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BEITRÄGE

ZUR

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VON

P. MAGNUS.

MIT S LITHOGRAPHIRTEN TAFELN.

BERLIN. DRUCK UND VERLAG VON GEORG REIMER. 1870.

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SEINEM HÖCHVEREHRTEN LEHRER

HERRN Dr. ALEXANDER BRAUN

PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT ZU BERLIN erc. erc.

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INNIGSTER DANKBARKEIT

GEWIDMET

VOM VERFASSER.

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Auf Veranlassung meines hochverehrten Lehrers, Herrn Professor Al. Braun, habe ich die Untersuchung des Genus Najas unternommen. Die Untersuchung dehnte sich zuerst blos auf die deutschen Arten aus. Diese aber boten schon so grosse Mannigfaltigkeit dar, dass es wünschenswerth erschien, die ausländischen Arten mit hineinzuziehen, wodurch die Heraus- gabe der Arbeit bedeutend verzögert wurde. Wenn ich jetzt mit noch so manchem lückenhaften Resultate die Arbeit einstweilen abschliesse, so ist daran sowohl geringes Material, namentlich der ostindischen Arten, wie das Drängen der Zeit schuld.

Bei der Arbeit wurde ich von vielen Seiten unterstützt, wofür ich meinen herzlichsten Dank sage.

Herr Ad. Barnewitz versorgte mich wiederholentlich mit frischer Najas major. Herr R. Fritze sandte mir unter der freundlichen Vermitte- lung des Herrn Dr. L. Kny reichliches frisches Material von N. minor und N. major All. Herr Lehrer Ludwig Jahn verschaffte mir die für mich so werthvolle frische N. flexilis (Willd.). Die Najas des Königlichen Berliner Herbariums standen mir jederzeit bereit durch die Freundlichkeit der Herren Dr. Aug. Garcke und Dr. ©. P. Ascherson. Durch die gefällige Ver- mittelung des Herm Dr. ©. P. Ascherson sandte mir Herr Dr. Reichardt die Najasarten des Kaiserlichen Wiener Herbariums. Herr Prof. Dr. Bu-

chenau sandte mir freundlichst die Najasarten aus dem Herbarium des

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Bremer naturforschenden Vereins. Herr Prof. Dr. Baillon liess mir wieder- holt Proben aus dem Pariser Museum zukommen. Herrn Prof. Dr. A. de Bary verdanke ich die Benutzung des Halleschen Universitätsherbariums. Herrn Dr. C. P. Ascherson’s Herbarium stand mir in dankenswerther Weise zur Untersuchung zu jeder Zeit zur Verfügung. Aber den grössten Dank schulde ich vor Allen Herrm Professor Al. Braun. Nicht nur gab er mir die Anregung zur Arbeit, sondern er liess es sich auch angelegen sein dieselbe stets auf alle Art in der freundlichsten Weise zu fördern. Er stellte mir seine reiche Najassammlung in liberalster Weise zu Gebote, so- wie ich ihm verdanke, dass ich die Herbarien Boissier, Reichenbach, Martius, das Königliche Münchener Herbarium und das Kaiserliche Peters- burger Herbarium benutzen konnte. Aber vor allen Dingen bin ich Herrn Professor A. Braun auf das Innigste verpflichtet für den Rath und die Leitung, die er mir bei der ganzen Arbeit angedeihen liess. Namentlich im morphologischen Theile hat er mich auf viele Punkte aufmerksam ge- macht, die mir sonst entgangen wären. Seine Aufzeichnungen, sowie Prof. R. Caspary’s Aufzeichnungen über die Keimung von N. major All. theilte er mir freundlichst mit.

Ich habe noch einige Worte über die in der Arbeit angeführten Arten zu erwähnen. Der grösste Theil derselben findet sich an folgenden Stellen beschrieben:

1) Revision of the genus Najas of Linnaeus by Alexander Braun, in Seemann’s Journal of Botany 1. 1864. pag. 274.

2) Prof. Alexander Braun über die von Charles Wright auf Cuba gesammelten Najasarten im Sitzungs-Bericht der Gesellschaft natur- forschender Freunde zu Berlin am 16. Juni 1868.

3) Najas indica var. gracillima Braun Msc. ist beschrieben in „Manual of the botany of the northern united States by Asa Gray. Fifth Edition. New York 1868. pag. 681 in den Addenda.“

Als Najas arguta H. et Kth. bezeichne ich eine in den Herbarien unter diesem Namen vorkommende von R.Spruce am Amazonenstrom gesammelte

Pflanze, wiewohl ich nicht verhehlen kann, dass es mir noch keineswegs

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ausgemacht erscheint, dass die von Kunth so genannte Pflanze identisch mit der Spruce’schen ist. Das Berliner Herbarium besitzt leider so äusserst wenig von der Kunth’schen Originalpflanze, dass ich sie nicht untersuchen will, bevor ich nicht reichlicheres Material von den zu N. arguta gerechneten Formen untersucht habe. N. foveolata A. Br. ist eine auf der Insel Sumbava von Zollinger gesammelte Pflanze. Najas ancistrocarpa A. Br. ist eine von Wichura bei Yokuhama gesammelte Art, sehr ausgezeichnet durch die ge- krümmte Frucht. Najas horrida A. Br. ist eine von ©. Barter auf Baikie’s Niger Expedition (No. 1065) bei Nupe gesammelte Pflanze. Najas tenuis A. Br. ist eine von J. D. Hooker in Behar gesammelte Pflanze. Najas podostemon P. Magnus ist eine brasilianische Art, von Pohl am Rio Maranhao ge- sammelt, die im Kaiserlichen Wiener Herbarium sich befindet. Daselbst ist noch eine andere ebenfalls zu dieser Art gehörige Pflanze mit der unbe- stimmten Bezeichnung „Hb. Endlicher Brasilia Vauthier“. Ich lasse die Beschreibung derselben folgen: „Blätter mit schräg abfallenden Scheiden 12—14 Mm. lang, jederseits mit 10—13 Zähnen, Scheide jederseits mit 3—4 Zähnen, Zähne aus einer starken vielzelligen, von einer braunen Stachel- zelle gekrönten Vorragung des Blattrandes gebildet. Weibliche Blüthen mit zwei bis drei Narbenschenkeln ohne Stachelschenkel, s. Taf. III. Fig. 16. Die männliche Blüthe ist lang gestielt (unde nomen), s. Taf. II. Fig. 15. Der Stiel ist ungefähr % so lang, wie der Antherenkörper. Das äussere Perigon zieht sich über der Anthere in einen engen Schnabel zusammen, dessen Mündungsrand mit drei bis fünf braunen Zähnen versehen ist. Die Anthere ist einfächrig und springt zweiklappig auf. Zuweilen findet vor dem Aufspringen der Anthere eine Streckung zwischen .der Insertion der inneren und äusseren Hülle statt, wodurch die von der inneren Hülle um- gebene Anthere über die äussere Hülle emporgehoben wird. Der Same ist 1,1—1,2 Mm. lang, mit den stehen bleibenden Narben 1,6 Mm. Seine Ober- fläche wird von schwach hervortretenden, punktförmigen, etwas längsge- streckten Maschen gebildet, s. Taf. V. Fig. 16 und 17. Die von der Raphe entfernten Maschen sind etwa 41,1— 54,8 Mikromillimeter breit und 123,3 — 151,4 Mikromillimeter lang.“

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Eine andere höchst wahrscheinlich auch neue Art, die Poeppig am Amazonenstrom gesammelt hat, habe ich einstweilen unbenannt gelassen, da ich nicht weiss, was Caulinia tenella Nees oder Najas tenera Schrad. ist. cf. Steudel Nomenclator botanicus, pars I. pag. 312 u. pars II. pag. 180.

Vielleicht ist es dem Prioritätsprineip angemessener N. microdon A. Br. mit N. guadalupensis (Spr.) zu bezeichnen, da Sprengel diese Form schon 1825 mit einem eigenen Artnamen bezeichnete. Sprengel verstand unter seiner Bezeichnung jedenfalls nur die eine Form der N. mierodon A. Br. Ich gebe daher der letzteren Bezeichnung in dieser Arbeit den Vorzug, da es mir

hier vor allen Dingen darauf ankömmt, mich möglichst präcis auszudrücken.

Berlin, im Mai 1370.

P. Magnus.

HISTORISCHE EINLEITUNG.

Die erste wirklich wissenschaftliche Beschreibung von Najas verdanken wir dem Pariser Botaniker Vaillant, der sie in den „M&moires de Math@matique et de Physique de l’Acad&mie Royale des sciences de 1719“ unter dem Namen „Fluvialis“ beschreibt und eine ganz hübsche Abbildung Pl. I. Fig.2 dazu giebt. Er unterscheidet schon ganz richtig die männlichen und weiblichen Blüthen. Den Bau der weiblichen Blüthe fasst er bereits so auf, wie er noch heutzutage allgemein aufgefasst wird, nämlich als Ova- rium uniovulatum, doch meint er, dass sie eine solide und einsamige Kapsel würde. Ueber den Bau der männlichen Blüthe ist sein Urtheil unbestimmt und schwankend. Er nennt sie unvollständig, regelmässig und monopetal. In der Erklärung der Figuren pag. 44 sagt er „fleurs mäles contenant chacune plusieurs testicules ou tamines.“ Letz- tere Auffassung sprach ungefähr 80 Jahr später Willdenow aus. Die Stellung der Blüthen beschreibt er als einzeln in den Blattachseln stehend. Auffallend ist seine An- gabe, dass die Pflanze monöeisch ist, da nach dem Baue der männlichen Blüthe nur Najas major All. die beschriebene und abgebildete Pflanze sein kann. Er unterscheidet bereits zwei Arten, die er um Paris beobachtete, „Fluvialis vulgaris latifolia“ (Najas major All.) und „Fluvialis angusto longoque folio* (Najas minor All.) und führt noch eine dritte an nach einer Beschreibung von Rajus, die sich blos auf Blätter und Bestachelung bezieht. Diese letztere ist offenbar nur eine sehr bestachelte Form von Najas major All.

Bald nach ihm lieferte uns Micheli in seinen „Nova plantarum genera juxta Tournefortii Methodum disposita. Florenz 1729 pag. 11 eine genaue Beschreibung und schöne Abbildung von Najas, ebenfalls unter dem Namen „Fluvialis.* Die männ- liche und weibliche Pflanze von Najas major All. beschreibt er als zwei verschiedene Species, die männliche als „Fluvialis latifolia fructu tetraspermo,“ die weibliche als „Flu- vialis -latifolia fructu monospermo.“ Die aufgesprungene Blüthe der männlichen Pflanze

beschreibt er recht genau und bildet die vier zurückgeschlagenen Klappen vor den Magnus, Beiträge. 1

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Antherenfächern sehr gut ab (nur in Tab. 8. Fig. 2 ist ihm eine aufgesprungene männ- liche Blüthe an den unrechten Platz gerathen), doch deutet er sie fälschlich als vier- samige Frucht der Fl. fructu tetraspermo. Dieser Irrthum von Micheli zieht sich bis zu Willdenow fast durch alle Schriftsteller hindurch. Ausserdem bildet er noch recht gut Najas minor ab und unterscheidet sie als dritte Art; doch kannte er nur ihre weib- lichen Blüthen.

Linn& stellte unsere Pflanze in die Dioecia, Monandria.. Die männliche Blüthe beschreibt er mit einem eylindrischen zweitheiligen Kelch und einer viertheiligen Blumen- krone. Die weibliche Blüthe fasst er ebenso wıe Vaillant auf, und nennt auch die Frucht eine einsamige Kapsel. Er hält Najas major All. und Najas minor All. für Varietäten emer Art, übersieht die männliche Blüthe von Najas minor All. ebenfalls, und daher auch deren monöcisches Verhalten.

Jussieu') stellt Najas unter die Acotylen und bezeichnet sie merkwürdiger Weise als Monoica, wiewohl aus seiner Characteristik des Genus klar hervorgeht, dass er hauptsächlich Najas major All. beobachtet hat. Seine Auffassung der männlichen Blüthe ist weit besser, als die Linne’s. Er erkennt, dass die vierspaltige Corolle Linn&’s vier von dem Körper der Anthere zurückspringende Klappen sind und meint demgemäss, dass die männliche Blüthe aus einem zweispaltigen Kelche und einem Staubgefässe mit langem Filamente und vierklappig aufspringender Anthere bestehe. Von den weiblichen Blüthen sagt er, dass sie bald einsamige, bald viersamige Nüsschen werden, welches letztere er offenbar aus Micheli mit herübergenommen hat. Die Blätter beschreibt er in dreiblätterigen Quirlen stehend.

Allione in seiner „Flora Pedemontana Tom. II. Turin 1785“ unterschied wieder im Gegensatz zu Linn& Najas minor und Najas major als distinete Species. Zu Najas major zog er Micheli’s beide ersten Arten und erkannte er richtig die männliche Pflanze als solche, doch konnte er sich bei der Beschreibung von Najas major nicht ganz von Micheli’s Autorität befreien, woher auch er ihr ein- und viersamige Kapseln zuschrieb. Ebenso wie Allione unterschied auch Roth?) Najas major und minor als Arten. Männ- liche und weibliche Blüthen beschreibt dieser wie Linne. Die Frucht nennt er eine Nux.

Die männliche Blüthe von Najas minor All. wurde zuerst von Schkuhr beob- achtet. In seinem „Botanischen Handbuche“ Bd. III. pag. 258. Taf. 296 beschreibt er sie und bildet sie ab. Nach ihm besteht, sie aus einem länglichen, bauchigen Staubgefässe, das sich an der Spitze mit zwei ode d ei Zähnen öffnet. Einen Kelch bei der männ- lichen Blüthe sah er nur sehr selten als eine kurze Scheide an der Grundfläche. Najas major All. hat er nicht beobachtet, doch erkennt er klar, dass der Bau der männlichen Blüthe von Najas minor All. ganz verschieden ist von dem bei Najas major All. be-

” “ - - - ’ '!) Jussieu Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Paris 1789.

?) Alb. Guilelm. Roth. Tentamen florae Germaniae. Tom. II. Pars II. Lipsiae 1793. pag. 499.

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schriebenen und spricht deshalb Zweifel über die generische Zusammengehörigkeit von Najas major All. und N. minor All. aus. Ueber die Stellung der Blüthen verfiel er in einen sehr schweren Irrthum. Da er die jungen, namentlich die männlichen Blüthen, nur an der Spitze der Aeste, wo die Internodien noch nicht gestreckt sind, untersuchen konnte, so sagt er, „die männlichen und weiblichen Blüthen sitzen in den obersten Blätterbüscheln in der Mitte beisammen, wo die Blätter noch am kleinsten sind,“ 1. e., zweifelt sogar, ob nicht mehrere dieser Blumen zusammen wegen ihrer Stellung als eine Zwitterblüthe anzusehen seien, und glaubt, dass von diesen Blüthen für gewöhnlich alle bis auf eine fehlschlagen. Dieser Irrthum ging in Nees „Genera plantarum,“ Endlicher „Genera plantarum“ u.s. w. über und hat sich bis in die neuesten Floren und systema- tischen Schriften noch hingezogen, z.B. Wimmer „Flora Schlesiens“ 3. Auflage. 1857. pag. 135, Parlatore „Flore Italiana“ 1858. Vol. III. pag. 662, Maoüt et Decaisne „Traite general de Botanique descriptive et analytique.“ Paris 1868. pag. 647. Die weiblichen Blüthen beschrieb Schkuhr wie Vaillant und Linne.

Die von Schkuhr vermuthete generische Verschiedenheit von N. major All. und N. minor All. führt Willdenow, wesentlich auf Schkuhr’s Beobachtungen gestützt, aus in den „Me&moires de l’Acad&mie Royale des sciences de Berlin 1798. Classe de philosophie experimentale“* pag. 87. Die vierfächerige Anthere der männlichen Blüthe von N. major‘ All. fasst er auf als vier Antheren, die der Länge nach mit der vier- spaltigen Corolle verwachsen seien. Sie bildet hauptsächlich den. Gattungscharacter von Najas. Die männliche Blüthe von N. minor All. beschreibt er wie Schkuhr, ohne Kelch, ohne Blumenkrone, mit einer länglichen, am Scheitel aufspringenden Anthere. Auf diese Verschiedenheit des Baues der männlichen Blüthe von dem von N. major All. gründete er das Genus Caulinia, jedenfalls eine natürliche Abtheilung, wiewohl grade die von Willdenow behaupteten Verschiedenheiten der männlichen Blüthen in Beziehung auf Corolle und Kelch nicht vorhanden sind. Die weiblichen Blüthen beider Gattungen beschreibt er wie Vaillant, Linne u.s. w. Die Frucht beider Gattungen nennt .er Capsula.

Eine Analyse der Frucht von N. major All. gab L. C. Richard in seiner Schrift „Analyse botanique des embryons Endorhizes etc.“ Ann. du Museum d’histoire naturelle T. XVII. Paris 1811. p. 233. Er meint, dass der Same von einem nicht aufspringenden Pericarpium umgeben sei, an dessen einer Seite im obersten Drittel er herabhänge. Die sehr dünne Samenschale schliesse unmittelbar den Embryo ein. Gemmula, Cotyledon und die grosse Radieula beschreibt er richtig.

Robert Brown!) beschrieb die männliche Blüthe von N. tenuifolia R. Br. als bestehend aus einem Staubgefässe mit Filament und einfächeriger Anthere, umgeben

!) Prodromus florae Novae Hollandiae. Ed. II. von Nees v. Esenbeck. 1827. pag. 201. 1#

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von einer ungetheilten Spatha oder Perianthium. Diese Auffassung hat bis heute Gel- tung unter den Autoren behalten. R. Brown zieht auch wieder Najas Willd. und Caulinia Willd. in ein Genus Najas L. zusammen. Hierin stimmten ihm viele Forscher, unter Anderen auch Chamisso und Horkel bei. Letzterer begründete dies in einem Vortrage, den er in der Naturforscher-Versammlung zu Hamburg im Jahre 1830 hielt. Leider konnte ich nur das kurze Referat darüber in der Regensburger Flora Jahr- gang XIV. 1831. pag. 89 vergleichen. Er betont im Gegensatz zu Schkuhr und Will- denow, dass das Perianthium der männlichen Blüthen von N. major All. und N. minor All. gleich sei, und nur die Antheren verschieden seien. Deshalb seien sie generisch nicht zu trennen. Die Anthere von N. minor All. hielt er für zweifächerig nach Kunth „Enumeratio plantarum omnium hucusque cognitarum.“ 1841. Bd. II. pag. 113. “Er spricht auch bestimmt aus, dass die von Micheli abgebildete Najas fiuctu tetraspermo die N. tetrasperma Willd., die männliche Pflanze von N. major All. ist, und dass es keine Najas mit viersamigen Früchten giebt. Dasselbe hatte schon Mundt vermuthungs- weise ausgesprochen in den von Chamisso herausgegebenen „Adnotationes ad floram Berolinensem“ 1815 und Chamisso 1829 in Linnaea Bd. IV. pag. 498 ausführlich be- gründet. Die Frucht von N. major All. nennt Chamisso l. c. eine Drupa.

Etwa zu derselben Zeit gab Reichenbach in seiner „Flora germanica exeur- soria.“ Leipzig 1830— 1832. pag. 151 eine Beschreibung der Gattung Najas. Die männ- lichen Blüthen beschrieb er so wie Jussieu und R. Brown. Die weibliche Blüthe aber besteht nach seiner Auffassung aus einem zwei- bis dreispaltigen Kelch, dem Carpell oder Germen der anderen Autoren, der ein Ovarium ohne Griffel mit sitzender stumpfer Narbe einschliesst, wofür er das Ovulum nahm.

Eine eigenthümliche Beschreibung von ‘N. major All. wurde in Linnaea Bd. IX. 1834. pag.516 und Bd.X. 1835. pag. 225 von einer unbekannten Verfasserin F. gegeben. Die weibliche Blüthe beschreibt sie wie Vaillant, Linn& u. s. w. Die Frucht nennt sie eine Drupa. Der männlichen Blüthe wird Kelch und Blumenkrone abgesprochen; hingegen ist die Anthere von einer am Scheitel ungleich vierzähnigen Membran bedeckt. Die Beschreibung ist so kurz, dass man nicht ermessen kann, welchen morphologischen Gedanken die Verfasserin etwa dabei gehabt haben mag. In seiner Nachschrift dazu erkennt Schlechtendal nicht, dass der Calyx und das Perigonium bilobum der anderen Autoren identisch mit dieser die Anthere bedeckenden Membran ist, sondern hält die von der Verfasserin gesehene Blüthenstruetur für total verschieden von der von den anderen Autoren beschriebenen. |

Durch diese Beschreibung veranlasst, unterwarf Knut Fr. Thedenius N. major All. einer Untersuchung. Seine Abhandlung darüber ist übersetzt in der Regensburger Flora 1840. Jahrgang 23. Bd. I. pag. 305. Die männliche Blüthe fasst er wie Jussieu auf, die weibliche wie Reichenbach; nur spricht er dem vom zwei- bis vierspaltigen

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Perigon umschlossenen Ovarıum die Narbe ab. In Uebereinstimmung mit dieser Vor- stellung meint er, dass die Frucht eine vom Perigon eng eingeschlossene Nuss ist, wie auch L. C. Richard die Frucht als Nuss aufgefasst hatte. Dieser Auffassung der weib- lichen Najas-Blüthe von Reichenbach und Thedenius, die das Ovulum für ein Ova- rium nehmen, folgte Koch in seiner „Synopsis florae Germaniae“ ed. secunda, pars II. 1844. pag. 782.

In den Jahren 1835 und 1839 machte Professor Alex. Braun seine älteren Beobachtungen über Najas, wo er ausser der Stellung der Blüthen, worauf ich nachher kommen werde, auch namentlich die männliche Blüthe von N. major All. genau unter- suchte und sehr schön abbildete. Diese Abbildung theilte er Nees v. Esenbeck mit, der sie in seinen „Genera plantarum florae germanicae iconibus et descriptionibus illu- strata“ Vol.IIl. Bonn 1845 auf der Tafel von Caulinia fragilis Wılld. mittheilte. Doch verstand ihn Nees zuerst falsch und meinte, dass Alex. Braun an der männlichen Blüthe von Najas major All. ein doppeltes Perianthium abbilden wollte, dessen Inneres in vier Lappen zerreisse. Dies spricht Nees in der Anmerkung zum Character des Genus Najas aus. Aber bei der Erklärung der Figuren, die er, wie erwähnt, beim Genus Caulinia giebt, stellt er es richtig im Sinne Braun’s dar, der die männliche Blüthe als mit einfachem Perigon versehen wie Jussieu auffasste '). Wir werden nachher sehen, .dass in der That die männliche Blüthe von Najas ein doppeltes Perianthium hat, dass aber doch der von den vier inneren zurückgerollten Lappen eingeschlossene Körper die aufgesprungene Anthere ist, der Pollen also nicht mehr von der Antherenwandung ein- geschlossen ist, während es nach der von Nees aus Missverständniss Alex. Braun vindicirten Ansicht ?) die geschlossene unverletzte Anthere noch sein müsste. Die weib- liche Blüthe von N. major All. erklärt Nees wie Vaillant, Linn& u. s. w., die Frucht nennt er eine Drupa und beschreibt die verschiedenen Schichten der vermeintlichen Steinschale der Frucht. Die männliche Blüthe von Caulinia beschreibt er wie Robert Brown, Reichenbach ete. Höchst sonderbar aber beschreibt er die weibliche Blüthe von Caulinia. Er legt ihr ein sehr dünnes Perianthium bei, das mit dem länglichen mit zwei oder drei Narbenschenkeln versehenen, einfächerigen, eineiigen Fruchtknoten ver- wachsen sei. Was ihn zu dieser Darstellung veranlasst hat, vermag ich nicht einzu- sehen, um so mehr, da er sicher N. minor All. untersucht hat, wie aus seinem mit zwei bis drei Narbenschenkeln versehenen Fruchtknoten und aus der Anmerkung evident hervorgeht. An seiner Abbildung ist auch nichts davon zu sehen. Die Frucht von

Caulinia nennt er eine Nucula.

1) Neesl.c. Fig. 13. Fl. mase. Najadis majoris perianthio reflexo et anthera dehiscente. Vgl. auch Dr. P. Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg. Erste Abtheilung. Berlin 1864. pag. 669.

2) Nees l.c. bei Najas: „In Najade majori duplex reperitur perianthium, quorum interius demum pedicello suffultum in lacinias quatuor dehiseit.*

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Endlicher hat in den „Genera plantarum“ seine Beschreibungen von Najas und Caulinia aus Nees geschöpft und so dessen sämmtliche Fehler und Missverständnisse mit aufgenommen. Daher giebt er denselben Bau der weiblichen Blüthe von Caulinia an, ebenso wie die von Nees aus Missverständniss Alex. Braun vindicirte Darstellung der männlichen Blüthe von Najas. Die Frucht bezeichnet Endlicher sowohl bei Najas wie bei Caulinia als Nucula. In seiner späteren Schrift „Enchiridion botanicum, exhibens classes et ordines plantarum. Wien 1841“ liegt seiner Characteristik der Najadeae die von Jussieu und Alex. Braun ausgesprochene Auffassung der männlichen Najas- Blüthe zu Grunde. Dort sagt er pag. 124: „Perigonium in floribus staminigeris saepis- sime nullum, nunc ejus loco tunica membranacea cellulosa, simplex, antheras extus vestiens, irregulariter vel subregulariter rumpens — — — — — — 3

Meisner folgte ebenfalls in seinen „Plantarum vascularium genera secundum ordines naturales digesta eorumque differentiae et affinitates tabulis diagnosticis expo- sitae“ blindlings der Beschreibung von Nees in der Characterisirung der Genera Najas und Caulinia.

Die von Endlicher in den „Genera plantarum“ gegebene Beschreibung haben viele andere Floristen in ihren Floren copirt, wie z. B. Ledebour in seiner „Flora Rossica,“ Parlatore z. Th. in der „Flore Italiana“ etc. ete.

Eine höchst ineonsequente Darstellung der Najas-Blüthe gaben Godron und Grenier in ihrer „Flore de France“ Tome Ill. Paris 1855. pag. 321 sqq. Die weibliche Blüthe besteht nach ihnen aus einem mit der Spatha verschmolzenen einfächerigen ein- eügen Fruchtknoten, der aus zwei bis drei verwachsenen Carpellen gebildet ist und zwei bis drei an der inneren Fläche Narben führende Griffel hat. Die harte Frucht wird von der stehen bleibenden Spatha umschlossen; die Samenhaut ist membranös dünn.

Etwas consequenter ist die Darstellung der weiblichen Najas-Blüthe von Cosson und Germain in ihrer „Flore des environs de Paris“ 1861. pag. 713. Nach ihnen besteht die weibliche Blüthe aus einem freien, einfächerigen, eineiigen Ovarium, das aus zwei bis drei verwachsenen Carpellen gebildet ist, eine Annahme, zu der sie offenbar nur die zwei bis drei Narbenschenkel veranlassten. Die Frucht erklären sie für eine von Endocarpium umgebene Nuss.

In dem „Bulletin de la Soeiete botanique de France“ Tome XIV. 1867. pag. 25 macht Arthur Gris auf die bisherige ungenaue Bezeichnung der Najas-Frucht aufmerk- sam, bei der man stets die Samenschale für eine Schicht der Fruchtschale genommen habe. Er selbst trennt richtig den Samen von dem stehen bleibenden, ihn umhüllenden sogenannten Ovarium.

In den neueren, besseren floristischen Werken ist, wie schon erwähnt, meistens die weibliche Blüthe wie von Vaillant, Linn, Jussieu u. s. w. beschrieben, die männliche wie von Jussieu, Thedenius, Alex. Braun. Die Frucht wird als Nüsschen

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oder Steinfrucht ete. bezeichnet. So in „Garcke Flora von Nord- und Mitteldeutsch- land,“ in „Ascherson Flora der Provinz Brandenburg,“ „Dr. Th. Fr. Marsson Flora von Neu-Vorpommern. Leipzig 1869,“ „Gray Manual of the Botany of the northern United States. Fifth edition. New-York 1868.*

Ausserdem liegen noch Angaben von Griffith über den Bau der Blüthen ost- indischer Najas-Arten vor, die nach dessen Tode in den „Posthumous papers of Grif- fith“ von John M. Clelland veröffentlicht wurden, und zwar in den „Notulae ad plantas asiaticas by the late William Griffith, arranged by John M. Clelland. Part IH. Monocotyledonous plants. Caleutta 1847.“ pag. 179—189. Die weiblichen Blüthen beschreibt er im Allgemeinen wie Vaillant, Linne u. s. w. Nur bei N. rigida Griff. giebt er ein von einem stachelführenden Perianthium umschlossenes Pistill an. Die männlichen Blüthen beschreibt er meistentheils bis auf ein paar dunkle, unklare Stellen mit einer Blüthenhülle, und giebt an, dass die Anthere von N. seminuda Griff. (wahrscheinlich —= N. graminea Del.) und N. ternata Roxburgh zweifächerig ist. Von N. seminnda Griff. bildet er sie sogar zweifächerig ab.

Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen giebt es von Schleiden und Grif- fith. Schleiden stellt die Entwickelungsgeschichte der Blüthen von Caxlinia dar bei der allgemeinen Besprechung der Blüthentheile in seinen „Grundzügen der wissenschaft- liehen Botanik. II. Theil. Morphologie, Organologie. Leipzig 1843.“ pag. 309. Ihm scheint die Entwickelung der Caulinia-Blüthe so wunderbar, dass er hinzusetzt: „wenn ich anders recht gesehen habe.“ Nach ihm bildet sich sowohl bei der männlichen, wie bei der weiblichen Blüthe das Deckblättchen zu einem krugförmigen Organ aus, das bei der weib- lichen Blüthe einen Fruchtknoten mit zwei Stigmata, bei der männlichen eine Blüthen- hülle nachahmt. Bei der weiblichen Blüthe wird das vom Deckblättchen umfasste Zäpf- chen zur Samenknospe, indem es sich mit zwei Hüllen umgiebt und sich krümmt; bei der männlichen Blüthe umgiebt sich das vom Deckblättchen umfasste Zäpfchen nur mit einer Hülle, die es allmählich überkleidet, und löst sich ganz zu Pollen auf. Wunderbar ist es, dass alle späteren Autoren diese Schleiden’schen Angaben gänzlich unberück- sichtigt gelassen haben, so dass sie mir erst bekannt wurden, als ich zur Zusammen- stellung des historischen Theils bemüht war, die Ansicht der hervorragendsten Bota- niker über Staubblatt- und Antherenbildung bei Najas kennen zu lernen. Möglich, dass Schleiden’s ausgesprochener Zweifel die Veranlassung dazu gab.

Die Untersuchungen Griffith’s wurden nach seinem Tode ]. c. herausgegeben: Die Angaben sind oft sehr dunkel und unklar, und hält es sehr schwer, sich hindurch- zufinden. Die jungen Anlagen der Blüthen, sagt Griffith sehr richtig, ähneln sehr einem jungen Ovulum mit einem Integument, dessen Nucleus noch beträchtlich hervor- ragt. Dieser letztere wird allmählich von dem ringförmigen Walle überwachsen. Dieses Gebilde könne nun entweder auf die männliche oder auf die weibliche Blüthe bezogen

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werden. Von hier an weiter ist die Deutung sehr schwankend. Mit Scharfsinn macht er l.c. pag. 187 darauf aufmerksam, dass, wenn es die Anlagen junger, weiblicher Blü- then sind, das Ovulum die directe Fortsetzung der Axe wäre und die Entwickelung des Ovulum der des Pistills vorausginge '); dass dieses Verhalten der Analogie mit allen anderen Pflanzen widerspreche, da bei allen anderen erst das Pistill gebildet werde und dann aus ihm die Placenta mit ihren Producten, den Ovulis, ihren Ursprung nehme. (Dieser letztere Satz gilt selbstverständlich nicht für die mit axilen Placenta’s oder axilen Ovulis versehenen Fruchtknoten. P. Magnus.) Doch giebt Griffith auch an, dass er gelegentlich zweilappige Körper mit einem dunkeln centralen Kern gesehen habe, die besser mit der Carpellarstructur übereinstimmten, da, aus der Kleinheit des Kerns zu schliessen, die Bildung nach dem Centrum fortschritte 2). Die Entwickelung der männ- lichen Blüthe aus dem jungen ovulumartigen Körper kann sich Griffith aber gar nicht erklären, da die Antheren nimmer terminale Axenkörper sein könnten ®). Die Entwicke- lung der Blüthenhülle sah er nicht und meint, dass der Uebergang von einer rudimen- tären Anlage zu einem vollständig ausgebildeten Staubgefässe sehr plötzlich sei.

Die Pollenentwickelung und Embryologie von Najas major All. hat W. Hofmeister genau beschrieben in „Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanero- gamen. II. Monoeotyledonen. Bd. VII. der Abhandlungen der Königl. Sächsischen Gesell- schaft der Wissenschaften. Leipzig 1861.“ Den anatomischen Bau des Stengels von Caulinia fragilis Willd. (Naj. minor All.) beschrieb Amici genau und ausführlich in den ,„Memorie dı Matematica e di Fisica della Societa italiana delle scienze, residente in Modena. Tomo XIX. parte contenente le memorie di fisica. Modena 1823. pag. 234. Össervazioni mieroscopiche di Signor Prof. Gio Battistä Amiei. Articolo primo della Caulinia fragiis.“ Seite 238 hebt er scharf das Fehlen jedweder Tracheen, wie er die Spiralgefässe nannte, gegen Prof. Pollini hervor, der sie beobachtet haben wollte.

Auch Meyen betont ebenfalls besonders das Fehlen der Spiralröhren und be- schreibt die Zusammensetzung des Bündels aus nur langgestreckten prismatischen Zellen ®). Rn

St. Hilaire, Schleiden, Schacht u. s. w. haben dies bestätigt, ohne wesentlich Neues hinzuzufügen.

‘) In seiner Arbeit über Azolla und Salvinia spricht Griffith dieses in einer Anmerkung bestimmt äus, ohne dort nähere Angaben weiter zu machen. Vgl. Regensburger Flora 1846: „Ueber Azolla und Salvinia von William Griffith. Aus dem Caleutta Journal of natural history, July 1844, übersetzt von Dr. Schenk“ pag. 497. Anm.

°) l.e. pag. 187 and in which from the smallness of the nucleus or cavity the formation would be towards the centre.

°) 1. ce. pag. 187: but this will not explain the males, which are never perhaps terminal bodies.

‘) Meyen, Phytotomie. Berlin 1830. pag. 233 und Meyen, Neues System der Pflanzenphysiologie. Bd. I. Berlin 1837. pag. 327. -

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R. Caspary') fand bei seinen genauen Untersuchungen über die Zusammen- setzung der Gefässbündel, dass bei N. major All., N. minor All., N. flexilis (Willd.) in Wurzel, Stamm und Blatt das Bündel nur aus einfach geschlossenen Leitzellen besteht, und zu keiner Zeit dort Gefässe auftreten. Nur bei N. flexilis (Willd.) beobachtete er im Grunde des Funiculus einige ring- oder ringstückförmig verdickte Zellen. Die Entstehung des Intercellularcanals in der Mitte des Bündels von N. major All. beschrieb A.B. Frank ?). Er beobachtete, dass der centrale Gang durch Resorption der Membranen einer Reihe übereinander befindlicher dünnwandiger, langgestreckter Zellen sich bildet.

Die Strömung des Protoplasma in den Zellen von Najas wurde zuerst von Amiei an N. minor All. beobachtet, der sie in der oben angeführten Arbeit ausführlich beschrieb und auch die Riehtung des Stromes in den verschiedenen Tubi, wie er die Zellen nannte, genau angab. Amici meint zwar l.c. pag. 236, dass eine Pflanze, an der Corti in seinen „Osservazioni microscopiche sulla Tremella e sulla circulazione in una piunta acquajuola. Lucca 1774“ die Saftströmung beobachtet hat, die aber Corti nicht mit botanischem Namen bezeichnen konnte, sondern nur beschrieb und abbildete, Caulinia fragilis Willd. gewesen sei, wozu ihn Professor Fabbriani veranlasst hatte; aber ge- naue Vergleichung des Corti’schen Textes und seiner Abbildungen lässt keinen Zweifel, dass Corti nur an Characeae die Saftströmung beobachtete, wie das auch Corti selbst wusste, da er alle als Arten von Chara auffasste. Die Meinung von Amici, dass Corti schon die Saftströmung an Najas beobachtet habe, findet sich bei Meyen, Schleiden wieder. An N. major All. scheint Horkel °) zuerst die Strömung des Zellsaftes beobachtet zu haben. Meyen, Schleiden, Schacht u. A. stellen die Strömung in den Zellen von Najas ebenso wie Amici in ihren allgemeinen Lehrbüchern dar.

Stellungsverhältnisse der Blüthen und Sprosse bei Najas haben zwar schon manche ältere‘ Beobachter richtig gesehen, so vor Allen Roth?) und Thedenius°), aber sie haben sie entweder gar nicht gedeutet, wie Roth,, oder so schlecht ohne irgend welche morphologische Ueberlegung gedeutet, wie Thedenius, dass ich diesen Angaben durch- aus keinen Platz in der Geschichte der morphologischen Auffassung der Blattstellung und Sprossfolge von Najas einräumen kann. Diese datirt erst seit Alexander Braun,

) R. Caspary in seiner Arbeit „die Hydrilleen“ in Pringsheim’s Jahrbüchern für wissenschaft- liche Botanik Bd. I. pag. 515 und Caspary „Ueber die Gefässbündel der Pflanzen“ in den Monatsberichten der Akademie von Berlin 1862 paz. 474.

?) Beiträge zur Pflanzenphysiologie von Dr. A. B. Frank. Leipzig 1868. pag. 133.

») Horkel in Meyen Phytotomie pag. 178.

4) Roth, Tentamen florae Germaniae. Tom. II. Leipzig 1793. pag. 500. Observ. IL.: „Nuces in caule ramisque ad unum latus, et quidem, ut mihi videtur, dextrorsum positae; ita evadunt secundae.“

5) Pr. Fr. Thedenius, Regensburger Flora Jahrgang 23. Bd. I. 1840. pag. 306: „Folia infima bina opposita basin eaulis turgidam amplectentia, saepe integerrima, deeidua; reliqua amplectentia utrinque sinuato- dentata — — — —, terna verticellata, quorum duo basi vaginante partes infimas ramorum geminorum paten- tium impleetuntur; tertium autem florem vel fruetum ineludit. Flores axillares plerumque solitarii, nonnunguam bini vel terni.

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wie ja überhaupt erst A. Braun und C. Schimper die Morphologie der Blattstellung und Sprossfolge begründet haben. Die Auffassung A. Braun’s hat Döll in der „Rhei- nischen Flora 1843“ und in der „Flora des Grossherzogthums Baden. Theil I. 1857* mitgetheilt; Braun selbst gab ein kurzes Resume in dem „Sitzungsbericht der Gesell- schaft naturforschender Freunde zu Berlin, 18. October 1864.“ Nach ihm stehen die Blätter in sich unter schiefem Winkel kreuzenden Blattpaaren. Die Aufeinanderfolge der Blattpaare schreitet in derselben Richtung spiralig fort. Das erste Blatt eines jeden Blattpaares hat einen Zweig in seiner Achsel, das zweite Blatt ist stets ohne Achsel- spross. Der Zweig beginnt mit einem grundständigen Blattpaare, das unter einem schie- fen Winkel die Mediane des Mutterblattes kreuzt. Nur das zweite Blatt dieses grund- ständigen Blattpaares ist laubblattartig ausgebildet; seine basilare Stellung lässt die Quirle dreiblättrig erscheinen. Das erste Blatt dieses grundständigen Blattpaares des Zweiges ist unterdrückt: die Blüthe ist der Achselspross dieses unterdrückten Blattes. An den untersten Zweigen ist dieses erste Blatt als grundständiges, schuppenförmiges Niederblatt ausgebildet. Sämmtliche Zweige sind mit dem Hauptspross homodrom.

Ganz anders erklärte Thilo Irmisch'‘) die Sprossfolge bei Najas. Nach ihm steht die Blüthe terminal. Die beiden Blätter des der Blüthe unmittelbar vorhergehenden Blattpaares haben beide einen Achselspross. Der Spross in der Achsel des unteren Blattes ist der schwächere; in den unteren Verzweigungen hat er drei Laubblätter unter der ihn abgrenzenden Blüthe, ein basilares knospenloses und zwei aneinander gerückte knospentragende dicht unter der Blüthe. In den oberen Verzweigungen schlägt er oft fehl. Der obere geförderte Spross hat nur zwei dicht unter der Blüthe stehende knospen- tragende Blätter. Diese beiden Sprosse sind antidrom zu einander. Die geförderten Sprosse der aufeinander folgenden Ordnungen sind homodrom, schraubelartig verkettet. Am schwächeren Sprosse ist, wenn er sich verzweigt, umgekehrt vom Verhalten des ge- förderten, der untere Zweig mit ihm homodrom, der obere antidrom. Zu der Annahme, dass die Blüthe von Najas gipfelständig sei, scheint Irmisch mit durch die Betrachtung von Zanichellia gekommen zu sein. Wenigstens wirft er schon in der Regensburger Flora 1851 in dem Aufsatze „Ueber die Inflorescenz der deutschen Potameen*“ bei der Betrachtung von Zanichellia in der Anmerkung die Frage auf, ob nicht die Blüthe von Najas auch eine Gipfelblüthe sei. Und in der That hat die Annahme von Irmisch, da sie die Stellung der Blüthe weit einfacher erklärt, als A. Braun, und bei der schein- baren Analogie mit Zanichellia auf den ersten Blick sehr viel Verlockendes. Ich werde aber später bei der Besprechung des morphologischen Aufbaues einige Thatsachen anzu- führen haben, die die Richtigkeit der Auffassung A. Braun’s mit zwingenden Gründen darlegen.

') Of. Regensburger Flora. 48. Jahrgang. 1865. pag. 83. Anm.

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KEIMUNG UND MORPHOLOGISCHER AUFBAU VON NAJAS.

Die ersten Stadien der Keimung von Najas major All. hat schon Thilo Irmisch in der Regensburger Flora 1865. pag. 83 Anmerkung beschrieben, und ausserdem liegen mir noch Beobachtungen von Hrn. Prof. R. Caspary vor, die mir Hr. Prof. Braun gütigst mittheilte. Ich selbst konnte nur schon vollkommen freie Keimpflanzen beobachten, die ich der Gefälligkeit des Hrn. Ad. Barnewitz verdanke. Während Irmisch nur beobachtete, dass die Samenschale bei der Keimung der Länge nach gespalten wird, beobachtete Caspary auch noch ausserdem, dass die Samenschale bei der Keimung durch einen transversalen Querriss nahe ihrem unteren Ende in zwei ungleiche Hälften getrennt wird, von denen die obere grössere noch einige Zeit auf der Spitze des Cotyledon sitzen bleibt, wie auch nach Irmisch die der Länge nach gespaltene Samenschale öfter vom Cotyledon mit emporgehoben wird. Der Keimling hat eine Hauptwurzel, deren oberes Ende sich durch eine Zone langer Saughärchen scharf gegen die hypocotyle Achse absetzt. Der Cotyledon umfasst an seiner Basis etwas mehr, als den einfachen Stengelumfang, so dass von den freien Rändern seiner Scheide einer über den anderen greift (s. Taf. I. Fig. 1). Der Scheidentheil des Keimblattes liegt dem Stengel dicht an; sein oberer von der Scheide abgehender Theil ist fast stielrund, pfriemenförmig zuge- spitzt. Es hat, wie die Laubblätter von Najas, innerhalb seiner Scheide zwei squamulae intravaginales (s. Taf. I. Fig. 1 auf dem Querschnitt bei Najas minor All.), die schon Irmisch in der Bot. Zeitung von Mohl und Schlechtendal, Jahrgang 1858, und in der Regensburger Flora 1. ec. beschrieben hat. Dicht über dem Cotyledon, durch kein gestrecktes Internodium von ihm getrennt, steht das erste Laubblattpaar, das sich mit ihm unter einem spitzen, fast rechten Winkel kreuzt. Dieses erste Laubblattpaar hat regelmässig keine Knospen in seinen Achseln. Durch ein grosses Internodium von ihm getrennt folgt ein zweites Laubblattpaar, das sich mit dem ersten unter einem spitzen Winkel kreuzt. Ein Blatt dieses Laubblattpaares umfasst an seiner Insertion etwa zwei Drittel des ‚Stengelumfanges und deckt affhien Seitenrändern die Seitenränder des anderen Blattes; es ist daher das erste Blatt des Blattpaares. Das zweite Blatt umfasst mit seiner Basis, wie der Cotyledon, etwas mehr als den Stengelumfang, so dass von ‚seinen freien Scheidenrändern einer über den anderen greift. Ferner ist auch das erste Blatt deutlich dicht unter dem zweiten inserirt. Dieses erste Blatt des zweiten Blatt-

paares der Keimpflanze hat in seiner Achsel einen Spross; das zweite Blatt ist, wie das 9%

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zweite Blatt aller Blattpaare steril. Der Spross in der Achsel des ersten Blattes dieses Blattpaares beginnt mit einem dieht an der Basis stehenden Blattpaare, das sich mit dem Mutterblatte unter einem spitzen Winkel kreuzt (s. Taf. I. Fig. 2). Ein Blatt dieses ersten Blattpaares des Zweiges ist ein Schuppenblatt, das andere laubartige umfasst wiederum mit seiner Basis etwas mehr, als den Stengelumfang, so dass ein freier Schei- denrand den anderen übergreift. Das Schuppenblatt steht ausserhalb dieser sich decken- den Scheidenränder. Dies beweist schon evident, dass das Schuppenblatt das erste Blatt des Zweiges ist, denn sonst müsste das andere Blatt es mit umfassen. Ein ebenso strieter Beweis folgt aus der Vergleichung mit den folgenden Blattpaaren des Zweiges. Diese kreuzen sich successiv unter spitzen Winkeln, und zwar weichen immer die ersten Blätter von den je vorhergehenden um diesen Winkel in derselben Richtung ab. Die Spirale, die die ersten Blätter der Blattpaare verbindet, führt auf das grundständige Schuppenblatt; die Spirale, die die zweiten Blätter der Blattpaare verbindet, führt auf das grundständige, stengelumfassende Laubblatt des Zweiges. Hiermit stimmen auch vortrefflich die übrigen Eigenschaften der Blätter. Das Schuppenblatt hat einen Spross in der Achsel, wie alle ersten Blätter der Blattpaare einen Achselspross haben; das stengelumfassende grundständige Laubblatt des Zweiges ist steril, wie alle zweiten Blätter der Blattpaare. Irmisch hat an seinen ganz jungen Keimpflanzen dieses Schuppenblatt nicht bemerkt; er hält das grundständige Laubblatt für das erste Blatt des unteren Zweiges, auf welche Ansicht ich später noch näher eingehen werde. Der Zweig in der Achsel des Schuppenblattes beginnt wieder mit einem grundständigen Blattpaare, dessen erstes Blatt wieder ein knospentragendes Schuppenblatt, dessen zweites ein stengelumfassendes steriles Laubblatt ist (s. Taf. I. Fig. 2. 1"2”), und so geht die Verzweigung aus den grundständigen Schuppenblättern der successiven Generationen weiter. An Exemplaren aus dem Roofen-See bei Menz bei Rheinsberg, die ich Mitte August unter der gefälligen Führung des Hrn. Dr. med. Winter sammelte, habe ich diese Verzweigung aus den grundständigen Schuppenblättern‘bis in die fünfte Generation verfolgt.

Das erste Blatt aller Blattpaare von N. major All. hat, wie schon gelegentlich erwähnt, in seiner Achsel einen Spross. Diesem Spross fehlt an den höheren Internodien das grundständige Schuppenblatt mit seinem Achselproducte und steht an deren Stelle die Blüthe, wie das A. Braun erkannt hat. Ob dies schon am dritten Laubblattpaare der Keimpflanze oder erst an höheren Blattpaaren eintritt, konnte ich zur Zeit noch nicht durch hinreichende Beobachtungen entscheiden. Das zweite Blatt aller Blattpaare ist steril und umfasst mit seiner Basis etwas mehr als den einfachen Stengelumfang, so dass ein freier Scheidenrand den anderen etwas deckt (s. Taf. I. Fig. 2,3 u.4). In der Achsel des ersten Blattes eines Blattpaares steht also ein Zweig, der mit der einen Seite ein grundständiges, stengelumfassendes Laubblatt hat; bemerkenswerth ist, dass dieses grundständige Laubblatt bei N. major All. constant seine Mittelrippe nach der

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Seite der Mutteraxe hin gewandt hat (s. Taf. I. Fig. 3 u. 4). Auf der anderen Seite des Zweiges in gleicher Ebene mit ihm steht die Blüthe (s. Taf. I. Fig. 3 u. 4). Irmisch hält diese Blüthe für terminal an der Mutteraxe, die Fortsetzung der Mutteraxe für ein Achselproduct des zweiten Blattes. Dass dies nicht so ist, zeigt schon der Umstand, dass das zweite Blatt stengelumfassend ist; sonst würde das Tragblatt sein Achsel- product umfassen (was übrigens vorkömmt, allerdings in ganz anderer Weise, z. B. Platanus, Philadelphus, Robinia u. s. w.). Mit grosser Evidenz folgt es ferner aus der Ver- gleichung mit den Verzweigungen am zweiten Laubblattpaare der Keimpflanze. Man könnte nun daran denken, dass beide, Laubzweig und Blüthe Achselknospen eines Blattes seien, wie etwa accessorische nebeneinander stehende Beiknospen '). Aber für diese Auffassung liegt im vorliegenden Falle weder irgend ein morphologischer Grund vor, noch spricht die Entwicklungsgeschichte dafür. Diese letztere zeigt, dass ein Höcker im Anfang die gemeinschaftliche Anlage von Achselspross und Blüthe ist, aus dessen ungleicher Theilung sie beide hervorgehen. Wären sie accessorische Beiknospen, so sollte man erwarten, dass sie beide gleich von Anfang an als getrennte Höcker auftreten. Vom morphologischen Standpunkte aber spricht der Umstand sehr dagegen, dass, wie schon oben erwähnt, dem Zweige das grundständige Schuppenblatt sammt Achselproduet fehlt und genau an deren Stelle die Blüthe steht. Dies folgt wiederum mit Evidenz aus der Vergleichung mit den folgenden Blattpaaren. Diese folgen einander, unter spitzen Winkeln in derselben Richtung je von einander abweichend. Die Spirale nun, die die ersten Blätter der successiven Blattpaare des Zweiges verbindet, führt auf die Blüthe; die Spirale, die die zweiten Blätter der suecessiven Blattpaare verbindet, führt zum grundständigen stengelumfassenden Laubblatt des Zweiges. Die Blüthe entspricht also dem ersten Blatte des Zweiges mit seinem Achselproduet, dem Schuppenblatt mit seinem Zweige am Sprosse aus dem dritten Laubblatt der Keimpflanze ?). Die Blätter

ı) So sollen bei Hydrilla vertieillata Casp., wo neben der Blüthe stets eine Zweigknospe in derselben Blattachsel steht, Blüthe und Zweigknospe accessorische Beiknospen in dieser Blattachsel sein nach R. Cas- pary in „Amtlicher Bericht über die 35ste Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Königsberg i. Pr. im September 1860 pag. 304.“ Accessorische nebeneinanderstehende Beiknospen treten übrigens bei Monocotylen öfters auf, z. B. bei Cyperus Papyrus in den Blüthenständen, die Blüthen in den Bracteen von Musa, die'Brutzwiebeln in den Blattachsen bei Allium sativum, Lilium Martagon und den Zwiebelblättern vie- ler anderer Zwiebelgewächse. Von den von Anderen angegebenen, von mir noch nicht untersuchten Fällen bei Papilionaceae und Acanthaceae (letzteres nach Wiehura Regensburger Flora 1846 pag. 234) will ich hier noch absehen. Bei Hemigraphis elegans N. v. Es. und Eranthemum pulchellum And. stehen die accessorischen Knospen unter einander.

2) Diese Stellung der Blüthe hat ihr Analoges an der Stellung der Blüthen bei Asparayus, wo zwei Blüthen in der Achsel von zwei basalen Niederblättern eines Phyllodiums stehen; ebenso bei Ceratophyllum, wo eine, selten zwei gegenüberstehende Blüthen am ersten Blattwirtel auf der einen oder im seltneren Falle auf beiden Seiten rechts und links stehen. Die Angaben Wichura’s in der Regensburger Flora 1846 p. 249 verstehe ich nicht. In allen untersuchten Fällen fand ich es so, wie angegeben. Und sehr schön stimmt auch damit überein die Abbildung von Schnitzlein in „Analysen zu den natürlichen Familien“ Taf. 14 Cerato- pliylleae Fig. 1. Aehnlich wie bei Najas ist auch die Stellung der Blüthe bei Passiflora, wo aber der Zweig,

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stehen, ‘wie schon wiederholt erwähnt, in Blattpaaren, die unter spitzen Winkeln sich kreuzen, und zwar so, dass jedes Blattpaar vom vorhergehenden in derselben Richtung abweicht.

In der bei weitem grössten Mehrzahl der Fälle nun liegt der kurze Weg, der vom Tragblatte aus zur Blüthe, die dem ersten Blatt des Zweiges entspricht, von dieser über das grundständige Laubblatt, das zweite Blatt des Zweiges, zum ersten Blatte des nächsten Blattpaares desselben führt, und der kurze Weg, der vom Tragblatte aus über das zweite Blatt dieses Blattpaares zum ersten Blatte des nächstfolgenden Blattpaares der Hauptaxe u. s. f. führt, nach derselben Richtung (s. Taf. I. Fig. 3 u. 4), d. h. Mutter- axe und Zweig sind homodrom. Demgemäss steht auch in allen Auszweigungen die Blüthe, die dem ersten Blatt des Zweiges entspricht, stets auf derselben Seite am Grunde des Zweiges, entweder immer auf der rechten Seite (s. Taf. I. Fig. 3), oder immer auf der linken Seite (s. Taf. I. Fig. 4), dem entsprechend also das erste Blatt des nächsten Blattpaares vom vorhergehenden ersten Blatte entweder zur linken (s. Taf. I. Fig. 3) oder zur rechten Seite (s. Taf. I. Fig. 4) stets abweicht. An sehr wenig Exemplaren aber habe ich eine scheinbare Ausnahme von dieser Homodromie beobachtet. Das erste Blatt des nächsten Blattpaares wich nämlich vom Tragblatt nach derselben Seite hin ab, an der in seiner Achsel die Blüthe steht (s. Taf. I. Fig. 5). Hier fällt die Richtung des langen Weges der Blattstellung am Hauptsprosse mit der Richtung des kurzen Weges zur Blüthe, die dem ersten Blatt des Zweiges entspricht, zusammen; also scheinbare Antidromie der Hauptaxe und des Seitensprosses. Ich sage scheinbare Antidromie, da man diesen Fall sehr leicht — freilich nur hypothetisch, und dies zunächst nur aus morphologischen Gründen — auf anomale Verschiebungen zurückführen kann. Wir stellen uns nämlich sowohl den normalen, wie.den seltenen Fall als eine Folge der Verschiebung dar. Die Blattpaare, nehmen wir an, stehen ursprünglich genau übereinander, ein Fall, der sich bei Potamogeton densus, bei dem Genus Halophila und an der Hauptspindel des Blüthenstandes mehrerer Xerotes-Arten realisirt findet '). Diese Annahme hat schon

in dessen erster Blattachsel die Blüthe seitlich steht, sich zu einer Ranke entwickelt. Ganz analog ist die Stellung des Blüthenstandes bei Tilia, ferner auch bei Parietaria, Urtica u. A., wo die Blüthenzweige nur aus der Achsel der basalen Niederblätter eines sich mehr oder minder entwickelnden Laubzweiges entspringen.

') Diese übereinanderfallenden Blattpaare sind einfach als paarweise Zusammenrückung zweizeilig gestellter Blätter aufzufassen, wie dies schon aus Potamogeton deutlich wird, wo bei fast allen Arten die bei- den letzten Blätter unter der Inflorescenz zu einem Paare zusämmenrücken. Sehr schön tritt dies auch. bei der Betrachtung mehrerer Gramineen hervor. Bei Cynodon Dactylon L., Eleusine- Arten, Lappago racemosa Willd., Stenotaphrum glabrum Trin. u. a. rücken bei streng zweizeilig gestellten, Blättern an den unteren Knoten meist je drei, an den oberen Knoten je zwei Blätter zusammen; die je letzten Blätter unter den Inflo- rescenzen stehen meist einzeln im strieten Gegensatze zu Potamogeton. An den oberen Knoten findet daher dieselbe Blattstellung wie bei Potamogeton densus statt. Die unteren Knoten mit je drei zusammengerückten zweizeilig gestellten Blättern zeigen deutlich, dass wir es hier noch ausschliesslich mit Zusammenrückung, mit ungestreckten Internodien zu thun haben. Bei den Dicotyledonen mit alternirenden Blattpaaren tritt zu dem Zusammenrücken der Blätter noch die Prosenthese hinzu; auch möchten in ‚vielen Fällen die alternirenden Blattpaare der Dieotyledonen nicht aus der zweizeiligen Blattstellung hervorgegangen sein.

