被 子 植物 的 起 源 和 早期 演化 Ce] C.B. 贝克 主编 张 芝 玉 等 译 REE 等 校 4t Beem 广 4 %s& ‘1 OL 内 容 ff 介 本 书 是 根据 CB. 贝克 主编 的 “被子 植物 的 起 源 和 早期 演 化 > (Origin and Early Evolution of Angiosperms) 1976 年 版 翻译 的 。 该 书包 括 由 古 植物 学 \ 孢 粉 学 ,植物 地 理学 、 形态 学 、 核 学 和 分 类 学 等 专家 分 别 扎 写 的 10 篇 论 文 , 各 根据 不 同学 科 的 研究 资料 , 探讨 了 被 子 植 物 可 能 的 祖先 ,起 源 的 地 质 年 代 和 起 源 的 区 域 。 本 书 可 供 植物 系统 学 研究 人 员 和 大 专 院 校 植物 专业 师 生 参 考 。 Edited by Charles B. Beck ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF ANGIOSPERMS Columbia University Press 1976 被 子 植 物 的 起 源 和 早期 演化 [ 美 ] C. B. 贝克 主编 SCA SR * eee he HK 北京 朝阳 门 内 大 箱 137 号 + BM € it & BIS Alii 新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 ， 各 地 新 华 书店 经 售 水 1981 年 2 月 第 — Mm 开本 :787x1092 1/16 1981 年 2 月 第 一 次 印 剧 印张 : 14 印 数 : 0001—2,160 字数 : 322,000 纺 一 书号 : 13031。1463 本 村 书 号 : 2018+ 13—8 i: 2.20 元 四 录 Ff coe eevee ese seseeees de 2 这 了 的 的 站 早 基 六 化 展望 ， Charles B. Beck 白垩 纪 古 植物 学 的 问题 . @ ceveccee 下， Hughes eID ALT Men ++ Gilbert J. Brenner Se ea euncmemaremtses Sensis ene Rudolf M. Schuster 中 白垩 世 波 托 马 克 群 (Potomac) 的 花粉 、 时 子 及 其 与 早期 被 子 植 物 进化 的 关系 wee cee cas cee ces @ ceeceeee + James A. Doyle 和 Leo J. Hickey i _ Aiapbagemeieon’ suet. Taktitaian AFMHRNER THM ORERD RARE oo F. Ehrendofer a ee sseveeseeee James W. Walker 种 子 、 籽 苗 和 被 子 植物 起 源 - 9 - G. Ledyard Stebbins eer RA ELE 它们 有 效 值 1h PE see seoeee «+ Kenneth R. Sporne ( iii ) (Ei) (8) (16 ) (33 ) (91) (134) (142) (157) (199) (206) 序 要 解决 被 子 植物 起 源 的 问题 还 有 很 大 的 距离 ,但 在 最 近 几 年 中 , 进展 是 显著 而 激动 人 心 的 。 这 是 由 于 优秀 者 们 集体 努力 的 结果 ， 他 们 采用 新 的 途径 和 研究 方法 ， 以 新 的 思想 方法 去 考虑 问题 ,并 摆脱 过 去 特定 的 偏见 和 有 时 错误 的 假定 。 包括 在 这 本 书 中 的 大 部 分 文章 ， 最 初 是 在 1973 年 8 月 在 美国 科罗拉多 博 尔 德 召开 的 系统 和 进化 生物 学 的 第 一 届 国 际会 议 的 一 个 座谈 会 上 提出 来 的 。 投 稿 者 中 ， 有 许多 是 著名 的 科学 家 , 他 们 的 兴趣 包括 被 子 植物 的 起 源 和 早期 演化 。 他 们 的 意见 .新 的 假说 和 其 中 所 记载 的 研究 结果 ， 对 现代 这 一 领域 提出 了 关于 各 途径 差异 性 的 一 种 观点 ， 以 及 许多 重要 的 概念 和 争论 。 更 重要 的 是 ,在 几 个 重要 问题 上 出 现 了 某 些 完全 一 致 的 意见 ,不 仅 因 为 这 一 理由 ,而 且 也 因为 许多 工作 者 的 批判 和 分 析 的 途径 ,人 们 强烈 感觉 到 ， 在 这 些 文章 中 提出 的 那些 重要 的 新 概念 和 典型 的 信息 ,不 久 , 将 要 加 速 到 来 。 我 十 分 感谢 投稿 者 们 对 我 们 很 好 的 协作 ， 密 执 安 大 学 植物 学 系 的 教职员 工 们 对 我 们 提供 的 协助 ，Judith Sayenga 对 我 们 在 编排 索引 中 的 帮助 ， 尤其 是 要 感谢 哥伦比亚 大 学 的 Maria Caliandro 出 版 社 对 本 书 所 作 的 卓越 的 编辑 工作 。 1974 年 6 月 于 安 阿 伯 (Ann Arbor), Charles B. Beck © ili e 被 子 植物 的 起 源 和 早期 演化 一 一 展望 Charles B. Beck ( 安 阿 伯 ， 密 执 安 大 学 植物 学 系 ) 1960 年 在 英国 协会 (British Association) 上 ，Tom Harris 作 的 有 关 被 子 植物 起 源 的 一 个 演讲 中 ， 他 相当 悲观 地 估价 这 一 时 期 ， 说 道 :“ 我 请 你 回顾 一 下 ,不 要 去 回顾 名 人 的 成 功 而 得 意 的 记载 , 而 去 回顾 一 下 一 个 失败 的 没有 打破 的 记录 。? 的 确 , 被 子 植物 起 源 和 早期 站 化 的 奥秘 是 在 扩大 ， 当 前 同 达尔 文 于 1879 年 强调 这 一 问题 时 一 样 , 使 人 神魂 颠倒 。 然 而 自从 1960 年 以 来 已 有 进展 , 作出 了 某 些 最 有 意义 的 贡献 。 但 是 ,我 们 仍然 不 能 肯定 地 回答 这 个 问题 , 因为 我 们 的 结论 大 部 分 基于 照 情况 推测 的 证 据 , 并 且 这 些 结论 必 定 是 经 常 带 有 推论 性 和 解释 性 的 。 - 在 考虑 有 机 体 的 一 个 大 类 群起 源 时 , 它 的 时 间 ,、 地 点 和 祖先 的 来 源 等 这 些 问题 都 是 重 要 的 。 当 然 祖 先 来 源 的 问题 从 根本 上 来 说 是 最 重要 的 。 然而 , 起 源 的 时 间 和 地 点 将 会 帮 助 我 们 去 发 现 祖 先 的 渊源 。 关 于 被 子 植物 起 源 的 时 间 , 根 本 的 原因 大 概 是 普遍 的 误 想 , A 而 ,在 解决 被 子 植 物 起 源 这 个 问题 上 , 进展 是 如 此 缓慢 , 占 统治 地 位 的 较 老 的 意见 , 认为 被 子 植物 起 源 于 古生代 晚期 , 言 外 之 意 类 群 的 主要 变化 发 生 在 白垩 纪 之 前 。 因 而 晚近 许多 工 作者 以 这 一 理由 , 硬 把 白垩 纪 的 被 子 植物 化 石 作 为 现代 的 科 来 处 理 。 根 据 James Doyle (1970 年 ， 私 人 通信 ) 的 意见 , 认为 “在 这 一 领域 中 的 发 展 至 少 落后 了 20 4”. 按 我 的 意见 ， 对 被 子 植 物 起 源 时 间 所 获得 的 更 好 了 解 也 许 是 近 几 年 中 对 被 子 植 物 起 源 这 个 大 问题 的 解决 所 作出 的 最 大 贡献 。 被 子 植 物 可 能 于 古生代 晚期 起 源 的 这 个 较 老 的 占 统治 地 位 的 观点 (Axelrod, 1952; Camp, 1947; Nemejc, 1956; Thomas, 1957; Eames, 1959, 1961) 似乎 促使 人 们 去 接 受 至 少 是 中 生 代 起 源 这 一 看 法 (Scott, Barghoorn 和 Leopold, 1960; Takhtajan, 1969; Axelrod, 1970) ,但 按 我 的 看 法 ,最 有 意义 的 恰 是 早 白 亚 世 起 源 (Hughes, 1961a; Doyle, 1969), Hughes (1961a) 假定 被 子 植物 在 巴 列 姆 期 (Barremian) 和 阿 普 弟 期 (Aptian) 发 展 了 ， 从 阿尔 必 期 (Albian) 起 ， 并 经 过 塞 诺 曼 期 (Cenomanian)， 植 物 分 化 并 占 领地 球 上 的 所 有 植被 区 域 。 假 如 原 被 子 植物 和 最 原始 的 被 子 植物 就 象 曾 被 广泛 建议 的 那 样 ， 是 木 本 的 树 ， 那 么 去 假设 被 子 植物 有 一 个 缓慢 的 早期 演化 是 合乎 道理 的 。 在 这 一 基 础 上 ,许多 形态 学 家 主张 古生代 晚期 或 中 生 代 早期 起 源 (看 Axelrod, 1952). #ifi Steb- bins (1965) 主张 原始 被 子 植物 是 小 灌木 ， 可 能 是 虫 媒 传 粉 的 植物 ， 它 们 居住 在 丘陵 或 山区 。 因 为 它们 的 花粉 被 保存 下 来 很 少 ， 并 且 就 象 Axelrod (1952, 1961) 所 强调 过 的 那样 ， 这 些 植物 居住 在 不 能 保存 化 石 的 地 区 ， 因 此 在 地 层 中 缺少 它们 的 化 石 是 可 以 理 解 的 。Stebbins 进一步 相信 ,事实 上 , 在 类 群发 生 后 不 久 草本 被 子 植物 就 发 生 了 。 但 是 ， 就 象 Muller (1970) 所 指出 的 那样 , 这 一 观点 并 未 得 到 现代 孢 粉 学 证 据 的 支持 。 假如 人 Stebbin 的 分 析 是 正确 的 ， 那 么 被 子 植物 早期 演化 和 初期 的 重要 分 化 有 可 能 首先 发 生 在 白垩 纪 。 这 一 点 得 到 了 Doyle (1969) 和 Muller (1970) 提出 的 可 靠 证 据 的 有 力 支 持 ， 这 一 证 据 就 是 在 早 白垩 世 和 晚 白垩 世 地 层 之 间 的 花粉 粒 ， 在 其 形态 学 上 的 进一步 特 化 。 这 一 点 也 被 Wolfe 的 从 美国 弗吉尼亚 的 帕 塔 克 森 特 岩 层 的 早 白 垩 世 的 叶 化 石 的 证 据 所 支持 , 这 些 叶 化 石 中 木兰 型 的 特征 占 优势 ,早期 的 工作 者 把 它们 与 南 蛇 芯 属 (Celas- t7uS) 、 按 属 (Eucalyp 妃 s) 、 无 花 果 属 (Ficus), 山 龙 眼 属 (Protea) 、 栎 属 (@uer- cusS) 、 柳 属 (Salix) 和 无 患 子 属 (Sapindus) 作 比 较 。 这 一 观点 与 Muller (1970) 提出 的 孢 粉 学 的 证 据 是 一 致 的 ， 他 的 结论 是 ， 在 白垩 纪 木 兰 目 (Magnoliales) 的 资 化 早 于 被 子 植 物 的 其 它 类 群 。 所 以 ， 我 们 也 许 不 必要 超越 白 亚 纪 的 范围 去 发 现 十 分 原始 的 被 子 植 物 或 者 甚至 可 能 去 发 现 被 子 植 物 的 直接 的 先驱 。 的 确 , 被 子 植物 的 起 源 之 所 以 仍然 是 一 个 迷 的 根本 原因 ， 是 因为 过 去 在 白垩 纪 寻 找 它 们 失败 的 结果 。 当 发 现 对 于 可 能 白垩 纪 起 源 有 用 的 证 据 时 ， FSB HHA, CHEE Axelrod (1970) 不 得 不 去 支持 他 们 的 具有 某 些 合乎 道 理 的 和 有 说 服 力 的 论证 的 早期 起 源 的 结论 。 况 且 Ramshaw 等 人 (1970) 根据 细胞 色素 c 中 氮 基 酸 次 序 的 不 同 的 解说 ,支持 被 子 植 物 起 源 于 400 到 500 百 万 年 前 ， 也 就 是 说 发 生 在 志 留 纪 (Silurian) 和 奥 陶 纪 (Orodovician) 。 他 们 的 资料 还 认为 象 芝 麻 、 白 麻 、 菜 豆 和 卷心菜 这 样 普通 ,高 度 特 化 的 类 群发 生 在 200 x 105 余 年 以 前 ， 换 句 话 说, 它们 在 白垩 纪 开始 以 前 就 存在 。 这 样 解说 到 是 很 有 趣 ， 但 目前 要 去 接受 它 是 困难 的 ， 它们 同形 态 学 上 和 十 植物 学 上 的 许多 证 据 是 矛盾 的 。 另外 一 个 重要 的 问题 是 被 子 植物 的 起 源 地 。 普遍 认为 被 子 植物 起 源 于 热带 。 这 种 观点 是 以 现存 的 和 化 石 这 二 个 方面 的 记载 确定 被 子 植 物 科 的 分 布 为 根据 。 因 为 在 亚洲 东 南部 和 太平 洋 西 南部 原始 的 毛 攻 类 型 占 优 势 ， 所 以 Bailey (1949), Axelrod (1952, 1960), Takhtajan (1969) 和 另外 一 些 学 者 支持 这 一 区 域 可 能 是 被 子 植物 早期 分 化 和 起 ' 源 的 地 区 。 有 趣 的 是 Muller (1970) 和 Doyle (1969) 在 现在 热带 和 温带 地 区 的 沉积 物 中 移 粉 研究 表明 在 形态 分 化 的 趋势 中 或 者 在 出 现 的 时 间 和 有 关 类 型 的 比例 上 没有 很 大 的 区 别 。 当然 ,我 们 必须 记 住 , 赤道 带 在 地 质 时 期 可 以 有 变动 ， 但 是 现在 的 热带 是 否 就 是 白垩 纪 时 期 热带 的 位 置 , 这 一 点 没有 肯定 。 更 进一步 说 , 在 白 亚 纪 时 期 ， 整 个 地 球 表 面 的 气候 比 之 今日 地 球 上 的 气候 显然 是 较 少 变化 的 。 因 而 , 上 面 引 证 的 Doyle 和 Muller AYfa 粉 学 的 研究 , 并 不 否定 被 子 植物 热带 起 源 的 这 种 可 能 性 ,事实 上 , 是 很 可 能 的 。 Doyle (1969) 有 效 的 总 结 了 这 一 情况 ， 他 说 :“ 钨 粉 记 载 并 不 提供 关于 被 子 植物 首 先 出 现 和 分 化 在 热带 假说 结论 性 的 证 据 。? 假 如 被 子 植物 确实 发 生 在 白 亚 纪 赤道 带 某 些 地 方 或 靠近 赤道 带 的 话 ， 那 公关 定 真正 志 源 位 置 的 问题 可 能 因 过 去 陆 块 不 断 移动 ,或 因 被 子 植物 多 元 发 生 的 可 能 性 而 变 得 复杂 了 。 大 多 数 形态 学 家 认为 被 子 植物 是 单元 发 生 的 ， 这 基于 所 有 被 子 植物 具有 许多 独特 的 和 高 度 特 化 的 特性 。 近 来 Takhtajan (1969) 对 强烈 主张 单元 发 生 的 情况 作 了 总 结 ， 有 几 个 形态 学 家 仍然 主张 多 元 发 生 。 KATE 30 年 以 前 ， Hagerup, Emberger, Fager- lind 和 Lam 等 人 为 代表 鼓吹 多 元 这 一 很 流行 的 观点 (这些 作者 的 观点 可 参 若 Just, -2 1948) 。 ”Meeuse (1961, 1967) 为 当代 鼓吹 被 子 植物 多 元 发 生 的 拥护 者 。 他 认为 被 子 植 物 至 少 从 四 个 不 同 的 祖先 类 群发 生 ， 例 如 : 他 提出 单子 叶 植物 通过 露 忽 树 属 (Pandanws) 从 五 柱 木 目 (Pentoxylales) 发 生 , 并 认为 单子 时 植物 具有 次 生生 长 , 象 Dracaena, Cor- dyline 和 Nolina 这 些 属 具 有 类 似 于 五 柱 木 原始 类 型 的 葵 。 从 五 柱 木 衍生 出 露 忽 树 属 和 其 它 单 子叶 植物 。 相 反 ，Stebbins (1965) 强烈 主张 单子 叶 中 象 Dracaena 属 的 次 生 形 成 层 活动 ,与 其 说 是 一 个 原始 的 情况 还 不 如 说 是 次 生 的 。 这 一 观点 很 早 就 为 " Bailey 和 Sinnott (1914) 所 强调 了 。 现在 我 们 或 许 遇 到 了 最 困难 , 同时 也 是 最 重要 的 问题 : 被子 植物 祖先 的 渊源 。 在 解决 这 一 问题 时 ， 困 难 的 一 个 重要 原因 是 : 某 些 工作 者 倾向 于 去 把 一 些 有 可 能 是 被 子 植 物 祖 先 的 化 石 作为 不 重要 的 化 石 或 者 认为 它们 是 裸子 植物 的 化 石 而 砍 掉 ， 当 然 这些 化 石 并 不 是 无 可 非议 地 是 被 子 植 物 起 源 的 化 石 。 不 管 被 子 植 物 是 单元 或 是 多 元 发 生 ， 它 们 的 祖先 是 裸子 植物 《裸子 植 物 看 来 最 有 可 能 ) 或 是 蕨 类 植物 ， 但 必然 很 清楚 , 这 一 主要 类 和 群 的 演 化 是 一 个 渐进 的 过 程 。 因 此 , 仅仅 是 逻辑 上 去 推 想 原 被 子 植 物 (Pro-angiosperms) 应 该 具有 一 系列 界 于 典型 被 子 植物 和 被 子 植物 先驱 之 间 的 特征 。 因 此 ， 不 可 能 得 出 这 样 的 结 论 : 显 示 某 些 裸 子 植物 和 被 子 植物 所 共有 特征 的 早 白垩 世 或 前 白垩 纪 (pre-cretaceous) 的 每 一 块 化 石 不 是 非 被 子 植物 (nonangiospermous) 的 。 的 确 , 这 些 化 石 应 该 很 仔细 地 去 研究 ， 并 且 从 “ 非 被 子 植物 ”特征 的 事实 中 ,例如 :不 完全 包围 的 胚珠 .无 导管 的 木材 、 二 又 分 歧 的 脉 和 某 些 现 存 被 子 植物 所 具有 的 单 沟 的 花粉 粒 , 使 这 个 意见 得 到 了 重视 。 一 个 特定 的 化 石 是 否 可 称 为 一 个 原始 被 子 植物 ， 当 然 取 决 于 人 们 对 被 子 植物 概念 扩 大 到 多 天 范围 。“Genomosperma” (Long, 1960) 作为 一 个 十 分 原始 的 裸子 植物 的 胚珠 而 被 广泛 地 接受 。 但 是 强烈 争论 的 结果 是 倾向 于 认为 它 是 一 个 特 化 的 蕨 类 植物 的 结实 直 Bo MA, 这样 一 种 消极 手段 对 于 我 们 进一步 了 解 裸子 植物 的 起 源 和 广 化 毫 无 帮助 。 确 x, WFR Furcula (Harris, 1932), Sanmiguelia (Brown, 1956) 的 化 石和 很 重要 的 包括 有 被 子 植物 状 花粉 粒 的 化 石 ， 我 们 必须 持 积 极 态度 。 Takhtajan (1969) 认为 ,“ 最 早 的 被 子 植 物 ” 的 花粉 粒 , 可 能 是 单 沟 和 “木兰 型 或 苏 铁 型 的 花粉 ”， 这 一 意见 得 到 了 Doyle (1969), Muller (1970) 和 Pacttova (1971) 研究 的 支持 。 Pacltov&a 强调 指出 ， 借 助 于 孢 粉 学 的 方法 来 鉴定 十 分 原始 的 被 子 植 物 是 困难 的 ,“ 因 为 区 别 被 子 植 物 原始 的 单 沟 花 粉 粒 和 裸子 植物 的 花粉 粒 确 实 是 有 困难 [ 象 拟 苏铁 《〈Cycadeoids) 、 苏 铁 〈Cycads) 、 百 岁 兰 〈Weltitschia) 和 银杏 (Ginkgo)]”. 但 是 她 进一步 认为 ， 这 是 一 个 对 十 分 典型 花粉 粒 的 临界 研究 ， 特 别 是 发 现在 原 产地 的 花 粉 粒 , 这 种 花粉 粒 最 终 将 提供 最 早 被 子 植物 的 证 据 的 。 很 清楚 ,对 原 产地 花粉 粒 的 研究 为 裸子 植物 起 源 也 是 需要 的 。 存在 于 晚 侏 罗 世 到 巴 列 姆 期 的 假 杜仲 粉 (Eucomniidites) (Erdtman, 1948), 以 前 认为 象 被 子 植物 ， 并 且 可 能 是 一 个 原始 被 子 植物 的 花粉 粒 。Hughes (1961b) 重新 解 说 了 假 杜仲 粉 属 的 形态 学 ， 并 且 Hughes 和 Brenner (1967) 发 现 它 具 有 早 白垩 世 裸 子 植 物种 子 的 珠 孔 道 ， 而 最 近 Van Konijnenburg-Van Cittert (1971) 在 原 产地 发 现 它 象 苏 铁 类 结实 器 官 ， 类 似 于 4mdrost7obvs。 所 以 , 很 请 楚 假 杜仲 粉 属 并 不 代表 被 子 植物 。 但 是 这 一 事实 决 不 排除 这 种 可 能 性 , 即 本 3 a 侏 罗 纪 和 白垩 纪 早 期 的 单 沟 花 粉 粒 确实 可 能 为 原始 被 子 植物 或 原 被 子 植物 的 代表 。 对 早期 观点 我 们 大 家 是 熟悉 的 ， 即 存在 于 晚 三 叙 世 到 白垩 纪 地 层 中 ， 具 有 网 状 脉 的 叶 、 胚 珠 几乎 完全 地 被 包围 在 象 心 皮 样 的 托 中 的 开通 尼 亚 科 (Caytoniaceae) 可 能 是 被 子 植物 的 先驱 。Bierhorst (1970) 最 近 意 见 是 在 寻找 被 子 植物 祖先 时 ,我 们 不 应 该 无 视 于 这 些 事实 , 以 及 可 能 有 密切 关系 的 盾 状 种 子 和 兜 生 种 子 ( 见 Thomnas, 1955). 他 注意 到 扫 和 又 盾 状 种 子 圆 盘 上 产生 一 轮 胚 珠 ， 显 然 是 相似 于 Winteraceae 类 型 的 心 皮 5 有 一 件 事情 是 清楚 的 ， 在 我 们 还 未 占有 一 系列 连结 着 原始 被 子 植物 和 它们 非 被 子 植 物 先 驱 的 结实 器 官 时 ,我 们 不 可 能 去 决定 被 子 植物 祖先 的 亲和力 ,甚至 我 们 也 不 可 能 知道 某 些 象 被 子 植 物 样 化 石 的 意义 。 已 知 这 样 中 间 系 列 的 任何 缺少 , 严重 限制 了 有 兴趣 于 研 究 被 子 植物 祖先 来 源 的 形态 学 家 ， 并 且 导 致 在 最 不 充分 证 据 基础 上 来 对 同 源 的 和 亲缘 关 系 的 推测 和 解说 。 有 逻 辑 上 大 部 分 有 意义 的 讨论 集中 于 胚珠 和 心 皮 的 形态 学 止 的 本 质 ， 以 及 这 些 器 官 与 可 能 是 祖先 类 群 的 那些 器 官 的 同 源 。 被 子 植物 胚珠 普遍 解说 为 具有 二 层 珠 被 ， 而 裸子 植物 的 胚珠 [除了 衣 疲 裸子 植物 目 (Chlamydospermales) 的 胚珠 外 ] 仅仅 具有 一 层 珠 被 。 排除 衣 被 裸子 植物 目 ， 因 为 它 高 度 的 特 化 ,不 可 能 是 祖先 。 最 近 许 多 作者 把 被 子 植物 的 胚珠 和 种 子 蕨 的 作 比 较 ， 设法 使 被 子 植 物 和 种 子 蕨 胚珠 同 源 的 问题 是 在 于 被 子 植物 胚珠 的 第 二 层 珠 被 的 起 源 。 Long (1966) 和 Smith (1964) 都 考虑 了 这 个 问题 ， 但 是 每 个 人 提出 不 同 的 、 高 度 推论 的 结论 。 Long 认为 被 子 植物 的 第 二 层 珠 和 是 合 点 或 第 一 层 珠 被 向 外 生 改 的 合生 Smith 认为 第 二 层 珠 被 与 种 子 蕨 的 托 是 同 源 的 。 Camp, Hubbard (1963) 和 Meeuse (1964) “解说 ”这 个 问题 是 认为 种 子 蕨 的 胚 珠 也 具有 二 层 珠 被 ， 因 此 提出 比 之 于 以 前 的 设想 种 子 蕨 和 被 子 植 物 的 胚珠 更 相似 。 Eames (1961) FEAST es BF AED SHS HS EE PTR EH 8 HB ER TAL 而 提出 它 们 可 能 和 起源 于 厚 囊 蕨 ， 这 一 观点 得 到 了 Puri (1967) 的 支持 。 关于 心 皮 的 起 源 和 形态 学 上 的 本 质 ， 同 样 地 是 有 争论 的 。 我 们 都 很 熟悉 ， 心 皮 作 为 一 个 变态 的 .全 部 包围 或 扫 倒 的 叶子 的 概念 。 最 近 Long (1966) 提出 一 个 详细 情况 ,， 支 持 心 皮 作 为 一 个 种 子 蕨 变态 的 托 。Thomas (1934) 和 Andrews (1963) 也 支持 这 一 可 能 性 。Meeuse (1964) 也 认为 被 子 植物 的 胚珠 是 托 产 生 的 , 并且 解说 具 单 个 胚珠 的 假 种 皮 类 型 的 假 种 皮 是 与 托 同 源 。 他 认为 峻 巷 是 假 种 皮 衍 生物 ， 甚 至 在 属 中 传统 的 形态 学 术 语 上 同样 不 存在 假 种 皮 。 因 此 ， Meeuse 认为 “ 毛 芒 类 型 心 皮 不 是 一 个 叶 的 同 源 器 官 或 一 个 营养 孢子 叶 的 同 源 器 官 ……， 而 假如 有 启发 性 的 方便 的 术语 一 一 ' 心 皮 : 为 这 样 一 个 结构 所 保留 的 话 , 那 么 ，“ 心 皮 .这 一 术语 必须 重新 定义 。” 注 意 Sporne (1969) 的 观点 是 特别 有 趣 的 ， 从 现存 双子 叶 植 物 的 另外 特征 和 厚 珠 心 的 情况 之 间 统 计 学 上 相关 性 研 究 ， 他 推测 性 结论 是 , 被 子 植物 胚珠 的 古老 类 型 是 厚 珠 心 ,， 并 且 具 有 三 层 包 被 物 (二 层 珠 被 和 一 层 假 种 皮 ) ,这 一 观点 至 少 部 分 地 与 Camp, Hubbard (1963) 和 Meeuse(1964) 的 相 一 致 ， 但 他 是 以 完全 不 同 的 方法 推论 出 来 的 。 Melville (1960, 1962,1963) 用 极 稀有 的 推理 来 解说 被 子 植 物 的 花 , 他 把 子 房 解说 为 一 个 叶 的 混合 的 结构 , 壁 就 是 从 叶 衍 生来 的 ,并 且 具 有 一 个 着 生 胚 珠 的 、 相 等 数目 的 叶 上 着 生 的 分 核 。 这 个 假说 是 基于 舌 蕨 (Glossopteris) 的 结实 器 官 上 的 推 想 , 例如 Scu- 九 人 ， 它 有 一 个 象 叶 样 具 网 脉 的 结构 , 在 一 个 表面 上 产生 一 串 明 显 的 球状 的 结构 。Plum- . 4 «6 stead (1956) 假设 这 样 的 结实 器 官 具 胚珠 的 、 具 花粉 的 或 者 具 大 小 孢子 圳 的 ， 即 使 象 Walton (1963) 所 注意 到 的 那样 ,“ 在 Scutum 属 中 存在 的 胚珠 或 花粉 囊 并 未 被 证 明 ”。 Walton 更 进一步 指出 ， 他 并 不 相信 Melville 在 采纳 Plumsteads 的 舌 蕨 结实 器 官 的 解说 上 是 恰当 的 。 在 支持 Melville 的 被 子 植物 从 二 人 迭 纪 舌 蕨 起源 假说 中 ， 他 强调 指出 在 一 些 被 子 植 物 中 发 现 了 象 舌 蕨 样 的 叶脉 。 然 而 ，Alxin 和 Chaloner (1970) 叫 我 们 注意 ， 相 似 叶 脉 式样 存在 于 另外 几 个 亲缘 关系 上 假定 远 的 类 群 中 ,并 得 出 结论 “很 清楚 为 了 返回 到 身世 来 判断 被 子 植物 的 祖先 , 我们 不 能 单独 采用 叶脉 作为 一 个 基础 ,在 叶脉 中 ， 组 织 的 式样 作 为 演 化 特 化 水 平 的 证 据 可 能 是 重要 的 ”这 一 点 得 到 了 Hickey, Doyle (1972) 和 Doyle, Hickey (1972) 研究 工作 的 强烈 支持 。 虽然 我 们 可 以 获得 一 个 接近 的 回答 ， 但 我 们 还 不 知道 被 子 植物 发 生 在 什么 时 间 ， 我 们 并 不 能 精确 地 知道 被 子 植物 发 生 在 什么 地 方 ， 甚 至 我 们 很 难 肯 定 被 子 植 物 发 生 的 祖先 类 群 。 不 管 怎样 ， 我 并 不 完全 同意 Tom Harris 的 在 1960 年 发 表 的 悲观 的 声明 ,当然 会 有 许多 失败 ， 甚 至 在 最 近 还 会 有 失败 ， 但 是 对 于 未 来 的 成 功 我 是 乐观 的 ， 并 且 我 相信 ， 我 们 最 终 将 要 去 认 出 过 去 一 系列 的 成 功 。 一 个 极其 突出 的 科学 家 小 组 ,他们 中 间 许 多 人 是 本 卷 的 投稿 者 ,他们 的 才能 正 朝 着 解决 被 子 植物 的 起 源 和 早期 演化 的 问题 。 他 们 正在 利 用 引人入胜 的 技术 和 方法 , 并 且 累 积 着 前 人 所 不 能 利用 的 知识 。 我 所 预见 的 部 分 成 功 , 将 是 在 收集 、 鉴 定 和 描写 新 的 化 石 中 单调 的 .详细 的 和 精确 的 工作 的 结果 。 另 外 部 分 成 功 将 来 自 较 好 了 解 最 原始 的 现存 被 子 植 物 ， 而 另外 部 分 成 功 将 来 自 于 对 进化 趋势 的 正确 解说 和 在 不 同 特 征 中 十 分 重要 的 相关 趋势 。 花粉 研究 (包括 用 电子 显微镜 研究 花粉 壁 的 结构 ) , 叶 的 以 及 来 自白 亚 纪 和 侏 罗 纪 地 层 中 被 假设 为 被 子 植物 ”亲和力 的 另外 一 些 大 化 石 仔细 的 形态 学 上 的 分 析 ， 可 能 是 原始 的 或 原 被 子 植物 化 石 的 重 新 研究 ， 特 别 是 侏 罗 纪 和 白垩 纪 种 子 蕨 的 结实 器 官 的 研究 ,继续 临界 的 分 析 古 植物 地 理 ， 并 考虑 动物 和 植物 之 间 相 互 作 用 对 被 子 植物 进化 的 影响 , 当然 ,最 后 继续 对 新 化 石 地 区 的 研究 。 所 有 这 些 方面 将 在 我 们 不 断 地 努力 解决 被 子 植物 起 源 和 早期 演化 中 起 重要 作用 。 大 部 分 问题 将 在 后 面 的 章节 中 作 详 细 讨 论 ， 所 有 这 些 章 节 共 同 提供 一 个 利用 不 同 研 究 手段 的 综合 观点 ， 即 : 普遍 的 态度 和 观点 ， 过 去 的 发 展 和 在 这 一 重要 领域 中 现在 的 进 展 。 S$ 5+ xX RR Alvin, K., and Chaloner, W. G. 1970. Parallel evolution in leaf venation: An alternative view of angiosperm origins. Nature 226: 662—63. Andrews, H. N. 1963. Early seed plants. Science 142: 925—31. Axelrod, D. I. 1952. A theory of angiosperm evolution. Evolution 6: 29—60. Axelrod, D, I. 1960. The evolution of flowering plants. In Evolution after Darwin, ed, S, Tax, vol. 1, pp. 227—305. Univ. of Chicago Press, Chieago. Axelrod, D. I. 1961. How old are the angiosperms? Amer. J. Sci. 259: 447—59. Axelrod, D. I. 1970. Mesozoic paleogeography and early angiosperm history. Bot. Rev. 36: 277— 319. Bailey, I. W. 1949. Origin of the angiosperms: Need for a broadened outlook, J. Arnold Arbor 30: 64—70. Bailey, I. W., and Sinnott, E. W. 1914. The origin and dispersal of herbaceous angiosperms. Ann Bot. (London) 28: 547—600. Pa i Bierhorst, D. W. 1970. Morphology of Vascular Plants, Macmillan, New York. Brenner, G. J. 1967. Early angiosperm pollen differentiation in the Albian to Cenomanian deposits of Delaware (U.S.A.). 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Hughes 英格兰， 剑桥 塞 奇 威 克 博 物 馆 地 质 系 ) 通过 现在 古 抱 粉 学 和 小 碎片 化 石 记录 的 广泛 研究 ， 被 子 植 物 的 起 源 和 早期 进化 终究 会 完全 被 说 明 。 至 今 , 围绕 此 问题 建立 的 大 部 分 学 说 是 不 适当 或 误导 的 ,实际 上 已 阻碍 了 发 展 ;特别 应 用 到 假定 提出 的 被 子 植 物 的 前 白垩 纪 记 录 上 ， 及 高 地 起 源 和 发 展 的 学 说 上 ， 以 及 使 用 到 广泛 接受 的 白垩 纪 裸 子 植物 和 被 子 植物 的 分 类 上 。 为 了 在 一 系列 正确 资料 的 基础 上 连续 研究 的 经 典 方 法 而 达到 解决 ,在 研究 早 白 垩 纪 岩 层 的 陆 生 植物 和 昆虫 生活 中 ， 要 求 时间 、 耐 心 及 处 理 资 料 的 熟练 技术 。 随 着 古 抱 粉 学 的 出 现 ， 被 子 植物 的 起 源 和 早期 进化 已 成 为 地 质 学 的 问题 而 不 是 植物 | 学 的 问题 。 几 十 年 来 古生物 学 的 忽视 ， 几 个 相对 没有 得 到 支持 的 生物 学 理论 已 充满 了 未 来 得 及 澄清 其 主要 问题 的 文献 ， 由 于 证 据 缺 乏 很 多 工作 者 还 作出 这 个 问题 是 不 能 解决 的 结论 。 与 这 种 不 能 解决 的 论点 相 联 系 的， 是 缺乏 满意 的 现代 被 子 植物 的 分 类 。 现 代 被 子 植物 必定 是 生存 的 有 机 体 的 最 大 的 一 群 ， 紧 接着 是 对 这 群 植物 的 每 一 时 期 的 分 类 排列 作 详细 说 明 是 必要 的 。 古 孢 粉 学 发 展 的 直接 影响 ,进一步 肯定 唯一 能 解决 这 问题 将 通过 审查 早 白 垩 纪 CE 列 姆 (Berriasian) 至 赛 诺 曼 期 (Cenomanian)] 岩层 全 部 有 效 的 化 石 。 一 些 的 花粉 对 处 理 的 资料 提出 的 怀疑 ， 并 扩大 到 包括 小 碎片 化 石和 在 上 个 世纪 随便 地 而 无 益 的 给 以 名 字 的 全 部 营养 器 官 大 化 石 的 重新 鉴定 在 内 。 效 今 , 在 白垩 纪 石 化 化 石 明显 地 缺乏 ;虽然 在 世界 上 必然 有 很 多 尚未 研究 的 层 序 , 特别 是 那些 包含 了 火 成 碎 居 物 的 ,更 可 能 产生 这 样 的 化 石 。 地 层 对 比 表 及 时 代 对 比方 法 的 改变 对 于 非 海 相 的 已 包括 的 层 序 的 正确 处 置 是 重要 的 。 很 多 研究 者 因为 缺乏 地 层 的 核对 而 陷 人 推测 ， 它 的 重要 性 往往 不 为 古 植物 学 家 所 重 视 。 表 现 观察 意义 的 一 个 新 途径 是 需要 的 ;关于 观察 的 讨论 已 经 浪费 了 很 多 时 间 了 ,原先 的 著者 被 迫 在 发 表 之 前 重 做 或 提高 质量 (Hughes，1971) 。 在 理论 和 实际 上 的 被 子 植物 进化 M 1959 年 的 国际 植物 学 会 上 提出 的 两 篇 文章 (Scott, Barghoorn, and Leopold, 1960; Hughes，1961a) 以 来 的 十 余年 中 已 提出 了 稍微 不 同 的 方法 ,已 发 表 的 记录 中 没有 一 个 真正 地 指明 了 前 白垩 纪 被 子 植物 的 存在 。 人 们 这 种 慎重 反对 的 明显 结果 ， 自 从 1960 年 以 来 ,显然 没有 新 发 现 的 主张 被 发 表 。 在 这 个 时 期 更 老 的 记录 没有 一 个 被 成 功 的 复原 ， 而 几乎 在 新 记录 中 没有 一 个 能 脱离 严重 的 疑问 而 成 立 。 因 而 ， 巴 列 姆 期 之 前 在 世界 任何 地 方 没 有 被 子 植 物 出 现 的 论点 更 为 加 强 了 。 然而 ， 这 个 方法 更 确切 表现 出 已 激励 着 一 些 进化 学 家 ， 甚 至 以 更 多 的 精力 来 尝试 说 . 8 . 明 他 们 认为 在 化 石 记 录 中 固有 的 缺点 。 这 些 尝 试 的 主要 结果 是 “没有 发 现在 高 地 地 区 存 在 有 早期 被 子 植物 ”的 学 说 。 这 一 学 说 可 能 认为 是 有 益 的 更 改 , 在 将 来 是 可 以 评价 的 , 而 遗憾 地 真正 的 (阿尔 必 期 后 的 ) 被 子 植物 历史 的 领域 仍然 被 理论 家 占 统治 ， 连 带 地 始终 影 响 了 贬低 化 石 的 研究 ， 这 种 研究 在 其 他 的 重要 著作 中 〈 例 如 Davis 和 Heywood, 1966) 可 能 仍然 完全 不 被 考虑 。 当今 的 需要 是 对 于 白垩 纪 和 新 生 代 时 期 化 石 记录 的 不 松懈 的 研究 ， 以 论证 了 普遍 认 为 已 经 发 生 的 进化 性 质 。 在 这 进化 中 要 说 明 差 异 的 正确 时 间 仍然 还 有 一 些 距 离 。 前 巴 列 姆 期 (Pre-Barremian) 类 似 被 子 植物 的 化 石 1960 年 以 前 发 现 的 化 石 从 前 已 讨论 过 (Hughes, 1961a), 有些 情况 已 被 进一步 研究 ， 其 中 多 数 标 本 是 有 用 的 并 重新 观察 是 可 能 的 。 晚 三 迭 纪 三 明 涅 利 亚 «(Sanmiguelia) 叶子 材料 现在 已 被 很 多 古 植 物 学 家 检查 过 。 Doyle (1973) 认为 以 叶 防 的 有 些 带 争 议 的 细 敬 而 描述 为 棕榈 是 不 适合 的 。 它 清楚 地 保 留 了 有 趣 的 化 石 ,其 中 具 表 皮 的 保存 较 好 的 材料 是 迫切 需要 的 ,但 它 不 象 被 子 植物 。 采 自 格陵兰 (Greenland) 和 苏联 的 晚 三 迭 纪 岩层 的 又 网 叶 (Furcula) 的 叶子 , 表 现 出 最 象 是 属于 许多 中 生 代 的 裸子 植物 ， 而 过 去 随便 地 认为 是 蕨 类 植物 。 尚 无 别 的 器 官 可 归 为 这 一 植物 。 WAL (Eucommiidites) 已 成 为 很 知名 的 化 石花 粉 粒 , 而 现在 被 发 现 于 三 个 分 别 存在 于 一 个 长 的 珠 孔 管 基部 的 花粉 室内 (Hughes，1961b; Brenner, 1967; Reymanov- na, 1968) 。 因 而 它 必 须 归 于 裸子 植物 ， 尽 管 在 花粉 粒 的 极 面 观 事 实 上 有 “三 沟 ” 的 出 现 。 这 个 论述 不 能 预先 判断 ， 到 目前 为 止 也 不 能 说 明 这 种 花粉 的 详细 的 功能 。 虽然 有 些 困 难 的 情况 如 象 采 自 Valanginian 的 Carpolithus fff (Chandler, 1958) 仍然 未 加 讨论 ， 它 们 只 是 包括 单个 的 标本 。 在 所 有 很 多 标本 的 情况 中 ， 研 究 结 果 更 加 证 实 它们 缺少 被 子 植物 的 特征 。 从 1960 年 以 来 ， 第 一 次 描述 的 化 石 ， 采 自 Utah 侏 罗 纪 的 棕榈 (Tidwill, Rush- forth， 和 Simper, 1970; Tidwell 等 ，1970) 已 经 表明 是 来 自 第 三 纪 地 质 的 混乱 (Scott 等 ，1972); 当然 ,已 知 棕榈 出 现在 早 第 三 纪 。 采 自 晚 侏 罗 纪 的 Morrison | (Chandler, 1966) 很 多 稀奇 的 新 的 果实 和 种 子 不 是 被 子 植物 ， 而 在 研究 的 开头 认为 是 被 子 植物 似乎 是 可 能 的 。 Schulz (1976) 主张 巴 列 姆 至 阿尔 必 (Albian) 期 ， 花 粉 粒 中 的 棒 纹 粉 (Cl1ava 友 - pollenites) 是 分 布 在 早 侏 罗 纪 地 层 内 。 遗憾 地 是 在 详细 扩充 之 前 他 的 文章 已 写 出 并 以 Kemp (1968) 的 原始 资料 来 修改 ; Schulz 的 侏 罗 纪 花 粉 在 某 些 特征 方面 显示 出 不 同 。 Burger (1966) 摘 述 了 在 某 些 Dutch 钻 孔 内 最 晚 的 侏 罗 纪 地 层 的 三 沟 孔 粉 〈T7i- colpo7opollemites) 。 从 分 散 的 样品 中 得 来 的 标本 很 少 。 这 样 的 记录 在 标准 的 地 层 工 作 中 将 不 被 承认 为 有 意义 的 ， 因 而 这 个 观察 应 该 重复 及 用 来 作为 可 靠 证 据 之 前 应 增加 更 多 的 标本 。 其 实 ， 很 多 关于 在 对 比 地 区 同时 代 岩 层 的 工作 已 经 做 了 ， 没 有 发 现任 何 这 类 的 花 粉 。 因 而 , 这 个 分 布 记 录 不 是 结论 性 的 ;在 我 论述 的 细节 中 , 清楚 的 积极 的 证 据 是 主要 的 而 不 是 缺乏 反驳 。 假 如 将 来 有 可 能 ， 前 巴 列 姆 期 被 子 植物 化 石 的 情况 能 够 受到 广泛 的 讨 « Ge. 论 , 它 将 是 有 益 的 , 而 这 些 样 品 仍然 是 有 用 的 ， 而 且 这 个 工作 仍然 在 发 展 ， 那 么 可 靠 的 试 验 可 能 被 同意 。 “高 地 ”学 说 被 子 植物 起 源 的 高 地 学 说 和 早期 发 展 ， 就 它 本身 来 说 是 次 要 的 。 它 是 从 生物 学 家 其 至 古 植 物 学 家 之 间 广 泛 所 持 态度 中 得 来 的 也 许 认 为 是 主要 的 学 说 : 整个 的 进化 涉及 到 一 个 长 的 〈 地 质 的 ) 时 期 因而 每 个 重要 的 种 群 在 它 最 早 记 录 的 化 石 分 布 必然 有 个 长 的 始 前 期 。 这 种 信念 仍然 编 在 普通 分 布 图 和 已 发 表 的 种 系 发 生 树 的 大 部 分 ;特别 明显 的 是 与 寒 武 纪 时 期 相关 的 , 正如 常常 在 较 晚 时 期 所 揭示 的 一 样 。 尽管 对 于 化 石 勤 探 技 术 的 极 大 扩展 ,在 记录 完整 的 可 靠 性 方面 明显 仍然 缺乏 。 多 数 十 生物 学 的 专家 不 承认 这 些 怀 疑 ( 见 Harland, 1967), 这 怀疑 主要 来 自 推断 者 和 在 一 个 简单 图 内 表明 整个 现在 和 过 去 生物 的 愿望 推动 下 的 生物 学 理论 家 。 加 上 有 时 从 一 类 化 石 到 后 来 的 另 一 类 化 石 中 观察 到 的 变化 为 根据 的 进化 谱系 的 怀疑 是 如 此 复杂 ， 结 果 必 须 的 自然 选择 在 那 时 不 可 能 被 实现 ;事实 上 ， 有 机 体形 状 的 迅速 辐射 在 地 质 剖 面 〈geological — columa) 中 是 普遍 的 现象 。 在 古生物 学 的 可 靠 性 极其 缺少 而 导致 的 高 地 学 说 ， 该 学 说 承认 多 数 陆地 植物 化 石 代 表 低 地 的 植被 ， 因 此 除 未 观察 过 的 进化 的 任何 要 求 可 能 已 发 生 在 未 发 见 的 高 地 。 地 质 和 其 他 方面 的 名 录 指 出 这 个 假说 的 宛 歼 性 (Hughes，1974) 不 仅 信服 ， 而 且 表 现 出 是 重要 的 ， 尚 未 讨论 的 学 说 的 缺点 ,关于 高 地 植物 其 后 回 到 低地 方式 的 争论 。 在 今天 热带 地 区 加 积 低地 的 植被 中 , 整个 的 植物 可 以 认为 是 在 强烈 的 生物 学 选择 下 ， 因而 在 这 些 地 区 产生 了 递增 地 细微 专 化 ,如 在 兰 科 中 看 到 的 。 虽 然 对 于 人 类 的 识别 来 说 ， 中 生 代 植被 很 简单 ,同类 的 生物 学 选择 的 压力 大 致 已 存在 了 。 在 现今 更 高 的 海拔 〈 和 续 EE) 地区, 选择 压力 的 微妙 变化 大 大 超过 以 严寒 和 其 他 因子 的 自然 环境 的 控制 ， 在 高 山 和 极地 地 区 具 极 相反 的 情况 。 如 果 任 何 新 的 植物 类 型 结构 , 对 选择 具 主 要 自然 控制 的 高 地 成 为 可 选择 的 , 那 就 很 难 看 到 它 的 后 裔 如 何 特别 地 适应 于 在 后 来 时 期 重新 移 到 靠近 海平 面 的 加 积 低地 ， 这 就 是 主 要 的 不 同 生 物 学 选择 的 基础 。 甚 至 在 更 近 时 期 对 于 高 地 植物 以 任何 方法 侵入 到 低地 的 习 性 是 没有 证 据 的 ,而 这 样 的 证 据 是 支持 了 向 相反 方向 的 “迁移 ”(Hughes，1973) 。 虽然 这 是 又 一 次 的 仅 有 的 理论 观点 ， 它 表现 出 需要 任何 坚持 高 地 学 说 的 人 来 回答 。 Py ({a— Bed) 海 iz 地 质 学 的 传 绕 和 使 用 这 名 词 本 身 ， 几 十 年 来 已 形成 这 个 概念 , 海 浸 (或 相对 海平 面 的 向 上 变化 ) 以 及 关于 海啸 的 模式 和 其 他 现今 的 大 波动 都 是 惊人 的 ， 并 破坏 临近 陆地 的 生 命 。 海平 面 的 相对 升 起 可 能 在 溶化 的 陆地 冰川 控制 下 海 的 进退 发 生 了 ， 然 而 这 类 经 过 被 想象 的 来 自 石炭 纪 (Carboniferous) 的 冈 瓦 纳 (Gondwana) 的 冰川 作用 ,在 侏 罗 纪 和 白垩 纪 没 有 提出 这 样 的 证 据 。 海 平面 升 起 的 很 普遍 的 情况 是 认为 局 部 的 或 地 区 性 的 陆地 全 10 - 表面 的 相对 下 沉 ( 或 造 陆运 动 )， 由 于 地 壳 板 块 运动 或 一 般 表 面 隆起 的 结果 ， 在 任何 地 方 或 任何 时 候 是 可 预料 的 。“ 海 浸 ” 这 个 辞 句 因而 可 以 更 好 的 改 为 “陆地 局 部 的 渡 没 ”。 相对 海平 面 的 这 种 变化 现在 和 过 去 都 是 连续 的 、 渐 进 的 ,并 常 受到 轻微 的 倒转 ， 这 似 乎 是 不 可 理解 的 。 现 在 正如 被 海防 工事 的 工程 师 很 好 地 评价 那样 ， 如 果 很 少 宣传 经 济 因 素 , 这 样 的 变化 是 重要 的 。 在 任何 地 区 ,相对 海平 面 升 起 的 一 般 影 响 (由 于 改变 了 河流 的 基准 面 ) 是 一 个 发 展 的 内 陆 , 或 上 游 河流 带 , 沉积 的 各 种 扇 状 的 移动 和 由 它们 而 形成 的 生态 四 地 。 仅 有 一 主要 山 脉 紧 靠 海岸 ,其 植被 带 与 海岸 粗略 相关 , 将 不 能 反映 海岸 逐渐 移 到 内 陆 。 Neves (1958) 描述 过 英国 上 石炭 纪 连 续 煤层 ， 非 海 相 页 岩 和 海 相 页 岩 钨 粉 组 合 的 显著 区 别 。Chaloner (1958) 随 着 迅速 提出 在 Neves 的 例子 中 的 海 相 页 岩 内 环 襄 孢 属 (Endosporites) (与 Cordaites 乔木 有 关 ) 的 高 含量 的 戏剧 性 解释 。 他 主张 由 于 煤 沼 植 物 群 被 海 浸 ( 海 相 页 岩 ) 而 致死 ， 因 而 特别 是 代表 海 相 页 岩 的 花粉 含量 直接 来 自 被 破坏 的 成 煤 森 林 后 而 现在 接近 海 的 高 地 植物 群 。 这 突然 泛滥 的 图 已 复制 出 ， 并 用 来 和 几 个 其 他 地 质 时 期 作对 比 。 我 认为 反对 这 种 整个 的 重建 是 必要 的 ， 因 为 海 相 页 岩 同 样 可 以 很 好 接受 来 自 靠 近海 边 整个 相应 时 期 植物 的 环 囊 孢 属 花粉 。 这 个 争论 纯粹 与 孢 粉 的 地 理 分 布 有 关 而 不 依靠 对 于 具 不 定 根 的 科 达 属 (Cordaites) 的 Cridland 的 重建 (1964) 来 和 那些 现在 的 红 树 对 比 。Cridland 的 意见 是 科 达 属 或 Endosporites 从 高 地 移动 的 结果 , 并 产生 了 科 达 属 曾 经 被 认为 是 高 地 的 问题 ; 没有 乔木 树干 底部 的 结论 性 的 形态 证 据 来 支持 这 个 概念 。 还 有 ， 科 达 属 长 期 以 来 被 认为 是 前 针 叶 植 物 ， 而 现代 的 针 时 植物 属于 高 海拔 和 高 纬度 地 区 的 。 这 大 产 因 把 介 于 其 中 的 中 生 代 的 分 开 了 ， 在 中 生 代 针叶树 形成 了 主要 的 低地 和 热带 的 植 被 ; 后 来 是 没有 争论 的 。 亦 有 地 质 的 观点 , 至 少 石炭 纪 的 煤矿 形成 是 在 海 相 页 岩 之 上 旋 班 (重复 的 ) 序列 的 部 分 ,煤层 回 到 再 次 退回 的 相对 海平 面 。 整 个 旋 录 的 认识 并 尝试 为 海 退 同样 作出 相应 的 图 ， 高 地 加 积 底 地 % 河流 穿 过 老 的 岩层 | 河流 流 过 后 , ASH 陆地 移动 区 岩石 露头 表示 的 aN eae iE BBE) is” 分 流 的 水 | 道 (海峡 ) 海滩 C 图 1 表示 加 积 低地 的 界线 图 。 A-. 河流 剖面 图 和 沉积 的 一 般 剖 面 ; B. 表示 小 地 区 构成 海岸 的 草图 ; A; C. 同一 草图 。MSL 指 海平 面 。 迅速 论证 对 于 Endosporites 地 理 分 布 唯一 能 生存 的 假说 是 由 海边 植物 传 来 的 〈 图 1 和 2) © 海岸 边缘 高 地 乔木 | 低地 森林 Jag ee 海平 面 海岸 的 海 A 扇形 地 更 高 的 相对 海平 面 河流 沉积 i 海 J.Lo 图 2 植被 分 布 的 概略 图 。 A. 低地 ,可 能 10 英里 宽 ( 或 更 大 7) B. 海岸 扇 状 的 伸 长 ， 海 平面 向 上 变化 之 后 , 垂直 范围 大 大 扩展 。 RSL 指 相 对 海平 面 。 在 侏 罗 纪 同 样 的 争论 已 被 用 于 Hirmeriella 植物 和 克拉 梭 粉 属 〈CIassopollis) 从 粉 ， 它们 是 作为 代表 沼泽 后 的 高 地 针 叶 植 被 。 为 对 比 海 边 习 性 而 提出 的 一 个 相反 的 重 建 ， 但 更 晚 的 植物 已 被 绘 为 下 白垩 纪 的 〈Hughes 和 Moody-Stuart，1967) 。 这 事 此 处 相当 详细 地 讨论 过 ， 仅 仅 是 因为 这 为 高 地 植物 提出 的 证 据 已 被 用 来 作为 支 持 在 侏 罗 纪 高 地 被 子 植物 存在 的 可 能 性 。 分 类 学 中 的 古 植物 学 问题 这 里 除 一 般 的 进化 和 地 质 观点 外 ,还 论述 了 一 些 对 十 植物 学 (或 植物 学 的 ) 发 展 的 障 碍 。 多 次 提 到 ， 已 知 的 裸子 植物 群体 中 还 没有 一 个 能 产生 一 系列 特征 适合 于 认为 是 从 别 的 裸子 植物 到 被 子 植物 群体 的 链 环 。 从 这 种 方法 作出 的 有 关 裸 子 植物 的 知识 目前 已 提 出 ， 这 个 论述 是 难以 反 驱 的 ;但 因为 种 子 植物 之 间 必 然 有 一 个 或 更 多 的 祖先 ， 在 争论 中 IRL RA BAR 裸子 植物 群 可 能 认为 有 三 类 : (a) 群 目 前 充分 发 展 的 ,如 松 科 、 罗 汉 松 科 、 柏 科 ; (b) 群 由 于 相对 隔离 的 子 遗 而 建立 的 ,如 苏铁 . 落 羽 杉 (Tazodium) 、 银 杏 ;， 和 (e) 消灭 的 群 ， 如 开通 目 〈Caytoniales) 、 本 内 苏铁 目 (Benettitales) 、 茨 卡 诺 夫 斯 基 目 (Czekanow- skiales) 。 在 (a) 群 中 可 以 从 很 多 属于 现代 的 种 群 内 清楚 地 划分 出 来 ， 虽 然 它们 早期 的 地 质 历史 在 某 些 方面 还 不 清楚 ,它们 当时 也 可 能 消灭 ,因为 它们 或 者 是 没有 发 展 ， 或 者 是 被 认为 属于 早 白 垩 纪 的 与 主要 的 侏 罗 纪 针 叶 植 物 没有 明显 的 不 同 。 (b) 群 在 不 同 程度 上 是 不 能 令 人 满意 地 划分 ， 以 单 种 属 的 银杏 为 极 好 的 代表 ;在 这 种 情况 中 ， 任 何群 体 的 划 分 应 该 以 晚 侏 罗 纪 和 早 白 亚 纪 的 扩大 发 展 类 型 的 最 大 范围 为 基础 ， 而 且 单独 依据 银杏 的 e 12 。 任何 特征 应 被 忽视 。 虽 然 ， 它 难于 为 植物 学 家 所 承认 ， 或 许 甚至 “Ginkgoales” 的 名 字 应 该 以 误 道 而 放弃 。 在 (c) 群 ,多 数 是 以 著名 的 中 侏 罗 纪 或 更 早 的 植物 群 的 很 好 的 材料 为 基础 。 在 多 数 情况 下 一 些 早 白 亚 纪 化 石 已 知道 了 ,但 它们 常常 仅 有 叶子 ,而 对 种 群 的 界线 没有 提供 任何 东西 ;例如 Weltrichia 或 Caytonia 子 实 体 的 进化 情况 就 Valanginian 时 期 来 说 尚未 了 解 。 由 此 可 见 ， 很 多 关于 裸子 植物 在 (c) 群 内 已 论 及 ， 甚 至 更 多 的 是 在 (b) 群 内 谈 到 ， 这 与 探寻 合适 的 早 白 垩 纪 裸子 植物 ,并 从 它 那儿 分 化 出 最 早 的 被 子 植 物 是 无 关 的 。 通过 不 相关 的 现存 的 科 来 搞 清 中 白垩 纪 被 子 植物 的 特征 是 重要 的 。 可 能 整个 白垩 纪 的 全 部 被 子 植物 化 石 应 单独 以 化 石 证 据 为 根据 来 重新 划分 种 群 。 这 样 的 提议 常常 扰乱 了 哪些 缺少 和 现代 植物 为 标准 作 比 较 的 古 生 态 学 家 , 然而 , 这 对 于 文献 来 说 从 此 成 为 摆脱 推 断 是 重要 的 ,甚至 在 一 些 更 好 的 情况 如 悬铃木 科 。 如 果 新 的 植物 学 家 勉强 或 不 愿意 接受 在 这 些 章节 中 所 暗示 的 动乱 ， 那 么 古 植物 学 家 们 在 裸子 植物 的 情况 内 可 作 些 必要 的 个 别 变动 。 然 而 , 对 于 被 子 植物 来 说 , 这 个 提议 可 能 在 现存 分 类 的 影响 下 证 明 更 有 基础 。 植物 区 系 和 动物 区 系 的 互相 依存 象 在 三 迭 纪 植 物 区 系 前 后 关系 中 看 到 的 那样 ， 本 内 苏铁 的 花 Stu7ianthus 的 出 现 是 意外 的 发 展 。 刊 登 的 子 实体 明显 地 是 在 石 灾 纪 种 子 蕨 (Hughes 和 Smart, 1967) 保 护 胚 珠 免 受 昆 虫 哺 食 的 实践 的 倒转 。 三 迭 纪 的 花 是 否 与 昆虫 或 小 朴 虫 的 活动 有 关系 尚 不 Als RRA REINA, 虽然 食 草 的 店 行 动物 在 进入 早 三 迭 纪 的 记录 中 相当 多 ， 友 盛 的 草木 食料 , 辐射 是 迅速 的 ,足以 供给 特别 小 而 灵活 的 胚珠 和 种 子 的 吃食 者 。 假 若 昆 虫 被 包 卷 , 申 虫 类 (Coleoptera) 似乎 成 为 最 相似 的 候补 者 。 然 而 ， 情 况 不 清楚 的 是 ， 如何 对 疏 行动 物 已 提供 的 是 视觉 的 吸引 而 不 是 嗅觉 的 吸引 。 单 单 嗅觉 的 吸引 可 能 被 无 花 被 的 植 物 所 提供 。 在 侏 罗 纪 的 本 内 苏铁 的 花 ， 经 过 Weltrichia 和 Williamsonia 到 Cycadeoides 保留 了 大 而 粗壮 的 特征 。 从 早 第 三 纪 (Leppik, 1971) 了 解 的 很 少 的 被 子 植物 的 花 是 既 小 而 柔弱 的 ,但 就 这 时 期 鳞 翅 目 (Lepidoptera) 和 具 多 刺 的 膜 翅 目 (Hymenoptera) 亦 已 出 现 。' 实际 上 没有 白垩 纪 的 化 石花 了 解 到 ;从 白垩 纪 以 来 的 昆虫 化 石 仍 很 少 ， 但 NS WAAR, APA BARAHWA (Coleoptera) ”和 一 些 早 的 双 翅 目 (Diptera) 和 膜 翅 目 可 以 达到 的 。 鸟 虽然 出 现在 白垩 纪 , 但 没有 表现 出 已 被 包括 在 喂食 这 个 水 平 。 从 最 初 的 种 子 散 布 到 传粉 ,动物 访问 作用 (功能 ) 的 传递 和 扩展 是 未 知 的 时 期 ,但 是 它 可 能 已 发 生 在 中 侏 罗 纪 的 本 内 苏铁 类 如 Wiiamsoniella， 它 的 花 相 当 小 。 TERME 纪 的 Cycadeoidea 的 花 安 排 雄 巷 先 熟 ， 在 被 子 植 物 花 发 生 之 前 有 个 长 的 时 期 也 是 可 能 的 。 甚至 在 合适 的 白垩 纪 化 石 缺 少 的 情况 下 ， 也 可 以 说 明 从 侏 罗 纪 至 古 新 世 动 物 区 系 和 植物 区 系 前 进 的 综合 (Smart 和 Hughes，1972) ， 因 而 得 到 一 个 重要 的 白垩 纪事 件 的 迹 象 就 是 导致 在 种 子 植物 、 传 粉 、 配 子 体 的 发 育 、 受 精 和 种 子 形成 的 根本 变化 ,这 就 是 作为 e 13 。 被 子 植物 起 源 的 特征 。 一 般 的 结论 迄今 对 于 有 关 化 石 的 研究 还 是 分 散 的 并 已 扩大 跨越 了 从 石炭 纪 向 上 的 五 个 地 质 时 期 。 如 果 以 后 将 集中 在 全 球 的 早 白 亚 纪 岩层 ， 有 种 种 理由 希望 从 正确 岩层 的 探索 到 现代 技术 的 范围 中 得 到 成 功 。 也 许 使 人 惊奇 的 是 在 此 之 前 没有 着 手 做 ; 这 是 错误 理论 的 有 力 Ml. 幸好 已 经 有 了 较 年 青 的 古 植物 学 家 ， 以 最 好 的 结果 而 作 的 地 质 定 位 的 设计 工作 。 Doyle (1973) 已 找到 一 些 关 于 早期 “单子 叶 植物 ”的 最 有 趣 的 资料 ， 并 进一步 包括 有 关 波 托 马 克 组 (Potomac group) MHF. Hickey 和 Doyle (1972) 重新 分 析 了 最 早 被 子 植物 化 石 中 的 叶子 脉 序 ， 在 某 种 程度 上 可 能 根本 改变 了 分 类 。Krassilov (1973) 集中 在 Czekanowskiales 〈 这 方面 他 有 采 自 苏联 远东 的 好 材料 ) 的 Leptostrobus (EX 可 能 的 被 子 植物 的 祖先 。 沿 着 这 条 线索 不 受 附 加 理论 的 打扰 , 可 能 产生 更 好 的 结果 。 oe Rene See Brenner, G. 1967. The gymnospermous affinity of Eucommiidites Erdtman 1948. Rev. Palaeobot. Palynol. 5; 123—27. Burger, D. 1966. Palynology of the uppermost Jurassic and lowermost Cretaceous strata in the east- ern Netherlands. Leidse. Geol. Mededel. 35: 211—76. Chaloner, W. G. 1958. The Carboniferous upland flora. Geol. Mag. 95: 261. Chaloner, W. G., and Muir, M. D. 1968. Spores and floras. In Coal and Coalbearing Strata, ed. D. Murchison and T. S. Westoll, pp. 127—46. Oliver, Edinburgh. Chandler, M. E. J. 1958. Angiospermous fruits from the Lower Cretaceous of France and Lower Eocene (London Clay) of Germany. Ann Mag. Nat. Hist., ser. 18, 1: 354—58. Chandler, M. E. J. 1966. Fruiting organs from the Morrison Formation of Utah, U.S.A. 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In Palynology of Mesophyte, Proceedings of the 3rd International Palynological Conference (Novosibirsk), pp. 135—37. Nauka, Mos- cow. Hughes, N. F. 1974. Angiosperm evolution and the superfluous upland origin hypothesis. Birbal Sahni Institute, Paleobot. Spec. Publ. 1: 25—29, Hughes, N. F., and Moody-Stuart, J. C. 1967. Palynological facies and correlation in the English Wealden. Rev. Palaeobot. Palynol. 1: 259—68. Hughes, N. F., and Smart, J. 1967. Plant-insect relationships in Palaeozoic and later time, In The Fossil Record, ed. W. B. Harland, pp. 107—17. Geological Society, London. ° 14 。 Kemp, E. M. 1968. Probable angiosperm pollen from British Barremian to Albian strata. Palaecon- tology 11: 421—84. Krassilov, V. 1973. Mesozoic plants and the problem of angiosperm ancestrv. Lethaia 6: 163— 78. Leppik, E. E., 1971. Palaeontological evidence on the morphogenic development of flower types Phytomorphology 21: 164—74. Neves, R. 1958. 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R., and Simper, H. D. 1970. Pre-Cretaceous flowering plants: Fur- ther evidence from Utah. Science 170: 547—48. Tidwell, W. D., Rushforth, S. R., Reveal, J. L.. and Behunin, H. 1970. Palmoxylon simperi and Palmozylon pristina: Two pre-Cretaceous angiosperms from Utah. Science 168: 835—40. (HBA KERB * 15 6 中 上 白 亚 世 植物 群 的 分 区 和 被 子 植 物 的 时 期 迁移 Gilbert J. Brenner 《美国 ,纽约 州立 大 学 地 质 系 ) 时 间 ,. 地 点 和 有 花 植 物 的 生物 学 起 源 是 其 中 现今 遗留 下 的 主要 演化 问题 。 一 度 曾 展 开 过 讨论 ， 被 子 植物 向 哪个 方向 扩展 ? Seward (1931) 提出 起 源 和 散布 的 北极 中 心 。 Axelrod (1952, 1959) 提出 被 子 植物 的 热带 起 源 ,随后 向 极 迁 移 。 回答 这 样 一 些 问 题 的 主要 障碍 是 首次 承认 是 被 子 植 物 的 化 石 的 缺乏 和 它们 表面 上 看 来 具有 进步 的 特性 ， 正 确 的 和 可 靠 的 地 层 时 代 问 题 以 及 期 内 水 准 (intra-stage level) 的 采样 。 在 过 去 几 年 中 ， 我 已 经 审查 了 孢 粉 学 的 文献 和 全 世界 从 尼 欧 克 姆 (Neocomian) 到 赛 诺 曼 期 (Cenomania) 地 层 的 很 多 孢 粉 组 合 。 我 认为 在 地 层 记 载 中 比 植物 大 化 石 更 丰 富 的 花粉 能 帮助 弄 清楚 最 古老 的 被 子 植 物 的 地 理 位 置 以 及 其 后 的 传播 途径 的 问题 。 可 能 与 被 子 植 物 有 亲缘 的 单 槽 花粉 在 早 白垩 世 的 巴 列 姆 到 阿 普 弟 期 (Aptian) 首次 出 现在 地 质 纪 载 中 ， 这 些 花 粉 称 为 棒 纹 粉 (Clavatipollenites), BHR. WA, 马里 兰州 (美国 ) 和 阿根廷 该 时 期 的 地 层 中 。 而 在 加 拿 大 或 北极 区 的 同时 期 地 层 中 没有 发 现 。 多 年 来 ， 很 多 犯 粉 学 工作 者 已 经 认为 最 古老 的 三 沟 花 粉 是 被 子 植物 的 首次 明确 的 证 据 ， 产 生 这 些 花 粉 的 古代 被 子 植物 被 认为 在 阿尔 必 期 (Albian stage) 已 经 迅速 发 展 ， 并 且 在 这 个 时 期 迅速 传播 到 很 多 大 陆 。 事 实 上 ， 三 沟 花粉 的 首次 出 现 仍然 被 很 多 孢 粉 学 家 假定 为 标志 着 早 白 垩 世 的 最 上 部 分 (阿尔 必 期 ) 。 然 而 , 伴随 着 这 个 假定 的 事实 是 ,现在 的 热带 或 北极 纬度 地 区 早 白 亚 世 的 孢 粉 区 系 知 道 得 很 少 。 本 文 的 目的 是 描述 最 早 的 三 沟 花 粉 的 时 间 -纬度 的 相互 关系 , 以 及 在 早期 迁移 时 植物 群 的 分 区 性 所 表现 的 意义 。 在 本 研究 的 过 程 中 ， 很 明显 从 巴 列 姆 (Barremian) 到 赛 诺 曼 期 的 中 白垩 世 的 孢 粉 区 系 能 够 归 成 具有 显著 地 不 同 组 合 的 4 个 明显 的 区 。 这 些 区 的 气候 阐述 同意 基于 Dietz 和 Holden (1970) 的 板块 构造 学 说 的 大 陆 重 建 。 在 这 里 勾画 出 的 分 区 图 式 是 建立 在 每 个 地 区 有 限 数 目的 样品 基础 上 。 但 是 已 经 变 得 明显 的 图 式 似乎 与 可 利用 的 每 一 个 新 地 区 和 地 层 是 一 致 的 。 早期 被 子 植物 的 孢 粉 学 记载 首次 出 现在 地 质 记载 中 没有 疑问 的 被 子 植物 花粉 是 小 的 ， 光 滑 的 到 简单 网 纹 的 三 沟 ° 16 。 花粉 。 在 现在 的 北半球 中 纬度 地 区 ,三 沟 花粉 首次 出 现在 阿尔 必 期 , PASH. 距离 很 远 的 地 区 , 例如 马里 兰州 (Brenner，1963，1967) 、 加 拿 大 西部 (Singh, 1964, - 1971;，Norris，1967)、 英 国 南 部 (Kemp，1968，1970) 和 苏联 中 亚 地 区 〈Bolkhoviti- na, 1953) 已 经 报道 了 它们 的 出 现 。 在 中 纬度 地 区 ， 早 于 最 初 的 三 沟 花 粉 的 可 能 的 被 子 植 物 花 粉 是 称 为 棒 纹 粉 (Clava- tipollenites Couper, 1953) 的 具 网 柱 的 单 槽 花粉 。 它 第 一 次 出 现在 英国 的 巴 列 姆 时 期 的 地 层 中 〈Couper，1958) ， 以 及 在 马里 兰州 (Brenner, 1963) 和 阿根廷 (Archan- gelsky 和 Gamerro, 1967) 假定 的 同时 代 地 层 中 。 棒 纹 粉 具有 一 个 从 网 柱 〈 具 分 离 的 柱 ) ABBE 〈 柱 的 头 部 融合 形成 一 远 端 网 纹 ， 类 似 于 在 百合 科 或 在 双子 叶 植物 金 栗 兰 科 的 更 原始 的 属 4scarina 的 花粉 中 所 发 现 的 外 壁 外 层 结构 ) 变化 的 外 壁 结构 。 其 他 可 能 的 前 阿尔 必 期 (Pre-Albian) 被 子 植 物 花粉 是 一 种 单 沟 类 型 ， 膜 网 百合 粉 (Lilia- cidites Dero7eticulatus)， 首 次 由 (Brenner, 1963) Singh 描述 自 马里 兰州 的 帕 塔 区- Ae (Patuxent) 和 阿 伦 德尔 (Arundel) 组 。 在 以 色 列 的 内 格 夫 (Negev) 北部 的 Zeweia 组 的 巴 列 姆 -下 阿 普 弟 地 层 中 我 也 已 经 发 现 它 。 膜 网 百合 粉 以 其 较 长 的 和 距 离 较 宽 的 柱 以 及 连结 柱 的 远 端 头 部 的 明显 “ 桥 状 ”(〈“bridgelike”) 结构 不 同 于 棒 纹 粉 。 Doyle (1969) 认为 丙种 类 型 都 是 被 子 植物 的 。 Doyle (1969) 假设 三 沟 状 态 是 从 棒 纹 粉 类 型 发 育 来 的 。 单 槽 状态 变 成 三 歧 槽 ， 而 三 沟 发 育 是 由 于 三 条 射线 从 极 区 分 离 。 虽 然 三 歧 槽 状态 在 一 些 棒 纹 粉 败 育 花 粉 中 发 生 (Hedlund and Norris, 1968; Doyle, 1969), 但 过 渡 变 化 到 真正 的 三 沟 状态 还 没有 被 发 现 。 花粉 形态 属 假 杜 仲 粉 〈 了 ucomiidites) ， 它 发 现在 从 晚 三 迭 世 到 赛 诺 曼 期 ， 了 rdt- man (1948) 认为 是 一 个 三 沟 花 粉 。Couper (1958) 证 明 假 杜 仲 粉 的 三 沟 对 称 性 是 不 同 于 双子 时 植物 的 情况 。 以 后 Hughes (1961) 在 英国 以 及 Brenner (1963, 1976) 在 弗 SEWN (Virginia) 在 很 少数 裸子 植物 的 种 子 珠 孔道 中 发 现 假 杜仲 粉 。 Van Konij- nenburg-Van Cittert (1971) 从 裸子 植物 的 球 果 (可 能 是 苏铁 目的 ) 分 离 出 假 杜仲 粉 。 孢 粉 学 上 特别 重要 的 地 区 ( 表 1) 列 在 本 文 结 尾 的 地 区 索引 中 。 低 纬 度 地 区 的 早期 三 沟 花 粉 在 地 质 记 载 中 迄今 所 发 现 的 最 古老 的 三 沟 花 粉 是 我 从 以 色 列 的 内 格 夫 北部 的 Zohar 1 号 钻井 的 巴 列 姆 -下 阿 普 弟 地 层 的 Zeweira 组 发 现 的 (图 6:10) 。 棒 纹 粉 也 发 现在 具 有 这 些 三 沟 花粉 的 样品 中 。 发 现在 6 号 岩心 样品 Zeweira 组 ( 巴 列 姆 -下 阿 普 弟 期 ) 中 的 三 询 花 粉 再 次 被 发 现在 钻井 更 上 面 的 5 号 岩心 样品 的 晚 阿 普 弟 - 早 阿尔 必 时 代 的 Dra- get 组 。 这 些 地 层 的 年 代 是 根据 与 包括 菊 石 、 有 和 孔 虫 以 及 瓣 鲁 类 的 南方 地 面 剖面 进行 岩 性 对 比 而 确定 的 。 至 今 , 在 6 号 岩心 中 的 三 沟 花粉 是 已 经 报道 的 最 古老 的 三 沟 花粉 。 Jardiné 和 Magloire (1966) 已 经 报道 了 来 自 象 牙 海 岸 的 下 阿尔 必 阶 的 三 沟 花 粉 。 Miiller (1966) 报道 了 来 自 巴 西 东 部 Alagoas-Serigipe 盆地 的 阿 普 弟 地 层 的 首次 的 三 沟 人 花粉 。 我 已 经 若 查 了 这 些 从 阿 普 弟 地 层 来 的 几 个 样品 ， 以 及 在 阿拉 蕊 斯 (Alagoas) 和 在 下 面 的 马 西 约 (Maceio) 组 的 小 网 到 粗糙 的 三 沟 花 粉 。 根 据 淡 水 介 形 虫 , 这 些 组 定 为 . 17 . 阿 普 弟 期 。 阿 拉 戈 斯 和 马 西 约 组 正好 不 正 合 于 Riachuelo 组 的 阿尔 必 阶 的 海 相 地 层 下 面 ， 它 代表 了 在 岗 瓦 纳 〈Gondwana) 的 这 个 地 区 随 着 陆地 开裂 首次 出 现 的 海 浸 。 在 秘鲁 的 Montana 地 区 巴西 的 西部 (地 区 4) Brenner (1968) 描述 了 从 上 阿尔 必 到 下 赛 诺 曼 的 孢 粉 类 型 。 这 些 沉积 推测 为 大 约 和 来 自 马里 兰州 的 Patapsco 组 顶部 同 时 代 〈Brenner，1963) 。 和 Patapsco 组 材料 相 比 孢 粉 类 型 更 象 来 自 西 非 的 上 上 阿尔 必 组 合 的 孢 粉 类 型 (Jardink6 和 Magloire, 1966) 。 多 孔 类 型 相似 于 现在 的 唐 松 草 属 (THRa< tictrum) (图 6: 14) 和 泽 泻 属 (41isma) 的 花粉 ; 双 孔 三 沟 类 型 被 发 现在 秘鲁 的 材料 中 ， 从 西非 也 有 过 描述 。 在 北美 ,多 和 孔 花 粉 没有 报道 过 早 于 赛 诺 曼 期 。 VEMACONRA (id ° \ 巴 哈 马 群 岛 ) € 1 1 帕 塔 克 森 特 - 阿 伦 德尔 组 和 PhATAPSCO 组 《马里 兰州 ) TRINITY 和 | WALNUT o0 了 个 _SHALE a ae 州 福 尔 河 组 3 _ Ft) sis apie iii (怀俄明 州 ) 8 S 麦克 默 累 组 | 和 > 。 (加 拿 大 ) La 1 = \ AS 家 育 空 ‘ce CORWIN 4a” é: (阿拉 斯 加 ) ATANE 组 (格陵兰 ) CHRISTOPHER 组 和 HRhS$E ( 埃 尔 斯 米尔 岛 ) ! | 组 1 从 赤道 地 区 到 西半球 的 北极 纬度 地 区 , 三 沟 〈 双 子叶 植物 ) 花粉 首次 发 生 的 时 间 - 纬 度 曲线 。 ANS» 和 巴 塔 戈 尼 亚 (阿根廷 ) 假定 的 巴 列 姆 - 阿 普 弟 阶 的 Baquero 组 (Archangel- sky 和 Gamerro, 1967) 不 同 的 南美 的 赤道 南面 地 层 的 早 白垩 世 的 孢 粉 学 没有 研究 过 。 与 有 和 争 论 的 洪 氏 棒 纹 粉 (Clavatipollenites hughesii) 不 同 的 被 子 植物 花粉 在 Ba- quero 组 没有 被 发 现 。 . 18 . 从 Lago San Martin 植物 地 层 来 的 阿 普 弟 -阿尔 必 地 层 的 初步 的 抱 粉 学 研究 没有 揭示 任何 三 沟 伦 粉 的 存在 〈Archangelsky， 私 人 通信 ，1967)。 北半球 中 纬度 地 区 的 早期 被 子 植物 花粉 在 欧洲 和 北美 ， 在 下 阿尔 必 阶 的 地 层 中 没有 具 三 沟 花 粉 的 很 确凿 的 证 据 。 ”天 emPp (1968, 1970) 发 表 了 一 个 英国 南部 阿 普 弟 到 上 阿尔 必 地 层 的 孢 粉 学 研究 。 最 古老 的 三 沟 花粉 被 发 现在 中 阿尔 必 时 期 的 高 尔 特 (Gault) WE. 稀少 的 三 沟 花 粉 在 上 阿尔 必 阶 HY EMA (Upper Greensand) 中 变 得 较 丰 富 。 在 西半球 的 同 纬度 地 区 ， 直 到 中 阿尔 必 地 层 三 沟 花粉 没有 出 现 过 。 在 北美 ， 在 年 代 最 准确 的 和 在 孢 粉 学 上 最 确 煜 的 材料 中 有 Pocock (1962), Singh (1964,1971) 和 Nor- ris (1967) 研究 的 加 拿 大 西部 的 艾 伯 塔 - 萨 斯 喀 彻 刘 地 区 的 巴 列 姆 到 赛 诺 曼 沉 积 。 在 加 拿 大 西部 已 经 发 现 的 最 古老 的 三 沟 花粉 是 来 自 皮 斯 河 地 区 的 洛 翁 河 (Loon Ri- ver) 组 的 阿尔 必 地 层 (Singh, 1971), 在 这 个 地 区 从 几 个 剖面 来 的 下 阿尔 必 地 层 没 有 产生 任何 三 沟 花 粉 。 在 怀俄明 州 〈Wyoming) (Davis，1963)， 焉 阿尔 必 阶 的 拉 科 塔 (Lakota) 组 没有 包含 任何 三 沟 花 粉 ， 而 在 它 上 面 的 中 阿尔 必 的 福 尔 河 (Fall River) 组 包含 了 典型 的 小 的 网 纹 三 沟 花 粉 (地 区 7) 。Pannella (1966) 报道 了 丹佛 (Denver) 盆地 (地 区 6) 的 福 尔 河 组 中 的 小 三 沟 花 粉 的 低频 率 。 在 上 面 的 上 阿尔 必 的 Skull Creek 组 ， 三 沟 花粉 的 多 样 性 和 频率 增加 了 。 在 俄 克 拉 何 马 〈Oklahoma) 地 区 ， 中 阿尔 必 晚 期 (基于 南方 的 菊 石 ) 的 Antler 砂 aA Walnut WA (Hedlund 和 Norris, 1968) 包含 了 非常 相似 于 在 马里 兰州 的 Patapsco 组 中 部 的 三 沟 花 粉 (Brenner，1963) 。Trinity Group 的 下 阿尔 必 地 层 往 下 就 不 包含 三 沟 花粉 。 、 北美 高 纬度 地 区 的 早期 被 子 植物 花粉 为 了 它们 可 能 含有 被 子 植 物 花粉 ， 我 已 经 研究 了 来 自 六 个 北极 地 区 的 沉积 。 虽 然 对 于 这 样 一 个 巨大 的 区 域 来 说 ,采样 地 区 是 比较 少 ; 图 式 表现 出 和 似乎 同意 Smiley(1966) 的 叶子 的 研究 ， 即 通常 在 南方 中 纬度 地 区 的 中 阿尔 必 和 上 阿尔 必 地 层 的 三 沟 花 粉 在 北极 的 白垩 纪 时 直到 赛 诺 曼 期 都 没有 出 现 过 一 一 推迟 了 八 百 万 年 。 所 研究 的 北极 样品 是 : 1. 地 区 10， 上 赛 诺 曼 阶 。 育 空 (Yukon) 地 区 。: 加 拿 大 地 质 调查 所 ， 地 点 35701 (小 的 三 沟 花 粉 ) 。 2. 地 区 11， 上 白垩 统 下 部 。Atane 组 。Disco 岛 , 格 陵 兰 (小 的 三 沟 花 粉 ) 。 3. 地 区 12， 上 阿尔 必 - 下 赛 诺 曼 阶 。 Corwin 组 的 Kuk 河 煤 系 ( 没 有 被 子 植 物 花 粉 ) 。 4. 地 区 13， 阿 普 弟 -下 阿尔 必 阶 ，Christopher 组 ， 埃 尔 斯 米尔 岛 ( 加 ) (没有 被 子 植物 花粉 ) 。 5. 地 区 14， 赛 诺 曼 。 Hassel 组 ， 挨 尔 斯 米尔 岛 〈 小 的 三 沟 花 粉 ) 。 6. 地 区 15， 下 阿尔 必 上 部 到 中 阿尔 必 阶 下 部 。 Beaudanticeras affine zone, Stang Greek, Peel plateau， 西 北 领土 。 加 拿 大 地 质 调查 所 ， 地 点 35257 〈 没 有 被 子 植物 花粉 ) 。 由 Smiley (1966) 进行 的 沿 着 阿拉 斯 加 的 Kuk ANB ERR Ita 研究 指出 , 从 裸子 植物 - 蕨 类 植物 的 小 植物 群 过 渡 到 被 子 植物 的 小 植物 群 直到 土 伦 期 还 未 发 生 。 相 反 首 次 丰富 的 被 子 植 物 时 子 出 现在 晚 赛 诺 曼 的 Chandler 组 的 剖面 。 被 Smi- ley 解决 的 这 个 顺序 受到 从 上 面 列举 的 北极 地 区 的 孢 粉 学 材料 的 支持 。 大 化 石上 暗示 气候 条 件 比 南方 更 冷 ， 孢 粉 类 型 也 指示 出 比 同 期 存在 于 加 拿 大 和 马里 兰州 更 冷 的 气候 条 件 。 这 些 区 的 差别 的 详细 情节 在 本 文 以 后 将 要 讨论 。 南半球 中 纬度 地 区 的 早期 被 子 植物 花粉 不 幸 , 没有 发 表 来 自 南 美 或 非洲 的 南 纬度 地 区 的 阿尔 必 到 赛 诺 曼 地 层 的 任何 东西 ; 因 此 我 们 必须 单独 依靠 从 新 西 兰 和 演 大 利 亚 发 表 的 资料 (Couper, 1953, 1960; Burger, 1968，1970) 。 三 沟 花 粉 在 新 西 兰 首次 出 现在 Clarence 系 ， 根 据 海 相 动物 群 ,时 代 仅 确 定 为 阿尔 必 到 赛 诺 曼 期 。 aes OAR ee 必 期 的 Allaru Mudstone, 迁移 方向 的 概要 从 Axelrod (1959) 修改 的 时 间 -空间 纬度 曲线 (图 1) 上 画 出 的 来 自 西半球 的 一 些 资料 能 够 看 出 最 古老 的 非 木 兰 目的 被 子 植物 花粉 , 具 三 沟 花 粉 的 时 间 - 纬 度 概貌 。 最 古老 的 三 沟 花 粉 被 发 现 于 巴西 的 阿 普 弟 地 层 中 。 这 些 早期 被 子 植物 已 经 不 可 能 越过 加 勒 比 海 所 引起 的 障碍 ， 这 是 一 条 自 晚 三 迭 世 开始 裂 开 的 已 经 扩大 的 海道 (Dietz 和 Holden, 1970) 。 到 中 阿尔 必 期 ， 产 生 三 沟 花 粉 的 植物 迁移 到 北美 的 中 纬度 地 区 ,但 是 直到 晚 和 白垩 世 早 期 没有 进入 现在 的 高 纬度 地 区 。 Dietz 和 Holden (1970) 的 大 陆 重建 表示 在 巴西 和 以 色 列 所 发 现 的 最 早 的 三 沟 花 粉 位 于 当时 的 赤道 带 地 区 ， 并 且 是 较 大 的 岗 瓦 纳 超级 大 陆 的 一 部 分 。 在 巴 列 姆 到 阿 普 弟 期 的 某 一 时 期 , 首次 的 三 沟 花粉 发 展 , 以 及 产生 这 种 花粉 的 植物 向 北向 南 两 边 迁 移 ， 它 们 到 达 省 大 利 亚 地 区 与 到 达 北 半球 中 纬度 地 区 的 时 间 大 约 是 相同 的 。 早期 被 子 植物 迁移 中 孢 粉 区 系 的 分 区 从 本 文 叙述 的 驳 粉 组 合 能 够 区 分 四 个 主要 的 植物 区 。 它们 多 少 限制 在 巴 列 姆 - 赛 诺 曼 期 范围 内 。 为 了 反映 发 生 在 晚 白垩 世 更 迅速 球 移 以 前 的 大 陆 分 布 ,我 将 讨论 这 些 地 区 。 从 北 到 南 的 分 区 以 及 它们 表现 的 气候 阐述 如 下 : 1. 北 劳 亚 区 。 温 和 潮湿 气候 ;现在 大 约 北 纬 60 度 。 2. 南 基 亚 区 。 温 暖 到 亚热带 潮湿 气候 ,现在 北半球 的 中 纬度 地 区 。 3. 北 冈 反 纳 区 。 热带 半 王 旱 气 修 ; 现在 从 南美 和 非洲 的 南海 岸 到 亦 道 南面 的 一 e 20 « 未 确定 纬度 的 地 区 。 4. 南岗 瓦 纳 区 。 温 暖 到 亚热带 温 测 气候; 现在 南美 和 非洲 的 南部 地 区 ， 以 及 包括 省 大 利 亚 \ 新 西 兰 和 印度 。 北 劳 亚 区 北美 北极 圈 的 几 个 地 区 (地 区 10 一 15) 从 阿 普 弟 到 赛 诺 曼 期 的 孢 粉 区 系 明 显 地 不 同 于 南方 中 纬度 地 区 同时 代 的 孢 粉 组 合 。 北 劳 亚 区 的 孢 粉 区 系 (图 2、.3) 以 松 科 和 在 较 小 范围 内 罗汉 松 科 的 双 气 囊 花 粉 占 优势 为 特征 。 类 似 的 双 气 襄 类 型 发 生 于 马里 兰州 的 Potamac Group 的 南部 ,怀俄明 州 和 科 有 罗拉 多 州 (Colorado) 的 福 尔 河 组 (Fall River Formation) 以 及 加 拿 大 西部 的 Upper Blasirmore。 在 这 些 地 区 双 气 囊 花 粉 的 频率 低 于 北极 地 区 ， 因为 裸子 植物 组 合 被 无 气 必 类 型 例如 内 环 粉 (Classopoll1is) 、 假 杜仲 粉 (Eucommiidites) 、 南 美 杉 粉 (4rauca7ia- cites) 和 隐 孔 粉 (Exesipollenites) 所 补充 。 内 环 粉 ， 这 种 花粉 与 由 时 子 所 鉴定 的 短 叶 杉 属 (Brachyphylium) 和 坚 叶 杉 属 (Pa- giophyllum) 以 及 球 果 的 掌 鳞 杉 属 (Cheirolepis) 有 连 系 ， 在 北极 样品 中 没有 发 现 。 这 种 花粉 形态 属 在 南方 中 纬度 地 区 是 一 个 通常 发 生 的 次 优势 的 属 。 在 南美 和 北非 ， 内 环 粉 是 占 优 势 的 裸子 植物 孢 粉 类 型 。 在 这 些 地 区 例如 巴西 〈 图 4) 和 秘鲁 的 阿 普 弟 到 阿 尔 必 期 ， 以 及 西非 的 阿 普 弟 到 赛 诺 曼 期 (Jardiné 和 Magloire, 1966), AK 4 fw 型 总 数 的 百 分 之 60 一 80, 在 北 劳 亚 区 ， 它 的 表面 上 的 缺乏 是 这 个 地 区 的 一 个 鉴定 特征 。 麻黄 科 的 花粉 , 它 是 南方 两 个 区 中 巴 列 姆 到 赛 诺 曼 地 层 的 一 个 通常 的 成 分 ,在 这 个 区 没有 发 现 。 在 中 纬度 地 区 它 占 大 多 数组 合 的 百 分 之 一 以 下 ， 而 在 北 岗 瓦 纳 区 的 热带 区 占 百 分 之 2 一 20。 与 苏铁 植物 有 亲缘 关系 的 单 槽 花粉 在 北极 地 区 也 很 少 。 和 两 半球 中 纬度 地 区 高 度 多 样 化 的 孢 粉 组 合 相 比较 时 ， 例 如 葡萄 牙 〈Groot A Groot，1962) 、 英 国 〈Couper，1958; Kemp, 1970), RH (Bolkhovitina,1953) 和 印度 (Venkatachala, 1968); 由 于 蕨 类 植物 孢子 多 样 化 程度 低 也 就 产生 了 抱 粉 组 合 的 特殊 性 。 在 北 劳 亚 区 主要 的 孢子 是 见于 现在 岂 椤 科 和 里 白 科 以 及 泥炭 雁 属 (Sphagnum) 的 JEM =a. 与 南 劳 亚 区 和 南岗 瓦 纳 区 的 阿 普 弟 和 阿尔 必 期 大 量 孢 粉 类 型 相 比 较 ; HAW =4e 78, Mlinhhacta (Cicatricosisporites), 有 突 肋 纹 孢 (Appendicispo- rites), =f a (Trilobosporites) FiLiwfa (Concavissimisporites), 在 数目 上 和 多 样 化 上 有 了 明显 的 减少 。 大 量 双 气 囊 作 粉 ， 孢 子 多 样 化 程度 低 以 及 莎 草 蕨 和 苏铁 植物 孢 粉 的 贫乏 看 来 指示 着 比 恰 处 于 北 劳 亚 区 南部 的 地 区 存在 着 一 个 更 冷 的 气候 。Bondarenko (1958) 也 报道 在 苏 联 的 高 纬度 地 区 具有 与 这 个 区 的 孢 粉 谱 相 似 的 特征 。 我 有 这 种 想法 ， 这 些 早期 被 子 植 物 一 直到 赛 诺 曼 期 不 适合 于 这 个 北方 区 的 较 冷 的 气 候 ， 虽 然 对 于 南方 它们 在 早 白垩 世 时 已 经 存在 。 到 晚 阿尔 必 和 早 赛 诺 曼 期 ， 在 这 些 区 域 如 俄 克 拉 何 马 州 ， 马 里 兰州 和 特 拉 华 州 (Delaware) (Brenner，1963，1967) ， 被 子 植 物 花 粉 是 丰富 的 和 多 样 化 的 ,包含 三 沟 和 三 孔 沟 几 种 类 型 ,三 孔 以 及 多 孔 。 » 21 8 22% ， 14 a ， Cae wh Es so % s 图 2 地 区 13, Christopher 组 ， 埃 尔 斯 米尔 岛 ，80 40 N, 85?"20' W， 齐 面 10 一 15 ,由 F_G_Sstehli， 1965 年 采集 ， 阿 普 弟 到 下 阿尔 必 阶 。 全 部 标本 放大 700 fi. 《1, 2) 加 FEF Stereisporites spp-, (3,4) RE Osmudacidites spp.， (5) 石松 孢 Lycopo- diumsporites SPs; (6) WHA Gleicheniidites sp., (7) WP fa Cyathidites sp; (8) AEA Converrucosisporites sp-, (9) Weta Ciatricosisporites sp-, (10) 苏铁 粉 Cycadopites sp., (ll) 无 萌发 器 粉 Inaperturopollenites sp-; (12, 14) 阿里 粉 Alis- porites sp-, (13) 冷杉 粉 Abiespollenites sp. (15) 疑 源 类 Acritarch, ia ik |. 5 图 3 地 区 10， 加 拿 大 地 质 调查 所 ,地 点 35701， 育 空地 区 ; 上 赛 诺 曼 阶 。 全 部 标本 放大 700 倍 。(1 一 5) ABA Stereisporites spp., (6) 肋 纹 孢 Cicatricosisporites sp., (7) 石 松 孢 Lycopodiumsporites sp., (8,9) BAM Gleicheniidites spp., (10) ARMA fa Appendicisporites sp., (11,12) ABE} Pityosporites spp., (13—15) BA=WH ms Retitricolpites spp, e 23 e e 24 。 图 4 地 区 1， 阿 拉 戈 斯 组 ， 从 巴西 阿拉 蕊 斯 地 区 ， 试 验 孔 TM-1-AL， 卷 心 3 来 的 岩 心 样 品 。 全 部 样品 放大 700 #, C) Rhacfa Cicatricosisporites sp., (2, 3) 苏铁 粉 Cycadopites spp-> (4,5) HAP Eucommiidites sp-, (6) 隐 孔 粉 Exesipollenites sp-, (7,8) 内 环 粉 Classopollis spp+> (9) 南美 杉 粉 Araucariacites sp., (10 一 12)》 麻 黄粉 Ephedripites SPP， (13) =H Tricolpites sp, BFE 区 如 以 上 所 述 ， 在 南 劳 亚 区 中 白垩 世 的 孢 粉 区 系 是 高 度 多 样 化 的 。 在 欧洲 和 北美 两 地 的 中 纬度 地 区 这 种 多 样 化 程度 特别 表现 在 蕨 类 植物 孢子 上 ， 尤 其 是 莎 草 蕨 科 。 在 这 个 区 里 白 科 的 阶 子 一 般 说 来 在 种 类 和 数量 上 比 北方 较 冷 的 地 区 和 南方 的 热带 地 区 更 丰富 。 短 叶 杉 和 坚 叶 杉 的 花粉 是 现在 中 纬度 地 区 的 通常 成 分 。 在 这 个 区 ， 在 阿 普 弟 期 内 环 粉 的 丰 富 程 度 降低 了 (Brenner，1963) ， 相 反 在 现在 热带 纬度 地 区 ， 直 到 土 伦 期 在 孢 粉 区 系 中 内 环 粉 继续 是 一 个 优势 分 子 (Miiller，1966; Jardiné 和 Magloire，1966) ， 在 大 多 数 样品 的 孢 粉 谱 中 可 高 达 百 分 之 60 到 80。 除了 大 量 的 和 各 种 各 祥 的 若 类 植物 允 子 外 ， 在 中 纬度 地 区 的 组 合 中 松 科 和 罗汉 松 科 的 双 气 囊 花 粉 很 丰富 。 无 疑问 的 被 子 植物 花粉 首次 出 现在 中 阿尔 必 期 ， 到 晚 白 垩 世 中 期 代替 了 大 多 数 茂 类 植物 一 一 裸子 植物 复合 群 。 北 岗 瓦 纳 区 在 秘鲁 东部 (图 5,6) 和 西非 的 中 白垩 世 组 合 之 间 , 已 经 证 明 在 孢 粉 学 上 很 类 似 (Br- enner，1968) 。 在 晚 阿尔 必 和 早 赛 诺 曼 期 ， 两 个 地 区 都 包含 着 一 群 奇 怪 的 被 称 为 Gale- acornea (Stover, 1964) 和 弹 丝 沟 粉 Elaterocolpites (Jardiné 和 Magloire, 1966) WAAR BHA. REN AAREW =H BK SOKA RY 赛 诺 曼 期 可 以 相互 对 比 。 在 蕨 类 植物 孢子 类 型 的 多 样 化 程度 低 这 点 上 , 包括 东 草 类 型 的 贫乏 , 北 岗 瓦 纳 区 的 抱 粉 类 型 相似 于 北极 地 区 的 孢 粉 类 型 。 因 为 在 北极 地 区 ， 通 常 的 孢 粉 类 型 是 机 椤 科 的 类 型 Aa tan > RB Fea iia 和 三 角 孢 (Deltoidospora), (HR RREBWHATEAR 见 的 。 Couper (1964) 指出 ， 在 非洲 和 南美 热带 地 区 的 中 白垩 世 地 层 中 , RARE 花粉 , 而 在 以 色 列 我 也 没有 发 现任 何 双 气 囊 花 粉 。 看 来 产生 双 气 圳 花粉 的 松 科 和 有 罗汉 松 科 的 成 员 不 居住 在 北 岗 瓦 纳 区 。 在 北 岗 瓦 纳 区 ， 裸 子 植物 花粉 以 南洋 杉 和 罗汉 松 的 人 花 > FORRAVEH MAK. BEV AHURREiA (Callialasporites) (Applanop- sis) 为 代表 。 双 气囊 花粉 的 缺乏 给 这 个 区 的 裸子 植物 花粉 组 合 以 一 种 特殊 的 性 质 。 在 这 个 时 期 双 气 襄 花粉 是 出 现在 诸如 阿根廷 、 非 洲 南部 (Scott，1971) 、 新 西 兰 、 澳 大 利 亚 和 印度 这 些 地 区 。 在 北 岗 瓦 纳 区 ， 属 于 苏铁 植物 复合 群 的 单 槽 花粉 比 任何 其 他 地 区 数量 更 多 和 更 多 样 化 。 在 秘鲁 ,巴西 ,西非 以 及 以 色 列 地 区 ,麻黄 科 的 多 福 花 粉 是 非常 之 多 和 各 种 各 样 的 , 通 稍 占 组 合 的 百 分 之 10 到 20。 这 个 科 的 植物 的 丰富 是 北 岗 瓦 纳 与 其 他 地 区 相 区 别 特 征 之 一 。 在 现在 中 纬度 地 区 的 样品 中 , 这 个 科 经 常 是 低 于 组 合 的 百 分 之 一 ,一 直到 晚 尼 欧 克 姆 时 期 都 省 略 不 计 ， 而 在 省 大 利 亚 和 印度 在 阿 普 弟 及 其 以 下 地 层 中 设 有 出 现 过 如 上 所 述 ,最 古老 的 三 沟 花 粉 发 现在 以 色 列 的 巴 列 姆 -下 阿 普 弟 地 层 和 巴西 的 阿 普 弟 ee。 25 。 26 | 图 5 地 区 2， 奥 连 特 组 ,从 秘鲁 东北 部 的 Montana 地 区 ,靠近 7°S, 75°W 来 的 露头 样 品 ; 上 阿尔 必 阶 。 全 部 标本 放大 700 倍 。 (1) RPI Ha Cyathidites minor Couper, 1953, (2) RDABF Cyathidites sp., (3) 澳洲 肋 纹 孢 Czcatrrcostsbporztey australliensis (Cookson) Potonié, 1956, (4) 周 壁 孢 Perotriletes pannuceus Brenner, 1963, (5) 膜 BSA Liliacidites peroreticulatus (Brenner) Singh, 1971, (6) 卡 氏 弹 丝 孢 Elate- rosporites klaszi (Jardiné and Magloire) Jardiné, 1967, (7) 542274 Elaterosporites protensa (Stover) Jardiné, 1967, (8) FFAG ABM Inaperturopollenites dubius (Potonié and Venitz) Pflug and Thomson, 1953, (9) 澳洲 南美 杉 粉 Araucariacites australis Cookson, 1947, :本 Ae 地 区 2， 续 前 图 。 (C1) =WX BA Callialasporites trilobatus (Balme) Dev. 1961, (2) REAR Classopollis torosus (Reissinger) Couper, 1953, (3) EER 假 杜仲 粉 Eucommiidites troedssonii Erdtman, 1948, (4) ELAR Ephedripites pentacostatus, Brenner 1968, (5) 具 沟 麻黄 粉 Ephedripites sulcatus Brenner, 1968, (6) 肋 状 麻黄 粉 Ephedripites costaliferous Brenner, 1968, (7) KRY: Ephedripites procerus Brenner, 1968, (8) 达 氏 斯 提 夫 粉 Steevesipollenites dayant Brenner, 1968, (9,10) 四 数 光 三 沟 粉 Przlatrico1zitesr tetradus Brenner, 1968, (11) 网 型 三 沟 粉 Tricolpopollenites retiformis Pflug and Thomson, 1953,(12)5#MMAx =~ Retitricopites varireticulatus Brenner, 1968, (13) M2 = Retitricolpites sp. B. Brenner, 1968, (14) 蔓 型 多 孔 粉 Multiporopollenites polygonalis Jardiné and Magloire, 1966, (15) PUA Reticulatasporites jardinus Brenner, 1968, 和 芝 2 2 id 图 7 Zeweira 组 。Zohar 1 井 ， 岩 心 6， 以 色 列 ,内 格 夫 北部 ,马列 姆 - 阿 普 弟 期 。 全 部 标 本 放大 700 倍 。(1) ROH Cyathidites sp.，(2), 三 角 孢 Deltoidospora sp. (3, 4) 澳洲 PASE Araucariacitis australis Cookson, 1947, (5) Ephedripites sp., (6) 特 氏 假 杜仲 粉 Eucommiidites troedssonil Erdtman, 1948, (7) WH} Classopollis sp., (8) RBA 合 粉 Liliacidites peroreticulatus (Brenner) Singh, 1971, (9) 小 棒 纹 粉 Clavatipollenites mimutus Brenner, 1963, (10) =jA%} Tricolpites sp., ce 28 e 地 层 。 在 巴西 和 以 色 列 这 两 个 地 区 ， 这些 早期 三 沟 花 粉 被 发 现 与 假 杜 仲 粉 的 一 个 非常 接 近 三 沟 状况 的 具 雕 纹 的 花粉 类 型 有 关 。 | | , 或 许 这 个 特别 的 假 杜仲 粉 属于 一 群 产 生 最 初 三 沟 花 粉 的 苏铁 植物 ， 而 这 一 群 的 其 他 成 员 产 生 棒 纹 粉 的 单 槽 花粉 。 照 这 条 路 线 ， 就 不 需要 从 远 极 沟 来 衍生 三 沟 状 态 。 两 者 可 能 从 在 其 他 方面 接近 被 子 植物 状态 的 植物 复合 群 独立 地 演化 而 来 。 三 沟 状 态 也 可 能 由 于 在 四 分 体 排列 上 一 种 突然 变化 而 从 一 个 单 槽 类 型 衍生 来 ,产生 一 种 三 个 萌发 孔 的 人 花粉。 这 种 变化 可 能 有 其 适应 的 功能 或 者 是 由 和 其 他 一 些 特征 相连 结 的 基因 引起 。 根据 孢 粉 类 型 , 这 个 区 的 气候 被 解释 为 热带 而 半 干 旱 的 。 湿 度 低 是 从 麻黄 科 花 粉 的 丰 富 , 蕨 类 植物 孢子 种 类 的 多 样 化 低 , 以 及 有 具 单 槽 的 苏铁 植物 类 型 数目 的 减少 推论 出 来 的 。 在 这 里 指出 这 点 是 有 趣 的 ， 即 Stebbins (1965) 提出 最 早期 的 被 子 植物 可 能 在 半 干旱 的 情况 下 演化 来 。 