L Dee One N eich rei ae lernen ee : NE RE eb een ae eh Neckar 7 orHkauf J 8) pupLicATA D OTANIQUE DE GENEV® x HONSERV AT = Überreicht vom Verfasser QO\DU vEND pr | BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN VON W. PFEFFER ORDENTLICHEM MITGLIED DER KÖNIGLICH SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN DES XXXIV. BANDES DER ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSISCHEN KLASSE DER KÖNIGL. SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN IN MIT 36 FIGUREN IM TEXT m LEIPZIG BEI B.G.TEUBNER 1915 ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSISCHEN KLASSE DER KGL. SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN ZU LEIPZIG. I. BAND. (1. Bd.)*) 1852. brosch. Preis M. 13.60. A. F. MÖBIUS, Über die Grundformen der Linien der dritten Ordnung. Mit1 Tafel. 1849. M. 2.40. P. A. HANSEN, Auflösung eines beliebigen Systems von li- nearischen Gleichungen. — Über die Entwickelung der Grüße (1—2«@H-+ a?) _1 nach den Potenzen von «. 1849. M. 1.20. A. SEEBECK, Über die Querschwingungen elast. Stäbe. 1849. „A 1.— C. F.NAUMANN, Über die eyclocentrische Conchospirale u. über das Windungsgesetz von Planorbis Corueus. 1849. M1.— W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen (Widerstands- messungen). 2. Abdruck. 1869. M 3.— F. REICH, Neue Versuche mit der Drehwage. 1852 AL 2. M.W. DROBISCH, Zusätze z. Florent. Problem. Mit1 Taf. 1852. 4.1.60. W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen (Diamagnetis- mus). Mit 1 Tafel. 2. Abdruck. 1567. M2.— II. BAND. (4. Bd.) 1855. brosch. l'reis 4 20.— M. W. DROBISCH, Über musikalische Tonbestimmung und Tempe- ratur. Mit ı Tafel. 1852. M. 3.— W. HOFMEISTER, Beiträge zur Kenntniss der Gefäßkryptogamen. I. Mit 18 Tafeln. 1852. M. 4.— P. A. HANSEN, Entwickelung des Produkts einer Potenz des Radius Vectors mit dem Sinus oder Cosinus eines Vielfachen der wahren Anomalie in Reihen, Anomalie fortschreiten. 1859. —— Entwickelung der negativen und ungraden Potenzen der Quadratwurzel der Function »? + r? — 2rr' (cos U cos U’ + sin U sin U’ cos J). 1854. MN 3.— O.SCHLÖMILCH, Über die Bestimmung der Massen und der Trägheitsmomente symmetrischer Rotationskörper von ungleich- | M. —.S0. Über einige allgemeine Reihenentwickelungen und deren An- | förmiger Dichtigkeit. 1854. wendung auf die elliptischen Funktionen. 1854. M. 1.60. P. A.HANSEN, Die Theorie des Äquatoreals. 1855. M. 2.40. C. F. NAUMANN, Über die Rationalität der Tangenten-Verhält- nisse tautozonaler Krystallflächen. 1555. MM. 1.— A. #. MÖBIUS, Die Theorie der Kreisverwandtschaft in rein geo- metrischer Darstellung. 1555. M 2.— IH. BAND. (5. Bd.) 1857. brosch. Preis ‚4 19.20. M. W. DROBISCH, Nachträge zur Theorie der musikalischen 'Ton- verhältnisse. 1855. M. 1.20. P.A. HANSEN, Auseinandersetz. einer zweckm. Methode z. Berechn. d. absoluten Störungen d.klein. Planeten. 1. Abhdlg. 1856. MH 5.— R. KOHLRAUSCH und W. WEBER, Elektrodynamische Maß- bestimmungen, insbesondere Zurückführung der Stromintensitäts- Messungen auf mechanisches Maß. 2. Abdruck. 1851. M.1.60. BE. DAhREST, Resultate aus Beobachtungen der Nebelflecken und Sternhaufen. Erste Reihe 1856. : M. 2.40. W.G. HANKEL, Elektr. Untersuchungen. 1. Abhdlg.: Üb. d. Mess. d. atmosph. Elektrizität nach absol. Maße. Mit 2 Taf. 1556. M.6.— W. HOFMEIS/ER, Beiträge zur Kenntnis der Gefüßkryptogamen. I. Mit13 Tafeln. 1557. MA— IV. BAND. (6. Bd.) 1859. brosch. l’reis .X. 22.50. P. A. HANSEN, Auseinandersetz. e. zweckmäßig. Methode z. Berechn. d. absoluten Störungen d. klein. Planeten. 2. Abhdlg. 1575. MM 4.— W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 2. Abhdlg.: Über die tbermo-elektrischen Eirenschaften des Boracites. 1857. M. 2.40 —— Elektrische Untersuchungen. 3. Abhdl.: Über Elektrizitäts- erregung zwischen Metallen und erhitzten Salzen. 1558. M 1.60. P. A. HANSEN, Theorie der Sonnenfinsternisse und verwandten Er- scheinungen. Mit 2 Tafeln. 1858. N. 6.— G.T. FECHNER, Über ein wichtiges psychophysikalisch. Grundgesetz | u. dessen Beziehung zur Schätzung der Sterngrößen. 1853. M. 2.— W.HOFMEISTER, Neue Beiträge zur Kenntnis der Embryobildung der Phanerogamen. I. Dikotyledonen m. ursprüngl, einzelligem, nur durch Zellenteilung wachs. Endosperm. Mit 27 Taf. 1859. MH 8.— V. BAND. (7. Bd.) 1861. brosch. Preis u 24.— W.G.HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 4. Abhdlg.: Über das Verhalten d. Weingeistflamme in elektr. Beziehung. 1859. MM 2.— P. A. HANSEN, Auseinandersetz. einer zweckm. Methode z. Berechn. d. absoluten Störungen d. klein. Planeten. 3. Abhdlg. 1859. MH. 7.20. G.T. FECHNER, Üb.ein.Verhält.d. binocularen Sehens. 1560. MM 5.60. G. METTENIUS, 2 Abhdlgen: I. Beiträge zur Anatomie d. Cycadeen. Mit 5 Taf. II. Über Seitenknospen bei Farnen. 1860. MH 3.— W. HOFMEISTER, Neue Beiträge zur Kenntnis derEmbryobildung, d. Phanerogamen. II. Monokotyledonen. Mit 25 Taf. 1861. M.3.— VI. BAND (9. Bd.) 1864. brosch. Preis #. 19.20. W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 5. Abhdl.: Maß- bestimmungen der elektromotor. Kräfte. 1. Teil. 1861. 41.60. —— Messungen über die Absorption der chemischen Strahlen des Sonnenlichtes. 1862. M.1.20. P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechnungen der in den Mondtafeln angewandten Störungen. 1. Abhdl. 1562. AM 9.— G.METTENIUS, Üb.d. Bau v. Angiopteris. Mit 10 Taf. 1863. M.4.40. W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen, insbesondere über elektrische Schwingungen. 1864. M. 3.— *) Die eingeklammerten Ziffern geben die Zahl des Bandes in die nach den Sinussen oder | Cosinussen der Vielfachen der wahren, excentrischen oder mittleren | M3.— VII. BAND. (11. Bd.) 1865. brosch. Preis M. 17.— P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechnung der in den Mondtafeln angewandten Störungen. 2. Abhdl. 1864. M9I.— G.METTENIUS, Über d. Hymenophyllaceae. Mit5 Taf. 1864. M.3.60. P.A.HANSEN, Relationen einesteils zwischen Summen u, Differenzen u. anderntheils zwischen Integralen u. Differentialen, 1865. # 2.— W. G. HANKEL,: Elektrische Untersuchungen. 6. Abhdl.: Maß- bestimmungen der elektromotor. Kräfte. 2. Teil. 1865. M. 2.80. VII. BAND. (13. Bd.) 1869. brosch. Preis M. 24.— P.A. HANSEN, Geodätische Untersuchungen. 1865 M 5.60. —— Bestimmung des Längenlunterschiedes zwischen den Stern- warten zu Gotha und Leipzig, unter seiner Mitwirkung ausgeführt von Dr. Auwers und Prof. Bruhns im April des Jahres 1865. Mit 1 Figurentafel. 1866. M. 2.80. W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 7. Abhdl.: Über die thermoelektr. Eigensch.d.Bergkrystalles.. M.2 Taf. 1566. M. 2.40. P. A. HANSEN, Tafeln der Egeria mit Zugrundelegung der in den Abhandlungen der K. S. Ges. d. Wissenschaften in Leipzig ver- öffentlichten Störungen dieses Planeten berechnet und mit ein- leitenden Aufsätzen versehen. 1867. M. 6.80. Von der Methode der kleinsten Quadrate im Allgemeinen und in ihrer Anwendung auf die Geodäsie. 1867. M 6.— IX. BAND. (14. Bd.) 1871. brosch. Preis M. 18.— P. A. HANSEN, Fortgesetzte geodätische Untersuchungen, bestehend in zehn Supplementen zur Abhaudlung von der Methode der kleinsten Quadrate im Allgemeinen und in ihrer Anwendung auf die Geodäsie. 1868. M.5.40. —— Entwickelung e. neuen veränd. Verfahrens zur Ausgleichung e. Dreiecksnetzes mit besond. Betracht. d. Falles, in welchem gewisse Winkel vorausbestimmte Werte bekommen sollen. 1869. M3.— —— Supplement zu den geodätischen Untersuch. benannten Abhdlg., die Reduktion d. Winkel ein. sphäroid. Dreiecks betr. 1869. MH 2.— W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. $. Abhdl.: Über die thermoelektr. Eigensch. des Topases. Mit 4 Tafeln. 1870. AL 2.40. P.A.HANSEN, Bestimmung d. Sonnenparallaxe durch Venusvorüber- gänge vor d. Sonnenscheibe mit besond. Berücksichtig. d.i.J. 1874 eintreffenden Vorüberganges. Mit 2 Planigloben. 1870. M.3.— G. T. FECHNER, Zur experiment. Ästlietik. ı. Teil. 1871. M2.— X. BAND. (15. Bd.) 1874. brosch. Preis H. 21.— W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen, insbesondere über das Prinzip der Erhaltung der Energie. 1871. M.1.60. P.A.HANSEN, Untersuchungen des Weges eines Lichtstrahls durch eine belieb. Anzahl v. brechenden sphär. Oberflächen. 1871. M. 3.60. €. BRUHNS und E. WEISS, Bestimmung der Längendifferenz zwischen Leipzig und Wien. 1872. NM 2.— W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 9. Abhdl.: Über die thermoelektr. Eigensch. d. Schwerspathes. M.4 Taf. 1872. HM. 2.— Elektrische Untersuchungen. 10. Abhdl.: Über die thermo- elektr Eigenschaften des Aragonites. Mit 3 Tafeln. 1872. ML 2.— C. NEUMANN, Über die den Kräften elektrodynamischen Ursprungs zuzuschreibenden Elementargesetze. 1873. M. 3.80. P. A. HANSEN, Von der Bestimmung der Teilungsfehler eines grad- linigen Maßstabes. 1374. M. 4.— —— Über d. Darstellung d.grad. Aufsteigens u. Apweichens d. Mondes in Funktion d. Länge in d. Bahn u. d. Knotenlänge. 1574. M1.— —— Dioptr. Untersuchungen mit Berücksicht. d. Farbenzerstreuung u.d. Abweich. wegen Kugelgestalt. 2. Abhdlg. 1874. NM. 2.— XI. BAND. (18. Bd.) 1378. brosch. Preis «it 21.— G.T.FECHNER, Üb. d. Ausgangswert d. kleinst. Abweichungsumme, dess. Bestimmung, Verwendung und Verallgemein. 1874. AL2.— C. NEUMANN, Über das von Weber für die elektrischen Kräfte aufgestellte Gesetz. 1874. M 3.— W.G HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 11. Abhdlg.: Über diethermoelektrischen Eigenschaften des Kalkspathes,des Berylles, des Idocrases und des Apophyllites. Mit 3 Tafeln. 1875. M2.— P. A. HANSEN, Über die Störungen der großen Planeten, ins- besondere des Jupiter. 1875. MH — W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 12. Abhdlg.: Über die thermoelektrischen Eigenschaften des Gypses, des Diopsids, des Orthoklases, des Albits u. des Periklins. Mit4 Taf. 1875. M.2.— W. SCHEIBNER, Dioptrische Untersuchungen, insbesondere über das Hansensche Objektiv. 1876. M.3.— C. NEUMANN, Das Webersche Gesetz bei Zugrundelegung der uni- tarischen Anschauungsweise 1876. M1.— W. WEBER, Elektrodynam. Maßbestimmungen, insbesondere über die Energie der Wechselwirkung. Mit 1 Tafel. 1878. #M2.— XI. BAND. (20. Bd.) 1883. brosch. Preis M. 22.— W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 13. Abhädlg.: Über die thermoelektrischen Eigenschaften des Apatits, Brucits, Coele- stins, Prehnits, Natroliths, Skolezits, Datoliths und Axinits. Mit 3 Tafeln. 1878. M2.— w. SCHEIBNER, Zur Reduktion elliptischer Integrale in reeller Form. 1879. M5.— — — Supplement zur Abhandlung über die Reduktion elliptischer Integrale in reeller Form. 1880. s A.1.50. W.G. HANKEL, Elektr. Untersuchungen. 14. Abhdlg.: Überd. photo- u. thermoelektr. Eigensch.d.Flußspathes. Mit3 Taf. 1879. 2.— der Reihenfolge der Abhandlungen beider Klassen an. BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN VON W. PFEFFER ORDENTLICHEM MITGLIED DER KÖNIGLICH SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN DES XXXIV. BANDES DER ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSISCHEN KLASSE DER KÖNIGL. SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN N°I MIT 36 FIGUREN IM TEXT LIBRARY NEW YORK BOTANICAL Te LEIPZIG BEI B.G.TEUBNER 1915 e VaFL N Vorgetragen für die Abhandlungen am ı4 Juni 1915. Das Manuskript eingeliefert am zo Juni 1915. Der letzte Bogen druckfertig erklärt am 21 Dezember 1915. AUG 7- 1929 g 3. LIBRARY NEW YORK POTANIK Inhaltsübersicht. Kapitel I. Einleitung . Kapitel II. Methodisches Verdunklung des Bewegungsgelenks durch Umhüllen mit Watte. — Verdunklung von Gelenk und Lamina des Blattes. — Registrierung der Bewegungen des Perigons von Tulipa. — Aufstellung der Objekte und Methodik des Registrierens. Kapitel II. Die Versuchsresultate. Versuche mit den Blüten von Tulipa und Crocus. Tulipa: Versuchsmaterial und Methodik. — Bewegungsgang naeh Be Überführung in konstante Temperatur, sowie bei Entwicklung in kon- stanter Temperatur. — Erfolge bei langsamem Temperaturwechsel, sowie bei schnellem, kurzperiodischen Temperaturwechsel. — Gründe für Fehlen von tagesautonomischer Bewegungsbefähigung, — Einfluß von Licht- wechsel. — Ausblick auf die Blüten von Crocus. Versuche mit den Fiederblättchen von Albizzia lophantha Kennzeichnung der Sachlage. — Neue Untersuchungen bei Verwendung von sehr schwacher Beleuchtung. — Auch in diesem Fall tritt das Ausklingen der Schlafbewegungen sowohl in Dauerbeleuchtung, als auch in einem kurzperiodischen Beleuchtungswechsel ein. — Ferner ergibt sich aus der Zunahme der Bewegungsamplitude mit der Steigerung der tagesperiodischen photonastischen Reizung, daß die Schlafbewegungen normalerweise ohne die Beteiligung einer tagesautonomischen Tätigkeit zu Stande kommen. — Auch bei ganz schwachem Licht und geringer photonastischer Reizung wird durch einen 6:6-, 3:3- oder 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel ein synchroner Bewegungsgang hervorgerufen, in dem nur während einer gewissen Zeit die Bestrebungen der ausklingenden Nachschwingungen be- merklich werden. — Andeutungen einer tagesautonomischen Befähigung wurden in keinem Fall beobachtet. — Besprechung der Beobachtungen und Auffassungen von SEMONn. Hinweis auf einige Resultate der Untersuchungen R. Sroppeus mit den Blüten von Calendula arvensis und Bellis perennis Die im Dunkeln entwickelten Blüten von Calendula führen tages- autonomische Bewegungen aus, die in kontinuierlicher Beleuchtung schwinden. — Verhalten bei kürzerperiodischem und längerperiodischem a* Seite 16 27 46 IV $ 4 $ 5. $ 6. $ 7. W. PFEFFER, Beleuchtungswechsel. — Die tagesautonomischen Bewegungen der ein- zelnen Blüten einer im Dunkeln gehaltenen Pflanze können sich in ver- schiedenen Bewegungsphasen befinden. — Hinweis auf die Blüten von Bellis. Versuche mit den Blättern von Phaseolus vulgaris. Vorläufige Orientierung. — Untersuchungsmaterial und Methodik. — Schlafbewegungen bei umhülltem Gelenk und Erfolge durch Verschiebung des 12: 12-stündigen oder durch Einführung eines 18: 18-stündigen Beleuchtungswechsels. — Die photonastische Reizung des verdunkelten Gelenks wird durch die Lamina vermittelt. — In Dauerbeleuchtung führen das freie Gelenk kurzperiodische, das verdunkelte Gelenk tagesautono- mische Bewegungen aus. — Demgemäß kommt die potentielle Befähigung zu tagesautonomischen Bewegungen nur unter bestimmten Bedingungen zur Betätigung. — Amplitude der normalen Schlafbewegungen und der tagesautonomischen Bewegungen. — Kurvenverlauf und Rhythmus der tagesautonomischen Bewegungen. — Rhythmus der autonomen kurz- periodischen Bewegungen; Einfluß der Lichtdämpfung. — Zusammen- wirken von tagesautonomischen Bestrebungen und photonastischen Re- aktionen und Frage, ob die Schlafbewegungen auch schon durch diese allein erzielt werden. — Erfolge bei einem 6:6- und einem 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel. — Warum das photonastische Reaktionsvermögen schwer zu präzisieren ist. — Nachweis, daß die bei verdunkeltem Gelenk durch den Beleuehtungswechsel erzielten Erfolge nicht durch die damit verknüpften Temperaturschwankungen veranlaßt werden. Versuche mit den Blättern von Flemingia congesta Material und Methodik. — Schlafbewegungen der freien und um- hüllten Gelenke. — Verhalten bei 18 : 18-stündigem Lichtwechsel und bei Verschiebung der tagesrhythmischen Beleuchtungszeit. — Die Steige- rung der Bewegungsamplitude bei Zunahme der tagesperiodischen pho- tonastischen Reizung zeigt, daß eine tagesautonomische Bewegungs- tätigkeit nicht in Betracht kommt. — Verhalten bei 3 : 3-stündigem und 6: 6-stündigem Beleuchtungswechsel. — Einfluß der Temperatur- schwankungen. Versuche mit dem Gelenk des Hauptblattstieles von Mimosa DIP.E DIE A ZZ U Eee Methodik. — Das verdunkelte Gelenk wird, jedoch verspätet, dunkel- starr. — Photonastische Verlegung der Schlafzeiten. — Bewegungsgang des umhüllten und freien Geienks bei Dauerbeleuchtung. Kapitel IV. Allgemeines. Beispiele für das Vorhandensein und das Fehlen von tages- autonomischen Bewegungen. as WEHR Gründe für das Übersehen der tagesautonomischen Befähigung und Beispiele für das Vorkommen und Fehlen dieser. — Blüten von Calen- dula arvensis. — Blätter von Phaseolus. — Blüten von Tulipa Gesne- Seite 48 88 106 109 $8. 89. $ ıo. DiE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. rjana. — Blättchen der Albizzia lophantha. — Blätter von Flemingia. — Ausklingen der Schlafbewegungen in Dauerbeleuchtung. Die aitionastische Reaktionsfähigkeit ER: Bei Fehlen von Tagesautonomie sind die Schlafbewegungen rein aitio- nastische Reaktionsvorgänge, die aber auch bei Vorhandensein von Tages- autonomie eine hervorragende Rolle spielen. — Gründe warum die Ver- hältnisse schwer zu präzisieren sind. — Unterscheidung vontransitorischen und permanenten Reaktionen. — Verschiedenheiten im Erfolg bei lang- samem oder schnellem Licht- oder Temperaturwechsel. — Von dem spezifischen Reaktionsvermögen hängt es auch ab, ob ein kurzer oder nur ein längerer aitionastischer Bewegungsrhythmus erzielbar ist. — Beispiele für das Streben nach einem 12:12-stündigen Bewegungsrhythmus und Diskussion dieses Verhaltens. — Verhalten der Blüten von Calendula bei einem 6 : 6- und einem 2 : 2-stündigen Beleuchtungswechsel, nebst Hinweisung auf Phaseolus usw. — Abhängigkeit des Reaktionserfolges von Inanspruchnahme und Erholungszeit. Über das Zusammengreifen der tagesautonomischen Bewe- gungen und der aitionastischen Reaktionen sro. o Schwierigkeiten für die Feststellung der Verhältnisse. — Bei den Blüten von Calendula kann durch photonastische Reizung die volle Am- plitude der Schlafbewegungen hervorgerufen werden. — Beweise für die starke photonastische Reaktionsfähigkeit der Blätter von Phaseolus und anderer Objekte. — In allen Fällen handelt es sich um eine komplexe Resultante aus tagesautonomischen Bestrebungen und photonastischen Reaktionen. — Sofern in der tagesautonomischen Tätigkeit die höchst mögliche Bewegungsamplitude erreicht wird, kann eine Steigerung dieser durch das Hinzutreten von photonastischer Reizung selbst dann nicht erzielt werden, wenn dabei die tagesautonomische Tätigkeit aus- geschaltet wird. — Durch Verschiebung des tagesperiodischen Beleuch- tungswechsels um 12 Stunden wird eine synchrone Verlegung der Phasen der Schlafbewegungen ebenso leicht bei Fehlen als bei Vorhandensein von Tagesautonomie erzielt. — Eine solche Verschiebung der Schlafbewegun- gen ist aber vielleicht bei Vorhandensein von Tagesautonomie schon durch schwache photonastische Reizungen zu erzielen, die für sich allein keine auffälligen Schlafbewegungen hervorzurufen vermögen. — Unter normalen Verhältnissen kommen die Schlafbewegungen allgemein unter hervor- ragender Betätigung der photonastischen Reizung zu Stande. — Zu- sammenwirken der Nachschwingungen und der tagesperiodischen photo- nastischen Reizungen. — Schöne Schlafbewegungen sind mit schneller und mit langsamer aitionastischer Reaktionsfähigkeit vereinbar. — Theo- retisches über das Zusammenwirken von autonomen und aitionomen tages- periodischen Vorgängen. Anderweitige autonome Bewegungen EEG En lneRer Hinweis auf kurzperiodische autonome Bewegungen. — Veränderlich- keit der autonomen Bewegungen mit den gebotenen konstanten Außen- bedingungen. — Verhalten beim Zusammengreifen der kurzperiodischen Bewegungen mit aitionomen und autonomen tagesperiodischen Be- \ Seite 114 124 135 VI Sg ıı. W. PFEFFER, DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. wegungen. — Die Schlafbewegungen entstehen nicht durch Verlänge- rung des kurzperiodischen Bewegungsrhythmus. — Zusammenwirken von tagesperiodischen Nachschwingungen und neuen tagesrhythmischen Reizungen. — Unterschiede und Übergänge zwischen autogenen, aitio- genen Bewegungen und Nachschwingungen. Wechselseitige Beeinflussungen und Reizleitungen. Durch die Wechselwirkungen mit der beleuchteten Lamina kann der Eintritt der Dunkelstarre in dem zugehörigen verdunkelten Gelenk, sowie auch in einem anderen, ganz verdunkelten Blatt verzögert werden. — Einfluß der Temperatur usw. auf den Eintritt der Dunkelstarre. — Die photonastischen Reaktionen werden auch erzielt, wenn das Gelenk verdunkelt, die Lamina aber dem Lichtwechsel unterworfen ist. — Inwieweit halten die gleichartigen autonomen Bewegungen zweier Blätter einen synchronen Gang ein? Kapitel V. Zusammenfassung einiger Ergebnisse Seite 142 150 BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN VON W. PFEFFER ORDENTLICHEM MITGLIED DER KÖNIGLICH SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN Abhandl. d. K,. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phye. Kl. XXXIV. r. I N) fi NIE Su HL wn.4 ih IN h)' “ N. HEIM Bl: Kapitel 1. Einleitung. In folgendem sollen Untersuchungen mitgeteilt werden, die sich auf die Frage beziehen, ob die Schlafbewegungen nur paratonische Reaktionserfolge sind, oder ob sie zustandekommen indem eine auto- nome tagesperiodische Bewegungstätigkeit durch den täglichen Licht- oder Temperaturwechsel reguliert wird. Nachdem diese Frage be- reits durch A. P. de CAnpoLLE (1805) aufgeworfen war, brachte die Folgezeit zunächst keine bestimmte Entscheidung, wenn auch die Mehrzahl der Forscher wohl dazu neigte, eine Tagesautonomik anzunehmen.) Bei meinen Studien (1875), die nicht allein die Entstehung, sondern auch andere Seiten der Schlafbewegungen im Auge hatten, kam ich dann zu dem Resultat, daß die Schlafbewegungen para- tonische Reaktionserfolge seien, die bei vielen Pflanzen in erster Linie durch den täglichen Beleuchtungswechsel, bei anderen durch den Temperaturwechsel hervorgerufen werden, und zu diesem Schluß führten auch meine späterhin (1907) ausgeführten Untersuchungen. Für diese Schlußfolgerung war besonders maßgebend die Erfahrung, daß bei allen benutzten Objekten, bei Konstanz der kontinuierlichen Beleuchtung und der übrigen Außenbedingungen, die tagesperiodi- schen Bewegungen unter allmählichem Ausklingen schwanden, so daß dann die Blätter entweder in einer Ruhelage verharrten oder kürzerperiodische autonome Bewegungen ausführten. Die energische Betätigung dieser, sowie der Umstand, daß bei Einführung eines tagesperiodischen Beleuchtungswechsels die Schlafbewegungen schnell wieder aufgenommen wurden, bewiesen, daß sich die Objekte im 1) Über die historische Entwicklung des Gegenstandes vgl. Prerrer, Periodische Bewegungen der Blattorgane 1875, p 163; Prerrer, Untersuchungen über die Ent- stehung der Schlafbewegungen 1907, p. 259: Rosa Sropper, Zeitschrift f. Botanik 1910, Bd. II, p. 369. ı* 4 W. PFEFFER, : [4 Dauerlicht in einem völlig aktionsfähigen und reaktionsfähigen Zu- stand befanden. Da die Pflanzen zudem fortwuchsen und da ferner in Dauerbeleuchtung aus dem Samen von Phaseolus gesunde und sich normal verhaltende Pflanzen erzogen werden konnten, so war damit er- wiesen, daß das Schwinden oder Ausbleiben der Tagesautonomik im Dauerlicht nicht auf unzureichenden Außenbedingungen beruhen konnte, durch die natürlich auch ein Stillstand der Schlafbewegungen herbeigeführt werden kann, wie das die infolge der Lichtentziehung in Dunkelstarre verfallenden Pflanzen dartun. Bei dem gesunden Befinden und der energischen Bewegungs- tätigkeit der in Dauerbeleuchtung befindlichen Objekte glaubte ich annehmen zu dürfen, daß eine autonome tagesperiodische Bewegungs- befähigung, sofern sie vorhanden, auch zur Betätigung kommen würde und zog deshalb eine Ausschaltung dieser Betätigung unter diesen Ver- hältnissen nicht in Betracht, obgleich ich die korrelative Ausschaltung kurzperiodischer autonomer Bewegungen verfolgte und diskutierte.') Unter der Voraussetzung, daß eine Befähigung zu tagesautonomi- schen Bewegungen, die mir unter den angewandten Versuchsbe- dingungen nie entgegentraten, nicht bestehe, mußte folgerichtig ge- schlossen werden, daß die Schlafbewegungen als rein aitionastische (photonastische oder thermonastische) Reaktionserfolge zustande kommen. Tatsächlich gibt es aber Objekte, bei denen tagesautonomische Bewegungen unter gewissen Bedingungen auftreten, unter anderen Bedingungen aber ausgeschaltet bleiben. Es wurde solches zuerst von Rosa StorrEL’) für die Blüten von Calendula arvensis nachge- wiesen, die wohl im Dunkeln, nicht aber bei Dauerbeleuchtung tagesautonomische Bewegungen ausführen. Diese Bewegungsbetäti- gung im Dunkeln ist verständlich, da diese Blüten ohne Beleuchtung sogar zur vollen Entwicklung kommen, während da, wo Dunkel- starre eintritt, infolge der Lichtentziehung die Bewegungstätigkeit ausklingen wird. So ist es zumeist bei grünen Blättern, auch bei den Laubblättern von Phaseolus, die aber dann, wenn nur das Ge- lenk verdunkelt, die Lamina aber beleuchtet wird, bewegungstätig bleiben, und unter diesen Umständen bei Dauerbeleuchtung tages- ı) Prerrer, 1. c. 1907, p. 455, 460. — Übrigens wurde (ebenda p. 447) dar- auf hingewiesen, daß möglicherweise gewissen Objekten tagesperiodische autonome Bewegungen zukommen könnten. 2) Rosa Srorrer, Zeitschrift f. Botanik ıgıo Bd. I, p. 309. 5] DıE EnTsTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 5 autonomische Bewegungen ausführen.‘) Dementsprechend vollbringen auch, wie R. StopreL?) zeigte, tagesautonomische Bewegungen die- Jjenigen Blätter von Phaseolus, die bei Kultur in dauernder Finsternis in einem aktionsfähigen Zustand erhalten wurden. Eine solche Befähigung zu autonomen tagesperiodischen Be- wegungen ist indes nicht bei allen schlaftätigen Pflanzen vorhanden, wie sich aus den mitzuteilenden Untersuchungen ergibt, die zeigen, daß in dieser, wie in anderer Hinsicht spezifische Verschiedenheiten bestehen. Um das zu erweisen, dazu reichen die angestellten Ver- suche aus, die sich aber schon deshalb auf eine geringe Zahl von Pflanzenarten erstrecken, weil bei der langen Dauer der Einzelver- suche mit den zu Gebote stehenden Mitteln nur eine begrenzte Zahl von Experimenten ausgeführt werden konnte. Aus diesen und anderen Gründen mußten auch die Studien bei einigen Objekten sogar in Hauptpunkten lückenhaft bleiben und ohne Frage werden bei Ausdehnung der Untersuchungen noch mancherlei Eigentüm- lichkeiten und Besonderheiten aufgedeckt werden. Wenn ich mich trotz dieser Lücken und Mängel zur Publikation entschließe, so geschieht es, weil ich mich genötigt sehe, diese Untersuchungen abzubrechen und weil die Mitteilung der beobachteten Tatsachen, sowie die sich anschließende Beleuchtung der Verhältnisse immerhin von einigem Nutzen für die Klärung der obwaltenden Verhältnisse sein dürften. Da ich aber bei der Behandlung des Themas immer wieder an meine früheren Arbeiten anknüpfen muß, so ist es nicht zu vermeiden, daß vieles wiederholt wird, was bereits in meiner 1907) erschienenen Publikation, sowie in der auf unseren Gegenstand bezüglichen vorläufigen Mitteilung in einer 1gıı*) veröffentlichten Arbeit gesagt worden ist. ı) Eine vorläufige Mitteilung hierüber gab ich in meiner Arbeit: Der Einfluß von mechanischer Hemmung und Belastung auf die Schlafbewegungen 1911, p. 274. 2) R. Srorrer, Bericht d. Botanisch. Gesellsch. 1912, Generalversammlung p- (29). 3) Prerrer, Unters. ü. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907 (Band XXX d. Abhandl. d. math.-phys. Klasse d. Süchs. Gesellsch. d. Wissenschaft.) 4) Prerrer, Der Einfluß von mechanischer Hemmung u. Belastung auf d. Schlaf- bewegungen IQII (aus Bd. XXXII d. Abhandl. d. math.-phys. Klasse d. Sächs. Ge- sellsch. d. Wissenschaft.) Kapitel I. Methodisches. Auch bei diesen Untersuchungen wurde wiederum die früher (1907, I9r1) von mir angewandte automatische Registrierung be- nutzt, natürlich unter Anpassung an die vorliegenden Aufgaben und Verhältnisse. Zu den Besonderheiten gehören die Versuche, bei denen das Bewegungsgelenk verdunkelt gehalten wurde, während die Lamina Phaseolus vitellinus. Von dem bandagierten Primärblatt ist nur die eine der beiden sym- metrischen Hälften dargestellt, um die Umhüllung des Gelenks und der angrenzenden Partien zu zeigen. Etwa °/, der natürlichen Größe. des Blattes, sowie die übrigen Teile der Pflanze beleuchtet blieben. Um solches zu erreichen, wurde das Gelenk, nebst den angrenzen- den Teilen, derartig locker mit schwarzer Watte umhüllt, daß es lichtdicht abgeschlossen war und dabei die Bewegungsfreiheit be- hielt (Fig. r). Benutzt wurde dazu eine möglichst tief gefärbte, 7] W. PrErrER, DiE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 7 schwarze Watte, die sukzessive derart um die in Frage kommen- den Teile gelegt wurde, daß z. B. bei dem Primärblatt von Pha- seolus die durch Fig. 1 gekennzeichnete Umhüllung des Gelenks g, sowie der angrenzenden Partien der Lamina und des Blattstiels zustande kam, durch die etwa 5 qcm (ca. '), der Lamina) dem Licht entzogen wurden. Nach dieser Umhüllung wurde mittelst einer Nadel in der Gegend von e (vgl. Fig. r) ein dünner Faden so durch die Watte und um die Mittelrippe des Blattes geführt, daß nach vorsichtigem Anziehen der Schleife die Watte in dieser Region ge- nügend gegen die Lamina gepreßt war. Eine derartige Anpressung wurde ferner in beiden Hälften der Lamina in der Gegend von f, sowie (in ähnlichem Abstand vom Gelenk) an einem oder an zwei Punkten zwischen e und f ausgeführt. Hierauf wurde der Anschluß der Watte an den Blattstiel durch eine bei h angebrachte Faden- schlinge hergestellt. Bei richtiger Ausführung dieser Bandagierung wird in der Tat ein sehr weitgehender Lichtabschluß erzielt, wie man erfährt, wenn man unterhalb der Watte Stückchen des in Wyxnes Expositionsmesser benutzten Papiers bringt. Denn diese zeigten, nachdem die Pflanzen 2—3 Wochen in einem nach Nord gerichteten Gewächshaus verweilt hatten, höchstens eine ganz ge- ringe Färbung, während sich das daneben dem Tageslicht exponierte Wynnepapier schon in 5—ı5 Sekunden sehr ansehnlich färbte. Auf der Oberseite des Watteverbands wird in der aus Fig. ı ersichtlichen Weise mittelst einer Fadenschleife k ein rechteckiges Papierstück p befestigt, das durch Unterschieben von schwarzer Watte in eine solche Lage gebracht wird, daß sich der zum Schreib- hebel führende Faden a—b bei fortschreitender Senkung des Blattes der Papierkante anlegt, die etwa ı cm von der Blattlamina absteht. Auf diese Weise wird also derselbe Vorteil erzielt, den sonst der entsprechend befestigte Glasfaden gewährt‘) und zugleich verhütet, daß der zum Schreibhebel führende Faden die Watte berührt und an dieser haften bleibt. Um bei Beleuchtungsversuchen die Erwär- mung tunlichst zu vermeiden, verwende ich ein durch Zusammen- kleben von Schreibpapier und schwarzem Seidenpapier hergestelltes Papierstück, dessen weiße Seite nach außen gewendet wird. Vor dem Bandagieren markiere ich durch einen neben der Mittelrippe angebrachten Nadelstich diejenige Stelle, an welcher 1) Vgl. Prerres, 1. c. 1907, p. 267, 278. o 8 W. PrErFrFER, [8 später eine Fadenschleife a angebracht wird (vgl. Prerrek ]. c. 1907, p- 275), in die schließlich der zum Schreibhebel führende Faden b mittelst eines kleinen, aus feinem Blumendraht hergestellten Häk- chens befestigt wird. Nach Fertigstellung dieser Bandagierung werden der Stengel an einem eingegipsten Glasstab und die Blattstiele an den an diesem Glasstab befindlichen Drahtarm gebunden.') Darauf wird die Pflanze auf ein Stativ gebracht und in der üblichen Weise mit dem Schreibhebel verbunden.?) (Über die Bandagierung des Blattgelenks von Flemingia, sowie des Hauptgelenks am Blattstiel von Mimosa vgl.$ 5 u.$ 6.) Bei richtiger Bandagierung wird, wie die schöne Schlaftätig- keit zeigt, der Widerstand der Wattehülle von den kräftigen und also mit ansehnlicher absoluter Energie arbeitenden Blattgelenken von Phaseolus gut überwunden.®) Das geschieht auch befriedigend “ bei Flemingia, wenn man große Blätter mit möglichst kräftigen Gelenken verwendet (vgl. $ 5). Bei schwächeren Gelenken wird aber begreiflicherweise leicht eine störende Hemmung eintreten, die schon bei Mimosa Speggazzinii nur dann einigermaßen zu ver- meiden ist, wenn man das tunlichst kräftige Hauptgelenk des Blatt- stiels mit einer nicht zu mächtigen, lockeren Wattehülle umgibt (vgl. $ 6). In jedem Falle empfiehlt es sich zunächst einige Tage im Tageswechsel zu beobachten und nur solche Objekte zu den Ver- suchen auszuwählen, bei denen die Schlafbewegungen mit ansehn- licher Amplitude und in der normalen Bewegungsebene ausgeführt werden. Die störenden Drehungen und Wendungen, die sich bei einzelnen Blättern einstellen, dürften übrigens zumeist nicht durch inäquale Hemmungen seitens der Wattehülle bedingt sein, da sie gelegentlich auch bei freien Blättern und zwar anscheinend beson- ders dann gefunden werden, wenn eine heliotropische Orientierung des Blattes ausgeschlossen ist. Handelt es sich darum ein einzelnes Blatt von Phaseolus oder Flemingia ganz zu verdunkeln, so wird zunächst das Gelenk nebst der nächsten Umgebung (jedoch mit Weglassung des aufgelegten Papierstücks p Fig. ı) bandagiert und dann die Lamina mit einer 1) Siehe Prerrer, 1. c. 1907, p. 270 u. Fig. 2 auf S. 267; 1. c.ıgLı, p. 266, Vgl. auch diese Arbeit Fig. ı (p. 6) wo der Drahtarm mit d bezeichnet ist. 2) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, Fig. ı p. 265 und Fig. 5 p. 275. 3) Vgl. Prerrer, 1. c. IQII, p. 252. \ 9] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 9 an die Watte sich anschließenden Hülle aus schwarzem Papier umgeben. Dazu verwende ich dünnes aber möglichst schwarzes Seidenpapier, das ich zudem noch auf einer Seite mit flüssiger Tusche bestreiche. Dann werden 2—3 Lagen des getrockneten Papiers mit Kleister übereinandergeklebt') und durch Pressen ge- glättet. Hierauf schneidet man zwei Stücke so zurecht, daß sie Oberseite und Unterseite der Lamina decken und etwa ısmm über den Blattrand hervorstehen. Nachdem man den überstehenden Teil an einer Seite zusammengeklebt hat, schiebt man das Ganze über die Lamina und klebt nun auch die übrigen Ränder so zusammen, daß eine Tasche um die Lamina gebildet wird, von der die Flügel der Herzbucht zuvor entfernt wurden. Dabei ist durch entsprechendes, zuvoriges Zurechtschneiden dafür zu sorgen, daß das Papier auf der Ober- und Unterseite des Blattes der Watte aufliegt. Zwischen diese Bandage und das Papier wird dann Watte so eingeführt, daß ein lichtdichter Abschluß erreicht wird. Die zur Befestigung des Schreibfadens dienende Fadenschleife (a Fig. 1) wird in diesem Fall in ein Papierstreifchen eingeführt und durch Aufkleben dieses auf die Tasche aus Seidenpapier in dem gewünschten Abstand von dem Gelenk befestigt. Zwischen diesem und der Fadenschleife wird dann noch eine aus Seidenpapier ge- bildete hohle Rolle so angebracht, daß sich dieser der Schreibfaden anlegt, wenn sich das Blatt etwa 45 Grad unter die Horizontale bewegt hat (vgl. p. 7). Da die Bewegungstätigkeit durch die partielle Entfernung der Lamina nicht beeinträchtigt wird, so empfiehlt es sich die Lamma durch Wegschneiden des Spitzenteils um etwa ', zu kürzen. In- folge dieser Erleichterung wird das statische Moment, durch wel- ches das Gelenk normalerweise in Anspruch genommen ist, häufig nicht einmal um die Hälfte erhöht und höchstens einmal verdoppelt. Das ist aber für den Bewegungsgang des Blattes von Phaseolus und Flemingia ohne Bedeutung.) Übrigens kann man diese ge- steigerte Inanspruchnahme dadurch abschwächen oder ausgleichen, daß man durch entsprechende Belastung des langen Arms des ı) Der Stärkekleister (vgl. Prerrer, 1. c. 1911, p. 169 Anmerk.) darf in die- sem Falle nicht mit Thymol versetzt werden. Doch kann man den Stärkekleister lange Zeit konservieren, wenn man ihn mit etwas Aether begießt und unter einer luft- dicht schließenden Glocke aufbewahrt. 2) PrerrER, ]. ec. IQII, p. 248. Lo W. PrEFFER, [10 Schreibzeigers dem zum Blatte führenden Faden eine stärkere Spannung gibt.‘) Obgleich in dieser Arbeit die Versuche mit umhüllter Lamina mehr nebenbei behandelt werden, schien mir es doch geboten, die Versuchsmethodik kurz mitzuteilen. Bemerkt sei noch, daß schon bei einer doppelten Lage von schwarzem Papier der Lichtabschluß so weitgehend ist, daß das zwischen Papier und Lamina befindliche Wynnepapier in einem Nordhaus erst nach einigen Tagen ein we- nig gefärbt wird und daß man die Schwärzung nahezu ganz ver- meiden kann, wenn man den Lichtzutritt zum Blatt durch geeig- nete Umstellung mit schwarzen Karton herabdrückt. Da die ganz umhüllten Blätter öfters erhebliche Drehungen usw. ausführen, ist es in erhöhtem Grade geboten in der p. 8 erwähnten Weise zu verfahren. — Natürlich läßt sich durch entsprechendes Bandagie- ren auch erzielen, daß nur die Lamina verdunkelt, das Gelenk aber frei und beleuchtet ist. Die Verbindung der Versuchsobjekte mit der als Schreibhebel dienenden Glaskapillare, sowie die Montierung und die Aufstellung zum Zwecke des Registrierens, wurden bei den schon genannten Objekten und bei den Blättchen von Albizzia in der früher beschriebe- nen Weise ausgeführt.”) Auch wurde bei der Registrierung der Bewe- gungen eines Perigonzipfels von Tulipa ebenso verfahren wie früher. °) Da aber damals mit dieser Blüte nur nebenbei gearbeitet und die Methodik nur angedeutet wurde, so soll diese durch Fig. 2 und einige Worte erläutert werden. Wie die Fig. 2 zeigt, ist der an einem Perigonzipfel a be- festigte Faden b so über die Rolle c geführt, daß er senkrecht an den in der üblichen Weise aufgehängten Schreibhebel d angreift. Die angewandte Rolle war so leicht beweglich, daß ihr Trägheits- moment schon überwunden wurde, wenn ein über sie geführter Faden einseitig mit 0,02g belastet wurde. Eine Überlastung des langen Arms des Schreibhebels d mit 5—7 cgr. (vgl. 1. c. 1907, p. 266) war deshalb ausreichend, um den Faden b genügend und doch so 1) Prerrer, ]. c. IQII, p. 179 und 1907, p. 265 Fig. 1. — Natürlich kann man andererseits die benachteiligende Wirkung der Fadenspannung dadurch teilweise oder ganz aufheben, daß man am Blatt ein entsprechendes Gewicht anbringt. In dieser Weise ist es möglich auch bei schwachen Organen die Bewegungen zu registrieren. 2) PrerFer, ]. ec. 1907, p. 265, 275, 268, 279 usw.; l. c. IQII, p. 166. 3) PFEFFER, ].c. 1907, p. 287. ı1] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. II zu spannen, daß sein Zug keinen merklichen Einfluß auf die Be- wegungstätigkeit des Perigonzipfels ausübte. Die Befestigung des Fadens 5b geschah in der Weise, daß in dem gewünschten Abstand von der Basis und senkrecht gegen die Längsachse des Perigon- zipfels eine feine Glaskapillare derart eingestochen wurde, daß sie Fig. 2. Tulipa Gesneriana. n Aufhänge- und Drehpunkt des Schreibhebels d, k Stellschraube. Die übrigen Erklärungen finden sich im Text. in der Mittelzone des Perigons nach Innen schaute und ihre bei- den Enden, 4—6 mm von der Mittelrippe entfernt, auf die Dorsal- seite des Perigons traten. Um diese Enden wurde dann eine ge- nügend lange Fadenschleife so gelegt, daß beim Anziehen dieser ein gleichschenkliges Dreieck (bei e) entstand an dessen Spitze der Schreibfaden b mittelst eines Häkchens aus feinem Blumendraht befestigt wurde.') ı) Über die Behandlung des Fadens vgl. auch Prerrer, 1. c. 1907, p. 169. 12 W. PFEFFER, [12 Der Blütenschaft wird, nachdem die Laubblätter ganz oder teilweise entfernt sind, auf eine Strecke von I0—ı5 mm an das obere Ende eines mittelst Gipsguß (h) fixierten Glasstabs (bei f) mit Gips oder durch Binden mit Bast festgelegt. In diesem Falle wurden Blütenschaft und Glasstab zuvor mit etwas Watte um- wickelt, während im ersten Fall einige Tröpfchen Siegellack an dem Glasstab angebracht wurden, um das Abgleiten des Gipses zu verhindern.') Auf die Verhältnisse, welche sich bei der Registrierung aus der Verschiebung durch die Wachstumstätigkeit ergeben, werden wir in $ ı zu sprechen kommen. Zum Registrieren dienten dieselben Apparate wie in früheren Versuchen, bei denen die Trommeln so gewählt waren, daß die Papierfläche überall mit derselben Schnelligkeit bewegt wird und demgemäß in allen Fällen die Zeitordinaten der Kurven denselben Abstand haben.”) Da bei mäßigen Ausschlägen das Schreiben auf eine Zylinder- fläche keine nennenswerten Fehler bedingt, die Benutzung einer einfachen Trommel aber bei manchen Versuchen Vorteile gewährt, so sah ich mich nicht veranlaßt zu Apparaten überzugehen, die z. B. unter Verwendung der bekannten Hrrınsschen Schleife, das Registrieren auf eine ebene Fläche gestatten.) Diese Schleife, die in der Tat bei großen Ausschlägen vorzuziehen ist, kam in den neuerdings von SrorrEL‘) benutzten Apparaten zur Verwendung. Übrigens kann man die bei Benutzung einer Zylinderfläche sich ergebenden Abweichungen annähernd übersehen, wenn man zwei Kurvenstücke aufeimanderlegt, von denen das eine mit dem Radius ı8o mm auf die benutzte Zylinderfläche, das andere mit demselben Radius auf eine ebene Fläche ausgezogen wurden.