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BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET  AM   17.  SF.PTEMBER  1882. 


EINUNDZWANZIGSTEE  JAHEGANG. 


BAND  XXI. 

LIBRARY 
NEW  YORK 
BüTaMCaL 

GARDEN 

MIT  27  TAFELN  UND   IC  HOLZSCHNITTEN. 


BERLIN 

GEBRÜDER   BORNTR^GER 

1903. 


Sitzuns  vom  30.  Januar  1903. 


LIBRARY 
NEW  YORK 
HOTaMCaL 

Sitzung  vom  oO.  Januar  1903.      "arden 

Vorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 

Brumhard,  Philipp,    stnd.  phil.  in  Breslau  IX,    Königlicher  Botanischer 

Garten  (durch  F.  PaX  und  CARL  MÜLLEE), 
Büttner,  Franz,  Denionstrator  am  Pflanzenphysiologischen  Institute  der 

k.   k.    deutschen    Universität    in    Prag    (durch    H.  MOLISCH    und 

A.  Nestler), 
Esser,  P.  HJ.,    (S.  V.  D.),    Lehrer  der  Anatomie  und  Physiologie   der 

Pflanzen    in   St.  Gabriel    bei  Mödling-Wien    (durch  L.  Kny    und 

H.  Seckt), 
Hoffmeister,  Dr.  Camill,  Leiter  der  Versuchsstation  für  Plachsindustrie 

in  Trautenau  (durch  F.  CZAPEK  und  L.  KNY), 
Lloyd,  L.  G.,  The  Lloyd  Library,  Cincinnati  (O.)  U.  S.  A.    (durch  OTTO 

MÜLLER  und  CARL  MÜLLER), 
Porsild,  Morten,  mag.  sc.  in  Kopenhagen,  Botanisk  Have  (durch  E.  War- 

MING  und  B.  BÖRGESEN). 

Zu  ordentlichen  Mitgliedern  sind  proklamiert  die  Herren: 

Hermann,  E.,  in  WIrthy, 
Sperlich,  Dr.  A.,  in  Innsbruck, 
Votsch,  Wilhelm,  in  Halle  a.  S., 
Bessey,  Ernest  A.,  B.  sc,  in  Washington. 

Der  Vorsitzende  macht  der  Gesellschaft  die  Mitteilung  von  dem 
Hinscheiden  der  ordentlichen  Mitglieder 

Herrn  Oberlehrer  Dr.  W.  Moehring 
in  Schöneberg  bei  Berlin  und 

Herrn  Civilingenieur  Josef  Franz  Freyn, 

langjährigen  Mitgliedes  der  Kommission  für  die  Flora  von  Deutsch- 
land, welcher  am  16.  Januar  1903  in  Prag-Smichow  verstarb. 
Sodann  beklagt  die  Gesellschaft  den  Tod  der 

1^  Frau  verw.  Professor  Emma  Russow 

o>  in  Dorpat. 

^  Zum  ehrenden  Gedächtnis  an  die  Verstorbenen  erhoben  sich  die 

'"H  Anwesenden  von  ihren  Sitzen. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.    XXL 


C.  VAN  Hall 


Mitteilungen. 


I.  C.  van  Hall:  Die  Sankt-Johanniskrankheit  der  Erbsen, 
verursacht  von  Fusarium  vasinfectum  Atk. 

(Vorläufige  Mitteilung). 

Mit  Tafel  I. 

Eingegangen  am  2!'.  Dezember  1902. 

Schon  seit  mehreren  Jahrzehnten  haben  die  Erbsenfelder  in  der 
Provinz  Zeeland  zu  leiden  von  einer  Kranklieit,  die  gewöhnlich  Ende 
Juni,  ungefähr  um  Johannistag,  sich  zu  äussern  anfängt.  Das  Kraut 
wird  gelb  und  fängt  an  abzusterben,  und  die  ganze  Pflanze  ist  bei 
trockener  Witterung  nach  einigen  Tagen,  bei  feuchter  Witterung 
erst  nach  längerer  Zeit  tot. 

An  den  Stellen,  wo  sich  diese  Krankheit  einmal  gezeigt  hat, 
tritt  sie  immer  wieder  auf,  wenn  nicht  mehrere  Jahre  hindurch 
andere  Gewächse  angebaut  werden.  Eine  bestimmte  Wahl  dieser 
Gewächse  ist  nicht  nötig,  da  nach  der  Meinung  der  Landwirte  nur 
die  Erbse  von  dieser  Krankheit  befallen  wird.  Es  bedarf  jedoch 
einer  längeren  Zeit,  bevor  die  Stellen  wieder  als  infektionsfrei  be- 
trachtet werden  können,  und  manche  Landwirte  sind  selbst  der 
Meinung,  dass  solche  Stellen  nie  wieder  gesund  werden.  Daher  gibt 
es  in  Zeeland  mehrere  Orte,  wo  der  Johanniskrankheit  wegen  gar 
keine  Erbsen  mehr  angebaut  werden. 

Obwohl  diese  Krankheit  den  Landwirten  schon  längst  bekannt 
ist,  hörte  ich  erst  im  Laufe  dieses  Jahres  von  ihr  sprechen,  und 
auch  anderen  Phytopathologen  scheint  sie  unbekannt  geblieben 
zu  sein. 

Eine  Untersuchung  der  kranken  Pflanzen  zeigte  mir  alsbald,  dass 
hier  eine  Pilzkrankheit  der  W^irzeln  vorlag.  Wie  schon  die  äusseren 
Symptome  auf  eine  Wurzelkrankheit  hinwiesen,  so  bestätigte  die 
mikroskopische  Untersuchung  diese  Vermutung.  Es  zeigte  sich,  dass 
Rinde  und  Mark  der  Wurzeln  immer  durchsetzt  waren  von  einem 
Mycelium,  dessen  Hyphen  quer  durch  die  Zellen  liefen  (Fig.  3). 
Das  Gewebe  der  Wirtspflanze  zeigte  hierbei  oft  eine  rote  oder  braune 
Verfärbung,  die  sich  auf  einem  Querschnitt  durch  die  Wurzeln 
stellenweis  zeigte. 

In  der  Absicht,  den  Pilz  näher  kennen  zu  lernen  und  zu  er- 
fahren, ob  es  immer  derselbe  Pilz  war,  welcher  sich  in  den  kranken 


,  Die  Sankt-Johanniskrankheit  der  Erbsen.  3 

Wurzeln  befand,  legte  ich  von  dem  inneren  Gewebe  von  etwa  sieben 
Wurzeln  Kulturen  an.  Jedesmal  wurde  ein  kleines  Stückchen  aus 
dem  inneren  Gewebe  einer  kranken  Wurzel  auf  einen  geeigneten 
Nährboden^)  in  einer  Petri-Schale  gelegt.  Alsbald  wuchs  das  Myceliura 
aus.  den  Wurzelstückchen  heraus  und  weiter  über  den  Nährboden 
hin.  und  in  allen  Fällen  war  es  derselbe  leicht  kenntliche  Pilz,  der 
in  Reinkultur  zum  Vorschein  kam. 

Sehr  charakteristisch  ist  die  rote  Färbung,  welche  auf  vielen 
Nährböden,  doch  nicht  auf  allen,  auftritt  und  deren  Ton  manchmal 
mehr  rosa  ist,  manchmal  bis  zum  carminrot  geht. 

Schon  nach  zwei-  oder  dreitägiger  Kultur  (24°)  tritt  Sporen- 
bildung ein.  Zuerst  werden  kleine  ein-  oder  zweizeilige  Konidien 
gebildet,  und  zwar  in  Mehrzahl  an  besonderen  Trägern  (Fig.  1,  t) 
oder  auch  unmittelbar  an  den  vegetativen  Hyphen  (Fig.  1,  v); 
zwischen  diesen  beiden  Extremen  sind  allerlei  Übergänge  vorhanden. 
Die  Träger  können  sehr  kurz  sein,  und  auch  die  vegetativen  Hyphen 
können  als  Konidienträger  endigen  (Fig.  1,  c).  Die  Grösse  und 
Gestalt  dieser  Sporen  ist  verschieden  (Fig.  2).  Wie  aus  Fig.  1  er- 
sichtlich, bildet  das  Mycelium  oft  Anastomosen  (Fig.  1,  a). 

Nach  der  Weise  dieser  Konidienbilduno;  und  der  Gestalt  der 
Konidienträger  konnte  der  Pilz  als  eine  Art  Cephalosporium  angesehen 
werden. 

Alsbald  treten  aridere  Konidien  auf;  diese  sind  gekrümmt  und 
fünfzellig  (Fig.  5)  und  entstehen  auf  freilich  oft  schwach  entwickelten 
Hyphenknäueln  (Sporodochien).  In  Bezug  auf  diese  Fruktifikation  ist 
der  Pilz  eine  Fusarium- Art. 

Mitunter  bilden  sich  hier  und  da  runde,  dickwandige  Sporen, 
die  sehr  inhaltsreich  sind.     (Fig.  4). 

Diese  verschiedenen  Fruktifikationen  lassen  sich  auch  auffinden 
an  dem  Mycelium,  das  aus  den  kranken  Wurzeln  hervortritt,  wenn 
man  sie  einis-e  Tas-e  im  feuchten  Räume  verweilen  lässt  und  selbst 
in  den  Zellen  der  Wirtspflanze  tritt  bisweilen  die  Ceplialosporium- 
Fruktifikatiou  an  den  Hyphen  des  Parasiten  auf;  doch  ist  dies 
immerhin  eine  ziemlich  seltene  Erscheinung. 

Höhere,  Asci  enthaltende  Fruchtformen  (Perithecien  konnten  er- 
wartet werden)  zeigten  sich  weder  auf  den  verschiedenen  Nährböden, 
noch  auf  den  kranken  Pflanzen. 

Als  meine  Beobachtungen  so  weit  gediehen  waren,  kam  mir  eine 
Abhandlung  von  ERWIN  SMiTH^)  unter  die  Augen  über  die  Yerwelkungs- 
krankheit  der  Baumwolle,  Melone  und  „Cowpea"  ( Vigna  catiang)  und 


1)  Sehr  geeignet  war  z.  B.  ein  nicht  filtriertes  Deknkt  von  Erbsenblättern  und 
-Stengeln,  dem   1  pCt.  Rohrzucker  und  (','25  pCt.  Pepton  „Witte"  hinzugefügt  war. 

2>   Wilt  Disease    of  Cotton,  VYatermelon   and  Cowpea,    by  Erwin    P.  Smith, 
Bulletin  17  Div.  of  Veg.  Phjs.  and  Path.,  U.  St.  Dep.  of  Agr. 

1* 


4  C.  VAN  Haln: 

über  den  Pilz,  von  dem  sie  verursacht  wird.  Die  ßeschreibuug  des 
Parasiten  liess  keinen  Zweifel  darül)er,  dass  wir  denselben  Pilz  be- 
ol »achtet  hatten. 

Erwin  S:\IITH  konnte  konstatieren,  dass  bei  allen  drei  Wirt- 
pHanzen  der  Parasit  dieselben  morphologischen  Charaktere  zeigte 
und  jedenfalls  derselben  Art  {Fusarium  vasinfectum  Atk  )  angehörte. 
Doch  bewiesen  seine  Infektionsversuche,  dass  auf  jeder  dieser  drei 
Wirtspflanzen  der  Parasit  sich  besonders  adaptiert  hatte  und  man  also 
drei  Gewohnheitsrassen  unterscheiden  musste,  deren  jede  sich  auf 
einer  der  drei  genannten  Pflanzen  als  Parasit  angepasst  hatte. 
Erwin  Smith  unterschied  daher:  Fusarium  vasinfectum  Atk.  (Parasit 
auf  Baumwolle),  a.  var.  tracheiphylla  (Parasit  auf  Vigna  catiang)  und 
/?.  var.  nivea  (Parasit  auf  Melone). 

Nur  in  zwei  Hinsichten  zeigte  sich  auch  ein  morphologischer 
Unterschied  zwischen  diesen  Formen:  der  Parasit  der  Vigna  catiang 
war  befähigt,  Perithecien^)  zu  bilden,  und  bildete  diese  leicht  sowohl 
auf  künstlichem  Nährboden  wie  auf  der  Wirtspflanze,  während  den 
beiden  anderen  Formen  diese  Eigenschaft  scheinbar  durchaus  fehlte; 
das  Vermögen,  die  ol^engenannten  runden  Sporen  (Fig.  4),  welche 
Erwin  Smith  als  Chlamydosporen  bezeichnet,  zu  bilden,  schien  aber 
nur  dem  Parasiten  der  Melone    (also    der  var.  nivea')  eigen  zu  sein. 

Was  diese  beiden  Eigenschaften  anbelangt,  stimmt  der  von  mir 
beobachtete  Parasit  der  Erbse  am  meisten  ül>erein  mit  der  var. 
nivea,  denn  bei  beiden  kommt  Chlamydosporen-Bildung  vor  und  fehlt 
Perithecien-Bildung.  Doch  ist  es  unwahrscheinlich,  dass  beide  Formen 
auch  in  ihren  parasitischen  Eigenschaften  übereinstimmen;  jedenfalls 
ist  in  Holland  die  von  Fusarium  vasinfectum  var.  7iivea  verursachte 
Krankheit  unbekannt. 

Es  erscheint  daher  als  das  einfachste,  den  Parasiten  der  Erbse 
vorläufig  als  selbständige  Tarietät  zu  betrachten.  Wir  können  sie 
als  Fusarium  vasinfectum  var.  Pisi  bezeichnen.  Doch  werden  erst 
Infektionsversuche  mit  den  genannten  Arten  von  Wirtspflanzen  hier- 
über sichere  Aufklärung  geben  können. 

Mit  solchen  Yersuchen  habe  ich  auch  jetzt  schon  einen  Anfang- 
gemacht,  doch  nur  bei  den  Erbsenpflanzen  hatten  sie  unzweideutige 
Resultate.  Als  Versuchspflanzen  dienten  Exemplare,  die  in  Sachs'scher 
Nährlösung  gezogen  waren;  solche  Wasserkulturen  bieten  nämlich 
den  Vorteil,  dass  sie  sich  besser  observieren  lassen  als  Topf  kulturen. 
Als  das  Stengelchen  eine  Länge  von  etwa  5  cm  erreicht  hatte,  wurde 
bei  sechs  der  Versuchspflanzen  ein  kleines  Stückchen  Mycelium  von 
einer  Reinkultur  auf  Pepton-Saccharose-Agar  lose  dem  Wurzelhals  au- 
gefügt; Sorge  wurde  dabei  getragen,  dass  durchaus  keine  Verwundung 

1)  Mit  Rücksicht  auf  diese  Fruktifikation  wurde  der  Pilz  Neocosmospora  vas~ 
infecta  Smith  beuannt. 


Die  Sankt-Johanniskiankheit  der  Erbsen.  5 

stattfand.  Schon  zwölf  Tage  später  zeigten  alle  diese  Pflanzen,  im 
Gegensatz  zu  den  nicht  infizierten  Kontrollpflanzeu,  eine  braune  Ver- 
färbung des  Wurzelhalses,  welche  sich  teilweise  auch  auf  das 
hypocotyle  Internodinm  bis  zu  den  Kotylen  erstreckt  hatte.  Eine 
dieser  Pflanzen  wurde  dann  der  mikroskopischen  Untersuchung  ge- 
opfert und  so  zeigte  sich,  dass  die  Hyphen  des  Pilzes  schon  einen 
grossen  Teil  der  Wurzelrinde  bis  zum  Holzring  durchwuchert  hatten. 
Die  übrigen  fünf  infizierten  Erbsenpflanzen  blieben  im  Gewächshaus 
stehen;  nur  wurde  von  Zeit  zu  Zeit  die  Nährlösung  erneuert.  Leider 
fielen  einige  Wochen  später  zwei  dieser  Pflanzen  den  Mäusen  zum 
Opfer,  welche  unser  Gewächshaus  namentlich  im  Winter  oft  mit 
ihrem  unwillkommenen  Besuch  beehren.  Die  übrigen  drei  infizierten 
Pflanzen  wuchsen  normal  weiter,  bis  ihre  Blätter  ungefähr  sechs 
Wochen  nach  erfolgter  Infektion  anfingen,  gelb  zu  werden.  Dann 
wurden  sie  der  mikroskopischen  Untersuchung  geopfert,  und  jetzt 
zeigte  sich,  dass  das  ganze  Gewebe  des  Wurzeshalses  völlig  von 
Mycel  durchwuchert  war.  Namentlich  die  Zellen  des  Markes  waren 
von  den  Hyphen  ganz  durchsetzt,  und  hier  und  da  zeigte  sich  in 
diesen  Zellen  die  Cephalospo nu77i-FYn\s.ti^kntion.  In  diesen  Geweben 
liessen  sich  die  Hyphen  des  Parasiten  bis  in  mehrere  Centimeter 
weite  Entfernung  von  der  Infektionsstelle  verfolgen. 

Auf  Vollständigkeit  können  diese  wenigen  Infektionsexperimente 
natürlich  keinen  Anspruch  machen,  und  viele  weitere  Versuche 
werden  nötig  sein,  um  die  Eigenschaften  des  Parasiten  genau  kennen 
zu  lernen.  Es  schien  mir  jedoch  schon  jetzt  der  Mühe  wert  mit- 
zuteilen, dass  der  merkwürdige  Pilz,  der  von  ERWIN  SmiTH  in 
Amerika  als  Parasit  auf  Baumwolle,  Melone  und  Vigna  catiang  be- 
obachtet wurde,  bei  uns  in  Holland  in  der  Provinz  Zeeland  schon 
seit  Jahren  auftritt  als  vernichtender  Feind  der  Erbsenkulturen. 


Eikläruug-  «1er  Abbihlungeu. 


Fig.  1.  Mvcelium  von  Fusarium  vasinfectum  var.  Pisi  mit  Ceplialosporium-'Fxwkii- 
fikation.  Bei  t  werden  die  Sporen  gebildet  an  einem  Mycelaste,  der  sich 
als  echter  Conidienträger  ausgebildet  hat;  bei  v  entstehen  sie  an  den 
Seiten  von  vegetativen  Hyphen,  bei  c  am  Ende  einer  vegetativen  Hyphe. 
Das  Mycelium  bildet  Anastomosen  bei  a.  —  (Kultur  auf  Erbsenkraut- 
dckokt-Agar.)     Vergr.  380. 

„     2.    Sporen  aus  derselben  Kultur,  stärker  vergi'össert.     Yergr.  1000. 

„  8.  Teil  des  Gewebes  einer  kranken  Erbsenwurzel  —  vim  Zellen  aus  dem 
Mark,  hh  Holzgefässe.  Das  Mycel  ist  vorwiegend  im  Marke  verbreitet, 
der  Holzkörper  ist  weniger  von  den  Hyphen  durchsetzt.  In  zwei  Mark- 
zellen hat  sich  eine  Ce;>Äa/os;^onu/«-Fruktifikation  entwickelt.     Vergr.  216. 

^  4.  I\Iycelium  von  Fusarium  vasinfectum  var.  Pisi  mit  runden,  dickwandigen 
Sporen    (von  Erwin  Smith  als  Chlamydosporen  aufgefasst).     Vergr.  380. 

fl     ö.     Dasselbe  Mycelium  wie  in  Fig.  4  mit  /'«sariMm-Fruktifikation.    Vergr.  1000. 


ß  F.  Hegblmaiek: 


2.   F.  Hegelmaier:   Zur   Kenntnis   der  Polyembryonie   von 
Euphorbia  duicis  Jacq.  (purpurata  Thuiil.). 

Mit  Tafel  II. 
Eingegangpn  am  1.  Januar  l!l03. 

Im  8.  Heft  des  Jahrgangs  1901  dieser  Berichte  (S.  488  ff.)  sind 
von  mir  Mitteilungen  gemacht  worden,  aus  welchen  hervorging,  dass 
bei  der  genjinnten  Pflanze  in  den  überwiegend  häufigen  Fällen  eine 
Mehrzahl  von  Vorkeimen  im  Scheitelende  des  Keimsackes  angelegt 
wird,  von  welchen  auch  einige  (2 — 3)  sich  bis  zur  Samenreife  zu  er- 
halten und  entsprechend  weiter  zu  entwickeln  imstande  sind.  Ferner 
hatte  sich  ermitteln  lassen,  dass  in  Kombination  mit  diesem  Verhalten 
gewisse  Eigentümlichkeiten  des  ])ollenbildenden  Apparates  derselben 
Pflanze  zu  Tage  treten,  die,  kurz  ausgedrückt,  in  einer  mehr  oder 
weniger  weitgehenden  Reduktion  und  Sterilisation  des  ebengenannten 
Apparates  bestehen,  und  dass  beide  Eigenschaften  zusammen  E.  duicis 
vor  allen  anderen  bisher  untersuchten  Gattungsgenossen  auszeichnen. 
Denn  die  vereinzelten  Ausnahmsfälle  von  Zwillingen  bei  zwei 
annuellen  Arten  von  Euphorbia,  die  in  der  Litteratur  verzeichnet 
sind,  können  aus  guten  Gründen  nicht  unter  denselben  Gesichtspunkt 
gestellt  werden  wie  die  Polyembryonie  von  E.  duicis. 

Im  übrigen  konnte  auf  einige  nicht  unwesentliche  Fragen,  welche 
die  Embryologie  der  genannten  Euphorbia  betreffen,  bei  den  be- 
trächtlichen Schwierigkeiten,  welche  das  Objekt  der  Untersuchung 
entgegensetzt,  keine  bestimmte  Antwort  gegeben  werden.  Leider 
haben  auch  weitere  Beobachtungen,  zu  welchen  sich  im  verflossenen 
Sommer  Gelegenheit  geboten  hat,  keinen  ganz  befriedigenden  Ab- 
schluss  bezüglich  gewisser  zurückgebliebener  Zweifelpunkte  herbei- 
geführt. Dagegen  werden  sie  immerhin  gestatten,  die  früheren  An- 
gaben teils  in  einzelnen  Punkten  zu  berichtigen,  teils  nach  einigen 
Seiten  zu  erweitern;  hierüber  sollen  die  folgenden  Zeilen  Rechen- 
schaft geben.  Zum  Zweck  einer  möglichst  sorgfältigen  Beobachtung 
war  es  einerseits  nötig,  die  Pflanze  während  und  nach  der  Blütezeit 
an  ihren  verschiedenen  natürlichen  Standorten  wiederholt  zu  be- 
suchen; andrerseits  aber  wurde  eine  Anzahl  von  Stöcken,  sobald  zu 
Anfang  des  Frühjahrs  die  jungen  Sprosse  über  der  Bodenoberfläche 
sichtbar  wurden,  ausgehoben  und  teils  in  Töpfen,  teils  in  möglichster 
gegenseitiger  Isolierung,  an  verschiedeneu  geeigneten  Stellen  meines 
Hausgartens  kultiviert,  wo  sie  während  etlicher  Wochen  täglich 
durchgesehen  und  nötigenfalls  mit  Excisionen  in  zweckmässiger  Weise 
behandelt  werden  konnten. 


Zur  Kenntuiss  der  Polyembryonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq.  7 

Was  zunächst  die  Reduktion  der  pollenbildenden  Inflorescenz- 
teile  und  die  Sterilisierung  der  Mikrosporen  selbst  betrifft,  so  hatten 
die  früheren  Beobachtungen  nur  zur  Feststellung  dieser  allgemeinen 
Tatsache  geführt.  Spezialisierte  Untersuchung  der  yerschiedenen 
einzelnen  Standortsmaterialien  hat  nun  aber  das  nähere,  nicht  un- 
interessante Ergebnis  gehabt,  dass  die  —  nach  aussen  einen  gut  ab- 
gegrenzten Typus  darstellende  —  E.  dulcis  in  eine  Reihe  von  bio- 
logisch differenzierten  Einzelsippen  zerfällt,  welche  sich  voneinander 
in  eben  den  in  Rede  stehenden  Verhältnissen  unterscheiden,  bei 
welchen  also,  mit  anderen  Worten,  der  Umbildungsvorgang,  in 
welchem  sie  offenbar  begriffen  sind,  verschieden  weit  vorgeschritten 
zu  sein  scheint.  Es  giebt  extrem  oligandre,  fast  rein  weiblich  ge- 
wordene, und  relativ  polyandre  Geschlechtsformen,  ferner  solche, 
welche,  verschieden  abgestuft,  zwischen  diesen  Endzuständen  Mittel- 
stellungen einnehmen.  Wenn  im  folgenden  der  Kürze  wegen  von 
Formen  die  Rede  ist,  so  werden  darunter  solche  geschlechtlich 
differenzierte  Formen  zu  verstehen  sein.  Eine  scharfe  gegenseitige 
Abgrenzung  dieser  Formen  ist,  nebenbei  bemerkt,  ebensowenig 
durchführbar  wie  eine  scharfe  Schematisierung  vieler  Individuen- 
komplexe, mit  denen  die  morphologische  Systematik  operiert.  Es 
handelt  sich  hierbei  nicht  etwa  um  Differenzen  der  allgemeinen 
Kräftigkeit  des  Wuchses  oder  des  Ernährungszustandes;  sowohl  eine 
oligandre  als  eine  polyandre  Form  kann  robuste  Tracht  und  ein 
reiches  Yerzweigungssystem  aufweisen  und  umgekehrt.  Ebensowenig 
lässt  sich  bei  Yergleichnng  der  Standortsverhältnisse  ein  Einfluss  der 
äusseren  Faktoren,  insbesondere  der  Exposition  und  der  damit  ver- 
bundenen A'erschiedenheiten  der  Belichtung  und  Feuchtio-keit  auf- 
finden;  und  endlich  kommt  in  der  Verschiedenheit  der  Zahl  der 
Staubblüten  in  den  Cyathien  nicht  etwa  der  Verzweigungsgrad, 
welchem  die  Cyathien  entstammen,  zum  Ausdruck,  oder  jedenfalls 
nur  in  geringem  Mass.  Vielmehr  bleibt  sich  die  Oligo-  oder 
Polyandrie  einer  bestimmten  Form  in  den  Cyathien  verschiedener 
Verzweigungsgrade  zwar  nicht  ganz  gleich,  zeigt  aber  nur  eine 
geringe  Modifikation.  Die  Cyathien  einer  bestimmten  Form  behalten 
den  poly-  oder  oligandren  Charakter  durch  die  verschiedenen  Ver- 
zweigungsgrade ganz  wesentlich,  wenn  auch  nicht  in  absolutem 
Zahlenverhältuis  bei;  dagegen  finden  sich  die  Pflanzen  eines  be- 
stimmten Charakters  stets  horstweise  beisammen,  so  dass  ein  be- 
stimmter SpezialStandort  mit  Stöcken  einer  und  derselben  geschlecht- 
lichen Qualität  besetzt  ist.  Einige  nähere  Angaben  mögen  dies  be- 
legen. Unter  den  extrem  oligandren  Pflanzen,  welchen  die  Mehrzahl 
der  untersuchten  Formen  angehört,  gibt  es  solche,  welche  überhaupt 
nur  in  einzelnen  Cyathien  eine  Staubblüte  auffinden  lassen,  welche 
also    fast    rein  weiblich  geworden  sind.     Andermal  umschliessen    die 


8  F.  Hegelmaier: 

Oyatliieii  niederer  Orilimiig  noch  eine  uder  iiucli  zwei  Stanbblüteu, 
sei  es  mit  regelmässig  ansgebildeter,  sei  es  mit  nur  halbseitig  ent- 
wickelter oder  im  unreifen  Znstand  vertrocknender  Anthere.  während 
jene  des  folgenden  Verzweigungsgrades  bloss  noch  weiblich  sind. 
Daneben  bestellt  übrigens  das  ganz  allgemein,  auch  für  andere 
Formen  gültige  Verhältnis,  dass  häufig  das  Cyathium  erster  Ordnung, 
d.  h.  das  terminale  Cyathium  der  Enddolde  und  etwaiger  voraus- 
gehender Blattachselzweige,  mitunter  auch  noch  das  an  den  primären 
Doldenstrahlen  terminale  Cyathium  überhaupt  gänzlich  steril  ist,  ein 
auch  bei  anderen  Euphorbien  vielfach  verbreitetes  Verhalten,  das  da- 
her hier  nicht  weiter  in  Betracht  zu  ziehen  ist.  —  Als  extrem 
polyandrisch  hat  sich  andrerseits  eine  Form  erwiesen,  welche  in  den 
Cyathien  erster  Ordnung  (wofern  solche  überhaupt  Blüten  enthalten), 
sowie  in  jenen  zweiter  Ordnung  nicht  weniger  als  10 — 12  Staub- 
blüten produziert,  welche  Zahl  alsdann  in  jenen  dritter  Ordnung  auf 
>> — 9  heruntersinken  kann;  es  scheint  übrigens  diese  männlich-luxu- 
riierende  Form  ziemlich  selten  zu  sein,  da  sie  nur  an  einem  einzioen 
beschränkten  Standort  unter  ziemlich  zahlreichen  untersuchten  auf- 
gefunden wurde,  den  sie  allerdings  in  einer  beträchtlichen  Zahl  von 
Stöcken  ausschliesslich  besetzt  hält.  Es  ist  ferner  bemerkenswei-t, 
dass  einerseits  diese  Pflanzen  nicht  selten  Cyathien  tragen,  die  ganz 
ausschliesslich  männlich  sind,  was  bei  anderen  Formen  nur  als  ver- 
einzelte Ausnahme  vorkommt:  andrerseits  aber,  dass  gerade  die  zahl- 
reichen hier  vorhandenen  Staubblüten  in  überwiegender  Mehrzahl 
ganz  unfruchtbar  sind  und  eine  Anthere  tragen,  welche  vor  der  Reife 
verschrumpft,  so  dass  die  allermeisten  Cyathien  ausschliesslich  solche 
vor  der  Zeit  absterbende  Staubblüten  umschliessen.  Es  ist,  um  ein 
Bild  zu  gebrauchen,  so,  als  ob  die  Pflanze  den  Versuch  machen 
würde,  sich  zur  Dioecie  zu  entwickeln,  dieser  Versuch  aber  nach  der 
einen  Seite  —  der  Entstehung  männlicher  Pflanzen  —  weniger  gut 
gelingen  würde  als  nach  der  entges'engesetzten. 

