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ı 1893 
MOLL. 


Köhler 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria 


Mit 6 lithographischen Tafeln. 


Abdruck 
aus den 
Zoologischen Jahrbüchern. 
- Abtheilung für Anatomie und Ontogenie der Thiere. 
Fa, von Professor Dr. J. W. Spengen in Giessen. 


Siebenter Band. 
Verlag von Girar Fischer in Jena. 


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Beiträge zur Anatomie der Gattung 
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Nachdruck verboten. 
Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. / 


Von 
Dr. August Köhler in Giessen. 


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(Aus dem Zoologischen Institut zu Giessen.) " "Wonal Tipr... 
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Hierzu Tafel 1—6. 


Die vorliegende Arbeit soll ein Beitrag zur Lösung der Frage 
nach den verwandtschaftlichen Beziehungen und der systematischen 
Stellung der Gattung Siphonaria sein. Meinen Erörterungen liegen 
ausser den Angaben früherer Untersucher, deren Arbeiten ich an der 
Spitze des Literaturverzeichnisses zusammengestellt habe, eigne Unter- 
suchungen an mehrern Arten zu Grunde. Dieselben bilden den Gegen- 
stand des ersten Abschnitts dieser Arbeit. Sie erheben allerdings 
nicht den Anspruch auf eine Vollständigkeit, wie man sie etwa von 
einer Monographie erwarten müsste, dazu reichte mein Material schon 
in quantitativer Hinsicht nicht aus, da mir von jeder Art nur einige 
wenige Exemplare zu Gebote standen; auch in qualitativer Hinsicht 
war es nicht günstig. Ich hatte durchweg kleinere Arten, deren Prä- 
paration, da sie schon längere Zeit in Alcohol aufbewahrt gewesen 
waren, häufig so viel Schwierigkeiten bot und doch nur unsichere 
Resultate erwarten liess, dass ich vorzog, die allerdings zeitraubende, 
aber hier zuverlässigere Ergebnisse versprechende Methode der Unter- 
suchung auf Schnittserien anzuwenden. Auch hier habe ich mich meist 
auf die Untersuchung der gröbern anatomischen Verhältnisse beschränkt 
und bin nur bei einzelnen Punkten, wo es unumgänglich schien, auf 
die Histologie eingegangen, soweit es der Conservirungszustand des 
Materials gestattete. 


Zool. Jahrb, VII, Abth, f. Morph, l 


| 


2 AUGUST KÖHLER, 


Der zweite Abschnitt ist der Vergleichung der Befunde bei den | 
von mir untersuchten Arten mit den Ergebnissen der Arbeiten meiner 
Vorgänger gewidmet. Abgesehen von Harrer’s Arbeit sind es meist 
nur kleinere Mittheilungen, die, ohne weit in Details einzudringen, in 
grossen Zügen den Bau einzelner Arten, zum Theil mit Beschränkung 
auf einzelne Organsysteme behandeln, sie enthalten, wie es bei einer 
derartigen Behandlung leicht der Fall ist, in manchen Punkten irr- 
thümliche Angaben; da jedoch fast keiner der Untersucher dieselbe 
Art vor sich gehabt hat, wie der andere (abgesehen von Sruver, 
v. JHERING und mir), und meine Untersuchungen mich belehrt haben, 
dass zwischen äusserlich ähnlichen Arten im innern Bau nicht un- 
beträchtliche Differenzen vorkommen können, so bin ich bei der 
Kritik dieser Angaben möglichst vorsichtig gewesen, um nicht meiner- 
seits durch übereilte Schlüsse die Zahl der Irrthümer noch zu ver- 
mehren. 


Im dritten Abschnitt endlich habe ich den Versuch gemacht, die 
Stellung von Siphonaria zu den übrigen Gastropoden näher zu be- 
leuchten, soweit mir nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kennt- 
nisse eine sichere Entscheidung möglich schien. 


Ich ergreife hier die Gelegenheit, den Herren, die mich bei der 
Abfassung dieser Arbeit unterstützt haben, meinen herzlichsten Dank 
auszusprechen. In erster Linie bin ich meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor SPENGEL, der mir die Anregung zu vorliegender Unter- 
suchung gab, zu wärmstem Danke verpflichtet für das Interesse, das 
er stets meiner Arbeit bewahrte, und die reichen Unterstützungen an 
Literatur und Vergleichsmaterial, die er mir stets bereitwilligst zu- 
kommen liess; von den hier beschriebenen Siphonarien verdanke 
ich seiner Güte: 


Siphonaria pectinata L. var. lineolata Srr., vom Cap; 

Siphonaria laeviuscula Rerve, von Valparaiso (aus dem Museum 
zu Kopenhagen) ; 

Siphonaria stellata var. lugonica Reeve, Nordaustralien (aus 
dem Museum GODEFFROY). 


Ferner danke ich den Herren Geheimrath Moesıvus und Professor 
voN MARTENS, die mir aus den reichen Schätzen des Berliner Museums 
folgende Arten überliessen : 

Siphonaria pectinata L., aus Gabun; 
Siphonaria redimiculum Rerve, von den Kerguelen ; 
Siphonaria aspera Krauss, von Saldanha. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 3 


Herr Professor von MARTENS hatte ausserdem die grosse Liebens- 
würdigkeit, die Bestimmungen der von mir untersuchten Arten zu 
revidiren resp. die nicht bestimmten zu bestimmen. ji 

Herr Dr. PLare war so freundlich, mir zwei aus dem Sencken- 
bergischen Museum in Frankfurt stammende Arten: 

Siphonaria pectinata L., von Casa blanca und 
Siphonaria subrugosa Sow., von Chile 
zu überlassen, auch ihm statte ich hier meinen besten Dank ab. 

Herrn Professor PELSENEER bin ich verpflichtet für die leihweise 
Ueberlassung der Arbeit Nogre’s über Siphonaria, die ich übersehen 
hatte. | 


Abschnitt L 
Siphonaria pectinata L. 


Das Thier, das ich Taf. 1, Fig. 1 von der Seite und Fig. 2 von 
der ventralen Fläche gesehen abgebildet habe, ähnelt äusserlich am 
meisten einer Patella. Im Ganzen hat es die Gestalt eines flachen 
Kegels. Die Basis wird zum grössten Theil vom Fuss gebildet; vorn 
ist dieser abgestutzt, und hier wird der Kopf des Thieres sichtbar. 
Dieser ähnelt dem eines Limnaeus, doch fehlen die Fühler, und Augen 
sind am conservirten Exemplar wenigstens von aussen nicht zu erkennen. 

Die Ventralfläche des Kopfes wird durch eine seichte Furche in 
sagittaler Richtung getheilt, auf deren Grund die Mundöffnung liegt; 
Kopf und Fuss sind durch eine tiefe, quere Furche, die sich noch 
etwas auf die Seiten des Körpers hinauf erstreckt, getrennt. Auf der 
rechten Seite liegt in der Fortsetzung dieser Furche, am hintern Rande 
des Kopfes, die Geschlechtsöffnung (gö). Fuss und Kopf werden von 
einer Mantelfalte (mf) überragt, die eine ringsum verlaufende Mantel- 
rinne überdeckt, welche vorn über dem Kopf am tiefsten ist. In dieser 
Mantelrinne bemerkt man rechts, etwas vor der Mitte, eine kurze 
Falte, die etwa die Höhe der Mantelfalte erreicht. Auf den Fig. 1 u. 2 
ist sie mit al bezeichnet. Auf ihrer dorsalen Fläche, dicht am Rand 
befindet sich die Afteröffnung (Taf. 1, Fig. 3 u. 4 af); ich habe sie 
daher Anallappen genannt. Der Anallappen und der darüber liegende 
Theil der Mantelfalte begrenzen eine bei Spiritusexemplaren gewöhn- 
lich spaltförmige Oefinung, welche in die Athemhöhle führt, das Athem- 
loch (Fig. 1; 3, 4 alo, Taf. 1). Auf der Rückenfläche des Thieres be- 
merkt man den Ursprung eines hufeisenförmigen Adductors ; er weist 

j* 


4 AUGUST KÖHLER, 


auf der rechten Seite eine dem Athemloch entsprechende Lücke auf, 
welche eine vorn rechts gelegene, etwa elliptische Partie von dem 
übrigen Adductor abtrennt; die beiden Theile des Adductors sind mit 
ad und ad’ bezeichnet (Fig. 1 u. 3, Taf. 1). Zwischen dem Vorder- 
rand des abgelösten Theiles rechts und dem des übrigen Adductors 
links entspringen längs einer schwach nach vorn convexen Linie (l) 
Muskeln, die in die Mantelfalte und in die Kopfhaut ausstrahlen ; in 
ähnlicher Weise entspringen über dem Athemloch Muskelfasern, die 
sich in die Mantelfalte begeben. Die Ursprungsstelle des Adductors 
zeigt bei Spiritusexemplaren eine gelblichgraue Farbe; bei genauer 
Betrachtung bemerkt man jedoch, dass sie durch hellere, quer ver- 
laufende Streifen mehr oder weniger vollständig in rundliche Abschnitte 
getheilt wird (Fig. 1 u. 3): diese Querstreifen sind Enden von Faser- 
bündeln, die wir bei der Betrachtung des Bodens der Mantelhöhle 
näher kennen lernen werden. 


Die Athemhöhle. 


Auf der von den Muskelursprüngen umrahmten Rückenfläche sieht 
man schon von aussen die Organe, die der Decke der Athemhöhle 
an- resp. eingelagert sind, hindurchschimmern ; behufs genauerer Unter- 
suchung eröffnet man jedoch am besten die Athemhöhle, indem man, 
vom Athemloch ausgehend, ihre Decke am rechten vordern und hintern 
Rand ablöst und nach links hinüberschlägt. Nach einem solchen Prä- 
parat ist Fig. 3, Taf. 1, gezeichnet. Man erkennt, dass die Athemhöhle 
den von den Muskelursprüngen umrahmten Raum nicht ganz bean- 
sprucht, indem am linken Rande, dem Athemloch gegenüber, eine den 
Vorhof (at) enthaltende Spitze des Herzbeutels vorspringt; um die 
Decke der Athemhöhle glatt nach links hinüberklappen zu können, 
muss hier auch die Wand dieser Partie des Herzbeutels durchschnitten 
werden, so dass man in seine Höhle hineinsieht. Auch hinten reicht 
die Athemhöhle nicht ganz bis an den Adductor heran, sondern es 
bleibt ein schmaler, sichelförmiger Raum zwischen dem Adductor und 
ihrem hintern Rand frei. Die Decke der Athemhöhle wird zum grössten 
Theil von zwei zum pallialen Organcomplex gehörenden Organen ein- 
genommen. 

In der vordern Hälfte liegt der grössere Theil der Niere (ren), 
der ungefähr die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks hat, dessen 
eine abgerundete Spitze nach hinten gerichtet ist, während die ihr 
gegenüberliegende Seite vorn quer zur Längsaxe des Thieres verläuft, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 5 


Hinter der Niere zieht in grossem Bogen die sichelförmig ge- 
krümmte Kieme (ct) dahin; ihr dem Stiel einer Sichel entsprechender 
Theil reicht bis ins Athemloch hinein, fast bis an den Rand der Mantel- 
falte. Während die Kieme auf das Dach der Athemhöhle beschränkt 
bleibt, schlägt sich die Niere an der Stelle, wo der Herzbeutel vor- 
springt, auf den Boden der Mantelhöhle um und bildet dort einen 
rundlichen Lappen, der etwa ein Drittel des ganzen Organs ausmacht. 
Hinter diesem untern Nierenlappen liegt ein mit Flimmerepithel über- 
kleideter, schmaler Wulst (wb, Fig. 3, Taf. 1), der in der Nähe des 
Afters beginnt, parallel dem hintern Rand der Athemhöhle nach links 
verläuft, dort dicht hinter dem Herzbeutel. auf die Decke der Athem- 
höhle übergeht und am hintern Rand der Kieme, das dort befindliche, 
auf der Zeichnung roth angelegte Gefäss bedeckend, wieder dem Athem- 
loch zustrebt. Klappt man das Dach der Athemhöhle in seine natür- 
liche Lage zurück, so kommen die beiden Theile des Wimperbandes 
einander gegenüber zu liegen. Am Eingang der Athemhöhle, der 
vordern Partie des Adductors angelagert, zeigen Fig. 3 u. 4 noch 
einen kleinen Wulst (os), auf den wir weiter unten zurückkommen 
werden. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung wenden wir uns zur Schilde- 
rung der einzelnen die Athemhöhle begrenzenden Theile. 

Das Dach der Athemhöhle, soweit es nicht von den oben er- 
wähnten Organen eingenommen wird, ist eine ziemlich dünne Membran. 
Beide Seiten, die der Innenfläche der Schale anliegende wie die gegen 
die Athemhöhle gewandte, sind mit einem niedrigen Epithel bekleidet; 
zwischen den beiden Epithelien gewahrt man in der Bindesubstanz 
zahlreiche von geronnenem Blut erfüllte Räume (Fig. 7—12, 14, 15, 
Taf. 1; Fig. 16, Taf. 2; Fig. 2, Taf. 5, dah). In dem vor der Niere 
gelegenen Theil des Athemhöhlendaches sind diese Bluträume lange, 
ungefähr senkrecht zum vordern Nierenrande verlaufende, sich ver- 
zweigende oder anastomosirende Canäle; in dem hinter der Niere ge- 
legenen Theil stellen sie jedoch ein unregelmässiges Netzwerk mit nur 
wenig gestreckten Maschen dar. 

Die Kieme, deren Lage in der Athemhöhle wir schon oben kurz 
geschildert haben, zeigt einen ziemlich complieirten Bau. Schon bei 
der Betrachtung des Taf. 1, Fig. 3 abgebildeten Präparats überzeugt 
man sich, dass dieselbe aus einer grossen Zahl neben einander ge- 
reihter Blätter besteht, die etwa die Form eines gleichschenkligen 
Dreiecks haben. Mit ihren Grundlinien, die senkrecht zum hintern 
Rand der Niere stehen, sind sie am%&Dach der Athemhöhle ange- 


6 AUGUST KÖHLER, 


wachsen, zumeist so, dass grössere und kleinere mit einander ab- 
wechseln; im Ganzen nimmt die Grösse der Blätter von dem dem 
Athemloche zunächst gelegenen Ende nach dem am Pericard gelegenen 
hin ab. Die beiden Flächen jedes Blattes zeigen eigenthümliche Falten 
und Runzeln; untersucht man die Kieme auf Querschnitten durch das 
Thier an den Stellen, wo sie parallel zu ihrer Längsrichtung, die ein- 
zelnen Blätter somit senkrecht, getroffen sind, so zeigt sich, dass die 
Unebenheiten auf den Seitenflächen der Blätter theils durch Faltungen 
des einzelnen Blattes, theils durch auf beiden Seiten entspringende, 
secundäre Blättchen verursacht werden (vergl. Taf. 2, Fig. 18, 19, 20 et). 
Jedes einzelne Blatt trägt an seinem hintern Rand ein zuführendes, 
an seinem vordern ein abführendes Gefäss. Erstere entspringen 
alle aus einem am Hinterrand der Kieme unter dem dorsalen Ab- 
schnitt des Wimperbandes gelegenen gefässartigen Blutraume (ka, Fig. 3, 
Taf. 1), der an seinem hintern Rande durch zahlreiche Oeffnungen mit 
dem dort entwickelten Lacunennetze in Verbindung zu stehen scheint. 
Dieser Canal ist die Kiemenarterie oder das zuführende 
Kiemengefäss. Die abführenden Gefässe münden alle in’ ein am 
Vorderrande der Kieme, zwischen ihr und der Niere verlaufendes Ge- 
fäss, das abführende Kiemengefäss (kv, Fig. 3, Taf. 1). Auf 
den Querschnitten Taf. 2, Fig. 16—20 ist seine Lage ebenfalls zu er- 
kennen. 

Eine allgemeine Orientirung über die Lage der Niere ist schon 
oben gegeben, ebenso ihre Gestalt in grossen Zügen geschildert worden. 
Wir sahen, dass sie aus einem grössern, dem Dach der Athemhöhle 
anliegenden dorsalen und einem kleinern, dem Boden derselben ange- 
hörenden ventralen Theile besteht. Beide Theile gehen auf der linken 
Seite der Athemhöhle, die Wand des Herzbeutels bedeckend, ohne 
scharfe Grenze in einander über. Dies ist auf Fig. 3, Taf. 1, da 
gerade an dieser Stelle der Herzbeutel eröffnet ist, nicht gut zu sehen ; 
jeder Querschnitt durch diese Gegend des Thieres, wie z. B. einer der 
Taf. 2, Fig. 18—20 abgebildeten, lässt jedoch den Uebergang deutlich 
erkennen. Weder der dorsale, noch der ventrale Lappen der Niere 
sind in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmässig dick; ersterer ist an 
seiner nach hinten gewandten Spitze am dünnsten, von da nimmt die 
Dicke nach vorn und besonders nach rechts (auf das Thier bezogen) 
beträchtlich zu, und dicht bei der nach dem Athemloche zu gelegenen 
Spitze des dorsalen Nierenlappens erhebt sich ein ziemlich kräftiger 
Fortsatz, der sich nach hinten und rechts ein Stück über die Kieme 
hinweglegt. Diese Nierenpapille (renp) ragt jedoch nicht ganz 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 7 


frei in die Athemhöhle hinein, wie es nach Fig. 3, Taf. 1, den Anschein 
haben könnte, sondern sie ist durch ein dünnes Blättchen, das zwischen 
den Kiemenblättchen von der Decke der Athemhöhle entspringt, wie 
durch ein Frenulum an diese befestigt. Auf einer Reihe von Quer- 
schnitten (Taf. 2, Fig. 19, 20) erkennt man, dass dieses Blättchen (fre) 
wie ein Kiemenblatt seitlich secundäre Blättchen trägt; auf dem Fig. 20 
abgebildeten Schnitt ist es nur durch das grosse, an seinem freien 
Rande sich zeigende Gefäss von einem Kiemenblatt zu unterscheiden. 
Auf der Spitze dieser Nierenpapille liegt die äussere Oeffnung der 
Niere, der Nierenporus (renpo, Fig. 3, Taf. 1). 

Im Innern besitzt die Niere den charakteristischen schwammigen 
Bau, wie wir ihn bei vielen Gastropoden finden. Das excretorische 
Epithel besteht aus kleinen cubischen, auf der freien Oberfläche oft 
halbkuglig vorgewölbten Zeller, in denen ich keine festen Concremente 
finden konnte. Soweit ich nach den mir vorliegenden Präparaten ur- 
theilen kann, zeigen dorsaler und ventraler Lappen keinen wesent- 
lichen Unterschied in ihrem Bau, nur ist der ventrale Lappen an- 
scheinend reicher an Muskelfasern. Die Niere des in Schnitte zerlegten 
Exemplars war reichlich mit Blut erfüllt; Fig. 1, Taf. 5, zeigt ein 
kleines Stück aus einem Schnitt durch dieselbe: man erkennt das 
excretorische Epithel und die Bluträume im Innern der Niere. 

Die Untersuchung der Gefässe ist nicht immer leicht. Sind sie 
mit geronnenem Blut reichlich erfüllt, so lassen sie sich auf Schnitten 
und auf Totalpräparaten gut verfolgen; sind sie dagegen leer und ihre 
Wände collabirt, so ist es nicht möglich, sie mit Sicherheit zu erkennen. 
Was ich an meinem Material ermitteln konnte, habe ich in Fig. 3, 
Taf. 1, eingezeichnet. Es fallen zunächst zwei starke Gefässe (kv, u. kv,) 
ins Auge, die das abführende Kiemengefäss mit dem Vorhof 
verbinden. Das eine, %v,, verläuft am vordern Rand der Niere und 
entspringt dicht hinter dem rechten Ende des abführenden Kiemen- 
gefässes; das andere, %v,, entspringt mehr nach der Mitte zu, vor 
der hintern Spitze des obern Nierenlappens und verläuft, bald dessen 
ganze Dicke einnehmenrd, bald nur der ventralen Wand angelagert, 
quer durch denselben. Beide Gefässe convergiren nach der Spitze 
des Herzbeutels und münden gemeinsam in den Vorhof. In die vordere 
dieser beiden secundären Kiemenvenen, wie ich die Gefässe 
kv, und kv, nennen will, dringt ein langes, der Vorhofmusculatur 
angehöriges Faserbündel ein, das an der Decke der Niere, ein gutes 
Stück rechts von der Medianlinie, inserirt (Taf. 1, Fig. 3 mu). In 
dem Vorhof liess es sich, da er zusammengefallen war, nicht weiter 


8 AUGUST KÖHLER, 


verfolgen. Ein zweiter kürzerer und schwächerer Muskel liegt in einem ° 
kleinern Gefäss, das von der obern Seite des dorsalen Nierenlappens 
herabkommt und mit den Kiemenvenen gemeinsam in den Vorhof 
mündet. Ein ähnliches Gefäss scheint auch etwas weiter nach hinten, 
an der Uebergangsstelle zwischen dem obern und untern Nierenlappen 
in die hintere Kiemenvene dicht bei ihrer Ausmündung in das Herz 
einzutreten; es führt wohl Blut aus dem ventralen Lappen und aus 
der linken Hälfte des dorsalen in das Herz. Wahrscheinlich ergiessen 
sich auch noch andere kleinere Gefässe in die Kiemenvenen und das 
abführende Kiemengefäss, wenigstens sah ich eine Anzahl auf einem 
in Glycerin und Essigsäure aufgehellten Präparat der Decke der Athem- 
höhle; leider war jedoch die Blutvertheilung in der Niere des in Quer- 
schnitte zerlegten Exemplars für die Verfolgung dieser Gefässe nicht 
günstig, so dass ich dort die Richtigkeit dieser Beobachtung nicht prüfen 
konnte. Mehr Erfolg hatte die Untersuchung anderer Gefässe, die 
mit dem zuführenden Kiemengefäss in Verbindung stehen. Sie sind, 
soweit sie auf Flächenpräparaten bei schwacher Vergrösserung sicht- 
bar waren, in Fig. 3, Taf. 1, eingezeichnet; auf Schnittserien lässt 
sich nachweisen, dass sie sich im dorsalen Nierenlappen und zwar 
zunächst vorwiegend an seiner ventralen Fläche verbreiten. Das eine 
dieser Gefässe entspringt rechts, gerade der Kiemenpapille gegenüber, 
und verläuft in dem Frenulum über die Kieme hinweg und dringt 
am medialen, nach hinten gewandten Rand der Papille in die Niere 
ein, um sich da, wie oben angedeutet, zu verzweigen; das andere steht 
ganz im Hintergrund der Athemhöhle, am Ursprung des zuführenden 
Kiemengefässes mit diesem in Verbindung und verläuft dem nach 
rechts und hinten gewandten Rande der Niere entlang in querer 
Richtung bis zu dem abführenden Kiemengefäss. Auf diesem Wege 
sendet es sowohl nach vorn, als auch nach hinten Gefässe aus. Die 
vordern gehen in die Niere, die hintern treten in ein Gefässnetz 
ähnlich dem vor der vordern Kiemenvene gelegenen ein, das sich 
links zwischen Hinterrand der Niere und Vorderrand der Kieme ent- 
wickelt hat. Man kann sich leicht überzeugen, dass das abführende 
Kiemengefäss, soweit es jenes Gefässnetz begrenzt, an vielen Stellen 
mit ihm communicirt. Ich will die beiden Gefässe rechtes (rzn) 
und linkes (len) zuführendes Nierengefäss nennen (vergl. 
Fig. 3, Taf. 1). 

Mit dem Herzbeutel communicirt das Innere der Niere durch eine 
gut ausgebildete Renopericardialpforte. Sie liegt dicht hinter 
dem Eintritt der Kiemenvenen in das Atrium und steht etwa senk- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 9 


recht zur Längsaxe des Thieres. Auf Querschnitten erscheint sie 
daher mehr oder weniger genau längs getroffen; eine Abbildung gebe 
ich nicht, weil ich von der vorliegenden Art keinen dazu geeigneten 
Querschnitt habe. 

Der Boden der Athemhöhle wird von einer dünnen Membran ge- 
bildet, die ich in meiner vorläufigen Mittheilung Diaphragma ge- 
nannt habe. Das Diaphragma ist wesentlich musculöser Natur. Ich 
habe schon oben darauf aufmerksam gemacht, dass der Adductor durch 
quere Streifen, die an seinem äussern Rande entspringen und nach 
innen verlaufen, in eine Anzahl rundlicher Abschnitte getheilt wird: 
diese Streifen sind die Ursprungsportionen von Muskelbündeln, die 
von den Seiten und von hinten in das Diaphragma eintreten, sich 
dort ausbreiten und unter einander verflechten; ein Theil der hinter 
der Athemöffnung entspringenden Fasern zieht im Bogen in dem 
zwischen dem Rande der Athemhöhle und dem Wimperbande gelegenen 
Raum nach der gegenüberliegenden Seite. Auch aus dem Adductor 
treten Fasern in das Diaphragma ein, besonders in der vordern untern 
Wand des Herzbeutels (Fig. 12, 14, 15, Taf. 1, und Fig. 17, 18, Taf. 2). 
Die Aufgabe dieser Musculatur ist wohl die Verengerung resp. Er- 
weiterung der Athemhöhle, 

Von den dem Dach der Athemhöhle angehörenden Organen gehen 
nur die Niere und das Wimperband auf den Boden über, jedoch nicht 
die Kieme.. Am Athemloch, dem rechten abgelösten Theil des Ad- 
ductors angelagert, liegt der schon oben genannte Wimperwulst (os) 
und darunter ein Ganglion (go); es ist das Osphradium oder 
Geruchsorgan, auf das ich bei der Schilderung des Nervensystems 
noch zurückkommen muss (Taf. 1, Fig. 3, 4, 8, 9). 


Die Leibeshöhle. 


Unter dem Diaphragma liegt die Leibeshöhle — ich gebrauche 
diesen Ausdruck hier nicht im Sinne von Cölom —, die grösstentheils 
von den Ernährungs- und Fortpflanzungsorganen erfüllt wird. Nur 
links, unter dem untern Nierenlappen, breitet sich der Herzbeutel 
aıs. Er ist ein ziemlich ausgedehnter Hohlraum, wie man auf den 
Fig. 14, 15, Taf. 1, und Fig. 16—20, Taf. 2, erkennt, wo der Herz- 
beutel mit pc bezeichnet ist. Mit der Grenze der untern Niere stimmt 
die Grenze des Herzbeutels nicht genau überein: nach vorn und links 
hinten ragt der Herzbeutel, nach rechts hinten dagegen die Niere 
weiter vor. Gerade dem Athemloch gegenüber, wo er am meisten 


10 AUGUST KÖHLER, 


in die Athemhöhle vorspringt, ist der Herzbeutel am weitesten; hier 
liegt das Herz. Die dünnwandige Vorkammer (at) liegt nach oben 
rechts und vorn gewandt, die Kammer (ve) unten, links und etwas 
nach hinten. Man kann diese Lage des Herzens aus den Querschnitten 
Fig. 18, 19, 20, Taf. 2, leicht erkennen. Auch Fig. 3, Taf. 1, kann 
eine Vorstellung davon geben, wenn man sich das Dach der Athem- 
höhle in seine natürliche Lage zurückgeklappt denkt. Die in die Vor- 
kammer mündenden Gefässe kommen alle aus dem Dach oder dem 
Boden der Athemhöhle und sind schon besprochen ; die von der Kammer 
ausgehenden will ich aus praktischen Gründen später beschreiben. Zu- 
nächst haben wir die Organe, welche in der Leibeshöhle liegen und 
von jenen Gefässen versorgt werden, näher ins Auge zu fassen. Es 
sind das, wie schon bemerkt, die Ernährungs- und Fortpflanzungs- 
organe, und zwar nehmen erstere vorwiegend die linke, letztere die 
rechte Hälfte des zur Verfügung stehenden Raumes ein. 


Die Ernährungsorgane. 


Der Mund ist eine einfache Oeffnung, die bei den conservirten Exem- 
plaren auf dem Grund der an der Ventralseite des Kopfes gelegenen 
Längsfurche liegt. Er führt in ein ganz kurzes Rohr mit musculösen 
Wandungen und sternförmigem Lumen, an dessen oberem Ende in einer 
quer verlaufenden Furche ein Kiefer liegt. Derselbe ist halbkreis- 
förmig und besteht aus mosaikartig neben einander gereihten, braunen 
Stäbchen, die theils am Boden, theils an der Rückenwand der Furche 
befestigt sind; erstere sitzen direct den Epithelzellen auf, letztere 
auf einem vom Epithel der dorsalen Wand der Furche ausgeschiedenen, 
geschichteten Cuticularsaum, der nach dem Rande der Furche hin an 
Dicke stetig zunimmt; er ist eine Verdickung der den vordern Theil 
der Mundhöhle auskleidenden Cuticula. Gute Schnitte durch den 
Kiefer, welche das beschriebene Verhalten erkennen lassen, erhält 
man gewöhnlich nur auf Sagittalschnitten. Ich habe einen solchen, 
von einer andern Art, auf Taf. 5, Fig. 4 abgebildet. Die Zusammen- 
setzung des Kiefers aus Stäbchen ergiebt sich aus der Combination 
solcher Schnitte mit Flächenschnitten durch den vordern, median ge- 
legenen Theil des Kiefers, wie man sie auf Querschnitten durch das 
Thier erhält (Taf. 5, Fig. 5)'). Die Stäbchen am freien, ventral ge- 


1) Auch dieser Schnitt stammt von einer andern Art, von Siphonaria 
laeviuscula, bei der die Stäbchen nur etwas länger sind als bei pectinata. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 11 


legenen Theile des Kiefers sind hier ziemlich genau quer getroffen, 
nach den Seiten und nach dem dorsalen Rande zu werden die Schnitte 
schräg, man kann hier die Stäbchen in Zusammenhang mit den Epithel- 
zellen beobachten. Mit dieser Kieferfurche beginnt die eigentliche Mund- 
höhle. Die nach vorn und oben direct vor dem Kiefer gelegene Wand 
ist mit einem starken, aus Quer- und Längsfasern bestehenden, wohl 
musculösen Polster ausgestattet (ein Stück davon zeigt Fig. 4, Taf. 5, p0), 
von hinten springen die zwei lang-eiförmigen, an ihren der Mundhöhle 
zugewandten Enden mit einander verbundenen Stützbalken der Zunge (si) 
unter der Radulatasche (r?) vor. Sie sind auf den Querschnitten Taf. 1, 
Fig. 7—12 eingezeichnet; die Bilder sind jedoch für die Demonstration 
dieser Organe nicht instructiv, da durch die Geschlechtsorgane und 
durch Contractionszustände die ursprüngliche symmetrische Lage dieser 
Theile wesentlich gestört ist. Ich werde daher den Bau der Stütz- 
balken bei einer andern Art, bei der auch ihr Erhaltungszustand 
besser ist, eingehender beschreiben. 

Ueber den von den Stützbalken gebildeten Theil der Mundhöhlen- 
wand breitet sich das vordere Ende der Radula aus. Ihre Bildungs- 
stätte ist eine kurze, nach oben umgebogene Radulatasche (r?), die in 
ihrem Bau keine wesentlichen Abweichungen von den Verhältnissen 
darbietet, die schon von andern Gastropoden bekannt sind. Ihren 
Ursprung aus der Mundhöhle zeigt Taf. 1, Fig. 7 u. 8; ziemlich 
genau quer getroffen ist sie Fig. 9; die folgenden Schnitte fallen 
dagegen schon in die Gegend, wo sie sich dorsalwärts umbiegt, man 
erhält also hier keine reinen Querschnitte mehr. An einer heraus- 
präparirten Radula zählte ich ausser dem Medianzahn jederseits 
38 Zähne, so dass die Formel 33.1.38 ist. Die Zähne bilden fast 
gerade, nur schwach nach vorn convexe Querreihen. Um eine Vor- 
stellung von der Form der Zähne zu geben, habe ich Taf. 2, Fig. 21 
ausser dem Medianzahn (mit o bezeichnet) den 2., 11., 20. und 31. Zahn 
abgebildet. Der Medianzahn ist langgestreckt, auf der schmalen Basis 
erhebt sich eine ganz kurze, einfache Spitze. Die folgenden Zähne 
sind breiter und haben eine starke, zweizackige Spitze (Fig. 21 2). 
Von den beiden Zacken der Spitze tritt zunächst die laterale an 
Grösse zurück, und am Grunde der Spitze tritt auf der lateralen 
Seite eine neue Zacke auf (Fig. 21 11). Gehen wir weiter nach der 
Seite, so stumpft sich auch die mediale Zacke der Spitze ab. Sie 
erscheint jetzt gerade abgestutzt, mit einer leichten Einkerbung in 
der Mitte, zugleich tritt an ihrem Grunde, gegenüber der lateralen, 
eine kleine, mediale Zacke auf (Fig. 21 20, Taf. 2). Dann schliessen 


12 AUGUST KÖHLER, 


_ 


sich Zähne an, die, indem die Spitze immer kürzer wird und die 
Zacken an der Basis beiderseits gleich gross werden, fast symmetrisch 
gebaut erscheinen (Taf. 2, Fig. 21 31). Diese Form behalten sie bis 
zum Rande, nur werden sie in der Richtung von vorn nach hinten 
kürzer, während ihr Querdurchmesser ungefähr der gleiche bleibt. 
Lateral vom letzten Zahn findet man zuweilen noch ein kleines Körn- 
chen, das wohl einem rudimentären Zahn entsprechen dürfte. Die 
Vergrösserung aller in Fig. 21 abgebildeten Zähne ist die gleiche; es 
geht aus der Abbildung deutlich hervor, dass die Grösse der einzelnen 
Zähne von der Mitte nach dem Rande stetig abnimmt. 

Ueber der Radulatasche, auf der dorsalen Fläche des Schlund- 
kopfes, entspringt der Oesophagus (oe, Taf. 1, Fig. 4, 6, 8—10, 
12—14). Er dringt, sich hin und her krümmend, in die Tiefe hinab 
und geht hier ohne scharfe Grenze in den weiten, sackförmigen Magen 
über. Die Wand des Oesophagus zeigt zahlreiche Längsfalten, an deren 
Bildung sich das aus schmalen, hohen Flimmerzellen zusammengesetzte 
Epithel und eine Längsmuskelschicht betheiligen, während die aussen 
liegenden, quer verlaufenden Muskelfasern über die Falten hinweg- 
ziehen. Der Magen liegt dicht über dem Fusse und ist in Fig. 4 nur 
zum kleinsten Theil zu sehen, nämlich vorn der Uebergang in den 
ÖOesophagus und rechts hinten ein kleines Stück. Fig. 6, Taf. 1, die 
Darmcanal und Leber, von der ventralen Seite gesehen, darstellt, zeigt 
ihn jedoch in seiner ganzen Ausdehnung. Er ist ein weiter, dünn- 
wandiger Sack, dessen Form wesentlich durch seinen Füllungszustand 
und die Dimensionen der umliegenden Organe bedingt wird; gewöhn- 
lich ist er, wie überhaupt der Darm, mit aufgenommenen Nahrungs- 
mitteln erfüllt, Resten von Algen, Diatomeen und leider auch Sand, 
welch letzterer bei der Anfertigung der Schnittserien sich in sehr 
störender Weise bemerklich macht. Bei dem in Schnitte zerlegten 
Exemplar war der Darm in seinem vordern Theil ziemlich leer, er 
enthielt nur etwas Gerinnsel, und man sieht hier die Wand ähnliche 
Falten bilden wie im Oesophagus (Taf. 2, Fig. 16—20 m). 

