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BEITRÄGE

ZUR

KENNTNISS DER BRYOZOEN

VON

DR. HINRICH NITSCHE.

I. HEFT.

MIT DEEI TAFELN.

1. Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte einiger chilostomen

Bryozoen. Mit Taf. I.
II. Ueber die Anatomie von Pedicellina echinata SARS. Mit Taf. II. III.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN

1869.

Wilhelm Engelmann

Abdruck aus der Zeitschrift für wissensch. Zool. XX. Bd. 1. Heft.

Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte
einiger chilostomen Bryozoen.
(Hierzu Tafel I.)
Eine geschlechtliche Fortpflanzung ist meines Wissens bei den
chilostomen Bryozoen nur von Hlxley1) und Smitt2) beobachtet
worden. Bis zum Erscheinen der leider nur sehr kurzen Arbeit des
ersteren glaubte man, die Eier, welche zu gewissen Jahreszeiten in den
sogenannten Ovicellen gefunden werden und welche in ihnen zu be-
wimperten Larven sich entwickeln, entständen innerhalb der Ovicellen.
Die Beobachtungen von Huxley widerlegen diese Annahme; er hat näm-
lich gesehen, dass sich innerhalb der jüngeren Zooecien a) von Bugula
avicularis,B. plumosa, B. flabellala und Scrupocellaria
scruposa Eier und Spermatozoen bilden und zwar zu gleicher Zeit
in denselben Zooecien. Die Spermatozoen entstehen stets am unteren
Ende jedes Zooecium, die Eier dagegen bei den verschiedenen Species
an verschiedenen Stellen. Jede Ovicelle ist ursprünglich leer, plötz-
lich findet man aber ein grosses Ei in ihr, während zugleich das früher
in der Leibeshöhle*des betreffenden Thieres befindliche Ei verschwun-
den ist. Er schliesst hieraus, dass das in der Leibeshöhle befruchtete
Ei in die Ovicelle übertritt. Die Ovicellen sind nach ihm also nur eine

1) Quarterly Journ. Micr. Sc. Vol. IV. 1856, p. 191.

2) Oefvers. af. K. Vet.- Akad. Förhandl. 1865, p. 33.

3) Der Ausdruck »Zooecium« ist von Smitt sehr passender Weise anstatt des
bis dahin gebräuchlichen »Zelle« vorgeschlagen worden. Ebenso rührt der Aus-
druck »Mündunesarea« von diesem Forscher her.

2

Art Bruttasche (marsupial pouch) . Für Scrupocellaria scruposa
sind diese Angaben durch Smitt , welcher ausserdem noch eine ge-
schlechtliche Fortpflanzung bei Flustra membranacea beobachtet
hat, bestätigt worden. Hincks l) dagegen leugnet ihre Richtigkeit und be-
hauptet bei Bugula flabellata, B. turbinata und Bicellaria
ciliata entständen die Eier wirklich innerhalb der Ovicellen und ent-
wickelten sich daselbst ohne Befruchtung zu bewimperten Larven,
Angaben, welche auch von Smitt2) wieder citirt werden.

Im Sommer 1 868 hatte ich Gelegenheit auf Helgoland Bugula
flabellata Thomps. , B. plumosa Pall. und Bicellaria ciliata
Lin. genauer zu untersuchen. Die Resultate dieser Beobachtungen, so-
weit sie sich auf die Entwicklungsgeschichte beziehen , sind im Fol-
genden zusammengestellt.

Wir wollen uns zunächst zu Bicellaria ciliata wenden.

Bei diesem Thiere sind wie bekannt die Zooecien zweizeilig ange-
ordnet, und zwar alterniren die Zooecien beider Reihen mit einander,
ihre Form ist füllhornartig und die Mündungsarea der Zooecien liegt
beinahe parallel mit der Längsaxe derselben. Wir werden der Einfach-
heit wegen diejenige Seite des Thierstockes , auf welcher die Mün-
dungsareen der Zooecien liegen , die Vorderseite , die entgegengesetzte
die Rückseite, den Theil eines jeden Zooecium , mit welchem es von
dem älteren Zooecium entspringt, den unteren, die Gegend der Mün-
dung aber den oberen Theil nennen, eine Nomenclatur, welche ledig-
lich den wirklichen Verhältnissen des Thierstockes in seiner natürlichen
Lage entspricht, ohne Rücksicht auf die Frage, was man als Dorsal-
oder Ventralseite anzusehen habe.

Ein jedes ausgewachsenes Zooecium besteht aus einem oberen und
einem unteren Theile, welcher letzterer durch eine schräg von innen
nach aussen laufende Einschnürung von dem oberen abgegrenzt ist
und mit einer zweischenkeligen Verbreiterung von dem oberen Theile
der Rückseite des nächst älteren Zooecium derselben Reihe entspringt
(Taf. I. Fig. 14). Die Zooecien, welche sich an der Spitze eines jeden
Astes befinden, sind stets unausgewachsen, indem der Stock fortwäh-
rend knospt. Diese Knospung an den Astspitzen und ein mit ihr pa-
rallel gehendes Abslerben der Polypide der älteren Zooecien des Stockes
scheint das ganze Jahr hindurch stattzufinden, während eine geschlecht-
liche Forlpflanzung nur am Ende des Sommers und im Herbste auftritt.
Zu dieser Zeit bilden sich in jedem Zooecium , sobald nur das Polypid
seine Ausbildung erreicht hat, Eier und Spermatozoon.

1) Quart, Journ. of Micr. Sc. 1861, p. 278.

2) Oefvers. af. K. Vet.-Akad. Förhandl. 1865, p. 19.

Die Eier entstehen nicht in besonderen Eierstöcken, sondern ein-
fach durch Knospung an der Innenfläche der Endocyste; gewöhnlich
sind es zwei oder auch drei , welche von einer gemeinsamen feinen
Membran umhüllt und durch sie an der Endocyste befestigt sind. Sie
bestehen aus einer gelblichen , stark lichtbrechenden Dottersubstanz,
und man kann an ihnen stets deutlich die Reimblase unterscheiden,
meistens auch den Keimfleck ; an Spiritusexemplaren ist letzterer jedoch
manchmal verschwunden. Zwei solcher Eier (Taf. I. Fig. 15) finden
wir z. B. bereits in dem dritten Zooecium — von der Spitze des Zwei-
ges aus gerechnet — des auf Taf. I. Fig. 1 4 abgebildeten Exemplares.
Die Eier finden sich stets an demselben Orte, nämlich in der Mitte der-
jenigen Seite der oberen Abtheilung jedes Zooecium, mit welcher es
der anderen Reihe anliegt (Taf. I. Fig. 14 ov). Wegen ihrer anfänglich
sehr geringen Grösse sind diese Eier schwer aufzufinden, zumal der
Darmtractus meist hindernd im Wege liegt.

Die Spermatozoon sind als solche nicht so zeitig zu erkennen,
als die Eier. In den unteren Abtheilungen der obersten, ausgebildeten
Zooecien des Thierstockes bemerkt man anfänglich (Taf. I. Fig. 1 4 t)
nur eine aus hellen Körnern bestehende Masse. Betrachtet man aber
Zooecien, welche ein wenig weiter abwärts am Zweige liegen, so sieht
man aus dieser körnigen Masse eine grosse Anzahl ungemein feiner,
sich schlängelnder Fäden hervorragen und in noch älteren Zooecien hat
sich die ganze Körnermasse zu Spermatozoon umgewandelt, welche
theilweise schon mit lebhaften, schlängelnden Bewegungen frei in der
perigastrischen Flüssigkeit umherschwimmen. Sie sind einfach faden-
förmig und stark lichtbrechend. In solchen älteren Zooecien sind die
an der bekannten Stelle gelegenen Eier inzwischen bedeutend ge-
wachsen ; endlich findet man dann ein noch älteres Zooecium, in wel-
chem ein Ei sich losgelöst hat und frei in der Leibeshöhle liegt. In
diesem losgelösten Eie, dessen Inhalt dunkler und körniger geworden,
ist die Keimblase nicht mehr sichtbar und man darf daher wohl anneh-
men, dass es bereits befruchtet worden ist. Diese Her entwickeln sich
aber nicht innerhalb des Zooeciums des Mutterthieres zu Larven, viel-
mehr müssen sie zu diesem Zwecke in die Ovicellen übertreten.

An jedem Zooecium, in welchem sich Genitalproducte zu bilden
beginnen, entsteht durch Knospung nach aussen am inneren Seitenrande
der Mündungsarea eine 0 vi cell e. Zunächst zeigt sich hier eine kleine
Anschwellung (Taf. I. Fig. 14 ovic), bald können wir zwei verschie-
dene Theile an dieser Anschwellung unterscheiden, eine von dem kal-
kigen Rande der Area entspringende, löffeiförmige, hohle Auf-
treibung (Taf. I. Fig. 13 b), deren concave Fläche der Mündungsarea

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zugekehrt ist, und eine runde etwas kleinere Blase , welche an
der Basis der ersteren entsteht und der concaven Seite derselben an-
liegt (Taf. I Fig 13 c). Die löffeiförmige Anschwellung zeigt an ihrer
convexen Seite bereits eine feste kalkige Schicht, ihre concave Seite
dagegen, ebenso wie die runde Blase, ist membranös. An ihren Basen
hängen beide fest zusammen.

Allmählich wachsen nun beide Blasen, die löffeiförmige aber stärker
als die runde, sodass die runde allmählich auf der einen Seite von der
löffeiförmigen wie von einem Schirme umschlossen wird und sich ein
Raum bildet zwischen der concaven membranösen Wandung der löffei-
förmigen und der runden Blase (Taf. I. Fig. 12). Zugleich streckt sich
auch die Basis der Blasen zu einer Art Stiel, mit welchem sie nun am
Rande der Mündungsarea befestigt erscheinen. Der Rand der löffeiför-
migen Blase wächst mehr und mehr, bis sie die sogenannte helmartige
Form erhalten hat, in welcher die Eizellen von Bicellaria gewöhnlich
beschrieben werden (Taf. 1. Fig. 1 0) . Genau genommen stellt sie alsdann
eine an der Unterseite mit einem grossen Loche versehene Hohlkugel
mit doppelten Wänden dar. Die beiden Wände der Hohlkugel gehen
am Rande der Oefihung ineinander über und vom Rande der Oeffnung
entspringt ein kurzer Stiel, mit welchem die Ovieelle an den Rand der
Mündungsarea befestigt ist. Die äussere Wand der Ovieelle ist mit einer
kalkigen Schicht bedeckt, welche eine punktirte Structur zeigt; die in-
nere Wand ist membranös. An dem Stiele hängt die helmförmige Blase
fest zusammen mit der runden Blase, welche die Oeffnung der ersteren
wie eine Art von Deckel verschliesst, indem sie sich dicht an die Rän-
der der Oeffnung anlegt. Es hat sich inzwischen bereits in einem et-
was jüngeren Stadium innerhalb der rundlichen Blase ein aus stark
lichtbrechenden Fasern bestehender Strang gebildet, welcher von der
Verbindungsstelle beider Blasen entspringend , dieselbe quer der Länge
nach durchsetzt (Taf. I. Fig. M d). Späte zweigen sich einige Fasern ab
und befestigen sich zunächst an der Unlerfläche der runden Blase, um
dann aber an dem Anheftungspunkt der übrigen Fasern zu endigen [d').
Es bilden daher sämmtliche Fasern ein Dreieck mit sehr stumpfen Schei-
telwinkeln (Taf. I. Fig. 10 d). Ausserdem strahlen von dem Ausgangs-
punkte sämmtlicher Fasern an dem Stiele noch einige viel feinere Fäden
aus, welche sich an der Oberseite der runden Blase festheften (Taf. I.
Fig. 10 d") ; diese letztere hat sich inzwischen auf der oberen Hälfte
ihrer Innenfläche mit einem deutlichen Epithel aus flachen polygo-
nalen Zellen mit Kernen bestehend überzogen.

Die Ovieelle hat nun ihre definitive Form erhalten , sie ist aber
noch leer, kein Ei, noch auch eine Anlage zu einem Ei findet sich in

ihr; dagegen enthalten diejenigen Zooecien, welche soweit entwickelte
Ovicellen tragen, stets weit entwickelte Eier und Spermatozoon, meist
sogar ein befruchtetes, frei in der Leibeshöhle liegendes Ei. In den
nächst älteren Zooecien aber finden wir, dass das befruchtete Ei aus
der Leibeshöhle verschwunden ist , dass dagegen in dem Räume zwi-
schen der helmförmigen und der runden Blase ihrer Ovicelle ein Ei
liegt, welches in Grösse und Gestalt gänzlich mit dem beschriebenen
befruchteten Eie übereinstimmt (Taf. I. Fig. 10).

Auf diese Beobachtung gestützt, glaube ich mich zu dem Schlüsse
berechtigt, dass das in der Leibeshöhle befruchtete Ei in die Ovicelle
übergetreten ist, wenngleich es mir nie gelang den Uebertritt selbst zu
beobachten. Aufweiche Weise derselbe erfolgt, kann ich daher auch
nicht angeben ; wahrscheinlich zwängt sich das Ei durch den hohlen
Stiel der Ovicelle und tritt durch eins Oeffnung , welche ich an der
Stelle, wo die beiden Blasen zusammenhängen (Taf. I. Fig. 10 a;), ge-
legen vermuthe , in den Raum zwischen den beiden Blasen ; es wird
innerhalb der Concavität der helmförmigen Blase, der eigentlichen Ovi-
celle der bisherigen Beschreibe!", durch die rundliche, die Oeffnung
verschliessende Blase festgehalten, liegt dicht an der membranösen In-
nenfläche der helmförmigen Blase an und klebt mitunter an derselben
sogar fest. In dieser Lage entwickelt es sich nun weiter, es furcht sich,
erreicht die Maulbeerform, erhält dann bei fortwährendem Wachsthum
eine feste äussere Membran und wenn es so weit gewachsen ist, dass
es beinahe die ganze Höhlung der helmförmigen Blase ausfüllt, hat es
auf seiner Aussenfläche Wimpern bekommen und sich überhaupt be-
reits vollständig zu der später zu beschreibenden Larve ausgebildet.

Die rundliche Blase ist durch sein Wachsthum inzwischen stark
abgeplattet und beinahe gänzlich aus dem Inneren der helmförmigen
Blase verdrängt worden , deren Oeffnung sie aber noch immer ver-
schliesst.

Die Larve ist nun durch die Thätigkeit ihrer Wimpern in einer
steten, rotirenden Bewegung; endlich schlüpft sie aus der Ovicelle her-
aus und schwimmt in rascher aber gleichmässiger Bewegung umher.
Beid !) — der einzige Forscher , welcher eine annähernd genaue Be-
schreibung der Ovicellen und zwar von Bug ula fla bei lata giebt — hat
beobachtet, dass die rundliche Blase, welche er als eine Duplicatur der
Endocyste der Ovicelle betrachtet, an Ovicellen , welche reife Larven
enthalten , rhythmische Contractionen macht. Es rühren diese wahr-
scheinlich her von Contractionen ähnlicher Faserstränge, wie diejenigen,

1; Ann. and Magaz. of Nat. Hist. 1845, Vol. XI, p. 398.

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welche ich soeben beschrieben habe. Da diese auch in ihrem ganzen
Habitus grosse Aehnlichkeit zeigen mit den übrigen Muskeln von Bicel-
laria, so möchte ich nicht anstehen, diese Strange für Muskeln zu hal-
ten, deren Aufgabe es ist, den Rand der rundlichen Blase von dem
Bande der Oeffnung der helmartigen Blase hinwegzuziehen und so das
Ausschlüpfen der Larve zu ermöglichen, eine Vermuthung, die um so
wahrscheinlicher wird durch den Umstand, dass die Ovicellen, aus
denen die Larve bereits ausgeschlüpft ist, keine Perforation oder Buptur
der Deckelblase zeigen.

Auch bei Bugula plumosa gelang es mir, im September Eier
und Spermatozoen zu beobachten. Die Spermatozoen bilden sich in
gleicher Weise, wie bei Bicellaria ciliata im unteren Theile des
Zooecium. Die Eier kann man nur dann erkennen, wenn man den
Stock von der Bückseite betrachtet. Bei dieser Species entspringen die
jüngeren Zooecien von dem oberen Theile der Bückseite der älteren
ebenfalls mit einem zweischenkligen Fortsatze und dicht unterhalb
dieses Fortsatzes bilden sich die Eier in der Mitte der Bückseite des
Zooecium durch Knospung der Endocyste nach Innen; sie sind von einer
feinen Membran umgeben ; Keimblase und Keimfleck sind stets deut-
lich zu erkennen. Auch bei Bugula flabellata beobachtete ich die
Bildung von Eiern und Spermatozoen. Letztere bilden sich am un-
teren Theile des Zooecium , die Eier dagegen an der Bückseite des-
selben in der Mitte zwischen seinem oberen und unteren Ende.

Wir sehen also, dass meine Beobachtungen genau übereinstimmen
mit denen von Huxley, ein Umstand, der um so gewichtiger ist, als mir
der Huxley'scIic Aufsatz erst nach meiner Bückkehr aus Helgoland be-
kannt wurde. Die abweichenden Angaben von Hincks, welcher in der
Ovicelle eine körnige, formlose Masse bemerkt haben will, aus welcher
das Ei sich bilden soll , lassen sich vielleicht dadurch erklären , dass
häufig ein Ei nach seinem Uebertritt in die Ovicelle abstirbt und an-
statt sich weiter zu entwickeln, zu einem Häufchen körniger Substanz
ohne bestimmte Umrisse zerfällt. Die wirklichen Eier hat er offenbar
vollkomm<n übersehen, denn diejenigen Eier, welche er beobachtet
haben will und welche nach ihm stets in solchen Zooecien sich finden,
aus deren Ovicellen die Larve bereits ausgeschlüpft ist und welche
nach dem gänzlichen Verschwinden des Polypids noch in den Zooecien
liegen, sind keine wirklichen Eier, sondern vielmehr diejenigen Körper,
welche Smitt »grod d ka pslar« nennt und welche nach den Beobach-
tungen dieses Forschers , welche ich vollkommen bestätigen kann, aus
dem Polypid selbst durch eine regressive Metamorphose hervorgehen.
Dass diese Körper nicht in die Ovicellen übertreten, ist allerdings voll-

kommen richtig, dieser Umstand liefert aber natürlich nicht den ge-
ringsten Beweis gegen die Beobachtungen von Hixlev.

Wenden wir uns nun zur Betrachtung der Larven selbst.

Die Larve von Bicellaria ciliata Tal'. I. Fig. 9) hat eine un-
gemein characterislische Form. Denken wir uns eine Pfirsiche mit der
Kerbe nach unten und vorn gelegt und von oben nach unten stark ab-
geplattet und zwar vorn stärker als hinten, so haben wir ein annäherndes
Bild ihrer Gestalt. In der Längsrichtung der Kerbe und am vorderen
Ende derselben liegt eine ungefähr bisquitförmige Oeffhung, welche
ich als Mund deuten möchte (Taf. I. Fig. 9 b). Dicht oberhalb der-
selben befindet sich ein Büschel langer, starker, lanzettförmiger Fla -
gellen, welche stets in heftig schlagender Bewegung sind (Taf. I.
Fig 9 c). Auf der Oberseite des Thieres liegt eine scharf abgegrenzte,
runde Vertiefung, aus welcher ein ihr Lumen völlig ausfüllender, kur-
zer cylin derf örmiger Fortsatz hervorragt, welcher vollständig
zurückgezogen werden kann. Der obere Rand dieses Fortsatzes ist mit
einem Kranze unbeweglicher Borsten besetzt (Taf. I. Fig. 9 a).
Mit Ausnahme des Fortsatzes, welchen man vielleicht als eine Art Saug-
napf deuten könnte, ist die ganze Larve mit kurzen Wimpern dicht be-
setzt. Betrachtet man die Mitte des einziehbaren Fortsatzes und den
Mund als Pole, so schlagen die sämmllichen Wimpern in meridionaler
Richtung nach dem Munde zu.

Die Larven von Bugula plumosa (Taf. I. Fig. 8) sind be-
deutend grösser als die eben beschriebenen und weniger abgeplattet,
im allgemeinen Baue denselben aber vollkommen gleich ; indessen
sind sie von ersteren durch eine characterislische Zeichnung leicht
zu unterscheiden. Oberhalb der langen Flagellen haben sie nämlich
zwei kirschrothe, runde Flecken, welche dicht neben einander stehen
und mit einem helleren , stärker lichtbrechenden Punkte in der Mitte
versehen sind (Taf. I. Fig 8 e). Rechts und links von diesen Punkten,
auf der Mitte der Seiten, aber ein Wenig weiter nach dem einziehbaren
Fortsatze hinauf haben sie noch je einen solchen Pigmentfleck, also im
Ganzen vier (Taf. I. Fig. 8 e) . Mitunter scheint es, als trügen diese Fle-
cken, welche vielleicht als Augen zu deuten sind, kurze Wimpern,
welche langsamer schlagen, als die Bewimperung des übrigen Körpers.
Der Rand der Scheide des zurückziehbaren Forlsatzes ist mit einer
Reihe deutlicher Zellen umgeben (Taf. I. Fig. 8. f) .

Schon innerhalb der Ovicellen kann man deutlich die characteri-
stischen Flecken an den Larven erkennen, und so leicht die Zugehörig-
keit der frei umherschwimmenden Larven zu der Species feststellen.
Am auffallendsten ist die Larve von Bugula flabellata ge-

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zeichnet1) (Taf. I. Fig. I). In Gestalt und Grösse stimmt sie genau mit
der Larve von Bugula plumosa Uberein. Nur ist die Kerbe, in wel-
cher der Mund liegt, ein wenig weiter von der Unterseite nach der Vor-
derseite des Körpers gerückt und mit ihr der Mund. Wahrend aber die
Grundfarbe der beiden vorher beschriebenen Larven rein weiss ist,
ist die ihrige gelblich. Die sie characterisirende Zeichnung be-
steht aus zehn mennigrothen, lanzettförmigen Flecken,
welche in einer äquatorialen Zone angeordnet stehen, deren unterer
Rand in der Höhe der Flagellen beginnt. Der längere Durchmesser eines
jeden Fleckes ist meridional orientirt. Zwei Flecken liegen zunächst
rechts und links oberhalb der Flagellen (Fig. \. e) ; über diesen, aber
ein Wenig weiter auseinanderstehend liegen zwei weitere Flecken, und
in demselben Parallelkreise mit diesen vier weitere, welche so geord-
net sind, dass , wenn man die beiden erst erwähnten Flecke dieses
Kreises als I bezeichnet und nun nach rechts und links fortzählt, die
Zwischenräume zwischen dem zweiten und dritten Flecken jederseits am
grossesten sind (Taf. 1. Fig. \. ee). In diesen grossen Zwischenräumen
aber in demselben Parallel -Kreise mit den beiden zuerst beschriebenen
supraoralen Flecken liegen zwei weitere Flecke (Fig. \. e"), welche an
Grösse alle vorhergehenden unter sich gleichen Flecke bedeutend über-
treffen. Sämmtliche Flecken sind mit stärkeren, aber kurzen sehr lang-
sam schlagenden , oder vielmehr nur undulirenden Wimpern besetzt,
welche sich deutlich von den stets in heftiger Bewegung befindlichen
feineren Wimpern des übrigen Körpers unterscheiden. Mitunter glaubte
ich auch in diesen Pigmentflecken einen stärker lichtbrechenden Kör-
per unterscheiden zu können. Der Rand der Scheide des zurückzieh-
baren Fortsatzes ist auch hier von einer Reihe grosser Zellen besetzt.
Unterhalb der Mundöffnung, am Ende der Kerbe und symmetrisch
rechts und links von ihr gelegen zeigt sich eine grosse, rosetten-
förmige Zeichnung, deren Bedeutung mir aber völlig unklar ge-
blieben ist (Taf. I. Fig. 1 d.).

Die Larven von Rugula flabellata und Bugula plumosa
unterscheiden sich so constant durch die eben beschriebene Zeichnung,
dass mir die Berechtigung der Zusammenziehung dieser beiden Species

\) Es existirt bereits eine, wenn auch nur unvollkommene Beschreibung und
Abbildung dieser Larve. Reid beobachtete sie bei Gelegenheit der Untersuchung
der Ovicellen und beschreibt sie als einen runden bewimperten Körper, dessen
Vorderende verlängert und durchsichtiger als der übrige Theil ist. Der Rand des
Vorderendes wird von einem Kranze unbeweglicher Haare umgeben und ist offen-
bar der von ihm richtig beobachtete vorstreckbare Fortsatz (Ann. and Magaz. of
Nat. Hist. 1845. Vol. XVI. p. 398. Tab. XII. Fig. 13).

9

zu einer einzigen, wie sie von Smitt1) vorgeschlagen worden ist, zwei-
felhaft zu sein seheint.

Auch die Larve von Scrupocella ria scruposa habe ich einige
Male beobachtet. Im Allgemeinen gleicht sie den eben beschriebenen;
dagegen hat sie eine andere Zeichnung. Die wie bei Bugula plumosa
angeordneten Pigmenlflecke sind dunkelbraunroth, die supraoralen
Flecke sind dreieckig und stossen oberhalb der Flagellen mit einer
Ecke zusammen. Die beiden seitlichen Flecken dagegen sind viereckig,
nach oben nicht ganz scharf begrenzt und zeigen einen deutlichen
lichlbrechenden Fleck. Zwischen ihnen an der hinteren Seite der Larve
kann man mitunter noch zwei feine braune Linien unterscheiden,
welche meridional gerichtet sind. Die Oberseite des ausslülpbaren
Fortsalzes zeigt häufig eine vom Mittelpunkt ausgehende, sternförmige
Zeichnung, welche man übrigens manchmal auch an den Larven von
Bugula flabellata sehen kann.

Alle diese Larven besitzen das Vermögen ihre Gestalt bedeutend
zu verändern; fast beständig contrahiren sie sich und dehnen sich
wieder aus, besonders können sie ihre Rückseite vorstrecken, sodass
sie dann von oben gesehen eine birnförmige Gestalt annehmen. Es
scheint, als ob sämmtliche eine Art von Fäces auszuscheiden im Stande
wären ; häufig sieht man z. B. dass eine Larve von Bugula flabellata
beim Schwimmen einen braunen Streifen fein körniger Masse hinter
sich zurücklässl, Alle sind von einer deutlichen, festen Membran um-
geben, auf welcher die Wimpern sitzen und welche sich bei Zusatz
von Essigsäure von dem Inhalt abhebt, Die Pigmentflecken , welche
durch farbige Fetttröpfchen gebildet scheinen, liegen unterhalb dieser
Membran ; der Mund scheint in eine centrale Höhle zu führen. Der
Ortswechsel der Larven wird lediglich durch die kurzen Wimpern
der Körperoberfläche vermittelt, die Flagellen tragen zu demselben
nichts bei.

Nur bei Bugula flabellata war es mir möglich die Entwick-
lung der Larven zum primären Zooecium zu beobachten.

Die Larven dieses Thieres schwimmen lustig in dem Glase umher,
meist dicht an der Oberfläche des Wassers; mitunter bleiben sie lange
an demselben Punkte stehen, indem sie lediglich eine schnelle Drehung
um ihre eigene Achse vollführen. Dies geschieht besonders an der Wand
des Glases, oder an irgend einem im Wasser befindlichen festen Kör-
per. Nach wenigen Stunden schon setzen sie sich dicht unterhalb der
Wasserfläche an der dem Lichte zugewendeten Seite des Glases fest ;

1) Oevfers. af. K. Vet.- Akad. Förhandl. 1867 p. 289.

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ob dies vielleicht mit Hülfe des vorstreckbaren Fortsatzes geschieht,
wie eine Beobachtung von Reid vermuthen lässt, ist mir zweifelhaft
geblieben. Die Wimperbewegung wird langsamer, hört endlich auf,
die Wimpern fallen ab, die Membran beginnt sich etwas abzuheben
von dem Körperinhalte und das ganze Thier streckt sich ein Wenig in
die Länge, sodass es am ersten Tage die auf Taf. I. Fig. 2 abgebil-
dete Form angenommen hat. In diesem Stadium hat die Larve
ihre frühere Organisation also gänzlich verloren und
bildet nur ein Häufchen Bildun gs masse, umgeben von
einer festen Membran. Dieser Vorgang ist vollkommen analog
demjenigen, welchen A. Schneider 1) bei der Entwicklung des
Cyphonautes zur Membran ipora pilosa nachgewiesen hat. Bei
Anwendung von Druck kann man innerhalb der Bildungsmasse die
mennigrothen Pigmentkörner noch erkennen.

Bald hebt sich der obere Theil des Thieres von der Wand des Gla-
ses ab und streckt sich frei in die Höhe, die Bildungsmasse zieht sich
aus dem unleren zur Befestigung an der Unterlage dienenden Basal-
theile zurück und formt sich in der Mitte des Thieres zu einem bräun-
lichen Körnerhaufen (Taf. I. Fig. 3 6), an dessen oberem Ende sich ein
elliptischer Wulst mit einer centralen Depression gebildet hat.
Dieser letztere ist gelblich (Taf. I. Fig. 3 a). In diesem Stadium befindet
sich die Larve bereits am zweiten Tage; aber auch schon während
des ersten Tages kann man die Stelle erkennen , an welcher dieser
Wulst sich bilden wird. Er erscheint als ein hellerer Fleck (Taf. I.
Fig. 2 a).

Am dritten Tage hat sich das ganze Thier bedeutend gestreckt,
die ganze Wandung ist durchsichtig geworden. An seinem oberen Ende
zeigt es eine Einstülpung (Taf. 1. Fig. 4). Der elliptische Wulst hat sich
zur Anlage der Ten takel kröne umgestaltet, man erkennt bereits
die zwölf kurzen Tentakel , deren Längsachse aber noch schräg steht
gegen die Längsachse des ganzen Thieres (Taf. I. Fig. 4«). An diese
Anlage der Tentakelkrone schliesst sich nach unten ein kurzer, dicker
Fortsatz an [d), die A nlage des Dar mtractus ; nach oben ist die
Tentakelkrone bereits von der sehr langen Anlage der Tentakel-
scheide [e] umgeben, welche sich nach oben zu verjüngt und sich
ansetzt an den Grund der erwähnten Depression an dem oberen
Ende des Thieres. Die Bildungsmasse ist braun geworden und
hängt einerseits an der Anlage des Darmtractus , andererseits ist sie
durch einen Sar c odestrang (c) mit der Basis des Thieres verbun-

\) Sitzungs-Bericht der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin vom
20. October 1868.

11

den. Auf der Oberfläche des Thieres beginnt bereits eine Schicht von
Kalksalz sich abzulagern.

Am vierten Tage hat die Tentakelkrone bereits ihre definitive
Lage eingenommen (Taf. I. Fig. 5), d. h. sie hat eine Drehung gemacht,
in der Art r dass die Längsachsen der Tentakeln parallel laufen der
Längsachse des ganzen Thieres. Oesophagus, Magen und Rectum
sind schon deutlich zu erkennen, auch die Retractoren beginnen
sich zu bilden, das ganze Polypid ist aber weiter hinaufgerückt nach
dem oberen Ende des Thieres, indem die Tentakelscheide sich ver-
kürzt, die Tentakeln aber sich verlängern. Das untere Ende des Ma-
gens hängt jetzt mit der stark verminderten Rildungsmasse (b) nur
durch einige Sarcodestränge zusammen. Das untere Ende der Bil-
dungsmasse ist ebenfalls durch einen Sarcodestrang (c) mit dem un-
teren Ende des Thieres verbunden.

Am fünften Tage hat das bedeutend gewachsene Thier beinahe
gänzlich seine definitive Form angenommen (Taf. I. Fig. 6). Die hintere
Seite des Thieres ist in die Höhe gewachsen, während die vordere zu-
rückblieb und es hat sich nun die definitive Mündungsarea gebildet,
an deren Rand sich die Stacheln anzulegen beginnen. Dieselbe wird
von einer unverkalkten Membran verschlossen, in welche die Tenlakel-
scheide übergeht. Die Bildungsmasse hat sich zu einem längeren
Wulst ausgezogen, welcher den Sarcodestrang umhüllt, der den Ma-
gen mit der Basis des Zooecium verbindet. Auf dem oberen Ende der
Rückseite des Zooecium erscheint ein hufeisenförmiger Wulst (f),
die Anlage des secundären, Zooecium. Die Oeffnung des Hufeisens ist
nach unten gekehrt. Es beginnt nun innerhalb des Magens sich Wim-
perung zu zeigen , die Tenlakelscheide öffnet sich nach aussen , die
noch vorhandene braune Bildungsmasse schwindet gänzlich, die Sta-
cheln am Rande der Mündungsarea bilden sich aus, die Muskeln
beginnen zu wirken und das nun reife junge Thier streckt seine zier-
liche Tentakelkrone hervor, entfaltet sie und beginnt Nahrung aufzu-
nehmen.

Wir sehen also, dass das primäre Zooecium aus dem
Klumpen Bildungsmasse, in welchen die Larve sich ver-
wandelt, genau in derselben Weise entsteht, wie ein be-
liebiges anderes Zooecium aus einer Knospe und beson-
ders, dass das Polypid durch innere Knospung sich bil-
det, ein Vorgang, der z. B. anKnospen von Flustra membranacea
von Smitt1) genau verfolgt worden ist.

4) Oefvers af. K. Vet. - Akad. Förhandl. 4 865. pag. 5. Taf. I. Fig. 1—10.

12

Auf Tafel I. Fig. 7. sehen wir das primäre Zooecium eines
älteren Stockes und die beiden nächst älteren Zooecien abgebildet. Das
primäre Zooecium zeichnet sich hier durch seine bedeutende Länge
aus. Seine Mündungsarea ist nicht so langgestreckt, wie bei den fol-
genden und stärker gegen die Längsachse des ganzen Zooecium geneigt;
sie ist von 7 Stacheln umgeben und besitzt bereits an dem einen Sei-
tenrande ein kleines Avicularium. Indessen ist die Form des primären
Zooecium nicht immer constant, die Zahl der Stacheln variirt von sieben
bis neun und die Länge des Zooecium ist ebenfalls sehr verschieden.

Von dem primären Zooecium können nun entweder ein oder zwei
jüngere Zooecien knospen. Bildet sich an ihm nur eine einzige Knospe,
so entspringt dieselbe mit einer hufeisenförmigen Basis, wie bereits
beschrieben, vom oberen Theile seiner Bückseite.

Knospen hingegen an ihm zwei Zooecien , so entsteht das eine in
der eben beschriebenen Weise, das andere hingegen entspringt seitlich
neben diesem mit einer einfach zugespitzten Basis, welche tiefer her-
abreicht als die hufeisenförmige Basis des anderen Zooecium und ein
Wenig auf die Seitenfläche des primären Zooecium herumgreift. Es
scheint, als ob sich das Polypid der zuletzt beschriebenen Knospe mit
keilförmiger Basis etwas früher entwickle als das der anderen Knospe.
Auch scheint nur dann ein Avicularium an dem primären Zooecium vor-
zukommen, wenn zwei Knospen an ihm entstehen.

Wenn der Thierstock zu einer gewissen Höhe emporgewachsen ist
und die Polypide der ältesten Zooecien bereits abgestorben sind, be-
ginnen diese letzteren Wurzelfäden zu treiben. Diese Wurzelfäden
sind hohle, hornige Bohren, in welchen man mitunter ein Wenig Proto-
plasma erkennt (Taf. I. Fig. 7. r). An der Stelle eines Zooecium, von
welchem ein solcher Wurzelfaden entstehen soll, zeigt sich zunächst
ein heller, lanzettförmiger Fleck, dessen längerer Durchmesser parallel
läuft der Längsachse des ganzen Zooecium und es scheint, als ob sich
hier die Endocyste ein Wenig ablöse von der kalkigen Ectocyste (Taf. I.
Fig. Ix). Zunächst ist es das primäre Zooecium, welches solche Wurzel-
fäden aussendet, und zwar in unbestimmter Anzahl. Dieselben breiten
sich auf der Unterlage aus und tragen zur Befestigung des Stockes an
derselben bei. Auch von den zunächst älteren Zooecien können noch
mehrere Wurzelfäden entstehen, sämmtliche übrigen Zooecien des Sto-
ckes hingegen können nur je einen Wurzelfaden aussenden und zwar
entspringt dieser von der Mitte der Bückseite. Die Wurzelfäden ragen
aber nicht frei nach allen Seiten hinaus, wie wir dies z. B. bei Canda
reptans sehen, sondern sie laufen am Thierstocke herab, denselben mit
einem dichten Gewebe umhüllend, sodass man an seinem unteren

13

Theile die Zooecien gar nicht mehr erkennen kann und letztere also von
den Wurzelfäden in derselben Weise umhüllt werden, wie der Stamm
der Baumfarne von den Luftwurzeln. Dieser Vorgang wurde übrigens
bereits von Smitt erkannt und beschrieben *) und ist von mir nur des-
halb erwähnt worden, weil die schöne SMiiVsche Arbeit in Deutschland
noch keine hinreichende Verbreitung gefunden hat.

Die mitgetheilten Beobachtungen lassen sich kurz in folgende
Sätze zusammenfassen.

1 . Einige chiloslome Bryozoen sind Zwitter.

2. Die Eier und Spermatozoon bilden sich in der Leibeshöhle des
Mutterthieres.

3. Das befruchtete Ei tritt in die Ovicelle über, welche als eine Art
Bruttasche zu betrachten ist.

4. Die aus ihm hervorgehende bewimperte, ziemlich hoch organisir-
te Larve setzt sich fest und verwandelt sich in einen Haufen
Bildungsmasse, ohne erkennbare Organisation, umgeben von
einer festen Membran.

5. Das Polypid entsteht in diesem Gebilde durch innere Knospung
genau in derselben Weise, wie es sich innerhalb der Knospen an
den Spitzen des Stockes bildet.

IL

Ueber die Anatomie von Pedicellina echinata Sars.
(Hierzu Taf. II. u. III.)

Im Jahre 1835 gründete Michael Sars2) die Gattung Pedicel-
lina für zwei von ihm an der norwegischen Küste gefundene Thier-
arten, welchen er die Speciesnamen echinata und gracilis beilegte.
Van Beneden zeigte späterhin, dass bereits vor Sars diese Thiere an der
englischen Küste von Ellis, Bosk, Lister, Sharpey und Anderen be-
obachtet waren, aber erst von Sars her datirt sich eine genauere Kennt-
niss ihres Baues. Sars stellte diese Thiere zu den Polypen, und zwar
als einen Uebergang von diesen zu den Vorticellen und erst Gervais
war es, der im Jahre 1837 sie auf Grund der SARs'schen Beobachtungen
mit seinen »Polypes infundibuliformes« vereinigle und so den ersten
Schritt that, ihnen den Platz zu sichern, welchen sie noch jetzt im Sy-
stem einnehmen. 1841 beschreibt Hassall3) in seinem Catalog der Zoo-

1) Oefvers. af. K. Vet. - Akad. Förh. 4867. pag. 332.

2] Bescrivelser og Jagttagelser u. s. w. Bergen -1835 p. 4. Taf. I. Fig \ \\. t.

3) Ann. and Magaz. of Nat. History Vol. VII. 1844 p. 365.

14

phyten der irischen Küste Peel, echinata ziemlich gut. Im September 1 844
fand van^ Beneden ein Thier an der belgischen Küste, welches er
für neu hielt und welchem er den Namen Crinomorpha gab; er
erkannte aber bald die Zugehörigkeit seines Thieres zu der Gattung
Pedicellina, zog daher seinen früheren Namen selbst zurück und be-
gnügte sich dasselbe unter dem Namen Ped. belgica zu beschreiben.
In den »Memoires de l'Academie de Bruxelles« 1845 Vol. XIX. giebt er
eine weitläufige Darstellung der Anatomie und Entwicklungsgeschichte
seines Thieres, und es ist dies die Hauptarbeit, welche wir über Pe-
dicellina besitzen. In demselben Jahre gab Reid1) eine gute Beschrei-
bung von Ped. echinata und berichtet besonders genau über ihre Le-
bensweise. Seit dieser Zeit haben nur noch Gosse 2) (1853) und
Lewes 3) (1858) kurze Notizen über die Entwicklungsgeschichte dieses
Thieres gegeben, welche jedoch den Beobachtungen von van Beneden
nichts Wesentliches hinzufügen. Ausserdem berichtet Allman 4) (1856
und 1857) kurz über seine Untersuchungen dieser Gattung und ver-
sucht es mit grossem Scharfsinn den abweichenden Bau derselben zu-
rückzuführen auf den Typus derPhylactolaemen Bryozoen. Ihm gebührt
das Verdienst zuerst den Unterschied der Pedicellina von den übrigen
Bryozoen mit rundem Lophophor nachgewiesen zu haben. Keine neuen
Untersuchungen sind seither über diesen Gegenstand publicirt worden,
dagegen haben sich gelegentlich Hyatt 5) und Smitt 6) gegen die All-
MAN'sche Ansicht ausgesprochen. Smitt betont hierbei die Aehnlich-
keit von Pedicellina mit Urnatella Leydy und sieht beide als die nie-
drigsten Bryozoenformen an. Unter diesen Umständen war es mir sehr
interessant in Helgoland mit Pedicellina echinata bekannt zu werden.
Man findet dieses Thier manchmal auf Sertularien oder Auslerschalen,
welche mit dem Schleppnetz an der Westküste der Insel heraufgebracht
werden. Indessen zogen mich bald andere Arbeiten von dem Studium
seines Baues ab und erst zu Hause fand ich Müsse, mich wieder mit
ihm zu beschäftigen. Den grössten Theil der gesammelten Exemplare
hatte ich aber unglücklicherweise in Chromsäure aufbewahrt und diese
zeigten sich zur Beobachtung gänzlich ungeeignet. Nur wenige Spi-
ritus-Exemplare sind es daher, an welchen ich meine Untersuchungen

1) Ann. and Magaz. of Nat. Hist. Vol. XI. 1845 p. 390 pl. XII. Fig. 8.

2) A Naturalist's ramble on the Devonshire coast. London 4 853. p. 208 pl. XII.

3) Naturstudien am Seestrande übers, von I. FREESe. 1859. p. 239.

4) A Monograph of the fresh-water Polyzoa. London 1856 p. 19 und Edinburgh
New Philosophical Journal New Series. Vol. VI. 1857 p. 155.

5) Proceedings of the Essex Institute. Vol. V. 1868 p. 215.

6) Oefvers. af. K. Vet.-Akad.-Förh. 1867 p. 486.

15

anstellen konnte, und es möge dieser Umstand mir zur Entschuldigung
dienen, wenn sich in meiner Darstellung Lücken vorfinden; indessen,
Dank dem Umstand, dass die grösste Art der Gattung mir zu Gebote
stand, ist es mir dennoch gelungen, einige so sehr von allen bisher bei
Bryozoen bekannt gewordenen Verhältnissen abweichende Thatsachen
aufzufinden, dass es mir nicht ungerechtfertigt erscheint, schon jetzt
meine Beobachtungen der Oeffentlichkeit zu übergeben.

Schon bei schwacher Vergrößerung gewahrt Pedicellina echi-
nata einen höchst eigentümlichen Anblick (Taf. II. Fig. 1). Von ei-
nem kriechenden runden Stamme erhebt sich senkrecht gegen die Un-
terlage ein langer drehrunder, sich nach oben ein Wenig verjüngender,
mit kurzen Stacheln besetzter Stiel, welcher den eigentlichen, sämmt-
liche Eingeweide umschliessenden und oben von einem Tentakelkranze
umgebenen Leib des Thieres trägt. Von einem eigentlichen Unter-
schiede zwischen Zooecium und Polypid kann man hier nicht sprechen,
da der Darmtractus und die Tentakelkrone nicht frei beweglich sind
gegen den von der Leibeswand gebildeten Sack. Der Leib ist kelch-
förmig jedoch seitlich etwas zusammengedrückt, sodass sein horizon-
taler Querschnitt oval ist. Eine Ebene gelegt durch die längere Achse
eines solchen Querschnittes und durch die Längsachse des Stieles theilt
das ganze Thier in zwei symmetrische Hälften und geht durch Mund
und After. Oesophagus und Rectum verlaufen also längs der schmalen
Seitendes Leibes, welche ich durch die Bezeichnungen »ora le« und
»anale« Seite unterscheiden werde. Wenn das Thier sich entfaltet, ist
der obere Rand des Leibes ein Wenig nach aussen umgeschlagen, wie
bei einem wirklichen Kelche und bildet eine vorspringende Kante, be-
vor er in die Tentakeln ausläuft, deren Aussenfläche mit der äusseren
Kelchwand continuirlich ist, deren Innenfläche aber in denjenigen Theil
der Leibeswand übergeht, welcher innerhalb des Tentakelkranzes
den Körper begrenzt und welchen ich als die intra tentakuläre
Leibes wand bezeichnen werde (Taf. IL Fig. 2. A. B. C). Sie wird
von dem Munde, dem After und wahrscheinlich auch von der Geni-
talöffnung durchbohrt und ist ausserdem auch noch mit verschiede-
nen Falten und Einstülpungen versehen, welche später besprochen
werden sollen.

Die auffallendste Lebenserscheinung, welche man an diesem Thier
beobachten kann , ist die ungemeine Beweglichkeit des Stieles ; der-
selbe neigt sich frei nach allen Seiten mit bedeutender Kraft und Schnel-
ligkeit, und zwar mitunter so stark, dass der Becher die Unterlage, auf

16

welcher der Stamm kriecht, berührt. Ich wende mich nun zunächst zur
Beschreibung der einzelnen Organe.

Der Stiel.

Die Wand des Stieles besteht, wenn man von seinem obersten
Ende absieht, aus zwei gesonderten Schichten : aus einer äusseren fe-
sten, zähen, durchsichtigen Cuticula und einer der Innenfläche der
ersteren dicht anliegenden Längs muskelschicht (Taf. II. Fig. 3).
Diese Thatsache ist im ersten Augenblicke sehr auffallend, da die Cuti-
cula durchaus structurlos ist, als der Ectocyste der übrigen Bryozoen
homolog d. h. als ein erhärtetes Sekret, angesehen werden muss, eine
Gewebsschicht jedoch, welche man als Matrix derselben deuten könn-
te, durchaus zu fehlen scheint. Die Lösung dieser Schwierigkeit bietet
eine Untersuchung des Stieles jüngerer unausgewachsener Thiere, so-
wie des obersten Endes eines jeden Stieles (Taf. IL Fig. 4). Hier fin-
den wir nämlich zwischen Ectocyste und Muskelschicht eine deut-
liche Zellschicht (Taf. IL Fig. 4 en) eingeschoben, welche der En-
docyste der übrigen Bryozoen vollkommen* homolog ist. Dieselbe be-
steht aus dicken langen polygonalen Zellen, welche ein Wenig von ein-
ander abzustehen scheinen und in welchen man deutlich den Kern
erkennen kann. Wenn das Thier ausgewachsen ist und die Cuticula
ihre definitive Dicke erhalten hat, verschwindet diese Zellschicht an
dem grössten Theile des Stieles und bleibt nur an seinem obersten
Ende bestehen ; sie hört nach unten zu aber nicht plötzlich auf, son-
dern verschwindet durch allmähliche Verdünnung. Diese Zellschicht
giebt auch die Matrix ab zur Bildung der Stacheln, welche dem Thiere
den Speciesnamen »echinata« eingetragen haben. Am ausgewach-
senen Thiere sind dieselben jedoch hohle Ausstülpungen der Cuticula,
die Matrix ist gänzlich aus ihnen verschwunden (Taf. IL Fig. 3.).

Die Längsmuskelschicht (Taf. IL Fig. 3 und 4 m und Fig. 5)
besteht ausschliesslich aus langen, spindelförmigen, seitlich abgeplatte-
ten Muskelfasern, dieselben sind mit ihren flachen Seiten dicht anein-
andergedrängt und mit ihren Spitzen zwischeneinander eingekeilt;
sie bilden aber kein Muskelnetz. An der dicksten Stelle einer jeden
Faser kann man einen runden Kern mit Kernkörperchen entdecken ;
die durch die Kerne hervorgebrachten Anschwellungen ragen über die
Innenfläche der Muskelschicht hervor. An dem unteren Tbeil der Stiele
sind die Fasern in der Mitte bedeutend stärker und nehmen dann
nach den Enden zu schneller an Dicke ab. Die Kerne ragen hier noch
weit stärker hervor, indem sie die Mitte der Muskelfasern beinahe bla-
senartig auftreiben. Allman, welcher diese Schicht richtig beschreibt,

17

will ausserdem noch Ringmuskeln an dem Stiele bemerkt haben , und
allerdings kann man häufig eine dichte Querringelung besonders an
seinem unteren Ende wahrnehmen. Indessen habe ich mich überzeugt,
dass diese Zeichnung nicht von Muskelfasern, sondern von einer Art
Sculptur der Ectocyste herrührt, welche vielleicht als eine Runzelung
derselben, hervorgebracht durch die Contraction der Längsfasern, an-
gesehen werden muss.

Der Stiel bildet aber keine hohle Röhre , wie man bei oberfläch-
licher Retrachtung desselben vermuthen könnte, er ist vielmehr von
einer Art parenchymatischen Gewebes ausgefüllt. Dieses be-
steht aus Zellen und Intercellularsubstanz.

Die Zellen (Taf. II. Fig. 3. und Fig. 4 p) sind spindelförmig mit
ovalem Kern und Kernkörperchen ; von ihren spitzen Enden entsprin-
gen verzweigte Ausläufer, durch welche sie untereinander zusammen-
hängen. Der Zwischenraum zwischen ihnen wird von einer farblosen
ziemlich stark lichtbrechenden, durchsichtigen, mitunter kleine Körn-
chen enthaltenden Intercellularsubstanz erfüllt.

An dem unteren Ende des Stieles stehen diese Zellen wirr durch-
einander , seine Höhle ohne jede planmässige Anordnung durch-
setzend; am oberen Ende hingegen sind sie auf den peripherischen
Theil der Höhlung beschränkt, das Centrum wird blos von Intercel-
lularsubstanz erfüllt; zugleich sind hier die Zellen in ziemlich regel-
mässige Längsreihen angeordnet und haben dem entsprechend meist
nur un verzweigte Ausläufer, die einzelnen Längsreihen anastomosiren
nur selten miteinander. Dieses Parenchym ist um so interessanter
als es bei den nach dem gewöhnlichen Rauplane gebauten Rryozoen,
soweit man bis jetzt weiss, durchweg fehlt, dagegen hat Kowalewsky
ein ganz ähnliches Parenchym in der Leibeshöhle des von ihm ent-
deckten Loxo so ma Neapoli tan um beschrieben oder vielmehr ab-
gebildet.

An der Grenze zwischen Stiel und Kelch endet die Muskelschicht.
Hier bildet die Ectocyste ein horizontales Diaphragma mit einem klei-
nen centralen Loche (Taf. II. Fig 4 d) . Dieses Diaphragma ist auf bei-
den Seiten von der Endocyste überzogen, welche auf diese Weise in den
Kelch übergeht, um an der Rildung der Leibeswand Theil zu nehmen;
die auf der oberen Fläche des Diaphragma den Rand des Loches um-
gebenden Zellen sind sehr verlängert und bilden eine Art Wall um
dasselbe (*?), welcher von der Seite gesehen als ein Knopf erscheint,
mit welchem der Stiel des Thieres in das Innere des Kelches vorragt.
Nach oben ist dieser Knopf mit einer durchsichtigen Wölbung (f) gegen
die eigentliche Körperhöhle des Thieres geschlossen, über deren

2

18

Bedeutung ich mir aber keine ganz genaue Rechenschaft zu geben
vermag.

Die Leibeswa nd.
Ectocyste und Endocyste des Stieles setzen sich direct in die Wand
des Kelches fort, dieselbe besteht also aus einer starken, zähen Cuti-
cula, der Ectocyste, und einer Schicht Zellen, welche der Innenflä-
che dieser Guticula dicht anliegen (Tab. III. Fig. 3). Die Zellen sind poly-
gonal und ganz flach, mit stark lichtbrechenden, scharf begrenzten,
ovalen Kernen ; letztere ragen nach innen zu ein Wenig über die Fläche
der Zellschicht vor und sie sind es, welche bei Untersuchung der Lei-
beswand zunächst in die Augen fallen. Erst eine genauere Beobach-
tung lässt die Zellgrenzen erkennen. An der intratenlakulären Leibes-
wand sind die Kerne weniger deutlich ; mitunter gelingt es aber doch
die polygonale Zeichnung, welche durch die Zellgrenzen hervorgebracht
wird, zu sehen. Auch die Ectocyste ist hier nur in seltenen Fällen deut-
lich zu erkennen. Im Allgemeinen macht daher die intratentakuläre
Leibeswand den Eindruck einer einfachen Membran. Muskelfasern
habe ich niemals in der Leibeswand zu erkennen vermocht, dieselbe ist
also viel einfacher zusammengesetzt als die Leibeswand der phylac-
tolämen Bryozoen ; dagegen complicirter als die Leibeswand der chi-
lostomen Bryozoen, bei denen man in der Endocyste, des erwachsenen
Thieres wenigstens, keinerlei Formelemente unterscheiden kann.

Die Organe der Verdauung.

Der Darmtractus füllt nahezu die ganze Leibeshöhle aus; man
kann an ihm unterscheiden den Oesophagus, den Magen und den
Darm, und zwar zerfällt dieser letztere wiederum in ein Intestinum
und ein Rectum.

Der Oesophagus durchbohrt mit einer ziemlich weiten runden,
excentrisch liegenden Mundöflnung die intratentakuläre Leibeswand,
(Taf. IL Fig. 2 C und D, 0.) läuft dann der weniger gewölbten, schma-
len Seite des Kelches parallel bis ziemlich auf den Grund des Kelches
herab, wird allmählich enger und mündet endlich mit einer engen Oeff-
nung in den Magen.

Der Magen (Taf. IL Fig. 2 A und C, V), bildet einen ovalen, von
oben nach unten etwas abgeplatteten Sack, welcher den Grund des
Kelches ausfüllt; die Gardia liegt ohngefähr in der Mitte seiner oralen
Seite und über derselben bildet er eine Art kurzen Blindsackes. Der
Pylorus liegt der Jardia grade gegenüber, ihm schliesst sich das kurze
Intestinum (Taf. IL Fig. 2 B und C, 1) an, welches sich oben wie-

19

derein Wenig zusammenschnürt und dann in das Rectum (Taf. II.
Fig. 2 C, jR) übergeht, welches mit seinem oberen Ende die intraten-
takuläre Leibeswand zu einer Art grossen Papille oder Schorn-
stein — so nennt Keferstein dieses Organ bei Loxosoma — auf-
treibt, an dessen Spitze dann die Analöffnung liegt. Das Ende des
Rectum steckt also in einer Art Scheide , welche von der Leibeswand
gebildet wird. Der ganze Darm verläuft längs der gewölbteren schma-
len Seite des Kelches und der Analschornstein liegt mit seiner Aussen-
fläche der Rasis der Tentakeln dicht an.

Wir sehen also, dass bei den geschlechtsreifen erwachsenen Thie-
ren Mund und After weit von einander getrennt liegen, bei den jungen
Thieren, in denen die Genitalien noch nicht vollständig entwickelt sind,
gestaltet sich dies Verhältniss anders, indem bei diesen das Rectum
nicht aufrecht steht, sondern nach innen umgeschlagen ist, mit dem
Intestinum einen spitzen Winkel bildet und beinahe horizontal zu liegen
kommt. Hierdurch wird der After dem Munde bedeutend genähert.
Allman beschreibt Mund und After als dicht nebeneinanderliegend und
es ist mir daher wahrscheinlich , dass seine Reschreibung von Pedicel-
lina nach jungen, noch nicht geschlechtsreifen Thieren entworfen ist.

Der Oesophagus, dessen Wandung nach Aussen zu von einer
homogenen Membran gebildet wird , ist innen ausgekleidet mit einem
Wimperepithel, bestehend aus ziemlich grossen polygonalen Zellen,
welche deutliche ovale Kerne mit Kernkörperchen besitzen (Taf. III.
Fig. 2 g). Die Wimpern dieser Zellen sind ziemlich lang und stets in
lebhafter Rewegung.

Mitunter hat es den Anschein , als ständen die Wimpern nicht
direct auf den Zellen , sondern auf einer Membran, welche die Zellen
überzieht; indessen kann man sich hierin leicht täuschen. Der Oeso-
phagus ist der einzige Theil des Darmtractus, an welchem Reid
schwache Contractionen zu bemerken vermochte. Eine eigentliche Mus-
kulatur habe ich aber in seiner Wandung eben so wenig zu entdecken
vermocht, als in derjenigen des übrigen Darmtractus ; dagegen scheint
es oftmals, wenn man ein Thier von der Seite betrachtet, als lägen der
analen Aussenfläche des Oesophagus einige runde Fasern an, in dersel-
ben Richtung, welche die Fasern einer Quermuskelschicht einnehmen
würden ; ob es wirklich Muskeln sind, muss ich unentschieden lassen.

Der Magen ist ebenfalls mit einer Zellschicht ausgekleidet, in wel-
cher man aber drei verschiedene Arten von Zellen unterscheiden kann.

Die ganze obere Hälfte des Magens, welche durch einen Quer-
schnitt des Thieres, horizontal durch Cardia und Pylorus gelegt, abge-
trennt werden würde, ist ausgekleidet mit langen dicht aneinander ge-

20

drängten polygonalen Zellen, an denen man einen Kern nur schwer
unterscheiden kann (Taf. III. Fig. 6) . Diese Zellen tragen keine Wim-
pern, ihre gewölbten Enden geben der Innenfläche des Magens ein war-
ziges Aussehen. Sie sind es, welche im lebenden, wohlgenährten
Thiere das bekannte braune Pigment enthalten und welche man als
Leberzellen gedeutet hat (Taf. II. Fig. 1).

Die untere Hälfte des Magens wird von zwei verschiedenen Zell-
arten ausgekleidet. Der Cardialtheil des Magens, welcher sich dem
Oesophagus anschliesst, ist bedeckt mit flachen sehr durchsichtigen
polygonalen Wimperepithelzellen; man kann an ihnen deutlich
den hellen Kern nebst Kernkörper von dem feinkörnigen Inhalt unter-
scheiden (Taf. III. Fig. 8). Die Zone dieser Zellen wird auf jeder Seite
des Magens scharf begrenzt von einer Linie, welche etwas gebogen von
dem oberen Rande der Cardia nach der Mitte der Unterseite des Magens
sich hinzieht. Auf Tafel IL Fig. 2 C ist diese Grenze durch die punk-
tirte Linie v' bezeichnet.

Der übrige Theil des Magens wird ausgekleidet von grossen
Zellen mit stark lichtbrechendem Inhalte, welche eben so lang sind
als die Leberzellen, dagegen einen bedeutend grösseren Querschnitt
haben. Kern und Kernkörperchen sind an ihnen meist deutlich zu un-
terscheiden (Taf. III. Fig. 7). Ihre oberen Enden sind gewölbt und
stehen ein wenig von einander ab. Der Zone ihrer Verbreitung ist auf
Taf. I. Fig 2 C durch die punktirten Linien v' und v" angedeutet; ob
sie ebenfalls Wimpern tragen , ist bei der Undurchsichtigkeit dieses
Theiles des Magens an Spiritusexemplaren schwer zu bestimmen.

Das Intestinum wird von einem Wim perepithel ausgeklei-
det, welches dem des Oesophagus in allen Stücken gleicht; das Rec-
tum dagegen scheint auf seiner Innenfläche nicht zu wimpern , mit
Ausnahme der nächsten Umgebung des Afters; seine Zellschicht ist ein
Wenig dünner, wie die des Intestinum.

Die Tentakelkrone.
Die Tentakelkrone besteht aus 14 bis 24 Tentakeln1), deren Form,
Anordnung und histologische Beschaffenheit sehr eigenthümlich sind.
Während bei den meisten übrigen Bryozoen die Tentakeln mehr oder
weniger seitlich zusammengedrückt Cylinder darstellen, ihr Querschnitt
also oval oder rund ist, bilden sie bei unserem Thiere, wenn man
sie sich ganz gerade ausgestreckt denkt, vierseitige Pyramiden, deren
Querschnitt ein gleichschenkliges Trapez mit schwach abgerundeten

\) Das Minimum dieser Anzahl wurde von Reid, das Maximum von Sars be-
obachtet.

21

Ecken ist (Taf. III. Fig. H). Die Schenkel des Trapezes, welche länger
sind als seine Basis, entsprechen den Seitenflächen des Tentakels, die
Basis, d. h. die längere der parallelen Seiten, der Aussenfläche, die
kürzere der parallelen Seiten aber der Innenfläche; diese letztere zeigt
in ihrer Mitte eine ziemlich tiefe Längsfurche. Die Tentakeln sind aber
niemals so gerade ausgestreckt, wie wir dies bei den übrigen Bryozoen
wahrnehmen können, sondern stets ein wenig nach Innen gekrümmt;
Lewes. vergleicht ihre Krümmung sehr treffend mit der eines jungen
Farrenkrautwedels.

Behufs vollkommenen Verständnisses der eigenthümlichen Art, in
welcher die Tentakeln dem Bande des Leibes entspringen, wollen wir
einen Kelch in einem. mittleren Zustande der Entfaltung betrachten —
Taf. IL Fig. 2 A zeigt den Durchschnitt eines solchen — uns zunächst
aber die Tentakeln als nicht vorhanden denken. Die Wandungen des
Kelches, äussere sowohl als intratentakuläre, bilden dann einen Becher
mit doppelten Wänden, die beiden Wände gehen am oberen Bande in-
einander über und der obere Boden , welcher der intratentakulären
Leibeswand entspricht, liegt ungefähr in der Mitte zwischen dem Bande
und dem Grunde des Kelches. Die Tentakeln sind nun Ausstülpungen
der obersten Bandzone der inneren Kelchwandung, und zwar steht,
abgesehen von der Krümmung, ihre Längsaxe senkrecht gegen die Lei-
beswand, im Allgemeinen also horizontal. Ihre äussere, bezüglich in
diesem Falle obere Fläche, liegt dann in derselben Ebene, wie der
Band des Kelches, und geht ununterbrochen in die äussere Leibeswand
über. Sollen diese Tentakeln nun entfaltet werden, so wird der Band
des Kelches nach aussen umgeschlagen und dadurch die Längsaxe der
Tentakeln aufgerichtet, aber auch dann noch bleiben dieselben meist
noch ein Wenig nach innen geneigt, sodass ihre Spitzen convergiren
(Taf. I. Fig. 2 C) .

Diese so gestalteten Tentakeln stehen um den Band des Leibes
bilateral-symmetrisch angeordnet und zwar so, dass die Symmetrie-
ebene des Thieres durch zwei Intertentakularräume geht, welche also
unpaarig, alle übrigen dagegen paarig sind ; diese beiden unpaaren In-
tertentakularräume sind weit grösser als alle übrigen.

Die innere Fläche der Tentakeln geht nicht direct in die intraten-
takuläre Leibeswand über ; letztere bildet vielmehr ringsherum an der
Basis der Tentakeln eine starke Falte; durch diese wird eine Binne
gebildet, welche ich die Tentakel rinne nennen werde (Taf. IL
Fig. 2 a a). Diese Binne ist am breitesten an der oralen Seite des
Thieres, wo sie den Mund in sich fasst, indem die Falte an dessen analer
Seite vorbeigeht und also hier weit von der Basis der Tentakeln absteht.

22

Nach rechts und links verschmälert sich die Rinne aber bald, indem
die Falte an die Basis der Tentakeln herantritt; sie wird aber zugleich
auch etwas niedriger und verschwindet schliesslich beinahe ganz, wenn
sie die analen Tentakeln erreicht hat. Diese Tentakelrinne hat also die
Form eines Hufeisens, dessen zugespitzte Schenkel gegeneinander ge-
bogen sind. Da die Mundöffnung tiefer liegt nicht allein als der After,
sondern auch als die Basis des beschriebenen Analschornsteins, so
steigt die inlratentakuläre Leibeswand von der oralen nach der analen
Seite des Thieres schräg aufwärts und mit ihr natürlich die Tentakel-
rinne.

Diese letztere wird von einer directen Fortsetzung des Wimper-
epithels des Oesophagus ausgekleidet , welches sich von hier aus auch
auf die Innenseite der Tentakeln fortsetzt.

Es hat diese Vorrichtung offenbar den Zweck , die durch die Be-
wegung der Wimpern an der Innenfläche der Tentakel herabgeführten
Nahrungstheilchen direct dem excentrisch gelegenen Munde zuzuführen
und dieselben nicht auf die eigentliche intratentakuläre Leibeswand
gelangen zu lassen, wo sie die, wie wir später sehen werden, dort sich
öffnende Bruttasche nur verunreinigen würden.

In dem Epithel der Tentakelrinne kann man zwei Arten von Zellen
unterscheiden :

1. die gewöhnlichen dunkel en und ziemlich dicken Wimper-
epithelzellen, wie sie auch den Oesophagus auskleiden,

2. hellere, flachere und gestrecktere viereckige oder polygonale
Epithelzellen.

Die ersteren tragen immer starke und stets deutlich erkennbare
Wimpern; ob aber die letzteren nur kurze Wimpern tragen oder unbe-
wimpert sind, war mir zu entscheiden nicht möglich, da die langen
Wimpern der benachbarten Zellen der ersten Art sich stets über die
Zone der Zellen der zweiten Art hinweglegen und so die Untersuchung
erschweren.

Die hellen Zellen bilden in der Mitte jedes Schenkels der Tentakel-
rinne eine Längszone. Diese beiden Längszonen beginnen getrennt von
einander an dem oberen Theile der Aussenfläche des Oesophagus,
setzen sich dann eine jede auf die betreffende Seitenwand desselben
und von dort auf die Tentakelrinne fort. Von diesen Längszonen zwei-
gen sich nach Aussen Aeste ab, welche aus je einer Zellreihe bestehen ;
einem jeden Tentakel entspricht ein solcher Ast. Im Allgemeinen ist
die Gestalt dieser Zone also einseitig gefiedert. Ihre Bänder werden
eingefasst durch Zellen der ersten Art. Diese Verhältnisse sind sche-
matisch angedeutet durch punktirte Linien auf Taf. II. Fig. 2 C. Genau

23

nach der Natur mit der Camera lucida gezeichnet sind die Abbildungen
Taf. III. Fig. I und 2.

Taf. III. Fig. 2 stellt den Zellbelag der rechten Hälfte der Aussen-
wand des Oesophagus und der Innenseite der beiden ersten Tentakeln
der rechten Seite des Thieres dar. Die Wimpern sind der Klarheit
wegen weggelassen, ebenso auch auf Fig. 1 . cd bezeichnet die rechte
Hälfte des unpaaren oralen Intertentakularraumes und wir sehen die
Zone e e der flachen Zellen, welche für jeden der beiden Tentakeln eine
Reihe Zellen abgiebt (ff). Diese Zellen sind oblong und liegen mit ihren
langen Seilen aneinander, sie haben gewöhnlich nur einen schwach
angedeuteten Kern , mitunter aber auch zwei. Die Zellreihe für Ten-
takel I. wendet sich ein Wenig rückwärts, um die Basis ihres Tentakels
zu erreichen ; da , wo sie auf ihn übergeht und dabei einen Winkel
macht, wird die einreihige. Anordnung ihrer Zellen ein Wenig gestört,
um aber bald darauf wiederhergestellt zu werden. Aehnlich verhält es
sich mit der Zellreihe für Tentakel II. Die Zwischenräume zwischen
den flachen Zellreihen werden ausgefüllt durch gewöhnliche Wimper-
epithelzellen g g. Da diese aber dicker sind als die eben beschriebenen
Zellreihen , bilden letztere eine Art von Furche. Die Wimperepithel-
zellen sind besonders hervortretend an dem Rande der Intertentaku-
larräume.