Zwischen  den  geschilderten  Extremen  stehen  manche  intermediäre 
Formen,  bei  welchen  die  Cyathien  die  in  meinem  früheren  Aufsatz 
erwähnte  Anzahl  von  2 — 5,  selten  bis  zu  6  und  7  Staubblüten  führen, 
und  die  diesbezüglich  keiner  näheren  Beschreibung  bedürfen. 

Dass  es  sich  aber  bei  diesen  Differenzen  nicht  um  die  Wirkung 
bloss  zeitlicher  und  örtlicher  Einflüsse  handelt,  dafür  spricht  nicht 
bloss  das,  was  oben  in  Betreff  der  Standortsverhältnisse  angegeben 
worden  ist,  sondern  auch  der  Umstand,  dass  in  den  beiden  Be- 
obachtungsjahren die  Standortsformen,  soweit  sie  vergleichend  unter- 
sucht worden  sind,  ihren  geschlechtlichen  Charakter  beibehalten 
haben.  Ausserdem  ist  auch  dieser  biologische  Charakter  bei  den  in 
Kultur  genommenen  Stöcken  zunächst  im  ersten  Jahre  gleich  ge- 
blieben;   dieselben  gehören    einer    extrem  oligandren  Form    an    und 


Zur  Kenntnis  der  Polyembryonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq.  9 

verhalten  sich  in  dieser  Beziehung  identisch  mit  den  an  dem  be- 
treffenden natürlichen  Standort  zurückg-ebliebenen.  Inwieweit  freilich 
der  geschlechtliche  Charakter  in  dauerhafterer  Form  1)efestigt,  be- 
ziehungsweise etwa  in  nachweisbarem  Fliessen  begriffen  sein  mag, 
würde  nur  durch  länoer  fortgesetzte  Beobachtung,  wozu  Yor  allem 
die  Verfügung  über  einen  gut  unterhalteneu  Yersuchsgarten  erforder- 
lich wäre,  untersucht  werden  können. 

Dieselben  Abstufungen  des  Grades  der  Sterilisation,  wie  sie  in 
dem  Fehlschlagen  oder  dem  frühzeitigen  Absterben  mehr  oder 
weniger  zahlreicher  Staubblüten  sich  geltend  machen,  treten  auch 
zu  Tage  hinsichtlich  der  zweiten  unter  diesen  Gesichtspunkt  fallenden 
Eigenschaft,  nämlich  der  abortiven  Beschaffenheit  eines  Teiles  der 
Pollenkörner;  diese  Bezeichnuno-  dürfte  zweckmässiger  sein  als  der 
früher  von  mir  gebrauchte  Ausdruck  „untauglich".  Auch  in  Be- 
ziehung auf  die  Zahl  der  effektiv  zur  Ausbildung  kommenden  Mikro- 
sporen  bestehen  offenbar  inhärente  Unterschiede:  und  es  zeigen  in 
diesem  Punkt  die  in  einem  Horst  beisammenstehenden  Pflanzen 
wesentlich  das  gleiche  Verhalten.  Ferner  ist  dieses  in  den  Antheren- 
fächern  aus  Cyathien  verschiedener  Verzweigungsgrade  innerhalb 
enger  Grenzen  dasselbe.  Es  lässt  sich  dies  leicht  in  den  wesent- 
lichen Zügen  feststellen,  indem  mau  den  Inhalt  der  Antheren  auf 
dem  Objektträger  verteilt  und  die  in  das  Gesichtsfeld  jeweils 
fallenden  wohlgebildeten  und  abortiven  Mikrosporen  abzählt;  macht 
man  einige  derartige  Zählungen  —  und  es  sind  deren  im  ganzen 
einige  Hunderte  in  vergleichender  Weise  veranstaltet  worden  —  so 
lassen  sich  durch  Bestimmung  des  Mittels  aus  den  Einzeizählungen 
Zufälligkeiten  tunlichst  ausschliessen.  Es  hat  sich  nun  gezeigt, 
dass  die  bestehenden  Differenzen  grösser  sind,  als  aus  meinen 
früheren  Angaben  hervorging.  Es  gibt  hochgradig  oligospore 
Formen,  bei  welchen  wohlgebildete  Pollenkörner  durchschnittlich 
etwa  5  pCt.  der  Gesaratmenge  betragen  und  einzelne  Antheren  fast 
apospor  sich  verhalten,  indem  sie  nur  vereinzelte  gesunde  Pollen- 
körner auffinden  lassen;  dies  war  z.  B.  der  Fall  bei  der  oben  er- 
wähnten polyandren  Form,  so  weit  die  Antheren  überhaupt  zur  Reife 
kamen,  aber  auch  bei  einer  extrem  oligaudren  Form.  Andrerseits 
aber  kam  eine  Form  mit  50 — 60  pCt.  wohlgebildeter  Pollenkörner 
(ein  Verhältnis,  wie  es  in  keinem  anderen  Fall  erreicht  wurde),  und 
zwar  in  5 — 7 männigen  Cyathien,  also,  w^enn  ich  mich  so  ausdrücken 
darf,  eine  Form  von  in  doppelter  Richtung  verhältnismässig  gut  er- 
haltener Potenz,  zur  Untersuchung.  Im  übrigen  geht  schon  aus  dem 
oben  angeführten  hervor,  dass  konstante  Beziehungen  zwischen  Oligo- 
und  Polyandrie  und  dem  Prozentsatz  an  abortiven  Pollenkörnern 
nicht  nachzuweisen  sind. 

Es  kann  ausdrücklicli  hervorgehoben  werden,    dass    die  hier    in 


10  F.  Hegelmaier: 

Kürze  erwähnten  weitgehenden  Unterschiede  in  der  geschlechtlichen 
Ausstattung  bei  einer  Art  zu  Tage  treten,  welche  im  übrigen  nach 
aussen  einen  verhältnismässig  sehr  gut  abgeschlossenen,  von  anderen, 
auch  den  nächstverwandten,  wolil  abgegrenzten  Komplex  darstellt, 
während  diese  nächstverwandten,  so  weit  meine  Erfahrungen  reichen, 
nur  die  gewöhnlichen  Geschlechtsverhältnisse  darbieten.  Denn  als 
eine  solche  „gute"  Art  erscheint  EupJiorbia  dulcis  rücksichtlich  der 
massgebenden  morphologischen  Charaktere,  nach  der  Gesamtheit  des 
einschlägigen  3Iaterials,  das  ich  habe  einsehen  können.  Auch 
Euphorbia  alpigena  Kern,  kann  höchstens  den  Rang  einer  Varietät 
beanspruchen;  die  in  meinem  früheren  Aufsatz  erwähnten  kultivierten 
Pflanzen  dieses  Namens  gehören  einer  oligandren,  meist  2,  seltener 
1  oder  3  Staubblüten  in  den  Cyathien  führenden  und  dabei  hoch- 
gradig oligosporen  Gruppe  an  und  repräsentieren  im  übrigen  eine 
Form  mit  grün  bleibenden  Fruchtknotenwarzen,  relativ  starker  Be- 
haarung und  kräftigem  Wuchs.  Aber  die  letztere  Eigenschaft  geht 
spontanen,  aus  der  Gegend  von  Innsbruck  stammenden  Exemplaren 
ab;  der  Grad  der  Behaarung  ist  sowohl  nach  Beobachtungen  im 
Freien,  als  nach  floristischen  Zeugnissen  sehr  schwankend,  wie  denn 
selbst  die  Früchte  kahl  oder  behaart  sein  können.  Mein  lebendes 
Material  aus  hiesiger  Umgebung  gehört  durchaus  der  in  den  Floren 
mit  dem  Yarietätnamen  Euphorbia  piirpurata  Thuill.  bezeichneten 
kahlfrüchtigen  Modifikation  au,  welcher  wohl  allgemein  nur  ein 
niederer  Grad  von  Selbständigkeit  zuerkannt  wird.  Grüne  Färbung 
der  Fruchtpapillen  endlich,  die  seltener  zu  sein  scheint  als  rote, 
wird  auch  von  anderwärts  erwähnt  und  trifft  auch  bei  einer  Lokal- 
form hiesiger  Gegend  zu. 

Die  früher  ausgesprochene  Meinung,  dass  das  gewöhnliche  Ver- 
halten der  Staubblüten  darin  bestehe,  dass  sie  in  den  Cyathien  ein- 
geschlossen bleiben,  kann  nach  vervielfachten  Beobachtungen  im 
Freien  in  dieser  Allgemeinheit  durchaus  nicht  festgehalten  werden. 
AVohl  trifft  man  in  sehr  zahlreichen  Fällen  männliche  Blüten,  welche 
niemals  über  den  Ptand  der  Cyathien  hervortreten  und  innerhalb  der 
letzteren  vertrocknen,  ohne  auch  nur  zur  Reife  gelangt  zu  sein;  und 
bei  oligandren  Formen  kann  es  vorkommen,  dass  während  des 
Gesamtverlaufs  der  Anthese  überhaupt  nie,  oder  nur  in  vereinzelten 
Fällen  an  dem  einen  oder  andere  Cyathium  eine  Anthere  aussen 
sichtbar  wird.  Aber  in  sehr  vielen  anderen  Fällen  findet  man  Pflanzen,, 
an  welchen  täglich  die  einen  und  anderen  Cyathien  eine  Staubblüte 
oder  selbst  gleichzeitig  deren  zwei  nach  aussen  hervorstrecken,  die 
dann  nach  kurzer  Dauer  von  ihren  Stielen  abzufallen  pflegen.  Die 
Streckung  dieser  Stiele  kann  auch  an  Blüten  erfolgen,  deren  Anthere 
unreif  vertrocknet  ist,  und  in  solchen  Fällen  scheint  die  Abgliederung 
des  Filaments  träger  zu  erfolgen,  so  dass  es  bei  der  extrem  polyandren 


Zur  Kenntnis  der  Polyemljrjonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq.  1 1 

Form  sich  trifft,  dass  die  Cyathien  eine  Mehrzahl  hervorgetretener 
vertrockneter  Blüten  neben  Stielen,  von  welchen  die  Filamente  ab- 
gestossen  sind,  enthalten.  Anderemal  dagegen  sind  die  vorgetretenen 
Antheren  wohlgebildet,  öffnen  sich  und  enthalten  einen  Prozentsatz, 
gesunder  Polleukörner,  so  dass  von  dieser  Seite  her  die  Bedingungen 
für  eine  wirksame  Bestäubung  der  Stempelblüten  keineswegs  fehlen. 
Hierzu  kommt,  dass  ich  zwar  an  den  Pflanzen  der  natürlichen  Staud- 
orte, sowie  an  den  unter  meinen  Augen  kultivierten  niemals  tierische 
Besucher  sehen  konnte,  dagegen  in  den  Infloreszenzen  der  im  botani- 
schen Garten  kultivierten  ^.Euphorbia  alpigena'"''  häufig  Ameisen  in  Arbeit 
traf,  die  offenbar  durch  das  Sekret  der  Randdrüsen  angezogen  waren. 
Entsprechend  übrigens  dem,  wie  oben  erwähnt,  oligandren  und  oli- 
gosporen  Charakter  dieser  Form  fanden  sich  auf  zahlreichen  im 
geeigneten  Stadium  untersuchten  Narben  derselben,  soweit  sie  über- 
haupt bestäubt  waren,  nur  in  drei  Fällen  vereinzelte  normale,  sonst 
nur  abortive  Pollenkörner.  Bei  anderen,  im  Walde  aufgenommenen 
Materialien  ist  das  Vorkommen  von  normalen  Pollenkörnern  auf  den 
Narben  neben  fremdartigen  und  abortiven  zwar  nicht  in  allen,  aber 
doch  in  ziemlich  vielen  Fällen  zu  konstatieren,  und  es  ist  demnach 
meine  frühere  diesbezügliche  Angabe  zu  berichtigen;  wie  hier  die 
Übertragung  stattgefunden  hat,  muss  ich  zur  Zeit  dahingestellt  sein 
lassen.  Yon  den  unter  meinen  Augen  kultivierten  Pflanzen  soll  nach- 
her besonders  die  Rede  sein. 

Dass  die  normal  entwickelten  Pollenkörner  keimungsfähig  sind, 
daran  kann  kein  Zweifel  sein,  obwohl  ich  es  bei  künstlichen,  nach 
bekannter  Methode  in  5  — 10  prozentiger  Zuckerlösung  gemachten 
Keimuugsversuchen  bloss  bis  zu  Anfängen  von  Schlauchbildung 
kommen  sah.  Was  die  Struktur  solcher  normaler  Pollenkörner  betrifft, 
so  konnte  ich  keine  genügende  Beschreibung  derselben  auffinden; 
speziell  die  darüber  bei  MOHL  (a.a.O.)  und  FRITZSCHE^)  vorkommenden 
Notizen  beschränken  sicli  auf  Angaben  ihrer  äusseren  Formverhält- 
nisse; daher  näheres  in  Kürze  gegeben  werden  soll,  um  so  mehr, 
als  diese  Struktur  wegen  gewisser  zu  erwähnender  Varianten  nicht 
ohne  Interesse  ist.  Die  Form  dieser  Mikrosporen  ist  im  trockenen 
Zustand  die  so  verbreitete  dreifurchig -ellipsoidische  mit  in  der 
Äquatorialgegend  der  Furchen  liegenden  Austrittsstellen.  Sind  die 
Pollenkörner  in  wässeriger  Flüssigkeit  gequollen,  so  erscheinen  diese 
Stellen  bei  Flächenansicht  fast  kreisförmig  (Fig.  11),  bei  polarer 
Stellung  der  Körner  aber  im  optischen,  die  Äquatorialebene  re- 
präsentierenden Querschnitt  (Fig.  12)  als  Wandungsstücke  der  Exine, 
welche  von  der  übrigen  Exine  durch  scharfe  Linien  abgegrenzt  und 
als  Opercula  zu  bezeichnen    sind.     Sie  unterscheiden  sich  von  jener 


1)  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Pollens  (1833)  S.  23. 


12  F.  Hegelmaier: 

iiiclit  bloss  (ladurcli,  das.s  sie  nicht  wie  dieselbe  eine  leiclit  sichtbnr«', 
durch  feine  radiale  Streifiing  sich  manifestierende  Innenstruktur 
zeigen,  sondern  auch  dadurch,  dass  sie  nicht  cuticularisiert  sind;  ihre 
Substanz  löst  sich  schnell  in  konzentrierter,  langsamer  in  verdünnter 
Schwefelsäure»  auf,  wird  übrigens  durch  Chlorzinkjodlösung  nur  leicht 
gebläut  und  quillt  sogar  in  verdünnter  Kalilösung  im  Verlauf  etlicher 
Tage  zur  Unkenntlichkeit  auf.  Jedes  Operculuni  aber  wird  (Fig.  11) 
durch  zwei  nach  innen  vorspringende  wulstförmige  Verdickungen  der 
Intine  flankiert,  wodurch  der  Querschnitt  des  Protoplasten  der  Körner 
die  Gestalt  eines  sechsstrahligen  Sternes  bekommt.  Von  den  ab- 
gestumpften Spitzen  dieser  Figur  sind  die  drei,  welche  durch  die 
Opercula  nach  aussen  abgeschlossen  werden,  schmäler  als  die  drei, 
welche  den  Interstitien  zwischen  zwei  benachbarten  Seitenwülsten 
entsprechen.  Bei  der  Keimung  werden  die  Opercula  nicht  abgeworfen, 
sondern  ihre  Substanz  wird  ähnlich  wie  bei  Anwendung  verdünnter 
Schwefelsäure  aufgelöst.  Die  Intinewülste  nehmen  zwar  an  der  Gelb- 
färbung der  Exine  durch  Jod-  und  Chlorzinkjodlösung  Anteil,  werden 
aber  in  dem  ebengenaunten  Lösungsmittel  ebenfalls  aufgelöst  und 
werden  bei  der  Keimung  unkenntlich.  Wie  es  scheint,  dient  ihre 
Substanz  als  Material,  das  bei  der  Austreibung  der  Schläuche  ver- 
zehrt wird,  und  würde  in  diesem  Falle  wesentlich  dieselbe  EoUe 
spielen,  welche  den  an  bestimmten  anderen  Stellen  der  Intine  bei 
bestimmten  Pflanzen  bekannten  wulstförmigen  Verdickungen  zu- 
kommt. Solche  finden  sich  bekanntlich  nicht  neben,  sondern  gerade 
unter  den  Austrittsteilen  der  Pollenzellen  yon  Campunula-,  Geranium-, 
Althaea-,  Malope-,  Malva-,  Astrapaea-  und  Cti7^cubita~ArteTi^). 

Anstatt  des  beschriebenen  Baues  gesunder  Pollenkörner,  den  mau 
als  triporen  bezeichnen  kann,  kommt  auch  tetraporer  (Fig.  13)  und 
selbst  pentaporer  (Fig.  14)  vor;  die  äquatoriale  Sternfigur  gestaltet 
sich  bei  jenem  8-,  bei  diesem  10 strahlig-,  im  übrigen  gilt  mutatis 
mutandis  das  oben  Bemerkte.  Tetrapore  Pollenkörner  sind  nicht  selten, 
in  dem  Inhalt  mancher  Antheren  sogar  vorwiegend  zahlreich,  ob  etwa 
als  Eigentümlichkeit  bestimmter  Stöcke,  wurde  nicht  untersucht. 
Pentapore  Körner  dagegen  sind  nur  als,  wie  es  scheint,  seltene  Aus- 
nahmen, aber  in  aller  Deutlichkeit  beobachtet  w^orden.  Immerhin 
liegt  hier  eine  Breite  der  Variabilität  vor,  wäe  sie  seither  meines 
Wissens  nicht  bekannt  ist,  w^iewohl  Schwankungen  zwischen  drei  und 
vier  Poren  (Tragia,  Jlirte/la,  Solanuvi)  oder  zwischen  vier  und  fünf 
QSpecularia,  Blackwellia)  verzeichnet  sind'-). 

Was    die    abortiven  Pollenkörner    betrifft,    so    sind    sie   in  ihrer 


1)  Schacht,  Pringsheim"s  Jahrb.  II,   Taf.  XV,  Fig.  5;  14;  16;  18:    Taf.  XVI, 
Fig.  2;  3;  4;  Taf.  XVIII,  Fig.  20,   vergl.  Hofmeister,  Pflanzenzelle,  S.  179. 

2)  MOHL,  a.  a.  0.  45.  SB. 


Zur  Kenntnis  der  Polyembryonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq.  l;^ 

ausgeprägten  Form  von  den  gesunden  sehr  verschieden.  Nicht  bloss 
sind  sie  viel  kleiner  und  ist  ihr  Kern  und  übriger  Protoplast  nur 
in  kleinen  geschrumpften  Resten  vorhanden,  sondern  sie  entbehren 
auch  der  angegebenen  Vorrichtungen  für  die  Keimung;  doch  ist  die 
Exine  von  drei  linearen  Spalten  in  Meridianrichtung  durchzogen,  deren 
Ränder  bei  äquatorialer  Einstellung  sich  von  zwei  knötchenförmigen 
Protuberanzen  flankiert  zeigen.  Auch  derartige  Pollenkörner  kommen 
in  einer  vierzähligen  Modifikation,  statt  der  gewöhnlichen  drei- 
zähligen,  vor.     (Fig.  15,  16). 

Yiele  Mikrosporen  zeigen  Mittelzustände  zwischen  normaler  und 
vollkommener  abortiver  Beschaffenheit,  die  nicht  näher  betrachtet 
werden  können,  aber  sicherlich  so  gut  wie  die  letztere  Sterilität  be- 
dingen. In  manchen  zeigt  auch  der  Inlialt  leicht  nachweisbare  ab- 
norme Zusammensetzung.  Er  entbehrt  der  Stärke,  welche  sich  in 
kräftigen  Pollenkörnern  reichlicli  findet  und  an  deren  Stelle  alsdann 
öfters  Öltropfen  auftreten.  Die  schwarzblaue  Färbung,  welche  der 
Inhalt  der  gesunden  unter  wässeriger  Jodkalium-Jodlösung  annimmt, 
lässt  gerade  die  geschilderte  sternförmige  Konfiguration  des  Äquatorial- 
schnitts besonders  augenfällig  hervortreten.  Alle  diese  Umstände 
zusammen  bedingen  es  aber,  dass  der  Inhalt  mancher  Antheren  ein 
Gemisch  von  ganz  wohlgebildeten,  ganz  abortiven  und  zweifelhaften 
Pollenzellen  darstellt,  in  welchem  die  bezüglichen  Prozentsätze  schwer 
abzuschätzen  sind,  und  welches  au  die  entsprechenden  Produkte 
mancher  hybrider  Pflanzen  lebhaft  erinnert,  obwohl  gerade  für  unsere 
Euphorbie  nach  Massgabe  der  Verhältnisse  der  Verdacht  einer  Ent- 
stehung durch  Artenkreuzung  nicht  wohl  aufkommen  kann. 

Da  die  Vermutung  immer  noch  nahe  lag,  dass  die  Neigung  zur 
Aposporie  keine  ausschliessliche  Eigenschaft  der  vorliegenden  Art 
sein  dürfte,  so  wurden  ausser  den  in  meinem  früheren  Aufsatz  ge- 
nannten Gattungsverwandten  noch  mehrere  andere,  beliebig  heraus- 
gegriffene, daraufhin  untersucht,  für  welche  gerade  passendes,  so  weit 
möglich  frisches,  im  übrigen  Exsiccaten-Material  vorhanden  war: 
Euphorbia  aleppica  L.,  amijgdaloides  L.,  commutata  Engelm.,  corollata  L., 
Cyparissias  L.,  dfifiexa  Sibtli.,  exigua  L.,  Gerardiana  Jacq.,  glabrifora 
Vis.,  hebecarpa  Boiss.,  IpecacvMnhae  L.,  luteola  Coss.,  Mi/rsinites  L , 
obtusifolia  Poir.,  petrophila  C  A.  M.,  pinea  L.,  saxatilis  Jacq  ,  terracina  L., 
variabilis  Ges.,  virgata  W.  K.,  aber  fast  durchaus  mit  negativem  Erfolg. 
Wo  etwa  ein  gewisser  Prozentsatz  an  abortiven  Pollenköruern  zu 
finden  war,  wie  es  bei  einzelnen  der  genannten  Arten  der  Fall  war, 
da  beschränkte  sich  dieses  Verhalten  auf  einzelne  Spezialinflorescenzen 
oder  Staubblüten  und  musste  daher  auf  Rechnuna;  irgend  welcher 
äusserer  Umstände  gesetzt  werden.  Eine  teilweise  Ausnahme  bildeten 
Euphorbia  corollata  und  saxatilis;  die  erstere  kam  von  4  verschiedenen 
Fundorten  ihrer  nordamerikanischen  Heimat   zur  Untersuchung,    und 


14  I"'-  Hegelmai  er: 

t'S  wies  das  Material  bloss  von  zweien  derselben  einen  wohlgebildeten 
Pollen,  das  Material  der  beiden  anderen  dagegen  einen  weit  ül)er- 
wieg-end  abortiven  Pollen  mit  etwa  15,  beziehungsweise  30  pOt. 
normaler  Körner  auf.  Die  Ursachen  dürften  daher  auch  wohl 
äusserliche  gewesen  sein;  übrigens  enthielten  die  wenigen  halbreifen 
Früchte,  welche  untersucht  werden  konnten,  in  ihren  Samen  nur  eine 
einzige  Keimanlage.  Von  Euphorbia  saxatilis  stand  zweifaches  Material 
(aus  Niederösterreich)  zur  Verfügung,  das  eine  mit  durchaus  wohl- 
gebildetem, das  andere  mit  durchaus  abortivem  Pollen  in  den  zahl- 
reichen Cyathien;  die  vorhin  gemachte  Bemerkung  wird  daher  auch 
hier  Gültigkeit  haben. 

Es  sei  hier  nebenbei  bemerkt,  dass  bei  denjenigen  anderen  poly- 
embryonaten  Pflanzen,  die  mir  näher  bekannt  sind,  Evonymus  latifolius 
und  Allium  odorum  (welch  letztere  Art  seitens  ihrer  wandständigen 
Adventivkeime  hierher  zu  ziehen  ist),  die  Untersuchung  durchaus 
wohlgebildeten  Pollen  von  gleicher  Beschaffenheit  wie  bei  ihren 
Gattungsverwandten  aufweist. 

Was  den  objektiven  Befund  rücksichtlich  der  Zahl,  der  Formen- 
verhältnisse und  Gru])pierung  der  Keimanlagen  in  den  in  Weiter- 
entwickelung begriffenen  Samenknospen  von  Euphorbia  dulcis  betrifft, 
so  habe  ich  dem  diesbezüglich  früher  Angeführten  nicht  viel  bei- 
zufügen.  Zunächst  die  Bemerkung,  dass  Polyembryonie  noch  in 
höherem  Verhältnis,  als  angegeben,  die  herrsciiende  Regel  bildet. 
Mindestens  "/a  ^^^  neuerdings  untersuchten  Samenknospen  erwiesen 
sich  als  polyembryonat;  auch  konnte  keine  Beziehung  dieses  Zahlen- 
Verhältnisses  zu  dem  Grad  der  Oligosporie  oder  Oligandrie  einer 
Einzelform  festgestellt  werden.  Anstatt  sehr  zahlreicher  Einzelfälle 
mögen  die  wenigen  Figuren  1  —  3,  5— i)  verglichen  werden.  Das 
Vorkommen  von  Keimanfängen  mit  kurz  fadenförmigem  Suspensor 
unter  der  Mehrzahl  von  solchen  ohne  Suspensor  ist  durchaus  keine 
allgemeine  Regel,  in  den  meisten  Fällen  fehlt  sämtlichen  ein 
Suspensor;  wo  ein  solcher  vorhanden  ist,  lässt  sich  mit  grösster 
Wahrscheinlichkeit  annehmen,  dass  eine  aus  dem  Eiapparat  ent- 
sprungene Keimanlage  vorliegt. 

