII, p. 238. 2, Krafft and Diener, p. 52, Taf. III, Fig. 1. ®) Waagen, Ceratite Format., p. 174, Taf. XX, Fig. 1, 2. *) Lethaea paläoz. Bd. II, p. 637. [55] Die Trias von Albanien. 223 dadurch würde aber dieser so entstandene Formenkreis nicht stabiler und wäre ebenso schwankend in Skulptur und Sutur wie es bisher seine zwei Teilkreise gewesen sind. Deshalb behalten wir Proptychites bei und fassen ihn, so wie es Waagen getan hatte, als nächsten Verwandten der mitteltriadischen Piychiten s. s. auf; beide Gruppen sind engnabelig und besitzen Jugendwindungen, in denen die Breite die Höhe übertrifft, und beide erlangen erst später eine kräftige flexuose Skulptur, und zwar beide fast gleichzeitig in der Mitteltrias, wenngleich die ersten Spuren derselben sich schon in der Untertrias bei Proptychites einstellen; Proptychites behält die ganzrandigen Sättel in der Mittel- trias bei, mit einziger Ausnahme vielleicht des Proptychites cadoricus Mojs. sp., bei welchem sich Zacken in den Sätteln hoch hinauf ziehen, während die ältesten echten Piychiten zwar einfach aber dennoch schon deutlich gegliederte »ammonitische« Sattelteilung besitzen. Es ist merkwürdig, daß die untertriadischen Proptychiten in den verschiedenen faunistischen Bezirken einen fast einheitlichen Habitus im Loben und Sattelbau besitzen: die albanischen Formen haben keulen- förmige, grobgezackte Loben und an Monophyllites erinnernde, spitzbogige und einseitig verzogene Sättel; die Salt Range-Formen im Allgemeinen geradrandige Sättel, die Loben mit flachem, wenig gewölbtem Grunde, nur Propt. obliqueplicatus Waag. ähnelt dem albanischen Typus; bei jenen aus dem Himalaja herrscht dieselbe Sattelgestalt vor, der Grund der Loben ist aber noch geradliniger und der erste Lateral von außen gegen innen wie abgeschnitten; die Arten vom Ussuri besitzen auffallend schmale Sättel, rundere Loben aber eine merkwürdige Spaltung der Hauptzacken, und die eine kalifornische Form ähnelt im Loben- und Sattelbau wieder dem albanischen Typus. Genau dieselbe Vielgestaltigkeit im Loben- und Sattelbau wie hier bei der einen untertriadischen Gattung allein — steilrandig, monophyll geformt, gröber gezackt und fein geteilt — finden wir auch bei größeren Gruppen des Tornoceratea und Gephyroceratea-Stammes, z. B. bei den [ Obhiceras Meekoceratiden: $ Beyrichites | Hungarites oder den [ Proßtychites Ptychites Sturia Flemingites Japonites | Gymniltes. Ptychitiden : I Sie alle stellen unter verschiedenen Namen und im geologischen Alter stark abweichend nur die gleichen Entwicklungsstadien zweier gleichartiger Stämme dar. Was die geologische Verbreitung betrifft, finden wir Proptychites nur in der Untertrias allein in Kalifornien, am Ussuri und in der Salt Range; in Himalaja steigen zwei Arten, Propt. Srikanta und Narada Dien. auch in die tiefere Mitteltrias auf; aus der albanischen Untertrias kennen wir jetzt eine Reihe von Formen, während sie der spärlicheren Cephalopodenfacies des Mediterrangebietes bisher noch fehlten, doch finden wir im unteranisischen Niveau desselben einen Vertreter (?) Propt. cadoricus Mojs. sp., der im Typus den gleichalten Himalaja-Formen sehr nahe steht. Proptychites latifimbriatus de Kon. sp. Taf. XIX (III), Fig. 1, 2. 1895. Proptychites latifimbriatus de Kon. sp., Waagen: Ceratite Formation, p. 170, Taf. XVII, Fig. 2. Großter Durchmesser . . . . -RSBIMM N... 79 mm Höhe der letzten Windung . . . .3zımm... . 4amm Dicke » » >» ER er ESSIRME. ae ZEN INabehwertem u ERT2 MM: ro 19 MM 224 Gustav von Arthaber. [56] Die Involution ist vollständig und reicht bis zum Nabelrand, wodurch ein trichterförmiger Nabel entsteht; der Nabelrand ist gerundet und geht in die steile Nabelwand über; der Externteil ist ziemlich schmal gerundet; die Flanke erreicht die größte Dicke knapp neben dem Umbilikalrand und sinkt allmählich in der Dicke gegen dıe Externseite herab. Die Schalenskulptur ist aus zarten, enggestellten Rippen gebildet, welche im äußeren Schalendrittel etwas gegen rückwärts gebogen sind und den Externteil mit einem schmalen Bogenstück übersetzen. In der zweiten Hälfte der letzten Windung des abgebildeten großen Exemplares erlischt die Be- rippung allmälig und an ihre Stelle tritt eine Bänderung; die einzelnen Bänder tragen ganz feine An- wachslinien. Wir haben es wohl hier mit einem alten Exemplar zu tun, das durchaus gekammert ist; die Wohnkammerlänge ist daher unbekannt. Beim kleineren Exemplar beträgt sie mehr als !/, Umgang, doch fehlt noch der Mundrand. ; Die Sutur ist aus grobgezackten Loben und ganzrandigen, keulenförmigen Sättel gebildet. Der Externlobus ist sehr breit und wird von einem hohen Medianhöcker in zwei breitgerundete externe Loben- flügel geteilt; es treten zwei Laterale auf, der erste relativ schmal mit spitzgerundetem Lobus und langen Zacken, der zweite viel niederer aber bedeutend breiter und mit kürzeren Zacken; die Auxiliarelemente sind kaum mehr als ein suspensives einziges Element zu deuten, sondern besser schon als ein breiterer I. und kleinerer 2. Auxiliarlobus, dem auf der Nabelwand ein 3. ın Form eines dicken Zacken folgt, auf dem Rande zeigt der Sattel eine Einkerbung, sodaß ein 4. Element schon in der Entwicklung begriffen ist. Die Sättel sind an der Basis stark eingeschnürt und im Kopfe keulenförmig, ähnlich Monophyllites,; der Externe ist breiter als der erste Laterale, der aber wieder höher hinaufragt, während der zweite nieder und flacher ist. Beim jüngeren Exemplar ist die Sutur ähnlich: ebenfalls zwei Laterale aber die Sättel etwas schmäler und ebenfalls ein deutlicher Auxiliarlobus und zwei, etwas anders gestellte Zacken. Die albanischen Exemplare wurden deshalb mit der indischen Art identifiziert, weil sie die einzige ist, welche in den Maßen gut übereinstimmt und die gleiche feine Rippenskulptur sowie eine sehr ähnliche Sutur besitzt. Ein Unterschied besteht gegen die Abbildung Waagen’s: der Nabel zeigt eine geringere Involution. Dieselbe dürfte aber der Phantasie des Zeichners entsprungen sein, denn die eine Hälfte des Stückes war weggebrochen, und die Beschreibung ist vielleicht zum Teil nach dieser Zeichnung her- gestellt worden. Vorkommen: 6 Exemplare. Proptychites Kraffti Arth. Taf. XIX (IID), Fig. 3. Durchmesser "sn ee ee TI SEHR Höhe des letzten Umganges. . . .26 mm... . .42 mm Dicke » » » 7 Nabelweite des letzten Umganges . 6 mm. .... 9 mm Die Gestalt ist flach scheibenförmig mit schmal gerundeter Außenseite, kleinem Nabel und flach- gewölbter Flanke, deren größte Dicke ungefähr in der Höhe der Außenseite des vorangehenden Umganges erreicht wird; die Involution ist sehr groß und läßt nur einen schmalen Nabelstreifen frei, der Nabelrand ist abgestumpft, die Wand nieder und steil gestellt. Die vorhandenen Exemplare besitzen wohl die Schale, doch gelang es nur an einzelnen Stellen die Überrindung derselben zu entfernen: bei kleineren Exemplaren ist die Schale glatt, beim großen treten am Anfang des letzten Umganges leicht gebogene und von der Radialen nach vorn abweichende, feine und enggestellte Rippen auf, welche den Externteil übersetzen. Die Berippung verweist unsere neue Art in die Verwandtschaft der Latifimbriatus-Gruppe. Auch die Suturlinie schließt sich enge an ihre albanische Vertreter an. Die Sättel sind wieder monophyllisch-keulenförmig entwickelt und die ganze Sutur sinkt vom ersten Lateralsattel angefangen stark zur Naht ab. Der Externlobus ist breit mit breitem hohen Median- höcker, ein Seitenflügel ist fast so breit wie der erste Laterallobus; dieser ist nicht besonders breit, das [57] Die Trias von Albanien. 225 tiefste Lobenelement jedoch und hoch hinauf gezackt; der zweite ist bedeutend kürzer und ebenfalls stark ge- zackt; der tief herabsinkende Auxiliar ist außerordentlich lang und serial ausgebildet: es hat den Anschein, als wenn die drei ersten Zacken des Auxiliarlobus als ein Lobenindividuum sich abtrennen würden, denn der dritte Sattel ist nicht kleiner sondern breiter und höher als die anderen; auswärts des Nabelrandes dürfte noch ein breiterer Doppelzacken folgen und bis zur Naht hinab zwei einfache. Das Charakteri- stische dieser Art liegt also in der Länge der Auxiliarserie. Als nächst verwandte Formen kommen jene der Latifimbriatus-Gruppe in Betracht, und zwar der albanische Proptychites latifimbriatus der Kon. sp. (Taf. XIX (III), Fig. ı, 2) und erst in weiterer Linie Proptychites latifimbriatus selbst aus dem oberen Mergelniveau der Salt Range!). Beiden Formenkreisen ist die feinrippige Skulptur gemeinsam, beide unterscheiden sich aber durch den gleichmäßig monophyllitischen Charakter, welcher Loben und Sätteln der albanischen Proptychiten durchaus gemeinsam ist; unter diesen stellt die fllachscheibenförmige, engnabelige Gestalt unseres Propt. Kraffti ein spezielles Moment dar. Ähnlich gestaltet ist aber auch einer der ältesten Typen der Salt Range, Propt. Oldhamianus Waag.?) aus dem unteren Ceratiten Kalk und Propt. discoides Waag.”) aus dem oberen Mergelniveau. Beide differieren von der albanischen Art durch das oben betonte Moment des Suturtypus, beide besitzen in der Jugend glatte Gehäuse und, während Propt. discoides später zarte, radiale Falten ansetzt, bleibt die andere Art auch im Alter glatt. Vorkommen: 3 Exemplare. Proptychites trigonalis Arth. Tat. XIX (ID), Fig. 4. Eine hochmündige, in der Nabelregion dick aufgetriebene Form von auffallend dreieckigem Quer- schnitt; die Außenseite geht zu Beginn des letzten Umganges breit-gerundet in die Flanke über, wird dann allmählich schlanker und verjüngt sich schließlich bei Höherwerden des Umganges immer mehr; der Nabelrand ist breit-gerundet, breiter im Anfang als am Ende der letzten Windung; ebenso ist die Nabelwand anfangs flacher, später relativ höher und steiler gestellt. Das eine vorliegende Exemplar besitzt wohl die Schale, jedoch ist dieselbe derart überrindet, daß eine eventuell vorhandene Skulptur verdeckt wird; immerhin hat es den Anschein, als wenn eine feine Rippenskulptur vorhanden wäre. Die Sutur hat den Typus der albanischen Proptychiten mit kurzen, schmalen, monophyllitisch gestalteten Sätteln und breiten, grob gezackten Loben: ein breiter Externlobus mit hohem Medianhöcker, ein großer erster und kleinerer zweiter Lateral, kurzer und breiter Auxiliarlobus, der knapp außer des Nabelrandes liegt und bis zur Naht hinab drei Auxiliarzacken. Proptychites trigonalis schließt sich am meisten an den sibirischen Proptychites otoceratoides Dien.‘) vum Ussuri an; beide besitzen in der Nabelgegend die starke, an Ofoceras erinnernde Auftreibung, welche aber bei letzterer Art viel schärfer und markanter, hier dagegen mehr gerundet ist; weitere Unterschiede liegen in der höheren Nabelwand bei der sibirischen Art und im anderen Charakter der Suturlinie: bei den sibiri- schen Arten treten nie die monophyllen Sattelformen wie bei den albanischen Arten auf, und die Loben- zacken sind nie grob, einfach, sondern die Spitzen abermals geteilt und daher in feinere Zäckchen endend. Vorkommen: ı Exemplar. Proptychites Bertisci Arth. Taf. XIX (ID), Fig. 5. Dıe Gestalt ist dick globos, der Querschnitt im ganzen triangulär, jedoch die Breite größer als die Höhe. Die Externseite ist breit-gerundet und schärft sich gegen Ende des Umganges etwas zu, die Flanken sind daher anfänglich stärker gewölbt wie am Schlusse der Windung; der Nabelrand breit-gerundet und 1) W. Waagen: Cerat. Format., p. 170, Taf. XVII, Fig. 2. 2 Ibid., p. 166, Taf. XIX, Fig. 3. ®) Ibid., p. 174, Taf. 174, Taf. XX, Fig. 1, 2. *, Ussuri, Taf. II, Fig. 8, Taf. III., Fig. 2, p. 36. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 29 226 Gustav von Arthaber. [5 8] die Umbilikalwand wird schließlich fast senkrecht stehend und 9 mm hoch; die Involution erfolgt knapp auswärts des Nabelrandes. Auch bei der vorliegenden Art ist der Nabel groß, die Schale wohl erhalten, aber eine etwaige Skulptur durch steinmergelige Überrindung verdeckt. Die Sutur hat denselben Charakter wie bei allen albanischen Formen, schmale, monophyllitisch geformte, verzogene Sättel und ein breites zackiges Auxiliarelement. Abweichend ist der hier relativ schmale Externlobus mit relativ niederem Medianhöcker, der besonders breite erste und relativ lange zweite Lateral- lobus; in der Auxiliarserie scheidet sich auswärts der Nabelrandlinie noch kein deutlicher Lobus ab, sondern größere und kleinere Zacken sinken bis zur Naht hinab. Die Lobenzackung ist reich, aber im Detail grob. Der nächste Verwandte der albanischen Art dürfte der ähnlich dicke Proptychites Scheibleri Dien.!) aus den Otoceras beds des Himalaja sein, jedoch ist diese Art immerhin bedeutend schlanker, da die Höhe ihre Breite übertrifft. Die Suturlinie differiert durch die hohen, schmalen Sättel, den wenig gegliederten Loben- grund, den hohen Medianhöcker im Externlobus und den wohl ausgebildeten Auxiliarlobus auswärts des Nabelrandes. Vorkommen: ı Exemplar. Proptychites obliqueplicatus Waag. Taf. XX (IV), Fig. ı. 1895, Proptychites obliqueplicatus, W. Waagen: Ceratite Format., p. 183, Taf. XVII, Fig. 3. Das Original und einzige Stück, auf das hin Waagen seine neue Art aufgestellt hatte, war recht mangelhaft erhalten, weil der ganze Umbilikalteil des letzten Umganges abgewittert war. Immerhin zeigt dieses Fragment so charakteristische Eigentümlichkeiten in der Gestalt, Sutur und Skulptur, daß man Waagen die Berechtigung nicht absprechen kann, eine neue Art auf dieses Fragment hin aufgestellt zu haben. Unser Stück ist zwar vollständiger aber die Schale ziemlich stark abgewittert, sodaß man die Details der Skulptur nicht tadellos sieht. Trotzdem das albanische Exemplar eine, gegen die Ellipse abweichende Aufrollungsform von jener des Salt Range-Stückes unterscheidet, stehe ich dennoch nicht an, beide zu identifizieren, denn beide Stücke zeigen so auffallend denselben Typus in Gestalt, Skulptur und Sutur, daß mir diese Identifikation gegeben erscheint. Die Externseite ist anfangs breiter-gerundet, am Ende des Umganges schlanker; die Flanken sind ebenfalls erst gewölbt, später flacher und nur im umbilikalen Schalendrittel — annähernd in der Höhe der Externseite des vorangehenden Umganges — dick aufgebläht; sie fallen dann, sich rundend zur Naht ab und bilden auf dem letzten Umgang eine mäßig hohe, steilstehende Nabelwand. Der Nabel ist groß und sein Durchmesser beträgt von Rand zu Rand zirka 21, von Naht zu Naht 16 mm; die Involution ungefähr 2]; ; gegen Ende des Umganges findet Ausschnürung statt. Soweit von der Skulptur etwas zu sehen ist, treten dicke, knopfartige Anschwellungen auf dem Umbilikalrand auf und bilden zugleich die größte Dicke der Windung; von hier strahlen zwei dicke, ver- schwommene Radialrippen aus und ziehen ziemlich geradlinig zur Externseite, vor der sie erlöschen; letztere ist also glatt. Diese Skulptur zeigt gewisse Unterschiede gegen die Salt Range-Form. Waagen beschreibt zwar dieselben, sich teilenden und noch vor der Externseite erlöschenden Rippen, doch sollen sie sich nach rückwärts biegen, eine Beugung, die wir bei keinem einzigen Proptychiten finden; wenn vorhanden, ziehen sie stets entweder radial oder leicht nach vorn konkav nie konvex gegen außen. Auch Dieners Proptychites aff. obliqueplicatus?) besitzt die radiale Rippenform. Die Salt Range-Form zeigt neun Rippen- paare; beim albanischen Exemplar zählt man, wohl infolge des Erhaltungszustandes, auf den letzten ?/, des Umganges 8 Paare. i Die Sutur ist tadellos zu sehen: schmale keulenförmige Sättel, ebensolche, etwas breitere Loben und ein breites Auxiliarelement, in dem ein Lobus sich, auf dem Umbilikalrand liegend, von einem weiteren !) Lower Trias, VI, Fig. 3, p. 79. ?2) ibid., p. 8, Taf. XVII, Fig. 3. [59] Die Trias von Albanien. 227 Zacken abtrennt. Der Externlobus ist wohl breit, seine Seitenfligel aber schmal und kurz; der erste Laterallobus ist mehr als doppelt so tief wie der Externe und auch der zweite viel länger als jener; vom ersten Lateralsattel an sinkt die Sutur rasch zur Naht ab. Diese keulenförmige Gestalt der Loben und Sättel ist zwar häufig im albanischen Formenkreis, aber in dieser Reinheit unter den Salt Range-Formen nur bei Proptychites obliqueplicatus zu finden. Diese Tatsache, sowie die Größenverhältnisse der Loben und Sättel untereinander, bestimmen mich zur Identifikation der albanischen und Salt Range-Form. Letztere ist im mittleren Sandstein-Niveau (Stachella beds) gefunden worden. Vorkommen: ı Exemplar. 2. Unterfamilie: Gymnitinae Waag. Xenodiscus Waagen. 1887, Xenodiscus plicatus Waagen: Productus limest. Fossils, p. 32, Taf. II, Fig. ı; Palaeont. Ind. Ser. XIII. Salt Rangs Foss., Vol. I. Waagen hatte unter diesem Gattungsnamen eine wenig involvierende Form mit weitem Nabel und niederer Nabelwand, mit flachgewölbter Flanke und Außenseite beschrieben; die Skulptur ist aus ein- fachen Rippen gebildet, welche auf der Wohnkammer erwachsener Exemplare mehr oder weniger ver- schwinden; die Wohnkammerlänge beträgt weniger als I Umgang. Die Sutur ist nicht vollständig erhalten und in der Originalabbildung zu reich restauriert; !) sie besteht aus einem kurzen Externlobus, dessen Flügel vielleicht je zweizackig waren; dann folgen zwei Lateralloben, deren Basis feine, oberflächliche und daher leicht abwitterbare Zacken besitzt und zwei, sowie die Loben, an Größe differierende Sättel bis zur Naht. Die oberflächliche Zackung der Lobenbasis dürfte auch die Ursache sein, daß sie durch Abwitterung oder bei Behandlung mit etwas stärkerer Säure leicht verschwinden. ?) Waagen hatte seinen Typus aus dem oberpermischen Productuskalk der Salt Range beschrieben und ihn wegen seines, die Ceratitenlänge etwas überschreitenden Wohnkammermaßes zu den Tropitiden gerechnet, Mojsisovics?) zu seinen Piychitiden, i. e. zu den Pinacoceraten, und aus der Olenekfauna einige neue Xenodiscus-Arten beschrieben, die aber tatsächlich infolge stärkerer Involution, fehlender Be- rippung und reicherer Sutur nicht der Xenodiscus- sondern der Meekoceras-Gruppe angehören. Später stellte Mojsisovics*) die (eratitiden-Gattung Danubites (— arktische Ceratites obsoleti —- mediterrane Celtiten-Gruppe des C. Floriani) auf; sie besitzen eine, dem Xenodiscus sehr ähnliche Skulptur und deshalb beschrieb Diener’) seine untertriadischen Xenodiscinen aus dem Himalaja als Danubites. Waagen hat ferner aus der Salt Range Xenodiscus-Typen als Lecanites, Gyronites, Prionolobus etc. beschrieben, die wir heute als Xenodiscus auffassen müssen, zu dem auch einige arktische Ceratites obsoleti zu rechnen sind. Außer Mojsisovics®) haben Diener, ?) zuletzt Krafft®) und ich versucht diese, seit bald 30 Jahren fortgeschleppten Irrtümer zu beseitigen. Wir rechnen jetzt zu Xenodiscus: 2) Krafft and Diener Il. c., p. 84. 2) X. nivalis Dien. ibid. Taf. XXIV, Fig. 3b und Diener: Lower, Trias, Taf. XV, Fig. Ic. 3) Arktische Triasf., 1. c., p. 74. #) Hallstätter K., Bd. II, p. 398. 5) Lower Trias, ]. c., p. 24. ®) Hallstätter K., Supplementbd., p. 323. re ®) Krafft and Diener, I. c., p. 84. 29* 228 Gustav von Arthaber. x [60] I. Perm, oberer Productus-Kalk. Xenodiscus plicatus Waag. II. Untertrias. a) Himalaja. Xenodiscus ellipticus Dien. sp. (bisher Danubites). — planidorsatus Dien. sp. » » — rigidus Dien. sp. » » = Himalayanus Dien sp.. » » == lissarensis Dien. sp. » » — Sitala Dien. sp. » > _ Kapila Dien. sp. » » — Purusha Dien. sp. » » — nivalis Dien sp. » » E= cfr.trapezoidalis Waag.sp. » » _ hilangensis Kr. » » = asiaticus Kr. » » b) Salt Range, unterer Geratiten Kalk und Sandstein. Xenodiscus plicatus Waag. sp. (bisher Gyronites). — radians Waag. sp. » » _ dimorphus Waag. sp. (bisher Celtites). — Buchianus de Kon. sp. (bisher Prionolobus). c) Albanien. Xenodiscus sulioticus Arth. d) Nordsibirien, Olenek. Xenodiscus multiplicatus Mojs. sp. (bisher Ceratites) » hyperboreus Mojs. sp. » » » fissiplicatus Mojs. sp. » » » discretus Mojs. sp. » » e) Ostsibirien, Ussuri. Xenodiscus Nicolai Dien. sp. (bisher Danubites). f) S. Ö. Idaho. Xenodiscus applanatus White sp. | (bisher = Meekoceras = Gyronites — » Whiteanus Waag. sp. | Danubites = Wyomingites.) III. Mitteltrias, anisische Stufe. a) Himalaja. Xenodiscus Ambika Dien. sp. (bisher Danubites). db) Salt Range, oberer Ceratitenkalk. Xenodiscus dimorphus Waag. sp. (bisher Celtites). » Waageni Arth. — Celtites multiplicatus Waag., nov. nom. c) Kalifornien. Xenodiscus Bittneri H. and Sm. Aus dieser Liste ergibt sich eine stratigraphische Verteilung für Xenodiscus, vom oberen Perm bis in die anisische Trinodosus-Zone, sowie, daß seine mutmaßliche Heimat das zentralasiatische Meeresgebiet gewesen sei, von dem aus erst in jüngeren Niveaux die Verbreitung erfolgt ist. Xenodiscus plicatus hat einst als Ceratites gegolten,; in neuerer Zeit hat Frech!) diese Ansicht in etwas anderer Form vertreten, indem er Xenodiscus und die ihm ähnlichen Typen als »dyadische Cera- titiden« unter dem Namen »Xenodiscinen« zusammenfaßte, die auf Paraceltites (= Celtites) zurückzuführen !) Lethaea palaeoz. I, p. 634. [61] Die Trias von Albanien. 229 seien. Aus P. Smiths!) ontogenetischen Beobachtungen an Dinarites, Tirolites, Ceratites etc. ergibt sich aber, daf diese nicht auf einen Grundtypus, ähnlich dem reicher skulpturierten Xenodiscus, sondern auf einen einfacheren, ähnlich Tirolites zurückgeführt werden müssen. Vielleicht hat P. Smith Recht, wenn er die Ceratitiden von einer Grundform ähnlich dem permischen Paralecanites Dien. ableiten möchte. Wo findet aber Xenodiscus seinen systematischen Anschluß ? Nachdem Waagen ihn, wie oben erwähnt, bei den Troßitiden, Mojsisovics erst bei den Pi- nacoceraten untergebracht hatte, schloß er ihn später?) an die Meekoceraten an; Xenodiscus befindet sich dann aber in einer merkwürdig zusammengewürfelten Gruppe rauh- und glattschaliger Typen, welche echte Meekoceraten, Ptychitiden und Pinacoceraten etc. umfaßt. Da wir den wenig involuten, skulpturierten Xenodiscus aber nicht mit dem, in den ältesten Formen engnabeligen, glattschaligen und einfacher suturierten Meekoceras in Zusammenhang bringen können, die ältesten, ebenfalls mehr involuten Ceratitiden aber viel jüngeren Ursprunges sind, können wir Xenodiscus nur an die weitnabeligen Piychitiden, d.h. an die Gymnites-Reihe anschließen, deren älteste Form sie vielleicht darstellen. Xenodiscus sulioticus Arth. Taf. XIX (II), Fig. 6, Taf. XX (IV), Fig. 2. Durchmesser. Zn 2-2. 30mm 39 mm Höhe der letzten Windung . . . Smm II mm Dicke » » » OL I2 mm Nanelweiter 2202 nn nr mm 19 mm Die Involution ist gering umd läßt einen weiten Nabel offen, der sich im Alter noch erweitert; die Windungen sind anfangs der letzten Windung runder als am Ende, weil sich die Flanken etwas abflachen; der Externteil ist daher erst breiter, dann etwas höher gerundet; die Nabelwand ist auf den jüngeren Umgängen steilgestellt, später geht sie in die Rundung der Flanke über und ebenso verändert sich in den Wachstumsstadien auch die Nabelkante. Die Skulptur ist bei meinem Material nur bis auf die drittletzte Windung zurück zu verfolgen und besteht bis zum Beginne des letzten Umganges aus radial verlaufenden, mäßig eng stehenden Rippen, welche schon auf der Umbilikalwand beginnen, am kräftigsten auf dem Nabelrande werden und gegen die Außen- seite verschwinden; auf dem vorletzten Umgange zählt man 17 verdickte Rippen in der Umbilikalregion. Auf dem letzten Umgange des erwachsenen Exemplares werden die Rippen schwächer und verschwinden vollständig in der ersten Windungshälfte, treten also — wenn auch schwach — noch auf einem Teile der Wohnkammer auf, und werden auf dem letzten Teile derselben durch Anwachsstreifen ersetzt. Der Mund- rand zeigt einen vorspringenden, breiten Externlappen mit aufgestülptem Rande, breitem Flankensinus, der bis zum Nabelrande hinabreicht, und schmalen (ebensoweit wie der Externe) vorspringenden Internlappen. Die Wohnkammerlänge beträgt °/,, des Umganges beim größeren Exemplar (Fig. 3) und einen ganzen Umgang beim kleineren (Fig. 2), wir finden also wenigstens bei dieser Art eine Verkürzung der Wohnkammerlänge im Alter. Dies ist ein Beweis gegen die Annahme von Mojsisovics?), daß »bei älteren und sehr alten Exemplaren von Ammonitiden die Wohnkammer bekanntlich häufig länger als bei Exem- plaren mittleren Alters ist«*) und aus welcher Annahme heraus er die »lange« Wohnkammer des Original- ı) Hyattand Smith. c., p. 157. *) Hallstätter K. Supplementbd. p. 325. ®) Hallst. K., Supplementbd., p. 323, 1. c. *) In neuester Zeit hat G. Boehm (Zentralblatt 1909, p. 174) bei Macrocephaliten gerade das Gegenteil beschrieben: bei alten Individuen, welche sich durch den Besitz einer Mundrandfurche auszeichnen, verkürzt sich die Wohnkammerlänge bis auf !/;, eines Umganges. 230 Gustav von Arthaber. [62] stickes von Xenodiscus plicatus Waag. als Gattungsmerkmal leugnete und daher Xenodiscus von den Tropitiden trennte (siehe oben). Die Sutur besteht aus einem breiten und tiefen Externlobus, dessen Medianhöcker vom Sipho durch- stoßen ist; die Seitenflügel zeigen an der Basis zwei tiefe Zacken,; zwei laterale Hauptloben treten auf, der erste breit, größer und reicher gezackt, der zweite kurz und dreizackig. Die Sättel sind breit gerundet, der Externe ist am größten, der zweite Lateralsattel klein und flach zur Naht absinkend. Unter den bekannt gewordenen Xenodiscus-Arten zeigt nur Xenodiscus Ambika Dien. (siehe oben) aus dem Binodosus Niveau des Himalaja eine ähnliche Berippung der inneren Umgänge, welche hier kräf- tiger, bei der albanischen Art schwächer wird. Vorkommen: 4 Exemplare. Xenaspis Waag. 1895, Xenaspis carbonaria Waagen: Ceratite Format. 1, c., p. I6r, und Productus limest. foss. 1. c., Taf. II, Fig. 2—5. Xenaspis ähnelt in den Involutionsverhältnissen sehr Xenodiscus, unterscheidet sich aber durch die Skulptur, die sich hier auf den inneren Windungen, bei Xenaspis dagegen erst auf der Wohnkammer entwickelt. Die Sutur stimmt bei den permischen Xenodiscus und Xenaspis-Formen genau überein; erst bei den untertriadischen Xenaspis-Arten wird sie reicher und unterscheidet sich dadurch deutlich von Xenodiscus. P. Smith!) führt die Gymniten auf Xenaspis-ähnliche Grundformen zurück. Außer Xenaspis carbonaria Waag. aus dem Perm sind aus der Untertrias bekannt geworden: Xenaspis Marcoui H. & Sm. (Idaho) — mediterranea Arth. (Albanien) — Enveris Arth. — orientalis Diener (Ussuri). Bei letzterer Form tritt der Gymniten-Charakter in der Sutur am deutlichsten hervor. Xenaspis Enveris Arth. Taf. XX (IV), Fig. 3. Die Involution umfaßt ungefähr !/, des letzten Umganges ist also größer als jene des ersten Xenaspis aus dem oberen Perm und entspricht derjenigen der amerikanischen Art aus den Meekoceras beds. Die Umgänge sind flach mit abgerundeter Außenseite, nur am Ende der Wohnkammer scheint sich dieselbe etwas zuzuschärfen; die Nabelwand ist nieder, der Rand gerundet, und infolge der, auf der Wohnkammer hier ansetzenden Rippen erscheint die Nabelwand gegen Schluß der Windung etwas höher und kantig zu werden; der Nabel ist weit offen, das Anwachsen erfolgt langsam, da schon 5 Umgänge bei dem abgebildeten Stücke sichtbar sind. Die Schale ist glatt und besitzt bis zum letzten Viertel des abgebildeten Stückes nur feine, radiale Anwachsstreifen auf Flanke und Externseite. Mit Beginn der Wohnkammer aber stellen sich spärliche, ziemlich dick am Umbilikalrand beginnende Rippen ein, welche geradlinig und etwas nach rückwärts verlaufen und sich im oberen Windungsdrittel I—2 mal spalten. Die allgemeine Aufrollungsform des abgebildeten Stückes weicht von der normalen ab, wie wir das so vielfach bei Xenodiscus, Xenaspis, Ophiceras und anderen untertriadischen Typen finden. Die Wohn- kammerlänge beträgt ungefähr °/, des letzten Umganges. Die Suturlinie ist reich gegliedert und besteht aus einem breiten, dreizackigen Externlobus mit ein- gesenkter Spitze im Medianhöcker; die Ähnlichkeit der Ausbildung dieses Suturelementes mit Xenodiscus sulioticus ist auffallend; auf der Flanke folgt ein ı. großes laterales Hauptelement mit reich gezacktem Loben- grund und ein breites, etwas einseitiges 2., das von der Involutionsspirale geschnitten wird; die Sättel sind im Vergleich zu den Loben relativ schmal, etwas schief gestellt und am Kopfe zugeschärft. 1) Hyatt and Smithl.c., p. IIS. [63] Die Trias von Albanien. 