Tafel III. Fig. \ stellt den analen Theil der Tentakelfurche dar.
a b zeigt die Lage der Symmetrieebene, c c die Lage des Analschorn-
steines an, xx bezeichnet die Grenzfalte der Tentakelrinne, welche
kurz vor dem zehnten Tentakel jederseits sich verliert und nicht mit
der Falte der anderen Seite zusammenhängt. Wir sehen die Haupt-
zonen der flachen Zellen (e e) die Zellreihen ff abschicken für einen
jeden einzelnen Tentakel ; ihre Zwischenräume sind ausgefüllt durch
dunkle Wimperzellen (g g), der Rand der Intertentakularräume ist durch
einige besonders grosse Zellen ausgezeichnet. Die hellen Zellen hören
nicht auf, wenn sie die Zellreihe für den zehnten Tentakel jederseits
ausgesendet haben , reichen vielmehr über die Falten hinaus und es
gehen die beiden Zonen hinter dem Analschornstein in einander über,
wenngleich sie in der Medianebene des Thieres sehr schwach werden.
Die dunklen Wimperzellen, welche die der Medianlinie zugekehrte Seite
der hellen Zellreihe für die beiden Tentakel X. bekleiden, stossen aber
nicht zusammen.

Die Innenseite der Tentakeln wird, wie bereits gesagt, von
der Fortsetzung des Epithels der Tentakelrinne bekleidet (Taf. III.
Fig. II). An ihrer Basis kann man die Vertheilung der Zellen deutlich
wahrnehmen. Die Mitte, d. h. den Grund der Furche, nimmt die Reihe

24

der hellen Zellen ein (Taf. III. Fig. 2). Die Ränder der Furche werden
bekleidet von je zwei Reihen von dunklen Epithelzellen, welche lange
Wimpern tragen; die äussere Zellreihe jederseits besteht aus vier-
eckigen, die innere Reihe aus langgestreckten Zellen. Da sich die Ten-
takeln nach oben zuspitzen , ihre Innenfläche also sich verschmälert,
werden diese Verhältnisse an den Spitzen der Tentakeln viel undeut-
licher, und da ausserdem die Wimpern sich meist so umklappen , dass
man in die Tiefe der mittleren Furche nicht hineinblicken kann , so ist
es mir unmöglich anzugeben, aus wie viel Längsreihen von Zellen das
Epithel hier besteht.

Die Aussen- und Seiten wände der Tentakeln tragen kei-
nen äusseren Zellbelag, sie bestehen vielmehr wie die äussere Leibes-
wand, in welche die Aussenfläche auch direct übergeht, aus einer dün-
nen Ectocyste und einer Endocyste. In dieser letzteren kann man zwar
Kerne erkennen, entsprechend den Zellkernen der Endocyste der Lei-
beswand, dagegen aber keine Zellgrenzen.

Die Tentakeln sind nicht hohl, sondern es finden sich in ihnen ver-
schiedene Zellgebilde, diese sollen aber erst bei der Resprechung
des allgemeinen Körperparenchyms erwähnt werden. Die Tentakeln
rollen sich nach Innen häufig zusammen und es bilden sich dabei Quer-
falten auf ihren Seitenflächen (Taf. III. Fig. 11). Zunächst war ich ge-
neigt, diese für Muskeln zu halten, glaube mich aber jetzt überzeugt
zu haben, dass es wirklich blos Falten sind.

Die einzigen deutlichen Muskelfasern, welche ich in der Nähe
der Tentakeln wahrgenommen habe, bilden den schon längst bekann-
ten Sphincter. Derselbe besteht aus einem breiten Gürtel abgeplat-
teter, an beiden Enden zugespitzter Ringmuskelfasern, welche sich
untereinander verbinden , mitunter auch sich überkreuzen und so ein
Muskelnetz darstellen (Taf. IL Fig. 6). Auf dem Querschnitt hat es
manchmal den Anschein , als könne man in ihnen eine centrale innere
und eine peripherische Schicht unterscheiden. Kerne habe ich an ihnen
nicht zu entdecken vermocht, meist haben sie aber ein längsgestreiftes
faseriges Ansehen. Am besten wird man die Lage dieses Gürtels im
Thiere verstehen bei Retrachtung von Taf. IL Fig. 2 A, B, C, wo sph
den Querschnitt desselben bezeichnet. Der obere Rand des Gürtels
liegt in gleicher Höhe mit dem oberen Rande des Kelches und die Fläche
desselben läuft parallel der Aussenwand des Kelches an der Rasalfläche
der Tentakeln hin , dieselben also von dem allgemeinen Leibesraum
durch eine Art Netz abtrennend.

Die Rewegungen , welche die Tentakeln ausführen , kann man
allerdings nicht vollständig durch die Thätigkeit dieses Sphincters er-

25 *

klären, die Einrollung derselben wird wahrscheinlich durch Muskel-
fäden bewirkt werden, welche in ihrer Längsrichtung verlaufen; be-
obachtet habe ich diese Muskeln jedoch nicht. Die Neigung der Tenta-
keln gegen einander und die Wiederaufrichtung derselben sind aber
sehr gut zu erklären durch die Thätigkeit des Sphincters unter der Vor-
aussetzung , dass der Kelch dann in seinem normalen Zustande ist,
d. h. in demjenigen Zustande, den er durch seine eigene Elasti-
cität immer wieder herzustellen bemüht ist, wenn sein Rand nach
Aussen in der beschriebenen Weise umgeschlagen , die Längsaxe der
Tentakeln also aufgerichtet ist. Es ist leicht einzusehen , dass alsdann
die Contraction der oberen Fasern genügt , um die Tentakeln aus der
auf Taf. II. Fig. 2 C dargestellten Lage in die Fig. 2 B gezeichnete zu
bringen. Eine starke Contraction sämmtlicher Fasern schnürt dann den
oberen Rand des Leibes bis auf eine kleine Oeffnung zusammen, sodass
die Tentakeln dann gänzlich innerhalb des Kelches geborgen und der
Leib des Thieres eine nach oben zugespitzte Gestalt angenommen hat.
Diesen Zustand kann man sehr häufig beobachten, wenn das Thier durch
irgend welche Erschütterung erschreckt worden ist, und es verbleibt oft
sehr lange in demselben, ehe es durch* einfaches Nachlassen des Sphin-
cter die Tentakeln wieder entfaltet.

Es wird hier der passende Platz sein , den Unterschied der All-
MAN'schen Auffassung des Raues unseres Thieres von der meinigen dar-
zustellen. Allman giebt an, dass der obere Rand des Kelches gebildet
werde von einer Duplicatur der Leibeswand, welche er als den »calyx«
bezeichnet, und dass in dem Grunde des von diesem calyx eingeschlosse-
nen Räume ein hufeisenförmiger Lophophor läge, welcher aber nur an
seinem äusseren Rande Tentakeln trage ; das untere Drittel der Rückseite
dieser Tentakel werde durch den calyx verbunden, die Anordnung
der Tentakel sei also hufeisenförmig und gewinne nur durch den calyx
das Ansehen eines geschlossenen Kreises. An der analen Seite des
Mundes beschreibt er dann ein Epistom , welches aber unbeweglich
ist. Er vergleicht nun unser Thier mit einem halb eingestülpten
Thiere einer gewöhnlichen phylactolämen Rryozoe , parallelisirt seinen
calyx mit der halb ausgestülpten Tentakelscheide der letzteren und
kommt schliesslich zu der Ansicht, Pedicellina sei nach dem Typus der
phylactolämen Rryozoe wenn auch mit einigen Modifikationen gebaut.
Ich glaube diese Auffassung von Allman kommt daher, dass er das Thier
in einem halb entfalteten Zustande beobachtet hat, wie derselbe darge-
stellt ist auf Taf. IL Fig. 2 B. Retrachtet man ein vollständiges Thier
alsdann von der Seite, so kann man die sehr dünnen und durchsich-
tigen Aussen- und Seitenwände der Tentakel nicht erkennen , dagegen

26

aber sehr gut den dunklen Zellbelag der Innenfläche; diesen kann man
nun leicht für den ganzen Tentakel selbst ansehen und der obere Rand
des Kelches (Taf. II. Fig. 2 B habe ich dieses Stück durch die punk-
tirlen Linien x bezeichnet) erscheint dann wirklich als eine durchsich-
tige Duplicatur der Leibeswand , an deren Innenfläche der Sphincter
verläuft. Die ebenfalls dunkel hervortretende Tentakelrinne scheint
dann die Tentakeln auszusenden und sie ist es offenbar, welche Allman
als hufeisenförmigen Lophophor beschreibt; die auf der analen Seite
des Mundes verlaufende Grenzfalte der Tentakelrinne erscheint bei
dieser Seitenansicht im optischen Querschnitt als eine Art Epistom.

Die Organe der Fortpflanzung.

Pedicellina echinata ist ein Zwitter; man kann am geschlechts-
reifen Thiere innere und äussere Organe der Fortpflanzung
unterscheiden ; erstere bestehen aus den EierundSpermatozoen
bereitenden Drüsen mit ihren accessorischen Organen,
letztere aus einer Bruttasche, in welcher sich die Eier zu bewim-
perten Larven entwickeln. Wenden wir uns zunächst zu der letzteren.

Betrachten wir ein geschlechtsreifes Thier von Aussen , so sehen
wir den Raum zwischen dem Pylortheile des Magens und dem Rectum
eingenommen von einer dunklen zelligen Masse, welche nach oben
gradlinig begrenzt ist, nach unten aber einen mehrfach ausgebuch-
teten Umriss zeigt (Taf. II. Fig 1 b) ; wenden wir nun das Thier so,
dass es auf seine Oralseite zu liegen kommt, so sehen wir, dass die
Masse symmetrisch rechts und links vertheilt ist. Dieselbe ist vielfach
beobachtet und meistens für den Eierstock gehalten worden, da man
bemerkte, dass bei Druck aus dem oberen Ende Eier oder Larven her-
vortraten. Durch viele Querschnitte habe ich mich überzeugt, dass es
keine compacte Zellmasse ist, sondern eine Tasche mit dicken zellbe-
legten Wänden, welche als eine Einstülpung der analen Hälfte der
intratentakulären Leibeswand aufzufassen ist. Auf Taf. IL Fig. 2 D
wird der obere Rand dieser Tasche durch die Linie 6" bezeichnet; ihre
Oeffnung nimmt also den grössten Theil der analen Hälfte der intra-
tentakulären Leibeswrand ein und erstreckt sich, von der Basis des
Analschornsteines ausgehend, seitlich bis dicht an die Tentakelrinne
heran ; ihr Grund und ihre anale Fläche liegt dem Darmtractus dicht
auf, sie ist also in der Mittelebene des Thieres weniger tief und hat
rechts und links von dieser je eine taschenartige Ausstülpung (Taf. IL
Fig. 2 B b). Ihre oralen und ihre seitliche Wandungen zeigen viel-
fache Falten , sodass sie von oben betrachtet die auf Taf. IL Fig. 2 D

27

durch die punktirten Linien b b angedeuteten Umrisse zeigt; in der Mitte
der oralen Seite springt eine unpaare Falte (b') papillenartig vor.

Der Zellbelag ihrer Wandung ist dünner an denjenigen Stellen,
wo sie dem Eingeweidetractus aufliegt. Im Allgemeinen besteht der-
selbe aus unregelmässig polygonalen, scharf abgegrenzten Zellen mit
ziemlich undurchsichtigem stark lichtbrechendem Inhalte, in welchen
man den Kern meist erkennen kann (Taf. III. Fig. 9).

Die eigentlichen Genitalien liegen einerseits zwischen der
oberen Fläche des Magens und der intratenlakulären Leibeswand, an-
dererseits zwischen dem oralen Rande der Bruttasche und der analen
Seite des Mundes, und zwar näher an dem ersteren; sie bestehen aus
zwei Hoden und zwei Eierstöcken, welche symmetrisch rechts und
links von der Mittelebene des Thieres liegen, und zwar die Hoden zu-
nächst der Brultasche, auf ihrer oralen Seite aber die Eierstöcke (Taf. IL
Fig. 2 D, t, ov). Beide Organe sind birnförmige Blasen. Die kurzen Aus-
führungsgänge des Hodens und des Eierstockes derselben Seite verei-
nigen sich kurz bevor sie die Mittellinie des Thieres erreichen, zu einem
Zwittergange, welcher dann in der Mittellinie mit dem der anderen
Seite verschmilzt; rechtwinklig gegen ihre bisherige Richtung setzen sie
sich dann, zu einem einzigen Ausführungsgange verschmolzen, in der
Symmetrieebene des Thieres in der Richtung nach der unpaaren an der
Oralseite der Bruttasche gelegenen papillenartigen Falte fort. Der
Punkt, wo die paarigen Zwittergänge beider Seiten zu dem unpaaren
medianen Ausführungsgang verschmelzen, ist umgeben von einem rund-
lichen Aggregate von Zellen mit körnigem Inhalte, welches nach Aussen
hin von keiner besonderen Membran begrenzt wird (Taf. III. Fig. 5 gl).
Ich möchte dieses Gebilde für eine Art Drüse ansehen. Die Structur
der Ausführungsgänge ist sehr zart, und es ist mir daher nicht gelungen,
direct eine Oeff'nung des unpaaren Ausführungsganges auf der Spitze
der beschriebenen Papille zu beobachten, dagegen habe ich bei gün-
stiger Beleuchtung den Ausführungsgang bis in die Papillen hinein ver-
folgt und zu wiederholten Malen gesehen, dass die Zellen auf der Ober-
fläche der Papille eine von der gewöhnlichen Anordnung der Zellen des
Bruttaschenbelages abweichende, ich möchte sagen sternförmige Anord-
nung zeigten, und ich glaube daher nicht fehl zu schliessen, wenn ich
eine Mündung des Ausführungsganges auf der Oberseite der Papille an-
nehme.

Die Eierstöcke sowohl, wie die Hoden sind von einer festen durch-
sichtigen Membran umgeben, welche in die Wandung der Ausführungs-
gänge übergeht. In den Eierstöcken (Taf. III. Fig. 5 ov) erkennt man
deutlich Eier von sehr verschiedener Grösse ; an diesen kann man den

28

Keimblase , in welcher excentrisch der scharf begrenzte kleine Keim-
fleck liegt. Die grössten Eier liegen merkwürdiger Weise meist an dem
geschlossenen Ende des Eierstockes und sind von einer helleren Zone
umgeben. Ein Epithel kann man an der ftinenwand der Eierstöcke
nicht unterscheiden, mitunter hat es jedoch den Anschein , als wären
die Ausführungsgänge derselben von einem solchen ausgekleidet.

Die Hoden sind je nach dem Entwicklungszustande der Sperma-
tozoen bald von einer Masse runder, stark lichtbrechender, scharf be-
grenzter Körner, bald von einem Gewirr feiner fadenförmiger Sperma-
tozoon, bald von beiden zugleich erfüllt.

In der Bruttasche finden wir die Eier stets von einer birn för-
migen Eischale umgeben ; mit den spitzen Enden hängen oftmals meh-
rere Eier, wie schon van Beneden es beschreibt, zusammen und sind
mit ihnen an der Wand der Bruttasche so fest angeheftet , dass es Mühe
kostet, sie von derselben loszulösen; ausserdem liegen in der Brut-
tasche oft eine Anzahl bereits bewimperter Larven. An Spiritusexem-
plaren sind dieselben jedoch nicht gut genug erhalten, um eine genauere
Untersuchung ihres Baues vorzunehmen. Indessen vermuthe ich, dass
dieselben höher organisirt sind, als die von van Beneden bei Pedicel-
lina Belgica beschriebenen.

Betrachtet man ein Thier, dessen Bruttaschen mit solchen Larven
erfüllt ist, von der Seite, so ragen häufig die Larven über den Band der
Bruttasche hervor. Die Pedicellina echinata wird erst dann geschlechts-
reif, wenn alle übrigen Organe sich vollkommen entwickelt haben und
man trifft daher mitunter ziemlich ausgebildete Individuen, bei welchen
man von den beschriebenen Genitalorganen noch Nichts entdecken kann
und welche statt derselben Nichts weiter als einen an der oralen Seite
des Darmes gelegenen Klumpen von Bildungsmasse besitzen; bei diesen
ist stets das Bectum in der oben beschriebenen Weise auf das Intesti-
num zurückgebogen.

Das Nervensystem.
Das Centralorgan des Nervensystems wird gebildet von einem
ovalen abgeplatteten Ganglion (Taf. III. Fig. 4). Dasselbe liegt in
der Mittelebene des Thieres oberhalb des Magens, einerseits zwischen
diesem und der intratentakulären Leibeswand, andererseits zwischen
der analen Seite des Oesophagus und den Genitalien (Taf. IL Fig. 2 D. n).
Sein längerer Durchmesser steht senkrecht gegen die Symmetrieebene ;
man kann an ihm unterscheiden eine äussere feste membranöse Hülle
und einen Inhalt. Der Inhalt zeigt an den Bändern keine Differenzirung

29

in besondere Formeleraenle, in der Mitte besteht er jedoch aus grösseren
Zellen mit feinkörnigem Inhalte, welche mitunter einen Kern zeigen.
Diese muss man wohl als Ganglienzellen auffassen. Von der Ober-
fläche des Ganglion entspringen die per ipheri sehen Nerven und
zwar ein Wenig nach Innen von dem Aussenrande gerade da, wo die
Ganglienzellen aufhören. Es sind dies jederseits drei Nervenstämme
(Taf. III. Fig. 4 n) , welche aber nicht immer ganz symmetrisch sind ;
bald ist der eine ein Wenig stärker, bald der andere. Sie verlaufen
an der Innenseite der intratentakulären Leibeswand nach der Peripherie
derselben, spalten sich dort und versorgen die Tentakeln und zwar so,
dass die am weitesten nach der oralen Seite des Ganglion zu entsprin-
genden Nerven die oralen Tentakeln versorgen u. s. w.

Eine besondere Hülle kann man an ihnen nicht wahrnehmen, sie
sind sehr schwach lichtbrechend und zeigen eine feine Längsfaserung.

Von der analen Seite des Ganglion entspringen mitunter noch zwei
schwächere Nervenslämme, welche in der Richtung der Genitalien ver-
laufen; diese scheinen nicht ganz constant zu sein. An dem Präparate,
nach welchem die Abbildung Taf. III. Fig. 4 gemacht wurde , fehlten
sie, und ihre Lage ist daher blos durch punktirte Linien angedeutet.

Von dem Rande der Oralseite des Ganglion scheint ausserdem
noch ein starker unpaarer Strang zu entspringen, welcher sich aber
sofort in zwei einen stumpfen Winkel miteinander bildende Aeste theilt
(Taf. III. Fig. 4 m). Diese treten dann jederseits an den Oesophagus
heran, ihren weiteren Verlauf habe ich nicht zu beobachten vermocht.
Anfänglich hielt ich sie für das Aequivalent des Schlund ringes, in-
dessen sind mir später Zweifel aufgestossen , ob dieses Organ wirklich
von dem Ganglion entspringt oder ihm blos auflagert ; sollte dies Letz-
tere der Fall sein, so würde ich mir über seine Redeutung durchaus
keine Rechenschaft zu geben im Stande sein.

Die Structur dieser Stränge weicht bedeutend ab von der der üb-
rigen Nerven. Sie sind viel dicker und gerundeter und man kann
häufig an ihnen eine hellere Hülle und eine dunklere Gentralmasse un-
terscheiden. Ich will noch erwähnen , dass es mitunter den Anschein
hat, als verliefen von dem Punkte der intratentakulären Membran,
welche gerade oberhalb der Gabelungsstelle der Aeste dieses Organes
liegt, nach dem Rande der Tentakelrinne zu ein kleiner Streifen poly-
gonaler Zellen.

Das Körperparenchym und die Ränder.
Während bei den übrigen Rryozoen die Leibeshöhle von einer
Flüssigkeit erfüllt ist, welche die Vertheilung der vom Darmtractus

30

bereiteten Nahrungssäfte besorgt, ist bei Pedicellina der allerdings nur
geringe Zwischenraum zwischen den Wänden des Darmtractus und der
Leibeswand, sowie auch die Höhlung der Tentakeln erfüllt mit einem
parenchymatösen Gewebe. Dasselbe besteht aus sehr verschie-
den gestalteten Zellen, welche lange oftmals verästelte Fortsätze ha-
ben, mit denen sie sich unter einander verbinden und an den Darm-
tractus oder die Leibeswand ansetzen. Ihr Inhalt ist meist feinkörnig
und sie sind mit einem ovalen Kern nebst Kernkörperchen versehen
(Taf. III. Fig. 10 6). Diese Zellen sind vollkommen homolog den Zellen
des parenchymatösen Gewebes im Stiele, und ich vermuthe, dass ihre
Zwischenräume ebenfalls von einer durchsichtigen Intercellularmasse
ausgefüllt sind.

An der Unterfläche des Magens bilden dieselben eine Art von
Strängen, durch welche der Magen mit dem oben beschriebenen Kno-
pfe des Stieles zusammenhängt (Taf. IL Fig. 4 p). Rechts und links
verlaufen stärkere Stränge von diesem Knopfe an den Seitenflächen des
Magens aufwärts nach der Gegend des Blindsackes zu, also ziemlich ge-
nau auf der Grenze der hellen, dünnen und durchsichtigen Wimper-
epithelzellen am Cardialtheile des Magens. Diese Stränge sind es offen-
bar, welche von van Beneden und Allman als die Retractoren be-
schrieben worden sind ; indessen kann ich mich dieser Deutung nicht
anschliessen. Ihr Ansehen weicht gänzlich ab von dem Habitus der
Muskeln der übrigen Bryozoen. Wegen ihrer ungemeinen Zartheit
sind sie sehr schwer zu untersuchen und von einer Isolirung der-
selben kann erst recht nicht die Rede sein , da die Wände des Ma-
gens durch das parenchymatöse Gewebe so fest mit der Leibeswand
verbunden sind, dass eine Trennung ohne Zerstörung kaum vorzuneh-
men ist. Ich halte diese Stränge für weiter Nichts als für stärker ent-
wickeltes Körperparenchym.

Ausserdem findet man noch eine zweite Art von Zellen zwischen
die eben beschriebenen eingestreut (Taf. III. Fig. 10a). Dies sind ziem-
lich runde, scharfbegrenzte und meist mit einem körnigen Inhalte ver-
sehene Zellen, welche mitunter auch einen feinen Ausläufer zeigen,
besonders häufig finden sie sich an dem peripherischen Theile der in-
tratentakulären Leibeswand und sind dort mitunter in Reihen ge-
ordnet.

Beide bis jetzt beschriebenen Zellarten finden sich auch inner-
halb der Tentakeln. Ausserdem liegen in diesen letzteren aber noch
deutliche Zellen von anderer Beschaffenheit, welche indessen nur dem
vollkommen entwickelten Thiere zuzukommen scheinen. Es sind dies
grosse, runde, scharf begrenzte Zellen mit vollkommen wasserhellem

31

Inhalte und einem sehr kleinen, aber ebenfalls scharf begrenzten, stark
lichtbrechenden Kerne (Taf. III. Fig. 11); sie bilden gewöhnlich zwei
Längsreihen in jedem Tentakel , sind schon am lebenden Thiere sehr
deutlich , werden aber merkwürdiger Weise nur von Sars erwähnt,
wenn man nicht etwa die Angabe von Reid , dass die Aussenfläche der
Tentakeln von einer Zellschicht bedeckt ist, hierauf beziehen will.

Ausserdem finden sich dicht unterhalb der intratentakulären Lei-
beswand noch verschiedene Bänderzüge (Taf. III. Fig. 12); dieselben
entspringen von den Seitenrändern der Bruttasche , laufen dann in
flachen Bogen nach der Oralseite hin, verästeln sich dichotom und kreu-
zen sich theilweise in der Mittelebene des Thieres kurz ehe sie unter
den undurchsichtigen breiten Oraltheil der Tentakelrinne treten. Hier
zeigen sie häufig starke Verbreiterungen an ihren Gabelungsstellen und
anastomosiren miteinander. Einige von ihnen lösen sich schliesslich in
ganz feine runde Zweige auf, welche an den Seitenflächen des Oeso-
phagus entlang laufen und sich rechts und links von der Mittellinie des
Thieres an der oralen Seite der Leibeswand festheften.

Andere Bänder, welche breiter und kürzer sind, entspringen
mit mehrschenkeligen Basen von der Leibeswand ohngefähr in dersel-
ben Höhe mit der unleren Grenze der Zone der Leberzellen und ver-
laufen schräg nach innen und oben, um sich an der intratentakulären
Leibes wand anzusetzen; diese sind jedoch sehr schwer zu beobach-
ten (Taf. II. Fig. 2 4,/).

Diese sämmtlichen Bänder zeigen eine faserige Structur, ähnlich
wie die der Muskelfasern des Sphincter, und ich würde nicht anstehen,
dieselben auch für Muskelfasern zu halten, wenn am lebenden Thiere
Bewegungen wahrzunehmen wären , welche man ihrer Thätigkeit zu-
schreiben könnte.

Aus der bisherigen Darstellung ersiebt man leicht, dass die Struc-
tur von Pedicellina bedeutend abweicht von dem gewöhnlichen Bau-
plane der Bryozoen. Die einzigen Gattungen, welche sich mit ihr ver-
gleichen lassen, sind Loxosoma Keferst. und Urnatella Leydy.

Loxosoma besonders, dessen nahe Verwandtschaft mit unserem
Thiere schon von den Entdeckern vollkommen gewürdigt wurde , so-
weit es nach den damals vorhandenen Publicationen möglich war, ist
sogar einer Pedicellina so ähnlich, dass ich nicht anstehen würde, z. B.
L. singulare Keferst. für eine junge Pedicellina zu halten, wenn
nicht Genitalorgane bei diesem Thiere nachgewiesen worden wären.

32

Ein Blick auf die KEFERSTEw'sche Figur1) zeigt diese Aehnlichkeit
auf das schlagendste. Hier sehen wir deutlich, wie der Kreis der zehn
mit zwei Reihen starker Wimpern auf der Innenseite besetzten Tenta-
keln Mund und After einschliesst. Der bewimperte Saum an der Ba-
sis der Innenseite der Tentakeln, welchen Keferstein als Diaphragma
bezeichnet, ist ein genaues Aequivalent der Tentakelrinne bei Pedicel-
lina und wird von dem Munde durchbohrt2). Der After liegt hier eben-
falls an der Spitze einer Art Papille, welche Keferstein als Schornstein
bezeichnet. Eine Zurückziehung der Tentakeln nebst Invagination des
vordersten Theiles der Leibeswand findet nicht Statt. Die Tentakeln
werden einfach nach Innen eingeschlagen und zugleich eingerollt, und
aus der Beschreibung der Zeichnung, welche Claparede 3) von L. Ke-
fersteini aus Neapel giebt, geht hervor, dass der Kelchrand sich nach
Einschlagung der Tentakeln ebenso stark contrahiren kann , wie bei
Pedicellina, was wohl auf das Vorhandensein eines Sphincter schliessen
lässt. Auch ist der bei dieser letzteren Species längere Stiel mit Mus-
keln versehen.

Die obere Wand des Magens ist auch bei Loxosoma der Sitz der
Leberzellen und die Genitalien scheinen nach der Darstellung von Cla-
parede sich ebenfalls symmetrisch oberhalb des Magens zu entwickeln,
wenngleich der von ihm beschriebene Eierstock (?) sich mit keinem Or-
gan bei Pedicellina genau vergleichen lässt.

Als dritte Species ist der Gattung Loxosoma durch Kowalewsky
hinzugefügt worden L. Neapolitanum4), wenngleich derselbe be-
merkt, dass dieses Thier wohl als eine besondere Gattung angesehen
werden könnte.

Diese Art zeigt einerseits eine grössere Abweichung von dem Bau
von Pedicellina als die beiden vorhergehenden, andererseits aber auch
wieder Uebereinstimmungen , welche bei jenen noch nicht nachge-
wiesen werden konnten.

Nach Kowalewsky besteht seine grösste Eigenthümlichkeit in dem
Mangel einer besonderen Mundöffnung und er hält den Schornstein, der
aus dem Innern des Tentakelkranzes herausragt und der genau dem
Analschornsteine von Pedicellina entspricht, für Mund- und Afteröff-
nung zugleich. Sollte diese Ansicht sich wirklich bestätigen, so würden

1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Vol. XII. Taf. XI. Fig. 29.

2) Dies geht übrigens aus den Abbildungen von Claparede in seinen »Beobach-
tungen u. s. w. an der Küste der Normandie 1863. Taf. II. Fig. 6 und 7. pag 105 bis
107« nicht hervor, sondern nur aus der h'EFERSTEiN'schen Figur und Beschreibung.

3) Annales des Sciences nat. 5 e Serie Zool. Tome 8 p. 28 Tab. 6 Fig. 1—3.

4) M6m. de l'Ac. imp. des Sc. de St. Petersbourg. VII. Ser. Tome X.Nr. 2. 1866.

33

wir hier eine der merkwürdigsten Modificationen des Bryozoentypus
haben ; indessen glaube ich Herrn Kowalewsky nicht zu nahe zu treten,
wenn ich die Vermuthung ausspreche, eine nachträgliche Untersuchung
dürfte doch wohl noch eine gesonderte Mundöffnung erkennen lassen.
Claparede übersah ja anfänglich ebenfalls die Mundöffnung bei Lo-
xosoma singulare. In diesem Falle bliebe alsdann ein typischer Unter-
schied dieses Thieres von dem den Gattungen Pedicellina und Loxo-
soma gemeinsamen Bauplane nicht übrig, wenngleich das Vorhanden-
sein der Fussdrüse sehr wohl eine generische Trennung dieses Thieres
von Loxosoma rechtfertigen würde.

Auch bei diesem Thiere haben wir im Uebrigen zehn Tentakeln,
welche den oberen Körperrand umgeben, deren Basen durch einen sehr
breiten Bord von wimpernden Zellen verbunden sind, welche der Ten-
lakelrinne entsprechen. Der von diesem Wimperborde eingeschlossene
vertiefte Baum, welcher mit unbewimperten Zellen bedeckt ist, würde
dann der intratentakulären Leibeswand bei Pedicellina entsprechen,
vielleicht auch der Bruttasche, da ja Kowalewsky sagt, »die Eier wür-
den durch einen der Tentakeln so lange an die Scheibe (so nennt er
die intratentakuläre Leibeswand) angepresst und hier gehalten, bis dar-
aus eine flimmernde Larve ausschwimmt.« Muskelfäden, welche in ihrer
Lagerung viel Aehnlichkeit haben mit dem Sphincter bei Pedicellina,
werden ebenfalls beschrieben. Die Leberzellen finden sich an der ge-
wohnten Stelle. Besonders hervorzuheben ist aber der Umstand, dass
Kowalewsky berichtet, der Zwischenraum zwischen Magen- und Leibes-
wand werde ausgefüllt von einem aus Zellen und Intercellularsubstanz
bestehenden Parenchym , welches , soweit sich aus seiner Abbildung
ersehen lässt, durchaus übereinstimmt mit dem eben bei Pedicellina
beschriebenen. Beiläufig möchte ich noch aufmerksam machen auf die
grosse Aehnlichkeit , welche zwischen der am weitesten entwickelten
Larve von L. Neapolitanum (Fig. I 0; und dem von Busch l) in Triest be-
obachteten Cyclopelma longociliatum besteht.

Was Urna tella betrifft, so ist diese interessante amerikanische
Süsswasser-Bryozoe noch zu wenig bekannt, als dass eine genaue
Vergleichung mit Pedicellina sich durchführen liesse; indessen genügt
ein Blick auf eine der beiden Figuren, welche bis jetzt von diesem
Thiere existiren2), um die grosse Aehnlichkeit von Pedicellina und Ur-
antella erkennen zu lassen.

1) Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbelloser See-
thiere. 1851. pag. 132. Taf. XVI. Fig. 12—16.

2) Allman, Monogr. of the Fresch- Water Polyzoa, 1856. pag. 118. und Procee-
dings of the Essex Institute. Salem. 1868. Tab. XV. Fig 5.

3

34

Auch bei Urnatella münden Mund und After innerhalb des Ten-
takelkranzes; eine Leibeshöhle, geräumig genug, um ein Zurückweichen
des Darmkanales zu erlauben in der Art und Weise, welche nothwen-
dig wird bei einer Invagination des vorderen Theiles der Leibeswand,
fehlt, sodass der Schluss wohl gerechtfertigt erscheint , dass auch bei
diesem Thiere die Tentakeln nur nach Innen eingeschlagen, aber nicht
zurückgezogen werden. Aus der von Allman gegebenen Abbildung
scheint sich ferner zu ergeben, dass ein Sphincter vorhanden ist in
gleicher Lage wie bei Pedicellina.

Wir sehen also, dass die Genera Pedicellina, Loxosoma und
Urnatella eine Summe von gemeinsamen Merkmalen besitzen, welche
sie von allen übrigen bekannten Bryozoen scharf trennen, und ich bin
daher zu der Ansicht gelangt, dass diese drei Genera eine natür-
liche Gruppe bilden. Wenn man eine systematische Eintheilung der
Bryozoen in der Form einer Clavis geben wollte, so müsste man diese
Gruppe bei dem jetzigen Stande unserer Kenntniss der Anatomie der
Bryozoen als gleichwerthig der Summe sämmtlicher übrigen Bryozoen
hinstellen: indessen sind die anatomischen Arbeiten noch lange nicht
weit genug gediehen, um eine solche Behauptung bedingungslos auszu-
sprechen; ich begnüge mich daher, die erwähnten drei Gattungen zu-
sammenzufassen als eine Familie, für welche ich den Namen »Ento-
procta«1) vorschlage und die Diagnose derselben würde dann sein:

»Mund und After liegen innerhalb des Tenlakelkranzes, der vordere
Theil der Leibeswand ist nicht einstülpbar, daher keine Tentakelscheide
vorhanden: die Tentakeln sind bilateral symmetrisch angeordnet, nicht
zurückziehbar, sondern nur nach Innen einschlagbar und einrollbar.«

Solltees sich jedoch erweisen, dass die Entoprocta wirklich sämml-
lichen übrigen Bryozoen als gleichwerthig gegenübergestellt werden
müssen, so könnte man diese letzteren alsdann passender Weise als
)NEetoprocta« bezeichnen2;.

1) trrog und nptoxTos. •

2) Eine vorläufige Mittheilung über diese beiden Aufsätze findet sich in dem
Sitzungsbericht der Gesellschaft der noturforschenden Freunde vom 16. März 1869.

Kurz nacli Ostern 1869 , als mein Aufsatz bereits unter der Presse war, erfuhr
ich durch die Güte des Herrn Professor Leuckart, dass einer seiner Schüler, Herr
Oi'lianine im Frühjahr 1868 zu Neapel Untersuchungen angestellt hat über die Ana-
tomie und Entwickelungsgeschichte von 2 Species von Pedicellina, welche wahr-
scheinlicher Weise in russischer Sprache bereits publicirt sind. Derselbe theilte mir
ferner mit, dass er in seinem Jahresberichte für 1866 und 1867. (Troschel's Archiv
für Naturgeschichte 1868. Vol. II. p. 340) auf die Identität des Cyclopelma longo-
ciliatum Busch mit der Larve von Loxosoma Neapolitanum Kow aufmerksam ge-
macht habe.

35
Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.

Fig. 1 — 7. Bugula fla bell ata Thomps.

Fig. 1 . Die Larve. A von der Seite, B von oben ; a ausstülpbarer Fortsatz, b Mund,
c Flagellen, d die rosettenförmige Zeichnung, e Pigmentflecke 145/j.

Fig. 2 — 6. Die Entwicklung der Larve zum primären Zooecium. a Anlage der
Tentakelkrone, 6 Bildungsmasse, c Sarcodestränge, d Anlage des Darm-
tractus, e Tentakelscheide 145/i.

Fig. 7. Die drei ersten Zooecien eines älteren Stockes, r Wurzelfäden, av Avicu-
larium i0/i.

Fig. 8. Die Larve von Bugula plumosa Pall. A von der Seite, B von unten.
Die Bedeutung der kleinen Buchstaben ist wie bei Fig. \ 145/i-

Fig. 9 — 15. Bicellaria ciliata Lin.

Fig. 9. Die Larve. A von der Seite, B von unten. Die kleinen Buchstaben wie bei
Fig. 1 und 8 »5/j.

Fig. 10 — 13. Verschiedene Stadien einer Ovicelle. m Rand der Mündungsarea,
« ein befruchtetes Ei, b die löffeiförmige, resp. helmförmige Blase, c die
rundliche Blase (Deckelblase), d Muskelfasern innerhalb der letzteren 145/t.

Fig. 14. Eine Astspitze, ov Lage der Eier innerhalb des Zooecium, t untere Ab-
theilung des Zooecium, in welcher die Spermatozoen entstehen, ovic An-
lage der Ovicelle, av Avicularium 4ll/i.

Fig. 15. Zwei Eier mit der sie umhüllenden Membran ™/t.

Tafel II.

Pedicellina echinata Sars.

Fig. 1. Ein gesclilechtsreifes Thier nebst einer ganz jungen Knospe, b Brut-
tasche 57/i-

Fig. 2. Schematische Darstellung des allgemeinen Baues. A Querschnitt des Kel-
ches senkrecht gegen die Symmetrieebene und parallel der Längsaxe des
Stieles, B desgleichen , aber weiter nach der Analseite zu , C Querschnitt
parallel der Symmelrieebene , aber ein Wenig links von derselben (ein
Querschnitt in der Symmetrieebene selbst würde nicht durch zwei Ten-
takel, sondern durch zwei Irrterlentakularräume gehen). D ein Blick in
den Kelch von oben nach Entfernung der Tentakeln. Die geraden punk-
tirten und mit A — D bezeichneten Linien auf den Figuren C und U zeigen
die Stellen an, in welchen die mit denselben Buchstaben bezeichneten
Schnitte diese Figuren treffen. Oder Mund, R Rectum, V Magen, /in-
testinum ; o Tentakelrinne, c Zonen der flachen Zellen, b Bruttasche, b' un-
paare Falte in derselben, b" ihr oberer Rand, n Ganglion, ov Eierstock,
t Hoden, g Drüse, sph Sphincter, ec Ectocyste, en Endocyste, m Muskel-
schicht des Stieles, l Bänder."

Fig. 3. Querschnitt des mittleren Theiles des Stieles, m Muskelschicht, ec Ecto-
cyste, p Parenchymzellen 570/!.

3*

36

Fig. 4. Längsschnitt des obersten Theiles des Stieles, ec Ectocyste, en Endocyste,
m Muskelschicht, p Parenchymzellen, d Diaphragma, v wallartige Zellen,
/"durchsichtige Wölbung, p Parenchymstränge nach der Unterseite des
Magens 200/j.

Fig. 5. Muskelschicht des Stieles von der Innenflache gesehen 57<V,.

Pedicellina echinata Sars.

Fig. 1. Analer Theil der Tentakelrinne. Die Erklärung der Buchstaben dieser und
der folgenden Figur sind im Texte pag. 23 570/!.

Fig. 2. Zellbelag der rechten Hälfte der Aussenseite des Oesophagus und der Basis
der beiden ersten Tentakeln rechter Seits 570/).

Fig. 3. Zellen der Endocyste 570/i-

Fig. 4. Ganglion 570/!.

Fig. 5. Die inneren Genitalien nebst dem Ganglion, n Ganglion, ov Eierstock,
t Hoden, gl Drüsen, d unpaarer Ausführungsgang 200^.

Fig. 6. Flächenansicht der Leberzellen des Magens von Aussen 57%.

Fig. 7. Flächenansicht der grossen Zellen der unteren Hälfte der Magenwand 570/i.

Fig. 8. Flächenansicht der hellen Wimperepithelzellen des Cardialtheiles des Ma-
gens 570/i.

Fig. 9. Zellbelag der Bruttasche 57%.

Fig. 10. Parenchymzellen570/!.

Fig. \\. Ein Stück eines Tentakels von der Seite gesehen 200/i.

Fig. 12. Die unterhalb der intratentakulären Leibeswand verlaufenden Bänder-
ab Mittellinie des Thieres, m Grenzfalte des oralen Theiles der Tentakel-
rinne ^/i.

BEITRÄGE

ZUR

KENNTNIS» DER BRYOZOEN

VON

DR. HINRICH NITSCHE.

II. HEFT.

MIT DREI HOLZSCHNITTEN UND DREI TAFELN.

III. Ueber die Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Flustra mem-

branacea. Mit Taf. IV. V. VI. und 1 Figur in Holzschnitt.

IV. Ueber die Morphologie der Bryozoen. Mit 2 Figuren in Holzschnitt.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1871.

Abdruck aus der Zeitschrift für wissensch. Zool. XXI. Bd. 4. Heft

[II.

En

Flu s tr a merabranacea.
(Hierzu Tafel IV — VI.)

Eine monographische Darstellung des Baues einer chilostomen
Bryozoe fehlt noch gänzlich in der zoologischen Literatur; auf den
folgenden Seiten soll der Versuch gemacht werden, diese Lücke einiger-
maassen auszufüllen ; dieselben sind gewidmet einer Besprechung der
Anatomie und der Knospungsverhältnisse von

Flustra membranacea Lm. Sol. Die verhältnissmässig be-
deutende Grösse der einzelnen Zoöcien , sowie die geringe Ausdehnung
der Kalkeinlagerungen der Ectocyste liessen gerade diese Species für
eine anatomische Untersuchung besonders geeignet erscheinen. Die
geschlechtliche Fortpflanzung mit in den Bereich der Untersuchungen
zu ziehen, war unmöglich, da die kriegerischen Ereignisse des Jahres
1870 den Verfasser von der Meeresküste entfernt hielten.

Die untersuchten Exemplare wurden in Helgoland gesammelt, und
sofort in ziemlich starken Spiritus gesetzt; sie gehören, wie ich mich leicht
durch Vergleichung derselben mit den vorhandenen Abbildungen über-
zeugen konnte, zwar wirklich zu der eben genannten Species, ich habe

Anmerkung. Einige Hauptresukate der in den folgenden beiden Aufsätzen
niedergelegten Untersuchungen sind bereits in einer vorläufigen Mittheilung kurz
dargelegt worden , in dem Journal of microscopical Science, New series. Vol. XI,
p. 155. In dieser vorläufigen Mittheilung ist übrigens ein sinnentstellender Druck-
fehler vorhanden. Auf p. 161, Zeile 16 von oben muss es anstatt Bryozoa ento-
procta heissen : Br. ectoprocta. Auch ist die eigentlich zu dem Holzschnitt be-
stimmte Erklärung der Buchstaben weggelassen und ein Stück Text fälschlicher
Weise als solche benutzt und so aus dem Zusammenhange gerissen.

4

38

aber auch erkannt, dass die Diagnose dieser Species einer kleinen
Veränderung bedarf. Smitt diagnosticirt sie in seinen ausgezeichneten
kritischen Untersuchungen über die skandinavischen Meeresbryozoen
folgendermaassen : Colonia in crustae formam expansa zooecia (rectan-
gularia) ad angulos distales (i. e. juniores, exteriores) seta brevi mucro-
nata praebet ; avicularia et ooecia desunt. *) Smitt sieht also mit allen
übrigen Schriftstellern die beiden Stacheln , welche sich finden an den
Enden der Scheidewand, durch welche ein bestimmtes Zoöcium einer
Längsreihe von dem nächstjüngeren abgegrenzt wird, als dem Vorder-
theile des älteren Zöocium zugehörig an. Die anatomische Untersuchung
hat aber gelehrt , dass diese beiden Stacheln vielmehr dem Hinterende
des jüngeren Zoöcium angehören. Die Diagnose der Species gestaltet
sich also folgendermaassen :

Flustra membranacea (Lm. Sol.)
Ghar. Colonia in crustae formam expansa zooecia (rectangularia) ad
angulos proximales (i. e. seniores , interiores) seta brevi mucronata
praebet. Avicularia et ooecia desunt.

In Betreff der Synonyme unserer Species verweise ich auf die
ungemein vollständige Zusammenstellung derselben , welche Smitt am
angeführten Orte gegeben hat,

Anatomie des ausgebildeten Thieres.

Die Thierstöcke von Flustra membranacea bilden einen dünnen
netzartigen Ueberzug verschiedener submariner Gegenstände, beson-
dere Vorliebe scheint jedoch das Thier für die langen Laminarien zu
haben, deren Flächen es mitunter auf fusslange Strecken hin überzieht.
Ist der Stock noch jung, so sind die ihn zusammensetzenden Zoöcien
in mehr oder weniger regelmässigen Radien um das primäre Zoöcium
angeordnet , in den älteren Stöcken dagegen sind sie meist in ziemlich
parallele Längsreihen geordnet, und zwar liegen die Zoöcien zweier
neben einander herlaufender Längsreihen alternirend, so dass die
Vorder- und Hinterenden der Zellen einer bestimmten Reihe in gleicher
Linie liegen mit der Mitte der Zoöcien der beiden anliegenden Reihen
(Taf. IV, Fig. 6). Die Grösse und Form der einzelnen Zoöcien variirt
ziemlich stark; diese Verhältnisse sollen jedoch vorläufig unberück-
sichtigt blieben : ich halte mich hier an die am häufigsten vorkommende,
ich möchte sagen normale oder typische Form des ausgewachsenen

4) Öf versig t af Kongl. Vclensk.-Akad. Förhandl. 1867. p. 357.

39

Zoöcium ; die aberranten Zoöcienformen sollen erst bei der Darstellung
der Knospungsvveise besprochen werden.

Das Gebilde , welches man gewöhnlich als das Einzelindividuuni
in dem Bryozoenthierstocke zu bezeichnen pflegt, besteht aus zwei
Hauptbestandteilen, dem Zoöcium und dem Polyp id. Letzteres
liegt im Zustande der Ruhe, innerhalb des bis auf eine kleine Oeffnung,
die Mündung, durch welche ein Theil des Polypids mit der Aussenwelt
in Berührung treten kann, ringsum geschlossenen Zoöcium. Es steht
in directer Verbindung mit dem Zoöcium, am Rande der Mündung
durch die hier sich inserirende Tentakelscheide, durch die grossen Re-
Iractoren und das sogenannte »Colonialnervensystem« oder — wie ich
dies Gebilde zu nennen vorschlage — die »Funicularplatte«. Ich wende

Das Zoöciu m.

Das normale Zoöcium (Taf. IV , Fig. 6 f) hat im Allgemeinen die
Form eines hohlen Parallelopipeds ; dasselbe liegt der Unterlage mit
einer seiner beiden grössten Flächen auf; die kleinsten Flächen bilden
die Vorder- und Hinterwand , und stehen nicht ganz senkrecht gegen
die Unterlage, neigen sich vielmehr ein wenig (ohngefähr in einem
Winkel von 75°) nach vorn; die Seitenflächen bilden daher keine Recht-
ecke, sondern langgestreckte Rhomboide. Die oberen und hinteren Ecken
eines jeden Zoöcium ziehen sich aus in zwei starke kegelförmige , ein
wenig nach hinten geneigte Stacheln (Taf. IV, Fig. 1 u. 2).

Die Wandung des Zoöcium besteht wie bei allen Bryozoen aus
zwei Schichten, aus der Endoc yste und der Ectocyste, d. h. aus
einer weichen Gewebsschicht und einer ihr nach aussen aufliegenden,
von ihr secernirlen Guticula. In dem normalen ausgewachsenen Zoöcium
überwiegt die letztere so ungemein , dass die Gewebsschicht , deren
Secret sie ist, die Matrix der Cuticula , nur als ein feines der Innen-
fläche der Ectocyste anliegendes Häutchen erscheint. Ich wende mich
zunächst zur Reschreibung der Ectocyste.

Die Ectocyste bildet nach aussen zu die Regrenzung des ge-
sammten Zoöcium, dessen Form durch sie bestimmt wird. Ursprünglich
besteht die Ectocyste an allen Stellen aus einer einfachen Chitin-
membran ohne jede erkennbare innere Structur. Bei den ausgewach-
senen Zoöcien ist dieses Verhältniss nur auf der Ober- und Unterseite
erhalten. Hierbleibt die Ectocyste stets eine schmiegsame, vollkom-
men durchsichtige Guticula. Die Cuticula der Unterfläche ist am
'dünnsten.

40

Die vier kleineren Flächen des Parallelopipeds zeigen dagegen
Kalkeinlagerungen innerhalb der hier stark verdickten Cuticula. Auch
der untere Theil der Stacheln verkalkt stets.

Die sehr eigenthümliche Form dieser Kalkeinlagerungen , die übri-
gens ziemlich constant ist, kann man am besten an Zoöcien erkennen,
welche in concentrirter Kalilauge gekocht worden , aus denen also alle
Weichtheile verschwunden sind.

Auf Taf. VI, Fig. 3 A ist das Kalkgerüst eines normalen Zoöcium
dargestellt. Dasselbe besteht aus 4 getrennten , nur durch die Chitin-
cuticula verbundenen Stücken (a, a', ö, c) .

In der Mitte jeder Seitenfläche liegt eine ohngefähr viereckige
Platte feinkörnigen Kalkes (a, a) , welche etwas unterhalb ihres
oberen , längeren Randes eine in den Innenraum des Zoöcium vor-
springende Verdickung zeigt, gebildet von einigen Reihen stumpf-
conischer dichtgedrängter Wärzchen ; der nach oben von dieser
Warzenreihe liegende glatte Rand erscheint gleichfalls etwas dicker,
als die unteren Theile der Platte. Wenn man ein Zoöcium von oben
betrachtet, so erkennt man zunächst bei oberflächlicher Einstellung
diesen oberen Rand , und erst bei Senkung der Linse tritt die von den
Warzen gebildete, weiter nach innen liegende gezackte Linie hervor.
In der unleren Hälfte dieser Platten finden sich zwei rundliche , sehr
verdünnte Stellen [rspl), eingefasst von einem schwach wulstigen Rande,
der eine weniger körnige Beschaffenheit zeigt als der Rest der Platte.
Mitunter ist eine dieser verdünnten Stellen durch zwei ihr ähnliche,
kleinere vertreten; so z. B. an dem Hinterrande der Platte a in Fig. SA.
Jede solche verdünnte Stelle wird durchbohrt von einer Anzahl sehr
kleiner, scharf begrenzter , runder Löchelchen , welche selbst wieder
von einem gewulsteten Rande umgeben werden (Taf. VI, Fig. 4 a).
Durch diese Poren , denen , wie wir sehen werden, Poren in den Wan-
dungen der anliegenden Zoöcien entsprechen , stehen die Elemente der
Endocyste zweier Zoöcien in directer Verbindung. Smitt hat diese
runden verdünnten Stellen zuerst bei Flustra foliacea gesehen. Er
scheint aber die ganze verdünnte Stelle als Oeffnung anzusehen und
die kleinen Poren innerhalb der Platte übersehen zu haben. Es nennt
das ganze Gebilde daher »Communicationspore«. ')

Reichert beschreibt ferner ganz gleiche Gebilde, in welchen aber
die kleinen Perforationen regelmässiger angeordnet sind in der aller-
dings nicht verkalkten Ectocyste der Stammglieder von Zoobotryon

1) loa cit. p. 426. Tab. XX, Fig. 15.

pellucidus. l) Dieselben finden sich je eine an der Stelle, wo ein
Zoöcium dem Stamme aufsitzt , und die Poren lassen Fäden der Sub-
stanz derEndocyste durchtreten. Reichert bezeichnet sie als Rosetlen-
platten. Auch Claparede hat bei Bugula und Scrupocellaria ähnliche
Gebilde gefunden. Er beschreibt sie als uhrglasförmige Vertiefungen
der Ectocyste , welche in der Mitte von einem winzigen Loche durch-
bohrt werden, und so die Verbindungen der benachbarten Zoöcien
derselben Längsreihe vermitteln. 2) Ausser diesen finden sich bei
Scrupocellaria aber auch noch grosse weite Oeffnungen , welche eine
Communication zwischen den Zoöcien der beiden neben einander
laufenden Längsreihen herstellen und zwar steht jedes einzelne Zoöcium
mit den zwei benachbarten Zoöcien der anderen Längsreihe in Ver-
bindung. 3) Ich will die REiCHERT'sche Bezeichnung annehmen , da der
SMiTT'sche Name Gommunicationspore für das ganze Gebilde nicht zu-
treffend erscheint.

Die beiden Seitenplatten des Kalkgerüstes werden nun durch nicht
verkalkte Räume getrennt von den Kalkeinlagerungen der hinteren und
vorderen Theile der Seitenflächen ; diese letzteren hängen direct zu-
sammen und gehen continuirlich über in die Kalkeinlagerungen der
Hinter-, resp. der Vorderwand.

Die Kalkeinlagerungen der Vorderwand des Zoöcium bilden daher
mit denen der Vordertheile der beiden Seitenwände einen zwei Mal
rechtwinkelig geknickten Schirm mit einem Mittelstück — Vorder-
wand — und zwei seitlichen Flügeln, den Seitenwänden (Taf. VI,
Fig. 3^,cu. C.)

Einen ganz ähnlichen Schirm bilden die Kalkeinlagerungen der
Hinterwand des Zoöcium mit denen der hinteren Theile der Seiten-
wände (Fig. 3 A, b u. B). Nur sind die oberen Enden der Platten, da
wo sie in den Winkeln zusammenstossen, ausgezogen in zwei conische,
oben abgestutzte offene Duten, die Kalkeinlagerungen der Stacheln.

Auch die beiden eben beschriebenen schirmförmigen Kalkeinlage-
rangen haben eine nach der Höhlung des Zoöcium zu durch Warzen-
reihen verdickte Zone längs ihres oberen Randes , nur liegt diese Zone
an der Vorderwand etwas tiefer wie an der Hinterwand. Auch Rosetten-
platten vermisst man weder an den Vorder- und Hintertheilen der
Seitenwände, noch auch an den Vorder- und Hinterwänden selbst.
In den letzteren finden sich je zwei birnförmige Rosettenplatten, in

1) Reichert, Vergleichende anatomische Untersuchungen über Zoobotryon
pellucidus (Ehrenb.). Aus d. Abhandl. d. Königl. Akad. der Wissensch. zu Berlin,
1869, p. 267, Tab. III, Fig. 7.

2) Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Vol. XXI, p. 160. Tab. VIII, Fig. 1 A. a.

3) loc. cit. p. 156. Taf. VIII, Fig. 1 C, c, c', c" etc.

42

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den ersteren je eine runde. Im Allgemeinen hat also jedes Zoöcium
normaler Weise 12 Rosettenplatten.

Die Rosettenplatten eines jeden Zoöcium correspondiren nun mit
den Rosettenplalten der umliegenden Zoöcien auf das genaueste.

Zunächst passen natürlich die
Roseltenplatten der Hinterwand eines
jeden Zoöcium auf die Rosetten-
platten der Vorderwand des nächsl-
älteren Zoöcium derselben Längs-
reihe. Durch die quincunxartige
Anordnung der Zoöcien der neben
einander liegenden Längsreihen wird
ferner bewirkt, dass die Rosetten-
platten der Mittelplatte einer Seiten-
wand passen auf die Rosettenplatten
der Seitentheile der Kalkschirme der
Vorder- und Hinterenden zweier
Zoöcien in der nebenliegenden Längs-
reihe (Taf. VI, Fig. 3 A u. D). In
dem beigedrucklen Schema sind die Rosettenplatten durch Pfeile be-
zeichnet. Es passt also die Rosettenplatte I der rechten Seitenwand
des Zoöcium A auf die Roseltenplatte 3 der linken Seitenwand des
Zoöcium D der nebenliegenden Reihe und die Rosettenplatte 4 der
linken Seitenwand des Zoöcium A auf die Roseltenplatte 2 der rechten
Scitenwand des Zoöcium C u. s. w.

Ich habe dieses Kalkgerüste als eine Einlagerung der Cuticula
bezeichnet, und dies ist auch wirklich der Fall: nicht die ganze Ectocysle
verkalkt, sondern nur die mittlere Schicht derselben. An den Seiten-
wänden des Zoöcium sind die beiden un verkalkten äusseren Blätter
der Ectocyste ziemlich dünn , bedeutend stärker dagegen in den
Stacheln. Wie wir übrigens später sehen werden , besieht der Process
der Verkalkung nicht darin, dass zwei Lamellen der Endocystc getrennt
werden durch sich dazwischen schiebende Kalkpartikeln , sondern in
der Imprägnirung einer präformirten mittleren Chitinschicht mit Kalk-
salzen.

Die Gliederung des starren Gerüstes unseres Thieres durch i stets
biegsam bleibende, nicht verkalkende Zwischenräume erscheint als
eine Anpassung desselben an seinen gewöhnlichen Wohnsitz , die
Tange und insbesondere die Laminarien. Das ganze Zoöcium wird
durch dieselbe in einer gewissen Weise biegsam, und wird viel weniger
als ein mit einem ganz starren Gerüste ausgestattetes Zoöcium einer

43

Zerbrechung ausgesetzt sein , wenn die langen Laminarien durch den
Wellenschlag hin und her bewegt, gekrümmt und geschlängelt wer-
den. In funclioneller Hinsicht kann man daher diese unverkalkten
Zwischenräume vergleichen mit den unverkalkt bleibenden Stellen in
den Aesten der Salicornariaden und Cellulariaden , durch welche die-
selben in einzelne , aus mehreren Zoöcien bestehende und durch un-
verkaufte falsche Gelenke getrennte Glieder zertheilt werden. Die be-
kanntesten Beispiele sind Scrupocellaria und Canda.

Nicht weit von dem vorderen Ende des Zoöcium befindet sich in
seiner oberen Wand die Mündung, d. h. die Oeffnung, durch welche
das Polypid, resp. die Tentakelkrone desselben herausgestülpt werden
kann. Dieselbe erscheint als eine quere schlitzartige Einstülpung der
Ectocyste und natürlich auch der Endocyste (Taf. IV, Fig. 2 Md). Der
hintere Rand der Einstülpung springt faltenartig von hinten über die
Oeffnung vor und schliesst sie von oben ; dieser deckende Rand wird
gewöhnlich als der Deckel , »die Lippe« des Zoöcium bezeichnet. Ein
solcher Deckel findet sich nur bei der Abtheilung der Bryozoen, zu
welcher unser Thier gehört : daher ihr Name Chilostomata.

Der Deckel ist also kein selbständiges Gebilde , sondern nur
eine locale Verdickung der Cuticula (Taf. IV, Fig. 1 u. 2 op. Taf. V,
Fig. 2 u. 4 op und Fig. 11). Der Rand der deckenden Falte ist nach
vorn convex und ziemlich stark stabartig verdickt Das obere Blatt der
Falte, welche nach vorn von diesem verdickten Rande, nach hinten von
einer Verbindungslinie der beiden Endpunkte des verdickten Randes
begrenzt wird, ist etwas stärker als der Rest der Ectocyste der oberen
Wand. Die Enden der erwähnten Verbindungslinie sind beinahe eben
so stark verdickt , wie der Vorderrand der Falte (Fig. 11). Diese ver-
dickte halbmondförmige Platte ist nun in ihrer Fläche von rechts nach
links stark gebogen und zwar derartig, dass die zugespitzten Seiten-
theile ziemlich stark nach unten gekrümmt sind ; liegt also der mittlere
Theil des Deckels in der Ebene der übrigen Endocyste , wie dies stets
der Fall, wenn die Mündung massig geschlossen ist, so ragen die
Seitentheile in das Innere des Zoöcium hinein ; da der ganze Deckel
aber an allen seinen Rändern in Continuität steht mit der übrigen
Ectocyste , so werden durch die Seitentheile des Deckels enge , spitze,
dütenartige Einstülpungen der Endocyste gebildet, deren blinde Enden
in das Innere des Zoöcium vorragen. Diese dienen als Ansatzpunkte
für die Opercularmusculatur.

Dicht hinter dem Deckel befindet sich bei den meisten Zoöcien
noch jederseits eine kleine warzenartige Auftreibung der
Ectocyste nach aussen (Taf. V , Fig. 4 y) . Diese Auftreibungen sind

ungemein leicht zu übersehen, da unter ihnen in der Endocyste stets
ein kleiner Zellhaufen liegt; die Umrisse der Auflrcibung werden da-
durch undeutlich und man verwechselt das ganze Gebilde anfänglich
leicht mit den der Innenfläche der Endocyste anliegenden , durch die
Ectocyste hindurch deutlich erkennbaren Körnerhaufen (Fig. 4 k). Im
Profil kann man es aber stets leicht als eine Hervorragung erkennen.
Ich glaube diese Gebilde als rudimentäre Stacheln ansprechen zu
dürfen.

Bekleidet ist die Innenfläche der Ectocyste, wie schon gesagt,
rings herum von der Endoc yste. Dieselbe ist aber an der Unterseile
des Zoöcium loser mit der Ectocyste verbunden, als an den fünf übrigen
Flächen.

Der in der Literatur vorhandenen Angaben über die histologische
Beschaffenheit der Endocyste giebt es sehr wenige, nur Smitt und
Claparede haben darüber für die Chilostomen Angaben gemacht.

Smitt ') beschrieb dieselbe anfänglich bei Membranipora pilosa
als eine durchsichtige, von einem netzartigen Canalsystemc durch-
zogene Membran. Dort, wo mehrere Canäle zusammenstiessen, sollten
dieselben sich zu einer kleinen Lacune erweitern , welche durch ein
trichterförmiges Röhrchen nach aussen mündete. Diese Angaben hat
Smitt nachher selbst auf Grund fernerer an Vesiculariaden gemachten
Beobachtungen angezweifelt. 2)

Claparede 3) , wenngleich er die Möglichkeit der Smitt'schen An-
gaben nicht gänzlich von der Hand weist , — er hat übersehen , dass
Smitt bereits selbst dieselben zurückgenommen hat, — ist weit mehr
geneigt, das erwähnte netzartige Ansehen, welches die Endocyste der
meisten fertig gebildeten ChilostomenzoÖcien unstreitig zeigt, zu deuten
als dadurch hervorgebracht, dass eine grosse Anzahl von Zellen, welche
über die ganze Endocyste verstreut sind , zusammenhängen durch
fadenarlige anastomosirende Ausläufer.

Ich selbst habe ferner einmal beiläufig bemerkt , man könne kei-
nerlei Formelemente in der Endocyste der Chilostomen unterscheiden. 4)

Diese letztere Aeusserung war , wie Claparede sehr richtig be-
merkt , zu weit gehend. Neuere Untersuchungen erlauben mir die
SMiTT-CLAPAREDE'sche Ansicht im Allgemeinen zu bestätigen , bei dem
hier zu besprechenden Thier wenigstens für die Endocyste der Ober-
und Seitenwände des Zoöcium.

1) Öfvers. Vet. Akad. Förh. 1865, p. 16. Tat. II, Fig. 3-4.

2) Ebendaselbst 1866, p. 519, Tab. XIII, Fig. 28.

3) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XXI, p. 142.

4) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XX, p. 18.

43

Diu Endocyste der Oberseite eines ausgewachsenen Zoöcium
von Flustra niembranacea besieht aus einer ungemein zarten, wasser-
hellen, mitunter an Spiritusexemplaren eine, wenngleich schwache,
doch erkennbare feinkörnige Structur zeigenden Membran ; dieselbe
liegt der Ectocyste ziemlich fest an. In ihr sind eingebettet grosse
runde und etwas kleinere ovale Zellkerne, beide zeigen deutliche Kern-
körperchen. Umgeben ist jeder solcher Zellkern von einem kleinen
Hofe protoplasmatischer Substanz , welcher unregelmässige Ausläufer
nach verschiedenen Seiten hin ausschickt. Die Ausläufer der benach-
barten Zellterritorien anastomosiren mit einander. Mitunter nehmen
die, die einzelnen Zellterritorien verbindenden Ausläufer die Gestalt fei-
ner, sich kreuzender Fasern an. An der Innenfläche dieser Endocyste
haften und ragen frei in das Innere des Zoöcium hinein runde Haufen
ungemein stark lichtbrechender, scharf begrenzter Körner, in denen
man keinen Kern unterscheiden kann (Taf. VI, Fig. 16 und Fig. 6).

An frischen Exemplaren sind die Kerne als solche nicht erkenn-
bar ; erst bei Zusatz von Essigsäure kann man sie , aber alsdann auch
mit grosser Sicherheit erkennen. Die die Kerne umgebenden Zell-
territorien und deren Ausläufer sind aber schon an frischen Chilo-
stomen sehr deutlich zu sehen.

Die Beschaffenheit der Endocyste der Seitenwände ist im Allge-
meinen eine ganz ähnliche, nur finden sich hier die Körnerhaufen mit-
unter in grösserer Anzahl. An den Stellen nur, wo die Endocyste
über die Rosettenplalten weggeht, zeigt sie eine etwas andere Beschaf-
fenheit. Hier besteht sie nämlich aus grossen, Kerne führenden Cylin-
derepithelzellen , welche der Rosettenplatte als eine Art Pfropf auf-
sitzen. Sehr wahrscheinlich senden diese Zellen Ausläufer durch die
Poren der Rosettenplatte hindurch, um sich mit dem Zellpfropf der
correspondirenden Rosettenplatte des benachbarten anliegenden Zoö-
cium zu verbinden (Taf. V, Fig. 9, rspl) .

Die Endocyste der Unterseite des Zoöcium ist nur lose verbunden
mit der Ectocyste , sie erscheint ebenfalls als eine feine durchsichtige
Membran von mitunter etwas feinkörniger Beschaffenheit mit vielen,
über ihre Fläche nach aussen ein wenig vorangenden runden Zellker-
nen mit Zellterritorien. Dieselben sind aber meist viel dichter ge-
drängt, als an der Oberseite des Zoöcium; mitunter ist die Membran
hier lacunenartig durchbrochen, wahrscheinlich in Folge von Vacuolcn-
bildung. Der Innenfläche dieser Membran sind zwei deutliche Züge
spindelförmiger Fasern aufgelagert. Diese Züge laufen parallel den Sei-
tenkanten des Zoöcium und verbinden die Rosettenplatten der Vorder-
und Hinlerwand mit einander; sie anastomosiren auch mitunter und

46

verbinden sich durch Ausläufer mit den RoscttenplaUen , au denen sie
vorbei laufen. Ihre Elemente zeigen deutliche ovale Kerne mit Kern-
körperchen.

Der Endocyste der Unterseite liegen ferner auch noch Gebilde auf,
welche ich als Seitenstränge — funiculi laterales — zu bezeichnen
vorschlage , weil durch eine solche Bezeichnung durchaus kein Prä-
judiz ausgesprochen wird über die physiologische Bedeutung derselben.
Es sind dies (Taf. IV, Fig. 2/7. Taf. V, Fig. 9 f l.) röhrige Gebilde, welche
von den Rosetlenplatten ihren Ursprung nehmen. Von jeder Rosetten-
platte entspringen mit gemeinsamer etwas verdickter Wurzel zwei
solche Seitenstränge , welche in entgegengesetzter Richtung , dicht an
der Unterfläche des Zoöcium hinlaufend sich an den nach vorn und
hinten zunächst gelegenen Rosettenplatten, resp. an deren Zellpfröpfen,
inseriren. Wird das Zoöcium sehr schmal, und rücken daher die bei-
den Rosettenplatten der Vorderseite und ebenso die der Hinterseile
nahe an einander, so verkürzt sich natürlich der zwischen ihnen aus-
gespannte Strang ungemein und die von den erwähnten Rosettenplatlen
nach den benachbarten Rosetlenplatten der Seitenwände verlaufenden
Seitenstränge scheinen mit einer gemeinsamen verbreiterten Wurzel
von der Vorder-, resp. Hinterwand des Zoöcium zu entspringen. Die
histologische Structur dieser Gebilde zeigt in verschiedenen Fällen
zwei verschiedene Modificationen. Mitunter sind es (Taf. VI, Fig. 19)
rundliche Röhren , deren Wandung gebildet wird von spindelförmigen
Zellelementen mit deutlichem ovalen Kerne , und deren Lumen erfüllt
ist von einer körnigen stark lichtbrechenden Substanz ; in anderen
Fällen scheint die äussere Wandung der Röhre bis auf geringe Spuren
verschwunden zu sein, und der körnige Inhalt ist viel solider und zu-
sammenhängender geworden. Der nach dem Innern des Zoöcium ge-
legene Rand des Gebildes (Taf. VI, Fig. 20) zeigt dann eine helle , ho -
mogene, sehr stark lichtbrechende, ungemein scharf begrenzte, bogige
oder gerade Contour. Das Gebilde ist dann ungemein resistent gegen
die Einwirkung selbst Concentrin angewendeter Reagentien. Es scheint
der Inhalt der Röhre chitinisirt zu sein.

Ein ganz ähnliches Gebilde wird übrigens von Claparels1) bei
Bugula avicularia beschrieben und der Hauptstamm des »comraunalen
Bewegungsorganes « bei Zoobotryon pellucidus scheint nach der Be-
schreibung von Beichert2) ebenfalls hiermit verwandt zu sein. Viel-
leicht lässt sich auch die »chitinous rod«, welche Allmann3) in den

1, Zeitschr. f. wiss. Zoolog. XXI, p. 159. Tab. VIII, Fig. \. ob.