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K. Fr. Schimper in seiner Epoche machenden Arbeit „Beschreibung des Symphytum Zeyheri“ pag. 101 ') ohne nähere Gründe anzugeben ausgesprochen. Die normale Stellung der Blattpaare würde nun daraus resultiren, dass jedes Blattpaar vom vorhergehenden nach der Seite verschoben wurde, wo die Blüthe nicht steht, z. B. in Taf. I. Fig. 3, wo die Blüthe rechts in der Blattachsel steht nach links, in Taf. I. Fig. 4, wo die Blüthe links steht nach rechts. Der seltnere anomale Fall würde sich dahin erklären, dass das folgende Blattpaar nach derselben Seite, wo die Blüthe steht, verschoben würde, z.B. in Taf. I. Fig. 5 wo die Blüthe rechts steht, das nächste Blattpaar nach rechts verschoben. Im Uebrigen ist dieser Fall genau identisch mit dem normalen, wie jetzt ohne Weiteres einleuchtet; die Blüthe steht ebenfalls genau an derselben Seite des Zweiges. Wir ‚sind daher nicht.berechtigt, diese Zweige als antidrom gegeneinander aufzufassen. Dieser Fall unterscheidet sich von dem. normalen Fall, wo alle Auszweigungen unzweifel- haft homodrom sind, nur dadurch, dass die ursprünglich übereinander stehenden Blatt- paare anomaler Weise nach der Seite der Blüthe hin verschoben sind.

Diese ganze Auseinandersetzung hat natürlich zunächst nur morphologische Be- deutung. Ob diese „Verschiebung überhaupt in der Entwicklungsgeschichte begründet ist, oder nicht, wage ich nicht zu entscheiden. Entwicklungsgeschichtlich kann ich sie nicht nachweisen, vielmehr tritt die jüngste sichtbare Blattanlage gleich unter einem spitzen Winkel zu der Ebene des vorhergehenden Blattpaares auf. Aber überall sehen wir die Organe nahezu in ihrer künftigen Stellung schon bei ihrer ersten Entstehung auftreten. Dass wir deshalb doch z. B. den Kolben einer Zostera, die Ranken des Wein- stocks, die Schuppen auf den Zapfenblättern der Coniferen, die Wickeln der Boragineae einer vergleichend morphologischen Betrachtung und Deutung zu unterwerfen haben und dass eine richtige morphologische Anschauung unser Verständniss wesentlich fördert und ihre wissenschaftliche Berechtigung hat, ist wohl selbstverständlich.

Von diesem eben beschriebenen Aufbau der Pflanze kommen in den letzten Ver- zweigungen häufiger einige Abweichungen insofern vor, als bald der Zweig, bald die Fort- etzung der Hauptachse, bald beide mehr oder minder verkümmern‘(s. Taf. I. F 1546,18). Dadurch entsteht häufig der Schein von Gipfelblüthen; aber von dem normalen Falle bis zu dem, wo die Blüthe zwischen. zwei Blättern scheinbar den Scheitel einnahm, fand ich alle Zwischenstufen der Verkümmerung. Bald war in der Achsel des ersten Blattes neben der Blüthe noch ein Blatt, das basale zweite sterile Blatt des ferner verkümmerten Zweiges und schloss das zweite Blatt des Blattpaares noch ein paar kleine verkümmerte Blätter der Hauptaxe ein, s. Taf. 1. Fig. 7; dem Blatte neben der Blüthe fehlte häufig der Scheidentheil. Bald stand die Blüthe allein in der Achsel des Blattes s. Taf. I. Fig. 6; bald fehlten auch die verkümmerten Blätter der Hauptachse und schliesslich fehlte sogar

') Schimper l.c. II folia per paria opposita et superposita: Najas. Seine Parenthese „selten sind sie hier nicht bina, sondern terna“ beruht wohl auf ungenauer Beobachtung.

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dem zweiten Blatte des Blattpaares der Scheidentheil, so dass dann die Blüthe zwischen einem Blatte ohne Scheide und eimem Blatte mit einer Scheide steht, deren Ränder rechts und. links die Ränder des scheidenlosen Blattes decken s. Taf. I. Fig.8. Die all- mähligen Uebergänge zeigen, dass dieser Fall nicht als Gipfelblüthe, sondern als Ver- kümmerung der Hauptaxe und des Seitenzweiges aufzufassen ist. Das von Döll in der „Flora Badens“ Bd. I. pag. 455 erwähnte Auftreten von Deckblättern der Blüthen in den oberen Verzweigungen habe ich trotz vieler darauf gerichteter Untersuchungen nie gefunden.

Ich habe noch Einiges über die Blätter selbst zu bemerken. Das erste Blatt eines Blattpaares, das den Zweig und die Blüthe in seiner Achsel hat, ist bei N. major All. stets unsymmetrisch; die Seite, ‘die die Blüthe umfasst, ist schmäler als die, die das erste grundständige Blatt des Zweiges umfasst s. Taf. I. Fig. 3, 4u.5. Wie bereits wiederholt erwähnt, sind die zweiten sterilen Blätter der Paare stengelumfassend mit übereinander‘ greifenden Scheidenrändern. Dabei ist bemerkenswerth, dass bald der rechte, bald der linke Scheidenrand der deckende ist, ‘ohne dass ich ein bestimmtes Gesetz erkennen konnte. r

Ich komme nun auf die Stellung der Wurzeln zu sprechen. Nach’Irmisch bricht die erste Nebenwurzel in der Mediane des Keimblattes, die’zweite an dessen Scheiden- seite hervor. Diese Stellung der Nebenwurzeln dürfte vielleicht besser zum ersten dicht über dem Cotyledon stehenden Blattpaare bezogen werden, wegen der Stellung der Wurzeln an dem oberen Blattknoten. Dort entspringen die Wurzeln seitlich zwischen den Blättern eines Blattpaares auf der Seite, nach der das grundständige, sterile Blatt des Zweiges gewendet ist, wo also die Blüthe nicht steht, dieht oberhalb der Knoten- platte und zwar entwickeln sie sich in aufsteigender Folge, so dass die jüngere Wurzel immer dicht über der älteren hervorbricht. s. Taf. I. Fig.3 u. 4. Diese einseitige Stellung der Wurzeln ist der weitaus ‚häufigste Fall. Sehr selten habe ich sie auch beiderseitig hervorbrechen sehen, so namentlich an den untersten Internodien langer hoher Exemplare aus dem Schloon-See bei Häringsdorf; an den oberen Internodien dieser Exemplare standen die Wurzeln wieder blos auf der Seite des basalen Laubblattes des Zweiges. Erinnern wir uns jetzt der Stellung der ersten Wurzeln an der Keimpflanze, die nach Irmisch an der Rücken- und Scheidenseite des Cotyledon hervorbrechen. Das erste Blattpaar steht dieht über dem Cotyledon und kreuzt sich mit. ihm unter nahezu rechtem Winkel. Beziehen wir die an der Rücken- und Scheidenseite des Cotyledon hervor- brechenden Wurzeln auf dieses erste Blattpaar, so brechen sie zwischen dessen Blättern an den Seiten hervor, und ist zwischen ihrer Stellung und der an den höheren Inter- nodien kein anderer Unterschied, als dass sie am ersten sterilen Laubblattpaare, wie es scheint, beiderseitig normal zu entspringen pflegen, was auch an anderen Internodien

ungewohnter Weise vorkommt.

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In Bezug auf den morphologischen Aufbau im Allgemeinen stimmen alle Species des Genus Najas, Caulinia W illd. mit inbegriffen, mit N. major All. überein. Bei allen ist die Sprossfolge, ‚die Stellung der Blüthen dieselbe. Nur in untergeordneten Punkten zeigen sie einzelne Abweichungen, die ich nun, soweit ich sie bis jetzt beobachten konnte, auseinandersetzen werde.

> Najas minor All. und N. flewilis (Willd.) verhalten sich in ‚allen Beziehungen so übereinstimmend, dass ich sie gemeinschaftlich behandeln werde. Zwischen (dem Coty- ledon und dem ersten Blattpag der Keimpflanze befindet sich bei ihnen ein gestrecktes langes Internodium. Dagegen sitzt das zweite Laubblattpaar dicht über dem ersten, sich unter schiefem Winkel mit ihm kreuzend, durch kein gestrecktes Internodium von ihm getrennt. In der Achsel des ersten Laubblattes des zweiten Paares steht, wie bei N. major All. ein Zweig mit. einem grundständigen. Blattpaare, das von, einem knospen- führenden Schuppenblatt und stengelumfassenden sterilen Laubblatt gebildet wird. Und wiederum steht eben solcher Spross in der Achsel des ‚Schuppenblattes ur s.f. in den successiven Schuppenblättern der Zweige, s. Taf. I. Fig. 9. An Exemplaren aus dem Gottartowitzer Hüttenteiche bei Rybnick, % ich Herrn R. Britz e verdanke, und ebenso an Exemplaren aus lem Parsteiner See, die ich Herrn Jahn schulde, konnte ich diese schraubelartige Verzweigung aus den successiven, grundständigen Schuppenblättern der Zweige bis in die siebente Generation verfolgen. Bei N. minor All. konnte ich”auch ' bestimmt sehen, dass schon der Zweig aus der Achsel des fünften Laubblattes der Keimpflanze. kein grundständiges Schuppenblatt mehr hat, in Folge des ssen auch die grundständige Verzweigung fehlt. Wie bekannt, sind N. minor All. und N. fleailis (W. illd.) monöeisch. Es ist nun’ erwähnenswerth, dass am Grunde, der Zweige aus, den Blättern "der Hauptaxe und ebenso an den. unteren Blattpaaren des Zweiges aus dem dritten Laubblatt der Keimpflanze und des Sprosses aus dem ersten Schuppenblatte dieses Zweiges nur männliche Blüthen entstehen, die nach dem Aufblühen rasch wegfaulen, so dass man dann gar nichts mehr in den Blattachseln am Grunde der Zweige sieht, s. Taf. I. Fig. 9. Bl.5u.7. ‘Doch sah ich an einer noch Ziemlich jungen Keimpflanze aus in Gottartowitzer Hüttenteiche bei Rybniek am vierten Blattpaare noch die männliche Blüthe, an einem anderen Exemplare am vierten Blattpaare eine we ‚eibliche "Blüthe, die einzige mir wiegiäene Ausnahme, in Bezug auf das angschliessliche Vorkommen männlicher Blüthen an den unteren Knoten der ersten Axen der Keimpflänze. An den Auszweigungen der Zweige dieser Axen, sowie an den fer neren Sprossen aus den grund- ständigen Schuppenblättern stehen dann schon am Grunde weibliche Blüthen. Weiter 0 en wechseln männliche und weibliche Blüthen, "wie es scheint, ‚ohne bestimmte Ord- nung ab. ‚Die Blätter kreuzen sich bei Ni minor All., s. Taf. I. Fig. 10 und N. flexilis (Willd.), s. Taf. I. Fig. 11 unter weit stärkeren ken als bei N. major All. Bei N.

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minor All. kreuzen sie sich fast unter rechtem Winkel, s. Taf. I. Fig. 10. Die sterilen zweiten Blätter der Blattpaare.. sind ebenfalls en und ist ebenfalls bald der rechte, bald der linke Scheidenrand der deckende. Das erstesBlatt der Blattpaare hat einen symmetrischen Scheidentheil im Gegensatz zu. N. major All.; nur hat hin und wieder die eine Seite der Scheide ein oder höchstens zwei Zähne mehr und reichen die Zähne ein wenig weiter hinunter. Die ‚ersten Nabenpzzeln | brechen ebenfalls zuerst an zwei Seiten des Cotyledonarknoten hervor, wie bei N. major All. Wie diese zwei Seiten sich zur Mediane des Cotyledon verhalten, konnte ich an meinen Keimpflanzen, deren Cotyledon schon abgefault“war, nicht mehr entscheiden. Von diesen zwei Seiten aus schreitet ‘das Auftreten der Nebenwurzeln sowohl nach rechts und links, wie nach oben fort, so dass schliesslich am Cotyledonarknoten von allen Seiten Wurzeln. ausgehen, und zwar meist in zwei übereinander liegenden (Juerreihen, an den Stellen, "wo die ersten Wurzeln entsprungen waren, oft in drei und vier (Juerreihen übereinander. Bald entspringt eine Wurzel ‚direet über der älteren, bald zwei, die oben seitlich rechts und links über der älteren hervortreten. Daher stehen die übereinander befindlichen Wurzeln bald genau übereinander, bald alterniren sie mehr oder weniger. Wie bei N. major All. die Wurzeln später am Cotyledonarknoten stehen, habe ich nicht untersuchen können. Am zweiten Knoten von N. minor All., wo: das erste und zweite Laubblattpaar dicht übereinander stehen, sah ich oft zwei Wurzeln, von denen die eine die Mediane des ersten Blattes, die andere die Mediane des zweiten Blattes durchbrochen hatten. An einigen älteren Exemplaren waren auf jeder Seite dieses Knoten zwei Wurzeln, in einem Falle»sogar auf der einen Seite drei Wurzeln. Sehr selten sah ich auch eine Wurzel am dritten Knoten oder an einem höheren auf der Seite des Zweiges abgehen.

Von den exotischen Arten habe ich keine in Bezug auf diese Verhältnisse an den Keimpflanzen untersuchen können. Nur scheint mir noch eine morphologische Eigen- thümliehkeit von N. graminea Del. erwähnenswerth. Diese hat einzelne Axen mit ent- wickelten Internodien zwischen den Blattpaaren, deren erste Blätter grösstentheils Zweige in den Achseln haben, deren Internodien zwischen den suceessiven Blattpaaren nicht entwickelt sind. Die ersten Blätter der dicht übereinander stehenden Blattpaare haben in ihrer Achsel eine Blüthe und häufig auch eim Blatt; weiter war in den von mir beobachteten Fällen der Achselspross nicht entwickelt; so standen meist zwei, drei oder vier und auch mehr Blattpaare mit ihren bis auf die Blüthe und ein Blatt verkümmerten Seitenprodueten dicht übereinander, in. der Achsel eines Blattes der Axe mit entwickel- ten Internodien. Nach der Entwicklung des vierten bis sechsten Blattpaares verkümmert meist der Spross. Dies hat zur Folge, dass an der Axe mit langen Internodien sechs bis zehn und mehr Blätter nebst zwei bis vier und ‚mehr Blüthen an einem Knoten zusammengehäuft erscheinen. Bemerkenswerth ist dabei noch, dass ‘die männliehen

Blüthen meist nur an der Spitze der Triebe mit verlängerten Internodien zu finden

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waren und an den Trieben mit unentwickelten Internodien nur weibliche Blüthen standen. Die Scheide des ersten Blattes von N. graminea Del. ist ebenfalls symmetrisch.

Andere Arten zeigen die bei N. graminea Del. normale Eigenthümlichkeit seltener und. weit weniger entwickelt. Bei der dicht beblätterten Form von N. Wrightiana A. Br. tritt diese Eigenthümlichkeit mehr vermittelt auf. An der relativen Hauptaxe mit sehr verlängerten Internodien stehen erst Axen mit kürzeren Internodien, und an diesen und deren Auszweigungen mit mehr oder. minder allmählig abnehmenden Internodien end- ‚lich die Axen mit dicht über einander stehenden Knoten.

Endlich muss ich noch erwähnen, dass ich bei einigen exotischen Arten bei ganz genau derselben Blattstellung keme Blüthen an der Basis der abgehenden Zweige, auch nicht an der Spitze der Triebe fand, so z. B. bei N. graminea Del. (?) aus Oelebes,

N. indica variet. firma A. Br. (var. rigida A. Br. 1. c.) aus; den Molucken, N. conferta A. Br. ex hb. Mart. einer von Goudot zu Magdalena gesammelten Najas, die ich der Freundlichkeit des Herrn Prof. Dr. Baillon verdanke etc. Ob hier gar nichts von der Blüthe oder an deren Stelle angelegt wird, war an dem trockenen Material nicht absolut sicher zu entscheiden. Ich konnte Nichts dort bemerken.

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BAU DER ENTWICKELTEN BLÜTHE.

Die weibliche Blüthe von Najas besteht aus einem aufrechten, anatropen Eichen, das bei den meisten Arten von einer Hülle umgeben ist, bei einigen Arten von zwei Hüllen. Die Hülle, die das Eichen mit ihrem unteren. Theile unmittelbar umgiebt, ist unten bauchig, verengt sich über das Ovulum in einen kürzeren oder längeren Canal, der sich dann in zwei, drei; oder vier Schenkel theilt, s. Taf. I. Fig. 1, 15, 18, 21. Diese Hülle besteht durchweg nur aus zwei bis drei Zellschichten, s. Taf. Il. Fig. 23, einer äusseren Zellschicht aus breiteren und tieferen Zellen, und einer inneren aus wenig schmäleren, aber bedeutend flacheren Zellen, die daher weit breiter, als tief sind; diese zweite Schicht verdoppelt sich zuweilen in ganz unbestimmten Puneten, wo denn die Hülle dreischichtig ist. In beiden Zellschichten überwiegt der Längendurchmesser der Zellen bedeutend _den Breitendurchmesser. Die Zellen der inneren Schicht sind in Gruppen von 1—5 Zellen hin und wieder mit rothem Zellsaft erfüllt. Der Canal, in den sich die Hülle über das Ovulum zusammenzieht, und die Schenkel, in die er aus- einandergeht, übernehmen die Function des Griffels und der Narben; ich werde sie daher mit Narbenapparat bezeichnen. Der Canal ist sehr kurz bei Najas major All., etwas länger bei N. minor All. und N. flexilis (Willd.) Bei N. major All. besteht der Narbenapparat aus drei langen, spitz endigenden Schenkeln, s. Taf. II. Fig. 1, deren innere, seitliche und oberste Zellen papillenartig aufgetrieben sind. Bei N. minor All., N. graminea Del., N. tenuifolia R. Br., N. faleiculata A. Br., N. graeillima (A. Br.), N. Wrightiana A. B., N. podostemon P. Magnus u. v. And. besteht der Narbenapparat aus zweien solcher Narbenschenkel. Doch habe ich an N. minor All. und N. gracillima (A. Br.) auch häufig drei Narbenschenkel beobachtet, s. Taf. II. Fig. 18. Bei N. Wrightiana A. Br. habe ich zwei Blüthen gefunden, die monströser Weise auf der einen Seite zwischen den beiden Narbenschenkeln einen braunen Stachelzahn haben, s. Taf. III. Fig. 8, 9. Bemerkenswerth ist noch, dass bei N. Wrightiana A. Br.. die weibliche Blüthe stets kurz gestielt ist, s. Taf. I. Kio77, & u. 9.

Bei N. flewilis (willd.) wird der Narbenapparat aus vier Schenkeln gebildet, s. Taf. II. Fig. 21, 22. Von diesen enden zwei sich gegenüber liegende mit ziemlich breitem stumpfem Rande, ihre Zellen werden nach dem oberen Ende zu immer kürzer, und sind ihre inneren und unteren Zellen papillenartig aufgetrieben. Im oberen Theile der Narben- schenkel sind die inneren Zellen, wie die äusseren gebildet. Die beiden anderen sich

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mit diesen kreuzenden Schenkel sind lang vorgezogen und enden in eine scharfe Spitze, die von einer braunen Stachelzelle gebildet wird; in den oberen zwei Dritteln sind ihre inneren Zellen nieht papillenartig vorgetrieben, sondern wie aussen gebildet. Auch sind die Zellen weit mehr in die Länge gestreckt, als die oberen Zellen der Narbenschenkel. Bei N. flewilis (Willd.) aus dem Parsteiner See bei Angermünde fand ich diesen Bau ganz constant.

Einen ähnlich gebauten Narbenapparat haben zwei brasilianische Arten. Die N. arguta H. B. Kth., die R. Spruce am Amazonenstrom gesammelt hat, hat ebenfalls zwei gegenüberliegende sehr schmale und lange Stachelschenkel, s. Taf. IT. Fig. 20, zwischen denen die Narbenschenkel liegen. Diese sind aber hier sehr häufig in zwei oder selten drei mehr oder minder lange Arme getheilt, selten sah ich auch einen solchen Arm eines Narbenschenkels mit einem dritten braunen Stachelzahn enden, s. Taf. II. Fig. 19—21. Bei einer von Poeppig bei Ega am Amazonenstrom gesammelten Najas, deren Blätter, verschieden von N. arguta H. B. Kth., sich in allen Beziehungen wie die Blätter von N. flewilis (Willd.) verhalten, ist der Narbenapparat dem eben beschriebenen ganz ähn- lich. Zwischen zwei gegenüberliegenden sehr verlängerten schmalen Stachelschenkeln‘), s. Taf. III. Fig. 14, sind zwei meist einfache Narbenschenkel. Diese endigen stets. zu- gespitzt und sind ihre inneren und seitlichen Zellen bis zu ihrer Spitze papillenartig vorgetrieben, zum Unterschied von N. flewilis (Willd.). Beiläufig mag hier erwähnt sein, dass mir diese Verschiedenheit der Structur der Narbenschenkel ein werthvoller Hinweis ist, die Pflanzen für specifisch verschieden von N. flewilis (Willd.) zu halten.

Nicht constant, wie mn den bisher beobachteten Fällen, ist der Bau des Narben- apparats bei einer Reihe amerikanischer Formen, die A. Braun unter dem Namen N. microdon A. Br. zusammenfasst. Ich habe namentlich var. guadalupensis (Spreng), in Guadaloupe von Duchaissing gesammelt, und N. microdon A. Br. var. von L. Hahn bei Stadt Mexico, und eine andere von W. Schaffner ebenfalls in Mexico gesammelte . untersucht... Bei diesen endigte der Narbenapparat in zwei Narbenschenkel, oder in drei Narbenschenkel, oder in vier Narbenschenkel, oder in einen Stachelschenkel und zwei häufig ungleiche Narbenschenkel, oder in einen Stachelsehenkel und drei Narbenschenkel, oder endlich in zwei Stachelschenkel und zwei Narbenschenkel. Immer endigten die "Narbenschenkel spitz und waren stets ihre inneren und seitlichen Zellen bis zur Spitze der Schenkel zu Narbenpapillen. aufgetrieben, s. Taf. III. Fig. 23—28.

Wie schon, oben erwähnt, haben. einige Arten weibliche Blüthen mit zwei Blüthen- hüllen. Die innere dieser Hüllen endet immer in zwei spitze Narbenschenkel, und liegt die äussere Hülle der inneren immer dicht an. Bei der echten von Klein bei Tranken- bar „gesammelten N. indica Willd., sowie bei einer von J. D. Hooker in Behar ge-

') Bei dieser Najas sah ich einmal zwei braune Stachelzähne an der Spitze eines Stachelschenkels.

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sammelten Najas, von A. Braun N. tenuis genannt, endigt die äussere Hülle in einen mit fünf oder sechs ungleichen Stachelzähnen besetzten freien Rand, s. Taf. II. Fig. 11, der etwa bis zur Mitte des Narbenapparates reicht und über den die oberen Enden der Narbenschenkel frei herausragen.

Bei einer von Griffith in Ostindien gesammelten, von dem Botanischen Garten zu Kew mit der Bezeichnung Herb. Griffith 56091 an das K.K. Wiener Herbarium ver- theilten, Najas endigt die äussere Hülle ebenfalls in einen mit fünf oder sechs häufig ungleichen, braunen Stachelzähnen versehenen Rand. Hier reicht sie bis zur Spitze des Narbenapparates und umgiebt denselben vollständig, so dass eben nur noch die äusser- sten Enden der Narbenschenkel zwischen den Stachelzähnen zum Vorschein kommen, s. Taf. III. Fig. 12, 13. Diese Pflanze entspricht wahrscheinlich der Najas rigida Griff., von der er l.c. sagt „pistillum perianthio apice spieuligero includitur.“ Ganz ähnlich ist der Bau der weiblichen Blüthe an der von Wichura gesammelten N. aneistrocarpa A. Br.; nur ragen hier die Spitzen der Narbenschenkel etwas weiter aus der äusseren Hülle hervor, als bei der Griffith’schen Pflanze, s. Taf. III. Fig. 1—3. Dazu kömmt noch eine weitere Eigenthümlichkeit dieser Blüthe. Das anfangs grade Ovulum, s. Taf. II. Fig. 1, krümmt sich mit seinem weiteren Wachsthum auf der Seite der Raphe, s. Taf. II. Fig. 2, 3, und zwar schliesslich in einem so starken Bogen, dass die Spitze der weib- lichen Blüthe nach dem nächst unteren Blattpaare schaut.

Bei einer von Bory am Senegal gesammelten der N. minor habituell ähnlichen Najas reicht die äussere Hülle bis zur Hälfte des Narbenapparates und endigt in einen freien Rand, der keine braunen Stachelzähne führt, dessen sämmtliche freie Randzellen ebenso, wie die anderen Zellen der Hülle ausgebildet sind, s. Taf. III. Fig. 17, 18. Der freie Aussenrand zeigt grössere oder geringere Einbuchtungen und ist manchmal schön tief zweitheilig, s. Taf. III. Fig. 18.

Bei allen untersuchten Najas- Arten entspringen, wo der Griffel-Canal sich in die das Ovulum einschliessende Höhle erweitert, von der inneren Wandung der Hülle zahl- reiche, einzellige keulig angeschwollene Haare, wie z. B. Taf. II. Fig. 1, 15 u. s. w., die einen dichten Büschel über dem Ovulum bilden. Ein ähnlicher Büschel entspringt am Grunde von der inneren Wandung der Hülle gegenüber der Micropyle des anatropen Ovulum. Dieses letztere endlich ist immer so gekrümmt, dass seine Micropyle abge- wendet ist von der Mutteraxe der Knospe, an deren Grunde die Blüthe seitlich steht, s. Taf. II. Fig. 7.

Die männliche Blüthe von N. major All. besteht aus einer centralen vierfächeri- gen Anthere, die von zwei Blüthenhüllen eingeschlossen wird, einer inneren, höher in- serirten und einer äusseren tiefer inserirten. Diese Hüllen sieht man namentlich sehr schön auf dem Längsschnitte einer noch unaufgesprungenen Blüthe, s. Taf. I. Fig. 8. Der anatomische Bau dieser Hüllen ist genau wie der der Hüllen der weiblichen Blüthe.

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Zerstreute Gruppen von vier bis fünf Zellen in der inneren Zellschieht der äusseren Hülle führen auch hier einen rothen Zellsaft. Die äussere Hülle ist in eimen kurzen Schnabel verlängert, der meistens an seinem freien Rande ein bis vier kurze braune Stachelzähne hat, die aber auch nicht selten mehrioder weniger fehlen. Die innere Hülle endet i in zwei grosse stumpfe nach/oben keulig ‚angesehwollene Tappen- Die Antheren- wandung besteht im reifen Zustande der Anthere aus einer einzigen Zellschicht, von der sogar grossentheils die inneren Zellwände- später vesorbirt sind. Die innere Hülle vor fast bis zur Spitze mit der Antherenwandung. Vor dem Aufbrechen der Anthere streckt sich mehr oder minder die Axe zwischen den Insertiöhen der inneren und äusseren Hülle, wodurch die innere Hülle mehr oder minder über die. äussere emporgehoben wird, den Schnabel derselben auseimandertreibend. Beim Aufspringen der Anthere zerreisst die mit der Antherenwandung zum grossen Theil innig verklebte ') innere Hülle durch vier senkrechte Längsrisse, die vor den Scheidewänden der Anthere liegen, in vier vor die Antherenfächer fallende Klappen, die sich vom Scheitel bis etwa zur Mitte der Anthere zurückrollen, wie dies A. Braun so schön abgebildet hat (vergl. „Nees v. Esenbeek. Genera plantarum florae germanicae iconibus et deseriptionibus illustrata. Vol. III,“ „Schnizlein, Analysen zu den natürlichen Ordnungen der Gewächse, 1. Phanerogamen, Taf. 10. Fig. 5,* „Maout et Decaisne, Trait& general de Botanique. "Paris 1868. pag. 649.“) Hierdurch werden die Antherenfächer im oberen Theile frei, die zurückgerollten Klappen entsprechen der mit der Antherenwandung verklebten inneren Hülle. Im Wesentlichen ebenso wie der Bau der männlichen Blüthe von N. major All. ist der der männlichen Blüthe von N. minor All., s. Taf. II. Fig. 19, 20, N. flewilis (W illd.), . Taf. II. Fig. 26— 29, N. faleiculata A. Br., N. mierodon A. Br., N. gracillima (A. Br.) ee mancher Anderer, mit dem einzigen Unterschiede, dass die Anthere bei diesen einfächerig ist. Die äussere Hülle ist hier in einen verhältnissmässig längeren Schnabel, als bei N. major All. ausgezogen, der oben stets vier bis sieben braune Zähne trägt: die innere Hülle endet ebenfalls in zwei kurze, keulenförmig angeschwollene, ‚stumpfe Lappen und verwächst ebenfalls weit hinauf mit der Antherenwandung. Vor dem Auf- ‚springen der Anthere dehnt sich die Axe zwischen den Insertionen der inneren und äusseren Hülle beträchtlich, wodurch die innere Hülle über ia äussere emporgehoben wird und den Schnabel der äusseren Hülle auseinander treibt, s. Taf. II. Fig. 29. Beim Aufspringen Öffnet sich die Anthere an der Spitze und klaffen die beiden Lappen der mit der Antherenwandung verwachsenen inneren Hülle auseimander.