231 Verhältnismäßig ähnlich ist in Gestalt und Wohnkammerskulptur der Idahoer Xenaspis Marcowi H. & Sm., der sich aber durch die, wenn auch schwach schon früher auftretenden Rippen, sowie durch die Suturform mit (?) ganzrandigem Extern- und einem (?) ganzrandigen Auxiliarlobus unterscheidet. Auffallend stark differiert hingegen von unserer Art die früher beschriebene Xenaspis mediterranea Arth., und zwar nicht nur durch die Gestalt und glatte Schale, sondern auch besonders durch die Sutur; einfacher Externlobus, breiter und tiefer I. Lateral und kleines, schräg stehendes zweites Lateralelement. Deshalb glaubte ich auf Grund der, fast einen Umgang betragenden Wohnkammer, diese Art statt zu Ophiceras besser zu Xenaspis stellen zu müssen. Vorkommen: ı Exemplar. Xenaspis mediterranea Arth. 1908, Xenaspis mediterranea Arthaber: Untertrias von Albanien, Mitteil. Wr. geol. Ges., Bd. I, p. 261, Taf. XI, Fig. 3 Vorkommen: ı Exemplar. Japonites Mojs. 1888, Ceratites planiplicatus Mojsisovics: Beiträge zur Geol. und Pal., Bd. VII, p. 170, Taf. IV. E. von Mojsisovics!) hatte für diese japanische Art ladinischen (?) Alters die obige Gattungs- bezeichnung aufgestellt und die Gattung selbst als Dinaritiden, später?) als Meekoceratiden aufgefaßt. Mit beiden großen Gruppen hat Japonites keine Beziehungen, denn er besitzt zur Untertriaszeit schon »ammoni- tisch« zerteilte Sättel, während die meisten Meekoceratiden noch ganzrandige Sättel aufweisen und gar die untertriadischen Dinaritiden auf einer viel tieferen Entwicklungsstufe noch stehen bleiben. Durch die äußere Gestalt, Involution, Auftreten oder Fehlen der Skulptur, ferner durch die Art der Sutur — ammonitisch einfach zerteilte Sättel, feinere Zerteilung der Loben, Auftreten von zwei Lateral- und ein, je nach Art und Alter mehr oder weniger in Auxiliarelemente zerfallender suspensiver Nahtlobus — beweisen, daß die Japoniten in die Verwandtschaft der weitnabeligen Piychitiden, d. h. der Gymnitinen gehören. Japonites findet sich in der Untertrias Albaniens, in der mediterranen Mitteltrias Bosniens, Monte- negros und der Dobrudscha. Es treten auf: in der mediterranen Mitteltrias Japonites striatus Hau. sp. (Ceratites) == evowens Hau. sp. ( >» ) _ crasseplicatus Hau.sp.( > ) En altus Hau. sp. ae) == planorbis Hau. sp. (Sibyllites) — Dieneri Mart. sp. (Gymnites) _ dobrogiacus Sim.?) in der indischen Mitteltrias des Himalaja Japonites Sugriva Dien. — Chandra Dien. runcinatus Opp. Sp. — Ugra Dien. (Gymnites) und der jüngste (?) Vertreter ist die oben genannte japanische Art. Japonites Sugriva Dien. var. Taf. XX (IV), Fig. 4. 1895, Jabonites Sugriva Diener: Cephalopoda of the Muschelkalk Paläont. ind. Himalajan Foss. II Trias, Part. II, p. 32, Taf. VIL, Fig. 1. Die Involution umfaßt anfänglich ca. !/, der Windungshöhe, wird aber mit Beginn des vorletzten Umganges beim vorliegenden Exemplare geringer; auf der letzten Windung findet ein Anwachsen in die 1) Hallstätter K., II., p. 3 (Fußnote). 2) ibid. Supplement, p. 323. %) Simionescu J.: Studii geologici si paleontologici din Dobrogea III; Acad. Rom., Nr. 26,0P373,. Tafel, Fig. 1, 9, Io, Bukarest, 1910. 232 Gustav von Arthaber. [64] Dicke nicht mehr statt. Die Nabelwand ist mäßig hoch und steil gestellt, auf dem letzten Umgang wird sie niederer; ebenso ist der Umbilikalrand erst deutlich markiert, später geht er mit einer Rundung in die Nabelwand über; im umbilikalen Teil der Flanke erlangt die Schale die größte Breite und verjüngt sich von hier immer mehr und mehr zum spitzgewölbten Externteil. Die Schale erscheint glatt — wenigstens beim vorliegenden Erhaltungszustande —, wohl aber treten auf dem Steinkern zarte, meist geparte Radial- rippen und einzelne Rippenfurchen, sowie Spuren einer Spiralstreifung in der oberen Schalenhälfte auf. Die Suturlinie besteht aus einem mäßig breiten Externlobus mit kleinem durchbohrten Medianhöcker; die Seitenflügel sind relativ schmal; wir zählen zwei Lateralloben, von denen der erste breit ist, zweispitzig endet, sowohl am höchsten hinauf und am tiefsten hinunter reicht, während der zweite Lobus ähnlich geformt, aber schmäler und kürzer ist, ein breiter suspensiver Auxiliarlobus tıitt auf, der fast schon in 2 getrennte Ele- mente zerfällt; die Sättel sind auffallend schmal und hochgerundet; Sättel und Loben sind in einfacher Weise, aber durchaus zerschlitzt. Japonites Sugriva var. steht dem indischen Japonites Sugriva sehr nahe, welchen Diener aus den Basallagen des himalajischen Muschelkalkes, dem mediterranen Decurtata (Binodosus) Niveau, beschrieben hatte. Die Unterschiede sind mehr individueller Natur und vielleicht als Folge des Lokalcharakters der albanischen Trias aufzufassen. Die indische Art besitzt auf den inneren Umgängen eine deutliche Rippen- skulptur, welche später verschwindet, die Suturlinie hat einen relativ kurzen Extern- und kleineren, schmäleren zweiten Laterallobus, während dem albanischen Typus die Berippung durchaus zu fehlen scheint und jene beiden Lobenelemente länger und größer ausgebildet sind. Japonites Sugriva var. ist gegenwärtig der älteste bekannte Japonit; die Hauptmasse derselben ist in der indischen, bosnischen und montenegriner anisischen Stufe entwickelt, denen als jüngster Typus eine Form aus der(?) ladinischen Stufe Japans folgt. Vorkommen: ı Exemplar. Monophyllites Mojs. 1882, Monophyllites E. von Mojsisovics: Cephalopod. d. mediterr. Triasprov., Abhandl. k. k. geol. R.-A., Bd. X, p. 204, Fast immer weitnabelige und wenig umfassende (Gr. d. Monophyllites Suessi), seltener stärker involvierende Umgänge (Gr. d. Monophyllites sphaerophyllus p. p.), mit bald etwas mehr, bald weniger gewölbten Flanken, gerundetem Nabelrand und breiter oder spitzer geformter Externseite; die Schale ist glatt, höchstens mit feinen Anwachslinien oder inneren Schalenleisten versehen oder sie besitzt scharfe, lineare Rippen, welche auf dem Externteil entweder einen tiefen Sinus (M. sphaerophyllus) oder vorspringenden Sattel (M. Simonyi) bilden oder diesen radial übersetzen (Monophyllites Kingi). Die Sutur hat den typisch »monophyllen« Charakter bestehend aus keulenförmigen Sätteln und Loben, getrennt durch einen engen Sattelstiel.e. Die Loben sind durch tiefeinschneidende Zacken grob zerteilt. Außer dem tiefen, breiten Externlobus sind je nachdem die Windungshöhe größer oder kleiner ist, bald zwei (Gr. d. M. Suessi) bald drei Lateralloben entwickelt (Gr. d. M. sphaerophyllus); die auxiliare Loben- partie ist herabhängend, also mehr oder weniger deutlich suspensiv entwickelt; in ihr trennen sich ein bis zwei Elemente ab; der Internlobus ist einspitzig. Die hieher gehörigen Formen sind zuerst als Phylloceraten (Mojsisovics 1869, Neumayr 1871, Zittel Handbuch) später als Lyfoceraten (Mojsisovics 1873—1904), Ü'yclolobiden (Zittel Grundzüge), Megaphyllitiden (Hyatt Textbook) aufgefaßt worden. Wir reihen sie in die weitnabelige Gruppe der Ptychitiden ein, deren »monophyllen« Typus sie darstellen, welcher u. A. durch Proptychites und Flemingites p. p. verkörpert wird. Letztere haben mit Monophyllites außerdem den breiten Externlobus, die beiden lateralen Loben und das suspensive Auxiliarelement gemeinsam; die weitgenabelten Umgänge, höchstens mit verstärkter Anwachsstreifenskulptur, weisen auf die weitnabelige Formenreihe der Piychitiden (Gymnites-Gruppe) hin. Monophyllites beginnt in der albanischen Untertrias mit Monophyllites Dieneri Arth. -- Hara Dien. [65] Die Trias von Albanien. 233 Monophyllites Nopcsai Arth. — Pitamaha Dien. _ Kingı Dien. setzt fort in der kleinasiatischen Mitteltrias (Ismid), jener des Himalaja, Ostsibiriens, Kaliforniens, Spitz- bergens und ist im ganzen Mediterrangebiet reich vertreten: Monoßhyllites anatolicus Toula. . — Kieperti Toula. — Pradyumna Dien. — Confucii Dien. _ Pitamaha Dien. — Hara Dien. — Kingi Dien. — sichoticus Dien. = Billingsianus Gabb. = spetsbergensis Öberg. sp. = Suessi Mojs. = sphaerophyllus Hau. _ Wengensis Klipst. sp. — Aonis Mojs. Monoßhyllites s. s. endet in der karnischen Stufe des Mediterrangebietes mit Monophyllites Simonyi Hau. sp. Glattschalige, aber zum Teil ziemlich stark involvierende Formen sind von Pompeckjt) als Mojs- varites bezeichnet worden. Sie treten gleichzeitig mit dem Erlöschen von Monophyllites s. s. auf und dauern bis an die Rhätgrenze aus; wir kennen sie nur vom Mediterrangebiet allein: Mojsvarites Agenor Mstr. sp. — Clio Mojs. — eugyrus Mojs. — planorboides Gümb. sp. Im Ganzen sehen wir bei Monophyllites (s. s. et s. ext.), daß die beiden, in der Mitteltrias stark abweichenden Formenreihen des Monophyllites Suessi und Monophyllites sphaerophyllus, in der Untertrias noch nicht deutlich voneinander geschieden sind, und daß in der Obertrias wieder eine Annäherung beider stattfindet. Deshalb treten die am stärksten involvierenden Formen in der Untertrias (Monophyllites Nopcsai) und im Rhät auf (Monophyllites planorboides). Phylloceras ist sicherlich aus Monophyllites hervorgegangen. Das beweist die Entwicklung der Suturliniz, welche wir durch Neumayr?) kennen gelernt haben: sie hat ein Ceratites- und Monophyllites- Stadium. In der Obertrias beginnt die monophylle Sattelform der Lateralsättel sich zu teilen und wird diphyll, der Externsattel bleibt aber noch ganzrandig: Discophyllites Hyatt. Andere Arten überwinden dieses Stadium rasch und ebenfalls in der Obertrias finden wir Formen mit schon geteiltem Externsattel: Rhacophyllites Zittel. Beide Typen besitzen aber noch die groblappige Art der Lobengliederung, die suspensive Form des Auxiliarlobus wie Monophyllites, keineswegs aber die feingegliederte Lobenform und die getrennte Auxiliarserie der jurassischen Rhacophylliten und Phylloceren. Ob daher die triadischen Rhaco- und !) Ammoniten des Räht: Neues Jahrb. f. Min. etc., 1895, II, p. 16. 2) Jurastudien, III. Jahrb., k. k. geolog. R.-A. 187I, p. 305, Taf. XVII, Fig. II, 12. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXiV. 30 234 Gustav von Arthaber. [66] Discophylliten direkt an die jüngeren Phylloceratiden, oder an die älteren Piychitiden anzuschließen seien ist eine noch ungeklärte Frage, denn der Internlobus ist bei diesen einspitzig, bei jenen zweiteilig; und da wir seine Ausbildungsform bei Discophyllites und Rhacophyllites noch nicht kennen, muß die Lösung jener weiteren Frage noch offen bleiben. Die Monophylliten der albanischen Untertrias treten individuell zahlreich auf, und zwar zeichnen sich speziell M. Dieneri Arth. und Pitamaha Dien. durch Häufigkeit aus. Letztere ist die einzige Art, welche den sSuessi-Typus rein darstellt, während alle anderen Arten jener alttriadischen Übergangs- gruppe angehören, welche zwischen jenem Typus und dem flacheren, stärker skulpturierten, involuteren und geologisch jüngeren Sphaerophyllus-Typus vermitteln. Monophyllites Dieneri Arth. Taf. XX (IV), Fig. 5-8). 1907, Monophyllites Dieneri Arthaber: Untertrias von Albanien. Mitteil. geolog. Ges. in Wien, Bd. I, 1907, p. 288, Taf. XIII, Fig. 3, 4. In der Aufsammlung des Jahres 1908 und 1909 ist die obige Art ebenfalls in mehreren, teils gut, teils minder erhaltenen Exemplaren vertreten, die es ermöglichen einige unsichere Bemerkungen der ersten- Beschreibung mehr zu präzisieren. Zum Vergleiche der Wachstumsverhältnisse dienen folgende Zahlen: Durchmesser . . . ».. . 2. 6 mm 7 2.48 mm 7. 2 64 mm 2.2.9000 Größte Windungshöhe .... Oo mm...2ımm...283 mm... 42 mm » Windungsdike .. . IoOmm...IlI2mm...17mm... 22 mm Nabelweite . - ... „0... TO mm 22.02 No Eon Es bleiben also die Anwachsverhältnisse in den verschiedenen Altersstadien ungefähr die gleichen, trotzdem kommen neben dickeren Formen mit etwas höher gewölbten Flanken und Externteil auch flachere Varietäten mit geringer gewölbter Außenseite vor. Die Skulptur besteht bei gutem Erhaltungszustand aus engen, zarten, radialverlaufenden Rippenstreifen, die bald zarter und bald kräftiger entwickelt und sogar am Nabelrande etwas verdickt sein können. Die Suturlinien, welche von den vier!), oben gemessenen Exemplaren neu abgebildet worden sind, stimmen alle im Typus gut überein und differieren nur im Gliederungsreichtum des Externlobus, in der Individualisierung des ganzen suspensiven Auxiliarelementes und zum Teil in der Höhe und Breite der Sättel. Bei allen Suturlinien kann man an der Breite des Extern- und Auxiliarelementes, an den einfach geteilten Loben und den relativ niederen Sätteln gut den Verwandtschaftsgrad mit einzelnen primitiven Zweigen der Ptychites- und Meekoceras-Gruppe (Flemingites, Proptychites, Koninckites beobachten. Die nächsten Verwandten dieses untertriadischen Monophyllites-Typus sind die Formen des unter- anisischen Kalkes des Himalaja: M. Kingi Dien., M. Pitamaha Dien.?), wenngleich diese etwas weniger involut sind und die Suturlinie schon mehr jenen Typus angenommen hat, der charakteristisch für die Monophylliten der Mittel- und Obertrias ist. In Monophyllites Dieneri haben wir erfreulicherweise eine primitive Form kennen gelernt, deren Kenntnis uns einen Blick auf den genetischen Zusammenhang der, in der Untertrias noch wenig differenzierten Gruppen der Piychiten und Meekoceraten werfen läßt. Vorkommen: 14, mit der früheren Aufsammlung zusammen 17 Exemplare. Monophyllites Pitamaha Dien. Taf. XX (IV), Fig. 9-11. 1895, Monophyllites Pitamaha Diener: Cephalop. of the Muschelkalk, Paläont. Indica, Ser. XV, Himal. Foss., Vol. I, part. 2, p. 107, pl. XXXI, Fig. 5, 7, 8. 1) Fig. 5 und Fig. 7 entspricht der ersten Abbildung 1. c., Taf. XII, Fig. 4c und 3c; die Vergrößerungsangabe bei Fig. 4c, ?/, war irrig, Naturgröße. Nach Vergleich mit den neuen Funden wurden auch kleine Ungenauigkeiten in der Wiedergabe des Externlobus korrigiert. 2) Diener: Ceph. of the Muschelk. Himal. Foss., Ser. XV, Vol. II, p. 2, p. 107, 109, pl. XXXI, Fig. 5, 7—10. [67] Die Trias von Albanien. 235 Diese flachste, nur wenig involute Form mit weitem Nabel stimmt gut mit jener Art aus dem tieferen Niveau der anisischen Stufe des Himalaja überein, von der sie dennoch gewisse, wenn auch un- bedeutende Differenzen unterscheiden. Die Seiten sind flach gewölbt, der Umbilikalrand ist bald abgerundet, bald etwas stärker markiert, je nach dem Alter des Individuums; die Außenseite ist bei jungen Exemplaren mehr gerundet, bei älteren mehr zugeschärft. Die Schalenskulptur besteht aus bandförmigen, flachen, radialen Streifen, die auf der Externseite sich ein wenig nach rückwärts biegen und einen schmalen Sinus bilden; ab und zu tritt ein Streifenband etwas stärker hervor oder es ist, besonders bei jüngeren Individuen, das Auftreten flacher Faltenrippen zu beobachten. Die Sutur ist flach gebogen um den ersten Lateralsattel und sinkt rasch zur Naht ab. Der Extern- lobus ist nieder, breit und grob gezackt; der erste Laterallobus ziemlich breit, tief und nur mit wenigen groben Zacken versehen; der zweite ist kurz und bedeutend schmäler und ebenfalls nur primitiv zer- schlitzt; im suspensiven Auxiliarlobus ist ein Lobenglied erst undeutlich abgetrennt und auf dem Nabelrande folgt ein gröberer und vielleicht außer der Naht ein zweiter feinerer Zacken. Vorkommen: 25 Exemplare. Monophyllites Kingi Dien. Taf. XX (IV), Fig. 12. 1895, Monophyllites Kingi Diener: Cephalopoda of the Muschelkalk, Himalajan Foss. Trias II., 2, p. 109., Taf. XXXI Fig. 10. Im Allgemeinen flach gewölbt, erreicht der Umgang im äußeren Flankendrittel die größte Dicke; der Externteil ist ziemlich breit gerundet, der Nabelrand stumpf, die Nabelwand fast senkrecht abfallend; die Involution ist gering, kaum !/, umhüllend. Das Charakteristische der Art liegt im Schalendekor: die außerordentlich feinen Anwachslinien, welche radial Flanke und Externteil überziehen, legen sich zu einige Millimeter breiten Bändern zusammen, deren vordere Begrenzungslinie verdickt ist. So entstehen ähnliche ver- dickte Streifen auf der Schalenoberfläche, wie wir sie als Labien auf der Innenseite — freilich nur spärlich auftretend — bei Monophyllites wiederholt finden, besonders bei Angehörigen der Suessi-Gruppe. Die Schale der jüngeren Umgänge unserer Art zeigt eine leichte, stellenweise auftretende Wellung oder Faltung in radialer Richtung, die wohl nur durch innere Schalenwülste hervorgerufen ist, ein Zeichen, daß beide Arten des Schalendekors gleichwertig sind. Die Sutur besteht aus den gleichen Elementen wie bei den anderen Arten, jedoch ist die Loben- zerteilung recht einfach und primitiv, wieder an Meekoceraten erinnernd. Vorkommen: 2 Exemplare. Monophyllites Hara Dien. 1908, Monoph. Hara Dien.; vide Arthaber: Untertrias von Albanien, Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 216, Taf. XII, Fig. 4. Monophyllites Nopcsai Arth. 1908, Monophyllites Nopcsai Arthaber: ibid. p. 287, Taf. XII, Fig. 5. III. Stamm der Gephyroceratea. Dieser Stamm, der sich mittels Paralecanites-Nomismoceras-Gephyroceras bis ins Devon zurück verfolgen läßt, liefert die individuell häufigsten Formen der Untertrias aller Meeresgebiete. In der Unter- trias liegt zugleich auch das Entwicklungsmaximum der ältesten Gruppe oder Familie des Stammes, der Meekoceratidae und soweit wir dies heute beurteilen können, der spärliche Beginn der jüngeren Familie, der Ceratitidae, welche im Gegensatz zur weiten Verbreitung der ältesten Gruppe anscheinend ihre Heimat im zentralasiatischen Gebiete der Tethys, u. zw. in der tieferen Untertrias hat und erst zur oberen Unter- triaszeit sich auch im Mediterrangebiet findet, hingegen dem nordamerikanischen Untertriasmeere fehlt. 30* 236 Gustav von Arthaber. [68 Es ist begreiflich, daß die ältesten Glieder der Ceratitidae, bis zu einem gewissen Grade, sich wie Konvergenzformen der mächtigen älteren Meekoceratiden ausnehmen,; man vergleiche betreffs Skulptur und Sutur Prionites und Dagnoceras von der letzteren Familie mit Dinarites und Tirolites aus der ersteren. Und genau dasselbe wiederholt sich in der Mitteltrias zwischen den jüngsten Meekoceratiden (z. B. Beyri- chites) und den, jetzt im Maximum der Entwicklung stehenden Ceratitiden. Kurz, es hält oft schwer, weil sehr viel subjektive Momente mitwirken, die Grenze zwischen beiden Familien festzulegen, ebenso wie später zwischen den Ceratitiden und Trachyceratiden, der jüngsten Stammesgruppe, welche natürlich der Untertrias noch fehlt. Familie: Meekoceratidae Waag. emend. Arth. 1895, Meekoceratidae Waagen: Ceratite Formation, p. 204. Sie besitzen im Allgemeinen eine mäßig aufgeblähte Gestalt, bald flacher bald auch dicker, mitunter besonders in der Umbilikalregion aufgetrieben (Ophiceras, Otoceras, Dagnoceras, Prionites). Der Externteil ist teils gerundet, teils zweikantig und selten tritt bei stärkerer Abrundung der Marginalränder ein Mittel- kiel auf (Lecanites, Hungarites);, der Nabel ist zeitlebens oder nur in der Jugend allein eng und erweitert sich im Alter; nur einzelne Gruppen sind weitnablig (Zecanites, Nebenreihe von Hungarites). Die Schale ist glatt oder besitzt feine, sichelförmig gebogene Anwachsstreifen und Bänder. Eine Skulptur entwickelt sich in Form von spärlich (Ophiceras p. p., Prionites s. d.) oder enger stehenden Umbilikal- anschwellungen (Lecanites, Dagnoceras);, erst später tritt eine deutliche Berippung auf und besonders mittel- triadische Typen besitzen eine reiche, aus einfachen oder gespaltenen Rippen, sogar mit Dornen versehene Skulptur (Hungarites p. p., Beyrichites). Die Spiralstreifung ist selten, nur partiell und als Artmerkmal zuweilen entwickelt (Ophiceras, Arctoceras). Die Wohnkammer beträgt gewöhnlich !/,, seltener ®), Umgangslänge. Die Sutur zeigt verschiedene Entwicklungshöhe vom »goniatitischen« (Lecanitinae) bis zum »ammo- nitischen« Stadium (Beyrichites p. p., Hungarites p. p.) mit der Hauptmasse der Formen im »ceratitischen« mit ganzrandigen Sätteln und zerteilten Loben, u. zw. teils unterzählig (ältere Hungariten, Arctoceratinae) teils vollzählig mit verschieden entwickelter Auxiliarlobenform (die meisten Typen). Die große Masse der Meekoceratidae zerfällt ungezwungen in fünf Gruppen, welche entsprechend den systematischen Anschauungen als Unterfamilien zu bezeichnen sind: I. Lecanitinae Arth, IV. Ophiceratinae Arth. III. Hungaritinae Arth. IV. Arctoceratinae Arth. V,. Meekoceratinae Arth. Wir können die Meekoceratidae mittels des permischen Paralecanites Dien. und des permocarbonischen Nomismoceras bis zum devonen Gephyroceras zurück verfolgen. Das Maximum der Entwicklung liegt in der Untertrias der mediterranen Tethys und des arktisch-pazifizischen Gebietes; sie tritt in der Mitteltrias außerordentlich stark zurück und nur drei Gattungen steigen in dieselbe auf: Lecanites, Hungarites, Beyrichites, welche wir in den drei reichsten Triasgebieten, dem Mediterranen, Himalaja, und Nevada-kalifornischen Gebieten finden; nur Zecanites und Hungarites allein findet sich noch in der Obertrias des Mediterrangebietes und der Tethys. Neben weit verbreiteten Typen, wie: Lecanites Hungarites Meekoceras und Aspidites Beyrichites haben andere ein räumlich und zeitlich beschränktes Vorkommen, daher nur geringere stratigraphische Bedeutung. In diese Gruppe gehören: [69] Die Trias von Albanıen 237 Ambites, Kymatites und Parakymatites, Proavites, Ophiceras. Otoceras, Dalmatites, Arctoceras, Dagnoceras, Prionites. Wir beobachten bei ersterer Gruppe, daß ihre Heimat das zentralasiatische Gebiet der Tethys und ihr pazifischer Annex in Nordamerika ist; nach West dringen schon in der Untertriaszeit einzelne wider- standsfähige Typen vor, denen bald andere in reicher Menge folgen, und sie bekommen in der Mittel- triaszeit im Mediterrangebiet zum Teil ihren besonderen Charakter, welcher ihnen ein gewisses Lokalkolorit verleiht, z. B. Beyrichites, Prionites p. p. (= Philippites Dien.), die bosnischen arietiformen Hungariten. Fast alle oben ausgeschiedenen Untergruppen sind in der albanischen Untertrias gut, zum Teil sehr art- und individuenreich vertreten. Eine Ausnahme machen die Hungaritinen, welche aber in der oberen Untertrias Dalmatiens durch Dalmatites repräsentiert werden. a) Unterfamilie: Lecanitinae Arth. Sie zeichnen sich durch meist geringe Größe, einen teils gerundeten, teils zweikantigen Externteil, kleine Nabelweite, welche nur bei Lecanites selbst größer wird, und durch eine meist glatte Schale aus, welche nur falkoid geschwungene Anwachsstreifen besitzt und selten eine stumpf-knotige Umbilikalskulptur (Lecanites) erlangt. Die Sutur befindet sich auch bei den geologisch jüngsten Formen noch im »goniatitischen« Stadium besteht aus einem meist großen Externlobus, zwei Lateralloben ohne oder mit einem Auxiliar. Wir rechnen hieher: Lecanites Mojs. Ambites Waag. Kymatites und Parakymatites Waag. Proavites Arth. Von allen Formen dieser Gruppe besitzt nur Lecanites allein eine große vertikale und horizontale Verbreitung, reicht von der Untertrias bis an die Basis der Obertrias und findet sich im Mediterrangebiet, in Tethys und pazifischem Gebiet, fehlt aber der Arktis. Alle anderen Gattungen haben geringere Bedeutung und sind in ihrem Vorkommen auf die Untertrias der Salt Range (Ambites, Kymatites) und auf die untere Mitteltrias des Mediterrangebietes (Proavites) beschränkt. Lecanites Mojs. 1908, vgl. Arthaber, Untertrias von Albanien; Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 266. Lecanites skutarensis Arth. Tat. XXI (V), Fig. ı. Die Involution umfaßt !/, des vorangehenden Umganges, ist aber in der Jugend viel größer; die Aufrollungsform weicht, wohl nur individuell, etwas gegen das Oval ab. Die Windung hat eine steilge- stellte niedere Nabelwand, abgerundeten Umbilikalrand, im unteren Teile flache Flanken, die gegen aufen in die hochgewölbte Außenseite übergehen; die Wohnkammerlänge beträgt '/, des letzten Umganges. Der Mundrand zeigt einen spitzgerundeten Externlappen, weit zurückspringenden Flankenausschnitt und schmalen, ungefähr ebensoweit wie der externe, vorspringenden Internlappen; die Kante des Mundrandes ist aufgebogen und dahinter liegt eine, besonders in der halben Flankenhöhe tiefere und breitere Schalendepression. Die Schale ist, bis auf auf zarte, radiale Anwachslinien vollständig glatt. Die Suturlinie besteht aus einem breiten Externlobus mit breitem Medianhöcker und eingesenkter Spitze; die Seitenflügel sind einspitzig und erinnern in ihrer Gestalt an einzelne permischen Typen, z. B. Gastrioceras. Es treten zwei ganzrandige Lateralloben auf, der erste breit und groß, der zweite von ähn- licher Gestalt aber in kleineren Proportionen und nächst der Naht ein ganz kleiner, flacher Auxiliar. Die Sättel sind relativ schmal und die Suturlinie sinkt im ganzen flach gebogen gegen die Naht ab. 238 Gustav von Arthaber. [70] Lecanites skutarensis schließt sich ziemlich enge an den früher!) beschriebenen Zecanites discus Arth. vom gleichen Fundorte und aus demselben Niveau an, unterscheidet sich aber von diesem durch den auf der Externseite gerundeten, dort zugeschärften Querschnitt, durch die noch breitere, keulenförmige, unten zugespitzte Gestalt des Externlobus und die breitere Form der Lateralloben. Die Wohnkammerlänge ist bei Lecanites discus Arth. etwas größer als bei der neuen Art, hingegen stimmen die Mundrandsformen voll- ständig überein, wie jetzt an einem Exemplar der ersten Aufsammlung beobachtet werden konnte. Daß es sich bei der vorliegenden Art nur um einen Lecaniten handeln kann, geht daraus hervor, daß unter den wenigen triadischen Typen mit ganzrandiger Sutur die meisten sich durch starke Involution und globose sowie subglobose Gestalt auszeichnen: Kymatites, Parakymatitess Waag. Proavites Arth. eventuell Nannites Mojs. und Lobites Mojs., während nur Lecanites Mojs. allein ähnlich weitnablig ist. Die Gestalt des Externlobus ist bei den tieftriadischen Formen etwas abweichend von jener der jüngeren Lecaniten. Die breit keulenförmige, unten zugespitzte Gestalt des Externlobus findet sich hier noch, die sonst nur bei den älteren, besonders aber permischen Vertretern der Glyphioceraten Haugs (= Gastrioceratea — Agathiceratea Arth.): Gastrioceras Hyatt, Agathiceras, Adrianites, Doryceras Gemm. u. a. Regel ist. Bei den triadischen Nachkommen dieser alten Sippe ist sie aber teils auf die einfache, kurze, zweispitzige Gestalt abgeändert, teils durch Zerteilung der Loben verwischt worden ist. Vorkommen: I Exemplar. Lecanites Fishtae?) Arth. Taf. XXI (V), Fig. 2. Eine kleine Art, deren Involution etwas mehr als die Hälfte der vorangehenden Windung deckt; der Nabel ist weit geöffnet, jüngere Umgänge besaßen also eine geringere Involution. Die Externseite ist flach gerundet und kantig begrenzt, die Flanke ist flach gewölbt und hat die größte Dicke im umbilikalen Drittel, die Nabelkante ist leicht abgerundet aber wegen der senkrecht gestellten Nabelwand deutlich markiert. Die Schale scheint glatt zu sein und nur feine Anwachsstreifen zu besitzen, die stellenweise in der umbili- kalen Region, in der größten Querschnittsbreite, verdickt erscheinen. Die Suturlinie besteht aus einem grob-zweispitzigen Externlobus mit schmalem Medianhöcker, einem breiteren ersten und schmäleren zweiten Laterallobus ohne Auxiliaransatz. Die Sättel sind rundbogig und die ganze Sutur sinkt von der Externseite zur Umbilikalnaht rasch ab. Durch die glatte Schale schließt sich die neue Art an den früher beschriebenen Lecanites discus?) Arth. und Z. skutarensis Arth. an, von denen sie sich durch die Gestalt des Externteiles unterscheidet; sie ähnelt auch dem im Folgenden beschriebenen, Lecanites Niazi Arth., doch zwingt der anders geformte Suturverlauf zur Abtrennung von dieser Art. Vorkommen: 2 Exemplare. Lecanites Niazi Arth. Taf. XXI (V), Fig. 3. Diese Art ähnelt dem oben beschriebenen Lecanites Fishtae außerordentlich betrefis des Gesamt- habitus: Involution, Gestalt der externen, lateralen und umbilikalen Sehalenform, unterscheidet sich aber durch die Skulptur und Suturlinie. Erstere war bei Lecanites Fishtae kaum angedeutet durch stellenweise ein wenig verdickte Anwachs- streifen; hier folgen diese kurzen, rippenartig verdickten Stücke im unteren Schalendrittel in regel- mäßigen Abständen aufeinander. Die Suturlinie besteht aus gleich viel Elementen bei beiden Arten; während aber dort der Extern- lobus lang und schmal ist und die Sutur vom Externsattel rasch zur Naht absinkt, ist hier der Externlobus breit, verhältnismäßig kurz und sein Mediansattel besitzt eine Siphonalbucht; der erste Laterallobus ist auffallend kurz und die ganze Suturlinie zwischen Externsattel und Nahtlinie bogenförmig gespannt. Vorkommen: ı Exemplar. !) Untertrias in Albanien, p. 268, Taf. XI, Fig. 5; Mitteil. Wr. geolog Ges. Bd. I, 1908. ®) Benannt nach dem zeitgenössischen, albanesischen Dichter Georg Fishta. ®) Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, 1909, p. 268, Taf. XI, Fig. 5. [71] Die Trias von Albanien. 239 b) Unterfamilie: Ophiceratinae Arth. Die Gestalt der Angehörigen dieser Gruppe ist in der Jugend engnabelig, im Alter von geringerer Involution; sie sind dick-diskoidal und in der Nabelregion verdickt, der Externteil ist teils gerundet, teils mit mehr weniger deutlichen Marginalrändern versehen. Die Schale ist glatt, selten mit umbilikalen Ver- dickungen versehen; bei günstigem Erhaltungszustand tritt feine Spiralstreifung in der Umbilikalregion auf. Die Suturlinie ist »ceratitisch« und besteht aus einem kleinen bis breiterem Elternlobus, zwei Lateral- loben ohne oder mit einem Auxiliar und hat breite Sättel. Wir rechnen nur Ophiceras samt seinem Synonym Gyronites Waag. hierher. Die ganze Formengruppe dürfte, von den weitnabeligen Arten mit Umbilikalskulptur ist es am ein- leuchtendsten, mit den ZLecanıtinae resp. mit Lecanites selbst genetisch in Zusammenhang stehen. Wo und wann aber die Abgliederung erfolgte, bleibt unklar, da Lecanites seinen altertümlichen Lobencharakter bis in die Obertrias konservativ festhält, Ophiceras dagegen schon zur Untertriaszeit in das »ceratitische« Sutur- stadium eingetreten ist. Wir finden die ganze Gruppe nur in der Untertrias allein vertreten und zwar in Albanien, im östlichen Gebiet der Tethys (Salt Range, Himalaja), und im pazifischen Gebiete (Ussuri, Idaho). Ophiceras Griesb. emend. Arth. 1880, Ophiceras Griesbach: Records geolog. Surv. India, Vol. XIII, p. 109, Taf. III, Fig. 1—7. 1895, Gyronites W. Waagen: Ceratite Format., p. 288, loc. cit. Ophiceras Sakuntala Dien. Taf. XXI (V), Fig. 4. 