2) loco citato pag. 282.

3} Quarterly Journal of Micr. Science Vol. IX. 1869 p. 57. pl. VIII.

47

Coenoecien von Rhabdopleura beschreibt, an welche die Funiculi der
einzelnen Polypide sich ansetzen, zum Vergleich heranziehen.

Genetisch sicherlich mit der Endocyste zusammenhängend ist auch
das Gebilde, was ich als »Funicularplatte« zu bezeichnen vor-
schlage. Da dasselbe aber zwischen dem Polypide, besonders dem
tractus intestinalis und den Wandungen des Zoöcium ausgespannt ist,
so kann dasselbe erst besprochen werden, wenn auch der Polypid ge-
schildert worden ist.

Der Innenraum des Zoöcium kann verengert werden dadurch,
dass die obere, wie wir sahen geschmeidig gebliebene Fläche des Zoö-
cium der Unterfläche angenähert wird. Dies geschieht durch die Con-
traction der sogenannten Parietalmuskeln.

Die Parietalmusculatur ist keine flächenhaft ausgebreitete in der
Endocyste selbst gelagerte tunica muscularis , wie dies bei den Phy-
laclolaemen der Fall ist; sie besteht aus einer Anzahl von Muskelbün-
deln , welche von dem unteren Theile der Endocyste der Seitenwändc
entspringen , quer durch die Höhlung der Zoöcium verlaufen und sich
an die Endocyste der Oberseite ansetzen. Die von derselben Seiten-
wand entspringenden Muskelbündel setzen sich in einer und derselben
dem oberen Seitenrande des Zoöcium parallel laufenden Linie an. Die
Ansätze der einzelnen Muskelbündel sind auf dieser mitunter in der
Ectocyste als eine ganz kleine Verdickung markirten Linie ziemlich
weit von einander entfernt. (Taf. IV, Fig. 1 u. 2, und Taf. V, Fig. k
pm und x). Jedes Parietalmuskelbündel besteht aus 2, 4 od. 5, kurz
aus einer ganz beschränkten Anzahl gesondert neben einander herlau-
fender Muskelfasern , welche genauso gebaut sind, wie die vorderen
Parieto vaginalmuskeln der phylactolaemen Bryozoen. Es sind dünne,
wasserhelle , cylindrische oder etwas abgeplattete Fasern , an denen
man einen durch ein feines Sarcolemma an der eigentlichen Faser be-
festigten Kern erkennen kann. Sie setzen sich mit verbreiterten Enden
der Endocyste an. Dieselben sind functionell meiner Ansicht nach
vollkommen homolog den Parietalmuskeln der Vesiculariaden , welche
Reichert bekanntlich zu chitinösen Spannbändern zu degradiren
versucht.

Die gemeinsame Action dieser Parietalmuskeln deprimirt also die
ganze Oberfläche des Zoöcium , welche bei unserer Species in ihrer
ganzen Ausdehnung dasjenige darstellt, was Smitt bei den Chilostotnen
als » Mündungsarea « bezeichnet. Der hierdurch verursachte DrjLick
pflanzt sich durch die Vermittelung der incompressiblen Leibeshöhlen-
flüssigkeit auf das Polypid fort und bewirkt dessen Evagination.

Für die Depression des Deckelapparates sind gesonderte Muskeln,

die Decke Imusk ein vorhanden (Taf. IV, Fig. I u. 2 o p m. Taf. V,
Fig. \ opm). Dieselben werden gebildet von zwei Muskclbündeln,
welche ein wenig nach hinten von der Mündung rechts und links
von dem unteren Drittheile der Seitenwände der Zoöcien entspringen
und nach innen und oben quer durch die Höhlung des Zoöcium ver-
laufen, um sich an die zugespitzten, in die Höhle des Zoöcium vor-
ragenden, oben geschilderten Seitcntheile des Deckels, resp. an die sie
bekleidende Endocyste festzusetzen. Die einzelnen, die Bündel zu-
sammensetzenden Muskelfasern sind den die Parietalmuskeln zusam-
mensetzenden Fasern völlig gleich. Eine massige Contraction der
Deckelmuskeln schliesst die Mündung des Zoöcium , eine starke Con-
traction deprimirt die ganze Umgebung des Deckelapparalcs , welcher
dann in die Tiefe einer Art von trichterförmiger Einsenkung der Eclo-
cysle zu liegen kommt.

Das Polypid.

Innerhalb des Zoöcium ist das Polypid gelegen; dasselbe be-
steht aus 4 Hauptlheilen. I) Dem Darmtractus; 2) der Tcn-
takelkrone; 3) dem Nervencentrum; 4) der Tentakel-
scheide.

Der Darmtractus (Taf. IV, Fig. \ u. 2 und Taf. V, Fig. i) be-
steht aus 3 gesonderten Abtheilungen : a) dem Oesophagus; b) dem
Magen und c) dem Rectum.

Der Oesophagus (Oes) bildet den vordersten kurzen , verkehrt
kegelförmigen Abschnitt des Darmtractus. Sein vorderer Rand ist
wulstig verdickt und umschliesst die zirkelrunde Mundöffnung. Eine
durch die Ränder der Mundöffnung gelegte Ebene steht aber nicht
senkrecht gegen die Achse des Kegels , die abanale Seite des Oesopha-
gus ist nämlich ein wenig kürzer als die anale. Ein Querschnitt durch
den Oesophagus zeigt, dass seine Innenwandung Längsfurchen auf-
zuweisen hat. (Tab. VI, Fig. 9.)

Durch ein kreisrundes Diaphragma setzt sich der Oesophagus ab
gegen den langen schlauchförmigen Cardialtheil des Magens (C),
welcher, wenn das Polypid hervorgestreckt ist, in der Symmetrieebene
liegt, sonst aber eine grosse seitliche, nach vorn offene Schleife bildet.

Der Cardialtheil mündet direct ohne scharfe Abgrenzung in den
eigentlichen Magen (St), der einen wurstförmigen , der Längs-
achse des Zoöcium parallel liegenden Sack darstellt.

Die Einmündung des Cardialtheiles befindet sich in der Mitte der
Längserstreckung des Magens , und das hinter ihr liegende , sich nach
hinten etwas verengende Stück des letzteren erscheint daher als Blind-

49

sack. Das vordere Ende des Magens bildet den Pyl ortheil desselben.
Hier steht der Magen mit dem bald kugelförmigen, bald mehr gestreck-
ten kurzen Rectum durch eine runde Oeffhung in Verbindung. Das
Rectum [R] inserirt sich in der Symmetrieebene ohngefähr der Mitte
der Tentakelscheide, welche also von der Analöffnung durchbohrt
wird. Der Anus liegt bei den Chilostomen überhaupt und insbesondere
bei den hier beschriebenen Species entfernter von dem Munde, als dies
z. B. bei den Phylactolaemen der Fall ist: Die Tentakelscheide bildet
um die Afteröffnung herum eine Art von Einstülpung , welche als ein
bedeutend in seinen Wandungen verdünntes Endstück des Rectum
(R') erscheint.

Genetisch muss , wie wir später sehen werden , der ganze Darm-
canal betrachtet werden als ein schleifenförmig gebogener Schlauch,
dessen Beugungsstelle in einen Blindsack nach hinten sich verlängert.

Der histologische Bau des Darmcanals ist bei Fl. membra-
nacea sehr ähnlich dem bei den Phylactolaemen vorkommenden.

Die Form des ganzen Darmtractus wird bestimmt durch eine feine
homogene Lamelle ; diese bildet die Stütze der gesammten Wandung.
Nur am Oesophagus ist derselben eine Schicht deutlicher Ringmus-
kelfasern aufgelagert, welche man besonders im optischen Quer-
schnitte leicht erkennen kann. Auf ihrer, der Höhle des Zoöcium zu-
gewendeten Fläche ist die homogene Lamelle bedeckt mit einer fein-
körnigen Epithellage mit deutlichen runden Kernen. Die einzelnen
Zellterritorien gehen ohne scharfe Grenze in einander über; die äussere
Epithellage setzt sich continuirlich fort in die Funicularplatte , ähnlich
wie die äussere Epithellage des Darmes der Phylactolaemen , ja auch
auf den Funiculus übergeht.

Die Höhlung des Darmcanales wird ausgekleidet von einer ein-
fachen Zellschicht. Die sie zusammensetzenden Zellen sind in den
einzelnen Abtheilungen des Darmtractus sehr verschieden geformt.

Der vorderste Theil des Oesophagus , der den Tentakeln zunächst
liegt, wird ausgekleidet von einem einfachen polygonalen Wimper-
epithel, welches sich direcl über die Ränder der Mundöffnung auf die
Tentakeln fortsetzt; sein Yerbreitungsbezirk bildet aber keine überall
gleichmässig breite Ringzone , dieselbe ist an der abanalen Seite des
Oesophagus viel breiter, als an seiner analen. Da die Wimperepilhel-
zellen ein wenig länger sind als die Zellelemente der Auskleidung des
übrigen Theiles des Oesophagus , so setzt sich die bewimperte Zone
scharf gegen die unbewimperte ab. (Taf. IV, Fig. 1 u. 2 w.)

Der Rest des Oesophagus wird bekleidet von einer Zellschicht,
welche sehr viel Aehnlichkeit hat mit der an der gleichen Stelle von

56

mir bei den Phylaclolaemen beschriebenen. *) Die Zellen bilden hier
eine Art Gylinderepithel , der Querschnitt der einzelnen Zellen wird
durch ihre dichte Aneinanderdrängung polygonal; dieselben scheinen
aber keine gesonderten Wandungen mehr zu besitzen : die Zellwände
der benachbarten Zellen verschmelzen mit einander und die ganze
Zellschicht erscheint dadurch einer Bienenwabe ähnlich gebildet. Die
der Höhlung des Oesophagus zugekehrten Zellflächen erscheinen unge-
mein scharf begrenzt. Der Inhalt der Zellen ist wasserhell und man
kann in ihm, abweichend von dem, was bei den Phylactolaemen beob-
achtet wurde, keine Kerne mehr entdecken; bei den jungen Polypiden
unterscheidet sich aber die Zellenlage des Oesophagus noch keines-
wegs von dem des übrigen Darmes. Erst ziemlich später findet die
Umwandlung des einfachen polygonalen Epithels in das wabenartige
Gewebe statt.

Der Cardialtheil des Magens sowie überhaupt der ganze Magen mit
Ausnahme seines Pylortheiles zeigt eine polygonale Zellschicht, welche
ein drüsiges Epithel darstellt. Die stets erkennbaren Grenzen der ein-
zelnen Zellen sind nicht sehr scharf markirt. Immer erkennt man in
dem meist körnigen Inhalt einen deutlichen runden Kern eingelagert.
Die dem Lumen des Magens zugewandten Zellenden sind kuppelarlig
gewölbt. Am dicksten ist diese Zellschicht in dem Blindsacke. Zwi-
schen die im Allgemeinen sehr hell erscheinenden Zellen sind häufig
weniger durchsichtige mit stark lichtbrechendem Inhalte eingestreut.
Taf. VI, Fig. 8.)

Der Pylortheil des Magens ist ausgekleidet von einem polygonalen
Wimperepithel. Der Querschnitt der einzelnen Zellen desselben ist
ist viel kleiner als der der Epithelzellen des übrigen Magens. (Taf. VI,
Fig. 7.) Die Wimpern tragenden Zellflächen sind sehr scharf begrenzt,
so dass man mitunter geneigt ist, zu glauben, die Wimpern sässen auf
einer besonderen, über die Zellen weglaufenden Membran.

Die Zellauskleidung des Beclum ist sehr ähnlich der des Gardial-
theiles des Magens.

Die Zellen des Magens mit Ausnahme der wimpertragenden ent-
halten im Leben häufig braunes Pigment, ein Umstand, der die Ver-
rnuthung, dass sie als Leberzellen functioniren, stützt.

Im Umkreis der Mundöffnung erheben sich die Tentakeln. Ge-
wöhnlich sind es 18 Stück, welche die im entfalteten Zustande glocken-
förmige Tentakelkrone zusammensetzen. (Taf. IV, Fig. 1.) Mitunter
konnte ich aber nur 1 7 Stück zählen.

1) Beiträge z. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. phylaclolacni. Süssw. Bryoz.
Archiv, f. Anat. u. Physiol. 1868. Sep. Abdr. p. 19.

51

Die Tentakeln stellen hohle röhrenförmige Gebilde dar. Sie wer-
den gestützt von einem ihren Hohlraum begrenzenden Schlauche,
gebildet aus einer homogenen Membran, welche zusammenhängt mit
der in die Zusammensetzung der Magenwände eingehenden homogenen
Lamelle. Nach aussen wird dieser Schlauch bekleidet von einem Wim-
perepithel, welches sich unmittelbar fortsetzt in die Zellbekleidung des
Oesophagus. Der Querschnitt der Tentakeln ist an der Basis abgerun-
det dreieckig , die Basis des gleichschenkligen Dreieckes nach aussen
zu gewendet; weiter oben ist derselbe mehr rundlich. Eine genaue
Einsicht in die Vertheilung der einzelnen Zellen auf der Oberfläche der
Tentakeln zu gewinnen, ist bei der ungemeinen Kleinheit der zu unter-
suchenden Objecte ungemein schwer. Indessen glaube ich mich doch
überzeugt zu haben, dass die Innenfläche der Tentakeln , d. h. die-
jenige , deren Zellbelag sich direct fortsetzt in die Epithelialausklei-
dung des Oesophagus, besetzt ist mit längeren Wimperepithelzellen,
welche 2 oder 3 Längsreihen zu bilden scheinen (Taf. VI, Fig. 10, a).
Die Wand des homogenen Schlauches, dem sie aufsitzen, erscheint
hier etwas verdickt. Die Seitenflächen der Tentakeln erscheinen da-
gegen bekleidet jederseits mit 3 Längsreihen deutlicher kernführender
Zellen (Fig. 10, b,c,d). Die auf einem Querschnitt jederseits den
langen Epithelzellen zunächst liegende Zelle b erscheint als die grössle.
Im Winkel, welcher sich zwischen ihr, den Cylinderepithelzellen a
und der homogenen Lamelle l findet, kann man mitunter noch jeder-
seits einen deutlichen Kern (resp. vielleicht eine kleine Zelle) finden
(Fig. 10, e).

Höchst wahrscheinlich wird eine spätere Untersuchung frischer
Exemplare zeigen, dass auch die Tentakeln dieser Species mit einzel-
nen langen borstenartigen Haaren (wahrscheinlich Fühlhaaren) besetzt
sind, wie dies von Mein, branipora pilosa und Alcyonella fungosa
früher von Farre und mir1) nachgewiesen wurde.

Der Innenwand des homogenen Schlauches angelagert kann man
mitunter noch sträng- oder faserähnliche Gebilde erkennen. Wenig-
stens erhält man auf Querschnitten Bilder, welche sich wohl nur so
deuten lassen.

Die Höhlungen der einzelnen Tentakeln münden nach unten zu
sämmtlich in einen hohlen ringförmigen Raum, der nach innen zu von
der Wand des Oesophagus, nach aussen von der Tentakelscheide be-
grenzt wird. Derselbe umgiebt also als ein Ringcanal die Mundöffnung.

1) Philosophical Transactions, London 1837. p. 412. Beiträge z. Anatomie u.
Entwickelungsgesch. der phylactolaeinen Süsswasser bryozoen. Sep.-Abdr. p. 27.

52

Gegenüber der Vermuthung Reichert's, die Höhlungen der Tentakeln
communicirten durch kleine Oeffnungen mit dem Lumen des Oesopha-
gus, muss ich ausdrücklich constatiren, dass dem wenigstens bei Fl.
membranacea nicht so ist.

Innerhalb des Lumen dieses Ringes und zwar in der Symmetrie-
ebene auf der Analseite des Oesophagus liegt auch das Gebilde, wel-
ches ich als das Nervencentrum unserer Thiere ansprechen möchte.
Taf. IV, Fig. 1 u. 2; Taf. V, Fig. 1,4; Taf. VI, Fig. 1, N.)' Es ist dies
ein rundliches, etwas quergezogenes scharf begrenztes, von einer
membranösen Hülle umgebenes Gebilde, welches mitunter an jungen
Exemplaren in seinem Innern deutliche Zellen erkennen lässt. Mit-
unter hat es den Anschein als entspringen nach rechts und links von
seinem der Rasis der Tentakeln zugekehrten Rande zwei kurze Ausläu-
fer. Dieselben aber weiter zu verfolgen, war mir nie möglich. Ob die
helle linienarlige Zeichnung, welche man stets auf der Analseite des
Oesophagus in der Medianlinie verlaufen sieht, in irgend welchem Zu-
sammenhange mit dem eben beschriebenen Gebilde steht, ist mir sehr
zweifelhaft geblieben (Taf. V, Fig. 2 A, n).

Der Umstand, dass wir es hier mit einem Gebilde zu thun haben,
welches genau die Stelle einnimmt, wie das sicher constatirte Ganglion
bei den Phylactolaemen , scheint mir ungemein für die Deutung des-
selben als Gentrum des Nervensystems zu sprechen. Dieses Ganglion
steht übrigens , soweit ich gesehen habe, in keinerlei Zusammenhang
mit denjenigen Gebilden , welche als »Colonialnervensystem« von Smitt
angesprochen worden sind.

Auch hat es nichts zu thun mit demjenigen, welches Smitt bei
Lepralia nitida als das Specialganglion des betreffenden Thierhauses
bezeichnet. *) Es ist dies letztere Ding ein Gebilde, welches zugleich
mit einer sogenannten »Keimkapsel« vorhanden ist, in einem Zoöcium,
welches bereits sein Polypid verloren hat. Das, was ich eben beschrieb,
ist dagegen ein integrirender Theil des Polypids und geht mit diesem
zugleich unter.

Die Tentakelscheide bildet, wenn das Polypid in das Zoöcium
ganz zurückgezogen ist, einen cylindrischen Sack, etwas länger als die
Tentakeln, welche er dicht umschliesst. Sie setzt sich mit ihrer Rasis
fest an die Rasis der Tentakeln und den Anfangstheil des Oesophagus,
die Höhlung des Ringcanales wie gesagt nach aussen abschliessend.
Mit ihrem andern Ende geht sie über in die Endocyste des Zoöcium im
Umkreise der Mündung. Sie erscheint also als eine schlauchförmige

1) Öfvers. afK. Vet. Akad. Förhandl. 4S6f>. Taf. VI, Fig. 1 . p. 32.

53

Einstülpung der Endocyste, die sich durch einen Spalt der Ectocyste
nach aussen öffnet. Eine solche Auffassung ist aber, wie wir später
sehen werden, genetisch nicht zu begründen (Taf. IV, Fig. 2, Tsch).

Ihrer histologischen Structur nach besteht die Tentakel-
scheide aus einer anscheinend ziemlich homogenen Lamelle, in welche
hie und da deutliche Kerne eingestreut sind. Dieselbe ist aufzufas-
sen als hervorgegangen aus der Verschmelzung einer Zelllage. In ihr
sind eingebettet (oder aufgelagert?) Längs- und Querfasern, welche
als Muskelfasern zu deuten ich keinen Anstand nehme. Die Quer-
muskelfasern bilden ziemlich nahe an der Basis der Tentakeln, von
diesen aber durch einen Zwischenraum getrennt, einen deutlichen
breiten Sphinkter (Taf. V, Fig. 1, A.m). Wenn man den Rand der
Tentakelscheide auf dem optischen Durchschnitt betrachtet, so kann
man sich leicht überzeugen, dass man es hier wirklich mit Ringfasern
und nicht mit einer Runzelung der Tentakelscheide zu thun hat. Auch
ist die Stelle, an welcher sich dies Bild zeigt, viel zu constant und stets
zu scharf begrenzt, als dass man eine blosse Runzelung annehmen
dürfte. Die Längsfasern entspringen an der Basis der Tentakel-
scheide als dünne, helle, scharf contourirte Fasern, welche anfänglich
in dem ganzen Umfange der Tentakelscheide gleichmässig vertheilt
sind. Kurz vor dem anderen Ende derselben ordnen sie sich aber in
4 Bündel (Taf. V, Fig. 1, B.m'), von denen zwei der analen und zwei
der abanalen Fläche der Tentakelscheide angehören.

Dicht vor der Spitze der in ihr eingeschlossenen Tentakeln wird die
Höhlung der Tentakelscheide abgeschlossen durch ein Diaphragma
(Taf. IV, Fig. 1 , d ; Taf. V, Fig. 1 , B. d) . Dasselbe besteht aus einem kur-
zen, hohlen, an der Spitze offenen Kegel. Sein unterer Band inserirt
sich an der Tentakelscheide, seine Aussenfläche ist also dem Deckel-
apparat, die Innenfläche dagegen den Tentakeln zugekehrt. Es wird
gebildet von einer Lamelle, welche mit der Substanz der Tentakel-
scheide direct zusammenhängt und in der deutliche Bingfasern einge-
bettet sind, welche einen kräftigen Sphinkter bilden, der die Ten-
takelscheidenhöhle vollkommen abschliessen kann. Die dem Deckel
zugewendete Fläche des Kegels ist mit einem deutlichen Cylinderepithel
belegt. Betrachtet man ein Zoöcium mit stark eingezogenem Polypide
von oben oder unten (Taf. V, Fig. 1 , B, d) , so erscheint der Diaphrag-
makegel als eine runde, in der Mitte durchbohrte, mit Zellen bekleidete
Stelle kurz hinter dem halbmondförmigen verdickten Deckelrande.

Von dem vorderen Ende der Tentakelscheide verlaufen nach den
Wänden des Zoöcium die P a r i e t o v a g i n a 1 b ä n d e r und die P a r i e -
'tovacina 1 muskeln.

54

Diejenigen Gebilde, welche ich als Parietovaginalbänder be-
zeichne (Taf. IV, Fig. 1 u. 2; Taf.V, Fig. 1, Au. B, Ug.pv), entsprechen
durchaus den sogenannten hinteren Parietovaginalmuskeln der Phy-
lactolaemen, welche ja, wie ich gezeigt habe *), ebenfalls in ihrem Bau
von den übrigen Muskeln scharf unterschieden sind. Es sind stets
zwei Paar Parietovaginalbänder vorhanden, ein oberes und ein unteres
Paar. Die Bänder des unteren Paares entspringen von der Analseite
der Tentakelscheide ziemlich weit vorn und laufen nach vorn, aussen
und unten gegen die Wand des Zoöcium, auf dessen Unterfläche sie
sich nicht weit von den vorderen Ecken an die Endocyste inseriren. Die
Bänder des oberen Paares entspringen von der abanalen Seite der Ten-
takelscheide in derselben Bingzone wie die unteren und laufen (das
Polypid stets müssig zurückgezogen gedacht) nach aussen, oben und
hinten (Taf. IV, Fig. 2) an die obere Wand des Zoöcium , wo sie sich
ebenfalls der Endocyste inseriren.

Was den histologischen Bau der Parietovaginalbänder be-
trifft, so bestehen sie aus breiten, dünnen Bändern einer homogenen
Substanz. In jedes Parietovaginalband tritt eines der 4 Bündel von
Muskelfasern, welche wir oben an der Tentakelscheide beschrieben
haben. Die einzelnen Muskelfasern liegen parallel nebeneinander,
durch regelmässige Zwischenräume getrennt und geben den Bändern
ein fein längsgestreiftes Aussehen. Diese Gebilde waren bisher völlig
übersehen worden.

Die Parietovaginalmuskeln werden gebildet von zwei Mus-
kelbündeln, welche dicht hinter den Ursprungsstellen der Deckelmus-
keln von den Seitenflächen des Zoöcium entspringen und sich jeder-
seits ein wenig hinter den Ursprungsstellen der Parietovaginalbänder
seitlich der Tentakelscheide inseriren (Taf. IV, Fig. 1 u. 2, pvm; Taf.V,
Fig. 1, Au. B, pvm). Wenn sie sich contrahiren, so ziehen sie öfters
die Tentakelscheide nach beiden Seiten in zwei kleine ohrartige Blind-
säcke aus. Sie bestehen aus einer Anzahl lose nebeneinander herlau-
fender Muskelfasern, welche genau denen gleichen, welche die Deckel-
und Parietalmuskeln bilden.

Nur noch ein Muskel bleibt zu beschreiben übrig. Es ist dies der
grosse Betractor des Polypids. Der grosse Betractor besteht aus
einer grossen Menge langer, dünner, cylindrischer Fasern, deren Quer-
schnitt variirt je nach dem Contractionszustande, in dem sie sich gerade
befinden. In der Mitte ihrer Längsausdehnung erkennt man, an ihnen
festgehalten durch ein dünnes Sarcolemma, einen deutlichen ovalen

1) Archiv f. Anat. u. Physiol. 1868. Sep.-Abdr. p. 9.

55

Kern mit Kernkörperchen. Mitunter, aber nicht immer, und unabhän-
gig davon, ob sie gerade contrahirt oder erschlafft sind, kann man an
ihnen eine deutliche Querstreifung wahrnehmen, welche ihren Grund
hat nicht in einer Querrunzelung des Sarcolemma, sondern in inneren
Structurverhältnissen der Fasersubstanz (Taf. VI, Fig. 11).

Diese Fasern entspringen von einer gemeinsamen rundlichen Ur-
sprungsstelle in der Mitte der Hinterwand des Zoöcium, laufen frei
durch die Höhlung des Zoöcium nach vorn und setzen sich grössten-
theils an dem Vorderrande des Oesophagus und der Basis der Tentakeln
an, mit Ausnahme der analen Seite dieser Zone. Dagegen inseriren
sich einzelne Fäden stets an dem Anfange des Cardialtheils des Magens
(Taf. IV, Fig. 1 u. 2; Taf. V, Fig. -\,A).

Ich wende mich nun zur Beschreibung der Funicularpla tle,
welche, genetisch betrachtet, wie bereits oben gesagt, zu der Endocyste
gehört, deren Besprechung aber aus Opportunitätsgründen bis jetzt ver-
schoben wurde. Dieselbe ist eine dünne Platte mit vielfachen, mehr
oder minder un regelmässigen und verzweigten flachen Ausläufern,
welche horizontal, der Unterfläche mehr angenähert als der Oberseile,
den Hohlraum des Zoöcium durchsetzt (Taf. V, Fig. 9, fpl). Ihr Cen-
traltheil setzt sich als eine Art horizontalen Bordes an den Magen
(mit Ausnahme des Cardialtheiles) an, ihr am wenigsten durchbroche-
ner Theil an das Ende des Blindsackes. Die peripherischen, zer-
schlitzten Ausläufer verbinden sich theils mit den Funiculi laterales
und zwar am häufigsten dort, wo letztere von den Zellpfröpfen der Bo-
settenplatten ihren Ursprung nehmen, theils inseriren sie sich und zwar
ist dies besonders am Hinterrande des Zoöcium der Fall, auch an der
Endocyste der Unterseite. Histologisch betrachtet ist die Funicular-
platte eine flächenhafte Aneinanderreihung spindelförmiger Zellen mit
deutlichen Kernen (Taf. VI, Fig. 1 2) zu einer einzigen Lage.

Die Funicularplatte ist ein ungemein dauerhaftes Gebilde. Sie
bleibt erhalten auch dann, wenn der Darm nebst Tentakelkrone ab-
stirbt und sich, wie wir später sehen werden, zu einem sogenannten
»braunen Körper« umwandelt. Sie ist es, welche dann diesen »braunen
Körper«, mit dem sie noch in Verbindung steht, an einer bestimmten
Stelle im Zoöcium fixirt.

Das was Smitt als das Colon ialnervensystem von Fl. membranacea
beschreibt und abbildet1), besteht theils aus dieser Funicularplatte,
theils aus den Spindelzellsträngen der Endocyste der Unterfläche des

\) Om Hafsbryozoernas utveckling och fellkroppar. Öfters, af K. Vcl.-Akad.

Foih 1S65. No. \. p. 32. Taf. VI, Fig, 2 u. Taf. VII, Fig. 3.

5*

56

Zoöcium. An Zoöcien, welche ihr Polypid verloren haben, ist es oft-
mals schwer, diese beiden Gebilden auseinander zu halten, da bei die-
sen die Funicularplatte sich dicht an die Endocyste anlegt. Die Funi-
culi laterales und die Zellpfröpfe der Rosettenplatten hat Smitt bei
dieser Species nicht gesehen, sonst würde er die letzteren wahrschein-
lich als Colonialganglien angesprochen haben ; wenigstens scheinen mir
die Gebilde, die er bei anderen Species als Colonialganglien beschreibt,
genau den Zellpfröpfen bei Fl. membranacea zu entsprechen.

Der Umstand, dass man das » Golonialnervensystem « der Bryozoen
und besonders der Chilostomen hauptsächlich an solchen Zoöcien unter-
sucht hat, welche ihr Polypid verloren hatten, hat offenbar verhindert,
dass man die Verbindung der Funicularplatte mit dem Epithelium der
Aussenfläche des Darmcanals erkannte. Das Bild eines frei das Zoö-
cium durchziehenden Geflechtes von verschiedenen anastomosirenden
Strängen erhält man wirklich nur dann. Bei Bugula plumosa und auch
bei anderen Chilostomen habe ich mich aber überzeugt, dass das Golo-
nialnervensystem eines Zoöcium mit abgestorbenem Polypid wirklich
nichts weiter ist, als der Rest einer Anzahl mehr oder weniger flächen-
hafter Stränge, welche den Darmcanal des Polypids zu der Zeit als
letzteres noch auf der Höhe seiner Ausbildung stand, mit der Endocyste
und zwar hauptsächlich mit den die Rosettenplatten überziehenden
Theilen der Endocyste verband.

Ich muss daher offen bekennen, dass mir in keiner Beziehung ein
hinreichender Grund vorzuliegen scheint, das fragliche Gebilde als
wirklich nervöser Natur anzusehen. Es ist ja durchaus nicht zu leug-
nen, dass vielleicht einzelne Elemente desselben zur Fortleitung von
Reizen geeignet sein mögen, das ganze Gebilde ist, als meiner Ansicht
nach, nicht ein Nervengeflecht. Schon der Umstand, dass es bei
jeder Lagenveränderung des Darmcanales gezerrt und gedehnt wird,
lässt dies höchst zweifelhaft erscheinen. Betrachten wir aber gar das
Zoöcium und das Polypid als zwei Individuen, von denen das eine in
dem anderen, seinem Mutterthiere, definitiv eingeschachtelt bleibt, so
erscheint die Annahme, dass ein nervöses Organ es ist , welches die
Befestigung des einen Individuum in anderen theilweise bewirkt, als
völlig unzulässig.

Auch eine physiologische Notwendigkeit für das Vorhandensein
eines » Colonialnervensystems « scheint mir durchaus nicht zu existiren.
Schon das blosse Fehlen eines jeden als Leitungsweg für Reizungen
von einem Individuum des Thierstockes zum anderen zu deutenden
Apparates bei den Phylatolaemen (denn dass der Funiculus hier nicht
so gedeutet werden darf, leuchtet leicht ein, er steht ja in gar keiner

57

Verbindung mit dem bei diesen Thieren unzweifelhaft erwiesenen Ner-
vencentrum), spricht ungemein gegen die Annahme, dass ein solches
Organ ein noth weniges Postulat sei für das Colonialleben.

Ich kann mir ferner die Thatsache, dass alle Polypide eines Stockes
sich zurückziehen ", wenn nur ein einziges Polypid gereizt oder inju-
riirt wird, sehr wohl erklären, ohne ein Colonialnervensystem anzu-
nehmen. Ein Bryozoenstock , z. B. unsre Fl. membranacea, kann
aufgefasst werden als ein Aggregat von ringsgeschlossenen Säcken,
welche mit Flüssigkeit prall erfüllt sind ; durch Weichtheile verschlos-
sene Poren verbinden die Höhlungen der einzelnen Säcke. In jedem
Sacke, dem Zoöcium, liegt eingeschachtelt ein Polypid. Die Bewegung
eines jeden solchen Polypides muss nun nothwendig eine Erschütterung
der das Zoöcium erfüllenden Flüssigkeit hervorbringen und diese Er-
schütterung kann sich sicherlich durch die Poren oder vielleicht auch
durch Schwingungen der dünnen Boseltenplatten auf den flüssigen
Inhalt der benachbarten Zoöcien in weitem Umkreise fortpflanzen. Die
Erschütterungen der Flüssigkeit werden sich direel auf die in der Flüs-
sigkeit schwimmenden Polypide fortpflanzen und diese somit benach-
richtigt werden, dass in einem Zoöcium des Stockes eine Bewegung des
Polypids stattgefunden hat.

Ich glaube, dass wir nur auf die sich uns darbietenden Homolo-
gien Rücksicht nehmen dürfen, wenn wir die Natur des fraglichen Ge-
bildes und seine Bedeutung für das Leben unseres Thieres bestimmen
wollen. Das einzige homologe Gebilde ist der Funiculus bei den Phy-
lactolaemen. Ich sehe die Funicularplatte genau so wie den Funiculus
als ein Organ an, welches dazu dient, das Polypid, besonders den
Magen desselben in einer bestimmten Lage zum Zoöcium zu fixiren,
namentlich wenn dasselbe hervorgestülpt ist.

Betrachten wir nun noch kurz, nachdem wir den Bau des Thieres
in seinen Einzelheiten kennen gelernt haben, wie die Verschiebungen
des Polypids gegen das Zoöcium, besonders die Hervorstülpung des
ersteren, vor sich geht.

Wir nehmen an, das Polypid läge zurückgezogen wie in Fig. 2 auf
Taf. IV. Soll die Evagination beginnen , so erschlaffen zunächst die
Deckelmuskeln, die Parietalmuskeln contrahiren sich, die Oberfläche
des Zoöcium, die Mündungsarea, wird herabgezogen, die Flüssigkeit in
der Zoöciumhöhle comprimirt und ein Druck auf das Polypid ausgeübt ;
dieses letztere weicht nun dem Drucke aus und zwar nach dem locus mi-
noris resistentiae zu, d.h. die Spitzen der Tentakeln drängen gegen das
Diaphragma an, der Sphinkter des letzteren erschlafft und die Tentakeln
treten allmälig aus der Mündung hervor; zugleich wird nach und nach

58

die Tenlakclsehcide ausgestülpt, so dass ihre frühere Innenfläche nun
nach aussen zu liegen kommt und der After nicht mehr in das Innere
derselben, sondern frei nach aussen mündet. Nur die dem Diaphragma
zunächst gelegene Zone der Tentakelscheide bleibt permanent als in-
vaginirtc Falte im Innern des Zoöcium zurück, festgehalten von den
4 Parietovaginalbändern. Die Falte wird aber eine doppelte dadurch,
dass auch der Diaphragmakegel auch aussen gedrängt wird und nun
als eine Art Ringwall nach innen von dem Rande der weit geöffneten
Mündung die Tentakelscheide umgiebt (Taf. IV, Fig. 1 d).

Die Zurückziehung wird dadurch eingeleitet, dass zunächst die
Parielovaginalmuskeln die Tentakelscheide ein wenig zurückziehen;
die durch die Hervorstülpung des Polypids ungemein stark gedehnten
Fasern des grossen Retractors vollenden dann die Zurückziehung, wäh-
rend die Parietalmuskeln erschlaffen. Eine Contraction der Diaphragma-
sphinkters und der Deckelmuskeln bewirkt endlich den definitiven Ver-
schluss des Zoöcium.

Im Allgemeinen scheinen die Polypide sich nur dann zurückzu-
ziehen, wenn Gefahr von aussen droht, der Rand des Diaphragmakegels
ist also gewöhnlich nach aussen zu vorgestülpt, und dient sehr häufig
2 oder 3 kleinen Vaginicolen als Refesligungspunkt; wird das Polypid
bei drohender Gefahr nun zurückgezogen, so« kommen diese kleinen
Parasiten mit dem Deckelkegel unter die halbmondförmige Deckel-
falte zu liegen und sind gleichfalls in Sicherheit.

Die Knospungsvorgänge.

Eine der auffallendsten Eigen thümlichkeiten der Knospung bei den
Br\,ozocn besteht darin, dass durch die Knospung eines bestimmten
Zoöcium nach aussen anfänglich ein Gebilde erzeugt wird , welches
einem Zoöcium ohne Polypid äquivalent ist, und dass das Polypid,
also nach der Auffassung vieler Forscher die Verdauungs- und Respira-
tionsorgane nicht durch Differenzirung des Inhaltes, des Gewebes der
Knospe , sondern durch eine seeundäre Knospung der Wandung des
primär entstandenen Zoöcium — der Leibeswand — nach innen er-
zeugt wird.

Ganz gleiche Vorgänge zeigen sich auch bei der geschlechtlichen
Fortpflanzung : die aus dem Ei hervorgegangene Larve, mag sie auch
noch so hoch organisirt sein und z. B. wie Cyphonautcs einen eigenen
Darm besitzen, ist homolog einem Zoöcium, nicht einem Zoöcium -j- Poly-
pid. Die Larve verwandelt sich durch directe Metamorphose in das

59

primäre Zoöcium, dieses erzeugt nachtraglich, durch innere Knospung
das Polypid. l)

1) Metschnikoff scheint die hier ausgesprochene Auffassung der Vorgänge,
durch welche eine Bryzoenlarve sich in das primäre Zoöcium mit dem primären
Polypiden verwandelt, nicht zu theilen. Dieselbe wurde zunächst von Schneider
(M. Schultze, Archiv. Bd. 5, p. 260) für die Verwandlung eines Cyphonautes in
das primäre Zoöcium von Membranipora pilosa und nachträglich von mir für die
Entwicklung der Larve von Bugula flabellata darzulegen gesucht (Zeitschr. f. wiss.
Zoolog. Bd. 20. p. 9.). Wie weit eigentlich Metschnikoff von dieser Ansicht ab-
weicht, ist allerdings aus seiner kurzen Notiz (Nachrichten d. Göttinger Univer-
sität, 1869. No. 12) nicht ganz klar zu ersehen. Er sagt nur: »Ich kann über-
haupt die Ansicht über das totale Verschwinden der Larvenorgane bei Cyphonautes,
resp. die vollkommene Neubildung der Organe des definitiven Thieres nicht thei-
len.« Sollte nun Metschnikoff dies so gedeutet haben wollen , dass damit ausge-
sprochen wird , irgend ein Theil des Cyphonautes gehe als solcher in die Zusam-
mensetzung des fertigen Zoöcium mit seinem Polypiden ein, dass z. B. der Darm-
canal von Cyphonautes sich in den Darmcanal des Polypids verwandele, etwa in
derselben Weise, wie der Darmcanal eines Pilidium zum Darmcanal der definitiven
Nemertine wird, so muss ich mich' gegen eine solche Auffassung verwahren, und
zwar abgesehen davon , dass ich mich von dem Gegentheile durch dircete Beob-
achtung überzeugt zu haben glaube, auch aus theoretischen Gründen. Bei der
Knospung entsteht, wie weiterhin ganz ausführlich gezeigt werden soll , zunächst
nur das Zoöcium , und erst nachträglich in diesem durch Knospung nach innen das
Polypid. Kein Theil des Polypids ist als solcher in der ursprünglichen Knospe an-
gelegt. Nehmen wir nun an, ein Theil des Polypids des primären Zoöcium sei in
der Larve präformirt , so nehmen wir zugleich an , es bestehe ein durchgreifender
Unterschied zwischen der Art und Weise , wie das Polypid des primären Zoöcium
sich bildet, und der Entstehungsweise der Polypiden aller folgenden, von dem
primären Zoöcium geknospten Zoöcien. Eine solche Annahme scheint mir un-
statthaft. Der einzige Unterschied, welcher zwischen diesen beiden Vorgängen
besteht, ist der, dass das Material zur Entwicklung des primären Polypids inner-
halb des primären Zoöcium geliefert wird durch einen Haufen Bildungsmaterial,
welcher herstammt aus dem Zerfalle der Larvenorgane, dass hingegen das Material
zur Erzeugung der Polypide in den auf das primäre Zoöcium folgenden Zoöcien
der Knospe zugeführt wird aus dem Mutterzoöcium. Dies hat bereits Claparede
auf das deutlichste ausgesprochen. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. XXI. p. 169.)
Dagegen stimmt auch Claparede mit meiner Auffassung der Vorgänge der Ent-
wicklung der Larve von Bugula flabellata zum primären Zoöcium mit seinem Po-
lypide nicht ganz überein ; und zwar stösst er sich , wie mir scheint, hauptsächlich
daran , dass ich den Ausdruck gebraucht habe : die Larve verwandle sich in ein
Häufchen Bildungsmasse, umgeben von einer festen Membran. Ich muss zugeben,
dass ich mit diesem Ausspruche zu weit gegangen bin. Ich habe damit nur sagen
wollen, kein Organ der Larve gehe als solches in v den Bau des definitiven
Thieres mit seinem Polypide ein, und will durchaus nicht behaupten, dass z. B.
alle Zellen, welche die Leibeswand der Larve bilden, nun in eine protoplasmatische
Masse sich verwandeln, etwa in der Art, wie Ratzel den Zerfall der aus der Fur-
chung des Lumbricuseies hervorgegangenen Dotierelemente in die »Dotterruinen«

60

Eine weitere Eigenthümlichkeit derjenigen Bryozoen, bei welchen
die einzelnen Zoöcien durch Scheidewände scharf gegen einander ab-
gegrenzt sind und charakteristische, scharf ausgeprägte Formen zeigen,
ist die, dass das aus der Larve entstehende primäre Zoöcium in seiner
Gestalt und Grösse abweicht von der normalen Form der späteren durch
Knospung entstandenen Zoöcien, welche die Mehrzahl der den Stock
bildenden Elemente ausmachen.

Man muss daher bei der Darstellung des Knospungsprocesses aus-
gehen von dem primären Zoöcium , und kann zunächst nur die Ent-
wicklung der Zoöcien in Betracht ziehen , die Besprechung der Ent-
stehung der Polypide muss dagegen auf später verspart bleiben.

Die Larve von Fl. membranacea ist, wenigstens als solche, noch
nicht beobachtet worden. Der Umstand aber, dass unsere Species keine
Zoöcien besitzt , und dass ihre Spermatozoon die so sehr eigentüm-
liche büschelartige Gestalt besitzen l), zusammengehalten mit dem Um-
stände, dass diese beiden Eigenthümlichkeiten auch Membranipora
pilosa zukommen — dass die Spermatozoon dieser letzteren Species die
gleiche Gestalt haben , davon habe ich mich durch Beobachtung über-
zeugt — macht es wahrscheinlich , dass auch die Larvenform unserer
Species übereinstimmt mit der von Membr. pilosa, d. h. dass sie ein
Cyphonautes ist. Vielleicht ist die zweite grössere von Schneider 2) be-
schriebene und abgebildete Cyphonautesform als zu Fl. membranacea
gehörig zu betrachten.

An grossen, alten Thierslöcken sind die ältesten Theile oft voll-
kommen zerstört, und mit ihnen natürlich das primäre Zoöcium; dieses
ist daher nur an jüngeren Thcrstöcken zu finden. Unter dem mir zu
Gebote stehenden Material befanden sich nur zwei derartige junge
Exemplare. Der grössteTheil des einen ist auf Taf. IV, Fig. 3 abgebildet.
Die durch einen rothen Punkt ausgezeichneten beiden Zoöcien sind die
primären, d. h. diejenigen, von denen, als von Mutterthieren die sämmt-
lichen übrigen Zoöcien des Stockes sich ableiten lassen. Welches von
diesen beiden Zoöcien das eigentliche primäre ist, für eine solche Ent-
scheidung habe ich keine Anhaltspunkte gefunden. Vielleicht sind sie
beide aus der Larve entstanden, d. h. die sich festsetzende Larve ist
durch Theilung in zwei gesonderte Zoöcien zerfallen. Ein solcher Vor-
schildert. Ich muss nur daran festhalten, und zwar auch für Cyphonautes, dass
kein Theil der Polypids des primären Zoöcium präformirt ist in einem Organe der
Larve. Auf Grund dieser Erläuterungen wird sich, so glaube ich fest, eine Ver-
einigung der Ansichten von Claparede und mir sehr leicht herbeiführen lassen.

1) Smitt, Öfvers. af Kg. Vet.-Akad. Förhandl. 1865 Taf. VII, Fig. 4.

2) M. Schultze, Archiv, Bd. 5, 1869, Taf. XVI, Fig. 9.

61

gang wäre ja auch durchaus nicht einzelstehend. Für Alcyonella fun-
gosa ist z. B. nachgewiesen, dass in der ursprünglichen bewimperten
Larve gleichzeitig zwei Polypide auftreten ; dieselbe ist also zwei Zoöcien
äquivalent, und dass sie nicht wirklich in zwei differente Zoöcien zerfällt,
können wir nur dem Umstände zuschreiben, dass bei dieser Species
eine Trennung der einzelnen Zoöcien überhaupt nur selten stattfindet.

Die primären Zoöcien haben eine von der Gestalt des Normal-
zoocium ungemein abweichende Form. Ihre Umrisse bilden zusammen
eine karlenherzähnliche Figur. Eine von der Spitze des Herzens zudem
Grunde des einspringenden Winkels hinlaufende Scheidewand trennt
die beiden Einzclzoöcien. Ihr proximaler Theil ist der die Herzspitze
ausmachende. Ihre Mündungsarea ist oval und liegt an dem distalen
Ende eines jeden Zoöcium. Jedes für sich ähnelt daher ungemein einem
Zoöcium von Membranipora pilosa. Sie zeigen aber nicht die unver-
kalkten runden Stellen , die sogenannten Poren , welche sich an der
Ectocyste der letztern Species vorfinden , sie haben nur zwei Stacheln
an ihrem proximalen Mündungsarearande und diese sind bedeutend
kürzer und stumpfer als bei M. pilosa.

Die weiteren Vorgänge der Knospung an den primären
Zoöcien sind denjenigen, welche Schneider an dem primären Zoöcium
von Membranipora pilosa beschrieb, ungemein ähnlich ; während im All-
gemeinen jedes jüngere Zoöcium von Fl. membranacea nur eine Knospe
an seinem distalen Ende erzeugt und meistens schon ehe seine Wan-
dungen zu verkalken beginnen, so treten an den primären Zoöcien eine
ganze Reihe von Knospen auf und zwar nimmt hier jede Knospe ihren
Ursprung von einem ovalen Räume der Wandung aus, dessen Ectocyste
unverkalkt geblieben : so sind aus den- primären Zoöcien des auf Fig. 3
abgebildeten Stockes , aus dem unteren 5, aus dem oberen 3 Knospen
entstanden. Die ovalen Knospungspunkte an der Leibeswand des pri-
mären Zoöcium sind besser auf Taf. IV, Fig. 7 zu erkennen. An dem
rechter Hand gelegenen primären Zoöcium entspringen die 3 durch
punktirte Linien angedeuteten Knospen b" b'" b"" von derartigen ovalen
Knospungspunkten. Auch an dem distalen Ende der beiden primären
Zoöcien entstehen Knospen, dieselben sind also umgeben von einer ein-
fachen geschlossenen Reihe junger Knospen, deren Wachsthumsrich-
tungen von den primären Zoöcien als Mittelpunkt radial divergiren.

Die Ausbildung dieses kleinen Stockes zu einem grossen scheiben-
artig ausgebreiteten geht nun aber nicht einfach dadurch vor sich, dass
alle jungen, von den primären Zoöcien erzeugten Knospen gleichmässig
sich ausbilden und durch Knospung nun ihrerseits wiederum Zoöcien-
reihen erzeugen, welche in Radien von den primären Zoöcien nach allen

62

Richtungen auslaufen. Vielmehr aborliren die dem proximalen Ende
der beiden primären Zoöcien zunächst entstandenen Knospen, indem sie
gegeneinander wachsen, keilförmig sich aneinander legen und keine
weiteren Knospen erzeugen (Taf. IV, Fig. 3 g u. f). Die weiter nach
dem distalen Ende der primären Zoöcien entstandenen Knospen erzeugen
dagegen Zoöcienreihen , diese ändern aber ihre Wachsthumsrichtung,
dicholomiren durch Einschaltungen neuer Zellreihen, biegen sich nach
dem proximalen Ende der primären Zoöcien herum, legen sich den
abortirten Knospen g u. f an, wachsen nun ein wenig gegeneinander,
die zunächst auf einander stossenden Zoöcien [h u. i) abortiren wieder
und werden keilförmig, ebenso das Zoöcium k, dann aber legen sich die
aus dem oberen und die aus dem unteren primären Zoöcium entstan-
denen umgebogenen Zoöcienreihen aneinander und wachsen parallel in
einer der Wachsthumsrichtung der primären Zoöcien entgegengesetzten
Richtung gleichmässig fort.

Die über der schwarzen punktirten Linie A gelegenen Knospen des
rechten geraden Randes des Stockes sind also Abkömmlinge des oberen
primären Zoöcium , die unterhalb gelegenen Descendenten des unteren
primären Zoöcium.

Diese Verhältnisse lassen sich schlecht beschreiben ; ein Rlick auf
die Figur 3; in welcher durch die punktirten rothen Linien der Stamm-
baum des Stockes angegeben ist, wird klar machen, wie die einzelnen
Zoöcien auseinander entstanden sind.

Die abortirten Zoöcien f g hi k zeichnen sich nicht nur durch ihre
am distalen Ende keilförmig zugespitzte Gestalt, sondern auch dadurch
aus, dass sie keinen Deckelapparat besitzen, also kein Polypid in ihrem
Innern erzeugt haben.

Die aus dem distalen Ende der primären Zoöcien durch Knospung
hervorgegangenen Zoöcien zeichnen sich ebenfalls durch abweichende
Gestalt aus. Ihr Umriss ist noch durchaus nicht reetangulär wie bei
dem normalen Zoöcium , das wir bei der Reschreibung der Anatomie
von Fl. membranacea zu Grunde legten , derselbe ist vielmehr abge-
rundet polygonal, sie haben mehr den Habitus von Membraniporen-
zoöcicn als den von Flustrenzoöcien. Auch sind sie bedeutend kleiner
als die normalen Zoöcien es durchschnittlich zu sein pflegen. Die den
umgebogenen Zoöcienreihen angehörenden Zoöcien nehmen aber in dem
jungen Stocke bereits sehr früh die gewöhnliche reetanguläre Gestalt an.

Rei weiterer Knospung treten auch in den von dem distalen Ende
der primären Zoöcien ausgehenden Zoöcienreihen Zoöcien von typischer
Form auf und die reetanguläre Zoöcienform wird die herrschende in
allen jüngeren Theilen des Stockes. Die membranipora-ähnliche Form

63

der Zoöcien ist auf die directe Umgebung der primären Zoöcien be-
schränkt. Die einzelnen Zoöcienreihen, deren Zoöcien genetisch mit-
einander zusammenhängen, d. h. die sogenannten Längsreihen, liegen
in den älteren Theilen des Stockes ziemlich parallel nebeneinander,
eine Anordnung, die gewöhnlich nur dann gestört wird, wenn auf die
oben angedeutete Weise eine neue Zoöcienreihe eingeschaltet wird. Die
Zoöcien der nebeneinander liegenden Längsreihen liegen alternirend,
wie in dem ersten Abschnitte ausführlich dargelegt wurde, daher im
Allgemeinen ihre quincunxähnliche Anordnung.

Die Aussenränder des wachsenden Stockes bilden eine gleich-
massig gekrümmte oder auch stellenweis gerade Linie , über welche
die einzelnen jungen Zoöcien nicht hervorragen. Aus diesem Umstand
zusammengehalten mit der quincunxartigen Anordnung der Zellen folgt,
dass am Rande immer eine grössere Knospe von zwei kleineren seitlich
begrenzt sein muss (Taf. IV, Fig. 5) . In einem stark wachsenden Stocke
sind die Zoöcien der Randzone immer blosse Knospen, d. h. ohne jede
Spur von Polypiden , die weiter nach innen liegende Zone zeigt schon
weiter entwickelte Zoöcien. Diese lassen bereits die Anlage der hin-
teren Stacheln erkennen, und haben beinahe ihre definitive Grösse er-
reicht. Erst in einer weit mehr centripetal gelegenen Zone finden wir
vollkommen entwickelte typisch verkalkte Zoöcien mit völlig ausgebil-
detem Polypiden. Kommt aber ein Stock im Verlaufe seines Wachs-
thumes an den Rand des Laminarienblattes , so geht er nur in seltenen
Fällen über die scharfe Kante herüber auf die andere Seite desselben,
vielmehr stellt er dann gewöhnlich sein Wachsthum hier ein , alle be-
reits angelegten Zoöcien entwickeln sich aber normal bis auf die der
äussersten Randreihe. Diese bleiben blosse Knospen, welche kein
Polypid in sich erzeugen, keinen Deckelapparat entwickeln, dagegen
erhalten auch sie an ihrem proximalen Ende die charakteristischen
Stacheln und ihre Hinter- und Seitenwind verkalkt (Taf. IV, Fig. 6).

Gewöhnlich wächst , wie gesagt , der ganze Rand eines Stockes
gleichmässig fort, d. h. alle Zoöcienlängsreihen knospen so gleichmässig,
dass die Randeontour nicht verändert wird. Mitunter aber beginnen
an zwei etwas von einander entfernten Randstellen zwei Randzoöcien-
gruppen stärker zu wuchern, sich stärker zu entwickeln als die
zwischen ihnen liegende Zoöciengruppe. Es wölben sich dann diese
beiden Stellen über die gewöhnliche Randeontour vor. Es werden
öfters neue Zoöcienreihen eingeschaltet. Die Zoöcienlängsreihen diver-
giren alsdann fächerartig, die Zoöcienreihen der einander zugewendeten
Seilen der wuchernden Randstellen wachsen gegen einander und
stossen schliesslich zusammen, indem sie die zwischenliegenden , nicht

ßi

wuchernden Zoöcienlängsreihen von dem Aussenrande des Stockes
verdrängen. Die am Ende der verdrängten Zoöcienreihen gelegenen
Zoöcien nehmen gewöhnlich eine abweichende, meist keilförmig zu-
gespitzte Gestalt an und bleiben steril. So sind z. B. die drei Zoöcien-
längsreihen A (Taf. IV, Fig. 4) von dem Aussenrande des Stockes ver-
drängt worden, indem die rechts und links von ihnen liegenden
Längsreihen vor ihnen sich zusammenschlössen. Auch die Zoocien der
den ausgeschalteten Zoöcienreihen zunächst liegenden Längsreihen
werden aber durch das Zusammenschliessen der beiden ursprünglich
von einander getrennten Zoöciengruppen in ihrer Form beeinträchtigt,
und haben in diesem Falle z. B. theils ebenfalls eine Umänderung in
die Keilform erfahren , theils sind sie ungewöhnlich langgestreckt und
schmal geworden.

Sterile keilförmige Zoöcien kommen also nicht nur in der Nähe
der primären Zoöcien, sondern auch in den später entstehenden Theilen
des Stockes vor. In Bezug auf ihre histologische Structur bleiben die-
selben meist lange auf dem Knospenzustande stehen , d. h. ihre Endo-
cyste behält ihren deutlich zelligen Bau, und da die Endocyste in diesem
Zustande vveisslich und undurchsichtig ist, so erscheinen sie in dem
lebenden Stocke als weissliche Keile, an Spiritusexemplaren bei durch-
fallendem Lichte betrachtet, dunkler als die angrenzenden Zoöcien.

Nicht alle steril gewordenen oder vielmehr gebliebenen Zoöcien
bleiben aber auf der Stufe der Keilzoöcien stehen , sie verwandeln
sich mitunter in eine Zoöcienform, die ich als Thurmzoöcien be-
zeichnen möchte (Taf. IV, Fig. 7 und Fig. 4 o. f.).

Die zellig gebliebene Endocyste des hinleren proximalen Theiles
der Oberseite beginnt nämlich zu wuchern und bildet eine grosse,
schlauchartige Auftreibung, deren Längsachse senkrecht gegen die
Unterlage steht. Die Ectocyste wird natürlich hierdurch ebenfalls auf-
gebläht, verdickt sich ziemlich stark und das junge Zoöcium bekommt
eine von dem typischen Zoöcium ungemein abweichende Gestalt. Der
Thurmauswuchs kann ungemein lang werden , er ist oft 3 oder 4 Mal
so hoch als das Zoöcium, das ihn erzeugte, lang ist. Er gliedert sich,
soweit mir bekannt , niemals von der Höhlung des Zoöcium durch eine
Scheidewand ab , kann also nicht als ein besonderes Individuum an-
gesehen werden. Die Ectocyste des Thurmes bleibt stets ohne Kalk-
einlagerungen , und auch die Stacheln des proximalen Theiles des
Zoöcium bleiben unverkalkt, dagegen erhalten die Seiten- und Hinter-
wände desselben Einlagerungen von Kalksalzen , und zwar finden sich
in ihnen ausser den normalen Kalkplatten (Fig. 7 au) auch noch andere
weiter nach oben gelegene zartere (bb), welche weiter auf die Ober-

65

seite des Zoöcium hinaufreichen. Solche Thurmzoöcien fallen an dem
frischen Stocke sofort in die Augen. Sie erscheinen dem blossen Auge
als krystallhelle , stramm aufgerichtete Zäpfchen , welche man anfäng-
lich ohne nähere Untersuchung als etwas dem Thierstocke selbst Frem-
des anzusehen leicht geneigt ist.

Indessen scheinen sich nicht nur keilförmig gebliebene Endzoocien
solcher Längsreihen , die von dem Aussenrande des Slockes verdrängt
wurden , in Thurmzoöcien zu verwandeln , auch die , solchen Keil—
zoöcien angrenzenden älteren, noch rectangulär gebliebenen Zoöcien
scheinen sich so metamorphosiren zu können, so z. B. das Zoöcium f
auf Fig. 4. Ja sogar ganz normal gebildete, mit Deckelapparat ver-
sehene Zoöcien treiben mitunter Thurmauswüchse an ihrer Oberseile.
In der Leipziger zoologischen Sammlung befindet sich z. B. ein leider
getrocknetes Exemplar von Fl. membranacea , welches zahlreiche,
über den ganzen Stock in quincunxartiger Vertheilung ausgebreitete
Gruppen von Thurmzoöcien mit ungemein langen Thürmen zeigt. Die
Thurmzoöcien sind hier bis auf den Auswuchs ganz normal gebaut
und besitzen einen Deckelapparat. Ich bin geneigt, zu glauben, dass
der thurmartige Auswuchs nicht gleich an der Knospe entstanden ist,
dass wir es hier vielmehr mit Zoöcien zu thun haben, die ursprünglich
denselben entbehrten und normale Zoöcien darstellten, dann aber ihr
Polypid verloren und anstatt ein solches neu zu bilden — ein Vorgang,
der, wie wir später sehen werden, ungemein häufig vorkommt — zu
Thurmzoöcien sich transformirten.

Es würde dies ein Vorgang sein, welcher einigermaassen zu ver-
gleichen wäre mit der periodisch wiederkehrenden Verlängerung der Zoö-
cien von Aethea argillacea, wie Smitt sie beschrieben hat. l) Allerdings
kommt es bei letzterer Species nicht nur zu einer Verlängerung des
einmal fertig gebildeten Zoöcium, sondern auch zu einer Neubildung
des Deckelapparales an der Spitze des verlängerten Theiles und zur
Neubildung eines Polypiden innerhalb desselben.

Was die Dimensionen der einzelnen Zoöcien betrifft, so lässt
sich durchaus nichts Bestimmtes angeben , da dieselben ungemein
variiren.

Im Allgemeinen sind die primären Zoöcien und die denselben zu-
nächst liegenden bedeutend kleiner als die später entstandenen. Die
Länge des oberen der auf Taf. IV, Fig. 3 abgebildeten primären Zoöcien
betrug 0,41 Mm., die des längsten gestreckten Zoöcium h auf Fig. 4
dagegen 1,15 Mm., seine Breite 0,12 Mm. Die auf Figur 6 abgebildeten

1) Öfvers. al'K. Yet.-Akad. Förhandl. 1865, p. 39, Tab. IV, Fig. 18.

66

Zoöcien kann man ohngefähr als von normaler Länge betrachten. Das
Zoöcium /"auf dieser Figur ist 0,77 Mm. lang und 0,25 Mm. breit. Ein
Vergleich der Figuren 3, 4, 5, 6 und 8 auf Taf. IV, welche sämmtlich in
22facher Vergrösserung dargestellt sind, wird das über die wechselnde
Grösse Gesagte auf den ersten Blick bestätigen.

Nachdem wir nun im Allgemeinen die verschiedenen Modificationen
betrachtet haben , denen die Form der Einzelzoöcien im Laufe des
Wachsthumes eines Stockes unterliegen kann , wende ich mich zur
genaueren Darstellung des Knospungsprocesses selbst.

Derselbe ist in neuerer Zeit ausführlicher von Smitt beschrieben
worden. Ich schalte hier die Darstellung des ausgezeichneten schwe-
dischen Forschers in extenso ein, da dieselbe, weil in schwedischer
Sprache abgefasst, nicht allen Zoologen ohne weiteres zugänglich ist.

Smitt1) sagt: »Der Entwicklungsrand (von Fl. membranacea)
zeigt .... von innen nach aussen , wie ein Zoöcium nach dem andern
sich entwickelt .... Dieser ganze Rand ist also zu betrachten als eine
Knospe der Colonie (des Thierstockes) als eine Gesammtknospe, welche
durch Theilung sich in die einzelnen Zoöcien differenzirt und entwickelt.
Dieselbe ist eine ausgebreitete Anschwellung längs des Randes der
ganzen Colonie und besteht aus Fettkörpern , welche in eine Haut ein-
geschlossen sind.

Wir müssen wohl schon hier ihren Inhalt als Fettkörper ansehen,
da wir keinen Unterschied entdecken können zwischen ihnen und den
kleinen losen lichtbrechenden Körnern und Blasen , welche in der
Leibeshöhle des ausgebildeten Zoöcium schwimmen , und welche , wie
wir weiter unten sehen werden , nur dazu dienen können , die Organe
zu reproduciren , welche in den Knospen , die wir hier vor Augen
haben, neu gebildet werden. Die Gesammtknospe breitet sich mehr
und mehr aus , ihre Theilung zeigt sich zuerst als eine Falte der Haut
zwischen deren beiden Blättern sich bildet eine dem Aussehen nach
hornige durchbrochene Zwischenwand. Durch diese verticalen , fast
parallelen Theilungswände entstehen die ersten Anlagen zu den wer-
denden Zellreihen , welche gegen das Centrum der Colonie radial ge-
stellt sind. Die Gesammtknospe ist auf diese Weise getheilt worden in
neben einander liegende, abgeplattete Bohren. Wenn die Entwicklung
von Organen im Inneren des bleibenden Thierhauses an der Basis der
Bohren ihren Anfang genommen hat, theilen sich diese, jede für sich,
durch Querwände, welche auf dieselbe Weise entstehen, wie die vor-
hin beschriebenen Längswände der eben neu begründeten Thierhäuser.«

1) Öfvers. afK. Vet.-Akad. Förli. 1865, Nu. \, p. 5.

,67

Smitt nimmt also an , es gäbe einen Zeitpunkt, wo der äusserste
Rand des ganzen Stockes, resp. ein grösserer Theil desselben umgeben
ist von einer grossen, ungeteilten Knospe, in welcher erst nachträglich
und zwar vom peripherischen Rande aus Scheidewände auftreten,
welche die von den sämmtlichen , am weitesten nach der Peripherie zu
gelegenen fertigen Zoöcien gemeinsam gebildete Gesammtknospe in je
einer Zoöcienlängsreihe entsprechende Abschnitte zerlegen.

Ein Vorgang , wie der von Smitt geschilderte , muss dem unbe-
fangenen Beurtheiler schon aus rein theoretischen Gründen etwas un-
wahrscheinlich vorkommen. Einerseits würde es nämlich eine höchst
auffallende und gänzlich einzig dastehende Thatsache sein, dass eine
Anzahl von Individuen einer so hoch organisirten Thiergruppe sich
zusammenthun , um gemeinschaftlich eine Knospe hervorzubringen.
Wir können uns sehr wohl denken, dass eine von einem Individuum
erzeugte Knospe in mehrere Einzelindividuen zerfällt. Der umge-
kehrte Vorgang erscheint als völlig unvereinbar mit unserer jetzigen
wissenschaftlichen Auffassung des Individuums. Die einzigen be-
kannten Fälle, wo zwei Individuen sich vereinigen , um ein drittes zu
bilden, sind die geschlechtliche Copulation und die Conjugation, mit
diesen beiden Vorgängen hat aber die Knospung der Bryozoen auch
nicht das Mindeste gemein.

Andererseits muss man festhalten , dass in dem die Gesammt-
knospe nach Smitt's Anschauungen erzeugenden Stocke doch auch be-
reits radiale Zoöcienlängsreihen existiren , und dass es vollkommen
unbegreiflich erscheint, weshalb in der ganz ungegliederten Gesammt-
knospe die Radialscheidewände am peripherischen Rande gerade an
solchen Stellen auftreten, dass sie centripetal fortwachsend genau auf
die Scheidewände der präexistirenden Zoöcienlängsreihen des Stockes
treffen.

Die Untersuchung der mir zu Gebote stehenden Exemplare hat
mich denn auch zu einer Auffassung des Knospungsvorganges kommen
lassen, welche von der Smitt'schen einigermaassen abweicht.

Ich habe mich zunächst niemals überzeugen können , dass zu
irgend einer Zeit der Entwicklungsrand besteht aus einer Gesammt-
knospe, welche ihre Entstehung mehreren mehr central liegenden
Zoöcien verdankt.

Betrachten wir den Rand eines massig wachsenden Stockes , so
finden wir, dass derselbe gebildet wird von noch unfertigen Zoöcien.
Wenn in denselben überhaupt schon die Anlage des Polypids vorhan-
den ist, so ist die Mündung des Zoöcium doch noch nicht durch-
gebrochen , und das Polypid kann also noch in keinen Verkehr mit der

68

Aussen weit treten. Aber auch die kleinsten Zoöcien, welche übrigens,
wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, immer von zwei etwas weiter
entwickelten nach rechts und links begrenzt werden, sind scharf gegen
die anliegenden abgegrenzt. Ein- jedes unfertige Zoöcium besieht aus
einem einfachen parallelopipedischen Sacke, dessen Wandung von einer
sehr zarten durchsichtigen Eclocyste und einer aus deutlichen , zelligen
Elementen gebildeten Endocyste gebildet wird. In dem Stocke, den
wir jetzt betrachten, d. h. in einem massig wachsenden, sind die
Zoöcien der Randzone zwar oftmals bedeutend kleiner, niemals aber
sehr bedeutend länger als die Zoöcien , denen sie entsprossen sind,
und zwar sitzt jede Zoöciumknospe der Randzone mit ihrem hinteren
proximalen Ende dem Vorderende eines Zoöcium der nächstinneren
Zoöcienquerreihe auf; nur selten liegen zwei Zoöcienknospen dem
Vorderende eines älteren Zoöcium an (Taf. IV, Fig. 3 rechter Hand) .
Hier haben wir es also sicher mit einem Gebilde zu thun, welches
durchaus keine Aehnlichkeit hat mit einer Smitt'schen Gesammtknospe.
Wir erkennen nur eine Randzone scharf gegen einander abgegrenzter
Handzoöcien, welche so gleichmässig an ihrem distalen Ende wachsen,
dass der Rand des Stockes scharf abgeschnitten erscheint.