°) Ohnehin wird 1) PrerreEr, ]. ec. IQ9II, p. 166. 2) PFEFFER, ]. ec. IQII, p. 169. 3) Vgl. Prerrer, 1. c. 1907, p. 283. 4) R. Srorrev, Bericht d. Botan. Gesellschaft 1912, Generalversammlung p. (29). — Das in der Tierphysiologie vielfach benutzte Schreiben auf eine bewegte Platte wurde mehrfach von Bose (Researches on irritability of plants 1913, p. 17) angewendet. 5) Vgl. Prerrer, ].c. 1907, p. 282. — Wenn die Spitze des horizontal stehen- den Schreibarmes von 180mm Länge einen Ausschlag von 50 mm ausführt, be- trägt die Abweichung etwa Y,mm, erreicht aber ca I mm, wenn der Ausschlag auf 90 mm steigt. Näheres in der von mir 1907 p. 282 zitierten Literatur, sowie bei TiGErSTEDT, Handbuch d. physiologisch. Methodik 1911, Bd. II, Abt. 3, p. Iıı. — Ähnliche Fehler können übrigens bei der von mir benutzten Aufhängung des Schreib- 13] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 13 man, wenn es sich für die Kurvenpunkte um eine genauere Zeit- bestimmung handelt, zur Benutzung einer schneller bewegten Schreib- fläche übergehen.') Für unsere Zwecke reicht indes die angewandte Bewegungsschnelligkeit der Schreibfläche aus, die sogar den Vor- teil gewährt, daß der Kurvenverlauf der aufeinanderfolgenden Tage uns übersichtlicher entgegentritt. Im übrigen habe ich die Vorteile und Nachteile der von mir angewandten Methodik an anderer Stelle genügend beleuchtet”) Dabei ist auch darauf hingewiesen, daß in unserem Falle die so einfache Fadenaufhängung des Schreibhebels bei langsamen Bewe- gungen im allgemeinen nur Vorteile gegenüber einem festen Lager gewährt, das übrigens so herstellbar ist, daß auch die mit geringer Energie ausgeführten Bewegungen registriert werden können, wie das besonders die Untersuchungen von BosE£’) zeigen. Dieser hat neuerdings, um die aus der Friktion der Schreibspitze entsprin- genden Fehler aufzuheben, eine automatisch wirkende elektromag- netische Einrichtung verwandt, durch welche die Schreibspitze intermittierend abgehoben wird, so daß eine Punktreihe geschrieben wird.‘) Bei den Versuchen in künstlichem Licht kamen an Stelle der früher (l. c. 1907, p. 299) benutzten Tantallampen (abgesehen von fünfkerzigen Kohlenfadenlampen) von ı9ı1r ab Wolframlampen in Anwendung.°) Dabei wurden die Pflanzen entweder zwischen zwei mit Wasser gefüllten, vertikal stehenden Küvetten oder unter einem hebels dadurch entstehen, daß bei zu starker Friktion (insbesondere bei zu ansehnlicher Berußung des Papiers) die Schreibspitze etwas mit fortgezogen wird. ı) Vgl. Prerrer, 1. c. 1907 p. 320 und Fig. 16. 2) Prerrer, 1. ec. 1907 und ı911. — Nach diesem Prinzip wurden neuerdings u.a. Schlafbewegungen auch registriert von E. B. Urkıcn, Contribut. from the Bo- tanical Laboratory of the University of Pennsylvania ıg11, Bd. 3, p. 217 3) Bose, Plant response 1906 und Researches on irritability of plants 1913. 4) Bose, 1. c. 1913, p. 1; Philosophical transaetions 1913, Bd. 204, p. 63; Annals of Botany 1913, Bd. 27 p. 759. — Über photographische Registrierungen vgl. PFEFFER, ]. ec. 1907, p. 286, sowie GARTEN, im Handbuch d. physiolog. Methodik 1911, Bd. ı, Abt. 1, p. 65. 5) Über die Zusammensetzung des Lichts verschiedener Lichtquellen siehe PFEFFER, ]. c. 1907, p. 297 sowie E. Morkıs, Beibl. z. d. Annal. d. Physik u. Chemie 1908, Bd. 32, p. 441; Tıerrstepr, Handbuch d. physiol. Methodik 1909, Bd. III, Abt. 2, p. 8; Kress, Über das Treiben d. einheimischen Bäume, Abhandlg. d. Heidel- berger Akadem. III Abhdlg. 1914, p. 59. Bei Kress (l. ec. p. 6) ist auch ein elektrisch beleuchteter Versuchsraum beschrieben. IA W. PFEFFER, [14 mit Wasser gefüllten Bassin aufgestellt, dessen Boden eine Spiegel- scheibe bildete (vgl. 1. c. p. 288, 293). Dieses Bassin war etwas größer als das früher verwandte, es war nämlich 41 cm lang, 23,5 cm breit, 12cm tief, (so daß die Strahlen durch eine 9—-1ocm dicke Wasserschicht zur Pflanze gelangten) und konnte vermittelst der ausziehbaren Füße so gestellt werden, daß sich der Abstand zwischen der Bodenscheibe und dem Experimentiertisch von 40 bis zu 76cm verändern ließ. An Stelle der in Fig. 9, 1. c. 1907, p- 293 abgebildeten Quecksilberlampe wurden ı—4 Glühlampen unter den reflektierenden Schirm gebracht. Sowohl in diesem Bassin, als auch in den Küvetten wurde die Erwärmung des eingefüllten Wassers in der früheren Weise durch eine Kühlschlange vermieden (re 1907, pP: 292)": Um bei Verwendung des Bassins dem das Versuchsblatt und den Schreibhebel verbindenden Faden eine genügende Länge geben zu können, wird man öfters den Aufhängepunkt des Fadens mög- lichst nahe unter die Spiegelscheibe legen müssen. Es läßt sich das bequem erreichen, indem man den Aufhängefaden um eine Stricknadel bindet, die mit Siegellack in einen der beiden zuein- ander rechtwinklig stehen Schenkel eines Messingrohres eingekittet ist. Den anderen Schenkel befestigt man mittelst einer Doppel- muffe so an das auch die Pflanze tragende Stativ, daß die Strick- nadel parallel zur Spiegelscheibe zu stehen kommt. Bei Anwen- dung der geeigneten Dimensionen ist es dann leicht durch die Ver- änderung des Fixierpunkts des Messingrohrs und des Aufhänge- punkts des Schreibfadens an der Stricknadel, sowie durch Hebung und Drehung der Doppelmuffe den Schreibhebel in die gewünschte Lage zu bringen. Der Wechsel der Beleuchtung wurde in der früher (1907, p- 295) geschilderten Weise, und wenn nichts anderes bemerkt ist, im Laufe von 1—2 Minuten vollbracht. Dabei wurden die meisten Versuche wie früher, in dem im Kellergeschoß befindlichen Zimmer ausgeführt, das mit einem Ventilationsgasofen erwärmt wurde und dessen Tempertaur nur sehr wenig schwankte. Nur bei einer ge- ringen Zahl von Versuchen wurde das große Dunkelzimmer des 1) Prerrer, 1. c. 1907, p. 292. — Eine ständige Erneuerung des Kühlwassers vermittelst eines durchlaufenden Wasserstrahls, wie es bei R. Srorrer (Zeitschr. f. Botanik 1910, Bd. 2,p. 379) geschah, ist in Leipzig nicht anwendbar, weil das Leitungs- wasser leicht durch Absatz von Eisenoxyd getrübt wird. 15] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 15 Instituts benutzt, das ebenfalls sehr günstige Bedingungen bot.') Handelte es sich darum Temperaturschwankungen zu erzielen, so geschah das ebenfalls in der früher (1907, p. 291) beschriebenen Weise. Zu den Versuchen im Tageslicht diente in fast allen Fällen das der Nordseite des Instituts angebaute Gewächshäuschen (1907, p- 303). Die Kurven werden, ebenso wie früher (1907, p. 276, 310; IgII, p. 184) in der Art wiedergegeben, daß die Beleuchtungszeit durch hellen, die Verdunklungszeit durch dunklen Grund markiert wird. 1) PFEFFER, 1. ec. 1907, p. 291. Daß in beiden Zimmern eine gute Luft vor- handen war wurde öfters durch das Verhalten der Keimpflanzen von Vicia sativa kon- trolliert (vgl. auch 1907, p. 291). Es war übrigens eine Einrichtung für Zufuhr von Luft aus dem Freien angebracht. Kapitel II. Die Versuchsresultate. $ı. Versuche mit den Blüten von Tulipa und Crocus. Wir wenden uns zunächst zu den Blüten von Tulipa und Crocus, die nur in geringerem Grade photonastisch, aber schnell und sehr ansehnlich thermonastisch reagieren. Infolgedessen hat eine Erhöhung der Temperatur zur Folge, daß die Perigonblätter eine Öffnungsbewegung ausführen, an die sich unmittelbar eine rückläufige Bewegung anschließt, die aber schließlich nicht die Aus- gangslage herstellt, weil die Perigonblätter für einen jeden kon- stanten höheren Temperaturgrad eine weiter geöffnete Gleichge- wichtslage annehmen (vgl. $ 8). Analog veranlaßt die Erniedrigung der Temperatur eine geschlossenere Gleichgewichtslage, welche aber erst durch die rückläufige Bewegung erreicht wird, die sich an die über das Endziel hinausgehende Schließungsbewegung anschließt. Dieser Verlauf kann sich natürlich nur dann ungestört abspielen, wenn eine Aneinanderpressung dadurch vermieden ist, daß alle Perigonblätter bis auf eines entfernt sind. Übrigens ergibt sich aus dem Gesagten unmittelbar, daß die Blüten bei genügend nied- riger konstanter Temperatur ihren ganzen Entwicklungszyklus durch- laufen können, ohne sich zu öffnen.') 1) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 477, 495 (ebenda eine Figur von Ürocus); Physiologische Untersuch. 1873, p. 181; Period. Bewegungen 1875, p. 134, 171; Untersuch. üb. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907, p. 4006. Siehe auch diese Arbeit $ 8. Die transitorische Oszillation, sowie die Verschiebung der Gleichgewichtslage beim Übertragen in eine andere konstante Temperatur wurden von mir schon nachdrücklich in den Periodischen Bewegungen 1875 hervorgeho- ben. Es ist deshalb irrig wenn Jost (Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, Bd. 31, p. 352) und Sroprru (Zeitschrift f. Bot. 1910, Bd. 2, p. 446, 407) angeben, daß ich die mit der Reaktion verknüpfte rückläufige Bewegung übersehen oder falsch aufge- faßt habe. Dabei begehen diese Autoren den Fehler auf meine Mitteilungen, daß viel- leicht mit Überschreitung eines gewissen Temperaturgrades ein Umschwung der Be- wegung eintritt, Bezug zu nehmen. Denn hierbei handelt es sich doch ganz allein um die auch heute noch nicht erledigte Frage, ob bei Überführung in einen höheren ı7] W.PrErFER, Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN 17 Außerdem stellte ich früher (l. c. 1873, 1875) fest, daß die Perigonblätter dieser Blüten bei Konstanz der Außenbedingungen nur geringfüge kurzperiodische Bewegungen ausführen und beobach- tete fernerhin (l. c. 1907, 435) bei einigen Registrierungen, daß bei Tulipa, wenn überhaupt, nur geringe tagesperiodische Nach- schwingungen zustande kommen. Diese Beobachtungen werden durch die hier mitzuteilenden Untersuchungen bestätigt, aus denen sich zugleich ergibt, daß sich unter allen in Betracht kommenden Be- dingungen eine autonome tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht einstellt. Diese Untersuchungen wurden hauptsächlich mit den Blüten von Tulipa Gesneriana ausgeführt und zwar mit der rotblühenden Form Duc van Toll, die ausgezeichnet und sehr ausgiebig thermo- nastisch reagiert. Neben Messungen, bei denen ich den Abstand der Spitze zweier opponierter Perigonzipfel kontrollierte, wurden die Bewegungen bei einer ziemlichen Anzahl von Blüten nach der p. Io angegebenen Methode registriert. Dabei wurde einer der Peri- gonzipfel des äußeren Blattkreises mit dem zum Schreibhebel führen- den Faden verkettet und teilweise mit intakten Blüten, teilweise mit solchen gearbeitet, bei denen die übrigen fünf Perigonzipfel entfernt worden waren (vgl. Fig. >, p. 1). Der Gang des Schreibhebels wird aber nicht nur durch die Krüm- mungsbewegungen des Perigons, sondern auch dadurch bestimmt, daß sich während der Versuchszeit das zwischen der Basis des Perigonblattes und der Anheftungsstelle des Fadens b (Fig. 2) lie- gende Stück im Laufe von 5—7 Tagen um 10—ı8 mm verlängert und daß sich der gleichfalls wachsende Blütenschaft /, je nach der Fixierung bei f, entweder nur wenig oder auch bis zu 16 mm über das Ende des Glasstabs 9 hervorschiebt. Da hierdurch die Lage des zwischen c und e gelegenen Stückes des Fadens b verän- dert wird, so wurde dieses 150—ı80o mm lange Fadenstück zu- meist bei Beginn des Versuchs s—ıo Grad abwärts geneigt, so daß es weiterhin die Horizontallage passierte und dann von dieser konstanten Temperaturgrad schließlich eine mehr geschlossene Gleichgewichtslage an- genommen und eine dementsprechende Bewegung veranlaßt wird. (Vgl. Prerrer, 1. c. 1873, p. 190, Pflanzenphysiol. Il. Aufl. Bd. 2, p. 497.) Daß übrigens die Realisierung der angestrebten Bewegung zur Auslösung der zur rückläufisen Bewegung führenden Prozesse nicht nötig ist, wurde gegenüber SrorpeL von mir schon früher betont. (Prerrer, 1. e. 1911, p. 287, 206. Vgl. auch Pflanzenphysiol II. Aufl. Bd. 2, p. 516.) Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. 2 18 W. PFEFFER, [18 # mehr und mehr aufwärts abgelenkt wurde. Infolgedessen würde also, wenn das Perigon keine Krümmungsbewegung ausführte, eine Kurve geschrieben, die zunächst absteigt und weiterhin aufsteigt. Die reale Kurve ergibt sich somit als Resultante aus diesen Vorgängen und den Krümmungsbewegungen des Perigons. Wenn sich dieses mit der Zeit mehr und mehr öffnet und dadurch eine Senkung der Schreibspitze verursacht, so kann es dahin kommen, daß die durch die anderen genannten Faktoren bedingte Hebung der Kurve kompensiert oder überkompensiert wird. Das durch das Höherrücken des Fadenanheftungspunktes e be- dingte, allmählich und bestimmt gerichtete Fallen oder Steigen der Schreibspitze verhindert aber nicht, daß alle in einem tagesperio- dischen oder kürzerem Tempo ausgeführten Krümmungsbewegungen des Perigons scharf in der Kurve hervortreten. Natürlich fällt der Ausschlag für die gleiche Winkelbewegung des Perigons um so ge- ringer aus, je mehr dieses mit der zunehmenden Öffnung der Blüte von der Vertikalen abgelenkt ist. Da sich aber die Blüten bei mäßiger konstanter Temperatur erst vor dem Abblühen weitgehend öffnen, so weicht die Angriffsrichtung des Fadens 5b in der Haupt- versuchszeit nicht allzusehr von einem rechten Winkel ab und es werden deshalb in dieser Phase die etwaigen kleinen Bewegungen des Perigonblattes unter sehr günstigen Bedingungen registriert. Ist z. B., wie es bei Beginn des Versuchs zumeist annähernd der Fall war, das Perigonblatt 5o mm lang und beträgt der Ab- stand zwischen der Fadenanheftung e (Fig. 2, p. rı) und der Basis des Perigonblattes 30 mm, wird ferner die Bewegung vierfach ver- größert aufgeschrieben, so wird in der Kurve schon eine Winkel- bewegung des Perigons von 2 oder auch ı Grad bemerklich werden. Die allmähliche Verlängerung der von nun ab fast allein noch wachsenden, unterhalb des Anheftungspunkts e gelegenen Zone auf etwa 40—8o mm, hat zudem zur Folge, daß für die gleiche Winkelbewegung des Perigonblatts ein größerer Ausschlag der Schreibspitze erfolgt. Somit werden die Bewegungen beim Regi- strieren im allgemeinen wohl genauer kontrolliert, als durch die Messung des Abstands zweier opponierter Perigonspitzen mittelst Zirkel. Denn die Bedingungen für die genaue Wiedergabe der Be- wegungen sind auch deshalb günstig, weil dieselben exakt in einer Ebene ausgeführt werden und weil außerdem der etwa über den Glasstab hervorwachsende Spitzenteil des Blütenschafts keine merk- 19] Dız ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 19 lichen Seitenbewegungen vollbringt, wie das auch eine direkte Prüfung ergab. Solche Ablenkungen kommen also bei guter Bandagierung auch nicht durch die zwangsweisen Ausbiegungen zu Stande, die der unterhalb der fixierten Spitze befindliche Teil des Blüten- schafts durch sein Wachstum erfährt. Die benutzten Pflanzen wurden aus Zwiebeln gezogen, die im Herbst in Töpfe gepflanzt waren und so behandelt wurden, daß ge- eignetes Versuchsmaterial von Ende Dezember bis Ende März zur Verfügung stand. Die Pflanzen wurden zumeist im täglichen Be- leuchtungswechsel gehalten und nach der gewünschten Entwick- lung der Blüte in das konstant temperierte entweder verdunkelte oder dauernd beleuchtete Versuchszimmer gebracht, nachdem sie nötigenfalls zuvor während 8S—24 Stunden in einem kühleren oder wärmeren Zimmer verweilt hatten, um bei der Übertragung eine thermonastische Bewegung durch Erhöhung oder Erniedrigung der Temperatur hervorzurufen. Da die Objekte sich fertig montiert auf dem zu verstellenden Stativ befanden, so konnte die Anlegung der Schreibspitze an die Trommel so schnell erfolgen, daß die aus- gelöste Bewegung fast von Beginn ab registriert wurde. Außerdem wurden aber auch Blüten benutzt, die sich bei konstanter 'Tempe- ratur im Dunkeln oder in Dauerbeleuchtung aus ganz jungen Knos- pen entwickelt hatten.') Die Bandagierung wurde gewöhnlich ausgeführt, wenn die Blüte eben die Öffnungsfähigkeit erreicht hatte. Der Glasfaden (p. ı 1) wurde dann so eingestochen, daß die Entfernung zwischen dem Anheftungs- punkt e des Fadens b (Fig. 2) und der Basis des Perigonzipfels etwa 30mm betrug. Wenn hiernach der Versuch bald beginnt und bei 15— 20° C durchgeführt wird, so ist die Blüte noch stark thermonastisch, nachdem die Bewegungen während 5—7 Tagen registriert worden sind. Bei den ziemlich zahlreichen, unter verschiedenen Bedingun- gen ausgeführten Versuchen, wurde nie eine Andeutung einer auto- nomen tagesperiodischen Bewegungstätigkeit gefunden. In der Regel wurde nach einer thermonastischen Reaktion die dem neuen kon- stanten Temperaturgrad entsprechende Gleichgewichtslage ziemlich schnell und ohne auffällige Übergangsoszillationen erreicht (vgl. $ 8), ı) Daß sich die Blüten von Tulipa Gesneriana im Dunkeln, abgesehen von der Überverlängerung des Blütenschafts, schön und anscheinend normal entwickeln, wurde schon von Sacus festgestellt (Botanische Zeitung 1863, Beilage p. 14,19). 2* [20 Nachschwingungsbe- wesentlichen wegungen der Tagesperiode die Rede sein kann (Fig. 3, 4). Jedoch läßt sich ein solches tagesperiodisches Nachschwingen aus der W. PFEFFER, zumeist nicht von daß "a3ggIH "[ıngeu zop %, — 'ıem uadozyus IyarT wop Yezsyonsior\ UAZUBd A9p puslygMm azuegg OIp IIeA wesorp ur [em "punce, wepyunp une yoIs gapuyaq aAıuy al 'Wuyplozuusya3 SIodtezqtslygog sop ade] opejuozLIoy oLp Pam S—S orur auedozadurs ap yom 'asıay ueusgesasur (9/z 'd ‘Zo61 “a 'T “uaaaaadg) Jaynıp ı9p ur ‘uopwg we ur om “ıorqg yey9sad HAıny ap uorgnpordey orp pun Sunjpuegag ard "wurogı pun St uogew spegeygteayog uEpu1aKTgıSIaA YoRFoTA sap Amy AL] 'TuIazyue saure ng sIq uarem 1oyyepquostıeg Ollg 'JuggAao sıopuosaq IyarLu USSUnIFTNIOUSANSLy uaLapuUB uep 19q OIM Asp Tag ATeusop uopIoM ossıuggydoA 98OL] 'UOgeM UaUANSSASUR IXxAT, mr uap Ayjodun uoyowıdsyus "Msn Sunyayuruopz,g pun sısequostıog uoyosımz puggsqy aa 'sn® Zunsamagsdungearyag aydstyswuouLlag} 9yıB4s ıqas ouTo Toou ‘9 ıı ur uadenaogqn weg syonsıo\ Sep gnfyosqy Towu og SLp oyLyny puegsnz wesorp uJ "uapuegsqe aopueurouoa mw o/ wm jezdızuostıo,] aoyıeruoddo zorsaz aazyıdg oıp gep ‘uaugg nz YIamos yorgrume soyonsıoA SOp JHJYOg nz sIq uuep yoıs mn ‘oyLyoyyonınz adeIsIyoTmasgsTrsTg 89uF993 Argew auto ur eynıg aıp op sne ‘ur Sundonagsdunupg) ayoıyuyesug aus yery Sunygyaınyersdwe], 10p 93jogup 'ayyueayos ‘9 Eo um susgsyoag De] uonjezu um pun o43omaq 'g 6ı—r'gı uayosımz yoıs YIazsyonsıo\ UaZUBd IOp pusagea ıngerodwe], uassop ‘Yyowıga3 wneasgonsIo‘ Uap ur’) 11 snB ozuepg oLp opına susstopy °/,8 1 21 my 'uoeyod [oyunp ‘ozsyonsioy uezuRBd 19p pusıyym yon osje ‘ge puagqy moA pun Joruom pun gıoıdepueq ZI6I ‘I ‘HI re opıma 9zuryg vueyeyed [osyoamsode], me uryep stq org "TIL UeA ang edımy]L, "© arg | bunnasıy>oN. Fig. 5 sowie aus Fig. 36 bei PFErFFr 1. c. 1907, p. 435 für den ersten gen oder verschwindenden Grade Kurven, nur kurzperiodische Bewe- und allenfalls andeutungsweise auch für den folgenden Tag her- auslesen. Von da ab sind dann, ebenso wie nach den Ausgleichs- oszillationen in den anderen gungen und zwar in einem gerin zu erkennen. 21] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 21 Derartige Resultate wurden sowohl mit Pflanzen erhalten, die sich im Tageswechsel entwickelt hatten, als auch mit Blüten, die bei konstanter Temperatur im Dunkeln oder in Dauerbeleuchtung GEEEE 2 Du 2 0 VERTOTDIEEEETEET NE a 18 x v ee z 8/1. 9/1. 10./1. 11.1 6 23 1912 Fig. 4. Tulipa Due van Toll. Intakte Blüte. Nach der bei Fig. 3 angegebenen Vorbehandlung wurde die Pflanze am 7. 1. aus Dunkelheit und ıo C. in das Versuchszimmer zwischen 2 Küvetten gebracht und dauernd mit 4 Stück 32 kerzigen Wolframlampen beleuchtet. Die Temperatur hielt sich zwischen 18,8—19,5 C. und die täglichen Schwankungen er- reichten nicht 0,3 ©. Schreibhebel 45: 180mm. *,, der natürl. Größe. Fig. 5. Tulipa Due van Toll. Nur der registrierte Perigonzipfel war vorhanden. Die im Tages- wechsel erwachsene Pflanze wurde am 24. 2. von 8 Morgens ab allmählich bis auf 20 C. erwärmt und gegen 5°/, Nachmittags in das Versuchszimmer gebracht, in dem die Tem- peratur 15,0—15,8 ©. betrug und im Verlauf eines Tages höchstens um 0,3 €. schwankte. Die Pflanze befand sich im Versuchszimmer dauernd in ganz schwacher Beleuchtung, die eben ausreichte, um Ablesungen machen zu ‚können. Bei der Darstellung der Kurven ist deshalb in diesen und anderen Fällen so verfahren, als ob Dunkelheit herrschte (vgl. Fig. 3). Die schwache Beleuchtung wurde durch eine 16 kerzige Lampe hergestellt, die in einem entfernten Teil des Zimmers so hinter einem Schirm stand, daß nur von der Zimmerdecke und den angrenzenden Seitenwänden reflektiertes Licht zu der Pflanze ge- "langte. Schreibhebel 60: 180 mm. ®/, der natürl. Größe. zur Entfaltung gekommen waren. Im’erstgenannten Fall wurde die Übertragung in den Versuchsraum in der Regel so ausgeführt, daß die im tagesperiodischen Gang angestrebte und die durch die Erhöhung oder die Erniedrigung der Temperatur ausgelöste Be- wegung gleichsinnig zusammenwirkten, gleichviel ob durch eine 22 W. PFEFFER, [22 erhebliche oder schwache Temperaturänderung eine ansehnliche oder eine geringe thermonastische Reaktion verursacht wurde. Übrigens kam ein entsprechendes Resultat auch heraus, als Blüten nach kurzperiodischen thermonastischen Bewegungen in konstanter Tem- peratur gehalten wurden (Fig. 6). Bei Kultur in konstanter Temperatur (im Dauerlicht oder im Dunkeln) schreitet nach dem Entfalten der Knospe die Öffnungs- weite der Blüte mehr und mehr fort, ohne daß in irgend einer Phase dieses selbstregulatorischen Entwicklungsganges tagesperi- odische Bewegungsbestrebungen bemerklich werden. Dieses ergaben einmal Messungen mit dem Zirkel und in exakterer Weise Regi- strierungen, bei denen die Bandagierung im Versuchszimmer, also am Entwicklungsort vorgenommen wurde. Auf diese Weise wurde eine thermonastische Reaktion während des Bandagierens fast ganz in den 2 Versuchen (mit je 2 Blüten) vermieden, von denen der eine bei starkem Licht (4 Stück 32 kerzige Lampen), der andere bei einer ganz schwachen Beleuchtung ausgeführt wurde, die eben noch ausreichte um die nötigen Manipulationen ausführen zu können. Auf die kurzperiodischen autonomen Oszillationen, bei denen sich ein Hin- und Hergang wohl zumeist in etwa 6—1o Stunden vollzieht, brauchen wir um so weniger einzugehen, als dieselben stets nur geringe Amplituden erreichen und nicht immer deutlich bemerklich sind (vgl. Fig. 3, 4, 5, 6). Immerhin dürfte es sich um autonome Bewegungen handeln, da diese auch bei vollster Konstanz der Temperatur hervortraten und zudem bei den beiden gleich- zeitig registrierten Objekten einen verschiedenartigen Gang haben können. Jedenfalls können diese Bewegungen nicht allein aus Hem- mungen und Spannungsausgleichungen entspringen, wie sie durch die gegenseitige Beeinflussung der Perigonblätter bei intakten Blüten vorkommen werden, da sie auch dann auftreten, wenn alle Peri- gonblätter bis auf eines entfernt sind. Die Blüten von Tulipa bieten den Vorteil, daß sie sich sowohl im Dunkeln als auch im Licht entwickeln können und der Um- stand, daß der Bewegungsgang in schwacher und starker künst- licher Beleuchtung ebenso äusfällt wie bei dauernder Lichtent- ziehung beweist, daß durch diese Außenbedingungen die Befähigung und Tätigkeit der Perigonblätter nicht wesentlich beeinflußt wird. Da dasselbe Resultat eintrat, wenn die Blüten in einer konstanten Temperatur zwischen 10— 25 Ü. verweilten, wenn ferner die Knos- 23 Dıs ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 23] "uapına uSqOLITIB95 Hdugr] um ohı uUOA uaNO[OS mEUTS Im 9soLp 'wurogı UOA [eqef WeuLa Jr auol [IM suıpwassunmtmunayp uauopaıyosıeA uaure uoyonsıoyA UAIOPUB uale ur om ‘org uazyIsog Suedmgersdusf, uop pun Zuedsdundsmnag uap ıny usFBurptooyuadog all — 'oggan 'Tınyeu aop %, "wm ogı:St rqeyqrsagosg OyyosIıay ınyeaadus], 94uBIsuoy 48%} aus uuep NEIoM “ıynyosıogaog [osyoamanyeradwa], A9Sıpungs-ı:ı ur jugıep pun a9S1pungs-z :z uTo Isyogunz su9dion g un 'z'e we pun Aodtpungs-z :z ure ‘ap g mn uodıom uepuedjor we opınam ‘str uoyosıo nz HAıny -ınyesodwe,], uogLagoSgru sp[ezuage ap suw oIM "ueyuuoy uopIoM Yyoemed uadunsefqy you uoge ep ‘wm geyyonajeq yowAyos 08 amu a9g% op ‘oyyosıey SJungaswp uasııeystq ap ur om ınyersdwo], ayoıugy ou wmep ur ‘Nyorıges ungasgonsioy uap ur "wmpen € un 'z 'I me opımMm azuegg SuasyoBMmı1s [OSUOAMSOIRBTL, WI Ol "uUapuwyıoA [ozdızuosıızag ayeLıystdar ap any [OT ueA ong edımy, uw 616 NIMM ll) Y | — BESSEHEEEEE ee KERTR = BSSSSSSSSSSsssssE) v PESSESDISTHSTSSERsGSDiet Ki=sSSssssss 24 W. PFEFFER, [24 pen sich im täglichen Beleuchtungs- und Temperaturwechsel, oder bei konstanter Temperatur’im Dunkeln oder in Dauerbeleuchtung entwickelt hatten, so darf man also behaupten, daß auch unter den normalerweise in der Natur gebotenen Verhältnissen eine auto- nome tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht zur Geltung kommt, daß also, wenn die potentielle Befähigung zu solcher Tagesauto- nomie dennoch bestehn sollte, diese praktisch ohne Bedeutung ist. Wie schon bemerkt vollziehen sich das Entfalten der Knospe und das weitere Aufblühen auch bei voller Konstanz der Außen- bedingungen, doch entspricht jedem konstanten höheren Tempe- raturgrad eine ansehnlichere, jedem tieferen eine geringere-Öffnungs- weite (vgl. $ 8). Demgemäß nehmen die Perigonblätter bei einer Änderung der Temperatur die dem neuen Temperaturgrade ent- sprechende Gleichgewichtslage an und es ist einleuchtend, daß die hiermit verknüpften Übergangsoszillationen abnehmen und schließ- lich schwinden, wenn sich die Überführung in die neue Tempera- tur genügend langsam vollzieht. Das ist denn auch deutlich aus der Kurve Fig. 7 zu ersehen, obgleich die Bewegungskurve nicht ge- rade gleichmäßig verläuft, weil bei der Versuchsanstellung durch die einfache freihändige Verstellung der Heizflammen ein gleich- mäßiges Ansteigen oder Abfallen der Temperatur nicht erreicht werden konnte (vgl. die Temperaturkurve bei Fig. 7). Übrigens zeigt diese Bewegungskurve zugleich, daß auch bei einer solchen langsamen Temperaturänderung nichts von einer tagesperiodischen Bewegungsbestrebung zu erkennen ist. Wie schon lange bekannt, läßt sich aber bei den Blüten von Tulipa (sowie von Crocus) der Bewegungsgang selbst dann wieder- holt umkehren, wenn in kürzeren Intervallen erwärmt und abge- kühlt wird,') wobei freilich die Bewegungsamplitude mit der Ver- kleinerung des Rhythmus verringert wird. Das ist auch aus den in den Figuren 6 und 8 wiedergegebenen Versuchen zu ersehen, bei welchen die Temperatursteigerung durch Anheizen, die Tempe- ratursenkung durch Auslöschen des Gasofens und partielles Öffnen des Fensters oder der Türe erzielt wurden.) Da bei solchem gro- ben Vorgehen die Größe der Temperaturschwankung, sowie der Gang der Temperaturkurve nicht ganz gleichartig ausfielen, so ı) Prerrer, Physiologisch. Untersuch. 1873,p. 182, 194. 2) Prerrer, ]. c. 1907. p. 291. Tulipa Due van Toll. Intakte Blüte. Die Pflanze wurde am 22. ı. 1912 um 2'/, Nachm. in das ähnlich temperierte Spezialzimmer gebracht und in diesem dann in einer ganz schwachen, eben zu Ablesungen genügenden Beleuchtung gehalten. Der Gang der all- mählichen Temperaturveränderung und der en Bewegungen ist aus den Kurven zu ersehen, die zugleich zeigen, daß am 27. 1. 6 Morgens eine schnelle Temperaturer- höhung eine sehr ansehnliche ee veranlaßte. Schreibhebel 45 : 180 mm. 7, der natürl, Größe. 2711. n 8 228.1. - SS: 29/12 IE = S =E-F30.11. FRE fans 31/1. E43 ERE 1/2. 12771872 63-4121 Bon EF6=ZERI2E 8 7=7E5 2 Ss == 3: 48 24| SIE | = == 434} F18E}24 ERE 24} sSE=22 Be E EEFFFEEFSR EEEEEEEE IE ö Ei = n =£ SEEN NE = Nachtstellung Niy IV N 5 Tagstellung EBEN ENTE BET ENTE EAST DEE EI 18 BE 60 II IBTBETE ey I 27.11. 28./1 29.1. 30.1. 31.1. 1912 Fig. 8. Tulipa Duc van Toll. Intakte Blüte. Die Pflanze wurde am 27. ı. ı2 Uhr Mittags aus dem Tageslicht in das Versuchszimmer gebracht und zwischen 2 Küvetten der Beleuch- tung durch 4 32-kerzigen Wolframlampen ausgesetzt, und, während die Temperatur fast konstant blieb, fernerhin dem aus der Figur ersichtlichen Beleuchtungswechsel unter- worfen. Hiernach blieb die Blüte in Dauerbeleuchtung, wurde aber weiterhin durch den auf dem Thermogramm zu ersehenden Temperaturwechsel zu kurzperiodischen thermonastischen Bewegungen veranlaßt. Schreibhebel 45 : 180 mm. */, der natürl. Größe, 26 W. PFEFFER, [26 kann man schon deshalb nicht auf eine genaue Übereinstimmung der sukzessiven Bewegungsrhythmen rechnen. Immerhin ist aus den in Fig. 6 am ”, und den in Fig. 8 am °Y, wiedergegebenen Kurven zu entnehmen, daß die Bewegungen des Perigons dem 2:2-stündigen') Beleuchtungswechsel gut folgen. Ein solcher Zu- sammenhang ist, jedoch minder präzis, auch bei 1:1-stündigem Temperaturwechsel (Fig. 6 am ®,) zu erkennen. Es ist übrigens selbstverständlich, daß die Gestaltung der Reaktion eine komplizierte Resultante ist. Auch sei nur kurz dar- auf hingewiesen, daß, wie es besonders Fig. 6 am °/, und °%, zeigt, die volle Reaktionsbefähigung erst nach gewisser Zeit wiederher- gestellt ist, so daß die Bewegungsamplitude um so geringer aus- fällt, je kürzer der Rhythmus des Temperaturwechsels gewählt wird (vgl.$ 8). Daß die Reaktionsgröße nicht etwa allein durch das vorzeitige Eingreifen der nächsten Temperaturschwankung redu- ziert wird, zeigt der Umstand, daß die Bewegung bei Herstellung konstanter Temperatur nur mäßig über den zunächst vorausge- gangenen Kurvenausschlag hinausgeht. Übrigens wurde schon vor langer Zeit (1873) von mir her- vorgehoben, daß ein Perigonblatt, das durch eine Temperaturstei- gerung in Öffnungsbewegung gesetzt ist, durch eine weitere Stei- gerung der Temperatur von neuem gereizt und zu weiterer gleich- sinniger Öffnungsbewegung veranlaßt wird (für Temperaturfall gilt analoges)°). Es ist somit leicht zu übersehen, unter welchen Be- dingungen bei solchem Vorgehen, trotz der Temperaturzunahme, eine rückläufige Bewegung einsetzen, schwach ausfallen oder, bei genügend langsamer Temperaturänderung, ganz unterbleiben wird. Nach meinen früheren Studien®) verhalten sich die Blüten von (rocus in allen Hauptzügen wie die von Tulipa. Demgemäß war auch nichts von einer tagesautonomischen Bewegung zu be- merken und es wurde überhaupt eine ähnliche Kurve wie in Fig. 3 erhalten, als unter denselben Bedingungen die Bewegungen je eines Perigonzipfels von Crocus bei zwei im Tageswechsel entwickelten Blüten registriert wurden, bei denen alle Perigonblätter bis auf ı) Über diese Bezeichnung des Rhythmus siehe Prerrer, 1. c. 1907, p: 318 Anm. 2) Diese Verhältnisse wurden auch besprochen von Jost, Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, Bd. 31, p. 351. 3) Prerrer, ]. ec. 1873, p. 182; ]. c. 1875, p. 122, 27] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 27 eines entfernt worden waren.‘) Es wurden dazu Blüten einer groß- blumigen, weißen Form in der Weise verwandt, daß die Blüte durch einen um den oberen Teil der Perigonröhre und das obere Ende eines Glasstabes gelegten Gipsguß fixiert wurde. Da die Blüten von Crocus und Tulipa, freilich in geringerem Grade, auf Lichtwechsel reagieren,’) so muß sich auch durch einen solchen ein periodischer Bewegungsgang hervorrufen lassen. Ob indes der in der Kurve Fig. 3 vorhandene, durch einen 12:12-stün- digen Beleuchtungswechsel erzielte tagesperiodische Bewegungsver- lauf allein durch den Lichtwechsel bedingt ist, muß dahin gestellt bleiben, weil ja durch die Beleuchtung eine gewisse Erwärmung verursacht wird.’) Es lohnte indes nicht in dieser Richtung nähere Untersuchungen anzustellen. Daß bei der Behandlung der uns hier beschäftigenden Fragen nicht eine nähere Kenntnis der zur Ausführung der Bewegung benutzten mechanischen Mittel nötig ist, wurde schon an anderer Stelle hervorgehoben.) Übrigens ist der derzeitige Stand unserer Kenntnisse in diesen Fragen in meiner Physiologie 1]. Aufl., Bd. II, p. 513 beleuchtet. $ 2. Die Versuche mit den Fiederblättchen von Albizzia lophantha Benth. Die Schlafbewegungen der mit Variationsbewegungen arbeiten- den Blättchen von Albizzia lophantha bestehen bekanntlich darin, daß sich die in der Tagstellung ausgebreiteten Blättchen Abends aufwärts zusammenschlagen und aneinanderpressen, so daß ihnen die Ausführung der angestrebten Weiterbewegung mechanisch un- möglich gemacht wird. Dieses vielfach benutzte Objekt kam auch in ausgedehnter Weise bei meinen früheren Untersuchungen’) zur Verwendung, die u. a. ergaben, daß die Schlafbewegungen nicht nur im Dunkeln, sondern auch bei konstanter Beleuchtung nach einiger Zeit ausklingen, worauf die Blättchen in einer mehr oder minder geöffneten Gleichgewichtslage beharren, in der sie gewöhn- ı) Die Blüten von Crocus entwickeln sich gewöhnlich im Dunkeln nicht gut. Siehe übrigens Sachs, Botanische Zeitung, 1863, Beilage p. 21. 2) Prerren, ].c. 1873, p. 201. 3) Prerrer, ]. ec. 1907, p. 292. 4) PFEFFER, ].e. 1907, p. 408. 5) Prerrer, Beriodische Bewegungen d. Blattorgane 1875 p. 34 usw.; Unter- suchungen üb. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907 p. 307. 28 W. PFEFFER, [28 lich kurzperiodische Bewegungen von geringer Amplitude aus- führen.') Diese Blättchen werden aber durch einen tagesperiodischen Lichtwechsel veranlaßt sogleich wieder die Schlafbewegungen in vollem Umfang aufzunehmen. Da die Blättchen jederzeit photo- nastisch reagieren, so läßt sich, analog wie bei den thermonastischen Blüten von Tulipa, durch einen entsprechenden Beleuchtungswechsel z. B. auch ein 6:6-, oder ein 3: 3-stündiger Bewegungsrhythmus hervorrufen, wobei mit der Abkürzung des Beleuchtungsrhythmus die Bewegungsamplitude der Blättchen abnimmt. Wenn auf Grund solcher Erfahrungen früher der Schluß ge- rechtfertigt erschien, daß diesen Blättchen eine autonome tages- periodische Bewegungsfähigkeit abgehe, so können in dieser Hin- sicht Zweifel auftauchen seitdem bekannt geworden ist, daß bei den Blüten von Calendula ($ 3), sowie bei den Blättern von Pha- seolus ($ 4) in dem durch die Dauerbeleuchtung hergestellten Stim- mungszustand die real vorhandene Befähigung zu tagesautonomischen Bewegungen nicht zur Betätigung kommt. Da aber das Verhalten der dem Licht entzogenen Blätter mit Rücksicht auf die schließlich eintretende Dunkelstarre nicht eindeutig ist, so wäre-es erwünscht gewesen das Verhalten von solchen Blättern zu untersuchen, die, wie es unter bestimmten Bedingungen der Fall ist, im Dunkeln sich in einem aktionsfähigen Zustand entwickelt haben.’) Es war mir indes nicht möglich, die Untersuchungen in dieser Richtung auszudehnen. Auch auf Experimente mit alleiniger Verdunklung des Bewegungsgelenks mußte ich verzichten, da sich solche Ver- suche bei diesen Blättchen, wenigstens mit der früher angegebenen Methode nicht ausführen lassen (vgl. p. 6). Jedoch ergibt sich eine befriedigende Entscheidung in unseren Fragen aus den hier mitzuteilenden Versuchen, bei denen insbesondere eine schwächere Beleuchtung angewandt wurde, als in den früheren Experimenten, bei denen zumeist zwei Lampen von je 25 Kerzen benutzt wurden (vgl. 1. c. 1907, p. 210). Zu fast allen Versuchen diente Albizzia lophantha var. nana compacta (vgl. auch PFEFFER, 1. c. 1907, p. 310). Die Registrierung der Bewegungen wurde, ebenso wie in den früheren Versuchen, ı) Prerrer, 1. c. 1907, p. 310, 337; Biologisches Zentralblatt 1908, Bd. 28, p- 401. 2) Jost, Jahrbüch. f. wiss. Botanik 1895, Bd. 27, p. 420; 1898, Bd. 31, p. 380; Botan. Zeitung 1897, p. 17. 29] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 29 dadurch erzielt, daß eine Anzahl Blättchenpaare (zumeist sechs) gegen zwei Glimmerblättchen wirkten, deren Bewegung auf den Schreibhebel übertragen wurde. Näheres über die Methodik ist in meiner früheren Arbeit zu finden, wo auch dargetan ist, daß die- selbe bei richtiger Handhabung sehr exakt arbeitet.') Die Beleuch- tung geschah mit Oberlicht; die je zwei Versuchsobjekte standen also unter dem p. 14 erwähnten Wasserbassin. Da sich oberhalb diesem zumeist ein oder zwei fünfkerzige Kohlenfadenlampen be- fanden, so war schon bei Vorhandensein des reflektierenden Blech- schirms und in noch höherem Grad nach Entfernung desselben, eine schwache Beleuchtung geboten. Hierdurch wurde die Schwärzung des lichtempfindlichen Papiers bis zu Ton I ungefähr in den nach- benannten Zeiten herbeigeführt, wenn Wynnes Expositionsmesser an Stelle der Versuchsblätter, d. h. ca. 4o cm von den Lampen entfernt aufgestellt worden war. Bei 2x5 Kerzen und Reflek- tor in 5o Min.; bei 2x 5 Kerzen ohne Reflektor in ı St. 20 Min.; bei 1 x 5 Kerzen und Reflektor in 2 St.; bei 1ı x 5 Kerzen ohne Reflektor in 3 St. Der gleiche Ton wurde bei Beleuchtung mit zwei 25-kerzigen Wolframlampen und Reflektor in 5—6 Min., bei hellem Tageslicht im Nordhaus in etwa so Sek. erreicht. Bei den Versuchen in so schwacher Beleuchtung tritt aber, ebenso wie bei den früheren Versuchen in stärkerer Beleuchtung (l. c. 1907, p. 315, Fig. 14), nach Herstellung von Dauerlicht eine allmähliche Abnahme und zumeist im Verlaufe von 2—7 Tagen das völlige Schwinden der tagesperiodischen Bewegungen ein. Dieses Ausklingen wurde z. B. bei dem in Fig. 9 dargestellten Versuch am 8. 7. erreicht, als die bis dahin im Tageswechsel gehaltene Pflanze am 2. 7.6 Uhr Abends in das Versuchszimmer gebracht und vom 3. 7.6 Uhr Morgens ab dauernd mit 2x5 Kerzen (ohne Reflektor) beleuchtet worden war. Des weiteren zeigt die Kurve (Fig. 9 B) wie am ro. 7. durch Einführung eines ı2: 12-stündigen Beleuchtungswechsels die tagesperiodische Bewegungstätigkeit wieder hervorgerufen wurde, um dann bei kontinuierlicher Beleuchtung mit 2% 5 Kerzen (ohne Reflektor) im Laufe von vier Tagen wiederum auszuklingen. Nachdem die Pflanze dann bis zum 18. 7. in dieser Dauerbeleuchtung verweilt hatte, war sie noch im voll- 1) PFEFFER, 1.c. 1907, p. 268, 279, 307; Biologisch. Zentralblatt 1908, Bd. 28, p- 412. [30 W. PFEFFER, ‘z/or 2/6 N Eye Kalt 407JoyaT Fauyo uazuy gg — I | AN | I a ERIEET "2[ET er "LlFE ee) se 8T ‚Fo BLd Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 31] ‘SAIny Oyoarugg snegomp auto ayazaıı ‘apına apuegag osuage pun Srrazyaro]s sep ‘wnnprarpuf edapuz sel] — 'agorg uayoııngeu zop %, 'uojerzıa nz wOSunyITAgoeN HTayarugasug pun uomyBay ayosıyswuooyd arayırjs ours wın ‘Teyosad 'Z "zsı—'/ "IT mw uezuey Sec u Sunggonspsg ar 'uayesıo nz uemmsLg uap SUB 451 uadurejuopezuopyoyy uajzinuag 19p oyaırysyyor] oıp pun yezuy arg 9 to un suagsgogg uapangg Fz pusayym oyyuragos pun ') I'Iz—ı'07 UOUDSIMZ JIazsyonstoA\ UEZUB3 Top puaıyma Se angerodmey org (622 ‘d 2061 0° 'ustarag 'TSA) uozyRgosgqe uoyoYeIg aap Sunzieıdg apueypaıdsyua gyundusaıny waure ap purogyuus gowurorg yoIs ggep OS usggowıq Sungpagsny uouepd anz sıq uopungsodg], Iop pusıyem '2'E we so pun wage Sunfasggo®n ofoA ur '/ ‘= we uoyoyguIgr Ip wg "wur 01:06 [egeygraayog "mo 6E "wo gyerqsyonsıoy map pun uadıwer] uap uoyostaz puwgsqy uw mwagoggnigqgoperg Pıweg 9 uode] ‘wm greaq wm /1—g91 pun Zuef mm oE (uoyonsaA uoytagoägru ıoIy uayfe ur om) sapal uouop uoA ‘uoyogyprqtowmmpg) ua] 'Iypzıgqes ammmzsgonszo‘ sep ur ayp) 9 spuagy "2 we pun uossefoq Snegpzon IT pneiep ‘Morsepusq z161 '9 °Sz mw opına ozuegg euagwyad (EoE'd ‘Lo6 ‘oT “wasaza]) Sneysgonsio\ UaFaFyoLLIed PION Yozu wep UI oz adturs uoyos ALT 'opına gzynuodg SoyeIg] Ueusyasısa uoTyerIsıoparg uareug © ru “uodrygay sous [gersioperg UT op uoA ozuegg odLıyelserg ejoedwoo wuru ‘wa Buguwgdor wızzrggy OF '6 IL 096 ‘17 "2['6T a ee ee RA Al iD AN || (BErNEEFLEE re __8I IND " 32 W. PFEFFER, - [32 sten Maße reaktionsfähig, wie der Umstand zeigt, daß selbst bei einem schwachen Licht (2% 5 Kerzen mit Reflektor) durch einen 12: 12-stündigen Beleuchtungswechsel eine sehr ansehnliche tages- periodische Bewegung verursacht wurde. (Vgl. auch Fig. 13 vom 5. 