Da  nach  dem  oben  angeführten  die  Bedingungen  einer  wirk- 
samen Bestäubung,  wenn  auch  in  vermindertem  Massstab  vorhanden, 
doch  keinesw^egs  fehlen,  und  eine  Bestäubung  mit  normalen  Pollen- 
körnern sich  wenigstens  in  manchen  Fällen  hat  auffinden  lassen,  so 
musste  notwendio'  die  Frage  nach  dem  Stattfinden  und  der  Not- 
wendigkeit  einer  wirklichen  Befruchtung  von  neuem  aufgenommen 
werden.  Die  Versuche,  in  dem  Spitzengewebe  des  Nucellus  und  im 
Keimsackscheitel  eingedrungene  Pollenschläuche  aufzufinden  und 
wenigstens  insoweit  zu  einem  festen  Resultat  zu  kommen,  scheiterten 
indessen  abermals  an  der  früher  hervorgehobenen  Ungunst  des  Objekts 


Zur  Kenntnis  der  Polycmbryonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq.  15 

und  mussten  nach  wiederholten  Bemühungen  aufgegeben  werden.  In- 
zwischen war  aher  der  Versuch  gemacht  worden,  der  Frage  der  Be- 
fruchtung von  anderer  Seite  her,  durch  genaue  Beobachtung  der  in 
Kultur  genommenen  Pflanzen  näher  zu  treten.  Erleichtert  wurde 
dies  dadurch,  dass  diese  Pflanzen,  wie  schon  erwähnt,  einem  sehr 
oligandren  Horst  entnommen  waren.  Vom  Beginn  der  Blüte  an 
wurden  sie  während  einiger  Wochen  —  bis  zum  20.  Mai  —  täglich 
1 — 2  mal  mit  der  Lupe  durchgesehen;  bei  den  in  Töpfe  gesetzten 
geschah  dies  noch  öfter;  und  es  wurde  nun,  so  oft  sich  eine  Anthere, 
stets  in  geschlossenem  Zustand,  an  der  Mündung  eines  Cyathium 
zeigte,  dieselbe  mit  einer  feinen  Schere  ausgeschnitten,  einigemal 
auch,  wenn  dies  nicht  in  einwandfreier  Weise  gelang,  das  ganze 
Cyathium  beseitigt.  Dieses  Yerfahren  musste  an  einigen  der,  wie 
oben  erwähnt,  zum  Überfluss  möglichst  isoliert  stehenden  Pflanzen 
überhaupt  nie  angewendet  werden,  was  sich  nach  dem  früher  Be- 
merkten ohne  weiteres  erklärt;  an  anderen  war  es  in  einzelnen  Fällen, 
an  noch  andern  öfters  wiederholt  erforderlich.  Wo  der  Pollen  aus 
solchen  Antheren  untersucht  wurde,  wies  er  das  gewöhnliche  Gemisch 
abortiver  mit  einer  Minderzahl  gesunder  Mikrosporen  auf,  zum 
Beweis,  dass  in  dieser  Beziehung  das  Versetzen  der  Stöcke  keinerlei 
Schaden  gebracht  hatte.  Auch  zeigten  sich  einige  derselben,  die  zu- 
fällig in  günstiger  Lage  zu  Gesicht  kamen,  durch  eine  convexe 
scharfe  Scheidewand  in  zwei  sehr  ungleich  grosse  Schwesterzellen 
geteilt.  Der  Vollständigkeit  wegen  sei  noch  bemerkt,  dass  von 
andern  Euphorbien  bloss  die  als  Gartenunkräuter  verbreiteten 
Euphorbia  Peplus  und  heUoscopia  in  massiger  Entfernung  vorhanden 
waren.  Ein  Einwurf,  der  gegen  das  Gewicht  der  geschilderten 
Methode  gemacht  werden  könnte,  der  aber  leicht  zu  entkräften  wäre, 
ist  der,  dass  durch  irgend  welche  kleine  Tiere  Pollen  von  Antheren, 
die  in  den  Cyathien  verborgen  waren,  hervorgeholt  und  übertragen 
werden  konnte.  So  lange  die  Staubblüten  eingeschlossen  sind,  sind 
aber  ihre  Antherenfächer  stets  geschlossen.  Falls  sie  überhaupt 
ausserhalb  sichtbar  werden  und  nicht  innerhalb  der  Cyathien  ver- 
trocknen, erfolgt  ihre  Dehiscenz  erst  nach  dem  Hervortreten.  Es 
wurden  auch  einige  Narben  im  geeigneten  Stadium  der  Untersuchung 
geopfert,  ohne  dass  es  möglich  war,  auf  ihnen  irgend  welche  Pollen- 
körner aufzufinden,  dagegen  mit  dem  beiläufigen  Ergebnis,  dass  in 
den  zugehörigen  Samenknospen  das  Endosperm  schon  bis  zum  Vor- 
handensein einer  Mehrzahl  von  Kernen  vorgeschritten  war,  ehe  ein 
Keimanfang  bestand. 

Alle  in  der  angegebenen  Weise  behandelten  Pflanzen  erfuhren 
in  ihren  Cyathien  der  verschiedenen  Verzweigungsgrade  Fruchtansatz. 
Sie  verhielten  sich  in  dieser  Beziehung  wie  die  im  Wald  verbliebenen. 
Es  ist  nicht  erforderlich^    hier   die  für  die  einzelnen  Exemjjlare  auf- 


IH  F.  Hegklmaiek: 

gfiiuiniiieiicii  l'iütuküllc  initzuteiK'U,  soiulcni  es  ^eiiüi^t  die  Jieinerkuiig, 
dass  vom  12.  Juni  an,  naelideni  .seit  3  Wochen  das  Fahnden  nach 
Staubblüten  sich  als  nicht  mehr  nötig-  erwiesen  hatte,  zu  verschiedenen 
Zeiten  in  Weiterentwickelung-  begriffeiie  Früchte  mit  viertel-  bis 
halbreifen  Samen  abgenommen  wurden,  und  dass  sich  diese  als 
polyembryonat  erwiesen.  Wie  unter  den  wildgewachsenen  da  und 
dort  ein  tauber  oder  mit  frühzeitig  verschrumpftem  Inhalt  versehener 
Same  auftritt,  so  war  es  auch  hier.  Die  allermeisten  enthielten  ein 
Paket  von  '2 — (i  Keimanlagen,  nur  ein  einziger  eine  solche,  verhält- 
nismässig weit  vorgeschrittene.  Eine  Anzahl  dieser  Samen,  die  aus- 
reifen gelassen  wurden,  wurde  im  Spätsommer  gleichzeitig-  mit  einer 
Anzahl  wildgewachsener  in  feine,  mit  etwas  Sand  gemischte  Erde 
gesät  und  diese  unter  Glasglocken  massig  feucht  gehalten,  ohne  dass 
es  im  Verlauf  von  6  Wochen  zu  irgend  einer  Keimung- kam;  während 
der  Herbstferien  sind  diese  Kulturen  endgültig  vertrocknet. 

Es  erübrigt  jetzt  noch,  soweit  es  sich  um  Tatsächliches  handelt, 
einen  Blick  auf  die  spezielle  Herkunft  der  mehrzähligen  Keim- 
anlagen  zu  werfen,  und  es  ist  dies  um  so  nötiger,  weil  es  durchaus 
nicht  leicht  gewesen  ist,  hierüber  zu  einer  festen  Ansicht  zu  kommen. 
Vielleicht  wäre  dies  sogar  überhaupt  nicht  möglich  gewesen,  wenn 
nicht  andere  Pfiauzen,  bei  welchen  die  morphologische  Grundlage  der 
Polyembrvonie  seit  lange  in  überzeugender  Weise  dargelegt  ist^), 
den  Fingerzeig  gegeben  haben  würden.  Denn  neben  der  sonstigen 
Ungunst  unseres  Objekts  ist  es  noch  die  Raschheit,  mit  welcher  sich 
die  entscheiileuden  Prozesse  vollziehen,  gegenüber  dem  langsamen 
und  successiven  Charakter,  welchen  die  Eutwickelung  der  Adventiv- 
embryen  z.  B.  bei  Citrus  und  Älchornea  zeigt,  w^as  hindernd  und  ver- 
wirrend wirkt.  Wohl  entstehen,  wie  schon  der  Augenschein  solcher 
Bilder  wie  Fig.  5,  6,  8a,  1)  zeigt,  auch  bei  Euphorbia  die  Vorkeim- 
anlagen zu  verschiedenen  Zeiten,  aber  in  einer  Samenanlage  muss 
sich  die  Entstehung  des  ganzen  Komplexes  innerhalb  weniger  Tage 
vollziehen;  von  der  zweiten  Hälfte  des  Mai  an  sind  bereits  Samen 
mit  o-anz  ffefestiatem  Endosperm  und  ausgewachsenen  Keimen  im 
Freien  zu  treffen.  Untersucht  man  in  der  entscheidenden  Periode, 
so  findet  man  die  meisten  Keimanfänge,  selbst  solche,  die  erst  aus 
wenigen  (mitunter  2 — 3)  Zellen  bestehen,  gänzlich  freiliegend  in  dem 
Plasmainhalt  der  Keimsackspitze  zwischen  den  Kernen  des  Endosperms 
eingebettet.  Es  entsteht  der  Schein,  als  ob  sie  aus  frei  gebildeten 
Zellen  hervorgegangen  seien,  und  es  wird  vollkommen  verständlich, 
dass  Beobachter  wie  TüLASNE,  SCHACHT,  HOFMEISTER  bei  den  von 
ihnen  untersuchten  Pflanzen  zu  solchen  Auffassungen  haben  gelangen 
können.     Dass  ein  Keimanfang  im  status  nascendi  im  Zusammenhang 


1)  Stbasburger,  Polyembryonie  1878. 


Zur  Kenntnis  der  Polyembryonie  von  Eujihorbia  dulcis  Jacq.  17 

mit    dem  Nucellusgewebe    getroffen    wird,    ereignet    sich  selten;    das 
Auffinden  solcher  Fälle  gelingt  nur,  wenn  geflissentlich    darnach   ge- 
sucht wird  (Fig.  6,  9),  wobei    sich    die  Ursprungszellen    vornehmlich 
kenntlich    machen    durch    grössere    Dichtigkeit    und    stärker     licht- 
brechende   Beschaffenheit    des    Inhalts.      So    gelangt    man    bei    fort- 
gesetzter Untersuchung  doch  zu  der  Ueberzeugung,    dass  eine  Mehr- 
zahl von  Adventivkeimanlagen  nucellareu  Ursprungs  ist;    und    durch 
Ausschliessung  anderer  Entstehungsmöglichkeiten    kann   dieselbe  nur 
befestigt    werden.      Yen    STRASBURGER    ist    gezeigt    worden^),    wie 
insbesondere    bei  Citrus   die    Zellen    des  Nucellus,    welche    den  Ad- 
ventivkeimen   den    Ursprung    geben,    und    diese    selbst    sich    früh- 
zeitig: von  einander  und  von  der  Umgebung    sondern    und  abrunden, 
und    entsprechendes    muss    auch    bei  Euphorbia    eintreten    und   kann 
selbst  Fälle,    wie    den  in  Fig.  8a   dargestellten  erklären.     Jedenfalls 
sind  es  aber  bei  Euphorbia  Zellen  der  oberflächlichen,   an  die  Keim- 
sackhöhle grenzenden  Lage,  um  die  es  sich  hier  handelt;  dass  tiefer 
gelegene    Elemente    in    solcher  Weise    in    Tätigkeit    treten    würden, 
lässt    sich    durch    keinerlei  Beobachtung    erweisen.     Vergleicht    man 
freilich    Fälle,    wie    den     obenerwähnten     Fig.    8a,     sowie     die     in 
Fig.  5,  6,  9  abgebildeten  (und  solche  sind  in  Menge  zur  Anschauung 
zu  bringen)  mit  dem  in  Fig.  4  dargestellten,  in  welchem  neben  dem 
Eiapparat  noch  eine  geringe  Mehrzahl  von  freien  Kernen    in    dessen 
Nachbarschaft  vorhanden  ist,  so  könnte  die  Meinung  entstehen,   dass 
solche     Kerne     (beziehungsweise    Zellen)    für    die    Entstehung     der 
Adventivembryen    in  Anspruch    zu    nehmen    seien.     Allein    es    kann 
kein  Zweifel  sein,    dass    die  genannten  Kerne    die   ersten  Kerne  des 
Endosperms  sind,  dessen  erste  Teilungsschritte  sich  vollzogen  haben, 
ehe  der  Eiapparat  zu  einer  AVeiterentwickelung  schreitet.     Und    was 
den  ebengenannten  Apparat  anbelangt,    so    lassen    sich   in  ihm  mehr 
als  3  Zellen  nicht  auffinden.     Die    nucellareu    Vorkeime    sind    ohne 
Suspensor;  wo  ein  solcher  (in  kurzer  Fadenform)  vorlianden  ist,  muss 
der    zugehörige  Keimanfang    dem  Eiapparat    angehören  (Fig.  5);    es 
gibt  aber  Fälle,  wo  nicht  bloss  ein,  sondern  zwei  solcher  Keimanfänge 
vorhanden  sind  (Fig.  ti).     Auch    der    in    Fig.   10    abgebildete,    schon 
etwas  vorgeschrittenere  Keim    ist   aus   einem  Paket  sonst  trägerloser 
Vorkeime  herausgeschält  worden.     In  den  sehr  gewöhnlichen  Fällen, 
in  welchen  sämtliche  Vorkeime  ohne  Suspensor    sind,    werden    diese 
alle  als  nucellare  Adventivkeime  in  Anspruch  zu  nehmen  sein. 

Es  besteht  nach  dem  Dargelegten  für  mich  kein  Grund,  von 
der  früher  ausgesprochenen  Ansicht,  dass  die  Hauptmasse  der 
embryonalen  Produkte  nucellareu  Ursprungs  sei,  dass  aber  auch  der 
Eiapparat  im  stand   sei,    mehr   als   ein  einziges  Erzeugnis  dieser  Art 


1)  A.  a.  0.;  speziell  S.  9,  10. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI. 


18  F.  Hegelmaier: 

zu  lioferii,  abzugehen.  Da  der  Raum  der  Keinisackspitze.  auch  bei 
der  allmählichen  Erweiterung,  die  er  mit  dem  Wachstum  der  Samen- 
anlage erfährt,  verhältnismässig  sehr  beschränkt  ist,  so  müssen  die 
früher  entstandenen  Keimanfänge  durch  die  anderen,  nachdrängenden 
vielfach  dislociert,  von  ihren  Ursprungsstellen  abgehoben,  der  ganze 
Komplex  aber  unter  gegenseitigen  Pressungen  zu  dem  Klumpen  zu- 
sammengedrängt werden,  als  der  er  sich  in  der  Folge  darstellt. 

Das  oben  Dargelegte  lässt  sich  kurz  in  folgender  Weise  zusammen- 
fassen:  1.  Die  Möglichkeit  einer  Befruchtung,  obgleich  dieselbe  nicht 
positiv    beobachtet    und    obgleich    ihre  Wahrscheinlichkeit  durch  die 
bestehende  teilweise  Sterilisierung  des  Mikrospuren  bildenden  Appa- 
rates   vermindert    ist,    lässt    sich    keineswegs  in  Abrede  stellen.     Es 
mag  sogar  für  wahrscheinlich  gehalten  werden,    dass  sie  in  manchen 
Fällen  erfolgt.     2.  Zur  Entstehung  von  adventiven  Vorkeimen,    min- 
destens solchen  nucellaren  Charakters,  ist  Bestäubung  nicht  erforder- 
lich.     Ob    bei    Ausbleibeu    von    Bestäubung    und  Befruchtung   auch 
aus    dem  Ei  eine  Keimanlage    entstehen    kann    oder    nicht,    ob    also 
wirkliche  Parthenogenese  Platz  greifen  kann,    bleibt  vorerst  zweifel- 
haft.  Ein  Widerspruch  zwischen  den  Sätzen  1  und  2  würde  immerhin 
nicht    besteheu,    mag    der   sub  1   zurückbleibende  Zweifel  sich  lösen 
wie    er    will.     In  dem  Fall,    als  das  Stattfinden  von  Befruchtung  für 
manche    Sameukuospen    sichergestellt    werden    könnte,    wären    ver- 
schiedene Möglichkeiten  zur  Zurechtlegung    der    vorliegenden  Daten 
denkbar.     Eine  derselben  wäre  die,  dass  eben  in  denjenigen  Fällen, 
in    welchen    Befruchtung    und    Entstehung    eines    generativen  Keims 
unterbleibt,  die  Anlegung  adventiver  Keime  vikariierend  eintrete:  hier- 
gegen   spricht    aber,    dass    Vorkeimbilduugeu    uucellaren   Charakters 
und  solche,  die  offenbar  Zellen  des  Eiapparates  entstammen,  vereinigt 
vorkommen.     Wahrscheinlicher  wäre   daher,    dass    die  Fähigkeit  zur 
Produktion    adventiver    Keime  von  der  Pflanze   überhaupt,    etwa    in 
Correlation  mit  der  Neigung  (sit  venia  verboj  zur  Aposporie,  erworben 
ist  und  dass  solche  —  immer  vorausgesetzt,    dass   in  einem  Teil  der 
Fälle  Befruchtung  erfolgt  —   neben    generativen    entstehen    können, 
eventuell    aber    auch    ohne    letztere.      Indessen  handelt  es  sich  auch 
hier  immerhin  nur  um  Möglichkeiten,    welche  an  Wahrscheinlichkeit 
gewinnen    würden,    wenn    sich    dartun    Hesse,    dass    die    unter    Aus- 
schliessung der  Bestäubung  erzielten  Samen  bloss  nucellare  Vorkeime 
führen.      Obwohl   ich  bei  den  betreffenden  Pflanzen  keine  Vorkeime 
mit  Suspensor  beobachtet  habe,  so  ist  doch  die  Zahl  der  aus  dem  be- 
schränkten Material  gewonnenen  Präparate  zu  gering,  um  etwas  Be- 
stimmtes aussagen  zu  können. 

Wie  dem  auch  sein  mag,  so  besteht  für  mich  zur  Zeit  kein 
Grund,  die  früher  ausgesprochene  Vermutung,  dass  in  unserer 
Euphorbia    eine    Art    vorliege,    die    sich  in  Umbildung  zu  Apogamie 


Zur  Kenntnis  der  Polyembryonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq.  19 

(eventuell  auch  Parthenogeuese)  befinden  dürfte,  aufzugeben.  Eine 
zusammenfassend  theoretisierende  Behandlung  der  auf  diesem  ganzen 
Gebiet,  was  Blütenpflanzen  anbelangt,  sich  ergebenden  Erscheinungen 
wäre  wohl  gegenwärtig  bei  dem  raschen  Fluss,  in  welchem  das  Be- 
obachtungsmaterial jetzt  begriffen  ist  —  sind  doch  in  dem  kurzen 
seit  meinem  früheren  Aufsatz  über  den  Gegenstand  verflossenen  Zeit- 
raum wieder  verschiedene  einschlägige  Veröffentlichungen')  zur  all- 
oemeinen  Kenntnis  gekommen  —  wenig  angebracht. 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Euphorbia  dulcis  (Jacq.)  purpurata  Thuill. 

Fio-.    1 .     Gruppe  von  zwei  halbreifen  Keimen,  aus  einem  Samenscheitel  entsprechenden 
Alters  herausgeschält.     Vergr.  50. 
„       2,     Gruppe  von  drei  desgleichen.    Yergr.  50. 

3.  Gruppe  von  drei  desgleichen,  teilweise  verwachsen,  durch  leichten  Druck 
ausgebreitet.    Yergr.  50. 

4.  Spitze  des  Samenknospeu-Nucellus  (/*)  und  Keimsacks  mit  Eiapparat  und 
ersten  Endospennkerneu:  Längsschnitt.     Vergr.  370. 

5.  Keimsackspitzenteil  mit  einem  mit  Suspensor  versehenen  Vorkeim,  drei 
Adventiv-Vorkeimeu  ohne  Suspensoren  und  Endospermkerueu  (Präparat 
durch  leichten  Druck  etwas  in  die  Breite  gedehnt).     Vergr.  370. 

6.  Keimsackspitzenteil  mit  zwei  mit  Suspensoren  versehenen  Vorkeimen,  von 
denen  der  eine,  tiel'ergelegene  {vk),  nur  als  Umriss  gezeichnet  ist,  ferner 
drei  Adventiv-Vorkeimen  und  Kernen  des  Endosperms.    Vergr.  370. 

7.  Spitzenteil  des  Nucellus  («)  und  Keimsackes  im  Längsschnitt.  In  letzterem 
zwei  Adventiv- Vorkeime.    Vergr.  370. 

8  a  und  b.  Schnitthälften  eines  ähnlichen  Präparats  mit  einer  Mehrzahl  ver- 
schieden weit  entwickelter  Adventiv -Vorkeime  nebst  Endospermkerueu; 
die  ersteren  teilweise  nur  in  Umrissen  gezeichnet,  n  wie  oben;  av  k  junger 
Adventivkeim.    Vergr,  370. 

9.    Ähnlicher  Fall  wie  Fig.  8.    Vergr.  870. 

10.  Mehr  vorgeschrittener  Keimanfang  mit  Suspensor;  ausgeschält.    Vergr,  370. 

11.  Normales  Pollenkorn  in  Flächenansicht,  unter  verdünnter  Schwefelsäure, 
Vergr.  470. 

12—14.    Wohlgebüdete   Pollenkörner   unter   wässeriger   Jodkalium- Jodlösung; 

optische  Äquatorialschnitte.     12    gewöhnlicher   Fall    (tripor),    13    tetrapor, 

14  pentapor.     Vergr.  470. 
15,    16,      Abortive    Pollenkörner,    wie    vorhin    behandelt.      15    entspricht    12; 

16  entspricht  13.    Vergr.  470. 


1)  J.  B.  OVERTON,  Contrib.  Hüll  bot.  labor.  XXXV,  363,  1902  {Thalictrum 
purpurascens).  —  M.  Treub,  Ann.  jard.  bot.  Buitenz.  2  ser.  III,  124,  1902  (Ficus 
hirta).  Die  letztere  Arbeit  ist  mir  bis  jetzt  nur  aus  dem  Eeferat  Bot,  Ztg.  1902, 
Nr,  23  bekannt. 


20  Hans  Molisoh 


3.   Hans  Molisch:  Amoeben  als  Parasiten  in  Volvox. 

Mit  Tafel  Ilf, 
Eingegangen  am  2.  Januar  1903. 


Im  Herbste  1{)0"2   trat   Volvox  minor  Stein  (F.  aureus  Ehrbg-.)  im 
«grossen  Bassin  des  botanischen  Gartens  der  k.  k.  deutschen  Universität 


in  Prag  in  sehr  grosser  Menge  auf.  Wenn  ich  mit  einem  Plankton- 
netz das  Wasser  mehrmals  durchfuhr  und  das  Plankton  dann  in  ein 
Glas  mit  Wasser  übertrug,  so  bildeten  die  FoZyar-Kolonien  oft  einen 
fingerdicken  grünen  Bodensatz,  der  sich  bei  einseitiger  Beleuchtung 
an  einem  Nordfenster  alsbald  vorwiegend  am  Lichtrande  des  Gelasses 
ansammelte. 

Eine  i^enaue  Untersuchuno-  namentlich  an  der  Hand  der  vortreflF- 
liehen  Abhandlung  A.  MeyeRs^)  ergab,  dass  es  sich  hier  nicht  um 
Volvox  glohator  und  auch  nicht  um  Volvox  tertius^  sondern  um  Volvox 
minor  Stein  handelte.  Die  Ende  September  gesammelten  Exemplare 
zeigten  nichts  Auffallendes.  Als  ich  aber  das  Fo/fo^-Material 
Mitte  und  Ende  November  untersuchte,  war  ich  überrascht, 
die  in  lebhafter  Bewegung  rollenden  Kolonien  nahezu  aus- 
nahmslos von  einer  mehr  minder  grossen  Anzahl  Amoeben 
durchsetzt  zu  finden.     (Fig.  1.) 

Die  Amoeben  finden  sich  gewöhnlich  in  der  knapp  unter  den 
Zellen  liegenden  Schleiraschicht,  in  welcher  sie  sich  ziemlich  lebhaft 
bewegen. 

Ihre  Zahl  schwankt.  Ende  November  konnte  ich  Kolonien  ohne 
Amoeben  überhaupt  nicht  finden,  5  bis  30  Amoeben  in  einer  Kugel 
konnte  ich  sehr  häufig  zählen,  doch  stieg  die  Zahl  mitunter  noch 
höher. 

Die  Länge  der  Amoeben  beträgt  im  Mittel  17  fi.  Sie  schwankt 
zumeist  zwischen   10 — 23  /t. 

Die  Amoebe  enthält  abgesehen  von  den  Nahrungsballen  eine 
Vacuole  (Fig.  3,  t-)  und  einen  direkt  nicht  sichtbaren  Kern,  der  aber 
mit  Essigsäure-Methylgrün  behandelt,  deutlich  hervortritt.    (Fig.  3,  n.) 

Die  Amoebe  zeigt  eine  langsam  fiiessende  Bewegung,  die  bei 
der  Bewegung  gebildeten  Pseudopodien  erscheinen  kurz,  stumpf  oder 
fingerförmig  (Fig.  3).  Ekto-  und  Entosark  konnte  ich  nicht  unter- 
scheiden. 


1;  A.  Meyer,  Die  Plasmaverbindungeu    und    die  Membranen    von    Volvox  glo- 
bator,  aureus  und  tertius  etc.     Botan.  Zeitung  1896,  S.  187. 


Amoebcn  als  Parasiten  iu  Volvox.  21 

Es  hat  sich  im  Laufe  meiner  Untersuchung  nicht  der  mindeste 
Anhaltspunkt  dafür  ergeben,  dass  wir  es  hier  mit  einem  Entwickelungs- 
stadium  eines  Myxomyceteu  zu  tun  haben,  etwa  mit  Myxamoebeu, 
sondern  alles  spricht  vielmehr  dafür,  dass  die  Volvo.v-Kugeln  von 
typischen  Amoeben  besiedelt  werden. 

Bei  stärkerer  Vergrösseruug  kann  man  die  Bewegung  der  Amoeben 
und  ihre  proteusartigen  Formänderungen  genauer  beobachten.  Sie 
halten  sich  gewöhnlich  in  oder  knapp  unter  der  Region  der  Zellen 
auf,  wo  sie  weiden.  In  ihrem  Innern  sieht  man  ein  bis  mehrere 
Xahrungsballen,  zumeist  Stücke  oder  ganze  grüne  Zellen,  die  sie 
durch  Umfliessen  in  ihrem  Plasma  eiuschliessen  und  verdauen.  Viele 
von  den  Amoeben  erscheinen  mit  solchen  Ingesten  vollgepfropft. 

Wenn  man  die  Kolonien  unter  einem  durch  ein  sehr  kleines 
Sandkorn  gestützten  Deckglas,  wo  sie  nicht  die  volle  Freiheit  der 
Bewegung  haben  und  daher  träger  um  ihre  Achse  rollen,  betrachtet, 
so  gelingt  es  bei  scharfer  Einstellung  auf  die  beständig  wechselnde 
Äquatorialebeue  der  Kugel,  an  einzelnen  Kolonien  das  Eindringen 
der  Amoeben  von  aussen  direkt  zu  beobachten.  Die  Amoebe  setzt 
sich  zunächst  auf  der  01)erfläche  der  Kugel  fest,  treibt  dann  einen 
stumpfen  Fortsatz  in  Form  eines  Pseudopodiums  in  die  Kugel  hinein 
und  rückt  mit  ihrer  «anzen  Masse  immer  mehr  ins  Innere  nach,  in 
der  Weise,  wie  es  Fig.  4  versinnlicht. 

