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Beiträge 


Histologie der Eehinodermen. 


Heft 3. 


Anatomie und Histologie 


der 


Echiniden und Spatangiden. 


Von 


Dr. Otto Hamann, 


Dozent an der Universität, Assistent am zool. Institut in Göttingen. 


Mit 13 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


Jena, 


Verlag von Gustav Fischer. 
1887. 


HN a 


Inhalt 


Einleitung 


Specieller Teil. 


I. Abschnitt. 
Die regulären Seeigel. 


Kapitel 1. 
Die äufseren Anhänge der Körperwand. 
Die Pedizellarien RE en 
a) Die gemmiformen Pedizellarien von Söhasreriiäte granu- 
laris, Echinus acutus : er: ee 
b) Die tridactylen Pedizellarien von Centräslephäne longi- 
spinus Re: ur 
c) Die buccalen Peelarer von Abhaorsahii ee 
und Dorocidaris papillosa . 
d) Die trifoliaten Pedizellarien er 
Mechanismus und Funktion der Pedizellarien 


Die Globiferen 
Centrostephanus longispinus 
Sphaerechinus granularis : 
Die Globiferen und die Pedizellarien . 
Die Stacheln 
Dorocidaris papillata 
Sphaerechinus granularis Br er - een: 
Die rotirenden Dorsalstacheln von Conan Toner 
spinus ; : BEER EI : 
(Sphäridien und eleeralfitehen unter Narren 
Kiemen unter Wassergefäßsystem.) 


Seite 


or 


22 


PR = 


Kapitel 2. 
Das Nervensystem. 
Allgemeine Anordnung und feiner Bau desselben. 
Die Ocellarplatten mit den Fühlern und die Am- 
bulacral-Nervenstämme 
Der basale Nervenring der nee 
Die Sinnesorgane. 
Ambulacralfüßchen i ; 
a) Tastfüßchen oder Flagella : 
b) Mundfüßchen 
c) Saugfüßchen 9.58 
Das Nervensystem im Darmtractus 
Die Sphäridien und ihr basaler Ringnerv . 2 
Nervenzüge und Ganglienzellen in den Pe 
Sinnesorgane der Pedizellarien. 
a) P. gemmif. von Sphaerech. granul. . 
b) P. gemmif. von Echinus acutus . : 
c) P. gemmif. von Strongylocentrotus lividus 


Kapitel 3. 

Das Woassergefälssystem. 
Madreporenplatte und Steinkanal . .... ö 
Wassergefäß-Ringkanal und die von ihm sich ab- 

zweigenden Kanäle 
Die Respirationsorgane 

Die Lungen auf dem Kauapparat. 

Die Ambulakralkiemen . 

Kapitel 4. 
Die Bluträume. 

Die Anordnung derselben 
Der feinere Bau. 
Die Blutflüssigkeit anal zsllet N! ale 
Der Schizocoelraum am After und der orale Bl 

lakunenring ; 
Die radiären nie 

Längskanäle der ambulacralen Nervenstämme 


Kapitel 5. 
Das drüsige Organ (sog. Herz). 


Arbacia postulosa . 
Sphaerechinus granularis 


Seite 


85 
87 


ee 


Die Zellen des Enterocoels, Wassergefäßsystems und der Binde- 


substanz 
Kapitel 6. 
Der Darmtractus. 
Schlund 
Magen A 
Dünndarm EN Nenerdasın No - : 


Kapitel 7. 
Die Geschlechtsorgane. 


Bau derselben 


Kapitel 8. 
Die Bindesubstanz (Ligament in den Pedizellarien u. s. w.) 
Die Muskulatur, glatte und quergestreifte . 


II. Abschnitt. 
Die irregulären Seeigel. 
Kapitel 1. 
Die äufseren Anhänge der Körperwand. 
Die pinselförmigen Sinnesfüßchen 
Die Rosettenfüßchen von Spat. purp. 
Die Saumlinien (Fasciolen s. Semiten) 


Kapitel 2. 

Das Nervensystem. 
Centralnervensystem IST SE NZ. 102 2 
Periphere Nerven, Hautnerven, ihre Lagerung und Ur- 

sprung, ihr Verlauf in den Saumlinien, Bau des Körperepithels 
Die Nervenzüge im Darmtraktus 


Kapitel 3. 
Das Wassergefälssystem und die Blutlakunen. 
Einleitung. e Bw 1 ATI N 
Der Ringkanal Ba der orale BIetl sh unenrähe, 
sowie die von beiden abgehenden Kanäle, Was- 
sergefäss und ventrale Darmlakune 

Der Verlauf der beiden letztgenannten Kanäle 
(Spatang purp.) eh 

Der feinere Bau des aus beiden hervorgegangenen 
Gefäßgeflechtes 


Seite 


90 


91 
93 
94 


96 


124 


127 


BER: in a 


Der Bau der Drüse und der Verlauf des Gefäßge- 
flechtes an derselben rn. 

Die Madreporenplatte, der Steinkanal und der 
Schizocoel-Sinus am Scheitelpol Bir: 
Die Blutlakunen des Scheitelpoles, ihr Zusammenhang mit 

der Drüse, sowie die Blutlakunen der Geschlechtsorgane 

Der Bau der Drüse von Brissus unicolor 

Die Blutlakunen des Darmtraktus . 

Geschichtliche Notiz 


Kapitel 4. 
Die Geschlechtsorgane. 
Die äußeren männlichen Geschlechtspapillen 
Die weiblichen Geschlechtspapillen . 


Kapitel 5. 
Der Darmtractus. 
Schlund und Dünndarm 
Nebendarm . 


Allgemeiner Teil. 


Kapitel 1. 
Zur Phylogenie der Echinodermen. 

Ihr Ursprung. ; ; 
Crinoiden und et a : BR: 
Asteriden und Echiniden, die N... 

verhältnisse zwischen beiden Gruppen 

Das Nervensystem 2 

Die Fühler und en : 

Die blutführenden Räume NEE 

Das Wassergefäßsystem 

Die Körperwand-Muskulatur ee 
Welche Bildungen hat man bei den Echinodermen 

als blutführende Räume anzusehen? 


Kapitel 2 
Zusammenfassung der Haupt-Roesultate 


Tafelerklärung . 


Seite 


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162 
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Eıinlersung. 


Nach länger als zweijähriger Arbeit kann ich diesen dritten 
Teil meiner Studien zur Histologie der Echinodermen, welcher die 
regulären wie irregulären Seeigel behandelt, veröffentlichen. Wenn 
ich trotz anderweitiger Pflichten als Assistent immer noch genü- 
gende Zeit fand, um diese Arbeiten zu fördern, so verdanke ich 
das besonders meinem Chef, Professor EHuLers, dem ich hierfür 
sehr verpflichtet bin. 

Auch diese „Echiniden - Anatomie und Histologie“ lasse ich 
unter demselben Titel erscheinen, welchen die vorhergehenden 
Hefte tragen. War es aber schon bei Holothurien und Asteriden 
unmöglich, die Histologie allein zu berücksichtigen, so gilt dies 
in noch viel höherem Maße von den Echiniden. Ich war zunächst 
gezwungen, die Anatomie dieser Gruppe ausführlich zu untersuchen 
und dann erst dem feineren Bau mich zuzuwenden. Daß ich dabei 
auf histologische Feinheiten mich nicht einlassen konnte, ist selbst- 
verständlich. 

Wenn man bedenkt, daß das Nervensystem bisher nur in 
seinen Hauptstämmen bekannt war, und nur das Vorhandensein 
von peripheren Nerven so zu sagen mehr erschlossen war als 
durch Untersuchungen festgestellt, und daß Sinnesorgane nur auf 
einer Pedizellarienform vermutet wurden (KOEHLER), die zu ihnen 
gehörigen Nerven aber unentdeckt geblieben waren, so werden die 
Resultate über die peripheren Nerven geeignet sein, eine große 
Lücke auszufüllen. Die Summe der Sinnesorgane, welche ich zu 
beschreiben habe, ist eine große. Da nun dieselben fast sämtlich 
nicht in der Körperhaut sich befinden, sondern auf den An- 
hängen derselben liegen, vorzüglich den Pedizellarien, so war es 
natürlich, daß diese Anfangsorgane der Körperwand bei Echiniden 
wie Spatangiden genauer untersucht werden mußten. Die von 

1 


Be 


mir aufgefundenen als Waffen funktionierenden Organe, die ich 
Globiferen benannt habe, wurden bei dieser Gelegenheit entdeckt. 

Vor allem war die Frage nach dem Zusammenhang des Blut- 
lakunensystems mit dem Wassergefäßsystem ihrer Lösung ent- 
gegenzuführen, und denke ich, daß ihre Trennung, wie sie bei 
Echiniden besteht, und ihre Verschmelzung, wie es bei den Spa- 
tangiden der Fall ist, nunmehr als endgültig festgestellt gelten 
darf, zumal schon KoEHLER in vielen Punkten zu den gleichen 
Resultaten gekommen war. Im übrigen sind sämtliche Organ- 
systeme möglichst gleichmäßig untersucht worden, so daß ein 
gewisser Abschluß erreicht werden konnte. Das Material, das 
mir zur Untersuchung vorlag, sammelte ich teilweise selbst wäh- 
rend eines Aufenthaltes in der zoologischen Station zu 
Neapel in den Sommerferien 1885, teilweise wurde es mir in 
vorzüglich konserviertem Zustand von Lo Bianco Salvatore, 
dem vielgerühmten Präparator der Station, zuge- 
schickt. Ihm, wie der Station selbst schulde ich 
ganz besonderen Dank für das öftere und so schnelle Zu- 
stellen des gewünschten Materials. 

Soweit es anging, beobachtete ich in Neapel am lebenden 
Tiere besonders die äußeren Organe, aber auch das Nervensystem, 
die quergestreifte Muskulatur u. s. w. 

Die Konservierungsmethoden, die zur Verwendung kamen, 
waren die jetzt gebräuchlichen. Für die Anhangsorgane der 
Körperwand habe ich mit gutem Erfolge Flemming’s Chrom- 
Osmium-Essigsäure-Gemisch gebraucht. Sonst wurde meist Chrom- 
säure verwendet, und zwar besonders bei jungen und kleinen Tieren. 
Hier konservierte und entkalkte dieselbe in wenigen Stunden den 
ganzen Seeigel. Die mit starkem Alkohol konservierten Seeigel 
wurden nachträglich entkalkt, indem kleine Stücke in O,3prozen- 
tiger Lösung tagelang verweilen mußten, um dann etwa 12 Stunden 
ausgewaschen zu werden. Solche Präparate färbten sich selbst 
mit Hämatoxylin sehr gut. Weniger gut waren die in Salzsäure 
oder einem Gemisch von Chrom - Salpetersäure entkalkten Stücke. 
Chromsäure greift die Gewebe noch am wenigsten an. Pedizellarien 
wurden auch unentkalkt oder in dem Zustand, in dem sie nach 
Behandlung mit Flemming’s Lösung waren, geschnitten. Vor dem 
Färben müssen sie selbstverständlich lange und sorgfältig aus- 
gewaschen sein. 

Von Färbemitteln habe ich meist die Karminlösungen benutzt 
und nur bei der Untersuchung des drüsigen Organes von der 


Na 


Behandlung mit Anilinfarben (Saffranin, Methylgrün, Anilingrün 
u. s. w.) Vorteil gehabt. In den anderen Fällen sah ich das, 
worauf es ankam, auch nach Karminbehandlung, und so lag kein 
Grund vor, außer der Kontrollfärbung von Hämatoxylin noch 
weitere zu versuchen. 

Nach der Behandlung mit absol. Alkohol wurden die Präparate 
mit Bergamottöl oder Xylol aufgehellt, Paraffin eingebettet und 
nach dem Schneiden mit Xylol entfettet und in Kanadabalsam, 
welchem Xylol zugesetzt war, eingebettet. Xylol ist den übrigen 
Flüssigkeiten, wie Terpentin, Chloroform, Nelkenöl u. s. w., vor- 
zuziehen. 

Im allgemeinen Teil dieser Arbeit bin ich auf einige phylo- 
genetische Fragen eingegangen, ohne jedoch die Phylogenie der 
Echinodermen etwa im Zusammenhang darzulegen. Dies sei dem 
Schlußheft dieser Studien vorbehalten. 

Von regulären Seeigeln standen mir zu Gebote: Sphaerechinus 
granularis A. Ag., Strongylocentrotus lividus Brd., Centrostepha- 
nus longispinus Pet., Arbacia pustulosa Gray, Dorocidaris papillata 
A. Ag., Echinus acutus Lam., Echinus melo Lam., Echinus micro- 
tuberculatus Blainv.; von irregulären: Spatangus purpureus Leske, 
Echinocardium mediterraneum Gray, Brissus unicolor Klein. 


1* 


Spezieller Teil. 


I. Abschnitt. 


Die regulären Seeigel. 


Zur Orientierung über die Lagerung einzelner Organsysteme 
im regulären Echinidenkörper diene Figur 1 auf Tafel 1. Diese 
Figur giebt einen Vertikalschnitt wieder, welcher durch die Mitte 
der Körperscheibe gelegt ist. 

Die Körperwand, welche im Verhältnis zur großen und ge- 
räumigen Leibeshöhle einen geringen Durchmesser besitzt, setzt 
sich aus dem Hautepithel, der Cutis und dem Cölomepithel zu- 
sammen. Auf ihr sind die verschiedensten, in dieser Figur nicht 
eingezeichneten äußeren Körperanhänge, wie Stacheln, Füßchen, 
Pedizellarien u. s. w., angebracht; in ihr, und zwar in der Cutis, 
der Bindesubstanzschicht, werden die Skelettteile abgeschieden, 
die als Skelettplatten die feste Schale bilden und an bestimmten 
Stellen durchbohrt sind, so in den Genitalplatten, den Intergenital- 
(Ocellar-) Platten, im Peristomfeld durch die fünf Kiemenbäumchen 
und vor allem auf den fünf Paaren der Ambulacralplatten. Durch 
diese Poren wird eine Kommunikation hergestellt zwischen dem 
äußeren Medium, dem Meerwasser, und den inneren Organen 
(Steinkanal - Wassergefäßsystem); oder zwischen den Organen ‘der 
Haut mit im Innern der Schale gelegenen Organsystemen (Füßchen- 
Wassergefäßsystem, Kiemen-Leibeshöhle); oder aber zwischen der 
Epidermis und dem Nervensystem, indem die Nervenäste die durch 
die Poren zu den Füßchen ziehenden Wassergefäßäste begleiten, 
oder aber, wie in den Intergenitalplatten, in dem Hautepithel 
enden (Fühler). 

In der Mitte der Ventralfläche befindet sich die Mundöffnung, 
welche in den Schlund: führt, der seinerseits umschlossen wird von 
dem Kauapparat (Laterne des Aristoteles). Dieser füllt auf unserer 
Figur (junger Echinus acutus) einen großen Teil der Leibeshöhle 
aus und reicht bis beinahe zur Dorsalfläche hinauf. Vom Darm- 


a et 


tractus ist der Dünndarm mit dem Nebendarm, mehrmals quer 
durchschnitten, rechts und links von dem Kauapparat zu erkennen. 

Auf der linken Seite der Figur ist der Schnitt durch ein 
Ambulacrum gegangen und ist der Verlauf eines ambulacralen 
Nervenstammes vom Fühler auf der Intergenitalplatte bis zum 
Schlunde zu verfolgen. Rechts und links von letzterem liegt der 
durchquerte Nerven- oder Gehirnring. 

Da, wo der Darm den Kauapparat verläßt, liegt oben der 
Blutlakunenring, sowie der Wassergefäßring an, von welch’ letz- 
terem ein ambulacrales Wassergefäß (auf der linken Seite der 
Figur) abgeht, um außen am Kauapparat herabzulaufen und nach 
innen vom ambulacralen Nervenstamm bis zur Intergenitalplatte 
zu ziehen, wo es blind endet. 

Auf der dorsalen Körperwand ist in die Leibeshöhle hervor- 
ragend ein Geschlechtsorgan #0 in der Entstehung begriffen. 


Kapitel I. 


Die äufseren Anhänge der Körperwand. 


Die Pedizellarien. 


Die verschiedenen Pedizellarien, welche sich auf der Oberfläche 
eines Echinidenkörpers finden können, sind seit langer Zeit in ein- 
zelne Gruppen eingeteilt worden. 

VALENTIN!) unterschied vier Arten von Pedizellarien, P. 
ophiocephales, tridactyles, gemmiformes und trifolies. Der ersten 
Art entsprechen die P. triphylla, der zweiten die P. tridens, der 
dritten die P. globifera von OÖ. F. MÜLLER ?). 

“ Die Einteilung des erst genannten Forschers empfiehlt sich 
auch heute noch beizubehalten und unterscheide ich demnach: 

1. Pedizellariae gemmiformes, mit Kalkstiel, welcher bis zur 
Basis der drei kurzen, linsenförmigen, dicken Greifzangen 
reicht. 

2. Pedizellariae tridactyli, mit Kalkstab nur bis zur Hälfte 
des Stieles reichend, mit drei langen, schmächtigen Greif- 
zangen. 


1) Varentın, Anatomie du genre Echinus, Neuchatel 1842, 4°, 
Livraison des Monographies des Echinodermes. 
2) Mürrer, Zoologia Danica 1788. 


Be 


3. Pedizellariae ophiocephali, seu buccales, mit Kalkstab, 
welcher nur einen geringen Teil des Stieles durchzieht, 
mit löffelförmigen, gezähnten Greifzangen. 

4. Pedizellariae trifoliatae, mit Kalkstab, welcher sich in dem 
basalen Teil des Stieles findet, mit drei blattähnlichen 
kleinen Greifzangen. 

Es lassen sich ohne Mühe alle bekannten Pedizellarien in 
eine dieser drei Gruppen einreihen. Die drei ersten Gruppen 
können in jeder Greifzange Drüsen besitzen. 

Ein französischer Forscher, KOEHLER!), hat neuerdings bei 
Schizaster canaliferus L. Ag. und Des. Pedizellarien mit vier 
Zangen beschrieben, welche er P. tetradactyles bezeichnet. Es 
handelt sich hier wohl um eine Varietät der zweiten Art, welcher 
diese P. tetrad. im Habitus gleichkommen. 


Die gemmiformen Pedizellarien. 
Sphaerechinus granularis Ag. 


Percy SLADEN?) hat zuerst unsere Aufmerksamkeit auf die 
eigentümlich gebauten Pedizellarien dieser Art gelenkt. Den 
feineren Bau der von diesem Forscher aufgefundenen Drüsen hat 
FOETTINGER 3) genau geschildert, ohne jedoch frisches Material zu 
besitzen. Ich kann seiner Schilderung in fast keinem Punkte zu- 
stimmen. 

Die gemmiformen Pedizellarien sind bis einen Centimeter und 
darüber lang. Etwa zu halber Höhe des Stieles, welcher den 
dicken Kopf trägt, liegen drei Drüsen als länglich ovale, eiförmige 
Körper in die Augen fallend. Ich bespreche zunächst den Kopf- 
teil mit den Zangen und hierauf die Stieldrüsen. 

Untersucht man frisch eine lebende Pedizellarie, und zwar, 
wenn die drei Zangen nach außen auseinandergeklappt sind, so 
erkennt man schon bei Lupenvergrößerung, daß in jeder Zange 
ein großer Drüsensack liegt, welcher nach dem Ende zu sich in 
zwei konvergierende Aste gabelt, welche zugleich an ihrer Mündung 


1) KorHLer, Recherches sur les Echinides des cotes de Provence, 
in: Annales du musde d’histoire naturelle de Marseille. Zoologie, 
0101885. 

2) Sıapen, P., On a remarcable form of Pedicellaria etc. in: Ann. 
and Mag. of N. H. 5. Ser. Vol. 6. 1880. pag. 101. 

3) FoEITImGER, Sur la structure des Pedicellariae globiferae de 
Sphaerechinus granularis et d’autres Echinides, in: Arch. de Biologie 
V. VAN BENEDEN, V. 2. 1881. p. 455. 


ra ee 


die Öffnungen für das Sekret tragen. Die Trennung jedes Drüsen- 
sackes geht oft ziemlich weit bis in das Innere desselben hinein, 
und ein Vergleich mit den gemmiformen Pedizellarien anderer 
Arten wird uns lehren, daß wir hier zwei mit ihrem hinteren Teile 
verschmolzene Drüsensäcke vor uns haben. — Unterhalb der Mün- 
dung des Drüsensackes ragt das krumme, hakenförmig zugespitzte 
Ende des in jeder Klappe befindlichen Kalkgerüstes hervor. 

Weiter fallen auf der Innenseite jeder Zange, da, wo sie 
miteinander in Verbindung stehen, weiße farblose Höcker auf, 
die wie mit hellen Papillen übersät erscheinen. Diese Höcker 
sind Sinnesorgane. Weiter unten sind dieselben näher beschrieben 
worden. 

Figur 1 auf Tafel 2 giebt einen Längsschnitt durch eine solche 
Pedizellarie wieder. Sowohl die Drüsensäcke des Kopfes als auch 
die des Stieles sind der Länge nach durchschnitten. Mit TH sind 
die Sinnesorgane bezeichnet. Das allgemeine Körperepithel über- 
zieht sämtliche Einzelteile der Pedizellarie und bietet nichts Be- 
merkenswertes. Nur da, wo die Öffnungen der Drüsensäcke sich 
finden, und in den Sinnesorganen ist es von besonders zu besprechen- 
der Bildung. 

Die Bindesubstanz, in welcher die Drüsensäcke, die Muskulatur 
der drei Zangen und das knopfförmig angeschwollene Ende des 
Kalkstieles (km), sowie die Nervenzüge eingelagert sind, enthält in 
großer Anzahl die sichelförmigen Kalkkörper. Besonders an den 
Spitzen der drei Zangen sind sie zahlreich angehäuft. 

Der Bau der Drüsensäcke mit ihren Zellen ist schwer zu er- 
forschen, da dieselben ungemein hinfälliger Natur sind. Dann 
kommt hinzu, daß die Zellen nicht senkrecht auf der Basalmembran 
aufsitzen, sondern in einem Winkel gegen dieselbe gerichtet stehen, 
und man auf Längsschnitten immer nur einen geringen Teil der 
Zellen in ihrer ganzen Länge trifft. Die ungemein langen, cylinder- 
förmigen Zellen (Fig. 3) zeigen einen basalstehenden Kern von 
Plasma umgeben. Der ganze übrige Zellteil wird von einem groß- 
maschigen Netzwerk durchzogen, das bei Färbung mit Hämatoxylin 
und Behandlung mit chromsaurer Kalilösung !) deutlich zu Tage 
tritt. In den Maschen trifft man auf Körnchen, Sekretkügelchen, 
oder aber der freie Endteil der Zellen ist von einer fein granulir- 
ten Schleimmasse erfüllt, die auch das Centrum jedes Drüsensackes 
erfüllen kann und fast stets an den Öffnungen desselben angehäuft 


1) HrıpenHaın, Eine neue Verwendung des Hämatoxylin, in: 
Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. 24. 1885. 


Euren 


angetroffen werden kann, wie denn auch alle Objekte, die von 
solchen Pedizellarien ergriffen und festgehalten werden, immer von 
einer schleimigen Masse umhüllt werden, wie dies bereits SLADEN!) 
beobachtet hat. 

Ob diese Inhaltszellen der Drüsensäcke bei der Sekretbildung 
zu Grunde gehen, wie FOETTINGER meint, der den Inhalt jeder 
Drüse aus Zellen von unregelmäßiger Gestalt kompakt angefüllt 
sein läßt, muß ich bezweifeln. Denn alle Präparate, welche mir 
derartig zu deutende Bilder zeigten, muß ich für Kunstprodukte 
erklären. (Alkoholbehandlung mit nachheriger Karmin- oder 
Anilinfärbung.) 

Auf die Basalmembran folgt eine Muskulatur, die unge- 
mein stark entwickelt erscheint. Sie besteht aus mehr als drei 
oder vier Lagen von Muskelfasern, welche parallel zu einander 
angeordnet sind und auf den einzelnen Drüsensäcken einen cirku- 
lären Verlauf zeigen. Diese glatten Fasern zeigen den gewöhn- 
lichen Bau. Der länglich ovale Kern liegt der Oberfläche auf. 

Was die übrige Muskulatur des Kopfes dieser Pedizellarien 
anlangt, so sind die drei stark entwickelten Muskelbündel zu 
nennen, welche die drei Zangen gegen einander bewegen und an 
den basalen Endplatten der Kalkzangen inserieren, sowie die bis 
jetzt wohl noch unbekannte Muskulatur, mit Hilfe deren der Kopf- 
teil auf dem Stiele nach jeder Seite geneigt werden kann. Diese 
Muskulatur besteht aus kurzen, dicken Fasern, welche mit ihren 
kompakten Enden an den Kalkplatten im Kopf und anderseits an 
der Endanschwellung des Stieles inserieren. Sie sind in einem 
Kreis angeordnet, wie Querschnitte durch diesen Teil der Pedi- 
zellarie lehren (Fig. 1 M. flexores). 

Die Nervenzüge, welche zur Muskulatur und den Sinnes- 
organen ziehen, sind sämtlich in der Bindesubstanz gelagert. Im 
Stiel trifft man sie oft unterhalb der Basalmembran des Epithels, 
meist aber verlaufen sie mehr im centralen Teile derselben. Die 
einzelnen Nervenzüge, welche in den Kopf eintreten, sind in ver- 
schiedener Anzahl bei verschiedenen Exemplaren vorhanden. Man 
wird der Wahrheit nahe kommen, wenn man ihre Zahl zwischen 
acht und fünfzehn annimmt. 

Unmittelbar nach ihrem Übertritt in den Kopfteil verzweigen 
sie sich in mannigfaltiger Weise. Zu dem Rosettenmuskel (M. flexo- 


1) Sıapen, P., On a remarcable form of Pedicellaria ete. Ann. 
and Mag. of N. H. 5. Ser. Vol. 6. 1880. pag. 101. 


2 


res), wie ich die kreisförmig angeordneten Bündel nennen will, 
treten starke Züge, weiter zu den drei Zangenmuskelbündeln 
(M. adductores), zwischen denen man die einzelnen Fasern ver- 
folgen kann, bis zu ihrer Verschmelzung mit den Muskelfibrillen. 

Konstant trifft man aber drei große Nervenzüge an, welche zu 
den drei oben erwähnten auf der Innenfläche der Zangen liegenden 
Sinnesorganen führen. Diese drei Nervenzüge verlaufen zwischen 
je zwei Muskelbündeln bis zur Basis der Sinnesorgane, hier durch- 
setzen sie die starke Basalmembran und lösen sich auf in ein Ge- 
flecht von feinsten Fasern. 

Von jedem dieser Nervenfasergeflechte geht ein starker Nerven- 
zug nach der Spitze jeder Greifzange ab und tritt an die hier 
stehenden Sinneszellen heran. 

Außer diesen konstant von mir beobachteten Nervenzügen sind 
noch kleinere Nervenzüge in der Bindesubstanz vorhanden, welche 
zwischen Epithel und innerer Drüsenwand liegen. Sie besitzen 
nur nicht die Stärke der eben beschriebenen. (Über den feineren 
Bau dieser Nervenzüge siehe das Kapitel über die peripheren 
Nerven.) 

Die Sinnesorgane selbst, die als Tasthügel bezeichnet werden 
können, sind unten in dem Kapitel über die Sinnesorgane geschildert 
worden. — 

Ich wende mich nun zu den drei Stieldrüsensäcken. An der 
lebenden Pedizellarie sieht man auf jedem derselben einen pigment- 
freien Fleck, dies ist die Öffnung, welche in ihrer Lage aus Figur 1 
Tafel 2 zu ersehen ist (O). 

Der Bau der drei Stieldrüsen ist vollkommen übereinstim- 
mend mit dem der Globiferen. Auch bei den Stieldrüsen dringt 
bei Reizung durch die Öffnung ein feinkörniger Schleim hervor, 
welcher in Wasser wie Alkohol sofort gerinnt und sich mit Karmin 
nur gering tingiert, mit Methylgrün hingegen eine tief dunkelgrüne 
Färbung erhält. Auf Schnitten bot sich mir dasselbe Bild, wie 
bereits bei den Globiferen geschildert wurde. Die Drüsenzellen 
sind unregelmäßig geformte Gebilde, deren ovale Kerne von der 
nur geringen Zellsubstanz umgeben wird. Die Zellen, welche 
Grenzen zu einander nicht zeigten, sind deutlich gegen das den 
ganzen Innenraum des Drüsensackes ausfüllende feinkörnige Sekret 
abgesetzt. Auf die Basalmembran folgt eine Schicht koncentrisch 
verlaufender glatter Muskelfasern, welche die Ausstoßung des 
Sekretes nach außen besorgt. Die Bindesubstanz, in welche die 
Drüsen eingebettet liegen, ist nur von sehr geringer Entwicklung. 


a 


Da, wo sich die Öffnungen befinden, ist das Außenepithel durch 
größere, sich tiefer tingierende Zellen ersetzt, welche ringförmig 
um die Offnung angeordnet sind. 


Die Öffnung der Kopfdrüsen 


ist weder von FOETTINGER noch von KÖHLER gefunden worden. 
Daß aber eine solche vorhanden sein muß, setzen beide Forscher 
voraus, da sie sich nicht anders das Hervordringen des Sekretes 
erklären können. Ich habe sowohl bei dieser Art wie bei allen 
Echiniden, welche gemmiforme Pedizellarien besitzen, die Mündung 
der Drüsen angefunden und zwar sowohl durch Schnittserien als 
auch bei einigen bereits an der lebenden Pedizellarie (so bei der 
einen Pedizellarienform von Dorocidaris, s. weiter unten). 


Die Mündung der Drüsen liegt bei allen untersuchten 
Pedizellarien dorsalwärts von der Kalkspitze, also 
an einer Stelle, wo man sie sicher nicht erwarten würde, denn 
man sucht sie weit eher unterhalb derselben, also ventralwärts 
auf der Innenseite jeder Greifzange. 


Um die Verschmelzung der beiden oben genannten gabel- 
förmigen Endschläuche jeder Drüse und ihre endliche Mündung 
zu sehen, sind Schnitte erforderlich, deren Ebenen senkrecht 
stehen zur Längsachse der hakenförmig gekrümmten Kalkspitzen 
und diese durchqueren. Verticale Längsschnitte ergänzen die 
ersteren. Ein Schnitt, welcher senkrecht und quer durch das 
Ende einer Greifzange geführt ist, zeigt folgendes. (Fig. 4, 
Taf. 2.) Dorsalwärts ist das Epithel verdickt und in Wülste 
gelegt; unterhalb desselben sind zwei Hohlräume getroffen, 
welche im Inneren ein Sekret tragen und in denen ein Epithel 
erkennbar ist. Unterhalb derselben ist die Kalkspitze durch- 
schnitten, welche in der Bindesubstanz liegt. Vergleicht man nun 
die Schnitte, welche weiter nach der Spitze zu führen, so erkennt 
man wie die beiden Hohlräume — die auf dem Querschnitt ge- 
troffenen beiden Endäste jeder Drüse — endlich miteinander zu 
einem Hohlraum verschmelzen, welcher auf beiden Seiten die 
Kalkspitze umgreift. Der Längsschnitt in Fig. 5, Taf. 2 zeigt 
uns dieses Bild ergänzend den weiteren Verlauf bis zur Mündung. 


1) FoETTINnsER, a. 0. O. B 
2) KorHLer, Recherches sur les Echinides des cötes de Provence, 
Marseille 1883, pag. 24. — 


ER ee 


Mit (X) ist die Kalkspitze bezeichnet, oberhalb derselben, auf der 
Dorsalfläche ist ein Drüsenausführgang durchschnitten (Dr), und 
seine Mündung O0 zu sehen. Die Wandung des Ausführganges 
wird von einer festen, stark lichtbrechenden, chitinähnlichen Sub- 
stanz gebildet. Das Körperepithel ragt bis zur Mündung, kann 
aber öfter abgestossen sein, wie es auch an dem freien Ende der 
Kalkspitze der Fall ist, an welchem selten noch der dünne Epithel- 
belag bis zur Spitze erhalten ist. Dieselbe Art und Weise in der 
Verschmelzung der Endäste jeder Drüse (oder besser jedes Drüsen- 
paares) und schließliche Ausmündung findet sich bei den gemmi- 
formen Pedizellarien von Echinus acutus, Doroci daris papillata, 
Strongylocentrotus lividus vor. 


Echinuus acutus, Lam. 


Die gemmiformen Pedizellarien dieser Art besitzen lange 
Stiele (6 mm), und zeichnet sich der Kopfteil durch seine auf- 
fallende Dicke aus. Die Länge desselben ist am Spiritusexemplar 
etwa 1,5 mm. 

Der Bau dieser Pedizellarien ähnelt ungemein den Verhält- 
nissen, wie ich sie bei den gleichen Gebilden von Sphaerech. gra- 
nularis geschildert habe, nur fehlen bei unserer Form die drei 
Stieldrüsen, und es finden sich drei Kopfdrüsensäcke, welche jedoch 
aus ursprünglich sechs getrennten Drüsensäcken entstanden sind, 
wie das Verhalten ihrer Öffnungen zeigt. Jeder der drei Drüsen- 
säcke verjüngt sich nach der Spitze der Pedizellarie zu. Etwa 
bis in halber Höhe teilt sich jeder Drüsensack dichotomisch in 
zwei sich mehr und mehr verjüngende Schläuche, welche am Ende 
der Pedizellarie, da wo die Kalkspitze aus der Bindesubstanz 
hervortritt, konvergieren und zu einem Ausführgang verschmelzen, 
welcher dorsalwärts verläuft und oberhalb des Stachels mündet. 
So wird auch hier das Sekret der Drüsen dorsalwärts von der 
Kalkspitze entleert. — Auf einem Längsschnitt, wie Figur 1 auf 
Tafel 5 einen solchen wiedergiebt, sieht man zunächst die eine 
Drüse der Länge nach halbiert, im Inneren Sekretmasse gelagert. 
Die zwei Schläuche und deren Verschmelzung kann nur auf 
Schnitten beobachtet werden, welche tangential zur Rückenfläche 
einer der drei Zangen der Pedizellarie geführt sind. 

Auf der Innenseite jeder Zange fallen eigentümliche Organe 
auf, die mit 777! und TH? in der Figur 1 bezeichnet sind. Es 


sind das Sinnesorgane, welche sämtlich in ihrem Bau über- 
einstimmen. Außerdem treten zwischen ihnen Stellen im Epithel 
auf, welche sich durch ihre Zellen unterscheiden und welche eben- 
falls als Sinnesorgane zu deuten sind, da Nervenzüge zu ihnen 
herantreten. 

Die Nerven, welche sich in den gemmiformen Pedizellarien 
dieser Art finden, sind von ungemein starker Entwicklung. Ihr 
Verlauf, wie sich mir derselbe unter Vergleichung einer großen 
Anzahl von Schnittpräparaten darstellte, ist bei den einzelnen 
Individuen ein übereinstimmender. In dem Stiel steigen eine 
Menge Nervenzüge, welche voneinander getrennt verlaufen, empor 
zu den Köpfchen. Da wo der Rosettenmuskel (M. flexor.) liegt, 
gehen Nervenfasern zu diesem ab; der größte Teil der Nervenzüge 
jedoch, soweit er nicht direkt zu den Drüsensäcken zieht, formiert 
sich zu drei starken Nervenstämmen, welche zwischen den Inter- 
stitien von je zwei der drei Zangenmuskeln (M. adduct.) empor- 
steigen. Hier verzweigen sie sich in mannigfacher Weise. Ihre 
Ganglienzellen treten miteinander in Verbindung und senden ihre 
Fortsätze in die Fasern der Zangenmuskeln hinein. Teilweise kann 
sich hier jeder Nervenstamm zu einem Netzwerk auflösen, welches 
bei Färbung mit neutraler Karminlösung und nachfolgender Häma- 
toxylinfärbung sich scharf unterscheidet von der umgebenden 
Bindesubstanz mit ihren Zellen und Fasern. 

Im weiteren Verlauf schwindet jedoch das Netzwerk mehr 
und mehr, und zur halben Höhe der Muskulatur formieren die 
Nervenfasern wieder einen etwa 0,074 mm starken Nervenstamm, 
von welchem nach allen Richtungen feinste Nervenzüge oder 
Nervenfasern abtreten. Während nun der Nervenstamm in gerader 
Richtung, so daß man ihn auf einem Schnitt, wenn derselbe so 
günstig wie in Fig. 1, Taf. 5 gefallen ist, in. seinem ganzen Ver- 
laufe verfolgen und übersehen kann, bis zu dem mit 7’H? bezeich- 
neten Sinnesorgane, das an der Basis der Kalkspitze gelagert ist, 
zieht, giebt er einen Nervenast ab, welcher zu dem Tasthügel 7’! 
führt. Bevor dieser Nervenast in den letzteren eintritt, teilt er 
sich etwa in 5 Äste, welche sich kurz vor ihrem Eintritt in das 
Sinnesorgan gabeln. 

Von dem Nervenstamme, der bis zu dem mit 7’? (Figur ]) 
bezeichneten Sinnesorgane zieht, treten nach allen Seiten feine 
Ästchen ab, welche aus Nervenfasern zusammengesetzt sind und 
teils bis zur Muskulatur des Drüsensackes, teils bis zum Epithel 
sich verfolgen lassen. Ein stärkerer Ast wurde schon oben er- 


BAHR =. 


wähnt, er versorgt das unterhalb des oberen Tasthügels liegende 
kleine Sinnesorgan, Sg. Der Verlauf der Nervenzüge, wie ich 
ihn geschildert habe und wie er sich in jeder Zange in genau 
derselben Weise wiederholt, ist zu verfolgen auf der schon mehr- 
fach verwiesenen Figur 1 auf Tafel 5. Fig. 2 giebt den Teil des 
Nervenstammes stärker vergrößert wieder, von welchem zu den 
unteren Tasthügeln TH! die Nervenzüge sich abzweigen. Über 
die Anordnung der Ganglienzellen verweise ich auf das Kapitel 
über die Nervenzüge überhaupt (s. unten). 

Das Epithel, welches sich auf dem Kopf der Pedizellarien 
findet, ist auf der Rückenfläche desselben aus abgeplatteten Zellen 
zusammengesetzt, deren Kerne oft abgeplattet erscheinen. Auf der 
Innenseite der Greifzangen macht dieses Epithel Zellen Platz, 
welche eine Höhe von 0,02 mm besitzen und durch ihr Verhalten 
Farbstoffen gegenüber sich auszeichnen. Von der Fläche betrachtet, 
zeigen sich sechseckige Polygone, deren Konturen, der Ausdruck 
der Zellmembranen, stark hervortreten. Ihr Zellinhalt erscheint 
vollkommen ungefärbt bis auf den der Wandung anliegenden ab- 
geplatteten und dunkel tingierten Kern. Auf Schnittpräparaten 
erhält man Bilder, wie Figur 5 auf Tafel 5 ein solches wieder- 
giebt. Die ungefärbten Zellen sind von eiförmiger Gestalt und 
erinnern in ihrem Habitus an Schleimdrüsen, wie wir sie bei 
anderen Tieren kennen. Mit Karmin oder Hämatoxylin färbt sich 
in der eiförmigen Zelle nichts. Nur ein Netzwerk tritt schwach 
hervor, welches das ganze Lumen durchzieht und sich mit der 
Zellmembran in Verbindung setzt, resp. mit einer derselben an- 
liegenden dünnen Substanzschicht. Der länglich-ovale Kern ist 
der Zellmembran eng angeschmiegt; die intraretikuläre Substanz 
erscheint vollkommen glasig, homogen, ohne jede Granulierung. 
Ein feiner schwer wahrnehmbarer Porus tritt bei der Flächen- 
betrachtung an den einzelnen Schleimdrüsen hervor. 

Das Verkommen dieser Schleimzellen, die dicht nebeneinander 
stehen, und die gewöhnlichen Epithelzellen vollkommen verdrängt 
haben, ist beschränkt auf die innere Fläche der Greifzangen, also 
den Teil, welcher zwischen oberen und unteren Tasthügeln liegt. 

Die Tasthügel schildere ich in dem Kapitel über die Sinnes- 
organe und verweise an dieser Stelle auf dasselbe. 

Der feinere Bau der sechs paarweise verschmolzenen Drüsen- 
säcke ist folgender. Eine aus mehreren Schichten bestehende 
Muskulatur liegt der Membrana propria auf; nach innen von 
dieser trifit man das Drüsenepithel, dessen Sekret teilweise das 
Lumen erfüllt. 


—- 4 — 


Das Sekret stellt eine schleimige, körnchenlose, leicht gerinn- 
bare Masse dar, welche sich mit Karmin wie Hämatoxylin stark 
färbt. Es füllt meist den mittleren Teil des Drüsenlumens auf 
den Präparaten an, eine Folge der Konservierung. 


Die Drüsenzellen, welche den Wandbeleg bilden und das 
Sekret ausscheiden, sind von schwer zu bestimmender Gestalt. 
Diese dürfte am besten mit cylinderförmig zu bezeichnen sein. 
Das freie Ende der Drüsenzellen ragt durch seine kuglige Auf- 
treibung oft weit in das Lumen hinein. Die Länge der Zellen 
ist im Mittel 0,065 mm. Ihr Inhalt verhält sich den Färbe- 
flüssigkeiten gegenüber verschieden. Mit neutraler Karmin- und 
Hämatoxylinlösung behandelt, zeigte sich das freie Ende der Zellen 
dunkler tingiert als das basale. Es färbt sich in der Zelle eine 
Masse von verschieden großen Körnchen. Die basal gelagerten 
tingieren sich fast gar nicht, während die mehr der Mitte ge- 
näherten dunkler gefärbt erscheinen, im freien Ende jedoch die 
Körnchen verschmolzen zu sein scheinen zu einer tief-dunkel ge- 
färbten Substanz, welche dem im Lumen der Drüse abgelagerten 
Sekret gleich kommt. Fig. 3 auf Tafel 5 veranschaulicht dieses 
Verhalten der Zellen. Der Zellkern von unregelmäßiger Gestalt 
liegt basalwärts, der Basalmembran anliegend. Zwischen den 
Sekretkügelchen schien ein Netzwerk vorhanden zu sein, doch kann 
ich nach meinen Präparaten über dasselbe keinen sicheren Auf- 
schluß geben. Die verschiedenen Präparate durch Pedizellarien 
unserer Art gaben mir immer das gleiche Bild, wie ich es eben 
geschildert habe. Der Durchmesser einer Drüse (Alkoholpräparat) 
beträgt im Maximum 0,2 mm. 


Die Muskulatur der Drüsensäcke besteht nicht aus einer Lage 
Muskelfasern, sondern einer ganzen großen Anzahl. Die Muskel- 
fasern sind in verschiedenen Richtungen angeordnet. Ein Teil 
verläuft ringförmig, ein anderer zur Längsaxe der Drüse parallel, 
während am blind geschlossenen Ende derselben sich die Fasern 
kreuzen, wie Tangentialschnitte erkennen lassen. 


Die tridaetylen Pedizellarien. 


Diese Art von Pedizellarien besitzt niemals Drüsen in den 
drei Zangen (Ausnahme Dorocidaris pap.), welche durch ihre 
Länge und Schmächtigkeit sich auszeichnen. Es sind die beweg- 
lichsten und größten Formen unter allen Pedizellarien und be- 


a E. - 


fähigt, ungemein rasch zuzugreifen und festzuhalten. Daß ihnen 
dies nur möglich wird durch ihre quergestreifte Muskulatur, 
welche ich hier aufgefunden habe, darauf habe ich schon früher 
hingewiesen!). 

Bei allen von mir untersuchten Echiniden traf ich tridaktyle 
Pedizellarien. Bei Centrostephanus fand ich konstant zwei Arten, 
wie auch bei Dorocid. papill., welche sich durch ihre Größe unter- 
schieden. Die eine Form besitzt bei der erstgenannten Art kleinere 
Greifzangen und ist von schmächtigerem Baue wie die zweite. 
Daß sich bei den verschiedenen Gattungen diese Pedizellarien 
durch Gestalt und Größe unterscheiden werden, ist im voraus 
anzunehmen. Immerhin ist ihr Bau ein sehr übereinstimmenderer, 
da einfacherer als der der gemmiformen Pedizellarien, und wird 
es genügen, wenn ich nur bei einer Art denselben genauer schildere. 


Centrostephanus longispinus PETERS. 


Auf Tafel 3, Figur 6 ist ein Längsschnitt durch eine tridaktyle 
Pedizellarie wiedergegeben. Im Kopfteil ist zunächst die aus 
quergestreiften Muskelfasern bestehende Zangenmuskulatur, M. ad- 
ductores, zu erwähnen (vgl. das Kapitel über die Muskulatur). 

Drei Nervenstämme ziehen zu den Greifzangen, in den 
Interstitien der drei Adductoren-Muskeln gelagert und zu diesen 
Fasern abgebend. Diese Nervenstämme geben in ihrem ganzen 
Verlauf bis zum Ende der Zangen größere und kleinere Seitenäste 
ab, welche zum Innenepithel und zum Rückenepithel verlaufen 
und in die Zellen derselben eintreten. Ein besonderes Sinnes- 
organ ist niemals vorhanden. Wohl aber ist der obere Teil der 
Innenfläche jeder Greifzange als besonders nervös anzusehen, da 
hier das Epithel an Höhe zugenommen hat und zu den dasselbe 
zusammensetzenden Cylinderzellen die Nervenfasern treten. Sinnes- 
zellen sind jedoch auch im unteren Teil der Innenfläche vorhanden, 
wenn auch nur in geringer Menge. Im Leben wimpert die ganze 
Innenseite. Die Wimpern besitzen eine ungemeine Länge, sie sind 
etwa 0,02 mm lang. Wahrscheinlich finden sich auch zwischen 
ihnen Tastborsten vor. Die Pigmentzellen mit schwärzlichem 
Körncheninhalt sind reichlich vorhanden. Sie sind weit verästelt 
und hängen die einzelnen Zellen mit ihren Fortsätzen auf weite 


1) Vorläufige Mitteilungen zur Morphologie der Echiniden, Nr. 2, 
in: Sitz.-Ber. d. Jena. Gesellsch. f. Med. u. Naturw., Jahrgang 1886. 


zuge 


Strecken hin untereinander zusammen. Ihre eigentliche Lage ist 
die Cutis, meist aber haben sie ihre Fortsätze zwischen die 
Epithelzellen hineingeschoben, oder aber liegen der Basis der- 
selben an. 

Von besonderem Interesse ist der Bau des Stieles. Der 
Kalkstab reicht nicht bis zum Kopfe hinauf, sondern hört eine 
geraume Strecke unterhalb desselben auf. (vgl. die Figur.) Hier- 
durch ist es möglich geworden, daß der Kopfteil beweglicher ist 
und sich nicht nur nach allen Seiten bewegen, sondern auch nach 
dem Stiel umbiegen kann. 

Die Strecke zwischen dem knopfförmig erweiterten Ende des 
Kalkstabes und dem Kopfteile der Pedizellarie, wird eingenommen 
von einem elastischen Ligament, Gallertstiel, wie ich dies 
Gebilde zu nennen vorschlage. Dasselbe ist von cylindrischer Ge- 
stalt und wird allseitig umhüllt von Muskelfasern, und zwar glatten, 
welche an den Kalkstücken im Kopfteil der Pedizellarie inserieren, 
dem Ligament anliegen und bis zum Kalkstiel und selbst an diesem 
entlang verlaufen. Diese in einer Schicht parallel miteinander 
verlaufenden Fasern sind es, welche den Kopf umbiegen können, 
während das elastische Ligament in die vorige Lage zurückstrebt. 

Das Ligament besteht aus einer feinkörnigen Masse, die sich 
hellrosa tingiert. Fasern sind nur wenige vorhanden und nur 
hier und da ist eine Zelle oder Zellkern nachweisbar. Daß man 
es hier mit einer besonderen Differenzierung der Bindesubstanz 
zu thun hat, darauf habe ich bei der ausführlichen Besprechung 
derselben hingewiesen. Da wo der Kalkstab beginnt, fängt auch 
die netzförmige Bindesubstanz mit ihren Sternzellen wieder an. 

Die Bindesubstanz, welche sich zwischen den Muskeln, 
welche dem Ligament und dem Körperepithel aufliegen, findet, zeigt 
sich gleichfalls, wie die Untersuchung der frischen Pedizellarie 
lehrt, von flüssiger Beschaffenheit. Fasern mit Stern- oder Spindel- 
zellen sind kaum vorhanden, wohl aber Wanderzellen in großer 
Menge, welche in Bewegung begriffen sind. Diese erfolgt durch 
Ausstreckung und Einziehung kleinster Pseudopodien nach Amöben- 
art. Durch Übergießen mit !/, °/, Osmiumsäure und nachheriger 
Färbung mit Pikrokarmin gelang es mir, die verschiedensten 
Bewegungszustände, in welchen sich die Zellen im Momente der 
Fixirung befanden, zu erhalten. 


ine 
Dorocidaris papillata. 


Es finden sich zwei Formen von tridactylen Pedizellarien vor, 
die eine mit langen, stiletförmigen Greifzangen und eine zweite 
mit gedrungenen Armen. Beide Arten sind von KÖHLER !) be- 
schrieben und ihre Kalkgebilde abgebildet worden. Der letzteren 
Art kommen Drüsenschläuche in ihren Greifzangen zu, welche 
einen eigentümlichen schlauchförmigen Bau zeigen. Sie sind von 
KÖHLer !) übersehen worden. Das Kalkskelett dieser Greifzangen 
hat dieser Forscher naturgetreu abgebildet, ich beschränke mich 
daher nur auf folgende kurze Bemerkungen. Die Kalkplatten, 
welche in jeder Greifzange liegen, sind von löffelförmiger Gestalt. 
Am Rande der Innenseite stehen kleine, feine Kalkzähne, wie 
Figur 7 Taf. 2 zeigt. Weiter ist auf der Innenseite ein Quer- 
balken zu finden, welcher aus Kalk besteht. Zwischen diesem 
Querstab und der Innenseite der Kalkplatte liegen eigentümliche 
Drüsenschläuche von einer Gestalt, die vollkommen abweicht von 
den ähnlichen Gebilden der gemmiformen Pedizellarien. Figur 6 
auf Tafel 2 zeigt die Drüsenschläuche bei schwacher Vergrößerung. 
Einzelne kurze Schläuche hängen traubenartig zusammen und 
münden in einen langen Ausführgang, welcher oberhalb des ersten 
längeren Kalkzahnes an der Spitze mündet, wie die Seitenansicht 
Figur 8 Taf. 2 lehrt. Die Drüsenschläuche liegen ebenso wie das 
Kalkskelett jeder Greifzange in der Bindesubstanzschicht. Außen 
wird diese von dem allgemeinen Körperepithel überzogen, welches 
auf der Innenfläche der einzelnen Zangen aus langen Zellen be- 
steht, welche lange und starke Wimpern besitzen (Fig. 8 Taf. 2). 
Das Epithel der Drüsenschläuche besteht aus fein granulierten, ab- 
geplatteten Zellen, welche ihr Sekret in das enge Lumen jedes 
Schlauches abgeben. 

Diese eigentümliche Pedizellarienform, die ich den tridactylen 
als Unterart zuzähle, findet man vorzüglich auf der Mundhaut vor, 
da wo die zehn Mundfüßchen ihren Sitz haben. 


Die buccalen Pedizellarien. 
(Sphaerechinus granularis.) 
(Fig. 7 u. 8 auf Tafel 3.) 


Diese Gruppe bietet mit den Trifoliaten den einfachsten Bau. 
Weder Drüsen noch besondere Sinnesorgane finden sich vor. Der 


DA. 0:0. 


a 


Verlauf der Nervenstämme ist derselbe, wie ich ihn bei den übrigen 
Pedizellarien geschildert habe. Drei Nervenstämme verlaufen am 
Kopfteil und ziehen zu dem Epithel der Innenseite jeder Greif- 
zange (vergl. Fig. 7 auf Taf. 3). Das Epithel ist bedeutend ver- 
dickt und wimpert. Zwischen den Epithelzellen sind Sinneszellen 
vorhanden, wie feine Schnitte und Zerzupfungspräparate erkennen 
lassen. Etwa im Centrum jeder Greifzange tritt der Nervenstamm 
an das Epithel. Seine Fibrillen lassen sich im Epithel auf weite 
Strecken verfolgen. Fig. 8 auf Taf. 3 zeigt einen Teil des Epithels 
der Innenfläche vergrößert mit dem hinzutretenden Nervenstamm, 
der hier endet. 

Die M. adductores sind kräftig entwickelt. Unterhalb der- 
selben liegen die M. extensores, welche die Greifzangen ausein- 
anderbiegen. Der Kalkstab reicht nur bis zu geringer Höhe im 
Stiel der Pedizellarie, so daß es zur Bildung eines kräftigen 
elastischen Ligamentes kommt, welches von parallel mit der 
Stielaxe verlaufenden Muskelfasern belegt ist, den M. flexores, 
die an Kalkstücken im Kopfe einerseits und am Kalkstabende 
andererseits inserieren. — Die Länge dieser Mundpedizellarien 
beträgt ungefähr 2 mm, die ihres Kopfes 0,5 mm. 


Die trifoliaten Pedizellarien. 
(Echinus microtuberculatus.) 


Die kleinsten Pedizellarien, welche sich auf der Oberfläche 
des Körpers vorfinden, gehören zu dieser Gruppe. Die Länge des 
Köpfchens beträgt nur 0,1 mm, die Breite 0,07 mm. (Bei Echin. 
acutus beträgt die Breite der zusammengeklappten Zangen 0,16 mm, 
Länge des Köpfchens 0,23 mm.) Die Stiellänge beträgt 1,4 mm. 
Der Kalkstab nimmt kaum die Hälfte des Stieles ein, er ist nur 
05 mm lang. Ein stark ausgebildetes elastisches Ligament reicht 
von seinem Ende an bis zum Kopf. Seiner Oberfläche lagern in 
gleicher Weise Muskelfasern auf, wie bei den übrigen Gruppen 
geschildert wurde. Auch diese inserieren am knopfförmigen Ende 
des Kalkstabes im Stiel und andererseits im Kalkskelett des Kopfes. 
Im lebenden Zustand schwingen und schlagen sie lebhaft hin und 
her. Dabei ist die soeben beschriebene Längsmuskulatur in Thä- 
tigkeit. Je nach der Kontraktion der einen oder anderen Fasern 
biegt sich das Köpfchen mit dem das Ligament enthaltenden 
Stielteil, während als Antagonist das Ligament wirkt, welches 


% 


, 


vermöge seiner Elasticität immer in die vorige möglichst ausge- 
dehnte Stellung zurückstrebt. Die Muskulatur ist der Kleinheit 
der drei blattförmigen Zangen angemessen und setzt sich aus 
glatten Muskelzellen zusammen. Die innere Fläche der Greif- 
zangen ist stark bewimpert. Das Epithel ist verdickt, und lassen 
sich, wie in anderen Pedizellarien, drei Nervenzüge verfolgen, 
welche zu diesem Epithel hinzutreten. Besondere Sinnesorgane 
konnte ich weder bei dieser Art, noch bei Centrosteph. longisp. 
beobachten. 


Der Mechanismus bei der Bewegung der Greifzangen 
der Pedizellarien. 


Soviel mir bekannt ist, hat man bisher immer nur auf die 
drei M. adductores bei der Bewegung der Greifzangen Rücksicht 
genommen. Sobald sich 
diese drei Muskelbündel, 
welche auf der Innenfläche 

der Greifzangen sich 
anheften, kontrahieren, 
klappen die drei Zangen 
aneinander. Wie geschieht 
aber ihr ebenso schnelles 
Auseinandergehen? Daß 
dieses nur durch eine 
Muskulatur, welche als 
Antagonist der Adduc- 
toren wirkt, zu erklären 
sein wird, nicht aber etwa 
blos durch Elasticitäts- 
verhältnisse, scheint mir 
von vornherein das Wahr- 
scheinlichste zu sein. 
Da das Verhältnis der 
Muskeln zu einander bei 
den verschiedenen Grup- 


Längsschnitt durch eine Pedizell. gemmiformis von pen der Pedizellarien das- 
Echinus acutus. Vergr. 50. ep Körperepithel; = - > 
bg Bindesubstanz; Dr Drüsensack; Drz Drüsen- selbe ist, SO habe ich eine 


zellen; 7H1 und 7H?2 Tasthügel; Kst Kalk- der höchststehenden gem- 
stab; M. dr. Muskulatur der Drüsenwand; M, 


add. Adductoren; M. ext. Extensoren; M. flex. miformen Pedizellarien, 
Flexoren, Beuger des Kopfes. 
2*F 


SR 


die von Echinus acutus, zur Erläuterung gewählt. Das Bild ist bei 
fünfzigfacher Vergrößerung mit der Camera gezeichnet, sonst aber 
schematisch gehalten. Die Kalkstücke sind nicht mit eingetragen. 

Außer den großen Adductoren ist noch folgende Muskulatur 
vorhanden. Einmal sind auf dem Holzschnitt der Quere nach ge- 
troffen Muskelbündel (M. extensores), welche an denselben Kalk- 
stücken inserieren wie die Adductoren, aber nicht auf der inneren 
Fläche derselben, sondern auf der äußeren und der Basis der 
Kalkplatten mehr genähert. 

Ist der Längsschnitt durch die Pedizellarie so gefallen, daß 
der eine der Adductorenmuskel der Länge nach getroffen ist, so 
hat man auch die Extensoren in ihrem ganzen Verlauf. Ein solches 
Bild giebt der zweite Holzschnitt wieder. Zwei der Kalkplatten 
habe ich, so gut es gehen wollte, eingetragen und sind die Adduc- 
toren (M. add.), welche auf der inneren Fläche der Kalkplatten 
inserieren, und zweitens die Extensoren, welche im Bogen ver- 
laufen und schlaff sind, sobald sie nicht in Thätigkeit, gestreckt, 
sobald sie kontrahiert sind. Sie greifen auf den äußeren Flächen der 
beiden Platten an. Immer sind die Extensoren im Verhältnis zu 
den Adductorenbündeln schwach entwickelt. Aus ihrer Lage geht 
aber hervor, daß das Ausstrecken der Greifzangen, sobald die 
Muskeln in der angegebenen Weise sich inserieren, einen geringeren 
Kraftaufwanderfordertals 
das Zusammenziehen der- 
selben, wenn man die Lage 
der Adductoren in Be- 
tracht zieht. Daher ihre 

geringere Ausbildung. 
Der Kopfteil jeder Pedi- 
zellarie ist auf dem Stiel 
beweglich. In unserer Fi- 
gur reicht der Kalkstiel 
bis in den Kopf. Von ihm 
gehen radienartig Muskel- 
fasern aus, welche als Fle- 
xoren wirken, den Kopf 
nach allen Seiten beugen 
können. Sie inserieren 
ebenfalls an den Kalkplat- 
ten im Kopf, die auf den 
Figuren nicht mit einge- 
zeichnet sind. 


er 


Endet der Kalkstiel nicht im Kopf, sondern vor demselben 
in einiger Länge, so verlaufen die Flexoren am Ligament entlang 
bis zum knopfförmig angeschwollenen Anfangsteil des Stieles. 


Die Funktion der Pedizellarien. 


Über die Funktionen der einzelnen Pedizellarien hat man 
bis heute gestritten, ohne eine Einigung zu erreichen, weil das 
Vorhandensein von Sinnesorganen, Drüsen, überhaupt der feinere 
Bau fast unbekannt war und nur immer die Kalkstücke beschrieben 
wurden. (Eine Ausnahme hiervon machen nur SLADEN und FOET- 
TINGER, die Drüsen bei Sph. gr. auffanden und beschrieben.) 

Zunächst werden die Pedizellarien, mögen sie nun welche 
Form auch immer haben, als Tastorgane funktionieren, dafür 
sprechen die zahlreichen Nervenendigungen im Kopfteil, wie im 
Stiel derselben. 

Die kleinsten Formen, wie die Pedizellariaetrifoliatae, 
säubern unzweifelhaft die Schale von kleinsten Sandpartikelchen, 
Protozoen, überhaupt allen Fremdkörpern, mögen diesenun direkt 
auf der Oberfläche der Schale oder auf den Stacheln sich befinden. 
Ihnen wird also die Funktion zukommen, welche A. Acassız für 
alle Formen von Pedizellarien in Anspruch genommen hat. 

Die größeren Arten, wie die tridactylen Pedizellarien, 
dienen nur in seltenen Fällen hierzu, in erster Reihe sind sie dazu 
da, lebende größere Körper, wie Würmer etc., abzuhalten, also 
wirken sie als Waffen, weiter aber — wie ich in Hinsicht auf die 
nur bei ihnen vorgefundene quergestreifte Muskulatur schließe — 
dienen sie zum Festhalten an Fremdkörpern bei der Bewegung, 
wie schon ROomAnEs und EwAaRrT festgestellt haben. 

Die gemmiformen Pedizellarien haben die gleiche 
Funktion, es unterstützt sie beim Greifen das Sekret der Drüsen- 
säcke in den Greifzangen, wie Experimente lehren. Bei Echinus 
microtuberculatus stehen die drüsentragenden Pedizellarien meist 
auf der Rückenfläche und dienen, wie ich mich an vielen im 
Aquarium gehaltenen Tieren überzeugen konnte, dazu, Tang- 
blätter etc. festzuhalten, mit denen sich der Seeigel in Ruhelage 
wie in Bewegung begriffen maskiert. Hierbei ist ihnen das schlei- 
mige Sekret ihrer Drüsenpedizellarien von größtem Nutzen. 


ea 1 Wi: 


Die Globiferen. 


Centrostephanus longispinus Pet. 


Über der ganzen Körperoberfläche dieses prächtigen Seeigels 
zerstreut sitzen, mit bloßem Auge als weiße, erhabene Punkte 
kenntlich, Gebilde, welche jeglicher Greifzangen entbehren. Von 
einem Stiel wird ein kugliger Körper getragen, welcher sammt dem 
Stiel in schwingende, pendelnde Bewegungen geraten kann. 

Außer diesen weißen Gebilden, den Globiferen, fallen violett 
gezeichnete, ebenfalls auf Stielen sitzende Körper sofort in die 
Augen. Auch diese sind von kugliger Gestalt, auf ihrer Spitze 
sitzt aber eine dreigliedrige Greifzange, in welcher das Pigment 
angehäuft sich befindet. Diese bunt gefärbten Körper sind äußerst 
beweglich, besonders diejenigen, welche sich durch längere Stiele 
hervorheben. 