1897, Ophiceras Sakuntala Diener: Cephalopoda of the Lower Trias, p. 114 pl. x, Fig. 1—7, XI, Fig. I, 2, 4 loc. cit. Es liegt ein einziges Bruchstück vor, das größtenteils noch die Schale erhalten hat, sodaß die weitnabeligen, wenig involvierenden Umgänge gut sichtbar sind; die Nabelwand ist anfangs steiler und höher als auf dem letzten Umgang, der Nabelrand ist gerundet, die Schale glatt und zeigt feine Anwachs- linien, die erst auf dem letzten Umfange kräftiger werden; in der Umgebung des Umbilikalrandes des letzten Umganges ist auch die, von C. Diener für Ophiceras als charakteristisch beschriebene feine Spiralstreifung sichtbar. Der Mundrand scheint erhalten zu sein und zeigt auf der Externseite eine kleine Aufstülpung, auf der Flanke einen Sinus und ein vorspringendes Internstück. Die Sutur wird nur gegen das Ende des vorletzten Umganges sichtbar und zeigt ein tiefes erstes und kleineres zweites Lobenelement, an das sich außer der Naht noch ein kleiner runder Auxiliarlobus anschließt. Unterschieden ist die vorliegende Art von derjenigen aus der Himalaja-Fauna nur durch die etwas geringere Involution und die größere Nabelweite des albanischen Exemplares. Durch die albanischen Funde ist Ophiceras zum erstenmal auch im Mediterrangebiet nachgewiesen worden. Vorkommen: ı unvollständiges Exemplar. Ophiceras cfr. Nangaensis Waag. sp. Taf. XXI (V), Fig. 5. 1895, Gyronites Nangaensis W. Waagen: Ceratite Format., p. 297, Taf. XXXVL, Fig. 5. Die Flanken sind in der Umbilikalregion am stärksten aufgebläht, die Nabelwand daher hoch, steil- gestellt mit abgestumpfter Kante, der Externteil gerundet. Die Involution ist gering auf dem letzten Umgang, nur den Externteil umfassend, auf jüngeren Windungen dagegen bedeutend größer. Feinere Schalen- details sind nicht gut sichtbar, wohl aber sind die zarten, vom Nabelrande ausstrahlenden und hier etwas verdickten Rippchen gut erhalten. 240 Gustav von Arthaber. [72] Von der Suturlinie ist leider der Externlobus nicht erhalten, nur der Externsattel; der erste Lateral- lobus ist groß, an der Basis fein zerteilt, der zweite Lobus kaum halb so groß und am Grunde ebenfalls zerteilt, der Auxiliar klein und anscheinend ganzrandig; die Sättel sind im Vergleich zu den Loben schmal; vom ersten Lateralsattel an sinkt die Sutur zur Naht ab. Der Habitus der albanischen Exemplare stimmt mit jenem des Ophiceras Nangaensis Waagen’s überein und unterscheidet sich nur durch die Gestalt des Externteiles, welcher bei der Salt Range-Art zweikantig, hier gerundet ist. Da bei Oßhiceras aber ebenso wie bei allen älteren Meekoceratiden beide Formen der Extern- seite sich finden, darf diese Ausbildungsdifferenz nicht Wunder nehmen. Ebenso zeigt die Suturlinie kleine Unterschiede im allgemeinen Verlauf, durch die Schmalheit der Sättel und das Auftreten eines Auxiliarlobus. Vorkommen: 2 Exemplare. c) Unterfamilie: Arctoceratinae Arth. Formen mit flacher bis dick-scheibenförmiger Gestalt mit gerundetem oder zweikantigem Externteil und in der Jugend mit engem, später weiterem Nabel. Die Schale ist glatt mit feinen Anwachslinien oder mit weitabstehenden Rippen, zuweilen mit marginalen Verdickungen (Arctoceras); auch umbilikale plumpe Knoten finden sich (Dagnoceras) ähnlich wie bei Ophiceras und Prionites. Die Sutur befindet sich im »ceratitischen« Stadium, hat einen breiten Extern-, einen einzigen Lateral- und 1—2 Auxiliarloben. Diese untertriadische Gruppe ist bisher erst in Spitzbergen durch Arcioceras (= Gruppe des Ceratites polaris Mojs.) und in Albanien durch die neue Gattung Dagnoceras vertreten, welche sich vielleicht auch im Himalaja (Dagnoceras Webbianum Dien. sp.?) findet. Dagnoceras Arth. nov. gen. Taf. XXI (V), Fig. 6-12. Wir verstehen darunter dick-scheibenförmige Gehäuse mit der größten Dicke in der Umbilikalregion, und mit verjüngter Außenseite, welche gerundet bis zweikantig ist; die Involution ist meist bedeutend, der Nabel trotzdem relativ groß. Die Schale ist glatt, mit falkoiden Anwachslinien oder ähnlichen Bändern; eventuell tritt auch eine einfache Skulptur auf (Dagnoceras Komanum, Dagnoceras Lejanum). Die Sutur ist durch das Auftreten nur eines Laterallobus charakterisiert; der Externlobus ist noch kaum gegliedert; gegen die Nahtlinie sind I—3 Auxiliarloben entwickelt. Dieses neue Genus ist gegenwärtig in Albanien allein gefunden worden und wird durch fünf Arten repräsentiert. Durch Gestalt und Sutur verrät sich Dagnoceras als primitiver Meekoceratide, unter denen er den ältesten Vertretern Hungarites-Otoceras, eventuell Dalmatites und Stacheites sowie Arctoceras am nächsten steht. Alle diese Formen besitzen nur einen einzigen Laterallobus, einen relativ einfachen Extern und einen breiteren eventuell in einzelne Glieder zerfallenden Auxiliarlobus. Daß wir bei diesem Vergleich nur die ältesten Vertreter von Hungarites aus dem oberen Perm und der Untertrias im Auge haben können ist klar; sie besitzen einen zugeschärften Externteil oder ein sogenanntes »Nabelohr« (Ofoceras) und die Beziehungen beschränken sich vorwiegend nur auf die gleiche Entwicklungshöhe, die sie mit Dagnoceras teilen. Etwas Ähnliches gilt von Dalmatites Kittl!) aus der dalmatinischen Untertrias. Inniger scheinen die Beziehungen aber zu Stacheites Kittl?) aus demselben Niveau zu sein. Man könnte sogar an Identifikation denken, wenn das eine vorhandene Kittl’sche Original besser erhalten wäre. So aber ist die Form des Externteiles unbekannt, wir wissen nichts über die Beschaffenheit der Schalenskulptur und auch in der Sutur ist die Erhaltung des Externlobus viel zu mangelhaft, um weitere Schlüsse betreffs genetischer Beziehungen zuzulassen. '!) Kittl: Cephalopoden von Muß, p. 73. 2)7161d,,,D..27, [73] Die Trias von Albanien. 241 Daß Sfacheites, wie Kittl annimmt, verwandt sei mit Dinarites, ist deshalb irrig, weil Kitt! Verwandtschaft und gleiche Entwicklungshöhe dabei verwechselt. Eine andere Form, welche als genetisch verwandt oben angeführt wurde, ist Arcioceras Hyatt = Gruppe des Ceratites polaris Mojs.!). Mojsisovics hatte, 17 Jahre früher wie Kittl, denselben Fehler begangen, welcher aber entschuldbar deshalb ist, weil jene arktischen Formen z. T. skulpturiert sind. Sie besitzen ebenfalls, genau wie Dagnoceras einen einfachen, breiten Externlobus, nur einen Lateral und ebenfalls I—3 Auxiliare. Genau wie bei Dagnoceras schnürt sich die Windung im Alter aus, der Nabel ist relativ klein (oder wenn man will, relativ groß zu nennen), die Schale ist glatt und besitzt nur Anwachs- linien (Arctoceras simplex) oder Bänder (A. Whitei, Dagnoceras Zappanense) oder eine Rippenskulptur (A. costatum, D. Komanum?). Beide Gruppen Arctoceras und Dagnoceras, sind auch von gleichem, unter- triadischem Alter und deshalb müssen wir beide als Konvergenzformen auffassen und Dagnoceras als medi- terranen, vikariierenden Typus des arktischen Arctoceras. Dagnoceras besitzt durch die fast immer skulpturfreie Schale und die primitive Suturform, wie wir soeben ausgeführt haben, nicht nur große Ähnlichkeit und gleiche Entwicklungshöhe wie die ältesten Meekoceratiden, sodaß wir auf Verwandtschaft beider Gruppen schließen müssen, sondern wir finden ebenso enge Beziehungen auch mit den ältesten Ceratitiden, z. B. mit Dinarites oder Carniolites (nov. gen. Arth. = Tirolites carniolicus Mojs. und dessen Verwandte), und diese drängen uns die Ansicht auf, daß wir der Wurzel der Ceratitiden in dieser untertriadischen Form nahe sind. Dagnoceras Nopcsanum Arth. Taf. XXT (V), Fig. 6, 7. Die Involution beträgt knapp !/, der Windungshöhe des vorangehenden Umganges, bei jungen Exemplaren scheint sie etwas größer zu sein; die Flanken erreichen knapp außerhalb des Umbilikalrandes die größte Dicke, weshalb die Nabelwand ziemlich hoch ist; die Externseite erscheint daher stärker ver- Jüngt und ist abgerundet. Die Schale scheint vollkommen glatt zu sein. Die Sutur besteht aus wenigen Elementen: der Externlobus ist relativ klein und kurz, der Median- sattel schmal, die Seitenflügel sind einspitzig; der Laterallobus ist breit, tief und nur wenig zerteilt; auf dem Nabelrand sitzt ein kurzer, ganzrandiger Auxiliarlobus auf; die Sättel sind schmal und die höchste Stellung nimmt der Externsattel ein. Es ist naheliegend, daß D. Nopcsanum sich in erster Linie an das ähnlich weitgenabelte Dagnoceras Lejanum anschließt, von dem es sich durch das Fehlen der Umbilikalanschwellungen und den einfacheren Bau der Suturlinie unterscheidet. Von all den Dagnoceras-Typen hat die vorstehende Art den einfachsten Suturbau, was sich durch die ganz primitive Gestalt des Auxiliarlobus dokumentiert. Vorkommen: 6 Exemplare. Als j Dagnoceras Nopcsanum Arth. var. Taf. XXI (V), Fig. 7. bezeichnen wir dagegen eine Form, welche ähnlich in den Anwachsverhältnissen und der Suturform ist, jedoch einen etwas engeren Nabel und auf dem Umbilikalrande eine zarte Rippen- resp. Knotenskulptur besitzt, welche an die gröbere von Dagnoceras Lejanum erinnert. Die Suturform verbietet jedoch eine Identifikation mit dieser Art. Vorkommen: ı Exemplar. Dagnoceras Zappanense Arth. Taf. XXI (V), Fig. 8, 9. Stark involute Formen mit mäßig weitem Nabel; im Alter schnürt sich die Wohnkammer etwas aus; die Flanke ist flach gewölbt und erlangt in der Umbilikalregion die größte Dicke; der Nabelrand ist !) Mojsisovics, Arktische Triasfaunen, p. 29 ff., Tat. VI—-VII. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 3ı 242 Gustav von Arthaber. [74] breit gerundet, die Wand senkrecht stehend und mäßig hoch; der Externteil breit gerundet. Die Schale besitzt außer feinen falkoiden Anwachsstreifen ebenso geschwungene Schalenbänder, welche den Externteil übersetzen aber den Steinkern nicht skulpturieren. Die Wohnkammer beträgt ca. °/;, Umgang. Die Suturlinie ist höchst einfach: auf einen breiten Externlobus mit breitem, hohen Mediansattel und breiten Seitenflügeln mit je zwei mehr minder deutlichen Zacken folgt ein tiefer aber relativ schmaler Laterallobus, dessen Basis durch wenige Zacken zerteilt wird; außer der Naht folgt ein niederes, breites Auxiliar- element mit linear angeordneten Zacken. Der Externsattel ist schmal, der Laterale breit gerundet und hoch. Dagnoceras Zappanense unterscheidet sich von Dagnoceras Terbunicum durch den hier gerundeten, dort kantigen Externteil sowie durch die einfachere Gestalt der Sutur, welche es auch von Dagnoceras Komanum wohl abtrennt, das außerdem eine flachere Gestalt besitzt. Vorkommen: 7 Exemplare. Dagnoceras Terbunicum Arth. Taf. XXI (V), Fig. 10. Flach-scheibenförmiges Gehäuse mit mäßig engem Nabel und einer ?/, umhüllenden Involution auf dem letzten Umgang; die größte Dicke liegt in der Umbilikalregion, der Nabelrand ist gerundet, die Wand steilgestellt, der Externteil schmal-zweikantig. Leider ist bei keinem der beiden Exemplare die Schale erhalten. Die Suturlinie besteht aus einem breiten Externlobus mit grob-zweispitzigen Seitenteilen und einem niedern, breiten Mediansattel; der Laterallobus ist breit, kurz und fein gezackt; innerhalb der Involutions- linie folgt ein kurzer, einfach gezackter Auxiliar und neben der Nahtspirale der Ansatz eines zweiten Lobus. Der Externsattel ist schmal gerundet und nieder, der Lateralsattel breiter und höher, der Auxiliarsattel ganz kurz. Es erscheint mir sehr wahrscheinlich, daß der von Diener (Himalajan Muschelkalk 1907, p. 91, Taf. V, Fig. 6) beschriebene Sfacheites Webbianus aus dem unteren Muschelkalk in die Gruppe Dagnoceras und in die Verwandtschaft des Dagnoceras Terbunicum gehöre. Die Gestalt ist ähnlich ebenso wie die Sutur, wenn auch in dieser Unterschiede im Auxiliarelement ebenso von Siacheites wie von unserem Dagroceras vorhanden sind. Vorkommen: 2 Exemplare. Dagnoceras Komanum Arth. Taf. XXI (V), Fig. I. . Flach-scheibenförmige Gestalt mit starker Involution, welche nur einen schmalen Streifen der früheren Windung frei läßt; der Nabel ist mäßig weit und die größte Schalendicke wird in der Umbilikal- region erreicht; der Nabelrand ist gerundet, die Wand steil gestellt. Leider ist das einzige Exemplar als Steinkern erhalten, jedoch macht es den Eindruck, als wenn zarte Rippenfurchen, welche eventuell Schalen- rippen entsprechen, vorhanden. wären und auf dem flachgerundeten Externrande kräftigere kurze Rippen- stücke auftreten würden, z. B. ähnlich wie bei Mojsisovics’ Sibirites. Die Sutur besteht aus fünf Elementen: ein breiter zweizackiger Externlobus mit breitem, niederem Mediansattel; die einfache Gestalt der Seitenflügel ist aber gewiß nur durch Abwitterung der Zacken ent- standen, welche wir bei Dagnoceras Terbunicum und Dagnoceras Zappanense noch sehen. Der Lateral- lobus ist breit, tief, etwas keulenförmig gestaltet und am Grunde grob gezackt; innerhalb der Involutions- linie folgen bis zur Naht drei hochsitzende, ziemlich große, gezackte Auxiliare. Der Externsattel ist nieder und klein, der Laterale groß und hoch, die drei Auxiliarsättel zum Teil auffallend breit. Vorkommen: ı Exemplar. Dagnoceras Lejanum Arth. Taf. XX1 (V), Fig. 12, 13. Die Gestalt ist dick-scheibenförmig mit zugeschärftem Externteil, größter Flankendicke in der Umbilikalregion, abgerundetem Nabelrand und ziemlich hoher Nabelwand; der Nabel ist relativ weit, die ve a [75] Die Trias von Albanien. 243 Involution umfaßt !/,—!/, der Flankenbreite des vorangehenden Umganges. Die Schale zeigt mikroskopisch feine Anwachslinien und auf dem Nabelrand ca. 6 stumpfknotige Anschwellungen, welche sich auf der Flanke sehr rasch verlieren. Die Sutur besteht aus wenigen Elementen: Der Externlobus ist breit, tiefsitzend mit konischem, oben gerundetem Mediansattel und einspitzigen Seitenflügeln; der Laterallobus ist bedeutend tiefer aber relativ schmal und die Basis nur von wenigen Zacken zerteilt; der Auxiliarlobus, von dem ein kleiner Teil auswärts der Involutionslinie fällt, ist nieder, breit und grobgezackt; die Sättel sind rundbogig und relativ nieder. Durch die geringere Involution und die kleinen Nabelanschwellungen unterscheidet sich Dagnoceras Lejanum von dem nächst verwandten Dagnoceras Zappanense. Gerade die Skulptur aber deutet auf Beziehungen zum ähnlich primitiv skulpturierten Prionites, welcher einen gleich einspitzig geformten Externlobus aber, infolge größerer Dicke in der Umbilikalregion, zwei Lateralloben und eine Auxiliarserie besitzt. Vorkommen: 4 Exemplare. d) Unterfamilie: Meekoceratinae Arth. Die Formen dieser Gruppe sind im Allgemeinen enggenabelt; im Alter findet eine Erweiterung des Nabels, mitunter nur durch Ausschnürung statt. Die Externseite ist, wie bei fast allen Meekoceratiden, bald gerundet, bald zweikantig. Die Flanken sind zumeist flach-gewölbt, mitunter in der Umbilikalregion aufgetrieben (Prionites). Die Schale ist glatt (Meekoceras) zeigt enggestellte feine Rippen (ältere Beyrichiten — Nicomedites Toula) oder Spaltrippen mit Knoten und Dornen (jüngere Beyrichiten); auch plumpe, spärliche Umbilikalknoten treten auf (Prionites). Die Sutur befindet sich im »ceratitischen« Stadium uad erreicht bei den jüngsten Vertretern das »primitiv-ammonitische« mit grober Sattelzackung (Beyrichites); der Externlobus ist einfach (Prionites) bis breit und fein gezackt (Meekoceras, Beyrichites), zwei Lateralloben und entweder eine zackige Auxiliarserie (Meekoceras s. s., Prionites) oder ein bis zwei Auxiliare allein mit folgender kleiner Zackenreihe (Aspidites). Von den in diese Gruppe zu rechnenden Formen finden sich nur die am weitesten verbreiteten Typen Meekoceras Hyatt. Aspidites Waag. emend. Arth. in der albanischen Untertrias. Die Meekoceratinae liefern die bezeichnendsten Leitfossilien der marinen Untertrias; Meekoceras (im weitesten Sinne) findet sich im ganzen Triasgebiete reich verbreitet, andere (Prionites) haben nur geringe faunistische Bedeutung. Mit Beginn der Mitteltrias ist die Hauptmasse erloschen, nur Beyrichites und Prionites (Philippites) steigen bis in die anisische Stufe des Mediterrangebietes und der Tethys auf. Meekoceras Hyatt. 1879, Meekoceras Hyatt p. p.: A. White: Contributions to Palaeontology Nr. 5 Triassis Fossils of S. O. Idaho, p- 112 f., F. Taf. XXXI Fig. 2, XXXII, Fig. 1, XII. Ann. Report of the Survey for 1878, Washington IS8o, 1895, Prionolobus W. Waagen p. p.: Ceratite Format. p. 306. Die generelle Bezeichnung Meekoceras ist von Hyatt für drei Formen aus der Untertrias des S. O. Idaho aufgestellt worden, welche aber in verschiedener Hinsicht, besonders betrefifs Involution und Skulptur, stark voneinander abweichen. Die eine dieser Formen, Hyatts Meekoceras aplanatum, ist später als Angehöriger einer ganz anderen Gruppe erkannt worden und wird heute als Art der Gattung Xeno- discus angesehen (siehe Prychitidae), während die beiden anderen Formen Meekoceras gracilitatis White. » Mushbachanum White 31% 244 Gustav von Arthaber. [76] auch heute noch als Repräsentanten von Meekoceras gelten. Welche jener drei Arten aber Hyatt damals als Typus seiner neuen Gattung angesehen hatte, ist von ihm leider nie deutlich angegeben worden und in- folge dessen haben die Einen die zuerst genannte, weitnabelige Art »aplanatum« als den Meekoceras- Typus aufgefafßt und daher nur weitnabelige, skulpturierte Formen darunter verstanden (Mojsisovics!), Diener?), die Andern den Gattungsnamen auf »gracilitatis« angewendet, also die enger genabelten und glatteren Formen deshalb, weil Hyatts Gattungsdiagnose auf diese Art am besten paßt (Wagen), J-. P. Smith?); tatsächlich hat Hyatt später selbst erklärt’), daß diese Auffassung seiner damaligen Intention entspräche. In den inzwischen verstrichenen 26 Jahren sind aber viele Arten beschrieben worden, welche mit Recht oder Unrecht »Meekoceras« genannt wurden und daher in jene beiden Formenkomplexe unglaub- liche Verwirrung brachten. Erst Waagen versuchte Klärung herbeizuführen, später Diener, J. P. Smith, F. Frech‘) und in neuester Zeit Krafft & Diener’). Waagen hatte aus der großen, bisher » Meekoceras« genannten 'Formengruppe die engnabeligen Typen losgelöst, in deren Sutur ein breites, flaches, als Zackenreihe ausgebildetes Auxiliarelement neben zwei normalen Lateralloben auftritt und hatte auf diese Formen die Gattungsbezeichnung beschränkt; sie repräsentieren ihm Meekoceras s. str. Rn. Im Fig. Io. a Sutur von Meekoceras im engsten Sinne (nach Arthaber); b von Aspidites im engsten Sinne (nach Diener). Allen anderen Teilen des alten Begriffes gab er sodann neue Namen: Aspidites, Kingites, Koninckites, Prionolobus, doch unterscheiden sich diese »Gattungen«, welche im Grunde auf die Ver- schiedenheiten in der Gestaltungsform des Auxiliarelements hin aufgestellt worden waren, nur sehr wenig deshalb voneinander, weil die angegebenen Unterschiede zwar zwischen einzelnen Exemplaren deutlich hervortreten, bei der Art oder gar der Gattung aber nicht konstant bleiben, sodaß sich als Folge davon ein Verschwimmen der Gattungsmerkmale ergibt. Waagens Gruppierungsversuch ist daher über den früheren Umfang von Meekoceras (im wei- teren Sinne) praktisch nicht hinausgekommen. Diener hat daher den Ausweg gewählt diesen weiten Umfang von Meekoceras beizubehalten und Waagens Gattungen als subgenerische Bezeichnungen soweit als möglich zu verwenden, P. Smith akzeptierte diesen Vorschlag. A.von Krafft®) dagegen vertrat die Ansicht, dafß auch dieser Vorschlag die Schwierigkeiten der Ab- trennung der einzelnen Meekoceras-Gruppen nicht beseitige, und stellte neue Gruppen auf, deren Leitformen er aber nicht dem Salt Range, sondern seinem eigenen Himalaja-Materiale entnahm. Von diesen Gruppen entsprechen ungefähr: Meekoceras s. str. Group of Meekoceras Varaha Dien. = Pr: Kingites t) Cephalop. Mediterran. Triasprov., p. 213. 2) Lower Trias, p. 126. 3, Ceratite Format, p. 204. 4) Hyatt & Smith: p. 140. ») jbid. p. 143, Fußnote. ®) Lethaea geogn., II. Dyas, p. 630 ff. ?) Lower Triassic Cephalop. etc., p. 7. . 8) ’Krattt &Dienerp ur BR [77] Die Trias von Albanien, 245 Group of Meekoceras Spitiensis Kr. = Aspidites » » „ Yudisthira Dien. — Koninckites 5 s @ E 4 »o» » disciforme Kr. — | vun | Zecanites Diener!) teilte aber diese Ansicht des uns leider zu früh entrissenen A. von Krafft nicht vollständig und beharrte auf seiner früher geäußerten Anschauung, welche er nur insofern abänderte, als er von Waagens Gattungen nur mehr beibehält: Meekoceras (s. dil.) ferner als subgenerische Bezeichnungen Aspidites Koninckites während er Kingites und Prionolobus als untrennbare Variationen des Meekoceras-Begriffes ansieht. Frech endlich, suchte in den Wust von Namen und Begriffen dadurch Klarheit zu bringen, daß er in allzu radikaler Weise das vieldeutige »Meekoceras« überhaupt verwarf und dafür Prionolobus verwendet. Für Frech sind ferner Aspidites, Kingites, Koninckites, Proptychites, Clypites nur Bezeichnurgen verschiedener Altersstufen oder lokaler Variationen und er behält von ihnen nur den ersten Gattungsnamen Waagens, Aspidites bei. Dagegen ist aber besonders hervorzuheben, daß »Meekoceras« seine historische Berechtigung er- worben hat und wir sie nicht deshalb negieren können, weil verschiedene Autoren diesen Begriff in falschem Sinne verwendet haben. Deshalh behalten wir als Gattungsbezeichnung Meekoceras, wenn auch im weiteren Sinne, bei. Mit Waagen betrachten wir Meekoceras gracilitatis White als Gattungstypus, von dem es begreiflicherweise zahlreiche Abweichungen gibt. Der Nabel ist in der Jugend eng und schnürt sich im Alter meist mehr oder weniger stark aus; die Externseite ist zweikantig abgestutzt, die Flanken sind flach gewölbt, die Schale zeigt falkoide enge Anwachsstreifen und, zumeist nur ältere Individuen eine spärliche, ähnlich falkoide Berippung. Die Sutur besteht aus vier Elementen: aus einem breiten, kurzen, durch einen niederen Median- höcker geteilten und gezackten Externlobus; dann folgt ein breiter und tiefer ı., ein kleinerer, ähnlich geformter und im Grunde reich zerteilter 2. Laterallobus und bis zur Naht entweder ein unzerteiltes, auxiliares Lobenelement (nur bei jungen Individuen) oder ein breites, in Zacken aufgelöstes (bei älteren Exemplaren). Je nach dem zufälligen Erhaltungszustand oder Alter kann sich an den Lobus außerhalb der Naht noch ein kleiner Sattel anschließen. Die Sättel sind im Allgemeinen breit und flach- oder rundbogig. Die Variationen dieses Typus betreffen dann: 1. Die Nabelweite. Der Nabel kann bei stark involvierenden Formen mit raschem Längen- wachstum relativ groß werden: Meekoceras falcatum Waag. (Cerat. Format., p. 242, Pl. XXXVI, Fig. 4). 2. Die Form der Externseite. Es lassen sich geradezu zwei Entwicklungsreihen ausscheiden, die eine mit dem typisch-zweikantigen, die andre mit rund- oder hochgewölbtem Externteil, kurz es wiederholt sich bei Meekoceras dasselbe, was wir bei fast allen Meekoceratiden (unserer Auffassung) bisher beobachten konnten. 3. Die Art der Skulptur. Neben glattschaltigen finden wir eng und weit berippte Formen; so!che, bei denen die Skulptur eine Faltung der Schale und Skulpturierung des Steinkerns bewirkt und Formen, bei denen die Berippung nur die Schale allein, oberflächlich betrifft: z. B.: Meekoceras pulchrum Waag. (l.c., p. 249, pl. XXVIL, Fig. 2, 3, XXIX., Fig. 1.) » rota Waag. (l. c., p. 253, pl. XXVIL. Fig. 6, 7.) » falcatum Waag. (l.c., p. 242, pl. XXXVI, Fig. 4.) 1) ibid.: p. 14. 246 Gustav von Arthaber. [78] 4. Die Formen der Sutur. Zumeist zeigt das Auxiliarelement Variationen, indem es entweder als Lobus mit zugehörigem Sattel entwickelt ist (Typus Meekoceras gracilitatis) oder der Sattel liegt unterhalb der Naht, sodaß vom Auxiliar nur der Lobus allein sichtbar ist, und zwar bald in der Gestalt eines Lobus: Meekoceras pulchrum Waag., bald einer geraden Zackenreihe: Meekoceras Hodgsoni Diener (Lower Trias, Taf. VI, Fig. I). Selten zeigt sich neben dem Auxiliarsattel noch der Ansatz eines zweiten Lobus: Meekoceras varians Waag. (pl. XXIX., Fig. 3). Auffallend ist Meekoceras affine Mojs. (bei Diener, Himalajan Muschelk., Taf. VIII., Fig. 5) durch die stark überhöhten Sättel. Aus diesen Variationsmöglichkeiten ergibt sich unserer Auffassung nach, daß auch die Gattung »Prionolobus Waagen«, deren Arten nur Parallelformen von Meekoceras s. str., betreffs Involution, Gestalt der Externseite und Art der Skulptur darstellen und sich nur durch die lineare Gestalt des Auxiliars aus- zeichnen, ebenfalls in den Begriff von Meekoceras s. str. fällt. Eventuell können wir den einmal bestehen- den Namen zur Bezeichnung einer Untergattung beibehalten. Natürlich gilt dies nicht von jenen Prionolobus-Typen, welche wir wegen des Besitzes eines kurzen Auxiliarlobus zu Ophiceras stellen müssen (z. BB Waagens Prionolobus Buchianus de Kon. sp.). Zu Meekoceras s. str. zählen wie auch die von Diener!) erst als Kingites, später als Meekoceras (Subgen. Kingites) Varaha beschriebene, häufige Art. Es ist nur ein Zeichen enger Verwandtschaft, wenn wir zwischen den älteren Angehörigen der beiden großen Stämme, Tornoceratea und Gephyroceratea, d. h. zwischen Piychitiden und Meekoceratiden zahlreiche Formen finden, welche wir als Bindeglieder zwischen diesen Gruppen auffassen müssen; z. B. die Formenverwandtschaft des Meekoceras falcatum Waag. (Cerat. Format., Taf. XXXVL, Fig. 4) schließt sich durch Weitnabeligkeit und Berippung an Xenodiscus oder jene des NMeekoceras Markhami Dien. Krafft & Diener: Taf. XIV., Fig. 4, 5) an Proptychites an. In der angegebenen Umgrenzung finden wir Meekoceras fast ausschließlich in der Untertrias, u. zw. der Salt Range, des Himalaja, am Ussuri, der Arktis (Olenek), in Kalifornien, Idaho und im Mediterran- gebiet. Nur Meekoceras tardum Waag. (falls das eine, schlecht erhaltene Exemplar überhaupt zu Meekoceras s. str. gestellt werden kann!) findet sich an der Basis der indischen Mitteltrias, und der arktische Meeko- ceras affine Mojs. im Trinodosus-Niveau des Himalaja. Meekoceras radiosum Waag. Taf. XXI (V), Fig. 14. 1895, Meekoceras radiosum W. Waagen: Ceratite Format., p. 257, Pl. XXXVL, Fig. 2 a—d. Das Charakteristische dieser Art liegt in der Schalenskulptur, die in Form von schmalen Schalen- streifen oder Anwachsbändern auftritt und in der Suturform. Von ersterer läßt der vorliegende Steinkern nur sehr wenig sehen, letztere ist gut erhalten. Die allgemeine Gestalt ist schwach scheibenförmig; die Externseite ist schmal und kantig begrenzt, die größte Dicke liegt in der Umbilikalregion, der Nabel ist klein, der Nabelrand abgerundet und die Nabel- wand mäßig hoch; die Involution läßt einen schmalen Rand der vorangehenden Windung frei. Die Schale ist größtenteils zerstört und nur an wenigen Stellen ist die bandförmige Streifung zu sehen. Der allgemeine Verlauf der Suturlinie ist flach bogenförmig. Der Externlobus ist sehr breit und liegt zum größten Teil auf der Flanke; der erste Laterallobus ist schmal, lang und gegen unten verjüngt und trägt wenige Zacken, der zweite ist auffallend kurz mit breiter, gezackter Basis, der Auxiliar ist breit und von wenigen groben Zacken geteilt. Der Externsattel ist schmalgerundet, der erste Laterale ziemlich breit aber etwas einseitig verzogen, der zweite ist von gleicher Breite, erscheint aber wegen der kurzen Loben etwas breiter. Diese Suturlinie stimmt mit W. Waagens Original aus dem Ceratiten Sandstein vollständig über- ein und zeigt nur den geringen Unterschied, daß der Auxiliarlobus dort mehr, beim albanischen Stücke weniger geradlinig-serial ausgebildet ist. Vorkommen: ı Exemplar. !) Ussuri: Taf. I, Fig. 2, Lower Trias etc., Taf. VII, Fig. 2, Krafft&Diener: Taf.IlI, Fig.2—6, Taf. XIV, Fig. 7,8. [79] Die Trias von Albanien. 247 Meekoceras skodrense Arth. Taf. XXI (V), Fig. 15. Diese Art besitzt die dick-scheibenförmige Gestalt, welche bei Meekoceras so häufig ist; Marginalkanten sind deutlich entwickelt, zwischen deren die Außenseite ein wenig aufgewölbt ist; die Flanken sind gewölbt und erlangen in der Umbilikalregion die größte Breite; der Nabelrand ist gerundet, die Umbilikalwand ziemlich hoch und steil gestellt. Die Involution beträgt bei der Größe des vorliegenden Exemplares auf der letzten Windung ca. !/;, der Windungshöhe. Die Umrißform weicht, vielleicht nur beim vorliegenden Exemplare, etwas gegen das Oval ab. Die Suturlinie steigt vom medianen Siphonalsattel zur Nahtlinie ziemlich steil an. Der Externlobus ist mangelhaft erhalten, aber nicht breit sondern schmal, zweispitzig, ähnlich Ophiceras. Der erste Lateral- lobus ist breit, tief und an der Basis kurz gezackt; der zweite ist von ähnlicher Breite und Zackung aber bedeutend kürzer; auf dem Nabelrand folgt ein kurzer, gezackter, kleiner Auxiliar, neben dem noch ein kleiner Auxiliarzacken steht. Die Begrenzungslinie der Sattelscheitel steigt so steil gegen die Naht auf, daß der Auxiliarlobus höher als der Externsattel liegt; dieser ist breit und wird von der Externkante geteilt, der erste Lateralsattel ist breit aber im Sattelkopf verjüngt, der zweite dagegen rundbogig und kleiner. Die Gestalt der Schale zeigt zwar keine charakteristischen Merkmale, da Involution, Auftreten der Marginalkanten und der Anwachsbänder in dieser oder auch in etwas variierter Form häufig bei Meekoceras im engeren oder weiterem Sinne, auftreten. Markant ist nur die Form der Sutur, ihr Ansteigen gegen die Innenseite und die Ausbildung des zweispitzigen Externlobus, der besonders für die Ofoceras-, zum Teil auch für die, aber viel weiter genabelte Ophiceras-Gruppe der Meekoceratiden bezeichnend ist, jedoch selten bei Meekoceras s. s. auftritt und hier zumeist durch beginnende Zackung verwischt erscheint, z. B. Meeko- ceras Koninckianum Waag. Vorkommen: ı Exemplar. Meekoceras Hakki Arth. Taf. XXII (VD), Fig. 1, 2. Dürehmessens as. ss aan. 153, mm... 178 mm Höhe der letzten Windung ... 