Eine Einschnürung, die sich etwa in der Mitte des Magens be- 
findet, scheint mir nicht von wesentlicher Bedeutung zu sein, wenigstens 
konnte ich, trotzdem sie einigermaassen constant aufzutreten scheint, 
keine wesentlichen Unterschiede in dem Bau der vordern und hintern 
Hälfte des Magens erkennen. Ungefähr in der Mitte der hintern 
Hälfte des Magens entspringt der Dünndarm (Taf. 1, Fig. 6 d,; 
Fig. A). Derselbe wendet sich am Boden der Leibeshöhle zunächst 
nach vorn, steigt vor der Herzkammer in die Höhe (Fig. 4, Taf. 1) 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 13 


und biegt, dicht unter dem Diaphragma liegend, nach hinten um 
(d,, Fig. 4, Taf. 1; Fig. A); er bildet so eine erste, vertical stehende 
Schleife. Dann wendet sich der Darm nach links (Fig. 4) und läuft 
am Rande der Eingeweidemasse nach vorn (Fig. 4, 6 d,), sinkt hinter 
dem Herzen in die Tiefe und verläuft parallel mit d, nach hinten 
(Fig. 6 d,), steigt hier wieder zur Dorsalseite hinauf und zieht schräg 
nach vorn unter dem Diaphragma nach der Afteröffnung (d,, Fig. 4, 6), 
die auf der dorsalen Seite des Anallappens liegt. 
Am Darmcanal sind zwei Paare von Anhangs- 
drüsen entwickelt. 

Vorn finden sich zwei Speicheldrüsen 
(spdr), deren jede eine rundliche, gelappte Masse 
darstellt, von der der dünne Ausführgang sich 
bis zur Wand der Buccalmasse verfolgen lässt. 
Bei dem in Schnitte zerlegten Exemplar waren 
die Drüsen im Verhältniss viel mächtiger ent- 
wickelt; auf den Fig. $—15, Taf. 1, findet man / 
sie zwischen den verschiedenen Theilen des 2 
Darmcanals eingeklemmt. IN Alena nd 

In den hintern Theil des Magens münden Herz von Siphonaria pecti- 

. a nata. oe ÜVesophagus, m 
zwei Verdauungsdrüsen (Leber) von sehr wagen, d,—d, Darm, ve 
ungleicher Grösse. Die stärker entwickelte Ventrikel, at Vorhof, aa 
(hep,, Fig. 4, 6) mündet dorsal vom Ursprung eh Balaboe 
des Dünndarms durch ein weites Loch in den 
Magen, ihre Hauptmasse ist auf der ersten der angeführten Figuren 
auf der Dorsalseite zu sehen, in der zweiten Figur erkennt man die 
kleinern, auf der Ventralseite gelegenen Lappen des Organs, die sich 
zwischen die Darmschlingen eindrängen. Die kleinere Drüse (hep,) 
nimmt das hinterste Ende der Leibeshöhle ein, sie mündet durch einen 
dünnen, kurzen Gang ventral in den hintersten Abschnitt des Magens; 
Fig. 4, Taf. 1, zeigt sie von der dorsalen, Fig. 6 von der ventralen 
Seite. Die Leber erscheint äusserlich aus einzelnen Lappen und 
Läppchen zusammengesetzt, ich habe versucht, auf der Zeichnung den 
Habitus, so gut es mir möglich war, wiederzugeben. Den Bau der 
Leberzellen übergehe ich hier, da ihr Conservirungszustand ein zu 
ungünstiger war. 


Die Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane nehmen den rechts gelegenen kleinern Ab- 
schnitt der Leibeshöhle ein, wie es Fig. 4, Taf. I, zeigt. Man bemerkt 


14 AUGUST KÖHLER, 


hinten die Zwitterdrüse (zw), vor ihr, unter dem Enddarm und 
zum Theil von der Leber bedeckt, eine drüsige, aus Schleim- und 
Eiweissdrüse zusammengesetzte Masse (sd), aus der vorn der 
Spermoviduct (spov) entspringt, der in die hintere Fläche des 
vordern rechten Adductorabschnitts eindringt. Ihm dicht angelagert 
verläuft ein weit engerer Canal, der Ausführgang des Recepta- 
culum seminis (rs). Vor dem Receptaculum liegt eine abgeplattete 
Drüse von rundlichem Umriss, die Prostata (pr), die durch einen 
engen Gang in das abgerundete Ende eines hohlen, cylindrischen 
Schlauches (ge!) mündet, der sich dann am Kopf, vor der Kopf und 
Fuss trennenden Furche durch die Geschlechtsöffnung nach aussen 
öffnet. Ich will ihn Genitalcloake nennen. Eine klarere Ueber- 
sicht über den Zusammenhang und die Form der einzelnen Theile des 
Geschlechtsapparats giebt Fig. 5, Taf. 1, die ihn frei präparirt und 
auseinandergebreitet zeigt. Oben in der Figur findet man die grosse 
Zwitterdrüse (zw); etwa im Centrum ihrer untern Fläche entspringt 
der in der Mitte stark aufgetriebene, gewundene Zwittergang (zwg). 
Derselbe tritt, nachdem er einen seitlichen Fortsatz, die Samen- 
blase (sb), entsendet hat, in die aus Schleim- und Eiweissdrüse ge- 
bildete Genitalmasse über, deren Oberfläche vielfach durchfurcht ist 
(sd und ed). Auf der Zeichnung sieht man am untern, in Beziehung 
auf das Thier vordern Rand der Genitalmasse in der Fortsetzung eines 
solchen Wulstes den Spermoviduct (spov) entspringen. Er ist mit dem 
Gang des Receptaculums (rs) aus dem Muskel herauspräparirt, und 
man erkennt, wie er mit diesem in der Nähe des Prostataganges in 
die Genitalcloake (gel) einmündet. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung können wir uns zur Schilde- 
rung der einzelnen Abschnitte des Genitalapparats an der Hand der 
abgebildeten Schnitte wenden. 

Der erste Schnitt (Fig. 7, Taf. 1) zeigt die Geschlechtsöffnung gö. 
Sie führt in einen schräg ins Innere vorspringenden dickwandigen, 
musculösen Schlauch, die Genitalcloake (gel), die sich scharf nach 
hinten umbiegt. Auf dem abgebildeten Präparat ist der erste Theil 
längs geschnitten, während darüber der nach hinten sich wendende 
Theil im Querschnitt getroffen ist; die Communication der beiden 
Lumina ist auf den vorangehenden Schnitten leicht nachzuweisen. Der 
Lichtdruck Taf. 5, Fig. 3, der ein Stück eines Horizontalschnittes 
durch ein anderes Exemplar, das der var. lineolata angehört, darstellt, 
zeigt ebenfalls einen Querschnitt durch den Anfangstheil der Genital- 
cloake mit seiner stark musculösen, aus quer und längs verlaufenden 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 15 


Muskelbündeln zusammengesetzten Wand. Das Epithel ist aus hohen, 
cylindrischen Zellen gebildet, die wahrscheinlich Wimpern tragen, der 
Conservirungszustand meines Objectes liess jedoch eine sichere Ent- 
scheidung dieser Frage nicht zu. Fig. 8 stellt einen weiter hinten 
geführten Schnitt dar. Der distale Theil der Genitalcloake ist hier 
nicht mehr getroffen, sondern nur das hintere, umgebogene Ende mit 
seinem etwas erweiterten Lumen. Ein paar Schnitte weiter biegt die 
Genitalecloake wieder nach vorn um und geht, nachdem sich ihr Hohl- 
raum etwas erweitert hat, in den auf der Figur links von ihr gelegenen, 
mit spov bezeichneten Canal, den Anfang des Spermoviducts, über. 
Die Längsfaserbündel, die ihn umgaben, verlaufen allein in der ur- 
sprünglichen Richtung nach hinten, indem sie sich bald zu einem 
Retractor der Genitalcloake vereinigen, der bis Fig. 16, Taf. 2, r 
zu verfolgen ist; dann dringen seine Fasern in die Muskelmasse des 
Adductors ein. Auf dem Lichtdruck Fig. 3, Taf. 5, ist der Retractor 
der Länge nach getroffen. Auf der ganz kurzen Strecke vom Ueber- 
gang in den Spermoviduct bis zu der Stelle, wo vorn die Biegung 
nach unten stattfindet, nimmt die Genitalcloake zwei weitere Canäle auf. 
Zunächst vorn, dicht hinter der Biegung, einen feinen, mit niederm 
Epithel ausgekleideten Canal (Fig. 7), der zunächst in der Musculatur 
eingehüllt bleibt (Fig. 8). Hinter dem Anfang des Spermoviducts aber 
tritt er nach ein paar dicht aneinander gelegten Windungen aus den 
sich zum Retractor zusammenschliessenden Längsfasern aus und wendet 
sich medianwärts, um in die Prostata einzutreten. Diese selbst 
(pr, Fig. 8—15, Taf. 1, und Fig. 16, 17, Taf. 2) stellt einen dick- 
wandigen, in dorsoventraler Richtung abgeplatteten Schlauch dar, der 
eine mit der Spitze dorsal gewandte, im Sinne der. Conchyliologen 
linksgewundene Spirale von etwa 1’/, Windung beschreibt. Bei dem 
andern ältern Exemplare, nach dem die Fig. 4 u. 5 entworfen sind, 
war jedoch die Spirale rechtsgewunden, und das dem Ausführgang 
zugekehrte Ende nach vorn umgeschlagen. Ueber den feinern Bau 
der Prostatawand kann ich nach meinen Präparaten, der ungenügenden 
Conservirung wegen, keine befriedigende Auskunft geben. Man kann 
nur leicht erkennen, dass die Wand der Prostata aus zwei Schichten 
zusammengesetzt ist, einer innern, dem Lumen zugewandten, ziemlich 
dünnen, und einer äussern, die an den meisten Stellen viel mächtiger 
ist. Letztere besteht aus Drüsenzelleu von anscheinend birnförmiger 
Gestalt, mit deutlichem Kern und körnigem, sich in Carmin schwach 
färbendem Inhalt; man gewinnt an vielen Stellen den Eindruck, dass 
eine Anzahl solcher Zellen zu einem „Acinus‘ vereinigt seien. Die 


16 AUGUST KÖHLER, 


innere Schicht zeigt schon bei schwacher Vergrösserung eine deutlich 
ausgeprägte radiäre Streifung, die auch auf den Uebersichtsbildern 
angedeutet ist; auf dünnen Schnitten, bei starker Vergrösserung, sieht 
man, dass sie zum grossen Theil von den halsartigen, innern Ab- 
schnitten der Drüsenzellen gebildet wird, die ebenfalls mit Secret- 
körnchen erfüllt sind. Zwischen diesen scheinen sich noch dünne 
Cylinderzellen mit kleinen, länglichen Kernen zu befinden, die, nach 
vorhandenen Resten zu urtheilen, mit Wimperhaaren versehen waren; 
auch an mit Carmin gefärbten, in toto eingelegten Stücken der Prostata, 
an denen man die Wand von der äussern Fläche betrachtet, lassen sich 
ausser den grossen Kernen der Drüsenzellen, die bei hoher Einstellung 
sichtbar sind, bei tiefer Einstellung noch die kleinen Kerne unter- 
scheiden, welche an den Knotenpunkten eines nicht ganz regelmässigen, 
etwas verwaschen gezeichneten Netzwerkes liegen. Bei etwas dickern 
Schnitten sind die beiden Schichten scharf gegen einander abgegrenzt ; 
es scheint hier zwischen beiden Schichten das eben erwähnte Faser- 
netz zu liegen, Sicheres habe ich jedoch darüber nicht ermitteln können. 

Der Ursprung des zweiten Canals, des Stiels des Recepta- 
culums, ist Taf. 1, Fig. 8 abgebildet. Er entspringt aus einer Er- 
weiterung am Uebergang des Spermoviducts in die Genitalcloake, 
durchdringt den Retractor der letztern und verläuft parallel mit dem 
Spermoviduct auf seiner dorsalen Seite nach vorn (Fig. 7 rs), dann 
durch den vordern Adductor nach hinten. Fig. 15 tritt er dann unter 
dem Athemloch aus ihm heraus und lässt sich bis zum Receptaculum 
verfolgen. Fig. 18, Taf. 2, liegt er dicht am Receptaculum; ich habe 
seine Einmündung nicht besonders abgebildet, da sie schon auf den 
Fig. 4 u. 5, Taf. 1, dargestellt ist. Die Wand des Receptaculumstieles 
ist glatt; sie besteht aus einem einfachen Wimperepithel, die Musculatur 
ist nur schwach entwickelt. Das Receptaculum selbst ist eine 
dünnwandige Blase; sein Inhalt war an dem in Schnitte zerlegten 
Exemplare nicht zu bestimmen: über diese Frage und über den Bau 
der Wand werde ich bei der Beschreibung anderer Arten die nöthigen 
Angaben machen. 

Der Spermoviduct (spov) schliesst sich direct an die oben 
erwähnte Erweiterung an. Er verläuft, wie schon bemerkt, ventral 
vom Stiel des Receptaculum seminis, genau wie dieser durch den 
Adductor und stellt auf dieser Strecke ein ziemlich dickwandiges, mit 
starker Längs- und Ringmusculatur versehenes Rohr dar, dessen Lumen 
von einem etwa 6—8 Längsfalten bildenden Cylinderepithel ausgekleidet 
ist. Dieser einfache Bau erhält sich bis zum Eintritt in die Leibes- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 17 


höhle (Fig. 17, 18, Taf. 2). Da verdickt sich der ganze Spermoviduct 
erheblich, und sein Lumen theilt sich in zwei Rinnen. Die Wand der 
einen gleicht in ihrem Bau vollkommen der Wand der Prostata, sie 
mag daher Prostatarinne heissen; die andere dagegen zeigt grosse 
Aehnlichkeit mit der Schleimdrüse, ich nenne sie daher Schleim- 
rinne. Auch in dieser hat eine Sonderung der Zellen in Drüsen- und 
Flimmerzellen stattgefunden, jedoch ohne dass erstere aus dem Epithel 
herausgetreten wären ; es wechseln vielmehr ziemlich regelmässig grosse, 
farblose Zellen mit grobmaschigem Plasma mit ganz dünnen, faden- 
förmigen ab, die an ihrem verbreiterten Ende die Wimpern tragen. 
Die Schleim- und Eiweissdrüse, sowie Zwittergang und Zwitterdrüse 
habe ich bei der vorliegenden Art nicht genauer untersuchen können, 
da die Schnitte hierfür nicht tauglich waren; ich habe in den Fig. 16 
—20, Taf. 2, nur die allgemeinen Lageverhältnisse dargestellt. Man 
sieht in Fig. 17, Taf. 2, den Spermoviduct unten und links von der 
Schleimdrüse umgeben, ebenso in Fig. 18; Fig. 19 ist der Sperm- 
oviduct verschwunden, und an seiner Stelle gewahrt man Windungen 
des Zwitterganges (z2g); daneben liegt links die Eiweissdrüse (ed), 
darüber und darunter die Schleimdrüse (sd). Schnitte, auf denen 
die Zwitterdrüse getroffen ist, habe ich nicht abgebildet; ich werde 
das bei der Beschreibung von Siphonaria stellata var. luzonica nach- 
holen. 


Die Blutgefässe. 


Wir wenden uns nun zur Darstellung der Blutgefässe. Werfen 
wir einen Blick auf Fig. 19, Taf. 2, so sehen wir am medialen Rande 
des Herzbeutels aus der Kammer ein starkes Gefäss entspringen, das 
gleich nach seinem Eintritt in die Leibeshöhle eine Anschwellung zeigt. 
Dicht hinter dieser Anschwellung theilt sich das Gefäss in zwei Theile, 
einen nach hinten verlaufenden, die Arteria posterior oder ab- 
dominalis, welche die im hintern Körperabschnitt gelegenen Ein- 
geweide versorgt (Taf. 2, Fig. 20 ap), und einen zweiten, die Arteria 
anterior oder cephalica, die, zunächst zwischen den Leberlappen 
eingebettet, durch die erste Darmschlinge hindurchtritt (Fig. 19 aa), 
sich dann dem Boden der Athemhöhle dicht anlagert (Fig. 18, Taf. 2) 
und so bis zum Rand der Athemhöhle nach rechts und vorn verläuft. 
Dann wendet sie sich nach unten (Fig. 14, Taf. 1), geht rechts an 
der Visceralcommissur vorbei und tritt ventral vom Darm durch den 
Schlundring hindurch (Fig. 13, 12), um sich dort zu verzweigen. Zu- 


erst geht unter dem Receptaculum seminis (Fig. 14, Taf. 1) ein 
Zool. Jahrb, VII, Abth, f, Morph. 9 


18 AUGUST KÖHLER, 


Gefäss nach links (Fig. 15, Taf. 1; Fig. 16, Taf. 2, «), das sich der 
Ventralseite des Oesophagus dicht anlagert und nach vorn verläuft 
(Taf. 1, Fig. 15—10), weiter lässt es sich nicht mit Sicherheit ver- 
folgen. Darauf gehen etwas weiter nach links zwei Gefässe (9, u. Ps) 
nach vorn ab, von denen das medial gelegene (3,) bis zu dem Schlund- 
kopf zu verfolgen ist (Fig. 12—8, Taf. 1); das laterale (%,) scheint 
schon vorher zu endigen. Ferner entspringen direct neben einander 
etwa in der Medianlinie zwei nach hinten verlaufende Gefässe (y, u. Y5), 
die unter den Pedalcommissuren, dicht der Fussmusculatur angelagert, 
verlaufen (Fig. 13—15, Taf. 1). Fig. 16, Taf. 2, ist einer der letzten 
Schnitte, auf denen sie mit Sicherheit zu erkennen waren. Auf der 
lateralen Seite des Spermoviducts, am Ursprung des Anallappens, findet 
sich Fig. 17 u. 18, Taf. 2, ebenfalls ein mit Blut erfüllter Raum (0), 
der mit der Arteria cephalica communicirt, wie ich bei zwei Exem- 
plaren nachweisen konnte; ich bin jedoch trotzdem zweifelhaft, ob 
man ihn als Gefäss ansprechen darf, da ihm eine eigne Wand zu fehlen 
scheint; es ist immerhin möglich, dass er seine Entstehung einem zu- 
fälligen Riss in der Wand der Arterie verdankt, die an dieser Stelle 
recht dünn ist. 

Aus den Verzweigungen der Arterien tritt das Blut frei in die 
Leibeshöhle: es sammelt sich, nachdem es die Organe umspült hat, 
in einem Sinus, der besonders deutlich auf der linken Seite, an der 
Grenze des Athemhöhlendaches auf den abgebildeten Schnitten zu be- 
obachten ist (si Fig. 7—15, Taf. 1; Fig. 16—20, Taf. 2); ich will ihn 
Pallialsinus nennen. Von ihm treten alle in das Dach der Athem- 
höhle gehenden Gefässe aus; der Ursprung des zuführenden Kiemen- 
und des linken zuführenden Nierengefässes sind Fig. 20 durch * ange- 
deutet. Vorn am Kopf mündet in den Pallialsinus ein anderer Sinus, 
der ventral vom Pericard liegt, ich habe ihn auf Fig. 7—18 mit si‘ 
bezeichnet. 


Das Nervensystem. 

Das Nervensystem besteht aus 2 Cerebralganglien, 2 Pedalganglien 
und 3 Ganglien der Visceralcommissur, von denen ich schon in meiner 
vorläufigen Mittheilung die beiden äussern als Pleurointestinalganglien, 
das mittlere als Abdominalganglion bezeichnet habe. Zwischen diesen 
Ganglien bestehen die typischen Verbindungen ; die Cerebralganglien (cg) 
sind dorsal vom Darm durch eine ziemlich lange Cerebralcommissur (ce) 
verbunden; sie ist auf Fig. 14, Taf. 1, zum grössten Theil dargestellt ; 
ihre Lage ist allerdings wie die vieler anderer Theile des Schlund- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 19 


ringes durch die starken Contractionen des Thieres und die dadurch 
bedingten Verschiebungen der benachbarten Organe ziemlich gestört, 
doch ist ihre Lage dorsal vom Oesophagus deutlich zu erkennen. 
Die Cerebralganglien sind am besten auf Fig. 10, Taf. 1, dar- 
gestellt; von dem rechten entspringt rechts auf der Ventralseite das 
Cerebropedalconnectiv (cp), das bald mit einem unter ihm ge- 
legenen, vom Pedalganglion nach vorn verlaufenden Nerven verschmilzt, 
um mit ihm gemeinsam in das vordere Ende des Pedalganglions 
einzutreten (Fig. 11, 12, Taf. 1, 79). Die nach innen und unten ge- 
richtete Spitze des linken Cerebralganglions (Fig. 10, Taf. 1) 
ist der Anfang des linken Cerebropedalconnectivs. Es liest 
den äusserst kurzen Cerebropleural- und Pleuropedalcon- 
nectiven (Fig. 12, Taf. 1), welche die drei stark genäherten Ganglien 
mit einander verbinden, ganz dicht an. Rechts verhält sich die Sache 
ähnlich, nur ist die gegenseitige Lage der Ganglien eine etwas andere, 
indem das Pleurointestinalganglion ganz auf die Rücken- 
seite, dicht unter den Boden der Athemhöhle, verlagert ist, während 
das Cerebralganglion der ventralen Seite genähert ist. Fig. 11 zeigt 
einen kurzen, dicken, mit einer Rinde von Ganglienzellen versehenen 
Nervenstrang zwischen Pleurointestinal- und Cerebralganglion, das 
Cerebropleuralconnectiv, Fig. 12 u. 13 einen ähnlichen Strang 
zwischen Pedal- und Pleurointestinalganglion, das Pleuropedal- 
connectiv. 

Vom rechten Pleurointestinalganglion geht ein starker Nerv nach 
hinten, der Anfang der Visceralcommissur (Fig. 14 w). Man 
sieht auf der citirten Figur, wie er dorsal von der Arteria cephalica 
liegt, so dass diese nicht durch den von der Visceralcommissur und 
den vordern Ganglien gebildeten Ring hindurchtritt. Die folgende 
Figur (Fig. 15) zeigt den Eintritt der Commissur in das rechts ge- 
legene Abdominalganglion (ag). Dies Ganglion ist auch noch 
auf dem Taf. 2, Fig. 16 abgebildeten Schnitt getroffen; auf der me- 
dialen Seite entspringt die linke Hälfte der Visceralcommissur, die 
man Fig. 15, Taf. 1, unter dem Darm zum linken Pleurointestinal- 
ganglion verfolgen kann. Die Pedalganglien (pg) sind doppelt 
unter einander verbunden, durch eine starke vordere (Fig. 14 1 pe) 
und schwächere hintere (Fig. 16, Taf. 2, 2pc) Pedalcommissur. 
Ein paar Buccalganglien, wie gewöhnlich mit den Üerebral- 
ganglien verbunden, liegen an der Ursprungsstelle des Oesophagus 
(Fig. 8, Taf. 1, bg). 

Aus den schon in der Einleitung hervorgehobenen Gründen muss 

9% 


E 


20 AUGUST KÖHLER, 


ich auf eine erschöpfende Darstellung der peripherischen Nerven ver- 
zichten; nur die von den Ganglien der Visceralcommissur ausgehenden 
Nerven will ich etwas eingehender schildern. Die Cerebralganglien 
entsenden eine grössere Anzahl Nerven nach vorn, in den Kopf, zu 
den Augen und in die beiden Falten, zwischen denen die Mundöffnung 
liegt; auf den Schnitten Fig. 7—9 sind diese Nerven dargestellt. Von 
den beiden Pedalganglien entspringen die Nerven zumeist auf 
der lateralen Seite; der Ursprung eines solchen vom rechten Pedal- 
ganglion, dicht hinter dem Pleuropedalconnectiv ist Fig. 14, Taf. 1, 
abgebildet; ein ähnlicher entspringt links (Fig. 13), ein anderer auf 
derselben Seite, am Hinterende des Ganglions (Fig. 16, Taf. 2). Von 
jedem Pedalganglion geht ausserdem am hintern Ende ein ziemlich 
starker Nerv gerade nach hinten (Taf. 2, Fig. 16 ff., n,, n,.). Noch 
einen Nerven muss ich erwähnen, der am vordern Ende des rechten 
Pedalganglions zugleich mit dem Cerebropedalconnectiv entspringt. 
Fig. 11 zeigt beide Nervenstränge mit einander verschmolzen, der aus 
beiden gebildete Faserstrang ist mit »g bezeichnet; ein paar Schnitte 
weiter nach vorn (Fig. 10) tritt das Cerebropedalconnectiv cp in das 
Cerebralganglion ein, während darunter der Nerv (ng) sich bis zum 
hintern Ende der Genitalcloake verfolgen lässt, wo er sich verzweigt 
(Fig. 9 ng). Das rechte Pleurointestinalganglion entsendet 
dicht neben einander drei starke Nerven, die sich zunächst gemeinsam 
nach vorn wenden, die zwei lateral gelegenen biegen dann nach rechts 
um. Der eine davon schwillt am vordern Rande des Athemloches zu 
einem Ganglion (go Fig. 9, Taf. 1) an, das in dem mit Wimperepithel 
bedeckten Wulst liegt (os), den wir schon oben als Geruchsorgan kennen 
gelernt haben. Nerven habe ich von diesem Ganglion nicht ausgehen 
sehen. Der andere Nerv ist dem eben beschriebenen, auf den zwischen 
Fig. 9 u. 10 gelegenen Schnitten dicht angelagert, er verläuft jedoch 
schon hinter dem Ganglion go nach dem Mantelrand zu, auf Fig. 9 
findet man ihn daher schon in die Mantelfalte eingetreten, über dem 
Athemloch, das der Schnitt tangirt hat (n,). Hier theilt er sich: ein 
kleinerer Ast liess sich ein kurzes Stück nach vorn in der Mantelfalte 
verfolgen, ein stärkerer Nerv verläuft über dem Athemloch nach hinten. 
Dieser ist am innern Rand der Mantelfalte auf allen Fig. 10, Taf. 1, 
bis Fig. 20, Taf. 2, abgebildeten Schnitten deutlich zu erkennen, mit 
Ausnahme der Fig. 11—15, auf denen die betreffende Partie des Körpers 
nicht mit abgebildet ist. Von Strecke zu Strecke giebt er Nerven in 
die Mantelfalte ab; ich konnte ihn bis etwa an das hintere Ende des 
Athemloches verfolgen. Der dritte Nerv (n,) liegt auf den drei ersten 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 21 


ad 


abgebildeten Schnitten (Fig. 7—8) am innern Rand der vordern Partie 
des Adductors; an dessen vorderm Ende geht er in den den Kopf 
überdeckenden Abschnitt der Mantelfalte über und löst sich dort in 
mehrere starke, nach dem Rand der Falte sich wendende Nerven 
auf. Aus dem Abdominalganglion sah ich am hintern Ende 
drei Nerven entspringen, die alle drei nach hinten verlaufen. Der 
eine verlässt das Ganglion auf der dorsalen Seite und wendet sich 
dann mit der Arteria cephalica nach links (Taf. 2, Fig. 17, 18 n,); 
ich habe ihn bis zum Herzbeutel, an die Umbiegungsstelle der Niere 
und weiter bis zum Renopericardialporus verfolgen können und schliesse 
daraus, dass er Pericard und Niere versorgt. Die beiden andern ent- 
springen etwas hinter dem ersten. Der dünnere, dorsal gelegene 
(n, Fig. 17, Taf. 2) kreuzt den Spermoviduct und dringt zwischen 
ihm und dem Receptaculum in die Genitalmasse ein (Fig. 18 n,); dort 
lässt er sich noch ein kurzes Stück dem Spermoviduct entlang ver- 
folgen. Der weit stärkere, mehr ventral gelegene (»,) bleibt auf der 
rechten Seite, sendet Fig. 18 zwei Nerven nach rechts in den Anal- 
lappen, tritt unter dem Enddarm hindurch (Fig. 19, 20) und lässt 
sich hier am rechten Rand der Leibeshöhle bis in die Gegend des 
hintern Endes des Athemloches verfolgen, dann tritt er in die Seiten- 
wand des Körpers ein, wo er sich in zwei Aeste spaltet. Der lateral 
gelegene Ast wendet sich nach aussen und tritt in die Mantelfalte 
ein. Dort angelangt, verläuft er nach hinten, indem er hier eine ähn- 
liche Lage einnimmt wie der vom Pleurointestinalganglion ausgehende 
Nerv n, im vordern Theil der Mantelfaltee Von dem linken 
Pleurointestinalganglion entspringen zwei Nerven, einer auf 
der linken Seite und einer hinten. Der Ursprung des linken ist Taf. 1, 
Fig. 14 n, abgebildet. Er legt sich ziemlich dicht einem vom Pedal- 
sanglion kommenden Nerven an, geht mit diesem nach oben und vorn, 
um in die Musculatur einzudringen. In den Fig. 10 u. 12 abgebildeten 
Schnitten ist er zweimal getroffen, einmal in seinem Verlaufe in der 
Leibeshöhle und dann das bereits in die Musculatur eingetretene Stück. 
Er durchbohrt den Adductor und gelangt so in die Mantelfalte, wo 
er sich bis etwa in die Mitte des Körpers verfolgen lässt; Taf. 2, 
Fig. 16—13 habe ich ihn abgebildet (»,). Auf Fig. 16 liegt noch ein 
kleiner, nicht weiter bezeichneter Nerv unter ihm; es ist ein kurzer, 
nach vorn verlaufender Ast von ihm selbst. Der Verlauf des am 
hintern Ende des Pleurointestinalganglions entspringenden Nerven geht 
aus den Fig. 16—20, Taf. 2, hervor, wo er mit n, bezeichnet ist. 
Er liegt neben den Pedalnerven am Boden der Leibeshöhle und nähert 


22 AUGUST KÖHLER, 


sich allmählich dem linken Rand derselben; ich konnte ihn da nicht 
weiter verfolgen. 

Die Augen liegen ziemlich weit vorn am Kopfe links und rechts 
von der Mundöffnung in der Haut. Sie sind bei conservirten Thieren 
in der Regel von aussen nicht sichtbar, da sie, wie es scheint, bei 
Contractionen des Thieres eingestülpt werden können; auf Schnitten 
sind sie jedoch stets gut zu erkennen. Fig. 44, Taf. 3, zeigt ein 
Auge auf dem Grund einer kleinen Hauteinstülpung gelegen. Das- 
selbe hat die Form eines kleinen Bläschens. Der grösste Theil der 
Wand wird von der Retina gebildet, in der man zwei Schichten unter- 
scheiden kann, eine äussere, die Zellkerne enthält, und eine innere, 
deren feinerer Bau völlig durch das schwarze Pigment verdeckt ist. 
Dies Pigment fehlt nur auf einer ziemlich kleinen, der Haut zuge- 
wandten Stelle des Augenbläschens, wo die Retina in die aus durch- 
sichtigen Zellen gebildete „innere Cornea“ übergeht. Das Hautepithel, 
soweit es dieser „innern Cornea‘ anliegt, ist ebenfalls dünn und durch- 
sichtig und bildet die „äussere Cornea“. Das Innere der Augenblase 
ist von einer im Leben wahrscheinlich gallertigen, im conservirten 
Auge geronnenen „Linse“ erfüllt. Die Eintrittsstelle des Sehnerven 
ist auf dem abgebildeten Schnitt nicht getroffen. 

Die Otocysten liegen in der gewöhnlichen Lage an der Innen- 
fläche der Pedalganglien; sie sind hier, wie bei den meisten andern 
Arten, die mir zur Verfügung standen, schlecht conservirt und zer- 
drückt; ich gebe deshalb hier keine Abbildung, sondern verweise auf 
die Abbildungen von Siphonaria redimiculum ReEve (Taf. 3, Fig. 35 ot), 
wo sie besser erhalten waren. Ueber Zahl und Form der Otolithen 
kann ich keine Angaben machen; sie hatten sich vermuthlich bei der 
Vorbehandlung der betreffenden Stücke mit den verschiedenen Con- 
servirungs- und Färbungsflüssigkeiten aufgelöst, ohne eine Spur zu 
hinterlassen. 

Zum Schluss noch ein paar Worte über Drüsen, die sich an 
einigen Stellen der Körperoberfläche ausgebildet haben. Soviel ich 
mit den einfachen, von mir angewandten Färbungsmethoden ermitteln 
konnte, sind diese Drüsen kurze Einsenkungen des Hautepithels, deren 
Zellen zunächst niedrig bleiben, gegen den Grund des Blindsäckchens 
aber länger werden und sich zum Theil in grosse Drüsenzellen mit 
klarem, schwach färbbarem Inhalt umwandeln. Die Kerne der Drüsen- 
zellen liegen peripher; sie sind ziemlich gross und rundlich. Ausser 
ihnen bemerkt man noch kleinere, längliche Kerne mehr nach dem 
Lumen zu, die jedenfalls zwischen die secernirenden Elemente einge- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 25 


schalteten Zellen angehören, deren Form ich jedoch nicht bestimmen 
konnte. Das ganze, etwa birnförmige Organ ist von einer Hülle von 
Fasern umsponnen, die höchst wahrscheinlich musculöser Natur sind. 
Da ich über keinen zur Abbildung geeigneten Schnitt verfüge, habe 
ich eine nach verschiedenen Präparaten combinirte Zeichnung auf Taf. 2, 
Fig. 29 gegeben. Diese Drüsen finden sich in ziemlich beträchtlicher 
Anzahl in der Haut des Kopfes, in den Seitentheilen des Fusses — 
vom Rand der Sohle an bis zur Ansatzstelle der Mantelrinne — und 
auf der ventralen Fläche des Anallappens. 

Drüsen von ähnlichem Bau finden sich in der Mantelfalte, nur 
weicht ihre Form etwas ab, indem die einzelnen Drüsenzellen länger 
und schmäler sind. Die kurzen Epithelschläuche, in welche die ein- 
zelnen Drüsenzellen einmünden, sind in einer Reihe dem Rand der 
Mantelfalte entlang angeordnet, und zwischen ihnen befinden sich noch 
andere Drüsen mit stark färbbarem Zelleib; über ihren feinern Bau 
und ihre Mündungsweise habe ich jedoch nichts Sicheres ermitteln 
können. 


Siphonaria laeviuscula Sow. 