6. ab, Fig. 10 vom 20. 6. ab.) Da aber im Finstern das Ausklingen der Tagesperiode zu- weilen schon in wenigen Tagen, also eintritt während die erst später in Dunkelstarre fallenden Blätter noch voll reaktionsfähig sind, so spricht dieses entschieden dafür, daß auch im Dunkeln tagesperiodische Bewegungsbestrebungen nicht zur Geltung kommen. Das ist ebenso nicht der Fall, wenn durch einen kurzperiodischen Beleuchtungswechsel ein entsprechender Bewegungsrhythmus ver- anlaßt wird und wenn dann die Objekte in Dauerlicht oder im Dunkeln gehalten werden. (Vgl. Fig. 10, 12, 13, sowie PFEFFER, Iner2907,p.3 73% Big. 13:0p. 319, Biefıs,) Bei allen diesen Versuchen traten im Dunkeln wie in Dauer- beleuchtung, deutlich oder unbestimmt kurzperiodische Oszillatio- nen auf, die wir als autonome Bewegungen ansprechen dürfen, auf die wir aber hier nicht weiter einzugehen haben. (Vgl. PFEFFER, 146219075 P43072) Wenn somit auch die Erfolge bei den Versuchen in konstan- tem schwachem oder schwächerem Licht, sowie die im Dunkeln gegen die Existenz oder doch gegen die reale Betätigung einer tagesautonomischen Bewegungsfähigkeit sprechen, so ergibt sich bestimmter aus dem Verhalten bei schwachen und stärkeren 12: 12- stündigen photonastischen Reizungen, daß die Schlafbewegungen als aitionome Reaktionserfolge zustande kommen. Denn wie Fig. 13 B (p. 40) zeigt, wird durch eine schwache photonastische Reizung nur eine tagesperiodische Bewegung von geringer Amplitude her- vorgerufen, die mit der Stärke des Reizes zunimmt (vgl. Fig. 13 C) und bis zum Maximum gesteigert werden kann. Das ist übrigens nicht nur bei Verwendung eines schwachen Lichts, sondern, wie frühere Erfahrungen zeigen, auch dann der Fall, wenn bei stär- kerer Beleuchtung die schwache Reizung durch partielle Dämpfung des Lichts bewirkt wird (Prerrer, 1. c. 1907, p. 325, Fig. 17). Dem- gemäß kann es sich bei den Schlafbewegungen jedenfalls nicht um die zeitliche Regulation einer tagesautonomischen Bewegungstätig- keit handeln (vgl. p. 4), da bei Betätigung einer solchen die volle _ Amplitude der Schlafbewegungen auch schon bei ganz schwachen 33] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 33 Reizungen eintreten müßte, durch die ja tatsächlich der Zeitpunkt der Tag- und Nachtstellung bestimmt wird. Sollte aber faktisch dennoch eine potentielle tagesautonomische Bewegungsfähigkeit existieren, die durch einen tagesperiodischen Beleuchtungswechsel nicht aktiviert wird, also auch bei einem solchen ausgeschaltet bleibt, so hätte dieselbe für das Zustandekommen der Schlaf- bewegungen keine Bedeutung. (Vgl.$ 9.) Eine Bewegungstätigkeit, welche durch die aitionastische Reizung hervorgerufen wird und mit der Zunahme dieser ansteigt, ist eben kein autonomer, sondern ein aitionomer Erfolg, und in unserem Falle deutet auch nichts darauf hin, daß daneben noch eine gewisse tages- autonomische Bewegungstätigkeit mitwirkt. Allerdings habe ich in dieser Hinsicht keine speziellen Untersuchungen angestellt, jedoch spricht die Gesamtheit der Erfahrungen dafür, daß in der Tat bei Ver- wendung einer schwachen Beleuchtung (25 Kerzen ohne Reflektor) bei tagesperiodischem Lichtwechsel eine Reizwirkung erzielt wird, die ausreicht, um die uns z. B. in Fig. 13 B entgegentretende Bewe- gungsamplitude hervorzurufen. Das ist u. a. auch nach den durch einen 6:6- oder 3: 3-stündigen Beleuchtungswechsel erzielten Er- folgen zu vermuten (bei denen ja tagesperiodische Bestrebungen nach dem Ausklingen der Nachschwingungen fehlen), wenn man be- achtet, daß die Bewegungsamplitude infolge des kürzeren Reizungs- rhythmus vermindert ist (vgl. p. 24, 35 u.$ 8). Für unsere Schlußfolgerung ist es ohne Belang, daß die. Be- wegungsamplitude, bei Verwendung schwacher photonastischer Reizung, durch Summation der tagesperiodischen Nachschwin- gungen und der gleichsinnigen neuen paratonischen Wirkungen eine gewisse Steigerung erfährt (]. c. 1907, p. 325), die übrigens in den mitgeteilten Kurven (Fig. 13 B; und l.c. 1907, p. 325 Fig. 17) am dritten Tag den Höhepunkt ganz oder nahezu erreicht hat. Ohne Bedeutung ist es auch, daß sich bei dem Versuch, in dem die Kurve Fig. 13 B geschrieben wurde, das Objekt vor Beginn des tagesperiodischen Beleuchtungswechsels, nicht in Dauerlicht, son- dern in einem 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel befand. Bei ihrem schnellen Reaktionsvermögen können die Blätter von Albizzia durch einen kurzperiodischen Beleuchtungsrhythmus zu einem entsprechenden Bewegungstempo veranlaßt werden. Das gelingt nicht nur bei einer starken, photonastischen Reizung (l. c. 1907, p. 319, Fig. 15), sondern auch bei einer schwachen, wie die Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. 3 [34 W. PFEFFER, 34 “For "ärd il IE "IEL 35] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 35 Fig. 10, ıI, 12, 13 für einen 6:6-, 3:3-, und 2: 2-stündigen Be- leuchtungswechsel zeigen. Aus diesen Kurven ist zugleich zu er- sehen, daß dann, wenn die Blättchen zuvor normale Schlafbewe- gungen ausführten, zunächst die Nachschwingungen dieser, neben den kurzperiodischen Reaktionen bemerklich werden, die sich nach In 5. 1913 in röße. \ 7 der natürlichen ( / /83 Die Pflanzen kamen am 26. Fig. 106. Fig. 10 A—C und ıı A—C. Abstand zwischen Lampen und Versuchsblatt bei dem Versuch Fig. 10 ca. 4I cm, bei Fig. ıı ca. 37 cm. Schreibhebel 90: 180 mm. Temperatur 18,5—19,4 Ü. Tages- Die Beleuchtungsverhältnisse sind, wie auch bei den Versuchen Figur ı2 und ı3 aus der graphischen Darstellung zu ersehen. ® Albizzia lophantha var. nana compacta. — Zwei diesjährige Pflanzen von ähnlicher Entwicklung. beiden Fällen besaß das benutzte Blatt 2 Paar Fiederstrahlen. das Nordhaus, wurden am 8. 6. bandagiert und verweilten auch fernerhin am Tageswechsel im Nord- haus bis 8.6. Abends, wo sie zu Registrierzwecken im Versuchszimmer aufgestellt wurden. Dem Glimmer 4 | lagen je 6 Paare Fiederblättehen an. schwankungen höchstens 0,3 C. dem Ausklingen der Nachschwingungen ungetrübt und sehr gleich- mäßig abwickeln. Natürlich fällt, aus analogen Gründen wie bei den thermonastischen Bewegungen der Blüte von Tulipa (p. 24), mit der Verkürzung des Rhythmus die durch den gleichstarken Lichtwechsel ausgelöste Bewegungsamplitude geringer aus. Auch 3* [36 W. PFEFFER, EILGT 9['96 'gIı did [24 “N 9 Pe “IlST ‘I FL "g’ET 9 Pe __8T 6L 8r [14 9 F6__8L 37] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 37 ist es selbstverständlich, daß mit der Verringerung des Reizan- stoßes die veranlaßte Bewegungsgröße abnimmt und daß schließ- lich ein minder regelmäßiger Reaktionserfolg herauskommt. Dieses und anderes läßt sich ohne weiteres aus den Kurven Fig. ı2 und ı3 für den 3:3- und den 2:2-stündigen, sowie aus den Kurven Fig. 10 und ıı für den 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel ablesen. Die Kurven ıo und ıı sind zu- gleich ein Beispiel dafür, daß sich in einem ungleichen Grad die Nach- schwingungen der Schlafbewegungen bemerklich machen, die ja bei der angewandten Versuchsanstellung mit den photonastischen Erfolgen derart zusammenwirken, daß z. B. beim Er- hellen um 6 Uhr Morgens beide gleich- sinnig, bei dem Erhellen um 6 Uhr Abends aber antagonistisch zusam- mengreifen. Die entsprechenden Re- sultanten treten uns sehr auffällig in der Kurve Fig. ırA entgegen, da nach der Erhellung am Morgen bis zum 18. 6. ein wesentlich größerer Ausschlag erfolgt, als nach der Er- hellung am Abend. In der sich an- schließenden Dauerbeleuchtung wer- den dann die Nachschwingungen der Tagesperiode unsicher und jedenfalls ist von denselben schließlich nichts mehr wahrzunehmen, wie insbeson- dere die Kurve Fig. ııÜ zeigt, die vom 29. 6. ab bei einer Beleuch- tung mit 2 x 5 Kerzen geschrieben wurde. Dem Wesen der Sache nach ergeben aber die beiden unter denselben Bedingungen erzogenen und registrierten Pflanzen (Fig. 10 u. ıı) dasselbe Resultat. Denn der Umstand, daß die Nachschwin- gungen verschieden lange anhalten, kann nicht überraschen, da das Ausklingen auch bei dem Versetzen der Blätter von Al- Fig. ııC. Figurenerklärung siehe 8.35. 38 W. PFEFFER, [38 bizzia in Dauerbeleuchtung bei manchen Individuen schon in zwei Tagen, bei anderen erst im acht oder mehr Tagen erreicht wird. Die Ursachen dieser individuellen Verschiedenheiten sind unbekannt, auch bei den beiden hier benutzten Pflanzen, die aus derselben Samensendung unter denselben Bedingungen erzogen und vor und während der Versuchszeit ganz gleich behandelt worden waren. Bemerkenswert ist auch, daß sich in dem durch die Kurve Fig. ıı wiedergegebenen Versuch die Nachschwingungen der Tagesperiode trotz des auch antagonistischen Zusammenwirkens mit den photo- nastischen Reaktionen so lange erhielten. Durch diese Erfahrungen wird zugleich erwiesen, daß die Blättchen von Albizzia, abgesehen von den ja ausklingenden tages- periodischen Nachschwingungen, bei einem kurzperiodischen Be- leuchtungswechsel (6 :6-, 3: 3- u. 2: 2-stündig) eine merkliche tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht entwickeln, gleichviel ob eine ganz schwache oder ansehnlichere Beleuchtung angewandt wird. Somit treten unter den gebotenen Bedingungen weder auto- nome tagesperiodische Bewegungen hervor, noch macht sich ein Reaktionsvermögen bemerklich, das einen tagesperiodischen oder andersperiodischen Bewegungsgang anstrebt.') Übrigens konnte bei den Blättchen von Albizzia unter keinen Umständen eine autonome tagesperiodische Tätigkeit beobachtet werden, die sich nachweislich auch dann nicht einstellt, wenn durch schwache photonastische Wirkung eine tagesrhythmische Bewegung angeregt wird (p. 32). Trotzdem ist es natürlich nicht unmöglich, daß in den Blättchen von Albizzia die potentielle Be- fähigung zu tagesautonomischer Bewegungstätigkeit schlummert, aber bei den angwandten Versuchsbedingungen nicht erweckt wurde. Falls dieses aber unter anderen Bedingungen geschehen sollte, falls also z.B. die im Dunkeln im aktionsfähigen Zustand erzogenen Blättehen von Albizzia (p. 28) tagesautonomische Bewegungen aus- führen sollten, würden die mitgeteilten Tatsachen und die aus diesen gezogenen Schlüsse doch zu Recht bestehen bleiben. Insbe- sondere würde aus den Erfahrungen folgen, daß die ausnahmsweise erweckbare Befähigung zu tagesautonomischer Bewegungstätigkeit für das Zustandekommen der Schlafbewegungen bei den unter ı) Hierüber, sowie über die Nachschwingungen vgl. Prerre, 1. c. 1907, p. 335, 320, sowie diese Arbeit $8 und 10. EN. UNG G EWE ER SCHLAFBE G 2 >) jan) = | Die E Oggay uayoıanyeu ap %, 'eAıny ayoıugr zue3 aurs apafoı] egoeduoo wuru “WA uoA udwaxzg ofopurgaq osuaga pun Stazygore]o sep "wo ch "wo ehe neh pun odwer] uoyostmz purgsqy 'wurogL:06 [egqeygroryog ‘9 8o susgsyogg uodunyurayos -B88BL, :) 0°02—z‘61 anyerodwe], 'wopırom nz AI2IsaSne uerorgsıdoy nz wneısyonsıo\ wm 9 °Sı mw uuep wm ‘sneupion m [osqoaa -SOSB], IT OZuBHg aIp qarfgqaoa JweIe([ 'uasejuw dammıpy) uap auzedueyayyerg Z gep os *rı6ı ‘99 wu opına JIOLSBpurg "uolyergsıoporg © gu erg Sesyyuoy ur opımam gzynuog ‘Sgeppqsne yoIs gondg 10syyıy ur an gep 81089838 anyep oqaray, uasLan 1ap UOLIANUF Yoanp opamam uurp pun uoyprumosange jomwngg uauıe mw sıq Ayelgnıg mm opana ozurgg uostıyplıoa auto wmeIg 1a] — "esomads 'zeA Buguegdor wızzrgfy gupaeıäig "TI dd gie FIEL g'ge 92 9/98 9l'oz 96 BURG RG BE 8sI_ er ei fe _8L er 9 FE DIRNGT: Ar layay auyo wow] G>< 5 Kerzen und Reflektor zwischen dem 14.6. u. 17.6. ca. 120° erreichte. (Über die Ermittelung dieses Winkels vgl. Prerrer, 1. e. 1907, p. 307, 279.) Zu beachten ist, daß bei den Semonschen Versuchen die Pflanze nicht nur durch das direkte, sondern auch durch das von den Brutschrankwänden reflektierte Licht beleuchtet wurde. 43] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 43 physiologische Gründe zu Gunsten einer spezifischen Ausbildung der tagesperiodischen Reaktionsbefähigung bei den ersten Blättern der Keimlinge kaum angeführt werden; ja eher könnte man erwarten, daß die tagesperiodischen Bewegungsbestrebungen in höherem Grad bei den Blättern derjenigen Pflanzen ausgebildet wurden, die während ihrer ganzen Entwicklungsperiode Schlaf- bewegungen vollbrachten. Von solchen wurde aber in meinen Ver- suchen bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel stets in gleich schöner Weise ein entsprechender Bewegungsrhythmus ausgeführt, gleichviel ob die aus Samen erzogenen Pflanzen schon im ersten Jahre benutzt wurden, oder ob zu den Versuchen Blätter dienten, die sich aus den im zweiten Jahre stehenden Individuen an Seiten- trieben entwickelt hatten (vgl. die Erklärung zu den Fig. 9—13). Auch spricht nichts dafür, daß die Rassen der Albizzia lophantha in unserer Angelegenheit Verschiedenheiten bieten.) Das ungleiche schnelle Schwinden der Schlafbewegungen bei dem Übergang von tagesperiodischem zu 6 : 6-stündigem Beleuchtungswechsel, wie es die Fig. 10 und ıı zeigen, gehört aber nicht hierher, da es sich ja nur um ein ungleich schnelles Ausklingen handelt, während sich nach SEMONS Versuchen die tagesperiodischen Bewegungen auch bei Keim- pflanzen einstellen, die bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungs- wechsel erzogen wurden. Übrigens ist zu bedenken, daß bei den Versuchen Semons’) mit dem Lichtwechsel die Temperatur im Brutschrank, nach den Angaben des in diesem befindlichen Thermometers (dessen Queck- silbergefäß wohl nicht geschwärzt war) um 4—5 Ü© schwankte und daß zudem auch durch die (anscheinend nicht durch eine Wasserschicht gedämpfte) Bestrahlung die Transpiration der Pflanze wohl ansehnlich modifiziert wurde. Da aber nach Jost”) schon mäßige Temperaturschwankungen einen erheblichen Einfluß auf den Bewegungsgang der Blättchen von Albizzia und zwar in der Weise ausüben, daß bei allmählicher Erwärmung Öffnungsbewegung, bei allmählicher Abkühlung Schließbewegungen eintreten, während I) In dem in Fig. 12 (p. 39) wiedergegebenen Versuch diente die var. specio- sa, während das andere gleichzeitig registrierte Blatt zu der zumeist benutzten var. nana compacta gehörte (vgl. p. 28). Vgl. auch Prerrer, c.]. 1907, p. 332. 2) Semon l.c. 1905, p. 243; Prerrer ].c. 1908, p.407. Vgl. auch Prerrer, l. ec. 1907, p- 291. 3) Josr, Jahrbüch. f. wiss. Bot. 1898, Bd. 31, p. 389. 44 W. PFEFFER, [44 bei schnellerem Temperaturwechsel sowohl durch Erwärmung, als auch durch Abkühlung Schließbewegungen veranlaßt werden, so läßt sich schon deshalb nicht absehen, ob und in welcher Weise der Bewegungsgang der Blättchen bei den Semoxschen Versuchen verändert wurde. Jedenfalls war bei meinen Versuchen nicht nur die Temperatur des Versuchsraums konstant, sondern es hatte auch der Übergang von Dunkelheit zu Beleuchtung nur zur Folge, daß, sogar bei Verwendung von zwei fünfkerzigen Lampen (mit Reflek- tor), die Temperatur des unmittelbar neben dem Versuchsblatt an- gebrachten Thermometers bei blankem Quecksilbergefäß um etwa 0,10, bei berußtem Gefäß höchstens um 0,17 Ü anstieg. In der von Semon angewandten Messungsmethode, die, wie auch bei meinen ältesten Versuchen (1875, p. 49), in Bestimmung des Öffnungswinkels der Blättchenpaare mittelst Dreiecken aus Kar- ton bestand, kann die Ursache der Abweichungen nicht gesucht werden, da. auf diese Weise, selbst bei 2—3-stündigen Ablesungen, der Bewegungsgang in seinen allgemeinen Zügen in zureichender Weise ermittelbar ist. Doch werden natürlich viel genauere und übersichtlichere Resultate mit Hilfe der Registriermethode gewonnen, durch die, bei richtiger Anwendung, der Bewegungsgang, innerhalb der an anderer Stelle angegebenen Grenzen, sehr exakt gekenn- zeichnet wird.') Durch welche Ursache oder Kombinationen die von SEMoN be- obachteten Resultate herbeigeführt wurden, das kann ohne beson- dere Untersuchungen nicht wohl entschieden werden. Jedenfalls aber wird bei der von mir benutzten Albizzia lophanta durch einen 6:6-, sowie auch durch einen 3:3- und 2: 2-stündigen Beleuch- tungswechsel, bei Konstanz aller anderen Außenfaktoren, in ele- gantester Weise ein entsprechender Bewegungsrhythmus der Blätt- chen hervorgerufen (p. 35). Gleichviel aber ob irgendwelche Be- sonderheiten vorhanden oder nicht vorhanden sind, so sind doch nach der üblichen Begriffsbestimmung?) alle diejenigen Bewegungs- vorgänge als aitionastische Reaktionserfolge anzusprechen, die nach- weislich z. B. durch einen Licht- oder Temperaturwechsel, gleich- viel aus welchen Gründen, veranlaßt werden. Indem Semox eben- ı) Prerrer, Biolog. Zentralblatt 1908, Bd. 28, p. 412; l.c. 1907, p. 307, 279, 317. 2) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 350. 45] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 45 falls die Schlafbewegungen als photonastische Erfolge ansieht,‘ schließt er sich also in dem Hauptpunkte der von mir seit 1875 vertretenen und von da ab nicht geänderten Auffassung an, ob- gleich er immer wieder behauptet, daß ich mich schließlich seiner Auffassung angeschlossen habe.) Zur Erzielung von Schlafbewegungen durch, photonastische Wirkungen ist natürlich stets die Existenz eines geeigneten Reak- tionsvermögens, aber, wie auch Semon’) zugibt, nicht gerade eines solchen nötig, vermöge dessen auch bei andersperiodischen Rei- zungen das Streben nach tagesrhythmischer Bewegungstätigkeit in Erscheinung tritt. Ein derartiges Verhalten dürfte in der Tat häufiger vorkommen (vgl. $ 8), obgleich es gerade bei den Blätt- chen von Albizzja lophantha, bei denen es nach Semox sehr mar- kiert hervortreten soll, nach meinen Erfahrungen nicht oder doch nur schwach zur Geltung kommt.‘) Übrigens hat Semox das Ver- dienst auf diese Besonderheit im Reaktionsvermögen hingewiesen zu haben, während ich mich bei meinen ersten Untersuchungen über Schlafbewegungen (1875) aus guten Gründen auf die Ermitt- lung der allgemeinen reaktionellen Beziehungen beschränkte‘). Alle diese Betrachtungen und Schlußfolgerungen gelten aber uneingeschränkt nur dann, wenn eine tagesautonomische Bewegungs- tätigkeit nicht vorhanden oder doch praktisch ohne Bedeutung ist (p: 38) und werden in diesem Fall natürlich nicht dadurch beein- trächtigt, daß andere Objekte eine tagesautonomische Bewegungs- 1) Semon, Biolog. Zentralblatt, 1908, Bd. 28, p. 234. — Prerrer, Biolog. Zen- tralbl. 1908, Bd. 28, p. 396. An dieser Stelle ist auch angegeben, warum ich mir früher (PFEFFER, 1. c., 1907, p. 333) durch die vorliegenden Auseinandersetzungen SEMONS über dessen eigentliche Auffassung nicht klar zu werden vermochte. 2) Semon 1. c.1908, Bd. 28, p. 233, 236, 242; Die Mneme III. Aufl. ıgır, p- 94; Das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften 1912, p. 19. Vgl. auch Pre£rrer, Biolog. Zentralblatt, 1908, Bd. 28, p. 397. 3) Semon 1. c.1908, p. 234; Prerrer ]. c. 1908, p. 397. 4) Prerrer, Untersuchungen ü.d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907, p. 320. Hier ist darauf hingewiesen, daß ein solches Streben nach tagesperiodischem Gang vielleicht in den Nachschwingungen bemerklich wird, die sich nach einem kurz- periodischen Beleuchtungswechsel in Dauerbeleuchtung einstellen. Übrigens ist es wohl möglich, daß ein solches tagesperiodisches Bewegungsstreben unter gewissen Bedin- gungen ausgeschaltet unter anderen aber in einem ansehnlichen Grad aktiviert wird. (Vgl. das was in dieser Arbeit p. 38 und $ 7—ı0 in Bezug auf tagesperiodische Bewegungen gesagt ist.) Über Nachschwingungen vgl. diese Arbeit & 8, 10. 5) Prerrer, 1. ce. 1908, p. 394. 46 W. PFEFFER, [46 tätigkeit entwickeln können. Wie unter diesen Umständen die Ver- hältnisse aufzufassen sind, wird weiterhin erörtert werden. ($ 7—10.) Wie in allen Fällen haben wir auch bei dem Studium der Schlafbewegungen naturgemäß mit den erblich überkommenen Eigen- schaften als gegebenen Faktoren zu rechnen, gleichviel wie diese Fähigkeiten entstanden sind, ein Problem, das bei den Betrach- tungen SEMONs mit Rücksicht auf die Frage nach dem Erblich- werden erworbener Eigenschaften (reaktioneller Vorgänge) in dem Vordergrund steht.') $ 3. Hinweis auf einige Resultate der Untersuchungen von R. Stoppel an den Blüten von Calendula arvensis und Bellis perennis. Da wir fernerhin die Blüten von Calendula arvensis vielfach zu berücksichtigen haben, so dürfte es vorteilhaft sein, hier kurz auf einige der für uns hauptsächlich in Betracht kommenden Eigen- schaften hinzuweisen, die durch die Untersuchungen von Rosa SrorpEL”) ermittelt wurden. Nach diesen besitzen diese Blüten in ausgezeichneter Weise die Befähigung zu tagesautonomischen Be- wegungen, die sich auch dann in vollem Maße einstellen, wenn sich die Blüten im Dunkeln und bei konstanter Temperatur entwickeln, wozu sie, analog wie die Blüten von Tulipa (p. 19), befähigt sind. Diese Erfahrungen sind deshalb von Bedeutung, weil die Fortdauer der Tagesbewegungen bei den aus dem Tageswechsel in das Dunkle versetzten Blüten von Calendula durch Nachwirkungen bedingt sein könnte, die während der etwa fünftägigen Dauer des Blühens nicht zum Stillstand kamen. Bei der Übertragung aus dem Tageswechsel in Dauerbeleuchtung klingen dagegen die Schlafbewegungen aus, die dementsprechend gar nicht zum Vorschein kommen, wenn sich die Blüte von Calen- dula in Dauerbeleuchtung entwickelt. In wie weit dieser Erfolg durch die Hemmung der Aktionsfähigkeit oder durch Ausschal- tungen in den dirigierenden Prozessen erzielt werden dürfte, soll später ($ 9, 10) besprochen werden. Tatsächlich sind aber die Blüten von Calendula im hohen Grade zu photonastischen Reaktionen befähigt, wie sich daraus 1) Pr£errer, ]. €. 1907, p. 335; 1. e. 1908, p. 399. 2) Rosa Srorre, Zeitschrift f. Botanik 1910, Bd. 2, p. 418; R. Srorreu u. H. Knıer ebenda 1911, Bd. 3, p. 369. 47] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 47 ergibt, daß sie bei Anwendung eines 18:18-, 9:9-, 8:8-, oder 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel einen entsprechenden Bewe- gungsrhythmus ausführen. Wenn uns dagegen bei einem 2 : 2-stün- digen Beleuchtungswechsel eine tagesperiodische Bewegung ent- gegentritt, so ist dieses offenbar dadurch bedingt, daß die photo- nastischen Reaktionen bei dem schnellen Lichtwechsel zu schwach ausfallen. Dem entspricht es auch, daß bei einem 4 :4-stündigen Lichtwechsel ein Bewegungsgang eintritt, in dem gleichzeitig diese aitionastischen kurzperiodischen und die autonomen tagesperiodi- schen Bewegungsbestrebungen bemerklich sind. Vermöge der photonastischen Reaktionsfähigkeit lassen sich auch die Zeitpunkte der tagesperiodischen Bewegungen beliebig verschieben. Jedoch wird die Lage dieser Wendepunkte bei den im Dunkeln verweilenden Objekten durch die letzte Lichtentziehung bestimmt, welche die vor dem Aufblühen stehende Knospe erfuhr. Demgemäß tritt das Öffnen der verschiedenen Blüten einer Pflanze ungleichzeitig ein, wenn die Knospen zu verschiedener Zeit dem Licht entzogen werden. Durch dieses Verhalten wird zugleich dargetan, daß in der eimzelnen Blüte der tagesperiodische Be- wegungsgang selbstregulatorisch gelenkt und, unter den besagten Bedingungen, nicht durch korrelative Wirkungen bestimmt wird, die von anderen Blüten oder Organen desselben Individuums aus- gehen. Mit den Blüten von Bellis perennis, die im Freien schöne Schlafbewegungen ausführen, hat Rosa SrorrEu') nicht so eingehende Untersuchungen angestellt, bei denen sich aber u. a. Folgendes er- gab. Im Dunkeln, sowie bei Dauerbeleuchtung durch mäßiges Licht, tritt ein Öffnen der Knospen nicht ein, während diese bei Dauerbe- leuchtung im intensiven Licht (Bogenlicht) zum Aufblühen kommen. Wenn sich unter diesen Umständen tagesperiodische Bewegungen einstellen, die weiterhin ausklingen, so ist dieses natürlich, ebenso wie das Ausklingen der Schlafbewegungen nach dem Versetzen in das Dunkele, kein Beweis gegen die Existenz der Befähigung zu tagesautonomischer Bewegungstätigkeit. Das Vorhandensein einer solchen wird uns in der Tat, in Übereinstimmung mit R. SroprrL aus verschiedenen Gründen wahrscheinlich dünken, von denen hier erwähnt sein mag, daß sich die Blüten von Bellis bei einem ı) Rosa StoppEr ]. c. 1910, p. 427. 48 W. PrEFFER, [48 18:18-, 6:6-, 4:4- oder ı: 1-stündigen Beleuchtungswechsel in der Hauptsache ähnlich verhalten wie die Blüten von Calendula arvensis. $4. Versuche mit den Blättern von Phaseolus vulgaris. Durch die von mir im Jahre 1907 veröffentlichten Unter- suchungen wurde festgestellt, daß die tagesperiodischen Bewe- gungen der sehr schön schlafenden Blätter von Phaseolus nicht nur bei Lichtentziehung, wobei schließlich Dunkelstarre eintritt, aus- klingen, sondern auch bei kontinuierlicher Beleuchtung, obgleich unter diesen Umständen die Aktionsfähigkeit voll erhalten bleibt, wie sich schon darin kund gibt, daß die sich einstellenden kürzerperiodischen Bewegungen dauernd fortgeführt werden. Ein solches Blatt wird aber durch Einführung eines tagesperiodischen Lichtwechsels sogleich zur Aufnahme von Schlafbewegungen ver- anlaßt, deren Abhängigkeit von dem Beleuchtungswechsel sich ferner daraus ergibt, daß z. B. die Verlegung der Beleuchtungszeit auf die Nachtstunden eine entsprechende Verschiebung der Bewegungs- phasen zur Folge hat. In Übereinstimmung mit solchem Verhalten kommen Schlafbewegungen gar nicht bei den Blättern von Pflan- zen zum Vorschein, die sich in Dauerbeleuchtung und bei Konstanz aller übrigen Außenverhältnisse aus Samen entwickeln, dabei nor- male Gestaltung gewinnen und die erwähnten kürzerperiodischen Bewegungen ausführen, jedoch jederzeit durch die Einführung eines tagesperiodischen Lichtwechsels zur Aufnahme von Schlafbewegungen gebracht werden können.') Da mir damals in keiner der angewandten Versuchsbedingungen eine autonome tagesperiodische Bewegungstätigkeit entgegentrat, so schien der Schluß gerechtfertigt, daß den Blättern von Phaseolus die Befähigung zu solcher Tätigkeit abgehe, obgleich ich mir wohl bewußt war, daß speziell dem Verhalten bei Lichtentziehung keine zwingende Beweiskraft innewohnen kann, weil mit dem Eintritt der Dunkelstarre einer jeden Bewegungsbestrebung die Betätigung unmöglich gemacht wird. Daß es tatsächlich Objekte gibt, die im Dunkeln Schlafbewegungen ausführen, zeigte weiterhin RosA StoPPEL?) ı) Prerrer, Untersuchung üb. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907. (Ab- handlg. d. math.-phys. Kl. d. Sächs. Gesellsch. d. Wissenschaften Bd. 30.) 2) Rosa Srorrer, Bericht d. Botan.Gesellsch. 1912, Generalversammlung p.(29)- 49] Dir ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 49 für die Blüten von Calendula arvensis die sich bei Lichtabschluß in einem aktionsfähigen Zustand entwickeln (vgl. p. 46). Analog verhalten sich aber nach StorpEeL auch die Blätter von Phaseolus multiflorus, wenn sie, wie es unter gewissen Bedingungen gelingt'), im Dunkeln in einem aktionsfähigen Zustand erzogen sind. Schon zuvor hatte ich’) mitgeteilt, daß die Blätter von Phaseolus vul- garis tatsächlich dann eine dauernde tagesperiodische Bewegungs- tätigkeit entwickeln, wenn nur das Gelenk verdunkelt wird, die La- mina und der ganze übrige Sproß aber in Dauerbeleuchtung gehalten werden. Diese Untersuchungen, auf die bisher nur vorläufig hin- gewiesen wurde, sollen nun näher mitgeteilt und in Verbindung mit den hier vorliegenden Problemen behandelt werden. Zu den Versuchen dienten, soweit nichts anderes bemerkt ist, die Primärblätter von Phaseolus vulgaris vitellinus Haberle°), deren Gelenk nebst den angrenzenden Partien der Lamina und des Blatt- stieles in der früher (p. 6) angegebenen Weise durch Umhüllen mit schwarzer Watte verdunkelt waren. Wurden solche Pflanzen im Nordhaus gehalten, so führten die Blätter, auch wenn ganz allein die Lamina dem Licht zugänglich war, gewöhnlich während 4—8 Wochen oder auch noch länger Schlafbewegungen aus, wo- raus sich ergibt, daß durch die sich abspielenden Wechselwirkungen der Eintritt der Dunkelstarre in dem verdunkelten Gelenk ver- mieden und die Aktions- und Reaktionsfähigkeit dieses erhalten wird.‘) Wenn dem allgemeinen Eindruck nach die Bewegungstätig- keit in dem verdunkelten Gelenk etwas früher zu erlöschen scheint, als in dem nicht umhüllten, so kann das nicht überraschen. In- des ist ein solcher Unterschied nicht immer zu bemerken und es kommt vor, daß z. B. die beiden Primärblätter eines Individuums gleich lang tätig bleiben, wenn das Gelenk bei dem einen frei, bei dem anderen aber mit Watte umgeben ist. Bei einem gut bandagierten Gelenk fallen die Schlafbewegungen sowohl im Tageswechsel, als auch bei entsprechendem künstlichen Beleuchtungswechsel durchweg ansehnlich aus und erreichen nicht ı) Jost, Jahrb. f. wiss. Bot. 1895, Bd. 27, p.41ı, 1898, Bd. 31, p. 377, Botan. Zeitung, 1897, p. 17. 2) Prerrer, Der Einfluß von mechanischer Hemmung und von Belastung auf die Schlafbewegungen 1911, p. 274 (aus Abhandlg. d. math.-phys. Kl. der Kgl. Sächs. Gesellschaft d. Wissensch. Bd. 32). 3) Siehe Prerrer, 1. c. 1907, p. 342. 4) Über Dunkelstarre vgl. $ ıı. Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. ı. 4 Dir ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. Sl 51] ‘I8A Iınyun ayyeM IozıeAyos Mur yNuafor) sep gep WIazedue ındıy ıop Zunwyeıun]) 9ZIBMyos ayrejs 9Ip yomp pam way uapfe up — 'egoım usgorpmyeu aop %, 9 r‘o susgsyogy Se], weu uw Zunyuemyog 9) S‘oz—9'61 Mozsyonsıa‘ op pueıygm Inyersdws], "wm 081:06 [eqaggluypg "ww oz Yuofen) uoreıy wep tag “wu Ez yus[dx) uaIfeyunp-eA wep Iag Sunyayurzuspey pun sıseqyuofer) uayosımz Sunuiopyug "uezıoy Sz al uoA uedwmerjeyur] d yrur ostoM uogor}yoLsIa ındıg 19p Sne A9p ur apıma geygonafeg 'apımm yIfejsadfne usaAny Tamz uoyosIaz JTouwızsygonsio\ wm Bpusqy ‘2 ‘9 we 9Is SIq SNBUPION WT 9zueyg ap qaıqaeA 0161 '/ 'Iı me ueIeIdepueg wop uoeN "uegeLımosad Sı Sg ueAımy op SYeLqugtuLıg us}197u0ddo sap Yuafox) uaynyun yyoru wep moA ‘PL 'SIg ueAIny 9Ip uepına „Juofos) uoynyum wop uo4 'snurjograA snooseuT 'g'p Sı dig pın g'ptı 3 'gbrı Big "97 [53 in = m N 13 = IN H S ZIEL 6__8I 9 sI _eI JETFG 1 N) IPFBRNEAISEHRANITIRNS DIT 52 W. PFEFFER, [52 selten eine ähnliche Amplitude wie bei einem freien Gelenk. Trifft das in anderen Fällen nicht zu, so ist das schon mit Rücksicht auf den von der Wattehülle ausgehenden Wi- derstand verständlich, der wohl öfters mit der Annäherung an die vertikal abwärts gerichtete Nachtlage gesteigert wird, weil sich dabei das Gelenk bis zu einem kleinen Radius ein- krümmt.‘) Es ist deshalb bei der Bandagierung darauf zu achten, daß sich auf der Unter- seite des Blattes keine zu dicke, bei der Zusammenpressung hemmend wirkende Wattehülle befindet. Übrigens werden bei rich- tiger Versuchsanstellung, so- wohl bei natürlicher als auch bei künstlicher tagesperiodi- scher Beleuchtung, von dem umhüllten Gelenk in der Hauptsache ähnliche Kurven geschrieben wie von dem freien Gelenk. Da nebensächliche Un- terschiede für uns ohne Belang sind, so haben wir um so we- niger Grund auf solche einzu- gehen, als dieselben nicht ein- mal konstant auftreten und zum Teil wohl durch den Wi- derstand der Umhüllung und die Verdunklung des Gelenks bedingt sind, wodurch auch die von den heliotropischen Wirkungen abhängigen Orientierungen weg- ı) Vgl. Prerrer, Die periodischen Bewegungen d. Blattorgane 1875, p. 3. — Über die Bewegungsenergie siehe PF£rFer, ]. ce. IQII, p. 252. Fig. 15.4. 53] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 53 Fig. 15 B. Figurenerklärung siehe S. 51. fallen.') Mit diesen und an- deren Verhältnissen mag es wohl auch zusammenhän- gen, daß, wie es scheint, bei umhülltem Gelenk die sekun- dären Oszillationen gewöhn- lich etwas geringer aus- fallen, als bei freiem Gelenk. Das oben Gesagte be- zieht sich nur auf solche Blätter, bei denen der Vor- versuch gezeigt hatte, daß die Schlafbewegungen nor- mal verlaufen, daß also auf- fällige Drehungen und Wen- dungen nicht ausgeführt werden (p. 8). In wie weit solche Abweichungen (die sich übrigens zuweilen auch bei nichtumhüllten Gelen- ken, insbesondere dann ein- stellen, wenn die Mithilfe der normalen heliotropischen Orientierung ausfällt) auf inneren Ursachen (asymme- trischen Bauverhältnissen) oder anderen Faktoren be- ruhen, habe ich nicht zu er- ı) Nach Krassr (Jahrb. f. wiss, Bot. 1889, Bd.20, p.256) und HABERLANDT (Lichtsinnesorgane d. Laubblätter 1905, p. 20) wird bei den Blättern von Phaseolus ein heliotropischer Erfolg nur bei di- rekter Reizung des Blattgelenkes erzielt. — Über den Einfluß der he- liotropischen Wirkungen auf den Gang der Schlafbewegungen vgl. Prerrer, 1. c. 1907, p. 362. — Über gewisse Abweichungen bei mechanischer Hemmung der angestrebten Bewegungen vgl. PrErrer, ]. c. 1911, p. 182. — [Nach Sıerp (Jahrb. f. wiss. Bot. 1915, Bd. 55, p.407) sollen aber bei den Blättern von Phaseolus die heliotropischen Bewegungen auch dann eintreten, wenn nur die Lamina dem Licht zugänglich ist. ] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 55 55] "q 92 "DIA 9 TE/TE OL61 Tr/or TI[6 zı[s TI zul 1ılg € ANIEDNIDINN) Ik ET ET [56 W. PFEFFER, 56 Bemerkt sei aber, daß dann, wenn der Vorver- such einen zureichend normalen Gang des Bewegungsverlaufs er- geben hatte, dieser in der Regel auch weiterhin eingehalten wurde. mitteln gesucht. 'sne yoluyg zued [99 9Aıny usgerıyosed eIqgıgwıT uslapue map UOA Al 'aggıg ueyoıınyeu ıep %, 9 S‘o suogsqpoy Sunyuemyossodg], ‘1°61—z'gı ınyeısdwe], "mw 081:06 Jegqeggleiypg "wu Fz Sungpoyguwuspeg SIq SISBqNUaJex) OA Junuieyyug "ueFoAmIsun PsyPaAsdungyonajog uadrpungs-gI:gIı mwoUuTe gone 7299]nZ osfe Na9yonajaq aste y UayoLFgoLSsIO uemöty uap sne ap ur uaygeAany 19MZ USUOSIMZ Jpınm pun JomwmzsyonsIoN\ SBp UI 9IS mes ‘olyey YloMmIoA sneypIoN m spueqy '0I '67z wnz sıq 9zuegg aIp wopyoen Ainyun oe Iozıemyos Ju Ioyyg[qgıyurg uepIeq I9p oyua[ex) orp uapınm 0161 '01 ‘oz my 'snutpfeylA snjoasegg ‘a ‘9 91 ‘Brad 991 "DIT ZI er Tel st 'TElTE ırzr OE6L 'TE/'9E {e) ZU 8I alt u) Fo la 1 N MN DEE Übrigens wurde stets während der Versuchszeit kontrolliert, ob die daß dadurch in der geschriebenen Kurve keine wesentlichen Störungen entstanden. Abweichungen sich in solchen Grenzen hielten, 57] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 57 Wie schon erwähnt führen die umhüllten Gelenke, ebenso wie die freien Gelenke, auch in künstlicher Beleuchtung bei tagesperio- dischem Wechsel Schlafbewegungen aus, die in beiden Fällen mit der Verlegung der Beleuchtungszeit eine entsprechende Verschie- bung erfahren. Das ergibt sich aus den Kurven Fig. 14 B und ı5 B, die von den beiden Primärblättern desselben Individuums geschrie- ben wurden, während das Gelenk des einen Blattes (14 B) ver- dunkelt, das des anderen (15 B) nicht umhüllt war. Wie man sieht, vollzog sich die Verschiebung der Bewegungsphasen bei bei- den ungefähr gleichschnell, als die bisherige Beleuchtungszeit von 6—ı18 Uhr (mit Zwischenschaltung einer 24 stündigen Beleuch- tungszeit am 16. 7.) auf 18—6 Uhr verlegt wurde. Einen analogen Erfolg zeigt Fig. 16 A, wo am 30. 10. eine Verschiebung der Beleuchtungszeit um ı2 Stunden herbeigeführt wurde. Während in diesen Versuchen mit 4 Stück 25 kerzigen Tantallampen be- leuchtet wurde, kamen in dem durch die Fig. 25 A wiedergegebe- nen Experiment vier zehnkerzige Kohlenfadenlampen in Verwen- dung. Doch auch bei diesem Licht wurde mit der Veränderung der Beleuchtungszeit eine synchröne Verlegung der Bewegungs- phasen erzielt. Wenn diese Verschiebung dabei vielleicht etwas zögernder verlief, so kann das nicht überraschen, da bei Anwen- dung einer schwächeren Beleuchtung ein derartiges Verhalten auch bei einem freien Gelenke zu erwarten ist. Übrigens wird, wie bei den freien, so auch bei den umhüllten Gelenken durch einen 18: 18- stündigen Beleuchtungswechsel ein dementsprechender Bewegungs- gang hervorgerufen (Fig. 16 C.). (Über freie Gelenke vgl. Prerrer, l. c. 1907, p. 357 u. Fig. 25.) Aus unseren Erfahrungen ergibt sich also, daß durch die von der Lamina ausgehenden Einflüsse nicht nur der Eintritt der Dunkel- starre vermieden, sondern daß dadurch auch bei Beleuchtungs- wechsel die tagesperiodische Bewegungstätigkeit in dem verdunkel- ten Gelenk dirigiert wird. (PFErrer, 1. c. I9II, p. 278 und diese Arbeit $ 10').) Jedoch reagiert die Pflanze in solcher Weise auch dann auf Beleuchtungswechsel, wenn nur das Gelenk dem Licht zugänglich, die Lamina aber und alle übrigen Teile dauernd ver- dunkelt sind. (Es wurde das erreicht indem nach p.9 verfahren, das Gelenk aber nicht mit schwarzer Watte umgeben wurde.) 1) Dieser Erfolg wird auch erreicht, wenn, abgesehen von der zum Gelenk gehörenden Lamina, alle übrigen Teile der Pflanze verdunkelt sind. ii N | 59 Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 59] ‘aggıd uogorınyeu 1op %, 9 S‘o suegsyoog Zunyuzmyos -sede], 0 9'oz—g‘gı ınyerodua], "ww 0g1:06 Jegqaygrarmyog "wurgz—=gı 'Sıy ıq "wm Sz—=/Lı 'Sıg Ieq Sunyoqueuspef pun sıseq -YU9JOH uAyoSIMZ Sunurayyumg 'Iegsöytu Yyoru ‘usfoysng yorfayy ıyas aıp "uaAımyy mOUFgSELITOSAZ 9y9o 4 UEYIp Top ur aıp purs yoopal ‘72185989107 'S *rz wnz sıq opıma yonsıaoy Io '9pıma 494yPnF[Eg puronep uodwepuspejuojgoy UAS1LZIENOL Yonyg F u Zunpyunpiey usdıpunyszı Aoulo goeu pun Y][94593jne UEJYANy IoMmz uayosImZz TomtwtzsyonsIoA WOP UT 9IS FNBIOM 'snegpxon m spuegqy ‘SS mmz sıq uuep gqeıpqıoA ozuegg lg 'Inyun o9ye My Iozıemyos Ju 9zuegg Aap Ioyyeqamwmuıg opIaq uapınm E161 tr ‘/z my 'snurpjfogra snjoaseyg 'a'yg2 'dy pun g pl dig glı dd "sl Fr ‘Ser ‘star nt. u sc 9 FOBELSTERGR 9 FORRSTRRGE 9 re BE ©L 9 FE I) HNDTEU ‘cFor [in BUN) Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 61 61] "GI EI6T 65 °S ayaıs Aunıgjyaousındry "IgI AId s[gr °c;or slHt sl er eI "2 AL U el ! G 9 #% 8 gESEG a el 9 #0 © 9 Fk 8 ©r ei IND) ii Il NN [di 9 rer Fr: bi ET rn Dır ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 63] OggIH uaypıpınyeu ıop °/, ‘9 S‘o se aadıuem SunyueMmyosses®gL, ‘9 261 —z‘gı mmyermdwa], "wu 081:06 Tqsygreıgosg "wm zz yuofao) weorsIF Mur mep Toq ‘wur Sz Yuofor) meynygmm gun yerg map t9q Suneq Sunypayueuspeg pun SISEAAUATOH UAUOSIMZz Sunugayyumg OL "usgqaLımosad Toz pun Z61 ueAmmy ap Sumggonsjagqreng] uaeTznper 1989Ip Taq USPpımA “IEM UPPIOM 92498981810 ayıyıs uadLıeysıg I9p 2 ıgejodun ne Igor] sep sOpueIsIopI AM Soure Sunypeyosurg yoanp suesıom g 'g'ı we uuep wapyoeN "NIEIoSyILm gygoru day Togsne yoruye ZuBd suasLIiqn Ip 'aAıny Suagqarıyasad ‘9 I sIq 'S 'Sz OA 9Ip 4sT g9opaf 'ayyanajeq su9sıom g '9°ı mmz sıq puronep uodwewegfoM uas1zIoy ze yonyg b u0A ZunpusAuy Ioyun ‘opına uudag nz SunjyunpaıoA uasıpungszı I9p uUoA uayasesqy 'ueıem Juroyyua usdwer] uop uoA mm or 80 AoejqsgonsioA op gep 'uapıom nz YI[e}sadfne os usseg wap Joyun AommmmzsyonsIaA WOP UT spusqy uuep mn ‘sneypıon wur °S 'gı mmnz sıq ozuwgg ap qarqasa 1161 'S 'zı we Suniatdepueg ap goeN Tem Inyum Iyoru Yuofan) usssep "uaqaLıyosas YegIgunıg usIapuB WEp UOA Oz ‘Sry usaıny Ip 'YU9JOxH) wENFNUnPpIaA JIm yergaemmg wep uoA uopına 61 IL] UeAIny all] 'BnurforTa snjoaseyg 'gq 'y oz 'örg pun g ‘p6r "Ard "61 rd ss N : 9 Fi BER, hun BR I 6 9 76 Fe__8T _©T I KOST ra IE a 0) I6: 2 BL ERTL, 9 N \ | 5 ss Di JE Ic ‘IT IND] EHI W. PFEFFER, Dır ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 65 65] ‚9 °g oqeıs Fumıpqiousındrg ‘g 02 'drq EEE 9.9 99 ER fe ‚ie IT ı gE_ er ZT? FeLIBr ee gi Fe Br erne cr 9 I) V T E bunnaysıypon. fl —] E 5 il Abhandl. d.K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. nn ll DI Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 67 67] aggıg ueyormınyeu ıop %, 9 t‘o sıq uedunyurmgossades, "r61—E‘gı anyersdwo] "mm 0og1:06 [egeygriyog 'mmSz uolmy uopıog ur IM Sunggoygusuepeg pun sIseqyusfon uaeyosımz Sunurspyag 'opına Joggonafeg uazıey 05 al nz uodwejweipoy F u pun AOOF NE URNANy uap uoyoSIAz als OM “Tommmzsyonsio\ sep ur spusqy 'S 4z we wey 9Zzueyg 9uegeyod. sneypIoN wı UayosImzur OL] ‚21615 61 me opımm qIerdepuegg "IST uEgeLıyased Yuolod worarz Tag Te Strg aaany op “warmgum toq Fee ‘dig oAıny arp yeig wesaıp 18q gep 08 'opanm yuiaygus susdıom 'SıE we (ce ‘Ötg) ep uorepue wep 19q als puargem ‘syonsıoA Sop gnfyog mmz sıq (1z Sry) yeIg waure wmop !aq qarıq OIInH 9selqt AIATLN 2eM Jezıemgos gm opınm Ioyrigapm] uapreq ap uapel sonra qU9]9 sel] 'snutjfofta snfooseyg 1 'y zz drg pın g 'yız arg az it: eI6L ‘9/9 gg 9IF IE IS "IT > AL A N DE ar DE Be = IN IN) N IITDE, Die EntsTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 69 69] Ai 70 W. PFEFFER, [70 Da die Versuche bei künstlicher Beleuchtung in einem kon- stant temperierten Raum ausgeführt wurden, so folgt, daß die be- sprochenen Resultate ohne Mitwirkung von Temperaturschwankungen zu Stande kamen, die sich freilich bei den im Nordhaus ange- stellten Experimenten im allgemeinen in einem tagesperiodischen Rhythmus wiederholten. Übrigens wird noch speziell nachgewiesen werden, daß die fraglichen Erfolge durch den Lichtwechsel allein erzielbar sind (p. 81). Außerdem ist bereits (p. 7) darauf hingewie- sen worden, daß durch die Wattehülle ein so guter Lichtabschluß bewirkt wird, daß der Beleuchtungswechsel direkt eine merkliche Reizwirkung auf das Gelenk nicht ausüben kann. Das geht auch daraus hervor, daß bei den Blättern von Phaseolus sich die Dun- kelstarre ziemlich bald auch schon in einer ganz schwachen Beleuch- tung einstellt, in der das Wynnepapier erst im Lauf von zehn Stun- den eine erhebliche Schwärzung erfährt. Während die Blätter von Phaseolus im tagesperiodischem Be- leuchtungswechsel bei freiem und umhülltem Gelenk eine ähnliche Bewegungstätigkeit zeigen, arbeiten sie bei Dauerbeleuchtung wesent- lich verschieden. Denn unter diesen Umständen führen die Blätter mit freiem Gelenk kurzperiodische,') diejenigen mit verdunkeltem Gelenk aber tagesperiodische Bewegungen von ansehnlicher Ampli- tude aus. Letzteres ist aus den Fig. 17 A,B, ı8A,B, ı9A,B, 21 A,B und 16 B zu ersehen. Unter diesen geben die Fig. 17 A,B und ı8 A, B die Kurven wieder, welche bei umhüllten Gelenken von den beiden Primärblättern desselben Individuums geschrieben wur- den. Aber auch die übrigen Versuche, bei denen, wie die Figuren- erklärungen zeigen, teilweise etwas andere Bedingungen herrsch- ten oder nur das Gelenk eines der beiden Primärblätter verdunkelt war, ergaben ein analoges Resultat. Sofern aber nur das Gelenk eines Primärblatts verdunkelt ist, führt allein dieses tagesperiodi- sche, das andre Blatt mit beleuchtetem Gelenk aber die üblichen kurzperiodischen Bewegungen aus. (Fig. 23, 15 A., sowie |. c. 1907, p. 346.) Diese treten also an Stelle der bisherigen tagesperiodischen Bewegungen, wenn bei Fortbestand der Dauerbeleuchtung die das Gelenk umgebende Watte entfernt wird, wie das aus dem im Fig. 22 wiedergegebenen Versuch zu ersehen ist, bei dem die Watte- ı) Vgl. Fig. 22 B vom 3. 