75 mm. . 385 mm Diekes ne nen re Ian AZ MM a 50mm Nabelweitessp ins hs ln 35 MM. 37 - mm Die Involution läßt den breit-gerundeten, mäßig großen Nabelrand frei; die Nabelwand ist senkrecht gestellt bis überhängend, ist mäßig hoch und reduziert sich bei ganz großen Individuen; die Externseite ist in jüngeren und mittleren Altersstadien schmal gerundet und verbreitert sich im Alter; die Flanken sind fach gewölbt und erreichen in der Umbilikalregion die größte Dicke; die Wohnkammer scheint fast #/, Umgangslänge betragen zu haben; die Schale ist bei den vorliegenden Stücken stark korrodiert, sodaß sich ihre Skulptur, bestehend aus breiten, flachen Anwachsbändern, welche auf der Flanke radial verlaufen und den Externteil übersetzen, nur an einzelnen Stellen beobachten läßt. Die Sutur ist aus einem breiten, kurzen Externlobus mit schmalem, durchbrochenem Mediansattel gebildet; von den beiden Lateralloben ist der erste breit, tief und nur von wenigen groben Zacken zerteilt, der zweite ähnlich geformt doch bedeutend kürzer; das Auxiliarelement ist etwas suspensiv angelegt und besteht aus groben Zacken, welche sich noch ganz undeutlich zu Loben zusammenschließen; Extern und erster Lateralsattel sind höher, der zweite ist breiter gewölbt,; die Externe ist schmal und im Sattelstiel eingeschnürt, ähnlich kolbenförmig ist der zweite, doch bedeutend massiger. Meekoceras Hakki ist die größte Form der Fauna von K£ira und läfst sich wohl nur mit dem größten Meekoceras der Fauna von Painkhända vergleichen, mit M. Markhami Dien. (Krafft and Diener, p. 20, Taf. XI-XIIL, Taf. XIV, Fig. 4, 5) aus den Meekoceras beds stammend, welche eine stratigraphisch tiefere Lage als die kalifornischen Meekoceras beds einnehmen. Die indische Form unterscheidet sich .von der albanischen durch die geänderten Anwachsverhältnisse: diese wird im Alter flacher, scheibenförmiger, jene 248 Gustav von Arthaber. [80] dicker; im Gegensatz dazu erlangt letztere im Alter einen schmalen, erstere einen breiteren Externteil. Die Suturlinien unterscheiden sich durch die schmäleren höheren, resp. kürzeren, keulenförmigeren Sättel. Vorkommen: 2 Exemplare. Meekoceras Mahomedis Arth. Tat. XXII (VD, Fig. 3. Durchmesser. 2. ei N go. Ne: mm Höhe des letzten Umganges . . . .....40 mm. . 50 mm Dicke » » » ee A I a Nabelweite von Rand zu Rand. . . ....33 mm. . 34 mm » » Naht zu Naht . ......28 mm. . 23 mm Die Gestalt ist dick-scheibenförmig, u.zw sind die früheren Umgänge globoser, die späteren flacher; die Flanke ist am meisten ungefähr in der Höhe des Externrandes des vorangehenden Umganges gewölbt; je älter das Individuum desto höher und flacher wird sie. Der Nabelrand ist gerundet, die Wand steilge- stellt und mäßig hoch. Die Involution beträgt bei kleineren Exemplaren ?/, oder individuell auch mehr; beim abgebildeten weniger als ?/,, bei alten Individuen ist sie etwas geringer. Die Skulptur besteht bei mittelgroßen Formen, wie z. B. Fig. 3, aus plumpen, radial verlaufenden Rippen, die als flache Knoten- ansätze auf dem Nabelrand entstehen, dann rasch im Umbilikalteil der Flanke die größte Dicke erreichen und, wieder flacher werdend, in breite, sanfte Anschwellungen abändern und so den Externteil überziehen; außerdem treten feine, ebenfalls radial verlaufende Anwachsstreifen auf. Ungefähr zehn solcher Rippen- bündel resp. Knotenansätze sind auf dem letzten Umgang sichtbar, jedoch scheinen sie jüngeren Exemplaren ebenso zu fehlen wie sie bei älteren Stücken verschwunden sind. Die Suturlinie hat keulenförmig gestaltete Loben und monophyllisch einseitig verzogene Sätteln. Die Seitenteile des Externlobus sind kurz, der Medianhöcker schlank und ebenfalls kurz; der erste Lateral fast doppelt so tief wie der Externe, welcher dem zweiten Laterallobus an Tiefe und ungefähr an Breite gleicht; im breiten Auxiliar ist eine Sonderung der groben Zacken zu sekundären Loben und Sätteln noch nicht zu sehen. Die vorliegende neue Art gehört zur kleinen Gruppe jener, welche sich als Bindeglieder zwischen den Meekoceratiden und Ptychitiden ansehen lassen und speziell Meekoceras und Proptychites verknüpfen. Subjektiv betrachtet kann diese Form daher sowohl zu dieser als jener Gattung gestellt werden. Indessen spricht die plumpe Gestalt und die Art der Ausbildung des Auxiliarelementes mehr für die Zuweisung zu Meekoceras. In Betracht kämen als verwandte Formen: Meekoceras rota Waag. (Ceratite Format., p.253, Taf. XXVII, Fig. 6, 7) eine ebenfalls schwach berippte Art, welche sich durch Form und Verlauf dieser Rippen und durch die Gestalt des zweikantigen Externteiles unterscheidet, während die Suturform ähnlich ist; ferner‘ Meekoceras pulchrum Waag. (l. c., p. 249, Taf. XXVII, Fig. 2, 3, Taf. XXIX, Fig. ı); die Berippung ist jedoch zarter und enger bei alten Exemplaren und der Externteil zweikantig, während die Sutur wieder ähnlich gestaltet ist. Die Proptychiten hingegen, Proptychites plicatus Waag. (l.c., p. 182, Taf. XXIV, Fig. 3) und Pro- ptychites acutisellatus Dien. (Ussuri, Taf. II, Fig. 3) stehen betreffs Skulptur und Gestalt des Externteiles bedeutend näher, untersch>iden sich aber deutlicher durch den Suturverlauf. Vorkommen: 5 Exemplare. Aspidites Waag. emend. Arth. 1895, Aspidites Waagen: Ceratite Formation, p. 215 ff. 1895, Kingites Waagen: ibid, p. 230. 1895, Koninckites Waagen: ibid., p. 258. Aspidites und Meekoceras sind biologisch und geologisch wohl kaum trennbar; beide finden sich längs des ganzen Verbreitungsgebietes von Albanien bis Kalifornien stets im gleichen Lager und dieses a 4 [81] Die Trias von Albanien. 249 gemeinsame Vorkommen ist auch die Ursache für das In-einander-fließen ihrer Art- resp. Gattungsmerkmale. Trotzdem kann man, nach Waagens Annahme, auf Grund der Beschaffenheit der Auxiliarloben, die oben als Aspidites bezeichnete Gruppe aus dem großen Meekoceras-Begriffe loslösen und als systematische Einheit auffassen. Während bei Meekoceras s. dil. (= inklusive Prionolobus Waag.) keine regelmäßige und deutliche Auflösung der auxiliaren Zackenreihe in mehrere Loben und Satteleinheiten erfolgt, ist dies bei Aspidites (im obigen Umfange) der Fall, sodaß jene auxiliare Lobengruppe entweder aus einem Lobus mit Sattel allein, oder mit darauffolgender Zackenreihe, oder aus mehreren Loben und Satteleinheiten besteht. Weil wir denselben Wechsel der äußeren Gestalt und ihrer Sutur so wie bei Aspidites auch bei Koninckites Waag. und Kingites Waag. finden, deshalb vereinigen wir diese drei Gruppen. Diese Auffassung deckt sich daher nicht vollständig mit der von Diener!) sowie mit jener von Krafftand Diener) geäußerten Ansicht, welche den Waagen’schen Gattungen subgenerische Bedeutung innerhalb von » Meekoceras« lassen. Sie unterscheidet sich auch von Frechs°) Annahme, welche zu » Aspidites« noch Koninckites, Kingites, Propßtychites und Clypites rechnet und jener vonHyattand Smith), die für Aspidites den Waagen’schen Umfang beibehalten, hingegen Koninckites und Kingites bei Meekoceras belassen. Aspidites besitzt bald flachere, bald aufgeblähtere Gestalt, teils engen, teils weiteren Nabel und sowohl eine gerundete wie zweikantige Externseite — kurz alle Gestaltungsformen, die wir auch bei den andern Gliedern der großen Meekoceratiden-Sippe finden. Die Schale ist glatt mit feinen falkoiden Anwachslinien oder breiteren Bändern; seltener tritt eine, meist undeutliche Berippung auf. Aspidites gehört der Untertrias an und findet sich in Nord- und Ostsibirien (Olenek, Ussuri) in Kalifornien, ferner im Tethys-(Himalaja und Salt Range) und Mediterrangebiet (Albanien, Bakony). Aspidites Hasserti Arth. Taf. XXI (V), Fig. 16. Junge Exemplare sind flach-scheibenförmig mit engem Nabel und schmaler Externseite, ältere Individuen besitzen gewölbte Flanken mit weiterem Nabel und breit-gerundetem Externteil; die Schale ist nur stellenweise erhalten und so stark korrodiert, daß keine Skulptur mehr zu sehen ist. Gut zu beobachten ist die Suturlinie. Die Sutur als Ganzes steigt vom Extern zum I. Lateralsattel etwas an und zieht sich dann fast geradlinig zur Naht. Der Externlobus ist relativ schmal mit schmalem Mediansattel, die Lobenflügel sind ebenfalls schmal und nur in ganz einfacher Weise mit zwei Zacken versehen; dann kommt ein langer I. und kürzerer 2., an der Basis reicher zerteilter Laterallobus; bis zur Naht folgt vollkommen abgetrennt ein größerer I., kleinerer 2. Auxiliarlobus, beide an der Basis reichlich gezackt und außer der Naht noch ein kleiner, ganzrandiger, dritter Lobus. Bei einem kleineren Exemplar folgen auf den ersten, größeren Auxiliar zwei kleinere ganzrandige. Die Sättel sind schmal, gerundet und wir unterscheiden, außer dem Externen, zwei Laterale und drei Auxiliarsättel. Die Gestalt der neuen Form verweist sie in die Meekoceras-Gruppe, woselbst sich ähnliche Anwachs- verhältnisse bei Meekoceras Koninckianum Waag.°) (Taf. XXVI, Fig. 6), Meekoceras varians Waag. (Taf. XXIX, Fig. 2—5), Meekoceras nov. spec. indet. bei Krafft and Diener‘) (Taf. III, Fig. 4), Meeko- ceras solitarium Kr. (ibid. Taf. III, Fig. ı) finden. Die Sutur ist aber durchaus abweichend. Da wir als Aspidites (inklusive Koninckites) jene Meekoceraien bezeichnen, welche getrennte Auxiliarloben besitzen, 1) Lower Trias, p. 126. 2) Lower Triassic Cephalop., p. 7- 3) Lethaea geogn. II, p. 637. Clypites gehört infolge des Besitzes eines Adventivelementes zu einem ganz anderen Cephalopodenstamme, zu den Beloceratea, Proptychites ohne Adventivelement zu den Tornoceratea. *) Triassic Cephalop. Genera of America, p. 140. °) Ceratite Format. ®) Lower Triass. Cephalopoda. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 32 250 Gustav von Arthaber. [82] schließt sich unsere neue Art daher in erster Linie an die als Koninckites beschriebenen Typen, z. B. Koninckites alterammonoides Kr. (ibid. Taf. XVI, Fig. 2) oder Koninckites Haydeni Kr. (ibid. Taf. XVII) an. Bei keiner dieser Formen ist aber die Abtrennung einzelner Auxiliarloben so deutlich wie hier, und bei keiner ist der Externlobus so schmal und primitiv geteilt wie bei der albanischen Art. Überhaupt ist diese ein- fache Gliederung der beiden externen Lobenflügel bei den Gruppen: Meekoceras und Aspidites unserer Auffassung sehr selten. Vorkommen: 2 Exemplare. Aspidites marginalis Arth. 1908, Meekoceras marginale Arthaber: Untertrias von Albanien, p. 269, Taf. XI, Fig. 6. Auf Grund der Entwicklung der Auxiliarelemente müssen wir die, einst Meekoceras genannte Form, jetzt logischer Weise als Aspidites bezeichnen. Vorkommen: I Exemplar. Familie: Ceratitidae Mojs. 1882, Ceratitidae, E. von Mojsisovics: Cephalop. Mediterr. Triasprov., p. 5. Zum erstenmal hatte Mojsisovics diese Familienbezeichnung verwendet und darin eine be- stimmte Anzahl von Gattungen begriffen. Mit seiner Auffassung deckt sich auch der Umfang, welchen die Familie bei K. von Zittel (Handbuch II, p. 627) einnimmt. Später (Grundzüge I. Aufl., p. 402, II. Aufl., p. 432) ist hingegen nicht nur der Umfang ganz außerordentlich erweitert worden, sondern die » Ceratitidae« werden auch L. von Buch!) zugeschrieben, von dem nur — im Gegensatz zu Goniatiten, Ammoniten — bekanntlich die Bezeichnung „Ceratiten“ herrührt, welche nicht eine Familie, sondern eine Entwicklungs- stufe markiert. Erst Hyatt?) reduzierte den gewaltigen Umfang der Ceratitiden auf ungefähr !/, des früheren und kam damit der Wahrheit gewiß näher. Die Ceratitidae sind ein jüngeres Geschlecht, welches sich in der Untertrias vielleicht mittels Di- - narites oder Carniolites?) aus den ältesten Meekoceratiden: Lecanites, Hungarites entwickelt haben dürfte. In der albanischen Untertrias kennen wir nur Tirolites als einzigen sicheren Ceratitiden, denn eine scharfe Grenze zwischen den alten Ceratitiden und Meekoceratiden, wie z. B. Dagnoceras Arth. mit Umbilikal- skulptur (Dagnoceras Lejanum, Dagnoceras Nopcsanum), läßt sich in der Untertrias noch nicht ziehen. Tirolites Mojs. 1882, Tirolites, E.von Mojsisovics: Cephalopoden Medit. Triasprov., p. 54. Tirolites illyrieus Mojs. Taf. XXII (VI), Fig. 4. 1882, Tirolites illyricus Mojsisovics: Cephalop. Medit. Triaspr., p. 68, Taf. II, Fig. 10. 1903, Tirolites illyricus Mojs. bei Kittl: Cephalop. von Mu&, Abh. geolog. R.-A., Bd. XX, p.48, Taf. VIII, Fig. 3, 4, 6-9. Langsam anwachsende Gehäuse mit breitgewölbter Externseite und weitem Nabel. Charakteristisch ist die Skulptur, bestehend aus plumpen, gegen die Umbilikalregion rasch verschwimmenden Rippen, welche in kräftigen, ebenfalls plumpen Dornen auf dem Marginalrande kulminieren. Im Gegensatz zur spärlichen !) Über Ceratiten, Abhandl. Berlin. Akad., 20./I. 1848. ?) v. Zittels Grundzüge I, engl. Ausgabe, p. 558. ®) Carniolites Arth. nov. gen. bestehend aus: Tirolites carniolicus Mojs. -- monoptychus Kittl. == serratelobatus Kittl. _ heterophanus Kittl. [83} Die Trias von Albanien. 251 Dornenskulptur von Tirolites seminudus Mojs. trägt T. illyricus Mojs. ca. 10 Dornen auf dem letzten Umgange. Die Sutur ist nicht erhalten. Kittls Ansicht (l. c., p. 48) Tirolites illyrieus Mojs. bilde mit Tirolites subillyricus, repulsus, roti- formis Kittl und Tirolites rectangularis Mojs. eine einzige Formenreihe, ist vollkommen beizupflichten ; Tirolites subillyricus und Tirolites repulsus sind wohl überhaupt nur Varietäten des »illyricus«-Begriffes, während die zierliche, engbeknotete Art Tirolites rotiformis selbstständig ist. Vorkommen: ı Exemplar. Tirolites rectangularis Mojs. Taf. XXII (VI), Fig. 5. 1882, Tirolites rectangularis Mojsisovics: Cephalop. Medit. Triasprov., p. 69, Tat. III, Fig. 5. 1903, Tirolites rectangularis Mojs.; Kittl; Cephalop. von Mue, Abhandl. geol. R.-A., Bd. XX, p. 50, Taf. VIII, Fig. 16, 17. Wie der Artname andeutet, ist diese Spezies durch die rechteckigen, relativ niederen Umgänge mit flach-gewölbtem Externteil und weitem Nabel charakterisiert. Bei den 2 Stücken, welche seinerzeit Mojsisovics vorgelegen waren, trat speziell das Merkmal des rechteckigen Wohnkammer-Durchschnittes stärker hervor, während es im reichen Kittl’schen Material sich auch bei andern Arten mehr oder weniger deutlich gefunden hat und speziell bei den neuen Formen von Mud@, welche noch in den Begriff von Tirolites rectangularis fallen, weniger stark hervortritt als dies bei den ersteren Typen der Fall war. Im Altersstadium des » Type specimen«, in dem es sich großenteils nur um ein Wohnkammerstück handelte, tritt die marginale Beknotung zurück und die Berippung ist dagegen deutlicher. Beim albanischen Exemplar, das recht schlecht erhalten ist, sind diese Skulpturdetails nicht deutlich genug zu sehen und wir können auf dem Beginne der Wohnkammer nur drei Knoten mit umbilikal rasch verschwindenden Rippen beobachten. _ Vorkommen: ı Exemplar. B. Makrodoma. Es sind Gehäuse, welche von Cephalopoden mit langgestrecktem Körper bewohnt waren, deren Wohnkammer die Länge eines Umganges selten nur um wenig, zumeist aber um !/, oder !/, überschreitet; kurz gesagt, derartige Cephalopoden besitzen eine lange Wohnkammer. Die Makrodoma sind aus den Gliedern zweier großer Stämme gebildet, die wir als Gastrioceratea und Agathiceratea bezeichnen. Beide haben gemeinsame Merkmale: die lange Wohnkammer, die vor- wiegend globose oder subglobose Gestalt mit kleinem oder verschlossenem Nabel und beide je eine scheibenförmige, weitgenabelte Nebenreihe; sonst gehen aber ihren eigenen, allerdings gleichlaufenden Entwicklungsgang. Im Allgemeinen repräsentieren die Agathiceratea eine glattschalige oder schwachskulpturierte Gruppe, deren Sutur durch die größere Zahl ihrer Elemente (2 bis 3 laterale Haupt- und eine größere Anzahl von Hilfsloben) suturell auf einer höheren Stufe steht, während die Gastrioceratea sich durch reichere Skulptur und eine nur aus wenigen Elementen zusammengesetzte Sutur (ı Lateral- und wenige Hilfsloben) charakterisieren; sie stehen also skulpturell auf höherer Stufe. Beide Gruppen bilden daher ein gutes Beispiel für die Beziehungen zwischen Skulptur und Sutur, auf welche Steinmann vor Jahren zuerst hingewiesen hat. Die im Allgemeinen skulpturarmen Agathiceratea sind älter und zeigen schon im Perm eine reiche Entwicklung, die mit ähnlicher Intensität bei den Gasfrioceratea erst in der Untertrias einsetzt. Dagegen läuft deren Entwicklung von da an aufwärts in breitem Strome, während die Agathiceratea nach der starken, explosiven Entwicklung im Perm eine Ermattung zeigen und einen Rückschlag erfahren, bis dann individuell und generell die Entwicklung breiter Stammreihen erst wieder in der Mitteltrias einsetzt. Die beiden großen Stämme sind geologisch-stratigraphisch und auch geographisch weit verbreitet. Schon unsere Stammformen Agathiceras und Gastrioceras finden wir im Carbon von Texas und Europa; reicher ist die Verbreitung noch im Perm und steigert sich mit dem weltweiten Vorkommen der Agathi- ceratea: Tropites und Halorites sowie der Gastrioceratea: Arcestes und Cladiscites in der Obertrias. 32* 252 Gustav von Arthaher. [84] IV. Stamm: Agathiceratea Arth. Die Glieder dieses Stammes haben die gleiche stratigraphische Verbreitung und eine außerordentlich ähnliche Entwicklung wie die Glieder des Stammes der Gastrioceratea. Erstere entwickeln ebenso wie die letzteren ihre Hauptmasse als engnabelige, globose oder subglobose Formen und ebenso wie diese auch eine weitnabelige Nebenreihe;, beide Stämme besitzen eine lange, mehr als einen Umgang betragende Wohnkammer des reifen Individuums. Wir können also Agathiceratea und Gastrioceratea als zwei analoge Formengruppen bewerten, welche einen großen Grad von Zusammen- gehörigkeit verraten und von einer gemeinsamen Wurzel abstammen dürften. Beide unterscheiden sich durch Skulptur- und Suturmerkmale: die Agathiceratea sind im Allgemeinen glattschalig und erreichen nur ausnahmsweise eine Rippenskulptur oder stumpfe, knotige Anschwellungen ; häufiger treten Einschnürungen mit dieselben gewöhnlich begleitenden Schalenverdickungen auf, ähnlich wie dies bei den Gastrioceratea der Fall ist; die Sutur besteht, im Gegensatz zu jener aus wenigen Elementen gebildeten der Gastrioceratea, aus einer größeren Anzahl von Elementen, darunter zwei bis drei Lateral- und oft aus einer größeren Anzahl von Auxiliarloben. Wir rechnen hieher die vier Familien Agathiceratidae Arth., engnabelige Hauptreihe: | Arcestidae Arth. (non Mojs. 1902), | Cladiscitidae Mojs. weitnabelige Nebenreihe: Sphingitidae Arth., von denen aber nur die letztere allein in Albanien vertreten ist. Das geologische Zeitalter, in welcher die drei Entwicklungsstadien des Suturenbaues erreicht werden, schwankt außerordentlich, denn das »ammonitische« Stadium wird bei einzelnen Familien z. T. gleichzeitig mit dem »ceratitischen« oder »goniatitischen« Anderer schon im Perm erreicht. Die Agathiceratea sind vom unteren Perm bis zur Obergrenze der Obertrias verbreitet. Familie: Sphingitidae Arth. Im Allgemeinen ist die Involution gering, daher die Nabelweite groß und die Umgangsbreite vielfach größer als die Höhe. Die Skulptur ist allgemein noch gering, Einschnürungen finden sich noch nicht regelmäßig; Wohnkammerlänge ist ı!/, bis ı!), Umgang. Die Sutur besteht aus einem breiten und tiefen Externlobus, 2 Lateral- und ı bis 3 Auxiliarloben ; sie beginnt im Perm mit lanzeolat geformten Loben und Sätteln, in der Untertrias tritt sie in das »cerati- tische« Stadium mit Prosphingites ein und von der oberen Mitteltrias an, mit Sphingites in das »ammonitische«. Die Sphingitiden beginnen im Perm mit Hoffmannia Gemm. und enden in der oberen norischen Stufe mit Sphingites Mojs. Prosphingites Mojs. 1886, Prosphingites Mojsisovics: Arkt. Triasfaunen; M&m. acad. imp. St. Petersbourg. Ser. VIL, Tome XXI, 6, p. 64. 1900, non Anotoceras Hyatt: Zittel, Textbook of Palaeontology, p. 553. Prosphingites Ali Arth. Taf. XXII (VD, Fig. 6, 7. Durchmesser. 0222 ws am. m Windungshöhe . „04 mm... 10. mm Windungsbreite „7.2.8 mm 22... Tormm Nabelweite,) ZrnE Sa AS SERN Kugelige Gehäuse mit glatter Schale und sich wenig ausschnürender letzter Windung; die Nabel- wand ist deutlich markiert, ebenso die Nabelkante, welche sich im Alter mehr abstumpft. Auf Steinkernen [85] Die Trias von Albanien. 253 erscheinen ungefähr 4 radial verlaufende, nur wenig nach vorn vorgebogene Einschnürungen. Die Wohn- kammerlänge ist größer als ein Umgang; ein Exemplar zeigt feine, radial verlaufende, fast geradlinige Epidermidenlinien auf der Ventralseite;, Wohnkammerlänge größer als ein Umgang. Die Sutur zeigt einen breiten und tiefen, in der Gestalt an Gastrioceras erinnernden, zweispitzigen Externlobus ohne Siphonalhöcker aber mit eingesenkter Spitze. Auf der Flanke treten außerhalb der Nabel- kante 3 Loben auf, von denen nur einer als lateraler Hauptlobus außerhalb der Involutionsspirale liegt und zwei als Auxiliarloben gelten müssen; sie sind alle von ähnlichem Umriß und am Lobengrunde gezackt. Die Sättel sind rundbogig, ganzrandig und der Externlobus das größte Sattelelement. In der hier be- schriebenen und abgebildeten Art liegen aller Wahrscheinlichkeit nach nur Jugendformen vor, ähnlich jenen, welche Mojsisovics (Arkt. Trias, Taf. XV, Fig. 10 und ır) abbildet. Sie unterscheiden sich von den arktischen und indischen Arten durch das Auftreten eines vollen zweiten Auxiliarelementes. Gerade dieses, sowie auch die Gestalt des Externlobus nähert die albanische Art dem Idahoer Prosphingites Austini H. and J. P. Sm.!). Er behält auch bei D= 25 mm seine kugelige Gestalt noch bei, besitzt aber einen »helm shaped« Querschnitt mit aufgesetztem kleinerem Helmkamme, bei dem die Breite immer noch die Höhe übertrifft. Das Auftreten von Einschnürungen finden wir bei der Idahoer sowohl wie bei der alba- nischen Art, die also der amerikanischen bedeutend näher steht als der indischen und arktischen Form. Vorkommen: 3 Exemplare. V. Stamm der Gastrioceratea Arth. Die ganze große Gruppe, welche wir unter diesem Namen zusammenfassen, zeichnet sich durch kugelig-globose Jugendformen aus, welche beim Fortwachsen teils diese Gestalt beibehalten, teils sie in verschiedener Weise variieren; so können aus ursprünglich enggenabelten Typen teils solche mit kallös verschlossenem Nabel, teils ganz weitnabelige Formen werden. Die Schale ist teils glatt, teils skulp- turiert, jedoch erlangen auch die jungtriadischen Formen nur selten eine Skulptur, welche an Stärke jene einzelner permischer Arten übertreffen. Eine Ausnahme macht nur der starkbedornte karnische Margarites. Einschnürungen sind relativ selten; die Wohnkammerlänge ist stets größer als ein Umgang. Die Sutur besteht nur aus wenigen Elementen, da auf der Flanke stets nur ein Lateral und ı bis 2 Auxiliarloben auftreten. Innerhalb jeder Familie (mit Ausnahme der Haloritiden) wird teils der ganzrandige Lobenbau beibehalten, teils das »ceratitische« oder »amonitische« Suturstadium erreicht. Nur die Haloritiden allein, die jüngste Gastriocerasgruppe, deren Herkunft oder Abzweigung vom Hauptstamme wir noch nicht kennen, zeigen das »goniatitische« Suturstadium in der individuellen Vollreife nicht mehr, sondern nur das »ceratitische« und »ammonitische«. Wir teilen die Gastrioceratea in folgende Familien ein: Acrochordiceratidae Arth., engnabelige Hauptreihe: \ Tropitidae Mojs. (s. r.), | Haloritidae Mojs., weitnabelige Nebenreihe: Celtitidae Arth., von denen Acrochordiceratiden (?), Tropitiden und Celtitiden in der albanischen Untertrias vertreten sind. Im Ganzen stellen die Gastrioceratea eine ziemlich einheitliche, konservative Gruppe dar, deren Hauptmasse nach dem globosen, engnabeligen Typus gebaut ist, während, sich daneben eine schon im Perm beginnende kleine, weitnabelige Gruppe analog der Hauptmasse entwickelt. Die geologische Verbreitung reicht vertikal vom Mittelcarbon bis in die rhätische Stufe. Familie: Acrochordiceratidae Arth. Die Umgänge sind dick-globos, selten flacher und hochmündig, Nabel fast immer klein, die Extern- seite meistens rund-gewölbt. Die Skulptur besteht aus plumpen, über den Externteil ziehenden Rippen mit Nabelknoten, selten mit einem zweiten, lateralen Knoten. !) Triass. Cephalop. Genera of America, p. 72, Taf. VII, Fig. 1—4. 254 Gustav von Arthaber. : [86] Die Sutur zeigt ein breites Externelement, einen Lateral und ı bis 2 auxiliare Loben. Die ältesten Formen treten in der Untertrias schon mit »ceratitischer« Suturform auf und im Trinodosus-Niveau finden wir das »ammonitische« Stadium; dagegen erfolgt bei der jüngsten Form, dem norischen Metasibirites Mojs. ein Rückschlag auf das »goniatitische« Stadium. Wir rechnen hierher: Acrochordiceras Hyatt., Stephanites Waag., Pseudosibirites Arth. (vgl. Nachtrag). In diesem Umfange beginnt die Familie in der oberen Untertrias und endet in der mittelnorischen Stufe. Pseudosibiritis Arth. nov. gen. Den generellen Merkmalen des arktischen Sibiriten-Typus, Sibirites pretiosus Mojs.,!) entsprechen jene Szbiriten nicht mehr, welche Waagen aus der Untertrias der Salt Range?), Krafft and Diener’) aus jener des Himalaja, Hyatt and Smith) aus den Meekoceras beds von Kalifornien beschrieben hatten, ferner S.-Prahlada Dien.°) aus dem Muschelkalk des Himalaja und die Szbiriten der Obertrias des Mediterran- und Himalaja-Gebietes.°) Diese Formen besitzen ganz andere Anwachsverhältnisse, einen anderen, wenngleich in mancher Hinsicht ähnlichen Skulpturtypus und eine andere, durch die Anzahl der Elemente sich unterscheidende Suturform. Schließlich ist die Länge der Wohnkammer stets größer, einen Um- gang überschreitend, während sie bei den echten Sibiriten kleiner ist und deshalb nennen wir sie Pseudo- sibirites. Während diese durch ihre makrodome Wohnkammer sich als Angehörige des Gastrioceratea- Stammes und durch ihre Skulptur und Sutur als Glieder der Acrochordiceratidae verraten, gehören jene wegen der kürzeren Wohnkammer zu den Meekoceratidae, in deren Arctoceratinen-Gruppe sie die Sutur mit einem einzigen Laterallobus verweist; freilich nimmt Sibirites darin eine isolierte Stellung ein. Pseudosibirites cfr. dichotomus Waag. sp. Taf. XXII (VD), Fig. 8. 1395, Szbirites dichotomus Waagen: Ceratite Formation |. c., p. III, pl. VIII, Fig. 5, 6, 9. Im Ganzen flache, in der umbilikalen Schalenhälfte mäßig verdickte Umgänge; Nabelwand nieder, steil gestellt, Nabelkante auf Steinkernen schärfer markiert als auf der Schale; Externseite flach gewölbt; die Skulptur besteht aus, am Nabelrand beginnenden, schwach falkoid gebogenen Rippen, welche sich am Marginalrande etwas verstärken und die Außenseite nach vorne konvex-bogig übersetzen. Auf der ersten Hälfte des letzten Umganges des abgebildeten Stückes, also auf dem gekammerten Teile, sind die Rippen dicker, spärlich gestellt und vor dem Außenrande schalten sich ı bis 2 Sekundärrippen ein; auf der letzten Hälfte, dem Wohnkammerteile, stehen die Rippen bedeutend enger und die Sekundärrippen werden seltener; auf dem Marginalrande sind erstere etwas verdickt. Die Sutur besteht aus zwei Hauptloben nebst (hier nicht erhaltenen) Extern und einem Auxiliarlobus. Der erste Lobus ist der tiefste, der zweite relativ kurz, der Auxiliarlobus klein aber von einer, dem zweiten Lateral ähnelnder Gestalt; alle sind in der gerundeten Basis fein gezackt. Die Sättel sind rundbogig; der niederste ist der Externsattel, der höchste und breiteste der erste Lateralsattel. Die indische Formengruppe der Pseudosibirites (Sibirites) curvicostati Waagens enthält derartige Involutions- und Skulpturverhältnisse, welche noch am ehesten mit jenen der albanischen Art übereinstimmen. !) Mojsisovics: Arkt. Triasf., p. 61, Taf. X, Fig. 10. ?) Ceratite Format., p. 104 fl. ®) Lower Triass. Cephalop., p. 124 ff., 1909. *) Triass. Cephalop. Genera of Amerika p. 49, Taf. X, Fig. I bis 3. °) Diener: Himal. Muschelkalk, 1895, p. 37, Taf. VII, Fig. 5. °) Cephalop. d. Hallst. K., p. 327 ff. — Cephalop. ob. Trias des Himalaja, p. 615 (43) ft. ER EEE LEN EEERGEN WERDE TE U [87] Die Trias von Albanien. 255 Jedoch hat die Salt Range-Form dicker aufgeblähte Umgänge und plumpere Rippen; die Sutur hat angeblich ganzrandige Loben und besitzt keinen Auxiliar. Dies die vorwiegendsten Unterscheidungsmerkmale zwischen der albanischen und indischen Varietät. Vorkommen: ı Exemplar. Familie: Tropitidae Mojs. (s. r.) (= subfam. Tropitinae Mojsisovics p. p.) 1893, Tropitinae Mojsisovics: Cephalop. d. Hallstätter K. II, 1. c., p. 9, 184. Alle Formen dieser Gruppe besitzen globose, engnabelige Jugendformen, welche den Nabel in weiteren Wachstumsstadien in verschiedener Weise erweitern; im Alter schnürt sich die Wohnkammer häufig aus, doch ist ein Abändern derselben selten; die Externseite bleibt gerundet, oder schärft sich zu oder erlangt einen Kiel. Neben glattschaligen Formen nur mit Anwachslinien (/sculites, Styrites), finden sich solche mit deutlicher Umbilikalskulptur (Prenkites, Tropites), oder aus dieser heraus entwickelt sich eine reiche Radialskulptur, die von einer Spiralstreifung gekreuzt wird (Tropites). Die Wohnkammer ist länger als ein Umgang, bisweilen ı!