Von der Gestalt des Thieres gilt fast genau das über die vorher- 
gehende Species Gesagte, wie überhaupt fast alle Siphonarien in ihrer 
äussern Erscheinung nur wenig von einander abweichen. Der einzige, 
auch in der Form der Schale sich zeigende Unterschied ist der, dass 
das Thier im Verhältniss höher ist als Siphonaria pectinata, wie schon 
aus dem Vergleich der einander etwa entsprechenden Querschnitte 
Fig. 20 u. 25, Taf. 2, hervorgeht. Der innere Bau weist dagegen 
einige nicht unerhebliche Abweichungen auf. Da ich keine Exemplare 
secirt habe, kann ich der Beschreibung nur die Taf. 2, Fig. 22—26 
abgebildeten Querschnitte zu Grunde legen. Von einem Exemplar 
habe ich allerdings die Decke der Athemhöhle eingelegt und gefärbt, 
die Abweichungen von der vorigen Art sind jedoch hier so unbedeutend, 
dass ich auf eine Wiedergabe dieses Präparates verzichten kann. 

So ist ein sich über Dach und Boden der Athemhöhle hinziehendes 
Wimperband vorhanden, unter seinem der Decke der Athemhöhle 
zugehörigen Theil liegt das zuführende Kiemengefäss, das 
mit dem das Hinterende des Thieres umsäumenden Theil des Pallial- 
sinus durch ein Gefäss- oder besser Lacunennetz in Verbindung steht. 
Ebenso ist das Gefässnetz im vordern Theil des Athemhöhlendaches 
vorhanden, das Blut aus dem überm Kopf gelegenen Theil des 


24 AUGUST KÖHLER, 


Pallialsinus in die vordere Kiemenvene leitet; auf den Uebersichts- 
bildern Fig. 22 u. 23, Taf. 2, habe ich diese Gefässe angedeutet. 

Die Kieme stimmt in ihrem Bau mit der von Siphonaria pecti- 
nata überein, ein Blick auf die Abbildungen (Fig. 25 u. 26 et) zeigt 
jedoch, dass die Faltungen und die Anzahl der den einzelnen Blättchen 
aufsitzenden secundären Blättchen besonders in dem am Athemloche 
liegenden Theil der Kieme viel beträchtlicher sind als bei dem in Schnitte 
zerlegten Exemplar von $. pectinata. Das zuführende Kiemengefäss 
habe ich schon oben erwähnt; auch das abführende (Fig. 25 
u. 26 kv,) ist gerade wie bei der andern Art vorhanden. 

Die Niere zerfällt ebenfalls in einen grössern, dem Dach, und 
einen kleinern, dem Boden der Athemhöhle angehörenden Lappen, sie 
weicht nur darin etwas ab, dass die hintere Grenze jenes nicht von 
dem linken zuführenden Nierengefäss (lzn, Fig. 3, Taf. 1), 
das auch hier vorhanden ist, gebildet wird; sie erstreckt sich vielmehr 
über das Gefäss hinaus nach hinten, bis fast an den vordern Rand der 
Kieme. Auch ein rechtes zuführendes Nierengefäss ist vor- 
handen; es ist Fig. 26, Taf. 2, bei rzn mit dem „Frenulum“ abgebildet, 
und Fig. 25 stellt es in der Nierenpapille dar, an deren Basis es sich 
verzweigt. Die vordere Grenze des obern Nierenlappens wird auch hier 
von der vordern Kiemenvene gebildet, die wieder zwei Muskeln 
enthält (Fig. 24 kv,, mu). Sie nimmt auch aus der Niere kommende 
kleinere Gefässe auf; ich habe auf der angeführten Figur einige (medial- 
wärts von ihr) eingezeichnet. Die hintere Kiemenvene, Fig. 25 
u. 26 mit kv, bezeichnet, ist ein starkes Gefäss das den obern Nieren- 
lappen von links vorn nach rechts hinten durchschneidet. An der 
Mündung in den Vorhof nimmt sie ein aus dem dorsalen Nierenlappen 
kommendes Gefäss (nv, Fig. 25, Taf. 2) auf, in geringer Entfernung 
davon ein zweites, das ich jedoch nicht besonders abgebildet habe, 
Auch aus dem ventralen Nierenlappen geht ein Gefäss hervor (nv,, 
Fig. 25 u. 26), das aber mit den Kiemenvenen zusammen direct in 
den Vorhof mündet; ein Theil des Blutes fliesst jedoch aus dem 
ventralen Nierenlappen in das dem dorsalen angehörende Gefäss nv, 
und durch dieses dem Herzen zu. Am Eingang der Athemhöhle, dem 
vordern Theile des Adductors angelagert, findet sich auch hier das 
Geruchsorgan (os) mit seinem Ganglion (go, Fig. 23, Taf. 2). 

Die Ernährungsorgane stimmen mit denen von Siphonaria 
pectinata überein; ob vielleicht die Radula Abweichungen zeigt, die 
für die Unterscheidung der Arten verwendbar sind, habe ich nicht 
untersucht, da dies für die Fragen, auf deren Beantwortung es mir 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 95 


zunächst ankommt, ohne Bedeutung ist. Einen Schnitt durch den 
Kiefer habe ich auf Taf. 5, Fig. 5 wiedergegeben ; die nöthigen Er- 
läuterungen habe ich schon im voraus bei der Beschreibung der voran- 
gehenden Art gegeben. Hervorheben möchte ich noch, dass die beiden 
Darmschlingen nicht ganz so weit nach vorn reichen wie bei Siphonaria 
pectinata; die erste Schlinge ist auf dem letzten der abgebildeten 
Schnitte (Fig. 26, Taf. 2, d,, d,) tangirt. Speicheldrüsen und 
Leber verhalten sich wie bei Siphonaria pectinata. 

Beträchtlichere Verschiedenheiten weist’dagegen der Geschlechts- 
apparat auf. Fig. 22 zeigt einen Schnitt, der durch den vordern 
Theil der Geschlechtsöffnung gefallen ist. Von hier geht ein stark 
musculöser Schlauch mit engem Lumen nach innen und hinten: es ist 
der Penis. Aus seiner Wand treten zahlreiche Faserbündel in die 
Fussmusculatur ein, die vermuthlich einen Retractor bilden; sie sind 
Fig. 22 nur angedeutet, auf dem Lichtdruck Fig. 5, Taf. 5, r aber 
von der folgenden, nahe verwandten Art naturgetreu dargestellt. Nach 
hinten verschwindet die Musculatur; Fig. 23 ist sie nur noch auf der 
ventralen Seite mächtig entwickelt; auf der dorsalen sind zahlreiche 
Spalten (pr), Ausläufer des Prostatalumens, vorhanden, gegen das sich 
der Hohlraum des Penis an der Einmündungsstelle scharf absetzt. 
Diese selbst habe ich nicht abgebildet, sie liegt ein paar Schnitte 
hinter dem dargestellten. 

Die beiden folgenden Schnitte (Fig. 24 u. 25) fallen ganz in die 
Prostata (pr), die hier viel complicirter gebaut ist als bei der 
vorigen Art. Am übersichtlichsten ist noch der Fig. 25 abgebildete 
Schnitt. Er zeigt, dass die Drüsen (grau angelegt) hier nicht überall 
entwickelt sind. Ein Stück der dorsalen Wand ist ganz frei davon ; 
auf der in der Figur rechts, im Thier links gelegenen Seite sind sie 
sehr schwach ausgebildet, während links (in der Figur) ein starkes 
Polster und unten zwei hohe, bei - mit ihren Kanten verschmolzene 
Falten aus mächtig entwickelten Drüsen zusammengesetzt sind. Nach 
links von diesen beiden grossen gewahrt man noch eine ganz kleine, 
wie es scheint, mit Wimperepithel bekleidete Falte (p), die vorn in 
der, Fig. 24 ebenfalls mit 9 bezeichneten Furche entspringt und hinter 
den beiden grossen, zu einem Wulst verschmelzenden drüsigen Falten 
in die, Fig. 25 mit p, bezeichnete Furche übergeht. Sie lässt sich in 
eine kleine Aussackung verfolgen, die auf der zwischen den abge- 
bildeten Schnitten gelegenen Strecke, ungefähr an der auf Fig. 24 
mit * bezeichneten Stelle blind endet. Den feinern Bau des Drüsen- 
gewebes habe ich auch hier der ungenügenden Conservirung wegen 


26 AUGUST KÖHLER, 


nicht studiren können; er scheint mir nicht wesentlich von dem der 
vorigen Art verschieden. 

Die Furche, in die der Penis mündet, setzt sich noch ein Stück 
nach hinten fort. Dort münden (Fig. 23, Taf. 2) zwei Canäle, einer 
mehr dorsal und lateral (rs), der andere mehr medial und ventral (spov). 
Ersterer hat ziemlich stark musculöse Wandungen; er durchbohrt den 
Adductor, und in Fig. 24 sieht man ihn bereits aus diesem heraus- 
treten. Fig. 25 legt er sich der Prostata an, und Fig. 26 finden wir 
ihn, ziemlich dünn geworden, unter der Eiweissdrüse. Er geht hier 
noch ein Stück gerade nach hinten und erweitert sich zum Recepta- 
culum seminis, das hier Spermatophoren enthält. Der andere 
Canal ist der Spermoviduct. Er verläuft mit dem Stiel des 
Receptaculums durch den Adductor, tritt mit ihm in die Leibeshöhle 
ein; Fig. 25, Taf. 2, zeigt ihn unter dem letztern liegend. Er er- 
weitert sich hier, indem die Wand drüsig wird, genau in derselben 
Weise wie bei der vorigen Art, geht so bis an die Medianebene und 
biegt dann gerade nach hinten um. Auf Fig. 25 ist der quere, durch 
den Körper verlaufende Anfangstheil getroffen ; Fig. 26 zeigt einen 
Querschnitt, auf dem man deutlich die beiden Rinnen erkennt, die sich 
wie bei der vorigen Art durch den histologischen Aufbau ihrer Wand 
unterscheiden. Am hintern Ende trennen sich die Rinnen ganz, die 
Schleimrinne (sr) geht in die Schleimdrüse (sd) über, und 
in die Prostatarinne (prr) mündet die Eiweissdrüse (ed) und 
der Zwittergang, dem seitlich die Samenblase ansitzt. Letztere, 
auf den Figuren mit sb bezeichnet, war hier nach vorn umgeschlagen, 
daher ist sie mit Stücken ihres Ausführganges schon auf dem Fig. 26 
abgebildeten Schnitt getroffen. Der Zwittergang ist mit reifen (?) 
Spermatozoen angefüllt; er sowie die Zwitterdrüse weichen nicht von 
den später zu beschreibenden entsprechenden Organen von Siphonaria 
luzonica ab, weshalb ich sie hier übergehen kann. 

Eine auffallende Abweichung bietet das Blutgefässystem in 
dem Verhalten der Aorta dar. Während Herz und Herzbeutel ganz 
die schon bei der zuerst beschriebenen Art geschilderte Lage ein- 
nehmen, weicht die Aorta cephalica durch ihren Verlauf in einem 
wichtigen Punkt ab. Während sie bei Siphonaria pectinata durch 
die erste Darmschlinge hindurchtritt, so dass deren beide Schenkel d, 
und d, sich vor ihr vereinigen, ist dies bei unserer Art nicht der 
Fall (Fig. B); die beiden Darmschenkel vereinigen sich hinter der 
Arterie, die nicht ein Stück durch die Eingeweide hindurchdringt, 
sondern längs der Pericard und Leibeshöhle trennenden Wand nach 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. ir 


oben (Fig. 25 aa) und dann allerdings wie bei Siphonaria pectinata 
nach der rechten Seite hinüber verläuft. Hier verzweigt sie sich in 
ähnlicher Weise wie dort; ich habe die einzelnen Gefässe ziemlich 
genau verfolgt, muss jedoch hier auf eine eingehende Darstellung der- 
selben verzichten, da die abgebildeten Figuren dazu bei weitem nicht 
ausreichen, die Zahl der zu diesem Zweck er- 
forderlichen Figuren aber in keinem Verhältniss 
zur Bedeutung der Sache gestanden hätte. 

Das Nervensystem zeigt, soweit ich es unter- 
suchen konnte, dieselbe Zusammensetzung wie bei 
Siphonaria pectinata; einzelne Theile sind in den 
Fig. 23—26 abgebildet. So zeigt Fig. 23 das c 
schon oben erwähnte Geruchsorgan mit seinem 
Ganglion (os u. go), Fig. 24 das linke Cerebral- 
ganglion (cg) mit einem Theil der Cerebral- 
commissur, darunter das linke Pleuralgan- j 
glion (plg) und die beiden Pedalganglien (pg); ers von Sipkonaria lac- 
über den Pedalganglien liegt ein Stück der Visceral- viuseula. Wegen der Be- 

. . - . deutung der einzelnen 
commissur (vi), rechts in Zusammenhang mit dem mheile vergl. Fig. A, 
Abdominalganglion (ag), von dem der Herz- 8. 13. 
beutel und Niere versorgende Nerv (n,) ausgeht. 

Auch einen der vom Abdominalganglion nach hinten verlaufenden 
Nerven habe ich Fig. 25 u. 26 abgebildet (n,). 

Hautdrüsen sind wie bei Siphonaria pectinata am Mantelrand 
und an der Seite des Fusses und des Kopfes entwickelt, ich habe 
letztere, um eine Vorstellung von ihrer Vertheilusg zu geben, in die 
abgebildeten Figuren eingezeichnet (Fig. 22—26 dr). 


Siphonaria subrugosa SOWw. 


Diese Art steht anatomisch der vorangehenden sehr nahe, ich gebe 
daher hier nur einige Abbildungen vom Geschlechtsapparat, die bei 
der grossen Aehnlichkeit der beiden Arten das über Siphonaria lae- 
viuscula Angegebene ergänzen können. Fig. 27 u. 28 stellt den Penis 
mit der Prostata noch im Zusammenhange mit der Geschlechts- 
öffnung einmal von aussen und einmal von innen gesehen dar; pr ist 
die Prostata, pe der Penis, von dem auch ein Querschnitt Fig. 7, 
Taf. 5, abgebildet ist. Der Penis ist ein sehr dickwandiges Rohr mit 
engem Lumen, welch letzteres mit einem bei dem vorliegenden Exem- 
plar stark macerirten Epithel ausgekleidet ist; sonst besteht die Wand 


28 AUGUST KÖHLER, 


aus mehrfachen Lagen von Ringmuskeln, zwischen denen man die 
(uerschnitte von mehr längs verlaufenden Faserbündeln erkennt. Das 
distale Ende des Penis war bei allen untersuchten Exemplaren ausge- 
stülpt, wie der Fig. 30 abgebildete Schnitt zeigt; es ragt als ziemlich 
umfangreiche Papille, an deren Spitze sich bei * das Lumen nach 
aussen Öffnet, in die die Ausführgänge des Geschlechtsapparats auf- 
nehmende Grube hinein. Während diese bei der vorhergehenden Art 
nur eine seichte Furche war, ist sie hier durch den ausgestülpten 
Penis zu einem ziemlich grossen, blasenförmigen Hohlraum erweitert, 
in den ausser dem Penis hinten noch der Stiel des Receptaculums 
und der Spermoviduct einmünden (wie es Fig. 27 u. 28, Taf. 2, 
von Siphonaria laeviuscula dargestellt ist). Querschnitte durch die 
beiden letztern Canäle habe ich Taf. 5, Fig. 6 abgebildet; der obere, 
grössere ist der Stiel des Receptaculums, der darunter gelegene dünnere 
der Spermoviduct. Beide sind mit vermuthlich flimmerndem Cylinder- 
epithel ausgekleidet, das mehrere Längsfalten bildet; der Haupttheil 
der Wand wird auch hier von Musculatur gebildet, und zwar liegt 
nach innen zu eine Schicht längs verlaufender Fasern, nach aussen 
dagegen Ringfasern. An der Mündung des Spermoviducts beobachtete 
ich ein ziemlich dickes Polster von wahrscheinlich einzelligen Drüsen. 
Ausdrücklich hervorheben will ich noch, dass die Aorta cephalica 
sich hier zur ersten Darmschlinge gerade so verhält wie bei der vorher- 
gehenden, ja auch von der chilenischen Küste stammenden Art. 


Siphonaria redimiculum Reeve. 


Von dieser Art hatte ich zwei Exemplare, die ich beide Taf. 3, 
Fig. 41 u. 42 abgebildet habe. Fig. 41 ist das jüngste Exemplar, es 
war nur 2!/, mm lang; das Fig. 42 abgebildete war schon bedeutend 
älter und etwas über 8 mm lang. Zunächst fällt es auf, dass die 
Thiere in ihrer Gestalt etwas von den seither beschriebenen Arten 
abweichen, was sich auch in der Form der Schale äussert ; die Spitze 
liegt nämlich nicht nahe der Medianlinie ungefähr in der Mitte des 
Thieres, sondern links und weit nach hinten, so dass bei der Be- 
trachtung von oben ein Theil des Adductors von dem hier vorspringen- 
den Eingeweidesack verdeckt wird. Dies Verhalten ist offenbar als 
eine Andeutung einer spiraligen Aufwindung des Eingeweidesackes 
aufzufassen. 

Da ich die beiden Exemplare gern in unverletztem Zustand 
schneiden wollte, habe ich nichts präparirt; die Organe der Athemhöhle, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 29 


die in ihrer Lage und Ausdehnung etwas von denen der andern 
Arten abweichen, habe ich daher nur insoweit darstellen können, als 
sie bei Betrachtung des Thieres von der dorsalen Seite mit Hülfe 
einer Lupe sichtbar waren. 

Das Dach der Athemhöhle zeigt im grossen Ganzen denselben 
Bau wie bei den andern Arten; die Blutgefässnetze im vordern und 
hintern Theil desselben habe ich allerdings nicht mit derselben Sicher- 
heit wie bei den andern Arten erkennen können, glaube aber nach 
einigen Beobachtungen, dass sie trotzdem vorhanden sind, sich jedoch, 
da sie blutleer sind, an den meisten Stellen der Wahrnehmung ent- 
ziehen. 

Die Kieme (ec?) ist in der schon oben geschilderten Weise aus 
einzelnen Blättchen zusammengesetzt; bei dem ganz jungen Thiere 
sind es einfache, glatte Falten (Fig. 37, 38, 39, Taf. 3, ct); bei dem 
ältern sind sie gefaltet und tragen kleine, secundäre Blättchen (Fig. 43 ct). 
Am hintern Rande, unter dem Wimperband (wb), ist ein zuführen- 
des Kiemengefäss, am vordern ein abführendes (kv,) vor- 
handen. Die Gestalt der Kieme im Ganzen weicht jedoch etwas ab: 
sie ist nicht sichelförmig, sondern nur ganz schwach w-förmig ge- 
krümmt; verglichen mit der Grösse des ganzen Thieres, ist sie schwächer 
entwickelt als bei den andern Arten. Auch hinsichtlich der Verbindung 
des abführenden Kiemengefässes mit dem Vorhof findet sich bei unserer 
Art eine bemerkenswerthe Abweichung: ich konnte nämlich nur eine 
secundäre Kiemenvene nachweisen. Dieselbe ist auf den Fig. 36 
—39 u. 42 mit kv, bezeichnet; Fig. 36 zeigt auch den einen der beiden 
Muskeln, die sich hier wie bei allen untersuchten Siphonarien in diesem 
Gefässe befinden (mu). Dies Gefäss entspricht in allem der vordern 
von den beiden Kiemenvenen, die wir bei den andern Siphonarien 
finden; von der hintern konnte ich keine Spur erkennen. Es ist mir 
auch nicht wahrscheinlich, dass sie mir in Folge mangelhafter Füllung 
mit Blut entgangen sein sollte, denn ich habe bei allen andern unter- 
suchten Siphonarien die beiden Gefässe stets gleichmässig stark mit 
Blut erfüllt gefunden. Das Fehlen der hintern Kiemenvene steht viel- 
leicht in Zusammenhang mit der verhältnissmässig geringern Ent- 
wicklung des sich nach der linken Seite hinziehenden Theiles der 
Kieme. 

Der Bau der Niere war bei dem ganz jungen Exemplar ver- 
hältnissmässig noch recht einfach; einiges davon, was in etwas ver- 
schwommenen Umrissen durch das Dach der Athemhöhle durch- 
schimmerte, habe ich Fig. 41, Taf. 3, wiederzugeben versucht. Aus 


30 AUGUST KÖHLER, 


dieser Figur, in Verbindung mit den Fig. 36—39 abgebildeten Quer- 
schnitten, ersieht man, dass die Niere ein einfacher Sack ist, der 
durch Falten, die grösstentheils von dem Boden bis zu der Decke 
herabreichen, in eine grosse Anzahl neben einander liegender, röhren- 
förmiger Hohlräume abgetheilt wird. Bei dem ältern Exemplar ist 
das Querschnittsbild weit complicirter. Ein grösserer, gemeinsamer 
Hohlraum, wie ihn bei dem jüngern Fig. 37 u. 38 zeigen, ist nur noch 
in der Nierenpapille nahe dem Nierenporus vorhanden, wie Fig. 43 
erläutert, die einen Querschnitt durch ein Stück des Daches der Athem- 
höhle mit der Nierenpapille und dem benachbarten Theil der Kieme 
darstellt. Der auf dieser Figur abgebildete Schnitt hat gerade den 
Nierenporus getroffen, eine einfache, rundliche Oeffnung mit wulstigen 
Rändern, in deren Nähe das Lumen der Niere mit einem eubischen 
Epithel ausgekleidet ist, das den Uebergang zwischen dem Nieren- 
epithel und dem Epithel der Athemhöhle vermittelt. Die Reno- 
pericardialpforte ist Fig. 37 von dem ganz jungen Exemplar 
abgebildet; sie stellt einen kurzen, quer verlaufenden Canal dar, der 
mit Wimperepithel ausgekleidet ist. 

Auch hier ist am Eingang der Athemhöhle ein Geruchsorgan 
entwickelt; bei dem grössern Exemplar schimmerte es durch die Decke 
der Athemhöhle durch und ist Fig. 42, Taf. 3, dargestellt; Schnitte 
durch dasselbe und das Ganglion zeigen die Fig. 33—55. 

Die Form des Darmcanals wird zunächst durch die Taf. 3 
abgebildeten Schnitte des ganz jungen Thieres erläutert. Fig. 31 zeigt 
die an der Mundöfinung gelegene Furche, in welcher der hufeisen- 
förmige Kiefer (k) liegt; die beiden Schenkel des Hufeisens erscheinen 
auf dem Schnitt quer getroffen. Der folgende Schnitt fällt schon in 
die eigentliche Mundhöhle. Von hinten springen die Enden der beiden 
Stützbalken der Radula (si), die hier mit einander verwachsen sind, 
vor; über ihnen liegen die vordersten Reihen der Radulazähne. Einen 
Schnitt durch den Stützbalken der Radula bei stärkerer Vergrösserung 
habe ich Taf. 5, Fig. 8 abgebildet. Auf manchen Schnitten erinnert 
der Stützbalken stark an die Abbildung, die PLarE von dem Stütz- 
balken von Dentalium dentale giebt. Wie dort ist ein Netz von einer 
auf der Flächenansicht längsstreifig erscheinenden Substanz vorhanden. 
Einen protoplasmatischen Belag an dem Rand der Maschen habe ich 
allerdings nicht erkennen können, da die Conservirung keine tadellose 
war; dagegen sind leicht in den Maschen des Netzes Kerne zu con- 
statiren, die entweder in der Mitte der Maschen frei liegen oder dem 
Netzwerk angelagert sind. Die Maschen sind mit einer homogenen, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 31 


oft durch die Conservirungsmittel geronnenen, farblosen Masse ange- 
füllt, in der zuweilen schwarze Körnchen auftreten. 

Betrachtet man einen Schnitt, der in senkrechter Richtung zu 
den eben beschriebenen geführt ist, wie der von mir abgebildete Taf. 5, 
Fig. 8, so wird man belehrt, dass die Aehnlichkeit mit Dentalium 
keine so bedeutende ist, wie es nach dem einen Schnitt den Anschein 
hatte. Denn während bei jenem der Stützbalken aus polyedrischen 
Zellen zusammengesetzt ist, erscheint hier die Substanz, welche auf 
dem Querschnitt das Netz bildete, in der Form von langgestreckten 
Zügen, die anscheinend die ganze Dicke des Stützbalkens durchsetzen. 
Besonders nach dem medianen Rande des Stützbalkens, wo er durch 
Muskelfasern mit dem gegenüberliegenden zusammenhängt, sind diese 
unter einander im Allgemeinen parallelen Züge gut zu erkennen. Es 
ist schwer, sich auf Grund der ziemlich unvollkommenen Präparate, 
die mir allein zur Verfügung stehen, eine Vorstellung von dem histo- 
logischen Aufbau des Stützbalkens zu machen; es ist möglich, dass 
hier ähnliche Zellen wie bei Dentalium vorhanden sind, nur hätten 
sie dann nicht die Gestalt eines nach allen drei Dimensionen etwa 
gleich ausgedehnten Polyeders, sondern stellten prismatische Zellen 
dar; es ist aber auch nicht auszuschliessen, dass die fein längsge- 
streiften, faserigen Massen modificirte Muskelzellen vorstellen, zwischen 
denen die eigentlichen Stützzellen mit ihrem farblosen Inhalt liegen. 
Die Untersuchung dieses eigenthümlichen Gewebes muss spätern Unter- 
suchungen vorbehalten bleiben; ich theile meine spärlichen Beobach- 
tungen hier nur mit, weil aus ihnen wenigstens das eine hervorgeht, 
dass die Stützbalken auch bei Siphonaria nicht aus ächtem Knorpel- 
gewebe gebildet sind. 

Oesophagus und Magen kann ich übergehen, da ich dem bei den 
vorhergehenden Arten Erwähnten nichts Neues hinzuzufügen habe; da- 
gegen sind ein paar Worte über den Verlauf des Dünndarms nöthig. 
Der grössern Anschaulichkeit halber gebe ich als Grundlage für die 
Beschreibung die nachstehenden Figuren, die, schematisch gehalten, 
den Darmcanal von Siphonaria pectinata (Fig. A) und von der vor- 
liegenden Form (Fig. C) darstellen. Erstere Figur ist nach Fig. 4 u. 6, 
Taf. 1, entworfen, Fig. C ist nach ihr, unter Berücksichtigung der 
Abweichungen, welche die Untersuchung der beiden Schnittserien er- 
kennen liess, construirt. Aus der Vergleichung der beiden Figuren 
ergiebt sich .sofort, dass bei unserer Form, und zwar, wie ich aus- 
drücklich bemerke, sowohl bei dem grössern wie bei dem kleinern 
Exemplar, die zweite, nach vorn gerichtete Darmschlinge (d,, d,) fast 


32 AUGUST KÖHLER, 


ganz fehlt; sie ist nur durch eine leichte, nach links gerichtete Aus- 
biegung des Darmstückes d, angedeutet, die ich auf Fig. C mit d,, | 
bezeichne. Auf den Taf. 3 abgebildeten Querschnitten verräth sich 
das Vorhandensein dieser Ausbiegung dadurch, dass d,, das Fig. 39 
nahe der Medianlinie lag, in Fig. 40 ganz an den linken Rand gerückt 
ist. Verfolgt man die Serie weiter, so sieht man über dem Ende des 


Fig. A. Fig. C. 


Fig. A. Darm und Herz von Siphonaria pectinata. 

Fig. C. Darm und Herz von Siphonaria redimiculum. 

oe Oesophagus, m Magen, d,—d, Darm, ve Ventrikel, at Atrium, aa Arteria anterior, 
ap Arteria posterior. 


Magens auch die beiden mit d, u. d, bezeichneten Darmquerschnitte 
mit einander verschmelzen. Diese Umbiegungsstelle des Darmes liegt 
ebenso wie das blinde Ende des Magens in dem nach hinten vor- 
springenden, rudimentären Eingeweidesack. 

Die beiden Speicheldrüsen sind bei dem jüngern Thier noch 
ziemlich einfach gebaut; ich habe die Drüsenzellen, da sie sich zu 
mangelhaft conservirt hatten, nicht eingezeichnet, sondern mich auf 
die Wiedergabe der Umrisse des ganzen Organs beschränkt. Dieselbe 
Methode habe ich aus dem gleichen Grunde bei der Darstellung der 
Leber anwenden müssen; ich gebe in Fig. 39 einen Schnitt durch 
die Einmündung der grossen, links und vor der Abgangsstelle des 
Dünndarms gelegenen Leber ; Fig. 40 stellt dagegen die Communication 
der kleinen, sich auf der ventralen Seite und hinter dem Pylorus in 
den Magen öffnenden Leber mit letzterm dar. 

Ueber den Geschlechtsapparat der vorliegenden Form hat 
STUDER einige Mittheilungen gemacht. Nach ihm ist eine Zwitter- 
drüse, ein Receptaculum seminis und ein Penis vorhanden, 
in dessen Ende eine Drüse mündet, die DarL als Hoden angesprochen 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 33 


hat. Von den mir vorliegenden beiden Exemplaren besass keines einen 
völlig ausgebildeten Geschlechtsapparat. Die Anlagen der einzelnen 
Theile waren im Verhältniss zu der Grösse, die sie bei den andern 
erwachsenen Siphonarien erreichen, noch ziemlich unbedeutend und 
die histologische Differenzirung auch bei dem ältern noch wenig vor- 
geschritten. Ich beginne mit der Beschreibung des jüngern Exemplars. 

Das erste, was man vom (Greschlechtsapparat gewahrt, wenn man 
die Schnittserie von vorn nach hinten durchmustert, ist die Anlage des 
Penis. Sie ist eine kleine, von Cylinderepithel ausgekleidete, schlauch- 
förmige Einstülpung, deren Mündung Fig. 32b pe dargestellt ist. Sie 
dringt nach vorn zu in die Musculatur ein und zeigt an ihrem blinden 
Ende eine nach innen und oben umgebogene kurze Aussackung, die 
von etwas grössern Zellen ausgekleidet ist; es wird wohl die Anlage 
der Prostata sein (Fig. 32a pr). Der zweitnächste Schnitt von diesem 
aus (Fig. 32) tangirt schon das umgebogene Ende, und auf dem darauf 
folgenden verschwindet die Anlage ganz. An die Mündung der Penis- 
anlage schliesst sich ein ganz kurzes, seichtes Grübchen an, dessen 
dorsalem Rand ein enger, mit cubischem Epithel ausgekleideter Canal 
anliegt. Sein vorderes Ende tritt dicht an das Epithel des Grübchens 
heran, ich war jedoch nicht im Stande, sicher zu entscheiden, ob er 
hier mündet oder noch blind geschlossen ist. Dieser Canal verläuft 
auf demselben Weg, den beim Erwachsenen Spermoviduct und Recepta- 
culumstiel einschlagen, durch den Adductor nach hinten und tritt unter 
dem Athemloch nach links in die Leibeshöhle. Ich will diesen Canal 
den Geschlechtsgang nennen. Auf den Figg. 33—36, die seine 
Lage zu den andern Organen erläutern sollen, habe ich ihn mit gg 
bezeichnet. Bei seinem Eintritt in die Leibeshöhle wird der Geschlechts- 
gang etwas weiter und entsendet ein kurzes Divertikel medianwärts 
(Fig. 37 ö,); kurz darauf verbreitert er sich ziemlich bedeutend 
(Fig. 37a gg), und unter der Mitte seiner ventralen Fläche bemerkt 
man einen kleinen Canal (zwg), der am Beginn der Verbreiterung sich 
dicht an ihn anlegt, möglicher Weise auch mit ihm communicirt. Beide 
Canäle lassen sich so, wie es Fig. 37a darstellt, auf etwa 9 Schnitten 
(= % u) nach hinten verfolgen, dann endet der erweiterte Geschlechts- 
gang blind, und der kleine Canal (zwg) bleibt allein übrig (Fig. 38, 39). 
Ein paar Schnitte hinter dem Fig. 39 abgebildeten endet der Canal, 
der jedenfalls die Anlage des Zwittergangs ist, indem er sich zu 
einem Bläschen erweitert, dessen Wand eingefaltet zu sein scheint; 
ich gebe hier keine Abbildung, da das Bläschen durch den Druck der 


umliegenden Organe stark deformirt ist und deshalb auf den Schnitten 
Zool. Jahrb, VIL. Abth. f. Morph. 3 


34 AUGUST KÖHLER, 


keine klaren Bilder liefert. Dies Bläschen halte ich für die Anlage 
der Zwitterdrüse. Nebenstehende Figur (D) soll zum Schluss in sche- 
matischer Weise eine Uebersicht über die einzelnen Theile der Anlage 
des Geschlechtsapparats geben; die Buchstabenbezeichnungen sind die- 
selben wie auf der Tafel. Die Anlagen des Penis, sowie die der 
Zwitterdrüse und des Zwittergangs sind beim Vergleich mit den Ge- 
schlechtsorganen einer ausgewachsenen Siphonaria schon an ihrer Lage 
leicht wieder zu erkennen; die grösste Abweichung zeigt der mittlere Ab- 
schnitt des Geschlechtsapparats, der Genitalgang mit seinem verdickten 
Ende und dem seitlichen Blindsäckchen. Es fehlt nämlich das Re- 
ceptaculum, wenn nicht das eben erwähnte Blind- 
säckchen seine Anlage darstellt, die allmählich, etwa 
4) =» durch Spaltung des Geschlechtsgangs, einen geson- 
derten Ausführgang gewinnen müsste. Das verdickte 
PART Ende des Genitalgangs stellt wohl die Anlage der 
1 Eiweiss- und Schleimdrüse dar. Bei dem ältern 
ID; Exemplar war das Receptaculum mit seinem Stiel, 
).j8 wie wir unten sehen werden, schon vollkommen selb- 
/ ständig; Zwischenstufen standen mir nicht zur Ver- 
fügung, ich muss daher die Frage nach der ersten 
| Anlage des Receptaculums ofien lassen; das oben 
| Angedeutete soll nur eine Vermuthung sein. 


\ Fig. D. Geschlechtsapparat einer ganz jungen Siphonaria re- 

Sl, dimiculum. zw Zwitterdrüse, zwg Zwittergang, 99 Geschlechtsgang, 

pe Me gö Geschlechtsöffnung, pe Penis, pr Prostata, 5 Anlage des Recepta- 
eulums ? 


Die Untersuchung des ältern Exemplars ergab theilweise wenig 
befriedigende Resultate. Gerade über die Schleim- und Eiweissdrüse, 
die bei dem erwachsenen Thier — abgesehen von der bei meinen Exem- 
plaren zumeist mangelhaften Conservirung und schlechten Schnittfähig- 
keit — complicirte und schwer verständliche Querschnittsbilder liefern, 
hatte ich bei dem in Rede stehenden Exemplar Aufklärung zu erhalten 
gehofft, sah mich aber in meinen Erwartungen durch den Umstand 
getäuscht, dass der Magen in seinem hintern Theil Sandkörner ent- 
hielt, die beim Schneiden an den betreffenden Stellen manches zer- 
störten. 