!) Die innere Hülle verklebt mit der Antherenwandung, verwächst mit derselben eiwa wie die Ovula und Placenten der Balanophoreae mit den Fruchtknotenwänden verwachsen; vergl. Eichler, „Sur la structure de la fleur femelle de quelques Balanophorees“ in Actes du Congres international de Botanique tenu & Paris en aoüt 1867. pag. 137.

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Unter den Najas- Arten mit einfächeriger Anthere, deren äussere Hülle in einen Schnabel endigt, dessen freier Rand mit braunen Zähnen besetzt ist, ist die männliche Blüthe von N. podostemon P. Magnus deshalb erwähnenswerth, weil sie constant lang- gestielt ist, s. Taf. III. Fig. 15. Die äussere Hülle ist auf. der Höhe eines Stieles inserirt, der etwa so lang ist, wie der Antherenkörper. Die männlichen Blüthen der übrigen untersuchten Najas- Arten sind sitzend. Die männliche‘ Blüthe von N. tenuissima A. Br. mit ebenfalls eimfächeriger Anthere ist dadurch bemerkenswerth, dass die ‚äussere Hülle nur wenig die Höhe der Anthere überragt und mit breiter Mündung aufhört, s. Taf. IV. Fig. 2—4, seltener ist der Rand schwach gezähnt wie Taf. IV. Fig. 3; in diesen Fällen habe ich nie mehr, als einen Zahn mit brauner Endzelle beobachtet. Das Aufspringen geschieht in derselben Weise, wie bei N. minor und flewilis; nur scheint die Verlängerung der Axe zwischen äusserer und innerer Hülle immer gering zu bleiben, s. Taf. IV. Fig. 4, woher die Anthere nicht viel über die Mündung der äusseren Hülle emporgehoben wird.

Wesentlich denselben Bau der männlichen Blüthe, wie N. minor All. u. s. w., aber mit vierfächeriger (und vielleicht auch zweifächeriger?) Anthere, haben eine Anzahl exotischer Najas-Arten, wie N. aneistrocarpa A. Br., s. Taf. IH. Fig. 4 u.5, N. arguta H. et Kth., s. Taf. II. Fig. 22, N. Wrightiana A. Br., s. Taf. III. Fig. 10, N. tenuifolia R. Br., über die ich noch näher sprechen werde, die echte N. indica (Willd.), von Klein bei Trankenbar gesammelt, die vorhin von mir als muthmassliche N: rigida Griff. bezeichnete Pflanze und andere ostindische Arten. Ich habe in der Bot. Ztg. 1869 pag. 772 die, Zweifächerigkeit der Anthere von N. graminea Del. angegeben, während ich es bei N. tenuifolia R. Br. und N. indica Willd. zweifelhaft liess, ob sie zweifächerig oder vier- fächerig sind. Ich hatte sie damals wegen nur spärlich aufgefundener männlicher Blü- then nur im optischen Längsschnitt betrachten können, da ich die männlichen Blüthen der nothwendigen Vergleichung halber nicht aufopfern konnte. An seitdem erhaltenem Material, an dem ich reichlicher männliche Blüthen auffand, konnte ich mich bei N. te- nuifolia R. Br., N. graminea Del. und N.indica Willd. an Querschnitten der männlichen Blüthen auf das Bestimmteste überzeugen, dass deren Antheren vierfächerig sind, und ist es mir daher sehr zweifelhaft geworden, ob es überhaupt zweifächerige Antheren bei Najas giebt; leider konnte ich die männlichen Blüthen der anderen Arten wegen Spär- lichkeit des Materials bis jetzt noch nicht auf dem Querschnitt untersuchen. Es mag hier bemerkt sein, dass die vierfächerige Anthere von N. indica (Willd.) mir ein wich- tiger Hinweis ist, dass N. graeillima (A. Br.) specifisch verschieden von ihr ist. Erwäh- nenswerth ist noch, dass bei N. Wrightiana A. Br. die äussere Hülle häufig nur _in zwei braune Zähne endet, die die Spitzen zweier Lappen krönen, in die sich die äussere Hülle an der Spitze theilt, s. Taf. III. Fig. 10. Doch habe ich auch oft einen kleinen dritten accessorischen Zahn auf einer Seite bemerkt; in "wenigen Fällen sogar zwei solcher auf beiden Seiten.

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Wie bereits erwähnt, ist die Anthere von N. tenwifolia R. Br. vierfächerig. Robert Braun beschrieb dieselbe im Prodromus florae Novae Hollandiae pag. 201 als einfächerig. Wahrschemlich hat er nur ganz reife männliche Blüthen untersucht, wo die dicken Pollen- massen der Fächer die zarten Scheidewände sehr zusammendrücken. An dieser Blüthe ist noch ein Umstand sehr bemerkenswerth. Die äussere Hülle endigt in einen sehr langen und engen Schnabel, der an seinem freien Aussenende sehr lange braune Zähne trägt. Wenn nun beim Aufspringen die Axe zwischen der Insertion der inneren und äusseren Blüthenhülle sich verlängert, so treibt diese nicht, wie bei den anderen Arten, den Schnabel auseinander, sondern durchbricht seitlich die äussere Hülle unterhalb des Schnabels, der aufrecht stehen bleibt, so dass die von der inneren Hülle umschlossene herausgehobene Anthere seitlich abgebogen wird, s. Taf. IV. Fig. 5.

Eine ebenfalls mehrfächerige Anthere mit ebenfalls in einen Schnabel verlängerter äusserer Blüthenhülle hat die männliche Blüthe der von Bory am Senegal gesammelten Pflanze. Aber bei dieser trägt die äussere Hülle an ihrer Mündung keine braunen Zähne, sondern ist nur durch kleine Buchten unbedeutend unregelmässig gelappt.

Die. Anthere. von N. graminea Del. ist, wie erwähnt, vierfächerig, und hat sie Griffith, der sie als N. seminuda beschrieb, als zweifächerig betrachtet und abgebildet; Griffith l.c. pag. 253 Fig. 10, 11, 11a. Eigenthümlich ist die Ausbildung der äusseren Hülle derselben. Diese ist hier im Vergleich zu den anderen Arten wesentlich reducirt, s. Taf. III. Fig. 6. Sie verlängert sich nicht über die innere Hülle, sondern liegt dieser dicht an und hört ungefähr in der Höhe des Randes der inneren Hülle mit einem freien etwas gelappten Rande auf, der keine braunen Stachelzähne führt, s. Taf. IH. Fig. 6. Griffith beschreibt 1. c. in der Diagnose!) von N. seminuda die männliche Blüthe mit nur einer Tunica, die der Anthere halb angewachsen ist, worauf anspielend er sie N. seminuda nannte, und bildet sie auf Tafel 253 1. ec. mit nur einer Hülle ab. Weil eben die äussere Hülle der inneren dicht anliegt und ganz so wie die innere ausgebildet ist und nur bis zu deren Scheitel emporreicht, hat Griffith übersehen, dass es zwei Hüllen sind. Uebrigens zeichnet Griffith eine äussere in einen Schnabel verlängerte, mit brau- nen Zähnen versehene Hülle in seinen entwickelungsgeschichtlichen Zeichnungen von N. seminuda‘ Griff. 1. e. Taf. 251 II ab und erwähnt auch im Text dazu pag. 187, 188 braune Zähne der Hülle an einer im Uebrigen mir völlig unverständlichen Stelle. Ob vielleicht bei den indischen Formen Schwankungen in dieser Beziehung vorkommen,

oder ob er 2 verschiedene Arten vermischt hat, muss einstweilen dahingestellt bleiben.

') Griffith l..e. Flores masculi subaxillares, subsessiles; tunica antherae accreta! apice biloba, lobi eoncavi, margine quasi incrassati intus aperti pori more.

Magnus, Beiträge. 4

ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER BLÜTHE UND STAMMKNOSPE,.

Präparirt man den Vegetationspunkt von Najas major All. frei, so sieht man ihn nach einer Seite stark übergebogen, s. Taf. IV. Fig. 6 und 7. In den Achseln der jüng- sten Blattanlagen auf der concaven Seite des Vegetationspunktes befinden sich keine!) Anlagen von Achselproducten; nur die Squamulae intravaginales sprossen innerhalb der Scheide des dritt- bis viertjüngsten Blattes hervor. Hingegen sieht man in den Achseln der auf der convexen Seite befindlichen jüngsten respective zweitjüngsten Blattanlagen einen Höcker, an schon weiter entwickelten Blättern zwei Höcker ungleicher Grösse, die seitlich schief nebeneinander in der Blattachsel stehen, und zwar steht an einem Stocke der grössere immer auf derselben Seite des kleineren, entweder immer rechts oder immer links. Der grössere und etwas mehr nach hinten stehende Höcker ent- spricht, wie wir gleich sehen werden, der jungen Blüthenanlage; der kleinere etwas mehr nach vorne zum Blatte zu stehende der Knospe, an deren Grunde, wie oben aus- einandergesetzt, die Blüthe seitlich steht. Die Blüthenanlage giebt sich bald als solche zu erkennen dadurch, dass etwas über dem Grunde des grösseren Höckers ringsherum gleichmässig sich ein Wall erhebt, der entweder die Anlage der Hülle der weiblichen Blüthe oder die der äusseren Hülle der männlichen Blüthe ist. Bevor ich aber auf die Entwicklungsgeschichte der Blüthe näher eimgehe, will ich zuvor noch die Stammknospe selbst einer genaueren Betrachtung unterwerfen.

Wie erwähnt, legt die stark nach der Seite der sterilen, bekanntlich zweiten Blätter der Blattpaare herübergebogene Scheitelknospe auf der convexen Seite die Blätter und deren Achselproducte an. Sobald sich auf der convexen Seite dicht über dem Knospen- höcker über dem letztangelesten Blatte derselben Seite die jüngste Blattanlage als eine sanfte Erhebung zu erkennen giebt, sieht man gleichzeitig über dieser Erhebung hoch oben am Vegetationspunkt eine zweite Erhebung von demselben abgesondert, s. Taf. IV. Fig. 8, 9 u.10, die sich zum Achselproduct des Blattes entwickelt.

') Hofmeister sagt in seiner „Allgemeinen Morphologie der Gewächse, Leipzig 1360, pag. 430 oben, dass ihm bei angiospermen Phanerogamen kein sicherer Fall bekannt sei, in dem das Vorhandensein der Achselknospen auf frühesten Entwicklungsstufen nicht nachgewiesen werden könnte. In der Achsel des zweiten Blattes der Blattpaare von Najas wird nie eine Achselknospe angelegt, ebensowenig in den Achseln der meisten Blätter von Elodea, Myriophyllum u. m. A.

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Diese Erhebungen sind gleich bei ihrem ersten Erscheinen scharf von einander gesondert; sie treten getrennt, jede für sich aus der Scheitelknospe hervor, s. Taf. IV. Fig. 8, 9, 10. Ich betone dies deshalb besonders, weil Caruel!) bei Carex (seine Beob- achtungen über Anemone gehören nicht hierher, wenn man das Ovulum nicht als Axillarknospe des Carpells betrachtet) exact beobachtet und abgebildet hat, wie ein Höcker aus dem Vegetationspunkt hervortritt, der sich erst dann in Tragblatt und Achselspross theilt. Bei Najas erheben sich, wie gesagt, Spross und Tragblatt gleich gesondert aus dem Vegetationspunkt?). Diese Erhebungen und der Vegetationspunkt wachsen nun weiter und dadurch, dass an den Stellen der Einsenkungen zwischen ihnen bedeutend geringeres Wachsthum stattfindet, sondern sie sich immer mehr von einander ab, bis sie durch tiefe, scharfe Einschnitte von einander getrennt sind, s. Taf. IV. Fig. 7.

Erst nachdem der Vegetationspunkt nach der Anlage des jüngsten Blattes und des Achselproductes desselben etwas weiter gewachsen ist, tritt an seiner concaven Seite eine leichte Erhebung auf, die Anlage des sterilen zweiten Blattes des Blattpaares, dessen erstes Blatt das jüngst auf der convexen Seite angelegte Blatt ist, s. Taf. IV. Fig. 7. bl.ıv. Dieses eben auf der concaven Seite hervorsprossende Blatt ist gleich bei seiner Entstehung von dem nächst jüngsten Blatte derselben Seite durch ein deutliches Internodium getrennt, s. Taf. IV. Fig.6 u. 8. Letzteres entspricht zwei Internodien an der ausgebildeten Axe, von denen aber das eine zwischen den Blättern des jüngst an- gelegten Blattpaares,;sich nicht in die Länge entwickelt.

Die Krümmung des Scheitels ist nun am stärksten an diesem Internodium zwi-

schen dem jüngsten und dem vorjüngsten Blatte auf der concaven Seite, und dem ent-

1) Observations organogeniques sur la fleur femelle des Carex par M.F. Caruel. Ann. sc. nat. Bot. IIve Serie. Tome VII. eahier 2. h

?) Die von Pringsheim auf Grund einer Anzahl von Untersuchungen aufgestellte Lehre, dass alle Axillarknospen vor der Anlage der nächst jüngeren Blätter von dem Vegetationspunkte abgezweigt werden (s. Pringsheim in Bot. Zeitung 1853 pag. 609), der Hofmeister (Allgemeine Morphologie der G@ewächse pag.411) und Sachs (Lehrbuch der Pflanzenphysiologie pag. 147, 388, 446) in ihren neuesten Lehrbüchern rückhaltslos gefolgt sind, fand ich nicht in allen Fällen bestätigt. Untersucht man die junge Blüthenähre von Veronica 'speciosa Cunninzh., so sieht man sehr deutlich sowohl bei Betrachtung der unversehrten Blüthenähre wie auf Halbirungs- und dickeren Längsschnitten, die man durchsichtig gemacht hat, die Blätter gesondert an den abfallenden‘ Seiten des stark gewölbten Vegetations-Kegels hervortreten. Erst an, schon weiter ent- wickelten Blättern treten in dem Winkel, ‚den das abgehende Blatt mit der Axe bildet, die jungen Blüthen- knospen als sanfte Erhebungen hervor, die allmählig zu einem Höcker heranwachsen. Die. ersten sanften Erhebungen in den Blattwinkeln treten unterhalb ziemlich vieler bereits aus, dem Vegetationspunkte hervor- gesprosster junger Blattanlagen hervor. Beiläufig mag hier die interessante Verschiedenheit des Scheitels der jungen Blüthenähren und des Scheitels der die Laubblätter anlegenden Axe erwähnt werden. Während der Scheitel der jungen Blüthenähre, wie schon erwähnt, stark gewölbt ist, und die jungen Tragblätter an den stark abfallenden Seiten weit unterhalb der Spitze hervortreten, liegt der Scheitel der Laubaxe, ganz flach zwischen den jüngsten Blattanlagen, deren Spitzen ihn bald überholen. Mir scheint diese Verschiedenheit der Gestalt der Vegetationspunkte damit zusammenzuhängen, dass die junge Blüthenähre in weit schnellerer Folge die Blätter anlegt, als die Laubaxe. Eine mit dieser Ansicht übereinstimmende Erfahrung führt €. Müller in seiner Arbeit „Das Wachsthum von Vegetationspunkten von Pflanzen mit decussirter Blatt- stellung“, Pringsheim’s Jahrbücher Bd. 5. pag. 263 an Fraxinus excelsior an.

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sprechend zwischen dem jüngsten und zweitjüngsten Blatte auf der convexen Seite. Von hier rückt sie mit dem Wachsen des Vegetationspunktes nach oben stetig fort, sich unten ausgleichend. Gleichzeitig schreitet die Krümmung der Stammspitze spiralig weiter, entsprechend der Divergenz der Ebenen, in denen die aufeinander folgenden Blattpaare angelest werden, s. Taf. IV. Fig. 6 bei bl. ıv. (Die anderen Vegetationspunkte sind, durch das Deckglas plattgedrückt, gezeichnet.) Die Anlage des jüngsten Blattes auf der convexen Seite und die seines Achselproductes wachsen unterdessen weiter und zwar überholt das Achselproduct durch schnelleres Wachsthum bald das Tragblatt ziemlich bedeutend. Die Anlage dieses letzteren schreitet unterdessen nach rechts und links an der Axe weiter, die Scheidenränder anlegend.. Die Anlage des Achselproduktes wächst zu allererst gleichmässig in die Höhe, doch bald entwickelt sich seine untere Seite stär- ker, als seine obere. Nachdem es eine ziemlich bedeutende Höhe erreicht hat, sondert es sich in zwei ungleiche Theile durch eine Furche, die von einem‘Punkte, der etwas über dem Grunde seiner vorderen grösseren Seite gelegen ist, auf einer Seite schräg nach hinten zu verläuft, s. Taf. IV. Fig. 8, 9, 10 u. 11.

Die Furche scheidet, wie schon erwähnt, den Höcker in die Blüthenanlage und Knospe. Der grössere, mehr nach hinten zu stehende .Höcker entspricht der Blüthen- anlage, der kleinere mehr nach vorne stehende der Knospe. Die Theilung der Anlage des Achselproduetes durch die Furche findet Statt, wenn der unterdessen weiter ge- wachsene Vegetationspunkt auf seiner convexen Seite die Anlage: eines neuen Blattes und Achselproductes hervortreten lässt, oder etwas später.

Nachdem diese Sonderung in Laubspross und Blüthe eingetreten ist, wachsen beide Höcker in der Blattachsel weiter, wodurch die sig, trennende Furche tiefer wird und sich die Höcker schärfer von einander absondern. Der Blüthenhöcker, von Anfang an schon grösser, wächst rascher, als der Knospenhöcker empor. Bald erhebt sich, wie erwähnt, in einer Querzone, etwas über seinem Grunde rings herum gleichmässig ein Wall, der die Anlage der äusseren Hülle der Blüthe bildet, s. Taf. II. Fig. 29, Taf. IV. Fig. 7.

Bei der männlichen Blüthe erhebt sich dieser Wall ziemlich nahe über dem Grunde des Blüthenhöckers und wächst anfangs gleichmässig in die Höhe. Etwas später wächst er öfter entsprechend der schiefen. Stellung der männlichen Blüthe zur -Hauptachse auf der dieser abgewandten Seite etwas stärker, doch gleicht sich diese Ungleichheit bei der weiteren Entwicklung wieder aus. Wenn diese Hülle noch nicht die Mitte des unter- dessen auch noch fortwachsenden Höckers erreicht hat, erhebt sich etwas über der In- sertion der äusseren Hülle rings herum um den Höcker ein zweiter Wall, der der inneren Hülle der männlichen Blüthe den Ursprung giebt, s. Taf. II. Fig. 10.

Die äussere und innere Hülle wachsen an ihrem oberen Ende weiter. Nach län- gerer oder kürzerer Zeit wird der Rand der äusseren Hülle zweilappig, indem das

Längenwachsthum der Hülle an zwei entgegengesetzten Punkten am intensivsten ist,

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von diesen aus gegen die Mitte zwischen ihnen abnehmend, s. Taf. II. Fig. 12. Gleich- zeitig zieht sich die äussere Hülle, sobald sie den noch stetig zunehmenden Kern über- holt hat, über den letzteren in eine enge Mündung allmählig zusammen, die sich zu einem kurzen Schnabel entwickelt, der durch zwei mehr oder minder tiefe Buchten an entgegengesetzten Seiten zweilappig ist. Freie Randzellen des Schnabels entwickeln mehr oder weniger, kurze braune einzellige Zähne, auf kurzen wenigzelligen Vorsprün- gen. Die innere Hülle wächst unterdessen empor, dem Knospenkerne stets eng anliegend. Wenn sie bis unter den abgerundeten Scheitel des Kerns gewachsen ist, lässt ihr Län- genwachsthum in zwei entgegengesetzten Punkten fast ganz’ nach, während es an den sich mit diesen kreuzenden Punkten am intensivsten wird. So entwickelt sich die Mün- dung der inneren Hülle dicht an der Spitze des Scheitels zu zwei durch tiefe spitze Buchten getrennten Lappen. Diese Lappen verdicken sich stark in ihrem oberen Theile, theilweise durch Vermehrung um eine Zellschicht, hauptsächlich aber durch.intensives Wachsthum der Zellen, in der auf die,Oberfläche senkrechten Richtung. So entstehen die im Längsschnitt keulig angeschwollenen Lappen der inneren Hülle, von denen meist einer sich stärker entwickelt als der andere, und diesen daher übergreift, s. Taf. II. Fig. 8. Der Knospenscheitel ist unterdessen herangewachsen; sobald er ausgewachsen ist, treten in ihm vier. peripherische Längsstreifen von Pollenmutterzellen auf, die zu den vier Pollenfächern der Anthere werden. Die Pollenbildung hat Hofmeister, wie bereits im historischen Theile erwähnt, ‚schon beschrieben in seinem „Neuere Beiträge zur 'Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen II Monocotyledonen “, Abhandl. der königl. Sächsischen Gesellschaft der WissenschaftenBd. VI. pag. 642.

Die a, der männlichen Blüthe stellt sich also, kurz zusammen- gefasst, folgendermaassen dar. Der aus der Theilung des am Vegetationspunkt hervor- sprossenden Achselproducts des fertilen Blattes hervorgehende grössere Knospenhöcker wandelt sich unmittelbar in die vierfächerige Anthere um, nachdem vorher an seinem Grunde, durch ein kurzes Zwischenstück von einander getrennt, die beiden Hüllen her- vorgesprosst sind. Die Anthere entsteht also aus der Axe der männlichen Blüthe, die Hüllen erheben sich wie Integumente der Ovula als ringsherum gleichmässige Wälle, auf allen Punkten einer Querzone gleichzeitig hervortretend.

Bei der Anlage der weiblichen Blüthe erhebt sich ebenfalls, wie bereits erwähnt, eine Hülle um den Höcker, die auch an allen Punkten einer ziemlich dicht über dem Grunde gelegenen Querzone gleichzeitig hervorffittQund anfangs gleichmässig empor- wächst, s. Taf. II. Fig. 2, 3 und Taf. IV. Fig. 7. Bald zeigen sich an ihrem freien Aussenrande drei leichte Erhebungen, s. Taf. II. Fig. 3. Sie überholt weit den schmalen, kleinen Knospenkern, und nachdem sie ihn ein beträchtliches Ende überwachsen hat, zieht sich ihre Mündung ein wenig zusammen, s. Taf. II. Fig. 4. Dadurch, dass die Zellen an der Stelle der Einschnürung hauptsächlich in der Richtung senkrecht auf die

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Oberfläche wachsen, verengt sich hier die von der Hülle gebildete geräumige Höhlung in einen engen Kanal, der den sogenannten Griffelkanal der ausgewachsenen Blüthe bildet, s. Taf. II. Fig. 4, 5, 6. Die drei Erhebungen des freien Randes sind unterdessen noch ein wenig gewachsen, sie verlängern sich später zu den Narbenschenkeln. Unter- halb des Griffelkanals sprossen unterdessen von der innern Wandung der Hülle die bei der Beschreibung der Blüthe erwähnten keuligen Haare zahlreich hervor.

Aus dem eingeschlossenen Knospenhöcker entwickelt sich das Ovulum. Während des Wachsthums der Hülle ist der Knospenkern etwas weiter gewachsen. Wenn er eine geringe Höhe erreicht hat, sprosst unterhalb seiner Spitze ein Integument hervor, s. Taf. I. Fig. 4, 18 u. 14; unterhalb dieses Integuments entwickelt sich der Höcker stark einseitig, seine Spitze wird dadurch seitlich verschoben, s. Taf. II. Fig. 5, 14. Kurz darauf sprösst unterhalb des Integuments ein neues hervor, das zuerst sichtbar an der geförderten Seite hervortritt, s. Taf. I. Fig. 13. Die Axe unterhalb dieses äusseren Integuments, der Funiculus des Ovulum, fährt fo: a sich einseitig.zu entwickeln, so zwar, dass sie auf der eimen Seite ganz niedrig bleibt, nach der anderen Seite hin stetig zu- nimmt. Der Kern des Ovulum mit den Integumenten wird dadurch immer mehr seit- lich abwärts gebogen, s. Taf. II. Fig. 5, 6;.15—17; 25, kömmt horizontal zu liegen (wie ihn Hofmeister 1. cc. Taf. I. Fig. 14 abgebildet hat). Dieser Beugung entsprechend bleibt das äussere Integument an der Seite der Krümmung viel kürzer als an der ent- gegengesetzten. Durch die weitere einseitige Entwicklung des Funieulus kömmt die Spitze des Kerns immer mehr nach unten zu liegen, während die Chalaza nach oben gehoben wird, bis schliesslich das Ovulum vollkommen anatrop ist. Während der Krüm- mung hat das innere Intesument den Eikern überwachsen und sich über diesen zu einer engen Mündung zusammengezogen; das äussere Integument das innere überwölbt und sich zur Mikropyle verengt. Eine Beugung des freien Theils des Funiculus, wie sie Hofmeister in seinem „Neuere Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phane- rogamen, ll. Monocotyledon “ pag. 658 bei N. major All. beschreibt, habe ich nie ge- sehen. Aus dem eben Dargelesten geht mit Evidenz hervor, dass der Kern des ana- tropen Ovulum der Spitze der jüngsten Anlage desselben, der Spitze‘) des Ovular- höckers, entspricht.

‘) Ich bin deshalb so genau auf die Entwicklungsgeschichte des Ovulum eingegangen, weil Cramer (Bildungsabweichungen bei einigen wichtigeren Pflanzenfamilien und morphologische Bedeutung des Pflanzen- eies von Dr. C. Cramer. Heft 1. Zürich 1864) aus Beobachtung von Missbildungen und Untersuchung der Entwicklung der Ovula von COentaurea Jacea L., Lysimachia punctata L., Anthericum Liliago L. zu dem be- merkenswerthen Resultat gelangt, dass bei vollkommneren d.h, mit Eikern und Eihüllen versehenen Eiern der Eikern erst später an jenem anfänglich zelligen Auswuchs der Placenta, dem Ovular-Höcker, auftritt und die Untersuchungen mindestens die Annahme gestatten, dass die Spitze des Nucleus nicht der Spitze dieses Höckers entspreche. Cramer ]. ce. pag.130, 131. Nach Cramer’s Ansichten ist der Nucleus eine seitliche Neubildung am Ovularhöcker; der letztere bildet den Funieulus und sprossen an seinem oberen Ende die Integumente hervor. Doch sagt er ausdrücklich pag.135, dass er es nicht für alle Fälle behaupten will.

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Die Untersuchung der Bildungsgeschichte der weiblichen Blüthe hat also ergeben, dass der aus der Theilung des Achselproducts hervorgegangene grössere Höcker zum Ovulum wird, nachdem sich in einer Querzone über seinem Grunde ein Wall ringsherum gleichmässig erhoben hat, der zur Hülle der weiblichen Blüthe auswächst. Das Ovulum geht aus der Axe der weiblichen Blüthe hervor, sein Kern entspricht der Spitze derselben.

Die Embryologie von N. major All. lehrte uns Hofmeister in den schon oben angeführten Beiträgen ausführlich kennen. Bei N. minor All. und bei N. flexilis (Willd.) schwillt die oberste Zelle des zwei- bis dreizelligen Embryoträgers zu einem weit bedeutenderen Lumen, als bei N. major All. an, und ist deren Embryoträger daher sehr ähnlich dem von Zannichellia palustris.