Ob  alle  Amoeben,  welche  man  im  Innern  einer  Kolonie  findet, 
von  aussen  stammen,  oder  ob  sie  sich  auch  innerhalb  der  Kugel 
vermehren,  vermag  ich  nicht  zu  sagen,  da  ich  eine  Teilung  der 
Amoeben  in  den  Kolonien  nicht  feststellen  konnte. 

Dass  die  Amoeben  die  Volvoj:-Kuge]n  schädigen,  glaube  ich  be- 
jahen zu  dürfen.  Sie  fressen  die  grünen  assimilirenden  Zellen,  die 
für  die  Produktion  organischer  Substanz  zu  sorgen  haben,  und  in 
der  Tat  erscheinen  die  von  Amoeben  durchsetzten  Kolonien  um  so 
angegriffener,  je  zahlreicher  die  Parasiten  auftreten.  Die  Bewegung 
der  infizierten  Kugeln  vollzieht  sich  zunächst  noch  sehr  lebhaft,  nach 
und  nach  verlieren  bei  starker  Zunahme  der  Amoeben  die  Zellen 
ihre  regelmässige  Anordnung,  es  entstehen  in  der  Anordnung  Lücken, 
die  Fo^?;o./-Bewegungen  werden  langsamer  und  schliesslich  stirbt  die 
ganze  Kolonie  ab.  Dennoch  neige  ich  zur  Ansicht,  dass  an  dem  Ab- 
sterben nicht  bloss  die  Amoeben  Schuld  tragen,  sondern  dass  zur 
Zeit,  in  welcher  ich  die  Amoebeninfektion  der  Volvox-Kugeln  beob- 
achtet habe,  die  Disposition  zum  Absterben  überhaupt  schon  vorhanden 
sein  dürfte,  und  dass  der  Tod  der  Kolonien  durch  die  Amoeben  nur 
beschleunigt  wird. 

Die  Tatsache,  dass  die  Amoeben  erst  o-eo-en  Ende  der  Vegetations- 
periode,  besonders  in  der  2.  Hälfte  des  Xovember  die  Volvo.v-Kuge\u 
besiedeln,  hängt  höchstwahrscheinlich  mit  der    geringeren    Resistenz 


22  Hans  31ousch:  Amooben  als  Parasitnii  in  Volvox. 

der  Fo/ro./--Kolonieii  im  Spätherbste,  wo  die  Witteruiigsverliältnisse 
schon  sein-  ungünstig  sind,  zusammen,  und  infolge  der  geschaffenen 
„Disposition"  wird  es  den  Amoeben  nicht  scliwer,  in  die  Volvox- 
kugeln  einzudringen. 

In  den  von  den  Amoeben  besiedelten  Fo/üow-Kolonien  können 
sich  noch  andere  Parasiten  einfinden.  So  habe  ich  nicht  selten  eine 
Fadenbakterie  (Fig.  2,  /)  im  Innern  der  Kugeln  bemerkt,  die  sich 
langsam  bewegt  und  ihre   Lage  in  dem  Wirte  verändert 

In  abgestorbenen  Kolonien  treten  dann  schliesslich  auch  farblose 
einzellige  Flagellaten  und  auch  Infusorien  auf,  doch  darf  das  Auf- 
treten solcher  Gäste  nicht  Wunder  nehmen,  da  sie  sich  ja  in  den 
bereits  abgestorbenen  und  vielfach  desorganisierten  Kolonien  ein- 
finden. 

Das  Vorkommen  von  Amoeben  als  ]*arasiten  von  Tieren  ist 
bereits  für  einzelne  Fälle  seit  langer  Zeit  bekannt.  So  hat  LÖSCH 
Amoeben  im  Dickdarm  eines  an  Dysenterie  erkrankten  Bauern  in 
grosser  Menge  gefunden,  die  er  für  eine  besondere  Art  hält  und 
Amoeba  coli  nennt.  ^) 

Nach  Lieberkühn  ^)  kommen  Amoeben  mit  schneller  Orts- 
bewegung im  Darm  der  Frösche,  nach  WaldeNBERG^)  im  Darm- 
kauale der  Kaninchen  und  nach  BCtSCHLI*)  im  Darme  vom  Küchen- 
schaben {Blatta  orientalis)  vor,  während  Schizomyceten,  Chytridiaceen 
und  Myxomyceten  bereits  als  Parasiten  in  Pflanzen  vielfach  beob- 
achtet worden  sind,  ist  dies  meines  Wissens  für  Amoeben  bisher  nicht 
festgestellt  worden.  Das  Auftreten  von  Amoeben  als  Parasiten 
in  den  Kolonien  von  Volvox  minor  stellt  meines  Wissens  — 
falls  wir  Volvox  als  Pflanze  betrachten  —  den  ersten  derartigen 
Fall  dar,  und  deshalb  habe  ich  mir  erlaubt,  denselben  hier  mitzu- 
teilen und  die  Aufmerksamkeit  darauf  zu  lenken. 

Prag,  Pflanzenphysiolog.  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität» 


Erklärung  der  Abbildungen. 

Die  Figuren  1—4  beziehen  sich  auf   Volvox  minor  Stein. 

Fig.    1.      Fo/rox-Kolonie  mit  7  Amoeben  a.     Die  Amoeben    sind    in    der  Zeichnung 
hell  gehalten. 
/>  =  Parthenogonidien. 


1)  Lösch,  Massenhafte  Entwickelung  von  Amoeben  im  Dickdarm.  Archiv  für 
pathol.  Anatomie  1875,  Bd.  Gf)  S.  196,  zitiert  nach  R.  Leuckart,  Die  Parasiten  des 
Menschen,  2.  Aufl.  I.  Bd.  1.  Abt.  S.  231. 

2)  Lieberkühn,  Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie  1854,  S.  12. 

3)  Waldenberg,  Archiv  für  pathologische  Anatomie  1867,  Bd.  40,  8.438.  Die 
beiden  letzten  Autoren  el)enfalls  zitiert  nach  R.  Leuckart.  1.  c. 

4)  0.  BÜTSCHLi,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Flagellaten  und  einiger  verwandten 
Organismen.     Zeitschrift  für  wissenschaftliche  Zoologie  XXX.  187)-!,  S.  273. 


Hans  Molisch:    Notiz  über  eine  blaue  Diatomee.  23 

Fig.  2.  1 'o/üoa;-Koloiiien  mit  Amoeben  a,  stärker  vergrössert.  /'  gleichzeitig  vor- 
kommende Fadenbakterien. 

.,  3.  Einzelne  Amoeben  aus  Volvox,  stark  vergrössert.  n  -  Nucleus,  v  -  Vacuole, 
i  -  Nahrung sballen,  zumeist  aus  grünen  Fo/t?oa;-Z eilen  oder  Teilen  von 
solchen  bestehend. 

„      4.     Rand  einer  Fo/uoa;-Kolonie,  die  Art  des  Eindringens  der  Amoeben  zeigend. 

.,  5.  Blaue  Diatomee  Navicula  ostrearia.  n  =  Nucleus,  c  =  Chromatophor.  Diese 
Figur  gehört  zur  folgenden  Abhandlung. 


4.   HansMoiisch:  Notiz  über  eine  blaue  Diatomee. 

Mit  Tafel  III. 
Eingegangen  am  2.  Januar  190:>. 


Im  Frühjahr  1894  weilte  ich  iu  der  zoologischen  Station  in 
Triest,  um  algologische  Studien  zu  pflegen.  Als  ich  zu  dieser  Zeit 
die  auf  der  Schale  der  Steckmuschel  {Pinna  nohilis  L.)  vorhandene 
Algenflora  mikroskopisch  prüfte,  begegnete  ich  einer  merkwürdigen 
Diatomee,  die  sich  im  lebenden  Zustande  durch  eine  blaue  Farbe 
auszeichnete.  Sie  war  auf  den  meisten  Steckmuscheln  zu  finden, 
aber  neben  einer  grossen  Reihe  anderer  Kieselalgen  immer  nur  in 
vereinzelten  Exemplaren.  Ich  machte  mir  ein  paar  Xotizen,  genauer 
konnte  ich  aber,  da  ich  mit  einem  anderen  Thema  beschäftiat  war, 
die  Sache  nicht  weiter  verfolgen.  —  Acht  Jahre  später,  in  den 
Monaten  August  und  September  190'2,  arbeitete  ich  wieder  an  der 
zoologischen  Station  in  Triest.  Ich  erinnerte  mich  meiner  früheren 
Beobachtung  und  Hess  mir  wieder  einige  Steckmuscheln  von  den 
Fischern  bringen.  Grieich  auf  dem  ersten  Exemplar,  das  neben 
Valonia^  Laurencia,  Melohesia  eine  ganze  Sammlung  verschiedener 
Diatomeen  beherbergte,  fand  ich  meine  gesuchte  blaue  Diatomee. 

Dieselbe  zeichnet  sich  durch  eine  lebhafte  Bewegung  aus.  Ihre 
Gestalt  ist  aus  der  Fig.  5  ersichtlich.  Irgend  welche  Struktur  der 
Schale  konnte  ich  bei  starker  Yergrösserung  von  Glycerinpräparaten 
oder  im  Seewasser  nicht  wahrnehmen. 

Ihre  Länge  beträgt  im  Mittel  73  /«,  ihre  Breite  5,7  ,«.  Bei 
-i  gemessenen  Individuen  bekam  ich  folgende  Werte: 


Länge 

Breite 

75  11 

5,4,«' 

67   „ 

5,4  . 

89  . 

«,8  „ 

62  „ 

5,3  .. 

24  Hans  Molisch: 

Die  DiatoiiKH'  zoi^t  «icwöliiilicli  recihts  und  links  je  einen  «^elb- 
Itraunen  Clironiate])lior,  da'/wischen  liegt  im  Zentrum  der  Zelle  der 
farblose  Zellkern,  der  übrige  Zellinlialt  aber  erseheint  namentlich 
gegen  die  beiden  Enden  zu  grossenteils  himmelblau  gefärbt. 

•  Es  handelt  sich  hier  nicht  um  eine  Interferenzfarbe,  etwa  um 
jene  stahlblaue  Färbung,  \vi(!  man  sie  z.  B,  in  der  als  "^^restobjekt  so 
häufig  verwendeten  Pleurosigiiia  halticum  sieht,  sondern  es  handelt 
sich  hier  um  eine  Körjierfarbe. 

Exemplare,  die  in  Glycerin  aufbewahrt  werden,  büssen  die  blaue 
Farbe  nahezu  ganz  ein. 

Zu  der  Zeit  und  unter  den  Umständen,  unter  Avelchen  ich  meine 
Beobachtungen  machte,  traf  ich  die  blaue  Diatomee  nur  in  wenigen 
Exemj)laren.  Die  frisch  gefischten  Steckmuscheln  müssen  sogleich 
abgesucht  werden;  stehen  sie  länger  als  einen  Tag  im  Zimmer,  so 
findet  man  die  blauen  Kieselalgen  nicht  mehr,  wahrscheinlich,  weil 
sie  die  Muscheln  verlassen. 

Gleich  als  ich  die  ersten  blauen  Diatomeen  sah,  kam  mir, 
da  mir  etwas  derartiges  bei  Kieselalgen  niemals  begegnete,  der 
Gedanke,  dass  die  blaue  Farbe  vielleicht  nur  mit  der  Aufnahme 
eines  zufällig  in  der  Umgebung  vorhandenen  Farbstoffes  zusammen- 
hänge. 

Ich  dachte  zunächst  an  Phykocyan,  das  aus  benachbarten  ab- 
sterbenden Cyanophyceen  ausgetreten  und  von  den  Diatomeen  auf- 
genommen worden  sein  konnte.  Aber  von  Cyanophyceen  war  auf 
den  Steckmuscheln  nichts  aufzufinden,  w^ie  ich  denn  überhaupt 
keinerlei  Anhaltspunkte  für  die  geäusserte  Vermutung  fand.  Ich 
neige  daher  zur  Ansicht,  dass  es  sich  hier  nicht  vielleicht  um 
eine  zufällige  Färbung,  sondern  um  eine  besondere 
Diatomeenart  handelt,  deren  Zellinhalt,  abgesehen  von 
Kern  und  Chromatophor,  welcher  normale  Farbe  aufweist, 
grossenteils  liimmel-  oder  azurblau  gefärbt  ist. 

Leider  glückte  es  mir  später  nicht  mehr,  die  blaue  Diatomee 
wieder  aufzufinden,  auch  nicht  an  Steckmuscheln,  die  ich  mir  von 
Triest  nach  Prag  senden  Hess.  Ich  konnte  daher  die  Diatomee 
weder  genauer  beschreiben,  noch  den  blauen  Farbstofi'  prüfen,  noch 
auch  genauer  auf  die  Frage  eingehen,  ob  das  Plasma  oder  der  Zell- 
saft oder  beide  die  Träger  des  Farbstoffes  sind. 

Meine  Bemühungen  bei  verschiedenen  Autoritäten  auf  dem  Ge- 
biete der  Diatomeen  irgend  welchen  Aufschluss  über  das  Vorkommen 
von  blauen  Kieselalgen  zu  erhalten,  fielen  negativ  aus,  eine  blaue 
Diatomee  war  den  Botanikern  meines  Wissens  bisher  unbekannt  ge- 
blieben. 

So  weit  waren  meine  eigenen  Beobachtungen  gediehen,    als    ich 


Notiz  über  eine  blaue  Diatomee.  25 

in  jüngster  Zeit  auf  eine  Arbeit  von  E.  RAY  LANKESTER^)  über 
grüne  Austern  stiess,  die  mir  zeigte,  dass  eine  blaue  Diatomee  bereits 
vor  langer  Zeit  an  einem  ganz  anderen  Orte  beobachtet  und  in  Be- 
ziehuno-    zu    den    sogenannten  grünen  Austern  gebracht  worden  war. 

In  Paris  und  an  anderen  Orten  des  Kontinentes  gemessen  die 
Austern  von  Marennes  (Küste  der  Normandie)  seit  langer  Zeit  als 
Leckerbissen  einen  ausgezeichneten  Ruf.  Diese  Auster  ist  die  ge- 
wöhnliche europäische  Auster  Ostrea  edulis,  sie  unterscheidet  sich  nur 
durch  die  blaugrüne  Farbe  der  Kiemen  (gills)  und  Labialtentakeln, 
über  das  Zustandekommen  dieser  grünen  Farbe  existiert  eine  grosse 
zoologische  Literatur"),  und  die  Meinungen  der  Forscher  gehen 
darin  weit  auseinander.  Die  einen  behaupten,  die  grüne  Farbe  rühre 
von  aufgenommenem  Kupfer  her,  die  andern  bringen  sie  mit  einer 
blauen  Diatomee  in  Zusammenhang,  und  endlich  hat  CARAZZI^)  zu 
beweisen  versucht,  dass  die  blaugrüne  Farbe  von  der  Anwesenheit 
der  Diatomee  ganz  unabhängig  sei,  und  dass  der  Farbstoff  sowohl 
von  den  Austern  als  auch  von  den  Diatomeen  durch  Umwandlung 
eines  im  Wasser  vorhandenen  Materials  gebildet  werde. 

Es  liegt  mir  als  Botaniker  vollkommen  ferne,  zu  den  l)erührten 
Ansichten  über  die  Ursache  der  blaugrünen  Färbung  bei  den  Austern 
von  Marennes  Stellung  zu  nehmen;  denn  eine  Entscheidung  der 
strittigen  Fraoe  wird  meiner  Meinuno-  nach  nur  an  Ort  und  Stelle, 
unter  oenauer  Beachtun«'  der  lokalen  Verhältnisse,  zu  treffen  sein.  Ich 
wollte  nur  darauf  hinweisen,  dass,  abgesehen  von  meinem  Befund, 
schon  vor  langem  an  einem  ganz  anderen,  weit  entfernten  Orte  eine 
blaue  Diatomee  gefunden  Avurde. 

Die  grünen  Austern  finden  sich  nicht  im  Meere,  sondern  sie 
nehmen  ihre  grüne  Farbe  in  den  Salz  Wasserreservoirs  an,  in  welche 
sie  die  Austernhändler  zum  Zwecke  der  Mästung  und  Grünfärbung 
einsetzen.  In  einem  solchen  Reservoir  können  bis  100  000  Austern 
Platz  finden.  Zu  gewissen  Zeiten  des  Jahres,  vornehmlich  im  April 
bis  Juni  und  dann  wieder  im  September,  nimmt  das  Wasser  in  den 
Austerngehegen  eine  blaugrüne  Farbe  an  infolge  der  ungeheuren 
Yermehrung  einer  blauen  Diatomee,  der  Naoicula  ostrearia^  welche 
bereits  GaillON*)  vor  82  Jahren  (18'20)  gesehen  und  Vibrio  ostrearius 


1)  E.  Ray  Lankester,  On  green  Oysters.  Quarterly  Journal  of  Microscopical 
Science.     Vol.  XXVI,  new  series,  London  1886,  p.  71—94. 

2)  Eine  gute  Zusammenstellung  derselben  findet  sich  bei  Otto  v.  Fürth; 
Vergleichende  chemische  Physiologie  der  niederen  Tiere.     Jena  1903,  S.  530. 

3)  Dav.  Carazzi,  Contributo  alP  istologia  e  alla  fisiologia  dei  Lamellibranchi. 
1.  Ricerche  sulle  ostriche  verdi.  Mitt.  aus  der  zoolog.  Station  zu  Neapel.  12.  Bd. 
Berlin  1897,  d.  381-481. 

4)  Gaillon,  Journal  de  physi(iue,  Tome  X,  p.  222. 


2(1  Hans  Moliscii:    Notiz  über  eine  Idaue  Diatoniee. 

genannt  hat).  Er  bespriclit  ihre  enorme  Zahl,  ilire  charakteristische 
Bewegung  und  auch  ihre  Farl)e. 

PUYSEGUR^)  erkannte  in  dem  Vibrio  (lAILLON's  eine  Kiesehilge 
und  nannte  sie  Navicula  fusiformis. 

Genauer  bescliriebon  und  auch  iu  Farbe  riclitig  abgebihlet  hat 
sie  LANKESTER^).  l^]r  bezeiclmete  sie  als  Navicula  ostrearia  (iaill. 
Als  ich  die  Figuren  LANKESTEIt's  sah,  erkannte  ich  sofort,  dass 
meine  in  Triest  auf  Pinna  gefundene  Diatomee  mit  der  Navicula 
ostrearia  identisch  ist,  Sie  hat  dieselbe  Form  und  Grösse,  dieselben 
zwei  Chromatophorenbänder  von  der  für  Diatomeen  typischen  braunen 
Farbe  und  ist  sonst  besonders  gegen  die  Enden  zu  von  blauer  Farbe. 

Erwähnenswert  ist,  dass  nach  dem  genannten  englischen  Zoologen 
der  blaue  Farbstoff  —  von  ihm  mit  Eücksicht  auf  das  Vorkommen 
der  Diatomee  Marennin  genannt  —  nicht  in  den  Vacuolen,  sondern 
im  Plasma  seinen  Sitz  haben  soll.  Würde  sich  die  Sache  wirklich 
so  verhalten,  so  wäre  dies  von  grossem  Interesse,  da  meines  Wissens 
blanes  Plasma  im  Pflanzenreiche  noch  nicht  bekannt  geworden  ist. 
Ich  selbst  konnte  diese  Angabe,  sowie  auch  manche  wissenswerte 
Eigentümlichkeiten  der  l)lauen  Diatomee,  wie  z.  B.  die  Natur  ihres 
blauen  Farbstoffes  nicht  weiter  prüfen,  da  das  von  mir  aufgefundene 
Material  viel  zu  spärlich  war.  So  bin  ich  mir  denn  wohl  bewusst, 
mit  der  vorliegenden  Notiz  keine  fertige  Untersuchung,  sondern  nur 
ein  kleines  Bruchstück  einer  solchen  zu  bieten.  AVenn  ich  trotzdem 
dieses  Fragment  veröfl'entliche,  so  leitet  mich  dabei  lediglich  die 
Absicht,  auf  die,  wie  es  scheint,  den  Botanikern  unbekannte  Tat- 
sache hinzuweisen,  dass  es  neben  den  gewöhnlichen  braunen  und 
den  in  neuerer  Zeit  studierten  farblosen  Diatomeen  sicher  auch  blaue 
gibt,  und  gleichzeitig  hiermit  die  Anregung  zu  geben,  die  Diatomeen- 
flora verschiedener  mariner  Muscheln  einer  genaueren  Prüfung  zu 
unterziehen,  da  die  blauen  Diatomeen  noch  auf  anderen  Muscheln 
vorkommen  dürften. 

Prag,  Pflanzenphysiolog.  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität. 


1)  M.  PuYSEGUR,    Notice  sur  la  cause    du  verdissemeiit  des  hultres.     La  rcvue 
maritime  et  coloniale  64.     1880,  p.  248. 

2)  Lankestek  Ray,  1.  c. 


L.  und  K.  Linsbauer:  Bewegung-  der  Blätter  von  Broussonetia  papyrifora.     27 


5.  L  Linsbauer  und  K.  Linsbauer:  Über  eine  Bewegungs- 
erscheinung der  Blätter  von  Broussonetia  papyrifera. 

(Vorläufige  Mitteilung). 


Eingegangen  am  8.  Januar  1903. 


Au  den  peripher  stehenden  Blättern  von  Broussonetia  papyrifera 
kann  man  die  Beobachtung  machen,  dass  ihre  Spreitenhälften  sich 
unter  Umständen  zu  beiden  Seiten  der  Mittelrippe  aufwärts  krümmen^ 
wodurch  die  beiderseitigen  Blattränder  einander  genähert  werden, 
oder  dass  umgekehrt  die  Lamina  sich  mehr  oder  minder  verflacht, 
ihr  rechter  und  ihr  linker  Band  sich  also  voneinander  entfernen. 
Es  wird  somit  der  Winkel,  den  die  zwei  Spreitenhälften  im  Medianus 
miteinander  bilden  je  nach  den  Umständen  grösser  oder  kleiner^ 
eine  Bewegungsart,  die  im . folgenden  als  „Offnen"  bezw.  „Schliessen" 
des  Blattes  bezeichnet  werden  soll.  Etwaige  Bewegungen  des  Blatt- 
stieles kommen  dabei  nicht  in  Betracht.  Der  Betrag  der  Bewegung 
ist  an  sich  nicht  beträchtlicli,  jedoch  immerhin  derart  beschaffen, 
dass  unter  günstigen  Umständen  die  Erscheinung  ziemlich  auffällig 
werden  kann.  So  wird  z.  B.  die  Schliessbewegnng  bei  Wind,  Luft- 
trockenheit, hoher  Lichtinteusität  oder  hoher  Temperatur,  noch 
mehr  bei  teilweisem  Zusammenwirken  dieser  Faktoren  bedeutend 
verstärkt. 

Die  Beobachtungen  wurden  an  einem  freistehenden,  grossen 
Strauche  unseres  Gartens  ausgeführt  und  sowohl  das  Tatsächliche 
als  auch  die  Intensität  der  Bewegung  durch  zahlreiche  Messungen 
konstatiert.  Es  wurde  dabei  so  zu  Werke  gegangen,  dass  an  zwei 
geo-enüber  lieoenden  Punkten  im  untersten  Drittel  der  Blattränder 
je  eine  feine  Tuschmarke  angebracht  wurde,  deren  variable  Ent- 
fernung mittels  eines  Zirkels  abgenommen  und  auf  einem  Massstabe 
gemessen  wurde.  Zur  Markierung  wurden  die  zwei  oben  bezeich- 
neten Punkte  aus  dem  Grunde  ausgewählt,  weil  die  Beobachtung 
lehrte,  dass  an  dieser  Stelle  die  Bewegung  am  ausgiebigsten  vor 
sich  ging. 

Die  Messungen  erheben  auf  absolute  Genauigkeit  keinen  An- 
spruch, sind  aber  immerhin  genau  genug,  um  den  positiven  oder 
negativen  Sinn  der  Bewegung  und  wenigstens  annähernd  die  Grösse 
derselben  erkennen  zu  lassen.  • 

Folgende  Tabelle  möge  ein  Beispiel  für  eine  derartige  Beob- 
achtungsreihe abgeben,  welche  an  aufeinander  folgenden  Blättern 
desselben  Zweio'es  »ewonnen  wurde. 


28 


L.  LiNSBAUEK  und  K.  Linsbauer: 


Blatt- 

Distanz 

der 

Blatträuder 

in 

mm 

Nunniicr 

9li  39'"  a.  m. 

Uli 

47'"  a.iii. 

3h  29ni  p. 

1 
m. 

_..     1 

51' 

40"'  p.  m. 

7l>  7"'  p.  m. 

4 

72 

68 

66 

74 

82 

5 

74 

74 

71 

72 

81 

7 

91 

87 

81 

1 

83 

91 

8 

137 

134 

125 

137 

143 

9 

100 

99 

97 

99 

101 

11 

107 

105 

101 

107 

112 

12 

152 

134 

135 

148 

158 

Es  sei  hiuzugefügt,  dass  die  vorstehende  Beobacbtungsreihe  an 
einem  schönen,  warmen  Augusttage  von  im  allgemeinen  gleich- 
bleibendem Witterungscharakter  gemacht  wurde. 

Eine  kurze  Erörterung  dieser  Tabelle  möge  hier  Platz  finden. 
Es  geht  offenbar  aus  obigen  Angaben  das  allgemeine  Resultat  hervor, 
dass  im  Laufe  des  Vormittags  die  Blattränder  sich  einander  nähern, 
während  sie  sich  nachmittags  wieder  voneinander  entfernen.  Dabei 
nimmt  diese  Öffuungsbeweguug  gegen  Abend  an  Intensität  zu. 

Wir  haben  es  also  mit  einer  Bewegungserscheinung  zu 
tun,  welche  mit  gewissen  äusseren  Verhältnissen  parallel 
verläuft  und,  da  sich  diese  im  allgemeinen  periodisch 
wiederholen,  zu  einer  periodischen  Bewegung  führt. 

Diese  Beobachtung  erfordert  nun  das  Studium  des  Einflusses, 
den  diese  äusseren  Umstände  auf  die  Bewegung  ausüben. 

Den  grössten  Einfluss  unter  allen  von  aussen  ein- 
wirkenden Faktoren  übt  die  Luftfeuchtigkeit  aus:  Beoli- 
achtungeu  beim  Herannaheu  eines  mit  starkem  Regen  verbundeneu 
Gewitters  zeigten  deutlich,  mit  welcher  Schnelligkeit  die  Blätter 
auf  eine  Änderung  der  Luftfeuchtigkeit  reagieren.  Dem  Einsetzen 
grösserer  Feuchtigkeit  entspricht  eine  „Öffnungsbewegung"  der  Blatt- 
spreite, während  Abnahme  derselben  eine  ^,Schliessungsbewegung" 
hervorruft. 

Diese  Verhältnisse  lassen  sich  auch  schon  aus  der  mitgeteilten 
Tabelle  entnehmen,  wenn  man  den  normalen  Verlauf  der  Kurve  der 
Luftfeuchtigkeit  an  einem  Durchschnittstage  in  Betracht  zieht. 

Da  die  Transpiratiousgrösse  mit  den  Feuchtigkeitsverhältnissen 
im  engsten  Zusammenhange  steht  und  Transpirationsverluste  infolge 
Welkens  an  und  für  sich  stets  eine  Schliessungsbewegung  hervor- 
rufen, so  ist  von  vornherein  auch  ein  indirekter  Einfluss  des  Lichtes 
wahrscheinlich,  indem  stärkere  Beleuchtung  die  Transpiration  in 
demselben  Sinne  wie  grössere  Lufttrockenheit  beeinflusst.    Tatsächlich 


Bewegungserscheiming  der  Blätter  von  Broussonetia  papyrifcra.  29 

wurde  konstatiert,  dass  ein  Wechsel  der  Intensität  sowohl  des  direkten 
als  auch  des  diffusen  Lichtes  in  der  angegebenen  und  zu  erwartenden 
Weise  wirkt. 