Die Penisanlage ist, wie man nach der Grösse des Thieres 
erwarten kann, in der Entwicklung schon beträchtlich vorgeschritten : 
sie hat an Grösse zugenommen und ist in Folge dessen aus der 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 35 


Musculatur nach dem Kopf zu in die Leibeshöhle eingetreten. Der 
distale Theil hat sich dabei ganz auf den proximalen zurückgeschlagen, 
so dass man auf einem Querschnitt, wie ihn Fig. 9, Taf. 6, darstellt, 
beide Theile annähernd quer getroffen über einander sieht. Der äussere 
Theil hat eine stark musculöse Wand gewonnen und documentirt sich 
schon dadurch als eigentliches Copulationsorgan; das Lumen engen 
einige von der musculösen Wand vorspringende Falten ein (auf unserer 
Figur ist eine derselben so getroffen, dass sie das Lumen auf dem 
Schnitt vollständig in zwei Hälften theilt). Der innere ist verhältniss- 
mässig dünnwandig geblieben und zeigt nur viele hohe, in das Lumen 
vorspringende Falten. Im Innern dieser Falten, sowie überhaupt nach 
aussen von dem Prostataepithel liegt mit Ausnahme einer dorsal ge- 
legenen Stelle, wo das Epithel selbst ziemlich niedrig ist, ein Gewebe, 
in. dem man nur äusserst zahlreiche Zellkerne erkennt; die Structur 
der Wand erscheint also noch recht verschieden von der, die man 
sonst bei ausgewachsenen Siphonarien beobachtet. Eigenthümlich ver- 
hält sich der auf Fig. 9 mit x bezeichnete Theil der Prostata: er stellt 
einen Canal ohne innere Falten vor, der dicht hinter dem Uebergang 
des Penis in die Prostata entspringt und nun an der ventralen Seite 
derselben nach vorn verläuft, ohne dass er sonst nachweisbar mit dem 
übrigen Lumen communicirte. Sein blindes, etwas erweitertes Ende 
bildet den am weitesten nach hinten reichenden Theil der Prostata. 
Nur der Vollständigkeit halber, denn ich weiss nicht, wie ich ihn 
deuten soll, erwähne ich einen ganz feinen, mit Cylinderepithel ausge- 
kleideten Canal, der in der Nähe der Mündung aus dem Penis ent- 
springt und sich ein Stück weit in dessen Musculatur nach vorn ver- 
folgen lässt; dann wird er so undeutlich, dass sich sein weiterer 
Verlauf nicht mehr feststellen lässt; vielleicht kann eine anatomische 
Untersuchung des erwachsenen Thieres, zu der mir leider das Material 
nicht zu Gebote steht, über diesen Canal Aufklärung geben. 

In demselben Maasse wie bei Penis und Prostata ist auch bei 
den übrigen Theilen des Geschlechtsapparats die Entwicklung vorge- 
schritten. Am auffallendsten macht sich das, wie schon oben erwähnt, 
dadurch bemerklich, dass hinter dem Penis statt des einfachen Ge- 
schlechtsgangs zwei Canäle münden, der Spermoviduct und der 
Stiel des Receptaculums. Letzterer endet noch vor dem Ein- 
tritt des Spermoviducts in die Leibeshöhle blind, ohne eine Anschwel- 
lung und ohne dass sich eine besondere Differenzirung in seiner Wand 
nachweisen liesse; ein eigentliches Receptaculum ist also noch nicht 
zur Ausbildung gekommen. Im Spermoviduct beginnt in dem 

53%* 


36 AUGUST KÖHLER, 


hintern Theil seines Verlaufs im AdAuctor eine etwa bis in die Mitte 
des Lumens vorragende Falte; eine Verschiedenheit der Wand in den 
beiden durch die Falte getrennten Hälften lässt sich aber hier noch 
nicht nachweisen. Nach seinem Eintritt in die Leibeshöhle bemerkt 
man jedoch, dass auf der einen Hälfte unter dem Epithel sich Gruppen 
von grossen Kernen (ke) befinden, während auf der andern die Epithel- 
zellen selbst etwas grösser sind. Ich gebe Fig. 10, Taf. 6, eine Ab- 
bildung des Spermoviducts, welche die betreflienden Verhältnisse, so 
gut sie eben auf dem Präparat zu erkennen waren, veranschaulicht. 
Ich werde wohl kaum fehlgehen, wenn ich annehme, dass die grossen 
Kerne Entwicklungsstadien der Drüsenzellen der Prostatarinne (prr) 
des Spermoviducts angehören, während der übrige Theil der Wand 
die Schleimrinne (sr) umschliesst. Nach einer kurzen Strecke ver- 
schwinden diese Kerne an der Prostatarinne, und der Spermoviduet 
öffnet sich zweimal, und zwar zuerst an der Seite der Prostatarinne 
in- einen mit stark in das Lumen vorspringenden Falten versehenen 
Hohlraum, den ich eben wegen dieser Verbindung mit der Prostata- 
rinne für die Anlage der Eiweissdrüse halte (Fig. 53, Taf. 4, ed); 
dann schliesst sich die Schleimrinne mit einer aus der Eiweissdrüse 
stammenden Rinne (eo) ab, um sich nach kurzem Verlauf in einen der 
Eiweissdrüse ähnlichen kleinern Hohlraum zu öffnen, der sich zum 
grossen Theil nach vorn über die Schleimrinne zurückschlägt (Fig. 54—56, 
Taf. 4, sd). Dieser Hohlraum ist vermuthlich die Anlage der Schleim- 
drüse. Unter der Schleimrinne bemerkt man die Anlage des Zwitter- 
gangs (Fig. 53—56, Taf. 4, zwg); er verläuft unter dem Spermoviduct 
bis dicht vor die Stelle, wo er sich zum ersten Mal öffnet, und biegt 
dann nach links um. Er kommt da in die Gegend, welche bei der 
Anfertigung der Schnitte aus dem schon oben genannten Grund be- 
schädigt wurde, und ist da natürlich nicht zu verfolgen; es ist wahr- 
scheinlich, dass er dort, nahe dem Ende der Prostatarinne, in den 
Hoblraum ed einmündet. Nach hinten lässt sich der Zwittergang 
gut verfolgen: er liegt da, ähnlich wie auf Fig. 35 von dem jungen 
Exemplar dargestellt, zwischen Enddarm und Magen, nur etwas weiter 
nach rechts und beginnt schon sich in Windungen zu legen. Er mündet 
dann in die Zwitterdrüse, welche links an der von den andern Arten 
her bekannten Stelle liegt und schon den typischen Bau zeigt, den 
ich bei den folgenden Arten näher schildern werde. Deutlich als Eier 
erkennbare Zellen sind aber auf diesem Stadium noch ziemlich selten; 
die Elemente, welche den grössten Theil des Organs einnehmen, scheinen 
Entwicklungsstadien von Spermatozoen zu sein. 


Beiträge zur Anatomi® der Gattung Siphonaria. 37 


Die grossen arteriellen Gefässe verhalten sich bei unserer 
Art zu der Darmschlinge nicht wie bei den beiden vorhergehenden 
Arten, sondern wie bei Siphonaria pectinata, d.h. die Arteria ce- 
phalica tritt durch die Darmschlinge hindurch, wie die Schnitte 
Fig. 37 u. 38, Taf. 3, und in schematischer Weise die Textfigur © (S. 32) 
es zeigen; sie läuft dann unter dem Boden der Athemhöhle nach rechts, 
wo sie sich in ähnlicher Weise wie bei den seither betrachteten Arten 
verzweigt. 

Nach hinten geht ausser der grossen Arteria abdominalis, die 
dicht am Herzen entspringt, noch ein ganz schwaches Gefäss weiter 
nach rechts von der Aorta ab; es verläuft links vom Magen nach hinten. 

Das Nervensystem zeigt die schon bekannte Zusammensetzung 
aus neun Ganglien, die hier bei dem ganz jungen Thier noch ziemlich 
übersichtlich angeordnet sind. Fig. 32 zeigt die beiden Cerebral- 
ganglien, das rechte oben mit dem Anfang der Cerebralcommissur, 
das linke unten mit dem Ursprung eines Nerven. Fig. 33 zeigt die 
beiden Buccalganglien (bg), einen Querschnitt durch den vordersten 
Theil des Geruchsorgans (gs), das Pleurointestinalgan- 
glion (plg) rechts und das Cerebropleuralconnectiv (cpl) links, sowie 
die beiden Cerebropedalconnective (cp). Fig. 34 hat ebenfalls noch 
das Geruchsorgan, jedoch an der Stelle, wo es ins Athemloch einbiegt, 
getroffen; dann sieht man die beiden Pleurointestinalganglien 
und die beiden Pedalganglien (»g). Der folgende Schnitt (Fig. 35) 
zeigt dieselben Ganglien; er tangirt die hintere Kante des Geruchs- 
organs, und dorsal von den Pedalganglien bemerkt man die Oto- 
cysten (of), kleine Bläschen mit niedrigem Epithel ausgekleidet, die 
nur hier einigermaassen genügend conservirt waren. Fig. 36 endlich 
zeigt das letzte Ganglion, das Abdominalganglion (ag), und über 
dem Fuss die hintern Enden der Pedalganglien. Auch einige Nerven 
habe ich in die Schnitte eingezeichnet und, soweit es thunlich war, 
mit Bezeichnungen versehen, die mit den bei Siphonaria pectinata 
angewandten übereinstimmen; ich verweise daher, um Wiederholungen 
zu vermeiden, auf das dort Gesagte. 


Siphonaria aspera Krauss. 


Das Thier zeigt nicht die äussere Asymmetrie wie die voran- 
gehende Art, sondern nähert sich in dem Aussehen mehr Siphonaria 
pectinata L.., ist jedoch nicht so stark abgeflacht. Es ist die einzige 
Art, die eine etwas lebhaftere Färbung zeigte; während bei Siphonaria 


38 AUGUST RÖHLER, 


redimiculum REEVE und Siphonaria subrugosa Sow. die Färbung ein 
eintöniges Grau war, das nur am Mantelrand regelmässig alternirende 
helle Flecken unterbrachen, zeigt die vorliegende Art am Kopf und 
an den Seiten des Fusses zahlreiche unregelmässige schwarze Flecken 
auf der Grundfarbe, einem düstern Graubraun, das reih nur an der 
Ventralseite des Kopfes, auf der Fussohle und in der Mantelrinne auf- 
tritt. Auch am Mantelrand sind die schwarzen Flecken vorhanden ; 
ich habe sie Fig. 45, Taf. 4, auf dem kleinen Stück der Mantelfalte, 
das über das Athemloch wegzieht, dargestellt. Man erkennt auf der 
Zeichnung, dass die farblosen Partien vorspringende Zacken bilden, 
während die pigmentirten Theile meist eingezogen sind. Es hat den 
Anschein, als ob diese Zacken mit den Rippen der Schale in Beziehung 
ständen, denn sie sind im Allgemeinen stark entwickelt bei stark ge- 
rippten und schwach entwickelt bei schwach gerippten Arten. 

Bei der Schilderung des innern Baues brauche ich nur auf zwei 
Organsysteme einzugehen, die wesentliche Abweichungen von den 
seither betrachteten Arten darbieten und die sich ähnlich bei einer 
andern Art finden, über die ich hernach noch Einiges mitzutheilen habe. 
Es ist der am Dach der Athemhöhle gelegene Organcomplex, be- 
sonders die Niere und die Geschlechtsorgane. 

Die Abweichungen des erstern sind ziemlich gering. Fig. 45, 
Taf. 4, welche das Dach der Athemhöhle, von der Innenseite 
gesehen, darstellt, zeigt beim Vergleich mit Fig. 3, Taf. 1, die ein 
entsprechendes Präparat von Siphonaria pectinata L. darstellt, dass 
der Hauptunterschied in der viel grössern Ausdehnung des dorsalen 
Nierenlappeus besteht. Er tritt bei unserer Art über die vordere 
Kiemenvene hinaus beträchtlich nach vorn in den Theil des Athem- 
höhlendaches hinein, der bei den andern Arten von dem Gefässnetz 
eingenommen wird; dies ist in Folge dessen bei Siphonaria aspera 
auf einen schmalen Streifen reducirt. Nach hinten reicht die Niere, 
wie wit allerdings schon bei andern Arten, z. B. Siphonaria lae- 
viuscula REEVE, subrugosa Sow. und redimiculum Reeve, fanden, 
bis zum abführenden Kiemengefäss. Auch bezüglich der Mündung der 
hintern Kiemenvene habe ich eine kleine Abweichung zu er- 
wähnen, die ich bei einem Totalpräparat beobachten, allerdings auf 
der Schnittserie durch ein anderes Exemplar nicht unzweifelhaft wieder- 
finden konnte; sie gabelt sich nämlich noch innerhalb der Niere vor 
dem Eintritt in das abführende Kiemengefäss. Die Nierenpapille ist 
bei unserer Art ziemlich klein, auf ihrer Spitze liegt wie gewöhnlich 
der Nierenporus (renpo). Der Theil der Niere, der auf dem Boden 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 39 


der Athemhöhle liegt, gleicht in Form und relativer Ausdehnung ganz 
dem von Siphonaria pectinata. Ebenso ist das Wimperband (Fig.51l, 
Taf. 4, wb) und das Geruchsorgan vorhanden, letzteres ist jedoch 
zufällig auf keinem der abgebildeten Schnitte getroffen. 

Die Geschlechtsorgane zeigen in ihren rein männlichen 
Theilen einen von den andern Arten ziemlich abweichenden Bau. Ich 
habe die im vordern Abschnitt des Körpers gelegenen Theile Fig. 46, 
Taf. 4, schwach vergrössert dargestellt. An die Geschlechtsöffnung, 
welche die gewöhnliche Form und Lage besitzt, schliesst sich eine Art 
Atrium von ganz geringer Ausdehnung an, in das vorn ein ziemlich 
dieker Canal (pr,) einmündet, der nach längerm Verlauf zu einem 
grössern drüsigen Körper (pr) anschwillt, von dem, in der Fortsetzung 
des Canals (pr,), ein dünner Schlauch (f) abgeht. Der Canal (pr,) 
ist der Stiel der Prostata, er besitzt auf dem Querschnitt (Taf. 4, 
Fig. 47—49) ein ziemlich complicirt gestaltetes Lumen, das durch Falten 
der Wandung eingeengt wird. Der im Lichtdruck (Taf. 6, Fig. 12) 
wiedergegebene Schnitt geht durch eine Stelle, wo der Canal gebogen 
ist, ähnlich wie Fig. 46 rechts von der Bezeichnung pr,, daher ist er 
auf dem Schnitt dreimal getroffen. Die Wand des Canals zeigt an- 
nähernd die schon bei den vorhergehenden Arten beschriebene und 
von Siphonaria subrugosa Taf. 5, Fig. 7 pr mit abgebildete Structur, 
ein Epithel und darunter ein von Fasern durchzogenes Lager von 
Drüsenzellen ; unsere Figur, die allerdings in erster Linie der Dar- 
stellung des Penis dienen soll, giebt auf der linken Seite, wo die 
Schnittrichtung günstig ist, den Habitus des Gewebes, soweit es bei 
der geringen Vergrösserung möglich ist, wieder. 

Gegen das Ende des Canals wird die Wand ventralwärts dünn 
(Fig. 49 pr,), dann mündet er in die umfangreiche Prostata. Die 
eine Rinne, die dorsale in Fig. 49, erhält sich ein Stück weit in der 
Wand der Prostata und bildet dann, indem sie sich abschnürt, den 
Anhang /l, den ich als Flagellum bezeichne, ohne damit für seine 
morphologische Bedeutung etwas präjudiciren zu wollen. Er ist mit 
Wimperepithel ausgekleidet; darüber liegt eine lockere Muskelschicht, 
deren Dicke die Höhe des Epithels nur wenig übertrifit. Zwischen 
den Muskeln liegen Zellen, die den Drüsenzellen der Prostata ähneln, 
jedoch kleiner sind. Die Prostata selbst, deren hinter dem Abgang 
des Flagellums gelegenen Abschnitt Fig. 50 im Querschnitt darstellt, 
weist im Innern ein sehr complieirtes Faltensystem auf. Das Gewebe 
der Wand ist leider recht mangelhaft erhalten; es zeigt jedoch deutlich 
den dem Lumen zugewandten gestrichelten Saum, das darunter liegende 


40 AUGUST KÖHLER, 


Gewebe scheint mir aus zerfallenen Drüsenzellen zu bestehen, wie ich 
sie bei den andern Arten in der Prostata beschrieben habe. Eine 
der Furchen ist besonders ausgezeichnet: ihre Wand bilden ver- 
hältnissmässig sehr grosse Zellen, deren Kerne fast ungefärbt bleiben 
und ein oder mehrere stark gefärbte Kernkörperchen enthalten. Sie 
erinnern sehr an die von Harrer aus der Penisrinne von Siphonaria 
gigas Less. beschriebenen und abgebildeten Zellen (9, tab. 3, fig. 27 
u. 28). 

Hinter dem Prostatastiel mündet ein stark musculöser Schlauch, 
dessen Mündung in das Atrium Fig. 48, Taf. 4, bei pe dargestellt ist; 
es ist der Penis. Auf diesem Schnitt schon bemerkt man zwei ins 
Innere vorragende Falten, die noch besser auf einem genau quer ge- 
führten Schnitt hervortreten, den ich Fig. 12, Taf. 6, abbilde Der 
Verlauf der Muskelfasern in der Wand und in den Falten, die das 
Lumen bis auf einen schmalen »-förmigen Spalt einengen, ist gut sicht- 
bar; man bemerkt auch ein unten aus der Wand sich abzweigendes 
Faserbündel, das in die Musculatur des Fusses eintritt und wahr- 
scheinlich als Retractor fungirt. Nach hinten zu wird die Wand des 
Penis dünn und bedeckt kappenartig die Enden der beiden Falten. 
Einen Schnitt nahe an diesem Ende stellt Fig. 49 dar. Vom Epithel 
waren nur sehr spärliche Reste erhalten. 

Etwas mehr nach aussen zu münden ebenfalls zwei Canäle, ein 
langer, stark gewundener von vorn, der Stiel des Receptaculums 
(rec) und ein anderer (spov), der Spermoviduct, von hinten (Fig. 46, 
Taf. 4). 

Auf dem Schnitt Fig. 47, Taf. 4, ist bei rs,, die Mündung des 
Receptaculums getroften, von da geht der Canal im Bogen vor dem 
Prostatastiel nach oben, wo er sich mehrfach hin- und herwindet; 
diese Windungen sind Fig. 47 u. 45 mit rs,, bezeichnet. Von da tritt 
der Canal neben dem Penis herab und in den Adductor hinein 
(Fig. 48 rs,), wo er wie gewöhnlich mit dem Spermoviduct nach hinten 
verläuft. Fig. 50 zeigt ihn in der Leibeshöhle; er verläuft schräg 
nach links, um in das Receptaculum (rs, Fig. 50 u. 51) zu münden. 
Die Wand des Receptaculumstiels ist in Folge der geringern Entwicklung 
der Musculatur beträchtlich dünner als bei Siphonaria laeviuscula und 
subrugosa. Das Receptaculum selbst ist eine weite Blase, deren 
Wand stellenweise noch mit hohem Cylinderepithel bedeckt ist; ihr 
Inhalt besteht aus Spermatophoren. Diese sind länglich walzenförmige 
Körper mit langem fadenartigen Anhang. Sie sind ziemlich spröde ; 
ein Versuch, ein Knäuel derselben zu entwirren, missglückte mir des- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 41 


halb. Ihre Farbe ist gelblich, nach den Schnitten, die sich überall 
auf der Serie im Receptaculum finden, ist der dickere Theil mit einer 
dünnern, der fadenartige Theil mit einer ziemlich dicken, hornigen 
Hülle versehen; letzterer hat im Querschnitt etwa die Form eines 
Linsendurchschnitts. Der Inhalt der Spermatophoren war zu einer 
krümlichen Masse zerfallen, da die Conservirungsflüssigkeit durch die 
Wand anscheinend nicht genügend hatte einwirken können. Auch im 
Stiel des Receptaculums bemerkte ich Spermatophoren. 

Der Spermoviduct tritt, wie schon oben erwähnt, von hinten 
zu der Geschlechtsöffnung; seine Mündung ist Fig. 47 mit spov be- 
zeichnet. Der ganze Raum, in den die vier Canäle einmünden, zeigt 
starke Falten, die zum Theil möglicher Weise für den Weg, den die 
Geschlechtsproducte einzuschlagen haben, von Bedeutung sind; ihre 
Untersuchung versprach jedoch bei dem Contractionszustand des Thieres, 
da jedenfalls auch andere, zufällige Falten vorhanden sind, keinen 
Erfolg. Der Spermoviduct geht zunächst mit dem Receptaculumstiel 
als enges Rohr mit musculöser Wand nach hinten bis unter das Athem- 
loch. Dann wendet er sich nach links in die Leibeshöhle und macht 
dort eine Schlinge nach vorn, so dass er Fig. 49 dreimal getroffen 
ist, einmal im Adductor und zweimal in der Leibeshöhle. Hier voll- 
zieht sich auch die Differenzirung seiner Wand und die Spaltung in 
zwei Rinnen. In dem dorsal gelegenen, nach hinten verlaufenden 
Schenkel der Schlinge haben beide Rinnen schon ihre charakteristischen 
Wandungen erhalten. Einen noch etwas weiter nach hinten geführten 
Schnitt habe ich bei stärkerer Vergrösserung auf Taf. 6, Fig. 11 wieder- 
gegeben. Schon auf den ersten Blick kann man die beiden Rinnen, 
die jetzt medial gelegene Schleimrinne (sr) und die lateral gelegene 
Prostatarinne (prr) unterscheiden. Einzelheiten des histologischen Auf- 
baues sind allerdings nicht leicht zu erkennen, da die Photographie 
eben nicht, wie die Zeichnung, schöner zu werden pflegt als das Prä- 
parat; doch wird der Leser an der Hand der Beschreibung wohl die 
gröbern Verhältnisse erkennen; auf Feinheiten einzugehen verbietet 
ohnehin die mangelhafte Conservirung. Die Schleimrinne zeigt 
einen ziemlich einfachen Bau: ihre Wand besteht aus hohen Zellen 
mit hellem Inhalt, zwischen denen man dünne Fäden bemerkt, die 
sich gegen das Ende hin verbreitern; denselben Elementen begegnen 
wir auch in der Schleimdrüse; ich werde sie bei der folgenden Art, 
die besser erhalten ist, schildern. In der Prostatarinne treten die 
beiden schon mehrfach erwähnten Schichten, auf dem abgebildeten 
Schnitt besonders deutlich an der dorsalen und medialen Wand, scharf 


42 AUGUST KÖHLER, u 

getrennt hervor. Die innere, dem Lumen zugekehrte Schicht zeigt 
senkrecht auf der Trennungslinie stehende feine Streifen, die am freien 
Ende verbreitert sind; auf demselben sitzt, bei starker Vergrösserung 
erkennbar, ein Büschel von Wimperhaaren. Die Zwischenräume zwischen 
den Streifen sind mit einer sich schwach tingirenden, trüb erscheinen- 
den Masse erfüllt, die den grössten Theil der äussern Schicht aus- 
macht. Auf dünnen Schnitten und auf dickern beim Wechsel der Ein- 
stellung beobachtet man, dass diese Zwischenräume überall mit jener 
äussern Schicht in Zusammenhang stehen, dass also die beide trennende 
Membran siebartig durchlöchert sein muss. In Folge dessen ver- 
schwindet ja auch die scharfe Trennungslinie überall da, wo der 
Schnitt nicht genau senkrecht zur Wand geführt ist, wie es unsere 
Abbildung am obern Ende der lateralen Wand der Prostatarinne bei * 
zeigt: die vorher scharfe Grenzlinie löst sich in einzelne Fasern auf, 
was mir wahrscheinlich macht, dass sie von einem Netz von solchen 
gebildet wird. Die äussere Schicht ist sehr mangelhaft erhalten, nach 
den Befunden bei andern Arten schliesse ich, dass sie aus Drüsen- 
zellen zusammengesetzt ist; in den dunklen Punkten, welche man auf 
dem Lichtdruck sieht, erkennt man zuweilen grosse Kerne. Trotzdem 
habe ich gerade dieses Präparat zur Darstellung gewählt, weil es am 
schärfsten die Zusammensetzung der iunern Schicht aus zweierlei Ele- 
menten zeigt, von denen die einen sicher in die Drüsenschicht herab- 
reichen und meiner Ansicht nach die ausführenden Theile der Drüsen- 
zellen sind, während ich die andern für Wimperzellen halte, wie sie 
auch sonst im Drüsenepithel von Mollusken beobachtet worden sind. 

Verfolgt man den Spermoviduct weiter nach hinten, so öffnet sich 
die Prostatarinne, indem sie, wie Fig. 50, Taf. 4, darstellt, mit der 
Eiweissdrüse in Communication tritt; die Schleimrinne erweitert 
sich nach der lateralen Seite hin (sd,) und setzt sich endlich in die 
Schleimdrüse fort. In das hintere Ende der Prostatarinne mündet 
der Zwittergang ein. Allem Anschein nach ist auch eine Samen- 
blase vorhanden, doch konnte ich dies leider nicht sicher feststellen, 
da in Folge der schlechten Schnittfähigkeit des Objects die Serie an 
dieser Stelle lückenhaft ist. 

Die Form der Darmwindungen ist eine ähnliche wie bei 
Siphonaria pectinata L.: es sind ebenfalls zwei nach vorn gerichtete 
Schleifen vorhanden; durch die erste (d,, d,) tritt die Arteria anterior 
(Fig. 50, Taf. 4), die Arteria posterior verzweigt sich gleich bei ihrem 
Ursprung, vielleicht sind auch zwei Eingeweidearterien vorhanden ; man 
kann das auf den Schnitten durch das ganz blutleere, plattgedrückte 


’ Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 43 


Gefäss nicht entscheiden. Die zweite Darmschlinge (d,, d,) ist Fig. 51 
tangirt. Auch Speicheldrüsen und Leber verhalten sich ähnlich wie 
bei Siphonaria pectinata. Die grössere vordere Leber mündet mit 
einer weiten, ausgebuchteten Oeffnung vor dem Pylorus links, die 
kleinere, hintere dagegen ganz am Hinterende des Magens durch einen 
kurzen Ausführgang. 

Den Schlundring habe ich bei einem Exemplar, so gut es an 
dem Spiritusmaterial ging, herauspräparirt; ich habe in der Anordnung 
der Ganglien keine Abweichungen von den andern Arten beobachten 
können. Bei dem in Schnitte zerlegten Exemplar waren die Ganglien 
so zerdrückt und gegen einander verschoben, dass ich die Untersuchung 
aufgab. Gut waren an dem herauspräparirten Schlundring die Oto- 
conien zu beobachten: in jeder Otocyste lag eine grössere Anzahl 
kugliger oder ellipsoidischer Körperchen, deren Durchmesser ich bei 
dem grössten runden zu 16 «, bei den kleinern ovalen zu 11 X 9 u 
bis 9 X 6 u. bestimmte. 


Siphonaria stellata HeELsLıns var. luzonica REEvE. 


Die Exemplare dieser Art, die mir zur Verfügung standen, waren 
in histologischer Beziehung in den meisten Organen besser erhalten 
als die im Vorhergehenden beschriebenen; in Folge der Conservirung 
(wahrscheinlich in starkem Alcohol) waren sie jedoch ausserordentlich 
stark contrahirt, was ihre Untersuchung auf Schnittserien — präparirt 
habe ich keine — sehr erschwertee Nach meinen Untersuchungen 
schliesst sie sich sehr nahe an die vorangehende Art an; ich kann 
mich daher in der Beschreibung kurz fassen. 

Wie bei dieser erstreckt sich die Niere nach vorn über die 
vordere Kiemenvene hinweg, in der ich aber nur den langen Muskel 
nachweisen konnte, der kurze scheint zu fehlen. An dem in sagittaler 
Richtung geschnittenen Exemplar konnte ich die Gablung der hintern 
Kiemenvene innerhalb der Niere, wie ich sie schon bei der vorher- 
gehenden Art erwähnt habe, nachweisen. Auf einer Querschnittserie 
konnte ich auch die Innervirung der Kieme, wenigstens der rechten, 
über dem Athemloch gelegenen Theils feststellen, es liessen sich zwei 
Nerven von dem unter dem Geruchsorgan gelegenen Ganglion bis in 
die Kieme verfolgen. 

Das Verhältniss der Aorta zum Darm, sowie die Art der Auf- 
windung desselben sind wie bei Siphonaria aspera; ebenso verhalten 
sich die Anhangsdrüsen des Darms, Speicheldrüsen und Leber. Auch 


u 
44 AUGUST KÖHLER, 


die bei derselben Art beschriebene doppelte Eingeweidearterie, resp. 
die Theilung der einzigen dicht hinter ihrem Ursprung konnte ich fest- 
stellen. 

Auch beim Geschlechtsapparat finden wir dieselben Theile 
wieder wie bei Siphonaria aspera, den Penis, die Prostata, deren Stiel 
allerdings bei der vorliegenden Form bedeutend kürzer ist, so dass 
sie näher am Kopf liegt, von der Prostata entspringend ein Flagellum, 
ferner das Receptaculum mit seinem stark gewundenen Ausführgang, 
den Spermoviduct mit seinen Anhangsdrüsen, Zwittergang mit Samen- 
blase und die Zwitterdrüse. Da die histologische Erhaltung hier zum 
Theil genügend war, so trage ich einiges nach, was ich bei den andern 
Arten übergehen musste. 

Zunächst gebe ich Taf. 6, Fig. 13 ein Stück eines Querschnitts 
durch die Wand der Prostata wieder. Ich habe eine Stelle ausge- 
wählt, wo dieselbe ziemlich dünn war, weil hier der Bau verständlicher 
ist als an den Stellen, wo die Wand durch die mächtige Entwicklung 
der Drüsenschicht verdickt ist. Die Abbildung zeigt, dem Lumen zu- 
gewandt, zunächst einen Saum von Wimperhaaren (oh), darunter eine 
Schicht von hier ziemlich niedrigen Zellen, deren Kerne bei % zu sehen 
sind; darunter liegen die Drüsenzellen mit ihren grossen, stark tingirten 
Kernen bei K, von erstern geschieden durch das schon mehrfach er- 
wähnte, hier im reinen Querschnitt als scharfe Linie erscheinende Netz- 
werk. Die Drüsenöffnungen sowie die Gruppirung der Drüsenzellen 
zeigt dieser Schnitt leider nicht deutlich, letzteres ist besser auf 
Schnitten durch dickere Stellen der Wand zu sehen, ich habe eine 
solche jedoch nicht besonders abgebildet. 

Auch der Bau der Schleimdrüse war hinreichend erhalten, 
so dass ich aus diesem Organ ein paar Zellen abbilden kann. Sie 
geben zugleich eine Vorstellung von dem Bau der Schleimrinne des 
Spermoviducts, die ja von den gleichen Zellen ausgekleidet ist. Fig. 52, 
Taf. 4, zeigt, dass die Drüsenzellen Cylinderzellen sind, mit farblosem 
Inhalt und basalständigem Kern, in dessen Umgebung der Inhalt ge- 
wöhnlich etwas trüb und dadurch dunkler erscheint, zwischen ihnen 
liegen andere, auf dem Schnitt fadenförmig erscheinende Zellen, die 
sich dunkler tingiren und an ihrem verbreiterten, freien Ende Wimpern 
tragen. Sie sind durch die dicken Drüsenzellen stark zusammengepresst ; 
das freie Ende erscheint auf Schnitten parallel zur Oberfläche des 
Epithels meist sternförmig im Querschnitt zwischen den secernirenden 
Elementen, und die Kerne liegen in der Regel in der Nähe dieses 
Endes. Aehnlich ist der Bau der Eiweissdrüse, doch sind hier die 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 45 


Zellen dicht mit Schollen einer sich in Carmin blass rosa färbenden 
Substanz erfüllt, und aus diesem Grund sind vielleicht die Wimper- 
zellen dazwischen nicht zu erkennen, ich glaube wenigstens nur an 
einigen Stellen etwas davon bemerkt zu haben. Fig. 14, Taf. 6, habe 
ich ein Stückchen der Eiweissdrüse abgebildet. 

Das Receptaculum war wieder mit Spermatophoren gefüllt, 
deren Inhalt sich auch hier nicht gefärbt hatte, jedoch soweit con- 
servirt war, dass man seine Zusammensetzung aus dicht zusammen- 
gepackten Fäden erkennen konnte. Die Wand der Blase zeigte an 
einigen Stellen ein schönes Cylinderepithel, dessen Zellen fast homo- 
genes Plasma und schwach färbbare Kerne mit einem kleinen Nucleolus 
besassen; an andern Stellen war die Wand ganz dünn zusammen- 
gedrückt und keine Zellen mehr zu erkennen. 


Zwittergang und Samenblase waren bei den untersuchten 
Exemplaren mit Sperma erfüllt. 

Einen Schnitt durch die Zwitterdrüse bilde ich Fig. 15, 
Taf. 6, ab. Das Organ zeigt auf dem Durchschnitt aussen eine Rinde, 
die aus einzelnen Haufen von Eizellen besteht; nach innen zu findet 
man Spermatozoen und Bildungsstadien von solchen, durch eine sehr 
feine bindegewebige Membran zusammengehalten. Aus der Ver- 
gleichung einer grössern Reihe von Schnitten ziehe ich den Schluss, 
dass es sich gabelnde Schläuche sind, die von der Mündung des Zwitter- 
gangs aus divergiren. Sie enthalten nur die männlichen Geschlechts- 
producte; wie sich die peripheren Eihaufen zu ihnen verhalten, habe 
ich nicht feststellen können; das Wahrscheinlichste ist mir nach meinen 
Präparaten, dass sie den äussersten Enden der spermabildenden 
Schläuche aufsitzen; einen unzweifelhaften Uebergang zwischen beiden 
habe ich allerdings auf keinem Schnitt beobachten können. 


Abschnitt I. 


Ein Ueberblick über die Anatomie der im Vorhergehenden be- 
schriebenen Siphonaria-Arten, noch mehr aber die Vergleichung der 
Resultate der vorliegenden Untersuchung mit den Ergebnissen, zu denen 
Arbeiten anderer Forscher über Angehörige derselben Gattung geführt 
haben, zeigen, dass im innern Bau in manchen Punkten beträchtliche 
Abweichungen eintreten, trotz der geringen Unterschiede in der Körper- 
form — auf die Structur der Schale gehe ich hier nicht ein —, die 


46 AUGUST KÖHLER, 


sich nur auf grössere oder geringere Verschiedenheiten in der Höhe 
und auf eine grössere oder geringere Abweichung des Apex der Schale 
nach hinten und links beschränkt. 

Auf den folgenden Seiten sollen die wichtigsten Organsysteme 
nach einander durch die einzelnen Arten verfolgt werden, und ich 
beginne hier mit den Organen der für die Siphonarien so charakte- 
ristischen Athemhöhle, und zwar zunächst mit den Athmungsorganen. 