Unter den Globiferen kann man zweierlei Formen leicht unter- 
scheiden. Die eine zeichnet sich durch ihren gedrungenen Bau 
aus, besonders durch den äußerst kurzen Stiel (Fig. 1 Tafel 4), 
während die andere Art von schmächtigerer Gestalt ist und einen 
längeren Stiel besitzt (Fig. 3). Von oben gesehen, zeigt sich am 
Kopfteil jeder Globifere äußerlich eine Dreiteilung. Drei Kugeln 
sind eng aneinander gerückt und mit ihren Berührungsstellen ver- 
schmolzen. In jeder dieser drei Kugeln, welche übrigens, wie eine 
Betrachtung von der Seite zeigt, sich besser mit eiförmigen Ge- 
bilden, deren Längsaxe parallel läuft der des Stieles, vergleichen 
lassen, liegt eine Drüse von gleicher Gestalt, welche nach außen 
durch einen Porus mündet. Der Drüseninhalt erscheint von gelb- 
licher Färbung. 

Im Centrum des Stieles verläuft ein Kalkstab, welcher sich 
zwischen den drei Drüsen centralwärts gelagert fortsetzt und meist 
mit einem kuglig aufgetriebenen Ende (Fig. 3) abschließt. Über 
letzterem erhebt sich die Haut, eine kleine Kuppel bildend. 

Der feinere Bau der Globiferen. Das allgemeine 
Körperepithel überzieht den Stiel sowohl wie den Kopfteil in Ge- 
stalt von kubischen Zellen (Fig. 10). Zwischen den Lücken der- 
selben, sie auseinanderdrängend, lagern Pigmentzellen oft in un- 
gemein großer Anzahl. Diese Zellen sind von gelber Färbung und 
Zeigen ein prächtiges Bild mit ihren oft weit und untereinander 
mannigfach verzweigten Ausläufern. Hier und da trifft man auch 
auf Pigmentzellen, welche ihre Fortsätze vollkommen eingezogen 


a 


haben (vergl. die Figuren 7, 8, Tafel 4, fpz = gelbe Pigment- 
zellen zu Fig. 2). 

An der lebenden Globifere kann man über den Bau der Drüse 
selbst sich bereits orientieren. Preßt man ein frisch vom Tiere 
entferntes Organ, so sieht man, daß das Innere jeder eiförmigen 
Drüse von langen, cylindrischen, pallisadenförmigen Zellen einge- 
nommen wird, welche im Centrum nur einen geringen Raum frei- 
lassen. Diese Zellen haben eine Länge von etwa 0,13 mm oder 
darüber, während ihr Breitendurchmesser 0,005 mm beträgt. (Der 
Längsdurchmesser einer Drüse beträgt 0,45 mm im Mittel, der 
Durchmesser durch den Kopf einer Globifere der ersteren Art 
0,45 mm.) 

Übt man einen starken Druck auf das Deckglas aus, so kann 
man die Zellen plötzlich zu den Öffnungen der Drüsen heraus- 
treten sehen. Färbt man diese so gewaltsam hervorgepreßten 
Zellen, so findet man niemals einen Kern in denselben, auch nicht 
an ihrer Basis. Die Zelle ist oberhalb des Kernes abgerissen 
worden, während letzterer, von Plasma umhüllt, im Innern der Drüse 
der Wandung aufliegend zurückgeblieben ist. Der Zellinhalt be- 
steht aus glänzenden Körnchen. 

Zur genauen Erforschung der Drüse genügt ihre Betrachtung 
im frischen Zustande nicht. Schnitte durch mit Alkohol oder 
Flemming’schem Gemisch hergestellte Präparate und nachherige 
Färbung zeigen folgendes. Ein Querschnitt durch den Drüsenteil 
einer Globifere ist in Fig. 12 abgebildet. Zwei der Drüsen sind 
auf dem Schnitt getroffen. Die Cylinderzellen der Drüsen nehmen 
bei Hämatoxylinfärbung einen tiefblauen Ton an, bei Karmintink- 
tion färben sie sich hellrot, während der um den basal gelagerten 
Kern sich findende Zellteil durch eine dunklere Nuance hervortritt. 
Methylgrün färbt die Zellen sehr stark, während die Bindesubstanz 
und Epithel diesen Farbstoff nicht aufnehmen. 

In Fig. 13 ist ein Teil der Drüsenwandung stärker vergrößert 
wiedergegeben. 

Der körnige Inhalt der einzelnen Zellen nimmt den bei weitem 
größten Teil der Zelle ein. Nur an der Basis, den Zellkern um- 
hüllend, findet sich eine Masse durch dunklere Färbung hervor- 
tretend. Das ist das Plasma der Zelle. Von hier aus scheint sich 
ein feines Netzwerk durch den übrigen Teil der Zelle zu verbreiten, 
wie Hämatoxylinfärbung zeigt. In den Maschen dieses Netzwerkes 
sind die hellen, glänzenden Körner oder Tröpfchen angesammelt. 

Isolierte Zellen (Ranvier’s Drittelalkohol) zeigen dasselbe Bild, 


BR re 


Basalwärts haftet ihnen der Zellkern, von nur wenig Plasma um- 
geben, an (Fig. 14). Eine Membran läßt sich an diesen Zellen 
nicht finden. Der Zellinhalt ist an der freien Basis ebenso scharf 
nach außen abgegrenzt als an der Mantelfläche der Zelle. Frische 
isolierte Zellen zeigen dieses Verhalten. Bei den auf Schnitten 
untersuchten Zellen, mochten sie nun von direkt mit Alkohol er- 
härteten Präparaten oder von vorher mit Pikrinsäure oder dem 
Flemming’schen Gemisch getöteten herstammen, zeigte die freie 
Basis der Zellen Quellungserscheinungen. 

Außer dem geschilderten Bild der Drüse mit Cylinderzellen 
trifft man auf Drüsen, welche ein anderes Bild zeigen, indem bei 
ihnen die Drüse erfüllt ist von einer schleimartigen Masse, welche 
in Alkohol oder Wasser sofort gerinnt. 

Dann besteht der Drüseninhalt aus dieser schleimartigen Masse 
und zweitens aus einem Wandbeleg von Zellen, welche von wenig 
Plasma umhüllt werden. Die Zellen zeigen keinerlei Grenzen 
untereinander (Fig. 15). Ihre Kerne sind von ziemlicher Größe 
und zeigen in ihrem hellen Inhalt meist einige deutlich umschrie- 
bene Kernkörperchen. Kleinere Zellkerne finden sich zwischen 
ihnen zerstreut vor. Ein Zusammenhang mit diesem Wandbeleg 
von Zellen und der central gelagerten Schleimmasse ist entweder 
nicht mehr zu erkennen oder aber beschränkt sich nur auf wenige 
Zellen, wo feine Stränge zwischen Zellen und Schleim noch er- 
halten sind. 

Vergleicht man das soeben geschilderte Verhalten mit dem 
oben Geschilderten, so ergiebt sich ohne Zwang folgendes. In dem 
einen Zustand haben wir die Drüse vor uns, deren Zellen als 
schleimbildende noch erhalten sind, aber dann während der Ab- 
sonderung zum größten Teile bis auf den protoplasmatischen Rest 
mit Kern zu Grunde gehen. So ist der zweite Zustand der Drüse 
entstanden. Das Sekret, welches in den Drüsen entsteht, ist eine 
das Lumen derselben ganz ausfüllende körnige Masse, aus kleinen 
Tröpfchen bestehend, die stark lichtbrechend sind, und färbt sich 
mit Anilingrün oder Essigkarmin ziemlich stark. 

Von den als Wandbeleg zurückbleibenden Zellresten, die sich 
jedenfalls durch Teilung vermehren, geht wahrscheinlich von neuem 
die Absonderung vor sich, nachdem die Zellen ausgewachsen sind. 
Darüber stehen mir keine Beobachtungen zu Gebote. 

Unterhalb der Drüsenzellen findet sich eine äußerst dünne 
Membrana propria und nach außen von derselben eine Muskel- 
schicht. Die Muskelfasern verlaufen zu einander streng parallel, 


a 


eine neben der anderen gelagert in einer Schicht, und zwar con- 
centrisch zur Öffnung jeder Drüse. Isolierte Fasern zeigen folgenden 
Bau. Eine feine Längsstreifung tritt nach Osmiumbehandlung an 
den runden, glatten Fasern auf, während eine Querstreifung niemals 
vorhanden ist. Jede Drüse, umhüllt von der Muskelschicht, liegt 
in der Bindesubstanz der Globifere eingelagert. Diese bildet die 
Hauptmasse des Stieles, und ist es in dessen Centrum zur Bildung 
eines Kalkstabes gekommen. Die Bindesubstanzschicht besteht 
aus Zellen und Fasern, welch letztere im Stiel einen parallelen 
Verlauf zur Längsaxe desselben nehmen. Sie sind in großer Menge 
und verschiedener Stärke in der nur gering entwickelten Grund- 
substanz vorhanden. Wanderzellen findet man oft dicht gedrängt 
zwischen den Drüsen stehend vor. 


Sphaerechinus granularis. 


Leichter als bei irgend einer anderen Art sind die Globiferen 
bei dieser Form aufzufinden. Es sind auf einem etwa 1 mm langen 
Stiele aufsitzende, mit einem kugligen Kopfe versehene Gebilde, 
welche zwischen den gemmiformen Pedizellarien und Stacheln 
sitzen. Ihre Bewegung beschränkt sich auf ein Neigen nach der 
einen oder anderen Seite. 

Fig. 5 zeigt eine Globifere mit ihrem aus drei Kugeln be- 
stehenden Kopfe. Aus der einen Öffnung dringt die Inhaltsmasse, 
das schleimige Sekret, hervor. Die Farbe unserer Organe ist tief 
violett, wie die des ganzen Seeigels. Von Pigmentzellen, welche 
im Epithel gelagert liegen, rührt diese Farbe her. Die drei 
Öffnungen treten als helle Punkte auf der Oberfläche hervor. 

Im Stiel findet sich der Kalkstab, welcher mit seinem Ende 
zwischen die Drüsen hineinragt. Weiter sind halbmondförmige 
Kalkgebilde zu erwähnen, die in großer Menge in der Bindesubstanz 
zwischen den drei Drüsen liegen (siehe Fig. 11 auf Tafel 4). 

Die Drüsen bilden drei Säcke, welche untereinander ohne jede 
Kommunikation sind und durch je eine Öffnung ihr Sekret nach 
außen entleeren. 

Besonders stark ist die Muskulatur entwickelt, welche einen 
ringförmigen Verlauf besitzt und durch Kontraktion imstande ist, 
diesen Schleim durch die Öffnung nach außen zu entleeren. Die 
glatten Muskelfasern besitzen bei mäßiger Kontraktion einen Durch- 
messer von etwa 0,003 mm, 


a 


Zerquetscht man den Kopf einer frischen lebenden, soeben von 
der Körperwand abgeschnittenen Globifere, so kann man die Lage- 
rung der drei Drüsen zu einander am besten erkennen (Fig. 6). 


Die Epithelschicht, welche die Globiferen, Kopf wie Stiel, 
überzieht, stimmt überein mit dem allgemeinen Körperepithel. 


Auf das Körperepithel folgt die Bindesubstanzschicht mit ihren 
verschiedenen Elementen und sichelförmigen Kalkgebilden, und auf 
diese die Muskelschicht, welche jede Drüse umhüllt. Nach innen 
von letzterer gelagert folgt eine Membrana propria und hierauf 
die Drüsenzellen. 


Ein Schnitt durch eine der drei Drüsen lehrt uns, daß die- 
selben meist prall angefüllt sind von einer durchsichtigen Flüssig- 
keit, in welcher helle kuglige Tröpfchen schwimmen, die durch 
ihr starkes Lichtbrechungsvermögen auffallen. Die ganze Sekret- 
masse färbt sich in neutralem Essigkarmin, während sie in Borax- 
karmin fast farblos bleibt. Methylgrün wie Anilingrün bringen 
eine tiefgrüne Färbung hervor. Mit Osmium behandelt, bräunt sich 
der Drüseninhalt (vergl. Fig. 16 Taf. 4). 


Außer der das Lumen jedes Drüsenballens ausfüllenden Sekret- 
masse sind der Membran aufsitzend Zellen mit ovalen Kernen vor- 
handen, die gegeneinander keine Abgrenzung zeigen. Das Plasma 
der Zellen hebt sich bei geeigneter Färbung scharf ab von der 
Inhaltsmasse. Es erscheint fein granuliert. 


Immer fand ich nur eine Lage von Zellen an, wie es Fig. 18 
bei mäßiger Vergrößerung zeigt. Fig. 17 giebt die Zellen stärker 
vergrößert wieder. Daß von diesen Zellen die Sekretbildung er- 
folgen muß, ist wohl selbstverständlich, es fragt sich nur, auf welche 
Weise. Die Bilder, welche ich auf Schnitten durch Drüsen erhalten 
habe, zeigen immer dasselbe. Nur die Menge des Sekretes war 
eine wechselnde. Drüsen, welche vollkommen entleert gewesen 
wären, habe ich überhaupt niemals angetroffen. 


Es liegt nahe, eine gleiche Entstehungsweise für das Sekret 
anzunehmen, wie ich bei Centrostephanus geschildert habe. Dann 
ist mir immer nur das eine Stadium zur Beobachtung gekommen, 
in welchem der größte Teil der Cylinderzellen sich bei der Ab- 
scheidung beteiligt und nach derselben nur noch ein basaler Rest 
der Drüsenzelle übrig geblieben ist, welcher den Zellkern einschließt. 


Eur. 


Die Globiferen') und die Pedizellarien. 


Daß es sich bei den Globiferen um eigentümliche Organe 
handelt und nicht etwa um zufällig entstandene Mißbildungen, ist 
kurz nach meiner vorläufigen Mitteilung durch meine Angaben be- 
stätigende Beobachtungen erwiesen worden. Daß sie trotz ihrer 
Größe, die mehrere Millimeter beträgt, bis jetzt übersehen worden 
sind, mag wohl daran gelegen haben, daß sie bei oberflächlicher 
Betrachtung für Pedizellarien gehalten worden sind. 


In der That werden wir auch die Globiferen aus Pedizellarien 
hervorgegangen zu denken haben in ähnlicher Weise, wie wir die 
Sphäridien als modifizierte Stacheln ansehen. 


Es finden sich nämlich bei Centrostephanus longispinus neben 
den echten Globiferen solche vor, bei denen oberhalb der Drüsen- 
säcke eine winzige dreiklappige Greifzange sitzt. Es können diese 
Gebilde als Pedizellarien bezeichnet werden, welche an ihrem 
Stiel drei kuglige Drüsensäcke tragen, die in gleicher Höhe rings 
um denselben angeordnet sind. Auf Tafel 4 sind in Figur 2 und 
4 solche Pedizellarien abgebildet. Die eine besitzt schmächtigere 
Drüsen an ihrem langen Stiel, die andere einen kurzen, gedrungenen 
Stiel mit dicken Drüsensäcken. 


Denken wir uns nun die kleine Greifzange nicht zur Ent- 
wickelung gekommen, so haben wir die Globiferen vor uns, wie 
ich sie bei Centrostephanus longispinus und Sphaerechinus granu- 
laris gefunden habe. 


Was die kleinen dreizangigen Pedizellarien anlangt, so sind 
sie mit Sinnesorganen sehr reich ausgestattet. Auf der Innenseite 
jeder Greifzange liegt an der Spitze ein Tastkissen und ebenso 
an der Basis ein solches von ähnlichem Bau, wie ich sie bei den 
gemmiformen Pedizellarien beschrieben habe. Die Nervenzüge lassen 
sich leicht bis zu ihrem Eintritt in das verdickte Epithel der 
Tastorgane verfolgen. 


1) Ich finde keinen Grund, den Namen Globiferen, welchen ich 
diesen Organen zugelegt habe (Vorl. Mittlgn. z. Morph. d. Echiniden 
in: Sitzsber. d. Jen. Ges. f. Med. u. Nat. Jahrgang 1886) mit einem 
anderen zu vertauschen, da für die Pedizellarien mit Drüsensäcken in 
den Greifzangen jetzt allgemein die Bezeichnung: Pedicellariae gemmi- 
formes in Anwendung ist, 


WDR N 


Die Stacheln. 


Dorocidaris papillata. 


Mit Ausnahme der großen dicken Stacheln, welche sich auf 
der Schale von Dorocidaris vorfinden, besitzen alle Stacheln eine 
Einrichtung, welche ich sonst bei keinem anderen Seeigel gefunden 
habe. Am lebenden Tiere bietet der basale Teil der Stacheln ein 
flaumartiges Aussehen, welches von einer Unmasse von großen 
Drüsenzellen herrührt. Löst man einen Stachel von der Haut los, 
so sieht man, wie sein basaler Teil nach der einen Seite besonders 
angeschwollen ist, und wie diese Anschwellung nach der Spitze zu 
nach und nach verstreicht. Der lebende Stachel zeigt hier kreisrunde, 
helle, farblose, zarte Gebilde, welche die von der Fläche betrachteten 
Drüsenzellen sind. Sie stehen dicht gedrängt, und sieht es aus, 
als ob das Epithel sich lediglich aus deren Elementen zusammen- 
setze. 

Die Oberfläche des Stachels ist mit Wimpern bedeckt bis zu 
seinem Ende. Hier fand ich feine Haare, Tasthaare, wie ich nicht 
anstehe diese Gebilde zu nennen, welche keiner Bewegung fähig 
sind, sondern sich unbeweglich starr verhielten. 

Fertigt man einen Längsschnitt durch einen vorher entkalkten 
Stachel an, so erkennt man, daß die Anschwellung bedingt wird 
von einer Verdickung der Bindesubstanz, die hügelartig hervor- 
gewölbt ist, und daß sie zweitens von einer Verdickung des Epithels 
herrührt. 

Das Epithel setzt sich zusammen aus Drüsenzellen und 
gewöhnlichen Epithelzellen, deren basale Fortsätze ein ver- 
schiedenes Verhalten zeigen. 

Die Gestalt der Drüsenzellen ist schon an losgelösten Epithel- 
stücken von einem lebenden Stachel zu erkennen. Die Zellen sind 
schlauchförmig, von einer Membran umgeben. Ihr Zellleib ist er- 
füllt von einer körnigen, stark lichtbrechenden Masse (Figur 5 
auf Tafel 6). Eine große Menge von Flimmerhaaren erhebt sich 
auf dem freien Ende derselben. Diese Flimmerhaare stehen auf 
einer Cuticula, die am lebenden Stachel leicht zu erkennen ist. 

Der Inhalt der Zellen nimmt Farbstoffe ungemein stark auf. 
Mit saurer Hämatoxylinlösung färben sie sich tiefblau, das Gleiche 
gilt von Karminlösungen. An entleerten körnchenfreien Zellen 
läßt sich ein feinmaschiges Netzwerk unterscheiden und tritt auch 
da im basalen Teile des Zellleibes liegende Kern zu Tage (vergl. 


og 


Fig. 8 dr., Tafel 6). Auf den Schnitten durch Stacheln fand 
ich die Drüsenzellen meist weit über die Epitheloberfläche her- 
vorragend, während im Leben das nicht so stark hervortrat. Teil- 
weis entleerte Zellen zeigten ihren basalen Teil zusammengeschrumpft, 
so daß dieser dann gleichsam als Stiel des gefüllten Zellleibes sich 
präsentierte. 

Zwischen den Drüsenzellen, deren Durchmesser etwa 0,0..mm 
beträgt, liegen die gewöhnlichen Epithelzellen, welche von einer 
den Drüsenzellen entsprechenden Länge sind. Es sind feine 
fadenförmige Gebilde mit einem ovalen Kerne. Der periphere 
Fortsatz setzt sich fort in eine Geißel, während der basale sich 
meist als Stützfaser zu verhalten schien, in anderen Fällen jedoch 
von feinster Gestalt war, sich mehrfach verästelte und mit Nerven- 
fasern, welche zum Epithel herantreten, in Verbindung zu treten 
schien. Figur 7 auf Tafel 6 zeigt Epithelzellen in Flemming’s 
Gemisch konserviert und in Drittelalkohol maceriert. Die basalen 
Fortsätze lassen sich bei Färbung mit Pikrokarmin oder neutraler 
Karminlösung weit verfolgen, so daß ihre direkte Fortsetzung in 
Nervenfasern nicht zu bezweifeln ist. 

In jedem Stachel lassen sich Nervenzüge nachweisen. Diese 
entspringen, wie ich an jungen in toto geschnittenen Seeigeln von 
5 mm und darüber gefunden habe, von dem zunächst gelegenen 
Ambulacralnervenstamm. Es lassen sich mehrere Nervenzüge in 
einen Stacheln eintretend verfolgen. Sie bestehen aus wenigen 
Nervenfasern (vergl. Figur 8, Tafel 6), welche unterhalb der 
Epithelzellen, ihrer Basalmembran meist dicht angeschmiegt, also 
in der Bindesubstanzschicht, verlaufen und feinste Verzweigungen 
zum Epithel abgeben. 

Über die allgemeine Gestalt und das Vorkommen der Drüsen- 
zellen auf den Stacheln ist folgendes zu bemerken. Bei den 
längeren, spitz zulaufenden Stacheln ist nur der basale Teil mit 
Drüsenzellen bedeckt, und etwa in halber Höhe des Stachels trifft 
man nur wenige zertreut an. Diejenigen Stacheln, welche einen 
gedrungenen Bau haben, sind oft in ihrer ganzen Ausdehnung von 
Drüsen besetzt, und nur die Spitze erscheint frei von ihnen (siehe 
Figur 4 auf Tafel 6). Auf den längeren schmächtigen Stacheln 
ist das Wimperepithel in langen parallelen Reihen angeordnet, wie 
es auch sonst bei den gewöhnlichen Formen der Stacheln die 
Regel ist. 


Ta 
Sphaerechinus granularis. 


Jeder Stachel ist bekanntlich vermittels der Gelenkpfanne auf 
der Stachelwarze der Schale eingerenkt. Hier am Gelenk unter- 
scheidet man verschiedene Schichten '), die bereits bei Lupen- 
vergrößerung hervortreten: das Epithel, unter welchem Pigment- 
zellen vorkommen, darunter ein Kranz aus Fasern zusammengesetzter 
Muskeln (Museculi motores aculei), welche vom Umfang der Stachel- 
warze zum äußeren Rande der Gelenkpfanne gehen; endlich die 
Gelenkkapsel, zwischen den umfänglichen Teilen von Warze und 
Pfanne so gelegen, daß die Mitte beider frei bleibt. Diese An- 
lenkungsweise gestattet den Stacheln, sich, um den halbkugligen 
Gelenkkopf gleitend, senkrecht aufzurichten und wagerecht nieder- 
zulegen. 

Das Oberflächenepithel trägt nur teilweise Wimpern, teilweise 
besteht es aus mehr abgeplatteten, wimperlosen Zellen. Die wim- 
pernden kubischen Zellen stehen in Längsreihen gesondert auf den 
Stacheln. Querschnitte durch Stacheln zeigen, daß diese einen 
meist fünfstrahligen Bau besitzen. Das Epithel besitzt einen 
wellenförmigen Verlauf, wobei die dickeren Partieen von den 
Wimperzellen in mehreren Schichten liegen können, die schmalen 
von nicht wimpernden Zellen eingenommen werden. (Fig. 10 
Taf. 11 Querschnitt durch einen Mundstachel von Centrosteph. 
longisp. Pet.) Basalwärts von den Wimperzellen verlaufen die 
longitudinalen Nervenfasern bis zum Ende der Stacheln, in geringer 
Anzahl zusammenliegend.. Zwischen dem Oberflächen- 
epithel und der Muskelschicht in dem Gelenkteile 
des Stachels verläuft ein Nervenzug?), aus cirkulär 
angeordneten Nervenfasern bestehend. In Figur 2 auf Tafel 6 ist 
derselbe quer durchschnitten gu N (Längsschnitt durch einen 
Stachel. Von diesem cirkulären Nervenring, der bei 
allen untersuchten Arten an der Basis der Stacheln sowie Sphä- 
ridien sich findet, gehen Nervenfasern ab zu den longitudinalen 
Muskelfasern und der Bindesubstanzkapsel. In welcher Weise sich 
die Nervenfasern, mit Ganglienzellen in besonders reicher Menge 
vermischt, verzweigen, zeigt Fig. 1 auf Taf. 6, welche das 
Bild eines vertikalen Längsschnittes durch einen Stachel wieder- 


1) Vergl. die Darstellung in: Bronn’s Klassen und Ordnungen 
der formlosen Tiere. Pag. 324. 

2) Vorläufige Mitteilungen zur Morphologie der Echiniden, in: 
Sitz.-Ber. d. Jena. Gesell. f. Med. u. Nat. Jahrg. 1886. Nr. 7. 


Se 


giebt. Die Ganglienzellen sind größtenteils multipolar und zeichnen 
sich durch ihre Größe vor allen anderen benachbarten Zellenarten 
aus. Ihre Ausläufer sind ungemein zart und hinfälliger Natur. 

Der basale Nervenring des Stachels ist mit seinen 
zum größten Teil cirkulären Fasern in Figur 3 Taf. 6 dargestellt. 
Der Querschnitt geht durch den Teil des Stachels, in welchem 
der Nervenring verläuft. Zwischen Epithelbelag und der einge- 
falteten Muskelschicht verlaufen die Fasern, durch dunkleren Ton 
hervorgehoben, konzentrisch. Über dem basalen Nervenring ist 
das Oberflächenepithel stark verdickt, und sind die Zellen lange, 
haarförmige Cylinderzellen, die auf ihren freien Enden lange 
Wimperhaare tragen. 

Unterhalb des Epithels folgt die Muskelschicht, aus longitu- 
dinal verlaufenden glatten Faserzellen bestehend, welche ihren 
Ursprung am oberen Kalkstück des Stachels nehmen und mit 
ihren entgegengesetzten Enden in den Kalkgebilden der Körper- 
wand rings um die Basis desselben inserieren. Die ungemein 
kräftige Wirkung der Muskulatur wird durch ihre Lagerung er- 
klärt. Die ursprünglich einschichtige Muskellage hat sich in 
Falten gelegt, wie Figur 3 Tafel 6 zeigt. In welcher Weise sich 
die Muskelfasern an ihren Enden verhalten, läßt sich an Längs- 
schnitten durch entkalkte Präparate bereits erkennen. Die glatten 
Muskelfasern zerfasern an ihren Enden, und diese einzelnen End- 
fasern gehen oft direkt über in Ausläufer der sternförmigen Zellen 
der reticulären Bindesubstanz. 

Die Bindesubstanzschicht, die aus parallel zu einander eben- 
falls longitudinal verlaufenden Fasern gebildet wird und eine Hülle 
um das Gelenk bildet, setzt sich am oberen Kalkstück an dessen 
unterer Fläche unterhalb der Muskelschicht an. 

Diese Bindesubstanzfasern sind äußerst dünn und durch ihre 
geringere Tingierbarkeit leicht von den Muskelfaserzellen zu unter- 
scheiden (vergl. Fig. 10 Taf. 6). Der Kern liegt etwa in der 
Mitte jeder Faser. An ihren beiden Enden zerfasern diese Fi- 
brillen und gehen ebenfalls unmittelbar über in die Ausläufer der 
steinförmigen Bindesubstanzzellen (Fig. 10 Taf. 6 bgf). 


Die rotierenden Dorsalstacheln 
von Centrostephanus longispinus. 


Eines der zierlichsten Bilder gewährt dieser Seeigel, wenn 
man ihn im Glasgefäß lebend beobachtet. Mag er nun in Ruhe 


u ER 


sein oder sich langsam oder schnell vom Orte bewegen, immer 
sind auf der Rückenfläche im Umkreis des Afters eine Anzahl 
prächtig lila gefärbter Stacheln zu sehen, die sich fortwährend 
bewegen und dabei mit ihren Spitzen einen Kreis beschreiben. 
Stört man einen dieser Stacheln in seiner Bewegung, so hält er 
plötzlich an, um in entgegengesetzter oder derselben Richtung 
von neuem zu rotieren. f 

Die Rückenfläche, in deren Centrum der After schornstein- 
artig hervorragt, ist dunkelbraun bis schwärzlich gefärbt. Be- 
sonders dunkel erscheint die nächste Umgebung des Afters in 
Gestalt eines Kreises. Dieser Kreis wird begrenzt von bis einen 
Centimeter langen weißen Stacheln, welche ungemein dünn sind. 
Kleinere weiße Stacheln von halber Höhe umgeben den schorn- 
steinartigen After. Hinter den langen weißen Stacheln stehen die 
gedrungenen rotierenden Stacheln, und zwar auf den Interambu- 
lacralplatten. Im ganzen sind ungefähr fünfzehn, also in jedem 
Interambulacrum drei, oder weniger vorhanden, in dem dann bald 
drei oder zwei vorkommen. Zwischen ihnen stehen die langen 
trifoliaten Pedizellarien und tridactyle nur in geringerer Anzahl. 

Unsere Drehstacheln haben eine Länge von 1—3 Millimeter, 
je nach der Größe der Tiere. Die Spitze und die obere Hälfte 
derselben ist prächtig lila, der untere Teil weiß gefärbt, während 
die Basis dunkelbraune Pigmentzellen besitzt. Untersucht man 
einen rasch von der Haut losgetrennten lebenden Stachel, so fällt 
die sehr geringe Wimperung auf. Auf der Oberfläche ragen ur- 
glasförmige Erhebungen hervor, welche mit unbeweglichen, starren 
Härchen besetzt sind (Fig. 5 auf Taf. 13 nach dem Leben). Es 
handelt sich hierbei um Sinneshügel, es sind die Sinneszellen 
gruppenweise zusammengetreten. Ein Cuticularsaum ist über die 
ganze Fläche der Stacheln hin zu beobachten. Leider habe ich 
auf Querschnitten diese zarten Sinneshügel nicht näher unter- 
suchen können. 

Die ungemein rasche und ausdauernde Bewegung dieser 
Stacheln läßt auf einen besonderen Bau schließen. 

Die Stacheln sind auf der Oberfläche in gleicher Weise wie 
die gewöhnlichen Formen auf einer halbkugligen Warze drehbar 
angebracht. Ein Längsschnitt durch die Axe eines Stachels ent- 
hüllt den Bau derselben am leichtesten. Fig. 6 auf Taf. 13 zeigt 
einen solchen Vertikalschnitt. Das Epithel des Periproctes ist 
besonders reich an Nervenfasern. Nervenzüge trifft man an allen 
Stellen an. Sie verlaufen sämtlich im Epithel, und zwar zwischen 


ma 


den basalen Fortsätzen der Epithelzellen. Eine Basalmembran 
trennt die Epidermis mit den Nervenfasern von der Cutis. An 
der Basis der Stacheln kommt es zur Bildung eines Nerven- 
ringes. Von demselben gehen Fasern zu der darunter liegenden 
Muskulatur ab, sowie andere Faserbündel bis zur Spitze des 
Stachels verlaufen. Es enthält somit der Nervenring sensorische 
wie motorische Fasern. Das Gleiche gilt ja für die Nerven der 
übrigen Stacheln, wie die der Pedizellarien. 

Das Hauptinteresse nimmt die Muskulatur in Anspruch. Nach 
innen vom Epithel liegt ein an ihrer Basis 0,04 mm, an ihrem 
Ende (dem Stachelende zugekehrt) 0,03 mm starker Muskelcylinder, 
welcher die Stacheln wie ein Mantel in halber Höhe umgiebt. 
Dieser Muskelcylinder, der eine Länge von 0,06 mm besitzt, be- 
steht aus quergestreiften Muskelfasern, welche feinen Fäden 
gleichen. Ihr Durchmesser beträgt nur 0,0014 mm. Es sind 
diese Fasern mithin weit dünner als die in den tridactylen Pe- 
dizellarien beschriebenen quergestreiften Muskelzellen. Im übrigen 
ist ihr Bau derselbe. Ein ovaler Kern, der ein Kerngerüst sehr 
schön zeigt, liegt, von wenig körniger Substanz umgeben, der 
Faser außen auf. Nach innen von dieser Schicht liegt eine binde- 
gewebige, faserige Hülle, wie sie oben bei den gewöhnlichen Stacheln 
erwähnt worden ist. Die Querstreifung der Fasern ist oft sehr 
schwierig zu, sehen und an Alkoholmaterial habe ich nur selten 
dieselbe noch erhalten gefunden. Das mag wohl zum Teil mit 
der Feinheit der Fasern zusammenhängen. 


Kapitel 2. 


Das Nervensystem. 


Allgemeine Anordnung und Histologie. 


Das Central-Nervensystem setzt sich zusammen aus 
den fünf Radialstämmen und dem Gehirnring, der als eine Kom- 
missur dieser fünf Nerven anzusehen ist. Hierzu kommt das 
periphere Nervensystem, bestehend aus den Seitenästen 
der Radialnerven, welche zu den Füßchen ziehen, die Stacheln, 
sowie die Pedizellarien und Loven’schen Sphäridien versorgen. 
Endlich habe ich ein gut ausgebildetes Darmnervensystem 
aufgefunden. 

3 


RN 


Unsere Kenntnis des Nervensystems der Echiniden beschränkt 
sich fast nur auf den Verlauf und den gröberen Bau desselben. 
Die peripheren Teile waren bisher wenig bekannt. Allein Ro- 
MANES und EwArT!) verdanken wir die ersten Angaben über 
einen subepithelialen Nervenplexus von Echinus, welcher über den 
ganzen Körper verbreitet sei und an die Basen der Stacheln wie 
Pedizellarien herantreten soll. Inwieweit diese Beobachtungen 
mit den meinigen übereinstimmen, wird aus der weiteren Dar- 
stellung hervorgehen. Dadurch, daß ich überall die Nerven- 
endigungen auffinden konnte, ist zugleich der Beweis vollständig 
erbracht, daß es sich um echte Nerven handelt, auch dann, wenn 
es nicht gelang, den direkten Zusammenhang der Hautnerven mit 
den aus den Radialnerven kommenden Ästen nachzuweisen. 

Der Verlauf der fünf Radialnerven und des Gehirnringes 
wurde zuerst genauer von KROHNn ?) geschildert, dessen Angaben 
die späteren Forscher wenig Neues hinzuzufügen hatten. Die 
folgenden Beobachter, wie JoH. MÜLLER, VALENTIN u. S. w., haben 
auch nur Kronn’s Angaben bestätigt, während spätere Untersucher 
den feineren Bau zu erforschen sich zur Aufgabe machten, wie 
HOFFMANN, TEUSCHER, FREDERICQ und KOEHLER. 

Die Lage der radiären Nervenstämme schildere ich 
unter Hinweis auf Figur 1 auf Tafel 9. Die fünf Nervenstämme 
verlaufen in den fünf radiären Schizocölräumen (Sch! und Sch?), 
nach beiden Seiten alternierend Äste zu der Haut abgebend. Jeder 
der fünf Radialnervenstämme beginnt in den ÖOcellarplatten, um 
nach dem Austritt aus denselben (vergl. Fig. 1 Taf. 1 und Fig. 2 
u. 5 Taf. 1) an Ausdehnung zuzunehmen, in den Ambulacren zu 
verlaufen, immer in den Schizocölkanälen gelagert, vor der La- 
terne angekommen, durch die fünf Auriculae hindurchzutreten. 
Bis zu derjenigen Stelle, wo das (radiäre) Ambulacralwassergefäß 
den radiären Nervenstamm begleitete, verläuft dieser in dem Schi- 
zocölkanal. Jetzt tritt der Nervenstamm in die Laterne ein und 
kommt in die mit der Leibeshöhle kommunizierenden Höhlungen 
der Laterne zu lagern; dabei obliteriert der innere Schizocölraum 
und nur der äußere begleitet den Nerv, indem er dessen äußere 


1) Romanes und EwaArr, Observation on the Locomotor System 
of Echinodermata in: Proceed. Roy. Soc. London. Vol. 32. 1881. 
Vorläuf. Mitteilung, und in: Philosoph. Transact. London. Part 3. 
1881. pag. 829. 

2) Kroun, Über die Anordnung des Nervensystems der Echiniden, 
Archiv f. Anat. u. Phys. 1841. 


Fläche, welche das Deckepithel trägt, umhüllt. Der Nervenstamm 
verläuft in der Mittellinie des Interpyramidalmuskels, zwischen 
diesem und der Mundhaut gelagert, und am Schlund angelangt, 
wendet er sich nach oben, teilt sich gabelförmig, und indem je 
zwei Gabeläste verschmelzen, kommt es zur Bildung des Nerven- 
ringes, welcher auf seiner mit dem Deckepithel versehenen Fläche 
von dem auf dem Querschnitt halbkreisförmigen Schizoecölring 
umhüllt wird, während auf der anderen Seite eine Bindegewebs- 
hülle ihn bedeckt, welche vom allgemeinen Leibeshöhlenepithel 
überzogen wird. Der Nervenring wird durch je fünf paarige 
Bänder an den Schlund angeheftet, er ist nach innen von den 
fünf Zähnen, also zwischen diesen und dem Schlund gelagert und 
liegt somit im Enterocöl der Laterne (vergl. Fig. 11 Taf. 15 
Querschnitt durch einen radiären Nervenstamm innerhalb der 
Laterne). Von dem Nervenring treten fünf paarige Nervenäste 
centralwärts aus, um den Darmtractus zu versorgen. Auf ihre 
Lagerung und ihren Bau komme ich weiter unten. 


Ich bespreche zunächst den feineren Bau des Gehirnringes 
und der Radiärstämme und dann die fünf Ocellarplatten mit ihren 
Bildungen und schließe hieran die Nerven des Darmtractus und 
der Haut (in Stacheln, Pedizellarien und Füßchen). 


Den feineren Bau der Nervenstämme hat Horrmann !) 
versucht zu schildern. Soweit mir möglich ist, seine Darstellung 
zu verstehen, hat er Nervenfasern und Ganglienzellen beobachtet. 
Wenn er jedoch angiebt, daß die Zellen in der Peripherie, die 
Röhrchen in der Achse der Nervenstränge überwiegen, so ist es, 
zumal Abbildungen die Angaben nicht erläutern, unmöglich, sich 
ein Bild von dem zu machen, was der Verfasser gemeint hat. 


Weit besser und klarer hat Teuscher?, die Verhältnisse 
gesehen und gedeutet. Er hat Längsschnitte durch den frei 
präparierten Nervenstamm angefertigt und fand dann „zarte Längs- 
fasern dicht neben einander verlaufen“. Der äußeren der Schale 
zugewendeten Fläche liegt eine Schicht von Zellen an von 
0,0055 mm mit deutlichen Kernen. Querfasern, wie er sie bei 
Asteriden und Holothurien beschreibt, fehlen vollkommen. Gan- 
glienzellen zwischen den Fasern hat TEUSCHER nicht erwähnt, in 


1) Horrmann, Zur Anatomie der Echiniden und Spatangen. Niederl. 
Archiv, Bd. 1. 1871. pag. 54 u. ft. 


2) TruscHer, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Echiniden, 
pag. 526, in Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Band 10. 1876. 


3* 


der Figur (7 auf Tafel 20, Jen. Zeitschr. Band =) finden sie sich 
jedoch abgebildet. 

FREDERICQ !) schildert den Bau in ähnlicher Weise. Die 
Radialstämme wie der Gehirnring liegen im Innern eines beson- 
deren Kanales (unseres Schizocölraumes) und sind aus Längs- 
fasern und einer aufliegenden Schicht bipolarer, kleiner Zellen zu- 
sammengesetzt. In allen Teilen fand dieser Forscher dieselbe 
Zusammensetzung vor. Der neueste Untersucher der Echiniden, 
KOEHLRR ?), hat sich der Darstellung seines Landsmannes ange- 
schlossen, ohne selbst Neues hinzuzufügen. 

Meine Untersuchungen erstrecken sich auf das Nervensystem 
vornehmlich von Sphaerechinus granularis, Toxopneustes lividus 
und Dorocidaris papillata. 

In allen Teilen besteht Gehirnring wie Radiärstämme aus 
feinsten Fibrillen, die eng parallel miteinander verlaufen, im Ge- 
hirn ringförmig, in den Längsstämmen longitudinal. Die Fäserchen 
sind kaum meßbar und zeigen dasselbe Verhalten wie die Nerven- 
fasern der Asteriden. Sie tingieren sich mit neutraler Essigkarmin- 
lösung sehr schwach, während die Zellkerne von Zellen zwischen 
ihnen sich stark färben. Das sind die Ganglienzellen, die regellos 
zerstreut vorkommen. Ihr Kern ist meist länglich oval, und dann 
ist die Zelle spindlich und an zwei entgegengesetzten Polen in 
Fäserchen, Nervenfibrillen, ausgezogen. Die Zellsubstanz ist oft 
kaum erkennbar und umhüllt den etwa 0,005—0,007 mm großen 
Kern. Selten trifft man auf multipolare Zellen, deren Kerne eine 
mehr runde Gestalt besitzen. Fig. 3 Tafel 1 zeigt auf einem 
Längsschnitt durch den Gehirnring eines Sphaerechinus die Gan- 
glienzellen mit ihrem verhältnismäßig großen Kern und der kaum 
kenntlichen Zellsubstanz. Auf dem Querschnitt treten die Fibrillen 
in Gestalt feinster Punkte auf, und es zeigt sich, daß dieselben 
keine weitere erkennbare Struktur, wenigstens mit unseren jetzigen 
Hilfsmitteln, besitzen. 

Die nach der Schale zugewendete Fläche der Radiärstaiene, 
sowie die der Mundöffnung zugewendete Oberfläche des Gehirn- 
ringes trägt die bereits von den verschiedenen Forschern beschrie- 


1) Freofrıca, Contributions & l’anatomie et & la histologie des 
Echinides, in Cpt. rend. T. 83. p. 860. 

Frep£rıca, Contributions & l’etude des Echinides, in Arch. zool. 
exper. T. 5. pP. 429, 

2) Kornter, Recherches sur les Echinides des cötes de Provence, 
in Ann. du Mus. d’hist. nat. de Marseille. 1883. 


De, De 


bene Zellschicht. Entweder liegen diese Zellen in einer Reihe 
oder aber in mehreren Schichten dicht gedrängt. Die isolierten 
Zellen sind von unregelmäßiger Gestalt, aneinander abgeplattet 
und etwa 0,004 mm groß, hiervon kommt der größte Teil auf den 
Kern. Dieser ist im allgemeinen kleiner als der der Ganglienzellen. 


Woher kommen nun diese Zellen? Sind sie nervöser Natur, 
etwa auch Ganglienzellen oder aber nur als Deckepithel aufzu- 
fassen? Das letzte Wort in dieser Frage wird natürlich die Ent- 
wicklungsgeschichte zu sprechen haben. Immerhin ist es aber 
möglich, unter Vergleichung der Verhältnisse der Asteriden und 
Holothurien eine Antwort zu finden. 


Die Nervenstämme der Asteriden zeigten sich bestehend aus 
Nervenfasern, die zwischen Fortsätzen der Epithelzellen (sog. 
Querfortsätzen oder Querfasern von TEUSCHER u. a.) der Ambula- 
cralrinne verliefen. Bei der jungen Synapta liegen die Nerven- 
fasern ebenfalls im Epithel, Ektoderm, und gelangen erst später 
in die Cutis. Unter Erwägung aller Verhältnisse kam ich nun zu 
dem Resultat, daß bei Synapta und den Holothurien überhaupt 
nicht die Nervenfaserschicht allein, sondern auch das Ambulacral- 
epithel mit seinen Fortsätzen, zwischen denen die Nervenfasern 
senkrecht zu letzteren verlaufen, mit in die Cutis hinabgerückt sei 
und als Deckepithel fungiere. Dafür sprachen vor allem die er- 
halten gebliebenen Fortsätze dieser Epithelzellen, die ich als Stütz- 
zellen beschrieben habe. Bei den Echiniden sind die Verhältnisse, 
entgegen den Angaben der oben genannten Forscher, dieselben. 


Untersucht man auf Längs- oder Querschnitten den Gehirn- 
ring von Sphaerechinus (nach Färbung mit neutralem Essigkarmin 
oder Pikrokarmin), so kann man ganz deutlich beobachten, wie 
die Nervenfaserschicht von Fasern senkrecht durchsetzt wird 
(Fig. 3 auf Tafel 1). Diese Fasern beginnen am Deckepithel und 
ziehen bis zu der jenseits der Nervenfaserschicht liegenden binde- 
gewebigen Membran, an der sie sich anheften. An Zerzupfungs- 
oder Klopfpräparaten trifft man diese feinen Fortsätze in Zu- 
sammenhang mit den Zellen des Oberflächen-Epithels. Die Fort- 
sätze selbst zeichnen sich durch ihre ungemeine Dünne aus. 


An Querschnitten durch die Radiärstämme sind sie schwer 
aufzufinden, da sie in diesen überhaupt nur in ganz geringer An- 
zahl bei der genannten Art vorkommen. Bei Dorocidaris papillata, 
einer zur Beobachtung der feineren Strukturen des Gehirnringes 
wie der Radiärstämme besonders geeigneten Form, sind die Quer- 


ern Pr 


fortsätze, um die alte Benennung beizubehalten, an allen Stellen 
entwickelt. 


Die spindelförmigen Ganglienzellen erreichen eine Länge von 
0,009 mm. Ihr Kern zeigt ein deutliches Kernkörperchen neben 
dem gewöhnlichen Kernnetz. Zwischen den Nervenfasern und 
ihnen oftmals aufgelagert trifft man feinkörniges Pigment an, wel- 
ches entweder lose zerstreut auftritt, oder aber in Pigmentzellen 
sich findet, wie FREDERICQ bereits geschildert hat. 


Die Intergenital- (Ocellar-) Platten mit den Fühlern. 


Auf jeder der fünf Intergenitalplatten (Ocellarplättchen nach 
Acassız) werden Pigmentflecke beschrieben. Diese Pigmentflecke 
wurden um so mehr als Augen angesehen, als sie an den den Enden 
der Seesternarme homologen Stellen liegen. 


Bei den Seesternen deckt die Endplatte an den Enden der 
Arme den Fühler und mit ihm die Augenflecke von oben her, bei 
den Echiniden hingegen durchbohrt der Nervenstamm diese End- 
platte. 

Maceriert man die analen Platten und fertigt Vertikalschnitte 
besonders durch die Intergenitalplatten an, so daß die Schnitt- 
ebenen parallel mit den Radialnervenstämmen verlaufen, so erhält 
man Bilder, wie sie in Fig. 2 auf Tafel 1 von einem jungen Echinus 
acutus, Fig. 5 auf gleicher Tafel von einem ausgewachsenen Sphae- 
rechinus granularis dargestellt sind. Mit RN ist der Radialnerv 
bezeichnet, welcher der Länge nach durchschnitten ist. Nach außen 
von demselben liegt der äußere Teil Sch! des Nervenschizocöl- 
raumes, nach innen der innere, mit Sch? bezeichnete. Weiter ist 
mit RW das radiäre Wassergefäß gekennzeichnet. Der Nerven- 
stamm RN tritt, begleitet von dem central gelegenen Wassergefäß, 
in die Intergenitalplatte ein, das heißt, er durchbohrt deren zum 
größten Teil aus der verkalkten Bindesubstanz (Cutis) bestehende 
Wand, indem er nach dem Eintritt in dieselbe sein Deckepithel 
verliert. An der Epidermis angekommen, welche von besonderer 
Beschaffenheit ist, breitet er sich unterhalb derselben aus, seine 
feinen Nervenfasern treten in Verbindung mit den Zellen derselben. 
Auf den Intergenitalplatten zeigt das Epithel sich kuppelartig 
hervorgewölbt nach außen. Seine Zellen sind von haarförmiger 
Gestalt und gleichen feinen Fasern, die in einer Anschwellung den 
ovalen Kern tragen. Der Zellleib setzt sich nach oben in einen 


BR 7 Oo) ya 


peripheren Fortsatz, nach unten in einen basalen fort. Letzterer 
ist in der Nervenfaserschicht noch weit zu verfolgen. Ganglien- 
zellen von ansehnlicher Größe liegen zwischen den Nervenfasern 
unregelmäßig zerstreut. 

Der Nervenstamm wird, wie ich schon sagte, vom Wassergefäß 
begleitet. Dieses tritt ebenfalls in die Intergenital- 
platte ein, um sich kuppelförmig zu erweitern und 
blind zu enden, wie es Fig. 2 Tafel 1 zeigt. 

An den Schnittpräparaten ist von Pigment nichts wahrzu- 
nehmen. Dasselbe ist durch Alkohol extrahiert worden und liegt 
zwischen den Epithelzellen entweder in Gruppen in Form kleiner 
Körnchen oder aber in Chromatophoren angehäuft. In keinem 
Falle sind Bildungen vorhanden, wie ich sie im Fühler der Aste- 
riden als Sehflecke beschrieben habe. Will man aber von rudimen- 
tären Sehflecken sprechen, so steht dem nichts im Wege. 

Das ganze soeben beschriebene Gebilde bezeichne ich als 
Fühler, und ist derselbe homolog dem Fühler der Asteriden. 
Zunächst könnte man einwenden, daß der Fühler der letzteren 
sich hervorstrecken könne, also einer Bewegung fähig sei. Diese 
Bewegung ist jedoch passiv, sie wird nicht durch im Fühler lie- 
gende Muskelfasern bewirkt, sondern durch den Druck der Flüssig- 
keit in den Wassergefäßen wird der Fühler nach außen hervor- 
gestülpt. Dadurch, daß bei den Echiniden die Fühler zum Teil in 
die Intergenitalplatten zu liegen gekommen sind, ist auch diese 
Art der Bewegung so gut wie unmöglich gemacht worden. 

Bei Asteriden wie Echiniden enden die Schizocölräume (bei 
ersteren die sog. radiären Perihämalräume) vor dem Fühler, während 
das Wassergefäß hier wie dort blind endet. Die kuppelförmige 
Erhebung des Sinnesepithels auf den Intergenitalplatten der Echi- 
niden ist homolog dem Fühlerende mit dem Augenpolster der See- 
sterne, aber nicht, wie AGassız ') meint, dem Fühler selbst. 

Indem ich diese Gebilde als „Fühler der Echiniden“ bezeichne, 
will ich andeuten, daß dieselben homolog sind den Fühlern der 
Asteriden, daß sie denselben, nur in Nebendingen modifizierten Bau 
wie jene besitzen. Für die Frage nach der Entstehung und Phy- 


1) Asassız beschreibt die fünf Ocellarplatten, indem er sagt: 
„Ihese plates are perforate, allowing the passage of an odd tentacle.“ 
Weiter erklärt er dann denselben für homolog mit dem Fühler der 
Asteriden, ohne jedoch eine Darsteliung des feineren Baues zu geben. 
(Echini, Illustr. Catalogue of the Museum of comparative Zoology, 
J. 1872/74. pag. 682.) 


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logenie der Asteriden wie Echiniden sind diese Thatsachen,, wie 
ich unten zeigen werde, von besonderem Interesse und Werte. 

Außer bei Echinus acutus und Sphaerechinus granularis unter- 
suchte ich die Intergenitalplatten bei Echinus melo, Toxopneustes 
lividus und Centrostephanus longispinus, immer dasselbe Verhalten 
antreffend. Bei keiner dieser Arten fanden sich ein hervorstülp- 
barer Tentakel oder Sehflecken vor. 


Verfolgen wir nun den Radiär-Nervenstamm, nachdem er aus 
der Intergenitalplatte !) oder Fühlerplatte herausgetreten ist, weiter. 
Er verläuft in dem ambulacralen Schizocöl-Längskanal, denselben, 
wie an anderer Stelle geschildert wurde, in zwei Teile trennend 
(vergl. Fig. 1 Tafel 9 Querschnittsbild durch Wandung und Nerven- 
stamm). Sobald sich nun Äste vom Wassergefäß, das dem Nerven- 
stamm aufliegt, abzweigen, zweigt sich auch ein Ast von letzterem 
ab. Daß aber der Nervenstamm erst durch diese Äste in seiner 
Lage im Schizocöl-Längskanal Sch" und Sch? erhalten werde, 
wie FREDERICQ ?) behauptet, ist nicht richtig, indem der Nerven- 
stamm auch da, wo keine Äste abgehen, in dem Kanal fixiert ist, 
wie ein Blick auf Fig. 1 Tafel 9 lehrt. 

Die Äste, welche aus dem Nervenstamm ausgehen, treten 
alternierend aus, wie die Wassergefäßäste, denen sie aufgelagert 
sind. Ein Querschnitt durch einen Kanal zeigt den Nervenast 
quer durchschnitten (vergl. Fig. 2 Tafel 9 N). Er liegt im Binde- 
gewebe eingebettet und zeigt Ganglienzellen in ziemlicher Anzahl. 
Die austretenden Äste bestehen aus feinen Nervenfasern, denen 
Ganglienzellen regellos beigemischt sind und eine geringe Strecke 
lang Deckepithelzellen aufliegen. Die Äste treten teilweise in die 
Füßchen ein, verzweigen sich jedoch vorher, indem die Zweige 
unterhalb der Epidermis verlaufen und zu Sphäridien, Pedizellarien 
und Stacheln ziehen. 

Dieses Verhalten ist unter Hinweis auf die Figuren Fig. 1 
Tafel 9 und Fig. 2 Tafel 6 noch näher zu untersuchen. Die erstere 
Figur diene dazu, den Austritt eines Nerven N vom Radialnerven- 


1) Den Namen Oceilarplatte, welchen Asassız eingeführt hat, muß 
man fallen lassen, weil keine Ocuellen vorhanden sind. Will man nicht 
von Intergenitalplatten sprechen, so schlage ich den Ausdruck Fühler- 
platten an Stelle desselben vor. 

2) Frönnrıca, Contributions & l’anatomie et & la histologie des 
Echinides, Cpt. rend. T. 83. pag. 860, 


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stamm RN zu zeigen. Wie eben beschrieben, verläuft dieser Nerv 
in der Wandung des zur Ampulle führenden Kanales a. Bevor 
nun der Nerv in das Füßchen eintritt, also an der Basis desselben, 
giebt er verschiedene Äste ab (Fig: 1 zeigt nur einen solchen), 
welche sich verzweigen, und zwar in mannigfacher Weise, und 
teils epithelial, teils subepithelial verlaufen. So kommt ein basal- 
wärts vom Hautepithel gelegenes Nervengeflecht zu- 
stande, von dem aus Nervenzüge zu den Anhangsorganen der 
Haut, also zu Pedizellarien, Stacheln, Sphäridien usw. ziehen. 
Fig. 2 auf Tafel 6 zeigt bei stärkerer Vergrößerung den zur Haut 
und den Füßchen ziehenden Nervenzug HN. Ganglienzellen von 
spindliger Form lassen sich zwischen den feinen Nervenfasern lie- 
gend erkennen, während andere Zellen peripher gelagert sind. An 
der Füßchenbasis nun biegt der Nerv nach links, indem der einzige 
Fußnervenzug zunächst subepithelial gelegen ist, um dann im 
weiteren Verlaufe in das verdickte Epithel einzutreten und zwischen 
den Stützfasern der Zellen seinen Weg zu nehmen, wie es Fig. 1 
auf Tafel 10 zeigt. 

Ein anderer Zweig verläuft unterhalb des Hautepithels und 
ist mit N (in Fig. 2 Taf. 6) bezeichnet. Nach allen Richtungen gehen 
Nervenzüge aus, welche subepithelial gelagert sind. Ganglienzellen 
sind stets deutlich zwischen den Nervenfasern nachweisbar. Oft- 
mals ist es mit Schwierigkeiten verknüpft, die letzteren aufzufinden. 
Das ist an solchen Stellen der Fall, wo das Hautnervengeflecht 
nur schwach entwickelt ist. 

In Fig. 2 Tafel 6 ist der Zusammenhang des einen Stachel 
versorgenden Nerven mit dem allgemeinen, über die ganze Körper- 
oberfläche verbreiteten Nervengeflechte zu ersehen. 

Das weitere Verhalten der Nervenzüge an der Basis 
der Stacheln ist folgendes: 

An der Basis eines jeden Stachels kommt es zur 
Bildung eines Nervenringes, der auf dem Querschnitt eine 
länglich-ovale Gestalt zeigt (vergl. den Längsschnitt durch einen 
Stachel Fig. 2 auf Tafel 6). Dieser Nervenring!) liegt im 
Körperepithel, teilweise in die Cutis hineinragend. Der Nerven- 


1) Vorl. Mitteilung. z. Morph. d. Echiniden, in: Sitz.-Ber. d. 
Jen. Ges. f. Med. u. Natw. Jahrgang 1886. Nr. 27. Unabhängig 
von mir hat Provao (Comptes rendus, 102, 1886) diesen basalen 
Nervenring an den Stachela von Echin. acutus gefunden, wie aus 
seiner kurzen Mitteilung hervorgeht, welche etwa zur selben Zeit wie 
die meinige erschienen ist, 


ring besteht aus feinsten Nervenfasern, zwischen denen Ganglien- 
zellen auftreten. Das Epithel, welches den Stachel an seiner Basis 
überzieht, ist da, wo der Nervenring liegt, bedeutend verdickt, so 
daß man von einem Epithelwulst sprechen kann, wenigstens bei 
den größeren Stacheln. Die Zellen, welche diesen ringförmig die 
Stachelbasis umgebenden Zellwulst zusammensetzen, sind mit 
langen Wimpern versehen und lange fadenförmige Zellen. Auf 
Schnittpräparaten sieht man immer nur die meist kreisrunden 
Zellkerne, während Zellgrenzen nicht erkennbar sind. Durch die 
Anhäufung dieser Zellen mit ihren Kernen erhält man ein Bild, 
wie es Fig. 2 auf Tafel 6 und Fig. .2 auf Tafel 13 wiedergeben. 
Es scheint dann, als besäße der Nervenring ein besonderes peri- 
pheres Deckepithel, oder aber Ganglienzellen wären ihm peripher 
aufgelagert. Eine solche Deutung wäre aber vollkommen irrtüm- 
lich. Von diesem basalen Nervenring des Stachels gehen 
feinste Ästehen aus, welche am Stachel in die Höhe bis zur Spitze 
verlaufen, und zwar in den Wimperrinnen. Weiter aber treten 
Fasern aus, welche, mit Ganglienzellen untermischt, ein feinstes 
Netzwerk zwischen den Muskelfasern der Muskelschicht her- 
stellen. Die Ganglienzellen in allen peripheren Verzweigungen der 
Nervenzüge sind meist multipolar und messen 0,007—0,009 mm. 
Ihr kreisrunder Kern mit einem deutlichen Kernkörperchen mißt 
0,004 mm. Fig. 1 Tafel 6 giebt das Verhalten dieser Zellen wieder. 
Die Ausläufer sind ungemein zart und schwer zu verfolgen. Sie 
treten an die glatten Muskelfasern heran und scheinen an diesen 
ohne jede weitere Bildung sich anzuheften. Das erinnert an jene 
bereits von SCHWALBE!) gesehenen Bilder, bei denen der isolierten 
Muskelfaser einzelne kurze (abgerissene) Ästchen anhaften. 


Die Sinnesorgane. 


Die Ambulacralfü/schen. 
(Tast- oder Rückenfüßchen, Mundfüßchen und Saugfüßchen.) 


1) Tastfüßchen oder Flagella. 


Da es nicht angeht, den Verlauf des Nerven mit seinen Endi- 
gungen allein zu schildern, so füge ich zugleich an dieser Stelle 
eine vollständige Beschreibung der Ambulacralfüßchen ein. 

Man kann drei Gruppen unterscheiden, Saugfüßchen, 
1) Scauwarse, Über den feineren Bau der Muskelfaser wirbelloser 
Tiere, in: Z. f. mikr. Anat. Bd. 5. 1869. p. 205. 


aa 


Tastfüßchen und endlich die zehn die Mundöffnung ringförmig 
umgebenden Mundfüßchen, denen ein abweichender Bau zu- 
kommt und welche eine besondere Funktion ausüben, wie NoLn’s 
schöne Beobachtungen an im Zimmeraquarium gehaltenen Seeigeln 
darthun. 

In typischer Form treten Tastfüße bei Centrostephanus 
longispinus auf. Sie sitzen auf der Rücken- und Seitenfläche des 
Tieres, während auf den Ambulacralplatten der Bauchfläche echte 
Saugfüße sich finden. 

Die Tastfüße zeichnen sich durch ihre abweichende Gestalt 
aus. Es fehlt ihnen die Saugplatte vollständig, und enden sie nach 
ihrer Endspitze zu verschmälert kegelförmig, ohne eine platten- 
förmige Anschwellung zu zeigen. Unterhalb ihres zugespitzten 
Endes liegt eine kuglige Hervorwölbung, welche ich als Nerven- 
platte oder Nervenpolster bezeichne. (Vergl. Figur 7 auf 
Tafel 9 Np.) Diese Tastfüße können ungemein verlängert werden 
und erscheinen dann beinahe fadenförmig. Ihre Länge beträgt an 
einem Centrost. longisp. von 7 cm Durchmesser in vollkommen 
ausgestrecktem Zustand 4 cm und darüber, ihr Breitendurch- 
messer an der Spitze 0,53 mm, an der Basis 0,6 mm. Ihre Kon- 
servierung gerät mit Hilfe von Sublimatlösung sehr gut. Es gelingt 
dann, diese rasch hin und her schwingenden und lebhaften Tast- 
füße in einem Zustande zu fixieren, der annähernd dem gleich- 
komnit, in welchem dieselben sich im Leben befinden. 

Ein lebendes Füßchen zeigt in seiner ganzen Länge Kalk- 
körper, die meist als Dreistrahler zu bezeichnen sind (vgl. Figur 8 
Tafel 9). Sie liegen unregelmäßig verteilt in der Bindesubstanz. 
Außerdem ist jedes Füßchen, dessen Aussehen fast glashell durch- 
sichtig ist, mit Chromatophoren versehen, amöboiden Zellen, die 
in den mannigfaltigsten Kontraktionszuständen angetroffen werden. 
Bald sind diese Zellen kuglig gestaltet, in ihrem Leib den cen- 
tral gelegenen hellen Kern einschließend, oder aber ihre Substanz 
ist in Gestalt von sich baumförmig verästelnden Fortsätzen ausge- 
zogen, wobei sich die Fortsätze benachbarter Zellen miteinander 
verbinden können. Diese Zellen messen in kontrahiertem Zustand 
0,02 mm. Die Länge der Kalkgebilde variiert zwischen 0,06 und 
0,1 mm. 