6. 1912 an, Fig. 15 A, sowie Prerver, 1. c. 1907, p. 340 Big. 22 yom’ 23.71. — 20.77. 71] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 7a hülle am Morgen des 31.5 abgenommen wurde (vgl. die Figuren- erklärung). Diese Modifikation der Tätigkeit übte aber keinen auf- fälligen Einfluß auf das opponierte Primärblatt aus, dessen Gelenk verdunkelt blieb und das, wie die Fig. 21 A und B zeigen, die bis- herige tagesautonomische Tätigkeit unverändert fortsetzte. Daß nach der Entfernung der Wattehülle die bisherige tagesperiodische Bewegung allmählich in die den neuen Bedingungen entsprechende kurzperiodische Bewegung übergeht (Fig. 22 B) kann nicht über- raschen, da ein derartiges Ausklingen z. B. auch eintritt, wenn Blätter mit freien Gelenken, die bis dahin in einem tagesrhyth- mischen Beleuchtungswechsel Schlafbewegungen ausführten, in Dauer- beleuchtung kommen (vgl. PFEFFER, 1. c., 1907, p. 347, Fig. 22 B). Ist bei diesem Versuche aber das Gelenk des einen Primärblattes mit Watte umhüllt, so wird dieses in der Dauerbeleuchtung seine bisherigen tagesperiodischen Bewegungen fortsetzen. Nach dem Mitgeteilten tritt also infolge der Lichtentziehung in dem Gelenk eine Zustandsänderung (ein Stimmungswechsel) ein, die zur Folge hat, daß die diesen neuen konstanten Außenbedin- gungen entsprechende selbstregulatorische (autonome) Tätigkeit tagesperiodische Bewegungen herbeiführt, während bei dem be- leuchteten Gelenk die diesen konstanten Außenbedingungen ent- sprechende Tätigkeit in kurzperiodischen Bewegungen zum Aus- druck kommt (vgl. $ 7, 10). Diese Erfolge müssen aber durch eine Veränderung in den dirigierenden (sensorischen) Prozessen, also nicht durch eine Abnahme der Aktionsfähigkeit bedingt sein, da diese im vollen Maße fortbesteht, wie die kurzperiodische Bewe- gungstätigkeit der dauernd beleuchteten Gelenke beweist, bei der unter Umständen in der Zeiteinheit größere Wegstrecken durch- laufen, also wohl auch größere Arbeitsleistungen vollbracht werden, als bei den tagesautonomischen Bewegungen.') Dieser Stimmungs- wechsel wird also schon herbeigeführt wenn nur das Gelenk ver- dunkelt wird, die übrige Pflanze dagegen beleuchtet bleibt. Jedoch vollbringen, wie Rosa SroPPEL zeigte, die Blätter der ganz dun- kel gehaltenen Pflanze von Phaseolus multitlorus tagesautonomi- sche Bewegungen dann, wenn sich dieselben unter bestimmten Be- dingungen bei Lichtabschluß in einem aktionsfähigen Zustand ent- ı) Vgl. z.B. Prerrer, 1. ec. 1907, p. 346 Fig. 22A, l.c.ıg11, p. 253, 283: Diese Arbeit $ 9. 72 W. PFEFFER, [72 wickelt haben (vgl. p. 49). Demgemäß ist anzunehmen, daß bei Versetzung der im Tageswechsel erzogenen Pflanze von Phaseolus in das Dunkele die Schlafbewegungen nur deshalb ausklingen und die Aufnahme tagesautonomischer Bewegungen nur deshalb unter- bleibt, weil die Aktionsfähigkeit mit der sich allmählich entwickelnden Dunkelstarre mehr und mehr abnimmt. Jedenfalls wird aber durch die Gesamtheit der Erfahrungen erwiesen, daß die Blätter von Phaseolus die Befähigung zu tagesautonomischen Bewegungen be- sitzen, daß diese Befähigung aber nur unter bestimmten Bedin- gungen zur Betätigung kommt. Nach der Hervorhebung der Hauptpunkte wollen wir nunmehr einige Einzelheiten betrachten und uns dabei zunächst an die ta- gesautonomischen Bewegungen halten. Auch bei diesen ist natür- lich zu beachten, daß bei guter Versuchsanstellung zwar der Cha- rakter der Bewegungen voll hervortreten wird, jedoch aus den schon (p- 52) angeführten Gründen kleine Abweichungen zustande kommen werden. Das gilt auch in Bezug darauf, daß das bandagierte Blatt wohl häufig die in der Nachtstellung angestrebte Lage nicht völlig erreichen wird, weil mit der zunehmenden Senkung der von der zusammengepreßten Watte ausgehende Widerstand mehr und mehr ansteigt (p. 52). Das Blatt befindet sich also in einer analogen Lage wie ein solches das gegen einen Federwiderstand wirkt‘) und es kann demgemäß auch in unserem Fall nach den Kurven be- urteilt werden, ob bei den Schlafbewegungen eine größere Ampli- tude angestrebt wird, als bei den tagesautonomischen Bewegungen. Tatsächlich besteht in dem in Fig. 16 A u. B wiedergegebenen, mit einem verdunkelten Gelenk ausgeführten Versuch hinsichtlich der Amplitude kein wesentlicher Unterschied zwischen den bei einem 12: 12-stündigen Beleuchtungswechsel erzielten und den bei Dauer- beleuchtung sich anschließenden tagesperiodischen Bewegungen. Da- gegen sind bei den Figuren 17 A, ı8 A, ıg A, 2ı A, 22 A die Ausschläge der tagesautonomischen Bewegungen etwas geringer, als die der Schlafbewegungen, welche die Blätter zuvor am Tageswechsel ausführten und die sich wieder einzustellen pfiegen, wenn an Stelle der Dauerbeleuchtung wiederum ein tagesperiodischer Beleuchtungs- 1) PFEFFER, ]. c. 1911, p. 165, 252. — Da sich die durch den Widerstand ver- ursachte Reduktion der realen Blattbewegungen nicht voraussehen läßt, so kann bei Einhaltung gleicher Bandagierung und Vergrößerung die registrierte Bewegungs- amplitude verschieden groß ausfallen. 73] Dır ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 3 wechsel eingeführt wird.') Dieses Verhalten scheint nach den mir vorliegenden, ohne spezielle Rücksicht auf diese Fragen angestellten Versuchen die Regel zu sein. Übrigens ist es wohl möglich, daß fernere Studien Beispiele dafür liefern werden, daß die Amplitude der tagesautonomischen Bewegungen immer oder unter bestimmten Bedingungen ansehnlicher hinter der Amplitude der Schlafbewe- gungen zurückbleibt. Wir wollen hier nicht die Gestaltung der Kurven, sowie auch nicht die mutmaßlichen Gründe besprechen, die es bedingen dürften, daß die von zwei opponierten Primärblättern geschriebenen und sogar die aufeinanderfolgenden tagesautonomischen Bewegungsgänge desselben Blattes, bei voller Gleichheit der Außenbedingungen, gewisse Verschiedenheiten bieten können. Einleuchtend ist es u. a., daß eine bleibende Zunahme der Bewegungsamplitude auftreten kann, wenn ei Teil der von der Watte ausgehenden Widerstände durch die Bewegungsenergie des Gelenks plötzlich oder mit der Zeit dauernd beseitigt wird. Ferner ist leicht zu verstehen, warum die Ampli- tude der tagesautonomischen Bewegungen mit zunehmendem Alter der Objekte schließlich etwas abzunehmen pflegt, da gleiches auch bei den normalen Schlafbewegungen häufig eintritt. Immerhin zeigen z. B. die Kurven Fig. 19 und 16, daß die Bewegungstätigkeit der umhüllten Gelenke nach dreiwöchentlicher Versuchsdauer noch nicht wesentlich zurückgegangen war. Auch sei nur beiläufig be- merkt, daß, wie es auch StorrEL’) fand, bei den tagesautonomischen Bewegungen die kleinen sekundären Oszillationen im allgemeinen geringer auszufallen pflegen als bei den normalen Schlafbewegungen,‘) bei denen sie übrigens teilweise durch den Wechsel der Außenbe- dingungen veranlaßt werden dürften ($ ro). Indes kommt es ge- legentlich vor, daß diese sekundären Oszillationen ansehnlicher her- vortreten, wie das bei der Kurve Fig. 21 A der Fall ist. Was nun den Rhythmus der tagesautonomischen Bewegungen anbelangt, so zeigen die in den Fig. 14A u.B, ıı B, 17A u.B, 18 A u. B, ı9Au.B, 21 Au.B, 22 A mitgeteilten Kurven, daß das Zeitinter- ı) Es ist aber zu beachten, daß bei dem weit gesenkten Blatt einem geringen Ausschlag der Schreibspitze eine verhältnismäßig große Winkelbewegung des Blatts selbst dann entsprechen kann, wenn dafür gesorgt ist, daß sich der Verbindungsfaden nicht dem Blatt anlegt. Prerr&r, 1. c. 1907, p. 278. 2) R. Srorrer, Bericht d. Botan. Gesellsch. 1912, Generalversammlg. p. (32). 3) Vgl. Prerrer, 1. c. 1907, p. 344, Fig. 21, p. 346, Fig. 22 A. 74 W. PrErrFER, [74 vall zwischen zwei aufeinander folgenden maximalen Senkungen des Blattes sich zwischen 18—26 Stunden bewegt. Diese Inter- valle ergeben aber auch bei demselben Blatt Differenzen, die sogar die oben genannten Maximalwerte erreichen können (vgl. Fig. 21 A u. B). Immerhin kann man sagen, daß die tagesautonomischen Bewegungen in unseren Versuchen annähernd einen tagesperiodi- schen Rhythmus einhalten, wobei man den Eindruck hat, daß dieser häufiger etwas kürzer als 24 Stunden ausfällt. Ich muß es dahin gestellt sein lassen, ob dann, wenn jedwelche Störung durch äußere Widerstände, Blattwendungen usw. ausge- schlossen wäre, der Rhythmus gleichartiger ausfallen würde, oder ob schon die selbstregulatorische Lenkung der Tätigkeit nicht exakter arbeitet. Ob R. Storreu (l. c., p. 31) bei den im Dunkeln aktionsfähig erzogenen Blättern von Phaseolus multiflorus geringere Abweichungen beobachtete, läßt sich nicht beurteilen, da nur ge- sagt wird, daß diese Blätter eine ungefähr tagesperiodische Perio- dizität zeigten. Übrigens ist nicht zu vergessen, daß eine jede autonome Bewegungstätigkeit bei der Überführung in andere kon- stante Außenbedingungen in spezifisch verschiedener Weise modi- fiziert wird.') Es gilt demgemäß das Gesagte auch nur für die ge- botenen Versuchsbedingungen, bei denen u. a. Beleuchtung mit 200, 130, IOoo und 40 Kerzen in Anwendung kam. Wenn somit die tagesautonomischen Bewegungen verschiedener Blätter von Phaseolus unter gleichen Bedingungen einen ähnlichen Rhythmus einhalten, so ist damit nicht gesagt, daß die Bewegun- gen aller oder auch nur der beiden primären Blätter eines Indi- viduums synchron verlaufen müssen. Tatsächlich sind bei dem Ver- gleich der von je zwei opponierten Primärblättern geschriebenen Kurvenpaare (vgl. Fig. 17 A u. B mit 18 A u. B, 21 mit 22 A) neben solcher Synchronie auch erhebliche Abweichungen von dieser zu er- kennen, die nicht wohl durch die schon erwähnten Einflüsse und die Versuchsmethodik bedingt sein können. Auch scheint es fraglich, ob die weitgehende Synchronie, die SrorreL”) bei den im Dunkeln aktionsfähig erzogenen Blättern desselben Individuums von Pha- seolus multiflorus fand, unter allen Umständen vorkommt. Da ich indes diese und die hiermit verknüpften Fragen nicht verfolgte, 1) Prerrer, ]. c. 1907, p. 462 und diese Arbeit $ 10. 2) R. Sroppeu, 1. c. 1912, p. (32). 75] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 75 so mag hier auf einige späterhin ($ ıı) anzustellende allgemeine Betrachtungen verwiesen sein. Wie schon mitgeteilt ist, werden von den im Dauerlicht be- findlichen freien Gelenken kurzperiodische Bewegungen von geringe- rer, doch verschiedener Amplitude ausgeführt, die häufig nicht gleich- mäßig verlaufen und selbst bei den beiden gleichbehandelten Pri- märblättern desselben Individuums erhebliche Abweichungen bieten können.') In Übereinstimmung mit meinen früheren Untersuchungen beobachtete ich auch neuerdings, daß ein Hin- und Hergang häufig 3—6 Stunden, jedoch öfters auch eine längere Zeit benötigt, die ich jetzt sogar gelegentlich bis auf zwölf Stunden ausgedehnt fand. Derartige Verhältnisse wurden aber auch dann beobachtet, wenn die Gelenke sämtlicher Blätter einer Pflanze voll beleuchtet waren, während anderseits die kurzperiodische Tätigkeit da, wo das Ge- lenk des anderen Blattes verdunkelt war, zeigt, daß die Wechsel- wirkung mit diesem keinen ansehnlichen Einfluß auf die Bewe- gungstätigkeit des beleuchteten Gelenks ausübt (p. 70 und $ ır). In wie weit derartige und andere Verschiedenheiten von in- dividuellen Eigenschaften oder von den obwaltenden Bedingungen abhängen, habe ich auch diesmal nicht zu ermitteln gesucht. Be- achtet man aber, daß die im Dunkeln aktionsfähig erzogenen Blätter tagesautonomische Bewegungen ausführen (p. 49), so wird man sich fragen müssen, ob bei genügender Dämpfung der Beleuchtung eine Verlängerung des Bewegungstempos eintritt. Derartiges scheint bei Rückgang der Beleuchtungen von (zusammen) 200 auf 40 Kerzen nicht der Fall zu sein. Dagegen scheint in dem in der Fig. 20 wieder- gegebenen Versuch die Reduktion der Beleuchtung von zusammen 128 Kerzen auf ı6 Kerzen eine gewisse Verlängerung des Bewe- gungsrhythmus zur Folge gehabt zu haben (vgl. die Figurener- klärung). Ich möchte indes auf diesen einzelnen Versuch nicht viel Wert legen und will noch bemerken, daß bei derartigen Ex- perimenten ein deutlicher Erfolg dann nicht hervortreten wird, wenn bei der nötigen Lichtdämpfung sich Dunkelstarre einstellt. Übrigens ist auch für die im Dunkeln bewegungstätig bleibenden Blüten von Calendula arvensis noch nicht ermittelt, bei welcher Liehtreduktion die bei voller Dauerbeleuchtung ausgeschaltete tagesautonomische Bewegung aufgenommen wird (p. 46). 1) PFEFFER, ].c. 1907, p. 350, 457. Diese Arbeit p. 70. Vgl.Fig. 22 B, 15 A, 20 A, sowie PFEFFER, ]. c. 1907, Fig. 22 (p. 346), Fig. 23 (p. 352). [76 "SAIny Sydıuge ours qesıo YyeIq -Agumag 919puw sel] — '@g9L9 ueyprmyeu zap %, °nt‘o suagsyagy uadunyurmyossede] ') g'oz—g‘61ı angeredıwsg "wur ogı:06 jeqeygreagag "mu zz Sungpoyuruspeg pun stswqyuejer, uayosımz Bununayyug Sursyoninz ap eLp Iyejosun jne Dunummsag dayosımawogoyd yowu gpeıygyonerf op gep ‘rem yıeındgı 08 ueyeIsoayyy saure spayytm ıop ‘uopinm 9310819A Org pur Dungrepuegen aus yoınp yoou uadurerr arp SunyosrqisjuN uayasıwwome usyaqn ıop yowu gep ‘yoanpep asıoy uauegedadur (667 ‘d ‘Lo6ı “o ' ‘waaaaag) Joynıy Top ur sorp geyosad sy apına 9g299s0Fqwıoy UsZIay 001 une pufesyoange snwgyÄyyg wosıpungs-zı:zı wours ur Sunggonajeg aIp qe spuaqy 9 '9 '6z woA sıq ‘Jaryonapaeq USZIAY 007 ueWMESNZ UL ULNINOM SZUrHg Ip wa Tageeg 'aAıny uegtegoägtu dag ap uagTeıyog sep uusdog 'usıem uegtıdag ueduysny mr usdundamagsas®] Alp uuep sy 'I04onaJeq purenep uodwepwengoM uestzıayNos yonyg # gu pun yıTogsadpne wmeisyonstoA wep ur uooanyy 2 uoeyosimz spueqy zI61 ‘9 ‘oz we apına 'ueIeM Tor zue3 wuruer; pum oyuopog) Aop Tag ‘azuegg allg 'snurmeglA snjoaseyg -ez 311 a ae g’og gi6e ‚98% 7 ‚gg glg E — ie > — TI ———n LT a — —.— = DD ie DIT TO ae a a ME ee za A a) RE ae ee ER) I = Na aNT See ae" ee \ bunmalsıyooN J \o 77] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 77 Mit dem Nachweis, daß die Blätter von Phaseolus zu auto- nomen, tagesperiodischen Bewegungen befähigt sind, ist noch nicht die Bedeutung und die Beteiligung dieser bei dem Zustandekommen der Schlafbewegungen aufgeklärt. Denn da die tagesautonomischen Bewegungen nur bedingungsweise auftreten, so erscheint es mög- lich, daß dieselben bei der Erzielung von Schlafbewegungen durch tagesperiodische, photonastische Reizungen immer oder unter be- stimmten Umständen gar nicht in Aktion treten. Da aber gerade bei den Blättern von Phaseolus ein Einblick in diese Verhältnisse schwer zu gewinnen ist, so ist es geboten, die Sachlage späterhin im Zusammenhang mit den Erfahrungen an anderen Objekten zu beleuchten ($ 9). Demgemäß soll auf die in Frage kommenden Beziehungen an dieser Stelle nur soweit eingegangen werden, als es zum Verständnis einiger hier mitzuteilenden Tatsachen not- wendig ist. Den uns entgegentretenden Schlafbewegungen läßt sich ja nicht ansehen, ob sie mit oder ohne Betätigung der tagesauto- nomischen Befähigung zustande kommen, so daß wir zunächst auch nicht wissen, ob diese, die ja bei Dauerbeleuchtung latent bleibt, bei einer jeden Verdunklung oder bei der tagesperiodischen Wieder- holung von Erhellen und Verdunkeln aktiviert wird. Auch vermö- gen wir derzeit noch nicht Bedingungen herzustellen, unter denen die Schlafbewegungen fortdauern, die tagesautonomischen Bewe- gungen aber mit Sicherheit ausgeschaltet bleiben. So kann man auch nicht behaupten, daß solches Aushalten gelingt, wenn man, wie es in einem Versuch (Fig. 23) geschah, die Beleuchtung mit zusammen 200 Kerzen in tagesperiodischem Rhythmus auf 100 Ker- _ zen, d.h. auf einen Wert herabsetzt, in dem, bei Kontinuität der Beleuchtung, die tagesperiodische Befähigung nicht zur Betätigung kommt. Sollte diese Betätigung aber bei diesem Beleuchtungs- wechsel unterbleiben, so würde daraus allerdings mit ziemlicher Sicherheit zu entnehmen sein, daß die Mitbeteiligung der tages- autonomischen Bewegungstätigkeit zur Erzielung der vollen Schlaf- bewegungen nicht nötig ist, da diese durch die periodische Herab- setzung der Beleuchtung von 200 auf 100 Kerzen ebenso ansehn- lich hervorgerufen werden, wie durch den tagesperiodischen Wechsel von Dunkelheit und rookerziger Beleuchtung. Diese Schlußfolge- rung ist aber deshalb nicht zwingend, weil es nicht feststeht, daß die tagesautonomischen Bewegungen auch bei der abwechselnden 78 'W. PFEFFER, [78 Beleuchtung mit 200 und 100 Ker- zen ausgeschaltet bleiben. Wenn sich aber herausstellen sollte, daß bei geringer Verminderung der 2ookerzigen Beleuchtung nur eine kleine, bei stärkerer Rei- zung dagegen eine entsprechend größere Bewegungsamplitude aus- gelöst wird, so würde damit wohl dargetan sein, daß unter diesen Bedingungen die Schlafbewegun- gen als rein photonastische Er- folge, also ohne Beteiligung der tagesautonomischen Bewegungs- tätigkeit zustande kommen (vgl. p. 32 u. 94, sowie $ 9). Da die tagesperiodischen Bewegungen nach der Überfüh- rung aus dem Tageswechsel in Dauerbeleuchtung mit allmählich nachlassender Amplitude eine ge- wisse Zeit auch bei solchen Pflan- zen fortdauern, bei denen eine tagesautonomische Bewegungs- tätigkeit nicht in Betracht kommt (vgl. Albizzia und Flemingia und $ 7 u. ı0), so kann auf die Exi- (\ j Al Fig. 24 4. stenz einer solchen aus der- artigen Erfahrungen nicht ge- schlossen werden. Bei dem Zu- sammengreifen dieser Nachbe- wegungen (so sei generell gesagt vgl. $ ro) mit den sich tages- periodisch wiederholenden pho- tonastischen Wirkungen wird natürlich die Amplitude jener nicht erheblich gesteigert wer- den können, wenn sie bereits den Maximalwert erreichte, wie das, auch in Bezug auf die tagesautonomischen Bewegungen bei den Nach dem Ausklingen der Der am Entfernung zwischen Küvetten mit 4 32kerzigen Wolfram- Fig. 24 Au. B. Die Pflanze, bei der Gelenke und Lamina nicht umhüllt waren, kam am 10. 5. 1914 Abends in das Versuchs- : 2-stündiger Beleuchtungswechsel eingeführt wurde. Schluß angewandte 12 : 12-stündige Beleuchtungswechsel zeigt, daß Tagesperiode begann die hier wiedergegebene Registrierung bei die Pflanze noch voll reaktionsfühig war. der zunächst noch die Dauerbeleuchtung fortbestand, bis ein ö g>} E - ® a a oo © 5:3 [=] NS AEes ae 8 > o ad Er = VE oO (3) 2388 R- =: ru 'S.8 a ebenso deutlich wie bei weisbar sein, daß schon Gelenkbasis und Fadenanheftung 22 mm. Schreibhebel 90 : 180 mm. 2/, der Tagesschwankungen unter 0,4 mm. Temperatur 18,3— 19,5. natürlichen Größe. Bei der gleichzeitig von dem anderen Primärblatt geschriebenen Kurve trat während des 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsels ein 12: 12-stündiger Bewegungsgang weniger hervor. Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. Fig. 24 B. 79 Blättern von Phaseolus vorkommt (p. 72). Aus der geringen Steigerung der Bewegungsamplitude bei derartigem Zusam- mengreifen folgt also durchaus nicht, daß die photonastische Reizwir- kung gering war. Daß der Erfolg dieser tatsäch- lich die Energie der ta- gesautonomischen Bewe- gungsbestrebungen über- treffen kann, ergibt sich aber aus dem Umstand, daß die normalen Schlaf- bewegungen bei Einfüh- rung eines 18: 18-stün- digen Beleuchtungswech- sels schnell in ein ent- sprechendes Bewegungs- tempo übergehen und daß durch die Verle- gung der Beleuchtungs- zeit auf die Nacht die Phasen der normalen Schlafbewegungen bald um 12 Stunden verscho- ben werden ($ 9). Wür- den die Blätter von Pha- seolus, was eben nicht der Fall ist, die Erzie- lung eines 6:6-stündigen photonastischen Bewe- gungsganges gestatten, so würde voraussichtlich auch auf diesem Wege, den Blüten von Calendula (p. 47), nach- allein durch die photonastische Reaktion 80 W. PFEFFER, [80 die volle Amplitude der Schlafbewegungen hervorgerufen werden kann (vgl. $ 9). Wir wollen hier nicht diskutieren, ob es auf einem spezi- fischen photonastischem Reaktionsvermögen oder auf der Betäti- gung der tagesautonomischen Bewegungen beruht, daß z. B. bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel mehr oder minder ein 12:12-stündiges Bewegungsstreben hervortritt'). Tatsache ist jeden- falls, daß bei Phaseolus durch einen solchen kurzperiodischen Licht- wechsel nicht eine sehr ansehnliche photonastische Reaktion erzielt wird. Diese wird natürlich mit der Abkürzung des Beleuchtungs- rhythmus mehr und mehr abnehmen, da ja schließlich bei gemü- gend schneller Aufeinanderfolge von Beleuchtung und Verdunklung, sofern nicht besondere Umstände anderes bedingen, derselbe Er- folg herauskommen wird, wie bei kontinuierlicher Beleuchtung. So ist es zu verstehen, daß, wie es die Fig. 24 A zeigt, bei einem 2:2-stündigen Beleuchtungswechsel noch ein tagesperiodischer Be- wegungsgang schwach hervortreten kann, der bei der Dauerbeleuch- tung gänzlich ausfällt. Überhaupt drängen sich eine ganze Reihe von Fragen auf, zu denen u.a. auch die gehört, ob und inwieweit die realisierte tagesautonomische Bewegungstätigkeit schon durch einen ganz schwachen, kaum photonastisch oder thermonastisch wirken- den, tagesperiodischen Licht- oder Temperaturwechsel zu einer syn- chronen Einstellung gebracht wird. Solange man nicht weiß, inwieweit in einem gegebenen Fall ein Ausschalten oder Erwecken der tagesautonomischen Bewegungs- tätigkeit mitspielt, ist es kaum möglich, das reine photonastische Reaktionsvermögen festzustellen, auch wenn man bei den Ver- suchen von Blättern ausgeht, die in Dauerbeleuchtung die tages- periodische Bewegungstätigkeit aufgegeben haben. Es muß des- halb dahin gestellt bleiben, ob dieses Reaktionsvermögen im wesent- lichen den Schlußfolgerungen entspricht, die ich früher (l.c. 1907, p. 351) auf Grund der vorliegenden Erfahrungen unter der An- nahme ableitete, daß den Blättern von Phaseolus eine tagesauto- nomische Bewegungstätigkeit nicht zukomme. Beachtenswert ist jedenfalls, daß diejenigen Blätter von Phaseolus, die in Dauerbe- leuchtung die tagesperiodische Bewegungstätigkeit aufgegeben hatten, ı) (p. 47) Prerrer, 1. ec. 1907, Fig. 26 (p. 360), p. 357, 471 und diese Ar- beit S 9. 81] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 81 nach dem Verdunkeln, selbst wenn dieses auf 18 oder 38 Stunden ausgedehnt wurde, keine auffällige Bewegungsaktion zeigten, die sich aber bei dem darauffolgenden Erhellen nach einer gewissen Latenzzeit einstellte (Pr£rrer 1. c. 1907, p. 351, 411, 467). Übrigens habe ich immer hervorgehoben, daß die geringe Reaktion der Blätter von Phaseolus auf Verdunklung nur als eine relative und unwesent- liche Eigentümlichkeit anzusehen ist.') An dieser Stelle ist aber noch der Nachweis zu führen, daß die in dem umhüllten Gelenke veranlaßten Bewegungsreaktionen tatsächlich von der dem Lichtwechsel unterworfenen Lamina aus dirigiert, also nicht etwa durch die Temperaturschwankungen ver- anlaßt werden, welchen das Gelenk infolge des Wechsels der Be- strahlung unterworfen ist. Freilich sind diese Temperaturände- rungen der Objekte bei unseren Versuchen in künstlicher Beleuch- tung so schwach, daß sie nicht wohl die sehr ansehnlichen Reak- tionen hervorrufen können, obgleich, ebenso wie in dem freien?) auch in dem verdunkelten Gelenk durch die Steigerung der Be- leuchtung und der Temperatur einerseits und durch die Ernied- rigung der Beleuchtung und der Temperatur andererseits gleich- sinnig gerichtete Bewegungsreaktionen ausgelöst werden, die aber bei den Temperaturschwankungen verhältnismäßig gering ausfallen. Daß aber der Lichtwechsel allein die fraglichen Bewegungsreaktionen hervorzurufen vermag, wird dadurch erwiesen, daß diese auch dann eintreten, wenn die thermonastischen Erfolge den photonastischen entgegenwirken, wie es der Fall ist, wenn z.B. gleichzeitig mit der Verdunklung eine Steigerung der Temperatur des Blattes her- beigeführt wird. Bei unseren Experimenten wurde die Temperaturänderung im Versuchszimmer in der früher?) beschriebenen Weise durch An- zünden und Auslöschen (bzw. Kleinerstellen) der Flammen des Gas- ofens herbeigeführt, während die Beleuchtung entweder konstant blieb oder in tagesperiodischer Weise wechselte. Um aber z.B. bei der Kombination von Verdunklung und Steigerung der Tempe- 1) PFEFFER ]. c. 1907, p. 411, 467. Weiterhin (Prerrer, 1. c. 1911 p. 288 Anm.) sind mir auch Blätter begegnet, die ansehnlicher auf Verdunklung reagierten. Das geschah auch bei der ersten Lichtdämpfung in dem in Fig. 23 dargestellten Versuch. 2) Pr£rrer, ]. c. 1907, p. 368. 3) Prerrer, ]. c. 1907, p. 291. Vgl. diese Abeit p. 24. Abhandl. d. K. 8. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. ı 6 82 W. PFEFFER, [82 ratur zu erreichen, daß auch nicht eine vorübergehende Senkung der Temperatur des Blattes infolge des plötzlichen Ausfalls der von den Lampen ausgehenden Wärmestrahlungen eintrat, wurde in folgender Weise verfahren. Einmal wurde durch eine an an- derer Stelle‘) angegebene Einrichtung dafür gesorgt, daß die Be- leuchtung im Laufe von 16—17 Minuten allmählich abnahm und erlosch. Ferner wurde bei Beginn der Lichtabnahme durch vor- übergehendes Hochstellen der Heizflammen zunächst ein schnellerer Anstieg der Zimmertemperatur herbeigeführt und gleichzeitig durch die Abstellung des Kühlwassers erzielt, daß die Temperatur des in den beiden Küvetten befindlichen Wassers während des Aus- falls der Beleuchtung nieht wesentlich herabgedrückt wurde.’) Bei der allmählichen Wiederherstellung der Beleuchtung wurde dem- entsprechend in umgekehrter Weise verfahren. Abgesehen von dem Lichtwechsel wurden alle Verstellungen freihändig ausgeführt, da bei der geringen Zahl der Versuche die Herstellung von all- seitig automatisch arbeitenden Einrichtungen nicht gelohnt haben würde und da es zudem für unsere Zwecke nicht nötig war, daß bei den aufeinanderfolgenden Schwankungen der Temperaturgang ganz genau in derselben Weise verlief. Wurden bei solchem Vorgehen an Stelle des Versuchsobjekts zwei Thermometer aufgestellt, von denen das eine ein blankes, das andere ein berußtes Quecksilbergefäß besaß, so wurde an beiden beim Anheizen des Ofens (trotz des allmählichen Er- löschens des Lichtes) immer nur Steigen, beim Auslöschen der Heizflammen (trotz des allmählichen Erhellens) immer nur Fallen am Quecksilberfaden beobachtet. Es unterliegt also keinem Zwei- fel, daß sich ein ähnlicher Temperaturgang auch in den Blättern und speziell auch in den Gelenken abspielt, bei denen zudem, um die Erwärmung herabzudrücken, die direkte Bestrahlung der schwar- zen Wattehülle durch ein über dieser befindliches, nicht anliegendes Stückchen von weißem Seidenpapier vermieden war (p. 7). Außer- dem war die Wirkung der Bestrahlung noch dadurch herabgedrückt, daß die Pflanze etwas weiter von den Scheiben der beiden Küvetten abstand und daß vor diesen, in einem Abstand von ungefähr 2 cm, eine Spiegelglasscheibe so angebracht war, daß die dazwischen be- findliche Luft frei zirkulieren konnte. Unter diesen Umständen 1) PrErr&r, 1. c. 1907, p. 295. 2) Prerrer, ]. ec. 1907, p. 292. 83] Dır ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 83 nahm bei Beleuchtung mit vier ro kerzigen Kohlenfadenlampen das geschwärzte Thermometer nur eine um 0,3 C höhere Temperatur an, als das blanke 'Thermometer.‘) Wird nun auch der Tempe- raturverlauf zwischen den Küvetten nicht genau durch den neben den Küvetten aufgestellten Thermographen angezeigt, so gibt dieser doch, wie vergleichende Ablesungen zeigten, in einer für uns zu- reichenden Weise den Temperaturgang der zwischen den Küvetten befindlichen Thermometer und somit auch der Pflanzenorgane an, deren Temperatur sich vermutlich zwischen den Angaben des blan- ken und des geschwärzten Thermometers bewegen wird (ige 72907, pP. 292). Betrachten wir die Fig. 25 A u. B so sehen wir zunächst, daß bei konstanter Temperatur die Verschiebung des tagesperiodischen Beleuchtungswechsels um ı2 Stunden auch bei diesem ziemlich schwachen Licht eine synchrone Verlegung des Bewegungsganges im umhüllten Gelenk hervorruft. Nach Einführung von Dauerbe- leuchtung und Temperaturschwankungen von 2—3,5 (, zeigen die Kurven, nachdem sich zunächst einige Unregelmäßigkeiten einge- stellt hatten, die Fortdauer schöner tagesperiodischen Bewegungen an. Anscheinend hat dann die Verschiebung des tagesperiodischen Temperaturwechsels um ı2 Stunden vom 3.7. ab (Fig. 25 B) zur Folge, daß auch der Bewegungsgang allmählich entsprechend ver- legt wird. Jedoch tritt in diesem Falle nicht klar hervor, ob diese Verlegung durch die thermonastischen Wirkungen erzielt wird, da die Zeit eines Hin- und Hergangs 21—23 Stunden beträgt und schon dadurch z. B. der Eintritt der nächsten maximalen Blatt- senkung entsprechend verfrüht wird. Deutlicher macht sich der Einfluß der Temperaturschwankungen in dem Versuch Fig. 26 bemerklich, bei dem das zuvor tagesperio- disch beleuchtete Blatt um 6 Morgens am 25.7., nachdem es un- mittelbar zuvor während 24 Stunden am Licht geblieben war, einem um ı2 Stunden verschobenen tagesperiodischen Beleuch- tungswechsel und zugleich einem solchen Temperaturwechsel von ca. 3 © unterworfen wurde, daß bei der Verdunklung Erhöhung, bei dem Erhellen Abnahme der Temperatur eintrat. Dabei zeigt sich, daß durch das Überwiegen des photonastischen Wirkens der Bewegungsrhythmus um ı2 Stunden verschoben wird. Jedoch macht ı) Vgl. auch Prerrer, 1. ce. 1907, p. 292. 6* [84 "Fr $z 'drı W. PFEFFER, SSSssssssesn, 9=E 4 Sssssgssssssssses 712, BE mi F [ 85] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 85 sich die antagonistisch gerichtete thermonastische Wirkung da- durch bemerklich, daß die Bewegungsamplitude etwas zurückgeht und demgemäß wieder auf die frühere Größe ansteigt, als am 28.7., bei Fortdauer des tagesperiodischen Beleuchtungswechsels, eine kon- stante Temperatur hergestellt worden war. el elle SER nom Sun Fan.eirne ER Bo 22 ” ine EE BSreEnaHh B=| A = odaye 2 5 °0 O3 Sasse N See en = [Ss] de un jee) S 9823532 © Anl a| N ae od > = EUNOAr ZONE BDT 5 SS säs ISHIEN x Ss ec BhS Es SUN! SUSE =) = S(sS Ze EI ENE SE hit ko EIER ee ee Bresba Brass Ha ee = N x HS pbeH4o Or & aAagSeom.a SS San ES 20 = © 2238893% S es42320?3 N . FESHSr or 3 un N Zen Siteris sy Sl) SsuagmHs, >) SESWOh en 5 © Sans sas o © BOnG H BE: S N RN ‚see® sd. a N == u z oa 2 5 © 8 & > a0 Ana S S & Re tft Q 71° ae ee 3 S a Nase 08 7 S .B& =: = N = S_aSS HE 5 ar 5 S Ss Enzo en ae S sasoa sag HH S gg 8 Ge ) 11 S _Jo 2 ENE ee = = H ıl BSossau3 Br IT & a Sn erei® S : x See 2 Eee N BEsaSHH | ee [e) ahnAass= eo = 2) = era 4 = a8 Ho a,;o a 2°, am SEN & IE TER & SUR Spa So ae S(® EEE SO Sams h “nnapaı ’ = eg Re N [en Mean [ Sie Sa Se S a 8 .oas N EN een A kur} © BSERSWOFFERS LER litt Sera ee SH o eT as 8 1 een Eee N sa EEE 2090 a alx® Aare BuEelizer SS! mp2 Sose3%8 > re me +4 =, =) 845 1 3 = oO Pr Ao Mm N > s2igrF3%2 | Bu IHOSTHR Seele ee See Do Buzz AaerR SS Wenn somit sogar bei schwachem Licht der photonastische Erfolg durch eine schon erhebliche Temperaturschwankung nicht wesentlich alteriert wird, so wird solches in noch geringerem Grade in unseren Versuchen bei Beleuchtungswechsel (und konstanter Tem- peratur) der Fall gewesen sein, bei denen die Temperatur des Ver- [86 W. PFEFFER, 86 'soe yolugy [9y AAınyy aueqarıyoses epgaemmg UeIspue woA al — 'aggIn wayorngeu dep °, wurogı:06 [eqaggreayog "mu rz uapezqraıyog pun SIBeqyUoLog UOUOBLMZ Sunurpygug opına gaynyosjror ı0qe Tosgoamsdungganejeg ayospoLıdsese} ap ‘uoypeyad yueIsuoy ınyerodwo], ap qe suasıom 'L 'gz woA jneıom “aynypodure Josyoamamgerodue] pun -sSunggonsjeg uoA snwgg£yy aodıpungs-zı:zı ulo uuep pun yuyapadsne (uapunyg Fz Jne osfe) suodıop 9 srq Sunggonojag oıp opanm ‘2 br my 'apınm argonajoq (Toy ıyp 81 SIq 9 uoA) snwygigy uasıpungs-zı :zı weuto ut uodwejuspejuafgoy] wodtz1a7 01 AoTA 9sfoggru pum g]fegsadfne ueyyoany = noyostnz sommmzsyonstor up ur spusqy 'Z ‘oz we os sIq SneipIoN IT azuegdg aIp qatıqTaA ‘Tem uopıomn yınqum ayeM Aozıemgos gm cı61 '/ FI we Aomgagmmmg uepreq ap uspel sauro Yuafon) Sep wopgoen 'snurertA Snoaswug 1 = 7 > Fer: de 87]. Dız ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 87 suchsobjekts nur geringe Änderungen erfährt, durch die freilich in der Regel eine mit der photonastischen gleichsinnig gerichtete, ge- ringfügige thermonastische Reaktion ausgelöst werden dürfte. Nach alledem ist es also gewiß, daß infolge des Beleuchtungswechsels von der allein dem Licht zugänglichen Lamina aus Impulse aus- gehen durch welche die Bewegungstätigkeit des verdunkelten Ge- lenks so dirigiert wird, daß sie nicht nur bei einem 12: 12-stün- digen, sondern auch bei einem 18: 18-stündigen Beleuchtungswechsel einen synchronen Gang annimmt. Denn daß nicht etwa das Ge- lenk infolge ungenügender Abhaltung des Lichts direkt durch den Beleuchtungswechsel gereizt wird, ergibt sich aus der Erfahrung, daß nach dem Verhalten des Wynnepapiers keine merklichen Licht- mengen zu dem Gelenk dringen (p. 7). Solche gelangen aber auch nicht etwa von der beleuchteten Lamina aus durch die Gewebe bis in das Gelenk, wie Versuche zeigen, bei denen ein mit Kollo- dium überzogenes Stückchen Wynnepapier so in einen in dem Ge- lenk angebrachten Einschnitt gesteckt war, daß das in der be- sagten Weise etwa eindringende Licht die empfindliche Seite des Wynnepapiers senkrecht treffen mußte. Auch in diesem Fall war kaum eine merkliche Färbung des Papiers eingetreten, nachdem die Pflanze während. 2 Wochen in dem Nordhaus verweilt hatte, in dem das herausgenommene Papier in ıo Sekunden eine tiefe Färbung annahm. Nach meinen früheren Untersuchungen (].c. 1907, p. 368) rufen tagesperiodische Temperaturschwankungen analoge thermonastische Wirkungen auch bei dem freien Gelenk hervor. Ob bei diesem etwa das thermonastische Reaktionsvermögen etwas schwächer ist, als bei dem umhüllten Gelenk läßt sich nach den vorliegenden Untersuchungen nicht beurteilen, bei denen u.a. zu beachten ist, daß dieselbe Lichtschwankung auf das freie Gelenk wohl eine stärkere Wirkung ausüben dürfte, als auf das umhüllte, bei dem die Reizung allein durch die Vermittlung der Lamina erzielt wird. Andererseits ist zu bedenken, daß das umhüllte Gelenk bei Dauer- beleuchtung tagesautonomische Bewegungen ausführt und daß es demgemäß wohl leichter gelingen mag, diese durch einen tages- rhythmischen Temperaturwechsel in einen zu diesem synchronen Gang zu verschieben, als an Stelle der kurzperiodischen Bewe- gungen des freien Gelenks tagesperiodische Bewegungen hervor- zurufen. 88 W. PrErFER, [88 Da die mitgeteilten Resultate zunächst nur für die ange- wandten Versuchsbedingungen gelten, so ist es wohl möglich, daß unter anderen Verhältnissen verschiedenartige Erfolge erzielt wer- den.') So ist schon (p. 43) darauf hingewiesen, daß die Blättchen von Albizzia lophantha auf langsame Temperaturschwankungen anders reagieren, als auf schnelle. Auch werden wir noch hören, daß sich die Blätter von Flemingia bei tagesperiodischen Tem- peraturschwankungen anscheinend anders verhalten als die von Phaseolus (p. 102).) $5. Versuche mit den Blättern von Flemingia (Moghania) congesta Roxb. Die Blätter vom Flemingia”) führen formal ähnliche Schlafbe- wegungen aus wie die von Phaseolus, weichen aber von diesen darin ab, daß in Dauerbeleuchtung kurzperiodische Bewegungen auch von dem umhüllten Gelenk vollbracht werden, das auf tages- periodischen Beleuchtungswechsel analog reagiert wie das freie Gelenk. Da bei den Sämlingspflanzen die zunächst entstehenden Blät- ter verhältnismäßig klein sind, so wurden, wie auch in früheren Versuchen (l. ce. 1911, p. 231) mit Flemingia, kräftige Stecklings- pflanzen benutzt, bei denen das Endblatt des gedreiten Blattes zwischen 90— 130 mm lang war und ein Gelenk von 1,8—2,5 mm Durchmesser besaß. Der Stengel der in der Regel 45—60 cm hohen Pflanzen wurde, um bequem unter dem Wasserbassin (p. 14) ar- beiten zu können, so hin und her oder kreisförmig gebogen, daß ı) Nach R. Sroprer |l. c. 1912, Generalvers. p. (33)] werden die tagesperio- dischen Bewegungen der im Dunkeln aktionsfähig erzogenen Blätter von Phaseolus multiflorus dureh Temperaturänderungen von 6—8 C nicht merklich beeinflußt. Aus der kurzen Mitteilung ist aber nicht zu ersehen, ob die Beobachtungen längere Zeit oder bald nach den Temperaturänderungen angestellt wurden. Im letzteren Falle könnte ja ebensogut eine deutliche Bewegungsreaktion vermißt werden, wie zunächst nach einem Lichtwechsel. 2) Über die thermonastischen Reaktionen von Blättern und anderen Organen vgl. Prerrer, Pflanzenphysiologie II. Aufl. Bd. 2, p. 493; Knırpr, Handwörterbuch d. Naturwissenschaft 1913, Bd. 8, p. 312; Kosanın, Über den Einfluß von Temperatur u. Ätherdampf auf die Lage de Laubblätter; Bose, Researches on irritability of plants 1913, p. 100, sowie die an diesen Stellen zitierte Literatur. 