南岗 瓦 纳 区 来 自 南美 和 非洲 的 中 纬度 地 区 地 层 中 的 孢 粉 学 记载 发 表 的 非常 少 。 中 白垩 世 的 已 经 很 好 描述 过 的 了 驳 粉 类 型 是 从 澳大利亚 (Dettman，1963; Burger, 1968) 和 新 西 兰 (Cou- per, 1953, 1960) 来 的 。 在 南美 南部 ,唯一 的 已 经 发 表 的 白垩 纪 材 料 是 来 自己 塔 戈 尼 亚 的 假定 的 马列 姆 - 阿 普 弟 阶 的 Baquero 组 (Archangelsky 和 Gamerro, 1967) 。 在 非 洲 南 部 唯一 的 已 发 表 的 材料 是 Scott (1971) 从 下 尼 姆 克 姆 阶 的 Uitenhag 系 来 的 。 在 所 有 南半球 的 组 合 中 , 只 有 罗汉 松 科 的 双 气 否 花 粉 表现 丰富 ,在 白 亚 纪 时 期 松 科 似 乎 已 经 是 一 个 北半球 的 科 ， 类 似 于 由 南半球 裸子 植物 Microcachys 产生 的 一 个 通 带 的 三 气囊 类 型 是 南岗 瓦 纳 区 的 巴 列 姆 到 阿尔 必 期 组 合 的 典型 类 型 。 无 气囊 裸子 植物 花粉 是 相似 于 北 岗 瓦 纳 区 的 这 些 类 型 ,例如 内 环 粉 .南美 杉 粉 以 及 类 辟 孢 (4ppiamopsis) 。 蕨 类 植物 孢子 表示 出 和 发 现在 南 劳 亚 区 相 类 似 的 多 样 化 ， 具 有 属于 东 草 蕨 科 的 很 多 类 型 。 在 岗 瓦 纳 南 部 地 区 这 些 组 合 的 变化 指示 出 热带 南方 的 湿度 增加 。 指出 这 点 是 有 趣 的 , 即 印度 , 虽然 现在 在 热带 纬度 地 区 , 在 孢 粉 学 上 属于 南岗 瓦 纳 区 。 这 个 事实 指出 ,印度 板块 在 中 白垩 世 时 期 已 经 从 它 的 原来 位 置 向 北 移动 了 很 长 的 位 置 。 结 论 从 全 世界 很 多 地 区 的 巴 列 姆 到 赛 诺 曼 沉 积 的 孢 粉 学 研究 提出 最 古老 的 三 沟 花 粉 发 现 在 热带 纬度 地 区 ， 巴 西 的 阿 普 弟 地 层 和 以 色 列 的 巴 列 姆 -下 阿 普 弟 地 层 已 经 发 现 三 沟 花 粉 , 现在 看 来 在 进入 赤道 两 侧 的 比较 高 的 纬度 地 区 时 三 沟 花 粉 出 现在 越 来 越 新 的 沉积 中 。 从 南半球 的 时 间 - 纬 度 曲 线 指出 , 首次 三 沟 花粉 发 生 在 热带 纬度 地 区 的 阿 普 弟 期 ， 现 在 中 纬度 地 区 的 阿尔 必 期 以 及 北极 地 区 的 赛 诺 曼 期 。 这 些 资 料 (虽然 它们 不 包括 早期 单 槽 的 木兰 类 型 ) 看 来 支持 Axelrod Wits, BUY 期 被 子 植 物 类 型 起 源 于 热带 以 及 向 南 迁 移 ; Ai, Axelrod 所 提出 的 前 白垩 纪 起 源 设 有 受到 犯 粉 学 资料 支持 。 作 为 一 种 可 能 的 早期 被 子 植物 木兰 类 型 的 棒 纹 粉 〈 以 及 相似 的 类 AY) 的 时 间 - 空 间 分 布 应 该 加 以 研究 。 很 可 能 由 于 影响 四 分 体 排列 的 遗传 变化 ， 三 沟 状态 从 木兰 (进化 ) 王 发 育 非 常 早 ， 而 不 用 通过 如 Doyle (1969, 1973) 所 提出 的 从 三 歧 槽 类 型 逐渐 衍生 为 三 沟 状 态 。 e 29 se 在 阿尔 必 时 期 北极 地 区 的 较 冷 的 条 件 对 生活 在 更 远 的 击 方 的 新 演化 的 被 子 植物 可 能 是 一 个 障碍 , 直到 赛 诺 曼 时 期 才 发 展 到 对 北极 区 的 适应 。 三 沟 花 粉 在 阿尔 必 中 期 到 达 澳 大 利 亚 , 这 大 约 和 到 达 北 方 中 纬 度 地 区 同时 。 在 中 白垩 世 时 期 孢 粉 区 系 表示 出 四 个 主要 的 分 区 : 北 劳 亚 区 、 南 劳 亚 区 、 北 岗 瓦 纳 区 和 南岗 瓦 纳 区 。 北 劳 亚 区 包括 现在 北美 大 约 纬度 60 度 的 北极 区 北部 , 孢 粉 组 合 表示 温和 条 件 。 南 劳 亚 区 包括 现在 欧洲 和 北美 的 中 纬度 地 区 , 孢 粉 类 型 指示 温暖 到 亚热带 潮湿 条 件 。 北 岗 瓦 纳 区 包括 非洲 和 南美 的 北部 ， 而 孢 粉 类 型 表示 半 和 干旱 条 件 。 最 古老 的 三 沟 花 粉 在 这 个 区 发 现 。 第 四 个 主要 区 ， 南 岗 瓦 纳 区 , 由 阿根廷 .非洲 南部 、 澳 大 利 亚 、 新 西 兰 和 印度 组 成 。 在 北 冈 瓦 纳 区 缺乏 的 罗汉 松 科 的 双 气 囊 花 粉 重新 在 这 个 区 出 现 。 在 南 冈 瓦 纳 区 ， 蕨 类 植物 孢子 多 样 化 表示 比 热 带 纬度 地 区 存在 着 更 大 的 温度。 我 提出 三 沟 状 态 可 以 从 其 驹 纹 的 假 杜仲 粉 的 变化 类 型 起 源 ， 或 者 由 于 四 分 体 排 列 的 变化 重新 从 其 单 槽 的 木兰 ( 演 兹 ) 干 起 源 。 不 管 三 沟 花 粉 类 型 的 祖先 是 什么 ， 这 些 早 期 三 沟 花 粉 必须 从 最 可 能 的 中 白垩 世 迅 速 发 展 的 原始 被 子 植物 干 群 的 一 个 复合 群 ， 反 映 出 双 子叶 植物 的 主要 演化 发 展 。 最 后 ， 应 该 提出 在 这 里 提出 的 被 子 植物 迁移 和 植物 群 分 区 的 图 式 是 基于 地 层 范围 和 采样 地 区 两 方面 都 有 限 的 材料 基础 上 。 还 需要 从 南美 南部 地 区 、 非 洲 、 苏 联 北极 地 区 、 中 国 和 远东 来 的 更 多 的 资料 。 然 而 ,我 相信 ， 增加 的 资料 不 会 改变 已 经 认识 的 基本 图 式 。 地 区 R Sl * 地 区 1。 阿 拉 戈 斯 (Alagoas) A, 来 自 巴西 , 阿拉 戈 斯 地 区 ， 试验 孔 TM-I-AL， 兰 心 3 HERR LABS 阶 。 * 地 区 2。 奥 连 特 (Oriente) 组 。 从 秘鲁 东北 部 的 Montana HK, MBE 7*s，75。w KAIRIE. EMA. Brenner (1968), 地 区 3。 从 巴哈马 群岛 《Bahamas) 东北 部 来 的 深海 钻 孔 岩 心 。 Vema Conrad 10; 岩心 V22-8, RC10-281, RC10-282，RC10-283，RC10-284。Habib (1970), * 地 区 4。 帕 塔 克 森 特 〈Patuxent)、 阿 伦 德 尔 CArumdel) 和 Patapsco 组 。 从 巴尔 的 摩 (Baltimore) 和 华盛顿 之 闻 的 马里 兰州 (Macyland) 来 的 露头 和 近 表 层 的 样品 。D. C. Brenner (1963), 地 区 5, #8 BAI (Fredericksburg), Walnut Re MRR H ASN COklahoma), Marshall County 来 的 露头 样品 。 地 区 6。 福 尔 河 (Fall River) 组 。 丹 佛 (Denver) 盆地 。Pannella (1966), 地 区 7。 拉 科 达 (Lakota) 和 福 尔 河 组 。 怀 俄 明 州 《Wyoming)。Davis (1963), 地 区 8, ARR (McMurray) 组 。 ‘PPAR (ALE 〈Alberta) 平原 ，Lower Mannville Group, Vagvolgyi and Hills (1969), 地 区 9, %GR (Loon River) 44, Lower Peace River 区 域 。 中 阿尔 伯 塔 平原 。Singh (1971), 地 区 10。 育 空 〈Yukon) 地 区 。 加 拿 大 地 质 调查 所 ，35701; ERA. 地 区 11。Atane 组 ，Ata 三 角 洲 东南 1 英里 ，Nugssuak Peninsula， 格 陵 兰 ,纬度 71°N, 在 河流 的 沥 人 蚀 有 裂口 巧 0 三 165 米 地 层 。 由 C. O. Erlanson 1928 年 7 月 31 日 采集 。 赛 诺 曼 - 土 伦 阶 。 * 地 区 12。Corwin 组 。Kuk Inlet 地 区 ,我 的 编号 1, 北 裤 海 岸 平原, 由 宾夕法尼亚 州立 大 学 的 Russel R. Dutcher 和 Charles L. Trotter 1956 年 采集 。KuK KE, RHETT RASH. * 地 区 13, Christopher 41, 427K !2K/R (Ellesmere) 8, 80°40’N, 85°20’W, 10-1 剖面 。 由 Western Reserve 大 学 的 F. G. Stehli 1965 年 采集 。 也 由 加 拿 大 地 质 调 查 所 采集 , 地 点 25978, Ellef Ringis 岛 南 海岸 。 阿 普 弟 到 下 阿尔 必 阶 。 * 地 区 14, Hassel 组 。Blacktop Ridge， 尤 里 卡 〈Eureka) 附近 和 东部 ， 埃 尔 斯 米尔 岛 西 部 。 由 加 拿 大 地 质 调查 所 E. T. Tozer 1962 年 采集 。 赛 诺 曼 阶 。 * 地 区 15。Beaudanticeras affine Zone. Stang Creek, Peel Plateau， 西 北 领土 。 加 拿 大 地 质 调 查 所 ,地 点 35257。 sa 30 « 下 阿尔 必 阶 上 部 到 中 阿尔 必 阶 下 部 。 米 表 示 作 者 研究 的 孢 粉 学 材料 。 参 + xX 献 Archangelsky, S., and Gamerro, J. C, 1967. Spore and pollen types of the Lower Cretaceous in Patagonia (Argentina). Rev. Palacobot. Palynol. 1: 211—17. Axelrod, D. I. 1952. A theory of angiosperm evolution. Evolution 6: 29—60. Axelrod, D, I. 1959. Poleward migration of early angiosperm flora. 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Stratigraphic distribution of Ostracoda in the Bahia supergroup (Brazil). In Proceedings of the 2nd West African Micropdleontological Colloquium (Ibadan), pp. 240— 57. Brill, Leiden. Wicher, C. A, 1959. Ein Benrag zur Altersdeutung des Recdncavo, Bahia (Brasilien). Geol, Jahrb. 77: 35—288. CREE DAB ea 32 6 板 快 构造 及 其 对 被 子 植物 的 地 理 起 源 和 传播 的 关系 * 六 M. Schuster 〈 阿 默 斯 特 ， 马 萨 诸 塞 大 学 植物 系 ) 直到 最 近 以 前 人 们 还 在 这 样 设 想 ， 陆 地 植物 的 传播 和 进化 一 直 发 生 在 大 陆 方 位 和 南 北极 保持 固定 的 “ 稳 态 ”世界 中 ， 只 是 局 部 的 造山 运动 和 气候 变化 才 造 成 了 各 种 分 类 群 的 环境 上 的 重大 变化 。 这 种 简单 的 情况 是 不 存在 的 (Smith Hallam, 1970; Hammond, 1971a,b; Schuster，1972a) 。 不 仅 许 多 大 陆 块 携带 着 成 千 上 万 的 生物 有 机 体 的 分 类 和 群 经 ' 历 了 广泛 的 迁移 (印度 主要 在 白垩 纪 ; 大 洋 洲 在 第 三 纪 ) , 而 且 这 些 大 陆 块 与 以 前 邻接 地 区 的 断裂 造成 了 被 子 植 物 起 源 上 的 许多 重大 的 间断 。 发 生 在 印度 板块 迁移 之 前 出 现 的 被 子 植物 的 进化 以 及 大 洋 洲 复 合体 的 解体 和 迁移 之 前 出 现 的 很 多 近代 被 子 植物 科 〈 并 且 往 往 有 很 多 属 ) 的 进化 这 一 事实 , 清楚 说 明 要 从 这 样 复杂 的 地 质 历史 的 角度 来 研究 分 析 被 子 植 物 的 起 源 和 传播 。 在 本 篇 中 ， 我 试图 分 析 关 于 板块 运动 造成 的 植物 地 理 上 两 种 结果 的 一 些 推 断 : 以 前 相连 接 的 分 类 群 (和 植物 区 系 ) 一 一 由 于 超大 陆 的 解体 一 一 大 量 间断 以 及 独 立 起 源 的 分 类 群 ( 和 植物 区 系 ) 的 并 存 ， 这 都 与 不 同 起 源 的 板块 的 碰撞 相符 合 。 根据 早期 被 子 植物 历史 研究 者 的 观点 认为 ， 这 种 分 析 非 常 需 要 依赖 于 裸子 植物 历史 的 确 瘟 证 据 (Florin, 1963) 并 且 部 分 地 依赖 于 昔 伦 植物 分 布 格式 的 详细 分 析 (Schus- ter, 1969, 1972a; G. L. Smith，1972) ， 这 样 做 的 原因 在 于 (1) 被 子 植物 早期 的 化 石 资 料 仍 然 不 完全 ,尤其 仅 以 叶 痕 的 研究 为 根据 ; (2) 被 子 植 物 进 化 迅速 ， 有 很 多 趋同 的 例证 一 一 化 石 碎 片 性 状 的 正确 属性 难以 确定 ; (3) 现代 被 子 植物 的 多 样 化 以 致 在 中 白垩 世 以 前 的 历史 很 不 明确 。 裸 子 植 物 和 苔 登 植物 的 传播 格式 和 迁移 路 线 可 能 与 被 子 植物 的 大 致 相仿 , 看 来 , 可 以 根据 前 者 的 确 茧 的 早期 历史 弥补? 被 子 植物 迁移 的 早期 历史 的 空白 。 而 且 哺 乳 动物 和 被 子 植物 的 进化 和 多 样 化 是 同时 发 生 的 , 它们 的 历史 有 密切 联系 , 因而 动物 地 理 资 料 与 早期 被 子 植 物 的 传播 格式 是 相关 的 。 据 此 必须 把 植物 地 理 史 和 动物 地 理 史 综 合 起 来 ,对 于 植物 学 家 来 说 不 能 忽视 后 者 , 这 是 完全 应 该 的 。 在 整个 问题 的 任何 理解 上 ,其 关键 在 于 大 陆 “ 麻 移 ? 发 生 的 时 间 , 即 这 些 移动 的 板块 与 其 它 板块 靠近 和 碰撞 的 时 期 ， 以 及 超大 陆 的 解体 所 造成 的 曾经 是 连续 分 布 的 植物 区 系 开 始 间断 的 时 期 。 我 认为 ,中 白垩 世 以 来 ,被 子 植 物 的 迅速 多 样 化 ， 部 分 地 反映 了 与 这 些 地 质 事件 和 与 其 相关 的 气候 变化 所 提供 的 许多 机 会 和 挑战 。A,. C. Smith (1972, 217 页 ) 强调 指出 : 被 子 植物 “ 毛 芮 类 ”的 一 些 科 ， 今 天 普遍 被 认为 是 所 有 的 或 几乎 所 有 的 其 它 现 存 被 子 植物 所 分 化 出 来 的 复合 体 的 子 遗 植物 ,它们 可 能 溯源 于 古老 的 被 子 植物 在 侏 罗 纪 * 本 文 是 由 国家 科学 基金 GB-40075 补助 写作 的 。 有 几 张 图 已 发 表 在 < 植物 学 述评 > (Schuster, 1972a); RR it Arthur Cronquist 人 允许 我 重新 使 用 这 些 地 图 。 感谢 我 的 妻子 Olga M. Shuster 为 本 篇 的 准备 给 以 帮助 ; 感谢 James Doyle 对 我 手稿 的 仔细 阅读 并 提出 很 多 建议 。 e 33 e 的 早期 分 化 的 科 , 但 其 高 度 演 化 的 和 “现代 ' 的 科 可 能 溯源 至 晚 白垩 世 ”， 虽 然 很 多 现代 的 和 大 的 科 ( 例 如 菊 科 ) 似乎 迟 至 第 三 纪 才 发 展 起 来 的 。 这 种 时 间 顺 序 根据 微 化 石和 大 化 石 向 后 推算 是 合情合理 的 (Brenner、Doyle 和 Hickey、 本 卷 ) ,就 是 说 被 子 植物 应 在 前 白垩 纪 起 源 。 因 此 ,不 仅 大 洋 洲 板块 的 迁移 而 且 印 度 板 块 的 迁移 , 至少 对 某 些 被 子 植物 的 现代 分 布 的 了 解 成 为 重要 因素 。 甚 至 更 重要 的 是 要 认识 到 直至 时 白垩 世 (有 时 直到 早 第 三 纪 ) 现 已 不 通 的 迁移 路 线 是 敞开 的 。 确 实 ,往来 于 劳 亚 古 陆 和 冈 瓦 纳 古 陆 之 间 以 及 远 如 北美 洲 和 大 洋 洲 地 区 之 间 的 .大 规模 的 畅通 无 阻 的 迁移 在 晚 白 垩 世 是 可 行 的 ,而 且 肯 定 会 发 生 过 。 据 我 本 人 分 析 ， 假 山 毛 样 属 (Nothofagus) 和 有 袋 动物 可 能 的 迁移 格式 (几乎 与 所 有 的 动物 地 理 资 料 相符 ) 有 力 地 证 明 对 迅速 有 效 的 迁移 来 说 , 在 很 多 情况 下 ， 直 到 晚 白垩 世 或 早 第 三 纪 并 未 发 生 障 碍 。 因此 ,我 们 必须 设想 这 样 一 个 世界 ,至 少 到 中 白垩 世 ， 一 个 世界 性 分 布 的 现象 存在 于 南方 超大 陆 一 一 冈 瓦 纳 古 陆 , 一 个 类 似 的 世界 性 的 广泛 分 布 发 生 在 劳 亚 十 陆 2。 在 这 两 个 超大 陆 之 间 至 少 发 生 了 有 限度 的 生物 交换 ， 通 过 动 植物 ,例如 山 毛 样 科 (Fagaceae) 和 有 袋 目 (Marsupialia) ， 从 劳 亚 古 陆 至 冈 瓦 纳 古 陆 可 证 实 的 迁移 得 知 它们 不 能 进行 远 距 | 离 传播 证 明 、 在 北美 和 南美 之 间 的 障碍 对 无 数 次 迁移 来 说 都 是 不 难 通过 的 ( 某 些 有 胎盘 哺 乳 动物 迟 至 白垩 纪 末期 ) 。 这 种 对 陆地 生物 ,特别 是 被 子 植物 有 效 播 散 的 迁移 路 线 在 相关 的 地 质 时 期 发 生 过 很 大 变化 。 亦 如 后 面 指出 ， 被 子 植物 迁移 的 固有 内 在 能 力也 发 生 了 深 刻 的 变化 。 其 越过 宽阔 的 障碍 的 能 力 在 多 数 情 况 下 , 现代 分 类 群 要 比 古 老 分 类 群 大 得 多 。 因此 , 正如 我 在 结论 中 所 强调 的 ,不 能 根据 现代 植物 属 和 科 的 现在 的 而 且 往 往 是 不 协调 的 分 布 格式 来 评价 早期 被 子 植 物 以 前 的 散布 式样 和 路 线 。 Schuster (1972a) 曾经 指出 ， 原 始 的 、 绝 大 多 数 木 本 的 、 主 要 是 毛 芒 类 的 被 子 植物 科 , 一 般 具 有 子 遗 分 布 ,说 明 它们 既 古 老 而 又 “至少 现 在 ) 传播 能 力 有 限 。 它 们 分 为 两 个 主要 的 数目 相等 的 类 群 。 一 个 类 群 基本 是 劳 亚 古 陆 的 ， 一 个 基本 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 。 令 人 注目 的 是 在 对 应 科 中 一 个 成 员 是 劳 亚 古 陆 的 (例如 蜡 梅 科 Calycanthaceae), 另 一 个 往 往 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 (例如 Idiospermaceae) 。 据 此 , 人 们 不 得 不 这 样 推 起, 在 被 子 植物 进 化 的 早期 阶段 ， 当 时 它们 的 成 员 大 都 没有 有 效 的 传播 手段 来 移动 它们 的 传播 体 〈 同 时 散 布 者 还 不 多 ， 例 如 现代 哺乳 动物 ) 。 对 迁移 来 说 , 在 今天 似乎 障碍 是 重要 的 ， 而 在 过 去 可 能 还 不 存在 或 具有 微不足道 的 重要 性 ?2。 根据 在 冈 瓦 纳 古 陆 和 劳 亚 古 陆 的 原始 被 子 植物 复合 体 这 种 几乎 是 均等 的 和 二 元 的 进化 ， 人 们 不 能 准确 地 推断 被 子 植物 起 源 于 那 一 个 超 大 陆 。 正 如 其 它 地 方 所 指出 的 那样 (例如 Schuster，1972) ,当前 可 用 的 资料 不 能 午 清 被 子 植物 起 源 的 “摇篮 和 中 心 ” 的 演化 。 为 此 ， 我 们 只 能 应 用 近代 地 球 物理 的 资料 引伸 一 些 有 限 的 结论 ; 1. 印度 板块 的 迁移 基本 上 在 中 - 晚 白垩 世 (McKenzie, Sclater, 1973), AIRFARE 与 冈 瓦 纳 古 陆 的 邻接 至 少 延续 到 中 白垩 世 。 生物 地 理 的 结论 ;从 印度 “ 浮 和 化” 的 大 小 和 地 质 复杂 性 判断 ， 它 应 是 一 个 巨大 的 诺 亚 1) HBA, HLA (Florin, 1963) MBA (Schuster, 1972b) 的 历史 可 了 解 清楚 。 显 然 , 被 子 植物 在 第 三 纪 初 , 劳 亚 古 陆 的 北极 -第 三 纪 植 物 区 系 已 广泛 传播 。 2) 我 不 会 充 全 和 否定 动物 在 早期 被 子 植 物 传 播 中 所 起 的 作用 ; 木兰 属 的 肉质 种 皮 ( 和 某 些 中 生 代 的 裸子 植物 ， 例如 Caytozz2) 以 及 Zamia 的 肉质 外 皮 ，, 带 淡 红 色 的 种 子 , 都 有 利于 动物 对 早期 被 子 植物 和 裸子 植物 有 限 的 散布 。 然而 ,可 以 证 实在 被 子 植物 很 多 类 和 群 中 已 有 逐渐 适应 于 有 效 的 动物 和 乌 类 传播 的 进化 。 es 34 « 方舟 (Noah's Ark)， 在 它 上 面 保持 着 多 种 多 样 的 分 类 群 。 当 板块 迁移 进入 或 通过 较 温 暖 的 气候 带 时 ,即使 受 自 然 选 择 的 压力 而 发 生变 化 ,但 由 于 向 北 的 迁移 缓慢 足以 使 很 多 分 类 群 ( 既 使 不 是 大 多 数 ) 能 够 生存 下 来 。 植 物 地 理工 作者 的 艰巨 任务 是 检定 这 些 船 客 的 子 孙 在 北半球 现代 植物 区 系 的 形成 中 所 起 的 作用 。“ 板 块 迁 移 ” 与 偶然 的 远 距 离 传播 不 同 ， 有 可 能 同时 迁移 了 生长 在 有 结构 的 和 密切 结合 的 群落 中 的 成 千 的 分 类 群 ， 这 样 就 可 能 保 持 了 植物 区 系 原 来 的 协调 结构 。 2. 直到 约 50 百 万 年 前 澳大利亚 还 接触 着 南极 洲 一 一 这 样 就 几乎 进入 了 第 三 纪 一 一 在 当时 或 晚 些 时 期 ， 至 少 在 南极 大 陆 低地 生存 着 森林 和 森林 群落 ， 而 澳大利亚 和 亚洲 板 块 的 并 列 是 在 第 三 纪 的 很 后 期 。 ”生物 地 理 的 结论 : 在 澳大利亚 和 邻近 地 区 的 植物 区 系 中 ， 网 瓦 纳 古 陆 分 子 是 原始 的 和 古老 的 。 这 些 适 应 寒冷 气候 的 古老 分 子 , 在 数字 上 已 经 减少 ,并 渡 没 在 东南 亚 的 新 近 移 居 者 的 “海洋 ”中 , 它们 主要 占据 热带 -亚热带 低地 ， 虽 有 些 植 物 [例如 ， 杜 鹏 花 属 、 柯 属 (Lithocarpus), *§/& (Castanopsis)] 占据 高 地 。 根 据 大 洋 洲 的 地 质 历史 分 析 , 似乎 不 大 可 能 得 出 这 样 一 个 结论 ,新 几内亚 的 山 毛 梯 科 是 在 不 同时 期 , 通过 两 条 很 不 相同 的 路 线 到 达 的 : 柯 属 和 材 属 比较 晚 ,来 自 西北 (亚洲 ); 假 山 毛 样 属 较 早 是 经 由 南极 洲 和 澳大利亚 来 自 南 美洲 的 。 在 少数 情况 中 ， 生 物 学 家 必须 根据 生物 学 的 必然 性 而 不 是 根据 可 靠 的 地 质证 据 继续 论证 。 因 此 , 我们 不 得 不 假定 ,在 白垩 纪 某 些 时 期 中 ,即使 不 是 大 部 分 时 期 , 在 北美 和 南美 之 间 存 在 着 “过 滤器 ?和 “过 滤 桥 ” (应 用 Simpson 创立 的 术语 ) ， 显然 允许 各 种 分 类 群 ， 例如 假山 毛 样 .有 袋 类 动物 和 早期 有 胎盘 哺乳 动物 侵入 南美 洲 。 在 白垩 纪 期 间 , 4A BERS 子 携带 大 量 的 冈 瓦 纳 古 陆 分 类 群 缓 慢 地 向 北 行进 时 ， 肯 定 会 有 劳 亚 古 陆 分 类 群 向 南 渗 人 冈 瓦 纳 古 陆 或 它 的 残 体 ,或 是 冈 瓦 纳 古 陆 分 类 群 次 人 到 劳 亚 古 陆 。 在 印度 向 北 迁 移 的 早期 阶段 ,在 印度 、 马 达 加 斯 加 、 非 洲 和 大 洋 洲 之 间 散 布 的 岛屿 连接 或 许 也 构成 了 这 种 过 庆 秋 RW. 此 外 ,欧洲 和 非洲 之 间 存 在 着 几乎 是 连续 的 陆地 连接 , 直至 中 白垩 世 以 后 ， 南 美 训 和 非洲 之 间 的 距离 对 很 多 生物 有 机 体 的 迁移 来 说 ,是 微不足道 的 。 我 在 此 做 一 个 不 成 体系 的 设想 : 除了 某 些 偶然 的 远 距 离 迁 移 外 , 在 一 些 关 键 时 期 , 当 被 子 植物 进化 并 进行 它们 的 早期 传播 时 ， 一 个 植物 区 系 的 分 子 滩 人 到 另 一 个 植物 区 系 的 机 会 是 经 常 存在 的 。 确 实 , 据 早 - 中 白垩 世 被 子 植物 能 完成 一 个 世界 性 广 布 的 分 布 区 这 一 事实 可 雄辩 证 实 这 些 机 会 的 存在 。 一 个 限制 因子 是 ， 被 子 植物 在 整个 白垩 纪 前 半期 基本 上 不 具备 有 效 的 、 高 度 进 化 的 传播 装置 以 供 动物 迅速 运送 (不 论 是 外 部 的 还 是 内 部 的 消化 系统 ) ,而且 合 适 的 传播 者 也 还 没有 。 稳 态 概念 的 让 位 一 一 此 概念 仅 认为 植物 是 移动 的 而 生长 着 它 的 大 地 是 固定 的 一 一 在 某 些 方面 给 植物 地 理 人 员 带 来 很 大 困难 。 但 另 一 方面 却 对 植物 地 理 的 设想 加 上 了 一 系列 有 用 的 限制 。 由 于 “生物 地 理 的 必然 性 ?大 部 分 在 上 个 世纪 建立 起 来 的 许多 "陆桥 "， 一 下 子 被 一 扫 而 空 了 。 现 代 地 球 物 理学 也 提供 了 地 质 事 件 的 比较 精确 的 年 代 ， 这 有 助 于 确定 不 适 于 远 距 离 播 散 的 有 机 体 的 迁移 速度 和 传播 格式 ;地 质 事件 和 传播 格式 之 间 的 关系 将 于 本 文 后 部 分 关于 有 袋 类 动物 的 迁移 路 线 中 详细 探讨 。 然 而 ,我 们 应 得 出 一 般 结 论 , 正如 达尔 文 (1903) 在 给 虎 克 的 著名 信 中 所 说 的 那样 , 从 植物 地 理 的 观点 出 发 ， 有 花 植 物 的 起 源 和 早期 历史 基本 上 仍 是 “可 厌 的 秘密 >”。 在 等 移 的 大 陆 ( 和 也 许 迁 移 的 极地 ) 与 迁移 的 植 es。 35 。 物 之 间 , 我 们 取得 了 这 样 的 观点 ， 这 里 一 一 在 某 种 意义 上 说 一 一 是 可 变 的 东西 多 起 来 了 。 我 们 还 没有 真正 解决 被 子 植物 进化 的 确切 地 点 和 时 间 的 问题 。 对 这 些 问题 的 回答 可 能 只 有 根据 大 化 石和 微 化 石 证 据 的 进一步 研究 。 当 前 的 地 质 学 革命 对 植物 地 理工 作者 的 压 力 , 加 上 化 石 资 料 的 综合 ,终究 会 使 我 们 从 幻想 中 筛选 出 事实 。 目 前 ， 植 物 地 理学 者 只 能 做 很 有 限 的 工作 , 例如 ， 确 定 一 些 特殊 类 群 的 特殊 迁移 路 线 (例如 ， 假 山 毛 样 ， 见 下 面 讨 论 ) ， 其 迁移 的 时 间 , 植物 区 系 的 历史 和 亲缘 关系 。 很 明显 ， 人 们 不 能 根据 活着 的 (现存 ) 分 类 群 确认 “摇篮 ?地 区 一 一 例如 阿 萨 姆 至 斐济 或 云南 至 昆士兰 一 一 是 一 些 大 而 复杂 的 类 群 的 起 源 中 心 。 确 实 ， 已 被 承认 的 地 质 学 原理 的 应 用 ， 自 然 就 否定 了 这 种 摇篮 地 区 的 存 在 , 如 同 松柏 植物 的 历史 那样 (Schuster, 1972a), 一 个 特定 地 区 中 的 比较 普遍 分 布 的 分 类 群 的 集中 仅仅 代表 生存 中 心 。 或 者 象 阿 萨 姆 至 斐济 的 情况 ， 可 代表 一 个 并 存 中 心 (Schuster, 1972a), 那里 的 一 些 子 遗 类 群 相 当 丰 富 的 植物 区 系 实际 上 已 经 和 后 来 的 但 却 是 有 限 混合 的 并 列 在 一 起 。 因此 ， 怀 疑 主义 在 整个 植物 地 理 的 推测 中 是 一 个 必要 的 组 成 部 分 。 因 此 我 认为 其 主 要 错误 在 于 植物 地 理 的 设想 仅仅 以 一 个 类 群 的 研究 为 根据 ， 所 以 我 将 密切 结合 来 自 其 它 AHA AEC aS el (Bryophyta); 松柏 目 〈Coniferales) ;陆地 植物 ]。 正 如 随后 我 将 发 表 的 文章 那样 ,早期 的 被 子 植 物 门 ,包括 毛 芮 类 的 绝 大 多 数 木 本 植物 科 ， 和 缺 乏 有 效 的 远 距 离 传播 装置 。 以 此 类 比 ,四 脚 动物 的 传播 就 容易 阐明 了 。 在 这 些 范围 内 ,我 将 致力 于 某 些 一 般 性 问题 和 一 些 疑问 ， 1. 根据 现 有 被 子 植物 分 布 的 资料 我 们 能 和 否 确定 被 子 植物 门 的 一 个 起 源 地 点 ? 它 位 于 劳 亚 古 陆 还 是 冈 瓦 纳 古 陆 ? 2. 这 种 公认 的 ， 亚 洲 东 南部 并 延伸 至 大 洋 洲 的 极度 复杂 的 被 子 植物 区 系 可 否 依据 在 该 地 区 的 起 源 来 解释 ， 或 者 这 种 多 样 性 是 否 由 于 古老 分 子 和 根本 不 同 的 植物 区 系 的 混合 而 结合 生存 造成 的 。 3. 如 果 从 阿 萨 姆 至 斐济 这 种 子 遗 种 类 丰富 的 植物 区 系 即 被 子 植物 的 设想 摇 管 ， 一 部 分 由 于 一 开始 就 是 不 同 的 植物 区 系 分 子 的 融合 ， 则 这 种 融合 是 否 仅仅 由 于 大 洋 洲 和 亚洲 东部 分 子 的 混合 ? 或 者 部 分 地 由 于 出 现在 印度 板块 的 分 子 与 劳 亚 古 陆 分 子 的 较 早 的 混合 造成 的 ? A. 印度 板块 迁移 开始 的 时 期 是 否 迟 到 足以 使 被 子 植物 能 被 惩 运 到 劳 亚 十 陆 ? 5. 在 关键 的 白垩 纪 时 期 ， 从 劳 亚 古 陆 到 冈 瓦 纳 古 陆 (或 它 的 碎 块 ) 是 否 可 能 进行 渐次 迁移 ? 累积 的 地 球 物理 证 据 给 于 我 们 一 幅 清晰 的 图 景 说 明 ， 巨 大 岩石 圈 板 块 的 迁移 是 怎样 进行 的 以 及 大 约 在 什么 时 间 进 行 的 ,人 们 以 高 度 热情 重新 开始 研究 这 些 以 及 某 些 附带 问 题 。 问 题 是 我 们 如 何 使 从 陆地 植物 得 来 的 植物 地 理 资料 与 地 球 物理 证 据 相 吻合 ?被子 植 物 起 源 和 传播 的 理论 在 今天 都 经 不 起 严格 的 检验 ,除非 它 也 符合 于 累积 的 地 球 物理 证 据 。 1) 地 质 学 家 提出 的 复原 图 需 进 一 步 修改 。 地 质 事件 指定 的 时 间 ， 特别 是 小 的 一 一 有 时 是 大 的 一 一 需要 改正 。 一 个 具 重 大 意义 的 引 人 注 目的 例子 : Dietz 和 Holden (1970) 指出 ,印度 板块 初始 的 向 北 迁 移 约 在 180 百 万 年 前 ,三 迭 纪 末 期 McKenzie 和 Sclater (1973)， 据 可 靠 的 而 新 近 的 地 磁 数 据 ,主张 这 一 事件 发 生 在 75 百 万 年 前 , 即 在 晚 白垩 世 ? 我 接受 这 个 最 近 时 间 序 列 的 保守 型 式 。 一 般 地 质 学 家 倾向 于 加 快 迁 移 速度 10 年 前 每 年 5 厘米 的 迁移 速度 已 被 认为 是 最 大 的 了 ; 某 些 板块 今天 的 迁移 速度 每 年 16 厘米 被 认为 是 精确 的 , 至 少 对 于 部 分 时 间 间 隔 来 说 。 es 36 。 在 我 概述 对 侏 罗 纪 被 子 植物 和 其 它 陆 地 植物 可 能 是 一 种 什么 景况 作 解 释 之 前 ， 我 必 须 先 讨论 一 系列 事实 、 理 论 、 假 说 和 设想 。 其 中 许多 已 是 无 可 争议 的 ， 其 余 的 大 部 分 也 可 不 经 很 大 改变 而 给 予 承 认 , 但 一 些 关 键 性 的 东西 ,我 认为 仍 是 长 期 争辩 的 来 源 。 这 些 “ 基 本 规律 分 为 几 个 类 目 : 地 质 学 的 ,气候 学 的 、 生 物 学 的 。 下 面 予以 简单 评述 。 基本 规律 和 途径 地 质 学 的 基本 规律 我 认为 板块 构造 和 大 陆 漂 移 的 概念 现 已 很 快 地 从 理论 领域 转移 到 既定 事实 的 领域 ， 没有 一 个 植物 地 理 家 还 在 固执 己见, 信守 那个 与 板块 构造 学 说 不 相 协 调 的 理论 。 因 此 , 正 如 Schuster (1972a) 所 详 述 的 那样 ， 不 可 能 支持 这 种 理论 (A. C. Smith 1967, 1970; Takhajan, 1969) 即 设想 从 东南 亚 或 阿 萨 姆 延伸 至 大 洋 洲 的 被 子 植 物 只 有 一 个 起 源 中 心 。 同 样 ， 陆 桥 的 概念 (Croizat, 1952, Van Steenis, 1962, 1971) 现 已 不 能 维持 。 我 确认 下 述 特殊 “声明 ?”: 1. 直到 大 约 侏 罗 纪 初 期 (180 一 195 百 万 年 前 ) ， 有 证 据 可 依 ， 植物 区 系 和 浅海 海洋 Al 示 劳 亚 古 陆 和 冈 瓦 纳 古 陆 的 侏 罗 纪 初 的 复原 图 (180 百 万 年 前 )。 点 线 表示 断裂 线 ; 阴影 线 示 古 地 中 海 海沟 ; 实 线 箭 头 示 沿 板块 边界 的 大 剪 切 和 侧 向 滑动 带 ; 空 箭头 示 联 合 古 陆 分 裂 以 后 的 转动 。 安 的 列 斯 群岛 和 斯 科 含 弧 CA AS) 示 现 在 的 基准 点 。 Dietz 和 Holden (1970) 指出 印度 位 置 1， 已 经 略微 脱离 了 南极 洲 ， 但 按照 McKenzie 和 Sclater (1973) 指出 的 位 置 似乎 可 能 接近 位 置 2 (根据 Dietz 和 Holden, 1970 修改 )。 。 137 x 生物 是 颇 为 广 布 的 ;这 就 提示 了 Wegener (1924) 和 Dietz 和 Holden (1970) 等 设 想 的 单一 的 古生代 大 陆 、 联 合 古 陆 (Pangaea) 的 正确 性 。 特 别 是 在 南半球 , 现在 分 散 的 陆 块 长 期 以 来 是 完全 邻接 的 。Sahni (1939) 提示 了 这 样 一 种 思想 :“ 在 石 几 - 二 县 纪 期 间 南半球 的 一 个 不 同 程度 连续 的 生 话 区 是 由 于 “广泛 分 布 的 舌 蕨 (Glossoptertis) 植物 区 系 ” 的 一 致 性 构成 的 , 它 的 同一 性 要 求 " 自 由 移居 ”。 2. 大 约 在 此 时 期 或 许 早 些 ， 这 个 陆 块 开始 再 分 裂 为 北方 大 陆 一 一 劳 亚 古 陆 和 南方 大 陆 一 一 网 瓦 纳 古 陆 ( 图 1)。 罗 瓦 纳 古 陆 的 几 张 复原 图 虽 在 细节 上 有 些 不 同 ， 但 它们 总 的 轮廓 是 相符 合 的 (Dietz 和 Holden 1970; Schopf, 1970a; Smith 和 Hallam，1970)。 这 两 个 陆 块 自然 隔离 的 程度 仍然 是 推测 的 2。 显然 根据 化 石 证 据 (Schopf, 1970a, b) 早 在 二 迭 纪 就 发 生 过 很 少 的 北方 分 子 侵 和 到 南方 冈 瓦 纳 古 陆 区 系 (一 些 特 殊 例外 在 下 面 讨 论 ) ; 化 石 裸 子 植物 的 分 布 (Elorin，1963) 也 证 明 早 在 石 几 纪 就 存在 着 不 同 的 北方 的 和 南方 的 植物 区 系 。 问 题 是 ， 这 些 区 系 是 否 在 自然 隔离 中 演化 的 一 一 是 否 在 分 离 的 陆 块 上 演化 的 ， 它 们 彼此 的 分 离 是 由 于 水 体 障碍 还 是 仅仅 由 于 炎热 的 热带 赤道 区 环境 上 的 隔离 致使 它们 不 能 闯 人 ? 肯定 是 后 一 种 ， 在 白垩 纪 前 半期 当时 被 子 植物 显然 能 够 不 断 地 越过 这 个 区 域 。 3. 南方 陆 块 显示 断裂 得 相当 早 , ATRIA, DAA AAG BS + 非洲 ) 和 东 冈 瓦 纳 古 陆 ( 印 度 + 南极 洲 + 大洋 洲 ) 。 按 照 Dietz 和 Holden (1970) 推 想 ,在 劳 亚 古 陆 和 冈 瓦 纳 古 陆 分 离 的 同时 或 不 久 以 后 , 东 冈 瓦 纳 古 陆 又 再 分 裂 ， 结 果 印 度 被 分 离 了 ， 并 开始 了 它 的 向 北 迁 移 (图 1) ， 如 果 Dietz 和 Holden 的 复原 图 以 及 他 们 的 地 图 相当 精确 的 话 , 那 么 ,严格 地 说 ， 在 一 个 长 时 期 内 不 曾 有 过 一 个 统一 的 冈 瓦 纳 古 陆 存 在 一 个 广 泛 的 时 期 。 然 而 , 古 植物 学 家 例如 Sahni (1939) Schopf (1970a,b) 强调 ,整个 石 几 - 二 登 纪 舌 蕨 植物 区 系 很 多 分 子 的 同一 性 或 接近 同一 性 提示 ， 必 然 存 在 过 一 个 颇 为 连续 的 冈 瓦 纳 古 陆 。 MX, 冈 瓦 纳 古 陆地 区 的 连续 性 一 一 甚至 自然 隔离 区 一 一 已 经 McElhinny、 Giddings 和 Embleton (1974) 强调 指出 ， 冈 瓦 纳 古 陆 至 少 存在 于 750 百 万 年 以 前 。 其 它 生物 的 晚 白垩 世 分 布 ， 甚 至 更 晚 些 ， 缺 乏 越过 海洋 障碍 的 能 力 (例如 了 恐龙) ， 最 少 的 扩散 和 暂时 的 陆地 连接 必然 存在 于 南美 洲 、 非 洲 和 印度 之 间 (Hallam，1972)2。 比 争议 更 重要 的 是 以 化 石 记 录 为 根据 ，MecKenzie 和 Sclater (1973) 的 最 近 化 石 资料 ， 他 们 主张 “直至 印度 在 75 百 万 年 前 从 南极 洲 断 裂 ， 东 囚 瓦 纳 古 陆 还 是 一 个 整体 ”。Dietz 和 Holden 的 复原 图 是 在 有 了 印度 洋 的 充足 的 古 地 磁 资料 以 前 绘制 的 。 因此 这 一 点 是 关键 性 的 一 一 如 果 McKenizie 和 Sclater 的 资料 大 致 正确 的 话 ， 那 么 ， 印 度 板块 的 迁 移 仅 开始 在 中 白垩 世 之 后 ; 见 图 2。 根据 他 们 的 地 图 推测 ， 显 示 印 度 洋 的 磁 异 常 位 置 (McKenzie 和 Sclater，1973，66 页 ) ， 人 们 只 能 得 出 这 样 的 结论 ， 印度 能 够 从 东 囚 瓦 纳 古 陆 残 体 分 裂 出 来 最 早 约 在 85 一 90 百 万 年 前 。 当 时 已 存在 被 子 植物 的 广泛 多 样 性 , 包 括 属 于 很 多 现存 植物 科 的 分 类 群 。 随 后 我 们 再 谈 其 含义 。 4. 印度 向 北 迁 移 约 5000 公里 (图 3) ， 每 年 平均 速度 7.5 厘米 ， 其 速度 从 每 年 16 EB 1) 如 果 在 晚 侏 罗 世 之 前 ,非洲 邻接 北美 洲 东 部 而 且 北 大 西洋 开始 扩展 并 与 中 大 西洋 背 相 应 的 部 分 平行 , BA, 在 北非 和 欧洲 东南 部 两 大 陆 之 间 的 断层 带 存在 着 长 期 的 持续 接触 2) Briden (1967) 和 McElhinny (1967) 提出 数据 证 明 ， 根 据 辐 散 的 极 迁 移 曲 线 ， 冈 瓦 纳 古 陆 板块 的 重要 传 播 一 一 不 同 于 初始 断裂 一 一 仅 始 于 白垩 世 , 约 100 百 万 年 前 。 e 38 。 图 2 白 焉 纪 初 (135 百 万 年 前 ), 冈 瓦 纳 古 陆 漂移 65 百 万 年 后 的 解体 。 按 照 Dietz 和 Holden, 北 大 西洋 和 印度 洋 已 经 形成 ;微小 的 断裂 示 南 大 西洋 正在 形成 的 初期 阶段 ; 劳 亚 古 陆 仍然 坚固 地 联结 着 ; 依 Dietz 和 Holden (1970)， 印 度 板块 向 北 迁 移 已 经 历 了 一 半路 程 (1)， 但 按照 MeKenzie 和 Sclater (1973)， 认 为 它 仍 位 于 和 遇 远 的 南方 ， 也 许 远 在 南方 的 位 置 2， 很 可 能 是 居间 的 位 置 Ci Dietz 和 Holden 修改 ; 符号 同 图 1)。 。 澳大利亚 ， 图 3 在 第 三 纪 初 (65 百 万 年 前 ) 大 陆 各 板块 和 它们 的 配置 。 南 大 西洋 完全 展开 ;非洲 除 与 劳 亚 古 陆 连 接 外 被 孤立 , 一 条 断裂 把 马达 加 斯 加 从 非洲 分 离 出 来 。 印度 的 位 置 是 有 疑问 的 : 1 的 位 置 依 FR Dietz 和 Holden (1970)， 但 根据 McKenzie 和 Sclater 推测 其 位 置 可 能 接近 2 (1973), 4 时 ， 南 美洲 、 北 美洲 和 南极 洲 之 间 以 前 的 连接 已 断 〔〈 依 Dietz 和 Holden, 1970), 米 到 不 足 6 厘米 ,到 达 劳 亚 古 陆 约 在 40 一 45 百 万 年 前 ， 即 第 三 纪 的 前 三 分 之 一 时 期 ; 亦 见 第 50 页 脚注 。 5. 东 冈 瓦 纳 古 陆 大 洋 洲 和 南极 洲 的 残余 部 分 、 仅 在 第 三 纪 才 分 离 ， 约 在 45 一 47 百 万 年 前 , 由 于 沿 大 洋 洲 板 块 的 东部 绝 线 有 过 较 早 的 ,独立 的 断裂 一 一 因此 发 生 潭 移 ， 所 以 新 喀 里 多 尼 亚 、 新 西 兰 和 边缘 岛屿 代表 , 沿 大 洋 洲 东部 和 东北 部 弧 形 线 平行 的 ， 分 散 着 的 白垩 纪 残 余 ( 图 28) 。 大 洋 洲 的 主要 板块 一 一 澳大利亚 和 新 几内亚 的 冈 瓦 纳 古 陆 部 分 一 一 可 能 迟 至 第 三 纪 ， 也 许 在 10 一 12 百 万 年 以 前 还 未 邻近 欧 亚 板块 。 虽然 大 量 的 细节 不 能 肯定 ， 而 且 重 大 项 目 (印度 板块 的 分 离 年 代 ) 仍然 是 有 争议 的 ， 但 总 的 图 景 是 生物 学 者 必得 遵循 的 依据 。 随 之 而 来 的 其 它 重 大 生物 地 理学 二 未 肯定 的 问 题 是 ， 是 否 正如 Ridd (1971) 和 Hurley (1971) 所 提示 的 ， 东南 亚 的 一 些 部 分 实际 上 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 一 部 分 ;新 几内亚 的 北部 边缘 是 否 包含 着 劳 亚 古 陆 起 源 的 碎 块 。 气候 的 基本 规律 这 一 陈旧 观点 一 一 过 去 的 气候 已 经 发 生变 化 一 一 实际 上 往往 被 植物 地 理学 者 所 忽 视 。 现 在 敞开 的 迁移 路 线 过 去 可 能 是 仅仅 由 于 气候 原因 而 关闭 的 ;因此 ,气候 屏障 可 充当 自然 屏障 。 下 述 几 例 一 般 的 观察 结果 与 此 中 心 议 题 是 相关 的 。 1. 生物 从 一 个 “适宜 ”气候 带 渐次 传播 到 另 一 个 “不 适宜 ”的 气候 带 往 往 是 不 可 能 的 。 在 解释 为 什么 印度 现在 区 系 中 的 南方 生物 成 分 难以 区 别 , 可 能 喜马拉雅 山高 地 除外 , 这 个 原则 可 能 是 关键 的 。 印度 板块 通过 一 个 热带 的 迁移 使 很 多 适应 寒冷 气候 的 分 类 群 消 亡 ， 因为 它们 不 能 适应 变化 着 的 慢 度 压力 。 2. 在 这 个 问题 上 ,从 植物 地 理 分 析 中 ， 芭 人 殉 植物 的 特殊 意义 值得 提出 来 。 这 些 有 机 体 占据 着 小 生境 ， 所 以 “它们 的 分 布 ， 在 有 限 的 范围 内 , 主要 是 小 环境 的 一 个 因子 ”， A 此 ， 我 们 可 以 预期 在 该 地 区 的 一 般 气 候 很 久 以 前 就 明显 “不 利 ” 的 时 候 ， 它 们 持续 生存 在 适宜 的 小 环境 中 一 些小 块 孤 立地 区 (Schuster，1958)0。 若 这 些 用 来 解释 北美 济 某 些 分 子 的 持续 生存 ， 那 么 同样 地 也 适用 于 推测 在 印度 板块 和 大 洋 洲 板块 的 迁移 情况 。 3. 因此 出 现 于 小 环境 的 生物 有 机 体 比 诸 进 入 几 个 小 气候 水 平 的 大 生物 有 机 体 , 对 过 去 植物 地 理 的 联系 往往 是 一 个 较 好 的 测度 计 , 所 以 , 在 此 对 这 种 类 群 的 生态 学 和 植物 地 理 生物 学 的 基本 规律 在 此 包括 的 论点 不 一 定 得 到 所 有 生物 地 理学 者 承认 ; 我 将 令 述 可 能 引起 争议 的 一 些 1. 陆 生 植物 的 迁移 能 力 在 类 群 与 类 群 之 间 差 异 很 大 。 这 种 老 观 念 首先 提出 来 ,因为 1) 可 以 提出 很 多 例子 ;明显 的 一 个 是 地 钱 目 Marchantiales 的 一 个 北极 成 员 Athalamia hyalina, 在 北纬 70—83° 广泛 分 布 , 明 尼 苏 达 的 “未 漂移 地 区 ?中 生 代 更 新 世子 遗 植物 。 在 这 里 , 发 现 的 不 是 它 的 通常 的 伙伴 《Saxzjragz oppositifolia, Salix arctica, Papaver radicatum), [fife te bE RMA RN (Schuster, 1953), —42E( 的 例子 Rhododendron lapponicum 7ERUTR EMH “RABMK”, SRRMEMTS i, Alt, RIK 样 设想 ,也 许 在 保持 着 适宜 小 环境 的 十 分 局 限 的 地 区 ，, 至 少 残 存 着 某 些 适应 温 凉 的 分 类 群 ; 这 些 分 类 群 在 它们 到 达 时 ,生物 的 枯竭 和 罕 域 分 布 ,就 很 多 蔡伦 植物 而 论 , 现在 仅仅 生存 着 无 性 繁殖 个 体 。 当 它们 生存 下 来 并 再 次 到 达 适 宜 的 气候 带 时 , 往往 经 历 迅速 的 物种 形成 作用 和 多 样 化 , 有 时 (和 现在 的 全 北极 的 金发 玫 科 Polytri- chaceae 一 样 ) 变 为 环 - 劳 亚 古 陆 群 (CG. L. Smith, 1972), ° 40 。 除非 我 们 确认 它 的 正确 性 ， 否 则 会 出 现 ; 引证 一 个 例子 来 建立 论点 又 遇 到 另 一 个 例子 否 定 了 前 一 个 例子 。 很 多 情况 下 ， 在 现今 传播 格式 变 得 意义 次 远 之 前 , 生物 传播 能 力 的 认识 © 是 必要 的 。 对 于 Degeneria 和 蒲公英 (Taraxacum) 的 传播 能 力 或 Phyllocladus -和 Hebe 的 传播 能 力 以 同一 的 术语 是 无 益 的 。 每 一 对 的 第 一 个 成 员 显示 有 很 小 或 无 远 距 离 的 传播 能 力 ; 而 每 对 的 第 二 个 成 员 比较 容易 传播 (正如 亚 南极 的 南美 Hebe 属 的 最 近 历 史 所 显示 的 ) 。 2. 一 个 类 群 迁移 的 固有 能 力 和 非 固有 能 力 可 能 随 类 群 的 进化 而 增长 。 这 种 论点 非 常 重 要 ， 应 予以 注意 ， 因 为 即使 我 们 的 证 明 是 真正 确 羡 的 ， 我 们 也 应 放弃 仅仅 根据 现在 的 迁移 能 力 的 这 种 站 不 住 脚 的 任何 论点 。 简 而 言 之 ， 我 们 争议 的 是 任何 重要 类 和 群 〈 目 ， A) 的 原始 成 员 常 常 显 示 非 常 有 限 的 固有 的 远 距 离 传 播 能 力 ; 它们 典型 地 生存 在 一 个 与 外 界 很 多 传播 者 不 能 共同 适应 (例如 吃 果实 的 乌 类 和 蝙蝠 \ 某 些 昆虫 .各 种 哺乳 动物 ) 的 环 境 里 。 举 数 例 如 下 。 图 4 8244 Musci (4247 HA} Mniaceae) 在 劳 亚 古 陆 的 基本 分 布 区 : 亚洲 东南 部 的 Matum (Plagiomnium) rostratum 及 其 近 缘 种 (Rostratae 组 )。 (1) M. succulentum, (2) M. rhynchosporum, (3) M. integrum, (4) M. vesicatum, (5) M. maximoviczi, (6) M. rostratum, 6 个 种 之 中 的 5 个 是 单 狂 的 并 具 较 有 限 的 分 布 区 它们 延伸 的 分 布 区 未 超越 华 莱 +i, Mnium rostrattm， 肉 座 混 生 同 苞 的 (经 偶然 的 , 远 距离 的 输送 ) 到 达 新 西 兰 ; 它 亦 广 布 于 欧洲 和 北美 洲 并 是 一 个 常见 的 温带 北方 分 子 , 据 推测 : 该 类 群 基本 上 是 劳 亚 古 陆 的 ,无 力 经 远 距 离 输送 以 延伸 它 的 分 布 区 , 而 且 严 格 地 受 单 性 的 限制 (孢子 具有 一 个 站 或 一 个 染色 体 ， 而 不 是 两 个 )。M- rostratum 说 明 由 于 具有 “两 性 ” 孢子 而 具有 较 大 的 播 散 能 力 。 其 论点 是 : 单 性 的 分 类 群 一 般 显 示 有 限 的 远 距 离 传播 能 力 〈 依 Koponen, 1972), 。41 。 关于 若 侮 植物， 显然 ， 在 “ 低 等 ”类群 中 有 效 散 布 的 固有 能 力 受到 两 种 重要 因素 的 限 制 ， 与 所 有 早期 维 管 植 物 不 同 ， 例 如 ， 蕨 类 植物 ， 配 子 体 通常 是 单 性 的 ,因此 ,由 于 狗 子 包含 着 一 个 买 或 一 个 立 染 色 体 一 “因而 有 效 的 传播 必然 包含 两 种 类 型 的 孢子 , DH 近 着 地 、 经 过 萌发 .并 确立 肉 性 居 群 和 雁 性 居 群 (图 4) 。 从 统计 学 上 考虑 这 种 偶然 发 生 的 机 遇 是 很 低 的 ( 见 Schuster，1969)， 但 我 也 注意 到 一 种 有 意义 的 “ 肉 雄 同 株 的 漂移 ”1 不 多 的 两 极 分 布 的 苔 纲 植物 ， 它 们 显然 通过 远 距离 的 跃 移 而 获得 了 大 体 上 间断 的 传播 ; 显 示 了 高 水 平 的 肉 雄 同 株 。 同 时 ， 低 等 类 群 很 少 显示 无 性 的 (配子 体 的 ) Oo, 繁殖 体 或 “ 胞 芽 通 常 大 都 产生 在 高 度 进化 的 类 群 。 因 此 这 里 的 一 个 原则 是 高 等 类 群 [Olsen He (Bryum); BWA ABA (Lejeuneaceae) 产生 两 性 和 胞 芽 的 怪事 ; 以 及 某 些 两 性 的 和 以 东 兹 殖 的 角 若 属 (4nthocerotae)] 等 已 发 展 了 使 它们 有 效 迁移 的 装置 以 及 便于 有 效 地 无 性 传播 的 方式 ( 胞 芽 和 其 它 繁殖 体 )"。 关于 种 子 植物 各 类 群 ， 人 们 注意 到 其 固有 的 能 力 都 同样 有 很 大 进步 。 有 起 的 种 子 (大 松 属 的 各 种 紫 项 科 的 ) 或 果实 [ 械 属 (Acer), HR (Ulmus), KEIR (Ptelea)] RM 播种 子 和 风 播 果实 的 [ 马 利 筋 属 (Asclepias) 和 蒲公英 属 (Tarazacum)] 或 者 小 粒 种 子 和 细微 的 风 播种 子 ( 兰 科 Orchidaceae) 的 进化 总 是 中 等 进化 和 高 度 进化 的 属 和 科 的 特性 。 体 积 较 笨 大 的 、 无 翅 的 种 子 (或 果实 ) 是 最 原始 或 未 特 化 的 分 类 群 的 特征 ,例如 ,被 小 种 子 肯 定 是 一 种 进步 的 特征 ] 。 一 般 说 , 通过 不 同 的 进化 阶段 可 以 看 出 种 子 和 果实 的 固 有 传播 能 力 是 逐步 上 升 的 ， 这 对 松柏 植物 [例如 检 属 (Juniper) 和 紫 杉 属 (Tarus)) 也 是 正确 的 。 传播 能 力 由 于 出 现 一 些 外 部 媒介 ， 也 趋 于 增强 。 各 种 “ 低 等 ?的 松柏 类 和 被 子 植物 一 般 不 具 可 食 的 种 皮 和 果 壳 2。 在 一 些 单 科 或 单 目 中 在 许多 情况 下 往往 亦 复 如 此 。 EER 科 (Ranunculaceae) 中 的 昔 葵 (后 来 变 为 瘦 果 ) 几乎 在 所 有 的 分 类 群 中 都 存在 ; 仅 有 进 步 的 分 类 群 [例如 类 叶 升 麻 属 (4ctaea)] 具 肉 质 的 、 颜 色 夺 目的 动物 传播 的 果实 或 [ 铁 Biz (Clematis)] MSR. GME (Rosaceae) 中 出 现 相 同 的 类 型 ， 原始 BUA BEL Pla Ae (Spiraea) 和 风 箱 果 属 (Physocarpus)] RATWRERKAR, 随 着 进化 上 前 进 ， 具 有 可 食 的 、 动 物 传播 果实 的 ， 各 种 奇 离 的 分 布 区 发 展 起 来 了 [和 草 tj (Fragaria), B+) (Rubus), GB (Rosa), AR (Prunus), WEE 1) 可 引证 其 它 一 些 特殊 装置 ,例如 (Ricciz) LRAMHEAHS (Anthocerotae) 的 大 形 的 孢子 ( 达 200 微米 ) 显 示 长 久 的 生活 力 ; BAKAF OAR TA ATX MAT Y MF RARAA, WM Riecia, Sphaerocarpus 各 个 种 和 Cryptothallus, 显示 这 种 特殊 标准 的 类 群 在 其 它 方面 也 是 高 度 专 化 的 ; 它们 往往 显示 很 广泛 的 或 间 断 的 分 布 区 。 因 此 , 在 这 里 它们 不 适用 。 “4 te 这 坚 夫 群 出 现 进 化 时 ,现代 鸟 类 和 哺乳 动物 还 未 存在 。James Dolye 也 提醒 我 注意 这 一 事实 ,在 种 子 蕨 中 回 到 石炭 纪 , 直 到 Caytonia, 亦 如 Pentoxylales 和 苏铁 目 (《Cycadales), 还 存在 肉质 的 壳 斗 或 肉质 果皮 。 在 苏 Hikik ds GERICA) IER Caytoma 是 动物 传播 的 一 一 但 显然 不 是 鸟 类 和 高 等 哺乳 动物 ,可 能 是 被 让 行 动物 传播 的 (van der Pijl 的 “ 果 蝎 类 = 网 为 有 这 样 6 Re tee eae 在 裸子 植物 类 群 中 是 在 白垩 纪 以 前 发 生 的 ， 而 现代 “28” 和 哺乳 动物 和 播 , 在 被 子 植物 中 各 自 单 独 发 生 的 。 两 者 是 各 不 相同 的 。 我 对 以 ” 的 结 论 持 有 怀 SE: 例如 ， van der Pike 和 Steenis 认为 种 子 的 动物 传播 (与 果实 传播 不 同 ) 在 被 子 植物 中 是 原始 的 , BAR 肉质 果皮 的 那些 分 类 群 (例如 木兰 属 ) 可 能 是 适应 动物 传播 的 很 早 的 例证 。 的 确 ; 在 这 一 点 上 我 全 he 为 原始 被 子 植物 发 生 了 很 早 的 多 样 性 : ae SUB 7 K 肉 质 果皮 的 进化 ;被 认为 几乎 是 同时 的 原始 的 金 缕 梅 亚 纲 ( 例 ME=WH. KEW, 连 香 树 科 ) 显然 永久 不 会 进化 为 肉质 果皮 。 42 © (Malus), 仅 举 少 数 极端 的 数 例 ]2。 这 些 相同 的 类 群 由 于 装置 的 进展 而 传播 到 动物 的 羽 毛 或 毛皮 上 ， 也 显示 了 传播 能 力 的 提高 。 分 类 群 的 钩 状 瘦 果 , 例如 毛 萌 属 (Ranunculus) 和 Acaena 显然 在 进化 上 进步 , 而且 都 与 广泛 的 和 间断 的 传播 有 关 的 〈 例 如 在 一 些 亚 南 AR WG) 一 个 卓越 的 范例 是 岩 高 兰 科 (Empetraceae) 的 相对 传播 力 与 繁殖 体 (散布 孢子 ) 类 型 密切 相关 。 Corema 和 Ceratiola 在 北半球 具有 限 的 分 布 区 ; 它们 分 别 有 2 个 和 1 个 种 ,具有 和 干果 释放 于 种 子 。 第 三 个 属 , 岩 高 兰 属 (Empetrum) 具有 肉质 .可 食 的 果实 ; 该 属 完成 了 (可 能 从 晚 第 三 纪 时 期 以 来 ) 两 极 的 分 布 区 。 这 种 例子 和 类 似 的 例子 将 在 以 后 讨论 。 这 些 例子 强调 的 一 点 是 人 们 不 能 根据 现 代 科 和 属 来 论证 传播 效力 ( 即 速度 ) 。 根 据 现 代 的 分 布 区 和 具 高 度 传播 能 力 的 类 群 例如 菊 科 (Compositae), 试图 提出 传播 原则 也 是 无 益 的 ， 这 个 科 具 有 效 的 传播 媒介 ， 如 蒲公英 属 的 风 播 种 子 和 鬼 针 属 (Bidens) HAW 冠 基 。 而 且 在 传播 媒介 (主要 是 鸟 类 和 哺乳 动物 类 ) 与 有 花 植 物 的 现代 分 类 群 的 进化 时 间 有 显著 相关 性 。 蔷 薇 科 的 现代 属 具 肉质 果实 ， 甚 至 象 4caemna 钩 状 瘦 果 的 发 生 , 是 与 它 们 的 传播 者 共同 进化 的 结果 ?一 一 这 些 传播 者 都 是 现代 类 群 。 更 原始 的 鸟 类 ,无 论 是 有 齿 还 是 无 齿 的 ,几乎 全 是 象 它 们 的 爬虫 类 祖先 一 样 都 是 肉食 者 ; 食 种 子 和 果实 的 现代 分 类 和 群 在 鸟 类 的 进化 中 是 后 出 的 。 同 样 ， 非 食肉 动物 “〈 与 它们 疏 虫 类 的 祖先 不 同 往往 是 食 果 实 的 ) 的 进化 比较 晚 ,而 食 果实 的 蝙蝠 在 哺乳 动物 进化 线 中 是 发 育 很 晚 的 一 支 。 那么 二 般 说 来 ,随时 间 的 增长 和 继续 的 进化 , 远 距 离 传播 能 力 日 益 增长 的 现代 类 群 是 起 源 于 有 限 的 传播 能 力 的 一 般 化 类 群 的 。 因 此 同 理 ， 特 别 是 原始 的 和 一 般 化 的 类 和 群 的 远 距离 传播 , 通常 是 不 大 可 能 的 而 且 往 往 是 不 可 能 的 。 一 个 必然 推测 是 , 在 一 个 特殊 类 和 群 中 进化 初期 的 远 距 离 传播 能 力 是 颇 有 限 的 。 3. 除了 在 特殊 情况 下 , 迁移 不 发 生 在 个 体 分 类 群 ， 而 是 作为 群落 发 生 的 。 除 了 新” 岛屿 的 特殊 情况 ,或 贫 状 地 区 以 外 (例如 北极 ), 这 里 由 于 某 种 原因 竞争 减少 了 而 且 开 始 时 往往 没有 竞争 一 一 现在 的 和 比较 封闭 的 群落 可 能 排斥 人 侵 者 。 因 此 ， 通 过 隔离 分 类 群 的 散布 孢子 的 偶然 的 、 远 距离 的 迁移 往往 比 设想 的 效力 低 得 多 。 人 侵 者 通常 面临 一 种 情况 ,此 地 , 它 占据 的 地 区 很 小 或 无 机 会 占据 ,生态 使 ， 这 是 “移居 ”的 需要 ， 如 果 存 在 的 话 , 已 被 勤奋 的 开拓 者 一 个 或 多 个 土著 分 类 群 占据 过 去 了 。 无 限 传播 能 力 的 提倡 者 必须 考虑 这 样 一 个 事实 ， 北 美 东 部 在 白人 来 到 之 前 并 没有 象 现 在 草 延 的 欧 亚 杂 草 能 在 北美 立 EA. PlMARWAB (Taraxacum officinale) ， 各 种 山 柳 菊 属 (Hieracium) 种 ， AY 状 瘦 果 ; 龙 葵 (Solanumm nigrum) 和 于 年 不 烂 心 ( S. dulcamara) 具 肉 质 果 实 。 HE BF, FG Uler) 是 新 西 兰 的 一 种 有 害 杂 草 ， 仙 人 掌 属 (Opuntia) 是 同样 的 澳 大 AWARE”, 还 有 无 数 其它 例 子 可 以 引证 。 仅 有 在 这 些 土著 群落 的 完整 性 被 破坏 ( 例 如 ， 由 于 过 度 放 牧 ) 之 后 , 入侵 者 才能 获得 成 功 。 正 如 很 多 这 种 分 类 群 的 确 具 有 得 以 迅速 1) 有 意义 的 种 系 发 育 学 的 发 生 早 于 在 这 里 叙述 的 植物 地 理 的 证 据 。 2) 劳 亚 古 陆 中 肉质 果实 的 蔷薇 科 的 广泛 多 样 性 的 进化 ,它们 不 存在 于 冈 瓦 纳 古 陆 ,显然 与 劳 亚 古 陆 中 现代 哺乳 动 物 的 进化 和 它们 比较 晚 的 传播 到 达 冈 瓦 纳 古 陆地 区 有 联系 。 同 样 , EMM AML EMM Acaena MEER 各 种 的 广泛 ,间断 的 海洋 性 传播 ,反映 了 瘦 果 的 进化 和 鸟 类 (部 分 ) 的 传播 。 3) 这 肯定 不 是 偶然 的 ,几乎 整个 新 大 陆 的 仙人 掌 科 仅 有 一 个 仙人 棒 ( 属 Rhipsalis) 散布 到 旧 大 陆 ， 它 具有 小 的 、 肉质 果实 。 易 被 鸟 类 传播 , 它 作为 一 种 附 生 植 物 正常 地 生长 在 很 少 竞争 或 无 竞争 的 生境 中 。 » 43 « 迁移 的 这 种 传播 媒介 。 例如 药 蒲 公 英 的 站 果 在 1600 年 前 未 被 歇 渡 大 西 详 ， 这 似乎 是 难 - 以 置信 的 *。 这 种 “规律 ?的 推论 只 有 在 特殊 的 情况 下 , 偶然 的 远 臣 离 迁 移 才 有 效 , 例如 分 类 群 建立 fe to—_ WM BRR. RUKH R ee. 不 是 人 类 引起 的 话 ， 在 其 它 情 况 下 往往 很 难 证 实 。 在 被 子 植 物 中 ， 有 很 少 的 确证 事例 : 在 西 格 陵 兰 几 个 峡 状 中 Sisyrin- chium 的 一 个 种 [温带 北美 东部 和 中 部 典型 的 六 尾 科 (Iridaceae)]; 北美 东部 士 生 的 谷 精 草 属 (Eriocaulon) AY E. septangulare 和 绥 草 属 (Spiranthes) AY S. romanzof fia- na 的 单 种 ,建立 在 爱尔兰 东部 和 苏格兰 。 这 些 肯定 是 最 近 的 移民 ; 它 之 罕见 值得 往 意 。 那么 ， 我 们 必须 承认 ， 土 著 的 群落 要 驱逐 入 侵 者 一 一 因此 ， 一 个 生物 的 有 效 的 迁移 能 力 可 能 会 比 人 们 初次 设想 的 低 得 多 。 这 种 有 用 的 原则 自然 地 引 到 了 第 四 点 。 4. 高 度 间 断 的 分 布 区 ， 大 多 数 情况 下 是 由 于 自然 选择 的 绝 灭 而 造成 的 ， 而 不 是 由 于 远 距 离 的 传播 。 在 系统 分 类 学 的 和 生物 地 理学 的 文献 记录 中 有 很 多 分 布 上 极端 间断 的 例 子 , 从 最 近 的 \ 真正 的 远 距 离 迁 移 者 例如 上 述 引 证 的 那些 类 群 ， 直 到 一 大 批 的 分 类 群 由 于 更 新 世 的 广泛 绝 灭 现在 已 呈现 间断 的 分 布 区 。 这 种 极端 的 间断 在 南半球 是 很 突出 的 ， 正 如 Skottsberg (1925) 和 Schuster (1969) 已 叙述 过 的 那样 ， 这 里 的 更 新 世 冰 川 作用 是 个 大 灾变 ， 整个 大 陆 的 生物 群 被 民 灭 了 。 这 种 间断 已 有 充分 的 证 据 , 不 再 需要 总 结 。 然而 , 有 一 个 基本 观点 需要 强调 :很 多 的 (如果 不 是 绝 大 多 数 的 ) 极端 间断 的 例子 是 款式 SN ANC Ae Sy | ia am Seat : nd: INES Soe ere Lene A eet LOI 3 “Vee Be nor BY : re 图 5 (¢h9#eR Ephemeropsidaceae 的 过 去 和 现在 的 总 分 布 区 ， 有 一 个 单 属 ， Ephemeropsis, iX—7 BE (thy “Neotenic” 属 ， 象 Metzgeyriozpsris， 根 据 活 的 常 绿 叶 发 现 的 ; 见 Meljer (J. Hattori Bot. Lab. 36; 552—55), 现在 的 分 布 区 : (1) E. tyibodensis Goebl.， 斯 里 兰 卡 和 北部 湾 区 至 新 几内亚 。 (2) E. trentepohlioides (Renn.) Sainsb.， 根 据 时 子 在 亚 南极 假山 毛 梯 地区。 Ephemeropsis tjibodensis, BRILTED HAS C1 虚线 ) 已 知 存在 于 东 德 哈雷 的 始 新 统 C(la)。1 和 2 的 联合 分 布 区 与 “古老 的 ?被 子 植物 的 分 布 区 相仿 ; 它 也 包括 一 大 批 松 柏 类 的 现代 分 布 区 〈 油 杉 属 、 金钱 松 属 、 粗 权 属 ) 曾 经 大 量 广泛 分 布 , 一 部 分 分 散在 整个 劳 亚 古 陆 。 设 想 其 分 布 区 是 子 遗 的 ; 该 科 可 能 起 源 于 劳 亚 十 陆 , 第 三 纪 初 从 它 以 前 的 大 部 分 分 布 区 消亡 。 大 洋 洲 分 布 区 是 次 生 的 。 1) 然而 , 如 果 一 个 地 区 的 生物 群 出 现 了 枯竭 化 , 几乎 可 以 设想 一 些 现代 移民 能 迅速 地 涌 进 来 。 因 此 ,很 可 能 劳 亚 古 陆 演化 的 很 大 数目 的 分 类 群 在 新 几内亚 和 澳大利亚 北部 获得 了 立足 地 的 ,主要 是 代表 对 热带 和 亚热带 ,高 雨 量 气候 适应 的 分 类 群 。 这 种 分 类 群 在 大 洋 洲 很 少 , 因 为 这 个 板块 开始 于 遥远 的 南方 , 移 经 相当 干旱 的 副热带 无 Rit, 仅 在 最 近 才 达 到 赤道 区 CENA). © 44 。 些 “十 老 2 的 间断 ， 由 于 一 个 分 类 群 的 大 部 分 分 布 区 的 绝 灭 造 成 的 〈 图 5) 。 亚 洲 东 部 和 北 ” 美 东部 之 间 的 岩 扇 属 (Shortia)、 MSMR (Liriodendron) 以 及 无 数 其 它 类 群 的 间断 的 存在 从 Asa Gray 时 期 以 来 已 经 引起 非常 的 注意 (参阅 ,特别 是 Li，1971) 。 这 种 间 断 , 除 了 局 部 地 区 的 持续 的 适宜 气候 条 件 外 ， 显 然 是 由 于 第 三 纪 和 更 新 世 的 绝 灭 造成 的 。 一 般 地 是 ， 这 种 绝 灭 以 及 所 造成 的 子 遗 分 布 对 被 子 植物 化 石 历 史 来 说 不 如 对 裸子 植物 化 石 历 史 那 样 明 显 (Florin, 1963) (图 7 一 10) ， 但 亦 见 图 37。 5. 一 个 地 区 的 子 遗 类 群 的 集中 分 布 不 能 证 明 这 个 地 区 是 该 类 群 或 一 些 类 群 的 起 源 中 心 。 东 南亚 到 新 喀 里 多 尼 亚 、 塔 斯 马 尼 亚 和 新 西 兰 的 这 一 地 区 中 被 子 植物 的 一 般 化 分 类 群 的 高 度 发 生 ， 反 映 了 子 遗 气候 条 件 中 心 的 存在 〈 并 且 没 有 广泛 的 更 新 世 冰 川 作用 )， 而 倒 不 是 一 个 起 源 中 心 (Schuster，1972a) 。 可 以 断言 ， 如 果 我 们 绘制 原始 被 子 植 物 现 存 的 分 布 区 ,它们 会 显示 如 同 裸子 植物 一 样 ， 在 东南 亚 有 一 个 有 意义 的 集中 〈 图 6、8 一 10) 。 然 而 ， 如 果 我 们 绘制 那些 裸子 植物 化 石 分 布 图 不 包括 囚 瓦 纳 古 陆 起 源 的 (图 7)， 那 么 就 立即 看 出 东南 亚 是 生存 中 心 而 未 必 是 起 源 中 心 (了 lorin，1963) 。 的 确 , 近 乎 全 部 的 这 些 裸子 植物 出 现在 今天 作为 被 子 植物 占 优势 的 群落 中 的 成 员 ; bit, 我们 必须 设想 , 在 中 白垩 世 时 期 原始 被 子 植物 有 类 似 的 历史 。 6. 分 类 群 的 迁移 和 间断 可 能 是 通过 诸 陆地 的 移动 而 完成 的 , 对 于 下 文 叙述 的 一 个 中 心 的 假设 是 ， 虽 和 然 一 个 生物 可 无 疑 地 远 距 离 迁 移 [例如 无 疑 的 岩 高 兰 属 (了 mpet7r 人 nm) 的 迁移 和 昔 草 属 (Carer) 的 某 些 种 ]， 这 种 移居 者 也 通常 被 认为 是 外 来 的 或 不 协调 的 分 ro Icy ae 2S tS. ey, i #7) REV a: CRE | : oy ee ania: =. cr We ae i erty a AES fe > EXE 2 spa > SS 了 | NS Se ist a \ 图 6 19 个 木 本 双子 叶 植 物 ， 原 始 科 的 总 括 的 分 布 。 (1) Winteraceae, (2) Degeneriaceae, (3) Himantandraceae。 (4) Eupomatiaceae。 (5) Austrobaileyaceae。 (6) Trimeniaceae; 一 个 种 到 达 马 克 萨 斯 群岛 。 (7) Amborellaceae, (8) Gomortegaceae, (9) Lactoridaceae, (10) 蜡 梅 科 ; (10a) Idiospermataceae, (11) 三 白 草 科 (Saururaceae), (12) 八角 科 。 (13) 五 味 子 科 ; 五 味 子 属 (Kadsura) 到 达 安 这 岛 和 印度 半岛 。 (14) 昆 兰 树 科 。 C15) 水 青 树 科 。(16) 领 春 木 科 。(17) 连 香 树 科 。(18) 杜仲 科 。 木 兰 科 的 分 布 区 见 36 图 。 大 洋 洲 以 外 的 Winteraceae 是 由 1 个 种 (已 知 90 个 种 之 中 的 ) 扩 展 的。 箭头 指示 华 莱 士 线 的 大 致 位 置 。 分 布 是 概括 的 , 而 部 分 是 示意 的 , 以 尽量 清楚 ; 这 显示 这 些 科 往往 强烈 间断 ,而且 在 很 多 中 间 地 区 消失 。 子 。 经 典 的 例子 包括 孤立 的 间断 分 布 的 Calypogeia sphagnicala, Marsupella ustu- lata, Lophozia hatcheri WRARABAB (Anthelia) 发 现 于 南极 或 亚 南 极地 方 ， 而 它 们 的 大 部 分 分 布 区 (以 及 它们 所 有 近似 种 ) 主要 是 北极 的 (Schuster, 1969, 1972a). 一 一 村 ives : 二 Mey 本 os ane ete Snap wa Sh ao a EUR ae den ee, cet! 4S % << SR 2 CC \ Bena y VE Lp eth SAT Fe Sj Pah S pnb, i ie th ‘ “PEPE RPE EEL ES? TEPC 图 7 松柏 类 9 个 属 的 过 去 和 现在 的 分 布 区 (高 度 归 纳 的 ): 〈1) ABR (Sequoia), (2) KBR (Metase- quoia), (3) 7K#S (Glyptostroubus), (4) MMR (Cryptomeria), (5) 杉木 (Cunninghamia), (6) = 松 属 (Sciadopitys), (7) }aHARR (Keteleeria), (8) RUB (Tsuga), (9) SERIA (Pseudolariz), 注意 , 这 不 是 生存 中 心 , KAY FI (Ketelleeria) 现在 的 分 布 区 (图 8 中 的 实 线 范围 )。 三 个 已 知 的 化 石 的 多 样 性 中 心 ( 在 本 地 图 中 的 黑 线 , 油 松 的 化 石 加 上 现在 的 分 布 区 ) 表 示 在 很 多 地 区 这 些 属 的 一 部 分 (或 大 部 分 ) 已 消失 , 实际 上 它们 并 不 是 没有 出 现 过 , 而 是 反映 化 石 形成 的 条 件 不 适宜 ,或 取样 的 不 适当 。 然而 ， 更 重要 的 是 大 量 的 迁移 ,不 发 生 在 孤立 的 分 类 群 ,而 是 整个 生物 群 。 这 种 现象 对 亚洲 而 论 至 少 发 生 过 两 次 ， 第 一 次 是 印度 板块 并 列 了 无 疑 是 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 一 个 生 物 群 和 劳 亚 古 陆 起 源 的 一 个 生物 群 ， 第 二 次 是 在 第 三 纪 晚 期 ， 冈 瓦 纳 古 陆 的 第 二 个 生物 群 , 在 数量 和 质量 上 很 多 方面 都 不 相同 ,被 大 洋 洲 板块 向 北 管 运 一 直到 与 热带 劳 亚 生物 群 相遇 而 发 生 竞 争 。 实际 上 ,长 期 的 大 规模 迁移 中 可 以 想象 各 种 分 类 群 好 象 一 只 船上 的 乘客 。 这 些 乘客 在 这 样 的 迁移 过 程 中 , 在 某 种 情况 下 死亡 ( 当 “ 船 只 ?漂流 通过 不 利于 分 类 群 的 气候 时 ) 在 大 多 数 其 它 情况 下 , 它们 缓慢 地 进化 。 因 此 ， 当 船只 “人 坞 ?时 ， 这 些 船 客 的 子孙 ， 虽然 还 显 示 着 它们 的 起 源 痕迹 ,现在 差异 可 能 很 大 , 代表 着 不 同 的 种 、. 属 ,而 且 某 些 已 发 展 成 不 同 的 科 [ 比 较 合 时 昔 科 (Scapaniaceae) 和 侧 囊 苦 科 (Delavayellaceae) 的 历史 (Schus- ter, 1974); 人 参阅 图 13]. 关于 这 些 大 量 迁 移 的 几 个 事实 具有 重要 意义 。 第 一 化 以 后 ， 而 且 大 洋 洲 板块 迁移 是 在 很 多 现代 科 发 生 以 后 ， 两 种 迁移 都 发 生 在 被 子 植物 进 很 入。 在 中 白垩 世 ， 当 印度 板块 1) 目前 , 东南 亚 部 分 形成 第 三 次 “移民 ”的 可 能 性 (Ridd，1971) 是 有 疑问 的 。 ae 46 « 证 于 全 | 图 8 已 在 图 7 引证 的 松柏 类 的 9 个 属 的 现在 分 布 区 高度 归纳 的 )。 GUE She Wc PRE Ch 《目前 在 那里 绝 灭 的 只 有 红 杉 属 )。 松柏 类 和 紫 杉 类 的 其 它 属 可 有 助 于 加 强 亚 洲 东南 生存 的 概念 ， 例 如 粗 杰 属 、 RVR, HR. RR; 在 一 个 时 期 中 ， 这 些 属 曾经 大 大 地 扩展 了 分 布 区 ， 而 现在 显然 是 子 遗 的 ， 参 见 Florin 地 图 〈1963)。 在 36 和 6 图 是 木兰 科 和 蜡 梅 科 的 对 比分 布 (资料 引 自 Florin，1963)。 图 9 松柏 类 7 个 冈 瓦 纳 古 陆 分 类 群 的 现在 和 过 去 的 分 布 区 : 〈1) 贝 壳 杉 。(2) Microstrobus, (3) Microcachrys, (4) Phyllocladus, (5) Acmopyle, (6) 陆 均 松 属 。 (7) 罗汉 松 属 Polypodiopsis 组 。 表 示 南 极 洲 和 印度 的 两 个 属 (4czzopy!ec、 陆 均 松 属 ) 的 过 去 分 布 区 。 表 明 ADAPT CAFR, Microstrobus) 出 现在 今天 的 澳大利亚 ， 而 是 7 个 属 中 出 现 5 个 。 AAR, 劳 亚 古 陆 分 类 群 现 在 的 分 布 区 对 比 过 去 加 现在 的 分 布 区 (7 图 和 8 图 比较 ) 发 现 现 在 的 分 布 似乎 略 有 缩小 。 这 是 人 为 的 ,也 许 所 有 的 这 些 属 可 能 产 在 南极 洲 ,由 于 现在 的 广泛 冰 盖 其 化 石 记 录 几 乎 不 存在 〈Florin 1963 归纳 )。 。47 ,。 图 10 9 图 示 松 柏 类 7 个 分 类 和 群 的 现在 分 布 区 。 ADEA WER MEER, 从 新 西 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 BEF, 南 至 塔 斯 马 尼 亚 和 澳大利亚 的 东部 (气候 很 局 限 , 仅 出 现 于 1 和 2)。 今天 产 在 劳 亚 古 陆地 区 的 属 (AZINE, Phyllocladus, SESSA) 化 石 记 录 在 非 冈 瓦 纳 古 陆地 区 是 未 出 现 的 ; 它们 的 当前 的 劳 亚 分 布 区 可 能 是 最 近 的 。 与 前 面 的 图 对 比 。 亦 可 与 Winteraceae 的 分 布 做 对 比 (图 35)。 迁移 开始 时 ,被 子 秆 物 已 经 广泛 分 布 了 。 因 此 ,我 们 不 能 设想 印度 板块 的 迁移 与 被 子 植物 初始 的 散布 相关 。 第 二 ,看 来 很 可 能 ,很 多 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 类 群 被 引进 劳 亚 古 陆 植物 区 系 , 因此 它 获 得 了 一 个 高 度 的 复杂 性 。 这 将 于 后 文 详 加 讨论 。 第 三 , 大洋洲 板块 迁移 开始 于 第 三 纪 初 很 久 以 后 ， 足 以 迟到 与 被 子 植 物 的 早期 传播 的 问题 不 相关 。 然 而 ， 关 键 的 是 网 瓦 纳 古 陆 的 原始 子 遗 的 被 子 植 物 ( 例 如 Winteraceae, Eupomatiaceae 和 Austro- boileyaceae) 和 劳 亚 古 陆 的 子 遗 植物 [例如 木兰 科 (Magnoliaceae) 、 五 味 子 科 (Schi- sandraceae) 、 八 角 科 (Illiciaceae)] MFG, 见 图 6 以 及 下 面 的 详细 讨论 。 因 此 ， 印 度 板 块 和 大 洋 洲 板块 的 迁移 足以 消除 已 经 出 现 的 早期 的 劳 亚 十 陆 的 和 冈 瓦 纳 十 陆 的 被 子 植物 区 系 之 间 的 许多 差异 (这 可 能 是 由 于 在 中 白垩 世 时 期 气候 的 屏障 隔离 造成 BY) 。 也 许 印度 板块 迁移 的 开始 足以 早 到 (75 一 90 百 万 年 前 ) 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 某 些 古 老 分 子 被 引进 劳 亚 古 陆 区 系 ; 例 如， 被 子 植物 中 的 山 龙眼 科 (Proteaceae) 〈 图 14) MH 灯草 科 (Restionaceae) 〈 图 15) 也 许 有 木 通 科 (Lardizabalaceae), 然而 , 必须 承认 ， 这 些 板 块 迁移 对 原始 被 子 植 物 的 初始 播 散 不 会 发 生 影响 ， 因 为 这 种 播 散 在 中 白垩 世 时 期 已 完成 了 。 早 期 被 子 植物 迅速 的 初始 播 散 的 某 些 原因 将 在 本 文 最 后 章节 论述 。 7. 不 协调 的 植物 区 系 可 能 起 因 于 个 别 分 类 群 的 偶然 迁移 , 也 可 能 是 携带 这 些 分 子 的 陆 块 的 迁移 ,或 者 这 两 种 因子 的 结合 。 一 个 植物 区 系 中 存在 着 外 来 分 子 往往 引起 生物 学 家 考虑 这 种 不 协调 的 起 源 。 就 近来 出 现 的 岛 链 来 说 ， 例 如 夏威夷 群岛 (包括 中 途 岛 , 它 们 的 年 龄 不 超过 25 一 30 百 万 年 ;夏威夷 群岛 本 身 的 年 龄 只 有 5 百 万 年 ) ,整个 植物 区 系 是 不 协调 的 ; 亚 南 极 分 子 ， 如 Coprosma (图 11) 和 Guwnmera， 与 来 自 ( 可 能 是 ) 大洋洲 的 分 类 群 ， 例 如 Metrosideros 和 演化 自 亚 洲 东 南部 的 以 及 还 有 其 它 来 自 北美 洲 的 分 类 群生 长 在 一 起 。 这 种 情况 , 显然 是 来 自 多 方面 的 远 距 离 移居 来 的 。 e 48 然而 ， 出 现 的 其 它 不 协调 的 植物 区 系 具 有 更 复杂 的 历史 。 因此 ， 在 新 几内亚 海拔 8000 一 10000 英尺 处 人 们 可 以 发 现 生长 在 一 起 的 或 邻 境 的 如 此 不 同 的 分 子 ， 如 Hebe, Pernettya, (il EM (A 39), ify Astelia ab a MRAM Se (Casta- nopsis), *tB$7E/R (Rhododendron) (图 12) 生长 在 一 起 或 靠近 , 其 它 一 些 属 无 疑 都 是 劳 亚 古 陆 起 源 的 。 这 种 植物 区 系 的 不 协调 的 性 质 部 分 原因 可 能 是 由 于 最 近 的 移居 造成 的 《 杜 鹏 花 属 的 种 子 小 而 带 翅 ， 也 许 容 易 传 播 ;， Permnettya 和 Astelia papuna 具有 粉红 或 红色 的 肉质 可 食 的 果实 ) 。 其 它 分 类 和 群 就 很 难 解释 了 ;例如 假山 毛 梯 属 , 这 个 属 很 多 研 究 者 一 致 认为 它 要求 陆 地 传播 。 在 新 几内亚 产生 了 极 不 同 的 植物 区 系 的 分 子 的 混合 而 且 这 里 的 现存 植物 区 系 明 显 是 不 协调 的 ,如果 仅 根据 远 距 离 偶 然 迁 移 来 说 明 这 种 不 协调 性 ， AAA l ae wot p/f iy ee ; SAGE ZY SE Be 图 11 Coprosma [iF (Rubiaceae)] 的 冈 瓦 纳 古 陆 基 本 的 分 布 区 。 MARR Re 圈 出 地 区 示 基 本 分 布 区 ; 变 黑 地 区 示 隔 离 种 。 问 题 : 果实 是 肉质 的 ,可 被 鸟 类 食 掉 一 一 为 什 么 这 里 未 发 生 对 华 莱 士 线 的 越界 人 侵 ? 设想 : 侵入 劳 亚 古 陆 的 群落 《它们 是 相近 的 而 且 未 衰退 ) 比 相反 方向 进入 到 贫乏 的 大 洋 洲 群 落 困 难得 多 ( 依 Good, 1964), 图 12 杜 鹏 属 (Rhododendron) 的 总 分 布 区 ， 说 明基 本 的 劳 亚 古 陆 分布 区 ， 华 莱 士 线 西 部 (点 箭头 ) 迅速 扩展 (并 继 之 物种 形成 ), 特 别 是 新 几内亚 高 地 在 最 后 的 岛屿 上 升 之 后 (在 最 近 1 一 3 百 万 年 ) 只 有 隔离 的 分 类 群 到 达 澳 大 利 亚 和 所罗门 群岛 ( 示 晚 第 三 纪 和 更 新 世 分 布 的 缩小 : RR. ponticum, PLETE UW 南部 ， 过 去 是 不 列 颠 第 三 纪 时 期 的 ) 即使 可 能 也 是 困难 的 ,特别 是 这 种 不 协调 性 似乎 显然 是 由 于 两 个 主要 来 源 地 区 的 混合 同样 ,在 喜马拉雅 植物 区 系 中 的 海洋 性 的 分 子 中 , 我 们 发 现 了 大 量 的 冈 瓦 纳 古 陆 分 类 Bes 这 种 广泛 的 不 调和 性 根据 偶然 的 远 距 离 输 送 是 解释 不 了 的 "。 在 两 种 情况 中 ， 这 种 不 调和 性 不 是 偶然 的 而 且 显 示 了 一 种 清晰 的 格式 。 这 种 格式 上 的 不 协调 很 可 能 反映 也 许 是 在 某 一 时 期 的 大 量 引进 。 因 此 ,我 认为 , 这 种 格式 比 诸 显然 是 偶然 间断 分 布 的 格式 的 意义 要 深刻 得 多 。 印度 板块 的 迁移 及 其 影响 原来 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 印度 板块 2 向 北 迁 移 直 到 它 附 在 劳 亚 古 陆 为 止 , 这 是 不 可 动摇 的 Bx; 仅 在 其 原来 的 纬度 和 确切 的 时 间 上 有 和 争论。 这 个 迁移 导致 一 些 重 大 问题 ， 劳 亚 古 陆 植物 区 系 的 第 三 纪 历 史 究 竟 发 生 了 什么 重大 的 后 果 ? 在 这 个 板块 上 一 些 什 么 植物 被 出 Aa? 把 面积 达 数 千 平方 公里 的 一 个 陆 块 在 它 的 迁移 过 程 中 说 成 是 裸露 没有 植 物 的 ， 这 是 不 可 思议 的 。 这 些 问 题 是 相关 的 ,而 且 同样 地 明显 ,其 答案 在 某 种 程度 上 要 根据 这 种 迁移 发 生 的 时 间 。 根据 一 种 假定 的 说 法 ， 三 迭 纪 开 始 (180 百 万 年 前 ) 的 印度 板块 迁移 . (Dietz 和 Holden，1970) ， 严 重 的 疑问 是 早期 被 子 植物 乘 印度 板块 从 冈 瓦 纳 古 陆 向 北 管 行 达到 劳 亚 古 陆 的 可 能 性 (Schuster，1972a) 。 然 而 ，McKenzie 和 Sclater 最 近 资 料 (1973) 提示 印度 开始 它 的 向 北 旅行 ,“ 只 是 在 75 百 万 年 前 从 南极 分 裂 以 后 ”并且 每 年 以 7.5 厘米 平均 速度 向 北 移动 大 约 5000 公里 ?。 如 果 我 们 根据 McKenize 和 Sclater 的 地 图 推测 (1973, 66 页 ) , 断裂 作用 可 能 开 始 于 95 百 万 年 前 (图 26) 。 如 果 我 们 承认 75 一 95 百 万 年 前 这 个 数字 , 那么 ,印度 板块 迁 移 开 始 时 ， 被 子 植物 的 很 多 现代 科 , 甚至 现代 属 已 存在 。 也 很 显然 (McKenzie 和 Scla- 1) 至 少 出 现在 那里 的 若 纲 ,几乎 所 有 间断 分 类 群 是 无 性 的 居 群 (图 13)。 在 我 们 调查 夏威夷 花 类 植物 区 系 或 最 近 获得 分 散 的 南极 产地 的 两 极 分 类 群 时 ,喜马拉雅 植物 区 系 没有 显示 雌雄 同 株 的 迁移 踪迹 (参阅 ,例如 Schuster, 196?9，1975)。 这 些 , 有 力 地 说 明 这 种 分 子 现在 在 喜马拉雅 间断 ,不 是 通过 远 距 离 输送 到 达 的 。 我 在 这 里 提 到 的 “印度 板块 2, 并 未 试图 清楚 地 确定 它 的 周边 ; 马达 加 斯 加 可 能 附着 它 。 当 前 所 承认 的 资料 表 明 ， 该 板块 约 在 45 百 万 年 前 到 达 劳 亚 古 陆 , 而 且 它 的 前 缘 潜 没 在 劳 亚 古 陆 之 下 , 造成 了 喜马拉雅 山系 急 丽 而 非凡 地 上 升 。 然而 ， 最 近 从 中 国 中 部 地 区 所 提供 的 未 肯定 的 证 据 〈Hurley，1971) 一 一 是 被 子 植物 的 很 多 十 老 的 科 和 属 的 关键 性 地 区 一 一 而 且 也 可 能 , 亚洲 东南 的 部 分 代表 囚 瓦 纳 古 陆 起 源 的 一 些 碎 块 。 如 果 是 这 样 的 话 一 一 某 些 中 生 代 两 栖 故 行动 物 的 分 布 表明 这 种 情况 可 能 发 生 过 〈Colbert 1973) 一 一 那么 , 可 以 设想 , 很 可 能 出 现 过 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 各 种 原始 科 如 木兰 科 、 八 角 科 、 昆 栏 树 科 、 水 青 树 科 。 起 源 于 冈 瓦 纳 古 陆 的 蔡 纲 的 分 类 群发 生 率 很 高 (和 某 些 Polytrichaceae 的 迁移 格式 ) 是 比较 容易 理解 的 ,如 果 云 南 和 四 川 以 及 周 界 地 区 证 明 是 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 话 。 Ridd 的 论文 和 它 的 推论 在 这 里 基本 上 无 说 明 力 的 一 个 理由 是 Heirtzler 等 (1973) 表示 了 在 该 地 区 中 印度 支那 、 海底 Ridd 的 复原 图 位 置 已 存在 140 百 万 年 。Dietz 和 Holder (1971) 也 确定 了 年 代 , 印度 洋 东部 的 大 洋 地 壳 属 于 “前 中 生 代 ?时 期 的 。Burton (1970) 指出 在 古生代 至 中 生 代 初 期 的 一 个 陆 块 ,可 能 是 印度 , 紧邻 马 来 半 岛 的 西部 。 如 果 印 度 支 那 和 马 来 亚 确实 是 办 瓦 纳 古 陆 的 一 部 分 的 话 , 那 么 ,它们 必然 构成 一 个 碎 块 , 向 北 迁 移 早 于 印度 , 早 于 140 百 万 年 前 。 显 然 , 在 不 同 的 复原 图 中 ,印度 的 东部 边 界 和 澳大利亚 的 西部 边缘 之 间 的 空间 〈 例 如 Smith 和 Hallam, 1970) 可 以 能 够 塞 进 印度 支那 - 乌 来 亚 。 如 打印 度 支 那 - 马 来 亚 曾 占据 这 个 位 置 , 根 据 海 底 扩 张 判 断 这 在 被 子 植物 时 期 以 前 。 McElhinny (1968) 亦 指 出 印度 的 向 北 移动 发 生 在 第 三 纪 初 期 ,在 德 干 高 原 的 发 生 以 后 , 做 出 的 复原 图 (1970， 图 2b) 表明 中 白垩 世 时 期 的 印度 与 马达 加 斯 加 相连 接 ,几乎 与 南极 洲 贴近 。 Le Pichon 和 Hirtzler (1968) 指出 在 白垩 纪 最 末期 (140 百 万 年 前 ), 非洲 与 印度 已 经 分 离 。 印度 板块 的 运动 速度 也 可 以 根据 东经 90° ZF CNinety-East Ridge) 的 年 代 推 断 ， 这 里 似乎 存在 一 种 稳定 BS “HUAR 7”, 234 页 Sullivan (1974) 只 可 解释 我 们 设想 的 向 北 迁移 , 从 254 地 区 (岩石 75 百 万 年 , 位 于 约 南 纬 30°) 至 217 地 点 《岩石 15 百 万 年 , 位 于 约 北纬 10")。 根 据 这 些 数据 , 印度 板块 具 一 种 显著 的 迁移 速度 。 可 能 在 60 百 万 年 中 至 少 北 移 40"。 移 动 的 距离 和 速度 低 于 McKenzie 和 Sclater 所 说 的 。 2 a 3 Ww e 50 « ter, 1973) 〈 图 27) ， 至 少 直 到 75 百 万 年 前 ， 在 印度 板块 、 马 斯 卡 林 海 台 .马达加斯加 和 非洲 之 间 存 在 列岛 的 连接 ， 以 及 也 许 某 些 经 由 克 尔 盖 伦 海 台 和 克 罗 泽 特 海 全 扩散 至 大 洋 洲 -南极 洲 板块 的 一 些 岛屿 的 连接 (这 些 海 台 中 某 些 还 存在 有 岛屿 ， 由 于 太 年 青 而 似乎 无 大 关系 。 然 而 ,人 们 必须 承认 , 由 于 坎贝尔 岛 的 证 据 确 疼 ， 现 存 的 幼年 岛屿 往往 标志 着 邻 近 存 在 着 较 老 的 、 被 侵蚀 或 被 淹没 的 岛屿 )”。 因 此 , 很 多 船 客 至 少 到 这 个 时 期 能 够 乘坐 而 不 需要 远程 运送 ， 已 经 上 船 的 船 客 也 可 能 被 掉队 ; 其 它 的 开始 也 能 够 横越 有 限 的 水 体 隔 离 ， 甚 至 在 向 北 迁 移 后 很 久 还 在 航行 。 因 此 某 些 冈 瓦 纳 古 陆 的 分 类 群起 源 于 非洲 大 陆 加 上 马达 加 斯 加 岛 从 冈 瓦 纳 古 陆 分 离 以 后 ( 除 南 美洲 外 ) ,能 在 侏 罗 纪 时 期 或 许 更 晚 些 ,经 由 印度 到 达 非 洲 或 马达 加 斯 加 。 > LE ges a= ss SS 5 ARE SS he Jt FRETS SARE SRS aha [fF NS XS NW 图 13 合 叶 蔡 科 的 亚 科 Blepharophylloideae (1—6) AMMAN (7) 的 总 分 布 区 。 Blepharo- phlloideae 除 延 伸 至 亚 南极 岛屿 的 数 个 分 类 群 外 ， 仅 局 限 假山 毛 样 属地 区 ， 都 是 原始 的 《〈 假 根 簇 生 ; 精子 变 柄 双 列 ; 花 被 末 特 化 ; 保留 顶端 分 枝 )。 该 类 群 的 植物 科 , 可 能 是 属于 囚 瓦 纳 古 陆 分 布 区 的 。 从 它 演 化 的 有 合 叶 苔 亚 科 [大 量 分 类 群 ， 基 本 属于 劳 亚 古 陆 的 ; 在 喜马拉雅 分 类 群 高 度 集 中 ， 至 少 有 2 个 属 和 6 个 或 7 个 亚 属 ;还 有 少数 隔离 分 类 群 传播 至 太平 洋 ， 而 1 个 合 叶 苛 属 Scapania gamundiae Schust. 传播 至 火 地 岛 ; 参阅 Schuster (1969) 的 地 图 IMMBAR AN 被 认 做 是 合 叶 苔 科 的 第 三 个 亚 科 )。 两 个 类 群 的 祖先 可 能 乘 印度 板块 向 北 谷 行 ， 合 时 昔 科 向 外 传 播 ， 而 高 度 演 化 的 类 群 侧 唐 若 科 (HMM) 未 能 扩展 其 分 布 区 。 Blepharidophilum: (1) WR Isodiplophyllum Schust.， 仅 有 B. squarrosum (Steph.) Schust., (2, 3) 亚 属 Blepharido- pAyllum Angstr., (2) B. densifolium (Hook.) Angstr., (3) B. vertebrale (Tayl.) Angstr., (4—6) WR Clandarium Grolle, (4) B. xiphophyllum Grolle, (5) B. clandestinum (Most. ) Grolle, (6) B. gottscheanum Grolle: 分 布 区 如 同 1, (7) WM REA Delavayella serrata Steph., 通过 这 些 事实 一 个 相关 的 问题 被 担 了 出 来 : HARA a RGA RT RET 能 是 向 北 迁移 的 候选 者 ? 另 一 事实 也 是 重要 的 : 就 我 们 所 知 ,在 95 一 75 百 万 年 之 间 ， 哺 乳 动 物 未 曾 生存 在 印度 .大洋洲 或 南极 洲 , 虽然 有 袋 类 在 南美 当时 已 多 样 而 且 最 早 的 有 胎 盘 哺乳 动物 类 已 经 到 达 那 里 。 因 此 ， 当 时 被 子 植物 有 效率 的 远 距 离 的 动物 传播 是 很 不 会 有 的 ; 而 且 ， 具 有 容易 风 播 的 种 子 的 大 多 数 被 子 植物 科 的 现代 类 群 尚 未 生存 。 因 此 ， 儿 须 这 样 假定 ,大 多 数 早 期 被 子 植物 是 以 比较 缓慢 的 陆路 迁移 的 ; 晚 白垩 世 和 早 第 三 纪 的 被 1) Smith 和 Hallam (1970) 指出 , 印度 的 科 罗 曼 尔 沿海 的 上 白垩 世 的 海洋 动物 区 系 “ 显 示 与 阿 萨 姆 和 非洲 南部 的 动物 区 系 非 常 类 似 ?, 这 说 明 一 个 连续 的 陆地 隔离 从 非洲 和 马达 加 斯 加 延伸 至 印度 半岛 中 部 。 e SI°s 4 gos. “Or , AON ey CE 7} ee eet TG ein Sse SSS SSS LEB Zz 图 14 山 龙 眼目 , 山 龙 眼科 的 分 布 区 ; 交叉 阴影 区 示 分 类 群 的 最 大 集中 。 南 美洲 分 类 群 与 非洲 分 类 群 的 亲缘 近 于 澳大利亚 -亚洲 分 类 群 。 推测 : 亚洲 分 布 区 可 能 反映 从 囚 瓦 纳 古 陆 的 两 次 迁移 ， 一 次 经 由 印度 板块 ,一 次 在 更 近 时 期 侵 越 华 莱 士 线 。 系 统 发 育 的 研究 可 措 清 这 个 问题 。 子 植物 可 能 象 晚 白 亚 世 恐龙 那样 “行走 ”。 当时 生存 在 冈 瓦 纳 古 陆 的 类 群 包括 一 些 有 花 植 物 科 ， 如 山 龙 眼科 (Proteacadacy 14), 证 明 印 度 板块 是 被 子 植物 的 大 量 运 送 的 一 个 主要 运输 工具 的 可 信赖 的 资料 基本 上 是 缺少 的 。 所 设想 的 迁移 期 ( 约 50 百 万 年 ) 是 十 分 漫长 的 , 原始 船 客 的 后 裔 即使 全 然 生 存 下 来 ,往往 也 发 生 了 巨大 变化 2。 渐 次 向 北 的 移动 中 , HES RBs SHAKE, 适应 温 凉 气候 的 乘客 可 能 有 很 多 死亡 , 因为 它们 竞争 不 过 那些 有 更 大 耐力 的 或 高 速 进 化 的 分 类 群 。 因此 , 白垩 纪 的 印度 移动 与 第 三 纪 的 大 洋 洲 移动 的 参数 差异 很 大 , 后 者 显示 了 由 于 当时 普 遍 的 趋势 是 气候 逐渐 变 冷 ， 部 分 地 抵 销 了 随 纬度 相关 增加 的 温度 。 印度 板块 发 生 了 什么 特殊 情况 ? 根据 部 分 地 已 经 清楚 的 大 洋 洲 的 历史 考虑 ， 印 度 板块 可 能 发 生 如 下 的 情况 : 在 大 约 白 亚 纪 中 期 或 以 后 ,印度 板块 从 东 冈 瓦 纳 古 陆 分 离 出 来 。 这 一 陆 块 长 至 少 1500 公里 、 帘 900—1000 公里 ， 当 时 有 一 个 丰富 多 样 的 生物 群 聚 居 ， 至 少 包括 某 些 被 子 植物 `"。 此 外 , 这 个 陆 块 具有 多 样 的 气候 , 可 能 从 南方 的 寒 温 带 至 温暖 带 到 潮湿 的 热带 和 干旱 的 热带 ';， 在 山地 可 能 生存 着 一 个 耐寒 的 子 遗 生物 群 , 它 会 是 古生代 晚期 的 分 类 群 的 后 裔 ,当时 该 地 区 大 部 分 极端 寒冷 而 且 有 过 冰川 。 我 们 可 以 设想 ， 这 反映 了 一 个 地 理 和 历史 上 已 很 复杂 的 1) 合 叶 苔 科 - 侧 襄 营 科 一 对 科 可 作为 这 种 变化 的 例子 。 第 一 个 科 的 原始 的 、 纯 粹 “ 亚 南 极 的 ? Blepharophylloideae 显然 产生 了 主要 是 劳 亚 古 陆 的 合 叶 苔 亚 科 一 一 但 也 衍生 了 高 度 特 化 的 单 科 ， 侧 帮 苔 科 现 在 局 限 在 印度 北部 和 接 邻 的 中 国 。 其 乘客 的 前 进 可 能 象 Blepharidophyllum 一 样 ;登陆 的 子孙 可 能 在 向 着 变 为 侧 诈 划 的 进程 中 已 前 进 得 相当 远 《 图 13); 也 可 比较 图 27。 2) 根据 下 述 事实 ,在 白垩 纪 的 颇 早 期 ,早期 被 子 植物 在 相 距 很 远 的 以 色 列 ` 巴 西 和 现今 的 北大 西洋 (弗吉尼亚 至 新 泽 西 州 ) 边界 地 区 的 微 化 石 植物 区 系 中 出 现 ， 正 如 Brenner 和 Doyle 和 Hickey (A) 所 示 的 那样 。 根 据 这 种 重要 事实 推断 ,我 们 几乎 可 以 假设 在 中 白垩 世 存 在 着 可 以 认识 的 被 子 植物 的 多 样 性 而 且 已 经 广泛 分 散 ， 至 少 基本 位 于 今天 的 北纬 25” 和 南 纬 25 "之 间 的 地 带 。 白 垩 纪 中 期 古 纬度 (和 极地 位 置 ) 仍 未 肯定 (Hughes, 1973)， 目 前 不 能 提供 更 多 的 资料 。 