Da finden wir zunächst die Kieme; doch ist das Gefässnetz, 
das in diesem Organ entwickelt ist, nicht das einzige, für das die 
Bedingungen gegeben sind, die wir bei einem respiratorischen Gefäss- 
netz voraussetzen müssen; auch der vordere Theil des Athemhöhlendachs 
enthält ein Gefässnetz, das, wie Fig. 1, Taf. 5, zeigt, sehr blutreich ist. 
Wenn auch die Gefässe nicht wie bei einer typischen Pulmonatenlunge 
in die Athemhöhle vorspringen, so steht es doch einerseits mit einem 
venöses Blut enthaltenden Pallialsinus in Verbindung, der ja auch der 
Kieme das Blut zuführt, und andrerseits mündet es in die vordere 
Kiemenvene, die arterielles Blut direct in die Vorkammer führt. Aehn- 
lich verhält es sich bei Siphonaria pectinata ausserdem noch mit dem 
zwischen der Niere und der linken Hälfte des abführenden Kiemen- 
gefässes gelegenen Theil des Athemhöhlendaches, der bei den andern 
Arten noch von der Niere eingenommen wird. Da Siphonaria nach 
den Angaben von Hurrox (5) und Tenıson-Woonps (von Hurros eitirt, 
die Arbeit selbst, in den Transactions of the Royal Society of Tasmania, 
war mir nicht zugänglich) öfters Luft zu athmen scheint, so dürften 
wohl die namhaft gemachten Stellen auch Gelegenheit haben, ihre 
respiratorische Function auszuüben. 

Siphonaria besitzt also im vordern Theil des Athemhöhlendaches 
ein als Lunge fungirendes, wenn auch nicht ganz in der typischen 
Form ausgebildetes Organ, obgleich der Theil, den frühere Beobachter 
der Lunge angesprochen haben, jetzt als Niere erkannt worden ist. 


Die Kieme. 


Wir wenden uns jetzt zur Kieme. Sie zeigte bei den Siphonarien, 
die meiner Untersuchung zu Grunde lagen, wenig Verschiedenheiten, 
Was zunächst Gestalt und Ausdehnung der Kieme als Ganzes angeht, 
so zieht sie stets in querer Richtung in einem nach vorn offenen Bogen 
vom Athemloch nach dem gegenüberliegenden Rand der Athemhöhle 
(Taf. 1, Fig. 3; Taf. 4, Fig. 45); nur Siphonaria redimiculum weicht 
insofern etwas ab, als der Bogen nur sehr flach ist und die Kieme 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 47 


mehr die Gestalt eines S-förmig schräg von vorn nach hinten ziehenden 
Streifens bekommt (Taf. 3, Fig. 41 u. 42). Der Vergleich der letztern 
Figur mit den beiden oben citirten lehrt, dass der Unterschied haupt- 
sächlich durch eine viel schwächere Entwicklung des linken, nach vorn 
umbiegenden Theils der Kieme bedingt ist; bei Siphonaria redimiculum 
macht er etwa nur !/, des ganzen Organs aus, während er bei den 
andern Arten etwa !/, darstellt. Bei dem ganz jungen Exemplar von 
S. redimiculum scheint er noch gar nicht ausgebildet zu sein (Fig. 41), 
denn die Kieme endet eine ziemliche Strecke vom linken Rand der 
Athemhöhle entfernt (Fig. 39, Taf. 3, stellt bei c# ihr linkes Ende dar). 
Sehr stark gebogen ist die Kieme nach HALLER bei Siphonaria gigas 
Less. (9, tab. 2, fig. 11 u. 14); dabei ist ihre Breite im Verhältniss 
zu ihrer Länge viel unbedeuteider als bei den von mir untersuchten 
kleinern Arten. Bei Siphonaria ionasi DER. ist die Kieme nach NOBRE, 
soweit ich seine Beschreibung ohne Abbildung verstehe, wohl ähnlich 
wie bei $. pectinata. Siphonaria tristensis Sow. schliesst sich, nach 
der Zeichnung Darr’s zu urtbeilen, in der Form der Kieme wohl am 
nächsten an Siphonaria redimiculum an, das ganze Organ hält sich 
jedoch dichter an dem Adductor und scheint ausserdem im Verhältniss 
zur Grösse des Thieres bedeutender entwickelt zu sein; allerdings 
scheint mir die Figur dafür nicht ganz maassgebend, da das theilweise 
abgelöste Dach der Athemhöhle im Verhältuiss zur Grösse des übrigen 
Thieres etwas zu gross gezeichnet ist. 

Bedeutender weichen die Angaben Hurron’s über Siphonaria 
australis QuOY & GAIMARD ab, wonach zwei Kiemen vorhanden sein 
sollen, eine an der Decke und eine am Boden der Athemhöhle. Erstere 
stimmt nach Beschreibung und Abbildung (5, tab. 15, fig. 2) ungefähr 
mit der von Siphonaria aspera Krauss überein, sie ist nur schwächer 
gebogen. Eine zweite, am Boden der Athemhöhle gelegene Kieme, 
die allerdings weniger entwickelt sein soll als die erste, ist meines 
Wissens ausser von Hurrox noch von keinem andern Beobachter ge- 
sehen worden. Es scheint mir deshalb nicht unmöglich, dass eine 
Täuschung durch das ventrale Wimperband vorliegt; es wäre jedoch 
auch möglich, dass die Kieme ebenso wie die Niere und das Wimper- 
band auf die ventrale Fläche der Athemhöhle übergeht; ohne eine er- 
neute Untersuchung der von Hurron beobachteten Species wird sich 
die Sache kaum sicher entscheiden lassen. Auf der Abbildung von 
Siphonaria dimensis Quoy & GAIMARD (1, tab. 25, fig. 6) ist die Kieme 
als schmales, fast gerades und quer durch die Athemhöhle verlaufendes 
Band dargestellt; die Biegung ist also noch viel schwächer als bei 


48 AUGUST KÖHLER, 


der eben erwähnten Art. Auffallender als dies wäre eine Eigen- 
thümlichkeit in der relativen Lage von Niere und Kieme; als erstere 
betrachte ich nämlich ein hinter der Kieme gelegenes, als „Organ de 
viscosite“* bezeichnetes Organ. Ich glaube, dass es den durch das 
Dach der Athemhöhle durchschimmernden ventralen Nierenlappen vor- 
stellt, dessen hinteres Ende über die Kieme hinausragt. Auffallend 
ist auch, dass LAcAzE-DurTHıers (6, p. 89) die Kieme „au dessus du 
corps r&nal“ liegen lässt, nach der bei uns üblichen Orientirung des 
Thieres, also vor der Niere, während sie in Wirklichkeit dahinter 
liegt; es ist vielleicht ein Druckfehler, „au dessus“ statt „au dessous“, 

Die Structur der Kieme ist bei allen Siphonarien die gleiche, sie 
ist aus grössern und kleinern, etwa dreieckigen Blättchen zusammen- 
gesetzt, die gefaltet sind und mehr oder weniger stark entwickelte 
secundäre Lamellen an den Seiten tragen. Bei den ganz jungen Thieren 
stellen sie einfache, ungefaltete und unverzweigte Lamellen dar (Taf. 3, 
Fig. 37, 38 u. 39). 

Die Grösse der Blättchen variirt ziemlich bedeutend, am kleinsten 
sind sie im Allgemeinen am linken Ende der Kieme; sie nehmen von 
da an Grösse zu, dann in der Nachbarschaft der Nierenpapille wieder 
ab, um in dem vor dem Athemloch gelegenen Theil der Kieme wieder 
eine beträchtliche Grösse zu erreichen. Ausserdem sind überall zwischen 
den grössern ein oder mehrere kleinere Blättchen eingeschaltet. Die 
einzelnen Blättchen stehen am dichtesten am rechten Ende der Kieme; 
grösser werden die Zwischenräume zwischen ihnen nach dem linken 
zu. Jedes Blättchen trägt, wie auch HALLEr für seine Art angiebt 
und fig. 14, tab. 2, und fig. 25, tab. 3, abbildet, an dem vordern Rand 
ein abführendes, am hintern ein zuführendes Gefäss; erstere münden 
alle in ein am Vorderrand der Kieme verlaufendes abführendes 
Kiemengefäss, und letztere stammen aus einem am Hinterrand 
befindlichen zuführenden Kiemengefäss. Was ich als ab- 
führendes Kiemengefäss bezeichne, setzt sich nach Harrer’s Nomen- 
clatur aus drei Theilen zusammen, dem rechts gelegenen Theil der 
vordern Kiemenvene und den beiden Aesten der hintern Kiemenvene 
(9, fig. 11 u. 14, tab. 2); ich habe aber aus practischen Gründen für 
das Gefäss eine einheitliche Bezeichnung gewählt und auch den Namen 
„Sammelgefäss“, den ich in meiner vorläufigen Mittheilung gebraucht 
hatte, fallen lassen. Das abführende Kiemengefäss war bei allen von 
mir untersuchten Siphonarien deutlich zu erkennen, nur in der Nach- 
barschaft der Nierenpapille schien es immer etwas undeutlich. Auch 
die übrigen Beobachter haben es, soweit sie ihr Augenmerk auf die 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 49 


Kiemengefässe richteten, beschrieben und abgebildet, so DAL bei Sipho- 
naria tristensis Sow. (2, fig. 7, tab. 5) und Hurron bei Siphonaria 
australis (5, fig. 3 u. 4, tab. 15). 

Das abführende Kiemengefäss steht mit der Vorkammer des Herzens 
in der Regel durch zwei Gefässe in Verbindung, die vordere und 
hintere secundäre Kiemenvene, wie ich sie jetzt nennen will 
(„abführende Kiemengefässe‘“ in meiner vorläufigen Mittheilung). Die 
vordere liegt bei Siphonaria pectinata, Tlaeviuscula, subrugosa und 
redimiculum am vordern Rand der Niere; ebenso verhält sich Sipho- 
naria gigas I,ess. nach HALLER. Bei Siphonaria aspera Krauss und 
stellata HELBLING var. luzonica REEVE durchsetzt sie die Niere quer. 
Charakteristisch für das Gefäss waren bei allen von mir untersuchten 
Arten Muskelfaserbündel, die aus der Vorhofsmusculatur stammen und 
eine Strecke weit in dem Gefäss verlaufen. Es sind meist zwei vor- 
handen; beide inseriren an der dorsalen Wand der Niere, der eine 
ziemlich nahe dem Herzen, der andere auf der rechten Seite des 
Thieres, nicht sehr weit vom Ende des Gefässes. Bei Siphonaria 
stellata HeLeLınG fand ich nur einen Muskel. Von den andern Be- 
obachtern wird er nicht erwähnt. Wie sich das in Rede stehende 
Gefäss bei den übrigen Siphonarien verhält, konnte ich aus den 
Angaben der schon mehrfach citirten Beobachter nicht erseben, 
da die vordere Kiemenvene selbst da, wo das abführende Kiemen- 
gefäss erwähnt oder abgebildet wird, nicht mit Sicherheit zu er- 
kennen ist. 

Die hintere Kiemenvene durchsetzt bei den Arten, wo sie 
überhaupt nachzuweisen ist, stets die Niere und entspringt etwa in 
der Mitte des abführenden Kiemengefässes, so bei Siphonaria pectinata, 
laeviuscula, subrugosa, aspera und stellata var. luzonica; ebenso ver- 
hält sich Siphonaria gigas (9, tab. 2, fig. 14 hkv) nach HALLER und 
Siphonaria tristensis nach DAL (2, tab. 5, fig. 7). Hurron (5) erwähnt 
weder im Text noch in der Tafelerklärung die Gefässe; auf seiner 
fig. 3, tab. 15, scheint er das hintere dargestellt zu haben, vielleicht 
auch beide; ich kann das, da ich die Art aus eigner Anschauung 
nicht kenne, aus der Figur nicht sicher entnehmen. 

Bei Siphonaria redimiculum habe ich keine hintere Kiemenvene 
gesehen; ich halte es auch, wie schon erwähnt, nicht für wahrschein- 
lich, dass ich sie übersehen haben sollte, weil sie blutleer war, denn 
die schwächere Entwicklung der linken Hälfte der Kieme lässt das 
Fehlen eines ihr Blut aufnehmenden Gefässes verständlich erscheinen ; 


die vordere genügt dann eben für die ganze Kieme. 
Zool, Jahrb. VII. Abth. f. Morph. 4 


50 AUGUST KÖHLER, 


Bei einer Art (S. lusonica) konnte ich die Innervirung eines Theils 
der Kieme und zwar des rechten Endes beobachten: es waren zwei 
Nerven vorhanden, die von dem unter dem Geruchsorgan gelegenen 
Ganglion ausgehen. 

Besteht in den Angaben über den Bau der Kieme eine ziemlich 
erfreuliche Uebereinstimmung bei den verschiedenen Autoren, so weichen 
sie doch in ihren Ansichten über die morphologische Bedeutung des 
von uns seither einfach als „Kieme‘‘ bezeichneten Organs weit von ein- 
ander ab. Eine Entscheidung zwischen den verschiedenen Ansichten, 
die für die Beurtheilung der verwandtschaftlichen Beziehungen von 
Siphonaria zu andern Gastropoden von der grössten Bedeutung ist, 
muss sich vorwiegend auf vergleichend anatomische Betrachtungen 
stützen, das ist jedoch nicht möglich, wenn wir uns, wie wir es hier 
zu thun beabsichtigen, auf die Gattung Siphonaria beschränken: bei 
der Einförmigkeit des Baus, den die Kieme bei den Siphonarien auf- 
weist, finden wir von dem Weg, auf dem das Organ seine jetzige 
Gestalt erreicht hat, fast nichts als den einen Endpunkt, an dem 
alle Arten angelangt sind, und ein Punkt genügt nicht, um die Richtung 
einer Linie festzulegen. Ich muss daher jetzt auf die Erörterung der 
morphologischen Bedeutung der Kieme verzichten, da ich den Zu- 
sammenhang nicht durch Vorführung von Material, das andere Gastro- 
poden uns liefern, unterbrechen kann; im folgenden Abschnitt werde 
ich Gelegenheit haben, diesen Gegenstand ausführlicher zu behandeln. 
Ich gehe jetzt zur Betrachtung der Niere über. 


Die Niere. 


Die Niere ist stets aus zwei Lappen zusammengesetzt, von denen 
der eine das Dach, der andere den Boden der Athemhöhle einnimmt; 
an der Stelle, wo der Herzbeutel in die Athemhöhle vorspringt, gehen 
sie ohne scharfe Grenze in einander über. Der ventrale Lappen zeigt 
in Form und Ausdehnung kaum Unterschiede zwischen den einzelnen 
Arten, ich habe ihn nur von Siphonaria pectinata abgebildet, ungefähr 
die gleiche Gestalt und Lage hat er bei den andern Arten. Ebenso 
verhält sich nach Dar Siphonaria tristensis; bei Siphonaria australis 
ist er auf Hurron’s Zeichnung (5, tab. 15, fig. 3) ziemlich klein dar- 
gestellt, ebenso bei Quoy u. GAIMmARD (1, tab. 25, fig. 6 e), wo sein 
hinteres Ende, hinter der Kieme durch das Dach der Athemhöhle 
hindurchschimmernd, dargestellt ist. Lacaze-Durniers (6) erwähnt 
den untern Lappen nicht; NoBre (7) vergleicht den ventralen Lappen, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 51 


den er irrthümlich für die ganze Niere hält, mit einer Lanzenspitze; 
was er für den Ausführgang hält, ist jedenfalls die ventrale Hälfte 
des Wimperbands.. Bei der von HALLER untersuchten Siphonaria 
gigas ist der untere Lappen verhältnissmässig ausgedehnt (9, tab. 2, 
fig. 12 Inl). 

Hat über die Deutung des untern Nierenlappens kaum je ein 
Zweifel bestanden, so ist der obere um so mehr Gegenstand der Con- 
troverse gewesen. Bei den von mir untersuchten Exemplaren hatte 
der obere Nierenlappen eine ziemlich verschiedene Ausdehnung. Am 
kleinsten war er bei Siphonaria pectinata, wo er noch nicht einmal 
den von der Kieme und der vordern Kiemenvene eingeschlossenen 
Raum ganz einnahm (Taf. 1, Fig. 3); bei Siphonaria laeviuscula und 
subrugosa war dies dagegen der Fall, ebenso bei Siphonaria redi- 
miculum, wo der zur Verfügung stehende Raum in Folge der geringern 
Grösse der Kieme allerdings auch kleiner ist (Taf. 3, Fig. 42); am 
weitesten dehnt er sich aus bei Siphonaria aspera und stellata, wo 
er sich vor der vordern Kiemenvene noch über einen Raum ausbreitet, 
der etwa halb so gross ist wie der zwischen Kieme und vorderer 
Kiemenvene eingeschlossene (Fig. 45, Taf. 4). Stets liegt an dem dem 
Athemloch genäherten Ende der Kieme bei den erwachsenen Sipho- 
narien eine Papille, die bei Siphonaria aspera verhältnissmässig klein 
ist; auf ihrer Spitze findet sich der Nierenporus. Diese Nieren- 
papille ist stets durch eine Falte, das Frenulum, das zwischen den 
Kiemenblättern an der Decke der Athemhöhle entspringt, an dieser 
befestigt; das Frenulum gleicht ganz einem mittelgrossen Kiemenblatt, 
nur trägt es an seinem Rand ein starkes Gefäss, das sich in der Niere 
verzweigt, das rechte zuführende Nierengefäss. Ein zweites zuführendes 
Nierengefäss fanden wir ganz links, wo es gemeinsam mit dem zu- 
führenden Kiemengefäss aus dem Pallialsinus entspringt. Die ab- 
führenden Nierengefässe waren schwieriger nachzuweisen; sie münden, 
wie ich bei der Beschreibung der einzelnen Arten mitgetheilt habe, 
in die Kiemenvenen und das abführende Kiemengefäss. Stets konnte 
ich eine entwickelte Renopericardialpforte nachweisen; sie 
liegt hinter der Mündung der Kiemenvenen, senkrecht zur Längsaxe 
des Körpers. 

Quoy u. Gamarn (1[?]), Darr (2) und, soweit ich seine Aus- 
führungen verstehe, auch NoBre (7) betrachten den obern Nierenlappen 
als Lunge, eine Ansicht, die schon Hurrox (5) und LACAZE-DUTHIERS (6) 
widerlegt haben. Ganz abweichend würde sich Siphonaria gigas Less. 
verhalten. Bei dieser Art glaubt Harrer eine vollständige Trennung 

4* 


52 AUGUST KÖHLER, 


des obern Lappens in zwei Hälften beobachtet zu haben, von denen 
die rechts gelegene eine rechte, die linke mit dem untern Lappen eine 
von ersterer völlig getrennte linke Niere bilden soll. Bei der Wichtig- 
keit, die der Sache zukommt, citire ich hier die uns interessirenden 
Stellen wörtlich. Zunächst lesen wir p. 11: „Die rechte Niere ist eine 
schöne acinöse Drüse mit einem kurzen Ausführungsgange. Dieser 
spaltet sich nach hinten zu und geht in die zwei Lappen der rechten 
Niere über (fig. 11,14 rn). Der eine dieser Lappen endet nach hinten 
an jener Stelle, wo die hintere Kiemenvene in die der Kieme an- 
liegende Anastomose übergeht. Dieses ist der längere Lappen. Der 
vordere, nach links dem Pericard zuziehende Lappen stösst beinahe 
an das Pericard, und zwar zwischen dem Austritt der beiden Kiemen- 
venen (fig. 13 rechts). Eine Mündung in das Pericard, einen Nieren- 
trichter, habe ich an der rechten Niere nicht auffinden können. Doch 
wäre es immerhin möglich, dass eine solche unter dem Austritt der 
beiden Kiemenvenen sich in reducirtem Zustand befindet. Wenigstens 
sehe ich dort zwei kleine Oeffnungen.“ Ueber die Mündung der rechten 
Niere sagt Harzer: „Man wird da (d. h. auf der citirten fig. 14, 
tab. 2) erkennen, dass an jener Stelle, wo in der Nähe des rechts- 
seitigen Endes der Kiemenreihe die grössten Kiemen liegen, unter der 
Kiemenreihe sich ein kleiner, jedoch sehr deutlicher Höcker vorfindet 
(fig. 14 «), bis zu welchem der Ausführungsgang der rechten Niere 
zu verfolgen ist. Dieser Höcker verbindet sich dann durch eine Falte 
(fig. 14 £#), welche zwischen den Einzelkiemen gelegen ist, mit der 
Kiemenarterie: Querschnitte liessen deutlich erkennen, dass eine der 
grössten venösen Lacunen zwischen denen, welche zwischen den Acinis 
der rechten Niere so zahlreich lagern, durch diesen queren Gang mit 
der Kiemenarterie direct in Verbindung steht (fig. 34 v) und somit 
das venöse Blut aus dieser Niere direct in die Kiemenarterie entleert 
wird. Ein Querschnitt weiter nach rechts zeigt, dass der Nierengang 
(fig. 34 ng) durch jene beschriebene Papille (fig. 33 w), welche aus 
Nierengewebe gebildet wird, nach aussen mündet.“ Der Abschnitt über 
die linke Niere lautet (p. 12): „Anders verhält sich die linke Niere, 
Diese besteht aus einem compacten untern, nach hinten der ganzen 
untern und hintern Pericardwand sowie dem Kiemenhöhlenboden auf- 
liegenden Lappen (fig. 12, 13 nl) und dem schon beschriebenen obern 
Nierenlappen (fig. 11, 14 Inl). Diese beiden Lappen hängen an der 
hintern Pericardwand mit einander zusammen; hier vereinigen sich 
ihre Sammelgänge. Der Ausführgang mündet in Form eines kurzen, 
kräftigen Fortsatzes an der linken Seite des Pericardiums, überdeckt 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 53 


von einem Muskelbündel (welches auf fig. 13 m durchschnitten wurde), 
in die Kiemenhöhle. Führt man durch dieses Mündungsstück, welches 
am Kiemenhöhlenboden fest angewachsen ist, Sonden ein, so wird man 
bei vorsichtiger Behandlung die eine (a) in das Lumen der linken 
Niere, die andere in die Mündung der Niere in das Pericard (5) leicht 
einzuführen im Stande sein. Somit ist der Gang des Nierentrichters 
der linken Niere sehr kurz und zweigt sich vom Endgang der Niere 
ab. Die Trichtermündung befindet sich in der linken Ecke des Peri- 
cards, unweit von der Herzkammer entfernt.“ Das Resultat seiner 
Untersuchungen fasst HALLER in den Worten zusammen: „Aus 
diesen Untersuchungen resultirt somit, dass 9. gigas 
paarige Nieren besitzt, wenngleich es sich auch nicht 
leugnen lässt, dass die rechte Niere in Rückbildung 
begriffen ist.“ 

Das Ergebniss der Arbeit HAaLLer’s steht somit in Widerspruch 
mit den Resultaten meiner Untersuchungen, welche die Existenz einer 
einzigen Niere lehrten, wie es auch alle andern frühern Untersucher 
angenommen hatten. 

Form und Lage der Niere von Siphonaria gigas stimmt allerdings 
ganz mit dem überein, was ich bei Siphonaria laeviuscula beobachtete; 
auch die Nierenpapille mit ihrem Frenulum hat HALLER beschrieben 
und abgebildet (fig. 14, tab. 2 « und £); die auf ersterer gelegene 
Oefinung kommt nach ihm allerdings nur der rechten Niere zu. Eine 
weitere wichtige Uebereinstimmung besteht in dem Verhalten des Ge- 
fässes, das durch die Falte # aus der Kiemenarterie (nach meiner 
Nomenclatur zuführendes Kiemengefäss) in die Niere eintritt; es ist 
offenbar die von mir als rechtes zuführendes Nierengefäss beschriebene 
Ader. Harrer hält es für ein abführendes Gefäss, und ich neigte 
Anfangs auch zu dieser Ansicht, ich habe sie aber aufgegeben, denn 
es scheint mir nicht wahrscheinlich, dass das Blut in diesem Gefäss 
eine andere Richtung haben soll als in den dicht daneben entspringen- 
den zuführenden Gefässen der Kiemenblättchen; ausserdem habe ich 
ja andere Gefässe beschrieben, die in die Kiemenvenen zum Theil dicht 
an ihrem Uebergang in das Atrium münden und somit sicher Blut 
aus der Niere herausführen; directe Beobachtungen hat natürlich 
HALLER so wenig wie ich anstellen können. Nach meiner Auffassung 
würde also nur ein Theil des Bluts die Kieme passiren, ein anderer 
durch die Niere dem Herzen zuströmen; ein dritter Theil des Blutes 
kann noch ausserdem durch das Gefässnetz im vordern Theil der 
Athemhöhle gehen, ohne Kieme oder Niere zu passiren. Auch die 


54 AUGUST KÖHLER, 


pericardiale Oefinung der von mir beschriebenen Renopericardialpforte 
scheint HALLER gesehen zu haben, hält sie jedoch für reducirt, eine 
Ansicht, zu der man bei der von ihm angewandten Untersuchungs- 
methode leicht kommen kann, da der Canal immer sehr eng und der 
Trichter nur klein zu sein scheint. Soweit lassen sich unsere beider- 
seitigen Befunde ganz gut vereinigen, anders aber ist es mit der 
Oefinung und dem Renopericardialporus der „linken“ Niere und mit 
der Trennung der Nieren durch die hintere Kiemenvene. Ich habe 
die Gegend, wo die linke Nierenöffnung nach Harrer liegen soll, auf 
meinen sämmtlichen Serienschnitten wiederholt sorgfältig durchgesehen, 
ohne eine in die Athemhöhle führende Mündung der Niere anzutrefien. 
Ich habe auch einige Präparate von dem Dach der Athemhöhle ge- 
macht, und da habe ich allerdings ein Loch vor dem linken Ende der 
Kieme gefunden, durch das man wenigstens in die obere Niere ge- 
langen konnte; es führt aber nicht in das Lumen, sondern in Blut- 
räume und ist der gemeinsame Ursprung des linken zuführenden 
Nierengefässes und des zuführenden Kiemengefässes; selbstverständlich 
mündet es nicht in die Athemhöhle, sondern in den Pallialsinus. 
Ebensowenig konnte ich den von HALLER angegebenen linken Reno- 
pericardialporus finden. Was die Trennung der Niere durch die hintere 
Kiemenvene anlangt, so könnten allerdings einzelne Schnitte (wie Fig. 26, 
Taf. 3) den Auschein erwecken, als theile das Gefäss das Nierengewebe 
vollständig, andere Schnitte, wie Fig. 19, 20 u. 25, Taf. 2, zeigen 
dagegen unzweifelhaft, dass das Nierengewebe über dem Gefäss in 
innigem Zusammenhang steht. Die hintere Kiemenvene trennt die 
Continuität des obern Nierenlappens hier ebensowenig, wie es die 
vordere bei Siphonaria aspera und stellata thut, wo sich ja bekanntlich 
die Niere über sie hinweg nach vorn erstreckt. Bei Siphonaria re- 
dimiculum liess sich sogar die hintere Nierenvene gar nicht nachweisen, 
und bei dem ganz jungen Thier lässt sich auf der Schnittserie ohne 
Schwierigkeit feststellen, dass die Niere ein einheitliches Lumen besitzt. 
Wären zwei Nieren vorhanden, so müssten sie, da sie ja den primitiven 
Zustand darstellen, gerade bei jungen Thieren mit aller Deutlichkeit 
zu beobachten sein. Es war mir leider nicht möglich, Siphonaria gigas 
zur Nachuntersuchung zu erhalten, obgleich Herr Graf Harter sich 
in liebenswürdigster Weise bereit erklärt hatte, mir Exemplare dieser 
Art zur Verfügung zu stellen, falls sich solche noch unter dem von 
der Corvette „Vittor Pisani“ gesammelten Material finden sollten; zu 
meinem Bedauern war dies jedoch nicht der Fall. Dass die Wider- 
sprüche in unsern beiderseitigen Angaben in der specifischen Ver- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 55 


schiedenheit der von HArLLErR und mir untersuchten Formen begründet 
sein sollten, will mir nicht wahrscheinlich dünken, denn solche fun- 
damentalen Unterschiede dürften wohl kaum innerhalb einer Gattung 
vorkommen, die gerade mit Bezug auf die Organe der Athemhöhle 
eine gewisse Einförmigkeit zeigt. Ich fürchte, dass der verdiente 
Anatom hier das Opfer einer Täuschung geworden ist: die „Aus- 
führgänge“ der beiden Nieren erinnern in ihrem Verlauf verdächtig 
an die von mir beschriebenen zuführenden Nierengefässe. 

Am hintern Rand der Kieme, das zuführende Gefäss bedeckend, 
verläuft ein aus hohem Flimmerepithel gebildetes Wimperband; 
ganz links schlägt es sich hinter dem Pericard auf den Boden der 
Athemhöhle um und zieht, auf einer ziemlich starken Falte liegend, 
dem hintern Kiemenrand entlang wieder nach dem Athemloch zu, wo 
es in der Nähe des Afters endet. Der einzige von den frühern Be- 
obachtern, der die am Boden der Athemhöhle liegende Hälfte wenigstens 
richtig erkannt hat, ist HALLER; HuTTox zeichnet etwas an den hintern 
Rand der ventralen Kieme, was man darauf beziehen kann, wenn nicht 
die ganze ventrale Kieme in Wirklichkeit nur ein stark entwickeltes 
Wimperband ist. NOoBRE hat die Falte für den Ausführgang der 
Niere gehalten. 


Die Circulationsorgane. 


Das Herz liegt in dem geräumigen Herzbeutel auf der linken 
Seite des Körpers. Ich fand stets den Vorhof nach rechts oben und 
vorn, die Kammer nach unten und hinten gerichtet. Dar zeichnet 
bei Siphonaria tristensis das Herz mit seiner Längsaxe parallel dem 
Körper (2, tab. 5, fig. 7 h) den Vorhof nach vorn und die Kammer 
nach hinten; HALLER giebt für seine Art an, dass der Vorhof rechts, 
die Kammer links liegt, aus der Zeichnung geht ferner hervor, dass 
der Vorhof etwas nach vorn liegt. In die Vorkammer münden die 
beiden Kiemenvenen aus dem Dach der Athemhöhle und mit ihnen 
Gefässe aus dem obern und untern Nierenlappen; der Ventrikel legt 
sich der Medialwand des Herzbeutels an und entsendet von dort aus 
seine Gefässe in den Körper. Die Anordnung dieser Gefässe war bei 
den von mir untersuchten Arten etwas verschieden. Bei Siphonaria 
pectinata entsprangen zwei Gefässe mit ziemlich stark erweiterter ge- 
meinsamer Wurzel aus dem Ventrikel, eine Arteria posterior, 
die nach hinten in die Eingeweide geht, und eine Arteria anterior, 
die sich nach links wendet. Ebenso verhalten sich Siphonaria lae- 


56 AUGUST KÖHLER, 


viuscula und subrugosa. Bei Siphonaria redimiculum beobachtete ich 
ausser der Arteria posterior noch ein kleines, von der Arteria anterior 
nach hinten dem Magen entlang verlaufendes Gefäss. Bei Siphonaria 
aspera und stellata theilt sich die Arteria posterior gleich bei ihrem 
Ursprung, so dass zwei Eingeweidearterien vorhanden sind. Von 
Siphonaria australis hat Hurrox die vordere Arterie gezeichnet; NOBRE 
giebt eine Abbildung des Herzens (fig. 6) mit einer starken Arterie, 
von der zwei schwächere nach hinten abgehen, ein Verhalten, das sich 
dem bei Siphonaria aspera beschriebenen nähert. Bei Siphonaria 
gigas erwähnt HALLER zwei Arterien, die aus einem gemeinsamen er- 
weiterten Abschnitt, den er als Bulbus arteriosus bezeichnet, ent- 
springen. 

Einige interessante Thatsachen ergeben sich, wenn wir die Lage 
der Arterien, besonders der Arteria cephalica zu andern Organen ins 
Auge fassen. Aus der Beschreibung der einzelnen Arten ist dem Leser 
schon bekannt, dass der Darm nach seinem Abgang von dem Magen 
eine nach vorn gerichtete Schlinge beschreibt. Bei Siphonaria pectinata, 
redimiculum, aspera, stellata, sowie nach Hurron bei Siphonaria 
australis geht nun die Kopfarterie unter dem dorsalen, zurücklaufenden 
Schenkel der Schlinge hinweg, so dass sie durch die Schlinge nach 
der rechten Seite hinübertritt, wie am besten Fig. A und C, S. 32 
illustriren; bei Siphonaria laeviuscula und subrugosa dagegen geht 
sie dicht vor dem vordern Ende der Schlinge nach rechts hinüber, 
ohne also die Schlinge zu durchsetzen (Fig. B, S. 27). Wie sich die 
andern Arten in dieser Beziehung verhalten, geht aus der Literatur 
nicht hervor. 

Der zweite Punkt betrifft die Beziehungen des vordern Theils der 
Aorta anterior zum Nervensystem. Zuerst hat v. JHERING diesem 
Gegenstand seine Aufmerksamkeit geschenkt. Er giebt (3, p. 204) für 
Siphonaria lineolata!) D’ORB. an, dass die Pedalarterie zwischen Pedal- 
und Parapedalcommissur, über letzterer, hindurchzieht. Dann hat 
Bouvier (8, p. 3) eine nicht näher bestimmte Siphonaria untersucht und 
gefunden, dass die Arteria anterior wie bei Limnaeus unter der Visceral- 
commissur und über den beiden Pedalcommissuren hinwegzieht. Ich 
habe die Angaben des französischen Forschers bei den von mir unter- 
suchten Arten bestätigt gefunden; das Gefäss geht zwischen Abdominal- 


1) Diese Art ist möglicher Weise mit der auch von mir untersuchten 
S. pectinata var. lineolata Krauss identisch, die Beschreibung der Ge- 
schlechtsorgane passt allerdings wieder nicht. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 57 


und Pleurointestinalganglion ventral von dem beide verbindenden Stück 
der Commissur nach links und dann über das rechte Pedalganglion 
nach vorn. An dem direct vor den Pedalganglien gelegenen Theil 
entspringen stets zwei kleine Gefässe, die unter den Pedalganglien 
nach hinten verlaufen, ich habe sie mit y, und y, bezeichnet (Taf. 1, 
Fig. 13—15; Taf. 2, Fig. 24; Taf. 3, Fig. 34). 


Die Ernährungsorgane. 


Der Darmcanal gliedert sich in Schlundkopf, Oesophagus, Magen, 
Dünndarm und Enddarm. Auf eine Vergleichung der wichtigsten Theile 
des Schlundkopfs, des Kiefers und der Radula gehe ich hier nicht ein, 
weil die Unterschiede des erstern bei den einzelnen Arten, soweit ich 
sie kenne, nur sehr geringfügig sind; die eingehende Behandlung der 
Radula hätte aber nur systematisches Interesse und würde hier zu 
weit führen. Ein paar Worte will ich nur über die beiden Speichel- 
drüsen bemerken. Ihre Form war auf den von mir untersuchten Arten 
eine sehr wechselnde, selbst die einzelnen Individuen einer Art gleichen 
einander in dieser Hinsicht nicht. Es kommt dies daher, dass die 
einzelnen Theile der beiden Drüsen meist überall in die Zwischen- 
räume zwischen den benachbarten Organen eingedrungen und bei den 
Contractionen des Thieres deformirt worden sind. Bei Siphonaria 
pectinata habe ich sie in situ abgebildet, sie waren hier rundlich; als 
mehr oder weniger längliche Gebilde stellen sie Quoy u. GAIMARD, DALL, 
Hurron und HALLER dar. 