3) Vgl. Prerrer, Einfluß von mechanischer Hemniung und von Belastung auf die Schlafbewegungen ıgı1, Fig. 23 (p. 232); Fig. 24 (p. 233) u. diese Arbeit Fig. 29 A, 30, 35 B. 89] DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 89 sich der Gipfelteil in mäßiger Höhe über dem Topf befand. Die Beleuchtung von oben wandte ich aber durchweg deshalb bei den Versuchen mit dieser Pflanze an, weil dabei die Blätter in der Regel nur in einem geringen Grad Wendungen und Drehungen aus- führten. Nachdem die beiden Seitenblätter entfernt und deren Gelenke bis nahe an die Basis abgeschnitten worden waren, wurde 1—2 Tage darauf das Gelenk des Endblatts in der p.6 beschriebenen Weise durch Umhüllen mit Watte verdunkelt. Hierauf wurde der obere Teil des Sprosses an einen durch Gips festgelegten Glasstab und der lange Blattstiel an einen mittelst Siegellack an den Glasstab befestigten kräftigen Draht fixiert (vgl.p. 8). Das Gewicht der Um- hüllung ist, da es nur einem statischen Moment von 2—3 gr ent- spricht für das kräftige Gelenk ohne Bedeutung (vgl. 1. c. ıgrı, p. 231). Übrigens kann man durch teilweises Wegschneiden der Blattspitze oder durch Verstärkung der vom Schreibzeiger aus- gehenden Spannung eine Äquilibrierung herstellen (p. 9). Bei richtiger Auswahl und Bandagierung erhält man ebenso- gute Resultate wie mit den Blättern von Phaseolus und wieder- holt beobachtete ich, daß bei verdunkeltem Gelenk ein Blatt von Flemingia im Nordhaus während 4—5 Wochen in schönster Weise Schlafbewegungen ausführte. So zeigt Fig. 27 eine Kurve, die von einem Blatt geschrieben wurde, das bereits während ı4 Tagen ebenso schöne Bewegungen ausgeführt hatte. Allerdings muß bei diesem Objekt die Hülle aus schwarzer Watte mit besonderer Sorg- falt angelegt werden, um zu erzielen, daß keine nachteilige mecha- nische Hemmung ausgeübt wird und daß zugleich dem Licht in genügender Weise der Zutritt verwehrt ist. Übrigens läßt sich gut erreichen, daß nach dreiwöchentlichem Aufenthalt im Nordhaus das zwischen Gelenk und Watte befindliche Wynnepapier höch- stens eine Andeutung von Farbenänderung zeigt (p. 7). Ebenso wie im Tageswechsel habe ich auch bei künstlicher Beleuchtung die Blätter mit verdunkeltem Gelenk während einiger Wochen schön bewegungstätig gefunden. Ein solches Resultat ist freilich nur bei sorgfältiger Anzucht und guter Behandlung der Pflanzen, sowie bei Verwendung von ausgewachsenen aber jünge- ren Blättern zu erwarten. Denn andernfalls kann man ein baldiges Absterben oder Abfallen der Blätter mit umhüllten Gelenk erleben, das auch leicht im Spätherbst eintritt, wo ohnehin die Blätter [90 ‚oggıg uayprmyeu 1op °% "mu 081:06 jeqegqreagog "wm hz suopey sap JyundsSunyyoquy pun sıseqyuojor) uoyosınz Sunugsjyug 'NIEaSU HAmy auagqaLıyosed ‘9 '/ı pun ‘9 "II wop UELDSIMZ 9Ip Inu Tal 48T Toopal ‘298593410F ‘9 'gz wınz sıq opınm pun 'S 'gz me uusdag Sundamegreryog 1op Sunzergsidoyg or ‘uo7[eye3 sneypIoN mE Yuejos) maNFNUnpIsA ur uyIEmIEF gone uuep pun Mordepueg 1161 'S ‘zz me opına ozuegg al] "e4saSuoo erdurmerg & S & > FL6r ‘gl2cE ‘99T ‘glcE "gl FT ‘gl'ET ‘got ‘9FIE # 8 & Im I] 7 \ \ I, 4 / BunmasıypoN Wi W. PrEFFER, 90 91] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. gı zum Abfallen neigen. Jedenfalls kann also auch bei Flemingia durch die von der beleuchteten Lamina ausgehenden Wechselwir- kungen in dem dem Licht entzogenen Gelenk für lange Zeit der Eintritt der Dunkelstarre vermieden werden, die in meinen Ver- suchen bei den Blättern der ganz in das Dunkle gebrachten Pflan- zen zuweilen schon nach einigen Tagen, zuweilen aber erst nach rı—2 Wochen eintrat. Daß aber zur Vermeidung der Dunkel- starre die Wechselwirkung mit der zum Gelenk gehörenden La- mina ausreicht, ergibt sich daraus, daß derselbe Erfolg erzielt wird, wenn nur das Versuchsblatt vorhanden ist oder wenn alle übri- gen Blätter und Pflanzenteile dauernd verdunkelt gehalten werden. Bemerkt sei noch, daß bei allen Versuchen zwei Pflanzen unter das Wasserbassin (p. 14) kamen, daß aber von jedem Indi- viduum immer nur ein Blatt zur Registrierung der Bewegungen benutzt wurde. Ferner wurde dafür gesorgt, daß die Temperatur des Versuchsraums 18° überschritt, da bei niederer Temperatur die Bewegungstätigkeit der Blätter leicht beeinträchtigt wird. Wie bei Phaseolus so zeigen auch bei Flemingia die Blätter mit verdunkeltem Gelenk schöne Schlafbewegungen, wenn sie in künst- licher Beleuchtung bei konstanter Temperatur einem tagesperiodi- schen Lichtwechsel unterworfen werden. Dabei wird auch bei Fle- mingia, wie Fig. 28 A zeigt, der Bewegungsgang schnell um zwölf Stunden verschoben, wenn die Beleuchtungszeit auf die Nacht ver- legt wird. Auch werden sowohl die umhüllten, als auch die freien Gelenke von Flemingia durch die Einführung eines 18: 18-stün- digen Beleuchtungswechsels schnell zu einem synchronen Bewe- gungsrhythmus veranlaßt. (Vgl. Phaseolus p. 57.) Während aber bei Dauerbeleuchtung die Blätter von Phase- olus bei freiem Gelenk kurzperiodische, bei umhülltem Gelenk ta- gesperiodische autonome Bewegungen ausführen, wird in beiden Fällen von den Blättern von Flemingia eine kurzperiodische Be- wegungstätigkeit entwickelt. Für die Blätter mit nicht umhüllten Gelenk ist dieses aus den Fig. 29, 30, 33, 34, 35, für die mit um- hüllten Gelenk aus den Fig. 28B, 31, 32, 36 zu ersehen. Einen bestimmten Unterschied zwischen der Tätigkeit der freien und der umhüllten Gelenke lassen unsere Versuche nicht erkennen, da in beiden Fällen in Bezug auf Amplitude und Rhythmus Verschie- denheiten gefunden werden. So wird bei freien Gelenken in den Kurven der Fig. 29, 33, 34, 35 ein kürzerer, in den Kurven der 92 W. PFEFFER, [92 Fig. 30 ein etwas längerer Rhyth- mus eingehalten und analoge Dif- ferenzen treten uns für verdun- kelte Gelenke bei dem Vergleich der Fig. 32 mit den Fig. 28 B, 31, 36 entgegen. Übrigens fallen bei Dauerbeleuchtung auch die kurzperiodischen Bewegungen der freien Gelenke von Phaseolus in- dividuell und bedingungsweise verschieden aus (p. 75). Wie schon erwähnt, wird aber sowohl in den freien, als auch in den verdunkelten Gelenken von Fle- mingia durch die Einführung eines 12: 12-stündigen oder 18 : ı8-stündigen Beleuchtungs- wechsels schnell ein entsprechen- W der Bewegungsgang hervorgeru- fen (vgl. die zitierten Figuren). Demgemäß wird also auch al bei Flemingia der Bewegungs- gang des verdunkelten Gelenks von der allein dem Licht zu- gänglichen Lamina aus dirigiert‘) und dieser Erfolg, sowie die Be- wegungstätigkeit bei Dauerbe- Ei A ı leuchtung zeigen, daß sich unter unseren Versuchsbedingungen die Blattgelenke von Flemingia in einem voll aktions- und reaktions- fähigen Zustand befinden. Wenn somit in Dauerbeleuchtung bei Flemingia, abweichend von Pha- seolus, kurzperiodische Bewe- gungen nicht nur von den freien, ! | ı) Die gleichen Erfolge werden auch erzielt, wenn nur ein Blatt vorhanden ist, oder wenn die übrigen Blätter sowie die Blattstiele und Stengelteile verdunkelt sind (vgl. p. 91). Fig. 28 4. Dız ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 93 93] ‘ANY oyaruge Ayas 9uIa HIaFoI] uazurgg ueIspue ap IyeIg aerısıser Ityrez -yOR]S seg 'aggxn uayarangeu op /, °9S'o zayun uadunyuemgossodg], ‘9 z'zz sıq h'ız anywıodmeg, "wur ogr : 06 Tqayqraımog "wur Sz uep®g SIA sIswqxyuopoK) UA purgsqy "m gE "eo yyergsyonsoy wep pun uedmerg uop wanostmz Sunuxepum "oryonaf -2q ‘uoduepmerzpogy, uSSIZIOYTE 1ora yrur eg Wesorp ur “yorago ur pun gifegsoäfne (bı 'S) ursseguosse\) wep ıajum 9zuepd Ip apına erdurmepg un uoyonsioA uapusTlamzyTu yoou ua ur arm 'opımm 924osedsne uosstugPutAsFunggonaTFg| uapuayesıa nz ınöLy Iop sme uap oIs OM “owmzsgonsio\ SBp UI asoIp wey 'usIeM UPIOM eyunpzsA 9 MA Tozıemyos gu uolnyurn] yoınp dzuegg Ip oIlaL uasLıqn aIp ‘sosemp Burme] Top uoA uayosodge ‘pun yurapjuo Merqsyonmsao‘ Sep Fu® sıq aayeıg oe wopyoeN ‚snegpion wur '2 '6 wnz stq Ozuegg OIp qargreA 1161 '/ 'z me usloTsepurg ep YoeN 'IeyunpıeA Yuofor) "wIsoBu00 wıdurmarf a te ‘782 "DIA lee az: lTe 2/0 “4l'6r “ıl8E UNE "49T er ZEN: ET Tr ? KIND NLNHNUN ken ausgeführt werden, sondern auch von den verdunkelten Gelen so ist daraus zu entnehmen, daß dieser Pflanze entweder die Be- fähigung zu tagesautonomischen Bewegungen abgeht, oder daß diese Befähigung auch nicht in den verdunkelten Gelenken aktiviert wird, es W. PFEFFER, [94 gleichviel ob die Ausschaltung durch die von der beleuchteten Lamina ausgehenden Einflüsse oder auf andere Weise bewirkt wird. Somit läßt sich auf Grund der mitgeteilten Erfahrungen noch nicht behaupten, daß die Blätter von Flemingia die Befähigung zu tages- autonomischer Bewegungstä- tigkeit überhaupt nicht be- sitzen, da man ja nicht wissen kann, ob eine solche, etwa wie bei Phaseolus, bei den im Dun- keln aktionsfähig erzogenen Pflanzen oder unter anderen Bedingungen zur Betätigung kommt (vgl. p. 38, 71). Sofern aber bei Flemingia eine tagesautonomische Be- fähigung vorhanden sein sollte, so kann diese doch keine be- merkenswerte Rolle bei dem Zustandekommen der norma- len Schlafbewegungen spielen. Es ergibt sich das, analog wie für die Blättchen von Albizzia (p. 32) daraus, daß nach dem Ausklingen der Schlafbewe- gungen in Dauerbeleuchtung, wie Fig. 33 zeigt, durch eine schwache ‚tagesperiodische Lichtänderung in dem freien Gelenk nur eine mäßige Be- wegungsamplitude ausgelöst wird, die mit Steigerung der Reizung bis zum Maximum gebracht werden kann. Das zeigt aber, daß es sich um einen photonastischen Erfolg und nicht um die Erweckung einer tagesautonomischen Tätigkeit handelt, die doch wohl schon bei schwacher Reizung eine an- sehnliche Bewegungsamplitude entwickeln würde. Sollte aber bei Flemingia dennoch eine tagesautonome Befähigung bestehen, die IRIRNNARAN Fig. 29.4. 1 es] Ken ae] NE = Ze ar Fe = = Be Be En er - Me > Pe Ummz Pe 95] DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 95 nicht durch tagesperiodische photonastische Reizung erweckt wird, so würde derselben praktisch keine Bedeutung zukommen. Die obigen Schlußfolgerungen bleiben zu Recht bestehen, gleich- viel wie im näheren das photonastische Reaktionsvermögen der Blätter von Flemingia ausgebildet sein mag. Tatsächlich ist dieses derart, daß, wie der Versuch Fig. 34 zeigt, (bei Beleuchtung mit 100 Kerzenstärke) schon bei einem 3:3-stündigen Beleuchtungs- 3/, der Entfernung Al IMIRIL / Fig. 29 2. Fig. 294 u. B. Nachtstellun ı80 mm. Temperatur 20,2—21,3 ©. Tagesschwankungen bis 0,4 (. Das andere zugleich registrierte Blatt gab ein ähnliches Resultat. am 24.7. in das Versuchszimmer gebracht und unter Verwendung von vier 32 kerzigen Wolframlampen in der aus der Figur zu entnehmenden Weise behandelt. zwischen Versuchsblatt und Lampen ca. 40 cm. Gelenkbasis bis Faden 22 mm. Schreib- Flemingia congesta. Gelenk nicht umhüllt. Die am 19.7. 1911 bandagierte Pflanze wurde hebel 90 :: III natürlichen Größe. wechsel nur eine gewisse Störung der im Dauerlicht tätigen kurz- periodischen Bewegungstätigkeit bemerklich wird. Dagegen kommt in dem in Fig. 35 wiedergegebenen Versuch bei dem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel (Beleuchtung mit 128 Kerzen) die photonastische Wirkung dadurch zum Vorschein, daß deutlich eine tagesperiodische Bewegungstätigkeit mit zwischen- liegenden kleineren, tagesperiodischen Öszillationen hervortritt. WIR of Ar, In hi nl | IHN 9 DER SCHLAFBEWEGUNGEN. G Die EntstEHUN 97] “aggı) uayaramyeu zop °%, 9 t‘o sıq uadunyuemyossode] '0°1z—6'61 anyeroduwsg "mm 0g1:06 [eqoygreagog "wm z — 18 dry 10q mm cz — of ‘Sig 19q uope,g pun sIsgqyuo]ar) ueyostmz Sunuropjum "moge wo IE 'Dıg toq ‘wo ct "wo 08 ‘Stg Tag odwer] ap uoA soryejgqsgonstoA sep purIsqy 'uoIwM usSuny9s8nB yormaız oporıadsade] Top uadundurnyos -PeN Ip mepyoeu “uspınm uagauıyosed qw 'S "/z moA aıp ‘egesym ueAmy ap anu aoqw aaıy purs sy 'uapına Jeyyonafaq yaıpıomur -uoy uodwepmweuyjfoM uadızıoy ze aora gran *S *oE mmmz stq OIS map ur ‘'IqoBIgeS TomuzsyonsIaoy Sep ur 'S ‘oz ug uepına pun sSnBgpIoN I Isqarunz uoqarq ‘Mordepueg 1615 hı mm uopına uezugpg arg 'YUoLoH) weymytm grun uog9JoS maus uoA IE ‘Sıy ‘weroaz Jr gyepgg mweurs oA 08 Sry aBaZ pun uogsLINasad uIeyyIg uEpusıgyasug ueNpIATpu] uauaporyoSTHA TamMz oA Sozy2lo]3 uopına usAımy SOLL] "84883u09 eıdurmart ‘ıe pun of dry IE "DIA eI6I gl ST Ta ET ae ON (A Du TR 77 Br | u | Bi :c/oE ‘c/'66 ST ‚ch2& ER TEREASTEERI CH: GREEN? 9nT I N a ER EEE “IT | 155 I Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. [98 ‘Any ayaıugg Jura apIajarf ‘aA eyUunpIsA s[[eJuoge Juafor) uassap ‘sunnprArpuf uelopuw saure 14eıg apIoLıysdar yorojdnz se] 'Dg9L9 uayoıınyeu 1op °/, 9 8‘o sıq uedunyuzayossode], "£oz— ‘61 ınyeradwa], "ww 0g1:06 [eqaygieayog "um Sz uape,g sıq SIseqyuaper) uoA Sumuiaygug "Oo LE eo adue] pun yeig meyosımz pues -qy ‘IB ueuusy.La uodundamnaqyeryog uapusdurgsne aIp yoou uursag nz aıp 'onıny susgaLıyosad qe '0I 'Z mOA 9Ip ınu 1oIq PILM YITO4954rW ‘apına geyyonepeq uodwepweuoM USSTZIANZE AHTA AUT yortaınuryuoy "01 ‘01 umz BIq als Om ‘IowunzsyonsIoA\ SEP UI SOIB]L, Sosaıp puagqy wre wey pun snegpxon wu ‘60 mmz sıq azuegg oLp qatqrea 1161 6 ‘tz me uerisepuegg wop YosN 'exumpısa Yualay) "ejsa3uo9 erdurmaLd ze 11 © IE orler :orfer ‘orftr ‘orf'or 916 or'S 07 N SO LEITEN EEE 1 Br Kerr Dar Re NT er Ber re FerTrer wre Pe 2, E je A 6) 99 UNGEN. G 'EHUNG DER SCHLAFBEWE DıE En 99] ‘yeynsoy saypıuge zued um uagedıs sayerg ueTopue sap uesundanag uayatıgstaat Fıpezyore]3 al 'aggın uogarıngeu 2p 7, 9 t‘o »ıq modanyuwayos 8358], 9 L/1ız—g‘oz anyersdwo], ww ogr:06 trqoygreayds mm zz uope,g pun SIseqguajex uogosımz Sunuragyugp "mo ch wo oduerf pun Nergsyonsao, uagostaz puwgsqy 'apına gıynyostsgroy Zunpgunpaor »foA Sunyduepggsrg op apfeIg ur) qe ayn 9 spueqy "Z 'zı woA uuBp stq eızupaı UOZIOy 09 "0 MB 001 uoA sumgylgy weuostponedseser ur astoy ueusgededur (94 ‘8 ‘Ez "SI nz Sunrgpguig) Toynay aop ur Zunggonafag arp qw spusqy 9 2 6 wos opınm Suniengstsoy Iosaıp Pusıyg 'uaqeTıyose3 HAıny ayLagad HUr UOTE Joly oıp uuep apına usdundamegqzFeiyag 1ap uadunysny mep yoeN 'apına ryqana[aq uedwejmero 4 UadLzIaysz ıara Ur Yorptomunuoy 2 °6 uumz stq als map ur “wneısyonste‘ uap ur ’9 '0£ um mey oZuegg alq '18ı7 Yuofon) "8I808u00 wıdurmeLg ‚EE DIT HI yfer ler 7129: For 2l6 ıl8 Ta: Fe KEN TBIENGEN 9 VEIEBE ET BOB CL IE FREE & Id za ‚ln Bi a I) 100 W. PFEFFER, [100 Es ist das also ein ähnlicher Erfolg, wie er auch in einem 6:6-stün- digen Beleuchtungswechsel bei den Blättern von Phaseolus be- obachtet wurde (p. 80). Während man aber bei Phaseolus nicht ohne weiteres sagen kann, ob das Re- sultat durch das Eingreifen einer tagesautonomischen Bewegungstä- tigkeit oder durch das besondere photonastische Reaktionsvermögen bedingt ist, kommt bei Flemingia wohl nur dieses in Betracht, da nicht einzusehen ist, warum ge- rade nur bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel eine tages- autonomische Befähigung aktiviert werden sollte. Jedenfalls ist die Existenz einer derartigen Reaktions- fähigkeit, daß bei 6:6-stündiger photonastischer Reizung der hier besprochene Bewegungsgang her- auskommt, sehr wohl zu verstehen, wenn man allen in Frage kommen- den Verhältnissen (also auch dem Verlauf der Wiederherstellung der Reaktionsfähigkeit usw.) Rechnung trägt. Naturgemäß werden sich nach der Lichtintensität, individu- ellen Eigenheiten usw. Verschieden- heiten geltend machen und es ist deshalb nicht auffallend, daß bei dem Versuch mit 6: 6-stündigem Lichtwechsel das gleichzeitig be- nutzte Blatt eines anderen Indivi- duums von Flemingia eine Kurve schrieb, in der die tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht so stark hervortrat. Bemerkt sei noch, daß bei diesen Versuchen die Gelenke nicht umhüllt waren, daß aber vermutlich mit umhüllten Gelenken ein im wesentlichen gleiches Fig. 34 4. ee 101] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. IOI Resultat erhalten werden dürfte. — Beiläufig sei noch darauf hin- gewiesen, daß sich, wie aus den Figuren zu ersehen ist, auch bei Flemingia in Bezug auf Ausklingen der Tagesperiode usw. analoge Verschiedenheiten finden, wie bei anderen Pflanzen. °” Aus dem Mitgeteilten ergibt sich schon, daß auch in dem verdunkelten Gelenk von Flemingia durch die von der beleuchte- Gelenk nicht umhüllt. Um die Schlafbewegungen schneller zum Ausklingen zu bringen, wurde die Pflanze am 1. 7. ı914 Morgens Io Uhr aus dem Nordhaus in das Versuchs- Fig. 34 B. zimmer gebracht, bis 10 Nachts dunkel und dann bis 9 Morgens am 5.7. in Dauerbeleuchtung Fig. 344 u. B Das ebenso behandelte andere Blatt gab ein ähnliches Resultat Von da ab wurde die Pflanze einem 3: 3-stündigen und am Schluß noch einem 12: 12-stündigen Beleuchtungswechsel ausgesetzt. Beleuchtet wurde mit vier 25 kerzigen Wolfram- Abstand zwischen Lampen und Versuchsblatt ca. 43 cm. Entfernung von Gelenkbasis bis Faden 22mm. Schreibhebel 90: 180 mm. Temperatur 20,7— 21,6. Tagesschwankungen höchstens 0,4 0. Flemingia congesta ®/, der natürlichen Größe. Zu 7 —e2 een u gehalten. lampen. ee, ten Lamina ausgehenden Einflüsse nicht nur der Eintritt der Dunkel- starre verhütet, sondern auch, bei Lichtwechsel, Bewegungsreak- tionen ausgelöst werden. Denn nach dem Verhalten des Wynne- papiers dringt auch zu dem umhüllten Gelenk von Flemingia so überaus wenig Licht, daß dieses praktisch keine Bedeutung hat (vgl. p. 87). Außerdem werden bei tagesperiodischem Beleuchtungs- 102 W. PFEFFER, wechsel, auch bei den Blät- tern von Flemingia, schon bei Verwendung von vier zehnkerzigen Lampen die vollen Schlafbewegungen hervorgerufen, obgleich hier- bei das Blatt sicherlich so geringe Temperaturschwan- kungen erfährt, daß prak- tisch in Betracht kommende thermonastische Reaktionen nicht eintreten werden.') Nach den wenigen mir vorliegenden Versuchen dürften die Blätter von Flemingia eher schwächer auf Temperaturschwankun- gen reagieren, als die von Phaseolus. Dabei scheint es, daß bei Flemingia, abwei- chend von Phaseolus (p. 88), durch langsamere Tempera- tursteigerung eine Senkung des Blattes veranlaßt wird. Wenigstens spricht dafür, daß in der Kurve (Fig. 36B) eine solche Reaktion bemerk- lich wurde, als,:nach dem Ausklingen der Tagesperio- den in Dauerlicht, eine ta- gesperiodische Temperatur- schwankung von 3— 50 ein- ı) Vgl. p. 83. Bei der Auf- stellung unter dem Wasserbassin fällt nach den Angaben des ge- schwärzten und blanken Thermo- meters die Erwärmung eher etwas geringer aus, als bei der p. 82 er- wähnten Aufstellung zwischen den Küvetten, Fig. 35 4. Die EnTsTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 103 103] -IOAIOU A898 08 Jyoım OySıye4 -söundanag adıpungszı:zı oIp yexy “opımm usgaLıyosad JyeIg; usıapu® usj[apuryeq Oosuage ep UOA F1Tozyols]3 ayopem ‘sAıny dep u] 'egoan uayorpımyeu op °, 9 80 sıq uadunyguemysssode] ') 0'zz—ı‘ız angersdwe], "wu 081:06 [egoyqreayog "wm zz USPBA SIq SISBqyUeJEx) UOA Sunuroyyumg 'wo gE "eo Iyerqsyonsıo‘ pun adurer] usyosımz puwIsqy *ure [eyosmsdungyonsjogg Aadıpunyszı:zı ur gnjyog nz pun dodtpungsg:g ums 981} qe 8p uoA 'oyganajaq puienep sem zı ‘2 '/2ı wnz sıq uodwejweappo N USSIZIHNTE I9lA m uuep pun usyfeyes [oyunp spusqy 6 sıq apınam ‘IOWMWIZSTONEIAA SEP UT SNEUPION ep sn suadıom %,6 mn #161 '/ 'zı me wey 9ozuegg OL 'Teıy Nu) "eIsaduoo erdurmatt garSeärg "q se dıd 25a re 2lee L6E KIM REIN UN 104 W. PFEFFER, [104 geführt worden war. Vielleicht ist es auch so zu verstehen, dab in der Kurve (Fig. 36 A) die Nachschwingungen der Tagesperiode in der Dauerbeleuchtung nur wenig abnahmen, solange diese sich ITS FIN © MEN EEE S | u HLLL N 3 44° | a lnemaııı in) Adaalı IT = Nat XNYT 5 | ar ii N “© u int so m Al S\ < nee > x SFr SQ % SH Th & LESER r = Sun Rn 108 BEN all < © Inlanı un il © UR R ] Tr AEHNIET N ee) II 3 ES SERIEN = S e ll S iS ö a) il S SIÄR IS © NITHHr T Sal © N E So i IS = Rn HL N 10 Is a IE . = SS] N I ala Sie: o au ] © TR [ BR 1 N oo 11 — TI] IT ee a = 1 = Ba st] Sr) IRSERFEHNER © & [ {URTTT ii N HH a || HISCE & N Hall = Sn au [SS Al EN gleichsinnig mit den Bewegungsreaktionen kombinierten, welche durch die tagesperiodischen Temperaturschwankungen von 3—5 C ausgelöst wurden. Sollten weitere Untersuchungen zeigen, daß die 0 u u ie 105 «UNGEN. ( WE N u SCHLAFBE R DiE ENTsTEHUNG D# SAY Spuamumgsursıagn auLg 9419791] SzZuegg UeIepur Taule 48] a4fopueyaq astra UaAJesIsp ur pun yolajInz se] 'oggan ueyoıpınyeu 19p °%, "wu 081:06 Jeqaygqtargag mm Sz uape,y SIq SISEINUaTEH uoA Sunursgyug "wo ot "eo gyergsyonsıay pun usdwer] usyosımz purgsqy 'opaına Jıynzad -sne [osgoamsdungonspog Aayosıporzadsader ua ‘ınyersdus], asjue4suoy Ioq *yaıpyeryos pun Tosyoamanyersduwo], tayosıporodsadey urs 'Z ‘11 wnz sıq ‘2 ‘6 woA umıoperm pun '/ ‘9 wnz stq ’/ "€ moA gep ‘uogesıe nz Ist andıg dp sny ‘eIyonefoq uoduepmeayoM uadtzıoy sz ıora u puionep susdıom 9 ‘2 'zIı wnz sıq ge unu uoA apınm pun joyunp usdıom UaIpuw mnz sIq qarg “Tommızsyonszo\ sep ur spuagy Eı61 ‘2 'z we 9Is wey ‘olyeu laMmıaA osnegpion Wr ode], S uereLsepurg mep yoeu 9zuegg Alp mOPUoeN oeyunpıea Yuofor) "eIseduoo erdurmerg gan 98 drg ge "Ald bunmagsboL N bunmansıyoo; } SoSe Sssssss i Ssesse = iseisiseesieisjsis SS Sons SS sssssssscssssssssssssesee E } = =: u ee PrH EEEFEEESEEISFEEF EESSFEEEESSFFFFE = SEAN HH EFERE EEE ZEEE: 3 SIE NESIBSHESFESHEeRE=S TS HESS d=TedEe=Zt JeF. = Tee elEFHEESFEHASEL=STIS TESTER: 5; 2'sE SseImsssse "Sulrssssssseylujsse 4lTE SSsssDWNTSEsSsssssäEsze S=SSF 106 W. PFEFFER, | 106 Gelenke von Flemingia tatsächlich in der besagten Weise thermo- nastisch reagieren, so würden bei dem üblichen Gang der Tempe- ratur im Freien, sowohl am Morgen, als auch am Abend die photonastischen und thermonastischen Bewegungsbestrebungen ge- rade entgegengesetzt gerichtet sein. Ebenso würde z. B. bei dem Erwärmen des Gelenks die etwa durch die einsetzende Beleuch- tung ausgelöste thermonastische Reaktion reduzierend auf den photonastischen Bewegungserfolg wirken. S 6, Versuche mit dem Gelenk des Hauptblattstiels von Mimosa Speggazzinii. Die folgenden Mitteilungen haben nur den Zweck auf einige Erfahrungen bei Versuchen mit dem verdunkelten Gelenk des Haupt- blattstiels vom Mimosa Speggazzinii hinzuweisen, die bei ferneren Untersuchungen vielleicht einigen Nutzen gewähren können. Bei der Bandagierung wurde nicht nur das Gelenk, sondern auch der dieses tragende Stengelteil mit schwarzer Watte umhüllt und diese durch je eine Fadenschlinge oberhalb und unterhalb des Gelenks an den Stengel, sowie außerdem an den Blattstiel ange- preßt. Da aber das mäbig dicke Gelenk mit geringerer absoluter Energie') arbeitet, so kann man nur bei besonders vorsichtiger und lockerer Umhüllung mit einer nicht zu ansehnlichen Watte- schicht darauf rechnen, daß schöne Bewegungen ausgeführt werden. Infolgedessen wurde wohl ein minder vollständiger Lichtabschluß erzielt, als bei den kräftigen Gelenken von Phaseolus und Fle- mingia, was zur Folge hatte, daß das unterhalb der Wattehülle be- findliche Wynnepapier bei den im Nordhaus stehenden Pflanzen von Mimosa nach einigen "Tagen eine merkliche Färbung zu zeigen pflegte (vgl p. 7, 87). Einen besseren und wohl zureichenden Licht- abschluß erzielte ich aber dadurch, daß ich aus Papier das innen schwarz, außen weiß gefärbt war, eine Art Kästchen bildete, das die entsprechende bandagierte Stengelpartie umfaßte und anderer- seits über das mit schwarzer Watte umhüllte Gelenk so heraus- ragte, daß der Blattstiel durch einen Spalt hervortrat, der freie Bewegungstätigkeit gestattete. ı) Prerrer, Einfluß von mechanischer Hemmung und von Belastung auf die Schlafbewegungen 1911, p. 194, 263. — Das Hauptgelenk des Blattes von Mimosa pudica ist freilich kräftiger, doch ist diese Pflanze weniger widerstandsfähig als Mimosa Speggazzinii. ee 107] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 107 Aber auch schon dann, wenn diese Einrichtung für eine wei- tergehende Abhaltung des Lichts nicht angebracht war, ergab sich, daß sowohl im Tageslicht, als auch bei künstlicher Beleuchtung nach einiger Zeit die Bewegungen (auch die Stoßreizbarkeit) ab- nahmen und aufhörten, daß also das Gelenk von Mimosa Speggaz- zinii in Dunkelstarre verfiel, aus der es, bei rechtzeitiger Entfer- nung der Wattehülle, durch den Zutritt des Lichts wieder in den aktionsfähigen Zustand zurückgeführt werden konnte. Jedoch wird dadurch gegenüber den Gelenken von Phaseolus und Flemingia nur ein relativer Unterschied gekennzeichnet, da auch bei diesen Pflanzen die umhüllten Gelenke immer oder bedingungsweise etwas früher dunkelstarr werden dürften, als die beleuchteten Gelenke. Es ist ferner nicht auffallend, erschwert aber das Ar- beiten, daß sich bei den umhüllten Gelenken von Mimosa die Dunkel- starre in einer individuell recht verschiedenen Zeit einstellt. So fand ich in einem vergleichenden Versuch, bei dem im Nordhaus, neben den Objekten mit umhüllten Gelenk, eine Anzahl gleichar- tiger Pflanzen von Mimosa Speggazzinii stand, denen durch einen übergestülpten schwarzen Pappzylinder das Licht ganz entzogen war, daß bei diesen die Bewegungstätigkeit (auch die Stoßreizbar- keit) im Laufe von 5—ı2 Tagen aufhörte, während bei den Pflanzen mit umhüllten Gelenken derselbe Zustand in einer zwischen ıo und 25 Tagen liegenden Zeit erreicht wurde. Solange das umhüllte Gelenk gut bewegungsfähig ist, wird von ihm, sofern die umhüllende Watte nicht zu sehr hemmt, eine ähnliche Bewegungskurve geschrieben, wie von einem freien Gelenk.') Gleiches wurde auch bei den Versuchen in künstlicher Beleuchtung beobachtet, bei denen Oberlicht an- gewandt wurde (p. 14). Unter diesen Umständen trat in einem tagesperiodischen Lichtwechsel (vier fünfundzwanzigkerzige Wolf- ramlampen), bei Verlegung der Beleuchtungszeit auf die Nachtzeit, auch in dem Hauptgelenk von Mimosa Speggazzinii schnell eine synchrone Verschiebung des Bewegungsganges um zwölf Stunden ein. Bei Anwendung von kontinuierlicher Beleuchtung mit vier fünfundzwanzigkerzigen Lampen stellte sich in dem umhüllten Gelenk unserer Pflanze, unter Ausklingen der Schlafbewegungen, ı) Prerrer, Untersuchung über die Entstehung der Schlafbewegungen 1907, p- 380; u. 1. c. 1911, p. 194. ı08 W.Prerrer, Dis EnTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. [108 ein kurzperiodischer Bewegungsgang auch dann in ähnlicher Weise ein, wie bei dem freien Gelenk,') wenn das Blatt noch durch- aus reaktionsfähig war. Somit verhielt sich das Hauptgelenk von Mimosa ähnlich wie das Blattgelenk von Flemingia.”) Aus solchem Verhalten kann aber, wie früher (p. 94) gezeigt wurde, noch nicht geschlossen werden, daß den Blattstielgelenken von Mimosa Speg- gazzinii eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung abgeht. Ver- suche um zu entscheiden, welchen Erfolg submaximale photona- stische Reizungen haben (p. 94) oder wie sich die im Dunkeln ak- tionsfähig erzogenen Blätter verhalten (p. 49), habe ich nicht an- gestellt. ı) PFEFFER, ]. c. 1911, p. 380. 2) Diese Arbeit p. 91. — Die Blättehen der Fiederstrahlen von Mimosa Speggazzinii verhalten sich ähnlich wie die von Albizzia lophantha, Prerrer, l. ec. 1907, p- 330. Kapitel IV. Allgemeines. $ 7. Beispiele für das Vorhandensein und das Fehlen von tagesautonomischen Bewegungen. Wie schon in der Einleitung (Kap. ı) bemerkt ist, wurde be- reits im Jahre 1805 von A. P. de Candolle die Frage aufgeworfen, ob die Schlafbewegungen durch den Lichtwechsel erzeugt werden, oder ob dieser nur als Regulator einer autonomen tagesperiodi- schen Bewegungstätigkeit in Betracht kommt. Ferner ist in der Einleitung darauf hingewiesen, daß ich bei meinen Studien (1875 u. 1907) zu dem Schluß kommen mußte, daß die Schlafbewegun- gen photonastische Reaktionen seien, weil dieselben in allen meinen Versuchen bei Konstanz der Beleuchtung und aller anderen Auben- bedingungen auch dann erloschen, wenn sich die Pflanze in einem völlig reaktionsfähigen Zustand befand. Dieses Resultat war da- durch bedingt, daß eine bestehende tagesautonomische Befähigung nur unter gewissen Bedingungen zur Betätigung kommt, unter anderen Bedingungen also nicht bemerklich wird. Tatsächlich ist aber eine tagesautonomische Befähigung nicht bei allen Pflanzen vorhanden, wie die in $ 1—6 mitgeteilten Untersuchungen zeigen, auf Grund derer wir nun zusammenfassend das Zustandekommen der ‚Schlaf- bewegungen mit und ohne tagesautonomische Betätigung, sowie das Verhalten dieser Befähigung unter verschiedenen Bedingungen und bei dem Zusammenwirken mit photonastischen Wirkungen betrachten wollen. Zu diesem Zweck soll in diesem Paragraph zu- nächst dargelegt werden, in wie weit den benutzten Versuchsob- jekten die Befähigung zu tagesautonomischer Betätigung zukommt oder abgeht. Wir müssen uns aber bei diesen, wie bei allen fol- genden Erörterungen im wesentlichen an die in Bezug auf die vorliegenden Fragen untersuchten Objekte halten, da sich ohne spezielle Studien zumeist nicht entscheiden läßt, ob eine tages- autonomische Befähigung vorhanden ist oder fehlt. 110 W. PFEFFER, [110 Ein schönes Beispiel für die Befähigung zu autonomen tages- periodischen Bewegungen bieten die Blüten von Calendnla arven- sis, die sich, wie StoPPEL zeigte, auch bei Lichtabschluß entwickeln und unter diesen Umständen auch dann tagesperiodische Bewe- gungen von ansehnlicher Amplitude ausführen, wenn während der Entwicklung und fernerhin die Außenbedingungen konstant gehal- ten wurden und werden. Kommen aber derartige Blüten oder solche die im Tageswechsel Schlafbewegungen ausführten in Dauerbe- leuchtung, so schwinden die tagesperiodischen Bewegungen und an deren Stelle treten geringfügige andersartige Oszillationen, die somit allein zur Geltung kommen bei denjenigen Blüten, die in Dauerbeleuchtung zur Entwicklung gebracht werden (vgl. p. 46')). Das Ausklingen der Schlafbewegungen tritt auch ein, wenn die Blätter von Phaseolus’) aus dem Tageswechsel in konstante Beleuchtung gebracht werden. Unter diesen Umständen werden dann weiterhin in einem kürzeren Rhythmus Öszillationen von geringerer Amplitude ausgeführt, welche sich demgemäß von An- fang an, ohne daß jemals eine tagesperiodische Bewegungstätig- keit auftauchte, bei denjenigen Blättern einstellen, die sich an den in Dauerbeleuchtung erzogenen Pflanzen entwickeln. Tatsächlich besteht aber auch bei den Blättern von Phaseolus die Befähigung zu tagesautonomischen Bewegungen, die eben dann zur Betätigung kommt, wenn das Blattgelenk verdunkelt, die Lamina aber und die übrige Pflanze in Dauerbeleuchtung gehalten werden. Denn unter diesen Umständen werden von den Blättern Bewegungen von ansehnlicher Amplitude ausgeführt, die ungefähr einen tages- periodischen Rhythmus einhalten. Dieses Verhalten zeigt also in schönster Weise, daß die selbstregulatorischen Tätigkeiten, denen die tagesperiodischen Bewegungen ihre Entstehung verdanken, durch die direkte Beleuchtung des Gelenks derart modifiziert wer- den, daß sie einen anderen, kürzerperiodischen Rhythmus herbei- führen. Daß diese Erfolge tatsächlich durch einen Stimmungswech- sel, also nicht etwa durch eine Herabsetzung der Aktionsfähigkeit bedingt sind, ergibt sich schon daraus, daß bei den in konstanter Beleuchtung befindlichen Pflanzen die Bewegungs- und Reaktions- fähigkeit in vollem Maße fortbestehen (p. 71). Diese erlöschen ı) Es ist hier, wie in allen analogen Fällen, stets vorausgesetzt, daß alle übrigen Außenbedingungen konstant erhalten wurden. 2) Näheres p. 48 ff. 111] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. LIT aber, wie der allmähliche Eintritt der Dunkelstarre zeigt, im Dun- keln und offenbar fritt bei Lichtentziehung nur deshalb das Aus- klingen und Schwinden der Schlafbewegungen ein. Denn wenn die Blätter von Phaseolus multiflorus im Dunkeln in einem aktions- fähigen Zustand erzogen werden, führen sie, wie STOPPEL zeigte, schöne tagesperiodische Bewegungen aus (p. 71). Die Hemmungen, welche mit dem Übergang in die Dunkel- starre verknüpft sind, fallen wie bei den Blüten von Üalendula, auch bei denen von Tulipa Gesneriana') weg, die sich sowohl im Dunkeln, als auch in Dauerbeleuchtung bei schwachem oder starkem Licht in einem voll aktionsfähigen Zustand entwickeln und entfalten. Dabei macht sich in keiner Phase der Entwick- lungsperiode irgend eine Andeutung einer tagesperiodischen Be- wegungsbestrebung bemerklich. Gegen die Existenz einer tagesauto- nomischen Bewegungstätigkeit spricht ferner der Umstand, daß im Anschluß an eine hervorgerufene thermonastische Reaktion keine oder nur eine unbestimmte Nachwirkungsbewegung hervortritt. Da derartige Resultate immer erhalten wurden, gleichviel ob sich die Pflanze bei 9 Ü, oder bei 25 Ü oder in einer zwischenliegen- den konstanten Temperatur befand, so ist es wohl als sicher anzusehen, daß eine tagesautonomische Befähigung entweder gar nicht besteht oder doch unter den genannten und somit auch un- ter den in der Natur normalerweise in Betracht kommenden Ver- hältnissen nicht zur Betätigung kommt. Für die uns vorliegende prinzipielle Frage ist es ohne Be- lang, daß die Blüten von Tulipa Wachstumsbewegungen ausführen und hauptsächlich auf Temperaturschwankungen, die beiden ande- ren genannten Objekte dagegen wesentlich auf Lichtschwankungen reagieren. Zudem arbeiten mit Wachstumsbewegungen auch die Blüten von Calendula, während die ebenfalls mit tagesautonomi- scher Bewegungsfähigkeit ausgestatteten Blätter von Phaseolus Variationsbewegungen vollbringen. Diese kommen aber auch den Blättchen von Albizzia lophanta und Flemingia zu, bei denen eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung nicht nachzuweisen ist. Allerdings wurden keine Versuche mit solchen Blättchen von Albizzia’) angestellt, die sich im Dunkeln in einem aktionsfähigen Zustand entwickelt hatten und ferner wurde nicht das Verhalten D)AVgl- pr 17. 2) Näheres vgl. p. 27. 1172 W. PFEFFER, [112 von Blättehen geprüft, bei denen nur die Lamina dauernd be- leuchtet, das Gelenk aber verdunkelt war. Da aber sowohl bei stärkerer, als auch bei sehr schwacher Dauerbeleuchtung, nach dem Ausklingen der Nachschwingungen nichts von tagesperiodi- schen Bewegungsbestrebungen zu bemerken war, da außerdem gleiches auch bei den in das Dunkle versetzten Pflanzen dann be- obachtet wurde, wenn sie noch im vollsten Maße photonastisch reagierten, so wird durch diese Erfahrungen sehr wahrscheinlich gemacht, daß tagesperiodische Bewegungsbestrebungen unter den normalerweise gebotenen Bedingungen nicht zur Betätigung kom- men. Dafür spricht ferner, daß von solchen Bestrebungen auch nichts zu bemerken ist, wenn bei stärkerem oder bei ganz schwa- chem Licht durch einen 6:6-, 3:3- oder 2: 2-stündigen Beleuch- tungswechsel ein entsprechender Bewegungsrhythmus hervorgeru- fen wird. Entscheidend aber ist der Umstand, daß bei schwacher tages- periodischer photonastischer Reizung ein geringer, mit dem Reiz zunehmender synchroner Bewegungsgang ausgelöst wird. Denn wenn eine nutzbare tagesautonomische Befähigung bestehen sollte, so muß man doch erwarten, daß diese gerade bei tagesperiodischer Lichtreizung aktiviert würde, daß also deshalb schon bei schwacher photonastischer Reizung die volle oder doch eine sehr ansehnliche Schlafbewegung veranlaßt würde. Sollte aber dennoch den Blätt- chen von Albizzia eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung zukommen, die unter andersartigen Bedingungen aktivierbar ist, so würde doch die Tatsache bestehen bleiben, daß diese tagesau- tonomische Befähigung für das Zustandekommen der normalen Schlafbewegungen keine Bedeutung hat (p. 32, 94). Auf Grund analoger Erfahrungen und Erwägungen läßt sich ferner behaupten, daß auch bei den Blättern von Flemingia congesta eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung, falls sie bestehen sollte, für das Zustandekommen der normalen Schlafbewegungen ohne wesentliche Bedeutung ist. Denn auch bei den Blättern von Flemingia ruft eine schwache tagesperiodische, photonastische Rei- zung nur eine geringe Bewegungsamplitude hervor, die mit Zunahme des Reizes gesteigert wird. Gegen die Existenz einer tagesautono- mischen Befähigung bei Flemingia spricht ferner die Tatsache, daß die Blätter dieser Pflanze in Dauerbeleuchtung sowohl bei freiem, als auch bei umhülltem Gelenk kurzperiodische Bewegun- 113] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. E13 gen vollbringen, also nicht, wie die von Phaseolus, bei Verdunk- lung des Gelenks zu tagesautonomischen Bewegungen übergehen. Da aber durch das zuletzt genannte Verhalten das Fehlen der ta- gesautonomischen Befähigung nicht gerade in einwandsfreier Weise erwiesen wird (p. 94), so läßt sich nicht sicher behaupten, daß eine solche Befähigung auch dem Blattstielgelenk von Mimosa Speggazzinii abgeht, falls dieses, wie es ja scheint (p. 108), sich im freien und im umhüllten Zustand bei Dauerbeleuchtung analog verhält, wie das Blattgelenk von Flemingia. Beachtenswert ist, daß außerdem die reaktionellen Eigenschaften der Blätter von Fle- mingia und Phaseolus gewisse Ähnlichkeiten bieten und daß u.a. bei beiden durch einen tagesperiodischen Beleuchtungswechsel so- wohl bei freiem als .auch bei verdunkeltem Gelenk ein entsprechen- der Bewegungsgang veranlaßt wird. Jedenfalls ergibt sich aus den an einigen Objekten gewonnenen Erfahrungen, daß tagesautonomische Bestrebungen nicht bei allen schlaftätigen Organen vorhanden sind. Denn wenn auch durch negative Resultate nicht erwiesen werden kann, daß die Existenz einer unter bestimmten Bedingungen erweckbaren, tagesautonomi- schen Befähigung, unmöglich ist, so würde doch eine solche Be- fähigung, die unter den bei der Schlaftätigkeit in Betracht kom- menden Verhältnissen nicht in Aktion tritt, keine praktische Be- deutung haben. In wie weit bei anderen als den hier behandelten schlaftätigen Pflanzen eine tagesautonomische Befähigung vorhanden ist oder fehlt, läßt sich nur durch weitere Untersuchungen entscheiden und es ist deshalb nicht geboten, auf Grund der derzeit vorliegenden Erfahrungen‘) zu beleuchten, was etwa in Bezug auf unsere Fragen bei anderen Objekten zu erwarten sein dürfte. Es sei auch nur kurz daran erinnert, daß aus einer gewissen Ähnlichkeit im reak- tionellen Verhalten nicht auf Übereinstimmung in Bezug auf Vor- handensein oder Fehlen der tagesautonomischen Befähigung ge- schlossen werden kann und daß eine solche auch zwei Objekten zukommen kann, deren Reaktionsvermögen außerdem wesentliche ı) Vgl. Prerrer, ].c. 1907 u. 1911, R. Sropper, ].e. 1910, sowie die in diesen Arbeiten zitierte Literatur. Ferner z. B. Faser, Berichte d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1913, p. 283 (Biophytum Apodiscias), SEEGER, Sitzungsb. d. Wiener Akadem. 1912, Bd. 121, Abt. I p. 1089; Uuriıch, Contribut. of the Botanic. Laboratory of Pennsyl- vania 1911, Bd. 3, p. 211. Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. ı. 8 I14 W. PFEFFER, [114 Verschiedenheiten bietet. Übrigens zeigt der Vergleich des: Blatt- stielgelenks und der Blättchen von Mimosa Speggazzinii,') sowie des Endblattes und der Seitenblättehen von Desmodium gyrans,’) daß Bewegungstätigkeit und Reaktionsvermögen selbst bei den Teilen desselben Blattes verschiedenartig sein können. Beiläufig mag noch darauf hingewiesen werden, daß nach den vorliegenden Erfahrungen die Schlafbewegungen bei Dauerbeleuch- tung allgemein auszuklingen scheinen,®) womit nicht ausgeschlossen ist, daß es Ausnahmen von dieser Regel gibt. Andererseits ist einleuchtend, daß überall, wo sich Dunkelstarre einstellt, die Schlaf- bewegungen nach der Entziehung des Lichts schließlich ausklingen inüssen. Jedoch ist es möglich, daß fernerhin auch Objekte gefunden werden, bei denen die Schlafbewegungen im Dunkeln zum Still- stand kommen, obgleich Aktionsfähigkeit und tagesautonomische Befähigung vorhanden sind. $ 8. Die aitionastische Reaktionsfähigkeit. Sofern tagesautonomische Bewegungen nicht im Betracht kom- men, wie das bei den Blüten von Tulipa, sowie bei den Blättchen von Albizzia und Flemingia der Fall ist, sind die Schlafbewegungen jedenfalls nur aitionastische Reaktionserfolge, die durch den täg- lichen Wechsel der Beleuchtung oder der Temperatur hervorge- rufen werden.‘) In diesem Falle gelten also in Bezug auf die Ent- stehung der Schlafbewegungen dem Wesen der Sache nach alle diejenigen Schlußfolgerungen, die ich früher (1907) generell unter der Voraussetzung ableitete, daß tagesautonomische Bewegungen allgemein fehlen. Wenn aber die Befähigung zu solchen, wie bei ı) Pr£rrer, 1. c. 1907, p- 382. 2) Prerrer, 1. c. 1907, p. 401. 3) Außer bei den schon genannten Objekten wurde solches von mir (]. c. 1907, p- 307, 401 ete.; 1. c. 1875, p. 35) beobachtet bei den mit Variationsbewegungen arbeitenden Blättern von Lourea vespertilionis, Trifolium pratense, Desmodium gy- rans, sowie bei den mittelst Wachstumstätigkeit sich bewegenden Blättern von Im- patiens parviflora und Siegesbeckia orientalis. 4) Da bei den Schlafbewegungen im wesentlichen nur photonastische und thermonastische Reaktionen in Betracht kommen, so lassen wir hier hydronastische oder andersartige nastische Bewegungen außer acht. Bei entsprechender Reaktions- fähigkeit können tagesperiodische nastische Bewegungen natürlich auch durch den rhythmischen Wechsel anderer Außenfaktoren erzielt werden. Vgl. z. B. PrerFEr, Pflanzenphysiol. II. Aufl. B. 2, p. 497, 248; 1. c. 1907, p- 404; Knır, Handwörter- buch d. Naturwissenschaft. 1907, Bd. 8, p. 313. 115] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 115 den Blättern von Phaseolus und den Blüten von Calendula vor- handen ist, so ergeben sich die uns entgegentretenden Bewegungen im allgemeinen als Resultanten aus dem Zusammengreifen der autonastischen Bestrebungen und der aitionastischen Reaktionen, die auch bei diesen Objekten normalerweise eine hervorragende Rolle spielen. Jedoch ist es bei diesen physiologischen Vorgängen oft schwierig oder unmöglich, die Rolle und die Bedeutung der einzelnen Faktoren zu präzisieren'), da man ja dem Erfolg nicht ansehen kann, in wie weit die in Frage kommenden Fähigkeiten und Tätigkeiten durch die obwaltenden Bedingungen, also auch durch die wechselseitigen Beeintlussungen, einseitig oder allseitig ausgeschaltet, eingeschaltet oder modifiziert werden (vgl.$ 7 und 9). In der Tat haben wir erfahren, daß die tagesautonomische Befähi- gung nicht unter allen Bedingungen zur Betätigung kommt, und es ist auch wohl möglich, daß unter Umständen die autonome Bewegungstätigkeit durch die aitionastische Aktion oder diese durch die autonome Tätigkeit ausgeschaltet oder modifiziert wird. Da diese und andere Beziehungen aber mit den Bedingungen, also u. a. auch schon mit der Intensität der Reizung, Verschiebungen erfahren können, so ist es denkbar, daß bei der Ausführung der Schlafbewegungen das eine Mal mehr die autonome, das andere Mal mehr die aitionome Tätigkeit im den Vordergrund tritt. Diese und andere Umstände bringen es auch mit sich, daß es öfters schon schwierig ist, zu entscheiden, ob eine tagesautonomi- sche Befähigung vorhanden oder nicht vorhanden ist. Sofern eine solche Fähigkeit besteht, wird dadurch die nähere Feststellung der aitionastischen Reaktionsverhältnisse erschwert, da man zunächst nicht weiß, in wie weit z. B. bei den durch einen Beleuchtungs- wechsel erzielten Erfolg Ausschaltung, Einschaltung oder Modifi- kation der autonomen Tätigkeit beteiligt sind. Übrigens dürfte diesen Objekten in prinzipieller Hinsicht ein ähnliches aitionastisches Reaktionsvermögen zukommen, wie denjenigen Organen, bei denen eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung keine Rolle spielt. Natürlich ergibt sich auch bei diesen der aitionastische Erfolg als eine komplexe Resultante’), bei der auch die Nachschwingungen der Tagesperiode als ein Faktor in Betracht kommen können, der ı) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 362. 2) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 361. 8* 116 W. PFEFFER, [116 sich indes ausschalten läßt, indem man z. B. von Objekten ausgeht, bei denen in Dauerbeleuchtung die tagesperiodische Bewegungs- tätigkeit ausgeklungen ist. Das Wesen und das Zustandekommen der aitionastischen Re- aktionen muß zwar als bekannt vorausgesetzt werden‘), jedoch dürfte es vorteilhaft sein, hier nochmals besonders auf einige Ver- hältnisse hinzuweisen, die bei der Behandlung der uns hier be- schäftigenden Fragen öfters nicht gebührend berücksichtigt worden sind. Zunächst sei daran erinnert, daß das Zustandekommen einer aitionastischen Reaktion eine physiologische Dorsiventralität er- fordert”), welche derart sein muß, daß die antagonistischen Gewebe infolge des Wechsels der allseitig gleichen Beleuchtung, Temperatur usw. relativ ungleiche Dimensionsänderungen ausführen, gleichviel ob diese durch Wachstum (Nutationsbewegungen) oder durch ela- stische Verlängerungen oder Verkürzungen (Variationsbewegungen) erzielt werden.°) Sofern diese ungleichen Dimensionsänderungen in den anta- gonistischen Geweben mit verschiedener Schnelligkeit verlaufen, aber schließlich denselben Wert erreichen, wird das Organ nach Vollführung von Krümmungsbewegungen (Übergangsreaktionen, tran- sitorischen oder rückregulierenden Bewegungen) in die frühere Gleich- gewichtslage zurückkehren, während diese dauernd verschoben wird (stationäre oder permanente Erfolge, Gleichgewichtsverschiebungen), wenn das relative Wachstums- oder Expansionsverhältnis infolge der Überführung in eine andere konstante Beleuchtung, Temperatur usw. ı) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 476; Untersuchung. üb.d. Entstehung der Schlafbewegungen 1907, p. 405. An diesen Stellen ist auch hervor- zuheben, daß geringfügige aitionastische Bewegungen häufig vorkommen. Beispiele bierfür finden sich auch bei Bose, Plant response 1906, p. 624. 2) Hierbei kann es sich um eine stabile Dorsiventralität handeln, oder auch um eine labile (veränderliche) Induktion, wie sie in den Blattgelenken von Phase- olus durch geotropische Beeinflussung hergestellt wird. Siehe Prerrer, Pflanzenphy- siol. II. Aufl., Bd. 2, p. 508; Srorrer, Bericht. d. Botan. Gesellschaft 1912, General- versammlung p. (33). Ähnlich verhält sich nach von Faser (Bericht. d. Botan. Ge- sellschaft 1913, p. 283) Biophytum Apodiseias. — Übrigens dreht es sich bei der Unterscheidung von Nastien und Tropismen um Aufstellung von Typen, die sich nieht immer scharf auseinanderhalten lassen. Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 350. 3) Bezüglich unserer Kenntnisse über die Mechanik und die zu Grunde liegen- den Vorgänge siehe Prerrer, Der Einfluß von mechanischer Hemmung und Be- lastung auf die Schlafbewegungen 1911, p. 265, 255; ferner 1. c. 1907, p. 409; Pflanzenphysiol. Bd. II, p. 513. zw 117] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 117 eine dauernde Veränderung erfährt.‘) Da aber diese Überführung mit einmaligen oder wiederholten Oszillationen über und um die Gleich- gewichtslage verknüpft sein kann, da es ferner alle Abstufungen von ansehnlicher bis geringfügiger Verschiebung der Gleichgewichts- lage gibt und da sich diese zudem, trotz der Konstanz der Außen- bedingungen, mit dem Entwicklungsstadium usw. ändern kann, so gibt es natürlich keine scharfe Grenze zwischen den beiden Reak- tionstypen.’) Eine Verschiebung der Gleichgewichtslage in Verbindung mit transitorischen Oszillationen tritt uns in auffälliger Weise entgegen, wenn die Blüten von Tulipa oder Crocus plötzlich in eine höhere oder niedere konstante Temperatur gebracht werden. Bei diesen Objekten läßt sich denn auch durch eine genügend langsame Steige- rung oder Verminderung der Temperatur erreichen, daß der Über- gang in die neue Gleichgewichtslage ohne eine transitorische Os- zillation ausgeführt wird ($ 1). Voraussichtlich wird eine derartig weitgehende Ausschaltung der Übergangsbewegungen bei vielen schlaftätigen Organen erreichbar sein, wenn die Überführung in eine andere konstante Beleuchtung oder Temperatur genügend langsam ausgeführt wird. Gelingt also eine solche Ausschaltung, so werden bei denjenigen Organen, deren Gleichgewichtslage nur eine geringe Verschiebung erfährt, selbst dann nur geringfügige Bewegungen ausgeführt werden, wenn durch den schnellen Lichtwechsel sehr ansehnliche (transitorische) Krüm- mungsbewegungen ausgelöst werden. Ob z. B. das Verhalten der Blätter von Albizzia, Flemingia, Phaseolus dieser Annahme ent- spricht, ist noch nicht geprüft worden. Jedoch läßt sich aus dem, was über das Verhalten der Blätter von Albizzia, Flemingia, Pha- seolus bekannt ist entnehmen, daß der besagte Erfolg nur bei sehr allmählicher Veränderung des Beleuchtungswechsels erreichbar sein wird. Natürlich werden die autonomen Bewegungen in allen Fällen in der den obwaltenden Bedingungen entsprechenden Weise fort- gesetzt werden. 1) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 436, 477, 486, 514 ete. Vgl. auch PFrrreEr, Die periodischen Bewegungen d. Blattorgane 1875, p. 134, 171, 23. 2) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 477; 1. c. 1907, p. 406 ete. Über die Veränderung der Gleichgewichtslage mit dem Entwicklungsstadium vgl. außerdem z. B. PrErre&r, ]. c. 1875, p- 49; l. ec. 1907, p. 310, 316, 337; Biologisch. Zentralblatt 1908, Bd. 28, p. 401. 118 W. PFEFFER, [118 Zur mechanischen Veranschaulichung dieser Verhältnisse kann ein Metallthermometer dienen, bei dem z. B. der sich bei der Tempera- turerhöhung minder ausdehnende Metallstreifen mit einem schlechten Wärmeleiter umgeben sein mag. Denn da sich dieser Metallstreifen jetzt langsamer erwärmt, so wird bei plötzlicher Überführung in eine höhere Temperatur der Zeiger des Thermometers zunächst über die dem konstanten Temperaturgrad entsprechende Lage hinausgehen, während diese ohne eine solche transitorische Oszil- lation erreicht wird, wenn die Temperatur der Umgebung genü- gend langsam ansteigt. Besitzen aber die beiden verketteten Me- tallstreifen denselben Ausdehnungskoeffizienten, so unterbleibt na- türlich die Verschiebung der endlichen Gleichgewichtslage, wohl aber kommt bei schnellem Temperaturwechsel eine transitorische Öszillation dann zustande, wenn der eine der beiden Metallstreifen mit einem schlechten Wärmeleiter umkleidet ist.') Liegen nun auch bei physiologischen Vorgängen verwickelte Verhältnisse vor, so ist doch die Unterscheidung von Übergangs- reaktionen (transitorischen, rückregulierenden Bewegungen) und Gleichgewichtsverschiebungen (permanenten, stationären Erfolgen) ganz allein auf die uns entgegentretenden Erfolge gegründet.”) Also 1) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 477; 1. ec. 1907, p. 407. 2) Es liegt kein Grund vor, von diesen von mir seit geraumer Zeit verwende- ten Begriffsbestimmungen (vgl. p. 116 u. p. 16, Anm.) abzugehen, weil R. Srorreu (Zeitschr. f. Bot. 1910, Bd. II, p. 401, 436) die Bezeichnung Übergangsreaktion in einem anderen Sinn verwandte, nämlich zur Kennzeichnung der ersten Phasen der Reaktion, denen sich die ferneren Phasen als Folgereaktion anschließen. Da aber ein jeder Reizerfolg aus einer Kette von Prozessen resultiert, die sich infolge des Reizanstoßes sukzessive und in gegenseitiger Abhängigkeit abspielen, so würde eine Abgrenzung zwischen primären und sekundären Prozeduren (Folgereaktionen) im allgemeinen auch nur dann willkürlich gezogen werden können, wenn uns eine bessere Einsicht in diese internen Vorgänge zur Verfügung stände, während man auch ohne eine solehe Einsicht die mit dem Übergang in die bleibende Gleichgewichtslage ver- knüpften, also transitorischen Bewegungsvorgänge und den Enderfolg soweit unter- scheiden kann, als das bei physiologischen Prozessen möglich ist. Falls aber Store, wie es mir scheinen will, mit der Unterscheidung von primärer und Folgereaktion zum Ausdruck bringen will, daß sich in unseren Fällen die rückläufige Phase der aitionastischen Reaktion als Folge (Gegenreaktion) der realisierten Einkrimmung ergibt, so geht sie von einer falschen Annahme aus, da sich die zur rückläufigen Bewegung führenden Prozesse und Bestrebungen auch dann entwickeln, wenn die Ausführung der angestrebten Krümmung durch eine Widerlage unmöglich gemacht ist (vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. II, p. 516; 1. c. ıgıL, p. 287, 206, sowie diese Arbeit p. 16, Anm.). Übrigens wird, ebenso wie mit Photonastie usw., auch mit Phototropismus usw., zunächst nur die allgemeine Beziehung zwischen dem 110] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 119 wird mit diesen Definitionen nichts darüber ausgesagt, welcher Art die wohl mannigfachen Prozesse und Verkettungen sind, durch welche die Bewegungen erzielt werden, die somit bei formaler Ähnlichkeit auf verschiedene Weise zustande kommen können. Demgemäß ist es auch möglich, daß in einem gegebenen Fall durch einen Anstoß zwei oder einige Reizungen ausgelöst werden, die sich gleichzeitig oder in zeitlicher Aufeinanderfolge entwickeln und unter wechselseitiger Beeinflussung direkt oder indirekt den Ver- lauf der Bewegungen bestimmen und regulieren.') Selbstverständlich hängt es in erster Linie von den spezifi- schen Eigenschaften des Objektes ab, ob dieses vorwiegend auf Licht- oder Temperaturschwankungen usw. reagiert, ob ferner der Bewe- gungsvorgang bald oder erst lange nach dem Reizanstoß bemerk- lich wird und wie derselbe des weiteren verläuft. Wir wollen indes an dieser Stelle nicht näher auf diese Punkte eingehen’) und auch nicht diskutieren, inwieweit die verschiedenen Bewegungserfolge durch die Perzeptions- und Induktionszeit, sowie durch die Ent- wicklung und den Verlauf der sensorischen und motorischen Pro- zesse verursacht sein mögen. Wie dem aber auch sei, so ist doch einleuchtend, daß ein kurzperiodischer aitionastischer Bewegungs- rhythmus nur bei Vorhandensein einer genügend schnellen Reak- tionsfähigkeit zu erwarten ist, da andernfalls z. B. der Beleuch- tungswechsel immer schon eintritt, bevor eine genügende Reizung erzielt ist, und da sich zudem die antagonistischen Wirkungen des Verdunkelns und Erhellens im allgemeinen aufheben. Unter den von uns näher untersuchten, der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit entbehrenden Objekten reagieren die Blättchen von Albizzia lophantha (auch die von Mimosa Speggazzinii) so schnell photonastisch, daß bei einer Verdunklung schon nach ıo Minuten oder sogar noch schneller die ausgelöste Bewegung bemerklich wird (l. c. 1907, p. 319, 413). Bei diesen Blättchen läßt sich denn auch schon bei schwachem Lichtreiz durch einen 6: 6- 3:3- oder 2 :2-stündigen Beleuchtungswechsel, bei stärkerem Licht- äußeren Anstoß und dem Reaktionserfolg gekennzeichnet. Des weitern muß dann natürlich in jedem Falle unser Streben dahin gehen, die zu grunde liegende Prozess- kette (mit Einschluß der Gegenreaktionen usw.) aufzuklären (vgl. Prerrer, Pflanzen- physiol., 2. Aufl., Bd. I, p. 4; Bd. II, p. 429, 516, 524; 1. ce. 1911, p. 208, Anm.). 1) Prerrer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. II, p. 361, 477, 514 usw.; l.c. 1907, p- 415. 2) Vgl. Prerrer, ]. ec. 1907, p. 411 fl. 120 W. PFEFFER, [120 reiz auch schon durch einen ı: ı-stündigen Beleuchtungswechsel, ein isochroner Bewegungsgang hervorrufen (p. 33, Fig. 10—13, l. c. 1907, p. 319). Ebensoschnell, oder vielleicht noch schneller, reagieren die Blüten von Tulipa Gesneriana (auch die von Crocus) auf Temperaturschwankungen, durch die bei diesen Objekten eben- falls noch ein 2: 2-stündiger oder ein ı: ı-stündiger Bewegungs- rhythmus verursacht werden kann (p. 24, Fig. 6 u. 8). Dabei treten sowohl bei den Blättchen von Albizzia, als auch bei den Perigonblättern von Tulipa diese aitionastischen Reaktions- kurven sehr schön hervor, weil die nur geringfügige autonome Be- wegungstätigkeit kaum störend eingreift. Begreiflicherweise nimmt aber mit der Verkürzung des Reizungsrhythmus die Amplitude der ausgelösten Bewegungen ab und es ist einleuchtend, daß schließ- lich eine merkliche Bewegungsreaktion nicht mehr hervortreten wird, wenn Erhellung und Verdunklung oder Erwärmung und Abkühlung so schnell aufeinander folgen, daß ein ähnlicher Erfolg erzielt wird, wie bei Dauerbeleuchtung oder bei konstanter Tem- peratur. Wesentlich langsamer reagieren die Blätter von Flemingia, bei denen der Beginn der Bewegungsreaktion zumeist wohl erst nach einigen Stunden bemerklich wird, wenn man eine Pflanze ver- dunkelt, deren Blätter in Dauerbeleuchtung die Schlafbewegungen aufgegeben haben. Da aber die dann vorhandene kurzperiodische autonome Bewegungstätigkeit durch die Einführung eines 3 : 3-stün- digen Beleuchtungswechsels nur wenig alteriert wird, so folgt, daß unter diesen Umständen höchstens eine geringe photonastische Reaktion hervorgerufen wird (p. 95, Fig. 34). Dagegen kommt bei einem 6 : 6-stündigen Beleuchtungswechsel der photonastische Erfolg darin zum Ausdruck, daß von dem Blatte der Flemingia eine Kurve geschrieben wird, die deutlich einen tagesperiodischen Gang mit einer zwischengeschalteten kleineren Oszillation erkennen läßt (p. 95, Fig. 35). Da nun bei diesen Blättern eine tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht in Betracht kommt, so muß der Grund dieses Verhaltens dadurch bedingt sein, daß vermöge der reaktionellen Eigenschaften ein ı2: 12-stündiger Be- wegungsrhythmus zustande kommt. Wenn man zur Veranschau- lichung eines solchen Verhaltens immerhin auf ein Pendel hin- weisen kann, das vermöge seiner Eigenschaften bei jedem beliebigen Anstoß einen bestimmten Schwingungsrhythmus anzunehmen strebt, 121] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 121 so darf man dabei nicht vergessen, daß es sich bei unseren Blättern um das Resultat einer verwickelten physiologischen Reaktion handelt, deren nähere und fernere Faktoren derzeit nicht aufgeklärt sind. Denk- bar wäre es z. B., daß die Wiederherstellung der Reaktionsfähig- keit nach der Inanspruchnahme durch eine photonastische Reizung zunächst so langsam fortschreitet, daß nach 6 Stunden durch einen Lichtwechsel einmal nur ein geringer Erfolg erzielt und zugleich das Fortschreiten der Wiederherstellung der Reaktionsfähigkeit nicht ausgeschaltet wird. Jedoch können ebensogut andere Ver- hältnisse obwalten. Ein derartiges Resultat kann aber dann, wenn eine tages- autonomische Bewegungsfähigkeit zur Verfügung steht, dadurch be- dingt sein, daß sich diese neben der photonastischen Reizung be- tätigt. Das mag wohl die Ursache sein, daß die Blätter von Phaseolus bei einem 6::6-stündigen Beleuchtungswechsel eine Kurve -liefern, in der ein tagesperiodischer Bewegungsgang mehr oder minder hervortritt.‘) Indes wäre es auch möglich, daß die tages- autonomische Bewegungstätigkeit unter diesen Versuchsbedingungen ausgeschaltet bleibt, daß also der besagte Erfolg in analoger Weise erzielt wird, wie bei Flemingia, oder daß beide Modalitäten zu- sammengreifen. Eine bestimmte Beantwortung dieser Fragen kann nur durch spezielle Studien herbeigeführt werden. Derzeit ergibt sich z. B. aus der Tatsache, daß ein 18: 18-stündiger Beleuchtungswechsel einen isochronen Bewegungsgang hervorruft, zunächst nur, daß die photonastische Wirkung überwiegt. Tatsächlich wird ein solches Resultat, ebenso wie bei den Blättern von Phaseolus (p. 79) und den Blüten von Calendula (p. 47), auch bei Objekten [Blättern von Flemingia (p. 92), Albizzia] erhalten, denen eine tagesautonomische Tätigkeit abgeht.’) Demgemäß ist es auch möglich, daß der 18:18-stün- dige photonastische Bewegungsgang bei Herstellung von Dauerbe- leuchtung in ein ausklingendes 12 :12-stündiges Tempo übergeht. Nachweislich geschieht dieses bei den Blättern von Phaseolus,’) 1) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, p. 360, Fig. 26; diese Arbeit p. 80. 2) Außerdem ist solches von mir nachgewiesen für die Blätter von Lourea vespertilionis und Impatiens parviflora (Prerrer 1. c. 1907, p. 376, 389). Da bei den Blättehen von Albizzia ein 24: 24-stündiger Bewegungsrhytbmus erzielbar ist (PFEFFER, ]. c. 1907, p. 329), so wird sicher auch ein 18: 18-stündiger erreich- bar sein. 3) Prerrer, 1. c. 1907, p. 357 u. Fig. 25. 122 W. PFEFFER, [122 doch dürften sich analog auch solche Pflanzen verhalten, denen keine tagesautonomische Bewegungstätigkeit, wohl aber in aus- gesprochener Weise ein tagesperiodisches Reaktionsbestreben zu- kommt. Ein solches Reaktionsvermögen scheint in der Tat viel- fach, jedoch in einem verschiedenen und z.B. bei den Blättchen von Albizzia in einem geringeren Grade ausgebildet zu sein (p. 45). In allen Fällen ist es aber wohl zu verstehen, daß auch bei den der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit entbehrenden Organen das Tempo der typischen Nachschwingungen (die ja den Über- gangsreaktionen sich anschließen $ 10) nicht mit dem der aitio- nastischen Reaktionen übereinstimmen muß. Bei einem genügend schnellen Reaktionsvermögen wird aber ein kürzerperiodischer aitionastischer Bewegungsrhythmus auch bei sol- chen Objekten erzielbar sein, die mit tagesautonomischer Bewegungs- fähigkeit ausgestattet sind. So läßt sich nach Srorrer bei den Blüten von Öalendula arvensis durch einen 9:9-, sowie durch einen 6:6-stün- digen Beleuchtungswechsel in schönster Weise ein isochroner Be- wegungsgang hervorrufen (p. 47). Dagegen kommt bei einem 2: 2-stündigen Lichtwechsel eine merkliche photonastische Wir- kung nicht mehr bei diesen Blüten zustande, die unter diesen Um- ständen tagesperiodische Bewegungen offenbar deshalb ausführen, weil die tagesautonomische Befähigung zur Betätigung gelangt. Da aber die tagesautonomischen Bewegungen unserer Blüten bei konti- nuierlicher Beleuchtung ausgeschaltet werden, so wird sich, wie in analogen Fällen, der Erfolg im allgemeinen als Resultante daraus ergeben, daß mit der Verkürzung des Beleuchtungsrhythmus die photonastische Wirkung abnimmt, der auf die Ausschaltung der tagesautonomischen Bewegungen hinarbeitende Einfluß aber zunimmt. Ob nun das Unterbleiben dieser Ausschaltung bei dem 2: 2-stün- digen Beleuchtungswechsel dadurch bedingt ist, daß mit der Inter- mittierung der Beleuchtung die wirksame Lichtmenge abnimmt, oder daß durch den Lichtwechsel der Stimmungszustand modifiziert wird, oder daß, besondere die tagesautonomische Befähigung akti- vierende Anstöße oder andersartige Einflüsse ausgeübt werden, muß empirisch entschieden werden (vgl. $ 10). Dasselbe gilt auch für die Blätter von Phaseolus, bei denen in einem 2 : 2-stündigen Be- leuchtungswechsel zwar nicht die volle tagesautonomische Tätig- keit, aber doch ein gewisses Hervortreten tagesperiodischer Be- wegungen beobachtet wurde (p. 80, Fig. 24). 123] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 123 Wie alle Reaktionen sind auch die aitionastischen von dem jeweiligen Zustand (der Stimmung) des Objekts abhängig, also auch von den gebotenen Außenbedingungen sowie der Inanspruch- nahme durch aitiogene und autogene Tätigkeiten. Eine solche Abhängigkeit kommt auch darin zum Ausdruck, daß nach dem Übertragen aus dem Dunkeln in das Licht eine gewisse und bei manchen Objekten eine längere Zeit verstreichen muß, bevor die Wiederverdunklung eine deutliche photonastische Reaktion aus- löst, und daß erst nach längerem Verweilen im Licht die volle Reaktionsfähigkeit gewonnen wird. (Für thermonastische Re- aktionen gilt natürlich dasselbe) Wenn also zur Wiederher- stellung der photonastischen Reaktionsfähigkeit eine längere Be- leuchtung (bzw. Verdunklung) nötig ist, so wird durch einen etwas kürzeren Beleuchtungswechsel kein entsprechender Bewe- gungsrhythmus hervorgerufen werden. Durch ein solches nega- tives Resultat wird also umgekehrt erwiesen, daß die angewandte Zeitdauer der Beleuchtung und Verdunklung zur Wiedergewin- nung einer genügenden photonastischen Reaktionsfähigkeit nicht ausreichte. Aber auch bei den schnell reagierenden Blättchen von Albizzia lophantha wird durch einen 2 : 2-stündigen Beleuchtungswechsel eine geringere photonastische Bewegungsamplitude verursacht, als durch einen 3: 3-stündigen oder gar durch einen 6: 6-stündigen Beleuchtungsrhythmus (p. 37, Fig. 10— 13; l. c. 1907, p. 319), und ein analoges Resultat ergaben die Versuche, in denen die Blüten von Tulipa Gesneriana einem ı:1- oder einem 2: 2-stündigen Tem- peraturwechsel unterworfen wurden (p. 24, Fig. 6 u. 8). Da diese Ausschläge bei kürzerem Reizungsrhythmus auch dann geringer ausfallen, wenn man konstante Beleuchtung oder Temperatur ein- führt, so ergibt sich, daß die geringere Bewegungsgröße nicht etwa die Folge davon ist, daß bei dem kurzperiodischen Wechsel von Beleuchtung oder Temperatur die volle Entwicklung der aitiona- stischen Reaktion durch die zu frühzeitig einsetzende antagonistische Reizwirkung verhindert wird. Zur einfachen Kennzeichnung der uns entgegentretenden Tat- sachen, also ohne eine bestimmte Voraussetzung über die zu Grunde liegenden Vorgänge, ist man voll berechtigt von Erholungs- und Ruhezeit oder von Herabsetzung der Reaktionsfähigkeit durch die Inanspruchnahme oder von Ausgleich der Erlahmung nach der In- 124 W. PrErFFER, [124 anspruchnahme zu reden.') Ohne Frage werden freilich alle der- artigen Erfolge auf spezifisch verschiedenen und verwickelten Vor- gängen beruhen und es ist u. a. auch wohl möglich, daß unter Um- ständen die reaktionellen Eigenschaften in verschiedenen Phasen der Restauration und der Anpassung an die veränderten Bedingungen sogar in qualitativer Hinsicht Modifikationen erfahren. Alles dieses wird sich aber begreiflicherweise noch verwickelter und mannig- faltiger gestalten können, wenn verschiedenartige Reize und Be- einflussungen zusammengreifen. $ 9. Über das Zusammengreifen der tagesautonomischen Bewegungen und der aitionastischen Reaktionen. Bei Vorhandensein einer tagesautonomischen Befähigung ist es aus den bereits ($ 7 u. 8) angegebenen Gründen schwer zu ent- scheiden, in welcher Weise bei dem Zustandekommen der Schlaf- bewegungen die tagesautonomische Tätigkeit und die aitionastischen Reaktionen zusammenwirken. Deshalb läßt sich auch nicht immer sicher sagen, ob eine derartige aitionastische Reaktionsfähigkeit vorhanden ist, daß schon durch diese allein die volle Amplitude der Schlafbewegungen hervorgerufen werden kann. Das ist nachweislich der Fall bei den Blüten von Calendula, wie sich daraus ergibt, daß bei diesen durch einen 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungsgang verursacht wird, obgleich die tagesautonomischen Bestrebungen abwechselnd gleich- sinnig und antagonistisch zusammenwirken. Dabei ist es wohl zu verstehen, daß bei Beleuchtung mit einer 900 kerzigen Bogenlampe ı) Da ich diese Bezeichnungen stets in diesem generellen Sinn anwandte (Prerrer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. II, p. 503; 1. c. 1907, p. 419, 433, 1. ec. 1875, p. 57), so ist es mir um so weniger verständlich, daß Srorrkr (Zeitschr. f. Bot. 1910, Bd. II, p. 435, 446) über die von mir diesen Worten beigelegte Bedeutung in Zweifel ist, als an verschiedenen Stellen hervorgehoben wurde, daß natürlich die zu grunde liegenden näheren und ferneren Faktoren von Fall zu Fall aufgeklärt werden müssen. So ist z. B. wenigstens eine gewisse Aufklärung in Bezug auf die nächsten Faktoren erreicht, wenn sich zeigen läßt, daß die Ausschaltung der Reaktionsfähigkeit nicht auf einer Depression der motorischen Fähigkeiten beruht, oder daß die Realisierung der Reaktion eine vorübergehende Aufhebung der Reizbarkeit zur Folge hat. Letzteres tritt uns z. B. schön darin entgegen, daß die Blattstielgelenke von Mimosa pudica erst einige Zeit nach der Reizung wieder auf Stoß reagieren, und daß bei dem Stengel von Cuscuta Kontaktreizbarkeit und Unempfindliehkeit intermittierend wechseln, weil die Realiserung der Reizung immer wieder die zeitweise Ausschaltung der Reizbar- keit veranlaßt (Prerrer, Pflanzenphysiol. 2. Aufl., Bd. II, p. 443, 418, 617). 125] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 125 oder mit 2 fünfzigkerzigen Tantallampen (SroreeL, 1. c. p. 378) die sukzessiven Ausschläge z. T. ungefähr gleich, z. T. abwechselnd etwas ansehnlicher ausfielen.‘) Es ist aber zu erwarten, daß diese Diffe- renzen bei Verwendung schwächerer Beleuchtung zunehmen und bei genügender Abschwächung der photonastischen Reizungen so ansehnlich werden, daß sich zwischen den tagesautonomischen Aus- schlägen nur noch geringe photonastische Reaktionen einstellen, die sich natürlich ebenfalls in einem 12:12-stündigen Rhythmus wieder- holen.) In dieser Weise läßt sich aber die aitionastische Reaktions- fähigkeit nicht erweisen, wenn dieselbe die Erzielung eines 6:6-stün- digen Bewegungsrhythmus nicht zuläßt, wie das u.a. bei den Blättern von Phaseolus vulgaris der Fall ist (p. 80, 121). Wohl aber wird bei diesem Objekt das Vorhandensein einer ausgiebigen photo- nastischen Reaktionsfähigkeit dadurch angezeigt, daß durch einen 18: 18-stündigen Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungs- rhythmus veranlaßt wird, der die volle Amplitude der Schlafbe- wegungen erreicht (PFEFFER, ].c. 1907, p. 357 und Fig. 25; diese Arbeit p. 79, 121 und Fig. 160). Dieses Resultat ergibt sich in jedem Falle als Resultante aus der photonastischen Reaktion und den tagesautonomischen Bestrebungen, gleichviel ob die Ausschaltung der tagesautonomischen Tätigkeit oder die relativ höhere Energie der aitionastischen Erfolge es bewirkt, daß die tagesrhythmischen Bestrebungen in der Bewegungskurve nicht oder doch nicht deut- lich hervortreten.) Wenn ein derartiges Resultat sowohl bei Beleuchtung mit 4 fünfundzwanzigkerzigen als auch mit 4 zehnkerzigen Lampen gewonnen wurde, so ist doch zu erwarten, daß mit Abnahme der Beleuchtung Kurven geschrieben werden, in denen neben den mit der Reizintensität abnehmenden 18: 18-stündigen Rhythmus, der 12:12-stündige Bewegungsgang mehr und mehr hervortritt. Durch 1) Diese Arbeit p. 47, 121, 37. R. Srorpsr, Zeitschrift f. Bot. 1910, Bd. 2, pP: 398, 443, sowie Fig. IO u. 39. 2) Die graphische Aufzeichnung wird also dann eine analoge Kurve liefern wie sie aus anderen Gründen bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel von dem Blatt von Flemingia geschrieben wird. Vgl. Fig. 35 (p. 103). 3) Vgl. auch Prerrer, 1. c. 1907, p. 358. Im allgemeinen nimmt die Bewe- gungsgröße eines Blattes mit der gegen eine Widerlage entwickelten Energie zu. Prerrer, Einfluß von mechanisch. Hemmung u. Belastung auf die Schlafbewegungen IQII, p. 255. 126 W. PFEFFER, [126 solche und andere Untersuchungen dürfte es wohl möglich sein, die angedeuteten Probleme bis zu einem gewissen Grad aufzuklären. Eine derartige Aufklärung ist wenigstens derzeit nicht aus der Er- fahrung zu entnehmen, daß mit den Blättern von Phaseolus das- selbe Resultat erhalten wird, gleichviel ob das Gelenk verdunkelt oder nicht umhüllt ist, obwohl sich bei Dauerbeleuchtung nur im ersten Falle die tagesperiodische Bewegungstätigkeit abspielt (p. 52) und daß ferner bei Einführung von Dauerbeleuchtung der 18:18- stündige Rhythmus in ein 12:12-stündiges Tempo übergeht (p. 12T). Wohl aber spricht die Tatsache, daß sich ebenso die Blüten von Calendula arvensis verhalten (p. 47) dafür, daß so wie diesen auch den Blättern von Phaseolus eine sehr ausgiebige photonas- tische Reaktionsfähigkeit zukommt. Dasselbe ist auch daraus zu entnehmen, daß durch einen 18:18-stündigen Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungsrhythmus allgemein, also auch in Organen hervorgerufen wird, bei denen, wie z. B. bei den Blättern von Flemingia, eine tagesautonomische Betätigung nicht in Frage kommt (p. 121). Dabei deutet der Umstand, daß der 18: 18-stündige Be- wegungsgang bei Phaseolus ebenso leicht und sicher hervorgerufen wird wie bei Flemingia, noch darauf hin, daß die Erzielung des 18: 18-stündigen Reaktionsganges durch die Existenz der tages- autonomischen Bestrebungen nicht erschwert wird. Nach alledem kann es also nicht zweifelhaft sein, daß, eben- so wie den Blüten von Calendula, auch den Blättern von Phase- olus eine so ansehnliche photonastische Reaktionsfähigkeit zu- kommt, daß durch diese allein die vollen Schlafbewegungen er- zielt werden können. Ferner ergibt sich aus dem Mitgeteilten, daß sich der Erfolg bei einem 18: 18-stündigen Beleuchtungs- rhythmus in dem schon angedeuteten Sinne als Resultante aus der photonastischen Reaktion und den tagesautonomischen Be- strebungen ergibt, daß also dieser Erfolg nicht etwa, ohne photo- nastische Betätigung, durch eine zeitliche Verlängerung des tages- autonomischen Bewegungsrhythmns erzielt wird, der ohnehin nicht bei allen in der besagten Art reagierenden Pflanzen in Betracht kommt. In gleicher Weise ist es auch zu verstehen, daß bei den Blüten von Calendula durch einen entsprechenden Beleuchtungs- wechsel außer einem 18:18- und 6:6-stündigen Bewegungsrhythmus z. B. auch ein 8:8- und ein 9:9-stündiger Bewegungsrhythmus er- zielbar ist (p. 47). 127] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 127 Sofern aber durch die tagesautonomische Tätigkeit völlig oder nahezu die höchste Bewegungsamplitude erreicht wird, zu welcher das Organ befähigt ist, so kann natürlich durch das Hinzukommen einer gleichsinnig gerichteten photonastischen Reizung nur eine ge- ringe oder gar keine Vergrößerung des bisherigen Ausschlags her- vorgerufen werden. Dem entsprechen auch die Erfahrungen mit den Blättern von Phaseolus vulgaris, deren tagesautonomische Bewe- gungen in Dauerbeleuchtung bei umhülltem Gelenk sehr ansehnlich zu sein oder auch die volle Amplitude der Schlafbewegungen zu erreichen pflegen (p. 72). Ein analoges Resultat ergibt sich auch aus dem bereits (p. 124) besprochenen 6:6-stündigen Bewegungs- gang, der sich bei den Blüten von Calendula arvensis einstellt, wenn sie einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel unterworfen sind. Da bei beiden Objekten die tagesautonomische Bewegungs- amplitude, sofern sie submaximal war, durch den tagesperiodischen Lichtwechsel eine entsprechende Steigerung erfährt, so folgt daraus, daß die photonastische Reaktionsfähigkeit fortbesteht. Ob diese im vollen Maße vorhanden ist oder ob vielleicht durch die photo- nastische Inanspruchnahme die tagesautonomische Tätigkeit, je nach der Intensität der Reizung, vermindert oder ganz ausgeschaltet wird, läßt sich dem Erfolg nicht ansehen. Denn dieser würde eben- so ausfallen, wenn sich die dirigierenden (sensorischen) Prozesse beider Vorgänge normal abwickelten, da auch durch das Zusammen- wirken beider die Bewegungen nicht über den möglichen Maximal- wert getrieben werden können. Die Verhältnisse bei solchem Zusammengreifen würden selbst dann noch nicht aufgeklärt sein, wenn sich nachweisen’ließe, daß auch nach dem völligen Ausschalten der tagesautonomischen Be- wegungen durch einen ı12:12-stündigen Lichtwechsel die volle Schlaftätigkeit erzielt wird. Das ist in der Tat nach den vor- liegenden Erfahrungen anzunehmen und dafür spricht ferner die Tatsache, daß die Blätter von Phaseolus auch dann schöne Schlaf- bewegungen ausführten, als sie in einem 12:12-stündigen Rhythmus abwechselnd einer Beleuchtung von 200 und 100 Kerzenstärke aus- gesetzt waren (p.77). Warum dieser Versuch nicht ganz eindeutig ist, wurde früher angedeutet. Die ansehnliche photonastische Reaktionsfähigkeit bringt es auch mit sich, daß die Phasen der Schlafbewegungen schnell um ı2 Stunden verschoben werden, wenn die Beleuchtungszeit vom 128 W. PFEFFER, ö [128 Tag auf die Nacht verlegt wird.‘) Der Umstand, daß dieser Er- folg anscheinend ebenso leicht bei den Blättern von Phaseolus (auch bei verdunkeltem Gelenk) und den Blüten von: Calendula erreicht wird, wie bei den Blättern von Flemingia und Albizzia ist ein weiterer Beweis dafür, daß die tagesautonomischen Be- fähigungen in dem angedeuteten Sinn (p. 125) sogar von verhält- nismäßig schwachen aitionastischen Reaktionen leicht überwunden werden. t Wenn diese Verhältnisse nicht nur für unsere Versuchspflan- zen, sondern auch für andere Objekte gelten dürften, so ist damit nicht ausgeschlossen, daß es auch Pflanzen gibt, die ein so geringes aitionastisches Reaktionsvermögen besitzen, daß unter normalen Verhältnissen die vollen Schlafbewegungen nur mit Hülfe der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit zu Stande kommen. Das wird aber, wie sich, ohne daß Versuche vorliegen, voraus- sagen läßt, auch der Fall sein, wenn genügend schwache tages- periodische photonastische Reizungen angewandt werden. Denn durch solche würde, ebenso wie bei den Blättern von Albizzia oder Flemingia, z. B. auch nur eine geringe Bewegung bei dem Blatte von Phaseolus ausgelöst werden, das, sofern das Blattgelenk ver- dunkelt ist, schon in kontinuierlicher Beleuchtung, also ohne Zutun einer photonastischen Reizung, sehr ansehnliche Schlafbewegungen ausführt.) Falls aber der Gang der tagesautonomischen Bewegungen eine Verschiebung um ı2 Stunden schon durch einen schwachen tages- periodischen Beleuchtungswechsel erfahren sollte, der eine deut- ı) Diese Verschiebung wurde von mir (l.c. 1875; 1907, p.403 usw, sowie die in dieser Arbeit mitgeteilten Versuche) bei allen darauf untersuchten Objekten und ferner von R. Srorreu (l. c. p. 418, 387) für die Blüten von Calendula arvensis be- obachtet. Ich habe auch schon an anderer Stelle (l. e. 1875, p. 31, 164) darauf hingewiesen, daß die negativen Resultate, welche von anderen Forschern in einigen Fällen erhalten wurden, durch eine unzureichende Versuchsanstellung bedingt ge- wesen sein müssen. 2) Mit derartigen Verhältnissen hängt es vielleicht zusammen, daß die Blätter von Phaseolus noch bei schwachem Tageslicht ansehnliche Schlafbewegungen aus- führen. Wenn sich unter diesen Bedingungen die Biegungsfestigkeit der Gelenke anscheinend nicht ändert, während sie unter anderen Umständen am Tage abnimmt, so könnte dieses dadurch bedingt sein, daß den photonastischen Erfolgen eine etwas andere Bewegungsmechanik zu Grunde liegt, als den tagesautonomischen Be- wegungen (eventuell auch den Nachschwingungen). Vgl. Pr£rreEr, 1. c. IQII, p. 2506, 265 u.l.c. 1907, p. 409. 129] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 129 liche photonastische Reaktion nicht auslöst, so würden uns damit erb- lich gegebene Schlafbewegungen entgegentreten, die durch den Be- leuchtungswechsel nur zeitlich reguliert werden (vgl. p. 3). Tat- sächlich handelt es sich aber in diesem Fall ebensogut um eine Resultante aus der tagesautonomischen Tätigkeit und dem stark reduzierten photonastischen Wirken wie dann, wenn die tages- autonomische Tätigkeit auf ein Minimum herabgesetzt ist und die Schlafbewegungen so gut wie allein durch die photonastische Wir- kung erzeugt werden. Liegen auch in dieser Hinsicht keine be- stimmten Untersuchungen vor, so ist doch zu vermuten, daß die fragliche Verlegung der Schlafbewegungen schon durch geringe aitionastische Reizungen bewirkt wird, wenn bei solchen auch unter diesen Umständen die Verschiebung nur allmählich, also nicht so schnell erfolgen dürfte, wie es z.B. bei den Blättern von Pha- seolus schon bei der Verwendung einer Beleuchtung mit 4 zehn- kerzigen Lampen der Fall ist (p. 57). Da sich aber bei dem Wechsel von Tag und Nacht ansehnliche Lichtschwankungen vollziehen und da die mit tagesautonomischer Befähigung ausgestatteten Objekte im allgemeinen stark photonastisch reagieren, so werden die Schlaf- bewegungen unter den normalen Vegetationsbedingungen in der Regel unter hervorragender und vielleicht unter dominierender Be- tätigung der photonastischen Erfolge zu Stande kommen. Aber auch dann, wenn, wie z.B. bei den Blättchen von Albizzia und Flemingia, eine tagesautonomische Bewegungstätigkeit nicht in Betracht kommt, spielt sich doch bei dem Zustandekommen der Schlafbewegungen ein Zusammengreifen ab, nämlich ein sol- ches zwischen den tagesperiodischen photonastischen Reaktionen und den Nachschwingungen. Denn wenn diese auch, wie das Aus- klingen bei Dauerbeleuchtung zeigt, nur transitorische Aktionen sind, welche durch die Betätigung der Schlafbewegungen veranlaßt werden, so ist mit ihnen doch als mit realen Bewegungsbestre- bungen zu rechnen, die, analog wie die tagesautonomischen Be- strebungen, durch die aitionastische Reaktionsbestrebung leicht überwunden werden. Es ergibt sich das daraus, daß auch in diesem Fall eine Verschiebung der tagesperiodischen Beleuchtungszeit leicht eine isochrone Verschiebung der Bewegungsphasen der Schlafbewe- gungen, also auch der mit diesen verknüpften Nachschwingungen verursacht (p. 126, 140), und daß die Schlafbewegungen der Blättchen von Albizzia durch einen 6:6-stündigen Beleuchtungs- Abhandl. d.K. S. Gesellsch. d. Wissensch,, math.-phys. Kl. XXXIV. r. 9 130 W. PFEFFER, [130 wechsel schnell in einen isochronen Bewegungsrhythmus übergeführt werden, dessen aufeinanderfolgenden Ausschläge ungefähr gleich groß ausfallen, obgleich die Nachschwingungen und die aitionas- tischen Reäktionen (analog wie bei Calendula p. 124) abwechselnd antagonistisch und harmonisch zusammenwirken. Jedoch machen sich in einem 6:6-stündigen Lichtwechsel bei ganz schwachen photonastischen Reizungen die Nachwirkungsbestrebungen dadurch bemerklich, daß zunächst die Bewegungsausschläge abwechselnd größer und kleiner ausfallen, ein Unterschied, der, infolge des Aus- klingens der Nachschwingungen, allmählich schwindet (P- 37). Es ist indes nicht geboten, näher auf die Nachschwingungen einzugehen, für die ohnehin auch derzeit in der Hauptsache die in einer früheren Arbeit angestellten Erörterungen gelten.