3) 印度 南部 的 古老 高 山 仍 高 达 海拔 8700 一 8841 英尺 ,斯 里 兰 卡 的 海拔 高 达 8281 英尺 。 看 来 可 能 ,甚至 在 赤道 状 Bu Py 此 峰 的 顶峰 可 以 获得 充 瀛 的 降水 ,可 作为 不 适 于 热带 条 件 的 分 类 群 的 避难 司 样 ， 今 天 新 几内亚 的 高 山海 拔 8000 英 矿 或 更 高 些 , 可 作为 温带 的 ,甚至 亚 南 极 分 类 群 的 庇护 所 。 ea 52 。 各 种 类 群 的 广泛 分 布 区 。 其 中 一 些 分 子 在 向 北 迁 移 开 始 时 也 可 能 预先 适应 了 原始 的 气候 状况 ,而 且 选 择 压 力 足 以 引起 各 种 基因 型 的 产生 , 显示 对 随 着 相对 的 缓慢 的 迁移 中 所 发 生 的 气候 的 渐次 变化 所 发 生 的 平行 的 和 逐渐 的 适应 。 公 认为 当时 生存 的 分 类 群 象 现在 的 一 样 , 具 有 很 低 的 适应 能 力 和 竞争 能 力 , 而 且 不 久 被 灭绝 ;例如 在 中 白垩 世 以 前 出 现在 印度 的 4cmopyle、 陆 均 松 属 (Dacrydium), BPR (Podocarpus) 的 某 些 类 群 ， 后 来 就 不 存在 于 该 地 区 了 (图 9、10) 。 因 此 ， 我 们 必须 承认 即 有 进化 也 有 绝 灭 ;我 们 也 必须 承 认 船 客 从 马 斯 卡 林 群 岛 .马达 加 斯 加 和 东非 上 船 , 并 且 借 助 于 远 距 离 的 跃 移 ， 来 自 其 它 地 Fi» 最 后 ， 约 在 40 一 45 百 万 年 前 , AREF SARWAN MER”. HPKTAE 管子 开始 了 它 的 漫长 的 滑动 或 潜 没 到 劳 亚 古 陆 之 下 ， 古 地 中 海 的 浅滩 已 退缩 。 这 就 造成 了 喜马拉雅 山脉 的 急剧 上 升 ; 在 这 里 我 们 发 现 , 随 着 以 后 巨大 的 造山 运动 ， 印 度 板块 的 北 部 边缘 已 经 滑 到 劳 亚 古 陆 板 块 之 下 。 造 山 运 动 构成 了 一 个 广泛 系列 的 温暖 的 ,温润 的 、 局 部 环境 ,在 此 处 生存 下 来 的 适宜 于 这 种 气候 的 船 客 分 类 群 找到 了 一 个 合适 的 新 家 。 然 而 ， 这 种 残存 者 的 数目 可 能 是 有 限 的 ; 它们 的 很 多 分 类 群 在 与 对 热 和 干旱 更 有 耐力 的 分 类 群 C (il tay eS BE BLS EZ FEW (Asclepiadaceae Tribe Stapeliae)] 的 竞争 中 被 绝 灭 了 ， 或 者 它们 经 过 几 千 代 之 后 产生 同样 耐 时 基因 型 。 人 们 能 发 现 很 多 相反 的 论点 ， 以 驭 辩 这 种 情况 的 某 些 观点 。 支 持 它 的 有 效 的 证 据 主 . 要 来 自 低 等 植物 , 但 也 可 能 来 自 松柏 类 植物 。 松柏 类 植物 的 证 据 印度 板块 向 北 管 运 松柏 类 的 具体 证 据 公认 为 微不足道 的 ， 而 且 主 要 根据 有 时 是 摸 棱 两 可 的 化 石 证 据 2。 化 石 证 据 (Horin, 1963) 曾 显 示 在 晚 石炭 世 到 二 迭 纪 时 期 的 化 石 植 物 属 , 如 Buriadia 产生 在 印度 和 南美 洲 ， Paranocladus 发 现 于 南美 洲 以 及 (可 能 有 ) PURE, fm Walkomiella 出 现在 印度 、 澳 大 利 亚 和 非洲 的 二 迭 纪 。 当 然 , 这 些 提示 了 地 理 的 邻接 。 这 些 化 石 属 没有 一 个 在 劳 亚 古 陆 发 现 的 ， 这 表明 当时 冈 瓦 纳 古 陆 和 劳 亚 古 陆 之 间 存 在 着 气候 的 或 地 理 的 间断 。 1) McKenzie 和 Sclater (1973) 指出 的 印度 洋 的 海 侣 和 海 峭 的 一 个 复合 系列 具有 相当 的 重要 性 。 由 这 些 海 台 和 海 俏 构成 的 火山 岛 可 以 当做 传播 的 踏 脚 石 。 今 天 印度 空前 复杂 的 地 形 , 具 有 大 量 的 海盆 把 海 侣 和 海 疹 分 开 ， 反映 了 一 种 历史 (图 26—27), 与 描述 的 大 洋 洲 板块 很 相似 , ABBAS ILA SICA MS KAY IAL ES 里 多 尼 亚 ) 代表 以 前 并 置 于 现在 的 澳大利亚 的 岛屿 和 海 台 。 同 样 的 , 今天 的 岛屿 系统 存在 于 拉克 代 夫 - 查 蕊 斯 海 脊 ( 查 蕊 斯 \ 马 尔 代 夫 群岛 ) 马 斯 卡 林 海 脊 ( 塞 舍 尔 ,毛利 求 斯 \ 留 尼 汪 六 爱德华 太子 岛 - 克 罗 泽 特 海 脊 ( 爱 德 华 太子 岛 、 克 罗 泽 特 群 岛 ) 克 尔 盖 伦 海 台 ( 克 尔 盖 伦 、 赫 德 群岛 )\ 布 罗 肯 海 脊 (阿姆斯特丹 ,圣保罗 群岛 )。 这 些 岛屿 中 某 些 是 古老 的 ,但 也 有 很 多 是 幼年 的 一 一 在 20 百 万 年 以 内 一 一 这 可 以 设想 ,其 它 岛屿 和 海 台 存在 较 早 ， 现在 已 被 淹没 或 被 侵蚀 。 如 果 根 据 过 去 McKenzie 和 Sclater 复原 图 向 后 推算 到 早 白 亚 世 时 期 , BA, 我 可 以 设想 马达 加 斯 加 的 位 置 比 Dietz 和 Holden 以 及 Smith 和 Hallam 的 复原 图 中 的 位 置 要 靠 南 得 多 。 我 BUA DMEM, McKenzie 和 Sclater 的 定位 作为 其 东 术 与 印度 初始 的 并 列 ， 也 与 马达 加 斯 加 紧密 并 列 ( 图 26)。 2) 关于 裸子 植物 和 印度 板块 的 迁移 的 最 明显 的 事实 是 一 一 当 观察 Florin 的 很 多 分 布 图 时 十 分 清楚 一 “在 印度 半岛 ,今天 几乎 完全 没有 松柏 目 和 紫 杉 目 植物 。 仅 在 喜马拉雅 的 北部 、 劳 亚 边缘 我 们 发 现 劳 亚 类 群 , 如 冷杉 属 MAR, 近代 消失 的 裸子 植物 与 以 前 在 侏 罗 纪 至 早 白垩 世 时 期 存在 的 冈 瓦 纳 古 陆 分 类 群 ( 其 它 地 方 仍 有 现存 类 群 ) 是 个 明显 的 对 比 〈 图 9 、10)。 这 有 力 地 说 明 ，, 正当 印度 向 北 进入 较 温 暖 地 区 (也 许 较 干旱 地 区 ) 开 始 它 的 远 距 离 旅 行 时 ,这 些 分 类 群 都 销 失 了 。 例 如 , 在 侏 罗 纪 初 期 和 晚期 南洋 杉 属 出 现在 整个 印度 , 但 在 白垩 世 以 后 那里 就 不 请 楚 了 。 这 些 化 石 不 管 如 何 零碎 片断 , 我 认为 是 能 够 启明 问题 的 。 © 53 « 在 侏 罗 纪 时 期 ， 在 印度 板块 迁移 之 前 Acmopyle 出 现在 印度 (图 9); 始 新 世 - 渐 新 世 时 期 这 个 属 也 产 在 南美 和 南极 半岛 。 今天 这 个 属 仅 存 在 于 新 喀 里 多 尼 亚 和 斐济 A 10) ， 这 显然 是 一 种 子 遗 分 布 ,至 少 可 回溯 到 晚 白垩 世 。 同样 值得 怀疑 的 是 陆 均 松 属 存在 于 印度 的 侏 罗 纪 ， 但 今天 那里 已 消失 ;其 余 的 分 布 区 基本 上 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 ,包括 南极 洲 ( 可 疑 地 ) 以 及 克 尔 盖 伦 。 结 合 其 产生 “肉质 ?果实 ， 这 种 属 显然 是 近期 跨越 华 莱 士 线 分 布 到 达 非 律 宾 和 亚洲 东南 端的 。 罗汉 松 属 陆 均 松 组 (Podocarpus Sectio Dacrycarpus) 几乎 具有 同样 的 分 布 ， 只 不 过 在 塔 斯 马 尼 亚 和 南 美洲 南部 现 已 绝 灭 了 。 正 如 Florin 指 出 那样 ,在 整个 侏 罗 纪 时 期 和 早 白 亚 世 陆 均 松 属 状 的 化 石 出 现在 印度 。 关 于 罗汉 松 属 Nageia 组 的 情况 就 更 不 明确 了 : 不 存在 化 石 ， 但 这 个 组 今天 局 部 地 产 在 印度 西南 和 缅甸 南部 并 且 向 北 至 日 本 南部 , 向 南 至 非 律 宾 ,加 里 曼 丹 而 且 从 印度 尼 西 亚 到 新 几内亚 。 问 题 本 身 表 明 : 是 否 这 个 几乎 是 热带 独 有 的 组 展示 在 不 耐寒 的 分 布 区 的 松柏 目的 其 它 类 群 的 向 北 移动 ? 是 否 在 印度 (也 许 在 缅甸 ) 出 现 的 间断 分 布 是 古老 的 ， 反 映 着 自从 连接 在 网 瓦 纳 古 陆 以 来 在 印度 板块 上 连续 出 现 ? 是 否 在 东南 亚 的 分 布 区 , 北 至 日 本 , 南 至 新 几内亚 是 一 个 最 近代 的 , 以 印度 板块 为 中 心 向 外 放射 分 布 ? 换 言 之 ,是 否 可 以 设想 存在 一 个 类 似 于 一 些 台 属 象 Gottschelia (参阅 以 下 ) 的 分 布 区 是 非 偶然 的 ? 也 可 以 连 想到 存在 一 个 木 通 科 (Lardizabalaceae) 的 类 似 分 布 区 。 在 印度 板块 上 松柏 目 和 紫 杉 目的 神秘 而 明显 地 早期 绝 灭 ， 显 然 在 它 向 北 开 始 迁 移 后 不 久 , 是 很 有 意义 的 。 难 以 设想 ,该 地 区 木 本 植物 全 部 或 绝 大 部 分 的 绝 灭 ， 除 非 当 温度 增 高 时 (也 许 湿度 水 平 下 降 ) 被 生存 适应 较 好 的 植物 所 替代 。 也 许 早期 的 被 子 植物 预先 适应 (例如 干旱 时 期 落叶 ) 替代 了 松柏 目 和 紫 杉 目 ? 被 子 植物 的 证 所 Brenner 和 Doyle 以 及 Hickey (在 本 卷 中 ) 指出 早期 白 亚 纪 被 子 植物 具有 限 的 多 样 性 ,正如 微 化 石和 大 化 石 证 据 所 揭示 的 那样 。 根 据 叶 型 . 脉 序 和 锯齿 判断 ， 这 些 早期 被 子 植 物 不 属于 今天 已 承认 的 群 和 科 。 因 此 ,我 们 应 得 出 这 样 的 结论 , 如 果 被 子 植 物 在 时 图 15 蜗 灯 草 科 CRestionaceae) 的 分 布 区 。 它 可 能 反映 一 种 很 古老 的 传播 格式 ， 不 是 最 近 出 现在 非洲 和 马达 加 斯 加 的 ; 可 能 在 白垩 纪 乘 印度 板块 向 北 迁 移 到 达 劳 亚 古 陆 , 并 从 那里 散布 到 亚洲 东南 部 ,或 者 [如 果 Ridd (1971) 正确 的 话 ] 在 亚洲 东南 部 出 现 的 可 能 是 很 古老 的 〈 据 Good, 1964), ° 54 。 多 cea 和 INA at ay | AN Sec I a eee Beds So e SPEC EEC Ee ayaa SIN Wer ELA 图 16 花柱 草 科 (Stylidiaceae) 的 冈 瓦 纳 古 陆 总 分 布 区 。(12) Levenhookia, (2) 花柱 Rij (Stylidium), (3) Oreostylidium, (4) Forestera, (5) PHy11acpze。 仅 有 花柱 草 FF) RE Ae EB HS YY RS RA CHE Good, 1964), 图 17 DFR (Coriaria) (GRMN: 无 其 它 生存 属 ) 的 分 布 ; CHAMA (Anacardiaceae) 的 亲缘 关系 不 清楚 , Croizat (1952) 认为 ,“ 它 是 毛 芒 类 复合 体 的 分 枝 ?。 存 在 的 欧洲 渐 新 世 化 石 可 能 与 喜马拉雅 的 现存 种 很 相近 (Croizat, 1952), Croizat 设想 从 波利尼西亚 西部 起 源 向 外 传播 《参阅 他 的 地 图 ，23 图 )。 然 而 , 更 可 能 的 是 这 些 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 分 布 区 ,有 下 述 传播 路 线 和 时 期 : 在 安第斯 山 建 造 至 哥斯达黎加 和 危地马拉 之 后 从 冈 瓦 纳 古 陆 的 寒带 至 温带 部 分 向 北 迁 移 一 一 正如 Desfontaina 和 倒挂 金 钟 属 ; 北 至 新 西 兰 的 迁移 (可 能 经 西南 极 洲 ) 在 晚 白垩 纪 经 陆路 或 在 第 三 纪 跃 越 海峡 , 并 从 那里 到 达 查 塔 姆 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 克 马 德 克 群 岛 , 萨 摩 亚 群岛 ,社会 群岛 ,斐济 、 新 赫 布 里 底 群 岛 和 新 几内亚 ; 乘 印度 板块 徐 行 ,在 晚 始 新 世 到 达 今 天 的 喜马拉雅 地 区 (锡金 ) 并 在 渐 新 世 时 期 (30 一 40 百 万 年 前 ) 到 达 欧 洲 ;从 印度 板块 扇形 展开 一 一 其 它 冈 瓦 纳 碎 块 可 能 包括 亚洲 东南 部 和 中 国 ( 见 Ridd, 1971; Hurley, 1971)~ 一 到 达 中 国 人 广西、 贵州. 云南、 湖南, 湖北. 四川. 甘肃, 陕 as SW), 非 律 宾 群 岛 和 日 本 《至 北海 道 )。 化 石 例子 可 能 有 ( 始 新 世 ) 马 来 西亚 的 英格兰 分 子 或 大 洋 洲 分 子 , 如 桃 金 娘 属 , 樟 属 和 红 胶 木 属 ，Croizat 强调 ,可 能 最 初 乘 印 度 板块 答 行 到 达 欧 洲 。 白垩 世 时 期 确实 存在 印度 板块 上 的 话 , 它们 不 可 能 属于 现今 所 承认 的 科 。 然 而 ,如 果 迁 移 那么 有 证 据 表 明 被 子 植物 存在 着 广泛 群集 的 现存 科 ( 例 如 山 龙 眼科 ;图 14) 并 且 可 能 乘 印 度 板块 北上 。 如 果 直 至 晚 白 亚 世 ， 在 从 南 极 板块 和 大 洋 洲 板块 到 印度 板块 的 迁移 中 存在 有 限 的 障碍 , 就 应 该 有 确 瘦 的 化 石 证 据 。 然 e 9 而 , 由 于 没有 印度 板块 的 充足 的 晚 白 垩 世 化 石 证 据 是 个 限制 ?。 至 少 , 类 群 中 ,如 山 龙 眼目 (Proteales) (K14), MTA (Restionaceae) (图 15) 以 及 可 能 性 较 小 的 花 桂 草 科 (Stylidiaceae) (图 16) 和 马 桑 科 (Coriariaceae) (图 17) ， 在 晚 白 垩 世 的 迁移 初始 之 前 可 能 已 生存 在 印度 。 今天 它们 生存 在 印度 板块 上 或 它 的 周围 的 证 据 被 公认 为 是 可 疑 的 。 如 果 后 三 个 科 存 在 于 晚 白 垩 世 时 期 (我 们 已 知 山 龙 眼科 当时 已 生存 )， 则 这 些 类 和 群 可 能 传 播 至 印度 板块 ,大 约 在 75 一 90 百 万 年 前 ”。 这 种 情况 给 与 我 们 一 种 可 信赖 的 解释 ,为 什么 某 些 原始 类 群 不 生存 在 非洲 ， 而 生存 在 新 几内亚 《有 时 澳大利亚 ) 至 马 斯 卡 林 群 岛 和 或 A) 马达 加 斯 加 以 及 (或 者 ) 印度 南部 。 例 如 生存 在 马达 加 斯 加 的 类 似 Bubbia 的 种 (图 6) 和 Gottschelia (Schuster，1975) 。 木 通 科 〈Larqizabalaceae) 的 问题 毛 萌 类 木 通 科 有 8 个 属 ( 两 个 单 属 ，ZLa7dizabala 和 Boqvuila， 产 在 智利 中 部 ; 6 个 属 是 亚洲 独 有 的 ) 。 野 木瓜 属 (Stauntonia) 约 有 16 个 分 类 群 产 在 阿 萨 姆 和 孟加拉 东部 到 中 国 的 南部 和 西部 (云南 广西. 广东) 的 关键 地 区 ， 分 布 至 中 国 南 部 〈 包 括 人 台湾 ) 和 彰 ee HAMS. MMWR (Holboellia) 有 8 个 分 类 群 ， 产 中 国 (包括 四 川 和 云南 )、 印 度 、 锡 金 以 及 北部 次 。 猫 儿 屎 属 (Decaisnmea) 有 2 个 分 类 群 ， 主 要 产 自 中 国 的 南部 和 西 部 (包括 四 川 和 云南 ) 以 及 喜马拉雅 。 串 果 蕨 属 (Si 记 ofranchetia) 有 一 个 种 在 中 国 ( 四 川 和 湖北 ) 。 木 通 属 (4Kebia) 有 4 个 种 ， 从 中 国 南部 至 朝鲜 和 日 本 。 大 血 蕨 属 (Sargem- todoza) 有 一 个 种 在 中 国 南 部 至 老挝 。 这 个 科 的 分 布 区 显然 是 子 遗 型 的 ,而 根据 偶然 的 远 距 离 传 播 是 不 易 解 释 的 。 有 两 种 假设 来 说 明 今天 的 不 正常 的 分 布 区 : 第 一 ， 这 个 类 群 原 产 于 劳 亚 古 陆 一 一 象 山 毛 样 科 一 一 而 且 在 劳 亚 古 陆 的 大 部 分 地 区 (包括 北美 洲 和 欧洲 ) 已 经 死亡 ; 北美 洲 的 分 类 群 在 白垩 纪 时 期 经 由 假山 毛 梯 属 - 有 袋 类 的 路 线 迁 移 到 达 南 美洲 ， 在 这 里 现在 它们 是 子 遗 植物 。 第 二 ， 这 个 类 群 原 产 于 冈 瓦 纳 古 陆 ， 分 布 区 的 智利 区 域 是 子 遗 的 ;该 类 群 消 失 在 冈 瓦 纳 古 陆 的 大 部 分 残余 部 分 〈 可 能 由 于 第 三 纪 的 变 冷 ) 但 在 印度 板块 上 的 成 员 被 向 北 徐 运 ， 最 后 到 达 劳 亚 古 陆 并 在 此 散播 于 有 限 的 范围 ( 同 罗汉 松 属 Nageia 组 的 假设 类 型 ) 。 这 个 类 群 一 直 集 中 的 一 些 地 区 显然 是 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 (印度 ) 或 者 可 能 正 是 这 MIP RAH. IMR RAGE, wm Hurley, Ridd, HH Colbert 的 设想 (1973, 65, 71—72, 74, 118—19,121,152 TH) EWI]. RARHBHWAR Blephari- dopyllum 的 分 布 区 (整个 寒冷 的 对 中 分 布 区 ) AMREB (Delavayella) (喜马拉雅 至 云 南 ) 可 能 代表 一 个 类 似 的 分 布 格式 。 若 伦 植物 的 证 据 PA fir 2 HR, G. L. Smith (1972) 和 Schuster (1972a) ,前 者 从 事 伦 纲 (Musci) ， 1) 然而 Lakhanpal (1970) 证 明 印 度 在 第 三 纪 早 期 记录 与 冈 瓦 纳 古 陆 的 联系 比 诸 后 来 的 记录 为 多 。 2) 这 些 类 群 是 “行走 ?进入 印度 ,或 稍 后 经 群岛 连接 “跳跃 ? 进入 印度 ,差别 不 大 。 最 重要 的 一 点 是 ,对 植物 和 动物 到 达 印 度 从 冈 瓦 纳 古 陆 的 其 它 部 分 要 比 从 劳 亚 古 陆 要 容易 些 。 3) Colbert 相信 ， 冈 瓦 纳 古 陆 独 有 的 中 生 代 两 栖 有 爬行 动物 (一 个 与 南美 的 Kannemeyeria Hii, B— Lystro- saurus 存在 于 非洲 南部 ,印度 ,南极 和 亚洲 东南 的 下 侏 罗 统 ) 在 印度 以 外 的 亚洲 部 分 的 产地 说 明 这 些 地 区 是 网 瓦 纳 古 陆 起 源 的 。 下 56 。 SST SS. LE ies oN SS SS SS. LEPT TEA ES | EP SPRAY LTE pec cal SENS ATT 3 A LJ Jf ANG LAA NS Pi rar FO a mmc a) Nae ey an Se sy a) bee gal 人 Kr WA see ee ae, pes Wit he Vis) ae ine Me IY ee TZ tL 18 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 分 布 区 : BA, RBA CMetzgeriales), Treubiinae VHA, Treubiaceae 科 的 总 分 布 区 ,有 2 个 属 ，Trerpbza Goebel (1 一 5) 和 Apotrenbia Hatt. etal. (6 一 7)。 该 类 和 群 极 端 隔离 而 其 本 身 可 能 形成 目 。(1) Treubia tasmanica Schust. et Scott〈 最 原始 的 分 类 群 )。 (2) T. Lacumosa (Col.) Prosk, (3) T. tahitensis (Nad.) Besch., (4) T. seapanioides Schust., (5) T. insignis Goebel， 包 括 亚 种 insignis (5a); caledonica (5b); vitiensis (5c); bracteata (5d), (6) Apotreubia nana (Hatt. et Inoue) Hatt et al.。 (7) A. pusilla (Schust.) Schust., 设想 : Treubia (a) 示 近 期 侵入 华 莱 士 线 EH), HEBAXRARAAHN. Apotreubia 乘 印度 板块 向 北 徐 行 ,并 显示 从 那里 向 东 和 东南 传播 。 图 19 Treubia Goebel ( 约 6 个 种 ) 的 冈 瓦 纳 古 陆 分 布 区 ,有 登 复 在 Schopf 冈 瓦 纳 古 陆 复原 图 上 (1970a); 指出 一 个 种 CT. tahitensis) 分 布 在 该 地 图 的 分 布 区 以 外 ; 另 一 个 种 〈T-. insignis) 越过 华 莱 士 线 到 达 苏 门 答 腊 和 菲律宾 群岛 。 © 57 «@ Pe ees To : ‘aie i il | | jo) as | 图 20 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 分 布 区: BALAAB (Calobryales) 的 总 分 布 区 ,是 一 个 隔离 的 很 原始 的 目 〈 若 纲 具 最 少 的 染色 体 数目 ，n 王 3 和 n=4), Takakia Hatt. et Inoue 的 分 布 区 : (la) T. ceratophylla (Mitt.) Grolle. (1b) T. lepidozioides Hatt. et Inoue, (1 一 10) Haplomitrium Nees (@#§#B Calobryum Nees) 的 分 布 区 。(1 ) H. intermedium Berrie, 最 原始 的 分 类 群 。 (2) H. gibbsiae (Stepb.) Schust., (3) H. hookeri (Sm.) Nees, (4) H. indicum (Udar 和 Chand.) Schust.， 可 能 与 H. hooker: 相同 。(5) H- mnioides (Lindb.) Schust., (6) H. andinum (Spr.) Schust., (7) H. blumei (Nees) Steph., (8) H. giganteum (Steph.) Grolle, (9) H. ovalifolium Schust., (10) H. chilense Schust., 设想 : 该 类 群 是 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 的 一 一 至 少 Haplomitraceae 几乎 上 衣 定 。 Takakia 和 H- hookers 的 祖先 可 能 乘 印度 板块 向 北 佬 行 ; Takekza 以 后 的 传播 显示 与 Apotreubia 相同 。 Haplomiurium 显示 广阔 的 劳 亚 古 陆 传播 CH. hookeri)， 分 布 区 在 更 新 世 偶然 缩小 。 已 知 的 12 个 分 类 群 中 ,现在 10 个 生存 在 冈 瓦 纳 古 陆地 区 ，, 包括 最 原始 的 〈Tezkakaa; H. hookeri = indicum, H. ovalifolium, H. intermedium), BAYSEA (Hepaticae) 的 研究 ,他 们 各 自 相 信和 印度 板块 的 迁移 在 冈 瓦 纳 古 陆 分 类 群 到 达 劳 亚 古 陆 的 传播 中 的 意义 是 重要 的 ， 这 大 概 不 是 巧合 一 律 ( 图 13, 18 一 25)2。 Smith (1972) 设想 Polytrichaceae 科 的 Polytrichast77mm， 可 能 “很 时 就 分 布 至 劳 亚 古 陆 ， 但 这 个 属 显然 在 冈 瓦 纳 古 陆 西部 分 布 并 不 广 ， 人 们 可 以 推断 它 是 在 始 新 世 经 由 印度 次 大 陆 直接 引 人 和 人 亚洲 的 ,当时 尚 有 约 40 百 万 年 的 时 间 人 允许 它 分 布 到 整个 北半球 。 他 也 同样 地 解释 了 Oligotrichum 的 分 布 区 ;分 类 群 最 大 的 集中 是 在 尼泊尔 至 中 国 云 南 ， 这 里 至 少 发 现 6 个 种 ; 此 外 ， 该 属 也 发 现 于 冈 瓦 纳 古 陆地 区 (智利 南部 、 巴 西 的 东 南 、 非 洲 的 南部 、 新 西 兰 和 新 几内亚 ) 以 及 两 个 火山 岛 ( 胡 安 费尔南德斯 、 特 里 斯 坦 达 库 1) 对 苔 岗 特 殊 关 系 的 植物 地 理 分 析 ， 已 由 Schuster 详细 地 提出 〈1969，1975) 并 简 述 如 上 。 需 要 记 住 的 一 个 特 点 ,高 等 植物 的 研究 者 通常 是 不 注意 的 : 它 与 裸子 植物 不 同 ,如 Acmopyle 〈 图 ? 和 10), 当 生长 条 件 变 得 不 适 的 时 候 则 趋 于 死亡 ,而 很 多 苷 类 展示 了 体 细胞 的 高 度 韧性 ,并 且 作 为 非 生殖 纯 配 子 体 期 可 以 长 期 生存 在 不 适 条 件 下 〈Schuster，1966)。 在 亚洲 东部 和 北美 东部 之 间 的 确 疯 的 密切 联系 ， 这 里 的 被 子 植物 的 同 科 属 的 种 对 一 再 出 现 〈 图 37), 也 与 营 类 的 存在 相关 ; 然而 , 这 里 显然 几乎 往往 存在 着 种 的 同一 性 。 我 的 观点 是 ,被 子 植物 和 若 砍 植物 基本 上 显示 了 相同 的 或 相似 的 分 布 格式 , 但 在 前 者 , 进化 速率 高 并 持续 有 性 繁殖 ,这 种 格式 往往 扩散 而 不 易 辨 认 。 若 类 缓 馒 地 进化 (这 种 情况 的 分 类 群 现在 纯 是 无 性 繁殖 , 不 进化 ) 往 往 保 持 最 古老 的 突出 式样 的 植物 地 理 联 系 。 苔 鲜 植 物 正 常 地 作为 优势 被 子 植物 群落 的 成 员 一 样 , 这 一 事实 在 这 里 是 相关 的 : 这 两 个 类 群 不 仅 显 示 类 似 的 植物 地 理 格式 ,而 且 它 们 的 迁移 往往 是 作为 整个 群落 的 组 成 部 分 。 因 此 ,在 这 里 保护 得 很 好 的 侣 玖 的 格式 可 供 证 明 一 般 的 植物 地 理 的 格式 。 这 与 印度 板块 迁移 的 情况 特别 相关 ，, 它 开始 得 很 早 , 正 如 我 们 所 了 解 的 ,而 被 子 植物 的 证 据 往 往 是 不 明确 的 。 全 58 . 尼 亚 群岛 )。Smith 认为 ,“Oligotrichum 可 解释 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 一 个 属 ， 它 是 被 印度 次 大 陆 输送 到 亚洲 的 。 因 此 一 个 分 类 群 (0. hercynium) 在 北半球 变 得 广泛 分 布 ， 而 其 它 分 类 群 则 显然 分 布 到 马来西亚 ,日 本 ,最 后 到 达 北 美洲 的 太平 洋 沿岸 。”Smith 关于 Oligotrichum 怎样 建成 它 的 分 布 区 的 解释 和 Schuster 对 于 Lophochaete (图 21)、 36H (Calobryales) (图 20) 和 Trenbiaceae (图 18) 设想 的 分 布 机 制 是 基本 一 致 的 。 印 度 板 块 引导 冈 瓦 纳 古 陆 植物 分 子 进 入 劳 亚 古 陆 ， 对 裸子 植物 或 其 以 下 的 等 级 的 作 用 ， 似 乎 是 不 可 动摇 的 事实 。Smith HAH, “SREB (Polytrichaceae) 的 优势 的 北半球 属 ， 例 如 Oligotrichum 和 Polytrichastrum 可 以 解释 为 网 瓦 纳 古 陆 起 源 的 环北 方 的 第 三 纪 植 物 区 系 成 员 或 北极 第 三 纪 地 植物 区 系 ”。 对 于 苔 纲 的 新 的 不 完全 的 环 北极 的 一 一 并 且 高 度 间 断 的 一 一 分 布 区 ， 例如 Lophochaete fryei, Haplomitrium hookeri 和 Acrobolbus 的 Rhizophyllae #8). Anastrophyllum 的 完全 类 似 性 是 令 人 深思 的 。 对 这 些 分 类 群 的 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 已 做 了 明确 的 推断 (Schuster, 1969、1972a) 。 ~ 图 21 fe AH (Blepharostomataceae) 的 相近 属 的 修改 后 的 冈 瓦 纳 古 陆 分 布 , 它 是 叶 若 目 (Jungermanniales) 的 一 个 古老 的 科 。 (1) Lophochaete quadrilaciniata (Sull.) Schust., 最 有 适应 性 的 而 且 最 原始 的 分 子 。 (2) 工 . tro1lz (Herz.) Schust.。 (3) L. andoi Schust. 有 时 看 做 是 (2) 的 一 个 亚 种 。 (4) L. fryet (Press.) Schust., (5) Isophyllaria Hodgs., 坎贝尔 岛 、 奥 克 兰 岛 、 斯 图 尔 特 岛 和 塔 斯 马 尼 亚 的 一 个 单 种 属 。(6) Herzogiaria, — Fh 属 。 种 (5) 和 (6) 在 系统 发 生 上 比 (1) 较 进 化 ,但 显然 是 近亲 的 。 UNI, Archoophylla Schust。( 智 利 、 新西兰 ) 和 Archeochaete Schust。( 特 里 斯 坦 达 库 尼 亚 群 岛 、 火 地 岛 、 新 几内亚 ), 每 个 有 三 个 种 。 包 括 的 9 个 种 之 中 , 仅 工 . jryez (4) CRRA: 在 第 三 纪 它 已 达到 地 极 附 近 的 盆地 ,而 今天 的 分 布 区 从 阿拉 斯 加 和 和 西伯利亚 未 受 冰 川 作用 的 部 分 散射 分 布 。 设想 : 5 个 属 共 同 起 源 于 海洋 性 地 区 的 寒冷 的 对 中 点 ;在 Lophochacte 从 一 般 复 合体 脱离 以 后 ， 三 个 近亲 分 类 群 工 . tro11z、LE. andoi 和 工 . fjryei 的 共同 祖先 乘 印度 板块 向 北 谷 行 至 劳 亚 古 陆 ,在 那里 仍然 出 现 L. trollii, MA L. trollii-andoi 复合 体 远 离 大 洋 周 边 。 以 此 推 类 可 以 设想 : ae COL es Themes, Sse Stan ten BEBO Ue dy maa AAT eg cael ait mies PTT Wenig: []/ St a ty We 25 修改 的 冈 瓦 纳 古 陆 分 布 区 : 古老 属 Anastrophyllum 的 种 的 分 布 。 这 个 属 超过 35 个 种 ， 主要 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 (分 类 群 出 现在 南部 火 地 岛 和 新 西 兰 ), 但 大 部 分 是 海洋 性 的 山地 区 域 ,所 有 分 类 群 除 A. sphenoloboides Schust. 外 (地 图 上 3) 都 是 单 性 的 ; 后 者 是 两 性 的 并 产生 无 性 胞 芽 。 三 个 全 北极 的 其 它 分 类 群 (4.。 minutum, A. cavifolium, A. michauxii) 也 产生 胞 芽 ， 但 比较 老 的 \ 热带 的 和 对 中 的 分 类 群 没 有 胞 芽 。 多 样 性 的 中 心 在 亚洲 东南 到 新 几内亚 。 设 想 : 冈 瓦 纳 古 陆 起 源 , 种 1 一 3 的 祖先 向 北 答 行 ,这 个 属 竣 人 劳 亚 古 陆 ; 说 明 这 种 “海洋 性 的 ? 属 的 种 1--2 持续 出 ”现在 喜马拉雅 。 关 于 Lophochacte (图 21)， 是 一 个 峻 雄 同 株 的 种 是 北极 的 子 遣 ; 发 现 于 阿拉 斯 加 和 育 室 无 冰川 地 区 。(1) A. donianum (Hook.) Steph. (2) A. assimile (Mitt.) Steph. (3) A. sphenoloboides Schust.。 这 个 属 的 分 布 区 一 般 在 实 线 以 南 的 海洋 性 地 区 。 非洲 - N.G. 2. + | Ayes iO P26 设想 的 中 - 晚 白垩 世 地 形 (90—100 百 万 年 ) 印度 刚 开始 它 的 向 北 移动 ; 设想 的 东南 极 洲 和 澳大利亚 、 印 度 、 马 达 加 斯 加 (M)7, 以 及 (经 由 马 斯 卡 林海 台 和 塞 舍 尔 ) 非洲 之 间 的 半岛 和 群岛 的 连接 。 在 印度 和 澳大利亚 之 间 的 古老 海底 ( 约 140 百 万 年 ) 和 一 些 幼 年 海底 ， 说 明 在 印度 和 澳大利亚 之 间 存 在 的 开阔 水 域 至 少 有 140 百 万 年 。 这 幅 复 原 图 允许 Treubia, Bubbia, Gottchella 以 及 其 它 今 天 具 蜡 党 分布 区 的 分 类 群 渐次 迁移 ; 与 原文 和 相应 地 图 比较 (依据 McKenzie 和 Sclater, 1973), ° 63 亚 到 斯 里 兰 卡 以 及 马达 加 斯 加 的 苦 类 Gottschelia 属 的 异常 分 布 ， 但 没有 出 现在 印度 本 身 。 即 使 象 Buvbbia 和 Gottschelia 属 原来 不 是 在 印度 板块 上 发 展 起 来 的 , 中 白垩 时 期 的 焉 块 的 方位 〈 见 图 26 和 27) 也 能 使 具有 限 传播 力 的 生物 有 机 体 不 困难 地 迁移 到 该 地 区 。 确 实 ， 晚 白垩 世 了 恐龙 的 化 石 属 的 同一 性 ， 例如 Laplatosaurus, Trianosaurus 和 Antarctosaurus 从 南美 到 印度 (Hollam, 1972) 说 明 甚 至 从 南美 经 由 东南 极 天 陆 至 澳 大 利 亚 , 印 度 . 马 达 加 斯 加 的 迁移 (并 且 , 直至 白垩 纪 的 某 时 , 从 那里 到 达 非 洲 ) ， 经 陆路 很 可 能 还 是 不 难 的 。 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 ~ -一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 [人 = ~~ ~ ad 图 27 MAME (75 百 万 年 前 )。 印度 已 开始 向 北 和 东北 移动 。 大 转换 断层 《相反 的 箭头 ) 未 能 使 印度 板块 的 移动 受阻 : 新 的 板块 物质 形成 于 阴影 区 。S， 赛 BA; M， 马 达 加 斯 加 ; MP, SIH; NER, KAZI H: BR, HHT 4; N。G.， 新 几内亚 CK McKenzie 和 Sclater, 1973); 澳大利亚 板块 的 迁移 及 其 影响 导言 和 历史 很 久 以 前 虎 克 在 给 达尔 文 的 信 中 指出 (1851 年 11 A, BP] Huxley，1918 ,445 页 ) 新 西 兰 (大 洋 洲 板块 的 一 个 碎片 ) 和 热带 以 外 的 南美 的 植物 区 系 显示 着 亲缘 性 ， 这 些 亲 缘 性 非 负 突出 ,并 且 远 非 任何 已 知 的 迁移 规律 所 能 解释 的 ”。 他 断言 他 已 经 “逐渐 地 更 加 相 信 南 美 植 物 区 系 是 一 块 碎片 区 系 都 是 巨大 南大 陆 的 一 些 残 余 。” 达 尔 文 1876 年 给 华 AEM PSS] Hill, 1929, 1485 页 )“ 这 里 肯定 存在 过 一 个 第 三 纪 的 南极 大 陆 ， 从 这 里 放射 出 各 种 形式 的 分 布 直至 我 们 现在 的 各 大 陆 的 南部 极端 ”我 们 知道 ， 直 至 的 es 64 « 时 期 。 直 至 近 第 三 纪 末 ,新 几内亚 比 现在 要 小 得 多 45 一 50 百 万 年 前 ,现在 的 澳大利亚 就 被 连接 在 这 个 第 三 纪 南 极 大陆 上 。 至 少 到 始 新 世 , 这 最 后 一 个 巨大 的 南部 陆 块 ( 完 全 或 很 大 部 分 ) 必定 是 无 冰川 的 (MecIntyre 和 Wilson, 1966)， 正 如 Skottsberg (1960) 曾 雄 辩 地 谈 到 它 那样 ,除了 升 高 的 内 陆 部 分 外 , 都 享有 “温和 的 气候 而 且 覆 盖 着 植被 ;一 个 山岭 几 峨 的 陆地 和 深谷 , 并 有 湖泊 和 河流 , 提供 着 各 种 类 型 的 生境 。” 大 洋 洲 板块 的 历史 是 如 何 地 吸引 人 。 正 如 下 一 节 将 清楚 地 说 明 ， 直 至 白垩 纪 末 期 以 后 大 洋 洲 的 生物 群 与 南极 大 陆 的 生物 群 还 有 联系 ， 通 过 现在 的 斯 科 舍 岛 弧 的 古老 分 子 的 并 列 ， 而 且 也 与 温带 南美 的 分 子 有 联系 。 仅 在 第 三 纪 初 与 南美 的 联系 最 后 被 切断 了 。 显 然 仅 在 晚 中 新 世 至 上 新 世 时 期 与 劳 亚 古 陆 的 马来西亚 部 分 形成 了 一 种 新 的 联系 。 这 些 都 是 无 可 动摇 的 事实 ， 生 物 地 理学 者 应 使 他 的 资料 与 之 配合 0。 具 重 要 潜在 意义 的 仅 有 的 真正 疑难 凡 素 有 :第 一 ， 大 洋 洲 在 中 第 三 纪 至 晚 第 三 纪 , 在 它 向 北 迁 移 期 间 ， 可 能 与 热带 劳 亚 衍生 生物 群 的 岛屿 相 碰 撞 或 超 复 在 它们 上 面 ; 第 二 ， 在 它 的 向 北 迁 移 中 ， 新 几内亚 可 能 是 与 囚 瓦 纳 古 陆 起 源 的 南部 地 区 合并 而 形成 的 ， 但 北部 边缘 ， 至 少 一 部 分 ,是 劳 亚 古 陆 衍生 的 (van Bemmellen, 1949), 上 面 两 种 说 法 仍 有 大 可 争议 和 假设 的 可 能 性 。 除 了 这 些 限 制 因 子 外 ， 我 们 必须 承认 (Raven 和 _Axelrod, 1972; Schuster, 1972a) 在 动物 地 理学 上 几乎 普遍 承认 的 , 华 莱 士 线 (Wallace's Line) 形成 于 晚 第 三 纪 的 大 洋 洲 板块 与 劳 亚 板块 的 碰撞 (Schuster, 1972a, 33 页 ) ,而 且 , 根 据 Durham 《1963) ， 整 个 西部 三 分 之 一 〈 紧 接 劳 亚 的 群岛 延 伸 部 分 ) 是 沉 在 海中 。 因此 ， 我 们 必须 承认 ， 直 至 近代 ， 在 新 几内亚 与 马 来 群 岛 的 东部 之 间 存 在 着 一 个 “ 比 今天 远 为 .宽广 ”的 海峡 (Schuster, 1972a)2。 大 洋 洲 板块 的 迁移 及 其 断裂 的 时 间 冈 瓦 纳 古 陆 的 南极 -大 洋 洲 地 区 的 分 裂 ( 有 时 28 Bes ®R PS XY BL 0a Bs) 在 印度 板块 断 开 之 后 , 是 比较 近 。 方位。 以 前 大 部 分 不 在 海面 上 (白色 的 ), 大 的 为 事 件 2 。 yp ; 和 ，， 和 小 的 断裂 开始 分 离 这 些 地 区 《黑色 的 )， 开 代 的 事件 。 直 至 约 47 百 万 年 前 ， 西 南极 古 陆 和 始 于 80 百 万 年 前 〈 重 绘 HE Griffiths, 1971, 澳大利亚 仍 然 连 接着 (图 27). JR HR Al WV TAR AY Raven 和 Axelrod, 1972), 1) 对 某 些 方面 的 细节 参阅 Schuster (1972a); 篇 幅 所 限 不 能 提供 应 有 尽 有 多 的 地 图 。 2) 当 我 们 从 新 几内亚 向 西 走 去 , 显然 反映 出 这 样 的 事实 , 有 袋 类 的 数目 急剧 减少 (图 42)。 3) 由 于 Schuster (1972) 和 Raven 与 Axelrod (1972) 最 近 详 述 , 本 文 就 大 大 压缩 ,他 们 的 文章 彼此 补充 ,详尽 地 提出 了 大 量 基础 资料 ;他 们 也 提出 了 背景 资料 和 较 详 尽 的 文献 目录 。Griffiths (1971) 文章 是 重要 的 背景 。 ° 65 2 向 北 移动 以 及 澳大利亚 与 新 几内亚 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 新 西 兰 和 亚 南极 的 诸 岛 屿 地 区 CK 贝尔 海 台 ) 的 相互 关系 构成 了 一 个 错综复杂 的 而 仅 有 部 分 清楚 的 历史 。 实 质 上 ， 在 澳 太 利 亚 向 北 迁 移 的 开始 很 久 以 前 ， 大 洋 洲 板块 〈 由 澳大利亚 、 新 西 兰 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 新 几内亚 的 几 部 分 、 其 它 等 地 区 组 成 ) 开 始 破碎 一 一 东 翼 的 裂隙 构成 一 些 较 小 的 板块 ， 它 们 的 上 面 出 现 了 今日 的 一 些微 大 陆 和 岛 群 。 直 到 白垩 纪 的 很 晚期 ， 澳 大 利 亚 仍 然 连接 着 一 系列 的 大 陆 和 大 陆 的 碎 块 :在 南方 是 东南 极 古 陆 ; 东部 为 现在 的 新 西 兰 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 诺 福 克 岛 和 洛 德 豪 岛 ; 新 几内亚 在 其 北方 (图 28) 。 另 外 ， 当 时 存在 的 海 隆 和 海 台 现在 已 沉没 在 海中 或 仅 具 有 突出 的 小 火山 锥 。 其 主要 的 有 坎贝尔 海 台 、 洛 德 豪 海 隆 、 诺 福 克 海 IA Ea A 28), 它们 全 部 都 是 由 大 陆 性 岩石 构成 的 (Cullen，1970; Karig, 1970; Chase, 1971; Griffiths, 1971; Shor, Kirk, [J Menard, 1971; van der Linden, 1971), 这 些 海 俏 和 海 台 的 现存 岛屿 及 它们 现在 的 位 置 不 能 看 做 是 对 过 去 存在 过 的 陆地 地 区 的 一 种 根据 ， 如 坎贝尔 岛 所 证 实 的 。 这 里 最 老 的 火山 岩 遗 留 的 石英 砾石 一 一 显然 是 从 现 已 消失 的 一 个 陆 块 所 冲刷 来 的 ， 它 明显 地 被 侵蚀 了 (在 此 特有 的 菊 科 Pleurophyllum)%) 的 进化 一 一 一 个 种 也 存在 马 阔 里 岛 一 一 说 明 是 相当 古老 的 。 在 坎 贝 尔 岛 上 的 丰富 而 复杂 的 苔 侮 植 物 区 系 , SAA 160 个 种 ,现在 缩小 到 少 于 50 平方 公里 ， 这 反映 了 它 的 “大 陆 性 ?特征 。) 正 如 Griffiths (1971) 所 述 的 那样 ,在 始 新 世 初 期 (50 AA 年 前 ) 坎 贝尔 海 台 靠 近 西 南极 古 陆 。 同样 ,在 新 西 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 植物 区 系 之 间 明 显 的 相似 性 [例如 共有 的 Wintera- ceae、 贝 壳 杉 属 、. 罗汉 松 属 ， Goebeliellaceae 仅 有 一 个 分 类 群 的 GoebelielIa cornt- gera; Zoopsis caledonica 和 Geocalyxr caledonica; Saccogynidum spp-, Adel- anthus piliferus (Schuster, 1969)] 说 明 以 前 的 连接 被 中 断 沉 没 。Griffiths (1971) 指出 诺 福 克海 脊 是 连接 新 西 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 的 “大 陆 性 岩 壳 ?所 形成 的 。 大 洋 洲 板块 的 新 几内亚 部 分 具有 特殊 复杂 的 历史 ;现存 的 生物 群 反映 了 这 种 密切 的 关系 。 新 几内亚 仅仅 是 在 最 近 上 升 的 ， 也 许 直 至 第 三 纪 晚 期 远 少 于 现在 海面 以 上 地 区 的 百 分 之 五 十 (Durham，1963; Hermes, 1968; Davies 和 Smith, 1971; Jones, 1971), 而 且 ， 有 一 些 证 据说 明 ， 仅 南 半 部 肯定 是 网 瓦 纳 古 陆 起 源 的 ， 现 在 看 来 可 能 是 在 向 北 的 迁移 中 ,大 洋 洲 - 新 几内亚 板块 曾 与 劳 亚 古 陆 群岛 的 延伸 部 分 相 碰撞 (或 超 复 ) 。 如 果 是 这 种 情况 , 则 需 这 样 设想 , 演化 自 冈 瓦 纳 古 陆 的 澳大利亚 -新 几内亚 的 生物 群 和 劳 亚 古 陆 的 生物 群 之 间 的 紧密 接触 已 超过 5 一 10 百 万 年 而 且 发 生 了 生物 群 的 相互 越界 。 无 论 如 何 ， 新 几内亚 高 地 具有 的 丰富 的 四 瓦 纳 古 陆 分 子 (Schuster, 1972) 大 部 分 是 从 淡 大 利 亚 的 祖先 演化 来 的 。 因此 ,实质 上 ,大 洋 洲 大 陆地 区 的 现存 分 布 区 反映 着 , 第 一 , 沿 艳 瓦 纳 古 陆 的 东部 太平 ” 洋 地 带 的 边缘 分 裂 和 以 后 的 扩展 ， 由 于 海底 扩张 和 横 推 断层 以 及 太平 洋 向 西 移动 发 生 同 时 的 ,复杂 的 、 磨 蚀 的 相互 作用 ;第 二 ,例如 通过 新 西 兰 走向 的 复合 断层 的 总 变 。“ 久 合 ”在 澳大利亚 板块 上 的 新 西 兰 西部 被 迅速 地 带 向 北方 ， 而 东 面 几 部 分 与 太平 洋 板块 处 于 磨 蚀 的 接触 ,使 得 它们 向 北 的 迁移 部 分 受到 阻碍 。 这 可 以 设想 是 部 分 地 由 于 新 西 兰 迁 移 的 向 东部 分 与 向 西 移动 的 太平 洋 板 块 相 互 作 用 的 结果 ,后 者 沿 着 汤加 - 克 马 德 克 海沟 潜 没 。 因 1) 然而 ，Griffiths〈1971) 提出 ， 整个 图 景 可 以 根据 “海底 扩张 和 新 大 洋 贫 地 的 形成 ?这 唯一 根据 进行 解释 。 下 66 ® 此 , 海 隆 、 海 台 和 岛屿 一 一 现在 都 明显 隔离 了 一 一 这 似乎 是 海洋 性 的 ， 但 实际 是 大 陆 起 源 的 。 这 些 海 隆 、 海 台 和 岛屿 的 方位 从 澳大利亚 向 东 和 东北 弧 形 分 布 ,现在 被 一 般 不 活动 的 海盆 分 离开 (Karig，1971) 。Karig 指出 ， 汤 加 =- 克 马 德 克海 佐 构 成 了 一 个 正面 驱 ， 而 且 从 这 个 “露出 的 岛屿 的 地 质 学 证 明 ……( 这 个 海 脊 ) 从 早 第 三 纪 以 来 已 经 是 一 个 正面 弧 了 。? 该 弧 的 外 缘 包括 新 西 兰 ,也 许 有 斐济 的 一 部 分 ， 沿 着 所 谓 的 汤加 - 克 马 德 海沟 的 安 山 岩 线 。Karig 2m, KPRERBAMAMBAMW RASH SHAR’, Alea nea 老 于 上 新 世 (Raven 和 Axelrod, 1972), MH BPREZHAFRENERMTAARHR 作用 形成 的 。 正 面 弧 的 扩展 看 来 是 80 百 万 年 前 开始 的 ， 其 初始 的 地 形 如 图 28。 Hayes 和 Ringis (1973) 陈述 ， 澳大利亚 和 新 西 兰 之 间 的 中 塔斯曼 海 是 通过 60 和 80 百 万 年 前 的 海底 扩张 形成 的 ， 而 且 形 成 的 海盆 在 最 近 60 百 万 年 中 , 在 构造 上 是 不 稳定 的 。 以 后 的 破裂 和 分 裂 显然 关系 到 坎贝尔 海 台 (包括 奥克兰 群岛 和 新 西 兰 ) ,在 约 80 百 万 年 前 晚 自 垩 世 的 向 北 移动 . (Pittman、Herron 和 Heirtzler. 1968;Heirtzler, 1971), 当时 太平 洋 -南极 海 隆 已 经 形成 "2。 澳 大 利 亚 -新 几内亚 部 分 很 长 时 期 一 直 附 着 在 南 RK 陆 上 一 一 一 直到 印度 -南极 海 隆 活动 为 止 ， 约 在 45 一 50 百 万 年 前 的 始 新 世 时 期 (Berg- gren，1969; Dietz 和 Holden，1970; Tarling，1971) 。 这 说 明 最 后 连接 点 连 系 着 南极 大 陆 ， 而 且 在 略 早 些 时 期 , 通过 它 连 接 南 美洲 。 这 种 复杂 的 厂 史 说 明了 为 什么 陆地 哺乳 动 ” 物 未 出 现在 新 西 兰 -新 喀 里 多 尼 亚 -斐济 地 区 ; 单 孔 类 .有 袋 类 动物 产 在 澳大利亚 和 新 几 内 亚 地 区 ， 但 ( 除 上 新 世 至 现在 有 不 多 的 例外 ) 现代 的 哺乳 动物 在 那里 未 出 现 。 当 省 大 利 亚 从 南极 大 陆 分 裂 时 , 它 显 然 位 于 30 "以 南 地 方 ， 等 于 南极 大 陆 和 澳大利亚 之 间 的 现在 距离 (Irving,Heirtzler, 1971; Tarling, 1971; Veevers, Jones 和 Talent, 1971), 这 提 示 了 印度 -南极 海 隆 的 向 北 迁 移 。 相 反 ， 如 果 这 个 海 隆 是 稳定 的 ,正如 有 时 所 设想 的 那样 (Wellman, McElhinny 和 McDougall, 1969; Jones, 1971), 则 南极 大 陆 向 南 迁 移 约 15"， 等 于 澳大利亚 向 北 迁 移 。 渐 新 世 初 ，36 百 万 年 前 (Wellman, McElhinny 和 McDougall) 或 许 迟 至 中 新 世 时 期 (McElhinny, 1970; Jones, 1971), 澳大利亚 位 于 它 现 在 位 置 的 南部 约 10" 。 与 此 相反 ， 也 许 ， 在 与 太平 洋 板块 的 向 西 移动 的 接触 中 受到 更 直接 的 磨 蚀 的 阻碍 ， 新 西 兰 已 经 较 缓 慢 地 向 北 移动 ， 但 它 的 距离 由 于 坎贝尔 交 侣 的 下 沉 而 加 大 了 。 “在 上 晚 白垩 世 至 始 新 世 以 后 ,新 喀 里 多 尼 亚 -新 西 兰 碎 块 的 弧 形 扩展 ,残余 的 省 大 利 亚 - 新 几内亚 复合 体 开始 它 的 向 北 移动 ， 大 约 在 45 一 50 百 万 年 前 。 当时 的 演 大 利 亚 北 部 , 不 仅 包 围 了 昆士兰 而 且 也 包围 了 现在 已 沉没 的 昆士兰 海 台 , 它 位 于 比较 温暖 的 纬度 , 绝 大 部 分 在 南 纬 40" 以 下 ; 大约 在 塔 斯 马 尼 亚 现在 的 纬度 (Berggren，1969; Dietz 和 Hol- den，1970; Tarling，1971) 。 这 个 事实 具 重 要 的 生物 地 理 的 意义 。 新 几内亚 部 分 直至 中 新 世 和 较 晚 时 期 大 部 分 是 沉没 的 , 当时 该 地 区 已 向 北 管 运 相当 远 了 ,所 以 出 现在 海面 上 的 一 些 低地 位 于 靠近 热带 或 许 位 于 热带 范围 内 。 一 个 水 体 障 碍 , 显然 持续 到 更 新 世 (Jones， 1971) ， 它 阻碍 了 澳大利亚 向 新 几内亚 的 迁移 。 显 然 随 着 澳大利亚 -新 几内亚 复合 体 问 北 迁移 的 同时 , 发 生 了 两 宗 其 它 事 件 ， 上升 ， 就 新 几内亚 的 情况 来 说 , 大 部 分 由 于 澳大利亚 1) 这 个 年 代 是 建设 性 的 : 假山 毛 样 、Leiopelma 和 tuatara (Sphenodon) 到 达 新 西 兰 必然 早 于 这 一 事件 。 也 许 , 平胸 类 鸟 也 在 那 时 以 前 到 达 。 然而 显然 越过 南极 洲 是 在 这 个 年 代 以 后 。 它 们 从 新 西 兰 消失 与 它们 在 第 三 纪 中 期 或 以 后 到 达 澳大利亚 是 一 致 的 。 ° 67 « 板块 与 亚洲 板块 的 开始 接近 ， 但 一 部 分 也 由 于 沿 新 西 兰 高 山 断 层 的 火山 作用 ;温度 向 第 三 纪 末 迅速 降低 。 这 些 大 致 同时 发 生 的 事件 , 至 少 一 部 分 抵 销 了 向 北 迁 移 的 影响 高 的 而 峰 对 喜 温 凉 或 适 寒 冷 的 有 机 体 提供 了 避难 所 〈 例 如 假山 毛 样 属 ， 某 些 Winteraceae), 否则 ,它们 会 死亡 ;气候 的 普遍 变 冷 有 助 于 降低 向 北 漂移 的 影响 。 所 以 从 中 白垩 世 时 期 以 来 该 地 区 的 历史 在 地 质 学 上 和 气候 学 上 都 是 复杂 的 。 该 地 区 的 生物 群 反 映 了 这 些 复杂 性 ， 这 主要 是 : 由 于 大 洋 洲 板块 的 东部 边缘 海底 扩张 发 生 了 亚 板块 初始 断裂 作用 和 隔离 作用 ;省 大 利 亚 - 新 几内亚 复合 体 向 北 漂移 ;板块 的 碎 块 ,例如 昆 士 兰 海 隆 和 大 部 分 坎贝尔 海 隆 的 沉没 ， 导 致 生物 群 的 隔离 和 深海 环境 的 建立 ;广泛 的 火 山 作 用 , 随 之 高 峰 的 隆起 , 特别 是 新 西 兰 和 新 几内亚 的 ， 由 于 类 似 的 高 峰 从 海底 建立 起 来 而 形成 火山 群岛 【例如 中 新 世 所 罗 门 群岛 和 新 赫 布 里 底 群 岛 ( 参 阅 Karing, 1970, 1971; Kackman, 1971; Mallick, 1971; Quantin, 1971)], RAAWAALE RASA 撞 也 发 生 了 其 它 的 影响 ， 如 象 斐 济 群 岛 的 上 升 ( 主 要 在 中 新 世 ) ， 它 主要 由 蛇 绿 岩 组 成 的 〈 洋 底 是 由 上 地 慢 岩 及 其 沉积 岩 构 成 的 ) 。 植物 区 系 的 推论 前 段 已 经 说 明 ， 在 一 些 糊 为 特定 的 时 期 中 打开 了 一 些 更 肯定 的 路 线 。 1. 从 南美 洲 至 南极 大 陆 的 迁移 直到 白垩 纪 末 是 可 能 的 ， 至 少 对 有 袋 类 和 假山 毛 梯 必 这 样 的 生物 。 在 始 新 世 时 期 或 可 能 古 新 世 时 期 南极 大 陆 的 高 地 已 经 积聚 了 冰 盖 ， 但 至 少 到 新 新 世 较 多 的 海洋 性 的 、 海 岸 的 低地 仍然 生长 着 森林 一 一 而 且 可 作为 迁移 路 线 。 2. 一 直到 约 80 百 万 年 前 , 在 南美 和 新 西 兰 、 诺 福 克 岛 、 新 喀 里 多 尼 亚 等 地 之 间 的 逐 步 迁移 仍然 是 可 能 的 。 在 此 以 后 ， 南 美 与 这 些 地 区 就 分 离 了 。 3. HENO 百 万 年 前 ， 从 南美 经 由 南极 大 陆 至 澳大利亚 的 迁移 是 可 能 的 ， BE 较 刘 暖 的 、 较 旭 润 的 海岸 线 ; 在 此 以 后 ， 有 机 体 的 渐次 迁移 在 南极 大 陆 至 澳大利亚 在 另 一 个 15 一 20 百 万 年 仍旧 是 可 能 的 ， 一 直至 澳大利亚 从 南极 大 陆 分 裂 为 止 。 在 这 些 时 期 以 后 某 些 偶然 迁移 是 可 以 设想 的 ,因为 最 初 水 体 距 离 很 短 而 且 气候 变 冷 尚未 达到 临界 点 , BD 对 冷 适 应 的 分 类 群 是 可 能 的 。 因此 , 实质 上 ,我 们 必须 这 样 设 想 , 有 机 体 经 陆路 传播 是 可 能 的 , 因为 它们 没有 或 具 极 有 限 的 水 路 的 传播 能 力 ， 在 几乎 整个 白垩 纪 期 间 沿 着 南美 洲 - 南 极 洲 -= 大洋洲 之 间 的 一 条 或 数 条 路 线 传播 。 这 是 一 个 关键 性 时 期 , 当 被 子 植 物 第 一 次 演化 和 多 样 化 时 ,但 在 大 多 数 情况 下 , 还 没有 发 展 有 效 的 远 距 离 传播 机 制 。 我 们 的 论点 是 ,在 白垩 纪 时 期 ， 被 子 植物 和 这 样 的 四 足 类 ,如 恐龙 (Hallam, 1967) 和 有 袋 类 (Cox, 1973) 之 间 相 平行 的 传播 格式 是 真实 的 和 适 切 的 ， 仅 在 白垩 纪 晚 期 ， 主 要 在 第 三 纪 ， 现 代 被 子 植物 才 发 展 了 现代 的 传 播 机 制 ; 在 这 同一 时 期 内 有 效 的 传播 者 (例如 ， 吃 果实 的 鸟 类 和 哺乳 动物 ) 出 现 了 共同 进 化 。 我 们 必须 观看 全 瑶 而 不 是 它 的 片断 。 这 一 相关 问题 将 在 本 篇 的 下 节 详 细 讨 论 ; 其 它 部 分 在 此 仅 做 一 简短 叙述 。 常 存在 于 反 足 类 类 群 之 间 的 大 的 间断 ， 主 要 不 是 由 于 远 距 离 的 传播 ， 而 是 由 于 冈 瓦 纳 古 陆 的 残 体 的 自然 分 裂 (Schuster，1969，1972a) 。 如 果 我 们 重新 装配 这 些 碎 块 并 升 高 那些 沉没 的 部 分 〈 例 如 昆士兰 海 隆 、 次 贝尔 海 隆 ) 的 话 ， 就 会 发 现 一 个 中 - 晚 白垩 世 的 地 形 , 它 显 示 了 汉 大 利 亚 , 包 括 新 几内亚 和 塔 斯 马 尼 亚 , 东部 的 碎 块 (主要 是 新 西 兰 和 新 喀 . 68 . 里 多 尼 亚 ) 以 及 南部 的 南极 地 区 (图 28) 之 间 的 最 密切 的 连接 。 这 块 大 的 南大 陆 (Terra Australis) 一 一 大 洋 洲 加 上 今天 的 南极 大 陆 一 一 在 晚 白垩 世 曾 被 森林 复合 体 所 覆盖 ， 它 们 由 各 种 南方 的 裸子 植物 组 成 的 【主要 有 南洋 杉 属 (4raucaria)、 陆 均 松 属 、 罗 汉 松 属 、 M#HB. Acmopyle, Phyliocladus, Arthrotaris (jf, Florin，1963)] 和 主要 是 常 绿 的 被 子 植物 类 群 [主要 是 假山 毛 样 、 戎 果 的 桃 金 女 科 、 山 龙眼 科 、Arliaceae、Atherosper- mataceae、 无 患 子 科 和 紫金 牛 科 (Schodde, 1970; Raven 和 Axelrod，1972)]， 但 也 可 能 包括 一 系列 的 原始 木 本 的 木兰 类 被 子 植物 分 类 群 [Winteraceae、Himantandra- ceae, Eupomatiaceae, Austrobaileyaceae, Amborellaceae, Trimeniaceae, Moni- miaceae, Degeneraceae (Schuster, 1972a)]. 在 适宜 的 生境 中 产生 了 不 同 的 非 乔 木 状 的 类 群 ， 如 Gunneraceae 和 Epacridaceae 以 及 广泛 多 样 的 苔 纲 的 隔离 类 群 Cee HB (Calobryales); X#H (Metzgeriales); Treubiinae, Phyllothalliinae; 膜 蕨 科 (Hymenophytaceae); H-23H (Jungermanniales) AYJL4; WH wie: Balantiopsi- dinae, Perssoniellinae, &@%8WR (Lepicoleinae), Lepidolaeninae, 或 许 还 有 毛 叶 苦 亚 群 Ptilidiinae (Schuster, 1969, 1972a,b: FAME 2971. 这 块 南大 陆 与 南美 保持 的 密切 连接 ， 至 少 到 第 三 纪 初 期 。 南 极 大 陆 的 森林 群落 至少 保持 到 渐 新 世 (McIntyre 和 Wilson, 1966; Cranwell, 1969), {H Hennig (1966) 曾 设 想 ， 澳 大 利 亚 与 南美 类 群 之 间 的 间断 在 崭新 世 - 中 新 世 时 期 已 经 确立 了 〈26 百 万 年 BU). 因此 ， 我 们 必须 做 出 某 些 重大 设想 : (1) 出 现在 新 西 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 的 Wintera- ceae (Pseadowintera, Tasmannia, Zygogynum Belliolum, Exospermun) 的 祖先 到 图 29 原始 的 (等 叶 的 ;三 射 的 ) 叶 苔 目的 总 概括 分 布 图 (1)。 该 地 区 中 发 现 原始 目的 大 量 的 属 ( 和 种 ), Herbertinae [Herberia, Triandrophyllum, Grollea, Chaetophllopsis, Herzogianthus, Archeophylla, Archeochaete, Temnoma, Eotrichocolea, 3% (Trichocolea)], Lepidolaeninae (Lepidolaena, Gackstroemia, Jubulopsis), Balan- tiopsidinae (Anisotachis), Porssonlellinae (Pleurocladopsis); 毛 时 若 亚 群 Ptilidiinae [4 BCPulidium), Mastigophora] 和 Lepicoleinae (etaformz、ELezprcolca)。 设 起; 这 代表 这 些 类 群 的 北部 “前 ? 缘 , 全 部 起 源 于 寒冷 对 中 点 和 冈 瓦 纳 古 陆 。 正 如 各 种 襟 子 植 物 和 被 子 植物 (例如 ，Drzzzy、 假 山 毛 样 属 )， 其 余 成 员 在 第 三 纪 被 迫 向 北 迁 移 ， 它 们 届 在 的 分 布 区 是 子 遗 的 。 在 塔 斯 马 尼 亚 -新 西 兰 和 火 地 岛 - 巴 塔 戈 尼 亚 之 间 高 度 对 应 有 力 地 说 明 其 分 布 区 的 长 久 的 连续 ,广阔 的 连接 ,但 这 些 还 没有 使 人 满意 的 关于 岛屿 或 陆桥 的 理 论 。 截 然 相 反 的 是 被 子 植 物 的 原始 的 , 冈 瓦 纳 古 陆 演 化 的 科 的 概括 分 布 区 (2)。 注 意 这 些 显示 令 人 惊奇 的 向 北 位 移 ;它们 展示 对 现在 盛行 的 亚 南 极 条 件 的 耐力 很 差 。 e。 69 。 达 那 里 已 超过 80 百 万 年 2。(2) 假山 毛 梯 属 到 达 新 西 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 也 已 超过 80 百 万 年 。(3) 有 袋 类 动物 在 当时 没有 越过 南极 大 陆 , 因 为 它们 从 未 到 达 过 新 西 兰 或 新 喀 里 多 尼 W; 确实 , 它们 到 达 南 美 似乎 仅 在 晚 白垩 世 ， 可 能 是 80 百 万 年 前 (Raven 和 Axelrod, 1972)。(4) 存 在 的 迁移 的 路 线 不 止 一 条 。 从 Schopf (1970a) 复原 图 显然 看 出 ,根据 非洲 板块 在 侏 罗 纪 禄 以 后 的 分 离 ， 人 们 可 以 设想 分 类 群 的 迁移 可 从 南美 经 由 东南 极 大 陆 到 达 塔 斯 马 尼 亚 -澳大利亚 ， 也 可 以 通过 一 条 (也 许 更 靠 海 岸 ) 从 南美 经 由 西南 极 大 陆 到 达 新 西 兰 的 路 线 。 或 许 Eucryphiaceae 科 的 分 布 ( 塔 斯 马 尼 亚 - 南 美洲 ) 反映 了 这 种 格式 ;也 许 它 仅 仅 反 映 这 一 事实 : Eucryphia 在 80 百 万 年 前 的 “那个 时 期 ”经 历 了 它 的 陆路 迁 移 之 后 ,新 西 兰 就 被 分 开 了 。 晚 第 三 纪 和 更 新 世 历 史 在 本 篇 下 节 中 , 概述 了 第 三 纪 和 更 新 世 的 历史 ， 详 述 了 假山 毛 栏 和 有 袋 类 ; 这 里 我 重 点 的 提出 古 新 世 - 始 新 世 冷 却 的 南极 大 陆 。 仍然 出 现在 大 洋 洲 和 南美 洲 最 南端 的 很 多 分 类 群 也 可 能 是 在 渐 新 世 产 在 南极 大 陆 的 ， 现 在 这 些 分 类 群 完 全 占据 了 一 个 子 遗 的 和 间断 的 分 布 区 (图 30，32 一 34) 。 很 多 分 类 群 表现 明显 的 向 北 的 移动 以 及 向 南 的 绝 灭 。 因 此 在 图 29 中 我 们 可 以 看 到 冈 瓦 纳 古 陆 的 叶 芭 目 原始 类 群 的 概括 分 布 区 1， 和 囚 瓦 纳 古 陆 被 子 植物 门 原 始 类 和 群 的 概括 分 布 区 2; 两 种 类 和 群 肯定 常见 于 南极 大 陆 , 直至 第 三 纪 初 期 。 在 研 究 过 去 和 现在 的 特有 属 的 分 布 区 时 , 也 可 观察 到 的 这 种 向 北 的 漂移 ， 例 如 , 松柏 类 贝壳 杉 (图 30) .南洋 杉 属 (Araucaria) FILE 〈Couper，1960) 。 也 许 大 部 分 原始 被 子 植物 ， 现在 占据 29 图 上 的 地 区 2 (很 符合 贝壳 杉 过 去 加 现在 的 分 布 区 ) ， 向 南 进入 南极 古 陆 ,发 生 在 渐 新 世 或 以 前 。 最 后 , 直到 47 百 万 年 前 ,向 北 的 移动 可 能 通过 了 活跃 的 向 北 迁移 ;在 此 以 后 该 分 类 群 的 一 部 分 被 澳大利亚 板块 癌 北 从 运 。 根据 最 后 一 点 推测 ,有 时 晚 至 第 三 纪 , Aah FRA AW RR LARS 现在 生存 在 吕 他 陆架 上 的 劳 亚 古 陆 分 子 进 入 实际 的 接触 并 相 竞争 〈 图 31) 。 因 此 ， 在 第 三 纪 相 当晚 的 时 期 , 一 个 叫做 马来西亚 的 植物 区 系 的 “生存 区 ”出 现 了 (这 已 成 了 生物 地 理学 者 在 一 个 世纪 以 来 争议 的 一 个 论题 ) 。 植 物 学 家 (例如 ，van Steenis, 1971) 承认 过 这 个 生存 区 ， 而 不 去 注意 华 莱 士 线 ( 人 参阅 Schuster,1972a) 。 相 反 , 动 物 学 家 却 重视 这 一 事实 ， 黑 他 陆架 和 沙 胡 陆架 的 陆地 区 界线 非常 清楚 , 而 且 显示 ,不 适合 远 距 离 传播 的 有 机 体 很 少 越界 或 根本 不 越界 [例如 , 有 袋 类 (图 42) 或 痰 水 鱼 ] 。 他 们 进一步 强调 说 ， 长 至 象 鸟 类 这 样 的 类 群 显 示 了 定向 的 广泛 传播 能 力 , 当 我 们 向 东 走 时 ,我 们 发 现 了 这 种 迅速 的 变化 ,从 纯粹 劳 亚 古 陆 的 动物 区 系 , 到 混合 的 动物 区 系 到 纯粹 的 冈 瓦 纳 古 陆 动 物 区 系 。 这 基本 上 是 一 个 狭窄 的 地 带 ， 在 位 于 图 31 上 的 C-B-D 和 E-F 线 之 间 ， 我 们 发 现 一 个 非 常 混杂 的 动物 区 系 。 这 个 混合 地 带 中 的 造山 运动 是 复杂 的 ， 由 于 更 新 世 初 和 中 期 地 壳 隆 1) Winteraceae〔〈 图 35) 一 一 原始 情况 ， 除 了 异常 的 ， 连 接 的 花粉 粒 之 外 一 一 可 能 通过 中 白垩 世 完 成 它 的 冈 瓦 纳 二 陆 的 分 布 ， 虽 然 花粉 直至 第 三 纪 才 知道 。 如 果 把 它 标 绘 在 冈 瓦 纳 古 陆 复原 图 上 《〔 例 如 Smith 和 Hallam, 1970), 该 类 群 显然 具有 的 分 布 区 ,总 的 说 来 ,几乎 是 密切 相关 的 ,如 果 我 们 把 南部 各 大 陆 重 新 配置 在 43 一 44 图 上 。Winteraceae 产 于 沿 南美 西部 至 西南 极 洲 ( 化 石 ) 到 塔 斯 马 尼 亚 、 新 西 兰 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 新 几内亚 并 越过 马达 加 斯 加 (一 个 象 Bubbia 的 种 !)。 该 类 群 可 能 在 印度 和 澳大利亚 的 西部 出 现 过 一 次 (假山 毛 梯 属 产生 白垩 纪 Winteraceae 的 一 个 普通 成 员 与 澳大利亚 西部 的 相近 ; 在 Smith-Hallam 的 复原 图 上 从 澳大利亚 西部 至 马达 加 斯 加 远 不 可 及 。 Winteraceae 产 在 马达 加 斯 加 的 这 种 解释 比 Carlquist 的 提出 的 可 能 性 大 得 多 《1965)， 他 认为 Bubbia “Sy [延伸 ] 越过 非洲 大 陆 和 亚洲 大 陆 ?” 这 既 无 地 质证 据 也 无 化 石 证 据 。 «70 。 图 30 岗 瓦 纳 古 陆 演化 的 贝壳 杉 属 植物 的 分 布 区 ,过 去 的 (大 的 点 : 渐 新 世 -中 新 世 ) 和 现在 的 (图 出 地 区 )。 注 意 侵 越 华 菜 士 线 ( 虚 线 箭头 )( 依 Florin, 1963), 起 而 发 生 了 大 量 越界 行为 【例如 动物 无 水 路 传播 能 力 ， 如 _ Stegodonts ( 见 Audley- Charles 和 Hooijer，1973)]。 这 种 越界 行为 常常 沿 着 海 俏 系统， 继 晚上 新 世 和 早 更 新 世 板块 的 碰撞 发 生 的 。 奇怪 的 是 ， 植 物 地 理学 者 基本 上 没有 承认 此 线 [或 曾 提出 的 其 它 线 (人 参阅 图 31)] 的 重要 性 , 而 动物 学 家 并 不 如 此 。 我 认为 马来西亚 是 一 个 异常 丰富 的 地 区 ;这 是 由 于 沿 华 莱 士 线 的 两 个 植物 区 系 的 融合 并 相互 渗透 形成 的 以 及 部 分 也 由 于 下 述 原因 :(1) 当 澳 大 利 亚 = fone : ON 图 31 马来西亚 的 边界 。 A-B-C， 华 莱 士 线 : D-B, Merrill 和 Dickerson 修改 的 线 。D-B-C 的 西部 地 区 是 亚洲 ( 吕 他 7 陆架 部 分 ; E-F 的 东部 地 区 是 TAA All ML - 新 几内亚 〈 沙 胡 ) 陆 加 部 分 ( 依 Kemg, 1970), 的 北端 和 出 露 的 新 几内亚 接近 加 他 陆架 时 ， 它 们 到 达 了 热带 和 亚热带 纬度 ， 尽 管 有 第 三 纪 晚 期 和 更 新 世 的 冷却 ;土著 的 生物 群发 生 了 大 量 绝 灭 ,而 且 在 亚 赤道 纬度 这 些 地 区 出 现 了 生物 上 的 “枯竭 ”(Schuster，1972a) 。(2) 东南 亚 的 邻近 地 区 加 上 马来西亚 西部 赋 有 适应 于 这 种 纬度 和 气候 的 丰富 分 类 群 。(3) 由 于 新 几内亚 和 昆士兰 的 低地 和 中 等 海拔 , 因 此 在 上 新 世 至 现在 发 生 了 这 种 劳 亚 古 陆 演 化 分 子 的 迅速 人 侵 。 结 果 是 ， 发 生 了 植物 区 系 上 不 同 种 类 的 迅速 而 密切 的 混合 。 大 体 是 ， 四 足 动物 的 传播 并 不 随 着 进一步 的 进化 而 变 得 更 为 有 效 有 人 少数 分 类 群 NG) 225 RNG ie ae ae a a A a eh - ae “e ao cast OO tere 图 32 BHAOHS AROMAS HK. Balantiopsis Mitt.—Anisotachis Schust. 复合 群 的 总 分 布 区 ， (1) Anisotachsis splendens (Steph.) Schust., (2—11) Balantiopsis Mitt.. (2) B. (WR Steereocolea) bisbifida, (3) B. asymmetica, B. crocea 和 B. purpurata, (4) B. cancellata, (5) B. convexiuscula, (6) B. tumida, (7) 广义 的 B. diplophylla (j2 #1), (8) B. lingulata, (9) B. brasiliensis, (10) B. erinacea, (11) B. ciliaris, iX 个 分 布 区 可 见 Winteraceae (35); 上 述 两 种 情况 中 都 略微 地 越过 华 莱 士 线 ， 但 发 现 华 莱 士 线 的 北部 和 西部 的 种 没有 不 能 越过 它 的 东部 的 。 设 想 : 在 渐 新 世 以 前 ,这 个 类 群 广 布 于 冈 瓦 纳 古 陆 , 主 要 在 较 冷 的 地 区 ; 其 传播 可 能 出 现在 中 白 垩 纪 。 近 亲属 Neesioscyphus 也 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 。 V4 |) ee oe oo oe Loe 图 33 POAC SABER Cunoniaceae R。Br。 的 总 分 布 区 。 一 个 属 (Weinmannia L., 地 图 上 WwW ) 是 广 布 的。 而 且 已 侵 越 华 菜 士 线 和 巴拿马 地 峡 。 该 科 在 最 近 的 地 质 时 期 可 能 到 达 非 洲 南部 。 多 样 化 的 中 心 HEATED (RK), 还 有 一 个 属 到 达 非 律 宾 群 岛 《 依 Good，1964)。 «72.6 的 进步 和 持续 的 进化 ,大 大 增进 了 有 机 体 的 传播 能 力 。 现 代 类 群 (特别 是 一 些 热带 科 ), 往 往 具 有 可 食 的 肉质 果实 或 有 效 的 风 播 机 制 ,因此 能 迅速 地 扩大 他 们 的 分 布 区 。 某 些 类 群 ， 例如 红 树 ， 亦 复 如 此 (参阅 van Steenis 和 van Balgooy, 1966 相应 的 地 图 ) 。 冈 瓦 纳 十 陆 分 子 在 某 种 程度 上 也 设法 渗透 进入 了 马来西亚 西部 ， 甚 至 侵入 到 东南 亚 (图 32—34); 但 每 一 次 越界 行为 都 是 很 有 限 的 。 然 而 ,一 般 情 况 是 ,越过 华 菜 士 线 的 现代 属 和 科 都 具有 远 距 离 的 传播 的 适当 装置 。 因 此 某 些 具有 典型 的 广泛 分 布 格式 的 类 群 在 马 来 西亚 中 部 就 站 住 丢 了 ， 例 如 刺 葛 麻 属 Triumfetta (it Tiliaceae) ， 这 个 类 群 可 能 是 劳 亚 古 陆 起 源 的 。 正 如 van Steenis 和 van Balgooy (1966) 所 述 , 这 种 类 群 的 种 子 是 水 运 的 也 可 能 附着 动物 体外 传播 。 相 反 ， 古 老 分 类 群 仅 仅 显 示 格 微 越过 或 没有 越过 华 莱 士 线 (图 6、35、36) 。 在 10 个 风 瓦 纳 古 陆 的 原始 被 子 植物 中 只 有 Tasmannia 的 一 个 种 (Winteraceae) 越过 此 线 (图 6,35) 。 同 样 ， 劳 亚 古 陆 的 科 显 示 一 种 突出 的 情况 ， a Aa, 并 LE SS Lgl Ge PEERS Feo IAS aT, rea Me J. COA Nee et A SA NS SECO SIDI U7 Se 7} his 7ii, CARROT LL GTZ LE SSS ZEEE 图 34 Monimiaceae Juss. (广义 的 ): Monimiaceous 的 近亲 科 ,， 约 有 37 B, 540, 6 个 ” 科 中 ，4 个 出 现在 多 样 性 中 心 的 大 洋 洲 : (1) Amborellaceae Pichon.。 (2) Trimeniaceae (Perk. 和 Gilg) Gibbs, (3) Hortoniaceae。 (4) Monimiaceae 狭义 的 。 (5) Atheros- permataceae R. Br., Monimiaceae (狭义 ) 略微 侵 越 华 莱 士 线 ， 而 Siparunaceae 略微 侵 越 中 美洲 。(6) 虽然 A. C. Smith (1972) 认为 该 类 群 “ 基 本 是 亚洲 -大 洋 洲 ? 的 , 而 我 认为 这 个 复合 体 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 〈 依 A. C. Smith, 1972), ‘ ‘ : ee SRO EP TORT Ade —__ 1 = nea cat Om a St 4 Sn .\— Ver |_| 3 ae | 3 ~! x 1 人 s] td eed, ts wie i > 于 RE aap - 图 35 原始 的 、 无 导管 的 Winteraceae 科 的 概括 的 现存 分 布 区 。 (1) Tasmannia R. Br., 约 20 Rh CR 1 个 延伸 越过 华 菜 士 线 )。 (2) Drimys J. R. 和 G. Forst，4 个 种 (1 个 延伸 越过 巴拿马 地 峡 )。 (3) Pseudowintera Dandy，3 个 种 。 (4) Bubbia Van Yieph.， 约 30 种 。 (5) Belliolum Van Tiegh.，8 个 种 。 (6) Exospermum Van Tiegh.，2 个 种 。 (7) Zygogynum Baill.，6 个 种 。 (8) Tetrathalamus Lauterb.，1 个 种 三 Bubbia, 化 石 存在 THAW CA Bla) 北美 西部 。 SN RN | \| | a a 图 36 木兰 科 的 概括 的 现存 分 布 。 (1 一 11) Tribe Magnolieae, (1) Elmerrillia Dandy, 7 个 种 。(2) KERR (Talaum Juss.), 40 个 种 。(3) 木兰 属 (Magnolia L.), 80 个 种 。 (4) 木 莲 属 (Manglietia BlL.)，25 个 种 。 (5) KEKEB CAlcimandra Dandy)， 一 个 种 。 (6) Pachylarnax Dandy，2 个 种 ， 1 出 现在 分 布 区 外 边 , AAAS RE, 7) MEKX 属 [Kmeria (Pierre) Dandy]，2 个 种 。 (8) Aromadendrum Bl.， 2 个 种 。 (〔〈9) SER ) (Michelia 工 .)，45 个 种 。 〈10) 合 果 含 笑 属 (Paramichelia Hu)，3 个 种 。(K11) 观光 木 属 (Tsoongiodendron Chun), 1 个 种 。(12) Tribe Liriodendreae: #931 R,27#h, ERK 莲 属 的 一 个 种 越过 华 莱 主线 (至 西里 人 斯 )， 而 更 有 意义 的 是 达 老 玉兰 属 和 Elmerillia (BR LAW); 达 老 玉兰 属 的 分 布 区 亦 向 南 延 伸 至 新 大 陆 的 哥 仓 比 亚 和 巴西 (两 个 地 区 )。 HEM 存 的 和 有 化 石 的 分 布 区 纯粹 是 劳 亚 十 陆 的 (大 部 分 根据 Dandy 和 Good, “木兰 科 ?， 见 Die Pflanzenareale. Zweite Reihe, fasc. 5: {& Schuster, 1972a), we REI 5X FH RRR A'S EA TM Ak AAT GER 6 上 的 八角 科 和 五 味 子 科 ) 。 在 10 个 特别 原始 的 劳 亚 被 子 植物 科 中 (图 6, 36), 只 有 木兰 科 的 几 个 很 少 的 分 类 群 延 伸 越过 华 莱 士 线 : Elmerillia MPRA (Talauma) 延伸 至 新 几内亚 ， AEB (Manglietia) 到 达 西 里 伯 斯 。 在 中 新 世 以 后 这 些 劳 亚 科 甚 至 没有 能 渗 人 远 至 昆士兰 的 。 这 些 劳 亚 科 兽 经 一 度 更 广泛 的 传播 。 例 如 莲 香 树 科 (Cercidiphyllaceae), He 上 的 17 科 , 常 见于 劳 亚 的 最 北端 的 古 新 世 时 期 ,今天 这 里 是 北极 的 条 件 ( 参 阅 Takhtajan，1969)。 同 样 , 至 少 某 些 木兰 科 成 员 包 括 木兰 属 (Magnolia) ARH (Liriodendron) (图 7) 在 晚 白 亚 世 至 早 第 三 纪 和 山 毛 梯 科 一 样 显 示 了 更 为 广泛 的 分 布 区 。 蜡 梅 科 的 分 布 (图 6: 10) 肯 定 在 过 去 也 更 为 广泛 ， 而 今天 是 子 遗 的 。 该 科 和 相近 的 Idiospermataceae 的 分 布 的 异 常情 况 将 在 下 节 中 讨论 。 一 般 阅 来 ,人 们 必然 这 样 推断 ,第 三 纪 的 颇 早 期 并 延续 至 更 新 世 ， 这 里 发 生 了 原始 的 蓉 至 中 等 进化 的 被 子 植物 类 群 的 大 量 的 区 域 性 的 绝 灭 (例如 ， 参 阅 图 37, BeKEs 5B 39 比较 ， 示 山 毛 梯 属 的 过 去 和 现在 的 分 布 区 ) 。 人 美 东部 (Li，1971) ， 亚 洲 东 南 和 大 洋 洲 (包括 斐济 ) 。 最 重要 的 子 遗 中 心 是 后 两 处 0; 如 李惠 林强 调 的 关于 亚洲 -北美 洲 东部 的 分 布 格式 ,在 亚洲 东部 保持 的 数量 上 和 质量 a: 当 稳定 的 子 遗 分 子 多 于 北美 东部 。 正 如 所 强调 过 的 那样 (Schuster, 1972a) 从 晚 第 三 纪 1) 这 些 中心 的 现实 性 一 一 以 及 事实 上 是 子 遗 中 心 而 非 起 浙 中 心 一 从 松柏 类 (7 一 10 图 比较 ) 就 明显 了 。 。74 。 图 37“ 狼 秋 掌 属 的 分 布 区 ,阴影 地 区 示 现 在 的 分 布 区 ; 空 轿 示 现 有 的 化 石 分 布 区 ( 依 Good, 1964), 至 现代 ， 亚 洲 东 南 和 大 洋 洲 中 心 发生 了 自然 的 并 列 , 好 象 是 一 些 子 遗 类 和 群 的 独 一 的 ,大 的 生存 中 心 。 该 中 心 具 有 34 个 科 [35 个 ， 如 果 再 包括 Blake 描述 的 Idiospermataceae 科 (1972)]， 有 时 在 总 体 上 被 认为 是 被 子 植物 的 “起 源 中 心 ”[Smith 1967 〈 见 图 38)]。 正如 在 较 早 的 文章 中 详尽 地 阐明 过 的 那样 〈Schuster，1972a) ， 这 一 起 源 中 心 实际 上 不 全 然 是 单一 的 中 心 ， 而 是 具有 近代 的 互相 混合 的 复杂 历史 。 显 然 ， 我 们 不 能 根据 从 斐 济 和 塔 斯 马 尼 亚 至 缅甸 和 阿 萨 姆 这 一 地 区 出 现 子 遗 种 就 判定 它 是 被 子 植物 起 源 地 〈BRa- ven 和 Axelrod; 1972; Schuster，1972a) 。 确实 ， 我 认为 某 些 原始 的 或 比较 一 般 化 的 类 群 甚至 可 能 经 由 北美 西部 -南美 -南极 -澳大利亚 的 一 条 路 线 ， 从 劳 亚 古 陆 到 达 大 洋 洲 。 SI 1/ 1 AR SN 5 Ah eee EARLEE ee mas SU ee xk Se, i 图 38 被 子 植物 原始 科 的 分 布 。 数字 示 在 每 一 地 区 发 现 的 科 的 数目 。 ERMPRLA CHAM) 每 一 边 出 现 17 一 18 个 原始 被 子 植物 科 , 仅 略 微 越 过 这 条 线 。 设 想 : 地 区 1, 大 致 相当 于 “从 阿 萨 姆 至 斐 ” 济 ?(Takhtajan 假设 的 “被 子 植物 摇篮 2) 代表 吕 他 群岛 陆架 的 西部 和 北部 ( 劳 亚 古 陆 演化 的 ) 子 遗 的 原始 植物 区 系 和 朵 他 陆架 的 东部 和 东南 部 的 ( 冈 瓦 纳 古 陆 演化 的 ) 另 一 个 子 遗 的 原始 植物 区 系 的 并 列 生 存 。 地 区 2 和 3( 新 热带 和 非洲 区 域 ) 代 表 闯 为 相似 的 地 区 ( 依 Smith，1967)。 ey 局 有 袋 类 的 迁移 路 线 ， 山 毛 样 科 的 散播 和 大 洋 洲 的 生物 地 理 我 们 已 了 解 , 在 第 三 纪 以 后 大 洋 洲 的 向 北 漂移 过 程 中 , 发 生 了 基本 上 是 亚洲 东部 衍生 的 劳 亚 分 类 群 在 晚 第 三 纪 和 更 新 世 时 期 大 量 进 和 大洋洲。 可 能 在 很 早 的 年 代 ， 劳 亚 分 类 群 经 过 了 一 条 上 闫 为 复杂 而 麻烦 的 路 线 传播 进入 大洋 洲 一 一 这 条 路 线 叫做 “有 袋 类 动物 的 路 线 ” 一 一 其 迁移 主要 从 北美 洲 到 南美 洲 再 到 南极 洲 , 最 后 进入 大 洋 洲 。 进 入 大 洋 洲 的 马 来 西亚 分 类 群 和 美洲 分 类 群 有 时 混淆 不 清 ( 例 如 ,van Steenis, 1971) , 从 北美 到 达 大 洋 洲 的 路 线 没有 得 到 充分 证 实 , 虽然 假山 毛 样 和 有 袋 动 物 以 及 可 能 有 南洋 杉 属 植物 使 用 过 它 。 >. ee 图 39 山 毛 样 (北半球 ) 和 假山 毛 样 (南半球 ) 的 分 布 。 虚 线 地 区 代表 山 毛 梯 的 化 石 分 布 区 ; 封闭 地 区 代表 现在 的 分 布 区 。 黑 色 地 区 代表 假山 毛 梯 的 现在 分 布 区 ( 示 出 种 的 数目 ); 虚 线 是 化 石 分 布 区 ; 注意 化 石 出 现在 麦克 默 多 CM) 附 近 。 显 示 假 山 毛 样 事实 上 不 可 以 海洋 运送 。 一 般 设 想 假山 毛 样 的 目前 分 布 区 是 子 遗 的 。 而 且 在 白垩 纪 曾 基本 是 冈 瓦 纳 古 陆 的 ;被 澳大利亚 板块 迁移 携带 至 远 北 方 。 除 假 山 毛 样 属 外 山 毛 样 科 都 是 劳 亚 古 陆 的 ， 我 认为 该 属 的 祖先 是 从 北美 至 南美 的 输送 而 到 达 冈 瓦 纳 十 陆 的 ;与 图 40 比较 ( 依 van Steenis, 1971), 如 果 一 个 属 它 的 迁移 能 力 是 有 限 的 〈Cranwell，1963，1964; Preest, 1963) 象 假 山 毛 样 那样 从 它 祖 先 的 家 园 一 一 北美 洲 散 布 (可 能 开始 于 中 白垩 世 时 期 )， 在 上 亚 世 达到 了 远方 的 新 西 兰 和 澳大利亚 ,那么 ,可 以 设想 ， 世 界 上 的 这 一 部 分 植物 区 系 的 亲缘 关系 确 实 是 复杂 的 。 相 应 地 ,关于 大 洋 洲 的 “摇篮 地 区 ”的 说 法 还 未 能 做 出 简单 的 论述 。 显 然 , 迁 移 和 生存 共同 构成 了 一 个 如 此 复杂 的 情况 ， 以 致 对 起 源 地 区 还 未 能 得 出 结论 。 我 们 认为 ， 为 了 开展 讨论 ,这 类 事实 以 及 其 它 有 意义 的 事实 的 总 结 至 为 需要 。 1. WERE. 4738 属 和 已 描述 过 600 个 种 ， 可 能 起 源 于 劳 亚 古 陆 "。 某 些 属 现 1) 它们 属于 人 金 缕 梅 类 群 ,不 仅 包括 无 导管 的 原始 的 昆 兰 树 科 和 水 青 树 科 , 而 且 也 包括 胡桃 科 \ 梯 木 科 , 金 线 梅 科 和 连 香 树 科 等 类 群 ,它们 都 是 劳 亚 古 陆 独 有 的 ( 连 香 树 科 至 少 在 十 新 世 广 布 于 劳 亚 古 陆 ) 或 少数 孤立 的 分 类 群 \ 例 WRB AE) AT AE ET a i °° 76 « 在 具有 限 分 布 区 [例如 ， 山 毛 梯 属 (图 39)] 曾经 分 布 得 远 较 广 泛 , 包括 现在 已 是 北极 的 一 些 地 区 的 十 新 世 植 物种 ( 栎 属 ) (Takhtajan, 1969), 2. van Steens (1971) 证 实 , 山 毛 梯 科 的 多 样 化 中 心 一 一 因此 也 可 能 是 起 源 中 心 ， 是 在 “从 云南 到 昆士兰 ?> 地区， 这 是 不 可 争辩 的 "。 山 毛 样 属 的 10 个 种 是 北 温 带 的 ， 仅 发 现 于 今天 的 欧 亚 和 中 国 台湾 以 及 疝 东 至 北美 东部 ， 向 南 至 墨西哥 〈 其 化 石 出 现在 北美 西 部 )s 假山 毛 梯 的 35 一 40 个 种 是 对 中 分 布 的 ， 没 有 一 个 种 越过 华 莱 士 线 。 产 在 亚洲 东部 和 东南 部 的 柯 属 (Lithocarpus) 近 300 种 进入 印度 马 来 半 岛 ， 有 9 个 种 (7 个 特有 的 ) 到 达 新 几内亚 (Saepadmo，1973) ， 虽 然 Sargent (1922) 认为 北美 西部 的 工 , demn- siflora (Hook 和 Arn.) Rhed. BTiS. PERN 120 种 产 在 亚洲 的 热带 至 亚热带 ， 有 .2 个 种 (有 时 分 了 立 为 不 同 的 属 ，Chrysolepis Hjelmq) 产 在 美国 西部 。 栗 属 “〈Casta- neo) W1I2AMHAAL Mint, MOKRH EAM. PBN 450 个 种 广 布 于 整 个 劳 亚 各 地 ,用 乎 没有 闪 人 南美 ， 但 没有 越过 华 莱 士 线 。T7igomobalamnzus 属 的 2 个 种 产 在 马 来 半 岛 至 泰国 和 加 里 曼 丹 , 几乎 没有 越过 华 莱 士 线 进 人 西里 伯 斯 (图 40 ) 。 在 马 来 西 亚 - 东 南亚 的 一 般 地 区 有 6 个 属 ;在 北美 有 5 个 属 。 这 种 情况 与 李惠 林 所 描述 的 很 相对 应 《1971) ， 他 在 强调 亚洲 东部 -北美 的 间断 时 指出 ， 一 般 地 说 ， 亚 洲 东 部 的 北极 -第 三 纪 植 物 区 系 生存 的 “残余 ”多 于 北美 东部 (以 及 西部 ) Aiko FUERA Ki, 我 们 也 必须 承 认 两 个 生存 中 心 而 不 是 一 个 起 源 中 心 。 3. 在 晚 白垩 纪 时 期 ， 从 山 毛 梯 属 的 共同 祖先 演化 来 的 ,或 更 可 能 从 山 毛 梯 类 的 祖先 演化 来 的 假山 毛 样 属 已 散布 于 南美 的 南部 至 南极 和 新 西 兰 这 一 地 区 ,到 第 三 纪 初 期 , 达到 了 澳大利亚 (图 39,，40) 。 图 40 出 毛 梯 科 的 分 布 区 和 假山 毛 样 属 的 传播 ; 详 图 见 图 39 的 山 毛 样 属 和 假山 毛 梯 属 的 现在 和 以 前 的 分 布 区 ，(1) 柯 属 。(2) 桂 属 [Castanopsis (D. Don) Spach.], (3) CArysolepsi Helmq 《有 时 放 在 楼 属 下 面 )。(4) 栗 属 (其 分 布 区 的 欧 亚 部 分 空白 省 略 。(5) MRR. (6) Trigonobalanus Forman, (7) 山 毛 样 过 去 和 现在 的 分 布 (非常 概括 )。(8)7 Ru ERE; 8a 示 澳 大 利 亚 西部 的 化 石 分 布 区 。 稍 头 示 假 山 毛 梯 可 能 的 传播 路 线 。 非 常 概括 ; 柯 属 的 几 个 种 延伸 至 新 几内亚 。 1) Goizat (1952， 图 27) 提出 现代 山 毛 岂 科 起 源 于 “新 加 里 东 中 心 >。 这 比 van Steenis 的 观点 更 可 质疑 , 虽然 他 们 的 意见 相近 。(Goizat 的 新 加 里 东 中 心 实 际 上 包括 昆士兰 .新 几内亚 和 新 喀 里 多 尼 亚 ) 对 这 种 起 源 唯一 最 有 力 的 证 据 是 亲缘 臣 远 的 、 穿 域 分 布 的 Balanopsidaceae (Baleazozpr， 在 新 喀 里 多 尼 亚 有 3 个 种 ， 尼 士 兰 有 2 个 ; Trilocularia TERA 2 个 种 )。 显 然 , 至 少 今天 局 限于 这 个 新 加 里 东 中 心 所 独 有 的 。 es 727 - 4. 就 现 有 证 据 看 ,假山 毛 样 属 直至 上 新 世 时 期 才 到 达 新 几内亚 。 5. 象 有 袋 类 一 样 ， 假 山 毛 梯 属 显然 从 未 到 达 非 洲 或 印度 "。 6. 假山 毛 样 属 显然 不 能 经 受 海水 传播 [Holloway (1954) 表明 ,其 坚果 落 人 水 中 ， 不 能 抵抗 盐水 的 侵蚀 J 看 来 被 风 输 送 仅 2 一 3 公里 (Preest，1963) 。 所 以 , 它 必 须 经 陆路 传播 ,或 最 多 仅 能 跃 越 狭 罕 的 海峡 。 7. fe LU=EPh BON. alessandrit 组 的 最 原始 的 种 ， 产 在 南美 洲 (van Steenis， 1971) 。 8. 南美 洲 假 山 毛 梯 属 的 生物 学 的 亲缘 关系 ， 因 与 被 子 植物 半 寄 生 的 、 单 属 科 My- zodendraceae 共生 ， 意 味 着 假山 毛 梯 在 南美 有 一 个 十 分 古老 的 历史 Myzodendraceae 科 从 该 假山 毛 梯 属 的 分 布 区 的 别处 消失 ， 这 在 生物 地 理 上 具有 重大 意义 。Myzodendra- ceae 科 的 Myzodendron 仅 有 11 个 种 ,也 可 能 是 从 已 经 是 一 个 半 寄 生 的 模 香 类 植物 的 祖先 退化 来 的 ， 如 果 假 山 毛 梯 属 在 晚 白垩 世 起 源 于 马来西亚 或 亚洲 东南 的 话 ， 在 第 三 纪 以 前 几乎 不 能 通过 陆路 输送 到 达 南 美洲 一 一 那 时 南极 洲 和 南美 洲 的 连接 已 不 存在 。 在 始 新 世 时 期 南极 洲 已 开始 了 冰川 作用 ， 而 且 在 南极 洲 和 南美 洲 之 间 的 过 滤 桥 显然 已 经 自然 切断 了 。 此 外 ,我 们 知道 ,从 假山 毛 样 属 的 所 有 三 种 花粉 分 析 得 到 的 〈 在 系统 发 育 上 的 规 定 ?) 分 类 单位 存在 于 南美 的 始 新 世 ， 而 本 属 的 brass 放 类 群 存在 于 晚 白 亚 世 时 期 。 根据 这 些 事实 以 及 类 似 于 有 袋 类 的 分 布 历 史 ， 我 们 得 出 与 本 文 基本 论题 有 关 的 四 种 Sit: 假山 毛 梯 属 的 直接 祖先 可 能 是 在 中 白垩 世 时 期 从 北美 洲 进 入 冈 瓦 纳 古 陆地 区 的 >”。 假山 毛 样 在 南美 已 多 样 化 [三 种 类 型 的 花粉 ，brassii、jfusca 和 Menziesii 存在 于 南美 洲 的 始 新 纪 沉 积 中 (van Steenis, 1971], RESSRAW MAB (Cyttaria) 和 其 它 植物 的 复杂 的 亲缘 关系 一 一 这 种 共同 进化 导致 单 属 科 Myzodendraceae 的 精巧 性 。 假 山 毛 梯 不 仅 在 晚 白 垩 世 散 布 至 南极 古 陆 而 且 在 80 百 万 年 前 就 跨 人 了 澳大利亚 和 新 西 兰 。 当时 大 洋 洲 东部 的 分 裂 ( 欣 贝尔 海 隆 和 新 喀 里 多 尼 亚 的 其 它 地 区 ) 显然 至 多 处 在 它 的 初始 阶段 ;假山 毛 梯 属 进 入 新 喀 里 多 尼 亚 和 新 西 兰 必 然 发 生 在 白垩 纪 末 的 很 久 以 前 ， 因 为 在 晚 白 亚 世 这 些 大 陆 雁 块 已 断裂 开 来 了 。 进 和 人 第 三 纪 很 久 , 假山 毛 梯 才 到 达 新 几内亚 ;新 几 1) Raven 和 Axelrod (1972) 指出 “假山 毛 样 的 祖先 …… 可 能 是 取道 非洲 和 欧洲 从 北半球 到 南半球 的 , 因为 陆地 连接 在 (白垩 纪 时 期 ] 中 美洲 消失 了 。 他 们 引证 了 Freeland 和 Dietz (1971), Fooden (1972) 的 支持 他 们 的 主张 , 当时 在 北美 和 南美 之 间 不 存在 陆地 连接 。 然而 ，Kurtkn (1969) 和 其 他 人 证 明 直 到 第 三 纪 初 北美 和 南美 之 间 存 在 最 细小 的 连接 。 同时 ，Raven 和 Axelrod 承认 假山 毛 梯 出 现在 非洲 的 化 石 证 据 是 “微不足道 的 ?” [Srivastava (1967) 报道 来 自 尼 日 利 亚 ]。 但 没有 确证 的 报道 。 Darlington (1965) 从 印度 的 设想 的 报 道 是 有 “疑问 的 ?, 他 认为 “假山 毛 梯 属 曾 生存 在 这 些 地 方 但 没有 其 它 证 据 >。Raven 和 Axelrod 设想 的 欧洲 - 非洲 -南美 洲 -南极 洲 -大 洋 洲 路 线 ， 从 多 方面 芳 虑 看 来 很 不 可 能 。Darlington (1965) 也 强调 假山 毛 梯 一 一 象 其 它 莱 黄花 类 一 样 一 一 产生 大 量 花 粉 , 而 且 这 种 “可 观 的 量 通过 盛行 风 被 带 到 几乎 不 可 相信 的 远程 ?2。 他 对 假 山 毛 样 问题 的 观点 是 杰出 的 , 应 作为 我 们 扼要 氢 述 的 背景 进行 研究 。 2) 可 以 争议 ,该 类 群 不 能 从 北美 的 温带 地 区 渐次 容 过 南美 的 温带 地 区 。 然 而 ,这 个 属 产生 于 新 喀 里 多 尼 亚 的 低 海 拔 (van Steenis，1971)， 而 Darlington (1965) 认为 它 可 能 发 生 并 且 “ 在 热带 新 几内亚 1000 Kb SA”, 这 说 明 ` 虽然 它 主要 产 在 南 寒带 , 这 个 属 是 耐寒 性 的 而 不 是 寒冷 适应 的 , 它 可 能 获 布 至 热带 或 至 少 亚热带 地 区 思 Darlington 〈 同 书 145 页 ) 表示 山 毛 梯 属 和 假山 毛 样 属 的 共同 祖先 可 能 越过 热带 的 其 它 地 方 ,“ 而 假山 毛 梯 属 的 brassi 类 群 , 似 乎 适 于 通过 该 地 区 ?。 原 始 南美 种 NW。ealerrazdz1z RF “brassii 类 群 ?这 一 事实 确实 是 有 BX. Dalziel 和 Elliot (1971) few “Rie MAMA ANRABVEPER”. 如 果 该 山系 向 北 延 伸 很 远 ， 则 可 用 作 穿 过 热带 南美 的 一 条 满意 的 迁移 路 线 。 从 南美 最 南端 的 安第斯 山 延 续 至 西南 极 古 陆 当 作 一 条 重要 的 直线 的 科 迪 勒 拉 山系 ( 同 章 ); “这 确实 构成 一 条 重要 的 迁移 路 线 。 该 地 区 的 年 龄 是 相当 古老 的 ;南美 洲 南部 \ 南 北 斯 科 侈 海 脊 以 及 南极 半岛 位 于 下 面 的 大 陆 岩 壳 至 少 一 部 分 肯定 老 到 古生代 ?。 > 78 . 内 亚 没 有 存在 它 的 寄生 植物 网 座 菌 属 和 Myzodendron, 证 明 它们 在 漫长 的 迁移 中 的 某 地 被 丢 在 后 面 了 ， 后 一 个 属 甚至 未 到 达 南 极 洲 ”。 假山 毛 样 的 这 种 情况 也 适用 于 还 不 明确 的 一 对 科 ， 蜡 梅 科 -Idiospermataceae (图 6,10,10a)。 