In  der  Natur  treffen  höhere  Lichtintensität  und  grössere  Luft- 
trockenheit in  der  Regel  oder  doch  sehr  häufig  zusammen,  und  da 
sie  gleichsinnig  auf  die  Bewegung  einwirken,  so  kann  diese  unter 
derartigen  Umständen  ziemlich  beträchtlich  gesteigert  werden.  Ganz 
besonders  auffällig  wird  die  Bewegungserscheinung  bei  auch  nur 
einigermassen  bewegter  Luft,  offenbar  infolge  starker  Steigerung  der 
Transpiration.  Aus  diesem  Grunde  wurden  bei  unseren  Messungen 
die  Versuchszweiffe  durch  Einführen  in  eine  Glasvitrine  vor  direktem 
Windeinfiusse  geschützt. 

Die  hier  besprochene  Bewegungserscheinung  tritt  in  den  jüngsten 
Blättern  noch  nicht  auf,  ist  dann  an  älteren  wachsenden  Blättern  zu 
konstatieren  und  erreicht  an  solchen  eines  mittleren  Altersstadiums, 
wenn  die  Zeit  des  stärksten  Wachstums  längst  vorüber  ist,  ihr 
Maximum;  ganz  alte  Blätter  reagieren  anscheinend  schwächer.  Dies 
sowie  die  Schnellio-keit  der  Reaktion  auf  den  Wechsel  äusserer 
Faktoren  deutet  darauf  hin,  dass  die  Bewegung  wohl  nicht  in  die 
Kategorie  der  Wachstumsbewegungen  einzureihen  ist;  es  handelt  sich 
offenbar  viel  mehr  um  eine  durch  Turgorschwankungen  hervor- 
gerufene Bewegungsform.  Man  wird  sie  demnach  mit  den  paratonischen 
Tariationsbewegungen  vergleichen  können,  wobei  zu  betonen  ist,  dass 
in  unserem  Falle  die  Bewegung  nicht  durch  Gelenke  vermittelt  wird. 
Inwieweit  dabei  eventuell  Autonomie  mit  im  Spiele  ist,  bleibt  noch 
zu  eruieren. 

Zu  bemerken  ist  noch,  dass  sich  die  Blätter  im  Inneren  des 
Laubwerkes  von  den  peripher  angeordneten  wesentlich  unterscheiden: 
während  die  letzteren  die  in  Rede  stehende  Bewegung  auffallend 
rasch  ausführen,  verharren  erstere  in  einem  mehr  oder  minder  un- 
beweglichen Zustande,  sodass  selbst  beträchtlicher  Wasserverlust 
infolge  sehr  starken  Welkens  nicht  zur  Schliessungsbewegung    führt. 

Die  ISTervation  des  Blattes  hat  auf  die  Form  der  Bewegung  deut- 
lichen Einfluss. 

Ausführliche  Massangaben  und  eingehendere  Darstellung  der 
einschlägigen  Verhältnisse  werden  an  anderem  Orte  mitgeteilt  werden. 

Wien,  Ende  Dezember  1902. 


.,^  M.   NOBDlIAUKliN : 


6.   Wl.  Nordhausen:   Über  Sonnen-  und  Schattenblätter. 

Mit  Tafel  IV. 
Eingegangen  am  l'J.  Januar  1008. 

I. 

Unter    den  Veränderuogen,   deren   die    äussere  Form  sowie  der 
anato„,iscl,e  Bau    der    grünen  Lanld,l«Uer    in   d.rek  er  Abh-g.gkeU 
von    äusseren    Faktoren    fähig    ist,    gehören    die    als    bonnen-    und 
Scl>atte„blattmerkmale     bezeichneten     Erscheinungen     zu     den  be- 
kanntesten   und    den    am    häufigsten    ""'»^""'f'''^,^"   /f"  f^ 
«„.behenderen  Untersuchungeu    STAHLS    aus    den    Jah.eu  1880   und 
m    i't  die  Litteratur  über  diesen  Gegenstand  b,s  zu  den  jüngsten 
Daten  nicht  uuerheblich    angewachsen.    Die  A"-':-;^";,,^^;  ^■j;-. 
zelneu  Autoren  differieren  allerdings  in  mehr  als  einem  Punkte,  all 
emein  dürfte  ,edoch  anerkannt  werden,  dass  jeneu  Merkmalen  eu 
zweckmässige    Beaktion    des    lebenden    Organismus    und    zwar    eine 
Tekte  An/assung  an  die  Jeweiligen  Beleuchtungs-  u„    Transp.ra  .ons- 
verhältnisse    zu  Grunde    liegt.     Als  ursächliche  Faktoren  haben  w.i 
Ii    "t      Liue  das  licht,  sodann  aber  nach  neueren  üntersuchui^en 
.wei^  los  auch  die  Feuchtigkeitsverhältuisse  der  Luft  und  des  Bode  s 
anzusehen.     Offenbar    ist  die  Beaktion   l'-  Orgaiiisnius  zun        ta 
eine  direkte  zu  betrachten,    d.  h.  das  einzelne  Blatt  ist,    solange  es 
Ih  uöcl,  in  der  Entwickelung  befindet,  befähigt,  die  äusseren  Beize 
unmittelbar  zu  beantworten. 

Aus    leicht   verständlichen  Gründen    wurden   bisher    zu  den  ex- 
perimentellen   Untersuchungen,    von     denen    besonders    diejenige,. 
stahl"   EBERDT's  und  DUPODE's  genannt  seien,  wohl  ausschliesslich 
krautiVe  Pflanzen  verwertet,   über  bäum- und  strauchartige  Gewachse 
■   Ue'en  nur  morphologische  Befunde  vor,    die  allerdings     wie  das  all- 
bel  a  nte  Beisp  el  der  Buche    lehrt,    zu    den    auffallendsten    Belegen 
t  ;;:  ^wZten  Gesetzmässigkeiten  zählen.    Einige  zur  Orientierung 
unternommene  Versuche    mit    den    letztgenannten  «bj  "en    elgab« 
mir    aber    in    Bezug    auf   das    Zustandekommen    jener    Anpassung» 
Th  raktere    nicht    unwichtig    erscheinende  ^^g^^^r^en  J^r^  bis- 
heri.-en  Kenntnisse,  über  die  im  folgenden  retenert  werden  soll. 

Gelegentlieh    früherer   Studien   hatte    ich    die  Beobachtung   ,^- 
maeht,    diss    im  Frühjahr    abgeschnittene  Buchenzweige    jcjn,    ai 
demselben    Baume    unter    ungleichen    Beleuchtungsverhaltnissen    ge 
ttemseioeu    u  j„,„    „„„-leich    «rosse  B  ätter    entwickelten, 

wachsen    waren,    selbst   dann   uugieicn    „lo  A,„treiben 

wenn    sie    unter    gleichen  Bedingungen   des  Lichtes    zum  Austreiben 


über  Sonnen-  und  Schattenblätter. 


31 


gebracht  wurden;  die  Blätter  der  ehemaligen  Schattensprosse  waren 
die  grosseren.  Dies  sowie  noch  einige  andere  Umstände  veranlassten 
mich  damals,  die  Vermutung  auszusprechen,  „dass  nicht  allein  die 
Beleuchtungsverhältnisse,  unter  welchen  die  Blattentwickelung  vor 
sich  geht,  für  die  Ausbildung  von  Licht-  und  Schattenblattmerkmalen 
massgebend  sind,  sondern  dass  auch  noch  andere  Momente,  gewisser- 
massen  Nachwirkungserscheinungen  früherer  Vegetationsperioden, 
hierbei  beteiligt  zu  sein  scheinen«  (1.  c.  S.  22).  Meine  Unter- 
suchungen   haben    tatsächlich    die    Richtigkeit    jener    Annahme    be- 


stätigt. 


II. 


1.  Die  von  mir  angestellten  Versuche  bestanden  darin,  dass 
abgeschnittene  Licht-  und  Schattenzweige  ein  und  derselben  Pflanze 
kurz  vor  Austreiben  der  Knospen  bezw.  im  Beginn  ihrer  Öffnung 
m  Wasser  stehend  gleichen  Beleuchtnngs-  und  Luftfeuchtigkeits- 
bedingungen ausgesetzt  wurden.  Diese  Art  der  Versuchsansrelluno- 
kann  allerdings  bis  zu  einem  gewissen  Grade  nur  als  Notbehelf  an- 
gesehen werden  und  soll  sobald  als  möglich  durch  einwandsfreiere 
Experimente  mit  intakten  Pflanzen  ergänzt  werden. 

Von    den    notwendigerweise    sich    ergebenden  Nachteilen  ist  zu- 
nächst   hervorzuheben,    dass    eine    gewisse    Auswahl    der    Versuclis- 
pflanzen    getroffen    werden  musste.     So   hatte  ich  schon  gelegentlich 
meiner   früheren    Arbeit    die    Erfahrung    machen    müssen,    dass    ab- 
geschnittene   Ulmenzweige     unter     den    oben    genannten    Versuchs- 
bedingungen   überhaupt    nicht    zum    Entfalten    der  Blätter    gebracht 
werden    konnten.      Ferner    war    der    Versuchsdauer    selbst    in    den 
gunstigsten  Fällen  eine  gewisse  Grenze  gesetzt.     Schliesslich  musste 
m  Kauf  genommen  werden,    dass  die  Blätter  der  Versuchssprosse  in 
ihren  Dimensionen    mehr  oder  minder  hinter  denen  des  natürlichen 
Standortes  zurückblieben.    Für  unsere  Versuchsergebnisse  kann  meines 
Erachtens  hieraus  jedoch  eine  Fehlerquelle  nicht  abgeleitet  werden 
insofern  als  bei  den  berücksichtigten  Pflanzenarten   die  Blätter  sich 
im  übrigen  in  völlig  normaler  Weise    entwickelten,    ausserdem  aber 
nur  \  ergleichswerte    in  Betracht  gezogen   wurden.     Ja,    in    letzterer 
Hinsicht  haben  wir  in  unserem  Falle  den  wesentlichen  Vorteil,  dass 
w  von  individuellen  Schwankungen  in   der  Form  und  Struktur  der 
Blatter  ganz  absehen  können.     Endlich  sei  noch  darauf  hingewiesen 
dass  einige  unserer  Versuche  mit  intakten  Pflanzen  überhaupt  nicht 
oder    nur   unter  ausserordentlich  grossen  Schwierigkeiten  ausführbar 
smd^). 

1)   Keimpflanzen    sind   wegen   der  meist  abweichenden  Form  der  Primärblätter 
«Dentalis  wenig  geeignet. 


32  M.   NORDHAUSEN: 

Dil'  Länge  der  beiiutzton  /iwoige  betrug  im  JJiirchschuitt  ca.  1  w; 
bei  der  Buche,  welclie  besonders  berücksichtigt  wurde,  fanden  mehrere 
fast  armstarke  Aste  von  einigen  Metern  Länge  Verwendung,  ohne 
dass  aber  nennenswerte  Unterschiede  den  ersteren  o-eoenüber  hervor- 
getreten  wären. 

Ausser  der  Buche  wurden  hauptsächlich  Ribes^  Quercus,  Prunus^ 
Carpinus,  Cornu-s,  B/jdrangea,  Staphylaea  benutzt. 

Die  Versuchsobjekte  wurden  im  allgemeinen  unter  günstigen 
Lichtverhältnissen  entweder  im  Freien  oder  im  Gewächshaus  auf- 
gestellt. Für  die  Buche  wurden  ausserdem  zum  Vergleich  Farallel- 
kulturen  unter  folgenden  Bedingungen  eingerichtet: 

1.  Im  Freien,    an    einer    der  Sonne  stark  exponierten  Stelle  zu 
ebener  Erde. 

2.  Li  einem  Kalthaus,    im  Schatten    der  darin  befindlichen  Ge- 
wächse, unterhalb  eines  terrassenartigen  Aufbaues. 

3.  Tu    einer    im    Keller    befindlichen    Dunkelkammer    bei    Aus- 
schluss jeglichen  Lichtes. 

Da  es,  wie  ich  ausdrücklich  betonen  möclite,  nicht  in  meiner 
Absicht  lag,  Licht  und  Luftfeuchtigkeit  in  ihrer  Wirkungsweise 
getrennt  zu  betrachten  (was  in  wirklich  einwandfreier  Weise  nur 
sehr  schwer  zu  erreichen  ist),  so  uahm  ich  den  zweiterwähnten 
Faktor  so  hin,  wie  ich  ihn  vorfand.  Die  Luftfeuchtigkeit^)  war 
naturgemäss  am  grössten  im  Gewächshaus,  während  sie  im  Keller 
und  im  Freien  bedeutead  geringere  Grade  aufwies;  im  letzteren 
Falle  der  AVitterung  entsprechend  ungleichmässig.  Die  Temperatur 
wurde  nicht  weiter  berücksichtigt. 

Wir  wollen  nunmehr  zur  Betrachtung  des  Entwickelungsganges 
der  Versuchssprosse  schreiten,  und  zwar  möge  die  Buche,  als  das 
am  eingehendsten  untersuchte  und  hierzu  güustigste  Objekt  als 
Beispiel  dienen,  während  die  übrigen  geeignetenorts  zum  Vergleich 
herangezogen  werden  sollen.  Nicht  überflüssig  dürfte  es  aber  sein, 
vorher  noch  die  wichtigsten  Unterscheidungsmerkmale  zwischen 
Licht-  und  Schattenblättern,  so  wie  wir  sie  im  Freien  vorfinden, 
kurz  in  Erinnerung  zu  bringen  (mit  besonderer  Berücksichtigung  der 
Buche  ^).  Das  Schatteublatt  ist  grösser  und  dünner  als  das.  Licht- 
blatt. Bei  ersterem  ist  ferner  die  Epidermis  zarter,  das  Intercellular- 
systeni  bedeutend  umfangreicher,  ausserdem  treten  die  Palissaden- 
zellen  in  einfacher  Schicht  auf,  während  im  Licht  zwei  Zelllagen 
vorhanden  sind. 


1)  Im  GewächsLaus  übertraf  sie  an  kälteren  Tagen  sogar  90  pCt.  Im  Dunkel- 
raum betrag  sie  ca.  76  pCt.,  im  Freien  durchschnittlich  für  April  74  pCt,  für  Mai 
78  pCt.  Wichtig  ist  aber,  dass  sie  im  letzteren  Falle  natürlich  im  Laufe  des 
Tages  durch  Luftbewegung  und  direkte  Bestrahlung  häufig  ganz  erheblich  sank. 

2)  conf.  Stahl  III  1.  c. 


über  Sonnen-  und  Schattenblätter.  33 

2.  Im  Freien  kann  man  bei  einer  Reihe  von  Bäumen  und 
Sträuchern  die  Beobachtung  machen,  dass  an  ein  und  derselben 
Pflanze  die  Schattensprosse  früher  als  die  Lichts]>rosse  zur  Belaubung" 
gelangen,  so  dass  es  mit  vorgeschrittenem  Frühjahr  nicht  immer 
leiclit  war,  für  unsere  Versuche  gleichwertige  Entwickelungsstadien 
zu  erlangen.  Es  ist  denkbar,  dass  als  Ursache  die  geschützte 
Lage  der  Schattenknospen  und  die  dementsprechend  höhere  Durch- 
schnittstemperatur während  der  kalten  Jahreszeit  in  Betracht  kommt 
(während  allerdings  die  Knospen  aus  der  Peripherie  der  Baumkrone 
grösseren  Temperaturextremen,  mithin  am  Tage  nicht  selten  infolge 
der  Sonnenbestrahlung  relativ  höheren  Temperaturgraden  ausgesetzt 
sind).  Neben  etwaigen  äusseren  Faktoren  spielen  aber  offenbar  noch 
Differenzen  in  der  inneren  Disposition  der  erwähnten  Sprosse  eine 
Rolle.  Derselbe  Zeitunterschied  in  dem  Austreiben  der  Schatten- 
bezw.  Lichtknospen  machte  sich  nämlich  auch  dann  bemerkbar, 
wenn  derartige  vor  der  Knospenötfuung  abgeschnittene  Zweige  unter 
gleichen  äusseren  Bedingungen  zum  Austreiben  gebracht  wurden. 
Aber  nicht  nur,  dass  sich  z.  B.  an  den  ursprünglichen  Schatten- 
sprossen der  Buche  das  Aufbrechen  der  Knospen  früher  vollzog  als 
an  den  ehemalioen  Lichtzweigen,  es  ging  auch  die  ganze  Ent- 
Wickelung  der  Blätter  an  ersteren  bedeutend  schneller  vor  sich.  Die 
Blätter  nahmen  rascher  an  Grösse  zu  und  kamen  auch  früher  zur 
völligen  Entfaltung.  Es  dürfte  hierin  ein  Analogen  zu  der  Tatsache 
zu  sehen  sein,  dass  die  typischen  Schatten-  bezw.  Waldpflanzen  schon 
sehr  frühzeitig  ihr  Laub  entfalten,  was  nach  WiESNER  I  S.  (84)  und 
II  S.  312  wiederum  mit  dem  grösseren  Lichtbedürfnis  der  aus- 
treibenden Knospen  im  Zusammenhang  steht.  Wir  können  demnach 
die  erwähnte  Eigenschaft  der  Schattensprosse  als  eine  direkte  x4.n- 
passung  au  die  äussere  Umgebung  ansprechen. 

Dass  bei  den  soeben  angeführten  Versuchen  mit  abgeschnittenen 
Zweigen  das  ungleich  schnelle  Austreiben  der  Knospen  nicht  als 
eine  Folgeerscheinung  zu  betrachten  ist  von  Vorgängen,  welche  sich 
vor  Entnahme  der  Zweige  an  den  Pflanzen  im  Freien  abgespielt 
haben  (es  wäre  z.  B.  an  eine  ungleich  schnelle  Mobilisierung  des 
plastischen  Materials  zu  denken),  sondern  dass,  wie  noch  späterhin 
genauer  auszuführen  sein  wird,  die  Lichtstimmung  der  Licht-  und 
Schattensprosse  von  vornherein  eine  ganz  andere  ist,  geht  aus  den 
Modifikationen  hervor,  die  sich  bei  den  Buchenversuchen  unter 
Anwendung  verschiedener  Beleuchtungsgrade  ergaben. 

Verhältnismässio-  am  kleinsten  war  der  erwähnte  Unterschied 
bei  intensiver  Beleuchtung  im  Freien.  Weit  auffälliger  trat  er  im 
Schatten  innerhalb  des  Gewächshauses  hervor.  Die  ehemaligen 
Lichtknospen  entfalteten  sich  teilweise  sogar  erst  nach  3 — 4  Wochen, 
während  dies  bei  den  entsprechenden  Schattenknospen  bereits  inner- 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI.  3 


34  M-  NOUDIIAUSEN: 

halb  1  Woche  eingetreten  \\;iv.  Beiläufig  sei  i)emerkt,  dass  die  letzt- 
erwähnten Sprosse  sich  nicht  unerheblich  länger  frisch  erhielten. 
Am  schärfsten  ausgeprägt  erwiesen  sich  die  Unterschiede  in  völliger 
Dunkelheit.^)  Die  „Schattenknospen"  hatten  sich  sämtlich  in  relativ 
kurzer  Zeit  geöfiPnet  und  ihre  BUitter  entfaltet^).  Die  „Lichtsprosse" 
dagegen  brachten  nur  verhältnismässig  wenige  Blätter  zur  völligen 
Entfiiltung;  die  meisten  Knospen  blieben  in  den  verschiedensten 
Entwickeluugsstadien  bis  herab  zum  gänzlich  unveränderten,  ge- 
schlossenen Zustande  stehen.  Dies  Ergebnis  steht  wohl  im  Einklang 
mit  den  von  JOST  S.  194  gemachten  Erfahrungen,  wonach  voll- 
ständige Buchenpflanzen  im  Dunkeln  mit  Ausnahme  einzelner 
Knospen  ihr  Laub  entfalten,  während  einzeln  verdunkelte,  mit  der 
Mutterpflanze  im  Zusammenhang  stehende  Zweige  nicht  austreiben. 
Nach  Wiesner  III  S.  608  handelt  es  sich  hier  um  eine  Korrelation 
derart,  dass  die  vom  Licht  getroffenen  Knospen  die  verdunkelten 
unterdrücken  und  am  Austreiben  verhindern.  Aus  unseren  Ver- 
suchen ist  der  Schluss  zu  ziehen,  dass  ausserdem  das  Lichtbedürfuis 
für  die  Knospen  ein  und  desselben  Baumes  verschieden  ist;  die 
Öchattenknospen  sind  bedeutend  genügsamer  in  ihren  Ansprüchen^). 
Unaufgeklärt  bleibt  dagegen,  welche  Knospen  der  Lichtzweige  sich 
im  Dunkeln  öffnen  und  welche  in  Ruhe  verharren.  —  Dass  im 
übrigen  in  unseren  Versuchen  die  abo-eschnittenen  Zweige  sich  ähnlich 
wie  selbständige  Individuen  verhielten,  ist  leicht  verständlich. 

•^.  Wenden  wir  uns  nunmehr  der  äusseren  Gestalt  der  Blätter 
zu,  so  war  als  Bestätigung  unserer  früher  citierten  Versuche  stets*) 
eine  gleichsinnige  Grössendifferenz  zu  konstatieren  derart,  dass  die 
ursprünglichen  Schattensprosse  grössere  Blätter  entwickelten  als  die 
Lichtsprosse  ^). 

Schon  bald  nach  Verlassen  der  Knospenlage  konnte  eine  inten- 
sivere Grössenzunahme  der  „Schattenblätter"  konstatiert  werden,  die 
im    weiteren    Verlaufe    zu    ganz    erheblichen    Unterschieden    führte; 


1)  Wie  in  allen  ähnlichen  Fällen  handelt  es  sich  auch  hier  selbstverständlich 
nur  um  Sprosse  desselben  Baumes,  die  unter  gleichen  äusseren  Bedingungen 
(Licht  bezw.  Schatten)  gewachsen  waren. 

2)  Natui'gemäss  nahmen  die  Blätter  späterhin  ein  „anormales"  Aussehen  infolge 
des  Lichtabschlusses  an. 

3)  Aus  den  Josx'schen  Angaben  ist  nicht  zu  ersehen,  auf  welche  Art  von 
Sprossen  sich  die  partiellen  Verdunkelungsversuche  beziehen.  Möglicherweise 
ergäbe  sich  bei  Licht-  und  Schattenzweigen  ein  verschiedenes  Verhalten. 

4)  Nur  Stayhylaea  machte  eine  Ausnahme,  die  allerdings  auf  eine  Indisposition 
des  einen  Sprosses  zurückzuführen  sein  dürfte. 

5)  Dies  entspricht  genau  den  an  denselben  Pflanzen  unter  den  natüi'lichen  Stand- 
ortsbedingungen auftretenden  Grössenverhältnissen.  Übrigens  gibt  es  auch  Beispiele 
(die  jedoch  für  uns  nicht  in  Betracht  kommen),  bei  welchen  die  Schattenblätter  im 
Freien  kleiner  als  die  Lichtblätter  sind,  z.  B.    Ulinus. 


über  Sonnen-  und  Schattenblätter. 


35 


letztere  bleiben  stets  während  der  ganzen  Versnchsdaner  d.  h.  je  nach 
der  Pflanzenart  1  —  2  Monate  bestehen.  Das  Grössenverhältniss  er- 
reichte in  einer  Reihe  von  Fällen  den  Wert  2:  1,  bisweilen  übertraf 
es  ihn  sogar  erheblich.  Allerdings  wurde  in  keinem  Falle,  wie  schon 
eina-ano-s  erwähnt,  die  normale  Grösse  der  Blätter  in  unseren  Yer- 
suchen  erreicht;  indessen  blieben  die  der  Buchen-  sowie  der  Johannis- 
beerzweige wenig  hinter  jenen  Werten  zurück. 

Die  Grössendifferenz  der  Blätter  steht  zweifellos  in  keinem  Zu- 
sammenhange mit  dem  meist  früheren  Austreiben  der  „Schatten- 
kuospen".  Abgesehen  davon,  dass  in  einzelnen  Fällen  ein  Zeit- 
unterschied nicht  in  Betracht  kam,  trat  zuerst  bei  den  „Schattenblättern" 
sodann  aber  auch  bei  den  „Lichtblättern"  längere  Zeit  vor  Schluss 
der  Versuche  ein  Stillstand  im  Wachstum  ein,  sodass  hinlänglich  Ge- 
legenheit zum  Ausgleich  der  Zeitdifterenz  vorhanden  gewesen  wäre^). 

Nicht  unerwähnt  darf  bleiben,  dass  die  Versuche  mit  Buchen- 
zweigen, die  unter  verschiedenartiger  Beleuchtung  und  entsprechend 
ungleichem  Feuchtigkeitsgehalt  der  Luft  gewachsen  waren,  einen  auf- 
fallenden Eihfluss  dieser  Faktoren  auf  die  soeben  besprochenen 
Grössenunterschiede  erkennen  Hessen^). 


Übersicht  über  die  Versuche  mit  der  Blutbuche ^): 


Versuchsbedingungen 

Ursprüngliclie 
Bcleuchtungsart 

Blattgrösse 

Blattdicke 

Licht 1 

"Schatten ' 

Völliger  Lichtabschluss  .     \ 

Licht  

Schatten 

Licht 

Schatten 

Licht  

Schatten 

2 
3,5 

1,5 

6,5 

(4,5-8) 

1 
2 

25-28 

20—21 

20    22 
17—18 

19—20 
16—17 

1)  Der  Einwurf,  dass  die  Blätter  der  „Schattensprosse"  durch  ihr  frühzeitiges 
Austreiben  schneller  in  Lichtgenuss  treten  und  deshalb  besser  ernährt  würden, 
kommt  nicht  in  Frage,  da  sich  dann  je  nach  dem  Beleuchtungsgrade  Unterschiede 
hätten  herausstellen  müssen,  wie  sie  nach  dem  Folgenden  nicht  beobachtet  wurden. 

2)  Der  Einfachheit  wegen  seien  die  Wachstumsbedingungen  nur  nach  der  Art 
der  Beleuchtung  angegeben,  ohne  dass  damit  die  Unwichtigkeit  anderer  Faktoren 
dokumentiert  sein  soll. 

8)  Die  Angaben  für  die  Blattgrösse  beziehen  sich  auf  den  kleinsten  vor- 
kommenden Wert  =  1.  („Lichtblatt"  im  Dunkeln).  Die  absolute  Grösse  der  Blätter 
ist,  wie  schon  erwähnt,  kleiner  als  die  der  Mutterpflanze  im  Freien  mit  der  Mass- 
gabe, dass  die  grössten  im  Versuch  erzielten  Blätter  etwa  die  Mitte  zwischen  den 
„normalen"  Licht-  und  Schattenblättern  der  Mutterpflanze  hielten. 

3* 


3l)  M.  Nord  HAUSEN  : 

Nach  der  nebenstehendeu  Tabelle  ist  die  Differenz  in  der  Blatt- 
grösse  der  ehemaligen  Licht-  und  Schattensprosse  relativ  am  kleinsten 

2  . 

bei  intensiver  Sonnenbeleuchtung-  -„-,  .    Weit  erheblicher  gestaltet  er 

1  5 
sich  im  Schatten  des  Gewächshauses,    wo   das  Grössenverhältnis  -z~ 

b,5 

beträgt.  Es  rührt  dies  daher,  dass  nicht  nur  die  „Schattenblätter" 
grösser,  sondern  umgekehrt  auch  die  „Lichtblätter"  kleiner  ausfielen, 
als  die  entsprechenden  des  sonnigeu  Standortes.  Diese  Tatsache  niuss 
zunächst  überraschen,  liegen  doch  bei  sonst  gleichen  äusseren  Be- 
dingungen zwei  direkt  entgegengesetzt  verlaufende  Reaktionen  vor. 
Das  Verhalten  der  „Lichtblätter''  läuft  sogar  unseren  bisherigen  Er- 
fahrungen, wonach  im  Schatten  die  Blattgrösse  bei  der  Buche  und 
anderen  Pflanzen  zunimmt,  entgegen.  Dieses  sonderbare  Verhalten 
wird  aber  verständlich,  wenn  wir  in  Übereinstimmung  mit  unseren 
früheren  Andeutungen  für  die  beiden,  in  Betracht  kommenden  Spross- 
arten (Licht-  und  Schattenspross)  eine  verschiedene  „Abstimmung" 
in  Bezug  auf  die  genannten  äusseren  Faktoren,  Licht  und  Luft- 
feuchtigkeit, von  vornherein  annehmen.  Folgender  Vergleich  mag 
dies  noch  besser  illustrieren. 