Die Stammknospe der anderen darauf untersuchten Najas-Arten stimmt in allen wesentlichen Punkten mit der von N. major All. genau überein. Nur ist bei diesen (N. minor All., N. flewilis (Willd.), N. graminea Del.) die Scheitelknospe des Haupt- triebes selbst weit schlanker und weniger zur Seite abgebogen. Am 'schlankesten ist sie bei N. graminea Del.; hier überragt der Scheitelpunkt weit die Anlage der jüngsten Blätter und Achselproduete; auch scheint er hier gar nicht mehr gekrümmt, sondern ganz gerade zu sein; doch will ich über diesen Punkt, da ich nur trocknes Material untersuchen konnte, kein definitives Urtheil fällen. Bei N. minor All. und N. flexilis (Willd.) lässt sich die Entwicklungsgeschichte der Stammknospe selbst weit schwieriger verfolgen, da hier die successiven Blattpaare unter stärkeren Winkeln zueinander auf- treten und daher nicht wie bei N. major All. durch das Deckglas in nahezu eine Ebene gedrückt werden können; man kann daher hier nur durch Betrachtung der unversehrten

Meine eigenen Untersuchungen über die Entwieklung des anatropen Ovulum, die ich ausser.bei Najas nament- lich bei Begoniaceen, Bellis perennis, Solanum tuberosum, Capsella bursa pastoris, bei der der langgezogene Oyularhöcker sehr klar die Verhältnisse erkennen lässt, und Papaver Rhoeas (Ueber Capsella u. Pap. somniferum vgl. noch die schönen und klaren Abbildungen von Meyen in dessen „Neues System der Pflanzenphysiologie*“. Bd. III. Berlin 1839. Tab. XIII.) angestellt habe, zeigen mir aufs Schlagendste, dass die Spitze des Oyular- höckers durch ungleiches Wachsthum der Seiten desselben zur Seite gedrängt wird und die Integumente unterhalb dieser Spitze hervorsprossen. Schon die äussere Gestalt der jungen Anlagen der Ovula lässt z. B. bei: Begonia die seitliche Abkrümmung der Spitze des Ovularhöckers durch ungleiches Wachsthum der Seiten deutlich erkennen, s. Taf. IV. Fig. 13—17, noch deutlicher tritt dieses hervor bei Betrachtung des Zellnetzes, s. Taf. II. Fig. 15—17, das man sehr schön durch Behandlung mit Kali und Salzsäure erhält. Man kann hier deutlich die axilen Reihen bis dicht unter die Spitze des Zellkernes verfolgen und sehen, wie, das Integument einer neuen Zelltheilung seinen Ursprung verdankt; vergl. namentl. Taf. IV. Fig.17. Die Betrachtung des Zellnetzes lässt auch bei Compositen (ich habe namentlich Bellis perennis darauf untersucht) keinen Zweifel, dass die durch ungleichmässiges Wachsthum zur Seite gedrängte Spitze des Ovularhöckers zum Kern des anatropen Ovulum wird. Für die Orchideen hat dieselbe Bildungsgeschichte des Ovulum Hofmeister 1. c. pag. 655 exact beschrieben, und ebenso stellt sie J. Sachs in seinem Lehrbuch der Botanik pag. 398 dar und bildet es sehr schön auf Seite 396 Fig.298 ab. Seine Abbildung von Funkia 1. e. Fig. 299 scheint mir auch den seitlichen Ursprung der Integumente an der gekrümmten Axe des Ovularhöckers darzuthun. Cramer’s Abbildungen scheinen mir nicht überzeugend darzulegen, dass der Nucleus seitliche Neubildung des Ovular- höckers ist. Für Compositae ergab sich mir wie erwähnt das Gegentheil. Ich glaube demnach, dass in der bei weitem grössten Anzahl der Fälle der Kern des Ovulum der Spitze des Ovularhöckers entspricht.

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Stammknospe von verschiedenen Seiten her eine Vorstellung gewinnen. Um desto deutlicher und schöner lässt sich hier die Bildung des Achselproductes verfolgen, da man dieses leicht von der Fläche seines Tragblattes her betrachten kann (so dass man Blüthenanlage und Zweigknospe nebeneinander, nicht übereinander sieht), was bei N. major All. wegen der geringen Divergenz der aufeinander folgenden Blattpaare und des in Folge dessen senkrecht zur Mediana der Blattpaare etwas abgeplatteten Scheiteleom- plexes nicht so leicht angeht.

Die Entwickelungsgeschichte der Blüthen von N. minor All. und N. flewilis (W illd.) stimmt in allen wesentlichen Punkten mit der von N. major All. überein. Nur einige unwesentliche Modificationen sind zu erwähnen. Die Bildung der braunen einzelligen Zähne am freien Rande der äusseren ‘Hülle der männlichen Blüthe tritt hier relativ stärker hervor; dadurch treten die zwei tieferen Buchten an den entgegengesetzten Seiten der Mündung mehr zurück, sie sind aber auch hier deutlich vorhanden, sich ebenso wie bei N. major All. entwickelnd. In dem von den Hüllen eingeschlossenen Kern tritt ent- sprechend der Einfächerigkeit der Anthere nur eine centrale Masse Pollenmutterzellen auf.

Die weibliche Blüthe von N. flexiis (Willd.) zeigt die Eigenthümlichkeit in der Entwickelung, dass im Anfang die Stachelschenkel durch schnelleres Wachsthum_ die Narbenschenkel bedeutend überholen, so dass diese noch ganz kurz sind, wenn jene bereits fast ausgewachsen, s. Taf. II. Fig. 24, 25. Erst später wachsen die Narbenschenkel nach. Die exotischen Arten zeigten, soweit ich es an dem sparsamen getrockneten Material untersuchen konnte, nichts Eigenthümliches in der Entwicklung, was nicht schon aus dem ausgebildeten Zustande von selbst folgte. Bei N. graminea Del. bleibt die äussere Hülle sehr zurück in der Entwicklung; bei N. Wrightiana A. Br. entwickeln sich die Spitzen der durch zwei tiefe Buchten getrennten beiden Lappen der äusseren Hülle je zu einem Stachelzahn und bilden sich oft keine weiteren Zähne an den Lappen aus; die beiden Zähne der äusseren Hülle von N. Wrightiana A. Br. entsprechen den beiden Lappen der äusseren Hülle der anderen Najas- Arten.

Von den weiblichen Blüthen mit doppelter Blüthenhülle habe ich leider wegen sehr sparsamen Materials keine jungen Zustände untersuchen können, und kann daher nicht angeben, welche von den beiden Hüllen zuerst in die Erscheinung tritt. Der Ana- logie nach ist zu vermuthen, dass die äussere Hülle zuerst hervortritt, indessen muss

das erst noch bei besserem Material entschieden werden.

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MORPHOLOGISCHE DEUTUNG DER THEILE DER BLÜTHEN.

Die oben dargelegte Entwicklungsgeschichte der Blüthe von Najas beweist, wie bereits oben hervorgehoben, dass sowohl die Anthere, wie das Ovulum aus der Axe der Blüthe sich bilden und zwar bildet sich der Kern des anatropen. Ovulum aus dem Scheitel der Axe. Ich hebe dieses Resultat hier nochmals besonders hervor, weil Cramer durch seine zahlreichen Untersuchungen über die Ovula sich zu dem Schlusse berechtigt glaubt „dass Stengel und Blatt der Phanerogamen sich von einander wesentlich unter- scheiden dadurch, dass nur das Blatt der Fortpflanzung im engeren Sinne des Worts dient'!).“ Cramer könnte nun etwa einwenden, dass die ganze Blüthe einem Blatte entspräche, wie er in analoger Weise das ganze Ovulum der Primulaceen und Compo- siten für ein metamorphosirtes Blatt erklärt. Aber erstens habe ich oben mit, wie ich glaube, zwingenden Gründen auseinandergesetzt, dass die Blüthe in ihrer Stellung nicht etwa blos einem Blatte entspricht, sondern das Blatt mitsammt seinem Achselproduct, das doch jedenfalls Axennatur hat, repräsentirt. Ferner habe ich in der Entwicklungs- geschichte nachgewiesen, dass das Achselproduct durch eine schiefe Furche in 2 Anlagen getheilt wird, von denen die kleinere zum Laubzweig, die grössere zur Blüthe sich ent- wiekelt, während hingegen die Laubblätter als Höcker unterhalb der Spitze hervor- sprossen, nach rechts und links an den Seiten sich verbreiternd. Die Entwicklungs- geschichte giebt uns daher durchaus nicht den geringsten Grund den grösseren Höcker als blosses Blattgebilde des kleineren betrachten zu können. Endlich zeigt die Ent- wieklungsgeschichte, wie die Hüllen seitlich unterhalb des Scheitels der Anlage hervor- sprossen, also jedenfalls verhält sich der Scheitel zu den Hüllen, wie eine Axe zu den Blättern. Diese Gründe scheinen mir vollgewichtig zu sein, jede andere Deutung als äusserst gezwungen und den Thatsachen nicht Rechnung tragend erscheinen zu lassen.

Und in der That steht der Blüthenbau von Najas nicht so isolirt da, wie es auf den ersten Blick scheinen möchte. Für Casuarina quadrivahris giebt N. Kauffmann im Bull. de la Soc. des Natur. de Moscou Annde 1868 No. 4 pag. 374 an, dass aus der Axe der männlichen Blüthe das Staubgefäss sich bildet, und habe ich selbst an Cas. Preissiana und Cas. stricta aus dem Berliner botanischen Garten beobachtet, wie unter- halb der Spitze des später zum Staubgefässe werdenden Höckers die Perigonblätter (bei

1) Bildungsabweichungen bei einigen wichtigeren Pflanzenfamilien und die morphologische Bedeutung des Pflanzeneies von Dr. C. Cramer. pag. 128. Magnus, Beiträge. 5

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Cas. Preissiana sehr häufig, wenn nicht immer 4) hervorsprossen. Bei der Untersuchung der Entwicklungsgeschichte der männlichen Blüthe von Zannichellia palustris konnte ich nichts von einer unterdrückten Axe, an der etwa das Staubgefäss seitlich stünde, be- merken, vielmehr scheint das Axenende des männlichen Blüthenzweigleins nach Anlage des Niederblattes und des einzigen Laubblattes sich unmittelbar zum Staubgefässe (nicht zur Anthere, die vielleicht das Blatt repräsentirt) umzubilden. Ich erlaube mir hier kein definitives Urtheil, da die Entwicklungsgeschichte in ihrer jetzigen Ausbildung hier noch eine so unsichere Führerin ist. Ich nehme um so mehr Anstand, als nach Bornet’s schönen Untersuchungen die so analoge Blüthe von Cymodocea aequorea Koenig in ihrer Entwicklung deutlich ihre Bildung aus 2 Staubgefässen erkennen lässt (vgl. Ed. Bornet Recherches sur le Phucagrostis major Carol. in Ann. d. sc. natur. Bot. Ser. V. Tome I. pag. 26 sqgq.), und, worauf schon Irmisch in der Regensburger Flora 1851 aufmerksam gemacht hat, die Blüthen von Zannichellia mit vier Antherenfächern, deren Entwicklung ich noch nicht untersuchen konnte, sehr analog der Cymodoceablüthe sind. Ob die männlichen Blüthen von G@netwm hierher zu ziehen sind, muss ich ganz unbestimmt lassen, da ich dieselben nicht untersuchen konnte. Die von den Autoren beschriebenen zwei Gefässbündel, die das Filament durchziehen (vgl. z. B. Eichler in Regensburger Flora 1863 pag. 463) scheinen gegen die axile Natur des Andröceums zu sprechen. Ebenso- wenig habe ich die Euphorbiaceen bisher entwicklungsgeschichtlich untersucht. Wenn wir, wozu wir aus morphologischen Gründen gezwungen sind, die einzelnen Staubgefässe bei Tithymalus als männliche Blüthen betrachten, so lassen Payer’s Abbildungen eigent- lich keinen Zweifel übrig, dass das Staubgefäss aus dem ursprünglichen Blüthenhöcker sich bildet, vgl. Payer trait& d’organogenie comparde de la fleur. Atlas, pl. 107, Fig. 4—9 u.s.w. Auch hier macht der Vergleich mit verwandten Gattungen, z. B. Act- nostemon Kltzsch. die Deutung der axilen Natur des solitären Staubgefässes sehr zweifelhaft.

Was endlich die von Dr. P. Rohrbach aufgestellte Behauptung der axilen Natur des Andröceums der männlichen Typhablüthe betrifft (vgl. Sitzungsber. der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 16. November 1869, pag. 35 und Verhandlungen des botanischen Vereins für die Mark Brandenburg, Jahrg. XI. pag. 69), so kann ich dieser Behauptung keine wissenschaftliche Berechtigung zugestehen. Bei der engen Verwandtschaft von Typha zu Sparganium und den Cyperaceae und Glumaceae leuchtet es, dächte ich, sehr leicht ein, dass das Andröceum von Typha aus drei verwachsenen Staubblättern gebildet ist, die bei Sparganium und den männlichen Blüthen der Cyperaceae und Glumaceae noch frei sind; bei Sparganium hat Schnizlein Blüthen mit verwach- senen Staubgefässen beobachtet (vgl. Ad. Schnizlein. Die natürliche Pflanzenfamilie der Typhareen, Nördlingen 1845, pag. 12), TZypha ist eben im Vergleich zu Sparganium ein, wenn man so sagen darf, höherer, weiter entwickelter Typus; dies tritt in den

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Verhältnissen des Blüthenstandes, in denen des Perigons, in der Verwachsung der Staub- gefässe u. s. w. deutlich zu Tage. Was die entwicklungsgeschichtlichen Angaben betrifft, so kann ich diesen gar kein Gewicht beilegen. Dass ein Höcker sich in drei Höcker theilt, kann nicht anders in die Erscheinung treten, als dass an drei excentrischen Stellen eines Höckers drei neue Höcker auftreten; ich sehe nicht ein, warum diese nicht seitliche Gebilde einer centralen Axe sein sollen; ich könnte z. B., um was recht Para- doxes zu nennen, mit ganz demselben Rechte die Carpelle von Zannichellia, Potamogeson als Theilung der Axe auffassen; diese sprossen am Scheitel der Blüthenaxe hervor, welcher abgeflacht zwischen ihnen bleibt. Was die Entwicklung der auch von Schniz- lein beobachteten solitären Staubgefässe anlangt, die nach Dr. Rohrbach aus dem un- getheilten Höcker sich bilden, so ist zu bemerken, dass es sehr schwer halten möchte zu entscheiden, ob das Staubgefäss nicht dennoch ein. wenig seitlich vom Centrum des ursprünglichen Höckers emporwächst, und erinnere ich nur an die schwierige Contro- verse der terminalen oder seitlichen Ovula. Bei Najas und einigermaassen auch bei Casuarina haben wir einen sicheren Anhaltspunkt, weil unterhalb der sich direet in’s Organ verwandelnden Spitze grosse seitliche Blattgebilde hervorsprossen, was bei 7ypha, wo die sogenannten Perigonhaare nach Dr. Rohrbach direct aus der Inflorescenzaxe entspringen, nicht zutrifft. Ich behaupte deshalb mit solcher Sicherheit die axile Natur der Anthere von Najas, weil, wie ich hoffe dargelegt zu haben, die Entwicklungsge- schichte so ausserordentlich klar ist, wegen der schönen morphologischen Ueberein- stimmung mit der weiblichen Najasblüthe, weil endlich der Bau der ausgebildeten Blüthe, z.B. von N. minor All. keine andere Deutung zulässt. Alles dies trifit für Typha nicht zu. Morphologie und Entwicklungsgeschichte sprechen meiner Meinung nach weit besser für die alte Ansicht. Ich habe deshalb so ausführlich die Rohrbach- sche Ansicht widerlegt, weil ich wünsche, dass nicht, wie es leider so oft die Geschichte der Wissenschaften zeigt, die von mir bei Najas beobachtete Thatsache auf hundert andere Fälle missbräuchlich übertragen wird. Weil die Placenta der Primulaceen axil ist, deshalb ist noch lange nicht die der Caryophylleen, oder die centrale Placenta mehrfächeriger Fruchtknoten axil.

Zahlreichere Analogieen bieten sich für die weibliche Blüthe dar. Ich nenne hier vor allen Dingen zuerst die Tawineae und Gnetaceae, bei denen das Ovulum aus dem Scheitel der Axe resp. einer Axillarknospe sich bildet. Die von J. Sachs in seinem Lehrbuche der Botanik pag. 426 gegen die axile Natur des Ovulum von Taxus und Verwandten erhobenen Einwendungen sind mehr speculativer Natur von der Voraus- setzung geleitet, dass ein Ovulum einem Blattorgan entsprechen müsse. Denn wenn wir “überhaupt die ausschliessliche Blattnatur des Ovulum nicht gelten lassen, so ist nicht einzusehen, welche Bedenken es hat, dass ein für normal gipfelständiges Organ auch

als unmittelbares Achselproduct eines Blattes auftreten kann, wie Sachs mit Recht bei

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den Ovulis von Tarus angiebt und sehen wir häufig bei Inflorescenzen, bei Blüthen, Stacheln, Phylocladien ete. dass sie bald gipfelständig, bald achselständig sind. Und warum ein Organ, das genau an Stelle der zu einem Laubzweige auswachsenden Achsel- knospe der Blätter steht, in einem anderen Verhältniss, als diese zu seinem Tragblatte sich befinden soll, wenn es Ovulum geworden, ist ebenso wenig einzusehen, wenn man nicht eine vorgefasste Meinung über die Natur des Ovulum hat. Für Welwitschia spe- ciell liefert J. D. Hooker’s') Entwicklungsgeschichte den exactesten Beweis für die axile Natur des Ovulum. Denn hier erhebt sich, wie bei Najas das Perianthium unter- halb des sich direet in’s Ovulum verwandelnden Axenscheitels., Dass man nicht dort etwa die ganze weibliche Blüthe als blosses Ovulum betrachten, dieses als Auswuchs der Breiten auffassen kann, lehrt auf’s Schlagendste der Vergleich mit der männlichen Blüthe von Welwitschia. Aber nicht blos bei den Gymnospermen, sondern auch bei den Angiospermen, kommen Ovula vor, die an der Stelle des Scheitels der Blüthenaxe stehen. Dass diese sich aus dem Scheitel der Blüthenaxe gebildet haben, dafür sprechen die entwicklungsgeschichtlichen Bilder. Für die Chenopodiaceae ist Sachs selbst zu ver- gleichen, ef. Lehrbuch der Botanik von J. Sachs, pag. 456 Fig. 333, I. Es ist nicht einzusehen, warum Sachs zweifelt, dass sich ks, die Samenknospe, in II aus dem Scheitel der Blüthenaxe in I, gebildet hat, um so weniger, als er auf der folgenden Seite den innerhalb des jungen Fruchtknotens von Anagallis befindlichen Hügel, der sich zur Pla- centa entwickelt, ohne das geringste Bedenken für aus dem Scheitel der Blüthenaxe gebildet erklärt. Dieselbe Entstehung des Ovulum der Chenopodiaceae beobachtete Payer, cf. Trait€ d’organogenie Pl. 66. Fig. 21—23. Fig. 32, pag. 309, 310. Dasselbe gilt für Basalaceae Payerl.c. Pl. 75. Fig. 16, 22—24, pag. 314, die Polygoneae Payer l.c. Pl. 65. Fig. 12, 13, 14, 28. Pl. 66. Fig. 8—12, Fig. 27, 28, pag. 292, Amaranthaceae Payer |. ce. Pl. 74. Fig. s—11, 27, 28, pag. 321 u.s.w. Für die Holosideae hat A. W. Eichler noch Jüngst exact nachgewiesen, dass „die Axenspitze sich selbst zum aufrechten, atropen,, integumentlosen Ei umbildet“®). Bei Verwandten dieser Pflanzen mit axilem Ovulum treten häufig axile Placenten, an deren axiler Natur man im Allgemeinen nicht zweifelt, genau an der Stelle des axilen Ovulum auf, so bei Suntalineae, Loranthaceae, Scybalieae, Lathrophyteae, Primulaceae, Myrsineae etc. Dieser Umstand spricht vom rein vergleichen- den Standpunkte aus ebenso sehr dafür, dass das Ovulum aus dem Scheitel der Blüthen- axe sich gebildet, wie dass es etwa seitlich an einer unterdrückten Placenta stände, wie

Cramer für die Composite die seitliche Stellung des Ovulum nachgewiesen. Die ge-

') Cf. Hooker Transactions of the Linnean Society. vol. XXIV. pag. 1—48. Referat darüber von Eichler in Regensburger Flora 1863 pag. 459 sggq.

°) Vgl. Lathrophytun, ein neues Balanophoreengeschlecht aus Brasilien von Dr. A. W. Eichler. Bot. Zeitung von H. v. Mohl und A. de Bary Jahrg. 26, 1868, Spalte 546. Vergl. auch: Sur la structure de la fleur femelle de quelques Balanophorees par A. W. Eiehler in Actes du Congres international de botanique, tenu & Paris en Aoüt 1867 pag. 137, pag. 148, 149.

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nauen entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen verschiedener Forscher schliessen die letztere Auffassung aus und beweisen den Ursprung des Ovulum aus dem Scheitel der Blüthenaxe, wofern die Zeichnungen dem Gesehenen entsprechen. Wenn auch manche von den eben angeführten Fällen durch genauere Untersuchungen später in anderer Weise erklärt werden sollten, so scheint doch hingegen bei einzelnen Familien (Bala- nophoreae, Gnetareae) die axile Natur des Ovulum sicher gestellt, und liegt die Analogie des axilen Ovulum mit der Najasblüthe auf der Hand.

Nachdem ich oben dargelegt habe, dass sowohl die Anthere wie das Ovulum von Najas der Axe der Blüthe entspricht, bleibt nun noch die morphologische Deutung der Hüllen zu erörtern. Dieselben erheben sich, wie oben beschrieben, in einer Quer- zone, rings herum an allen Punkten gleichzeitig. Ferner sind dieselben, ‘wie ebenfalls schon erwähnt, im ausgewachsenen Zustande im ganzen Umkreis des Querschnitts gleich- mässig anatomisch ausgebildet, überall aus 2—3 Schichten zartwandiger Zellen bestehend. Dies Beides gilt sowohl für die Hüllen der männlichen wie für die der weiblichen Blüthe. Endlich theilt sich diese Hülle durch locales intensiveres Längenwachsthum bald in zwei Zipfel (Hüllen der männlichen Blüthe, Narben von N. minor All., graminea Del. etc.) bald in drei Zipfel (Narben von N. major All. und oft von N. minor All., N. tenwissima A.Br., N. gracillima (A. Br.) ete.), bald in vier Zipfel (Narben von N. flewilis (W illd.), arguta H. Kth. ete.). Diese Umstände scheinen mir zu beweisen, dass wir die Hülle durchaus nicht als Kreis verwachsener Blätter zu betrachten haben; wie dies z.B. Cosson et Germain') noch jüngst bei der weiblichen Blüthe gethan haben; denn weder giebt uns die Entwicklungsgeschichte irgend einen Anhalt die Hüllen als aus mehreren Blattorganen verwachsen anzusehen, noch gestatten der völlige Mangel anatomisch an- gedeuteter Medianen der etwa die Hülle zusammensetzenden Blattorgane, noch die un- bestimmte Anzahl von Lappungen des freien Randes der Hüllen die Annahme der Zu- sammensetzung der Hülle aus mehreren Blättern, und müssen wir demnach jede Hülle als ein einziges Blattorgan betrachten.

Aber auch die Betrachtung der Hülle als ein einziges Blattorgan bietet einige Schwierigkeiten, insofern jeder Hülle auch die Andeutung einer Mediane fehlt. Blätter ohne Mediane sind in der That ausserordentlich selten im Pflanzenreiche. Doch sind mir unter den Monocotyledonen einige Fälle bekannt, die sich damit vergleichen lassen. So beschreibt R. Caspary ?) die geschlossene Scheide, die die Blüthenknospe von Hy- drilla verticillata verschliesst, als aus zwei Zellschichten bestehend, an deren oberem Rande die Zellen der Schichten viel kürzer und tiefer werden, wodurch die Oefinung der Scheide durch einen dichten Ringwulst abgeschlossen wird. Die Mediane der Scheide

!) Flore des environs de Paris 1861 pag. 713. 2) R.Caspary. Ueber Hydrilla vertieillata in „Amtlicher Bericht der Versammlung deutscher Natur- forscher und Aerzte in Königsberg i. Pr. im September 1860 pag. 297 u. pag. 304.

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scheint er blos aus Analogie zu erschliessen. Irmisch') sagt, dass der Rand des ersten geschlossenen Niederblattes des Sprosses von Zannichellia in der Regel gleich hoch ist und das ganze Gefüge des Blattes so gleichmässig ist, dass ihm seine wahre Stellung nicht deutlich wurde, und er nur aus Analogie eine Vermuthung seiner Stel- lung ausspricht. Ich selbst habe bei meinen Untersuchungen an Zannichellia keine Mediane an diesem Blatte unterscheiden können. Noch zutreffender ist die Analogie der Hülle der Najasblüthe mit der Hülle der weiblichen Blüthe von Zannichellia; auch diese sprosst nach Anlage der Carpelle an einer unterhalb derselben gelegenen Quer- zone der Blüthenaxe an allen Punkten gleichzeitig als ringförmiger Wall hervor, und wächst bis etwas über den Abgang der Griffel von den Carpellen empor, mit meist überall gleich hohem Rande aufhörend; sie besteht durchweg gleichmässig aus 2 Zellschichten und ist nirgends eine Mediane angedeutet. Das „glockenförmige Pe- rigon“ der weiblichen Blüthe von Zannichellia ist daher ebenso wie die Hüllen der Najasblüthe eine einblätterige Hülle. Die Niederblätter mancher Cyperus-Arten enden mit fast gleich hohem Rande und ist die Mediane häufig bei ihnen sehr undeutlich aus- geprägt. Dergleichen Fälle giebt es ohne Zweifel noch mehrere bei den Monocotylen. Unter den Kryptogamen sind namentlich die Quirle der Charen als stempelumfassende Blätter ohne besondere Medianen im ausgebildeten Zustande zu erwähnen. Die Ent- wicklung und die Stellung der Normalknospe ist uns ein Hinweis die Quirle auch als ein einziges Blatt repräsentirend aufzufassen. Aber noch weit grösser, als die Analogie mit diesen vegetativen Blättern mit jedenfalls sehr gering entwickelter Mediane ist die Analogie der Hüllen mit den Integumenten °) der Ovula. Auch diese sprossen als gleich hohe Wälle ringsherum gleichmässig hervor (wenn sie, wie häufig die äusseren Integu- mente, zuerst einseitig sichtbar werden, so hängt dies von secundären, hier nicht in Betracht kommenden Umständen, wie Krümmung des Ovulum, Verwachsung des Funi-

culus mit dem äusseren Integument u. m. a. ab; nicht aber erheben sie sich bei den

') Th. Irmisch. Ueber einige Aıten aus der natürlichen Pflanzenfamilie der Potameen pag. 42 in „Bd. II. der Abhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins für die Provinz Sachsen u. Thüringen in Halle.“

?2) Ich kann Schmitz durchaus nicht beistimmen, der da meint, dass die Integumente des Ovulum der Angiospermen, bald ganze Blätter (der axilen Placenta), bald Blatttheile, bald Trichome seien (vgl. Bot. Ztg. 1870. pag.40). Ich habe bei der Untersuchung der Entwicklungsgeschichte des anatropen Ovulum, wie des Weiteren oben erörtert, immer gefunden, dass das äussere Integument seitlich am Ovularhöcker hervor- sprosst. Ferner kann weder die anatomische Structur, noch die Entwicklungsgeschichte von rein speciell- anatomischer Seite betrachtet, uns den geringsten Aufschluss über die morphologische Natur eines Organs gewähren. Wir müssten sonst den grössten Theil des Blattes von Elodea canadensis, der aus der Theilung des Hansteinschen Dermatogens hervorgeht, und nicht anders sich bilden kann, da das Blatt ausser am Mittelnerven durchweg nur aus zwei Zellschichten besteht, als Trichomgebilde auffassen, und ebenso die Scheiden der Blätter von Potamogeton, Zannichellia ete. Und umgekehrt müssten wir die Stacheln der Rosen, an deren Bildung, wie Herr Stud. G. Hieronymus bei seinen Untersuchungen gefunden, und wie ich es selber an verschiedenen Arten von Rosa beobachtet habe, die 2te und 3te Zellschicht, das Hansteinsche Periblem, lebhaft Antheil nimmt, für etwas von den Haarbildungen anderer Pflanzen morphologisch ganz Verschiedenes erklären.