/, Umgänge lang. Die Sutur, nur aus dem Externlobus, einem Lateral und ı bis 2 Auxiliaren gebildet, ist in der Untertrias zum Teil »goniatitisch« (Siyrites), zum Teil schon »ceratitisch« zerteilt (Isculites, Protropites, Prenkites, Columbites) und erreicht erst in der Obertrias das »ammonitische« Suturstadium (Tropites). Die Tropitiden beginnen in der Untertrias mit Protropites Arth., Prenkites Arth., Columbites H. & Sm., Styrites Mojs., Isculites Mojs. Letzterer Typus ist außerordentlich konstant und dauert bis an die rhätische Grenze der norischen Stufe aus, während Siyrifes in der karnischen Stufe ausstirbt. In der Mitteltrias tauchen der kurzlebige Thana- mites Dien. und Sibyllites Mojs., in der unteren Obertrias (karnische Stufe) die ersten Tropites Mojs. aut und erreichen weltweite Verbreitung. Sie sterben im Rhät (?) aus. Protropites Arth. nov. gen. Aus einer relativ großen Anfangskammer von 3 mm größtem Durchmesser und tonnenförmiger Gestalt entwickeln sich die Umgänge, welche nur in kleiner Anzahl auftreten; bis D = 24 mm zählt man nur deren drei. Die anfänglich tonnenförmige, breiter als hohe Gestalt ändert (von D = Io—ıI2 mm an) ab, die Umgänge werden höher, die Breite relativ geringer, schließlich beginnt auf der Externseite, indi- viduell verschieden entweder allmälig oder rasch, sich ein kräftiger, dicker, hohler Kiel zu entwickeln, der anscheinend nur bei vollkommen erwachsenen Formen auf der Wohnkammer auftritt; der anfänglich enge Nabel beginnt, analog der nun kugeligen Gestalt des nächsten Umganges und des relativ immer mehr zurück- tretenden Nabelrandes sich rasch zu vergrößern, sodaß der Eindruck eines schnellen Ausschnürens der Umgänge hervorgerufen wird. Der Mundrand zeigt auf der Außenseite einen breiten, vorspringenden Lappen, auf der Flanke einen flachen, zurückspringenden Ausschnitt und in der Umbilikalregion einen wieder vor- tretenden Internlappen. Gleichsinnig mit der Mundrandsform verlaufen auch die Anwachsstreifen, welche über den Externkiel ziehen, diesen eventuell in geringem Maße knotend. Im Alter werden sie zu feinen, enger stehenden Linien. Die Wohnkammer hat eine Länge von mindestens ı\/), Umgängen. Analog dem Verlauf des Mundrandes ist auch jener der Suturlinie. Auf einen schmalen, hohen Mediansattel folgt ein, in der Anlage zweispitziger, und an der Innenwand gezackter Externlobus, dann ein 256 Gustav von Arthaber. [88] breiter Flankenlobus, dessen Basis mit Zacken besetzt ist; knapp außer der Naht liegt der Ansatz zu einem kleinen ganzrandigen Auxiliar. Der Externsattel ist hoch und schmal, der Lateralsattel schmal und nieder. Ammoniten mit derartigen, anfänglich tonnenförmigen, später kugeligen und schließlich hochmündigen, gekielten Umgängen, haben bisher der Untertrias überhaupt gefehlt, und die ersten ähnlich geformten Gehäuse finden wir erst an der Basis der Obertrias, bei den Tropitiden, sie zeigen genau den gleichen Wechsel der Windungsform in den einzelnen Wachstumsstadien und die, mitunter erhebliche Ausschnürung der Wohnkammer; auch der Externkiel und die gleiche Mundrandsform tritt auf. Die Sutur ist freilich komplizierter und besteht aus mehr Elementen, aber die geringere Anzahl derselben erklärt sich von selbst durch die bedeutende Zeitinterferenz zwischen Unter- und Obertrias. Wir haben es also bei Protropites mit einem der ältesten Tropitiden zu tun. Trotz des großen Zeitintervalles, welches fast die ganze Mitteltrias umfaßt, hat sich dennoch in der direkten Entwicklungsreihe die Gestalt der Stammform vollkommen rein erhalten; sie finden wir bei den Siyriten!) wieder, die vielleicht mit ihren ganzrandigen, unterzähligen Loben als die letzten Protropiten zu deuten wären: mit Erlangen einer, wenn auch noch geringen Skulptur, reduziert sich die, vielleicht in der Mitteltrias noch zerteilte Sutur. Ähnliche, wenn auch durch frühzeitige Ausschnürung weitnabelig gewordene Schalengestalt besitzen die Szbylliten?), doch sind die inneren Umgänge meist skulpturiert, erst die Wohnkammer wird glatt und die Sutur ist im Gegensatz zu ‚Styrites reicher, da zum Lateral noch ein Auxiliarlobus hinzutritt und die Lobenzacken im Externsattel weit hinaufreichen. Nahe stehen, in der äußeren Gestalt, die Formen der Galeolus-Gruppe (= Microtroßites) unter den Tropitiden?), doch ist die Schale bald skulpturfrei, bald berippt, sogar beknotet, die Suturform ist reicher: der Laterallobus ist reduziert und dafür ein Auxiliar auf die Flanke gerückt, nur die Sattelköpfe allein sind ganzrandig. Eine ähnliche Stufe der Suturentwicklung wie sie der Werfener Protropites zeigt, der im Verhält- nis zum Externlobus außerordentlich tiefe, breite und gezackte Lateral, finden wir auch bei dem gleichalten Ceratitiden, beim Werfener Tirolites cassianus und so repräsentieren uns diese beiden Typen einen Horizontal- schnitt durch die beiden Gruppen der Troßitiden und Ceratitiden, welche aus der Untertrias aufsteigend ihrer Blüteperiode zustreben. Protropites Hilmi Arth. Taf. XXII (VD), Fig. 9-16. Die Maße verschiedener Wachstumsstadien sind: Durchmesser. . . ». 2... 2.7. 2..10 mm 138 mm” 27 mm” 30 mm 7 32 mm 32 mm Höhe des letzten Umganges . ... 6 mm 7 mm Io mm Io mm I2 mm I1 mm » » vorletzten » ee mm mm 7 mm 7 mm 8 mm Sm Dicke des letzten » 2... Bd mm 6 mm II mm Io mm Io mm Io mm » ». vorletzten » 2... 9 mm 7 mm 16 mm Io mm 14 mm Iı mm Nabelweitesp sera aan) . 5 mm 7 mm 10 mm Io mm 12 mm 13 mm Wie sich aus diesen Maßzahlen ergibt, sind die Anwachsverhältnisse zwischen D: H: Dk keineswegs konstant, vielmehr scheidet sich eine dickere und eine flachere Varietät ab, welche das Gemeinsame haben, daß der letzte Umgang im Vergleich zum vorletzten stets weniger dick resp. breit ist. Diese Umkehrung der zu erwartenden Verhältnisse ist bedingt durch die tonnen- oder kugelförmige Gestalt der Anfangswin- dungen, deren Form bald längere, bald kürzere Zeit fortbesteht. Aus diesem Grunde sehen wir von der Aufstellung von Varietäts- oder gar Artnamen ab und be- gnügen uns auf eine dickere (Fig. 14) und eine flachere (Fig. 12) Varietät hinzuweisen. Die Gattungsdiagnose deckt sich im vorliegenden Falle vollkommen mit der spezifischen Diagnose, nur auf einige Momente soll noch hingewiesen werden. Die Anwachslinien sind im Allgemeinen sehr zart ı) Mojsisovics: Hallstätter Kalke,; Abhandl. geolog. R.-A., Bd. VL/2, Taf. 120—12I, 128—129. 2) loc. cit., pag. 313—325, Taf. CXIX, CXX, CXXII. ®) loc. eit., pag. 257—260. [89] Die Trias von Albanien. 257 und verstärken sich höchstens gegen die Außenseite; nur wenige Exemplare zeigen eine kräftige Linien- führung — 2 unter 50 — und bei ihnen kommt es dann zu einer Art Knotung des Externkieles. Einzelne Exem- plare besitzen gegen Ende des letzten Umganges einige dick-wulstige Rippen und wieder andere auf dem vorletzten Umgange zarte Rippen und umbilikale Verdickungen darauf. Vorkommen: 52 Exemplare, Prenkites Arth. nov. gen. Die Formen dieser Gruppe ähneln bis zu einem gewissen Grade jenen der dicken Varietät von Protropites, unterscheiden sich aber durch das Fehlen einer kielartigen Auftreibung der Externseite und durch die Sutur. Aus tonnenförmigen Jugendwindungen, deren Breite die Umgangshöhe bedeutend übertrifft, bildet sich die Gestalt der Vollreife heraus, welche durch Ausschnürung und Überhöhung der Windung charak- terisiert ist; der Nabel wird bei diesem Altersstadium daher rasch größer, während er früher durch das langsame Anwachsen der Umgänge eng und tief trichterförmig eingesenkt war. In diesem Alter ist die Nabelkante scharf, später wird sie abgerundet und ist ebenso variabel wie die Nabelwand, welche anfangs hoch und senkrecht, später bedeutend niederer und flacher gestellt ist. Die Skulptur ist geringfügig; die Schale besitzt feine Anwachslinien, die am Naheand als kräftig hervortretende Rippchen erscheinen, dann aber sofort zart und linienförmig werden; sie wenden sich auf dem Umbilikalrand erst nach rückwärts, dann aber bogenförmig noch vor und übersetzen mit einem weiten Bogen den Externteil. Diese Anwachslinien entsprechen gewiß Wachstumsstadien, denn die Schale ist durch und durch gefaltet, da jene Linien auch auf dem Steinkern angedeutet sind. Die Wohnkammer des erwachsenen Tieres umfaßt mehr als einen Umgang. Die Sutur steht im »ceratitischen« Lobenstadium mit gezacktem Lobengrund und ganzrandigen Sätteln. Der Externlobus ist im ganzen schmal und wird von einem Medianhöcker mit eingesenktem Kopfe (oder Spitze) halbiert; beide Seitenflügel sind mäßig tief, ihr Grund ist durch wenige Zacken geteilt, in deren Stellung man die zweispitzige Gestalt des Externlobus primitiver Tropitiden wieder erkennt (Paraceltites, Isculites, Styrites, Paulotroßites). Eigentlich ist, infolge des langsamen Anwachsens und der umfassenden Umgänge kaum ein vollständiger Laterallobus entwickelt, trotzdem lassen wir das erste Element, Lobus und Sattel, dafür gelten. Der Lobus ist bedeutend breiter als der Externe, auch etwas tiefer und an der Basis grob gezackt; der Auxiliarlobus ist ebenfalls breiter als ein externer Lobenflügel, aber kurz und grob gezackt; außerhalb des Nabelrandes liegt der Ansatz eines zweiten; die Sättel sind schmal, rundbogig und ziemlich hoch. So wie bei Protropites schon hervorgehoben wurde, finden wir ähnlich geformte Gehäuse nur bei den triadischen Troßitiden oder ihrer permischen Stammform Gastrioceras (vgl. G. Fedorowi Karp., G. Marianum Karp.)!). Geradezu frappant ist aber die Ähnlichkeit der Aufrollungsform und der schließ- lichen Ausschnürung zwischen Prenkites und den Troßites bullati von Mojsisovics?): der trichterför- mige tiefe Nabel, die allmälige Ausschnürung der erwachsenen Form und das wechselnde Verhältnis zwischen Höhe und Breite der Windung; auch die Beknotung der Nabelkante und der Verlauf der Anwachslinien ist genau der gleiche wie wir ihn bei den karnischen Tropitiden, freilich mit kräftigerer Skulptur, wieder- finden; der Externkiel dagegen, welcher die Skulptur unterbricht, fehlt den untertriadischen Formen. Selbst- verständlich ist die Suturlinie, bei ihnen bedeutend einfacher gebaut als bei der jüngeren Tropitiden-Gruppe, deren Loben sich im sogenannten »ammonitischen« Suturstadium befinden, die Sättel sind also zerteilt und dem- entsprechend auch die Loben reicher gegliedert. Immerhin ist der Grundplan des Suturbaues genau derselbe geblieben: außer dem Externlobus ı Lateral und I—3 Auxiliarloben außerhalb der Naht. Andere karnische Tropitiden-Gruppen stehen aber auf einem tieferen Suturstadium als jene bullate Gruppe, z. B. Sibyllites (Hallst. K., II, Taf. 120, Fig. 5) oder Juvavites (ibid. Taf. 88, Fig. 9c) oder Tropites Janus (ibid. Taf. 112, Fig. ı1), und wieder Andere besitzen noch zu Beginn der Obertrias eine einfachere Suturform als unsere untertriadischen Prenkiten, z. B. Isculites Heimi (ibid. Taf. 87, Fig. 13), 1) Karpinsky: Me&m. Acad. imp. des Sc., Ser. XV., Tome. XXXVII, Nr. 2, Taf, IV, Fig. ı, 2. ?) Cephalop. Hallst. K., II. Teil, loc. cit., Taf. 106—112. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 53 258 Gustav von Arthaber. [90] Styrites tropitiformis (ibid. Taf. 120, Fig. 30d), u. A. Letztere dürften daher wohl kaum in so enger genetischer Beziehung mit unseren albanischen Formen stehen als die bullaten Tropitiden; stimmt ja die Sutur junger Tropiten fast genau mit jener erwachsener Prenkiten überein. Ein Bindeglied zwischen unter- und obertriadischen Tropitiden bildet der unterladinische Thanamites') aus dem Himalaja, doch steht seine Sutur betr. Entwicklungshöhe zwischen den primitiv suturierten und den ceratitischen Tropitiden und ist einfacher als jene von Prenkites. Prenkites malsorensis Arth. Taf. XXI (VD, Fig. 17—19. Die oben gegebene Gattungsdiagnose gilt in diesem Falle auch als Artdiagnose und nur wenig ist ihr hinzuzufügen. Die vorhandenen Exemplare sind so ziemlich alle von der gleichen Größe. Typus . Varietät Durchmesser 8. WE) EVER TNIEZOTEHTE N EZ ORL0Z Hobe’ des letzten Umganges . 2 oem 27 EIroscht Höhe des’ vorletzten Umgangesı. 7 cm "7 FI ZeT cm Dicke des letzten Umganges. . IA cm . . . .I4cm Dicke des vorletzten Umganges I6 cm . . . . 16 cm Nabelweite. 0... Rune BE ET CH ee NETZ Der Mundrand ist beim abgebildeten Exemplar, Fig. 17, z. T. erhalten und besitzt denselben Verlauf wie die Anwachslinien, entspricht also auch jenem der Protroßiten. Fig. 18 stellt die Suturlinie eines jüngeren Exemplares dar, dessen Unterschiede gegen die oben gegebene Diagnose nur durch den relativ breiteren Externlobus mit niedrigerem Medianhöcker angedeutet sind, sowie dadurch, daß ein zweites Auxiliarelement noch nicht über die Naht heraufgerückt ist. Als Varietät fassen wir Formen wie die Fig. 19, abgebildete auf. Sie zeigt geänderte Anwachsverhältnisse in der Wohnkammer erwachsener Formen und ein Abweichen von der normalen Aufrollungsform gegen die Ellipse. Besonders Ersteres finden wir später bei den Tropitiden, z.B. Tropites, Microtropites, auch Halorites wieder. Der Typus ist durch 24, die Varietät durch 5 Exemplare vertreten. Isculites Mojs. 1893, Isculites E. v. Mojsisovics: Cephalopoden der Hallstätter K. II. Abhandl. k. k. geolog. R.-A., Bd. VI, p. 64. 1895, Isculites Mojs.: Diener Cephalop. of the Muschelkalk, Himal. Foss., Vol. II, part. 2, p. 39. Als /sculites hat Mojsisovics kleine, enggenabelte Formen bezeichnet, deren Wohnkammer sich, besonders gegen die Mundöffnung zu, ziemlich stark ausschnürt; die Gestalt ist globos, subglobos oder selten flach; die Schale skulpturfrei, nur gegen Ende der Wohnkammer treten feine, linienförmige Anwachs- streifen auf, manchmal auch schwache Paulostomfurchen und auf dem Externteile feine Längsstreifen. Die Wohnkammerlänge wird allgemein mit einem Umgang angegeben. Die Suturlinie besitzt nur einen Laterallobus und ı bis 2 Auxiliarloben; der Externe verharrt z. T. noch im ganzrandigen, »goniatitischen« Stadium (wenn dies nicht durch zu starkes Anschleifen entstanden ist?) oder ist reicher zerteilt; der Lateral und die Auxiliare besitzen zerteilten Lobengrund; die Sättel sind entweder ganzrandig oder durchaus »ammonitisch« zerteilt. Isculites hatte seine Verbreitung in den karnischen bis mittelnorischen Hallstätter Kalken, später hat Diener auch einen Vertreter im »Muschelkalk« des Himalaja nachgewiesen. Das zahlreiche albanische Material gestattet heute den Nachweis von /sculites auch in der Unter- trias in individuell z. T. größeren Formen als es die alpinen obertriadischen sind, doch ist auch in diesem Niveau die Skulptur nicht stärker und überhaupt die generellen Merkmale betreffs Gestalt, Nabelweite, Verlauf der Anwachsstreifen, Form und Höhe der Suturlinie sind schon dieselben wie später zur Obertriaszeit. !) Diener: Ladin. Carn. Noric Faunae of Spiti; Pal. ind. Ser. XV., Vol. V, 3. p. 30, pl. V, Fig. 4, 5. [91] Die Trias von Albanien. 259 Außerdem lernen wir die Form des Mundrandes jetzt kennen (Taf. XXIII (VII), Fig. 3): der Externteil springt mit einem breiten, löffelförmigen Stück weit vor und tritt in der Umbilikalgegend weit zurück. Die Länge der Wohnkammer ist größer als ein Umgang, fast 1!/,. Mojsisovics hatte /sculites eine systematische Stellung in der Nähe von Juvavites-Halorites, also in seiner Haloritinen-Gruppe der Tropitiden angewiesen. Isculites originis Arth. Taf. xxIII (VII), Fig. 1-10. Typus var. var. pathol. Murelmiessere a 2 un 32mm .» » 36 mm 2 225 mm Höhe des letzten Umganges . . Ss mm . . ss mm . . 12 mm Höhe des vorletzten Umganges . II mm . . Iıımm . . Io mm Dicke des letzten Umganges . . 2 mm . . 16 mm . . 14 mm Dicke des vorletzten Umganges . 0 mm . . 16 mm . . 15 mm Nabelweren na 2... 2 7 mm 2." 9o9mm .. mm Die Externseite ist breit gewölbt, die Flanken flach, die Nabelwand anfangs steilgestellt, später flacher einfallend und niedriger; der Nabel ist klein, jedoch beginnt in der Hälfte des letzten Umganges die Windung kräftig zu egredieren (Fig. I, 4). Die Schale ist glatt nur vor dem Ende der Wohnkammer, knapp vor dem Mundrande (Fig. I, 4) treten feine Einschnürungen auf, zuweilen breiter und anscheinend regellos. Die Mundrandsform (Fig. 3) ist oben besprochen worden. Die Suturlinie besitzt einen breiten Externlobus mit eingesenktem Medianhöckerkopf oder randlich liegendem Siphonalrohr (Fig. ıc und Fig. 8); die Seitenflügel zeigen die einspitzige Grundgestalt oder besitzen auf der Innenwand einige Zacken; wir zählen einen breiten Laterallobus, dessen Basis bald flacher, bald mehr zugespitzt und durch wenige Zacken zerteilt ist; bis zum Nabelrand folgt ein kleiner Auxiliar- lobus; die Sättel sind ganzrandig, breit und rundbogig und ihre Begrenzungslinie fällt vom Lateralsattel steil gegen die inneren Sattelköpfe ab. Neben dieser flacheren, hier als Typus betrachteten Form (Fig. 1) kommen fast ebenso häufig dicke Va- rietäten vor. Die Jugendwindungen sind kugelig oder mit einer die Höhe übertreffenden Breite. Bei einzelnen Individuen wird diese globose Jugendform länger (Fig. 6, 7) bewahrt, bei anderen früher aufgegeben (Fig. 5) und die extremste diesbezügliche Form stellt Fig. ı dar. In ersterem Falle bilden sich daher Umgangsformen heraus, bei denen die vorangehende, über die letzte Windung (im Querschnitt) hervortritt, während im letzteren Falle die flachere Scheibenform entsteht. Anscheinend häufig findet sich eine einseitige, pathologische Deformation (Fig. 10), auftretend bei globosen und flacheren Typen, die in einer Einschnürung unterhalb der Externseite besteht, durch welche die Umbilikalregion besonders stark hervortritt. Als verwandte Form ist in erster Linie /sculites Hauerinum Stol. sp. aus dem »Muschelkalk« des Himalaja zu erwähnen. Seit 1865 ist das Originalstück durch Stoliczka bekannt, doch erst Diener!) gelang es die Sutur bloßzulegen, welche er auf Taf. XXI, Fig. ııd abbildet. Hiedurch sind die Zweifel am Auftreten von /sculites beseitigt und neue Funde Kraffts haben auch die Richtigkeit der stratigraphischen Angaben Stoliczkas bewiesen. Die äußere Gestalt (Diener l. c., Taf. XXVII, Fig. 3) des indischen Stückes stimmt vollkommen mit unseren zahlreichen Exemplaren aus Albanien überein; sie hält ungefähr die Mitte zwischen der dicken Varietät und dem schlankeren Typus, doch ist die Sutur etwas abweichend: Diener gibt die, allen /sculiten widersprechende Zahl von 2 Lateralloben an, welche in Anbetracht der starken Involution unwahrscheinlich ist und irrig sein dürfte, dann hätten wir statt zwei, vielmehr drei Auxiliarloben anzunehmen; die Einfachheit des Externlobus entspricht dagegen der Form karnischer Typen. Isculites Hauerinus aus der Mitteltrias stellt uns ein wertvolles Bindeglied zwischen den unter- und obertriadischen 1) Ladin. Carn. Noric Faunae of Spiti; Palaeont. ind., Vol. V., Part. 3. 33 260 Gustav von Arthaber. [92] Isculiten dar, welche im Typus genau mit ersteren übereinstimmen. Sie zeigen z. T. stärkere Radial- berippung, welche den untertriadischen Arten fehlt und besitzen (ebenfalls nur z. T.) eine »ammonitisch« zer- teilte Suturlinie, die ersteren sicher fehlt. Vorkommen: 54 Exemplare. Styrites Mojs. 1893, Sityrites E. v. Mojsisovics: Cephalopoden d. Hallstätter K., p. 264, Abhandl. k. k. geol. R.-A., Bd. VL. 2. Styrites lilangensis Dien. Taf. XXIII (VID), Fig. ı1, 12. 1908, Styrites (?) lilangensis Diener: Ladinic, Carnic, Noric Faunae of Spiti pag. 27, Taf. VI, Fig. 12; Palaeont. Ind., Ser. XV, Vol. V, 3. Die Windungen jüngerer Wachstumsstadien (Fig. ıı) sind relativ dicker, subgloboser als jene er- wachsener Formen (Fig. 12), bei denen der Umgang durch allmälige Ausschnürung in der Nabelregion zurücktritt und die Breite des Querschnittes sich reduziert; damit erweitert sich gleichzeitig auch der Nabel beträchtlich; die Externseite ist anfangs hoch gerundet, am Ende des letzten Umganges bei Fig. ıı schon schneidend und schärft sich fernerhin immer mehr zu; die Flanken sind erst stärker, später flacher gewölbt und ihre größte Breite liegt erst höher, später tiefer in der Nabelregion; die Schale ist, vielleicht nur infolge des Erhaltungszustandes, ganz glatt ohne Anwachslinien. Die Wohnkammerlänge ist größer als ein Umgang. Die Sutur ist ganzrandig, besitzt einen zweispitzigen Externlobus mit breitem Siphonalsattel, einen breiten Laterallobus von gleicher Tiefe wie der Externe und einen kleinen Auxiliar knapp neben der Naht; der Externsattel ist breit, ähnlich geformt nur etwas höher wie der Lateralsattel. Diener hatte seine neue Form als noch zweifelhaft zu Styrites gestellt. Wir identifizieren unsere Stücke mit Siyrites deshalb, weil keine andere triadische Form bekannt ist, welche eine derartige Gestalt, Wohn- kammerlänge und Sutur besitzen würde. Die tropitidenhafte Länge der Wohnkammer scheint allerdings bei den jüngsten, den karnischen Styriten etwas reduziert zu sein. Mojsisovics!) gibt als Länge nur mehr 3), Umgang an. Beweisend dafür sind nur die Abbildungen von Styrites subcristatus (Fig. 121, Fig. 22) und St. Sausurei (Taf. 121, Fig. 28). Erstere Form besitzt gegen Ende des Umganges eine auffallende Knotung des Externteiles, die wir als seniles oder Degenerationsmerkmal deuten können und bei letzterer können wir auch in Zweifel sein, ob der in der Zeichnung sichtbare Mundrand auch tatsächlich der letzte gewesen und nicht die Schale an der Einschnürung einer der letzten stehengebliebenen Mundränder nur zufällig gebrochen sei. Kurz, die Tatsache einer kürzeren Wohnkammer läßt sich — wenn überhaupt vorhanden — auch erklären; jedenfalls möchte ich ihr nicht zu großes Gewicht beilegen. Zum Vergleich mit der untertriadischen Art kommt nur der karnische »acute« Siyrites Caroli Mojs. (p. 272, Taf. 121, Fig. 15—ı7) in Betracht, derselbe den auch Diener zum Vergleich herangezogen hatte. Daß wir die albanische Form mit dem ladinischen, indischen Typus vereinigen, ist durch die auf- fallende Übereinstimmung in Gestalt und Sutur bedingt. Vorkommen: 2 Exemplare. Leider ist jedoch das kleinere Exemplar nach Photographierung desselben bei der Kunstanstalt M. Jaffe& in Verlust geraten. Columbites Hyatt & Smith. Taf. XXIII (VII), Fig. 13—20. Taf. XXIV (VII), Fig. 1-4. 1905, Columbites Hyatt & Smith: Triassic Cephalopod. Genera of America, p. 50. 1908, Colunnbites H. & Sm.: Arthaber Untertrias von Albanien; Mitteil. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 276. Der schon früher l. c. gegebenen Diagnose können wir aus den Ergebnissen des neuen, außer- ordentlich reichen Materials, einige ergänzende Beobachtungen hinzufügen. Die Wohnkammerlänge ist 1) Hallst. K., II., p. 264. [93] Die Trias von Albanien. 261 größer als ein Umgang und beträgt mindestens ı!/), Umgangslänge. Die Windungen besitzen beim jungen Individuum einen mehr gerundeten, beim reifen einen schlankeren Querschnitt; die Gestalt des Externteiles ist daher erst im Reifestadium verjüngt, zugeschärft, oder schlank gerundet mit aufgesetzter Mittelkante. Die Skulptur besteht aus kräftigen, falkoid geschwungenen, und enggestellten Rippenlinien sowie aus kräftigen Spirallinien, welche im Alter mehr und mehr zurücktreten. Infolgedessen haben junge Individuen eine deutliche Gitter-, alte eine ausgesprochene Radialskulptur, welche zuweilen noch durch auf- tretende Faltenrippen verstärkt werden kann (vgl. Taf. XXVII, Fig. 17, 18). Die Form des Externlobus und das Auftreten nur eines lateralen Elementes, neben dem ein Auxiliarlobus eben erst über die Nabelwand heraufreicht, erinnern sehr an das carbone und permische Gastrioceras, an welches Hyatt & Smith die neue Form angeschlossen haben. Andererseits haben diese Autoren Columbites als Bindeglied zwischen ersterer Gruppe und der jüngeren der Tvopitiden aufgefaßt. Columbites stand bisher recht vereinzelt in der untertriadischen Fauna; und wenn sein Zusammen- hang mit der älteren Gruppe sich auch nach den neuen Funden als vollkommen richtig herausgestellt hat, so trifft dies betrefis des Zusammenhanges mit der jüngeren Gruppe, den Tropitiden, deshalb nicht mehr ganz zu, weil wir in Protropites den Ahnen der jungtriadischen Tropitiden gefunden haben. Auch früher hatte schon die weniger involute, weitnabelige Gestalt der Columbiten Bedenken gegen. die genetische Verbindung mit den engnabeligen Tropitiden geweckt. Ähnliche Gestalt der Umgänge wie wir sie bei den albanischen reifen Individuen beobachten, finden wir unter den zahlreich abgebildeten amerikanischen Jugendformen. Deshalb schied P. Smith nur eine Art aus, wir aber müssen deren mehrere anerkennen, welche sich aber durch ähnliche Einrollungsform, Skulptur, Sutur, Alterserscheinungen und Variationsrichtung als Glieder einer einheitlichen Gruppe verraten. Columbites ist auffallenderweise erst an zwei, im Niveau übereinstimmenden, aber geographisch weit voneinander entfernten Stellen gefunden worden: in der oberen Untertrias von Albanien und in den hangendsten Cephalopodenlagern der Untertrias des S. ö. Idaho. Jede Verbindung zwischen beiden Fundpunkten fehlt noch, sodaß wir daraus gar keinen Schluß ziehen können, ob die Verbindung ostwärts durch die Meere der Tethys oder westwärts bestanden habe. Viel größere Wahrscheinlichkeit besitzt die erstere Annahme, weil das heutige Mittelmeergebiet im W., d. h. in Algier, der iberischen Halbinsel und in Südfrankreich nur kontinentale Triasbildungen aufweist; wo an der amerikanischen Ostküste Trias bekannt geworden ist, hat dieselbe ebenfalls keinen marinen Charakter, sodaß wir annehmen müssen, die Tethys habe das Gebiet des heutigen Atlantischen Ozeans nicht mehr erreicht. Columbites europaeus Arth. Taf. XXIII (VII), Fig. 13—18. 1908, Columbites europaeus Arthaber: Untertrias von Albanien, Mitteilung. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p. 278, Taf. XI, Fig. 2. In der ersten Aufsammlung war diese Art nur durch mehrere Bruchstücke vertreten, sodaß die ersten Abbildungen zum Teil rekonstruktiv angefertigt werden mußten. Heute dagegen liegt ein reiches Material vor, das eine exakte Kenntnis des Typus und seiner Varietäten ermöglicht, welche den Übergang zu den anderen Arten dieser Gattung vermitteln. Durchmesser... ..ı7mm....283mm...:.39 mm... .55 mm... .59 mm Windungshöhe.... 5smm....ıomm....Iamm....1I8 mm... .2o mm Wenkmpsdiche 7. » a mm. 2. .1ı2 mm. ..:iISsmm... .2lmm... .22 mm Bee mm. 25: „120mm... .Isimm. vo. .23 mm... .26 mm Die Windungen sind breiter als hoch, sowohl bei kleinen wie bei großen Stücken, wenngleich das Verhältnis von H:Dk bei alten Individuen ein viel kleineres wie bei jungen Exemplaren ist; im Alter findet daher ein Flacher- resp. Höherwerden der Umgänge statt. Der Externteil ist bei jungen Individuen breit gerundet, schärft sich später dachförmig zu und erlangt im Reifestadium einen kleinen stumpfen Kiel, während er im Alter wieder rund wird. Der Nabelrand ist breit-abgerundet und die niedere Nabelwand 262 Gustav von Arthaber. [94] geht mit breiter Rundung in die Flanke über. Die Involution beträgt bei jüngeren Formen etwas mehr als !/, und wird bei älteren Individuen geringer, da eine allmälige Ausschnürung stattfindet; infolgedessen wird der, ohnedies schon große Nabel im Alter noch größer. Die Flanke ist erst breit gerundet, später abgeflacht. Die Schalenskulptur ist aus feinen linearen und enggestellten radialen Rippchen gebildet, welche in gleicher Stärke von innen bis über die Externseite ziehen; sie weichen von der Nahtlinie aus in der Um- bilikal- und unteren Flankenregion nach rückwärts von der Radialen ab und wenden sich dann bogenförmig weit nach vorn; so entsteht auf der Flanke ein breiter Sinus und auf der Externseite ein schmales Konvex- stück. Im Alter können Veränderungen dieser Skulpturweise in der Form eintreten, daß entweder in bestimmten Abständen einzelne Rippchenpartien sich zu deutlichen Faltenrippen verstärken, was auf der unteren oder oberen Flanken- resp. in der Marginalregion erfolgen kann (Fig. 17, 18). Ihr Auftreten scheint aber als Altersvariation an keine Regel gebunden zu sein. Außer der linearen Radialstreifung finden wir noch eine feine, ebensolche Spiralstreifung, die bei jungen Individuen kräftiger in der Umbilikal- und Externregion ausgebildet ist und sich im Alter auf letztere, eventuell nur auf die Kielregion allein beschränkt. Die Wohnkammerlänge beträgt mindestens ı!/, Umgang. Die Suturlinie besteht aus drei Lobenelementen: ein, an Gasfrioceras erinnender, zweispitziger und ziemlich breiter Externlobus ohne Medianbuckel; ein einziger, mäßig breit und kurzer ceratitischer Lateral- lobus, dessen Basis wenige, meist grobe Zacken trägt, und ein breiter, kurzer Auxiliarlobus, ebenfalls mit wenigen Zacken, der sich über die Nabelwand hinabzieht und die Naht erst mit dem Sattel erreicht; die Sättel sind flach-bogig und manchmal etwas einseitig verzogen. Als Typus des Columbites europaeus gilt die zuerst beschriebene breite Form (Mitteilung. Bd. I, Taf. XII, Fig. 2), aber wir finden jetzt im reicheren Materiale eine Reihe von Variationen dieses Typus, welche bald die Skulptur betreffen und oben als Alterserscheinungen gedeutet wurden, bald die Flankenregion ab- ändern. Da C. europaeus die häufigste Columbites-Art ist, ähnlich häufig wie der flache C. Perrini-Smithi, so vollziehen sich bei beiden Arten die Abänderungen im Sinne beiderseitiger Annäherung. Infoige dessen finden wir dort ein Flacher- hier ein Dickerwerden der Umgänge mit analogen Alterserscheinungen. Columbites parisianus H. & Sm.!) hat in der Jugend anscheinend dickere, mehr globose Um- gänge als die sonst ähnliche albanische Art; im Reifestadium beginnend, besonders aber im Alter, treten auch dort genau so wie hier Schalenverdickungen oder Faltenrippen auf (vgl. l. c., Taf. 61, Fig. I, 2, 5 und hier Taf. XXVII (VID), Fig. 17, 18), welche die Ähnlichkeit zwischen Columbites Pareran und Columbites europaeus noeh verstärken. Columbites parisianus tritt in großer Individuenmenge in den hangendsten Cephalspeden der Idahoer Untertrias auf. Vorkommen: 33 Stück. Columbites Perrini-Smithi Arth. Taf. XXIII (VII), Fig. 19, 20. 