蜡 梅 科 在 美国 东部 和 东南 部 [ 夏 蜡 梅 属 (Calycanthus) 的 2 一 3 个 种 ] 以 及 THES hae (Chimonanthus) 的 3 个 种 ;与 夏 蜡 梅 属相 近 的 夏 蜡 梅 属 Sinocalycan- thus 的 工 个 种 ] 有 子 遗 分 布 ，Idiosbermataceae 在 昆士兰 北部 可 能 有 高 度 子 遗 的 分 布 区 ， 而 且 仅 包括 一 个 单 种 属 Idiospermum (Blake, 1972 SERRE) 。 我 认为 ， 对 假山 毛 样 属 来 说 仅 有 的 另 一 种 合理 的 分 布 格式 是 ， 这 两 个 科 的 共同 祖先 是 冈 瓦 纳 古 陆 BS; 蜡 梅 科 的 祖先 被 印度 板块 向 北 答 运 ， 而 且 显 示 以 后 的 传播 和 物种 形成 是 在 最 近 的 40 百 万 年 进行 的 ,后 来 除 三 个 残存 中 心 外 全 已 绝 灭 。 如 果 假 山 毛 梯 属 传播 的 情况 近似 正确 的 话 ,那么 某 些 重要 的 结论 是 不 可 避免 的 >"。 最 深远 的 结论 是 关于 仅仅 出 现在 一 个 特定 地 区 的 一 个 类 群 的 严重 误解 问题 。 因 此 ， 山 毛 样 科 的 中 心 存 在 于 从 云南 至 昆士兰 这 个 地 区 ， 包 括 其 它 属 如 山 毛 梯 属 、 柯 属 、 桂 属 、T7 记 gonobalanus, * RMR. Be van Steenis 认为 假山 毛 梯 进入 新 几内亚 是 通 过 一 条 马来西亚 路 线 的 一 一 并 且 从 那里 迁移 越过 大 洋 洲 至 南极 洲 到 达 南 美洲 。 而 实际 上 ， 这 条 马来西亚 路 线 仅仅 从 至 多 中 新 世 或 上 新 世 时 期 以 来 才 有 效 的 。 材 属 的 存在 于 新 几 内 亚 ， 这 是 一 个 劳 亚 古 陆 的 属 具 有 广泛 的 分 布 区 (有 时 发 现 与 假山 毛 梯 生存 在 一 起 ) 因此 ， 具有 一 种 引 人 而 复杂 的 解释 : 如 果 我 的 解释 是 正确 的 话 ， 这 两 个 属 是 经 历 了 极其 不 同 的 -路 线 到 达 这 里 的 。 材 属 的 分 布 没 有 超出 新 几内亚 的 本 部 和 南部 这 一 事实 ， 有 力 地 证 实 了 它 是 在 近代 才 人 侵 到 这 个 近来 才 上 升 的 地 区 的 植物 区 系 。 再 者 ,假山 毛 样 属 未 向 西 , 甚 至 未 向 华 莱 士 线 人 侵 这 一 事实 也 证 实 了 它 最 近 才 到 达 新 几内亚 的 "2。( 印 度 尼 西 亚 和 加 里 受 丹 岛 的 高 答 山 峰 似乎 为 假山 毛 梯 提供 了 适宜 的 生境 。) 关于 山 毛 梯 科 植物 尤其 是 假山 毛 梯 属 ,我 已 讲 了 不 少 ,因为 该 类 群 已 被 反复 引证 为 马来西亚 路 线 可 靠 的 证 据 ， 这 条 路 线 在 中 白垩 世 时 期 ,如 果 不 是 更 早 的 话 , 必然 是 中 国 云 南 至 南美 起 作用 的 路 线 。 确 实 van Steenis 为 了 把 山 毛 梯 属 说 成 是 在 晚 白垩 世 到 达 南 美 的 ,他 不 得 不 设想 它 起 源 于 侏 罗 纪 时 期 。 由 于 现在 的 地 质证 据 和 否定 了 这 条 路 线 的 真实 性 ， 新 几内亚 出 现 的 假山 毛 梯 属 和 楼 属 生长 在 一 起 -一 一 只 要 我 们 设想 它们 经 由 同一 条 路 线 到 达 的 ， 就 会 汉 现 植物 地 理 上 的 一 个 大 难题 。 然 而 ,如 果 象 我 们 在 这 里 所 设想 的 , 即 这 1) 网 座 菌 属 [作为 网 座 菌 目 和 网 座 菌 科 的 单 型 属 目 〈Kobayasi， 1966; Gamundi， 1971)] 包括 7 个 南美 种 (Gamundi，1971)，4 个 种 在 澳大利亚 新西兰 和 塔 斯 马 尼 亚 , 但 未 出 现在 新 几内亚 “〈Kobayasi，1966)。 按 照 Kobayasi 的 意见 (1966 ) 最 原始 的 分 类 群 是 火 地 岛 - 巴 塔 苹 尼 亚 地 区 的 C. hookeri 和 C. carrzzzz: 该 属 可 能 在 那里 进化 和 散布 ;也 许 经 由 西南 极 洲 到 达 大 洋 洲 。 所 有 这 些 都 证 明 这 条 迁移 路 线 从 南美 (在 那里 假山 毛 样 属 存在 很 长 时 间 ， 足以 发 展 了 Myzodendraceae 和 网 座 菌 科 的 寄生 植物 至 少 18 种 ) 经 由 南极 洲 到 大 详 洲 ， Myzodendron 在 到 达 大 洋 洲 之 前 被 委 在 后 面 ， 网 座 菌 属 随 寄 主 进入 大 洋 洲 , 但 在 寄主 到 达 新 几内亚 之 前 被 丢 在 后 面 。 这 种 解释 显然 与 假山 毛 样 属 的 花粉 发 生 在 新 几内亚 晚 第 三 纪 相 符 。 Ash, Myzodendron 可 能 在 第 三 纪 初 ,南美 和 南极 的 联系 被 切断 之 后 进化 的 。 不 论 那 种 情况 ,复杂 的 生物 亲缘 关系 说 明 假 山 毛 梯 属 起 源 于 南 美洲 。 2) 所 描绘 的 图 景 大 多 根据 我 们 了 解 的 从 南美 至 大 洋 洲 的 有 袋 类 迁移 路 线 , 在 晚 些 时 期 (解释 为 什么 这 些 动物 没有 到 达 新 几内亚 和 新 喀 里 多 尼 亚 ), 并 根据 假山 毛 样本 身 ( 图 41)。 相 关 的 事实 是 ,这 是 分 布 格式 的 一 部 分 一 一 开 向 具有 有 限 传播 力 的 有 机 体 仅 一 条 路 线 ( 例 如 平胸 类 鸟 ) 一 一 也 许 至 少 从 白垩 世 到 第 三 纪 初 。 3) 假山 毛 梯 属 的 物种 形成 〈《 如 Tasmannia) 在 新 几内亚 是 近代 的 和 不 完善 的 , 这 说 明了 最 近 的 相应 进化 《由 于 海拔 ) 和 隔离 地 区 的 多 样 性 而 也 许 是 近代 的 。 © 79 4 些 属 通过 很 不 同 的 路 线 和 以 不 同 的 时 间 从 劳 亚 古 陆 到 大 洋 洲 的 话 ， 那 么 这 种 情景 就 要 有 两 种 主要 考虑 : 它 与 已 知 的 地 质证 据 相 适合 以 及 它 与 有 袋 类 的 已 知 历史 相符 合 多 有 袋 类 动物 (图 41) 首先 出 现在 北美 的 阿尔 比 亚 〈100 百 万 年 以 前 )， 有 袋 类 的 第 一 个 颇 为 复杂 的 动物 区 系 是 根据 北美 晚 白 垩 世 的 (Darlington, 1957; Cox, 1973), LA 大 了 解 的 亚洲 属 Deltatherium, 有 时 认为 是 白 亚 纪 的 有 袋 目 ， 可 能 不 属于 那个 类 群 (Butler 和 Kielan-Jaworowska, 1973)], 在 这 里 发 现 了 其 它 有 袋 类 的 祖先 一 一 负 鼠 科 (Didelphidae) 一 一 我 们 可 以 证 明 该 类 群 ， 从 北美 洲 传播 至 南美 洲 ， 在 白垩 纪 时 期 越 过 了 这 两 个 陆 块 之 间 的 群岛 连接 所 架设 的 过 滤器 或 过 滤 桥 "。 在 南美 洲 中 , 有 和 伐 类 首先 出 现在 晚 白 亚 世 ,大 约 在 80 万 年 前 。 化 石 负 鼠 (didelphids) 和 其 同类 多 样 性 首先 出 现在 北美 洲 的 100 百 万 年 前 ， 在 南美 洲 经 历 了 惊人 的 多 样 化 (显然 较 晚 ) ， 但 从 未 到 达 夫 洋 洲 = A PK TEI AOS . y, or tf = PRES 17] Bik IMME, APS ie \ s | 、 NS | a \, yd ies a a Bae 去 } | E we 5 } me oe we | 4 气 a = | | @ PIT ERS lake ci a ee J ee FEZ oo eee ey Saat a 41 KREHARADMNER. C) 交叉 阴影 示 有 袋 动物 在 中 白垩 世 和 上 白垩 世 的 分 布 ; 最 早 的 化 石 存 在 于 北美 西部 阿尔 必 ， 白 垩 纪 陆 缘 海 西部 ; 约 20 百 万 年 后 发 现 于 南美 。(2) 第 三 纪 , 它 们 的 分 布 区 延至 欧 六 和 南美 最 南端 。(3) 渐 新 世 = 上 新 世 其 分 布 区 到 达 塔 斯 马 尼 亚 ,并 越过 它 到 达 澳 大 利 亚 ; 最 原始 的 入 侵 远 至 47 百 万 年 前 ,但 不 到 80 百 万 年 前 (注意 ,从 新 西 兰 ,新 喀 里 多 尼 亚 等 地 消失 )。(4) 现在 的 分 布 区 : 北美 的 分 布 区 一 个 负 鼠 种 〈didelphid) 似乎 在 更 新 世 以 后 到 达 的 (在 上 新 世 北 美 不 存 在 有 袋 动物 )。 大 洋 洲 分 类 群 的 集中 分 布 参阅 图 42, 箭头 示 可 能 的 迁移 路 线 ; 白垩 纪 末期 越过 欧洲 或 南极 洲 或 澳大利亚 的 迁移 中 没有 存在 障碍 (一 小 部 分 依据 Thenius，1972)。 1) 这 与 已 知 的 山 毛 梯 科 的 植物 地 理 和 系统 发 言 亦 相符 合 : 山 毛 样 属 和 假山 毛 梯 属 是 山 毛 梯 亚 科 的 仅 有 的 两 个 属 ; 山 毛 梯 今 天 出 现在 北半球 周围 的 不 连续 地 带 , 南 远 至 墨西哥 ,而 以 前 至 北美 的 西部 。 可 以 设想 假山 毛 梯 属 的 山 毛 梯 属 状 的 祖先 ,也 许 产 在 中 美洲 , 向 南 迁 移 至 南美 , 事实 上 可 以 设想 山 毛 梯 类 型 的 分 类 群 未 到 达 华 莱 士 线 附 近 的 任何 地 方 ， 向 南 迁 移 进 和 大洋洲 。 Trigonobalanus 越过 华 莱 士 线 可 与 它 的 最 近 的 同 源 以 及 壳 斗 亚 科 的 唯一 其 它 属 栎 属 侵入 南美 北部 相 比 。 2) Hallam (1972) 和 Kurtén (1969) 一 致 认为 从 大 约 第 三 纪 初 期 直至 上 新 世 末期 ， 北 美和 南美 实际 上 是 隔离 的 ,而 不 存在 允许 哺乳 动物 的 通道 。 在 有 袋 类 之 前 或 以 后 , 第 三 纪 南 美洲 有 胎盘 动物 的 异乡 群 聚 的 祖先 (例如 AW, 南美 有 蹄 类 、 狼 欠 以 及 同 源 和 有 蹄 类 动物 如 Macrercpezie 一 显然 是 在 晚 白垩 世 到 达 的 。 有 袋 类 和 有 胎盘 动物 进入 南美 必然 通过 白垩 纪 过 波 桥 一 一 即使 没有 迹象 表明 Dietz 和 Holden 的 复原 图 从 晚 侏 罗 世 至 第 三 纪 早期 阶段 。Kurten 特别 提出 一 直到 ”第 三 纪 开始 ?南美 仍然 纤细 地 ?连接 着 北美 ; 他 引证 , ARAM 贫 贞 动物 ( 狐 猴 和 同 源 ) 又 从 南美 迁移 回来 ,显然 它们 在 南美 演化 ,但 在 北美 的 第 三 纪 初 期 的 地 层 中 发 现 的 。 e SQ @ 这 一 事实 "再 次 证 实 ， 这 里 有 袋 类 特 化 的 科 经 历 了 中 第 三 纪 和 晚 第 三 纪 的 “爆发 ”现象 《图 42)， 构 成 了 与 假山 毛 梯 属 历史 相符 的 轮廓 。 确 实 ， 有 和 袋 类 清楚 的 化 石 历 史 对 我 们 提 出 的 山 毛 梯 科 的 图 景 增 话 了 凭证 。 图 42 有 袋 动物 现存 属 在 大 洋 洲 的 集中 ,数字 示 属 的 数目 〈 依 Simpson, 1961), ”这 种 情景 可 以 认为 , 有 袋 类 的 初始 多 样 化 出 现在 澳大利亚 的 渐 新 世 以 后 ,已 经 在 南极 洲 发 生 , 而 且 由 于 澳大利亚 -南极 洲 的 第 三 纪 初 发 生冷 却 ， 这 些 类 群 局 限 在 仍 与 陆 块 连接 的 北部 地 区 。 南 美洲 和 南极 洲 之 间 在 白垩 纪 的 联系 ,显然 由 于 斯 科 舍 弧 的 断裂 而 中 断 了 ， 在 第 三 纪 初 或 许 更 早 些 ， 对 有 袋 类 只 有 一 条 路 线 可 通 一 一 进入 澳大利亚 ， 它 们 局限 在 那 里 。 这 个 总 的 图 景 与 南极 洲 的 森林 群落 明确 的 历史 是 完全 关连 的 : 南洋 杉 化 石 、 罗 汉 松 类 化 石和 Acmopyle KET MIN, IRA (Florin, 1963), —KHE MAA FE RT aH AD, 迟 至 白垩 纪 世 。 一 般 公 认 这 些 类 群 在 渐 新 世 以 后 “被 迫 ” 向 北 移动 ;的 确 ， 通 称 的 涤 新 世 化 石 仅 存在 于 南极 半岛 北部 ， 而 且 当 时 南极 洲 的 内 地 没有 全 部 上 升 。 在 白垩 纪 未 以后， 动物 区 系 和 植物 区 系 大 规模 的 向 北 移动 ， 通 过 贝壳 杉 属 、 罗 汉 松 属 的 Polypodiopsis 组 和 其 它 松柏 植物 的 历史 亦 得 到 了 证 实 , 虽然 还 不 知 是 奋 产 在 南极 洲 ,而 根据 它们 曾 一 度 生 存 过 的 南部 地 区 (例如 ,新 西 兰 的 几 部 分 ) 表 明 现 已 绝 灭 。 根据 本 文 所 采取 的 立场 ,如 果 山 毛 样 科 产 在 冈 瓦 纳 古 陆 各 地 区 可 以 解释 的 话 ， 那 么 ， 1) 对 有 袋 类 的 分 类 仍 有 争议 。 Simpson (1945) 承认 一 个 超 科 负 鼠 亚 科 〈Didelphoidea)， 在 最 原始 的 科 中 有 12 个 现存 属 ， 负 鼠 科 〈Didelphidae) 今天 都 产 在 南美 ， 而 只 有 负 鼠 属 (Didelphis) 的 一 个 种 从 更 新 世 初 向 北 至 北美 。 但 两 个 亚 科 中 的 11 个 化 石 属 被 列 人 北美 的 晚 自 垩 世 ! Bob, 仅 有 一 个 单 属 , 始 新 世 南 美的 Caro loameghiniidae 被 Simpson 列 人 负 鼠 亚 科 中 。 其 他 工作 者 〈 例 如 KurtEn，1969) 确定 了 一 个 食肉 有 袋 目 《Marsupicarnivora)， 包 括 上 述 有 袋 类 动物 以 及 Borhyenidae〈 南 美的 有 袋 的 食肉 动物 ,从 古 新 世 至 上 新 世 有 4 个 属 ) FUVHAY CDasyuridae) (4988, SH, IR; 在 澳大利亚 - 塔 斯 马 尼 亚 -新 几内亚 约 9 个 属 ， 或 按照 Tate (1947) 多 至 20 个 属 ; 最 早 的 化 石 是 更 新 世 的 ]。 化 石 记 录 的 序列 从 原始 到 特 化 ,从 晚 白垩 至 更 新 世 , 给 人 以 深 刻印 象 ;: 这 显然 说 明 , 起 源 于 北美 [它们 存在 于 北美 西部 的 坎 假 尼 期 (Fox，!971)] ， 后 来 到 达 大 洋 洲 。 澳 大 利 亚 有 袋 类 化 石 【 袋 鼠 科 (Macropodidae )、 Phascolomidae、 袋 猩 科 (Peramelidae), 49h ®} (Dasyuridae), Diptrotodontidae, 4842} (Thylacoleonidac): 后 两 者 仅 有 化 石 ] 主要 存在 于 晚 第 三 纪 和 更 新 世 ; 但 该 类 和 群 在 省 大 利 亚 的 晚 渐 世 第 一 次 出 现 化 石 记 录 ( 约 在 30 一 35 百 万 年 前 ) 那 时 发 现 了 6 个 科 。 因 此 ,有 袋 类 产 在 大 洋 洲 弟 三 纪 中 期 以 前 是 没有 证 据 的 。 它 们 到 达 那 里 可 能 在 该 大 陆 从 南极 断裂 时 期 ，45 一 50 百 万 年 前 。 。 81 。 对 于 接受 我 的 基本 论点 的 一 大 障碍 就 去 掉 了 (Schuster，1972a) 。 这 个 论点 认为 ， 在 大 洋 洲 存在 着 来 自 劳 亚 古 陆 的 和 来 自 冈 瓦 纳 古 陆 的 混合 类 群 , 特别 是 在 新 几内亚 的 , 并 不 意 味 着 这 是 一 个 起 源 中 心 一 一 或 是 一 条 从 亚洲 至 南极 洲 和 以 外 区 域 的 古老 的 迁移 路 线 一 一 但 要 以 这 一 事实 来 解释 , 即 在 近代 地 质 时 期 , 冈 瓦 纳 古 陆 的 大 洋 洲 生物 群 被 自然 地 并 列 到 劳 亚 古 陆 次 化 的 亚洲 生物 群 ; 这 种 地 质 事件 在 一 个 短 时 期 以 来 (也许 在 上 新 世 初 ) 允许 以 新 几内亚 为 中 心 的 一 个 地 区 的 广泛 混合 。 但 在 华 莱 士 线 两 侧 的 混合 速度 很 快 减弱 了 。 我 曾 深 入 地 考虑 过 这 个 问题 ,因为 人 们 被 迫 采 用 的 一 些 最 后 论断 (我 用 “被 迫 ” 这 个 词 ， 因 为 在 过 去 十 年 中 我 对 有 袋 类 和 假山 毛 梯 属 的 分 布 区 很 费解 ， 我 发 现 它们 在 各 方面 都 是 似是而非 的 ) 是 重要 的 。 第 一 ,马来西亚 的 摇篮 地 区 ， 一 些 植 物 地 理学 者 在 地 图 上 绘 出 的 箭头 , 指示 整个 世界 的 每 一 个 方面 (例如 Smith，1967) ， 是 个 人 为 的 假 相 。 某 些 被 引证 的 有 机 体例 如 假山 毛 梯 属 和 有 袋 类 可 以 说 明 它 的 古老 性 ， 到 达 那 里 是 在 第 三 纪 初 以 后 (有 袋 类 ) 或 在 晚 白垩 世 时 期 ， 在 上 新 世 之 前 还 未 到 达 新 几内亚 (假山 毛 梯 属 ) 。 第 二 ,从 新 西 兰 和 塔 斯 马 尼 亚 至 新 喀 里 多 尼 亚 、 斐 济 并 进入 东南 亚 的 一 般 地 区 的 整个 生物 群 一 被 Smith, Takhtajan 和 van Steenis 所 承认 的 摇篮 地 区 一 一 具有 难以 置信 的 复杂 历 史 。 大 量 的 热带 分 类 群 ， 但 不 是 整个 低地 的 分 类 群 (例如 木 麻 黄 属 、 材 属 、 柯 属 、 杜 鹏 花 属 ) 从 劳 亚 十 陆 的 中 新 世 初 一 一 绝 大 部 分 从 上 新 世 初 一 一 由 西部 和 西北 部 CL ARPA) As 北美 洲 起 源 的 (假山 毛 梯 属 和 有 袋 类 ) 劳 亚 诸 类 群 的 渗 人 是 在 晚 白 亚 世 和 早 第 三 纪 时 期 之 间 从 南部 (南极 洲 ) 到 达 马 来 西亚 的 ， 而 且 是 偶然 的 . 远 距 离 的 迁移 。 = T & # 根据 地 质 学 和 十 动物 学 提出 这 样 的 一 般 结 论 是 不 可 避免 的 , 这 就 是 直至 深信 自 垩 纪 ? 在 被 子 植 物 多 样 性 发 生 很 久之 后 ,还 继续 存在 一 个 南方 陆 块 囚 瓦 纳 古 陆 , 经 过 这 里 陆 路 的 逐渐 传播 是 可 能 的 (图 43、44) 。 除了 可 能 受气 候 的 隔离 制约 之 外 ， 其 迁移 可 能 颜 为 BF, BA 85 一 100 百 万 年 前 ， 这 时 印度 板块 已 经 被 分 离开 (图 26) 。 适 应 非 热 带 气候 状 况 的 分 类 和 群 的 传播 延续 的 较 长 ;向 新 西 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 的 传播 ， 一 直 延 续 到 80 BS 前 ;南极 和 南美 之 间 的 传播 一 直 延 续 到 大 约 65 百 万 年 前 ; 南极 和 澳 太 利 亚 之 间 一 直 延 续 到 大 约 45 一 50 百 万 年 前 。 我 们 具有 这 样 一 幅 概括 的 图 景 , 在 被 子 植物 积极 进化 和 传播 的 期 间 , 经 历 了 多 少 个 百 万 年 建立 了 一 些 陆路 迁移 路 线 。 在 白垩 纪 期 间 的 被 子 植物 的 迅速 传播 ， 无 论 是 劳 亚 十 陆 或 冈 瓦 纳 古 陆 , 反 映 了 当时 存在 的 迁移 路 线 尚 未 切断 。 在 整个 或 大 部 分 白垩 纪 期 间 , 北美 洲 和 南美 洲 之 间 ( 至 少 ) 存在 一 个 过 滤器 ,而且 非 洲 和 劳 亚 之 间 的 距离 狭窄 ,得 以 使 被 子 植 物 通 过 这 些 通道 迅速 迁移 。 因 此 ， 即 使 早期 被 子 植物 大 部 分 缺乏 有 效 的 远 距 离 传播 机 制 而 且 动 物 的 有 效 传播 尚未 发 展 起 来 , 被 子 植物 也 能 进行 有 效 地 逐渐 迁移 。 我 们 不 需要 和 包 灵 于 它们 的 远 距 离 的 水 路 传播 。 据 化 石 记 录 鉴 定 ， 松 柏 和 紫 杉 类 的 传播 表明 这 种 逐渐 传播 的 主要 障碍 是 气候 上 的 而 不 是 地 理 条 件 〈 广 泛 的 热带 “不 适宜 ”于 温 凉 -寒冷 适应 的 松柏 类 ) ;类 似 的 障碍 在 某 种 程度 上 肯定 限制 了 早期 被 子 植物 的 传播 , 虽然 影响 小 于 松柏 类 植 物 (根据 澳 大 利 亚 、 非 洲 和 南美 洲 的 中 白垩 世 花 粉 记录 判断 ) 。 由 于 这 些 限 制 ,我 们 必然 这 样 假 设 , 在 白垩 纪 世 界 中 的 陆路 传播 能 力 比 一 个 稳定 状态 世界 ,例如 van Steenis (1971) 82 。 所 设想 的 白垩 纪 的 和 以 后 时 期 得 到 的 传播 能 力 会 容易 得 多 。 也 许 ， 从 白垩 纪 末期 以 来 的 被 子 植物 分 类 群 ( 目 、 科 、 属 和 种 ) 的 迅速 进化 反映 了 分 散 植物 区 系 的 隔离 ， 这 种 隔离 是 在 冈 瓦 纳 古 陆 开 始 它 的 证 据 确 瘦 的 分 裂 以 后 和 组 成 部 分 的 迁移 在 自然 地 理 上 强加 于 被 子 植物 的 。 这 种 隔离 由 于 广泛 的 晚 白垩 世 海 淄 而 进一步 伟 张 。 这 个 时 期 始 于 80 一 90 百 万 年 前 的 白垩 世 时 期 ,因此 标志 着 在 分 离 的 居 群 之 间 的 逐渐 降低 基因 流 的 时 代 -- 一 而 且 是 特有 植物 的 日 益 活跃 进化 的 时 代 。Hammond (1971a) 将 其 归纳 为 :“ 由 于 大 陆 的 分 裂 而 被 分 开 和 隔离 的 单独 的 有 机 体 的 群落 必须 遵循 略为 不 同 的 进化 序列 。 根据 活 的 被 子 植物 证 据 不 能 充分 肯定 这 个 群 的 祖先 家 的 起 源 。 现 存 的 木 本 毛 芒 类 的 科 [34 一 35 科 归 人 12 个 目 和 3 个 亚 纲 ， 即 A. C. Smith (1972) 的 木兰 亚 纲 (Magnolii dae) ， 毛 萌 亚 纲 (Ranunculidae) 和 金 缕 梅 亚 纲 (Hamamelididae)], 特别 是 下 列 各 目的 大 部 分 的 了 予 遗 分 类 群 Winterales、 木 兰 目 、 樟 目 (Laurales， 部 分 ) 、 八角 目 〈Illicia- les) 、 昆 兰 树 目 〈Trochodendrales) 、 连 香 树 目 (Cercidiphyllales) 、 领 春 目 (Eupte- leales) 和 杜仲 目 (Eucommiales) ， 几 乎 同等 地 产 在 冈 瓦 纳 古 陆 和 劳 亚 古 陆 的 一 些 地 区 一 往往 一 个 相近 的 科 生 存在 冈 瓦 纳 古 陆地 区 , 而 另 一 个 生存 在 劳 亚 地 区 (图 6) Alt, 我 们 不 可 能 推 知 任何 一 个 特定 的 起 源 地 点 。 然而 在 较 早 的 文章 中 已 指出 (Schuster, 1972a) ， 在 第 三 纪 早期 ， 冈 瓦 纳 分 类 群 融合 渗 人 到 劳 亚 的 可 能 性 (经 由 印度 板块 ) 以 及 冈 瓦 纳 分 类 群 进 入 劳 亚 的 边缘 部 分 的 证 据 确 羡 的 冰 人 (经 大 洋 洲 板块 ) 都 证 明 劳 亚 植物 区 系 获得 了 可 观 的 丰富 。 这 两 部 分 的 渗 人 发 生 在 被 子 植 物 的 初始 散布 以 后 ， 到 中 白垩 世 时 期 已 经 完成 。 确 定 被 子 植物 的 起 源 位 于 冈 瓦 纳 古 陆 的 温暖 的 北部 地 区 的 根据 不 多 。 这 种 设 想 与 Brenner (AGH) 所 提供 的 微 化 石 数 据 相 符 。 他 所 提出 的 最 早 的 “被 子 植物 生存 CW. A. 1) 联结 一 起 ,西南 极 半 岛 部 分 位 于 远 北 。 如 果 Dalziel 和 Elliott (1971) 的 设 想 正确 的 话 , 南美 山系 和 大 洋 洲 山脉 之 间 呈 直线 连接 ， 那 时 西南 极 洲 可 能 位 于 WA- 2 附近 , 如 果 东 南极 洲 象 这 里 所 示 的 位 于 远 北 方 , 那么 西南 极 洲 是 一 个 独立 的 地 质 区 域 , 也 许 水 体 把 它 从 东南 极 洲 分 离 出 来 而 可 能 构成 一 条 独立 的 迁移 路 线 。N. G. 示 新 几 内 亚 CSmith 和 Hallam, 1970 修改 )。 * 83) 地 区 ”所 处 的 纬度 ,在 白垩 纪 初 位 于 冈 瓦 纳 十 陆 的 较 温暖 的 部 分 ,当时 它 已 开始 了 分 裂 。 这 也 和 A. C. Smith (1972) 提出 的 系统 发 育 相 吻合 ， 他 认为 ”Winterales 是 原始 的 被 子 植 物 目 ， 具 有 一 个 单 型 科 Winteraceae。 该 类 群 在 冈 瓦 纳 古 陆 几乎 是 独占 性 的 分 布 (Schuster，1972a); 9 个 属 中 ， 具 90 个 种 的 一 个 属 中 ， 仅 有 一 个 种 越过 华 莱 士 线 ， 然 而 却 没有 到 达 劳 亚 古 陆 的 现在 的 大 陆 部 分 (图 35) 。 Doyle 和 Hickey (在 未 卷 中 ) 提出 的 所 有 很 早期 的 被 子 植物 类 型 的 绝 灭 (或 进化 为 广泛 不 同 的 现代 类 型 ) 表明 已 生存 在 时 白垩 世 这 一 点 ,没有 充分 的 化 石 证 据 ， 使 之 不 可 能 设想 被 子 植物 门 更 为 具体 的 家 (起 源 ) 。 关于 明显 缺乏 来 自 非洲 的 子 遗 被 子 植 物 分 类 群 一 一 有 少数 值得 注意 的 例外 一 一 Takhtajan (1969) 已 做 了 适当 的 强调 ， 但 他 找 不 到 一 个 解释 。 这 个 答案 似乎 在 于 两 个 因素 ;第 一 ， 非 洲 从 冈 瓦 纳 古 陆 的 其 余部 分 一 一 南美 除 外 , 分 裂 开 来 是 在 白垩 纪 以 前 一 些 时 期 。 因 此 ， 如 果 原 始 被 子 植物 不 是 起 源 于 非洲 的 话 ， 显然 它们 进入 那里 是 有 限 的 机 会 ， 除 非 靠 远 距 离 传播 一 这 是 原始 被 子 植物 似乎 极为 缺 乏 的 传播 方式 ( 除 一 些 近代 演化 群 的 以 外 , 例如 类 叶 升 麻 属 、 毛 莫 属 和 铁 线 基 属 ) 。 第 三 ， 在 所 有 的 冈 瓦 纳 古 陆 复原 图 中 ,非洲 居于 中 心 位 置 , 直到 南大 西洋 和 印度 洋 演化 以 前 它 已 具有 一 种 显著 的 大 陆 性 特征 一 一 因此 ， 它 对 中 生 植 物 的 分 类 群 并 不 是 一 个 适宜 的 环 境 。 产 在 非 洲 的 有 限 的 原始 分 类 群 系列 [例如 ， 某 些 番 功 枝 科 (Annonaceae), Monimiace- ae] 显然 是 经 由 南美 到 达 那 里 的 ， 是 在 非洲 -南美 洲 板块 从 冈 瓦 纳 古 陆 的 残 体 分 离开 来 以 后 。 甚 至 在 那 以 后 ， 可 能 是 侏 罗 纪 时 期 ， 经 由 现在 的 南极 半岛 和 斯 科 舍 红 的 迁移 路 线 可 能 长 期 有 效 的 , 至 少 在 南美 和 东 冈 瓦 纳 古 陆 之 间 保 持 一 种 扩散 的 连 系 。 在 长 秋分 裂 的 罗 瓦 纳 古 陆 的 各 区 域 之 间 ， 这 种 基本 的 陆路 或 短 距 离 的 迁移 路 线 根据 裸子 植物 〈Florin， 1963; Schuster, 1972a) 和 苔 纲 (Schuster，1969，1972b) 以 及 有 袋 类 的 化 石 历史 的 研究 (Cox，1973) 都 是 明显 的 。 MA satis Boao ~~ ARPA B ~~ 图 44 PAC Aa a aR ET AR A ik CAR Schopf, 1970b), * 84 « ”本 篇 中 证 实 的 初步 结论 如 下 : CL) 印度 板块 和 大 洋 洲 板块 的 历史 乡 极 度 复 杂 ( 图 26、 27). (2) 两 个 板块 都 充当 了 冈 瓦 纳 古 陆 分 类群 散布 进入 劳 亚 古 陆 的 交通 工具 。 (3) 大 洋 济 板块 的 植物 区 系 可 能 比较 贫乏 ， 生 物 类 型 比较 稀少 ， 热 带 气 候 纬度 中 适应 热带 的 分 类 群 没有 到 达 ， 而 接受 了 上 新 世 初 亚洲 东部 起 源 的 、 广 泛 的 、 大 量 的 分 类 群 的 持续 的 次 Ao (4 由 于 印度 板块 的 迁移 通过 几 个 气候 带 ， 它 到 达 荔 亚 的 边缘 时 也 可 能 变 得 耗竭 了 ， 因此 ,今天 在 印度 可 以 认识 的 仅 有 起 源 于 囚 瓦 纳 古 陆 植物 区 系 的 残余 。 很 大 部 分 的 分 类 群 在 近 45 百 万 年 中 发 生 了 这 样 的 变异 ， 或 是 与 劳 亚 演 化 的 分 类 群发 生 了 这 样 的 混合 ,以 致 网 瓦 纳 古 陆 起 源 的 很 多 地 区 的 生物 群 都 变 得 混淆 不 清 了 ， 低 等 类 群 ( 区 人 玖 植物 ) 除外 ， 它 们 的 进化 速度 缓慢 而 且 能 生存 在 小 环境 中 。(5) 从 北美 至 大 详 洲 , 经 由 南美 和 南极 的 极 有 限 的 迁移 是 可 能 的 (“ 假 山 毛 样 的 路 径 > 在 晚 些 时 期 被 有 袋 类 也 使 用 过 ;图 40、41) , 而且 在 中 新 世 以 前 某 些 劳 亚 分 类 群 曾 通过 这 条 路 线 到 达 大 详 洲 。 在 印度 和 大 洋 洲 地 区 以 及 亚洲 东南 地 区 由 于 生物 和 地 质 的 极度 复杂 以 致 人 们 不 能 根 据 现 在 的 植物 区 系 ， 或 根据 混乱 、 分 散 的 化 石 历史 来 推断 从 大 洋 洲 到 亚洲 东南 这 个 广大 地 区 的 被 子 植 物 的 起 源 中 心 的 一 般 地 区 一 一 如 “云南 至 昆士兰 ” [van Steenis (1971)] 或 “ 阿 萨 姆 至 斐济 ”[Takhtajan (1969)]。 人 人 们 断言 ,这 种 地 区 已 经 历 了 冈 瓦 纳 古 陆 和 劳 亚 古 陆 的 植物 区 系 的 混合 ， 而 且 生 存 着 一 大 批 很 原始 的 分 类 群 ， 继续 保持 着 一 个 极端 气 候 的 广阔 地 区 ,结合 着 整个 更 新 世 至 多 非常 局 限 的 冰川 作用 ”。 气候 的 和 地 质 的 事件 〈 没 有 广泛 的 冰川 作用 ;大 陆 板 块 的 迁移 导致 植物 区 系 大 量 答 行 以 及 它们 闯 人 其 它 一 些 植物 区 系 ) 等 相 结合 造成 了 一 种 生境 , 这 里 出 现 了 复杂 而 混合 的 植物 区 系 ， 它 具有 很 多 古老 的 和 子 遗 类 群 。 这 个 地 区 的 裸子 植物 的 地 质 历史 (Schuster，1972a 所 强调 的 ) 清楚 地 显 示 ， 亚 洲 东 南部 和 大 洋 洲 代表 两 个 生存 中 心 ， 而 任意 地 和 人 为 地 [如 Smith (1967, 1970), Takhtajan (1969) 和 van Steenis (1971) 所 认为 的 ] 是 把 具有 如 此 丰富 的 了 予 遗 类 群 的 一 个 地 区 当做 一 个 起 源 中 心 : 与 图 6 一 10 比较 。 象 假山 毛 梯 这 样 的 分 类 群 , 它 迁 移 越 过 海峡 的 能 力 看 来 几乎 是 不 存在 的 ,从 它 可 能 的 北美 起 源 地 ， 在 晚 白垩 世 期 间 通过 整个 南美 到 大 洋 洲 ， 其 它 分 类 群 具有 远 距 离 传播 的 巨 大 能 力 可 能 迁移 得 更 快 而 且 很 少 受 到 迁移 方式 的 限制 。 因 此 迁移 路 线 一 定 是 复杂 的 ， 其 至 对 传播 能 力 很 差 的 分 类 群 , 如 从 恐龙 和 有 袋 动物 到 假山 毛 样 。 更 有 进 者 ,被 子 植物 的 很 多 现代 类 型 ,在 食 果实 和 食 种 子 的 哺乳 动物 和 鸟 类 开始 成 为 传播 的 一 个 因素 时 , 在 第 三 纪 开始 之 后 的 阶段 中 , 它们 的 迁移 效力 大 大 地 提高 了 。 据 此 ,我 们 不 能 避免 提出 这 一 般 性 的 Hit, 从 被 子 植 物 现代 分 类 群 的 分 布 区 来 推断 任何 一 个 起 源 中 心 , 是 站 不 住 脚 的 。 即 使 我 们 想 发 现 这 样 一 个 中 心 的 话 ， 对 它 的 承认 必须 根据 化 石 证 据 。 网 瓦 纳 古 陆 的 显然 长 期 存在 (图 43、44) 一 个 超大 陆 ， 包 括 世 界 的 大 约 百 分 之 六 十 的 陆地 面积 ， 是 本 文 描述 的 历史 上 的 一 个 中 心事 实 。 很 清楚 ， 这 个 地 区 的 分 裂 大 部 分 是 与 被 子 植物 的 白垩 纪 和 第 三 纪 进 化 和 多 样 化 相符 合 的 ;同样 地 清楚 ,如 果 被 子 植物 是 起 源 于 囚 瓦 纳 古 陆 的 话 , 该 类 和 群 的 大 量 代表 有 两 次 机 会 向 北 管 行 直至 与 劳 亚 古 陆 接触 为 止 ， 1) 应 再 次 强调 ， 大 洋 洲 的 向 北 迁 移 一 包括 塔 斯 马 尼 亚 和 新 西 兰 一 恰好 村 免 了 当时 广阔 的 冰川 作用 而 纪 因 此 也 避免 了 生物 群 的 绝 灭 。 在 新 西 兰 的 北 岛 和 澳大利亚 的 Kuziosko 高 原 出 现 了 微弱 的 冰川 。 在 塔 斯 马 尼 亚 和 新 西 兰 南 岛 出 现 不 少 冰川 但 很 局 限 (参阅 ， 例 如 Flint，1947)。 这 种 迁移 几乎 与 第 三 纪 时 期 的 开始 变 冷 相符 ; 当 寒 冷 带 向 北 延 伸 时 , 大 洋 洲 板块 也 随 之 北 移 。 在 澳大利亚 局 部 生存 各 种 适应 寒冷 的 属 ， 象 假山 毛 梯 属 可 能 与 这 种 现象 有 联系 。 整 个 的 系列 具有 重要 的 植物 地 理 意 义 。 * 85 。 一 次 是 在 白垩 纪 至 第 三 纪 初 期 (印度 ) ,一 次 是 第 三 纪 ( 澳 大 利 亚 ) 。 至 少 直 到 中 白垩 世 , 存 在 的 一 些 过 滤器 从 非洲 -南美 迁移 进入 欧 亚 和 北美 (这 两 块 当 时 仍 联 成 一 个 超大 陆 一 劳 亚 古 陆 ) 。 这 些 是 整个 植物 地 理 的 中 心事 实 。 由 于 印度 和 澳大利亚 与 劳 亚 古 陆 的 亚洲 部 分 在 第 三 纪 冲 撞 ， 而 产生 了 新 的 迁移 路 线 (图 45 上 的 虚线 箭头 ) , 在 更 新 世 期 间或 以 前 绝 大 部 分 已 断绝 ; 在 太平 洋 海 盆 中 为 亚洲 分 类 群 构成 了 一 系列 的 新 的 迁移 路 线 (图 全 的 点 线 箭头 ), 从 亚洲 东南 进入 太平 洋 并 部 分 地 远 达 夏威夷 。 ciara AE Tate eee 杂 水 平 。 我 们 必须 使 我 们 自己 的 想法 符合 当时 的 情况 ,在 此 , 直至 中 白垩 世 时 期 ， 广泛 的 陆路 迁移 在 整个 南半球 是 很 可 能 的 [如 平胸 鸟 所 清楚 显示 的 (参阅 ， 例 如 Cracraft，1973)]， 那里 白垩 纪 的 陆 缘 海 ， 大 致 是 南 - 北 流 向 ， 切 割 了 劳 亚 的 大 部 分 。 在 此 时 期 ,分 裂 中 的 劳 亚 古 陆 和 冈 瓦 纳 古 陆 之 间 的 大 致 南 - 北 走向 的 迁移 是 无 可 置疑 的 (经 由 欧洲 -非洲 和 北美 - 南美 的 陆桥 或 过 滤器 ) 。 同 样 , 我 们 必须 使 我 们 所 论述 的 与 下 述 事实 相符 。 至 少 直到 第 三 纪 ， 现 在 般 远 隔离 的 大 陆 块 之 间 的 迁移 可 能 要 比 劳 亚 古 陆 范围 内 东 - 西 迁移 容易 得 多 ，, A 为 它 被 广阔 的 陆 缘 海 切割 了 。 到 第 三 纪 很 晚 时 期 ,所 谓 的 马来西亚 路 径 并 不 存在 了 。 th 许 ， 马 来 西亚 生物 群 中 的 复杂 的 亲缘 关系 反映 了 近来 的 越界 行为 。 在 整个 第 三 纪 期 间 ， 北美 和 南美 是 分 离 的 。 在 第 三 纪 期 间 ,一 方面 ,哺乳 动物 和 鸟 类 之 间 共 同 进 化 , 另 一 方面 ， 被 子 植物 果实 的 结构 ， 人 Nas 因此 ， 人 不 仅 是 迁移 路 线 而 且 迁 移 方式 都 显示 了 重大 的 改变 。 ei e LAVAS (ANS Nee ens EN ESE eS, 3) VI 图 45 亚洲 的 南部 和 东南 部 复杂 的 植物 区 系 史 略图 。 C1) 印度 板块 迁移 的 路 线 , 箭 头 示 以 后 的 迁 移 路 线 ( 皆 在 最 近 的 40 一 4 百 万 年 内 )。(2) 大 洋 洲 板块 的 路 线 ;新 四 兰 和 新 喀 里 多 尼 亚 是 该 板块 东部 边缘 的 残余 碎 块 , 与 太平 洋 板块 接触 早期 “ 磨 蚀 下 来 ?的 部 分 。(3) 东南 亚 生存 中 心 。 在 最 近 10 一 15 百 万 年 内 ,点 线 箭头 指示 的 路 线 是 可 行 的 ; 虚线 箭头 指示 的 路 线 , 现在 已 不 能 通行 , 它 曾 经 全 部 地 或 部 分 地 通行 过 。 和 Audley-Charles, M. 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Hickey (哥伦比亚 特区 ， 华 盛 顿 ， 史 密 森 研究 所 古 植 物 学 组 ) 确 羡 无 疑 的 多 半 为 叶子 的 被 子 植物 大 化 石 遗 通 ， 大 约 在 1 亿 年 前 的 早 白垩 世 晚 期 ， 第 一 次 成 为 化 石 记 录 有 系统 的 组 成 部 分 。 虽 然 ， 早期 的 古 植物 学 家 已 偶然 留意 到 早 白垩 世 被 子 植物 时 子 的 独特 形态 (例如 Lesquereux, 1883, 4—5 页 ; Ward, 1888, 129— 130 页 ; Rontaine，1889， 第 291，347 页 ) ， 他 们 往往 想 将 那些 叶子 ， 与 现代 一 些 较 熟 悉 的 科 以 至 属 等 同 起 来 ， 或 者 至 少 与 之 相互 比较 。 这 些 等 同 ， 以 及 它们 所 包含 的 高 度 特 化 和 分 类 学 上 的 分 异 表 明 ， 被 子 植物 在 进入 白垩 纪 化 石 记录 以 前 早已 发 生 ， 同 时 是 形成 植物 已 经 历 了 基本 上 适合 于 它们 的 辐射 这 广泛 信念 的 主要 基础 〈 例 如 : Seward, 1931; Axelrod, 1952, 1970; Takhtajan，1969) 。 部 分 由 于 对 有 花 植 物 的 一 种 长 期 潜在 历史 的 推测 ， 所 以 在 讨论 到 它们 的 起 源 和 种 系 发 生 的 时 候 ; 已 几乎 趋向 于 纯粹 地 以 现代 植物 ”类 型 的 比较 研究 来 作为 基础 了 。 各 种 理论 都 曾经 试图 阐明 那 种 假定 于 早 白垩 世 晚期 中 分 化 出 被 子 植物 来 的 “突然 现 Ro 这些 理论 ， 大 多 数 是 达尔 文 于 1875 年 提出 的 变种 ， 即 被 子 植 物 早 已 在 一 些 隔 离 的 “祖居 ”里 面 起 源 和 分 化 ， 只 是 在 早 白 亚 世 的 时 候 才 侵入 到 特别 是 欧洲 和 北美 一 些 已 知 的 化 石 记 录 分 布 面 ( 见 Takhtajan 1969 的 讨论 ) 。 一 些 早期 的 作者 (例如 ，Heer，Seward fl Berry 所 提出 的 ， 祖 居 就 是 北极 ， 这 是 一 个 由 北极 化 石 植物 区 系 和 现代 分 布 的 更 多 资料 所 提供 的 难以 置信 的 设想 。 近 来 的 一 些 作 者 仍然 赞成 印 - 澳 区 起 源 学 说 (Takh- tajan, 1969; Smith，1970) ， 虽 然 地 质 学 上 ， 和 更 详细 分 布 的 证 据 所 暗示 的 ， 现 存 原 始 被 子 植物 在 这 些 分 布 面 之 内 集中 , 是 由 于 目前 亚洲 板块 和 澳 亚 板块 ,通过 大 陆 漂 移 而 并 合 的 结果 ( 见 Schuster, 1972; Raven 和 Axelrod，1972) 。 也 许 最 成 熟 的 是 Axelrod (1952,1960,1970) 基于 生态 学 的 理论 了 。 他 主张 在 二 县 纪 = 三 又 纪 时 ， 被子 植物 已 在 一 些 热 带 高 原 , 决 不 是 在 一 些 低 洼 的 沉积 盆地 开始 分 化 。 在 Axelrod (1970) 最 近 的 著作 中 ， 他 提出 被 子 植物 只 是 在 早 白 亚 世 时 进入 一 些 洼地 , 而 不 是 更 早 , 由 于 原先 相连 的 冈 瓦 SAHRA BH. 而 增加 气候 的 均等 性 。 虽然 许多 作者 (例如 ，Stebbins，1950; Pacltov4, 1961; Wolfe, 1972a) 已 经 怀疑 到 一 些 较 古 旧 的 叶子 鉴定 方法 的 理论 根据 ,第 一 个 直接 反对 提前 分 异 理论 的 证 据 , 来 自 中 生 代 花 粉 的 研究 。 首 先 ,三 倒 纪 、 侏 罗 纪 以 及 甚至 早 白 垩 世 早期 岩石 的 一 些 研究 ， 没 有 发 现 被 子 植物 的 花粉 ,即使 有 花 植 物 在 一 些 远 离 沉积 的 盆地 中 分 化 的 话 , 也 与 过 去 已 经 预料 9l 。 的 情况 相反 (Scott，Barghoorn 和 Leopold, 1960; Hughes, 1961; Pierce，1961) 。 其 次 ,在 讨论 到 中 白垩 世 的 一 些 花 粉 组 合 的 作者 (Pacltov4, 1961; Pierce, 1961; Bren- ner, 1963, Kemp, 1968) 曾 注意 到 被 子 植物 花粉 类 型 的 分 化 ， 远 远 少 于 根据 大 化 石 鉴定 而 确定 的 类 型 。 最 后 ， 广 泛 地 将 世界 不 同 地 区 的 中 白垩 世 地 层 层 序 ， 作 更 深信 的 研 究 , 已 经 表明 在 被 子 植物 花粉 区 系 的 形态 多 样 性 中 , 随 着 地 层 的 正常 次 序 而 增加 , 这 样 , 以 至 于 一 些 连 续 出 现 的 类 型 ,能 够 符合 于 合理 的 进化 次 序 , 而 不 是 一 些 无 关 的 、 随 便 出 现 的 、 被 作为 来 自 某 些 其 它 分 布 面 已 经 分 化 的 种 群 移居 者 的 先进 类 型 (Doyle， 1969a; Mul- ler, 1970) 。 已 经 广泛 承认 的 被 子 植物 花粉 在 白垩 纪 沉 积 的 地 层 关 系 中 的 作用 ,是 这 些 分 化 图 案 一 致 性 的 实用 指标 (Zaklinskaya, 1962a,b; Couper, 1964; Pacltova, 1971) 。 我 们 已 着 手 当 前 的 研究 , 因为 我 们 相信 重新 估计 早期 被 子 植物 大 化 石 记 录 , 也 许 会 有 助 于 解决 花粉 和 叶子 论据 间 的 明显 矛盾 ， 同 时 ， 也 许可 以 产生 新 的 洞察 被 子 植物 的 发 生 和 早期 的 进化 。 致 力 于 一 项 较 早 的 提议 (Doyle，1969a， 第 22 一 23 页 ) ， 我 们 已 放弃 以 现代 的 种 群 来 作 系统 的 鉴定 ， 但 是 , 却 以 地 层 和 比较 形态 的 方法 论 来 代替 , 酷似 于 制定 一 个 解释 最 早 陆地 植物 可 能 的 进化 途径 (Banks, 1968, 1972; Chaloner, 1970). 我 们 相信 ， 用 Hickey (1973) 的 叶子 结构 征 状 的 分 类 方法 ， 对 叶子 遗 瞬 进行 严格 的 形态 分 析 ， 也 许 能 体现 出 形态 系 和 已 被 不 成 熟地 试 作 系统 鉴定 而 弄 得 很 乱 的 复合 群 。 利 用 可 能 由 钨 粉 分 析 作 出 的 ， 早 期 被 子 植 物 大 化 石 产 地 地 层 的 相互 关系 ， 也 许可 以 揭露 当前 在 已 被 从 前 中 白 亚 世 陆 相 沉积 不 明确 的 记 载 所 扰乱 了 的 叶子 中 ， 推 测 进化 的 趋 势 ( 正 如 在 花粉 中 的 一 样 ) 。 我 们 的 研究 主要 涉及 美国 大 西洋 海岸 平原 的 波 托 马 克 群 (AD, GB 经 成 为 早期 被 子 植 物 大 化 石 区 系 中 ， 最 丰富 同时 又 是 研究 得 最 透彻 的 地 区 之 一 ,以 前 ，Eontaine (1889), Ward (1895,1905) 和 Berry (1911a,1916) 都 曾 描述 过 ， 而 且 往 往 被 作为 早 白垩 } 世 被 子 植物 高 度 分 化 的 证 据 而 引证 。 So ah 不 过 ， 我 们 也 还 是 拿 它 与 另外 的 一 些 了 人 地 理 分 布 面 (其 中 有 些 已 为 我 们 直接 Ta ag 研究 过 ) 的 早 白垩 世 区 系 来 作 比较 ,如 Dig Swami eA 同 堪萨斯 .黑山 (Black Hills) 、 加 合 SF) =] & be 1 Pg 利 亚 ， Ai 罚 吉 尼 亚 州 、 互 里 兰州 和 桂 拉 华 州 旦 白 亚 是 设 托 AM. WEA. Mose NP ALD ——. 马克 群 露 头 图 。 可 能 延伸 到 新 泽 西 州 的 部 分 未 表示 为 了 同样 的 目的 ， 以 证 明 见 于 波 托 马 人 克 兰 系 的 被 子 植物 的 经 常 竹 ， 不 单 是 局 部 的 影响 ( 见 Doyle, 1969a 和 Muller, 1970 关于 花粉 记录 的 相似 论述 ) 。 4 92 3 地 质 情 况 波 托 马 克 群 代表 中 部 大 西洋 沿岸 平原 最 古老 的 出 露 单位 ， 是 由 一 些 向 海 倾斜 的 尊 口 三 角 洲 沉积 攀 块 组 成 ， 出 露 呈 一 宽 达 .30 公里 以 上 的 岩 带 ， 从 阿波 马 托 克 斯 (全 ppomat- tox) 的 Nottoway 和 弗吉尼亚 州 里 十 满 (Richmond) 南部 的 和 钴 士 (James) 河 开 始 延伸 ， 向 上 穿 过 弗吉尼亚 州 的 弗 雷 得 里 克 斯 堡 (Fredericksburg)， 沿 着 波 托 马克 河 , 穿 过 哥伦比亚 特区 的 华盛顿 ， 马 里 兰州 东北 部 的 巴尔 的 摩 (Baltimore) 和 特 拉 华 州 ， 并 以 不 定 的 下 离 ,进入 新 泽 西 州 南部 (图 1， 及 见 Hansen，1969; Owens 和 Schl, 1969; Wolfe 和 Pakiser, 1971), 一 植物 大 化 石 的 采集 ， 已 经 从 詹 士 河 至 马里 兰州 东北 部 ， 沿 着 该 带 各 个 不 同 的 产地 进行 。 在 华盛顿 和 巴尔 的 摩 之 间 的 典型 分 布 面 ， 波 托 马 克 群 已 被 习惯 地 分 为 三 个 岩 相 层 序 单位 或 称 层 (按照 Clark 和 Bibbins, 1897), 帕 塔 克 森 特 层 (Patuxent Formation) (主要 为 砂 和 砾 的 交互 层 ) 伏 于 该 岩 系 的 底部 ， 接 着 就 是 阿 伦 德尔 粘土 层 (Arundel Clay) 〈 黑 色 、 富 含有 机 物 ， 估计 为 沼泽 沉积 和 含 褐 铁 矿 的 粘 主 层 ) 和 帕 塔 斯 科 层 (Patapsco Formation) 〈 主 要 为 砂 和 杂 色 的 ,多 为 红色 的 炸 土 层 ) 。 多 年 来 ， 在 马里 兰州 和 特 拉 华 州 ， 覆 盖 于 标准 的 帕 塔 斯 科 地 层 之 上 的 ， 以 砂 质 为 主 的 地 层 , 兽 被 错误 地 (McGee, 1888; Clark, 1897; Berry, 1916) 与 较 新 的 ， 而 且 岩 性 又 不 同 的 拉 里 坦 层 (Raritan Formation) 对 比 ， 并 且 被 排除 出 波 托 马 克 群 之 外 ， 但 是 ， 拉 里 坦 层 确 为 北面 的 新 泽 西 州 海岸 平原 中 最 老 的 地 层 单 位 。 这 些 “ 马 里 兰州 的 拉 里 坦 ” 地 层 ， 从 新 归 人 波 托 马克 群 (Weaver 等 ，1968) 以 后 ， 现 在 多 半 将 它 作为 帕 塔 斯 科 层 的 一 部 分 了 (Wolfe 和 Pakiser，1971) 。 波 托 马 克 群 和 拉 里 坦 层 ， 均 不 整合 地 为 新 一 些 的 马 戈 锡 层 (Magothy Formation) 所 覆盖 【和 桑 托 期 - 坎 佩 尼 期 (Doyle，1969a; Wolfe 和 Pakiser, 1971)], 除了 巴尔 的 摩 - 华 盛 顿 的 分 布 面 以 外 ， 阿 伦 德尔 粘土 层 却 没有 发 现 ; 便 没 有 别 的 相应 办 法 来 从 岩 性 来 划分 波 托 马 克 岩 系 了 ， 因 此 ， 只 好 把 它 归 人 波 托 马 yale (Jordan, 1962, 1968; Owens, 19699, 位 于 新 泽 西 州 拉 里 坦 层 的 伍德 布 里 奇 粘土 层 (Woodbridge Clay) [ 系 根据 海 相 软 体 动 物 而 定 为 中 赛 诺 受 期 (Doyle，1969a; Sohl 引证 于 Wolfe 和 Pakiser, 1971)], 下 面 出 露 岩 系 的 地 质 结 构 ， 排 除了 与 海 相 动物 区 系 的 生物 层 带 之 间 的 直接 关系 一 一 欧洲 地 层 以 它 作为 分 层 的 根据 ( 表 1) 同时 已 阻止 了 它 被 划 人 波 托 马克 群 之 内 。 RSE 罕见 的 和 层 位 不 明 的 养 椎 动物 和 淡水 无 脊椎 动物 遗体 之 外 , 与 地 质 有 关 的 古生物 证 据 , 到 目前 为 止 , 仍 由 植物 大 化 石 组 成 。 因 为 适宜 于 植物 的 岩 性 分 布 不 稳定 ,同时 在 说 明 重 复 时 的 一 些 困 难 , 两 者 在 陆 相 岩 系 方面 的 共同 问题 , 是 只 有 三 个 明显 的 植物 区 系 单 位 可 供 准 认 (FRESH. ADE BORA). ， 同 时 ， 在 事实 上 ,有 些 产地 被 定 到 错误 的 单位 中 去 (例如 ， 在 后 面 讨论 的 巴尔 的 摩 ) 。 不 过 ， 在 过 去 15 年 中 ， 列 粉 学 的 研究 , 显然 已 把 层 位 弄 清 楚 了 ， 多 亏 花 粉 和 孢子 在 露头 或 在 岩 世 的 样品 中 , 相对 地 无 处 不 有 ,而 且 垂 直 控 制 整个 岩 系 方面 普遍 有 效 (Groot 和 Penny, 1960; Groot, Penny 和 Groot, 1961; Brenner, 1963, 1967; Doyle, 1969a,b, 1970, 1973; Wolfe 和 Pakiser, 1971) 。 此 外 ， 在 其 它 地 区 浅海 相 岩 石 动物 群 的 记录 中 , 一些 可 以 对 比 的 花粉 和 孢子 组 合 的 存在 ,已 能 得 出 更 有 把 握 的 与 欧洲 地 层 的 对 比 关 系 , 特别 是 阿 普 第 期 、 阿 尔 必 期 和 赛 诺 » 93 。 Rl 白垩 纪 之 次 级 划分 , 备 有 各 期 分 界 以 百 万 年 计 的 绝对 年 龄 (年 龄 资料 引 自 E. G. Kauffman 的 未 刊 资料 ) 纪 it 5 BSE a (BA) 第 三 纪 63 马 斯 特 里 期 (Maestrichtian) 70 识 佩 尼 期 (人 (Campanian) 82.5 He tt = 托 期 (Santonian) 84.5 康 尼 亚 期 (Coniacian) 87.4 + #4 #8 CtTuronian) 90.5 # if = #9 (Cenomanian) 上 上风: 白垩 纪 fel AR WH Hj (Albian) 100.5 阿 普 第 期 (Aptian) 108.5 A it 马列 姆 期 (Barremian) 郝 特 里 夫 期 (Hauterivian) | “ 尼 欧 科 世 ? RA, = 3 3A (Valanginian) (Neocomian) SiR W-+#A (Berriasian) ore KP = (Brenner, 1963; Norris, 1967; Hedlund 和 Norris, 1968; Doyle, 1969a, 1970; Kemp, 1970; Pacltové, 1971; Wolfe 和 Pakiser, 1971). | 在 Brenner (1963) 先前 对 马里 兰州 波 托 马 克 群 花粉 和 孢子 的 研究 中 , 他 总 结 出 两 个 非 正 式 的 生物 层 单 位 或 称 孢 粉 带 。 带 工 相当 于 帕 塔 克 森 特 层 和 阿 伦 德 尔 层 ,而 带 II( 再 AW U-A 和 II-B) 相当 于 帕 塔 斯 科 层 。 这 个 地 层 表 已 被 Doyle (1969b, 1973) Doyle 及 Hickey (1972) 扩大 到 一 些 较 新 的 地 层 。 带 I 工 的 亚 带 II-c 和 带 III 一 起 相 当 于 “马里 兰州 的 拉 里 坦 ”[Doyle (1969a) 的 帕 塔 斯 科 - 拉 里 坦 的 过 渡 带 ]， 而 带 IV 相 当 于 新 泽 西 州 拉 里 坦 层 下 面 的 两 个 分 层 [法 林 顿 砂 层 (Farrington Sand) “和 伍德 布 里 奇 粘 土 层 ]。 随 后 , 将 穿 过 特 拉 华 州 的 特 拉 华 城 附近 省 托 马 克 层 两 个 钻井 的 岩 芯 作 进一步 的 详细 研究 CBrenner (1967) 过 去 预先 研究 过 ]， 已 经 显示 了 逐渐 的 变化 (特别 是 在 被 子 植物 属 种 之 中 ) 。 这 些 变化 , 仍 可 在 这 些 地 层 单 位 内 ， 作 更 细 的 再 划分 和 对 比 〈Doyle 1970 及 未 发 表 的 资料 ) Brenner 对 这 两 个 钻井 的 地 层 划 分 的 主要 修改 ， 是 将 他 的 “由 塔 斯 科 ”上 部 (事实 上 等 于 “马里 兰州 拉 里 坦 ? 的 下 部 ) 划 人 亚 带 II-c， 并 将 他 曾 用 来 与 新 泽 西 州 拉 里 坦 层 对 比 的 地 层 划 为 带 III (A 2). 花粉 组 合 (在 下 面 较 详 细 讨 论 ) 可 以 简要 地 归纳 如 下 ( 见 图 28 的 左 方 ) 除了 顶部 以 外 的 整个 带 工 中 ， 估 计 与 别处 较 老 的 ( 巴 列 姆 期 ) 岩石 一 样 (Couper, 1958; Kemp,1968), 唯一 的 被 子 植物 花粉 由 很 多 极 次 要 的 具 盖 层 - 柱 状 层 的 Clavatipollemites-RRetimomocol- pites-Liliacidites 复合 群 的 有 一 单 极 的 萌发 沟 或 槽 的 具 单 沟 花粉 组 成 。 如 同 其 它 许 多 分 布 面 的 早 或 中 阿尔 必 期 一 样 ， 具 有 较 明 显 的 三 条 纵 沟 的 双子 时 植 物 三 沟 人 花粉 ， 进 大 带 I 的 上 部 ， 但 在 非洲 -南美 洲 热带 (Brenner, RAD) 进入 得 稍为 时 一些 ( 阿 普 第 期 )。 在 亚 带 II-A 和 II-B 中 的 三 沟 和 单 槽 花粉 ， 都 逐渐 变 为 更 分 异 ; 特别 是 在 亚 带 II-B 的 上 部 ， 如 同 在 其 他 分 布 面 的 晚 阿 尔 必 期 中 (Pacltov&，1971) ， 许 多 三 沟 花 粉 的 沟 中 央 ; 发 展 成 不 完全 的 薄弱 区 或 内 孔 (Doyle，1969a) 。 在 亚 带 II-C 和 带 III 中 ， 这 些 “ 具 三 拟 . 94 . 露头 地 层 的 相当 层 位 期 马 昌 兰州 新 泽 西 州 带 = aa gg Scar HH py oY 大 化 石 的 产地 < + EY gg a re Mt 705 ; pct 290 = 。。 “ 拉 里 查 层 | 上 一 -一 Hea | ee HC 布尔 芒 延 , 布 赖 特 西 特 «0 mete F 本 el i ~ fez Hi (th HS RA oe, PRE "t ti AL eM, Bee Ble re a 3 Ls 芒 特 弗 农 ,怀特 豪 斯 央 ? es NB 笛 普 巴 托 姆 ,维尔 哈 姆 斯 a See "i Tree iis Me - ARB zs i 中 ditt 338 Oo} 文 加 山 See E She He EUR, RS see -一 巴 列 姆 期 2 小 托 马克 群 大 化 石 产地 的 地 层 对 比 。 相对 地 层 由 特 拉 华 州 特 拉 华 城 附 近 的 两 个 井下 放 托 马克 群 岩 系 的 比较 来 表示 ( 右 ); 钻井 D13(CEcl4-17 和 钻井 D12(Dc53-7), 双 头 箭 号 表示 由 花粉 和 孢子 区 系 得 出 的 最 大 和 最 小 的 年 龄 ; 箭头 表示 样品 的 上 \ 下 深度 (英尺 ), 即 看 得 出 比 露 头 样 品 的 较 老 和 较 新 (例如 : 六 特 弗 农 的 年 代 , 在 钻井 D13 Hh, 标 于 560 英尺 以 下 ，595 英尺 以 上 )。 BE 的 稍 号 〈 特 别 是 紧 靠 着 无 样品 的 钻井 之 间 ) 无 需 指出 可 能 的 年 代数 字 , 宁 可 苍 RS, 即 在 样品 不 足 的 对 比 地 层 中 , 不 确定 其 严格 的 年 代 界 限 ( 例 如 确定 CAH RARE RA Ee). RANKS HBA th Swe 位 和 标准 的 欧洲 世 、 期 、 亚 期 的 关系 在 左面 指出 。 WA” | 弗 雷 得 里 克 斯 保 四 rs 巴尔 的 摩 , 巨 列 乌 里 斯 崖 中 “要 | — ! « 95 孔 沟 花 粉 ”( 多 数 为 个 小 、 孢 壁 光滑 并 呈 三 角形 ) 在 大 小 、 形 状 和 纹饰 方面 ， 都 有 变化 。 舍 近 带 III 的 顶部 ， 它 们 多 数 可 作为 真正 的 三 沟 孔 花粉 来 描述 。 最 后 ， 如 同 在 欧洲 的 中 赛 诺 曼 期 那样 (Pacltova 和 Mazancov&, 1966; Médus 和 Pons, 1967), Normapolles ~ 复合 群 的 第 一 个 三 角形 的 三 孔 粉 ( 具 圆 孔 而 非 长 沟 ) 出 现 于 带 IV 中 。 因为 常常 不 了 解 含 有 早期 被 子 植物 记录 的 时 间 ， 长 达 七 千 三 百 万 年 直 右 ， 从 距 今 一 亿 三 千 六 百 万 年 左右 到 六 千 三 百 万 年 ， 这 就 有 助 于 说 明白 亚 纪 不 外 为 最 长 的 地 质 时 期 之 ， 2 REARS PN a pe ee 里 坦 早期 这 一 个 阶段 , 约 有 一 千 八 百 万 年 ( 表 1) 。 在 综合 花粉 和 叶子 层 序 的 工作 中 , 第 一 步 ,我 们 采用 史 密 森 研究 所 标准 的 波 托 马 克 群 以 及 几 个 新 化 石 点 (在 下 节 列 举 ) 的 大 化 石 标本 ， 取 其 母 岩 的 碎片 ， 以 作 孢 粉 学 的 制备 工 作 。 与 特 拉 华 城 地 层 的 孢 粉 学 对 比 ,已 摘要 于 图 2 并 在 下 面 详 细 讨 论 , 用 有 双 头 的 箭 号 来 表示 ， 根 据 样 品 在 整个 岩 系 中 所 处 的 深度 ,标明 其 最 大 的 和 最 小 的 可 靠 年 龄 。 大 化 石 产 地 分 属 五 个 主要 层面 ， 代 表 亚 带 II-A 和 亚 带 II-B 的 最 底部 有 一 不 适当 的 中 断 。 由 于 花粉 的 可 迁移 性 比 叶子 大 ， 所 以 从 一 个 假定 的 水 平 ,在 大 化 石 组 合 中 , 有 比 在 花粉 组 合 中 较为 明显 的 环境 支配 ( 相 ) 的 区 别 。 有 时 ，( 例 如 :，” 弗 雷 得 里 克 斯 堡 和 巴尔 的 摩 ) 这 些 区 别 为 这 个 或 那个 早期 工作 者 错误 地 归咎 于 年 代 的 不 同 。 虽 然 ,每 三 个 化 石 点 只 能 提供 叶子 区 系 总 和 的 一 部 分 种 属 ， 在 相 〈 可 能 由 较 大 的 属 种 重复 和 以 局 限 相 类 型 范围 内 钻井 的 更 好 的 垂直 支配 而 形成 的 ) 之 间 。 和 孢 粉 学 的 关系 ， 已 允许 我 们 至 少 为 三 个 带 ( 带 I 上 部 、 带 II-B 的 中 部 、 上 部 ) 重建 一 幅 相当 完 善 的 被 子 植物 区 系 叶 子 形态 和 生态 适应 范围 的 景观 图 。 有 时 ， 在 叶子 区 系 中 ， 加 强 采 集 也 同样 显示 “重复 >， 它们 可 以 帮助 确定 孢 粉 学 的 相互 关系 。 而 叶子 的 垂直 分 布 较 广 ， 意 味 着 它们 对 地 层 学 的 应 用 和 作为 进化 系 的 论证 都 不 那么 可 靠 ， 但 必须 注意 到 这 种 情况 ， 也 许 使 他 们 作为 早期 被 子 植物 生态 群落 和 生境 选择 的 指示 者 而 较 有 价值 。 在 下 一 章 里 ,讨论 和 比较 每 一 个 带 的 花粉 和 大 化 石 区 系 。 在 我 们 的 花粉 鉴定 中 , 我 们 已 经 常 从 描述 过 的 种 中 认识 到 稍为 不 同 〈ef.) 和 显著 不 同 (aff.) 变型 的 两 个 比较 级 。 这 些 分 等 级 的 比较 类 型 ， 与 标 括号 〈“ 参 考点”) 以 示 关 系 的 习性 ， 可 粗浅 地 与 Hughes 和 Moody-Stuart (1969) 较 细致 的 系统 作 比 较 。 正 如 这 些 作 者 曾经 强调 过 的 ， 这 些 方 法 ,比分 带 鉴定 会 得 出 更 精确 的 相互 关系 ,特别 在 高 度 集中 的 层 序 中 ,各 带 内 生物 的 变化 ， 常常 大 于 层 序 之 间 的 生物 变化 。 叶子 被 选 定 为 最 早 的 有 效 种 ， 可 以 靠 叶 子 来 鉴定 。 我 们 曾经 讨论 过 某 些 种 的 许多 过 于 激增 的 同义词 ， 后 来 在 系统 研究 波 托 马 克 叶 子 区 系 分 类 位 置 的 时 候 ， 这 儿 已 不 去 管 它 了 。 因 为 这 些 叶 子 ， 种 的 形态 界线 比 花粉 更 不 明确 ， 在 花粉 上 ， 我 没有 采纳 cf 和 aff. 的 习惯 。 属 的 误 订 一 -一 例如 ， 在 绝 灭 的 类 型 归 人 现代 属 ", 或 者 将 花粉 归 人 无 效 的 形态 属 中 去 一 一 以 引号 括 着 属 名 来 表示 。 最 后 , 虽然 我 们 只 讨论 叶子 和 花粉 , 有 疑问 的 被 子 植物 花序 和 其 他 生殖 结构 ， 常 常 与 这 些 遗 层 同 时 出 现 , 且 终 将 受到 同样 的 分 析 。 1) 有 些 绝 灭 了 的 类 型 , 如 具有 与 现代 属相 似 的 征 状 , 应 归 人 现代 属 。 这 种 见解 ,已 为 不 少 古 植物 学 家 所 赞同 。 如 某 些 已 绝 灭 了 的 木 贼 , 卷 柏 , 莲 座 蕨 、 检 椤 等 ;已 分 别 列 人 Equisetum, Selaginella, Marattia 和 Cyathea 中 ， 不 应 作为 误 订 。 一 一 译 者 注 mw 96) » 波 托 马 克 的 花粉 和 叶子 层 序 # I 我 们 做 过 孢 粉 分 析 研 究 的 六 个 主要 下 波 托 马克 大 化 石 产地 ,分 每 三 个 为 一 群 的 两 群 ， 他 们 能 够 与 特 拉 华 州 钻 井 D-12 中 带 工 的 下 部 和 上 部 对 比 〈 分 别 为 745 英尺 以 下 和 735 英尺 以 上 )， 但 是 第 7 个 产地 ( 文 加 山 )， 在 年 代 上 显然 为 过 渡 期 (图 2)。 可 以 确切 地 和 Kemp (1968, 1970) 通过 与 英国 海 相 阿 普 第 期 一 早 阿尔 必 期 的 比较 而 描述 的 标准 地 层 作对 比 。 在 三 个 作为 较 老 的 产地 一 一 位 于 Dutch Gap 运河 (71-15) 之 上 的 非 什 哈 脱 (Fish Hut) 、 波 托 马 克 龙 (Potomac Run) (71-14) 和 特 兰 特 贱 (Trent's Reach) (71-8) , 全 属 弗吉尼亚 州 同 一 的 波 托 马克 群 〈“ 帕 塔 克 森 特 ”) 中 ,被 子 植 物 的 属 种 ， 如 同 整个 带 工 那样 ， 全 为 单 槽 的 ， 而 且 全 为 蕨 类 植物 的 孢 子 和 裸子 植物 的 花粉 (Brenner, 1963; Doyle, 1969a, 1973; Wolfe, Doyle 和 Page，1975) 。 虽 然 ， 有 几 个 局 部 的 、 过 湾 形 态 的 复合 群 ， 可 以 暂时 鉴定 为 形态 属 Clavzatipollemites Couper (1958), Retimono- colpites Pierce (1961) 和 Liliacidites Couper (1953), ”有 具 单 槽 的 花粉 不 仅 发 现 于 现代 单子 时 植 物 和 木兰 类 双子 时 植物 中 ， 而 且 也 发 现 于 各 种 现存 的 和 化 石 的 裸子 植物 之 中 (例如 :银杏 目 、 苏 铁 目 、 本 内 苏铁 目 、 五 柱 目 和 种 子 蕨 的 盾 生 种 子 科 ) 。 正如 最 早 由 Couper (1958) 指明 的 ， 最 近 又 为 Van Campo (1971) 一 再 肯定 的 那样 , 说 明 这 三 个 早 白 垩 世 的 属 为 被 子 植物 ， 其 特点 是 它们 的 覆盖 层 一 一 柱状 层 的 外 壁 构 造 ， 有 一 界限 分 明 的 柱状 层 ( 棒 ) 连接 着 外 壁 内 层 和 覆盖 层 ,而 不 象 在 裸子 植物 中 , 由 一 海绵 或 泡沫 层 形成 表面 上 相似 的 “网 状 纹饰 ?来 连接 ">。 在 带 工 下 部 露头 的 样品 (如 在 钻井 D12 的 770 英尺 和 760 英尺 之 间 ) 中 的 某 些 具 单 槽 的 花粉 ， 在 体积 小 ， 椭 圆 形 和 具 细 柱状 层 都 可 以 和 C. hughesit Couper 比较 (图 3: 1) 。 它 们 往往 和 一 些 形状 相似 而 体积 较 大 、 壁 较 厚 . 具 粗 细 棒 的 、 常 具 一 不 规则 形状 槽 的 属 种 (图 3:2 Clavatipollenites sp. A， 也 许 与 “Peromomolites” reticulatus Bren- ner 放 在 一 起 ) 有 联系 ;一 些 体 积 小 . 具 粗 网 状 纹饰 的 属 种 (图 3:3，Retimomocolpites sp. A) 和 一 些 在 同一 花粉 粒 的 不 同 部 位 上 , 其 纹饰 有 具 开 放 网 状 和 具 较 细 网 状 到 具 覆 盖 层 分 异 趋势 的 一 些 罕见 属 种 的 复合 群 (图 3:5 一 7，Liliacidites spp. A, B, C) 同时 出 现 , 有 趣 的 是 ， 后 者 的 征 状 在 今天 只 局 限于 单子 时 植 物 (Doyle，1973) 。 也 许 在 形态 上 ， 最 显 著 地 不 同 于 Clavatipollenites 的 ， 是 一 些 罕见 的 , 有 几乎 覆盖 着 半 个 花粉 粒 的 单 萌 发 孔 和 界线 分 明 的 “巴豆 状 ?” 或 * 星 状 >” 红 饰 (Arkhangel'skii，1966) 的 大 花粉 粒 (A3: 4， aff. 新 属 A)， 这 种 纹饰 通常 与 某 些 进化 的 具 三 沟 孔 衍生 的 双子 叶 ， 例 如 大 戟 科 、 黄杨 科 和 瑞香 科 有 联系 ， 但 也 发 现 于 少数 单子 叶 植 物 中 (例如 :， BAB, Erdtman, 1952; 1) 最 古老 的 被 子 植物 花粉 仍 用 这 个 标准 来 描述 的 , 是 采 自 英格兰 〈 晚 ?2) BABIN Clavatipollenites hughesii Couper (1958， 也 见 Kemp 1968)。 可 比较 的 带 工 各 种 类 型 的 扫描 表明 ,外 壁 为 具 覆 盖 层 一 “穿孔 的 而 不 是 棒状 的 (Wolfe，Doyle and Page, 1975)。 从 已 发 表 的 照片 来 判断 Pocock (1962), Schulz (1967) 和 Tralau (1968) 将 之 归 人 Clavatipollenites 中 ,并 为 Muller (1970) 所 接受 的 、 较 古老 的 ( 侏 罗 纪 ) 花 粉 粒 ;有 小 泡 状 的 而 不 是 具 柱 状 层 的 外 壁 结构 , 同时 , 像 Pocock (1970) 和 Tralau (1968) 所 认识 到 的 那样 ,它们 和 苏铁 植 物 花 粉 的 相似 更 甚 于 被 子 植物 。 亚 带 I-B 上 部 亚 带 I-B 中 部 《 芝 特 弗 农 ) 图 3 波 托 马克 群 大 化 石 产 地 的 被 子 植物 花粉 类 型 (8 和 14 除外 )。 花 粉 粒 的 简 图 , 粗浅 地 根据 其 产地 相当 层 位 的 假设 来 排列 ， 着 重 见 于 光 切 面 和 表面 观 (insets) 的 大 小 、 形 状 (全 部 X300)、 萌 发 孔 和 外 壁 构造 等 判 断 性 特征 。 见 形态 和 地 层 意义 的 讨论 ， 属 种 名 称 及 作者 引证 的 正文 。 (1) Clavatipollenites cf. hughesii (71-8), (2)Clavatipollenites sp. A (71-14), (3) Retimonocolpites sp. A (71-15), (4) Aff. new genus A (71-15), (5 )Liliacidites sp. C (=Doyle, 1973 的 Retimonocolpites sp.)(71-15), (6) Lili- acidites sp. A (=Doyle, 1973 的 Retimonocolpites sp. C) (71-8), (7) Liliacidites sp. B (=Doyle, 1973 的 Retimonocol pites sp-E) (71-8), (8) Aff. Decussosporites 〔〈 非 被 子 植物 ) (71-15), (9) Clava- upollenites aff. tenellis (71-6), (10) Retimonocolpites cf. dividuus (71-21), (11) Cf. “Peromonolites? peroreticulatus (65-X), (12) Aff.“Clavatipollenites” minutus (71-6), (13) Aff. “Tricolpopollenites” erassimurus (71-6), (14) Decussosporites microreticulatus (jERR FHA) (71-6), (15) CE. Asteropollis asteroides (71-13), (16) 新 属 A (71-13), (17) CE. “Tricolpopollenites” micromunus (71-13), (18) “Retitricolpites” fragosus (71-13), (19) Aff. “Retitricolpites” magnificus (71-13), (20) Cf. “Retitrico- Lpites” vermimurus (71-13), (21) Cf. “Retitricolpites” prosimilis (71-5), (22) “Retitricolpites” geo- 98 。 Krutzsch, 1970a; Muller，1970) 。 三 个 较 下 部 的 产地 ， 因 缺乏 钻井 D12 的 745 BR, 并 且 常 见于 阿 伦 德 汞 以 及 较 新 地 层 中 的 一 种 独特 的 裸子 植物 ，Decussosporites micro- reticulatus Brenner 〈 图 3: 14) ， 同 时 却 出 现 了 如 同 在 钻井 D12 的 770 ER, 765 英 尺 和 几 个 出 露 帕 塔 克 森 特 的 产地 中 、 较 清楚 的 具 双 气 权 的 类 型 (图 3: 8, aff. Decusso- sporites) 而 被 划 到 更 下 面 去 。 与 带 工 上 部 (钻井 D12 的 725 英尺 以 上 , 钻井 D13 的 730 英尺 以 下 ) 对 比 的 三 个 大 化 石 产地 是 Fontaine (1889) 弗 雷 得 里 克 斯 堡 的 产地 (65-X, 71-21), 弗吉尼亚 州 未 划 分 的 波 托 马克 群 中 靠近 巨 列 乌 里 斯 崖 (Drewrys Bluff，71 一 111) 的 一 个 新 产地 和 马 里 兰州 巴尔 的 摩 ， 被 Berry (191la) 划 到 帕 塔 斯 科 组 的 产地 (71-6)， 但 是 ， 在 岩 相 层 序 上 ， 它 们 同 犯 粉 学 的 理由 一 样 ， 应 当 定 为 阿 伦 德尔 粘土 层 Cm Fontaine 在 Ward, 1905 指出 的 ) 。 这 些 产 地 有 比较 多 种 多 样 的 被 子 植物 组 合 ， 包括 几 个 首次 见于 钻井 D12 的 695 英尺 一 715 英尺 层 段 的 属 种 : (1) 在 纹饰 上 ， 相 似 于 Liliacidites sp. C， 但 在 体 FRE, BEEF Clavatipollenites jghesii 的 单 槽 花粉 (图 3: 12, aff. “C.” minutus Brenner; (2) 体积 较 大 、 稍 呈 球 形 、 常 有 不 明显 萌发 孔 的 Clavatipollenites (图 3: 9， C. aff. tenellis Phillips and Felix 1972， 带 II 的 优势 种 ) ; (3) 体积 中 等 大 小 、 具 开 放 网 状 、 其 柱状 层 数 目 减 少 以 及 有 网 纹 分 开 ， 而 槽 内 卷 趋势 的 单 槽 花粉 (图 3: 10, Reti- monocolpites cf. dividuus Pierce); (4) 至 少 有 一 种 体积 中 等 大 小 、 长 球形 的 ` 具 网 状 三 沟 花 粉 的 罕见 标本 【图 3: 13, aff. “Tricolpopollenites” crassimurus Groot and Penny， 带 开 的 优势 种 ) 。 最 后 的 两 个 复合 群 ，Brenner (1963) 认为 限于 帕 塔 斯 科 ( 带 Il) 和 较 新 地 层 ， 后 来 已 在 几 个 阿 伦 德 尔 和 相当 于 阿 伦 德尔 的 产地 中 发 现 (Wolfe, Doy- le and Page, 1975); 考虑 到 带 II 缺乏 “标志 孢子， 这些 被 认为 属于 扩展 的 真正 范围 。 这 三 个 产地 均 产 生 Decussosporites microreticulatus (图 3: 14) 和 体积 小 、 具 极 粗 网 状 ， 罕 有 或 无 柱状 层 的 单 槽 花粉 (图 3: 11, cf. “Pteromonolites” peroreticulatus Brenner) 。 被 划 为 过 渡 期 的 马里 兰州 文 加 山 〈Vinegar Hill) 产地 (71-11) ， 常 常 根据 上 述 带 工 复 合群 中 后 两 种 的 出 现 和 最 后 四 种 的 缺乏 而 划 为 阿 伦 德尔 粘土 层 。 Clavatipollenites (和 不 十 分 确切 的 “麻黄 类 ”裸子 植物 花粉 ) 的 出 现 ， 说 明 带 工 的 时 代 不 会 早 于 巴 列 姆 期 (比较 Brenner, 1963; Couper, 1964; Doyle, 1969a; Kemp, 1970) 。 事 实 上 ， 甚 至 在 带 工 底部 ， 也 出 现 了 英国 海 相 地 层 阿 普 第 期 底部 的 Parvisacct- rgensis (71-5), (23) Clavatipollenites cf. tenellis (71-5), (24) Liliacidites sp. D (Doyle, 1973 的 cf. Retimonocolpites sp. B) (71-5), (25) Cf. “Tricolpopollenites” crassimurus (71-5),(26) Tricolpites cf. albiensis 或 T. cf. sagax (71-5), (27) Aff. Ajatipollis (71-4), (28) Stephanocolpites frederi- cksburgensis (71-4), (29)Aff. “Peromonolites” reticulatus (71-4),(30) Liliacidites aff. sp. E (Doyle, 1973 的 Retimonocolpites sp. D) (71-4), (31) “Retitricolpites” geranioides (71-4), (32) Penetetra- pites mollis (71-5), (33) Liliacidites sp. E (Doyle, 1973 的 cf. Retimonocolpites sp. D ) (69-37), (34) Aff. “Tricolpopollenites” micromunus (71-9), (35) Tricolpites cf. albiensis (71-9), (36) “Tricolpopollenites” minutus (71-18), (37) “Retitricolpites” prosimilis (71-9), (38) “Retitricolpites” vermimurus (71-9), (39) Aff. “Retitricolpites” paraneus (71-18), (40) Aff. “Tricolporopollenites” triangulus (71-9), (41) Cf. “Liliacidites” textus (71-2), (42) Aff. “Tricolpopollenites” micromunus (71-2), (43) “Retitricolpites” prosimilis (71-1), (44) Tricolpites cf. sagax (71-3), (45) Tricolpo- roidites cf. subtilis (71-1), (46) Cf. “Tricolporopollenites” triangulus (71-3), (47) Aff. “Reviiri- colpites” magnificus (71-3), (48) Tricolpites aff. nemejci (71-3), (49) “Retitricolpites” paraneus (71-3), (50) Tricolporoidites aff. bohemicus (71-3), (51) Aff. “Tricolporopollenites” distinctus (71-3), (52) Tricolporoidites sp. A (71-3), ° 99 « tes rugulatus (Kemp，1970) ， 同 时 ， 被 子 植物 单 槽 花粉 的 分 异 也 和 C. hughesii 不 同 ( 虽 然 ， 也 许 部 分 为 岩 性 较 有 利 的 结果 )， 说 明 其 时 代 应 为 阿 普 第 期 或 稍 晚 。 Decus- sosporites microreticulatus 相当 下 地 延续 到 英国 的 阿 普 第 期 的 事实 ,说 明 带 工 的 某 一 段 ， 特 别 是 下 部 ， 除 了 英国 的 资料 也 说 明 其 上 界 不 出 于 阿尔 必 期 外 ， 是 前 阿尔 必 期 ， 可 能 接近 阿尔 必 期 的 交 务 。 体 积 小 .有 具 细 网 状 到 覆盖 层 的 三 沟 花 粉 (例如 “Tricolpcpollem- ites” micromunus Groot and Penny 和 Tricolpites albiensis Kemp) Al# II WAR Hf Apiculatisporis babsae Brenner, 除了 钻井 D13 AY 730 英尺 和 其 它 基 本 上 是 亚 带 II-A 的 两 个 特有 的 样品 以 外 , 首先 进入 英国 中 阿尔 必 阶 底部 (Kemp, 1970), 两 者 均 未 见于 钻井 D12 的 695 一 715 英尺 之 中 。 仍 将 带 工 最 顶部 定 为 早 阿尔 必 期 的 是 玉 emp (1968，1970) ， 他 根据 早 阿尔 必 期 可 与 Retimonocolpites dividuus 比较 的 ， BMH PKA ASTER) (如 Clavatipollenites rotundus) 和 中 等 大 小 、 具 网 状 的 三 沟 花 粉 (Tricolpites sp. 2) 的 报告 ， 尽 管 产生 后 者 的 露头 时 代为 Hughes 所 怀疑 (私人 通信 ， 1970)”. AEM BH, EME KLERFRORBAR KE, KMBMKADER 和 发 现 的 地 层 数 目 之 少 ， 两 者 都 有 关系 。 只 有 在 弗 雷 得 里 克 斯 您 和 巴尔 的 摩 ， 在 带 工 上 部 中 ， 被 子 植物 才 不 是 由 少数 破碎 标本 作为 代表 的 地 区 。 发 现 有 植物 的 一 些 地 层 ， 和 常常 是 中 粗 粒 的 ， 由 细 粒 到 中 粒 砂 层 ， 在 化 石 产 地 为 粉 砂 层 ,如 在 弗 雷 得 里 克 斯 堡 。 在 那里 ， 可 以 观察 到 这 些 地 层 的 层 理由 水 平 变 为 倾斜 , 这样, 它们 便 被 认为 代表 着 靠近 河床 或 岸 边 的 沉积 。 与 此 相反 , 只 有 松柏 类 、 苏 铁 类 和 蕨 类 遗 通 , 被 发 现 于 相 邻 的 .颗粒 较 细 的 水 乎 层 理 或 层 的 单位 , 它 的 沉积 在 地 下 压力 中 , 发 生 了 成 为 较 稳 定 的 位 置 , 象 沼泽 和 泛滥 盆地 。 发 现 于 带 工 中 的 所 有 被 子 植物 叶子 ， 属 于 少数 几 种 类 型 的 单 叶 ( 在 这 一 带 中 , 约 从 5 个 向 上 面 增 加 到 9 或 10 个 属 种 ， 并 分 为 椭圆 . 卵 圆 或 倒卵形 等 几 种 区 别 )。 但 是 ,它们 当 中 最 显著 的 征 状 ,是 脉 序 的 无 定形 , 这 种 特点 是 脉 间 区 (二 级 叶脉 之 间 的 地 方 ) 的 大 小 和 形 状 很 不 规则 ， 分 校 的 不 规则 和 第 三 次 以 及 更 细 一 级 叶脉 的 缺乏 分 化 ， 叶 片 和 叶柄 间 又 无 明显 分 界 。 所 有 这 些 ， 都 是 Hickey (1971) 用 来 表示 一 些 “ 第 一 阶段 ? 叶 的 特点 ， 他 根据 现代 叶子 比较 形态 的 分 析 ， 断 定 这 些 特点 是 代表 一 些 双子 叶 植 物 的 原始 状态 。 这 样 的 无 定形 ， 加 上 二 级 叶脉 在 叶 缘 靠 里 弯曲 成 环 结 状 ， 并 且 显 然 是 由 分 离 的 维 管束 近 轴 部 分 组 成 的 中 脉 [两 者 均 为 _ Wolfe (1972b) 研究 过 ]， 共同 给 带 工 的 叶子 以 一 个 “古老 的 ?印象 ， 这 一 点 ,最 早 为 ERontaine (1889) 和 Ward (1888) 注意 过 ， 但 是 ， 到 了 今天 还 往往 被 置 若 图 闻 ， 部 分 是 由 于 Berry (191la) 无 根据 地 将 弗 雷 得 里 克 斯 堡 的 叶子 和 倪 茧 目 进行 比 较 的 结果 ( 见 Wolfe, 1972b; Doyle, 1969a 亦 引 证 过 ;， Wolfe, Doyle 和 Page, 1975) 。 这 些 征 状 ， 特 别 是 叶脉 的 联结 方面 ， 事 实 上 是 限于 基本 上 有 具 单 槽 的 木兰 目的 某 1) 我 们 断定 第 一 个 波 托 马 克 具 三 沟 花 粉 为 下 阿尔 必 期 的 结果 , 尽管 不 是 一 件 重大 的 , 但 对 Brenner (在 本 书 中 ) 的 结论 , 即 一 直到 中 阿尔 必 期 为 止 , 劳 亚 大 陆 都 没 出 现 过 具 三 沟 花 粉 来 说 , 是 一 个 矛盾 。 我 们 联想 到 这 个 矛盾 的 发 生 ， 部 分 由 于 Brenner 引用 的 大 部 分 地 区 中 ， 第 一 个 具 三 沟 花 粉 出 现 的 时 代 ， 缺 乏 向 下 核对 这 个 事实 。 例如 ,英国 的 剖面 ,尽管 记载 详细 ,但 到 底 是 海 相 的 ， 因 而 缺乏 花粉 ( 见 Kemp，1970)， 而 早 阿尔 必 期 花粉 区 系 ， 却 位 于 Hedlund and Norris (1968) 未 曾 描述 的 俄 克 拉 何 马 州 中 阿尔 必 中 期 植物 区 系 之 下 。 KE, Hedlund and Norris 的 记载 ,自从 确切 将 其 植物 区 系 与 带 开 EM OL U-B 中 部 ) 之 上 的 波 托 马 克 层 对 比 以 后 ,就 不 能 用 来 作为 波 托 马克 岩 系 具 三 沟 花 粉 的 首次 出 现 的 记录 了 。 ¢ 100。 些 科 ， 例 如 今天 的 Winteraceae ( 见 Wolfe, 1972b) 和 Canellaceae, M*, KiB 那 第 一 阶段 的 条 件 , 木 兰 目 征 状 的 本 身 , 我 们 还 是 把 它 作为 进化 的 一 个 阶段 , 通过 它 , 发 生 除了 通 向 现代 木兰 目 以 外 的 其 它 路 线 。 4 Rogersia angustifolia Fontaine 5 破碎 的 榕 叶 属 CFzcozpy11zzz ) 的 叶子 ,弗吉尼亚 州 , 弗 雷 德 (USNM 192339)， 弗 吉 尼 亚 州 ， 弗 雷 里 克 斯 堡 〈 带 ID。 原 来 ,顶部 和 下 部 分 别 定名 和 图 示 为 密 脉 榕 叶 德里 克 斯 堡 CHI CX 1), (Ficophyllum crassinerve Fontaine) (1889， 第 292 页 ， 图 版 4; USNM 192347a) AIHA LU AAR CProteaephyllum ellipticum Fontaine) (1889, 285 Tq, Ale 142, Al, la; USNM 192347b) (X 1), 具 相 当 无 定形 的 脉 序 、 环 结 状 的 二 级 叶脉 以 及 无 叶片 和 叶柄 分 化 的 一 些 全 缘 叶 的 典 型 例子 ,为 狭 倒卵形 的 Rogersia Fontaine (图 4) (48643 Hite Dutch Gap), a 能 归并 和 人 较 大 型 的 、 椭圆 形 的 榕 叶 属 (Ricophyllum Fontaine) (图 5，6) (Dutch Gap， 疲 托 马 殉 龙 和 弗 雷 得 里 克 斯 堡 ) 和 宽 叶 南 蛇 蕨 时 (Celastrophyllum latifolium Fontaine) 〈 图 7)， 一 种 产 自 巴尔 的 摩 的 阔 椭 圆 形 的 类 型 。 * 101° 图 7 宽 叶 南 蛇 芯 时 (Celastrophyllum latifolium Fontaine 复合 体 叶 的 碎片 ， 马里 兰州 ,巴尔 的 摩 ( 带 ID。 原 来 描述 和 6 TRAE CFicophyllum) 的 一 大 形 阔 叶 的 碎片 , A ALAN A) fi SPS RE EM (Celastrophyllum 缘 和 脉 间 区 脉 序 的 放大 〈 原 来 鉴定 为 弗吉尼亚 榕 (Ficus obovatum Fontaine〈 沃 德 ，1905， 第 virginiensis Fontaine), USNM 192352), 弗吉尼亚 州 ， 560 页 , A 117, 图 2,USNM 318114) 弗 雷 德里 克 斯 堡 Gi DCX 2), (xX 1), 肾 山 龙眼 时 Proteaephyllum reniforme Fontaine (图 8) (Dutch Gap 和 弗 雷 得 里 克 斯 堡 ) 是 一 种 肾 形 时 ， 具 一 明显 的 中 脉 ,其 粗细 几 与 在 基部 集中 的 二 级 叶脉 相等 ， 二 级 时 脉 几乎 以 掌 状 的 方式 进入 叶片 ， 同 时 分 叉 且 在 叶 缘 人 靠 里 的 地 方形 成 几 枚 环 结 状 的 环 脉 。 在 带 工 的 叶子 中 ， 它 代表 中 脉 退化 的 最 极端 的 例子 ( 见 Wolfe, Doyle 和 Page, 1975) 。 这 一 点 和 其 它 的 一 些 特 点 ， 暗 示 着 可 能 与 草本 的 卵 形 - 盾 状 、 具 掌 状 脉 叶 子 复合 群 有 亲缘 关系 , 在 本 组 中 , 这 种 复合 群 越 往 上 越 丰 富 。 8 肾 山 龙眼 时 CProteacphyllum reniforme 图 9 具 齿 山 龙 眼 叶 (Proteaephyllum dentatum Fontaine (USNM 3915), 弗吉尼亚 州 ， 弗 雷 得 Fontaine) (USNM 31802)， 马 里 兰州 ,巴尔的摩 里 克 斯 堡 ( 带 ID(X 1), G# 1) CX 1), BA, TIDHFUSRAE, CLAWRKAMHM NK, FEB eM Dutch Gap、 巨 列 乌 里 斯 崖 一 些 新 产地 的 细 脉 标 时 «(Quercophyllum tenuinerve Fontaine) (图 28: 1) 和 巴尔 的 摩 的 具 齿 山 龙 眼 叶 (ProteaephylIumm dentatum Fontaine， 图 9)。 这 些 锯齿 是 有 不 规则 的 腺 状 突起 所 隔 开 的 、 两 边 篆 凸 出 的 类 型 (Hickey，1973，A-l)， 为 现存 被 子 植物 (如 八角 目 ) 中 极 罕 见 的 一 种 形式 ;这 种 有 着 如 此 不 规则 的 间 陋 的 具 腺 体 锯齿 的 形式 ， 而 事实 上 , 维 管束 的 形态 似乎 一 无 所 知 。 。 102。 带 工 叶子 化 石 中 ， 唯 一 具 浅 裂 的 、 且 广泛 见于 巴尔 的 摩 的 类 型 ,被 Fontaine (1889) 命名 为 葡萄 叶 属 (Vitiphyllum) (图 10) ， 因 为 假设 与 现代 葡萄 科 有 亲缘 关系 (Berry, 1911a，Axelrod，1970) 。 但 是 ， 经 过 详细 的 观察 之 后 ， 这 些 有 同样 的 无 定形 脉 序 的 叶 子 ， 与 其 它 带 工 的 叶子 有 明显 的 区 别 。 此 外 ， 叶 质 的 浅 裂 片 单纯 随 着 一 级 叶脉 而 分 又 ， 在 弯 缺 之 间 的 地 方 则 完全 扩展 以 抵抗 压力 。 带 工 叶 化 石 的 另 一 显著 特征 ， 就 是 小 型 ， 长 度 多 不 足 5 厘米 [也 已 作为 苏联 的 阿尔 必 期 叶 化 石 而 记载 (Vakhrameev，1952; Samylina，1960，1968)]。 有 一 些 榕 叶 属 的 叶 化 石 ， 是 一 个 显著 的 例外 ， 它 们 有 些 长 愈 20 厘米 ;有趣 的 是 其 二 级 叶脉 和 脉 间 区 脉 序 的 规则 性 同时 增加 了 (图 6) 。 人 ’ 一 一 图 10 多 裂 葡萄 时 (zzzzppyl1rzzza multifidum Fontaine) 1l 是 金 合欢 叶 (Acaciaephyllum spatula- (USNM 31824)， 马 里 兰州 ,巴尔的摩 BD, 注意 极 不 tum Fontaine) (USNM 175802A), #54) L@ Bl 规则 的 脉 序 和 弯 缺 中 无 叶脉 支持 (X 1), 卵 形 , 具 向 尖 聚 合 脉 序 的 叶片 着 生 , 弗 吉 尼 亚 州 ， 里 士 满 附 近 的 Dutch Gap 运河 ( 带 D (X 1)。 金 合欢 叶 属 (Acaciaephyllum Fontaine) 是 截然 不 同 于 其 它 带 工 的 叶 型 。 这 种 类 型 的 最 佳 标本 (图 11)， 由 一 弯曲 的 (因此 可 能 为 草本 ) ， 长 约 5 厘米 的 中 町 ， 生 有 几 枚 狂 倒 邪 形 而 基 部 呈 长 鞘 状 的 叶子 组 成 。 虽 然 这 些 叶 子 变化 无 常 (比较 图 11 和 12)， 但 它们 的 二 级 叶脉 多 数 形成 向 心 的 MIE, 似乎 向 叶 的 顶端 集中 和 汇合 。 那 种 纤细 的 三 级 横 脉 ， | 及 其 大 大 伸 长 了 的 .基本 上 为 平行 的 叶 基 格式 , 暗示 着 有 单 子叶 植物 的 亲缘 关系 (Doyle，1973) ， 这 方面 与 在 相同 层 位 中 出 现 了 有 单子 时 植物 纹饰 特点 的 单 槽 花粉 相 一 致 。 然 而 ， 尽 管 这 些 叶 子 化 石 在 这 个 植物 区 系 中 是 独一无二 的 ， 但 它们 除 显 示 其 大 小 和 形状 的 巨大 可 塑性 之 外 ， 还 显示 了 和 同时 期 叶 化 石 那样 的 叶脉 分 布 的 不 规则 和 脉 级 分 化 的 缺 “生生 全 会 次 直 et Zo 巴尔 的 摩 一 种 具 不 规则 平行 脉 的 伸 长 形 时 化 石 (图 205256)， 弗 吉 尼 亚 州 , 里 士 满 附近 28:o) 类 车 前 属 (Plantaginopsis Fontaine) ( 见 Ward, 的 Dutch Gap BA GHD CKD, 1905) ， 可 能 是 这 个 复合 群 中 的 另 一 成 员 ， 但 它 几 乎 没有 为 研究 而 留 下 丝毫 有 价值 的 资 料 。 。 103° 虽然 ， 在 巴 列 姆 期 - 阿 普 第 期 的 岩层 中 ， 到 处 都 有 单 槽 的 被 子 植物 花粉 ,说 明 大 化 石 可 能 会 存在 ， 而 实际 上 ， 带 工时 期 的 被 子 植物 时 化 石 是 不 请 楚 的 。 经 报道 过 的 极 少数 ， 包括 外 贝加尔 的 西伯 利 亚 一 种 假定 为 尼 欧 科 世 沉积 的 小 形 、 全 缘 、 具 无 定形 脉 序 的 羽 状 “ 脉 叶 化 石 (Vakhrameev, 1973) 和 和 葡萄牙 阿 普 第 期 名 为 卢 西 坦 天 胡 荧 时 (五 ydyoco 刀 - lophyllum lusitanicum Teixeira) 的 一 种 具 圆 细 沧 边缘 的 肾 形 时 ， 人 恰巧 与 带 工 所 见 的 形态 范围 相符 。 亚 带 I-B 中 部 紧 接 着 的 是 包括 弗吉尼亚 州 布鲁克 附近 的 班 克 (Bank near Brooke, 71-13), ff 普 巴 托 姆 (Deep Bottom，71-74) 、 芒 特 弗 农 (Mount Vernon, 71-4) 和 怀特 豪 斯 崖 (White House Bluff, 71-5)， 以 及 马里 兰州 的 维尔 哈 姆 斯 (Wellhams, 71-12) 等 植物 组 合 。 这 些 产地 的 花粉 植物 区 系 ， 所 包含 的 被 子 植物 花粉 属 种 ， 比 之 亚 带 II-A 或 亚 带 II- B 底部 有 更 大 的 分 化 ， 包 括 另 外 的 被 子 植物 单 槽 花粉 和 在 体积 和 纹饰 都 有 广泛 变化 的 三 沟 花 粉 (图 3: 15 一 32) 。 每 一 个 样品 之 间 ， 这 些 因素 的 相当 部 分 〈 以 及 较 小 范围 内 的 特 性 ) 的 显著 变化 ， 是 存在 于 布鲁克 (通常 有 丰富 的 三 沟 花 粉 ) 和 芒 特 弗 农 、 怀 特 豪 斯 崖 ( 通 常 有 丰富 的 单 槽 花粉 ) 之 间 的 被 子 植物 区 系 中 最 极端 的 一 些 差 异 。 与 特 拉 华 州 几 个 钻井 的 进一步 对 比 表 明 ， 这 些 差异 , 多 数 是 受 环境 ( 相 ) 而 不 是 受 地 层 ( 时 间 ) 的 影响 ;唯一 可 以 看 见 的 年 代 的 差异 ,就 是 布鲁克 (大 概 除 了 岩 相 层 序 上 , Sp WR (Aquia Creek) 产地 有 关系 外 ， 钨 粉 学 上 一 无 所 获 ) 似乎 比 其 他 产地 (钻井 D13 的 590 一 640 英尺 或 钻井 卫 12 的 520 BRE. WELSH D 13 的 560 一 590 英尺 或 钻井 D12 的 490 英尺 以 下 ) 稍 老 。 这 两 个 层 位 之 上 的 植物 区 系 ， 因 为 它 与 Hedlund 和 Norris (1968) 所 描述 的 俄 克 拉 何 马 州 弗 雷 德里 克 斯 堡 岩 系 植物 区 系 完全 可 以 对 比 ， 所 以 ， 在 断定 波 托 马克 洗 系 的 年 代 方 面 特别 重要 ， 俄 克拉 何 马 州 的 弗 雷 德里 克 斯 堡 岩 系 附近 德 克 萨 斯 州 的 相当 地 层 ， 是 根据 菊 石 而 定时 代为 中 阿尔 必 期 的 (Young，1966) 。 出 现 于 布鲁克 和 芒 特 弗 农 两 地 的 一 些 形 态 复合 群 中 , 有 几 个 是 垂直 分 布 范围 很 长 的 ， ABW S| Il MRE BHAI, KREBSCHAA Clavatipollenites aff. hughe- sii、 较 大 的 C. cf. tenellis (图 3: 23) 和 很 小 的 ， 几 乎 光滑 到 具 精 细 的 网 状 和 中 等 大 小 ， 具 盖 层 -网 状 的 三 沟 花 粉 (A 3: 26, 17, 25; Tricolpites cf. albiensis Kemp 的 全 型 标本 或 T. cf. sagae Norris cf. “Tricolpopollenites” micromunus Groot and Penny i] “T.” crassimurus Groot and Penny), 首次 出 现 于 钻井 D13 的 660 英尺 或 640 英尺 ,钻井 D12 的 590 英尺 的 另外 一 些 类 型 有 :(1) 具 粗 星 状 或 巴豆 状 的 单 槽 花粉 (图 3: 16, HBA); (2) 体积 中 等 大 小 的 、 在 沟 间 区 中 有 较 粗 网 状 的 三 沟 花粉 (图 3: 22, “Retitricolpites” georgensis Brenner); (3) 明显 具 3、4 和 5 又 远 极 痕 和 具 多 拟 沟 的 Clavatipoilenites tenellis 的 近亲 (图 3:，， 15, 18; cf. Asteropollis asteroi- des 和 Stephanocolpites fredericksburgensis Hedlund and Norris); (4) 具 三 个 不 规则 萌发 孔 的 永久 四 合体 花粉 [图 3: 27, aff. Ajatipollis Krutzsch (1970b)]。 这 些 类 型 中 ， 只 有 Aff. Ajatipollis 未 见于 俄 克 拉 何 马 州 ， 新 属 A, Hedlund 和 Nor- ris 没有 报道 过 ， 但 是 ， 它 发 现 于 史 密 森 研究 所 的 模式 玻 片 中 。 最 后 ， 有 几 个 分 子 仅 发 现 于 钻井 D13 的 640 英 扩 以 上 (从 钻井 D 13 的 600 英尺 以 下 ) : (1) 具 细 皱 网 状 三 沟 花 粉 。104 。 (图 3: 20, “Retitricolpites” vermimurus Brenner); (2) 具 小 网 状 的 ,在 两 极 或 沟 间 区 内 有 和 较 粗 纹饰 的 三 沟 花 粉 (图 3: 18, 21; “Retitricolpites” fragosus Hedlund and Norris 和 cf. “R.” prosimilis Norris); (3) 体 积 中 等 \ 壁 相当 厚 的 三 沟 花 粉 [ 图 3:19， aff. “Retitricolpites” magnificus Habib (1970), 部 分 =“R.” virgeus Brenner (1963)]. PRY “R.” prosimilis 以 外 ， 全 部 篆 见 于 俄 克拉 何 马 州 。 