Ist nun das Wachsthum sämmtlicher Randzoöcien so weit fort-
geschritten, dass die längsten Zoöcienknospen der Randzone die für
diesen Theil des Stockes normale mittlere Zoöcienlänge überschritten
haben, so beginnt die Endocyste an der Stelle, welche dem normalen
Ende des übermässig gewachsenen Zoöcium entsprechen würde, nach
innen zu eine Falte zu bilden , welche senkrecht gegen die Längsachse
des Zoöcium steht. Die Falte bildet sich gleichzeitig an der oberen und
unteren Wand, sowie an den Seilenwänden; die Ränder der Falte
wachsen gegen einander, treffen sich in der Mitte und verschmelzen
hier. Es hat sich also ziemlich nahe dem Vorderende des betreffenden
Zoöcium eine aus zwei Blättern der Endocyste gebildete Scheidewand
gebildet, welche das Lumen des Zoöcium quer durchsetzt, und den
vordersten Abschnitt des ursprünglich einfachen Zoöcium abtrennt:
aus dem übermässig verlängerten Zoöcium ist ein normal grosses
Zoöcium mit einer Knospe an seinem vorderen Ende geworden. Die
Wände der Falte secerniren in das Lumen der Falte hinein jede eine
Chitinlamelle, die beiden Chitinlamellen legen sich an einander, wenn
die Ränder der Falte sich treffen, treffen sich auch die Chitinlamellen,
und verschmelzen. Die eine bildet nun die Ectocyste der Vorderwand
des jetzt in zweite Linie gerückten Mutterzoöcium , die andere die
Ectocyste der Hinterwand der Knospe. Auf Tafel V, Fig. 1 2 ist ein
Zoöcium abgebildet, von dem sich eben eine Knospe abschnürt. Die

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Falte ist bei a deutlich sichtbar. Jede Knospe entsteht also durch eine
einfache Abtrennung des Vorderendes ihres Mutterzoöcium.

Etwas anders verhält sich die Sache bei einem in starkem Wachs-
thume begriffenen Stocke, und zwar sind es offenbar vornehmlich der-
artige Stöcke, an denen Smitt seine Beobachtungen gemacht hat. Hier
ist die noch unfertige Zoöcien enthaltende Randzone viel breiter, erst
in der zehnten oder zwölften Querreihe finden wir Zoöcien mit völlig
entwickelten Polypiden und mit normal ausgebildeten Kalkeinlage-
rungen in der Ectocyste. Indessen haben bereits sämmlliche Zoöcien
mit Ausnahme derjenigen der äussersten Randzone ihre definitive Be-
grenzung erhallen. Ob die einzelnen Zoöcien auch nach ihrer Abgren-
zung noch um ein Weniges wachsen können, ist bei der grossen Varia-
bilität der Zoöciendimensionen schwer zu constatiren , erscheint mir
aber wahrscheinlich. Die Zoöcien der äussersten Randzone haben be-
reits ihre Normalbreite erlangt und sind scharf abgegrenzt gegen die
Zoöcien der anliegenden Längsreihen , ihre Länge übertrifft aber die
Normallänge der Zoöcien dieses Theiles des Stockes um ein ganz Be-
deutendes, mitunter um das 3fache. Als terminales Ende einer jeden
Zoöcienlängsreihe erscheint somit ein langer parallelopipedischer Schlauch
von viereckigem Querschnitte , an dessen proximalem Ende, d.h. an
der Hinterwand eine ungemein kleine Anlage für ein Polypid zu er-
kennen ist. Während nun ein jeder solcher Schlauch an seinem Vor-
derende weiter wächst, gliedert sich sein hinterster Abschnitt durch
eine auf die oben geschilderte Weise entstehende Scheidewand zu
einem gesonderten Zoöcium ab. Das Vorderende wächst aber so stark,
dass, so oft sich auch dieser Abschnürungsprocess am Hinterende
wiederholt, das ungegliederte Vorderende doch äquivalent bleibt
mehreren Zoöcien.

Ein Stück eines solchen Randes ist auf Taf. IV, Fig. 5 abgebildet.
Jede der Zoöcienlängsreihen I und II endet in einen langen Schlauch,
die ursprüngliche Zoöcienreihe III aber in zwei derartige Schläuche, da
dadurch, dass von dem Zoöcium III a zwei jüngere Zoöcien entspringen,
die ursprünglich einfache Reihe dichotom gelheilt wurde. Durch b wird
die letzte deutliche Zoöcienquerwand jeder Zoöcienreihe bezeichnet.
An ihrer Vorderseite befindet sich eine noch sehr kleine Polypidknospe.
Das Vordertheil eines jeden Schlauches ist undurchsichtig (im Leben
weisslich), der hinterste Theil dagegen durchsichtig, und zwar bei den
längsten Schläuchen durchsichtiger als bei den kürzeren, wie z. B. bei
4. Dieses Durchsichtigwerden der Wandungen zeigt, dass der hintere
Theil des betreffenden Zoöcium im Begriff steht, sich als ein gesondertes
Einzelzoöcium durch eine Falte abzugrenzen. Der durchsichtige Theil ist

70

gegen den undurchsichtigen durch eine ziemlich scharfe , hier durch
a bezeichnete Linie abgegrenzt ; auf diesem Punkte bildet sich die
Querscheidewand. An dem Rande eines stark wachsenden Stockes
finden wir also allerdings unfertige Zoöcien , Knospen , welche äqui-
valent sind mehreren gewöhnlichen Zoöcien. Der ganze Rand ist aber
keineswegs eine grosse ungetheilte Knospe, an deren Erzeugung
mehrere ältere Zoöcien Theil genommen haben , eine Gesammtknospe
nach Smitt , sondern ein Complex scharf gegen einander abgesonderter
Knospen, von denen allerdings jede mehreren hintereinander liegenden
Zoöcien äquivalent ist, aber als das peripherische Ende einer be-
stimmten Zoöcienlängsreihe erscheint. Die Knospe 1 muss man also
als den Descendenten des Zoöcium I, die Knospe 2 als den des Zoöcium
II ansehen. Das Zoöcium I a hat allerdings eine Knospe erzeugt, welche
mehreren Zoöcien äquivalent ist, später in mehrere sich gliedern wird,
aber nur dieses eine Zoöcium hat an der Erzeugung dieser Knospe An-
theil, nicht zugleich auch die nebenan gelegenen. Der Entwicklungs-
rand von Fl. membranacea ist keine Gesammtknospe im Smitt'schen
Sinne, sondern ein Complex von Knospen, welche jede als der Descen-
dent eines bestimmten , weiter nach innen zu gelegenen Zoöcium zu
betrachten ist. Eine jede solche Knospe segmentirt sich nachträglich in
mehrere Einzelzoöcien , und ich schlage, für sie den Namen »Gross-
knospe« vor. l)

Smitt ist zu seiner Ansicht offenbar durch den Umstand gebracht
worden, dass im Falle eine neue Zoöcienlängsreihe eingeschaltet werden
soll, eine solche Grossknospe an ihrem vorderen Ende sich gabelt, be-
reits ehe ihr hinteres ungegabeltes Ende sich in einzelne Zoöcien seg-
mentirt hat.

Betrachten wir die bei der Einschiebung einer neuen Zoöcienlängs-
reihe eintretenden Erscheinungen zunächst wieder an einem in massi-
gem Wachsthume begriffenen Stocke z. B. dem auf Taf. IV, Fig. 3 ab-
gebildeten.

Das Zoöcium c hat an seinem Vorderende durch Abschnürung
anfänglich eine ungemein breite Knospe d erzeugt. Diese Knospe war
aber ebenfalls eine Grossknospe, die zwei Zoöcien äquivalent war, die
aber nicht hinter, sondern neben einander liegen. Diese Grossknospe d
hat sich durch eine nachträglich entstehende Längsscheidewand in die
zwei Einzelzoöcien getrennt, und zwar ist diese Längsscheidewand
nicht von der an das Mutterzoöcium c angrenzenden Hinterseite der

4) Das Wort »gross« soll natürlich in dieser Zusammensetzung eine ganz an-
dere Bedeutung haben, als z. B. in dem Wort »Grossamme«.

71

Knospe ausgegangen, sondern von dem freien Vorderrande. Die Knospe
hat sich also zunächst gegabelt ehe sie definitiv in zwei getrennte
Zoöcien zerfiel. Aber auch hier ist die Grossknospe das Product des
Knospungsprocesses, der Wucherung e ines Mutterzoöcium, also keine
Gesammtknospe im SMiTT'schen Sinne.

Aehnliche Erscheinungen finden wir nun auch bei einem stark
wuchernden Entwicklungsrande nur noch viel schärfer ausgeprägt.
Betrachten wir das Zoöcium IV c auf Fig. 5 der Taf. IV, so sehen wir,
dass die Randknospe , die Grossknospe , welche sich von ihm vorn ab-
geschnürt hat (No. 6), an ihrem Vorderende durch eine von dem freien
Rande ausgehende Längsscheidewand c, welche nicht bis zur Hinter-
wand b der Grossknospe reicht, gegabelt erscheint. Das Vorderende der
Gesammtknospe bifurcirt sich also, bildet sich aus zur Anlage von zwei
Zoöcienlängsreihen, ehe das Hinterende, welches offenbar die Anlage
für ein einziges Zoöcium bildet, sich an seinem Vorderende abgeschlossen
hat. Die Grossknospe No. 6 entspricht also in ihrer Gesammtheit ohn-
gefähr 5 Einzelzoöcien ; bliebe der Stock auf diesem Wachslhumsstadium
stehen, und gliederten sich die vorhandenen Grossknospen, ohne weiter
an Grösse zuzunehmen, in die Zoöcien, zu denen sie die Anlage enthalten,
wie dies der Stock, dessen Rand in Fig. 6 abgebildet ist, gethan hat,
so würde der proximale Theil der Knospe sich durch eine Querscheide-
wand abgliedern ohngefähr in der Höhe des unteren Endes der Längs-
scheidewand c, und jeder der beiden Aeste des vorderen distalen
Knospenendes würde ohngefähr ein normales und noch ein rudimen-
täres Randzoöcium abgeben.

Der eben geschilderte Vorgang last es uns auch begreiflich er-
scheinen , wie ein Zoöcium , das an seinem Vorderende zwei jüngere
Zoöcien trägt, an seinem Vorderende schon selbst gegabelt erscheinen
kann, wie z. R. das Zoöcium IIIo. Die Zoöcien lila, 1116, IIIc und die
Knospen 3 und 4 bildeten zu einer gewissen Zeit eine ungetheilte Gross-
knospe und die Längsscheidewand der Knospen 3 und 4 trat auf, ehe die
Querscheidewände zwischen lila und IIIö u. c sich gebildet hatten.

Im Allgemeinen haben also die Vorgänge der Knospung bei Fl.
membranacea in gewisser Reziehung ungemein viel Aehnlichkeit mit
den bei der Theilung von Pflanzenzellen vorkommenden. Auch in
unserem Falle kann man, genau genommen, nicht sagen, dass ein Zoö-
cium a das Mutterzoöicum der an seinem Vorderende abgeschnürten
Knospe b ist, sondern man muss sagen, dass beides Tochterindividuen
eines früheren gemeinsamen Mutterindividuums sind. Nur hat sich be-
reits das mehr centripetal gelegene Tochterindividuum weiter ausgebil-
det als das weiter peripherisch gelegene.

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Ich fasse die geschilderten Erscheinungen der Knospung noch
einmal kurz zusammen : Ein unfertiges Zoöcium , eine Knospe wuchert
und dasjenige Stück , um welches die Knospe die Dimensionen über-
schreitet, welche das definitive Zoöcium haben soll, wird durch eine
Querscheidewand abgeschnitten. Ist das Wachsthum des Stockes
massig, so geschieht diese Abschnürung sehr bald, nachdem die Knospe
die normale Zoöciumgrösse überschritten hat. Ist das Wachsthum des
Stockes dagegen stark , so wachst die Knospe (welche ich jetzt Gross-
knospe nenne) zu einer sehr langen Röhre heran , ehe sie sich durch
Bildung von Querscheidewänden in ihrem hinteren Ende zu gliedern
beginnt, während übrigens ihr Vorderende noch immer fortwächst.
In der Idee entsprechen die einzelnen Zoöcienlängsreihen einem Kreis-
ausschnitte , werden also nach der Peripherie zu breiter. Wird das
peripherische Ende einer solchen Längsreihe bei fortgesetztem Wachs-
thume so breit, dass ein Zoöcium es nicht mehr ausfüllen kann, so
wird durch Dichotomie des Vorderendes der Knospe dieselbe in zwei
nebeneinander liegende Knospen getrennt, von denen jede nun die
Basis einer neuen Längsreihe bildet.

Diese Dichotomie kann vor sich gehen an einer Knospe, die kürzer
oder ebenso lang als die Normallänge eines Zoöcium ist , oder an einer
Grossknospe.

Wenden wir uns nun zur Betrachtung der histologischen Be-
schaffenheit der jungen Knospen.

Smitt schildert den Entwicklungsrand von Fl. membranacea als
eine Ausammlung von Fettkörper, umhüllt von einer Haut; auch die
Knospen der anderen Bryozoen betrachtet er als ähnlich gebildet. Dem
gegenüber ist von Claparede , und beiläufig auch von Beichert consta-
tirt worden , dass die Wandung derselben stets aus einer zarten Ecto-
cyste und einer deutlich zelligen Endocysle besteht.

Es ist mir übrigens nicht ganz klar geworden, welcher von diesen
beiden eben genannten Hauptbeslandtheilen der Wandung Smitt als
die »Haut« bezeichnet. Ich bin beinahe geneigt, zu glauben, dass er
die Ectocyste anfänglich ganz übersehen hat und die zellige Endocyste
»Haut« nennt, wenigstens wird eine solche Auffassung einigermassen
begründet durch die Aeusserung, die er weiterhin thut : »Die Längs-
scheidewändc der Gesainmtknospe zeigten sich anfänglich als eine Falte
der Haut, zwischen deren beiden Blättern sich eine dem Aussehen nach
hornige, unterbrochene Zwischenwand bildet.

Betrachten wir eine Grossknospe, — diese zeigt diese Verhältnisse
am deutlichsten, — so finden wir sie gebildet von einem hohlen,
sclilauchailigen Körper mit viereckigem Querschnitte, der von oben

73

nach unten ein wenig abgeplattet ist und sich an seinem Vorderende
ein wenig abflacht, so dass er hier wie ein einseitig geschärfter Meisscl
erscheint. Die Begrenzung der Grossknospe nach aussen wird an ihr
im ganzen Umfange gebildet von einer sehr dünnen chitinösen Cuticula,
welche an den Seitenwänden verschmilzt mit der Cuticula der neben-
liegenden Knospen (Taf. VI, Fig. 5 o.).

Auf diese Cuticula folgt nun zunächst nach innen eine einfache
Lage deutlicher Cylinderepitbelzellen (6) , welche aber nur an der Ober-
seite mit der von ihr secernirten Cuticula fest zusammenhängt. Die sie
bildenden Zellen sind ziemlich lange , im Querschnitt unregelmässig
polygonale Cylinderepithelien , welche einen deutlichen Kern mit stark
lichtbrechenden Kernkörperchen enthalten (Taf. VI, Fig. 14). An Spi-
rilusexemplaren weichen die einzelnen Zellen seillich ein wenig aus-
einander. Diese Zellschicht ist an der Oberseite der Knospe sowie an
den Seitentheilen von massiger Dicke , der Längendurchmesser der
Zellen übertrifft den Querdurchmesser nicht sehr (b, b') , dagegen ver-
längern sich die Epithelzellen der Unterfläche [b") ganz bedeutend. Sie
werden hier zu langgestreckten Parallelopipeden oder Säulen. Der
Kern liegt ohngefähr in der Mitte. Die Längsachse sämmtlicher Epithel-
zellen steht nicht senkrecht auf der Cuticula , sondern ist schräg nach
hinten gerichtet (Taf. VI, Fig. 1 5,) .

Nach innen liegt dieser Epithelschicht eine zweite , nur in jungen
Knospen deutlich als solche zu erkennende Zellschicht auf (Taf. VI,
Fig. 5 u. 15, c). Dieselbe besteht, wie man auf Längsschnitten deutlich
sehen kann, aus spindelförmigen Zellelementen, welche sich mit ihren
spitzen Enden zwischen einander einkeilen und mit ovalen Kernen in
der Mitte ihrer Längsausdehnung versehen sind. Die Längsachsen der
Spindelzellen laufen parallel der Längsachse der Knospe.

An der Innenseite dieser zweiten Spindelzellschicht haften an der
oberen und den Seitenwänden rundliche oder unregelmässig geformte
Haufen runder, scharf begrenzter, ungemein stark lichtbrechender
Körner. Diese Körnerhaufen ragen frei in das Lumen der Knospe vor
(Taf. VI, Fig. 5 u. 15, d, u. Fig. 6) .

Die Wandungen der jungen Knospe bestehen also I) aus einer
inneren Spindelzellschicht mit anliegenden Körner-
haufen; 2) einer äusseren C ylinderepithelschicht, und
3) einer von der letzteren secernirten Cuticula.

Der Innenraum der Knospe wird theilweise erfüllt von einer fein-
körnigen lockeren, ich möchte sagen wolkigen Substanz, welche ich
als einen durch Alkohol hervorgebrachten Niederschlag von Eiweiss-
stoffen aus der Leibesflüssigkeit anzusehen geneigt bin.

74.

Dies ist der Bau einer ganz jungen Knospe, und zwar auch nur
ihres distalen Endes; weiter nach hinten zu verändert sich das Bild
ein wenig. Die Cylinderepithelzellen der Wandung platten sich weiter
nach dem proximalen Ende zu ein wenig ab, besonders die der Unter-
seite verkürzen sich, die einzelnen Zellen rücken auseinander, die Zell-
grenzen werden undeutlicher (Taf. VI, Fig. 13), die Kerne jedoch blei-
ben deutlich erkennbar. An dem hintersten Theile einer Grossknospe,
also an demjenigen, der zunächst als ein gesondertes Einzelzoöcium
sich abschnüren soll, z. B. an dem Stück a b der Knospe \ auf Taf. IV,
Fig. 5 haben sich die Verhältnisse noch weiter verändert. Die Endo-
cyste hat an der Oberseite des Zoöcium die für die Chilostomen be-
reits mehrfach beschriebene netzartige Beschaffenheit angenommen,
d. h. die scharfen Zellgrenzen der Cylinderzellen sind ganz verschwun-
den , die Zellkerne sind weit auseinander gerückt und liegen jeder für
sich in einem mehr oder weniger deutlichen Häufchen protoplasmati-
scher Substanz , welche durch Ausläufer mit einander verbunden sind
(Taf. VI, Fig. 16), indessen ist die Substanz der Endocyste nicht gänz-
lich aus den Maschen des Netzes verschwunden , sie bildet vielmehr
ein ungemein zartes, homogenes Häutchen , auf welchem die einzelnen
die Zellkerne umgebenden Zellterritorien als nach innen vorspringende
Verdickungen erscheinen. Die Elemente der Spindelzellschicht sind
beinahe ganz verschwunden, vielleicht ist anzunehmen, dass ein Theil
der die Zellterritorien verbindenden Ausläufer aus ihnen sich gebildet
hat. Die Endocyste . stellt also hier eine Verschmelzung der ursprüng-
lich scharf getrennten Zellen der Knospenwandung dar. Nur in den
hinteren oberen Ecken der Knospe, welche sich knopfartig aufzublähen
beginnen, zeigen sich die Elemente der Cylinderepithellage noch in
ihrer früheren, scharf begrenzten Form.

Diese knopfartigen Auftreibungen sind , wie man leicht erkennt,
die Anlagen der beiden Stacheln. Die Körnerhaufen sind während der
ganzen rückschreitenden Metamorphose als Zellelement der Zoöcium-
wandungen intact geblieben ; zu ihnen treten mitunter noch grosse,
scharf begrenzte , von stark lichtbrechender Substanz gefüllte Blasen
oder Körner. Einen Kern kann man an diesen nicht erkennen (Taf. VI,
Fig. 16,«,).

Etwas abweichend ist das Aussehen der Endocyste an der Unter-
seite der Zoöcienknospen.

Hier persistirt die Spindelschicht bedeutend länger als solche ; sie
bildet eine dünne membranöse Ausbreitung, in der man die Spindel-
zellen mit ihren Kernen noch deutlich erkennen kann , besonders fin-
den sich in den jüngsten abgeschnürten Zoöcien, in deren oberen Wand

75

die Spindelzellschicht schon lange verschwunden ist, zwei deutliche
Spindelfaserzüge, welche parallel mit den Seitenkanten des Zoöcium
auf der Unterfläche derselben sich hinziehen. Dieser aus der Spindel-
zellschicht entstandenen Gewebsschicht (Taf. VI, Fig. 1 8, c) liegen die
metamorphosirten Bestandteile der Cylinderepithelschicht nach aussen
zu auf. Sie erscheinen jetzt als rundliche blasige Zellen, welche theils
vereinzelt, theils in Haufen zusammenliegend gegen die Ectocyste zu
vorspringen. Taf. VI, Fig. 4 7 zeigt die Unterfläche eines Theiles eines
solchen Zoöcium von aussen dargestellt. Fig. 1 8 ist ein Längsschnitt.
a ist die Ectocyste, von der die Endocyste sich losgetrennt hat, b sind
die blasig gewordenen Gylinderepithelzellen , c ist die Spindelfaser-
schicht. Die Kerne der Cylinderepithelien sind ungemein deutlich zu
erkennen.

Die regressive Metamorphose der einzelnen Bestandtheile braucht
nun nur ein klein wenig in der eben angedeuteten Art und Weise fort-
zuschreiten , um die gesammte Endocyste so erscheinen zu lassen , wie
dieselbe in dem anatomischen Theile dieser Arbeit beschrieben wurde.

Nur an einigen wenigen Stellen der Seitenwände behält die Epithel-
schicht ihr ursprüngliches Ansehen. Dies ist dort, wo sie über die
Rosettenplatten wegläuft. Die Rosettenplatten bilden sich schon sehr
zeitig, lange ehe die Verkalkung der Ectocyste beginnt. Die birnförmi-
gen Rosettenplatten der Querwände , resp. ihre Poren entstehen höchst
wahrscheinlich dadurch, dass einzelne Zellen der beiden Blätter der
Endocystenfalte , welche die jungen Knospen von ihrem Mutterzoöcium
abgliedern , kein Chitin absondern, die zwischen den beiden Blättern
der Falte sich bildenden Chitinblätter also von Anfang an durchbrochen
bleiben , und durch die so entstandenen Poren treten die Epithelzellen
der Vorderwand des Mutterzoöcium in directe Verbindung mit den
Epithelzellen der Hinterwand der Knospe. Diese Epithelzellen gehen
nun keine regressive Metamorphose ein , sondern bleiben als die Zell—
pfropfe der Rosettenplatten bestehen.

Da, wo zwei nebeneinander liegende Zoöcienlängsreihen durch
das seeundäre Auftreten einer Längsscheidewand ausgehend von dem
Vorderende einer Grossknospe sich von einander trennen , kann man
sich die Entstehung der Poren der Rosettenplatten der Seitenwände auf
ähnliche Weise stattfindend vorstellen. Anders ist es bei zwei Zoöcien-
längsreihen , welche nicht aus einer gemeinsamen Grossknospe ent-
standen sind. Hier muss man eine Resorption der ursprünglich gebil-
deten Cuticula annehmen.

Die Seitenstränge entstehen ziemlich zeitig. Es sind wahrscheinlich
locale Ausbildungen der Spindelzellschicht der Unterfläche der Knospe.

76

Die weitere Ausbildung, welche die Zoöcien nun erfahren, besteht
einmal in einer Verdickung und Verkalkung der Eclocyste der Seiten-
und Querwände, in der Ausbildung der Stacheln und in dem Auftreten
des Deckelapparales und der Parictalmuskeln. Da aber die Bildung des
Deckelapparatcs genau zusammenhängt mit der Entwicklung des Poly-
piden innerhalb des Zoöcium . und die Entwicklung der Parictalmus-
keln besser im Zusammenhange mit der Entwicklung der übrigen Mus-
keln besprochen wird , so sehe ich von der Schilderung der letzleren
beiden Vorgänge vorläufig ab.

Die Verkalkung der Ectocyste betrifft nicht die Ectocyste
in ihrer ganzen Dicke, sondern nur in einer mittleren Schicht der-
selben werden Kalksalze abgelagert. Die Kalkeinlagerungen treten
anfänglich als feinkörnige Flecke auf, von denen je einer darstellt die
Anlage für eines der i Gerüststücke des ausgewachsenen Zoöcium.
Dieselben sind zunächst nur klein und liegen weit auseiander, wachsen
aber allmälig durch Anlagerung neuer Substanzen ihrer Peripherie,
bis sie beinahe zusammenstossen und ihre definitive Gestalt angenom-
men haben.

Dass es wirklich die mittelste Schicht der Ectocyste ist, welche
verkalkt, kann man am leichtesten an den Stacheln erkennen.

Die Stacheln treten auf, nachdem das Zoöcium sich, wie wir
oben sahen, ringsherum abgegrenzt hat, und als ein einfacher paralle-
lopipedischer Sack erscheint. Sie erscheinen zunächst als kurze, rund-
liche Auftreibungen der Ectocyste an den oberen und hinteren Ecken
des Zoöcium , ausgekleidet von der Endocyste, welche hier die deutlich
zcllige Struclur ihrer Epithelschicht sich lange bewahrt, auch dann
noch , wenn dieselbe auf der ganzen übrigen Oberseite des Zoöcium
bereits verschwunden ist. Auf Taf. V, Fig. 6 {sp) sind die Anlagen
der Stacheln noch ungemein klein, stärker sind sie schon in dem Fig. 7
abgebildeten Zoöcium, und auf dem in Fig. 8 dargestellten älteren Zoö-
cium erscheinen sie bereits als starke, lange, oben abgerundete, stumpf
kegelförmige Auftreibungen. Auf Taf. VI, Fig. 2 ist ein bezüglich seiner
äusseren Gestalt definitiv ausgebildeter Stachel dargestellt, der aber
noch keine Spur von Verkalkung zeigt. Die Wandungen desselben er-
scheinen im optischen Querschnitte.

Ausgekleidet ist seine Höhlung von einer dünnen , netzartigen
Endocyste d, auf diese folgt nach aussen zu eine feine Chitinschicht,
welche wir bis in die Spitze des Stachels verfolgen können (c) , nach
aussen von dieser und zwar scharf gegen sie abgegrenzt, sieht man
eine dicke Schicht &, welche aber nicht bis zur Spitze des Stachels
reicht, sondern ein Stück vorher aufhört. Sie unterscheidet sich von

der Schicht c durch das stärkere Lichlbrechungsvcrmögen. Wiederum
nach aussen von b finden wir denn die starke Chitinschicht o, welche
wie die Schicht c bis an die Spitze des Stachels reicht, seine ganze
äussere Bekleidung bildend. Nur die Schicht b ist es nun, in
welcher sich die Kalksalze ablagern. Da sie nicht bis zur
Spitze des Kegels reicht, bleibt die Stachelspitze stets unverkalkt, und
das Kalkgerüsle des Stachels erhält die oben beschriebene Form eines
oben offenen abgestutzten Hohlkegels, wie man auf Taf. IV, Fig. 1 u. 2,
und Taf. VI, Fig. 3 abgebildet findet.

Wenden wir uns nun zur Entwicklungsgeschichte des
Polypids innerhalb des Zoöcium.

Sobald eine Knospe sich durch Bildung einer Querwand von sei-
nem Multerzoöcium abgeschnürt hat , zeigen sich an ihrer Hinlerwand
die ersten Anlagen der Polypidknospe , und zwar ist es völlig gleich,
ob die Knospe ein einziges Zoöcium darstellt, oder eine Gross-
knospe. Die Knospe 2' auf Fig. 5 der Taf. IV zeigt bei b eine deutliche
Polypidknospe , obgleich das Zoöcium a b an seinem Vorderende noch
durchaus nicht abgeschlossen ist. Die Anlage des Polypids erscheint
zunächst als eine Wucherung der Zellschicht der Endocyste in der
Mitte der Hinterwand der Knospe , und zwar in dem Winkel , den die
Hinterwand mit der oberen Wand macht.

Bald ordnen sich die Bestandtheile des regellosen Zellhaufens in
zwei deutlich gesonderte Schichten , und wir sehen nun einen rund-
lichen Körper, bestehend aus einer äusseren einschichtigen Zellschicht,
welche sich scharf absetzt gegen die das Innere des Körpers bildenden
Zellen. Letztere beginnen nun ebenfalls sich zu ordnen und sich an
die äussere Zellschicht als eine zweite innere Zellschicht anzulegen,
welche einen kleinen centralen Hohlraum umschliesst (Taf. VI, Fig. 23).
Die Zellen ähneln sehr kurzen Cylinderepithelzellen und sind mit deut-
lichen Kernen versehen. An ihrer oberen und hinteren Seite hängt die
so gebildete Knospe fest zusammen mit der Endocyste . und zwar
höchst wahrscheinlicher Weise mit der Spindelzellschicht, wenngleich
sie ihre Entstehung offenbar einer Wucherung der Epithelschicht
verdankt.

Die Knospe beginnt nun zu wachsen, sie streckt sich in die Länge
(Taf. IV, Fig. 5, 2 bei b) und plattet sich seitlich ab. Die Zellen ihrer
beiden Schichten vermehren sich und bilden sich zu längeren Cylindcr-
zellen aus. Ein Querschnitt durch eine solche Knospe zeigt nun ein
Bild ähnlich dem auf Taf. VI, Fig. 21 dargestellten. Ein spallförmiger,
genau in der Symmetrieebene des Zoöcium liegender Hohlraum a wird
umschlossen von zwei dicht aneinander liegenden Zellenschichten bu.c,

welche aber scharf gegen einander abgegrenzt sind. Die eben ange-
zogene Figur ist übrigens nach dem Querschnitte einer etwas altern
Knospe angefertigt, aber besonders ihr oberer Theil kann sehr gut zur
Erläuterung des eben geschilderten Stadium dienen.

Nun beginnt eine Veränderung der äusseren Zellschicht. Die Ele-
mente derselben verkleinern sich an dem distalen vorderen Ende der
Knospe, platten sich ab und heben sich hier von der inneren Zellschicht
los, eine kleine nach vorn spitz zulaufende Dute bildend, deren obere
Fläche der Endocyste des Zoöcium dicht anliegen. Die äussere Zell-
schicht bildet also jetzt einen rings geschlossenen birnförmigen Sack,
welche den von der inneren Zellschicht gebildeten ringsgeschlossenen
Sack umschliesst und sich nur an dem Vorderende von ihm abhebt.
Der äusse reSack ist, wie wir zum bessern Verständniss des Folgen-
den vorausgreifend sagen wollen, die Anlage der Tentakel-
scheide und des äusseren Epithels des Darmtractus, der
inner Sack bildet die Anlage der Tentakeln resp. ihrer
Zellbekleidung und des inneren drüsigen Epithels des
Darmtractus.

Zunächst verändert nun der innere Zellsack seine Gestalt. Es
bildet sich auf dem untern Theile seiner Seitenflächen jederseits eine
horizontale längliche Einsenkung in welche der äussere Zellsack sich
mit hineinsenkt. Auf Taf. VI, Fig. 24 B sehen wir diese Einsenkung
bei a von der Seite, auf Fig. 21 bei d im Querschnitte. Etwas später
weichen nun die beiden Blätter des inneren Zellsackes, welche bis
jetzt ziemlich nahe aneinander lagen, oben ein wenig auseinander, die
Höhlung wird etwas geräumiger in ihrem oberen Theile und der bis
jetzt geschlossene innere Sack öffnet sich an seiner oberen Fläche mit
einer in der Symmetrieebene des Zoöcium liegenden Spalte (Taf. VI,
Fig. 24 A sp), welche bald auch auf seine Vorderseite herabgreift.

Der äussere birnförmige Zellsack umschliesst jetzt also einen
inneren an seiner Oberseite längsgespallenen Sack.

Die beiden Längseinsenkungen von denen eben gesprochen wurde,
bilden sich nun zu Falten aus, welche in der Mitte der Längsausdehnung
der Polypidknospe in querer Richtung gegeneinander wachsen. Sie
stossen schliesslich auf einander und verschmelzen, so dass ihre oberen
und unteren Blätter miteinander sich verbinden (Taf. VI, Fig. 22). Von
dem inneren Zellsacke wird hierdurch eine längs seiner Unterfläche
verlaufende Röhre abgegliedert, welche aber durch zwei Oeffnungen,
von denen die eine am Hinterende der Knospe, die andere am Vorder-
ende gelegen ist, mit seiner Höhlung in Verbindung steht. Dies ist die
Anlage des Darmtractus mit Mund- und Afteröffnung. Die Afteröffnung

79

mündet anfänglich noch in die von den oberen Hälften der Seitentheile
des inneren Zellsackes begrenzte Höhle, bald aber setzt sich die Ab-
schnürung desDarmtraclus bis an das distale Ende der Knospe fort und
die Afteröffnung mündet nun nicht mehr in die Höhlung des inneren
Zellsackes, sondern nur in die des äusseren, dessen einzelne Zellen nun
überall klein geworden sind und sich abgeplattet haben. Wollen wir
uns nun die Form der ursprünglich den einfachen inneren Zellsack bil-
denden Zellschicht auf diesem Stadium einigermassen vergegenwärtigen,
so können wir sagen, dieselbe habe die Gestalt eines Trichters, dessen
oberer weiterer Theil seitlich stark zusammengedrückt worden ist, und
dessen unterer dünner Theil so gebogen worden, dass er der einen
schmalen Seite des zusammengedrückten Theiles dicht anliegt. Die
untere Mündung des Trichters stellt dann die Afteröffnung dar, die
Uebergangsstelle des weiteren Theiles des Trichters in den engeren die
Mundöffnung, der enge Theil den Darm und der weite Theil die Anlage
der Tentakelkrone sowie eines Theiles des Oesophagus. In Figur 25 B
sehen wir die Abschnürung der Darmanlage vollendet. Einen Quer-
schnitt einer Polypidknospe auf diesem Stadium der Entwicklung ist
in Fig. 22 abgebildet. Innerhalb des äusseren Zellsackes c liegt das
Darmrohr 6 mit seinem deutlichen Lumen a; dasselbe ist ganz ge-
schlossen auch auf seiner Oberseite und die unteren Blätter der sich
entgegenwachsenden seitlichen Falten des inneren Zellsackes b sind be-
reits ganz verschmolzen, die oberen Blätter b' dagegen lassen noch eine
Spalte erkennen, an ihren oberen freien Bändern zeigen die seitlichen
Blätter des innern Zellsackes aber schon knopfartige Ausbuchtungen t
dieAnlagenderTentakeln. Diese entstehen wie eben angedeutet
als Wucherungen der freien Bänder der oberen Spalte des inneren Zell-
sackes ; man kann an ihnen sehr bald einen äusseren einschichtigen
Zellbelag von einer inneren Füllungszellmasse unterscheiden. Die Längs-
achsen der Tentakelanlagen stehen senkrecht auf der Symmetrieebene
der Knospe, die Tentakeln stehen also in zwei bilaterel symmetrisch
angeordneten Beihen einander gegenüber, wie aus Fig. 25 A und dem
Querschnitte Fig. 22 deutlich zu ersehen.

Dass zunächst nur wenige Tentakeln sich anlegen und neue dann
erst allmälig hinzutreten, wie Smitt und Claparede gesehen haben
wollen, das habe ich nicht beobachten können. Ich sah stets, beim
ersten Auftreten von Tentakelanlagen, 16, 17, oder 18 Stück gleich-
zeitig erscheinen, nur kann man dieselben bei Betrachtung der Knospe
von oben in dem Stadium, wo sie sich anzulegen beginnen, nicht
sämmtlich sehen. Die Tentakelanlagen sind nämlich angeordnet, rings
um den ganzen Band, der durch die Spaltung des innern Zellsackes

80

an seiner oberen und vorderen Fläche entsteht. Eine Linie, die den
Mittelpunkt der Basen der sämmtlichen einzelnen Tentakeln verbindet,
ist also nicht einfach zusammengedrückt hufeisen- oder U-förmig, son-
dern die anscheinend freien Enden des Hufeisens krümmen sich aus
der Fläche des Hufeisens nach unten und schliessen hier zusammen :
die Anlagen der vordersten, am weitesten nach dem distalen Ende
der Polypidknospe gelegenen Tentakelanlagen kommen also unter
die weiter nach hinten zu entstehenden zu liegen und können von
oben nicht gesehen werden. Die Tentakelanlagen b auf Fig. 25, B
liegen nach unten von der Tentakelanlage c, und sind daher auf
Fig. 25, A nicht zu sehen , weil eben die Tentakelanlagen c sie ver-
decken.

Der äussere Zellsack hatte sich bis jetzt wenig verändert, nur war
er ein wenig spitzer und grösser geworden und seine zelligen Bestand-
teile halten sich abgeplattet und verkleinert. Jetzt beginnt er sich
faltenartig in die zwischen Anlage der Tentakelkerne und Darmtractus
bestehende Spalte einzusenken, die Falten der beiden Seiten verschmel-
zen miteinander und der untere hierdurch röhrenartig abgegliederte
den Darmtractus umschliessende Theil des äusseren Zellsackes wird
nun definitiv zum äusseren Epithelium des Darmtractus, während der
Best die Tentakelscheide allein bildet.

Die Mundöffnung liegt excentrisch in dem von dem oberen Theil
der_ beiden Seitentheile des inneren Zellsackcs gebildeten Trichter,
dessen Band von den Tentakelanlagen umgeben ist. Die vordersten
am meisten distal gelegenen Tentakeln sind bedeutend weiter von der
Mundöffnung entfernt, getrennt von ihr durch eine weite Fläche, auf
dieser erhebt sich an dem distalen Bande der Mundöffnung ein querer
Wulst (Fig. 26,/"). Er bildet die Abgrenzung des Oesophagus gegen
die Tentakelkrone und bildet sich, wie wir später sehen, zu einer Falle
aus, deren Lumen einen Theil des Bingkanales bildet, in den die Höh-
lung der Tentakeln mündet. Morphologisch entspricht dieser quere
Wulst vollkommen derjenigen Erhöhung auf der intratentaculären Lei-
beswand von Pedicellina, welche Allman als Epistom gedeutet hatte,
und der Baum zwischen ihr und der Basis der am meisten distal ge-
legenen Tentakeln der intratentaculären Leibeswand selbst. Ueber-
haupt gleicht eine Polypidknospe von Fl. membranacea auf diesem
Stadium ganz ungemein einer Pedicellina, die bilateral-symmetrische
Anordnung der Tentakeln, die intratentaculärc Fläche, der einfache
Darmtractus ohne Blindsack sind Züge, die wir bei ausgewachsenen
Thieren nur bei den Entoprocla finden, und auf einem noch Jüngern

81

Stadium mündet ja sogar auch der Darm innerhalb des Randes des-
jenigen Gebildes, das sich zur Tentakel kröne entwickeln soll. *)

Von dem Magen gliedert sich nun an seinem vorderen Ende ein
dünnwandiger Theil zunächst der Afteröffnung ab und erscheint als
Rectum (Taf. VI, Fig. 26 u. 27, 7?) . Während dieser Vorgänge nimmt
die ganze Polypidknospe an Grösse zu und der vordere dütenartige
Theil der Tentakelscheide wächst nach vorn. Auch die Tentakeln
wachsen in die Länge (Fig. 26.4). Die Spitzen der nach hinten und
seitlich von der Mundöffnung gelegenen Tentakeln bleiben noch gegen-
einander gerichtet, während die nach vorn von der Mundöffnung lie-
genden, ihre Längsachse bereits parallel der Symmetrieebene geordnet
haben. Diese rücken nun allmälig an die Mundöffnung und den letz-
tere am analen Rande abgrenzenden Wulst heran , das Homologon der
intratentaculären Leibeswand bei Pedicellina verschwindet, und allmä-
lig verliert die Tentakelkrone ihre zusammengedrückte Gestalt und
weitet sich zu einem rundlichen Becher aus, dessen Wandungen von
den Tentakeln gebildet werden, welche immer länger wachsen und ihre
Längsachsen, die zum Theil bis jetzt senkrecht auf der Symmetriebene
der Knospe gestanden hatten, parallel mit derselben richten (Taf. VI,
Fig. 27, B).

Bis zu dem in Fig. 25 abgebildeten Stadium lag die Polypidknospe
dicht an der Hinterwand des Zoöcium an, von da an beginne sie all-
inälig in der Symmetrieebene des Zoöcium vorzurücken. Ihr Hinler-
rand entfernt sich also von der Hinterwand des Zoöcium und es werden
ein Theil der Zellen der Endocyste (und zwar wie ich vermuthe ihrer
Spindelzelllage), welche der hinteren Seite der Polypidknospe anhin-
gen, ausgezogen zu spindelförmigen Fasern mit deutlichen in der Mitte
jeder Faser erkennbaren Kernen. Dies ist die Anlage des grossen Re-
traclors (Taf. VI, Fig. 26 und 27, m; Taf. V, Fig. 6,m).

Die Tentakelscheide wuchst, je mehr die Polypidknospe in dem
Zoöcium vorrückt, immer weiter nach vorn, bis sie die Stelle erreicht
hat, wo sie später durch die Mündung mit der Aussenwelt in Verbin-

-I) Man ist gewöhnlich geneigt, die hufeisenförmige Anordnung der Phylac-
tolaemententakeln als ein Zeichen der höheren Aushildung dieser Bryozoenabthei-
lung anzusehen. Die Art und Weise, wie die Tenlakelkrone sich bei unserem Thier
entwickelt, lässt diese Anschauung als etwas weniger berechtigt erscheinen. Die
definitive Anordnung der Tentakeln bei den Phylactolaemen ähnelt vielmehr der
Anordnungsweise der Tentakeln der Chilostomen in einem Jugendzustande. Indem
auf Taf. VI, Fig. 25, B abgebildeten Stadium kann man die Tentakeln auffassen als
geordnet in einer geschlossenen einmal nach innen eingebogenen Linie innerhalb
deren excentrisch der Mund liegt.

82

düng treten soll. — Hier verbreitert sie sich dann und geht in die Sub-
stanz der Endocyste über (Taf. V, Fig. 6, Tsch).

Ist das Wachsthum der Polypidknospe ohngefähr bis zu dem Sta-
dium gelangt, welches auf Taf. VI, Fig. 24 abgebildet ist, so haben ihre
Dimensionen so zugenommen, dass nun die grosse Curvatur des Darm-
tractus an die Endocyste der Unterflache des Zoöcium zu liegen kommt,
und es beginnt dort, wo das äussere Epithel des Magens die Spindel-
zellschicht der Endocyste berührt, eine Verwachsung dieser beiden
Schichten. Rückt nun das Polypid weiter vor, so wird ein Theil der
Spindelzellschicht, der zunächst mit dem Magen verwachsen ist, von
der Epithelzelllage der Endocyste abgehoben, bleibt aber an seinen
Rändern durch Ausläufer noch mit dem übrigen Theil der Spindelzell-
schicht in Verbindung. Es ist dies die Anlage der Funicularplatte.

Alle Theile des Polypids sind nun so ziemlich angelegt und erhal-
ten durch ein einfaches weiteres Wachsthum ihre definitive oben be-
schriebene Gestalt (Taf. V, Fig. 7 u. 8).

Die Längsachsen der Tentakeln lagern sich nun parallel der Längs-
achse des Zoöcium und die endliche Differenzirung des eigentlichen
Magens in einen Pylor- und Gardialtheil nebst Blindsack, erfolgt durch
das Auftreten des letzteren als einer zunächst kleinen, dann aber immer
mehr sich streckenden Aussackung des mittleren Theiles des Magens,
welche sich bald seitlich von der Symmetrieebene des Zoöcium lagert
(Fig. 7 u. 8, st) .

Es bleibt noch übrig zu besprechen die Entstehung der Parie-
lalmuskeln, der Pa r ieto vagina lmuskeln , der Parieto-
vaginalbänder und des Deckelapparates.

Die Parietalmuskeln treten verhältnissmässig ziemlich spät
auf. Erst wenn ein Zoöcium ohngefähr das auf Taf. II, Fig. 8 darge-
stellte Stadium erreicht hat, sehen wir sie plötzlich vorhanden, ohne
dass es gelungen wäre, ihre allmälige Bildung Schritt für Schritt zu
verfolgen. Anfangs sind sie weit zarter als später, zeigen aber stets
einen deutlichen Kern.

Ich bin geneigt sie zu betrachten als entstanden aus Elementen der
Spindelzellschicht der Endocyste, welche sich selbstständig entwickelt
und an ihrem mittleren Theile von der Endocyste abgehoben haben,
während ihre Endpunkte in Verbindung mit derselben blieben. Neh-
men wir an, dass ursprünglich das eine Fnde der eine Parietalmuskel-
faser bildenden Spindelzelle an der Endocyste der Oberseite des
Zoöcium lag, das andere aber in der Endocyste einer Seitenfläche, so
würden wir durch einen Vorgang, wie ich ihn so eben andeutete,
wirklich Muskelfasern erhalten, welche von Wand zu Wand verlaufend,

83

den Hohlraum des Zoöcium quer durchsetzen. Aehnlich denke ich mir
die Entstehung der Parietovaginalmuskeln und der Parieto-
vagialbänder. Letztere erscheinen schon auf einer früheren Stufe
der Entwicklung als schmale bandartige , aus spindelförmigen Ele-
menten bestehende Ausläufer der Tentakelscheide (Taf. V, Fig. 7 u.

Der Deckelapparat beginnt sich zu bilden, wenn die Tentakel-
scheide, welche entsprechend der in ihr vorgehenden Ausbildung der
Tentakeln sich zu einem geräumigen Sacke ausgeweitet hat, mit ihrem
Vorderende bis zu ihrer definitiven Ansatzstelle vorgerückt ist. Der
vordere Theil der Tentakelscheide erscheint alsdann als eine solide,
flach ausgebreitete, mehrschichtige Zellmasse (Taf. V, Fig. 7, sc'), deren
vorderer Rand von einer in der Substanz der Cuticula sich zeigenden
feinen halbmondförmigen Linie begrenzt wird. Sie setzt sich durch
einen scharfen Rand. sc" gegen den hohlen Theil der Tentakelscheide
ab. An den Enden der verdickten Linie op zeigen sich stärkere Zellen-
sammlungen x, an welche sich die nun plötzlich auftretenden Deckel-
muskeln ansetzen. Ich glaube mir nun die Bildungsweise der Mün-
dung, so vorstellen zu dürfen, dass dieselbe entstehe durch eine hori-
zontale Spaltung des mittleren Theiles der compacten Zellmasse und
eine Resorption der Substanz der Cuticula längs der halbmondförmigen
Linie Op. Hierdurch bildet sich eine horizontal liegende Einstülpung
der Wandung des Zoöcium, welche durch einen unterhalb des Deckels
liegenden Spalt von aussen zugänglich ist. Die zelligen Wandungen
dieser Einstülpung secerniren eine ungemein feine Cuticula, welche
bald an den Rändern der Spalte in Verbindung tritt mit der Cuticula
der Oberseite des Zoöcium. Die Wände dieser Einstülpung liegen vor-
läufig noch dicht auf einander und ihr Hohlraum ist auf diesem Stadium
noch durch eine Scheidewand (sc") getrennt von der Höhlung der Ten-
takelscheide. Die Zellensammlungen sc stellen dar die Matrix für die
beiden an den Enden der verdickten Linie Op auftretenden Einstülpun-
gen der Ectocyste, welche die nach innen in das Lumen des Zoöcium
vorspringenden Enden des Deckelapparales bilden. Rei weiterer Ver-
grösserung der Tentakelscheide schwindet die Scheidewand x" zum
Theil und der Rand der so entstandenen Oeffnung wulstet sich zum
Diaphragmakegel auf.

Dass der Durchbruch der Mündung wirklich in der eben beschrie-
benen Weise vor sich gehl, davon habe ich mich im Detail allerdings
nicht bei Fl. membranacea, sondern bei einer anderen hierzu geeigne-
teren Bryozoe, bei Alcyonidium hispidum überzeugt.

Ueber die Art und Weise, wie die einzelnen Zellen der Ursprung-

84

lieh in allen ihren Theilen gleichmassig gebildeten inneren Zellschicht
der Polypidknospe zu den so different gestalteten Epithel- und Wim-
perepithelzellen der Tentakeln und des Darmtractus sich ausbilden,
darüber kann ich keine näheren Angaben machen. Die homogene La-
melle, welche die Stütze der Wandungen der Tentakeln und des Darm-
tractus bildet, betrachte ich als eine Art Sekret, entstanden zwischen
den beiden ursprünglichen Zellschichten der Polypidknospe.

Die eben gegebene Darstellung der Entstehung des Polypids in
dem Zoöcium stimmt in den allgemeinen morphologischen Zügen ziem-
lich genau überein mit der SaiiTT'schen Schilderung dieser Vorgänge1),
so wie auch mit Claparede's 2) Darstellung desselben Vorganges bei
Scrupoccllaria und Bugula. Ich kann aber nicht mit CaparEde die Ten-
tukelscheide als eine einfache Einstülpung der Endocysle des Zoöcium
nach innen und die Anlage der Polypidknospe als eine einfache Blase
auffassen. Es ist dieselbe, sowie sie zur Blase wird, eine zweischich-
tige Blase und die Tentakelscheide tritt erst sehr spät in Verbindung
mit dem Theil der Endocyste des Zoöcium als dessen Einstülpung nach
innen sie beim ausgebildeten Thiere erscheint.

Das Polypid, dessen Entwicklung innerhalb des Zoöcium wir
eben verfolgt haben, ist aber kein dauernder Insasse desselben, dessen
Lebensdauer übereinstimmt mit der Lebensdauer des Zoöcium. Wir
linden über den ganzen Stock kleinere Gruppen fertig ausgebildeter
Zoöcien zerstreut, welche ihre Polypide verloren haben und anstatt
derselben nur die sogenannten »dunklen oder braunen Körper« ver-
schiedener englischer Autoren, die »Keimkapseln« Smitt's enthalten.
Diese Thatsache ist für eine grosse Anzahl von Chilostomen und Cteno-
slomen längst bekannt. Claparede bemerkt sehr richtig, dass aber die
Zoöcien, welche keine Polypide mehr enthalten, durchaus nicht abge-
storben seien, das beweist schon der Umstand, dass sie, wie wir gleich
sehen werden, durch eine neue Knospung ihrer Endocyste ein neues
Polypid in sich erzeugen können. Abgestorben sind dagegen die ur-
sprünglich in ihnen, als sie noch Knospen waren, gebildeten Polypide,
nicht resorbirt. Smitt hat den Vorgang des Absterbens der Polypide
völlig richtig erkannt und auch abgebildet, leider ist seine Beschrei-
bung des Vorgangs aber zu kurz und namentlich seine Abbildungen zu
klein gewesen, als dass sie einen völlig überzeugenden Eindruck ge-
macht hätten. Ich will daher ein wenig näher auf die Sache eingehen.

Das Zoöcium A auf Taf. V, Fig. \ enthält ein völlig normal gebil-

1) Öfvers. af K. Vet. Akad. Förhandl. 1865. No. 1.

2) Zcitschr. I. wiss. Zool. Vol. XXI. p. 114 u. ff.

85

detes Polypid, auf der Höhe seiner Entwicklung. Das Zoöcium B zeigt
dagegen ein Polypid , an welchem sich bereits die ersten Spuren des
künftigen Zerfalls zeigen ; dasselbe ist ganz ungewöhnlich tief in sein
Zoöcium zurückgezogen, dies Oesophagus berührt die Hinterwand des
Zoöcium und die grossen Retractorenfasern sind zu ganz kurzen und
dicken Fasern zusammengeschrumpft. Die Seitenstränge sind th eil weise
zerstört und die Zellpfropfen der Rosettenplatten haben sich an einigen
Stellen nach innen mit einer homogenen Lamelle bekleidet und sich so
als gesonderte Polster abgeschlossen (rspl).

Das Zoöcium C zeigt den Zerfall des Polypids bereits viel weiter
fortgeschritten. Die Tentakelkrone ist hier vollkommen verschwunden,
desgleichen der Oesophagus, die Tentakelscheide erscheint nur noch als
ein strangartiger Anhang eines zweigelapplen Sackes, dessen linker
Lappen, wie man leicht erkennt, dem Cardialtheile, der rechte Lappen
hingegen dem Rlindsacke des Magens entspricht. Derselbe wird be-
grenzt von einer festen homogenen Membran, welche ich als aus der
homogenen Stützlamelle durch Verdickung entstanden betrachte, und
enthält die in der Auflösung begriffenen Reste der Zellauskleidung des
Magens, sammt den in ihnen enthaltenen braunen Pigmenten. Er wird
festgehalten an einer bestimmten Stelle des Zoöcium durch die Funicu-
larplatte, welche durchaus nicht der Auflösung anheim gefallen ist,
sondern sich vielmehr weiter ausgebildet und verzweigt zu haben
scheint.

In dem Zoöcium D ist das Polypid zusammengeschrumpft zu einem
von einer festen (chitinösen?) Hülle umgebenen Körper, der als letzte
Spur seiner frühern Rildung eine schwache'Zweilappung zeigt. Sein
Inhalt besteht aus einer feinkörnigen, unorganisirten. Masse. Zwischen
der Form, welche der » braune Körper« in dem Zoöcium C zeigt bis zu
dem in dem Zoöcium D kann man in den polypidlosen Zoöcien eines
Stockes alle möglichen Uebergänge und Variationen finden (Taf. W,
Fig. 2, 3, 4, a). Auf Taf. V, Fig. 10 ist ein solcher Körper stärker
vergrössert abgebildet. Wir sehen in seinem Inneren eine merkwürdige
Zeichnung, die an die Zeichnung einer Diatomeenschale erinnert,
und wirklich ist es auch eine. Ich habe mich auf das evidenteste
überzeugt, dass die meisten »dunklen Körper« bei unserer Species
Reste der zuletzt von den Polypiden aufgenommenen Nahrung enthal-
ten. Ich habe nicht nur Diatomeenschalen , sondern auch Radiolarien-
gerüste, Nesselkapseln, Spongiennadeln u. s. w. in ihnen gefunden.
Dieser letztere Umstand beweist klar und deutlich , dass wir es hier
wirklich in den »braunen Körpern« mit einem Producte des Zerfalls
der Polypide zu thun haben. Ich kann also für unsere Species die

7

86

Ansicht ClaparEde's, die braunen Körper seien »Ansammlungen eines
Secrets, die sich mit einer feinen Membran umgeben«, nicht theilen,
und glaube auch nicht, dass dieselbe sich für andere Species als richtig
erweisen wird. Dagegen kann ich mit Claparede auf das völligste
übereinstimmen in seiner Verwerfung der SMnr'schen Ansicht, die
braunen Körper seien »groddkapslar«, »Keimkapseln« aus denen bei
manchen Species die jungen Polypidknospen entständen, welche man
so häufig zugleich mit den braunen Körpern in den völlig ausgebildeten
Zoöcien trifft, bei anderen dagegen sogar Eier. Die CxAPAREDE'sche
Widerlegung und Kritik der SiMTT'schen Keimkapsel - Theorie *) ist
so ausführlich, dass ich auf eine solche mich hier nicht einzulassen
brauche, und sollte ja noch ein Zweifel erhoben werden können gegen
die Kraft der.CLAPARfeDE'schen Argumente, so muss der Umstand, dass
bei Fl. membranacea in sehr vielen Fällen fremde kieselige oder kalkige
Körper in diesen »Keimkapseln« liegen, diesen Zweifel gründlich be-
seitigen.

Die »Keimkapseln« oder »braunen Körper« entstehen bei Fl. mem-
branacea durch den Zerfall der Polypide und eine Art Encyslirung des
grösseren Theiles der Zerfallsproducte.

Die Zoöcien verlieren also zu Zeiten die anfänglich von ihnen durch
Knospung erzeugten Polypide, und es treten alsdann in ihnen Gebilde
auf, die man bis vor kurzem allgemein als Polypidknospen ansah, als
die Anlage eines neuen Polypides, welches in dem leergewordenen
Zoöcium die Stelle des ursprünglichen Polypides einnehmen sollte.

"Wie entstehen nun diese jungen neuen Polypidknospen? Smitt
nimmt an, wie sich schon aus dem Ebengesagten ergiebt, dieselben
entstünden aus den Keimkapseln. Diese Ansicht ist von Claparede
widerlegt worden, merkwürdiger Weise erklärt aber dieser so genaue
Forscher das Vorhandensein dieser neuen jungen Polypidknospen
auf eine Art und Weise , welche meiner Ansicht nach ebensowenig
eine Bestätigung finden kann, als die von ihm beseitigte SiviiTT'sche
Theorie, zum wenigsten kann ich für Fl. membranacea (und für Alcyo-
nidium hispidum) diese Ansicht nicht theilen.

Claparede glaubt nämlich — im Anschluss an seine Annahme die
»braunen Körper« seien ein Secret — diejenigen Gebilde, welche
Grant, Farre und Smitt für junge Polypidknospen gehalten haben,
seien die Producte der regressiven Metamorphose der ursprünglich in
den Zoöcien enthalten gewesenen Polypide. Seiner Meinung nach
wurden die genannten Forscher »dadurch irre geleitet, dass der sich

1) Zeitschr. f. wiss. Zool. XXI. p. U7.

rückbildende Nahruiigsschlauch die gleichen Stadien durchläuft wie
eine neu sich bildende Endknospe (resp. deren Polypid) nur in entge-
gengesetzter Reihenfolge«. Schon aus theoretischen Gründen scheint
mir diese Ansicht wenig für sich zu haben. Ein Beispiel, dass irgend
ein Organismus, sei er nun ein ganzes Individuum oder nur ein Organ,
dadurch untergeht, dass er, nachdem er den Höhepunkt seiner Aus-
bildung nach Durchlaufung einer Reihe von Entwicklungsstadien er-
langt hat, nun wieder umkehrt und diese Entwicklungstadien in
umgekehrter Ordnung durchläuft, ist meines Wissens im ganzen Be-
reiche der organischen Welt nicht vorhanden.

Es ist wahr, dass man bei manchen Bryozoen nur sehr selten den
Polypid im Zerfall begriffen findet, während man sehr häufig junge
Knospen und braune Körper findet, dies kann für mich aber nur be-
weisen, dass der Vorgang de* Zerfalls der Polypiden bei diesen Spe-
cies sehr schnell vor sich geht, nicht, dass er nicht stattfindet. Für
Fl. membranacea habe ich aber alle möglichen Stadien des wirklichen
Zerfalles der Polypiden und seine Verwandlung in einen braunen Kör-
per beobachtet. Bei Alcyonidium hispidum endlich ist das wirkliche
Verhältniss noch viel klarer. Hier verlieren die einzelnen Zoöcien eben-
falls ihre Polypide sehr häufig durch Zerfall, lange aber ehe die Poly-
pide ihre charakteristische Form verloren haben und zu »braunen Kör-
pern« geworden sind, beginnt die Endocyste der Oberseite der Zoöcien
durch Knospung nach innen ein neues Polypid zu erzeugen. In ein
und demselben Zoöcium finden wir sehr häufig ein im Zerfall begriffe-
nes Polypid, das aber noch seine ursprüngliche Natur deutlich erkennen
lässt, zusammen mit einer jungen neuen Knospe, welche sich durch
nichts unterscheidet von den Polypidknospen in den Zoöcienknospen
am Rande des Stockes. Hier wird also das neue Polypid genau so wie
das alte durch eine Knospung der Endocyste des Zoöcium nach innen
erzeugt, und ganz dasselbe Verhältniss finden wir auch bei unserer
Species, bei Fl. membranacea.

Nur in einem Punkte ist das Auftreten der zweiten Polypidknospe
bei dieser Species verschieden von dem Auftreten der ersten in der
Zoöcienknospe. Während nämlich die erste Polypidknospe auftritt in dem
Winkel, den die Hinter wand der Knospe mit ihrer Oberwand bildet,
entsteht die zweite in dem fertigen Zoöcium in der Mitte der Oberwand.
Nun liegt in vielen Fällen auch der durch den Zerfall des Darmcanales
entstandene braune Körper in der Mitte des Zoöcium, dadurch kommen
junge Knospen und »brauner Körper« oft in nahe Berührung. Diese
nahe Berührung ist aber eine durchaus accidentelle und weist durch-
aus nicht auf eine Beziehung zwischen den beiden Gebilden hin. Auf

7*

88

Taf. V, Fig. 2 — 5 sind i völlig ausgebildete typische Zoöcien abgebildet,
welche ihre Polypide verloren haben und nun im Begriff sind, ein
neues zu knospen (Im). Die Knospe liegt, wie schon gesagt, bei allen
diesen ziemlich in der Mitte der Oberseite in grösserer oder geringerer
Nähe des braunen Körpers. Die Polypidknospe in der Figur 2 erscheint
als ein einfacher Zellhaufen , an dem sich die äusseren Zellen eben zu
einer zusammenhängenden Schicht zu ordnen beginnen, in Figur 3 hat
sich bereits der innere und der äussere Zellsack gebildet. In Figur 4
zeigt die Knospe bereits Tentakeln und Tentakelscheide (Tsch), wäh-
rend der braune Körper (a) noch sehr gross ist und auch die grossen
Retracloren [m) des früheren Polypides noch deutlich erkennbar sind,
und in Fig. 5 ist das junge Polypid bereits in allen seinen wesentlichen
Zügen entwickelt und die Tentakelscheide ist in Verbindung getreten
mit der früheren Mündung. Das letztere scheint übrigens nicht immer
der Fall zu sein. In Fig. 4 scheint sich bei op' ein neuer Deckelappa-
rat, eine neue Mündung zu entwickeln für das junge Polypid. Diese
Neubildung des Deckelapparates habe ich übrigens nur einmal, eben
an dem abgebildeten Zoöcium beobachtet. Beiläufig sei hier noch be-
merkt, dass das Auftreten eines Deckelapparates an der Zoöciumknospe
nicht eine Function — im mathematischen Sinne — des Auftretens des
Polypides in dem Zoöcium zu sein scheint. Ich habe einmal ein Zoö-
cium gefunden, welches kein Polypid und keinen »braunen Körper«
enthielt, überhaupt derartig abortirt war, dass es kaum wahrscheinlich
erscheint, es habe je ein Polypid besessen, welches aber einen rudi-
mentären Deckel besass. Derselbe erschien als eine an der Stelle, wo
sonst der Deckel sich befindet, erscheinende ungemein kurze, quere,
etwas gebogene Verdickung der Eclocyste, von deren Enden einige
wenige Muskelfäden entsprangen und sich an der Leibes wand jeder-
seits ansetzten. —

Ich muss also festhalten

1) dass die ausgewachsenen Polypide von Fl. membranacea häufig durch
wirklichen Zerfall, — nicht durch Besorption — zu Grunde gehen,
ohne dass dadurch die Lebensthätigkeit ihrer Zoöcien beeinträchtigt
würde;

2) dass die sogenannten »braunen Körper« oder »Keimkapseln« die
Producte des Zerfalls der Polypide, kein SecretderKndocyste, sind;

3) dass die »braunen Körper« nichts zu thun haben mit dem Auftreten
derjenigen Gebilde im Innern des Zoöcium , welche Smitt und die
älteren Forscher als neue kleine Polypidknospen, ClapaiuiDe dagegen
als Producte der regressiven Metamorphose des Polypids ansieht:

89

dass die fraglichen Gebilde wirklieh neue kleine Pol y pidknospen
sind, welche als nicht aus den »Keimkapseln« herrühren, sondern
durch eine Knospung der Zoöcienendocyste nach innen auf dieselbe
Weise entstanden sind, wie die ursprünglich in diesen Zoöcien vor-
handen gewesenen Polypide.

Erklärung der Abbildungen

Flustra membra nacea (Lin. Sol.).
Tafel IV.

Fig. 1 u. 2. 145/j. Halbschematische Abbildung eines der Symmetrieebene halbs-
ten Zoöcium mit seinem Polypid in Fig. 1 mit hervorgestülpter; Fig. 2 mit
eingezogener Tentakelkrone. Ec. Ectocyste. En. Endocyste. Sp. Stachel.
Op. Deckelfalte. T. Tentakeln. Tsch. Tentakelscheide. N. Ganglion.
Oes. Oesophagus. W. Bewimperte vordere Zone desselben. C. Cardial-
theil des Magens. St. Eigentlicher Magen. St1. Blindsack des Magens.
P. Pylortheil des Magens. R. Rectum. /}'. Letzter Abschnitt des Rectums.
RM. Grosser Retractor. Md. Mündung des Zoöcium. pvm. Parieto-
vaginalmuskeln. lig. pv. Parietovaginalbänder. pm. Parietalmuskeln.
opm. Deckelmuskeln, d. Vorderes Diaphragma der • Tentakelscheide.
Fl. Seitenstränge, x. Funicularplatte (Colonialnervensystem der übrigen
Autoren), rspl. Rosettenplatten.

Fig. 3. 22/i- Ein junger Stock ; die beiden primären Zoöcien sind durch einen
rothen Punkt, die sterilen Zoöcien durch rothe Kreuze bezeichnet; die
punktirten rothen Linien deuten die Reihenfolge an, in der die einzelnen
Zoöcien aus den primären und aus einander entstanden sind.
22/i- Ein Stück eines älteren Stockes, c u. f Thurmzoöcien.
22/t. Ein Stück des in starken Wachsthum begriffenen Randes eines
Stockes ; der Rand wird von Grossknospen gebildet.
22/t. Ein Stück des Randes eines Stockes, der sein Wachsthum einge-
stellt hat.

Ein Thurmzoöcium. A. von der Seite gesehen ; B. seine Umrisse von
oben.

22/i-

die von ihnen ausgehenden Knospen an.

Tafel V.

Fig. 1. im/l. Eine Gruppe von 4 Zoöcien, von unten gesehen. In dem Zoöcium
A ist das Polypid auf dem Höhenpunkte seiner Entwicklung. Die Buch-
staben haben dieselbe Bedeutung wie bei Fig. 1 auf Taf. I. m. Sphincter

Fig.

4.

Fig.

5.

Fig.

6.

Fig.

7.

Fig.

8.

00

der Tentakelscheide ; n. Längszeichnung des Oesophagus, ausgehend
von dem Ganglion JV. Im Zoöeium B ist der Polypid ungewöhnlich weit
zurückgezogen und beginnt abzusterben. ml. Längsmuskeln der Ten-
takelscheide, welche in die Parietovaginalmuskeln übertreten. Im
Zoöeium C hat sich das Polypid in einen grossen »braunen Körper« ver-
wandelt [a). Im Zoöeium D ist derselbe zu einem kleinen Klumpen
zusammengeschrumpft.

Fig. 2. 100/j. Ein völlig erwachsenes Zoöeium , welches sein Polypid verloren
hat und durch Knospung seiner Endocyste nach innen ein neues zu er-
zeugen beginnt. Kn. Junge Zoöcienknospe. Op. Deckel. Das Ganze von
oben gesehen.

Fig. 3. l<x>/i. Ein ähnliches Zoöeium von unten gesehen. Kn. Weiter vor-
geschrittene neue Polypidknospe. a. »Brauner Körper«.

Fig. 4. 100/i. Ein ähnliches Zoöeium von oben gesehen. Die neue Polypid-
knospe kn ist noch weiter vorgeschritten. Op1. Zweiter, sich neu bilden-
der Deckel, y. Zwei kleine warzenartige Auftreibungen der Ectocyste.
k. Körnerhaufen der Endocyste. x. Leistenartige Verdickung der Ecto-
cyste, bezeichnend die Ansatzlinie der Parietalmuskeln.

Fig. 5. l00/i. Ein ähnliches Zoöeium von unten gesehen. Polypidknospe noch
weiter entwickelt.

Figg. 6. 7. 8. 10%. 3 junge Cystidknospen mit Polypidknospen. Fig. 6 zeigt
die jüngste, Fig. 8 die älteste, sp. Stachel, m. Grosse Retractoren.
st. Blindsack des Magens. Op. Anlage des Randes der Deckelfälte.
x. Matrix der in das Zoöeium vorspringenden Ecken der Deckelfalte.
xl. Verdickung der Endocyste, in welcher sich die Zoöcienmündung an-
legt. x2. Grenze derselben gegen die Höhlung der Tentakelscheide.
opm. Deckelmuskeln, lig. pv. Parietovaginalbänder.

Fig. 9. 100/i. Ein ausgewachsenes Zoöeium von unten gesehen, das Polypid ist
hervorgeslreckt , so dass man innerhalb des Zoöeium nur Magen und
Rectum erblickt. rspl. Rosettenplatten mit ihren Zellpfröpfchen.
/'/. Seitenstränge, fpl. Funicularplatte. a. Längsstränge der Spindelzell-
schicht der Unterfläche der Endocyste.

Fig. 10. 200/j Ein brauner Körper, in dessen Inneren Reste der zuletzt von dem
Polypid verschluckten Nahrung sich vorfinden.

Fig. 11. 145/i- Verdickter Theil der Deckelfalte der Ectocyste (Deckel).

Fig. 12. 57/i- Ein junges Zoöeium , an dessen vorderem Rande sich eine Knospe
durch die Falte abschnürt.