Im  Freien  kann  man  bekanntlich  beobachten,  dass  mit  Zunahme 
des  Schattens  die  Blätter  der  Buche  und  anderer  Gewächse  zunächst 
grösser  werden,  schliesslich  aber  an  Flächenausdehnung  wieder  ver- 
lieren. Stellen  wir  die  Veränderungen  der  Blattgrösse  durch  eine 
Kurve  dar,  indem  wir  die  Blattgrössen  als  Abscissen,  die  äusseren 
Faktoren  (Licht  bezw.  Luftfeuchtigkeit^)  als  Ordinaten  verwenden, 
so  erhalten  wir  eine  eingipfelige  Kurve.  Offenbar  decken  sich  nun 
aber  in  unserem  Beispiel  die  Kurven  für  den  Licht-  nnd  Schatten- 
spross nicht,  vielmehr  liegt  der  Gipfel  der  ersteren  in  der  Richtung 
der  Ordinate  seitlich  verschoben,  abgesehen  davon,  dass  wahrschein- 
lich noch  andere  Verschiedenheiten  im  Verlauf  der  Kurven  vorliegen. 
Für  den  „Schattenspross"  liegt  das  Maximum  der  Blattgrösse  z.  B.  bei 
einer  Lichtintensität,  welche  für  den  Lichtspross  bereits  eine  Ver- 
minderung der  Blattfläche  zurfolge  hat. 

Da  sich  bei  den  Versuchen  mit  jeglichem  Lichtabschluss  natur- 
geinäss  weit  kompliziertere  Verhältnisse  ergeben,  so  lassen  sich  die 
hierbei  s-ewonnenen  Ergebnisse  nicht  in  dem  mathematischen  Bilde 
verwerten.  Jedenfalls  zeigen  sie  aber,  bei  Berücksichtigung  von  nur 
wirklich  entfalteten  Blättern  im  Prinzip  ganz  ähnliche  Unterschiede 
wie  in  den  übrigen  Fällen.  Die  „Schattenblätter"  sind  die  grösseren. 
(Vergl.  Tabelle  S.  35). 


1)  Ebenso  wie  in  unseren  Versuchen  ist  im  Freien  bekanntlich  die  Luftfeuchtig- 
keit im  Schatten  für  srewöhnlich  grösser  als  im  hellen  Licht,  In  Folge  dieser 
Kombination  ist  die  Konstruktion  der  eben  erwähnten  Kurve  praktisch  allerdings 
nicht  möglich,  zumal  wir  über  genauere  Zahlen  werte  noch  nicht  verfügen. 


über  Sonnen-  iinrl  Schattenblätter.  37 

In  Bezuo-  auf  die  äussere  Blattform  sei  noch  der  YoUständiokeit 
halber  erwähnt,  dass  die  Asymmetrie  der  Buchen-  und  Ulmenblätter, 
die,  wie  ich  1.  c.  S.  17  des  näheren  ausgeführt  halte,  im  Licht  und 
Schatten  ganz  erheblich  verschieden  ist,  '^m  Experiment  nur  inner- 
halb gewisser  Grenzen  modifiziert  werden  kann.  So  zeigten  z.  B. 
Lichtsprosse  der  Ulme,  welche  im  Frühjahr  am  Baume  selbst  künst- 
lich beschattet  worden  waren,  noch  eine  ganz  erhebliehe  Blatt- 
asymmetrie  gegenüber  der  fast  symmetrischen  Form  der  Schatten- 
blätter. (Bei  der  Buche  sind  umgekehrt  die  Lichtblätter  weniger 
schief  geformt,  als  die  Schattenblätter).  Dies  zeigt,  dass  bereits  in 
der  geschlossenen  Knospe  die  Blattform  innerhalb  gewisser  Grenzen 
vorherbestimmt  ist^). 

4.  In  jjanz  ausgezeichneter  Weise  kam  der  Unterschied  zwischen 
Liclit-  und  Schattensprosseu  in  der  inneren  Struktur  der  Blätter  zum 
Ausdruck.  STAHL  III.  S.  168  gibt  bereits  an,  dass  die  Epidermis  im 
Licht  weit  stärker  ausgebildet  wird  als  im  Schatten^),  wie  überhaupt 
das  Lichtblatt  ein  weit  festeres  Gefüge  als  das  Schattenblatt  besitzt. 
Auch  ohne  mikroskopische  Prüfung  konnte  ich  mich  von  dem  Yor- 
handensein  dieser  Unterschiede  gelegentlich  einiger  Yersuche  mit  der 
Buche  überzeugen. 

Die  früher  erwähnten  zwei  Paar  grossen  Buchenäste  ^),  welche 
dem  hiesigen  Düs'ternbrooker  Gehölz  entstammten,  waren  im  Freien 
an  einem  sonnigen  Punkte  aufgestellt  worden.  Durch  ihre  grössere 
Länge  und  ihr  frühzeitigeres  Austreiben  waren  sie  aber  den  Unbilden 
der  Witterung  in  weit  höherem  Masse  ausgesetzt,  als  die  übrigen  in 
der  Nähe  befindlichen  kleineren  Zweige,  die  teilweise  im  Schutze 
einiger  unweit  gelegener  niedriger  Baulichkeiten  standen  (ohne  jedoch 
von  diesen  beschattet  zu  werden).  Während  in  der  ersten  Zeit  der 
bei  beiden  Sprossarten  fast  gleichzeitig  erfolgenden  Blattentfaltung*) 
die  Witterung  relativ  günstig  war,  nahm  sie  späterhin  einen  stürmi- 
schen, regnerischen  Yerlauf,  der  zeitweilig  jedoch  durch  eine  Reihe 
ausserordentlich  heisser  Tage  unterbrochen  wurde.  Die  Wirkung 
auf  die  Blätter  war  sehr  charakteristisch.  Während  die  Blätter  der 
beiden  ,,Lichtzweige''  sehr  wenig  gelitten  hatten,  waren  die  der 
„Schattenäste"  stark  laediert  und  mit  vielen  braunen,  vertrockneten 
Stellen  durchsetzt.  Sie  hatten  der  starken  mechanischen  Inanspruch- 
nahme^   sowie    der    zeitweilig    recht    intensiven    Transpiration    nicht 

1)  Hinzugefücft  sei,  dass  in  sehr  tiefem  Schatten  die  Zahl  der  Ahschnitte  z.  B. 
der  Rosskastanienblätter  abnimmt.  Auch  diese  Eigenschaft  muss  bereits  in  der 
Knospe  fixiert  gewesen  sein. 

2)  Über  den  Eintluss  der  Luftfeuchtigkeit  vcrgl.  Kohl  1.  c. 

3)  Je  ein  Licht-  und  Schattenzweig,  von  zwei  verschiedenen  Bäumen  her- 
rührend. 

4)  Der  Schattenzweig  entfaltete  die  Knospen  2—3  Tage  früher. 


38  M.  Nokdhauskn: 

genügend  Widerstand  leisten  können.  Sie  nahmen  zuletzt  ein  ganz 
verkiinunertes  Aussehen  an  und  starben  schliesslich  grösstenteils  (bis 
auf  die  der  unteren  Seitensprosse)  ganz  ab. 

Eine  noch  deutlichere 'Sju-ache  reden  die  anatomischen  Befunde 
unter  dem  Mikroskop.  Nicht  nur  bei  der  Buche,  sondern  auch  bei 
fast  allen  untersuchten  Spezies  zeigten  die  Blätter  Liclit-  oder 
Schattonblattcharakter,  je  nachdem  der  Spross  ursprünglich  dem 
Licht  oder  Schatten  entnommen  war,  während  die  Blattentfaltung 
selbst,  wie  erwähnt,  unter  gleichen  äusseren  Bedinguno-en  vor  sich 
gegangen  war.  Die  Lichtblätter  waren  durchschnittlich  dicker^), 
zeigten  weniger  Intercellularen  und,  sofern  es  im  Charakter  der 
Spezies  lag,  eine  verschiedene  Ausbildung  des  grünen  Assimilations- 
gewebes. 

Um  mich  indessen  niclit  zu  sehr  in  Einzelheiten  zu  verlieren, 
möchte  ich  auf  die  weniger  charakteristischen  Fälle,  bei  denen  die 
erwähnten  Unterschiede  auch  an  den  Pflanzen  im  Freien  nur  wenig 
hervortreten,  nicht  weiter  eingehen^)  und  nur  einige  Bemerkungen 
zu  den  beiden  augenfälligsten  Beispielen  der  Buche  und  des  Faul- 
baumes {Prunus  Padus)  geben.  Bei  beiden  Pflanzen  zeigten  nämlich 
die  „Liclitblätter"  eine  doppelte  Palissadenschicht^),  ganz  genau  wie 
au  den  natürlichen  Standorten.  (Vergl.  Taf.  IV.)  Die  Difl'erenzierung 
der  Blattgewebe  tritt  namentlich  bei  der  Buche  sehr  frühzeitig  auf. 
Kurz  nach  Entfaltung  der  Knospen,  ja  selbst  in  der  noch  ganz  ge- 
schlossenen Knospe  war  bisweilen  schon  erkennbar,  dass  das  „Licht- 
blatt"'  eine  Zellschicht  mehr  enthielt  als  das  „Scliattenblatt"*). 

In  ausgebildetem  Zustande  sehen  wir  die  Palissadenzellen  der 
„Liclitblätter"  dicht  bei  einander  liegen,  nur  die  untere,  zweite 
Schicht  enthält  häufiger  etwas  grössere  Intercellularen  °).  Bei  den 
„Schattenblättern"  dagegen  sind  die  in  nur  einer  Lage  angeordneten 


1)    Es  war  dies  schon  äusserlicli  bei  durchfallendem  Licht  leicht  kenntlich. 

■2)  Ausser  den  bereits  in  der  Tabelle  für  die  Buche  enthaltenen  Zahlenangaben, 
sei  noch  erwähnt,  dass  das  Verhältnis  der  Blattdicke  von  „Licht-"  und  „vSchatten-" 
blättern  bei  der  Johannisbeere  ca.  4  :  3,  bei  anderen  Pflanzen  aber  meist  nur  6 : 5 
betrug.  Die  Längen  der  Palissadenzellen,  die  übrigens  nur  in  einer  Schicht  vor- 
handen sind,  verhielten  sich  bei  der  Johannisbeere  wie  7,5  :  5,  bei  Slapliylaea 
piiinaia  Avie  7  :  4,5. 

3)  Die  Schattenblätter  weisen  nur  eine  Palissadenschicht  auf. 

4)  Bei  der  Ulme  dagegen,  die  sich  zur  experimentellen  Beobachtung  aus  früher 
envähnten  Gründen  nicht  eignete,  traten  selbst  nach  Aufbrechen  der  Knospen  an 
den  jungen  Blättern  noch  keine  wesentlichen  Differenzen  hervor,  obwohl  sich  später- 
hin ganz  erhebliche  Unterschiede  herausbildeten.  Selbstverständlich  darf  aber  hieraus 
nicht  der  Schluss  gezogen  werden,  dass  Nachwirkungserscheinungen  bei  diesem 
Objekt  keine  Eolle  spielen. 

5)  Natürlich  durchdringen  feinere  Luftkanäle  auch  die  obere  Palissadenschicht, 
sie  sind  jedoch  in  der  Figur  ihrer  Kleinheit  wegen  fortgelassen. 


über  Sonnen-  und  Sciiattenblätter.  39 

Palissadenzellen  durch  grosse  Luftlücken  meist  ganz  voneinander 
getrennt.  Sie  sind  nur  kurz  und  sitzen  für  gewöhnlich  der  Epidermis 
mit  breiter  Basis  auf,  um  sich  nach  der  anderen  Seite  hin  in  Form 
eines  Trichters  zu  verschmälern.  Es  entspricht  dies  denselben  Ver- 
hältnissen, wie  sie  Stahl  für  die  Buche  abbildet.  Allerdings  sind  die 
Unterschiede  in  unseren  Beispielen  nicht  so  extrem  wie  dort^);  es 
liegt  dies  zum  Teil  daran,  dass  die  „Lichtzweige"  nicht  aus  den 
oberen  Regionen  der  Baumkrone,  sondern  nur  soweit  sie  mit  der 
Hand  an  der  Peripherie  der  Baumkrone  erreichbar  waren,  entnommen 
wurden.  Von  eben  diesem  natürlichen  Standorte  rühren  die  Blätter 
her,  deren  Querschnitte  zum  Vergleich  in  Fig.  7  und  8  wieder- 
gegeben sind. 

Ausserdem  macht  sich,  wie  nicht  anders  zu  erwarten,  ein  direkter 
Einüuss  äusserer  Faktoren  bemerkbar,  der  naturgemäss  einzelne 
Unterschiede  etwas  verwischen  muss.  Vergleiciien  wir  z.  B.  die 
Blätter  zweier  „Lichtsprosse",  die  im  Freien  und  im  Gewächshaus- 
schatten ausgetrieben  hatten  (conf.  Fig.  1  und  3),  so  sehen  wir  bei 
letzteren  die  Blattdicke  geringer,  die  Palissadenzellen  kürzer,  die 
Intercellularen  etwas  grösser  erscheinen^).  Noch  besser  tritt  der 
Unterschied  an  den  entsprechenden  „Schattenblättern"  hervor  (conf. 
Fig.  2  und  4).  Häufig  sieht  man  dann,  bei  heller  Beleuchtung,  die 
oberste  Schwammparenchymzelllage  in  der  Richtung  der  Palissaden 
etwas  o-estreckt. 

Im  Gegensatz  zu  den  besprochenen  anatomischen  Unterchieden 
ist  zu  erwähnen  dass  die  Ausbildung  des  roten  Farbstoffes,  wie  er 
für  die  Blätter  der  Blutbuche  so  charakteristisch  ist,  nach  meinen 
Erfahrungen,  nicht  unter  dem  Einflüsse  von  Nachwirkungen  steht, 
vielmehr  direkt,  entsprechend  der  jeweiligen,  das  Blatt  treffenden 
Lichtmenge,  auftritt.  In  hellem  Licht  waren  „Licht-"  sowie  „Schatten-" 
blätter  intensiv  rot  gefärbt,  im  Schatten  dagegen  fast  rein  grün. 

III. 

Fassen  wir  das  Resultat  unserer  vorstehenden  Ausführungen 
noch  einmal  zusammen,  so    ergiebt  sich    unzweideutig,    dass  bei  den 


1)  Übrigens  ist  es  mir  nicht  gelungen,  so  extrem  ausgebildete  Schattenblätter, 
■wie  sie  Stahl  III  abbildet,  im  Freien  aufzufinden.  Sie  scheinen  demnach  zu  den 
Seltenheiten  zu  gehören. 

2)  Beiläufig  bemerkt  fand  ich,  dass  im  Schatten  die  Chlorophyllkömer  der 
zweiten,  unteren  Palissadenschicht  meist  deutlich  Flächenstellung  (also  parallel  zur 
Blattspreite),  einnahmen  und  so  sich  am  oberen  und  unteren  Ende  der  Zelle  an- 
sammelten. Nach  Stahl  II  S.  870  tritt  eine  solche  Umlaoerung  in  den  Palissaden- 
zellen für  gewöhnlich  nicht  ein.  Offenbar  haben  wir  in  dem  von  uns  beobachteten 
Falle  Anklänge  an  Eigenschaften  der  Schwammparenchymzellen  zu  erblicken. 


40  M.  Nordhausen: 

bäum-  und  strauchartigen  (iewächson^)  die  sogenannten  Licht-  uiul 
Schattenblattnierkmale  auch  ohne  einen  direkten  Einfluss  des  Lichtes 
schon  in  frühen  Entwicklungsstadien,  sei  es  noch  in  der  geschlossenen 
Knospe  oder  bald  nacii  Aufbrechen  derselben,  zur  Ausbildung  ge- 
langen können,  d.  h.  also,  dass  den  Blattanlagen  bereits  innerhalb 
der  Knospe  eine  bestimmte  (J estalt  l)ez\v.  Struktur  induziert  ist. 

Vom  teleologischen  («esichtspunkt  aus  betrachtet  ist  diese  Tat- 
sache von  grosser  Wichtigkeit  für  die  Pflanze.  Erinnern  wir  uns 
•daran,  dass  die  Knospen  der  Schattensprosse  (im  Innern  der  Baum- 
krone) verhältnismässig  früh  austreiben,  so  ist  klar,  dass  daselbst  die 
jungen  Blätter  ihre  erste  und  intensivste  l^^ntwicklung  bei  einer  weit 
helleren  Beleuchtung  durchmachen,  als  die  ist,  bei  welcher  sie  später- 
hin assimilieren  müssen,  da  ja  die  im  übrigen  noch  unbelaubte  Krone 
nur  wenig  Licht  absorbiert^).  Eine  direkte  Anpassung  allein  wäre 
daher  nur  wenig  nutzbringend.  Übrigens  gilt  dasselbe  für  kleinere 
früh  austreibende  Bäume  und  Sträucher,  welche  im  Schatten  von 
Bäumen  wie  z.  B.  die  Eichen,  Eschen,  Kobinien  etc.  stehen,  die  ihr 
Laub  erst  spät  entfalten. 

Fragen  wir  uns  nach  den  Ursachen  dieser  Erscheinungen,  so 
dürfen  wir  dieselben  wohl  ohne  Bedenken  in  denselben  Faktoren  zu 
suchen  haben,  welche  bei  direkter  Einwirkung  derartige  Eigenschaften 
hervorzurufen  vermögen.  Als  solche  kommen  nach  bisher  vorliegenden 
Untersuchungen  'besonders  das  Licht  und  die  Transpiration  (d.  h, 
Luft-  bezw.  Bodenfeuchtigkeit)  in  Frage.  Wenngleich  die  Wirkungs- 
sphären beider  Faktoren  noch  keineswegs  scharf  gegen  einander  ab- 
gegrenzt werden  konnten  (ich  hoffe  diese  Frage  späterhin  noch  ein- 
gehender behandeln  zu  können),  so  dürfte  doch  als  feststehend  zu 
betrachten  sein,  dass  z.  B.  die  Blattgrösse  von  den  beiden  oben  ge- 
nannten  Faktoren^)  abhängt,  die  Anordnung  des  Palissadengewebes 
dagegen  ausschliesslich  auf  Kechnung  des  Lichtes  zu  setzen  ist*). 
Während  aber  die  Reaktion  nach    bisheriger   und  auch   durch  einige 


1)  Allgemeiiior  vielleicht:  allen  mit  übcrwiuteriiden  Knospen  versehenen  Pflanzen. 

2)  Genauere,  zahlenmässige  Belege  linden  sich  bei  Wiesner  III,  S.  GoSff. 
tjhrigens    würden    auch   bei  Fortfall   eines  Zeitunterschiedes  im  Austreiben  der 

Licht-  und  Schatteuknospen  trotzdem  ganz  ähnliche  Verhältnisse    bestehen    bleiben. 

3)  Bei  unserer  Versiichsanordnung  konnte  (iie  Bodenfeuchtigkeit  ausser  Acht 
gelassen  werden. 

4)  Nach  Kohl  wird  bei  grösserem  Feuchtigkeitsgeludt  der  Luft  bezw.  des 
Bodens  die  Epidermis  dünner,  die  Intercellularen  und  die  Blaltfläche  grösser. 
Andererseits  geht  aus  den  Untersuchungen  Dufour's  1.  c,  AVjesneu's  I  S.  315  und 
anderer  Autoren  hervor,  dass  bei  Abnahme  der  Lichtintensität  auch  die  Blattgrösse 
geringer  wird,  wobei  spcciell  nach  dem  letztgenannten  Autor  wahrscheinlich  neben 
einem  Maximum  und  Minimum  ein  dazwischen  liegendes  Optimum  zu  unterscheiden 
ist.  Vergl.  hierzu  auch  Kny  IE  S.  3GS.  Eine  schärfere  Trennung  der  Wirkungsweise 
wäre  namentlich  mit  Rücksicht  auf  Correlationseischeinungen   erwünscht. 


über  Sonnen-  und  Schattenblätter,  41 

unserer  Buclieiiversuche  bestätigten  Annahme  direkt  erfolgt^),  macht 
sich  nach  unseren  Untersuchungen  ein  solcher  Einfluss  ausserdem 
auch  auf  indirektem  Wege  bemerkbar^).  Dieselbe  Ursache  und  die- 
selbe Wirkuno-  sind  also  in  o-anz  verschiedener  Weise  kausal  mit 
einander  verknüpft. 

Dass  die  Induktion  der  jungen  Blattanlagen  nicht  etwa  doch  auf 
einer  direkten  Einwirkung  äusserer  Faktoren  beruht,  geht  daraus 
hervor,  dass  in  der  geschlossenen  Knospe  der  Yegetationspunkt  weder 
von  dem  Licht,  noch  von  der  Transpiration  direkt  betroffen  wird. 
Aus  diesem  Grunde  halte  ich  es  für  sehr  wahrscheinlich,  dass  die 
Yegetationspunkte  unterirdischer  Pflanzenteile,  wie  die  Rhizome, 
Zwiebeln  etc.  von  ausdauernden  krautigen  Gewächsen  ganz  ähnlichen 
Nachwirkungserscheinungen  unterliegen.  Andererseits  ist  allerdings 
der  Versuch  gemacht  worden,  die  Licht-  und  Schattenblattmerkmale 
auf  Ernährungsuuterschiede  zurückzuführen,  DUFOÜß  1.  c.  S.  408 
(vergi.  hierzu  HERBST  Ö.  725  u.  f.).  Nach  WJESNEß  III,  S.  604,  GeNEAU 
DE  LaMAELI£RE  S.  3(59^)  (vergl.  auch  BCSGEN  S.  141)  ist  bekannt- 
lich die  Assimilationstätigkeit  im  Öchatteublatt  bedeutend  geringer 
als  im  Lichtblatt.  Da  dementsprechend  die  aufgespeicherten  plas- 
tischen Reservestoffe  im  Schattenspross  in  geringerer  Menge  vor- 
handen sein  müssen,  so  ist  allerdings  wahrscheinlich,  dass  die  Er- 
nährung der  Knospe  und  der  jungen  Blätter  eine  von  der  des  Licht- 
sprosses abweichende  ist,  obwohl  ein  gewisses  Äquivalent  durch  die 
geringe  Zahl  der  in  der  Öchattenknospe  angelegten  Blätter  geschaffen 
ist.  Trotzdem  liegt  zweifellos  eine  äussere  Reizwirkung  des  Lichtes 
vor,  da  quantitative  Ernähruugsunterschiede  uns  niemals  über  die  be- 
kannten Strukturveränderungen  des  grünen  Gewebes  Aufklärung  geben 
können:  eher  wäre  schon  an  qualitativeErnährungsditt'erenzen  zudenken. 
Was  die  durch  Transpiration  veranlassten  Änderungen  der  Blatt- 
stiuktur  anbetriff't.  so  liegt  der  Charakter  eines  Keizvorganges  noch 
klarer  zu  Tage. 


1)  Die  Frage,  ob  für  die  Streckung  der  Palissadenzcllen  eine  direkte  Reizwirkung 
des  Lichtes  (Stahl)  oder  die  Ableitung  der  Assimilatiousprodukte  (Haberlandt) 
massgebend  ist,  wird  hierdurch  nicht  berührt. 

2)  Wenn  Göbel  in  der  Einleitung  zu  seinen  pflauzenbiologischen  Schilderungen 
(S.  5)  Anpassungen  (bei  höheren  Pflanzen)  allgemein  als  auf  indirektem  Wege  ent- 
standen wissen  will,  so  scheint  mir  dies  in  Ermangelung  von  genaueren  Belegen 
eine  etwas  weitgehende  Verallgemeinerung  einiger  allerdings  zweifellos  feststehender 
Tatsachen  dieser  Art  zu  sein  (z.  B.  die  Ausbildung  der  HeterophjUic  gewisser 
Wasserjjflanzen). 

'6)  G.  de  L.  fand  die  Assimilationstätigkeit  der  Licht-  und  Schattenblätter  der 
Buclie  in  folgenden  Verhältnissen  stehend:  0,038 :  0,0i>4  :  0,OS1 :  U,CG8;  0,0:^3:0,017. 
Diese  Zahlen  wurden  bei  diffusem  und  direkten  Sonnenlicht  gewonnen.  Es  wäre 
wiinschecswcrt  gewesen  zu  prüfen,  inwieweit  sich  im  Schatten  das  Verhältnis  etwa 
zu  Gunsten  der  Schaitenblätter  verschiebt. 


42  M.   NüKDlIAUSEN: 

Zum  Schluss  dürfte  es  nicht  ohne  Nutzen  sein,  unseren  Beoh- 
aclituni^cn  einige  verwandte  bh'.selieinungen  gegenüber  /u  stellen. 
Zunäciist  möge  an  diejenigen  Wasserpiian/«m  erinnert  sein,  welche 
mit  zweierlei  Blättern  ausgestattet  sind,  wie  z.  B.  Sugittafia,  Pota- 
mogeton  etc.,  von  denen  die  einen  untergetaucht  als  Wasserblätter 
vorkommen,  die  anderen  an  der  Oberfläche  des  Wassers  schwimmen. 
Wie  GOEBEL  1  Ö.  (i  u.  a.  0.  näher  ausgeführt  hat,  kann  es  sich  bei 
der  Ausbildung  der  Schwimniblätter  in  den  seltensten  Fällen  um 
einen  direkten  Kinfluss  äusserer  Faktoren  auf  das  Blatt  selbst  handeln, 
(hl  ja  die  Schwimmblätter  an  derselben  Stelle,  d.  h.  unter  W^asser 
angelegt  und  ausgebildet  w^erden,  wie  die  untergetaucht  bleibenden 
Wasserblätter  ^).  Es  muss  also  eine  Veränderung  des  Vegetations- 
punktes angenommen  werden.  GOEBEL  hat  übrigens  experimentell 
an  Sagittaria  nachgewiesen,  dass  das  Licht  bei  der  Ausbildung  von 
Schwimniblättern  insofern  von  Bedeutung  ist,  als  diese,  als  die  höher 
organisierte  Blattform,  bei  ungünstiger  Beleuchtung  ganz  unterdrückt 
wird").  Bekanntlich  unterbleibt  an  tieferen  Standorten  sowie  in  fliessen- 
dem  Wasser  die  Sclnvimmblattbildung  ebenfalls.  Es  wäre  interessant 
zu  wissen,  ob  analog  unserem  Beispiel  die  Pflanzen  letztgenannter 
Standorte  die  Fähigkeit  bei  Eintreten  günstigerer  Bedingungen 
Schwimmblätter  zu  bilden  für  kürzere  oder  längere  Zeit  eingebüsst 
haben,  oder  ob  umgekehrt  Pflanzen  von  urspriinglich  seichtem 
Grunde  bei  aussergevvöhnlich  hohem  Wasserstande  doch  sofort  zur 
Bildung  von  Schwimmblättern  schreiten  können. 