Die Farbe dieser Pigmentzellen ist im Leben braun. In feinen 
Körnchen ist das Pigment in der Zelle enthalten. Besonders die 
Spitzen der Füßchen sind dicht mit Pigmentzellen versehen. Oft sind 
dieselben in das Epithel eingedrungen, dessen Zellen auseinander- 


u ae 


drängend. Die Wimperung der Epithelzellen ist am basalen Teile 
sehr stark und stehen die Wimpern in Büscheln angeordnet. Sie 
sind auffallend lang (vergl. Fig. 9 Taf. 9 im lebenden Zustande). 
An der Spitze dieser peitschenförmigen Füßchen habe ich keine 
Wimperung wahrgenommen. Hier trugen die Zellen starre Fortsätze, 
die keine Bewegung zeigten. Es zeigt sich dasselbe Verhalten wie 
in der Saugplatte der Mundfüßchen dieser Art. Auch auf dieser 
fand ich die kurzen unbeweglichen Tastborsten, vermißte aber die 
Wimperung vollständig. Daß die Funktion der Mundfüßchen eine 
abweichende von der der Saugfüßchen ist und sie näher den 
peitschenförmigen Rückenfüßchen stehen, geht einerseits aus NoLL’s 
Beobachtungen hervor, und wird andererseits durch das gleiche 
Vorhandensein von Tastborsten bestätigt. 

Um den Verlauf des Nervenzuges im Füßchen zu studieren, 
genügt es, ein lebendes Füßchen, oder, falls dieses sich beim Ab- 
schneiden zu stark kontrahiert hat, mit Osmiumsäure fixiertes zu 
untersuchen. Dann sieht man in der Wandung an einer Stelle 
einen etwa 0,06 mm breiten Streifen emporsteigen und in der 
hügelartigen Anschwellung, dem Nervenpolster, enden. Es gelingt 
bereits an so konservierten Füßchen die Bestandteile dieses Nerven- 
zuges, die feinen, parallel zu einander verlaufenden Fibrillen, zu 
erkennen. Über die näheren Verhältnisse, ob dieser Nervenzug 
im Epithel oder in der Cutis verläuft, belehren Schnite, vor allem 
Längsschnitte. Man unterscheidet dann folgende Schichten in der 
Wandung des Füßchens: nach außen 1) die Epidermis mit einer 
homogenen, im Leben gallertflüssigen Cuticula. Unterhalb derselben 
folgt 2) die Cutis, die Bindesubstanz, und nach innen von dieser 
eine 3) Längsmuskelschicht und hierauf das den Hohlraum des 
Füßchens auskleidende 4) Wimperepithel. 

1. Die Epidermis interessiert uns am meisten, da in ihr der 
Nervenzug verläuft. Wie besonders Querschnittserien erkennen 
lassen, ist das Epithel an einer Stelle in der ganzen Ausdehnung 
des Füßchens verdickt. Das ist der mäßig hervorspringendc Streifen, 
in welchem der Nervenzug verläuft. Unterhalb der Epithelzellen 
verlaufen die eng aneinander geschmiegten Nervenfasern zu einem 
Bündel vereinigt, um in der Nervenplatte, wo das Epithel am 
stärksten in Gestalt einer Hervorwölbung verdickt ist, zum Teil 
wenigstens zu enden, während ein anderer Teil bis zum konischen 
Ende des Füßchens sich verfolgen läßt. Während bei den Pedi- 
zellarien die Nervenzüge in der Cutis verlaufen, tritt bei den 
Füßchen — es gilt dies nicht nur für die Tastfüßchen, sondern 


auch für Mund- und Saugfüßchen — der Nervenzug an der Basis 
derselben aus der Cutis, der Bindesubstanz, über in das Körper- 
epithel, und somit haben wir das gleiche Verhalten, wie es bei den 
Asteriden besteht, noch erhalten. Das Epithel besteht im basalen 
Teile aus oft schlecht gegeneinander abgegrenzten Zellen. Die 
‚Zellen sind bald von ceylindrischer Gestalt, bald mehr von kubischer, 
je nach dem Kontraktionszustande. Der Zellleib färbt sich fast 
gar nicht. Nur um den Kern ist eine sich schwach tingierende 
Substanz vorhanden. Im Epithelstreifen, in dem der Nervenzug 
verläuft, trifft man auf feine, fadenförmige Zellen, die an Isola- 
tionspräparaten wenig Zellsubstanz um den ovalen bis rundlichen 
Kern besitzen. Nach der Peripherie ist die Zelle in einen Fortsatz 
ausgezogen, mit dem die Taststäbchen wahrscheinlich in Verbin- 
dung stehen, während ein basaler Zellfortsatz dasselbe Verhalten 
wie die Nervenfasern zeigt und zwischen diesen sich verzweigt. 
Außerdem treten ähnlich gestaltete Zellen mit hyalinem, stärkerem 
Fortsatz auf, welcher die Nervenmasse senkrecht durchsetzt und 
bis zu der schwach entwickelten Basalmembran sich verfolgen läßt. 
Diese Zellen sind als Stützzellen anzusprechen. 

2. Die Cutis ist sehr gering entwickelt, und lassen sich kaum 
verschiedene Schichten, die durch den Verlauf ihrer Fasern ge- 
kennzeichnet wären, unterscheiden. Fasern mit spindel- und 
sternförmigen Zellen liegen wirr durcheinander in der hyalinen 
glasigen Grundsubstanz. Die Kalkstäbe, welche sich in großer 
Menge finden und die ich als Dreistrahler bezeichnet habe, liegen 
in dieser Schicht. Dasselbe gilt von den bräunlichen Pigment- 
zellen, die teilweise auch zwischen den Epithelzellen angetroffen 
werden. Die innerste Lage der Cutis wird von einer Membran 
mit ringförmig verlaufenden Fasern gebildet. 

3. Die Muskulatur besteht aus einer Lage von longitudinal 
verlaufenden Fasern und endlich in den von mir als konstantes 
Vorkommen angetroffenen Quermuskeln, welche das Lumen der 
Füßchen im mittleren und basalen Teile durchziehen !). 

Die der Länge nach verlaufenden Muskelfasern sind schwach 
entwickelt. Sie ziehen bis in das konisch zugespitzte Fußende 
und konvergieren hier gegeneinander. 


1) Solche Muskelfasern waren in den Ampullen von Lryoıe be- 
schrieben worden, von HorrmAnn war ihr Vorkommen bestritten worden. 
Ihr allgemeines Vorkommen auch an anderen Stellen des Wassergefäß- 
systems der Echiniden, wie im Lumen der Füßchen, war bisher un- 
bekannt. 


Die Quermuskeln durchziehen den Hohlraum des Füßchens 
im mittleren und unteren Teile. Im letzteren sind sie besonders 
stark entwickelt. Stränge spannen sich wie Balken zwischen den 
Wänden aus. Alle diese Verbindungsbalken verlaufen unterein- 
ander parallel, wie schon aus einer Flächenansicht (Figur 11 
Tafel 9) hervorgeht. Bald bestehen sie aus nur einer Muskel- 
faser, welche an beiden Enden mit verbreiterter Basis an der 
Wandung sich anheftet, oder aber mehrere Fasern, zu einem 
Bündel vereint, spannen sich aus. Dann treten zwischen diesen 
einzelnen Bündeln Kommunikationen ein, indem sich die Fasern 
untereinander verzweigen, wie es die Figur 11 zeigt. Auffallend 
ist die Zahl der Zellkerne, welche sich den Muskelfasern an- 
liegend finden. Wie aus Schnitt- und Zerzupfungspräparaten 
evident hervorgeht, gehört zu jeder Faser nur ein Kern, der 
von etwas fein granulierter Zellsubstanz umhüllt wird. Die Fasern 
werden von einer geringen membranartigen Menge von Binde- 
substanz umhüllt, und dieser aufliegend trifft man die kubischen 
Epithelzellen, wie solche den Hohlraum aller Füßchen auskleiden. 
Es ist hier dasselbe Verhalten zu konstatieren, wie ich bei den 
Quermuskeln der Ampullen beschrieben habe. 

Die Muskelbündel stehen, wie schon bemerkt, parallel zu ein- 
ander, und zwar so, daß der Nervenzug sich in gleichem Abstande 
von den Insertionsebenen befindet. Ihre Wirkung wird darin be- 
stehen, die Füßchen schnell von der Innenflüssigkeit 
bei der Kontraktion zu entleeren. Sie unterstützen so- 
mit die Längsmuskelschicht, von welcher sie sich abzweigen, in 
außerordentlicher Weise. 


Die Mundfüfschen. 


Auf der Mundscheibe stehen bei allen Echiniden zehn kreis- 
förmig angeordnete Fülßschen, die sich durch ihre Gestalt von den 
Ambulacralfüßchen auszeichnen. Sie liegen zwischen den Pedi- 
zellarien und können sich so stark kontrahieren, daß sie von 
letzteren überdeckt werden. 

Norr’s!) Verdienst ist es, auf diese Mundfüßchen oder, wie 
wir sie nennen können, Tastfüßchen hingewiesen zu haben und 
interessante Beobachtungen über die Funktion derselben mitzu- 


1) Nort, Einige Beobachtungen im Seewasser-Zimmeraquarium, in: 
Zool. Anz. Bd. 2. 1879. pag. 405. 


San 


teilen). Norn stellte zunächst fest, daß diese zehn Mundfüße 
nicht zum Anheften benutzt werden, ebensowenig wie etwa zum 
Ergreifen der Nahrung dienen. „Am meisten in Bewegung sieht 
man die fraglichen Organe, wenn dem Seeigel irgend ein Bissen 
auf die Stacheln gelegt worden ist und er nun, wie geschildert, 
sich von dem Glase abhebt, um die Speise herabgleiten zu lassen. 
Lebhaft schlagen die „Pseudopedizellarien“, wie ich diese Mund- 
füßchen eben wegen ihrer Ahnlichkeit in morphologischer, aber 
ihrer Verschiedenheit in physiologischer Hinsicht zu nennen vor- 
schlug, von dem Munde nach außen, besonders in der Richtung, 
aus welcher die Nahrung kommt, und um so lebhafter wird ihr 
Spiel, je mehr letztere sich dem Munde nähert“. Dabei bewegt 
sich jedes der zehn Organe selbständig. Sobald die Nahrung in 
den Schlund kommt, sieht man sie sich der Nahrung nähern, um 
selten den Bissen zu berühren. Nort schließt hieraus, daß diese 
Organe dazu da sind, die Qualität der Nahrung zu prüfen: „sie 
sind Geruchs- oder Geschmacksorgane, oder vielleicht auch beides 
zugleich“. 

Die histologische Untersuchung ergiebt nun auf das evidenteste, 
daß diese Organe einen besonderen Bau besitzen und anders ge- 
baut sind, als die Saugfüße, wie ich im folgenden darthun kann. 

Die Gestalt unserer Organe ist in verschiedener Hinsicht 
eine abweichende von der der Saugfüßchen. Zunächst erscheint 
ihre Saugplatte nicht kreisrund, sondern, wie Not hervorhebt, 
mehr elliptisch, oft bisquitförmig eingeschnürt. „Sie steht mit 
ihrer Längsaxe tangential zur Peripherie des Mundkegels.“ 

Die Endplatten der Mundfüßchen von Sphaerechinus granularis 
und Centrostephanus longispinus zeigen keine Wimperung, wohl aber 
starre Tastborsten, die in ziemlich gleichen Abständen vonein- 
ander stehen. Die Bewegung unserer Mundfüßchen ist eine fort- 
währende hin und her pendelnde und rotierende. Stößt man sie, 
so kontrahieren sie sich momentan und verschwinden in dem Wall 
von Pedizellarien. Bei Centrost. longisp. und anderen Echiniden 
stehen die Mundfüße paarweis angeordnet. 

Sämtliche Füßchen der Echiniden, mögen sie welche Funktion 
immer ausüben, besitzen unterhalb der Saugplatte (oder des zu- 
gespitzten konischen Endes) eine Anschwellung, die ich als 


1) Nort, Mein Seewasser-Zimmeraquarium, in: Der Zoolog. Garten. 
22. Jahrgang.. Nr. 5. 1881. pag. 137. Die Angaben beziehen sich auf 
Echinus microtubereulatus Blainv. 


— 4 —’ 


Nervenpolster bezeichne. Bei den Asteriden ist dieselbe 
ringförmig und kann man von einem Nervenring sprechen; das- 
selbe gilt auch von den Mundfüßen der Echiniden, deren Epithel 
vornehmlich zum größten Teil aus Sinneszellen zusammengesetzt ist. 

Figur 5 auf Tafel 9 zeigt einen Längsschnitt durch ein 
Mundfüßchen eines jungen Sphaerechinus granularis. 
Der Schnitt geht durch die Axe des Füßchens und zugleich durch 
den Nervenhügel. Ein Nervenzug verläuft in der Wandung, um 
im Nervenpolster zunächst zu enden und sich hier ringförmig aus- 
zubreiten. Von diesem Nervenring gehen Nervenzüge aus zur 
Saugplatte. Das Epithel ist zum größten Teil aus Sinneszellen 
gebildet, wie Macerationspräparate (Drittelalkohol und Hertwig’sches 
Osmium-Essigsäure-Gemisch) ergaben. Die feinen Nervenfibrillen 
verlaufen im Epithel zwischen den basalen Fortsätzen der Stütz- 
zellen. 

Die Cutis (Bindesubstanzschicht) ist im Endteile der Saug- 
platte stark verdickt, während sie im Fußteile ungemein gering 
entwickelt ist. Sie besteht aus vier durcheinander geschlungenen 
Fasern und Zellen von gewöhnlicher Gestalt. Pigmentzellen finden 
sich oft in Menge vor. Bei Arbacia pustulosa ist das Pigment 
schwarz und liegen die Zellen oft zwischen die Epithelzellen ein- 
gekeilt. 

Nach der Längsmuskelschicht zu liegt die etwa 0,002 mm 
starke elastisch& Bindegewebsmembran, welche sich aus ringförmig 
verlaufenden Fasern zusammensetzt, die miteinander durch Äste 
und Verzweigungen verbunden sind. Das das Lumen des Füßchens 
auskleidende Epithel besteht aus kubischen Wimperzellen. 


Die Mundfüßchen eines anderen Tieres — Echinus acutus 
wähle ich zur Beschreibung — zeichnen sich durch ihre bisquit- 
förmige Endscheibe aus, welche ungefähr 1,5 mm der Länge nach 
mißt. Die Breite der Platte beträgt etwa die Hälfte. 

Der Nervenzug endet unterhalb der Platte, um sich ringförmig 
im Epithel gelegen auszubreiten. Auch Nervenzüge, welche zu 
dem Epithel der Platte ziehen, sind im Epithel gelagert und 
verlaufen zwischen den Fortsätzen der Stützzellen, durch eine kaum 
wahrnehmbare Basalmembran von der Cutis getrennt. Die Aus- 
breitung der Nervenfasern an der Basis der Epithelzellen der 
Platte ist deshalb schwierig zu verfolgen, weil Pigmentzellen und 
freies körniges Pigment zwischen den Zellen liegen. 


in: <A 


Die Fortsätze der Stützzellen verzweigen sich nicht in der 
Bindesubstanz, sondern enden auf der Basalmembran. Es ist mit- 
hin das Epithel, die Epidermis streng geschieden von der Cutis. 
Das Gegenteil trifft man an den Saugfüßchen, zu deren Beschrei- 
bung ich mich jetzt wende. 


Die Saugfülschen. 


Wiederholen sich auch dieselben Schichten der Wandung in 
gleicher Reihenfolge, wie bei den zwei beschriebenen Typen von 
Füßchen, so bieten doch im einzelnen die Saugfüßchen einen ab- 
weichenden Bau. 

Bei Mund- und Tastfüßchen ist die Muskulatur nicht in der 
für Saugorgane typischen Form angeordnet, daß ihre Fasern sich 
im Zentrum der Saugplatte inserieren und von hier aus strahlen- 
förmig sich ausbreiten, um dann in der Wandung zu verlaufen. 

Weiter sehen wir, daß die Epithelzellen der Saugplatte mit 
basalen Fortsätzen versehen sind, die sich in der Cutis verzweigen 
und sich in nichts unterscheiden von den Bindegewebsfasern. 

Diese eben berührten Verhältnisse sind an Schnitten, besonders 
Längsschnitten, an den Füßchen von Arbacia pustulosa schön zu 
erkennen, während der Verlauf des Nerven mit seinen Verzwei- 
gungen besser an solchen Organen erkannt wird, welche von Pig- 
ment möglichst frei sind, wie beispielsweise die Füßchen von 
Echinus acutus. 

Alle Saugfüßchen sind durch ihre kreisrunde Saugplatte aus- 
gezeichnet. 

Mit Ausnahme der Saugplatte wimpert die Oberfläche der 
Füßchen. Die Wimpern sind sehr lang und deutlich im Leben 
zu erkennen. Auf der Saugplatte sah ich bei Dorocidaris papillata 
starre, unbewegliche Borsten in Abständen voneinander stehen. 
Die Saugplatte besitzt meist eine abweichende Farbe, als die des 
Stieles ist; so sind die Blatten der Saugfüßchen von Centrostephanus 
longispinus vollkommen farblos, während der übrige Teil bald 
bräunlich, bald mehr durchsichtig gefärbt ist. 

Die die Wandung zusammensetzenden Schichten sind von außen 
nach innen gerechnet, 1) das Wimperepithel mit besonderen Bil- 
dungen in der Saugplatte, 2) die Bindesubstanzschicht, aus Fasern 
zusammengesetzt, mit den meist halbmondförmig gestalteten Kalk- 
körpern und der Kalkrosette in der Platte, 3) eine (elastische) 
Membran mit cirkulär verlaufenden Fasern in einer Schicht, 4) die 

4 


Ra 


longitudinalen Muskelfasern und nach innen die das Lumen aus- 
kleidende Epithelschicht. 

1) Die Epithelschicht, welche die Ambulacralfüßchen 
überzieht, besteht in dem basalen wie mittleren Teile der- 
selben aus cylindrischen Zellen, die meist an ihrer Basis Fortsätze 
besitzen, welche bis zu der Basalmembran, einem kaum erkenn- 
baren hyalinen Häutchen, reichen. Ihre Gestalt ist in dem Teile 
modifiziert, wo der Nervenzug verläuft. In jedem Füßchen zieht 
ein Nervenzug, im Epithel gelegen, senkrecht bis zur Basis der 
Saugplatte (vergl. Figur 1 auf Tafel 10). Die basalen Fortsätze 
der Epithelzellen sind teilweise starr und durchsetzen die Nerven- 
faserschicht senkrecht. Das Ende der Fortsätze erscheint oft am 
Ende fußartig verbreitert (Fig. 7 Taf. 10). An anderen Zellen 
lassen sich mehrere Ausläufer unterscheiden, deren Verhalten ein 
gleiches ist. Zwischen diesen Epithelzellen trifft man auf Zellen, 
deren Leib viel schlanker, fadenförmig ist, und welche einen läng- 
lichen, ovalen, schmächtigen Kern besitzen. Ihre Fortsätze sind 
von feinerer Gestalt und scheinen sich in der Nervenfaserschicht 
zu verzweigen. Es ist nicht leicht, dies genau und sicher zu 
eruieren, da beide Zellformen nicht immer deutlich voneinander 
zu unterscheiden sind. 

Der Nervenzug, auf dem Querschnitt annähernd kreis- 
förmig gestaltet, besteht lediglich aus feinsten Fasern, zwischen 
denen bipolare Zellen, seltener multipolare eingestreut liegen. 
Diese Zellen stimmen in Größe, Form und Gestalt mit den Zellen 
in den fünf Hauptnervenstämmen und dem Gehirnring überein und 
sind die Ganglienzellen. Ein Zellbelag auf der Oberfläche des 
Nervenzuges, wie man ihn an den Hauptstämmen trifft, findet 
sich niemals vor. Der Nervenzug schwillt unterhalb der Saug- 
platte an und ist diese Anschwellung meist schon äußerlich als 
hügelartige Hervorwölbung zu erkennen (Fig. 1, 5, Taf. 10 NP). 
Die Nervenzüge nun, welche zum Epithel der Saugplatte 
treten, nehmen von dieser Anschwellung der Nerven- 
platte ihren Ursprung und durchsetzen die Binde- 
substanz, um mit Epithelzellen der Saugplatte in 
Verbindung zu treten. 

Diese Nervenverzweigungen habe ich genauer verfolgt bei 
Echinus acutus (Fig. 1, 2, 3, 5) und Arbacia pustulosa (Fig. 4 
Taf. 10). 

Immer sind es zwei Nervenzüge, welche zum Epithel ziehen. 
Auf Längsschnitten durch den Endteil eines Saugfüßchens kann 


a 


man diese Züge in ihrem Verlaufe untersuchen, nur muß die 
Schnittebene durch das Zentrum der Saugplatte, wie durch die 
Längsaxe desselben gehen. Fig. 2 Taf. 10 (Echinus acutus) zeigt 
einen solchen Längsschnitt teilweise. Mit NP ist das Nerven- 
polster, das aber nicht in seinem Zentrum, wo es die größte Dicke 
besitzt, getroffen ist, bezeichnet. Der eine Nervenzug N tritt aus 
der Epithelschicht aus, durchsetzt die Cutis, die Bindegewebsschicht 
bg der Saugplatte und zieht, zwischen der Kalkrosette und dem 
Epithel gelegen, zum Rande der Saugplatte, um hier in Epithel- 
zellen von besonderer Beschaffenheit zu enden. Die Epithelzellen 
sind von feinster Gestalt, fadenförmig und besitzen einen länglich 
ovalen Kern. Basalwärts setzen sie sich in feinste Ausläufer, 
Nervenfasern, fort. Esistder ganze Rand der Saugplatte 
als besonders nervöser Teil aufzufassen, indem auch auf solchen 
Schnitten, auf denen der Nervenzug nicht getroffen worden ist, 
das Epithel die gleiche Beschaffenheit zeigt und basalwärts die 
dann querdurchschnittenen Nervenfasern erkennen läßt. Somit 
existiert ein marginales Nervenepithel mit einem basalen Nerven- 
ring, von dem zwei Nervenzüge abgehen. Bisher habe ich nur 
den einen dieser Nervenzüge (mit N ! in Figur 2 und 5 Tafel 10 
bezeichnet) geschildert. Um auch den Verlauf des zweiten ver- 
folgen zu können, erfordert es Tangentialschnitte, welche zugleich 
das Nervenpolster mit treffen. Ein solcher tangentialer Längs- 
schnitt ist von einem Saugfüßchen derselben Art (Echin. acut.) in 
Figur 5 abgebildet. Aus dem Nervenpolster NP tritt nach oben 
der schon in seinem Verlaufe beschriebene Nerv N! aus. Ein 
zweiter Nervenzug N ? verläßt dasselbe rechtwinklig, um zu der 
beinahe entgegengesetzten Seite der Saugplatte zu gelangen und 
dann, immer in der Bindesubstanzschicht gelagert, im Bogen zum 
Epithel zu ziehen und im Sinnesepithel des marginalen Nerven- 
ringes NR zu endigen. 

Vom Nervenring gehen feinste Nervenfibrillen ab, welche sich 
zwischen den Ausläufern der Epithelzellen der Saugplatte aus- 
breiten, meist gruppenweise angeordnet. Bei Echinus acutus (Fig. 2) 
ist die Nervenschicht, welche unterhalb des den Kern bergenden 
Teiles der Epithelzellen liegt, mit nf bezeichnet. Figur 4 zeigt 
auf einem zentralen Längsschnitt die Nervenfaserzüge quer durch- 
schnitten, dann trifit man eine feingekörnte Substanz an gunf. In 
Figur 2 ist ein Stück eines tangentialen Längsschnittes stärker 
vergrößert wiedergegeben. Die Nervenfasern, zwischen denen 
Ganglienzellen liegen, sind der Länge nach durch die Schnittebene 

4* 


getroffen, da sie kreisförmig, konzentrisch zu einander verlaufen. 
Die einzelnen Fasern »f sind durch ihre Färbung und Aussehen 
von gefärbten Bindegewebsfasern leicht zu unterscheiden, so daß 
eine Täuschung, ob Nervenfaser, ob Bindegewebsfaser, sobald 
erstere zu mehreren zusammenliegen, nicht wohl möglich ist. 


Daß auch im zentralen Teile der Saugplatte Epithelsinnes- 
zellen sich finden und nicht nur im marginalen, ist von vornherein 
zu erwarten. Zerzupfungspräparate haben mir aber ebensowenig 
wie feinste Schnitte darüber ein sicheres Resultat ergeben. 


Die im Gegensatz zu den Sinneszellen als Stützzellen zu be- 
zeichnenden Zellen des Epithels der Saugplatte sind von denen 
am übrigen Teile der Füßchen sich befindenden durch ihr Ver- 
halten der Bindegewebsschicht gegenüber unterschieden. 


Daß sich basale Fortsätze dieser Epithelzellen direkt in der 
Bindesubstanz verzweigen, lehren am besten Schnitte durch die 
Füßchen von Arbacia pustulosa. Die Füßchen anderer Arten, so 
Echinus acutus, melo etc. lassen wegen der gruppenweisen An- 
sammlung von Bindegewebszellen dieses Verhalten nicht so deutlich 
hervortreten. 


An mit Pikrokarmin ') tingierten Füßchen (von Tieren, die 
mit Chromsäure getödtet waren) wird die Bindesubstanzschicht 
mit ihren Fasern rosa gefärbt, während die Muskulatur strohgelb 
erscheint. 


Alle Fasern, auch die der Epithelzellen, treten durch ihre 
rote Färbung hervor. Fig. 4 auf Taf. 10 zeigt das Verhalten der 
Fortsätze, welche senkrecht zur Kalkrosette ziehen und zwischen 
deren Poren ihren Verlauf nehmen. Die isolierten Epithelzellen 
sind von spindliger Gestalt. Ein Fortsatz zieht zur Peripherie, 
während der Zellleib, der den ovalen Kern in sich schließt, 
basalwärts in eine oder mehrere Fortsätze ausläuft. In Figur 3 
sind diese Fortsätze, die sich in ihrem Verhalten und ihrer Ge- 
stalt in nichts von den echten Bindegewebsfasern unterscheiden 
lassen, mit f bezeichnet. Sie legen sich oft zu mehreren zusam- 
men und wird dann der Raum zwischen ihnen durch Binde- 
substanzzellen ausgefüllt, die durch ihre sich stark tingierenden 
Kerne hervortreten. Daß diese Fasern untereinander sich mehrfach 
verfilzen und in den Poren der Kalkrosette ein Netzwerk bilden, 
geht schon aus Schnitten an nicht oder wenig entkalkten Füßchen 


1) Aus dem Laboratorium von Ranvier in Pulverform bezogen, 


SIE 2 


hervor. Unterhalb der Kalkrosette sieht man die Fasern oft zu 
mehreren verfilzt wieder aus derselben heraustreten. 

2) Die Bindegewebsschicht der Saugplatte, zu der wir 
so in der Beschreibung übergegangen sind, wird weiter gebildet von 
den starken, dicken Fasern, die ich eben nannte, welche nun in 
der Wandung der Füßchen longitudinal verlaufen und eine starke 
innere Schicht von Fasern bilden. Diese Schicht erscheint an 
kontrahierten Füßchen von welligem Verlaufe, wie Figur 4 er- 
kennen läßt. Außer diesen starken, parallel miteinander verlau- 
fenden Fasern sind Zellen zm, oft zu Gruppen angehäuft, vor- 
handen. Bei Echinus acutus (Figur 2 Tafel 10) liegen sie in 
großer Menge zusammen. Meist besitzen sie keine Ausläufer, 
sondern scheinen von kugliger Gestalt zu sein. Die äußere Lage 
der Bindesubstanzschicht dbga wird von wenig Zellen und feinen 
Fasern von unregelmäßigem Verlaufe gebildet und nur die innere 
centrale bg in Fig. 2 wird von den longitudinalen Fasern zu- 
sammengesetzt. 

Außer der Kalkrosette liegen sowohl in der Bindesubstanz- 
schicht der Platte als auch in den übrigen der Wandung halb- 
mondförmige Kalkgebilde. Sie scheinen bei keiner Art zu fehlen. 
Ihre Größe ist eine wechselnde. Diese Kalkgebilde sind von 
HoFFmAnn und VALENTIN bereits beschrieben und abgebildet 
worden. 

Besondere Erwähnung verdienen die Pigmentzellen, welche in 
feinen Körnchen ein bei verschiedenen Arten verschiedenes Pigment 
tragen. Es sind Bindegewebszellen und lagern sie in dieser Schicht. 
Nur selten dringen sie zwischen die Epithelzellen ein, so bei Arbacia 
pustulosa. Oft hat es auch den Anschein, als ob das Pigment 
nicht in Zellen, sondern lose gehäuft vorhanden sei. Doch scheint 
das letztere nur der Ausnahmefall zu sein. 

Die innerste Lage der Bindesubstanzschicht 
bildet eine Membran, die aus cirkulär verlaufenden Fasern 
sich zusammensetzt. Diese Fasern sind in einer Ebene zu einer 
Lage zusammen verschmolzen. Es ist diese Membran dieselbe 
Schicht, welche von vielen früheren Autoren als Ringsmuskelschicht 
angesehen wird. An stark contrahierten Füßchen erhält man auch 
stets das Bild, als wären Cirkulärfasern vorhanden. Zerzupft man 
jedoch mit Pikrokarmin gefärbte Füßchen, so gelingt es, die Mem- 
bran in Fetzen zur Ansicht zu bekommen. Sie erscheint wie die 
Bindesubstanzschicht mit ihren Fasern rosa gefärbt. Fig. 6 auf 
Tafel 9 zeigt ein Stück derselben. Hier ist die Membran gefenstert, 


en Se 


indem Lücken zwischen den miteinander verklebten Fasern ge- 
blieben sind. 

Daß man es nicht mit Muskelfasern zu thun hat, dagegen 
spricht vor allem, um es nochmals zu betonen, das von Muskel- 
fasern verschiedene Verhalten gegen Färbemittel. 

Daß auch bei Mund-Tastfüßchen diese Membran vorkommt, und 
zwar in derselben Bildung, will ich hier noch besonders erwähnen. 
Diese Membran läßt sich bis zur Saugplatte verfolgen, nach innen 
von ihr inserieren die Muskelfasern, zu denen ich mich jetzt wen- 
den will. 

3) Die Muskulatur eines Füßchens besteht nur aus lon- 
gitudinal verlaufenden glatten Muskelfasern, zu denen noch bisher 
unbekannte Quermuskeln kommen. Zirkuläre Fasern sind niemals 
vorhanden und beruht ihre Beschreibung stets auf einer Ver- 
wechslung !) mit der Membran. 

Die Muskelfasern liegen nach innen von der aus cirkulären 
Bindegewebsfasern gebildeten Membran. Sie besitzen den gewöhn- 
lichen Bau und verzweigen sich hier und da. Im Zentrum der 
Saugplatte inserieren die Muskelfasern und strahlen radienförmig 
aus, um dann miteinander parallel in der Wandung zu verlaufen. 
Zwischen ihnen liegt eine geringe Menge Zwischensubstanz, in der 
sie gleichsam eingebettet liegen. Ihr Verhalten in der Saugscheibe 
lassen die Fig. 2 und 4 Tafel 10 erkennen. 

Das Lumen der Füßchen wird im basalen Teile durchzogen 
von Muskelfasern, die wie Seile zwischen den gegenüberliegenden 
Wandungen ausgespannt sind. Die meist zu mehreren zusammen- 
liegenden Fasern werden von dem Epithel, welches den Hohlraum 
auskleidet, überzogen. Es gehören diese Quermuskeln zur Längs- 
muskulatur, mit der sie stets noch in Zusammenhang stehen. 

4) Das Wimperepithel setzt sich aus kubischen Zellen zu- 
sammen, die oft stark abgeplattet sein können. Ihr Kern ist 
kugelig, tingiert sich stark, während der Zellleib selbst fast un- 
gefärbt bleibt. Wegen seiner Kleinheit ist weiteres über seinen 
feineren Bau nicht zu eruieren. Schon frühzeitig wurden die 
Schichten der Wandung der Ambulacralfüßchen beschrieben. 
Daß ein Epithel, eine Bindegewebsschicht und eine Längsmuskel- 


1) Es ist somit das von Lupwie für die Asteriden aufgestellte 
Gesetz, daß sich im Wassergefäßsystem Rings- und Längsmuskelfasern 
ausschließen, auch für die übrigen Klassen, Holothurien und besonders 
Echiniden, gültig, bei denen es nach den verschiedenen Angaben bis- 
her zu bezweifeln war. 


En 


lage, nach anderen auch eine Ringmuskelschicht vorhanden sei, 
wurde von den meisten Forschern erkannt. Durch den letzten 
Beobachter dieser Gebilde, KöÖHLER, wurden die einzelnen Schichten 
in der Cutis beschrieben, ihr Verhalten jedoch in der Saugplatte 
nicht genau beobachtet. Eine Abbildung eines Saugfüßchens, die 
dieser Forscher giebt, zeigt, was auch aus dem Text hervorgeht, 
daß der Verlauf der Nerven mit seinen Verzweigungen, das mar- 
ginale Nervenepithel u. s. w. ihm noch vollkommen unbekannt 
geblieben ist. Ein Teil der Bindesubstanz und zwar gerade der- 
jenige, in welchem die Kalkgebilde, die Rosette liegt, wird als 
Plexus nerveux beschrieben. Hätte KönLer!) unentkalkte Füßchen 
auf Schnitten untersucht, so würde ihm dieser Irrtum erspart 
geblieben sein. Prüft man seine Abbildung (Fig. 48 auf Pl. 7), 
so wird man sofort erkennen, daß gar kein Platz für die Kalk- 
körper vorhanden wäre, wenn seine Ansicht Anspruch auf Wahrheit 
hätte; sie müßten denn gerade in seinem Plexus nerveux liegen. 
Als Nervenfasern deutet er infolgedessen auch die langen Fort- 
sätze der Epithelzellen, deren Zusammenhang übrigens mit den 
longitudinalen Bindesubstanzfasern außer allem Zweifel steht. Seine 
weitere Behauptung, daß sämtliche Ambulacralfüßchen den gleichen 
Bau zeigen sollen, zeigt sich nach den oben mitgeteilten genauen 
Angaben als ebenfalls nicht stichhaltig. 


Das Nervensystem im Darmtraectus. 


Die in den verschiedenen Teilen des Darmes sich findenden 
Nerven hängen zusammen mit dem Gehirnring. 

Wie ich oben auseinandersetzte, ist der Gehirnring mit dem 
Schlund an zehn Stellen befestigt. In diesen zehn Bändern ver- 
laufen zehn Nervenäste, welche vom Gehirn abgehen und in 
das Epithel des Schlundes eintreten (Fig. 1 Taf. 1). Jeder dieser 
Nervenäste besteht aus feinsten Nervenfasern mit eingestreuten 
Ganglienzellen.. Auf dem Querschnitt durch den Schlund trifft 
man die einzelnen Nervenzüge in Gestalt von ovalen oder kugligen 
feinkörnigen Gebilden (Fig. 6 Taf. 5). Zwischen diesen Körnchen 
der quergetroffenen, longitudinal verlaufenden Nervenfasern liegen 
die Ganglienzellen g2, welche durch die stärkere Färbung ihres 
Leibes aus den hellrosa gefärbten Nervenfasern sich hervorheben 


1) Körter, in: Annales du Musee de Marseille. Zoologie, Mem. 3. 


Ne 


(nach Behandlung mit neutraler Karminlösung). Aus der großen 
Anzahl dieser auf dem Querschnitt getroffenen Nerven geht hervor, 
daß sich die ursprünglich zehn Äste in eine Anzahl von Bündeln 
aufgelöst haben. Der Durchmesser dieser einzelnen Bündel variiert 
im Schlund zwischen 0,013 und 0,026 mm (Magendurchm. 4 mm 
Spaerechinus granularis). Fig. 6 auf Taf. 7 giebt einen Längs- 
schnitt durch den Schlund von Centrostephanus wieder. Zwischen 
den Fortsätzen der langen Darmepithelzellen ziehen die zu einem 
Bündel vereinigten Nervenfasern nf. Im Dünndarm lassen sich 
die Nervenbündel noch leicht auffinden. Im Endtheil desselben, 
sowie im Rektum haben sie an Umfang abgenommen und ist es 
schwierig, die oft in geringer Menge vorhandenen Fasern zu er- 
kennen. 

Daß vom Gehirnring Nerven nach dem Darmtractus abgehen, 
hat FREDERICQ!) zuerst beschrieben. Der Bau und ihr Verlauf 
ist jedoch dem letzten Beobachter, KÖHLER ?), unbekannt ge- 
blieben. KÖHLER erwähnt ebensowenig die Nerven des Darmes, 
als er sie abbildete. Sie scheinen ihm mithin gänzlich entgangen 
zu sein. 


Die Sphäridien und ihr basaler Nervenring. 


Die von ihrem Entdecker Sven Lovsn als Sphäridien be- 
nannten Hautorgane sind noch immer als Sinnesorgane, denen 
man aber eine bestimmte Funktion mit Sicherheit nicht zuweisen 
konnte, wenig beschrieben geblieben. 

Bei Centrostephanus longispinus bestehen sie aus einem 
eiförmigen, 0,3 mm langen glashellen Gebilde, welches durch einen 
kurzen Stiel auf der Hautoberfläche befestigt ist. Der gedrungene 
eiförmige Kopf schwingt bald nach dieser, bald nach jener Seite. 
Schneidet man eine Globifere hart an der Anheftungsstelle von 
der Haut ab und untersucht sie in Seewasser, so erkennt man 
leicht die langen Wimpern, welche an der Basis des Stieles leb- 
haft hin und her schwingen, während nach dem Kopfende zu die 
Wimpern an Länge abnehmen und auch spärlicher stehen. 

Jede Sphäridie wird vom Körperepithel überzogen. Dasselbe 
nimmt an Höhe ab und überkleidet den eiförmigen Kopf in Gestalt 


1) Frep£rıce, loc. cit. 
2) Könuer, loc, cit, 


ee 


eines Plattenepithels.. Von der Oberfläche betrachtet, zeigt uns 
dasselbe den bekannten Anblick der sechseckigen Zellen. Ein 
kugelig bis ovaler Kern liegt in der Mitte der Zellen, deren Zell- 
substanz sich fast gar nicht mit Karmin färbt. Dieses Platten- 
epithel schließt den Kalkkern, das eiförmige Skelett ein, welches 
aus einem soliden Kalkkörper von glasig heller Beschaffenheit 
besteht und nur im Centrum von wenigen untereinander in 
Kommunikation stehenden Lücken durchzogen wird. Im diesen 
Lücken sind Zellen und Fasern, sowie wenig (unverkalkte) 
Zwischensubstanz der Bindesubstanz erhalten. Der solide Kalk- 
körper ist nicht immer so glashell wie bei Centrostephanus 
longispinus; bei Strongylocentrotus lividus beispielsweise erscheint 
die mittlere Partie grasgrün gefärbt. 

Dieses das Centrum des Kopfes ausfüllende Kalkgebilde ruht 
in gleicher Weise wie das Kalkskelett eines Stachels mit seinem 
Ende, welches mehr abgeplattet ist, auf einem Kalkhöcker der . 
Cutis der Körperwand. Seine Befestigung und Bewegung geschieht 
mittels glatter Muskelzellen, welche an ihren Enden zerfasert sind 
(vergl. den Längsschnitt durch eine Sphäridie, Fig. 1 auf Taf. 13). 

Zur Untersuchung dieser Verhältnisse, sowie um den Verlauf 
der zu den Sphäridien ziehenden Nerven zu verfolgen, benutzte 
ich junge Spatangus purpureus. Ein Stück der Mundhaut mit 
den pinselförmigen Füßchen und den zwischen ihnen sitzenden 
Sphäridien wurde in O,öprozentiger Chromsäure entkalkt und mit 
neutraler Karminlösung gefärbt. Fig. 1 stellt einen Längsschnitt 
dar. Mit X ist der Hohlraum bezeichnet, welchen der Kalkkern 
erfüllte. In seiner Basis ist die Bindesubstanz noch erhalten. 
Man sieht, wie der Kalkkern auf einem Kalkhöcker der Cutis 
festsitzt. Rechts und links sind die eirkulär angeordneten Muskel- 
fasern M zu sehen. An der Basis der Sphäridie ist das Epithel 
verdickt, und zwar im Umkreis derselben, so daß man von einem 
Ringwulst sprechen kann. Auf Schnitten sieht man, daß es sich 
um haarförmige, feine Zellen, wahrscheinlich größtenteils Epithel- 
sinneszellen, handelt. Jede Zelle trägt eine lange Geißel. Der 
Nachweis, daß diese Zellen mit der darunter liegenden Nerven- 
faserschicht in Zusammenhang stehen, gelang mir bei der un- 
gemeinen Zartheit des Objektes nicht. 

In diesem epithelialen Ringwulst verläuft ein cirkulärer 
Nervenring, welcher in Verbindung steht mit den peripheren 
Hautnerven nf. Von ihm lassen sich Nervenfasern verfolgen, 
welche an die Muskelschicht herantreten. 


an 


Die Existenz eines solchen Nervenringes, der sich zusammen- 
setzt aus kreisförmig verlaufenden Nervenfasern, ist Ayers, der 
die Struktur der Sphäridien zuletzt untersucht hat !), entgangen, 
Fig. 2 auf Taf. 13 stellt einen Teil des Längsschnittes Fig. 1 
stärker vergrößert dar, und zwar den quer durchschnittenen Ring- 
wulst. Mit N sind die Nervenfasern bezeichnet. Die langen 
Wimpern sind nach einem lebenden Präparat eingezeichnet 
worden. 

Noch zu erwähnen ist, daß Pigmentzellen bei Spatang. purpur. 
am Stiel und auch am Anfangsteil des Kopfes oft in großer An- 
zahl im Epithel liegen und bei vielen Arten eine besondere Fär- 
bung erzeugen ?). 

Der Entdecker der Sphäridien Lov&n glaubt in diesen Organen 
Sinnesorgane zu sehen, welche den Geschmacksorganen zuzuzählen 
wären, indem er an ihre Lage in der Nähe des Mundes dachte. 
AYERS stellt nun die Ansicht auf, daß es sich um Gehörorgane 
handeln möge, welche den Otolithensäcken der Synapta gleichzu- 
Setzen wären. Sie würden demnach auch mit jenen Gehörbläschen 
zusammengehören, wie sie bei den 'Tiefsee-Holothurien, den Elasi- 
poden in jüngster Zeit bekannt geworden sind. Mit allen diesen 
Organen haben sie aber morphologisch sicher nichts gemein. Die 
Sphäridien sind umgewandelte Stacheln.. Und dies wird noch 
sicherer bewiesen durch das Vorkommen des Ringnerven, den ich 
bei ihnen wie bei den Stacheln aufgefunden habe. Ob sie Er- 
schütterungen u. s. w. des Wassers vermitteln, lasse ich dahingestellt 
sein, jedenfalls hat eine solche Ansicht viel für sich. 


Die Nervenzüge in den Pedizellarien. 


Ein ausgezeichnetes Färbemittel, die Nervenzüge in der Binde- 
substanz leicht aufzufinden, ist das neutrale Essigkarmin. Während 
die letztere in ihrer Grundsubstanz kaum einen Ton annimmt, 
färben sich die Fibrillen mit ihren Zellen, mit Ausnahme des 
Kernes, der sich tiefer tingirt, nur wenig. Hingegen nehmen die 
Nervenfasern den Farbstoff besser auf und sind selbst. in ihren 
feinsten Geflechten an ihrer hellrosa Färbung zu unterscheiden. 
Treten sie aber zu Nervenzügen zusammen, so bieten sie durch 


1) Ayers, Structure and Function of the Sphaeridia of the 
Echinides, in: Journ. Micr. Sci., 26. 1885. m. t. 
2) Vergl. ebenda. 


SEHE 


ihren tiefroten Ton ein Kennzeichen, das sie wieder von den 
durch eine tiefere Nuance sich abhebenden Muskelfasern leicht unter- 
scheiden läßt. 


Die mit Boraxkarmin gefärbten Präparate geben nicht an- 
nähernd so brauchbare Präparate. Färbte ich nun noch nach- 
träglich mit wässriger Hämatoxylinlösung (3 Prozent) und wusch 
in Alaunwasser (1 Prozent) aus, so traten die Nervenzüge mit 
ihren Ganglienzellen noch distinkter hervor. Während die Kerne 
der Bindesubstanzzellen fast schwarz erschienen, waren die Kerne 
der Ganglienzellen durch ihre helle Färbung inmitten des dunklen 
gefärbten Zellleibes ausgezeichnet deutlich zu sehen. Diese Ver- 
schiedenheit in der Aufnahme des Farbstoffes beruht wohl auf 
der verschiedenen Menge des Nucleins, welches in den Kernen 
der Ganglienzellen in geringerer Menge eingelagert ist als in den 
der Bindesubstanzzellen. — 2 


Die Nervenzüge, welche in dem Stiel einer Pedizellarie ver- 
laufen, sind in verschiedenster Anzahl bei den verschiedenen 
Formen vorhanden. 


Die Nervenzüge bestehen aus zu Bündeln angeordneten 
feinsten Fibrillen, welche miteinander parallel verlaufen. Dem 
Bündel außen anliegend finden sich Ganglienzellen vor. Besonders 
an denjenigen Stellen, wo von den Nervenzügen Zweige seitlich 
abgehen, sind sie stark angehäuft. (Figur 2 Tafel 5.) 

Der Durchmesser der Nervenzüge ist ein verschiedener und 
wechselt nach der Größe der Pedizellarie und der des Seeigels. 
Bei Sphaerechinus granularis variiert der Durchmesser in den 
Nervenstämmen der Pedicellariae gemmiform. zwischen 0,015 und 
0,03 mm. Bei den kleinen Pedizellarien von Echinus micro- 
tuberculatus sind sie nur 0,007 mm stark. 


Von den Hauptstämmen, welche in den Kopf der Pedizellarie 
eintreten, verlaufen in allen Fällen drei bis zur Spitze, in jeder 
Greifzange einer, um die Sinnesorgane, welche basalwärts von 
letzteren liegen, sowie das Epithel, welches dorsalwärts von der 
Kalkspitze liegt, zu versorgen. — (Verg. Fig. 1 auf Taf. 5; 
Fig. 6 auf Taf. 3.) 

Diese drei Hauptstämme steigen empor in den Interstitien 
der drei Muskeln, welche die Greifzangen bewegen, und hier 
treten Fibrillen nach allen Seiten in die Muskulatur ein. Ganglien- 
zellen, meist multipolare, findet man in diesem Teile ihres Ver- 
laufes in großer Anzahl vor. (Vergl. Fig. 2 auf Taf. 5.) 


a: 


Die Topographie dieser Nervenstämme mit all’ ihren feinsten 
Verzweigungen habe ich bei der Beschreibung der Pedizellarien 
gegeben, sodaß ich mich hier nur auf den Bau derselben einzu- 
lassen brauche. 

Die feinsten Verzweigungen, welche zum Epithel abgehen, 
bestehen immer aus mehreren feinsten Nervenfasern, denen noch, 
jedoch selten, Ganglienzellen anliegen können. Oft gelingt es, den 
Hinzutritt zu einzelnen Epithelzellen zu verfolgen, und dann zeigt 
es sich, daß die Nervenfaser direkt übergeht in den Zellleib der 
Epithelzellen. In anderen Fällen, besonders bei den kleinen 
Formen von Pedizellarien (Echinus microtuberculatus), glückte 
es mir nicht, dies zu beobachten, doch glaube ich nicht, daß 
die Verhältnisse bei diesen wesentlich verschiedene sein 
sollten. — Die Größe der Ganglienzellen ist schwierig zu 
bestimmen. Die bipolaren Zellen sind von spindliger Ge- 
stalt. Ihr Längsdurchmesser beträgt etwa 0,01 mm. Fast den 
größten Teil der Zelle nimmt der länglich-ovale (Längsdurch- 
messer 0,006 mm) Kern ein, dessen Membran sich stark absetzt 
und den hellrosa gefärbten Kernsaft mit dem Kerngerüst ein- 
schließt. Letzteres ist gering entwickelt. 

Die multipolaren Ganglienzellen besitzen einen bald kreis- 
rund, bald mehr oval geformten Kern (Durchmesser 0,004 bis 
0,01 mm). Der Zellleib besteht aus einer fein granulierten Sub- 
stanz, die sich hellrosa mit neutraler Karminlösung tingiert. 


Die Sinnesorgane der Pedizellarien. 
a) Sphaerechinus granularis. 


SLADEN beschreibt auf jeder Innenseite einer Greifzange, da 
wo dieselbe mit der benachbarten zusammenstößt, eine kissen- 
förmige Erhebung, welche er für ein Sinnesorgan erklärt. Eine 
Abbildung zeigt uns, daß er die allgemeine Gestalt dieser Tast- 
hügel, wie ich diese Organe nennen will, erkannt hat, einen 
Zusammenhang mit einem Nerven jedoch nicht konstatieren konnte. 
ROMANES und EwART schreiben den bei unserer Art leicht schon 
bei schwacher Loupenvergrößerung kenntlichen Sinnesorganen 
eine Tastfunktion zu, ohne etwas von Nervenendigungen zu be- 
richten. Mit Hilfe der Untersuchung an der frischen Pedizellarie 
wie an Schnittpräparaten ist es mir gelungen, den feineren Bau 
wie besonders den der Nervenendigungen klarstellen zu können. 


ee 


Die Lage der Tasthügel ist unter Vergleichung mit Fig. 1, 
Taf. 2 am schnellsten zu erkennen. 

Jeder Tasthügel hat die Gestalt einer Halbkugel, auf deren 
Peripherie zapfenartige Erhebungen nach außen hervortreten. 
Auf jeder derselben ist eine Anzahl starrer unbeweglicher Haare, 
Tasthärchen angeordnet, die wie Stacheln hervorragen. 

Ein Längsschnitt durch einen Tasthügel (Fig. 2, Taf. 2) zeigt 
diese zapfenartigen Erhebungen in verschiedenen Malen durch- 
schnitten. Über jede Erhebung zieht die Cuticula, welche die 
Epithelschicht nach außen überkleidet, hin. Unterhalb der Er- 
hebung sind Zellen knospenartig angeordnet, und wir sehen, wie 
jede Knospe sich nach außen hin hervorwölbt. Das Epithel, 
welches die Tasthügel zusammensetzt, besitzt eine Höhe von un- 
gefähr 0,06 mm und geht ziemlich unvermittelt über in das 
gewöhnliche Epithel, welches die Pedizellarien überzieht. 

In halber Höhe der Tasthügelzellen liegt eine feinfasrige 
Masse, welche sich im Centrum jedes Hügels verdickt zeigt und 
hier die Basalmembran durchbricht und in Gestalt eines Faser- 
zuges in die Bindesubstanz eintritt. Dies ist der Nervenzug, 
welcher zwischen den Enden von je zwei Zangenmuskeln 
nach der Tiefe der Pedizellarie und dem Stiele derselben zu 
verläuft. 

Die Zellen des Tasthügels sind sämtlich von langer, 
schmächtiger Form sowohl in den einzelnen Knospen wie zwischen 
denselben. Sie sind zarte Fäden, welche einen ovalen, sich stark 
mit Karmin, Hämatoxylin tingierenden Kern zeigen. Letzterer 
liegt entweder im oberen Teile der fadenförmigen Zelle oder mehr 
dem Centrum genähert und ist von Plasma umgeben. Dadurch 
erlangen die Zellen eine spindelförmige Gestalt. Der eine Fort- 
satz läuft zur Peripherie, während der basale Fortsatz zweierlei 
Verhalten zeigt. Einmal ist derselbe von feinster Beschaffenheit 
und kann sich in zahlreiche feinste Fibrillen verzweigen, welche mit 
dem Fasergeflecht, der Ausbreitung des Nervenzuges, in Zusammen- 
hang stehen. Das sind die Sinneszellen, welche sich zugleich 
durch ihren peripheren Fortsatz weiter auszeichnen. Dieser setzt 
sich fort in ein feines, starres, haarähnliches Gebilde, welches auf 
der Cuticula unbeweglich aufsitzt. Diese feinen Tasthaare lassen 
sich selbst an Schnittpräparaten noch deutlich, wenigstens teil- 
weise, konstatieren. Andere Zellen, welche sowohl in den Knospen 
wie zwischen ihnen stehen, zeichnen sich durch den stärkeren 
Bau ihres basalen Fortsatzes von den Sinneszellen aus. Ihr Fort- 


BR ee 


satz durchsetzt das Nervenfasergeflecht senkrecht und steht in 
Verbindung mit der Basalmembran, welche ihrerseits kleine Her- 
vorragungen bildet (vergl. Fig. 2, Taf. 2). Diese Zellen, welche 
sich von den Epithelzellen durch ihre schlanke, fadenförmige 
Gestalt auszeichnen und vielleicht im Leben Wimpern tragen, 
will ich als Stützzellen aufführen. Sie setzen also mit den Sinnes- 
zellen im Verein die Knospen zusammen. Zwischen denselben 
finden sich beide Zellformen zerstreut vor. 

Zwischen den Nervenfasern, welche das Geflecht bilden, 
liegen Zellen mit ovalem deutlich hervortretenden Kerne. Diese 
besitzen bald zwei, meist aber, wie Klopfpräparate, an feinsten 
Schnitten hergestellt, zeigten, mehrere Fortsätze, welche in 
dem Geflecht verlaufen. Diese Zellen, welche übereinstimmen 
in ihrer Gestalt mit den Zellen, wie sie den Nervenzügen anliegen 
oder zwischen den Nervenfasern zerstreut vorkommen, sind die 
Ganglienzellen. Sie sind regellos zerstreut und liegen niemals 
truppweise zusammen. 


b) Echinus acutus. 


Bei dieser Art gelang es mir, eine ganze Anzahl von Sinnes- 
organen aufzufinden. Zunächst erwähne ich die drei unteren 
Tasthügel, welche jedesmal je einer auf der Innenseite am 
Grunde jeder der drei Greifzangen liegen. Von gleicher Zusammen- 
setzung im feineren Bau sind die drei oberen Tasthügel, 
welche auf der Innenseite an der Basis der Kalkspitzen ihre 
Lagerung haben. Zu diesen kommen noch drei weitere Sinnes- 
organe, welche ebenfalls auf der Innenseite der drei Greifzangen 
ihren Sitz haben, aber offenbar von untergeordneter Bedeutung 
sind (Sg in Fig. 1). Außer diesen.neun Sinnesorganen trifft man 
an den verschiedensten Stellen Nervenendigungen in dem Epithel, 
besonders in dem Teile, welcher die Schleimzellen trägt. 

Auf der Figur 1 auf Tafel 5 sind die Tasthügel quer durch- 
schnitten. Von ihrer wahren Größe (sie besitzen einen Längsdurch- 
messer von 0,13 mm) bekommt man erst einen richtigen Anblick, 
wenn man einen Längsdurchschnitt durch einen Tasthügel be- 
trachtet, wie ihn Fig. 4, Taf. 5 wiedergiebt. Auf dieser Figur ist 
zugleich der Verlauf der Nervenstämme angegeben. 

Während das Epithel auf dem Köpfchen der Pedizellarie auf 
der Außenseite ungemein niedrig ist, es beträgt seine Höhe etwa 
0,003 mm, hat es da, wo die Schleimzellen gelagert sind, eine Höhe 


Zr 


von 0,016 mm, und in dem Tasthügel kommt die Hervorwölbung 
desselben durch die ungemeine Länge seiner Zellen, dieselbe be- 
trägt 0,05 mm, zustande. Jeder Tasthügel setzt sich zusammen 
aus Zellen, deren basale Fortsätze eine faserige Masse bilden, aus 
welcher die einzelnen Nervenzüge austreten. Die Zellen sind 
ungemein schmächtig, fadenförmig. Ihr ovaler Kern liegt, von 
wenig Zellsubstanz umgeben, bald so, daß der periphere Fortsatz 
kleiner ist als der basale, oder aber, daß der basale Fortsatz der 
kleinere ist. Jede Zelle setzt sich fort in eine Wimper oder Tast- 
haar (?), welche noch an den Schnittpräparaten deutlich erhalten war. 
An Klopfpräparaten gelingt es leicht, die eben geschilderte Form 
dieser Sinneszellen zu eruieren. Ihre basalen Fortsätze reißen un- 
gemein leicht ab, und schwer ist es, dieselben in dem Fasergeflecht 
auf weite Strecken zu verfolgen. Vollkommen im Bau gleichen den 
unteren Tasthügeln die oberen, so daß ich auf ihre Schilderung 
verzichten kann. Die übrigen Nervenendigungen in der Haut, 
und hierhin gehört die sich konstant findende Endigung eines 
Nervenastes in einem Sinnesorgan (Sg in Figur 1 auf Tafel 5), 
bestehen ebenfalls aus langen, fadenförmigen Zellen, deren basale 
Fortsätze direkt in Nervenfasern übergehen, welche sich zu dem 
austretenden Nervenaste formieren (vergl. Figur 6 auf Tafel 5). 
Der austretende Nervenast ist in seinem Verlauf dicht bedeckt 
von meist bipolaren Ganglienzellen. 


c) Strongylocentrotus lividus. 


Die zierlichen gemmiformen Pedizellarien dieser Art besitzen 
je eine Drüse, in jeder Greifzange dorsal gelagert. 

Die noch lebende Pedizellarie läßt dieselben durch ihre gelb- 
liche Färbung leicht erkennen. Schwarz gefärbte Pigmentzellen, 
welche, in der Bindesubstanz liegend, jeglicher Ausläufer entbehren, 
treten als schwarze Punkte vereinzelt auf (Figur 10, Tafel 3). 

Auf der Innenfläche jeder Greifzange, der Basis derselben 
genähert, erhebt sich ein hügelartiges Gebilde, auf welchem 
starre Borsten unbeweglich stehen. Dieses Gebilde ist der 
Tasthügel, wie ich ihn nennen will, und die starren, langen 
Borsten, welche Zellen zugehören, will ich als Tastborsten 
aufführen. Daß auch bei den übrigen Arten und Gattungen Tast- 
borsten auf den Tasthügeln neben leicht beweglichen Wimperhaaren 
stehen, habe ich schon oben geschildert. So schön, wie an den 
Pedizellarien dieser Art, habe ich sie jedoch sonst kaum wahr- 


a 


genommen. Der Bau der Tasthügel ist folgender: Das Epithel 
auf der Innenseite der Greifzangen ist im allgemeinen aus ku- 
bischen Zellen zusammengesetzt und werden die Tasthügel durch 
Zellen gebildet, welche eine fadenförmige Gestalt haben und deren 
basale Fortsätze sich in feine Fasern fortsetzen, welche in dem 
Nervengeflecht sich verzweigen. Fig. 9, Taf. 3 giebt den Teil 
eines Querschnittes durch eine Pedizellarie wieder, welcher die 
drei Tasthügel der Länge nach getroffen zeigt. Der Verlauf der 
drei Nervenäste — zu je einem Tasthügel tritt je ein Nervenast 
— ist nur auf Längsschnitten zu erkennen. 


Kapitel 3. 
Das Wassergefälssystem. 


Durch die Madreporenplatte, deren Poren durch keine 
Muskulatur geschlossen werden können, steht das Wassergefäß- 
system in stets offener Kommunikation mit dem umgebenden 
Meerwasser. Der Steinkanal vereinigt in sich die verschie- 
denen Kanälchen der Madreporenplatte, durchzieht die Leibeshöhle 
und setzt sich oberhalb des Kauapparates fest, um hier einen 
Ringkanal zu bilden. Von diesem Ringkanal steigen fünf 
Kanäle auf der Außenfläche der Laterne herab und verlaufen 
parallel mit den fünf aus derselben hervortretenden radialen 
Hauptnervenstämmen, der Leibeshöhle zugekehrt (vergl. Fig. 1, 
Taf. 1, s. Figurerklärung). Diese fünf radialen (ambulacralen) 
Wassergefäßstämme geben seitlich Äste ab zu den Am- 
pullen und Füßchen. Es enden die Wassergefäßstämme 
blind im Fühler, wie weiter unten beschrieben wird. 

Es gehen nun aber von dem Ringkanal auf der Laterne noch 
weitere fünf Kanäle ab, welche in die fünf sogenannten Po- 
lischen Blasen, lungenähnliche Organe, eintreten. 


1) Madreporenplatte und Steinkanal. 


Der Bau der Madreporenplatte und des Steinkanals der 
Echiniden ist vollkommen übereinstimmend mit dem der Asteriden. 
Das gilt in Hinsicht des gröberen Baues, während der feinere 
Bau in einzelnen nebensächlichen Verhältnissen Abweichungen 


rn, Ze 


zeigt, die als Vereinfachungen oder Rückbildungen angesehen 
werden müssen. Zur Schilderung wähle ich die Madreporenplatte 
eines jungen Echinus melo (Durchmesser 1 cm). 

Durch die entkalkte Platte werden Vertikalschnitte angefertigt. 
Hierzu eignen sich am besten kleine Seeigel, bei denen der Kalk 
in geringerer Menge in der Körperwand abgelagert ist. 

Figur 1 auf Tafel 11 zeigt einen Längsschnitt durch die 
Madreporenplatte und den Anfangsteil des Steinkanals Si-K. Nur 
drei Poren sind mit ihren Kanälen getroffen. Bei älteren Tieren 
ist die Zahl derselben bedeutend vermehrt, und kommt es dann 
zur Bildung einer Ampulle, das heißt eines gemeinsamen Raumes, 
welcher sämtliche Porenkanäle aufnimmt. Aus diesem tritt der 
Steinkanal aus. Es existiert nur dieser Zusammenhang zwischen 
Porenkanälchen und Steinkanal. Ebensowenig wie bei den Aste- 
riden stehen die Kanälchen mit anderen Hohlräumen in Verbindung. 

Das Epithel, welches die Oberfläche der Madreporenplatte 
überzieht, zeichnet sich durch nichts von den an den übrigen 
Körperstellen vorkommenden Zellen aus. Dasselbe gilt von dem 
die Porenkanälchen auskleidenden Epithel, dessen Zellen mit 
langen Wimpern versehen sind, einen gleichen Höhen- wie Breiten- 
durchmesser besitzen. 