在 蕊 特 弗 农 和 怀特 豪 斯 崖 的 组 合 中 , 假定 具有 相 变 关系 特性 的 是 CIavatipollemnites (4th C. cf. tenellis, A 3: 23; WR Asteropollis-Stephanocolpites 复合 群 , 图 3: 15, 28), Retimonocolpites (43455 “Peromonolites” reticulatus Brenner 有 关 的 类 型 ， 图 3: 29) 和 分 布 范 围 相 当 长 的 一 些 种 以 及 在 地 层 分 布 较 窗 的 单子 叶 植 物 状 单 覃 花粉 [图 3: 24, Doyle (1973) 的 Liliacidites sp. D，cf. Retimonocolpites sp. B, 初次 见于 钻井 D 13 的 595 英尺 具 粗 糙 网 状 的 属 种 ] 的 出 现 或 者 大 大 增加 。 但 是 ,以 上 的 、 和 一 定 程度 上 在 笛 普 巴 托 姆 和 维尔 哈 姆 斯 的 例子 ， 包 含 进 入 钻井 D13 的 580 英 矿 和 600 英尺 或 钻井 D12 的 520 英 矿 或 525 英尺 之 间 的 其 它 属 种 。 这 些 属 种 ,包括 象 具 条 纹 - 网 状 的 三 沟 花 粉 〈 图 3: 29, Hedlund 和 Norris 发 表 的 aff. “Retitricolpites” para- meus Norris); 体积 大 ， 具 很 粗 柱 状 层 的 三 沟 花 粉 (图 3: 31, Brenner 发 表 的 “Reti- tricolpites” geranioides); 和 独特 的 、 具 薄 壁 的 不 规则 三 拟 沟 的 Penetetrapites mol- lis Hedlund and Norris 花粉 (图 3: 32， 在 一 极 上 常 有 一 薄 区 ) 那 样 暴 型 的 俄 克拉 何 马 州 弗 雷 里 克 斯 堡 的 属 种 。 此 外 , 具 三 拟 孔 沟 状 花粉 的 变型 (特别 是 Tricolpites albien- sis #1 “Tricolpopollenites” micromunus BAHN), 昌 然 出 现 于 布鲁克 (甚至 次 达 钻井 D13 的 660 英 矿 ) ， 在 六 特 弗 农 , 怀特 豪 斯 崖 和 相当 的 产地 , 还 是 比较 常见 的 。 芒 特 弗 农 - 布 鲁 克 和 俄 克拉 何 马 州 植物 区 系 ( 钻 井 D13 的 560 英尺 以 下 ,或 钻井 D12 的 490 英尺 以 下 ) 填 限 之 划 定 ， 是 以 出 现 4steropollis-Stephamocolpites 复合 群 (大 部 分 限于 钻井 D13 的 560 英尺 和 钻井 D 12 的 490 英尺 以 下 的 水 平 ) 和 缺乏 限于 钻井 D 13 的 560 英尺 和 在 后 面 引 证 的 较 新 岩层 中 的 属 种 “虽然 具 单 槽 的 属 种 ， 显 然 与 具 三 歧 槽 的 Liliacidites sp. 了 有关， 图 3: 30) 以 及 一 些 体 积极 小 (8 一 12 微米 ) 的 具 三 ( 拟 孔 ) 沟 的 罕见 属 种 (特别 是 典型 的 “Tricolpopollemites”mimutus Brenner， 见 图 3: 36) 来 作为 依据 的 。 在 亚 带 II-B 中 ， 被 子 植 物 叶 化 石 区 系 的 特点 ， 与 花粉 化 石 区 系 的 特点 十 分 近 于 并 行 。 和 它们 在 带 工 中 处 于 很 次 要 的 地 位 相反 ,被 子 植物 叶 化 石 首 次 在 亚 带 II-B 中 局 部 地 丰富 起 来 ， 包 括 形态 型 数目 和 变种 的 增加 (整个 亚 带 ,将 近 有 36 个 形态 型 ) ， 和 分 布 于 差 RRA AT. 在 亚 带 II-B 中 ， 叶 的 结构 以 脉络 组 织 的 硬度 和 叶脉 多 条 发 展 规律 性 的 增加 为 特征 。 首次 出 现 于 亚 带 II-13 中 部 产地 的 两 种 重要 被 子 植物 时 型 ， 为 具 掌 状 脉 的 盾 形 叶 和 Be 72 AY IZAI— SRB, ERIESDE. KMS ERA (lan: 浅 的 ， 宽 圆 细 齿 ) 互相 过 渡 ( 图 28: s, ). 它们 的 外 形 以 及 其 一 级 叶脉 的 二 歧 分 又, 且 在 叶 缘 靠 里 形成 几 级 具 环 结 状 脉 环 的 趋势 ， 暗 示 着 其 衍化 是 来 自 带 工 的 肾 形 叶 复 合群 ， 当 中 有 几 个 代表 残存 到 带 II-B。 所 有 三 个 复合 群 ， 在 相同 的 层 位 都 是 最 常见 的 ( 芒 特 弗 农 , 怀 特 豪 斯 崖 )， 星 就 以 具 单 槽 的 被 子 植 物 花粉 的 极为 丰富 而 著名 。 真正 呈 盾 状 的 叶 化 石 ， 以 弗吉尼亚 拟 蝙 晤 葛 (Menispermites virginiensis Fon- 。105。 taine 为 代表 (图 13，14) (布鲁克 ， 芒 特 弗 农 ) ,直径 可 达 8 厘米 , 约 有 10 条 从 漏斗 状 的 叶 基 辐射 出 来 的 一 级 叶脉 。 一 级 脉 序 中 的 一 种 基本 规律 性 ， 发 生 了 约 在 抵达 宽 细 圆 齿 边 缘 的 中 途 开 始 等 二 歧 分 又 的 趋势 。 一 办 ~ Feet ed 13. SBA WI Ry (Menispermites virginiensis 图 14 SHE We (Menispermites virgi Fontaine) (USNM 3248)， 弗 吉 尼 亚 州 ， 布 鲁 克 〈 亚 带 niensis Fontaine) (USNM 5392)， 弗 吉 尼 亚 州 ， II-B 中 部 )。 一 种 大 形 盾 状 叶 的 碎片 , 示 叶 脉 在 此 类 型 中 芒 特 弗 农 ( 亚 带 I-B 中 部 )。 具 明显 呈 漏 斗 状 的 叶 达到 高 度 的 规则 性 《X 1), 基 和 脉 序 规则 性 稍 差 的 小 形 盾 状 时 CCXa25 波 托 马 克 “ 杨 ”(“Populus”2Dpotfomacemsis， 图 15) (KSI ERBR BAR 裂 心 形 的 复合 群 中 最 典型 的 分 子 ， 以 其 具 卵 形 的 形状 和 由 具 浅 裂 至 深 心 形 的 叶 基 部 为 特征 , 在 不 完全 的 标本 中 , 它 呈 盾 形 。 一 级 叶脉 从 叶片 基部 呈 掌 状 或 向 尖 聚 地 辐射 ， 在 图 15 波 托 马 克 “ 杨 ?2 (“Populus” potomacensis 16 Ward)(USNM 205257)， 弗 吉 尼 亚 州 , 芒 特 弗 农 〈 亚 带 U-B hes) Cx 1)。 肾 杨 时 (Populophyllum reniforme Fontaine) (USNM 201913)， 弗 吉 尼 亚 州 : 阿 奢 亚 溪 ( 亚 带 JI-B 中 部 )。 具 明显 漏斗 状 的 叶 基 的 一 种 极 深 的 心 形 叶 CX 1)。 es 1T06。 它们 的 分 布 方面 ， 有 高 度 的 规律 性 。 另外 一 种 被 称 为 细 脉 拟 蝙蝠 葛 «( Menispermites tenuinervis Fortaine) 的 卵 形 叶 ,， 有 一 截 形 到 钝 圆 的 基部 ,说 明 它 可 能 有 过 渡 到 盾 形 叶 或 肾 形 叶 复 合群 的 亲缘 关系 。 最 常见 的 亚 带 II-B 肾 形 时 化 石 为 肾 杨 叶 (Populophyllum reniforme Fontaine, 图 16) (布鲁克 和 阿 硅 亚 溪 ), 有 从 浅 裂 变 为 深 裂 、 到 仅 剩 一 狭 裂 锋 来 隔 开 两 个 裂片 的 心 形 叶 基 部 。 因 此 , 这 种 类 型 也 是 介 于 卵 形 - 心 形 叶 和 盾 形 叶 复合 群 之 间 的 形态 过 渡 。 角 质 层 的 研究 〈(Mersky， 未 发 表 资 料 ) ， 获得 一 种 十 分 不 同 于 同时 发 现 的 羽 状 半 有 裂 叶 [ 木 患 属 (Sapindopsis) ， 见 下 文 ] 的 表皮 结构 ， 事 实 上 ， 它 的 特点 ， 可 以 联想 到 现代 单子 叶 植物 和 某 些 草本 双子 时 植 物 。 最 后 , 布鲁克 和 芒 特 弗 农 一 种 较 罕 见 的 肾 状 类 型 ,想起 带 工 的 捅 LEHR (Proteaephyllum reniforme) [Fontaine (1889) 和 Ward (1895) 根据 它 而 划 定 带 工 的 时 代 ]， 但 它 的 脉 序 , 完全 呈 扇 状 的 ， 没 有 具 羽 状 的 脉 的 痕迹 。 对 于 盾 状 的 和 浅 裂 , 肾 状 复 合群 的 水 生 或 半 水 生 环 境 , 在 某 种 程度 来 说 ， 上 暗示 着 其 功 能 -形态 与 现代 水 生 属 种 是 异体 同 功 (未 必 同 源 !) 和 沉积 的 群落 两 方面 。 一 级 脉 序 特殊 二 歧化 以 及 在 叶 缘 靠 里 呈 环 状 联结 , 对 于 睡莲 目 和 著 菜 属 (WyYm?phoides) 等 现代 水 生 植物 的 脉 序 ,比例 如 防 已 科 , 就 是 在 前 面 两 个 复合 群 中 , 以 长 . 阔 和 明显 散 生 的 叶柄 和 在 弗 吉 尼 亚 蝙蝠 葛 等 芯 本 植物 中 的 漏斗 状 叶 基 为 代表 的 盾 状 - 浅 裂 状 时 片 ,靠近 时 缘 的 弯曲 脉 序 较 为 同 功 。 此 外 , 它们 经 常 出 现 于 具 平 行 层 理 的 粘土 和 尖 泥 中 (了 瞳 示 着 静水 的 沉积 ) 和 和 常 第 是 密度 适中 , 暗示 着 生长 在 适当 的 场所 。 还 有 另外 一 种 可 能 是 水 生 环 境 的 适应 者 , 见 之 于 一 破碎 的 、 估 计 为 掌 状 脉 的 , 称 为 具 气 室 马 兜 铃 叶 (4ristolochiaephyIlum cellulare Fon- taine) 的 叶子 ,为 一 种 精致 的 具 几 条 环 结 脉 的 格式 ,靠近 叶 缘 的 环 结 脉 大 大 增 粗 到 突出 于 叶 面 好 几 个 毫米 。 形 成 一 种 非常 相似 于 现代 王 莲 (Victoria regina) 和 欧 属 (Euryale) 叶 背 具 六 角形 气 室 的 泡 状 结构 。 根据 比较 形态 学 的 观点 ， 当 睡莲 目 基本 上 有 单 槽 花粉 或 [在 莲 属 (Nelumbo) 中 ] 三 沟 花粉 以 来 ， 许 多 见 之 于 现代 睡莲 目 叶子 结构 特点 的 盾 状 和 心 状 - 浅 有 裂 水 生 植 物 的 出 现 (虽然 不 是 全 部 的 ), 就 与 这 个 水 平 的 花粉 植物 区 系 的 多 样 性 相 一 致 。 fink Bik AH (Aristolochiaephyllum crassinerve Fontaine) [布鲁克 、 CER. ERE? (Quantico?)] 具 掌 状 脉 的 植物 碎片 ， 指 明 这 些 复合 群 的 多 数 分 子 ， 全 部 都 有 组 织 较 好 的 二 级 和 三 级 脉 序 的 存在 ， 已 接近 第 三 阶段 了 。 虽 然 , 在 细节 上 , 其 三 级 的 叶脉 纵使 是 及 项 的 ， 但 在 分 布 上 比 典 型 的 第 三 阶段 的 叶脉 更 不 规则 ,同时 , 其 粗 脉 看 起 来 有 几 分 象 海绵 状 , 而 且 缺 乏 界线 。 这 个 组 的 砂 质 母 岩 , 对 通常 具 盾 状 叶 和 具 浅 裂 叶 的 沉积 群体 , 处 于 一 种 很 有 意思 的 例外 ， 有 细 粒 的 沉积 。 也 许 它 那 较 硬 的 组 织 化 了 的 脉 序 ， 是 对 较为 动荡 的 水 生 环 境 的 一 种 适应 。 具有 无 定形 的 ,第 一 阶段 或 第 二 阶段 脉 序 的 单 叶 ， 在 亚 带 II-B 植物 区 系 中 存在 和 变 化 。 这 些 单 叶 包 括 全 缘 、 具 环 结 脉 的 属 种 , 例如 布鲁克 南 蛇 蕨 时 〈Celast7ophyIIum bro- okense Fontaine), *£#XI- (Ficophyllum eucalyptoides Fontaine), 7745 hK)—#i 圆 叶 新 种 , 和 富 特 堡 (Fort Foote) Rogersia 的 一 新 种 (没有 独 粉 但 岩 性 层 序 接近 芒 特 弗 农 ) 。 所 有 非 全 缘 的 类 型 ,都 有 两 边 都 凸 出 的 (A-I) 具 腺 齿 式 ， 按 大 小 排列 ， 从 柳 叶 南 We ett (Celastrophyllum ， saliciforme Ward) ( 芒 特 弗 农 ) 的 小 型 到 具 半 直行 侧 脉 WAR PERRI (C. acutidens Fontaine) ( 见 图 28:，u) (HBR EHR, BH ° 107° 堡 ) 和 C. hunteri Ward (怀特 豪 斯 崖 ) 的 中 型 到 具 直 行 侧 脉 的 大 齿 标 叶 (Querco- phyllum grossidentatum Fontaine) (布鲁克 ) 的 大 型 。 有 一 种 时 对 生 ， 具 第 一 阶段 隐 脉 脉 序 的 ,新 的 具 圆 齿 类 型 ,出现 于 布鲁克 和 阿 奎 亚 误 。 在 亚 带 II-B 中 部 的 被 子 植物 叶子 中 ,最 显著 的 改变 是 一 些 羽 状 盖 裂 和 掌 状 浅 有 裂 的 属 种 的 发 展 。 羽 状 半 裂 时 属于 大 时 木 患 子 (Sap 记 dopsis magnifolia 了 ontaine， 图 17 一 19)[ 包 括 木 患 子 (S. variabilis Eontaine)]， 同 时 大 量 出 现 于 布鲁克 ( 早 就 以 其 极 丰 富 的 具 三 沟 的 被 子 植 物 花粉 而 著称 ) 粘土 层 下 部 几 厘 米 中 ， 刚 好 在 与 砂 质 层 不 整合 接触 之 上 。 在 阿 奎 亚 溪 ， 以 及 怀特 豪 斯 崖 具 盾 状 - 肾 状 时 的 层 位 上 面 的 泥岩 中 ， 也 发 现 它 们 。 在 这 些 属 种 中 ， 每 一 裂片 的 叶肉 ， 沿 着 时 轴 下 延 ， 成 为 叶 质 的 践 。 有 裂片 的 格式 极为 多 变 ， 常 以 其 中 来 扩展 其 顶端 ,同时 ,末端 的 裂片 偶 作 二 歧 分 又 。 这 种 类 型 的 脉 序 较 不 规则 〈 从 第 一 阶段 后 期 至 第 二 阶段 的 前 期 ), 具 排列 很 密 ` 有 形成 环 结 状 环 脉 趋向 的 二 级 叶脉 这些 叶子 的 极 不 寻常 的 轮廓 ,不仅 十 分 不 同 于 大 多 数 现 代 羽 状 半 有 裂 的 叶片 ,而 且 也 不 同 于 现代 无 患 子 科 ( 它 们 原先 被 作 过 比较 ) 和 Cunoniaceae 的 具 跨 复 叶 ， 小 时 片 在 叶柄 处 狭 缩 。 ~.s7* 图 17 KOA (Sapindopsis magnifolia Fontaine) (USNM 3369)， 弗 吉 尼 亚 州 ， 布 鲁 克 (Wie U-B 中 部 )。 在 羽 轴 上 具 叶 质 狭 践 的 一 种 羽 状 半 裂 时 《〈X 1)。 e 108s 人 AN DOSS 77) Yl Nave Pa x x EN XN Aad wee VPN We, Ne TOL + 4 , k's KL BAL | 18 KH-AE (Sapindopsis magnifolia Fontaine) 图 19 AHAE (Sapindopsis (USNM 201914), #/EWIN, We CUA ILB 中 megnifolia Fontaine )(USNM B). AMRBEA RANMA RE. ROK RBH 201915), #AEWN, ABs 图 示 为 变形 木 患 〈S. variabilis Fontaine, 1889, 第 298 ( 亚 带 JI-B 中 部 )。 脉 序 细部 页 ， 图 版 34， 图 2) (x1). (X 2). 出 现 于 布鲁克 附近 一 个 复合 群 中 的 一 种 钝 裂 攀 木 叶 (Araliaephyllum obtusilobum Fontaine) 可 能 为 掌 状 裂片 (图 20) ， 其 中 有 些 变异 的 地 方 , 与 某 种 木 患 属 叶子 上 部 的 裂 片 相 似 。 这 种 具 掌 状 浅 裂 的 叶子 ， 有 两 个 ( 罕 为 一 个 ) 侧 裂 片 和 发 生 于 稍为 不 同 的 水 平 线 上 ,如 同 在 现代 悬铃木 属 中 的 那 种 原生 掌 状 脉 ， 而 不 是 发 生 于 同一 点 的 〈 具 和 擎 状 脉 的 ) 一 级 叶脉。 二 级 叶脉 在 间隔 和 分 布 方面 ,都 稍 不 规则 ,但 有 在 边缘 联结 的 趋势 。 在 叶 基部 ,三 级 时 脉 不 规则 地 在 一 级 时 脉 之 间 趋 于 及 顶 ,但 在 远 轴 端 ， 它 们 变 细 ,不 规则 又 不 明显 。 亚 带 II-B 的 这 个 部 分 中 ,第 二 阶段 或 第 三 阶段 叶 最 下 部 的 掌 状 裂 叶 ， 了 明显 地 不 同 于 相 邻 层 位 的 “悬铃木 类 ” 。 具 掌 状 裂 的 类 群 一 开始 出 现 , 只 限于 粗 粒 ,通常 为 象 泥 质 和 极 细 粒 砂 质 的 交互 层 的 沉积 。 最 后 ,一 种 卵 形 的 ` 箭 头 状 而 显然 具 驳 状 脉 的 叶子 ， 称 为 维 克 多 -梅森 泽 泻 叶 [41is- maphyllum victor-masoni (Ward) Berry] (怀特 豪 斯 崖 ) (图 28:_r)， 仍然 应 作为 一 种 可 能 保存 不 好 的 单子 叶 植 物 。 尽 管 缺乏 较 高 一 级 的 叶脉 , 它 与 卵 形 - 心 形 复合 群 的 亲缘 关系 , 还 不 能 被 排除 。 可 以 与 布鲁克 - 芒 特 弗 农 植物 区 系 比 得 上 的 被 子 植物 叶 化 石 组 合 ,基本 上 是 从 世界 上 其 它 各 地 同时 代 的 层 位 而 认识 到 的 。 具 盾 形 的 , 浅 裂 - 心 形 的 , 掌 状 浅 裂 的 , 和 低 阶 段 具 齿 的 、 心 形 单 叶 ,构成 哈萨克 、 东 西伯 利 亚 和 葡萄 牙 的 中 阿尔 必 期 被 子 植 物 区 系 (Teixeira, 1948; Vakhrameev, 1952; Samylina, 1960, 1968; Krassilov，1967) ， 所 状 的 是 加 拿 大 西部 的 中 阿尔 必 期 [布莱尔 摩 下 部 ”(“lower Blairmore”) (Bell, 1956)] 和 南 达 科 他 州 西部 和 怀俄明 州 东 北部 : (Ward，1899) 的 上 拉 科 塔 层 (Lakota Formation, 。 109。 图 20 钝 型 松木 时 CAraliaephyllum obtusilobum Fontaine) 复合 群 的 一 种 ,弗吉尼亚 - NW He OH U-B 中 部 )， 方 丹 原 来 定 为 械 攀 木 叶 4.。acezrozider (USNM 201916), 注意 第 二 、 三 级 叶脉 的 柔弱 和 不 规则 (x1), Waage 的 定义 ，1959) 中 多 了 羽 状 半 有 裂 的 叶片 。 亚 带 JI-B 上 部 ft AAA, Berry (1911a) 分 别 在 弗吉尼亚 州 和 马里 兰州 波 托 马 克 河 岸 的 怀 德 沃 特 (Widewater, 71-9) 和 斯 他 姆 涛 内 克 (Stump Neck, 71-18) 两 个 小 小 的 “ 帕 塔 斯 科 组 ”大 化 石 标本 的 层 位 ， 显 然 比 其 它 帕 塔 斯 科 组 的 产地 晚 ， 也 就 是 钻井 D13 的 480 一 580 英 斥 之 间 , 相 当 于 这 里 认为 的 亚 带 II-B 的 上 部 。 我 们 已 经 通过 斯 他 姆 泼 内 克 和 马里 兰州 更 北 的 西 巴 勒 德 斯 [West Brothers, 65-2a, =Brenner (1963) 第 29 号 产地 ] 和 tai, (Red Point, 69-37) 两 个 帕 塔 斯 科 组 化 石 点 的 补 采 ， 从 中 扩大 了 已 知 的 大 化 石 植物 区 系 。 尽 管 不 十 分 精确 ， 但 它 与 其 它 地 区 植物 区 系 的 对 比 ， 与 根据 较 明 确 的 上 下 关系 来 划 定 的 (早期 ) 晚 阿尔 必 期 的 时 代 , 仍然 是 一 致 的 。 虽然 ,如 同 在 许多 地 区 中 , 晚 白 亚 世 的 情况 一 样 ， 晚 白垩 世 更 为 特有 的 ， 类 似 于 南洋 杉 、Phyliocladus、 红 杉 和 日 本 金松 等 松柏 类 花粉 ( 见 Brenner，1963) 和 具 细 网 状 纹 饰 的 三 拟 孔 沟 的 (图 3: 34—36, aff. “Tricolpopollenites” micromunus; Tricolpites 。 110。 cf. albiensis; “Tricolpopollenites” minutus 等 ) 的 比例 显著 增加 ， 但 大 多 数 花 粉 种 ” 类 , 仍然 与 亚 带 II-B 中 部 的 样品 一 样 。 此 外 , 尽管 出 现 于 较 老 的 样品 中 , 但 是 一 些 颗 粒 很 小 , 具 细 网 状 纹饰 的 三 沟 ( 拟 孔 ) 花粉 (图 3: 37,36; “Retitricolpites” prosimilis 和 特 别 是 “Tricolpopollenmites”7miutus) 和 具 皱 及 条 纹 的 网 状 纹饰 的 三 沟 花 粉 [图 3: 38, 39; “Retitricolpites” vermimurus 和 aff. “R”, paraneus (Doyle，1969a， 图 2:j， k)]， 在 这 里 如 钻井 D13 的 510 一 560 英尺 中 也 较为 丰富 。 HH D13 AY 560 HRY Em 钻井 D 12 的 500 英尺 以 上 的 时 代 ， 较 明确 地 是 以 单子 叶 植物 状 的 具 三 歧 模 人 花粉 [图 3: 33, Liliacidites sp. E, =Doyle (1973) 的 Retimonocolpites sp. D] 和 最 罕见 的 和 几乎 仍 为 圆 球形 、 具 光滑 花粉 壁 、 三 角形 的 具 三 ( 拟 ) 孔 沟 花 粉 复 合群 的 出 现 来 表明 ， 后 者 在 带 III 以 及 较 新 的 岩层 中 变 得 丰富 (图 3: 40, aff. “Tricolporopollenites” trian- gulus Groot, Penny and Groot), 最 后 ， 上 面 时 代 的 界线 ， 由 “Re 友好 ico1Pp 让 es?” vermimurus 〈 钻 井 D13 的 510 英尺 或 钻井 D12 的 465 英尺 以 上 未 发 现 ) 的 出 现 和 在 下 一 节 引 证 的 亚 带 II-C 标志 类 型 的 缺乏 而 划 定 。 单 叶 仍 然 是 亚 带 II-B 晚期 组 合 的 重要 组 成 分 子 ， 并 有 某 些 超越 其 前 禁 的 进化 性 状 。 雷 德 泼 恩 脱 一 种 长 椭圆 形 . 具 密 锅 齿 的 羽 状 隐 脉 叶 , 具 一 边 直 一 边 凸 出 的 齿 式 (B-1) ， 使 它 成 为 第 一 类 除了 两 边 都 凸 出 的 (A-1) 以 外 ， 所 有 型 式 齿 都 具备 的 单 叶 。 | FEE ARE 石 产地 〈71-54) 淤泥 层 ( 未 全 堵 的 ,运河 的 支流 ) 的 底部 发 现 了 几 种 新 的 盾 形 时 ， 该 产地 本 来 没有 发 现 到 钨 粉 ,但 根据 地 层 层 序 的 情况 , 以 及 由 于 典型 羽 状 复 叶 的 出 现 ， 而 推断 它 相当 于 亚 带 II-B 的 上 部 。 这 些 盾 形 时 的 化 石 包括 一 种 新 的 ,大 形 、 全 缘 、 具 掌 状 脉 叶子 的 碎片 * 有 及 顶 的 二 级 脉 , 但 三 级 脉 不 规则 ;一 种 新 的 ,中 等 大 小 (4 一 6 厘米 ) Se. 具 掌 状 、 向 叶 缘 分 又 的 一 级 脉 和 有 具 腺 结构 的 厚 时 ;一 种 新 的 .小 形 , 具 圆 齿 、 缺 乏 其 它 两 种 那样 的 基 部 湾 缺 的 掌 状 脉 叶 ; 和 一 种 不 规则 浅 有 裂 的 具 不 规则 分 梳 的 二 级 脉 、 三 级 脉 , 其 弓形 结构 和 Bit Populophyllum reniforme 复合 群 相似 (图 21) 。 波 托 马 克 拟 蝙蝠 葛 〈Memis- permites potomacensis Berry) (图 22) 出 现 于 斯 他 姆 泼 内 死 、 怀 德 沃 特 、 雷 德 泼 恩 脱 或 者 匡 蒂 科 ， 是 心 形 - 反 形 复合 群 的 另 一 个 可 能 的 衍生 类 型 。 它 的 弓形 结构 的 特点 ,包括 一 种 卵 形 的 .有 时 具 浅 裂 ,同时 大 概 有 六 枚 向 尖 聚 集 的 一 级 脉 , 从 下 延 的 叶 基 呈 扇 状 射出 。 SI ~ : 图 21 具 浅 有 裂 , 掌 状 脉 叶 子 (OSNM 201917), eH 图 22 PFE AEH) ae Ey (Menispermites potoma- 尼 亚 州 , 匡 蒂 科 (相当 于 亚 II-B 上 部 ), 与 肾 杨 叶 复 censis Berry)CUSNM 201918A), 弗吉尼亚 州 , 怀 德 合群 的 某 些 分 子 相似 (X 1), 沃 特 (相当 于 亚 带 U-B EM) CX 1)。 但 是 ,在 亚 带 II-B 的 上 部 中 ,最 值得 注意 的 进化 , 是 一 个 真正 具 羽 状 复 叶 复合 群 的 出 现 (图 23，24)【[ 有 一 些 被 Berry (191la) 错 定 为 布鲁克 的 大 叶 木 患 子 ] , 每 -一 小 叶 以 真 p Lite 图 24 KBR AP) Sapindop- 图 23 WH U-B EMBSMH AA B(Sapindopsis), REA AASB (1911a) sis n. sp.) (USNM 201919), AA 86, Al, RiESR=~NHLRRLARAAEMRBRMLT ABA 马里 兰州 ， 雷 德 汰 恩 脱 《 亚 带 完整 的 标本 而 绘制 (X 1)。 II-B 上 部 )。 脉 序 的 详 图 (X 2)。 正 的 叶柄 着 生 在 中 轴 上 , 同时 有 趋向 于 更 规则 的 二 一 三 级 叶脉 小叶 的 基部 从 稍 不 对 称 变 为 很 不 对 称 [ 暗 示 着 那 奇 怪 的 晚 白垩 世 的 方 丹 尼 亚 属 (Font 如 训 ea)]， 而 三 级 脉 有 一 种 自 我 成 行 地 垂直 于 中 脉 的 趋势 。 大 叶 和 小 时 的 形状 ;二 级 脉 的 分 布 紧 靠 而 纤细 ; 脉 间 区 形 式 上 的 相似 性 , 以 及 角质 层 的 证 据 〈Mersky，1973， 未 刊 资 料 ) 都 和 认为 这 些 复 叶 发 生 于 布鲁克 的 羽 状 浅 有 裂 复合 群 这 一 假设 相 一 致 , 事实 上 , 在 雷 德 涛 恩 脱 ， 布 鲁 克 的 复合 群 作 为 一 种 罕见 分 子 而 延续 到 亚 带 II-B 的 上 部 。 这 个 异常 姻 勃 发 展 的 复合 群 ,在 整个 形态 方面 , 显 出 几乎 和 布鲁克 的 木 患 一 样 的 可 变 性 (包括 顶端 小 叶 的 两 歧 分 叉 ) ,同时 包括 叶片 腺 体 和 边缘 齿 有 无 的 两 种 类 型 ,全 缘 而 无 叶 Fron ths 以 及 兼 具 环 结 的 到 真 曲 马 二 级 脉 的 大 型 叶子 (一 枚 小 叶 的 长 度 达 15 厘米 )， 在 雷 知 涛 恩 脱 有 很 多 。 一 个 甚至 更 可 变 的 具 细小 树脂 点 的 复合 群 ， 在 西 巴 勒 德 斯 粘土 矿 占 优 势 , 在 那儿 , CHAP REL, BAW RIM, BA AT RAR eS SAC Fa TS AIAN ARLE. KMPRAHNAERM, ULABRE eI Wins HE BR RAPA RH RA. HEARSE NI A-1 型 到 较 大 时 为 一 面 凹 一 面 凸 型 (C-1) 。 这 种 类 型 的 二 级 脉 在 齿 之 下 分 又 ， 其 中 一 枚 支脉 进入 齿 中 , 另 一 叶脉 进入 湾 缺 或 其 上 侧 的 二 级 脉 处 。 尽 管 在 齿 尖 端 有 明显 的 刺 或 突出 , AB 人 著 薇 亚 纲 的 一 些 现代 种 类 ， 但 齿 形 和 边缘 脉 式 和 见于 蔷薇 亚 纲 中 例如 Cunoniaceae 等 原始 类 型 相似 。 匡 蒂 科 的 一 种 小 形 具 齿 的 第 一 第 二 阶段 羽 状 复 叶 ， 仍 然 可 以 代表 有 具 很 小 形 而 且 缺乏 叶片 腺 体 的 这 个 复合 群 的 另 一 些 属 种 。 波 托 马 克 群 中 ， 这 一 岩 面 的 具 齿 羽 状 H, 与 堪萨斯 晚 阿尔 必 期 夏 延 砂 罕 (Upper Albian Cheyenne Sandstone of Kansas, Berry，1922)， 黑 山 福 尔 河 组 (Fall River Formation, Hickey 个 人 观察 ,1973; Wa- age， 秘 人 通信 ，1973) 和 哈萨克 的 有 关 沉 积 CAnacardite neuburgae Vakhrameev 《1952)] 中 相似 类 型 的 出 现 相 一 致 。 具 掌 状 滤 裂 的 复合 群 , 出 现 于 亚 带 II-B 中 部 ， 且 在 亚 带 II-C 中 成 为 优势 ,在 斯 他 姆 汉 内 克 和 怀 德 沃 特 ， 也 是 出 现在 亚 带 II-B 上 部 较 粗 的 岩 相 中 【交互 层 的 和 泥 与 细 砂 页 岩 )。 这 个 复合 群 中 最 清楚 的 属 种 , “Sassafras”potomace7sis Berry (图 25) [包括 Berry Fie MW “Sassafras” parvifolium Fontaine Fl ike (Araliaephyllum crassinerve)] 长 可 达 10—20 BK, RA 3 一 7 枚 裂片 ,以 及 同 数 的 基 生 原始 掌 状 的 一 级 脉 。 其 二 级 脉 非常 规则 , 但 是 ,三 级 脉 纤细 、. 紧 靠 、 同 时 不 规则 和 和 斜 斜 地 及 顶 穿 过 脉 间 区 。 这 种 偶然 带 有 最 早 知道 为 被 子 植 物 叶 子 虫 疤 的 类 型 ,显示 其 叶脉 规则 性 的 逐 潮 增加 是 独 立 发 生 在 具 掌 状 浅 裂片 的 一 些 属 种 之 中 。 一 图 25 “Sassafras” potomacensis Berry (USNM 201920)， 马 里 兰州 ， 斯 他 姆 涛 内 克 《 亚 带 II-B EM) 最 早 ， 本 标本 被 伯 里 (1911a， 第 486 页 ， 图 版 94， 图 2) 描述 并 图 示 为 “S.”zarzifolzzzz Fontaine, 注意 二 、 三 级 叶脉 强度 和 规 则 性 的 相应 增加 ，, 超过 Araliaephyllum obtusilobum (X1), 亚 带 II-C-? 带 Ill 布尔 芒 廷 (Bull Mountain，71-1) \ 布 赖 特 西 特 (Brightseat，71-2)、 MPRA 特 〈Cedar Point, 71-3) 三 个 最 后 的 花粉 化 石 点 ,全 是 以 砂 质 为 主 的 拉 里 ” 层 ， 在 马里 兰州 ， 它 履 盖 着 典型 的 帕 塔 斯 科 层 ， 但 是 比 新 泽 西 州 拉 里 坦 层 的 类 型 老 一 些 ( 见 Doy- e 1136 le, 1969a; Walfe 和 Pakiser，1971; 和 上 述 ) 。 布尔 芒 廷 和 布 赖 特 西 特 的 产地 ， 相 言 它们 处 在 特 拉 华 州 钻井 D13 的 370 一 510 英尺 之 间 ， 它 被 Brenner (1967) 鉴定 为 亚 带 II-B 的 一 部 分 ， 但 在 这 儿 ， 被 指定 为 一 个 新 亚 带 II-C。 西 得 波恩 特 显 然 稍为 新 一 些 (无 疑 在 钻井 D12 的 480 英尺 以 上 ) ， 同 时 可 处 于 亚 带 II-C 的 上 部 或 带 III 的 底部 (在 钻 井 D13 的 340 英尺 以 下 ， 但 也 许 同 钻井 D12 的 275 英尺 的 高 度 ) 。 与 英格兰 海 相 划 分 的 Be Bal AR ASS (Kemp, 1968, 1970) 和 加 拿 大 平原 西部 下 科罗拉多 群 的 晚 阿 尔 必 期 = 赛 诺 受 期 底部 (?) 花粉 区 系 的 密切 关系 ,也 指明 下 界 在 晚 阿尔 必 期 之 内 。 事 实 上 ， 尽 管 那 些 植物 区 系 , 可 与 覆盖 于 赛 诺 曼 期 底部 之 上 、 紧 靠 着 的 较 新 地 层 进 行 比 较 ， 特 别 是 对 西 得 泼 因 特 来 说 ,也 可 以 认为 是 一 个 赛 诺 曼 期 底部 的 时 代 。 be 许多 是 单 槽 花粉 和 具 三 ( 拟 孔 ) 沟 花粉 的 被 子 植物 与 先前 产地 的 植物 群 相 似 ， 包 括 着 几 种 常见 于 加 拿 大 晚 阿尔 必 期 的 属 种 ， 例 如 , 有 精细 结构 的 具 覆 盖 层 的 三 询 花 粉 〈 图 3: 44, Tricolpites cf. sagax; 图 3: 43，“Retit7icolpites”p7rosimilis) ， 和 较 大 的 具 网 状 纹饰 的 三 沟 花 粉 (图 3:， 47, aff. “Retitricolpites” magnificus, =Norris 下 定义 HJ “Retitricolpites” vulgaris), BJ, Ki “Retitricolpites” vermimurus, 而 且 普通 的 被 子 植物 是 一 个 由 体积 很 小 的 ， 具 网 状 的 三 拟 孔 沟 花 粉 组 成 的 复合 群 ， 那 些 花 粉 完全 比 得 上 Kemp (1968) 用 图 解说 明 为 Tricolpites albiensis (图 3: 42) 以 划 定 英国 晚 阿尔 必 期 的 种 。 更 要 指出 的 是 只 在 钻井 D13 的 510 英尺 和 钻井 D 12 的 465 英尺 以 上 发 现 的 几 个 复合 群 : (1) 体 积 中 等 , 具 十 分 粗 网 状 的 单 槽 花粉 (图 3: 41 ef. “Lilia- cidites textus Norris); (2) 体积 很 小 光滑、 薄 壁 的 三 拟 孔 沟 花 粉 [ 图 3， 45, Tricol- poroidites cf. subtilis Pacltové=Norris (?) 72% “Psilatricolpites” parvulus] Fu (3) PA AH Aa RA, WARE PAAR -AR ERS Rugubivesiculites (R. reductus Pierce 和 R. rugosus Pierce), Rugubivesiculites AY N\MHEA IS AKRMRUMBA CAR 组 (Viking Formation)] 底部 的 稍 上 上， 而 “ 工 .”tez 妃 s #1 “P” parvulus 进入 还 要 高 一 些 ( 上 部 页 岩 单 位 ) 。 此 外 ， 西 得 泼 恩 特 或 者 和 布尔 芒 廷 生产 的 只 见于 钻井 D 13 的 480 英尺 以 上 的 属 种 : (1) 具 稍 厚 壁 ,光滑 的 三 拟 孔 沟 花 粉 (图 3: 51, aff. “Tricolporo- pollenites” distinctus Groot and Penny); (2) 具 小 网 状 和 沟 间 区 纹饰 较 粗 的 三 拟 孔 沟 花 粉 (图 3: 50, Tricolporoidites aff. bohemicus Pacltova) 和 (3) 长 球形 具 相 当 高 且 细 的 柱状 层 的 三 沟 花 粉 (图 3: 48, Tricolpites aff. nemejci Pacltové), HGR 恩 特 生产 的 具 细 条 纹饰 的 三 沟 花 粉 (图 3:， 49， 标 准 的 “Retit7icolpites”pa7anueus) 和 从 进化 观点 来 说 更 有 趣 的 两 种 小 形 与 中 等 大 小 的 三 角形 三 拟 孔 沟 花 粉 , 后 者 具 宽 的 ,界限 不 明 的 沟 缘 (图 3: 46, 52; ef. “Tricolporopollenites” triangulus 和 Tricolporoidi- tes sp. A), 最 后 ， 所 有 这 三 个 样品 的 年 代 是 由 于 除了 带 III 底部 之 外 ， 缺乏 例如 较 大 而 具 厚 壁 的 三 角形 和 长 球形 的 三 ( 拟 ) 孔 沟 的 花粉 ，“Retit7icolpites” vulgaris Pierce,”“ 和 典型 的 Tricolpites memejici 等 许多 属 种 而 被 划 到 上 面 去 了 , MADRAS SH RAS 沉积 的 为 捷克 佩 勤 克 组 (Peruc Formation) 的 下 、 中 部 [在 出 现 具 三 孔 的 正 形 粉 的 下 面 (Pacltov&a，1971)]， 俄 克 拉 何 马 州 的 伍德 拜 因 组 (Woodbine Formation) (Hed- lund, 1966) 和 明尼苏达 州 的 “达科他 ?组 (“Dakota” Formation) (Pierce, 1961). 亚 带 II-C 被 子 植 物 叶 化 石 区 系 以 具 掌 状 浅 有 裂 的 和 显然 有 关 的 单 叶 ， 有 具 羽 状 脉 的 “ 拟 。 1145 巧 铃木 ?时 占 优势 ， 也 许 因 为 在 马里 兰州 河 沙 的 “ 拉 里 坦 ? 中 占 优势 ,这 个 复合 群 典 型 地 与 那些 单 叶 同时 出 现 。 如 同 单 时 (包括 盾 状 的 ) 和 羽 状 复 叶 属 种 的 较 大 变异 ， 许 多 相同 的 种 都 是 较 广 泛 地 采集 过 的 堪萨斯 州 达科他 植物 区 系 (Lesquereux, 1892) 和 哈萨克 的 中 白垩 世 植 物 区 系 〈 瓦 赫 拉 梅 也 夫 ，1952) 的 代表 。 上 述 两 个 植物 区 系 ， 从 前 被 认为 是 晚 Bi, 但 现在 根据 海 相 的 证 据 ， 把 它们 往 下 划 为 晚 阿尔 必 期 (Vakhrameev， 1952; Bayne，Franks， 和 Ives，1971) ， 与 亚 带 II-C 钨 粉 学 的 年 代 划 分 极为 一 致 。 除了 罕见 的 “Sassajfras”potomacensis 的 残存 种 (有 它 特有 的 虫 瘦 ) 之 外 ,多 数 亚 带 TI-C 的 “ 拟 悬 铃木 ? 叶 具 粗壮 、 坚 硬 的 三 级 叶脉 ,垂直 地 穿越 那 宽 阔 的 脉 间 区 , 在 三 级 叶脉 . 之 间 近 平行 的 四 级 叶脉 以 及 不 向 下 延 的 、 两 侧 与 中 央 的 一 级 叶脉 在 一 增 粗 的 爪 垫 状 区 中 会 合 。 分 布 最 广 的 属 种 为 Araliopsoides cretacea (Newberry) Berry (图 26)， 发 现 于 怀特 泼 恩 脱 ， 布 尔 苦 延 , 华盛顿 东部 高 地 ， 以 及 其 它 许多 产地 。 这 种 掌 状 三 裂 叶 ， 长 可 达 15 厘米 , 有 一 膨大 的 叶柄 基部 ， 了 暗示 一 种 正规 的 离 层 结构 或 腋芽 出 现 的 发 展 ， 两 图 26 4raliotpsoides cretacea (Newberry) Berry 图 27 ~Protophyllum multinerve Lesque- (USNM 201921A7)， 马 里 兰州 , 布尔 芒 廷 ( 亚 带 reux 叶 碎 片 (USNM 201922), 马里 兰州 ， H-C-2? #7 WI) CX 1), 西 得 波恩 脱 ( 亚 带 I-C-? 带 MI) CX 1), “11h “CH sr dfvssvs,, ‘soprosdorvspy) WIR BMH OUYM CWI) H(z) (tdds sssdopuidos) 42g d= se HE eS EYEE (4) Cszseaopuusozod sonrusodsiusy) ji ERE AMEE (x) Cunyphydoonpap) JRA SAH KOM CHW) HF (om) °Csesdopusdos) Jur Wd— Hs GUE EL CA) “UN211hV4o45212D) GRIMY Cm) °Csauquenjan) uA GHAYKH A GQ) °Csrusofiuss wenyphydopndog ‘stsuasnuojod .snjndog,) 417e%A— ALU — AEH (8) CCunpsydousyy) HYPE MAAN (4) °Cunysydousr}29) WEVA (BD) Cunypky dirt) UAL EI (A) “Cpsdoussoiurid) WALA HHL as Bf (0) °Cuenp phy doors) 42S d— GHAI RE Cu) °Corsso3oy) Jur V— HK CH ALIA IBS (ur) °(cunpphydorsng) 4744 HUE (1) °(aueaofrmos unyhydavarosd) WALES — HOYOS CD) °Cauenyphydaviov0p) EGA we Se ALE Se “CURE OE I C1) ee AE ta “Cds sijodomunpip ‘sxjodorxajdwog) {OU AES GAT ER=ABE= (1) °Cdds sagswopjodosodjoorsy ‘saitprosodjootsy ) (43h EY TE COE) = ALS = REE SCAU AG EE AM SME (Cy) (dds sopruoppodosodjoorsy, ‘sorrptosodjorsy) YALA UEC MEY = XE GH WIG EY KL) (3) °Cdds stjodsonaag “az1P10404102847) AA EMH A= BY “RAAB ICE KR ia) GG) °(-dds sonprosodjooisy) QUEM “HAIR RE “MEH (2) °C dds sonprosodjooisy 5211410214F) AYER UE = WAM (p) °C-dds sondyoorar) MAL A= YK A —Z{BEHE ME (2) "Cdds 221P122111T) SALA TR CAYO ATA 〈q) °C-dds sorzdpooouownay ‘sozsusqjodsivavpy) (Abi TH EY SOB YK (©) OK AEE at HL GM 5G pg OS SY 0 Oy MSEC Sg N° 2 eh Tf Ge rh SE DE ” HRA RE SS FES ALS yb GE ST Sb RPTL EY A) GH NY AY OAS MG NO A GS AP SG OES ee °F 4 Ol EA) Fe BY Gib CEL) Sie OR AYE ETE Bo EAR < C2) EE Se FYI) Ea Ts EY SO he ese EERE ALTE LA AHI SF uae HE CEA GAUI Sn GOFAL gz 图 站 | y, ea : a i ( : \ + rind 2 a (省 i 。 116 ¢ 者 都 可 能 与 落叶 的 习性 有 关 。 亚 带 II-C 的 其 它 重 要 “ 拟 悬 铃木? 叶 包括 具 盾 状 的 基部 , 掌 状 裂 , 具 网 状 脉 叶 称 为 4spidiophyl11um Lesquereux [香农 山 (Shannon Hill) 和 华 盛 顿 东部 高 地 ] 和 两 种 Protophyllum Lesquereux (图 27) ( 西 得 泼 恩 脱 ， 香 农 山 ， 华 盛 顿 东部 高 地 ) ， 它 的 上 一 级 的 脉 序 暗示 着 它 是 同一 复合 群 一 种 次 生 的 不 分 裂 属 种 。 迄今 发 现 于 马里 兰州 “ 拉 里 坦 ” 的 罕见 的 单 叶 , 非 掌 状 (或 非 掌 状 衍生 ) 叶 , 全 部 都 具 全 缘 和 第 二 阶段 或 第 一 阶段 脉 序 。 发 现 于 新 泽 西 州 Hylton Pits 的 一 个 小 型 叶 化 石 组 合 (Berry，1911b) ， 不 是 我 们 做 过 花粉 研究 的 ， 而 大 概 是 由 Wolfe 和 Pakiser (1971) 所 描述 的 亚 带 II-C 或 带 III 的 一 个 花粉 植物 区 系 的 那个 来 源 , EXPER A RAS 相 的 植物 区 系 方 面 可 以 提供 另外 的 证 据 。 它 多 半 由 许多 显然 为 单 叶 ， 具 羽 状 脉 和 第 二 阶 段 脉 序 的 叶子 组 成 ， 除 了 一 种 低级 的 ,在 晚 白垩 世 中 成 为 较 常 见 的 一 种 典型 , PRA Se ik Liriodendropsis Hollick 的 具 微 齿 时 子 以 外 ， 伯 里 定 它们 为 月 桂 树 属 (Zam7rws)， 核 属 (Eucalyptus), #1 4mndromeda。 这 个 植物 区 系 这 样 地 提供 了 一 些 从 波 托 马克 植 物 区 系 到 连接 着 新 泽 西 州 拉 里 坦 组 的 过 渡 型 , 后 者 富 含 非 “ 拟 悬 铃木 ” 叶 的 属 种 (New- berry, 1895; Hollick, 1906; Berry，1911b) 。 这 些 资料 ， 以 及 来 自 某 些 其 它 晚 阿尔 必 期 - 赛 诺 曼 期 的 植物 区 系 [ 例 如 ， 葡 萄 牙 的 纳 扎 雷 ， 以 第 一 阶段 的 单 叶 占 优势 (Saporta， 1894)]， 都 暗示 着 单 叶 的 阶段 ， 落 后 于 同时 期 的 羽 状 复 时 及 掌 状 叶 类 型 。 概述 波 托 马 克 群 大 化 石 的 顺序 ( 见 图 28) ,在 带 工 中 ,被 子 植物 叶子 稀少 , 单 叶 , 多 为 全 缘 ,形态 相对 不 变 , 同时 具 很 不 规则 的 “第 一 阶段 ?的 羽 状 脉 序 ， 常 伴 以 缺乏 叶片 与 叶柄 的 分 化 以 及 具 多 东 的 中 脉 等 这 样 的 一 些 征 状 。 一 种 具有 裂 的 ,有 不 具 支 柱 的 湾 缺 的 属 种 ,其 具 非 全 缘 的 边缘 , SAA Pid a (A-1) 齿 形 。 人 靠近 亚 带 II-B 的 中 部 ,被 子 植物 叶子 已 变 得 丰富 起 来 , 同时 包括 新 的 具 浅 裂 - 心 状 的 , 盾 状 的 和 羽 状 、 掌 状 浅 裂 两 种 形态 级 别 。 发 现 于 这 个 亚 带 中 的 大 多 数 被 子 植物 叶子 ,在 它们 的 脉 序 结构 方面 ,有 适当 的 增加 ， 二 级 时 脉 在 分 布 和 功能 方面 都 有 更 大 的 规律 性 。 在 亚 带 I-B 的 上 部 , 羽 状 复 时 出 现 , 它 们 和 掌 状 浅 裂 的 属 种 两 者 都 比 它们 想象 中 的 祖先 有 稍 许 更 加 规则 的 三 级 叶脉 。 一 边 直 一 边 凸 (B- 1) 和 一 边 止 一 边 凸 (C-1) 的 齿 形 ， 分 别 出 现 于 单 叶 和 玖 状 复 叶 的 一 些 复合 群 中 。 掌 状 浅 Ret AE MIE i II-C 和 和 带 III 底部 中 的 派生 属 种 ,显示 了 在 形状 的 变异 性 和 一 种 坚硬 的 脉 网 向 四 级 叶脉 发 展 方面 有 所 增加 。 这 个 间隔 的 植物 区 系 ， 也 证 明了 几 个 过 渡 到 后 面 植物 区 系 的 单 叶 类 型 , 比 它 们 的 掌 状 的 同伴 保留 了 较 少 的 有 条 理 的 脉 序 。 叶子 与 花粉 记录 的 一 致 性 因为 叶子 的 分 布 比较 散 ,并 对 局 部 环境 的 影响 较 敏 感 ,它们 进化 的 转变 比 常 常 提供 较 为 完整 的 一 些 居 间 系 的 花粉 更 难于 分 析 。 然 而 ， 当 主要 的 波 托 马 克 被 子 植物 叶子 的 属 种 与 花粉 顺序 作对 照 的 时 候 ，( 图 28) 已 经 暗示 了 许多 进化 的 趋势 。 实 线 表示 在 波 托 马 克 岩 系 已 知 的 地 层 分 布 范围 ， 而 虚线 表示 在 如 哈萨克 的 中 阿尔 必 期 或 堪萨斯 的 "达科他 ”等 其 他 地 理 分 布 区 中 分 布 范围 的 证 据 。 虽 然 已 将 属于 同一 形态 复合 群 的 叶子 松散 地 组 合 起 来 , 但 是 , 从 一 种 叶 型 到 另 一 种 叶 型 的 直接 进化 衍生 关系 , 那 怕 是 十 分 靠不住 的 ,也 没有 表 出 。 在 花粉 记载 中 (A 28， 左 ) ， 有 一 主要 的 趋势 ， 就 是 萌发 孔 是 从 具 单 槽 的 到 具 三 沟 e 也 工 7 的 、 具 三 拟 孔 沟 的 . 具 三 孔 沟 的 和 最 后 到 具 三 孔 的 情况 。 第 一 个 转变 的 精确 路 线 是 不 肯定 的 (不 知道 实际 的 居间 者 ) ， 尽 管 记载 与 其 仅 出 现 一 次 相 一 致 ， 后 一 步 清 楚 地 被 许多 平行 发 展 的 路 线 所 发 现 (Doyle，1970， 和 未 发 表 资 料 ; Wolfe 和 Doyle, Page, 1975), 加 在 这 些 前 进 趋 势 之 上 的 是 在 大 小 .形状 和 纹饰 中 的 各 种 各 样 分 异 的 (常常 倒转 的 ) 趋 势 ， 使 之 在 具 三 沟 的 和 它们 的 衍生 者 中 , 从 小 或 中 等 大 小 到 很 小 或 很 大 ; MERGE BREA 最 后 明显 地 呈 三 角形 ;从 具 细 网 状 到 具 盖 层 -光滑 , 具 更 粗 网 状 ,或 具 条 纹 - 网 状 。 叶子 记录 显示 一 紧密 的 同 功 格式 。 在 几 个 形态 复合 群 中 有 一 个 普遍 的 、 叶 脉 一 级 级 地 走向 组 织 化 和 规则 化 的 趋向 。 开 始 , 各 级 叶脉 彼此 都 缺乏 分 化 ,同时 在 它们 的 分 又 和 结 网 的 过 程 和 形式 上 也 不 规则 ， 这 种 格式 与 二 级 叶脉 的 下 延 、 脉 间 区 形状 的 很 不 规则 ,和 叶 柄 与 叶片 缺乏 分 化 同时 存在 。 在 第 二 步 ， 二 级 叶脉 在 间隔 , 分 布 和 功用 上 ,都 充分 分 化 和 比较 一 致 (因而 具 规 则 形状 的 脉 间 区 ) ， 但 有 不 规则 分 又 和 联结 的 三 级 和 四 级 叶脉 。 最 后 ， 三 级 叶脉 也 充分 分 化 同时 规则 分 布 ,特别 是 它们 是 及 顶 脉 ,也 就 是 ， 从 一 枚 二 级 叶脉 直接 穿 到 相 邻 的 一 枚 二 级 叶脉 上。 这 种 格式 十 分 符合 Hickey (1971)“ 时 阶段 ”的 趋势 ， 为 它 的 正确 性 构成 直接 的 古生物 学 证 据 (iL Hickey 和 Doyle，1972)， 虽 然 现 代 的 一 些 类 群 除了 及 项 脉 以 外 , 还 出 示 几 种 三 级 叶脉 规则 化 的 其 它 方式 〈Hickey， 未 发 表 资料 )。 尚 有 包含 叶 形 和 主 脉 格式 的 一 些 分 歧 趋势 。 一 种 趋势 ,也 许 从 稍 不 规则 的 成 形 开始 ， 具 羽 状 脉 的 肾 形 叶 具 有 为 下 部 二 级 叶脉 群集 的 趋势 ,导致 出 几 种 具 掌 状 脉 的 类 型 : 具 掌 状 脉 的 有 浅 裂 或 有 盾 状 基部 的 卵 形 时， 完全 具 扁 状 脉 的 肾 形 叶 和 也 许 是 脉 向 尖 聚 集 的 构 圆 形 叶 。 另 一 种 趋势 ,估计 从 具 羽 状 脉 的 单 叶 开始 (除了 带 工 的 单 叶 外 , 没有 任何 证 据 )， 结 果 形 成 羽 状 和 掌 状 浅 裂 的 叶 ( 后 者 有 特殊 的 具 原生 掌 状 的 或 “ 具 假 掌 状 的 > 主 脉 ) 同 时 ， 在 这 个 也 许 是 自然 复合 群 的 具 羽 状 浅 有 裂 的 分 子 中 , 成 为 真正 的 羽 状 复 叶 。 更 加 基本 的 分 歧 为 双子 叶 的 具 羽 状 “ 网 状 的 ?和 单子 叶 的 ， 闭 合 的 脉 向 尖 聚 集 -“ 单 行 " 脉 序 的 格式 几乎 芭 经 出 现 于 波 托 马 克 记载 开始 以 前 ， 与 花粉 记载 如 此 相同 的 证 据 (Doyle，1973) 。 见于 波 托 马 克 带 叶 子 和 花粉 特征 的 现代 系统 分 布 的 考虑 ， 暗 示 着 叶子 和 花粉 的 进化 多 少 相伴 的 ,而 位 置 则 限于 某 些 现代 较 高 分 类 群 的 年 代 上 。 第 一 ， 所 有 的 带 工 被 子 植物 叶 有 很 无 定形 的 第 一 阶段 脉 序 ， 同 时 除了 少数 几 种 带 了 上 部 的 被 子 植物 花粉 粒 以 外 , 均 为 具 单 槽 的 。 在 现代 的 植物 区 系 中 , 虽然 不 一 定 在 同一 科 中 同时 出 现 , 但 两 者 的 特征 均 集 中 在 木兰 目 中 (根据 Takhtajan 的 狭义 ) 。 但 是 ， 重 要 的 是 了 解 到 当 这 两 种 特性 表现 为 原始 的 ， 同 时 当 化 石 中 的 原始 特性 不 一 定 指明 现代 系统 发 生 它们 被 保留 的 种 群 的 存在 的 时 候 (Hennig, 1966), 它们 不 应 当 作为 木兰 目 本 身 的 或 木兰 目 在 其 它 器 官 中 的 特征 的 证 据 ， 而 宁可 作为 一 个 原始 的 许多 路 线 可 能 经 过 它 的 进化 等 级 的 一 些 性 质 的 证 据 。 记 载 本 身 指明 , 出 现 于 特殊 的 现代 木兰 目的 许多 特点 (例如 ， 具 单 孔 花粉 分 散在 Winteraceae 不 变 的 四 分 体 中 ,或 在 木兰 科 中 的 导管 和 第 三 阶段 脉 序 ， 或 军 有 低 等 的 第 四 阶段 脉 序 ) 是 比 见 于 带 工 的 植物 特征 更 特 化 。 虽然 一 些 带 工 叶 型 保留 在 未 兰 目 中 (Wolfe，1972b) ， 但 是 相似 的 类 型 也 许 出 现 于 具 三 沟 的 双子 叶 植 物 祖先 之 中 , 反 过 来 ,其 它 (例如 金 合欢 叶 和 肾 状 的 ) 却 暗示 着 另外 的 一 些 现代 具 单 槽 的 种 群 (单子 叶 植 物 和 睡莲 目 )， 和 某 些 (例如 葡萄 叶 属 ) 是 不 同 于 任何 现存 的 种 群 。 第 二 ， 在 带 工 下 部 中 ， 具 单 槽 花粉 粒 联 系 网 状 纹饰 分 化 到 较 粗 的 和 较 细 的 分 布 区 , 同 时 具 顶 部 集中 的 脉 向 尖 聚 集 的 (“ 平 行 2) 主 脉 和 具 较 细 的 横行 脉 的 叶子 是 与 今天 单子 叶 植 “118。 物 这 两 套 特征 的 限制 一 致 ， 除 外 还 指明 在 单子 叶 和 双子 叶 间 的 基本 分 裂 在 被 子 植物 的 辐 射 对 称 中 很 早 就 出 现 (Doyle, 1973). 第 三 ， 在 亚 带 II-B 中 具 卵 形 - 心 形 的 和 较 明 显 为 水 生 的 盾 形 时 复合 群 ， 它 以 单 权 和 三 沟 花粉 吉 优 势 , 和 在 带 工 中 可 能 为 祖先 的 类 型 ( 肾 形 ) 的 存在 ， 与 现代 水 生 的 睡莲 目 ( 狂 义 的 ) 中 类 似 时 子 的 ( 较 进 化 的 除外 ) 存在 一 致 ,三 莲 目 基本 上 有 单 槽 的 或 在 莲 属 中 为 三 沟 的 花粉 。 第 四 ， 掌 状 浅 裂 的 ， 原 生 掌 状 的 拟 悬 铃木 叶 至 少 在 亚 带 II-B 和 亚 带 II-C 中 出 现 和 占 优势 (在 某 些 岩 相 中 ) ， 当 相似 的 (虽然 较 进 化 的 ) 叶子 被 发 现 于 子 遗 的 具 三 沟 花 粉 的 悬 ”铃木 属 中 的 时 候 , 便 和 以 三 沟 的 和 三 拟 孔 沟 花 粉 在 这 一 水 平 占 优 势 一 致 。 第 五 ， 时 子 过 渡 到 羽 状 复 叶 类 型 仅 在 亚 带 II-B 中 部 出 现 , 而 真正 的 羽 状 复 叶 出 现 于 亚 带 II-B 的 上 部 ,那儿 具 三 沟 的 和 最 初 具 三 拟 孔 沟 的 正在 分 化 ; 今天 的 羽 状 复 叶 被 限制 于 具 三 沟 的 和 具 三 沟 - 衍 生 的 双子 时 类 ， 同 时 大 部 分 限制 于 鞋 薇 亚 纲 一 系列 具 三 沟 的 各 A (Cronquist, 1968; Takhtajan, 1969), MMRAMABLA (Hickey 和 Wolfe, 1975), Bb, 堪萨斯 和 哈萨克 复 叶 中 ,此 的 脉 序 是 以 “ 低 等 的 ” 著 薇 亚 纲 为 特征 的 一 种 类 型 。 在 花粉 和 叶子 记载 中 观察 到 的 渐进 的 形态 特 化 和 分 化 的 格式 ， 强 烈 地 暗示 着 占据 逐 步 向 高 级 和 更 加 分 歧 的 适应 带 (或 生活 的 道路 ) , 就 是 说 适应 的 射线 。 在 下 一 节 , 我 们 要 讲 高 度 适 应 类 型 的 起 源 和 辐射 方面 的 一 般 进 化 理论 的 趋势 和 被 子 植 物 起 源 和 进化 有 关 种 的 假设 。 为 了 这 样 做 ， 我 们 为 其 趋势 提出 生态 适应 的 基础 以 及 从 地 层 组 合 和 由 此 而 产生 的 现代 机 能 相似 的 简要 证 据 。 在 花粉 的 情况 下 ， 我 们 提议 渐进 的 萌发 孔 的 趋势 ， 将 被 作为 通过 与 在 柱头 上 萌发 有 联系 的 新 选择 力 ， 是 被 子 植 物 主 要 机 能 关系 之 一 [Hughes 在 后 面 的 一 种 假设 (1961), 和 Doyle (1970), Walker (1971), Smart 和 Hughes (1972) 及 .Sporne (1972) 在 别处 的 详尽 阐述 ] 和 对 于 不 同形 式 的 传粉 生态 学 的 分 异 的 趋势 。 我 们 以 为 主要 的 “时 分 阶段 的 趋势 是 根据 脉 序 的 两 种 假设 的 主要 机 能 ， 换 句 话说 就 是 液体 分 布 系统 和 机 械 支持 的 骨架 。 形 状 和 主 脉 序 的 趋势 被 认为 是 根据 习性 和 吸光 方 式 的 改变 (Horn，1971) 。 假 如 这 些 或 者 同 功 的 解释 ,被 类 型 的 实验 或 数学 分 析 所 证 实 的 话 ， 它 们 将 会 为 花粉 和 叶子 记载 的 连贯 性 ， 和 它们 作为 被 子 植物 适应 辐射 反映 的 解释 而 构成 另 一 些 论 证 (Mullerz，1970) 。 最 后 ， 我 们 讨论 一 下 , 我 们 推 想 的 模式 如 何 帮助 解释 被 子 植 物 中 ,许多 最 与 众 不同 的 结构 之 一 的 双子 时 植物 的 叶子 。 被 子 植物 早期 适应 进化 的 一 种 模型 现代 进化 综合 理论 最 重要 的 任务 之 一 ， 是 解释 大 进化 从 一 个 到 另 一 个 主要 适应 型 的 变迁 (通常 相当 于 上 一 个 分 类 单位 的 起 源 )， 根 据 一 些 随 机 小 突变 的 选择 和 积累 的 相同 过 程 ， 在 种 或 种 水 平 以 下 小 进化 的 各 种 变迁 相信 是 可 靠 的 (Mayr, 1963; Schaeffer 和 Hecht, 1965; Stebbins, 1970a; 和 在 本 集中 ) 。 在 这 个 问题 的 讨论 中 ,Bock (1965) 着 重 强调 以 一 新 的 适应 带 为 特征 的 复合 群 结构 , 单 相 替 换 地 从 一 带 到 另 一 带 发 生 的 不 可 能 性 ; 新 适应 带 的 选择 压力 (例如 , 鸟 的 空中 生活 ,两栖 类 的 陆 生 生活 ) 不 能 在 半 成 形 的 结构 上 起 作用 , 以 及 突变 进化 的 概念 ,按照 现代 发 育 遗 传 学 的 知识 是 不 能 接受 的 。 说 得 更 明确 一 点 ， s 11D « 博克 主张 从 一 带 到 另 一 带 的 替换 , 发 生 于 一 个 过 湾 的 适应 带 中 , 在 新 的 选择 压力 之 下 ， 那 儿 已 经 在 不 同 的 选择 压力 之 下 产生 于 祖先 适应 带 中 (见于 预先 适应 的 回顾 ) 的 结构 ,承受 新 的 功能 。 作 为 这 些 新 功能 的 调整 和 完善 (后 期 适应 ) ， 突 变 的 选择 可 以 依次 引起 下 一 步 的 预先 适应 。 那 未 , 作为 立足 于 新 适应 带 而 在 生命 中 途 的 压力 之 下 , 发 生 阶 段 性 的 主要 变 革 的 回顾 中 ， 所 能 看 到 的 ， 例 如 : 淡水 鱼 类 的 肺 和 有 力 的 鱼 鳍 以 及 树 栖 两 栖 类 的 翼 和 羽 毛 ， 当 旱灾 的 时 候 ， 会 受到 破碎 。 中 间 型 可 望 显示 祖先 类 群 和 后 裔 类 群 的 一 些 征 状 的 插 ， 镶 性 。 这 个 过 程 一 度 在 获得 基本 上 是 新 的 功能 , 进入 新 的 主要 适应 带 , 全套 新 的 选择 压力 起 作用 等 已 达到 顶峰 , 同时 忍受 着 大 部 分 适应 辐射 的 一 个 类 群 ,正在 引起 其 它 更 适应 的 和 较 早 获得 的 一 些 特点 的 结合 。 虽然 许多 作者 已 经 讨论 过 昆虫 在 花 的 起 源 中 (例如 : Faegri 和 Van der Pijl, 1966; Takhtajan，1969) 和 高 等 佐 椎 动物 在 散布 中 (Corner, 1949, 1964; Van der Pijl, 1972) 所 可 能 扮演 的 角色 ,但 是 ,最 广泛 地 设法 鉴定 过 湾 的 适应 带 , 在 适应 带 中 有 一 些 裸 子 植 物 的 祖先 , 视 为 过 渡 到 被 子 植物 , 就 是 Stebbins (1965，1970b， 以 及 本 书 中 ) Wik. Stebbins 指出 ,大 多 数 为 所 有 被 子 植物 所 共有 ， 同 时 把 它们 从 裸子 植物 分 出 来 的 特点 ,被 与 生殖 结构 而 不 是 与 营养 结构 连接 起 来 。 这 些 征 状 构成 一 症候 群 , 包 括 缩 短 生 活 周 期 和 比 裸子 植物 有 更 强生 殖 能 力 的 共同 体 。 我 们 不 打算 做 比 Stebbins 所 做 的 任何 更 严格 地 限定 生殖 能 力 的 概念 ,我 们 可 以 给 几 个 例子 。 第 一 , 虫 媒 传粉 , 可 能 通过 不 育 和 能 育 附 属 物 的 往 聚 而 成 为 花 ， 同 时 引起 小 孢子 HARK fa FH BSF, 让 花粉 更 有 效 地 传递 ,不 但 减少 必需 生产 的 花粉 总 数 ， 还 引导 出 新 的 分 离 机 械 结构 ， 物 种 形成 和 随 之 而 来 适应 分 异 的 潜力 (Takhtajan, 1969). wey, 4b 为 短命 构造 ,假如 受精 没有 发 生 , 其 巧妙 的 各 个 部 分 ,以 消耗 最 小 量 物 质 而 被 废弃 5 心 皮 闭 合 , 还 有 利于 保护 正在 发 育 的 胚珠 ， 免 受 干 燥 和 避免 食肉 的 传粉 者 ,使 传粉 和 授精 可 以 在 雌性 配子 体高 度 退化 .胚珠 基本 上 仍 处 于 原始 的 阶段 时 发 生 ;而 未 受精 的 胚珠 ， 以 消耗 比 裸子 植物 少 而 停止 发 育 , 而 裸子 植物 的 授精 作用 , 直到 种 子 几 乎 成 熟 才 发 生 。 最 后 ， 双 授 精 的 机 械 作 用 , 保证 了 滋养 胚 的 组 织 ( 胚 乳 ) ， 只 有 在 受精 作用 已 经 发 生 了 以 后 才能 形成 ， 裸子 植物 与 此 相反 ， 行营 养 的 组 织 ( 大 配子 体 ) 在 受精 未 发 生 之 前 就 已 形成 (比较 Stras- burger，1900， 引 自 Maheshwari, 1950; Foster 和 Gifford，1959) 。 许 多 这 样 的 特 点 ,被 Takhtajan (1969， 和 本 书 中 ) 和 Corner (1964) 引证 为 幼 态 成 熟 的 例子 ， 婚 然 它们 代表 在 发 育 过 程 的 相对 定时 中 的 一 些 替 换 , 因 此 , 生殖 的 (已 成 熟 的 ) 过程 发 生 于 结构 仍 处 于 形态 上 的 一 种 幼 态 阶段 。 Stebbins (1965) 在 讨论 到 第 一 个 有 人 花 植物 可 能 的 生长 习性 时 ， 他 主张 急促 和 有 效 的 生殖 压力 在 稳定 的 森林 环境 中 是 比较 微弱 的 ， 那 儿 营养 体 的 活力 和 居住 地 的 适应 却 是 较 重 要 的 ;事实 上 , 在 一 定 的 森林 位 置 中 , 裸子 植物 (松柏 类 ) 与 被 子 植物 竞争 , 仍然 是 最 成 TON. ARH, ERED EAR EMAAR REN. Alt, Stebbins 指出 被 子 植物 发 生 在 率 乱 的 环境 中 , 特别 是 具有 排水 良好 的 土壤 和 周期 性 干旱 的 干旱 地 区 ， 类 似 于 今天 生殖 上 最 特 化 .类 型 上 最 多 样 化 的 生长 环境 (例如 禾 本 科 、 唇 形 科 ,和 欧 科 ) 。 另 外 的 证 据 来 自 根据 与 大 孢子 有 联系 的 构造 中 机 能 的 移动 周期 (Stebbins，1970b， 和 本 书 ) 产 生 心 皮 闭 合 的 分 析 。 外 珠 被 [Gaussen (1946) 和 Stebbins (1970b) 假设 与 中 生 代 种 子 蕨 反 届 的 壳 斗 为 同 源 的 ] 估 计 为 保护 构造 的 起 源 , 已 成 为 适合 于 散布 (例如 :木兰 属 肉质 © 120° 的 种 子 外 膜 ) 和 保护 的 功能 ,被 心 皮 (大 孢子 叶 ?) PTA. Stebbins 强调 :; 这 样 的 周期 不 是 普遍 的 ,它们 原先 被 发 现 于 半 干 时 的 种 群 中 ,为 了 大 的 种 子 ， 那 儿 有 不 相 容 的 选择 压力 (要 求 有 效 的 籽 苗 定居 于 干燥 的 土壤 中 ), 有 效 的 散布 (理想 的 靠 动物 ， 动 物 能 找寻 有 利 的 居住 地 ) ,同时 , 当 它 们 的 成 熟 期 较 长 时 有 大 种 子 的 保护 。 我 们 对 于 被 子 植物 早期 生态 的 适应 进化 的 许多 模式 的 概念 (图 29) 是 与 Stebbins 的 率 乱 的 半 王 旱 过 渡 带 一 致 的 。 我 们 提出 ， 接 近 阿 普 第 期 ， 在 这 样 的 一 种 环境 的 选择 压力 之 下 ,被 子 植物 已 经 获得 了 生殖 的 特点 , 这 些 特点 与 选择 压力 结合 ,同时 , 波 托 马 克 的 记录 符合 于 它们 的 辐射 的 第 一 阶段 ,进入 一 个 以 空前 未 有 的 生殖 能 力 为 特征 的 新 适应 带 , 同 时 强烈 地 与 动物 界 共同 进 化 。 林 冠 (回复 到 风 媒 传粉 ) 带 IV? - 带 HB ts aero | CR amen” \W “MN Bk” 2. @ ‘ ae 将 人 aa rs y 河 边 < 杂 草 ” 9 (RA SFA 始 双子 叶 植 物 ) 过 渡 适 应 带 (Ata. EF RAN?) 湿 生 裸子 植物 图 2?， 为 被 子 植物 早期 生态 适应 的 进化 而 提出 的 模式 。 假 定 被 子 植物 从 湿 生 的 裸子 植物 祖先 , 在 一 种 不 稳定 的 , 半 王 旱 的 过 渡 适 应 带 中 , 为 高 效 生殖 作用 的 压力 之 下 而 RA (FHF HR?) CU Stebbins，1965， 和 本 书 ), AN, 假定 在 被 子 植物 生殖 系统 和 旱 性 形态 有 关 的 植物 性 状 镑 于 完善 之 后 ,它们 湿 生 环境 ,出 现 原始 的 适应 辐射 。 从 河 边 “RE” 向 前 的 生态 进化 过 程 , 有 一 部 分 是 以 功能 上 的 解释 和 以 波 托 马 克 群 叶子 和 花 粉 的 沉积 组 合 为 根据 的 。 注 意 早期 分 异 为 “森林 ?和 "水 生 ?的 趋势 。 实 线 箭 号 表示 估 THER, 虚线 箭 号 表示 可 能 性 较 少 。 罗马 数字 CU, IB, IC fl IV) 引用 于 大 西 洋 沿岸 平原 花粉 带 ， 通过 它 , 特殊 的 适应 方式 已 被 推测 到 。 花粉 记录 表明 , 两 种 最 重要 的 生殖 能 力 的 适应 已 经 逐渐 形成 。 见 于 带 工 下 部 的 Reti- monocolpites, Liliacidites 和 甚至 Clavatipollenites 中 具 网 状 纹 饰 的 外 壁 结构 ， 可 以 被 当 作 昆虫 传粉 的 证 据 (Faegri 和 Van der Pijl, 1966). 大 概 纹饰 容许 花粉 粒 互 相 粘 连 , 同 时 又 粘 附 在 进行 传粉 的 昆虫 身上 。 我 们 准备 说 明 主要 的 萌发 孔 , 从 具 单 槽 到 具 三 沟 和 具 三 孔 沟 的 趋势 ,这 种 趋势 几乎 直接 开始 于 波 托 马 克 岩 系 的 底部 之 上 ,通过 对 选择 压力 渐次 细致 的 调整 ， 在 柱头 上 萌发 (Hughes，1961; Doyle, 1970; Walker, 1971, Smart 和 Hughes, 1972; Sporne, 1972), 反之 ， 在 温润 的 花粉 囊 或 裸子 植物 的 珠 孔 中 ,花粉 粒 超过 一 个 以 上 的 萌发 孔 是 不 利 的 , 花粉 粒 具 一 个 以 上 的 点 来 萌发 ， 将 会 明确 地 e 121° 有 利于 柱头 露出 其 表面 ， 一 个 单 槽 花粉 粒 往往 会 以 其 单个 的 萌发 孔 ， 面 向 外 面 空 间 而 着 落 。 随 后 的 三 沟 孔 花粉 状态 的 起 源 , 可 以 解释 为 沟 和 内 和 孔 之 间 预 先 适 应 的 一 种 分 工 , 前 者 可 使 花粉 粒 因 混 度 之 改变 而 作 体积 上 的 补偿 ， 后 者 为 受精 作用 而 特 化 〈Woodehouse， 1935; Henrickson, 1967), Muller (1969) 指出 ， 被 子 植物 外 花粉 壁 分 化 为 外 壁 内 层 、 履 盖 层 和 柱状 层 的 典型 ， 已 见 之 于 巴 列 姆 期 的 Clavatipollenites, 它 比 单一 的 同 质 层 更 能 适应 于 承受 在 伴随 着 体积 变化 而 来 的 扩大 和 缩小 的 切 应 力 。 因 而 使 人 想到 被 子 植 物 花 粉 中 , 外 壁 的 精巧 结构 ,也 是 对 花粉 处 于 柱头 上 萌发 时 , 适应 较 大 压力 的 一 种 反应 。 特殊 的 自然 环境 条 件 , 例如 不 完全 的 早生 形态 , 可 以 为 被 子 植物 生殖 特性 和 或 者 是 营 养 特性 的 起 源 提 供 动力 ( 见 下 面 关 于 双子 叶 植物 叶子 起 源 的 讨论 ) 。 这 些 特 性 一 度 是 完全 的 ,但 是 ,它们 空前 的 生殖 效率 ,营养 的 灵活 性 (Takhtajan，1969) 和 动物 界 共 生 的 联系 ， 会 使 被 子 植物 在 其 它 气 候 条 件 中 , 提前 适应 生境 的 变化 。 虽 然 , 将 共同 进化 的 分 异 与 传粉 生态 学 、 种 子 分 布 的 考虑 联系 起 来 ， 一 定 是 连续 的 [反映 了 花粉 的 大 小 、 形 状 和 纹饰 (?) 的 分 异 ] 。 我 们 认为 ,大 量 辐射 已 进入 一 个 以 多 种 多 样 营养 特 化 为 特征 的 、 适 应 亚 带 的 变 种 , 虽然 波 托 马 克 叶子 和 花粉 进化 的 形式 ,都 是 与 白垩 纪 适 应 辐射 的 概念 ， 和 在 现代 植物 区 系 中 的 叶子 和 花粉 系 绕 分 布 特征 相 一 致 的 ， 但 是 这 种 假设 将 有 助 于 解释 晚 波 托 马 克 时 化 石 , 之 所 以 至 少 在 其 原始 的 特点 方面 , 比 花 粉 包含 了 较 多 的 见于 现代 叶子 整个 形态 顺序 ， 中 的 特点 。(Vakhrameev，1973) 。 它 将 同时 解释 单 权 花 粉 和 被 公认 为 原始 植物 区 系 的 一 些 特点 ,今天 之 所 以 在 有 木 本 木兰 类 双子 时、 水 生 睡 莲 类 双子 叶 和 单子 叶 这 样 分 异 习 性 的 一 些 类 群 中 被 发 现 的 事实 。 在 湿 生 的 泛 利 平原 环境 中 , 例如 波 托 马 克 沉积 的 地 点 ,以 半 干 旱 为 出 发 点 ， 杂 草丛 生 的 星期 被 子 植物 会 酷似 于 混乱 生境 中 的 开拓 者 ,生境 当中 最 极端 的 是 河 边 , 在 受到 地 下 水 层 周 期 性 涨 落 的 条 件 下 , 淹没 急速 侵蚀 和 沉积 , 而 不 是 直接 侵入 牢固 的 .以 松柏 类 和 了 蕨 类 占 优 势 的 森林 植被 (因而 有 了 河 边 的 “ 杂 草 ”, 在 图 29 中 ) 。 这 种 解释 与 带 工 被 子 植物 花粉 种 的 零星 分 布 相 一 致 ， 同 时 与 带 工 叶子 大 大 地 限制 于 颗粒 较 粗 的 沉积 〈 砂 或 砂 质 粘土 和 WEB) 这 种 事实 相 一 致 ， 这 种 事实 被 解释 为 河 坦 、 沙 洲 和 水 道 的 沉积 一 一 正 好 是 一 种 可 以 期 望 河 边 植 物 保存 的 地 方 。 这 些 叶子 化 石 ， 是 以 裸子 植物 和 蕨 类 植物 占 优 势 的 泛滥 盆地 和 死水 沼泽 颗粒 较 细 的 沉积 中 所 罕见 的 或 者 缺乏 的 。 在 较 传 统 以 被 子 植物 为 主 的 一 种 祖先 的 森林 树木 习性 之 下 , 在 选择 者 的 述 语 中 , 难以 解释 单子 叶 植物 和 草本 双子 时 植物 的 早期 出 现 ( 见 Stebbins，1965)， 但 是 , 杂 草 丛生 的 河 边 灌木 , 它们 已 能 在 有 潮汐 的 水 边 居住 地 为 具 根 状 蕉 的 习性 , 和 例如 心 形 或 盾 形 时 之 能 在 叶柄 顶端 旋转 .通气 组 织 和 气孔 生 于 时 的 两 面 等 适应 性 而 忍受 选择 压力 。 尽 管 相 似 的 叶 形 发 现 于 湿 生 的 草本 和 藤本 植物 中 ， 亚 带 II-B 具 浅 裂 - 心 形 - 盾 形 叶 而 具有 “草本 的 ” 表 皮特 征 (Mersky， 未 刊 资 料 ) 和 叶子 的 原始 结构 特征 〈 原 始 的 二 歧化 、 叶 脉 在 边缘 靠 里 环 结 、 叶 片 基 部 呈 漏 斗 状 . 和 有 长 而 肉质 的 叶柄 等 等 )， 更 令 人 们 想到 如 睡莲 目 这 样 的 现 代 水 生 类 群 而 不 是 如 拟 蝙蝠 葛 那 样 的 现代 蕨 本 类 群 ,它们 的 地 层 组 合 , 暗示 着 池塘 的 生境 《完全 水 生 的 ”， 见 图 29) 。 在 复合 群 中 较 老 的 ( 带 ID) 肾 形 和 凤 形 - 浅 裂 的 分 子 ， 仍然 可 以 牢 牢 地 生活 在 插图 29 所 表明 的 那 种 过 渡 的 ` 周 期 性 淹没 的 小 生境 之 中 。 具有 草本 习性 要 求 的 原始 被 子 植物 ， 可 以 轻而易举 地 作为 林 下 灌木 以 开始 它们 对 森 林 环 境 的 人 侵 ， 而 不 作为 覆盖 乔木 。 我 们 将 要 解释 大 型 .简单 .阶段 原始 的 带 工 叶子 化 石 122。 榕 叶 复 合群 ， 为 第 一 种 具有 特别 的 森林 下 层 适 应 性 的 类 型 (图 29) ，Horn (1971) 曾 主 张 过 “ 单 层 ?吸光 方式 , 常 包括 以 大 形 、 不 分 裂 ,排列 在 一 平面 的 叶子 , 在 下 层 的 环境 中 是 有 利 的 ， 那 儿 有 利于 每 一 叶片 能 尽量 拦截 可 利用 的 弱 光 。 只 有 很 罕见 的 是 具有 中 -第 二 阶 段 以 下 叶子 的 植物 , 才 进 入 冠 层 ,此 外 ,那些 有 大 形 、 简 单 、 低 阶段 的 叶子 〈 例 如 Wintera- ceae)， 几乎 常常 是 属于 生长 在 雨林 林 下 条 件 中 的 灌木 或 小 乔木 (Takhtajan，1969; Carlquist， 私 人 通信 ,1973) 。 林 下 条 件 与 榕 叶 属 的 稀少 有 关 ，, 那 怕 在 弗 雷 德里 克 斯 堡 富 含 裸子 植物 - 蕨 类 植物 的 组 合 中 , 榕 叶 属 是 最 丰富 的 ,也 是 如 此 。 根据 Horn 的 模式 ， 从 林 下 到 冠 层 条 件 的 进化 ,肯定 伴随 着 从 单 层 转变 到 多 层 吸 光 方式 的 选择 力 。 当 充足 的 日 光 比 最 适宜 的 光合 作用 所 必需 的 强 好 几 倍 的 时 候 ， 它 有 利于 冠 层 植物 透 过 大 部 分 人 射 光 , 通过 几 次 不 完全 的 荫蔽 而 到 下 面 的 叶子 层 。 因 为 较 下 层 布局 的 最 适 距 离 ， 是 叶子 的 最 小 直径 的 作用 而 不 是 叶子 的 最 大 直径 的 作用 时 ， 所 以 Horn 引 用 浅 裂 和 多 有 裂 作 为 不 完全 了 荫蔽 的 主要 方式 之 一 。 我 们 将 建议 从 林 下 转变 到 冠 层 ， 是 以 亚 带 I-B 中 部 和 上 部 的 羽 状 半 有 裂 到 羽 状 复 叶 ( 木 患 ) 和 掌 状 浅 裂 ( 拟 悬 铃木 ) 等 复合 群 为 代 表 。 它 可 以 意味 着 ,在 这 些 复合 群 中 , 叶脉 按 级 增加 其 规则 性 的 主要 趋势 是 最 明显 的 。 我 们 认为 ,这 种 分 阶段 的 趋势 ， 于 脉 序 的 机 械 功能 比 其 传导 功能 有 更 密切 的 关系 (Hickey 和 Doyle,，1972)， 因 为 在 阶段 中 的 次 生 返 祖 ， 看 来 是 今天 旱 生 的 和 北极 高 山 的 叶子 中 最 常见 的 〈Hickey，1971)， 所 以 除了 由 于 它们 体积 较 小 和 草 质 而 受到 少数 机 械 压 力 外 ， 它们 必须 至 少 受 到 象 论 生 叶 子 那样 多 的 水 的 压力 。 可 是 这 些 建 议定 要 考虑 , 依靠 着 第 三 、 四 阶段 叶 的 许多 特点 , 显示 了 酷似 于 最 适宜 的 运输 网 (Sen，1971) 。 特 别 地 , 观察 过 的 二 级 叶脉 强烈 和 规则 的 靠近 叶 缘 联结 成 环 脉 的 趋势 (不 是 其 分 枝 的 不 规则 分 又 和 联结 ) ， 三 ”级 叶脉 的 及 顶 连 结 和 在 齿 及 有 裂片 间 湾 缺 的 叶脉 的 支持 ， 可 以 解释 为 在 冠 层 的 条 件 中 抵抗 折断 的 适应 。 木 患 不 论 在 任何 产地 (布鲁克 ) 都 是 第 一 种 完全 统治 植物 区 系 的 被 子 植物 叶 型 这 个 事实 ,是 与 它 已 成 为 密林 这 个 概念 相 一 致 的 如 果 浅 有 裂 的 木 患 和 拟 悬 铃木 复合 群 从 林 下 治 森 发展, 它们 较 可 能 的 是 在 局 部 打 乱 的 地 位 中 , 第 一 次 形成 灌木 从 (早期 帝 蔡 的 灌 木 从 ”， 在 图 29 中 ) ,而 不 是 直接 取代 松柏 类 。 虽 然 我 们 没有 关于 木 患 植株 高 度 的 客观 证 据 , 但 早期 妆 替 的 假设 ,已 为 发 现 于 河 访 沙 层 和 泛滥 平原 泥岩 单位 间 ， 陡 峭 岩 性 接触 的 布 鲁 克 木 患 叶 密 层 ， 和 刚好 在 富 煤层 (森林 火灾 ?) 之 上 , 西 巴 勒 德 斯 煤矿 的 羽 状 复 时 ， 出 现 TREAT ARIS Re AD fie PAS CT 在 其 它 分 布 面 亚 带 II-C MM ROADS eA, MFRS RRRAIM 悬 铃 木 ,是 叶子 形态 相似 于 熟悉 的 现代 乔木 的 第 一 个 类 型 。 但 是 它们 明显 地 与 河 沙 或 河 堤 帝 积 有 联系 ， 这 甚至 说 明 ， 它 们 仍然 处 于 不 肪 固 的 、 特 别 是 河 边 与 现代 悬铃木 很 相似 的 环境 《 河 边 乔木 ?图 29) 。 旁 边 一 些 相当 于 粘土 的 地 层 ， 不 同 的 被 子 植物 或 甚至 蕨 类 和 裸子 植 物 占 优势 (Rushforth，1971) 。 我 们 认为 ， 松 柏 类 最 后 被 作为 森林 冠 层 的 优势 者 被 子 植 物 所 取代 , 可 能 是 由 于 后 者 积累 了 生长 的 充足 的 有 利 条 件 (例如 , 导管 ,时 子 形态 ), 得 以 战 胜 松 柏 类 所 致 ， 一 直到 可 能 在 带 IV 的 晚 白垩 世 都 没有 发 现 。 这 个 复原 为 晚 阿尔 YT (Norris, 1967) 和 甚至 赛 诺 曼 期 花粉 区 系 中 被 子 植物 的 亲缘 关系 从 属于 松柏 类 所 支持 ， 事实 上 它 导 致 Pierce (1961) 认为 当 明尼苏达 州 “ 达 科 他 ?组 (中 赛 诺 曼 ?) 的 况 积 时 ， 松 柏 类 仍 是 最 后 森林 的 优势 者 ， 反 之 双子 时 植物 主要 还 处 于 率 乱 的 境地 。 风 媒 传粉 的 回复 ， 仅 在 被 子 植物 将 开始 形成 稠密 的 (理想 的 凋落 ) 森林 林木 (Whitehead, 1969) 才 会 变 为 。 123 ¢ 有 利 的 。 因为 光滑 的 和 具 和 孔 的 花粉 粒 是 当前 风 媒 传粉 的 被 子 植 物 类 群 的 特征 ， 所 以 我 们 解释 三 孔 正 型 粉 在 带 IV 中 的 出 现 , 乃 是 现代 多 余 的 生殖 适应 性 之 一 的 被 子 植物 乔 未 作为 牺牲 的 标志 。 | 现在 没有 原始 的 被 子 植物 处 于 以 过 渡 适 应 带 为 出 发 点 的 ， 半 干旱 或 河 边 的 生境 的 事 实 ， 实 际 上 是 被 一 般 的 理论 来 论断 的 〈Bock，1965); 它们 将 会 被 产生 于 后 来 的 .不 但 有 发 生 于 过 渡 带 的 特点 ， 而 且 有 高 度 的 预先 适应 辐射 的 类 型 所 战胜 ( 见 Stebbins, A). 也 许 最 老 的 .已 经 被 在 初级 辐射 中 分 化 了 的 各 条 进化 线 所 连续 地 占据 了 的 适应 带 , 是 森林 的 下 层林 木 ( 仍 为 Winteraccae 和 其 它 木兰 目 所 占据 ) ， 暂 时 泛滥 地 区 “Barclaye 和 一 些 其 它 睡 莲 目 和 单子 叶 植 物 )， 和 早期 连续 的 小 生境 ( 虎 耳 草 目 ,蔷薇 目 , 某 些 无 患 子 目 和 芸香 目 )。 近似 的 变化 , 可 以 认为 是 检验 我 们 已 经 介绍 过 的 模型 。 早 期 被 子 植物 沉积 组 合 的 环境 意义 , 和 以 现代 生态 学 的 比拟 和 物理 -数学 的 分 析 为 特征 的 叶 和 花粉 功能 性 意义 的 进一步 解释 ， 可 以 检验 我 们 根据 观察 趋势 的 适应 意义 的 假设 。 研 究 第 一 个 产生 被 子 植 物 的 沉积 环境 和 被 子 植物 早期 迁移 的 方式 ， 将 有 助 于 鉴定 过 渡 适 应 带 。 特 别 是 与 在 半 干 旱 的 ， 为 辐射 跟随 进入 其 它 环 境 条 件 中 进化 的 模型 相 一 致 ,是 三 沟 花 粉 ,尽管 只 代表 着 被 子 植物 的 一 个 群 ,但 是 它 首先 出 现 于 南美 , 非洲 和 以 色 列 ( 巴 列 姆 期 一 ) 阿尔 必 期 与 干旱 的 自然 证 据 联系 起 来 这 个 事实 (Jardiné 和 Magloire, 1965; Miiller，1966; Brenner, A45),{A 是 那里 的 植物 遗 通 比较 单调 , 直到 三 沟 花 粉 出 现 ， 并 在 劳 亚 大 陆 ( 早 和 中 阿尔 必 期 ) 开始 ， 急剧 分 化 为 止 。 最 后 , 在 现代 时 子 中 , 功能 和 个 体 发 生 因 素 的 互相 关系 的 二 种 分 析 ， 可 以 认为 早期 被 子 植物 化 石 的 某 些 特 点 是 在 过 渡 适 应 带 的 条 件 中 适应 而 产生 的 “残存 物 ”。 在 下 一 节 , 作为 这 样 的 一 种 分 析 的 一 个 例子 ， 我 们 认为 ,我 们 已 经 以 解释 早期 被 子 植 物 叶子 的 许多 方面 为 出 发 点 和 它们 后 来 的 进化 的 生态 进化 的 过 程 中 ， 事 实 上 为 双子 时 植 物 时 子 的 起 源 提供 了 一 个 新 的 解释 。 双子 叶 植 物 叶 子 进化 的 模式 在 波 托 马 克 最 早期 就 已 经 被 确认 的 ,典型 双子 叶 植 物 叶 子 的 网 状 脉 序 , 它 是 以 逐步 变 细 的 脉 次 等 级 和 广泛 地 在 叶脉 之 内 和 之 间 结 网 ，( 通 常 除 了 最 细 的 脉 级 ， 内 藏 小 脉 ) 为 特 征 。 因 为 双子 叶 植 物 叶 子 是 这 样 的 一 种 熟悉 的 结构 ,所 以 易于 忽略 , 这 种 型 式 实 际 上 是 在 维 管 植物 中 独一无二 的 事实 ,最 接近 的 同 源 物 是 见于 异常 的 裸子 植物 倪 芯 (Gnetum) (fie Be Fl) 和 少数 几 种 蕨 类 [特别 是 双 局 蕨 科 (Dipteridaceae) ， 燕 尾 蕨 科 (Cheiropleuria- ceae) 和 “水 龙骨 类 ”复合 群 的 一 些 其 它 分 子 ]。 相 反 , 甚 至 有 这 样 的 情况 ， 大 多 数 蕊 类 和 REID, 常 以 有 网 状 脉 序 为 特征 的 [例如 舌 羊 齿 〈G1ossopteris)， 鱼网 叶 (Sageno- pte7is)] ,它们 的 脉 网 是 由 伸 长 形 的 ,实质 上 由 一 脉 级 定 界 的 网 眼 构 成 。 双子 时 植物 和 蕨 类 、 裸 子 植物 叶子 的 脉 序 间 的 显著 区 别 ， 是 Nemeje (1956, pp- 73 一 74) 押 观 察 到 的 ， 他 把 这 种 区 别 解 释 为 不 同意 双子 叶 植 物 叶 是 由 复 叶 , Re a 小 羽 卢 脉 却 的 蕨 状 叶 ， 通 过 简单 的 蹊 化 过 程 而 衍化 出 来 的 证 据 。Nemejc 指出 ， 叶 形态 的 更 根本 的 改变 是 需要 的 , 即 在 早期 阶段 ( 幼 态 成 熟 ), 叶 子 个 体 发 生 的 抑制 ， 也 许 与 复 叶 旱 生 结构 的 减少 和 后 来 在 新 的 方向 中 进化 有 关 。 。124 。 我们 的 模式 , 在 图 30 中 扼要 的 图 解 , 相似 于 Nemejc 在 假定 一 个 减少 阶段 中 与 旱 符 植物 有 关 ,为 次 生 再 扩大 的 阶段 所 连接 ,但 它 也 结合 某 些 在 个 体 发 生 过 程 和 成 熟 叶 子 结构 之 间 的 相互 关系 ,许多 这 样 的 结构 是 第 一 次 为 W.-H. Wagner, Jr. 向 我 们 指出 。 总 之 ， 在 被 子 植物 和 其 它 维 管 植 物 叶 子 发 展 型 式 和 带 工 叶 化 石 的 无 定形 脉 序 中 的 重大 不 同 点 ， 暗示 有 些 个 体 发 生 型 式 和 成 熟 类 型 的 基本 改变 ,在 被 子 植物 前 不 久 已 进入 记录 , 同时 我 们 将 要 尝试 说 明 次 生 扩 大 的 样式 , 提供 一 特有 的 和 过 度 节省 的 为 两 套现 象 的 说 明 。 这 个 样式 的 许多 方面 ， 须 通过 在 现代 植物 中 发 展 的 过 程 和 脉 序 之 间 的 亲缘 关系 的 比较 研究 以 检验 和 改进 。 个 体 发 育 的 研究 (Pray, 1960,1962) 指明 分 生 作用 的 两 种 现象 是 包含 在 具有 开放 二 歧 分 又 脉 式 蕨 类 植物 叶子 的 生长 之 中 [例如 , FRI (Nephrolepis) 和 Regnellidium, 后 者 因 边 缘 叶 脉 的 出 现 而 引起 麻烦 ]。 蕨 叶 轴 (叶柄 中脉) 由 顶端 分 生 组 织 的 活动 而 产生 ， 伴随 着 居间 生长 和 伸 长 。 小 羽 片 由 几 行 边 缘 的 分 生 组 织 细胞 产生 , 分 生 组 织 细 胞 在 胚 轴 的 任意 一 边 产 生 。 完 全 二 歧 分 又 的 脉 序 样式 是 当 边 缘 生 长 的 时 候 开 始 发 生 ， 它 具有 来 自分 工 不 同 的 边缘 细胞 所 建立 的 细胞 血 绕 ， 在 向 外 生长 的 边缘 分 生 组 织 后 ， 向 顶 分 化 的 叶脉 。 相反 ， 典 型 的 单 叶 , 具 羽 脉 的 双子 叶 植 物 叶 , 通过 三 个 分 生 组 织 活动 的 重 琶 时 期 , 每 一 期 都 与 叶脉 分 化 的 不 同样 式 有 关 (Esau, 1953; Pray, 1955, 1963; Slade，1957) 。 在 顶端 期 〈apical phase), 顶端 分 生 组 织 的 活动 产生 一 胚 栓 形 的 叶 原 基 , 里 面 的 形成 层 向 上 分 化 成 为 将 来 的 中 脉 。 当 原 基 仍然 是 通常 的 不 及 1 毫米 长 的 时 候 ， 顶 端 生长 被 一 较 短 的 边缘 期 (marginal phase) Wrz, 这 期 间 两 种 边缘 分 生 组 织 产 生 初 期 的 叶片 。 和 了 蕨 类 植物 不 同 ,在 这 期 间 只 发 生 了 羽 状 排列 的 二 级 叶脉。 象 蕨 类 的 二 歧 分 叉 的 叶脉 ,二 级 脉 从 中 脉 向 外 接着 边缘 生长 的 方向 逐渐 进行 分 化 (向 顶 地 ) ;但 是 ,在 叶脉 和 边缘 生长 的 细胞 谱 系 之 间 没 有 密切 关系 已 经 报告 过 。 在 紧 接 着 的 居间 期 ， 由 于 代表 着 分 生 组 织 的 活动 在 整 个 时 面 上 展开 的 板 状 分 生 组 织 活动 的 结果 ,大 多 数 叶 区 和 所 有 较 小 的 脉 序 都 产生 出 来 了 。 三 级 和 更 高 一 级 叶脉 ， 是 在 二 级 叶脉 间 时 组 织 的 分 生 组 织 伸展 区 中 连续 分 化 。 Pray (1960, 1962) 和 Slade (1957) 指出 ,开放 的 二 歧 分 又 和 网 状 脉 式 之 间 的 区 别 ， 原 因 是 边缘 对 居间 生长 的 相对 优势 有 关 。 但 是 ,根据 Hara (1964), 球 子 蕨 (Ono- clea) 的 简单 网 状 脉 ( 基 本 上 具 同 级 网 脉 的 二 歧 分 叉 系 统 ) 也 是 在 严格 的 边缘 生长 期 间 发 生 的 。 因 此 ， 我 们 提出 ， 在 双子 时 植 物 中 ， 居 间 生 长 优势 最 基本 的 形态 结果 ， 不 是 出 现 网 状 脉 而 是 连续 的 叶脉 等 级 的 存在 , 它 在 已 经 分 化 的 叶脉 之 间 的 扩大 区 域 中 各 自分 化 。 Pray (1955,1963) 和 Slade (1957) 报告 ， 不 象 二 级 叶脉 、 三 级 和 更 高 一 级 的 叶 脉 (除了 末 级 的 小 脉 ) 通常 表现 为 “同时 地 ?而 不 是 “逐步 地 ?由 于 现存 叶脉 形成 交叉 区 的 分 化 ; 这 就 是 所 有 组 成 一 排 注 定 要 成 为 永久 叶脉 同时 分 化 为 形成 层 ， 而 不 是 按 特 殊 的 顺序 分 化 。 但 是 ，Pray (1955,1963) 似乎 已 经 说 明 最 末 级 的 内 藏 细 脉 是 逐渐 分 化 的 [而 不 是 为 Slade (1957) 所 提议 的 那 种 断裂 ]。 有 趣 的 是 在 化 石 记 录 中 观察 到 的 趋势 ,所 有 被 报道 过 的 叶子 ， 都 表明 三 级 和 更 高 一 级 的 脉 序 同时 分 化 为 第 三 阶段 , 细 规 则 的 及 顶 三 级 叶脉 。 相反 , 桃 叶 珊 瑚 (Aucuba) (FE Ba BL) 仅 为 第 二 阶段 叶 的 双子 叶 植 物 ( 具 不 规则 分 叉 的 脉 间 网 ) 脉 序 已 作 过 个 体 发 生 的 研究 (Pray，1963) ， 有 三 级 以 及 更 高 一 级 叶脉 的 逐 浙 分 化 。 因此 ,我 们 认为 ， 从 分 又 到 及 顶 的 三 级 和 较 高 一 级 的 脉 序 中 观察 到 的 趋势 ,反映 出 所 有 各 «125° 级 叶脉 的 逐渐 分 化 到 三 级 和 较 细 一 级 叶脉 的 同时 分 化 (未 级 小 脉 除外 ) 。 除 了 分 化 的 次 序 和 时 间 之 间 总 的 关系 以 外 ， 我 们 根据 不 多 认为 在 低 阶 段 叶 中 ， 叶 脉 级 次 的 缺乏 界限 《如 在 波 托 马 克 群 早期 和 现代 Winteraceae 中 的 叶 ) 反映 出 叶脉 越 来 越 细 的 延续 分 化 ， 而 在 具 明 确 界 限时 脉 级 别 的 高 阶段 叶 中 ,叶脉 分 期 分 化 。 我 们 为 双子 时 植物 叶子 的 起 源 和 随 之 而 来 的 分 阶段 趋势 的 模式 (A 30) 以 复 叶 开始 [在 其 他 证 据 方面 ,祖先 是 裸子 植物 的 苏铁 类 而 不 是 松柏 类 ( 见 Bailey, 1949; Cronquist, 1968; Takhtajan，1969; Bierhorst，1971)] 其 生长 方式 ， 估 计 和 蕨 类 相同 。 其 次 ;我们 认为 ， 例 如 一 种 人 忍受 过 减少 过 程 而 适应 于 我 们 已 经 为 其 它 一些 理 由 而 设想 过 的 半 于 旱 过 波 带 的 叶子 ,在 那 种 环境 中 , 它们 失去 了 大 部 分 顶端 和 边缘 生长 的 能 力 。 结 果 ， 成 为 小 形 的 ,叶片 相当 缩减 的 单 叶 ,先前 叶 面 上 的 脉 序 仅 留 下 痕迹 。 如 果 植 物 受 到 叶 面 积 次 生 扩 大 的 ,正如 当 我 们 已 经 在 波 托 马 克 时 期 所 设想 过 的 那 种 远 生 生境 的 次 生 人 侵 时 ,所 能 预料 得 到 的 选择 压力 的 话 , 这 种 原始 型 减少 了 的 本 性 , 将 会 限于 进化 的 后 期 。 叶 子 失 去 产生 羽 状 复 叶 结构 的 潜力 时 , 可 以 通过 诸如 中 间 生 长 等 不 同 的 发 展 过 程 而 强行 增加 其 面积 。 此 外 ， 在 我 们 讨论 到 个 体 发 生 和 脉 序 之 间 亲 缘 关 系 的 设想 时 ， 因 为 它 产 生 一 个 更 有 效 的 六 体 分 布 网 的 能 力 而 选择 有 利 的 中 间 的 而 不 是 边缘 的 再 扩大 ; 单 叶 通过 边缘 生长 的 扩大 , 可 以 预 示 产 生 带 羊 齿 〈Taemiopteris) 型 叶 ， 具 一 中 脉 , 在 中 脉 与 叶片 之 间 ， 只 有 一 些 纤细 而 相 当 不 显著 的 二 级 叶脉 运输 体 流 ; 到 之， 通过 中 间 生 长 的 扩大 ,将 能 产生 有 粗大 的 三 级 “和 于 输 导 束 ”， 可 以 在 中 脉 与 叶 缘 之 间 急 促 的 扩散 ， 和 向 二 级 “ 干 输 导 束 ” 之 间 的 脉 间 区 ， 提 供 较 细 脉 级 系统 的 叶子 。 成 熟 型 个 体 发 生 的 阶段 和 过 程 aH] oH 高 级 阶段 双子 | x 3 的 及 项 连接 末期 小 脉 的 叶 植物 的 叶子 同时 分 化 连续 分 化 低级 阶段 双子 叶 植 物 的 叶子 二 的 向 顶 分 化 进化 的 时 期 假定 的 量 生 植 物 中 间 类 型 苏铁 类 裸子 顶端 生 植物 蕨 叶 叶 轴 的 向 顶 生 长 二 歧 分 叉 式 脉 序 的 连续 分 化 图 30 ”双子 叶 植物 叶子 的 起 源 和 后 来 通过 个 体 发 生 和 种 系 发 生 的 过 程 , 叶脉 趋向 于 续 级 增加 其 规则 性 (分 阶段 2) 的 模式 。 四 个 假定 的 进化 时 期 排 成 直行 。 分 生 作用 的 连续 阶段 ， 其 相对 的 延续 时 期 和 每 个 时 期 所 发 生 的 ;已 知 或 假定 的 叶脉 分 化 过 程 , 则 从 左 到 右 以 说 明 之 。 羽 状 复 叶 ,苏铁 纲 的 裸子 植物 (种 子 蕨 ?7 叶子 ( 具 二 歧 分 又 的 羽 状 脉 序 和 假定 与 蕨 类 植物 相同 的 生长 形式 ) 到 双子 叶 植 物 叶 子 ( 有 几 级 脉 序 和 比较 短 的 顶端 和 边缘 分 生 作用 的 状态 ) 的 过 渡 , 是 被 假定 与 旱 生 植物 有 关 的 进化 减 缩 的 结果 , 继 之 以 一 新 的 发 展 过 程 , 间 生 生长 处 于 其 间 叶 面积 的 次 生 扩 大 。 见 之 于 波 托 马 克 群 中 的 那 种 阶段 ?增加 的 趋势 (特别 是 三 级 和 较 高 一 级 叶脉 的 及 顶 连 接 ), 被 解释 是 由 于 发 展 过 程 的 逐次 增加 , 特别 是 “同时 ? 增加 和 也 许 是 叶脉 分 化 分 离 状 态 的 结果 ,而 不 是 三 级 和 较 高 一 级 叶脉 的 “连续 ?分 化 。 。 126° 4 次 生 扩 大 的 设想 ,为 叶 的 分 阶段 趋势 提供 了 解释 。 在 叶片 种 系 发 生 的 再 扩大 的 肇始 阶 段 中 ,大 们 可 以 预料 叶脉 分 化 的 控制 是 原始 的 ,同时 ， 三 级 和 更 高 一 级 叶脉 和 二 级 叶脉 一 样 ,会 逐步 分 化 和 分 歧 而 进入 为 板 状 分 生 组 织 作 用 而 产生 的 新 区 域 。 结 果 , 将 是 缺乏 界限 的 叶脉 作 示 规则 的 分 又 和 结 网 ,恰似 波 托 马 克 群 下 部 的 叶子 那样 。 在 结构 强度 选择 压力 之 下 ,变异 会 渐渐 为 发 展 的 结构 而 产生 一 些 规则 的 .坚硬 的 一 批 结 构 元 素 而 积累 ， 特 别 是 为 三 级 和 四 级 叶脉 的 同时 分 化 (引起 及 顶 连 结 ) ， 也 许 是 叶脉 分 化 的 分 离 阶 段 。 这 个 过 程 ， 如 同 见 之 于 波 托 马 克 层 序 中 的 情况 ,会 为 了 叶子 阶段 的 增加 而 带 来 逐步 分 层 的 趋势 。 逐步 地 从 顶端 的 和 边缘 的 到 中 间 生 长 转变 的 一 种 选择 的 设想 ,没有 中 间 减 少 的 阶段 ， 将 轻而易举 地 解释 早期 被 子 植物 的 无 定形 脉 序 。 某 些 典型 的 ， 具 高 度 组 织 的 近似 蕨 类 植 物 脉 序 的 残余 ,在 这 样 一 种 逐渐 的 转变 过 程 中 会 得 到 幸免 。 不 坏 的 例子 是 二 和 倒 纪 的 大 羽 羊 齿 (Gigantopteris) 〈 种 子 茂 ?) ， 它 有 几 级 严格 组 织 化 而 不 是 被 子 植物 的 网 状 脉 序 ， 或 者 是 蕨 类 植物 双 扇 蕨 科 (Dipteridaceae) ， 它 除了 有 二 歧 分 叉 组 织 的 复 叶 到 具 二 裂 叶 以 外 ,还 具 严 格 组 织 化 了 的 类 似 于 被 子 植 物 的 高 级 脉 序 。 各 种 间接 的 证 据 , 与 双子 时 植物 时 子 代表 一 种 具 单 时 , 具 旱 性 结构 的 祖先 (时 状 柄 ) 的 次 生 扩 大 叶 这 样 的 概念 是 一 致 的 。 至 少 ,来 自 不 同类 群 的 两 个 类 似 物 , 表明 减 缩 和 次 生 扩 大 ,可 能 产生 象 见于 早期 被 子 植 物 中 的 那些 叶子 结构 的 征 状 。 其 一 是 裸子 植物 贷 茧 属 , 具 显著 的 双子 时 植物 状 的 低 阶 段 单 时。 根据 解剖 学 \ 胚 胎 学 和 生殖 形态 学 的 证 据 , 指明 例 蔷 属 与 旱 生 性 的 麻黄 属 和 百 岁 兰 属 (Welaitschia) 有 关 而 比 它们 较为 进化 ， 同 时 指明 ,所 有 这 三 个 属 合 起 来 为 松柏 类 ( 因 具 单 叶 ) 而 非 苏 铁 类 的 祖先 ( 见 Bierhorst, 1971), (che 的 双子 时 植物 状 时 是 和 雨林 生境 入 侵 有 关 的 、 纯 粹 针 状 或 鳞 状 叶 的 次 生 扩 大 的 最 好 解释 。 此 外 ，Wagner (1964) 已 提出 过 , 瓶 尔 小 草 的 匙 状 单 叶 , 具 几 级 不 规则 的 、 稍 呈 双 子叶 植 物 状 的 网 状 脉 序 , 是 通过 同样 的 减 缩 和 次 生 扩 大 的 过 程 , 而 从 与 之 有 关 的 ， 具 二 歧 分 又 时 KAS BASE RIB (Botrychium) 型 的 蕨 状 复 时 发 生来 的 。 事 实 上 ， 一 连 串 显而易见 的 缩减 成 单一 的 , 几乎 成 为 线形 时 , 可 以 见于 阴 地 蕨 中 。 许 多 阿尔 必 期 的 小 型 叶 [Vakhrameev (1952) 也 认为 是 旱 生 性 的 祖先 ] , 在 早 波 托 马 克 被 子 植物 中 , 缺乏 叶柄 和 叶片 分 化 的 .