Tafel VI.

Die Erklärung der Bedeutung der einzelnen Buchstaben findet sich im Text.

Fig. 1. 200/j. Vordertheil des Oesophagus und Basaltheil der Tentakelkrone mit

Nervencentrum (2V) von Flustra foliacea.
Fig. 2. 200/j. Ausgewachsener, aber noch nicht verkalkter Stachel.
Fig. 3. 57/i- Halbschematische Darstellung des Kalkskeletts eines normalen

Zoöeium nebst einem Theile der Skelette von 4 anliegenden Zoöcien.
Fig. 4. 570/t. Eine Rosettenplatte.

91

Fig. 5. 100/i. QuerschnitUdurch den vorderen Tbeil einer Grossknospe.

Fig. 6. 570/i- Körnerhaufen der Endocyste.

Fig. 7. bl0/i. Zellen des inneren Epitheliums des Pylortheiles des Magens.

Fig. 8. 570/i. Desgleichen aus dem Cardialtheile des Magens.

Fig. 9. 145/t. Querschnitt durch den Oesophagus.

Fig. 40. 18004. Querschnitt eines Tentakels.

Fig. 11. im>/i. Ein Stück einer quergestreiften Muskelfaser des grossen Retractors

mit Kern.
Fig. 12. 570/,. Ein Stück Funicularplatte.

Fig. 13. 57o/!. Zellschicht der Endocyste am hinteren Theile einer Grossknospe.
Fig. 14. 570/[. Desgleichen am vordersten Theile.
Fig. 15. 570/!. Querschnitt der Leiheswand eines Zoöcium am mittleren Theile

einer Grossknospe parallel ihrer Längsachse.
Fig. 16. 57o/i. Netzförmige Endocyste einer älteren Knospe.
Fig. 17. ^o/i. Endocyste der Unterseite einer älteren Cystidknospe von aussen

gesehen.
Fig. 18. 57o/t. Querschnitt durch die Unterseite der Leibeswand einer älteren

Knospe parallel ihrer Längsachse.
Figg. 19. 20. 57%. 2 Stücke der Seitenstiän^c.
Figg. 21. 22. 450/i. Querschnitte durch 2 Polypidknospen,
Figg. 23. 24. 25. 26. 27. 145/i. Entwicklung einer Polypidknospe. A. Ansicht

von oben; B. Seitenansicht.

IV.

Ueber die Morphologie der Bryozoen.

. ... les pensöes, les raisonnemeiits, et les explications
dont on trouvera l'exposö dans cet ouvrage, ne devront
etre conside>ös que comme de simples opinions que je
propose. dans l'intention d'avertir de ce qui me parait
etre, et de ce qui pourrait effectivement avoir lieu.c

Lamarck, Philosophie zoologique I. p. XXIII.

Im Grossen und Ganzen kann man die augenblicklich bei den
meisten Zoologen herrschende Ansicht über die Morphologie der Bryo-
zoen und besonders der Bryozoa ectoprocta, von welchen letzteren hier
zunächst ausschliesslich die Bede sein soll, ausdrücken in dem Salze :
»Die Bryozoen bilden Thierstöcke ; die diese zusammensetzenden ein-
zelnen Individuen sind in vielen Fällen polymorph.«

Noch vor kurzer Zeit würde diese Definition ganz im Allgemeinen
für alle Bryozoen gültig gewesen sein, denn auch mehrere Arten der
Bryozoa ectoprocta bilden Thierstöcke ; die Untersuchungen von Kefer-
stein, Claparede und Kowalewsky haben uns aber belehrt, dass es in
dieser Abtheilung auch Arten giebt, deren einzelne Individuen als
solche leben und nicht zu Thierstöcken zusammentreten. Diese erzeu-
gen zwar auch neue Individuen durch Knospung; diese Knospen blei-
ben aber nicht im Zusammenhange mit dem Mutterthiere , sondern
fallen ab und führen nun getrennt ein selbstständiges Leben. Diese
Arten fasst man jetzt in die Gattung Loxosoma Keferst. zusammen
und sieht gewöhnlich das Verhältniss, in dem diese Gattung zu den
übrigen Bryozoen steht, als ähnlich an demjenigen, in welchem eine
Süsswasser-Hydra zu einer beliebigen Campanularie steht.

Nur ein Forscher theilt augenblicklich diese Ansicht nicht; es ist
Haeckel. {) Dieser sieht die Bryozoen grösstenteils nicht als Thier-
stöcke, sondern als »Buschpersonen« an. Nur die sogenannten Bryozoa
arliculata betrachtet er als wirkliche Thierstöcke. Auch Haeckel sieht
selbstverständlich* die Bryozoenstöcke als einen Complex von Einzel-
wesen an, welcher durch die Knospung eines primären, auf geschlecht-
lichem Wege erzeugten Einzelwesen entstanden sind, also mit Ehrenberg

1) Haeckel »generelle Morphologie«. Vol. I. p. 324, 323, 328.

93

zureden als einen natürlichen Stammbaum ; dagegen hält er die Einzel-
wesen, welche diesen Stammbaum bilden und als welche er ansieht
das einzelne Zoöcium sammt seinem Polypid nicht für äquivalent den
Einzelwesen z. B. eines Campanularienslockes, er hält sie nur für In-
dividuen vierter Ordnung, nicht für Individuen fünfler Ordnung, sieht
daher den ganzen Bryozoenstock als ein einziges Individuum 5. Ord-
nung an, als eine »Person«. Ein ungegliederter Bryozoenstock ist also
z. B. morphologisch gleichwertig einer einzigen Annelide und die ihn
zusammensetzenden Einzelwesen je einem Annelidensegmente. Bei
einem gegliederten Bryozoenstocke dagegen sieht er schon jedes einzelne
Astglied als ein Individuum 5. Ordnung, als eine »Person« an, der
ganze Stock ist ihm daher ein wirklicher Thierstock, eine Corme. Diese
HAECKEL'sche Ansicht näher zu discutiren erscheint hier nicht möglich,
da zugleich eine Kritik seiner ganzen Biontentheorie damit verbunden
werden müsste. Indessen zeigt gerade der Umstand , dass er durch
dieselbe genöthigt wird, den gegliederten Bryozoenstock in eine andere
Individuenordnung zu stellen, als den ungegliederten, recht deutlich,
wie künstlich das ganze Gebäude ist. Für unsere Zwecke ist es voll-
kommen gleichgültig, ob wir das Einzelwesen des Bryozoenstockes als
ein Individuum 4. oder 5. Ordnung ansehen ; es genügt uns, hier zu
constaliren, dass Haeckel zu denjenigen Forschern gehört, welche als
Einzelwesen des Bryozoenstockes das Zoöcium als Polypid ansehen.

Die im Anfang charakterisirte herrschende Ansicht über die Mor-
phologie der Bryozoen hat sich sehr langsam entwickelt, zugleich mit
dem Begriffe des „Thierstockes und des Polymorphismus. Die einzelnen
Phasen dieser Entwicklung sind ziemlich schwer zu verfolgen und zwar
deshalb , weil die Bryozoen erst sehr spät als eine besondere Ciasse
von den übrigen »Polypen« abgetrennt worden sind und ihr von dem
Schema der übrigen Thierstöcke mannigfach abweichender Bau, zumal
bei der unvollkommenen Erkeuntniss Organisation der Einzelwesen,
den altern Forschern stets ein gewisses Bäthsel geblieben ist.

Bekanntlich waren es hauptsächlich Peysonel und Jussieu, welche
die bis zu ihrer Zeit zu den Pflanzen gerechneten »Zoophyten« von
diesen entfernten und ihre thierische Natur nachwiesen. Von dieser
Zeit an finden wir drei verschiedene Ansichten über die Morphologie
des Zoophytenstockes : einmal (und zwar ist dies die verbreitetste An-
sicht) werden die Zoophyten als wahre Thiere, als ein Complex thieri-
scher Einzelindividuen angesehen und die sogenannten Polyparien, die
festen Gerüste derselben als eine Art Schale, zu welchen die einzelnen
Polypen in demselben Verhältnisse stehen, wie die Mollusken zu ihren
Schalen, also den damaligen Ansichten entsprechend, als Bewohner der

94

Polyparien. Das Verhältniss zwischen Polyp und Polyparium wird also
als völlig gleich demjenigen aufgefasst, in welchem wir jetzt einen
tubicolen Wurm zu seiner Röhre stehend uns denken. Die geschlecht-
liche Vermehrung wird bei dieser Auffassung von dem Wachsthuin
durch Knospung gar nicht scharf getrennt; man nimmt an, dass inner-
halb des Stockes sich Knospen »gemmae« bilden, welche theils in der
Substanz des Thierstockes liegen bleiben oder sich seiner Aussenflächc
direct anlegen — dann vergrössert sich der Stock — oder sich von ihm
trennen und nun neue Stöcke auf die erstere Art durch Erzeugung von
mit ihnen in Zusammenhang bleibenden Knospen bilden.

Dieser Ansicht steht eine zweite gegenüber, die hauptsächlich von
Pallas und Linne vertreten wird. Diese wird gewöhnlich als ein Rück-
schritt .angesehen. Die Zoophylen werden als ein Mittelding zwischen
Thier und Pflanze betrachtet, nur die äussersten Enden der Aesle, die
Polypenköpfe, sollen wirkliche Thicre sein, die Stämme dagegen Pflan-
zen, weil äie nach Art der Pflanzen wachsen. Die Art und Weise, in
welcher diese berühmten Forscher ihre Auffassungsweise ausdrücken,
ist unsern jetzigen Ansichten nach sicherlich eine höchst unglückliche,
ich glaube jedoch, dass die Auffassungs weise selbst ein grosser Fort-
schritt war. Pallas besonders will dadurch sicher weiter Nichts aus-
drücken, als dass man die Polyparien nicht ansehen darf als die blossen
Wohnungen der Polypen, sondern als integrirende Lcibestheile dersel-
ben. Er hat erkannt, dass das Wachsthum der Polypenstöcke ein an-
deres ist, als das der übrigen Thiere, dass sie wirklich knospen und,
da man die Fähigkeit der Knospung damals lediglich den Pflanzen zu-
schrieb, so wird er naturgemässer Weise dahin geführt, die Polyparien
als Pflanzen anzusehen. Dies tritt besonders an der folgenden Stelle 1)
hervor: »hanc meridiano sole clariorem, in plerisquc zoophytis indo-
lem (d. h. die in intermediäre Natur der Zoophyten zwischen Thier
und Pflanzen) in eorum quibusdam non agnoscere nee Reaumurius nee
sagacissimus Ellisius nequiverunt; sie enim prior pro vegetante animali
Tubulariam gelatinosam aquarum dulcium descripsit, et alter disserte
dicit Sertularias non esse cellulas et domicilia, sed exuvias, cutem,
zoophyti.«

Eine dritte, höchst eigenthümliche Ansicht ist die von Schweigger.
Dieser sieht die Korallen und mit ihnen auch die Flustren, Cellularien
u. s. w. nicht als einen Complex von Einzelthieren an, sondern be-
trachtet den ganzen Stock als ein einziges Individuum mit vielen Mund-
öffnungen.

1) Pallas, »Elenchus Zoophytorum« p. 20.

95

Diese so sehr verschiedenen Ansichten über die Natur der Thier-
stöcke bestanden eine geraume Zeit neben einander und ziemlich
langsam entwickelten sich die Ansichten über die Morphologie der
einzelnen Abtheilungen der Bryozocn , welche man noch nicht als
eine Zusammengehörige Classe aufzufassen geneigt war, innerhalb
derselben.

Eigentlich sind es nur die grösseren, mit festeren Gerüsten ver-
sehenen marinen Formen, über deren Morphologie wir einige Andeu-
dungen finden. Auch bei diesen Thieren wurden die Polypide stets als
die eigentlichen Einzelthiere angesehen , welche in dem Stocke nur
wohnen und mit ihren Wohnungen in gar keiner oder doch nur sehr
loser Verbindung stehen. Baste« und Jussieu wollten beide beobachte
haben , dass die Polypide der Flustren ihre Gehäuse willkürlich ver-
lassen. ') Lamarck sagt (hisloire naturelle des animaux sans vertebres
II, p. 73) in Betreff der »polypes ä polypier«, in welche Abtheilung
er die meisten Bryozoen rechnet: »Le polypier est lout ä fait dislinct
des animaux qu'il contient, comme le guepier Test des guepes qui l'ha-
bitent.« Ja derselbe Forscher ging noch viel weiter; er sagt über die
Flustren 1, c. p. 154: »11 parait que les polypes de ces polypiers
ne communiquent point les uns avec les aulres , n'ont point de
corps commun, distinet de celui des individus , et ne constituent
point des animaux composes.« Seine Ansicht, wie er sich die Entste-
hung der netzartigen Flustrenslöcke denkt, finden wir 1. c. p. 156:
»On a observe sur les cellules des Flustres, de petites bulles (so be-
zeichnet der Verfasser offenbar die Ooecien) qui paraissent etre les
vesicules gemmiföres de ces polypes. Ces bulles, apres s'etre detachees,
tombent sans doute sur le plan de position ä cote des autres cellules«;
er sieht also die Flustren und überhaupt die krustenförmig ausgebrei-
teten Bryozoenstöcke als ein ganz zufälliges organisch nicht zusammen-
hängendes Aggregat von Einzelthieren (den Polypiden) mit ihren Scha-
len (den Zoöcien) an. Die Cristatellen , Alcyonellen , Serialarien und
seine Cellarien (eine Anzahl von chilostomen und ctenostomen Bryo-
zoen-Gattungen nebst einigen Hydroidpolypen umfassend) sieht er da-
gegen als wirklich zusammengesetzte Thiere an.

Die eben geschilderten morphologschen Auffassungen sind gänz-
lich incommensurabel mit unseren jetzigen wissenschaftlichen Ansichten.

1) Schon Grant vermuthet sehr richtig, dass diese Beobachtung so zu deuten
ist, dass diese beiden Forscher, die an den Wänden der Gefässe aus den schwär-
menden Larven der Flustren sich entwickelnden jungen Thiere für Polypide ange-
sehen haben, welche ihre Zoöcien verlassen und sich dort festgesetzt haben,

96

Grant l) war es vorbehalten den Grund zu legen zu einer richtigeren
Würdigung und der Morphologie dieser Thierclasse. Er fasst das Zoö-
cium als einen integrirenden Theil des Bryozoenorganismus auf; er
kennt die Zusammensetzung desselben aus einer weicheren inneren
und einer härteren äusseren Schicht, nicht das Polypid allein fasst er
als das eigentliche Thier auf, sondern betrachtet dasselbe nur als den
Complex der Respirations- und Verdauungsorgane. Zoöcium -f- Po-
lypid bildet für ihn das Einzelthier des Stockes, dessen Wachsthum
durch Knospung er vollkommen richtig erkennt. Dieser Anschauungs-
weise, zu welcher sie übrigens meist ziemlich selbstständig kommen,
schliessen sich Farre 2) , Thompson 3) , Milne Edwards 4) und Ehrenberg 5)
an ; besonders die beiden letzteren vertreten diese Anschauung sehr
scharf und ihnen nebst Thompson verdanken wir ja auch die Feststel-
lung der Thatsache , dass die Bryozoen eine gesonderte Analöffnung
besitzen, sowie die hierauf gegründete Abtrennung der Bryozoen als
einer eigenen Classe. Zu dieser durch die eben erwähnten epoche-
machenden Arbeiten festgestellten Auffassungsweise bekannte sich 1851
auch Leuckart. Ihm, dem Schöpfer des Begriffes des Polymorphismus,
verdanken wir aber die wichtigste Erweiterung derselben, nämlich die
Feststellung der Thatsache, dass die Avicularien und Yibracularien der
Chiloslomen als zum Zweck der Hervorbringung abweichender Leistun-
gen abweichend entwickelte heteromorphe Individuen anzusehen sind,
gleichwertig den übrigen Einzelwesen des Stockes. fi) Diese Ansicht,
übrigens schon von van Beneden 7) , wenngleich undeutlich geahnt,
wurde auch von Alexander Braun in seiner Arbeit »das Individuum
der Pflanzen in seinem Verhältniss zur Species« 1853. p. 86 anerkannt
und vertheidigt, von Fritz Müller s) auf die Stammglieder der Vesicu-
lariaden ausgedehnt und auch von Smitt9) angenommen und erweitert.
Sie bildet einen integrirenden Theil unserer jetzigen morphologischen
Auffassungsweise der Bryozoen. Die durch die eben erwähnten neue-

1) The Edinburgh New Philos. Journal. 1827. p. 407.

2) Philosophical Transactions 1837. p. 387.

3) Zoological Researches and Illustr. 1830.

4) Annales des Sc. naturelles 1836. p. 5.

5) Beiträge z. physiol. Kenntniss d. Corallenlhiere im Allgem. u. bes. des
rothen Meeres. 1834.

6) Ueber den Polymorphismus d. Individuen oder die Erscheinungen d. Ar-
beitstheilung i. d/Natur. 1851. p. 17.

7) Recherche sur l'anatomie la physiologie et le developpement des bryozo-
aires qui habitent la cöte d'Ostende. Mem. de TAcd. de Belgique. XV11I. p. 22.

8) Troschel's Archiv f. Naturgesch. XXVI. 1860. p. 311.

9) Smitt Upsala Univ. Ärsskrift 1863.

97

ren Forscher begründete Anschauungsweise des Bryozoenstockes ist
wohl diejenige, welche augenblicklich noch unter den Zoologen die
grösste Anhängerzahl besitzt: »ihr zufolge ist — fassen wir sie kurz
zusammen — derBryozoenslock ein Complex von einzelnen Individuen,
welche durch Knospung mehr oder weniger direct hervorgegangen
sind aus einer auf geschlechtlichem Wege erzeugten frei schwimmen-
den Larve, welche sich festsetzte und in das primäre Einzelthier ver-
wandelte. Als Einzelindividuum wird angesehen das Zoöcium und
Polypid. Bei einzelnen Abtheilungen wird der Thierslock polymorph
und das Einzelthier tritt in diesem Falle ausser seiner typischen Ge-
stalt noch als Aricularium, Vibracularium, Ooecium, Stachel, Stammglied
oder Wurzelfaser auf. Das Polypid des normalen Einzelthieres wird
angesehen als der Complex der Respiralions- und Verdauungsorgane.
Auch kann eine unvollkommene Abgrenzung der Einzelindividuen
gegen einander vorkommen (z. B. bei Lophopus).« —

Dieser Ansicht steht eine zweite entgegen, die neueren Ursprungs
ist: Allmax, der classische Monograph der Süsswasserbryozoen, ist
ihr Vater.1)

Der Grundgedanken dieser zweiten Ansicht ist der, dass der Po-
lymorphismus der Individuen nicht eine Eigentümlichkeit einzelner
Abtheilungen der Bryozoen sei, sondern allen ohne Ausnahme zukomme.
Als Einzelthier des Stockes wird nicht aufgefasst Zoöcium -\- Polypid,
sondern Zoöcium und Polypid werden jedes für sich als ein besonderes
Individuum angesehen, das letztere als der durch Knospung entstan-
dene Descendent des ersteren. Allmax fasst diese Verhältnisse bei
den Süsswasserbryozoen noch etwas complicirter auf: ersieht den frei
schwimmenden, bewimperten Embryo als ein ungeschlechtliches Ein-
zelthier an, welches durch Knospung in seinem Innern ein anderes
Einzelthier, das Polypid, erzeugt. Ob er dieses Letztere als ein ge-
schlechtliches oder ein ungeschlechtliches Thier betrachten soll, darüber
ist er nicht ganz mit sich im Reinen, denn er ist unentschieden, ob er
den am vorderen Ende des Funiculus befindlichen Hoden als blosses
Organ des Polypids — er betrachtet den Funiculus als zum Polypid
gehörig — oder, als ein besonderes von dem Polypid durch Knospung
erzeugtes Individuum betrachten soll. Entscheidet man sich für die
erste Ansicht, so erscheint das Polypid als ein geschlechtliches und zwar
männliches Individuum, nimmt man dagegen die letztere an, so ist das
Polypid ein ungeschlechtliches, männliches Individuum, den Hoden
knospendes geschlechtloses Individuum. Das Ovarium sieht er mit

1) A Monograph of lue deshwaler Polyzoa. <S56. p. 41.

!)8

völliger Sicherheit als ein von dem aus dem frei schwimmenden Em-
bryo entstandenen ungeschlechtlichen Individuum durch Knospung
erzeugtes geschlechtliches weibliches Individuum an. Wir haben also
seiner Ansicht nach zwischen den folgenden beiden Auffassungen zu
wählen :

Embryo (ungeschlechtl.) Embryo (ungeschlechtl.)

Polypid (ungeschlechtl.) Ovarium $ Polypid <$ Ovarium $

Hoden <J

Beide Auffassungen stimmen darin überein, dass der Embryo, d. h.
das primäre Zoöcium und überhaupt die Zoöcien resp. bei den Species
mit verschmolzenen Zoöcien das Goenoecium und die durch Knospung
an ihm entstandenen Polypide als Einzelthiere angesehen werden. Ein
directer Beweis für die Berechtigung einer solchen Anschauungsweise
wird übrigens nicht beigebracht und die ganze Entwicklung der Bryo-
zoen als ein Generationswechsel betrachtet.

Dieser Ansicht schloss sich Leuckart bei Gelegenheit der Bespre-
chung der ALLMAN'schen Monographie 1 859 in seinem Jahresberichte J)
theilweise an , die offenbar extremen Ansichten Allman's mildernd.
Er betrachtet nur das Polypid und das Zoöcium als besondere Indivi-
duen, sieht dagegen den Eierstock und den Hoden als blosse Organe
an und vergleicht höchst (reffend das Verhältniss von Polypid und Zoö-
cium mit dem, in welchem der Scolex und die Blase bei einem Cysti-
cercus stehen.

Auch Sjiitt 2) , wenngleich mit einigen Beserven , ist nicht abge-
neigt, der ALLMAN'schen Ansicht sich anzuschliessen.

Beichert in seiner neuesten Arbeit3) bringt ohne von den Be-
strebungen seiner eben hier citirten Vorgänger Kenntniss zu haben
oder wenigstens zu nehmen , dieselbe Theorie als etwas ganz Neues
vor. Er sieht das Polypid (sein Bryozoid) ebenfalls als einen Des-
cendenten des Zoöciums, (seiner Brutkapsel), an und vergleicht den
Vorgang der Entstehung desselben innerhalb des Zoöciums mit der
Entstehung der medusoiden Geschlechtthiere in den Brutkapseln der
Campanularien. Einen eigentlichen Beweis für die Bichtigkeit seiner
Anschauung bringt er ebenfalls nicht und bemerkt nur, dass er zu
dieser Annahme gedrängt würde durch die merkwürdige secundäre

4) Jahresbericht für 1857. p.~ 50 des Sep.-Abdr.

2) loeo citato.

3) Vergl. Anatom. Untersuchungen über Zoobotryon pellucidus (Ehrenb.) a.d.
Al.li. <i Kai. Akad. d. Wiss. z. Rerl. 4S70.

99

Art der Entstehung des Polypides innerhalb des Zoöcium , welche in
keiner Weise sich vergleichen lasse mit der Entstehung des Darmappa-
rates bei irgend einem andern Thiere. In seinen Schlussbemerkungen
erhalten wir einen kurzen Abriss seiner Auffassung des Bryozoenbaues
überhaupt. Es ist aber ungemein zu bedauern, dass dieser eine Fülle
der anregendsten Gedanken enthaltende Abschnitt so sehr schwer ge-
niessbar wird durch die dunkle philosophische Ausdrucksweise des
Verfassers.

Ich glaube, Reichert's Auffassung der Bryozoen, wenn ich sie an-
ders richtig verstanden habe, ungefähr folgendermassen darstellen zu
können : Der Individuenstock der Bryozoen besieht aus einer Anzahl
von einzelnen Individuen , welche einen sehr verschiedenen Entwick-
lungsgrad zeigen und auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospung
entstanden sind.

Als die am höchsten entwickelte Form erscheint das Bryozoid
(unser Polypid) , welches durch »generatio gemmifera per intersus-
ceplionem (Einschachtelung)« hervorgegangen ist aus der nächst nie-
deren Individuenform der Brutkapsel (unserem Zoöcium) , und welches
auch durch seine histologische Zusammensetzung seine höhere Ausbil-
dungsstufe kundgiebt. In ihm tritt nämlich ausser der »protozooti-
schen« Substanz auch noch Epithelialgewebe auf. Die eben erwähnte
nächst niedere Form , die Brutkapsel , zeigt nur noch prolozootischo
Substanz , welche sich jedoch stellenweise zu conlractilen Fasern (un-
sern Muskeln) ausbildet. Hier schliesst er die Avicularien und Vibra-
cularien an und, offenbar als noch niederere Individuenform, die
Stammglieder der Vesiculariaden , weil ihnen ja, die Muskeln fehlen.
Als unterste Ausbildungsstufe des Individuums betrachtet er die ein-
fach aus »protozootischen Schläuchen« bestehenden Forlpflanzungs-
organe. Alle diese verschiedenen Individuenformen sieht er als ver-
schiedene Modifikationen eines und desselben Grundplanes an. Die
eigenthümliche Form desBryozoenstockes wird dadurch hervorgebracht,
dass Brutkapsel, Bryozoid und Fortpflanzungsindividuen, eventuell
auch die Avicularien , zusammentreten zur Bildung des »sogenannten
Bryozoenkopfes« (des Einzelthieres im Sinne der älteren Auffassung)
und dass diese Einheit 2ter Ordnung entweder direct durch ihre Aggre-
gation den Bryozoenslock bildet (Brutkapselstock) , oder sich dem an-
dern »Hauptbestandtheile« des Individuenstockes dem Bryozoenstamme
gegenüberstellt und erst mit diesem zusammen den Bryozoenstock
bildet (Stammstock).

Im Allgemeinen ist diese Auffassungsweise vollkommen mit der
ALLMAx'schen übereinstimmend und die einzelnen Abweichungen der-

100

selben werden dadurch hervorgebracht, dass Reichert seinen Betrach-
tungen eine Vesiculariade , einen »Stammstock« , zu Grunde gelegt hat.
Er betrachtet die Entwicklungsweise der Bryozoen aber nicht als einen
Generationswechsel.

Meine eigene Ansicht1) über die Morphologie der Bryozoen schliesst
sich eng an die ALLMAN-REiciiERT'sche an, ungefähr mit denselben Re-
serven, welche Leückart in seinem Jahresberichte gemacht. Ich habe
mich in keiner Weise überzeugen können , dass die Fortpflanzungs-
organe der Bryozoen wirklich als gesonderte Individuen zu betrachten
wären. Wenn man sieht, wie z. B. bei Membranipora pilosa der
grosseste Theil des hinteren Hohlraumes des Zoöcium ausgefüllt ist mit
Bildungszellen von Spermatozoen , welche der Endocyste mehr oder
weniger fest anhaften, und sich bald überzeugt, dass diese Bildungs-
zellen ursprünglich niemals ein genau begrenztes Ganze bilden, so
kann man sich unmöglich entschliessen , dieses lockere Aggregat als
das Homologon eines besonderen Individuums zu betrachten. Auch
der Eierstock ist keine durch Wucherung der Endocyste entstandene
Neubildung, wie das Polypid , die Eier scheinen mir vielmehr aufge-
fasst werden zu müssen als directe Umwandlungsproducte von Zellen
der Endocyste. Wir haben hier genau dieselben Verhältnisse, wie bei
vielen marinen Anneliden, bei welchen ja auch die Genitalproducte als
metamorphosirte Elemente der Leibeswand erscheinen.

Dagegen sehe ich ebenfalls das Polypid als gesondertes Individuen
an, welches durch Knospung nach innen von einem andern Individuum,
dem Zoöcium, erzeugt worden ist. Hierfür spricht, wie schon Reichert
sehr richtig bemerkt, die Entstehungsweise desselben, deren ganze
Eigenthümlichkeit noch schärfer hervortritt in der von mir weiter oben
gegebenen Darstellung der Knospung des Polypids bei Flustra membra-
nacea. Indessen würde der blosse Umstand, dass die Entstehung eines
Darmes abweicht von der aller übrigen Därme, noch nicht hinreichen,
um nachzuweisen , dass der besagte Darm nun wirklich kein eigent-
licher Darm ist. Auch der Umstand , dass es Zoöcien oder Homologa
von solchen giebt, welche ohne Polypid dauernd existiren, reicht nicht
hin, zu beweisen, dass das Polypid wirklich ein besonderes Indivi-
duum ist. Dieser Beweis wird meiner Ansicht nach vielmehr dadurch
geliefert, dass auch in denjenigen Zoöcien , in welchen ursprünglich
ein Polypid entstand , das letztere kein integrirender Bestandtheil des

4) Ich kann nicht umhin, an dieser Stelle auf das dankbarste anzuerkennen,
wie ungemein viel die Durchsprechung meiner Ansichten mit Herrn Prof. R. Letjckart
zur Klärung derselben beizutragen hat.

101

Organismus ist, dass das Zoöcium ganz gut ohne ^dasselbe bestehen
kann, ja dass es bei den Chilostomen und Gtenostomen Regel zu sein
scheint, dass die Polypide zeitweilig untergehen und durch neue, durch
Knospung der Endocyste nach innen entstehende ersetzt werden.

Ein Beispiel, dass ein Thier den ganzen Complex seiner inneren
Organe periodisch verliert und dann wieder ersetzt, kennen wir nicht.
Zwar haben Dalyell (dessen Angaben ich übrigens nur aus dem von
Bronn in seinen »Gassen und Ordnungen des Thierreichs« Vol. 2, p. 399
gegebenen Resume kenne) und Semper (wissenschaftl. Resultate etc.
1 Vol. Holothur. p. 201) gezeigt, dass die Holothurien ihren Darm, ihre
Geschlechtsorgane etc. ausstossen und dann reproduciren können,
dieser Fall ist aber gänzlich von dem unsrigen verschieden. Bei den
Holothurien haben wir es mit einer Reproduction von Organen zu thun,
welche abgeslossen worden sind in Folge einer Art pathologischen Pro-
cesses, welcher eintritt, wenn die Thiere sich unter ungünstigen
äussern Verhältnissen befinden oder injuriirt werden, bei den Bryo-
zoen dagegen mit einem offenbar ziemlich regelmässig wiederkehren-
den Untergehen des betreffenden Organencomplexes des Polypids und
einer ebenso regelmässigen Neubildung desselben. Dasselbe wie für
die Holothurien gilt auch für die von M' Itosh beobachtete Abstossung
und Neubildung des Rüssels bei einigen Nemertinen, z. B. den Om-
matopleiden (cf. Leuckart, Jahresber. f. 1868 u. 1869, p. 322 d. Arch.).

Jedes Einzelthier der früheren Auffassung besteht also meiner An-
sicht nach aus zwei Individuen, dem Zoöcium und dem Polypid, welche
aber nicht neben einander leben, sondern von denen das letztere in das
erstere eingeschachtelt ist, wie der Cyslicereus-Kopf in die Cysticercus-
Blase. *)

Reichert ist nun geneigt, »als Grundform aller aus dem Knospungs-
process hervorgehenden Elemente des Stockes einen einfachen , nach
den specifischen Leistungen verschiedenartig gestalteten cylindrischen
oder sphäroidischen Hohlkörper« zu betrachten. Dies ist sicher durch-
aus richtig und muss eigentlich schon a priori angenommen werden, da
wir uns nicht denken können, dass innerhalb ein und derselben Thier-
classe die Individuen sich nach zwei oder mehreren typisch verschie-
denen Grundplänen entwickeln, so heteromorph sie auch in ihrer äussern

1) Ich muss hierbei bemerken, dass ich mich in der Leuckart'schen Auffas-
sung des Generationswechsels bei den Cestoden völlig anschliesse und ihn als
einen 3gliedrigen betrachte , den Scolex also als ein selbstständiges Individuum
als einen Descendenten des in die Gysticercus-Blase sich metamorphosirenden
6hakigen Embryo ansehe, cf. Leuckart »die Blasenbandwürmer und ihre Ent-
wicklung.«

4 02

definitiven Gestalt sein mögen. Als Grundform haben wir anzuneh-
men einen ringsum geschlossenen, aus einer oder mehreren Zellschich-
ten gebildeten Sack. Auch das Polypid ist auf einer gewissen Ent-
wicklungsstufe einfach als ein solcher Sack angelegt, wie ich in dem
vorigen Aufsatze ausführlich gezeigt habe.

Dagegen ist fest zu halten, dass nun nicht alle Variationen, welche
im weitern Lauf der Entwicklung diese Grundform eingeht, gleich sehr
von einander verschieden sind, sondern dass wir, ähnlich wie wir bei
den Hydroidpolypen zwei primäre Hauptmodificationen der ursprüngli-
chen Grundform finden, diehydroide und die medusoide Individuenform,
auf welche wir zunächst in erster Linie alle secundären Modificationen
des Hydromedusen-Individuums, als da sind : Deckstücke, Schwimm-
glocken , Geschlechtsstücke , Taster und Magenpolypen zurückführen
können, ebenso auch zwei primäre Hauptmodificationen der Grundform,
des Bryozoenindividuums , unterscheiden können , auf welche in erster
Linie alle vorkommenden Individuenformen zurückzuführen sind , um
erst, insofern als sie zu einer von diesen beiden primären Hauptmodi-
ficationen gehören , in zweiter Linie sich dem allgemeinen Bryozoen-
bauplane unterzuordnen. Ich will diese beiden Hauptmodificationen
künftighin als die cystide und die polypide Individuenform be-
zeichnen, oder sie kürzer als Cystide und Polypide unterscheiden.
Dieselben sind nicht allein morphologisch und genetisch , sondern auch
functionell verschieden.

Das Schema eines Cystids ist ein Sack, dessen Wandungen
aus einer mehr oder weniger complicirt gebauten , ein- oder mehr-
schichtigen Gewebslage gebildet wird, in oder an der sich meist Mus-
kelfasern entwickeln. Die äussere Fläche des Sackes, die wenigstens
zeitweilig regelmässig von einer deutlichen Epithelialschicht gebildet
wird, hat die Fähigkeit, Guticularsubstanz abzuscheiden. Die am häu-
figsten vorkommende Gystidform ist das Zoöcium im SniiTT'schen Sinne.
Die Cystide entstehen entweder direct durch einfache Metamorphose
aus der geschlechtlich erzeugten freischwimmenden , bewimperten
Larve, oder durch die Knospuug anderer Cystide nach aussen.

Die Function des Cystids besteht in dem Schutze des Polypids
nach aussen und in der Besorgung der Erhaltung der Art, durch
geschlechtliche sowohl, als auch durch ungeschlechtliche Fortpflan-
zung. Alle Knospungsvorgänge innerhalb des Stockes gehen von der
Endocyste der Cystide aus, und auch die Genitalproducte, sowohl
männliche als weibliche , entstehen an bald mehr, bald weniger scharf
umschriebenen Stellen der Innenfläche der Endocyste durch directe
Metamorphose einzelner Formelemente der letzteren.

103

Das Schema des Polypids ist ein von der Innenfläche der
Endocyste eines Cystids seinen Ursprung nehmender Zellcomplex, der
sich sehr bald zu einem geschlossenen Sack ausbildet und alsdann
durch eine nachträglich sich bildende Oeffnung des anfangs ringsum
geschlossnen Cystids in Verbindung tritt mit der Aussenwelt und für
diesen Verkehr meistens besondere Organe entwickelt. Die am häufig-
sten vorkommende Polypidform ist das Polypid im ALLMAN'schen Sinne.
Bei den Bryozoa ectoprocta ist das Polypid stets der Descendent eines
Cystids und zwar entsteht es stets durch Knospung der Innenfläche
der Endocyste nach innen.

Die Function der Polypide ist der Verkehr mit der Aussenwelt.
Das Polypid ist es, welches die Nahrung aufnimmt und verdaut. Seine
Tentakeln besorgen die Athmung, und auch die Gefühlswahrnehmun-
gen werden zunächst von ihm vermittelt und erst von ihm auf das
Cystid übertragen. Cyslide und Polypide stehen also bei den Bryozoen
in einem ganz andern Verhältniss zu einander, als die medusoiden und
hydroiden Individuen des Hydroidpolypenstockes. Ueberall, wo wir
innerhalb desselben Entwicklungscyclus bei letzterem hydroide und
medusoide Individuen auftreten sehen, bilden sie jedes für sich ein
Glied des bei diesen Thieren meist 3 gliedrigen Generationswechsels. *)
Die hydroiden Individuen besorgen die ungeschlechtliche Fortpflan-
zung , die medusoiden dagegen die geschlechtliche ; bei den Bryozoen
aber besorgen die Cystide beide, sowohl die ungeschlechtliche, als
die geschlechtliche Fortpflanzung; die Polypide sind bei den ectoprocten
Bryozoen wenigstens stets steril.

Der Hauptwerth der Unterscheidung der beiden Hauptmodifica-
lionen der ursprünglichen Individuengrundform bei den Hydroid-
polypen besteht nun offenbar darin, dass uns durch dieselbe ein Ein-
blick gewährt wird in das Verhältniss , in welchem diejenigen Coelen-
teratenformen zu einander stehen, in deren Entwicklungscyclus nur
eine der beiden Individuenhauptmodificationen vorkommt und welche
bald nach dem hydroiden , bald nach dem medusoiden Schema gebaut
sind z. B. des Verhältnisses , in welchem eine cryptocarpe Meduse zu
einer Actinie steht. Denselben Vorlheil scheint mir auch die Unter-
scheidung der beiden Individuenhauptmodificationen bei den Bryozoen
zu gewähren. Durch dieselben wird uns ebenfalls ein Einblick eröffnet
in das Verhältniss , in welchem einzelne aberrante Bryozoenformen zu
den typischen Bryozoenformen stehen.

1) Die drei Glieder sind z. B. bei einer Campanulariade : 4) der aus dem Em-
bryo entstandene Hydroidpolyp ; 2) die Brutkapsel (ebenfalls ein hydroides Indi-
viduum) ; 3) das medusoide Geschlechtsthier, resp. die sich loslösende Meduse.

104

Wir kennen, soweit unsre jetzigen Kenntnisse reichen, keine
Bryozoenspecies , in deren Entwicklungscyclus blos cystide Individuen
vorkommen. Dagegen kommen cystide Individuen vor, welche eine
Zeit lang ein isolirtes, frei bewegliches Leben zu führen im Stande
sind. Es sind dieses die frei schwimmenden, bewimperten Larven.
Dieselben sind theilweise sehr einfach gebaut, z. B. die Larven der
phylactolaemen Bryozoen. Andere dagegen sind schon höher ent-
wickelt, mit einer Mundöffnung und besondern Sinnesorganen (Augen)
versehen, wie z. B. die Larven einiger chilostomen Bryozoen; ein-
zelne, welche man als Gyphonauten bezeichnet, besitzen sogar einen
deutlich differenzirten Darmcanal mit Mund- und Afteröffnung. Aber
auch diese letzteren sind nur cystiden Individuen äquivalent, denn ihr
Darmcanal steht durchaus in keiner Beziehung zu dem Polypide des
primären Zoöciums, welches durch directe Metamorphose aus ihnen
entsteht, wie Schneider ausführlich nachgewiesen hat.

Dagegen giebt es Bryozoenspecies, in deren Entwicklungscyclus,
wie mir scheint, nur polypide Individuen vorkommen, oder in denen
wenigstens die polypiden Individuen nicht derartig in die cystiden Indi-
viduen eingeschachtelt sind, wie wir es bei den gewöhnlichen typischen
Bryozoen zu finden gewohnt sind. In beiden Fällen sind die Polypide
dann nicht steril, sondern erhalten Geschlechtsorgane. Diese Bryozoen
sind es , welche ich unter dem Namen Bryozoa entoprocta zusammen-
zufassen vorgeschlagen habe. ') Ich glaube mich überzeugt zu haben,
dass der Becher einer Pedicellina lediglich einem polypiden Individuum
entspricht, und nicht einem Cystide mit eingeschachteltem Polypide. Ich
vergleiche die Leibeswand einer Pedicellina nicht mit der des Zoöciums
einer chilostomen Bryozoe, sondern mit dem äussern Epithel des Darm-
canales eines Polypids. Hierfür spricht ungemein der Umstand , dass
bei den Pedicellinen auch wirklich, soweit ich es zu erkennen ver-
mochte, kein äusseres Epithel des Darmcanalsvorhanden ist, und dass
innerhalb der weichen Leibeswand sich keine Musculatur entwickelt.
Auch stehen die Tentakeln von Pedicellina in einem durchaus andern
Verhältnisse zu der Leibeswand, als dies bei einer chilostomen Bryozoe
der Fall ist; dass es ferner Stadien giebt, in denen ein junges Polypid
einer chilostomen Bryozoe auch in seinen grobem morphologischen
Verhältnissen ungemein Aehnlichkeit hat mit einer Pedicellina , habe
ich schon bei Gelegenheit der Besprechung der Entwicklung des Poly-
pids von Flustra membranacea ausführlicher nachzuweisen versucht.
Die Leibeshöhle einer Pedicellina entspricht dann aber durchaus nicht

1) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Vol. XX. p. 34.

105

demjenigen Räume, welchen die früheren Forscher gewöhnlich als
Leibeshöhle einer chilostomen Bryozoe ansahen , sondern man muss sie
parallelisiren mit dem Ringcanal, welcher den Rand der Mundöffnung
umgiebt und in den die Höhlungen der Tentakeln münden , besonders,
wenn man sich denselben erweitert denkt, dadurch, dass das äussere
Epithel des Darmcanales ein wenig abgehoben ist von der homogenen
Lamelle, die den Darmcanal stützt; ich sehe den Becher einer Pedi-
cellina als ein polypides Individuum an, welches mit Genitalorganen
versehen worden ist. Der Stiel und die Stoloncn von Pedicellina sind
dagegen vielleicht aufzufassen als cystidc Individuen , eine vorlaufig
allerdings noch unbewiesene Vermuthung, für welche übrigens der
Umstand spricht , dass in die Zusammensetzung ihrer Wandungen eine
deutliche Muskelschicht eingeht.

Im Pedicellinenstock hätten wir also noch cystide und polypidc
Individuen ; dagegen hat hier das Polypid die Function der geschlecht-
lichen Fortpflanzung übernommen und zu diesem Zwecke einen Genital-
apparat erhalten, der ebensoviel complicirter ist, wie der Genitalapparat
der Cystide der gewöhnlichen Bryozoen, als die Polypide überhaupt die
Cystide an Complication des Baues übertreffen; den Cystiden d. h. den
Stolonen und Stielen bliebe aber dann die Fähigkeit der ungeschlecht-
lichen Fortpflanzung , der Knospung.

Bei Loxosoma hingegen finden wir offenbar in dem ganzen Enl-
wicklungscyclus nur die polypiden Individuen. Das Polypid übernimmt
beide : die geschlechtliche und die ungeschlechtliche Fortpflanzung und
für das ganze Thier von Loxosoma gilt meiner Ansicht nach genau das-
selbe, was ich eben über den Becher der Pedicellinen gesagt habe.

Ich verhehle mir übrigens gar nicht, dass unsere Kenntniss der
Entwicklungsgeschichte von Pedicellina und Loxosoma noch lange nicht
weit genug fortgeschritten ist, um als Bestätigung meiner eben vorge-
brachten Ansicht dienen zu können, und dass, so lange dies nicht ge-
schehen, letzlere nur als eine Vermuthung angesehen werden darf,
deren Annahme oder Widerlegung ich vorläufig andern Forschern über-
lassen muss.

Wenden wir aus nach dieser Abschweifung wiederum zur Morpho-
logie der ectoprocten Bryozoenstöcke. Der so höcht eigenthümliche Habi-
tus derselben wird nun dadurch hervorgebracht, dass im Allgemeinen
die Cystide und Polypide zu einander in einem ganz absonderlichen und
ungewöhnlichen Verhältnisse stehen. Reichert hat dies sehr wohl er-
kannt und in einer allerdings etwas dunkeln Form ausgesprochen. Er
sagt (1. c. p. 314) : »die Individuenstöcke der Bryozoen sind vor Allem
durch die bekannte Vereinigung der den cyclischen Lebenslauf des Ge-

106

Schopfes abschliessenden Elemente, zur Form des Bryozoenkopfes cha-
rakterisirt.« In schlichleren Worten kann man diese merkwürdige That-
sache ungefähr folgendermassen ausdrücken : die eine Individuenhaupt-
modification des Bryozoenstockes, das Polypid, ist stets ein Abkömmling
der andern, des Cystids, ist aber mit dem letzteren viel inniger ver-
bunden, als dies sonst gewöhnlich mit 2 Individuen im Thierreich der
Fall zu sein pflegt; das Polypid ist in das Cystid eingeschachtelt und
der Bryozoenstock ist also nicht ein directes Aggregat von einer Anzahl
von cystiden und polypiden Individuen, wie z. B. der Siphonophoren-
slock ein Complex von medusoiden und hydroiden Individuen ist, son-
dern je ein Cystid und Polypid treten zunächst in eine ganz besonders
innige Vereinigung, in welcher das letztere sich zu dem ersteren wie
ein blosses Organ verhält; dieser Complex von Polypid und Cystid
bildet nun eine höhere Einheit und erst diese ist es, aus welcher der
Bryozoenstock direct sich zusammensetzt. Diese secundäre Einheit
aus 2 primären bestehend nennt Reichert den »Bryozoenkopf«. Diese
Bezeichnung hat für die Vesiculariaden ihre Berechtigung, da bei dieser
Abtheilung diese Bryozoenköpfe wirklich als seitliche terminale Endi-
gungen des Stockes erscheinen, da sie die Fähigkeit, neue Cystide durch
Knospung zu erzeugen , verloren haben. Im Allgemeinen erscheint er
aber bei der bei weitem überwiegenden Mehrzahl der Bryozoenstöckc
als unstatthaft, da bei diesen ein Unterschied zwischen Stammgliedern
und »Bryozoenköpfen« nicht vorhanden ist, der Stock vielmehr lediglich
aus »Köpfen« besteht und diese sich jetzt in keiner wenn auch noch so
oberflächlichen Weise mit den Polypenköpfen der Hydroidpolypenstöcke
vergleichen lassen. Ich schlage daher vor, die Bezeichnung »Bryozoen-
kopf« durch denAusdruck »Polypocy stid« zu ersetzen, und definire
das letztere als »den Complex eines cystiden Individuums mit einem in
dasselbe eingeschachtelten polypiden Descendenten«. Mein Polypocystid
entspricht also dem Einzelindividuum der älteren Auffassung. Nebenbei
sei hier noch bemerkt, dass meiner Ansicht nach gar kein Grund vorliegt,
die beiden älteren Ausdrücke »Polypid« und »Zoöcium«, wie Reichert es
thut, durch die Ausdrücke »Bryozoid« und »Brutkapsel« zu ersetzen.

Während also der so höchst eigenlhümliche Bau aller ectoprocten
Bryozoenstöcke auf dem regelmässigen Vorkommen der beiden Indivi-
duenhauptmodificationen des Cystids und des Polypids innerhalb des-
selben Stockes und auf dem Zusammentreten derselben zu einer höheren
Einheit, dem Polypocystid, also auf einem zwar durchgreifenden, aber
versteckten Dimorphismus sämmtlicher Elemente des Stockes beruht,
werden die so ungemein mannigfaltigen und zierlichen äusseren Ver-
schiedenheiten , welche die Bryozoenstöcke zeigen und auf welche bis

107

jetzt hauptsächlich die Classification der Bryozoen gegründet wurde,
hervorgebracht durch einen in zweiler Linie auftretenden Polymorphis-
mus der Gystide nnd Polypide an und für sich.

Die gewöhnlichste Form, in welcher das Gyslid auftritt,
ist das Zoocium. Das Zoöcium in seiner einfachsten Form ist, wie
eben gesagt, ein ringsum geschlossener Sack, der aus einer weichen,
ein- oder mehrschichtigen Gewebslage besteht, in oder an der sich
Muskelfasern entwickeln , welche eine Verengerung seines Hohlraumes
bewirken können. Die äussere Fläche des Sackes secernirt Cuticular-
substanz , welche bald als blosses Secret auftritt (Cristatella) , bald
gallertig bleibt (Lophopus) , meist aber zu einer Chitin-Guticula er-
härtet, welche entweder stets chilinös bleibt (die meisten Phylacto-
laemen und Ctenostomen) oder theilweise verkalkt (die meisten
Ghilostomen und alle Cyclostomen) . Das einzelne Zoöciumerzeugt in
der Regel durch Knospung nach innen auf einmal nur ein einziges
Polypid, ein Nährthier. Mitunter Irelen aber an dem Zoöcium
gleichzeitig 2 (Larve von Alcyonella fungosa) oder mehrere Polypidc
auf. Das Cystid wächst in diesem Falle ganz bedeutend, ohne sich
durch Scheidewände abzutheilen d. h. ohne also durch Theilung in
Tochtercystide sich zu gliedern, und wir sehen dann den ganzen Stock
aus einem mehr oder weniger gelappten oder verästelten grossen Cy-
stide bestehen, an dem eine ganze Reihe von Polypiden sich vorfinden.
So ist es bei Lophopus, bei den Alcyonellen und Plumatellen, bei denen
keine Scheidewände zwischen den zu jedem Polypid gehörigen Regionen
des Cystids sich vorfinden. Ein Stock von Lophopus insbesondere ver-
hält sich also zu einem aus gesonderten Polypocystiden zusammen-
gesetzten Bryozoenstocke genau so , wie sich ein Triaenophorus oder
eine Ligula zu einer aus deutlich getrennten Proglottiden bestehenden
Bandwurmkette verhält. Bei ersteren deutet ja ebenfalls nur eine un-
deutliche Einschnürung, bei Ligula sogar nur die vielfache Wiederholung
der Geschlechtsorgane im Innern des gemeinschaftlichen Körpers eine
Zusammensetzung aus mehreren Gliedern an, während bei einer ge-
wöhnlichen Taenia die Trennung der einzelnen Proglottiden scharf durch-
geführt ist.

Von der Form, in welcher das Cystid bei Lophopus vorkommt, bis
zu den getrennten Zoöcien der Ghilostomen giebt es übrigens eine ganze
Reihe von Uebergängen. Während man wirklich darüber streiten kann,
ob man das Gönöcium von Lophopus als ein grosses Cystid oder
als einen Gomplex mehrerer verschmolzener Gystide an-
sehen soll, liegt schon z. B. bei Plumatella die Auffassung viel näher,
das Gönöcium als einen Gomplex unvollkommen von einander abgegrenz-

108

ter Zoocien aufzufassen. Scheidewände treten hier auch wirklich schon
vereinzelt auf, bei Fredericella ist schliesslich die Trennung der ein-
zelnen Zoöeien scharf durchgeführt.

Bei allen bis jetzt herangezogenen Arten sind übrigens die Zoöeien
noch sämmtlich im Besitze aller der den Cystiden zukommenden speeifi-
sehen Functionen ; sie besorgen die Abgrenzung des Stockes der Aussen-
welt gegenüber, vermitteln den Schutz der Polypide und übernehmen
sämmliche Functionen der Fortpflanzung, sowohl die Erzeugung neuer
Cystide durch Knospung nach aussen, als auch die von Polypiden durch
Knospung nach innen und die Hervorbringung von Genitalproducten
nebst dem Schutze der jungen Brut. Sämmlliche im Stocke vorkommende
Cystide treten unter der Form des wirklichen Zoöciums auf und nur die
primären Zoöeien sind gewöhnlich ein wenig von dem Normallypus des
Zoöciums der betreffenden Species abweichend. In andern Fallen hin-
gegen tritt eine Arbeitstheilung ein und einzelne Cystide werden zu
besondern Functionen besonders modificirt. Dies ist vornehmlich bei
einigen Chilostomen, Ctenoslomen und Vesiculariaden der Fall.

Bei einigen Chilostomen wird zunächst der Schutz oder die Nahrungs-
beschaffung *) für die ganze Colonie, sowie die Brutpflege besonderen
melamorphosirten Cyslidformen übertragen. Ich erinnere zunächst an
Flustra foliacea. Bei dieser Species finden wir unter den flächenhaft an
einander gereihten Cystiden, von denen die meisten sich zu wirklichen
Polypocystiden entwickeln, einzelne, welche sich zuAvicularien ausbil-
den. Diese Avicularien haben im Allgemeinen noch ganz die Gestalt
der typischen Zoöeien und erzeugen ganz ebenso , wie diese letzteren
neue Cystide durch Knospung an ihrem Vorderende. Das Verhalten
der Avicularien bei Flustra foliacea und einigen Verwandten liefert da-
her den Beweis, dass auch die Avicularien andrer Chilostomen, welche
nicht in die Beihe der Polypocystide eingeschaltet sind, z. B. die von
ßugula und Scrupocellaria u. s. w. als wirkliche cystide Individuen
anzusehen sind, wenngleich sie die Fähigkeit, neue Cystide zu knospen,
verloren haben. Die Brutpflege wird bei Flustra foliacea von dem vor-
deren Theile des typischen Zoöciums übernommen, welches nachträglich
durch Abgrenzung von dem übrigen Theile des Zoöciums und durch
1) d. h. die indirecte Nahrungsbeschaffung ; es wird ja angenommen, dass
die Function der Avicularien nicht, allein in der Entfernung und Abhaltung von
fremden Gegenständen von der Oberfläche des Stockes besteht, sondern dass die-
selben auch in ihren Bereich kommende Organismen, z. B. kleine Würmer, fassen
und festhalten, bis sich dieselben durch Verwesung auflösen. Hierdurch wird in
unmittelbarer Nähe der Polypide das Wasser mit fein vertheilter organischer Sub-
stanz geschwängert, welche letztere dann dem Polypide zur Nahrung dient, cf.
Busk, qua ter 1. Journ, Micr. Sc. 1854. p. 26.

109

Wachsthum nach oben sich zu einem Oöcium ausbildet. Hier trennt
sich also durch einen Vorgang, den man eigentlich mehr als eine Thei-
lung, denn als eine eigentliche Knospung ansehen kann, ein Theil des
Zoöcium als Brutbehälter ab. Da der abgetrennte Theil aber doch auch
nach oben wuchert, so haben wir hier schon den Anfang einer ausser-
halb der gewöhnlichen linearen Richtung vor sich gehenden lateralen
Knospung, durch welche sterile Seitenglieder des Stockes erzeugt wer-
den. Dies ist bei vielen Chilostomen der Fall, in besonders hohem Grade
bei der Familie der Cellulariaden. Hier schliessen sich die Polypocyslidc
direct an einander an ; ihre Reihe ist nicht unterbrochen durch meta-
tnorphosirte Cystide, dagegen treten regelmässig seitlich an den meisten
Polypocystiden durch Knospung nach aussen cystide Individuen auf,
welche dazu bestimmt sind, die Functionen zu übernehmen, welche wir
beiFlustra foliacea von innerhalb der Reihe der gewöhnlichen Zoöcien lie-
genden Cystiden ausgeübt sehen : Es treten seitlich gestellte Avicularien,
Vibracularien und Oöcien auf. Diese verlieren jetzt aber die Fähigkeit,
neue Cystide zu knospen, und bilden sterile Seitenglieder des Stockes.
Als eine weitere sterile Cystidenform treten bei vielen Chilostomen auch
noch die sogenannten Wurzelfäden hinzu. Diese sind als zum Zweck
der Befestigung des Stockes resp. zu seiner Verstärkung modificirte Cy-
stide anzusehen.

Bei einigen Cyclostomen werden in die Reihe der gewöhnlichen
Zoöcien die sogenannten Oöcien eingeschoben. Diese Oöcien sind aber
ganz verschieden von den bei den Chilostomen vorkommenden. Nach
den Untersuchungen von Smitt scheint es mir sicher zu stehen , dass
wir es hier nicht blos mit Individuen zu thun haben, welche der Brut-
pflege vorstehen, sondern mit solchen, welche wirklich Embryonen er-
zeugen. l) Unsere Kenntniss der Entwicklungsgeschichte der Cyclo-
stomen ist aber noch eine ungemein geringe und wir müssen daher
vorläufig annehmen, — da wir durchaus Nichts davon wissen, dass auch
von den wirklichen Zoöcien bei diesen Thieren Genitalproducle erzeugt
werden — dass wir es in den Oöcien der Chilostomen mit besonders
modificirten Cystiden zu thun haben, welche ausschliesslich die Erzeu-
gung von Genitalproducten vermitteln, dagegen keine Polypide erzeugen
und also als Geschlechtsthiere anzusehen sind. Ob diese geschlechtliche
Fortpflanzung hier auf parthenogenetischem Wege vor sich geht oder
nicht, können wir augenblicklich nicht entscheiden, vorläufig spricht
der Anschein dafür.

1 ) Die Annahme, von Hincks und Smitt, dass die Embryonen auch bei manchen
Chilostomen durch Knospung im Innern der Oöcien entstehen, glaubte ich als wider-
legt betrachten zu dürfen, cf. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Vol. XX. p. 6.

i io

Bei den Crisiaden haben wir also Individuen, welche auschliesslich
die geschlechtlichen Functionen übernehmen; bei den Vesiculariaden
ist dies anders. Hier ist die Arbcitslhcilung nach einer andern Richtung
hin ausgebildet; bei ihnen finden wir Cystide, welche ausschliesslich
neue Cystide knospen, dagegen weder Polypide noch auch Genital-
produete erzeugen; es sind dies die Stammglieder. Die von diesen
letzteren geknosplen Cystide entwickeln sich dagegen grösstentheils zu
wirklichen Polypocystiden, welche die geschlechtliche Fortpflanzung und
die Brutpflege besorgen, die übrigen, welche sich nicht zuPolypocysliden
entwickeln, werden zu Wurzelfasern ; die Anlage eines Polypocyslids
und eines Wurzelfadens sind bei den Vesiculariaden einander so gleich,
dass gerade hierdurch der Beweis geliefert wird, dass auch die Wurzel-
fäden als wirkliche cystide Individuen anzusehen sind.

Die erste Individuenhauplmodification des Bryozoenstoekes, das
Cystid, kommt also, soweit wir jetzt wissen, bei den ectoprocten
Bryozoen in folgenden seeundären Modifikationen vor :

1) Als einfaches Zoöcium.

2) Als Coenoecium d. h. als ein sehr grosses, einem Complex
von vielen gewöhnlichen Zoöcien äquivalentes Zoöcium.

3) Als Avicularium (wir werden gleich sehen, dass übrigens
nur einige Avicularien in toto blosse Cystide darstellen,
andre dagegen als Polypocystide erscheinen).

4) Als Vibracularien.

5) Als Oöcien bei den Chilostomen d. h. als Brutbehälter.

6) Als Oöcien bei den Crisiaden d. h. als Geschlechtsthiere.

7) Als Stammgliedcr bei den Vesiculariaden.

8) Als Wurzelfäden.

Gewöhnlich nahm man bis jetzt an, dass die zweite Individuen-
hauptmodification des Bryozoenindividuums nur in einer einzigen Form
auftrete, nähmlich als das gewöhnliche Polypid im ALLMAis'schen Sinne.
Ich glaube mich jedoch überzeugt zu haben, dass dasselbe bei den
ectoprocten Bryozoen in 2 verschiedenen seeundären Modifikationen
vorkommen, nämlich einmal, wie schon gesagt, als gewöhnliches Poly-
pid, und dann als jener Gefühlsborsten tragender »peculiar body« (cf.
Busk, 1. c. p. 28), der sich in den Avicularien einer Anzahl vonCellula-
riaden vorfindet. Ich habe oben gesagt, die Avicularien seien ebenso
wie die Oöcien, Vibracularien und Wurzelfäden sterile Individuen. Dies
ist im Allgemeinen unbestreitbar; sie sind, mit Ausnahme der eben er-
wähnten Fälle, wo sie den Zoöeienlängsreihen eingeschaltet sind, wirk-
lich nicht im Stande, durch Knospung nach aussen Cystide zu erzeugen.

1 1 1

Dagegen hat die Entstehungsweise jenes »peculiar body« im Innern eines
Avicularium, z. B. bei Bugula flabellata, Bicellaria ciliala, eine solche
Aehnliehkcit mit dem Auftreten einer jungen Polypidknospe innerhalb
einer Zoöcicnknospe, und das Verhältniss des fertigen Fühlknopfes zu
dem Avicularien-Cystid ist so ungemein ähnlich dem, in welchem ein
wirkliches Polypid zu seinem Zöcium steht, dass ich nicht umhinkann,
anzunehmen, dass der »peculiar body« wirklich einem Polypide äqui-
valent sei.

Ein Avicularium, welches ein solches Fühlorgan cinschliesst, ent-
steht anfänglich z. B. bei Bugula flabellata als ein keulenförmiger Aus-
wuchs des Zoöcium, der offenbar eine Cy-
slidknospe darstellt. Dieser plattet sich zu-
nächst in der einen, der Mündungsarea des
Zoöcium zugekehrten Seite ab und wächst
dann an seiner Spitze, bis sie ungefähr die
Gestalt des vollendeten Avicularium mit
angezogenem Unterkiefer erlangt hat; es bil-
det sich nun die Scheidung von Ober- und
Unterkiefer ; letzterer wird beweglich und
kann nun durch Muskeln, welche sich in
der Höhle des Kopfes entwickelt haben,
gegen den Oberkiefer hin und her bewegt
werden. Durch die Trennung von Ober-
und Unterschnabel wird aber nicht etwa
die Höhle des Kopfes nach aussen hin er-
öffnet, dieselbe ist vielmehr durch eine

Membran (cf. den Holzschnitt, a) geschlossen, welche zu dem Ober-
schnabel und dem Kopfe ziemlich genau dieselbe Stellung einnimmt,
welche der Gaumen bei einem wirklichen Vogelkopfe innc hat, beson-
ders wenn man sich denselben so nach hinten und unten verlängert
denkt, dass er die Speiseröhre quer verschliesstund direct in die innere
Fläche des Unterkiefers auskleidende Schleimhaut übergeht. Auch die
Sehne der grossen Schliessmuskeln des Unterkiefers scheint mir nicht,
wie Blsk angiebt, diese Membran zu durchbohren, sondern unter der-
selben an die Innenfläche des Unterkiefers hinzulaufen. Noch bevor die
Trennung des Unterschnabels erfolgt ist, hat die zu dieser Zeit noch
deutliche polygonale Epithelialzellen zeigende Schlussmembran durch
Wucherung nach innen einen Zellknopf hervorgebracht. Diesen Körper
bezeichnet Blsk als »peculiar body«, Smitt dagegen als »Ganglion des
Aviculariums«. Dieser Zellknopf differenzirt sich sehr bald in einen
von einer festeren äusseren Membran eingeschlossnen napfförmigen

Fig. 2.

1 1 2

Körper (b) und einen ihm aufliegenden zelligen Knopf (c) , welcher durch
Stränge (die Nerven Smitt's) mit der Endocystc des Avicularium ver-
bunden ist (d). Die Ocffnung des napfförmigen Körpers ist der Sehluss-
membran zugewendet und die feste äussere Membran geht direct an
ihren Rändern in die Schlussmembran über. Die Höhlung des napf-
förmigen Körpers öffnet sich nun nach aussen, indem sich in der Schluss-
membran eineOeffhung bildet, genau so, wie die Höhlung der Tenlakcl-
scheide durch das Durchbrechen der Mündung des Zoöcium sich nach
aussen öffnet. Die Höhlung des Kopfes wird in unscrm Falle aber
ebensowenig selbst eröffnet durch diesen Vorgang, als in letzterem Falle
die Höhle des Cystids ; ebenso wie die Tentakelscheide fest mit den
Rändern der Mündung zusammenhängt, hängt auch der Rand des napf-
förmigen Körpers mit den Rändern der Oeffhung der Schlussmembran
zusammen. Die Oeffhung der letzteren hat zu dem Kopfe des Avicula-
rium genau dieselbe Lage, wie die Choanen eines wirklichen Vogelkopfes
zur Schädelkapsel. Im Grunde der Höhlung des napfförmigen Körpers
entwickelt sich nun ein Ründel Fühlborslen, welche durch die Oeffhung

Fig. 23.
A. Ein Zoöcium mit seinem Polypid. c. Cystid

p. Polypid.
o p m. Deckelmuskeln
Ein Avicularium mit seinem Fühlknopfe. c. Cystid
d. Deckelfalte (Unterkiefer), m. Schliessmuskeln.

d. Deckelfalte.
p. Polypid (Fühlknopf).

der Schlussmembran nach aussen hervorragen, genau so, wie die Ten-
takeln *) eines halb ausgestreckten Polypids aus der Oeffhung des Ver-
schluss-Diaphragma's.

Die eben geschilderte Structur des Fühlknopfes sowie seine
Lagerung zu den übrigen Theilen des Aviculariencystids scheint mir
ungemein dafür zu sprechen , dass wir es wirklich in demselben mit
einem rudimentären Polypide zu thun haben, welches die Fähigkeil
verloren hat, die Nahrungsaufnahme und die Assimilation der Speisen
zu vermitteln und nur noch Gefühlswahrnehmungen besorgt. Dass
auch die Lage des Fühlknopfes innerhalb des Aviculariencystids wirk-

1) Natürlich liegt es mir gänzlich fern, diese Fühlborsten etwa als wirklich
den Tentakeln homolog ansehen zu wollen.

.113

lieh der des Polypids und Zoöciums entspricht, wird durch einen Blick
auf die beigefügten schematischen Figuren sofort klar werden. Der
Unterkiefer des Avicularium entspricht hierbei genau der Deckelfalte
des Zoöcium einer Chilostome , die Schlussinembran dem Verschluss-
diaphragma. Dass übrigens der Fühlknopf auch ähnlich wie das Po-
lypid etwas hervorgestülpt werden kann, scheint mir aus den Busk1-
schen Abbildungen deutlich hervorzugehen. Die mit einem Fühl-
knopfe versehenen Avicularien sind also meiner Ansicht
nach nicht als einfache Cystide, sondern als wirkliche
Polyp oeysti de anzusehen.

Die am höchsten entwickelte Polypidform kommt , wie schon oben
gesagt, bei den entoprocten Bryozoen vor. Bei Pedicellina entspricht
der Becher einem Polypid, nicht einem Polypocystid; bei Loxosoma ist
das ganze Thier einem Polypide äquivalent. Wir können also folgende
Polypidmodificationen unterscheiden :

1) das Polypid der ectoproclen Bnozoen;

2) den Fühlknopf der Avicularien einiger Chilostomen.

3) das Polypid der entoprocten Bryozoen.

Untersuchen wir nun kurz zum Schluss , ob wir den Entwick-
lungscyclus der Bryozoen im Allgemeinen mit Allman als einen Gene-
rationswechsel auffassen dürfen. Ich glaube dies nicht. Die Allman'-
sche Auffassungsweise hat dadurch ihre Berechtigung für ihre Verthei-
diger, dass diese das Ovarium und den Testis als gesonderte von dem
ungeschlechtlichen Zoöcium geknosple Individuen ansehen ; alsdann
fällt der Entwicklungscyclus der Bryozoen wirklich in den Bereich des
STEENSTKiip'schen Generationswechsels, d.h. wir haben es alsdann mit
einer ungeschlechtlichen , aus dem befruchteten Ei entstandenen Ge-
neration zu thun, welche auf ungeschlechtlichem Wege eine geschlecht-
liche Generation erzeugt, die selbst nun wieder ungeschlechtliche Nach-
kommen erzeugt. Bei dieser Auffassung gehört aber auch das Polypid
zu den fortpflanzungsfähigen Individuen, denn dasselbe wird, wie wir
schon oben sahen, entweder als ein männliches Geschlechtsthier oder
als ein ein männliches Geschlechtsthier knospendes ungeschlechtliches
Thier angesehen. Da ich mich der ALLMAN'schen Ansicht in Betreff der
Geschlechtsthiere , wie schon oben erläutert, nicht anschliessen kann,
so fällt für mich auch die Möglichkeit weg , die Erscheinung unter den
Begriff des Generationswechsels zu subsumieren. Dass durch das
Auftreten zweier heteromorpherlndividuen-IIauptmodificationen an und
für sich ein Generationswechsel nicht hervorgebracht wird, ist klar, und
zwar hier um so weniger, da die eine derselben, die polypide, immer
steril ist, meiner Auffassung nach auch bei den Phylactolämen , da ich

114

den Funiculus, an dem hier die Spermatozoen sich bilden, nicht als
zumPolypid, sondern zum Cystid gehörig anzusehen mich berechtigt
glaube. Es erhellt hieraus sofort , dass , wie übrigens schon oben bei-
läufig bemerkt wurde, die beiden heteromorphen Individuenhauptmo-
dificationen der Bryozoen zu einander in einem ganz andern geneti-
schen Verhältniss stehen , als die hydroiden und medusoiden Indivi-
duenformen bei den Hydroidpolypen. Diese letzteren bilden da , wo
sie innerhalb desselben coelenderaten Entwicklungscyclus vorkommen,
immer die mit einander abwechselnden Glieder eines Generations-
wechsels, beide sind also forlpflanzungsfähig; bei den ectoprocten Bryo-
zoen hingegen werden sämmtliche Fortpflanzungsfunctionen von den
Cystiden übernommen. Das Cystid knospt neue Cystide nach aussen und
Polypide nach innen und erzeugt innerhalb seiner Wandungen Genilal-
producte , Eier und Samen. Der Kreislauf der Entwicklung wird also
durch die Cystide abgeschlossen. Die polypiden Individuen, sowie die
sterilen Cystide, z. B. die Wurzelfasern und die Vibracularien sind für
die Erhaltung der Art ohne jede Bedeutung; es sind sterile Seiten-
glieder, die lediglich zur Erhaltung des individuellen Lebens des
Stockes beitragen. Auch die Entwicklungsweise der entoprocten
Bryozoen geht nicht auf dem Wege des Generationswechsels vor sich,
nicht einmal bei Pedicellina , denn die aus dem Ei der letztern ent-
stehende Larve ist, soweit uns die vorliegenden Beobachtungen zu
urtheilen erlauben, als ein Polypid und nicht als ein Cystid anzusehen
und wird selbst wieder zu einem Geschlechtsthier.