Der Steinkanal beginnt mit einer Krümmung. Er stellt ein 
mehrfach gekrümmtes Rohr dar. Seine Innenfläche ist vollkommen 
glatt. Zu solchen Bildungen, wie sie die Asteriden zeigen — in 
das Innere hervorspringende Schneckenwindungen — komnit es 
bei keiner der von mir untersuchten Formen. Ein Unterschied 
in der Bildung des Innenepithels ist jedoch zu erwähnen, welcher 
von großer Bedeutung für die Frage nach dem Austausch des 
Seewassers zu sein scheint. 

Das Epithel setzt sich beim erwachsenen Tiere zusammen aus 
feinen Zellen, welche einen spindeligen Kern besitzen, wie es Figur 2 
auf Tafel 11 zeigt. Zu jeder Zelle gehört eine feine Wimper. Eine Cuti- 
cula ist nicht vorhanden, die Wimpern sitzen vermittels Fußstücken 
auf dem Zellleib !), wie ich früher für einige Epithelien der 
Echinodermen und dann FRENZEL?) für andere erwiesen hat. 


1) Auf diese Verhältnisse konnte ich mich nicht näher einlassen, 
da ich nur an Schnitten den Steinkanal untersuchte und mir zunächst 
die Erforschung der anatomischen Verhältnisse am Herzen lag und 
ich das Eingehen auf feinste histologische Details beiseite lassen mußte. 

2) Frenzer, Zum feineren Bau des Wimperapparates, in: Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 28. 1886. 


B) 


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An der dem drüsigen Organ zugewendeten Seite ist eine Lücke 
in dem Wimperepithel, hier stehen im ganzen Verlauf des Stein- 
kanals Zellen von durchaus anderem Bau (Spaerechinus granularis). 
Diese Zellen sind von gleicher Höhe wie Breite und besitzen einen 
kugeligen Kern in ihrer hellen Zellsubstanz. Wimpern oder Reste 
von solchen fand ich nicht vor; dennoch glaube ich, daß auch 
diese Zellen im Leben Wimpern tragen werden. Von welcher 
Bedeutung diese Längsleiste von kubischen Zellen für die Funk- 
tion des Wassergefäßsystems sein mag, darüber kann man ver- 
schiedener Meinung sein. Daß durch den Steinkanal und die 
Madreporenplatte nicht nur Wasser ein-, sondern auch ausgeführt 
werden kann, ist von vornherein anzunehmen, da die Poren stets 
geöffnet sind, und ich glaube, daß im Steinkanal stets eine nach 
außen und eine nach innen führende Strömung vorhanden ist und 
diese durch die Verschiedenheit im Epithel und der Wimperung 
vermutlicherweise zustande kommt. 

Die Wandung des Steinkanals setzt sich außer dem Innen- 
epithel noch aus einer Bindesubstanzschicht mit Kalkkörpern und 
einem äußeren Epithel zusammen, welches aus abgeplatteten 
Wimperzellen besteht. Es stimmen die Steinkanäle der verschie- 
denen Echinodermenabteilungen somit in der Zusammensetzung 
der Wandung aus den gleichen Schichten miteinander überein. 


Der Wassergefälsring (Ringkanal) und die von ihm 
abgehenden Kanäle. 


Der Steinkanal steigt, neben dem drüsigen Organ gelagert, 
nach dem Kauapparat herab, in seinem letzten Abschnitt dicht 
an der dorsalen Blutlakune verlaufend und mit dieser durch ein 
Mesenterium verbunden, wie Figur 3 auf Tafel 7 zeigt. Zur Er- 
gänzung dieser Figur diene Figur 2 auf derselben Tafel. Der 
Magendarm MD und der in dem Kauapparat liegende Schlund 
Sch ist längs durchschnitten. Mit M ist die dem Kauapparat auf- 
liegende Membran bezeichnet, während dieser selbst nicht an- 
gegeben ist. Der Steinkanal mündet nun in den Ringkanal, 
welcher auf unserer Figur rechts und links vom Darme quer 
durchschnitten ist guRk. Oberhalb desselben verläuft der Blut- 
lakunenring qu BLR. 

Das Epithel des Ringkanals, sowie aller seiner Verzweigungen 
setzt sich aus abgeplatteten Zellen zusammen, welche feine Wimpern 


Sr 


tragen. Es ist in allen Kanälen des Wassergefäßsystems dasselbe. 
Die Zellen selbst bleiben stets ungefärbt, und nur der Kern 
nimmt die Färbeflüssigkeit auf. 

Vom Ringkanal gehen nun zunächst fünf Kanäle zu den 
Respirationsorganen, die als Polische Blasen bezeichnet werden, 
obgleich ihr Bau ganz abweicht von dem Bau, wie ihn diese 
Organe bei den Asteriden u. s. w. zeigen. Weiter steigen fünf 
Kanäle auf der Außenseite der Laterne herab, und zwar in der 
Mittellinie der Interpyramidalmuskeln gelegen, um durch die 
Auriculae durchzutreten und nun mit den Nervenstämmen parallel 
bis zu den Fühlern in den Ambulacren zu ziehen. Von diesen 
fünf Ambulacral- Wassergefäßen treten Äste in die Ampullen und 
die Füßchen. Ein Vertikalschnitt durch ein Ambulacrum zeigt 
folgendes Bild: Der Nervenstamm ist quer durchschnitten RN 
(vergl. Figur 1, Tafel 9), er liegt in dem ambulacralen Schizocöl- 
raum Sch! + Sch?. Nach außen von diesen, der Leibeshöhle 
zugewendet, ist das ambulacrale Wassergefäß ebenfalls quer 
durchschnitten gelegen W. Von diesem tritt je ein Ast bald 
rechts, bald links aus, begleitet in seinem Anfangsteil vom Schi- 
zocölraum. Dieser Ast tritt in die Ampulle Amp ein, die zu dem 
nur in seiner Basis gezeichneten Füßchen F' gehört. Aus der 
Ampulle treten, wie Lov£n zuerst beobachtet hat, zwei Gefäße 
aus (bei den Asteriden immer nur eins), um die Körperwand zu 
durchbrechen und unterhalb der Basis des Füßchens miteinander 
zu einem Hohlraum zu verschmelzen, welcher im Füßchen blind 
endet, wie Figur 1 auf Tafel 9 zeigt. Die Ampullen besitzen eine 
dünne Wandung. Außen wird dieselbe von dem Leibeshöhlen- 
epithel überkleidet. Hierauf folgt eine dünne Bindesubstanzschicht 
und nach innen von dieser eine Ringmuskelschicht. Die glatten 
Muskelfasern sind untereinander verästelt und mehr oder weniger 
abgeplattet. Nach innen von dieser Muskelschicht liegt das wim- 
pernde, aus Pflasterzellen zusammengesetzte Innenepithel. 

Im Wassergefäßsystem der Echiniden, regulären wie irregu- 
lären, fehlen Ventile zum Abschluß der Flüssigkeit in den Füßchen, 
wie sie bei den Asteriden schon länger bekannt sind und ich sie 
bei den Holothurien (Synapta digitata) am Eingange in die Mund- 
tentakel aufgefunden und beschrieben habe t). 

An die Stelle dieser Ventile tritt bei den untersuchten Arten 
eine andere Einrichtung. Es sind Muskelfasern quer aufgespannt 


1) Sehe Heft 1 dieser Beiträge. 
5* 


Sr a 


zwischen je zwei benachbarten Wänden der Ampulle, welche einen 
Verschluß derselben bewirken können. LeypıqG!) war es, der 
zuerst auf diese Bildungen aufmerksam gemacht hat. Er fand in 
den Ampullen der Füßchen von Echinus esculentus diese auch 
von ihm als echte Muskelfasern angesehenen Fasern. Diese leicht 
zu bestätigenden Angaben sind, wie so viele andere (vergl. das 
über die Blutlakunen und den Steinkanal Gesagte), von Horr- 
MANN?) in Abrede gestellt worden. Lupwıc?) fand bei seinen 
Untersuchungen über die Crinoiden ähnliche Bildungen und be- 
stätigte auch die Leypıg’schen Angaben. 

An den Ampullen der jungen Tiere (bis 1 cm Durchmesser) 
sind zwischen den beiden parallelen Wänden der Ampullen ein- 
zelne Muskelfäden ausgespannt, welche stets vom Epithel über- 
kleidet werden, oder aber es sind die Muskelfasern zu mehreren 
verbunden, und dann zeigt sich eine parallele Anordnung derselben, 
so daß sich dann beide Bänder zwischen den beiden abgeplatteten 
Seitenwänden ausspannen. An den Ampullen der erwachsenen 
Tiere sieht man durchbrochene Wände zwischen den beiden 
Seitenflächen stehen, welche durch Verschmelzung der Muskel- 
fasern entstanden sind. Hier zeigt es sich am deutlichsten, daß 
das Epithel, welches die Ampullenwandungen innen überzieht, 
auch auf diese durchbrochenen Verbindungsbrücken sich fortsetzt, 
und daß selbst die dünne Bindesubstanzschicht der Ampullen- 
wandung in diese Brücken übertritt und in Gestalt einer dünnen 
Lamelle mit Fasern und Zellen gleichsam die Axe bildet, welcher 
auf beiden Seiten die Muskelfasern aufliegen. Letztere sind 
deutlich durch die Färbung von den feineren Fibrillen der Lamelle 
zu unterscheiden. 

Die gleichen, wie Stricke ausgespannten Muskelfasern fand 
ich in den Füßchen vor, wie ich bei der Beschreibung derselben 
auseinandergesetzt habe. Auch bei den Spatangiden habe ich 
ähnliche Bildungen in den pinselförmigen Füßchen angetroffen 
und werde ich diese weiter unten zu beschreiben haben. 

An dieser Stelle würden die verschiedenen Formen der 
Füßchen, in denen bekanntlich Äste des ambulacralen Wasser- 


1) Leyvıs, Kleinere Mitteilungen zur tierischen Gewebelehre, in: 
Müller’s Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1854. 

2) Horrmann, Zur Anatomie der Echiniden und Spatangen, in: 
Niederländ. Archiv für Zoologie. Bd. 1. 1871. pag. 77. 

3) Luowısc, Beiträge zur Anatomie der Crinoideen, in: Morpholog. 
Studien. Bd. 1. pag. 17. 


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gefäßes eintreten, zu beschreiben sein. Ich habe ihren Bau 
jedoch besser zu schildern geglaubt da, wo ich das Nervensystem 
derselben darstellte, weshalb ich hier auf dieses Kapitel verweise. 


Die Bespirationsorgane. 


1) Die fünf Anhangsorgane auf der Oberfläche des 
Kauapparates. 


Betrachtet man die Laterne von oben, so sieht man zwischen 
je zwei Bogenstücken, also in den Radien der Zähne gelegen, und 
zwar in den von den fünf Muskeln begrenzten Räumen, bläschen- 
föormige Gebilde liegen, welche durch einen Kanal mit den um 
den Anfangsteil des Magens konzentrisch verlaufenden beiden 
Gefäßen in Zusammenhang zu stehen scheinen. Die Farbe dieser 
Organe ist eine verschiedene bei den einzelnen Arten. Die Ge- 
bilde haben je nach den Pigmenten, welche in Zellen abgelagert 
sind, bald einen gelben, bald mehr bräunlichen Ton. An den 
Spiritusexemplaren ist ihre Farbe meist schmutzigweiß. (Vergl. 
Figur 3 auf Tafel 7, Oberflächenansicht des Kauapparates.) 

Am stärksten ausgebildet sind diese Organe bei Echinus 
acutus und E. melo, ebenso bei Sphaerechinus granularis. Vor- 
handen sind sie bei allen Echiniden, die ich aus dem Mittelmeere 
untersuchte. Zuerst hat VALENTIN !) diese Organe abgebildet und 
kurz beschrieben. Bei TIEDEMANN ?) finde ich sie überhaupt nicht 
erwähnt. 

TEUSCHER?) beschreibt dann genauer diese Gebilde als Po- 
lische Blasen. Unter diesem Namen werden sie auch von KOEHLER) 
aufgeführt. Mit den Polischen Blasen, wie sie bei den übrigen 
Echinodermenklassen auftreten, haben diese Organe nichts zu 
thun. Ihr Bau ist ein vollkommen abweichender und weit kom- 
plizierterer als der der Polischen Blasen. 

Die Angaben von TEUSCHER basieren auf Injektionspräparaten. 
Es gelang ihm, diese Organe vom Ringkanal aus zu füllen. „An 
gut injicierten Exemplaren sieht man, daß nicht das ganze Organ 
sich füllt, sondern nur vom Stiel aus zwei bis drei enge Kanäle 


1) VALENTIN, a. 0. O. 

2) TIEDEMARN, a. 0. O. 

3) TeuscHer, Echiniden, p. 523. 
4) KorHLEr, a. o. 0. 


a: 


Farbstoff einlassen, welche sich sehr fein baumartig verästeln, aber 
ohne die Peripherie zu erreichen.“ Es sind das die feinen Ver- 
zweigungen des Wassergefäßes; jene der Blutlakunen sind TEUSCHER 
unbekannt geblieben. Indem TEUSCHER weiter auf die Funktion 
dieser Organe zu sprechen kommt, setzt er auseinander, daß wir 
es mit verkümmerten Polischen Blasen zu thun hätten, die „als 
Reservoir für den Inhalt des Ambulacralsystems zu dienen“ nicht 
mehr fähig wären. 

“ Der letzte Beobachter unserer Organe ist KöhtLer!). Ihm 
ist es nicht entgangen, daß sowohl Blutlakunen vom Blutlakunenring 
als auch Gefässe vom Ringkanalin diese Gebilde münden, und glaubt 
er in ihnen eine Kommunikation beider Systeme, des Blut- wie 
Wassergefäßsystemes, erkennen zu können. In Figur 31 auf Tafel 5 
bildet dieser Forscher einen Schnitt durch unser Organ ab, ohne 
jedoch irgend welches Epithel, welches sich in den Gefäßen der 
Hohlräume findet, welche mit dem Ringkanal kommunizieren, an- 
zugeben. In der Beschreibung kommt er zu dem Endresultat, 
daß der Bau dieser Polischen Blasen, wie er ebenfalls diese Or- 
gane benennt, gleich sei dem Bau der ovoiden Drüse (dem Herzen 
VALENTIN’S, HoFFMAnN’s). Somit ist auch ihm der eigentliche 
Bau dieser Organe entgangen, ohne dessen Kenntnis überhaupt 
ein Schluß auf die Funktionen derselben unmöglich ist. — Ich ver- 
weise zur Orientierung auf Figur 2, Tafel 7, welche einen Längs- 
schnitt durch Magendarm und Schlund, Ringkanal RK, Blutlakunen- 
ring BLBLR, Steinkanal S£K und unser Organ L wiedergiebt. 
Die Laterne, auf deren oberer Membran in der angegebenen Lage 
unser Organ liegt, ist in ihrem unteren Teile weggelassen worden. 
Während die nach oben gekehrte Fläche des Organes annähernd 
glatt erscheint, ist die untere mehrfach gelappt und zeigt bläschen- 
artige Auftreibungen. Ein großer Hohlraum im Innern des Organs 
steht mit diesen kleineren Aussackungen in Verbindung. Wie aus 
der Figur hervorgeht und wie aus Querschnittsserien bezeugt wird, 
geht vom Ringkanal des Wassergefäßsystemes ein Kanal in das 
Organ, welcher mit dem Hauptlumen desselben in Verbindung 
steht. Von diesem gehen kleinere Astchen zu den einzelnen 
traubenartigen Aussackungen. Das Epithel, welches im Ringkanal 
sich findet, setzt sich fort in unser Organ und kleidet sämtliche 
bisher beschriebenen Hohlräume aus. Die Zellen besitzen Wimpern, 
von denen Fragmente an Schnittpräparaten noch teilweise erhalten 


1) Koruter, Echinides des cötes de Provence, pag. 77. 


ee 


sind. Weiter trifft man dieselben Wanderzellen an, welche im 
Wassergefäßsystem auftreten. Sie liegen oft zu Ballen gehäuft 
in den beerenartigen Ausstülpungen. Zwischen ihnen ist ein 
braunkörniges Pigment in ziemlicher Menge angesammelt. Dieses 
ist es, welches dem Organ die eigentümliche Farbe mitgiebt im 
Verein mit der Blutflüssigkeit, auf welche ich sogleich zu sprechen 
komme. 

Die besonders verdickte obere Wandung des Organes zeigt 
in seiner Bindesubstanzschicht ein System von Lakunen und 
Hohlräumen, welche sämtlich miteinander und durch eine Lakune 
mit dem Blutlakunenring in Verbindung stehen. Die geronnene 
Blutflüssigkeit läßt sich bei prall angefülltem Lakunenring aufs 
deutlichste in der Wandung unseres Organes verfolgen. Zotten- 
förmige Erhebungen, mit derselben erfüllt, ragen in die Hohlräume 
hinein, welche vom Ringkanal und Steinkanal aus gespeist werden. 
Zahlreiche Blutwanderzellen sind in der geronnenen, mit neutralem 
Karmin rosa tingierten Flüssigkeit zerstreut. 

Die Wandung des Organes besteht aus einer dasselbe über- 
ziehenden Epithelschicht, dem Cölomepithel, und der Bindesubstanz- 
schicht, in welcher sich die Lakunen finden. Irgendwelche Ver- 
kalkungen treten nicht auf, und bietet diese Zellschicht mit ihren 
wenigen Spindelzelen und Fasern nichts von Belang. 

Fragt man nun nach der Bedeutung dieser fünf Anhangs- 
organe, so ist die zunächst liegende Erklärung wohl die, an 
Respirationsorgane zu denken. Eine solche Annahme will ich zu 
begründen suchen. Von außen her wird durch die Madreporen- 
platte, deren Poren stets geöffnet sind und überhaupt nicht 
verschlossen werden können, Wasser aufgenommen und in den 
Steinkanal geleitet. Dieser mündet in den Ringkanal, welcher 
der Laterne aufliegt. Es gelangt also das frische Seewasser 
zunächst in diesen Kanal und von hier aus durch die engen 
Kanälchen in unsere fünf Organe. Hier bespült das Wasser die 
zottenförmigen Bildungen, welche in den Haupthohlraum hinein- 
ragen. In diesen Zotten cirkuliert die Blutflüssigkeit, welche 
ihrerseits aus dem Blutlakunenring, der oberhalb des Ringkanals 
verläuft, in die Organe Zutritt erlangt hat. Die regenerierte, mit 
Sauerstoff versehene Blutflüssigkeit hat man sich dann wieder, 
aus dem Lakunenring austretend, eirkulierend zu denken. 

Somit würde diesen Organen eine Funktion zukommen, wie 
sie bei einem Teil der Holothurien die Wasserlungen ausüben, in 
welche durch das Rectum Seewasser gelangt und mit der Blut- 


AD 


flüssigkeit durch die große Menge der sich auf ihnen ausbreitenden 
Lakunen in Berührung kommt. 

Daß auch ein reger Austausch zwischen den Wandel 
des Blutsystems einerseits und denen des Wassergefäßsystems 
stattfindet, ist bei der amöboiden Bewegung derselben wohl an- 
zunehmen (vergl. Fig. 4 auf Taf. 7). 


Die Ambulacralkiemen. 


Als Respirationsorgane deutet man seit langer Zeit die Am- 
bulacralkiemen, Anhänge der äußeren Mundhaut. Diese Organe 
finden sich als fünf Paar dendritisch verzweigte, hohle Gebilde 
um die Mundöffnung kreisförmig angeordnet vor. Sie sind als 
Ausstülpungen der gesamten Körperwand anzusehen und morpho- 
logisch wie physiologisch gleich zu setzen den Kiemenbläschen 
auf dem Rücken der Asteriden. 

Sowohl TIEDEMANN !) als DELLE CHIAJE?) kannten diese 
Organe; näher beschrieben wurden sie erst später von VALENTIN ?) 
und ErpL *). Beide Forscher geben Abbildungen derselben. ErDL’s 
Angaben sind sehr ausführlich. Er beschreibt jede der fünf in 
gleichen Abständen sitzenden Kiemen als Säckchen, welches auf der 
Haut sich erhebt und einzelne cylindrische Fortsätze treibt, welche 
sich dendritisch verzweigen. „Das Säckchen ist sehr dick und 
fleischig und mit vielen kleinen Warzen an der Oberfläche bedeckt.“ 
Wenn er aber annahm, daß diese Organe mit dem Ringgefäß in 
Zusammenhang ständen, so war er hierin im Irrtum, wie VALENTIN 
zuerst zeigte. 

Im folgenden will ich eine Darstellung des feineren Baues 
geben, wie er auf Schnitten sich zeigt (speciell von Echinus acutus). 
Die Höhlungen in den Kiemenbäumchen ‚stehen in ofiener Kom- 
munikation mit der Leibeshöhle, und das Wimperepithel, welches 
sich in dieser findet, kleidet auch die Hohlräume der Kiemen aus. 
Die äußere Fläche wird von dem allgemeinen Körperepithel über- 


1) Trepemann, Anatomie der Röhrenholothurie des pomeranzenf. 
Seesternes und Steinseeigels. Landshut 1816. 

2) DELLE CHIAsE, Memorie, Vol. 1. 

3) Varentin, Monographie d’Echinodermes: l’anatomie du genre 
Echinus. Neuchatel 1842. 

4) Erpr, Über den Bau der Organe, welche an der äußeren 
Oberfläche der Seeigel sichtbar sind. Wiegmann’s Archiv 1842. 
Achter Jahrg. Erster Band, p. 45. 


ee en 


zogen und besitzt lange Wimpern. Eine Muskulatur fehlt diesen 
Organen vollständig. Die Wandungen setzen sich vielmehr nur 
zusammen aus dem äußeren Wimperepithel, der Bindesubstanz- 
schicht und dem inneren Wimperepithel. Die Dicke der Wan- 
dungen ist sehr verschieden, am stärksten natürlich an den basalen 
Teilen, so am Hauptstamm, welcher der Mundhaut direkt aufsitzt. 
Dementsprechend sind auch die einzelnen Schichten sehr verschieden 
ausgebildet. Figur 12 auf Tafel 6 giebt von einem Längsschnitt 
durch die Wandung einen Teil wieder, und zwar rührt der Schnitt 
von einem der größeren Äste her. Das äußere Wimperepithel ep 
setzt sich aus langen, feinen, haarförmigen Zellen zusammen, welche 
einen kugeligen bis ovalen Zellkern tragen, welcher bald mehr 
der Peripherie, bald mehr der Basis genähert liegt. Zwischen 
diesen Zellen liegen eiförmige, mit stark lichtbrechenden Körnchen 
erfüllte Zellen, die Wanderzellen Xz. Sie drängen die Epithel- 
zellen auseinander und liegen entweder ganz peripher, oder mehr 
in der Tiefe. Da die Bindesubstanzschicht über und über von 
ihnen erfüllt wird, so wandern sie wahrscheinlich aus dieser in 
das äußere Epithel, um vielleicht von hier nach außen zu gelangen. 
Es stimmen diese Körnerzellen ganz überein mit den früher bei 
den Holothurien beschriebenen Wanderzellen sowie mit den im 
drüsigen Organ in Mengen vorkommenden Gebilden. Die stark 
lichtbrechenden Körner färben sich mit Karmin nicht, nur die 
zwischen ihnen liegende Zellsubstanz nimmt einen rötlichen Ton 
an. Mit Anilinfarben behandelt, tingieren sich die Körner sofort, 
so mit Anilingrün ziemlich dunkel, während der Kern von kreis- 
rundem Umriß einen tieferen Ton erhält. 

Die Bindesubstanzschicht enthält Kalkkörper, ein gitterartiges 
Skelett, welches VALENTIN geschildert hat!). Reste desselben sind 
in der Figur mit angegeben. Zwischen diesen Kalkstücken und 
dem äußeren Epithel ist die Bindesubstanzschicht am meisten 
durchsetzt von den Körnerzellen, die je nach ihrem Bewegungs- 
zustand bald kuglig, oval oder mit stumpfen Fortsätzen versehen 
sind. Diese Lage der Bindesubstanz enthält Zellen und wenig 
Fasern. In der im Leben flüssigen Intercellularsubstanz bewegen 
sich die Körnerzellen. Oft trifft man sie in großen Trupps neben- 
einander liegend. 

Das Innenepithel ist teilweise in Falten gelegt, wie die Figur 
zeigt, und sind seine Wimperzellen mit länglichen, stiftförmigen 


DA. 0.0, 


Kernen in den größeren Hohlräumen der Kiemen versehen, während 
in den Enden die Kerne oval oder kugelig gebildet sind. 

Die Hohlräume selbst sind erfüllt von unregelmäßig geformten 
Zellen wz, die sich durch ihre glashelle Zellsubstanz auszeichnen. 
Nur der Kern färbt sich mit Karmin, die Zelle selbst bleibt unge- 
färbt. Die Zellen stimmen überein mit denen, wie sie in der 
Leibeshöhle beschrieben werden, und sind von den Körnerzellen 
mit Leichtigkeit zu unterscheiden. 


Kapitel 4. 
Die Bluträume (Spaerechinus granularis). 


Zu den Bluträumen rechne ich die Schizocölbildungen in 
der Leibeswand, welche bisher teils bekannt, teils unbekannt 
waren. Das letztere gilt von dem großen Schizocölsinus, welcher 
den Anfangsteil des Steinkanales umgiebt und das Ende des 
drüsigen Organes (vergl. Herz) umschließt, sowie von den fünf zu 
den Geschlechtsorganen ziehenden Räumen. Hierher gehört weiter 
der ringförmig verlaufende Hohlraum am Schlund, in welchen 
die fünf paarigen radiären Längskanäle münden. 

Außer diesen Bildungen besteht ein geschlossenes Blutlakunen- 
system, welches sich zusammensetzt aus den Lakunen des Darmes, 
dem analen Lakunenring und dem Lakunenring, welcher dem 
Anfangteil des Magens aufliegt. In diesen Lakunen trifft man 
die Blutflüssigkeit mit Zellen an, während in den oben genannten 
Bildungen die Zellen in Form und Bau dieselben sind, aber die 
Flüssigkeit eine abweichende ist. 

Die Blutlakunen des Darmes sind mit bloßem Auge 
wahrnehmbar und daher schon frühzeitig beschrieben worden. 
Das Vorhandensein eines Blutlakunenringes hingegen wurde bald 
als erwiesen angenommen, bald wieder bezweifelt, bald aber 
wurde der Ringkanal des Wassergefäßsystems mit demselben 
verwechselt. 

Bei TiEDEMAnN !) wird ein Lakunenring oberhalb der Laterne 
nicht erwähnt, während VALENTIN ?) einen arteriellen und venösen 


1) Tıepemann, Anatomie des Steinseeigels, 1816. 
2) VArentın, Anatomie du genre Echinus, in: Monographies 
d’Echinodermes par L. Acassız. 


SE 


Schlundring beschreibt. Jom. Mürner?) hat bereits gezeigt, 
daß der letztere in keinem Zusammenhang steht mit den Darm- 
lakunen, sondern der Wassergefäßring ist. 

Bei Horrmann ?) tritt eine Verschmelzung des Blutlakunen- 
und Wassergefäßsystems ein. In seiner kurzen Abhandlung über 
dasselbe, welche als Nachtrag zu seiner größeren Arbeit über die 
Echiniden folgt, nimmt er einen Teil seiner früheren Angaben 
zurück und stellt das Vorkommen eines Blutlakunenringes in 
Abrede. Es komme nur ein Gefäßring vor, welcher dem Wasser- 
gefäßsystem zugehöre, und in diesen sollen die Darmlakunen 
münden! Dann wird ein Gefäß beschrieben, dem das Herz ein- 
geschaltet ist, und dieses soll der Steinkanal sein! Was man 
früher als Steinkanal deutete, wäre jedoch nur eine bandartige 
Verdickung des Mesenteriums! Diese Resultate, welche noch 
weniger wiedergeben, als mit bloßem Auge zu sehen und zu er- 
kennen ist, sind völlig unbrauchbar, und ist der Fortschritt, den 
Teuscner’s Arbeit bedeutet, gegen HorrmAnn’s Mitteilungen nicht 
hoch genug zu veranschlagen. TEUSCHER ?) giebt im großen und 
ganzen die Anordnung der Lakunen, das Vorhandensein eines 
Blutlakunenringes, welcher oberhalb des Wassergefäßringes ge- 
legen ist, richtig an, während er den feineren Bau unberück- 
sichtigt läßt. Kornter hat seine Angaben durch neue Ab- 
bildungen erläutert und bestätigt. 

Die Laterne wird von einer Membran umhüllt, welche nach 
außen überzogen wird von dem wimpernden Cölomepithel. Dieser 
Membran M in Fig. 2, Taf. 7 liegt zunächst auf der Wasser- 
gefäßring, oder Ringkanal und auf diesem der Blutlakunenring 
quBLR, welcher auf dem Längsschnitt quer durchschnitten ist. 
Keiner der beiden _ringförmig verlaufenden Gebilde liegt dem Darm 
an; beide sind durch einen ansehnlichen Zwischenraum von dem- 
selben getrennt (Fig. 2, Taf. 7). Ungefähr einander gegenüber- 
gelegen mündet die dorsale wie ventrale Darmblutlakune ein. 
Als dorsale Darmblutlakune DBL bezeichne ich im Anschluß an 
TEUSCHER ?) die an der äußeren Seite des Darmes verlaufende, am 
Magen neben dem Steinkanal emporsteigende Lakune, während 


1) Jos. MtıLer, Siebente Abhandlung in: Abhandlungen der 
Akad. Berlin. 

2) Horrmann, Niederländ. Archiv, Bd. 1 Über das Blutgefäß- 
system der Echiniden. 

3) Tevscaer, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Echi- 
niden, in: Jenaische Zeitschr. f, Naturw. Bd. 10. 1876. pag. 517. 


BE a 


die an der inneren freien Seite des Darmes gelegene Darmlakune 
als ventrale VBL zu benennen ist, um den Ausdrücken wie 
Darmarterie und Darmvene TIEDEMANN’S aus dem Wege zu gehen. 

Verlauf der dorsalen Blutlakune. Um den Verlauf 
dieser Lakune darzustellen, wie ich denselben abweichend von 
meinen Vorgängern durch Schnittserien gefunden habe, ist Fig. 3, 
Taf. 7 zum Vergleich heranzuziehen, welche die Verhältnisse bei 
Sphaerechinus granularis wiedergiebt. Aus dem Blutlakunenring 
BLR entspringt die dorsale Darmlakune, dem Magendarm an- 
liegend und mit diesem durch ein Mesenterium verbunden. Neben 
ihr erhebt sich der Steinkanal Si-K. Der Magen zieht eine 
Strecke senkrecht empor dem After zugewendet, um dann umzu- 
biegen und nach einigen Windungen in den Dünndarm überzu- 
gehen. Die dorsale Blutlakune begleitet den Magendarm bis zu 
dieser Umbiegung und geht hier eine Verzweigung ein. Ein 
Teil setzt sich am Magendarm weiter fort, während 
ein Teil der Lakune zum drüsigen Organ aufsteigt, 
um sich auf der Oberfläche desselben zu verzweigen. 

Diese Verzweigungen und Verästelungen kann man bei 
schwacher Vergrößerung bereits erkennen. Die den Magen- 
darm weiter begleitenden Lakunen gehen an der Einmündung 
desselben in den Dünndarm DD auf letzteren über, und stellt die 
oft gering entwickelte dorsale Lakune desselben vor. Sie läßt 
sich in ganzer Ausdehnung des Dünndarmes verfolgen und verläuft 
auf dem Rectum in gleicher Weise. 

Verlauf der ventralen Blutlakune. Die ventrale 
Blutlakune ist in ihrer ganzen Ausdehnung stärker entwickelt als 
die dorsale. Sie entspringt aus dem Blutlakunenring und läuft 
senkrecht empor am Magendarm, an demselben durch ein Band 
angeheftet. Diese Lakune macht, wie die ihr gegenüberliegende 
dorsale, die Umbiegung des Magendarmes mit bis zum Übergang 
desselben in den Dünndarm. Hier findet folgende Änderung in 
ihrem Verlaufe statt. Die ventrale Blutlakune setzt sich fort auf 
den Nebendarm und verläuft, diesem eng anliegend. Auf Schnitt- 
serien, welche durch Dünn- und Nebendarm gelegt sind, trifit 
man zwischen beiden ersteren nur sehr feine, äußerlich nicht er- 
kennbare Lakunen an, während von der ventralen Lakune in die 
Wandung des Nebendarmes die Blutflüssigkeit unbehindert ein- 
dringen kann und sich in der Bindesubstanzschicht der Darm- 
wandung in feinen und feinsten Lakunen und Spalten verzweigt. 
(Vergl. Fig. 3, Taf. 7.) 


VL 


Der feinere Bau der Darmblutlakunen. Bisher 
habe ich den Namen Blutgefäße mit Absicht vermieden, da das, 
was wir bei den Echiniden in Gestalt von Gefäßen am Darm ver- 
laufen sehen, Hohlräume und Lakunen sind, welche einer festen 
Wandung, eines Endothelbelages entbehren. Nur im Verlaufe 
der ventralen Lakune am Magendarm ist oft ein Lumen vor- 
handen; doch wird auch dieses von Bindegewebssträngen und 
Balken durchzogen. Da wo der Darm an einem Mesenterium 
befestigt wird, stellen sich die Lakunen (es kommt hier die dor- 
sale im ganzen Verlaufe des Darmes in Betracht) als Lücken 
in der Bindesubstanz des Mesenteriums dar. — Fig. 4, Taf. 8 
zeigt ein Querschnittsbild durch die ventrale Lakune Die 
Wandung besteht aus einer dünnen Lage Bindesubstanz und einem 
Epithelüberzug von abgeplatteten Wimperzellen, dem Cölom- 
epithel. Die Bindesubstanz ist nur gering ausgebildet. Zum 
größten Teil längsverlaufende Fasern sind in derselben zu erkennen. 
Ein Längsschnitt durch dieselbe läßt diese Fasern mit ihren 
Spindelzellen deutlicher hervortreten. Sobald die Bindesubstanz 
stärker entwickelt ist, durchzieht sie in Strängen den Hohlraum, 
oder Membranen spannen sich aus, und dann ähnelt das Bild 
jenem, welches die dorsale Lakune zeigt. Bei Spaerechinus granu- 
laris ist meist ein Hohlraum vorhanden, bei Echinus acutus deren 
mehrere. Ein Längsschnitt durch dieselbe giebt einen Einblick, wie 
diese Hohlräume sich zueinander verhalten. Man sieht, wie sie unter- 
einander kommunizieren, indem der eine in den anderen einmündet, 
daß also hier ein System von längsverlaufenden, sich verzweigenden 
Lakunen besteht, welche eines Endothelbelages entbehren. In der 
Bindesubstanz treten außer den schon aufgezählten Zellen Wander- 
zellen auf, deren Zellsubstanz fein granuliert erscheint. 


Der Blutlakunenring zeigt uns dieselbe Bildung. In 
ringförmig verlaufenden, miteinander kommunizierenden und sich 
verästelnden Lakunen und Lücken in der Bindesubstanz bewegt 
sich die Blutflüssigkeit. 


Ältere Beobachter haben eine Bewegung der Blutlakunen 
beschrieben. So spricht TiepEmAnN!) von Kontraktionen und 
Expansionen, welche er an den ventralen Blutlakunen (seinem Gefäß- 
stamm des inneren Randes des Darmkanals) wahrgenommen hat. 
Die Bewegungen habe ich an lebenden Seeigeln (besonders wählte 


1) Tıevemann, a. o. O, 


RE ee 


ich die großen Spaerech. granul.), denen rasch die Schale geöffnet 
wurde, oft beobachten können. Es besitzen sämtliche Lakunen 
in ihrer Wandung Muskelfasern, mit Hilfe deren die Blutflüssigkeit 
cirkuliert. In der Wandung der beiden Lakunen, solange sie im 
Magendarm verlaufen, ist die Muskulatur gering entwickelt und 
wird hier durch eine besondere Muskulatur, die ich weiter unten 
besprechen werde, unterstützt. Die Muskulatur in der Wandung 
der Darmlakunen besteht aus längsverlaufenden (mit der Längsaxe 
der Lakunen parallel gelegenen) Muskelfasern von glattem Bau. 
Die Muskelschicht — die Fasern, welche streng parallel zu 
einander verlaufen, sind in einer Lage angeordnet — liegt stets. 
unterhalb des Außen-(Cölom-)Epithels. Am erwachsenen Echinus 
liegt jeder Faser ein länglich-ovaler Kern auf, welchen ein Rest 
von Zellsubstanz umgiebt. 

Die ventrale Lakume des Dünndarmes, welche centralwärts 
vom Nebendarm liegt, besitzt eine besonders kräftig entwickelte 
Muskelschicht, welche direkt übergeht in die entsprechende des 
Nebendarmes. 


Bereits oben erwähnte ich Muskelfasern, welche die gering 
entwickelte Muskulatur in der Wandung der beiden Lakunen, 
solange sie am Magendarm verlaufen, verstärken. Beide Lakunen 
liegen, wie bekannt, dem Magen nicht unmittelbar auf, sondern 
sind auf einer Längsleiste des Magens angeheftet, welche sich als 
eine Verdickung und Hervorwölbung Av der Bindesubstanzschicht 
kundgiebt. (Vergl. Fig. 4 auf Tafel 8.) 


In dieser Längsleiste verlaufen, in Bündeln stehend, Längsfasern 
von besonders kräftigem Bau. 


Blutflüssigkeit und Zellen. 


Die Blutflüssigkeit der Darmlakunen hat eine gelbliche 
(Sphaerechinus) Färbung und gerinnt alsbald nach dem Austritt 
aus den Lakunen. Da sie in konserviertem Zustande sich färbt 
und mit Karmin behandelt einen hellroten Ton annimmt, ist sie 
leicht zu erkennen und selbst in den feinsten Verzweigungen und 
Lücken in der Bindesubstanz des Darmes oder der Mesenterien 
aufzufinden. 

Die Blutzellen lassen sich durch ihren hellen, mit Karmin 
u. 8. w. nicht tingierbaren Zellleib leicht erkennen. Sie haben 


Be, 


eine unregelmäßig rundlich-ovale Gestalt und sind im Leben 
amöboid beweglich. Ihre Zellsubstanz macht den Eindruck, als 
wäre sie völlig homogen, nur um den Zellkern ist (an kon- 
serviertem Material) eine Anhäufung einer fein gefärbten Masse 
wahrzunehmen, welche in Gestalt feinster Fasern hier und da zu 
verfolgen ist. Der Kern von kreisrunder Gestalt zeigt stets einen 
Nucleolus.. Die Größe der Zellen beträgt zwischen 0,008 und 
0,01 mm, der Kern mißt 0,003 mm (Fig. 18, Taf. 6). 

Die Blutzellen finden sich in der Flüssigkeit zerstreut an. 
In besonders großer Anzahl kommen sie in keinem Abschnitt der 
Lakunen vor, sondern sind überall zerstreut anzutreffen. 


Außer diesen Zellen werden noch Wanderzellen (aber sehr 
selten!) in den Lakunen angetroffen von der Gestalt, wie sie in 
der Bindesubstanzschicht vorkommen. Ihr Leib ist größer, der 
kreisrunde Kern nur 0,002 mm groß. Der Zellleib zeigt eine 
netzförmig ausgebreitete Substanz. Zwischen den Maschen des 
Netzwerkes liegen stark lichtbrechende Körner. Es gleichen diese 
Zellen in allen Stücken den bei Holothurien vorkommenden, als 
Plasmawanderzellen beschriebenen Elementen. 


In den Längskanälen, sowie überhaupt in allen Schizocöl- 
räumen kommen die gleichen hellen Zellen vor. Einen Unterschied 
zwischen ihnen und den in der Blutflüssigkeit vorhandenen konnte 
ich nicht feststellen. 


Der Schizocölraum am After und der anale 
Blutlakunenring. 


Die Angaben über das Vorhandensein eines analen Blut- 
lakunenringes sind sehr verschiedener Natur. Nach den neuesten 
Unsersuchungen von KOEHLER!) fehlt ein solcher den Echiniden. 
TIEDEMANN ?) beschreibt jedoch bereits „ein kreisförmiges Gefäß, 
welches die innere Fläche der Schale umgiebt, da wo der Mast- 
darm in die obere Öffnung der Schale eindringt, um sich nach 
außen zu öfinen“. Von VALENTIN ?) wird diese Beobachtung be- 
stätigt. Horrmann *) bestreitet energisch alle die genannten 


1) KoraLer, Sur les Echinides etc. 

2) Tıepemann, Anatomie des Steinseeigels, pag. 97. 
3) VALentin, Monographie des Echinides ete. 

4) Niederl, Archiv f. Zoologie. Bd. 1. pag. 184, 


Be re 


Angaben, da er weder einen analen noch oralen Blutlakunenring 
gesehen hat. Die Angaben Horrmann’s bedeuten, was Wasser- 
und Blutgefäßsystem anlangt, überhaupt einen Rückschritt, da er 
selbst das, was mit bloßem Auge bereits kenntlich ist, in Abrede 
stellt. In kurzer Bemerkung wurde von GREEFF !) HOFFMANN’S 
Behauptung als irrig zurückgewiesen. Nach diesem Forscher ist 
ein weiter, sinuöser Ring vorhanden. PERRIER?) ist später zu 
denıselben Resultat gekommen. TEUSCHER ?®) hat sich selbst nicht 
von dem Vorhandensein eines Analringes überzeugen können, was 
bei seinem Untersuchungsobjekt — Echinus esculentus — nicht 
wunder nehmen kann, da bei dieser Form der Ring weniger gut 
ausgebildet und äußerlich erkennbar ist. 

Meinen eigenen Beobachtungen will ich vorausschicken, daß 
das Gebilde, welches GREEFF etc. gesehen haben, nicht ein 
Blutgefäßring ist, sondern einen sinuösen Hohl- 
raum, ein Schizocölgebilde darstellt, in dessen Wan- 
dung und Lumen der eigentliche Blutlakunenring 
verläuft. 

Zur Untersuchung eignet sich besonders gut Echinus micro- 
tuberculatus oder Arbacia pustulosa *). Bei beiden ist der Schi- 
zocölraum S stark ausgebildet. Figur 4 auf Tafel 1 zeigt die 
innere Seite des Scheitelpoles eines Echinus microtuberculatus. 
Mit AG sind die fünf Ausführgänge der Geschlechtsorgane, mit 
N die fünf Nervenstämme bezeichnet. 

Der Schizocölraum verläuft nach außen gelegen von einem 
Kalkring; in den von diesem begrenzten Innenraum mündet das 
Rectum. An diesem Kalkring setzen sich die den Enddarm 
befestigenden Mesenterien an (in Fig. 4, Taf. 1 u. Fig. 5 mit 
M' bez.). 

Lage und Bau der Blutlakune ist nur an Schnittpräparaten 
genau zu ersehen. Man entkalkt die Analseite des Seeigels, am 
besten in Chromsäure von 1:400. War der Seeigel vorher in 
Alkohol genügend gehärtet, so bleiben auf diese Weise auch die 
Gewebe gut erhalten. Nach der Chromsäurebehandlung färbt man 


1) GEEEFF, Marburger Sitzungsberichte 1872. Nr. 11. Seite 163 Anm. 

2) Pereıer, Recherches sur l’appareil eirculat. des oursins, in: 
Ann. zoolog. exper. Bd. 4. p. 605. 

3) Tevscher, Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 10. Suppl. pag. 517. 

4) Bei Dorocidaris papillata besitzt der Schizocölring eine Breite 
von 2 mm; bei Centrostephanus longispinus ist er ebenfalls sehr leicht 
aufzufinden und von außerordentlicher Breite. 


N 


ei = 


mit neutraler Karminlösung, welche in kürzester Zeit eine genü- 
gende Färbung bewirkt. 

Ein Vertikalschnitt, welcher durch die Analplatten geht, zeigt 
diese durchschnitten und unterhalb derselben das Rectum auf 
dem Schnitt getroffen (in der Figur 5, Taf. 1 nur zur Hälfte 
dargestellt). Das Rectum wird an dem oben erwähnten Kalkring, 
einem Vorsprung oder, besser gesagt, ringförmigen Verdickung, 
durch Mesenterien M! M? angeheftet. Lateralwärts zeigt sich 
unser Schizocölraum !) quer durchschnitten. Denkt man sich das 
Rectum vervollständigt und die Figur nach links hin weiter aus- 
geführt, so würde zunächst ein Mesenterium getrofien sein, und 
darauf der anale Schizocölraum in gleicher Weise, da er ja kon- 
zentrisch zum After verläuft?2). In der Wandung dieses Schi- 
zocölraumes, welche aus Bindesubstanz besteht, welcher außen 
das Cölomepithel aufliegt, verläuft der anale Blutlakunenring ABR. 
Den Schizocölraum könnte man, anschließend an ähnliche oder 
gleiche Bildungen bei Asteriden, als Perihämalraum bezeichnen, 
zumal an bestimmten Stellen die Blutlakunen in der That in das 
Innere des Schizocölraumes zu liegen kommen. 

Ausgekleidet erscheint dieser Sinus von endothelialen Zellen. 
Die Blutlakunen stellen sich dar als Lücken und Spalträume in 
der Bindesubstanzschicht der verdickten Wandung und sind mit 
der geronnenen Blutflüssigkeit prall angefüllt. Zwischen je zwei 
Ausführgängen der Geschlechtsorgane ist die Gestalt der Blut- 
lakunen meist eine solche, wie sie Figur 5 wiedergiebt. Da jedoch, 
wo die Ausführgänge (in Figur 6, Tafel 1 der Ovidukt AG) an 
den Schizocölring herantreten, tritt eine Anderung in der Gestalt 
ein. Ein Teil kommt in das Innere zu liegen, und so wird hier 
der Schizocölraum zum echten Perihämalraum, während ein anderer 
Teil sich abzweigt und in der Wandung des Ausführganges ver- 
läuft, um sich in den einzelnen Schläuchen der Geschlechtsorgane 
zu verzweigen. Unmittelbar nach der Abgabe der Aste an den 
Ausführgang verstreicht der in das Lumen des Schizocölringes 
hineinragende Teil, und es liegen die Lakunen in der Weise in 
der Wandung, daß sie nach außen wie nach innen gleichmäßig 
hervorragen. 

1) Die Begründung, daß es sich um einen solchen, und nicht um 
einen zur Leibeshöhle gehörigen Raum handelt, folgt unten bei der 
Schilderung der Entstehung der Geschlechtsorgane. 

2) Um Raum zu sparen, ist dieser Teil der Figur weggelassen 
worden, 


6 


ea WE 


Der konzentrisch verlaufende Schizocölsinus wird an einer 
Stelle durchsetzt vom Steinkanal, und hier besteht ein Zusammen- 
hang zwischen den peripher gelegenen Blutlakunen 
des drüsigen Organes und dem analen Blutlakunen- 
ring. Die ersteren gehen über in die des letzteren (vergl. Figur 3 
auf Tafel 11). Eine weitere Kommunikation besteht zwischen den 
Rücken- und Bauchlakunen des Rectums. 

Die Lakunen am Rectum nehmen, je näher dasselbe dem 
After kommt, ab, und erhält man oft Bilder, auf denen es aus- 
sieht, als ob die Lakunen einfach verstrichen. Dennoch gelang 
es mir, in den das Rectum befestigenden Aufhängebändern Blut- 
flüssigkeit nachzuweisen, welche in Zusammenhang stand mit dem 
Ende des in der Wandung des Schizocölringes verlaufenden La- 
kunenringes. (Am besten orientiert man sich über diesen schizocölen 
Ringsinus mit seinem analen Blutlakunenring, über die Lage des 
Rectums und des Steinkanales durch Betrachtung der schematischen 
Figur 3 auf Tafel 11, welche einen Längsschnitt durch die Anal- 
gegend wiedergiebt. Schiz R analer Ringsinus; Dr Drüsenende; 
M* und M: Aufhängebänder des Rectums.) 


Die radiären Schizocölbildungen. 


(Längskanäle der Nervenstämme.) 


Wie schon lange bekannt ist, liegt jeder der fünf radiären 
Nervenstämme in einem Kanal eingebettet, welchen er in seiner 
Breite durchzieht und so in zwei Hohlräume sondert. Ein Ver- 
tikalschnitt (Schnittebene rechtwinklig zum Nervenstamm) zeigt 
diese Verhältnisse am besten. In Figur 1 Tafel 9 ist der der 
Körperoberfläche zugewendete Abschnitt des Hohlraumes mit Sch!, 
der der Leibeshöhle zugekehrte mit Sch? benannt. TEUSCHER 
bezeichnete beide Hohlräume als inneres und äußeres Nervengefäß. 

Um den Verlauf dieser Hohlräume zu verstehen, in denen 
die fünf Nervenstämme eingebettet liegen, sind Längsschnitte 
durch das ganze Tier am instruktivsten. Es zeigt sich dann, daß 
die fünf Hohlräume unterhalb des Fühlers, also ehe der Nerven- 
stamm die Ocellarplatte durchbohrt, verschwinden, oder aber ihn 
noch eine Strecke weit begleiten. Fig. 2, Taf. 1 zeigt einen Ver- 
tikalschnitt durch den Fühler eines jungen Tieres. Das Wasser- 
gefäß RW tritt in den Fühler ein, um blind zu enden, die mit 
Sch‘ und Sch? bezeichneten Teile des radiären Hohlraumes enden 


ran, 


ebenfalls blind, indem ihr Lumen enger und enger wird und endlich 
verstreicht. An diesen Stellen kann man (besonders an Schnitten 
durch erwachsene Tiere) sich überzeugen, daß diese radiären Hohl- 
räume Schizocölbildungen sind, die von einem Endothel ausgekleidet 
werden. Die erste Entstehung dieser Hohlräume, welche homolog 
zu setzen sind den radiären Perihämalräumen der Asteriden !), 
habe ich nicht beobachten können, da ein so junges Material nicht 
zu Händen war. 

Der Schizocölraum behält in seinem Verlauf seine Größe bei. 
Die fünf Hohlräume (Längskanäle) mit den eingeschlossenen 
Nervenstämmen verlaufen von den Fühlerplatten aus bis zum 
Schlund, indem sie durch die fünf Auriculae des inneren Peristom- 
ringes hindurchtreten. Da, wo das (radiale) Ambulacralwasser- 
gefäß den Nervenstamm verläßt, um außen an der Laterne 
emporzusteigen, verschwindet der nach der Leibeshöhle zugekehrte 
Schizocölkanal, indem er obliteriert, und nur der äußere, welchem 
das Deckepithel des Nervenstammes zugekehrt ist, bleibt erhalten 
und umgiebt den Nervenring auf dieser Seite (vergl. Figur 11 auf 
Tafel 13). Auf der der Leibeshöhle zugekehrten Fläche wird der 
Nervenring von einer Bindegewebsschicht bedeckt, welche vom 
Leibeshöhlenepithel überzogen wird. Es liegt somit der Nerven- 
ring im Innern der Laterne in der Leibeshöhle und wird nur auf 
seiner einen Fläche von einem Ringsinus umgeben, einer direkten 
Fortsetzung des radialen Schizocöllängskanales. Diese Schizocöl- 
räume werden von einem Endothel ausgekleidet, dessen Kerne oft 
weit in das Lumen hineinragen, da die Zellen selbst abgeplattet 
sind. Ihr Inhalt besteht nur aus einer hellen, klaren Flüssigkeit, 
die nur wenige Zellen enthält, die in Größe und Gestalt den 
Blutzellen gleichen. 

Von besonderem Interesse ist das Verhalten des inneren Teiles 
des Schizocölkanales, sobald Nervenzüge aus dem Radialnerven- 
stamm austreten und zu den Füßchen ziehen. Fig. 1, Taf. 9 ° 
giebt einen Vertikalschnitt wieder, der dieses Verhalten näher 
illustriert. Mit a ist der zu der Füßchenampulle ziehende Ast 
des Wassergefäßes (welches auf dem Querschnitt getroffen ist) 
bezeichnet. Vergleicht man nun dieses Längsschnittbild mit einem 
Querschnitt durch den Kanal a, wie ihn Fig. 2 wiedergiebt 
(derselbe ist in der Richtung be geführt), so ergiebt sich, daß der 
zu der Ampulle führende Ast des Radialwassergefäßes a begleitet 


1) Vergl. Heft 2 dieser Beiträge. 
6* 


wird von einem Ast des äußeren Schizocölraumes Sch ?, welcher 
in Fig. 1 mit d bezeichnet ist. Dieser Ast läuft in dem Teil 
der Wandung, welcher den Nervenast N birgt, und liegt, wie aus 
der Fig. 1 ebenfalls hervorgeht, nach innen von letzterem. Dieser 
Ast des Schizocölraumes läßt sich bis in das Füßchen hinauf 
verfolgen. Dieselben Zellen, wie sie im Schizocöllängskanal liegen, 
finden sich in ihm vor, und zwar oft in großer Menge. Daß in 
dieser Lakune (denn als wandungslose Lakune, die nur im 
Anfangsteil eine endothelartige Auskleidung zeigt, ist dieser 
Hohlraum in der Bindesubstanzschicht des Füßchens aufzufassen) 
die Ernährungsflüssigkeit sich bewegt, ist wohl mit Sicherheit 
anzunehmen, wenn auch ein direkter Zusammenhang zwischen 
den Blutlakunen des Darmes und den fünf radiären Schizocöl- 
räumen (Sch! und Sch ?) nirgends zu konstatieren ist. Als Träger 
der Ernährungsstoffe sind die Blutzellen, jene amöboiden Zellen 
mit hellem, homogen erscheinendem Zellleib anzusehen, die in 
den Darmlakunen, in den übrigen Schizocölbildungen und in der 
Bindesubstanz angetroffen werden. 


Kapitel 5. 


Das drüsige Organ 
(sog. Herz). 


Die Ansicht Horrmann’s'), daß das sogenannte Herz der 
Echiniden nichts anderes als der Steinkanal sei, und seine weiteren, 
diese Konfusion Komplettierenden Schlüsse sind nur der Kuriosität 
wegen zu nennen. TEUSCHER ?) erklärt dieses Organ für rudi- 
mentär und wird zu dieser Ansicht durch den Bau desselben be- 
wogen, den er jedoch, da er offenbar nicht das beste Material zur 
Verfügung hatte, nicht richtig erkannt hat. 

Einen großen Fortschritt in der Erkenntnis dieses Organes 
hat PERRIER ?) gethan, welcher es für eine Drüse erklärte. Es 
sollte sich dieselbe durch einen Kanal unterhalb der Madreporen- 


1) Horrmann, Über das Blutgefäßsystem der Echiniden, in: 
Niederl. Archiv Band 1. 1871—73. pag. 184. 

2) TEUSCHER. 

3) Perrıer, Recherches sur l’appareil eirculatoire des Oursins, 
in: Arch. de Zool. exper. et gener. Bd. 5. 1875. 


platte nach außen öffnen. Mit dieser Anschauung sowie der An- 
gabe, daß diese Drüse am unteren Ende geschlossen sei, kann man 
sich aber unmöglich befreunden,, weil die Thatsachen dem voll- 
ständig widersprechen. Schnittserienreihen zeigen aufs unwider- 
legbarste, daß dem nicht so ist, wie auch PERRIER’s Angabe vom 
Fehlen des analen Blutsinus unrichtig ist (vergl. unten). 

Nach diesem französischen Forscher ist es vor allem KoEHLER!), 
welcher die A. PERRIER’sche Ansicht, daß das sogenannte Herz 
ein Exkretionsorgan sei, bestätigt. Er bezeichnet dasselbe als 
eiförmige Drüse. Wenn dieser Forscher aber behauptet, daß in 
den sogenannten Polischen Blasen, wie er die fünf Anhangsorgane 
auf der Oberfläche der Laterne nennt, ein analoger Bau sich finde, 
so zeigt dies wie wenig seine Resultate leider mit den meinigen 
übereinstimmen. Es würde zu viel Raum in Anspruch nehmen, 
wollte ich alle die Einzelheiten in der Deutung der französischen 
Forscher besprechen, und lasse ich lieber die Thatsachen sprechen. 


1. Arbacia postulosa. 


Die Lage des Organes ist aus Figur 3, Tafel 7. Dr er- 
sichtlich. Durch eine Membran ist dasselbe mit dem Steinkanal 
verbunden. Es reicht bis zum After, sich mehr und mehr ver- 
schmälernd um endlich blind im Schizocölraum zu enden. 
Am jungen Tiere läßt sich feststellen, — dies gilt auch für 
Echinus melo und acutus, Sphaerechinus granularis — daß 
das drüsige Organ bis in diesen Schizocölraum reicht. Der Bau 
bleibt sich in ganzer Ausdehnung derselbe. An dem der Laterne 
zugewendeten Anfangsstiel der Drüse treten, von der dorsalen Blut- 
lakune (s. oben) herkommend, Äste heran und umspinnen dieselbe. 
Sie stehen in Verbindung mit dem analen Blutlakunenring. Die 
Farbe des Organes ist sehr verschieden bei den einzelnen Arten 
und wird von einem Pigment bedingt, welches in Körnern abge- 
lagert ist, und zwar in Wanderzellen, die einen bestimmten Bau 
zeigen, der sie von anderen Wanderzellen (den in den Bluträumen 
befindlichen beispielsweise) unterscheiden läßt. 

Fertigt man in ungefährer Mitte durch unser Organ einen 
Querschnitt an, so erhält man ein Bild, wie es in Fig. 3, Tafel 8 
wiedergegeben ist. In einer Einbuchtung verläuft der Steinkanal, 


1) Kor#ter, Recherches sur les Echinides des cötes de Provence, 
Marseille 1883. 


BT 


das Organ in ganzer Länge begleitend. Er ist mit S{.-k. be- 
zeichnet und quer durchschnitten. Peripher gelagert sind die 
quer durchschnittenen Blutlakunen BL durch ihren dunkler ge- 
färbten Inhalt kenntlich. Weiter liegen zentralwärts eine Anzahl 
von größeren Hohlräumen, die Wanderzellen enthalten. Bei An- 
wendung von stärkeren Objektiven zeigt sich, daß das ganze Ge- 
webe des Organes von Hohlräumen durchzogen wird, welche die 
verschiedensten Dimensionen besitzen, so daß stellenweise das Bild 
eines Netzwerkes sich bietet. 

Die größeren Hohlräume werden sämtlich von einem Endothel, 
das heißt von Bindesubstanzzellen, welche epithelial angeordnet 
sind, ausgekleidet. Daß dem so ist, läßt sich durch genaue Ver- 
gleichung der Querschnittsserien konstatieren. Mehr nach dem 
Anfangs- und Endteil des Organes zu sind weniger Hohlräume 
vorhanden, erst in der Mitte treten Lücken auf, welche mitein- 
ander verschmelzen, bis durch Zusammenfließen solch’ große Hohl- 
räume H entstehen, wie Figur 3, Taf. 8 zeigt. 

Vor allem fällt das Pigment auf, welches mehr peripher ab- 
gelagert ist. Um die einzelnen, mit geronnener Blutflüssigkeit an- 
gefüllten Lakunen ist es in farbigen Konkrementen, unregelmäßig 
gestalteten Körnern und Körnchen abgelagert, die sich mit Anilin- 
grün beispielsweise färben. An ungefärbten Schnittpräparaten tritt 
es in Gestalt von gelblichen oder bräunlichen Körnern auf. 

Das Gewebe, aus welchem sich unser Organ zusammensetzt, 
ist die Bindesubstanz , welche in netzförmiger Gestalt vorhanden 
ist. Bald sind die Maschen eng, bald größer, und die Wandung 
derselben wird bald von feinen miteinander verklebten Fibrillen 
gebildet, bald sind es gröbere Balken, oder aber auf Strecken ist 
die Grundsubstanz, die an Schnittpräparaten ein grob granuliertes 
Aussehen zeigt, mehr ausgebildet. Dann liegen in ihn unregel- 
mäßige Zellen eingebettet oder Zellkerne, die deutlich nach Fär- 
bung hervortreten. 

Alle Maschen und Lücken des Organes sind angefüllt und oft 
ganz vollgepfropft von Wanderzellen, welche stark lichtbrechende 
Konkremente in ihrer Zellsubstanz eingelagert tragen. An den mit 
Chromsäure konservierten, mit Hämatoxylin-Methylgrün gefärbten 
Organen zeigen diese Zellen folgenden Bau. Die lichtbrechenden 
Körper sind meist entfernt, und zeigt die Zellsubstanz ein netz- 
förmiges Gefüge, in dessen Maschen eben die Körner lagen. Dieses 
Netzwerk färbt sich, mit Anilinfarben behandelt, gering, Der 
kuglige Zellkern tritt tiefblau tingiert hervor. Die gleichen 


ee ne 


Wanderzellen, denn um solche handelt es sich, sind in den Blut- 
-Jakunen anzutreffen. Sie messen (konserv. Exempl.) 0,008—0,01 mm. 
Außer diesen großen Zellen sind kleinere Zellen vorhanden, 
wie sie auch den Endothelbelag der größeren Hohlräume bilden. 
Die verschiedenen Organe, «welche ich von dieser Art unter- 
suchte, zeigten sich bald mehr, bald weniger angefüllt von solchen 
großen Zellen. 

An denjenigen Stellen, an welchen die Pigmentkörner abge- 
lagert werden, trifft man die Zellen entweder in sehr schlecht 
konserviertem Zustande, in Zerfall, oder aber man sucht vergebens 
nach ihnen. 

Ich glaube, daß die Ausscheidung dieser Konkrementhaufen 
des Pigmentes u. s. w., diesen in das Organ eingewanderten Zellen 
zuzuschreiben ist. Damit würde auch ein Recht bestehen, dieses 
Organ als ein drüsiges zu bezeichnen. 


2. Sphaerechinus granularis. 


Die vorzüglichsten Präparate erhielt ich von dem drüsigen 
Organ dieser Art nach Färbung mit Anilingrün. Auf dem Quer- 
schnitt zeigt unser Organ eine bohnenförmige Gestalt. An der 
konvexen Fläche liegt der Steinkanal. Die ganze konkave Fläche 
wird von Blutlakunen (Fig. 1, Taf. 8) umsponnen, deren einzelne 
quer durchschnitten sind. Die geronnene Blutflüssigkeit färbt sich 
schwach hellgrün in einer ähnlichen Nuance wie die Bindesubstanz- 
fibrillen. Die Zellkerne der Bindesubstanzzellen sind tief grün 
tingiert, während ihr Plasma einen hellen Ton angenommen hat. 
Am stärksten treten die Zellen im Steinkanal hervor. Die spind- 
ligen Keime seines Innenbelages sind blaugrün gefärbt. Durch 
diese Färbung ist es weiter möglich, mit Leichtigkeit die Wander- 
zellen herauszufinden, welche die stark lichtbrechenden Körner 
tragen, da diese ziemlich stark den Farbstoff aufnehmen. 