和 象 Rogersia 那样 的 匙 形 时 ， 也 统统 被 联想 到 了 。 最 后 ， 叶 子 缩减 的 趋势 ,能 从 中 生 代 的 一 些 种 子 蕨 中 探讨 , 从 二 次 或 三 次 羽 状 〈 盾 生 种 子 科 和 某 些 兜 生 种 子 科 植物 )， 到 一 次 羽 状 〈 另 外 的 一 些 铬 生 种 子 科 植 物 ) 和 掌 状 复 叶 ( 鱼 网 叶 , 开 通 时 ) ,也 许 以 Delevoryas 和 他 的 同事 (Delevoryas, 1969; Delevor- yas 和 Gould, 1971) 所 描述 的 墨西哥 侏 罗 纪 单 叶 的 舌 羊 齿 为 最 高 峰 。 一 个 类 似 而 较 早 的 趋势 , 已 可 视 为 最 早 的 二 县 纪 苏 铁 类 ， 单 叶 的 带 羊 齿 型 叶 的 起 源 〈(Mamay，1969) ,也 PARSE (HRA TR) 衍化 而 来 。 这 些 例 子 ， 对 我 们 为 双子 叶 植 物 叶子 起 源 的 模式 的 种 种 设想 方面 ,可 能 有 更 直接 的 关系 , 因为 它们 来 自 不 同 地 方 的 一 些 类 群 , 这 些 类 群 具 有 作为 被 子 植物 祖先 的 最 合理 的 可 能 性 。 包括 旱 生 性 在 内 的 , 具 缩减 叶子 类 型 的 被 子 植物 起 源 的 可 能 性 , 帮助 解释 被 子 植物 先 驱 中 的 陌生 者 和 提出 寻找 被 子 植物 祖先 的 新 方向 的 可 能 性 (Stebbins，1965) 。 继 而 + 我 们 提出 被 子 植物 从 大 多 数 裸子 植物 分 化 出 来 的 其 它 形态 特点 ， 也 可 以 作为 来 自 旱 生性 过 渡 期 的 残留 者 来 解释 。 举 个 例子 来 说 ， 在 现代 无 导管 被 子 植 物 中 ， 管 孢 的 梯 状 纹 纹 孔 式 [除了 本 内 苏铁 目 和 少数 缩减 的 苏铁 目 外 ， 罕 见于 裸子 植物 (Takhtajan，1969)], 可 以 解 +1276 释 为 后 生 木 质 部 纹 孔 形式 的 幼 期 形态 延续 到 次 生 木 质 部 ( 见 Takhtajan, 1969, RA), 当 滔 生 环境 的 再 侵 人 时 , 随 着 它 的 再 扩大 而 在 半 和 干旱 的 过 湾 带 中 , 作为 次 生生 长 缩减 的 结 _ 果 [Carlquist (1962) 引证 的 在 次 生 木材 类 型 中 幼 期 形态 的 情形 ]。 通常 在 苏铁 类 裸 子 植物 中 ， 保 护 车 和 腋生 校 条 的 结构 , 这 两 种 特性 也 可 以 作为 原始 的 干旱 结 梅 的 适应 , 当 然 ， 它 人 允许 在 如 生生 境 再 侵入 以 后 , 向 新 的 方向 进化 。 最 后 , 可 能 不 会 被 忽略 的 是 许多 在 上 面 已 被 引证 的 , 在 植物 区 系 中 ,结构 的 压缩 和 幼 性 结构 的 特点 这 许多 代表 着 新 的 、 首 次 被 选择 为 旱 生 植物 的 适应 和 后 来 在 保护 和 生殖 功能 中 起 到 其 作用 的 个 体 发 生机 制 ， 从 营 养 到 生殖 范围 的 多 向 转移 。 这 样 的 居间 扩大 过 程 的 转移 ， 可 以 在 被 子 植 物 心 皮 从 兜 生 植 物 或 开通 科 的 具 羽 状 着 生 的 反 屈 壳 斗 L = 倒 生 、 内 种 皮 的 胚珠 ， 根据 Gaussen (1946) 和 Stebbins (1970b， 及 本 书 )] 的 大 孢 子叶 轴 起 源 的 解释 中 来 探求 。 结论 采用 形态 学 的 和 地 层 划 分 法 的 集成 ,说 明 波 托 马 克 群 花 粉 和 叶子 记录 的 一 致 性 ,同时 人 允许 它们 两 者 作为 被 子 植 物 白 亚 纪 原始 适应 辐射 的 解释 依据 。 当 然 它 将 无 根据 地 认为 波 托 马 克 早期 的 属 种 为 最 早 的 被 子 植物 ,或 者 北美 的 东部 是 它们 梦 麻 以 求 的 “祖居 ”; 某 些 先 前 的 进化 ， 必 然 出 现 了 产生 观察 过 的 带 工 花粉 和 叶 类 型 的 数目 ， 同 时 ， 事 实 上 单 槽 的 被 子 植物 花粉 , 至 少 存 在 于 较 早 的 时 候 ( 英 国 的 巴 列 姆 期 ) 。 但 是 ,考虑 到 在 花粉 和 时 子 记录 两 者 中 形态 分 化 的 界线 范围 ,不 必 以 任何 先前 的 变化 为 出 发 点 (例如 ， 如 Axelrod Ariz 出 的 ，1952,1960,1970) ， 同 时 ,被 子 植物 的 起 源 可 能 是 比 曾经 想 过 的 更 接近 于 它们 第 一 个 出 现 的 记录 (也 参阅 Hughes, 1961). 我 们 的 观察 指明 化 石 记 录 现 在 作为 解释 达尔 文 被 子 植物 起 源 ” Se ESE 比 在 被 子 植物 年 代 上 毫 无 结果 的 争论 更 重要 。 首 先 , 白垩 纪 记 录 激 烈 地 减少 能 够 认真 地 被 接纳 的 被 子 植 物 系统 发 育 〈 和 衍生 的 分 类 系统 ) 理论 的 数目 (Doyle, 1969a， 1973; Muller, 1970; Wolfe, Doyle #1 Page, 1975). 通过 解释 花粉 和 叶子 特征 中 进化 的 方向 ， 记录 排除 了 认为 “Amentiferae” 〈“ 较 高 级 的 Hamamelididae”， 通 常 具有 进化 的 三 孔 花粉 和 三 或 四 阶段 叶 ) 是 较 原 始 的 理论 ， 而 狗 助 将 这 个 位 置 给 予 木兰 目 《〈 它 们 中 有 些 保 持原 始 的 单 槽 花粉 和 第 一 阶段 时 ) 的 理论 。 另 一 方面 ， 从 单子 叶 类 和 草本 双子 时 类 属 种 的 波 托 马 克 记录 开始 出 现 ， 告 谨 那 种 认为 最 初 的 被 子 植物 独一无二 地 具有 “未 本 木兰 类 的 ”植物 征 状 的 想象 ( 见 Doyle，1973) 。 最 后 ， 代 替 完 全 现代 化 了 的 和 缺乏 起 源 方式 的 线索 ， 早 期 被 子 植物 叶子 呈现 沉积 的 联系 和 明显 的 形态 特点 ， 当 根据 现代 生态 学 和 个 体 发 生 的 相似 体 的 分 析 ， 它们 提供 关于 类 和 群 的 起 源 和 先驱 者 的 新 证 据 。 作为 将 来 在 白垩 纪 被 子 植物 记录 的 进化 意义 的 研究 方向 ， 和 作为 我 们 已 经 介绍 过 的 假设 和 概括 的 尝试 ， 我 们 极力 主张 加 强 下 面 的 研究 ， 1. 波 托 马 克 群 ( 例 如 ， BIA AEE MER CHES AR (例如 ， 非洲 -南美 洲 热 带 ， 东 亚 , 英国 威 尔 顿 ， 葡萄 牙 和 苏联 ) 有 关 的 ( 阿 普 第 -阿尔 必 期 ) 和 紧 接 在 较 老 的 ( 尼 欧 科 世 ) 岩 系 的 评论 部 分 ， 为 证 明 时 子 和 花粉 类 型 的 起 源 和 进化 的 转化 以 及 地 理 和 生 态 的 分 布 方向 提供 证 据 。 = 了 28-， 2; 化石 花粉 和 叶子 (例如 利用 扫描 电子 显微镜 和 角质 层 的 分 析 ) ,以 及 其 它 器 官 的 补充 征 状 (木材 ,果实 和 种 子 ) 。 3. 早期 被 子 植物 的 沉积 联系 ， 化 石 埋藏 学 (保存 ) 和 古 生 态 学 。 4. 被 子 植物 和 其 它 维 管 植 物 现 代 花 粉 和 叶子 的 比较 机 能 形态 学 、 生 态 学 ， 改 展 和 化 石 埋 藏 学 。 《致谢 部 分 从 格 ) S$ 5+ x Rs Arkhangel’skii, D. 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(RABE RMR * 133 幼 态 成 熟 和 有 花 植物 的 起 源 Armen Takhtajan (列宁 格 勒 ， 苏 联 科学 院 科 马 洛 夫 植 物 研究 所 7 “ 幼 态 成 部 ”(Neoteny) 这 个 进化 术语 ， 在 广义 上 讲 是 指 早期 发 育 阶段 就 进 和 成熟， 早期 发 育 的 阶段 之 后 接 下 来 的 成 年 阶段 在 生活 周期 中 消失 的 这 样 一 种 范畴 。 有 几 个 或 多 或 少 含义 完全 一 致 的 同义词 ， 例如 “ 胎 期 化 ” (fetalization)，“ 幼 年 化 ” (juveniliza- tion) ,“ 幼 年 性 ” (juvenilism), ， 和 “幼体 形态 ”(paedomorphosis) 。 虽 然 这 些 术 语 稍 有 一 点 不 同 的 意思 , 但 是 它们 都 表示 个 体 发 育 终极 压缩 ( 即 表示 晚期 阶段 的 消失 ) » 幼 态 成 部 的 整个 有 机 体 (全 幼 态 成 熟 ) 或 有 机 体 的 个 别 部 分 (部 分 幼 态 成 熟 ) 发 育 的 提早 完成 这 样 一 种 概念 。 由 于 导致 成 熟 的 过 程 的 相对 加 速 发 生 , 和 其 它 发 育 过 程 的 延迟 ,个 体 发 育 的 早期 阶段 转变 成 幼 态 成 熟 后 代 的 最 后 阶段 。 所 以 幼年 的 特征 保 特 在 成 年 之 中 “后代 的 成 年 相似 于 祖先 的 幼年 >” (de Beer，1959) 。 Bi" el fa ae Pe ae 个 有 机 体 , 而 本 身 只 可 限于 个 别 器 官 2"。 幼 态 成 熟 的 进化 重要 性 (包括 Garstang’s 的 幼体 形态 的 概念 ) 是 建立 在 幼 态 成 熟 有 机 体 或 它 的 部 分 脱 特 化 现象 (despecialization) 基础 上 的 。 幼 态 成 熟 的 “还 幼 性 ” (re- juvenation) 增加 了 进化 的 可 塑性 从 而 打开 了 新 的 进化 通道 。 Huxley (1954, p. 20) 说 “可 塑性 和 适应 辐射 使 得 幼体 形态 这 一 概念 在 进化 论 中 是 如 此 引 人 注 目 , 是 由 于 从 特 化 死胡同 逃脱 出 来 而 进入 到 一 个 可 塑性 和 适应 辐射 的 新 时 期 ， 有 这 种 可 能 ?2。Hardy(1954， p. 128) 得 到 相似 的 结论 : “无 论 如 何 一 个 特 化 了 的 原 种 的 成 年 可 能 与 某 些 特殊 环境 中 的 生活 状况 有 关 , 幼年 阶段 仍然 是 允许 在 另外 一 种 方向 上 发 生变 化 的 ,因此 由 于 幼 态 成 熟 而 产生 了 一 个 新 幼体 形态 系 ， 这 幼 态 成 熟 可 能 导致 一 个 十 分 新 的 动物 类 型 一 -或 许 是 一 个 新 目 , 纲 或 门 。”Koltsov (1936) 指出 “在 进化 的 可 塑性 中 遗传 基础 的 增加 首先 表现 在 突然 的 幼 态 成 熟 只 包含 很 大 简化 的 表现 型 ， 而 遗传 型 则 保持 它 的 复杂 性 。 这 种 遗传 复杂 性 的 保留 对 幼 态 成 熟 有 机 体 进 一 步 进 化 具有 相当 可 观 的 意义 ”丰富 的 基因 贮藏 在 幼 态 成 熟 的 形状 的 发 育 中 并 不 显著 〈 但 它 能 够 变异 为 新 的 活性 基因 ) 但 能 导致 幼 态 成 熟 形状 的 高 度 的 变异 性 并 有 时 使 它们 能 够 对 前 进 进 化 起 一 种 大 的 爆发 作用 (Kol’tsov, 1936, P. 520) 。 事 实 上 ， 幼 态 成 熟 进 化 的 意义 是 由 于 表现 型 的 简化 和 脱 特 化 以 及 保持 祖先 水 平 上 的 基因 型 复杂 性 这 一 组 合 引 起 的 。 这 样 的 一 种 组 合 可 能 导致 进化 变异 ， 也 许 产生 进化 的 新 的 主要 品系 。 在 动物 界 [ 包 括 人 (Homo) 属 和 整个 的 哺乳 纲 (Mammalia)] 的 很 多 属 和 科 甚 至 1) Haldane (1932a) 用 于 控制 发 育 过 程 速度 的 基因 的 突变 解释 幼 态 成 熟 的 遗传 机 理 。 这 里 说 明 一 下 , 甚至 一 个 单一 基因 的 延迟 作用 “能 影响 多 数 基因 作用 的 时 间 ，, 结果 就 影响 了 发 育 ”(Wardlaw，1952，p. 134)， 幼 态 成 熟 对 于 以 微小 的 改变 基因 型 的 方法 获得 最 大 的 表现 型 作用 方面 是 值得 注意 的 。 。134 。 纲 和 门 的 进化 和 起 源 中 的 显著 作用 曾 被 许多 动物 学 家 以 及 有 些 人 类 学 家 所 重视 ( 见 Su- shkin, 1915; Garstang, 1922, 1928; Haszi, 1923, 1963; Bolk, 1926; de Beer,1930, 1954, 1958, 1959, 1964; Haldane, 1932a, b; Kol’tsov, 1936; Schindewolf, 1936; Huxley, 1942, 1953, 1954; Keith, 1949; Young, 1950; Hardy, 1954; Montagu, 1955; Remane, 1956; Smith, 1958; Rensch, 1959; Morris, 1967; Vandel, 1968; Codreanu, 1970; Ohno, 1970). 相反 ， 幼 态 成 熟 的 进化 意义 在 植物 学 上 估价 过 低 。 通常 ， 植 物 学 家 没有 承认 幼 态 成 熟 在 植物 界 高 级 系统 类 群 的 起 源 和 进化 中 的 任何 主要 作 用 ， 一 般 只 在 一 些 种 和 属 (文献 参见 Takhtajan, 1954b; Vasil’chenko, 1965), 和 很 少 在 一 些 科 [如 序 萍 科 (Lemnaceae); Rostovtsev, 1905] 的 作用 中 联系 到 它 。 据 我 所 知 ， 没 有 植物 学 家 象 动物 学 家 那样 的 一 种 规模 应 用 这 种 概念 ， 即 使 有 些 植物 学 家 〈 例 如 Arber, 1937, 1950; Kozo-Polyanskiy, 1937; Zimmermann, 1959; Asama, 1960; Davis 和 Heywood, 1963) 接受 幼 态 成 熟 在 植物 形态 的 进化 上 有 某 些 作用 。 自从 我 试图 论证 幼 态 成 熟 的 广义 的 概念 对 进化 植物 学 有 远大 的 重要 意义 ， 并 提出 有 些 高 级 系统 单位 起 源 最 合理 的 假说 以 来 已 经 30 年 。 在 1943 年 开始 的 一 系列 出 版 物 中 ， 我 试图 发 展 在 植物 学 材料 基础 上 的 幼 态 成 熟 原理 ， 并 提出 意见 ， 植 物 界 一 些 大 的 和 成 功 的 类 群 的 表现 与 进化 的 幼 态 成 熟 的 方式 有 相互 关系 。 特 别 是 我 试图 揭示 幼 态 成 熟 的 概念 #24 7 BH (Bryophuta) 是 从 Rhyniophyta 起 源 ; Welwitschiaceae” 自 假设 的 本 内 苏铁 类 祖先 起 源 ; 有 花 植 物 〈 木 兰 目 ) 从 裸子 植物 〈 松 门 ) 起 源 等 线索 。 根 据 幼 态 成 熟 保留 的 许多 祖先 的 幼 态 的 特征 ， 我 也 认为 单子 叶 〈 百 合 纲 ) 是 双子 叶 〈 木 兰 纲 ) 的 后 fio 在 有 人 花 植物 起 源 中 的 幼 态 成 熟 有 人 花 植 物 幼 态 成 熟 的 起 源 比 假说 的 可 能 性 要 大 得 多 。 有 花 植物 的 基本 形态 学 特征 ， 在 所 有 类 群 幼 态 成 熟 的 假说 中 找到 了 它们 的 最 讲 得 通 的 解释 。 不 难 证 明 ， 营 养 和 繁殖 器 官 , 特别 是 叶 , 花 和 雌 、 雄 配子 体 都 带 有 幼 态 成 熟 特征 。 a 养 8 官 幼 态 成 熟 起 源 的 痕迹 在 某 些 原始 有 花 植物 的 叶 中 是 显著 的 : 木兰 目 与 有 关 的 目 。 木 兰 目 是 木兰 门 祖先 原 种 的 近代 代表 , 无疑 ,在 许多 方面 都 有 特 化 ， 但 仍然 是 最 原始 的 有 花 植物 。 它们 的 叶片 总 是 简单 的 ,通常 是 全 缘 的 和 具有 玖 状 的 脉 序 。 许 多 著者 认为 简单 的 、 全 缘 的 叶片 是 在 近代 有 花 植 物 中 最 原始 的 〈Parkin，1953; Takhtajan, 1959, 1969; Eames, 1961; Cronquist, 1968; Hichey, 1971; Doyle 和 Hickey，1972) 。 有 花 植 物 简单 的 、 全 缘 的 叶片 可 能 来 自 种 子 蕨 〈(Lyginopteridopsida) 叶 状 的 叶片 ,种 子 蕨 被 许多 著者 认为 是 木兰 门 最 可 能 的 祖先 。 有 花 植 物 全 缘 的 、 羽 状 脉 的 叶片 仅 能 推测 起 源 于 一 种 早期 幼 态 的 阶段 发 育 休 止 所 引起 的 显著 的 简化 和 接着 叶片 构造 变化 的 结果 (Takhtajan， 1954b) 。 种 子 蕨 的 叶片 是 一 种 较 少 特 化 的 裸子 植物 叶片 ， 因 此 对 于 这 样 一 种 特 化 提供 了 1) Fife 1863 年 I[. D. Hooker 就 认为 成 年 的 Welwitschia 植物 是 “在 发 育 中 停止 的 幼苗 2。 正如 R. Rodin (1953) 指出 的 “可 以 更 正确 地 描述 为 幼苗 , 它 的 末端 生长 被 阻止 ?。 。 135。 容易 的 起 点 。 它 们 也 引起 裸子 植物 叶片 结构 的 其 它 基 本 类 型 的 发 生 。Ngzmiejc (1956, p. 73) 推论 被 子 植物 叶片 来 自 于 “属于 某 些 泥 盆 纪 或 石炭 纪 具 裸 蕊 植物 特征 的 古代 植物 的 原始 叶 , 芯 类 和 种 子 蕨 就 是 由 此 起 源 ”。 由 于 严酷 的 陆地 条 件 , 这 样 的 叶片“ 在 某 个 初期 ( 幼 态 的 ) 阶段 就 突然 停止 生长 发 育 , 叶 片 的 进一步 发 展 过 程 ， 就 从 这 种 叶片 的 幼 态 阶段 上 疝 不 同 的 方向 发 展 , 由 于 有 这 种 更 加 稠密 的 脉 序 的 不 同 式样 ,这 种 叶片 对 在 干燥 的 陆地 条 件 下 的 水 体 分 布 是 更 为 适当 了 , 因此 , 这 种 类 型 的 叶片 ， 无 论 如 何 与 原始 的 进 生 植物 的 时 片 也 是 不 相似 的 >”。Axelrod (1960, p. 133) 和 Asama (1960) 断定 被 子 植物 的 叶 是 在 幼 态 成 熟 的 方式 下 产生 的 。Axelrod 相信 被 子 植物 的 叶片 “来 自 原始 蕨 或 种 子 蕨 的 近 缘 类 群 的 裸露 叶 菠 ， 它 在 生长 早期 中 被 阻止 ， 可 能 是 作为 更 加 曝露 的 高 地 区 域 的 一 种 生长 适应 性 ”>。 因 此 ,所 有 这 些 著 者 都 承认 有 花 植 物 叶 片 是 幼 态 成 熟 起 源 的 。 在 早期 有 花 植 物 中 叶 结 构 最 原始 的 类 型 可 能 是 枝 状 叶 〈cladodromous) 的 类 型 ( 根 据 Hickey, 的 术语 学 ，1973)， 最 可 能 具有 不 整齐 〈 混 乱 的 )“ 第 一 排 ” 脉 序 (Hickey. 1971; Hichey 和 Doyle，1972) ， 最 初 混乱 的 脉 序 或 许 与 幼 态 成 熟 的 起 源 有 关 。 Winteraceae “和 昆 栏 树 目的 无 导管 木材 的 原始 构造 可 能 也 与 有 花 植 物 幼 态 成 熟 的 起 源 有 关 (Takhtaijan，1961，Pp. 19) 。 昆 栏 树 属 (Trochodendron), 水 青 树 属 (Te- tracentron), Tasmannia 和 Drimus 的 成 熟 木 材 相 当 于 解剖 构造 中 具有 梯 状 管 胞 的 较 为 原始 的 裸子 植物 (Lyginopteridopsida，Cycadopsida 和 Bennettitopsida) 的 早期 木材 , 而 不 是 它们 的 成 熟 木 材 。 我 们 可 以 推测 ,最 早期 的 木兰 植物 的 原始 无 导管 木材 或 许 通过 幼 态 成 熟 起 源 于 假设 的 裸子 植物 祖先 的 具 梯 状 管 胞 的 原始 早期 木材 。 在 现存 的 种 子 植 物 中 , 即 包 括 裸子 植物 和 被 子 植 物 , 在 维 管束 的 解剖 中 有 许多 永存 的 幼 态 特征 的 例子 。Chrysler (1937) 认为 Zamia 属 具 块 蕉 的 种 类 中 生长 体态 与 维 管束 组 织 两 者 都 是 永存 幼 态 ;也 就 是 说 它们 在 营养 体 上 仍然 是 未 成 熟 的 ， 然 而 它们 自由 繁殖 。 所 以 Zamia 属 具 有 树干 的 种 其 次 生 木 质 部 具有 环 状 有 具 缘 纹 孔 的 管 胞 ， 而 具有 块 共 的 种 由 梯 纹 导管 组 成 ,“ 或 许 块 蕉 的 种 是 这 个 属 遭 到 不 好 的 气候 的 时 代 的 成 员 , 或 进入 到 较为 恶劣 的 气候 地 区 内 的 属 的 扩展 ”(Chrysler，1937，p. 705) 。 Encephalartos brachy- phyllus Lehm., “74@~£ (Zululand) 的 一 个 全 然 的 块 状 蕉 的 种 显示 比 梯 纹 构 造 没 有 更 多 的 增进 ”。Stangeria 说 明了 同样 的 幼年 状态 。 Carlquist (1962) 在 他 的 关于 双子 叶 植物 木质 部 中 幼体 形态 或 幼 态 成 熟 最 有 兴趣 的 文章 中 指出 ， “有 时 “幼年 的 特征 一 一 初生 木质 部 的 那些 一 一 伸 长 到 次 生 木 质 部 内 ”。 Carlquist 说 “假如 幼体 形态 发 生 在 木材 中 ”,“ 较 原始 特征 的 现象 发 生 在 次 生 木 质 部 中 ， 因为 初生 木质 部 倾向 成 为 某 些 原始 特征 的 “保护 区 (refugium), 并 且 这 些 特 征 转 移 到 次 生 木质 部 发 生 一 种 原始 的 和 特 化 的 特征 的 混合 ”。 通 过 幼 态 成 熟 的 方法 ,通过 较 原 始 的 早期 次 生 木 材 具 有 梯 纹 导 管 ， 晚 期 的 次 生 木 材 只 代替 了 的 特 化 管 胞 的 情况 ， 可 能 同样 是 真实 的 。 有 关 初 生 木质 部 的 原始 成 分 具有 环 状 和 螺旋 状 加 厚 的 管 胞 伸 人 次 生 木质 部 内 ， Melet (1968) 对 由 米尔 (Pamir) 东部 的 三 种 垫 状 高 山 植物 Gypsophila capituliflo- ra Bunge，Ozyt7opis immersa (Baler) Bunge, Sibbaldia tetrandra Bunge. 就 此 作 过 摘 述 。Melet 得 出 结论 幼体 形态 发 生 在 极端 的 环境 条 件 下 ， 例 如 出 现在 沙漠 或 岩石 上 。 "136。 花 在 植物 学 著作 中 ， 曾 多 次 提 到 花 组 织 有 不 同 的 幼稚 期 (infantile) 或 幼年 的 特征 (例如 Arber, 1937, 1950; Croizat，1947) 。 正 如 Arber (1950, p. 50) 得 出 结论 “ 花 的 比较 最 好 术语 是 营养 车 ， 而 不 是 成 熟 的 营养 校 ; 花 可 以 被 描述 为 相当 于 永 幼 状态 下 的 一 个 营养 枝 >， 事 实 上 花 可 以 被 视 为 假设 的 裸子 植物 祖先 的 球 果 幼 态 成 熟 的 变型 (Takh- tajan，1943) ， 反 过 来 ， 球 果 又 是 有 些 种 子 蕨 的 一 种 初始 繁殖 长 枝 的 幼 态 成 熟 的 衍生 物 。 幼 态 成 熟 的 特征 不 仅 作 为 一 个 整体 花 有 表示 ， 而 且 还 有 它 的 组 成 部 分 。 苯 片 显然 代表 改变 了 的 幼年 苞 片 状 的 叶 。 通 过 前 进 的 幼年 化 途径 自 营 养 叶 而 来 的 苯 片 进 化 发 育 的 所 有 阶段 ， 都 存在 于 多 药 属 (Paeonia) 中 ， 特 别 在 P. delavayi Franch 及 牡丹 (Moutan) 原始 组 的 其 它 种 中 ， WR Calycanthaceae 和 有 些 Dilleniaceae 中 。 幼 态 甚至 更 为 明显 的 表现 于 孢子 叶 一 一 雄 芝 和 心 皮 中 。 最 原始 被 子 植物 的 雄 巷 ， 特 Fil Degeneria, Himantandra 和 某 些 Magnoliaceae 的 雄 巷 为 幼年 的 构造 。 它 们 的 外 部 形态 和 脉 序 都 显示 了 幼 态 成 熟 起 源 。 这 些 简单 的 叶片 构造 具有 掌 状 脉 序 〈 三 条 主 脉 Mam) RU EHP Ae LARA SEH, SERRA Rw. FE Degeneria, Himan- tandra 及 木兰 科 (Magnoliaceae) AIMEE: (Nymphaeaceae) 的 某 些 种 ， 以 及 其 它 一 些 原 始 分 类 单位 ， 在 雄 巷 构造 中 小 孢子 否 嵌 进 , 很 可 能 也 是 幼 态 成 熟 的 结果 。 在 这 方面 有 意义 的 是 在 有 些 退化 雄蕊 中 (退化 座 巷 比 雄 巷 本 身 构 造 更 幼年 化 ) 退化 小 孢子 囊 常 常 内 陷 ， 甚 至 在 一 些 分 类 单位 中 具有 明显 的 孢子 吉 。 在 原始 分 类 单位 中 内 陷 小 孢子 囊 的 确 是 雄 蓉 幼 态 成 熟 起 源 的 证 据 中 最 使 人 信服 的 类 型 之 一 。 最 原始 被 子 植物 的 心 皮 ， 特 别 是 那些 Tasmannia 和 Degeneria， 有 表现 明显 的 幼 年 化 的 幼年 构造 外 瑶 。 它 们 在 发 育 的 早期 为 袜 合 状 ， 因 此 非常 类 似 在 近 轴 部 沿 着 中 脉 福 登 的 幼 时 (Bailey 和 Nast, 1943; Bailey 和 Swamy，1951) 。 象 原始 的 雄 慧 和 许多 苞 片 及 芽 苞 时 一 样 ， 它 们 有 掌 状 叶脉 的 特征 。 因 此 , 不 难 判断 ,祖先 的 开放 型 的 大 孢子 叶 进化 转变 为 卷 倒 心 皮 并 沿 着 中 脉 逐 渐 封 闭 , 可 能 已 经 发 生 在 幼年 阶段 。 这 或 许 比较 容易 发 生 ， 因 为 折合 状 的 多 时 卷 迭 式 是 许多 有 花 植 物 包括 最 原始 的 分 类 单位 的 特征 ， 开 放 型 .大 孢子 时 转变 为 封闭 的 可 能 发 生 在 个 体 发 育 阶 段 早 期 ， 因 为 这 时 它们 仍然 是 裙 登 的 (Ta- khtajan, 1948, 1954b, 1959, 1964, 1969), 因此 , 花 作 为 一 个 整体 和 它 的 基本 部 分 的 起 源 很 可 能 是 由 于 幼 态 成 熟 , 接着 就 是 诱发 变异 和 特 化 的 结果 。 ie 70 WE Be + f 有 人 性 世代 结构 甚至 比 无 性 世代 的 结构 更 具 初 期 性 状 。 有 花 植物 的 配子 体 ， 雄 的 和 雌 的 都 简化 到 极端 和 微型 化 。 它 们 的 形成 是 由 于 最 少 次 数 的 有 丝 分 裂 和 用 最 少量 的 结构 材 料 的 结果 。 甚 至 肉 配子 体 ( 它 比 雄 性 配子 体 简化 的 较 少 ) 的 发 育 仅 经 过 三 次 有 丝 分 裂 ， 在 这 之 前 大 抱 子 母 细胞 有 二 次 减 数 分 裂 ， 而 在 裸子 植物 ， 雌 配子 体 的 发 育 至 少 是 经 过 九 次 分 裂 的 结果 。 由 于 它们 个 体 发 育 的 强烈 缩短 ， 被 子 植物 的 肉 雄 配子 体 都 失去 了 它们 的 配 。137 。 FE MF RMR FSR) » ， 这 种 配子 体 的 简化 是 由 幼 太 成熟 而 接着 特 化 所 引起 《Takhta- jan, 1948, 1954b, 1959, 1964, 1969), : 有 花 植 物 的 简化 的 配子 体 可 能 是 由 于 导致 性 成 熟 的 过 程 的 强烈 加 速 以 及 在 祖先 的 配 子 体 中 其 它 发 育 过 程 相应 的 迟缓 而 出 现 ， 原 来 是 在 比较 晚 的 发 育 阶段 发 生 的 渐渐 的 变 化 到 越 来 越 早 的 阶段 ,配子 发 生 也 变化 到 发 育 的 尽早 时 期 。 最 后 ,这 就 在 早期 的 被 子 植物 或 其 直接 的 祖先 中 , 在 裸子 植物 中 导致 失去 配子 囊 形成 的 那些 发 育 时 期 。 在 有 花 植 物 中 ， 配子 发 生出 现 于 如 此 发 育 的 早期 ， 甚 至 配子 囊 还 未 形成 ,配子 不 用 它们 即 已 形成 ;此 外 ， 配子 本 身 的 发 育 也 缩短 ,它们 变 成 极端 的 简化 。 由 于 这 样 重要 的 个 体 发 生变 更 ,因此 在 被 子 植物 中 发 生 很 简化 的 无 配子 囊 的 配子 体 ， 这 与 原始 的 裸子 植物 的 成 熟 的 配子 体 有 很 大 的 不 同 。 必 须 注意 , 进 化 的 总 的 方向 是 朝 着 配子 体 发 育 的 缩短 ,配子 体 和 配子 的 简化 和 在 裸子 植物 中 出 现 的 配子 体 发 生 的 加 速 发 展 。 在 裸子 植物 中 某 些 针 时 树 在 雄 配 子 体 发 育 和 构造 方面 接近 被 子 植 物 ,而 Welwitschia 和 Gmetum 属 则 在 峻 配子 体 某 些 重要 特征 上 接近 被 子 植物 。 4 Te of RTP Got, Po C8 9 植物 中 是 最 简化 的 。 它 既 没 有 原 时 细胞 也 没有 精子 囊 甚 至 缺乏 真 精 原 细 胞 ( 除 Welwits- chia 及 Gnetum 外 的 所 有 现存 的 裸子 植物 中 都 仍 存在 ) 。 精 原 细胞 的 机 能 已 转移 给 生 殖 细胞 ， 它 分 裂 形 成 2 个 无 自动 力 的 雄性 配子 。 因 此 ， 在 被 子 植物 中 的 座 性 配子 也 经 过 缩减 发 育 而 构成 完全 的 新 结构 , 它 代 替 了 祖先 配子 体 2 的 柄 细胞 和 体 细胞 ( 精 原 细胞 )。 在 某 种 意义 上 ,我 们 甚至 可 以 说 柄 细胞 和 体 细 胞 已 转化 为 雄 配子 。 所 以 ,很 有 理由 推测 被 子 植物 的 雄 配子 体 的 起 源 是 通过 幼 态 成 熟 (终极 压缩 和 随 之 而 来 的 结构 及 机 能 的 变化 ) 和 基 础 压缩 两 种 方式 进行 的 。 有 花 植 物 雌 配 子 体 稍微 类 似 裸子 植物 Welwitschia 和 Gnetum 属 的 雌 配子 休 , 虽 然 较 简化 。 这 种 相似 不 仅 包 括 颈 卵 器 的 任何 痕迹 完全 不 存在 ,而 且 有 减少 核 数 目的 趋向 ， 没有 颈 卵 器 配子 体 的 这 些 类 型 都 与 颈 卵 器 裸子 植物 的 雌 配子 体 早期 阶段 相似 ， 具 有 二 全 游离 核 的 周围 层 围 绕 着 一 个 大 的 中 央 液 泡 排列 。 因 此 ,很 可 能 在 两 种 情况 中 ,无 颈 卵 器 配 子 体 通 过 配子 发 生 的 前 进 加 速 和 阻止 所 有 其 它 发 育 过 程 ， 包 括 颈 部 器 形成 过 程 的 延迟 的 途径 而 起 源 的 。 早 就 有 人 表示 过 类 似 的 概念 ,并 且 可 以 在 例如 Strasburger(1900), Coulter(1909, 1914) 及 某 些 早期 著者 的 工作 中 找到 。Coulter (1914, p. 73) 说 “开始 于 裸子 植物 中 颈 卵 器 的 完全 消失 也 是 所 有 被 子 植物 的 一 个 特征 >。 峻 配子 体 “ 开 始 发 育 的 颈 卵 器 在 它 的 历史 中 最 早 ， 直 到 有 任何 组 织 发 育 为 不 育 的 套 之 前 ,最 后 卵 成 部 。 换 言 之 , 颈 卵 器 退 楷 成 为 它 的 主要 的 性 结构 , 卵 , 这 就 意味 着 颈 卵 器 ， 套 的 不 同 特征 的 消失 > (p. 73) 。 我 们 应 该 作 的 唯一 的 修正 ,严格 说 来 ,是 被 子 植物 的 卵 不 是 颈 卵 器 以 前 的 卵 ， 而 是 配子 体 初期 发 育 阶段 的 一 个 细胞 。 但 是 这 一 点 Hoffmeister 和 Strasburger 也 早已 清楚 ， 以 后 又 为 Gerasimova-Navashina (1958，1971)2 使 人 信服 地 证 明 过 。 1) 柄 细胞 和 体 细 胞 是 裸子 植物 中 一 种 精子 衷 的 仅 有 残余 (Gnetum 和 Weluitschia RY, 它们 已 失去 这 两 种 细 胞 )。 2) # Gerasimova-Navashina (1958, p. 131) 所 说 ,被 子 植 物 的 卵子 为 裸子 植物 配子 体 的 最 初 细胞 中 仅仅 一 个 细 胞 的 异物 同形 ,但 决 不 是 它们 的 卵子 。 * 138° 所 有 这 些 事实 和 考虑 得 出 结论 ， 无 颈 卵 器 雌 配 子 体 起 源 于 幼 态 成 熟 〈Romanov， 1944; Takhtajan, 1948, 1954a, b, 1959, 1964) 这 就 是 说 ， 通 过 祖先 配子 体 在 其 初期 的 游离 核 阶段 ,接着 就 完全 形成 新 类 型 的 细胞 构造 。 无 疑 ,这 不 仅 是 早期 阶段 遗传 性 的 固 定 ; 而 且 也 是 配子 体 发 育 的 全 部 过 程 的 根本 改变 。 这 里 主要 的 改变 在 于 突然 的 终 期 压缩 ， 是 因为 所 有 的 发 育 阶 段 都 被 消失 造成 的 。 用 P. Suchkin (1915) 的 话 来 说 ， 如 果 幼 态 成 熟 是 一 种 “未 完成 的 个 体 发 育 ”, 那 么 雌 配 子 体 的 起 源 就 是 它 的 明显 例子 之 一 。 卵 子 的 分 化 不 晚 于 天 钨 子 核 的 第 三 次 分 裂 , 也 就 是 ,在 这 样 的 一 个 早期 阶段 ， 颈 卵 器 的 开始 已 不 可 能 。 所 以 颈 卵 器 的 消失 , 没有 留 下 痕迹 是 自然 的 。 最 初 , 基 础 的 压缩 没有 参与 有 花 植 物 肉 配 子 体 的 起 源 。 但 是 已 经 起 源 后 , 雌 配 子 体 在 其 发 育 中 通过 这 种 方法 遭 到 退化 。 基 础 压缩 是 在 一 种 十 分 原始 的 方式 中 实现 的 。 观 察 即 ”得 ,在 双 孢 和 特别 是 在 四 分 孢子 类 型 中 , 它们 发 生 是 由 于 在 配子 体形 成 中 大 孢子 内 含 物 引 起 的 。 在 后 一 类 型 中 配子 体 的 全 部 发 育 是 由 四 个 大 孢子 仅仅 一 次 分 裂 所 组 成 。 峻 配子 体 的 简化 和 肉 配 体 的 发 育 过 程 明 显 的 加 速 是 被 子 植 物 较 小 的 胚珠 一 种 快速 成 熟 的 原因 。 其 次 被 子 植 物 胚珠 的 早 成 熟 和 它们 小 的 体积 是 与 花 的 迅速 发 育 和 存在 一 个 关 闭 的 、 保 护 的 心 皮 有 关 。 这 是 进化 变化 的 一 个 相互 关 联 的 明显 的 一 环 ,在 这 个 基础 上 就 使 得 裸子 植物 祖先 的 球 果 幼 态 成 熟 转化 到 花 。 无 疑 , 这 就 是 所 谓 的 双 受 精 , 这 是 有 伦 植 物 最 特有 的 特征 之 一 ,也 是 由 于 雌 配子 体 幼 态 成 熟 简 化 的 结果 而 起 源 的 。 a t ia 要 所 有 有 价值 的 证 据 表 明 ， 在 发 生 学 上 幼 态 成 熟 的 形成 发 生 在 多 种 自然 环境 压力 之 下 。 它 们 发 生 在 极端 的 环境 条 件 之 中 一 一 在 岩石 上 、 在 冷 次 和 温暖 的 沙 资 区、 北极 冻 原 、 寒冷 山地 和 水 体 的 环境 中 。 在 这 样 的 条 件 下 幼 态 成 熟 的 居 群 能 以 成 熟 并 比 其 祖先 植物 更 快 的 产生 后 代 ,因此 它们 能 较 好 的 适应 短 生 长 季节 。 在 试图 说 明 有 花 植 物 的 祖先 的 幼 态 成 熟 起 源 时 ,我 们 必然 得 出 结论 , 有 花 植 物 起 源 于 环境 压力 。 它 们 可 能 是 作为 对 适度 的 干 旱 的 音 石 和 对 具有 季节 风气 修 地 区 的 山坡 一 种 适应 结果 而 起 源 的 。 ¢ 4+ xX Arber, A. 1937. 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The Life of Vertebrates. Clarendon Press, Oxford, Zimmermann, W. 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. G. Fischer, Stuttgart. 〈《 李 娇兰 译 。 王 宗 训 校 ) s。 141 。 旬 子 植物 和 原始 被 子 植物 中 染色 体 分 化 式样 的 进化 意 文 F. Ehrendofer 《奥地利 ,维也纳 大 学 植物 研究 所 7 几 十 年 来 ， 染 色 体 数目 和 结构 的 资料 对 阐明 高 等 植物 小 进化 水 平 上 的 亲缘 关系 和 分 化 进程 是 有 重要 作用 的 。 但 是 由 于 许多 属 中 染色 体 数 目 可 能 的 急骤 变化 、 断 裂 性 质 或 甚 至 于 许多 类 群 (尤其 是 木 本 热带 类 群 ) 缺乏 胞 核 学 资料 ， 以 及 由 于 数量 相当 可 观 的 染色 体 记录 错误 , 普遍 引起 了 一 ie 本 文 可 以 引导 我 们 去 重新 考虑 这 种 意见 "。 本 文 包 括 的 胞 核 学 资料 ， 是 取 自 Darlington 和 Wylie ,(1955), Bolkhovskikh 等 人 (1969) 著 的 参考 书 、 植 物 染 色 体 数目 的 索引 ”年刊 (Index to Plant chromoso- me Numbers) (Moore, 1972) 及 其 所 引证 的 一 些 出 版 物 。 这 里 就 不 绸 重复 这 些 引证 了 。 除 此 之 外 也 收编 了 最 近 的 几 篇 报道 (包括 我 们 自己 研究 过 那些 类 群 的 资料 ) 。 系 统 学 方面 的 依据 主要 取 自 Engler (1954 一 1964) 、Cronquist (1968), Takhtajan (1969) 和 Ehrendofer (1971) 的 著作 。 本 文 细胞 系统 学 的 考虑 只 限于 木 本 种 子 植物 ， 积 标的 经 验 充分 地 证 实 了 这 样 一 种 概 括 : 木 本 植物 的 染色 体 结 构 和 数目 变化 的 进化 速度 比 草本 类 和 群 要 慢 得 多 ; 所 以 关于 大 系 统 的 结论 在 木 本 群 中 更 能 行 得 通 。 从 文献 中 收编 来 的 染色 体 资 料 已 经 经 过 挑选 。 不 仅 删 去 了 象 涉 及 偶然 的 非 整 倍 体 或 多 倍 体 的 个 体 ， 而 且 也 删 去 了 关于 了 染色 体 方面 许多 明显 的 错误 记录 。 图 表 ( 图 1，3 一 6，8 一 10) 表示 目 . 亚 纲 等 分 类 类 目的 染色 体 数 : 次 一 级 的 分 类 单位 通常 是 科 ( 或 亚 科 ) 列 在 左 侧 一 栏 内 ， 它 们 亲缘 关系 密切 的 用 左边 的 连 线 表示 ， 有 记录 的 染色 体 数 目 排 在 一 块 , 列 在 图 表 的 上 方 ; 可 能 灭绝 的 染色 体 数目 ( 即 在 现存 类 和 群 中 不 可 能 存在 的 ) 摆 在 括 弧 里 ,用 小 圆 点 作 间 断 记 号 ; FAKE MRD AL 22, AL, 6 Lecreee 表示 在 左 方 ) 总 不 是 没有 问题 的 ,但 在 从 单 倍 级 向 多 倍 级 转换 上 ， 数 目的 间断 或 数目 减少 的 频率 通常 有 助 于 这 个 问题 的 解决 ( 见 图 3.9.6) 。 对 特定 的 ( 亚 ) 科 ， 记 录 到 的 所 有 数目 用 水 平 的 连结 线 标 出 (对 同 倍 级 的 非 整 倍 体 ) ， 或 者 用 垂直 侧线 (对 于 多 倍 体 ) 标 出 。 虚 线 表示 染色 体 数目 还 没有 记录 或 还 没有 见 到 记录 。( 亚 ) 科 的 染色 体 数目 排 在 一 块 ， 列 在 图 表 的 在下 方 。 这 里 显示 的 数目 明显 地 参差 不 齐 , 对 于 常见 的 数目 用 粗 线 表示 , 对 于 罕见 的 数目 用 细 线 表示 。 就 我 们 现 有 的 知识 尽 可 能 客观 地 使 这 些 染色 体 图 解 能 为 科目 和 亚 纲 1) 未 文 送出 后 ，Peter Raven 友好 地 带 给 我 一 篇 他 的 “细胞 学 和 被 子 植物 系统 学 基础 v(Cytology and the bases of angiosperm phylogeny) 手稿 ,这 篇 文稿 预定 发 表 在 1975 年 密苏里 植物 园 年 报 (Annals of the Missouri Bot. Gard.)。 我 们 这 两 篇 文章 彼此 之 间 似 乎 是 一 种 很 好 的 补充 , 并且 每 一 篇 文章 都 对 染色 体 数 目 在 解决 被 子 植物 大 系统 学 和 大 进化 的 问题 上 的 价值 , 持 肯定 态度 。 。142 。 中 的 染色 体 数目 的 相对 频率 和 分 布 提供 一 种 轮廓 印象 。 这 些 图 式 以 一 种 生动 的 形式 表达 了 "染色体 分 化 式样 的 概念 。 这 就 便于 进行 类 群 之 间 分 化 式样 的 比较 ， 并 有 助 于 我 们 进 一 步 的 解释 这 些 分 化 式样 (例如 , 对 原 基 数 的 研究 ) 。 裸子 植物 (Gymnosperms ) 松柏 亚 门 (Coniferophytina) 在 裸子 植物 中 ， 现 存 的 松柏 亚 门 的 〈 亚 ) 纲 和 目 一 一 银杏 目 (Ginkgoales)、 松 杉 目 (Pinales) 和 紫 杉 目 (Taxales) 有 一 个 相当 一 致 的 胞 核 学 的 和 染色 体 分 化 的 式样 。 染 色 体 相 当 大 ， 所 以 核 的 DNA 含量 高 [2C 核 具 有 大 约 30—80x10-"g 的 DNA (Miks- che, 1967; El-Lakang 和 Dugle, 1972; Price, Sparrow 和 Nauman, 1973)], DNA 复制 能 力 相当 高 (Miksche Hotta，1973)， 主 要 具有 近 等 臂 的 中 心 着 丝 点 的 染色 体 ， 相 当 对 称 的 染色 体 组 型 (Karyotypes) 几乎 见于 所 有 的 科 中 (有 关 松 科 最 近 的 工作 ， Wh Saylor, 1972; Terasmaa，1971) 。 根 据 普遍 采纳 的 解释 ,这 样 的 染色 体 组 型 应 该 是 相当 原始 的 (Khoshoo, 1962), | 查 明 了 银杏 属 ( 银 杏 目 ) 的 染色 体 &=12， 而 在 松柏 目 中 的 松 科 (Pinaceae) FAITE 科 (Cephalotaxaceae) (图 1) 和 紫 杉 属 (Tazvs， 紫 杉 目 ) 中 就 有 很 大 的 不 同 。 这 点 通常 与 相当 对 称 的 染色 体 组 型 有 关 ， 可 以 设想 这 是 松柏 亚 门 的 基数 。 在 松柏 类 植物 中 染 色 体 数目 的 变化 可 能 与 三 个 重要 的 细胞 遗传 学 的 结构 有 关 : 通过 不 等 易 位 的 非 整 倍 化 ; 在 着 丝 点 处 染色 体 的 断裂 (或 连结 ) 和 多 倍 化 。 这 些 结构 将 在 下 面 各 段 中 讨论 。 Araucariaceae Pinaceaex Taxodiaceae Cupressaceae Podocarpaceae®® Cephalotaxaceae Ve tO BY All 松 杉 目 (Pinales) 染色 体 数 目 图 表 在 松 杉 目 中 ， 柏 科 (Cupressaceae) 和 杉 科 (Taxodiaceae) AY n=11, FERRAI4} 化 的 Sciadopitys AY n=10, BHF (Podocarpaceae) 的 人 =10、9( 和 8?), 似 乎 起 源 于 下 降 的 非 整 倍 化 。 紫 杉 科 中 ，Torreya 属 的 基数 n=11, FEMA (Amen- totaxaceae) 穗花 杉 属 (Amentotarus) n=7 还 稍 有 争论 (Chuang 和 Hu, 1963; 34 一 个 相抵 触 的 而 可 能 是 错误 的 指标 是 六 =11: Sugihara, 1943), 似乎 也 都 是 由 于 下 降 非 整 倍 体 这 一 类 型 数字 改变 的 结果 。 在 这 些 非 整 倍 体 类 群 中 ， 没 有 出 现 真 正 的 具 端 着 丝 点 的 染色 体 。 由 一 个 具 中 心 着 丝 点 〈V) 的 染色 体 断 裂 ， 变 成 二 个 具 端 着 丝 点 的 染色 体 (1+1) (或 ‘1434 者 由 于 二 个 具 端 着 丝 点 的 染色 体 连 合成 二 个 具 中 心 着 丝 点 的 染色 体 )，, 由 这 种 变化 引起 的 染色 体 数目 变化 , 称 为 罗 伯 生 变化 (Robertsonian Change) 。 松 杉 目的 玫 个 类 群 充分 证 明 存 在 由 这 种 原因 引起 的 染色 体 数目 的 变化 。 松 科 中 ， 具 有 2 个 中 心 着 丝 点 的 和 0 个 具 端 着 丝 点 的 染色 体 对 的 金钱 松 属 (Psevdolariz) 显然 是 从 具有 12 个 中 心 着 丝 点 的 染 色 体 对 的 祖先 中 产生 的 。 在 黄 杉 属 (Psevdotsuga) 和 南洋 杉 属 中 ， 增 加 到 m=13， 这 似乎 是 沿 着 类 似 的 路 线 发 展 起 来 的 。 在 罗汉 松 科 (图 2) th, Hais 和 Beuzenberg (1958), Hais (1963) 对 罗汉 松 科 的 种 和 杂种 中 提出 的 中 央 着 丝 点 染色 体 和 端 闭 丝 点 染色 体 数目 对 等 的 大 量 资 料 ， 显 然 应 该 以 同 祥 方式 来 解释 , 这 就 是 说 染色 体 数目 增加 , 即 Mon=10 到 n=11—13, 15 和 17 一 19， 以 及 从 8 (尚未 记录 的 ) 到 9 和 11 一 12 是 通过 罗 伯 生 变化 的 逐渐 的 变更 而 发 生 的 (另外 一 些 松 目 植物 染色 体 组 型 的 连续 系列 以 及 罗汉 松 科 的 形态 地 理 上 的 连续 系列 ,排斥 了 Hair PERMA ERROR. 这 一 点 离开 初生 端 着 丝 点 染色 体 组 型 的 起 源 是 无 法 解释 的 。 = e » . . . . . . . . . . . . . . . 全 7 . i 二 ° . e ° . ° . oJ *. . e | 5 上 ’ 2 Podocarpus hallii (F: 3V +14 1) 和 P. nivalls (上 : 1V +18 1) 的 染色 体 组 型 (修改 图 根据 Hair 和 Beuzenberg, 1958) 在 松柏 亚 门 植物 中 多 倍 体 很 少 。 唯 一 明显 的 例子 是 红 杉 属 (Sequoia, MAD A 6x, Fitzroya 的 4z AVDA (Juniperus, WR) 的 细胞 型 。 在 这 二 个 科 中 比 其 它 一 些 松柏 亚 门 植物 ,染色 体 稍 小 DNA 值 较 低 。 苏铁 亚 门 (Cycadophytina) 裸子 植物 的 苏铁 亚 门 的 主干 即 残 遗 的 苏铁 目 (Cycadales) 的 染色 体式 样 与 松柏 亚 门 的 染色 体式 样 显得 颇 为 相似 (最 近 的 详细 报道 ， 见 Marchant, 1968), 染色 体 也 是 大 的 ， 和 松柏 亚 门 一 样 ， 有 相当 对 称 的 染色 体 组 型 ,没有 RD) 具 端 着 丝 点 的 染色 体 和 极 少数 具 顶 端 着 丝 点 的 染色 体 ， 基 数 =9， 所 有 这 些 都 可 以 看 作 是 最 原始 的 特征 (例如 在 Bowenia, Encephalartos 或 Zamiaceae 中 ) ， 另 外 (根据 Khoshoo, 1969) 我 们 可 以 认为 Zamia, Ceratozamia (Zamiaceae) 和 Stangeria (Stangeriaceae) 属 中 的 非 整 倍 体 减少 到 8 对 染色 体 ， 是 由 于 不 等 易 位 引起 的 。 而 对 于 苏铁 属 (Cycas) (n= 11， 来 自 m=9) 和 Microcycas (n=13, KA n=8) 中 出 现 等 量 的 顶端 着 丝 点 ， 是 由 于 有 罗 伯 生 变化 的 结果 。 分 散 的 核 仁 组 成 中 心 可 能 是 苏铁 目的 一 个 基本 特征 ， 且 局 限于 。144。 大 多 数 的 Zamiaceae 中 。 在 苏铁 目 中 没有 多 倍 化 。 就 象 在 许多 其 它 古 老残 遗 类 群 中 一 样 ， 异 速 性 (heterobathmy, 各 个 特征 的 不 等 速 的 进化 变化 ) 似乎 在 苏铁 目的 分 化 上 起 了 作用 ,所 以 ， 我 们 不 必 对 染色 体 的 和 形态 解剖 特 征 的 前 进 不 总 是 同时 发 生 感 到 奇怪 ， 也 不 应 该 指望 有 这 样 的 一 致 。 讨论 总 括 松柏 亚 门 、. 苏 铁 亚 门 一 一 苏铁 目 中 的 染色 体 分 化 式样 的 特征 ,我 们 可 以 强调 指出 以 下 几 休 方面: (1) 染色 体 大 和 了 DNA 的 高 含量 ; (2) 染色 体 数目 的 基本 变化 是 通过 不 等 易 位 进行 的 ， 也 就 是 说 大 多 数 是 (总 是 ?) 下 降 的 非 整 倍 化 这 一 式样 构成 了 早期 进化 趋 蜡 的 基础 ， 而 且 通 常 是 现在 科 或 属 的 特征 ; 〈3) 大 多 数 ( 总 是 ?) 染色 体 数 上 升 的 罗 伯 生 变化 是 通过 中 心 着 丝 点 断裂 进行 的 。 这 样式 样 构成 了 早期 或 常常 是 晚期 的 进化 趋 异 的 基础 ， 而 且 成 为 属 下 分 类 单位 或 有 关 属 的 特征 ; (4) 几 无 多 倍 化 。 这 些 相似 性 表明 这 两 群 裸子 植 物 具 有 共同 的 起 源 。 松 柏 亚 门 和 苏铁 亚 门 - 苏 铁 目 由 于 它们 的 染色 体 基 数 分 布 不 同 而 能 明显 的 区 别 开 来 。 因 此 ， 确 信 它 们 是 从 时 古生代 就 各 自发 展 起 来 的 。 裸子 植物 的 最 进步 的 一 群 , 即 苏铁 亚 门 - 买 麻 茧 亚 纲 (CGnetatae), GAM EB (Ephe- drales), KRHA Gnetales 和 Welwitschiales 等 单 型 目 ， 它们 的 染色 体 并 不 完 全 适合 于 上 述 的 染色 体 组 型 式样 。 染 色 体 全 都 更 小 些 ， 多 倍 化 看 来 更 加 突出 了 。 麻 黄 属 (Ephedra) =7， 有 27z 和 42z Ath, VRB (Gnetum) n=12 (和 11)， 而 Wel- witschia 人 =21， 主 要 是 端 着 丝 点 的 染色 体 (Khoshoo Al Ahuja，1963) 。 这 些 特征 证 明 在 买 麻 茧 亚 纲 和 裸子 植物 其 它 类 群 之 间 有 一 种 很 深刻 的 进化 的 间断 ， 并 且 有 时 倾向 接 近 完 全 不 同 的 买 麻 茧 亚 纲 各 亚 群 。 被 子 植物 (Angiosperms) 芸香 科 (Rutaceae) 和 芳香 目 (Rutales) 对 木 本 被 子 植 物 来 说 典型 的 染色 体 分 化 式样 是 什么 ? 这 在 系统 上 和 进化 上 又 有 什么 意义 呢 ? 为 回答 这 些 问题 * 我 们 选择 了 一 个 相当 大 的 和 相当 多 变 的 科 一 一 芸香 科 ( 图 3)。 一 个 相当 完全 的 形态 学 和 系统 学 的 处 理 (Engler，1931，1964) ， 以 及 为 Fish 和 Wa- 12x lox 下 42 28 |30 1132 ， 1 7 1213114 ]15 iv 4 =| 人 . 24x 16x Ps 68 8x 6x 4x 2x Zanthoxyleae Toddalioideae Flindersioideae Aurantioideae div. Rutoideae Boronieae A3 芸香 科 染 色 体 数目 图 表 。 145。 terman (1973) 最 近 作 的 广泛 植物 化 学 资料 摘录 , 对 于 我 们 考虑 进化 和 胞 核 学 提供 了 一 个 极 好 的 基础 。 芸香 科 ( 丢 香 目 ,蔷薇 亚 纲 ) 在 双子 叶 被 子 植 物 中 只 是 中 等 进步 的 一 个 科 , 与 木兰 亚 纲 (Magnoliidae) ， 通 常 认 为 是 最 原始 的 被 子 植 物 亚 纲 ， 有 了 明显 的 连 系 。 芙 香 科 一 花椒 WF} (Zanthoxyleae) 和 箱 钧 亚 科 (Toddalioideae) 的 泛 热 带 和 了 暖 温 带 的 属 ， 共 有 原 始 的 异 唆 吁 生物 礁 Cisoquinoline) 途径 。 另 外 ， SEBHA (Ranunculales), 尤其 是 与 小 辟 科 (Berberidaceae) 具有 相同 的 植 化 特有 性 质 ， 显 然 ， 它 是 从 类 似 木 兰 亚 纲 中 发 展 出 来 的 。 在 芸香 科 、 花 椒 亚 科 和 条 钩 亚 科 因为 戎 果 分 别 盖 裂 或 不 开裂 ,所 以 它们 的 排 列 位 置 相 距 很 远 ， 但 是 这 样 一 种 系统 划分 显然 与 植物 化 学 ,形态 学 (木材 性 质 ， 不 显著 的 花 等 ) 以 及 细胞 学 的 全 部 特征 格格 不 人 。 这 两 个 类 群 只 表现 出 一 些 古 多 倍 体 , Mt n= 15、16、17 和 18 的 四 倍 体 水 平 上 , 在 几 条 平行 线 上 一 直 排 到 8z、107 甚至 是 16z。 这 个 式样 表明 ,灭绝 的 二 倍 体 祖先 2 =7,8 和 9， 这 就 有 趋向 证 实 它 与 木兰 亚 纲 ( 包 括 毛 芒 目 ) 的 连 系 ， 而 木兰 亚 纲 基 数 z =7 已 是 充分 证 实 过 的 。 花 椒 亚 科 和 条 钓 亚 科 的 紧密 亲缘 关 系 和 它们 在 芸香 科 中 的 基本 位 置 似 乎 是 肯定 无 疑 的 了 。 木 本 芸香 科 中 一 个 古老 而 相当 隔离 的 类 和 群 是 大 洋 洲 的 Flindersioideae， 这 是 一 个 z=9 的 古 4z (一 个 种 为 24z) 。 它 们 丢失 了 原始 的 异 唑 时 生物 奏 合 成 途径 ， 而 在 藉 果 连 合 这 一 点 上 它们 又 是 进步 的 。 芸香 科 中 的 下 余 类 群 的 特点 是 趋向 有 更 进步 的 植 化 特征 和 形态 特征 ( 它 就 是 ; 木 本 向 草本 习性 转化 ， 果 实 有 果肉 ， 胚 乳 退 化 ) 。 橙 亚 科 (Aurantioideae) ( =Citroideae) fi 茎 香 亚 科 的 大 部 分 (包括 Ruteae, Diosmeae 和 Cusparieae) 是 一 个 基数 zx=9 的 27 和 4z 一 107z 占 优 势 的 类 群 。Smith-White (1959) 论证 了 Boromieae 的 爆发 趋 异 的 进 化 辐射 ， 主 要 在 大 洋 洲 ， 这 与 通过 不 等 易 位 下 降 非 整 倍 化 有 关 : n=9-8—-7; 524 fF tt: nm=9—18—36, 8—16—32, 7—14—28; 和 与 进一步 非 整 倍 化 : n=19,17,13,12,11 有 Ko 在 芸香 科 的 进化 中 , 明显 地 表现 出 三 个 阶段 : (1) 早期 的 非 整 倍 体 辐 射 ， 可 能 在 or 水 平 上 从 n=7EFZ n=9, RECOM 热带 具有 原始 的 植 化 和 形态 特征 的 祖先 中 。 这 种 早期 辐射 的 二 倍 体 灭 绝 了 ， 但 是 它们 的 染色 体 基 数 还 仍 保留 在 条 钩 亚 科 和 花椒 亚 科 的 残 遗 的 古 多 倍 体 属 以 及 稍稍 进步 的 Flindersioideae 中 。(2) 进化 辐射 是 在 基数 Z=9 上 进行 的 ， 没 有 非 整 倍 化 ;但 有 染色 体 结 构 变化 和 基因 变化 ， 主要 是 在 2z 水 平 上 进行 的 。 在 杰 亚 科 某 些 植物 和 芸香 亚 科 的 许多 植物 中 有 多 倍 化 。(3) .次 级 爆发 的 非 整 倍 体 辐 射 和 多 倍 体 辐射 出 现在 Boromieae， 在 选择 压力 减退 情况 下 ， 随 着 扩展 到 的 新 环境 ， 确 立 了 新 的 生殖 障碍 。 在 芸香 科 和 其 它 几 个 木 本 和 这 ( 亚 ) AAR, GORA (Meliaceae) [最 近 广 泛 的 细 胞 系统 学 的 研究 见 Styles 和 Vosa (1971) 、Mehra，Sareen 和 Khosla (1972)]、 苦 AFL (Simaroubaceae) 和 漆 树 科 (Anacardiacese， 包 括 Podaceae) (图 4) 中 ， 可 以 看 出 在 染色 体式 样 和 进化 阶段 之 间 有 了 明显 吻合 之 处 。 二 倍 体 很 少 ， 仅 出 现在 杯 科 和 法 树 科 的 个 别 属 中 。 十 多 倍 体 水 平 上 的 主要 代表 是 4z`.6z 和 8z， 但 有 些 倍数 线 扩大 到 122, 167, 甚 至 40z。 次 级 非 整 倍 体 的 变化 就 出 现在 此 等 倍数 水 平 上 ， 这 样 就 出 现 一 个 相当 完 整 而 连续 的 染色 体 数 目 谱系 。 如 果 我 们 在 不 同类 群 中 记录 一 下 出 现 的 染色 体 数 目 和 测量 。 146 。 40x 16x 12x 22 123 fl. 25 . se lelaidavn 128 29]30 ed et ie 17| 必 8 19 国有 el - Meliaceae Simaroubaceae Burseraceae Anacardiaceae 4 木 本 芸香 目 染 色 体 数目 图 表 一 下 作为 原始 和 古老 基数 指标 的 倍数 线 长 度 ， 那 末 ,， 再 次 表明 芸香 目的 那些 科 是 二 倍 体 ， 现在 几乎 绝 灭 的 祖先 =7， 最 初 非 整 倍 体 辐射 不 仅 到 n=8—9 (和 10)， 而 且 也 到 m= 6 (和 5?) 。 因 为 无 患 子 科 (Sapindaceae) 和 无 患 子 目 (Sapindales) 的 其 它 一些 木 本 科 有 相似 的 染色 体式 样 ， 作 者 认为 它们 与 芸香 目 有 密切 的 关系 ， 而 与 木兰 亚 纲 有 共同 的 近亲 。 木兰 亚 纲 (Magnoliidae) 如 果 我 们 转 来 研究 一 下 木 本 木兰 亚 纲 即 木 兰 目 (Magnoliales) 〈 狭 义 )、 樟 目 (Lau- rales)、 五 味 子 目 (Illiciales) 和 某 些 有 关 但 孤立 的 科 (图 5.6) ， 与 芸香 目 相 比 ， 那 种 明显 区 别 就 变 得 十 分 清楚 了 , 这 反映 出 细胞 遗传 变化 减弱 ,也 反映 到 形态 区 别 的 减弱 。 染 色 体 数目 的 系列 中 有 明显 的 间断 。 此 外 ,十 多 倍 体 明 显 地 增多 ,许多 科 只 表现 有 6z 和 更 高 倍数 的 染色 体 数 。 所 有 这 些 方面 均 能 作为 年 龄 大 、 绝 灭 快 和 进化 停 误 的 证 据 。 | Winteraceae Degeneriaceaé Himantandraceae Magnoliaceae | Eupomatiaceae Annonaceae Canellaceae Myristicaceae 图 5 木兰 目 染 色 体 数目 图 表 “根据 上 面 的 讨论 ,与 许多 其 他 作者 们 的 意见 一 样 ， 我 们 可 以 推测 m = 7 是 木兰 亚 纲 的 原 基数 。 可 以 从 几 个 方面 取得 对 导致 木 本 木兰 亚 纲 现 有 的 染色 体式 样 的 细胞 遗传 学 过 程 。147 。 V2x 38 39 2 43 8x 30 6x c 19 20 上 汪汪 22) 23 Austrobaileyaceae Amborellaceae ras Monimiaceae s.str. aa a as) Ss ‘}Atherospermataceae na Siparunaceae 三 = < Hernandiaceae Gyprocarpaceae Lauraceae Calycanthaceae Idiospermaceae ILactoridaceae IChloranthaceae Illiciaceae Schisandraceae 图 6 樟 目 、 八 角 目 和 一 些 孤 立 科 的 染色 体 数 目 图 表 的 认识 。 «EAL (Annonaceae) 证 实 了 (了 Ehrendorfer 等 人 ， 1968; Walker， 1972) 在 2 水平 上 的 原 级 (上 升 ) 非 整 倍 化 和 一 些 多 倍 化 (42.62), 4A (Chlo- ranthaceae) 中 二 倍 体 (n=8) 发 展 性 消失 大 都 表现 在 4z (n=14 和 15， 后 者 来 自 7 + 8) 水 平 上 ， 偶然 产生 8zr (n=30), 在 木兰 群 中 ， 新 几内亚 和 大 洋 洲 东 北部 的 单 型 科 (Himantandraceae) 有 常 染 色 核 和 12 对 相当 对 称 的 染色 体 ( 图 7)， eRe ROR 它 是 从 n=6+6 起 源 的 。 局 限 分 布 于 斐济 岛 的 Degeneriaceae 是 一 个 单 型 科 ， 也 是 n=12; 这 两 个 西 太平 洋 的 科 显 然 是 十 分 古老 并 且 是 一 个 4z 群 的 残 遗 代表 ,而 且 可 能 是 古 67 科 ， 即 木兰 科 的 起 源 者 ;木兰 科 在 白垩 纪 (Sauer 和 Ehrendorfer, 1970) 分 布 到 了 (现在 扩展 的 更 强烈 ) 北半球 ; 通过 进一步 多 倍 化 ， 木 兰 属 (Magnolia) 已 发 展 到 127 和 142z 水 平 。 最 后 ,已 经 清楚 地 证 明 在 五 味 子 科 中 (Stone 和 Freeman，1968) , 古 47 染色 体 数 目 ?=14 的 非 整 倍 体 退化 到 风 =13。 ise 3 人 soe 0 Su rere ened r tH 1 EE —E— Ee 图 7 “ese Galbulimima baccata 有 丝 分 裂 的 染色 体 、 中 间 期 的 核 和 染色 体 组 型 ( 自 Sauer Ehrendorfer, 1970; 允许 再 版 ) 。148 。 根据 所 用 的 染色 体 资料 ， 就 能 对 木 本 木兰 亚 纲 的 可 能 的 亲缘 和 系统 分 群 ， 提 供 某 种 暗示 。 无 导管 的 Winteraceae 可 能 是 被 子 植物 家 族 中 具有 原始 特征 频率 最 高 的 一 个 科 ， 该 科 优势 出 现 的 是 风 =43 的 古 12z 成 员 ， 在 Zygogynum 属 中 以 247 AIA. n=13 ”的 Tasmannia (早先 作为 Drimys sect. Tasmannia) 在 许多 特征 上 是 越轨 的 ,可 以 芳 虑 分 作 一 个 独立 的 科 。 科 的 划分 要 受到 胞 核 学 方面 的 支持 ， 如 Winterales (Smith, 1972) 目 那 样 。 我 支持 把 Degeneriaceae, Himantandraceae (r=12) 和 木兰 科 (Mag- noliaceae) (Z = 19) 作为 独立 的 木兰 目 CRM) 的 建议 (Smith, 1972 亦 见 Baranova, 1972) 。 这 里 唯 有 Eupomatiaceae (r=10) 可 能 不 完全 适合 。[ 对 照 一 下 r=12—>10, 或 可 能 与 z=11 的 Idiospermaceae 和 蜡 梅 科 (Calyanthaceae) 有 亲缘 关系 。] EF 枝 科 (Annonaceae n=7, 14; 8, 24; 9) 和 Canellaceae (n=13, 14)0 WRN 科 (Myristicaceae n=19,21;25,26) 之 间 较 密切 的 杂 缘 关系 ， 从 胞 核 学 的 观点 来 看 是 可 行 的 。Behnke (1971) 指出 这 三 个 科 的 独特 之 处 是 有 P- 型 般 管 质 体 ， 因 此 根据 这 个 特征 曾 建议 取 和 名 番 范 梳 目 (Smith, 1972). 樟 目 Laurales 的 染色 体式 样 相当 不 一 致 。 大 部 分 原始 的 科 ， 包 括 Austrobailey- aceae、Monimiaceae 狭义 的 , 包括 Hortonia», Atherospermataceae, Siparunaceae (早先 后 两 个 科 放 在 Monimiaceae 中 ) 和 Hernandiaceae， 都 表现 出 古 6z (或 甚至 更 高 的 ) 水 平 (n=18—22 或 23; 38 一 44) 。 古 47 水 平 是 樟 科 、 Amborellaceae “和 Gyrocarpaceae 的 特征 (n=12, 13,15; 樟 科 几 无 多 倍 化 ， 并 且 很 少 退 化 到 n=10), 最 近 记 录 2 的 唯一 的 二 倍 体 是 具 nm=8 的 Trimeniaceae。Hernandiaceae (n=20) 和 Gyrocarpaceae (zZ=15) 的 不 同 的 染色 体 数 支 持 把 这 二 个 科 分 开 ， 因为 在 樟 目 中 ， 没 有 线索 证 明 它 们 的 共有 基数 x=5. Lactoidaceae n=20 (或 21?， 见 Raven, Kyhos 和 Cave, 1971) 是 孤立 的 ， 但 离 樟 目 可 能 不 是 太 远 。 另 一 方面 ， 蜡 梅 科 和 最 近 分 出 的 Idiospermaceae (Blake，1972) 都 具 人 =11， 大 体 上 很 少 越轨 [ 见 P- 型 筛 管 质 体 的 超 微 结构 (Behnke，1971)]。 将 八角 科 (Illicaceae) 和 五 味 子 科 (Schisandraceae) 合 成 一 个 八角 目 〈Illiciales) (Takhtajan, 1969) 是 正确 的 ,因为 它们 有 类 似 的 染色 体式 样 。 金 缕 梅 亚 纲 (Hamamelididae) 金 缕 梅 亚 纲 主要 是 风 媒 ， 这 一 类 群 的 范围 划 法 、 以 及 亲缘 性 质 仍 然 有 很 多 争论 ( 见 Kubitzki, 1973), AASABVAHAA 8) 染色 体式 样 的 可 用 资料 能 否 有 助 于 解决 这 些 问 题 呢 ? 最 近 订 正 了 (Ratter 和 Milne, 1973) 单 型 昆 栏 树 科 (Trochodendraceae) 和 水 BMF (Tetracentraceae) 的 以 前 染色 体 统 计 ， 认 为 和 =20 和 2m= 土 48， 并 与 单 型 的 连 香 树 科 〈Cercidiphyllaceae, n=19) 和 云 叶 树 科 (Eupteleaceae n=14) 一 样 ， 最 好 把 这 些 极其 孤立 的 科 当 作 独 立 的 目 。 考 虑 到 这 四 个 属 (水 青 树 属 . 昆 栏 树 属 、 连 香 树 属 和 云 叶 树 属 ) 的 胞 核 学 ,形态 学 以 及 植物 化 学 的 特征 ， 表 明 它 们 之 间 有 某 种 松散 的 亲缘 连 系 ， 而 且 也 表明 它们 的 地 位 稍稍 介 乎 木兰 目 /五 味 子 目 和 人 金 缕 梅 目 之 间 ( 见 Kubitzki, 1) 引 自 Goldblatt (1974) 和 Raven (1975， 参 看 第 一 页 ) 的 最 近 报道 , 未 列 人 本 文 图 5 和 6 中 。 。149 。 ITrochodendraceae ITetracentraceae ICercidiphyllaceae vo |Eupteleaceae 天 Platanaceae — Hamame lidaceae = Altingiaceae als Se IFagaceae Pel Betulaceae bra | Corylaceae ei Galt 39s 2 ee Sep fm tk pees |Casuarinaceae mm — |Eucommiaceae Ulmaceae on a Moraceae PP， ee ILeitneriaceae IMyricaceae Juglandaceae 图 8 木 本 金 然 梅 亚 纲 染 色 体 数目 图 表 1973， 供 参考 ) 。 在 金 续 梅 目 中 ，z =7 的 古 6z BAA (Platanaceae), r=6 HY 42,82 和 127 金 缕 梅 科 ( 狭 义 ) 以 及 z=8 的 4 和 8z 阿 丁 枫 科 Altingiaceae [ 即 亚 科 Liquidamba- roideae 和 马蹄 荷 亚 科 (Bucklandioideae) = 4 HF HAY Symingtoniodeae]， 这 些 科 的 染色 体 数 都 包括 在 我 们 的 染色 体 图 式 中 了 。 山 毛 样 目 (Fagales， 包 括 Betulales) 有 一 个 类 似 的 式样 。 最 近 记 录 表 明 ， 在 山 毛 样 科 (Fagaceae) 中 ( 见 Soepadmo,1972), 原始 的 Trigonobalanus % n=22 WHE, te (Quercus) 中 尽管 它 广 泛 分 布 有 有 =12， 却 是 一 个 有 =14(?) 的 古 4z; Nothofagus 人 =13。 检 木 科 有 一 个 n=14 WH 础 古 4z。 而 在 榜 科 (Corylaceae) 中 基数 明显 是 m=14 fl n=8 Bete ALAR 目 ( 包 括 桦 木 目 ) ， 在 染色 体式 样 上 的 这 些 相似 点 证 明 ， 这 二 个 目 十 分 接近 ， 最 初 是 根据 其 它 论 据 建议 成 立 这 二 个 目的 (Endress，1967) 。 AKA (Casuarinales) 是 十 分 孤立 的 目 。 与 澳大利亚 地 区 相当 可 观 的 辐射 分 化 相 比 , 这 个 目的 染色 体 数目 也 有 更 强烈 的 分 化 ， 而 且 数 目的 可 塑性 可 能 与 2z 和 4z 之 间 的 杂交 种 有 关 ， 原 基数 zx=8 或 7。 木 本 榆 目 (Urticales) 也 就 是 榆 科 (Ulmaceae) 和 某 些 桑 科 (Moraceae) 存在 类 似 的 染色 体式 样 ， 表 现 特征 是 从 ?=14 到 12 和 10 的 十 42 的 下 降 的 非 整 倍 人 化。 最后， 最 好 把 Leitneriaceae、 杨梅 科 (Myricaceae) 和 胡桃 科 (Juglandaceae) 放 在 不 同 的 目 中 ， 但 是 根据 许多 特征 , 其 中 包括 它们 共有 的 和 一 致 的 基数 zx=8， 又 适 于 放 在 一 起 ;可 能 与 芸香 目 有 亲缘 关系 。 金 炙 梅 亚 纲 所 包括 的 各 分 类 群 ， 尽 管 有 很 大 分 化 和 许多 亲缘 类 群 的 缺失 ， 以 及 一 些 长 期 独立 进化 的 标记 ， 而 把 它们 放 在 一 起 只 不 过 是 由 于 共同 适应 风 媒 的 原因 。 染 色 体式 样 也 证 实 有 这 种 解释 倾向 。 与 木 本 木兰 亚 纲 相 比 (图 5 一 6)， 显 示 出 二 者 许多 相似 之 处 ， * 150° ' oi = ———— SAE RULESESIR AA. TRE. ARR BEB RA n=8 fi n=9, EE 它 科 里 ,十 多 倍 体 明 显 占 优势 。 如 同 木 兰 亚 纲 z = 7 —H, KPREAHRAESABW 纲 中 ， 因 为 在 十 分 多 样 的 亚 群 中 ， 普遍 表现 出 z =7 的 古 多 倍 体 衍 生体 ， 而 多 倍 体 线 的 长 度 和 数目 又 是 多 倍 体 衍 生体 中 发 展 起 来 的 。 除 榆 科 , 桑 科 、 棕 属 ( 梯 科 ) 和 木 麻黄 属 〈 木 联 黄 科 )， 绝 大 多 数 科 的 非 整 倍 体 分 化 的 范围 是 十 分 有 限 的 。 在 木 本 被 子 植 物 另 外 一 些 目 中 ， 鉴 于 有 了 明显 的 各 不 相同 的 染色 体式 样 ， 这 样 一些 相 似 性 清楚 地 表明 ， 在 木兰 亚 纲 和 人 金 继 梅 亚 纲 之 间 有 一 个 共同 的 细胞 遗传 性 质 和 某 些 进化 上 的 亲缘 连 系 ， 对 这 样 一些 相 似 性 不 能 予以 轻率 地 否定 (Meeuse，1970; Kubitzki，1973) 。 根 据 这 样 一 些 情况 , 这 两 个 亚 纲 似乎 完全 不 可 能 有 独立 的 起 源 , 在 这 样 的 情况 下 , 进一步 说 被 子 植物 也 不 可 能 有 一 个 真正 的 多 元 发 生 。 SUA (Rosidae): FASE (Saxifragales) 和 桃 金 娘 目 〈Myrtales) 染色 体式 样 和 图 式 在 怎样 能 够 阐明 原始 木 本 被 子 植物 的 大 进化 和 大 系统 的 问题 上 ， 作为 最 后 一 例 ， 我 们 可 以 简要 的 讨论 一 下 虎 耳 草 目 ( 图 9) 和 桃 金 娘 目 中 (图 10) 的 有 关 资 料 。 20x 16x 12x 8x SA Gi tee 4 Se | 32 36 Gacy) tah 18 4x | lo ii 13}14 15 16 17 18 ee 2x 5 ‘oe 9 Cunoniaceae Eucryphiaceae Escalloniaceae s.l. Iteaceae Brexiaceae {Grossulariaceae Hydrangeaceae s.1l. Pittosporaceae 1ox 8x 6x 4x 2x 16 17N18 sala ns aa face Rhizophoraceae Sonneratiaceae Punicaceae Penaeaceae Lecythidaceae Combretaceae Myrtaceae -Chamaelaucinae Al0 木 本 桃 金 娘 目 染 色 体 数 目 图 表 通常 把 木 本 虎 耳 草 目 当 作 是 一 个 古老 的 基础 类 群 ， 蕾 薇 亚 纲 和 第 伦 桃 亚 纲 中 的 其 它 一 些 更 进步 的 目 是 从 木 本 虎 儿 草 目 起 源 的 (如 :，Kubitzki，1969; Takhtajan，1969)。 下 «151° 述 事 实 对 这 样 一 个 假说 作 了 很 好 的 补充 ， 木 本 虎 耳 草 目 大 部 分 都 失去 了 它们 的 三 倍 体 祖 先 ， 现 在 它们 主要 是 在 4z (很 少 8z) 的 古 多 倍 体 水 平 上 发 展 起 来 的 。 但 是 ， 与 森 本 木 兰 亚 纲 相 比 , 它 的 绝 大 多 数 科 中 非 整 倍 体 分 布 得 更 广 ,而 倍数 线 通常 较 短 ; 而 且 , 由 zx =7 的 主 基 数 转变 成 z=8 是 显而易见 的 。 虎 耳 草 目 中 许多 科 的 染色 体式 样 彼此 是 很 一 致 的 。 但 Pittosporaceae AHA, 仅 表现 有 z =12， 这 就 使 主张 这 一 科 从 虎 耳 草 目 中 移出 来 的 那 种 争辩 主张 得 到 了 支持 (如 : Hegnauer, 1969) 。 通 常 放 在 虎 耳 草 目 中 的 另 一 个 科 是 非洲 南部 的 灌木 科 、Brunia- ceae。 它 有 (这 与 早期 一 些 记 录 有 了 矛盾) z=11 和 z=20 (Hear, 42 和 6z 细胞 型 )， 这 一 事实 也 与 把 它 放 在 虎 耳 草 目的 那 种 结论 相抵 触 (了 P. Goldblatt, 1974; 私 大 通信 )。 根据 形态 学 和 解剖 学 翘 虑 ， 大 部 分 作者 一 致 认为 桃 金 娘 目 可 能 是 从 接近 木 本 虎 耳 草 目的 血缘 中 发 展 起 来 的 。 染 色 体式 样 确实 表明 木 本 的 桃 金 娘 目 是 处 在 一 个 比 木 本 虎 耳 草 目 更 加 “幼年 > 的 进化 阶段 上 。 这 种 观点 从 桃 金 娘 目 中 的 基数 Z=8 到 9， 以 及 相当 原始 的 科 为 9 一 10 [如 ， 红 树 科 (Rhizophoraceae)], 而 在 别 的 一 些 科 则 为 11、12 和 13 Cin: 桃 金 娘 科 (Myrtaceae), (FAFA (Combretaceae)] 等 一 系列 转换 所 证 明 。 绝 大 多 数 表现 出 二 倍 体 染 色 体 数目 有 一 个 范围 相当 宽 的 非 整 倍 体 谱 ， 但 倍数 线 却 短 得 :多 (在 Eugenia 属 和 桃 金 娘 科 中 的 Pisidium 属 中 例外 ) 。 桃 金 娘 科 -Chamaelaucinae 在 大 洋 洲 大 陆 的 住地 种 种 辐射 变化 是 平行 发 生 的 ， 是 通过 突 发 下 降 的 非 整 倍 化 和 进一步 多 倍 化 进行 的 (Smith-White，1959) 。 这 与 芸香 科 -Boromieae 中 的 情况 相似 。 亚 热带 的 Melastomataceae， 生 活 型 从 木 本 到 草本 有 种 种 变化 ， 它 也 是 桃 金 娘 目 中 的 另 一 个 在 胞 核 学 上 多 变 的 科 。 讨论 当 我 们 考察 木 本 被 子 植 物 染 色 体 分 化 的 式样 的 时 候 , 与 裸子 植物 相 比 ,染色 体 数 目 有 明显 的 不 同 : (1) 染 色 体 中 等 大 小 ， 具 较 低 的 DNA 含量 [2C 核 通常 含有 15 一 35X10 g 的 DNA (El-Lakany 和 Dugle, 1972; Rees 和 Jones, 1972)]; (2) 染色 体 数目 的 基本 变化 是 共有 的 ， 主 要 是 通过 下 降 或 上 升 的 非 整 倍 化 ， 包 括 不 等 易 位 ， 或 通过 不 同 倍 数 水 平 之 间 的 杂交 和 杂交 稳定 发 展 起 来 的 ， 相 反 ， 通 过 着 丝 点 断裂 (或 联合 ) 和 所 包括 的 具 端 着 丝 点 的 染色 体 的 罗 伯 生 变化 显然 极 少 ; (3) 多 倍 化 是 普遍 而 又 共有 , 趋 异 进化 通常 是 在 倍数 较 高 水 平 上 进行 ， 非 整 倍 化 和 多 倍 化 在 木 本 群 中 比 在 草本 类 群 更 少 ; 因 进化 趋 寞 阶段 而 定 ， 这 类 变化 可 能 与 种 下 种 、 属 或 科 等 诸 分 类 单位 平行 发 生 。 下 述 表 明 染 色 体 图 式 所 显示 的 进化 趋 异 的 各 个 不 同 的 阶段 : (1) 伴随 着 与 生殖 障碍 相 结 合 的 急骤 的 基础 非 整 倍 体 分 化 ， 似 乎 相当 于 进化 分 化 的 第 一 个 阶段 ， 在 选择 压力 减 弱 的 情况 下 占领 了 不 饱和 的 生态 小 生境 [渐进 发 育 和 早期 分 术 发 育 (anagenesis and early cladogenesis)]。 如 苍 香 科 -Boromieae 或 桃 金 娘 科 -Chamaelamci 记 ea; (2) 非 整 倍 体 分 化 减 慢 ,主要 是 染色 体 结构 和 基因 的 分 化 ,伴随 了 杂交 和 逐渐 向 高 倍数 水 平 的 转变 ， 似乎 是 以 提高 适应 性 为 第 二 进化 阶段 的 特征 ， 并 且 在 增加 选择 压力 的 情况 下 〈 了 晚期 系统 发 育 ) ， 在 饱和 的 生态 系 中 伴随 着 进化 趋 异 减 慢 [后 期 分 术 发 育 (late cladogenesis)]。 lin, 4AR-Aurantioideae, FEAMWEELA. BARE. KRM. RA AM 分 木 本 桃 金 娘 科 和 木 本 虎 耳 草 科 ; (3) 二 倍 体 和 后 发 的 多 倍 体 的 绝 灭 和 丢失 , 伴 之 以 残 遗 © 152。 的 幸存 者 所 占据 的 小 生境 缩小 的 情况 下 以 及 在 不 利 环境 条 件 下 停止 前 进 ， 是 停 清和 倒退 进化 的 一 个 最 后 阶段 [守旧 发 育 (Stasigenesis)]。 例子 是 芸香 科 -花椒 亚 科 和 箱 钩 亚 科 ， 未 兰 目的 许多 植物 、 樟 目 和 金 缕 梅 亚 纲 的 少数 种 类 。 值 得 注意 的 是 似乎 有 可 能 发 生 阶 段 再 ”循环 和 阶段 倒转 ， 例子 是 在 多 倍 体 水 平 上 进化 活跃 的 一 些 科 属 ， 如 Tasmannia、 桦 木 BE RAL 所 讨论 的 各 种 不 同 的 原始 被 子 植物 染色 体式 样 的 分 化 ， 在 许多 方面 都 支持 关于 被 子 ”植物 可 能 的 系统 发 育 的 现代 概念 ( 见 图 11) 。 无 论 如 何 , 在 全 部 木 本 被 子 植物 中 的 许多 一 ” 般 的 胞 核 学 上 的 相似 性 ， 尤 其 是 在 那些 最 有 争论 的 木兰 亚 纲 和 人 金 缕 梅 亚 纲 之 间 的 显著 的 相似 性 ， 是 对 主张 被 子 植物 多 元 发 生 (如 象 _ Meeuse，1970 所 鼓吹 的 ) 的 一 种 有 力 的 冲 击 。 al |e Asteranae Lamianae 已 ns oO a 后 5 口 三 已 RS men ome ae LILIATAE Magnolianae MAGNOLIATAE Magnoliidae 1 被子 植 物 包 括 双子 叶 ( 二 木兰 纲 ) 和 单子 叶 ( 一 HSM), 及 其 亚 纲 和 超 目的 可 能 的 系统 发 育 图 示 。 衬 影 的 浓淡 表示 花 部 结构 特 化 的 递增 程度 (白色 表示 非 轮 列 的 花 被 化 原生 多 雄蕊 和 离 生 心 皮 ; 浅 黑 色 表示 合 办 的 花 被 片 、 座 芒 减 少 和 心 皮 合生 )( 自 Ehrendofer, 1971; 人 允许 再 版 )。 结 论 种 子 植物 各 个 类 群 的 染色 体 数 目的 检查 及 其 图 解说 明 ， 表 明 染 色 体 分 化 式样 十 分 多 变 。 在 二 倍 体 和 多 倍 体 水 平 上 的 分 化 、 在 各 种 倍数 水 平 上 非 整 倍 体 分 化 的 幅度 .多 倍 体 线 的 长 度 、 非 整 倍 体 或 多 倍 体系 列 的 连续 性 质 或 间断 性 质 以 及 胞 核 特征 与 所 包括 的 特定 类 群 的 形态 学 和 系统 学 的 分 化 的 关系 等 ,是 鉴别 此 等 分 化 的 重要 依据 。 显 然 , 这些 鉴别 依据 的 差异 部 分 是 由 于 不 同 的 细胞 遗传 结构 ,部 分 是 由 于 各 类 群 处 于 不 同 进化 阶段 的 原因 。 在 裸子 植物 和 被 子 植物 各 个 类 群 中 ， 染 色 体 式样 的 显著 区 别 ， 清 晰 地 表现 出 各 不 相 同 的 细胞 遗传 势能 ， 表 现 出 这 些 类 群 进化 发 育 的 各 个 不 同 的 阶段 。 因 此 ， 染 色 体 式样 是 大 系统 学 和 小 进化 上 的 一 个 重要 方面 。 诸 染 色 体式 桩 一 般 关系 之 间 的 比较 ,数值 变化 的 细胞 遗传 机 制 , 染色 体 平均 的 区 别 大 小 DNA 含量 和 在 裸子 植物 和 被 子 植物 中 过 量 的 . DNA， 通常 支持 已 在 另外 一 类 论据 基础 上 发 展 起 来 的 这 种 系统 发 育 的 概念 (图 12) 。 此 外 , 似乎 裸子 植物 和 被 子 植物 是 按照 * 153+ 各 自 不 同 的 进化 特征 进行 的 ， 研 究 Miksche 和 Hotta (1973) 的 意见 ， 我 们 可 以 猜想 | 大 的 染色 体 ， 大 量 和 过 量 的 DNA 妨碍 了 裸子 植物 中 的 〈 蜡 源 ) 多 倍 化 和 更 加 活跃 的 趋 异 进化 。 另 一 方面 ， 在 被 子 植物 中 ， 小 的 染色 体 和 少量 的 重复 很 少 的 DNA 似乎 引起 了 更 多 的 细胞 遗传 和 进化 的 活动 性 ， 对 有 机 体 在 二 倍 体 和 多 倍 体 水 平 上 循环 的 多 样 化 也 是 一 种 较 好 途径 。 Coniferophytina oS See Cycadophytina Magnoliophytina ee EGG WwW 轿 Gnetatae & tt Quartar Tertiar Neozoikum 65 Magnoliudae Hamamelididae Alismatidae Neophytikum 口 Kreide Beh Rey ictae, URE Mesozoikum 1 == = Cycadatae Mesophytikum 三 二 二 二 Palaozoikum Lyginopteridatae ~~ mm stale Paldophytikum “Progymnospermae” Psilophytatae 图 12 种子 植物 的 可 能 的 系统 发 育 图 。 B. 本 纳 苏 铁 目 ， P- REA, E. 木 麻黄 目 ， G. XRRA, W-. Welwitschiales (A Ehrendorfer, 1971; 人 允许 再 版 )。 胞 核 的 式样 不 仅 支 持 裸 子 植物 (松柏 门 和 苏铁 门 ) 有 一 个 共同 的 起 源 ， 也 支持 所 有 被 子 植物 有 一 个 共同 的 起 源 。 买 麻 蕨 亚 纲 离 被 子 植物 的 祖先 可 能 不 是 太 远 。 木兰 亚 纲 和 金 继 梅 亚 纲 的 染色 体式 样 的 显著 相似 性 ， 支 持 了 二 者 之 间 有 密切 的 亲缘 关系 ， 也 冲击 了 对 这 些 古 老 的 被 子 植 物 提出 多 源 发 生 的 观点 。 胞 核 学 的 资料 确定 了 通过 原始 的 芸香 科 -花椒 亚 科 - 算 钧 亚 科 与 木兰 亚 纲 和 靶 香 目 之 间 的 联系 。 也 确定 了 从 木 本 虎 耳 草 目 向 桃 金 娘 目前 进 等 等 。 s+ 3% -xX Baranova, M. 1972. Systematic anatomy of the leaf epidermis in the Magnoliaceae and some related families. Toxon 21: 447—69. Behnke, H. D. 1971. Sieve-tube plastids of Magnoliidae and: Ranunculidae in relation to systema- ties. Taxon 20: 223—30. Blake, S. T. 1972. Idiospermum (Idospermaceae), a new genus and family for Calycanthus austra- liensis. Contrib. Queensland Herb, 12: 1 一 38. Bolkhovskikh, Z., Grif, V., Matrejeva, T., and Zakharyeva, O. 1969. Chromosome Numbers of Flo- wering Plants. V. lL. Komaroy Botanical Institute, Aeademy of Sciences of the USSR, Len- ingrad. 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Walker (美国 马萨诸塞 大 学 植物 系 ) 双子 时 被 子 植 物 的 某 些 科 , 它 们 已 经 部 分 地 被 类 集 在 正式 的 分 类 单位 名 下 , 例如 毛 戎 目 -(Ranales) 、 多 心 皮 类 (Polycarpicae) 、 分 离心 皮 类 (Apocarpicae), 单 被 花 群 (Monochlamydeae) 、 木 兰 目 (Magnoliales) 、 木 兰 亚 纲 (Magnoliideae) MIBK (Annoniflorae) ， 现 在 一 般 地 被 认为 代表 现存 的 有 花 植 物 的 最 原始 的 类 和 群 (Cronquist， 1968; Thorne, 1968; Takhtajan，1969) 。 其 中 很 多 科 具 有 被 大 多 数 系统 学 家 认为 是 原 始 的 特征 ， 包 括 无 导管 木质 部 ， 单 槽 花粉 ,开裂 心 皮 , 叶 片 状 雄 蕊 ,以 及 数目 不 固定 的 、 分 离 的 .螺旋 状 排列 的 花 的 各 部 分 。 无 论 如 何 , 因为 上 述 的 每 个 分 类 单位 已 经 被 确定 为 包括 或 者 不 包括 这 些 推论 上 的 原始 被 子 植 物 的 不 同 的 科 ， 我 已 经 选用 这 个 不 严格 的 非 正 式 的 Rig“ ERAS AH” (ranalean complex) 来 称呼 这 些 原始 的 (双子 时 的 ) 被 子 植 物 的 科 ( 见 表 1)， 它 们 的 花粉 形态 是 本 文 的 课题 。 所 有 双子 时 被 子 植物 的 其 他 的 科 被 称 为 “高 级 双子 时 植物 ”。 本 文 提 出 了 原始 毛 萌 类 被 子 植物 1000 种 以 上 的 和 230 个 属 的 醋酸 酝 分 解 的 人 花粉, 通 过 光学 显微镜 研究 所 累积 的 资料 的 初步 梗概 。 也 用 扫描 电子 显微镜 考察 了 代表 100 多 个 属 的 人 花粉， 以 及 用 光学 显微镜 或 者 透射 电子 显微镜 观察 了 一 些 毛 鞭 类 花粉 的 超 薄 DE. 本 研究 的 光学 显微镜 部 分 的 一 组 花粉 玻 片 被 保存 在 哈佛 大 学 植物 博物 馆 的 古 植物 的 收藏 内 。 所 作 的 全 部 研究 材料 和 所 有 玻 片 都 确证 无 误 。 除 开 从 我 个 人 收集 来 的 材料 和 样品 外 ， 对 所 有 花粉 样品 都 给 出 了 钨 粉 学 登记 号 。 后 者 用 我 的 (标本 室 ) RES. 登记 号 (前 面 加 上 一 个 “p”) 或 我 的 采集 号 被 列 在 每 一 种 被 解说 的 花粉 的 后 面 的 图 描述 内 。 除非 另 外 指出 ， 本 文中 全 部 照片 都 表示 扫描 电子 显微镜 照片 总 共 研 究 了 35 个 不 同 的 被 子 植 物 科 的 花粉 , 它 作 为 一 群 ,包括 了 通常 认为 是 原始 双子 时 植物 所 有 的 科 。 本 文 的 目的 是 考察 毛 戎 类 复合 群 的 哪些 比较 花粉 形态 和 系统 发 育 能 阐明 被 子 植物 的 起 源 和 早期 演化 问题 。 出 于 这 个 目的 ， 本 文 分 成 四 部 分 。 对 在 系统 发 育 上 有 用 的 花粉 特 征 加 以 简短 地 描绘 。 随 后 逐 科 地 描述 毛 萌 类 复合 群 的 花粉 。 文 章 的 第 三 部 分 ， 考 察 在 现 存 的 原始 被 子 植物 花粉 中 所 观察 到 的 早期 演化 趋势 ， 文 章 以 祖先 的 被 子 植物 花粉 的 性 质 以 及 它 在 有 花 植 物 起 源 问题 上 的 关系 的 讨论 作 终结 。 系统 发 育 上 有 用 的 花粉 特征 为 了 本 文 的 目的 ,系统 发 育 上 有 用 的 花粉 特征 已 经 被 组 成 5 类 。 首 先 讨 论 萌 发 孔 的 类 型 以 及 花粉 的 极 性 ， 对 称 和 形状 ,它们 全 都 与 萌发 孔 的 类 型 有 很 大 的 关系 。 然 后 接着 是 花 粉 壁 本 身 所 固有 的 特征 的 一 个 简短 的 评论 。 最 后 ， 考 察 花 粉 单位 (pollen unit) 的 类 * 1576 型 和 花粉 的 大 小 。 萌发 孔 的 类 型 萌发 孔 的 类 型 ( 沿 着 花粉 壁 ) 是 最 重要 的 系统 发 育 上 的 花粉 特征 之 一 。 萌 发 孔 表 示 花 粉 外 壁 上 专门 划 定 的 , 通常 是 薄 壁 的 区 域 ,或 者 在 萌发 时 人 花粉 管 经 常 通过 它 发 生 的 外 壁 区 域 。 从 系统 发 育 -演化 的 角度 来 看 ,花粉 昔 发 孔 的 最 有 意义 的 特征 是 它们 不 随便 地 位 于 花 粉 表面 ， 而 经 常 是 有 非常 固定 的 位 置 ， 它 与 花粉 在 四 分 体 时 的 位 置 所 确定 的 极 和 赤道 有 关 。 所 有 花粉 都 从 花粉 母 细 胞 减 数 分裂 而 来 ， 这 一 事实 使 整个 花粉 具有 一 定 的 大 小 ， 它 们 在 成 熟 时 是 作为 单个 的 花粉 或 单 花 粉 (monad) 释放 出 来 ， 而 单 花 粉 则 是 依据 组 成 四 分 体 原 先 成 员 的 4 个 花粉 的 空间 关系 决定 的 (图 1) 。 通过 每 个 花粉 的 中 心 从 外 面 到 花粉 四 分 体 的 中 心 (或 者 在 单个 花粉 的 情况 下 , 在 它 形成 时 到 减 数 分 裂 四 分 体 的 中 心 ) 的 线 被 确定 为 花粉 的 极 轴 , 而 垂直 地 等 分 极 轴 的 面 叫做 赤道 面 。 赤 道 面包 含 两 条 或 更 多 的 赤道 轴 和 形成 花粉 远 极 面 和 近 极 面 之 间 的 界线 。 远 极 面 (以 及 远 极 ) 背离 花粉 四 分 体 的 中 心 ,而 近 极 面 和 近 极 朝 内 ， 面 对 四 分 体 的 中 心 。 .C 图 1 在 花粉 四 分 体 中 花粉 的 立体 关系 。(A) 一 个 四 边 形 花粉 四 分 体 图 式 ( 所 有 花粉 在 同一 平面 ), 表 示 极 轴 ; 亦 道 面 的 一 条 赤道 轴 , 远 极 面 , 近 极 面 , 远 极 , 以 及 在 四 分 体 中 每 个 花粉 的 近 极 ; e.。a.， 赤 道 轴 ; 6. p.， 近 极 。(B) 四 个 具 远 极 覃 花粉 组 成 的 一 个 四 边 形 花粉 四 分 体 图 式 。(C) 四 个 具 三 沟 花 粉 组 成 的 一 个 四 面 体形 花粉 四 分 体 图 式 ( 花 粉 有 一 个 以 上 的 面 以 及 排列 成 一 个 四 面体 的 角度 )。 顶 端的 花粉 表示 远 极 观 , 它 的 远 极 面 朝 上 以 及 它 的 极 轴 垂 直 于 图 面 。 发 生 在 毛 芒 类 复合 群 的 花粉 萌发 孔 包括 下 面 的 类 型 ， 1. 具 远 极 槽 (Anasulcate)， 在 远 极 具 有 一 个 单独 的 、 纵 长 的 昔 发 孔 (图 2: 1)。 2. 具 远 极 三 歧 槽 (Anatrichotomosulcate) ， 在 远 极 具 有 一 个 单独 的 、 三 臂 状 的 萌 RAL ( 图 2:2)。 3， 具 环 槽 〈(Zonasulculate) ， 具 有 一 个 环绕 着 的 、 环 状 或 带 状 的 萌发 孔 ， 它 可 以 或 者 围绕 着 赤道 ( 具 赤 道 环 槽 Zonizonasulcate) 或 者 围绕 着 远 极 〈( 具 远 极 环 槽 Anazona- © 158. BB &© iY BRAK 具 环 槽 具 远 极 单 孔 1 2 3 4 CD OO O° cs orp) 4 3 OY, 具 近 极 覃 EH AFL Amy 具 周 面孔 - 具 近 极 孔 5 6 7 8 具 沟 孔 9 10 图 2 发 现在 毛 芒 类 复合 群 的 花粉 萌发 孔 类 型 。 在 (3)， 在 左边 ， 具 赤道 环 槽 ; EAU, 具 远 极 一 或 近 极 环 槽 , 决定 于 所 表示 的 花粉 顶端 是 远 极 还 是 近 极 。 在 (9), 从 左 到 右 ， 花粉 具 多 沟 , 三 沟 以 及 具有 在 极 合 沟 的 三 沟 。 sulcate) 或 者 围绕 着 近 极 ( 具 近 极 环 槽 Catazonasulcate) (图 2: 3)。 4. 具 远 极 单 孔 (Anaulcerate) : 在 远 极 具有 一 个 单独 的 、 圆 形 萌发 孔 ( 图 2: 4). 5.。 具 近 极 槽 - 具 近 极 孔 (Catasulcate-Cataulcerate) ， 在 近 极 具有 一 个 单独 的 、 纵 长 的 ( 共 近 极 槽 ) 或 圆 形 的 ( 具 近 极 孔 ) 萌发 孔 (图 2: 5) 。 除 在 番 荔 枝 科 中 某 些 具 近 极 槽 - 近 极 孔 的 花粉 外 ， 所 有 其 他 有 具 槽 的 毛 萌 类 花粉 表现 为 具 远 极 槽 (Bailey 和 Swany, 1949; Swany, 1949; Canright, 1953; Wilson，1964) 。 6. FHA AFL (Inaperturate)， 没 有 任何 萌发 孔 (图 和 2 6). 7. RSG (Disulculate) 具有 两 个 分 离 的 、 纵 长 的 萌发 孔 位 于 和 平行 于 赤道 ， 也 就 是 ， 它 们 的 长 轴 垂 直 于 极 轴 ( 图 2; 7)。 如 果 这 些 萌发 孔 变 成 圆 形 , 花粉 可 以 描述 为 具 WFL (diulculate) 。 8， 具 周 面孔 (Forate) ， 具 有 几 个 到 很 多 的 圆 形 萌发 孔 ， 分 布 在 整个 花粉 表面 上 (图 2: 8). 9. HY (Colpate) ， 具 有 纵 长 的 萌发 孔 ,它们 的 长 轴 垂 直 于 赤道 ， 通 第 被 亦 道 面 二 等 分 (图 2: 9)。 10. 具 孔 (Porate), 具有 位 于 赤道 上 的 圆 形 萌 发 孔 ( 图 2:， 10)。 不 象 具 远 极 孔 的 花粉 ， 远 极 孔 一 般 表 现 为 从 纵 长 的 具 槽 萌发 孔 花 粉 次 化 而 来 。 在 毛 划 类 复合 群 ， 有 具 和 孔 花 粉 从 无 萌发 孔 花 粉 重新 次 化 来 。 #1596 难以 确定 的 萌发 孔 可 以 用 -oid-( 拟 ) 这 个 音节 加 在 描述 相符 合 的 发 育 很 好 的 萌发 FL 的 名 词 内 来 表示 ， 例 如 ， 具 拟 沟 (Colpoidate) 花粉 用 来 指 具 有 发 育 不 好 的 沟 或 者 拟 沟 (Colpoids) 。 词 首 ana- 和 cata- 分 别 用 来 指 “ 远 极 ?” 的 和 "“ 近 极 ” 的 萌发 孔 ， 而 词 首 zoni- 用 来 表示 “在 赤道 。 花粉 的 极 性 、 对 称 和 形状 花粉 的 极 性 对称 和 形状 , 这 些 互 有 关系 的 特征 是 与 萌发 孔 的 类 型 有 很 大 关系 。 花 粉 可 以 是 无 极 的 (图 2: 6,8)， 当 人 花粉 一 旦 从 减 数 分 裂 的 四 分 体 分 离 时 便 没有 明显 的 极 , 或 者 是 有 极 的 ， 甚 至 在 花粉 已 经 从 四 分 体 分 离 以 后 也 具有 可 认识 的 极 ， 有 极 花 粉 可 以 分 成 两 个 主要 的 亚 类 ， 等 极 的 (图 2: 7,9,10), Se 以 及 异 极 的 (图 2: 1,2,4,5)， 具 有 了 明显 不 相同 的 极 面 。 花粉 的 对 称 大 都 基于 对 称 面 的 数目 ， 特 别 从 极 面 观察 花粉 时 。 花 粉 少量 是 不 对 称 的 (A 2: 8)， 因 为 不 规则 的 花粉 形状 或 者 萌发 孔 不 对 称 的 分 布 致使 它 不 可 能 分 成 相似 的 两 半 。 无 论 如 何 ， 最 大 多 数 的 花粉 是 对 称 的 。 对 称 的 花粉 可 以 进一步 分 成 辐射 对 称 〈ra- diosymmetric)、 两 侧 对 称 (bilateral) 、 相 等 两 侧 对 称 (isobilateral) 或 者 双 辐 射 对 称 (biradial) 。 辐 射 对 称 的 花粉 (图 2: 2 一 4, 6,9,10) 被 通过 极 轴 的 三 个 或 更 多 的 等 长 对 称 面 中 的 任何 一 个 面 分 成 相等 的 对 称 部 分 。 两 侧 对 称 花粉 (图 2， 1) 是 双重 地 对 称 的 ， 也 就 是 被 通过 极 轴 的 两 个 (不 是 三 个 或 更 多 的 ) 相互 垂直 的 对 称 面 中 的 其 中 一 个 面 分 成 两 个 相似 的 两 半 。 对 称 的 两 条 线 是 不 同 的 长 度 ， 赤 道 轴 不 等 长 以 及 花粉 的 赤道 轮廓 为 顶 圆 ， 形 的 或 卵 圆 形 的 而 不 是 圆 形 。 