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untersuchten Angiospermen von getrennten Punkten aus, wie es Baillon für Ooniferen meint). Sie entspringen unterhalb der Spitze, die, wie oben des Weiteren erörtert, zum Kern des Ovulum wird. Sie stehen zu diesem in demselben Verhältniss, wie Blätter zur Achse, und wenn man das Ovulum als metamorphosirte Knospe betrachtet, worüber ich mich hier nicht ausbreiten will, so wären sie als Blätter der Ovularknospe zu bezeichnen. Auch theilen sich die Integumente, wie die Hüllen zuweilen in zwei oder mehr Zipfel. Baillon‘) hat eine Anzahl in gelappte Mündung endigender Inte- gumente an den Ovulis von Coniferen beschrieben, und Caspary”) und andere Forscher haben diese Lappungen der Mündung des Integuments bestätigt, Caspary mit der Modi- fication, dass die Mündung keineswegs stets zweitheilig und so regelmässig gelappt ist, wie Baillon es beschrieb. Payer°) bildet ein zweilappiges Integument von Tremandra verticillata ab; Caspary*) beschreibt ein zweilappiges Integument bei Polygale comosa. Nach W. Hofmeister’) ist der Saum des inneren Integuments des Ovulum von Sym- plocarpus foetida in vier dreieckige zusammenneigende Lappen getheilt. In der Botani- schen Ztg. 1870 pag. 89 beschreibt Caspary ausführlich die Lappungen des äusseren Integuments der Samenknospe von Lagarosiphon Schweinfurthü Casp.

Nachdem ich die Einblättrigkeit der Hüllen und ihre grosse Analogie mit den Integumenten der Ovula hervorgehoben, möchte ich auf die Aehnlichkeit des Baues der männlichen Najasblüthe mit dem Bau des orthotropen Ovulum hinweisen. In der That ist zwischen der männlichen Blüthe von N. minor All. und dem Ovulum von Taxus (von der Zahl der Hüllen hier abgesehen) kein anderer Unterschied, als dass an Stelle der ein bis drei Embryosäcke°) im Kern des Taxus ovulum, mehrere Pollen- mutterzellen im Kern der männlichen Najasblüthe gebildet werden. Analog dieser engen Beziehung zwischen dem Ovulum und der männlichen Najasblüthe haben James A.Salter’”) an Passiflora palmata und Maxwell T. Masters“) an Rosa arvensis monströse Ovula beobachtet, in deren Kern statt der Embryosäcke Pollen gebildet war.

Ich kann hier nicht unterlassen auf die enge Beziehung hinzuweisen, die der Bau der Najasblüthe und des Ovulum zu dem Bau des Receptaculum von Salvinia und

1) Recherches organogeniques sur la fleur femelle des Coniferes. Par M.H. Baillon. Paris 1860.

?) De Abietinearum Ourr. floris feminei struetura morphologica Regimonti Pr. 1861.

°) Payer trait d’organogenie Pl. 29. f. 31, 37.

*) Caspary l.c. pag.9.

5) W. Hofmeister. Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen II. Monocotyle- donen, pag. 661. Taf. VIII. Fig. 6.

6) W. Hofmeister. Vergl. Untersuchungen der Kernung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kıyptogamen und der Samenbildung der Coniferen, pag. 127. Eine Anzahl Fälle, wo mehrere Embryosäcke im Kerne des Ovulum auftreten, hat Al. Braun zusammengestellt in seiner Schrift „Ueber Polyembryonie und Keimung von Caelebogyne“. Abhandl. der Berl. Akademie von 1859. Physik. Kl. pag. 131.

?) James A. Salter. On a sexual Monstrosity, consisting in the development of polliniferous ovules in two species of Passiflora. Transact. of the Linn. Soe. of London volume XXIV. 1864. pag. 143.

®) On polliniferous ovules in a Rose, in Seemann’s Journal of Botany vol. V. 1867. pag. 318.

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Azolla‘) hat, eine Beziehung, die bereits der geistreiche Griffith hervorgehoben hat. Wie Griffith?) zuerst nachgewiesen und Mettenius?) für Salvinia bestätigt hat, ent- steht das Receptaculum als ein zelliger Höcker, an dessen Grunde sich ringsherum ein Wall erhebt, der zur Wandung des Receptaculum auswächst. Aus der Oberfläche des Kerns sprossen die Sporangien hervor. Der Kern des Receptaculum mit den Sporan- gien*) entspricht dem Kern des Ovulum mit dem Embryosacke, oder dem Antheren- körper der männlichen Najasblüthe in seinem Verhältnisse zu den Hüllen. Diese Be- ziehung tritt noch deutlicher hervor, wenn, wie es nach Griffith’s Beschreibungen der Fall zu sein scheint, das solitaire Makrosporangium von Azolla aus dem Kern direct hervorgeht, wenn die Makrospore von Azolla im Kern des Receptaculum entsteht.

Es bleibt mir noch übrig den Begriff der Blüthe in Uebereinstimmung zu bringen mit dem bei Najas gefundenen Blüthenbau. Nach den bisherigen Definitionen sind Blü- then im Wesentlichen Sprosse oder Sprossenden, die der geschlechtlichen Fortpflanzung dienende Blattgebilde tragen °). Dies trifft für die Najasblüthe nicht zu und ebenso wenig für die Blüthe von Welwitschia, Balanophora u. v. A. Um diese einzuschliessen, müssen wir den Begriff der Blüthe dahin erweitern, dass wir darunter Sprossenden °) oder ganze Sprosse verstehen, die in Bezug auf die Erzeugung geschlechtlicher Reproductionszellen modifieirt sind. An dieser Modification können Axe und Blätter des Blüthensprosses mehr oder minder theilnehmen.

1) Ueber Azolla und Salvinia von W. Griffith. Uebersetzt von Dr. Schenk in Regensburger Flora 1846 pag.497. Unter seinen Gründen haben selbstverständlich blos die entwicklungsgeschichtlichen Geltung.

Dale:

3) Ueber Azolla. Linnaea vol. XX.

#) Gehen wir von Salvinia aus rückwärts zu den anderen Farrnkräutern, so gelangen wir dazu als das Analogon des Receptaculum den Sorus zu betrachten. Diese Analogie springt noch mehr in die Augen, wo der Sorus von einem becherförmigen Indusium umgeben ist, z. B. Woodsiaarten, Deparia, Hymenoeystis u. A. Demgemäss ist das Analogon des Phanerogamen Oyulums bei den Farrnkräutern der Sorus, dessen Frucht- boden bei vielen aus einer höckerartigen.Erhebung der Blattfläche gebildet ist. Dem widerspricht nieht, dass bei vielen Farrnkräutern die Differenzirung in sori unterbleibt, wie z. B. hei Acrostichum, Polybotrya u. m. a. Wir betrachten mit vollem Rechte Stamm und Blätter des beblättertenIungermannien als analog dem Stamm und Blättern der Phanerogamen, trotzdem bei vielen Lebermoosen, z. B. den Marchanticen, Blatt und Stengel nicht differenzirt sind. Oder ist es widersinnig die Fruchtähre von Equisetum-, Selaginella-, Phylloglossum-, Lycopodium-Arten ete. der Blüthenbildung der Phanerogamen zu vergleichen, wie wir sie bei Juniperus, Ou- pressus, den männlichen Blüthen von Taxus, den Zapfen der Cycadeen u.s. w. finden, weil die meisten Farrne es noch nicht zur Bildung einer abgeschlossenen mit modificirten Reproductionsblättern besetzten Axe gebracht haben? Ich sage, dass z.B. Lycopodium clavatum es zu einer morphologisch höheren Bildung, als Zycopodium ‚Selago gebracht hat und vergleiche diese morphologisch höhere Bildung der Blüthenbildung der Phanerogamen. Ebenso sind die Farrne mit scharf abgegrenzten auf bestimmte Stellen vertheilten Soris morphologisch weiter vorgeschritten, und meine ich, dass das Ovulum mit seinen Hüllen dem gesammten Sorus, dem gesammten Receptaculum von Salvinia und Azolla entspricht.

5) Vergl. z. B. J. Sachs, Lehrbuch der Botanik. Leipzig 1868 pag. 387 und W. Hofmeister, All- gemeine Morphologie der Gewächse. Leipzig 1368 8. 414.

°) Die weibliche Pflanze von Cycas hat es noch nicht zur abgeschlossenen Blüthenformation gebracht.

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u BAU UND ENTWICKELUNG DER SAMENSCHALEF.

a

»

Der nach der Befruchtung sich stets vergrössernde Embryosack und der schnell heranwachsende, seinen Innenraum bald vollständig ausfüllende Embryo verdrängen und resorbiren vollständig das Gewebe des Eikerns und des inneren Integuments. Aus dem äusseren Integument entwickelt sich die Samenschale. Diese bildet sich bei den ver- schiedenen Arten in mannigfachen Modificationen aus, worauf ich jetzt näher eingehen will.

Bei N. major All. wächst das äussere Integument durch Vervielfältigung seiner Schichten: mittelst häufiger Zelltheilungen in der seiner Flächenausdehnung parallelen Richtung stark in die Dieke. An dem so in die Dieke wachsenden äusseren Integument hören die 'Theilungen an der äussersten Zellschicht bald auf, während sie in den anderen Zellsehichten noch lebhaft stattfinden. Die Zellen der äussersten Zellschicht markiren sich auch bald dureh ihren wasserhellen Zellinhalt scharf von den darunter liegenden Zellschichten ab, die um diese Zeit Chlorophyll- und Stärkekörner führendes Parenchym sind: ‘Während diese noch sich lebhaft-theilen, wachsen die Zellen der äussersten Zell- schicht stark in Breite, Höhe und Tiefe. Ihr Lumen übertrifft das der unterliegenden Zellen schliesslich etwa um’s 8-16 fache. Sie*bleiben überaus dünnwandig mit hell- wässeriger Flüssigkeit erfüllt, s. Taf. V. Fig. 1. Nachdem die anderen darunter befind- lichen Zellen aufgehört haben sich zu theilen, wachsen sie aus. Die intteren Zellen sind’von dem herangewachsenen Embryo stark zusammengedrückt, die innersten gänz- lich bis zum Mn ckwinden des Lumen, von da allmählig nach aussen zu abnehmend. Die Membran der Zellen verdickt sich stark und indem Maasse, wie sich die Membran verdickt, ‚verschwindet ihr Inhalt. Zahlreiche Tüpfel bleiben bei Verdiekung der Membran. Schliesslich” hat sich‘ ein vielsehichfiges Steinparenchym gebildet, dessen innere Zellen immer ar. und zusammengedrückt sind. Nur an der Raphe, go die Zellen eng- lumig und langgestreckt sind, bleibt der äussere stark vorspringende Theil der inneren Zellen zartwandig, s. Taf. V. Fig.2 und geht später zu Gründe; an der inneren Seite der _ Raphe bleiben ebenso constant die 3—4 innersten Schichten zartwandig, nach den Seiten hin nehmen die zartwandigen Zellen schnell ab, so dass auf dem Querschnitte an der inneren Seite der Raphe eine sichelförmige Stelle zartwandigen Gewebes liegt. Während der Aus- Bildung des Steinparenchyms sind die äusseren Zellen etwas in die Höhe gewachsen und hat sich auf ihren Seitenwänden ein zartes Netzwerk hyaliner Verbindungen ausgebildet'),

!) Ebenso aber in grossartigerem Maassstabe sind die äusseren Zellen der Samen von Hydrocharis

und Stratistes ausgebildet. ” Magnus, Beiträge, 6

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s. Taf. V. Fig. 2, während die obere und untere Wandung frei davon sind; oben an den Seiten des zartwandig bleibenden Gewebes der Raphe verdicken sich auch die Zellwände der zweiten und dritten Schicht in derselben charakteristischen Weise. Späterhin geht die ganze äussere Zellschicht mitsammt dem zartwandigen Gewebe an der Raphe zu Grunde. Die ausgebildete Testa von N. major All. besteht daher aus einem ‚mehr- schichtigen Steinparenehym, dessen innere Zellen kleinlumiger und zusammengedrückt sind, umgeben von Fetzen der. Membranen der zu Grunde gegangenen äusseren Zell- schicht, s. Taf. V. Fig.3. Die Zahl” der Schichten des Steinparenchyms ist bei den verschiedenen Formen von N. major All. sehr verschieden und schwankt innerhalb sehr beträchtlicher Grenzen. So bestand die Testa bei einer von Thuillier bei Paris ge- sammelten, von.ihm als N. muricata bezeichneten Pflanze aus nur 4 Schichten von Stein- parenchym, während ich an.anderen Samen S—10 solche beobachtete. Ebenso ist der Umfang des zartwandig bleibenden, später zu Grunde gehenden Gewebes an der Aussen- seite der Raphe sehr. variabel; bei einigen Samen ging an der unteren Hälfte der Raphe das ganze Gewebe bes mit Ausnahme der äussersten Zellschieht in die Bildung des Steinparenchyms ein. }

Völlig hiervon verschieden ist die Ausbildung der Samenschale bei den anderen untersuchten Arten, die sämmtlich zur Section Caxulinia Willd. sellösen. Diese stimmen alle darin überein, dass das äussere. Integument, aus dem sich die Samenschale bildet, im Gegensatz zu N. major All. stets nur aus drei Zellschiehten besteht. Nur an der Raphe ist die Testa mehrschichtig, dort liegt das Leitzellenbündel der Raphe zwischen der zweiten und dritten Zellschicht, welche letztere sich unter der Raphe. häufig ver- vielfacht. Diese drei Zellschichten bilden sich bei den verschiedenen Arten’in mannig- faltigster Weise aus, wie ich es jetzt beschreiben werde.

Bei N. minor All.-wird die äusserste Zellschicht des reifen Samens aus glashellen dünnwandigen Zellen gebildet. Diese Zellen sind, von der Fläche gesehen, niedrig, aber sehr breit, d.h. ihr grösster Durchmesser steht senkrecht zu der Längsrichtung des Samens, während ihre Höhe in der Richtung des Samens eine geringe ist; ihr Breiten- durchmesser ist etwa das drei- bis fünffache ihrer Höhe, s..Taf. V. Fig. 6. Nur nach der Raphe zu werden die Zellen schmäler; über der Raphe sind sie nahezu isodiame- trisch. Diese Zellen sind in deutlichen Längsreihen angeordnet; die Zellen benachbarter Längsreihen alterniren miteinander und ihre Seitenwände greifen ziekzackförmig inein- . ander ein, s. Taf. V. Fig.6. Diesen Zellen entsprechen die schönen reihenförmig ange- ordneten Maschen am reifen Samen, auf welche Sculpturen an der Oberfläche’der reifen Samen der verschiedenen Arten A. Braun!) zuerst hingewiesen hat. Die Seitenwände dieser glashellen dünnwandigen Zellen der äusseren Schicht nun sind mit zahlreichen

') Vergl. Sitzungsbericht der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin am 16. Juni 1868.

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zierlichen hyalinen Verdickungsstreifen versehen, s. Taf. V. Fig. 7, die senkrecht zur oberen und unteren Kante der Seitenwand verlaufen und häufig durch Anastomosen untereinander verbunden sind. Diese Zellen entwickeln sich ganz ähnlich wie .die äusserste Zellschicht des Samens von N. major All., indem sie sich auch schon sehr früh durch ihren glashellen Inhalt von den darunter liegenden Zellschichten scharf mar- kiren. Während die Zellen der äussersten Zellsehicht (des Samens von N. minor All. stark in die Breite gezogen‘ sind, sind die Zellen der zweiten und dritten Schicht sehr lang und sehmal. Ihre Membran ist am reifen Samen stark verdickt und getüpfelt und . sehr schön gelbbraun gefärbt. Die Zellen der ersten und zweiten Zellschicht schliessen sich eng aneinander und lassen keine Intercellular-Räume zwischen sich. Dagegen bilden sich zwischen der zweiten und dritten Schicht Intercellulargänge aus, namentlich an den inneren Kanten zweier Zellen der zweiten’Schicht. Die Zellen der dritten Schicht sind endlich meist bis zum fast völligen Verschwinden des Lumens zusammengedrückt, so dass diese meist eine fast homogene braune Schale darstellt, „auf deren Querschnitt dunkele Striche die ehemaligen Lumina der sie constituirenden Zellen andeuten, s. Taf. V. Fig. 4 u. 5. Das Gefässbündel der Raphe verläuft, wie sehon erwähnt, zwischen der zweiten und dritten Zellschicht, s. Taf. V. Fig. 5. Diesem Samenbau schliesst sich auf’s Engste der von N. foveolata A. Br. an, nur dass die Zellen der äussersten Schicht, die Maschen der Samenschale, hier bedeutend höher, grösser und isodiametrisch sind. „Die Ausbildung der drei Zellschiehten aber ist; genau dieselbe. Ganz ähnlich ist auch der Bau des reifen Samens von N. tenuifolia R. Br. Die äusserste Schicht besteht bei dieser ebenfalls aus isodiametrischen, ‚aber bedeutend kleineren Zellen alsıbei N. foveolata. Diese äusserste Zellschicht ‚scheint ähnlich, wie bei N. major All., von "geringer Festigkeit zu sein und wenigstens stellenweise frühzeitig zu Grunde zu gehen. Die Zellen der dritten ‚Schicht sind weit“weniger zusammengedrückt, als’es gewöhnlieh bei N. minor All. der Fall ist. Auch sind die Zellwandungen der dritten Schicht lange nicht so stark ver- deckt, als die der zweiten Schicht. Bemerkenswerth ist, dass die äusserste"Zellschicht sich etwas anders entwickelt, als bei N. major und N. minor, insofern ihre Zellen an jungen- Samen voll mit Stärke sind, die später bei der Ausbildung “dieser Zellen ver- schwindet, während bei\N. major und N. minor diese Zellen, wieserwähnt, schon sehr frühzeitig einen glashellen stark lichtbreehenden Inhalt führen.

Die ganz reifen Samen von N. graminea Del. haben ebenfali# diesen Bau, s. Taf. V.

Fig. 12. Doch sind hier die Zellen der zweiten Schicht sehr stark verdickt und die der dritten Schicht sehr zusammengedrückt. Die hohen Zellwände der ersten Schicht, die die schönen glashellen, spiralbandartigen Verdeckungsleisten tragen, stellen an der reifen Samenschale ein sehr schönes Netzwerk hoher Leisten dar, die kleine, isodiame- trische Maschen zwischen sich lassen. Ausser diesen Samen, von denen ich nur sehr wenige an den von Schweinfurth in Cairo gesammelten Exemplaren bemerkte, fand

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ich sehr viele Samen mit meist nicht ganz ausgebildetem+Embryo und harter, fester Testa, die von aussen betrachtet keinerlei Sculptur zeigten. Der Querschnitt dieser Samen zeigt einen ganz anderen Bau, s. Taf. V. Fig. 10, 11. Die äussere Schicht be- steht aus niedrigen zartwandigen Zellen, die dicht mit Stärke erfüllt sind. Diese Zellen sind viel niedriger als die äussersten Zellen. der anderen eben beschriebenen Samen, während sie von der Fläche dieselbe isodiametrische Gestalt und dieselbe Grösse, wie jene haben. Die zweite und dritte Zellschicht sind weitlumiger und mit weit geringer verdickten Zellwänden versehen, als bei jenem Samen,, und blendend weiss, nicht wie dort braun gefärbt. Die zuletzt beschriebenen Samen sind jüngere, noch nicht ganz reife Samen, Entwicklungsstadien der zuerst beschriebenen. Dieses beweist der-häufig noch unvollkommen ausgebildete Embryo, die geringe Verdickung der Zellen der zwei- ten und dritten Schicht, sowie der Umstand,. dass die Braunfärbung der Membranen immer erst in einem älteren. Stadium der Zellen eintritt.” Diese Samen entwickeln sich daher, wie die Samen der N. tenuifolia R. Br.; nur bleiben hier die äussersten Zellen weit länger mit Stärke gefüllt. Dies gilt namentlich‘ von der bei Cairo gesammelten N. graminea Del., bei der die überwiegend grosse Anzahl solcher Samen und der häufig in ihnen weit entwickelte Embryo es mir zweifelhaft lässt, ob alle Samenschalen wirk- lich zu der erst beschriebenen Ausbildung gelangen. “Bei der italienischen und ostindi- schen N. gramines Del. hatten die reifen Samen alle den zuerst beschriebenen Bau, und zeigten nur die Samen mit noch wenig entwickeltem Embryo die äusserste Zellschicht aus niedrigen, mit Stärke dicht gefüllten Zellen gebildet. Die japanische N. graminea, von‘Maximowicz im "Bulletin de l’Academie imperiale des sciences de St. Petersbourg Tome XII. 5.72 als N. serratistipula beschrieben, die ich aber wegen der Uebereinstim- mung in den Blättern, im der weiblichen Blüthe und vor allen Dingen in ‘der für N. ‚graminea Del. so charakteristischen männlichen Blüthe, nur als eine Varietät der N. gra- minea Del. betrachten kann, weicht im Baue der Testa in der Ausbildung der äusser- sten Zellsehicht von den anderen eben beschriebenen ab; die innere Wand der äusser- sten Zellen ist stark verdickt, die Seitenwände sind niedrig und zart geblieben, ebenso ist die äussere Wand dünn geblieben, der Zellinhalt ist geschwunden und sind die Zellen eollabirt, "so dass die äussere Wand der inneren dicht aufliest und die Seiten- wände kaum zu erkennen sind. “Die Zellen sind, von der nlgchet betrachtet, ebenfalls isodiametrisch, wie bei den anderen Samen; die Zellen der zweiten Schicht find stark verdickt mit zahlreichen Tüpfeln und braun, wie bei den ganz reifen Samen der anderen N. graminea Del. So waren alle Samen an den von Maximowiez und Wiehura in Japan gesammelten Exemplaren.

Eine Samenschale, deren drei Zellschiehten wesentlich in derselben Weise, wie bei N. minor All., N. tenuifolia R. Br. ausgebildet sind, haben eine von Bory am Se- negal und eine andere von Welwitsch bei Angola gesammelte Najas. Nur sind die

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Zellwände der zweiten Schieht hier nicht braun, sondern weiss und kann das auch hier auf das Alter der untersuchten Samen beruhen. Bei der Najas aus Angola fand ich zwei Samen, bei denen die äusserste Zellschicht anders entwickelt war, s. Taf. V. Fig. 18. Die untere Wand ist stark verdickt, die Seitenwände und die obere Wand sind zart geblieben und collabirt, so dass die obere Zellwand dicht auf der unteren zu liegen kommt. Diese Verschiedenheit kann bei dieser Najas vielleicht auch auf verschiedenen Entwicklungsstadien der Samenschale beruhen. Bei N. microdon A. Br. haben die Zellen der äussersten ‘Schicht bald glashelle Wände und spiralbandartige Verdickungsstreifen an den Seitenrändern, bald waren die Seitenwände zart gebliebennund die Zellen colla- birt. Diese verschiedene Ausbildung fand ich sowohl an verschiedenen Samen der- selben Pflanze, wie auch an einem und demselben Samen, so dass ein Same z, B. im oberen Theile glashelle Zellen mit spiralbandartigen Leisten, im unteren Theile collabirte Zellen hatte. Bei N. podostemon P. Magnus, s. Taf. V.-Fig. 16, 17, waren die Zellen der äussersten Schicht an den untersuchten Samen. stets Gollabirt mit sehr entwickelter, verdickter unterer Wandung. Bei N. gracillima (A. Br.), ®. Taf. V. Fig. 15, von ‚der ich leider bis jetzt blos einen Samen untersuchen konnte, waren die Seitenwände der äussersten Zellen ebenfalls eollabirt; ‘zwischen der Aussen- und Innenwand der Zellen liegen einige trübe-Plasmakörner unregelmässig zerstreut. Es ist sehr wohl möglich, dass dieser Same noch nicht recht entwickelt war. Bei N. tenws A,.Br., deren Samen aber sicher noch’unreif waren, waren die äusseren Zellen des trockenen Samens eben- falls collabirt, während die Zellen der zweiten ‘Schicht schon ziemlich verdickte ge- tüpfelte hellweisse Wände hatten, i

Der Bau’ aller dieser bisher beschriebenen Samen aus der Sectio Caulinia stimmte darin überein, dass erst, die Zellen der zweiten Schicht allseitig stark. verdickte, ge- tüpfelte Wände haben, während die Zellen der 'äussersten Schicht in davon weit ‚ab- weichender Weise entweder zu glashellen Zellen mit spiralbandartigen Leisten an den Seitenwänden ausgebildet, odercollabirt sind, oder zu Stärke führenden zartwandigen Zellen, wie bei den nicht ganz ausgebildeten Samen der N. graminea Del. sich entwickelt haben. Die Gestalt der Zellen der äussersten Schicht bestimmt die Seulptur der reifen Samenschale.

‚Abweichend davon sind die-Samen von N. flewilis (Willd.) und N. tenuissima A. Br. gebaut. Bei ihnen haben die Zellen der äussersten Schicht des Samens allseitig stark verdickte und getüpfelte Wände, s. Taf. V. Fig. 8.u. 13, 14. Die äusseren, stark verdickten Zellwände der äussersten Schicht schliessen sich zu einer spiegelglattenFläche an einander. Die reife Samenschale ist daher spiegelglatt ohne Sculptur, wie bei den anderen Arten. Die Zellen der zweiten und dritten Schicht haben ebenfalls stark verdickte und getüpfelte Wände, doch sind sie weit kleinlumiger. Bei N. tenuissima A. Br. sind die Zellen der dritten Schicht am reifen Samen ganz zusammengedrückt, so dass die dritte Zellschicht dort, wie bei N. minor All. zu einer fast eleichförmigen Membran geworden ist, s. Taf. V. Fig. 14.

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ÜBER DIE BLÄTTER.

Die Gestaltverschiedenheiten, die die Blätter der verschiedenen Najasarten dar- bieten, hat, bereits Al. Braun ')svollständig. dargelegt. Der Uebersicht wegen sei «s gestattet, sie hier kurz anzuführen. „Die Blätter bestehen aus einer dem Stempel stets mehr oder weniger anliegenden Scheide und der von dieser abgehenden Spreite, die an ihren freien Rändern spitze Stachelzähne trägt. .Nur bei N. major All. entspringen auch von der Rückenfläche des Blattes braune Stachelzähne, wie auch dort solche vom Sten- gel abgehen. Die hauptsächlichsten Verschiedenheiten der Blätter beruhen nun auf der mannigfachen Gestaltung der Scheide ind in der verschiedenen Ausbildung der Blatt- zähne. Entweder verlaufen die schräg, „aufsteigenden Ränder der Scheide allmählig in die Ränder der Spreite, so dass Böse" von der Scheide wenig abgesetzt ist, wie dies bei N. major All., N. flexilis, N. mierodon A. Br. und den meisten anderen amerikanischen Arten statt hat. Oder die oberen Ränder der Scheide stehen. unter rechtem Winkel von der Spreite ab, wie bei N. minor All., N. tenuis A. Br., N. horrida A. Br., N. fo- veolata, A. Br., N. gracillima (A. Br.). Oder die oberen Scheidenränder sind “in mehr oder minder lange Oehrchen emporgezogen. Diese beiden letzteren Formen sind nicht scharf von. einander getrennt und finden die allmähligsten Uebergänge zwischen beiden statt. Am stärksten entwickelt sind die Oehrchen der Scheide bei N. graminea Del. und N: tenuifolia R. Br., etwas geringer ‚bei N. faleiculata A. Br., noch mehr abnehmend bei N. tenuissima A. Br., am geringsten bei einigen ostindischen Arten. Entsprechend der „grösseren oder geringeren Entwickelung der freien Oehrehen der Scheidenränder sind die ‚beiden Seiten eines jeden Oehrchen ausgebildet. Bei den am meisten. ent- wickelten Oehrchen -ist die Innenkante derselben ebenso stark gekrümmt, wie. ihre Aussenkante, und sind Inneh- und Aussenkante gleich stark gezähnelt; so bei N. gra- minea Del. und N. tenuifolia R&Br. Bei anderen Arten ist die Aussenkante des Oehr- chens weit convexer, als die mehr ‘oder minder flach abfallende Innenkante desselben und trägt letztere nur ganz oben 1—2 Zähne oder ist auch gar nieht gezähnt; so bei N. indica (Willd.), bei einer von Leiehhardt in Australien gesammelten Pflanze, die ich N. Leichhardtü' nenne, so bei einer wahrscheinlich von Hayne in Ostindien ge- sammelten Pflanze aus dem Kaiserlichen Petersburger Herbarium. Bei nur wenig er-

') Revision of the "Genus Najas of Linnaeus by Alexander Braun in Seemann’s Journal of Botany II. 1864. pag. 274.

AT

habenen Scheidenrändern endlich bildet die innere Kante derselben der innere Rand des innersten Zahns, so bei N. tenuissima A. Br. und einigen ostindischen Arten.