Wie bei dem drüsigen Organ der vorigen Art, so treten auch 
hier eine Anzahl von Hohlräumen im Innern auf, welche mit 
einem Endothel ausgekleidet sind (Fig. 1 auf Tafel 8 AH). 

Betrachtet man einen Querschnitt durch das Organ dieser 
Art, so sieht man die Hauptmasse desselben, soweit diese nicht 
von den größeren Hohlräumen durchsetzt ist, aus polygonalen, meist 
sechseckigen Maschen bestehend, in denen Zellen eingelagert liegen. 
Fig. 1 auf Tafel 8 giebt einen Teil eines Querschnittes stärker 
vergrößert wieder. Peripher sind die Blutlakunen gelagert und 


quer durchschnitten. Nach innen zu beginnen sich die Bindesubstanz- 
fibrillen zu dem regelmäßigen Netzwerk anzuordnen. Die Zellen, 
welche man zwischen diesen Maschen antrifft, sind amöboid beweg- 
lich und je nach dem Zustand, in welchem sie sich bei der Kon- 
traktion befanden, ist ihre Gestalt verschieden. Meist sind sie 
sternförmig. Die Zellsubstanz, welche sich wenig färbt, umhüllt 
den kugligen Kern, der stets dunkel gefärbt wird. Der größte 
Teil derselben ist jedoch in Pseudopodien ausgestreckt. Außer 
diesen Zellen, die oft zu mehreren in den Maschen liegen, sind 
die mit Körnern angefüllten Wanderzellen vorhanden. Sie liegen 
teils in der Blutflüssigkeit, teils aber in dem Gewebe des Organes. 
Außer ihnen ist Pigment zahlreich vorhanden, ganze Ballen liegen 
hier und da in den Maschen. Sie tingieren sich sämtlich mit 
Farbstoff. 

Wenn wir den Bau dieses Organes vergleichen mit den bei 
Arbacia geschilderten Verhältnissen, so sind folgende Punkte her- 
vorzuheben: In beiden Fällen haben wir die gleichen Wanderzellen 
mit Körnchen und Konkrementen, welche in der Blutflüssigkeit, wie 
im Gewebe des Organes liegen. Weiter ist Pigment in beiden 
Fällen in sehr großer Menge angehäuft. Während aber bei Sphaere- 
chinus amöboide Zellen die Hauptmasse des Organes ausmachen, 
ist bei Arbacia dies nicht der Fall. Diese Zellen waren hier spär- 
licher vorhanden. 

Die Resultate, welche ich eben zusammengefaßt habe, gründen 
sich auf die Untersuchungen über die Organe von zehn 
Sphaerech. granularis, und waren stets dieselben Bauverhältnisse 
vorhanden. KOEHLER ?) hat den Bau dieses drüsigen Organes, 
wie schon erwähnt wurde, bei Sphaerech. granul. untersucht, und 
stimmen seine Angaben, was den maschigen Bau, die amöboiden 
Zellen und Ablagerungen von Pigment anlangt, mit den meinigen 
überein. Die mit Konkrementen erfüllten Zellen erwähnt er jedoch 
ebensowenig, alser sie abbildet (Taf. 6, Fig 41 seiner Abhandlung). 
Daß die Blutlakunen das drüsige Organ umspannen, ist ihm ent- 
gangen. Dieser Punkt ist jedoch von besonderer Wichtigkeit, 
wenn wir daran gehen, die Bedeutung des Organes zu erörtern. 


1) Ich verdanke diese Flüssigkeit der Güte des Dr. ScHIEFFER- 
DECKER. Die Schnitte wurden von mit Chromsäure !/,°/, gehärteten Or- 
ganen angefertigt und einzeln gefärbt, ohne vorher auf den Objekt- 
träger aufgeklebt zu sein. 

2) KoEHLER, Recherches sur les Echinides des cötes de Provence. 
pag. 73. 


Das drüsige Organ der Asteriden und Echiniden. 


Vergleicht man meine Darstellung über den Bau dieses Or- 
ganes der Echiniden mit jenen früheren Angaben über das gleiche 
Organ der Asteriden (Heft 2 dieser Beiträge), so könnte zunächst 
erscheinen, als wenn beide Organe nichts miteinander zu thun 
hätten, und doch ist ihr Bau im Prinzip ein gleicher. 

Ich schilderte das drüsige Organ der Asteriden etwa kurz 
in folgender Weise: In der Jugend besitzt dasselbe nur wenige 
Hohlräume, Kanäle, die miteinander kommunizieren. Die Wandung 
zwischen diesen Kanälen wird durch das Bindesubstanzgewebe aus- 
gefüllt. Umhüllt wurde das Organ von einem aus abgeplatteten Zellen 
bestehenden Epithel. 

Am dorsalen wie ventralen Ende traten Blutlakunen in die 
Drüse ein, indem die Wandung derselben in die der ersteren 
überging. Als Inhalt der Kanäle fand ich Zellen, welche ich als 
Innenepithel beschrieb. „Von diesem Epithel können sich einzelne 
Epithelzellen loslösen. Diese liegen dann im Hohlraum.“ Nach 
meinen jetzigen Befunden an Echiniden muß ich dieser Tatsache 
folgende Deutung geben: Die Zellen liegen in den einzelnen Hohl- 
räumen lose, bewegen sich amöboid und setzen sich an den Wan- 
dungen fest. Die Abbildung, Fig. 58 auf Taf. 7 in Heft 2, zeigt, wie 
diese Deutung die richtigere ist. Hier sieht man einen Kanal 
gänzlich erfüllt von Zellen, so daß sein Lumen fast verstopft er- 
scheint, während bei einem anderen nur wenige sich der Wandung 
anlegen. 

Daß diese amöboiden Zellen die Hauptträger des Pigments 
sind, stimmt überein mit dem Verhalten bei den Echiniden. 

Bei diesen Gruppen schilderte ich, wie ebenfalls Pigmentzellen 
in die aus Bindesubstanz bestehende Drüse einwandern, indem sie 
mit eigentümlichen Körnchen erfüllt sind, und daß es in der Drüse 
zur Ablagerung von Pigmentzellen kommt. Münden bei Asteriden 
die Blutlakunen an den beiden Enden der Drüse in diese ein, so 
ist dies bei den Echiniden nicht der Fall. Bei ihnen liegen die 
Blutlakunen peripher und umspinnen das drüsige Organ. 

In beiden Gruppen hat unser Organ keinen Ausführkanal. 
Die für den Körper nicht mehr brauchbaren Stoffe scheinen in 
diesem Organ aus dem Blute ausgeschieden zu werden. Als Träger 
derselben sind die amöboiden Zellen jedenfalls anzusehen. 


Die Zellen des Enterocöls, Wassergefässsystems und der 
Bindesubstanz. 


In der Leibeshöhle, dem Enterocöl, kommen neben anderen Ge- 
bilden amöboide, glasig helle Zellen vor, welche oft zu mehreren 
miteinander verklebt sein können. In ihrer hellen Zellsubstanz 
tritt der meist kuglige Zellkern deutlich hervor. Um denselben 
ist eine fein gekörnte oder fein fasrige Masse vorhanden, welche 
wenig Farbstoffe aufnimmt. Von diesen Zellen scheinen gar nicht 
unterschieden werden zu können die amöboiden Zellen in der In- 
haltsflüssigkeit des Wassergefäßsystems. Da diese Zellen sämtlich 
amöboid sind, steht nichts im Wege, daß wir annehmen, daß sie 
in die Gewebe aus- und einwandern und in die verschiedenen 
Hohlräume des Körpers gelangen können. Damit wäre auch die 
Möglichkeit vorhanden, daß die Zellen in der Blutflüssigkeit, deren 
Gestalt und Verhalten Farbstoffen gegenüber ein übereinstimmendes 
ist, mit diesen Zellen identisch sind. 

Von diesen Zellen mit ihrer hellen, fast homogen erscheinen- 
den Zellsubstanz sind, zunächst wenigstens, streng zu unterscheiden 
die Wanderzellen mit Einschlüssen oder körniger Zellsubstanz. 
Sie sind vor allem schon durch ihre Größe ausgezeichnet. Wander- 
zellen mit Körnereinschluß findet man in fast allen Lagen des 
Körpers in der Bindesubstanzschicht, besonders in den Mund- 
kiemen und im drüsigen Organ, sodann in den peripher gelagerten 
Blutlakunen dieses Organes (Fig. 2, Taf. 8). In der Drüse von 
Sphaerechinus granularis sind sternförmige amöboide Zellen aller- 
dings in überwiegender Anzahl vorhanden und die Wanderzellen 
mit Körnern in der Minderheit. 

Was ihre Größe anlangt, so haben sie einen Durchmesser von 
ungefähr 0,01 mm; ihr Kern mißt 0,003 mm. Sie sind meist von 
eiförmiger bis kugliger Gestalt und angefüllt mit stark licht- 
brechenden Körnern, welche in Osmiumsäure sich nur sehr schwach 
bräunen, Anilinfarben hingegen begierig aufnehmen, so besonders 
Anilingrün. Durch die Menge der Körner ist die eigentliche Zell- 
substanz zurückgedrängt und bildet ein Netzwerk, in dessen Maschen 
eben die kugligen Körner liegen. 

Von gleicher Größe sind die Wanderzellen, deren Zellsubstanz 
ohne diese Körner ist und ein granuliertes Aussehen zeigt. Solche 
Zellen liegen ebenfalls in der Bindesubstanz. Über die Funktionen 


ge 


aller dieser Zellen herrscht keine Klarheit. Die Ansammlungen von 
Wanderzellen mit Einschlüssen, seien es nun Körner oder Pig- 
mente, wie sie in den Kiemen und in der Drüse zich zeigen, 
deuten vielleicht darauf hin, daß sie mit dem Stoffwechsel in 
engstem Konnex stehen. 


Kapitel 6. 
Der Darmtractus. 


Es lassen sich histologisch vier Abschnitte im Darmkanal 
unterscheiden, der Schlund, derMagendarm, Dünndarm 
und Enddarm. Hierzu kommt der Nebendarm, welcher den 
Dünndarm eine Strecke lang begleitet. 

Die Schale ist auf der Unterseite als Mundhaut mit Kalk- 
netzen von unbestimmter Gestalt versehen und erscheint im Gegen- 
satz zu den übrigen Teilen der Körperwand weich. Im Zen- 
trum liegt die Mundöffnung von gewulsteten Lippen umgeben. 
Pedizellarien von verschiedener Gestalt, vor allem aber die mit 
quer gestreiften Fasern und die (bei einigen Arten mit Drüsen ver- 
sehenen) ophiocephalen Gebilde liegen im Umkreis, zwischen sich 
die zehn Mundfüßchen bergend. 

Die Lippe, das Peristom, ist meist von lauter Höckern über- 
deckt. Die Mundhaut setzt sich nach innen zu in den Schlund 
fort, welcher vor seinem Eintreten in den oberen Teil des Kauap- 
parates (Laterne) mit fünf wulstigen Lippen beginnt. Wird der 
Kauapparat, und zwar die Zähne, geöffnet, so entsteht, sobald die 
Wandung, welche diese wulstigen Vorsprünge bildet, sich glättet, 
eine geräumige Mundhöhle, aus der der engere Oesophagus sich 
am Grunde erhebt, um als dünner Cylinder in der Axe des Kauap- 
parates denselben zu durchsetzen. In seinem Anfangsteil wird er 
von fünf Bändern begleitet, die an den Rotulis inserieren. Äußer- 
lich ist hier sein Übergang in den Magen kenntlich durch eine 
kreisförmige Einschnürung !). 


1) Ich habe dieselben Bezeichnungen für die einzelnen Darm- 
abschnitte angewendet, wie bei den Asteriden und bei Synapta. 
Frühere Forscher unterscheiden Schlund, Speiseröhre (= Magen), 
Darm und Rectum, so Bronx, Lrypıe und neuerdings KoEHLER. 


Ze 


In der ganzen Länge des Darmes sind es dieselben Schichten 
in derselben Lagerung, welche die Wandung zusammensetzen. Dem 
Darmepithel zugekehrt liegt stets die Längsmuskelschicht und nach 
außen von ihr die Ringsmuskelschicht. Nur im Oesophagus fehlen 
die longitudinalen Muskelfasern. 

Der Schlund besteht aus 1) dem Innenepithel, 2) einer 
Bindesubstanzschicht, 3) der aus cirkulären Fasern gebildeten 
Muskelschicht und 4) dem Leibeshöhlenepithel. Wie schon die 
älteren Forscher (Kronn) erkannten, zeichnet sich der Schlund 
durch fünf große in sein Lumen vorspringende Leisten aus; bei 
älteren Tieren haben sich weitere Hervorragungen gebildet. Diese 
jüngeren Wulste erreichen die größeren niemals an Länge. 

1) Die Epithelschicht setzt sich zusammen aus Drüsenzellen 
und gewöhnlichen Epithelzellen. Die Oberfläche ist mit Wimpern 
bedeckt, wie LeypıG!) schon angiebt. Die Drüsenzellen scheinen 
meist auf den Anfangsteil des Schlundes, auf die Mundhöhle, be- 
schränkt zu sein. Ihre Gestalt ist flaschenförmig, ihr Inhalt be- 
steht aus stark lichtbrechenden Körnchen, die in Karmin ungefärbt 
bleiben. Basalwärts setzen sich diese Zellen in Fortsätzen, Stütz- 
fasern, fort. Mit Osmiumsäure konservierte Seeigel zeigten in 
diesen Drüsenzellen ein großmaschiges Netzwerk. Neben diesen 
Drüsenzellen, deren Inhalt ungefärbt bleibt, kommen feine haar- 
förmige Zellen vor, deren ovaler Kern in einer Anschwellung des 
sonst fadenförmigen Zellleibes liegt. Die basalen Fortsätze sind 
oft sehr zart, oder stärker gebaut, von einer stark lichtbrechenden 
Substanz, die fast gänzlich ungefärbt bleibt (vergl. Fig. 6 auf 
Taf, 7). 

Außer diesen Zellen trifft man solche an, deren oberer freier 
Teil erweitert erscheint. Sie zeigen einen stark lichtbrechenden, 
fein granulierten Inhalt (Centrosteph. longisp.).. Eine Cuticula 
ist nicht vorhanden, die Oberfläche der Zellen ist wenig begrenzt, 
und es hat den Anschein, als ob aus diesen Zellen ein Sekret aus- 
geschieden würde, welches ihre freie Oberfläche überzieht. 

Zwischen diesen Zellen, welche das Epithel bilden, trifft man 
auch solche, welche noch nicht bis zur Peripherie reichen. Be- 
sonders fällt dieses Verhalten im Magen- und Dünndarm auf. 
Diese Zellen sind wahrscheinlich Ersatzzellen. Die Bindesubstanz- 
schicht ist nach dem Epithel zu durch eine feine, dünne, hyaline 
Basalmembran abgegrenzt. Sie ragt in Gestalt von Papillen in 


1) Leypıe, Lehrbuch der Histologie. 


rag) = 


das Epithel hinein, und auf diese Weise kommen die Wulste zur 
Bildung. Die Grundsubstanz ist von zähflüssiger Consistenz. Spindlige, 
hier und da auch sternförmige Zellen sind mit ihren Ausläufern in 
ihr vorhanden. Zahlreich sind amöboide Zellen vertreten, welche 
den körnigen Inhaltskörpern in der Blutflüssigkeit gleichen. 

Häufig kommen Pigmentzellen vor, so bei Sphaerechin. granul. 
Der bei weitem größte Teil dieser sich, wenn auch nur ungemein 
langsam, bewegenden Zellen liegt zwischen den Epithelzellen. Hier 
gelingt es selbst noch an feinen Schnitten nachzuweisen, daß das 
Pigment an Zellen gebunden ist. 

Bei Arbacia pustulosa ist das Pigment in den freien Enden 
der Epithelzellen abgelagert. Braunschwarze Körner liegen so dicht 
gedrängt, daß die Oberfläche des Darmes schwarz erscheint. Außer- 
dem füllt sich die Bindesubstanzschicht der Papillen oft auf weite 
Strecken mit den Pigmentanhäufungen an. Das Schlundepithel 
dieser Art zeichnet sich durch die Einförmigkeit in seinen Zellen aus. 
Ich traf nur solche Zellen, wie sie in Fig. 11 Taf. 7 abgebildet 
sind. Ihr Inhalt besteht aus stark lichtbrechenden Körnchen. 
Streckenweise kommt eine Cuticula zur Ansicht. 

Der Magen, durch eine cirkuläre Furche vom Schlund ge- 
trennt, zeigt besonders in dem dem Dünndarm genäherten Ab- 
schnitt zahlreiche Drüsen, deren Zellen von den Zellen des Ober- 
flächenepithels sich beträchtlich unterscheiden. Der Magen ist 
durch Faltenbildungen und papillöse Erhebungen ausgezeichnet. 
In den Furchen und Einsenkungen liegen die Drüsen, die jeden- 
falls zu den Schleimdrüsen zu zählen sind. (Fig. 7, Taf. 7.) 

Die Wandung wird von denselben Schichten gebildet wie die 
des Schlundes, nur kommen longitudinal verlaufende glatte Muskel- 
zellen hinzu, welche in Bündeln zusammenliegend, nach innen von 
der cirkulären Muskelschicht verlaufen. 

Die Zellen des Epithels zeigen auf dem Querschnitt nach 
Färbung mit neutraler Karminlösung ein matt glänzendes Aussehen. 
Ihr cylindrischer Zellleib ist an seiner freien Basis becherglasartig 
erweitert, und entweder ist dieser Teil mit einer feinkörnigen 
Substanz gefüllt, oder erscheint fast homogen. Die einzelnen Zellen 
sind gegeneinander scharf getrennt; daß sie besondere Mem- 
branenan den Mantelflächen besitzen, erscheint wenig wahrscheinlich, 
Unterhalb des erweiterten Endes liegt der Zellkern, und die Zelle 
setzt sich hier mehr und mehr verjüngend in einen Fortsatz fort. 
Bei einigen Echiniden sind in diesen erweiterten Endteilen 
Pigmentkörnchen vorhanden, so bei Arbacia pustulosa. Zwischen 
den basalen Fortsätzen verlaufen die Nervenfaserbündel. 


SEHON NE 


In den Furchen zwischen den papillösen Erhebungen liegen 
die Drüsenzellen. Ihr Zellleib erscheint mit feinen Körnchen erfüllt. 
Der Kern liegt in der Basis der Zelle und ist meist kuglig bis 
oval. Bei Centrosteph. longisp. liegen diese Drüsen nicht nur in 
der Tiefe der Gruppen, sondern auch auf den Seiten der Papillen, 
wie Fig. 5, Taf. 8 zeigt. Der Inhalt der Zellen färbt sich nicht, 
nur der Kern und die ihn umgebende Substanz tingieren sich. 

Die Bindesubstanzschicht zeigt die schon oben bei Schilderung 
des Schlundes beschriebenen Verhältnisse; Lücken und Spalträume 
treten besonders in dem Endteile auf, da wo der Nebendarm sich 
vom Magen abzweigt und dieser in den Dünndarm mündet. In 
diesen Lücken ist die Blutflüssigkeit mit ihren charakteristischen 
Zellen in geronnenem Zustande nachweisbar. 

In der Bindesubstanz liegen die Längsmuskelfasern, zu unge- 
fähr fünf oder mehr ein Bündel bildend. Sie liegen in Abständen 
voneinander. Nach außen von ihnen befindet sich die aus cir- 
kulären, gleichen Fasern zusammengesetzte Muskelschicht, mehrere 
Lagen bildend. Nach außen von diesen trifft man noch auf eine 
geringe Menge von Bindesubstanz, so daß also auch diese Muskel- 
schicht von dem Außenepithel durch dieselbe getrennt ist. Diese 
äußere Lage ist jedoch oft von so geringer Ausdehnung, daß sie 
kaum hervortritt. 

An derjenigen Stelle, wo der Magen in den Dünndarm eintritt, 
zweigt sich der Nebendarm ND ab, um neben dem Dünndarm, mit 
ihm durch ein Mesenterium verbunden, zu verlaufen. Die ventrale 
Blutlakune setzt sich jetzt nicht auf den Dünndarm fort, sondern 
liegt dem Nebendarm unmittelbar auf, wie ein Querschnitt durch 
die drei Organe zeigt. Fig. 1, Taf. 7 läßt dieses Lageverhältnis 
deutlich erkennen. Während nun der Nebendarm im weiteren 
Verlaufe durch einen größeren Abstand, als in der Fig. 1 ersicht- 
lich ist, vom Dünndarm getrennt sein kann, so liegt die Blutlakune 
immer letzterem eng an. 

Die Wandung des Dünn- wie Nebendarmes ist die gleiche. 
Bei beiden folgt auf das Innenepithel die Bindesubstanzschicht und 
nach außen von dieser gelegen schwach entwickelte Längsmuskel- 
fasern und die ebenfalls nicht zu einer kontinuierlichen Lage ver- 
einigten cirkulär verlaufenden Muskelfasern. Die Muskelschichten, 
besonders die letztere setzt sich auf die Wandung der Blutlakune 
fort, welche außen von dem Peritonealepithel überzogen wird, in 
gleicher Weise wie der Darm und die Mesenterien. 


eg, 


Der Dünndarm zeigt in seinem Epithel Erhebungen, welche 
cirkulär verlaufen, bald mehr oder weniger stark ausgebildet sind. 
Besondere Drüsenzellen habe ich bei keiner Art gefunden. Die 
Zellen des Epithels besitzen lange Wimpern, ihre Gestalt ist 
cylindrisch.. Nach der Basalmembran zu erscheinen die Zellen 
meist in einem Fortsatz spitz zuzulaufen. Ihre Substanz ist fein 
granuliert, nach Pikrokarminfärbung und vorheriger Behandlung 
mit Flemming’schem Chrom-Osmium-Essigsäuregemisch tritt ein 
Netzwerk in der Zellsubstanz undeutlich auf. Nur der Zellkern 
von ovaler bis kugliger Gestalt färbt sich tief, während die Zell- 
substanz mit Karmin ungefärbt bleibt (Fig. 9 Taf. 7). 

Ein junger Sphaerechinus granularis, dessen Darm voll ange- 
füllt war mit Nahrung, meist Diatomeen und niederen Algen, war 
mit Osmiumsäure konserviert und nachher in toto mit neutraler 
Karminlösung gefärbt. 

Die Epithelzellen zeigten sich meist hervorgewölbt, ihre freien 
Enden oft birnförmig aufgetrieben. Die Zellsubstanz ist zum 
größten Teile, das heißt bis an den Kern, der ja der Basis nahe 
liegt, angefüllt mit Körnern, welche sich mit Osmium stark ge- 
schwärzt haben, während die Zellsubstanz, in der sie liegen, einen 
grauen Ton angenommen hat. Es werden nun nicht bloß die 
schwarz gefärbten Körner frei, sondern es schnürt sich der vordere 
birnförmige Zellteil ab und kommt frei in das Lumen zu liegen. 
Daß dieser abgestoßene Teil mit dazu dient, die kugligen Exkre- 
mentballen, welche bei allen Echiniden durch den After entleert 
werden, zu bilden, ist sehr wahrscheinlich. 

Das Epithel des Nebendarmes, welches sich in Längsleisten 
hervorhebt, setzt sich aus Wimperzellen von cylindrischer Gestalt 
zusammen. Die Zellsubstanz ist fein gekörnt und färbt sich nicht, 
nur der Kern zeichnet sich durch seine Tinktionsfähigkeit aus. 
Die Bindesubstanzschicht enthält wenig Fasern und Zellen. Die 
Blutlakune, welche ihm anliegt, ist als nichts anderes aufzufassen 
als ein longitudinaler Hohlraum in der Bindesubstanzschicht der 
an dieser Stelle hervorgewölbten Wandung des Nebendarmes. 

Am jungen, im Durchmesser 2 mm messenden Echinus besteht 
das Innenepithel aus kubischen Zellen, wie Figur 5, Tafel 7 
wiedergiebt. Die Blutlakune ist nur sehr gering ausgebildet und 
an noch jüngeren Tieren kaum aufzufinden. Was den letzten 
Abschnitt des Darmes anlangt, das Rectum, so zeichnet es sich 
durch sein im Verhältnis zum Durchmesser des Darmes niedriges 
Cylinderepithel aus. Die Zellen besitzen eine fein gekörnte Sub- 


BR 


stanz, die sich nicht färbt. Jeder Zelle scheint eine Anzahl von 
Wimpern aufzusitzen. Besonders die Ringsmuskelschicht zeigt 
sich stark entwickelt. 

Die Hauptschichten, welche die Wandung des Darmtractus 
zusammensetzen, hat HorrmAnn bereits beschrieben. Er unter- 
scheidet noch eine äußere Bindesubstanzschicht, welche zwischen 
dem Peritonealepithel und der Muskelschicht gelegen ist. Ich 
kann nicht diese Ansicht teilen, da diese sogenannte äußere Schicht 
nichts anderes ist als die zwischen den Muskelfasern liegende 
Bindesubstanz, welche nie als eine besondere Schicht hervortritt 
(vergl. das oben Gesagte). Der Darstellung dieses Forschers über 
die Innenepithelien, welche aus „großen, runden Zellen“ bestehen 
sollen, kann ich mich nicht anschließen. Daß dem gesamten 
Darmtractus ein Flimmerepithel abgehen soll, kann ich bestimmt 
für den letzten Teil, das Rectum, bestreiten, da hier selbst noch 
auf Schnitten die Flimmern zu konstatieren sind. Die Angaben 
und Abbildungen über den Verlauf von Blutlakunen in der Darm- 
wandung können keinen Anspruch auf Richtigkeit machen, da man 
bei Echinodermen alles, was man nur will, injizieren kann. Je 
nach dem Drucke, mit dem die Injektionsmasse in eine Blutlakune 
eingeführt wird, erhält man ein Lakunennetz, bis schließlich die 
ganze Bindesubstanzschicht mit der Flüssigkeit erfüllt ist. Nur 
aus Schnittpräparaten können sichere Resultate gewonnen werden, 
nie aus Injektionspräparaten, wie am besten aus den sich wider- 
sprechenden Angaben aller dieser Methode bei den Echinodermen 
huldigenden Forscher hervorgeht. Wie oft hat man einen Zu- 
sammenhang zwischen Blut- und Wassergefäßsystem geglaubt 
konstatieren zu müssen, weil die Injektionsflüssigkeit bei den 
lockeren Geweben der Echinodermen nie in dem Raum und seinen 
Verzweigungen bleibt, in welchen sie injiziert wird, sondern stets 
in die benachbarten Räume durch die Bindesubstanz hindurch- 
dringt. — Bei KOEHLER!) finden wir die Schichten der Wandung 
in der Weise angegeben, wie ich es oben gethan habe. Nur seine 
Angaben über das Vorkommen der longitudinalen Muskelfasern 
kann ich nicht teilen. 


Die Geschlechtsorgane. 


Der Bau der Geschlechtsorgane ist bisher nur an mit den 
reifen Geschlechtsprodukten gefüllten Organen untersucht worden. 


1) Koeruter, in: Annales du Musde de Marseille. Zoologie. 


2 


Es ist mir gelungen, die Organe in ihrer Entstehung be- 
obachten zu können, sowie den Zusammenhang mit Blutlakunen, 
welche aus dem analen Blutlakunenring in die Wandung der 
Geschlechtsschläuche eintreten, aufzufinden. Dabei schicke ich 
voraus, daß zwischen der Anlage der Organe und den Schizocöl- 
bildungen bei Echiniden und den früher geschilderten Asteriden 
eine merkwürdige Übereinstimmung herrscht, die bei einer all- 
gemeinen Betrachtung mit zu verwerten sein wird. 

1) Die erste Anlage der Geschlechtsorgane, welche ich an 
jungen, 1—2 mm großen Echiniden die Gelegenheit hatte zu be- 
obachten , besteht aus eiförmigen Bläschen, in denen noch kein 
oder doch das Lumen erst im Entstehen begriften war. An den 
fünf Genitalplatten zeigen sich da, wo später der Ausführgang 
die Körperwandung durchbricht, an Längsschnitten, welche parallel 
zur Dorso-ventral-Axe des Tieres gelegt sind (Figur 7, Tafel 1), 
nach innen durch eine anfangs geringe Erhebung hervortretend, 
die fünf Anlagen. Dieselben stehen untereinander in Zusammen- 
hang durch eine cirkulär verlaufende Genitalröhre, welche 
mit denselben Zellen erfüllt ist wie die an fünf Punkten als Säck- 
chen hervorsprossenden Genitalanlagen, den Urkeimzellen, 
aus welchen sich Ei- und Spermazelle entwickeln. Diese Genital- 
röhre liegt, einen Kreis beschreibend, im dorsalen Schizocoelring, 
und zwar in einem vorerst noch mäßig entwickelten Bindegewebs- 
septum, welches aber später in seiner verdickten Wandung in 
Lücken Blutflüssigkeit führt und den analen Blutlakunenring dar- 
stell. Die Genitalröhren selbst atrophieren und sind am erwach- 
senen Tiere nicht mehr vorhanden. Diese Urkeimzellen besitzen 
einen großen kugligen Kern und liegen in der Genitalröhre un- 
regelmäßig verteilt, da sie amöboid beweglich sind. 

2) Das zweite Stadium, in welchem die Geschlechtsorgan- 
anlage weiter ausgebildet ist, kennzeichnet sich durch die größere 
Hervorwölbung derselben in die Leibeshöhle. Das Organ ist nicht 
mehr ein Bläschen, sondern erscheint nach einer Seite, dem Cölom 
zugewendet, in die Länge gewachsen und gleicht so einem Schlauch, 
der blind geschlossen ist. Figur 8 auf Tafel 1 dient zur Orien- 
tierung dieses Stadiums. — Der Schizocölraum, das heißt, der 
das Bläschen umgebende Spaltraum in der Bindesubstanz 
(Fig. 7) wird von Bindesubstanzzellen ausgekleidet von ab- 
geplatteter Gestalt. Auf Schnitten sieht man nur immer die 
ovalen Kerne in den Raum hervorragen, während der Zellleib bis 
auf wenig den Kern umgebende Substanz, die sich mit Karmin 

7 


me 


u. Ss. w. färbt, fast homogen erscheint. In Figur 8, wo die Ge- 
nitalanlage außerhalb der Wandung zu liegen gekommen ist, liegt 
dieser Schizocölraum bereits centralwärts, dem Afterfeld zugekehrt. 
Die fünf Schizocölräume stehen von Anfang an in Verbindung mit den 
der Genitalanlagen , verschmelzen miteinander und gehen so die 
Bildung eines Schizocölsinus ein, den ich oben als analen Schizocöl- 
raum beschrieben habe und dessen Lage und Gestalt aus Figur 
4 und 6 auf Tafel 1 hervorgeht, wo er mit ABR bezeichnet ist. 

Figur 6 giebt einen Vertikalschnitt durch die Genitalplatte 
von einem Sphaerechinus wieder, bei welchem bereits der Aus- 
führgang des Geschlechtsorganes zum Durchbruch gekommen ist, 
AG. Mit SchR ist der schizocöle Analraum bezeichnet, der aus 
Verschmelzung der fünf Schizocölräume der Genitalanlagen her- 
vorgegangen ist. War nun bei jungen Tieren ein Blutlakunenring 
noch nicht vorhanden, so haben wir an geschlechtsreifen Formen 
denselben in ausgebildetem Zustande. In Figur 6 ist derselbe 
quer durchschnitten und mit ABR gekennzeichnet. Von großer 
Bedeutung ist es, daß von diesem analen Blutlakunenring in jeden 
der fünf Genitalschläuche Blutlakunen in die Wandung derselben 
eintreten. In Spalträumen der Bindesubstanzschicht trifft man 
auf die Blutflüssigkeit (vergl. Fig. 6 BL). Zunächst tritt die 
Blutlakune in den Ausführgang des Geschlechtsorganes ein. Auf 
jeden der seitlichen Äste zweigen schon äußerlich kenntliche La- 
kunen ab, in der Bindesubstanzschicht der Wandung als Spalt- 
räume auftretend. 

Jedes der fünf Geschlechtsorgane besteht aus einem sich in 
den Ausführgang direkt fortsetzenden Schlauch, an welchem 
seitlich Äste hervorsprossen, welche wiederum von seitlichen 
Zweigen besetzt sind. Auf diese Weise kommt der oft kompli- 
zierte Bau der Geschlechtsorgane zustande. 

Den Bau der Wandung hat neuerdings KOEHLER!) geschildert. 
Die Wandung setzt sich nach ihm zusammen aus dem äußeren 
die Geschlechtsschläuche überkleidenden Epithel, Bindesubstanz- 
schicht, Muskelschicht und Innenepithel. In der Bindesubstanz- 
schicht unterscheidet er weiter eine äußere Lage mit transversal 
angeordneten Fasern und eine innere, aus longitudinal verlaufenden 
bestehend. 

Das Keimepithel aus dem Ovarium eines (2 cm Durchm.) 
jungen Echinus zeigte folgendes Verhalten: Neben bereits deutlich 
hervortretenden Eiern lagen streckenweise oft gehäuft die Epithel- 


1) KoEuLer, loc. eit. pag. 57. 


BO 


zellen, von denen die meisten die verschiedenste Größe zeigten 
(vergl. Figur 16 auf Tafel 6). Der Kern der Zellen wird zum 
Keimbläschen, das sich durch sein Lichtbrechungsvermögen früh- 
zeitig auszeichnet. Da, wo nun eine Zelle sich als junge, wach- 
sende Eizelle dokumentiert, geschieht es, daß sie die benachbarten 
in gleicher Weise in die Höhe hebt, so daß sie ihr anhaften wie 
Zellen eines Follikelepithels. Dieser Zustand dauert aber nicht 
lange, da die Zellen, haben sie erst eine gewisse Größe erreicht, 
ohne jeden Zellbelag sind und im späteren Stadium eine Dotter- 
haut abscheiden. Es unterscheiden sich somit die reifen Eier der 
Echiniden von denen der Asteriden und Holothurien in vielen 
Stücken. Die reifen Eier, welche ich bei Strongylocentrotus lividus 
im Ausführgang antraf, besaßen nur teilweise noch ein Keim- 
bläschen mit Keimfleck; anderen fehlte derselbe vollkommen und 
war durch kein Färbemittel nachzuweisen. 


Kapitel 7. 


Die Bindesubstanz. 


Die bisher noch wenig untersuchte Bindesubstanz der Echi- 
niden bietet eine Menge von verschiedensten Modifikationen. Von 
gelatinöser, gallertartiger Beschaffenheit bis zu knorpelartigen 
Bildungen zeigen sich mancherlei Übergänge. Dabei braucht es 
in beiden extremen Formen nicht zur Verkalkung der Grund- 
substanz und zur Bildung von Kalkplatten zu kommen. 

Immer lassen sich drei Elemente unterscheiden, nämlich die 
Grundsubstanz, Zellen und Fasern, welch’ letztere in 
Zusammenhang mit den Zellen stehen, oder doch, falls dies am 
erwachsenen Tiere nicht immer nachweisbar sein sollte, nie 
anders als durch Indielängewachsen von Zellen entstanden sind. 

Die als retikuläre Bindesubstanz zu bezeichnende 
Modifikation der Bindesubstanz ist als die am meisten verbreitete 
im Echinidenkörper anzusehen. Es ist die von HAEckEL!) als 
Clathralgewebe bezeichnete Art. Wir treffen auf diese retikuläre 
Anordnung überall da, wo es zur Bildung von Kalkplatten ge- 


1) HaerckeL, Ursprung und Entwicklung der tierischen Gewebe, 
ein histogenetischer Beitrag zur Gastraeatheorie, Jena, 1884, pag. 58. 


7* 


— 10 — 


kommen ist, also in der Körperwand. Wie bei den Wirbeltieren 
die retikuläre Bindesubstanz ein Stützgewebe für die verschie- 
densten Organe darstellt, so ist es bei den Echiniden als Stütz- 
gewebe für die Kalkplatten thätig. 

Wie der Name andeutet, bildet dieses Gewebe eine Art 
Netzwerk, ein Reticulum. Die Balken des Netzwerkes sind oft 
von verschiedener Stärke, sowie die Maschen in ihrer Größe 
wechseln können. In den Maschen treten Knotenpunkte auf, in 
denen Zellkerne, von körniger Substanz umgeben, sich finden. Es 
besteht dieses Gewebe somit aus sternförmigen Zellen, deren 
Fortsätze miteinander in Verbindung stehen und so ein Netzwerk 
herstellen. Eine genaue Abgrenzung der einzelnen Zellen gegen- 
einander ist kaum möglich, da dieselben vollständig vereinigt 
sind (Fig. 9, Taf. 6 und Fig. 12, Taf. 13). Diese Beschreibung 
gilt von dem entkalkten Gewebe. Untersucht man das seine 
Kalkplatten noch besitzende Gewebe, so erkennt man, daß zwischen 
dem Maschenwerk die Grundsubstanz fast vollständig verkalkt ist, 
bis auf den die Fasern und Zellen umgebenden Teil. Es zeigt 
sich die Kalkplatte somit von untereinander kommunizierenden 
Röhren durchbrochen, in deren Knotenpunkten die Zellen und 
deren Verbindungskanälen die Ausläufer derselben zu liegen ge- 
kommen. sind. Immer zwischen je zwei Kalkplatten hat die 
Bindesubstanz eine andere Beschaffenheit, indem hier deutliche 
Fasern hervortreten, welche wie Nähte die Kalkplatten miteinander 
verbinden. Während die in den netzförmig durchlöcherten Kalk- 
platten liegenden, meist drehrunden, dicken und kompakten Binde- 
substanzfasern einen hyalinen Bau zeigen, tritt besonders an den 
Stellen, wo sie in die als Zwischennähte zu bezeichnende Fasern 
zerfallen, eine deutlich faserige Struktur auf. Es sind diese, be- 
sonders in den Stacheln, oft unregelmäßigen Balken aus miteinander 
verklebten Fasern entstanden, die so innig miteinander verbunden 
sind, daß ihr Bau nur bei stärkster Vergrößerung noch erkennbar 
ist. Es ist dieser Bau folgendermaßen zu erklären: Sobald die 
Grundsubstanz verkalkt, werden die Zellen mit ihren Fasern ver- 
drängt und sind schließlich nur noch auf die in der Kalkmasse 
als Röhren und Löcher auftretenden, untereinander verzweigten 
Hohlräume beschränkt. Dadurch werden die einzelnen Fasern 
notwendigerweise in enge Berührung gebracht und verschmelzen 
zu dicken, kompakten Strähnen. Sobald aber eine Verkalkung 
aus irgend welchem Grunde ausbleibt, wie in der Mundscheibe, 
so haben wir das einfache Fasergewebe vor uns. In diesem 


— 101 — 


Gewebe, bei welchem bald die Zellen und Fasern überwiegen, 
bald die Grundsubstanz, kann man oft verschiedene Lagen unter- 
scheiden. So in der Mundhaut, wo in der Cutis zwei Schichten 
getrennt werden können. Nach dem Epithel zu, also nach außen, 
findet sich die typische retikuläre Bindesubstanz, während nach 
innen eine Schicht liegt, in welcher die Fasern miteinander ver- 
klebt sind zu Bündeln von verschiedenster Stärke. Sie verlaufen 
nach den verschiedensten Richtungen durcheinander, sich eng 
verfilzend, so daß die Grundsubstanz auf ein Minimum reduziert 
erscheint. 

In der Wandung des Darmtractus zeichnet sich die Binde- 
substanz durch das Hervortreten der Grundsubstanz aus, die an 
Alkoholpräparaten ein fein granuliertes Aussehen bietet. In ihr 
liegen spindelige und sternförmige Zellen, deren feine, meist nicht 
sehr lange Fortsätze sich in der Grundsubstanz verzweigen 
_ können. — Außer diesen Zellen trifit man, besonders in dem Um- 
kreis der Lakunen, auf amöboide Zellen, deren Form und Größe 
mit den in der Blutflüssigkeit auftretenden Zellen übereinstimmt. 
Außer dieser Zellart sind Wanderzellen mit gekörnter Inhalts- 
masse vorhanden. Kommen in dieser Art der Bindesubstanz 
Kalkgebilde vor, so sind es, wie im Schlunde bei Centrostephanus 
longisp., unregelmäßige Kalkstäbe oder Platten, und streckenweise 
nimmt dann das Fasergewebe einen retikulären Charakter an. 


Das Ligament in den Pedizellarien. 


In den Pedizellarien ist eine eigenartige Differenzierung der 
Bindesubstanz zu beobachten. Besonders stark ausgebildet ist 
dieselbe in denjenigen Pedizellarien, in welchen der Kalkstab 
nicht bis zum Kopfe reicht, sondern nur einen Teil des Stieles 
durchzieht, so daß ein vom Kalkstab freier Teil bis zum Kopfe 
bleibt. Dies ist der Fall bei den tridactylen, buccalen und 
trifoliaten Pedizellarien. Fig. 6 auf Taf. 3 zeigt eine tridactyle 
Form der Länge nach durchschnitten. Der Kalkstab Kst endigt 
mit einem knopfförmig angeschwollenen Ende. Oberhalb desselben 
zieht bis zum Kopf der Pedizellarie ein dunkles Gebilde, in der 
Fig. 6 mit ZL bezeichnet. Auf dem Querschnitt durch diesen 
Teil des Stieles (Fig. 11 auf derselben Tafel 3) erkennt man 
dasselbe im Centrum wieder. Der Querschnitt ist annähernd 
kreisföormig. Die Form dieses sich gleichmäßig mit Karmin 
färbenden Gebildes ist die eines Cylinders, dessen Mantelfläche 
von einer Schicht längsverlaufender glatter Muskelfasern bedeckt 


— 12 — 


wird. Es dient dieser Cylinder dazu, den Kalkstab mit dem 
Kopfteil zu verbinden, ich schlage deshalb vor, ihn als Ligament 
zu benennen. An der lebenden Pedizellarie besitzt das Ligament 
eine gallertartige Konsistenz und ist äußerst elastisch. Sobald 
sich die dasselbe umgebenden Längsmuskeln /m kontrahiert und 
verkürzt haben — dieselben inserieren am Kalkstab einerseits, 
an den Kalkgebilden im Pedizellarienkopf andererseits — kehren 
dieselben durch die Elasticität des Ligamentes wieder in ihre 
vorige Lage zurück und der Stiel ist vollkommen ausgestreckt. 

Diese gallertartige Bindesubstanz zeigt sich als äußerst fein 
granuliert und meist frei von Zellen und Fibrillen. An den großen 
tridactylen Pedizellarien von Centrostephanus longispinus ist das 
Ligament in seinem Centrum von Zellen und Fibrillen erfüllt. 
Die Zellen haben eine spindlige Gestalt. An den beiden Polen 
der Spindel entspringt je ein Fortsatz, von denen der eine zum 
Kalkstielkopf verläuft, der andere nach dem Kopf der Pedizellarie 
zieht. Diese Fibrillen sind an Präparaten meist korkzieherartig 
gewunden. Sie liegen zum größten Teil in der Centralmasse des 
Ligamentes, welche der Bindesubstanz in den übrigen Teilen 
gleicht. Die Grundsubstanz färbt sich gar nicht und nur der 
excentrisch gelegene periphere Teil des Ligamentes zeigt die 
fein granulierte Struktur. (Vergl. den Längsschnitt in Fig. 5 
auf Taf. 3.) 


Die Muskulatur. 


Wenige Mitteilungen liegen über den Bau der Muskelfasern 
der Echiniden vor. 

VALENTIN ') behauptete, daß die Muskelfasern der Stacheln 
sowohl wie der Laterne eine Streifung zeigen. LevYpı@?) hat 
später dasselbe beschrieben und zugleich eine Längsstreifung 
beobachtet. Dem hat KÖLLIKER ?) widersprochen, indem er die 
der Quere nach zerfallenen Muskelfasern als Kunstprodukte an- 
sieht. Die Querstreifung hat später FREDERICQ *) geleugnet. 
Vor diesem Forscher sind wir durch Horrmann’) näher 


1) Varenseım, Anatomie du genre Echinus, Neuchatel 1842. 

2) Leyvie, Kleinere Mitteilungen zur tierischen Gewebelehre, 
in: Archiv für Anatomie und Physiologie 1854. p. 305. 

3) KÖLLIKER, Untersuchungen zur vergleichenden Gewebelehre, 
Würzburger Verhandlungen, 8. 1858. p. 111. 

4) Freperica, Contributions etc. Arch. de Zool. exp. 1876. 

5) Horrmann, Zur Anatomie der Echinen und Spatangen, in: 
Niederl. Archiv für Zoologie, Bd. 1. 1871, 


— 13 — 


über den Bau der Muskeln, wie sie am Darm und einigen anderen 
Organen vorkommen, unterrichtet worden. Er beschreibt die 
Muskelfasern als breite Fasern, denen zuweilen ein Kern anliegt, 
aber ein Sarcolemm fehlt. 

Echte quergestreifte Muskulatur ist zum ersten Male von 
GeppEs!) und BEDDArD ?) an den Mundpedizellarien gesehen 
und abgebildet worden. Über den feineren Bau erfahren wir 
nichts weiter, als daß ein Sarcolemm beobachtet wurde. Die 
Abbildungen der glatten Muskelfasern von der Laterne 
(Taf. 31, Fig. 15, 14) und Oesophagus, wie sie diese 
Autoren geben, sind mit ihren Runzelungen als Kunstprodukte, 
durch die Behandlung hervorgerufen, anzusehen. Der letzte 
Forscher, welcher die Muskulatur der Echiniden bespricht, ist 
KOEHLER. Er erwähnt nur glatte Muskelfasern und bildet solche 
von Spatangus purpur. ab. Es sind dies an den Enden zuge- 
spitzte, strukturlose Fasern, denen ein Kern außen aufliegt. — 

Ich will zunächst die glatte Muskulatur besprechen 
und daran die quergestreifte anschließen. Nach ihrer Ent- 
stehung zerfällt die Muskulatur in solche epithelialen und 
solche mesenchymatösen Ursprungs. Glatte Muskel- 
fasern sind die am gewöhnlichsten vorkommenden Gebilde. 
Zerzupft man die Muskelschicht eines Stachels oder einen der 
drei Adductoren der Pedizellarien (gemmiformes), so erhält man 
die einzelnen Fasern getrennt voneinander. Es zeigt sich dann, 
daß jede Faser aus einer anscheinend homogenen, stark licht- 
brechenden Substanz besteht, welcher in ungefährer Mitte ein 
ovaler Zellkern aufliegt, welchen wenig Zellsubstanz umhüllt, 
oder es ist diese nicht mehr nachweisbar. Diese Muskelfasern 
lassen sogar schon im lebenden Zustand eine feine Längsstreifung 
erkennen und leicht kann man eine Faser in Fibrillen zerlegen. 
Die Längsstreifung ist der Ausdruck der Zusammensetzung aus 
parallelen, eng miteinander zum Formelement einer Muskelzelle 
verschmolzenen Fibrillen.. Die kontraktile Substanz ist von der 
Bildungszelle einseitig, und zwar in Gestalt feiner Fibrillen aus- 


1) Geppes und Benparv, On the histology of the Pedicellariae 
and the Muscles of Echinus sphaera (Forses), in; Trans. Roy. Soc. 
Edinb. v. 30. p. 383. 

2) An den tridactylen Pedizellarien fand ich quergestreifte 
Muskelfasern und veröffentlichte diesen Fund in kurzer Mitteilung, 
ohne auf die frühere Beschreibung derselben an ophiocephalen 
Pedizellarien zu erinnern, was ich hiermit bedauernd nachhole, 


ge 


geschieden worden. Untersuchung in Pikrokarminlösung läßt 
dieses Verhalten recht deutlich erkennen. An den Enden sind 
die Muskelfasern zerfranzt, zerfasert, wie sich an entkalkten 
Präparaten gut konstatieren läßt. Fig. 10 auf Taf. 5 zeigt solche 
isolierte längsgestreifte Muskelzellen mit ihren Kernen. An 
ihren Enden zerfasert sind die Fasern der Pedizellarien und 
Stacheln, überhaupt die in der Haut liegenden und die Bänder- 
muskeln der Laterne. Erstere sind nicht entodermalen Ursprungs, 
sondern können entweder ektodermalen, das heißt von Epithel- 
zellen der Epidermis, oder aber mesodermalen Ursprungs, Mesen- 
chymzellen sein. Hierauf komme ich unten zu sprechen. 


Die glatten Muskelfasern am Darmtractus im Wassergefäß- 
system am Mesenterium sind an ihren Enden spindlig zugespitzt. 
Auch ihnen liegt außen die Bildungszelle auf. Meist ist ihre 
Zellsubstanz vollständig geschwunden und nur noch der ovale 
Kern wahrnehmbar. Auch sie zeigen einen Zerfall in parallele 
Fibrillen entsprechend einer Längsstreifung an der intakten Faser. 
Auf dem Querschnitt zeigen diese Muskelfasern eine unregel- 
mäßige eckige bis kreisrunde Gestalt, je nach ihrem Kontraktions- 
zustand. Ihre Länge. ist eine sehr verschiedene. Die ausge- 
franzten Fasern der Adductoren an den gemmiformen Pedizellarien 
sind bis 1 mm lang (Sphaer. granul.). Auch da, wo die Muskel- 
fasern keinen großen Durchmesser besitzen und Bindesubstanz- 
fibrillen ähneln, entscheidet sofort die Färbung. Alle Muskel- 
fasern färben sich sehr stark, während die echten Bindesubstanz- 
fibrillen sich nur wenig tingieren. Weiter liegen den Muskel- 
fasern die Bildungszelle oder der Rest derselben mit dem Kern 
außen auf, während die Bindesubstanzfasern in die Länge ge- 
wachsene Zellen sind. — 

An gefärbten Präparaten der zerfranzten Fasern ist der 
muskulöse Teil streng unterschieden von den zerfaserten Enden, 
welche ungefärbt bleiben oder doch nur ganz gering den Farbstoff 
aufnehmen. 


Unter den an ihren Enden zerfaserten Muskelfasern verdienen 
besonderer Erwähnung die Bandmuskeln (wie ich ihrer Gestalt 
wegen dieselben zu nennen vorschlage), welche im Kauapparat 
sich finden. Diese Muskulatur besteht aus abgeplatteten 0,04 mm 
breiten Gebilden, welche eine Länge von 1,3 mm besitzen (aus- 
gewachs. Dorocidaris papp. cons. in 0,3 Prozent Chromsäure). 
Die bandförmigen Muskeln liegen mit ihren Breitseiten aneinander. 


— 15 — 


Fig. 7 auf Taf. 5 zeigt zwei Muskelfasern, Fig. 9 dieselben quer 
durchschnitten. Ihre Anordnung im Kauapparat geht aus Fig. 11 
Taf. 13 hervor. 

Eine ungemein deutliche und leicht wahrnehmbare Längs- 
streifung, die parallel zur Längsaxe geht, zeigt, daß jedes 
Muskelblatt sich aus Fasern zusammensetzt, die leicht durch 
Zerzupfen von einander getrennt werden können. Dem Muskel- 
blatt liegen außen auf einzelne ovale Kerne in unregelmäßigen 
Abständen. Nimmt man nun das leichte Zerlegen jedes Blattes 
in einzelne Fasern hinzu, so folgt daraus, daß wir hier nicht ein- 
zellige Muskeln vor uns haben, sondern ein komplizierteres 
Gebilde. Eine Reihe von Muskelfasern liegen in einer Ebene an- 
geordnet nebeneinander zu einem Blatt verbunden. Jedes solche 
Muskelblatt wird von einer dünnen homogenen Scheide umhüillt, 
welcher der Cölombelag, aus abgeplatteten Wimperzellen bestehend, 
aufliegt. Über die erste Anlage der Muskelblätter kann ich 
nichts angeben. An den jüngsten mir zur Untersuchung vor- 
liegenden Seeigeln (Durchmesser 0,3 mm) waren sie schon vor- 
handen. — 

Verzweigte Muskelfasern fand ich im Wassergefäßsystem und 
zwar in der Wandung der Ampullen. Die einzelnen Fasern geben 
in ihrem Verlauf kurze Zweige ab, die sich mit den benachbarten 
Fasern verbinden und so entsteht ein dichtes Netzwerk, wie es 
Fig. 4, Taf. 9 von einem jungen Sphaerechinus wiedergiebt, und 
wie es schon früher beschrieben worden ist. 

Auf die Muskelbänder, welche sich ausspannen zwischen 
den Kiefern und dem inneren Auricularrande, und zwischen den 
Auriculae selbst inserieren, möchte ich besonders aufmerksam 
machen, da die Muskelfasern derselben wegen ihrer Länge be- 
sonders gut sich zur Untersuchung eignen und eine Längs- 
streifung sehr deutlich wahrzunehmen ist. 

Die Muskelfasern besitzen eine Länge von über 1 cm 
(geschl.-reif. erwachs. Sphaerech. granul.), gehören also mit zu den 
größten bekannten glatten Muskelfasern überhaupt. Ihre Dicke 
beträgt etwa 0,06 mm, die Fasern sind annähernd drehrund. An 
ihren Enden sind sie zerfasert, und sehr leicht kann man die 
einzelne Muskelfaser entsprechend der Längsstreifung in Fibrillen 
in ganzer Länge zerzupfen. 

Eine andere Frage ist es, ob diese Muskelfasern als Muskel- 
zellen zu gelten haben, oder aber vielkernig sind. Dies ist nicht 
leicht zu unterscheiden, weil Bindesubstanz mit Kernen und 


— 16 — 


Zellen zwischen den Fasern die Interstitien ausfüllt und den- 
selben eng anliegt. Zerzupft man in einzelne Fasern und färbt 
mit wässeriger essigsaur. Methylgrünlösung, so treten die Kerne 
schnell und deutlich hervor. Man findet dann länglich-ovale 
Kerne von einer Länge 0,05 mm und einer Breite 0,01 mm, 
welche der Muskelfaser aufliegen. Hier und da läßt sich eine 
schwache Körnelung an den beiden Enden der Zellkerne erkennen, 
welche als Rest der Zellsubstanz der Bildungszelle aufzufassen 
sein wird. 

Quergestreifte Muskelfasern habe ich an den Mund- 
pedizellarien und den stiletförmigen tridactylen Pedizellarien an- 
getroffen. Zur Untersuchung eignen sich die letzteren besonders 
wegen ihrer Größe. Die Fasern der drei Adductoren zeigen die 
Querstreifung sehr deutlich bereits in frischem Zustande. Diese 
Muskelfasern der Adductoren der Greifzangen zeigen die ge- 
wöhnliche Anordnung, sie verlaufen parallel zu einander und 
zerfasern an ihren beiden Enden. Die Querstreifung hört da auf, 
wo die Zerfaserung beginnt. Die einzelnen Muskelfasern lassen 
sich leicht voneinander isolieren, und man findet jeder in der 
ungefähren Mitte (die Länge beträgt im kontrahiertem Zustand 
0,6 mm) einen länglich-ovalen Kern außen aufliegen, hier und da 
war eine fein gekörnte Substanz um denselben noch nachweisbar, 
der Rest der Zellsubstanz der Bildungszelle. Zu jeder Muskel- 
faser gehört ein Kern, sodaß dieselbe also eine einfache, ein- 
kernige, sehr verlängerte Zelle darstellt, deren Substanz bis auf 
einen kleinen Rest in kontraktile Substanz umgewandelt ist. 
Zerzupft man einen Adductor in Pikrokarmin und untersucht 
hierauf in Glycerin, so treten die helleren und dunkleren Quer- 
streifen hervor. Das Sarcolemm als äußerst feines dünnes 
Häutchen hebt sich bei dieser Behandlung von der Faser deutlich 
ab. Die Fasern sind annähernd drehrund und besitzen bei 
mittlerer Kontraktion einen Durchmesser von ungefähr 0,0028 mm 
(Centrostephanus longispinus), ihre Länge schwankt zwischen 
0,5—0,7 mm. 

Durch Maceration kann man die einzelnen Muskelfasern der 
Länge nach in feinste parallele Fibrillen zerlegen. Jede Faser 
zerfällt in etwa 4—6 feinste Elemente, deren jedes die Quer- 
streifung noch zeigt. 


Die Muskelfaser im ausgestreckten. Zustande zeigt die 
Krause’schen Querscheiben schon an frischen Präparaten sehr 


— 107 — 


schön. Auch hier zeigten sich die tridactylen Pedizellarien von 
Centrosteph. longisp. als günstig zur Untersuchung. 

An der Muskulatur der Mundpedizellarien ist die Streifung 
schwieriger zu erkennen, auch verschwindet sie bei Zusatz 
bestimmter Reagentien, und besonders an Schnittpräparaten war 
sie oft kaum noch wahrnehmbar. 

An den beiden genannten Arten von Pedizellarien fand ich 
quergestreifte Muskelfasern bei folgenden Formen: Centrostephanus 
longispinus Pet., Dorocidaris papillata A. Ag., Arbacia pustulosa 
Gray, Strongylocentrotus lividus Brand, Sphaerechinus granularis 
A. Ag., Echinus acutus Lam., Echinus microtuberculatus Blainv. — 


Beide Formen von Pedizellarien zeichnen sich durch die rasche 
energische und plötzliche Kontraktion ihrer Muskulatur aus. 
Das tritt besonders bei den Greifzangen der tridactylen Pedi- 
zellarien hervor, die bei der Bewegung zur Anheftung an fremde 
Gegenstände dienen. 


Quergestreifte Muskelzellen habe ich auch an den rotierenden 
Analstacheln (s. diese) von ÜCentrosteph. longisp. angetroffen. 
Alle übrigen Stacheln besitzen glatte Muskelzellen. 

Über die Entstehung der Muskelfasern liegen bei 
Echiniden keine näheren Angaben vor. Da wir es mit typischen 
Enterocöliern zu thun haben, so ist mit HERTwIG anzunehmen, 
daß der größte Teil der Muskulatur epithelialen Ursprungs ist. 
Dies würde für die gesamte Muskulatur gelten mit Ausnahme 
der Muskeln, welche an bestimmten Körperanhängen auftreten, 
nämlich an den Pedizellarien, Stacheln und Sphäridien. (An den 
Füßchen sind die Längsfasern sicher epithelialen Ursprunges.) 
An den vorgenannten Organen sind die Muskelfasern an ihren 
Enden zerfasert und in Verbindung mit den Fibrillen der Binde- 
substanz. Die direkte Beobachtung überzeugte mich, daß die 
gesamte Muskulatur der Pedizellarien sowie der Stacheln aus 
Bindegewebszellen entsteht, wobei der Kern dieser Zellen der 
Muskelfaser außen aufliegen bleibt. 


Die erste Anlage der Stacheln wie Pedizellarien besteht in 
einer kuppelförmigen Erhebung der Bindesubstanz, welche vom 
Epithel überzogen wird. Ein Längsschnitt durch eine solche 
warzenförmige Erhebung zeigt folgendes. Unterhalb der Epidermis 
liegen in der Bindesubstanz Zellen in solcher Menge angehäuft, 
daß sie kaum voneinander unterschieden werden können. Aus 
diesen Zellen entsteht durch Wucherung einmal die Bindesubstanz 


— 18 — 


der Pedizellarien, das Ligament etc., die Kalkgebilde, und zweitens 
die Muskulatur. Ein Längsschnitt durch ein weiter vorge- 
schrittenes Stadium zeigt, wie ein Teil dieser Zellen zur Bildung 
der drei Adductoren der Greifzangen sich anschickt. Dann sieht 
es aus, als ob die Zellen in die Länge wüchsen. Das End- 
stadium zeigt eine Muskelfaser, der außen ein Kern aufliegt. 
Es hat sich somit der gesamte Zellleib zur kontraktilen Substanz 
differenziert. Diese Art der Entstehung von Muskelfasern 
beobachtete ich an jungen Sphaerechin. granul. von 6 mm Länge. 
Daß bei allen Echiniden die Fasern der Stacheln wie Pedizellarien 
auf diese Weise entstehen müssen, ist eigentlich schon aus ihrer 
Lagerung zu schließen. (Fig. 17 Taf. 6). 


I. Abschnitt. 


Die irregulären Seeigel. 


Kapitel 1. 


Die Anhänge der Körperwand. 


Außer den Stacheln sind es vorzüglich die Ambulacralfüßchen 
in ihrer verschiedenen Gestalt, welche das Interesse in Anspruch 
nehmen. Lov&x!) unterscheidet vier verschiedene Formen von 
diesen Organen bei den Spatangiden, nämlich: 1. einfache, zur 
Bewegung dienende Ambulacralfüßchen mit abgestumpften oder ab- 
gerundeten Spitzen ohne Saugscheibe; 2. solche mit Saugscheibe ; 
3. Gefühlsfüßchen, die er nach ihrer Form pinselförmige nennt, 
und endlich 4. die sogenannten Ambulacralkiemen. Von diesen 
kommen der Gattung Spatangus die Gefühls- und Saugfüßchen 
sowie die Kiemen zu, wie schon JoH. MÜLLER ?) bekannt war. 


Die pinselförmigen Sinnesfülschen. 
(phylilodean pedicels von LOVvEn.) 


Mit diesen, vorzüglich als Sinnesorgane dienenden Füßchen, die 
sich um den Mund angeordnet finden sowie den After umstehen, 
beginne ich die Beschreibung. 


1) Lov£n, On Pourtalesia a genus of Echinoidea, Stockholm 
1883, pag. 43, in: Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. 
Bandet 19. No. 7. 

2) Jon. Mürter, Über den Bau der Echinodermen, in: Abh. d. 
K. Akad. d. Wiss. in Berlin 1854, sep. p. 26. pl. III. ebenda citiert. 


— 10 — 


Die äußere Form dieser Sinnesfüßchen ist bei einer großen 
Anzahl verschiedener Gattungen von LovEn geschildert und in vor- 
züglicher Weise abgebildet worden, während ihr feinerer Bau noch 
viel des Unbekannten bietet. Bei Spatangus purpureus besitzen 
unsere Organe eine lilla Färbung, die von Pigmentzellen herrührt, 
welche im Epithel zwischen den Zellen liegen und nach ihrer Ge- 
stalt — bald sind sie baumartig verzweigt, bald kuglig — als 
amöboid zu bezeichnen sind. 