Nur bei einer einzigen Abtheilung der Bryozoen können wir eine
Art Generationswechsel beobachten : Es sind dies die Vesiculariaden.
Auch bei diesen wird allerdings , wie bei allen ectoprocten Bryozoen
die Summe der Functionen der Fortpflanzung von den Cystiden allein
besorgt; die cystiden Individuen aber zerfallen, wie wir oben sahen,
wieder in zwei verschiedene Abtheilungen, von denen die eine die
Stammglieder, lediglich die ungeschlechtliche Forlpflanzung, die
Knospung der Zoöcien besorgt, die andere hingegen, die Zoöcien , die
geschlechtliche Fortpflanzung, die Erzeugung von Eiern und Sperma.
Sollten nun, wie mir übrigens höchst wahrscheinlich dünkt, aber noch
nicht durch directe Beobachtung bewiesen ist, die aus den Eiern ent-
standenen Embryonen sich durch directe Metamorphose in primäre
Stammglieder umwandeln , so hätten wir es bei diesen Thieren aller-
dings mit einem wirklichen Generationswechsel zu thun : der Embryo
verwandelt sich in ein Stammglied , dieses knospt Zoöcien , diese er-
zeugen Eier und Spermatozoen , durch deren Zusammentreten ein
Embryo entsteht, der wieder einem Stammgliede homolog ist. Dieser

I 15

Generationswechsel wäre also ein zweigliedriger. Aehnlich würden
die Verhältnissse auch bei Crisia sein, wenn wirklich, wie nach unsern
jetzigen Kenntnissen nicht ganz unwahrscheinlich ist, nur die Oöcien Ge-
schlechtsthiere darstellen, die eigentlichen Zoöcien aber ungeschlechtlich
wären , unter der Voraussetzung , dass der Embryo sich direct in ein
ungeschlechtliches Zoöcium verwandelt. Hier läge ebenfalls ein zwei-
gliedriger Generationswechsel vor. Ich mache übrigens ausdrücklich
darauf aufmerksam , dass sowohl bei den Vesicularien , als auch bei
Crisia das wirkliche Vorhandensein eines solchen Generationswechsels
noch nicht endgültig constatirt worden ist.

Ich kann diese kurze Besprechung der Morphologie der Bryocoen
nicht beschliessen,,, ohne im Allgemeinen die histologischen Ansichten
zu berühren, welche in Betreff dieser Thierclasse von zwei bedeuten-
den Forschern , von Smitt und Reichert aufgestellt worden sind.

In seinem Aufsatze »Om Hafsbryozoernas Utveckling Och Fettkrop-
par. Üfvers. af K. Vet.-Akad. Förhandl. 1865. No. I.« sucht Smitt
nachzuweisen, dass bei allen Fortpflanzungsvorgängen der Bryozoen
der »Fettkörper« eine grosse Bolle spielt, der Träger aller dieser Er-
scheinungen ist. Unter dem Namen »Fettkörper« versteht Smitt, um mit
Claparede zu reden, die flottirenden, zellartigen Körper der Leibeshöhle
überhaupt , und erklärt diesen Ausdruck für gleichbedeutend mit der
Bezeichnung »Lymphkörperchen«, »floatings cells« etc. Bildet sich eine
neue Knospe, so entsteht sie nach Smitt zunächst als eine Ansammlung
von Fettkörpern an dem vordem Ende des Multerzoöcium ; entsteht ein
Ei z. B. bei Lepralia Peachii durch »Knospung der Endocyste nach
innen«, so ist es eine Feltkörpermasse, die zunächst an der Stelle auf-
tritt, wo wir später das Ei finden. Die Spermatozoen entstehen aus
einer Ansammlung von Fettkörpern an dem proximalen Ende der
Zoöcien , kurz alle neu sich bildenden Gewebstheile sollen dadurch
entstehen , dass Fettkörper sich aus der Leibesflüssigkeit an einer be-
stimmten Stelle absetzen und dort ein neues Gebilde , also gleichsam
durch Anschwemmung, hervorbringen. Schon Claparede hat sich
gegen diese histogenetische Auffassung ausgesprochen und für die Bil-
dung neuer Cystidknospen nachgewiesen, dass dieselben nicht aus
Depositen der Leibesflüssigkeit, sondern durch Wucherung und Ver-
mehrung der histologischen Elemente der Endocyste des Mutterzoöciums
entstehen. Dieser CLAPAREDE'schen Ansicht muss ich mich völlig an-
schliessen. Für die Cystid- und Polypidknospen von Flustra mem-
branacea habe ich weiter oben meine Auffnssungsweise ausführlich

I 1 6

dargelegt, aber auch bei allen andern Bryozoen, welche ich zu unter-
suchen Gelegenheit hatte, habe ich niemals die Ueberzeugung gewinnen
können, dass man wirklich gezwungen wäre, für die Entstehung irgend
einer Knospe oder eines Organs auf die SiMiTT'sche Theorie zurückzu-
kommen. Mir scheint es vielmehr bedeutend wahrscheinlicher, dass
die in der Leibesflüssigkeit der Cystide schwimmenden Körperchen
lediglich als Lymphkörperchen anzusehen sind , und dass dieselben
mit der Gewebsbildung durchaus Nichts zu thun haben. Ein grosses
Verdienst hat sich aber Switt . ganz abgesehen von der wirklich er-
staunlichen Fülle von neuen Beobachtungen, mit denen er die Wissen-
schaft bereicherte, dadurch erworben, dass er zu zeigen versuchte,
wie allen Fortpflanzungsvorgängen bei den Bryozoen ein gemeinsamer
Zug eigen ist. Hierin stimme ich ihm, wenigstens was die ectoprocten
Bryocoen betrifft, völlig bei. Aber nicht der offenbar sehr heterogene
Elemente umfassende SiMiTT'sche Fettkörper ist das Substrat aller Fort-
pflanzungserscheinungen der Bryozoen , sondern diese werden hervor-
gebracht durch eine Wucherung und Umbildung der Elemente der
Endocyste der Cystide. Die Endocyste der Cystide besteht stets
aus wenigstens einer mehr oder minder regressiv metamorphosirten
Zellschicht. In den Fällen , wo die Zellgrenzen undeutlich werden,
bleiben stets wenigstens die Zellkerne bestehen, und an diese knüpft
offenbar in diesen Fällen die Neubildung von wirklichen neuen
Zellen an.

Die histologischen Ansichten von Beichert1) erstrecken sich nicht,
wie die SMiTT'schen, auf die Histogenese, sondern beziehen sich ledig-
lich auf die Gewebe des fertigen Thieres und zwar leider auf diejenigen
einer einzigen Species des Zoobotryon pellucidus. Die bei der Unter-
suchung dieses Thieres von Beichert gewonnenen Besultate werden
ohne Weiteres auf alle Glieder der so mannigfaltig gebauten Classe der
Bryozoen übertragen , und bilden zugleich die Hauptgrundlage der
BEicHERT'schen Ansichten über die Systematik der Bryozoen. Eine ein-
gehende Würdigung der letzteren gehört nicht in den Bereich der
gegenwärtigen Arbeit, und ich begnüge mich daher, an dieser Stelle
kurz darauf hinzuweisen, wie sehr es allen Principien einer natürlichen
Classification widerspricht, allein nach den histologischen Verhältnissen
einer Thiergruppe den ihr im System zukommenden Platz bestimmen
zu wollen, selbst bei der Voraussetzung, dass die histologischen Ver-
hältnisse bei allen Gliedern der in Bezug auf ihre Stellung im System

4) cf. Vergleichende anatomische Untersuchungen über Zoobotryon pellucidus
(Ehkenbebg)'. Aus den Abhandlungen d. K. Akad. zu Berlin. 1869.

117

zu untersuchenden Thiergruppe wirklich gleichartig sind. Eine solche
Classification wird immer eine eben so künstliche sein, als eine aul' die
äussere Aehnlichkeit oder Unähnlichkeit einzelner Organe des Thier-
leibes gegründete. Indessen trifft die oben gemachte Annahme , dass
die histologischen Verhältnisse, wenn sie zur Grundlage der Feststellung
der systematischen Stellung derselben dienen sollen , wenigstens im
Grossen und Ganzen im Bereich der ganzen Gruppe übereinstimmend
sein müssen, für die Classe der Bryozoen durchaus nicht zu.

Eine Reihe von Publicationen hat den Nachweis zu liefern gesucht,
dass einzelne Abtheilungen der Bryozoen in ihrem histologischen Baue
sehr von einander abweichen und gezeigt, dass der Bau derselben ein
durchaus anderer ist, als Reichert ihn bei Zoobotryon pellucidus ge-
funden haben will. Letzterer hat aber einfach die von ihm an einer
Species gemachten Beobachtungen verallgemeinert und die in früheren
Arbeilen über den histologischen Bau anderer Glieder der Bryozoen-
classe gemachten Angaben einfach als nicht bewiesen angesehen , ohne
eine Widerlegung der grösstenteils nicht widerlegten und daher dem
allgemeinen Gebrauche nach augenblicklich noch als richtig an-
genommenen Thatsachen zu versuchen. Dass auch dieses Verfahren
durchaus nicht übereinstimmt mit den Grundsätzen, welche für eine
jede unparteiische und ohne Voreingenommenheit geführte wissen-
schaftliche Forschung geltend sein müssen , braucht wohl nicht erst
besonders hervorgehoben zu werden. Hierzu kommt noch, dass
Reichert lediglich die bei dem erwachsenen Thiere vorhandenen
histologischen Verhältnisse in Rechnung zieht, und auch bei der
Untersuchung dieser viele neue Methoden der Histologie als lediglich zu
Täuschungen führend und Artefacte hervorrufend von der Hand ge-
wiesen hat. Besonders hält er gehärtete Exemplare für vollkommen
ungeeignet, um die Structur der Gewebe an ihnen zu untersuchen.
Dass Reichert hiermit zugleich einen guten , ja vielleicht den grössten
Theil der neueren Resultate der Histologie überhaupt als auf Täuschung
beruhend streicht, liegt auf der Hand. Reichert sagt (1. c. p. 301) :
»Die mikroskopische Untersuchung des Zoobotryon pellucidus hat zu
dem Ergebniss geführt, dass am Aufbau des Bryozoenstockes , abge-
sehen von den zu Skeletttheilen (Ectocyst, elastische Stützlamelle der
Spannbänder und des Bryozoids) erhärteten Excreten nur zwei histo-
logische Substanzen verwendet sind : 1 . das in der histologischen Form
des Epithels auftretende Gebilde , welches im Bereiche des Bryozoids
(Darmcanal mit den Tentakeln) angetroffen wird und 2. das eigen-
tümliche, an einzelnen Stellen durch Contractionsfähigkeit aus-
gezeichnete Gewebe, aus welchem der Endocyst, die Retractoren und

4 18

die weiche Substanz der Spannbänder der Brutkapsel, ferner das
communale Bewegungsorgan, endlich der zweite weiche Hauptbestand-
teil des Bryozoids gebildet sind. Gewebe, die sich mit den so
charakteristischen , histologischen Elementen des Nervensystems , des
Muskelsystems, des Bindesubstanzgerüstes oder mit dem Blute höherer
Thiere vergleichen lassen , kommen bei Zoobotryon pellucidus nicht
vor; auch sind dieselben bei keinem Bryozoon mit genügender Sicher-
heit nachgewiesen«. Das Gewebe No. % nennt Reichert die »proto-
zootische Substanz«; dieselbe soll im Leben festweich, pellucid, farblos,
entweder völlig homogen oder feinkörnig granulirt sein. An ihr ist
auch nicht die geringste Spur einer Zeichnung zu entdecken , die auf
Zellkörper oder deren Bestandteile, wie z. B. Zellkerne zu beziehen
wäre; in ihr treten Vacuolen und Körncheneinlagerungen auf. Dieselbe
kann contractile Stränge bilden (die Muskeln aller übrigen Forscher),
sie liefert Excrcte, Cuticulargebilde u. s. w. Reichert sagt ferner (1. c.
p. 320) von den Bryozoen im Allgemeinen: »Meine Untersuchungen
haben ergeben , dass die Bryozoen zu einer Entwicklungs- und Diffe-
renzirungsstufe thierischer Organisation gehören, bei welcher die
charakteristischen Gebilde des Nervensystems , des Muskelsystems,
ferner Blut- und Bindesubstanzgebilde höherer Thiere nicht vor-
kommen, und die vielmehr durch die »protozootische Substanz« aus-
gezeichnet ist.« Er theilt ferner die niedrigsten wirbellosen Thiere mit
Rücksicht auf den innern Bau in zwei Gruppen : bei der ersten soll die
Wand des thierischen Hohlkörpers ausschliesslich durch die proto-
zootische Substanz gebildet werden , bei der zweiten tritt auch noch
das Epithel hinzu , obschon die protozootische Substanz im Gesamml-
bau des Körpers alsllauptbestandtheil anzusehen ist. Zu dieser zweiten
Gruppe rechnet Reichert die Bryozoen.

Ob die REiciiERT'schen Ansichten über den Bau von Zoobotryon
allgemeine Annahme finden werden , muss vorläufig dahin gestellt
bleiben. Dagegen muss ich constatiren , dass nach den bis jetzt vor-
liegenden Untersuchungen eine ganze Reihe von Bryozoen einen histo-
logischen Bau zeigen , der durchaus Nichts gemein hat mit dem von
Reichert der Bryozoenclasse überhaupt zugeschriebenen. Zunächst
kommt bei den phylactolämen Bryozoen überhaupt ein Gewebe , wel-
ches sich unter den Begriff der protozootischen Substanz von Reichert
subsummiren Hesse , durchaus nicht vor. Ueberall haben wir es bei
diesen Thieren mit aus deutlichen Zellen oder Zellderivaten bestehen-
den Geweben zu thun. Die Kerne der ursprünglichen Zellelemente
bleiben wenigstens stets auch dann bestehen, wenn, wie z. B. bei dem
innern Wiinpernepithcl der Endocyste , die Grenzen der einzelnen

119

Zellen verschwinden. Die Muskeln der Phylactolämen können nicht
als blosse Stränge einer contractilen Substanz angesehen werden, son-
dern als wirkliche Muskelfasern , da wir bei ihnen , wenigstens ganz
sicher bei den grossen Retractoren in jeder Muskelfaser eine innere,
contractile Substanz, eine äussere elastische Hülle und einen deutlichen
Kern unterscheiden können. Dass Nervenfasern an diese Muskeln
herantreten, ist allerdings nicht nachgewiesen; ein solcher Nachweis
ist jedoch auch für die Feststellung der musculösen Natur irgend eines
Gebildes nicht unumgänglich erforderlich. Als Muskelfaser muss an-
gesehen werden ein jedes contractile Element, bei welchem eine
äussere elastische Hülle als Antagonist wirkt gegen die contractile
innere Substanz des Gebildes und durch seine Elasticität nach Auf-
hören der Contraction die einzelnen Elemente der contractilen Sub-
stanz wiederum zurückführt in ihre ursprüngliche Gleichgewichtslage.
Wegen genauerer Angaben über den histologischen Bau muss ich auf
die Arbeiten von Allman 1) und Hyatt2) verweisen, deren Angaben zu
bestätigen ich selbst in meiner Dissertation 3) Gelegenheit halte. Dass
ich ebenfalls die Endocyste der Zoöcien der chiloslomen Bryozoen nicht
als aus protozootischer Substanz bestehend ansehen kann, geht wenig-
stens für Flustra membranacea aus den von mir im vorhergehenden
Abschnitte gemachten Angaben hervor; auch Claparede stimmt mit mir
hierin überein , wenigstens beschreibt er Kerne in der Endocyste von
Bugula und Scrupocellaria. 4) Auch für eine Ctenostome für Vesicularia
cuscuta schildert er die Endocyste der Zoöcien als aus einer deut-
lichen Zellschicht bestehend. Dass auch die Gewebe der entoprocten
Bryozoen bis jetzt, als aus deutlichen Zellelementen bestehend, ange-
sehen wurden , geht aus Kowalewsky's 5) Arbeit über Loxosoma und
aus denen von Ulianin6) und mir7) selbst über Pedicellina echinata
hervor. Eine Widerlegung dieser sämmtlichen Angaben wird daher
nothwendig sein , um der REiciiERT'schen Ansicht über die Histologie
der Bryozoen allgemeine Geltung zu verschaffen.

Leipzig, den 3. Mai 1871.

\) A Monograph of the Freshwater-Polyzoa. 1856.

2) Hyatt, Observ. on Polyzoa etc. Proceed. ol the Essex Inet. Vol. IV

3) Archiv für Anatomie. 1868. p. 465.

4) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Vol. XXI.

5) Memoire* de l'Acad. imp. de St. Petersbourg. Vol. X. Nr. 2.

6) Bulletin de la Soc. Imp. des Naturalistcs de Moscou. 1870.

7) Zeitschr. f. wiss. Zool. Vol. XX. p. 1.

Druck von Breitkopf und Härtet in Leipzig.

BEITRÄGE

ZUR

KENNTNISS DER BRYOZOEN

VON

DR. HINRICH NITSCHE:

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG.

III. HEFT.

MIT DREI TAFELN.

V. Ueber die Knospung der Bryozoen.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1876.

Abdruck aus der Zeitschrift für wissensch. Zool. XXV. Suppl.-Bd. 3. Heft.

FESTSCHRIFT

SR. EXCELLENZ

HERRN GEHEIMRATH UND PROFESSOR

Dr. JOHANN FRIEDRICH von BRANDT

ZUR FEIER

SEINES FÜNFZiaJÄHEIGEN DOCTOEJUBILÄÜMS

AM 24. JANUAR 1876

«
GEWIDMET

VON DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUTE

DER

IL UNIVERSITÄT ZU LEIPZIG.

V.

Ueber die Knospung der Bryozoen.

A. Ueber die Knospung der Polypide der phylactolaemen Süsswasser-

bryozoen.

(Tafel XXIV u. XXV, Fig. 1—3.)

Die Knospung bei den Bryozoen, oder richtiger gesagt, bei den
»Bryozoa ectoprocta« *) geht, wie man schon bei ganz oberflächlicher Be-
trachtung leicht erkennen kann, bei verschiedenen Formen in verschie-
dener Weise vor sich, und wenn man blos die allgemeinsten Verhältnisse
in Betracht zieht, so kann man zwei verschiedene Hauptmodificationen
derselben unterscheiden.

Fassen wir die Natur der Bryozoen in der Weise auf, wie Allman
und Leuckart dies schon früher gethan, eine Ansicht, die ich spater
ausführlicher zu begründen und festzustellen mich bemüht habe, d. h.
jedes »Einzelthier« der früheren Autoren als »Polypocystid«, als ein
Doppelthier bestehend aus dem » Cystid « und dessen in letzteres einge-
schachtelten Descendenten dem »Polypid«, so können wir zwei verschie-
dene Arten von Stöcken , resp. Stockformen bei den Bryozoen unter-
scheiden, je nach der Art und Weise wie die Cystide sich verhalten.

Bei den Einen, z. B. bei allen Chilostomen und Cyclostomen etc.,
zerfällt jeder Stock in eine gewisse Anzahl von Polypocystide, von denen
jedes bis auf geringe Gommunicationsporen von dem anderen abge-
schlossen ist, und sein eigenes Polypid enthält, bei den Anderen, z. B.
bei den phylactolaemen Süsswasserbryozoen , hingegen kann man den
Stock auffassen als bestehend aus dem übermässig vergrösserten , ge-

1) Vergl. Carus, Handbuch der Zoologie, I, p. 794.

10

122

wachsenen, primären, dem Ei entschlüpften Cystid, an welchem eine
grosse Anzahl von Polypiden durch Knospung nach innen entstanden
sind, und in welchem es nur hier und da zur Abschliessung getrennter
Polypocystide gekommen ist. Auch in den Fallen , in welchen , wie
bei Fredericella , einer phylactolaemen Bryozoe , der Habitus des er-
wachsenen Stockes dem einer chilostomen Bryozoe mit getrennten
Polypocystiden ganz ungemein nahe kommt , ist dennoch die Ent-
stehungsweise dieses Stockes ganz ähnlich der, welche wir bei den
übrigen phylactolaemen Bryozoen vorfinden , unterscheidet sich dagegen
durchaus von der, die bei den erst erwähnten Formen vorkömmt.

/«Vi I \ Cll I \ y ■" 1 — '

Diese hier angedeutete Verschiedenheit der Entwicklungsweise
lässt sich am besten an dem obenstehenden Schema klar machen. Als
Ausgangspunct aller Knospung haben wir ein einfaches Polypocystid I
mit seinem Cystid c1 und seinem Polypid px hinzustellen. Indem dieses
zu knospen beginnt, verwandelt es sich allmälig in den primären, aus
zwei Polypocystiden bestehenden Stock, wie ihn die Fig. 5 aufweist,
in welcher das neugeknospte Polypocystid II mit seinem Cystid c2 und
seinem Polypid p2 eingezeichnet ist. Das Schema 5 kann nun aber aus
dem Schema 1 auf zwei verschiedene Weisen hervorgehen. Einmal
(vergl. die unteren Figuren 2,3, 4) beginnt das Cystid c1 zu wachsen
und bildet zunächst ein Tochtercystid c2, das anfänglich noch in offener
Verbindung mit der Leibeshöhle der Mutter (Fig. 2 u. 3), bald gegen
diese sich abschliesst. Erst nachträglich beginnt dieses Cystid c2 an seiner
Innenseite das Polypid p2 zu erzeugen. Im anderen Falle aber (vergl. die
oberen Figuren 2, 3, 4) beginnt das Cystid c1 zunächst dicht neben dem
primären Polypid p1 eine zweite Polypidknospe p2 zu bilden , und erst
wenn diese einen gewissen Punct der Ausbildung erreicht hat, beginnt
der in ihrem Umkreise gelegene Theil des Cystids zu wuchern und sich
auszustülpen, und zwar entweder lediglich um in dem auf diese Weise
vergrösserten primären Cystide auch Raum für die immer weiter sich

123

entwickelnde und heranreifende Polypidknospe zu schaffen, oder um sich
(Fig. 4) gegen das primäre Cystid abzugrenzen und ein eigenes zweites
Cystid c2 zu bilden. Das Polypid II kann also aus dem Polypid I
auf zwei ganz verschiedenen Wegen entstehen , und wir können diese
beiden Knospungshauptmodificationen als die Knospung mit voraneilen-
dem Cystid und die mit voraneilendem Polypid unterscheiden. Unter die
erste Abtheilung im weitesten Sinne gehört ebenfalls die bei den Vesicu-
lariaden vorkommende Art und Weise der Knospung, nur mit dem
Unterschiede, dass hier die C y sti d knospung ihr Maximum erreicht. Die
primäre Cystidknospe !) erzeugt keine Polypide, sondern diese nehmen
stets nur in lateral an diesem, wiederum in verschiedene »Stammglieder«
sich abtheilenden, primären Gystide entstehenden Cystiden ihren Ur-
sprung.

Im Allgemeinen muss man daher jede Untersuchung über die Knos-
pung der Bryozoen in zwei Theile zerlegen , erstens : wie entsteht an
dem Muttercystid das Tochtercystid? und zweitens: wie entsteht an
dem Cystid das Polypid? Erstere Frage habe ich in einer früheren
Arbeit2) eingehend für Flustra membranacea erörtert, und zu gleicher
Zeit auch die Vorgänge der Entstehung des Polypids einer genaueren
Betrachtung unterworfen. Dagegen blieb die Frage unentschieden,
in welcher Weise die verschiedenen Schichten des Muttercystids an
dem Aufbau der verschiedenen Schichten, in die man das Polypid
histogenetisch und morphogenetisch zerlegen kann, theilnehmen. Die
Schuld hiervon trägt der Umstand, dass die verschiedenen Schichten
der Endocyste bei den erwachsenen Chilostomen so schwer von einander
zu trennen sind , dass man dieselben auf das allerleichteste übersieht.
Für die Süsswasserbryozoen , speciell die allein meiner Untersuchung
zugänglichen phylactolaemen Formen ist nun aber diese Frage ganz
leicht zu lösen , da einmal die einzelnen Schichten des Cystids an der
Stelle wo die Knospen sich bilden , sehr deutlich zu erkennen sind, an-
dererseits das Polypid sich ebenfalls leicht auf ein einfaches Schema
reduciren lässt.

Bei den phylactolaemen Süsswasserbryozoen besteht die Leibeswand
(Endocyst, Allm.) des nicht immer in einzelne streng getrennte Zooe-
cien geschiedenen grossen Cystids 1) aus einer äusseren Zellschicht,
2) einer mittleren Stülzlamelle mit Muskelbeleg, die wir als Tunica mus-
cularis bezeichnen wollen und 3) aus einer inneren Wimperzellschicht,
welche den Innenraum des Cystids begrenzt. Die Entwicklungsgeschichte

1) Vergleiche meine Ausführungen Zeitschr. f. wissensch. Zool. XXI, p. 493.

2) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XXI. p. 416 — 418.

10*

124

weist späterhin nach , dass auch hier wie überall die innere und die
äussere Zellschicht das Wichtigste ist, während die Tunica muscularis
das Nebensächliche , erst späterhin in übrigens nicht näher erforschter
Weise Entstehende ist.

Folgt man der ALLsuN-LEUcKART'schen Auffassung, der ich mich
angeschlossen habe, derzufolge Cystid und Polypid selbstständige Indi-
viduen darstellen, so kann man möglicher Weise, nämlich bei Annahme
einer Aehnlichkeit im Bau des Cystids mit einem Coelenteraten resp.
einer Gastrula, die Schicht 1 als Ectoderm, die Schicht 3 als Endoderm
bezeichnen. Dies ist natürlich gänzlich unstatthaft wenn man das Polypid
als den Eingeweidecomplex des Cystids betrachtet; alsdann bleibt die
Schicht I allerdings in ihrer Bedeutung als Ectoderm bestehen, die
Tunica muscularis aber mit der Schicht 3 erscheint alsdann als der Haut-
faserplatte entsprechend , während Epithel des Polypids und Darmmus-
culatur die Darmfaserplatte und die epitheliale Auskleidung des Darm-
canales das Darmdrüsenblatt darstellt.

Um zu einer richtigen Auffassung der Schichtenbildung des Poly-
pids zu gelangen, betrachten wir am besten das eingezogene Polypid
Wir sehen, dass rings um die Oeffnung, welche von aussen in die
Höhlung der zurückgezogenen Tentakelscheide führt, die gesammle
Leibeswand in die Tentakelschcide übergeht. Der Grund des Ten-
takelscheiden-Sackes ist von zwei OefFnungen, der ein wenig höher
liegenden Afteröffnung und der Mundöffnung, durchbohrt. Um die
Mundöffnung erhebt sich ein Kranz von Tentakeln , von denen die bei
weitem grössere, seitlich und analwärts von der Mundöffnung liegende
Zahl zweizeilig auf zwei rechts und links vom Munde sich vorfindende
grossen primären Tentakeln, den sogenannten Armen des Lophophors
angeordnet ist. Die Arme sowohl des Lophophors, als auch die ein-
zelnen Tentakeln sind hohl und communiciren mit einem Bingcanal,
welcher den Schlund umgiebt, und an den Basen der Arme des
Lophophors in directer, offner Verbindung mit dem Innenraume des
Cystids steht. Zwischen Mund und Afteröffnung verläuft der Darmcanal
in Form einer mehr oder weniger modificirten , hinten in einen langen
Blindsack ausgezogenen Böhrenschlinge. Die Spitze dieser Böhrenschlinge
ist durch einen Strang, den Funiculus, an irgend einer Stelle der Leibes-
wand des Cystids befestigt, und ausserdem ist sowohl die Tentakelscheide
als der Darmcanal mit derCyslidwandung durch die Parietovaginalbänder
(vergl. das Schema in meinen Beiträgen zur Anat. und Entwicklungs-
geschichte der phylactolaemen Süsswasserbryozoen. Arch. für Anat. u.
Physiol. 1868, p. 467) und die eigentliche, aus einzelligen Fasern be-
stehende Musculatur verbunden. Ausserdem haben wir noch das Central-

125

nervensystem zu erwähnen. Dieses liegt innerhalb des Ringcanales des
Lophophors und besteht (vergl. 1. c. Taf. III', Fig. 28) aus einem am
Rande des Epistoms gelegenen im Querschnitt nierenförmigen Central-
ganglion, von welchem in jeden Arm des Lophophors ein langer Strang
abgeht1).

Wir können nun ganz leicht erkennen, dass die homogene Stütz-
lamelle die mittlere Schicht dieser sämmtlichen Organe bildet, und an
bei weitem den meisten Stellen ebenfalls mit Muskelfasern belegt ist.
Sie geht an den Rändern der Einstülpungsöffnung direct in die Tunica
muscularis des Cystids über (vergl. Taf. XXV, Fig. V den schwarzen
Strich) . Gehen wir ferner auf die Zusammensetzung der deutlich zelligen
Schichten des Polypids näher ein, so erkennen wir, dass durch die Ein-
stülpungsöffnung die äussere Zellschicht des Cystids sich direct in die
sehr dünn werdende Zellauskleidung des Tentakelscheidensackes fortsetzt,
und dass diese selbe Zellschicht ferner die gesammte äussere Fläche der
Arme des Lophophors überzieht; an der Innenseite der Tentakeln wan-
delt sie sich in ein Wimperepithel um, das ganz direct wieder in das
Wimperepithel des Oesophagus übergeht. Letzteres setzt sich alsdann
direct fort in die epitheliale Auskleidung des Darmtractus , und an
der Afteröffnung des Enddarmes geht es wiederum in die innere Aus-
kleidung des Tentakelscheidensackes über. Wir haben es daher hier
mit einem continuirlichen , sehr merkwürdig ausgebauchten, aber völlig
in sich geschlossenen Zellsacke zu thun, Welcher an der Einstülpungs-
öffnung des Cystids direct in dessen Ectodermlage übergeht. Dies ist

1) Von dem wirklichen Vorhandensein eines Schlundringes habe ich mich
neuerdings nicht wieder zu überzeugen Gelegenheit gehabt. Dagegen kann man an
jeder lebenden Colonie von Cristatella mucedo mit leichter Mühe die Nervenstränge
in denLophophorarmen beobachten, und mit absoluter Sicherheit constatiren , dass
auch von dem Innenrande derselben Nerven abgegeben werden für die Tentakeln
an der Innenseite der doppelthufeisenförmigen Tentakelkrone. Ich möchte bei dieser
Gelegenheit bemerken, dass erst in diesem Frühjahr Cristatella mucedo, deren
Statoblasten allerdings schon früher von mir gesehen worden waren , durch die
Herren Studiosen Reichenbach und Hatschek in »Schimmels Teich« zu Leipzig aufge-
funden wurde , und zwar in sehr grosser Anzahl und herrlichen bis 1 Fuss langen
Stöcken. Dieselben leben meist an den Stengeln und der Unterfläche der älteren
Nymphaeenblätter, deren eines einmal gegen 30 Colonien trug. Dieselben Herren
haben ferner durch längere Versuche auch ein Verfahren ausfindig gemacht um gute
Präparate von diesem Thier herzustellen. Es besteht darin , dass man das, auch
unter dem Druck eines Deckgläschens die Tenkelkronen weit hervorstreckende
Thier auf dem Objectträger und unter dem Deckglase in einem grösseren Gefäss
mit Wasser allmälig matt werden lässt, alsdann das Thier unter dem Deckglase
durch Osmiumsäure tödtet und nach einer kurzen Härtung in Alkohol mit Beale-
schem Carmin färbt.

126

keine erschlossene, sondern durch die directe Untersuchung des er-
wachsenen Thieres auf das leichteste nachweisbare Thatsache. Dieser
Gesammt-Zellsack ruht direct auf der homogenen , an vielen Stellen mit
Muskelfasern belegten Stützmembran, und nach aussen von dieser folgt
nun die zweite äussere Zellschicht. Diese steht an der Einstülpungs-
öffnung in Verbindung mit der inneren Wimperzellschicht des Cystids,
bekleidet gleichmässig die der Höhle des Cystids zugewandte Fläche der
Tentakelscheide, geht über auf die Parietovaginalbänder, setzt sich durch
die an der Basis der Arme des Lophophors gelegenen Oeffnungen direct
in die Höhlung des Lophophors und sämmtlicher Tentakeln fort, und
bekleidet natürlich auch die nach der Höhlung des Lophophors gekehrte
Fläche der Nervenstränge. Sie geht ferner continuirlich auf den Darmcanal
über, und bildet dessen äusseres Epithel, sie bekleidet die Oberfläche des
Funiculus und steht an den Stellen wo Parietovaginalbänder und Funiculus
dem Cystid sich inseriren, in directer nochmaliger Verbindung mit der
inneren Zellschicht des Cystids. Fernere directe Verbindungen zwischen
der letzteren und dem äusseren Tentakelnscheidenepithel sowie mit dem
äusseren Epithel des Darmcanales werden durch die langen , einkerni-
gen Spindelzellen hergestellt, welche die Elemente der Parietovaginal-
muskeln und der grossen Bewegungsmuskeln des Polypids bilden. Das
Nervensystem besteht aus einem inneren grosszelligen Kern und einer
aus platten Zellen bestehenden äusseren Hülle. Diese Verhältnisse sind
auf dem Schema Taf. XXVI, Fig. V u. VI deutlich dargestellt, nur sind
Muskeln, Parietovaginalbänder und Funiculus weggelassen. Es ist ferner
auf diesem Schema der mit dem Ectoderm des Cystids in Verbindung
stehende Zellsack blau, die Tunica muscularis resp. die Stützmembran
schwarz, und der mit dem inneren Epithel des Cystids zusammenhän-
gende Zellsack roth colorirt. Die eigentliche nervöse Substanz des
Ganglion ist blau, die Hülle roth dargestellt worden, ein Verfahren,
welches erst weiter unten durch die Knospungsgeschichte ihre Begrün-
dung finden kann.

Ich will nun in dem Folgenden die Frage zu lösen versuchen , wie
entsteht an dem Cystid das Polypid und in welcher Weise nehmen die
Schichten des Cystids an der Bildung der Polypidschichten Antheil?

Die Besultate dieser meiner jetzt folgenden Darstellung geben nun
aber nicht etwa etwas Neues ; ich habe in meiner vorläufigen Mitthei-
lung1) bereits gezeigt, dass Metschnikoff es war, dem das Verdienst zu-
kommt, die wichtigsten Thatsachen in scharfen Umrissen festgestellt zu
haben. Ich sagte in dieser vorläufigen Mittheilung: »aber bereits ehe diese

1) Sitzungsber. d. Natur!'. Geselisch. zu Leipzig, 1. Jahrg. 1874, p. 62.

127

Angaben (in Betreff der Bildung des Polypids bei den Seebryozoen)
publicirt wurden, hatte Metschnikoff l) der Petersburgei\Academie eine
wahrhaft lakonische vorläufige Mitlheilung über die Entwicklung der
Alcyonella gemacht — dieselbe wurde erst viel später in Deutschland
bekannt — welche einen ganz bedeutenden Fortschritt auf diesem Ge-
biete darstellt. Nicht allein wurde durch diese Arbeit, wie Kitsche
späterhin nachwies2), dasBäthsel, warum man bei den phylactolaemen
Bryozoen keine Oeffnung zum Austritte der Embryonen entdecken
konnte, auf die einfachste Weise gelöst, sondern in den letzten Zeilen
dieser Mittheilung sind auch in Betreff" der Art, wie die Polypide an der
jungen Larve d. h. dem primären aus dem Ei entstandenen Cystide
knospen, so genaue Mittheilungen niedergelegt, dass weitere über diesen
Gegenstand eigentlich überflüssig erscheinen könnten.

Der ganze Wortlaut dieser Mittheilungen ist folgender : »»Die beiden
Zooiden entwickeln sich wie gewöhnliche Knospen, wobei die beiden
Keimblätter einen grossen Antheil nehmen. Das obere Blatt dient zur
Bildung der Epidermis des Tentakel- und Darmepithels und höchstwahr-
scheinlich auch zur Erzeugung des bei dem Embryonen sehr grossen
Kervenganglions. Das untere Blatt bildet dagegen die Muskeln des ge-
sammten Körpers sowie das innere Epithel nebst Genitalien.««

Ich bin nun im Stande diese Angaben bis in das Detail hinein zu
bestätigen und die Berechtigung , meine gleichlautenden Angaben über
diesen Gegenstand zu publiciren und hier in vorläufiger Mittheilung zu
erwähnen, begründet sich lediglich darauf, dass 1) meine Untersuchun-
gen nicht an den primären embryonalen innerhalb der Larve entstehen-
den, sondern an später am Stocke sich entwickelnden Polypiden gemacht
worden, dass 2) die Anwendung der Schnittmethode es mir gestattete
so deutliche Bilder zu bekommen, dass jede einzelne Zelle mit der Ca-
mera lucida gezeichnet werden konnte, dass 3) ich im Stande bin ge-
naue Angaben über die Formung des Polypids aus der Knospenanlage
zu machen ; Angaben welche in der METscnNiKOFF'schen vorläufigen Mit-
theilung vollkommen fehlen. Auch ist dieser vorläufigen Mittheilung bis
jetzt noch keinerlei ausführlichere Mittheilung gefolgt, in deren Erwar-
tung ich die demnächst zu publicirenden Angaben und Zeichnungen
beinahe zwei Jahre im Pulte habe ruhen lassen.«

Ausser den eben erwähnten Angaben Metschnikoff's habe ich
keine weitere Literatur zu berücksichtigen , da alle anderen älteren An-
gaben in Betreff der Süsswasserbryozoen in keiner Weise auf die Frage

1) Melanges biologiques T. VII. p. 675.

2) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XXII, p. 467.

128

eingehen, wie aus den Schichten des Mutterthieres sich die Schichten des
Polypids entwickeln, und die neueren Arbeiten über Bryozoenknospung
nicht an Phylactolaemen , sondern an Gyclostomen und Chilostomen,
d.h. an, wie meine eigenen Untersuchungen mir gezeigt haben, weniger
zu der genaueren Erforschung der Knospungsvorgänge geeigneten For-
men, angestellt worden sind. —

Die Beobachtung der Entstehung der ersten Polypidanlage an dem
Cystid ist am leichtesten an den secundären Polypidknospen zu
machen, die an dem sogenannten Embryo der phylactolaemen Bryozoen
sich entwickeln nachdem dasselbe sich bereits festgesetzt und in den
jungen Stock verwandelt hat. Was zunächst den Embryo selbst be-
trifft, so entwickelt er sich, wie Metschnikoff an oben citirtem Orte
nachgewiesen hat, und wie ich selbst ') bestätigen konnte, nicht frei in
der Leibeshöhle des Mutterthieres, sondern in einem inneren Ooecium.
Die (Taf. XXV, Fig. 1) gegebene Wiederholung des von mir vor einigen
Jahren veröffentlichten Holzschnittes stellt einen noch in diesem Ooecium
eingeschlossenen Embryo dar. Derselbe entspricht ohngefähr dem von
Allman2) auf Taf. XI, Fig. 33 dargestellten. Man sieht auf meiner
Zeichnung genau die Falte (Fu. F1) welche, wie Metschnikoff gezeigt
hat als eine Art Kragen an dem ursprünglich einfach sackförmigen Em-
bryo auftritt und den Theil der Leibeswand schützt, von welchem die
Tentakelscheide der primären beiden Polypide (P) sich durch die Oeff-
nungen (o) invaginirt. Ist der Embryo nun später durch die Oeffnung
des Ooecium, — also wie ich bereits früher zu zeigen suchte, ohne Eröff-
nung der eigentlichen Innenhöhle des Gystids — nach aussen gelangt,
so schwimmt er eine Zeit lang frei herum und setzt sich dann fest. Bei
dieser Fixirung geht er aus dem eben kurz beschriebenen Stadium in
das Stadium des primären Stockes (Fig. 3) über. Bei dieser Verwan-
delung verliert er die Falte. Die Modalität dieses merkwürdigen Vor-
ganges ist noch nicht bekannt. Sie wird aber durch Vergleich der
Figuren 1, 2 u. 3 sehr klar. Die Leibeswand des jungen Stockes geht
nämlich ausschliesslich hervor aus dem von der Falte bedeckten Theile
des Embryonalkörpers, also aus dem in Fig. 1 zwischen den Buchstaben
o, o u. 6, b gelegenen Theile.

Dieser ist es der wächst , während die Falte sowohl als der vom
Grunde b der Falte bis zu dem durch c bezeichneten hinteren Pole des
Embryo verlaufende Theil der Leibeswand des primären Gystids regressiv
metamorphosirt wird. Die Einstülpungsöffnungen der beiden primären

1) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XXII, p. 467 ff.

2) A Monograph of the Fresh-Water Polyzoa.

129

Polypide, die in Fig. 1 nahe bei einander liegen, rücken durch stärkeres
Wachsthum der zwischen ihnen liegenden Leibeswand des Cystids aus-
einander (Fig. 2) und kommen schliesslich bei dem jungen Stocke (Fig. 3)
auf die diametral entgegengesetzten Enden desselben zu liegen. Die
Falte, die anfänglich (Fig. 1) nach vorn den Embryonalleib umschloss,
wird nach hinten umgeschlagen, und überdeckt jetzt den im Wachs-
thum gegen das Vorderende zurückgebliebenen hinteren Pol der
Larve (Fig. 2) . Schliesslich wird (Fig. 3) die ganze hintere Hälfte der
Larve mitsammt der Falte in das Innere des jungen Stockes hinein-
gestülpt, und geht einer regressiven Metamorphose wahrscheinlich durch
Verfettung entgegen. Die in der Figur 3 noch bestehende Einstülpungs-
öffnung entspricht also mit ihrem Rande b b ohngefähr einem im Embryo
Fig. 1 rings um den Embryonalkörper durch die Buchstaben b b gedach-
ten Kreise ; der Punct c des letzteren Embryo entspricht dagegen dem
gleichbezeichneten der Figur 3. Aber auch diese Einstülpungsöffnung
schwindet schliesslich und es liegt nun der regressiv metamorphosirte
Rest der hinteren Hälfte des Embryonal- resp. Larvencystids als ein bald
resorbirter Klumpen von zerfallenden Zellen im inneren der Höhle des
jungen Cystids. An diesem hat bereits früher die Ausbildung der Cuti-
cula, der sogenannten Ectocyste begonnen. Aber die Ausscheidung
dieses anfänglich gallertigen und glashellen Secretes findet nicht statt
an dem Theil des Embryonal- resp. Larvenkörpers der früher die Wim-
pern getragen hat, sondern an dem gleich von Anfang an wimperlosen.
Der wimpertragende , d. h. das äussere Blatt des faltenartigen Kragens
und der hintere Theil des Embryo ist ja ganz zu Grunde gegangen.

Bereits ehe diese regressive Metamorphose eines Theiles des primären
Cystids vor sich geht, hat die Bildung von vier neuen Knospen begonnen.
Der junge Stock (Fig. 3) liegt in derselben Weise einem Nymphaeen-
blatte oder einem anderen im Wasser befindlichen Körper auf, wie
die Zeichnung dem Papiere. Er kann nun durch eine Ebene, welche
durch die Symmetrieebene beider Polypide gelegt wird, in zwei
völlig symmetrische Hälften getheilt werden. An der Stelle, wo
diese Ebene das Cystid schneidet, und zwar an der dem Oesophagus
der primären Polypide zugewendeten Seite entstehen die neuen Poly-
pidknospen ; man kann hier ganz deutlich sehen , dass sie wie
Metschnikoff angiebt, ;ius den beiden primären Schichten der »Endo-
cystea des jungen Stockes entstehen. Die Beobachtungen und Zeichnun-
gen, auf welche ich diese Darstellung gründe, sind bereits alt; ich habe
sie nicht von neuem controlirt. Aber meine Zeichnungen lassen über die
Richtigkeit der Reobachtung keinen Zweifel zu , besonders da sie einer
Zeit entstammen, in welcher ich von der tieferen Redeutung dieser Vor-

130

gänge noch gar keine Vorstellung hatte. Ich erwähne sie hier nur, weil
an der Larve die Vorgänge wegen der Durchsichtigkeit der Gewebe leich-
ter zu constatiren sind als an den erwachsenen Stöcken. Wie es mit der
Tunica muscularis steht , das kann ich für die jungen Formen nicht an-
geben. Dagegen habe ich mich auf Schnitten der an den erwachsenen
Stöcken von Alcyonella und Cristatella auftretenden Polypidknospen
überzeugt , dass an der Stelle wo die Knospen entstehen , die Tunica
muscularis durchbrochen wird. Die späterhin auftretende Tunica mus-
cularis des Polypids stammt also nicht direct von der Tunica muscularis
des Cystids ab. Fig. 1 u. 6 auf Taf. XXIV, stellen zwei der eben er-
wähnten Schnitte dar. Am schwierigsten ist das Verhältniss der ein-
zelnen Schichten der Knospe zu den Schichten des Cystids bei Crista-
tella festzustellen, weil hier die äussere Zellschicht des Cystidleibes eine
ganz besonders starke Metamorphose erfahren hat. Es sondern hier
die Zellen dieser Schicht (Fig. 6, a) an ihrer Oberfläche nicht eine ein-
fache Cuticula ab, sondern sie stellen eine Art Becherzellen dar, die
ganz ungemein hoch werden. In ihrem Inneren finden sich grosse stark-
lichtbrechende durchaus homogene Klumpen , die, wie ich vermuthe,
durch Ruptur der äusseren Zellwandung nach aussen hervortreten und
dann als höchst merkwürdig gestaltete flaschenförmige Secrelballen
der Oberfläche des Thieres ansitzen und die Ectocyste vertreten l) .
Es scheint nun dass diese grossen Zellen immer wieder ergänzt
werden durch kleinere Zellen, die zwischen ihrer Basis der Tunica
muscularis direct aufliegen, und diese den jungen Zellelementen der
Endocyste noch näher stehenden Zellen scheinen es zu sein , welche
übergehen in die innere Schicht der Knospe. Eine deutliche Einstül-
pungsöffnung ist auf der Aussenfläche von Cristatella nicht zu sehen.
Dagegen kann man ganz genau erkennen, dass die innere Epithelial—
auskleidung des Cystids direct übergeht in die äussere Zellschicht der
Knospe , und dass an der Stelle , wo die Knospe mit der Wand
des Cystids zusammenhängt, niemals ein Zusammenhang beider Zell-
schichten der Knospe stattfindet, beide vielmehr durch eine scharfe
Demarcationslinie von einander getrennt sind. Ich kann ferner auch
nicht sagen, ob wir es bei der Bildung der inneren Zellschicht der
Knospe des Cristatellapolypids wirklich mit einer typischen Invagina-
tion des Ectoderms zu thun haben oder nicht, vielleicht mit einer

1) Ich rauss sehr bedauern, hier nicht die Angaben von Hyatt über diese
Puncte, resp. über die Knospung berücksichtigen zu können. Das Exemplar der be-
treffenden Arbeit, die mir durch die Güte des Verfassers zuging, ist mir abhanden
gekommen, und in Leipzig kein Exemplar der Proceedings des Essex Institutes
aufzutreiben.

131

zapfenähnlichen Wucherung derselben, in der sich späterhin erst die
innere Knospenhöhle durch Auseinanderweichen der Zellen ausbildet.

Viel klarer liegen die Verhältnisse bei Alcyonella ; breitet man das
einer Einstülpungsöffnung der Tentakelscheide zunächst gelegene Stück
der Cystidleibeswand eines älteren Stockes aus, so dass man auf die
äussere Fläche der von ihrer Cuticula (Ectocyste) befreiten Leibeswand
(Endocyste) sieht, so erkennt man an der Stelle, wo eine junge Knospe —
wie die im Schnitt No. 1, Taf. XXIV dargestellte, — liegt, deutlich eine
Einsenkung des hier bedeutend weniger als bei Cristatella metamorpho-
sirten Ectoderms. Ich habe diese Einstülpung auf den verschiedenen
Schnitten, die ich (Taf . XXIV, Fig. 1, 2 u. 3) abgebildet habe, durch h
bezeichnet. Es stellt dieselbe aber nicht eine runde Einsenkung dar,
sondern einen länglichen Spalt, der späterhin senkrecht gegen die sich
ausbildende Symmetrieebene des jungen Polypids zu stehen kommt.

Wir haben also wie dies überhaupt bei allen ectoprocten Bryozoen
der Fall zu sein scheint, als erste Anlage des Polypids einen zweischich-
tigen Zellsack mit einer inneren Höhle (/) . Die diese zunächst begren-
zende Zellschicht (Fig. 1,2, a') stammt bei den Phylactolaemen her
von dem Ectoderm (a) des Cystids , und bleibt mit ihm dauernd im
Zusammenhange; die äussere Zellschicht der Knospe c geht dagegen
direct über in die innere Zellauskleidung des Cystids c.

Vergleicht man nun diese Knospenanlage mit dem Schema des er-
wachsenen Polypids, wie ich es oben auf Grund der anatomischen Be-
funde darstellte, so tritt sofort die Vermuthung nahe, dass wir in den
beiden Zellschichten der Knospe die beiden Zellschichten des erwach-
senen Polypids vorgebildet haben , und diese Vermuthung erweist sich
bei genauerer, übrigens nur an Schnitten resp. Spaltpräparaten von
Knospen ausführbaren Untersuchung als völlig richtig. Der Rest dieser
Arbeit ist nun lediglich gewidmet der Darstellung, wie durch Falten-
bildung und Faltenconcrescenz aus der Knospenanloge sich die definitive
Form des in seinen wesentlichen Bestandtheilen bereits vorgebildeten
Polypids entwickelt.

In dieser Darstellung wird man aber Lücken finden, die ich hier
sofort klar bezeichnen will : es ist mir nicht gelungen die Bildung des
Funiculus, der Tunica muscularis und der grossen Muskeln ganz festzu-
stellen. Die Tunica muscularis ist plötzlich da, ohne dass ihre Herkunft
von dem einen oder dem anderen, oder vielleicht beiden Blättern der
Knospe nachzuweisen wäre. Desgleichen ist der Funiculus als ein der
Oralseite der jungen Knospe anliegender, einerseits mit dem Epithel des
Magensackes, andererseits mit dem Epithel der inneren Zellschicht des
Cystids zusammenhängender Zellstrang ebenso plötzlich vorhanden, ohne

132

dass seine Entstehung nachzuweisen wäre. Erliegt zunächst der äusseren
Wandung der Knospe dicht an, und sein Insertionspunct an dem Cyslid
liegt nahe der Einstülpungsöffnung des Ectoderms , rückt aber schliess-
lich durch Wachsthum der zwischenliegenden Leibeswand immer weiter
von dieser ab. Schon früh (Fig. 3 Fun.) kann man eine Anschwellung
an demselben erkennen. Ob diese die Anlage der Statoblasten , oder
die Bildungsstätte der Genitalproducte darstellt, weiss ich nicht; ersteres
scheint mir aber das Wahrscheinlichere.

Was die Muskeln des Polypids, d. h. die Parietovaginalmuskeln
und die grossen Bewegungsmuskeln betrifft, so bin ich zwar nicht zu
ganz scharfer Feststellung der Einzelvorgänge bei ihrer Bildung gelangt,
dagegen glaube ich die allgemeinen Züge derselben feststellen zu kön-
nen. Es braucht wohl nicht noch einmal gegenüber Reichert beson-
ders betont zu werden , dass hier von Strängen einer »protozootischen
Substanza in keiner Weise die Rede sein kann. Jedes Element dieser
Muskelstränge stellt eine mit einem deutlichen Kern versehene lang-
ausgezogene Zelle dar, wie dies auch bei den übrigen Bryozoa ecto-
procta der Fall ist. Es sind diese Muskeln nun einfache Elemente der
äusseren Zellschicht der Knospe , welche ursprünglich in dem Winkel
gelegen waren, wo diese mit der inneren Zellauskleidung des Cytids
zusammenhängt. Durch das Wachsthum des Cytids, welches jederzeit
die Neubildung von Polypiden begleitet und welche den nöthigen Raum
schafft für die weitere Entfaltung der letzteren, werden nun diese Zellen
spindelförmig ausgezogen. Es stimmt diese Angabe auch mit den An-
sichten von Metschnikoff. Ueber die Bildung der Parietovaginalbänder
weiss ich nichts zu berichten.

Es sei hier ferner gleich eine besondere Eigentümlichkeit der
Knospungsverhältnisse der Phylactolaemen erwähnt, welche in der
weiteren Darstellung nicht wohl untergebracht werden kann und soviel
mir bekannt bei den anderen Bryozoen nie vorkommt. Es ist die That-
sache, dass in sehr vielen Fällen, sowohl bei Cristatella als bei Alcyonella
nicht ein sondern zwei Polypide aus derselben Knospenanlage hervor-
gehen. Dies ist z.B. in Fig. 3 der Taf. XXIV dargestellt. Aber die zweite
Knospe ist hier nicht ganz ausgezeichnet, sie steht aber nicht etwa
im Zusammenhange mit dem Funiculus, wie man bei oberflächlicher
Betrachtung der Abbildung vermuthen könnte, sondern dieser läuft
hinter ihr weg. Eine solche secundäre Knospe entsteht an der primären
Knospenanlage häufig schon sehr früh. Besonders ist dies bei Crista-
tella der Fall , wo oft zwei noch ganz junge Knospen , ähnlich wie die
von Alcyonella auf Tafel XXIV, Fig. 1 dargestellte, von einer und der-
selben Einstülpungsstelle ausgehen , so dass man anfänglich eine tief

133

nierenförmig eingeschnittene Knospe zu sehen meint , die mit der con-
vexen Seite der Leibeswand des Thieres ansitzt. Ebenso wie bei der
Entwicklung des Embryo, resp. der Larve zu dem jungen Stocke die
beiden Polypide auseinanderrücken, ebenso geschieht dies bei der Wei-
terentwicklung der beiden oben beschriebenen zusammenhängenden
Knospen, die man anfänglich, wenn sie beide ziemlich gleichaltrig sind,
wie bei Cristatella, wohl gut als Doppelknospe bezeichnen könnte.

Ehe ich zur weiteren Darstellung der Knospung schreite, muss ich
noch bemerken, dass Allman die einzelnen Stadien auf seiner Tafel XI
eigentlich recht gut abgebildet hat. Nur hat die Durchsichtigkeit
der Knospen ihn verhindert die Reliefverhältnisse ihrer Aussenseite
genügend zu würdigen, und erst diese, verbunden mit der Schnitt-
oder richtiger gesagt Spaltungsmethode ist im Stande uns einen richtigen
Begriff von den Vorgängen zu geben. Was die von mir sehr häufig ausge-
führten Spaltungen der Knospen betrifft, so möchte ich bemerken, dass
zu der scheinbar schwierigen Ausführung derselben weiter nichts gehört
als ein wenig Geduld. Ich habe dieselbe auf dem Objectträger unter
einer GuNDLACH'schen Präparirloupe mit einem gewöhnlichen feinen
Scalpell an Osmiumsäure- und Alkoholpräparaten vorgenommen. Die
Knospe darf dabei nicht in einem zu grossen Flüssigkeitstropfen liegen,
sonst weicht sie dem Messer zu leicht aus und wird auch leicht durch
die Bewegung, welche entsteht wenn das Messer mit der Flüssigkeit
in Berührung tritt und diese sich an ihm hinaufzieht, verschoben. Am
besten wählt man ein, auf einem guten Schleifstein nach jedem Schnitt
wieder zu schleifendes, Messer mit convexer Schneide, welches alsdann
nach Art eines sogenannten Wiegemessers geführt wird. Man schneidet
nämlich nicht aus freier Hand, sondern setzt die Mitte der Schneide zu-
nächst auf den Objectträger auf und führt dann den Schnitt aus, in-
dem man die Spitze des Messers durch Heben des Heftes senkt ohne
die Mitte der Schneide von der Unterlage zu entfernen. Ich führe dieses
Verfahren deshalb ausführlich an, weil dasselbe sich zu Schnitten und
Spaltungen aller derjenigen minutiösen Objecte sehr gut verwerthen
lässt, welche sich wegen der Schwierigkeit, sie in einer Einbettungs-
masse wiederzufinden, nicht wohl mit dem Rasirmesser schneiden
lassen.

Die äussere ganz grobe Gestaltveränderung der Knospen ist von
Allman Taf. XI, Fig. 10, 1 1, 12 u. 13 wie gesagt gut wiedergegeben.
Die ursprünglich knopfförmig in das Innere des Gystids vorragende
Knospe (Taf. XXIV, Fig. 1) nimmt auf dem Längsschnitt bald eine lang
flaschenförmige Gestalt an (Fig. 2); man darf sich aber den Querschnitt
dieser Knospe nicht etwa an jeder einzelnen Stelle drehrund denken ;

134

die Knospe wird vielmehr bald so zusammengedrückt , dass der kür-
zeste Durchmesser ihres Querschnittes in die Medianebene fällt. Dies ist
besonders in noch etwas späteren Stadien stark ausgeprägt und wird
in der Fig. I 2 von Allman, sowie in der von mir Taf. XXIV, Fig. 7 ge-
gebenen Abbildung ausgedrückt. Der ursprüngliche Hohlraum der
Knospe stellt genau wie bei den chilostomen Bryozoen die Anlage des
Hohlraums der Tentakelscheide und des Darmtractus dar. Der der An-
heftungsstelle der Knospe zunächst liegende Theil wird zu ersterem,
letzlerer geht aus dem hinteren Theile des Hohlraumes hervor. Ge-
trennt werden diese beiden Anlagen, indem sich jederseits an der
Knospe eine Furche bildet, welche beide Blätter derselben nach innen
gegen einander zu einstülpt. Man muss sich den Vorgang ähnlich den-
ken, wie wenn man einen zweischichtigen hohlen Gummiball in beide
Hände nähme und nun mit dem Finger jederseits so lange drückte, bis
sich die beiden Fingerspitzen, getrennt durch die vierfachen Wandun-
gen des Balles, gegeneinanderlegten. Es ist dies derselbe morpholo-
gische Vorgang, den ich Zeitschr. f. wiss. Zool. XXI. Taf. 111, Fig. 22
bei Flustra membranacea auf einem Längsschnitt dargestellt habe. Der-
selbe ist auch sehr gut von Allman Taf. XI, Fig. 12 gezeichnet worden,
und zwar in seinem Beginne. Man muss sich aber nicht denken, dass
direct eine ganz tiefe Furche sich bildet, diese wird erst später deutlich,
anfänglich schiebt sich jederseits nur eine wuchernde der äusseren
Knospenschicht entstammende Zellleiste gegen die Medianebene vor und
trennt das schlingenförmige Darmrohr, resp. dessen Epithelialausklei-
dung von dem Hohlraum der Tentakelscheide ab. Erst späterhin trennt
sich diese Zellleiste in zwei Blätter, die Einstülpungen treffen aufein-
ander und verschmelzen. Es ist dann ein Stadium erreicht, welches
auf Taf. XXIV, Fig. 8 abgebildet und das mit Weglassung der gleich-
zeilig erfolgenden Bildung der Arme des Lophophors schematisch auf
Taf. XXVI, Fig. II dargestellt ist. Wir erhalten oben einen hohlen zwei-
schichtigen Sack, dessen Wandungen die Anlage der Tentakelscheide dar-
stellt, an den sich nach unten wie ein hohler Henkel (ich entnehme dies
gute Bild dem HovER'schen Beferate über die KoROTNiEFF'sche Arbeit über
die Knospung von Paludicella, eine Arbeit, die übrigens wohl auf einem
sehr unvollständigen Verständniss der wirklichen Vorgänge beruht) der
Darmcanal anschliesst; derselbe besteht nach aussen aus einem der
äusseren Knospenschicht entstammenden dünneren Epithel und einer
inneren grossen dicken Zelllage, dem eigentlichen Darmepithel. Der
Darm communicirt mit zwei Oeffnungen, der Mund- und Afteröffnung,
mit dem Hohlraum der Tentakelscheide. Sowohl an jungen Alcyonellen-
stöcken (Taf. XXV, Fig. 3), als an Cristatellenstöcken (XXIV, Fig. 41) ist

135

die den Darm einer jeden jungen Knospe in zwei symmetrische Seitenhälf-
ten theilende Medianebene dieselbe wie die Medianebene des nächsten
älteren Polypids, oder läuft derselben wenigstens parallel. Es ist ferner
bei den jungen Alcyonellastöcken sowohl wie bei den Crislatellastöcken
das Einzelindividuum immer gleich gerichtet. Die älteren Polypide,
welche die beiden mittelsten Längsreihen des langgestreckten Stockes
von Gristatella bilden , wenden sich (vergl. das Schema , Taf. XXIV,
Fig. 11) immer der Analseite zu, und das gleiche kann man Taf. XXV,
Fig. 3 bei Alcyonella sehen; die beiderseitigen jungen Knospen wenden
alsdann ebenfalls wiederum ihre Analseite dem nächst älteren Thiere zu;
aber insofern ist bei den jungen Alcyonellastöcken eine verschiedene
Anordnung der Individuen wie bei Gristatella , als bei ersteren, wenn
einmal die secundären Knospen (An") sich gebildet haben, zwischen diese
und das Mutterthier die dritte (ÄV) eingeschoben wird (Taf. XXV, Fig. 3),
während bei Gristatella die jüngsten Knospen die äusserste Randzone
des Stockes einnehmen und die Individuen von innen nach aussen zu
immer jünger werden (Fig. 11, Taf. XXIV).

Es ist nun noch die Bildung des Lophophors und des Nerven-
systems zu besprechen.

Ich habe in meiner Darstellung der Tentakelbildung an den Knos-
pen von Flustra membranacea *) gezeigt , dass die Tentakeln dieses
Thieres und, wie ich jetzt hinzusetzen kann, auch anderer Bryozoen mit
später kreisförmigem Lophophor, nicht gleich anfänglich in einem Kreise,
sondern in einem nach dem After zu offenen Halbkreise entstehen. Ich
habe ferner diese Anordnung verglichen mit der Anordnung der Ten-
takeln bei den phylactolaemen Bryozoen. Diese letztere Anschauung
ist aber nicht haltbar. Die Tentakeln der Phylactolaemen sind, was ihre
Entstehung betrifft, gar nicht ohne Weiteres mit den Tentakeln der »In-
fundibulala« von Gervais zu vergleichen. Es erscheinen dieselben viel-
mehr als secundäre Bildungen an den beiden Armen des Lophophors,
und diese letzleren sind es , welche zunächst entstehen und gewisser-
massen als zwei primäre grosse Tentakeln betrachtet werden können.
Gleichzeitig mit der Abschnürung des Darmcanals , oder richtiger ge-
sagt, noch ehe dieselbe vollständig geworden , entsteht nämlich rechts
und links an der Knospenanlage (vergl. Taf. XXIV, Fig. 7 u. 8) eine
Einstülpung in der Nähe der Afteröffnung. Diese EinstülpungsöÖ'nung
ist auf den beiden Figuren mit E bezeichnet. Hierdurch wird ein hohler
Zapfen jederseits in die Höhle der Tentakelscheide vorgetrieben, der als
L' auf beiden Figuren bezeichnet, deutlich durch die immer dünner wer-

4) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XXI, p. 44 u. 45.

136

denden Wände der Tentakelscheide durchschimmert. Auf dem Schnitte
Fig. 3 ist derselbe ebenfalls (L) ganz deutlich. Dies sind die Anlagen der
Lophophorarme, und ihre Höhlung die Höhlung dieser. Diese innere Höhle
der Arme steht also anfänglich in ganz weiter offener Gommunication mit
der Höhle desCystids und communicirt niemals mit dem Oesophagus oder
dem Darm, ebensowenig wie die Höhlung der Tentakeln irgend eines Bryo-
zoon. Die Vermuthung Reichert's l) , dass eine solche bei Zoobolryon pel-
lucidus bestände, ist also völlig falsch. Die innere Zellschicht der Knospe
giebt die äussere Zellbekleidung der Lophophorarme, während die innere
dünne, übrigens bei Cristatella ganz sicher zu erkennende Epithelialaus-
kleidung der Lophophorhöhle von der äusseren Zellschicht der Knospen-
anlage geliefert wird. Die Lophophorhöhle des erwachsenen Thieres
beschränkt sich aber nicht auf die Höhlen der beiden Arme, sondern
läuft als ein geschlossener Ringcanal um den Mund herum. Dieser
Ganal entsteht, indem von den beiden seitlichen Einstülpungsöffnungen
der Lophophorarme eine Rinne (Fig. 8 LF) nach der Mundseite der
Knospe zu sich bildet. Diese Rinne der Aussenseite der Knospe
erscheint in dem Hohlraum der Tentakelscheide als eine erhabene
Leiste, welche den Mund umzieht (Taf. XXIV, Fig. 4 L"). Vor dem
Munde stossen bald die Rinnen , resp. Leisten jeder Seile zusammen.
Auf gespaltenen älteren Knospen erscheint daher auf der Mundseite eine
Einbiegung der beiden Blätter (Fig. 4 LF, schemalisch auf Taf. XXVI,
Fig. IV). Durch spätere Verliefung dieser Rinne und durch Verwach-
sung ihrer Ränder wird dann der Ringcanal ausgebildet. Auf den Sche-
mas Taf. XXVI , Fig. V u. VI ist diese Verwachsung nicht eingezeich-
net, um besser die ursprüngliche Communication der Tentakelhöhle mit
der Leibeshöhle des Gystids zu zeigen. Die Gestalt , welche der ge-
sammte Lophophor bei einer älteren Knospe, die noch keine Tentakeln
zeigt, annimmt, geht am besten aus der Vergleichung der Fig. 4 u. 5
auf Taf. XXIV und dem Schema IV auf Taf. XXVI hervor. Fig. 5 stellt
einen Querschnitt durch die auf Fig. 4 abgebildete Knospe an der durch
X bezeichneten Stelle dar. Alle diejenigen Theile der Tentakelkrone
eines erwachsenen Thieres sind jetzt angelegt, welche übrig bleiben
würden, wenn man sämmtliche Tentakeln an ihrer Basis abschnitte.

Bei weiterer Entwicklung der Knospe wird nun einmal durch Dif-
ferenzirung der einzelnen Theile des anfangs einfach schlingenförmigen
Darmes, dieser seiner definitiven Gestalt näher gebracht (Taf. XXIV,
Fig. 10), andererseits bilden sich die Tentakeln. Diese beginnen zu-
nächst an der vor dem Munde, d. h. an seiner abanalen Seite gelegenen

1) Vergl. anatomische Untersuchungen über Zoobotryon pellucidus Ehrenberg.