Als Oesophagus fasse ich das kurze, meist stark gewundene 
Rohr auf, das vom Schlundkopf aus nach dem Boden der Leibeshöhle 
herabsteigt. Dort geht es’in einen weiten, etwas hinter der Mitte 
leicht eingeschnürten Sack über, den ich als Magen bezeichne; an 
dessen hinterm Ende münden die beiden Mitteldarmdrüsen ein, und 
hinter der Mündung der linken entspringt der Darm. Ich habe diese 
Theile des Darmcanals auf Taf. 1, Fig. 6 von Siphonaria pectinata 
abgebildet; die andern Arten verhalten sich im Wesentlichen ebenso. 
Auch Hurros schildert diesen Theil des Darms von Siphonaria australis 
ähnlich. Dart und Harrer finden bei den von ihnen untersuchten 
Arten im Ganzen ähnliche Verhältnisse, nur liegt nach Dar und mehr 
noch nach HALLER die Einschnürung viel weiter nach hinten, als ich 
es bei meinen Arten gefunden habe; sie deuten auch ihre Befunde 
etwas anders und fassen nur den kleinen, hinter der Einschnürung 
gelegenen Theil als Magen auf, während sie den davor gelegenen Theil 


58 AUGUST KÖHLER, 


als eine besondere Differenzirung des Vorderdarms betrachten. Achn- 
lich sieht Nopre die Verhältnisse bei Siphonaria jonasi DKr. an; nach 
seiner Zeichnung war der vor der Einschnürung gelegene Theil leer 
und wohl in Folge davon so dünn. Ich habe zwischen beiden Ab- 
theilungen nie einen Unterschied in der Structur der Wand nachweisen 
können; beide hatten auch stets den gleichen Inhalt, der aus Resten 
von Algen und Diatomeen, häufig mit Sand vermischt, bestand, ich 
hielt es deshalb für richtiger, den ganzen erweiterten Darmtheil als 
Magen zu bezeichnen. 

Der eigentliche Darm ist ziemlich eng. Er entspringt stets auf 
der linken Seite und übertrifft das Thier an Länge bedeutend, weshalb 
er sich in Schlingen legt. Bei den meisten Arten sind zwei Schlingen 
vorhanden (vergl. die schematischen Figg. B, S. 27, und C, S. 32). Der 
Darm wendet sich vom Pylorus aus nach vorn (d,), in der Nähe des 
Vorderendes des Magens biegt er nach oben und hinten um und verläuft 
über die Leber hinweg bis zum Enddarm nach hinten (d,), dann wendet 
er sich wieder nach links und vorn (d,), ehe er jedoch soweit wie 
das erste Mal vorgedrungen ist, kehrt er wieder um (d,) und erreicht, 
am Boden der Leibeshöhle verlaufend, den Enddarm (d,), in den er 
allmählich ohne scharfe Grenze übergeht. So verhielten sich von 
meinen Arten Siphonaria pectinata, laeviuscula, subrugosa, aspera und 
stellata. Genau ebenso verhalten sich nach Hurrox Siphonaria australis 
und nach NOBRE Siphonaria jonasi; bei Siphonaria tristensis ist nach 
Dar die erste Darmschlinge d,, d, ziemlich kurz. Complieirter sind 
die Windungen bei Siphonaria gigas, indem der Darm sich von dem 
Pylorus aus nicht gleich nach vorn wendet, sondern zunächst ein 
Stück gerade nach hinten geht; dann bildet der Darm auf der von 
mir mit d, bezeichneten Strecke, kurz vor dem Uebergang in den 
Enddarm, noch eine in die Leber eingeschlossene, nach hinten offene 
Schleife. Auch der Enddarm weicht bei dieser Art, abgesehen von 
seiner eigenthümlichen Pigmentirung, durch seine Form und Verbindung 
mit dem übrigen Darm ab. Einfacher ist dagegen der Darm von 
Siphonaria redimiculum: hier fehlt die zweite Darmschlinge, resp. sie 
ist nur durch ein kurzes, S-förmig gebogenes Stück angedeutet (Fig. C, 
S. 32). Noch einfacher ist der Darm bei Siphonaria diemenensis nach 
Quoy u. GAIMARD; hier scheint der Zeichnung nach der Enddarm 
genau quer zu verlaufen und schliesst sich gleich vorn an das vordere 
Ende der von mir mit d, bezeichneten Darmstrecke an; die ganze 
Zeichnung (1, tab. 25, fig. 4) macht mir übrigens den Eindruck, als 
ob sie etwas schematisch gehalten sei. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 59 


Die Leber ist von allen frühern Beobachtern gesehen und richtig 
gedeutet worden; Angaben über ihre Mündung finde ich jedoch nur 
bei HurTon, der von mehreren „hepatic ducts“ spricht, und HALLER, 
der die Mündung der linken grössern, aus einem grössern und einem 
kleinern Lappen zusammengesetzten, und der rechten, ebenfalls aus 
zwei Lappen bestehenden Leber genau beschreibt. Ich hatte in meiner 
vorläufigen Mittheilung irrthümlich die linke Leber als die einzige an- 
gegeben, habe jedoch nachträglich bei meinen sämmtlichen Arten auch 
die zweite kleinere nachweisen können. Ihre Mündung liegt jedoch 
mehr ventral und weiter nach hinten, als es bei Siphonaria gigas der 
Fall ist, so dass ihre Lage auf der rechten Seite nicht so klar hervor- 
tritt. 


Die Fortpflanzungsorgane, 


Eine unerwartete Verschiedenheit zeigte der Geschlechtsapparat 
bei den einzelnen Arten. Allen gemeinsam ist der Besitz einer 
Zwitterdrüse. Von den frühern Beobachtern haben Quor u. 
GAIMARD die Zwitterdrüse beobachtet, aber für das Ovarium gehalten ; 
Dart scheint mir die Zwitterdrüse ganz übersehen zu haben — was 
bei der Präparation von ungenügend conservirtem Spiritusmaterial 
leicht möglich ist, da sie dann fest mit der Leber verklebt ist und 
sich von ihr auch im Aussehen kaum unterscheidet — denn was er 
als „ovary‘“ bezeichnet (o, fig. 3, tab. 5), ist sicher die Schleim- und 
Eiweissdrüse; die „small spiral mucus gland“ am hintern Ende ist 
wahrscheinlich ein Stück des Zwittergangs. Zuerst haben v. JHERING, 
bald darauf auch STUpDER und HurTrTon nachgewiesen, dass der ver- 
meintliche Eierstock Eier und Sperma zugleich producirt, also eine 
echte Zwitterdrüse ist. Auch HALLER wies bei Siphonaria gigas eine 
Zwitterdrüse nach und bildet einen Schnitt durch das Organ (tab. 2, 
fig. 22) ab. Nach ihm sind getrennte Follikel vorhanden, die Eier 
resp. Sperma produciren. Ich habe bei Siphonaria stellata ähnliche 
Bilder auf Schnitten bekommen wie HALLErR, aber nicht mit Sicherheit 
entscheiden können, ob die weiblichen getrennt von den männlichen 
in den Zwittergang münden oder ob sie etwa nur periphere Aus- 
sackungen der letztern bilden. NOBke stellt sich, jedenfalls mit Un- 
recht, wieder auf den von Quoy u. GAIMARD vertretenen Standpunkt. 

Aus der Zwitterdrüse geht ein stark gewundener, oft strotzend 
mit Sperma gefüllter, ziemlich dünnwandiger Zwittergang ab, den 
auch Quoy u. GAIMARD, Hurron, NOBRE und HALLer abbilden; auch 
Dar hat ihn wohl, wie ich oben äusserte, gesehen und als Schleim- 


60 AUGUST KÖHLER, 


drüse beschrieben. Drüsen, wie sie HALLer abbildet, konnte ich bei 
meinen Arten nicht finden; die gelben Concretionen in den Zellen habe 
ich allerdings an einigen Stellen auch gefunden. 

Bei den ‘von mir untersuchten Arten konnte ich auch eine am 
Zwittergang ansitzende Samenblase nachweisen ; ausser bei v. JHE- 
RING, der eine Vesicula seminalis erwähnt, finde ich jedoch in der 
Literatur nichts darüber. Sie ist möglicher Weise bei allen Arten 
vorhanden, aber, weil sie meist in der Schleimdrüse eingebettet liegt, 
bei der Präparation seither übersehen worden. 

Der Zwittergang mündet dann bei allen Siphonarien in ein mehr 
oder weniger rundliches, drüsiges Organ, das von verschiedenen Be- 
obachtern verschieden gedeutet worden ist. Quoy u. GAIMArRD bilden 
es ab und bezeichnen es als Uterus (2, fig. 5, tab. 25); Dart hat es 
ebenfalls gesehen und als Ovarium gedeutet; v. JHERING erwähnt eine 
Eiweissdrüse und meint damit wohl jedenfalls das in Frage stehende 
Organ. Hurrox unterscheidet in ihm zwei Theile, einen hinter der 
Mündung des Zwittergangs gelegenen, „albumen gland“ (g, fig. 2, 
tab. 15), und einen davor befindlichen, den er als „swollen portion of 
oviduct“ bezeichnet (f, fig. 2, tab. 15). Auch auf Nopre’s Abbildung 
der „weiblichen Geschlechtsorgane‘“ ist ein Körper gezeichnet, den man 
für diese Drüsenmasse halten muss. HALLER konnte bei Siphonaria 
gigas ebenfalls diesen Abschnitt nachweisen; er unterscheidet darin 
eine Eiweissdrüse mit einem eigenthümlichen Anhang, über sie ver- 
läuft in zwei Schlingen der „weibliche Geschlechtsgang“, der sich dann 
vor der Eiweissdrüse noch einmal stark verdickt und zusammen- 
knäuelt. Am Beginn der verdickten Stelle mündet die Eiweissdrüse 
in den weiblichen Gang. Der verdickte Theil desselben zeigt ein 
hohes Cylinderepithel (fig. 36 ep.), darunter liegen lange, nach aussen 
hin zusammengeschlängelte, tubulöse Drüsen, in denen zwei Arten von 
Zellen, nach HArLLer’s Ansicht verschiedene Secretionsstadien, beobachtet 
wurden. 

Ich konnte bei meinen Arten, soweit sie ausgebildete Geschlechts- 
organe hatten, drei Theile unterscheiden: 1) den drüsigen Theil des 
Spermoviducts, 2) die Eiweissdrüse und 3) die Schleimdrüse. 

Der Spermoviduct ist ein ziemlich gerade von vorn nach 
hinten verlaufender Canal (nur bei Siphonaria pectinata war er etwas 
gewunden), dessen Lumen durch eine starke, von der dorsalen Seite 
herabhängende Falte in zwei Rinnen geschieden wird. Die beiden 
Rinnen unterscheiden sich wesentlich durch den Bau ihrer Wand, wie 
ich des nähern bei der Beschreibung von Siphonaria aspera dargelegt 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 61 


habe; ich nannte die eine, weil ihre Wand die grösste Aehnlichkeit 
mit der Wand der Prostata hat, Prostatarinne, die andere, weil 
sie sich ähnlich zur Schleimdrüse verhält, Schleimrinne. An ihrem 
hintern Ende geht diese Schleimrinne in die Schleimdrüse über, ein 
Organ, das aus stark abgeplatteten, wie die Blätter eines Buchs neben 
einander liegenden Tubulis zu bestehen scheint, deren Wand mit einem 
charakteristischen, bei Siphonaria stellata näher beschriebenen Epithel 
bedeckt ist. 

Die Eiweissdrüse ähnelt in den gröbern Verhältnissen ihres 
Baues der Schleimdrüse sehr, besonders auf Schnitten sind sie nur 
an der Verschiedenheit der zelligen Elemente, wie ich ebenfalls bei 
Siphonaria stellata geschildert habe, zu unterscheiden. Sie mündet 
von der Seite der Prostatarinne in den Spermoviduct. 

An der vordern Seite der Drüsenmasse wendet sich der Sperm- 
oviduct nach rechts, um in den Adductor einzutreten. Dabei verliert 
er die Falte, die sein Lumen in zwei Rinnen theilte und in Verbindung 
damit schwinden auch die Drüsenzellen, um einem einfachen Epithel 
Platz zu machen. Man kann ihn, da seine Wand jetzt vorwiegend 
von Muskelfasern gebildet wird, als musculösen Theil dem drüsigen 
gegenüberstellen. Aehnliches haben, soweit sich aus ihren Angaben 
ersehen lässt, QuoyY u. GAIMARD bei Siphonaria diemenensis und NOBRE 
bei Siphonaria jonasi gefunden, doch giebt keiner dieser Autoren an, 
dass der Canal eine Strecke weit im vordern Theil des Adductors 
verläuft; DALL zeichnet ihn sogar deutlich ausserhalb (fig. 3, tab. 5). 
Auch Hurron hat bei Siphonaria australis die „swollen portion of 
oviduct“ sich in einen Gang von ähnlicher Gestalt und Lage wie der 
Spermoviduct meiner Arten umwandeln und in die Musculatur ein- 
treten sehen; da er jedoch ein besonderes Vas deferens beschreibt, 
so deutet er ihn als Oviduct. Bei Siphonaria gigas, die nach HALLER 
ebenfalls ein Vas deferens besitzt, setzt sich der dicke, drüsige Theil 
des Geschlechtsgangs, der nach seiner Lage offenbar dem Spermoviduct 
der von mir untersuchten Formen entspricht, bis zur Mündung in die 
Geschlechtsöffnung fort. 

Gewöhnlich mündet der Spermoviduct neben dem Copulationsorgan 
in die gemeinsame Geschlechtsöffnung auf der rechten Seite, bei Sipho- 
naria tristensis dagegen mündet der Spermoviduct mit dem Stiel des 
Receptaculums zusammen in eine kleine, von der Geschlechtsöffnung 
aus nach hinten gerichtete Aussackung, die Dan als Uterus be- 
zeichnet. Bei den Arten, die ein besonderes Vas deferens besitzen 
sollen, verhält sich die Mündung des Oviducts ähnlich wie im ersten 


62 AUGUST KÖHLER, 


Fall; so öffnet sich der Oviduct bei S. australis nach Hurrox in die 
gemeinsame Geschlechtsöffnung. Der weibliche Geschlechtsgang bei 
Siphonaria gigas mündet nach HALLer an derselben Stelle, nur scheint 
die Grube, welche die beiden Geschlechtsöfinungen sonst einschliesst, 
hier kaum ausgebildet zu sein. Bei Siphonaria lineolata p’ORB. sind 
nach v. JHERING „die Leitungswege eine Strecke weit getrennt, treten 
schliesslich aber wieder in einer Geschlechtscloake zusammen“, 

Ich will hier gleich das Receptaculum anschliessen. Es be- 
steht aus einem längern und kürzern Stiel und einer Blase, in der 
ich in einigen Fällen Spermatophoren nachweisen konnte. Der Stiel 
verläuft in seinem distalen Ende parallel neben dem Spermoviduct, 
ebenfalls im Adductor. Gewöhnlich ist er dünner und weniger musculös 
als der Spermoviduct, nur bei S. laeviuscula und subrugosa verhält 
er sich umgekehrt. Nach meinen Untersuchungen mündet er bei 
Siphonaria laeviuscula, subrugosa, redimieulum, aspera und stellata 
direct in die gemeinsame Geschlechtsöftnung, bei den drei zuerst ge- 
nannten Arten hinter der Mündung des Penis, neben dem Sperm- 
oviduct, bei den beiden letzten aber vor dem Spermoviduct, nachdem 
er zuvor mehrere Windungen in der Leibeshöhle beschrieben hat. 
Aehnlich wie ich beschreiben Quoy u. GAIMARD und Hurron das 
Receptaculum, erstere als „vessie propre ä plusieurs mollusques pul- 
mon6es“. Dart zeichnet es auffallend kurzgestielt, Sruper und 
v. JHERING erwähnen nur seine Existenz, ohne es zu beschreiben. 
Die von HALLER untersuchte Art soll auch hier von den andern 
abweichen; das Receptaculum ist eine ganz kurz gestielte Blase, die 
in den dicken drüsigen Theil des Geschlechtsgangs dicht vor seinen 
Windungen einmündet. 

Ganz abweichend verhält sich Siphonaria pectinata. Allerdings 
geht auch hier der Spermoviduct mit dem Stiel des Receptaculums 
durch den Adductor hindurch auf die Geschlechtsöffnung zu, beide 
Canäle treten aber wieder in die Leibeshöhle hinein und vereinigen 
sich zu einem einzigen Schlauch, der eine sehr starke Längs- und 
Ringmusculatur erhält und durch einen nach hinten verlaufenden 
Retractor unter dem Athemloch am rechten Rand der Leibeshöhle an 
dem Adductor befestigt wird. Diese Genitalcloake, wie ich sie 
nannte, mündet an der Stelle, wo auch bei andern Arten die Ge- 
schlechtsöffnung liegt, aus. 

Auch in den rein männlichen Theilen des Genitalapparats herrscht 
eine gewisse Verschiedenheit. Die einfachsten Verhältnisse beobachtete 
ich bei Siphonaria laeviuscula, subrugosa und vielleicht redimiculum. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 63 


Hier mündet am vordern Rand der gemeinsamen Geschlechtsöffnung 
ein Schlauch mit sehr stark musculösen Wänden, der Penis, der ge- 
wissermaassen den Ausführgang einer Prostatadrüse mit sehr com- 
plieirt gestaltetem Lumen darstellt. Die Wand der Prostatadrüse 
zeigt einen sehr charakteristischen Bau, den ich mehr oder weniger 
deutlich bei allen von mir untersuchten Arten wiederfand. Von Sipho- 
naria redimiculum habe ich allerdings keine geschlechtsreifen Thiere 
vor mir gehabt, ich bin aber geneigt, aus der Anlage zu schliessen, 
dass die in das Ende des Penis mündende Drüse, die auch STUDER 
erwähnt, bei dem ausgebildeten Thier nicht sehr viel von der bei 
den andern Arten beschriebenen abweichen wird. Den kleinen, vom 
Lumen des Penis aus in dessen Wand eindringenden Canal, den ich 
schon oben erwähnt habe, müssen wir allerdings hier ausser Betracht 
lassen, ich finde auch bei keiner andern Art etwas ähnliches beschrieben. 
Nach der Abbildung, die Dar giebt, zu urtheilen, könnte auch Sipho- 
naria tristensis hierher gehören, doch stimmt mir die Beschreibung 
nicht recht, selbst wenn ich davon absehe, dass DAL offenbar irr- 
thümlich die Prostata als Hoden angesprochen hat, denn es soll ein 
„very large and stoute penis“ vorhanden sein, der eingeschlossen ist 
in ein „preputium, consisting of two spirally coiled muscular layers“. 
Etwas Derartiges habe ich aber bei keiner meiner Arten gesehen, auch 
sonst in der Literatur keine ähnliche Angabe gefunden; die Sache 
scheint mir daher doch einer erneuten Untersuchung bedürftig. 

Eine höhere Differenzirung zeigen Siphonaria aspera und stellata 
var. luzonica. Das Copulationsorgan besteht hier aus zwei getrennten 
Theilen, einem rein musculösen und einem drüsigen, die neben ein- 
ander gemeinsam in die Geschlechtsöffnung ausmünden. Der rein 
museulöse, den ich als Penis bezeichne, hat im Innern zwei einander 
gegenüber stehende musculöse Falten, der drüsige dagegen zerfällt in 
3 Theile, den Stiel, die eigentliche Prostata und das Flagellum. Sie 
zeigen alle in ihrer Wand die subepithelialen Drüsen, ein Abschnitt 
der eigentlichen Prostata war jedoch durch besonders grosse, eigen- 
thümliche Zellen ausgezeichnet, über die ich aber wegen mangelhafter 
Erhaltung leider keine nähern Angaben machen kann. Ganz ähnlich 
ist wohl das Copulationsorgan von $. diemenensis zusammengesetzt, 
wenn man die jedenfalls zutreffende Annahme macht, dass die von 
(Juoy u. GAmarp als Hoden und Vas deferens bezeichneten Theile 
in Wirklichkeit Prostata resp. Stiel sind. Das Flagellum würde aller- 
dings dann fehlen, aber die Figuren können doch im grossen Ganzen 


64 AUGUST KÖHLER, 


richtig sein, und nicht „figures, which, seem to owe a good deal to 
the imagination of the artist“, wie Daun meint. 

Bei den bis jetzt angeführten Arten ist kein Vas deferens vor- 
handen, für zwei wird ein solches aber in der Literatur angegeben: 
zuerst von Hurron für Siphonaria australis und dann für Siphonaria 
gigas von HALLER. Bei der erstern Art soll es von der „swollen 
portion of the oviduct“ entspringen und in die Prostata einmünden. 
Ich muss gestehen, dass mir letztere Angabe etwas verdächtig scheint 
und mich vermuthen lässt, dass vielleicht eine Verwechslung mit dem 
Flagellum vorliegt, dessen Ende manchmal bei meiner Siphonaria 
stellata der Drüsenmasse fest anliegt, ohne dass jedoch eine Com- 
munication der Lumina stattfände. Was mich allerdings an dieser 
Annahme wieder irre machen könnte, ist der Umstand, dass es, der 
Zeichnung nach zu urtheilen, mit Spermoviduct und Receptaculumstiel 
durch die Musculatur zu verlaufen scheint, was ich bei dem Flagellum 
nie beobachtet habe, doch bei der verschiedenen Lage, in der ich es 
sonst angetroffen habe, nicht für unmöglich erklären darf. Bei Sipho- 
naria gigas entspringt es aus dem „weiblichen Gang“, ehe er die 
Windungen auf der Eiweissdrüse macht und verläuft direct nach der 
männlichen Geschlechtsöffnung, wo es neben dem verhältnissmässig 
kleinen Penis mündet (fig. 19, tab. 2). Diesen „männlichen Gang“ 
hat HALLer nicht auf Schnitten untersucht, dagegen hat er den Penis 
genau beschrieben und abgebildet. Er ist in seinem dicksten Theil 
ein wesentlich drüsiges Organ, wie der abgebildete Querschnitt (fig. 27, 
tab. 3) lehrt, seine Wand ist zum Theil dünn, zum Theil stark ver- 
dickt. Der verdickte Abschnitt der Wand begrenzt theilweise eine 
Rinne, die „Penisrinne“ r, die mit ausserordentlich grossen Zellen aus- 
gekleidet ist; daran schliesst sich die nach dem Lumen zu concav 
vorspringende drüsige Wand des Penis, die aus tubulösen, unter einem 
Cylinderepithel gelegenen Drüsen zusammengesetzt ist, ähnlich wie 
die Wand des „weiblichen Geschlechtsgangs“. Nach der Spitze er- 
streckt sich die Penisrinne nicht, sie hört vorher plötzlich auf; nach 
der Mündung zu verstreicht sie allmählich, ebenso wie die drüsige 
Wand, die sich jedoch andrerseits bis zur Spitze des Penis erstreckt. 
Der der Mündung zugewandte Theil des Penis ist nach dem Ver- 
schwinden der Rinne und der Drüsenwand nur mit Cylinderepithel 
ausgekleidet. 

Die Discussion dieser von den verschiedenen Beobachtern über 
den Geschlechtsapparat der einzelnen Arten gemachten Angaben ist 
kein sehr viel Erfolg versprechendes Unternehmen. Ausser HALLEr, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 65 


der aber eine Form untersucht hat, die von den andern vielleicht 
gerade in diesem Organsystem weit abweicht, hat keiner meiner Vor- 
gänger Angaben über den Bau der einzelnen Abschnitte gemacht, was 
für eine sichere Identificirung derselben von der grössten Wichtigkeit 
wäre, und dann scheint mir selbst die Darstellung der gröbern ana- 
tomischen Verhältnisse nicht über jeden Zweifel erhaben. Ich habe 
ja auf den vorhergehenden Seiten schon an verschiedenen Stellen meine 
Bedenken geäussert, womit ich allerdings keinen weitern Vorwurf 
gegen die betreffenden Autoren erheben will, hat doch mich selbst 
mancher missglückte ‘Versuch belehrt, dass die kleinen Siphonaria- 
Arten in conservirtem Zustand für die Präparation sehr ungünstige 
Objeete sind, deren Untersuchung ohne Anwendung der Schnittmethode 
kaum weit führen kann. 

Zwitterdrüse, Zwittergang und vielleicht auch die Samen- 
blase kommen wohl allen Siphonarien zu, dann fangen aber die 
Verschiedenheiten an. Zunächst ist Siphonaria gigas auszuscheiden, 
wo sich der Zwittergang in zwei Theile spalten soll, einen männlichen 
und einen weiblichen Gang. Bei den andern mündet der Zwittergang 
in den drüsigen Theil des Spermoviducts, der Schleim- 
und Eiweissdrüse aufnimmt und mit ihnen die compacte Drüsen- 
masse bildet. Aus dieser geht der musculöse Theil des Sperm- 
oviducts neben dem Stiel des Receptaculums zur Geschlechts- 
öffnung. Das einfachste und wohl auch primitivste Verhalten scheint 
mir das bei Siphonaria laeviuscula, subrugosa und vielleicht auch 
redimiculum zu sein, wo beide Canäle neben einander hinter dem 
Copulationsorgan ausmünden, das hier in zwei hinter einander gelegene 
Abschnitte, einen musculösen Penis und eine Prostatadrüse, 
differenzirt ist. Bei Siphonaria aspera und ähnlichen ist insofern 
eine höhere Entwicklungsstufe erreicht, als beide Abschnitte sich fast 
vollkommen von einander getrennt haben und nur an ihrer Mündung 
zusammenhängen. Wie der Befund bei Siphonaria pectinata zu er- 
klären sein wird, lässt sich schwer sagen; die Genitalcloake kann 
dadurch entstanden sein, dass der Endabschnitt eines der neben ein- 
ander mündenden Canäle sich mächtig entwickelt und die Mündungen 
der andern, eventuell unter Rückbildung der äussern Theile, aufge- 
nommen hat; vielleicht ist aber auch die Genitalcloake eine völlige 
Neubildung, die von der gemeinsamen Geschlechtsöflnung aus ent- 
standen ist; wir können diese Frage nicht sicher beantworten, da 


uns Zwischenformen fehlen, die vielleicht verwandte Arten oder jüngere 
Zool. Jahrb. VII, Abth. f. Morph. 5 


66 AUGUST KÖHLER, 


Entwicklungsstadien aufweisen; das eine glaube ich aber bestimmt 
annehmen zu dürfen, dass das Verhalten kein primitives ist. 


Noch weniger passt Siphonaria gigas zu den übrigen. Wenn man 
auch nach der Lage annehmen darf, dass der „weibliche Geschlechts- 
gang“ dem Spermoviduct und das von Harrer als Penis bezeichnete 
Organ der sonst als Prostata gedeuteten Drüse entspricht, so sind 
doch andrerseits im feinern Bau der Wand beider Organe Unterschiede 
vorhanden, über die man sich nicht so ohne weiteres hinwegsetzen 
kann. Eine erneute Untersuchung des Geschlechtsapparats der Sipho- 
narien an auch für feinere histologische Untersuchungen ausreichend 
conservirtem Material scheint mir sehr wünschenswerth zu sein, da 
auch mein Material in dieser Hinsicht den Anforderungen nicht genügte. 


Aus der Entwicklung der Geschlechtsorgane habe ich zwei Stadien 
untersuchen können und schon oben ausführlich beschrieben; es ist 
leider eine Art, von der mir keine erwachsenen Thiere zu Gebote 
standen, Siphonaria redimiculum. Ich habe auch dort gleich die 
Deutung der einzelnen Theile versucht, so dass ich hier nicht mehr 
darauf zurückzukommen brauche; allgemeinere Schlüsse aus den dort 
niedergelegten wenigen Beobachtungen zu ziehen, scheint mir nicht 
rathsam. 


Das Nervensystem. 


Die Angaben über das Nervensystem sind in der Literatur recht 
spärlich. Die beste Beschreibung und Abbildung verdanken wir HALLer, 
der die grosse Siphonaria gigas untersucht hat. v. Juerıng hat das 
Nervensystem von Siphonaria lineolata beschrieben, aber nicht abge- 
bildet; eine ziemlich schematische Abbildung giebt Hurrox; die Be- 
schreibungen der andern Autoren sind so allgemein gehalten, dass ich 
sie hier übergehen kann. Die Mittheilung Bouvıer’s über das Ver- 
halten der Arteria anterior zu Visceralcommissur und Schlundring 
habe ich schon oben berücksichtigt. 


Ich habe bei meinen Arten das Nervensystem nur auf Schnitt- 
serien untersuchen können, da ich für diesen Zweck nicht soviel 
Material opfern konnte, wie bei der Schwierigkeit der Präparation an 
den kleinen, stark gehärteten Thieren erforderlich gewesen wäre. 
Diese von mir angewandte Untersuchungsmethode ist aber sehr zeit- 
raubend und führt trotzdem in manchen Fällen nicht einmal zum Ziel, 
da die Nerven und Ganglien durch die Contractionen der absterbenden 
Thiere fast stets verlagert, an einander gepresst oder sonst unkenntlich 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 67 


gemacht werden. Ich habe daher nur die wichtigsten Nerven, die von 
den Ganglien der Visceralcommissur ausgehenden, verfolgt. 

Der Schlundring besteht aus drei Paaren von Ganglien, den 
Cerebral-, den Pedal- und den Pleurointestinalganglien 
(Commissuralganglien, v. JHERING ; Pleuralganglien, HALLER). Dieselben 
sind durch die bekannten Commissuren resp. Connective verbunden, 
die Pedalganglien durch zwei, eine vordere und eine hintere, die Pedal- 
und die Parapedalcommissur. Zwischen den beiden Pleurointestinal- 
ganglien liegt die kurze Visceralcommissur, die rechts ein Abdominal- 
ganglion (hinteres Eingeweideganglion) enthält. v. JHERING hat das 
Abdominalganglion nicht gefunden, Hurrton hat die Cerebropleural- 
connective übersehen, ebenso die zweite Pedalcommissur, auch be- 
schreibt er nur zwei „parieto-splanchnic ganglia“, beide auf der rechten 
Seite; es sind offenbar rechtes Pleurointestinal- und Abdominalganglion ; 
das linke erwähnt er nicht, hat es aber gezeichnet. Wie gewöhnlich 
sind auch zwei Buccalganglien (vordere Eingeweideganglien, 
HALLER) vorhanden, von denen zwei Connective zu den Üerebral- 
ganglien führen; aus der sie verbindenden Commissur entspringt nach 
HALLER und v. JHERING ein Nerv. 

Ich gehe nun zu den peripherischen Nerven über und werde mich 
hier auf diejenigen beschränken, die ich selbst auf meinen Schnitten 
habe untersuchen können, im Wesentlichen die von der Visceral- 
commissur und ihren Ganglien ausgehenden Nerven. Das rechte 
Pleurointestinalganglion entsendet drei Nerven, von denen 
einer den vordern und einer den hintern Theil des Mantels versorgt. 
Der dritte ist nur kurz und endet unter dem Geruchsorgan am 
Eingang der Mantelhöhle mit einem ziemlich grossen Ganglion, von 
dem ich einige Nerven zur Kieme verfolgen konnte. 

HArrter beschreibt nur zwei Nerven, einen vordern und einen 
hintern. Ersterer innervirt den Mantel und den vordern Theil des 
Genitalapparats, der hintere die Kieme und den Vorhof des Herzens. 
Die Abweichungen zwischen unsern Angaben sind jedoch hier nicht 
so gross, wie sie scheinen: der zum Geruchsorgan gehende und der 
hintere Mantelnerv, die ich beschrieben habe, liegen nämlich so dicht 
an einander, dass man sie erst auf Schnitten trennen kann; sie beide 
stellen wohl zusammen das vor, was HALter als den hintern Nerven 
bezeichnet. Auch der p. 22 erwähnte, mit Ganglienzellen versehene 
„Nerv. trunec.“ unter einer Falte (»), die er wie ich für das Geruchs- 
organ hält, ist wohl nichts anderes als dieser hintere von beiden 
Nerven, wenn es auch aus der Beschreibung nicht ganz klar hervor- 

D* 


68 AUGUST KÖHLER, 


geht. Nur bezüglich des vordern besteht eine Verschiedenheit; ich 
habe zu den Geschlechtsorganen gehende Aeste nicht finden können. 
Von dem Abdominalganglion sah Harzer wie ich drei Nerven 
abgehen, die, wie ich ebenfalls fand, Geschlechtsorgane, Niere und 
Enddarm versorgen; ausserdem sollen sie nach Harzer Theile der 
Leber versorgen, was ich nicht habe nachweisen können, doch für 
wahrscheinlich halte. Dagegen sah ich einen Ast in den hinter der 
Athemhöhle gelegenen Theil der Mantelfalte eintreten, wo er nach 
hinten verlief. Vom linken Pleuralganglion sah ich zwei 
Nerven entspringen, einen am linken Rand, der einem Pedalnerven 
dicht anlagert und nach dem Mantelrand verläuft — es ist oflenbar 
der von HALLER mit s bezeichnete Mantelneryr — und einen andern 
am hintern Ende, der neben dem Pedalnerven am Boden der Leibes- 
höhle nach hinten und links verläuft; ich kann ihn in keinem der 
von HALLER beschriebenen Nerven wiedererkennen. Von den bei 
Siphonaria gigas beschriebenen eigenthümlichen Darmnerven habe ich 
bei meinen Arten keine Spur finden können. 

Von Sinnesorganen konnte ich an der Innenfläche der Pedal- 
ganglien ein paar Otocysten mit zahlreichen Otoconien nachweisen ; 
auch HALLER, NOBRE, HUTTON und v. JHERING erwähnen sie. Ferner 
sind deutliche Augen wohl bei allen Arten vorhanden und nur wegen 
ihrer versteckten Lage von einigen Autoren wie Hurron, TEnısoX- 
Woops (nach Hurrox) und NOBRE übersehen worden; ich konnte bei 
Siphonaria laeviuscula auch den Opticus nachweisen. 

Ueber frühe Entwicklungsstadien hat Hurron einige Angaben ge- 
macht, bezüglich deren ich auf das Original verweise; als besonders 
wichtig hebe ich hervor, dass ein freischwimmendes Veligerstadium 
mit nautiloider Schale und Deckel vorhanden ist. Das Thierchen wird 
auf diesem Stadium durch einen links gelegenen Adductor in der 
Schale festgehalten; bei der weitern Entwicklung soll die Schale ab- 
geworfen werden. 


Abschnitt II. 