Die Zähne der Blätter bestehen entweder aus einer einzigen über den graden Rand des Blattes hervortretenden, braunen Stachelzelle, so bei N. flewilis (Willd.), N. microdon A. Br. in ihren meisten Formen, s. Taf. V. Fig. 20, 21, und einer von Poeppig am Amazonenstrom gesammelten Najas.: Oder die braune Stachelzelle ruht auf zwei über den graden Rand des Blattes hervortretenden Zellen, so bei N. graminea Del., "N. tenuifolia R. Br., N. graeillima (A. Br.). Oder die braune Stachelzelle endet in eine vielzellige spitze Vorragung des Blattrandes, so bei N. minor All., N. Wrightiana A. Br., N: conferta (A. Br.), N. podostemon P. Magnus, N. falcieulata A.Br. u.v. A. Am mäch- tigsten entwickelt ist diese Zahnform bei N. horrida A. Br. Auch diese Formen der Zähne sind nicht überall scharf von einander getrennt, indem die Ausbuchtung sehr gering sein kann, wie z.B. bei N. tenwissima A. Br., und indem die erste und dritte Zahnform bei verschiedenen Varietäten einer Art, der N. mierodon A. Br., vorkömmt, s. Taf. V. Fig. 19— 24.

Das bisher über die Formen der Blattzähne Auseinandergesetzte bezieht sich auf die Zähne der Spreite des Blattes. Die Zähne der Scheide sind selten wie die der Spreite gebaut. Wenn die Zähne der Spreite nur aus der ‚über den Rand des Blattes ‚drei hervortretenden Stachelzelle bestehen, sind die der Scheide regelmässig :eine mehr- zellige Hervorragung des oberen Scheidenrandes, die von einer braunen Stachelzelle gekrönt ist. Und umgekehrt sind bei sehr stark entwickelten vielzelligen Zähnen die Zähne der Scheide weit geringer entwickelt. So am ausgesprochensten bei N. horrida A. Br., wo die Zähne der Scheide sehr klein, die der Spreite ausserordentlich gross sind.

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N ANATOMIE DES STENGELS UND DER BLÄTTER.

Wie seit Amici bekannt, wird der Stamm von Najas nur von einem Bündel langgestreckter zartwandiger Zellen durchzogen, das in seiner Mitte einen Canal ein- schliesst. Dieser Canal ist von einem Kranze relativ grosslumiger Zellen gleichmässig umgeben, s. Taf. IV.«Fig. 12; Taf. VII. Fig.3. Die benachbarten Wände dieser um- gebenden Zellen bauchen sich in den Canal hinein. An diesem erkennt man bei starker Vergrösserung auf dem’ Querschnitte eine eigene ihn auskleidende Membran, die sich in die durch die Ausbauchung der benachbarten'Zellwände entstandenen spitzen Buchten hineinzieht und deren scharfe Ecken abgerundet überzieht; dort findet sich zwischen der Membran des Canals und den angrenzenden Zellmembranen Intercellularsubstanz; s. Taf. VI. Eig. 3. Aussen von den den’Canal umgebenden Zellen liegen unter den anderen Leitzellen des Bündels kleine Gruppen englumiger Leitzellen unregelmässig zer- streut, s. Taf. IV. Fig.12. An seiner Peripherie ist das Leitbündel von einer Schutz-, scheide umgeben, die denselben Bau hat, wie ihn Caspary') bei Ficaria ranuneuloides, Elodea canadensis u. v. A. kennen lehrte, Auf dem Querschnitte sieht man sehr schön den charakteristischen dunkelen Streifen auf den radialen Wänden, s. Taf. IV. Fig. 12; auf dem Längsschnitte sieht man bei Zusatz einer schwachen Säure oder eines Alkalıs sehr deutlich die Wellung der radialen Wände.

Bei N. major All.liegen um das Bündel 2—3 Schichten Parenchymzellen, an die sich nach aussen radial gestellte Intercellularräume anschliessen, die durch einschichtige, selten zweischichtige Arme von einander getrennt sind, s. Taf. VII. Fig.2. Aussen von den Intercellularräumen liegen bei dieser Art 3—4 Schichten von Parenchymzellen, von denen die äusserste weit kleinzelliger, als «die beiden darunter liegenden, ist; die äusserste Schicht bildet daher eine wohl differenzirte kleinzellige Epidermis, die von einer geringen Cuticula überzogen ist.

So, wie eben geschildert, ist der Bau des Stammes im Internodium. Am Knoten verbreitert sich das centrale Leitbündel zu einer breiten aus gleichmässigem, ziemlich grosszelligem Parenchym gebildeten Platte, von deren Peripherie die Gefässbündel für die Blätter und den Spross abgehen. Unter diler gleichmässig parenchymatischen Knotenplatte hört der centräle Canal auf; über derselben beginnt er wieder im höheren

') „R.Caspary, Bemerkungen über die Schutzscheide und die Bildung des Stammes und der Wurzel,* in Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bd. IV. pag. 101 sggq.

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Internodium. Der Canal ist daher von Knoten zu Knoten unterbrochen. Er entsteht, wie Frank es beschrieben, durch Resorption einer Zellreihe; an den Knoten unterbleibt die Resorption der Zellen.

Von dem so eben beschriebenen Stammbau von N. major All. ist der Stammbau sämmtlicher untersuchter Arten der Sectio Caxlinia in einigen Punkten verschieden. Das Leitbündel ist ebenso zusammengesetzt und ebenfalls von solcher Schutzscheide umgeben. Aber um dieses Leitbündel mit seiner Schutzscheide liegt nur eine Lage grosser parenchymatischer Zellen; um diese herum liegen in radialer Anordnung die Intercellularräume, durch einschichtige Scheidewände von einander getrennt, s. Taf. VI. Fig. 4 Aussen von den Intercellularräumen liegen 2, an den Scheidewänden meist 3 Schichten Parenchymzellen. Bei N. minor All. sind diese beiden Schichten gleich- mässig ausgebildet; die Zellen der Epidermis sind daher ebenso gross, wie die anderen Parenchymschichten. Bei N. flexilis (Willd.) sind die Zellen der äussersten Schicht, der Epidermis, von geringerem Lumen, als die der darunterliegenden zweiten Schicht. Die Schicht grosslumiger Parenchymzellen, die das Leitbündel mitsammt seiner Schutz- scheide umgeben, hat bei N. minor All. und N. flexilis (Willd.) deutlich stärker ver- diekte Zellmembranen, als die äusseren Parenchymzellen, s. Taf. VII. Fig. 4. Noch weit stärker sind die Membranen dieser Schicht verdickt bei einigen ostindischen Arten. Am Knoten hat dieselbe Bildung einer parenchymatischen Knotenplatte an Stelle des cen- tralen Leitbündels, wie bei N. major All. statt.

Das Blatt von N. major wird von einem centralen Leitbündel durchzogen; dieses wird nicht von einer Schutzscheide umgeben. Ein Canal durchzieht ebenfalls das Leit- bündel; dieser ist im Querschnitt von 5—6 Zellen umgrenzt, und liegt er stets etwas excentrisch, und zwar so, dass an der Bauchseite des Bündels die den Canal um- gebenden Zellen unmittelbar an’s grosse Blattparenchym grenzen, während auf der Rückenseite des Bündels zwischen den Canalwandungszellen und dem Blattparenchym 1—2 Schichten englumiger Leitzellen liegen; diese breiten sich nach den beiden Seiten aus, ihre Schichten daselbst vermehrend, und umschliessen so bogenförmig die Canal- wandungszellen von drei Seiten, s. Taf. VII. Fig.1. Um das Leitbündel herum liegen nach oben und unten, die kleinzellige Epidermis nicht mitgerechnet, 2—3 Schichten grosszelligen Blattparenchyms; an den Seiten ist das Bündel von nur einer Schicht grosszelligen Parenchyms umgeben, an die sich rechts und links zwei grosse Intercellu- larräume anschliessen. Diese werden oben und unten, die Epidermis nicht mitgerechnet, von einer Schicht grosszelligen Parenchyms umgeben; an den Seiten schliessen sich diese beiden Schichten zum Blattrand. Das ganze Blattparenchym ist ringsherum von einer kleinzelligen Epidermis umgeben. Spaltöffnungen habe ich nie an N. major All. bemerkt und habe sie auch dort keineswegs erwartet. Ich würde das hier nicht er- wähnen, wenn nicht A. Weiss in seiner Arbeit „Untersuchungen über die Zahlen- und

Magnus, Beiträge. d

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Grössenverhältnisse der Spaltöffnungen“ in Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaft- liche Botanik Bd. IV. pag. 189 ausdrücklich hervorhöbe, dass er Spaltöffnungen bemerkt habe an „beständig unter Wasser bleibenden Theilen von Najas- und Potamogeton- Arten.“ Ich glaube mit Bestimmtheit behaupten zu können, dass weder N. major, noch N. minor, noch N. flexilis jemals irgendwo Spaltöffnungen haben.

Von dem so eben beschriebenen Bau des Blattes von N. major All. weicht der Blattbau sämmtlicher Arten der Sectio Oaulinia vor allen Dingen in einem sehr wesent- lichen Punkte ab; es fehlt den Blättern gänzlich diejenige Zellschicht, welche die klein- zellige Epidermis des Blattes von N. major All. bildet. In der That haben wir, wenn wir uns von dem Blatte von N. major All. die kleinzellige Epidermis wegdenken, den wesentlichen Bau des Blattes von N. minor All. vor uns. Im Blatte aller Arten der Sectio Caulinia wird das centrale Leitbündel von 6—8 grossen Parenchymzellen un- mittelbar umgeben, denen sich jederseits ein grosser Intercellularraum anschliesst, wäh- rend sie oben und unten von der oberen und unteren äussersten Zellschicht des Blattes gedeckt werden. Diese äussersten Zellschichten bilden weiter die obere und untere Wandung der Intercellularräume; auf deren dem Mittelnerv abgewandten Seite schliessen sich die einschichtigen Wandungen zusammen; doch schiebt sich zwischen ihnen an dieser Seite nicht selten eine dritte Zelle ein, s. Taf. VI. Fig. 1u. 3, Fig. 7; Taf. VII. Fig. 1u. 3. Von der äusseren Wand des Intercellularraumes geht eine mehr oder minder entwickelte zweischichtige Blattspreite aus, deren äusserster Rand wieder einschichtig ist. Die das Leitbündel umgebenden Zellen sind am längsten, breitesten und tiefsten von allen Blatt- zellen und immer mit Stärke dicht angefüllt, was leicht erklärlich ist aus der Funetion der Leitbündel die Stärke in gelöster Form zu den nicht assimilirenden Organen, wie Wurzel, junge Knospe, Anthere, Ovulum, Embryo zu leiten.

Die am meisten in die Augen springenden anatomischen Verschiedenheiten der Blätter der verschiedenen Arten beruhen nun auf der mächtigen oder schwachen Ent- wiekelung der Blattspreite an den äusseren Seiten der Intercellularräume und der damit in Zusammenhang stehenden Grösse der letzteren. Die verschiedene Ausbildung der Zähne wurde bereits im vorigen Kapitel erörtert. Bei der allerdings noch geringen Anzahl der untersuchten Fälle hat es sich nun als Regel gezeigt, dass mit stark ent- wickelten Zähnen stets eine geringe Entwickelung der Spreite an der äusseren Seite der Intercellularräume und beträchtliche Grösse der letzteren verbunden ist, so bei N. minor All., s. Taf. VI. Fig.7 und N. Leichardtü P. Magnus, s. Taf. VIII. Fig.1u.3; und umgekehrt gehen mit wenigzelligen Zähnen stark entwickelte Blattspreite und ge- ringe Intercellularräume Hand in Hand, so z. B. bei N. flexilis (Willd.), s. Taf. VI. Fig. 8, N. mierodon A. Br., Taf. VI. Fig.5, N. graminea Del., Taf. VI. Fig.1. Andere anato- mische Verschiedenheiten resultiren aus dem Auftreten eigenthümlicher Zellformen, die ich bei den einzelnen Arten sogleich näher besprechen werde.

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Der anatomische Bau des Blattes von N. minor All. ist bereits in den vorher- gehenden Zeilen ausführlich erörtert. Der Bau des Bündels ist ebenso, wie bei N. ma- jor All.; nur umgreift die Leitzellenschicht am Rücken der Canalwandung nicht so weit die Seiten derselben, wie dort, s. Taf. VII. Fig. 5.

Bei N. flewilis (Willd.) ist, wie auch schon erwähnt, die zweischichtige Blatt- spreite an der äusseren Seite der kleinen Intercellularräume sehr entwickelt. Die Zellen der Rückenschicht sind englumiger, als die der Bauchschicht, s. Taf. VI. Fig.8. Die Zellen jeder Schicht der Spreite sind sämmtlich gleichmässig ausgebildet; nur die Zellen der 2—3 äussersten Randreihen sind unbedeutend länger gestreckt. Das Leitbündel ist ebenso, wie das von N. minor All. gebaut. (In den Figuren auf Taf. VI. sind die Leit- bündel nur schematisch angedeutet, da die Schnitte meist aus trockenem Material ge- macht werden mussten.)

Bei einer Anzahl Formen der amerikanischen N. microdon A. Br. kömmt die Bil- dung eines marginalen Bastnerven dadurch zu Stande, dass die äussersten Zellen der Blattspreite, ausgenommen die die Zähne tragende Randschicht, verlängert und bastartig verdickt sind und dem entsprechend auch kein Chlorophyll führen. Am schönsten entwickelt ist diese Bildung bei N. microdon var. punctata A. Br., s. Taf. VI. Fig.5 u. 6 und Taf. V. Fig. 22—24. Der Bastnerv ist bei dieser am breitesten, während die ihn zusammensetzenden Zellen kurz sind, s. Taf. VI. Fig. 6. Sehr schön zeigt diese Bildung auch das kleine Blatt: der N. microdon A. Br. var. guadalupensis (Spr.), bei der der Bast- nerv schmäler, die einzelnen Bastzellen selbst aber relativ länger sind. Andere Formen haben mehr oder minder schwache Andeutungen des marginalen Bastnerven durch sehr lang gestreckte und"schmale Zellen unterhalb der die Zähne tragenden Zellschicht, so z. B. N. microdon var. Gollmeriana A. Br., s. Taf. V. Fig. 20, 21. Bei N. microdon var. Curassavica A. Br. fehlt endlich jede Andeutung der langgestreckten Zellen und ist das Blattparenchym dort überall gleichmässig ausgebildet, s. Taf. V. Fig. 19.

Das Blatt von N. graminea Del. hat ebenfalls, wie schon erwähnt, eine schön entwickelte zweischichtige Blattspreite an der äusseren Seite der geringen Intercellular- räume. Die Differenz der Rücken- und Bauchschicht der Spreite ist hier viel bedeu- tender, als bei N. flexilis (Willd.) und N. mierodon A.Br. Die Zellen der Rückenschicht sind englumiger und länger gestreckt, als die Zellen der Bauchschicht, wie es in ähn- licher Weise bei Hydrilla verticillata und Elodea canadensis') statt hat. Ein marginaler Randnerv wird jederseits dadurch gebildet, dass die unmittelbar unter den Randzellen liegende Zellreihe der Rückenschicht zu bastartig verdickten, langgestreckten Zellen aus- gebildet ist?), s. Taf. VI. Fig. 1,2 und 4. Ausserdem liegen über der Mittelrippe auf

') Vgl. R. Caspary „Die Hydrilleen“, in Pringsheim’s Jahrbücher für wissenschaffliche Botanik Bd.I. pag.389 und 451. Taf. XXV. Fig. 8. 2) Bei Elodea canadensis befindet sich ebenfalls jederseits ein solches Bastbündel, das aber besteht

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der Rückenseite des Blattes drei aus solchen oberflächlichen Bastzellen gebildete Bündel, ein genau medianes und zwei durch 1—2 Zellen davon getrennte seitliche, und ein sol- ches oberflächliches Bündel befindet sich auf der Bauchseite genau median,:s. Taf. VI. Fig. 1u. 3. Die beiden seitlichen Bündel auf dem Rücken der Mittelrippe verlieren sich nach oben, und nur das mittlere Bündel läuft bis nahe unter die Spitze. Die Bastzellen, aus denen die Bündel zusammengesetzt sind, sind sehr eigenthümlich gestaltet. An dem einen Ende sind sie ganz einfach, an dem anderen Ende laufen sie in zwei lange unter sehr spitzem Winkel divergirende Gabelzinken aus, s. Taf. VI. Fig. 4 a-d. Sie schliessen so an einander, dass das einfache Ende der einen Bastzelle von der spitzwinkligen grossen Gabel der benachbarten Zelle eingefasst wird. Daher trifft man auf dem Querschnitte des marginalen Bastnerven oft scheinbar drei Bastzellen, s. Taf. VI. Fig. 2, obgleich nur eine Reihe Bastzellen vorhanden ist; zwei der auf dem Querschnitte getroffenen gehören dann einer Gabel, die dritte dem von dieser umfassten einfachen Ende an. Ebenso erklärt sich bei den anderen Bastnerven das Auftreten von Bastzellen in einer zweiten Schicht. Die Wandungen der Bastzellen sind ganz glatt und eben. Sie sind ungefähr 5—8 Mal so lang als die umgebenden Parenchymzellen. Es möchte gestattet sein hier an Han- stein’s Hypothese der Bildung von Bastzellen durch Fusion mehrerer Zellen‘) zu er- innern, ohne dass ich irgend eine Meinung für. diesen Fall darüber aussprechen will, um so mehr, da es eine grosse Wahrscheinlichkeit für sich hat, dass die Bastzellen sich aus ungetheilt bleibenden, sich in die Länge streckenden Zellen entwickeln, während die benachbarten Zellen mit dem Längenwachsthum des Blattes sich wiederholt quertheilen.

So, wie eben geschildert, ist der Bau von N. graminea Del. von ihren sämmtlichen Standorten, ausgenommen die von Ehrenberg in Damiatte und von Schweinfurth bei Cairo gesammelten Exemplare, denen die Bastnerven fehlen. Die von Steudener bei Cor- dofan gesammelte N. graminea Del. besitzt sie wieder, ebenso die Algerische und Italienische. Ganz ebenso mit denselben charakteristischen Bastbündeln und genau eben solchen Bast- zellen ist das Blatt von N. tenwifolia R. Br. versehen. Diese beiden Arten stimmen in den Blättern in allen Beziehungen überein, während sie in der Länge der Narbenschenkel und namentlich im Baue der männlichen Blüthe sehr scharf von einander verschieden sind.

Die Blätter von. N. Leichardtü P. Magnus haben, wie bereits schon erwähnt, stark entwickelte vielzellige Zähne und eine sehr geringe Spreite an der äusseren Seite der sehr grossen Intercellularräume. Marginale Bastnerven habe ich nie an denselben bemerkt. Dahingegen liegen über und unter dem Mittelnerven, auf der Rückenseite

aus den 4—7 bastartig ausgebildeten, äussersten Zellreihen der Rückenschicht unter dem einreihigen Rande, s. Taf. VIII. Fig.6; nach der Spitze zu wird die Zahl der das Bastbündel bildenden Zellen geringer; auch hier nimmt die Bauchschicht nicht Theil an der Bildung des marginalen Bastnerven. Sämmtliche Zellen dieses marginalen Bastnerven sind einfach; im unteren Theil des Blattes liest an der Rückenseite des Bündels dicht unter der Epidermis auch eine Gruppe von Bastzellen.

') Die Milchsaftgefässe und die verwandten Organe der Rinde von Dr. J. Hanstein. Berlin 1864. p.45-47.

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und Bauchseite des Blattes, oberflächliche Bastnerven in variüirender Anzahl und An- ordnung und stets nur im unteren Theile des Blattes. Bald ist ein einziger auf der einen Seite, keiner auf der anderen, s. Taf. VIII. Fig. 1, bald sind zwei auf der Rücken- seite, s. Taf. VIII. Fig. 2, bald einer auf der Rückenseite, einer auf der Bauchseite, s. Taf. VIII. Fig. 3, und so mögen noch andere von mir nicht bemerkte Fälle vor- kommen. Das Lumen der Bastzellen ist sehr verschieden, ebenso die Dicke der Mem- bran. Ihre Länge übertrifft 6—10 Mal die der umgebenden Parenchymzellen. Die Bastnerven bestehen aus 1 oder 2 Reihen von Bastzellen. Die Bastnerven, namentlich die einreihigen, sind häufig streckenweise unterbrochen, so dass einer Bastzelle, die mit abgerundetem Scheitel im Parenchym endet, eine ihre Längsrichtung fortsetzende Reihe unbestimmt vieler kurzer Parenchymzellen folst, die dann weiter oben wieder durch eine oder mehrere Bastzellen unterbrochen wird, s. Taf. VIII. Fig. 4. Die Bastzellen selbst sind höchst charakteristisch ausgebildet. An dem einen Ende sind sie ebenfalls gegabelt, s. Taf. VI. Fig. 5—7; an dem anderen Ende sind sie ungetheilt; beim gegenseitigen An- schluss der Zellen umgreift wiederum die Gabel der einen das ungetheilte Ende der be- nachbarten Zelle, s. Taf. VII. Fig.5. Wo das einfache Ende auf die Gabel einer benach- barten Bastzelle stösst, ist es demgemäss verlängert spitz ausgezogen; wenn die Bastzellen hingegen im umgebenden Parenchym enden, hören sie mit stumpf abgerundetem Ende auf, s. Taf. VIIl. Fig. 4. Die verdickte Membran der Bastzellen schmiegt sich während ihres ganzen Verlaufes dem umgebenden Gewebe so eng an, dass sie ein getreuer Ab- druck der benachbarten Grenzwandung desselben ist, und sich daher die spitzwinkligen Buchten zweier benachbarter Zellen durch eine spitze, aussen kurzdornartige Aussackung der Membran an der Bastzelle markiren, s. Taf. VIII. Fig. 4—7; wenn zwei Bastzellen neben einander verlaufen, so sind die Membranen, wo sich die Bastzellen gegenseitig berühren, vollständig eben und glatt, s. Taf. VIII. Fig. 8. Die Anatomie des Blattes von N. Leichhardtii P. Magnus hat dadurch ein besonderes Interesse, dass uns die. Bastnerven aus den charakteristisch gegabelten Bastzellen deutlich die Verwandtschaft dieser Art mit der ihr geographisch auch benachbarten N. tenuifolia R. Br. zeigen, während sie in der oben erörterten anderweitigen Ausbildung der Blätter mit starken vielzelligen Zähnen u. s. w., sowie in den vorgezogenen asymetrischen Oehrchen der Scheide sich der N. indica (W illd.) und Verwandten anschliesst. In den charakteristischen Eigenthümlichkeiten der Blüthen (männliche Blüthe mit vierfächeriger Anthere und in einen langen, mit braunen Zähnen versehenen Schnabel zusammengezogener äusserer Blüthenhülle; weibliche Blüthe mit nur einer 2—3 Narbenschenkel tragenden Hülle) stimmt N. Leichardtii mit N. tenuifolia und ostindischen Arten überein, während sich N. indica (Willd.) durch die doppelte Hülle der weiblichen Blüthe davon entfernt. So verbindet N. Leichhardtii die ostindischen der N. indica (W illd.) verwandten Arten mit N. tenuifolia R. Br. und durch diese mit N. graminea Del., und erkennen wir dies mit am klarsten durch die anatomische Ausbildung der Blätter.

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EINIGE SYSTEMATISCHE BEMERKUNGEN.

Die Gattung Najas wurde bisher von den meisten Systematikern in eine Familie mit Potamogeton, Zanichellia, Ruppia, Zostera u. v. A. gestellt, die häufig Najadaceae ge- nannt wurde. Aber der Blüthenbau von Najas entfernt sie von den anderen mit echten Staubfäden und Carpellen versehenen Gattungen so sehr, dass sie mindestens den Typus einer eigenen Familie darstellt. Diese Familie, deren einziger Repräsentant die Gattung Najas ist, ist Najadaceae zu nennen. Die anderen oben erwähnten Gat- tungen, die in den wesentlichen Charakteren der Blüthe und im Bau der Frucht, so- wie durch viele vegetative Charaktere mit einander übereinstimmen, sind in eine Fa- milie zu vereinen, die man nach der Gattung Potamogeton, dem am regelmässigsten ausgebildeten Typus, benennen kann. Die Najadaceae nun sind nach dem Blüthenbau folgendermaassen zu charakterisiren. „Blüthen dielinisch; männliche Blüthe besteht aus dem axilen Antherenkörper, mit ein bis vier Antherenfächern, der von zwei Blüthen- hüllen umgeben ist; weibliche Blüthe besteht aus dem axilen Ovulum, das von ein oder zwei Blüthenhüllen umgeben ist, von denen die einzige oder, wenn zwei vorhan- den, die innere Narben trägt. Ovulum anatrop, mit zwei Integumenten. Frucht der von der weiblichen Hülle umgebene Same. Same mit harter Testa, eiweisslos, Embryo grade mit stark entwickelter Plumula. 2 squamulae intravaginales innerhalb der Blätter.“ Diese letzteren sind deshalb im Familiencharakter zu erwähnen, da sie in anderen Fa- milien, ja in ganzen Familienkreisen constant sind.

Bei der Charakteristik des Genus Najas L. sind die vegetativen und morpholo- gischen Merkmale mit zu berücksichtigen, deren Ausdruck folgender ist. „Blätter mit scheidenförmigem Grunde sitzend einfach, schmal linealisch, beiderseitig mit braunen Stachelzähnen, selten auch solche auf der Rückenfliche. Die Blätter stehen in sich unter schwachem spitzen Winkel kreuzenden Paaren. Nur das erste Blatt eines Paares hat einen Zweig in der Achsel. Am Grunde des Zweiges steht auf der einen Seite die Blüthe an der Stelle des unterdrückten ersten Blattes desselben, auf der anderen Seite ein basales Laubblatt. Die Zweige sind mit dem Mutterspross homodrom. Stamm nur mit einem centralen Bündel einfacher unverdickter Leitzellen, das in seiner Mitte einen Canal einschliesst und von einer Schutzscheide mit gewellten radialen Seitenwänden umschlossen ist.“ Alle diese Merkmale müssen mit in die Charakteristik des Genus

aufgenommen werden, da die Diagnose eines Genus mindestens Alles enthalten muss,

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was alle Species desselben Gemeinsames haben, gleichgültig, ob die Merkmale von der Blüthe, von den vegetativen Organen oder von dem morphologischen Aufbau her- genommen sind.

Die Eintheilung des Genus Najas L. in die den Willdenow’schen Genera ent- sprechenden Sectionen Eunajas (Aschs.) und Canlinia (Willd.) ist sehr natürlich, wenn auch die Willdenow’schen Unterschiede längst überwunden sind. Eine sehr gute Charakteristik der Sectionen gab A. Braun jüngst in Seemann’s Journal of Botany. II. 1864. pag. 274 sqq. Seine Zweifel, ob das diöcische oder monöcische Verhalten die Sectionen trennt, kann ich nur theilen. Wenigstens scheint eine von Hasskarl') be- schriebene zur Sectio Caulinia gehörige Pflanze diöcisch zu sein, und fand ich bisher bei der allerdings nur spärlich untersuchten N. indica (Willd.) stets entweder nur weib- liche oder nur männliche Blüthen an einem Zweige. Ebenso ist die Verschiedenheit der männlichen Blüthen nicht durchgehend. Denn, wie oben dargelegt, kommen in der Sectio Caulinia vierfächerige Antheren vor. Für diese Unterschiede kann ich nach den bisherigen Erfahrungen desto bessere Unterscheidungs-Merkmale der Sectionen aus dem Bau der Samenschale und der Anatomie des Stammes und der Blätter entlehnen. Wie oben beschrieben, ist die Samenschale von N. major All. ein mehrschichtiges Stein- parenchym, während sie bei allen untersuchten Arten aus der Sectio Caulinia nur aus drei Zellschichten besteht, ausgenommen in der Gegend der Raphe. Ebenso ist der anatomische Bau des Stammes und (der Blätter charakteristisch für jede Section; in der Section Caulinia liegt zwischen der Schutzscheide des Leitbündels und den radialen Intercellularräumen nur eine Schicht grosser Parenchymzellen; in der Section Eunajas liegen 2—3 Schichten Parenchymzellen dazwischen. Das Blatt von N. major All. wird von einer kleinzelligen Epidermis umgrenzt, die, wie im vorigen Kapitel nachgewiesen, den Blättern der Sectio Caulinia vollständig fehlt; eine ihr entsprechende Schicht ist dort gar nieht gebildet. Ob endlich das oben beschriebene Verhalten der Keimpflanzen durchgängig für die beiden Sectionen ein verschiedenes ist, muss ich noch dahin ge- stellt sein lassen, namentlich im Hinblick auf N. graminea Del., doch will ich hervor- heben, dass ich an zwei sehr entfernt stehenden Arten der Sectio Caulinia, an N. minor All. und N. flexilis (Willd.) dasselbe Verhalten der Keimpflanzen beobachtet habe. Doch sind dies noch bei den so zahlreichen Arten der Sectio Caulinia zu wenig Fälle, um die Verallgemeinerung zu gestatten. Der wesentliche Charakter der Sectionen würde sich demnach folgendermaassen gestalten:

Sectio Eunajas (Aschs.) Stamm und Blattrücken meist mit Stachelzähnen. Die Blüthen diöcisch (ob bei allen?). Anthere vierfächerig (ob immer?). Samenschale aus einem vielschichtigen Steinparenchym bestehend. Leitbündel des Stammes von den In-

!) Plantae Javanicae rariores auctore J. K. Hasskarl. Berlin. A. Foerstner 1848. pag. 142.