137

Lophophorleiste sich zu bilden , und zwar als einfache Ausstülpungen
der beiden Blätter dieser Anlage. Die Höhlung der Tentakeln steht also
in directer Verbindung mit der Höhlung des Lophophors, und jeder
Tentakel besteht aus einer inneren dünnen Zellauskleidung, die der
äusseren Schicht der Knospenanlage entstammt, und einer äusseren
Zellbekleidung, von der sich späterhin die Wimperzellbekleidung der
Tentakeln auf der dem Munde zugewendeten Seite differenzirt. Diese
äussere Zellbekleidung entstammt mitsammt der inneren Zellschicht
der Tentakelscheide und dem Darmepithel der inneren Schicht der
Knospe1). Erst späterhin bilden sich die weiteren Tentakeln heraus,
und zwar zunächst die, der äusseren Tentakelreihe der hufeisenförmigen
Tentakelkrone entsprechenden; von ihnen entstehen wieder die der
Basis der Lophophorarme zunächst gelegenen zuerst und sind bereits
deutlich entwickelt (Fig. 10), wenn die der Spitze mehr genäherten erst
als kleine bogige Ausbuchtungen des Lophophorrandes erscheinen. Am
spätesten bilden sich die Tentakeln an den einander zugewendeten
Kanten der Lophophorarme. Auf Fig. 9 der Taf. XXIV fehlen diese
noch vollkommen. Man kann aber an derselben Figur noch deutlich
die beiden Einstülpungsöffnungen der Lophophorarme (E) erkennen.
Es sind dies die beim erwachsenen Thier persislirenden Communi-
cationsöffnungen der Lophophorhöhle mit der Höhle des Gystids, die
ich in meiner Dissertation beschrieben habe2). Bei Alcyonella ist es
häufig , dass das Polypid seine Tenlakelkrone bereits zu einer Zeit vor-
streckt, wenn ihm diese letzteren Tentakeln noch fehlen.

Es bleibt noch übrig die Entstehung des Nervensystems resp. die
von mir erkannte Bildung des grossen Ganglion zu beschreiben. Der
wesentliche Theil desselben entsteht, wieMETSCHMKOFF völlig richtig an-
gedeutet hat, aus dem inneren Blatte der Knospenanlage,
aus demselben, aus dem ebenfalls die innere Auskleidung
des Darmes sich bildet. Dieser Vorgang ist ungemein leicht zu
verstehen, wenn man zunächst die Schemata II, III u. IV auf Taf. XXVI
vergleicht. Ehe noch die beiden Hälften des Bingcanals des Lophophors
sich vereinigt haben, entsteht zwischen den Armen des Lophophors und

1) An dieser Stelle muss ich einschieben, dass diese meine Angaben ganz ge-
nau übereinstimmen mit denen neuerdings von Repiachoff (Ztschr. f. w. Zool. XXV)
gemachten über die Tentakelbildung von Tendra zostericola. Dieser hat unter An-
leitung von Metschnikoff das Wesentliche der Tentakelbildung sehr richtig erkannt,
und muss ich mich seiner Ansicht völlig anschliessen, dass wirklich bei der Bildung
der Tentakeln beide Blätter betheiligt sind, und die innere Zellauskleidung der
Tentakeln (meine Füllungszellmasse) dem äusseren Blatte der Knospe entspringt,
auch bei den marinen Bryozoen.

2) Archiv f. Anal. u. Physiol. 1868, p. 486.

n

138

auf ihrer dem Munde zugewendeten Seite eine Einstülpung der Leibes-
wand der Knospe; diese Einstülpung ist aber gerade entgegengesetzt
gerichtet, wie die Einstülpungen und Falten, die wir bis jetzt gesehen
haben. Ihre Höhlung communicirt nicht mit der Höhlung des Gystids,
sondern mit der Höhlung der Tentakelscheide. Dies ist auf Taf. XXIV,
Fig. 3 ganz ungemein deutlich bei N zu sehen. Die Ränder dieser Ein-
stülpung wachsen nun wie die Ränder der Medullarrinne eines Wirbel-
thierembryo gegen einander, und wie in letzterem Falle eine hohle Röhre
von der dorsalen Leibeswand des Thieres abgeschnürt wird, so wird
hier eine hohle R 1 a s e von der Wand des Polypids abgeschnürt.

In unserem Falle ist aber die Wandung, an der diese Abschnü-
rung vor sich geht, zweischichtig. Es besteht daher die Blase aus zwei
Blättern , von denen das innere ursprünglich zusammenhing mit der
äusseren Zellbekleidung der Lophophorarme, die äusseren dagegen mit
dem inneren Epithel derselben , und dem äusseren Epithel des Darm-
tractus. Es stellt nun diese innere Blase, die anfänglich hohl ist , bald
aber solid wird, die innere Masse des Ganglion, die eigentlichen Nerven-
zellen dar , während dagegen die äussere das Neurilemm bildet. Die
beiden Schemata III u. IV sind nun aber weiter nichts , als farbig aus-
geführte Darstellungen der beiden auf Fig. 3 u. 4 der Taf. XXIV dar-
gestellten Schnitte , welche genau Zelle für Zelle mit der Camera lucida
gezeichnet sind. Auf Figur III ist die Spalte, durch welche sich die
Schlinge des Darmes von der Basis der Tentakelscheide abgeschnürt
hat, der Deutlichkeit wegen übertrieben. In Fig. 3 der Taf. XXIV wird
diese Spalte blos durch die Grenze der beiden Zellschichten von denen
die eine nach ihrer künftigen Bestimmung als Neurilemm (Nl)7 die
andere dagegen in ihrer Eigenschaft als äusseres Epithel der concaven
Seite der Darmschlinge mit A D, als äussere Zellschicht der Knospen,
aber zugleich als c' bezeichnet ist. In Fig. 4 ist die Abschnürung des
Ganglion bereits der Vollendung nahe. Nur an der Stelle x hängt noch
seine innere Blase mit dem Epithel des Oesophagus zusammen , und an
dieser Stelle fehlt daher dem Darmcanal vorläufig noch seine äussere
Epithelbekleidung. Auf dem Schema V u. VI habe ich diese Abschnü-
rung vollendet dargestellt. In Fig. 8 der Taf. XXIV ist die sehr grosse
Anlage des Ganglion durch N angedeutet.

Wie die Arme desCentralnervensystems, die sich in die Lophophor-
arme hinein erstrecken, sich bilden, ist mir unbekannt geblieben.
Denkbar wären zwei Möglichkeiten , dass nämlich entweder eine Rinne
als Fortsetzung der medianen das Ganglion liefernden Einstülpung sich
auf der inneren Fläche eines jeden Lophophorarmes bildete , und
durch Verwachsung dieser Ränder und Abschnürung der so ent-

139

standenen Röhre die Stränge aufträten, oder dass sie durch Auswach-
sung der ursprünglichen Ganglienblase in zwei lange Hörner entständen.
Aber dieses sind reine Vermuthungen.

Thatsache bleibt nur , dass die innere Zellschicht des Ganglion aus
derselben Knospenschicht entsteht, aus der auch die innere Zellaus-
kleidung des Darmes und das äussere Epithel der Tentakeln sich diffe-
renzirt J) . Als wesentlichen Punct meiner gesammten Darstellung möchte
ich nochmals betonen, dass auch für die Bryozoen in einigen Puncten
genauer als bisher, bei der Knospung , die Bildung eines neuen Indivi-
duums, resp. (für den der die Individuennatur des Polypids nicht an-
erkennt) die Bildung eines wichtigen Organcomplexes durch einfache
Faltung und Faltenconcrescenz einer mehrblättrigen Anlage nachge-
wiesen worden ist.

B. lieber den Bau und die Knospung von Loxosoma Kefersteinii
Claparede.
(Taf. XXV, Fig. 4—20, Taf. XXVI, Fig. VII— XIII.)
Im Jahre 1862 publicirteKEFERSTEiN die Beschreibung einer der Pedi-
cellina nahe stehenden Bryozoe, welche zu St. Vaast als Schmarotzer auf
Capitella rubicunda vorkommt, und taufte sie Loxosoma singulare (3).
Dieses sonderbare Thier war zuerst an derselben Localität von Claparede
entdeckt worden. In seiner etwas späteren Publication (4) nahm dieser
Forscher den einmal von Keferstein gegebenen Namen an und vervoll-
ständigte dessen Angaben. Eine neue Species desselben Genus , die
allerdings manche Abweichungen zeigen sollte, publicirte im Jahre 1866
Kowalewsky unter der Bezeichnung Lox. neapolitanum (8). Er halte
dieses Thierchen zu Neapel auf den Röhren von Phyllochaetopterus ge-
funden. An derselben Localität fand Claparede später auf den Stöcken
von Acamarchis eine neue bedeutend grössere Species, welche er Loxo-
soma Kefersteinii taufte (11). Eine genauere Beschreibung der bei die-

1) Ich möchte hier noch darauf aufmerksam machen, dass auch bei den
infundibulaten Bryozoen die Bildung des Nervencentrums in ähnlicher Weise vor
sich geht. Ich habe bei der Knospung von Flustra membranacea (Ztschr . f .w. Zool . XXI,
Taf. III, Fig. 26) ein Organ abgebildet, das ich als ein Analogon des Epistoms der
Pedicellina gedeutet habe. Ich glaube nicht mehr dass die nach aussen gegen den
After zu von diesem Organ gebildete Furche einen Theil des späteren Ringcanales
bildet, vielmehr scheint mir diese Furche , die besonders in der Profilansicht der
Fig. 26 B sehr deutlich ist, und die mit dem Innenraum der Tentakelscheide com-
municirt, die Anlage des Ganglion ist, eine Vermuthung, die ich bei der Unter-
suchung der gleichen Bildung bei Alcyonidium hispidum bestätigt gefunden habe.
Die gleiche Bildung ist übrigens bereits von Allman (Taf. XI , Fig. 8) an den
Knospen von Paludicella gezeichnet worden.

\\*

uo

sem Thiere vorkommenden Knospung gab derselbe Forscher im Jahre
1870 (13). Ueber die geschlechtliche Fortpflanzung von Loxosoma sin-
gulare waren schon früher von Keferstein gelegentlich einige weitere
Bemerkungen gemacht worden (9). Fügen wir hinzu, dass Leuckart (1 0)
und ich (12) selbst unabhängig von einander die von Kowalewsky und
Keferstein beschriebenen Loxosomalarven mit dem von Busch beschrie-
benen Cyclopelma longociliatum (1) identificirten , und dass ich selbst
(12) die verwandtschaftlichen Verhältnisse der drei Genera Pedicellina,
Loxosoma und Urnasella schärfer betonte , indem ich sie zu der Gruppe
der Bryozoa entoprocla zusammenfassle, so haben wir die gesammte
Literatur, welche sich ausdrücklich auf unser Genus bezieht, erschöpft.

Ausserdem kommt aber das Genus Loxosoma in mancherlei Ver-
kleidungen in der Literatur vor. Die erste kenntliche Abbildung von
Loxosoma, die überhaupt publicirt wurde, rührt von Norman (2) her, der
seine auf Phascolosomen schmarotzende Species als »tentacular appen-
dages« desPhascolosoma, oder wie er selbst glaubte, eines neuen Echino-
derms »Strephenterus« beschrieb. Leuckart (5) nahm sehr bald sowohl
den Strephenterus als Phascolosoma und die »Tentakeln« als solitäre
Bryozoen in Anspruch. Hatte er selbst doch zu Treport solche Thiere
auf Phascolosomen schmarotzend gefunden. Indessen stimmte der
Habitus des von ihm gefundenen Thieres nicht ganz mit dem von Loxo-
soma, und er zweifelt daher in seiner kurzen Notiz an der Identität der
Phascolosomaparasiten mit Loxosoma. Eine mir von meinem verehrten
Lehrer Herrn Prof. Leuckart freundlichst gestatteten Einsicht seiner da-
mals gemachten Zeichnungen , erlaubt mir aber bei unserer jetzt vorge-
schrittenen Kenntniss des Genus Loxosoma die bestimmte Behauptung
auszusprechen , dass Leuckart es hier doch mit wirklichen Loxosomen
zu thun hatte.

Ausserdem gehört, wie auch Leuckart (7) zunächst nachwies, die
von van Beneden sen. und Hesse (6) beschriebene Tristomide Cyclalella
annelidicola zu den Loxosomen , und es ist der abweichende Habitus,
den das Thier in der Abbildung zeigt, wohl auf die bekannte schemati-
sirende Zeichenweise Hesse's zu schieben.

Die in den eben erwähnten Publicationen beschriebenen Species
bilden als das Genus Loxosoma eine höchst natürliche Gruppe. Aller-
dings geht dies nicht sofort aus den vorhandenen Literaturangaben her-
vor, da Kowalewsky seinem Loxosoma Neapolitanum eine der Mundöff-
nung der Pedicellina entsprechende Einfuhröffnung für die Nahrungs-
stoffe abspricht. Schon früher (12) glaubte ich mich aber berechtigt,
darauf hinzuweisen , dass diese Angabe wahrscheinlich auf einem Irr-
thume beruht, und eine gütige mündliche Mittheilung Herrn Kowalewsky's

141

selbst setzt mich in Stand zu versichern , dass auch er sich dieser An-
sicht sehr zuneigt. Lassen wir daher diese Angabe bei Seite so können
wir unsere augenblicklichen Kenntnisse über den Bau von Loxosoma in
folgenden Sätzen zusammenfassen :

Loxosoma ist eine kleine solitäreBryozoe, welche aus einem kurzen
drehrunden Stiel und einem in diesen ohne scharfe Abgrenzung über-
gehenden eigentlichen Körper , dem Kelche besteht. Der Stiel ist von
einer mehr oder weniger senkrecht gegen seine Längsachse stehenden Fuss-
fläche begrenzt. Mit dieser heftet das Thier sich an fremde Gegenstände
an. Der Kelch zeigt, wenn das Thier ungestört ist, einen nach aussen
gebogenen Rand. Eine durch ihn gelegte Ebene steht aber nicht senk-
recht gegen die Längsachse des Thieres, sondern schneidet sie unter
einem Winkel von vielleicht 30 — 45°. Das gesammte Thier ist bilateral
symmetrisch gebaut. Die Symmetrieebene steht senkrecht, sowohl auf
der Fussebene als auf der Kelchrandebene. Der Rand des Kelches wird
umstanden von einer paarigen Anzahl von Tentakeln, welche kurz sind,
meist mit ihren Spitzen etwas nach innen gekrümmt erscheinen , und
auf der Innenseite Wimpern tragen. Dieselben können nicht eingezogen
sondern nur mit sammt dem Kelchrande nach innen eingeschlagen wer-
den. Dieser schliesst sich alsdann über den eingeschlagenen Tentakeln
wie ein mit Zugschnüren versehener Sack. Die peripherische Zone
der Leibeswand nach innen von den Tentakeln ist gleichfalls mit Wim-
pern bedekt. Der intratentakulare Raum wurde früher meist als Schlund
bezeichnet, und es stammt daher die Angabe, dass bei unserem Thiere
der After den Schlund durchbohre. Es ist dagegen, wie ich schon für
Loxosoma Neapolitanum nachzuweisen suchte, sicher, dass derselbe nur
demlntratentakulärraume beiPedicellina entspricht. In diesem liegen in
der Symmetrieebene an der tieferen Seite der Mund, an der höheren
dagegen der After auf einer schornsteinartigen Verlängerung. Ausserdem
werden von Claparede noch Geschlechtsorgane beschrieben . die rechts
und links von dem Magen liegen.

Ich habe mich nun etwas näher mit der Anatomie und der Knos-
pung einer Species dieses Genus befasst.

Wenn man im Monat September genauer die grossen Büsche von
Zoobotryon pellucidum Ehrbg. betrachtet, welche die Pfähle der Bade-
häuser vor Santa Lucia in Neapel bekleiden , so findet man einzelne
Zweige derselben ungemein reichlich besetzt mit kleinen weissen braun-
gefleckten Kolben , welche lebhaft hin und her schlagen. Eine ge-
nauere Untersuchung lässt darüber keinen Zweifel, dass wir es hier mit
dem von Claparede entdeckten Loxosoma Kefersteinii zu thun haben
und zwar in dieser Jahreszeit mit nicht gescblechtsreifen Thieren, welche

142

aber in regster Vermehrung durch Knospung begriffen sind. Von diesen
Thieren sammelte ich im Herbst 1 872 eine grosse Menge und lege hier-
mit die Resultate vor , welche mir die Untersuchung des Baues und der
Knospung geliefert hat. Ich bemerke hierbei sofort, dass die anatomi-
sche Darstellung dem mit dem Bau einer Pedicellina Vertrauten nur
wenig neue Details bringen wird, dass diese mir aber nicht Selbst-
zweck war, sondern lediglich die nothwendige Basis um die Vorgänge der
Knospung einerseits und das Verhältniss dieser Species von Loxosoma
zu dem so merkwürdigen Loxosoma Neapolitanum Kowal. untersuchen
zu können.

Die Untersuchungen wurden an Präparaten vorgenommen, welche
in absolutem Alkohol conservirt und zumTheil vorher mit Ueberosmium-
säure gehärtet waren. Letztere eigneten sich ganz besonders zur An-
fertigung von Schnitt- oder Spaltungspräparaten nach der oben (p. 355)
von mir beschriebenen Methode. Ich will die einzelnen Organe in der-
selben Reihenfolge beschreiben , wie ich dies früher bei Pedicellina ge-
than habe, um eine Vergleichung beider so nahe verwandten Thierformen
zu erleichtern.

Der Stiel.

Der Stiel , dessen Länge bei jungen Exemplaren verhältnissmässig
viel kürzer ist , hat bei den erwachsenen Exemplaren einen Durch-
messer von circa 50 (jl = 0,05 M., bei einer Länge von circa 1,0 Mm.
Er ist ebensowenig wie bei Pedicellina ein hohles Organ, sondern durch-
aus solid. Nach aussen wird er wie der gesammte Körper von Loxosoma
mit Ausnahme der wimpernden Flächen der Tentakeln , begrenzt von
einer festen, völlig homogenen Guticula (Taf. XXV, Fig. 5 u. 6 c). Un-
terhalb dieser Guticula liegt an der Fussfläche des Stieles eine Lage
grosser dicht aneinanderliegender Zellen (Fig. 8) deren Contouren eine
mosaikartige Zeichnung daselbst bilden. Dieselben sind mit einem deut-
lichen Kern versehen. Ihre Entwicklung ist bei jüngeren Individuen
stärker, als bei den älteren. Der Bau der übrigen Wand des Stieles ist
ein völlig gleichmässiger. Nirgends findet sich wie bei Pedicellina an
dem oberen Ende des Stieles eine gleichmässig den ganzen Umfang des
Stieles einnehmende Zellschicht; sondern wir erkennen eine Anzahl von
Längszonen (gewöhnlich acht an der Zahl), die in gleichmässigen Ab-
ständen den Stiel umgeben, jede aus einer einzigen Reihe von Zellen mit
viereckiger bis spindelförmiger Contour bestehen, und zwischen sich
einen Raum lassen , der von mehr oder weniger deutlichen Längsfasern
eingenommen wird. Mitunter ist nur eine, mitunter mehrere Längsfasern
eingeschaltet. Von Zeit zu Zeit sieht man diese Längsfasern, die wahr-
scheinlich muskulöser Natur sind, anschwellen, und sie sind dann mit

143

einem Kern versehen. Dieses Verhältniss ist in Fig. 6 in einem Quer-
schnitt, auf Fig. 7 in einer Flachenansicht dargestellt, a bezeichnet die
Zellreihen, b die eingeschobenen Fasern mit ihren Kernen b'. Das ganze
Innere des Stieles ist von einer Art Bindegewebe erfüllt, welche aus
einer ganz durchsichtigen, wasserhellen Intercellularsubstanz (d), und
einer grossen Menge spindelförmiger Zellen (e) besteht, deren spitze
Enden mitunter mehrfach gespalten, mit einander anastomosiren. Ein
deutlicher ovaler Kern ist vorhanden in jeder solchen Spindel, dieselben
sind aber nicht wie bei Pedicellina auf die periphere, der Musculatur
zunächst gelegene Zone des Stieles beschränkt, sondern durchsetzen
gleichmässig den ganzen Innenraum , und zwar sind ihre Längsachsen
immer der Längsachse des Stieles parallel geordnet.

Da wo der Stiel in den eigentlichen Körper übergeht , convergiren
die letzten Spindelzellen nach dem Centrum zu, und setzen sich an die
Wand des Magens fest. Ausserdem erstreckt sich ein dem Bindegewebe
des Stieles völlig homologes Gewebe in die Zwischenräume zwischen
Magen und Leibeswand hinein und füllt wohl auch das Innere der Ten-
takeln aus.

Wir sind also im Stande gewesen, in den wesentlichen Zügen die
Angaben von Claparede (11) bestätigen zu können, müssen aber fest-
halten, dass die Längszonen, die zwischen denLängsmuskelzügen liegen,
nicht von blossen Kernen, sondern von wirklichen Zellen herrühren.

Auch kann bei dieser Species die Fussfläche nicht als eine Art
Saugnapf angesehen werden. Es müsste dieselbe , um so bezeichnet
werden zu können , mit einem besonderen Muskelapparate ausgestaltet
sein. Dieser fehlt aber bei unserer Species ganz sicher. Es wird die
Fussfläche vielmehr in der Jugend den Körpern, an denen das Thier
lebt, durch das Secret einer bei den Knospen vorhandenen, aber später
schwindenden Drüse, die der von Kowalewsky bei Loxosoma Neapolita-
num beschriebenen persistirenden Fussdrüse aequivalent ist, angeklebt.

Der Kelch ist zwar bedeutend dicker wie der Stiel (vergl. Taf. XXV,
Fig. 4) .dafür aber auch bedeutend kürzer. Seine grösste Länge beträgt
bei meinen ausgewachsenen Exemplaren ohngefähr 0,35 — 0,4 Mm.
Seine Gestalt ist wirklich, abgesehen von den Tentakeln, die eines seit-
lich etwas comprimirten Kelches mit schiefem , nach aussen etwas um-
gebogenen Rande. Wir betrachten nun seine einzelnen Theile.

Die Leibes wand.

Die Leibeswand des Kelches besteht, wie bei Pedicellina, aus einer
einfachen , platten , polygonalen Zellschicht , welche der von ihr nach
aussen secernirten Guticula dicht anliegt. Bei oberflächlicher Be-

144

trachtung von Alkoholpräparalen erkennt man nur die ovalen Kerne.
An Osmiumsäurepräparaten kann man aber auch (Fig. 5 A) die Zell-
grenzen unterscheiden.

Der Darmcanal.

Der Darmcanal zeigt genau dieselben Theile wie der von Pedicel-
lina. Man kann an ihm unterscheiden den Oesophagus, den Magen und
den Darm , und es zerfällt dieser letztere gleichfalls wieder in Intes-
tinum und Rectum. Am schönsten kann man diese Verhältnisse auf
einem Längsschnitt eines erwachsenen Thieres, wie ich denselben auf
Taf. XXYI, Fig. 5 abgebildet habe, sehen. Ueber die Deutung der ein-
zelnen Abschnitte, die noch Claparede nicht ganz sicher schien, kann
meiner Ansicht nach kein Zweifel herrschen, eben wegen der totalen
Uebereinstimmung mit denen von Pedicellina. Die frühere Angabe, der
Darm durchbohre den Oesophagus, bezeichnet zwar die richtige That-
sache, dass der After wie bei Pedicellina innerhalb des Tentakelkranzes
liegt, aber der Ausdruck beruht doch auf der falschen Voraussetzung,
der ganze von den Tentakeln umschlossene Raum entspreche dem
Oesophagus.

Die Zellauskleidung des Darmes, welche dicht nach innen der hya-
linen Tunica propria anliegt, zeigt sehr verschiedene Reschaffenheit in
den verschiedenen Abschnitten. Am deutlichsten ist dies auf Taf. XXV,
Fig. 5 zu erkennen. Der runde Mund führt in den, mit nicht sehr hohen
Wimperzellen bekleideten , im Querschnitt kreisförmigen Oesophagus,
der mit einer beinahe senkrecht stehenden Oeffnung in den weiten sack-
förmigen Magen mündet. Der dem Stiel zunächst gelegene untere Theil
des Magens ist auch noch mit niedrigen Wimperepithelien belegt, da-
gegen die ganze übrige Wand mit bedeutend höheren , wimperlosen
Cylinderepithelien. Dieselben sind auf der oberen Seite des Magens am
stärksten, und stellen wohl hier, wie bei Pedicellina Leberzellen dar;
wie weit diese Leberzellenzone an den Seiten des Magens herabreicht,
zeigt das Schema Taf. XXVI, Fig. VII. Gegen die Mündung des Oeso-
phagus zu werden sie etwas niedriger. Das Intestinum (/) ist ebenso,
wie der diesem zunächst gelegene Theil des Enddarmes (R) mit Wim-
perepithelien bekleidet. Rei einer Flächenbetrachtung sieht man , dass
diese Zellen aber eine stark in die Quere gezogene polygonale Form
haben. Intestinum und Rectum legen sich an der dem Oesophagus ab-
gewendeten Seite der Leibeswand dicht an, und auch in der Papille, auf
der der Anus als kleine runde Oeffnung sich befindet, dem sogenannten
Schornstein, liegen Leibeswand und Darmwand dicht an einander.

145

Die Tentakelkrone.

Die Verhältnisse der Tentakelkrone entsprechen ganz genau den
von mir bei Pedicellina geschilderten. Das erwachsene Thier hat, wie
Claparede ganz richtig angiebt, 14 bilaterale symmetrisch angeordnete
Tentakeln. Dieselben sind ziemlich kurz und umstehen den Kelchrand,
in den sie eingeschlagen, aber nicht zurückgezogen werden können.
Der Kelchrand kann dann über denselben durch eine Kreismusculatur
wie der Rand eines Ziehbeutels so geschlossen werden , dass nur eine
ganz kleine Oeffnung bleibt. Von der adanalen Seite der Mundöflhung
verläuft eine im Längsschnitt als breite Leiste (T R) erscheinende Falte,
rechts und links nach der Stelle zu , wo die Analpapille den Tentakel-
basen am meisten genähert ist. Diese begrenzt die, an der Basis der
Tentakeln entlang verlaufende Tentakelrinne, welche an der Stelle, wo
sie vom Mund durchbohrt ist am breitesten ist, und nach den beiden
Enden zu immer schmäler wird. Diese Tentakelrinne wimpert, und
steht in Verbindung mit den auf der Innenseite der Tentakeln verlau-
fenden Wimperepithelzonen, so dass diese letzteren in Verbindung mit
der Tentakelrinne einen Zuleitungsapparat darstellen , welcher die in
dem Meerwasser suspendirten, feinen organischen Partikelchen dem
Munde zuführt.

Man kann deutlich erkennen , dass die Wimperzone der im Quer-
schnitt nicht runden , sondern ähnlich wie Pedicellina (cf. 12, Tai". III,
Fig. 11) dreikantigen Tentakeln aus drei Reihen von Zellen besteht, von
denen die mittlere aus kleineren Elementen zusammengesetzt ist, als die
seitlichen. Die seitlichen Reihen tragen die grossen Wimpern ; ob die
mittlere Reihe, wie ich fast vermuthe, mit kürzeren Wimpern besetzt ist,
konnte ich nicht entscheiden. Die Aussenseite der Tentakeln ist in ihrem
Bau der Leibeswand ganz ähnlich und es geht auf sie die Guticula über.

Zwischen der Tentakelrinne und der Analpapille liegt in der Mitte
die intratentakuläre Leibeswand, die der oberen Wand des Magens ganz
dicht aufliegt. Auf derselben, welche nach Kowalewsky bei Loxos. Nea-
politanum eine Art Brutraum für die Eier darstellt, findet sich aber
wenigstens bei den von mir beobachteten , noch nicht geschlechlsreifen
Thieren keine besondere Brutlasche , wie ich eine solche für Pedicellina
echinala nachweisen konnte.

Die Genitalorgane und das Nervensystem.

In meiner vorläufigen Mittheilung sprach ich mich über diese Geni-
talorgane folgendermassen aus : »Zwar bin ich fest überzeugt, dass auch
hier wir es mit Thieren zu thun haben , welche Geschlechtsorgane be-

146

sitzen, die nach dem Pedicellinentypus gebaut sind ; ich kann dies aber
nicht streng beweisen , da die sämmtlichen von mir im September zu
Neapel gesammelten Thiere sich lediglich ungeschlechtlich fortpflanzten
und keine entwickelten Genitalien zeigten. Eine genaue Untersuchung
ergab dagegen, dass auch hier in ähnlicher Lagerung wie bei Pedicellina
paarige, birnförmige, mit Zellen gefüllte blasenartige Organe vorkom-
men, die ich als Genitalanlagen zu deuten mich berechtigt halte. Eine
Brultasche, wie sie bei Pedicellina bekannt ist, fehlte, und es soll ja
auch nach Kowalewsky der ganze intratentaculäre Raum als solche fun-
giren.«

Diese Angabe gründet sich auf die Beobachtung, dass bei juugen
Individuen quer vor dem Intestinum zwischen Magen wand und Leibes-
wand eine stabähnliche Zellmasse aufliegt, welche in der Mitte dünn
und an den beiden Enden verdickt ist (Fig. 19 GA). Auch an erwach-
senen Thieren sieht man auf dem Längsschnitt (Fig. 5 GA) eine Zell-
masse liegen, die dem Mitteltheil des bei den jungen Thieren eben ge-
schilderten Stranges entspricht, und bei genauer Betrachtung kann
man auch die Seitentheile an unverletzten Exemplaren als grosse mit
Zellen gefüllte Blasen erkennen. Manchmal sieht man dem Rectum
zu noch jederseits eine bei weitem hellere Blase liegen. Diese Organe
entsprechen in ihrer Lagerung direct den Genitalorganen von Pedicel-
lina, und ich stehe daher nicht an , sie als Genitalanlage in Anspruch
zu nehmen. Sollte sich später herausstellen , dass diese Species auch
ein Zwitter ist , so würden wohl die ersleren Blasen als Ovarien , die
letzteren als Testikel sich ausweisen.

Diese Zeilen waren niedergeschrieben, ehe die weiter unten genauer
zu besprechende Arbeit von Herrn Prof. Schmidt in meine Hände kam
und die Vermulhung, die ich ausgesprochen, zur Gewissheit erhob.

Vom Nervensystem kann ich weiter nichts aussagen , als dass auf
Längsschnitten (Taf. XXV, Fig. 5) ein Körper in der Medianebene sicht-
bar ist, welcher unterhalb der Tentakelrinne der Magenwand aufliegt
und wohl bei Untersuchung von frischen Exemplaren als dem Ganglion
von Pedicellina entsprechend sich herausstellen dürfte. Wenigstens
entspricht seine Lage ziemlich dem von mir bei Pedicellina genau nach-
gewiesenen Ganglion.

Die Bildung der Knospen.

Die geschlechtliche Fortpflanzung eines Loxosoma ist bis jetzt nur
von Kowalewsky (8) ; Keferstein (9) und wie wir weiter unten sehen
werden von 0. Schmidt (15) beobachtet worden, wenngleich die auf
geschlechtlichem Wege entstandene Larve , wie oben bemerkt wurde,

147

sogar wahrscheinlich viel früher als das ausgewachsene Thier selbst
bekannt wurde.

Dagegen haben sämmtliche Forscher, welche sich genauer mit un-
serem Thier beschäftigten, die seitlichen Knospen desselben beschrie-
ben; und auch Herr Prof. Schmidt hat diese Knospung gesehen, aber
als eine besondere Art der geschlechtlichen Fortpflanzung in Anspruch
genommen. Indem ich es mir nun vorbehalte, diese letzteren Angalten
weiter unten genauer zu erörtern , lasse ich dieselben für den Augen-
blick bei Seite und führe hier nur die in meiner vorläufigen Mittheilung
enthaltenen Angaben, unter alleiniger Berücksichtigung der vor dem
Erscheinen der letzteren Arbeit gemachten Angaben über die Knospung
von Loxosoma näher aus.

Von diesen letzteren sind, sowie es sich um die genauere Darstel-
lung dieses Gegenstandes handelt, wieder nur die Angaben von Clapa-
rede zu berücksichtigen. In seiner Mittheilung über Loxosoma singulare
(4) und seiner ersten Mittheilung über L. Kefersteinii (11) hat er die
Gestalt der erwachsenen Knospen und besonders ihre Verbindung mit
dem Mutterlhier nicht richtig erkannt, indem er angiebt oder wenigstens
zeichnet, dass dieselben durch die Fussscheibe mit dem Mutterthier zu-
sammenhängen, aber er sagt in letzterer Publication doch schon aus-
drücklich : »les gemmes se forment exclusivement en deux points Tun
ä droite, l'autre ä gauche dans le tiers posterieur du corps ; c'est aussi
en ces deux points lä que se fait la gemmation chez le Loxosoma singu-
lare. Le nombre des bourgeons peut s'elever jusque ä cinq on six de
chaque cöte« u. s. f. Diese letzteren Angaben kann ich vollständig be-
stätigen, desgleichen ist in allen Beziehungen die Verbesserung zu bil-
ligen, welche Claparede in seiner zweiten Mittheilung über L. Kefer-
steinii (13) in Betreff der Anheftungsslelle der Knospe an das Mutter-
thier und seiner Lage am Körper der Knospe giebt. Ich kann ferner
völlig mit ihm übereinstimmen , wenn er sagt »die jungen Knospen
stellen blosse Ausstülpungen der Leibes wand vor . . .«. Da Claparede
aber das parenchymatöse Gewebe im Innern des Mutterthieres und der
Knospen übersehen, so sieht er sie als hohle Säcke an und parallelisirt
diese Vorgänge bei ihrer Entwicklung völlig denen bei der Entwicklung
der ectoprocten Bryozoen. Hierin kann ich ihm nicht beistimmen.
Meine eigenen Beobachtungen über den Knospenbildungsprocess haben
mir nun folgende Besultate ergeben.

Betrachtet man die Fig. 4 meiner Tafel XXV, so erkennt man auf
einem Hydroiden- oder Zoobotryon-Stamme aufsitzend zwei Exemplare
von L. Kefersteinii, und zwar stellt Nr. II ein junges im Profil gesehenes
Thier, Nr. I ein von der Oralseite gesehenes, völlig erwachsenes dar.

148

An ersterem erkennt man zwei seitlich ansitzende Knospen , dagegen
waren an dem Original von der letzteren Zeichnung acht Knospen vorhan-
den, von denen aber nur sieben gezeichnet sind : die eine Knospe rechts
wird von der ältesten Knospe verdeckt.

Eine solche grössere Anzahl von Knospen, die auch noch höher
steigen kann, ist bei L. Kefersteinii die Regel, während bei den übrigen
Species nur eine geringere Anzahl vorzukommen scheint. Es beginnt
ferner dieser Knospungsprocess so zeitig, dass bereits Knospen von der
Ausbildung der am Exemplar I mitl bezeichneten, also solche, die noch
an dem Mutterthier festsitzen, selbst wieder die ersten Spuren einer
Knospe zeigen können. Diese ersten Knospenanlagen finden sich zunächst
an der einen Seitenfläche des jungen Thieres oberhalb der Verbindung
von Stiel und Kelch. Ist diese erste Knospe schon etwas weiter ent-
wickelt, so beginnt an der entsprechenden Stelle der anderen Seite eine
zweite Knospe sich zu bilden, dieser folgt dann eine dritte an der Seite
auf der der Knospungsprocess ursprünglich begonnen hat, die vierte
tritt wieder auf der anderen Seite auf, und so fort; man kann daher
häufig an einem und demselben Exemplar sämmtliche Knospenstadien
von der ersten Anlage bis zu der erwachsenen, zur Ablösung bereiten
Knospe vorfinden. Es stellen hierbei die Knospen der einen Seite die
Zwischensladien zwischen den auf der anderen Seite vorkommenden
Enlwicklungssladien dar.

Sobald eine Knospenanlage auch für eine oberflächliche Betrach-
tung erkennbar wird, erscheint sie als eine ungefähr halbkuglige Her-
vorwölbung der Körperoberfläche des Mutterthieres (Taf. XXV, Fig. 4 I,
8 u. 6, u. Fig. 13). Bei weilerer Entwicklung hat sie die Gestalt einer,
an einer einzigen Stelle mit der Körperoberfläche des Mutterthieres zu-
sammenhängenden Kugel (Fig. 4 1. 4 u. Fig. 1 4) , aber nun beginnt, wie dies
schon Clapakede sehr richtig beschrieben, seitlich von dem »Nabel«
der Anheftungsstelle an das Mutterthier ein Fortsatz herauszuwachsen
(Fig. 4 I. 2 u. Fig. 16). Dieser stellt den Stiel der jungen Knospe dar,
während die vorher angelegten Theile dem Kelch entsprachen.

Die Knospe nimmt nun allmälig die Gestalt einer Thonpfeife mit
einem sehr kurzen Rohre an (Fig. 4 I. \ u. Fig. 17). Der Grund des
Kopfes entspricht dann der Anheftungsstelle der Knospe am Mutter-
thiere, dem Nabel, der Kopf selbst dem Kelch, der Stiel dem Stiel.
Während also später die Achse des Stieles und die des Kelches zusam-
men eine gerade Linie bilden , slossen bei diesen Knospen die beiden
Achsen unter einem stumpfen , anfänglich sogar unter einem rechten
Winkel zusammen.

Es handelt sich nun zunächst um die Frage: aus welchem Theile

149

des Mutterthieres entsteht die Knospe , und ich kann ganz bestimmt
behaupten, dass dieselbe ausschliesslich aus der Leibeswand des
Mutterthieres sich bildet. Es geht stets in die Bildung jeder
Knospe ein I) ein Stück der polygonalen Zellschicht der
mütterlichen Leibeswand, und 2)derdiesem entspre-
chende Theil der Cuticula des Mutterthieres. Die Guticula
liefert die Cuticula der Knospe, aus der Zellschicht, also aus dem Ecto-
derm des Mutterthieres sind sämmtliche Organe der Knospe abzuleiten,
auch das Epithel des Darmes und das Bindegewebe. Es erscheint diese
Behauptung auffallend, wenn man die Matrix der Cuticula des erwach-
senen Thieres in Betracht zieht. Diese besteht ja aus '.flachen, saft-
losen , gegen einander kaum deutlich abgegrenzten Epithelzellen,
welche durchaus den Eindruck machen , als wären sie sozusagen senil
degenerirt, auf ihrem definitiven Entwicklungsstadium angekommen und
könnten keine weiteren Veränderungen eingehen. Indessen ist nichts-
destoweniger das Ecloderm des Mutterthieres wirklich der Mutlerboden
der Knospen, aber nicht in dem oben beschriebenen ausgebildeten oder
vielleicht richtiger gesagt bereits rückgebildeten Zustande, sondern in
noch jugendlichem, entwicklungsfähigem Stadium. Es bildet sich die
Anlage der jungen Knospen nicht erst an älteren Thieren, sondern be-
reits an den Knospen. Es giebt ein Knospenstadium (Fig. 17), auf wel-
chem bereits alle wesentlichen Theile angelegt sind, in welchem aber
die Leibeswand noch aus saftigen dicken Epithelzellen besteht. In die-
sem Stadium grenzt sich nun an den schon von Clapar£de deutlich
angegebenen Stellen der beiden Seitenflächen und zwar zunächst an
der einen und dann an der andern Seite eine runde Zellplatte in
dem noch wohl entwickelten Ectoderm ab, und von dieser geht die
Entwicklung der Knospen aus. In ihr geht bei weiterem Wachs-
thum der Knospe, resp. des jungen Thieres nicht die Abplattung
und scheinbare Verschmelzung der einzelnen Ectodermzellen, die wir
an den übrigen Ectodermzellen beobachten können, vor sich, sondern
die Zellen bleiben saftig, ich möchte sagen jugendlich und zu weiterer
Theilung fähig. Ob ursprünglich diese gesammte Zellplatte von einer
Zelle des Ectoderms der Knospenanlage herstammt, das habe ich nicht
eruiren können, glaube es aber auch nicht. Auf jeden Fall möchte
ich aber betonen, dass sogar, wenn dies nachgewiesen werden
könnte, es an meinen späteren Ausführungen über die Bedeutung der
Knospungsvorgänge nichts ändern könnte. Es ist ganz sicher, dass,
mag die Zellplatte ursprünglich aus einer oder mehreren Zellen ent-
stehen, diese einen integrirenden Theil der Leibeswand des Mutterthieres
bilden, wie ich dies in der schematischen Fig. VII, Taf. XXVI durch die

150

einfache Verdickung der rothen Ectodermschicht bei Z P angedeutet
habe. Es entsteht diese Zellplatte keineswegs durch etwaige Anlagerung
von einer oder mehreren Zellen, die aus dem Innern des Thieres her-
stammen , an das Ecloderm ; niemals kann man daher in den ersten
Stadien bemerken, dass zwischen ihr und der Cuticula etwa noch an-
dere modificirte Epithelzellen liegen. Ich muss in dieser Hinsicht Cla-
parede , wie schon bemerkt, völlig beipflichten. Aus dieser jederseits
in der Einzahl angelegten Zellplatte , die man gewissermassen einem
flachen Stolo vergleichen könnte , entstehen sämmtliche Knospen der
betreffenden Seite. Es wird also, wenn aus dieser Zellplatte die erste
Knospe sich auszubilden beginnt, nicht das gesammte Zellmaterial
zur Herstellung der Knospe verwendet, sondern es bleibt eine laterale
Partie zurück, und durch die Weiterwucherung dieser entstehen die
übrigen Knospen. Sehr schön kann man dies an Fig. 11 der Taf. XXV
sehen. Hier habe ich einen Theil der seitlichen Leibeswand von Loxo-
soma abgebildet, an welchem man die Kerne (k) der Epithelzellen der
Leibeswand deutlich erkennen, die Grenzen der einzelnen Zellen aber
nicht sehen kann. Die dunkler gehaltene Partie in der Mitte stellt die
stoloartige Zellplatte dar. In dieser kann man bereits die Anlagen von
drei verschiedenen Knospen erkennen. Die erste mit I bezeichnete ist so
weit entwickelt, dass sie deutlich über die Oberfläche der Mutter hervor-
ragt, ungefähr in der Weise, wie die im Profil, resp. im optischen Längs-
schnitt gesehene Knospe I der Fig. 13. Dies ist angedeutet durch die um
die Zellen herumlaufende, die Basis der Guticularausstülpung bezeich-
nende scharfe Gontour. Die zweite (II) ist bereits abgegrenzt und besteht
aus sechs Zellen, die dritte (III) erst aus zwei Zellen. Im Profil gesehen
würde II ähnlich neben der Knospe I liegen, wie die Knospe II der Fig. 13
neben Knospe I. Wenn aber jene sich so weit ausgebildet haben
wird als die Nr. I, so ist wieder nicht der ganze Betrag der aus ihrer
Wucherung hervorgegangenen Zellen zur Bildung der Knospe III ver-
wendet worden, sondern es ist wieder ein Best vorhanden, der nun die
späteren Knospen erzeugen kann. Ganz ähnlich ist das Bild des flachen
Stolo, der in Fig. 1 2 abgebildet ist. Auch hier sehen wir in ihm eine
deutliche bereits weiter ausgebildete Knospe I und einen Complex von
anderen Zellen, in dem sich links bei II eine weitere junge Knospe ab-
grenzt, während die nach unten von der ersten und nach rechts von
der zweiten Knospe liegenden Zellen das Beslmaterial zur Bildung der
ferneren Knospen darstellen.

Es handelt sich nun zunächst um die Frage, wie bildet sich ein im
Verhältniss so complicirt gebautes Thier wie ein Loxosoma aus einer so
einfachen Anlage, wie sie dargestellt wird von der einschichtigen eben

451

geschilderten Zellplatte. Der erste beobachtbare Vorgang der Knos-
penbildung ist auf Fig. <\0A dargestellt. Hier kann man nämlich
an dem flächenhaft ausgebreiteten Stolo bemerken, dass eine Anzahl
von Zellen, im vorliegenden Fall sechs, sich im Kreise um eine centrale
Zelle zu ordnen beginnen. Diese Anordnung scheint kaum wichtig zu
sein, hat aber dennoch für die Knospe eine sehr hohe Bedeutung : aus
der in Fig. 1 0^1 mit E bezeichneten centralen Zelle entwickelt
sich späterhin das gesammte Endoderm der Knospe,
während das ganze äussere Blatt, das Ectoderm, aus dem
Zellkranze entsteht, der die »Endodermzel le« umgiebt.
Dieses Stadium ist übrigens nur schwer zu beobachten, klar ist es nur
an den ganz jungen Knospenanlagen, die sich an älteren Knospen vor-
finden. Viel häufiger ist das nächstfolgende Stadium Fig. HOB. Auf
diesem hat die ganze Knospenanlage noch immer die Gestalt einer ein-
fachen Zellplalte, aber die ursprünglich einfache centrale Zelle hat sich
getheilt und die im Umkreise um dieselbe herumliegenden Zellen , die
Ectodermanlage , haben sich ebenfalls vermehrt. Man kann schon an
der Beschaffenheit der Zellen die Endodermanlage von der Ectoderm-
anlage unterscheiden , die beiden Zellen der ersteren sind heller und
stärker lichtbrechend als die der letzteren.

Dies ist das Bild der ersten Knospenanlage, wenn man die Zell-
platte von der Fläche betrachtet, sieht man sie aber im Profil , oder
richtiger gesagt in dem optischen Längsschnitt an , so erhält man ein
Bild, wie das auf Taf. XXVI in Fig. IX schematisch dargestellte. Es hat
sich das Gentrum der Knospe bereits über die Oberfläche des Mutter-
thieres hervorzuwölben begonnen und man erkennt die beiden centralen
Endodermzellen, die nun schon deutlich durch ihre hellere Farbe von
den Ectodermzellen sich abheben und darum durch die blaue Farbe im
Schema characterisirt sind. Am besten kann man die nächsten Vor-
gänge, so wie ich dieselben aus der Vergleichung der in beliebiger An-
zahl zu Gebote stehenden einzelnen Entwickelungsstufen erkannt habe,
an den weiteren schematischen Darstellungen Taf. XXVI, Fig. X — XIV
erkennen, auf welcher allerdings blos die Entwicklung einer Knospe
versinnlicht worden, dagegen die als Stolo fungirende Zellplatte selbst
weggelassen ist. Es wölbt sich nämlich jetzt die Knospenanlage immer
mehr über das Niveau der Körperoberfläche des Mutterthieres hinaus,
und die centralen Endodermzellen werden von den Ectodermzellen der-
massen überwuchert, dass sie bald von der Aussenfläche der Knospe
abgedrängt und in das Innere localisirt werden (Fig.X). Gleichzeitig ver-
mehren sich sowohl die Ectoderm- wie die Endodermzellen durch Thei-
lung. Letztere theilen sich nach zwei Bichtungen, einmal so, dass

152

die Theilungsebenen senkrecht gegen die Oberfläche der Knospe stehen,
andererseits so, dass sie mit dieser parallel laufen. Durch erstere Zell-
theilungen, welche schon stattfinden ehe noch die Abdrängung der En-
dodermzellen von der Knospenoberfläche erfolgt, werden die primären
beiden Endodermzellen zunächst in vier (Fig. 14, I), dann in sechs
(Fig. 4 2, 1) und so fort getheilt. Diese Theilung geht aber so vor sich,
dass durch dieselbe von der Fläche gesehen immer nur zwei Zellreihen
entstehen. Die Grenze zwischen diesen beiden Zellreihen entspricht
der Medianebene der jungen Knospe. Die Zelltheilungen, welche pa-
rallel mit der Oberfläche der Knospe erfolgen, lassen daher keinen un-
regelmässigen Zellkörper, sondern nur zwei senkrecht gegen die Ober-
fläche gerichtete Zellplatten entstehen , welche neben einander liegen
und deren Grenze die Symmetrieebene der Knospe darstellt. Diese
Zellplatten, welche aus den beiden primären Endodermzellen, resp. aus
der ersten Centralzelle sich bilden , geben die Auskleidung des ge-
sammten Darmtractus, der intratentaculären Leibeswand und der
inneru Zellbekleidung der Tentakeln. Man erkennt diese beiden Zell-
platten im optischen Querschnitt durch die blaue Farbe auf Schema X
u. XI deutlich dargestellt. Diesen Schemas entsprechen die Figuren 43
und 145 derTaf. XXV. Wie aus diesen zwei Zellplatten sich der intra-
tentaculäre Raum nebst Tentakeln und der Darmcanal bildet, geht aus
der Vergleichung von Fig. XI, XII, XIII u. VII der Taf. XXVI hervor.
Es weichen nämlich diese Zellplatten sowohl da wo sie an dem dem
Multerthiere abgewendeten Knospenpole mit dem Ectoderm zusammen-
stossen, als an ihrem entgegengesetzten Rande auseinander, während
sie in der Mitte verbunden bleiben. Dadurch wird ein unteres Rohr
von einem oberen abgegrenzt, d. h. der Darmcanal von dem Inlraten-
tacularraume. Es bricht aber der Darm vorn und hinten ebenfalls
durch , so dass er hier durch After und Mundöffnung mit dem intra-
tentaculären Räume verbunden bleibt. Der Darm stellt also eine hohle
Schlinge dar, die mit dem Intralentaculärraume durch Mund und Afler
in ganz ähnlicher Weise zusammenhängt, wie der Darm der übrigen firyo-
zoen mit der Tentakelscheide. Nur ist festzuhalten, dass der Darm der
ecloprocten Rryozoen aus zwei Zellschichten gebildet wird, während
der der endoprocten aus einer einzigen besteht. Ein Medianschnitt
durch eine auf dem Stadium Fig. XIII der Taf. XXVI befindliche
Knospe würde daher in manchen Beziehungen ein ähnliches Bild geben,
wie der Medianschnitt durch ein Alcyonellenpolypid , den ich auf der-
selben Tafel Fig. II abgebildet habe. Dem schematischen Querschnitt
Fig. XIII entspricht das auf Fig. 45 der Taf. XXV abgebildete Stadium.
Hat sich einmal der Darmcanal so weit angelegt, so nimmt er nun durch

153

Ausweitung an der Stelle des 'zukünftigen Magens , und Einschnürung
seines Lumens zwischen Darm und Enddarm allmälig die Gestalt an,
die er im erwachsenen Thier hat und es legt sich durch weitere Aus-
bildung der Tentakelhöhle der Tentakelapparat an. In Fig. XII u. XIII
sehen wir über dem Darmcanal eine von Endodermzellen ausgekleidete
Höhle (/ TR), welche dicht unter dem Ectoderm der Knospe gelegen, in
der Medianebene in einer Längszone (y) allmälig mit dem Ectoderm ver-
schmilzt. In dieser Längszone öffnet sich nun durch einen Durchbruch
diese Höhle nach aussen und stellt den von mir als Intratentacular-
raum bezeichneten Theil der Leibeswand dar. Die Ränder dieser
Spalte (y auf den schematischen Figuren) entsprechen genau dem Kelch-
rande des erwachsenen Thieres. Erst durch diesen Durchbruch kann
Mund und After mit der Aussenwelt in Verbindung treten. Aber wenn
auch schon lange der Durchbruch erfolgt ist, wie z. B. bei dem auf
Taf. XXV, Fig. 1 6 abgebildeten Stadium liegen die Ränder des Kelches
noch fest aneinander und es müssen erst die Tentakeln angelegt sein,
ehe sie sich entfalten. Auf Fig. 20 sieht man in einem optischen Längs-
schnitt, senkrecht gegen die Symmetrieebene, wie die Tentakeln ent-
stehen. Diese werden gebildet durch Wucherung der Spaltränder, und
da ihre Aussenseite von der Cuticula des Mutterthieres, die Innenseite
von Wimperzellen, ähnlich denen der Tentakelrinne, gebildet werden,
so ist anzunehmen, dass sowohl der der Ectodermanlage als der der
Endodermanlage angehörige Theil des Kelchrandes an dieser Wuche-
rung sich betheiligt. Die Zahl der Tentakeln der ausgebildeten Knospe
beträgt aber im Gegensatz zu dem erwachsenen Thier stets nur 10, und
erst später erhält das freie junge Thier die normale Tenlakelanzahl,
nämlich 14.

Lange bevor aber der Darm und der Tentakelapparat sich soweit
ausgebildet haben, hat einmal die äussere Form der Knospe sich weiter
entwickelt und stellt nun einen nur an einem Puncte N, dem Knospen-
nabel Clapar£de's, mit dem Mutterthier zusammenhängenden kugligen
Körper dar, andererseits hat die Bildung des Mesoderms begonnen.
Während auf dem optischen Querschnitt Taf. XXV, Fig. 1 3 Endoderm
und Ectoderm noch nahe aneinander liegen, sind diese beiden Gebilde
auf einem späteren Stadium (Taf. XXV, Fig. 1 kB) durch kleine Zellen
voneinander getrennt. Diese bilden die Anlage des merkwürdigen pa-
renchymatösen Bindegewebes, welches die gesammte sogenannte Kör-
perhöhle des erwachsenen Thieres ausfüllt. Man kann auf der Flächen-
ansicht solche Zellen bereits bei ziemlich jungen Knospen (Fig. 42 I)
erkennen; hier liegen jederseils von der Endodermanlage zwei Zellen
(msty , welche wohl als erste Anlage des Mesoderms angesehen werden

454

müssen und welche ich nach ihrem Habitus von der Ectodermanlage
ableiten möchte ; sichere Kriterien zur Entscheidung dieser Frage habe
ich nicht gewinnen können. Auf Schema XI, XII u. XIII sind diese Me-
sodermelemente durch graue Zellen {MD) dargestellt, und es ist über
die weitere Ausbildung des Bindegewebes nur soviel zu bemerken, dass
bei fernerem Wachsthum der Knospe die Zellen auseinanderrücken,
offenbar durch Ausbildung der Zwischensubstanz , und dass besonders
die rechts und links vom Darm liegenden Gruppen sich zu langen kern-
haltigen Spindelzellen ausziehen, die nach dem Nebel zu convergirend
dort mit dem mütterlichen Bindegewebe zusammenhängen (Taf. XXV,
Fig. 16 u. 17 e). Ist die Knospe soweit ausgebildet, dass sie abfallt,
dann hat sich die Gonvergenz der Mesodermelemente nach dem Nabel
hin verwischt. Es liegt nun eigentlich nahe in diesen Zellen die , nur
auf embryonaler Stufe bestehenden Analoga der grossen Retractoren
des Polypids der Ectoprocten zu finden. Es muss aber besonders darauf
aufmerksam gemacht weiden, dass die einschichtige Leibeswand,
sowie die einschichtige Darm wand der entoprocten Bryozoen durch-
aus nicht ohne Weiteres mit der in der Anlage wenigstens stets deutlich
zweischichtigen Cystidwand und der stets zweischichtigen Darmwand
der ectoprocten Bryozoen verglichen werden darf. Daher ist auch die
»Leibeshöhle« von Loxosoma nicht morphologisch gleichwertig mit der
Cystidhöhle der Ectoprocten, und daher dürfen die fraglichen Fasern
vorläufig nicht als Retractorenanlagen in Anspruch genommen werden.
Was die Genitalanlagen (Taf. XXV, Fig. 16 u. 19 GÄ) betrifft, die in-
mitten der Mesodermelemente liegen , so habe ich nicht sicher consta-
tiren können ob diese aus den Mesodermelementen ihren Ursprung
nehmen, ich glaube dies aber.

Wir haben nun nur noch die Bildung des Stieles zu beschreiben.

Betrachten wir die Fig. HA der Tafel XXV, so sehen wir an der
mit St bezeichneten Stelle einen kleinen stumpf-eckigen Vorsprung des
Profilcontours der Knospe. Dies ist die erste Anlage des Stieles. Dieser
wächst als eine einfache Ausstülpung der Leibeswand, in welche viele
Mesodermelemente sich hineinziehen, im rechten Winkel gegen die bis-
herige Längsachse der Knospe aus. Zunächst bildet er nach einiger Zeit
einen stumpfen Kegel (Taf. XXV, Fig. \6ASt), an dem man sehr
schön die acht Ectodermzellreihen, die seine Oberfläche bilden, erkennen
kann. Ich muss übrigens bemerken, dass diese Zellen sich unmittelbar
anschliessen an die weniger regelmässig geordneten , die Wand des
Kelches bildenden , dass diese letzteren aber in der eben citirten
Figur 16/1 nicht gezeichnet sind, um den unter ihnen liegenden Darm-
apparat besser hervortreten zu lassen ; aber schon jetzt weichen diese

155

acht Zellreihen auseinander, um zwischen sich die oben beschrie-
benen, schon von Claparede erkannten Längsfasern entstehen zu
lassen. Ob diese durch Umwandlung von Ectodermzellen entstehen
oder nicht, kann ich nicht mit Bestimmtheit entscheiden, glaube aber
eher, dass dieselben von Mesodermelementen gebildet werden , welche
sich zwischen die auseinanderweichenden Ectodermzellen einschieben.
Auf Fig. 16;i kann man diese ersten Spindelzellen deutlich bei b erken-
nen, ausgebildet sind die später sich zu Längsfasern umwandelnden
Spindelzellreihen am Stiele der erwachsenen Knospe Fig. 17.

Im Stiel einer solchen mit seiner Längsachse cpier gegen die Längs-
achse des Mutterthieres gerichteten Larve kann man nun auch ganz
deutlich ein Gebilde erkennen, das mit der Fussdrüse, welche Kowa-
lewsky von L. Neapolitanum beschreibt, die unverkennbarste Aehnlich-
keit hat. Am besten erkennt man sie , wenn man einen senkrecht auf
der Medianebene stehenden Längsschnitt durch den Stiel einer Knospe
macht. Ein solcher ist auf Tat XXV, Fig. 18 abgebildet. Der Schnitt
ist gerade durch die Epithelzellreihen des Stieles und nicht durch die
Längsfasern gefallen; an der Sohle des Stieles hören diese Zellen auf
deutlich zu sein und machen vier grösseren Zellen ix) Platz , welche
genau den von Kowalewsky (8. Fig. I /?) gezeichneten entsprechen,
auf dem Schnitte sieht man natürlich nur zwei. In der Mitte wird aber
das Stielende ausgefüllt von einem längeren Schlauche , welcher aus
einer homogenen tunica propria besteht und an seinem vom Stielende
abgekehrten blinden Ende einen deutlichen Zellbeleg zeigt. An dem
weiteren Verlaufe des Schlauches nach dem Stielende zu war eine Zell-
auskleidung bei meinen gehärteten Präparaten nicht zu sehen. Es ist
mir aber unzweifelhaft, dass der obere blinde Theil der von Kowalewsky
beschriebenen Drüse, der untere dagegen ihrem Ausführungsgange ent-
spricht, und ich glaube, dass am lebenden Thier auch eine Zelibeklei-
dung dieses Ausführungsganges nachweisbar sein wird. Die Mündung
des Ausführungsganges ist bei genauer Aufmerksamkeit im Cenlrum der
Sohle erkennbar. Die »Anheflungsorgane« Kowalewskys scheinen den
von mir beschriebenen grösseren Zellen (x) zu entsprechen und könnten
vielleicht einzellige accessoiische Drüsen darstellen. Beweisen kann ich
dies nicht. Diese Drüse ist bei jeder weiter entwickelten Knospe vor-
handen, kann aber schon an sehr jungen festsitzenden losgelösten Thie-
ren nicht mehr nachgewiesen werden. Bei diesen wie bei den aus-
gewachsenen ist die Sohle des Stieles unterhalb der Culicula gebildet
durch die oben beschriebene dickere Zelllage, welche ich auf Fig. 8
abgebildet habe. Ich bin daher der Ansicht, dass die Knospe von Loxo-
soma Kefersteinii , sobald sie sich von der Mutter getrennt hat, sich mit

12*

156

dem Sekrete der eben beschriebenen Drüse festklebt und alsdann
nicht wieder ihren Wohnsitz verändert. Es spricht hierfür auch der
Mangel eines besonderen Muskelapparates der Fussscheibe. Aus wel-
chem Blatte diese Drüse entsteht, konnte ich nicht nachweisen. Dass
ein Vergleich dieser bei den übrigen Loxosomenspecies auch im erwach-
senen Zustande persistirenden Drüse mit der Pedaldrüse der Gastero-
poden (Kowalewsky) oder der Schalendrüse der Mollusken überhaupt
(Kay-Lankester) auf einer ganz oberflächlichen Aehnlichkeit und auf
einer Art Erinnerung an die früher beliebte systematische Verbindung
der Bryozoen mit den Mollusken, resp. den Mollusco'i'den beruht, brauche
ich wohl kaum näher auszuführen.

Bei weiterem Wachsthum der Knospe wird der Winkel , den die
Kelchachse mit der Stielachse bildet, immer stumpfer, das Thier streckt
sich mehr in die Gestalt des Erwachsenen, und bald löst sich die Knospe
von ihrem Mutterboden, um sich mit ihrer Sohle in der Nähe des Mut-
terlhieres zu fixiren. Der Nabel obliterirt bei dieser Gelegenheit und ist
schon an den jüngsten angehefteten selbstständigen Thieren nicht mehr
erkennbar. Die Stelle, an welcher das Thier also als Knospe angeheftet
war, ist bei dem erwachsenen Thier an der analen Seite in der Median-
ebene, an der Grenze zwischen Stiel und Kelch zu suchen.

Die Dimensionen der grössten von mir beobachteten Knospen be-
tragen in der Länge 0,225 Mm. Es entsprechen diese Dimensionen
ziemlich den von Kowalewsky für ein erwachsenes kleines Loxosoma
Neapolitanum angegebenen, und es wirft dieser Umstand in Verbindung
mit der Thatsache, dass eine solche erwachsene Knospe ebenfalls
nur zehn Tentakeln hat und eine Fussdrüse besitzt wie L. Neapolita-
num, vielleicht ein interessantes Licht auf die phylogenetischen Verhält-
nisse der Loxosomen. L. Neapolitanum erscheint im Verhältniss zu L.
Kefersteinii als ein geschlechtsreif gewordener Jugendzustand , ähnlich
wie man die Schizopoden als einen geschlechtsreif gewordenen Jugend-
zusland der Macruren ansehen kann, oder richtiger gesagt, letztere als die
weiter entwickelte Form , in deren Entwicklungscyclus eine überwun-
dene Phase der phylogenetischen Entwicklung noch als Jugendzustand
auftritt. Die letztere Betrachtungsweise empfiehlt sich um so mehr,
nachdem wir durch Schmidt gelernt haben , dass die Fussdrüse nicht
nur einem einzigen Loxosoma , sondern bei weitem der Mehrzahl zu-
kömmt. Die mitFussdrüsen versehenen Loxosomen stellen daher das Gros
der Loxosomen auf ihrem gegenwärtigen phylogenetischen Zustande dar,
während das Loxosoma Kefersteinii als eine durch Anpassung an eine
mehr sedentäre Lebensweise weiter entwickelte Form erscheint, für deren
Abstammung von einer kleineren, mit weniger Tentakeln versehenen

157

und eine Fussdrüse besitzenden Form die Beschaffenheit ihrer Jugend-
form zeugt.

Soweit meine eigenen Beobachtungen.

Ich muss jetzt zur Besprechung der inzwischen erschienenen Arbeit
von Oscau Schmidt (15) übergehen, welche für das von mir behandelte
Thema insofern vom höchsten Interesse ist, als drei andere Species von
Loxosoma einer eingehenden Prüfung unterworfen werden. Es stellt
sich durch dieselbe zunächst heraus, dass Herr Prof. Schmidt in Betreff
des allgemeinen Baues der Loxosomen ziemlich dieselben Besultate be-
kommen hat wie ich, dass er aber in Betreff einiger Puncte weiter ge-
kommen ist als ich. Ist es ihm doch gelungen genau die Bildung der
Genitalien zu erforschen und diejenige Vermuthung zu bestätigen , die
ich auf Grund meiner Untersuchungen in der vorläufigen Mittheilung
aussprach, dass nämlich Loxosoma Zwitter sei oder, wie ich sagte,
genau nach dem Pedicellinentypus gebaute Genitalorgane besitze.
Auch ist es ihm gelungen, die geschlechtliche Fortpflanzung, wie Kowa-
lewsky sie beschrieben, zu sehen , allerdings nur unvollständig. Kann
ich daher diese Besultate nur mit der grössten Freude begrüssen, so
kann ich mich doch mit einer Beihe der andern Ausführungen des ge-
lehrten Herrn Verfassers nicht ganz einverstanden erklären.

Schmidt sagt p. 13: »Welches ist nun die systematische Stellung
von Loxosoma. Ich finde gar keine Anhaltepuncte, aber auch nicht, da
solche nicht vorhanden, das dringende Bedürfniss, dem Thiere be-
stimmte jetzt lebende Verwandte zuzuweisen die Anatomie

weist ihm keine bestimmte Stelle an. Die Aehnlichkeit mit Pedicellina
ist nach dem nunmehr vorliegenden Detail doch eine zu oberflächliche,
um Loxosoma zu einer Bryozoe zu machen«.

Dass ich diese Auffassung nicht theilen kann, geht sowohl aus
meinen Ausführungen über Pedicellina (12), aus meiner vorläufigen
Mittheilung (14) und aus der vorstehenden genaueren Arbeit zur Ge-
nüge hervor. Ich gebe zu , dass man wohl darüber streiten kann, ob
Loxosoma eine Bryozoe ist, aber nur dann kann dies geschehen, wenn
man zugleich die Bryozoennatur von Pedicellina in Frage zieht. Ich bin
nämlich der Ansicht, dass das von Herrn Prof. Schmidt beigebrachte
neue Detail, weit entfernt die Oberflächlichkeit der Aehnlichkeit von
Loxosoma mit Pedicellina darzuthun, auch den letzten möglichen
Zweifel, ob beide Thiere zusammengehören, gehoben hat, indem er
nachweist, dass Loxosoma paarige , zwitterhafte Geschlechtsorgane be-
sitzt. Ich gebe zu , dass die von Schmidt gezeichnete Abbildung von
Loxosoma die Identität der Bildung von Loxosoma und Pedicellina nicht
auf den ersten Blick hervortreten lässt, aber jeder Unbefangene, der meine

158

genaue Darstellung des Baues von Pedicelliha mit der oben von mir ge-
gebenen von Loxosoma vergleicht, und besonders den schematischen
Längsschnitt von Pedicellina (12, Taf. XXV, Fig. 3 C) mit dem Längs-
schnitt von Loxosoma, wie ich ihn genau nach der Natur gezeichnet, ver-
gleicht, muss die völlige Identität beider Bildungen erkennen, und ich
kann nur glauben, dass eine Unbekanntschaft mit Uljanin's sowie meiner
früheren Arbeit über Pedicellina Herrn Prof. Schmidt die oben ange-
führten Sätze hat schreiben lassen.

Der Behauptung von Herrn Prof. Schmidt gegenüber, dass keine
Aehnlichkeit zwischen Pedicellina und Loxosoma stattfinde, muss ich
aber etwas genauer auf den Nachweis einer solchen eingehen, und
will dabei zugleich die etwa bei meiner Species nicht mit den Angaben
von Herrn Prof. Schmidt bei seinen Arten stimmenden Bauverhältnisse
des erwachsenen Thieres erwähnen.

Zunächst kann ich mich mit den Genus-Characteren , welche Herr
Prof. Schmidt für das Genus Loxosoma aufstellt, nicht völlig einverstan-
den erklären. Es wird der Bumpf schildförmig genannt. Diese Bezeich-
nung mag wohl auf die von Herrn Prof. Schmidt beobachteten Loxo-
somen, speciell auf Loxos. Baja, vielleicht auch auf Cyclatella annel-
lidicola (cf. 6, Taf. VII, Fig. 13 u. 15) passen, sie kann aber, weil auf
das sehr characteristische Li Kefersteinii und L. Neapolitanum nicht an-
wendbar, nicht in die Genusdefinition aufgenommen werden, vielmehr
stellt der Uumpf stets eine allerdings mehr oder weniger comprimirte
Art Kelch vor. Schildarlig sind mir stets nur die Umrisse comprimirter
Präparate erschienen.