相等 两 侧 对 称 的 和 双 辐 射 对 称 的 花粉 也 是 双重 地 对 称 的 ， 但 不 象 两 侧 对 称 的 花粉 ,它们 有 通过 极 轴 的 等 长 的 两 个 相互 垂直 的 对 称 面 ,也 就 是 赤道 轴 是 等 长 的 以 及 花粉 的 赤道 轮廓 经 常 多 少 为 圆 形 。 相 等 两 侧 对 称 的 花粉 (图 5: 4,5) ee 极 的 和 具 模 的 。 它 们 的 对 称 类 型 很 大 程度 受 极 萌 发 孔 的 纵 长 性 质 的 作用 。 它 们 本 质 上 是 具有 圆 形 的 而 不 是 纵 长 的 赤道 轮廓 的 两 侧 对 称 花 粉 。 双 辐射 对 称 人 花粉 (图 2: 7) 是 等 极 的 和 赤道 向 双 萌 发 孔 ( 也 就 是 或 者 具 双 槛 - 具 双 和 孔 或 者 具 双 沟 - 具 双 孔 ) 。 它 的 对 称 类 型 主要 受 它 的 萌发 孔 数目 (两 个 ) 的 作用 。 双 辐射 对 称 花 粉 本 质 上 具有 二 个 而 不 是 三 个 或 更 多 的 萌发 孔 的 辐射 对 称 的 花粉 。 正常 的 被 子 植物 花粉 (具有 一 定形 状 的 固定 形 花粉 ) 可 以 分 为 两 个 基本 形状 等 级 : 髓 形 (boat-shaped) 和 球形 (globose), 舟 形 花粉 (图 2: 1) 有 一 个 短 的 极 轴 和 一 个 比 其 他 更 长 的 赤道 轴 ， 结 果 产 生 一 个 通常 是 椭圆 形 到 长 椭圆 形 的 赤道 轮廓 。 根 据 较 长 的 赤道 轴 和 和 较 短 的 赤道 轴 的 比例 ， 舟 形 花粉 可 以 进一步 分 为 若干 亚 型 。 假如 这 个 比例 是 大 于 1.00 {A/J\-F 1.50, FER ERB —HAIIE (boat-shaped—elliptic) (图 4: 6) ,相反 花粉 具有 在 1-50 和 1.99 SIA ASEE IEA B—R IZ ~(boat-shaped—oblong) (Aj 4:2) om 后 , 具有 比例 为 等 于 或 大 于 2.00 ETE BEA AIBA IE ( boat-shaped—elon- gate) (图 14: 3) 。 另 一 方面 ， 球 形 花 粉 基本 上 是 圆 球形 的 , 它 的 赤道 轴 全 部 是 等 长 ， 结 果 产 生 一 个 近乎 圆 形 的 赤道 轮廓 或 者 由 它 而 产生 的 某 些 变异 ， 例 如 三 角形 的 或 裂 瓣 状 的 。 根 据 极 轴 和 赤道 轴 的 比例 ， 球 形 花 粉 也 可 以 进一步 再 分 。 假 如 极 轴 和 赤道 轴 两 者 是 等 长 ， 花 粉 是 圆 球形 的 (spherical) (图 2: 6) 。 假 如 极 轴 比 赤道 轴 更 短 ， 也 就 是 花粉 沿 着 极 轴 被 压缩 ， 花 粉 变 扁 或 者 为 扁 球 形 (oblate) (图 4: 5,6) 。 最 后 ， 假 如 极 轴 是 长 «160 « 于 赤道 负 ， 也 就 是 花粉 围绕 着 赤道 轴 而 不 是 沿 着 极 轴 被 压缩 ， 花粉 是 长 球形 (prola- te)”, 经 常 具 双 萌发 孔 的 球形 花粉 例如 具 双 槽 花粉 是 可 以 由 赤道 面 拉 长 以 代替 圆 球形 状 ， 具 有 一 个 比 其 他 要 长 的 赤道 轴 。 虽 然 这 种 花粉 可 以 或 多 或 少 是 舟 形 ， 但 舟 形 这 个 名 词 保留 给 单 槽 花粉 ， 而 这 种 类 型 的 球形 花粉 ( 它 也 是 次 生 两 侧 形 的 ) 被 描述 为 球形 一 椭圆 JZ 〈globose 一 elliptic) 。 人 uae aie one 了 加 四 = + SNR pel OE nt \ 一 一 一 一 一 一 、- | 外 壁 外 层 外 壁 内 层 [] ae 3 在 一 个 典型 的 具有 外 壁 内 层 〈endexine) AIRE (foot-layer) 的 被 子 植物 花粉 中 所 观察 到 的 花粉 壁 分 层 性 。 花粉 壁 的 构造 花粉 壁 的 构造 提供 了 若干 在 系统 发 育 上 有 用 的 特征 ,其 中 外 壁 的 层次 .结构 以 及 雕 纹 看 来 是 基本 的 。 关 于 分 层 ， 大 多 数 被 子 植物 的 花粉 壁 ( 图 3) 看 来 由 二 个 基本 上 不 同 的 层 次 组 成 : 一 个 内 面 的 , 主要 是 纤维 素 的 层次 (内 壁 intine) 。 在 栈 酸 本 分 解 时 它 经 常 被 破 YK (Faegeri and Iversen，1964) 。 以 及 一 个 外 面 的 ,抵抗 醋酸 栈 分 解 的 层次 (外 壁 ex- ine), BeHRAS 卜 素 或 类 胡萝卜 素 酯 的 氧化 育 合 物 所 组 成 , 而 通称 为 孢 粉 素 (Sporo- pollenin) (Shaw，1971) 。 因 为 为 了 研究 目的 ， 大 多 数 现 代 花 粉 是 用 醋酸 本 分 解法 制 片 ， 以 及 因为 在 化 石花 粉 中 内 壁 是 缺乏 的 ， 实 际 上 花粉 形态 学 是 由 外 壁 的 研究 组 成 。 在 大 多 数 被 子 植 物 花 粉 中 外 壁 分 三 层 , 由 底层 或 者 外 壁 内 层 (nexine) 〈“ 无 雕 纹 外 壁 ?>) ,里 面 的 直立 的 、 柱 状 分 子 称 之 为 柱状 层 (Columellae) 〈 柱 ) 和 一 个 屋顶 状 的 层次 ,或 者 覆 盖 层 (tectum) 组 成 。 这 种 类 型 的 花粉 被 描述 为 具 履 盖 层 (tectate), 而 在 这 种 花粉 中 ， 柱 状 层 和 覆盖 层 组 成 外 壁 外 层 (sexine) (“GREASE”), 在 很 多 被 子 植 物 中 ， 外 壁 也 从 化 学 性 质 上 分 化 成 两 个 明显 的 层次 [外 面 的 称 为 外 壁 外 层 〈ektexine) 以 及 内 面 的 称 为 外 壁 内 层 (endexine)]， 它 们 可 以 等 于 也 可 以 不 等 于 形态 学 上 所 规定 的 外 壁 外 层 (sexine) 和 外 壁 内 层 (nexine)2。 特 别 在 用 透射 电子 显微镜 郑 察 时 ， 在 某 些 被 子 植物 中 ， 外 壁 内 层 中 的 外 面 一 层 看 来 在 化 学 上 是 与 外 壁 外 层 (假如 存在 的 话 , 包 括 柱状 展 和 履 盖 层 ) 相 似 。 发 生 在 某 些 被 子 植 物 外 壁 外 层 外 面 的 外 壁 内 层 的 区 域 被 称 为 底层 (foot - layer), 在 正常 的 ， 三 层 的 或 具 覆 盖 层 的 被 子 植 物 花粉 中 ， 可 以 区 分 在 里 面 的 ， 履 盖 层 下 的 柱状 层 ( 在 覆盖 层 和 外 壁 内 层 之 间 ) ， 它 形成 “结构 >, 和 任何 外 面 的 覆盖 层 上 的 分 子 , 例如 1) FARR (oblate) 和 长 球形 〈prolate) 名 词 在 这 里 使 用 比 Erdtman (1966) 的 更 广义 。 我 建议 Erdtman 的 oblate 和 prolate 用 euoblate 和 euprolate 名 词 代替 , 使 前 面 一 对 名 词 可 以 作为 更 广 的 集合 名 词 使 用 。 2) 下 面 所 译 外 壁 外 层 和 外 壁 内 层 皆 指 sexine 和 -nexine， 如 指 ektexine 和 endexine 则 加 上 外 文 。- 一 一 译 者 注 * 161 * 刺 或 颗粒 ， 它 形成 * 雕 纹 ”。 关 于 结构 ， 被 子 植 物 花 粉 可 以 分 成 若干 外 壁 结 构 类 型 〈 见 图 13) 。 具 履 盖 层 花粉 本 身 可 以 进一步 归 类 为 或 者 具 无 穿孔 覆盖 层 (tectate-imperferate) (在 覆盖 层 中 没有 任何 洞 ， 或 者 穿孔 ) 或 者 具 穿 孔 履 盖 层 〈tectate-perforate) 〈 具 有 小 洞 )。 如 果 在 具 穿孔 覆盖 层 外 壁 中 的 覆盖 层 穿 孔 膨大 , 以 致 它们 的 直径 变 得 大 于 它们 之 间 的 花粉 壁 的 宽度 ,结果 可 以 形成 开 网 或 网 纹 (reticulum) ， 它 由 一 次 完成 的 覆盖 层 剩 余 部 分 组 成 ， 以 及 或 者 由 其 他 分 离 的 小 柱 支 持 或 者 缺乏 小 柱 支 持 ， 这 种 花粉 被 描述 为 具 半 覆盖 层 (semitectate) 。 更 进一步 ， 假如 覆盖 层 是 完全 丧失 了 以 及 只 保留 了 分 离 的 裸露 的 小 柱 (或 者 它们 变异 的 但 是 同 源 的 形状 ) ， 花 粉 可 以 描述 为 无 覆盖 层 (intectate) 。 存 在 于 具 半 覆盖 层 和 无 覆盖 层 花 粉 中 的 表面 分 子 ( 网 纹 ， 小 柱 等 等 ) 在 这 里 被 确定 为 同时 包 含 结构 和 雕 纹 两 者 ， 因 为 在 具 半 履 盖 层 和 无 覆盖 层 花 粉 中 (至 少 在 毛 芒 类 复合 群 中 ) 雕 纹 看 来 与 在 具 覆 盖 层 花粉 中 原先 存在 的 结构 是 同 源 的 。 最 后 ， 某 些 毛 萌 类 的 科 共 有 一 种 在 形态 学 上 同 质 的 外 壁 的 花粉 ， 这 种 外 壁 看 来 最 初 缺乏 柱状 展 (Walker #1 Skvarla, 1975) 。 这 种 花粉 被 称 为 "无 结构 层 ”(atectate) 。 最 广义 来 讲 , 外 壁 雕 纹 由 任何 露出 的 花粉 壁 表 面 细 节 组 成 。 在 毛 萌 类 找到 的 具 膨 纹 花 粉 的 主要 类 型 包括 花粉 是 光滑 的 〈psilate) (平坦 的 ) ， 具 小 穴 的 Cfoveolate) (7X 的 ) ， 具 小 沟 状 的 〈fossulate) 〈 槽 状 的 ) ， 粗 糙 的 (scabrate) 〈 具 非常 小 的 突起 )， FB EAI (verrucate) (#HAN), Hien (baculate) (AAMRINMADT), AEH AY (pilate) (RXPBIGIKDEKHA DT), BRAY (echinate) (RIAD), BSR Ay (rugulate) (RAMKMRADF, KEDAH), AAS (reticulate) (AA RA WR MACH RME OF) ARRAS (striate) 〈 具 有 纵 长 的 ， 多 少 平 行 的 REAL 43 F) 。 花粉 单位 花粉 单位 (Walker, 1971b) 是 在 花粉 成 部 时， 在 雄 巷 的 药 室 中 找到 的 花粉 集团 。 象 大 多 数 被 子 植物 一 样 ， 毛 萌 类 复合 群 的 大 多 数 科 在 成 熟 时 具有 单个 花粉 或 者 单 花 Be 然而 ， 某 些 毛 萌 类 的 分 类 群 具 有 不 分 离 的 四 合 花粉 或 多 合 花 粉 。 四 合 花粉 表示 从 人 花粉 母 细胞 的 减 数 分 裂 而 产生 的 四 个 产物 保持 一 起 ， 而 多 合 花粉 一 般 是 四 的 倍数 的 花粉 单 位 ， 例如 , 八 合 花粉 或 十 六 合 花粉 。 花粉 大 小 在 已 确定 的 大 小 等 级 的 基础 上 ， 等 级 的 次 序 可 能 是 整个 花粉 的 唯一 最 有 用 的 测量。 除去 在 具 棒 的 、 具 鼓 析 的 和 具 刺 的 花粉 中 的 雕 纹 分 子 以 外 ,根据 最 长 的 花粉 轴 的 长 度 ， 我 已 采用 下 列 的 大 小 等 级 (部 分 是 依照 Erdtman, 1945): 很 小 的 花粉 (小 于 10 ACK), 小 的 花粉 (10 一 24 微米 ) ， 中 等 的 花粉 (25 一 49 微米 ) ， 大 的 花粉 (50 一 99 微米 ), 很 大 的 花 BY (100—199 微米 ) 以 及 巨大 的 花粉 (200 微米 或 更 大 ) 。 毛 莫 类 复合 群 的 比较 孢 粉 学 根据 一 般 性 孢 粉 学 的 描述 形式 概述 了 包括 在 本 研究 内 的 毛 攻 类 每 个 科 的 花粉 形 态 。 ° 162° 对 于 每 个 科 作 出 了 如 下 的 令 述 : 属 和 种 的 数目 ;地 理 分 布 ; 花粉 形态 ; 评注 花粉 形态 在 分 类 上 和 系统 发 育 上 的 意义 ; 主要 的 孢 粉 学 参考 文献 表 ; 以 及 在 本 文中 的 花粉 图 解 (图 ) 表 。 每 个 科 都 记载 有 八 个 在 系统 发 育 上 重要 的 花粉 特征 (萌发 孔 的 类 型 , 花粉 极 性 , 花粉 对 称 ， 花粉 形状 ,外 壁 结构 ,外壁 雕 纹 , 花粉 单位 以 及 花粉 大 小 ) 。 Aho AW LER 花粉 的 其 他 工作 者 包括 Agababian (1966—1972), Mitroiu (1963, 1966, 1970) 和 Nair (1965, 1967, 1968, 1970). RIKRRTRWKTERRSEFCRORHMERE. BAKTPORRRHWAAD 学 上 的 特征 ， 我 应 该 强调 指出 它 是 基于 尽 可 能 多 的 特征 之 间 的 相互 关系 ， 特 别 强调 花 的 形态 特征 、 木 材 解剖 、 细 胞 分 类 以 及 植物 地 理 。 我 也 必须 着 重 指出 这 是 一 个 初步 的 分 类 ， 当 更 多 的 系统 发 育 上 的 资料 对 毛 切 关 复 合群 成 员 成 为 可 利用 时 ， 在 某 些 细节 上 它 可 能 会 有 变化 。 表 1 ， 毛 葛 类 复合 群 的 分 类 * 木兰 目 Magnoliales Winteraceae 木兰 亚 目 Magnoliineae 八角 亚 目 Illiciineae 木兰 科 Magnoliaceae 八角 科 Illiciaceae Degeneriaceae 五 味 子 科 Schisandraceae Himantandraceae O52% Aristolochiales Eupomatiaceae 984494 Aristolochiaceae #248 VA Annonineae ; 胡椒 目 Piperales BRA Annonaceae 金 楼兰 亚 目 Chloranthineae Canellaceae 32> Chloranthaceae ABSA Myristicaceae Lactoridineae 樟 目 Laurales Lactoridaceae Austrobaileyineae 胡 概 亚 目 Piperineae Austrobaileyaceae 三 白 草 科 Saururacsae 蜡 梅 亚 目 Calycanthineae 胡椒 科 Piperaceae (包括 Paperomiaceae) . 蜡 梅 科 Calycanthaceae 昆 栏 树 目 Trochodendrales Idiospermaceae ， 昆 栏 树 科 Trochodendraceae Trimeniineae 水 青 树 科 Tetracentraceae Trimeniaceae 连 香 树 目 Cercidiphyllales Monimiineae 连 香 树 科 Cercidiphyllaceae Amborellaceae 447K 8 Eupteleales Monimiaceae (包括 Hortoniaceae 和 领 春 木 科 Eupteleaceae Siparunaceae) ‘ 睡莲 目 Nymphaeales Atherospermataceae 睡莲 亚 目 Nymphaeineae Hernandiaceae 睡莲 科 Nymphaeaceae (包括 Euryalaceae 和 樟 亚 目 Laurineae Nupharaceae) Gomortegaceae 32—} Nelumbonaceae 樟 科 Lauraceae (包括 Cassythaceae) 2 32F Cabombaceae Gyrocarpaceae ”Barclayaceae Winterales 金鱼 党 亚 目 Ceratophyllineae Winterineae 4 4%} Ceratophyllaceae * 关于 Takhtajan-Cronquist 被 子 植 物 分 类 系统 (Cronquist, 1968; Takhtajan, 1969) 的 亚 纲 ; 木 兰 目 ， 樟 目 ， Winterales， 马 多 铃 目 和 胡 科 目 将 组 成 我 的 木兰 亚 纲 ; 昆 栏 树 目 , 连 香 树 目 和 领 春 木 目 可 能 是 Hamamelididae WA kite BRB BARA AREA, A+B (Magnoliales) 木兰 目 由 七 个 科 组 成 ， 它 们 分 成 两 个 亚 目 : 木兰 亚 目 (Magnoliineae) MBRAW 目 〈Annonineae) 。 它 包含 了 整个 来 说 保留 有 比 毛 萌 类 复合 群 任何 其 他 成 员 更 原始 特征 。 163° 的 分 类 群 。 在 木兰 目 ， 具 远 极 槽 花粉 是 最 普通 的 萌发 孔 类 型 ， 发 生 在 七 个 科 中 的 六 个 科 的 某 些 成 员 或 全 部 成 员 中 。 偶 然 地 具 远 极 三 歧 模 花粉 与 具 远 极 槽 花粉 一 起 发 现在 番 荔 梳 科 (Annonaceae) 和 Canellaceae 的 某 些 成 员 中 。 具 远 极 槽 花粉 代表 了 在 本 目 四 个 科 中 (木兰 科 、Degeneriaceae、Himantandraceae 以 及 Canellaceae) 发 现 的 唯一 知道 的 萌发 孔 类 型 (除了 可 能 具 远 极 三 歧 横 的 偶然 的 花粉 外 ) 。 Eupomatiaceae 在 本 目 中 是 唯一 有 具 环 槽 花粉 。 EEBMEMASER (Myristicaceae) 的 某 些 成 员 中 无 萌发 孔 花粉 被 发 现 。 在 毛 萌 类 复合 群 中 番 蒜 梳 科 看 来 是 唯一 有 具 近 极 槽 - 近 极 和 孔 的 花粉 〈(Wal- ker, 1971a) 。 这 科 的 少数 属 具 双 模 花粉 ,一 种 在 本 目 其 他 地 方 还 不 知道 的 萌发 孔 类 型 。 木兰 目 具 有 比 任何 其 他 的 毛 茧 类 目 更 多 的 具 舟 形 花粉 的 分 类 群 ， 而 它们 是 唯一 的 具 内 形 - 纵 长 形 花粉 的 目 。 典 型 的 舟 形 花粉 被 发 现在 木兰 科 、Degeneriaceae 以 及 番 荡 枝 科 。 在 Canellaceae 和 肉 豆 茸 科 许多 种 中 ， 花 粉 是 同等 两 侧 对 称 的 和 明显 地 球形 - 扁 球 形 ， 而 在 Himantandraceae 植物 ， 很 多 的 番 莎 枝 科 植物 ， 以 及 一 些 Canellaceae 植 物 和 肉 豆 薄 科 植物 中 花粉 是 球形 - 圆 球形 的 。 本 目 中 大 多 数 花 粉 具有 覆盖 层 , BREADS 科 和 人 少数 番 功 枝 科 植物 中 某 些 花粉 可 以 具 半 履 盖 层 。 在 毛 芒 类 复合 群 里 面 ， 无 覆盖 层 花 粉 被 限于 木兰 目的 番 蔓 枝 亚 目 中 的 三 个 相对 地 进 化 的 属 一 一 番 况 枝 科 的 Ophrypetalum 和 Trigynaea BURA SAW Horsfieldia 属 中 的 某 些 种 。 看 来 是 原始 的 无 柱状 层 或 无 结构 层 花粉 发 生 在 木兰 科 、Degeneriaceae、 Eupomatiaceae FIM (Walker 和 Skvarla，1975) 。 在 木兰 亚 目 中 雕 纹 主 要 是 光滑 的 , 具 小 穴 的 , 具 小 沟 状 的 .粗糙 的 或 者 较 稀 有 具 病 的 ,相反 在 番 蔓 枝 亚 目 中 这 五 种 雕 纹 类 型 与 具 网 花粉 (在 肉 豆 翘 科 以 及 更 稀有 在 番 荡 梳 科 中 ) ， 具 棒 和 具 鼓 棺 花粉 〈 稀 有 在 EAR) 以 及 具 刺 花粉 (在 番 蔓 枝 科 的 几 个 属 和 肉 豆 茸 科 的 一 个 属 ) 一 道 发 生 。 除 了 在 番 荔 校 科 里 面 , 很 多 属 的 花粉 联合 成 四 合 花 粉 或 者 偶然 成 多 合 花 粉 外 ,本 目的 全 部 科 都 以 单 伦 粉 的 形式 释 放出 来 。 本 目 中 的 花粉 大 小 范围 从 小 的 到 巨大 的 。 木兰 科 、Degeneria- ceae 以 及 番 荔 梳 科 的 原始 属 的 所 有 花粉 主要 为 大 的 等 级 ， 相 反 ， Canellaceae 和 肉 豆 蒸 科 的 花粉 一 般 是 中 等 大 小 到 小 的 。 此 外 ,在 番 功 梳 科 存在 很 大 的 差别 , 在 那里 在 一 个 单 独 的 科 的 分 类 范围 内 花粉 可 以 排列 从 小 的 到 巨大 的 。 木兰 科 (Magnoliaceae) 12 属 ， 约 220 种 。 分 布 ， 本 科 集 中 在 印度 -马来西亚 。 9 个 属 是 严格 地 限制 在 印度 -马来西亚 [含笑 花 属 (Michelia)、 木 莲 属 (Manglietia), Elmerrillia, Aromadendron, Pachylar- nax, Alcimandra, KANE 〈 开 me7ria) 、 拟 含笑 属 (Paramichelia) 和 Tsoongioden- drom]， 而 3 个 属 也 分 布 在 美洲 [木兰 属 (Magmolia) 、Talavwma [LRM AZM (Lirio- dendron) ], : 花粉 形态 :花粉 具 远 极 槽 。 腊 极 的 。 两 侧 对 称 。 舟 形 一 纵 长 形 ， 一 长 椭圆 形 ， 或 者 一 椭圆 形 。 无 结构 层 或 具 覆 盖 层 。 光 渭 的 ， 具 小 穴 的 , 具 小 沟 状 的 ,粗糙 的 或 具 王 的 。 单 花粉 。 大 的 到 很 大 的 或 中 等 大 小 的 。 THE: 木兰 科 是 专门 有 具 远 极 槽 花粉 的 唯一 相对 大 的 毛 芒 类 科 ， 因 此 它 代 表 孢 粉 学 上 最 原始 的 现存 的 被 子 植 物 很 多 科 中 的 一 个 。 忽 掌 枯 属 的 花粉 以 明显 具 病 而 多 少 区 别 于 。164。 木兰 科 其 他 属 的 花粉 。 Hay EBS THK: Wodehouse, 1935 (322—33 页 )， Erdtman, 1943 (108 页 )， 1966 (254—56 页 ); Canright, 1953; Ikuse, 1956; Hayashi, 1960; Veloso 和 Barth, 1962; Ueno, 1962, 1963; Mitroiu, 1968; Rao 和 Lee, 1970; Praglowski 和 Punt, 1973; Praglowski, 1974; Walker 和 Skvarla, 1975, 图 4， 1， 26 图 4 木兰 目的 木兰 亚 目的 花粉 ,木兰 科 (1,， 2), Degeneriaceae (3), Himantandraceae (4), PI & Eupomatiaceae (5,6), (1) Magnolia fraseri Walt. (P-1048) (X24 780), (2) Liriodendron tulipifera L. (P-30) (X#) 1200), (3) Degeneria vitiensis I. W. Bailey and A. C. Smith (P-12) (X 2160), (4) Galbulimima (=Himantandra) belgraveana (F. Muell.) F. Muell., 萌发 孔 看 不 见 CP-13) CX # 2400), (5, 6) Eupomatia laurina R. Br. (P-7) (PAsK, X 1680), G) EPROM. (6) HF ARAGM, * 1656 Degeneriaceae 1B; 工种 。 4345: 单一 种 ，Degeme7ia vitiensis I. W. Bailey and A. C. Smith 是 斐济 所 特有 的 。 花粉 形态 : 花粉 具 远 极 槽 。 异 极 的 。 两 侧 对 称 。 叉 形 一 长 椭圆 形 或 一 椭圆 形 岂 无 结 构 层 。 光 滑 的 ， 具 少数 小 穴 。 单 花粉 。 大 的 。 PRE: Degeneria 的 远 极 槽 是 特殊 的 ,， 它 超过 了 花粉 的 一 半 以 上 。 孢 粉 学 参考 文献 : Bailey 和 Smith, 1942; Swamy, 1949; Dahl = Rowley, 1965; Erdtman, 1966 (144 页 ); Walker 和 Skvarla, 1975, 图 4: 3; 14: 7, Himantandraceae 1 属 ， 2 种 。 分 布 : 单一 属 Galbulimima wirinntaondroys 有 一 种 在 新 几内亚 IG. belgra- veana (F. Muell.) F. Muell.]， 而 另 一 种 在 澳大利亚 的 昆 款 兰 [G. baccata (F. M. Bailey) Diels], (EIA: FEM RR. FRY. ASSAM te. RB—ARB. AWE?) 多 少 光滑 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 。 FE: Galbulimima 的 外 壁 是 非常 退化 以 及 在 醋酸 本 分 解 时 经 常 被 破坏 。 fats ZEA NR: Bailey, Nast 和 Smith, 1943; Erdtman, 1966 (204 页 ); Mi- troiu, 1970 (9 fd). : 图 4: 4. Eupomatiaceae 1; 2 种 。 分 布 : 单一 属 了 upomatia， 有 一 种 E. laurino R. Br. 在 新 几内亚 和 澳大利亚 东 部 (昆士兰 到 新 南 威 尔 士 和 维多利亚 ) 两 处 ， 而 另 一 种 EL. bennettit F. Muell, RAM 大 利 亚 东 部 (昆士兰 到 新 南 威尔士 ) 。 花粉 形态 : 花粉 具 赤 道 环 槽 。 等 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 扁 球 形 。 无 结构 层 。 光 滑 。 单 作 粉 。 中 等 大 小 的 。 评注 ，Eupomatia 的 花粉 有 一 个 非常 特殊 的 萌发 孔 类 型 的 其 他 地 方 主要 在 睡莲 科 被 发 现 。 fii} ABS scik; Hotchkiss, 1958; Canright, 1963; Erdtman 1966 (175—76 Ti); Mitroiu, 1970 (15 页 ); Walker 和 Skvarla, 1975, Ad 4: 5,6. IME FERRE AH 25 ZH tkF (Annonaceae) 132 属 ， 2 2300 种 。 。 166。 分 布 ， 本 科 有 三 个 分 布 中 心 一 一 美洲 (主要 是 热带 南美 和 中 美 ) 具 有 36 个 特有 属 , 非 洲 ( 包 括 马达 加 斯 加 ) ARAN 40 个 特有 属 ， 以 及 亚洲 (主要 是 印度 -马来西亚 ) 具有 将 近 50 个 特有 属 。 一 个 属 (Xylopia) 是 泛 热 带 的 ，3 个 属 分 布 于 亚洲 和 非洲 (Uvaria, Polyal- thia, 应 爪 花 属 Artabotrys) 两 地 ，1 个 属 发 现在 亚洲 和 美洲 两 地 (Anazagorea) 以 及 1 个 属 在 非洲 和 美洲 两 地 ( 番 荡 枝 属 4nmoma) 。 花粉 形态 ;花粉 具 远 极 槽 ， 远 极 三 歧 棍 ， 近 极 槽 一 近 极 孔 , 远 极 孔 , 无 萌发 孔 , 或 者 FOU. FEMA, FORAR SRA. PMP, 相等 两 侧 对 称 , 辐射 对 称 ， 或 者 双 辐 射 对 称 。 舟 形 一 纵 长 形 ,一 长 椭圆 形 ,或 者 一 椭圆 形 的 ,球形 一 圆 球形 ,或 者 球形 一 扁 球 形 ， 稀 有 球形 一 椭圆 形 。 无 结构 层 , 具 履 盖 层 , 具 半 覆盖 层 , 或 者 无 覆盖 层 。 光 滑 的 ， 具 小 穴 的 ， 具 小 沟 状 的 ,粗糙 的 , REN, 具 棒 的 , Rehan, 具 刺 的 ,或 者 具 网 的 , 单 花 粉 , 四 合 花 粉 或 多 合 花粉 。 由 大 的 到 小 的 或 者 巨大 的 。 评注 ， 本 科 已 经 非 正 式 地 分 成 三 个 亚 科 (usaea、 鼻 荔枝 以 及 Malmea 亚 科 )， 多 ” 半 是 根据 花粉 形态 (Walker，1971b，1971c，1972a，1972b) 。 番 荔枝 科 , 它 是 原始 被 子 植物 最 大 的 科 ， 比 任何 其 它 的 毛 芒 类 的 科 显 示 出 更 多 的 花粉 差别 。 BARAWE # 属 (Cymbopetalum) 的 花粉 ， 直径 可 以 到 350 微米 ， 是 在 被 子 植物 中 已 知 的 最 大 的 花粉 (Walker，1971a) 。 5. 孢 粉 学 参考 文献 : Veloso 和 Barth, 1962; Canright, 1963; Erdtman, 1966(49— 50 页 ); Agababian, 1967a, b, 1971a; Mitroiu, 1970 (11—15 fq); Walker, 1971a— d, 1972b; Le Thomas, 1972; Le Thomas 和 Lugardon, 1972, 1974; Guinet 和 Le Thomas, 1973; Van Campo 和 Lugardon, 1973; Lugardon 和 Le Thomas, 1974; Walker 和 Skvarla, 1975, A5: 1 一 3; 14: 3, 4, Canellaceae 6 属 ; 4 20 种 。 分 布 : 四 属 (Canella, Capsicodendron, Cinnamodendron 和 Pleodendron) 是 美洲 的 ， 分 布 于 巴西 南部 和 委内瑞拉 到 西 印度 群岛 和 佛罗里达 州 。 剩 下 的 两 属 是 非洲 的 ， 一 属 限于 东非 大 陆 〈Worburgia) 以 及 另外 一 属 到 马达 加 斯 加 (Cinnamosma), 花粉 形态 : 花粉 具 远 极 槽 或 具 远 极 三 歧 横 。 FR. 多 少 相等 两 侧 对 称 或 辐射 对 称 。 球 形 一 扁 球 形 或 球形 一 圆 球 形 ， 有 时 候 舟 形 一 椭圆 形 。 具 履 盖 层 。 光 滑 的 ， 具 小 穴 的 ,粗糙 的 或 具 弱 疣 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 ,有 时 候 大 的 。 评注 :Canellaceae 人 花粉 和 肉 豆 翘 科 的 某 些 属 花粉 明显 相似 ， 可 看 Warbu7gia( 图 5: 4) 和 Dialyanthera (5: 5) 的 花粉 。 孢 粉 学 参考 文献 : Erdtman, 1946, 1966 (94—95 页 ); Wilson, 1964; Agababian, 1966; Mitroiu, 1970 (17 ja), 图 5: 4, Asset (Myristiaceae) We 属 ; 约 300 种 。 se 167 。 Bs. >! seit 6 图 5 A= BNBBRUANEM, SRB (1 一 3)、Canellaceae (4) URADEH G, 6), (1) Onychopetalum lucidum R. E. Fries (P-157) CX # 1320), (2) Annona muricata L.; POSTER (P-4) CX #4 300), (3) Trigynaea caudata (R. E. Fries) R. E. Fries, s\AQ7ER (P-583) (X#) 600), (4) Warburgia ugandensis Sprague (P-981) (xX # 1200), (5) Dia- lyanthera otoba (Humb, and Bonpl.) Warb. (P-897) (X#) 1200), (6) Myristica globosa Warb. (P-927) (x #4 1680), Sti: BRABEZATH, PRBADALZISS HR. ADEANS BE or tit Fee A A (Dialyanthera, Compsoneura, Iryanthera, Virola 和 Osteophloeum), 8 属 是 非洲 特有 的 (Staudtia, Coelocaryon, Cepalosphaera, Scyphocepalium, Pycnanthus, Brochoneura, Mauloutchia 和 Haematodendron) (其 中 后 面 3 BR 发 生 在 马达 加 斯 加 ) ，4 属 是 亚洲 热带 特有 ，, 集中 在 印度 -马来西亚 (Gymnacranthera, Knema, Horsfieldia Fi GB Myristica) 。 ¢ 168° 花粉 形态 ， 花 粉 具 远 极 槽 或 者 无 萌发 孔 。 异 极 的 或 者 无 极 的 。 两 侧 对 称 ， 相 等 两 侧 对 称 或 辐射 对 称 。 舟 形 一 顶 圆 形 , 球形 一 扁 球 形 , 或 者 球形 一 圆 球形 ， 黎 有 丸 形 一 长 椭圆 形 。 具 覆盖 层 , 半 覆盖 层 或 无 覆盖 层 。 光 福 的 , 具 小 穴 的 , 具 小 沟 状 的 ,粗糙 的 , Roe, A 刺 的 或 具 网 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 到 小 的 。 ME: 本 科 有 不 同 的 花粉 类 型 , 而 大 多 数 属 在 孢 粉 学 上 看 来 是 隔离 的 。Pycmamthvs 在 有 刺 花 粉 中 是 特殊 的 。 fl BY “ZB HF Wik: Wodehouse, 1938; Joshi, 1946; Veloso 和 Barth, 1962; Can- right, 1963; Erdtman, 1966 (278—79 页 ); Huang, 1967; Agababian, 1970a; Mi- troiu, 1970 (16 fi); Rao 和 Lee, 1970, 图 5: 5, 66 #86 (Laurales) 樟 目 由 11 科 组 成 ， 它 被 分 成 5 个 亚 目 (Austrobaileyineae, Calycanthineae, Trimeniineae, Monimiineae 和 樟 亚 目 Laurineae) 。 单 型 的 Austrobaileyineae 在 樟 目 中 是 最 原始 的 亚 目 以 及 它 有 在 本 目 中 保留 着 具 一 个 发 育 很 好 的 槽 的 花粉 的 唯一 的 科 。Calycanthineae 一 致 地 具 双 槽 ， 而 Trimeniineae 的 花粉 可 以 是 无 萌发 孔 ， 具有 周 面孔 或 者 具 双 孔 。 剩 下 的 两 个 亚 目 的 花粉 Monimiineae 和 樟 亚 目 ， 除 去 在 Ambo- rellaceae HAF ERS, 4 Atherospermataceae 中 有 具 双 槽 花粉 以 及 在 Monimiace- ae 的 少数 成 员 中 有 具 环 槽 花粉 以 外 ， 大 都 是 无 萌发 孔 。 本 目 以 球形 花粉 为 特征 ,没有 科 保 留 着 舟 形 花粉 。 在 本 目 更 进步 的 成 员 中 ， 外 壁 退化 以 及 往常 被 醋酸 本 分 解 所 损伤 或 者 破 坏 ， 例 如 一 些 Monimiaceae 植物 ， 大 多 数 樟 科 植物 。 樟 目 花 粉 看 来 一 致 地 具 履 盖 层 。 本 目 驹 纹 大 部 分 是 粗糙 的 到 具 疣 的 ， 而 不 是 具 棒 的 、 鼓 槐 的 或 具 网 的 。 明 显 地 具 刺 花粉 发 生 在 某 些 Monimiaceae 和 Hernandiaceae, 而 具 相 对 地 小 刺 的 花粉 发 现在 Moni- miaceae 的 一 些 其 他 的 属 、Gomortegaceae、 樟 科 和 Gyrocarpaceae。 除 了 Monimi- aceae 的 Hedycarya 属 有 不 分 离 的 四 合 花 粉 外 ， 单 花粉 是 作为 本 目的 特征 。 花 粉 大 小 范围 从 非常 大 的 (Hernandiaceae) 到 小 的 (Monimiaceae) 。 Austrobaileyaceae 1B; 2 种 。 分 布 : 4ust7obaileya 属 ， 具 有 2 种 (A. scandens C. T. White 和 A. macula- ta C. T. White) 限于 澳大利亚 昆士兰 。 花粉 形态 : 花粉 具 远 极 槽 。 异 极 的 。 相 等 两 侧 对 称 。 球 形 一 圆 球形 。 多 少 具 有 覆盖 层 。 具 病 的 。 单 花粉 。 大 的 。 评注 : Austrobaileyaceae 在 樟 目 内 是 保留 着 一 个 发 育 很 好 的 模 的 花粉 的 唯一 的 科 。 参 芳 文献 Bailey #1 Swamy, 1949; Money, Bailey 和 Swamy, 1950; Erd- tman, 1966 (254 页 ) 。 6: 1. ° 169 ¢ 蜡 梅 科 〈Calycanthaceae) 3 Rs 6 种 。 分 布 : 两 个 属 分 布 于 中 国 ( 蜡 梅 属 Chiromamthus， 具 有 3 种 ， 和 单 型 的 Sinoca- lycanthus); 第 三 个 属 美国 蜡 梅 属 (Calycanthus) 有 一 个 种 (美国 蜡 梅 “C. floridus 工 .) 分 布 在 美国 东南 部 和 另 一 个 种 在 加 里 福 尼 亚 州 北部 ( 西 美 国 蜡 梅 “C，occidem 如 1is Hook « Arnott), t 图 6 ， 樟 目的 花粉 , Austrobaileyaceae (1), Calycanthaceae (2), Trimeniaceae (3), Amborellaceae (4), #1 Monimiaceae (5,6), (1) Austrobaileya scandens C. T. White (P-1453) (X 约 550)。 (2) Calycanthus floridus L. (P-38) (X #1000), (3) Trimenia papuana Ridl. (P-934) (X 4 2500), (4) Amborella trichopoda Baill.， 一 些 花 粉 具 拟 槽 ， 但 是 在 这 个 特殊 的 花粉 中 槽 看 不 见 (P-1034) (CX #41750), (5) Ephippiandra capuronii Cavaco (P-1456) (X 3750), (6) Mol- linedia elliptica (Gardn.) A。DC.， 推 测 的 近 极 面 观 。 。 170。 花粉 形态 :花粉 具 双 槽 。 等 极 的 。 双 辐射 对 称 到 两 侧 对 称 。 球 形 一 椭圆 形 到 球形 一 扁 球 形 , 有 时 候 多 少 为 球形 一 圆 球 形 。 具 覆盖 层 。 多 少 光滑 的 , 有 时 候 具 小 沟 状 的 。 单 花 粉 。 大 的 到 中 等 大 小 的 。 THE: 蜡 梅 属 的 花粉 是 具 无 穿孔 覆盖 层 ; ARR ME ERE. fay 4 vik: Ikuse, 1956; Canright, 1963; Agababian, 1966; Erdtman, 1966 (89 页 ); Mitroiu, 1966, 1970 (21 页 ); Walker 和 Skvarla, 1975. Al6: 2; 14: 6, Idiospermaceae 1B; 1 种 。 Qh: 原始 被 子 植物 的 这 个 单 型 科 的 单一 种 ， Idiospermum australiense (Diels) S. T. Blake， 人 发 现在 澳大利亚 昆士兰 花粉 形态 : FEHR MH. SRW 双生 射 对称。 球形 一 扇 球形。 具 履 盖 层 。 光 请 的 。 单 人 花粉 。 小 的 。 评注 : 在 原先 被 Diels 描述 为 . CalVcamtphus australiensis 的 植物 重新 发 现 以 后 原始 被 子 植物 的 这 个 新 科 ， 它 的 花粉 是 非常 相似 于 Calycanthaceae 的 花粉 ， 最 近 被 Blake (1972) 描述 。 ake HR: Blake，1972。 没有 图 。 Trimeniaceae 2B; 5 种 。 分 布 : 假若 非洲 的 属 Xymalos 属于 Monimiaceae (〈q. v-), 则 本 科 有 两 个 属 。 Trimenia 有 三 个 种 ， 它 们 的 范围 包括 西里 伯 斯 、 摩 鹿 加 、` 新 几内亚 、 布 干 维尔 .新 喀 里 多 尼 亚 、 斐 济 . 萨 摩 亚 群岛 以 及 马克 萨 斯 。 另 一 个 属 Piptocalyr 有 了 两 个 种 ,一 种 在 新 几 内 亚 , 而 另外 一 种 在 澳大利亚 (新 南 威尔士 ) 。 花粉 形态 : 花粉 无 萌发 孔 ， 具 周 面孔 ， 或 者 具 双 孔 。 无 极 的 或 等 极 的 。 辐射 对 称 ， 无 对 称 性 (在 具 周 面孔 形状 时 ) ， 或 者 双 辐 射 对 称 到 两 侧 对 称 。 球 形 一 圆 球形 或 球形 一 扁 球形 到 球形 一 椭圆 形 。 具 履 盖 层 。 光 户 的 或 粗糙 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 到 小 的 。 PATE: 关于 萌发 孔 类 型 和 外 壁 雕 纹 两 方面 , 在 孢 粉 学 上 两 个 属 是 不 相同 的 。 Hl} FBS WH: Money，Bailey， 和 Swamy, 1950; Erdtman, 1966 (271—73 页 ); Agababian, 1968c; Mitroiu, 1970 (17—18 页 ) 。 图 6: 3, Amborellaceae 1 属 ; 1 FH 分 布 。 这 个 单 型 科 的 单一 种 ，4mborella trichopoda Bail.， 只 从 新 喀 里 多 尼 亚 知 道 。 花粉 形态 : 花粉 具 拟 远 极 槽 (多 少 象 * 远 极 孔 ”) MERI. KRACK. BH = 对 称 。 球 形 一 圆 球形 。 具 覆盖 层 。 粗 糙 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 到 小 的 。 评注 : Amborella 花粉 具有 一 个 特殊 的 雕 纹 类 型 ， 它 使 人 回想 起 Trimeniaceae 中 的 Piptocalyx 属 和 Monimiaceae 中 的 Xymalos 属 的 花粉 。 孢 粉 学 参考 文献 : Bailey 和 Swamy, 1949; Money, Bailey 和 Swamy, 1950s Erdtman, 1966 (271—73 页 ); Agababian，1968 c。 图 6: 4。 Monimiaceae 28 属 ; 24) 450 种 。 分 布 ， Money，Bailey， 和 Swamy (1950) 把 Monimiaceae (狭义 的 ) 分 成 四 个 亚 科 。 在 不 同时 期 所 有 四 个 亚 科 已 经 被 不 同 作者 提升 到 科 的 位 置 。 在 本 文 ， 我 已 经 把 Atherospermatoideae 亚 科 作为 一 个 不 同 的 科 处 理 , 而 剩 下 的 被 Money 承认 的 其 他 三 个 亚 科 和 它 的 伙伴 (Hortonioideae, Monimioideae 和 Siparunoideae) 作为 Moni- miaceae FAVE. MHA Hortonia, EH Hortonioideae 亚 科 的 单独 成 员 。 是 斯 里 兰 卡 特有 的 。 这 个 亚 科 已 经 被 Smith (1971) 上 升 为 一 个 科 ( 作 为 Hortoniaceae) 。 Monimioideae 亚 科 ， 三 个 亚 科 中 最 大 的 一 个 ， 包括 24 属 。10 属 (Wilkiea, Tetra- synandra, Carnegieodoza, Monimiopsis, Anthobembix, Lauterbachia. Stegan- thera, Levieria, Palmeria 和 Hedycarya) 被 限制 在 澳大利亚 地 区 ,广泛 分 布 或 者 非 常 局 限于 澳大利亚 .新 西 兰 ,斐济 .新 喀 里 多 尼 亚 、 所 罗 门 .新 几内亚 \ 摩 鹿 加 和 西里 伯 斯 的 区 域内 。2 属 (Matthaea Fj Kibara) 从 澳大利亚 伸展 到 马 来 半 岛 和 尼 科 巴 群 岛 。8 属 分 布 于 马达 加 斯 加 和 马 斯 卡 林 (Decarydendron, Phanerogonocarpus, Hedycaryop- sis, Ephippiandra, Monimia, Tambourissa 和 Schrameckia), 1), Xymalos, 它 被 Money 和 他 的 同事 保留 在 Monimioideae 亚 科 内 ， 但 是 被 Hutchinson (1946). 放 在 Trimeniaceae 内 ， 分 布 于 非洲 大 陆 。4 属 (Mollinedia, Macropeplus, Macro- to7us， 和 Peumus) 分 布 于 西半球 ， 第 一 个 属 分 布 于 从 南美 到 墨西哥 南部 。 Peumus 属 ， 它 是 智利 所 特有 ,已 经 被 Schodde (1970) ， 提 升 到 亚 科 的 位 置 。Siparunoideae 亚 科 ， 被 Schodde (1970) 上 升 到 科 , 有 3 属 。 最 大 的 Siparuna 属 有 将 近 150 种 ， 发 现 于 从 热带 南美 到 墨西哥 ; 单 型 的 Bracteanthus 属 分 布 于 巴西 。 第 三 属 Glossocalyr 有 4 种 , 发 现在 热带 西非 。 花粉 形态 : 花粉 无 萌发 孔 或 具 近 极 环 槽 。 无 极 的 或 异 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 覆盖 层 。 具 小 穴 的 ,粗糙 的 , 具 疣 的 或 具 刺 的 。 单 花粉 或 四 合 花粉 。 中 等 大 小 的 到 小 的 。 WE: 本 科大 多 数 属 具 无 萌发 孔 人 花粉， 但 是 Mollinedia IRF eth Airtime 粉 。 Hortonia 属 和 在 马达 加 斯 加 和 马 斯 卡 林 的 大 多 数 属 的 花粉 在 表面 上 具有 螺旋 带 这 点 上 是 特殊 的 。 瑟 edycarya 是 本 科 中 具有 不 分 离 的 四 合 花 粉 的 唯一 的 属 。Pevmus 的 具 刺 花粉 是 特殊 的 。 fi} “ABS Wik: Money, Bailey 和 Swamy, 1950; Barth, 1962; Erdtman, 1966 (271—73 页 ); Agababian, 1968 cg Mitroiu, 1970(18—21 Tq); Heusser, 1971. Fl6: 5,6; A 7: 1,52. © 172» Atherospermataceae 6s A 12 种 。 分 布 : 虽然 Daphnandra 到 达 新 几内亚 和 4 在 塔 斯 马 尼 亚 ，3 属 (Daphnandra, Doryphora 和 Atherosperma) 被 发 现在 溃 大 利 亚 东 部 。 单 型 的 Dry- adodaphne 是 新 几内亚 所 特有 ， 而 Nemucron 只 发 现在 新 喀 里 多 尼 亚 。 工 av7elia 有 一 种 在 新 西 兰 以 及 两 种 在 智利 。 花粉 形态 : 花粉 具 双 槽 ， 有 时 候 有 一 条 狭 的 环 状 的 连结 二 个 小 槽 的 昔 发 孔 带 。 等 极 7 醒目 的 花粉 ，Monimiaceae (1, 2), Atherospermataceae (3), Hernandiaceae (4), Gomortegaceae (5)， 和 樟 科 (6), (1) Siparuna glabrescens (Pressl.) A. DC. (P-1395) CX #5000), (2) Peumus boldus Mol., JET AFL, AAA GA SE CP-40) CX #1800), (3), Atherosperma moschatum Labill.; 赤道 面 观 (P-995) CX #1000), (4) Illigera appendiculate Bl. (P-1053) CX 2) 925), (5) Gomortega keule (Molina) I. M. Johnst. (P-43) (X #1700), (6) Lindera benzoin Bl. (P-1000) (x #j 2500), ©1736 的 。 双 辐射 对 称 到 两 侧 对 称 。 球 形 一 扁 球 形 到 球形 一 椭圆 形 。 具 履 盖 层 。 光 滑 的 ， 具 小 沟 状 的 ,粗粮 的 或 具 病 的 。 单 花粉 。 大 的 到 中 等 大 小 的 。 评注 ,本科 由 于 它 的 具 双 槽 伦 粉 立即 从 Mominiaceae 〈 狭 义 的 ) 分 开 。 fil} “ZB MK: Money, Bailey 和 Swamy, 1950; Erdtman, 1966 〈271 一 73 ti); Agababian, 1968c; Mitroiu, 1970 (18 fi); Heusser, 1971. AN7: 3. Hernandiaceae 2 属 ; 42 种 。 分 布 : 一 属 Hernandia 是 泛 热带 的 ; 另 一 属 Illigera 被 发 现在 东南 亚 ， 从 阿 萨 HSE TS. ASEM AM. 花粉 形态 :花粉 无 萌发 孔 。 无 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 履 盖 层 。 具 刺 的 。 PATER}. (RAB. 评注 : 在 本 科 中 发 生 在 花粉 上 的 刺 很 类 似 于 Monimiaceae AY Peumus 属 的 花粉 上 的 刺 ( 见 图 7: 2,4). fil} #BA WH: Erdtman, 1966 (202—3 页 )， Agababian, 1969a; Kubitzki, 1969; Mitroiu, 1970 (29 页 ) 。 图 7: 4. Gomortegaceae 1, 1 分 布 : 单一 种 ， Gomortega keule (Molina) I. M. Johnston， 只 是 从 智利 的 Con- cepcion 郊区 知道 。 花粉 形态 : 花粉 无 萌发 孔 。 无 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 覆盖 层 。 具 刺 的 。 单 伦 粉 。 中 等 大 小 的 。 PRE: Gomortega 人 花粉 的 刺 使 人 回想 起 在 樟 科 花粉 发 现 的 刺 。 孢 粉 学 参考 文献 : Erdtman, 1966 (191 i); Heusser, 1971, | Al7: 5 樟 科 (Lauraceae) 30(?) 属 ， 约 2000 种 。 分 布 : 本 科 主 要 分 布 于 热带 和 亚热带 ,而 大 的 分 布 中 心 在 东南 亚 和 巴西 。 从 粉 形态 : 花粉 无 萌发 孔 。 无 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 履 盖 层 。 具 刺 的 。 单 人 花粉 。 中 等 大 小 的 到 大 的 。 评注 ， 在 分 类 上 了 解 很 少 的 一 个 科 。 樟 科 的 花粉 有 一 定 退化 的 外 壁 ， 它 在 醋酸 栈 分 解 时 被 破坏 。 fd} ZB sek: Selling, 1947; Ikuse, 1956; Veloso 和 Barth, 1962; Erdt- man, 1966, (221—22 fi); Agababian, 1969a; Wang, 1969; Mitroiu, 1970 (21—29 页 ); Rao 和 Lee, 1970; Heusser, 1971. +1746 Te Ce Gyrocarpaceae 2 属 ; 16 种 。 ies 4545: 一 属 Gyrocarpus 是 泛 热 带 的 ; 另 一 属 Sparattanthelium 被 限制 在 西 半 球 ， 分 布 于 从 南美 到 墨西哥 南部 。 花粉 形态 ;花粉 无 萌发 孔 。 无 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球形 。 具 有 覆盖 层 。 具 刺 的 。 单 花 粉 。 中 等 大 小 的 。 评注 : 本 科 人 花粉 类 似 于 樟 科 的 花粉 。 fe} 7Az MK: Erdtman, 1966 (202—3 fi); Agababian, 1969a; Kubitzki, 1969; Mitroiu 1970 (29 页 ) 。 没有 图 。 Winterales Winterales 目 由 三 个 科 和 二 父 亚 目 《Winterineae 和 Illiciineae) 组 成 。 本 目 所 有 成 员 具 有 具 半 履 盖 层 一 网 状 花粉 。 单 型 的 Winteranceae 有 在 不 分 离 的 四 合 人 花粉 中 的 具 远 极 孔 花 粉 ， 相 反 Illiciineae . 亚 目 ， 它 包含 Illiciaceae 和 Schiaandraceae 科 的 花粉 是 单个 的 和 具 三 沟 一 六 沟 。 本 目 所 有 花粉 是 球形 (而 决 不 是 舟 形 ) 和 中 等 大 小 的 。 Winteraceae 7s 490 种 。 434i: 7 属 分 布 如 下 : Drimys—— Soa AMEIA BAA aH ae Ra. Bu- bbia 一 一 新 几内亚 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 洛 德 豪 岛 、 昆士兰 和 马达 加 斯 加 。 Belliolum 新 喀 里 多 尼 亚 和 所 有 罗 门 群岛 。 Psevdowintera 一 一 新 西 兰 。 Tasmammi 训 一 一 澳大利亚 、 塔 斯 马 尼 亚 、 新 几内亚 ， 以 及 一 个 广泛 分 布 的 种 在 非 律 宾 、 加 里 曼 髓 和 西里 伯 斯 。 五 zo- spermum 和 zygogynum Pie iis BS EW ABN. 花粉 形态 花粉 具 远 极 孔 (或 希 有 具 远 极 三 歧 槽 ) 。 异 航 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 半 覆 盖 层 ( 希 有 有 具 穿孔 覆盖 层 ) 。 有 具 网 的 。 四 合 花粉 ( 希 有 单 花粉 ) 。 中 等 大 小 的 。 评注 ，Winteraceae 的 花粉 能 够 立刻 从 所 有 其 他 的 毛 萌 类 花粉 中 认识 到 , 因为 它 经 常 是 具 远 极 单 孔 ， 有 具 半 帮 盖 层 和 具 网 的 以 及 一 致 地 发 生成 不 分 离 四 合 花 粉 。 Wintera- ceae Ft A+ LAB RAIA (Bailey 和 Nast，1943) ， 但 是 花粉 特征 在 种 的 水 平 上 看 来 不 是 非常 有 用 (Fiser 和 Walker, 1967), 最 近 ，Sampson (1974) 发 现 在 少数 种 中 花粉 是 单 花 粉 。 fh} “FZ BA Mk: Wodehouse，1953 (322—31, 333—35 页 ) ; Bailey 和 Nast, 1943; Erdtman, 1943 (107 页 ) 1964, 1966 (254, 256, 258 页 ); Hotchkiss, 1955; Straka, 1963; Agababian, 1966; Mitroiu, 1966, 1970 (11 页 ); Fiser 和 Walker, 1967; Roland, 1969, 1971a; Heusser, 1971; Sampson, 1974, 图 8: 1, 。175。 八角 科 〈llliciaceae) 1 属 ， 42 种 。 34: 仅 一 属 ， 八 角 属 Ullicium), 45 种 在 美国 东南 部 、 墨 西 哥 东部 、 古 巴 和 海 地 ;， 其 余 的 种 是 东南 亚 特 有 (印度 东北 部 到 中 国 和 日 本 , 以 及 南 到 马 来 半 岛 、 苏 门 答 腊 、 加 里 受 凡 和 非 律 宾 北 部 ) 。 花粉 形态 : 花粉 县 三 沟 ， 经 常 在 两 极 汇合 。 等 极 的 。 辐 射 对称 。 球 形 一 扁 球形 。 具 er ee ee ese 6 图 8 Winterales—Aristolochiales 的 花粉 ，Winteraceae (1), /\ fAF#(2, HRTFR GB, 4), AI BRE (5, 6), (1) Drimys confertifolia Phil.， 四 合 花 粉 (P-10) (x #1000), (2) Illictum dunnianum Tutcher, 7EM RAW, ARMM CP-958) (xX #4 1500), (3) Schisandra grandiflora (Wall.) HK. f. and Th.， 花 粉 具 合 沟 ， 极 面 观 (P-961) (CX 41750), (4) Kadsura longepedunculata Finet and Gagnep., 7E RH W, R=RFAWMEKERDA (P-967) (X # 2000), (5) Aristolochia grandiflora Sw. (Walker 309) (X # 1000), (6) Asarum caudatum Lindl. (P-31) (X 900), © 176° 半 覆 盖 层 。 具 网 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 。 评注 ， 八 角 科 的 花粉 非常 相似 于 五 味 子 科 (Schisandraceae) 的 花粉 ， 而 在 较 少 程 度 上 相似 于 Winteraceae 的 花粉 。 孢 粉 学 参考 文献 ， Wodehouse，1935 (322—31, 335—37 页 ); Ikuse, 1956; Haya- shi, 1960; Ueno, 1962, 1963; Agababian, 1966; Erdtman, 1966 (254—56 I); Mitroiu, 1966, 1970 (17 页 ); Tschudy, 1970, 图 8: 2. 五 味 子 科 (Schisandraceae) -2 属 ; 47 Fh, 分 布 : 一 属 ， 北 五 味 子 属 〈Schisandra)， 有 一 单独 的 种 在 美国 东南 部 以 及 其 余 的 种 在 东亚 (喜马拉雅 ,印度 到 中 国 、 朝 鲜 和 日 本 ,而 向 南 有 两 种 在 苏门答腊 和 爪哇 ) 。 另 外 的 属 ， 南 五 味 子 属 (Kadsvra) ， 是 东南 亚 所 特有 ,分布 从 日 本 和 朝鲜 南部 到 中 国 、 锡 金 和 印度 一 斯 里 兰 卡 以 后 向 南 和 向 东 到 爪哇 和 安 汶 。 花粉 形态 : 花粉 具 三 沟 ， 三 条 沟 只 在 一 极 汇 合 ， 或 者 具 六 沟 ， 其 中 只 在 一 极 汇合 的 三 条 沟 与 在 那 一 个 极 都 不 汇合 的 另外 三 条 沟 交 替 着 。 沟 经 常 具 有 一 条 特殊 的 线形 的 中 间 me. FRY. BAN. RUM. RYE. AWN. 单 花 粉 。 中 等 大 小 的 。 评注 : 五 味 子 科 的 粉 相似 于 发 现在 Illiciaceae 和 Menispermaceae 的 花粉 。 fly FB A MK: Wodehouse, 1953 (322—31, 337—40 页 ); Ikuse, 1956; Haya- shi, 1960; Jalan 和 Kapil, 1964; Agababian, 1966; Erdtman, 1966 (254 一 58 页 ) ; Mitroiu, 1966, 1970 (17 fd); Ueno, 1966; Roland, 1971b, 8s Borde 528 (Aristolochiales) OHA ALAS DERE (Aristolochiaceae) 的 一 个 单 型 目 。 马 兜 铃 科 的 花粉 大 多 数 无 萌发 孔 ， 虽 然 Saruma 属 有 具 槽 花粉 以 及 细 茸 属 (Asarum) 的 某 些 种 具 多 和 孔 或 者 较 稀 有 具 多 沟 花 粉 。 本 科大 多 数 花粉 具 履 盖 层 ， 但 是 ,Saruvma 偶然 有 具 半 覆盖 层 的 人 花粉。 本目 花粉 经 常 是 球形 (而 决 不 是 舟 形 ) 。 Dw (Aristolochiaceae) 7 Bs 4 400 种 。 分 布 : =)&, Saruma, Thottea 和 4pama， 是 印度 -马来西亚 一 中 国 的 ， 而 细 辛 属 (Asorum) 是 欧洲 一 北美 的 。 最 大 的 属 ， 马 忽 铃 属 (Aristolochia), 分 布 于 欧 亚 、 非洲 和 美洲 ， 单 型 属 百 olosty1is 和 Euglypha 被 局 限于 南美 。 某 些 作 者 把 马 兜 铃 属 的 某 些 非洲 种 承认 为 Pararistolochia 属 ， 而 一 些 属 已 经 从 细 辛 属 分 出 ， 包 括 互 ezasty- lis. Heterotropa 和 Japonasarum, 花粉 形态 :花粉 具 远 极 槽 ,无 萌发 孔 , ASW, ASWIRMAS IL HMA, TRAM 等 极 的 。 相 等 两 侧 对 称 或 辐射 对 称 。 球 形 一 圆 球形 或 球形 一 扇 球形 。 具 覆盖 层 或 具 半 履 ea -7 本 盖 层 。 光 滑 的 , 具 小 沟 状 的 ,粗糙 的 , REEMA. BEM. 大 的 到 中 等 大 小 的 。 PRE: EAA Saruma 在 保留 一 个 退化 的 槽 以 及 具有 唯一 的 具 半 帮 盖 层 一 网 状 花粉 是 值得 注意 的 。 AL ALTE ER i AA aR SATE Asarum 不 同 的 种 可 以 观察 到 。 孢 粉 学 参考 文献 : Ikuse, 1956; Erdtman, 1966 (61—62 ij); Agababian, 1969b; Mitroiu, 1970 (60—61 页 ) ; Heusser, 1971, 图 8: 5, 6. 胡椒 目 (Piperales ) 胡椒 目 包 含 四 个 科 ， 并 分 成 三 个 亚 目 《Chloranthineae、Lactoridineae 和 Pipe- rineae) 。 具 槛 花粉 至 少 发 现在 本 目 每 科 的 一 些 成 员 中 。 金 杰 兰 科 (Chloranthaceae) 的 花粉 具 槽 ,无 昔 发 孔 或 具 多 沟 , 以 及 可 以 是 具 半 履 盖 层 。Lactoridaceae 科 在 不 分 离 的 四 SE HA ARATE. HE (Piperaceae)- 三 白 草 科 (Saururaceae) 的 花粉 是 小 的 到 很 小 的 ， 以 及 可 以 具 模 或 无 萌发 孔 。 舟 形 花粉 发 生 在 金 栗 兰 科 和 三 白 草 科 ， 但 是 本 目 大 多 数 成 员 是 球形 花粉 。 23+ (Chioranthaceae) 5 kes “65 种。 分 布 : 1 属 ，4sca7ia， 具 7 种 ， 在 太平 洋 群 岛 有 广泛 分 布 。 也 分 布 于 新 西 兰 、 马 克 萨 斯 .社会 群岛 . 库 克 群岛 ,萨摩 亚 群 岛 、 斐 济 、 新 喀 里 多 尼 亚 、 新 赫 布 里 底 群 久 、 所 妥 门 、 新 不 列 颠 和 新 几内亚 。 4sca7ina 的 一 种 ， 也 发 现在 新 几内亚 ， BAERS 丹 。 单 型 属 Ascarinopsis 是 马达 加 斯 加 所 特有 。 Hedyosmum 是 唯一 的 西半球 属 ， 义 布 于 南美 和 中 美 到 墨西哥 和 西 印 度 群 岛 。 一 种 ， 五 .orientale Merr. and Chun, #& 发 现在 东南 亚 。 原 始 的 无 导管 属 Sarcandra 有 三 种 。 一 种 分 布 于 印度 南部 和 斯 里 兰 卡 到 中 国 南 部 (包括 台湾 ) .日 本 和 菲律宾 群岛 ; 另 一 种 为 印度 南部 所 特有 ， 以 及 第 三 种 为 海 HHA. KPA, £322 (Chloranthus), ated Bl sso 南部 、 东 南亚 和 非 律 宾 。 花粉 形态 :花粉 具 远 极 槽 , 无 萌发 孔 , 具 “ 拟 沟 复 合群 ?或 * 拟 沟 条 纹 ”， 具 多 拟 沟 或 多 Wo FRAN, RMN SRA. MUTE, 相等 两 仙 对 称 或 辐射 对 称 。 舟 形 一 顶 圆 形 ， 球 形 一 扁 球 形 或 球形 一 圆 球 形 。 具 覆盖 层 或 具 半 覆盖 层 。 多 少 光 滑 的 ， 具 小 沟 状 的 ， 粗 糖 NW, Ae RAR RA. ER. HANEY. TE: 有 些 最 古老 的 化 石 被 子 植物 花粉 ， 例 如 Clavatipollinites, GRAUTES 粟 兰 科 现存 成 员 中 发 现 的 花粉 (看 Kuprianova，1967) 。 从 无 萌发 孔 的 花粉 重新 发 育 来 的 具 多 沟 花 粉 在 本 科 花 粉 中 能 够 观察 到 。 孢 粉 学 参 芳 文献 : Swamy 和 Bailey, 1950; Swamy, 1953; Ikuse, 1956; Erdt- man, 1966 (111 一 12 Hi); Huang, 1966; Straka, 1966; Kuprianova, 1967; Agaba- bian, 1968c, Al9: 1—3, # s “i # 4 Px a iP PA ae Bre ae oe Se bh: Ry nr sine 图 9 MIMBAOTER, REN C3), Lactoridaceae (4)， 三 白 草 科 (5) 和 胡椒 科 (6)。 (1) Ascarina rubricaulis Solms (P-945) (X 约 1750)。(2) Hedyosmum domingense Urb. (P-949) (X #1100), (3) Chloranthus fortunei (A. Gray) Solms (P-937) (X #) 2000), (4) Lactoris femandeziana Phil.， 四 合 花 粉 (P-44) (X #4 1250), (5) Saururus cemuus L. (P-45) (X # 5000), (6) Peperomia sp. (P-52) (X #4000), Lactoridaceae 1 属 ， 1 种 。 分 布 : 单一 种 ，ZLacetoris fernadeziana Phil， 仅 分 布 于 胡 安 费 尔 南 德 期 群岛 的 Masatierra, 花粉 形态 ， 花 粉 具 远 极 槽 。 异 极 的 。 同 等 两 侧 对 称 。 球 形 一 圆 球形 。 具 有 覆盖 层 。 粗 糖 的 以 及 由 于 外 壁 局 部 的 抬 高 具 松散 的 折 皱 。 四 合 花 粉 。 中 等 大 小 的 。 PFE: Lactoris 的 花粉 象 它 的 花 的 形态 一 样 是 特殊 的 , 而 象 后 者 一 样 ， 看 来 对 本 科 e。 179 。 的 系统 发 育 的 关系 提供 了 少数 线索 。 孢 粉 学 参考 文献 : Carlquist, 1964; Erdtman, 1964, 1966 (220 页 ); Agababian, 1966; Heusser, 1971, 图 9: 4, 三 白 草 科 (Saururaceae) 5 属 ; 7 种 。 分 布 : 有 1 属 , 三 白 草 属 (Saururus), 有 一 种 在 亚洲 ， 它 分 布 从 中 国 (包括 人 台湾、 海南 ) 、 朝 鲜 、 日 本 (包括 东京 ) 到 菲律宾 ， 而 另 一 种 在 北美 东部 。 有 3 属 . (也 outtuymia、 Gymnotheca 和 Circaeocarpus) 仅 限 于 亚洲 。 分 布 于 喜马拉雅 到 中 国 和 日 本 。 还 有 一 个 属 4nemopsis， 被 发 现 于 美国 西南 部 和 邻近 的 墨西哥 。 花粉 形态 : 花粉 具 远 极权 ,也 报道 过 具 远 极 三 歧 槽 。 FRY. 两 侧 对 称 到 同等 两 侧 对 称 。 舟 形 一 椭圆 形 到 球形 一 圆 球形 。 具 覆盖 层 。 光 滑 的 。 单 花粉 。 小 的 到 很 小 的 。 THE: 三 白 草 科 的 花粉 非常 类 似 于 发 现在 胡椒 科 (Piperaceae) 中 的 花粉 。 孢 粉 学 文献 : Ikuse，1956; Dufan, 1961; Erdtman, 1966 (398—99 页 ); Huang, 1966; Agababian, 1966b; Mitroiu, 1970 (58 页 ) 。 胡椒 科 (Piperaceae) 8 一 13 属 ; 约 2000 种 。 分 布 ， 本 科 有 两 个 不 同 的 亚 科 (Piperoideae 和 Peperomioideae) ,每 个 亚 科 具有 一 个 大 的 泛 热 带 属 (分 别 为 胡椒 属 Piper 和 豆瓣 绿 属 Peperomia) ， 从 它们 分 出 来 的 若 干 属 已 经 为 不 同 的 作者 所 承认 。 胡椒 属 分 出 的 属 包括 泛 热 带 的 属 Lepianthes (=Po- thomorphe, Heckeria), Pa-4ERM AIS 个 属 (Ottonia, Sarcohachis, Trianaeopi- per, Pleiostachyopiper 和 工 ideniopiper)，11 个 马来西亚 的 属 (Zippelia) 和 1 个 溃 大 利 亚 的 属 (Macropiper) 。 从 豆瓣 绿 属 分 出 的 三 个 主要 的 属 已 经 被 承认 ， a 分 布 于 西 印 度 群 岛 (Verhuellia, Manekia 和 Piperanthera) , 花粉 形态 ， 花 粉 具 远 极 槽 ， 也 报道 过 具 远 极 三 歧 槽 或 无 萌发 孔 。 异 极 的 或 无 极 的 。 同等 两 侧 对 称 或 辐射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 覆盖 层 。 光 滑 的 ， 粗 糙 的 ， 具 帝 的 或 具 刺 的 。 单 花粉 。 小 的 到 很 小 的 。 评注 ,一 个 在 分 类 上 困难 的 科 ( 见 Burger, 1972; Howard，1973)， 它 的 花粉 非常 类 似 三 白 草 科 的 花粉 。 Fil by “AZ BS Wik: Selling, 1947; Ikuse, 1956; Erdtman, 1966 (321—22 页 ) ; Huang, 1966; Straka, 1966; Agababian, 1969b; Mitroiu, 1970 (58—60 Iq); Heus- Ser, 1971, E42 BC Trochodendrales), #48 (Cercidiphyliales) 7149#%% H (Eupteleales) 昆 栏 树 目 、 连 香 树 目 和 领 春 林 目 全 都 是 小 目 ， 具 三 沟 或 三 沟 衍生 的 花粉 。 连 香 树 目 和 和 领 春 木 目 两 目 是 单 型 的 ， 而 昆 栏 树 目 包含 昆 栏 树 科 - (Trochodendraceae) “和 水 青 树 科 (Teteracentraceae) 。 这 三 目的 花粉 总 是 球形 的 以 及 大 小 范围 从 中 等 大 小 到 小 的 。 *。180。 昆 栏 树 科 (Trochodendraceae) 1B; 1 种 。 分 布 : 单一 种 ， EERE (Trochodendron aralioides Sieb. and Zucc.)， 仅 分 布 于 日 本 和 中 国 台 湾 。 花粉 形态 ， 花 粉 具 三 沟 。 等 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 扁 球形 到 略 呈 长 球形 。 具 覆盖 层 。 具 皱 波 状 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 到 小 的 。 HE: 昆 栏 树 属 的 花粉 和 水 青 树 属 的 花粉 有 一 些 相似 。 ity} -#BA MK: Nast 和 Bailey, 1945; Ikuse, 1956; Mitroiu, 1963, 1970 (30 Ti); Erdtman, 1966 (439—40 页 ); Huang, 1967; Agababian, 1968b; Rao 和 Lee, 1970, 图 10: 1. 水 青 树 科 (Tetracentraceae) 1B; 1 种 。 分 布 ， 单 一 种 ， 水 青 树 (Tetracentron sinense Oliv. in Hook.); 发 现 于 中 国 和 缅甸 。 花粉 形态 : 花粉 具 三 沟 。 等 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球形 到 略 呈 长 球形 。 具 覆盖 层 。 具 条 纹 一 皱 波状 的 。 单 花粉 。 小 的 。 评注 。 水 青 树 属 (Tetracentron) 花粉 具有 一 个 特殊 的 雕 纹 类 型 。 HBS 4BA WK: Nast 和 Bailey, 1945; Erdtman, 1966 (426—27 页 ); Agaba- bian, 1968b, F410: 2. 连 香 树 科 (Cercidiphyllaceae ) 1 RR; 1 种 。 分 布 ; 单一 种 ， 连 香 树 (Cercidiphyllum japonicum Sieb. « Zucc.)， 为 日 本 所 特有 。 人 花粉 形态 : 花粉 具 三 拟 沟 。 等 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 到 略 呈 长 球形 。 具 履 盖 层 。 粗 糙 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 ， TE: 连 香 树 属 的 花粉 非常 相似 于 金 粟 兰 科 的 Hedyosmum 属 的 某 些 种 的 花粉 。 «FAB ABA WHR: Swamy 和 Bailey, 1949; Ikuse，1956; Erdtman, 1966(106— 7 ta); Agababian, 1968b; Mitroiu, 1970 (30 页 ) 。 £0; 3. 领 春 木 科 (Eupteleaceae) 1 属 ; 2 种 。 分 布 : 一 种 ， 领 春 木 (Euptelea pleiosperma HK. f. and Th.), 分 布 于 中 国 和 印度 东北 部 ， 另 一 种 ， 总 栅 (五 . polyamdra Sieb. and Zucc,)， 为 日 本 所 特有 。 *。181 。 ¥ Se 10 昆 栏 树 目 - 连 香 树 目 - 领 春 木 目的 花粉 , BERR C1). KAMA (2), EBRA (3) 和 领 春 树 科 (4 一 6)。 (1) Trochodendron aralioides Sieb. and Zucc. (P-953) (X # 2500), (2) Tetracentron sinense Oliv. in Hook. (P-954) (CX # 4250), (3) Cercidihyllum japonicum Sieb. and Zucc.， 赤 道 面 观 (P-971) CX #4 1500), (4) Euptelea polyandra Sieb. and Zucc. (P-955) (X #1600), (S. 6) E. pleiosperma HK. f. and Th. (P-956) (5. X #1560; 6. x #4000), (6) 盖 着 萌发 孔 膜 。 花粉 形态 : 花粉 具 三 沟 或 具 分 布 于 整个 表面 的 沟 状 萌发 孔 ( 具 皱 ) 。 等 极 的 或 无 极 的 。 辐射 对 称 或 不 对 称 的 (在 具 皱 类 型 ) 。 球 形 一 扁 球 形 或 球形 一 圆 球形 到 略 呈 长 球形 。 具 履 盖 层 。 粗 糙 的 。 单 花粉 。 中 等 大 小 的 。 评 往 ,在 孢 粉 形态 学 上 这 两 种 可 以 是 不 同 的 ， 但 Nast 和 Bailey (1946) thid, A 发 孔 的 类 型 ( 具 三 沟 对 具 皱 ) 经常 彼此 无 关 。 fats 4B sciik, Nast 和 Bailey, 1946; Ikuse, 1956; Erdtman, 1966 (176,439 页 ); Agababian, 1968b, « 182+ 睡莲 目 《Nymphaejles) Heb ees SH, 它们 隶属 于 睡莲 亚 目 (Nymphaeineae) 和 人 金鱼 藻 亚 目 〈Cera- tophyllineae), 睡 连 科 (Nymphaeaceae) 和 昔 荣 科 (Cabombaceae) 5. MITER, 而 Barclayaceae 和 人 金鱼 营 科 (Ceratophyllaceae) 是 无 萌发 孔 。 睡 和 科 的 大 多 数 成 员 有 具 环 槽 花粉 。 莲 科 (Nelumbonaceae) 的 花粉 具 三 沟 。 闵 形 花粉 发 生 于 睡莲 科 和 昔 菜 科 ， 但 本 目 大 多 数 花 粉 是 球形 。 在 睡莲 目 中 , 外 壁 雕 纹 是 多 种 多 样 的 ,以 及 可 能 是 具 EN, 具 刺 的 或 甚至 具 条 纹 的 。 睡 莲 科 的 一 个 属 有 不 分 离 的 四 合 花粉 。 在 本 目 中 花粉 变化 范围 从 大 到 中 等 大 以 及 极 少 有 很 大 的 。 睡莲 科 〈Nymphaeaceae) 5 属 ， 约 70 种 。 AH: 具有 将 近 40 种 的 最 大 的 属 ， 睡 莲 属 (Nymphaea) 广 布 于 全 球 。 最 近 分 出 的 单 型 属 Ondinea 为 澳大利亚 所 特有 (den Hartog，1970) 。 王 莲 属 (Victoria), A 有 2 种， 发 现在 南美 。 菊 属 (Euryale) 具 1 种 ， 发 现在 中 国 和 东南 亚 。 还 有 一 属 ， 萍 #EM Be (Wvphar)， 具 有 将 近 25 种 ， 发 现在 北美 .欧洲 和 亚洲 东部 。 花粉 形态 :花粉 具 远 极 构 ， 远 极 环 槽 或 具 赤 道 环 槽 。 异 极 的 或 等 极 的 。 两 侧 对 称 或 辐射 对 称 。 舟 形 一 椭圆 形 ,球形 一 扁 球 形 或 球形 一 圆 球形 。 无 结构 层 (?) 或 具 履 盖 层 。 光 滑 的 , 具 小 沟 状 的 ,粗糙 的 , 具 王 的 , 具 棒 的 或 具 刺 的 。 单 花粉 或 四 合 花粉 。 大 的 到 中 等 大 小 的 。 THE: 睡莲 属 、Omdinea、 王 莲 属 和 人 艾 属 的 具 环 槽 花粉 与 萍 莲 草 属 的 具 单 槽 伦 粉 形 成 强烈 对 比 。 萍 轿 草 属 的 花粉 也 以 其 发 育 很 好 的 刺 为 其 特色 。 王 莲 属 的 花粉 可 以 与 本 科 其 余 成 员 的 花粉 分 开 ， 因为 它 是 成 不 分 离 的 四 合 花 粉 ， 一 种 不 经 常 的 类 型 (Roland, 1965) 。 菊 属 花 粉 具 有 非常 不 同 于 萍 甘草 属 的 小 刺 。 睡 莲 属 的 花粉 是 多 样 性 的 , 而 本 属 很 多 种 在 孢 粉 学 上 能 够 被 区 分 。 fi =$B Mi: Wodehouse, 1953 (340—46 页 ); Erdtman, 1943 (110—12 Td), 1966 (287—89 it); Snegirevskaja, 1955; Ikuse, 1956; Katz 和 Katz, 1961; Ueno 和 Kitaguchi, 1961; Ueno, 1962, 1963; Meyer, 1964, 1966a, b; Roland, 1965, 1968, 1969; Rowley, 1967; Rowley 和 Flynn, 1968; Muller, 1970b, 32%} (Nelumbonaceae) 1 fs 2 种 。 分 布 : 1 ff, Nelumbo lutea (Willd.) Pers， 发 现在 北美 东部 、 中 美 以 及 西 印 度 群岛 。 另 一 种 ， 莲 (N. nucifera Gaertn.) 分 布 于 印度 .伊朗 以 及 从 中 国 到 澳大利亚 。 花粉 形态 ， 花 粉 具 三 沟 。 等 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球形 。 具 覆盖 层 。 具 皱 波状 的 。 单 花粉 。 大 的 。 THE: 2E CHER PR=EWEHNE-—WA. fl Bs 4B A TK: Erdtman, 1943 (110 页 ) 1966 (287—89 页 ); Ikuse, 1956; Ueno 和 Kitaguchi, 1963; Ueno, 1963; Meyer, 1964, 1966a,b, * 1836 图 ll; 9 蕉 菜 科 (Cabombaceae) 2 属 ; 8 种 。 分 布 ， 一 属 ，Cabomba， 具 7 种 ， 分 布 于 西半球 ， 从 美国 到 阿根廷 ; 另 一 属 ， Bra- se 这， 单一 种 ， B. schrebers Gmel.， 是 近乎 全 球 性 分 布 的 , 分 布 于 北美 .墨西哥 、 中 ll 睡莲 目的 花粉 ,睡莲 科 〈1 一 4)， 莲 科 (5) 和 昔 菜 科 (6), C1) Nymphaea odorata Ait.， 荫 发 孔 看 不 见 (P-975) CX #1200), (2) N. amazonum Mart. and Zuce. (P-986) (X 1200), (3) Victoria amazonica (Poepp.) Sow., PUTER (P-983) (xX #4 600), (4) Nuphar variegatum Engelm. ex Clinton (P-974)(X #5 1080), (5) Nelumbo lutea (Willd. ) Pers. (P-973) (X #1140), (6) Cabombo caroliniana Gray (P-972) (X #4 1080), 。184 。 美 . 西 印度 群岛 .亚洲 东部 澳大利亚 和 非洲 。 花粉 形态 :花粉 具 远 极 模 或 具 远 极 三 歧 槽 。 蜡 极 的 。 两 侧 对 称 或 辐射 对 称 。 舟 形 一 长 椭圆 形 到 闵 形 一 椭圆 形 。 具 覆盖 层 。 具 条 纹 的 或 多 少 光 请 的 。 单 花粉 。 大 的 到 很 大 的 。 PRE: Brasenia 的 花粉 具有 一 个 退化 的 外 壁 ， 它 几乎 不 能 抵抗 醋酸 本 分 解 。 Ca- bomba 花粉 的 高 度 发 育 的 条 纹 状 雕 纹 在 毛 萌 类 中 是 独特 的 。 WH RANK AMEN EE te 层 上 的 。 Hil By ZB We: Erdtman, 1943 (110 页 )，1966 (287—89 页 ); Ikuse, 1956; Ueno 和 Kitaguch, 1961; Ueno, 1963; Meyer, 1964, 1966a,b; Roland, 1968, 图 11: 6. Braclayaceae 1)8; 4 种 。 分 布 : 单一 属 ，Ba7rdaya， 分 布 于 印度 -马来西亚 。 花粉 形态 : 花粉 无 萌发 孔 。 无 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球形 。 具 覆盖 层 。 多 少 光 WA. HVE. HSK). PRE: Barclaya 的 花粉 有 一 退化 的 外 壁 , 它 不 是 非常 能 够 抵抗 醋酸 栈 分 解 。 lB) HBA cH: Erdtman, 1943 (110 页 ) ，1966 (287—89 页 ); Meyer, 1964, 1966a,b, KAA. 金鱼 薄 科 (Ceratophyllaceae) 1B; 约 6 种 。 分 布 : 单一 属 ， 金 鱼 营 属 (Ceratophyllum) ,是 全 球 性 分 布 的 。 花粉 形态 :花粉 无 萌发 孔 。 无 极 的 。 辐 射 对 称 。 球 形 一 圆 球 形 。 具 覆盖 层 。 光 滑 的 。 单 花 粉 。 中 等 大 小 的 。 评注 ,金鱼 落 属 的 花粉 外 壁 是 非常 退化 的 ,而 花粉 在 醋酸 栈 分 解 后 不 保存 。 ft} ZAZA CHK: Erdman, 1943 (80 页 ) ，1966 (106 页 ) ;Mitroiu，1963，1970 (57—58 页 ) ， Heusser, 1971, 没有 图 。 被 子 植物 花粉 的 早期 演化 毛 攻 类 花粉 的 比较 研究 已 经 揭示 出 若干 演化 趋势 ， 它 可 能 也 表示 了 早期 被 子 植物 花 粉 的 特征 ( 表 2) 。 为 了 确定 在 现存 原始 被 子 植物 中 花粉 特征 的 系统 发 育 的 亲缘 关系 ， 因 此 作 了 两 种 不 同 的 观察 。 首 先 ,花粉 特征 与 非 孢 粉 学 的 特征 的 相关 性 ,例如 花 的 类 型 、 木 材 结构 和 染色 体 的 数目 已 被 注意 到 。 其 次 在 很 多 例证 中 ， 从 一 种 花粉 特征 到 另 一 种 花粉 特征 的 过 湾 阶 段 在 毛 萌 类 花粉 中 被 直接 观察 到 。 以 下 的 篇 幅 ， 将 讨论 毛 茧 类 复合 群 花粉 中 每 个 主要 的 演化 趋势 。 。185。 萌发 孔 类 型 在 原始 被 子 植物 中 花粉 萌发 孔 的 演化 可 能 沿 着 图 12 描绘 的 途径 。 具 远 极 槽 花粉 似 ， 平 已 直接 产生 了 若干 萌发 孔 类 型 ， 其 中 包括 Winteraceae 科 中 的 具 远 极 单 孔 花 粉 ， 苦 莲 科 和 Eupomatiaceae 科 中 的 具 环 槽 花粉 ， 以 及 番 功 枝 科 中 的 具 近 极 槽 - 近 极 孔 花 粉 ， 虽然 具 三 歧 醒 花 粉 偶然 产生 于 一 些 毛 芒 类 科 (例如 Canellaceae) 少数 种 中 , 但 是 它们 经 常 与 更 多 数 的 具 槽 花粉 一 起 发 生 。 在 早期 被 子 植物 萌发 孔 类 型 中 最 重要 的 演化 趋势 似乎 是 在 原始 被 子 植物 的 很 多 科 产 生 了 无 萌发 孔 的 花粉 。 很 象 以 前 发 生 的 具 远 极 槽 花粉 的 初 次 放射 。 萌发 孔 类 型 的 第 二 次 主要 放射 看 来 是 来 自 这 种 花粉 类 型 。 发 生 在 诸如 Caly- canthaceae、Atherospermaceae 科 中 的 具 双 槽 花粉 重新 从 无 萌发 孔 花 粉 演化 而 来 ， 而 在 Trimeniaceae 科 中 无 萌发 孔 花粉 产生 了 有 具 周 面孔 的 花粉 。 最 后 ， 具 沟 花 粉 发 生 于 比 较 特 化 的 毛 萌 类 科 ， 例 如 金 栗 兰 科 、 马 兜 铃 科 , 连 香 树 科 \ 五 味 子 科 和 莲 科 , 显然 也 是 重新 从 无 萌发 孔 花 粉 演化 而 来 。 表 2 ， 毛 萌 类 复合 群 花 粉 中 主要 的 演化 趋势 萌发 孔 类 型 AGREE _ | AGRA APE 具 远 极 槽 一 >4 具 远 极 单 孔 具 近 极 模 一 近 极 孔 ~> 具 远 极 孔 ,无 昔 发 孔 。 无 萌发 孔 > 具 双 槽 一 双 孔 , 具 周 面孔 , 具 近 极 环 桶 , 具 沟 , 具 孔 。 极 性 蜡 极 的 ~ 无 极 的 一 等 极 的 两 侧 的 一 同等 两 侧 的 ~ 辐射 对 称 的 一 双 辐 射 的 ~ 第 二 次 两 侧 的 形状 舟 形 一 纵 长 形 > 闵 形 一 长 椭圆 形 ~ 背 形 一 椭圆 形 一 球形 一 扁 球 形 ~ 球形 一 圆 球形 ~ 球形 一 扇 球形 ,球形 一 长 球形 ,球形 一 椭圆 形 外 壁 结构 无 结构 层 盖 具 无 穿孔 覆盖 层 -> 具 穿 孔 覆 盖 层 -> 具 半 覆盖 层 > 无 覆盖 层 外 壁 雕 纹 具 小 穴 的 , 具 小 沟 状 的 sea, Fei JES ) 具 樟 的 , 具 鼓 杞 状 的 , 具 刺 的 具 争 波状 的 , 具 网 的 , 具 条 纹 的 花粉 单位 单 花 粉 > 四 合 花粉 > 多 合 花粉 花粉 大 小 { 中 等 的 > 小 的 ~ 很 小 的 大 的 一 > 1 很 大 的 -> 巨大 的 关于 萌发 孔 类 型 ， 必 须 着 重 指出 ， 所 有 被 子 植物 花粉 能 够 分 成 两 个 基本 不 同 的 类 型 一 一 具 单 槽 或 单 槽 衍生 的 类 型 对 具 三 沟 或 三 沟 衍 生 的 类 型 ， 依 靠 于 祖先 的 形状 被 认为 是 具 单 槽 还 是 具 三 沟 。 虽 然 在 某 种 意义 上 , 具 单 槽 花粉 本 身 以 外 的 所 有 被 子 植物 花粉 是 “ 单 槽 衍生 的 ”花粉 ,但 具 三 沟 和 三 沟 衍 生 的 花粉 被 认为 是 特殊 的 , 因为 具 三 沟 花 粉 (以 及 它 的 s 186。 NAZONASULCULATE ee -AMASULCATE 图 12 在 毛 芒 类 复合 群 中 花粉 的 萌发 孔 类 型 的 演化 。 具 远 极 槽 花粉 是 来 自 Degezerza (Degeneriaceae), (1) Pseudoxandra (EGR). (2a, b) BER (HEF). (3) Drimys (Winteraceae), (4) EBRRCBBRN). ) Ophrypetalum EULA )o (6) Rollinia (EHBBA). (7) Hedyosmum (4-34), (8) Calycathus (Calycan- thaceae), (9) Trimenia (Trimeniaceae), (10) Mollinedia (Monimiaceae), (11. VERIDERGED, SRz~R(GEED), 八角 属 (八角 科 )、 BEWR(RENA), Asarum (94). 衍生 类 型 ) 是 发 现在 大 多 数 双子 叶 植物 中 的 主要 类 型 ， 基 本 上 被 限制 在 双子 时 被 子 植物 中 ， 并 且 作为 “ 具 三 沟 衍生 的 > 萌发 孔 类 型 的 放射 基础 。 就 此 而 论 ， 在 金 栗 兰 科 和 马 兜 铃 科 中 发 现 的 具 多 沟 或 具 多 孔 花 粉 就 其 清楚 的 单 槽 衍生 物 必须 被 认为 是 独特 的 。 在 双子 时 被 子 植物 中 所 有 其 他 具 沟 花粉 看 来 是 由 具 三 沟 或 三 沟 衍生 的 。 相 反 ， 在 较 高 等 双子 时 秆 物 中 具 单 槽 或 单 槽 衍生 的 花粉 还 未 被 发 现 ， 而 它们 只 是 发 生 在 毛 攻 类 的 双子 叶 植 物 、 单 « 187° 子叶 植物 和 裸子 植物 中 。 毛 依 类 萌发 孔 类 型 的 演化 亲缘 关系 在 另外 的 文章 (Walker， 1974b) 中 有 更 详细 讨论 。 极 性 ` 对 称 和 形状 因为 极 性 多 半 由 萌发 孔 状 况 所 决定 ， 在 毛 萌 类 花粉 中 最 普遍 的 极 性 类 型 一 一 异 极 性 一 一 和 单 槽 萌发 孔 的 存在 直接 有 关 。 从 这 种 异 极 的 花粉 ， 主 要 演化 趋势 是 向 着 无 极 的 无 萌发 孔 花粉 , 再 从 这 种 类 型 的 花粉 到 更 高 级 双子 时 植 物 的 基本 的 等 极 的 具 沟 花 粉 。 男 一 方面 ,花粉 的 对 称 多 半 由 萌发 孔 类 型 和 花粉 形状 决定 。 大 多 数 具 模 花粉 具 两 侧 对 称 。 从 这 种 对 称 类 型 已 经 演化 出 双子 叶 植 物 具 沟 花 粉 的 通常 的 辐射 对 称 ， 而 通过 一 个 同 等 两 侧 对 称 的 中 间 阶 段 ， 它 保留 与 球形 相 结 合 的 槽 。 在 某 些 科 中 ， 由 于 只 存在 两 个 萌发 孔 ， 从 辐射 对 称 的 花粉 演化 出 双 辐 射 对 称 的 花粉 。 这 种 双 辐 射 对 称 的 花粉 可 以 使 它 的 形 状 从 圆 球形 变化 为 赤道 向 拉 长 ， 这 样 就 产生 第 二 次 两 侧 对 称 的 花粉 。 虽 然 花粉 形状 多 少 与 萌发 孔 的 类 型 有 关 , 但 它 表 现 出 比 极 性 或 对 称 更 为 独立 的 特征 。 EACH, 具 单 槽 的 毛 萌 类 花粉 的 类 型 中 , 主要 的 系统 发 育 趋势 看 来 是 从 纵 长 形 到 长 椭圆 形 最 后 到 椭圆 形 。 典 型 的 舟 型 花粉 表现 为 木兰 科 ， Degeneriaceae， 某 些 番 荔枝 科 和 某 些 Cabombaceae (Cabomba) 植物 的 特征 。 球形 一 圆 球形 的 无 萌发 孔 花 粉 ， 它 代 表 了 毛 芒 类 中 一 种 最 普遍 的 花粉 类 型 ,已 经 从 舟 形 一 实 圆 形 花粉 发 育 来 ,一 般 通 过 一 个 或 多 或 少 是 球形 一 扁 球形 的 中 间 阶 段 ， 在 这 阶段 花粉 仍然 具 槽 。Conellaceae ADEA 的 花粉 时 常 是 在 这 种 演化 水 平 上 。 球 形 一 圆 球 形 的 花粉 依次 可 以 再 发 育 为 扁 球 形 或 者 更 稀少 为 长 球形 。 Sp BE a 关于 毛 芒 类 花粉 的 进一步 研究 ， 提 出 了 大 量 的 系统 发 育 证 据 存在 于 外 壁 本 身 的 分 层 中 。 初 步 的 研究 (Walker 和 Kemp, 1972) 已 经 表示 出 外 壁 内 层 和 外 壁 外 层 的 比例 在 系统 发 育 上 是 重要 的 。 现在 的 研究 指出 ,外壁 内 层 (endexine) 和 底层 (footlayer) 的 存在 或 缺乏 以 及 与 花粉 壁 其 他 层次 有 关系 的 它们 的 厚度 在 系统 发 育 上 也 是 有 用 的 特征。 然而 ， 因 为 这 些 研究 ， 只 是 在 初期 阶段 ,在 外 壁 分 层 中 的 妆 化 趋势 不 在 这 里 讨论 。 KT ERATED AS BEE A, 很 明显 ,一 个 经 党 出现 的 主要 的 演化 趋势 是 从 具 无 穿孔 覆盖 层 花 粉 到 具 穿 孔 覆 盖 层 花粉 ,再 到 具 半 覆盖 层 花 粉 ,而 极 少 数 又 由 此 到 无 覆盖 层 (in- tectate) 花粉 。 少 数 毛 萌 类 科 看 来 是 在 甚至 更 原始 的 ， 外 壁 结构 的 无 柱状 展 ， 或 者 “无 结构 层 (atectate)” 阶 段 (Walker 和 Skavarla，1975) 。 原 始 被 子 植 物 的 绝 大 多 数 以 具 履 盖 层 花粉 为 其 特征 ， 具 半 覆 盖 层 的 花粉 只 是 三 个 毛 芒 类 科 (Winteraceae, 八角 科 ALAR BD Ara. ERSTE (SBR, ADEE, SERRE R=) EB 稀有 到 经 常 有 。 在 毛 萌 类 中 ， 最 稀有 的 外 壁 结构 类 型 表现 为 无 覆盖 层 花 粉 。 这 种 花粉 总 FR SE BARE. ADEE) 中 的 三 个 毛 萌 类 属 已 经 被 观察 到 。 在 原始 被 子 植 物 中 外 壁 结构 的 演化 在 另 一 篇 文章 将 更 详细 讨论 (Walker，1974a) 。 Sh BE RELL 在 毛 萌 类 复合 群 内 大 多 数 最 原始 的 科 具 有 显著 光滑 的 人 花粉 (Dahl 和 Rowley, 。188。 1965) 。 这 一 群 包括 木兰 科 、 Degeneriaceae、 Eupomatiaceae、 HALF, Canella- ceae, NOR, GHA, HARA, 胡椒 科 y ¢ TT : : 和 睡莲 科 。 从 光滑 花粉 到 具 小 穴 花粉 这 种 趋势 ae FEB HE AERA AY. RGAE 无 覆盖 层 So ARVEDELRNRSOLROSREE, 3} KRLKERO, FLBLAGIR HO RLELRIAOTERD RIN wae ql. 站岗 © Md = AES) AHORWERKEDEDMED OEE 枝 科 Glin Trigynaea) 和 某 些 睡莲 科 (Nym- :| \a phaea 种 类 ) 可 以 很 好 地 观察 到 。 具 刺 花粉 分 机 散 地 发 生 在 若干 毛 攻 类 科 植 物 ， 其 中 包括 番 功 JOU 枝 科 (例如 Desmos, Dasymaschalon, Frie- UL eee sodielsia, Schefferomitra), WORE (Py- mies | 上 5 enanthus), Monimiaceae (Peumus), Her- . Mandiaceae 和 睡莲 科 (RRR. KE). 网 的 花粉 ， 它 差不多 与 具 半 覆 盖 层 花粉 是 同 义 W, FERRE BK (Deeringothamnus), ADEE (如 Myristica, Osteophloeum, . Horsfieldia 的 很 多 种 )、Winteraceae、 八 角 的 站 化， 科 ` 五 味 子 科 、 马 兜 铃 科 (Saruma) 和 金 栗 兰 科 去 边 为 横 切面 观 ,右面 为 表面 观 。 粗 箭头 1[ 和 2 (Sarcandra, Chloranthus 的 和 人 区 的 很 多 种 发 育 最 。 的 阶段。 箭头 4 和 5 表示 趋势 的 可 能 的 可 洱 ， 好 。Cabomba (Cabombaceae) 人 花粉 的 明显 具 “特别 在 它 的 较 早 期 阶段 。 最 原始 的 不 分 化 成 外 Se BR MES EE BK EA. TH BERR SK 壁 结构 类 型 没有 表示 。 比 大 多 数 花 粉 特征 更 未 沿 着 直线 演化 图 式 (看 表 2) 。 花粉 单位 在 花粉 单位 的 类 型 中 演化 趋势 很 清楚 是 从 单 花 粉 (单个 花粉 ) 到 四 合 花 粉 再 到 多 合 花 BS. EGBA (Walker, 1971b) Annona 属 内 单 花粉 已 经 再 次 从 四 合 花粉 演化 而 来 。 四 合 花粉 在 五 个 毛 芒 类 科 已 经 知道 。 它 们 为 Winteraceae” #1 Lactoridaceae 科 所 有 成 员 以 及 其 他 两 个 毛 萌 类 科 中 的 各 一 属 一 Monimiaceae 科 中 的 Hedycarya 属 AIRE ERY Victoria 属 的 特征 。 最 后 ， 它 们 是 存在 番 蒜 枝 科 中 将 近 三 分 之 一 的 属 中 ， 在 那里 它们 成 为 一 个 重要 的 分 类 特征 (Walker，1971b，1972b) 。 四 面体 形 四 合 花粉 是 EAE POR IR (Psemndozamdra、Mitrepphora、 Pseuduvaria 和 Petalolophus) , Winteraceae 科 的 全 部 属 、ZLactoris 属 (Lactoridaceae) 和 Victoria FR (MEIER) 特有 的 。 相 反 ， 番 荔枝 科大 多 数 产生 四 合 花 粉 的 属 和 Monimiaceae 科 的 Hedycarya 属 有 四 边 形 四 合 花 粉 。 多 合 花 粉 ， 以 八 合 花 粉 的 形式 最 普遍 ， 已 经 发 现在 番 荔 梳 科 的 八 个 属 中 ， 包 括 Xylopia, Cymbopetalum, Cardiopetalum, Froesiodendron, Porce- 1) 在 Winteraceae 科 中 少数 进步 的 种 看 来 已 经 再 次 发 育成 单 花粉 〈 见 Sampson, 1974), 。 189 « lia. Trigymaea, Hornschuchia 和 Disepalum (Walker，1971b，1972b) 。 