‘) Denn wenn auch damals allgemein das Fehlen einer tagesautonomischen Bewegungsfähigkeit angenommen wurde (vgl. p- 3, 109), so wird doch auch bei der Existenz einer solchen (so bei Phaseolus) in Dauer- beleuchtung ein ähnliches Ausklingen der Schlafbewegungen be- obachtet, wie bei den Blättern von Flemingia, denen die tages- autonomische Bewegungsfähigkeit abgeht. Es sei deshalb auch nur kurz daran erinnert, daß den Blüten von Tulipa und Ürocus nur eine unsichere, dagegen den Blättchen von Albizzia und Flemin- gia eine ansehnliche Nachschwingungstätigkeit zukommt (p. 19, 29, 1. c. 1907, p. 313, 434). Besonders bei den Blättern von Flemingia ist diese so ausgebildet, daß bei der Herstellung von Dauerbe- leuchtung die erste Phase der Nachschwingungen nahezu oder ganz die volle Amplitude der Schlafbewegungen erreichen kann. Da aber diese von den Blättchen von Albizzia und Flemingia anderer- seits sogleich erzielt wird, wenn, nach längerem Aufenthalt in Dauerlicht, durch einen Beleuchtungswechsel eine kräftige photo- nastische Reaktion hervorgerufen wird, so ergibt sich, daß unter diesen Umständen die maximale Schlafbewegungstätigkeit auch ohne Mithülfe der Nachschwingungen erreicht werden kann. Jedoch wurde in Versuchen mit den Blättern von Albizzia durch das Zu- 1) PFEFFER, 1. ec. 1907, p. 433—454- Vgl. ferner diese Arbeit $ 10, wo auch darauf hingewiesen ist, warum eine scharfe Abgrenzung zwischen den Nachschwin- gungen der Schlafbewegungen und den tagesautonomischen Bewegungen nicht immer möglich ist. Wo diese vorhanden sind, muß es unentschieden bleiben, ob die Nach- schwingungen besondere Reaktionen sind oder ob bei denselben dieselbe motorische Befähigung ausgenutzt wird, wie bei den tagesautonomischen Bewegungen. 131] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 731 sammenwirken der Nachschwingungen mit schwachen tagesperio- dischen photonastischen Reizungen eine gewisse allmähliche Stei- gerung der Bewegungsgröße erzielt, die aber nicht bis zu der vollen Schlafamplitude führte.‘) Aus dem Mitgeteilten ist also zu ersehen, daß schöne Schlaf- bewegungen sowohl mit als auch ohne tagesautonomische Bewegungs- befähigung zu Stande kommen können. Letzteres ist, abgesehen von den Blüten von Tulipa, bei den Blättern von Albizzia lophantha und Flemingia congesta der Fall, die ebenso vollkommene Schlaf- bewegungen ausführen wie die Blätter von Phaseolus vulgaris, die mit tagesautonomischer Befähigung ausgestattet sind, bei denen aber die Schlafbewegungen in habitueller Hinsicht ähnlich ver- laufen wie bei den Blättern von Flemingia. Somit scheint das Vorhandensein der tagesautonomischen Befähigung bei diesen, und wohl bei vielen Objekten, keinen auffälligen Vorteil zu gewähren, sofern ansehnliche photonastische Reizungen wirksam sind, wie es unter den natürlichen Vegetationsbedingungen bei dem Wechsel von Tag und Nacht der Fall zu sein pflegt. Unter diesen Um- ständen dürften sowohl bei den Blüten von Calendula, als auch bei den Blättern von Phaseolus die vollen Schlafbewegungen auch schon ohne das Mitwirken einer tagesautonomischen Tätigkeit er- reicht werden können’) und es ist sogar möglich, daß diese tat- sächlich, infolge der photonastischen Inanspruchnahme, teilweise oder ganz ausgeschaltet wird. Allgemein kommen also bei. den von uns behandelten Objekten für die Ausbildung der normalen Schlafbewegungen die photonastischen (oder thermonastischen) Reizwirkungen in Betracht, durch die auch dann wenigstens noch die zeitliche Lage von Tag- und Nachtstellung bestimmt wird, wenn z. B. infolge des Herabsetzens der täglichen Licht- schwankungen die photonastischen Erfolge so gering werden, daß ansehnliche Schlafbewegungen nur bei einer ausreichenden Be- tätigung einer tagesautonomischen Aktion möglich sind (p. 128). In allen Fällen ist aber das Zusammengreifen dieser mit den aitionastischen Wirkungen in prinzipieller Hinsicht in analoger ı) Diese Arbeit p. 33; 1. c. 1907, p. 325. Ein analoges Resultat wurde mit Siegesbeckia orientalis erhalten, jedoch ist noch nicht festgestellt, ob dem Blatte dieser Pflanze eine tagesautonomische Bewegungsfähigkeit zukommt oder abgeht. 2) In ähnlichem Sinne äußert sich auch R. Srorrer.. Zeitschr. f. Botanik 1910, I, p. 442. g9* 132 W. PFEFFER, [132 Weise zu beurteilen wie das Zusammengreifen der letzteren mit den Nachschwingungen, die naturgemäß höchstens die Amplitude der vorausgegangenen Schlafbewegungen erreichen können. Übrigens ist das Zustandekommen schöner Schlafbewegungen mit schneller und langsamer Reaktionsfähigkeit vereinbar. So ist diese bei den tagesautonomisch befähigten Blüten von Calendula derart, daß durch einen 6:6-stündigen Beleuchtungsrhythmus ein isochroner Bewegungsgang erzielbar ist und es ist wohl möglich, daß es auch tagesautonomisch befähigte Objekte gibt, die eine so schnelle Reaktionsfähigkeit besitzen wie die Blättchen von Al- bizzia. Andererseits sind die langsam photonastisch reagierenden Blätter von Flemingia, bzw. Phaseolus Beispiele für schön schla- fende Objekte, denen die tagesautonomische Befähigung abgeht bzw. zukommt. Bei solchen Eigenschaften wird dann der normale Gang der Schlafbewegungen durch kürzere Lichtschwankungen in einem geringeren Grad gestört werden, als bei schneller Reaktions- fähigkeit. Vermutlich werden aber solche Störungen wohl im höheren Grade durch ein langsames (oder ein auf ein 12: 12-stün- diges Tempo hinarbeitendes) Reaktionsvermögen zurückgedrängt, als durch tagesautonomische Bewegungsbestrebungen, die ja durch die photonastischen Reizwirkungen leicht überwunden werden (125). Im allgemeinen kann in gewissen Fällen der Besitz eines schnellen Reaktionsvermögens in ökologischer Hinsicht geradezu vorteilhaft sein. So wird durch ein solches dafür gesorgt, daß sich die Blüten von Crocus und Tulipa bei kühlem und trübem Wetter, wo ohne- hin der Insektenbesuch zurücktritt, schließen, bei Ansteigen der Temperatur, also auch bei Besonnung aber öffnen. Zur Ableitung dieser allgemeinen Beziehungen bedarf es nicht einer näheren Kenntnis des Reaktionsvermögens, dessen nähere Er- mittlung und Aufklärung aus den bereits (p. 15, 124) angedeute- ten Gründen schon bei dem Fehlen tagesautonomischer Befähigung und in noch höherem Grade bei dem Vorhandensein dieser Be- fähigung mannigfache und teilweise noch nicht überwundene Schwie- rigkeiten bietet.') Das ist auch schon der Fall, wenn wir nicht ı) Daß die nähere Feststellung des Reaktionsvermögens Schwierigkeiten bie- ten kann, habe ich schon früher (l. e. 1907, p. 411) hervorgehoben, als ich noch nicht mit der Verwicklung der Verhältnisse durch das Vorhandensein einer tages- autonomischen Befähigung rechnete. Wenn es nun auch verständlich ist, daß dann, wenn sich die Reaktion genügend langsam abspielt, die Schlafstellung am Abend 133] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 83 bis zu den den Reaktionen und Aktionen zu Grunde liegenden Prozessen vorzudringen suchen, in die uns derzeit eine zureichende Einsicht fehlt. Wie dem aber auch sei, so ist doch in unserem, wie in jedem Falle das reale Geschehen von dem jeweiligen Zustand (der Stim- mung) des Organismus abhängig und wird deshalb auch durch die Ver- änderung der Außenbedingungen, durch die reaktionelle Inanspruch- nahme usw. gewisse oder auch ansehnliche Veränderungen erfah- ren können. Das tritt uns in auffälliger Weise darin entgegen, daß die in Dauerlicht gehaltenen Blätter von Phaseolus bei ver- dunkeltem, aber nicht bei beleuchtetem Gelenk tagesautonomische Bewegungen ausführen, und daß solche von den Blüten von Calen- dula arvensis wohl im Dunkeln, aber nicht bei kontinuierlicher Be- leuchtung vollbracht werden. In einem wie im anderen Fall ent- spricht aber der Erfolg einem Geschehen, das sich unter dem ge- botenen Komplex von Bedingungen gesetzmäßig einstellt. Zur ein- fachen Kennzeichnung dieses Tatbestandes, also ohne eine bestimmte Voraussetzung über die maßgebenden Ursachen, darf sehr wohl von Einschaltung oder Ausschaltung oder auch von Unterdrückung potentieller Befähigungen und Bewegungen geredet werden, wenn damit nicht die ungerechtfertigte Forderung verknüpft wird, daß die potentiell vorhandenen und unter gewissen Bedingungen reali- sierten Bewegungsbestrebungen immer fortbestehen, das Zustande- kommen derselben aber durch eine mechanische Hemmung ver- hindert wird.') Die nächste Ursache der Ausschaltung muß aber in irgend wel- cher Veränderung der sensorischen (inkl. ductorischen) Vorgänge liegen, kann also nicht durch Herabsetzung der motorischen Be- fähigung bedingt sein, wenn diese in zureichendem Maße erhalten bleibt.”) Das ist aber z. B. bei dem Blatte von Phaseolus der Fall, das in Dauerbeleuchtung bei nicht umhülltem Gelenk kurzperiodi- durch die Erhellung an Morgen bedingt sein kann, so ist es doch auch möglich, daß ein solches Resultat durch anderweitige Komplikationen bedingt wird (vgl. auch diese Arbeit p. 80). Übrigens können die Schlafbewegungen der Blätter von Phase- olus nicht dadurch erzielt werden, daß beim Erhellen jedesmal die tagesautonomische Bewegungstätigkeit ausgeschaltet wird. Denn daß solches nicht geschieht, zeigt ja die Tatsache, daß nach Einführung von Dauerbeleuchtung die Schlafbewegungen zu- nächst fortgesetzt werden. Über Phaseolus vgl. p. 80. ı) Vgl. Prerrer, 1. ec. 1911, p. 284. 2) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 360. 134 W. PFEFFER, [134 sche autonome Bewegungen vollbringt, bei denen unter Umständen in der Zeiteinheit eine größere Wegstrecke durchlaufen, also wohl auch eine größere Arbeitsleistung vollbracht wird, als bei den tagesautonomischen Bewegungen, die sich abspielten bevor die das Gelenk verdunkelnde Hülle entfernt worden war (p. 71, Iro und Fig. 22, p. 69. Vgl. auch 1. c. 1907, Fig. 22, p. 346). Ferner werden nach dem Ausklingen der Schlafbewegungen im Dauerlicht ansehn- liche kurzperiodische Bewegungen in dem Blattstielgelenk von Mi- mosa Speggazzinii ausgeführt, bei dem zugleich durch die hohe Stoßreizbarkeit der Fortbestand der vollen Aktionsfähigkeit dar- getan wird.‘) Dagegen wird das Ausklingen der Schlafbewegungen im Dunkeln, wie das allmähliche Eintreten der Dunkelstarre an- zeigt, offenbar schon durch das Herabsetzen der Aktionsfähigkeit herbeigeführt, deren Herabgehen bei Mimosa zugleich die Abnahme und das Schwinden der Stoßreizbarkeit zur Folge hat (p. 107). Da sich aber die Blüten von Calendula nach SrorreL’) in Dauerbe- leuchtung langsamer und unvollständiger entfalten, so ist es mög- lich, aber noch nicht erwiesen, daß in diesem Fall durch die He- rabsetzung der Wachstumstätigkeit das Aufhören der tagesautono- mischen Bewegungen veranlaßt wird, die in schöner Weise von den im Dunkeln befindlichen Blüten ausgeführt werden. Nach der Erfahrung, daß bei Phaseolus und Calendula die tagesautonomische Befähigung unter Umständen nicht oder be- schränkt zur Betätigung kommt, erscheint es sehr wohl möglich, daß eine solche gänzliche oder teilweise Ausschaltung oder Modifikation auch noch durch gewisse andere Bedingungen, also z. B. auch durch die aitionastischen Reizwirkungen erzielt wird. Ob und inwieweit das zutrifft, läßt sich zumeist nicht sicher sagen, wie sich aus den vorausgegangenen Erörterungen ergibt, aus denen auch her- vorgeht, daß solche Erfolge, je nach den obwaltenden ‘Umständen, auch schon bei verschiedener Intensität der Reizung ungleichartig ausfallen können. Bei dem Streben nach weiterer Aufklärung der zu Grunde liegenden Prozesse ist auch hierbei, wie bei ande- ren physiologischen Vorgängen zu beachten, daß sich der Erfolg im allgemeinen als Resultante aus verwickelten (autogenen und aitiogenen) Prozessen ergeben wird. Da aber bei dem derzeiti- gen Stand unserer Kenntnis eine tiefere Aufklärung nicht möglich ı) Prerrer, ]. c. 1907, Fig. 31 (p. 380). 2) Srorreu, 1. c. p. 387, 418. 135] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 135 ist, so mag auf die allgemeinen, diese Fragen betreffenden Erör- terungen verwiesen sein.') Wir wollen hier auch nicht besprechen, inwieweit etwa bei anderen tagesperiodischen Vorgängen eine tagesautonomische Be- fähigung vorhanden oder nicht vorhanden ist. Da ersteres u. a. bei den Blüten von Calendula arvensis, letzteres bei den Blüten von Tulipa der Fall ist, so mögen analoge Verschiedenheiten auch bei anderen Wachstumsvorgängen vorkommen. Dem widersprechen z. B. auch nicht die bisherigen Erfahrungen über die tägliche Pe- riodizität des Längenwachstums, aus denen aber nicht sicher zu entnehmen ist, ob wirklich analoge Verhältnisse und Verschieden- heiten bestehen, wie bei den durch Wachstum vermittelten Schlaf- bewegungen.”) $ 10. Anderweitige autonome Bewegungen. Bis dahin haben wir bei den allgemeinen Betrachtungen fast nur diejenigen autonomen Bewegungen berücksichtigt, welche für das Zustandekommen der Schlafbewegungen in Betracht kommen. Nunmehr dürfte es aber geboten sein auf die anderweitigen, zu- meist kurzperiodischen autonomen Bewegungen insoweit einen Blick zu werfen, als es nötig ist, um deren Verhältnis zu den Schlafbewegungen und den tagesautonomischen Bewegungen zu kennzeichnen. Wir werden uns aber kurz fassen, da ich auch dies- mal diese kurzperiodischen Bewegungen nicht näher verfolgte und da ferner meine früheren Erörterungen’) auch derzeit in der Haupt- sache zu Recht bestehen. Denn am Wesen der Sache wird nichts dadurch geändert, daß mir damals die tagesautonomen Bewegun- gen nicht bekannt waren.‘) ı) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 362; 1. ec. ıg11, p. 284. 2) Siehe Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 252; 1. e. 1907, p. 448; Store, Zeitschr. f. Bot. 1910, Bd. 2, p. 450; Jost, Vorlesung. ü. Pflanzenphysiol. 1913, III. Aufl., p. 408 und die an diesen Stellen zitierte Literatur. — Nach einer Untersuchung Karsrens (Zeitschr. f. Bot. 1915, Bd. 7, p. 1), in der aus der Häufig- keit der Zellkernteilung auf den Verlauf des embryonalen Wachstums geschlossen wird, würde (p. 24) bei den benutzten Pflanzen dem Keimstengel eine tagesautonomische Tätigkeit zukommen, der Keimwurzel derselben Pflanzenart eine solche aber abgehen, was ja möglich erscheint, aber für die reale Zuwachstätigkeit durch die vorliegenden Versuche kaum sicher gestellt sein dürfte. 3) Prerrer, Entstehung der Schlafbewegungen der Blattorgane 1907, p. 455. 4) Übrigens wurde (l. e. 1907, p. 447) darauf hingewiesen, daß vielleicht auch tagesautonomische Bewegungen vorkommen, 136 W. PFEFFER, [136 Zunächst sei daran erinnert, daß in Dauerbeleuchtung, nach- dem die Schlafbewegungen ausgeklungen sind, vielfach in einem spezifisch und individuell verschiedenem Grad autonome Bewegun- gen ausgeführt werden, die einen Hin- und Hergang in 3—8 Stun- den oder auch in einem kürzeren oder längeren Tempo vollbrin- gen.‘) Dabei können diese Bewegungen, wie bei dem Blatte von Phaseolus vulgaris (p. 75) und Flemingia congesta (p. 92), sowie bei dem Blattstiel von Mimosa Speggazzinii (p. 107) eine ziemlich ansehnliche Amplitude erreichen, während sie bei den Blättchen von Albizzia lophanta (p. 32) und Mimosa Speggazzinii und beson- ders bei dem Perigon von Tulipa Gesneriana (p. 22) so gering zu sein pflegen, daß sie in den registrierten Kurven nur schwach oder gar nicht hervortreten.?) Die Befähigung zu ausgiebigen Schlafbewegungen ist also nicht an den Besitz einer erheblichen kurzperiodischen autonomen Bewegungsfähigkeit gekettet, die anderseits z. B. sehr ansehnlich bei den Blättchen von Desmodium gyrans ist, die keine Schlafbe- wegungen ausführen.’) Ferner kommt unter den mit tagesautono- mischer Bewegungsfähigkeit ausgestatteten Organen den Blättern von Phaseolus eine erhebliche, den Blüten von Calendula eine ziemlich geringe kurzperiodische autonome Bewegungstätigkeit zu. Wie alle Tätigkeiten, so sind auch die autonomen Bewegungs- vorgänge von den Außenverhältnissen abhängig und erfahren dem- gemäß eine gewisse oder auch eine auffällige Änderung, wenn an- dere konstante Außenbedingungen hergestellt werden.‘) Eine weit- 1) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, p. 456. 2) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, p. 455 und die dort zitierte Literatur. Nach den Beobachtungen von SrtorPEL (Zeitschr. f. Botan. 1910, Bd. 2, p. 387) fallen in Dauerlicht auch bei den Blüten von Calendula arvensis die autonomen Bewegun- gen ziemlich gering aus. Über die Blätter von verschiedenen Arten von Oxalis siehe UrrıcH, Contribut. of the Botanie. Laboratory of Pennsylvania 1911, Bd. 3, p. 311. Einige Beobachtungen finden sich auch bei Bose, Plant response 1906 und Researches of irritability of plants 1913. 3) Vgl. Prerrer, Pfanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 492; Bose, 1. e. 1906, p- 470; 1. e. 1913, p. 294. 4) Prerrer, Pflanzenphysiol., II. Aufl. Bd. 2. p. 492; Bose, 1. c. 1906, p. 470 1913, P. 294. — Es sei nochmals nachdrücklich betont, daß mit „autonom“ oder „autogen“ nur ausgesagt sein soll, daß sich das uns entgegentretende Geschehen, gleichviel welcher Art es ist, bei voller Konstanz aller Außenbedingungen abspielt. Sofern unter diesen Umständen eine Modifikation der Tätigkeit eintritt, so wird also dadurch angezeigt, daß durch die fortschreitende Eigentätigkeit, also selbstregulato- 137] DıEe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 237 gehende Veränderung tritt uns eben darin entgegen, daß die Blät- ter von Phaseolus bei Dauerbeleuchtung kurzperiodische autonome Bewegungen ausführen, die tagesperiodischen Platz machen, wenn (bei Fortdauer der Dauerbeleuchtung) das Blattgelenk verdunkelt wird (p. 70). Durch die Verdunklung des Gelenks wird aber bei dem Blatte von Flemingia (p. 91), anscheinend auch bei dem Blatt- stiel von Mimosa Speggazzinii (p. 107), die kurzperiodische autonome Bewegungstätigkeit nicht auffällig modifiziert. Da nun die Schlaf- bewegungen in kontinuierlicher Beleuchtung in der Regel auszu- klingen scheinen (p. 114), werden sich die Gelenke, je nachdem ihnen tagesautonomische Befähigung zukommt oder abgeht, wohl zumeist wie die der Blätter von Phaseolus oder von Flemingia verhalten. Mit dieser Vermutung steht im. Einklang, daß die tagesautonomischen Bestrebungen auch bei dem Verdunkeln der ganzen Pflanze zur Be- tätigung kommen, wenn bei Lichtabschluß volle Aktionsfähigkeit besteht, wie das bei den sich auch im Dunkeln entwickelnden Blüten von Calendula (p. 46), sowie bei den unter gewissen Be- dingungen im Dunkeln ausgebildeten Blättern von Phaseolus multi- florus der Fall ist (p. 49, 73). In diesen, wie in allen Fällen, entspricht aber der uns ent- gegentretende Erfolg dem unter den gegebenen inneren und äuße- ren Bedingungen sich gesetzmäßig abspielenden Geschehen (p. 133). Wie auf dieses, wurde früher auch schon darauf hingewiesen, daß bei dem Zusammengreifen von zwei oder einigen Bestrebungen die Resultante unter mannigfachen wechselseitigen Beeinflussungen, also auch unter Ausschaltung einzelner Vorgänge, zustande kommen und daß die Ursache der Veränderung nicht auf Herabsetzung risch, die inneren Konstellationen (Bedingungen) irgend eine Verschiebung erfuhren, durch die naturgemäß wiederum die Wechselwirkung mit den Außenfaktoren und die Nutzbarmachung dieser in etwas oder ansehnlich modifiziert werden können. Andererseits wird aber auch bei Konstanz der Innenbedingungen durch die Verände- rung eines oder einiger Außenfaktoren eine Modifikation der Wechselwirkungen und damit der Tätigkeiten erzielt werden, die eben nur konstant bleiben, wenn die inneren und äußeren Faktoren keine Veränderung erfahren. Natürlich kann eine rhythmische Wiederholung einer Tätigkeit sowohl durch einen periodischen Wechsel der Außen- bedingungen, oder auch, bei Konstanz dieser, dadurch erzielt werden, daß durch die fortschreitende Innentätigkeit, also selbstregulatorisch, eine rhythmische Veränderung der Innenbedingungen verursacht wird, die einen periodischen Gang der Bewegungen oder anderer Tätigkeiten zur Folge hat. Es sind das Beziehungen, die in analoger Weise auch bei Mechanismen zu periodischen Vorgängen führen. Näheres bei Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., p. 388, 161, 82, 247 usw.; 1. c. 1907, p. 450, Anm., p. 459. 138 W. PFEFFER, [138 der motorischen Befähigungen beruhen kann, wenn diese in zu- reichendem Grad vorhanden ist. Die gleichen Gesichtspunkte sind also auch bei dem Zusammen- greifen der kurzperiodischen autonomen mit tagesautonomischen oder mit photonastischen Bestrebungen zu beachten. Daß im letzt- genannten Fall die photonastischen Reaktionen dominieren, ergibt sich wiederum daraus, daß auch dann, wenn sich bei Dauerbeleuch- tung ansehnliche kurzperiodische autonome Bewegungen abspielen, durch die Einführung eines tagesperiodischen Lichtwechsels sogleich die Schlafbewegungen hervorgerufen werden (vgl. p. 128). Unter diesen Umständen ist bei dem Blattstiel von Mimosa Speggazzinii schön zu sehen, daß die kurzperiodischen autonomen Bewegungen allmählich abnehmen und umgekehrt bei der Einführung von Dauer- beleuchtung allmählich zu voller Größe gelangen.') Denn bei diesem Objekt werden während der normalen Schlafbewegungen Kurven ge- schrieben, die zumeist nur geringfügige kurzperiodische Oszillationen zeigen, während diese bei den Blättern von Phaseolus?) und Fle- mingia®) gewöhnlich erheblicher und teilweise sogar ziemlich an- sehnlich ausfallen. Dabei ist freilich offen gelassen, ob diese Oszillationen den kurzperiodischen Bewegungen bei Dauerlicht entsprechen, oder ob sie, unter Ausschaltung dieser letzteren, bei den sich tagesperiodisch wiederholenden Reizungen als Übergangsoszillationen (p. 116) zu- stande kommen. Wie dem auch sei, so deutet doch der Unistand, daß diese Oszillationen fast oder ganz fehlen, während die schlaf- tätigen Blätter von Phaseolus oder Flemingia die Phasen der schnellen Hebungs- oder Senkungsbewegungen durchlaufen, darauf hin, daß in Verbindung damit eine weitgehende oder völlige Aus- schaltung dieser kurzperiodischen Bewegungstätigkeit eintritt.‘) Wir wollen indes nicht auf diese Fragen eingehen, die auch nicht da- mit entschieden werden, daß diese kurzperiodischen Bewegungen anscheinend geringer bei denjenigen Blättern von Phaseolus aus- fallen, die im Dunkeln oder bei umhülltem Gelenk in Dauerbeleuch- tung tagesautonomische Bewegungen ausführen (p. 75). Bei dem Hauptblattstiel von Mimosa Speggazzinıi läßt sich ı) Vgl. Prerren, 1. c. 1907, p. 380. 2) Vgl. Prerrer, 1. e. 1907, Fig. 21 (p. 344) und Fig. 22 (p. 346). 3) Prerrer, 1. c. ıgr1, Fig. 23, 24 (p. 232); diese Arbeit Fig. 30 (p. 90). 4) Prerrer, ]. c. 1907, p. 350, 460. re * Sei Me u ie See. En Mn u Zu 139] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 139 aber gut verfolgen, daß die Schlafbewegungen nicht durch eine Verlängerung des Rhythmus der kurzperiodischen Bewegungen erzielt werden, da sich diese bei Einführung von Dauerbeleuchtung, neben den ausklingenden Schlafbewegungen allmählich einschleichen und bei Wiederherstellung des tagesperiodischen Beleuchtungswechsels all- mählich schwinden, während sich die Schlafbewegungen einstellen.') Analoge Verhältnisse dürften also auch bei den Blättern von Pha- seolus und Flemingia obwalten, bei denen das transitorische Neben- einanderbestehen der kurzperiodischen und der tagesperiodischen Bewegungsbestrebungen nicht deutlich hervortritt, wenn die Pflanze aus dem tagesrhythmischen Beleuchtungswechsel in Dauerbeleuch- tung (oder umgekehrt) gebracht wird. Übrigens kann das Zustande- kommen der Schlafbewegungen durch Verschiebung des kurzperi- odischen Rhythmus nicht wohl bei den Blättern von Albizzia und den Blüten von Tulipa angenommen werden, da diese immer nur geringfügige kurzperiodische Bewegungen ausführen. Eine derartige Verlängerung oder Verkürzung des Bewegungs- rhythmus ist allerdings möglich, doch wird das Bestehen einer solchen Verschiebung nicht damit erwiesen, daß sich der sichtbare Erfolg so abspielt, daß eine Verschiebung vorliegen könnte. Denn ein solches Resultat kann sich auch dann ergeben, wenn zwei verschiedenartige Auslösungen schon in den sensorischen oder duk- torischen Prozessen so zusammengreifen, daß nur ein einheitlicher motorischer Impuls erfolgt. Aber auch dann, wenn die Reizprozesse (oder die autonomen Auslösungen) zwei verschiedenartige moto- rische Vorgänge zu veranlassen suchen, kann sich das Zusammen- wirken so gestalten, daß die Sonderbestrebungen in dem Bewegungs- erfolg nicht bemerklich werden.) So ist es zu verstehen, daß bei den Blättern von Phaseolus, dann, wenn durch einen 18: 18-stün- digen Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungsgang erzielt wird, in der Kurve eine 12: ı2-stündige Bewegungsbestrebung nicht sicher hervortritt, obgleich u. a. das Verhalten bei Wieder- herstellung der Dauerbeleuchtung darauf hindeutet, daß eine solche Bestrebung bestehen dürfte (p. 121). Andererseits haben wir früher (p- 37) gehört, daß bei den schlaftätigen Blättern von Albizzia, dann, wenn sie bei schwachem Licht einem 6 : 6-stündigen Beleuch- ı) PrErreRr, ]. e. 1907, p. 381. 2) Vgl.p. 133 und die dort zitierte Literatur. 140 W. PFEFFER, [140 tungswechsel ausgesetzt werden, die tagesperiodischen Nachschwin- gungen und die photonastischen Bewegungsbestrebungen als be- sondere Reaktionen bemerklich werden, und daß Analoges auch bei den Blüten von Calendula beobachtet wurde (p. 125). Diese Betrachtungen gelten nicht nur für die aitiogenen, son- dern auch für die autogenen Vorgänge Denn der Unterschied zwischen beiden besteht ja definitionsgemäß nur darin, daß bei jenen ein von außen kommender, bei diesen ein durch die Eigen- tätigkeit geschaffener (innerer) Anstoß auslösend wirkt.‘) Nach den vorliegenden Erfahrungen ist aber wohl anzunehmen, daß den tages- autonomischen und den kurzperiodischen autonomen Bewegungen zwei besondere autogene Anstöße zu Grunde liegen. Wenn das zutrifft, ist damit, ebenso wie bei dem Zusammengreifen von zwei äußeren Reizwirkungen, offen gelassen, ob die sich anschließenden und zu der Bewegungsreaktion führenden Prozesse gleichartig oder verschiedenartig verlaufen. Jedenfalls muß man nach den derzeit vorliegenden Tatsachen annehmen, daß, ebenso wie die photona- stischen Schlafbewegungen, auch die tagesautonomischen Bewe- gungen nicht durch eine entsprechende Verlängerung des Rhyth- mus der kurzperiodischen autonomen Bewegungen erzielt werden und umgekehrt. Unter den angedeuteten Gesichtspunkten ist auch das Zu- sammengreifen der aitiogenen oder der autogenen Bewegungen mit den ungefähr tagesperiodischen Nachschwingungen zu beur- teilen, die zu den Übergangsreaktionen (p. 116) gehören, welche als Folge einer einzelnen aitionastischen Reaktion und somit auch als Folge der Schlafbewegungen auftreten.) Über einen solchen Ursprung kann kein Zweifel bestehen, sofern eine tagesautonomische Bewe- gungsfähigkeit nicht vorhanden ist, während dann, wenn das Fehlen einer solchen nicht anderweitig erwiesen ist, das Ausklingen der Schlafbewegungen durch die allmähliche Ausschaltung der tages- autonomischen Bewegungstätigkeit bedingt sein könnte, die bei der ı) Prerrer, 1. c. 1907, p. 460; Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. 2, p. 388. Da es sich in allen Fällen um Auslösungen handelt, durch welche die motorische Be- fähigung zur Erzielung von Bewegungsvorgängen nutzbar gemacht wird, so ist es nicht gerechtfertigt, alle durch einen äußeren Anstoß veranlaßten Reaktionen als modifizierte Zirkumnutationen (autogene Reizbewegungen) anzusehen, wie es Ch. Darwın tat. Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 369; 1. c. 1907, p. 461. 2) Vgl. p. 130 und PrErrer, |. c. 1907, P. 433— 454. 141] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 141 Herstellung von Dauerbeleuchtung oder anderer konstanten Bedin- gungen schwindet (vgl.$ 7 u.p. 133). Bei solchen Verhältnissen und bei dem innigen Zusammenhang und den wechselseitigen Bezieh- ungen des ganzen Getriebes, ist es einleuchtend, daß sich auch auf diesem Gebiete übergangsfreie Abgrenzungen durch eine von Menschengeist geschaffene Definition nicht ziehen lassen. Aber des- halb ist es doch geboten auf tunlichste Aufklärung der obwalten- den Verhältnisse hinzuarbeiten und zu diesem Zwecke auch durch das Verhalten bei verschiedenen konstanten Bedingungen und während des Wechsels dieser, also vermittelst einer Methodik die seit Beginn exakter Forschung in allen Zweigen der Naturwissen- schaften ausgedehnt angewandt wurde und wird, dahin zu stre- ben, Eigenschaften des Objektes und damit Unterlagen für die Beurteilung der Beziehungen festzustellen. Tatsächlich hängt es öfters schon von der Auffassung ab, ob man von Konstanz oder von Wechsel reden will, wie das z.B. auch dann der Fall ist, wenn sich die Beleuchtung fortwährend in derselben (konstanten) rhythmischen Weise ändert. Bei genügender Verkürzung des Rhythmus gelangt man aber praktisch zu konti- nuierlicher Beleuchtung in der, auch wenn eine künstliche rhyth- mische Unterbrechung unterbleibt, durch die Wellenbewegung des Lichts immer noch ein intermittierendes Wirken gegeben ist. Wenn nun z.B.bei den Blüten von Calendula arvensis ein 2:2-stün- diger Beleuchtungswechsel nicht mehr einen isochronen Bewegungs- gang auslöst, so ist, worauf schon früher (p. 122) hingewiesen wurde, nicht ausgeschlossen, daß dieser Beleuchtungswechsel andersartige Wirkungen ausübt (einen Stimmungswechsel unterhält), die zur Folge haben, daß die tagesautonomische Befähigung zur Betätigung kommt, wärend dieselbe bei vollständig kontinuierlicher Beleuchtung ausgeschaltet bleibt. Wie aber eine Uhr, die infolge schlechter Ölung zum Stillstand kommt wenn sie in Ruhe gelassen wird, durch rhythmische Erschütterungen vielleicht dauernd in Gang gehalten werden kann, so ist es auch denkbar, daß in einem gegebenen Fall die Betätigung der tagesautonomischen Befähigung durch rhyth- mische aitionastische Wirkungen (Erschütterungen) dauernd in Gang gehalten wird. Da nun auch in einem solchen Falle, auf Grund des Verhaltens bei voller Konstanz der Beleuchtung, auf Fehlen von tagesautonomischer Befähigung geschlossen werden müßte, so geht auch daraus wieder hervor, daß sich, wie es in der Natur 142 W. PFEFFER, [142 der Sache liegt, eine scharfe Abgrenzung zwischen autonomen und aitionomen Vorgängen nicht ziehen läßt. Das würde vermutlich auch dann der Fall sein, wenn eine bessere Kenntnis der maß- gebenden inneren Vorgänge zur Verfügung stände Von diesen wissen wir aber in Bezug auf die hier besprochenen Bewegungs- vorgänge nichts näheres und so muß es auch unentschieden bleiben, ob die Nachschwingungen in derselben Weise ausgelöst werden, wie die tagesautonomischen Bewegungen.') Jedenfalls werden aber die Nachschwingungen, sowie alle Übergangsreaktionen, durch eine Kette von inneren Prozessen (Reaktionen und Gegenreaktio- nen) herbeigeführt und es ist wohl möglich, daß sich bei genügen- der Einsicht in diese Vorgänge engste Beziehungen zwischen den tagesperiodischen Nachschwingungen und den tagesautonomischen Bewegungen herausstellen. Da wir bei unseren Betrachtungen mit den gegebenen, gleich- viel in welcher Weise zustande gekommenen Eigenschaften und Fähigkeiten zu rechnen haben, so ist es z. B. ohne Belang, ob es zur Anregung der Entwicklung oder zur Ausbildung des Organs oder auch zur Erweckung der dann selbstregulatorisch fortschrei- tenden Bewegungstätigkeit irgendeines Außenanstoßes bedurfte. Falls letzteres der Fall ist, liegt die Sache analog wie etwa bei einer Uhr, die ohne das Anstoßen des Pendels nicht in Gang kommt, der aber einmal hergestellt selbstregulatorisch fortgesetzt wird.) $ ır. Wechselseitige Beeinflussungen und Reizleitungen. Wenn auch die wechselseitigen Beeinflussungen, auf die wir bei unseren Untersuchungen stießen, nicht ihrer selbst halber ver- folgt wurden, so dürfte doch eine kurze Zusammenfassung unserer Erfahrungen geboten sein, aus denen u. a. hervorgeht, daß durch die von der beleuchteten Lamina ausgehenden Einflüsse die photo- nastische Reizung des verdunkelten Gelenks erzielt und der Eintritt der Starre in diesem mehr oder weniger verhindert werden kann. ı) In allen Fällen kommen die Bewegungsbestrebungen auch dann zustande, wenn die Ausführung der angestrebten Bewegungen durch eine Widerlage unmög- lich gemacht ist. Prerrer, ]. c. IQII, p. 207, 287. 2) PFEFFER, 1. ec. 1907, p. 463. — Hält man an den angedeuteten Auffas- sungen fest, so macht auch die Interpretation der von Srorren und Knıer (Zeitschr. f. Botanik ıgıı, Bd. 3, p. 398) aufgeworfenen Fragen keine Schwierigkeiten. er 143] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 143 So pflegen die Blätter von Phaseolus vulgaris bei denen das Gelenk durch eine Wattehülle verdunkelt, die Lamina aber frei ist, die Schlafbewegungen fast ebensolange fortzusetzen, wie die Blätter deren Bewegungsgelenk dem Licht voll zugänglich ist (p. 49). Wenn nun die Aktionsfähigkeit in dem verdunkelten Blatt- gelenk von Flemingia (p. 89) ebenfalls lange Zeit, bei dem ver- dunkelten Blattstielgelenk von Mimosa Speggazzinii (p. 107) aber nur etwa 1o—25 Tage anzuhalten pflegt, so wird damit, sowie durch anderweitige Erfahrungen gekennzeichnet, daß auch in Be- zug auf die Ausbildung der Dunkelstarre spezifische und indivi- duelle Unterschiede bestehen (p. 62). Die besagte Beeinflussung muß aber nicht auf das zu der Lamina gehörende Gelenk beschränkt bleiben, sondern kann sich auch auf ein anderes Blatt erstrecken, wie Versuche mit Phaseolus vulgaris ergaben, bei denen das eine Primärblatt ganz freigelassen war, das opponierte dagegen in der früher (p. 8) angegebenen Weise gänzlich verdunkelt gehalten wurde.') Unter diesen Umständen blieb die Bewegungstätigkeit (im täglichen Beleuchtungswechsel im Nord- haus) auch in dem verdunkelten Blatt lange erhalten, obgleich sie wohl im allgemeinen etwas früher erlosch, als in dem freien Blatte. Daß aber die Erhaltung der Aktionsfähigkeit in dem verdunkelten Blatt durch die Wechselwirkungen mit dem freien Blatt bedingt ist, ergibt sich daraus, daß dann, wenn die beiden Primärblätter und die übrigen Pflanzenteile mit einer lichtabhaltenden Hülle umkleidet waren, in beiden Blättern die Dunkelstarre ungefähr gleich schnell eintrat, wie bei einer Pflanze, die daneben unter einem verdunkelnden Rezipienten aufgestellt war. Aus diesen Erfahrungen geht zugleich hervor, daß durch die Umhüllung ein genügender Lichtabschluß erzielt, und daß das Blatt durch die Umhüllung nicht anderweitig geschädigt wird. Da ich aber die mit diesem Problem verknüpften Fragen nicht weiter verfolgte, so sei nur darauf hingewiesen, daß bis zum Eintritt der Dunkelstarre, auch bei den total verdunkelten Pflanzen, je nach Außenbedingungen und Eigenheiten, eine verschieden lange Zeit verstreicht. Insbesondere hat auch die Temperatur einen erheb- lichen Einfluß, wie sich aus einer Versuchsreihe ergibt, bei der 1) In wie weit sich dieser Einfluß auf die durch längere Stengelstücke ge- trennten Blätter erstreckt, wurde nicht untersucht. I44 W. PFEFFER, [144 die total verdunkelten Pflanzen von Phaseolus vulgaris bei 22—26 C in 2—5 Tagen, bei 6—ı0 C aber in 10—ı8 Tagen in Dunkelstarre übergingen.‘) Übrigens ist zu beachten, daß die Dunkelstarre, die sich als Folge eines durch die Lichtentziehung herbeigeführten pathologischen Zu- stands ergibt,’) auch bei den Variationsgelenken nicht unter allen Umständen eintreten muß, wie die Erfahrung zeigt, daß die Blätter von Phaseolus (p. 49), Albizzia (p. 28) usw. unter bestimmten Be- dingungen im Dunklen in einem aktionsfähigen Zustand erzogen werden können. Öhnehin wird durch eine jede Entwicklung im Dunkeln, auch wenn dabei eine abnorme Gestaltung angenommen wird, angezeigt, daß die Wachstumstätigkeit nicht aufgehoben ist und dementsprechend sind z. B. die mit Wachstumstätigkeit ar- beitenden Blüten von Tulipa und Calendula auch dann im vollen Maße zu aitionastischen Reaktionen befähigt, wenn sie bei Licht- abschluß erzogen wurden. Von besonderem Interesse ist die Tatsache, daß die Blätter von Phaseolus vulgaris (p. 49), Flemingia congesta (p. 92), sowie der Hauptblattstiel von Mimosa Speggazzinii (p. 107) auch dann in der gewöhnlichen Weise auf Beleuchtungswechsel reagieren, wenn das Gelenk durch eine Hülle aus schwarzer Watte verdunkelt ist, die übrigen Teile des Blattes aber nicht umhüllt sind. Demgemäß wird auch unter diesen Umständen durch die Verlegung der Be- leuchtungszeit auf die Nachtzeit eine entsprechende Verschiebung der Schlafbewegungen und durch die Einführung einer 18: 18-stün- digen Beleuchtungsperiode (nach Versuchen mit Phaseolus und Flemingia) ein synchroner Bewegungsrhythmus erzielt. Wenn dabei die Verschiebungen ebensoschnell bei dem umhüllten wie bei dem freien Gelenk einzutreten scheinen, so dürfte letzteres doch bei sehr schwacher photonastischer Reizung schon deshalb etwas bevorzugt sein, weil das Gelenk auch direkt reizbar ist. Es ergibt sich das daraus, daß sich die photonastischen Reaktionen ebensoschnell wie bei einem freien Blatt abspielen, wenn nur das Gelenk dem Licht- wechsel ausgesetzt, die ganze Lamina aber durch eine schwarze Papierhülle verdunkelt gehalten wird (p. 57). Während also das Gelenk sowohl direkt, als auch durch die Vermittlung der Lamina ı) Vgl. Hosseus. Über die Beeinflussung der autonomen Variationsbewegungen durch äußere Faktoren 1903, p. 41. 2) Prerrer, Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. 2, p. 532; l. ec. Igıı, p. 276. 145] DıEe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 145 photonastisch gereizt werden kann, läßt sich eine heliotropische Reaktion anscheinend nur durch direkte einseitige Beleuchtung des Gelenks auslösen, so daß bei verdunkeltem Gelenk die einseitige Beleuchtung der Lamina keinen phototropischen Erfolg hervor- ruft.') Daß aber bei verdunkeltem Gelenk die aitionastische Reaktion ohne Mithilfe von Temperaturschwankungen durch den Beleuch- tungswechsel verursacht werden kann, wurde durch Versuche mit den Blättern von Phaseolus (p. 81) und Flemingia (p. 102) sicher- gestellt, die zugleich ergaben, daß diese Blätter in geringerem Grad auch thermonastisch reagieren, so daß schon allein durch tages- periodische Temperaturschwankungen Schlafbewegungen hervorge- rufen werden können. Das ist insbesondere auch bei Beurteilung der in einem Gewächshaus angestellten Versuche zu beachten, bei denen das eine Primärblatt ganz unbedeckt, das opponierte dagegen (einschließlich des Gelenks) durch eine schwarze Umhüllung dem Lichte entzogen war. Denn wenn auch durch die Bewegungstätig- keit des verdunkelten Blattes in jedem Fall dessen Aktionsfähig- keit bewiesen wird, so folgt daraus nicht ohne weiteres, daß diese Bewegungstätigkeit durch die von dem beleuchteten Blatte aus- gehenden Wirkungen dirigiert wird.”) Denn der normale Verlauf der Schlafbewegungen könnte, besonders bei Phaseolus, durch den üb- lichen tagesperiodischen Wechsel der Temperatur verursacht sein, da die bei diesem Blatt vorhandenen tagesautonomischen Bewegungen augenscheinlich schon durch geringe tagesrhythmische aitiona- stische Reizungen eine entsprechende Verlegung erfahren (p. 83, 129). Nach einigen Versuchen, die ich bei künstlichem Beleuchtungs- wechsel in konstanter Temperatur anstellte, will es mir scheinen, daß unter diesen Umständen, wenn überhaupt, nur eine geringe, dirigierende, photonastische Wirkung von dem freien auf das ver- dunkelte Blatt ausgeübt wird. Doch ist diesen, mehr zur Orientierung angestellten Versuchen kein hoher Wert beizulegen, und ich will nur hinzufügen, daß durch eine geeignete Zusammenstellung dafür gesorgt war, daß die Lichtstrahlen nicht zu dem verdunkelten Blatt ı) Vgl. die p. 53 Anm. zitierte Literatur. 2) Während bei einem Teil der verdunkelten Blätter ansehnliche Schlafbewe- gungen ausgeführt wurden, traten bei anderen unbestimmt gerichtete Bewegungen auf, was wohl durch die sich in erheblichem Grad einstellenden Drehungen und Wendungen verursacht wurde. Vgl. auch p. 8, 53. Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. Io 146 W. PFEFFER, [146 gelangten, und daß somit die Erwärmung der schwarzen Hülle durch die Bestrahlung vermieden war. Möglicherweise läßt sich aber die hier angeregte Frage besser entscheiden, indem man das eine Primär- blatt in konstanter Beleuchtung hält, während das andere tages- periodischen photonastischen Reizwirkungen ausgesetzt wird. Bei Beurteilung der Frage, ob und in wie weit infolge der wechselseitigen Verkettung des Innengetriebes') bei demselben Indi- viduum ein synchroner Gang der gleichnamigen autonomen Bewe- gungen angestrebt wird, ist zu beachten, daß ein jedes Blatt selbst- tätig (aber natürlich in mittelbarer Abhängigkeit vom Ganzen) seine autonomen Bewegungen auszuführen vermag.’) Es ergibt sich das daraus, daß die autonomen Bewegungen auch bei Vor- handensein von nur einem Blatt, sowie von einem abgeschnittenen und in Wasser stehenden Blatt vollbracht werden. Dem entsprechend bleibt die Veränderung der autonomen Tätigkeit bei lokaler Her- stellung anderer Außenverhältnisse im allgemeinen auf das be- troffene Blatt beschränkt, wie das in auffallender Weise auch dann hervortritt, wenn das Gelenk nur eines der beiden Primärblätter von Phaseolus durch Umhüllung mit schwarzer Watte verdunkelt ist. Denn dann werden bei Dauerlicht von dem beleuchteten Gelenk kurzperio- dische von dem umhüllten tagesperiodische autonome Bewegungen ausgeführt (p. 70). Daß aber in der Tat die Wechselwirkungen zwischen den beiden Primärblättern nicht derartig sind, daß da- durch der Gang der angestrebten autonomen Bewegungstätigkeiten erheblich modifiziert wird, ergibt sich sehr anschaulich, wenn (bei Dauerbeleuchtung) zunächst die Gelenke beider Blätter verdunkelt gehalten werden und weiterhin die verdunkelnde Hülle nur von einem Gelenk entfernt wird. Denn hierdurch wird keine merkliche Veränderung in der Kurve veranlaßt, die von dem verdunkelt bleibenden Blatt geschrieben wird, obgleich das Blatt mit dem freigelegten Gelenk die kurzperiodische Bewegungstätigkeit aufnahm und fortsetzte (p. 71). Dessenungeachtet ist es wohl möglich, daß infolge der Wechsel- wirkungen der Blätter unter sich und mit den übrigen Organen, ein synchroner Gang der Tätigkeit angestrebt wird. Bis zu einem gewissen Grad dürfte das in der Tat der Fall sein, da, wie früher ı) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 195. 2) Prerrer, ebenda p. 390. S 147] Die ENTSTERUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 147 (p. 73) mitgeteilt wurde, die tagesautonomischen Bewegungen der opponierten Primärblätter von Phaseolus öfters einen ähnlichen Bewegungsgang einhalten, wenn sie bei umhüllten Gelenk in Dauer- beleuchtung beobachtet werden. Indes werden dabei auch so an- sehnliche Abweichungen von der Synchronie gefunden, daß dieselben wohl nicht durch die von der Wattehülle ausgehenden Hemmungen usw. bedingt sein können. Deshalb ist es aber doch möglich, daß SrtorpEL bei den Primärblättern der im Dunkeln aktionsfähig er- zogenen Pflanzen von Phaseolus multiflorus eine weitgehende Syn- chronie der tagesautonomischen Bewegungen fand, die aber wohl nicht in allen Fällen so schön vorhanden sein dürfte (p. 74). Denn das Zustandekommen dieser Synchronie bei Konstanz der Außenbedingungen setzt voraus, daß alle Blätter eines Individuums in Bezug auf die für die autonome Bewegungstätigkeit in Betracht kommenden inneren Eigenschaften völlig übereinstimmen, während es doch auch bei den Variationsbewegungen, mit Rücksicht auf die Altersphasen und andere Verhältnisse wahrscheinlich ist, daß individuelle und gelegentlich auch ansehnliche Unterschiede be- stehen können. Sofern aber infolge dieser eine Verschiedenheit in der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit angestrebt wird, dürfte dieselbe auch in dem Bewegungserfolg hervortreten, da nach den schon mitgeteilten Erfahrungen die Wechselwirkungen zwischen den beiden Primärblättern von Phaseolus nicht verhindern, daß die von dem einzelnen Blatt (bei Verschiedenheit der Außenbe- dingungen) angestrebte Bewegungstätigkeit ziemlich ungestört zur Geltung kommt. Übrigens können sich nach Srorren') die einzel- nen Blüten einer im Dunkeln gehaltenen Pflanze von Calendula arvensis in verschiedenen Phasen der tagesautonomischen Bewe- gungen befinden, die andererseits nicht beeinflußt werden, wenn andere Teile desselben Individuums einem andersartigen tages- autonomischen Beleuchtungswechsel ausgesetzt sind. In noch höherem Grad beobachtete ich Abweichungen von der Synchronie bei den kurzperiodischen Bewegungen, die bei un- verhülltem Gelenk von den zwei Primärblättern einer in kontinuier- licher Beleuchtung gehaltenen Pflanze von Phaseolus vulgaris aus- geführt wurden (p. 75). Da aber auch diese Verhältnisse nach den 1) Srorreu u. Knıkr, Zeitschrift f. Bot. ıgı 1, Bd. 3, p. 382; Srorreu ebenda 1910, Bd. 2, p. 309. 1o* 148 W. PFEFFER, [148 oben angedeuteten Gesichtspunkten zu beurteilen sind, so ist es sehr wohl denkbar, daß von STorpEL auch für die kurzperiodischen Bewegungen eine ziemliche Synchronie beobachtet wurde. Übrigens ist es wahrscheinlich, daß es spezifische Verschieden- heiten gibt, und daß die kurzperiodischen Bewegungen sich viel- leicht sogar bei den einzelnen Blättchen eines Fiederblattes von Trifolium, Oxalis usw. in verschiedenen Phasen befinden oder einen andersartigen Rhythmus einhalten. Die bisherigen Beobachtungen'), nach denen solches zutrifft, können freilich nicht als entscheidend angesehen werden, da zumeist mit schlaftätigen Pflanzen gearbeitet wurde, die in einem tagesperiodischen Tempo photonastische Rei- zungen erfuhren und die sich häufig auch in Bezug auf andere Außenfaktoren nicht oder zu kurze Zeit in konstanten Verhält- nissen befanden. Das gilt auch für die besonders schnelle Bewe- gungen ausführenden Seitenblättchen des Blattes von Desmodium gyrans,’) das zugleich ein Beispiel dafür ist, daß sich die Teile eines Fiederblattes verschieden verhalten, da das Endblatt viel langsamere und geringere autonome Bewegungen vollbringt und da wohl das Endblatt aber nicht die Seitenblättchen Schlafbewe- gungen ausführen. Daß aber die Eigenschaften und somit auch die autonome Bewegungstätigkeit mit den Entwicklungsphasen Veränderungen erfahren, ist allgemein bekannt und kommt z. B. auch darin zum Ausdruck, daß die Staubgefäße derselben Blüte von Ruta, Saxifraga usw. nacheinander gewisse Krümmungsbewegungen ausführen. Solange uns aber nicht eine bessere Einsicht in die perzep- torischen, sensorischen und motorischen Prozesse zur Verfügung steht, kann nicht wohl an eine nähere Aufklärung der Vorgänge gedacht werden, durch welche die erwähnten Verkettungen und Reizleitungen vermittelt werden. Übrigens ist z.B. die Übermittelung der photonastischen Reizung von der beleuchteten Lamina zu dem verdunkelten Gelenk noch nicht in Bezug auf die nächsten Fak- 1) Prerrer, Period. Bewegungen 1875, p. 155; 1. c. 1907, p. 457, Pflanzen- physiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 390; Cn. Darwın, Bewegungsvermögen d. Pflanzen 1881, p. 91; Hosseus, Über d. Beeinflussung der autonomen Variationsbewegungen durch äußere Faktoren, 1903, p. 17; Bose, Plant response 1906 und Researches on irri- tability of plants 1913. — Über pulsierende Vacuolen vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 752. 2) Prerrer, Pflanzenphysiol. 1. e. Bd. 2, p. 385; Hosszus, 1. c., p. 20; Bose, l. c. 1913, p. 294; ]. c. 1907, p. 469. 149] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 149 toren und Beziehungen untersucht und es ist auch noch nicht fest- gestellt, ob zu einer solchen Reizleitung alle schlaftätigen Objekte, also auch diejenigen befähigt sind, deren Krümmungsbewegungen durch Wachstumstätigkeit ausgeführt werden. Jedoch darf man aus dem Umstand, daß die photonastische Reizung auch dann ein- tritt, wenn die Lamina verdunkelt und nur das Gelenk dem Be- leuchtungswechsel zugänglich ist wohl schließen, daß die fragliche Reizleitung nicht allein von der Assimilationstätigkeit der Lamina sowie mit der damit verketteten Stoffwanderung und Inanspruch- nahme der Leitbahnen im Gelenk abhängig ist. Somit dürfte die photonastische Reizleitung auch nicht mit den Vorgängen verknüpft sein, die zur Dunkelstarre führen, welche einen nicht allgemein eintretenden pathologischen Zustand vorstellt, bei dessen Zustandekommen wohl die mangelnde Zufuhr von As- similaten, sowie die durch die Veränderung des Stoffwechsels her- beigeführte Anhäufung von hemmenden Produkten eine mehr oder minder bedeutsame Rolle spielen mögen (p. 144). Wie dem auch sei, jedenfalls ist es verständlich, daß (jedoch nicht bei allen Pflanzen) bei alleiniger Verdunklung des Gelenks eine besonders weitgehende Verhinderung des Eintritts der Dunkelstarre erzielt wird, da ein- mal nur ein beschränktes Areal dem Licht entzogen wird und da der von der Lamina ausgehende Stofftransport seinen Weg durch das unmittelbar anschließende Gelenk nehmen muß. Dagegen dürfte durch diese Faktoren wiederum nicht der Stimmungswechsel her- beigeführt werden, der sich bei Dauerbeleuchtung in dem Blatt von Phaseolus nach der Verdunklung des Gelenks einstellt und zur Aufnahme der tagesautonomischen Bewegungen führt. Ferner zeigen verschiedene Erfahrungen, sowie schon der Umstand, daß auch chlorophylifreie Organe zu Schlafbewegungen befähigt sind, daß diese nicht von der durch die Tätigkeit der grünen Organe bewirkten Anhäufung von Assimilaten verursacht werden.') ı) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiologie II. Aufl., Bd. 2, p. 528. Kapitel V. Zusammenfassung einiger Ergebnisse.') Zum Zustandekommen von Schlafbewegungen bedarf es nicht einer autonomen tagesperiodischen Bewegungstätigkeit. So kommt eine solche nicht bei den Blüten von Tulipa Gesneriana, sowie bei den Blättern von Albizzia lophantha und Flemingia congesta in Betracht, die ebensovollkommene Schlafbewegungen ausführen wie die Blätter von Phaseolus vulgaris und die Blüten von Calen- dula arvensis, die eine tagesperiodische autonome Bewegungsfähig- keit besitzen. Ist eine tagesautonomische Befähigung vorhanden, so kommt diese nicht unter allen Bedingungen zur Betätigung. So unter- bleibt dieselbe in kontinuierlicher Beleuchtung bei den Blättern von Phaseolus und den Blüten von Calendula, die beide unter diesen Verhältnissen kurzperiodische Bewegungen ausführen, wie das auch andere Objekte tun, denen eine tagesautonomische Be- fähigung abgeht. Doch genügt bei den Blättern von Phaseolus die Verdunklung des Gelenks, um die tagesautonomische Tätig- keit zu erwecken, bei der die Amplitude der normalen Schlafbe- wegungen erreicht werden kann. Eine derartige tagesautonomische Bewegungstätigkeit wird aber im Dunkeln auch von denjenigen Blättern von Phaseolus vollbracht, die sich unter bestimmten Be- dingungen bei Lichtabschluß in einem aktionsfähigen Zustand aus- gebildet haben, sowie auch von den im Dunkeln entwickelten und verbleibenden Blüten von Calendula. Demgemäß veranlaßt die Dauer- beleuchtung eine Zustandsänderung (Stimmungswechsel), welche, trotz des Fortbestehens der vollen Aktionsfähigkeit, die Ausschal- tung der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit zur Folge hat, die aber im Dunkeln aktiviert wird, sofern nicht durch die Licht- entziehung die Bewegungsfähigkeit gehemmt wird. ı) Wie in dieser Abhandlung, sind auch in dieser Zusammenfassung die Re- sultate berücksichtigt, welche R. Sropreu, bei der Untersuchung der Blüten von Calen- dula arvensis erhielt. ısıl W.PFEFFER, Die EnTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. I5I Zwar ist aus negativen Resultaten das Fehlen einer tages- autonomischen Befähigung (die ja unter besonderen Verhältnissen aktiviert werden könnte) nicht mit aller Sicherheit zu erweisen, doch läßt sich zeigen, daß bei Tulipa, Albizzia, Flemingia unter den normalerweise in der Natur gebotenen und unter den die Schlaf- bewegungen herbeiführenden Verhältnissen eine tagesautonomische Bewegungsbetätigung nicht in Betracht kommt. Denn bei den Blüten von Tulipa, die den Vorteil bieten, daß sie sich” sowohl im Licht, als auch im Dunkeln aktionsfähig entwickeln, werden in keinem Fall tagesautonomische Bewegungsbestrebungen bemerk- lich. Bei den Blättern von Albizzia und Flemingia aber werden die Schlafbewegungen dadurch als photonastische Reaktionserfolge gekennzeichnet, daß (nach dem Ausklingen derselben in Dauerbe- leuchtung) durch einen tagesperiodischen Beleuchtungswechsel eine mit der Reizwirkung bis zu dem Maximalwert ansteigende Be- wegungsamplitude hervorgerufen wird, während doch die Schlaf- bewegungen schon bei ganz schwachem Lichtwechsel mit großer Amplitude auftreten müßten, wenn es sich bei ihrem Zustande- kommen nur um die Erweckung oder um die zeitliche Regulation einer tagesautonomischen Tätigkeit handeln würde. In Übereinstimmung mit diesen Erfahrungen steht es, daß die kurzperiodische Bewegungstätigkeit, welche in Dauerbeleuch- tung auch die Blätter von Flemingia ausführen, durch die Ver- dunklung des Gelenks dieser Pflanze nicht wesentlich geändert wird. Bei den Blättchen von Albizzia aber sind, nach dem Aus- klingen der Schlafbewegungen in Dauerbeleuchtung, gleichviel ob sie in stärkerem oder in ganz schwachem Licht gehalten werden, keine Anzeichen von tagesautonomischen Bewegungsbestrebungen zu erkennen, von denen auch (nach dem Ausklingen der Schlaf- bewegungen) nichts bei den im Dunkeln noch aktionsfähigen Blättern dieser Pflanze zu bemerken ist. Ebenso ist von tagesautonomi- schen Bewegungsbestrebungen nichts wahrzunehmen, wenn die in schwachem Licht gehaltenen Blättchen von Albizzia bei mäßiger oder sehr geringer photonastischer Reizung durch einen 6:6-, 3:3- oder 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel zu einem synchronen Be- wegungsgang gebracht werden. Die Blätter von Phaseolus und die Blüten von Calendula reagieren aber in einem solchen Grad photonastisch, daß z. B. bei dem gewöhnlichen täglichen Beleuchtungswechsel die volle Ampli- 152 W. PFEFFER. [152 tude der Schlafbewegungen auch ohne die Mithülfe der tages- autonomischen Tätigkeit zu Stande kommen würde. Diese hohe photonastische Reizbarkeit ergibt sich u. a. daraus, daß durch einen 18: 18-stündigen Beleuchtungswechsel (bei Unterdrückung der tages- periodischen Bestrebungen) ein synchroner Bewegungsgang eben- soleicht erzielt wird, wie bei denjenigen Objekten, welchen eine tagesautonomische Befähigung abgeht und daß, ebenso wie bei diesen, die Phasen der Schlafbewegungen schon durch schwache photonastische Reizungen z. B. um ı2 Stunden verlegt werden, wenn Nachts beleuchtet und Tags verdunkelt wird. Bei den Blü- ten von Calendula gestattet ferner das Reaktionsvermögen durch einen 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel einen synchronen Bewe- gungsgang herbeizuführen, in dem alle Ausschläge die Amplitude der Schlafbewegungen erreichen. Somit würden die Schlafbewe- gungen auch dann in vollem Maße fortdauern, wenn bei dem Zu- sammengreifen der sich tagesperiodisch wiederholenden photonas- tischen Reizungen und der tagesautonomischen Bewegungsbestre- bungen die letzteren teilweise oder gänzlich ausgeschaltet blieben. Falls das zutreffen sollte, so würde ferner zu ermitteln sein, ob etwa die Schlafbewegungen auch bei unzulänglichen photonastischen Reizungen fortdauern, weil mit der entsprechenden Abnahme der photonastischen Reizungen die tagesautonomische Befähigung teil- weise oder voll in Aktion tritt. Zu den mannigfachen spezifischen Eigentümlichkeiten des Reaktionsvermögens gehört es u.a. auch, daß ein Bewegungserfolg bei gewissen Objekten ziemlich bald, bei andern erst lange Zeit nach der Licht- oder Temperaturänderung bemerklich wird. Be- greiflicherweise wird im allgemeinen nur im ersten Fall (so z.B. bei den Blättchen von Albizzia und den Blüten von Tulipa) durch einen kurzperiodischen Licht-, bzw. Temperaturwechsel ein syn- chroner Bewegungsrhythmus erzielbar sein. Falls aber im zweiten Fall z. B. bei einem 6 : 6-stündigen Beleuchtungswechsel mehr oder minder deutlich ein tagesperiodischer Bewegungsrhythmus hervortritt, so kann das nur durch die besonderen reaktio- nellen Eigenschaften bedingt sein, wenn, wie es bei den Blät- tern von Flemingia zutrifft, eine tagesautonomische Bewegungs- befähigung nicht in Betracht kommt, durch die aber, wenn sie zur Verfügung steht, ebenfalls ein derartiges Resultat erzielt wer- den kann. 153] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 153 Werden die Pflanzen in Verhältnisse übertragen, in denen die Schlafbewegungen nach einiger Zeit aufhören, so wird im all- gemeinen ein allmähliches Abnehmen und Ausklingen derselben eintreten, gleichviel ob dieses durch die Abnahme der Aktions- fähigkeit, oder, bei Fortbestehen dieser, durch irgendwelche andere Ursachen bedingt ist. Letzteres ist z. B. der Fall, wenn schlaf- tätige Pflanzen in Dauerbeleuchtung versetzt werden, in der dann gewöhnlich während einer gewissen Zeit abnehmende und aus- klingende tagesperiodische Bewegungen beobachtet werden. In diesen Nachschwingungen tritt uns somit, beim Fehlen der tages- autonomischen Befähigung, ein zu den Übergangsreaktionen zählen- der Erfolg der tagesperiodischen aitionastischen Reaktionen entgegen, während ein solches Resultat auch durch eine tagesautonomische Bewegungstätigkeit erzielt werden kann, wenn die Befähigung zu einer solchen vorhanden ist. Nach den Erfahrungen mit den Blättern von Phaseolus und Flemingia wird die photonastische Reizung auch dann erzielt, wenn die Lamina verdunkelt, also nur das Gelenk dem Lichtwechsel unterworfen ist, als auch dann, wenn dieser nur auf die freie Lamina wirkt, weil das zugehörige Gelenk durch eine Hülle aus schwarzer Watte verdunkelt gehalten wird. In diesem Fall wird also von der Lamina aus eine derartige dirigierende Wirkung auf das verdunkelte Gelenk ausgeübt, daß, z. B. bei Verschiebung der Be- leuchtungszeit um 12 Stunden, oder bei Einführung eines 18: 18-stün- digen Beleuchtungswechsels derselbe Erfolg herauskommt, wie bei einem Blatt an dem kein Teil dem Licht entzogen ist. Eine derartige Reizleitung scheint sich indes nicht in auf- fälliger Weise von dem dem Lichtwechsel zugänglichen auf das dem Lichtwechsel entzogene Primärblatt einer Pflanze von Pha- seolus zu erstrecken. Auch vermag es die allgemein bestehende wechselseitige Beeinflussung der Organe nicht zu verhindern, daß die beiden opponierten Primärblätter von Phaseolus, wenn sie sich in verschiedenen Außenbedingungen befinden, wesentlich die den obwaltenden Verhältnissen entsprechende Bewegungstätigkeit auf- nehmen. Das tritt uns auch darin entgegen, daß dann, wenn bei einer in Dauerbeleuchtung befindlichen Pflanze von Phaseolus von dem Gelenk des einen Primärblattes die verdunkelnde Wattehülle entfernt wird, in diesem in der üblichen Weise eine kurzperio- dische Bewegungstätigkeit aufgenommen wird, während von dem 154 W.PFEFFER, DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. [154 anderen Blatt mit verdunkelt bleibenden Gelenk die tagesautono- mische Bewegungstätigkeit anscheinend in unveränderter Weise fortgesetzt wird. Immerhin scheinen die internen Wechselwirkungen bei Pha- seolus bis zu einem gewissen Grad auf einen synchronen Gang der tagesautonomischen Blattbewegungen hinzuarbeiten, der aber auch dann nur annähernd vorhanden zu sein pflegt, wenn sich die beiden Primärblätter in denselben konstanten Außenbedingungen befinden. Übrigens wird eine solche Synchronie nicht allgemein erstrebt, wie u. a. die Erfahrung zeigt, daß sich die tagesautono- mischen Bewegungen der im Dunkeln entwickelten Blüten eines Individuums von Calendula in ganz verschiedenen Bewegungsphasen befinden können. ’ Ein auffallender Erfolg derWechselwirkungen wird aber darin bemerklich, daß durch die von der beleuchteten Lamina ausgehen- den Einflüsse der Eintritt der Dunkelstarre nicht nur in dem zu- gehörigen Gelenk des Blattes von Phaseolus und Flemingia, son- dern, bei Phaseolus, auch in dem opponierten, ganz verdunkelten Primärblatt weitgehend hinausgeschoben wird. Ein analoger, jedoch nicht so weitgehender Einfluß wird auch bei Mimosa Speggazzinii von dem beleuchteten Blatt auf das zugehörige Gelenk des Haupt- blattstiels ausgeübt. ©. BRUHNS, Neue Best.d. Längendiff. zwisch.d. Sternwarte in Leipzig u.d.neuen Sternwarte auf d. Türkenschanze in Wien. 1580. M2.40. C. NEUMANN, Über die peripolaren Koordinaten. 1880. H.1.50. —— Die Verteil. d. Elektrizität auf ein. Kugelkalotte. 1850. M. 2.40. W.G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 15. Abhdlg.: Über die aktino- und piezoelektr. Eigenschaften des Bergkrystalles und ihre Be- ziehung zu den thermoelektrischen. Mit 4 Tafeln, 1881. M2.— Elektrische Untersuchungen. 16. Abhdle.: Über die thermo- elektr. Eigenschaften d. Helvins, Mellits, Pyromorphits, Mimetesits, “ Phenakits, Pennins, Dioptases, Strontianits, Witherits, Cerussits, Euklases und 'Titanits. Mit 53 Tafeln. 1882 M2.— —— Elektrische Untersuchungen. 17. Abhdlg.: Über die bei einigen Gasentwickelungen auftretenden Elektrizitäten. 1883. M. 1.80. XII. BAND. (22. Bd.) 1887. brosch. Preis #. 30.— G.T. FECHNER, Über die Frage des Weberschen Gesetzes u. Periodi- zitätsgesetzes im Gebiete des Zeitsinnes. 1884. M. 2.30. —— Über die Methode der richtigen und falschen Fälle in An- wendung auf die Maßbestimmungen der Feiuheit oder extensiven Empfindlichkeit des Raumsinnes. 1584. MT.— W. BRAUNE u. O. FISCHER, Die bei der Untersuchung v. Gelenk- bewegungen anzuwendende Methode, erläut am Gelenkmechanis- mus des Vorderarmes beim Menschen. Mit 4 Taf. 1885. F. KLEIN, Über die elliptischen Normalkurven der nteı Ordnung und zugehörige Modulfunktionen der nten Stufe 1885. M. 1.30. C. NEUMANN, Über die Kugelfunktionen ?, und Qu, insbesondere über die Entwicklung der Ausdrücke P, (z2, + VL—:: V1— 2,’ cos PB) und Qu (zz, +YV1— z? V1—z! cos PD). 1886. A. 2.40. W. HIS, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. Mit I Tafel und 10 Holzschnitten 1886. MH 2.— H. BRUNS, Über eine Aufg. der Ausgleichungsrechnung. 1886. AL2.— R. LEUCKART, Neue Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Mit 3 Tafeln. 18597. MHT.— des arithmetischen Mittels. M. 3.20. Lebensgeschichte der Nematoden. C, NEUMANN, Über die Metliode 1. Abhdlg Mit 11 Holzschnitten. 1887. XIV. BAND. (24. Bd.) 1888. brosch. Preis U 42.— J. WISLICENUS, Über die räuml. Anordnung d. Atome in organisch. | Molekülen u. ihre Bestimmung iu geometr.-isomeren ungesättigten Verbindungen. Mit 186 Figuren. 2. Abdruck. 1389. N 4.— W. BRAUNE und OÖ. FISCHER, Untersuchungen über die Gelenke des menschlichen Armes. 1.'.: Das Ellenbogengelenk v. O. Fischer. 2. D.: Das Handgelenk von W. Braune und ©. Fischer. Mit 12 Holzschnitten und 15 Tafeln. 1887. M5.— J. P. MALL, Die Blut- und Lymphwege im Dünndarm des Hundes. Mit 6 Tafeln. 1857. M5.— W. BRAUNE und O. FISCHER, Das Gesetz der Bewegungen in den Gelenken an der Basis der mittleren Finger und im Hand- gelenk des Menschen. Mit 2 Holzschnitten. 1887 MM 1.— 0. DRASCH, Untersuchung über die papillae foliatae et eircum- vallatae d. Kaninchensu. Feldhasen. Mit S Tafeln. 1557. H4.— W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 18. Abhdlg.: Fort- setzung der Versuche über das elektrische Verhalten der Quarz- und der Boraeitkrystalle. Mit 3 Tafeln. 1887. M 2.— W. HIS, Zur Geschichte des Gehirns, sowie der zentralen u. peri- pherischen Nervenbahnen. Mit 3 Taf. u. 27 Holzschn. 1858. MH. 3.— W. BRAUNE und O. FISCHER, Über den Anteil, den die einzel- nen Gelenke des Schultergürtels an der Beweglichkeit des mensch- lichen Humerus habın. Mit 3 Tafeln. 1888. M. 1.60. G. HEINRICIUS und H. KRONECKER, Beiträge zur Kenntnis des Einflusses der Respirationsbewegungen auf den Blutlauf im | Aortensysteme. Mit 5 Tafeln. 1858. M.1.S0. J. WALTHER, Die Korallenriffe der Sinaihalbinsel. Mit1 geologischen Karte, 7 lithogr. Taf., 1 Lichtdrucktaf. u. 31 Zinkotyp. 1888. ML 6.— W.SPALTEHOLZ, Die Verteilung der Blutgefäße im Muskel. Mit 3 Tafeln. 1888. M. 1.80. S. LIE, Zur Theorie der Berührungstransformationen. 1888. M.1.— C. NEUMANN, Über die Methode des arithmetischen Mittels. 2. Abhadlg. Mit 19 Holzschnitten. 1858 NM. 6.— XV. BAND. (26. Bd.) 1890. broseh. Preis .u. 35.— B. PETER, Monographie der Sternhaufen G. ©. 4460 u. G. U. 1440, sowie e. Sterngruppe bei u Pisecium. Mit 2 Taf. u.2 Holzschn. 1859. HM 4.— W.OSTWALD, Über die Affinitätsgrößen organischer Säuren u. ihre Beziehung zur Zusammensetz. u. Konstitution ders. 1889. M5.— W. BRAUNE und O. FISCHER, Die Rotationsmomente der Beuge- muskeln am Ellbogengelenk des Menschen. Mit 5 Tafeln und 6 Holzschnitten. 1859. M3.— 'W. HIS, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. Mit 4 Tafeln. 1889. 2 MI.— W. PFEFFER, Beiträge zur Kenntnis der Oxydationsvorgänge in lebenden Zellen. 1859. MM. 5. — A. SCHENK, Über Medullosa Cotta und Tubicaulis Cotta. Mit 3 Tafeln. 1889, HM. 2.— W. BRAUNE und O. FISCHER, Über den Schwerpunkt des mensch- lichen Körpers mit Rücksicht auf die Ausrüstung des deutschen Infanteristen. Mit 17 Tafeln und 18 Figuren. 188%. M.8.— 'W. HIS, Die Formentwicklung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des 1. bis zum Beginn des 3. Monats. Mit1 Taf. 18589. # 2.80. J. GAULE, Zahl und Verteilung der markhaltigen Fasern im Frosch- rückenmark. Mit 10 Tafeln. 1889. MM 3.— XVI. BAND. (27. Bd.) 1891. brosch. Preis M 21.— P.STARKE, Arbeitsleistung u. Wärmeentwickelung bei der verzöger- ten Muskelzuckung. Mit 9 Tafeln u.3 Holzschuitten. 1890. MH 6.— W. PFEFFER, I. Über Aufnahme und Augsabe ungelöster Körper — H. Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vacuolen nebst Be- merkungen über den Aggregatzustand des Protoplasmas und über osmotische Vorgänge. Mit 2 Tafelu und 1 Holzschn. 1590. M7T.— J. WALTHER, Die Denudation in der Wüste und ihre geologische Bedeutung. Untersuchungen über die Bildung der Sedimente in den ägyptischen Wüsten. Mit $ Tafeln und 99 Zinkätzungen, MI.— M2.— | XVII. BAND. (29. Bd.) 1891. brosch. Preis #4. 33.— W.HIS, Die Entwicklung des menschlichen Rautenhirns vom Ende des 1. bis zu Beginn des 3. Monats, I.Verläng. Mark. Mit 4 Tafeln und 18 Holzschnitten. 1891. & MA.— W. BRAUNE und O. FISCHER, Die Bewegung des Kniegelenks, nach einer neuen Methode am lebenden Menschen gemessen, Mit 19 Tafeln und 6 Figuren. 1891. N M. 5:— R. HAHN, Mikrometrische Vermessung des Sternhaufens 2762 ausgeführt am zwölffüßigen Äquatoreal der Leipziger Stern- warte. Mit 1 Tafel. 1891. M.6.— F. MALL, Das retikulierte Gewebe und seine Beziehungen zu den Bindegewebsfibrillen. Mit 11 Tafeln. 1891. M.5.— L. KREHL, Beiträge zur Kenntnis der Füllung und Entleerung des Herzens. Mit 7 Tafeln. 1851. M5.— J. HARTMANN, Die Vergrößerung des Erdschattens bei Mond- finsternissen. Mit1lithogr. Tafelu.3 Textfiguren. 1891. HS.— XVII. BAND. (31. Bd.) 1893. W. HIS jun., Die Entwickelung des Herznervensystems bei Wirbel- tieren. Mit 4 Tafeln. 15:1. M.5.— C. NEUMANN, Über einen eigentümlichen Fall elektrodynamischer Induetion. Mit1 Holzschnitt. 1592. W. PFEFFER, Studien zur Energetik der Pflauze. 1892. W. OSTWALD, Über die Farbe der Ionen. Mit 7 Taf. 18492. H2.— O0. EICHLER,Anatom. Untersuchungen über dieWege des Blutstromes im menschl. Ohrlabyrinth. Mit 4 Taf. u.3 Holzschn. 1892. M3.— H. HELD, Die Beziehungen des Vorderseitenstranges zu Mittel- und Hinterhirn. Mit 3 Tafeln. 1892. A 1.20. W.G. HANKEL und H. LINDENBERG, Elektrische Untersuchungen. 19. Abhdlg.: Über die thermo- und piözoelektrischen Eigenschaften der Krystalle des chlorsauren Natrons, des unterschwefelsauren Kalis, dos Seignettesalzes, des Resorcins, des Mi’clhzuckers und | des dichromsauren Kalis. Mit 5 Tafeln. 1812. M 1.80. | W. BRAUNEu. O. FISCHER, Best. d. Trägheitsmomente d. menschl. | Körpers u. seiner Glieder. Mit 5 Taf. u.7 Figur. 189%. N4.— brosch. Preis u 24.— XIX.BAND. (32. Bd.) 1893. brosch. Preis M 12.— J. T.STERZEL, Die Fiora des Rotliegenden im Plauenschen Grunde bei Dresden. Mit 13 Tafeln. 1893. M 12.— XX. BAND. (83 Bd.) 1893. OÖ. FISCHER, Die Arbeit der Muskeln und die lebendige Kraft des menschlichen Körpers. Mit 2 Tafeln u.11 Figuren 1893. M4.— E.STUDY, Sphärische Trigonometrie, orthogonale Substitutionen und elliptische Funktionen. Mit 16 Figuren. 1813. M5.— W. PFEFFER, Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende Pflanzen. Mit 14 Holzschnitten. 1893. M8.— H. CREDNER, Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer Stego- cephalen. Mit 4 Tafeln und 5 Textfiguren. 1893. NM 4.— brosch. Preis 1. 21.— | XXI. BAND. (35. Bd.) 1895. brosch. Preis M. 27.— O. EICHLER, Die Wege des Blutstromes durch den Vorhof und die Bogengänge des Menschen. Mit 1 Doppeltafel. 1894. M1.— W.G. HANKEL und H.LINDENBERG, Elektrische Untersuchungen. 20. Abhadlg.: Über die thermo- und piezoelektrischen Eigenschaften der Krystalle des brom- und überjodsauren Natrons, des Aspara- gins, des Chlor- und Brombaryums, sowie des unterschwefelsauren Baryts und Strontians. Mit 2 Tafeln. 1894. M.1.60. S. LIE, Untersuch. üb, unendl. kontinuierliche Gruppen. 1895. H.5.— W.BRAUNE u. O. FISCHER, Der Gang des Menschen. I.T.: Versuch am unbelast. u. bel. Mensch. M.14 Taf.u. 26 Textfig 1895. HM 12.— H. BRUNS, Das Eikonal. 1895. M.5.— J. THOMAE, Untersuchungen über zwei-zweideutige Verwandt- schaften und einige Erzeugnisse derselben. 1395. MM 3.— XXI. BAND. (37. Bd.) 1895. brosch. Preis M 20.— H. CREDNER, Die Phosphoritknollen des Leipziger Mitteloligocäns und der norddeutschen Phosphoritzonen. Mit] Tafel. 1815. M 2,— O.FISCHER, Beiträge zu einar Muskeldynamik. 1.Abhdlg.: Über die Wirkungsweise eingelenk. Musk. M.5 Taf.u.13 Textfig. 1895. 1 9.— R.BOEHM, Das südamerikanische Pfeilgift Curare in chemischer und pharmakol. Bezieh. I. T.: Das Tubo-Curare. Mit1 Taf. 1895. 41.80. B. PETER, Beobachtungen am sechszölligen Repsoldschen Heliometer der Leipziger Sternwarte. Mit4 Textfig.u.1 Doppeltaf. 1895. M6.— 'W.HIS, Anatom. Forschungen über Joh. Seb. Bach’s Gebeineu. Antlitz nebst Bemerk. üb. dessen Bilder. Mit 15Textfig. u.1Taf. 1895. N2.— XXII. BAND. (40. Bd.) 1897. brosch. Preis M 29. — P. DRUDE, Über die anomale elektrische Dispersion von Flüssig- keiten. Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren. 1896. AM. 2.— -—— Zur Theorie stehender elektr. Drahtwellen. M.1 Tzf. 1896. 4 5.— M.v FREY, Untersuchungen über 4 Sinnesfunktionen der menschl. Haut. 1. Abh.: Druckempfind. u. SChmerz. M.16 Textfig. 1896. M 5.— O. FISCHER, Beiträge zur Muskelstatik. 1. Abhandlg.: Über das Gleichgewicht zwischen Schwere und Muskeln am zweigliedrigen System. Mit 7 Tafeln und 21 Textfiguren. 1896. M 6.— J.HARTMANN, Die Beob. d. Mondfinstern, M. 4 Textfig. 1896. M.5.— O. FISCHER, Beiträge zu einer Muskeldynamik. 2. Abhälg.: Über die Wirkung der Schwere und beliebiger Muskel: auf das zwei- gliedrige Sy-tem. Mit 4 Taf, und 12 Textfig. 1897. Mm XXIV. Band. (42. Bd.) 1898. brosch. Preis M. 23.50. R. BOEHM, Das südamerikanische Pfeilgift Curare in chemischer und pharmakologischer Beziehung. II Teil (Schluß. I Das Cale- basseneurare. II. Das Topfcurare. III. Über einige Curarerinden. Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1897. NM. 3.— Ww. WUNDT, Die geometrisch-optischen Täuschungen. Mit 65 Textfiguren. 1898. M5.—| P. PETER, Beobachiungen am sechszöll. Repsoldschen Heliometer der Leipz. Sternwarte. 2. Abhdlg Mit2 Textfig.u.1 Taf. 1898. M.5.— H. CREDNER, Die Sächsische: Erdbeben während der Jahre 1889 bis 1897. Mit5 Taf.u.2 in d. Text gedruckt. Kärtch. 1898. 4.4.50. W.HIS, Über Zellen- unl Syırkytenbildung, Studien am Salmo- nidenkeiın. Mit 14 Figuren im Text. 1898 M. 4.— W.G.HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 21. Abhdlg.: Über die thermo- und piözn-elektrischen Eigenschaften der Krystalle des ameisensauren Ba yts, Bleioxyds, Strontians und Kalkes, des salpetersauren Baryts und Bleioxyds, des schwefelsauren Kalis, des Glycocolls, Taurins und Quereits. Mit 2 Tafeln 1899. A 2.— XXV. BAND. (43. Bd.) 1900. brosch. Preis M 26.30. O0. FISCHER, Der Gang des Menschen. II. T.: Die Bewegung des Gesammtschwerpunktes und die äußeren Kıäfte Mit 12 Tafeln und 5 Textfiguren. 1599 Mt I.— W. SCHEIBNER, Über die Differentialgleichungen der Mond- bewegung. 1899 M. 1.50. W. HIS, Protoplasmastudien am Salmonidenkeim. Mit 3 Tafeln und 21 Textfiguren. 1399 M5.— W. OSTWALD, Periodische Erscheinungen bei der Auflösung des Chroms in Säuren. Erste Mitteilung. Mit 6 Tafeln. 1399. M. 3.— S. GARTEN, Beiträge zur Physiologie des elektrischen Organes des Zitterrochen. Mit 1 Lichtdruck-u. 3 lithograph. Taf. 1399 MH 5.— W. SCHEIBNER, Zur Theorie des Legendre-Jacobischen Sym- bols (,)... 1900 M. 1.80. W.OSTWALD, Dampfdrucke ternärer Gemische. Mit 36 Text- figuren. 1900 M2.— XXVI. BAND. (45. Bd.) 1901. brosch. Preis . 36.— E. BECKMANN, Neue Vorrichtungen zum Färben nichtleuchtender Flammen (Spektrallampen). Mit 2 Tafeln. 1900. M2.— W.OSTWALD, Periodische Erscheinungen bei der Auflösung des Chroms in Säuren. Zweite Mitteil. Mit 16 Textfig. 1900. M. 2.50 O. FISCHER, Der Gang des Menschen. III. T.: Betracht. über die weiteren Ziele der Untersuch. u. Überblick über die Bewegungen der unteren Extremitäten. Mit 7 Taf. u. 3 Textfig. 1900. M.6.— 'W.HIS, Lecithoblast und Angioblast der Wirbeltiere. Histogene- tische Studien. Mit 102 Textfiguren. 190). AM. 8.— S. GARTEN, Über rhythmische, elektrische Vorgänge im quer- gestreiften Skelettmuskel. Mit 13 Doppeltafeln. 1901. AM 5.50. R. FICK, Über die Bewegungen in den Handgelenken. Mit 8 Figuren im Text, 7 photograph. u. 3 lithograph. Tafeln. 1901. MM 6.50. O. FISCHER, Der Gang des Menschen. IV. T.: Über die Bewegung | des Fußes und die auf denselben einwirkenden Kräfte. Mit 3 Tafeln und 11 Toxtfiguren. 1901. MM. 5.50. XXVI. BAND. (46. Bd.) 1902. brosch. Preis #. 35.30. E. GROSSMANN, Beobachtungen am Repsold’schen Meridiankreise der von Kuffner'schen Sternwarte in Wien-Ottakring in den Jahren 1896—1898. Mit 4 Textfiguren. 1901. M6.— C. NEUMANN, Über die Maxwell-Hertzsche Theorie. Mit 3 Text- figuren. 1401. M. 3.50. 'W.HIS, Beobachtungen zur Geschichte der Nasen- u. Gaumenbildung beim menschlichen Embryo. Mit 48 Figuren i. Text. 1901. M. 3.80. F.MARCHAND, Über das Hirngewicht des Menschen. 1902. A 3.— O0. FISCHER, Das statische und das kinetische Maß für die Wirkung eines Muskels, erläutert an ein- und zweigelenkigen Muskeln des Oberschenkels. Mit 12 Tafeln. 1902. M. 7.50. B. PETER, Beobachtungen am sechszöll.'Repsoldschen Heliometer der Leipziger Sternwarte. 3. Abhdlg. Mit1 Tafel. 1902. M 2.50. W. SCHEIBNER, Zur Theorie des Legendre-Jacobi’schen Sym- bols (74), insbesondere über zweiteil. komplexe Zahlen. 2. Abhdlg. Mit 2 Textfiguren. 1902. M. 3.50. C. NEUMANN, Über die Maxwell- Hertzsche Theorie. 2. Abhdlg. Mit 3 Textfiguren. 1902. MM. 3.50. E.HAYN, Selenographische Koordinaten. 1. Abhdlg. 1902. MH. 2.— XXVII. BAND. (49. Bd.) 1903. brosch. Preis #. 31.— H. HELD, Untersuchungen iiber den feineren Bau des Gehörorgans der Wirbeltiere. I. Zur Kenntnis des Cortischen Organs und des Goltzschen Sinnesapparates bei Säugetieren. -Mit 4 Doppeltafeln. 1 Tafel und 2 Figuren im Text. 1902. M.6.— C. NEUMANN, Über die Maxwell- Hertz’sche Theorie. 3. Abhdlg. Mit 3 Textfiguren. 1903. MM. 1.50. F.ZIRKEL, Über Urausscheidungen in rhein. Basalten. 1903. M3.— H. HELD, Über den Bau der Neuroglia und über die Wand der Lymphgefäße in Haut und Schleimhaut. Mit 60 Figuren im Text und auf Tafeln. 1903. : NM. 6.50. O0. FISCHER, Der Gang des Menschen. V.T.: Die Kinematik des Bein- schwingens. Mit 5 Doppeltafeln und 8 Textfiguren. 1903. M.5.— H. CREDNER, Der vogtländ. Erdbebenschwarm v. 13. Febr. bis zum 18. Mai 1903 u. seine Regis° “durch das Wiechertsche Pendelseis- mometer i. Leipzig. Mit S\sp.\mogr. a. Nextfig.u.1K. 1904. M.5.— O0. FISCHER, Der Gang des Men&x von. VI. T.: Über den Einfluß der Schwere und der Muskahı aur die Schwingungsbewegung des Beins. Mit 3 Doppeltafeln und 7 Textfiguren. 1904. MA.—N Leipzig, Dezember 1915. Eh r „ XXIX. BAND. (51 Bd.) 1906. brosch. Preis M. 25.20 F.HAYN, Selenographische Koordinaten. 2. Abhdlg. Mit4 Tafeln 1904. M.6.— H. HELD, Zur weiteren Kenntnis der Nervenendfüße und zur Struk- tur der Sehzellen. Mit 1 Doppeltafel. 1904. C. CORRENS, Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli 1866—1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels. Mit einem Faksimile. 1905. M.3.— 0. FISCHER, Über die Bewegungsgleichungen räumlicher Gelenk- systeme. Mit 6 Textfiguren. 1905. M. 3.50. A.NATHANSOHN, Über die Bedeutung vertik. Wasserbeweg. für die Produktion des Planktons im Meere. Mit 1 Karte, 1906. M4.— E. MARX, Die Geschwindigkeit der Röntgenstrahlen. Mit 6 Text- figuren. 1906. AM. 1.60 B. PETER, Beobachtungen am sechszölligen Repsoldschen Helio- meter der Leipziger Sternwarte. 4. Abhdlg. Triangulation von 28 Sternen in den Hyaden. 1906. M. 3.50. H.BRUNS, Das Gruppenschema für zufäll. Ereignisse. 1906. #. 1.60. XXX. BAND. (56. Bd.) 1909. brosch. Preis #. 22.40. F.HAYN, Selenographische Koordinaten. 3. Abhandlung. Mit1litho- graphischen Tafel. 1907. M. 4.— W.MÖBIUS, Zur Theorie des Regenbogens und ihrer experimen- tellen Prüfung. Mit 24 Figuren im Text. 1907. M. W.PFEFFER, Untersuchungen über die Entstehung der Schlaf- bewegungen der Blattorgane. Mit 36 Textfiguren. 1907. HL.S.— B. PETER, Parallaxenbestimmungen an dem Repsoldschen Helio- meter der Leipziger Sternwarte. 1908. M. —.80. O. WIENER, Der Zusammenhang zwischen den Angaben der Re- flexionsbeobachtungen an Metallen und ihren optischen Kon- stanten. Mit 18 Figuren im Text. 1908. A. 2.60. A.v OETTINGEN, Elemente der projektiven Dioptrik. Mit 9 Figuren auf 2 Tafeln. 1909. M.2.— XXXI. BAND. (58. Bd.) 1909. brosch. Preis M 25.20. O0. FISCHER, Zur Kinematik des Listingschen Gesetzes. Mit 2 Tafeln und 32 Figuren im Text. 1909. MM. 3.40. C. NEUMANN, Über das logarithmische Potential einer gewissen Ovalfläche. Mit 6 Abbildungen im Text. 1909. M.3.— A. vonOÖETTINGEN, Robert Mayers wissenschaftlicher Entwicklungs- gang im Jahre 1841. Vortrag, gehalten am 25. Mai 1908. 1909. M&1.— von MEYER, Über Zersetzungsweisen vierfach - alkylierter Ammoniumverbindungen. Nach eigenen Versuchen und Unter- suchungen von E. Schwabe. 1909. M1.— H.HELD, Untersuchungen über den feineren Bau des Ohrlabyrinthes der Wirbeltiere II. Zur Entwicklungsgeschichte des Cortischen Organs und der Macula Acustica bei Säugetieren und Vögeln. Mit 18 Tafeln. 1909. MT.— F.HAUSDORFF, Die Graduierung nach dem Endverlauf. 1909. M. 1.60. K. ROHN, Der Büschel von Flächen 2. Grades im Raume $, und ein (n-+ 1)-Flach in besonderer Beziehung zu ihm. 1909. 441.20. F. MARCHAND, Über die normale Entwicklung und den Mangel des Balkens im menschlichen Gehirn. Mit 5 Tafeln und 32 Figuren im Text. 1909. ü M.T.— E. $ XXXII. BAND. (62. Bd.) 1913. brosch. Preis # 35.— O. FISCHER, Zur Kinematik der Gelenke vum Typus des Humero- Radialgelenks. Mit 25 Figuren im Text. 1909. MM. 3.50. E. MARX, Zweite Durchführung der Geschwindigkeitsmessung der Röntgenstrahlen. Experimentaluntersuchung. Mit 14 Figuren im Text und 10 Kurventafeln. 1910. W. PFEFFER, Der Einfluß von mechanischer Hemmung und von Belastung auf die Schlafbewegungen. Mit 31 Textfig. 1911. AL 6.— H. MIEHE, Javanische Studien. Mit 25 Textfiguren. 1911. M.6.— E.GROSSMANN, Die Polhöhe der Leipziger Sternwarte. 1912. #1. 3.50. O0. WIENER, Die Theorie des Mischkörpers für das Feld der statio- nären Strömung. Erste Abhandlung: Die Mittelwertsätze für Kraft, Polarisation und Energie. Mit 9 Figuren im Text. 1912. M.4.— K.H.SCHEUMANN, Petrographische Untersuchungen an Gesteinen des Polzengebietes in Nord-Böhmen, insbesondere über die Spal- tungsserie der Polzenit-Trachydolerit-Phonolith-Reihe. Mit 34 Fig. im Text nach Zeichnungen des Verfassers. 1919. M 3.— XXXII BAND. F.HAYN, Selenographische Koordinaten. 4. Abhandl. Mit 11 a 1914. M.8.— C. NEUMANN, Über die Dirichletsche Theorie der Fourierschen Reihen. Ein Versuch, die Dirichletsche Theorie so umzugestalten, daß sie Auskunft gibt nicht nur über die Gleichwertigkeit zwischen der gegebenen Funktion und der ihr entsprechenden Fourierschen Reihe, sowie über die Konvergenz der Reihe, sondern auch über die Gleichmäßigkeit dieser Konvergenz. Mit 7 Figuren in 1914. MH 3.— XXXIV. BAND. W. PFEFFER, Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Schlaf- bewegungen. Mit 36 liguren im Text. 1915. MI.— B. 6. Teubner. N A EN Yu N N } v \ ln! N N FM. [ Ing! sta IINNININM MINI 3 5185 00075 6922 " Pinoume: eye .—. Be aseeiniatnierehen eiserne een un DIIDEDIOREIIESEETE er EEE: nn ie teerieheieteingejeiefe