1908, Columbites Perrini-Smithi Arthaber: Entdeckung von Untertrias in Albanien; Mitteilg. Wr. geolog. Ges., Bd. I, p- 277, Taf. XI, Fig. 1. Durchmesser . . .38 mm. . .54 mm Windungshöhe . . 15 mm. . .17 mm Windungsdicke . . 12? mm. . .I4 mm Nabelweite . . .I6 mm. . .25 mm Das Charakteristische dieser Art ist durch die flacheren und höheren Windungen mit etwas ver- stärkter Skulptur, im Vergleiche zu Columbites europaeus, und durch die größere Nabelweite der Umgänge gegeben. !) Hyatt and J. P. Smith: Trias. Cephalop. Gen. America, p. 51, Taf. I, Fig. 9—14, LXI, Fig. 1—21, LXXIH, Fig. 1—24. [95] Die Trias von Albanien. 263 Wie aus obigen Maßzahlen sich ergibt, überwiegt bei mittelgroßen Individuen die Windungshöhe, über die Dicke, während bei kleinen Exemplaren, so wie bei der vorangehenden Form, H=Dk resp. Dk>H wird. Dann ist natürlich eine Unterscheidung beider Arten ausgeschlossen, die erst mit beginnendem Reifestadium, d. h. bei D=ca. 30 mm ihre speziellen Merkmale erlangen. Dann wird der erst spitzbogige Externteil immer schneidender und erlangt zuletzt einen stumpfen, schmalen Kiel, ähnlich wie Columbites europaeus. Die Flanken sind flach-gerundet und die Umbilikalwand geht allmälig in die Flanke über. Der Nabel ist groß, und die Involution beträgt !/;, der vorangehenden Windung, wird aber im Alter etwas kleiner. Die Skulptur besteht aus ebenso wie bei Columbites europacus verlaufenden, feinen linearen Rippenstreifen die nur etwas schärfer wie dort ausgeprägt sind; auch Spirallinien finden sich wieder, treten aber stärker zurück im Vergleiche zur ersten Art. Als Alterserscheinung, welche sich aber bei dem einen Individuum früher, beim andern später oder sich auch gar nicht einstellen kann, finden wir wieder die inneren, wulstigen Schalenverdickungen, die sich besonders in der Umbilikalregion, gleichsinnig den Rippenstreifen verlaufend, ausprägen und Wachstumsperioden und Mundrandsverdickungen darstellen. Beim Exemplar Fig. 19 ließ sich die Wohnkammerlänge mit ı!/, Umgang feststellen; der Mundrand hat denselben Verlauf wie die Schalenstreifen, daher einen schmalen, weit vorspringenden Externlappen. Die Suturlinie (Fig. 21), die wir nach den Ergebnissen des neuen Materials und nach. der ersten Ab- bildung (l. c., Taf. XII, Fig, ıc) rektifiziert wieder abbilden, zeigt im Vergleich zu jenen von Columbites europaeus keine nennenswerten Unterschiede. Wie bei jener Art treten auch bei dieser Abweichungen vom typischen Bau auf. Auch hier bestehen sie hauptsächlich im Dickerwerden der Individuen und in der Reduktion der Windungshöhe, wodurch eine An- näherung an den Columbites europaeus-Typus erfolgt. Beide albanische Arten fließen zusammen: Die Anfangs- und Endpunkte dieser Formenreihe, wie sie im ersten Materiale vorlagen, lassen sich deutlich voneinander trennen; sie erscheinen als »gute Arten«, aber die neu hinzutretenden verbinden beide so eng, daß es oft schwer hält, die einzelnen Individuen richtig bei der einen oder anderen Art unterzubringen. Vorkommen: 19 Stück. Columbites Dusmani Arth. Taf. XXIV (VIII), Fig. I, a—d. In der Jugend ähneln sich besonders die Arten Columbites europaeus, Perrini-Smithi und Dusmanı und unterscheiden sich erst im Reifestadium. Dann behält Columbites europaeus auch später noch die auf- geblähte Flankengestalt der früheren Umgänge bei. Columbites Perrini-Smithi flacht dagegen die Flanken beträchtlich ab und schärft die Externseite kantig oder kielföürmig zu, während Columbites Dusmani eine Mittelstellung zwischen beiden einnimmt. Weitere Unterschiede bestehen in der deutlich abgegrenzten, ziemlich hohen Nabelwand und in dem, weniger falkoid gebogenen, mehr radialen Verlauf der Flanken- rippchen. Im Alter stellen sich zuweilen, so wie wir es bei Columbites europaeus (Taf. XXIII, Fig. 17, 18) gesehen haben, faltige Verdickungen ein, welche meist auf dem Externteil, seltener auf dem Nabelrande auftreten (Tai. XXIV, Fig. 1). Variationen des Typus (Fig. I) betreffen die dicke und mehr gerundete Windungsform, bei welcher aber trotzdem die steile Nabelwand fortbesteht, und das Überwiegen der Spiralstreifung über die radiale Berippung (Fig. ıc, d), welche jedoch nur in der Externregion hervortritt. Hiedurch verschärfen sich die angenommenen genetischen Beziehungen von Columbites einerseits zu dem permischen Gastrioceras, anderer- seits zu dem obertriadischen Haloritiden Sagenites. Die Suturlinie konnte nicht bloßgelegt werden. Vorkommen: ı2 Exemplare. Columbites mirditensis Arth. Taf. XXIV (VIII), Fig. 2, 3, 4). Die Windungen sind weit umfassend und lassen nur einen schmalen Rand der Umbilikalregion des vorangehenden Umganges frei; infolgedessen ist der Nabel weit, doch findet im Alter eine Ausschnürung statt. Der Querschnitt der Windung ist breiter wie hoch, bei jungen Individuen ist hingegen das Verhältnis 264 Gustav von Arthaber. [96] H:Dk kleiner wie im Alter. Die Externseite ist anfangs breit-gerundet und geht allmählich in die Flanke über; erst im Reifestadium wird sie dachförmig zugeschärft, ohne sich von der Flanke abzugrenzen und bekommt im Alter eine kielförmige Auftreibung. Der Nabelrand ist bei kleinen Exemplaren gerundet, schärft sich sodann im nächsten Altersstadium zu und rundet sich im Alter wieder ab. Die Schalenskulptur ist aus engen und falkoid verlaufenden, radialen Schalenleisten gebildet; die Längsstreifung fehlt oder tritt stark zurück. Die Sutur besteht aus einem zweiteiligen, Gastrioceras ähnlichen Externlobus, einem kurzen, breiten Laterallobus, dessen Basis kurze Zacken besitzt und aus einem breiten, gezackten Auxiliarlobus, dessen Sattel zur Naht aufsteigt, Extern und Lateralsattel sind rundbogig, der allgemeine Suturverlauf geradlinig, radial. Dürchmesser 9. ur IR THEORIEN EZ EIERN SEHEN Windungshöher. m. 2. EOS OF ENDEN OT. Windungsdicke. w. #.1.0»727 2322 FORM FILME LOTTO Nabelweite (von Naht zu Naht). . 8 mm. ..ı5 mm. ..I5S mm. . .22 mm Der flachere, weitgenabelte Columbites Perrini Smithi ist durch Gestalt und Einrollung deutlich von Columbites mirditensis geschieden; näher steht Columbites europaeus in gleichen Altersstufen (vgl. Fig. 4), etwas entfernter wieder Columbites Dusmani. Der Typus des Columbites mirditensis (Fig. 2, 3) unterscheidet sich jedoch deutlich durch die dicke, gerundete Gestalt und den scharfkantigen Nabelrand im Reifestadium. Im Alter hingegen zeigen alle vier Arten die analoge Faltenberippung, die besonders in der Externregion hervortritt. Vorkommen: 6 Exemplare. Nova genera incertae sedis, Arianites Arth. Arianites Musacchi Arth. Taf. XXIV (VIII), Fig. 5. Wenig umfassende Umgänge, breiter als hoch, mit weitem offenen Nabel. Der Erhaltungszustand des einen vorliegenden Exemplares ist ein recht schlechter und nur stellenweise ist die Schale noch vor- handen; das größte Stück derselben ist auf der Außenseite der letzten Windung in der Länge von 24 mm erhalten: die Schale ist glatt und besitzt sehr feine, weit voneinander abstehende Anwachslinien: sie ziehen nach vorn gewendet über die gerundete Nabelregion, bilden dann nach vorn vortretend einen flachen Sinus und übersetzen mit einem schmalen Konvexstück den Medianteil der Außenseite. Spuren einer Längsberippung treten eben dort in der Form von wenigen Längslinien auf, deren stärkste die, in der Mitte des Externteiles liegende ist. Die Wohnkammerlänge dürfte einen Umgang oder mehr betragen haben. Die Suturlinie dieser auffallenden Form hat einen merkwürdig altertümlichen Charakter. Auf der breiten Außenseite liegt ein relativ schmaler, tiefer Siphonallobus; er endet zweispitzig, zeigt aber keinen Mediansattel, sondern ein über die Lobenenden nach abwärts reichendes Siphonalrohr. Dem Medianlobus folgt ein breiter, an Tiefe hinter dem Externlobus etwas zurückbleibender Lateral, welcher an der Basis eingestülpt ist, sodaß zwei breite Zacken entstehen. Auf der Nabelwand folgt ein ganz kleiner, nur zacken- förmiger Auxiliar. Extern und Lateralsattel sind annähernd gleich breit, der letztere niederer, und der Auxiliarsattel ist ganz klein. Schwierig ist die Frage zu lösen, wo diese sonderbare Form, welche anscheinend die Merkmale disparater Gruppen vereinigt, ihren verwandtschaftlichen Anschluß finde? So viel ist sicher, daß der Suturbau ihr ein altertümliches Gepräge und die Bedeutung eines Collektivtypus verleiht: Arianites ist ein Relikt einer älteren, paläozoischen Gruppe. Da die Wohnkammerlänge gewiß größer als ı Umgang war, müssen wir Arianites als makrodome Form ansprechen; da wir nur wenige Suturglieder finden, kann er daher nur dem Gastrioceraten-Stamme angehören und gewiß nur der Tropitiden-Familie, zu deren ältesten Vertretern Protropites, Prenkites, Columbites er noch die meisten Beziehungen zu haben scheint. Allerdings deutet die weitnabelige Gestalt und die Involutionsweise auch auf die weitnabelige Gastrioceras-Reihe hin, während die Art der Teilung N VIE Nur. CE. ER [97] Die Trias von Albanien. 265 des Externlobus sehr altertümlich ist und sich bei jungen permischen Gastrioceras-Individuen oder bei carbonen Glyphioceras-Arten findet. Frech!) bringt beide, Gastrioceras und Glyphioceras in genetische Beziehungen. Die primitive Teilung des Laterallobus in nur zwei Teile finden wir dagegen bei Gastrio- ceras niemals, das auch nur einen Auxiliar entwickelt, sondern bei einer ganz anderen Gruppe, beim Beloceratea-Stamme, z. B. Pronorites, mit dem sonst (mangels der Adventivelemente) gar keine weitere Be- ziehungen vorhanden sind. Vorkommen: I Exemplar. Paragoceras Arth. Paragoceras Dukagini Arth. Taf. XXIV (VII), Fig. 6. Aufgeblähte Umgänge mit abgestumpftem Umbilikalrand, niederer Nabelwand und mittelgroßem, offenem Nabel; die Involution nimmt von innen gegen außen ab; der allgemeine Umriß ist, wenigstens bei der vorliegenden Größe, rundoval. Es treten Einschnürungen auf, welche sich von dem Nabelrande aus nach vorn wenden und mit einem schmalen Konvexstück den Scheitel des Externteiles übersetzen; wir zählen auf dem letzten Umgange 6 Einschnürungen. Der Erhaltungszustand ist recht mangelhaft und keine Spur von Schalenstreifung oder Berippung ist sichtbar. Die Wohnkammerlänge beträgt mehr als einen Umgang. Die Sutur besteht nur aus zwei Elementen, einem riesig breiten Externlobus und einem ähnlich breiten, etwas kürzeren Lateral; an der Naht beginnt der Ansatz zu einem Auxiliarelement. Der Extern- lobus ist flaschenförmig, gegen oben mehr und unten etwas weniger verengt; in der Mitte liegt ein ganz kleiner Medianhöcker, dem beiderseitig ein ganz kleiner Zacken folgt und diesem wieder je ein etwas größerer, sodaß die Basis des Siphonallobus 4 ungleiche Zacken aufweist. Die Grundform des Laterallobus ist die breite, unten zugespitzte Form des Seitenlobus der Glyphioceratiden (im Sinne Haugs), z.B. Glyphioceras sphaericum Sow.?), jedoch treten in den Wandungen schon kleine Spitzen oder Zäckchen auf, welche andeuten, daß bei der Fortbildung das Lobenelement sich zerteilen wird. Die Sättel sind im Vergleich zum Lobus schmal. Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnis der tieftriadischen oder jungpaläozoischen Cephalopoden- genera ist es unmöglich, die vorliegende Art an eine bekannte Form anzuschließen, weshalb wir gezwungen sind, für dieselbe eine neue generelle Bezeichnung anzuwenden. Die lange, mehr als einen Umgang betragende Wohnkammer und die geringe Anzahl der Sutur- elemente verweist uns von selbst auf den Stamm der Gastrioceratea, in welchem der untertriadische Tropitide /sculites originis Arth. var. von Albanien (Taf. XXIII (VII), Fig. I—ı0) wohl eine ähnlich ge- staltete Suturform, aber eine bedeutend involutere und hochmündigere Gestalt besitzt. Auch die Sutur von Paragoceras ist durch den enorm tiefen Externlobus, den primitiver zerteilten Lateral und den eben erst angedeuteten Auxiliar genetisch tiefstehender als es die Suturform der ältesten Isculiten ist. Vorkommen: I Exemplar. Familie: Celtitidae Arth. (non Hyatt aut Hyatt & Smith.) 1900, Celtitidae Hyatt: Textbook of Palaeontology, Vol. I, p. 588. 1905, Celtitidae Hyatt & Smith: Triass. Cephalop. Genera of America, p. 125. Die Celtitidae stellen die weitnabelige Nebenreihe des Gastrioceras-Stammes dar, der schon im Perm aus den weitnabeligen Formen von Gasfrioceras (z. B. dem artinskischen G. Marianum Vern., oder sizilischen G. Roemeri Gemm., G. Zitteli Gemm). hervorgeht. Die Gestalt ist dick-scheibenförmig, die Flanken sind gewölbt, der Externteil gerundet oder mit aufgesetztem Kiel versehen; die Involution ist gering und die ganze Gestalt weitnabelig, die Schale glatt 1) Frech: Über devonische Ammoneen, p. 84, III. 2) Frechll. c., p. 84, Fig. 37c. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV, 34 266 Gustav von Arthaber. [98] oder mit radialen und spiralen Rippen und Streifen versehen. Dicke, knotige Anschwellungen finden sich schon im Perm, doch wird das Maximum der Skulptur mit Stacheln und Dornen erst beim karnischen Margarites in der Obertrias erreicht; die Wohnkammerlänge ist größer als ein Umgang. Die Sutur besteht wie bei allen Gastrioceraten aus einem großen Externlobus, einem Lateral und ein bis zwei Auxiliaren; der Internlobus ist, wo bekannt, einspitzig. Das ganzrandige Suturstadium finden wir, in auffallend konservativer Weise, vom Perm bis in die Obertrias bei Celtites und Troßiceltites, das »ceratitische« erreicht Epiceltites nov. gen., das »ammonitische« erst Margarites in der karnischen Stufe. Das für Celtiten als besonders charakteristische, oft erwähnte Moment der »langen Luftkammern« ist keines- wegs für Celtites s. s. bezeichnend; es stammt aus einer alten Diagnose von E. v. Mojsisovics, die zu einer Zeit aufgestellt worden ist, in der noch die sogenannte Floriani-Gruppe — heute Reiflingites (falso Florianites) — zu Celtites gerechnet wurde; die langen Lüftkammern sind für diese bezeichnend und finden sich selten bei Celtites. Auf jener älteren Anschauung, daß bei Celtites s. s. auch Formen mit 2 ceratitisch zerschlitzten Lateralloben auftreten, fußt wohl auch die Ansicht Gemmellaros, nach welcher er seine permischen Celtiten als Paraceltites beschrieben hat, die wir heute wieder mit Celtites vereinigen. Enge ist die Verwandtschaft der Celtiten mit den Tropitiden, besonders den weitnabeligen, z. B. Tropites Hauchecorni Mojs.!); junge Celtiten, Tropiceltiten und Margariten gleichen sich untereinander sowie jungen Tropiten sehr. Wir rechnen heute zur Familie der Celtitidae in unserem Sinne: Celtites Mojs., Epiceltites Arth., Troßiceltites Mojs., Margarites Mojs., welche vom Perm bis in die rhätischen Zlambach-Schichten verbreitet sind. Celtites Mojs. 1882, Celtites E. von Mojsisovics f. .: Cephalop. Medit. Triasprov., p. I45. 1903, Celtites E. von Mojsisovics: Hallst. K., II., p. 398. Der ursprünglich weitere Umfang der Gattung ist später von Mojsisovics durch Ausscheiden der Floriani-Gruppe (die Hyatt fälschlich Florianites genannt hatte, denn sie fallen in den Begriff von Reiflingites Arth.) wieder verengt worden. Diese alte Auffassung von Mojsisovics ist auch die Ursache gewesen, daß Gemmellaro Paraceltites aufgestellt hatte, welcher ident mit Celäites ist. Charakteristisch sind die weitnabeligen, flachgerundeten, selten extern breiteren Umgänge, die grobe Rippenskulptur der Flanke, welche nur bei den jüngsten, obertriadischen Typen die Externseite übersetzen und Verdickungen tragen können; die Außenseite ist bei den geologisch älteren Formen glatt, median verjüngt oder eine Medianlinie tragend. Die Sutur besteht aus einem zweiteiligen Extern, einem Lateral- und einem Auxiliarlobus, und ist »goniatitisch« einfach; die oben erwähnten jüngsten Arten haben einen ungeteilten, also rückgebildeten Externlobus. Celtites Halli H. & Sm. aus der Mitteltrias von Nevada, den wir wegendesfrüher auf gestellten Celtites (Paraceltites) Halli Gemm. heute Celtites Gemmellaroi Arth. nennen, besitzt allein eine unzweifelhaft »ceratitische« Sutur, welche bei den Arten der Salt Range nicht auftritt. v. Krafft?) dagegen möchte die, zur Not verwendbaren Celtiten Waagens bei Xenodiscus unter- bringen. Da letzterer aber schon im unteren Perm eine »ceratitische« Sutur besitzt, während der permische Celtites (= prius Paraceltites) von Sizilien »goniatitische« Suturen hat, deshalb können wir, abgesehen von den Wohnkammerlängen-Unterschieden, einer Identifikation nicht zustimmen. Hingegen ist die Konvergenz beider Gruppen sehr schön. Die bosnischen Celfiten Hauers gehören als Glieder der Floriani-Gruppe zu Reiflingites. !) Cephalop. d. Hallst. K., II, p. 226, Taf. 127, Fig. 14, I5. 2) Krafft & Diener: p. 87 ff. [99] Die Trias von Albanien. 267 Wir kennen Celtites aus dem Perm Siziliens und bis an die Obergrenze der Obertrias; er ist im Mediterrangebiet, in der Tethys und in der Mitteltrias von Nevada verbreitet. Celtites arnauticus Arth. Taf. XXIV (VIII) Fig. 7. Die Umgänge sind ziemlich weit, ca. ?/, der Höhe umfassend, sodaß um den immerhin noch weit offenen Nabel ein breiter Randstreifen sichtbar bleibt; die Windungen sind breit gewölbt mit deutlicher Nabelwand und abgestumpftem Nabelrand ohne einen Marginalrand auszuscheiden, da die gewölbten Flanken in die Externwölbung übergehen. Die Schale zeigt ganz feine Anwachslinien, welche über die Nabelwand eng- geschart radial heraufziehen, sich dann, etwas auseinandertretend leicht gebogen weit nach vorn wenden und den Externteil in einem Bogenstück übersetzen. Das markanteste Element der Schale sind aber nicht diese, leicht verwischbaren Anwachslinien, sondern Schaleneinschnürungen, aus nicht resorbierten, alten Mundrändern herrührend, welche dieser Art ihr Gepräge verleihen; sie treten in wechselnden Abständen auf und häufen sich gegen Ende des letzten Umganges reifer Individuen; man zählt dann 5—ıı je nach dem Alter des Indi- viduums. Die Wohnkammerlänge beträgt mehr als ı!/, Umgang. Die Sutur ist ganzrandig; neben einem breiten, zweispitzigen Externlobus ist ein breiter, etwas tieferer und am Grunde verjüngter Laterallobus ausgebildet, auf den neben der Naht ein Auxiliar folgt; die beiden Sättel sind ähnlich an Breite und Höhe. Die lange Wohnkammer weist auf die Gastrioceren, die Art der Aufrollung und der Sutur auf die Celtitiden-Gruppe hin, innerhalb derer wir uns für die Zuteilung zu Celtites selbst oder Tropiceltites ent- scheiden müssen. Bei letzteren ist fast stets ein Kiel entwickelt, der in verschiedener Form ausgebildet und, zumeist von Furchen begleitet, nur im Alter des Individuums verschwindet. Bei der albanischen Form ist auch in der Jugend kein Kiel ausgebildet und auch die stehengebliebenen Mundränder, welche auf der Schale als Einschnürungen oder Schalenfalten erscheinen, fehlen den Tropiceltiten. Folglich können wir unsere Form nur als Celtites auffassen. Zwar ist die Flankenskulptur zumeist auf dem Externteil unterbrochen, aber auch das Gegenteil tritt ein, und wenn die, bei einzelnen Arten, z. B. beim karnischen Celtites annulatus Mojs., auftretenden Einschnürungen auch mehr radial verlaufen als bei der albanischen Art, so treten sie immerhin auf und bilden daher ein Analogon der Schalenfaltung in der Unter- und Obertrias. Vorkommen: 17 Exemplare. Epiceltites Arth. nov. gen. Taf. XXI1V (VII), Fig. 8. Als Epiceltites fassen wir weitnablige Formen mit flachgewölbten Flanken und relativ hochgewölbtem Externteil auf, welche eine auffallende Felderung in der Skulptur besitzen, indem außer den engen Rippen- bändern in ungleichmäßigen Abständen stehengebliebene wulstig-dieke Mundränder auftreten, welche diese Felderung hervorrufen; die Wohnkammerlänge ist größer als ein Umgang. Die Sutur besteht aus einem breiten, ganzrandigen Externlobus und einem, fast ebenso breiten Lateral mit gezackten Lobengrund; unterhalb der Naht dürfte sich ein Auxiliarlobus entwickeln; der Extern- sattel ist hoch und schmal, der Laterale viel breiter und etwas höher hinaufreichend. Die Länge der Wohnkammer verweist diesen Typus in die Gruppe der Celtitiden, in der er eine gesonderte Stellung einnimmt, da er schon zur Untertriaszeit einen gezackten Laterallobus besitzt, während die Hauptmasse jener Formengruppe (Celtites und Tropiceltites) noch in der Obertrias ganzrandige Suturen beibehält. Da wir in der albanischen Untertrias eine an Celtites teres Waag. erinnernde Form, sowie höchst wahrscheinlich (da die Sutur nicht bekannt ist) auch den ältesten Tropiceltiten besitzen, reiht sich der unter- triadische Epiceltites gut in den Entwicklungsgang der Familie der Celtitiden ein, in welcher wir nun Formen mit »goniatitischer« (Celtites und Tropiceltites), »ceratitischer« (Epiceltites) und »ammonitischer« Sutur (Margarites) vertreten finden. 34* 268 Gustav von Arthaber. [100] Epiceltites Gentii Arth. Tat. XXIV (VIID, Fig. 8. Die flachgewölbten Umgänge erreichen ihre größte Dicke im inneren Flankendrittel und verjüngen sich zusehends gegen die Außenseite, welche relativ hoch gewölbt ist; die Nabelwand ist nieder, steil gestellt, und geht ohne Kante in die Flanke über; die Involution ist gering, der Nabel sehr groß. Die Skulptur. ist aus dicken Rippen gebildet, welche in unregelmäßigen Abständen aufeinander folgen — Io auf dem letzten Umgang, während die inneren Windungen glatt sind — und eigentlich stehen gebliebene Mundrands- verdickungen sind, welche die Schale nicht nur gegen außen, sondern auch nach innen randlich verdicken, wie die Steinkerne lehren. Ihr Verlauf ist folgender: sie treten bei der Naht aus, ziehen senkrecht über die Nabelwand legen sich dann leicht konkav gebogen über die Flanke, treten auf der Externseite stark nach vorn und bilden in der Medianlinie eine knopfartige Spitze. Das Zwischenfeld zwischen den Wulstrippen ist mit breiten Rippenbändern, dazwischen noch unregelmäßige feine Linien, von gleichem Verlauf wie erstere bedeckt; die Außenseite ist bald mehr, bald weniger deutlich in der Medianlinie kielförmig aufge- trieben und bekommt durch die Rippchen ein leicht geknotetes Aussehen. Die Wohnkammerlänge ist größer als ein Umgang. Die Suturlinie besteht zwischen Naht und Externlinie nur aus zwei Elementen: ein außerordentlich breiter Externlobus, der durch einen runden Siphonalbuckel halbiert wird und zwei ganzrandige, plumpe Seitenteile besitzt; der Laterallobus ist fast ebenso breit und tief wie der Externe und hat einen grobge- teilten Lobengrund; jenseits der Naht scheint sich ein kleines Auxiliarelement auszubilden; der Externsattel ist schmal gerundet, der laterale viel breiter und etwas höher. Auf den ersten Blick stellt die neue Art einen ganz neuen Typus dar. Da die Wohnkammer größer als ein Umgang ist, müssen wir die nächsten Verwandten bei den Celtitiden suchen, und tatsächlich finden wir sowohl bei Celtites selbst als bei Tvopiceltites ähnliche Formen. Celtites teres Waag.!) hat ähnlich weitnabelige Umgänge und ähnliche, wenn auch nicht so deutlich gefelderte Skulptur; jedoch ist die Sutur ganzrandig und besitzt auf dem Umbilikalrand einen deutlichen Auxiliarlobus. Außer dieser Art des oberen Ceratiten-Kalkes der Salt Range finden wir in Tropiceltites astragalus Mojs.?) aus den karnischen Hallstätter Kalken eine andere, ähnlich skulpturierte Form, welche wohl die schon erwähnte Felderung eben- falls nicht zeigt, aber in der Gestalt des Externteiles sehr gut übereinstimmt. Auch die Tropiceltiten besitzen ganzrandige Suturen, weshalb wir für unsere neue Art notgedrungen ein neues Genus aufstellen müssen, dessen hervorstechendstes Merkmal die Sutur mit gezacktem Lateral ist, und zwar zu einer Zeit (Untertrias), in der die Celtiten-Hauptmasse ganzrandige Suturen hat und die- selben bis in die Obertrias beibehält. Weitere Ähnlichkeit besitzen Arpadites segmentatus Mojs.?) und Trachyceras sp. ind. ex aff. sub- denticulati Mojs., doch beruht dieselbe ebenso wie bei Holcodiscus nur auf äußerlicher Konvergenz, denn die Wohnkammerlänge ist kleiner als ein Umgang, und bei ersteren Formen ist der Externteil gefurcht. Vorkommen: 5 Exemplare. Tropiceltites Mojs. 1893, Tropiceltites E. v. Mojsisovics: Cephalopoden der Hallstätter Kalke II., pag. 369. (?) Tropiceltites praematurus Arth. Taf. XXIV (VII), Fig. 9. Die Involution ist gering, die Flanken sind leicht gerundet und gehen ohne Kante einerseits in die Nabelwand, andererseits in die Externseite über, in deren Mitte ein deutlicher Kiel mit Kielfurchen aufgesetzt ist; der Nabel ist außerordentlich groß; die Skulptur ist aus schmalen, kräftigen Rippen gebildet, 1) Ceratite Format., p. 88, Taf. VIla, Fig. 4. 2) Cephalop. d. Hallst. K. II, p. 381, Taf. 195, Fig. 6. ®) ihid. p. 457, Taf. 155, Fig. 1. [ror] Die Trias von Albanien. 269 welche enggestellt die Flanke stark nach rückwärts von der Radialen abweichend überziehen und auf dem Marginalrande sich scharf gebogen wieder nach vorn wenden und anscheinend in der Kielfurche erlöschen, Wohnkammerlänge und Sutur sind unbekannt. Vorkommen: ı Exemplar. Tropiceltites ? praematurus Arth. var. Taf. XXIV (VII), Fig. 10, Die als Varietät ausgeschiedene Form ähnelt vollkommen der vorangehenden Art und unterscheidet sich nur durch etwas kräftigere und bedeutend weiter gestellte Rippen, deren Häufigkeit sich wie 3:5 verhält. Auch hier ist die Wohnkammerlänge und Sutur unbekannt. Es ist nicht möglich — wenigstens nach unserer Ansicht — die vorliegende Form, deren Erhaltungs- zustand in weißem Kalkspat die Kenntnis der Suturlinie ausschließt, anders als fraglich zu den Tropicelti- ten zu stellen, die bekanntlich erst an der Basis der Obertrias, in der karnischen Stufe auftreten. Immerhin wäre ja ein Zusammenhang denkbar, welcher vielleicht über jene Formen führen dürfte, die F. v. Hauer 5) aus den bosnischen Han Bulog-Schichten als Ceratites (Hungarites?) arietiformis (p. 24) und C. plani- lateratus Hau. (p. 25) beschrieben hatte. Allerdings kennt man die Wohnkammerlänge dieser Arten nicht und die Sutur, auf dem »ceratitischen« Lobenstadium stehend, wäre weiter entwickelt als die karnischen Tropiceltiten mit ihrer »goniatitisch« geformten Sutur. Wir müßten daher an einen Rückschlag bei ihnen denken, der möglich, aber bei der konservativen Tendenz der Celtiten nicht wahrscheinlich ist. Eine ähn- liche Form ist auch von Diener?) aus dem gleichen obertriadischen Niveau des Himalaja, Tropiceltites arietitoides und von Mojsisovics°) aus den Hallstätter Kalken, Tropiceltites arietitiformis, beschrieben worden. Von keiner dieser drei Formen, der untertriadischen und den beiden obertriadischen, kennen wir die Suturlinie: alle drei ähneln sich außerordentlich betreffs Involution und Skulptur und deshalb ziehen wir vor die erstere an Troßiceltites (?) und nicht an jene beiden mitteltriadischen Ceratites (? Hungarites) anzuschließen, deren Sutur bekannt ist. Vorkommen: ı Exemplar. 2. Mitteltrias. Vom Fundort Gimaj liegen Fossilien des Trinodosus-Niveaus in der Facies roter Kalke vor, welche wir bisher aus der Hercegovina, aus Bosnien und Dalmatien kennen gelernt haben und nach der von Fr. v. Hauer beschriebenen, klassischen Fundstelle Han Bulog bei Sarajevo, ebenfalls als Bulog- Facies bezeichnen müssen. Sie beginnt im oberen Anteile der anisischen Stufe und reicht, z. T. und lokal in der oberen ladinischen Stufe durch Eruptivbildungen unterbrochen, im größten vertikalen Ausmaße bis in die norische Stufe hinein. In Nordalbanien scheint diese Facies aber nicht mehr als das Trinodosus-Niveau allein zu umfassen, welches durch die bekannte Trinodosus-Fauna repräsentiert ist in der, wie auch anderwärts, die Piychitiden als Ptychites, Sturia, Monophyllites, Gymnites weitaus an Arten- und Individuenzahl dominieren. Als Vertreter der Beloceratea (mit Adventivelementen) finden wir auch hier den Beloceratiden Sageceras Mojs. und den Noritiden Norites Mojs.; Megaphyllites und Proarcestes Mojs. sind die auch anderwärts häufigen Vertreter der großen Arcestiden-Sippe nebst Procladiscites für die Cladiscitiden und aus der großen Gruppe der Gephyroceratea, welche als Meekoceratiden der Untertrias das Gepräge geben, finden wir aus dieser Familie nicht eine einzige Form, dagegen sind auch die Ceratitiden, die in der Mitteltrias in die Stelle dieser älteren Familie einrücken, durch Ceratites allein und nur durch eine Art in einem Individuum vertreten. 1) Denkschr. k. Akad. d. Wiss. math. nat. Cl., Bd. 63, p. 260 (24). 2) Tropites Limest. of Byans, p. 156, Taf. III, Fig. 12. 3) Cephalop. Hallstätter K. I, p. 385, Taf. 121, Fig. 39, 40. 270 Gustav von ÄArthaber. [ro2] Gerade dieses letztere Moment ist aber wohl auf die Zufälligkeiten der Ausbeute zurückzuführen, Die Bestimmung ergab folgende Faunenliste: Nautilus salinarius Mojs. . 2a dee en Bxcranle Orthoceras, campamıle2Nojs Wr » Atrachites.chr. crassirostrisnHlau, 2 » Beloceratea: DBeloceratidae Frech. emend. Arth. Sageceras_ Walter Noise SU I NER A » Noritidae Waag. emend. At Norites. gondola_Mojs..it- as: Ariane er Bee » Tornoceratea: Ptychitidae Waag. emend. Arth. Ptychites Oppeli Mojs. . ; » » » var. flexuosus Mojs. » > » » var, » » » Stachei Mojs. » » acutus Mojs. Sturia forojulensis Mojs. » ‚Sansovinü Mojs. i Monophyllites sphaerophyllus Hau. sp. . Gymnites incultus Beyr. sp. "*-DUVOR HH HH N m 80 x » obliquus Mojs. Gephyroceratea: Ceratitidae Arth. (Mojs.) Geratltes, evolvensı Haus. 1 a » Agathiceratea: Arcestidae Arth. (non Mojs.) Megaphyllites sandalinus Mojs.. . ». 