Ein  anderes  Beispiel  bieten  die  Beobachtungen  Kny's  1  S.  433, 
GOEBEL's  I  S.  840  und  FeaNK's  S.  878  in  Bezug  auf  die  Erscheinung 
der  Anisophyllie.  Erstgenannter  Forscher  fand,  dass,  als  im  November 
Zweige  von  Abies  pectinata  um  180'  gedreht  wurden,  die  im  nächsten 
Jahre  austreibenden  Sprosse  eine  der  normalen  entgegengesetzte 
Anisophyllie  aufwiesen.  Erst  in  dem  zweitnächsten  Sommer  (nach 
iVa  Jahren)  kam  die  der  nunmehrigen  Lage  entsprechende  Anisophyllie 
zur  Ausbildung.  Es  handelt  sich  auch  hier  um  eine  Nachwirkung 
äusserer  Faktoren.  Etwas  ganz  ähnliches  beobachteten  FßANK 
und  GOEBEL  bei  Acer  bezw.  Aesculus,  nur  dass  in  diesen  Fällen  die 
Merkmale  viel  schneller  verloren  gingen.  Sämtliche  Versuche  zeigen, 
dass  die  Nachwirkung  längere  Zeit  andauern  kann,  der  Zeitraum 
einer  Vegetationsperiode  wird  aber  selbst  in  dem  erstbeschriebenen 
Beispiel  nicht  überschritten,  denn  offenbar  w^aren  im  November  schon 
die  Winterkuospen   von    Abies    ausgebildet,    mithin    die    im    darauf- 


1)  Bei  Polijgonum  awphibiuin  scheint  jedoch  eine  direkte  Einwirkung  des  Mediums 
auf  die  Ausbildung  der  Blätter  der  Land-  und  Wasserform  vorzuliegen.  Conf. 
Massart  1.  c. 

2)  Dasselbe  tritt  bei  verschiedenen  Wasserpflanzen  durch  Kultur  auf  dem 
Trockenen  ein.     Conf,  Göbel  II,  Bd.  2,  S.  287. 


über  Sonnen-  nnd  Schatteublätter.  43 

folgenden    Sommer    zu  Tage    tretende  Anisopliyllie    auch    durch    die 
Orientierung  der  Knospe  gegeben. 

Gerade  in  diesem  Zusanimenhage  sind  noch  die  bekannten  Ver- 
suche BonNIER's  S.  (297)  mit  Teucrium  Scorodonia  und  anderen  Pflanzen 
in  Bezug  auf  die  Anpassung  an  das  alpine  Klima  zu  erwähnen. 
Pflanzen  der  Mederung  nehmen,  wenn  sie  in  alpines  Klima  versetzt 
werden,  allmählich  Eigenschaften  an,  durch  welche  sich  die  typischen 
Vertreter  jener  Standorte  oft  in  so  charakteristischer  Weise  aus- 
zeichnen. Speziell  der  Habitus  und  die  Struktur  der  Blätter  zeigt 
hierbei  häufig  ganz  ähnliche  Veränderungen,  wie  sie  uns  bei  unseren 
Versuchen  entgegentraten,  wobei  auch  die  Licht-  und  Feuclitigkeits- 
verhältnisse  eine  ganz  ähnliche  Rolle  spielen.  Besonders  wichtig  ist 
aber,  dass  bei  Zurückversetzen  derselben  Pflanzen  in  die  Niederung 
die  alpinen  Charaktere  sich  erst  im  I^aufe  mehrerer  Jahre  verloren, 
dass  mithin  neben  einer  direkten  Einwirkuno'  auch  eine  Nachwirkuno- 
jener  klimatischen  Faktoren,  die  sich  auf  mehrere  Vegetationsperioden 
erstreckte,  bemerkbar  machte. 

Auch  für  unsere  Versuche  wäre  es  wünschenswert  gewesen,  die 
Dauer  der  Nachwirkung  festzustellen,  w^as  bei  der  gewählten  Ver- 
suchsanstellung allerdings  ausgeschlossen  war.  Wir  sahen  nur,  dass 
die  induzierte  Form  und  Struktur  der  Blätter  der  ausgleichenden 
Wirkung  der  äusseren  Faktoren  getrotzt  hatte. 

Da  der  Vegetationspunkt  selbst,  wie  gesagt,  in  den  meisten 
Fällen  von  den  äusseren  Faktoren  nicht  direkt  beeinflusst  werden 
kann,  da  er  durch  Knospenschuppen  verdeckt  ist,  so  ist  es  wahr- 
scheinlich, dass  die  Reizperception  sich  an  anderen  Teilen  des 
Zweiges  (Blatt,  Stamm)  vollzieht').  Es  ist  anzunehmen,  dass  hierdurch 
der  Charakter  des  ganzen  Sprosses  verändert  wird,  so  dass  nicht  nur 
die  bereits  tätigen  Vegetationspunkte,  sondern  auch  die  der  Reserve- 
knospen, schlafenden  und  Adventiv-Knospen  etc.  mit  unter  dem  Ein- 
fluss  jener  Nachwirkung  stehen.  Zu  erinnern  wäre  daran,  dass  bei 
manchen  Pflanzen  dauernd  tätige  Vegetationspunkte  überhaupt  nicht 
vorkommen,  der  Hauptrieb  vielmehr  jährlich  durch  einen  Axillartrieb 
ersetzt  wird,  wie  dies  z.  B.  bei  der  Buche  meist  der  Fall  ist. 

Das  Verhalten  der  Licht-  und  Schattensprosse  ein  und  derselben 
Pflanze  ist,  wie  wir  sahen,  so  verschiedenartig  und  charakteristisch, 
dass  man  fast  von  zwei  verschiedenen  Rassen  oder  Varietäten  sprechen 
könnte.  Ein  solcher  A^ergleich  ist  um  so  naheliegender,  als  solche 
Sprossbildungen  nicht  selten  eine  ziemliche  Selbständigkeit  besitzen 
(man  denke  an  Ausläufer),  ja  die  Fähigkeit  gewisser  Pflanzen,  sich 
normaler  Weise    durch  Knospen   zu  vermehren,    berechtigt    fast    von 


1)  In  Bezug   auf  Anisophyllie  stellt  der  Vegetatiouspunkt  meist  dauernd  unter 
Einfluss  der  Schwerkraft, 


44  M.  NoitDUAUSEN:    über  Sonnen-  und  Schattenblattcr. 

einer  Verorbimg  urworbeiiei-  Ei<i,ensclibft(3ii  im  weitesten  Sinne  zu 
sprechen.  Yersuclie  mit  Zwiclielgewächsen  und  Wasserpflanzen 
dürften  in  dieser  Hinsicht  vielleicht  bemerkenswerte  Aufschlüsse 
liefern.  Noch  deutlicher  liegen  die  Verhältnisse  bei  den  BONNIER'schen 
Versuchen,  wenns-leich  die  neueren  Untersuchnnü:en  KeRNER's  S.  459 
eine  bei  g-eschlechtlicher  Fortpflanzung  stattfindende  Vererbung  solcher 
An])assungscharaktere  nicht  nachweisen  konnten. 


Litteratur. 


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III.  Über  den  Einfluss  des  sonnigen  oder  schattigen  Standortes  auf  die 
Ausbildung  der  Laubblätter.  Jenaische  Zcitschr.  f.  Naturw.,  Bd.  16.  1883» 
S.  162  u.  f. 


Hugo  de  Vries:   Mutationslehre  uud  Bastardieningsgesetze.  4i> 

Wiesner,  I.  Photometrische  Untersuchunfren  auf  pllanzenphysiologischem  Gebiete  I. 
SitzuDgsber.  der  kaiserl.  Akad.  der  Wiss.,  Math.-naturw.  Klasse,  Wien  1893. 
Bd.  ]0:>,  Abt.  I. 

—  ir.  Bemerkungen  über  den  faktischeu  Lichtgenuss  der  Pflanzen.  Ber.  der 
Deutscheu  Bot.  Ges.,  1894,  Bd.  12. 

—  III.  Untersuchungen  über  den  Lichtgenuss  der  Pflanzen  mit  Eücksicht 
auf  die  Vegetation  von  Wien,  Cairo  und  Buitenzorg  (Java).  Sitzungsber. 
der  kaiserl.  Akad.  der  Wiss.,  Math.-naturw.  Klasse,  Wien  1885.  Bd.  104. 
Abt.  I. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Sämtliche  Figuren  sind  mit  dem  Zeichenapparat  entworfen.  Sie  stellen  Blatt- 
querschnitte dar,  die  mit  Ausnahme  von  Fig.  5  und  6  von  ein  und  derselben  Blutbuche 
herrihren,  Fig.  5  u.  6  stammen  von  einer  Rotbuche,  geben  aber  genau  die  Verhältnisse 
der  entsprechenden  Versuche  mit  der  obeu  genannten  Blutbuehe  wieder.  Die  Ver- 
grösserung  beträgt  überall  350. 

Fig.  1.  Blatt  eines  bei  heller  Beleuchtung  gezogeneu  „Lichtsprosses". 

„     2.  Blatt  eines  bei  heller  Beleuchtung  gezogenen  „Schattensprosses". 

„     3.  Blatt  eines  im  Schatten  gezogenen  „Lichtsprosses". 

„     4.  Blatt  eines  im  Schatten  gezogeneu  „Schattensprosses". 

„     5.  Blatt  eines  bei  Lichtabschluss  gezogenen  „Lichtsprosses''. 

„     6.  Blatt  eines  bei  Lichtabschluss  gezogenen  „Schattensprosses". 

„     7.  Lichtblatt  von  der  im  Freien  stehenden  Originalpflanze.     (Blutbuche). 

8.  Schattenblatt  von  der  im  Freien  stehenden  Originalpflanze.  (Blutbuehe). 


7.    Hugo  de  Vries:  Anwendung  der  Mutationslehre  auf  die 

Bastardierungsgesetze. 

(Vorläufige  Mitteilung). 
Eingegangen  am  21.  Januar  1903. 


Der  Satz,  dass  die  sichtbaren  Eigenschaften  der  Organismen  aus 
scharf  voneinander  unterschiedeneu  Einheiten  aufgebaut  sind,  führt 
in  der  Lehre  von  der  Entstehung  der  Arten  und  Varietäten  zu  einer 
einfacheren  Auffassung  der  Erscheinungen  als  die  jetzt  herrschende 
Selektionstheorie  und  zugleich  zu  einer  schärferen  Unterscheidung  der 
einzelnen  Gruppen  von  Vorgängen.  Dasselbe  ist  der  Fall  auf  dem  Ge- 
biete der  Bastardierungen,  wo  jetzt  der  MENDEL'schen  Entdeckung  eine 
übertriebene  Bedeutung  zugeschrieben  wird,  und  wo,  wie  BatESON 
zusammenfassend  betont,  eine  allgemeine  Andeutung  über  die  ge- 
meinschaftlichen Züge  der  Erscheinungen,  welche  den  MENDEL'schen 


46  Hugo  de  Vries: 

Gesetzen  folgen,  noeli  völlig"  fehlt,  und  es  sogar  unbekannt  ist,  ob  os 
solche  gemeinschaftliche  Züge  überhaupt  gibt  oder  nicht ^). 

In  erster  Linie  haben  wir  einen  Unterschied  zu  machen  zwischen 
den  Variations-  und  den  Mutationsmerkmalen,  oder  wie  TSCHERMAK 
es  ausdrückt,  zwischen  den  variativen  und  den  mutativen  Unter- 
scheidungsmerkmalen^). Die  Tariativen  Kennzeichen  sind  die  Ab- 
weichungen vom  Mittel  der  einzelnen  Eigenschaften  und  gehorchen 
den  statistischen  Gesetzen  QUETELET's;  sie  sind  in  jeder  grösseren 
Gruppe  von  Individuen  in  den  verschiedensten  Graden  ausgebildet. 
Die  mutativen  Merkmale  unterscheiden  die  Individuen  gruppenweise, 
ohne  Zwischenstufen,  oder  doch  nur  mit  scheinbaren  Übergängen; 
sie  bilden  die  Differenzen  zwischen  den  einzelnen  Arten  und  Varietäten. 

Die  mutativen  Merkmale  entstehen  nach  meiner  Auffassung 
stossweise.  Und  zwar  nach  zw^ei  prinzipiell  verschiedenen  Modali- 
täten. Der  Fortschritt  im  Stammbaum  beruht  auf  die  Entstehung- 
neuer  Eigenschaften,  die  ganze  bereits  in  einem  Organismus  vor- 
handene Anzahl  wird  dabei  um  eine  neue  Einheit  vermehrt,  und 
zwar  im  allgemeinen  bei  jedem  einzelnen  Schritt  um  eine  einzelne 
Anlage.  , 

Solche  Mutationen  nenne  ich  progressive.  Daneben  kommt 
es  aber  auch  vor,  dass  eine  bereits  vorhandene  Anlage  in  Bezug  auf 
ihre  Aktivität  aus  einem  Zustande  in  einen  anderen  übergeht.  Ganz 
gewöhnlich  ist  z.  B.  der  Fall,  dass  sie  aus  dem  aktiven  Zustande 
austritt  und  latent  wird,  und  in  dieser  Weise  entstehen  eine  sehr 
grosse  Anzahl  von  Varietäten,  welche  sich  ihrer  Art  gegenüber  durch 
den  Mangel  der  Blüteufarbe,  der  Behaarung,  Bewaffnung  oder  durch 
die  Latenz  irgend  einer  anderen  Eigenschaft  auszeichnen.  Ich  nenne 
diese  Fälle  retrogressive  Mutationen.  Andererseits  können  auch 
latente  Eigenschaften  aktiv  w'erden,  oder  es  können  die  semi-latenten 
Merkmale  der  Halbrassen  in  die  semi-aktiven  der  Mittelrassen  über- 
gehen etc.  Diese  bis  jetzt  noch  wenig  studierte  Gruppe  von  Fällen 
fasse  ich  einstweilen  als  degressive  Mutationen  zusammen.  (Vergl. 
meine  Mutationstheorie,  Bd.  I,  S.  424,  45 j,  460,  463  etc.  sowie 
Bd.  II,  Abschn.  IV). 

Durch  progressive  Mutationen  entstehen  die  elementaren  Arten, 
durch  retrogressive  und  degressive  die  echten  Varietäten  (1.  c.  S.  455 
bis  456).  Die  retrogressiven  Varietäten  kann  man  wegen  der  scharfen 
Trennung  von  ihrer  Art  auch  konstante,  die  degressiven  wegen 
ihrer  grossen  und  oft  transgressiven  Variabilität  auch  inkonstante 
Varietäten  nennen. 


1)  VV.  Bateson,  Meivdel's  Principles  of  heredity  1902,  S.  33. 

2)  Erich  Tschermak,  Der  gegenwärtige  Stand  der  MENDEL'schen  Lehre,  Zeitschr. 
für  das  landw.  Versuchswesen  in  Österreich  19u2. 


Anwendung  der  Mutationslehrc  auf  die  Bastavdierungsgesetze.  47 

Auf  dem  Gebiete  der  Bastardierungen  lassen  sich  gleichfalls  zwei 
grosse  Gruppen  von  Erscheinungen  unterscheiden,  wenn  wir  einst- 
weilen von  der  Kreuzung  variativer  Merkmale  absehen.  Die  eine 
umfasst  die  sogenannten  konstanten  Bastardeigenschaften.  Kommen 
diese  rein,  d.  h.  nicht  mit  Merkmalen  der  zweiten  Gruppe  zusammen 
bei  einer  Kreuzung  vor,  so  entstehen  Bastardrassen,  welche  in  ihren 
Nachkommen  sich  selber  gleichbleiben,  und  welche,  wie  bereits 
KekNER  von  MaRILAUN  für  eine  Reihe  wildwachsender  Formen 
nachwies,  von  echten  Arten  oft  nicht  oder  kaum  zu  unterscheiden 
sind.  Die  zweite  Gruppe  umfasst  die  spaltungsfähigen  Eigenschaften; 
die  Nachkommen  der  Hybriden  sind  hier  unter  sich  ungleich,  die 
einzelnen  Eio-enschaften  trennen  sich  und  verbinden  sich  in  den  am 
besten  untersuchten  Fällen  nach  den  von  MENDEL  für  Erbsen  auf- 
gestellten Formeln.  Es  lassen  sich  in  dieser  Gruppe  wiederum  zwei 
Unterabteilungen  unterscheiden,  je  nachdem  die  beobachteten  Zahlen- 
verhältnisse klar  und  ohne  weiteres  auf  jene  Formeln  passen,  oder 
infolge  verschiedenen  umstände  sich  ihnen  nur  mehr  oder  weniger 
deutlich  auschliessen. 

Meine  Untersuchungen  lehren  nun,  dass  diese  Hauptgruppen 
der  Bastardierungsvorgänge  mit  den  oben  unterschiedenen 
Typen  der  Mutationen  zusammenfallen.  Und  zwar  lassen  sich 
die  folo-enden  Sätze  aufstellen: 

Satz  I.  Den  retrogressiven  Mutationen  entsprechen  die 
typischen  MENDEL-Kreuzungen.  Hierher  gehören  die  Latenz 
der  Farben  der  Blüten,  der  Früchte,  der  Samen  und  des  Laubes,  die 
Latenz  der  Behaarung  und  Bewaffnung,  die  mangelnde  oder  mangel- 
hafte Ausbildung  der  Stärke  in  den  Samen,  der  teilweise  Verlust  des 
unterständigen  Fruchtknotens   etc.     (Mutationstheorie  H,  S.   146). 

Satz  IL  Den  degressiven  Mutationen  entsprechen  die 
übrigen  MENDEL-Kreuzungen.  Der  Nachweis  der  Gültigkeit  der 
MENDEL'schen  Formeln  ist  hier  meist  mehr  oder  weniger  erschwert. 
Namentlich  in  den  Fällen  der  transgressiven  Variabilität,  wenn  also 
die  mutativen  Merkmale  der  beiden  Eltern  eines  Bastardes  zwar 
scharf  getrennt  sind,  die  fluctuierende  Variabilität  dieser  Eigen- 
schaften aber  einzelne  und  oft  viele  Individuen  die  Grenzen  der  beiden 
Typen  überschreiten  lässt.  Denn  man  kann  es  dann  dem  einzelnen 
Exemplare  nicht  ansehen,  zu  welchem  Typus  es  gehört,  und  es 
leuchtet  ein,  dass  die  Zählungen  dadurch  ganz  bedeutend  au  Schärfe 
verlieren.  In  meinem  Aufsatz  über  die  tricotylen  Rassen  habe 
ich  dieses  Prinzip  näher  begründet '^).  In  solchen  Fällen  ist  es  sehr 
schwer,  unter  den  Nachkommen  der  Hybriden  die  Individuen  mit 
dem  rezessiven  Merkmal  von   den   dominantmerkmaligen  zu  trennen. 


1)  Diese  Berichte.    Jahrg.  1902,  Bd.  XX,  Heft  II,  S.  45. 


48  Hugo  uk  Viues: 

Bennocli  gelingt  es,  \venii  auch  bisweilen  auf  Umwegen,  die  Giltigkeit 
der  MENDEL'schen  Formeln  nachzuweisen.  Als  Beispiele  führe  ich 
zunächt  die  Tricotylie  selbst  an.  {Antirrliinum  majus,  Cannahis  sativa, 
Papaver  Rhoeas).  Ferner  die  Synkotylie  von  Helianthus  annuus,  die 
gestreiften  Blüten  {Antirrhinum  majus)^  die  Pleiophyllie  {Trifolium 
pratense  quinquefoliuni),  die  bunten  Blätter  (Oenothera  Lamarckiana), 
die  gefüllten  Blumen  {Papaver  somniferum)^  die  Polycephalie  des  Mohn- 
ko])fes,  etc.  ^) 

Satz  III.  D(!n  progressiven  Mutationen  entprechen  die 
konstanten  Bastardeigenschaften.  Einen  sehr  typischen  hier- 
her gehörigen  Fall  bildet  der  Bastard  von  Oenothera  muricata  und 
0.  biennis,  den  ich  in  vier  Generationen  kultiviert  und  durchaus 
konstant  gefunden  habe"). 

Eine  Reihe  weiterer  Beispiele  werde  ich  teils  nach  eigener  Er- 
fahrung, teils  nach  den  Beobachtungen  anderer  in  der  nächsten 
Lieferung  meiner  Mutationsthe  orie  zusammenstellen.  Die  Anzahl 
der  bekannten  konstanten  Bastardrassen  ist  aber  vorläufig  noch  eine 
kleine,  w^eil  in  den  meisten  bisher  ausgeführten  Kreuzungen  neben 
den  progressiv-mutativen  Unterscheidungsmerkmalen  der  Eltern  auch 
retrogressiv-mutative  und  oft  auch  degressive  vorhanden  sind.  Und  in 
solchen  Fällen  spalten  sich  die  Nachkommen  der  Hybriden  in  einigen 
Kennzeichen,  während  sie  in  anderen  konstant  bleiben. 

Fassen  wir  diese  Sätze  kurz  zusammen,  so  können  wir  sagen: 
Bei  Kreuzungen  geben  einseitig  fehlende  Anlagen  Ver- 
anlassung zu  konstanten  Bastardeigenschaften,  während 
beiderseits,  aber  in  verschiedenen  Zuständen  der  Aktivität 
vorhandene  Anlagen  spaltungsfällige  Bastardmerkmale 
geben. 

MaCFARLANE  hat  für  die  Kreuzungen,  bei  denen  eine  Anlage 
in  einem  der  beiden  Eltern  vorhanden  ist,  in  dem  anderen  aber  fehlt, 
die  Bezeichnung  unisexuelle  eingeführt').  Dem  entsprechend  kann 
man  die  Anlagen,  welche  beiderseits  vorhanden  sind,  aber  in  ver- 
schiedenen Zuständen  der  Aktivität  vorkommen,  bisexuelle  nennen. 
Unter  Anwendung  dieser  Bezeichnungen  können  wir  also  sagen,  dass 
in  Bezug  auf  die  einzelnen  Eigenschaften  unisexuelle  Kreuzungen 
konstante  Bastardeigenschafteu  geben,  während  bisexuelle  den 
MENDEL'schen  Spaltungsgesetzen  folgen. 

Die  einfachste  Form  erreichen  wir  aber  für  unseren  Satz,  wenn 


1)  Für  die  ausführliche  Beschreibung  dieser  Versuche,  sowie  für  die  weiteren 
Beispiele  vergleiche  man  die  demnächst  erscheinende  fünfte  Lieferung  meiner 
Mutationstheorie  (Leipzig,  Veit  &  Comp.). 

2)  Diese  Berichte  XVIII,  S.  437. 

3)  J.  M.  Macfari.ane.  The  minute  structure  of  plant  hybrids.  Transactions 
Roy.  Soc,  Edinburgh  1892. 


Anweadung-  der  Mutatiocslehre  auf  die  Bastardierungsgesetze.  49; 

wir  die  oben  aiig-eführte  Unterscheidung  Yon  elementaren  Arten 
und  Varietäten  auf  die  einzelneu  Merkmale  anwenden.  Wir  nennen 
dann  die  progressiv  entstandenen  Eig-enscliaften  Artmerkmale,  die 
retrogressiv  bezw.  degressiv  entstandenen  aber  Varietätmerkmale. 
Unser  Satz  lautet  dann: 

Die  MENDELschen  Gesetze  gelten  für  Varietätmerkmale, 
während  Artmerkmale  bei  Kreuzungen  konstante  Bastard- 
eigen Schäften  liefern. 

Dabei  ist  aber  zu  berücksichtigen,  dass  systematische  Arten  von 
ihren  Verwandten  g-anz  gewöhnlich  teilweise  durch  Artmerkmale,  teil- 
weise aber  auch  durch  Varietätmerkmale  unterschieden  sind.  In  sehr 
vielen  systematischen  Arten  kann  ja  der  ursprüngliche,  progressiv 
entstandene  Typus  ausgestorben  sein,  während  eine  oder  mehrere, 
aus  diesem  retrogressiv  hervorgegangene  Formen  noch  vorhanden  sind. 
So  ist  z.  B.  LycJmis  vespertina  meiner  Ansicht  nach  eine  weiss  blühende 
Varietät  einer  ausgestorbenen  rotblütigen  Art.  Kreuzt  man  nun  solche 
Formen  mit  verwandten  Arten,  so  können  gemischte  Bastarde  ent- 
stehen, welche  in  Bezug  auf  die  progressiv  entstandenen  Merkmale 
der  Eltern  konstant  sind,  in  Bezug  auf  die  retrogressiv  entstandenen 
Differenzpunkte  aber  sich  den  MENDEL'schen  Formeln  fügen. 

Der  ausgesprochene  Satz  ist  aus  dem  Studium  der  älteren  Lite- 
ratur und  aus  meinen  eigenen  Erfahrungen  abgeleitet.  Die  in  den 
beiden  letzten  Jahren  von  CORRENS,  TSCHERMAK,  BäTESON,  Cu£N0T') 
und  anderen  veröffentlichten  Ergebnisse  stimmen,  sowohl  auf  zoolo- 
gischem als  auf  botanischem  Gebiete  in  den  klaren  Fällen  mit  meiner 
Ansicht  überein  ^').  Doch  gibt  es  noch  Ausnahmen,  welche  aber 
voraussichtlich  bei  näherer  Prüfung  sich  wohl  als  nur  scheinbar  er- 
geben werden^).  Auch  sind  manche  Erscheinungen,  welche  bisher 
als  Ausnahmen  bezeichnet  wurden,  eigentlich  nur  spezielle  Fälle  des 
allgemeinen  Gesetzes*). 

Der  Gegensatz  zwischen  den  konstanten  und  den  spaltungs- 
fähigen Eigenschaften  der  Bastarde  hat  somit  seinen  Grund  in  dem 
gegensätzlichen  Verhalten  der  inneren  Eigenschaften  in  den  beiden 
Eltern.  MENDEL  hat  bereits  gezeigt,  dass  die  einfachste  Erklärung 
der  von  ihm  beobachteten  Erscheinungen  durch  die  Annahme  gegeben 
ist,    dass  bei    der  Entstehung  der  Sexualzellen  der  Bastarde  die  An- 


1)  Jj.  CuENOT,  La  loi  de  Mendel,  et  l'hcredite  de  la  pigmentation  chez  les 
souris.     Arch.  ZooL  experim.  et  generale  No.  2,  1902. 

2)  Eine  sehr  austuhrliclie  Liste  der  Einzehälle  geben  W.  Bateson  und  E.  R. 
Saunders,  Experimental  studies  in  the  physiology  of  hereditj,  Journ.  Royal  Society 
1902,  S.  139  ff. 

3)  C.  CoRRENS,  Über  scheinbare  Ausnahmen  von  der  MBNDEL'schen  Spaltungs- 
regel für  Bastarde.    Diese  Berichte  XX,  S.  159. 

4)  C.  CoRRENS,  Über  Levkoyenbastarde.    Botan.  Centralbl.  Bd.  4,  1900. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXI.  ^ 


50  Hugo  de  Vkies: 

lagen  paarweise  gegen  einander  ausgetauscht  werden.  Für  einen  solchen 
Austausch  ist  es  erforderlich,  dass  jede  im  einen  Elter  des  Bastardes 
vorhandene  Anlage  in  dem  andern  eine  ihr  antagonistische  findet.  Nun 
ist  es  klar,  dass  nicht  jede  zwei  beliebige  Anlagen  zweier  Arten  oder 
Varietäten  ein  solches  Paar  von  Antagonisten  bilden  können.  Im 
Gegenteil  muss  der  Antagonismus  in  der  Natur  der  Anlagen  selbst 
begründet  sein.  Und  da  lässt  sich  zeigen,  dass  für  diesen  Anta- 
gonismus die  Bedingung  ist,  dass  dieselbe  Anlage  in  beiden  Eltern, 
wenn  auch  in  verschiedenen  Zuständen  der  Aktivität  vorhanden  sei^). 
Denn  bei  der  normalen  Befruchtung  worden  ja  offenbar  nur  gleich- 
namige Anlagen  gegen  einander  ausgetauscht.  Und  hieraus  ergibt 
sich  ferner,  weshalb  die  retrogressiv  und  die  degressiv  ent- 
standenen Differenzpunkte  den  MKNDEL'schen  Spaltungs- 
gesetzen folgen. 