Wir kommen jetzt zur Erörterung der letzten und wichtigsten 
Frage, der nach den Verwandtschaftsbeziehungen und der davon ab- 
hängenden systematischen Stellung der Siphonarien. Es ist gegen- 
wärtig kein Zweifel, dass die Verwandten von Siphonaria nur bei den 
Pulmonaten oder bei den Teetibranchien zu suchen sind; zu 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 6° 


u 


diesem Resultat ist jeder der neuern Beobachter, die das Thier unter- 
sucht haben, gekommen, und das geht aus seiner ganzen Organisation 
auch so klar hervor, dass eine nähere Begründung überflüssig ist. Als 
wesentlichster Unterschied zwischen den Tectibranchien und den Pul- 
monaten, speciell den Basommatophoren, die hier zunächst in Betracht 
kommen, ist aber die Thatsache anzusehen, dass erstere in der Athem- 
höhle, die mehr oder weniger weit geöffnet ist, ein Ctenidium, eine 
typische Kieme, besitzen, während bei diesen das COtenidium fehlt und 
auf der Wand der Athemhöhle ein respiratorisches Gefässnetz zur 
Entwicklung kommt. Dabei ist noch die Athemhöhle bis auf eine 
kleine, meist auch verschliessbare Oefinung abgeschlossen. 

Wir haben also zunächst nach dem morphologischen Werth der 
Kieme von Siphonaria zu fragen. Darüber finden wir drei verschiedene 
Ansichten vertreten: 1) die Kieme von Siphonaria ist der Mollusken- 
kieme, dem Ötenidium, nicht homolog, sondern eine Neubildung, 
entstanden durch die Anpassung an eigenthümliche Lebensbedingungen; 
2) die Kieme von Siphonaria entspricht einer Reihe von Ctenidien, 
und jedes der „Kiemenblättchen“ ist einem ganzen Ctenidium homolog ; 
3) die ganze Kieme von Siphonaria entspricht einem einzigen 
Ötenidium, wie wir es bei den übrigen Prosobranchiern und den 
meisten Tectibranchien unzweifelhaft in der Kiemenhöhle finden. 

Für die erste Annahme hat sich von den Autoren, die Siphonaria 
als Pulmonaten in Anspruch nehmen — das sind Quoy u. GAIMARD, 
Dart, STUDEr, Hurron, LACAZE-DUTHIERS, NOBRE und BOUVIER — nur 
Hurron direct ausgesprochen, indem er (5, p. 342) schreibt: „evidently 
they (d. i. die Kiemen) are adaptive in origin and not homologous with 
the gills of other Mollusca‘“; auch DA ist dieser Meinung, ganz un- 
zweifelhaft geht dies auch aus einem an mich gerichteten Brief hervor, 
in dem er kurz seine Meinung über diese Frage darlegt; dass LACAZE- 
 Duruıers dieser Ansicht ist, schliesse ich daraus, dass er Siphonaria 
mit Gadinia zusammenstellt und ihre Kieme als „premiere &bauche 
d’une branchie“ bezeichnet; die andern Autoren treten dieser Frage 
überhaupt nicht näher. 

Die zweite Ansicht ist erst kürzlich von HALLer aufgestellt worden, 
ler Siphonaria mit Umbrella und Thylodina zusammengestellt und 
diesen Formen, wie überhaupt allen Pleurobranchien, eine Kiemenreihe 
ähnlich derjenigen der Chitonen zuschreibt. 

Für die dritte Möglichkeit hat sich zuerst v. JuerınG entschieden, 
indem er Siphonaria zu den Steganobranchien stellte, direct neben 
die Pleurobranchiden, und auch ich habe diese Ansicht über die Kieme 


70 AUGUST KÖHLER, 


in meiner vorläufigen Mittheilung, ohne sie allerdings näher zu be- 
gründen, aufgestellt. Ehe ich die Begründung hier versuche, möchte 
ich zuerst einige Bemerkungen über die Pallialorgane der Tecti- 
branchien überhaupt vorausschicken, die ich durch einige Zeichnungen 
auf Tafel 4 näher erläutere; dieselben machen keineswegs Anspruch 
auf Vollständigkeit, sondern sollen nur einige Thatsachen vorführen, 
die mir für die Vergleichung mit Siphonaria von besonderer Wichtig- 
keit zu sein scheinen; vielleicht kann ich bei einer andern Gelegenheit 
die Athemhöhle der Tectibranchien einmal ausführlicher bearbeiten. 

Zum Ausgangspunkt wähle ich das Dach der Athemhöhle von 
Bulla striata BruG. Ich habe dasselbe abpräparirt und von der 
Innenseite in Fig. 60, Taf. 4, dargestellt. In der vordern linken (auf 
das Thier bezogen) Ecke liegt das Herz in dem Herzbeutel, der 
Ventrikel (ve) nach unten und vorn, das Atrium (af) nach oben und 
hinten gerichtet. Hinter dem Herzen liegt die Niere (ren); sie besitzt 
einen trapezförmigen Umriss, die kürzere Grundlinie liegt dem Herz- 
beutel, die längere dem Hinterrand der Athemhöhle an. Am rechten 
Schenkel der Niere erhebt sich eine Membran, welche bis zum Herzen 
nach vorn verläuft und sich dann schräg nach rechts und vorn wendet; 
sie trägt die Kieme (ct), die, wie schon VAyssıkre, allerdings bei einer 
andern Art (14), richtig beschreibt, aus Falten dieser Membran besteht, 
die bald nach der einen und bald nach der andern Seite vorspringen. 
Der nach vorn gerichtete, zum grössten Theil festgewachsene Rand 
der Kieme trägt die Kiemenvene, der nach hinten gerichtete das 
zuführende Kiemengefäss; letzteres habe ich auch an meinen 
Präparaten gut ohne Injection erkennen können und daher eingezeichnet. 
Die Nierenöffnung hat VAyssıkre nicht beschrieben; sie liegt, 
wie aus meiner Fig. 60 hervorgeht, auf einer kleinen Papille, die an 
der hintern rechten Ecke der Niere hinter der Kieme vorspringt. 

Ganz ähnlich verhalten sich die Organe des Pallialcomplexes bei 
Scaphander lignarius, nur erscheinen sie, wie ein Vergleich unserer 
Fig. 59 mit 60 zeigt, in der Richtung von hinten nach vorn mehr 
zusammengeschoben, so dass alle Organe im Verhältniss zur Breite 
viel kürzer sind als bei Bulla. Die Kieme ist wieder ähnlich gebaut 
wie bei Bulla; um eine Vorstellung von der complicirten Faltung zu 
geben, bilde ich Fig. 18, Taf. 6, einen Schnitt ab, der senkrecht zu 
den Falten etwa durch die breiteste Stelle der Kieme geführt ist. Die 
Nierenöffnung liegt auch am rechten Nierenrand hinter der Kieme 
nahe dem zuführenden Kiemengefäss; ich habe sie Fig. 19, Taf. 6, 
auf einem Querschnitt abgebildet. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. il 


Etwas abweichend verhält sich Acera bullata. Während Kieme 
und Herz sich im Allgemeinen wie bei den beiden andern Arten ver- 
halten, hat sich die Niere über die Insertion des abführenden Kiemen- 
rands hinaus weit nach rechts ausgebreitet, so dass sie bis nahe an 
den Mantelrand reicht (Fig. 62). Die Nierenöffnung liegt wie bei den 
beiden andern Arten hinter der Kieme auf einem kleinen, sich auf 
dieselbe erstreckenden Fortsatz (Fig. 62 u. 61 renpo). 

Die Anatomie von Gastropteron meckeli hat VAYSsSIkRE in einer 
schönen Monographie ausführlich beschrieben, und ich würde mich auf 
die Anführung seiner Angaben hier beschränken können, wenn nicht 
ein eigenthümlicher Zufali den französischen Gelehrten bei dem Auf- 
suchen des Nierenporus auf falsche Bahn geleitet hätte. VAyssıkrE 
fand nämlich einen schwarzen Punkt vor dem After, dorsal von 
der Kieme, der direct der Wand des BoJanus’schen Organs aufsass; 
nach längerer Maceration glaubte er darin Oeffnungen zu erkennen, 
und es lag nahe, den schwarzen Punkt für die Nierenöffnung zu halten. 
Ich habe die Sache auf Schnittserien nachuntersucht und dabei fest- 
stellen können, dass der schwarze Punkt mit der Niere nichts weiter 
zu thun hat; es ist ein kleines Bläschen mit schwarz pigmentirter 
Wand, das durch einen äusserst engen Canal mit der Epidermis in 
Verbindung steht (Fig. 17, Taf. 6); was es eigentlich bedeutet, habe 
ich noch nicht ermitteln können. Die Nierenöffnung liegt ganz 
hinten in dem Winkel, den die Membran, welche die einzelnen Kiemen- 
blättchen trägt, mit der Körperwand bildet; sie kann daher erst sicht- 
bar werden, wenn man den freien Theil der Kieme nach oben klappt. 
Bei meinen conservirten Exemplaren war sie bei der Betrachtung von 
aussen kaum zu erkennen, dagegen lässt sie sich auf Schnitten sehr 
gut nachweisen (Fig. 57, Taf. 4, renpo). Die Kieme ist, wie VAYSSIERE 
zutreffend beschreibt, halb gefiedert. Auf einer Membran, die vorn 
die Kiemenvene, hinten das zuführende Kiemengefäss trägt, sitzen ge- 
faltete Lamellen, in denen das Blut circulirt; ich habe Fig. 58 einen 
senkrecht zu den einzelnen Kiemenblättern geführten Schnitt abge- 
bildet, der die Membran (me) und die darauf sitzenden Blätter (bl) 
schön zeigt; letztere tragen an ihrem freien Rand die abführenden 
Gefässe (kv), die weiter vorn in die Kiemenvene münden; das hintere 
‘nde dieses Gefässes ist schon bei kv getroflen. 

Doppelt gefiederte Kiemen kennen wir von den Pleurobran- 
chiden. Nach Lacaze-Durmers (11) bildet die Kieme hier eine 
horizontale, dreieckige Membran, deren Basis am Körper befestigt ist, 
während die Spitze frei bleibt; auf ihrer obern und untern Seite ent- 


12 AUGUST KÖHLER, 


springen dann die Lamellen, die wieder secundäre tragen. Der hintere 
freie Rand der Membran trägt einen zuführenden Canal. In der an- 
gewachsenen Basis ist ebenfalls ein zuführendes Netzwerk vorhanden, 
während am vordern freien Rand, den ich kurz den abführenden nennen 
will, die Kiemenvene zum Herzen verläuft (fig. 1, tab. 9). Die An- 
ordnung der Lamellen zeigt sehr schön ein der Sagittalebene des 
Thieres paralleler Schnitt durch die Kieme; ich bilde Taf. 6, Fig. 16 
einen solchen durch die Kiemenspitze eines kleinen Oscanius ab. Die 
Niere mündet nach LacAzeE vorn, unter der Basis der Membran 
(11, tab. 10, fig. 2 5). 

Aehnlich gebaut ist nach Vayssıkr& (16) die Kieme von Thylodina, 
nur scheint sich, wie ich aus den Abbildungen schliesse, der bei Pleuro- 
branchus nach aussen gerichtete abführende Rand nach oben ge- 
wandt zu haben, so dass jetzt die Lamellen nicht mehr eine dorsale 
und eine ventrale, sondern eine mediale und eine laterale Reihe bilden. 

Fast genau ebenso verhält sich der hintere Theil der Kieme von 
Umbrella nach Moquin-Tannpon (1 2), doch ist, vorn wenigstens, der 
abführende Rand ventral gewandt (tab. 1, fig. 6), und ausserdem setzt 
sich die laterale Reihe der Kiemenblättchen kopfwärts bis über die 
Medianlinie des Körpers in der zwischen Fuss und Mantel gelegenen 
Furche fort (tab. 4, fig. 3). Auch an diesem Theil liegt das zuführende 
Gefäss dorsal, das abführende, die Kiemenvene, ventral. An der Stelle, 
wo der freie, doppelt gefiederte Theil der Kieme in den einfach ge- 
fiederten übergeht, münden beide Kiemenvenen in den Vorhof. Etwas 
hinter dieser Stelle mündet unter der Kieme die Niere aus (12, tab. 1, 
fig. 6 a). 

Vergleicht man diese verschiedenen Arten mit einander, so zeigt 
sich in der Gestalt der Kieme eine ziemlich beträchtliche Variation, 
doch lässt sie sich, wie auch Bernarn (19) hervorhob, stets als eine 
gewöhnlich etwa dreieckige Falte des Integuments auffassen, die mit 
einer Seite, der Basis, von der Körperwand entspringt und am vordern, 
kopfwärts gerichteten Rand die in den Vorhof mündende Kiemenvene, am 
hintern, analwärts gewandten das zuführende Kiemengefäss trägt. Die 
Insertionsstelle dieser Falte beschränkt sich jedoch nicht allein auf 
die Basis, sondern dehnt sich auf den abführenden (Bulla, Scaphander, 
Acera) oder zuführenden (Gastropteron, Pleurobranchiden, Umbrella, 
Thylodina) Rand aus, wie auch in den schematischen Figuren E (Bulla) 
und H (Gastropteron oder Pleurobranchus) durch eine punktirte Linie 
angedeutet ist. Auch die Gefässvertheilung entspricht daher in Wirklich- 
keit nicht genau dem angenommenen Schema, indem die Kiemenvene 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 13 


beim Austritt aus dem Herzen sich gabelt (Fig. E); wie dieses Verhalten 
phylogenetisch zu erklären ist, müssen spätere Untersuchungen lehren: 
es kann in der Ausbildung einer zweiten Kiemenvene an der Nieren- 
basis seinen Grund haben, ebenso gut aber auch durch eine Ver- 
schiebung des Herzens dem Verlauf der Kiemenvene entlang zu Stande 
kommen. Bei Gastropteron und den Pleurobranchiden ist es das zu- 
führende Kiemengefäss, das ein ähnliches Verhalten zeigt. Auch die 


Fig. E. Fig. F. Fig. G. 


Fig. H. Fig. J. Fig. K. 


Fig. E. Anordnung der Pallialorgane, Herz, Niere und Kieme bei Bulla. 

Fig. F. Querschnitt durch die Gegend der Nierenmündung bei Pleurobranchiden. 

Fig. G. Desgl. bei Umbrella, es ist der hintere freie Theil der Kieme getroffen. 

Fig. H. Anordnung der Pallialorgane bei @astropteron. Denkt man sich die Nieren- 
öffnung weiter nach vorn gerückt und die Kieme doppelt gefiedert, so hat man die An- 
ordnung der betreffenden Organe bei den Pleurobranchiden, 

Fig. J. Schnitt durch die Gegend der Nierenmündung bei G@astropteron. 

Fig. K. Schnitt durch den vordern, in der Mantelfurche angewachsenen Theil der 
Kieme bei Umbrella. 

at Vorhof, f Fuss, ka zuführendes Kiemengefäss, kv abführendes Kiemengefüss, 
l, I, Kiemenblättchen, mf Mantelfalte, ren Niere, renpo Nierenporus (wegen Mangel an 
Raum nur in Fig. F eingetragen), ve Ventrikel. Für alle Querschnitte ist derselbe 
Umriss zu Grunde gelegt, ohne Rücksicht auf die verschiedene Ausbildung des Fusses 
bei den verschiedenen Formen, 


14 AUGUST KÖHLER, 


Art und Weise, wie die Vergrösserung der den Gasaustausch ver- 
mittelnden Oberfläche in beiden Fällen erreicht wird, ist eine ver- 
schiedene: bei Dulla, Scaphander etc. ist die ganze Membran zwischen 
den beiden Gefässen, wie wir oben sahen, abwechselnd nach unten und 
oben gefaltet; bei den Pleurobranchiden dagegen bleibt sie ziemlich 
glatt und ist auf ihren beiden Seiten mit alternirenden Fiederblättchen 
besetzt. Auch Gastropteron zeigt den letztern Typus, jedoch mit der 
Abweichung, dass nur auf der nach aussen und oben gewandten Fläche 
der Membran die Lamellen zur Ausbildung kommen, und die Lamellen 
sind ihrerseits nicht gefiedert wie bei Pleurobranchus, sondern nur 
gefaltet. 

Beide Arten der Öberflächenvergrösserung, die „Fiederung“ 
wie die „Faltung“, lassen sich leicht als Modificationen der einen 
gemeinsamen, schon oben angenommenen Anlage erklären. Die Haut- 


Fig. L. Fig. M. 
9 2 
ER N 
a 
5 a b 
E br N N y b 
DE gt 
| | 
j 
1 3 1 3 


Fig. L. Schema der gefiederten Kieme. 

Fig. M. Schema der gefalteten Kieme. 

a, 5b die beiden Blätter der die Kieme bildenden Hautduplicatur, welche die Bluträume 
einschliessen ; 1, 2, 3 die sogenannten Kiemenblättchen. 


falte, welche die Kieme, im Grund genommen, darstellt, besteht ja 
als solche aus zwei Blättern, a und db, Fig. L und M, zwischen denen 
die Blutflüssigkeit eirculirt. Dies findet, wie auch BERNARD ausführt, 
in der Weise statt, dass an den Kanten des Blattes je ein grösserer 
Blutraum die Zu- resp. Abfuhr des Blutes übernimmt, während sich 
zwischen ihnen ein Netz von kleinern Bluträumen ausbildet, das den 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 75 


eigentlich respiratorischen Theil vorstellt. Die Leistungsfähigkeit des 
Organs steht nun in geradem Verhältniss zur Grösse der Oberfläche, 
welche die in dem respiratorischen Theil der Kieme enthaltene Blutmasse 
dem sauerstoffhaltigen Medium darbietet, und diese kann bei geringer 
Entwicklung der die Bluträume durchsetzenden Trabekel der Summe 
beider Oberflächen des respiratorischen Theils gleichgesetzt werden. 
Eine Vergrösserung der mittlern, die respiratorische Oberfläche bilden- 
den Theile der beiden Blätter ohne gleichzeitige Verlängerung der 
zu- und abführenden Gefässe, welche die Höhe der Leistung nicht oder 
sar ungünstig beeinflusst, hat aber zur Folge, dass sich in der Mitte 
Falten ausbilden und zwar, soweit mir bekannt, meist so, dass die 
von beiden Blättern gebildeten Falten mit einander alterniren. Drei 
derartige Falten zeigt die schematische Figur L, die den einfachsten 
Fall des bei Pleurobranchus ausgebildeten Typus darstellt. An einer 
solchen Kieme kann man dann zwei Reihen von Falten oder Lamellen 
(Kiemenblättchen) unterscheiden, die den beiden Seiten einer 
dünnen Membran, der Axe aufsitzen. 

Steht die Axe in horizontaler Richtung von dem Körper ab (Fig. F), 
so dass die Kiemenblättchen auf beiden Seiten gleichen Raum zur Ver- 
fügung haben, so ist ihre Zahl auf beiden Seiten gleich, wie man aus 
Vayssızre’s Angaben über die Pleurobranchiden des Marseiller Golfes 
entnehmen kann (17); neigt sie sich dagegen in einer oder der andern 
Richtung, so dass sich eine Seite mehr oder weniger der Körperwand 
anlegt, so ist auf letzterer die Zahl der Kiemenblättchen eine geringere, 
wie z.B. bei Thylodina, sie können sogar auf der letztern ganz fehlen, 
wie bei Gastropteron. 

Der Kieme von Thylodina entspricht nach Lage und Bau voll- 
kommen der hinter der Mündung der Kiemenvenen gelegene Theil der 
Kieme von Umbrella; für den vordern Theil der Umbrella-Kieme aber 
finden wir bei Thylodina kein entsprechendes Gegenstück. Er scheint 
dadurch als eine Neubildung entstanden zu sein, dass die laterale 
Reihe der Kiemenblättchen sich über den vordern Rand der eigent- 
lichen Kieme auf den Boden der Mantelrinne ausgedehnt hat, und in 
Verbindung damit hat sich eine besondere, von vorn in das Herz ein- 
tretende Kiemenvene ausgebildet. Diese Annahme scheint mir wenigstens 
mit Rücksicht auf das Verhalten von Thylodina plausibler als die, 
dass im vordern Theil die Kiemenaxe nach Rückbildung der medialen 
Kiemenblättchenreihe mit der Seitenwand des Körpers in grösserer 
Ausdehnung verwachsen sei; diese Auffassung würde die Lage des 
fraglichen Kiemenabschnitts vor dem Herzen und die Ausbildung der 


76 AUGUST KÖHLER, 


zweiten Kiemenvene nicht erklären, falls man nicht noch ausserdem 
eine Verlagerung des Herzens nach hinten annehmen wollte. 

Ohne auffällige Veränderung der Form, Anzahl und Grösse der 
Falten einer doppelt gefiederten Kieme kann eine wesentliche Ver- 
grösserung der Oberfläche erreicht werden, wenn sich an der Bildung 
einer respiratorischen Lamelle nicht nur das eine Blatt, z. B. auf Fig. L 
das Blatt db, an der Bildung der Lämelle 1 betheiligt, sondern jede 
Lamelle durch die gleichmässige Faltung beider Blätter gebildet wird, 
wie Fig. M (S. 74) zeigt; es ist dies in schematischer Darstellung das 
Verhalten, das wir bei Bulla, Scaphander und Acera gefunden haben 
und dem wir, wie ich in Bestätigung einer Angabe von BERNARD hier 
nachtragen will, auch bei Aplysia begegnen. Von einer Axe kann 
hier nicht mehr die Rede sein, der ganze respiratorische Theil ist 
eine gefaltete Membran. Das hat Bernarn (19, p. 249) mit Recht 
hervorgehoben; er geht jedoch zu weit, wenn er die Existenz einer 
Axe, eines „support branchial“ überhaupt bei Tectibranchien leugnet, 
denn bei Gastropteron und den Pleurobranchiden ist er sicher vor- 
handen, wie ich selbst bestätigen konnte, ebenso nach Vayssıkre’s 
und Mogquim-Tanpon’s Beschreibung bei Umbrella und Thylodina. 
Diese Axe kann allerdings ihrerseits noch gefaltet sein, wie wenigstens 
meine Schnitte von (Grastropteron zeigen, und ebenso können sich die 
einzelnen Lamellen verhalten. 

Wir kommen nun zur Kieme von Siphonaria. Sie besteht aus 
einer Reihe von gefalteten, häufig. secundäre Lamellen tragenden Blätt- 
chen, die in ihrem Bau und ihrer Lage zwischen dem zuführenden 
und abführenden Gefäss ganz den Kiemenblättchen von Umbrella oder 
Pleurobranchus entsprechen. Sie entspringen allerdings nicht von einer 
Axe, sondern direct von dem Dach der Athemhöhle, ähnlich wie die 
vordern Kiemenblättchen von Umbrella von der Seite des Körpers. 
Meines Erachtens ist dieser Unterschied aber nicht schwer zu erklären: 
die Kieme von Siphonaria lässt sich z. B. aus der doppeltgefiederten 
Kieme leicht ableiten, wenn man eine Reduction der Kiemenblättchen 
auf einer Seite der Axe und Verlöthung der letztern mit der Unter- 
lage annimmt. 

Uebrigens besitzt auch ein anderer Opisthobranchier, Lobiger, 
nach MAZZARELLI eine ähnliche kammförmige Kieme wie eine junge 
Siphonaria. 

Lässt sich so die Kieme von Siphonaria nach ihrem Bau leicht 
an die Kieme der Pleurobranchiden resp. Umbrellen anschliessen, so 
ist andrerseits ihre Lage eine ganz ähnliche wie bei den Tectibranchien 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. MT 


mit gut ausgebildeter Athemhöhle, wie besonders eine Vergleichung 
des Daches der Athemhöhle von Bulla (Fig. 60, Taf. 4) mit einem 
entsprechenden Präparat von Siphonaria zeigt (vergl. aspera, Fig. 45, 
Taf. 4). Diese Aehnlichkeit ist noch etwas grösser bei Siphonaria 
redimiculum, wo das linke Ende der Kieme nicht so stark entwickelt 
ist. Besondere Erwähnung scheint mir hier die Uebereinstimmung in 
der Lage der Kieme zur Niere, speciell der Nierenmündung bei Sipho- 
naria und diesen Opisthobranchiern zu verdienen. Geht man von 
dem Mantelrand aus, so liegt der Nierenporus stets dicht hinter der 
Kieme, bei Formen mit ausgebildeter Athemhöhle, wo beide Organe 
in dem Dach derselben liegen, also links von der Kieme, so bei Bulla, 
Acera, Scaphander (Fig. 59—62, Taf. 4; Fig. 19, Taf. 6), sonst unter 
derselben, so bei Gastropteron (Fig. 57, Taf. 4), Umbrella (12, fig. 6, 
tab. 1a), Pleurobranchus (11, fig. 2, tab. 10 y). Bei Acera und Bulla 
liegt die Nierenmündung sogar auf einer kleinen Papille, die sich über 
die Kieme hinüberlegt (Fig. 61 u. 62), ganz ähnlich wie bei Siphonaria, 
wo dieselbe ja einem Kiemenblättchen anliegt. Die Unterschiede in 
der Anordnung der das Dach der Athemhöhle eiunehmenden Organe 
bei Siphonaria einerseits und den meisten Cephalaspideen andrerseits 
scheinen mir hauptsächlich in einer Verlagerung des Herzens nach 
links und einer Verlängerung der Kieme nach derselben Seite zu be- 
stehen. Der Abstand des Vorhofs von der Kieme wird dadurch ver- 
grössert, und in Folge dessen hat eine Sonderung der das Blut dem 
Herzen zuführenden Gefässe in der Weise stattgefunden, dass sich 
jetzt zwei Abschnitte unterscheiden lassen, einer, der vom Herzen 
vor oder in der Niere nach dem ausführenden Rand der Kieme hin 
verläuft und bei allen Siphonarien durch die secundären Kiemenvenen 
gebildet wird, und einer, der am ausführenden Rand selbst liegt, das 
ausführende Kiemengefäss. Als ein Zeugniss für diese Wanderung 
des Herzens nach links ist es vielleicht aufzufassen, dass sich der 
Vorhofsmusculatur angehörende Muskelfasern in der vordern Kiemen- 
vene befinden. Diese Verschiebung des Herzens scheint mir bedingt 
durch den mit der eigenthümlichen Lebensweise verknüpften, relativ 
vollständigen Abschluss der Athemhöhle nach aussen; der den Porus 
tragende Theil der Niere musste im Interesse der Function in die 
Nähe des Athemlochs rücken, während das Herz eher in dem ent- 
fernteren Theil der Athemhöhle liegen konnte. Die Entstehung zweier 
secundärer Kiemenvenen scheint, wie ein Vergleich von Siphonaria 
redimieulum mit den andern Arten lehrt, in der zunehmenden Aus- 
bildung der patelloiden Form begründet zu sein, denn dabei dehnte 


78 AUGUST KÖHLER, 


sich die Athemhöhle besonders nach hinten und links aus, und in 
dieser Richtung verlängert sich auch der links von der Nierenpapille 
gelegene Theil der Kieme, dessen Blut speciell von dem hintern Gefäss 
dem Herzen zugeführt wird. 

Die Ausdehnung der Niere am Dach der Athemhöhle scheint mir 
für die Vergleichung von keiner besondern Wichtigkeit zu sein, da 
sie sowohl bei den verschiedenen Siphonarien als auch bei den ver- 
schiedenen Tectibranchien mannigfachen Variationen unterliegt; ich 
erinnere nur an Siphonaria pectinata und aspera, sowie Bulla siriata 
und Acera bullata (Fig. 1, Taf. 1; Fig. 45, Taf. 4; Fig. 60 u. 61, 
Taf. 4). Grössere Beachtung verdient vielleicht der Umstand, dass 
ein Theil der Niere auf dem Boden der Athemhöhle liegt, was ich 
bei keiner der andern Formen gefunden habe. 

Die Uebereinstimmung, welche die Kieme von Siphonaria be- 
sonders mit Bezug auf ihre Lage zu den andern Organen der Athem- 
höhle mit den Kiemen der Tectibranchien zeigt, scheint mir den 
Schluss zu rechtfertigen, dass wir es hier mit homologen Organen zu 
thun haben, eine Ansicht, die noch unterstützt wird durch die Art 
der Innervirung; sie ist bei Siphonaria die gleiche wie bei den meisten 
Tectibranchien: die Nerven entspringen von dem am Eingang der 
Athemhöhle gelegenen Ganglion (Kiemenganglion, Ganglion 
olfactorium), das mit dem ersten Ganglion der Visceralcommissur 
in Verbindung steht und von einem charakteristischen Sinnesepithel 
bedeckt wird. 

Es erhebt sich nun die Frage, wie die Kieme in beiden Fällen 
zu deuten sei. Meines Wissens ist noch kein begründeter Zweifel 
darüber erhoben worden, dass die Kieme der Bulliden eine echte 
Kieme, ein Ctenidium sei und somit der Prosobranchierkieme homolog. 
Das beweist ihre Innervirung von einem Kiemenganglion aus, das 
VAYSSIERE in seiner Arbeit über die Bulliden genauer untersucht hat; 
bald darauf wiesen SPENGEL (15) und später BERNARD (19) nach, dass 
über diesem Ganglion sich ein Sinnesepithel befinde. SrEenGEL deutete 
das Ganglion mit dem Epithel darüber als Geruchsorgan und erklärte 
es für homolog den bei den verschiedensten Mollusken verbreiteten, 
mit der Kieme in Verbindung stehenden Sinnesorganen, der Pseudo- 
branchie der Monotocardier und den „Kiemenganglien“ 
der Diotocardier, wenn wir uns auf die Prosobranchier be- 
schränken wollen. BERNARD dagegen giebt nur die Homologie mit 
den Kiemenganglien der Diotocardier zu, dem die Pseudo- 
branchie nicht direct homolog sein soll. Es ist hier nicht der Ort, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 79 


auf diese Frage näher einzugehen; für unsern Zweck genügt es, dass 
feststeht, dass die Kieme der Cephalaspideen ebenso von einem 
„Branchial“-Ganglion und Geruchsorgan innervirt wird wie die Kiemen 
der niedern Prosobranchier, es beweist das, dass sie ebenso gut wie 
jene ein Ctenidium ist. 

Etwas anders liegen die Dinge bei Umbrella und den Pleuro- 
branchen. Hier weicht die Kieme in ihrem Bau etwas ab, und es 
fehlt auch das Geruchsorgan bezw. das Kiemenganglion, doch ist bei 
Umbrella am ausführenden Kiemenrand ein Nervengeflecht entwickelt, 
das von einem Nerven versorgt wird, der vom rechten Ganglion der 
Visceralcommissur entspringt, das in seinem vordern Theil jedenfalls 
dem Pleurointestinalganglion von Siphonaria entspricht. Von diesem 
Nervennetz konnte BERNARD Fasern zu kleinen, zerstreuten Epithel- 
inseln verfolgen, die wie das Epithel des Geruchsorgans aus Sinnes- 
und Wimperzellen bestanden. BERNARD hält, wie mir scheint mit Recht, 
dieses Nervennetz mit den Epithelinseln für ein gewissermaassen diffuses 
Geruchsorgan. Dieses Verhalten der Innervirung gestattet allerdings 
keinen sichern Entscheid in der Frage, die durch HALLER (9) aufge- 
worfen wurde, ob nämlich Umbrella und die Pleurobranchiden eine 
einzige Kieme oder eine Kiemenreihe, ähnlich wie die Chitonen, besitzen. 
Ich habe aber schon oben bei der Vergleichung der Kiemen der ein- 
zelnen Tectibranchier unter einander nachzuweisen gesucht, dass eine 
prineipielle Uebereinstimmung in dem Bau ihrer Kiemen besteht und 
dass trotz der anscheinend grossen Verschiedenheiten die doppelt ge- 
fiederten Kiemen der Pleurobranchen und die gefalteten der Bulliden 
sich unter Annahme eines in beiden Fällen nur wenig verschiedenen 
Entwicklungsprocesses, einer Faltenbildung, aus der gleichen Anlage 
ableiten lassen. Ferner konnte ich die bei allen Teetibranchiern im 
Wesentlichen gleiche Lage der Kieme in Bezug auf andere Organe, 
speciell die Nierenmündung, feststellen, und aus diesen Gründen 
schliesse ich, dass das Respirationsorgan der in Frage stehenden 
Formen ein einziges Ütenidium ist. 

Diese Erwägungen gelten in noch höherm Grade für Siphonaria, 
wo wir ja noch ein wohlausgebildetes Geruchsorgan in typischer Lage 
finden; ich halte mich also zu dem Schluss berechtigt, dass die Kieme 
von Siphonaria ein echtes Ötenidium ist und nicht eine secundäre 
Neubildung in Anpassung an die eigenthümliche Lebensweise. Dadurch 
scheint mir aber eben der Beweis erbracht, dass Siphonaria ein 
Opisthobranchier ist und kein Pulmonate. 

Andere Organsysteme sind für die Beurtheilung der Verwandt- 


s0 AUGUST KÖHLER, 


schaft nicht so gut zu verwerthen, da sie keine für die Ordnungen 
besonders charakteristischen Merkmale liefern oder unsere Kenntnisse 
darüber noch nicht so ausgebreitet und gesichert sind, dass sich eine 
ausführliche Vergleichung verlohnte, ich will deshalb hier nur auf das 
Nervensystem und die Geschlechtsorgane eingehen. 

Das Nervensystem steht, worauf HALLer mit Recht aufmerk- 
sam macht, dem Nervensystem der Umbrellen, besonders Thylodina, 
am nächsten, nur ist die Verkürzung der Commissuren und Connective 
nicht so weit vorgeschritten. Es sind wie dort zwei Cerebral-, zwei 
Pedal- und zwei Buccalganglien sowie drei Ganglien der Visceral- 
commissur vorhanden. Die beiden Cerebralganglien sind bei Thylodina 
allerdings durch eine der Pedalcommissur angelagerte Subcerebral- 
commissur verbunden, die bei Siphonaria nicht nachgewiesen werden 
konnte, dagegen ist bei beiden eine zweite Pedalcommissur (Parapedal- 
commissur) vorhanden und zwischen den beiden Buccalganglien geht 
ein Nerv von der Commissur ab. Auch die Uebereinstimmung zwischen 
den Ganglien der Visceraleommissur ist recht gross, wie sich bei der 
Vergleichung der von ihnen abgehenden Nerven zeigt. Das rechte 
Ganglion von Thylodina entspricht dem Pleurointestinalganglion von 
Siphonaria, es versorgt wie dieses die rechte Seite des Körpers mit 
der Kieme; ein „Kiemenganglion“ wie bei Siphonaria ist allerdings 
von Vayssıkre (16, 17) nicht beobachtet worden und wird wie bei 
Umbrella fehlen. Das mittlere Ganglion versorgt die Geschlechts- 
organe, wie das Abdominalganglion von Siphonaria; Nerven, die in 
die rechte Seite des Körpers eintreten, und solche, die Herz und 
Niere versorgen, werden nicht angegeben. Das linke Ganglion, dem 
linken Pleurointestinalganglion der Siphonarien entsprechend, entsendet 
wie dieses Nerven in die linke Seite des Körpers. 

Finden wir im Nervensystem eine grosse Uebereinstimmung mit 
den Umbrellen, so zeigen die Geschlechtsorgane Anklänge an die 
Bulliden. Eine Vergleichung im Einzelnen kann ich allerdings hier 
nicht durchführen, da wir, trotz der schönen Untersuchungen von 
MAZZARELLIı und Anderen, den Geschlechtsapparat bei zu wenigen 
Formen genau genug kennen; ich muss mich deshalb auf die Ver- 
gleichung der gröbern anatomischen Verhältnisse beschränken, zumal 
es hier nicht meine Aufgabe sein kann, ohne eingehende eigne Unter- 
suchungen in eine Discussion dieser ziemlich verwickelten Frage ein- 
zutreten. 