2 2...2..3 » Broareestes, ESchekiNo0js » Cladiscitidae Mojs. Procladıs cites sn olanıs lau » Alle diese Formen gehören überall der Trinodosus-Fauna an, deren integrierendsten Bestandteil sie bilden, nur Sturia forojulensis Mojs. macht eine Ausnahme: dieser glattschalige, nur auf dem Externteil mit feiner Spiralzeichnung verzierte Sturien-Typus ist bisher erst aus den kärntnerischen Clapsavon-Kalken (Wen- gener Niveau) der Südalpen beschrieben worden und tritt hier, weit im Süden, schon in dem oberanisischen Komplex auf. Es handelt sich um kein einzelnes, etwa versprengtes Exemplar, sondern es liegen 4 gleich gute, verschiedene Altersstadien repräsentierende Stücke vor, weshalb wir diese Art — wenigstens im Süden — als Zuwachs der Trınodosus-Fauna ansehen müssen. Wenn wir nach dem Ergebnisse der Besprechung der untertriadischen Fauna auch für die mittel- triadische einen besonderen, vielleicht asiatischen Einschlag in der Cephalopoden-Fauna erwarteten, sind wir vollkommen enttäuscht, denn von irgendwie aparten Elementen der Himalaja- oder Ismider-Fauna fehlt jede Spur. Nicht einmal die charakteristischen Typen der bosnischen und der hercegovinisch-montenegrinischen Entwicklung finden sich in dieser Normalfauna, welche daher im schneidenden Gegensatz zur untertriadischen und deren Anschlusses an die asiatische Entwicklung steht. Wenn aus ihr überhaupt eine besondere Ver- wandtschaft mit der Fauna eines bestimmten Gebietes herausgelesen werden kann, dann ist es am ehesten noch jene mit den bekannten Vorkommnissen der südalpinen Region. Lose, als Geröllstück und ohne Verbindung mit umhüllender Gesteinsmasse ist das im Folgenden beschriebene Acrochordiceras bei Bardanjolt gefunden worden. Der Gesteinshabitus deutet auf ein Niveau, ähnlich den südalpinen Buchensteiner Schichten. Nicht ausgeschlossen ist aber auch ein ani- sisches Alter. [103] Die Trias von Albanien. 271 Acrochordiceras Ippeni Arth. Taf. XXIV (VII), Fig. ı1. Weitumfassende Umgänge, sodaß von der vorangehenden Windung nur ein relativ schmaler Streifen frei bleibt, welcher die Umbilikalknoten trägt. Die Flanke ist breit gewölbt und geht in den relativ schlanken Externteil über; die Nabelwanrd ist hoch und nicht deutlich von der Flanke geschieden, der Nabel ist im Hinblick auf die Involution und im Vergleich mit den anderen geknoteten Typen ziemlich weit. Das Charakteristische der Acrochordiceraten liegt einerseits in der Berippung und Beknotung, andererseits in der Sutur. Die Rippen sind ziemlich schlank, — allerdings liegt nur ein Steinkern vor —; sie treten erst auf dem Nabelrand hervor und tragen dann sofort einen lateral, etwas lang gestreckten, kräftigen Knoten, welcher flankenwärts bedeutend höher sitzt als bei allen anderen Arten; die. Rippen sind straff gezogen, weichen vom Radius gegen vorn ab und verdicken sich auf der Außenseite erheblich. Bei allen anderen, geknoteten Acrochordiceraten ist es fast Regel, daß im Umbilikalknoten Rippenteilung eintritt; hier ist dies nicht der Fall: Regel ist, daß die Rippe, trotz des Knotens, einfach bleibt und sich zwischen je 2 bekno- teten eine knotenlose Rippe einschaltet; ausnahmsweise findet (drei- bis viermal auf dem letzten Umgang) eine Abspaltung von zwei Rippen im Knoten statt. Wir zählen, soweit es der Erhaltungszustarid des Stückes gestattet, ca. I3 Umbilikalknoten; diese Anzahl ist bedeutender als bei irgend einer anderen Art. Die Sutur ist leider nicht deutlich erkennbar. Wohl ist das Stück als Steinkern erhalten, das Gestein desselben ist aber ein grauer, äußerst harter Hornstein, welcher kein Entfernen des dünnen Gesteinshäutchens gestattet, das die Sutur noch verhüllt. Stellenweise glaubt man einen schlanken Lateral- lobus und ganzrandige Sättel zu sehen. Acrochordiceras Ibpeni unterscheidet sich von allen anderen Acrochordiceraten durch die Schlankheit der Rippen und Häufigkeit der hochsitzenden Umbilikalknoten. Es ist zugleich die jüngste Art, denn bisher ist im Mediterran- und Himalajagebiet Acrochordiceras nur im anisischen Niveau gefunden worden. Unter den bis heute bekannten anisischen Acrochordiceras-Arten kann man zwei Gruppen unter- scheiden, deren eine bedeutend hochmündiger, engnabelig und knotenlos ist (A. pusztericum Mojs., A. enode Hau.), deren andere weniger hochmündige und bedeutend dickere Formen enthält, deren Rippen in größerer oder geringerer Anzahl Umbilikalknoten tragen. In diese Gruppe gehören: A. Halili Toula, Ismid, unteranisisch — Joharense Diener, Himalaja, oberanisisch — Balarama Dien., » » — Carolinae Mojs., Ostalpen, » — Fischeri Mojs., » » — undatum Arth., » » = oberanis. Reiflingerkalk — erucosum Arth., » » — » » — Damesi Noetl. (bei Hauer), Bosnien, oberanisisch, = » » (» Noetling), Schlesien, unt. Wellenkalk. A. Balarama und A. erucosum sind Jugendformen; erstere charakterisiert durch besondere Breite, letztere durch 2 Knotenspiralen. A. Halili ist der älteste anisische Typus mit spärlichen Knoten, ähnlich schwach beknotet ist A. undatum Arth.!) (Taf. VII, Fig. 7, 8), von dem schon Diener?) angegeben hatte, daß er von A. undatum Arth. (ibid. Tafel XV, Fig. 2) zu trennen sei. Beide Arten sind relativ hochmündig und bilden einen Übergang zur A. Pustericum-Gruppe: A. Joharense kennzeichnet sich durch weiten Nabel und sehr spärliche Nabelrandsknoten. Die verbleibenden mediterranen Typen: A. undatum (bei Arthaber Taf. XV, Fig. 2), A. Carolinae, A. Damesi (bei Hauer) und A. Fischeri Mojs. gehören alle demselben Typus an; bestenfalls läßt sich die letztere Art wegen der plumpen Knoten und zahlreichen Zwischenrippen von den anderen abtrennen; 1) Arthaber: Cephalopoden des Reiflinger Kalkes. . 2) Diener: Fauna of the Himalajan-Muschelkalk, 1907, p. 99. 272 Gustav von Arthaber. [104] dem A. Carolinae-Typ fällt dann auch der eben erwähnte A. undatum Arth zu. Hauers A. Damesi aus Bosnien unterscheidet sich aber gut vom schlesischen A. Damesi, wie schon Mojsisovics!) und Diener?) hervorgehoben haben, durch die flachen Flanken, ihre spärliche Berippung, die breiten, kurzen Loben und schmalen Sättel, welche wir bei der germanischen Art finden. Hauer wollte im Gegensatz zu unserer Auf- fassung den bosnischen A. Damesi mit A. Carolinae vereinigen unter Hinweglassung des letzteren, als des jüngeren Artnamens. Beide sind aber, bei gleich großen Exemplaren, gut trennbar. A. Carolinae hat eine engere Berippung, viel tiefer sitzende Nabelknoten von geringerer Größe, und größere Flankendicke. Es soll aber keineswegs geleugnet werden, daß die stark variierende bosnische Form durch Übergangsglieder mit dem Carolinae-Typus verbunden sei. Aus den eben angeführten Gründen müssen wir daher den bosnischen vom germanischen Typus trennen und schlagen für ersteren die Be- zeichnung vor: Acrochordiceras Haueri Arth. nov. nom. 1887, F. v. Hauer: Cephalopoden des bosnischen Muschelkalkes, p. 22, Taf. V, Fig. 2 a—c. Die Sutur der Acrochordiceraten besteht aus einem ziemlich breiten Externlobus, einem großen Lateral und ı bis 2 kleineren Auxiliaren,; die Sättel sind bei den alpinen Formen breitgerundet, bei der schlesischen Art auffallend schmal. Bei jungen Individuen sind sie ganzrandig, bei alten, wenn auch nur spärlich, durchaus gekerbt. Da die Involutionsspirale individuell bald mehr, bald nur wenig vom zweiten Flankenlobus abtrennt, kann man von I bis 2 Lateralloben sprechen. Nachträge. Auftreten von Untertrias an der Nordküste von Madagaskar. Über neue Funde in den Klippen unterhalb Andavakoera und Ambohipiraka berichten A. Merle und E. Fournier (Bullet. Soc. geol. de Fr. Ser. IV, T. X, p. 660, Mai ıgıı). Lithologisch handelt es sich um dieselbe Entwicklung, wie die schon bekannt gewordene: Fischreste und kleine Ammo- niten treten in Konkretionen auf, die in schiefrigen Mergeln liegen. Die beiden Herren Autoren führen die- selbe Ammonitenfauna wieder an, welche H. Douvill& bestimmte und wir oben, pag. 189, besprochen haben. Neu ist nur die Anführung von »zahlreichen« Ofoceras und von Tiroliten, welche nach Douvillg, pag. 664, spitzige Knoten in der Luftkammerregion bei glattwerdender Wohnkammer besitzen. Die ganze Ammonitenfauna soll »notamment« mit der Zone des Ofoceras Woodwardi der Himalaja-Entwicklung übereinstimmen; das Niveau wird also jetzt genauer als bisher u. zw. als unterste Untertrias fixiert. Für den Fernestehenden ist es wohl kaum möglich, ohne Abbildung der gefundenen Fossilien, be- sonders der zuletzt genannten, die Richtigkeit dieser Horizontierung zu überprüfen. Nur Eines ist nicht möglich: ein Zusammenvorkommen von Ofoceras und Tirolites in derselben Schichte! Ofoceras cha- rakterisiert in kleinen Formen entweder die permotriadischen Grenzbildungen oder in größeren Arten die unterste Trias und Tirolites ist eine mediterrane Form der oberen Untertrias, welche nur äußerst selten in der asiatischen Tethys auftritt und in N.-Amerika sich sogar noch höher, erst in der Mitteltrias findet, Otoceras und Tirolites bilden daher für dieselbe Schicht einen unlösbaren Widerspruch und höchst- wahrscheinlich wird H. Douvill& Recht behalten, welcher mehrere Niveaux (d. h. der Untertrias) in den fossilführenden Mergelschiefern angenommen hatte (I. supra c., pag. 131). !) Mojsisovics, Cephalop. d. Hallst. K., II, p. 813, Fußnote 3. 2) Diener: ]. supra cit. t [105] Die Trias von Albanien. 273 Druckfehler. Auf Seite 177, Zeile 27 von oben ist als Autornamen statt Waagen zu setzen Steinm. Auf Seite 178, Zeile 10 von oben, ist bei den Meekoceratinae vergessen worden Beyrichites zu setzen. Zeile 10 hat zu lauten: Beyrichites Waag. (inklusive Nikomedites Toula und Koninckites bei Toula). Auf Seite 180, Zeile I5 von oben statt Makrodoma zu setzen Mikrodoma. Seite 254 ist als gen. nov. Pseudosibirites aufgestellt worden. Diese Gattung war zum Unterschiede von dem echten sibirischen Szbirites Mojs. mit jenem Namen belegt worden, doch werde ich von befreun- deter Seite darauf aufmerksam gemacht, daß für diese Gruppe der ältere Name Anasibirites Mojs. (Ce- phalop. ob. Trias. Himalaja, 1. c., pag. 615) die Priorität habe. Deshalb ist meine neue Gattung einzuziehen und Pseudosibirites Arth. = Anasibirites Mojs. Inhaltsangabe. Tektonik und Stratigraphie von Nordalbanien . . .. 2... 220000. I air u 5 TOO Paläontologisch-stratigraphischer Teil. 1. Untertrias. Entwurf einer Systematik der triadischen Ammoneen .........?» 174 ie 1 Sitummac Alarsellnan 7, we ee SE re 2 9 17 Die Fauna der albanischen Untertrias. . . . Fe 5 ee ee 9. > Vergleich derselben mit: den vorderasiatischen Faunen . . ... aan ne DERTENT| der westamerikanischen Fauna . ...... en Eee, DELES oe Madacaskassn nannte niet te 189, 9272 ee ir ne nennen. n,n > 190 Bene Zosschene-Perm und Trras. . :...-.2.0 2 re raleine ent nenet., 2 IQI Literaturverzeichnis . . . Eee re ea 10 Spezielle Beschreibung der Fauna von K£ira: Naniniondens. se 0 re ee Te Er RE » 197 Ammonoidea mikrodoma: Bude Beloceratea le er 198 10% » Tone ee Er (>) III, » Be uisweceratea 2 2... ut erinnere er 235 Ammonoidea makrodoma: NVveStammadersApathiceratea”. 7. . m e.la nie. Re are. 252 NE > DEE StLIOCETAtC ae een ae ae Kaya aeren> 253 2. Mitteltrias. a a ED ee # 209 ENTE ES more Se oe a Re ee oe ET HEREE nal an ei ee 7A Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns, Bd. XXIV. 35 Acrochordiceras 179, 254, 270. Balarama 271. 3 Carolinae 27I, 272. 35 Damesi 27I, 272. = enode 271. 5 erucosum 27I. Fischeri 27I. » Halili 271. aa Haueri Arth. nov. nom. 272. „5 Ippeni Arth. 271, XXIV (VIII), Fig. 11. ES Joharense 27I. 5 pustericum 271. undatum 27I, 272. Acer Sehor leerer Arth. 179, 182, 253. Adrianites 178. Agathiceras 178, 199, 238. Agathiceratea, Stamm der, 176,178, 182, 189, 238, 25I, 252, 270. Agathiceratidae Arth. 178, 252. Albanites 204. Amaltheidae 219. Ambites 177, 199, 204, 237. Anagymnites 177. Anasibirites 205, 273. Anasirenites 215. 55 Aristotelis 215. 3 Menelaus 215. Anatibetites 177, 2II, 214. Anotoceras 252. Arcestes 179, 25I. Arcestidae Arth. (non. Mojs.) 179, 252, 270. Arcestinae Arth. 179. Arctoceras 178, 187, 236, 237, 240, 241. es costatum 241. „> polaris 222. ss simplex 241. “ Whitei 241. Arctoceratinae Arth. 178, 181, 236, 240. Arianites Arth. nov. gen. 182, 188, 238, 264. = Musacchi Arth. 182, 264, XXIV (VII), Fig. 5 Arpadites segmentatus 268. Arthaberites I77, 20I, 2II, 2I2, 213, 214, 217, 218. 4 Alexandrae 217. Aspenites 176,177, 189, 206, 207, 2IO. Aspidites 178, 182, 190, 207, 236, 243, 244, 245, 248, 249, 250. X, Hasserti Arth. 182, 249, XXI (V), Fig. 16. > magnumbilicatus 222. marginalis Arth. 182,250. Atractites 197. 5 cfr. crassirostris 270. Gustav von Arthaber. Index. Bambanagites 177, 199, 2II, 214. Barrandeites 179, Beatites Arth. nov. gen. 177, 180, 187, 199, 209, 210. 5 Berthae Arth. 180, 210, XVII (1), Fig. 15. Beloceras 177, 198, 199, 200. Beloceratea, Stamm der, 176, 177, 180, 198, 199, 206, 265, 269, 270. Beloceratidae Frech emend. Arth. 177, 180, 198, 199, 200, 270. Beyrichites 176, 223, 236, 237, 243, 273. = Abu Bekri 222. 55 Mithridatis 222. Osmani 222. Prusiae 222. Buddhaites 177. Bukowskiites 177. Carniolites Arth. nov.gen. 241,250. Carnites 177, IgI, 199, 21I, 213, 2I4, 215, 218. Carnitidae Arth. 177, 180, 199, 204, 21. Celtites 179, 182, 188, 189, 228, 253, 266, 267, 268. 55 annulatus 267. r arnauticus Arth. 182. 267, XXIV (VIII, Fig. 7. Gemmellaroi 266. es Halli 266. multiplicatus 228. teres 267, 268. Celtitidae Arth. 179, 182, 253, 265. Ceratites 22I, 228, 229, 23I, 269. > re aff. Airavata 191. S arietiformis 269. 5 evolvens 270. rn furcatus 212. 2 obsoleti 227. m planilateratus 269. = planiplicatus 231. polaris 178, 240, 241. nee Mojs. 178, 182, 235, 236, 250, 270. Cladiscites 179, 190, 251. Cladiseitidae Mojs. 179, 270. Clionites cf. Salteri 191. Clypites 177, 207, 208, 245, 249. » typicus 207. Columbites 179, 182, 188, 189, 220, 255, 260, 261, 264. N Dusmani Arth. 182, 263, XXIV (VIII), Fig. la—d, 264. Columbites europaeus Arth. 182, 261, XXIII (VII), Fig. 13—18, 262, 263, 264. Columbites mrditensis Arth. 182, 263, 264, XXIV (VIII), Fig. 2, 3, 4, Columbites parisianus 262, [106] Columbites Perrini-Smithi Arth. 182, 262, XXIII (VII), Fig. 19, 20, 263, 264. Columbites sp. 191. Cordillerites 177, 187, 189, 199, 200, 204. = cfr. angulatus I9o. Cyelolobinae Arth. 179. Cyclolobus 179, 195. Dagnoceras Arth. nov. gen. 178, 181, 187, 236, 237, 240, 241,242, 250. Dagnoceras Komanum Arth. 181, 240, XXI (V), Fig. 1, 241, 242. Dagnoceras Lejanum Arth. 181, 240, XXI (V), Fig. 12, 13, 241, 242, 243. Dagnoceras Nopcesanum Arth. 181, 241, XXI (V), Fig. 6, 7, 250. Dagnoceras Nopesanum Arth. var. 181, 241, XXI (V), Fig. 7. Dagnoceras Terbunicum Arth. 181, 242, XXI (V), Fig. 10. Dagnoceras Webbianum 240. er Zappanense Arth. 181, 241, XXI (V), Fig. 8, 9, 242, 243. Dalmatites 178, 187, 237, 240. Danubites 227, 228, 266. rn cfr. Lissarensis I9I. 55 aff. planidorsato 191. Daraälites 177, 199, 200, 204. Didymites 179. Dinarites 187, 229, 236, 24I, 250. Discophyllites 177, 233, 234. Distichites Wulfeni 215. Doryceras 179, 238. Epiceltites Arth. nov. gen. 182, 188, 266, 267. „ Gentii Arth. 182, 268, XXIV (VIID, Fig. 8 . Kingi 185. Episageceras 177, 200. Flemingites 177, 190, 219, 220, 223, 232, 234. en Rohilla 212, 222. 7 Russeli 190. » sp. I90. Florianites 266. Gastrioceras 178, 238, 253, 257, 26T, 262, 263, 264, 265. n Abichianum I93, 194. z Fedorowi 257. ® Marianum 257, 265. 5 Roemeri 265... Zitteli 265. ee Stamm der, 178, 179, 182, 189, 238, 25I, 252, 253, 254, 265. Gephyroceras 235, 236. Gephyroceratea, Stamm der, 176, 177, 181, 198, 206, 22I, 223, 235, 246, 269, 270." [107] Glyphioceras 265. ” sphaericum 265. Goniodiscus 204. Gymnites 177, IQI, 199, 210, 219, 220, 223, 23I, 269. = incultus 270. S obliquus 270. Gymnitinae Waag. 177, 181, 219, 227. Gyronites 178, 227, 228, 239, 245. ie frequens 222. = Nangaensis Waag. 239, XXI (V), Fig 5, 240. Haidingerites 179. Halorites 179, 25I, 258, 259. Haloritidae Dien. 179, 253. Hauerites 215. Hedenstroemia 177, ISo, 187, I90, 199, 206, 207, 208, 212, 213. acuta 212. evolvens 208. furcata 207. Hedenstroemi 207. Kastriotae Arth. Io, 208, XVI (I), Fig. 14, 209. Hedenstroemia kingiana 208. Kossmati I90. lilangensis 207. muthiana 207. ° Skipetarensis Arth. 180, 208, XVII (I), Fig. 13. Hedenstroemia sp. 216. typica 208. Eeaenia 179, 252. Holcodiscus 268. Hungarites 178, 187, 190, 199, 206, 211, 213, 223, 236, 240, 250. Nitiensis 222. plicatus 222. proponticus 222. Raddei 222. Hungaritinae Arth. 178, 236. Hyattoceras 179. Inyoites cfr. Oweni IgI. Isculites 179, 182, 188, 255, 257, 258. > Hauerinus 259. 2, Heimi 257. 3 originis Arth. 182, 259, XXII (VII, Fig. 1—10. ei originis Arth. var. 259. Japonites 177, 181, 187, 219, 220, 223, 231. 5 altus 231. = Chandra 231. 5 erasseplicatus 231. er Dieneri 231. 5 dobrogiacus 23T. > evolvens 231. = planorbis 231. u runcinatus 231. ” striatus 231. 2 Sugriva 185, 186, 23I, 232. Sugriva var. 181, 231, xx (IV), Fig. 4, 232, Die Trias von Albanien. Japonites Ugra 231. Joannites 179. Jovites 179. Juvavites 179, 257, 259. Kingites 178, 244, 245, 246, 248, 249. Koninckites 178, 234, 244, 245, 248, 249, 250. RN alterammonoides 250. B Haydeni 250. = Vercherei 222, Kymatites 177, 237, 238. s typus 222. Lanceolites 177, 204, 2II, 212. Lecanites 177, 18I, 187, 190, 227, 236, 237, 238, 239, 245, 250. discus Arth. ı8I, 238. Fishtae Arth. 181, 238, XXI (V), Fig. 2. 5 Niazi Arth. 181, 238, XXI (V), Fig.3. skutarensis Arth. 181, 237, XXI (V), Fig. 1, 238. Lecanitinae Arth. 177, 181, 236, 237, 239. Leconteia 179. Lobites 178, 238. Longobardites 177, 200, 20I, 206, 207, 238 Longobardites nevadanus 206. Makrodoma 178, 182, 251 [non 180]. Margarites 179, 253, 266, 267. Medlicottia 177, 198, 199, 200, 204. Meekoceras 178, I8I, 190, 199, 206, 2II, 212, 213, 22I, 228, 236, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 249, 250. Meekoceras affıne 246. 7 aplanatum 243, 244. disciforme 245. falcatum 245, 246. 55 gracilitatis 222, 243, 244, 245, 2406. Hakki Arth. 181, 247, XXII (VI), Fig. 1, 2. Hodgsoni 246. Koninckianum 247, 249. marginale 250. Markhami 222, 246, 247. e Mahomedis Arth. 182, 248, XXII (VI), Fig. 3. Mushbachanum 243. Nalikanta 221. pulchrum 245, 246, 248. ss radiosum Waag. ISI, 246, XXI (V), Fig. 14. rota 245, 248. 5 skodrense Arth. 181, 247, XXI (V), Fig. 15. solitarium 222, 249. Spitiensis 245. nn tardum 246. nn Varaha 244, 246. 55 varians 246, 249. 5 Yudisthira 245. 275 Meekoceratidae Waag. emend. Arth. 177, 181, 198, 235, 236. Meekoceratinae Arth. 178, I8I, 236, 243. Megaphyllites 179, 269. 35 sandalinus 270. Metacarnites 177, 2II, 214. Microtropites 256, 258. Mikrodoma 176, 180, 198. Mojsvarites 177, 220, 233. „ Agenor 233. ss Clio 233. > eugyrus 233. planorboides 233. Monophylütes 177, 181, 187, 190, 217, 218, 219, 220, 223, 232, 269. Monophyllites anatolicus 233. 5 Aonis 233. % Billingsianus 233. Dieneri Arth. 181, 232, 234, XX (IV), Fig. 5—8. Monophyllites Confucii 233. N Hara IST, 185, 186, 232, 233,235. ha Kieperti 233. Kingi 181, I86, 232, 233, 234, 235, XX (IV), Fig. 12. Monophyllites Nopesai Arth. 181, 233, 235. > Pitamaha 181, 185, 186, 233, 234, XX (IV), Fig. 9—11. Monophyllites Pradyumna 233. = sichoticus 233. spetsbergensis 233. 5 Simonyi 232, 233. n sphaerophyllus 232, 233, 270. a5 Suessi 232, 233. 35 Wengensis 233. Nannites 177, 180, 187, 190, 2I9, 220, 238. ;4 Herberti 180, 185, 186, 220. Nautilus salinarius 270. Nicomedites 178, 243. Nomismoceras 235, 236. Norites 177, I99, 200, 20I, 203, 204, 212, 2I8, 269. ss gondola 270. Noritidae Waag. emend. Arth. 177, 180, 198, 199, 203, 204, 270. Ophiceras 176, 178, ISI, 187, 190, 223, 230, 231,236, 237,239, 240, 246, 247. Ophiceras cfr. Nangaensis Waag. sp. 18I, 185, 187, 239, XXI (V), Fig. 5 Ophiceras Sakuntala Dien. ıSI, IS5, 186, 239, XXI (V), Fig. 4. Ophiceratinae Arth. 178, 181, 236, 239 Orthoceras ISo, 197. campanile 197, 270. x, sp. ind. 180, 197, XVII (D, Fig. 2, 3. ” (s 7 276 Orthoceras sp. ind. (cfr. zonatum) 180, 197, XVII (I), Fig. 1. Otoceras 178, 192, 222, 225, 236, 237, 240, 247, 272. Draupadi 222. ) trochoides 193, 222. % tropitum 222. Woodwardi 272. ee 228, 257, 266. Paracladiscites 179. Paragoceras Arth. nov. gen. 182, 188, 265. = Dukagini Arth. 182, 265, XXIV (VIII, Fig. 6. Paragymnites 177, 198, 209. Parakymatites 177, 237, 238. Paralecanites 177, 229, 235, 236. Paranannites 177, 181, 187, 188, 190, 220. r aspenensis 220. 5 mediterraneus Arth. 181, 220, XVIII (II), Fig. 8 Paranorites 177, 206, 2I0, 211. Parapopanoceras179, 187, 2II, 213,216. x Kokeni 213, 215. Parapronorites 177, 203, 204. Paratibetites 177, I9I, 2II, 214. Paratirolites 194. Paratropites lilinthicus 215. Paulotropites 257. Philippites 237, 243. Phylloceras 233. Pinacoceras 177, IQI, 198, 199, 204, 206, 210. 5 aspidoides 210. „ Damesi 209. n daonicum 210, 2II. ” Layeri 210. ah Metternichi 209. Be rex 2009. ” subimperator 209. trochoides 209. Pinaesceratidae Mojs. 177, 180, 199, 209. Plaeites 177, 198, 209, 210. n Humboldtensis 209. Oldhami 209. 5 Sakuntala 209. Pompeckijtes 177, 209, 210. Popanoceras 176, 179, 213. >“ Tschernyschewi 194. Popanoceratinae Hyatt 179. Prenkites Arth. nov. gen. 179, 182, 188, 255, 257, 258, 264. Pr malsorensis Arth. 182, 258, XXII (VD), Fig. 17—19. Prionites 178, 236, 237, 240, 243. 5 tuberculatus 222. Prionolobus 178, 227, 228, 244, 245, 246, 249. ” Rn Buchianus 246. ) rotundatus 222. Proarcestes 179, 269. Gustav von Arthaber. Proarcestes Escheri 270. Proavites 177, 188, 237, 238. Procarnites Arth. nov. gen. 177, 180, 189, 199, 200, 2II, 212, 213, 214, 216, 218. Procarnites Kokeni Arth. 180, 213, 215, XVII (I), Fig. 16, 17, XVIII (ID, Fig. 1—5, 216. Procarnites Kokeni Arth. var. 180, 216. » Skanderbegis Arth. 180, 216, XVII (II), Fig. 6, 7. Procladiscites 179, 190, 269. 5 molaris 270. Prodromites 177, 199, 200, 206. 55 Gorbyi 206. Prodromitidae Arth. 177, 180, 199, 206. Prolecanites 198. Prolecanitidae 198, 199. Pronorites 177, 180, 198, 199, 203, 204, 265. e; arbanus Arth. 180, 205, XVII (ID, Fig. 11, 12. . cyclolobus var. uralensis 205. 5 osmanicus Arth. 180, 205, XVI (D, Fig. 10, 206. r triadieus Arth. 180, 204, XVI (I), Fig. 8, 9, 205. Pronoritidae 204. Propinacoceras 177, I99, 200, 204. Proptychites 176, 177, 181, 187, 190, 206, 210, 2I9, 220, 221, 223, 232, 234, 245, 246, 248, 249. Proptychites acutisellatus 248. = Bertisei Arth. 181, 225, XIX (III), Fig. 5. e cadoricus 223. r discoides 222, 225. E Kraffti Arth. 181, 224, XIX (III), Fig. 3, 225. latifimbriatus de Kon. ee "181, 223, XIX (IH), Fig. 1, 2. Proptychites Lawrencianus 22I, 222. a Markhami 22:r. n Narada 223. 5; obliqueplicatus Waag. 181, 185, 187, 223, 226, IREUV,MEiesrl, 227: b; Oldhamianus 225. * otoceratoides 222, 225. ss plicatus 248. ;; Scheibleri 226. 4 Srikanta 223. trigonalis Arth. 181, 225, XIX (III), Fig. 4. Prosphingites 179, 182, 187, 189, 252, =; Ali Arth. 182, 252, XXI (VD, Fig. 6, 7. ” Austini 253, _ Proteusites 177, 220. Protropites Arth. nov. gen. 179, 182, 188, 255, 256, 257, 261, 264. [108] Protropites Hilmi Arth. 182, 256, XXI (VD, Fig. 9—16. Pseudohauerites Arth. nov. gen. IaZ2ıR = rarestriatus 2IS5. Pseudosageceras 177, 180, 187, 190, 199, 200, 201, 202, 203, 218. Pseudosageceras Drinense Arth. 180, 201, XVII (I), Fig. 6, 7, 202. Pseudosageceras intermontanum 203. 5 multilobatum 190, 20I, 202, 218. Pseudosibirites Arth. nov. gen.179, 182, 188, 189, 254, 273. Pseudosibirites (Sibirites) curvicostati 254. » efr. dichotomus Waagen sp. 182, 185, 187, 254, XXII (VI), Fig. 8. Pseudosirenites Arth. nov. gen. 172, 2211,52743 Psilocladiscites 179. Ptychites 177, 199, 219, 22I, 223, 269. 3 acutus 270. a“ flexuosus. 270. rn flexuosus var. 270. a; Oppeli 270. 35 Oppeli var. 270. Stachei 270. Ptychitidae Steinm. emend. Arth. 177, 180, 219, 243, 270. Ptychitinae Arth. 177, 180, 219, 220. Rhacophyllites 177, 220, 233, 234, 266. Sageceras 177, 180, 190, 199, 200, 203, 204, 208, 218, 269. 5 albanicum Arth. 180, 203, XVIH (D, Fig. 4, 5. = Walteri 270. Sagenites 179, 263. Sibirites 179, 242, 254. = dichotomus 254. is Prahlada 254. 5 pretiosus 254. Sibyllites 179, 23I, 255, 257. Sicanites 176, 177, 199, 200, 204, 2II. Sirenites 214, 215. 5 elegans 214. n elegantiformis 214. > Evae 214. » . Richteri 214. Stachei 214. Set 188. Sphingites 179. Sphingitidae Arth. 179, 182, 252. Stacheoceras 176, 179. Stacheites 178, 240, 24I, 242. ) Webbianus 242. Stephanites 179, I94, 254. Sturia 177, 190, 2Ig, 223, 269. » forojulensis 270. „ Sansovinii 270. Styrites 179, 182, 188, 255, 256, 257, 260. [109] Styrites Caroli 260. > lilangensis Dien. 182, 185, 186,260, XXIII (VII), Fig.11, 12, Styrites Sausurei 260. “ subcristatus 260. ® tropitiformis 258. Tardeceras 179. Tellerites 213. Thalassoceras 2II, 213, 218. Thanamites 179, 255, 258. Tibetites 177, 199, 2II, 212, 214. Tirolites 182, 187, 188, IgO, 192, 229, 236, 250, 272. En carniolicus 241. cassianus 256. illyrieus Mojs. 182, 185, 186, 250, 251, XXII (VD), Fig. 4, $ rectangularis Mojs. 182, 185, 186, 251, XXII (VD), Fig. 5. Tirolites repulsus 251. rotiformis 25I. seminudus Mojs. 182, 185, 186, 251. ” ” Er subillyricus 251. Tornoceras 2I9. Tornoceratea, Stamm der, 176, 177, 180, 198, 206, 210, 219, 221, 223, 246, 270. Trachyceras 191. en sp. ind. ex aff. subdenti- culati 268. Trachyceratidae Arth. 178. Die Trias von Albanien. Tropiceltites 179, 182, 188, 266, 267, 268, 269. 2 arietitiformis 269. 55 arietitoides 269. 5 astragalus 268. 55 praematurus Arth. 182, 268, XXIV (VIII), Fig. 9. Tropiceltites praematurus Arth. var. 269, XXIV (VIII), Fig. 10. Tropites 179, 25I, 253, 255, 258. oe bullati 257. = Hauchecorni 266. Er Janus 257. Tropitidae Mojs. p. p. 179, 182, 253, 255. Ussuria 177, 189, 198, 200, 2II, 212, 213, 218. nr Iwanowi 218. ee Schamarae 218. i Waageni 218. Waagenoceras 176, 179. Wyomingites 228. Xenaspis 177, 181, 187, Igo, 2Ig, 220, 230, 231. 5 carbonaria 230. „ Enveris Arth. 181, 230, XX (IV), Fig. 3. n Marcoui 230, 231. r mediterranea Arth. 181, 230, 231. ” orientalis 230. Xenodiscus 177, I8I, 187, I90, IQI, I94, 219, 220, 227, 229, 230, 246, 266. 277 Xenodiscus Ambika 228, 230. applanatus 228. 3 asiaticus 228. A) Bittneri 228. Y, Buchianus 228. dimorphus 228. 3 discretus 228. " ellipticus 228. =) fissiplicatus 228. » Himalayanus 228. > hyperboreus 228. » Kapila 228. 5 K£irensis Arth. 181. lilangensis 228. 5, cfr. lilangensis I9I. ce lissarensis 228. Y multiplicatus 228. 5 Nicolai 228. 53 nivalis 228. 4 planidorsatus 228. a plicatus 227, 228, 230. 5 Purusha 228. radians 228. ss rigidus 228. = Sitala 228. sulioticus Arth, I81I, 228, 229, XIX (III), Fig. 6, XX (IV), Fig. 2, 230. cfr. trapezoidalis 228. Waageni 228. Whiteanus 228. ‚s Er LU UNE ! Ir ET \ LP Arthab y Ba“ ar . - Gustavvon er: Die Trias von Albanien; 5 £ e I pi WR: x f vi } 4 ‚ d X > { x ve x TR ZA . kr 4 { Ä & Fi , ’ ‚ + x { ; rer \ Pa x Rn 54 ’ . 3% en er e . - =. Ze A e ARE WM. PETE nfauna des Kelloway von Villäny (Ungarn). Fig. Fig. Fig. *Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. eRuouaunNn TAFEL I). Reineckia Hungarica n. sp. Reineckia Hungaricu (Bruckstück a mit Spıken der Lobenlinie) : Reineckia cf. Hungarica n. sp. Reineckia cf. Hungarica n. sp. . Reineckia densicostata n. sp. Reineckia prorsocostata n. Sp. Reineckia Bukowski n. nom. . Reineckia Bukowski n. nom. (andere Seite en Stückes) . . Reineckia eusculpta n. sp. Reineckia cf. Rehmanni Oppel (Brnehstick). Reineckia Waageni n. nom. (Bruchstück) Reineckia falcata n. sp. (Bruchstück) . Das mit * bezeichnete Exemplar stammt aus der Sammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a,M., die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. a - pag. 10 (32) - ” Io 3 ZUEEREL ar 2 0 OHG HL ER (33) » 13 (35) » 2 WE er. (28) -.n.7%9 » 15.G@D8 A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. V) ) 4 er N N % Ü Lichtdruck v. Max Jafie, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. u \ 5 » 4 + u a 0 N IE: =: ; 7 SS In Er .J iD ku n IL Pr — TAFEL II (vi). Fig. I. Reineckia vermiformis n. sp. (#s nat. Gr) . . 2... 2 ee BARETETN Fig. 2. Reineckia vermiformis (von vorn), ?/; nat. Gr. . SR RER „ 17489) Fig. 3. Reineckia vermiformis (Lobenlinie) . . nun Fig. 4. Reineckia cf. Greppini (Oppel) (hupenaek nl od Be = a ee ee ee Bar Fig. 5. Reineckia ci. Greppini (Externseite des Stückes no 1 0 m m mir ae Fig. 6. Reineckia ci. Greppini (Vorderseite desselben. Stückes) SL sr ee 2) Fig. 7. Reineckia cf. Greppini (Bruchstück eines großen Exemplars) . » 2 2 2 nn mn 2 2 0 en 79) *Fig. 8. Reineckia transiens n. Sp. 2 AT u ae ee Re a Er Fig. 9. Reineckia Palfyin.sp. - . a ee ee ee a FEIREICE Fig. 10. Reineckia Palfyi (Externseite des Stückes Er nenn Eh Fig. II. Reineckia affın. Fraasi (Oppel) . . - . nen. le Fig. 12. Reineckia affın. Fraasi (Externseite des Stückes m Eee he Anl le a ee Fig. 13. Reineckia affın. Fraasi (Vorderseite desselben Stückes) . 