Jedes Sinnesfüßchen besteht aus einem Stiel (wenige Millim. 
lang) welcher auf seinem freien Ende eine schüsselähnliche, runde 
Platte trägt, welche auf ihrer Oberseite mit kolbenförmigen Stäbchen 
besetzt ist. Diese stehen wie die Haare eines Pinsels nebenein- 
ander. Der Stiel sowohl wie die Platte ist hohl, und kommuniziert 
diese Höhlung mit dem Wassergefäßsystem (Fig. 4, Taf. 11). 

Ein Längsschnitt durch ein pinselförmiges Sinnesfüßchen läßt 
diese Anordnung erkennen (vergl. Fig. 5 auf Taf. 11). 

Der Stiel setzt sich zusammen aus dem Epithel, welches 
aus einer Lage von je nach dem Zustand der Kontraktion abge- 
platteten oder kubischen Zellen besteht, einer Bindesubstanzschicht 
von geringer Entwicklung, und nach innen von dieser einer Längs- 
muskelschicht und endlich dem Innenepithel, aus wimpernden ab- 
geplatteten Zellen bestehend. 

Basalwärts von der Epithelschicht verläuft ein Nervenzug, aus 
feinsten Fibrillen sich zusammensetzend. Er ist stets deutlich von 
den übrigen Geweben abgesondert. 

Die Längsmuskelschicht setzt sich zusammen aus einer Lage 
parallel zu einander verlaufender Fasern von gewöhnlichem Bau. 
An dem plattenförmigen Ende angekommen, verlaufen sie in der 
gleichen Richtung weiter parallel zu einander bis zur Peripherie 
desselben. 

Die Endplatte ist ebenfalls hohl, wie ich schon angab, wird 
aber von einer Anzahl von Membranen oder Scheidewänden durch- 
setzt, welche ihr Lumen in eine Menge von koncentrischen Räumen 

einteilen würden, wären diese Scheidewände nicht durchbrochen. 
Dieselben Schichten, die sich auf dem Stiel finden, setzen auch 
die Wandung der Endplatte ENAT: Nur fehlt auf ihrer oberen 
Seite die Muskulatur. 

Die quer den Hohlraum durchsetzenden Membranen bestehen 
aus einer centralen Schicht Bindesubstanz, Muskelfasern und dem 
allgemeinen Innenepithel, welches in Gestalt abgeplatteter Wimper- 
zellen dieselben überzieht (vergl. Fig. 8 auf Taf. 11). Diese Mem- 


— 11 — 


branen stellen ein festeres Gefüge zwischen der oberen und unteren 
Wandung der Endplatte her und können vielleicht auch durch 
Kontraktion zur Entleerung der Inhaltsflüssigkeit beitragen. 

Auf der Oberfläche der entweder eine glatte Fläche dar- 
bietenden oder aber an ihrer Peripherie nach oben ein wenig um- 
geschlagenen Endplatte stehen die kolbenförmigen Fila- 
mente, nur einen kleinen Raum im Centrum der Platte frei lassend '). 

Diese Filamente enden kolbenförmig. Sie besitzen einen 
central gelagerten Kalkstab, welcher mit einem Fußstück in der 
Wandung der Endplatte endigt, (Fig. 17, Taf. 11), während er 
bis in das kolbenförmig angeschwollene Ende sich verfolgen läßt; 
hier endet er abgestumpft. 

Das Epithel, welches die Endplatte überzieht und aus an- 
nähernd kubischen ‚Zellen besteht, setzt sich auf die Kolben fort, 
deren Axe aus Bindesubstanz gebildet wird, in welcher der Kalk- 
stab liegt. Basalwärts vom Epithel liegen aus feinsten Fäserchen 
sich zusammensetzende Gebilde, die Nervenzüge, welche zur Spitze 
ziehen, in welcher das Epithel eine besondere Bildung zeigt. Die 
kolbenförmige Anschwellung kommt durch die Verdickung der 
Epithelschicht zustande. Besonders nach der dem Centrum der 
Platte zugekehrten Seite ist dasselbe stark verdickt. Ist die Platte 
vollkommen flächenhaft ausgebreitet, so müssen diese verdickten 
Teile der Enden natürlich nach oben emporragen. 

Lov&£n ?) hat über Endigungen der Nerven in diesem Epithel 
bei Bryssopsis Ilyrifera einige Angaben gemacht. Er sagt: „From a 
thin layer, a plexus surrounding the homogeneous central substance, 
numerous nervous fibres are seen to traverse the connective tissue 
towards the inside of the extermal tegument, and there to form 
nucleated multipolar cells in close proximity and connexion with 
the bases of very minute, scattered, rigid and motionless hair-like 
processes on the external surface, which is devoid of vibratile 
eilia.“ 

Auf Schnitten durch die kolbenförmigen Enden fand ich bei 
Spatangus purpureus folgendes: Das stark verdickte Epithel setzt 
sich zusammen aus fadenförmigen Zellen, deren ovale Kerne in 
verschiedenster Höhe derselben liegen können, bald mehr der Pe- 
ripherie genähert, bald mehr in der Mitte oder dem basalen Teile 


1) Figur 5 zeigt die Endplatte stark nach oben gekrümmt. Es 
ist dieses Verhalten auf die Einwirkung des Alkohols bei der Tötung 
zu setzen und im Leben nicht der normale Fall. 

2) On Pourtalesia, a genus of Echinoidea ete. pag. 45. 


— 12 — 


der Zelle. Der Zellleib verlängert sich in feinste Fibrillen, wie sich 
an Macerationspräparaten erkennen läßt. Eine glashelle Cuticula 
überzieht die Oberfläche des Epithels (Alkoholpräparat). Hier und 
da sind noch starre Borsten, die senkrecht der Oberfläche auf- 
sitzen, erhalten. Eine Differenz im Bau dieser Epithelzellen, welche 
sie in Stütz- und Sinneszellen trennen würde, konnte ich nicht 
direkt wahrnehmen, glaube aber, daß das Verhalten dieser feinen 
Zellen dasselbe sein wird, wie ich es oben des öfteren geschildert 
habe. Auf Längsschnitten (vergl. Fig. 7 auf Tafel 11) war es mir 
nie möglich, mich genau zu informieren, ob die Fortsätze einzelner 
Epithelzellen, die an Macerationspräparaten auftraten, wirklich in 
die epitheliale Nervenfaserplatte eintreten. Nach Ana- 
logie der bei den Echiniden gefundenen Verhältnisse dürfte dies 
aber mit Recht gefolgert werden können. 

Fig. 7 auf Taf. 11 zeigt das Epithel mit der Nervenfaserplatte. 
Als eine teils fein gekörnte, teils fasrige Masse — je ob die Nerven- 
fasern der Quere oder der Länge nach durchschnitten waren — 
tritt dieselbe dem Beobachter entgegen. Sie setzt sich fort in 
Nervenfaserbündel, welche subepithelial gelagert in der Stiel- 
wandung hinabziehen, um an der Basis sich in die Hautnerven 
fortzusetzen. 

Zwischen den Epithelzellen auch des Kolbens trifft man auf 
reichliche Pigmentzellen, deren Pigment sich in Alkohol gut erhält, 
was ja nicht für die Pigmente aller Chromatophoren der Echino- 
dermen gilt, beispielsweise nicht die der Augenflecke bei den See- 
sternen !). 

Es fragt sich nun, ob die kolbenförmigen Filamente jedes für 
sich beweglich sind, oder aber nur passiv bewegt werden können, 
indem die Endplatte, auf welcher sie stehen, durch ihre Muskulatur 
oder durch die Querwände eine verschiedene Lage einnimmt. 
Muskelfasern treten in den Filamenten nicht auf, an dem ver- 
breiterten Basalende des Kalkstabes inserieren jedoch Fasern, 
welche aber bindegewebiger Natur zu sein scheinen, und auch 
durch diese erscheint es deshalb nicht möglich, daß die einzelnen 
Filamente selbständig eine Bewegung ausführen können. Beobach- 
tungen am lebenden Tiere konnte ich aus Mangel an Material nicht 
ausführen 2). An jungen Spatangen von 2 cm Längsdurchmesser 


1) Vergl. Heft 2 pag. 17. 
2) Während mir reguläre Seeigel in unglaublicher Menge täglich 
von der zoologischen Station gestellt wurden, konnte ich Spatangiden 


— 13 — 


sind die Füßchen nur mit wenigen (10 oder mehr) Filamenten 
besetzt. Diese nehmen mehr und mehr zu, um endlich in solcher 
kaum zählbaren Menge vorhanden zu sein, wie es Fig. 4 auf Taf. 
11 zeigt. Um den Mund sowohl wie um den After stehen diese 
Organe in regelmäßiger Anordnung. In der Mehrzahl jedoch auf 
der Mundhaut. Zwischen ihnen trifft man auf die kleinen Sphäri- 
dien, die in großer Menge regellos zerstreut sich finden. 

Zum Schluß muß ich nochmals die Pigmentzellen erwähnen, 
welche in bizarren Formen besonders auf den Filamenten vor- 
kommen. Ein Teil dieser Pigmentzellen liegt im Epithel, und zwar 
ganz in der Peripherie vor den Kernen der Epithelzellen. An 
alten ausgewachsenen, in Alkohol konservierten Exemplaren ist das 
Pigment zum größten Teil entfernt. Die Zellen erscheinen dann 
als helle Räume, in denen der kuglige Kern sich abhebt. Solche 
Zellen geben bei Flächenansicht ein Bild, wie es LovEn von 
Bryssopsis abgebildet hat. Diese Zellen bildet er mit langen 
Stielen besetzt ab, es ist sein Sinnesepithel. 


Die Rosettenfüfschen des vorderen Ambulacrums, 


Die Ambulacra bilden bei den Spatangiden bekanntlich nur 
eine vierblättrige Rosette, weil das vordere derselben abweichend 
gebildet ist. Bei der Gattung Spatangus (spec. Sp. purpureus 
Leske) liegt dieses Ambulacrum in einer tiefen Rinne. Hier stehen 
in zwei Reihen angeordnet Füßchen, welche in ihrer Gestalt ab- 
weichen von den soeben beschriebenen pinselförmigen. 

Sie sind in vollkommen ausgestrecktem Zustand länger und 
schmächtiger als diese. Ihre Länge beträgt an konservierten 
Tieren mehrere Millimeter. Fig. 9, Taf. 1] zeigt ein solches 
Füßchen. Dem Fußteil sitzt eine Platte auf mit kreisförmig in 
einer Reihe angeordneten, radiär gestellten, eigentümlich geformten 
Gebilden. Diese Fühler, wie ich sie nennen will, beginnen mit 
einer breiten Basis, verschmächtigen sich, um dann mit einer kug- 
ligen Anschwellung zu enden. Ihre Zahl beträgt 12. In jedem 


während meines Aufenthaltes (Herbstferien 1885) in Neapel nur 
selten lebend erhalten, es waren dann sehr junge Tiere, und 
mußte ich mich auf Material, welches mir später in vorzüglicher Weise 
von Lo Bianco SALVATORE konserviert worden war, beschränken. 


8 


— 114 — 


derselben läßt sich in der Axe ein zierlich gebauter Kalkstab 
erkennen, welcher mit einer Verbreiterung in der Platte endigt. 
Hier liegen diese Endverbreiterungen nebeneinander und täuschen 
so eine Rosette vor (siehe die Fig.). 

Der Bau dieser Rosettenfüßchen, wie ich sie zum Unterschied 
der pinselförmigen Füßchen nennen will, ist folgender. Sie sind 
wie die letzteren, hohl und zwar bis zur Platte. Ihr Lumen steht 
mit dem Ambulacralgefäß in Kommunikation und jedes Füßchen 
besitzt eine kleine Ampulle. Ihre Wandung besteht aus einem 
wimpernden Außenepithel, dessen Zellen je nach dem Kontraktions- 
zustand bald abgeplattet, bald mehr kubisch erscheinen. Pigment- 
zellen lagern in großer Menge zwischen ihnen. Unterhalb dieser 
Epithelzellen verlaufen die Nervenfasern, zu einem Bündel ange- 
ordnet, parallel zur Fußaxe. Eine Bindesubstanzschicht mit rings- 
und längsverlaufenden Fasern folgt unterhalb des Epithels und 
nach innen von diesem eine kräftig entwickelte Längsmuskelschicht. 

Die Fühler selbst sind solid, ihre Axe wird von der Binde- 
substanz gebildet, wie die Platte selbst. Wenige Fasern und Zellen 
finden sich, und herrscht die Grundsubstanz vor, in welcher die 
einzelnen Kalkstäbe mit ihren breiten Basen liegen. Die Stäbe 
reichen bis zur Spitze der einzelnen Stäbe. Der kuglige Kopf 
wird zum größten Teil aus dem mächtig verdickten Epithel ge- 
bildet, welches sich aus langen, feinen, schmächtigen Zellen zu- 
sammensetzt. Basalwärts von denselben ist die Nervenfaserschicht 
plattenförmig ausgebreitet, in gleicher Weise, wie esin den Enden 
der einzelnen Fühler der pinselförmigen Füßchen von mir oben 
abgebildet wurde. An Macerationspräparaten läßt sich hier und 
da verfolgen, wie feinste basale Fortsätze der Epithelzellen zwischen 
diese Nervenplatte eintreten. Wenn der hier nicht mit großer 
Sicherheit, wie an anderen Objekten (vergl. oben), von mir be- 
obachtet werden konnte, so war das Material daran Schuld. Frische 
Spatangiden lagen mir aber nicht zur Untersuchung vor, und mußte 
ich sehen, wie weit ich an allerdings vorzüglich konserviertem 
Material käme, und mit den angegebenen Resultaten zufrieden sein. 


Die Saumlinien (Faseiolae s. Semitae). 
(Spatang. purpur.). 
Den Spatangiden kommen die eigentümlichen bandförmigen 


Streifen auf der Haut zu, welche bald auf dem Rücken, bald am 
After besondere Felder umgrenzen. Sie werden durch wenige 


— 15 — 


Millimeter lange an den Enden keulenförmig verdickte Stacheln 
gebildet, die dicht gedrängt nebeneinander in Linien angeordnet 
sind. Die starke Wimperung ihrer Epithelzellen ist schon lange 
bekannt. 

Zur Untersuchung entkalkte ich Teile der Rückenhaut, auf 
welcher sich eine von Stacheln gebildete Fasciole befand, und zer- 
legte sie hierauf in Vertikalschnitte. Fig. 11, Taf. 6 zeigt einen 
solchen Schnitt. Die kleineren Stacheln sind weniger beweglich 
als die größeren, wie schon aus ihrer Längsmuskulatur er- 
sichtlich ist. Sie sind nicht wie die großen Stacheln auf über die 
Oberfläche der Haut hervorragenden Höckern eingerenkt. Die 
Muskulatur , welche ihnen eine nur sehr beschränkte Bewegung er- 
möglicht, ragt nicht über verdeckte Epidermis hervor. Die Stachel- 
warzen mit denen die keulenförmigen Stacheln durch die Muskeln 
verbunden sind, liegen unterhalb der Epithelschicht. Diese letztere 
ist auf den Saumlinien 0,05 mm hoch, also beträchtlich höher, als 
es an anderen Körperstellen der Fall ist. Diese Höhe kommt da- 
durch zustande, daßin den Saumlinien die Hautnerven 
zu einer ungewöhnlich reichen und starken Ent- 
wickelung gekommen sind. 

Die Zellen, welche das Epithel in den Saumlinien bilden, sind 
Stützzellen und Sinneszellen. Die Epithelstützzellen lassen sich 
auf Schnitten leicht erkennen. Die spindlige Stützzelle entsendet 
nach der Peripherie einen kurzen Fortsatz, nach der Basis einen 
langen, hyalinen, starken Fortsatz, welcher senkrecht die Nerven- 
masse durchsetzt bis zur dünnen Basalmembran. Diese Fortsätze 
sind 0,04 mm lang. Die Nervenfasern sind in Zügen angeordnet, 
welche in verschiedenen Richtungen verlaufen. Fig. 11 zeigt solche 
Züge zwischen zwei Stacheln quer durchschnitten, während der 
größte Teil parallel zur Richtung der Saumlinie zu verlaufen 
scheint. 

Vergleicht man nun Schnittserien durch andere Gegenden der 
Körperwand, so ergiebt sich, daß in den Fasciolen die epitheliale 
Nervenfaserschicht die stärkste Entwicklung erreicht hat. Am 
Scheitelpol sind sie allein in ähnlicher Weise vorhanden (vergl. 
unten „Hautnerven‘“). 


Das Nervensystem. 


Das Nervensystem bietet dieselben Verhältnisse, wie sie bei 
den Echiniden uns entgegentraten, und werde ich mich deshalb 
möglichst kurz zu fassen haben. 


8* 


— 16 — 


Um die Mundöfinung gelagert liegt der Nervenring einge- 
schlossen in einem Schizocölraum in gleicher Weise, wie das bei 
den regulären Formen der Fall war. Von diesem cirkulären 
Schizocölraum gehen die den Darm begleitenden Blutlakunen ab, 
man hat also denselben als den oralen Blutlakunenring zu be- 
zeichnen. 

Ein Schnitt durch die Oberlippe und Unterlippe von Spatangus 
purpureus (Fig. 2, Taf. 12) in der Richtung von ab geführt, giebt 
das in Fig. 3 abgebildete Verhalten. Das die Ober- wie Unter- 
lippe überkleidende Hautepithel setzt sich in die Mundöffnung fort 
und geht in das Epithel des Schlundes über, hier Zotten bildend. 
Mit @R ist der quer durchschnittene Nervenring, der Gehirnring, 
bezeichnet, welcher bei seinem Verlaufe auf der Unterseite der 
Oberlippe ebenso wie auf der Unterseite der Unterlippe in einen 
Hohlraum, einen Schizocölraum, den oralen Blutlakunenring, zu 
liegen gekommen ist (BLR). Nach außen von diesem Hohlraum 
verläuft der Wassergefäßring W@R. 

Ein vertikaler Schnitt durch ein Ambulacrum zeigt den am- 
bulacralen Nervenstamm ebenfalls in einem Schizocölraum gelagert, 
welchen er in zwei Hälften teilt, und centralwärts von dem- 
selben das Wassergefäß gelagert. Woher die vielen Hohl- 
räume kommen, welche KOEHLER!) zeichnet, ist mir nicht be- 
greiflich. Ich kann sie nicht anders als für Kunstprodukte erklären 
und sie als durch die Konservierung der Spatangen entstanden 
ansehen. Immer, um dies besonders zu vetonen, ist der Bau der 
Ambulacralnerven und des ambulacralen Wassergefäßes bei regu- 
lären wie irregulären Seeigeln vollkommen übereinstimmend, immer 
liegt der Nervenstamm in einem Schizocölraum. 

Von den ambulacralen Nervenstämmen gehen zu den Füßchen, 
überhaupt zur Haut, in derselben Weise wie es bei den regulären 
Formen geschildert wurde, die Nervenzüge ab. Ein Vertikal- 
schnitt durch ein Ambulacrum (in der Nähe der Geschlechts- 
platten) von Spatangus purpureus zeigt folgendes: In das kleine 
Füßchen führt ein blind endender Kanal der vom ambulacralen 
Wassergefäß ausgeht. Vom Nervenstamm, der der Quere nach 
durchschnitten ist, geht ein Nervenzug aus, sich an den Kanal 
eng anschmiegend, um, am Epithel angekommen, sich in mehrere 
Äste zu zerspalten. Ein Nervenast zieht zur Spitze des Füßchens, 


1) Kornuer, Recherches sur les Echinides des cötes de Provence. 
Taf. 5, Fig. 35. 


Be 


— a ae 


in welcher Sinneszellen liegen; die Hauptmasse verzweigt sich 
jedoch zwischen den Fortsätzen der Epithelstützzellen gelagert. 
Der Anfangsteil des vom ambulacralen Nervenstamm abgehenden 
Nervenastes wird noch auf eine kurze Strecke von einer Fortsetzung 
des Schizocölraumes umhüllt. 

An den Stacheln der regulären Seeigel beschrieb ich einen 
basalen Nervenring. Auch den irregulären Spatangiden kommt 
derselbe zu und ist hier noch besser, besonders an den größeren 
Stacheln, zu beobachten. 

Der feinere Bau des Nervensystems läßt sich mit wenigen 
Worten schildern. Sowohl im Gehirnring, wie in den fünf am- 
bulacralen Nervenstämmen ist der Bau der gleiche. Feinste 
Nervenfibrillen, zwischen denen bipolare, seltener multipolare 
Ganglienzellen liegen, und zwar unregelmäßig zerstreut, nie zu 
Ganglien angehäuft, setzen die Hauptnervenstämme zusammen. 
Die excentrisch gelegene, also die der Epidermis zugewendete 
Oberfläche der Nervenstämme ist von einer Schicht von Zellen 
bedeckt, deren kugelige bis ovale Kerne sich wie bei Asteriden 
und regulären Seeigeln dunkel färben. Diese Zellen, deren Zell- 
leib kaum erkennbar ist und an Macerationspräparaten unregel- 
mäßig gezackt erscheint und sich fast gar nicht mit Karmin 
u. Ss. w. tingiert, liegen in nur einer Schicht bei Spatangus pur- 
pureus. Sie besitzen keine Fortsätze, welche die Nervenschicht 
senkrecht durchsetzten und als Stützfasern zu gelten haben 
würden, sondern liegen wie die Zellen eines Epithels nebenein- 
ander. 

Willman diese vom Körper-Epithel abstammenden Zellen (phylo- 
genetisch und ontogenetisch) als Ganglienzellenbelag ansehen, so 
steht dem nichts im Wege. Mir scheint aber die Deutung als 
Deckzellen mehr für sich zu haben, zumal wenn man die Ver- 
hältnisse, wie sie bei Seesternen und Holothurien sich finden, mit 
berücksichtigt. Daß die Ganglienzellen, die zwischen den Nerven- 
fasern liegen, als aus diesem Epithel ausgeschiedene Zellen 
phylogenetisch und auch ontogenetisch anzusehen sind, ist wohl 
sicher, nur möchte ich den Rest dieser Zellen, die nach wie vor 
als Epithel, als Schutz funktionieren, nicht ebenso als Ganglien- 
zellen gedeutet wissen, solange nicht zwingende Gründe hierzu 
vorliegen. Und die Verhältnisse, wie sie die Würmer mit ihren 
Nervenstämmen mit Ganglienzellenbelag zeigen, dürfen hierzu 
nicht verleiten, wie es bei Fr£p£rıcq beispielsweise geschehen ist. 


— 18 — 


Von besonderem Interesse sind bei den Spatangiden die pe- 
ripheren Nerven, die 


Hautnerven. 


In beinahe noch größerem Maße sind dieselben bei den ir- 
regulären Seeigeln entwickelt, als es bei den regulären der 
Fall war. 


Zunächst ist hervorzuheben, daß alle Hautnerven stets 
eine epithelialeLagerung haben und von der Cutis, 
der Bindesubstanzschicht, durch eine feine Basal- 
membran abgegrenztliegen. Dieses Verhalten erinnert an 
die Verhältnisse der Asteriden. 


Über die Hautnerven, ihren Bau, sowie den des Epithels sind 
bei den Spatangiden bisher wenige oder keine Beobachtungen 
angestellt, so daß ich sogleich zur Darlegung meiner Untersuchungen 
übergehen kann. 


Der Verlauf und Bau der Radialnervenstämme, sowie der 
seitliche Austritt von Nervenästen ist derselbe wie bei den Echi- 
niden. 1) Von den zu den Füßchen ziehenden Nervenästen, welche 
die in diese Organe mündenden Wassergefäßäste begleiten, stammt 
ein Teil der peripheren, epithelialen Nervenfasern her; 2) ein 
anderer geht direkt ab von den Radialnervenstämmen, tritt in 
die Körperwand ein, um, die Outis durchsetzend, in das Epithel 
einzutreten. 


Zur Schilderung des ersteren Verhaltens diene ein Vertikal- 
schnitt durch die Rückenwand, welcher den Radialnervenstamm 
durchquert. Der Nervenast zieht neben dem Wassergefäß, 
diesem dicht aufliegend, zum Hautepithel und breitet sich mehr 
und mehr aus, indem ein Teil seiner Fasern zum Ende des 
Füßchens, ein anderer zwischen den Epithelzellen, und zwar 
zwischen den basalen Fortsätzen der Stützzellen seinen Weg 
nimmt. 

Der Bau des Epithels ist bei Spatangus, Bryssus und Echi- 
novardium derselbe. Fig. 11 gehört zu Spatang. purp. Vortrefflich 
eignet sich Echinocardium zur Untersuchung, da hier das Epithel 
auf der Rückenfläche (in der Umgebung der Madreporenplatte) 
einen Durchmesser von 0,02 mm besitzt. Hier trifft man auf 
jedem Schnitt auf Nervenfasern, so besonders da, wo Saumlinien 


— 19 — 


verlaufen. Fig. 11 auf Taf. 11 zeigt einen Vertikalschnitt durch 
die Rückenhaut von Echinocard. mediterr. Drei keulenför- 
mige Stacheln der Semiten sind der Länge nach durch- 
schnitten. Mit X ist die Axe derselben bezeichnet, welche den 
Kalkstab enthält, welcher durch Entkalken verloren gegangen ist. 
Mit m wurden die Musculi flexores bezeichnet, mit ep das Epithel. 
Die Zellen, welche dasselbe zusammensetzen, sind von verschie- 
dener Gestalt. Einmal sind es solche mit starrem, stark licht- 
brechendem, basalem Fortsatz, welche die epitheliale Nervenfaser- 
schicht senkrecht durchsetzen und bis zur Basalmembran M 
ziehen. Diese Zellen sind die Stützzellen. Ihr Zellleib ist 
ungemein klein und schließt den kugelig bis ovalen Zellkern ein; 
unterhalb desselben ist die Zelle in den schon beschriebenen 
Fortsatz verlängert. Außer diesen Zellen gelang es mir, an 
Macerationspräparaten feine Zellen nachzuweisen, die sich basal- 
wärts in einen oder mehrere haarförmige Fortsätze fortsetzten, 
welche, ungemein hinfälliger Natur, nur selten erhalten waren, 
dann aber zwischen der Nervenfasermasse noch verfolgt werden 
konnten. Diese Zellen, die ich als Epithelsinneszellen 
deuten muß, sind über die ganze Rückenfläche verbreitet. An 
frischen Echinocardien werden sie sich mit leichterer Mühe iso- 
lieren und ihre Fortsätze erhalten lassen. Was nun die Nerven- 
faserschicht selbst anlangt, so zeigt ein Blick auf Figur 11 die 
Mächtigkeit derselben im Vergleich zum ganzen Epithel. Die 
feinen Fasern lassen sich auch an den entkalkten Hautstücken 
deutlich verfolgen, sowie auch die Ganglienzellen deutlich hervor- 
treten. Auch hier ist der Zellleib der Ganglienzellen sehr klein 
und umhüllt den ovalen Kern. Die Zellen erreichen eine nur 
geringe Größe. Sie sind meist bipolar. 

Zwischen den Stacheln, besonders wo diese dicht gedrängt 
stehen, sind die Nervenfasern „nf zu Bündeln vereinigt, welche 
ein ähnliches Bild wie Fig. 11 zeigen. 

Mit N ist der direkt vom Hautnervenstamm (Radialnervenst.) 
sich abzweigende Hautnerv bezeichnet, welcher zwischen den Kalk- 
stücken der Cutis hindurchtritt. Er setzt sich zusammen aus 
den Nervenfasern mit unregelmäßig eingestreuten Ganglienzellen, 
die bald peripher, bald in der Tiefe der Nervenfasern liegen. 

An dieser Stelle will ich gleich noch erwähnen, daß die 
größeren Stacheln dieselben basalen Ringnerven besitzen, wie ich 


— 1720 — 


sie an den Stacheln der regulären Formen aufgefunden habe!). 
Da eine volle Übereinstimmung im Bau dieser Gebilde bei Echi- 
niden und Spatangiden besteht, so beschränke ich mich auf diese 
kurze Notiz und lasse eine Erläuterung durch Abbildungen beiseite. 


Das Nervensystem des Darmtractus. 


Auf Querschnitten durch die Darmwandung fallen in der 
Bindesubstanzschicht derselben ovale bis kreisrunde Gebilde auf, 
welche von einer feingekörnten Substanz gebildet zu sein scheinen 
(vergl. Figur 4 auf Tafel 12). In letzterer Figur sind die- 
selben mit Nqu bezeichnet. Sie liegen bald unterhalb des das 
Darmlumen auskleidenden Epithels, bald mehr in der Tiefe der 
Bindesubstanzschicht, der Längsmuskularis aufliegend. Die fein- 
gekörnte Masse schließt große Kerne ein, die von wenig Zell- 
substanz umgeben sind; weiter liegen solche Zellen peripher. 
Wie nun Längsschnitte durch die Darmwandung zeigen, handelt 
es sich um quer durchschnittene Nervenbündel, welche parallel 
zur Längsaxe des Darmes verlaufen. Die feingekörnte Masse sind 
die quer durchschnittenen Nervenfasern, die großen Kerne mit 
der wenigen Zellsubstanz die Ganglienzellen. Jedes der auf dem 
Querschnitt eiförmigen Nervenfaserbündel scheint von einer feinen 
Hülle umgeben und so von der dasselbe umgebenden Bindesub- 
stanz abgegrenzt. Aus diesem Nervenfaserbündel treten Nerven- 
fasern zu den Muskelfasern wie zu dem inneren Darmepithel 
ab, wie auf Schnittserien sich verfolgen läßt. Zwischen diesem 
Darmnervensystem und dem ovalen Gehirnring besteht ein direkter 
Zusammenhang. Es läßt sich nachweisen, daß die Nervenbündel 
aus letzterem ihren Ursprung nehmen. Bei allen untersuchten 
Gattungen der irregulären Seeigel fand ich das gleiche, bisher 
übersehene Nervensystem vor. (Figur 4 zeigt einen Querschnitt 
durch den Schlund von Spatang. purpur. Ngu die durchquerten 
Nervenbündel.) 


Das Wassergefälssystem und die Blutlakunen. 


Bei den Holothurien, Asteriden und den regulären Seeigeln 
war es selbstverständlich, daß das Wassergefäßsystem getrennt 
1) Hamann, Vorläufige Mitteilungen zur Morphologie der Echi- 


niden, Nr. 8, in: Sitzungsberichte der medicin.-naturw. Gesellsch. zu 
Jena. Jahrgang 1886, Heft 2. 


vom Blutlakunensystem besprochen wurde, da beide mitein- 
ander in keinerlei Kommunikation standen, jedes 
vielmehr für sich geschlossen war. Bei den irregulären 
Formen ist dies anders; beide Systeme sind miteinander 
in enger Verbindung, und es ist nur bis zu einem 
gewissen Grade möglich, sie getrennt zu be- 
sprechen. Somit ist die Vermutung, welche unter anderen 
auch GEGENBAUR !) aussprach, daß zwischen den Blutlakunen und 
den Kanälen des Wassergefäßsystems ein Zusammenhang bestände, 
nur für die irregulären Seeigel, die Spatangiden, zur Gewißheit 
geworden. 


Diese Thatsache zuerst sicher gestellt zu haben, ist das 
Verdienst des französischen Forschers KOEHLER?). Der Fort- 
schritt, der durch seine Arbeit in dieser Hinsicht geworden ist, 
ist ein großer und bedeutender, wenn man die Arbeiten seiner 
Vorgänger in Betracht zieht, nämlich die von TEUSCHER?) und 
Horrmann ?). Wohl hat der letztere auch eine Verbindung der 
beiden Hohlraumsysteme beschrieben, welche aber nichts zu thun 
hat mit der auch von mir zu bestätigenden wahren Verschmel- 
zung derselben. 


Daß die Angaben Horrmann’s nicht immer ganz verständlich 
und seine Abbildungen nicht immer in Übereinstimmung stehen 
mit der Darstellung, hat KoEHLER bereits hervorgehoben. — 
Derselbe Forscher hat auch die Ansichten und Resultate von 
TEUSCHER und HOFFMANN ausführlich zusammengestellt, und bin 
ich nicht der Meinung, daß jeder folgende Beobachter von neuem 
die Angaben seiner Vorgänger wieder zusammenzustellen hat, wie 
das jetzt so oft geschieht. Deshalb werde ich nur da, wo es 
mir unumgänglich notwendig erscheint, die Angaben der früheren 
Forscher heranziehen und nur ausführlicher die Resultate KoEH- 
LERS, der sich zuletzt mit der Anatomie dieser Gefäßsysteme 
beschäftigt hat, besprechen. 


1) GEGEnBAUR, Grundriß der vergleichenden Anatomie, 2te Auf- 
lage, 1878. p. 231. 

2) Koruter, Recherches sur les Echinides des cötes de Pro- 
vence etc. 

3) Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, in: Je- 
naische Zeitschrift für Naturw. Bd. 10, 1876. 

4) Horrmann, Beiträge zur Anatomie der Echinen und Spatangen, 
in: Niederl. Archiv für Zoologie, Band 1, 1871. 


Zunächst beschränkte ich mich auf Spatangus purpureus. Es 
schien mir jedoch wünschenswert, das Verhalten beider Organ- 
systeme auch an anderen Arten nachzuprüfen, und so verwendete 
ich hierzu noch Bryssus unicolor und Echinocardium mediterra- 
neum, sämtlich in ausgezeichnet gut konservierten Exemplaren. 


Der orale Wassergefäfsring (Ringkanal) und der orale 
Blutlakunenring, sowie die von beiden abgehenden Kanäle 
(Darmlakunen und Darmwassergefäls). 


TEUSCHER !) beschreibt zuerst verständlich einen Wasser- 
gefäßring und Blutlakunenring von pentagonaler Form, während 
HOFFMANN ?) nur den ersteren .erwähnt hat, den Blutlakunenring 
übersehen hat, wie auch seine Abbildungen das lehren. Ebenso 
läßt er nur den „Steinkanal“ rechts neben dem Schlund herab- 
laufen, ohne die denselben begleitende Blutlakune erkannt zu 
haben. Bei KOEHLER?) finden wir eine exakte, durch gute Fi- 
guren unterstützte Darstellung. 

Ich schildere die Verhältnisse genauer, wie ich sie an Quer- 
schnitten erkannte, unter Zugrundelegung der Figuren 2 und 3 
auf Tafel 12, indem ich die bei KoEHLER nicht auf Querschnitten 
dargestellten Befunde ergänzend und berichtigend schildere. 

Fig. 2 zeigt die Oberlippe OZ und die Unterlippe UL eines 
Spat. purp. bei Oberflächenansicht. Unter der Unterlippe, von 
ihr verdeckt, liegt die schlitzförmige Mundöffnung. Betrachtet 
man nun die beiden Lippen von unten und innen, das heißt, 
nachdem man einen Spatangus geöffnet hat, so zeigt sich das in 
Fig. 1 dargestellte Verhalten: die Oberlippe von der Unterseite 
gesehen und der Anfangsteil des Darmes. Die Unterlippe ist in 
ihrem Umriß punktiert angegeben. Um die Oberlippe herum, die 
aus meist fünfseitigen Kalkplättchen besteht, verläuft der ungleich- 
schenklige pentagonale Nervenring, im Blutlakunenring einge- 
schlossen, und der Wassergefäßring. Der erstere wie der letztere 
erscheinen als mäßig dicke Stränge, und habe ich verzichtet, 
bunte Farben anzuwenden, da man dies auf Injektionen deuten 
könnte, die schlechterdings bei den Spatangen wie allen Echino- 
dermen zu verwerfen sind, und weil die Figur nicht mehr, als 


1). A. o, 7 
2) A. o. 
8) A. o. 


— 13 — 


ohne Vergrößerung anzuwenden möglich ist, erkennen lassen 
sollte. Erst Querschnitte geben über die Lagerung der Organe 
Aufschluß. Ich legte rechtwinklig zur Unterlippe senkrechte 
Schnitte in der Richtung a-b in Fig. 2. 

Fig. 3 zeigt einen solchen durch beide Lippen, sowie den 
Mund- und den Anfangstel des Darmes geführten Schnitt. 
Zwischen der höher gelegenen Unterlippe und der tieferen Ober- 
lippe liegt die schlitzförmige Mundöffnung. Auf der Unterseite 
der Unterlippe liegt ein großer Hohlraum, welcher den quer 
durchschnittenen Blutlakunenring BLR vorstellt. In demselben, 
durch Bänder aufgehangen, lagert der ebenfalls quer durchschnittene 
Nervenring oder Gehirnring, und nach außen vom Lakunenring 
der durchquerte Wassergefäßring, der nach außen hervorhängt. 
Auf der Oberlippe, also rechts vom Schlund, gestalten sich die 
Verhältnisse etwas anders, wie dies TEUSCHER schon auf seiner 
Abbildung wiedergegeben hat. Auf der Oberlippe findet man den 
Blutlakunenring zu einem Sinus erweitert, welcher die ganze 
Fläche der Oberlippe einnimmt, wie Fig. 3, Taf. 12 zeigt; denn 
hier ist die Oberlippe in ihrer ganzen Ausdehnung durchschnitten. 
Der Nervenring liegt am Ende dieses Sinus, der ein Hohlraum 
in der Bindesubstanz ist, wie seine nähere Untersuchung erkennen 
läßt. Wollte man nur den den Nervenring umgebenden Teil 
dieses Sinus als Blutlakunenring gelten lassen, so wäre dies eine 
gezwungene Deutung, da eine Trennung beider faktisch nicht 
besteht. Der quer durchschnittene Wassergefäßring liegt auf der 
Oberlippe etwas nach innen vom Nervenring. 

Von diesem ringförmigen Schizocölraum (als solcher charak- 
terisiert er sich durch das Fehlen eines Epithels), der mit Recht 
als Blutlakunenring bezeichnet wird, gehen zwei Lakunen 
ab, welche am Schlund verlaufen und mit diesem durch ein 
Mesenterium verbunden sind. Das zeigt Fig. 1, Taf. 12 von 
Spat. purp.; ebensogut eignet sich Bryssus unicolor hierzu, um 
schon mit bloßem Auge oder schwacher Lupenvergrößerung diese 
Thatsache zu erkennen. Bei dieser Art steigt rechts neben dem 
Schlund ein mehrfach gewundener Schlauch herab und neben 
diesem ein dünnes Gefäß. Ersterer ist, wie Schnittpräparate 
lehren, eine Blutlakune (dorsale), letzteres ein Wassergefäß, 
welches von denselben abgeplatteten Zellen ausgekleidet wird wie 
der Wassergefäßring. Außerdem zieht eine zweite Blutlakune, 
die ventrale, von mäßigerer Ausdehnung an der linken Seite des 
Schlundes herab. (BL und BL’ in Fig. 1, Taf. 12). 


— 14 — 


Wenn nun HorrFMmAnN schlechtweg nur einen Steinkanal aus 
seinem Wassergefäßring austreten läßt, so ist das unrichtig. 
Aber auch mit KoEHLer’s Verfahren kann ich mich nicht be- 
freunden, welcher beide Gefäße, Blutlakune und Wassergefäß 
zusammen, als Steinkanal bezeichnet. Unter Steinkanal bezeichnet 
man ein ganz bestimmtes Organ, und kann dieser Begriff nicht 
beliebig auf andere Gebilde übertragen werden, wenn diese zu- 
fällig an seiner Stelle liegen, oder aber einen vollkommen anderen 
Bau und jedenfalls auch andere Funktion haben. KOEHLER!) 
spricht hier „von den beiden Kanälen, welche den Steinkanal 
bilden“, indem er in der Bezeichnung den älteren Forschern 
folgt. Bei den Spatangen ist nun aber der Stein- 
kanal nur noch auf eine kurze Strecke in seinem 
Bau, d. h. mit seinem charakteristischen Epithel 
ausgekleidet, erhalten, und zwar von seinem Ur- 
sprung, der Madreporenplatte, an bis zur Drüse, 
hier verliert er seinen für alle Echinodermen 
typischen Bau und öffnet sich, oder wenn man will, löst 
sich in ein Geflecht von Kanälen auf. 


Der Verlauf des aus dem Ringkanal entspringenden 
Wassergefäfses und der dasselbe begleitenden dorsalen 
Blutlakune (Spatang. purpur.). 


Um zu einem richtigen Verständnis dieses Gefäßge- 
flechtes zu kommen, ist es am vorteilhaftesten, das Wasser- 
gefäß, welches vom Wassergefäß-Ringkanal entspringt und 
zunächst am Schlund durch ein Mesenterium mit ihm verbunden 
verläuft, in seiner Länge bis zur Drüse zu verfolgen. In gleicher 
Weise gilt dies für die Blutlakune, die dasselbe begleitet. 
(Fig. 9, Taf. 12 BL.) 

Nach KOEHLER tritt eine kurze Strecke, nachdem beide 
Gefäße (die er Steinkanal nennt) nebeneinander verlaufen sind, 
eine Verschmelzung derselben ein. Und während in seinen 
Figuren ein roter (dorsale Blutlakune) und blauer Kanal (Wasser- 
gefäß) am Anfangsteil des Schlundes zu sehen ist, verschwindet 
jetzt der rote und bis zur Drüse ist nur noch der blaue 
zu sehen. (Taf. 1, Fig. 1, 2 und 3). 


1) Korsuer, a. 0. O. siehe Fig. 4 und 5 auf seiner Tafel 1 
und die Erklärung zu derselben. 


— 15 — 


Die folgende Darstellung basiert auf Querschnittserien durch drei 
Spatangen, zwei Bryssus unicolor und zwei Echinocardium medi- 
terraneum. Ich habe beide Kanäle in ihrem ganzen Verlauf, also 
eine Strecke von etwa 10 cm, geschnitten und glaube, da die 
Resultate bei den drei Arten die gleichen sind, daß die folgenden 
auf ungemein mühsames und langweiliges Schneiden von Serien 
basierten Angaben Anspruch auf Richtigkeit machen dürfen. 

Bei Lupenbetrachtung der beiden Kanäle gelang es mir bei 
den letztgenannten Arten immer nur eine Strecke lang beide 
zu verfolgen, dann schien eine Verschmelzung beider eingetreten 
zu Sein. 

Im Januar dieses Jahres erhielt ich nochmals neues Material 
von Spatang. purpureus zur Kontrolle und an zwei dieser Tiere 
konnte ich beide Kanäle bis zur Drüse verfolgen. 
Est ist also die Verschmelzung beider Kanäle nicht in der Weise 
zu verstehen, daß der eine in dem anderen aufginge. 

Bei der Betrachtung mit der Lupe zeigt sich ein heller 
weißlicher Kanal (Blutlakune) und nach außen von diesem ein 
dunklerer Strang; Pigmentanhäufungen in demselben machen ihn 
leicht hervortreten. Was aber bei dieser oberflächlichen Be- 
trachtung als ein Gefäß (Wassergefäß) erscheint, das ist nur am 
Schlund ein einlumiger Kanal, welcher später einem Gefäßgeflecht 
Platz macht, dessen Hohlräume mit Pigmentzellen und anderen 
Zellen angefüllt sind. 

Mit dieser Beobachtung stehen alle Schnittserien im Ein- 
klang. Es gelingt ebenfalls leicht, die anfangs ein- 
lumige Blutlakune von der Ringlakune bis zur 
Drüse zu verfolgen. Dennoch findet ein Austausch der 
Flüssigkeiten in dem Wassergefäß und der Blutlakune statt, 
indem die Hohlräume miteinander kommunizieren, wie eine genaue 
Schilderung für Spatangus purpureus zeigen wird. 

Querschnitte durch Wassergefäß und Blutlakune (wenige 
Centimeter unterhalb des Schlundes) zeigen, daß jedes der Gefäße 
nur ein Lumen besitzt (Fig. 9, Taf. 12). 

Eine Strecke weiter, noch am Schlunde gelegen, treten auf 
dem Querschnitt neue Hohlräume auf, welche mit denselben Zellen, 
wie sie in dem bisher einlumigen Wassergefäß sich fanden, ange- 
füllt sind. Fig 8 zeigt einen solchen Querschnitt. Diese beiden 
mit K! und K bezeichneten Kanäle verschmelzen miteinander 
und bilden dann ein zweites großlumiges Gefäß, aber nur wenige 
Millimeter lang. Dann löst sich das Gefäß in eine Menge einzelner 


— 126 — 


Kanälchen auf, welche wieder miteinander kommunizieren können 
und mit dem als Blutlakune bezeichneten Gefäß BL in Ver- 
bindung treten, so daß eine Vermischung beider Flüssigkeiten 
stattfindet. Dabei verlaufen in der bindegewebigen Wand kleine, 
oft prall mit Zellklumpen, Pigmentkörnern angefüllte Kanälchen, 
welche bald miteinander zu größeren Hohlräumen verschmelzen, 
und mit den übrigen bald sich vereinigen, bald getrennt 
verlaufen. 


Trotzdem nun eine Mischung der Flüssigkeiten in den anfangs 
getrennten Kanälen stattfindet, bleibt doch die einlumige Blut- 
lakune trotz ihrer Verzweigungen selbst auch weiter kenntlich, und 
das ist das Merkwürdigste bei dieser Verschmelzung. Von einer 
Blutflüssigkeit im Gegensatz zu der im Wassergefäßsystem 
eirkulierenden Flüssigkeit kann jetzt aber nicht mehr die Rede 
sein, da ja alle Gefäße miteinander in Verbindung stehen. 
Immerhin wird in den Darmlakunen die Blutflüssigkeit noch am 
ungemischtesten vorhanden sein, und in der That zeigt sie hier 
auch fast dasselbe Verhalten wie in den gleichen Lakunen bei den 
regulären Echiniden. 


Fassen wir das Resultat zusammen, so haben wir bei 
Spatang. purp. an derjenigen Stelle, wo bei den Echiniden der 
einlumige Steinkanal verläuft, ein Gefäßgeflecht vor uns, welches 
hervorgegangen ist aus einer Blutlakune (vom Blutlakunenring 
entspringend, Fig. 1, Taf. 12) und einem Wassergefäiß (vom 
Wassergefäßring entspringend, W@G in Fig. 1). Das Wassergefäß 
löst sich zunächst in ein Geflecht von Kanälen auf, welche mit 
der Blutlakune kommunizieren, diese selbst ist bis zur Drüse zu 
verfolgen. Im weiteren Verlaufe ist es aber nicht immer möglich, 
anzugeben, welchem System die neu auftretenden Kanäle zuge- 
hören, welche das Gefäßgeflecht bilden, da dieselben von gleichem 
Durchmesser sein können wie die Blutlakune. 


Das Gefäßgeflecht tritt weiter an das drüsige 
Organ, indem es sich zunächst an einer Seite 
desselben anlegt und ausbreitet. Fig. 7 auf Taf. 12 
stellt einen Querschnitt durch den Anfangsteil der Drüse dar. 
Mit @@ ist das Gefäßgeflecht bezeichnet. Dieses umspinnt die 
Drüse teilweise, wie sich auf Schnitten, welche mehr durch die 
Mitte derselben gelegt sind, erkennen läßt. 


— 127 — 


Der feinere Bau des dorsalen Gefälsgeflechtes. 


Bevor ich zur Schilderung des feineren Baues des drüsigen 
Organes übergehe, will ich hier eine kurze Darstellung des 
feineren Baues der Blutlakunen und des Wassergefäßes geben. 

Die Blutlakunen des Darmtractus, als auch der orale wie 
aborale Blutlakunenring sind Hohlräume und Sinusbildungen in 
der Bindesubstanz und ohne jede Endothelauskleidung. Nur hier 
und da könnte man im Blutlakunenring Zellen, die vollkommen 
abgeplattet die innere Wandung streckenweise besetzen, als zu 
einem Endothel gehörig betrachten. In den Darmlakunen findet 
sich eine geronnene, mit Karmin rosa gefärbte Flüssigkeit, in 
welcher helle, glasige Zellen mit kugeligem Kern auftreten. Die 
Darmlakune, welche vom oralen Lakunenring abgeht und neben 
dem Wassergefäß verläuft, ist mit dem Darm durch ein dünnes 
Mesenterium verbunden (vergl. Fig. 9, Taf. 12). Dieses besitzt 
eine ausgezeichnete Längsmuskulatur, welche besonders da sehr 
verdickt ist, wo dasselbe mit dem letzteren zusammenhängt. Die 
die Darmwand überziehende Epithelschicht, sowie die Bindesub- 
stanzschicht setzen sich fort in die gleichen Schichten des Mesente- 
rium (Fig. 9, Taf. 12). Das vom oralen Wassergefäßring ab- 
gehende Wassergefäß,, welches nach außen von der Darmlakune 
liegt, ist von einem aus abgeplatteten Zellen gebildeten Epithel 
ausgekleidet, welches eine direkte Fortsetzung des Innenepithels 
im Wassergefäßring ist. Diese Zellen tragen Geißeln. Von diesen 
Zellen tritt auf Querschnitten nur der ovale Zellkern hervor, welcher 
in das Lumen des Kanals hineinragt, während der plattenförmige 
Zellleib nicht hervortritt. Im Wassergefäiß wie in diesem von 
ihm sich abzweigenden Gefäße sind große Massen von Pigment, 
zu Klumpen geballt, angehäuft, untermischt mit Wanderzellen oder 
Resten derselben. Besonders gilt dies für Spat. purp.,, weniger 
für Bryssus unicolor. Die Wandung des Gefäßes besteht aus 
Bindesubstanz, deren Fasern nach allen Richtungen sich durch- 
kreuzen. Nach außen wird die Wandung von dem flimmernden 
Enterocölepithel überkleidet. 

Sobald nun diese beiden Gefäße übergeben in ein Geflecht, 
so kann man in den meisten dieser bald großen, bald kleinen 
Kanäle eine Epithelauskleidung nachweisen. Der Durchmesser 
derselben ist äußerst wechselnd. Die Blutlakune mißt im Durchm. 
0,65 mm, das Wassergefäß in seinem Anfangsteil 0,5—0,4 mm. 


— 173 — 


während der Durchmesser der übrigen Kanäle zwischen 0,065 und 
0,039 wechseln kann. Dabei sind die kleineren meist vollgepfropft 
mit Zellenklumpen. Die Zellen selbst sind erfüllt von Pigment- 
körnern in verschiedensten Größen. Sobald mehr und mehr 
Kanäle nebeneinander auftreten, wird die Wandung zwischen den 
einzelnen immer dünner und so verschmelzen sie leicht miteinander. 


Der Bau der Drüse und der Verlauf des Gefälsgeflechtes 
an derselben. 


Die Drüse (Herz der Autoren) liegt am Ende des Darm- 
divertikels und ist mit diesem durch ein dünnes Mesenterium 
verbunden. Dieses heftet sich an der Schalenwand an und be- 
sorgt bis zum pentagonalen Sinus die Aufhängung und Befestigung 
der Drüse. Das Gefäßgeflecht verläßt den Ösophagus da, wo 
derselbe seine Biegung macht und in den Dünndarm übergeht, 
und verläuft parallel der unteren Darmwindung auf dem zwischen 
dieser und der oberen Windung ausgespannten Mesenterium, um 
dann am Divertikel entlang zu ziehen. Die Gestalt der Drüse 
ist bei Spatangus purpureus mehr oder weniger eiförmig und 
verjüngt sich nach beiden Enden zu. Am der Madreporenplatte 
zugekehrten Ende biegt sich ihr dünnes Ende um, um bis zu 
letzterer zu ziehen. Mit diesem Endabschnitt stehen der anale 
Blutlakunenring in Verbindung, sowie die zu den Geschlechts- 
organen sich abzweigenden Blutlakunen, wie ich sie noch zu zeigen 
haben werde. 


Das Gefäßgeflecht setzt sich an die der Leibeshöhle zuge- 
kehrte Fläche an die Drüse an und läßt sich in ganzer Ausdehnung 
derselben verfolgen. 


Die Hauptmasse der Drüse besteht aus Bindesubstanz. Nur 
wenige und feine Fasern sind in der Grundsubstanz zerstreut. 
Die Zellen sind meist spindelig ausgewachsen, ihre Fortsätze sehr 
fein. Weiter trifft man auf Kerne, die mit den Zellen untermischt 
vorkommen. Äußerlich wird die Drüse überkleidet von dem 
Leibeshöhlenepithel, wie es alle im Enterocöl liegenden Organe über- 
zieht. Unzählige Kanäle durchziehen dieses Organ meist in der 
Richtung der Längsaxe desselben. Die im Centrum gelegenen 
Kanäle verschmelzen miteinander, und so kommt es zu unregel- 
mäßigen, centralen Hohlräumen (vergl. Fig. 6, Taf. 12). Diese 
stehen durch quere Kanäle in Kommunikation mit den peripheren 


% 


— 129 — 


Kanälen und mit den Kanälen des der einen Seite der Drüse 
anliegenden Gefäßgeflechtes, so daß also die Flüssigkeit und die 
Zellen, welche die Hohlräume des letzteren erfüllen, offenen Zu- 
gang zu den die Drüse durchziehenden Kanälen haben. Läßt 
sich nun in fast sämtlichen Höhlungen des Gefäligeflechtes ein 
Epithel nachweisen, so gilt dies ganz besonders für die Kanäle 
und Hohlräume in der Drüse. Selbst in den kleinsten Hohlräumen 
gelingt es, eine epitheliale Auskleidung aufzufinden. In diesen, 
ungefähr 0,03 mm im Durchm. großen Räumen trifft man gelbes 
Pigment (Spat. purpur.), das durch Alkohol schwer extrahierbar 
ist und daher auf Schnitten noch sehr gut erhalten ist. Viele 
dieser kleinen Kanälchen sind voll gestopft von diesem in Gestalt 
unregelmäßiger Körnchen vorhandenen Pigment. Außer diesen 
Körnchen kommen kugelige, gelbe Konkrementkörper vor, die un- 
gefähr 0,008 mm im Durchm. betragen. Neben diesen gelben 
Pigmenten sind es Zellen, die mit schwärzlich-violetten Körnchen 
erfüllt sind und 0,01 mm groß sind. Solche mit kugeligen Körn- 
chen angefüllte Zellen lagern entweder in den Kanälen oder aber 
in der Bindesubstanz. Daß es sich hier um Zellen handelt, ist 
nicht immer nachzuweisen. Auch dieses schwärzliche Pigment 
erhält sich in Alkohol gut und ist auf allen Schnittpräparaten 
zu erkennen. Dieselben Pigmentzellen trifft man im Gefäßgeflecht 
an, von welchem aus sie erst in die Hohlräume der Drüse zu 
gelangen scheinen. 

Seinen größten Durchmesser erreicht das Gefäßgeflecht in 
der Mitte der Drüse; nach deren Ende zu (der Madreporenplatte 
zugewendet) verjüngt es sich, und hier tritt der Steinkanal 
in dasselbe ein. Dieser kommt von der Madreporenplatte 
her und legt sich an die Drüse an. Fig. 6, Taf. 12 zeigt seine 
Mündung in das Gefäßgeflecht. Der Steinkanal hat bis zu diesem 
seinem Ende den Charakter beibehalten, welchen er bei allen 
übrigen Echinodermen besitzt (besonders Holothurien, Asteriden 
und regulären Echiniden). Er ist sofort durch das eigentümliche, 
lange Cilien tragende Epithel erkennbar. 

Das drüsige Organ verjüngt sich mehr und mehr, um endlich 
mit seinem dünnen Ende rechtwinklig umzubiegen und bis zur 
Madreporenplatte zu verlaufen. Dieser Endabschnitt der Drüse 
liegt bei dieser Art in einem Hohlraum, einem Schizocölraum, 
welcher sich bis in die Madreporenplatte verfolgen läßt. Fig. 4, 
Taf. 12 giebt einen Querschnitt durch diesen Endabschnitt der 
Drüse wieder, mit Sch ist der Sinus, in welchem sie liegt, mit 

9 


— Wo — 


St-K der Steinkanal bezeichnet, welcher ihn in ganzer Länge 
begleitet. Dieser Endabschnitt der Drüse wiederholt den Bau 
des übrigen Teiles. Nur sind die dasselbe durchziehenden Kanäle 
mehr im Centrum angeordnet. Die gleichen violetten Pigment- 
zellen, die gelben, kugeligen Konkremente, welche öfters in kleinere 
Körner zerfallen sind, treten auch in diesem Teile auf. Da, wo 
dieser Drüsenabschnitt an die Madreporenplatte zu liegen kommt 
und in das dem schlauchförmigen Kanal der Asteriden homologe 
Gebilde eintritt, mündet der anale Blutlakunenring in denselben 
ein. Der Sinus, in welchen bei Spat. purp. der Endabschnitt 
eingeschlossen liegt, findet sich bei keiner der übrigen Formen 
wieder vor (er fehlt Bryssus und Echinocardium). 

Bevor ich nun den Bau weiter schildere, schicke ich die Be- 
schreibung der Madreporenplatte, des Steinkanales, sowie des 
analen Blutlakunenringes voraus. 


Die Madreporenplatte, der Steinkanal und der pentagonale 
Schizoeölsinus am Scheitelpol. 


Bei den regulären Seeigeln liegen die Genitalplatten mit der 
Madreporenplatte im Umkreis des Afterfeldes. Bei den irregu- 
lären Formen ist nun bekanntlich der After aus dem Scheitel 
herausgerückt, und so erklärt sich die eigentümliche Ansicht, 
welche die Scheitelplatten, von innen betrachtet, gewähren, auf 
folgende Weise. Ich habe oben nachgewiesen, daß bei den Re- 
gulären rings um das Afterfeld ein ringförmiger Sinus sich findet, 
welcher in seiner Wandung Blutlakunen birgt. Diesen Sinus 
durchsetzte der Steinkanal vor seiner Mündung in die Madre- 
porenplatte. Bei den Spatangiden hat sich dieser dort ringförmige 
Sinus über den ganzen Scheitel ausgedehnt und bildet so eine 
pentagonale Haube. Durch Vergleichung der Abbildungen Fig. 4 
auf Taf. 1 und Fig. 3 auf Taf. 13 läßt sich leicht dieses Verhalten 
erkennen. In der letzten Figur sind die Ausführgänge der Ge- 
schlechtsorgane mit @1, @?, @° und @* bezeichnet. Die Öff- 
nungen der Ausführgänge in den vier Genitalplatten sind da in 
der Figur zu suchen, wo die Wand des Ausführganges mit der 
Wandung des pentagonen Sinus verschmilzt. 

Der Steinkanal $2.-K., begleitet von dem Endteil der Drüse, 
tritt in diesen Schizocölsinus ein, um noch ein Stück parallel zu 
den Scheitelplatten zu verlaufen und sich dann rechtwinklig 


— 121 — 


umzubiegen und senkrecht zur Madreporenplatte in diese ein- 
zutreten. 


Diese etwas komplizierten Verhältnisse sind besser und voll 
zu verstehen, wenn wir Vertikalschnitte durch die Scheitelgegend 
mit zur Betrachtung heranziehen. 


Figur 7 auf Tafel 13 giebt einen Vertikalschnitt wieder, 
welcher durch die Madreporenplatte Madrep. Pl., den Steinkanal, 
den Ausführgang eines Geschlechtsorganes (Hodens) und die Ge- 
schlechtspapille gelegt ist und zugleich die Wandung des 
pentagonalen Schizocölsinus $ quer durchschnitten hat. In der- 
selben sehen wir eine dunkel gefärbte Substanz, die ge- 
ronnene Blutflüssigket.e. Aus dieser Figur geht der Zusam- 
menhang mit der Wandung des Spermaduktes genau hervor, 
sowie daß andererseits die Wandung dieses pentagonalen Hohl- 
raumes mit der Körperwand, also mit dem Scheitel, in Zusam- 
-menhang steht. 


Die Madreporenplatte, etwa 1,5 mm im Durchmesser (ausgew. 
Echinocard. mediterr.), wird vom Körperepithel überzogen, 
welches sehr verdickt erscheint und reich an epithelial ge- 
lagerten Nervenzügen nf ist. Die Zellen sind zumeist Stütz- 
zellen, deren basale Fortsätze die Nervenfasermasse senkrecht 
durchsetzen. 


Eine Reihe von Poren, welche 0,05 mm groß sind, durch- 
setzen das Epithel und führen in die zunächst senkrecht zur 
Oberfläche verlaufenden Porenkanälchen (Fig. 7, Taf. 13 Madre- 
porenplatte von Echinocardium mediterraneum). Diese Poren- 
kanälchen verlaufen nur eine geringe Strecke lang annähernd 
senkrecht, dann konvergieren sie teilweise und verschmelzen 
miteinander. Andere Kanälchen verzweigen sich baumförmig, 
ihre Äste treten mit benachbarten in Verbindung, und so erscheint 
die ebenso tiefe, wie breite Madreporenplatte von ohne alle Regel 
verlaufenden Kanälen durchzogen, welche untereinander in Ver- 
bindung stehen und in einen unregelmäßig geformten Hohlraum, 
den Anfangsteil des Steinkanals, münden. Dieser besitzt nicht 
ein schlauchförmiges, glattes Lumen, sondern dasselbe hat durch 
zackenartige Hervorragungen eine unregelmäßige, mäandrische 
Form erhalten (vergl. Fig. 8 auf Taf. 13). Es stehen, und das 
ist besonders zu betonen, sämtliche Kanäle der Madreporenplatte 
in Zusammenhang mit dem Steinkanal. Es mündet keiner derselben 
in einen anderen Hohlraum. Somit ist auch hier der Befund 

9* 


— 12 — 


derselbe, wie er bei Asteriden von Lupwıe!) sichergestellt wor- 
den ist. 

Die Zahl der Porenkanälchen ist eine sehr verschiedene und 
richtet sich nach dem Alter des Tieres. Je jünger dasselbe, desto 
weniger Porenkanäle durchsetzen die Platte. 

Das Epithel, welches die Porenkanälchen auskleidet, ist ein 
Wimperepithel von 0,006 mm Höhe; die Zellen besitzen kugelige 
Kerne. Es beginnt dasselbe scharf abgesetzt gegen die hohe 
Epidermis mit ihren Nervenzügen, um im Steinkanal einem 
0,01 mm hohen Wimperepithel Platz zu machen, welches in 
seinem ganzen Verlauf vorherrscht. Ein Cuticularsaum wird auch 
hier durch die meist allein noch vorhandenen Fußstücke der 
Wimperzellen vorgetäuscht. (Dies gilt für die Schnittpräparate.) 

Der Steinkanal tritt nun in der schon beschriebenen Gestalt 
mit dem gefalteten und zottenartigen Lumen aus der Madreporen- 
platte heraus und gelangt so in den großen Sinus. Sobald er in 
diesen eintritt, macht er eine rechtwinkelige Biegung und verläuft 
zunächst parallel zur dorsalen Oberfläche, indem er noch in dem 
pentagonalen Schizocölsinus verläuft, um dann an der Grenze 
desselben aus diesem auszutreten (vergl. Fig. 8, Taf. 13). 