Wie bei den Cephalaspideen und Anaspideen zerfällt der aus- 
führende zwittrige Theil des Geschlechtsapparats in zwei Theile, 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. s1 


einen engen Zwittergang und einen weitern Theil, der die Schleim- und 
Eiweissdrüse aufnimmt. Dieser letzte Theil ist bei den Bulliden sehr 
kurz („cloaque sexuel‘, VAYssSIERE), bei Siphonaria dagegen stellt er 
den langen Spermoviduct vor und besitzt eine drüsige Wand; in dieser 
Hinsicht erinnert Siphonaria an Acera bullata und die Aplysien, bei 
welchen dieser Abschnitt („grande condotto ermafrodisiaco“, MazzaA- 
RELLI [21, 22]) ebenfalls sehr lang ist. Das Receptaculum seminis 
scheint mir nach Bau und Function der „poche copulatrice“ (VAYSSIERE) 
oder der SwAMMERDAM’schen Blase (MAZZARELLI) der übrigen Tecti- 
branchien zu entsprechen, sein Inhalt, Spermatophoren, deuten 
wenigstens darauf hin. Wie es sich jedoch mit den Homologien der 
von mir beschriebenen Samenblase verhält, kann ich nicht sicher an- 
geben; vielleicht entspricht sie dem bei Philine und Doridium vor- 
handenen Anhang des Zwitterganges. 

Ohne engern Zusammenhang mit dem übrigen Geschlechtsapparat 
ist das Copulationsorgan, mit alleiniger Ausnahme von Sipho- 
naria gigas und pectinata. Es besteht wie bei der Mehrzahl der 
Opisthobranchier aus einem musculösen und einem drüsigen Abschnitt, 
der erstere zerfällt aber nicht, wie es bei den Bulliden Regel ist, in 
einen eigentlichen, vom Ausführgang der Prostata durchbohrten Penis 
und eine Penisscheide, sondern er stellt entweder ein einfaches muscu- 
löses Rohr dar, in das sich die Prostata öffnet, oder er mündet als 
musculöser Schlauch neben dem ausführenden Abschnitt der Prostata. 
Auf die eigenthümlichen Abweichungen einzelner Arten, die meines 
Erachtens einen ziemlich beträchtlich modifieirten Zustand darstellen, 
brauche ich hier nicht noch einmal einzugehen. 

Ein weiterer Unterschied gegen die Bulliden ist der, dass eine 
deutliche Flimmerrinne fehlt, da beide Geschlechtsöffnungen dicht neben 
einander, am Boden einer Furche liegen. 

Das Verhalten der eben betrachteten beiden Organsysteme spricht 
auch für die Zugehörigkeit der Siphonarien zu den Tectibranchiern, 
»ber weiter gehen und insbesondere ihre Stellung so präcisiren, wie 
es Harrer gethan hat, möchte ich nicht. Zunächst kann ich Sipho- 
naria nicht für einen der ältesten Opisthobranchier halten, denn 
die Hauptgründe, auf welche HALLER seine Ansicht stützt (9, p. 27), 
scheinen mir zum Theil wenigstens nicht stichhaltig.. HALLer führt 
zunächst das Nervensystem an: dasselbe zeigt allerdings einzelne 
Eigenschaften, die schliessen lassen, dass es primitiver sei als das 
der Umbrellen, z. B. die längern Connective und das Osphradium, aber 


die phylogenetische Entwicklung der Umbrellen selbst ist noch nicht 
Zool. Jahrb. VIL Abth. f. Morph. 6 


82 AUGUST KÖHLER, 


festgestellt; dann das Vorhandensein doppelter Nieren, solche 
sind aber bei keiner Siphonaria ausser gigas gefunden worden, und 
es ist mir nicht unwahrscheinlich, dass bei dieser Form ein Be- 
obachtungsfehler vorliegt. Der Geschlechtsapparat, auf den 
HALLER weiter hinweist, ist aber im Allgemeinen nicht einfacher als 
der der Cephalaspideen gebaut. Auch dafür, dass die Kieme wirklich 
einer Ctenidienreihe entspricht, scheint mir kein Beweis erbracht, ich 
habe vielmehr oben bei Besprechung der Athemhöhle den Nachweis 
geführt, dass sie sich ohne Schwierigkeit als ein einziges Ctenidium 
auffassen lässt. Was endlich die Kiemenvenen anlangt, so ist ihre 
Existenz durch die Entfernung des Herzens von der Kieme bedingt, 
und ich glaube nicht, dass hier ein primäres Verhalten vorliegt, es 
scheint vielmehr, wie ich schon oben ausführte, gerade ein erworbener 
Zustand zu sein. 

Dann möchte ich die Siphonarien nicht so nahe, wie es HALLer thut, 
mit den Umbrellen vereinigen, denn wenn auch Schale, Körperform und 
Nervensystem dies rechtfertigen könnten, so sprechen doch der Besitz 
einer wohl ausgebildeten Athemhöhle mit Osphradium und der Bau der 
Geschlechtsorgane, der sich dem bei den Cephalaspideen herrschenden 
Typus anschliesst, dagegen. 

Dazu kommt noch ein drittes, nämlich gewisse Beziehungen, die 
vielleicht zu Formen bestehen, die man zu den Pulmonaten, speeciell 
zu den Basommatophoren rechnet. Es sind Gadinia, Auricula und 
Amphibola. Am ähnlichsten, schon durch die äussere Form, ist 
Gadinia. Auch die Athemhöhle zeigt nach Dar (13) und Lacaze- 
DUTHIERS (6) eine gewisse Uebereinstimmung mit der von Siphonaria. 
Sie breitet sich allerdings nicht so weit aus, sondern lässt, wie ich bei 
Gadinia perwviana constatiren konnte, den rechten, hintern Theil frei, 
die Niere ist auf das Dach der Athemhöhle beschränkt, an dem auch 
der Herzbeutel grösstentheils liegt; ein typisches Osphradium ist aller- 
dings nicht vorhanden. An dem Dach der Athemhöhle, vor der Niere, 
ist aber ein ähnliches Gefässnetz entwickelt wie bei Siphonaria, 
übrigens ist aber nicht allein diese Stelle der Athemhöhlenwand ge- 
fässreich, sondern auch auf dem Boden derselben und ausserhalb, im 
Mantelrand (nach LacAzE-DuTHiers), findet man zahlreiche Bluträume. 
Die Organe der Leibeshöhle, besonders die Geschlechtsorgane, deren 
durch LAcAzE-DUTHIERS gegebene Beschreibung ich bei meiner vor- 
läufigen Untersuchung bestätigt finde, weichen aber ziemlich stark 
von Siphonaria ab. Die beiden andern Gattungen sind noch nicht 
gründlich unter Anwendung der neuern Methoden untersucht worden ; 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 83 


ich halte es deshalb für das Gerathenste, von einer Discussion der 
Beziehungen, die sich eventuell zwischen Siphonaria und diesen Pul- 
monaten auf Grund der vorliegenden Beobachtungen vermuthen lassen, 
abzusehen und weitere Untersuchungen abzuwarten, vielleicht wird es 
in einiger Zeit mir selbst möglich sein, durch Untersuchung des mir 
gegenwärtig zur Verfügung stehenden Materials, zwei Exemplare von 
Gadinia peruviana und zwei Exemplare von Ampullarina fragilis, die 
ich der Liberalität des Berliner Museums verdanke, etwas zur Lösung 
dieser Frage beizutragen. 

Das eine scheint mir aber jetzt schon sicher zu stehen: die hier 
nachgewiesenen Beziehungen von Siphonaria zu den Tectibranchien 
werden bei der Beurtheilung der systematischen Stellung dieser Gattung 
stets in erster Reihe in Rücksicht gezogen werden müssen. 


Nachtrag. 


Während des Drucks der vorliegenden Arbeit habe ich in Neapel 
durch die Güte des Herrn Dr. ScHIEmEnz zwei Exemplare der von 
HALLER untersuchten Siphonaria gigas erhalten. Ich habe einstweilen 
den Geschlechtsapparat und die Niere genauer untersucht und will 
hier nur kurz die von mir beobachteten Thatsachen mittheilen. 

Was zunächst die Niere anlangt, so habe ich keine wirkliche 
Trennung des obern Nierenlappens durch die hintere secundäre Kiemen- 
vene (hintere Kiemenvene, HALLER) beobachten können, auf manchen 
Querschnitten erscheint vielmehr das Gefäss völlig in die Nieren- 
substanz eingebettet, ohne dass dorsal oder ventral von ihm eine 
scharfe Grenze zwischen den rechts und links gelegenen Theilen der 
Niere zu erkennen wäre. Ebensowenig ist es mir gelungen, einen 
zweiten Nierenporus und die damit in Verbindung stehende Reno- 
pericardialpforte zu finden: die von HALLER gezeichnete Oeffnung ist 
ein Kunstproduct, wahrscheinlich dadurch entstanden, dass er beim 
Ablösen der Decke der Athemhöhle das linke zuführende Nierengefäss 
von dem Sinus, aus dem es entspringt, abgeschnitten hat; ein prä- 
formirter, das Nierenlumen mit der Mantelhöhle in Verbindung setzender 
Porus ist es sicher nicht. 

Auch Harrer’s Darstellung des Geschlechtsapparats muss ich in 
zwei Punkten entgegentreten: erstens ist nämlich kein Vas deferens 

6* 


84 AUGUST KÖHLER, 


vorhanden (ich habe die distalen Theile des Geschlechtsapparats in toto 
herauspräparirt, geschnitten, und bei der Durchsicht der Serie hätte 
mir ein Vas deferens nicht entgehen können), und zweitens sitzt das 
Receptaculum nicht mit einem kurzen Stiel auf dem Spermoviduct 
auf, sondern mündet durch einen langen, neben dem genannten Canal 
verlaufenden Gang neben Spermoviduct und Penis aus. Die Geschlechts- 
organe sind also im Wesentlichen denen der beiden von mir unter- 
suchten südamerikanischen Arten ähnlich gebaut. Auf diese kurze 
Mittheilung muss ich mich einstweilen beschränken, weil sich eine 
ausführliche Darstellung nicht ohne Abbildungen geben lässt ; bei der 
Beschreibung einer Anzahl anderer, ebenfalls von der Reise des Vettor 
Pisani stammender Siphonarien, die mir Herr Graf HArLtLer gütigst 
zur Bearbeitung überliess, werde ich das Fehlende nachholen. 

Ebenfalls erst nach Abschluss der Arbeit an andern Opistho- 
branchiern (z. B. Actaeon und Scaphander) angestellte Untersuchungen 
machen es mir wahrscheinlich, dass auch hinsichtlich eines hier nicht 
weiter discutirten Organs, nämlich des Wimperbandes, zwischen den 
Siphonarien und den genannten Arten eine Uebereinstimmung besteht, 
die auch Zeugniss von der Verwandtschaft der genannten Formen 
ablegt. 


Literaturverzeichniss. 


a) Literatur über Siphonaria. 


1) Quor et Gamarn, Voyage de l’Astrolabe, Zoologie, Tome 2, 3, 
Paris 1832—1835. 

2) W. H. Darz, Remarks on the anatomy of the genus Siphonaria 
with a description of a new species, in: Amer. Journ. of Conch., 
Vol. 6, Philadelphia 1870/71. 

3) v. JHErING, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylo- 
genie der Mollusken, Leipzig 1877. 

4) Stuper, Vortrag über die Anatomie von Siphonaria redimiculum 
Reeve, in: Mitth. der Nat. Ges. zu Bern aus dem Jahre 1880, 
Bern 1881. 

5) F. W. Hurrox, Notes on the structure and development of Sipho- 
naria australis Quoy et GamarD, in: Ann. and Mag. of Nat. History 
(5), Vol. 9, London 1882. 

6) H. pe Lacaze-Dursıers, Anatomie du Gadinia Garnoti, in: Compt. 
Rend. Acad. Paris, Tome 100, 1885. 


—1 
—_ 


8) 


9) 


10) 


23) 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 85 


Aususto NoBRE, Contribuicöes para a anatomia das Siphonarias, 
in: Revista de Sciencias naturaes e sociaes, orgäo dos trabalhos 
da Sociedade Carlos Ribeiro, Vol. 1, No. 3, Porto 1889. 

E. L. Bouvıer, Recherches anatomiques sur les Gasteropodes pro- 
venant des campagnes du Yacht L’Hirondelle. Premiere note, in: 
Bull. Soc. Z. France, Tome 16, Paris 1891. 

B. Harrer, Die Anatomie von Siphonaria gigas Less., eines opistho- 
branchen Gastropoden, in: Arbeiten a. d. Zool. Institut zu Wien, 
Bd. 10, Heft 1, Wien 1892. 

A. Kökter, Beiträge zur Anatomie von Siphonaria. Vorläufige Mit- 
theilung, in: 29. Bericht der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- 
und Heilkunde, Giessen. 


b) Literatur über andere Gastropoden. 


H. pe Lacaze-Duraıers, Histoire anatomique et physiologique du 
Pleurobranche orange, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (4), Tome 11, 1859. 
Mogumn -Taypon, Recherches anatomiques sur l’Ombrelle de la 
Mediterranee, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (5), Tome 14, 1870. 

W. H. Darr, Materials towards a Monograph of the Gadiniidae, in: 
Am. Journ. of. Conch., Vol. 6, 1870—1871. 

A. VayssıßrE, Recherches anatomiques sur les mollusques de la 
famille des Bullides, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (6), T. 9, 1879—1880. 
J. W. Spenge, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der 
Mollusken, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 35, 1881. 

A. Vayssıere, Recherches anatomiques sur les genres Pelta et 
Thylodina, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (6), T. 15, 1883. 

— — Recherches zoologiques et anatomiques sur les mollusques 
opisthobranches du Golfe de Marseille, in: Ann. du Musee d’Hist. 
Nat. de Marseille, Zoologie, T. 2, 1885. 

H. ve Lacaäze-Durmıers, Le systeme nerveux et les formes em- 
bryonnaires du Gadinia Garnoti, Zu Compt. Rend. Acad. Paris, 
Tome 100, 1885. 

F. BERNARD, Recherches sur les organes pall&aux des Gasteropodes 
prosobranches, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (7), T. 9, 1890. 

R. Perrıer, Recherches sur l’anatomie et !’ histologie du rein des 
Gasteropodes prosobranches, in: Ann. Sc. Nat. Zool. (7), T. 8, 1889. 
G. F. Mazzareruı, Richerche sulla morfologia e fisiologia dell’ 
apparato riproduttore nelle Aplysie del Golfo di Napoli, in: Atti 
Accad. Napoli, Vol. 4, Serie 2a, Append. No. 5, 1891. 

— — Intorno all’ apparato riproduttore di alcuni Tectibranchi 
(Pleurobranchaea, Oscanius, Acera), in: Zool. Anz., Jahrg. 14, 1891. 
— — Richerche sulla morfologia delle Oxynoidae, in: Soc. Ital. 
d. Scienze (detta dei XL), T. 9, No. 1, 1892. 


S6 AUGUST KÖHLER, 


Erklärung der Abbildungen. 


Die sämmtlichen Querschnitte von Siphonarien sind so gezeichnet, 
dass ihre dem Kopfende zugekehrte Fläche dem Beschauer zugewandt 
ist, ebenso sind die meisten andern Querschnitte gezeichnet, mit Aus- 
nahme derjenigen, deren Nummer mit einem * bezeichnet ist. 


Folgende Bezeichnungen haben für alle Figuren Gültigkeit: 


aa Arteria anterior. 

ad Adductor. 

ad, Theil des Adductors vor dem 
Athemloch. 

af After. 

ag Abdominalganglion. 

ah Athemhöhle. 

al Anallappen. 

alo Athemloch. 

ap Arteria posterior, Eingeweide- 
arterie. 

bg Buccalganglion. 

cc Cerebralcommissur. 

cg Cerebralganglion. 

cp Cerebropedalconnectiv. 

cpl Cerebropleuralconnectiv. 

ct Kieme. 

d,—d, Darmcanal. 

dah Dach der Athemhöhle. 

ed Eiweissdrüse. 

fl Flagellum. 

gel Genitalcloake. 

go Ganglion olfactorium, Kiemen- 
ganglion. 

hep, linke Leber. 

hep, rechte Leber. 


k Kiefer. 

ka zuführendes Kiemengefäss. 

kv, vordere secundäre Kiemenvene. 

kv, hintere secundäre Kiemenvene. 

kv, abführendes Kiemengefäss. 

lzn linkes zuführendes Nierengefäss, 

m Magen. 

mf Mantelfalte. 

mh Mundhöhle. 

mu Muskel in der Kiemenvene. 

n Nerven. 

nv abführende Nierengefässe. 

oc Auge. 

oe Oesophagus. 

os Geruchsorgan. 

ot Ötocyste. 

pc Pericard. 

pe Penis. 

l pec 1. Pedalcommissur. 

2 pec 2. Pedalcommissur. 

rg Pedalganglion. 

plg Pleurointestinalganglion. 

pr Prostata. 

pr, Prostatastiel. 

prr Prostatarinne 
oviducts. 


des Sperm- 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 87 


r Radula. si Pallialsinus. 
ren Niere. spdr Speicheldrüse. 
renp Nierenpapille. spov Spermoviduct. 
renpo Nierenporus. sr Schleimrinne desselben. 
rp Renopericardialpforte. st Stützbalken der Radula. 
rs Receptaculum. ve Ventrikel. 
rs, Stiel des Receptaculums. vi Visceraleommissur. 
rt Radulatasche. wb Wimperband. 
rzn rechtes zuführendes Nieren- zw Zwitterdrüse. 
gefäss. zwg Zwittergang. 
sb Samenblase. a, ß, y DBlutgefässe (Aeste der 
sd Schleimdrüse. Arteria anterior). 
Patrekt 


Alle Figuren dieser Tafel beziehen sich auf Siphonaria pectinata L. 


Fig. 1. Das Thier nach Entfernung der Schale von der rechten 
Seite gesehen. mf Mantelfalte, 7 Ansatzlinie der Mantelfalte zwischen 
den Vorderenden des Adductors. Vergr. 3. 

Fig. 2. Dasselbe von der Bauchseite gesehen, f Fuss, %k Kopf, 
zı Spalte, an deren Boden die Mundöffnung liegt. Vergr. 3. 

Fig. 3. Das Thier von der Rückenseite gesehen. Die Decke der 
Athemhöhle ist rechts, vorn und hinten abgelöst und nach links hinüber- 
geschlagen. Auch der Herzbeutel ist zum Theil eröffnet. Vergr. 6. 

Fig. 4. Dasselbe. Das Dach der Athemhöhle ist ganz entfernt, 
ebenso der Boden, so dass die Leibeshöhle eröffnet ist. Vergr. 71/,. 

Fig. 5. Die Geschlechtsorgane aus dem Thier herauspräparirt und 
von der Bauchseite gesehen. Der Theil der Genitalcloake, der in der 
Fussmusculatur steckt, ist abgeschnitten, ebenso der Retractor. Ver- 
grösserung 6!/,. | 

Fig. 6. Darm, Leber und Herz von der ventralen Seite gesehen, 
der Schlundkopf ist nicht mit dargestellt. Vergr. 8. 

Fig. 7. Querschnitt eines jüngern Exemplars durch die Gegend 
der Geschlechtsöffnung. rs, Stiel des Receptaculums, sp0ov Spermoviduct, 
gel Genitalcloake, mh hinteres Ende der Mundhöhle, in den Schlundkopf 
eingebettet, spdr die Ausführgänge der beiden Speicheldrüsen, ah vorderer 
Theil der Athemhöhle. Vergr. 22. 

Fig. 8. Desgl. weiter nach hinten. Ausser den im Vorhergehenden 
genannten Organen zeigt der Schnitt noch os das Geruchsorgan, pr, den 
Prostatagang und die Mündung des Receptaculumstiels rs,. oe Oeso- 
phagus, bg Buccalganglien. Vergr. 22. 

Fig. 9. Desgl. Der Schnitt hat den Vorderrand des Athemlochs 
tangirt (alo.,. r Retractor der Genitalcloake, pr vorderes Ende der 
Prostata, ng Genitalnerv. Vergr. 28. 

Fig. 10. Desgl. Der Schnitt fällt wie die folgenden durch das 
Athemloch. plg rechtes Pleurointestinalganglion, cg rechtes und linkes 
Cerebralganglion. Vergr. 28. 


88 AUGUST KÖHLER, 


Fig. 11. Stück aus einem dicht auf den vorhergehenden folgenden 
Schnitt. Zwischen cg und plg rechtes Cerebropleuralconnectiv, pg vor- 
derste Spitze des Pedalganglions. Vergr. 33. 

Fig. 12. Schnitt dicht hinter dem vorhergehenden. Er hat alle 
Ganglien des Schlundrings und den grössten Theil der Cerebralcom- 
missur cc getroffen. m Vorderende des Magens. Vergr. 33. 

Fig. 13. Stück aus dem nächstfolgenden Schnitt. p»g Pedalganglion 
mit Pleuropedalconnectiv. Vergr. 33. 

Fig. 14. Querschnitt etwas weiter nach hinten. vi rechte Hälfte 
der Visceralcommissur, aa Arteria cephalica, 1 pec erste Pedalcommissur, 
pc Pericard. Vergr. 28. 

Fig. 15. Desgl. ag Abdominalganglion, vi linke Hälfte der Visce- 
ralcommissur, plg linkes Pleurointestinalganglion. Vergr. 28. 


Tafel 2. 


Die Figuren 16—21 beziehen sich auf Siphonaria pectinata L., die 
Figuren 22—25 auf Siphonaria laeviuscula Reeve und die Figuren 
27—29 auf Siphonaria subrugosa Sow. 


Fig. 16. Querschnitt durch die Gegend des Athemlochs hinter den 
auf der vorangehenden Tafel dargestellten. kv, rechtes Ende des ab- 
führenden Kiemengefässes, aa Arteria cephalica, 2 pec zweite Pedal- 
commissur. Vergr. 22. 

Fig. 17. Desgleichen. ct rechtes Ende der Kieme, ren oberer 
Nierenlappen, kv, Ursprung der vordern Kiemenvene, d, d, erste Darm- 
schlinge, spov Spermoviduct, sd Schleimdrüse. Vergr. 22. 

Fig. 18. Desgl. etwa !/,, mm hinter dem vorangehenden. renp 
Nierenpapille, a4 Atrium in Verbindung mit der vordern Kiemenvene kv,, 
rs Receptaculum seminis und Stiel, die sich in einem der folgenden 
Schnitte vereinigen. Vergr. 22. 

Fig. 19. Desgl. etwa durch die Mitte des Athemlochs. ka zu- 
führendes Kiemengefäss, kv, hintere Kiemenvene, renp Nierenpapille, 
d, Enddarm, in den Anallappen al eintretend, ed Eiweissdrüse (durch 
den gekörnelten Ton von der Schleimdrüse unterschieden), sb Samen- 
blase, zwg Zwittergang. 

Fig. 20. Desgl. durch das hintere Ende des Athemlochs. rzn 
rechtes zuführendes Nierengefäss mit dem „Frenulum“ fre, durch * ist 
der Ursprung des linken zuführenden Nierengefässes und des zuführenden 
Kiemengefässes aus dem Pallialsinus bezeichnet. ap Arteria posterior, 
d, d, zweite Darmschlinge. Vergr. 22. 

Fig. 21. Einige Radulazähne. Die über den einzelnen Zähnen 
stehenden Zahlen bedeuten ihren Platz in einer Querreihe; der Median- 
zahn ist mit O bezeichnet, der zweite von ihm aus mit 2 ete. Ver- 
grösserung 190. 

Fig. 22. Querschnitt durch den Kopf von Siphonaria laeviuscula 
Rerve. Er entspricht Fig. 7, Taf. 1. pe Penis. Vergr. 15. 


* 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria, 89 


Fig. 23. Desgl. weiter nach hinten. rs, Mündung des Recepta- 
culumstiels, spov Mündung des Spermoviducts, pr Prostata. Der Schnitt 
entspricht sonst etwa Fig. 9, Taf. 1. Vergr. 15. 

Fig. 24. Desgl. durch das vordere Ende des Athemlochs. In der 
Prostata pr ist die Drüsensubstanz hell angelegt, das Epithel durch eine 
dunklere Linie bezeichnet. Wegen der innerhalb der Prostata angebrachten 
Bezeichnungen muss ich auf den Text S. 25 verweisen. Vergr. 15. 

Fig. 25. Desgl. durch den vordern Theil der Kieme, Nierenpapille 
und Herz. Er entspricht etwa Fig. 17. 

Fig. 26. Desgl. ungefähr durch die Mitte des Athemlochs. Das 
rechte Ende der Kieme ist etwa an der Stelle getroffen, wo die Blättchen 
am höchsten und ihre Faltung und Verzweigung am stärksten sind. Der 
Ventrikel ve in Verbindung mit dem Anfang der Arterien a. Vergr. 15. 

Fig. 27. Penis und Prostata von Siphonaria subrugosa Sow. von 
aussen und oben gesehen. 

Fig. 28. Desgl. von innen und unten. 

Fig. 29. Querschnitt, der die Geschlechtsöffnung getroffen hat. 
pe Vorderende des Penis, der zum Theil vorgestülpt ist, seine Mündung 
ist bei * tangirt. Vergr. 11. 

Fig. 30. Schema einer Hautdrüse von Siphonaria. d Drüsenzellen, 
k Kerne der dazwischen liegenden Zellen, mus Muskelfasern, ep Epi- 
dermis des Thieres. 


TDafekis; 


Die Figuren 31—43 beziehen sich auf Siphonaria redimiculum ReEve 
und zwar Fig. 31—41 auf ein ganz junges, Fig. 42 u. 43 auf ein 
älteres Exemplar. Fig. 44 bezieht sich auf Siphonaria pectinata L. 


Fig. 31. Querschnitt durch die Mundöffnung. % Kiefer, oc Auge. 
Vergr. 74. 

Fig. 32. Querschnitt durch den Kopf, 18 Schnitte (& 10 «) hinter 
dem vorangehenden. F' Vorderrand des Fusses, pe Penis, pr Prostata- 
anlage. Vergr. 74. 

Fig. 32a. Stück eines um 30 u weiter nach hinten gelegenen Quer- 
schnitts mit Penis und Prostataanlage. Vergr. 150. 

Fig. 32b. Desgleichen aus einem Schnitt, der 20 u hinter dem 
Fig. 32a abgebildeten liegt. gö Geschlechtsöffnung. Vergr. 150. 

Fig. 33. Querschnitt, 210 « hinter dem vorangehenden, er ent- 
spricht etwa Fig. 8, Taf. 1. gg Geschlechtsgang. Vergr. 74. 

Fig. 34. Desgleichen 70 u hinter dem vorhergehenden, entspricht 
mit Ausnahme der Ganglien etwa Fig. 9, Taf. 1. 

Fig. 35. Desgl. 40 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 36. Desgl. 110 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 37. Desgl. 170 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 37a. Ende des Geschlechtsgangs gg und Anfang des Zwitter- 
gangs zwg, aus einem Querschnitt 70 u hinter dem vorangehenden. 
Vergr. 340. 


90 AUGUST KÖHLER, 


Fig. 38. Desgleichen 100 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 39. Desgl. 270 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 40. Desgl. 340 u hinter dem vorigen. Vergr. 74. 

Fig. 41. Das ganz junge Exemplar von Siphonaria redimiculum 
Rerve nach Entfernung der Schale vom Rücken gesehen. Vergr. 19. 

Fig. 42. Das ältere Exemplar derselben Art, ebenso. Vergr. 5. 

Fig. 43. Nierenpapille und Nierenporus renpo aus einem Quer- 
schnitt durch das ältere Exemplar. Vergr. 58. 

Fig. 44. Auge von Siphonaria pectinata L., aus einem (uer- 
schnitt durch das Thier. ep Epidermis, ac äussere Cornea, ic innere 
Cornea, re Retina, pi Pigment, l Linse. 


Tafel 4. 


Die Figuren 45—51 beziehen sich auf Siphonaria aspera Krauss, in 
Betreff der übrigen vergleiche die einzelnen Nummern. 


Fig. 45. Decke der Athemhöhle von Siphonaria aspera, von innen 
gesehen. Vergr. 11. 

Fig. 46. Vorderer Theil des Geschlechtsapparats von derselben Art. 

Fig. 47. Rechte Hälfte eines Querschnitts durch den Kopf. Ver- 
grösserung 15. 

Fig. 48. Rechte Hälfte eines Querschnitts durch die Gegend der 
Geschlechtsöffnung. Vergr. 15. 

Fig. 49. Querschnitt durch den vordern Theil des Athemlochs, 
entspricht ungefähr Fig. 25, Taf. 2. Vergr. 15. 

Fig. 50. Desgl. etwa durch die Mitte des Athemlochs. Vergr. 15. 

Fig. 51. Desgl. hinter dem Athemloch. ap, ap, die Eingeweide- 
arterien. Vergr. 15. 

Fig. 52. Schnitt durch die Wand der Schleimdrüse von Siphonaria 
stellata var. luzonica. sz Schleimzellen, wz Wimperzellen. Vergr. 190. 

Fig. 53—56. Schnitt durch die Anlage der Schleim- und Eiweiss- 
drüse von Siphonaria redimiculum Rv. g aus der Eiweissdrüse in die 
Schleimdrüse führende Rinne. 

Fig. 57*. Schnitt durch den Nierenporus von Gastropteron meckeli 
Kosse. Der Schnitt ist kein reiner Querschnitt durch das Thier, sondern 
geht schräg von oben nach hinten und unten, etwa parallel dem hintern 
Rand der Kieme. mr Mantelrand, sh Schalenhöhle, ren Niere, d End- 
darm, renpo Nierenöffnung, ka zuführendes Kiemengefäss, c# Kieme. 
Vergr. 15. 

Fig. 58*. Schnitt aus derselben Serie, etwas weiter nach vorn. 
bl Kiemenblättchen, kv Spitze der Kiemenvene, kv, abführendes Gefäss 
am Rand der einzelnen Blättchen; die übrigen Bezeichnungen wie oben. 
Vergr. 15. 

Fig. 59. Decke der Athemhöhle von Scaphander lignarius von 
innen gesehen. mr Mantelrand, ct Kieme, ar abführender Rand der- 
selben, ka zuführendes Gefäss, ren Niere, renpo Nierenöffnung, 
at Atrium, ve Ventrikel. Natürl. Grösse. 


Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 91 


Fig. 60. Desgleichen von Bulla striata. renpo Nierenöffnung, 
sonst die Bezeichnungen wie oben. Vergr. 3. 

Fig. 61. Desgl. von Acera bullata. Die Bezeichnungen wie oben. 

Fig. 62. Querschnitt durch das Dach der Athemhöhle von Acera 
bullata. ct Hinterende der Kieme, m Mantel, sonst sind die Be- 
zeichnungen wie oben. 


Tafel. 


Fig. 1. Dorsaler Nierenlappen von Siphonaria pectinata, Stück 
eines Querschnitts. #% Nierenlumen, rzn rechtes zuführendes Nieren- 
gefäss. 

Fig. 2. Querschnitt durch den vordern Theil der Athemhöhle von 
derselben Art. dah Dach der Athemhöhle mit den Bluträumen D, 
pr Prostata, spdr Speicheldrüse, oe Oesophagus. 

Fig. 3. Vorderer rechter Theil eines Horizontalabschnitts durch 
Siphonaria pectinata var. lineolata. gel Genitaleloake, r ihr Retractor, 
spov Spermoviduct, rs, Receptaculumstiel. 

Fig. 4 Kiefer von Siphonaria striatocostata Dxr., Westafrika, 
einer der Siphonaria aspera nahestehenden Form. ep Epithel, cu Cuti- 
cula, s# Stäbchen des Kiefers, st, den Epithelzellen aufsitzende Stäbchen, 
po Muskelpolster. 

Fig. 5. Stück eines Querschnitts von Siphonaria laeviuscula, der 
den vordern Rand des Kiefers getroffen hat. ep Epithel, st Stäbchen, 
cu Cutieula. 

Fig. 6. Querschnitt durch den musculösen Theil des Spermoviducts 
und den Stiel des Receptaculums von Siphonaria subrugosa. spov Sperm- 
oviduct, rs, Stiel des Receptaculums. 

Fig. 7. Stück eines Querschnitts von derselben Art. pe Penis, 
r Retractoren, pr ein Stück der Prostata, oe Oesophagus. 

Fig. 8. Zungenbalken von Siphonaria redimiculum. k Kerne, 
f Fasern. 


Tafel 6. 


Fig. 9. Stück eines Querschnitts von Siphonaria redimiculum. 
pe Penis, pr, & Theile der Prostata, m Magen. 

Fig. 10. Schnitt durch die Anlage des Spermoviducts von der- 
selben Art. prr Prostatarinne, sr Schleimrinne, f Falte, ke Kerne der 
Drüsenzellen, m Epithel des Magens, «a Epithel der Athemhöhle. 

Fig. 11. Querschnitt durch den Spermoviduct von Siphonaria 
aspera. prr Prostatarinne, sr Schleimrinne. 

Fig. 12. Stück eines Querschnitts, der zwischen den Fig. 48 u. 49, 
Taf. 4, abgebildeten Schnitten liegt, von Siphonaria aspera. pr, Prostata- 
stiel, pe Penis, r Retractor. 

Fig. 13. Stück eines Schnitts durch die Wand der Prostata von 
Siphonaria stellata. wh Wimperhaare, k Kerne des Wimperepithels, 
K Kerne der Drüsenzellen. 


92 AUGUST KÖHLER, Beiträge zur Anatomie der Gattung Siphonaria. 


Fig. 14. Stück eines Schnitts durch die Schleim- und Eiweissdrüse 
von derselben Art. ed Eiweissdrüse, sd Schleimdrüse. 

Fig. 15. Schnitt durch die Zwitterdrüse von derselben Art. 
spg Spermatogonien, sp Spermatozoen, 0 Eier. 

Fig. 16. Kieme von einem jungen Oscanius, der Schnitt ist senk- 
recht zur Axe der Kieme, ungefähr parallel der Medianebene des Thiers. 
a Axe, fi gefiederte Kiemenblättchen. 

Fig. 17. Schnitt durch den „point noir“ von Gastropteron meckeli. 
ep Epidermis, ag Ausführgang, pi pigmentirte Wand des Bläschens. 

Fig. 18. Kieme von Scaphander lignarius, aus einem Querschnitt 
durch das Dach der Athemhöhle. % Kieme, ren Niere, mr Mantelrand. 

Fig. 19%. Nierenöffnung von Scaphander lignarius. Stück aus 
einem ähnlich gerichteten, aber weiter nach hinten geführten Schnitt, 
wie Fig. 18. mr Mantelrand, ren Niere, renpo Nierenporus, bg Blut- 
gefäss der Niere, ka Kiemenarterie, zuführendes Kiemengefäss. 


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