多 合 花粉 在 毛 其 类 复合 群 中 的 其 他 地 方 还 未 被 发 现 。 花粉 大 小 大 多 数 毛 芮 类 花粉 属于 中 等 大 小 到 大 的 花粉 范畴 。 三 白 草 科 和 胡椒 科 在 毛 攻 类 中 具 有 最 小 的 花粉 (经 常 10 微米 左右 ) ， 而 Monimiaceae 科 也 有 比较 小 的 花粉 的 属 .非常 天 的 花粉 发 生 在 番 闵 枝 科 ， 它 有 在 被 子 植物 中 已 知 的 最 大 的 定形 花粉 (Walker，19718， b) ， 在 木兰 目 内 一 种 趋势 是 很 清楚 的 ， 从 一 些 原始 的 未 兰 科 、Degeneriaceae 科 以 及 某 些 原始 的 番 荔 枝 科 的 大 的 花粉 到 Canellaceae 科 和 肉 豆蔻 科 中 的 中 等 大 小 或 小 的 花粉 。 在 樟 目 的 很 多 成 员 中 看 来 也 有 一 种 在 花粉 大 小 上 朝 着 变 小 的 趋势 。 另 外 ， 当 与 未 兰 目 让 更 原始 的 科 (木兰 科 、Degeneriaceae 科 和 番 荔 枝 科 ) 比 较 时 ， 在 Winterales BAH 椒 目 中 的 花粉 在 其 大 小 上 有 了 明显 的 变 小 趋势 。 这 样 ， 从 天 花粉 到 中 等 大 小 花 韶 的 一 般 赵 势 在 毛 芒 类 复合 群 是 看 得 出 来 的 。 在 某 些 毛 划 类 分 类 群 中 ， 这 种 趋势 的 连续 性 结果 产生 小 的 或 者 甚至 更 小 的 花粉 (在 三 白 草 -胡椒 科 中 ) ,而 在 少数 分 类 群 ， 大 的 花粉 已 经 资 花 芝 更 大 的 花粉 ( 番 荔 枝 科 、Hernandiaceae、Cabombaceae) 或 者 甚至 巨大 的 花粉 (在 某 些 SSM). “祖先 的 被 子 植物 花粉 和 有 花 植物 的 起 源 原始 的 或 祖先 的 被 子 植物 特征 可 以 用 几 种 方法 确定 。 首 先 ， 假 如 一 种 被 子 植物 的 特 征 也 发 生 在 裸子 植物 或 者 甚至 蕨 类 植物 中 ， 它 的 情况 在 这 些 较 低 等 的 非 被 子 植 物 类 群 中 可 以 观察 到 。 人 然而， 必须 遵 愤 ， 免 得 将 裸子 植物 或 蕨 类 植物 所 特有 的 进步 特征 解释 为 所 有 种 子 植物 或 维 管 植物 的 基础 。 其 次 ， 可 以 研究 在 被 子 植物 自身 内 特征 的 相关 性 。 然 后 这 些 结果 可 以 用 来 与 “螺旋 性 推论 ” “Spiral reasoning”) (J, Walker，1974b) 或 已 经 被 Henning (1966) 称 之 为 “相互 印证 >”〈“reciprocal illumination”) 相 结合 。 & 于 被 子 植物 的 化 石 记 载 很 不 充分 , 特征 的 相关 性 和 “螺旋 性 推论 ” 相 联合 ,经 常 代 表 了 决定 被 子 植 物 所 特有 的 特征 的 原始 特征 性 状 的 唯一 有 效 的 途径 。 特征 相关 性 的 研究 可 以 是 随意 的 或 定向 的 。 前 者 是 由 在 一 个 特殊 的 分 类 水 平 上 关于 特征 的 随意 相关 性 的 研究 所 组 成 。Sporne (1949,1972) 在 被 子 植物 中 的 科 一 级 分 类 水 平 上 已 经 进行 了 这 种 类 型 的 研究 。 定 向 的 特征 相关 性 是 由 独立 地 观察 若干 不 同 的 较 低 级 分 类 群 内 特征 相关 性 的 定向 性 组 成 ， 这 些 较 低级 的 分 类 群 包含 于 原始 的 特征 性 状 已 被 确 定 的 分 类 群 中 。 在 从 一 种 特征 性 状 到 另 一 种 特征 性 状 的 可 论证 的 过 渡 和 认为 是 原始 的 或 进步 的 分 类 群 ( 以 尽 可 能 多 的 其 他 特征 来 确定 ) 的 出 现 之 间 来 寻找 各 种 相关 性 。 假 如 在 很 多 分 类 群 中 有 大 量 特 征 的 高 度 独立 的 相关 性 ， 其 中 一 些 特征 在 其 他 地 方 被 认为 是 原始 的 (例如 发 生 在 较 低 等 的 非 被 子 植 物 类 群 或 在 化 石 记载 中 ) ， 那 么 对 提出 每 个 特征 代表 一 个 祖先 的 (原始 的 ) 特征 有 很 强 的 说 服 力 。 这 是 “螺旋 形 推论 ”的 精 央 , CAR EIER BACH Hull, 1967). 虽然 一 种 原始 的 特征 经 常 也 是 祖先 的 特征 ， 而 一 个 原始 的 分 类 群 就 不 是 这 样 。 由 于 久 艇 进化 ， 原 始 分 类 群 很 少 是 祖先 的 分 类 群 。 一 个 原始 分 类 群 仅仅 是 保留 了 大 量 和 其 他 * 190。 一 些 分 类 群 有 关系 的 原始 特征 的 分 类 群 。 原 始 特征 的 这 种 保留 经 常用 来 推论 比较 早期 的 演化 起 源 , 但 不 可 能 总 是 这 种 情况 。 aoe ested Re ee va 2 See 有 oe ; ae 图 14 从 现存 的 裸子 植物 和 原始 的 被 子 植物 推论 的 祖先 被 子 植物 花粉 特征 。”(1, 2) 苏铁 (P-969) (1. X #) 2500; 2.x 约 5000)。(3，4) Anaxagorea costaricensis R. E. Fries (P-164) (3. X #) 1000; 4. x 约 10000)。(5 一 7) 花 粉 壁 超 薄 切片 的 透射 电子 显微镜 照片 。 (GS) 苏铁 (P-969) (X 约 7000)。(6) Calycanthus floridus L. (P-38) CX #5850), (7) Degeneria vitiensis 1. W. Bailey and A. C. Smith (P- 12) CX & 8152), 。 1]191 。 确定 原始 特征 的 最 决定 性 的 (但 不 幸 地 ， 时 常 是 效果 最 差 的 ) 方 法 是 研究 在 地 质 化 石 ) 记载 中 顺序 地 出 现 的 特征 性 状 , 即 使 用 古 植物 学 上 时 间 顺 序 的 特征 。 化 石 记载 无 疑 地 对 原始 特征 提供 了 最 决定 性 的 证 明 。 然 而 ,人 们 决 不 要 忘记 ， 因 为 裂隙 、 化 石 记 载 能 够 被 错误 解释 ， 以 及 在 化 石花 粉 情况 下 它 不 能 告诉 关于 产生 某 种 花粉 类 型 的 利 物 的 非 孢 粉 学 特征 。 这 种 情况 使 它 很 难 (假如 某 些 时 候 不 是 不 可 能 的 话 ) 告诉 在 化 石 记载 中 观察 到 的 某 种 花粉 类 型 的 顺序 是 代表 一 个 分 梳 还 是 代表 真正 的 系统 发 育 路 线 ， 或 者 仅仅 代表 在 同样 进化 水 平 上 等 级 分 类 群 的 一 种 集合 。 在 现代 植物 的 花粉 中 从 分 梳 来 区 分 等 级 是 非常 容易 的 ， 因 为 产生 花粉 的 植物 的 所 有 其 他 特征 被 知道 以 及 能 够 用 来 确定 其 系统 发 育 的 亲缘 关 系 。 因 为 在 古 孢 粉 学 上 这 些 固 有 的 弱点 ， 现 代 被 子 植 物 花 粉 的 比较 研究 与 特征 相关 性 和 虹 旋 性 推论 的 适宜 使 用 相 结合 ， 就 可 产生 单独 从 古 植物 学 研究 中 所 得 不 到 的 效果 。 用 上 面 概述 的 方法 , 能 够 表示 在 毛 黄 类 复合 群 以 及 的 确 在 整个 被 子 植物 中 , CRA 疑 地 代表 了 原始 的 (祖先 的 ) 萌发 孔 类 型 。 首 先 ， 具 远 极 萌发 孔 花粉 被 发 现在 和 广泛 分 布 在 现 有 的 化 石 的 裸子 植物 中 。 其 次 ,在 被 子 植物 中 , 具 远 极 槽 花粉 被 限制 在 单子 叶 植 物 和 其 他 原始 毛 萌 类 双子 叶 植物 中 。 实 际 上 每 个 毛 戎 类 目 都 有 一 些 具 远 极 槽 花粉 的 分 类 群 ， 而 这 种 花粉 差不多 一 致 地 发 现在 每 个 目的 更 原始 的 成 员 中 〈 当 用 其 他 特征 单独 地 确定 时 ) 。 例 如 ， 在 木兰 目 , 它 是 毛 萌 类 复合 群 中 最 原始 的 目 ，7 个 科 中 的 六 个 科 至 少 有 一 些 属 具 远 极 槽 花粉 ， 而 在 更 进步 的 樟 目 中 ， 这 种 花粉 仅 发 现在 Austrobaileyaceae (A 更 原始 的 花 部 形态 ) 和 Amborellaceae 科 ( 具 无 导管 木材 ) 。 在 马 兜 铃 科 中 , 具 槽 花粉 只 发 现在 Saruma 属 ， 本 科 中 唯一 具 发 育 很 好 的 花瓣 和 一 个 半 高 级 的 分 离心 皮 的 肉 蕊 的 Be 最 后 ， 在 化 石 记 载 中 具 单 模 花粉 已 经 表示 在 其 他 被 子 植物 萌发 孔 类 型 之 前 (Doyle, 1969; Muller，1970a) 。 这 样 具 远 极 槽 花粉 的 原始 状况 看 来 可 很 好 确立 。 假如 入 们 考查 在 毛 萌 类 和 裸子 植物 的 Spermatophytes 两 者 中 的 这 类 具 远 极 模 花 粉 ,马上 就 会 发 现 从 非常 舟 形 或 纵 长 形 的 花粉 (图 14: 1,3) 到 长 椭圆 形 或 椭圆 形 花粉 (图 4: 3) 的 明显 的 趋势 。 而 且 特 别 在 木兰 科 ，Degeneriaceae 和 番 荔 枝 科 。 其 中 两 个 科 ( 木 兰 科 和 番 荡 术科 ) 的 更 原始 的 成 员 ， 具 有 在 毛 芒 类 复合 群 找 到 的 最 长 赤道 轴 的 舟 形 花粉 。 在 这 两 个 科 中 ， 特 征 相关 性 的 方向 是 清楚 地 从 具 舟 形 一 纵 长 形 花粉 的 分 类 群 到 具 冰 形 一 长 椭圆 形 或 一 椭圆 形 的 花粉 的 更 进步 的 分 类 群 。 这 样 就 表现 出 原始 的 被 子 植物 有 舟 形 一 纵 长 形 的 花粉 。 因 为 花粉 极 性 和 对 称 差不多 完全 由 萌发 孔 类 型 和 花粉 形状 决定 ， 所 以 这 些 原始 的 舟 形 一 纵 长 形 的 , 具 远 极 槽 花粉 也 是 异 极 的 和 具有 两 侧 对 称 。 在 其 他 的 非 孢 粉 学 特征 的 基础 上 认为 是 非常 原始 的 毛 其 类 科 的 进一步 考查 ， 揭 示 了 很 多 科 的 花粉 具有 一 种 明显 的 光滑 程度 (特别 看 图 4: 3,5; 14: 3,4; 也 看 图 5: 4,5; 9: 5;11: 3) 。 加 之 在 一 些 毛 萌 类 科 中 ， 较 原始 成 员 的 本 质 上 光 请 的 花粉 发 育成 为 在 较 进 步 的 分 类 群 中 具 更 特 化 雕 纹 的 花粉 (比较 图 14: 3 和 5: 1; 图 4: 1 和 4: 2) 。 这 种 观察 与 大 多 数 裸子 植物 花粉 是 粗糙 一 样 这 个 事实 相 结合 (图 14: 1,2), 似乎 暗示 了 原始 被 子 植 如 早先 所 指出 , 在 整个 毛 芒 类 复合 群 中 ,在 它 的 很 多 目 , 以 及 某 些 最 原始 的 科 中 , 从 大 的 花粉 到 中 等 大 小 或 者 甚至 小 的 花粉 这 一 趋势 是 很 明显 的 。 在 毛 其 类 中 花粉 大 小 定向 特 征 相 关 性 的 研究 就 此 支持 了 原始 被 子 植物 花粉 是 大 的 这 种 思想 。 最 后 ,无 须 指出 , ADS 的 四 合 花粉 或 多 合 花 粉 如 此 分 散 地 发 生 在 毛 萌 类 中 以 致 它们 很 难 代表 花粉 单位 的 一 种 原 © 1926 始 类 型 。 而 且 , 在 毛 芮 类 的 番 功 枝 科 中 , 演 化 趋势 无 疑 地 是 从 单 花 粉 到 四 合 花粉 到 多 合 伦 粉 (Walker，1971b) 。 很 清楚 ， 原 始 被 子 植 物 以 单 伦 粉 的 形式 释放 它们 的 花粉 。 一 个 系统 发 育 上 重要 的 特征 的 原始 情况 还 未 被 讨论 , 即 被 子 植 物 花 粉 壁 本 身 的 性 质 。 虽然 一 些 被 子 植 物 花粉 可 以 是 具 半 履 盖 层 或 者 甚至 无 覆盖 层 ， 但 大 多 数 有 从 植物 有 具 履 盖 层 花粉 ， 具 外 壁 内 层 , 柱 状 层 和 覆盖 层 ( 图 14: 6) 。 另 一 方面 ,大 多 数 裸子 植物 似乎 有 代替 真正 柱状 层 的 内 部 的 蜂窝 状 的 网 状 外 壁 (图 14: 5) 。 事实 上 ， 一 个 特殊 的 界线 分 明 的 柱状 的 中 间 层 存在 ( 即 花 粉 具 覆盖 层 ) ， 而 不 是 不 规则 的 海绵 状 层 ( 即 花粉 是 蜂窝 状 )， 看 来 是 被 子 植物 一 般 不 同 于 裸子 植物 花粉 的 主要 特征 之 一 (Van Campo, 1971; Van Campo 和 Sivak，1972) 。 立 即 想起 的 问题 是 ， 祖 先 的 被 子 植物 花粉 是 否 已 经 有 了 一 个 典型 的 被 子 植物 具 覆 盖 层 外 壁 或 者 它们 是 和 否 有 作为 如 此 多 的 裸子 植物 特征 的 蜂窝 状 外 壁 结构 。 回 答 似乎 是 这 两 种 外 壁 结构 的 类 型 它们 都 没有 。 毛 其 类 复合 群 花粉 的 比较 研究 已 经 揭示 了 原始 被 子 植 物 花 粉 的 一 个 明显 的 ， 至 今 还 不 认识 的 特征 , 即 它 完 全 缺少 柱状 展 (Walker 和 Skvarla，1975) 。 以 所 有 特征 为 基础 的 代表 一 些 最 原始 的 现代 被 子 植物 的 某 些 毛 攻 类 科 的 外 壁 是 完全 同 质 的 ， 以 及 缺少 柱状 层 或 者 蜂窝 状 结构 的 任何 痕迹 (图 14: 7) 。 这 种 外 壁 发 生 在 一 些 木 兰 科 ，Degeneria- ceae，Eupomatiaceae， 某 些 番 功 枝 科 以 及 可 能 在 Himantandraceae 和 睡 连 科 一 些 成 员 中 。 具 有 这 类 外 壁 的 花粉 已 经 被 称 之 为 无 结构 层 (atectate)， 而 具有 这 类 人 花粉 的 种 类 被 认为 代表 原始 无 柱状 层 被 子 植物 。 发 生 在 上 述 毛 芒 类 科 的 花粉 被 认为 是 原始 无 柱状 展 ， 而 不 是 退化 的 ,有 以 下 理由 : 1. 木兰 目 , 大 多 数 无 柱状 层 的 分 类 群 属于 它 ， 在 它 总 的 特征 被 考虑 时 ， 清 楚 地 代表 了 现代 被 子 植物 最 原始 的 目 。 (2. 从 无 结构 层 和 无 柱状 层 的 花粉 来 的 具 覆 盖 层 ,柱状 层 花粉 的 实际 演 化 在 毛 区 类 的 木兰 科 和 番 荔 枝 科 中 可 以 观察 到 。 在 这 两 科 内 ， 而 特别 在 后 者 ， 特 征 相 关 性 的 研究 有 力 地 支持 了 这 种 演化 趋势 的 认识 ， 它 从 具 同 质 外 壁 的 分 类 群 ( 例 如 ，4maxzagorea) 到 具 初 期 的 ， 初 步 的 柱状 层 的 分 类 群 (Cananga, Uvariastrum spp.) 到 发 育 很 好 的 柱状 层 的 分 类 群 (Uvariastrum spp., Asimina), fy KEWH. 3. Degeneria, Eupomatia 和 Anaxagorea 这 样 一 些 无 柱状 层 的 属 不 是 沉 水 的 水 生 植物 ,以 及 不 是 由 于 任何 特殊 化 的 习性 和 生境 而 引起 的 已 经 退化 的 花粉 。 事 实 上 , 大 多 数 认为 是 无 结构 层 的 毛 萌 类 属 的 花粉 有 不 表示 一 般 的 花粉 壁 退 化 的 相对 厚 的 外 壁 ， 这 种 退化 也 可 以 造成 柱状 层 的 消失 。 4. 次 生 退 化 的 花粉 , 尤其 在 水 生 的 ， 腐 生 的 或 寄生 的 被 子 植物 中 所 观察 到 的 ， 经 常 有 残留 的 “ 拟 柱 状 展 ”〈“Columelloid layer”) 。 被 认为 是 原始 无 柱状 层 的 Degeneria 和 其 他 毛 良 类 分 类 群 的 花粉 的 透射 电子 显微镜 照片 没有 表示 任何 这 种 “ 拟 柱状 层 ” 的 痕 迹 。 5. 很 清楚 ， 在 过 去 一 些 时 候 , 柱状 层 必 须 在 缺少 它 的 花粉 中 演 生 。 因 为 柱状 层 很 明 显 不 会 从 外 部 次 生 一 一 这 样 会 把 无 覆盖 层 花 粉 作为 原始 的 ， 但 它 肯 定 不 是 这 种 情况 Cl Walker，1974a) 一 一 它们 必须 从 内 部 和 化 ,很 明显 从 仍然 保存 在 一 些 现存 被 子 植物 花粉 中 同 质 的 外 壁 开 始 。 在 这 方面 ,指出 蕨 类 植物 (Pettitt, 1966) 和 一 些 裸子 植物 (Van Campo 和 Lugardon，1973) 本 质 上 无 结构 的 外 壁 ， 它 也 可 以 描述 为 无 结构 层 , 这 是 很 ° 93.08 重要 的 。 把 在 本 节 第 一 部 分 概述 的 方法 结合 使 用 , 我 们 得 出 结论 ,祖先 的 被 子 植物 花粉 是 : 具 远 极 槽 ; 蜡 极 的 ;两 侧 对 称 ; 舟 形 一 纵 长 形 ;无 结构 层 和 原始 无 柱状 层 ; 多 少 光滑 ， 单 粒 (以 单 花 粉 释放 )， 以 及 大 的 体积 。 当 所 有 这 些 标准 被 考虑 , 这 就 变 得 很 清楚 , 毛 芮 类 的 三 个 科 木 兰 科 、 Degeneriaceae 以 及 番 功 枝 科 具有 在 现代 被 子 植 物 中 发 现 的 最 原始 的 花 i. BAMA 4naragorea 属 的 花粉 (图 14: 3,4) 是 可 能 看 来 象 祖先 被 子 植物 花粉 的 二 从 好 例 入。 毛 真 类 复合 群 和 现存 的 裸子 植物 以 及 蕨 类 植物 孢 粉 的 比较 研究 ， 这 样 就 支持 了 关于 祖先 被 子 植 物 花粉 的 这 种 概念 。 但 是 化 石 记 载 告诉 了 我 们 什么 呢 ? 直到 现在 大 多 数 犯 粉 学 家 已 经 认为 最 早 确定 的 化 石 被 子 植 物 花 粉 以 棒 纹 粉 (Clavatipollenites) BATR (Doyle, 1969; Muller, 1970a; 也 看 Kremp，1968) 。 对 于 这 个 ,一 个 理由 是 它 的 花粉 有 特殊 的 柱状 层 这 一 事实 。 然 而 , 棒 纹 粉 在 其 他 的 孢 粉 学 特征 上 看 来 是 太 特 化 ,接近 被 子 植物 的 基于 。 除 具有 柱状 层 以 外 ， 它 是 太 小 , 以 及 不 很 象 有 花 植 物 祖先 的 舟 形 一 纵 长 形 。 在 所 有 现存 的 毛 萌 类 花粉 中 ， 棒 纹 粉 看 来 最 接近 于 金 栗 兰 科 一 一 一 个 具有 某 些 原始 特 征 ， 但 不 象 Degeneriaceae 和 木兰 科 那 么 多 原始 特征 的 科 一 一 的 花粉 。 事 实 上 ， Ku prianova (1967) 认为 棒 纹 粉 与 表现 关系 最 密切 的 金 栗 兰 科 的 Ascarina 属 是 同 源 的 。 很 清楚 ， 假 如 十 植物 学 要 提供 我 们 关于 被 子 植物 起 源 的 什么 情况 , 必须 寻找 在 化 石 记载 中 相似 于 木兰 属 、Degeneria 和 4mzazagoreda， 而 不 是 Ascaruna 的 花粉 。 毛 萌 类 复合 群 的 研究 已 经 揭示 了 在 现代 原始 被 子 植物 的 花粉 中 有 一 个 很 大 的 差别 。 然而 ,我 们 必须 记 住 , 这 种 差别 是 在 具 单 槽 或 具 单 槽 衍生 的 花粉 水 平 上 。 虽 然 具 三 沟 和 三 沟 衍生 的 花粉 基本 上 限制 在 (双子 时 ) 被子 植 物 ， 而 因此 在 化 石 记 载 中 更 容易 鉴定 为 被 子 植物 的 而 不 是 裸子 植物 的 花粉 ， 然 而 它 本 身 决 不 能 够 提供 关于 被 子 植 物 的 起 源 和 早期 进 化 的 线索 。 在 种 子 植物 的 地 质 历 史 中 属 于 这 种 关键 时 期 的 花粉 是 在 单 模 而 不 是 在 三 沟 的 演化 水 平 上 上。 如果 现 在 的 研究 已 经 表示 了 什么 的 话 ， 就 是 古 孢 粉 学 家 必须 更 加 注意 更 经 党 简单 地 称 之 为 “苏铁 植物 花粉 ”(“Cycadophyte pollen”) 。 这 个 研究 进一步 暗示 ， 有 兴趣 于 有 花 植 物 起 源 的 古 植物 学 家 必须 注意 产生 大 的 ,多 少 光 滑 的 , 具 一 长 远 极 槽 的 舟 形 一 纵 长 形 的 , 以 及 无 结构 层 的 , 原始 无 柱状 层 外 壁 的 花粉 的 化 石 裸 子 植物 。 因 为 它 是 可 能 具有 通过 从 裸子 植物 到 被 子 植物 这 条 界线 的 种 子 植物 的 一 些 绝 灭 类 群 的 花粉 类 型 。 天 让 让 二 Agababian, V. 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Ledyard Stebbins (美国 加 利 福 尼 亚 大 学 遗传 学 系 ) 在 被 子 植 物 起 源 和 早期 演化 过 程 中 ， 胚 珠 和 种 子 的 重要 性 早已 反映 到 纲 一 级 的 命名 上 去 了 。 如 果 我 们 把 被 子 植 物 的 起 源 看 作 是 植物 对 其 周围 环境 适应 能 力 的 一 大 进步 ， 那 A, 这 种 重要 性 的 理由 就 变 得 更 加 清楚 了 。 毫 无 疑问 ， 促 使 产生 这 种 进步 的 强大 的 选择 压力 必定 首先 影响 到 种 子 的 发 育 和 萌发 ， 以 及 籽 苗 的 早期 生长 。 反 映 出 来 的 一 些 现象 应 能 引起 任何 一 位 植物 学 家 去 分 析 为 什么 会 是 这 样 。 在 开花 和 将 为 牢固 地 确立 下 一 代 的 籽 苗 发 育 的 各 决定 阶段 上 ， 各 种 各 样 的 强大 选择 压力 施加 到 植物 体 上 。 选 择 压 力 起 始 于 受 精 胚珠 的 种 子 发 育 。 大 部 分 的 种 子 必 定 含有 大 量 营养 物质 供给 幼苗 在 萌发 过 程 中 所 需 的 养分 。 这 种 性 质 的 任何 一 种 食物 贮藏 必然 要 招引 多 种 捕食 者 , 主要 是 昆虫 , 而 正在 发 育 的 种 子 也 不 例外 。 因 此 , 保护 种 子 对 于 确立 新 一 代 是 至 关 重 要 的 。 被 子 植物 已 发 展 了 二 些 保 © 护 设施 ，B. 荆 - Burtt (1960), Daniel Janzen (1969) 和 另外 一 些 学 者 对 这 方面 曾 作 了 充分 地 叙述 。 种 子 一 旦 成 熟 ， 接 着 就 是 散布 的 问题 。 保 证 散布 成 为 可 能 的 许多 适应 特 征 是 众所周知 的 ， 这 里 无 须 进一步 讨论 了 ( 见 Ridley, 1930; van der Pijl, 1969). 最 后 ， 种 子 昔 发 和 籽 苗 的 确立 便 是 决定 性 阶段 , 因为 ,在 这 些 阶段 中 ， 正 在 发 育 的 植物 对 严酷 的 环境 ;特别 是 对 干旱 和 寒冷 的 影响 最 为 敏感 。 至 于 这 些 阶段 要 求 于 环境 的 和 环境 所 能 提供 的 要 求 之 间 是 存在 一 种 根本 对 立 的 冲突 的 。 就 种 子 萌发 之 前 这 个 阶段 而 言 , 最 适应 的 种 子 是 小 种 子 。 因 为 ,小 种 子 需 要 发 育 的 时 间 较 短 , 在 同样 的 空间 比 大 种 子 能 产生 更 多 的 种 子 , HE. 对 光合 作用 的 产物 与 一 些 大 种 子 一 样 有 相同 的 利用 率 ， 而 且 它们 更 易 散 布 。 另 外 一 方面 ， 要 使 种 子 萌发 和 籽 苗 发 育成 功 ,大 体积 的 种 子 是 更 有 利 的 ,因为 它 含 有 丰富 的 食物 贮藏 。 在 许多 被 子 植物 的 种 中 ， 适 应 设施 的 一 个 巨大 分 化 已 朝向 协调 这 些 供求 矛盾 方向 发 展 。 大 种 子 是 借 盈 各 种 各 样 附属 物 来 散布 的 ,或 者 凭借 一 些 固 有 特征 将 种 子 附 着 到 动物 旅行 者 身上 ， 而 传 布 得 更 为 有 效 。 在 许多 属 中 ， 每 花 的 胚珠 数目 减 化 到 1 一 2 个 ,这 就 使 大 种 子 的 植物 对 环境 产生 二 种 更 加 可 变 的 调节 成 为 可 能 。 在 一 种 环境 里 , 当 正 值 不 利 的 生长 季节 ， 植 物 仅 能 产生 少数 花 ， 但 在 有 利 的 生长 季节 , 植物 就 能 通过 产生 大 量 的 花 采 来 直接 提高 它 的 生殖 潜力 。 为 避免 由 于 气候 的 变化 和 捕食 者 的 袭击 而 遭受 损失 ， 保 护 一 个 大 种 子 发 育 的 问题 是 借助 于 各 种 各 样 的 覆 被 物 来 解决 的 。 在 许多 情况 中 ， 由 于 种 子 中 的 苦味 或 有 毒物 质 的 存在 ， 就 减少 了 或 排除 了 捕食 者 袭击 。 显然 ， 刚 才 讲 过 的 生态 学 关系 并 不 能 直接 用 于 揭示 最 早 时 期 的 被 子 植物 及 其 直接 祖 先 的 进化 过 程 。 当 然 ,我 们 必须 承认 , 有 关 这 个 问题 是 没有 任何 一 种 直接 证 据 的 ;因此 ， * 本 文 题材 取 自 我 著 “ 有 花 植 物 : 种 水 平 上 的 进化 ” (Flowering plant: Evolution above tha Species Level) 一 书 中 的 一 个 部 份 ,再 版 得 到 哈佛 大 学 出 版 社 编辑 的 允许 。 29 不 管 这 一 类 有 关 事 实 , 使 用 得 如 何 间接 ,也 将 使 我 们 对 解决 这 个 晓 烦 的 但 却 又 很 重要 的 问 题 ,比较 靠拢 了 些 。 被 子 植物 独特 特征 的 性 质 和 起 源 正 象 许多 植物 学 家 提出 过 的 (Bate-Smith, 1972; Kubitzki, 1972), 以 及 正如 我 在 最 近 一 本 书 中 (Stebbins, 1974) 详细 阐明 的 那样 ， 所 有 企图 把 任何 一 个 现代 被 子 杆 物 类 群 鉴定 为 古老 的 纲 之 残 遗 都 是 毫 无 价值 的 。 甚 至 在 一 个 现代 的 目 或 科 的 名 称 之 后 加 上 一 个 后 缀 结尾 <“ 相 ? 字 ， 这 种 作法 更 为 有 害 。 在 缺乏 化 石 的 情况 下 ， 我 们 简直 不 知道 最 早 的 被 子 植物 的 生殖 结构 象 什么 样 。 况 且 在 众所周知 的 中 生 代 时 期 的 谱系 中 ， 没 有 二 外 谱系 能 明确 地 认定 它 是 被 子 植物 的 祖先 。 现 在 我 们 只 能 说 古生代 晚期 ， 导 向 被 子 植物 发 展 的 进化 线 , 就 我 们 现 有 材料 而 言 ， 它 是 进入 了 对 我 们 是 一 个 言 无 所 知 的 黑暗 的 隧洞 里 ， 并 且 继 续 处 于 那 种 隧洞 状态 中 直到 白垩 纪 早期 被 子 植 物 出 现 ， 并 充分 分 化 。 为 了 揭 开 在 那个 隧洞 内 过 去 发 生 的 事情 ,我 们 只 能 作出 推测 ,只 能 根据 必定 现在 还 在 发 生 的 已 知 过 程 去 推测 。 我 们 必须 要 依靠 我 们 所 能 发 现 的 任何 线索 ， 即 使 是 很 细微 的 线索 。 在 本 文中 ,我 提出 我 自己 对 这 些 事件 的 推测 。 我 的 理论 说 明 集中 在 被 子 植物 最 重要 的 特征 上 ， 区 别 于 另外 一 些 种子 植 物 的 这 些 主 要 特征 使 被 子 植物 与 其 它 种 子 植物 区 别 开 来 ， 并 要 考虑 哪 种 选择 压力 或 从 前 的 结构 性 质 最 有 可 能 造就 这 些 重要 特征 ,并 寻找 化 石 类 型 以 提供 最 充分 地 线索 ,表明 这 些 变 化 能 够 发 生 在 这 类 植物 上 。 最 重要 的 特征 如 下 ; 1. 被 子 植物 心 皮 或 子 房 不 仅 保护 着 正在 发 育 的 胚珠 , MAES RAVE ME 柱 ,使 花粉 管 能 达到 胚珠 上 去 ,而 且 受 粉 后 有 效 受精 比 在 裸子 植物 的 任何 一 类 要 快 得 多 。 2. 被 子 植物 的 胚珠 ， 最 早 有 两 层 珠 被 , 并 成 倒 生 状态 ， 弯 向 它 的 柄 或 称 珠 柄 。 正 如 下 面 所 阐明 的 ， 一 些 可 能 和 被 子 植 物 的 祖先 有 关系 的 化 石 类 型 提供 的 有 益 的 线索 ， 证 明 这 两 层 珠 被 和 珠 柄 可 能 是 同 源 的 。 3. 配子 体 的 退化 ， 双 受精 和 三 倍 体 的 胚乳 存在 ,这 就 使 胚乳 组 织 在 胚 开始 发 育 之 前 迅速 发 育成 为 可 能 。 4. 被 子 植 物 生 理学 上 的 极端 可 塑性 ， 包 括 在 发 育 的 决定 性 阶段 ,大 细胞 伸 长 的 能 为 和 在 各 个 时 期 都 起 作用 的 居间 分 生 组 织 的 出 现 ， 这 种 可 塑性 必定 是 建立 在 被 子 植物 组 织 产生 各 种 各 样 生长 物质 的 能 力 ， 以 及 对 这 些 生 长 物质 的 反映 能 力 的 基础 上 的 ;而 这 种 能 力 比 其 它 任何 陆 生 植物 可 能 要 大 得 多 。 雌 蔓 和 胚珠 结构 特征 的 意义 被 子 植物 峻 巷 的 适应 意义 , 当 胚珠 发 育 时 ,部 分 是 与 子 房 壁 的 保护 机 能 有 关 。 这 些 结 构 所 提供 的 保护 作用 并 不 比 , 例如 ,一 个 球 果 所 提供 的 保护 作用 更 好 。 区 别 在 于 ， 由 于 裸 子 植物 中 的 球 果 和 其 他 一 些 保护 设备 的 存在 ， 却 丢失 了 花粉 管 容易 而 快速 的 生长 能 力 这 种 优点 。 唯 有 被 子 植物 的 峻 芒 既 能 对 正在 发 育 的 胚珠 提供 有 效 的 保护 作用 ， 并 通过 花粉 管 而 容易 到 达 胚 珠 上 去 ， 因 而 大 大 缩短 了 授粉 和 受精 之 间 的 时 间 。 因 些 ， 被 子 植物 的 雌 *。200。 芒 很 可 能 是 在 有 利于 保护 胚珠 以 及 加 速 花 和 种 子 发 育 周 期 的 强大 选择 压力 的 情况 下 发 展 起 来 的 。 此 等 选择 压力 仅 发 生 在 有 利于 生殖 的 短 季节 和 一 个 长 的 不 利 季节 之 间 的 气候 交 替 的 条 件 下 。 在 这 种 情况 下 ,于 有 利 季节 时 , 捕食 者 的 压力 是 很 强 的 ， 在 这 种 季节 中 失去 了 的 发 育 着 的 胚珠 不 能 为 后 期 的 生长 所 弥补 ， 并 且 每 个 发 育 阶 段 的 有 效 定 时 有 一 个 高 适 应 值 。 可 能 与 被 子 植物 祖先 有 关系 的 化 石 类 型 的 线索 提供 了 被 子 植物 倒 生 胚珠 的 位 置 和 双 层 珠 被 的 情况 ， 一 旦 胚珠 包 藏 于 峻 巷 之 中 ， 两 层 珠 被 而 不 是 一 层 珠 被 便 显 示 出 无 可 估量 的 一 种 适应 价值 。 因 此 ， 双 层 珠 被 这 种 情况 必定 发 生 于 心 皮 或 子 房 包围 胚珠 之 前 。 在 那 个 时 候 , 外 珠 被 可 能 是 主要 的 保护 结构 。 按 我 的 意见 ,胚珠 珠 被 的 下 述 两 个 特征 表明 内 外 珠 被 有 同 源 的 倾向 。 第 一 ,在 许多 相 当 原 始 的 被 子 植 物 中 , 这 两 层 珠 被 在 组 织 结 构 上 有 差别 。 在 这 些 科 中 , 如 象 木兰 科 (Mag- noliaceae) (Maneval, 1914; 个 人 观察 ) 、 Dilleniaceae (Sastri, 1958). 锦 荣 科 (Malvaceae) (van Heel, 1970) FIRES (Capparidaceae) (Rao, 1938; Khan, 1950; Narayana, 1962) 中 ， 两 层 珠 被 的 全 貌 和 横 切 面 这 二 个 方面 是 有 明显 的 不 同 ;， 第 三 个 特征 是 ， 在 上 述 的 这 些 科 中 , 以 及 另外 一 些 科 中 , 内 珠 被 的 珠 孔 与 外 珠 被 的 珠 孔 是 不 一 致 的 。 对 此 作 过 记录 的 Davis (1966) 把 这 种 状况 称 为 “之 形 珠 孔 ”(zigzag micropy- le)， 他 在 几 个 科 中 记载 了 这 种 情况 。 这 些 科 的 一 个 重要 的 共同 基点 在 于 ,或 者 通常 认为 它们 接近 于 原始 的 被 子 植物 的 支 干 〈(Magnoliaceae、Dilleniaceae) ,或 者 通过 进化 线 与 原始 被 子 植物 有 直接 联系 ， 这 些 进化 线 中 不 包括 缺少 这 一 特征 的 那些 科 。 因 此 ,之 形 珠 孔 ” 有 很 大 的 原始 性 。 为 了 阐明 这 种 情况 ， 根 据 Gaussen (1946) 的 材料 ， 我 推测 被 子 植物 胚珠 的 外 珠 被 与 中 生 代 种 子 蕨 的 ， 尤 其 是 与 开通 尼 亚 目 〈Caytoniales) 和 Corystospermaceae (Thomas, 1933, 1955; Harris, 1951) 的 托 壁 同 源 。 从 对 一 些 众 知 的 重建 的 检查 来 看 ， 开通 尼 亚 目的 托 与 被 子 植物 的 倒 生 胚珠 有 了 明显 的 相似 。 当 然 ,它们 之 间 是 不 同 的 ,开通 尼 亚 目 ( 狭 义 ) 的 托 含 有 几 个 胚珠 ;而 被 子 植物 在 托 壁 内 或 外 珠 被 中 就 仅 有 一 个 胚珠 ， 因 此 如 果 说 与 托 同 源 还 不 如 说 与 裸子 植物 胚珠 同 源 。 当然 后 一 种 情况 出 现在 “Corystosper- maceae 中 ， 比 如 Unkomasia 属 ， 因 此 Corystospermaceae 是 处 在 通 向 被 子 植物 的 这 条 路 线 上 的 。 在 这 一 情况 中 , 从 开通 尼 亚 类 的 雌 巷 进化 到 一 个 类 似 于 Unkomasia 的 以 及 被 子 植物 的 可 能 祖先 的 肉 巷 ， 应 该 是 与 现代 被 子 植物 雌蕊 中 胚珠 退化 的 许多 例子 是 SiN, Mild, MRI ERE (Ranunculaceae) 的 蒋 莞 向 毛 萌 属 (Ranunculus), 莲花 属 (Anemone), #2232)— (Clematis) 和 另外 二 些 属 的 瘦 果 发 展 。 在 胚珠 某 些 畸形 的 类 型 中 ， 有 另 一 点 证 据 支 持 这 一 假说 。 假 如 被 子 植物 的 胚珠 是 从 原 有 多 个 胚珠 的 托 衍生 来 的 , 因此 畸形 上 的 返 祖 变 成 只 含 一 个 胚珠 那 只 能 期 望 于 偶然 了 。 根据 被 子 植 物 术 语 学 ,这 应 该 是 一 个 胚珠 ,在 这 一 胚珠 中 外 珠 被 包围 了 二 个 胚 囊 ， 每 一 个 胚 襄 是 被 它 本 身 细 胞 和 内 珠 被 所 包围 。 这 种 情况 发 现 〈 了 Rao，1938; Khan, 1950; Nara- yana, 1962) 在 白花 菜 科 (Capparidaceae) 的 二 个 属 中 。 然而 象 大 多 数 其 它 植 物 学 家 一 样 ， 我 很 怀疑 从 畸形 学 方面 来 的 证 据 ， 因 为 用 这 样 的 例子 对 原 是 根据 其 它 基础 上 发 展 起 来 的 这 个 假设 ， 多 少 有 点 强加 。 因此 ， 就 象 早 期 的 古 植物 学 家 们 错误 地 主张 那样 ， 如 果 开 通 尼 亚 目的 托 是 同 源 于 被 s 201 。 子 植物 的 胚珠 而 不 是 心 皮 , 那 么 ,开通 尼 亚 目 中 的 什么 结构 转变 为 心 皮 或 子 房 的 呢 ? 这 有 两 种 看 法 ， 第 一 , 心 皮 可 能 是 借助 折 登 一 个 变 平 的 轴 的 办 法 得 到 的 , 按 顺 序 说 心 皮 是 通过 一 个 边缘 或 居间 分 生 组 织 的 启动 ， 从 开通 尼 亚 目 的 葵 样 轴 获 得 的 。 这 二 变化 应 该 与 百合 科 (Liliaceae 中 Asparagus, Ruscus) 的 -Rusceae 族 中 的 柱状 小 枝 转变 成 局 平 叶 的 情形 是 寞 源 的 。 第 二 ， 我 们 可 以 假定 有 一 个 分 枝 的 生 托 的 轴 类 似 于 Unkomasia macleanit (Tho- mas, 1933) 上 所 发 现 的 ， 在 主轴 上 有 一 个 腋生 位 置 ， 生 托 的 轴 从 那里 发 生 ， 并 变 得 贴 着 于 它 的 萄 叶 。 在 这 一 情况 中 , 心 皮 应 该 被 认为 是 一 个 复合 的 结构 ,与 松柏 类 产生 胚珠 的 WEST (Florin, 1944), 我 认为 有 这 种 可 能 性 ， 这 是 因为 发 现 了 南非 的 三 迭 纪 地 层 中 的 Lidgettonia 的 化 石 Thomas，1958) ， 它 与 舌 蕨 型 (Glossopteris) 的 叶 有 关连 。 在 这 种 化 石 中 ,椭圆 形 的 孢子 叶 的 表面 显然 载 有 二 排 开 裂 的 托 。 由 于 这 一 化 石 只 是 一 个 印 痕 , 解剖 学 或 组 织 学 上 的 特征 没有 保存 下 来 ,所 以 无 法 判定 托 柄 是 附着 在 孢子 叶 上 。 如 果 一 个 二 叉 分 校 的 大 孢子 襄 变 成 贴 生 到 一 个 苞 片 上, 不 算 它 的 侧枝 , 托 柄 附着 在 孢子 叶 上 这 种 结构 ,就 可 能 发 生 , 托 就 应 该 附着 在 孢子 叶 上 。 这 样 一 个 结构 转变 成 一 个 原始 的 心 皮 可 以 按 下 述 方式 进行 。 首 先 ,每 个 托 的 胚珠 数目 应 减少 而 变 成 一 个 , 而 且 该 托 可 以 采取 出 现 在 开通 尼 亚 属 〈Caytomia) 和 Unkomasia 属 中 的 倒 生 定向 方式 。 其 次 ， 如 同 被 许多 形 态 学 家 对 原始 心 皮 所 假设 的 那样 ， 孢 子叶 可 以 变 成 是 对 折 的 ， 托 和 “胚珠 ?就 位 于 这 对 折 的 孢子 叶 的 内 表面 的 近 轴 面 , 或 片 状 位 置 或 边缘 位 置 上 。 由 于 证 据 原 就 不 足 ， 实 在 我 不 准备 接受 其 中 任何 一 个 假说 。 这 两 个 假说 都 提出 被 子 植物 祖先 是 一 类 进化 的 种 子 蕨 ， 这 进化 的 种 子 蕨 属于 曾 繁盛 于 三 迭 纪 和 侏 留 纪 ， 和 但 可 能 在 二 迭 纪 就 已 充分 发 展 的 舌 蕨 类 -一 一 开通 尼 亚 植物 类 的 近亲 。 我 对 于 第 二 个 假说 的 一 般 的 偏爱 是 基于 以 下 一 些 考 虑 。 按 上 述 方式 讲 的 Zidgettomia 状 孢 子叶 筛 变 比 一 个 次 生 轴 借 助 于 边缘 生长 转变 成 一 个 扁平 的 叶 要 比较 容易 想象 。 同 样 ， 象 在 Degeneria(Swa- my, 1949) 和 木兰 属 (Canright，1960) 这 样 的 原始 属 中 , 胚珠 的 维 管束 是 由 提供 到 心 皮 壁 上 的 维 管束 中 分 出 来 的 。 胚 珠 的 维 管束 可 以 同 源 于 原始 的 大 孢子 囊 中 存在 的 那些 维 管束 。 正如 现代 理论 主张 的 ， 导 成 被 子 植 物 的 肉 生 殖 结构 , 它 的 进化 过 程 简 述 如 下 ; (1) 在 原始 维 管 植物 中 ， 二 歧 分 枝 的 孢子 囊 柄 上 着 生 有 项 生 和 孢子 圳 。 (2) 小 孢子 囊 柄 和 大 孢子 囊 柄 彼此 间 的 区 别 , 大 孢子 囊 柄 中 孢子 数目 强烈 减少 。 (3) 大 钨 子囊 周围 具有 一 个 包 被 物 , 它 来 自 干 扁平 不 育 枝 的 变态 ， 如 在 Lyginop- teris 和 许多 其 它 古 生 代 种 子 中 (Walton, 1953), Abbr eee R TH. (4) 这 些 原始 种 子 聚 合成 一 个 碗 样 托 ， 如 在 石 痰 纪 Calathospermum 属 中 〈 双 al- ton, 1953), (5) 托 的 体积 的 变 小 ， 它 们 排列 在 短 的 侧 生 的 孢子 圳 柄 上 ， 如 在 开通 尼 亚 目 和 它们 近 缘 类 群 中 。 (6) 这 些 孢 子囊 柄 贴 生 到 区 时 上 ， 如 在 舌 蕨 的 几 个 属 中 。 (7) 最 初 胚 珠 退 化 到 每 托 中 一 个 ， 托 壁 转 变 成 外 珠 被 。 (8) 苞 片 折 县 成 封闭 的 心 皮 ， 不 育 的 顶 区 开始 转变 成 柱头 。 (9) fF BE NAY Ee RM EB) he BEAR LL 获得 一 个 典型 三 束 心 颇 ,这 见于 大 多 数 现代 离 生 心 皮 的 被 子 植物 中 。 “202。 机 能 转变 的 周期 的 意义 如 果 上 述 这 一 假说 是 正确 ， 那 么 我 们 就 能 够 探索 保护 大 孢子 囊 或 胚 囊 的 转化 机 能 的 连续 过 程 。 最 初 的 保护 作用 是 由 大 孢子 囊 壁 提供 的 ， 以 后 就 由 珠 心 来 提供 。 因 此 这 一 保 护 机 能 就 由 胚珠 的 珠 被 所 接管 ,再 后 被 托 壁 接管 ,最 后 就 变 成 胚珠 的 外 珠 被 了 。 与 被 子 植物 发 生 同 时 ， 保 护 胚 珠 就 成 心 皮 或 子 房 壁 的 机 能 了 。 在 被 子 植物 自身 ， 机 能 的 进一步 转变 发 生 在 一 定 的 进化 路 线 上 , 在 这 里 ,提供 的 保护 作用 顺序 是 合 昔 、 花 苞 片 和 变态 叶 或 苞 片 ， 这 些 变态 的 叶 或 苞 片 是 与 很 少 进化 的 类 型 中 包围 花序 的 那些 叶 或 苞 片 HAY (Stebbins, 1970). 必须 强调 的 事实 是 ， 此 等 机 能 转变 循环 仅 发 生 在 一 定 的 专 化 线 上 ， 即 在 前 被 子 植 物 和 被 子 植物 本 身 这 二 个 方面 。 在 许多 其 他 进化 线 上 ， 原 初 保护 结构 继续 以 这 种 方式 在 未 特 化 的 和 高 度 特 化 的 类 群 中 起 作用 。 在 厚 襄 蕨 中 ， 原 初 孢子 囊 壁 在 整个 这 一 类 群 中 保留 了 这 一 机 能 。 在 被 子 植物 中 , 甚至 象 那 样 高 度 特 化 的 花 如 : 凤 仙 花 科 (Balsaminaceae)、 HAAR (Gentianaceae) FIT REF (Juncaceae) 中 的 花 ， 都 保留 了 靠 子 房 壁 保护 胚 珠 的 那 种 原初 状况 。 “所 以 我 们 必须 考虑 有 利于 机 能 转变 并 使 这 些 循 环 继续 下 来 的 特殊 环境 条 件 。 我 在 以 前 发 表 文 章 中 得 到 的 结论 (Stebbins, 1970), KH, 可 以 扼要 讲 一 下 ， 机 能 转变 的 周期 是 更 可 能 在 这 些 类 群 中 继续 产生 ， 即 这 些 类 群 主要 适应 于 一 个 有 土 类 变化 的 山地 和 半 干 旱 或 干旱 气 侯 中 。 在 造山 时 期 、 侵 蚀 或 在 总 的 有 效 水 分 全 面 改变 过 程 中 , 土壤 的 条 件 和 局 部 地 区 生 弄 的 千变万化 的 式样 易 受 到 明显 地 改变 。 在 每 一 周期 不 同时 期 ， 选 择 将 首先 有 利于 一 个 数目 相当 少 、 保 护 得 很 好 的 大 种 子 ， 因 此 依赖 季节 周期 和 土壤 的 类 型 ， 数量 较 大 、 体 积 相当 小 的 种 子 就 要 被 赶 跑 。 因 此 对 这 类 变化 的 适应 将 有 利于 能 够 经 受 住 这 一 周 期 的 那些 类 群 ， 被 子 植物 祖先 就 最 可 能 是 属于 这 样 的 类 群 。 被 子 植物 生殖 周期 的 意义 和 生长 的 可 塑性 被 子 植物 所 有 这 些 特 征 都 是 与 其 缩短 从 花 分 化 到 种 子 成 熟 所 须 时 间 连 系 在 一 起 的 。 而 被 子 植 物 生殖 周期 又 与 另外 一 些 种 子 植 物 的 生殖 周期 不 同 。 首 先 ， 肉 配子 体 退 化 成 一 个 能 迅速 发 育 的 8 个 细胞 的 结构 ， 第 二 是 花粉 管 治 柱 头 和 花柱 迅速 生长 。 为 了 迅速 生长 常常 是 通过 特 化 组 织 实现 的 ， 第 三 是 极 核 的 结合 和 双 受 精 。 这 产生 一 个 三 倍 体 的 内 胚乳 ， 在 一 个 异型 杂交 种 群 中 , 这 个 三 倍 体 的 内 胚乳 在 许多 位 点 上 将 是 杂 合 的 , 这 是 由 于 亲本 配 子 之 间 的 区 别 所 致 。 所 以 ， 这 一 内 胚乳 毫 无 疑问 是 对 于 迅速 生长 的 准备 。 三 倍 体 提 供 了 大 量 的 能 合成 RNA 分 子 的 模板 ， 因 此 有 可 能 更 迅速 的 合成 蛋白 质 。 增加 的 杂 合 性 是 旬 赋 于 组 织 以 异 质 优点 或 杂种 优势 的 。 在 被 子 植物 中 ， 胚 乳 组 织 的 迅速 生长 是 众所周知 的 一 个 现象 (Maheshwari，1950) 。 最 后 ， 除 Welwitschia 这 个 畸形 的 属 外 ， 被 子 植 物 是 从 合子 直接 发 育成 胚 的 唯一 的 种 子 植物 ， 不 经 过 多 核 前 胚 时 期 。 所 有 这 些 特 征 在 高 度 的 季节 性 气候 的 地 区 应 该 具有 极 大 适应 价值 。 在 大 多 数 被 子 植物 中 ， 一 个 辅助 特征 是 三 槛 花粉 粒 , 它 有 助 于 花粉 粒 的 迅速 萌发 。 *。203。 正如 许多 植物 学 家 指出 的 (Cronquist，1968; Takhtajan, 1969), RASMRTH 物 的 科 是 适应 于 热带 或 亚热带 条 件 ， 而 对 季节 性 寒冷 或 温带 严寒 的 适应 中 等 ,因此 ,有利 于 被 子 植物 进化 的 季节 性 气候 一 定 是 那些 具有 干 湿 季 节 交 替 的 气候 条 件 ， 这 样 气候 条 件 就 象 广泛 分 布 在 热带 和 亚热带 地 区 的 气候 条 件 一 样 是 连续 的 潮湿 气候 。 所 以 我 相信 ， 被 子 植物 首先 是 在 半 干 旱 热带 气 候 或 具有 季节 性 干旱 的 热带 气候 条 件 下 发 展 起 来 的 。 在 这 个 假设 的 基础 上 , 残 遗 科 集 中 的 潮湿 热带 地 区 ,就 象 植 物 学 者 们 所 认为 的 具有 许多 原始 特 征 的 木 本 毛 萌 目 ,实则 是 一 个 次 生 现 象 ,理由 已 在 我 最 近 发 表 的 一 篇 文章 中 详细 解释 过 了 (Stebbins，1974) 。 最 后 ， 我 们 必须 回答 一 个 问题 ,什么 情况 能 提供 最 强大 的 选择 压力 , 以 利于 能 成 为 被 子 植 物 特 征 的 和 对 被 子 植物 获得 更 大 成 功 赋 有 责任 的 生长 可 塑性 呢 ? 已 经 假定 的 季 敬 性 变化 可 以 作为 部 分 选择 压力 。 此 外 ， 在 那些 土壤 中 易 受 突然 的 .可 暂时 埋没 (但 必须 出 土 的 ) 年 青 幼苗 的 变化 的 环境 中 ， 幼 苗 生 长 的 可 塑性 (尤其 是 大 细胞 延长 和 居间 分 生 组 织 活 动 )， 有 一 个 很 高 的 适应 价值 。 这 两 种 生境 特别 容易 遭 到 改变 : 即 蕊 松 的 岩层 堆 坡 和 和 急 访 河滩 。 我 认为 被 子 植物 最 初 成 功 ,很 可 能 是 发 展 它们 对 这 类 生境 适应 能 力 的 结果 。 被 子 植物 系统 发 育 的 位 置 , 与 其 现在 所 占据 着 的 这 类 生境 是 切 贴 的 。 被 子 植物 绝 大 部 分 是 属于 高 度 特 化 的 类 群 。 例 如 这 样 一 些 河岸 的 科 ， 象 杨柳 科 (Salicaceae) 和 一 些 属 ， 如 葡萄 属 〈Vitis) 、Baccharis、 夹 竹 桃 属 (Nerium) FIBB (Carex) 确实 就 是 这 样 。 岩层 堆 被 一 些 属 于 特 化 的 科 占 领 ， 象 Rumariaceae、 十 字 花 科 (Cruciferae), 4%} (Compositiae) 和 禾 本 科 (Gramineae) 。 当 最 早 被 子 植物 发 展 起 来 的 时 候 ， 这 些 科 在 存在 的 维 管 植物 中 就 是 进步 的 。 所 以 我 们 可 以 期 望 ， 它 们 是 这 类 生境 的 早期 移民 ， 并 以 其 死亡 而 让 位 于 更 有 效 的 后 裔 。 岩 届 坡 和 河滩 仅 能 够 支持 少数 种 类 ， 以 至 当 对 这 些 生境 有 一 个 更 有 效 的 适应 发 展 起 来 的 时 候 , 就 可 能 排斥 不 大 适应 的 种 并 与 其 相对 抗 。 根据 这 一 假说 ,我 相信 ,许多 植物 学 家 认为 是 原始 的 一 些 现代 被 子 植物 ， 实 际 上 是 一 些 进 化 侧线 ， 对 更 稳定 的 和 许可 的 生境 ,如 对 雨林 和 证 小 平原 ,是 一 种 次 生 适 应 。 所 以 它 们 是 古老 而 不 是 真正 原始 。 照 我 的 意见 来 看 , 被 子 植物 的 原始 祖先 全 都 灭绝 了 , 没有 发 现 一 个 有 意义 化 石 能 揭示 它们 的 性 质 。 因 此 我 们 不 可 能 说 原始 被 子 植 物 实在 象 什 么 。 摘 要 在 影响 种 子 和 籽 苗 的 生态 学 各 个 特征 的 基础 上 提出 了 被 子 植物 早期 演化 和 起 源 的 假 说 。 大 多 数 适 应 特征 体现 出 被 子 植物 提高 了 利用 周围 环境 的 效率 。 在 所 有 被 子 植物 中 被 认为 是 原始 的 或 古老 特征 的 二 层 珠 被 的 存在 和 胚珠 的 倒 生 位 置 是 例外 。 这 些 结构 表明 被 子 植物 胚珠 是 与 中 生 代 种 子 蕨 如 开通 尼 亚 目 和 Corystospermaceae WHAM. MAT 体 退 化 , 增加 花粉 管 生长 的 有 效能 力 、. 双 受精 .内 胚乳 的 迅速 发 育 , 和 在 胚 发 育 之 前 一 个 多 核 前 胚 时 的 消失 ， 所 有 这 些 尼 可 以 看 作 是 由 于 有 利于 缩短 生殖 周期 的 选择 压力 的 结果 引 起 的 。 与 其 他 证 据 一 起 ,全 部 证 据 表明 ,被 子 植物 是 在 具有 季节 性 干旱 的 热带 或 亚热带 气 候 条 件 下 发 展 起 来 的 ,在 被 子 植物 中 借助 细胞 的 伸 长 和 居间 分 生 组 织 的 出 现 和 经 常 活动 而 获得 的 生长 的 可 塑性 ， 可 能 是 作为 向 活动 的 岩石 堆 斜 坡 、 河 岸 或 者 同时 向 这 两 种 的 生 境 移动 的 一 种 机 械 手 段 而 发 生 的 。 + 204+ ee RR Bate-Smith, E. C. 1972. Chemistry and phylogeny of angiosperms. Nature 236: 353 一 -54. Burtt, B. L. 1960. Compositae and the study of functional evolution. Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh 39; 216—32. 4 Canright, J. E. 1960. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. III. Car- pels. Amer. J. Bot. 47: 145—55. Cronquist, A. 1968. The Evolution and Classification of Flowering Plants, Houghton, Boston. Davis, G. L. 1966. Systematic Embryology of the Angiosperms. Wiley, New York. Florin, R. 1944. Die Koniferen des Oberkarbons und des unteren Perms. Paleontographica 85: 365—654. Gaussen, H. 1946. Les Gymnospermes, Actuelles et Fossiles. vol. 2, sec, 1. Travaux du Laboratoire Forestier, Toulouse. Harris, T. M, 1951. The relationships of the Caytoniales. Phytomorphology 1; 29—33. Janzen, D. H. 1969. Seed-eaters versus seed size, number, toxieity and dispersal. Evolution 23: 1—27. Khan, R. 1950. A ease of twin ovules in Isomeris arborea. Current Sci (India) 19: 326. Kubitzky, K. 1972. Probleme der Gross-Systematik der Bliitenpflanzen. Ber. Deut. Bot. Ges. 85: 259—77. Maheshwari, P. 1950. The Embryology of 0 McGraw, New York. Maneval, W. E. 1914. The Development of Magnolia and Liriodendron, including a Discussion of the Primitiveness of the Magnoliaceae. McGraw, New York. Narayana, H. §S. 1962. Studies in the Capparidaceae. I. The embryology of Capparis decidua (Forsk.) Pax. Phytomorphology 12: 167—77. Rao, V. S. 1938. Studies on the Capparidaceae. III, Genus Capparis. J. Indian Bot. Soc. 17: 69— 80. : Ridley, H. N. 1930. The Dispersal of Plants throughout the World, L. Reeve, Ashford, England. Sastri, R. L. N. 1958. Floral morphology and embryology of some Dilleniaceae, Bot. Notiser 111: 495—511. Stebbins, G. L. 1970. Transference of function ag a factor in the evolution of seeds and their aecessory structures. Israeli J. Bot. 19: 59—70. Stebbins, G. L. 1974. Flowering Plants: Evolution above the Species Level. Harvard Univ. Press, Cambridge. ~ Swamy, B. G, L. 1949. Further contributions to the anatomy of the Degeneriaceae, J. Arnold Arbor. 30: 10—38. Takhtajan, A. L. 1969, Flowering Plants: Origin and Dispersal. Oliver, Edinburgh, Thomas, H. H. 1933, On some pteridospermous plants from the Mesozoic rocks of South Africa. Phil. Trans. Roy. Soc. London 222B: 193—265. Thomas, H. H. 1955. Mesozoic pteridosperms, Phytomorphology 5: 177—85. Thomas, H. H, 1958. Lidgettonia, a new type of fertile Glossopteris. Bull. Brit, Mus. Nat. Hist. (Geol.) 3: 179—89. Van Heel, W. A. 1970. Distally lobed integuments in some angiosperm ovules, Blwmea 18: 67— 70. Van der Pijl, L. 1969. Principles of Dispersal in Higher. Plants. Springer, Berlin. Walton, J. 1953. The evolution of the ovule in pteridosperms, Advan. Sci. 10: 223—30. 〈 张 之 玉 译 Q 石 BO) 。 205。 被 子 植物 的 特征 相关 性 及 化 石 证 据 在 评价 它们 有 效 值 上 的 重要 性 Kenneth R. Sporne 《英格兰 ， 剑 桥 大 学 植物 学 院 ) 本 文 对 60 年 前 就 开始 进行 的 一 连 串 研究 工作 作 一 摘要 介绍 。Sinnott 和 Bailey 在 “被 子 植 物 系 统 发 育 的 研究 ”总 标题 下 发 表 了 一 系列 文章 ， 从 而 揭 开 了 问题 的 新 篇 章 。 在 检查 了 164 科大 约 400 个 属 的 双子 叶 植物 节 部 解剖 以 后 ，Sinnott (1914) 确认 ,三 叶 阶 是 “胡椒 目 (Piperales) 、 杨 柳 目 (Salicales) 、 杨 梅 目 (Myricales) 、 胡 桃 目 (Jugla- ndales) 和 山 毛 样 目 (Fagales) 的 特征 一 一 简单 地 说 ， 就 是 以 前 称 为 柔 蒜 花序 类 的 大 多 数 成 员 的 特征 ;同样 , 这 个 特征 也 见于 绝 大 多 数 毛 区 目 (Ranales) {#7 (Rosales) 植物 中 ”。 因 此 ， 他 指出 “鉴于 这 些 大 类 群 的 每 一 个 类 群 其 特征 都 多 半 接 近 原 始 的 被 子 植物 (或 者 至 少 也 接近 原始 的 双子 时 植 物 ) ， 因 此 我 们 可 以 深信 ， 三 叶 隙 在 被 子 植物 进 化 线 上 很 早 就 出 现 了 ”。 所 以 ,他 认为 三 时 隙 是 “古老 型 ”(ancient type). Sinnott 和 Bailey (1914a,b) 随后 又 指出 ， 具 三 叶 隙 的 大 多 数 植物 都 有 托 叶 ; 相反 ， 几 乎 所 有 节 上 上 为 单 叶 隙 的 植物 就 没有 托 叶 。 根 据 这 个 相关 性 ,他们 得 出 结论 , 具有 两 个 明显 托 叶 的 叶 是 更 为 古老 的 类 型 。 we 应 该 指出 ， 在 他 们 的 论证 中 对 这 一 点 并 没有 可 被 引用 的 化 石 记 录 。 然 而 ， 在 连续 发 表 的 第 五 篇 文章 中 ，Sinnott 和 Bailey (1915) 确实 引用 了 白垩 纪 和 第 三 纪 地 层 中 发 现 的 许多 化 石 双子 时 植物 叶 的 名 录 ， 并 指出 ， 在 过 去 的 地 质 年 代 掌 状 单 叶 比 今天 要 多 得 多 。 这 个 结论 并 不 是 建立 在 正确 划 定 这 类 化 石 残 遗 特定 的 属 或 科 的 归属 基础 上 ， 因 此 争 论 焦 点 只 涉及 叶子 的 整个 形状 ， 但 是 当 解释 化 石 记录 时 ，Sinnott 和 Bailey 也 曾 觉察 到 发 生 错 误 可 能 有 两 点 原因 。 一 个 原因 出 于 这 样 二 种 事实 ， 即 不 把 复 叶 中 的 小 叶 认 为 是 小 时 , 而 把 这 种 小 叶 当 作 单 叶 。 另 一 个 原因 是 可 能 偏向 认为 森 本 植物 的 时 容易 保存 ,草本 植物 的 时“ 比 乔 木 和 灌木 坚硬 的 叶子 ,一般 说 较为 娇嫩 而 不 易 星 化石 状态 保存 下 来 ”。 的 确 , 除 质地 这 一 区 别 之 外 , 近来 才 弄 清楚 这 种 情况 还 可 能 有 更 次 一 层 的 原因 。Bate-Smith 和 Metcalfe (1957) 指出 , 木 本 植物 的 叶 比 草本 植物 的 叶 , 较 普 遍地 存在 着 单 宁 物质 , 现 在 我 们 知道 (Hart 和 Hillis，1972) ， 和 丹 宁 尤其 是 轰 花 丹 宁 具有 杀菌 性 质 , 能 防 预 真 菌 以 免 腐烂 。 在 调查 了 双子 时 植物 的 化 石 叶 之 后 ，Sinnott 和 Bailey 指出 ， 具 有 一 个 以 上 时 隙 的 节 部 和 掌 状 单 叶 之 间 存 在 着 一 种 相关 性 ， 这 种 相关 性 在 木 本 植物 比 在 草本 植物 来 得 更 为 显著 。 他 们 还 进一步 指出 ， 掌 状 时 在 比较 原始 的 类 群 (例如 ， 毛 萌 目 .蔷薇 目 、 锦 莹 目 ) 比 在 更 进化 的 类 和 群 中 出 现 得 就 更 频繁 。 Bailey 和 他 的 同事 们 接着 就 把 他 们 的 注意 力 转 到 木材 特征 上 去 。Bailey 和 Tup- 。 206。 per (1918) 检查 了 118 科 中 的 263 属 的 双子 叶 植物 木材 ,也 补充 检查 了 许多 裸子 植物 的 木材 ,记载 了 各 种 木材 分 子 的 最 大 ,最 小 以 及 平均 长 度 。 同 时 ， 他 们 还 观察 了 木材 分 子 的 木 化 性 质 , 并 按照 端 壁 穿 孔 板 的 性 质 ,把 双子 时 植 物 的 导管 分 为 4 种 类 型 : 1. 主要 为 梯形 穿孔 板 的 类 型 ，2. 界 于 梯形 穿孔 板 和 单 穿孔 板 之 间 的 类 型 ; 3. 斜 单 穿孔 板 的 类 型 ; 4. 横 单 穿孔 板 的 类 型 。 并 证 明了 端 壁 穿孔 板 的 式样 、 导 管 侧 壁 纹 孔 的 性 质 以 及 导管 分 子 的 平 均 长 度 这 三 者 之 间 的 相关 性 。 例 如 , 具有 梯形 端 壁 穿孔 板 的 导管 倾 铅 有 梯形 纹 孔 的 侧 壁 ， 导管 分 子 比 其 它 类 型 的 也 要 长 。 从 类 型 1 到 类 型 4 这 种 进化 顺序 是 根据 同 裸子 植物 木材 的 比较 来 确定 的 ,裸子 植物 的 木材 分 子 比 被 子 植 物 的 木材 分 子 长 得 多 。 在 这 项 调查 研究 中 也 包括 化 石 木 材 ， 但 只 包括 裸子 植物 的 化 石 木 材 , 例如 苛 得 狄 目 〈Cordaitales) 和 本 内 HRA (Bennettitales); 并 没有 可 被 检查 的 化 石 被 子 植物 木材 。. 木材 分 子 “ 县 生 ”排列 的 出 现 引 起 了 Record (1919) 的 注意 。 在 检查 了 分 属于 86 个 属 (但 只 有 19 个 科 ) 的 200 HHMI, HAPS EH WS ARIS BURSA 孔 纹 侧 壁 的 导管 之 间 似 乎 存在 一 种 相关 性 。 第 二 年 ，Bailey (1920) 指出 ， 管 胞 分 子 的 大 小 同 产生 它们 的 形成 层 纺锤 形 原始 细胞 的 大 小 有 关 ，, 后 来 又 指出 (1923) 私 生 形成 层 (和 由 此 而 来 的 释 生 木材 ) 与 短 形 成 层 原始 细胞 有 关 。 Frost (1930a,b, 1931) 又 转 到 导管 研究 上 去 ， 在 连续 三 篇 文章 中 以 引证 的 大 量 百 分 数 证 明 ， 在 梯形 导管 端 壁 板 . 长 而 穿 的 导管 分 子 、. 导管 横 切 面 上 具 棱 和 角 、 一 致 增 厚 的 导 管 壁 、 十 分 倾斜 的 端 壁 板 .在 其 它 木材 分 子 之 间 导 管 呈 星 散 排列 ` 侧 壁 梯形 纹 孔 式 、. 导管 端 壁 有 具 缘 纹 孔 .以 及 导管 出 壁 有 具 缘 纹 孔 等 之 间 存 在 相关 性 。 整 个 这 项 工作 ,并 没有 化 石 被 子 植 物 木 材 作 事实 依据 ， 与 Bailey 和 Tupper 一 样 ，Frost 唯一 利用 的 化 石 记 录 是 ， 将 双子 时 植物 和 倪 蕨 目 (Gnetales) 的 导管 分 子 的 平均 长 度 同 裸子 植物 (包括 苛 得 狄 目 和 本 内 苏铁 目 ) 管 胞 的 平均 长 度 作 比 较 。 这 种 比较 对 论证 自然 是 十 分 重要 的 ,因为 这 就 能 使 Frost 应 用 “联系 法 则 ” (method of association), 按照 这 项 法 则 ,如 果 链 成 导 管 分 子 是 由 管 胞 (在 化 石 记 录 中 管 胞 比 导 管 在 先 ) 发 展 而 来 的 话 , 那 么 ,那些 最 相 象 管 胞 的 导管 分 子 就 是 原始 的 了 。 这 就 为 正确 的 应 用 “顺序 法 则 ”(method of sequences) 提供 了 线索 ， 因 为 顺序 法 则 在 为 人 们 辨认 导管 各 类 型 的 形态 系列 上 指出 了 方向 。 Kribs (1935) 在 他 的 木 射 线 研 究 中 使 用 了 十 分 相似 的 思考 过 程 。 在 论证 了 异形 射 ” 线 与 具有 和 斜 梯形 端 壁 穿 孔 板 的 长 导管 分 子 之 间 的 相关 性 之 后 ,他 得 出 结论 ,认为 这 种 木 身 线 比 同形 射线 原始 。 两 年 后 ，Kribs (1937) 就 木 薄 壁 组 织 的 分 布 也 应 用 了 类 似 的 论证 。 他 指出 , 星 散 薄 壁 组 织 是 最 原始 的 类 型 ， 因 为 星 散 薄 壁 组 织 与 原始 的 导管 类 型 是 相关 的 ， 而 环 管 薄 壁 组 织 是 最 进化 的 。 至 此 为 止 ,前 面 所 讨论 的 相关 性 中 , 没有 一 个 是 经 过 精确 的 计算 统计 来 测定 它 的 有 效 值 的 。Chalk (1937) 的 工作 在 气 鲍 上 作出 了 两 方面 重要 的 改变 : 他 不 仅 应 用 z: 测定 有 效 值 ， 而 且 利 用 了 化 石 被 子 植物 的 木材 。 他 的 主要 目的 是 揭示 双子 时 桔 物 的 各 种 系统 分 类 ( 按 Bentham 和 Hooker, Engler, [J Hutchinson HAS) 与 木材 解剖 学 上 的 各 种 细微 特征 一 致 的 程度 。 为 了 简化 分 析 ， 他 选择 了 一 种 木材 特征 作为 原始 木材 的 典型 特 征 , 选 择 另 一 种 木材 特征 作为 进化 木材 的 典型 特征 。 原始 的 木材 特征 是 导管 分 子 有 梯形 穿孔 板 。Edward (1931) 记录 在 案 的 对 现代 种 的 木材 同化 石 双 子叶 植物 的 木材 所 作 比 较 结果 支持 了 Chalk 这 个 选择 〈 但 不 包括 更 新 世 的 类 型 ， 因 为 这 太 近 了 ) ,这 种 类 型 的 。207。 导管 分 子 在 过 去 比 现在 要 多 得 多 。 Chalk 所 选择 当 作 进化 的 特征 是 木材 中 存在 县 生 结 构 。 他 的 结论 是 ，Hutchinson 对 原始 花 被 区 (Archichlamydeae) 的 排列 比 Engler 的 排列 更 符合 于 已 得 的 木材 解剖 证 据 。 他 发 现 ， 变 形 花 被 区 (Metachlamydeae) (A Hf 类 Sympetalae) 混杂 着 原始 木材 和 进化 木材 ， 但 能 根据 出 现 的 薄 壁 组 织 类 型 来 区 分 它 们 :“Engler 系统 的 报 春 花 目 (Primulales), 兰 雪 目 〈Plumbaginales) 、 搞 花 目 (Contortae) (部 分 ) 、 管 花 目 〈Tubiflorae) 和 钟 花 目 (Companulatae) 的 木材 都 有 傍 管 薄 壁 组 织 ， 因 而 组 成 一 个 十 分 特 化 的 类 和 群 >。 Chalk 的 文章 刚 发 表 ， 互 , Thomas 就 鼓励 我 采用 同样 的 方法 去 分 析 其 它 特 征 ( 花 、 营养 器 官 和 生物 化 学 ) ， 目 的 是 揭示 它们 是 否 也 有 相关 性 。 这 首先 要 决定 是 把 被 子 植物 作为 一 个 正体 研究 呢 , 还 是 将 双子 呈 植 物 和 单子 叶 植物 分 开 来 探讨 。 我 采取 第 二 个 方案 ， 希望 通过 对 这 两 大 类 群 进行 比 较 最 终 能 午 清 它们 之 间 的 关系 。 要 作出 的 另 一 个 决定 是 对 有 效 值 进行 统计 学 测定 用 那 一 种 方法 。 我 想 利 用 简单 的 2 x 2 偶数 测定 ， 用 垩 计算 卫 值 (特征 组 合 偶然 出 现 的 机 率 ) » LI P= 0.02 来 定 有 效 值 的 级 数 。 开 始 是 作 双子 叶 植物 , 但 是 其 间 发 生 第 2 次 世界 大 战 , 这 个 结果 直到 1949 年 才 发 表 。 那 次 研究 , 我 证 明了 下 列 12 个 特征 之 间 的 相关 性 : KATH. ARAM. BE, 具 托 叶 的 叶 、 单 性 花 、 辐 射 对 称 花 、 分 离 的 花瓣 、 多 数 雄 蕊 、 多 数 心 皮 . 具 假 种 皮 的 种 子 ` 有 两 层 珠 被 的 胚珠 、 具 维 管束 的 珠 被 。. 12 个 特征 可 配 成 66 对 ， 有 37 HIER (P< 0.02)， 没 有 负 相 关 性 。 显 然 ， 由 于 诸 原始 性 状 不 是 随意 地 散布 于 许多 科 中 , 而 是 倾向 ( 限 cE)“ RE” TARR, 因此 就 能 指望 这 些 相关 性 是 统计 上 的 相关 。 由 于 进化 的 特征 是 集结 在 诸 进 化 的 科 中 , 同样 这 也 能 指望 相关 性 是 表明 统计 上 的 相关 。 尽 管 如 此 , 虽然 有 充分 的 理由 相信 ，, 相关 性 状 可 以 作为 进化 地 位 的 指标 , 究竟 它们 是 原始 的 还 是 进步 的 仍然 是 个 疑问 。 解 决 这 个 问题 的 唯一 办 法 就 是 寻求 化 石 记 录 。 否 则 ， 人 们 的 争论 就 永远 是 炒 HTK. 当 Sinnott 和 Bailey 利用 化 石 记 录 、 对 真实 的 化 石 叶 同 现代 时 作 比 较 的 时 候 ， 划 定 这些 叶 子 的 属 或 科 的 正确 归属 并 不 那 末 重要 。 我 分 析 的 目的 ， 由 于 要 在 世界 的 植物 区 系 和 已 知 (或 至 少 可 信 的 ) 在 过 去 某 一 特定 时 期 存在 过 的 科 之 间作 比 ， 因 此 正确 的 鉴定 却 是 重要 的 了 。 根 据 时 子 鉴 定 的 化 石 被 子 植物 名 录 ， 不 论 有 多 少 , 都 应 回避 不 用 ,因为 众 所 _ 周知 ， 这 样 的 鉴定 是 靠不住 的 。 相 反 ， 与 Chalk 一 样 ， 我 利用 了 Edward 的 早 更 新 HAASE WAH, te FIAT Reid 和 Chandler (1933) 从 始 新 世 伦敦 粘土 中 根据 果 实 和 种 子 鉴 定 的 科 名 录 。 前 面 所 列举 的 12 个 相关 特征 中 ,证 明 有 8 个 相关 特征 在 伦敦 粘土 中 的 科比 现今 世界 植物 区 系 的 科 中 要 丰富 得 多 ， 5 个 相关 特征 在 早 更 新 世 木 本 科 中 比 现今 世界 植物 区 系 的 木 本 科 中 更 为 丰富 。 我 认为 这 就 表示 ， 这 12 个 相关 特征 很 可 能 是 原始 的 特征 。 当然 ， 我 十 分 清楚 证 据 基础 的 薄弱 性 。 伦 敦 粘土 的 科 倾向 于 以 有 托 叶 的 科 占 高 的 比例 ， 这 种 情 况 并 不 意味 曾经 看 到 了 和 发 现 了 更 多 的 化 石 托 叶 。 这 只 是 参照 现代 科 的 果实 和 种 子 去 鉴 定 伦敦 粘土 中 的 标本 。 因 此 可 以 刁难 说 , 化 石 记 录 只 具 表 面 的 含意 。 一 些 评 论 家 很 快 指出 了 论证 中 的 另外 一 些 弱 点 。Turrill (1950) 强调 指出 , 这 两 个 化 石 双子 时 植物 名 录 实 在 不 能 成 其 为 过 去 的 世界 植物 区 系 的 典型 代表 。 如 果 证 明 双 子叶 植物 是 多 元 发 生 而 不 是 单元 发 生 的 话 ， 他 也 怀疑 ， 相 关 特 征 是 原始 特征 的 那 种 结论 是 不 ° 208 « 是 可 靠 。 Stebbins (1951) 批评 了 不 是 将 相关 特征 作为 原始 特征 就 是 作为 进化 特征 的 那 种 解 释 。 由 于 使 用 了 实质 上 相同 的 统计 方法 ， 他 作 的 特征 相关 性 的 研究 同 我 作 的 相似 ， 只 不 过 他 将 被 子 植 物 作为 一 个 正体 来 研究 ， 并 不 只 限于 双子 时 植物 。 他 主要 涉及 人 花 的 特征 , 这 Re: DRAW LANK. BERBER AOR. RARER, MRE Erte. 在 用 这 些 特征 配对 、 利 用 z: 测 定 有 效 值 之 后 , 他 证 明 有 15 对 正 相 关 性 和 2 对 负 相 关 性 。 他 还 进一步 指出 ， 除 “无 狼 ?> 和 “胚珠 数目 减少 ”之 外 ， 这 些 性 状 全 都 与 木 本 习性 成 负 相 关 性 。 这 些 相 关 性 同 我 作 的 分 析 十 分 一 致 ,但 是 他 却 争辩 说 , 我 那 种 方法 考虑 特征 配对 是 错 误 的 。 相 反 , 说 我 们 应 该 注意 比 其 它 特征 出 现 得 更 为 频繁 的 那儿 个 组 合 (“ 并 发 ") 特征 。 他 把 这 些 组 合 叫 做 “最 适 峰 ”(adaptive peaks) 。 显 然 , 他 正确 的 提出 一 些 特征 的 组 合 较 之 NWA AM, WH, 另 一 些 组 合 却 是 藻 雇 的 了 。Stebbins 所 指出 的 具 正 相关 性 的 特征 全 部 可 以 包括 在 传粉 机 制 或 种 子 散 布 中 。 当 然 ， 不 能 因此 推论 ， 有 效 的 组 合 注定 就 是 进 步 的 。 我 列举 的 12 个 原始 特征 仍然 能 够 作为 双子 时 植 物 “ 有 效 的 ” (efficient) 一 类 特 征 。 确 实 , 在 热带 雨林 中 就 是 这 样 , 这 点 我 们 在 下 面 还 会 讲 到 。 在 这 个 过 程 中 , 由 于 累积 了 进一步 的 事实 ,就 应 加 了 越 来 越 多 的 特征 。1954 年 增加 了 “ 核 型 胚乳 ”和 “ 离 生 心 皮 ”( 或 如 果 联 合 ， 则 成 “中 轴 胎 座 ?)。- Bate-Smith 和 Metcalfe (1957) 提出 了 一 篇 关于 时 中 出 现 无 色 花 色 埋 的 报道 。Metcalfe 和 Chalk (1950) 出 版 了 一 部 “双子 叶 植物 解剖 学 ?两 卷 蔬 ， 这 就 更 便于 我 们 核对 以 前 Bailey 和 他 的 同事 们 关于 木材 特征 的 主张 。Bailey 及 其 同事 们 关于 梯形 导管 端 壁 板 、 梯 形 导管 侧 壁 、 离 管 薄 壁 组 织 和 非 侄 生 材 等 是 一 类 原始 特征 的 结论 得 到 本 书 的 完全 支持 。 但 是 ， 关 于 木 射线 的 诸 特 征 , 结 论 还 不 明确 。Davis(1966) 出 版 的 “被 子 植物 系统 胚胎 学 ”一 书 所 提供 的 报道 ， 就 又 可 以 把 “双核 花粉 ”> 和”“ 厚 珠 心 胚珠 ”补充 到 相关 特征 的 名 单 (Sporne，1969) 中 去 。 这 样 ,全 部 相关 特征 就 增加 到 22 个 ， 因 为 这 些 特征 在 木兰 科 (Magnoliaceae) 4 很 大 的 比例 ， 为 方便 起 见 ， 就 称 为 “木兰 型 ”(magnolioid) 特征 。 在 这 些 特征 中 ， 除 一 个 (有 具 单 性 花 ) 特征 之 外 ， 所 有 其 它 特征 都 用 来 对 Engler 系统 259 个 科 中 的 每 一 科 的 进化 地 位 作 粗略 的 评价 。 依 照 每 一 科 所 得 分 数 ， 我 算出 来 一 个 “前 进 指标 ” (advance- ment index)， 从 21% :最 原始 的 科 ) 排列 到 100% (最 进化 的 科 )。 很 清楚 ， 虽 然 木 兰 科 是 很 原始 的 科 ， 它们 也 不 过 同 红 树 科 (CRhizophoraceae), 大 风 子 科 (Flacourtia- ceae) 、 第 伦 桃 科 (Dilleniaceae)、 锦 莹 科 (Malvaceae)、 桃 金 娘 科 (Myrtaceae), KA (Ochnaceae) Al# TF} (Rosaceae) 等 科 差 不 多 原始 。 在 另 一 端 ， 有 几 个 科 得 100 分 : KOH (Callitrichaceae), #2128} (Hippuridaceae) 、 水 穗 草 科 (Hy- drostachyaceae) 和 透 骨 草 科 (Phrymaceae) 。 当时 ， 有 人 提出 ,性 状 间 的 相关 性 只 不 过 是 它们 之 间 机 能 关系 的 反映 而 已 。 确 实 这 一 点 适用 于 图 1 小 方 框 中 所 包括 的 三 组 特征 。 这 三 组 特征 分 别 是 木材 方面 、 花 方面 .胚珠 方 面 的 。 其 中 每 一 组 都 有 很 高 的 正 相 关 性 。 在 木材 方面 诸 特征 之 间 配 成 的 6 对 中 ,5 对 是 有 效 相关 性 ;在 花 部 各 特征 之 间 配 对 的 14 对 中 ，10 对 是 有 效 相关 性 ; 而 在 胚珠 方面 诸 特 征 之 闻 所 配 成 的 10 对 中 ，9 对 是 有 效 相 关 性 。 但 是 , 在 诸如 有 托 叶 和 有 核 型 胚乳 这 样 的 性 状 之 间 ， 确 实 没 有 机 能 的 关系 。 因 此 ， 我 们 仍然 主张 ， 象 在 植物 生长 期 间 不 论 在 时 间 ¢ 209。 上 还 是 空间 上 都 是 隔离 的 这 样 两 个 特征 ， 它 们 之 间 的 相关 性 是 极 可 能 发 生 的 ， 因 为 两 个 特征 都 是 原始 的 特征 。 ”Wood (1970) 提出 相关 性 还 有 另外 一 个 原因 。 他 主张 ， 如 果 每 个 特征 各 自在 一 个 特定 的 环境 中 占 优势 ， 那 他 们 就 应 该 是 统计 上 的 相关 。 他 提出 的 这 种 环境 是 热带 雨 林 ， 并 指出 ， 在 圭亚那 .乌干达 、 加 里 曼 丹 的 雨林 区 域 所 记录 的 科 之 平均 前 进 指标 低 于 世界 植 物 区 系 的 平均 前 进 指 标 。 的 确 , 这 种 差别 是 非常 有 意义 的 , 这 点 正如 我 在 数学 同事 的 帮助 下 (他 们 的 帮助 是 需要 的 ， 因 为 在 Bngler 的 科 中 前 进 指标 的 分 布 是 非 对称 的 ) 作 的 证 明 一 样 。 同 热带 雨林 连 系 起 来 决 不 仿 碍 木兰 型 特征 是 原始 特征 的 见解 。 但 是 ， 读 者 必须 了 解 ,我 在 这 一 阶段 的 工作 中 ,唯一 采用 的 化 石 证 据 是 求 之 于 Chalk (1937) 曾 利 用 过 的 那些 证 据 。 几 年 以 后 ， 我 的 哲学 大 厦 不断 地 增长 , 象 巴 黎 铁塔 那样 , 用 越 来 越 多 的 “ 梁 架 ? 充 注 其 间 。 当 然 又 不 象 巴黎 铁塔 ， 因 为 缺乏 坚固 的 基石 ,我 的 大 厦 处 于 动摇 的 状态 中 。 Muller (1970) 在 第 11 届 国 际 植 物 学 会 上 所 作 的 “被 子 植物 早期 分 化 的 孢 粉 学 证 据 ? 报 告 ， 提 供 了 这 样 一 个 基础 。 作 为 他 多 年 的 工作 结果 , 由 于 描述 和 鉴定 了 世界 许多 地 共有 以 人 提出 从 早 白 垩 世 到 现代 的 一 个 历史 顺序 。 他 提供 的 证 据 能 用 于 两 完全 不 同 的 方面 。 第 一 方面 的 用 途 是 由 于 Muller 所 确定 的 在 化 石 记录 中 不 同 孢 粉 类 型 出 现 的 先后 次 序 这 样 一 个 实际 材料 而 产生 的 。 最 早 的 孢 粉 是 具 槽 花粉 ,接着 发 生 增 加 和 孔 数 的 一 些 类 型 。 如 果 我 们 注意 一 下 那些 具 槽 花粉 的 现代 科 ， 就 会 发 现 ， 它 们 的 平均 前 进 指标 是 44 ( 同 整 个 世界 植物 区 系 平均 前 进 指标 56.6 相 比 ) 。 具 有 3 孔 花粉 的 科 ， 其 平均 前 进 指标 为 59， 具有 3 沟 的 科 ， 其 平均 前 进 指标 为 52， 具 有 多 和 孔 花 粉 的 科 平 均 为 62, 具有 多 沟 花粉 的 科 平均 为 64。 这 些 数 字 , 毫 无 疑问 地 表明 ， 前 进 指标 确实 是 进化 进程 的 指示 者 ， 而 且 也 表 明 , 用 以 确定 前 进 指标 数 的 21 个 相关 的 木兰 型 特征 是 原始 的 特征 。 对 现代 科 的 分 析 表 明 , 具 杆 花 粉 与 4 个 木兰 型 特征 是 相关 的 ， 而 “ 少 孔 ? 花 粉 ( 即 ， race acai Rardin Tie 去 , 那 全 部 相关 特征 就 达到 23 个 了 。 在 Muller 的 发 现 中 可 以 用 得 上 的 第 二 个 用 途 , 是 基于 他 所 描写 的 孢 粉 能 把 许多 科 的 植物 鉴别 出 来 这 样 的 实际 资料 。 利 用 这 项 结果 ， 就 能 把 现代 世界 植物 区 系 中 的 花 部 和 营养 器 官 的 特征 与 已 知 早期 存在 的 诸 科 的 花 部 和 营养 器 官 的 特征 作 一 对 比 。23 个 木兰 型 特征 中 ，9 个 特征 在 早 渐 新 世 的 科 中 比 在 今天 的 科 中 所 出 现 的 比例 要 高 得 多 。 Chesters, Gnauck 和 Hughes (1967) 编辑 的 一 部 化 石 被 子 植物 鉴定 名 册 ， 给 这 现 以 有 力 的 支持 。 如 果 我 们 把 他 们 的 早 第 三 纪 的 双子 叶 植物 科 和 名录 同 现代 世界 植物 区 系 作 一 比较 ,我 们 就 会 发 现 ，11 个 木兰 型 特征 过 去 比 现在 要 占有 更 高 的 比例 。 Muller 所 鉴定 的 早 渐 新 世 的 科 中 ， 只 有 少 孔 花粉 这 一 个 特征 不 如 今天 的 科 来 得 多 。 年 一 看 ， 可 能 觉得 非常 奇怪 ， 但 却 有 一 个 简单 的 解释 。Muller 强调 指出 ， 确定 具 槽 花 粉 划 归 任 一 特定 科 的 困难 性 。 因 此 , 随 之 而 来 的 问题 是 , 具 槽 花粉 的 科 没有 在 他 的 早 渐 新 世 科 的 名 录 中 充分 体现 出 来 。 同样 ， 由 于 划分 少 孔 花粉 时 以 致 于 把 具 槽 花粉 包括 进去 ， 因此 具 少 孔 花粉 的 科 在 名 录 中 也 不 会 充分 体现 出 来 。 Muller 从 地 层 中 所 取得 的 样品 ， 大 概 全 是 热带 沉积 时 期 的 ， 所 以 也 应 该 拿 它 们 与 今天 的 热带 的 植物 区 系 作 比较 ， 而 不 能 同 世 界 植物 区 系 作 比较 。 这 种 比较 表明 ，-8 个 木 。 210。 兰 型 特征 在 早 渐 新 世 的 科 中 比 现 代 热 带 植物 的 科 中 出 现 要 多 得 多 。 这 又 发 生 一 个 疑问 ， 雨林 的 科 在 这 些 沉 积 物 中 能 充分 地 表现 出 来 ， 这 就 又 与 原 结 果 有 偏差 。 因 此 就 需要 在 早 渐 新 世 的 科 和 现代 雨林 的 科 这 二 者 之 间作 比 。 虽 然 我 们 现在 要 作 比 的 特征 数目 很 少 ， 但 是 不 论 如 何 ， 还 有 两 个 特征 可 以 作 比 : 这 就 是 说 离 管 薄 壁 组 织 和 多 数 雄 蕊 这 两 个 特征 在 早 渐 新 世 的 科 中 较 比 现代 雨林 的 科 中 要 来 得 多 得 多 了 。 也 要 考虑 其 它 可 能 出 现 的 错误 原因 。Muller 和 为 他 引用 过 那些 有 著述 的 孢 粉 学 家 们 ， 鉴 定 某 些 孢 粉 的 能 力 比 其 它 人 要 强 一 些 ， 就 使 我 们 想到 ,一些 科 的 孢 粉 ,根据 种 种 理 由 判断 , 决 不 可 能 是 在 地 质 沉积 中 看 到 ， 因 此 这 就 需要 对 Muller 的 早 渐 新 世 诸 科 和 他 曾经 所 能 鉴定 出 的 现代 科 的 整个 名 录 作 一 对 照 。 对 照 表 明 , BERRA Smee 两 层 珠 被 的 胚珠 ， 这 三 个 木兰 型 性 状 在 早 崭 新 世 科 中 较 比 在 晚期 地 层 里 所 鉴定 的 科 中 要 多 得 多 。 对 Chesters, Gnauck 和 Hughes 所 作 的 双子 叶 植物 的 名 录 我 们 同样 也 应 取 谨 慎 态度 。 有 趣味 地 是 ，6 个 木兰 型 特征 ， 即 木 本 习性 、 具 腺 体 的 叶 、 无 色 花色 背 的 存在 、 单 性 花 、 双 核 花粉 和 厚 珠 心 的 胚珠 等 , 在 早 第 三 纪 的 科 中 较 比 晚期 地 层 中 的 科 更 为 丰富 。 现在 已 经 清楚 , 不管 它们 有 没有 一 种 独特 的 适应 性 ,木兰 型 特征 能 够 转嫁 到 生长 在 雨 林 的 植物 上 去 ， 因 此 雨林 植物 的 这 些 特 征 也 是 原始 的 了 。 采 用 Stebbins (1972) 提出 的 概念 ， 我 们 可 将 雨林 称 为 “博物 馆 ”， 在 这 个 博物 馆 里 ， 热 带 植物 学 家 可 以 看 到 所 展示 的 古老 的 双子 叶 植物 。 当 然 , 如 果 没 有 化 石 证 据 的 话 , 我 们 就 不 能 确信 它们 确实 是 古老 的 图 1 开 列 了 所 有 业已 证 明 过 的 相关 特征 , 并 包括 “ 腺 质 绒 秸 层 " 这 样 一 个 特征 , 这 样 全 部 特征 就 达到 24 个 。 在 这 个 图 表 中 , 每 个 + 或 -号 表示 一 个 相关 性 ， 有 效 值 (P < 0.02) 是 利用 z: 计 算出 来 的 。 就 这 一 点 来 看 , 这 个 图 表 与 以 前 曾 作 过 的 那个 (Sporne 1973) 图 表 不 同 ， 在 那个 图 表 中 ,下 部 4 排 相关 性 , 有 效 值 是 用 别 的 方法 估算 出 来 的 ， 因 此 在 精确 性 方面 与 数值 测定 是 无 法 比拟 的 。 图 1 中 的 最 下 面 一 行 表明 ，24 个 特征 中 有 一 些 特别 的 特征 , 在 雨林 科 中 较 比 世界 科 中 出 现 得 更 频 乐 。 对 第 一 个 特征 ( 木 本 习性 ) 是 不 会 感到 奇怪 的 ， 因 为 雨林 环境 大 部 分 是 由 木 本 植物 创造 的 。“ 托 叶 ?“ 分 泌 细 胞 ”( 即 具 腺 体 的 叶 ) 和 “无 色 花色 昔 ” 这 三 个 特征 全 都 与 时 有 关 。 尚 难 断 言 ， 前 两 个 特征 就 是 赋 于 雨林 植物 的 一 种 特殊 关照 ， 但 单 宁 物质 的 抑 菌 性 对 于 在 那样 一 个 真菌 容易 繁殖 的 雨林 环境 里 也 许 是 重要 的 , 这 一 点 极 有 可 能 。 攻 花 丹 宁 在 抑 菌 性 方面 较 比 无 色 花 色 苷 甚至 更 为 重要 ， 因 此 Bate-Smith tA 字 看 作 是 双子 叶 植 物 的 一 个 原始 特性 。 在 检查 了 大 约 193 个 科 的 植物 以 后 ,Bate-Smith (1962，1973 年 在 私人 通讯 中 有 修正 ) 发 现 57 个 科 都 含有 县 花 丹 宁 。 这 些 科 的 平均 前 进 指标 是 47〈 同 世界 植物 区 系 56.6 相 比较 )，“ 变 花 丹 宁 的 存在 ”显示 出 它 与 24 个 木兰 型 特征 中 的 5 个 特征 具有 效 的 正 相 关 性 。Bate-Smith 指出 ， 最 原始 的 双子 时 植物 的 叶子 里 既 有 无 色 花 色 苷 也 有 莱 花 丹 宁 。 下 面 的 事实 也 支持 了 这 个 提示 ; 这 类 最 原始 的 双子 叶 植物 在 Muller 的 早 渐 新 世 的 科 中 较 比 世界 植物 区 系 中 出 现 得 更 为 普遍 ; 这 些 科 的 平均 前 进 指标 为 43; 这 些 科 中 的 环 管 薄 壁 组 织 和 分 刻 细胞 都 占有 较 高 的 比例 。 在 雨林 科 中 ,多 心 皮 占有 很 高 的 比例 ,可 以 想象 是 与 硕大 的 结实 有 关 ， 但 是 为 什么 多 心 皮 在 雨林 中 较 世 界 许多 其 它 地 区 占 较 大 的 优势 ,这 还 不 清楚 。 同 样 为 什么 中 轴 胎 座 在 雨 es。 72ll 。 23 少 孔 花粉 24 腺 质 绕 姓 层 十 四 | | |+[+|[+| 二 +| 2 eis | | t+] (7+ 3 ae uae | | [+] 22 核 型 胚乳 + | + | ae 1 十 回国 ARIE CuUnaaEesee ie | 加 | | Baki it … [+{ [f+ qEOMwESERae 早 渐 新 世 (mutter) 齐 第 三 纪 cem Bs im ET BEBREEE Al ”双子 叶 植物 24 个 特征 中 的 相关 性 ， 和 诸 特 征 与 其 出 现 期 ( 早 渐 新 世 、 早 第 三 纪 和 现代 肿 林 ) 之 间 的 相关 性 。( 十 号 表示 正 相关 性 ,有 效 值 P<0.02 是 用 x* 测定 的 ,一 号 表示 负 相 关 性 。 空 格 表示 无 相关 性 。 黑 格 表示 无 意义 的 相关 性 。) 林 中 特别 占 优势 也 是 不 清楚 的 。 假 种 皮 、 具 维 管束 珠 被 和 核 型 胚乳 这 三 个 特征 全 都 与 种 子 有 关 ， 并 且 很 可 能 对 种 子 来 说 是 一 类 有 利 的 特征 。 假 种 皮 的 重要 性 没有 多 少 值得 怀疑 AY (Corner, 1964), 其 它 两 个 特征 与 大 体积 种 子 有 关 , 而 大 的 种 子 就 能 产生 大 籽 苗 , 这 在 雨林 环境 中 可 能 是 重要 的 。 前 进 指标 (尽管 可 能 是 粗浅 的 ) 的 预示 价值 已 是 几经 数 度 充 分 证 实 的 东西 了 。 前 进 指 标的 初步 计算 表明 ,最 后 加 到 原始 特征 名 单 的 两 个 特征 可 以 期 望 有 相关 性 , AE TE 宁 这 一 特征 也 有 相关 性 。 这 些 计 算 还 表明 ， 北 石 双子 叶 植物 的 名 单 值得 进一步 去 详细 分 WT HERR 0 | 我 的 一 位 同事 Lowe， 对 单子 叶 植 物 进 行 了 同样 的 研究 (1961) 。 图 表 2 概括 了 她 的 主要 研究 结果 ; 12 个 特征 可 以 配 成 62 对 ， 其 中 32 WAL IEA (A P< 0.02)， 只 有 1 对 是 负 相关 性 。 这 些 特征 大 多 数 都 出 现在 石 蒜 科 (Amaryllidaceae), 4 * 212° 了 方便 起 见 , 就 把 这 些 特征 称 作 “五 菏 型 ”(amarylioid) 特征 。 | a re & 单子 叶 植物 ‘a 的 特征 相关 竹 %| | NS Pha xin |e] Sle ele atlas] ale ele le lelelelelxlele| als 3 xe (S/S/S/SlelSlhlal als =INTM]le |nlolnjolalce/7/g rN +e BLEEP ee pert Pe ee | she + EAN rae Pol + ft Ne ek al | Zee SEAN ooo 7 EE ORES EN 二 全 hr 8 RI RES +] + De AN + [A ET eae Fa ee ee + 人 puenacamsemmm | | | | t+] [tT TN pgname OE si +] lee 图 2 单子 叶 植物 的 12 个 特征 中 的 相关 性 《符号 表示 同 图 1)。 对 单子 时 植物 作 统 计 上 的 分 析 要 比 在 双子 叶 植物 困难 得 多 ,这 有 几 方 面 的 原因 。 一 个 是 单子 叶 植物 没有 几 个 科 ( 因 此 ，Lowe 不 用 科 而 用 亚 科 作 计 算 单 位 ) 。 又 由 于 营养 体 没有 明显 的 界限 ,木材 特征 自然 是 短缺 的 ; 所 以 ，Lowe 采用 的 特征 几乎 全 部 都 是 花 果 特 征 。 因 此 ,她 所 证 明 的 相关 特征 只 能 解释 是 一 种 机 能 关系 的 反映 。 但 是 , Lowe 相信 这 12 个 石 菏 型 特征 是 原始 的 特征 ,她 的 这 个 信念 是 建立 在 Cheadle (1942, 1953) 的 工作 基础 ERY, Cheadle 认为 单子 叶 植物 有 4 大 类 群 : 1 无 导管 的 科 ， 2- 只 限于 根 中 有 导管 的 科 ， 3. 混杂 科 ， 即 某 些 种 类 只 限于 根 中 有 导管 而 另 一 些 种 类 在 植物 的 其 它 部 分 有 导管 4. 植物 各 个 部 分 都 有 导管 的 科 。Cheadle 指出 ， 在 第 2 群 中 ,植物 的 导管 主要 是 梯形 穿 FL, MES 3 群 和 第 4 群 中 单 穿孔 的 比重 逐渐 加 大 。 据 此 , 他 得 出 结论 ，4 大 类 群体 现 出 进化 系列 的 各 个 阶段 。 在 第 1 群 各 科 中 石 蒜 型 特征 比 在 第 4 群 各 科 中 占有 较 大 的 比例 ， 这 一 事实 就 促使 Lowe 把 石 攻 型 特征 当 作 原始 的 特征 , 而 不 把 它 当 作 进 化 特征 。 后 来 她 利用 这 12 个 石 藉 型 特征 计算 了 每 个 科 的 前 进 指标 。 在 决定 这 样 计 算出 来 的 作为 进化 进程 的 真正 指示 者 的 前 进 指标 上 ， 化 石 记 录 过 去 (和 现在 ) 都 没有 多 大 帮助 。 Muller 的 早 渐 新 世 被 子 植物 名 录 中 ， 只 包括 三 个 单子 叶 植物 科 。Chester、Gnauck 和 Hughes 发 表 的 前 第 三 纪 的 名 录 包 括 了 9 个 单子 时 植物 科 ， 但 是 它们 的 平均 前 进 指 标 几乎 与 全 世界 植物 区 系 中 的 单子 叶 植 物 的 前 进 指标 相同 。 尽管 没有 作 严 格 地 比较 ， 但 单子 叶 植 物 大 多 数 石 蒜 型 特征 与 双子 时 植物 的 木兰 型 特 «2136 征 相 当 吻 合 。 此 外 ，Lowe 发 现 有 1 个 相关 特征 支持 这 个 观点 ， RDA RT 植物 中 是 原始 的 特征 ， 在 双子 时 植物 中 也 是 原始 的 特征 《但 她 在 计算 前 进 指标 时 并 没有 利用 这 一 特征 )。 可 是 ,“ 沼 生 目 型 的 乳 或 细胞 型 胚乳 ”显示 出 来 的 1 个 有 效 相 关 性 与 在 双子 时 植 物 中 “ 核 型 胚乳 ?所 显示 出 来 的 11 个 正 相 关 性 却 是 不 一 致 的 。 早年 (Sporne，1956)， 在 以 各 种 形式 的 系统 发 育 分 类 的 讨论 中 , 我 提出 过 一 个 假设 的 环形 图 案 (circular scheme) ， 在 环形 图 案 中 , 原始 的 类 群 靠近 环 心 , 而 越 是 进化 的 类 群 就 越 接 近 圆 周 。 但 是 ， 只 是 最 近 我 才 有 充分 的 把 握 把 双子 叶 植物 的 前 进 指标 作为 进化 地 位 的 一 个 路 标 ， 所 以 前 进 指标 这 一 概念 值得 进一步 发 展 。 图 3， 双 子叶 植物 的 系统 发 育 分 类 ,根据 Cronquist (1968) 提出 的 系统 关系 。 每 个 目的 辐射 范围 相当 于 该 目的 各 成 员 科 的 前 进 指标 的 范围 。 图 3 排列 了 Cronquist (1968) 提出 的 各 个 双子 叶 植 物 目 ， 不 仅 能 反映 出 他 对 亲缘 关系 远近 的 看 法 ， 而 且 也 反映 出 了 每 个 目 中 各 科 前 进 指标 的 范围 。 这 样 ， 属 于 木兰 亚 纲 (Magnoliidae) 的 6 个 目 自 成 一 组 占据 用 虚线 围 起 来 的 一 个 区 域 , 木 兰 目 显 示 出 前 进 指 标 从 20 (Austrobaileyaceae 的 前 进 指 标 ) 扩展 到 56 (EMPL Hernandiaceae 的 前 进 指标 ) 。 这 样 一 个 图 案 有 几 个 重要 特点 。 人 们 一 眼 就 能 看 出 , 三 个 大 群 , 即 木兰 亚 纲 、 第 伦 桃 亚 纲 (Dileniidae) 和 某 薇 亚 纲 (Rosidae) 全 都 有 很 原始 的 类 群 。 另 一 个 重要 之 点 #, #8, BNS38 (Violales), BFA 〈Sapindales) 、 山 荣 黄 目 (Cornales) 以 及 (特别 是 ) HRA (Rosales) 包括 着 从 原始 到 相当 进化 的 一 个 很 宽 的 范围 。 最 后 一 点 ， 菊 亚 纲 (Asteridae) 中 的 每 个 目的 前 进 指标 都 高 于 整个 双子 叶 植 物 的 平均 值 5 214 ; O | ‘ 二 ‘ {TALES \、HYDROCHAR fe Sail ¢ SRE ORE 20 A4 单子 叶 植物 的 系统 发 育 分 类 。 图 5 两 大 亲缘 分 类 群 X 和 Y 的 假设 的 系统 发 育 分 类 , 表示 它们 的 某 些 化 石 关 系 。 小 写字 母 a 到 z 表示 现存 的 有 机 体 ; 大 写字 母 A 到 表示 化 石 。 每 个 类 群 各 配置 在 一 个 方 框 中 ， 形成 一 个 大 的 球体 表面 部 分 , 时 间 表 示 “ 现 在 >; 同心 环 代表 相对 前 进程 度 ( 同 图 3 和 图 4)。 (A Sporne, 1959; 经 美国 植物 学 杂志 编辑 允许 复制 ) s。 215 。 (56.6) 。 我 对 单子 叶 植 物 也 构思 了 一 个 类 似 的 图 案 ( 图 4) ， 但 没有 多 大 把 握 。 十 分 明显 ， 茨 #2 (Najadales) 和 峭 叶 草 目 〈BRestionales) 这 两 个 目 包 括 着 从 原始 到 进化 的 一 个 很 宽 的 范围 。 最 原始 的 单子 叶 植物 是 石 藉 科 和 Velloziaceae (两 者 都 属 百合 目 “Lilia- les) 、 以 及 Corsiaceae (属于 兰 目 Orchidales) 。 或 许 最 重要 的 一 点 是 ， 没 有 一 个 单独 的 目 、 也 没有 一 个 单独 的 科 十 分 接近 双子 叶 植 物 环 形 图 案 的 中 心 ， 从 而 能 把 它 看 作 是 双子 时 植物 的 共同 祖先 。 同 样 ， 也 没有 一 个 单独 的 目 或 科 十 分 接近 单子 时 植 物 环 形 图 案 的 中 心 ， 从 而 能 把 它 看 作 是 单子 时 植 物 的 共同 祖 先 。 图 5 是 说 明 两 个 环形 图 案 彼此 之 间 的 关系 及 可 能 的 祖先 的 立体 情况 ， 在 图 上 ， 和 X 和 Y 分 别 代表 图 3 和 图 4， 每 一 个 都 可 以 看 作 是 一 个 巨大 的 球面 组 成 部 分 ， 在 时 间 上 表示 “现在 ">。“ 进 化 树 ” 在 时 间 上 要 追 湖 到 球 心 ， 是 由 生存 于 过 去 的 有 机 体 组 成 的 。 至 于 过 去 的 历史 资料 只 能 从 化 石 记 录 中 得 到 。 被 子 植物 进化 树 的 主干 和 分 支 的 详细 情况 眼下 还 十 分 不 清楚 ， 但 是 化 石 记 录 ( 特 别 是 孢 粉 的 化 石 记 录 ) 对 了 解 进化 树 的 未 级 小 校 上 的 详细 情 况 方 面 已 经 发 挥 了 很 大 的 作用 ， 这 在 双子 叶 植物 的 环形 分 类 图 案 中 已 显示 出 来 了 。 条 、 8 Oe Bailey, I. 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