Untersucht ist bisher die Madreporenplatte der Spatangiden 
noch von keinem Forscher, so daß eine ausführliche Schilderung 
somit gerechtfertigt erscheint. Der Schizocölsinus bedarf 
noch einiger Bemerkungen. In Figur 7, Tafel 13, welche einen 
Vertikalschnitt wiedergiebt, ist die Wandung desselben quer 
durchschnitten. Sie wird nach außen vom Leibeshöhlenepithel 
überzogen, während die Hauptmasse, welche sie zusammensetzt, 
aus Bindegewebe besteht. In zahllosen Lücken und Hohlräumen 
desselben läuft die Blutflüssigkeit. Bei den regulären Formen 
war der Sinus ringförmig, und die in seiner Wandung sich fin- 
denden Blutlakunen beschrieb ich als analen Blutlakunenring. 
Bei den Spatangiden hingegen ist der After aus dem Scheitel 
gerückt und der Sinus durch Verwachsung zu einem großen, 
pentagonalen Hohlraum geworden, es kann somit von einem 
analen Lakunenring nicht mehr die Rede sein, da die Lakunen 
in der ganzen Wandung des pentagonalen Hohlraumes verbreitet 
sind. Da, wo die Ausführgänge der Geschlechtsorgane in den 
Sinus eintreten, geht die Wandung desselben, das heißt, sein 


1) Lupwıs, Morpholog. Studien an Echinodermen, 1. Band, Beitr. 
z. Anat. d. Asteriden. 


— 13 — 


Epithel und die Bindesubstanzschicht, in die gleichen Schichten 
des Ausführganges über, und die Blutflüssigkeit, welche als ge- 
ronnene, mit Karmin rosa gefärbte Masse auftritt, tritt in die 
Wandung des letzteren ein, um ebenfalls in Lücken und Hohl- 
räumen zu verlaufen, welche eines Endothels entbehren (vergl. 
Fig. 7, Taf. 13, Ausführgang des Hodens). Diese Blut- 
lakunen in der Wandung des Sinus stehen in Kom- 
munikation mit der Drüse, das heißt, mit dem Endteil 
derselben, welcher in der Madreporenplatte liegt. Bereits oben 
habe ich die Thatsache festgestellt, daß der Steinkanal begleitet 
wird von einem Teil der ungemein verschmächtigten Drüse. Es 
hat derselbe bis zum Schizocölsinus denselben Bau wie jene. An 
derjenigen Stelle aber, wo Steinkanal und Endteil der Drüse die 
Wandung des Sinus durchbricht, geht die Flüssigkeit der La- 
kunen über in die Hohlräume dieses Organes. Figur 8, Tafel 13 
zeigt einen Vertikalschnitt, der diese Verhältnisse wiedergiebt. 
Mit R ist der Endteil der Drüse bezeichnet. Der direkte Zu- 
sammenhang mit den Blutlakunen ist zu ersehen. Innerhalb der 
Madreporenplatte liegt der Endteil in einem Hohlraum, der von 
abgeplatteten Zellen ausgekleidet wird und als ein Schizocölraum 
anzusehen ist. Nachdem der Steinkanal mit dem Drüsenende 
aus dem pentagonalen Schizocölsinus ausgetreten ist, tritt bei 
Spat. purp. das letztere nicht in die Leibeshöhle ein, sondern 
wird von einem auf dem Querschnitt sichelförmigen Band um- 
geben. Auf diese Weise kommt derselbe in einen Hohlraum, 
einen Kanal, zu liegen, den ich nicht anstehe für ein Homologon 
des schlauchförmigen Kanales der Asteriden anzusehen (vergl. 
Fig. 4, Taf. 12). Es reicht dieser Kanal aber nur bis an die 
Stelle, wo die Drüse ihren größten Umfang besitzt, hier endet er 
blind, enger und enger werdend. 

Nebenbei erwähnen will ich noch, daß die Wandung dieses 
schlauchförmigen Kanales im Anfangsteil, also da, wo sie in den 
Sinus übergeht, ungemein verdickt ist, und daß hier ein von 
Hohlräumen durchzogenes Organ liegt, welches mit dem Endteil 
der Drüse anfänglich zusammenhängt und wahrscheinlich den in 
die Leibeshöhle gelagerten Teil derselben vorstellt, wie das in 
gleicher Weise bei den Asteriden der Fall ist. 

Der Steinkanal besitzt kurz nach seinem Austritt aus 
dem Sinus ein glattes Lumen von ovalem Querschnitt. Die 
Bindesubstanzschicht seiner Wandung ist stark verkalkt. Vor 
seiner Mündung in das dem drüsigen Organ angelagerte 


— 14 — 


Gefäßgeflecht (vergl. oben) verliert sich diese Verkalkung voll- 
ständig. 


Der Bau der Drüse von Bryssus unicolor. 


Bei Bryssus unicolor lassen sich am Anfangsteil des Schlundes 
zwei nebeneinander verlaufende Gefäße verfolgen, von denen das 
eine ohne Epithelbelag in seinem Lumen ist, während das andere, 
welches vom Wassergefäßring abgeht, mit den gleichen Zellen 
versehen ist wie dieser. Eine Strecke lang laufen diese beiden, 
mit dem Schlunde durch ein Mesenterium verbundenen Gefäße 
nebeneinander ohne jede Kommunikation. Etwa an derjenigen 
Stelle, wo der Schlund umbiegt, sehen wir das Wassergefäß, 
bisher einlumig, sich in eine Menge von bald kleineren, bald 
größeren Gefäßen auflösen. Diese Gefäße können um die Blut- 
lakune ceirkulär angeordnet sein. Jetzt treten aber neue Hohlräume 
und Lakunen auf von gleicher Größe, wie die Blutlakune, und 
mit dieser zusammenhängend, so daß es nicht mehr möglich ist, 
zu sagen, ob ein Gefäß dem Blut- oder Wassergefäßsystem an- 
gehöre, zumal geronnene Blutflüssigkeit in verschiedenen Gefäßen 
mit Pigmentzellen und Pigmentkörnern zusammenliegt. Dieses 
Gefäßgeflecht, aus größeren Gefäßen und kleineren, mehr peripher 
gelagerten zusammengesetzt, welche alle untereinander in Ver- 
bindung stehen, bald verschmelzen, bald sich wieder in kleinere 
auflösen, tritt an die Drüse heran, welche eine ovoide Gestalt 
besitzt, und heftet sich an einer Seite derselben an. Diese selbst 
beginnt mit einem blind endenden Hohlraum, welcher im Centrum 
gelagert ist und sie bis zur Spitze durchzieht, bald ein weites, 
bald engeres Lumen besitzt oder in mehrere zerfällt. Um diesen 
centralen Hohlraum gruppieren sich, in der bindegewebigen Wan- 
dung liegend, meist der Länge nach verlaufende Kanälchen, welche 
miteinander wie mit dem Centralraum in Verbindung stehen. 
Schwarze Pigmenthaufen erfüllen die peripheren Kanäle, oder aber 
sie sind in der Bindesubstanz abgelagert. Der centrale Hohlraum, 
sowie die von ihm abgehenden Seitengefäße sind mit einem aus 
annähernd kubischen Zellen bestehenden Epithel ausgekleidet. 

Bis beinahe zum Ende der Drüse läßt sich das Gefäßgeflecht 
verfolgen, @G in Figur 9 auf Tafel 13. Hier tritt der von 
der Madreporenplatte kommende Steinkanalin das- 
selbe ein. Derselbe besitzt einen Durchmesser von 0,10 mm, 
während der Breitendurchmesser der Drüse selbst an dieser Stelle 


— 15 — 


1,5 mm beträgt. Das Gefäß, in welches sich derselbe öffnet, 
besitzt ein fast ebenso großes Lumen, es ist ungefähr 0,8 mm 
weit. Der Steinkanal ist als die alleinige Fortsetzung dieses 
Gefäßgeflechtes anzusehen; die übrigen Gefäße treten in Verbin- 
dung mit den centralen oder den peripheren Hohlräumen der 
Drüse. Von dieser selbst zweigt sich ein Teil ab, um bis zur 
Madreporenplatte den Steinkanal zu begleiten, wie ich es bei 
Spatang. purp. geschildert habe. 

Ganz besonders schön ist der Epithelbelag zu erkennen, welcher 
das Gefäßgeflecht, sobald es an der Drüse verläuft, auskleidet. 
Figur 10 auf Tafel 13 giebt einen Teil der Wandung desselben 
wieder. Mit ZL ist ein Gefäß bezeichnet, mit P ein Pigment- 
klumpen. Das Innenepithel zeigt sich als ganz übereinstimmend 
gebaut mit den die Hohlräume des Wassergefäßsystems ausklei- 
denden Zellen. Es sind mit kugeligem Kern versehene, abgeplattete 
Zellen. Als Inhalt der Gefäße treten dieselben Zellen auf wie in 
den Wassergefäßen. Meist sind sie zu großen Ballen untereinander 
verklebt. 


Die Blutlakunen des Darmtractus. 


Die Blutlakunen zeigen denselben Bau wie die der regulären 
Echiniden. Es sind ebenfalls wandungslose Lücken und Spalt- 
räume in der Bindesubstanzschicht der Darmwandung. Den Ver- 
lauf derselben hat vor allem KoEHLErR') von neuem geschildert 
und hervorgehoben, daß die Anzahl, wie die Lagerung der Lakunen 
bei den verschiedenen Gattungen und Arten eine sehr verschiedene 
sein kann. 

Allen Spatangiden kommt ein um den Mund gelegener Blut- 
lakunenring zu. Von diesem Blutlakunenring gehen fünf 
Ambulacralblutlakunen ab, in denen die fünf Ambulacral- 
nervenstämme lagern, und weiter eine ventrale und eine 
dorsale Blutlakune, die zunächst am Schlund herab verlaufen. 
Die ventrale Lakune ist HorrMmaAnn’s sog. Verbindungskanal; die 
. dorsale zieht neben dem Wassergefäß, ebenfalls mit dem Schlund 
durch ein Mesenterium verbunden, herab, und ist ihr Verlauf oben 
genau geschildert worden. Weiter kam hierzu der Blutlakunen- 


1) KoEHLEeR, Recherches sur les Echinides des cötes de Pro- 
vence, in: Annales du musde d’hist. nat. de Marseille. Zoologie, 
T. 1. Mem. 3. 1883. 


— 136 — 


ring am Scheitelpol mit den zu den Geschlechtsorganen und 
dem Endteil der Drüse ziehenden Blutlakunen. 

Der Darm wird sowohl auf seiner ventralen, wie dorsalen 
Seite von Blutlakunen begleitet. Da, wo der Nebendarm denselben 
begleitet, liegt die Blutlakune nach außen von letzterem; zwischen 
Dünn- und Nebendarm finden sich keine Lakunen. 

Von den Darmgefäßen tritt die Blutflüssigkeit ein in Lücken 
und Hohlräume der Bindesubstanzschicht des Dünndarmes. Fig. 12, 
Taf. 11 zeigt ein Stück der Wandung vom Dünndarm aus der 
Gegend, in welcher derselbe vom Nebendarm begleitet wird. Die 
Wandung erscheint an dieser Stelle aufgetrieben durch die Menge 
der Blutflüssigkeit, welche der dorsalen Lakune entstammt. Diese 
selbst ist stets in konserviertem Zustande eine geronnene Sub- 
stanz, in welcher die glashellen Blutzellen, welche einen kugeligen 
Kern einschließen, hervortreten. Sie messen 0,007 mm. Außer 
der Blutflüssigkeit tritt in den Lakunen, besonders der ventralen 
Lakune am Nebendarm (Bryssus nnicolor), Pigment auf, welches 
meist in Gestalt von bräunlich - schwärzlichen Körnern angehäuft 
ist, und zwar teilweise in der an einer Stelle besonders verdickten 
Wand der Lakune. 

Bevor ich dieses Kapitel schließe, möchte ich noch die ge- 
schichtliche Entwickelung kurz berühren. Bekanntlich hat Horr- 
MANN das von den französischen Forschern und mir als Drüse oder 
drüsiges Organ bezeichnete Gebilde als Wassergefäßherz beschrieben. 
Seine ganze Darstellung basiert nur auf Lupenbeobachtung und 
Injektionspräparaten, und wird es somit erklärlich, wie er zu seiner 
eigentümlichen mit den Thatsachen in gar keiner Beziehung 
stehenden Schilderung gekommen ist. 

Zunächst beschreibt HorrmAnn, wie der Steinkanal (von der 
Madreporenplatte aus) entspringt und eine Anschwellung bildet 
(dies ist die Drüse), aus derselben heraustritt und nun über die 
„obere Fläche der großen dorsalen Mesenterialplatte nach vorn 
läuft, an der Stelle, wo die zweite Darmwindung in die dritte über- 
geht, sich umbiegt, und nun auf die untere Fläche der großen 
ventralen Mesenterialplatte zu liegen kommt und wieder nach 
hinten läuft, und an der Stelle, wo der Ösophagus in den Magen ° 
übergeht, die Mesenterialplatte verläßt, sich über den Magen biegt 
und links vom Ösophagus sich in den Wassergefäßring stürzt“. 
Wären die Verhältnisse so einfach, dann freilich hätten die Nach- 
folger wenig zu thun gehabt. Thatsächlich aber hat Horrmann 
folgende Organe übersehen: 1. Den analen Blutlakunenring und 


— 17 — 


die Verbindung desselben mit der Drüse; 2. den oralen Blutlakunen- 
ring und die Lakune, welche aus demselben austritt und dicht 
neben seinem sogenannten Steinkanal verläuft; 3. mußte er die aus 
dem Blutlakunenring austretende zweite Lakune (die ventrale in 
Fig. 1, Taf. 12 mit BL! bezeichnet) als Wassergefäß (!) deuten 
(da er keinen Blutlakunenring kannte!) und, da diese Lakune zu 
den Darmlakunen zieht, als „Verbindungszweig‘“ zwischen Blut- 
und Wassergefäßsystem ansehen. So folgte ein ganzer Rattenkönig 
von Irrtümern aus einer flüchtigen Beobachtung ! 

Zur Klärung dieser Angaben hat TEUSCHER zuerst beige- 
tragen, dessen Beobachtungen aber nur teilweise durch die Schnitt- 
methode geprüft wurden. Er läßt den Steinkanal nur der Drüse 
anliegen, hat aber beobachtet, wie die der Drüse anliegende Wand 
stark verdünnt erscheint. Hier drang seine Injektionsflüssigkeit 
von der Drüse aus in den Steinkanal ein. Das ist diejenige Stelle, 
wo der Steinkanal sich in das ihm entgegenkommende Gefäßgeflecht 
ergießt, wie ich oben beschrieben habe. 

Weiter hat TeuscHher den Blutlakunenring aufgefunden und 
HOoFFMAnN’sS sog. „Verbindungszweig“ hat er richtig als ventrale 
Blutlakune erkannt, sowie er auch die Blutlakune (die dorsale) 
beobachtet hat, welche das vom oralen Wassergefäßring entsprin- 
gende Wassergefäß (auf der Dorsalseite des Schlundes) begleitet. 
Dass der Steinkanal nur von der Madreporenplatte bis zur Drüse 
reicht und hier in ein Gefäßgeflecht mündet, ist iım wie allen 
folgenden Beobachtern, auch KOEHLER, entgangen. 

Unser als Drüse bezeichnetes Organ bezeichnet TEUSCHER !) 
als Herz und ist der Meinung, daß es weder eine Drüse noch ein 
Wassergefäßherz (HOFFMANN) sei, vielmehr ein rückgebildetes Organ, 
wie bei den Echiniden. 

' Nach KoEHLER, auf dessen Angaben ich bereits einige Male 
zu sprechen gekommen bin, besteht der Steinkanal am Schlund 
aus zwei Kanälen, diese verschmelzen miteinander, wie ich das 
bestätigen konnte, und ziehen zur Drüse. Daß sie als Gefäß- 
geflecht sich an diese anlegen und in dieses der Steinkanal — 
von der Madreporenplatte herkommend — mündet, ist KOEHLER 
gänzlich entgangen. Nach seiner Schilderung löst sich unser Ge- 
fäßgeflecht (sein Steinkanal) in der Drüse auf, und am Ende des- 
selben entspringen zwei Kanäle, der eine wird als Steinkanal, der 
andere als canal madreporique bezeichnet. Der erstere ist nun 


1) TeuschHer, 1. c. pag. 532. 


— 13 — 


thatsächlich der echte Steinkanal, der letzte aber nichts anderes 
als der Endteil der Drüse, welcher als solcher bekanntlich auch 
bei den Asteriden bis in die Madreporenplatte reicht und in welchen 
bei letzteren, wie bei den Echiniden und Spantagiden (vergl. das 
oben Gesagte) Blutlakunen münden, welche vom apikalen Blut- 
lakunenring kommen. Nach KoEHLER!) soll nun der canal madre- 
porique in der Madreporenplatte nach außen münden und das 
flüssige Sekret nach außen befördern, während der echte Stein- 
kanal sich‘ in Interstitien der Bindesubstanz auflösen soll. Nur 
einige wenige Vertikalschnitte durch die Madreporenplatte hätten 
KOEHLER von der Falschheit seiner Angaben überzeugen können. 
Wären die Verhältnisse thatsächlich so vorhanden, wie er sie 
schildert, so würden die Spatangiden ganz außerhalb der übrigen 
Echinodermen stehen, bei denen allen der Steinkanal einzig und 
allein durch die Madreporenplatte nach außen mündet, wie für die 
Seesterne besonders Lupwic ?) gezeigt hat, und ich) für die 
Holothurien und soeben für die regulären wie irregulären Seeigel 
bestätigen konnte. 


Kapitel 4. 


Die männlichen Geschlechtspapillen. 


Merkwürdigerweise haben die Untersucher der Spatangiden 
bisher die großen äußeren Geschlechtspapillen gänzlich über- 
sehen. 

Nach Horrmann’s *) Angabe münden die Ausführgänge der 
Geschlechtsorgane durch fünf Öffnungen (bei Echinocard. cordat. 
u. anderen), die sogenannten Genitalporen. Auch dem letzten 
Untersucher KOEHLER sind die äußeren Organe entgangen. Dies 
mag darin seinen Grund haben, daß keiner dieser Forscher die 
dorsalen Platten in Schnittserien zerlegte, sondern dab sie es nur 
bei der äußeren Betrachtung bewenden ließen. 

Zur Untersuchung verwendete ich nur Echinocardium medi- 
terraneum, welches sich vorzüglich eignet, um die Madreporenplatte, 


1) KoEHLErR, a. o. O. pag. 96 u. f£. 

2) Lupwıc, Morpholog. Studien, Bd. 1. Die Asteriden, p. 154. 

3) Heft 1 und 2 dieser Beiträge. 

4) Zur Anatomie der Echinen und Spatangen, in: Niederl. Archiv 
für Zoologie 1871. 


— 139 — 


Steinkanal und Geschlechtsorgane in Schnittserien zu zerlegen. 
Die dorsalen Platten wurden in Chromsäure von 0,3°/, entkalkt, 
12 Stunden ausgewaschen, dann in Alkohol gebracht, um nach län- 
gerem Verweilen in demselben mit Karminlösungen gefärbt zu werden. 

Es erhebt sich bei den männlichen Spatangiden auf 
jeder der vier Genitalplatten je ein kegelförmiges 
Gebilde, welches eine Länge von 5 mm besitzt (in 70°), 
Alkohol getötetes Echinocard.) und als Geschlechtspapille 
bezeichnet werden kann. 

Fig. 7 auf Taf. 13 zeigt den Penis der Länge nach durch- 
schnitten. Der Ausführgang des Hodens AG tritt an die Körper- 
wand heran, durchsetzt diese, um in die Papille einzutreten. 

Das Innenepithel des Ausführganges besteht aus niedrigen, 
etwa 0,006 mm hohen Zellen. Es setzt sich fort in das ungemein 
hohe Wimperepithel, welches das Lumen des Penis auskleidet. 
Dieses Epithel besteht aus 0,03 mm hohen Cylinderzellen. Ihre 
feinen Wimpern, die sehr lang sind, zeigen sich teilweise noch an 
den Schnittpräparaten erhalten. Während nun im Ausführgang 
die reifen Spermatozoen das ganze Lumen erfüllen, sind sie in der 
Papille nur immer in kleineren Mengen vorhanden. Im Ausführ- 
gang geschieht ihre Fortbewegung durch die Kontraktion der 
reichlich entwickelten cirkulären Muskulatur. Diese reicht aber 
nur bis an diejenige Stelle, an welcher der Ausführgang in die 
Körperwand eintritt. Hier ist sein Ende meist etwas erweitert 
und hier beginnen die langen Wimperzellen, und diese sind es nun, 
welche den reifen Samen durch die Penisöffnung nach außen be- 
fördern. Dieser kann also nicht ruckweise entleert werden, sondern 
allmählich. Wie sich bei Echinocardium, überhaupt den Spa- 
tangiden die Begattung vollzieht, ist leider unbekannt. Bei einem 
nächsten Aufenthalte an der See denke ich hierüber Untersuchungen 
anstellen zu können. Daß aber eine ähnliche Befruchtung statt- 
haben muß, wie sie Lupwıc!) bei Asterina gibbosa beobachtet hat, 
Scheint sehr wahrscheinlich zu sein. 

Die Wandung des Penis setzt sich weiter zusammen aus einer 
mehr oder minder dünnen Bindesubstanzschicht, welcher nach 
außen das allgemeine Körperepithel aufliegt, in welchem nur wenige 
Nervenfaserbündel sich verzweigen. Die Bindesubstanzschicht, 
welche die Basis des Penis umgiebt, ist von besonderer Beschaffenheit. 


1) Lupwıe, Entwickelung der Asterina gibbosa, in: Morpholog. 
Stud. an Echinod. 2. Bd. 1882. 


— 10° — 


Sie entbehrt jeder Kalkeinlagerung und ist die Grundsubstanz von 
gallertartiger Konsistenz. Sternförmige und spindlige Bindesub- 
stanzzellen verzweigen sich in ihr. In der Fig. 7 auf Taf. 13 
tritt dieser Teil durch seine dunklere Färbung hervor, während 
die entkalkte Bindesubstanz, das heißt, ihre Fasern sich immer 
nur wenig färben. 

Einer Bewegung ist die Papille ihrem Bau nach kaum fähig, 
sie kann weder sich kontrahieren, noch ausdehnen. 

An ihrer Basis ist das Epithel sehr verdickt, was mit der 
starken Ansammlung der Nervenfaserbündel zusammenhängt (vgl. 
die Fig.). 


Die weiblichen Geschlechtspapillen. 


Bei den weiblichen Spatangiden mündet der Ovidukt nicht 
einfach durch eine Öffnung in der Genitalplatte nach außen, sondern 
auch bei diesen findet sich auf jeder Genitalplatte je eine papillöse 
Erhebung, welche auf ihrem konisch zugespitzen Ende durchbohrt 
ist. In dieses äußere Kopulationsorgan tritt der Ovidukt ein. 
Die Entleerung der Eier geschieht durch die Öffnung in der Spitze 
des Organes. Diese Kopulationsorgane sind äußerlich sehr ähnlich 
denen der männlichen Tiere, nur etwas gedrungener im Bau. 

Kurz nachdem der Ovidukt in die Wandung der Genitalplatte 
eingetreten ist, schwillt er kuglig an zu einem Ei - Reservoir, wel- 
ches also in der Genitalplatte liegt. In diese kuglige Erwei- 
terung werden die Eier zunächst getrieben, und kann sie prall von 
ihnen angefüllt sein. (Ihr Durchmesser beträgt etwa 0,1 mm.) 
Sie gelangen in dieselbe durch die Kontraktionen vornehmlich der 
cirkulären Muskulatur des Oviduktes. Diese hört auf, sobald der 
Ovidukt in die Genitalplatte eindringt. Die Weiterbeförderung der 
Eier geschieht von hier aus durch die langen Wimpern des Innen- 
epithels der Papillen, in gleicher Weise wie ich das von dem 
Sperma oben geschildert habe. Die Eier haben einen Durchmesser 
von 0,04 mm. Es werden deshalb immer nur wenige auf einmal 
durch den engen Kanal der Papille nach außen gelangen Können. 

Alle Eier sind vollkommen reif, das heißt, die Bildung von 
Polzellen ist bereits vor sich gegangen und an Stelle des großen 
Keimbläschens der unreifen Eier ist der kleinere Eikern getreten. 
Die Befruchtung geschieht sicher auch hier erst, nachdem die Eier 
in das Seewasser gelangt sind und nun mit dem Sperma in Be- 
rührung kommen. 


— U — 


Daß die Einrichtung von äußeren Geschlechtspapillen bei der 
Erhaltung der Art von nicht zu unterschätzendem Vorteil sein 
_ wird, ist selbstverständlich. Mit der eigentümlichen Lebensweise 
der Spatangiden, welche eine von der der Echiniden abweichende 
ist, wird diese Entleerung der Geschlechtsprodukte zusammen- 
hängen. Bekanntlich graben sich viele dieser Spatangiden tief in 
den Sand ein. Wahrscheinlich thun dies alle Echinocardien, und 
ich erinnere nur an Ech. cordatum, welches man in Helgoland in 
Höhlen, in den Sand eingegraben, leicht beobachten kann. 


Kapitel 4. 


Der Darmtractus. 


Dadurch, daß After und Mundöffnung (in Vergleich zu den 
regulären Formen) ihre Lage verändert haben, kann man am ge- 
samten Darmtractus vier Windungen unterscheiden. Von der 
Mundöfinung, die zwischen Ober- und Unterlippe liegt, steigt senk- 
recht der Ösophagus hinab, und am Übergang in den Dünndarm 
liegt die erste Windung. Unmittelbar nach der Biegungsstelle tritt 
der von DELLE ÜCHIAJE entdeckte Nebendarm aus demselben heraus, 
um ungefähr da in den Dünndarm einzumünden, wo derselbe die 
letzte Umbiegungsstelle desselben bildet. Der Darm beschreibt 
weiter eine untere sowie obere Windung, die übereinander liegen 
und wie bei den Echiniden in entgegengesetzter Richtung ver- 
laufen!). Endlich geht er nach einer letzten Windung in das 
Rectum über und zieht zum After. Im ganzen Verlaufe ist der 
Darm durch Mesenterien oder Stränge an der Körperwand be- 
festigt. 

Ich unterscheide den Anfangsteil des Schlundes bis zur Um- 
biegungsstelle als Schlund, während der Magen von hier an bis 
zum Ursprung des Nebendarmes reicht, wenn man überhaupt diesen 
Teil besonders zu benennen hat. Hierauf folgt der lange Dünn- 
darm, welcher an der letzten Umbiegungsstelle in den Dickdarm 
übergeht. Hierzu kommt noch das Divertikel, von länglich-ovaler 
Form, welches auf dem Dünndarm aufliegt. 

Der Schlund. Bis zur ersten Biegung des Darmes zeigt 


1) Vergl. hierüber besonders Horrmann und KoEHLER, a. 0. 0. 
pag. 34. 


il 


sich derselbe bei Spat. purp. auf seiner Innenfläche ausgekleidet 
von nahezu kubischen Zellen (Fig. 9, Taf. 12). Diese Zellen . 
scheinen keine Flimmerhaare zu besitzen, wie sie HOFFMANN ihnen 
zuschreibt, denn sonst wäre die sich deutlich oft auf weite Strecken 
abhebbare Cuticula nicht recht erklärlich. Diese stellt ein mehr 
oder weniger stark entwickeltes helles Häutchen dar. In Fig. 9 
sieht man sie teilweise von den Zellen abgehoben. Unterhalb des 
Innenepithels lagert die Bindesubstanzschicht. In ihrer Grund- 
substanz sind wenig Zellen und Fasern vorhanden. Sie besitzt 
eine gallertartige Konsistenz im lebenden Zustand. Pigmenthaufen 
von schwärzlicher Farbe, eigentümliche gelbe, kuglige Konkretionen 
sind oft in großer Anzahl anzutreffen. Ist das Lumen im Anfangs- 
teil des Schlundes glattwandig, so erheben sich bald Zotten, von 
der Bindesubstanzschicht und dem Innenpithel gebildet, in das 
Innere. Sie treten in Gestalt von zackigen Längslinien bei Ober- 
flächenansicht hervor. 

In der äußersten Lage der Bindesubstanzschicht liegen Längs- 
muskelfasern und nach außen von ihr eine Ringsmuskelschicht 
(Fig. 9, Taf. 12). Die Längsmuskelfasern bilden keine gemein- 
same ununterbrochene Schicht, sondern stehen stets mehrere zu 
Trupps angeordnet zusammen. Diese Bündel stehen in gleichen 
Abständen voneinander. Die Ringsmuskularis besteht aus kreis- 
förmig angeordneten glatten Muskelfasern. Auch sie ist nicht sehr 
stark entwickelt. Nach außen von diesen Muskelfasern liegen hier 
und da noch wenige Bindesubstanzfasern und Zellen und als Hülle 
wird die Schlundwandung von einem aus wimpernden, abgeplatteten 
Enterocölzellen gebildeten Epithel umgeben, wie dasselbe alle in 
der Leibeshöhle gelagerten Organe sowie die innere Fläche der 
Körperwand überzieht. 

Bei Bryssus unicolor (Fig. 4, Taf. 13) wird der Schlund von 
cylindrischen Zellen ausgekleidet, welche einen sehr geringen 
Querdurchmesser besitzen. Der Kern liegt in verschiedener Höhe 
der einzelnen Zellen, so daß der Anblick eines mehrschichtigen 
Epithels vorgetäuscht werden kann. Besonders stark sind bei 
dieser Art die Anhäufungen von schwarzkörnigen Pigmentkörpern 
Ph in der Bindesubstanzschicht. Die Anordnung der Muskulatur 
ist die gleiche wie bei Spat. purp. Der zweite Darmabschnitt 
vom Ende des Schlundes bis zum Ursprung des Nebendarmes 
wurde als Magen von mir bezeichnet. Es geschah dies aus 
dem Grunde, weil KoEHLEr vielzellige, schlauchförmige Drüsen 
in diesem Abschnitt gefunden hat und somit ein dem Magen der 


— 45 — 


Asteriden und der Holothurien gleicher, homologer Darmteil da- 
mit den Spatangiden zuerkannt wird. Inwiefern auch anderen 
Gattungen solche Drüsen zukommen, und ob man bei allen Arten 
einen zweiten Darmabschnitt histologisch unterscheiden darf, 
darüber habe ich keine weiteren Beobachtungen angestellt, muß 
also diese Fragen unentschieden lassen. Die übrigen Schichten 
bleiben dieselben. 

Im Dünndarm trifft man im ganzen Verlauf ein aus langen, 
cylinderförmigen Zellen sich zusammensetzendes Epithel an, welches 
bald glatt verläuft, bald in Zotten gelegt die innere Oberfläche 
vergrößert. Die Wandung des Dünndarms ist sehr dünn im Ver- 
hältnis zu seinem Umfang und mißt nirgends über 0,3 mm. Bei 
Bryssus unicolor haben die Epithelzellen der Windung, welcher 
der Hauptnebendarm anliegt, eine Länge von 0,06 mm—0,03 mm. 
Ein Cuticularsaum, 0,003 mm dick, liegt der Peripherie auf. Der- 
selbe ist als Rest der Flimmerhaare anzusehen, von denen nur 
die Fußstücke erhalten sind. Diese sind leicht voneinander zu 
unterscheiden. 

Die unterhalb des Innenepithels gelagerte Bindesubstanzschicht 
ist meist gering entwickelt. Nur da, wo die Blutflüssigkeit (auf 
den Schnittpräparaten als geronnene Substanz erkennbar) in un- 
regelmäßigen Lücken in derselben verläuft, ist sie stärker verdickt, 
wie Fig. 12 auf Tafel 11 zeigt. Anhäufungen von Pigmentkörnern 
sind in großer Menge vorhanden. Die Längsmuskulatur ist 
sehr gering entwickelt. Die Fasern bilden auch in diesem Darm- 
abschnitt keine zusammenhängende Schicht, sondern sind oft durch 
Interstitien voneinander getrennt. Desto kräftiger ist die Rings- 
muskelschicht gebildet. Nach außen von ihr liegt das wimpernde 
Enterocölepithel mit seinen abgeplatteten Zellen. Derselbe Bau 
des Dünndarms, wie ich ihn hier für Bryssus schildere, kommt 
auch Spatangus zu, wie aus KOEHLERr’s !) Beschreibung hervorgeht. 
Zur Unterscheidung einer inneren und äußeren Bindesubstanz- 
schicht der Darmwandung, wie es der genannte Forscher thut, 
scheint mir gar kein Grund vorzuliegen. Zwischen der Ring- 
muskulatur und dem Außenepithel findet man allerdings hier und 
da Bindesubstanzfasern und Zellen, aber in so geringem Maße, 
daß man von einer besonderen Schicht kaum sprechen kann. 
Sowohl im Dünndarm, als im Schlund trifft man auf Nervenzüge, 
welche teils Fasern zur Muskulatur abgeben, teils an das Innen- 


DEA.:0..0% 


— 14 — 


epithel zu treten scheinen. Dieses Darmnervensystem, welches ich 
hier zum ersten Male von Spatangiden beschreibe, ist weiter oben 
in dem Kapitel über das Nervensystem näher besprochen worden. 

Der Nebendarm, von DELLE CHIAJE entdeckt, entspringt 
als dünnes Rohr am Anfangsteil des Dünndarmes, nicht am Rande, 
sondern mehr auf demselben, wie am besten ein Blick auf Figur 11, 
Tafel 11 lehrt. Auf der inneren Fläche des Dünndarms zeigt sich 
eine schlitzförmige Öffnung, sehr eng, um keinem der größeren 
oder kleineren Steine oder anderen Fremdkörpern des Dünndarmes 
den Eintritt zu gestatten. 

Der Nebendarm schwillt eine geringe Strecke nach seinem 
Ursprung ungemein stark an und kann einen Durchmesser von 
5 mm erreichen. Seine Stärke ist somit eine weit größere als 
bei den regulären Formen. 

Eigentümlich ist sein Eintritt in den Dünndarm. Fig. 11, 
Taf. 12 zeigt diesen geöffnet. Auf der inneren Fläche erkennt 
man eine halbmondförmige Figur. Diese kommt dadurch zustande, 
daß der Dünndarm durch eine Klappe gegen den 
Nebendarm verschlossen ist. Liegt die Klappe Kl so, 
wie in der Figur gezeichnet ist, dann bleibt nur ein kleiner, 
halbmondförmiger Schlitz übrig, der die Kommunikation des 
Dünndarm- mit dem Nebendarmlumen gestattet. 

Der Bau der Wandung des Nebendarmes stimmt 
bei Bryssus unicolor in fast allen Stücken überein mit dem des 
Dünndarmes. 

Das Innenepithel besteht aus cylindrischen Zellen, deren 
Substanz fein granuliert ist. Die Höhe des Epithels kann eine 
sehr wechselnde sein. Ein kugeliger Kern liegt im freien Ende 
der Zellen. Der Zellinhalt färbt sich mit Karmin. Abgegrenzt 
wird dieses Epithel von der darunter liegenden Bindesubstanz- 
schicht durch eine starke Basalmembran. Eine solche hat KoEH- 
LER in allen Darmabschnitten beschrieben als membrane &lastique. 
Mir ist sie nur hier aufgefallen in so starker Ausbildung, wie sie 
nach dem französischen Forscher allgemein sein soll. Ein so 
starkes Hervortreten der Basalmembran ist wohl nur der Kon- 
servierungsart zuzuschreiben. 

In der Bindesubstanzschicht treten in der Grundsubstanz 
feine Fasern und Zellen auf, sowie die gleichen Pigmentanhäu- 
fungen, wie im übrigen Verlauf des Hauptdarmes. Blutlakunen 
und geronnene Flüssigkeit habe ich auf keiner meiner zahlreichen 
Schnittserien (Bryss. unicol.) nachweisen können (Fig. 13, Taf. 15). 


— 145 — 


Das Epithel des Dünndarmes geht direkt in das des Neben- 
darmes an seiner Ursprungsstelle über. Es hat bei Bryssus hier 
eine Länge von 0,02 mm. Große Mengen von gelbkörnigem 
Pigment sind zwischen den Zellen an ihrer Basis abgeschieden. 
Das Lumen des Nebendarmes ist sehr oft erfüllt von großen, blasigen 
Protozoen (Infusorien), deren eiförmiger Körper unregelmäßig geform- 
ten Kern besitzt. Ein Stäbchenbesatz unterhalb des vorderen Körper- 
endes, welches etwas zugespitzt ist, zeichnet diese nur auf Schnitt- 
präparaten untersuchten Parasiten aus. Große Mengen von einem 
Sekret erfüllen besonders da, wo der Nebendarm entspringt, sein 
Lumen, und man kann beobachten, wie dieses Sekret von den 
Zellen abgeschieden wird, welche die innere Auskleidung bilden. 
Sekrettropfen treten aus den Zellen an ihrem freien Ende heraus. 

Bei Spatangus existiert nur ein Nebendarm; ebenso bei Echi- 
nocardium. Drei hierauf untersuchte Gattungen, Bryssus, Schizaster 
und Bryssopsis, besitzen einen zweiten Nebendarm, 
welcher durch KoEHLeER !) aufgefunden worden ist. Er verläuft 
zwischen dem Dünndarm und dem Hauptnebendarm 
und besitzt nach KoEHLER eine verschiedene Länge bei den ein- 
zelnen Gattungen. 

Ich habe denselben nur bei Bryssus unicolor näher unter- 
sucht. Der Durchmesser dieses zweiten Nebendarmes ist ein sehr 
geringer und beträgt wenig über einen Millimeter. Dabei ist seine 
innere Höhlung nicht glatt, sondern der Länge nach verlaufende 
Wülste springen in sein Lumen hervor. Auf dem Querschnitt 
tritt dieser Bau dadurch zur Beobachtung, daß unregelmäßige 
Wülste in meist dreieckiger Form in das Lumen hervorspringen 
und dieses selbst so sehr verengt erscheint. Das von den langen, 
ceylindrischen Zellen abgesonderte Sekret liegt in Gestalt einer sich 
mit Karmin rosa tingierenden, geronnenen Masse in dem engen 
Lumen. Dieser zweite Nebendarm liegt dem Dünndarm dicht an- 
geschmiegt an, durch ein dünnes Mesenterium mit ihm verbunden. 


1) KoEHLEr, a. 0. OÖ. 


10 


Allgemeiner Teil. 


Kapitel 1. 


Zur Phylogenie der Echinodermen. 


Ihr Ursprung. 


Wenn man die Frage aufstellt, mit welcher Gruppe von Me- 
tazoen sind die Echinodermen, unter Rücksichtnahme auf ihre 
gesamten Organisationsverhältnisse am nächsten verwandt, so wird 
die Antwort zugleich auf ihre phylogenetische Entstehung Licht 
zu werfen geeignet sein. Ich sagte, wenn man die gesamten 
Organisationsverhältnisse, also die Beschaffenheit des Nerven- 
systems, der Leibeshöhle u. s. w., in Betracht zieht, und wollte 
damit zugleich andeuten, daß ich alle die Versuche als verfehlt an- 
sehen muß, welche nur auf ein einziges Organsystem ihr Augenmerk 
richten, wie es jüngst KLEINENBERG gethan hat, der dadurch, daß 
er nur das Nervensystem in Betracht zog, zu den wunderlichsten 
Spekulationen über den Ursprung der Anneliden von Medusen 
gekommen ist, Spekulationen und Gedanken, die sich „im natür- 
lichen Geschehen“ wohl nicht so bald wiederfinden dürften. Die 
Larvenformen der Echinodermen, die Entstehung der Leibeshöhle, 
des Enterocöls, die Entstehung und der Bau des Nervensystems 
werden vornehmlich auf wurmartige Wesen hinweisen, und zwar 
auf solche Formen, welche ein typisches Enterocöl in 
gleicher Entstehung und Ausbildung besitzen, und 
bei denen das Nervensystem entweder noch im Ektoderm gelegen 
ist, wie bei den Asteriden, oder doch in ähnlicher Weise, wie es 
bei Echiniden, Holothurien der Fall ist, gelagert erscheint. Eine 
nähere Verwandtschaft mit den Cölenteraten den Echinodermen 


— 141 — 


zuzuschreiben, wie es KLEINENBERG in einer allerdings nur neben- 
bei hingeworfenen Bemerkung (s. Entstehung d. Annelids etc. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 44, 1886) thut, geht nicht an, denn die 
Übereinstimmung im Bau des Nervensystems allein würde nicht 
ausreichen, die große Menge der sonstigen Differenzen im Bau 
auszugleichen, wie beispielsweise das Vorhandensein einer Leibes- 
höhle bei den Echinodermen. 

Unter den verschiedenen Wurmgruppen sind es vor allem die 
Anneliden mit ihrem typischen Enterocöl, welche den Echinoder- 
men am nächsten stehen, wie HAECKEL schon vor langer Zeit 
ausgeführt hat. Und in der That wird diese Anschauung ganz 
besonders unterstützt, besonders auch durch den Bau der Körper- 
wand. Bei den Asteriden findet sich in jedem Arm ein Haut- 
muskelschlauch vor, bestehend aus einer Rings- und einer Längs- 
muskelschicht. Bei Echiniden ist die erstere nur noch rudimentär 
(Lupwıc) vorhanden, während bei den Holothurien dieselbe auf 
bestimmte Zonen beschränkt erscheint. 

Was den Bau des Nervensystems anlangt, so ist derselbe bei 
Asteriden der denkbar einfachste — Epithelsinneszellen und Nerven- 
fasern. Aber auch unter den Würmern, und gerade unter den 
höher entwickelten, finden wir Formen, wo das gesamte Nerven- 
system während des ganzen Lebens im Ektoderm persistiert. Das 
ist bei den Archanneliden der Fall (HATscHhEX und FrAIPONT). 

Es liegt demnach kein Grund vor, der uns hindern könnte, 
die Echinodermen, wenn auch nicht als Anneliden anzusehen, so 
doch als abstammend von mit echter Leibeshöhle versehenen 
Würmern , bei denen das Nervensystem noch auf der niedrigsten 
Entwicklungsstufe sich befand, und bei denen ein Wassergefäß- 
system wahrscheinlich schon ausgebildet war. Dabei fragt es sich 
aber vor allem: welche Gruppe der Echinodermen ist als die ur- 
sprünglichste aufzufassen, und sind die einzelnen Abteilungen von- 
einander ableitbar ? 

Es ist merkwürdig, daß der größte Teil der Zoologen und 
Geologen die Crinoideen (oder Cystideen) -als diejenigen ansehen, 
welche alle Organisationsverhältnisse am ursprünglichsten bewahrt 
haben sollen. 

Crinoiden wie Asteriden sind von gleichem Alter. Beide 
Gruppen treten bereits in der Silurformation auf. Die uns aber 
hier zuerst entgegentretenden Arten sind weit entfernt, als ur- 
sprüngliche gelten zu können. Diese selbst sind uns nicht auf- 
bewahrt worden. Begreiflich wird dies, wenn man bedenkt, daß 

10* 


— 148 — 


bei ihnen das Kalkskelett, also die der Erhaltung am meisten 
förderlichen Teile, noch wenig ausgebildet gewesen sein wird, und 
daß überhaupt sämtliche Asteridenreste sich sehr schlecht kon- 
serviert zeigen, so daß sie meist nur in Fragmenten vorkommen. 
Von der Paläontologie ist deshalb niemals zu erwarten, daß sie 
die Stammesgeschichte dieser Gruppen aufklärt. Dieser auch von 
ZITTEL ausgesprochenen Ansicht (Handbuch der Paläontologie, 
Bd. I. 1. pag. 309) sind andere Paläontologen, wie NEUMAYR, 
nicht beigetreten (Morphologische Studien über Echinodermen, in: 
Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissensch. in Wien, Bd. 86. 1881), 
sondern haben einen Stammbaum der Echiniden errichtet fast 
lediglich auf paläontologische Befunde hin. Ob dieser Stammbaum 
mit den anatomischen Befunden vereinbar ist, werde ich kurz er- 
örtern. 


Nach NEUMAYR sind als Stammgruppe der Echinodermen die 
Cystideen anzusehen, also eine Gruppe, welche andere mit den 
Crinoiden vereinigt haben, und von ihnen aus sollen sich die 
Crinoiden abgezweigt haben. Diese Abzweigung ist nicht mehr 
nachweisbar, da beide Gruppen nebeneinander im Untersilur auf- 
treten und frühere Reste nicht aufgefunden worden sind. Es ist 
also die Annahme, daß die Cystideen die älteste Echinidengruppe 
seien, nicht einmal paläontologisch begründet. Weiter sollen nach 
NEUMAYR von den Cystideen sich die Ophiuroasteriden und nach 
einer anderen Richtung die Echiniden abgezweigt haben. Ob es sich 
nicht um bloß äußere zufällige Ähnlichkeiten handelt, wenn unter den 
Cystideen Formen, wie Agelacrinus, an die Asteriden gemahnen, ist 
schon von anderen Forschern hervorgehoben worden. Das Gleiche 
gilt wohl von den Ähnlichkeiten, die man zwischen Cystideen 
(Mesites u. a.) und Echiniden konstruiert hat. Die genetischen 
Verhältnisse sind auch hier, wie HoErnes sagt (Elemente der 
Paläontologie 1884, pag. 173) noch sehr zweifelhaft. 


Nimmt man nun noch hinzu, daß gegen die Homologisierung 
der Basaltäfelchen des Crinoiden-Kelches mit den Scheitelplatten 
der Echiniden (H. CARPENTER) gewichtige Bedenken erhoben worden 
sind, so nimmt die Wahrscheinlichkeit zu Gunsten der Ableitung 
der Echiniden von den Crinoiden noch mehr ab. 

Zu alledem kommt noch, was den Ausschlag giebt, daß die 
Crinoiden anatomisch und histologisch unmöglich als die Stamm- 
gruppe der Echinodermen angenommen werden können. Unser 
jetziger Standpunkt kann nur der sein, daß auf der einen Seite 


— 19 — 


die Crinoiden stehen, auf der anderen die Asteriden, von denen 
aus ohne Zwang sich die Echiniden herleiten lassen, und endlich 
die Holothurien. Während die letztgenannten drei Gruppen in 
ihrer Organisation sich voneinander ableiten lassen, stehen die 
Crinoiden außer allem Zusammenhang. 


Ganz eigentümlich und bei keiner Gruppe vorhanden sind 
die merkwürdigen Kelchporen, durch welche die Leibeshöhle mit 
der Außenwelt in Verbindung steht. Vor allem ist aber das 
Nervensystem nicht in der ursprünglichen, bei Asteriden vor- 
handenen Gestaltung erhalten. Es ist dasselbe (Nervenring und 
von demselben ausstrahlende radiäre Ambulacralnervenstämme) 
nicht mehr epithelial, sondern subepithelial gelagert. (Lupw1c.) 


Der wichtigste Teil des Nervensystems der Crinoiden ist 
jedoch dorsal gelagert im Centrodorsale; von einem Centralorgan 
gehen in jeden Arm Faserzüge ab, und von diesen solche zu den 
Muskelbündeln und Anhängen des Armes, wie es W. B. CARPENTER 
schon im Jahre 1865 beschrieben hat. Ein so gestaltetes dorsales 
Nervensystem findet sich weder bei Asteriden (Ophiuren), Echiniden 
und Holothurien vor. Vor allem ist dann noch der Leibeshöhle 
der Crinoiden zu gedenken, welche wahrscheinlich als Schizocöl- 
raum aufzufassen ist, und der Geschlechtsorgane, deren Gestaltung 
eine von der der übrigen Gruppen abweichende ist. 


Es lassen sich die CGrinoiden deshalb am ungezwungensten, 
wie ich meine, als ein Seitenzweig der Echinodermen ansehen, 
dessen Ursprung uns zweifelhaft ist. Als der Wahrheit vielleicht 
am nächsten kommend darf man aber wohl annehmen, daß die 
Crinoiden wie die Asteriden einer gemeinsamen Wurzel entsprossen 
sind. Die letzteren halte ich für die der Stammform am nahe- 
stehendsten Echinodermen, indem ich besonders auf den Bau und 
die ektodermale Lagerung des Nervensystems hinweise. Wie ich 
mir die Echiniden aus ihnen entstanden denke, werde ich auf 
den nächsten Seiten entwickeln. 


Somit komme ich zu dem Resultat, daß die Forscher, an der 
Spitze HAEckEL, G. O. Sars, LANGE, das Richtige getroffen haben, 
wenn sie die Asteriden an die Spitze der Echinodermen stellen. 
Die Paläontologie, um das nochmals zu betonen, stützt weder 
die eine Deutung (‚die Crinoiden als die der Stammgruppe zunächst 
stehende älteste Echinodermenklasse“ zu betrachten, CrAus) noch 
die andere, von mir soeben vertretene, da beide Gruppen zusammen 
zu gleicher Zeit im Untersilur auftreten. Allein die morpho- 


u 


logischen Daten können hier zur Entscheidung herangezogen 
werden. 


Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Asteriden und 
Echiniden. 


Nachdem ich die Organisationsverhältnisse der Echiniden dar- 
gestellt habe, möchte ich es im folgenden versuchen, die Gründe 
zusammen zu stellen, welche den Satz zur möglichsten Wahrschein- 
lichkeit erheben sollen, daß die Asteriden als die ursprünglichste 
der Stammform der Echinodermen am nächsten stehende Gruppe 
angesehen werden müssen und die Echiniden aus ihnen herzuleiten 
seien, wie es schon von HAECKEL, GEGENBAUR und anderen an- 
genommen worden ist. 

Ich bin mir hierbei wohl bewußt, daß diese Annahme für viele 
als feststehender Satz gilt. Für diese ist das Folgende nur zum 
geringsten Teile geschrieben, sofern sie nicht wie ich der Meinung 
sind, daß dieser Satz bisher noch unbewiesen sei. Ich möchte vor 
allem auch weiter ausführen, daß überhaupt nur die eine Möglich- 
keit vorhanden ist, die Organisationsverhältnisse der Echiniden zu 
erklären, wenn wir sie von denen der Asteriden herleiten, und daß 
diese Annahme allein eine ungezwungene Erklärung ihres Baues 
zuläßt. 

Die Paläontologie zeigt uns, daß die Asteriden zu den 
ältesten Organismen gehören, und daß nichts im Wege steht, die 
Echiniden, die bereits im Untersilur vertreten sind, von ihnen ab- 
zuleiten. Dabei ist natürlich immer nur an die regulären Seeigel 
zu denken, nicht aber an die irregulären wie die Spatangiden, die 
mit größter Sicherheit als spätere Bildungen anzusehen sind. — 
Wenn ich deshalb im folgenden von Echiniden spreche, so sind 
damit zunächst nur die regulären Seeigel gemeint. 

Bei einer Ableitung des Echiniden-Organismus von dem der 
Asteriden wird an erster Stelle zunächst das Nervensystem 
in Betracht zu ziehen sein. Das Nervensystem entsteht bei den 
Seesternen im Ektoblast ') und behält seine Lagerung im Ekto- 
derm bei. Dies gilt für das Centralnervensystem, Gehirnring und 
die fünf (oder mehr) Ambulacralnervenstämme. Das Darmnerven- 
system lasse ich als unwesentlich bei unserer Vergleichung beiseite. 

Bei den Echiniden liegt am erwachsenen Tier das Nerven- 


1) Vergl. Lupwıs, Asterina gibbosa. 


— 151 — 


system nicht mehr im Ektoderm: es ist in das Mesoderm zu liegen 
gekommen, und nur da, wo Sinnesorgane vorhanden sind, sehen 
wir dasselbe noch in Verbindung mit dem Körperepithel stehen. 

Sind nun die Elemente, welche das Centralnervensystem bei 
den Echiniden zusammensetzen, dieselben wie die der Asteriden 
oder doch ableitbar von denen der letzteren Gruppe? Um diese 
Frage zu entscheiden, sei kurz auf die Zusammensetzung des 
Nervensystems der Asteriden hingewiesen. Gehirnring und Am- 
bulacralnerven bestehen aus mit Ganglienzellen untermischten 
Nervenfasern, welche zwischen den Fortsätzen der ungemein ver- 
längerten, fadenförmigen Epithelzellen der Ambulacralrinne ver- 
laufen. Diese Epithelzellen nannte ich Stützzellen, ihre basalen 
Ausläufer Stützfasern ?); die letzteren sind die sogenannten Quer- 
fasern älterer Autoren, welche senkrecht zu der Nervenfasermasse 
verlaufen. Bei den Echiniden besteht das Centralnerven- 
system aus folgenden Elementen: der Nervenfasermasse mit 
den Ganglienzellen und, diesen aufliegend, Zellen, über deren 
Natur gestritten werden kann. Dieser Zellbelag, welcher den 
Hauptnervenstämmen und dem Gehirnring peripher aufliegt, wird 
von FREDERICQ als nervös angesehen; es soll sich hier um Ganglien- 
zellen handeln, die den Nervenfaserzügen in ähnlicher Weise auf- 
liegen, wie es bei vielen Würmern beispielsweise der Fall ist. 

Ob diese Zellen die Funktion von Ganglienzellen angenommen 
haben, ist mir zweifelhaft. Ihrer Herkunft nach sind es Epithel- 
zellen, welche mit den anfänglich epithelial (im 
Ektoblast) gelagerten und entstandenen Nervenfasern 
zusammen in das Mesoderm zu liegen gekommen 
sind, wie ich annehme. In erster Linie funktionieren sie als 
Deckepithel, als Schutzbelag für die feinen Nervenfasern, wie ich 
schon bei den Holothurien auseinandergesetzt habe und wie mir 
aus einem Vergleich mit den Asteriden ziemlich sicher hervor- 
zugehen scheint. Daß diese Zellen ein Deckepithel, eine Schutz- 
decke bilden, geht weiter hervor aus ihren basalen Stütz- 
fasern, welche die Nervenfasern senkrecht durch- 
setzen. Diese Stützfasern sind aber bei den Echiniden bisher 
den Forschern entgangen. Ich glaube, daß auch diejenigen, welche 
geneigt sind, das Deckepithel für nervöser Natur zu erklären, nach 
Entdeckung der Stützfasern diese Ansicht nicht mehr in vollem 
Umfange aufrecht erhalten können. Was aber weiter gegen die 
nervöse Natur dieser Zellen spricht, ist ihr Abweichen in Form 


2) Vergl. Heft 2, Die Asteriden. 


— 12 — 


und Größe von den eigentlichen Nervenzellen in den Hauptstämmen 
und den Nervenzellen, welche an Bifurcationsstellen der Haut- 
nervenzüge einen peripheren Belag bilden. 

Die Ganglienzellen, welche in den Hauptstämmen und Gehirn- 
ring liegen, besitzen einen ovalen Kern, der sich stets heller färbt 
als der Kern der Deckzellen. Meist ist ein Kernkörperchen zu 
sehen. Die Größe der Ganglienzellen ist von der der Deckzellen 
verschieden. Letztere sind stets kleiner, besitzen meist einen ba- 
salen Zellfortsatz, eine direkte Fortsetzung der Zellsubstanz, welcher 
ein anderes Lichtbrechungsvermögen zeigt als die Nervenfasern 
und mit ihnen schon deshalb nichts zu thun hat, dann aber auch 
viel stärker ist, einen größeren Durchmesser besitzt. 

Die Ganglienzellen, wie sie in den peripheren Teilen des 
Nervensystems vorkommen, sind von zweifacher Gestalt. Liegen 
sie innerhalb der Nervenfasern, der Hautnerven — ich spreche 
dann von Nervenzügen — so besitzen sie dieselbe Gestalt 
wie in den Hauptstämmen. Außer dieser Art kommen Zellen 
vor, die durch ihre Größe, ihren großen hellen Kern und 
das konstante deutliche Kernkörperchen sich auszeichnen. Diese 
lagern peripher auf den Nervenzügen und bilden da, wo Nerven- 
fasern austreten von den Nervenzügen, um beispielsweise zu den 
Muskelfasern zu ziehen (in den Pedizellarien die Verzweigungen 
zwischen den Muscul. adductores, im basalen Ringnerv der Stacheln 
von Sphaerechin., Echinus, Centrosteph. etc.) einen Belag zwischen 
den von den Nervenfasern umsponnenen Muskelfasern, wie es Fig. 1, 
Taf. 5 zeigt. Diese Zellen messen etwa 0,007 .mm, ihr kreis- 
runder Kern 0,002—0,003 mm. Fig. 2, Taf. 5 zeigt diese Zellen 
an einer Bifurcationsstelle eines Nervenzuges in einer Pedizellarie. 
Daß sich diese Nervenzellen weit unterscheiden von den Zellen des 
Deckepithels, darüber kann also kein Zweifel sein. 

Wenn ich in etwas umständlicher, manchem vielleicht für 
überflüssig erscheinender Weise die Frage nach der Bedeutung 
dieser Belegzellen erörtert habe, so lag das in dem Bestreben, 
meiner Darstellung einen möglichsten Abschluß zu geben. 

Wenn man die Echiniden direkt von den Seesternen ab- 
leiten will, so wird man bei denselben nach dem Fühler und 
Augenflecken homologen Organen suchen. Bekanntlich finden 
sich auf den Intergenitalplatten (Ocellarplatten) bei vielen Seeigeln 
Pigmentflecke, welche man als Augen deuten zu können glaubte, 
da sie an den Enden der Seesternarme homologen Stellen liegen. 
Wie ich oben auseinandergesetzt habe, handelt es sich um keiner- 


— 13 — 


lei an die Seestern-Augenflecke erinnernde Bildungen, sondern nur 
um Anhäufungen von Pigment, die bald vorhanden, bald fehlen 
können. Daß aber hier von Rückbildungen der Augenflecke mit 
einigem Recht gesprochen werden kann, folgt aus dem Vorhanden- 
sein eines, wenn auch modificierten, Fühlers bei den Echiniden !). 
Der Fühler (vergl. Fig. 2 auf Taf. 1) durchbohrt die Inter- 
genitalplatte und kommt so teils in dieselbe, teils auf dieselbe zu 
liegen. Wassergefäß (ambulacrales) und ein Nervenstamm enden 
in demselben in gleicher Weise, wie dies bei den Seesternen der Fall 
ist. Ja selbst die Beweglichkeit kann man dem Echiniden-Fühler 
nicht gänzlich absprechen, indem er, das heißt sein auf der Platte 
lagernder Endteil, durch das in ihm blind endende Wassergefäß 
sehr gut geschwellt werden kann und auf diese Weise hervor- 
gestülpt werden kann, wenn auch nur in beschränktem Maße. 
Vielleicht existieren noch heute Seeigel, bei denen es Augen- 
flecke wie bei den Seesternen giebt, und bei denen dann die Ähn- 
lichkeit der Fühler von beiden Gruppen eine noch größere sein 
würde. Dies scheint insofern allerdings zweifelhaft, als da, wo 
echte Sehorgane bei den Seeigeln bisher bekannt geworden sind, 
diese auf der Oberfläche der Schale aufgefunden wurden, wo sie, 
zumal in großer Anzahl, den Tieren zu besonderem Vorteil ge- 
reichen müssen ?). 

Von gleicher Bedeutung für die Frage nach der Abstammung der 
Asteriden von Echiniden ist eine Vergleichung ihrer blutfüh- 
renden Räume, das heißt sämtlicher Schizocöl- 
bildungen. 

Bei den Seesternen findet sich in der Körperwandung ein 
System von Lücken und Hohlräumen, die zum Teil als Perihämal- 
räume (LupwiG) bezeichnet werden. Alle diese Lakunen und 
Hohlräume sind Lücken in der Bindesubstanz, Schizocölräume, wie 
ich dies entgegen der früheren Annahme, es handle sich um Teile 
des Enterocöls, nachgewiesen habe, indem ich ihre Entstehung 
verfolgte. In der Ventralwand verläuft je ein solcher Schizocöl- 
raum in jedem Arm. Wir finden ihn wieder bei dem Seeigel in 
jedem Ambulacrum, und zwar ebenfalls blind endend, hier vor der 
Intergenitalplatte, dort (Seestern) vor dem Fühler. Während aber 


1) Vergl. Hamann, Vorl. Mitteilungen zur Morphologie der Echi- 
niden, Nr. 5, in: Sitzungsberichte der medicin.-naturw. Gesellschaft 
zu Jena. Jahrgang 1886. Heft 2, ausgegeben Ende Oktober 1886. 

2) Vergl. die Angaben von Sarasın, Zool. Anz. 1885, 


— 14 — 


beim Seestern diese fünf Räume oder Kanäle im Centrum ver- 
schmelzen zu einem Ringkanal und dieser durch den schlauch- 
förmigen Kanal in Verbindung steht mit den Schizocölräumen in 
der dorsalen Körperwand, sind die Verhältnisse bei den Echiniden 
andere, indem sich bei ihnen ein Kauapparat — wahrscheinlich 
aus Wirbelplatten — entwickelt hat, und ein schlauchförmiger 
Kanal nur noch als Rudiment vorkommt. Ebenfalls findet sich 
von dem Schizocölraum-System in der Dorsalwand der Seesterne 
bei den Seeigeln nur ein Überbleibsel in dem schizocölen 
Analring, wie ich oben gezeigt habe ’), erhalten, von dem gleiche 
Bildungen zu den Geschlechtsorganen führen, wie es die Seesterne 
zeigen. Daß alle diese Erscheinungen leicht durch die Ver- 
wachsungen bei der Entstehung eines Seeigels aus dem Seestern 
sich erklären lassen, liegt wohl auf der Hand, während ein um- 
gekehrter Entstehungsmodus fast undenkbar scheint, jedenfalls 
weniger wahrscheinlich ist. 

In den fünf Schizocölräumen (Längskanälen) der Ventralwand 
(Perihämalräumen Lupwic’s) haben sich bei den Asteriden be- 
kanntlich bindegewebige Scheidewände, Septen, entwickelt, in wel- 
chen es zur Bildung von wandungslosen Hohlräumen gekommen 
ist, den Blutlakunen. 

Daß wir die ventralen Längskanäle der Asteriden bei den 
Echiniden wieder antreffen, habe ich bereits auseinandergesetzt. 