Dass der obere Theil dieses »Schildes« von den Tentakeln einge-
nommen wird, ist wiederum keine genaue Bezeichnung der wirklichen
Verhältnisse. Vielmehr sitzen, wie ich oben geschildert habe, die Ten-
takeln dem Kelchrande auf, nur ist dieser bei Loxosoma bedeutend
schräger gegen die Längsachse geneigt, als bei Pedicellina. Das von
Schmidt geschilderte Bild erhält man übrigens auch bei meiner Species,
wenn man das comprimirte Thier nur in der Vorderansicht betrachtet.
Auch muss ich noch bemerken, dass es wirklich schwer ist, ein
Loxosoma im Leben von der Seite zu sehen. Am besten erkennt man
seinen Prohlumriss, wenn man ein gehärtetes Thier in der Medianebene
spaltet. Dass sich die Afteröffnung fast central im Tentakelkranze be-
findet, kann man ferner ebenfalls für meine Species nicht behaupten.
Hier liegt sie vielmehr dem Bande bedeutend genähert, scheint aber,
weil an contrahirten Exemplaren der Analschornstein oder die Anal-
papille gewöhnlich in der Medianebene nach dem Munde zu vorgeklappt
wird, allerdings in der Mitte zu liegen. Dass die Anheftung des Thieres

159

durch einen saugnapfähnlich erweiterten und mit einem eigentüm-
lichen Drüsenapparat versehenen unteren Theil des Stieles geschieht,
kann man auch nicht ohne weiteres als Gattungscharacter angeben, da
die bei weitem grösste Art, das Loxosoma Kefersteinii , eines solchen
Drüsenapparates im erwachsenen Zustand ebenso völlig entbehrt, wie
einer einen Saugnapf constituirenden Musculatur am unteren Ende des
Stieles. Es müsste daher zugefügt werden »wenigstens in der Jugend«.
Dass ferner bei der geschlechtlichen Entwickelung mit Metamorphose
ein Durchbruch der Schwärmlarven durch die Tentakelscheibe statt-
findet , sollte doch wohl nicht so ohne weiteres von einem Forscher
angenommen werden, der soeben im Begriff steht weiter unten nach-
zuweisen , dass die Geschlechtsorgane mit deutlichen Ausfuhrgängen in
Verbindung stehen, besonders wenn die Oeffnungja der gleichgebauten
Geschlechtsorgane bei ganz nahe verwandten Formen bereits nachge-
wiesen worden.

lieber die Angaben in Betreff des genaueren Baues der von Herrn
Prof. Schmidt beschriebenen Species kann ich mir, da ich dieselben nicht
kenne, natürlich kein Urtheil erlauben, möchte aber folgende Differenz-
puncte zwischen seinen Angaben und meinen Beobachtungen an einer ver-
wandten Species hervorheben. Ein eigentlicher Bingkragen, der die Ten-
takeln bedeckt und schützt, existirt ebensowenig als beiPedicellina. Die
Tentakeln werden vielmehr von dem eingeschlagenen Körperrande selbst
bedeckt. Unter dem Bingkragen kann bei meiner Species nur der obere
Theil der Kelchwandung verstanden werden, welcher auf Taf. XXV,
Fig. 5 mit x y bezeichnet ist. Der Sphincter liegt dicht an der Basis
der Tentakeln selbst, und verläuft längs dieser in einer Linie, deren End-
punclc in meiner Fig. 5 durch die Buchstaben x y bezeichnet werden.
Was Lage der Tentakeln und ihre Insertion am Kelchrande betrifft , so
stimmen die Verhältnisse meines Loxosoma ganz genau mit denen von
Pedicellina, und ist auch die Lage des Sphinclers und des »Bingkragens«
genau dieselbe.

Was die schon von Kowalewsky sehr genau gezeichnete Bindege-
websschicht betrifft, so muss ich für meine Species bemerken, dass
zwischen den verzweigten Zellen sich eine farblose Gallerte befindet,
wie man an Querschnitten , besonders des Stieles, durch Färbung mit
Anilinblau leicht nachweisen kann. Ich möchte diese übrigens durchaus
nicht ohne weiteres als im lebenden Thier wirklich existirend ansehen.
Es kann dieselbe auch ein Gerinnungsproduct einer intercellulären Flüs-
sigkeit sein, obgleich das Vorhandensein der gleichen Gallerle bei Pedi-
cellina dies einigermassen unwahrscheinlich macht. Was die Muscula-
tur betrifft, so habe ich die von Schmidt angegebene Binemuskelschicht

160

niemals entdecken können. Dass die Längsmuskelfasern innen im Stiel
verlaufen, habe ich nicht bei meiner Species beobachtet, vielmehr muss
ich die CLAPAREDE'schen Angaben (II) mit den oben gegebenen Ein-
schränkungen völlig aufrecht erhalten.

Die Bemerkung von Herrn Prof. Schmidt, Kowalewsky habe gesagl,
die Tentakeln von L. Neapolitanum beständen aus drei Reihen Zellen,
ist nicht ganz correct. Kowalewsky sagt vielmehr, der Beleg der Innen-
seite der Tentakeln bestände aus drei Beihen von Zellen, und muss ich
diese Angabe für Loxosoma Kefersleinii bestätigen. Sollte dies nicht
vielleicht auch bei den von Herrn Prof. Schmidt beobachteten Formen
der Fall sein, und die von ihm beschriebenen kurzen Wimpern auf einer
besonderen medianen Zellreihe sitzen?

Der Zellbeleg dj£ inneren Seite der Tentakeln von Loxosoma Nea-
politanum und Loxosoma Kefersteinii stimmt in Folge dessen genau mit
dem Zellbeleg der Innenseite der Tentakeln von Pedicellina wie ich
denselben beschrieben habe, überein (12, Taf. III, Fig. 11). Dass die
»Scheibenfurchea, wie Herr Prof. Schmidt sie nennt, bei meinem Loxo-
soma keine eigentliche Furche, sondern eine von einer nach dem Munde
zu immer breiter werdenden Falte begrenzte Binne ist, die ganz genau
der Tentakelrinne von Pedicellina entspricht, sei hier noch besonders
hervorgehoben. Die Wandung des Darmes besteht bei unserer Species
nicht blos aus einer Zellschicht, sondern auch aus einer deutlichen
nach aussen gelegenen Tunica propria, genau wie bei Pedicellina und ich
möchte bemerken, dass Herr Prof. Schmidt diese (15, Taf. I, Fig. 1)
selbst gezeichnet hat. Dass in einer mittleren Zone die Zellen des Magens
sehr hoch werden , und eine Leberfunction haben mögen , wie dies aus
der bräunlichen oder grünlichen Färbung ihres Inhaltes hervorgeht, ist
gewiss unbestreitbar, und Loxosoma stimmt hierin mit Pedicellina
genau überein , indessen ist zu bemerken , dass Herr Prof. Schmidt
die Wimpern, die sowohl den Oesophaguszellen, als einem Theil der
Magenepithelien und dem eigentlichen Intestinum bei meiner Species
aufsitzen und auch bei den anderen wohl nicht fehlen werden, nicht
erwähnt. Das Endstück des Darmes ist nicht blos häufig gegen das
Ende hin eingeschnürt, sondern beide durch diesen constanten Ein-
schnitt getrennte Theile zeigen auch eine ganz andere Anordnung der
Zellelemente und sind daher als wirklich getrennte Darmtheile in An-
spruch zu nehmen. In allen diesen Puncten stimmt Loxosoma genau
mit Pedicellina. Die dem Munddarm zugehörige Drüse (15, Fig. 1 x)
hat bei meiner Species und bei Pedicellina kein Analogon.

Dass wirklich die Genitalorgane von Loxosoma genau übereinstim-
men mit denen von Pedicellina , lässt sich leicht aus der Vergleichung

161

der Angaben von Uljanin *) und mir in Betreff von Pedieellina und den
ScHMiDT'schen Angaben über Loxosoma nachweisen. In Betreff der Dar-
stellung der topographischen Verhältnisse der Genitalorgane von Pedi-
eellina stimmen bekanntlich die Angaben von Uljanin und mir recht ge-
nau, in Betreff der Deutung differiren wir aber; während Uljanin das
dem Oesophagus genäherte Drüsenpaar als Dotterstöcke, und demgemäss
Pedieellina als getrennten Geschlechtes ansiebt, habe ich diese Drüsen,
weil sie in sehr vielen Fällen nicht blos eine körnige Masse sondern
Spermatozoen in allen Entwiekelungssladien enthalten, als Hoden in An-
spruch genommen. Ich habe mich neuerdings noch wiederholt von der
Richtigkeit dieser Angaben überzeugt und halte meine Ansicht über die
fraglichen Drüsen um so mehr fest, als es mir gelungen ist, Herrn Prof.
Leuckart, unter dessen Auspicien die ULJANiN'sche Arbeit gemacht wurde,
durch meine Präparate von der Richtigkeit meiner Angaben zu über-
zeugen2). Die Genitalorgane von Pedieellina unterscheiden sich von
denen der ectoprocten Bryozoen dadurch, dass sie aus zwei Paar Drüsen-
schläuchen bestehen , von denen die dem Oesophagus näher gelegenen
Hoden, die demBectum zugewendeten Ovarien darstellen. Die Ausfüh-
rungsgänge beider Drüsenpaare münden in der Mittelebene des Körpers
auf einem am Rande der Bruttasche gelegenen Vorsprung, und der ge-
meinsame Ausführungsgang ist umgeben von einem unpaaren Drüsen-
paquet, das Uljanin als Schalendrüse, ich selbst einfach als Drüse be-
zeichnet haben. Die Bruttasche selbst ist weiter nichts, sls eine Aus-
sackung der intratenlaculären Leibeswand, in der die Eier ihre Ent-
wickelung durchmachen. Die ectoprocten Bryozoen besitzen dagegen
niemals geschlossene Geschlechtsdrüsen mit Ausführungsgängen.

Herr Prof. Schmidt zeigt nun , dass die Genitalien von Loxosoma
aus zwei paarigen Eierstöcken bestehen, welche je einen Gang nach der
Medianebene, d. h. in die Samenblase senden, und aus einem Paar
zweilappiger Hoden , deren Ausführungsgänge ebenfalls in die Samen-
blase münden. Wir haben also wenn wir die Schalendrüse von Uljanin,
und die Samenblase von Schmidt, was wohl erlaubt ist, als aequivalent
ansehen, genau dieselben Theile aufzuweisen ,nur fehlt bei Schmidt eine
Angabe über die Ausmündungsstelle der Genitalien. Die wesentlichen
Theile des Genitalapparates von Pedieellina sind also auch bei Loxosoma
nachgewiesen. Was die Bruttasche betrifft, so fehlt diese nach den bis-
herigen Angaben bei Loxosoma , auch ist mir, wie schon oben gesagt,
niemals gelungen, eine solche zu entdecken, da ich es mit im September

1) Bulletin de la Soc. Imp. des Naturalisles de Moscou 1870.

2) Leuckart. Jahresbericht für 1868 u. 1869, p. 180.

162

gesammeilen , nicht geschlechtsreifen Thieren zu thun hatte. Es sollte
mich auch gar nicht wundern , wenn dieselbe auch bei meiner Species
fehlte, denn wir haben es nach den Angaben von Kowalewsky in Loxo-
soma mit einem Genus zu thun , bei welchem nur ein Ei zu gleicher
Zeit reif wird. Dieses findet nun innerhalb des Tentakelkranzes auf der
intratentaculären Leibeswand seine weitere Entwicklung, eine Stelle,
die genau entpricht der Stelle an der die Embryonen von Pedicellina
sich ausbilden, nur ist in dem letzteren Falle für die vielen Embryonen
ein besonderer Brutplatz eingerichtet. Ob nicht vielleicht aber die »Aus-
sackung des Eierstockes, in der die in der Furchung begriffenen Eier
liegen« (Schmidt, p. 12), bei Loxosoma Raja und L. Cochlear eine
solche nur von dem Verfasser nicht ganz gewürdigte Bruttasche dar-
stellt, das wage ich nicht zu entscheiden.

Nach diesen und den vorhergehenden Erörterungen muss ich meine
Anschauung über das Verhältniss von Loxosoma und Pedicellina in
folgenden Sätzen niederlegen:

1 . Ein Einzelthier von Loxosoma stimmt mit einem Einzelthier von
Pedicellina in allen wesentlichen Stücken völlig überein , sowohl was
die topographische als histologische Beschaffenheit der einzelnen Organe
betrifft.

2. Es unterscheidet sich das Genus Loxosoma von dem Genus Pe-
dicellina nur durch folgende unwichtigere Merkmale :

a. Loxosoma ist ein Einzelthier, während Pedicellina Thierstöcke
bildet. Es verhalten sich beide Genera ohngefähr so zu einander,

' " wie eine wirkliche solitäre Ascidie zu einer Clavellina.

b. Der Stiel von Loxosoma ist weniger scharf von dem Kelche ge-
trennt als bei Pedicellina, wo das sogenannte Diaphragma diese
beiden Körpertheile scharf sondert.

c. Entsprechend seiner Natur als Einzelthier ist Loxosoma häufig (in
der Jugend immer) mit einer »Fussdrüse« versehen, welche der
Pedicellina, die mit Hülfe ihrer Slolonen sich befestigt, fehlt.

d. Loxosoma als ein nur wenige Eier producirendes Thier hat keine
eigentliche Bruttasche, wie Pedicellina, welche gleichzeitig eine
ganze Reihe von Jungen innerhalb des Intratentacularraumes birgt.
Dass andererseits Loxosoma und Pedicellina nicht ohne weiteres

mit den übrigen Bryozoen verbunden werden können, habe ich bereits
vor Jahren ausgesprochen und für die fraglichen beiden Genera , sowie
für die wahrscheinlich hierher gehörige Urnatella eine eigene Gruppe
aufgestellt, welche ich unter dem Namen Bryozoa Entoprocta den
sämmtlichen übrigen Bryozoen , die ich als Bryozoa ectoprocta zusam-
mengefasst habe, entgegenstellte. Diese Anschauung ist neuerdings

163

auch von Carus in seinem Handbuch angenommen worden , und ich
bemerke nochmals ausdrücklich, dass man meiner Ansicht nach zwar
über die Berechtigung der Vereinigung der Entoprocta und Ecloprocta
in der Classe der Bryozoa im Zweifel sein kann , dagegen unter allen
Umständen die Zusammengehörigkeit von Loxosoma , Pedicellina (und
Urnatella) anerkennen muss.

Für Jeden, der die eben genauer ausgeführte Verwandtschaft von
Loxosoma und Pedicellina richtig erkannt hat und weiss, dass Pedicellina
sich wie alle ectoprocten Bryozoen durch Knospung fortpflanzt, muss
daher die Angabe von Herrn Professor Schmidt, bei Loxosoma käme
keine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Knospung vor, ungemein
auffällig erscheinen; und das Erstaunen muss sich mehren, wenn man
erfährt, dass Herr Prof. Schmidt die längst bekannten und von allen
Autoren als Knospen gedeuteten Seitensprösslinge von Loxosoma als
geschlechtlich erzeugte, aus Eiern entsprossene Embryonen ansieht.
Herr Prof. Schmidt sagt: »Es ist mir geglückt, die Entwicklung dieser
vermeintlichen Knospen mit ziemlicher Vollständigkeit zu verfolgen,
und es hat sich ergeben, dass eine regelrechte Eientwicklung ohne Me-
tamorphose vorliegt«.

Je überraschender diese Behauptung ist, desto mehr sind wir be-
rechtigt nach den Gründen zu fragen , die Herrn Prof. Schmidt zu der-
selben berechtigen, und ich muss ehrlich bekennen, dass ich ausser
eben der Behauptung, dass dem so sei, keine weiteren diese Ansicht
stützenden Angaben gefunden habe. Es fehlt zunächst jeder Beweis,
dass wirklich die Seitensprösslinge von einem aus dem Eierstock her-
stammenden Ei abgeleitet werden müssen. Schon nach Schmidt bleibt
es einfach uuenlschieden , wie das Ei aus dem Eierstock frei wird, ob
durch einen Ausführungsgang oder durch Ruptur des Eierstockes;
dann soll Schmidt's Fig. 10 den Uebertritt eines Eies in eine Art
von Kapsel, welche nahe an der Leber liegt, zeigen; ich muss
bemerken, dass mir diese Figur das nicht zeigt, vielmehr völlig unver-
ständlich ist, um so mehr, als uns über die Natur dieser Kapsel weiter
nichts gesagt wird, als dass sie in der Nähe der Leber liege. Alsdann
bildet Schmidt auf Fig. 11 u. 12 Furchungsstadien von Eiern ab, die
er als weiter entwickelte, zu Seitensprösslingen sich umbildende Eier
ansehen möchte, von denen er selbst aber zugiebt , dass es ebensogut
Eier sein können, welche die gewöhnliche Entwicklung zu freien Larven
durchmachen. Die Furchung soll ferner ablaufen in einer Bucht, die
sich tief bis zur Achse des Körpers erstreckt. Ob diese Bucht nun mit
der oben genannten Kapsel identisch ist, ob sie als eine Einsenkung
der äusseren Körperbedeckungen erscheint, ob sie ein die Leibessub-

164

stanz durchsetzender Canal ist, der aussen eine Mündung hat, davon
erfährt man kein Wort. Ersleres scheint mir der Fall zu sein , denn
wenige Zeilen später wird offenbar dieselbe Kapsel oder Bucht als Rinne
bezeichnet. Wie nun gar das Ei , resp. der Embryo auf die Aussen-
fläche des Körpers gelangt, wo er doch schliesslich, wie die von Schmidt
ausdrücklich anerkannten Figuren von Kowalewsky zeigen, liegt, das
ist mit keinem Worte erwähnt. Wir erfahren nur, dass das in der Fur-
chung begriffene Ei die Kapselhaut — über deren Natur wir gar nichts
erfahren haben — vor sich hertreibt, dass diese sich prall an denselben
anlegt und später in die Hautbedeckung des Embryos übergenommen
wird. Erst nach allen diesen undeutlichen Angaben beginnt dann
die eigentliche Beschreibung des Embryo, und von dem Puncte an , wo
dieser geschildert wird als eine aus einer Zelllage bestehenden Scheibe,
schwindet die Unklarheit und eine verständliche Darstellung der Vor-
gänge , durch welche diese Scheibe in den dem Aelternthier gleichen
Embryo sich verwandelt, beginnt.

Die eben angeführten Sätze sind wirklich alles , was Herr Prof.
Schmidt vorbringt, um seine Hypothese der Abstammung der Seiten-
sprösslinge von Eiern zu stützen.

Müssen nun diese so ungemein hinfälligen Gründe schon einen
jeden Unbefangenen nachdenklich und misstrauisch machen, so bin ich
in Folge meiner eigenen Untersuchungen noch mehr zu solchem Miss-
trauen berechtigt. Natürlich kann es mir, der nie eine der von Schmidt
beobachteten Species gesehen bat, nicht einfallen zu behaupten, dass
die Sache sich bei diesen Species anders verhielte als Herr Prof. Schmidt
es angiebt, dagegen kann ich mit voller Entschiedenheit behaupten, dass
die Entwicklung der Seitensprösslinge bei LoxosomaKefersteinii, welche
genau in der Weise sich bilden, wie Schmidt dies für Loxosoma Raja
und cochlear auf Taf. III, Fig. 13—22 abgebildet hat, keine Entwick-
lung aus dem Ei, sondern ein Knospungsvorgang ist.

Die Gründe, die mich zu dieser Behauptung bestimmen, sind ausser
dem Umstände, dass Herr Prof. Scumidt seine Behauptung, die Seiten-
sprösslinge stammten von Eiern ab, nicht bewiesen hat, folgende :

1. Ich habe hunderte von im Herbst gesammelter erwachsener Loxo-
somen untersucht, ohne ein einziges Exemplar mit entwickelten
Genitalien gefunden zu haben, und doch waren sie sämmtlich mit
Seitensprösslingen überreich versehen.

2. Ich habe gefunden, dass die Anlage der ersten Knospe sich durch-
aus nicht erst an den erwachsenen Thieren findet, sondern dass
bereits die am Mutterboden noch festsitzenden älteren Knospen
selbst wieder eine Knospenanlage tragen, und dass diese nicht

165

aus einem Ei hervorgegangen , kann bei der späten Entwicklung

der Genitalien wohl mit absoluter Sicherheit behauptet werden.
3. habe ich, wie oben gezeigt, ganz genau den Uebergang der Leibes-

wandelemente des Mutterthieres , sowohl der zelligen Schicht als

der Cuticula, in die entsprechenden Theile der Knospe verfolgen

können.

Wie aber Herr Prof. Schmidt zu seiner Hypothese gekommen ist,
scheint mir ebenfalls ganz ungemein klar. Er hat deutlich erkannt,
dass bei der Entstehung der Seitensprösslinge drei Keimblätter auf-
treten; ausgehend nun von dem Gedanken, dass eine solche gesetzmäs-
sige Schichtung der Zellen nur bei der Furchung stattfinde, kam er auf
die Vermuthung, diese Entwicklung sei eine Entwicklung aus dem Ei
und hat nun auf irgend eine Weise wahrscheinlich zu machen gesucht,
wie dies Ei nach aussen an die Leibeswand der Mutter gelangt.
Diesem Versuche entstammt die auf ungenügender Basis aufgebaute
Darstellung der ersten Abstammung der Zellplatte.

Was die Darstellung betrifft, die Herr Prof. Schmidt von der Ent-
wicklung des jungen Thieres , nach meiner Ansicht also der Knospe,
aus der einschichtigen Zellplatte giebt, so erhellt sofort aus einer Ver-
gleichung unserer beiden Angaben , dass wir in vielen Puncten zu
einer ganz gleichen Auffassung gekommen sind. Indessen möchte ich
bemerken, dass , vorausgesetzt die Bildung der Seitensprösslinge gehe
bei allen Loxosomen in gleicher Weise vor sich, ich mit seinen Angaben
und besonders mit den Schlüssen, die er aus den gezeichneten Figuren
zieht, mich nicht in allen Puncten einverstanden erklären kann.

Zunächst muss ich hervorheben, dass mir die Figuren 13 — 22 auf
Taf. III nicht ohne weiteres verständlich sind. Sie stellen sämmtlich
Stadien dar, die mir aus der Entwicklung von Loxosoma Kefersteinii
wohl bekannt sind, aber wären sie dieser Species entnommen, so wären
es keine Stadien , die ohne weiteres in der Art miteinander verglichen
werden könnten, wie Herr Prof. Schmidt es thut. Er scheint — genau
spricht er sich nirgends darüber aus — anzunehmen , dass in sämmt-
lichen Figuren das obere und untere Ende der Zeichnungen gleich-
werthig ist. Dem könnte ich für L. Kefersteinii nicht beistimmen.
Nr. 13, 14 u. 15 würden dann ganz junge kaum über die Oberfläche
des Mutterthieres sich hervorwölbende Flächenansichten darstellen.
Fig. 16 u. 17 würden ungefähr einem optischen Durchschnitt durch
weiter entwickelte Knospen senkrecht gegen die Symmetrieebene
entsprechen. Fig. 18 hat am meisten Aehnlichkeit mit einer Ansicht
senkrecht auf die Oberfläche einer etwas älteren Knospe, bei welcher
eben der Intralentacularraum sich zu öffnen im Begriff steht , und der

166

Raum zwischen den beiden medianen Zellreihen würde dann nicht dem
Darmlumen, sondern dem Kelchrande entsprechen. Fig. 19 stellte dann
wohl sicher wieder einen der oben erwähnten optischen Längsschnitte
einer jungen Knospe dar, während Fig. 20 wieder eine Vorderansicht
einer Knospe darstellen würde, ungefähr auf einem etwas jüngeren
Stadium als dem von mir auf Taf. XXV, Fig. 16 gezeichneten.

Es ist ferner höchst auffallend , dass Herr Prof. Schmidt niemals
»enau angiebt, mit welcher Stelle des Leibes seine älteren Knospen mit
dem Mutterthier zusammenhängen. Aus der ganzen Darstellung geht
aber hervor, dass er annimmt, sie hingen mit der Sohle mit dem Muller-
thier zusammen. Wenigstens sind alle Figuren so orientirt, dass man
annehmen muss, die nach unten gewendeten Enden entsprächen der
Anheftungsstelle. Dies wäre nun aber bei L. Kefersteinii sicher nicht
der Fall, vielmehr würde, w-enn, was sehr wohl möglich wäre, Fig. 22
eine Knospe von L. Kefersteinii darstellte, der Punct, wo diese Knospe
an dem Mutterthier ansässe, auf der entgegengesetzten Seite des Papiers
liegen. Es ist die Unterlassung einer genaueren Darstellung um so
mehr zu bedauern , als Herrn Prof. Schmidt durch die schönen Clapa-
RfeDE'schen Angaben die Untersuchung dieser Frage nahe gelegt sein
musste.

Obgleich daher die Angaben von Herrn Prof. Schmidt über die
»zweite geschlechtliche Fortpüanzungsart« sehr positiv sind, und ich bei
dem völligen Mangel eines absolut identischen Materials dieselben nicht
direct bestreiten kann, so möchte ich doch glauben, dass dieselben
so lange als hypothetisch anzusehen sein dürften, bis die von mir hier
angeregten Zweifel durch eine genaue Nachuntersuchung beseitigt sind.

Literatur des Genus Loxosoma.

1. Busch, W. Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte
einiger wirbelloser Seethiere. 1851. p. 132, Taf. XVI, Fig. 12 — 16. (Cyclopelnaa
longociliatum, wahrscheinlich die Larve von Loxosoma.)

2. Norman, A. M. On an Echinoderm new to Science from Ireland. Annais and
Magazine of natural history III. Series 1861, Vol VII, p. 112—114, PI. IX, Fig. 1—4
(Erste erkennbare Abbildung von Loxosoma, aber beschrieben als hintere »tenta-
cular appendages« von Strephenterus claviger.)

3. Keferstein, W. Ueber Loxosoma singulare, gen. et sp. n., den Schmarotzer
einer Annelide. Zeitschr. f. wiss. Zoologie XII. 1863, p. 131 u. 132, Taf. XI, Fig. 29.

4. Claparede, Ed. Ueber eine wahrscheinlich zu denBryozoen gehörige Thier-
form , Loxosoma singulare Keferst. Beobachtungen über Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte wirbelloser Thiere etc. Leipzig, 1863, p. 105—107, Taf. II,
Pig. 6-10.

167

5. Leuckart, R. Bericht über die wissenschaftl. Leistungen in der Naturgesch.
der niederen Tbiere während der Jahre 1861 u. 1862, p. 47 u. 111. Archiv f. Na-
turgesch. XIX, 1863, II. Bd. (L. nimmt Strephenterus als ein verstümmeltes Phas-
colosoma in Anspruch und seine Schwanzanhänge als parasitische Bryozoen, die er
selbst auch bei Phascolosomen in Treport gefunden , glaubt aber nicht, dass diese
dem Genus Loxosoma zugehören [was sie wirklich thun].)

6. van Beiseden, P. J. et Hesse, C. E. Recherches sur les Bdellodes (Hiru-
dinees) et les Trematodes marins. (Mem. presentö ä l'Acad. le 8 Novembre 1862.)
Memoires de l'Acad. royale de Belgique. T. XXXIV, 1864, p. 83—84, Taf. XII,
Fig. 12—20. (Die Verf. beschreiben unter dem Namen Cyclatella annelidicola ein
Thier, das sie zu denTristomidea rechnen, dessen Aehnlichkeil mit Pedicellina und
Loxosoma sie aber selbst betonen.)

7. Leuckart, R. Bericht über die Leist. in d. Naturgesch. der niederen Thiere,
während des Jahres 1863. p. 91 u. 111 in Archiv f. Naturgeschichte XXX, 1864,
IL Bd. (L. nimmt mit Sicherheit Cyclatella als mit Loxosoma identisch in Anspruch.)

8. Kowalewsky , A. Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des
Loxosoma Neapolitanum sp. n. Memoires de l'Acad. d. St. Pätersbourg. VII. Ser.,
P. X. No. 2, 1866, 10 Seiten mit 1 Taf.

9. Keferstein, W. Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie
im Jahre 1866 , p. 216. Zeitschrift für rationelle Medicin, 1867. (Im Anschluss an
die Beobachtungen Kowalewsky's (8) beschreibt Keferstein die Larve eines Loxo-
soma.)

10. Leuckart, R. Jahresbericht über die Leist. etc. für die Jahre 1866 u. 1867,
p. 340. Archiv f. Naturgeschichte 1868, Vol. IL (L. nimmt Cyclopelma longocilia-
tum als Loxosomenlarve in Anspruch.)

11. Claparede, Ed. Sur le Loxosoma Kefersteinii , Bryozoaire mou du Golfe
de Naples, Annales des Sciences naturelles V Ser. Vol. 8, p. 28—30, Taf. 6,
Fig. 1—3, 1867.

12. Nitsche, H. Ueber die Anatomie von Pedicellina echinata Sars, Zeitschr. f.
wiss. Zool. XX, 1870, p.^a— 34, Taf. II u. III. (N. bespricht die Verwandtschaft von
Pedicellina und Loxosoma, nimmt Cyclopelma longociliatum von Busch als Loxo-
somenlarve in Anspruch und gründet die Gruppe der »endoprocten« Bryozoen.)

13. Claparede, Ed. Ueber Knospenbildung bei Loxosoma. Zeitschr. f. wiss.
Zoologie XXI, 1871, p. 170—171, Taf. X, Fig. 4.

14. Nitsche , H. Ueber den Bau und die Knospung von Loxosoma Kefersteinii,
Claparede. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie XXV, 1875, p. 451 — 456.

15. Schmidt, O. Die Gattung Loxosoma. Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. XII.

4 68

C. Allgemeine Betrachtungen.

Wirfehaben bis jetzt einfach die morphologischen Vorgänge bei der
Knospung der ectoprocten sowie der endoprocten Bryozoen beschrieben,
ohne die Tragweite dieser Beobachtungen zu betonen. Wir wollen jetzt
darauf aufmerksam machen, dass dieselben aber wohl geeignet sind
einen Beitrag zur Klärung wichtiger zoologischer Tagesfragen zu liefern.
Es handelt sich hier um die Gastraeatheorie Haeckel's und die Frage
nach der »Homologie der Keimblätter«.

In seinem vielbesprochenen Aufsatze über die »Gastraeatheorie« x)
sagt Haeckel p. 14: »Jedenfalls dürfte durch die nachstehenden Er-
örterungen schon jetzt der Nachweis geliefert sein, dass die Typentheorie
von Glvier und Bahr, welche über ein halbes Jahrhundert hindurch die
Basis des zoologischen Systems bildete, durch die Fortschritte der Orito-
genie unhaltbar geworden ist. An ihrer Stelle errichtet die Gastraea-
theorie auf Basis der Phylogenie ein neues System, dessen oberstes
Princip die Homologie der Keimblätter und des Urdarmes, und dem-
nächst die Differenzirung der Kreuzachsen und des Coeloms ist«.

Dass eine veränderte Auffassung des Begriffes »Typus« not-
wendig wird, sobald man auf dem Boden der Descendenzlheorie steht,
versteht sich ganz von selbst, und dass diese Veränderung der Auf-
fassung schon stattgefunden hat , ehe die Gastraeatheorie von Haeckel
erschien, hat Claus bereits nachgewiesen; desgleichen hat letzterer
gezeigt, dass die Veränderungen, welche das System durch die Gas-
traeatheorie erfahren hat, thatsächlich nicht so bedeutend sind, als es
Haeckel darstellt. Es kann indessen kaum geläugnet werden, dass der
Versuch Haeckel's als unab weisliche Forderung an jedes neue System
festzustellen, dass es uns einen Begriff' gebe von unseren , auf die Ge-
sammtbetrachtung der Thiere gegründeten, augenblicklichen Vorstel-
lungen ihres genealogischen Zusammenhanges von hoher Wichtigkeit
ist, namentlich in einem Zeitpuncte, wo Huxley2), der bedeutendste
englische Zoologe und Systematiker, sich nicht scheut, auf ein künst-
liches System zurückzugreifen und die Metazoa nach der Ab- oder An-
wesenheit des Darmes in zwei grosse Gruppen zu spalten.

Es ist ferner hervorzuheben, dass durch die scharfe Betonung des

\) Jenaische Zeitschrift VIII, 1874. Die neuere Arbeit von Haeckel über den
gleichen Gegenstand ist mir eist lange nach Abschluss der hier gegebenen Darstel-
lungen zu Händen gekommen, konnte daher nicht mehr benützt werden.

2) Nature No. 267, Vol. XI, p. 101.

169

Unterschiedes zwischen den Protozoen und den sämmllichen übrigen
Thieren, und Präcisirung dieser Kluft bei der Bildung der Gruppen der
Protozoa und Metazoa ein ganz wesentlicher Fortschritt in unserer Auf-
fassung des Zusammenhanges der thierischen Formen überhaupt ge-
wonnen worden ist. Nur dürfen wir es nicht wie Haeckel völlig ver-
gessen , dass die Lehre von der Einzelligkeit der Protozoen von ihm
nicht geschaffen, sondern nur wieder belebt worden ist, und dass er
früher zu den Gegnern gerade dieser Anschauung gehört hat.

Aber dieser Fortschritt kann auch von demjenigen anerkannt wer-
den, der die Gastraeatheorie verwirft, und diese hat denn auch von
Salensky und von Claus, von Metschnjkoff und Semper sehr ungünstige
Beurtheilungen erfahren. Die Angriffe aller dieser Forscher haben sich
gegen die Homologie der Keimblätter gerichtet, und diese ist es auch
zunächst über welche die folgenden Zeilen sich verbreiten sollen; diese
Homologie der Keimblätter ist für die Gastraeatheorie von solcher Be-
deutung, dass Haeckel selbst (p. 1 4 der Gastraeatheorie) sagt, dass
ohne den Nachweis der Homologie der beiden primären Keimblätter bei
sämmtlichen Metazoen, die Gastraeatheorie nicht haltbar ist. Je schärfer
aber Haeckel die Bedeutung der »Homologie der Keimblätter« betont,
um so mehr müssen wir uns wundern , dass er weder diese Homologie
im Einzelnen durchgehends nachweisen kann oder nur nachzuweisen
sucht, noch überhaupt eine Definition giebt von dem, was er unter
Homologie der Keimblätter versteht. Nur in der Anthropogenie sagt er
mehr didaktisch als beweisend : »der Nachweis der Homologie der Keim-
blätter wird dadurch geliefert, dass sich aus ihnen überall vom Schwamm
bis zum Menschen hinauf dieselben Organe entwickeln«.

Wir müssen uns demgemäss an die früheren Publicationen Haeckel's
und wenn diese nicht ausreichen, an die seiner vertrauten Forschungs-
genossen wenden, um die richtige Definition für das Wort »Homologie«
zu finden, und zwar wird zu diesem Zwecke am geeignetsten sein, die
auf Haeckel's früheren Ausführungen in der generellen Morphologie selbst
basirende Darstellung dieser Verhältnisse in Gegenbaur's vergleichender
Anatomie (Auflage II, p. 78). Gehen wir den dort befindlichen Abschnitt
über die » Vergleichung der Organe« durch, so fällt uns zunächst auf,
dass mit seiner Annahme »der Homologie der Keimblätter« bei allen
Metazoen Haeckel stillschweigend von einem früher von ihm selbst auf-
gestellten und von Gegenbaur noch 1870 festgehaltenen Grundsalze ab-
weicht. Haeckel und Gegenbaur nehmen nämlich anfänglich nur eine
Homologie der Organe innerhalb des Typus an. Dass indessen die Er-
weiterung des Bereiches, in dem wir nach Homologien forschen dürfen,

13

170

durch die neueren Arbeiten über die Embryologie der Wirbellosen
geradezu geboten wird, scheint mir völlig sicher.

Gegenbaur bezeichnet nun im Allgemeinen »Körpertheile von mor-
phologischer Uebereinstimmung als Homologa , während dagegen die
physiologisch übereinstimmenden als Analoga bezeichnet werden
müssen«.

Dass in diesem allgemeinen Sinne genommen die Keimblätter
homolog sind, zunächst die desselben Thieres untereinander, ergiebt
sich von selbst. Das Ectoderm einer Hydra ist dem Endoderm homolog,
indem jedes darstellt eine der beiden Hauptschichten , aus denen der
ganze Leib des Thieres sich zusammensetzt.

Dass ferner eine allgemeine Homologie im GEGENBAUR'schen Sinne
zwischen den Keimblättern verschiedener Thiere und verschiedener
Thiertypen besteht, lässt sich auch sofort zugeben, sobald man rein
morphologisch die Keimblätter als die primären Schichten auffasst,
deren Sonderung die Grundbedingung der Bildung jedes Darmthieres ist.
Sobald man aber weiter geht und fragt, sind die Keimblätter im engern
Sinne homolog, so kann man dies nur dann noch festhalten, wenn man
zu gleicher Zeit annimmt, dass sämmtliche Furchungszellen als Descen-
denten der Eizelle gleichwerthig sind. Denn nur dann entsprechen die
Keimblätter wirklich der Forderung, die Gegenbaur an speciell homologe
Organe stellt, d. h. sie besitzen die gleiche Abstammung. Dass aber
die Furchungskugeln nicht gleichwerthig sind bei den meisten Thieren,
ist jetzt wohl ziemlich sicher anerkannt, um so mehr, als es scheint,
dass auch die früher als nicht zellige Gebilde aufgefassten Dotterballen
vieler meroblastischer Eier, besonders der Wurm- und Arthropoden-
eier, wirklich einen Kern besitzen und lediglich als spät entstehende,
mit Deutoplasmaelementen überladene Furchungszellen aufzufassen
sind, ein Nachweis, der streng durchgeführt, es nicht mehr gestatten
würde die Eier in meroblastische und holoblastische zu sondern, son-
dern lediglich die Furchungsvorgänge in isochrone und heterochrone zu
unterscheiden.

Für die HAECKEL'sche Schule sind nun aber die Keimblätter keines-
wegs homolog, weil sie gleich entstehen, sondern weil aus
ihnen Gleiches entsteht. Da man aber, ohne Verwirrung
anzurichten, einen bereits scharf definirten Ausdruck eben nur in
dem einen Sinne gebrauchen darf, so ist es völlig unzulässig, in diesem
Sinne von der Homologie der Keimblätter zu reden, man muss vielmehr
nur von der Homologie der aus ihnen entstehenden Gebilde reden, und
nach dieser forschen. De facto thut dies Haeckel ebenfalls. Von den
»beiden primären Keimblättern« ausgehend, sucht er nachzuweisen,

171

dass die physiologisch gleichwertigen Grundorgane der verschiedenen
Thiertypen homolog sind, weil sie aus dem ^gleichen Keimblatte sich
bilden.

Der Nachweis aber, dass dieselben Organe aus denselben pri-
mitiven Keimblättern entstehen, wie Haeckel versucht, bringt uns
verhältnissmässig wenig weiter. Es wird vielmehr hierdurch lediglich
gezeigt, dass wesentlich gleich gelagerte Organe aus gleich gelagerten
Embryonalanlagen entstehen , dass also unter ähnlichen Verhältnissen
ähnliche Vorgänge des Aufbaues der Organe sich finden, dass speciell
die anfänglich nach aussen gelagerten Organe aus dem äusseren Keim-
blatte entstehen, die inneren aus dem inneren. Es wird dagegen gerade
durch die »Homologisirung« der primären Keimblätter eine Gewebs-
gruppe genetisch zerrissen, welche ein histologisch festgeschlossenes
Ganze bildet, wie z. B. die Bindesubstanzen.

Die Bedeutung der einschlagenden Fragen liegt aber nach meiner
Ansicht gar nicht darin, ob die Organe sich durchgehends aus denselben
Keimblättern bilden, sondern ob die einzelnen Gewebe sich stets aus
dem gleichen Keimblatte bilden, dies hat Kleinenberg schon scharf in
seiner Monographie der Hydra ausgesprochen.

Kleinenberg sagt p. 84 : »Wenn aber als Grundgesetz der Entwick-
lung feststeht, dass bei allen Thieren , von den Coelenteraten an, die
Scheidung des Keimmaterials in zwei concentrische Schichten sich voll-
zieht, so erhebt sich die weitere Frage, ob überall die Beziehung der
beiden Blätter zu den entstehenden Geweben eine identische ist, ob jene
Träger der wesentlichen Functionen , die Epithelien , die Musculatur,
die Nerven und das Bindegewebe, mit Bücksicht auf die Keimblätter
gleichen Ursprungs sind — mit einem Worte nach der Homologie der
analogen thierischen Gewebe.«

Ich glaube , dass der Ausdruck , den Kleinenberg der wichtigen
Keimblätterfrage giebt, der völlig zutreffende ist.

Für den Nachweis aber, dass die einzelnen Gewebe der verschie-
denen Thiertypen einander homolog sind , dass besonders auch die
secundären Keimblätter wirklich, sobald sie einmal differenzirt sind,
einen fest bestimmten, unwandelbaren, histologischen Character haben,
ist theoretisch der Nachweis nothwendig, dass in allen Fällen
ohne Ausnahme aus dem gleichen Blatte die gleichen Gewebe ent-
stehen. Dass praktisch dieser Forderung nicht streng Genüge gelei-
stet werden kann, versteht sich von selbst; aber das können wir ver-
langen, dass, ehe die »Homologie der Keimblätter« zu einem »Naturgesetz«
erhoben wird, der Nachweis geführt wird, dass wirklich die entgegen-
stehenden Angaben, soweit sie überhaupt von wirklich Wissenschaft-

172

licher Seite herstammen, berücksichtigt und womöglich widerlegt wer-
den. Sind sie aber nicht widerlegbar, so hat der Nachweis einer
einzigen wirklichen Ausnahme mehr Beweiskraft gegen die Lehre
von der Homologie der Gewebe bei den verschiedenen Thiertypen , als
der gleichzeitige eben so unwiderlegliche Nachweis , dass in hundert
andern Fällen wirklich aus denselben Blättern dieselben Organe her-
vorgehen. Denn um diese letzteren Thatsachen uns zu erklären, ge-
nügt eben völlig die Ueberlegung, dass die meist gleiche Lagerung
gleicher Gewebe zur Körperoberfläche (nicht etwa zu Bücken- und
Bauchfläche etc.) leicht eine gleiche Entstehungsweise der betreffenden
Gewebe aus dem Keimmaterial bedingt. Eine tiefere histologische
Prädisposition der Keimblätter brauchen wir hierzu durchaus nicht
anzunehmen.

Ist die Homologie der Gewebe nun eine wahre, wirklich beweisbare
Thatsache, so muss sich zeigen lassen, dass, nachdem einmal der in-
differente Zustand der Furchungskugeln überwunden ist, und die
Schichten , die wir Keimblätter nennen, sich gebildet haben , denselben
in allen Fällen ein bestimmter, jedem einzelnen eigenthümlicher histo-
logischer Entwicklungsgang vorgeschrieben ist. Dies muss sich dann
auch nachweisen lassen bei allen am thierischen Körper auftretenden
histologischen Neubildungen.

Diese Neubildungen können in drei verschiedene Kategorieen unter-
gebracht werden : 1) die pathologischen Neubildungen, 2) die ergänzen-
den Neubildungen , 3) die Neubildung von Individuen durch Wachs-
thumsproclucte. Was die ersteren betrifft, so sind wir in diesem Falle
nicht competent ein eigenes Urtheil zu fällen. Indessen scheint im
Grossen und Ganzen die moderne Anschauung dahin zu gehen , dass
wirklich die pathologischen Neubildungen bei den höheren Wirbelthie-
ren sich in solchen Grenzen halten , dass sie gut für den Beweis der
Lehre von der Homologie der Gewebe verwerthet werden können. Dies
stimmt auch mit der Thatsache, dass innerhalb der Gruppe der Wirbel-
thiere auch bei der Entstehung aus den embryonalen Keimblättern
durchgängig die einzelen Gewebe bei den verschiedensten Thierformen
aus denselben Keimblättern sich bilden. Die Frage, wie sich die
Keimblätter bei der Neubildung verloren gegangener Organe bei
den verschiedenen Thiergruppen , denen dies Begenerationsvermögen
zukommt, sich verhalten, ist noch nicht hinreichend aufgeklärt
worden. Von den neueren Arbeiten, welche sich mit der Bege-
neration verloren gegangener Theile beschäftigen , ist zunächst nur
die Arbeit von Ehlers über die Neubildung des Kopfendes von
Diopatra fragilis hier in Betracht zu ziehen, und diese weist darauf

173

hin , dass allerdings die entsprechenden Gewebstheile des Leibes-
stumpfes die Neubildungen aus sich hervorgehen lassen , nicht ein
homogenes Blastem, wie Perrier dies hingegen bei der Neubildung
der Arme von Gomatula annehmen möchte. Wie es sich mit der Neu-
bildung der ergänzenden Theile bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung
der Ästenden und Ophiuriden verhält, ist aus den kurzen Notizen von
Kowalkwsky und Lütken nicht zu ersehen. Es kann aber nicht genug
darauf hingewiesen werden, dass hier ein noch beinahe ganz unbebautes
Forschungsgebiet existirt. Desgleichen wäre eine Controlle der herr-
lichen Versuche Trembley's über die Hydra wohl endlich einmal an dem
Platze. Besonders ist es die Angabe , dass wie Handschuhfinger umge-
stülpte Polypen mit der nach innen gewendeten Aussenseite, also dem
Ectoderm, alle Functionen der früheren Innenseite, des Endoderms ver-
richten könnten, eine so auffallende, dass dieselbe mit den neueren
Hülfsmitteln untersucht, einen wichtigen Beitrag zu unseren Kenntnissen
über das Verhältniss der Formeiemente zu ihren Functionen zu geben
verspräche; auch dann, wenn ihre Besultate lediglich darauf hinaus-
liefen, dass der geniale Forscher hier einmal zu weit gegangen wäre.

Die Neubildung von Individuen durch Wachslhumsproducte, die
mullicelluläre Fortpflanzung wie ich sie genannt habe1), geht vor sich auf
zweierlei Wegen, durch Theilung oder Knospung. Bei der Theilung geht
— mit Ausnahme der an dem Morulastadium eines Thieres mitunter
auftretenden »concentrischen Theilung« — ein mit sämmtlichen Grund-
organen ausgestattetes Stück des Aelternthieres in die Neubildung des
Descendenten ein, was schon daraus hervorgeht, dass wir eigentlich bei
diesem Vorgange gar kein Aelternthier und keinen Descendenten unter-
scheiden können , sondern das gesammte Aelternthier in zwei oder
mehrere Descendenten sich spaltet. Hier also hat der Descendent schon
seine sämmtlichen Organe vorgebildet erhalten, und die Frage nach der
weiteren Ausbildung der ihm noch fehlenden Körpertheile fällt direct
mit dem eben angedeuteten Problem der Neubildung verloren gegange-
ner Theile zusammen.

Bei der Knospung hingegen liegen die Verhältnisse nicht so einfach.
Die Knospung ist dadurch characterisirt, dass zum Zweck der Neubildung
des Descendenten an dem bestehen bleibenden Mutterthier ein Wachs-
thum eines beschränkten multicellulären Körpertheils beginnt, das nicht
direct in den knappen Bahmen der Organe des Mutterthieres bineinpasst.
Für den Fall nun, dass die Lehre von der Homologie der Gewebe bei
allen Metazoen richtig ist, so muss in allen Fällen ganz ähnlich wie bei

4) Sitzungsber. d. Naturforschenden Gesellschaft zu Leipzig, No. 7, Juli 1875.

174

der Theilung dieses Wachsthum gleichzeitig ausgehen von den ver-
schiedenen Hauptschichten des Mutterthieres , das Endoderm derselben
muss das Endoderm der Knospe, das Ectoderm deren Ectoderm liefern
u. s. f.

Es ist nun unzweifelhaft, dass wirklich in einer grossen Reihe von
Fallen der Vorgang in der eben angedeuteten Weise sich abspielt. Es
steht fest, dass bei der Knospung von Hydroidpolypen und Medusen
das Ectoderm des Mutterthieres das Ectoderm des Descendenten , und
das Endoderm das Endoderm liefert. Die Angaben von Kowalewsky
über die Knospung von Amauroecium oder richtiger gesagt, über die
Bildung des gewöhnlich als Postabdomen bezeichneten Stolo zeigen
ferner, dass an der Bildung desselben sämmtliche Hauptschichten des
proliferirenden Aelternthieres theilnehmen.

Aber damit ist nun immer noch nicht bewiesen , dass hier eine
wirkliche Prädisposition der Keimblätter zu Grunde liegt , dass dies in
allen Fällen so sein muss. Es kann dies vielmehr lediglich daherkom-
men, dass in allen diesen Fällen die Knospung eine äusserliche ist, und
dieses Lagerungsverhältniss des Jungen zum Aelternthiere die einfache
morphologische Ursache dieses Verhaltens sei. Bewiesen wäre die häufig
angenommene gesetzliche histologische Prädisposition der einzelnen
Schichten nur dann, wenn auch in dem Falle, wo die Lagerungsver-
hältnisse des Descendenten zu dem Stammthiere veränderte sind , die
gleichen Vorgänge sich zeigten wie in dem ersten Falle. Wir sind nun
über diese Fragen bis jetzt keineswegs im Klaren. Es kommt bekannter-
massen eine innere Knospung bei vielen Medusen vor. Erst neuerdings
hat uns Metschnikoff mit einer schönen Arbeit über diesen Gegenstand
beschenkt; wir erfahren von ihm, dass die aus der einmal gebildeten
Cuninaknospe hervorgehenden Sprösslinge sich auf genau dieselbe
Weise bilden, wie sonst überhaupt bei äusserer Knospung einer Meduse
an einer anderen, oder an einem Hydroidpolypen. Wie aber die erste in
der Höhlung der erwachsenen Cunina liegende entsteht, darüber er-
fahren wir nichts. Indessen lassen die rein anatomischen Verhältnisse
der Qualle es in höchstem Grade unwahrscheinlich erscheinen, dass die
erste Knospe ihr Ectoderm von dem Ectoderm des Mutterthieres bezieht,
etwa in ähnlicher Weise, wie dies bei der scheinbar inneren Knospung
des Scolex an der Cysticercusblase der Fall ist. Bei einer wirklichen
inneren genau beobachteten Knospung aber bei der Entstehung der
Polypide an den Cystiden der Süsswasserbryozoen , haben Metschni-
koff und ich selbst gezeigt, dass hier aus rein morphologischen Gründen
eine durch Einstülpung erfolgende Lagenvertauschung der Schichten
vor sich geht, und die äussere Schicht des Gystids in die innere Schicht

175

des Polypids , und die innere des Cyslids in die äussere des Polypids
übergeht.

Indessen möchte ich auf diese Vertauschung nicht allzuviel Gewicht
legen. Es ist, wie schon oben erwähnt, ungemein schwer zu sagen, wie
wir die oben genannten und bisher ganz indifferent bezeichneten Schich-
ten des Polypids und Cystids mit denen der übrigen Thiere vergleichen
sollen. Nimmt man ohne weiteres die von Leuckart, Reichert, All-
man, Salenskv und mir vertheidigte Ansicht an, dass das Gystid ein
ebenso wie sein Descendent, das Polypid, ein besonderes Individuum ist,
so erfolgt sofort systematischer Weise eine Annäherung der Bryozoen an
die Coelenteraten , indem dann die Leibeswandung beider nach dem
Coelenteratentypus gebaut ist: Ectoderm , Stützmembran mit Muscu-
latur und Endoderm zeigt. Dann aber muss ebenso nothwendig eine
Absonderung der endoprocten Bryozoen von den ectoprocten (Pedicellina
und Loxosoma) vorgenommen werden, weil diese eine Gomplication der
Organisation in Betreff des Geschlechtsapparates zeigen, welche mit
unseren jetzigen Anschauungen über die Grundform des Coelenteraten-
typus nicht wohl vereinbar ist. Aber schon die Einreihung der ectoproc-
ten Bryozoen bei den Coelenteraten würde bedeutende Schwierigkeiten
machen, und vielleicht lediglich dadurch zu lösen sein, dass man den
Enddarm mit der Trichterhöhle der Ctenophoren vergliche. Nimmt
man aber die Anschauung, dass Polypid und Cystid getrennte Indivi-
duen sind nicht an, dann ist der Umkehrung der Schichtenlagerung bei
der Knospung keine so fundamentale Bedeutung beizumessen. Dann
kann man mit Hülfe der endoprocten Bryozoen die Bryozoen [über-
haupt an die Rotiferen, speciell an Stephanoceros und Floscularia an-
knüpfen. Es erscheint alsdann die innere Schicht der Polypidknospe
als Darmdrüsenblatt, die äussere als Darmfaserplatte, während die
innere Schicht des Cystids + Muscularis als Hautfaserblatt, und die
äussere Schicht desselben als Ectoderm erscheint. Die Bildung des
Darmdrüsenblattes aus dem Ectoderm hat alsdann ein Analogon in der
Bildung des Darmdrüsenblattes der Larven resp. Embryonen, bei welchen
solches durch Einstülpung der einschichtigen durch die Furchung ent-
standenen Zellblase sich bildet. Allerdings fände ganz ausnahmsweise
diese Einstülpung erst zu einer Zeit statt, wo bereits das mittlere Blatt
sich differenzirt hat.

Viel bedeutsamer ist dagegen die Thatsache , dass die innere Zell-
schicht der Polypidanlage — so, und nicht Polypidknospe müssen
wir sagen, wenn wir unparteiisch die Frage nach dem morphologischen
Werthe des Polypids ausser Acht lassen — auch zugleich die Anlage
für das centrale Nervensystem liefert. Wir haben hier den merkwür-

176

digen Fall, dass dieselbe Schicht aus sich hervorgehen
lässt: das Epithel des Darmcanales und die Nerven-
zellen, eine Thatsache, die, so weit ich sehe, in keiner Weise sich mit
der Lehre von der Homologie der Gewebe vereinigen lässt. Denn, dass
die von Haeckel (p. 45 der Gastraeatheorie) angedeutete »frühzeitige
Dislocation der Zellen aus einem primären Keimblatte in das andere«
nicht als eine wirklich stichhaltige Erklärung angesehen werden kann,
ist wohl sonnenklar. Wollen wir so verfahren, dann können wir eben
Alles beweisen , was augenblicklich in das Schema unserer idealen
Conslruction des thierischen Körperbaues passt.

Es ist aber hervorzuheben , dass diese Thatsache nicht isolirt da-
steht, dass vielmehr ein ganz ähnlicher Vorgang bereits nachgewiesen
worden ist, nämlich in zwei Fällen bei der Knospung der zusammen-
gesetzten Ascidien. Kowalewsky hat gezeigt, dass das Nervencen-
trumbei Didemnium und Amauroecium aus der innern Zellblase
hervorgeht, welche zu gleicher Zeit die Auskleidung des
Darmcanals, das Kiemenepithel und die Wandungen des
Pe rithoracalraum es liefert.

Eine gleiche Schwierigkeit für die sichere Feststellung der Homo-
logie der Gewebe ist aber ferner in den Knospungsvorgängen von Loxo-
soma verborgen. Sehen wir doch, dass hier ein Blatt des Aeltern-
thieres, das Ectoderm, es ist, das die gesammte Anlage
der jungen Knospe liefert, und dass erst nachträglich aus dieser
Anlage Endoderm und Mesoderm , ersteres allerdings sehr früh , sich
herausbildet. Wir sehen also, dass ein neues Thier durch multicelluläre
Forlpflanzung entstehen kann , ohne dass sämmtliche Schichten des
Mutterthieres an dieser Bildung theilnehmen, dass also das Ectoderm
nach seiner definitiven Constituirung als solches keineswegs die Fähig-
keit verliert, Gewebselemente , die sonst dem Endoderm, resp. dem
Mesoderm angehören, aus sich hervorgehen zu lassen.

So wünschenswerth daher die Feststellung der Lehre von der Ho-
mologie der Gewebe im ganzen Bereiche der Metazoen wäre , so kann
ich dieselbe doch noch keineswegs als geschehen betrachten, vielmehr
zwingt uns die Betrachtung der eben erwähnten, und nach meiner An-
schauung sehr wichtigen Thatsachen eine andere Auffassung der Ver-
hältnisse auf.

Nach dieser sind die Keimblätter keineswegs mit einer besonderen
histologischen Prädisposition ausgestattete Zellschichten, sondern ledig-
lich die flächenhaft ausgebreiteten Elemente , aus denen die den Meta-
zoenkörper zusammensetzenden, ineinander geschachtelten Bohren sich
bilden, Bohren, aus denen wiederum durch Faltenbildung und Congres-

177

cenz , sowie durch Spaltung die Organe des definitiven Thieres her-
vorgehen. Eine aufmerksame Betrachtung der Verbindung in der diese
verschiedenen Organe des thierischen Körpers sich befinden , zeigt uns
nun, dass in bei weitem den meisten Fallen die gleichen Organe der
verschiedenen Thiere gleich gelagert sind zur äusseren Oberfläche des
Thieres. Diese gleiche Lagerung der gleichen Organe, resp. der gleichen
Gewebe, ist es , welche bedingt, dass auch in den verschiedensten
Thieren die einzelnen Gewebe aus denselben Keimblättern hervorgehen,
nicht eine histologische Prädisposition dieser Keimblätter. Wo eine
solche gleiche Lagerung nicht stattfindet, ist es auch nicht möglich, die
gleiche Entstehung der betreffenden Organe zu beweisen, so z. B. bei
den Genitalien resp. ihren Producten.

Ueber den Werth der eben aufgestellten Anschauung wird die
Zukunft entscheiden. Auf jeden Fall glaube ich in der vorstehenden
Arbeit einen weiteren Beitrag geliefert zu haben zur Feststellung der
schon von anderer Seite vielfach nachgewiesenen Thatsache, dass nicht
nur bei der unicellulären, sondern auch der pluricellulären Fortpflan-
zung, besonders bei der Knospung, der Bildung der einzelnen Organe,
die Bildung von blattartigen Anlagen vorausgeht, mögen dieselben nun,
wie bei Alcyonella, direct aus den Keimblättern des Mutterthieres, oder
wie bei Loxosoma nur aus einem derselben herstammen. Zugleich hoffe
ich aber gezeigt zu haben, dass die Bildung des Gewebes nicht durch
das ganze Thierreich hindurch nach einem und demselben schon
jetzt völlig erkannten Schema vor sich geht. Sollte einmal ein solches
Schema wirklich nachgewiesen werden können, so würde ich der erste
sein es mit Freuden zu begrüssen.

Erklärung der Abbildungen.

Taf. XXIV.

a, äussere Zellschicht des Cystids.

b, Tunica muscularis.

c, innere Zellschicht des Cystids.
a', innere Zellschicht der Knospe.
c', äussere Zellschicht der Knospe.

h, Einstülpungsöffnung der Knospenanlage.

/, innere Höhlung der Knospe.

/', Höhle der Tentakelscheide.

/", Höhle des Darmes.

Tsch, Tentakelscheide.

L, Lophophor.

178

L' Arme des Lophophors.
L" abanaler Theil des Lophophors.

LF, die Furche, welche bei Bildung des abanalen Lophophortheiles auf der
Aussenseite der Tentakelscheide entsteht.

E, Einstülpungsöffnung der Höhlung in den Lophophorarmen.

T, Tentakelanlagen.

D, Darm.

Md, Mund.

Ä, After.

Oes, Oesophagus.

ED, Enddarm.

MB, Magenblindsack.

AD, äusseres Darmepithel.

ID, inneres Darmepithel.

N, nervöser Theil des centralen Ganglion.

Nl, Neurilemm.

Fun, Funiculus.

M, Retractoren, grosse Bewegungsmuskeln.

Fig. 1—5. Alcyonella fungosa Pall. spec. 750/1. Mit der Camera lucida
gezeichnet.

Fig. 1 — 4. In der Medianebene halbirte Knospen.

Fig. 1. Eine ganz junge Knospe.

Fig. 2. Eine etwas ältere Knospe.

Fig. 3. Eine Doppelknospe, I die ältere, II die jüngere Anlage. Darm und Ten-
takelscheide sind getrennt. Der Lophopbor ist nur in seinen adanalen Theilen an-
gelegt. Der Funiculus ist ganz deutlich, das Ganglion beginnt sich abzuschnüren.

Fig. 4. Eine ältere Knospe. Die obere Hälfte der Tentakelscheide ist nicht
ausgezeichnet, auch fehlt der untere Theil des Darmes, weil er in dem Präparate
nicht erhalten war.

Fig. 5. Ein Schnitt durch die Hälfte der vorigen Knospe senkrecht gegen die
Medianebene in der Richtung einer in Fig. 4 durch X u. L" gelegten Linie.

Fig. 6—11. Cristatella mucedo, Cuv. Fig. 6 — 10 in den Umrissen mit
der Camera lucida gezeichnet.

Fig. 6. 200/1. Medianschnitt durch eine ganz junge Knospe.

Fig. 7. 200/1. Aeussere Ansicht einer etwas älteren Knospe von der Enddarm-
seite aus. Die durchscheinenden Knospenschichten sind möglichst angegeben,
desgl. die Lophophoranlage, die von der Tentakelscheide umschlossen ist, und nur
durchscheint.

Fig. 8. 200/1. Aeussere Ansicht einer ohngefähr gleichalterigen Knospe von der
Seite dargestellt. Die Einstülpungsöffnung der Lophophorarme tritt deutlich her-
vor, auch ist die durch die Bildung des Ganglion bedingte äussere Anschwellung
(Nj deutlich zu sehen. Die Knospe entspricht ohngefähr einem zwischen Fig. 3 u. 4
mitten innen liegenden Stadium.

Fig. 9. 145/1. Eine noch ältere Knospe, an der bereits die Lophophorarme und
der abanale Theil des Lophophors, letzterer schon mit Tentakeln besetzt, deutlich
hervortritt, von der Enddarmseite aus gesehen.

Fig. 10. 145/1. Dieselbe Knospe von der Seite gesehen.

Fig. 11. Schematischer Querschnitt durch einen Cristatellastock.

179

Tafel XXV.

Fig. 1—3. Alcyonella fungosa Pall. sp. C, Cystid. P, Polypid. R P, re-
gressiv metamorphosirtes Polypid. Ooe, Ooecium. a, Oeffnung des nach vom über
das Embryonalcystid übergezogenen Faltenringes. F, äusseres, F' inneres Blatt dieser
Falte, b, Basis derselben, c, hinterster Punct des Embryonalcystids. Knl u. Kn2,
Knospen.

Fig. 1 . Aelteres Cystid mit einem regressiv metamorphosirten Polypid und
einem Ooecium, in dem ein bereits sehr weit entwickelter Embryo liegt.

Fig. 2. Larve mit zweiPolypiden, im Begriff sich eben festzusetzen, derFalten-
ring ist bereits nach hinten umgeschlagen, und die Ausstülpungsöffnungen der
Polypide sind weit auseinander gerückt, und diese letzteren eingezogen.

Fig. 3. Junger Stock. Das linke primäre Polypid ist ausgestülpt, eine Ectocyste
(Ec) ist als eine glashelle Gallerte abgesondert, und der hintere Theil des Embryo-
nal- resp. Larvencystids ist in das definitive Cystid hineingerückt , und der regres-
siven Metamorphose verfallen.

Fig. 4 — 20. Loxosoma Keferstei n ii, Claparede.

Fig. 4. Zwei auf einem Hydroidenstück aufsitzende Loxosomen. I, ausgewach-
senes Individuum von der Oralseite gesehen mit acht Knospen, von denen aber nur
sieben zu sehen, die Zahlen drücken die Entwicklungsstufe der Knospe aus.
II, ein jüngeres Individuum von der linken Seite gesehen, zwei Knospen sichtbar.

Fig. 5. 145/1. Mit der Camera lucida gezeichnetes Spallungspräparat in der
Medianebene. Der Stiel ist nicht ganz ausgezeichnet, c, Cuticula. a, Ectoderm,
äussere Zellschicht der Leibeswand, de, bindegewebige Leibessubstanz (d, die
gallertige Zwischensubstanz, e, die spindelförmigen mit einander netzartig verbun-
denen Zellen). T 1—7, die Tentakeln. TR, Tentakelrinnenrand. Oe, Oesophagus.
V, Magen. 1, Darm. R, Enddarm auf einer Papille endend, der dicht unter dem
Buchstaben V verlaufende Strich deutet die Grenze der verdickten Zellen der oberen
Magenwand an.

Fig. 5 A. 590/1. Zellen des Ectoderms mit ihrer deutlichen nach Behandlung
des frischen Thieres mit Ueberosmiumsäure hervortretenden Begrenzung.

Fig. 6. 750/1. Stück eines Querschnittes des Stieles, c, Cuticula. o, eigentliche
Ectodermzellen , welche aber durch die langen Spindelzellen 6 in acht den Stiel
rings umgebende Längszonen auseinandergedrängt sind, d, gallertige Zwischen-
substanz.

Fig. 7. Zwei solche Längszonen a, mit den dazwischenliegenden Zonen von
Spindelzellen, von der Fläche gesehen. Die Kerne sind sehr deutlich.

Fig. 8. Optischer Längsschnitt des Stielendes eines erwachsenen Thieres, um
zu zeigen, dass auf der Fussfläche des Stieles die Ectodermzellen sich nur durch
die Höhe von denen der Wand des Stieles unterscheiden.
Fig. 9. Spindelzellen des Bindegewebes im Stiel.

Fig. 10 — 12. Junge Knospenanlagen von der Fläche gesehen. E, die Zellen, die
sich zum Entoderm umbilden. Die römischen Ziffern bedeuten die einzelnen aus
den Knospenanlagen sich bildenden Knospen. K, Kerne der Ectodermzellen des
Mutterthieres.

Fig. 13—17. 200/1. Junge Knospen in der Seiten- und Analansicht. Die Endo-
dermzellen sind durch tiefern Tuschton ausgezeichnet, y , der Ort der späteren
Kelchöffnung. N, Nabel. St, Stiel oder Ort des Stieles.

Fig. 13. Zwei junge Knospen in der Seitenansicht, I, die ältere , II, die ganz
junge.

180

Fig. 14. Etwas ältere Knospe, A, in der Seitenansicht, b, in der Analansicht.

Fig. 15. Noch ältere Knospe, an der bereits die Endodermscheibe in den eigent-
lichen Darmtractus (£') und die Anlage der intratentaculären Leibeswand (£"') ge-
schieden ist. Der Stiel beginnt zu erscheinen.

Fig. 16. Aeltere Knospe in der Seitenansicht (A) und der Analansicht (ß); der
Darmcanal und die Tentakeln sind bereits angelegt, desgl. die Genitalanlage (GA),
und der Stiel, an dem sich die acht Längszonen von Ectodermzellen zeigen, zwischen
denen die Spindelzellen [b] sich einzuschieben beginnen, e, die nach dem Nabel zu
convergirenden Bindegewebszellen.

Fig. 17. Beinahe ausgewachsene pfeifenähnliche Knospe, die Bezeichnungen
wie in Fig. 5.

Fig. 18. Stielende einer beinahe ausgewachsenen Knospe mit der Fussdrüse
[FD) und den accessorischen Drüsenzellen (x) im wirklich hergestellten Längsschnitt
(mit der Camera lucida) gezeichnet. 380/1.

Fig. 19. Längsschnitt der Verdauungsorgane einer Knospe senkrecht auf die
Symmetrieebene , um die Lage der Genitalanlage (G A) gegen den Magen zu
zeigen. 380/1.

Fig. 20. Aeltere Knospe von der Analseite her im optischen Durchschnitt ge-
zeichnet, aber nur die Anlage der intratentaculären Leibeswand und der Tentakeln
deutlich gezeichnet.

Taf. XXVI.

Es ist zunächst hervorzuheben, dass auf dieser Tafel die blauen und rothen
Schichten s ä m m 1 1 i c h e r Figuren nicht ohne weiteres vergleichbar sind , sondern
nur einmal in Fig. I— VI, andererseits in Fig. Vit— XIII die gleichgefärbten Theile
der Figuren gleichen Ursprunges sind.

Fig. I— V. Schematische Darstellung von Längsschnitten durch Knospen und
ältere Polypide von Alcyonella. Die Schnitte sind durch die Symmetrieebene ge-
führt. Die blaue Schicht stellt die äussere Schicht der Ectocyste des Cyslids, und
die innere Schicht des Polypids dar; die rothe die innere Schicht des Cystids,
und die äussere des Polypids. Der dunkele Strich bezeichnet dieTunica muscularis.
o, Mund, a, After. D, Darm. G, Ganglion.

Fig. VII — XIII. Schematische Darstellung von Längsschnitten durch Knospen
und durch ein erwachsenes Thier von Loxosoma Kefersteinii senkrecht gegen die
Symmetrieebene. Roth das Ectoderm (Ec), blau das Endoderm {ED), grau das
Mesoderm {MD).

Druck von Breitkopf und Ilärtel in Leipzi

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