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tercellularräumen durch 2—3 Schichten Parenchymzellen getrennt. Blatt mit einer klein- zelligen Epidermis versehen, die sehr scharf von den grossen Parenchymzellen des Blat- tes absticht.

Sectio Caulinia (Willd.) Stamm und Blattrücken ohne Stachelzähne. Blüthen monöcisch bei den meisten Arten (ob bei allen??). Anthere ein- bis vierfächerig. Samen- schale aus drei Zellschichten gebildet. Leitbündel des Stammes von den Intercellular- räumen durch eine Schicht grosser Parenchymzellen getrennt; Blatt ohne kleinzellige Epidermis.

Für dıe Arten der Sectio Caulinia hat die vorstehende Untersuchung eine un- erwartete Fülle guter Unterscheidungsmerkmale ergeben. Ich nenne hier die Ein- oder Zweizahl der Hüllen der weiblichen Blüthe, bei zwei Hüllen das verschiedene Längen- verhältniss dieser zu einander, die verschiedene Ausbildung der äusseren Hülle, bei einer Hülle die Verschiedenheit des Narbenapparates derselben; ich erinnere an die mannig- fache Ausbildung der äusseren Hülle der männlichen Blüthe, an die ein- oder mehr- fächerigen Antheren, an die Entwicklung eines Stieles unterhalb der äusseren Hülle bei N. podostemon. Dazu kommen noch die verschiedene Sculptur und Bau der Samen- schale, sowie die Gestaltung der Scheide, der Bau der Zähne und endlich die Anatomie der Blätter.

Aber um desto schwieriger ist die weitere Gruppirung der artenreichen Sectio Caulinia, und sind wir hier, wie überall, angewiesen, die Gruppen in der Natur aufzu- suchen, nicht sie von den uns wichtig scheinenden Merkmalen aus aufzustellen. Ich unterscheide zwei Hauptgruppen. Bei der einen gehen die schräg abfallenden Ränder der Scheide allmählig in die Ränder der Spreite über; bei der anderen Gruppe stehen die oberen Scheidenränder entweder horizontal von der Spreite ab, oder sie sind in mehr oder minder lange Oehrchen emporgezogen; immer ist die Scheide scharf gegen die Spreite abgesetzt. Wie oben beschrieben finden allmählige Uebergänge von den mit langen Oehrchen versehenen zu den mit horizontal abstehenden oberen Rändern versehenen Scheiden statt. r

Die Arten der ersten Gruppe mit abschüssigen Scheidenrändern sind alle in Amerika einheimisch und mögen deshalb Americanae genannt werden; eine einzige, N. flexilis (Willd.), verbreitet sich von dort aus über den Norden Europas. Nur bei ihnen kommen Narbenapparate mit Stachelschenkeln vor. Die weibliche Blüthe hat stets nur eine Hülle. Die äussere Hülle der männlichen Blüthe endet immer in einen mit braunen Zähnen versehenen engen Schnabel. Die extremen Formen dieser Section werden durch die vielgestaltige N. microdon A. Br. verbunden, deren geographische Ver- breitung auch mitten im dem Gebiete dieser Section liest. Der Narbenapparat dersel- ben besteht oft nur aus Narbenschenkeln, s. Taf. V. Fig. 26, 27, wie er bei N. Wrightiana A. Br. und N. podostemon P. Magnus constant ist; oft hat er Stachelschenkel,. zuweilen

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zwei gegenüberliegende und dazwischen zwei Narbenschenkel, wie es bei N flexilis (Willd.) constant ist. Meist bestehen die Zähne der N. microdon aus einer über den Rand her- vortretenden Stachelzelle, wie es auch bei N. flexilis (Willd.) im Norden, bei der von Poeppig bei Ega am Amazonenstrom gesammelten Najas im Süden statt hat. Doch giebt es, wie erwähnt, von der N. mierodon A. Br. auch Formen, deren Zähne mehr- zellig sind, s. Taf. V. Fig. 19 und 22—24, wie sie in grösserem oder geringerem Maasse bei N. conferta A. Br., N. arguta A. Br., N. Wrightiana A. Br., N. podostemon P. Magnus ausgebildet sind. Die Antheren von N. microdon A. Br. scheinen bei allen bisher unter- suchten Formen einfächerig zu sein. Die emfächerigen Antheren dieser Section sind bald mit Stachelschenkel führendem Narbenapparat verbunden (N. flexilis (Willd.)) bald mit einfachem Narbenapparat (N. podostemon P. Magnus); ebenso sind die mehrfächeri- gen Antheren bald mit Stachelschenkel führendem Narbenapparat (N. arguta H. et Kth.), bald mit einfachem Narbenapparat (N. Wrightiana A. Br.) in einer Art vereint. Alle diese so mannigfach ausgebildeten Arten der Americanae werden, wie gesagt, durch die vielgestaltige N. microdon A. Br. verbunden, so dass jede weitere Theilung der Americanae unnatürlich erscheinen muss. N. microdon A. Br. bietet uns ein ausgezeichnetes Bei- spiel, wie ein Typus zugleich zu mehreren verschiedenen Typen Verwandtschaft haben kann, zu Typen, die gleichsam von ihm divergiren.

Die anderen Arten der Sectio Caulinia, die alle darin übereinstimmen, dass die Scheide des Blattes scharf gegen die Spreite abgesetzt ist, fasse ich in die Unterabthei- lung Euvaginatae zusammen. Die weiblichen Blüthen haben bald eine, bald zwei Hüllen, immer aber trägt die das Ovulum umgebende Hülle nur Narbenschenkel. Die äussere Hülle der männlichen Blüthe ist in mannigfacher Weise ausgebildet, bald in einen Schnabel mit oder ohne Stachelzähne an der Mündung verlängert, bald in der Höhe der Anthere oder etwas über derselben mit ungezähnelter Mündung aufhörend. Die Antheren sind bald einfächerig, bald vierfächerig, vielleicht kommen auch Antheren mit zwei Fächern vor. Ueber eine etwaige weitere Eintheilung dieser Gruppe kann ich nicht urtheilen, so lange ich nicht die so zahlreichen ostindischen Arten besser kennen zu lernen Gelegenheit habe, und sichere und in allen Organen bekannte Arttypen ge- wonnen habe.

Einzelne Pflanzen aus diesen beiden Gruppen der Sectio Canlinia zeigen uns recht anschaulich, wie innere Verwandtschaft und Aehnlichkeit der äusseren Merkmale keineswegs stets zusammenfallen. Die Najas Wrightiana A. Br. stimmt in weit mehr Merkmalen mit N. minor All. überein, als mit der ihr weit näher verwandten N. fle- wilis (Willd.). Bei beiden erstgenannten Arten bestehen die Blattzähne aus einer viel- zelligen von einer braunen Stachelzelle gekrönten Hervorragung des Blattrandes, bei beiden haben die Hüllen der weiblichen Blüthen nur Narbenschenkel, keine Stachel- schenkel, bei beiden ist der Samenbau typisch ähnlich, indem die äussere Schicht der

Magnus, Beiträge. fe)

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Samenschale, weit abweichend von der darunter liegend stark verdiekten Schicht aus- gebildet, die Maschen an der reifen Samenschale bildet; Alles dies gilt im Gegensatz zu N. flexiis (Wıilld.). Die Verwandtschaft von N. Wrightiana A. Br. zu N. flexilis (Willd.) tritt einerseits hervor durch die vermittelnden Arten (N. arguta H. et Kth. und vor allen Dingen N. microdon A. Br.) andererseits durch das monströse Auftreten einzelner brauner Stachelzähnchen an dem Narbenapparat, s. Taf. III. Fig. 8, 9. Diese Monstrosität ist jedenfalls als in dem Wesen der Verwandtschaft beruhend, aufzufassen.

Zusatz zu Seite 33.

Die männlichen Blüthen von Callitriche entwickeln sich ganz ähnlich, wie die von Casuarina; nur sprossen aus dem später zum Staubgefässe werdenden Blüthenhöcker statt der 3—4 Perigonblätter von Callitriche blos 2 seitliche Vorblätter hervor. Dies geht schon aus Hegelmaier’s Angaben in seiner „Monographie der Gattung Callitriche® pag- 37 hervor und fand ich es bei der Untersuchung dieses Frühjahr bestätigt. Die von den Autoren angegebenen Blüthen mit 2 Staubgefässen (vgl. z.B. Dr. C.P. Ascher- son Flora der Provinz Brandenburg Abth. 1. pag. 64) habe ich in der allerdings noch geringen Zahl der untersuchten Fälle nicht gefunden; Hegelmaier erwähnt sie eben- falls nicht. Vielleicht sind die beobachteten Fälle auf eine zweite accessorische männ- liche Blüthe zurückzuführen, vgl. Hegelmaier 1. c. pag.35 u. 36. Mit demselben Rechte, wie die Blüthe von Caswarina, müssen wir die von Callitriche als axiles Staubgefäss be- zeichnen. Morphologisch vergleichende Betrachtung lässt uns hier, wie bei Casuarina, fast gänzlich in Stich, da wir noch kein sicheres Urtheil über die Verwandtschaft beider Gattungen haben, und die weibliche Blüthe derselben einstweilen keinen Vergleichungs- punkt darzubieten scheint. Sollte sich die Verwandtschaft von Callitriche zu den Ha- lorrhagideae noch sicherer herausstellen, so ist die axile Natur des Staubgefässes wenig

wahrscheinlich.

ERKLÄRUNG DER TAFELN.

Tafel 1.

Fig. 1. Querschnitt des Embryo’s von N. minor All. oberhalb der plumula. e Cotyledon, sg’ des- sen 2 squamulae intravaginales, '/’ erstes Laubblattpaar.

Fig. 2. Schema der Blattstellung von N. major All. vom zweiten (?) Knoten der Keimpflanze aus; 3 und 4, 5 und 6, 7 und S Blattpaare der Hauptachse; 1’ und 2’ grundständiges Blattpaar des Zweiges aus Blatt 3, 1’ Schuppenblatt; 1” und 2” grundständiges Blattpaar des Zweiges aus 1’, 1” Schuppenblatt.

Fig. 5. Schema der Blattstellung an höheren Knoten von N. major All. bei der der kurze Weg inks herum geht: 1 und 2, 3 und 4, 5 und 6 Blätter der Hauptachse; 2’ grundständiges stengelumfassendes Laubblatt des Zweiges aus Blatt 1, 1’ die am Grunde dieses Zweiges stehende Blüthe.

Fig. 4. Schema der Blattstellung an höheren Knoten von N. major All., bei der der kurze Weg rechts herum geht.

Fig. 5. Schema der Blattstellung von N. major All., bei der der kurze Weg zur Blüthe (dem ersten Blatt des Zweiges) zusammenfällt mit der Richtung des langen Wegs zum ersten Blatt des nächsten Blattpaars der Hauptaxe.

Fig. 6. Schema einer scheinbaren Gipfelblüthe von N. minor All. Die Knospe neben der Blüthe © blieb unentwickelt, und die Hauptaxe ist in ihrer Entwiekelung sehr zurückgeblieben. Von einer Blüthe oder deren Rudimenten in der Achsel von Blatt 1 war nichts zu erkennen; wahrscheinlich hatte dort eine männliche Blüthe gestanden, die bereits ganz weggefault war.

Fig. 7. Aehnlicher Fall einer scheinbaren Gipfelblüthe @& von N. minor All.; die Hauptaxe ist wie- der in der Entwickelung sehr zurückgeblieben. Von dem Sprosse, an dessen Grunde die Blüthe seitlich steht, ist nur das unterste Blatt entwickelt, dessen Scheidentheil nicht ausgebildet ist.

Fig. 8. Schema des Falles einer Gipfelblüthe @ von N. minor All., wo sowohl die Fortsetzung der Hauptaxe, wie der Mutterzweig der Blüthe gänzlich unterdrückt sind. Der Scheidentheil des zweiten Blattes des Blattpaares der Hauptaxe ist nicht ausgebildet.

Fig. 9. Schema der Blattstellung von N. minor All. vom zweiten Knoten der Keimpflanze aus. 1 und 2, 3 und 4 die beiden ersten Laubblattpaare der Keimpflanze, die durch kein Internodium von einander getrennt sind; 5 und 6, 7 und 8 die folgenden Blattpaare der Hauptaxe. 1’ und 2’ grundständiges Blattpaar des Achselsprosses von Blatt 3; ebenso 1” und 2”, 1”" und 2”; 1’, 1” und 1”” sind Schuppenblätter. In der Achsel von Blatt 5, Blatt 7 und Blatt 3’ steht ein seine Axe einfassendes steriles Laubblatt; daneben standen wahrscheinlich zur Zeit der Beobachtung bereits weggefaulte männliche Blüthen.

Fig. 10. Schema der Blattstellung von N. minor All. von einem höheren Knoten aus; 1 und 2.3 und 4, 5 und 6 Blätter der Hauptaxe; 2’, 3’ und 4, 5’ und 6’ Blätter des Achselsprosses aus Blatt 1; a’ Blüthe an Stelle des ersten Blattes des Sprosses aus Blatt 1.

Fig. 11. Schema der Blattstellung von N. flexilis (Willd.) von einem höheren Knoten aus. Bezeich-

nung wie in Fig. 10. 8#

60

Tafel 1. Fig. 1. Narbenapparat der weiblichen Blüthe von N. major All.

Fig. 2. Scheitelknospe von N. major All. In der Achsel des ältesten Blattes der convexen Seite

20/ Da ),. Vergr.

steht die Anlage der jungen weiblichen Blüthe neben der Knospe. °%,. Vergr.

Fig. 3, 4, 5 und 6. Weitere Entwiekelungsstadien der weiblichen Blüthe von N. major. Fig. 3 und 4 °/.; Fig. 5 und 6 °°/. Vergr.

Fig. 7. Längsschnitt der ausgewachsenen weiblichen Blüthe von N. major in ihrer Stellung am Stamm.

Fig. 8. Längsschnitt der unaufgesprungenen männlichen Blüthe von N. major. °%,. Vergr.

Fig. 9, 10, 11 und 12. Entwickelungsstadien der männlichen Blüthe von N. major All. Fig. 9, 10-Unda127 Y Ris 11 Verer.

Fig. 13, 14 und 15. Junge weibliche Blüthen von N. minor All. mit Entwickelungsstadien des ovu- lum. Alle °%. Vergr.

Fig. 16 und 17. Entwickelungsstadien des ovulums von N. minor All. °°/. Vergr.

Fig. 18. Weibliche Blüthe von N. minor mit drei Narbenschenkeln. °°/. Vergr.

Fig. 19. Männliche Blüthe von N. minor. *%/. Vergr. Fig. 19a. Zellnetz des oberen Theiles der äusseren Hülle der vorigen Fig. '"%/. Vergr.

Fig. 20. Längsschnitt der männlichen Blüthe von N. minor All. °%. Vergr.

Fig. 21. (Durch ein Versehen des Lithographen steht auf der Tafel Fig. 20.) Weibliche Blüthe von N. flexilis (Willd.). ?°°%/. Vergr.

Fig. 22. Zellnetz des oberen Theiles der Hülle der weiblichen Blüthe von N. flexilis (Willd.). °%. Vergr.

Fig. 23. Querschnitt der Hülle der weiblichen Blüthe von N. flexilis (Willd.). '°°/. Vergr.

Fig. 24. Junge weibliche Blüthe von N. flexilis (Willd.). °°/. Vergr.

Fig. 25. Etwas ältere weibliche Blüthe von N. flexilis (Willd.). °"/. Vergr.

Fig. 26. Männliche Blüthe von N. flexilis (Willd.). °°/. Vergr.

Fig. 27. Zellnetz des oberen Theiles der äusseren Hülle derselben. '°%. Vergr.

Fig. 28. Männliche Blüthe von N. flexilis (Willd.) kurz vor dem Aufspringen. °*%. Vergr.

Fig. 29. Aufgesprungene männliche Blüthe von N. ilexilis (Willd.). ?%4. Vergr.

Tafel II.

Fig. 1, 2 und 3. Weibliche Blüthe von N. aneistrocarpa A. Br. in verschiedenen Entwickelungs- stadien. Fig. 1 °%., Fig. 2 und 3 °”/. Vergr. Fig. 4 und 5. Männliche Blüthe von N. aneistrocarpa A. Br. °%. Vergr.

Fig. 6. Männliche Blüthe von N. graminea Del. °%. Vergr.

Fig. 7. Weibliche Blüthe von N. Wrightiana A. Br. °°/. Vergr. Fig. S und 9. Monströse weibliche Blüthen von N. Wrightiana A. Br. mit ungewöhnlicher Zahn-

bildung am Narbenapparat. *7/. Vergr.

Fig. 10. Männliche Blüthe von N. Wrightiana A. Br.

Fig. 11. Weibliche Blüthe von N. tenuis A. Br. 27/6 Nerer:

Fig. 12 und 13. Weibliche Blüthe von einer ostindischen Najasart aus dem K. Kais. Wiener Herba- rium, bezeichnet „Herb. of the late East India Company No. 56091. East Bengal. Herb. Griffith. Distributed 1863— 1864.“ ?°/. Vergr.

Fig. 14. Weibliche Blüthe von einer von Pöppig bei Ega am Amazonenstrom gesammelten Najas- 23

a Vierer:

art aus dem Königlichen Berliner Herbarium. Fig. 15. Männliche Blüthe von N. podostemon P. Magnus. °”/. Vergr. Fig. 16. Junge weibliche Blüthe von N. podostemon P. Magnus. °%,. Vergr.

Fig. 17 und 18. Weibliche Blüthen von einer von Bory am Senegal gesammelten Najasart. °°/. Vergr.

8/ n ja. Vergr.

61

Fig. 19, 20 und 21. Weibliche Blüthen von N. arguta H. B. Kth. (2), von R. Sprure am Amazonen- strom gesammelt. °°/. Vergr.

Fig. 22. Männliche Blüthe derselben Pflanze. ?°/. Vergr.

Fig. 23—28. Weibliche Blüthen von N. mierodon A. Br. var. Curassaviea A. Br., von Ad. Ernst

zu Cararas gesammelt. Sämmtliche Blüthen von einem Stock. *°/. Vergr.

Tafel IV.

Fig. 1. Weibliche Blüthe von N. tenuissima A. Br. °°/. Vergr. Fig. 2, 3 und 4. Männliche Blüthen von N. tenuissima A. Br. in verschiedenen Stadien. Fig. 4

2/1. Vergr:

aufgesprungene männliche Blüthe.

Fig. 5. Aufgesprungene männliche Blüthe von N. tenuiffera R. Br. 1%. Vergr.

Fig. 6—11. Scheitelknospen von N. major All. 52 / und 52 II das älteste Blattpaar der Figuren; 52 III und bl IV das nächst jüngere u.s.f. A ist die Laubknospe, 5 die junge Blüthenanlage in der Achsel der betreffenden Blätter; kb ist das noch ungetheilte Achselproduet, dessen Theilung in 5 und k die Figu- ren 6 und 9—11 darstellen. » ist der noch blattlose Scheitel, dessen relativer Ort sich ändert, je nach- dem ein erstes Blatt und sein Achselproduet oder ein zweites steriles Blatt des Blattpaares eben hervor- sprossen oder hervorgesprosst sind, vgl. z.B. Fig. 6 und 9. Die Figuren 6 und 6a, 7 und 7a, 8 und Sa stellen je dieselbe Scheitelknospe von ihren beiden flachen Seiten gezeichnet dar. In Fig. 6 erkennt man deutlich, dass das jüngere Blattpaar unter einem sehr spitzen Winkel vom nächst älteren devergirt; in Fig. 6 liegt die Spitze von 52 IF über bl II, in 6a (fälschlich 52 Y bezeichnet) darunter; die übrigen Scheitelknos- pen sind durch das Deckglas flachgedrückt gezeichnet. Sämmtliche Figuren 103 Mal vergr.

Fig. 12. Querschnitt des Leitbündels des Stammes von N. major All., der namentlich die Schutz- scheide deutlich zeigt.

Fig. 13 und 14. Querschnitte von Placenten mit jungen ovulis von Sircoudia (Begonia) erassifolia Klotzsch aus dem Berliner bot. Garten. °%. Vergr.

Fig. 15—17° Junge ovula etwa vom Stadium der Fig. 13, mit Kali und Salzsäure durchsichtig ge- macht, im optischen Längsschnitte gezeichnet. Man sieht deutlich, wie sowohl die axilen Reihen, als auch die peripherischen an der concaven und convexen Seite an der Krümmung Theil nehmen, daher keineswegs der abgekrümmte Theil des Eikerns aus dem grade bleibenden hervorsprosst. In Fig. 17 sieht man deutlich auf der convexen Seite in der äussersten Zellschicht die erste Theilung zur Bildung des inneren Integuments, das deutlich als seitliche Hülle hervorsprosst. (Ebenso deutlich zu verfolgen auf Taf. II Fig. —6 und 13—17.) a vergr:

Tafel V.

Fig. 1. Querschnitt der Schale des unreifen Samens von N. major All. "°%/. Vergr.

Fig. 2. Querschnitt einer älteren Samenschale von N. major All. an der Raphe. '"%/. Vergr. Die Verdiekungen der äussersten Zellschicht sind durchaus nicht naturgetreu zur Darstellung gelangt, ebenso wie die Wandungen des Steinparenchyms ganz verwaschen sind. Leider konnte es nach geschehenem Probedruck, wo ich es erst bemerkte, nach der Aussage des Lithographen nicht mehr geändert werden.

Fig. 3. Querschnitt der reifen Samenschale von N. major. '"%/. Vergr. Fig. 4. Querschnitt der reifen Samenschale von N. minor. '*°/. Vergr. Fig. 5. Querschnitt der reifen Samenschale von N. minor. . *°/. Vergr. Fig. 6. Flächenansicht der äussersten Zelllage des eben ausgewachsenen ovulum’s von N. minor.

20. Vergr: Fig. 7. Flächenansicht der äussersten Zellschicht der Samenschale von N. minor. "°°/. Vergr. Fig. 8. (Querschnitt der fast reifen Samenschale von N. flexilis (Willd.). '*%/,. Vergr.

Fig. 9. Flächenansicht der äussersten Zelllage des unreifen Samens von N. flexilis (Willd.). ''%/ Vergr.

62

Fig. 10 und 11. Querschnitt der noch unreifen (ob immer?) Samenschale von N. graminea Del. aus Cairo. '°%/,. Vergr.

Fig. 12. Querschnitt der ganz reifen Samenschale von N. graminea Del. aus Cairo. '°°/. Vergr.

Fig. 13. Querschnitt durch die reife Samenschale von N. tenuissima A. Br. an der Raphe. '"%/. Vergr.

Fig. 14. Querschnitt der reifen Samenschale von N. tenuissima A. Br. '"%/. Vergr.

Fig. 15. Querschnitt der Samenschale von N. gracillima (A. Br.). '*”,

Fig. 16. Querschnitt der Samenschale von N. podostemon P. Magnus. '°*/. Vergr.

Fig. 17. Aeussere Flächenansicht des Samens von N. podostemon P. Magnus. Unter der äussersten Zellschicht sieht man die Zellen der zweiten Schicht mit ihren Tüpfeln hindurchschimmern. *”/. Vergr.

Fig. 18. Querschnitt der Samenschale einer von Welwitsch bei Angola gesammelten Najasart. "°°/. Vergr.

Fig. 19. Zellnetz des Blattrandes von N. mierodon A. Br. var. Curassavica A. Br. °%. Vergr. (Leider hat der Lithograph auch hier eine schmalzellige Randschicht hinein verbessert, die nicht in der Natur und meinen Vorlagen existirt, als ich ihn bat Fig. 20 und 21 von N. mierodon A. Br. var. Gollmeriana A. Br.

1. Vergr.

zu verbessern.) . Fig. 20 und 21. Zellnetz des Blattrandes von N. mierodon A. Br. var. Gollmeriana A. Br. **/. Vergr. Fig. 22—24. Zellnetz des Blattrandes von N. mierodon A. Br. var. punctata A. Br. °°,,. Vergr.

Tafel VI.

Fig. 1. Querschnitt des Blattes von N. graminea Del. aus Celebes. 7 Intercellularräume. "*%/. Vergr. Fig. 2. Querschnitt einer Seite des Blattes von N. graminea Del. aus Celebes. i Intercellularräume.

Fig. 3. Querschnitt der Mitte des Blattes von N. graminea Del. '°°/. Vergr. Fig. 4. Enden isolirter Bastzellen aus dem Blatte von N. graminea Del. aus Celebes. '°/.. Vergr. Fig. 5. Querschnitt des Blattes von N. mierodon A. Br. var. punctata A. Br. 7 Intercellularräume.

Fig. 6 a—d. Isolirte Zellen des Blattrandes von N. microdon A. Br. var. punctata A. Br.; f iso- lirte Zelle aus der mittleren Parthie der seitlichen Spreite derselben. '°*/. Vergr.

Fig. 7. Querschnitt des Blattes von N. minor All. ? Intercellularräume. '°°/. Vergr.

Fig. 8. Querschnitt des Blattes von N. flexilis (Willd.). @ Intercellularräume. '°°/. Vergr.

Die Leitbündel der Blattquerschnitte auf dieser Tafel, sowie auf Taf. VIII sind nur schematisch an-

gedeutet, da die Schnitte meist aus trockenem Material gewonnen wurden.

Tafel VL.

Fig. 1. Querschnitt des Blattes von N. major. All. °%,. Vergr.

Fig. 2. Querschnitt des Stammes von N. major All. i Intercellularräume. °'/,. Vergr.

Fig. 3. Querschnitt der mittleren Parthie des Leitbündels aus dem Stamme von N. major All. e centraler Canal desselben. *”°/. Vergr.

Fig. 4. Querschnitt des Stammes von N. minor All. ? Intercellularräume. '"/,. Vergr.

Fig. 5. Querschnitt des Leitbündels des Blattes von N. minor All. e Canal desselben. *’°/. Vergr.

Tafel VII.

Fig. 1, 2 und 3. Querschnitte des Blattes von N. Leichhardtii P. Magnus. 2 Intercellularräume. 15°/ . Vergr.

Fig. 4. Zellnetz der Blattoberfläche von N. Leichhardtii P. Magnus bei einem unterbrochenen Bast- nerven. °%. Vergr.

Fig. 5—7. Enden isolirter Bastzellen aus dem Blatte von N. Leichhardtii P. Magnus, bei Fig. 5 in ihrem gegenseitigen Anschluss. '°*/. Vergr.

63

Fig. 8. Zellen der Blattoberfläche von N. Leichhardtii P. Magnus bei einem zweireihigen Bastnerven. ie Verer: Fig. 9. Querschnitt des Blattrandes von Elodea canadensis. °’°%/. Vergr.

Für das Zeichnen der Blattanatomie von N. Leichhardtii und N. major, sowie der Stammquerschnitte von N. major und N. minor bin ich Herrn Hermann Voechting sehr verpflichtet, der mir dabei mit seiner grossen Geschicklichkeit in aufopfernder Weise beistand. :

Verbesserung.

Seite 19 Zeile 4 von unten muss es statt „zu Magdalena“ heissen „am Magdalena“

INHALT,

Historische Einleitung.

Keimung und morphologischer Aufbau von Najas.

Bau der entwickelten Blüthe.

Entwickelungsgeschichte der Blüthe und Stammknospe. . Morphologische Deutung der Theile der Blüthen.

Bau und Entwickelung der Samenschale.

Ueber die Blätter. .

Anatomie des Stengels und der Blätter.

Einige systematische Bemerkungen.

Erklärung der Tafeln...

Taf. II

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