Waswir aber bei den Echiniden (und Spatangiden) nicht wieder- 
finden, dassind die Septen, die Längsscheidwände der ventralen Längs- 
kanäle mit den in ihnen entwickelten Hohlräumen den eigentlichen 
Blutlakunen. Dies läßt sich auf folgende Weise erklären: Bei den Aste- 
riden als den älteren Formen bleibt das Centralnervensystem im Ekto- 
derm, also da, wo es entsteht, zeitlebens liegen, während es bei den 
Echiniden zu einer gewissen Zeit aus dem Ektoderm ausscheidet 
und in die Längskanäle rückt. Es werden bei Seeigeln die Längs- 
kanäle (also die bei den Seesternen als Perihämalräume bezeich- 
neten Kanäle) in ihrer ganzen Ausdehnung von den fünf Ambu- 
lacral- oder Radial-Nervenstämmen durchzogen. Damit ist natür- 
lich eine Entwickelung von Scheidewänden, Septen, unmöglich 
gemacht. Spricht man bei den Seesternen von Perihämalkanälen, 
so müßte man bei den Seeigeln von Perineuralkanälen, sprechen. 

Mit dem eigentlichen Blutlakunensystem stehen diese Peri- 


1) Vergl. auch meine: Vorläufige Mitteilungen zur Morphologie 
der Echiniden, in: Sitzungsber. d. mediein.-naturw. Gesellsch. zu Jena. 
Jahrgang 1886. Heft 2, ausgeg. Ende Okt. 1886. 


— a ibay — 


neuralkanäle in keinerlei Zusammenhang. Der Blutlakunenring, wel- 
cher bei Seesternen um den Schlund verlief, ist bei Echiniden auf 
die Laterne zu liegen gekommen, und von ihm aus gehen die 
Lakunen zum Darm und zur Drüse. 

In den Schizocölbildungen des Rückens verlaufen die Blut- 
lakunen in derselben Weise wie bei den Asteriden in septen- 
ähnlichen Bildungen. Gleiche Bildungen zeigen weiterhin Aste- 
riden wie Echiniden hinsichtlich der zu den Geschlechtsorganen 
führenden Blutlakunen. 

Bei Seesternen führt zu jedem Geschlechtsorgan je ein Schi- 
zocölraum, der sich fortsetzt in Lücken der Bindesubstanz der 
Wandung der Organe. In jedem Schizocölraum verläuft aber 
weiter in dem Aufhängeband ein (nach Lupwıg’s Bezeichnung) 
Blutgefäß, welches mit dem drüsigen Organ in Zusammenhang 
steht. Ich sehe diese Kanälchen ebenfalls als Zuleitungsräume an 
für das drüsige Organ. Die Zellen in denselben werden sicher 
Stoffe aus den Geschlechtsorganen aufgenommen haben, die nach 
dem drüsigen Organ geschafft werden. Daß in den Lakunen der 
Wandung der Geschlechtsorgane Exkretstoffe gebildet werden, kann 
man leicht auf Schnitten konstatieren. Ablagerungen von Körnchen, 
bald bräunlicher, bald gelber Farbe, finden sich allerwärts vor. 
Ja, von einem Forscher ist sogar ausgesprochen worden, daß die 
Geschlechtsorgane in der Zeit, wo sie nicht Eier oder Sperma 
bilden, als Drüsen funktionieren ! 

Bei den Echiniden ist das anatomische Verhalten dasselbe. 
Auch hier gehen Schizocölräume zu den Organen und schließen 
die besonderen, in der Wandung gelegenen Lakunen ein. — Die 
Anlage der Geschlechtsorgane ist in beiden Gruppen die gleiche. 
Ja, die Bilder, welche von einem Echiniden das Geschlechtsorgan 
noch als ovales Bläschen zeigen, das in einen Hohlraum hinein- 
ragt (Schizocölraum), könnten ebenso gut von einem Seestern her- 
rühren. 

Bei Asteriden ließ sich ein Follikelepithel nachweisen. Bei 
Echiniden ist die erste Anlage der Eizelle aus Epithelzellen in- 
sofern nicht abweichend, als auch hier ein Anfang zur Follikel- 
bildung gemacht ist. Dabei bleibt es freilich, und das ausgebildete 
Echinidenei besitzt wohl eine resistente Hülle, welche aber von 
der Eizelle, nicht von einem Follikelepithel gebildet worden ist. 

Eine anscheinend große Verschiedenheit bildet beim Seeigel- 
organismus das Vorhandensein eines besonderen Kauapparates, der 
Laterne. Daß diese durch Umbildung und Umwandlung aus 


— 156 — 


Wirbeln des Seesternes hervorgegangen ist, scheint wahrscheinlich. 
Daß aber etwa aus einem mit Kauapparat versehenen Seeigel kein 
Seestern hervorgegangen sein kann, lehrt meiner Meinung nach 
mit Sicherheit die Lagerung des oralen Blutlakunenringes und des 
Wassergefäßringkanales. Die eigentümlichen Lagerungsverhältnisse 
dieser Organe bei Echiniden sind zurückzuführen auf die ein- 
facheren und leichter verständlichen der Seesterne, bedingt eben 
durch die Lagerungsveränderung der Wirbel. 

Eine weitere wichtige Übereinstimmung zeigt das Wasser- 
gefäßsystem. Der Steinkanal der Asteriden ist sehr kompli- 
ziert gebaut und stellt nur in der Jugend ein glattwandiges Rohr 
dar. Später treten schneckenartige Windungen in mannigfaltiger 
Form in das Lumen hervor. Bei den Echiniden bleibt der Kanal 
ein glattes Rohr, er zeigt keine an die bei den Seesternen vor- 
kommenden Bildungen gemahnende Organisation. Diese Rückbil- 
dung, denn als eine solche fasse ich die Einfachheit dieses Organes 
bei den Echiniden auf, hängt mit der Lebensweise dieser Tiere 
eng zusammen. Ihre Bewegung ist in den meisten Fällen eine 
geringe. Die Saugfüßchen sind bei den langen Stachen nur in 
bescheidener Weise thätig, und die Fortbewegung geschieht 
zumeist mit Hilfe der wie Stelzen gebrauchten Stacheln. Dadurch 
ist eine Rückbildung in den Längskanälen (Ambulacralgefäßen) des 
Wassergefäßes eingetreten, die Ampullen sind weniger ausgebildet 
und die bei Asteriden vorkommenden Ventile sind verschwunden. 
An ihrer Stelle versorgen der Quere nach ausgespannte Muskel- 
fäden den Verschluß der Ampullen, natürlich nur in sehr unzu- 
reichender Weise. Die meisten der Ambulacralfüßchen sind deshalb 
auch wenig entwickelt, und das gilt besonders für die Spatangiden, 
bei denen die Rückbildung eine noch viel weiter vorgeschrittene 
ist, in noch größerem Maße. 

Mit ein paar Worten muß ich auf das Schwinden der Körper- 
wandmuskulatur bei Echiniden hinweisen. Bei den Seesternen 
habe ich in der Körperwand jedes Armes eine Rings- wie Längs- 
muskelschicht nachgewiesen, wie sie bei den Würmern in gleicher 
Weise besteht. Bei den Echiniden sind die Radien, die Arme, 
mit der Scheibe verschmolzen, die Kalkabscheidungen formieren 
ein aus zehn Plattenpaaren bestehendes Skelett, für welches Mus- 
keln in der Körperwand unnötig geworden sind. Nehmen wir nun 
an, daß die Holothurien sich von Echiniden abgezweigt haben, so 
muß dies früh geschehen sein, das heißt, sie müssen von solchen 
Formen herstammen, bei denen die Muskulatur noch nicht rück- 


u ich 


— 157 — 


gebildet und das Plattenskelett noch nicht in der Weise ausgebildet 
war, wie bei den jetzigen Echiniden es der Fall ist. Nach Lup- 
wı@’s!) Entdeckung finden sich bei Spatangiden auf der Rücken- 
fläche zwischen den Plattenreihen, welche über dem Periprokt 
gelegen sind, da, wo sie in der Mittellinie miteinander zusammen- 
stoßen, Muskelfasern. Es ist diese Muskulatur, welche aus kurzen, 
millimeterlangen, glatten Muskelfasern besteht, die an ihren Enden 
ausgezackt sind, als das Überbleibsel der Ring- (wie Längs-) Mus- 
kulatur der Körperwand zu betrachten, wie sie die Seesterne 
zeigen. 


Welche Bildungen hat man bei den Ecehinodermen als 
blutführende Räume zu betrachten ? 


Die älteren Forscher nahmen an, daß bei den Asteriden 
die fünf oder mehr in der Ventralfläche der Arme verlaufenden 
Längskanäle die Blutgefäße seien, und daß der ringförmige, den 
Schlund umgebende Hohlraum, welcher diese fünf oder mehr 
Kanäle verbindet, das Ringgefäß sei. Durch LAnGE und TEUSCHER 
wurde aber gezeigt, daß diese radiären oder ambulacralen Längs- 
kanäle in ganzer Länge durch ein vertikales Aufhängeband in 
zwei Hälften geteilt würden und daß dieses Band in seinem 
Centrum in ganzer Ausdehnung durch Lücken und Hohlräume 
durchsetzt sei. In diesen letzteren erkannten sie die echten Blut- 
gefäße, oder besser Blutlakunen. Daß die Verhältnisse für die 
dorsale Körperwand die gleichen seien und daß auch hier die 
eigentlichen Blutlakunen (der anale Blutlakunenring und die zu 
den Geschlechtsorganen führenden Lakunen) in solchen Kanälen 
liegen, hat Lupwısg gezeigt und für die Kanäle den Namen 
Perihämalkanäle vorgeschlagen. Dabei nahm dieser Forscher aber 
an, daß die Perihämalkanäle mit der Leibeshöhle, dem Enterocöl, 
in Verbidung ständen. Ich habe gezeigt, indem ich die Ent- 
stehung dieser Hohlräume sowie die der ventralen Blutlakunen 
nachwies, daß Perihämalräume sowie Blutlakunen der Septen oder 
Aufhängebänder Schizocölbildungen seien, also homologe Bildungen. 
Das Gleiche gilt für das von GREEFF entdeckte Hohlraumsystem 
in der Cutis der Bindesubstanz der Dorsalwand. Diese Hohlräume 


1) Lupwis, Über bewegliche Schalenplatten bei Echinoideen, in: 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 29. 


— 18 — 


stehen in Verbindung mit den Perihämalräumen und dem sog. 
schlauchförmigen Kanal. 

Fassen wir dies zusammen, so haben wir bei den Asteriden 
eine Reihe von Schizocölbildungen, zu denen die fünf oder mehr 
ventralen Radiärkanäle (Perihämalräume) gehören und weiter die 
in Septen verlaufenden Blutlakunen, ebenfalls Schizocölräume. 

Was finden wir von diesen beiden Hohlraumsystemen bei den 
Echiniden wieder? 

Bei den regulären Echiniden treffen wir die fünf Längs- 
kanäle an, in welche die fünf ambulacralen oder radiären Nerven- 
stämme zu liegen gekommen sind. Weiter finden wir einen den 
Ringnerven an seiner einen Fläche umhüllenden Hohlraum an, ein 
Homologon des ringförmigen Perihämalraums der Asteriden. 
Außerdem ist ein analer ringförmiger Schizocölraum zu verzeichnen 
mit Hohlräumen, die zu den Geschlechtsorganen ziehen. Diese 
sind die alleinigen Überbleibsel des großen dorsalen Kanalsystems 
der Asteriden. In der Wandung derselben, d. h. des analen 
Schizocölraumes und teils in diesen hineinragend, liest der anale 
Blutlakunenring (vergl. Fig. 3, Taf. 11) und in den zu den 
Geschlechtsorganen ziehenden Räumen die Blutlakunen. Mithin 
sind für die Dorsalseite der Echiniden die gleichen Verhältnisse 
vorhanden wie bei den Asteriden. Man kann auch hier von 
Perihämalräumen sprechen. Durch die Entstehung des Kau- 
apparates, durch die Lagerung der fünf radiären Nervenstämme, 
welche ihre epitheliale Lagerung aufgegeben haben und in die 
schizocölen Längskanäle gerückt sind, ist das abweichende Ver- 
halten der Ventralfläche zu erklären. Es sind die Septen mit 
den Blutlakunen (in den Längskanälen) in Wegfall gekommen, 
also die eigentlichen radiären Blutlakunen der Asteriden. Dafür 
hat sich aber auf der Laterne ein periösophagealer Blutlakunen- 
ring entwickelt, von dem aus die Blutlakunen wie bei Asteriden 
zur Drüse, Darm u. s. w. ziehen. 

Bei den Spatangiden, die ja mit voller Sicherheit von 
den Echiniden abzuleiten sind, liegen diese Verhältnisse folgender- 
maßen. Der Kauapparat ist verschwunden und mit ihm der 
periösophageale auf letzterem gelegene Blutlakunenring. In den 
fünf Längskanälen (Perihämalkanäle), die in einen ringförmigen 
um den Schlund gelegenen Ringkanal münden, liegen die (radiären) 
ambulacralen Nervenstämme und der circumorale Nervenring, wie 
bei den regulären Formen. Es münden aber die Blutlakunen 
(dorsale wie ventrale) des Schlundes in diesen Schizocölringkanal. 


— 19 — 


Es ist dieser somit bei den Spatangiden als Blutlakunenring zu 
bezeichnen und die fünf von ihm abgehenden Längskanäle als die 
fünf ambulacralen Blutlakunen. Somit ist bei den Spatangiden 
eine Verschmelzung zwischen den bei Asteriden getrennten Hohl- 
raumsystemen eingetreten. Auf der Dorsalseite verlaufen die Blut- 
lakunen in der Wandung des Schizocölsinus, wie ich oben zum 
ersten Male genau gezeigt habe. Es stimmen diese Formen hierin 
also überein mit den Regulären und den Asteriden. 

Betrachten wir die Holothurien. Bei Synapta findet sich 
ein in der Wandung des Wassergefäßringkanales verlaufender 
Blutlakunenring von sehr schwacher Bildung. Von diesem gehen 
aus Blutlakunen zu den Tentakelkanälen. In den fünf Ambulacren 
verläuft gar kein Schizocölraum bei dieser Gattung. Bei den 
ursprünglichere Verhältnisse zeigenden füßchentragenden Holo- 
thurien finden wir aber die fünf radiären ambulacralen Schizocöl- 
räume wieder. Hier kann man sie als Blutlakunen mit Recht 
bezeichnen. 

Bei den Crinoiden treffen wir radiäre Längskanäle an, 
welche, wie ich demnächst nachzuweisen gedenke, ebenfalls Schizocöl- 
bildungen sind und von Lupwıc als die radiären Blutgefäße be- 
zeichnet wurden, und zwar mit Recht. GREEFF und Lupwi6 
erklärten dieselben als homolog mit den radiären Längskanälen 
(Perihämalräumen Lupwıg’s) der Asteriden. Spätef hat Lupwıc ') 
diese seine Ansicht zurückgenommen, weil er meint, daß die Längs- 
kanäle der Asteriden nicht selbst Blutlakunen seien, sondern diese 
in den Septen lägen, mithin Blutlakunen der Asteriden und 
Crinoiden ganz verschiedene Bildungen seien. Eine Begründung 
fand dieser Ausspruch darin, daß Lupwıs die Längskanäle für 
Enteroeölbildungen hielt. Wenn LupwıG dann weiter sagt: 
Bei den Crinoiden sind noch keine Perihämalräume zur Aus- 
bildung gelangt, weder im Umkreis des oralen Blutgefäßringes 
noch der radiären Blutgefäße, so ist folgendes zu entgegnen: Die 
radiären sog. Blutgefäße der Crinoiden und ihr oraler Blutgefäß- 
ring sind nichts anderes als die radiären Längskanäle (Perihämal- 
räume) der Asteriden und ihr oraler Rinskanal. Während aber 
bei den Asteriden in Septen noch besondere Lakunen, die eigent- 
lichen Blutlakunen, zur Ausbildung gelangt sind, fehlen die Septen 
den Crinoiden. Die Blutflüssigkeit bewegt sich, wie es bei 


1) pag. 178 in Band 1 seiner Morpholog. Studien, Beiträge zur 
Anatomie der Asteriden, 


— 160 — 


Spatangiden und Holothurien teilweise der Fall ist, in den 
Längskanälen. 

Außerdem besitzen die Crinoiden noch weitere radiäre Schizo- 
cölkanäle (homolog den dorsalen Räumen der übrigen Echinodermen), 
und in diesen, in Septen, Blutlakunen, was später ausführlich ge- 
zeigt werden wird. 

Fassen wir alle diese Verhältnisse übersichtlich zusammen, 
so ergiebt sich, daß zwischen echten Blutlakunen, in Septen ge- 
legen, welche in den radiären Schizocölräumen aufgespannt sind, 
und letzteren selbst kein durchgreifender Unterschied besteht. 
Beide Bildungen sind Schizocölbildungen und entstehen als Lücken 
und Hohlräume in der Bindesubstanz. Dazu kommt noch, daß 
der junge etwa einen Centimeter große Asterias in seinen Septen 
der Ventralseite noch gar keine Hohlräume hat, daß vielmehr hier 
die Längskanäle (Perihämalräume) als blutführende Räume 
fungieren müssen. Wenn wir bei den Echinodermen künftig von 
dem Blutlakunensystem sprechen, so wird es nicht mehr angehen, 
nur bei einer Gruppe diese, bei einer andern jene Bildungen als 
Blutgefäße zu bezeichnen, sondern es wird zu zeigen Sein, wie 
bald dieser, bald jener Teil der Schizocölbildungen die echte 
Blutflüssigkeit führt und mit den Darmlakunen in Verbin- 
dung steht. 

Wir haben also zwei verschiedene Schizocölbildungen, zwei 
Hohlraumsysteme vor uns, welche anfänglich (Asteriden) neben- 
einander getrennt liegen, dann aber teilweise in Kommunikation 
treten können. Folgende Tabelle bringt diese Schizocöl- 
bildungen zur übersichtlichen Darstellung. 


(Siehe Tabelle auf Seite 161). 


Zusammenfassung der Resultate, zugleich eine Darstellung 
der Hauptverhältnisse des anatomischen Baues der Seeigel. 


Indem ich im folgenden eine Schilderung des anatomischen 
und histologischen Baues eines Seeigels geben will, ziehe ich nur 
die Hauptresultate, welche mir von Wichtigkeit für das Ver- 
ständnis des Seeigelkörpers zu sein scheinen, heran. Dabei 
berücksichtige ich die Skelettverhältnisse überhaupt nicht, da 
dieselben ja hinreichend bekannt und erforscht sind, vornehmlich 
durch die Arbeiten Lovsn’s sowie anderer Forscher. 

Bei den Holothurien, welche jeglicher Stacheln oder ähnlicher 
Gebilde entbehren, konnte ich in der Haut gelegene Sinnesorgane 


161 


2 Fünf oder mehr 
N a. (ambula-| ], den Septen ‚Am Scheitel- 
= ale) Längs- x 2 
2 kanäle (sog. Peri- der Längs polin Septen 
2 hanalkan yi d kanäle gelegene | d. dorsalen 
= V Fee Pie Blutlakunen Schizocöl- 
= entralwand d tor Bl n B 
= der Arme und jünd oraler Blut-/räume, lut- 
2 oraler Ring- lakunenring. lakunen. 
< kanal. 
fehlen, 
ae periösoph. Blut- 
3 and lakunenring auf d. 
= vorhanden Laterne ohne 
= (als Neuralkanäle) DBeziehg. zu den gu 
fs} Längskanälen. 
Darmlakunen mün- 
den in dens. 
= vorhanden, 
3 der orale Ring- fehlen, 
s0 | kanal ist in Ver- Blutlakunenring vorhanden 
8 bindung getreten ausgefallen ; 
= mit d. Darm- , 
un lakunen ! 
“ vorhanden, 
= 
= der orale Ring- vorhanden, 
e kanal mit den fehlen, (liegen teilweise 
= Darmlakunen in in den Armen) 
o Verbindung. 
5 vorhanden, 
en der orale Ring- 
E kanal mit den fehlen, fehlen, 
= Darmlakunen in 
> Verbindung 
jan 
beschreiben. Bei den Seeigeln sind dieselben fast alle (mit Aus- 


nahme der Fühler) auf gestielte Organe, auf die Pedizellarien ver- 
setzt. 


Damit ist ihnen erst eine Wirksamkeit gesichert, welche 


die Sinnesorgane auf der Haut wegen der oft sehr langen Stacheln 
nicht entwickeln könnten. 


11 


—. 1927 


An den Pedizellarien mit ihren dreiklappigen Zangen, 
deren Mechanismus ich ausführlich geschildert habe, waren bisher 
nur an einer Form, den sogenannten gemmiformen Pedizellarien, 
vermutliche Sinnesorgane von StLAnEN beobachtet worden, ohne 
daß es diesem Forscher, sowie KOEHLER gelungen wäre, Nerven- 
endigungen nachzuweisen. 

Allen Pedizellarien, gemmiformen, tridactylen und trifoliaten, 
kommen exquisite Sinnesorgane zu. Besondere, oft kompliziert 
gebaute Tasthügel finden sich auf der Innenseite der Greifzangen. 
Diese sind mit starren Borsten besetzt. Nervenäste ziehen zu 
diesen Tasthügeln. Im allgemeinen wurden drei Nervenzüge, 
aus feinsten Nervenfasern und Ganglienzellen gebildet, beobachtet, 
welche in den Kopfteil eintreten und während jeder zahlreiche 
seitliche Äste zur Muskulatur, Sinnesepithel etc. abgiebt, bis zur 
Spitze jeder Greifzange verfolgt werden konnten. Von besonderer 
Wichtigkeit beim Erfassen von irgendwelchen Gegenständen sind 
die Drüsensäcke in der Wandung der Pedizellarien. Ob dieselben 
auf kleinere Tiere, wie Würmer, eine lähmende Wirkung ausüben 
können, ist noch zu untersuchen. 

An diese Organe schlossen sich die Globiferen an, neu 
entdeckte Organe, welche als Waffen dienen. Sie fanden sich nur 
bei wenigen Gattungen vor. Als weitere Anhangsorgane der Haut 
sind dann die merkwürdigen Sphäridien Lovkn’s zu erwähnen. 
An ihrer Basis konnte ein Nervenring gefunden werden vom 
selben Bau, wie er auch an den Stacheln entdeckt wurde. Von 
diesem basalen Nervenring, der sich äußerlich durch ein verdicktes 
Epithel, einen Epithelwulst, ankündigt, gehen Nervenfasern einmal 
zur Muskulatur, ein andermal bis zur Spitze des Stachels in den 4, 5 
oder mehr langen Wimperstreifen verlaufend. Zwischen den Saum - 
linien oder Semiten der Spatangiden fanden sich ähnliche 
Nervenbildungen vor. Nur ist hier die Nervenfaserschicht, welche 
epithelial gelagert ist, im ganzen Rückenepithel, besonders dieser 
Saumlinien, überhaupt stärker entwickelt. 

In den Ambulacralfüßchen, besonders den eigentüm- 
lichen pinselförmigen Füßchen der Spatangiden wurden Nerven- 
endigungen beobachtet. Der komplizierte Bau, der in der Saug- 
platte eines Füßchens von einem regulären Seeigel sich findet, 
kann nur unter Hinweis auf die Abbildungen geschildert werden. 

Im Epithel, der Epidermis, welche alle äußeren Organe 
überzieht, finden sich aller Orten Nervenfasern vor. Sie sind 
sämtlich epithelial gelagert oder nur teilweise. Dann verlaufen 


— 165 — 


dieselben subepithelial in der Bindesubstanzschicht, der Cutis. Die 
Körperwand eines Seeigels setzt sich bekanntlich zusammen aus 
dem äußeren Epithel, der Cutis mit den Kalkplatten oder einzelnen 
Kalkkörpern, so zum Beispiel in der Mundscheibe, oder auch 
auf dem Scheitelpol (bei Centrostephanus longispinus). In der 
Körperwand, und zwar in der Mitte der paarigen sogenannten 
Ambulacralplatten verlaufen fünf Längskanäle. Sie beginnen 
am Scheitelpol unterhalb der fünf Intergenital- (Ocellar-)platten 
und ziehen bis zur Laterne, dem Kauapparat. Es sind Schizocöl- 
bildungen, Längskanäle, in der Bindesubstanzschicht. In dieselben 
sind die fünf Ambulacral- (oder Radial-) Nervenstämme hinein- 
gerückt, welche bei den Seesternen noch im Ektoderm lagern. 
Diese Nervenstämme enden in den Intergenitalplatten einerseits, 
anderseits treten sie in die Laterne ein und bilden einen Nerven- 
ring, der an einer Seite von einer Eortsetzung der Längskanäle 
umhüllt wird. In der Intergenitalplatte und auf derselben liegt 
ein rudimentärer Fühler ohne jede Sehfleckbildung. Die Nerven- 
stämme bestehen aus feinsten Nervenfasern und Ganglienzellen 
und einem Zellbelag, welcher sich teilweise aus Stützzellen zu- 
sammensetzt. Es ist dieses Epithel als homolog anzusehen dem 
Ambulacralrinnen-Epithel der Asteriden, indem nicht die Nerven- 
masse allein, sondern das ganze Epithel in das Mesoderm zu lagern 
gekommen ist, wie bei den Holothurien. 

Vom Nerven- oder Gehirnring gehen zum Schlund Nervenzüge 
ab, welche sich im ganzen Verlauf des Darmtractus verfolgen 
lassen. Parallel mit den Ambulacralnervenstämmen verlaufen die 
fünf Ambulacralwassergefäße. Sie enden blind in den 
Intergenitalplatten, während sie auf dem Kauapparat auf dessen 
Außenseite heraufsteigen und in den Wassergefäßring eintreten, 
welcher auf der Oberfläche des Kauapparates (der Laterne) liegt 
und den Schlund umkreist. Von diesem Wassergefäßring nimmt 
der Steinkanal seinen Ursprung, steigt senkrecht in die Höhe, 
durchsetzt die Leibeshöhle und mündet durch die Poren der 
Madreporenplatte nach außen. Letztere besitzen keine Einrich- 
tung, um verschlossen werden zu können. Sie sind vielmehr 
fortwährend geöffnet für Ein- und Austritt des Seewassers einer- 
seits, der Inhaltsflüssigkeit des Wassergefäßsystems andererseits. 

Die blutführenden Räume bestehen aus folgenden 
Teilen. Einmal die fünf Längskanäle und der ringförmig ver- 
laufende, den Nervenring umhüllende Raum. Diese Gebilde haben 
bei den Echiniden nichts zu thun mit den echten Blutlakunen. 

11% 


— 14 — 


Diese letzteren entspringen aus dem Blutlakunenring, welcher auf 
der Oberfläche der Laterne liegt als ventrale und dorsale Darm- 
lakune. Von der dorsalen Darmlakune zweigen sich Äste ab, 
ziehen zum drüsigen Organ (dem sog. Herz früherer Autoren), 
und umspinnen dasselbe Am Endteil desselben — es reicht bis 
in die Körperwand, und zwar bis in den Schizocölsinus des After- 
poles — stehen Lakunen des analen Blutlakunenringes mit diesem 
Organ in Verbindung. Dieser Lakunenring verläuft in einem ring- 
föormigen, den After umkreisenden Schizocölsinus, teils in diesen 
hervorragend, teils in seiner Wandung. Blutlakunen gehen von 
ihm ab zu den Geschlechtsorganen. 

Eigentümliche Organe sind die fünf auf der Oberfläche der 
Laterne gelagerten bläschenförmigen, gelappten Gebilde, früher als 
Polische Blasen beschrieben. In dieselben führt vom Wasser- 
gefäßring ein Kanal, der in die Hohlräume derselben mündet, 
während in der bindegewebigen Wandung Blutflüssigkeit in La- 
kunen sich bewegt, welche in direktem Zusammenhang mit dem 
Blutlakunenring stehen. 

Bei den Spatangiden sind die fünf Längskanäle und ein 
mit ihnen kommunizierender Schlundsinus vorhanden. Der echte 
Blutlakunenring ist jedoch mit der Laterne verschwunden, und es 
mündet die dorsale wie ventrale Darmlakune in diesen Schlund- 
sinus, in welchem der Nervenring gelagert ist und welcher als 
Blutlakunenring bezeichnet wurde. Die dorsale Lakune jedoch 
verläuft neben einem Darmwassergefäß, welch’ letzteres aus dem 
Ringkanal, der ebenfalls die Mundöffnung koncentrisch umgiebt, 
entspringt. Dieses Wassergefäß und die Darmlakune kommuni- 
zieren in ihrem weiteren Verlaufe miteinander und ziehen an der 
Drüse entlang, bis der echte Steinkanal, von der Madreporenplatte 
herkommend, in das durch die Verschmelzung entstandene 
Gefäßgeflecht eintritt. 

Damit ist ein Zusammenhang zwischen dem Wassergefäß- 
system und dem Blutlakunensystem, also Hohlräumen entodermalen 
und schizocölen Ursprungs, gegeben, wie er sich sonst bei keiner 
anderen Gruppe der Echinodermen findet. Daß dies Verhalten 
das sekundäre ist, können wir mit größter Bestimmtheit behaupten, 
da ja die Spatangiden paläontologisch die jüngsten Formen sind. 

Ein merkwürdiges Organ ist die „ovoide Drüse“, das früher 
als Herz bezeichnete Gebilde. Soweit man nach den vorhandenen 
Resultaten zu urteilen berechtigt ist, darf man es als ein Organ 
auffassen, in welchem die nicht mehr für den Körper brauchbaren 


| 


Ace 


Ba. 


— 16 — 


Stoffe abgelagert werden. Blutlakunen münden an den Enden in 
dasselbe oder aber umspinnen es, wie bei den Echiniden. Ein 
Ausführgang ist bis jetzt noch bei keiner Gruppe gefunden worden. 

Von besonderem Interesse ist die Entstehung der Geschlechts- 
produkte, welche aus Urkeimzellen, wie ich diese Zelle zu nennen 
vorschlug, entstehen. Sie liegen in der Rückenwand in einer ring- 
förmig verlaufenden Genitalröhre, an welcher fünf Aussackungen 
entstehen, in die die Urkeimzellen einwandern. Diese Aussackungen 
bilden die erste Anlage der Geschlechtsschläuche. Aus den Urkeim- 
zellen gehen durch Wachstum u. s. w. die Eizellen, durch Teilung 
u. Ss. w. die Spermazellen hervor, sowie das gesamte, die Hohlräume 
der Geschlechtsorgane später auskleidende Epithel. 

An erwachsenen Tieren sind diese Genitalröhren atrophiert. 
Inwiefern bei allen Echinodermen eine gleiche Entstehung der 
Geschlechtsprodukte aus solchen Urkeimzellen stattfindet, zeige ich 
demnächst am anderen Ort. (Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 
Band 46, Heft 1). 


Erklärung der Abbildungen. 


In allen Figuren bedeuten: 
bg Bindesubstanz ; 
b!f Blutflüssigkeit; 
ce Cuticula; 
dr Drüsenzellen; 
ep Körperepithel; 
ess Sinneszellen; 
gz Ganglienzellen; 
em Längsmuskelfasern ; 
m, mf Muskelfasern;; 
mk Muskelkerne; 
n, nf Nervenfasern; 
pz Pigmentzellen; 
rm Ringmuskelfasern ; 
ABR analer Blutlakunenring; 
BL Blutlakunen; 
BLR Blutlakunenring; 
Dep Deckepithel; 
Dr Drüse; 
Drz Drüsenzellen; 
DD Dünndarm; 
GR Gehirnring ; 
Go Geschlechtsorgan ; 
kst Kalkstab; 
HN Hautnervenzüge; 
L Ligament; 
M, M! M? Aufhängebänder des Darmes; 
ND Nebendarm; 
N, Ni, N2, n Nervenzüge; 
RN radialer Nervenstamm ; 
St-R Steinkanal; 
WGR Wassergefäßring; 
RW, WG radiales Wassergefäß ; 
Sch!l, Sch?, Sch Schizocoelräume. 


Fig. 


Fig. 


Tafel 1. 


1. Längsschnitt durch das Centrum des Körpers eines Echinus 


acutus (vom Durchmesser 1 cm). Der Schnitt führt links 
durch ein Ambulacrum, um den Verlauf eines ambulacralen 
(radialen) Nervenstammes AN, eines ambulacralen Wasser- 
gefäßes RAW zu zeigen, welches vom Wassergefäßring GR, wel- 
cher der Laterne aufliegt, entspringt und außen an letzterer 
herabläuft. Mit GAR ist der Nervenring oder Gehirnring be- 
zeichnet, welcher um den Schlund zieht und im Inneren der 
Laterne liegt. In der Leibeshöhle trifft man den Dünndarm 
mit dem Nebendarm durchquert. Mit 60 ist die Geschlechts- 
organ-Anlage bezeichnet. 


. Vertikalschnitt durch die entkalkte, Intergenitalplatte (Ocellar- 


platte) eines jungen Echinus acutus, um den Fühler zu zeigen, 
sowie die Endigungen eines ambulacralen Wassergefäßses AW”. 
Sch! und Sch? der Schizocölkanal, in welchem der ambu- 
lacrale Nervenstamm liegt, gez. bei Zeıss D. oc. 3. Durchm. 
des Echinus acutus 0,7 mm. 


. Längsschnitt durch den Gehirnring eines Sphaerechinus granu- 
. larıs. Dep Deckepithel. »f die Nervenfasermasse mit den 


Ganglienzellen gs. Die Fortsätze der Deckepithelzellen durch- 
ziehen die Nervenfasern senkrecht. Am hyaline Membran. 
E00. .2. 


. Innenansicht der Analregon eines Echinus microtuberculatus. 


R Rectum; 46 Ausführgang der Geschlechtsorgane; AN am- 
bulacrale Nervenstämme; SeAR + ABR schizocöler Ring- 
sinus (oder analer Perihämalraum) mit dem analen Blutla- 
kunenring; Amp Ampullen; Lupenvergrößerung. 


. Vertikalschnitt durch die Analgegend eines Echinus granularis, 


um den querdurchschnittenen analen Blutlakunenring ABR 
zu zeigen. Ergänzt man sich die Figur nach links hin, dann 
würde sich die rechte Hälfte er zeigen. 


. Vertikalschnitt durch die Genitalplatte eines jungen Seeigels. 


(Sphaerechinus?) Von dem analen Blutlakunenring ABR 
gehen Lakunen ab in die Wandung des Ausführganges 0v des 
Geschlechtsorganes. SchR schizocöler Ringsinus, in dessen 
Wandung der Lakunenring verläuft. 


. Vertikalschnitt durch eine Geschlechtsorgananlage von Sphaere- 


chinus granularis. #4 Keimzellen. D. oc. 3. 


Fig. 


Fig. 


10. 


11: 


— 18 — 


. Gleicher Schnitt, durch ein weiter vorgeschrittenes Stadium 


von Echinus acutus (Durchm. 0,7 mm). D. oe. 3. 


. Längsschnitt durch einen Nervenast, welcher vom ambula- 


cralen Hauptnervenstamm sich abzweigt und zur Haut zieht. 
F. oc. 3. Sphaerechin. granul. 


Tafel 2. 


. Längsschnitt durch eine gemmiforme Pedizellarie von Sphaere- 


chin. granular. 74 Sinnesorgane, Tasthügel; Dr Drüsen in den 
Greifzangen ; rm circuläre Muskelfaserschicht; rf Nervenzüge; 
DB basale Drüsen mit Öffnungen 0; Ast Kalkstab. M,flex. 
Beugemuskeln ; M.add. Greifmuskeln. D. oe. 1. 


. Vertikalschnitt durch einen Tasthügel, ebendaher. F. oc. 3. 
. Drüsenzellen aus der Wandung der Greifzangendrüsen. Sphaer- 


echin. granul. Cons. Chrom-Osm.-Essigs. F. oc. 3. 


. Querschnitt durch die Spitze einer gemmiformen Pedizellarie. 


5 Drüsensekret. A Kalkspitze, oberhalb derselben mündet 
der Ausführgang der Drüse vgl. die nächste Figur D. oc. 2. 
Längsschnitt durch das Ende einer Greifzange (Pedic. gem-. 
miform.), ebendaher. % Kalkspitze.e Dr Drüsen-Ausführgang. 
0 Mündung desselben. Sphaerechin. granul. 


. Innenansicht einer Pedizellarie von der Mundfläche von Doro- 


eidaris papillata, lebend. Dr Drüsenschläuche. 


. Ende einer Pedizellarie mit der Mündung der Drüsenschläuche. 


k Kalkskelett, ebendaher. 


. Seitenansicht derselben. 0 Mündung der Schläuche oberhalb 


des Kalkhakens. flh Flimmerhaare des Epithels, ebendaher. 


. Innere Ansicht der drei auseinander geklappten Greifzangen 


einer Pedizellarie von einem jungen Echinus (wahrscheinlich 
Toxopneustes lividus); in jeder Greifzange zwei Drüsensäck- 
chen. #7 lange Wimperhaare an den Enden der Zangen. 
Schnitt durch ein Drüsensäckchen. Hämatoxyl. cons. in Chrom- 
Osm.-Essigs. a, 5, ce verschiedene Drüsenzellen in verschied. 
Zuständen der Sekretabsonderung, ebendaher. 

Muskelfasern von Spatangus purp. aus einem Stachel. a) cons. 
70°/, Alk. in Pikrokarmin untersucht, b) c) Zerzupfungs- 
präparate. 


Tafel 3, 


. Quergestreifte Muskelfasern von Echinus acutus, lebend. Zeiss 


Ölimm. 1/,, oc. 3. 


. Quergestreifte Muskelfasern von Centrostephanus longispinus 


frisch untersucht. F. oc. 2. 


. Quergestr. Muskelfaser in Pikrokarmin untersucht. Centroste- 


phanus longispinus. S Sarkolemm. 1/,, Ölimm. oe. 3. 
Muskelfasern von Echinus acutus (zerzupft in Ranvier’s Alko- 
hol.) mit zerfaserten Enden. Zeıss ÖOlimm. oc. 3. 


. Längsschnitt durch den Kopf und oberen Teil des Stieles 


einer tridactylen Pedizellarie. Centrosteph. longisp. M.ada. 


Fig. 6. 
et. 
Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10 
Fig. 11 


Fig. 2 
Fig. 3. 
Fig. 4 
Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 8 
Bis. 9 
Fig. 10 
ur 


— 169 — 


Greifmuskel; M. extens. Öffnungsmuskel; M. flexores Beuge- 
muskel. / Ligament. D. oe. 1. 

Längsschnitt durch eine tridactyle Pedizellarie von Centro- 
stephanus longispinus. N, Ni Nervenzüge; SE Sinnesepithel. 
A. 06. 3. 

Längsschnitt durch eine Pedizellarie von der Mundscheibe 
(u. d. Schale) von Echin. microtubereul. A. oc. 4. 


. Teil eines Schuittes durch das Epithel der Innenseite einer 


Greifzange einer buccalen Pedizellarie von Sphaerech. gra- 
nular., um die Endigung eines Nervenzuges am Epithel zu 
zeigen. D. oc. 3. 


. Querschnitt durch eine gemmiforme Pedizellarie in der Höhe 


der drei Tasthügel 74, Strongylocentrotus lividus. quN, 
quer durchschnittener Nervenzug. D. oc. 3. 


. Seitenansicht einer lebenden gemmiformen Pedizellarie von 


Strongylocentrotus lividus.. ps Pigmentzellen; Dr Drüse der 
Greifzange. 


. Teil eines Querschrittes durch den Stiel einer gemmiformen 


Pedizellarie von Echin. acutus. esz Epithelsinneszellen; N 
durchquerter Nervenzug in der Bindesubstanz; in der Mitte 
das Ligament von longitudinalen Muskelfasern /m umgeben. 
Er0c4 1: 


. Frei präparierter Ambulacral-Nervenstamm mit den seitlich 


abgehenden Nervenästen, welche zur Haut usw. ziehen. Die 
Deckepithelzellen sind teilweise abgepinselt. Starke Lupen- 
vergrößerung. Sphaerechin. granular. 


Tafel 4. 


. Globifere von Centrostephanus longispinus, lebend. A. oc. 1. 
. Pedizellarie mit Drüsensäckchen am Stiel. ps Pigmentzellen, 


lebend, ebendaher. A. oc. 1. 
Globifere mit langem Stiel, ebendaher. 


. Pedizellarie mit Drüsensäckchen am Stiel, ebendaher. A. oc. 1. 
. Globifere von Sphaerechinus granularis, lebend. Aus der 


Öffnung einer der drei Drüsenkugeln ist das Sekret hervor- 
getreten. A. oc. 1. 


. Globifere frisch untersucht in Seewasser; durch Druck des 


Deckglases ist das Sekret aus einer der Drüsensäcke hervor- 
gequollen. A. oe. 1. 


. Gelbe Pigmentzelle von einer Globifere von Centrosteph. longi- 


spin. D. oc. 2. 


. Rote und gelbe Pigmentzelle, ebendaher, contrahirt. 
. Globifere von Sphaerech. granul. von oben gesehen. Drei 


Sekretpfropfen treten zu den Öffnungen hervor. Lupenvergr. 


. Oberflächenansicht des Epithels einer Globifere von Centro- 


steph. longispin. F. oc. 2. 

Flächenansicht des Stieles einer Globifere von Sphaerechin. 
granularis. A%A sichelförmige Kalkkörper. pz Pigmentzellen. 
D. oc. 2. 


Fig. 


— 10 — 


. Längsschnitt durch die Drüsensäcke einer Globifere von Centro- 


steph. longispin. Drz Drüsenzellen. 2 Drüsensäcke sind durch- 
schnitten. A. oc. 4. 


. Innenzellen eines Drüsensackes, ebendaher. D. oc. 3. 
. Isolierte Zellen, ebendaher. D. oc. 3. 
. Schnitt durch die Wandung einer Globiferendrüse von Centro- 


stephan. longispin. F. oc. 3. 


. Sekrettropfen aus der Drüse von Sphaerech. gran. F. oc. 3. 
. Schnitt durch die Wandung einer Globifere mit der Sekret- 


masse. Sphaerech. gran. F. oc. 3. 


. Verkleinerter Teil eines Drüsenballens, ebendaher. D. oc. 3. 


Tafel 5. 


. Längsschnitt durch eine Greifzange einer gemmiformen Pedi- 


zellarie von Echinus acutus. 74, TH! die beiden Tasthügel. 
Sg Sinnesorgan; N, z, Nervenzüge. A. oc. 3. 


. Teil eines Nervenzuges, ebendaher. Gabelungsstelle (siehe 


Text). gs Ganglienzellen, bgz bipolare, mgz multipolare 
Ganglienzelien. Zeiss, !/,, Ölimm. oe. 3. 

Zellen aus einem Drüsensacke der gemmif. Pedizellarie, Echin. 
acutus. !/,, Ölimm. oc. 3. 


. Längsschnitt durch einen basalen Tasthügel mit den hinzu- 


tretenden Nervenzügen, ebendaher. D. oe. 2. 

Epithel von der Innenseite der Greifzange einer gemmif. Pedi- 
zellarie von Echin. acutus. Hämatoxylinfärbung nach Herı- 
DENHAIN. Ölimm. 1/,, oc. 3. 


. Endigung eines Nerven im Epithel einer Pedizellarie von 


Echinus acutus in Sg in Figur 1. 


. Muskelfasern vom Interpyramidalmuskel eines Sphaerech. gra- 


nularis. D. oc. 2. 


. Stärker vergrößert dieselben glatten Muskelfasern. F. oc. 3. 
. Querschnitt von fünf solchen glatten Muskelbändern. 
. In Flemming’s Lösung isolierte glatte Muskelfasern von Doroci- 


daris papillata. F. oc. 3. 


. Bindegewebe aus einer Pedizellarie von Sphaerech. granul. 


FE. oe. 3. 


. Epithel eines Stachels, ebendaher, lebend. 


Tafel 6. 


. Ganglienzellen mit feinsten Ausläufern zwischen Muskelfasern 


gelagert, von einem vertkialen Tangentialschnitt durch die 
Basis eines Stachels (Gelenkteil). Strongylocentrotus lividus 
Durchm. 0,8 mm. F. oe. 2. 


. Längsschnitt durch den basalen Teil eines Stachels sowie durch 


die benachbarte Körperwand. /m Längsmuskeln von der 
cirkulären Muskelschicht der Gelenkfläche. dg die darunter 
liegende aus Fasern bestehende Gelenkhaut. ZA'st Kalkskelett 
des Stachels. Mit ZN ist der Nervenzug bezeichnet, welcher 


Fig. 


Fig. 


. 10. 


ig: 11: 


12. 
. 13. 


14: 
519: 


„16 
le 


„18: 


— 11 — 


vom Ambulacral-Nervenstamm kommt und teilweise zum Füß- 
chen zieht. FH der zu einem Füßchen ziehende Zweig, N der 
sich von diesem trennende Hautnerv, welcher Nervenfasern 
abgiebt, welche zum Stachel ziehen, und den basalen Ringner- 
ven bildet guN. Strongylocentrot. livid. Durchm,. 0,8 mm; 
entkalktes Präparat. 


. Querschnitt durch die Basis eines Stachels in der Höhe des 


Ringnerven. Dieser ist in seiner ungefähren Mitte durch- 
schnitten; zf seine Nervenfasern. ga/m durchquerte Muskel- 
schicht, entkalktes Präparat. 


. Stachel von Dorocidaris papillata. Lupenvergrößerung. dr die 


Drüsenzellen. 


. Lebendes Epithel von Dorocid. pap., ebendaher, die großen 


schlauchförmigen Drüsen zu erkennen. D. oc, 4. 


. Isolierte Drüsenzelle mit Wimperbüschel, isoliert in Drittel- 


alkohol, untersucht in Glycerin. F. oe. 3. 


. Epithelzellen (Sinneszellen ?), wie sie zwischen den Drüsen- 


zellen vorkommen, ebendaher. Drittelalk. wie vorher. F. oc. 3. 


. Von einem Längsschnitt durch die Basis eines Drüsenstachels 


von Dorocid. papill. Die fadenförmigen Zellen zwischen den 
Drüsenzellen. N Hautnervenzug. D. oc. 3. 

Retikuläre Bindesubstanz aus der Körperwand eines Strongy- 
locentrotus. D. oc. 3. 

Muskelfaser mf und Bindesubstanzfasern bgf aus der Gelenk- 
hülle eines Stachels (in Fig. 2 mit dg bezeichnet). doz stern- 
förmige Bindesubstanzzellen der Körperwand in Verbindung 
mit letzteren. Das Kalkskelett ist entfernt. Die sternf. Zellen 
liegen in Höhlen und Löchern desselben. F. oc. 2. 
Vertikalschnitt durch die Rückenwand eines Echinocardium 
mediterraneum. (Saumlinie.) /N Hautnervenzug. #' Stacheln. 
nf durchquerte Nervenfasern. D. oc. 3. 

Längsschnitt durch die Wandung einer Ambulacralkieme. 
kz die Körnerzellen. Echinus acutus. D. oc. 3. 

Ein Stück der Wandung derselben vom Ende einer Kieme, 
ebendaher. 

Eine Körnerzelle, ebendaher. F. oc. 3. 

Bindesubstanz von Centrosteph. longispin. aus einem der fünf 
Schlundbänder. D. oc. 3. 

Schnitt durch ein Ovarium eines jungen 2 cm großen Toxo- 
pneustes. 0 Eizelle. 

Aus einer in der Entwicklung begriffenen Pedizellarie der 
Musc. adductor. Sphaerech. granular. vom Durchm. 1 cm. 
Zellen aus dem Wassergefäßsystem eines Öentrosteph. longisp. 
(Saugfüßchen-Inhalt.) Flemm. Gem. i/,, Ölimm. 


Tafel 7. 


Querschnitt durch den Nebendarm ND, den Dünndarm DD 
und die ventrale Blutlakune /BL; M Mesenterium, d/f Blut- 
flüssigkeit. Sphaerech. gr. D. oc. 2, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


DD 


— 12 — 


. Längsschnitt durch Magen MD und Schlund Sck, sowie die 


ventrale Blutlakune 7BL und dorsale Blutlakune DBL. Beide 
sind prall angefüllt mit Blutflüssigkeit. guBLR und guAk 
der quer durchschnittene Blutlakunen- und Wassergefäß-Ring- 
kanal, beide dem Kauapparat (dieser ist nicht mit gezeichnet) 
aufliegend. St-A Steinkanal. Z das Respirationsorgan, der 
zu diesem führende und vom Blutlakunenring sich abzweigende 
Kanal ist mit A bezeichnet. Sphaerechinus granularis. A. oc. 3. 


. Ansicht der Laterne von oben, sowie des Magendarmes MD, 


des Steinkanales $t{-%, der dorsalen Blutlakune DBL, der 
ventralen /BL und des Dünn- und Nebendarmes ND; ZL die 
Respirationsorgane in Zusammenhang mit dem Blut- und 
Wasserringgefäßen. Sphaerech. granular. Lupenvergrößerung. 


. Längsschnitt durch ein Respirationsorgan. (Z in Figur 2.) 


Bl Blutlakunen in der oberen Wandung. WG Hohlraum mit 
dem Lumen des Wassergefäßringes in Verbindung. Sphaerech. 
granul. D. oc. 2. 


. Schnitt durch Dünndarm und Nebendarm eines jungen Echinus 


melo (Durchm. 8 mm). BL die ventrale Darmlakune. 


. Querschnitt durch den Schlundanfang von Centrostephanus 


longispinus. nf ein Nervenzug im Darmepithel verlaufend; 
dr die schlauchförmigen Drüsenzellen. D. oc. 2. 


. Querschnitt durch den Magen von Sphaerechin. granularis. 


quN quer getroffene Nervenzüge im Darmepithel. D. oc. 3. 


. Isolierte Epithelzellen aus dem Dünndarm von Sphaerech. 


grenular. F. oc. 3. 


. Dünndarmepithel aus einem mit Speiseresten gefüllten Darm 


eines jungen Strongylocentrotus lividus. (?) 


. Querschnitt durch Steinkanal und dorsale Blutlakune vor der 


Einmündung beider in die Ringgefäße auf dem Kauapparat. 
A. oc. 2. 


. Schlundepithel von Arbacia pustulosa mit den Nervenfaser- 


zügen nf. 


Tafel 8. 


. Schnitt durch das drüsige Organ von Sphaerechin. granular. 


BL die peripher liegenden Blutlakunen. »3 Pigmentanhäufun- 
gen und Zellen. F. oc. 2. 


. Dasselbe Organ von Arbacia pustulosa. F. oc. 2. 
. Querschnitt durch dasselbe Organ von Arbac. pustulosa, 


schwache Vergrößerung. St-A Steinkanal. 


. Ventrale Darmblutlakune, quer durchschnitten. Sphaerech. 


gran. D. oc. 2. 


. Von einem Querschnitt durch den Magen von Centrosteph. 


longispin. dr Drüsenzellen. D. oe. 3. 


. Magenepithel von Sphaerech. granul. Querschnitt. g4N durch- 


querte Nervenzüge. pg Pigment. D. oc. 3. 


. Zellen aus dem Schlundwulst von Centrosteph. longisp. Drittel- 


alkohol. F. oc. 2. 


Eis#7l: 


_ 
De u 
Su 
mw 


— 13 — 


Tafel 9. 

Vertikalschnitt durch ein Ambulacrum von Sphaerech. granul. 
RN quer durchschnitt. Ambulacral-Nervenstamm. N Nerven- 
ast, welcher zur Haut geht und weiter als Füßchennerven- 
zug FN und peripherer Hautnerv s#N bezeichnet wird. 
ep Hautepithel. F Füßchenbasis. #4mp Ampulle, a Kanal, 
welcher zum durchquerten Ambulacral- Wassergefäß zieht. 
Sch! und Sch? Schizocölraum. Sphaerech. granul. 


. Querschnitt durch a—b in Figur 1. 
. Schnitt durch eine Ampulle eines jungen Sph. granul. 
. Glatte Muskelfasern aus der Wandung derselben, ebendaher. 


IB 00.2. 


. Längsschnitt durch ein Mundfüßchen von Sphaerech. gran. 


(sehr junges Tier). rf innerste Bindesubstanzlamelle aus ringf. 
verlauf. Fasern bestehend. 


. Innerste Bindesubstanzlamelle, ebendaher. Isoliert in Drittel- 


alkohol, gef. mit Pikrokarm. F. oc. 2. 


. Tastfüßehen von Centrosteph. long. 4% Kalkstücke. pz Pig- 


mentzellen. 


. Die Kalkkörper stärker vergröß., ebendaher. 

. Oberfl. eines Mundfüßch. lebend. Centrosteph. longisp. D. oc. 3. 
. Oberfl. des Saugfüßchens von der gleichen Art. D. oc. 3. 

. Tastfüßchen-Basis von der gleichen Art. F. oc. 3. 


Sinneshügel eines Tastfüßchens von Centrosteph. longisp., vergl. 
Figur 7. Np. 


. Verfilzte Bindesubstanzfasern aus einem Saugfäßchen von Arba- 


cia pustulosa. 


Tafel 10. 


. Längsschnitt durch ein Saugfüßchen von Echinus acutus. NP 


Nervenpolster. Apl Kalkrosette. A. oc. 3. 
Die linke Seite der Saugplatte stärker vergrößert. Echinus 
acutus, Saugfüßchen. Pikrokarmin. 


. Tangentialschnitt durch ein Saugfüßchen von Arb. pustul. 
. Längsschn. durch das Ende eines Saugfüßchens von Arbacia 


pustulosa.. M == Membran mit den ringf. Fasern. 


. Taugentialschnitt eines Saugfüßchens von Echinus acutus, 


junges Tier. 


. Epithel vom Saugfüßch. Strongyl. livid. F. oc. 3. 

. Ebendaher. F. oc. 3. 

. Ebendaher. F. oc. 3. 

. Epithelzellen (Stützzellen) von einem Ambulacralfüßchen. 


Sphaerech. gran. Drittelalkohol. F. oc. 3. 
Epithelstützzellen und Sinneszellen von einem Saugfüßchen 
von Echinus acutus. 


Rig, „1 
Fig. 2 
Kie. 8 
Fig. 4. 
Fig. 5 
Fig. 6 
Big: 77 
Fig. 8. 
Fig. 9 
Fig. 10, 
Fielk: 
Fig. 12. 


— 14 — 


Tafel 11. 


. Vertikalschnitt durch die Madreporenplatte und den Anfangs- 


teil des Steinkanales von einem jungen Echinus melo (Durchm. 
1 em). Sch Schizocöl-Ringsinus. A Ende der Drüse. D. oc. 3. 


. Querschnitt durch den Steinkanal von Sphaerechinus granu- 


laris. ep! das Innenepithel; ep? die kubischen Zellen der- 
selben; D. oc. 3. 


. Vertikalschnitt durch die Aftergegend eines Sphaerech. granul. 


schematisch. Es sind auf dem Schnitt getroffen die Madre- 
porenplatte mit dem Steinkanal, der After mit dem Rectum und 
der anale Blutlakunenring, welcher in der Wandung des analen 
Ringsinus gelegen ist und zweimal 4BR, ABR durchquert ist. 
Dr die Drüse, zu welcher Lakunen vom Blutlakunenring 
ziehen. 

Ansicht eines pinselförmigen Füßchens aus der Umgebung 
des Mundes von einem jungen Spatang. purpur. Lupenver- 
größerung. 


. Vertikalschnitt durch ein solches pinself. Füßchen. m ring- 


förmige Muskelfasern in der Platte; N der Nervenast; Sch 
Scheidewände im Hohlraum des Köpfchens. 


. Kalkstab aus einem Endfühler des in Figur 8 abgebildeten 


Füßchens aus dem unpaaren Interradius von Spatang. purp. 
F. oc. 2. 


. Längsschnitt durch das Ende eines Fühlers vom pinself. Füß- 


chen, ebendaher. F. oc. 2. esz Epithelsinneszellen; ps Pig- 
mentzellen ; 4 starre Fortsätze einzelner Sinneszellen; N Aus- 
breitung des Nervenzuges; Ög Bindesubstanz mit dem Kalk- 
stab, ebendaher. 

Aus Figur 5 ein Teil des Köpfchens stärker vergrößert. rm die 
konzentrisch angeordneten ringf. Muskelfasern. rf Nerven- 
faserzug. 


. Tastfüßchen aus dem unpaaren Interradius, ebendaher. Lupen- 


vergrößerung. 

Querschnitt durch einen Stachel von der Umgebung des Mun- 
des, Centrosteph. longisp. In 8 Längslinien sind die wim- 
pernden Epithelzellen angeordnet. In der Tiefe derselben 
liegen Nervenfasern, bis zur Spitze des Stachels verlaufend. 
PD. .0e. 3: 

Dünndarm und Ursprung des Nebendarmes ND, von Echi- 
nocardium mediterraneum. 

Von einem Querschnitt durch den Dünndarm (zwischen Ur- 
sprung und Ende des Nebendarmes) von Bryssus unicolor. In 
der Bindesubstanzschicht Ablagerungen von Pigmentkörnern 
und geronnene Blutflüssigkeit. S Saum, Fußstücke der ab- 
gerissenen Wimpern der Innenepithelzellen. 


De ee ee ee u = 


Fig. 1 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5 
Bier 6 
Ki," ”7 
Fig. 8 
Fig 9 
Fig. 10. 
Eip. 11. 
Biel 


Tafel 12. 


. Innenansicht der Oberlippe mit dem Schlunde Mit WGR 


ist der Wassergefäß-Ringkanal, mit Sch + GAR der Nerven- 
ring, welcher im Blutlakunenring liegt, bezeichnet. BL die 
ventrale Darmlakune; W’G das dieselbe begleitende Wasser- 
gefäß (beide Gebilde wurden von Korurer als „Steinkanal“ 
beschrieben); BL’ dorsale Darmlakune (Horrmanns’ wg. Ver- 
bindungskanal); Spatangus purpureus, natürliche Größe. 


. Ober- und Unterlippe von außen gesehen, ebendaher, natür- 


liche Größe, a&—b deuten die Richtung an, in welcher der 
in Figur 3 abgebildete Schnitt geführt worden ist. Spatang. 
purpureus. 


. Vertikalsehnitt durch Ober- und Unterlippe. Der Blutlaku- 


nenring BLAR ist zweimal quer durchschnitten; ebenso der 
Ringkanal WGR; der Anfangsteil des Schlundes ist mitge- 
zeichnet, SpA Sphinkter, welcher die Mundöffnung verschließen 
kann. 


. (I.) Querschnitt durch den Steinkanal St-R und den Endteil 


der Drüse A. 


. (II.) Querschnitt durch den Steinkanal weiter entfernt von 


der Madreporenplatte. Die Drüse ist mit ihren gelben Pig- 
menten zu erkennen. 


. (III) Der Endteil der Drüse R geht in diese über. Der Stein- 


kanal mündet in das Gefäßgeflecht ein, St-A Mag. GG Ge- 
fäßgeflecht. 


. (IV.) Teil der Drüse und des Gefäßgeflechtes, @@ stark ver- 


größert wiedergegeben. I—IV von Spat. purp. 


. Querschnitt durch das Gefäßgeflecht (aus der Gegend des 


Nebendarmes). BZ ursprüngliche Blutlakune (ventrale) noch 
deutlich kenntlich, AA! Kanäle zum Wassergefäß gehörend. 
Vergl. Text. Spat. purp. 


. Querschnitt durch Darm-Blutlakune BZ und Darm-Wasser- 


gefäß WG des Schlundes. C abgehobene Cuticula. Ngu quer 
durchschnittene Nervenzüge in der Bindesubstanzschicht ver- 
laufend. Spat. purp. 

Längsschnitt aus dem Diverticulum von Bryssus unicolor. dr 
kolbenförmige Drüsenzellen. 5/zs Blutzellen in der Blutflüs- 
sigkeit b/f. bg Bindesubstanzschicht des Darmes; rm Rings- 
muskeln. 

Der Dünndarm geöffnet, um die Klappe (Fig. 12) zu zeigen. 
Bryssus unicolor. 


Tafel 13. 


. Längsschnitt durch eine Sphäridie aus der Umgebung des 


Mundes von Spatang. purpur. ZA das ovale Kalkgebilde; 
bg Reste der Bindesubstanz, Fasern und Zellen, welche eine 
Art Gerüstwerk in dem Kalkkern bildete; ep Epithelschicht; 
M Längsmuskeln; Aw Ringwulst mit dem basalen Nervenring. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 16 — 


. Der Ringwulst mit dem Nervenring stärker vergrößert, eben- 


daher. 


. Innenansicht des Scheitelpoles S/-A+-R Steinkanal und End- 


teil der Drüse Dr. N!—N5 die fünf Ambulacral-Nervenstämme; 
G1—G die vier Ausführgänge der Geschlechtsorgane. In der 
Mitte der pentagonale Schizocöl-Sinus. Nat. Größe. Echino- 
cardium mediterraneum. 


. Querschnitt durch den Schlund von Bryssus unicolor. PA Pig- 


mentanhäufungen. Ngu durchquerte Nervenzüge. D. oc. 4. 


. Epithel im lebenden Zustand von einem analen rotierenden 


Stachel, Centrosteph. longispin. F. oc. 2. 


. Längsschnitt durch einen solchen Stachel. NA durchquerter 


basaler Nervenring, ebendaher. 


. Vertikalschnitt durch die Madreporenplatte und die Geschlechts- 


papille eines Echinocardium mediterraneum. zf die Haut- 
nerven; AR Endteil der Drüse ; d/f Blutflüssigkeit in der Wan- 
dung des pentagonalen Schizocöl-Sinus. A. oc. 4. 


. Einer der folgenden Schnitte, der parallel zur Oberfläche der 


Haut verlaufende Steinkanal $/-A; AR der Endteil der Drüse 
im Zusammenhang mit den Blutlakunen der Wandung 4 des 
pentagonalen Schizocöl-Sinus 


. Querschnitt durch die Drüse, das Gefäßgeflecht GG@ und den 


in dasselbe einmündenden Steinkanal von Bryssus unicolor. 


. Ein Teil des vorigen Bildes stärker vergrößert, um das Epithel 


im Gefäßgeflecht zu zeigen. Z Hohlraum desselben, P Pig- 
menthaufen. 


. Von einem Längsschnitt parallel zu einem Interpyramidal- 


muskel durch die entkalkte Laterne von Sphaerech. granular. 
Rechts und links je ein Zahn. Sch der Schizocölraum, welcher 
den radialen Nervenstamm auf einer Fläche umgiebt. 


. Bindesubstanz, entkalkt, von Spat. purp., um die zwischen je 


2 Kalkplatten ausgespannten fasrigen Bündel zu zeigen. 


. Längsschnitt durch den Nebendarm von Bryssus unicolor. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, 


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