2 re ro 36) »„ 22 (44) Die mit * bezeichneten Exemplare stammen aus derSammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M., die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. *Fig. 14. Stephanoceras triplicatum n. sp. (schemat. Querschnitt) . . . . . A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. VI) Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. a h F 7 ö Be = TAFEL Ill (vi). Til: Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villany (Ungarn). | De ne urn, Stephanoceras, Cosmoceras, Perisphinctes. TAFEL Ill (vi). *Fig. 1. Stedhanoceras triplicatumn. pp. 2. u j\uzrrLz se Er 2 Cr . *Fig. 2. Cosmoceras globosum n. sp.. . er re ea nen A *Fig. 3. Cosmoceras globosum (Eetenssite), et Eee *Fig. 4. Cosmoceras globosum (schemat. Ouerschäifh: | Et 29 (45) Fig. 5 Perishhinctes ci. procerus'(Seeb) . 2. or EG Fig. 6. Perisphinctes Broceroides ns Sp... ,;=.\\:. 1% Say lar Speck erunlgeensse ie ee Fig. 7. Perisphinctes aff. Proceroides n. sp. . en = 44 (66) Fig. 8. Perisphinctes sp. ind. (affin. guercinus Tan Mi Jul deuten a ee 0) Fig. 9. Perisphinctes cf. pProcerus (schemat. Querschnitt) . . . ee n 44 (66) Fig. 10. Perisphinctes proceroides (schemat. Querschnitt) . . . En en aa a Fig. 11. Perisphinctes sp. ind. (affın. quercinus) (schemat. Querschnitt) ee ESG Die mit * bezeichneten Exemplare stammen aus derSammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M- die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. a A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. VII) Taf. II. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL IV (vn. ifred Til: Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villany (Ungarn). = Perisphinctes. Fig. Fig. *Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. *Fig. Fig. 10. Fig. 11. veauon2un. TAFEL IV (vm). . Perisphinctes Villänyensis n. Sp... » . - . Perisphinctes Villänyensis (anderes Stück) . Perisphinctes Villänyensis (von vorn, nach einem ahnen Stück, Schenasen) : Perisphinctes Villänyensis (Lobenlinie) Perisphinctes cf. curvicosta (Oppel) . Perisphinctes Villänoides n. sp. . Perisphinctes Villänoides (Vorderseite ae Stückes 7 EN . Perisphinctes Villänoides (anderes Stück) . . Perisphinctes Villanoides (drittes Stück) . Perisphinctes affın. Neumayri (Siem). . . EEE Perisphinctes patina (Neum.) (Stück der Tobenlinie) die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. . Pag. 25 (47) n 2547) „ 25.(47) . n 25 47) m. 24 (46) n 28 (50) n 28 (50) n 28 (50) » 28 (50) » 36 (58) n„ 35. (57) Die mit * bezeichneten Exemplare stammen aus derSammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a.M., A. Till: Ammoniten des Kelloway Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL V (ix). TAFEL V (ix). Fig. ı. Perisphinctes leptoides n. sp. . . ne ee, Fig. 2. Perisphinctes leptoides (schemat. Ouerschnih), ee ren ler) Fig. 3. Perisphinctes Hofmannin. sp. .- . EN EEE ee ee Er *Fig. 4. Perisphinctes Hofmanni (anderes Stück) a (59) Fig. 5. Perisphinctes Hofmanni (schemat. Su u Een ee TER. *Fig. 6. Perisphinctes planus n. sp. . en EN *Fig. 7. Perisphinctes planus (schemat, Queischniti) 2 ee me. ee Br a er Er 212805, 8 Fig. 8. Perisphinctes Lenzi n. sp. N En ee a Die mit * bezeichneten Exemplare stammen aus der Sammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a.M.., die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. IX) Taf. V. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. 7 eu Til: Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villany (Ungarn). Perisphinetes. Fig. *Fig. *Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. . Perisphinctes Lenzi (Vorderseite des Stückes, Taf. V, Fig. 8) . Perisphinctes Drevermanni n. sp. . : - . Perisphinctes Drevermanni (schemat. Ouerechnit) TAFEL VI &). Perisphinctes cf. Choffati (Par. u. Bon.) . Perisphinctes cf. Choffati (schemat. Queischnitt]. . Perisphinctes sp.ind. (Wohnkammer) (= das im I. Teile ERAR Arbeit as P: Sp. ind, Taf. 1x, Fig. r, bezeichnete Stück) . Perisphinctes (?) involutus n. sp... . . Perisphinctes (?) involutus (schemat. Quersehui‘ . pag. 36 (58) 34 (56) 34 (56) 31 (53) 31 (53) 30 (52) 48 (70) 48 (70) Die mit *bezeichneten Exemplare stammen aus der Sammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a. M., die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. X) Taf. VI. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie ‘Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL VII (ı). Dr. Alfred Till: Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villany (Ungarn). Perisphinctes, Villania. TAFEL VII (@ı). Fig. 1. Perisphinctes (?) sp.ind. (= das im I. Teile dieser Arbeit als TR sp.ind., Tat. IX, Fig. 2, bezeichnete Stück). : 2 En N E = . Perisphinctes affın. leptus ae Fig. 2 b Fig. 3. Perisphinctes leptoides n. sp. (anderes Stück) *Fig. 4. Perisphinctes frequens Oppel 3 a *Fig. 5. Perisphinctes frequens Oppel (schemat. en s B a 5 Fig. 6. Villänia densilobata n. gen. (die inneren Windungen des einzigen ofen Franplars = Tat. vun) Fig. 7. Villänia densilohata n. gen. (andere Seite) Fig. 8. Villänia densilobata n. gen. (von vorn) Fig. 9. Villänia densilobata n. gen. (Externseite) Fig. 10. Villänia densilobata n. gen. (Lobenlinie, Sinigsanaßen kömoatern). . pag. 30 (52) 43 (65) 42 (64) 43 (65) 43 (65) 45 (67) 45 (67) 45 (67) 45 (67) 45 (67) Die mit * bezeichneten Exemplare stammen aus der Sammlung der Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt a.M,, die übrigen Stücke sind Eigentum der k. k. geolog. Reichsanstalt in Wien. A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. XI) Taf. VII. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL VII (11). Dr. Alfred Till: Die Ammonitenfauna des Kelloway von Villany (Ungarn). Villania. TAFEL VII (xıl). Fig. 1. Villinia densilobata n. gen. (stark verkleinert; natürliche Größe D=207 mm) . . . Fig. 2. Viliänia densılobata n. gen. (von vorn; stark verkleinert) Se A. Till: Ammoniten des Kelloway von Villäny (Taf. XII) Taf. VII. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients, Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL IX (\). M. Schlosser ; Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. TAFEL IX (\). . Propliopithecus Haeckeli n. g. n. sp. Zahnreihe von oben °/, nat. Gr. C—M,. Fig. ıa dieselbe nat. Gr, Fig. 1b Unterkiefer nat. Gr. von außen. Aufsteigender Ast ergänzt nach dem rechten Kiefer. . . pag. . Moeripithecus Markgrafi n. g. n. sp. Untere M, und , von oben ?/, nat. Gr. Fig. 2a dieselben nat. Gr., Fig. 2 b/Unterkieterfragment von anien, nat Gr EEE pag. . Parapithecus Fraasi n. g. n. sp. Untere Zahnreihe L—M, von oben ?/, nat. Gr. Fig. 3a beide Unter- kiefer von. oben. Biessaslınker Unterkiefer von außen) nat, Gr. re pag. . gen. et sp. indet. Anaptomorphide? Mixodectide? Unterer M, und, von oben nat. Gr. Fig. 4a dieselben 2); nat. Gr., Bier, Ab Ünterkiefertrapment vonSaußen nat Gr. re pag. . Metolbodotes Stromeri n.g. n. sp. Unterkiefer von außen, nat. Gr. Fig. 5a Zahnreihe von oben, nat. Gr. Fig. 55, dieselbe “nat. Gr... 0002 ober er ee 12 . Metolbodotes Stromeri? Femuroberende von vorn. Fig. 6a von hinten, nat. Gr. ......... pag. . Ptolemaia Lyonsi Osborn? Oberer M von unten; Fig. 7a von hinten, nat.Gr........... pag. . Apterodon macrognathus Andrews. Metatarsale V links von innen. Fig. 8a von hinten, nat. Gr. . pag. . Apterodon minutus n. sp. Radius von hinten. Fig. 9@ von vorn, nat. Gr. .... 2.2.2... .. pag. . Ptolemaia Lyonsi Osborn? Zahnreihe von oben. P, nach dem linken Kiefer ergänzt von oben. Fig. Ioa Unterkiefer'von-außen, nat. Gr 2. a pag. . gen. et sp. indet. Tibia-Unterende von vorn. Fig. IIa von unten, nat. Gr... ... ....,.. pag. . Apterodon macrognathus Andrews. P,—M, von unten, nat. Gr. Münchener Sammlung ...... pag. . Apterodon minutus n. sp. P,—M, links von oben. Fig. 13a Unterkiefer von innen, nat. Gr. . . . pag. . Apterodon altidens n. sp. P,—M, rechts von außen. Fig. I4a Oberkiefer von unten, nat. Gr. . . pag. Alle Exemplare mit Ausnahme von Fig. 12 im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart. M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (I). Taf. IX. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien, a I 2 EP ae u TAFELX(M. Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. 4 Fig. Fig. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7 Eig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Fig. 1 Fig. 12 TAFEL X (M). I. Geniohyus micrognathus n. sp. Linker oberer M, von unten, nat. Gr. .... 2.2 22 0m 000 pag. 2. Geniohyus micrognathus n.sp. Linke untere Zahnreihe C—M, von außen. Fig.2 a von oben, nat. Gr. pag. Bunohyrax fajumensis Andrews sp. Oberkiefer von außen !/, nat. Gr. Idem, Taf. III, Fig. 8. Mün- chner Sammlung” m. . .....:..:.0. 000 Wa ee GE pag. Phiohyrax Kruppi Osborn. Schnauzenfragment mit ,—C von unten, nat.Gr. Pliocän, Samos. Münchener Sammlung.» ..... = wen ne ee ee ee Be Be Er Pag. Saghatherium minus Andrews. Unterkiefer juv. von außen, nat. Gr. Fig. 5a Zahnreihe D,—M, von oben, nat: Gr. . 2: 0 2 0 8.0 20 ke ee er er pag. Mixohyrax suillus n.g. n.sp. D, und , von außen. Fig.6«a Unterkiefer jung mit D,—D, nebst Alveolen ven GD-D, von oben, nat. Gr. . . ... oo ee er: re EEE pag. . Saghatherium majus Andrews. Untere M,, , und Vorderpartie von M, rechts von oben, nat. Gr. . pag. . Phiohyrax Kruppi Osborn. Linker Unterkiefer von oben. L—M, Unterpliocän Samos. Münchener Sammlung +... “u nnd a ae ee ee ES Pag. . Mixohyrax Andrewsin. g. n. sp. Linker oberer M, von unten, nat, Gr. „ . 2... Rn IE pag. . Mixohyrax Andrewsi n. g. n. sp. Linker unterer M, und , von oben, nat. Gr... . : 2.2... .. pag. . Mixohyrax Andrewsi n. g. n. sp. Linker unterer PR—P; von oben, nat. Gr... ... 2... 0... pag. . Saghatherium antigquum Andrews. Schädel von oben !/, nat. Gr. Fig. I2a derselbe von der Seite !/, nat. Gr. Fig. 12'b’rechter Oberkiefer. I, M, von unten, nat. Gr re pag. Alle Exemplare mit Ausnahme von Fig. 3, 4 und 8 im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart. 123 123 M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (I). Taf. X. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL XI (ii). Fig. 1. Megalohyrax palaeotherioides n. sp. Rechte obere Zahnreihe L—M, von unten, nat. Gr. Fig Ia von außen FE eo Dean cn on a ag een pag. 106 Fig. 2. Pachyhyrax crassidentatus n. g. n. sp. Linker oberer M, von unten, nat. Gr. ... 2.22 .2.. pag. 115 Fig. 3. Pachyhyrax crassidentatus n. g. n. sp. Rechter oberer M, von unten, nat. Gr. Fig. 3a von außen . pag. II5 Fig. 4. Pachyhyrax crassidentatus n. g. n. sp. I von oben und von außen, nat. Gr. ...: 2.2.2.2... pag. I15 Fig. 5. Pachyhyrax crassidentatus n. g. n. sp. Linker unterer M, von oben. Fig. 5a von außen, nat. Gr. . pag. II5 Fig. 6. Pachyhyrax crassidentatus n. g. n. sp. Rechter oberer P, von unten, nat. Gr... ...... 0 » PAGES Fig. 7. Megalohyrax eocaenus Andrews. Linke obere Zahnreihe C—M, von unten, nat. Gr... .. 2... pag. 105 Fig. 8. Bunohyrax fajumensis Andrews sp. Rechte obere Zahnreihe P,—M,. Idem Taf. II, m 3. Münchener Sammlung =... 2 ante a ee ee er re re Sa Fig. 9. Mixohyrax niloticus n. g. n. sp. Linke obere Zahnreihe von ,—M, unten, nat. Gr... .... .. . pag. II6 Alle Exemplare im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart, mit Ausnahme von Fig. 8. Fe M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (Ill). Taf. XI. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k, u. k, Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. ur TAFEL XII (Iv). M. Schlosser: Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. TAFEL XII (IV). Fig. 1. Megalohyrax palaeotherioides n. g. n. sp. ID,—M, links von außen. Fig. Ia von oben, nat. Gr.. . pag. Fig. 2. Bunohyrax fajumensis Andrews sp. Rechte untere Zahnreihe P,—M, von außen. Fig. 2a von oben, nat. Gr... 0 he len nn Te) Be oe ee See = SER EEE Er a a ee Fig. 3. Mixohyrax niloticus (?) n.g.n.sp. Untere Zahnreihe LM, von oben. Fig.3a von außen, nat. = . pag. Fig. 4. Geniohyus aff. mirus Andrews. Rechter unterer M, von oben, nat. Gr... 2... 222.220. - . Pag. Fig. 5. Geniohyus aff. mirus Andrews. Linke untere Zahnreihe P,—M, (P,—, fragmentär) von oben, nat. Gr. . pag. Fig. 6. Mixohyrax ctr. niloticus n. sp. Rechte untere Zahnreihe C—M, von oben, nat. Gr. Naturhistorisches Mu- seum in Basell 0. (0010 oe ns E e e ee reisen ana ter GSETELEE pag. Alle Exemplare mit Ausnahme von Fig. 6 im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart. M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (IV). Taf. XI. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k, Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. BE \ TAFEL XIII (v). M. Schlosser: Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. Fig. Fig. „Hyracoide. Rechtes @alcaneumvon. oben, nal. Gi re ee pag . Hyracoide. Rechter Astragalus von oben, Fig. 2a von unten, nat. Gr. .. . 2... 2.222000. pag. . Hyracoide. Scaphoid rechts von innen, Fig. 3a von außen, Fig. 35 von oben mit Gelenkfläche für TAFEL XIII (V). das Gentrale, nataGm re ne Pag. . Hyracoide. Metacarpale II rechts von innen, mit Facette für Rudiment des Daumens, Fig. 4a von vorn, zwei Facetten für Magnum, darunter zwei für Metacarpale III. Fig. 4b von außen, links zwei Facetten für, Magnum .SRNe>2Alervonsoben, nat. Gr. 2 2 EEE Er pag rechts für Cuneiforme III, nat. Gr. Fig. 5a von innen, Fig. 5b von vom. ........ ap, 6. Hyracoide. Unciforme links von vorn, Fig.6b Cuneiforme und Unciforme links von oben, nat. Gr. pag. . Phiomys Andrewsi Osborn. Unterkiefer rechts. M, und , von außen, nat. Gr. Fig. 7a M, und, von oben, mat.XGrı= .. ee we ee ee SE Er pag. „ HiyracoidesScapula rechts von saufen, 4, 1121. Cr er ee pag. . Moeritherium Andrewsi n. sp. Obere D,—M, links von unten, nat. Gr. Münchener Sammlung . . pag. . Phiomys Andrewsi Osborn. Obere P,—M, rechts, *, nat. Gr. von unten, Fig. IOa Oberkiefer rechts von untenzmat: Gr. ns... . a... (ee ee ee ee pag. . Saghatherium minus Andrews. Metatarsale III rechts von außen, Fig. IIa von hinten, Fig. ııb von innen, Biete von oben, nat. Gr. nr pag. . Saghatherium antiquum Andrews. Rechter Unterkiefer von außen. Aufsteigender Ast ergänzt nach einem gleich großen Exemplar der Münchener Sammlung en paps . Provampyrus orientalis n. g. n. sp. Rechter Humerus von hinten, Fig. I3a von vorn, nat. Gr.. . pag. Alle Exemplare mit Ausnahme von Fig. 9 im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart. 126 126 125 0127, . Hyracoide. Metatarsale II links von oben, große Facette für Cuneiforme II, links für Cuneiforme I, 128 125 90 124 130 127 II2 72 M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (V). Taf. XII. g® Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns-und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k, u. k, Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. 2 0 ee DE 3 ur ans = ee un) 11 le in n .. TAFEL XIV (Vi). räge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. TAFEL XIV (v1) Eig-1. Pterodon africanus, Andrews. Galcaneum, mat Kar pag. 87 Fig. 2. Pterodon africanus Andrews. Schädel von der Seite, etwa '/, nat. Gr., darunter ein Unterkiefer der Münchener Sammlung % a. 1... 2 ke Fe pag. 84 Fig. 2a. Pterodon africanus Andrews. Schädel von oben, etwa Y/, nat. Gr... ..... 2220200. pag. 84 Fig. 2b. .Pterodon africanus Andrews. Schädel von unten, etwa Y, nat. Gr. .......2z...2.. page. 84 Fig. 3. Apterodon macrognathus Andrews. Astragalus von. oben, nat. Gr. _. ... 2:2. 2222000. pag. 81 Fig. 4. Apterodon macrognathus Andrews. Radius von hinten, nat. Gr. ... 2... 2. 2.2 2002000 pag. 80 Fig. 4a. Apterodon macrognathus Andrews. Radius von vorn, nat. Gr. . 2... : 2.2.20 nern pag. 80 Fig. 5. Pterodon africanus Andrews. Radius jung, von hinten und Fig. 5a von vorn, ", nat. Gr... ... pag. 86 Fig. 6. Pterodon africanus Andrews. Ulna von vorn und Fig. 6a von außen, , nat. Gr...» .. 2... pag. 86 Fig. 7. Pterodon africanus Andrews. Tibia iung, von hinten und Fig. 7a von vorn, Y, nat. Gr. .... .pag. 86 Originale im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart mit Ausnahme des Unterkiefers Fig. 2. M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (VI). Taf. XIV. Yu 8 ar ua IN > De mo Be T7 Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXTIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien, TAFEL XV (vi). M. Schlosser: Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. a TAFEL XV (vl). Fig. I. Mixohyrax miloticus n. g. n. sp. Schädel von oben. Fig. Ia von der Seite, etwa "/, nat.Gr..... pag. 116 Fig. 2. Hyaenodon sp. Rechtes Scapholunatum von vorn, Fig. 2a von oben (nach Wortman).. .. . 2.2... pag. 89 Fig. 3. Carnivore Palaeonictis? Pachyaena? Linkes Scapholunatum von hinten und Fig. 3a von vorn, !/, nat.Gr.pag. 88 Fig. 4. Mixohyrax nmiloticus n. g. n. sp. Unterkiefer von außen, Fig. 4a von innen, etwa !/, nat. Gr... . . pag. 116 Fig. 5. Palaeomastodon sp. Cuneiforme, Lunatum und Scaphoid von oben, Fig. 5a von unten, !/; nat. Gr. Idem Taf... VI, Eigtoa eer ee N N pag. 136 Fig. 6. Ptolemaia Lyonsi Osborn? Apterodonsp.? Humerus von hinten, Fig. 6a voninnen undFig. 6b von vorn, EIER oa ar eo I An on De pag. 80 Fig. 7a,b. Palaeomastodon sp. Unciforme, Magnum und Trapezoid von oben, Fig. 7a von unten, !/, nat. Gr. TdemeTatavisEuengg en 02 0 ee Eee a OT end eng \s pag. 136 Fig. 8. Mixohyrax niloticus n. g. n. sp. Schädel von unten, etwa !/, nat. Gr. Idem, Fig. I, Ia. ..... .pag. 116 flp Foramen lacerum posterius, cc—+ flm Carotidkanal und Foramen lacerum medium, alc Alisphenoidkanal, pp Processus paroceipitalis, t Tympanicum, fov Foramen ovale. Originale zu Fig. I, 3, 4, 6, 8 im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart, zu Fig. 5 und 7 in der geologisch-paläontologischen Sammlung in München. M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (VII). Taf. XV. FR fov Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien, _ Du 9 a u TAFEL XVI (vn), M. Schlosser: Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum. TAFEL XVlI (vi). Fig. I. Moeritherium Lyonsi Andrews. Femur von hinten und Fig. Ia von vorn, !, nat. Gr. ....... pag. 132 Fig. 2. Moeritherium Lyonsi Andrews. Tibia und Fibula von vorn, Fig.2«a von oben, Fig.25b von unten und Fig. 2ic. von hinten, -Y, 'nat..Gr... er 22 Dee N pag. 132 Fig. 3. Moeritherium Lyonsi Andrews. Patella von hinten und von vom, ') nat. Gr. ..... eos pag. 132 Fig. 4. Moeritherium Lyonsi Andrews. Tarsus von vorn (Calcaneum, Astragalus, Cuboid, Naviculare). Fig.4a Calcaneum und Astragalus von unten, !, nat. Gr. Idem, Fig. 8, 8a ............0... pag. 133 Fig. 5. Moeritherium Lyonsi Andrews. Cuboid und Naviculare von unten, Y%, nat. Gr... .. 2... .... pag. 133 Fig. 6. Moeritherium Andrewsi n. sp. Unterkiefersymphyse mit JD, und , rechts von oben, !/, nat. Gr... . pag. 130 Fig. 7. Moeritherium Andrewsi n. sp. Zwischenkiefer mit I, und I, links. Fig. 7 von unten, Fig. 7a von der Seite, 1, 'nat, Gr. = 1 su sruen Neal ee ee ee rn re re u Su Re a re pag. 130 Fig. 8. Moeritherium Lyonsi Andrews. Calcaneum von oben, !, nat. Gr. Fig. 8a, Astragalus von hinten, 1f, nat: Gr... 2000 Me ee ee er pag. 133 Fig. 9. Palaeomastodon sp. Hand von vorn, Y, nat. Gr. Idem Taf. VII, Fig. 5 und 7. Fig. 9a. Metacarpale IV, IE und IE:von oben, 2); nat. Gr... ae. ee er pag. 136 Originale zu Fig. I—5 und 8 im kgl. Naturalienkabinett in Stuttgart, zu Fig. 6, 7, 9 in der geologisch-paläontologischen Sammlung in München. M. Schlosser: Oligocaene Landsäugetiere a. d. Fayum (VII). Taf. XVl. ul Ei; N I \\ 7 S NZ Ss | N / | \ 1 gr —— Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. ig ber: Trias von Albanien. Ei In. 1 „ 7 En - 5 an KT Dr et uw“ Bu 5 en a > Kr r ee u En Ye 0 “ en TATELAUE: 5 le Orthoceras spec. indet. Schalenexemplar . Bio=e2, 3. Orthoceras spec. indet. Schalenexemplar : SE ee Are 8. 4, 5. Sageceras albanicum Arth. Exemplar mit teilweise erhaltener Seh Die Suturlinie ist nach . erneuter Präparation des schon früher abgebildeten Stückes frisch gezeichnet . Fig. 6, 7. Pseudosageceras Drinense Arth. Exemplar mit teilweise erhaltener Schale. Die Suturlinie ist von einem neuen Stück abgenommen : sl e ee ee Fig. 8, 9. Pronorites triadicus Arth. Schalenloses, schon früher (1908) ae Exemplar mit neu präparierter und gezeichneter Suturlinie w: NE Fig. 10. Pronorites osmanicus Arth. Steinkern mit wenigen Se Fig. 11. 5 arbanus Arth. Steinkern einer Jugendform Fig. 12. 5; ss „ Schalenexemplar . : : : Fig. 13. Hedenstroemia Skipetarensis Arth. Steinkern eines jugendlichen Tadiskäuums nl, P nat. die Sutur in 3/, d. nat. Gr. Eee ' Fig. 14. Hedenstroemia Kastriotae Arıh. Exemplar mit ne Schale ' Fig. 15. Beatites Berthae Arth. Exemplar mit zum Teil erhaltener Schale . Dir BEE ı. Fig. 16, 17. Procarnites Kokeni Arth. Exemplare mit teilweise erhaltener Schale; vergl. die verschie- denen Altersstadien hier und Taf. XVII (II), Fig. 1—5. — Fig. 16, 17 entspricht der Text- figur d.und e-auf-Seite212° . . a Seite 197, . 197 . 203 20 . 204 =205 .. 205 295 . 208 . 208 . 210 205 Die Abbildungen sind in natürlicher Größe, wenn nicht ein Verkleinerungs- oder Vergrößerungs- modus auf der Tafel selbst angegeben ist. Die Originale befinden sich im Paläontologischen Institut der Universität Wien. G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel |). Tafel XVl. | wer; IM i t N ENE h Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients, Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. Ar a BB - I ET BR ung ze % ru g TAFEL XVII (in). Seite Fig. 1. Procarnites Kokeni Arth. Schalenexemplar, entspricht Textfigur 8a auf Seite 212. Eie>72, 53 55 „ Exemplar mit teilweise erhaltener Schale; entspricht ibid. Textfigur c. Fig. 3. S » „ Suturlinie (?/),) zum Exemplar Tafel XVII, Fig. 16. Fig. 4. ss ” „ Großes Exemplar mit teilweise erhaltener Schale; entspricht ibid. Textfigur f. j Rie. 9. > > „ Größtes Exemplar mit erhaltener Schale; entspricht ibid. Textfigur g; ‚vergl. Taf. XVII), Big, 16, 17 Seren En ee a co 215 Fig. 6, 7. Procarnites Skanderbegis Arth. Zwei vollständige ers in ee cedn Altersstadien 216 Fig. 8. Paranannites mediterraneus Arth. Exemplar mit vollständig erhaltener Schale . . . . . . . 220 G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel II). Tafel XVIII, Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. er "u TAFEL XIX (in). 7 =Rig, P> Fig. » Fig. >” Fig. IN Seite ig. I, 2. Proptychites latifimbriatus de Kon. sp. Zwei Exemplare mit erhaltener Schale, in verschiedenen Altersstadien . . . 2 2. Were ee ee ee 2022, 3. Proptychites Kraffti Arth. Exemplar mit teilweise erhaltener Schale . .... 2.2.2.2... 224 4. Proptychites trigonalis Arth. Steinkern mit geringen Schalenpartien . . ...... 2 a ae 5. Proptychites Bertisci Arth. Exemplar mit teilweise erhaltener Schale. ... . 2 225 6. Xenodiscus sulioticus Arth. Schalenexemplar; vergl. Tafel XX (IV), Fig 2... . mt G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel Ill). Tafel XIX. Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. _ BETArEL XXX (W) 6. von Arthaber: Trias von Albanien. dan. N £ = _ g. 12. Monophyllites Kingi Dien. Vollständiges Schalenexemplar TAFEL XX (IV). Seite I. Proptychites obliqueplicatus Waag. sp. Steinkern mit wenigen Schalenpartien . . 226 2. Xenodiscus sulioticus Arth. Steinkern mit wenigen Schalenpartien; vergl. Taf. XIX (III), Fig. ei 229 3. Xenaspis Enveris Arth. Exemplar mit teilweise erhaltener Wohnkammer . 2230 4. Japonites Sugriva Dien. var. Exemplar mit erhaltener Schale ; 231 5—8. Monophyllites Dieneri Arth. Vollständige Schalenexemplare. Fig. 6 ph dee im Text angegebenen ersten Maßen, Fig. 5 den zweiten, Fig. 7 den dritten, Fig. 8 denjenigen der vierten Kolonne > - > . 234 9— 11. Monophyllites Difanäha Dien, Fig. 9, IO ee die Schale, Fig. TEISt . Steinkern A 235 G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel IV). Tafel XX. Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. — »ZE 8 TAFEL XXI (V). @G. von Arthaber: Trias von Albanien. er TAFEL XXI (V). Seite 1. Lecanites skutarensis Arth. Vollständiges Schalenexemplar a ZN] 2. Lecanites Fishtae Arth. Kleines Schalenexemplar, u. zw. Fig. a in nat. Gr, Fig. ne c vergr. um Y,, Fig. dm ?), d. nat Gr ee HE rc < . 238 3. Lecanites Niazi Arth. Kleines beschaltes Be Fig. a in nat. er Fig. b, c vergr. um nähe Fig. d in °/, d. nat. Gr. ee ee . 238 4. Ophiceras Sakuntala Dien. Exemplare mit teilweise erhaltener Schale . 239 5. Ophıceras cfr. Nangaensis Waag. sp. beschaltes Exemplar . 239 6. Dagnoceras Nopesanum Arth. beschaltes Exemplar . 241 7. Dagnoceras Nopcsanum Arth. var. beschaltes Exemplar at ET = SAAB 8, 9. Dagnoceras Zappanense Arth. Zwei beschalte, im Alter nicht stark asien a 241 10. Dagnoceras Terbunicum Arth. Als Steinkern erhaltenes Stück . . 242 11. Dagnoceras Komanum Arth. Exemplar mit teilweise erhaltener Sehale . 242 12, 13. Dagnoceras Lejanum Arth. Zwei Exemplare in verschiedenem Alter mit erhaltener Schale 242 14. Meekoceras radiosum Waag. Steinkern mit wenigen Schalenfragmenten . . 246 . 15. Meekoceras skodrense Arth. Steinkern mit teilweise erhaltener Schale 2 2A7 . 16. Aspidites Hasserti Arth. Vollständiges Schalenexemplar . . 249 G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel V). Tafel XXI, Retouche und Zeichnung v.K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. Eiozer, Eier 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6, Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10, Fig. 17, TAFEL XXIl (VI). 2. Meekoceras Hakki Arth. Großes Exemplar mit teilweise erhaltener Schale in !/, der nat. Seite Gr., Fig. 2 Sutur eines bedeutend größeren Stückes . 247 . Meekoceras Mohamedis Arth. Schalenexemplar en ee . 248 . Tirolites illyricus Mojs. Wohnkammerfragment mit erhaltener Schale c . 250 . Tirolites rectangularis Mojs. Wohnkammerfragment mit zum Teil erhaltener a 25 7. Prosphingites Ali Arth. Vollständiges Schalenexemplar; Fig. 7 Ansicht der Ventralseite, die feinen, fast geradlinigen Epidermiden zeigend, in ?/, der nat. Gr. . Br ae . 252 . Pseudosibirites cfr. dichotomus Waag. sp. Exemplar mit größtenteils erhaltener Schale . 254 . Protropites Hilmi Arth. Querschnitt, ®/, der nat. Gr. 11, 12243, 14, 15, 16. Protropites Hilmi Arth. Exemplare in verschiedenen Altersstufen, mit erhaltener Schale; Fig. 16, Suturlinie in ?/, der nat. Gr. : . 256 18, 19. Prenkites malsorensis Arth. Fig. 17, 19 Exemplare mit a N Fig. 18 die Sutur eines anderen Exemplares in */, der nat. Gr. . 258 G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel VI). Tafel XXI. Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k, Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. TAFEL XXlll (v1). G. von Arthaber: Trias von Albanien. Fig. Fig. Fig. Fi far, g. TAFEL XXIII (vi). 1— 10. Isculites originis Arth. Fig. ı. Typus; Steinkern mit teilweise erhaltener Schale. Fig. 2, 4, 5 Übergänge zur dicken Varietät. Fig. 3 Mundrand, Fig. 6, 7 dicke Varietät, Fig. 8, 9 Sutur- linien anderer Exemplare, Fig. Io pathologische Form, Schalenexemplar Nr 11, 12. Siyrites lilangensis Dien. Zwei verschiedene Altersexemplare mit erhaltener Schale. —= Das Original für Fig. ıı ist bei der Kunstanstalt Jaffe nach der Photographierung in Verlust geraten 13— 18. Columbites europaeus Arth. Fig. 13 und 15 zwei verschieden alte Exemplare mit erhaltener Schale, den Typus repräsentierend. Fig. 14 Suturlinie eines dritten Stückes, Fig. 16 Exemplar mit schneidendem Externteil, Fig. 17 und 18 zwei verschieden alte Individuen mit der gleichen groben Faltenrippenskulptur auf der Wohnkammer ra: 5 Ba ET 19, 20. Columbites Perrini Smithi Arth. Zwei verschieden alte nr mit erhaltener Schale Seite . 259 260 . 261 262 Fr G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel VII). Tafel XXIl. Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. h ar, an Br En ur E # T mE u BI » A sn 6: “.@ & “>> e u TAFEL XXIV (vın). G. von Arthaber: Trias von Albanien. TAFEL XXIV (vi). Seite Fig. 1. Columbites Dusmani Arth. Zwei vollständige Exemplare mit großenteils erhaltener Schale. . 263 Fig. 2, 3. Columbites mrditensis Arth. Fig. 2 ist Steinkern, Fig. 3 größtenteils Schalenexemplar; beide Exemplare repräsentieren den Arttypus 2 ; £ ir: 1 0 E20 Fig. 4. Columbites mrditensis Arth. var. bildet den ee zu ae Arth, Steinkern mit teilweise gut erhaltener Schale : i 5 % . 264 Fig. 5. Arianites Musacchi Arth. Steinkern, die Suturlinie in nl d. nat. Gr. 6 DER . 264 Fig. 6. Paragoceras Dukagini Arth. Schalenexemplar, künstlich aufgebrochen, Suturlinie s),d d. nat. Gr. 265 Fig. 7. Celtites arnauticus Arth. vollkommen erhaltenes Schalenexemplar, Suturlinie in ?/, d. nat. Gr. 267 Fig. 8. Epiceltites Gentii Arth. Schalenexemplar, Fig. 8 c stellt ein Stück der Ventralseite dar; die Suturlinie Fig. d in ?/, d. nat. Gr. . 268 Fig. 9. Tropiceltites praematurus Arth. Schalenexemplar . . 268 Fig. 10. Tropiceltites praematurus Arth. var. Steinkern . 269 Fig. 11. Acrochordiceras Ippeni Arth. in Hornstein erhaltener Steinkern mit feinen Schalenpartien; das Exemplar ist auf der einen Seite stark abgewittert, die Profilzeichnung Fig. ıı b daher zum Teil ergänzt. Als Geröllstück aus dem Jaspisschiefer stammend und bei Bardanjolt gefunden. Mitteltrias, wahrscheinlich Buchensteiner Niveau (unterladinisch) 271 G. von Arthaber: Trias von Albanien (Tafel VII). Tafel XXIV. Retouche und Zeichnung v. K. Reitschläger. Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients. Bd. XXIV, 1911. Verlag v. Wilhelm Braumüller, k. u. k. Hof- u. Universitäts-Buchhändler in Wien. Fr we ve ar Br Aa ” Kr Bw, & 7 er eM-.i ern « N j ae hg 2 Bi > h « F . ; Pe Pr ee $ = a Bi # d