Bei  progressiv  entstandenen  Eigenschaften  ist  offenbar  der  er- 
wähnten Bedingung  nicht  genügt.  Im  einfachsten  Fall  unterscheidet 
sich  hier  der  eine  Elter  eines  Bastardes  von  dem  andern  gerade  da- 
durch, dass  er  eine  innere  Eigenschaft,  eine  sogenannte  Anlage,  mehr 
besitzt  als  jener.  Diese  Eigenschaft  findet  dann  bei  der  Kreuzung 
keinen  Antagonisten.  Sie  liegt  im  Bastard  ungepaart.  Sie 
kann  nicht  ausgetauscht  werden  und  somit  keine  nach 
MenDEL's  Formeln  spaltbaren  Bastardmerkmale  geben.  Wenn  die 
übrigen  Anlagen  ausgetauscht  werden,  erfährt  sie  vermutlich  oft 
eine  vegetative  Teilung;  wenigstens  deutet  die  Konstanz  in  den  auf 
einander  folgenden  Generationen  solcher  Bastarde  vorläufig  darauf 
hin.  Die  damit  verbundenen  Abweichungen  von  dem  normalen  Ver- 
halten werden  voraussichtlich  später  zu  einer  Erklärung  der  ver- 
minderten und  oft  fehlenden  Fruchtbarkeit  so  vieler  Hybriden 
führen. 

Die  MENDEL'schen  Kreuzungen  schliesseu  sich  meiner  Ansicht 
nach  sehr  eng  an  die  Vorgänge  der  normalen  Befruchtung  und  somit 
auch  an  die  Kreuzungen  variativer  Merkmale  an.  Es  drängt  sich 
die  Vermutung  auf,  dass  die  Gesetze  für  diese  grossen  Gruppen  von 
Erscheinungen  dieselben  sind.  Nur  treten  uns  die  Vorgänge  bei  der 
Bastardierung  von  Varietäten  leicht  und  klar  vor  die  Augen,  und 
sind  die  Gegensätze  der  dominierenden  und  der  rezessiven  Merkmale 
vielfach  bequem  und  scharf  zu  beobachten.  Bei  der  normalen  Be- 
fruchtung entziehen  sich  die  Vorgänge  des  Austausches  der  Anlagen, 
falls  ein  solcher  stattfindet,  offenbar  um  so  mehr  der  Beobachtung, 
je  geringer  die  Differenz  zwischen  den  beiden  Eltern  ist.  Und  bei 
grösseren  Differenzen,    d.  h.  also  bei  der  Kreuzung  variativer  Merk- 


1)  Vergl.  die  demnächst  erscheinende  Lieferung  meiner  Mutationstheorie. 


Anwendung  der  Mutationslehre  auf  die  Bastardierungsgesetze.  51 

male,  sind  die  Schwierigkeiteu  der  Beobachtung-  noch  immer  so 
grosse,  dass  es  vielleicht  noch  lange  Zeit  dauern  wird,  ehe  es  mög- 
lich sein  wird,  die  Gültigkeit  der  hier  aufgestellten  Erklärung  ex- 
perimentell zu  beweisen.  Doch  lassen  sich  offenbar  von  einer  An- 
wendung des  MENDEL'schen  Prinzips  auf  dem  Gebiete  der  fluk- 
tuierenden Variabilität  manche  wichtige  Fingerzeige  für  weitere 
Untersuchungen  erwarten. 


Die  im  obigen  angeführten  Sätze  gelten  nur  für  den  normalen, 
imrautabelen  Zustand  der  Eigenschaften.  Befinden  sich  die  Pflanzen 
aber  in  einer  Mutationsperiode,  so  verhalten  sich  die  betreffenden 
Eigenschaften  bei  den  Kreuzungen  ganz  anders.  Sie  befinden  sich 
dann  eben  in  einer  labilen  Gewichtslage,  und  deshalb  können  leicht 
Störungen  eintreten. 

Diese  Mutationskreuzungen  habe  ich  in  meiner  Mutationsgruppe 
der  Oenothera  Lamarckiana  ausführlich  studiert  und  das  wichtigste 
darüber  bereits  in  meinem  Aufsatze  über  die  erbungleichen 
Kreuzungen,  von  denen  sie  einen  der  auffallendsten  Typen  bilden, 
mitgeteilt^).  Sie  geben  konstante  Bastardeigenschaften,  aber  in  der 
Regel  ist  die  erste  Generation  der  Bastarde  keine  einförmige,  sondern 
wiederholt  sie  die  beiden  elterlichen  Typen  neben  einander.  Die 
progressiv  entstandenen  Formen  {Oenothera  gigas,  Oenothera  rubrinervis 
u.  s.  w.)  scheinen  sich  dabei  nicht  wesentlich  anders  zu  verhalten 
als  die  retrogressiv  gebildeten  {Oenothera  nanella).  Doch  sind  meine 
Untersuchungen  über  diesen  Punkt  noch  nicht  abgeschlossen. 

Die  Eigentümlichkeit  dieser  Mutationskreuzungen  bedingt  es, 
dass  man  in  den  Bastardierungen  ein  Mittel  hat,  um  zu  entscheiden, 
ob  bei  einer  gegebenen  Pflanze  eine  Eigenschaft  im  mutabelen  Zu- 
stande oder  in  fester  Gleichgewichtslage  vorhanden  ist.  Und  viel- 
leicht- wird  manche  angebliche  Abweichung  einer  Bastardgruppe  von 
dem  normalen  Verhalten  in  solcher  Weise  zur  Entdeckung  von 
Mutationsvorgängen  führen  können.  Auch  lässt  sich  in  dieser  Weise, 
wenigstens  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit,  das  Aufhören  einer  be- 
obachteten Mutationsperiode  nachweisen.  So  fand  ich  z.  B.,  dass 
Oenothera  rubrinervis^  welche  in  meinen  Kulturen  nie  durch  Mutation 
Oenothera  nanella  hervorgebracht  hat,  bei  Kreuzung  mit  dieser  letzteren 
auch  nicht  den  Gesetzen  der  Mutationskreuzungen  folgt,  sondern  sich 
dem  Typus  der  MENDEL'schen  Bastarde  anschliesst.  Sogar  eine  und 
dieselbe  Nanella-Pflanze  verhält  sich  gegenüber  der  Oenothera  rubri- 
nervis   anders    als  gegenüber    der  Oenothera  Lamarckiana;    mit   jener 


1)  Diese  Berichte.    Bd.  XVIII,  S.  435. 

4- 


52  Friedrich  Hildebranu: 

gibt  sie  spaltuugsfäliige  Bastarde,  mit  dieser  aber  eine  zweiförmige 
erste  Generation,  deren  (llieder  in  iiiren  Nachkommen  konstant  sind. 
¥jS  entscheidet  somit  über  den  Erfolg  der  Kreuznng  in  diesem  Falle 
nicht  die  Xanella- Anlage  in  den  Nanella- Pflanzen  selbst,  sondern 
die  Frage,  ob  die  antagonistische  Anlage  in  dem  andern  Elter 
mutabel  oder  inimutabel  ist. 


8.  Friedrich  Hildebrand:  Über  die  Stellung  der  Blatt- 
spreiten bei  den  Arten  der  Gattung  Haemanthus. 


Eingegangen  am  22.  Januar  1903. 


Auf  der  Naturforscherversammlung  in  Karkbald  hat  J.  WiESNER 
in  sehr  erfreulicher  Weise  die  Bemerkung  gemacht,  dass  nach  der 
Behandlung  der  Blattstellungsfrage  als  ein  rein  morphologisches 
Problem  und  deren  Hinüberlenken  ins  physiologische  Fahrwasser  es 
nun  an  der  Zeit  sei,  die  Frage  der  Blattstellungen  auch  vom  bio- 
logischen Standpunkt  aus  zu  beleuchten,  welcher  in  früherer  Zeit 
(vergL:  HANS  WlNKLER  in  PrinGSHEIM's  Jahrb.  1901)  nur  gelegent- 
lich berührt  worden  sei.  Die  seinerzeit  in  dieser  Richtung  von 
Wiesner  gemachten  und  in  diesen  Berichten  Jahrgang  1902  (S.  84) 
mitgeteilten  Beobachtungen  veranlassen  mich,  nun  auch  von  den 
meinigen,  welche  ich  in  den  letzten  Jahren  an  den  Blättern  der  ver- 
schiedensten Baemanthus- Arten  gemacht  habe,  eine  kurze  Zusammen- 
stellung zu  geben,  um  hierdurch  ein  besonders  hervortretendes  Bei- 
spiel davon  anzuführen,  dass  Blätter,  welche  in  ganz  gleicher  Weise 
an  dem  Stengel  eingefügt  sind,  später  die  verschiedensten  Richtungen 
und  Stellungen  ihrer  Spreiten  annehmen  können,  je  nachdem  es  für 
die  Belichtung  dieser  Spreiten  von  Vorteil  ist. 

Bei  allen  von  mir  untersuchten  Haemanthus- Arten,  deren  mir 
in  lebendem  Zustande  über  30  vorliegen,  sind  die  Blätter  nach  der 
^/g-Stellung,  dicht  aufeinander  folgend,  der  sehr  verkürzten  Achse 
eingefügt.  An  dem  unteren  Teile  jedes  Blattes  sind  dessen  Ränder 
vollständig  miteinander  zu  einer  geschlossenen  Scheide  verwachsen. 
Diese  Scheiden  verdicksn  sich  im  Laufe  der  Zeit  auf  ihrer  Rück- 
seite mehr  oder  weniger  stark  und  bilden  die  Dauerzwiebel  der 
Haemanthus -Arten.  An  diesen  die  Zwiebel  bildenden  Teil  der 
Blätter  schliessen  sich  dann  die  Blattspreiten  in  dreierlei  Weise  an: 
entweder    direkt    so  dass    sie    unmittelbar    auf   die  Zwiebel    folgen, 


Stellung  der  Blattspreiten  bei  den  Arten  der  Gattung  Haemanthus.  58 

Haemanthus  figrimis,  albiflos  etc.,  oder  die  Zwiebelscliuppen  gehen 
nach  ihrem  fleischigen  Teil  erst  in  eine,  meist  mehrere  Centimeter, 
ja  Decimeter  lange  häntigo  Röhre  aus,  welche  erst  weit  entfernt 
von  der  Zwiebel  die  Blattspreiten  an  ihrem  Ende  trägt,  wodurch  ein 
Scheinstengel,  wie  bei  vielen  anderen  Monocotyledonen,  z  B.  bei 
Miisa,  hervorgebracht  wird:  Haemanthus  Natalensis.  Im  dritten  Fall 
geht  der  untere,  die  Zwiebel  bildende  Teil  der  Blätter  in  einen 
mehr  oder  wenig-er  lano-eu  Stiel  aus,  welcher  erst  an  seinem  Ende 
die  Blattspreite  trägt:  Haemanthus  mirabilis. 

Diese  Blattspreiteu  nehmen  nun  bei  den  verschiedenen  Haeman- 
thv^-kxtQW  je  nach  dem  Bedürfnis  der  Belichtung  und  je  nach  der 
verschiedenen  Anzahl  der  in  einer  und  derselben  Vegetationsperiode 
zugleich  vorhandenen  Blätter  sehr  verschiedene  Stellungen  zum 
Horizont  und  zueinander  ein. 

Am  einfachsten  ist  der  Fall,  wo  in  einer  Vegetationsperiode 
immer  nur  zwei  Blätter  zugleich  vorhanden  sind,  wie  dies  bei 
Haemanthus  tigrinus,  coccineus,  coarctatus  Regel  ist.  Hier  biegen  sich 
die  beiden  bei  ihrem  Hervortreten  senkrecht  aufgerichteten  und  an- 
einander geklappten  Blattspreiten  allmählich  so  weit  um,  dass  sie 
schliesslich  dem  Erdboden  vollständig  horizontal  aufliegen  und  so 
ihre  ganze  Oberseite  dem  direkten  Sonnenlicht  aussetzen,  während 
ihre  Unterseite  von  keinem  Licht,  auch  nicht  von  seitlichem,  ge- 
troffen wird.  Alle  diese  Arten  verlieren  zu  bestimmter  Zeit,  bei  uns 
gegen  den  Sommer  hin,  ihre  beiden  Blattspreiten,  so  dass  nur  eine 
spreitenlose  Zwiebel  von  dem  Gewächs  übrig  ist,  aus  welcher  dann 
in  der  nächsten  Vegetationsperiode  wieder  zwei  neue  Blattspreiten 
hervortreten. 

In  anderen  Fällen  sind  zu  gleicher  Zeit  vier  Blattspreiten  vor- 
handen, welche  wieder  zweierlei  Verschiedenheiten  zeigen,  indem  sie 
entweder  in  einer  und  derselben  Vegetationsperiode  zugleich,  oder  in 
zwei  aufeinander  folgenden  entstanden,  also  von  sehr  verschiedenem 
Alter  sind. 

Von  jenen,  wo  die  vier  Blätter  in  einer  und  derselben  Vegetations- 
periode entstehen,  ist  mir  einstweilen  nur  einer  bekannt  geworden, 
nämlich  bei  einer  Haemanthus- Axt^  welche  ich  vor  einigen  Jahren  von 
Herrn  MAX  LeiCHTLIN  erhielt,  der  die  Zwiebel  aus  der  Umgegend 
von  .lohannisburg  bezogen  hatte.  Da  die  Pflanze  noch  nicht  zum 
Blühen  gekommen  ist,  lässt  es  sich  schwer  entscheiden,  ob  sie  einer 
noch  nicht  benannten  und  beschriebenen  Art  angehört;  ich  möchte 
sie  daher  im  Folgenden  nur  vorläufig  mit  dem  Namen  Haemanthus 
crucifoliatus  bezeichnen,  indem  sie  sich  von  allen  mir  zu  Gesicht 
gekommenen  Haemanthus- Arten  dadurch  auszeichnet,  dass  ihre  vier, 
in  einer  Vegetationsperiode  zugleich  vorhandenen  Blattspreiten  nach 
ihrer  vollständigen  Entwickelung  eine  Stellung  eingenommen  haben, 
wie  die  Arme  eines  Andreaskreuzes. 


54  Fkikdiuch  Hilukbranü: 

Bei  der  Kultur  im  Kreiburger  botaiiisclicu  (Jarteu  begannen  in 
den  drei  aufeinander  folgenden  Jahren  die  S])itzen  der  beiden  ersten 
Blatts])rc>iten  im  Sommer  hervorzutreten,  und  l»lieben  in  ganz  senk- 
rechter Lage,  bis  sich  zwischen  ihnen  die  Spitzen  des  zweiten  Blatt- 
paares erhoben,  bei  deren  weiterem  Hervortreten  sie  nur  ganz 
schwach  von  der  senkrechten  Lage  sich  entfernten  und  sich  nach 
aussen  etwas  umbogen,  wobei  ihre  Ränder  nach  der  Basis  zu  nach 
der  Oberseite  hin  sich  etwas  umrollten. 

Würden  nun  diese  vier  Blattspreiten  ohne  Veränderung  ihrer 
sonstigen  Lage  in  die  Horizontalebene  sich  umbiegen,  so  würden  die 
beiden  oberen  die  beiden  unteren  schliesslich  vollständig  decken  und 
ganz  dem  Licht  entziehen.  Dass  dies  nicht  geschehe,  bewirken  nun 
eigentümliche  Drehungen  der  Blattspreiten,  welche  sich  kaum  einfach 
auf  Lichteinfluss  zurückführen  lassen  dürften,  sondern  von  inneren 
biologischen  Anlagen  herrühren.  Indem  nämlich  die  vier  Blattspreiten 
allmählich  sich  mehr  und  mehr  verlängern,  fangen  sie  an  sich  von- 
einander zu  biegen,  wobei  sie  allmählich  die  Binrollung  ihrer  Räuder 
nach  ihrer  Oberseite  zu  verlieren,  welche  schliesslich  in  eine  schwache 
UmroUung  nach  ihrer  Unterseite  übergeht.  Mit  dieser  Umbiegung 
geht  nun  eine  Lagenveränderung  der  Spreiten  Hand  in  Hand,  welclie 
sehr  interessanter  Natur  ist.  Während  früher  die  Spitzen  aller  vier 
Spreiten,  wenn  wir  sie  uns  auf  ein  Zifferblatt  projiziert  denken,  die 
der  einen,  nämlich  von  1  und  3,  nach  Ziffer  IX,  die  der  beiden 
anderen,  nämlich  von  2  und  4,  nach  Ziffer  III  zeigten,  also  sich  paar- 
weise deckten,  bewegten  sich  die  Spitzen  der  beiden  unteren  Spreiten, 
nämlich  von  1  und  '2,  allmählich  gegen  den  Zeiger  der  Uhr  nach 
Vni  und  nach  II  hin,  die  des  oberen  Paares  mit  dem  Zeiger  der 
Uhr  nach  X  und  IV  zu.  Diese  Drehung  nahm,  während  die  Spreiten 
sich  in  die  Horizontale  umbogen,  allmählich  noch  ein  wenig  zu,  so 
dass  schliesslich  die  ganz  horizontal  liegenden  Spreiten  in  der 
Richtung  der  Arme  eines  Andreaskreuzes  zu  einander  standen.  Hier- 
durch war  nun  bewirkt,  dass  die  Spreiten  des  oberen  Blattpaares  die 
des  unteren  nur  an  der  Basis  ein  wenig  vom  Licht  abschlössen, 
welche  verdunkelte  Stelle  noch  dadurch  verringert  wurde,  dass  alle 
vier  Spreiten  nach  unten  hin,  wo  sie  in  die  breiten  Zwiebelschuppen 
übero-ehen,  sich  ein  wenig  verschmälern. 

Diese  Erscheinungen  sind  besonders  dadurch  interessant,  als  sie 
zeigen,  dass  das  eine  der  beiden  Spreitenpaare,  nämlich  das  obere, 
eine  Lagenveränderung  vornimmt,  welche  für  seine  eigene  Belichtung 
durchaus  von  gar  keinem  Vorteil  ist,  sondern  nur  zum  Vorteil  der 
nun  durch  diese  Bewegung  dem  Licht  zugänglichen  unteren  beiden 
Spreitenflächen  dient.  Wir  können  hier  also  von  einer  Bewegung 
sprechen,  welche  nicht  aus  Eigennutz  geschieht,  sondern  zum 
Vorteil  der  beiden  anderen  Spreiten  dient  und  auf  keinen  Fall  einfach 


Stellung  der  Blattspreiten  bei  den  Arten  der  Gattung  Haemanthus.  55 

durch  Einwirkung  des  Lichtes  erklärt  werden  kann.  Anders  könnte 
es  scheinen,  dass  es  sich  mit  den  beiden  unteren  Spreiten  verhält, 
welche  durch  ihre  Drehung  gegen  den  Zeiger  der  Uhr  aus  dem 
Schatten  der  beiden  oberen  Spreiten  heraus  treten.  Aber  im  Hinblick 
auf  die  vom  Licht  ganz  unabhängige  Drehuug  der  beiden  oberen 
Spreiten,  können  wir  wohl  vermuten,  dass  auch  die  Drehung  der 
beiden  unteren  nicht  durch  Lichteinfluss  hervorgebracht  werde,  sondern 
auch  hier  auf  inneren  Anlagen  beruhe. 

Was  die  Mechanik  der  Drehung  dieser  ursprünglich  genau  über- 
einander liegenden  Spreiten  angeht,  so  kann  sie  selbstverständlich 
nicht  auf  Drehung  der  Stengelglieder,  wie  dies  bei  vielen  anderen 
Pflanzen  in  ähnlichen  Fällen  sehr  augenfällig  geschieht,  beruhen,  da 
ja  die  Basis  der  Blattspreiten  in  die  dicht  aufeinander  folgenden 
Zwiebelschuppen  übergeht. 

Zurückgreifend  möchte  ich  hier  einiger  eigentümlicher  Fälle  der 
Blattrichtung  erwähnen,  welche  ich  an  einigen  Exemplaren  von 
Haemanthus  Nelsonii  beobachtete,  und  welche  gewissermassen  eine 
Übergangsstufe  zwischen  der  Stellung  der  zwei  Blattspreiten  von 
Haemanthus  tigrinus  etc.  und  derjenigen  der  vier,  von  Haemanthus 
crucifoliatus  soeben  besprochenen  bilden. 

You  den  vier  Exemplaren,  welche  in  üppiger  Weise  bei  der 
Kultur  ihre  Blattspreiten  entfalteten,  so  dass  dieselben  eine  Länge 
bis  zu  "28  cm  bei  15  an  Breite  erlangteu,  wurden  zwei  in  drei  auf- 
einander folgenden  Vegetationsperioden  beobachtet,  die  anderen 
beiden  nur  in  zweien. 

Das  eine  Exemplar  entwickelte  in  jeder  der  drei  Perioden,  jedes- 
mal nur  zwei  Blattspreiten,  welche  wie  diejenigen  von  Haemanthus 
tigrinus  sich  genau  in  entgegengesetzter  Richtung  horizontal  aus- 
breiteten, ohne  ihre  ursprüngliche  Richtung  zu  verändern. 

Das  zweite  Exemplar  verhielt  sich  in  den  drei  aufeinander 
folgenden  Vegetationsperioden  verschieden;  in  den  beiden  letzten 
bildete  es  nur  je  zwei  Blattspreiten,  in  der  ersten  aber  deren  vier. 
Diese  deckten  sich  nun  anfangs  paarweise  wie  bei  Haemanthus 
crucifoliatus,  später  trat  aber  eine  Abweichung  von  der  bei  letzterem 
beschriebenen  Veränderung  ein.  Die  beiden  oberen  Spreiten  blieben 
nämlich  unverrückt  an  ihrem  Ort,  machten  also  keine  so  uneigen- 
nützigen, nur  für  die  beiden  unteren  vorteilhaften  Ortsänderungen, 
wie  wir  bei  Haemanthus  crucifoliatus  gesehen  haben.  Die  beiden 
unteren  Spreiten  traten  aber  etwas  aus  der  Beschattung  durch  die 
oberen  lieraus,  und  zwar  in  sehr  eigentümlicherweise,  indem  die  eine, 
rechte,  sich  mit  dem  Zeiger  der  Uhr  von  Ziffer  III  etwas  nach  IV 
bewegte,  die  andere  gegenüberstehende  gegen  den  Zeiger  der  Uhr, 
etwas  von  IX  nach  VIII  zu,  während  man  hätte  erwarten  sollen,  dass 
beide  sich  gleichläufig  beweg(ui  würden,  entsprechend  den  Wendungen 


5ß  Friedrich  Hildkbhand: 

bei  Haemanthus  cvudfoliatws.  In  dieser  Weise  bildeten  die  vier 
Blattspreiteu  nicht  ein  Andreaskreuz,  .sondern  waren  in  ihrer  An- 
ordnunji:  etwa  einer  Kravattenschleife  vergleichhar. 

Die  dritte  Pflanze  hatte  in  der  hetzten  Vegetationsperiode  nur 
zwei  Blattspreiten,  wie  dies  wohl  für  die  Art  charakteristisch  ist.  in 
der  vorhero-ehenden  l)ildeten  sich  aber  deren  drei  ans.  welche  schliess- 
lieh  ehie  sehr  interessante  Richtung  einnahmen.  Es  blieb  nämlich 
die  allein  unbedeckt  stehende  S))reite  genau  in  ihrer  ursprünglichen 
Richtung,  während  die  beiden  anderen,  ihr  gegenüberstehenden,  von 
denen  die  eine  die  audere  ursprünglich  deckte,  die  bei  Haemanthus 
crucifoliatus  beschriebenen  gegenläufigen  Bewegungen  machten,  nicht 
nur  die  untere  von  Ziffer  IX  nach  X  sich  schob,  um  aus  dem 
Schatten  der  oberen  heraus  zu  kommen,  sondern  auch  die  obere  nach 
der  entgegengesetzten  Richtung  von  IX  nach  YIIl  hin  sich  wandte, 
um  eine  stärkere  Belichtung  der  anderen  Blattspreite  zu  ermöglichen. 

Die  vierte  Pflanze  endlich  bildete  in  jedei>«der  zwei  aufeinander 
folgenden  Vegetationsperioden  je  drei  Blattspreiten  aus,  welche  sich 
nun  in  ihren  Stellungen  genau  ebenso  verhielten,  wie  die  soeben  von 
dem  ersten  Jahrgang  der  dritten  Pflanze  beschriebenen. 

Diese  an  den  letzten  drei  Pflanzen  beobachteten  Fälle  waren 
hiernach  namentlich  dadurch  sehr  interessant,  dass  jede  einzeln 
stehende  Blattspreite  ganz  unverrückt  an  ihrem  Orte  verharrte,  indem 
eine  Ortsveränderung  weder  für  diese  Spreite  selbst,  noch  für  das 
Oesamtwesen  der  Pflanze  von  Nutzen  gewesen  wäre;  während  von 
den  beiden  anderen  die  untere  die  eigennützige  Bewegung  machte, 
um  aus  dem  Schatten  der  oberen  etwas  heraus  zu  kommen,  während 
die  obere  durch  ihre  Bewegung  nicht  direkt  für  sich  eine  nützliche 
Beweo-ung  machte,  aber  doch  eine  solche,  welche  dem  Gesamtwesen 
der  Pflanze  zu  gute  kam. 

Vielleicht  sind  diese  an  den  Exemplaren  von  Haemanthus 
Nelsonii  beobachteten  Fälle  noch  bemerkenswerter,  als  der  von 
Haemanthus  crucifoliatus  beschriebene,  nämlich  dadurch,  dass  sie 
zeigen,  wie  an  einer  und  derselben  Pflanze  die  Blattspreiten  nur  dann 
ihren  Ort  verändern,  wenn  dies  dem  Gesamtwesen  der  Pflanze  zu 
gute  kommt,  während  sie  dies  nicht  thun,  wenn  der  ganzen  Pflanze 
aus  ihrer  Ortsveränderung  kein  Nutzen  erwächst.  — 

Während,  wie  ich  vorher  beschrieben  habe,  bei  Haemanthus 
crucifoliatus  die  4  Spreiten  der  Blätter,  welche  sich  zugleich  an  der 
Pflanze  in  derselben  Vegetationsperiode  befinden,  alle  4  in  dieser 
gleichen  Vegetationsperiode  dicht  aufeinander  in  ihrer  Entwickelung 
folgend  entstanden  sind,  so  verhält  sich  bei  anderen  Haemanthus- 
Arten  die  Sache  derartig,  dass  von  den  zugleich  vorhandenen  4  Blatt- 
spreiten 2  in  der  vorhergehenden  Vegetationsperiode  entstanden  sind, 
die  beiden  anderen,  über  ihnen  stehenden  in  der  vorliegenden. 


Stellung  der  Blattspreiten  bei  den  Arten  der  Gattung  Haemanthus.  57 

Die  Pflanze  bildet  hier  in  jeder  Vegetationsperiode  nur  2  Blatt- 
spreiten aus,  diese  vergehen  aber  nicht  am  Ende  dieser  Periode, 
sondern  dauern  meist  in  die  nächste  hinein,  so  dass  sie  in  dieser  mit 
den  beiden  neu  o-ebildeten  zus-leich  vorhanden  sind  und  erst  bis  zu 
<ler  Zeit  vergangen  sind,  wenn  im  nächsten  Jahre  wieder  ein  neues 
Paar  vou  Blattspreiten  hervortritt.  Von  den  hierher  gehörigen  Arten 
ist  wohl  Haemanthus  albifios  am  meisten  in  Kultur,  von  welchem  ich 
aus  mehreren  Gärten  Exemplare  für  die  Beobachtungen  bezog, 
welche  sich  durch  längere  Jahre  hin  erstreckten  und  eine  bemerkens- 
werte Abweichung  von  den  Verhältnissen  zeio-ten,  welche  ich  von 
Haemanthus  cnicifoliatus  besprochen  habe. 

Wenn  bei  Haemanthus  albifios  die  '1  Blattspreiten  der  neuen 
Vegetatiosperiode  sich  ausgebildet  liaben,  und  diejenigen  der  vor- 
letzten abgestorben  sind,  so  zeigen  diejenigen  der  letzten  Vegetations- 
periode, der  vorigjährigen,  eine  horizontale  oder  nicht  sehr  weit  vom 
Horizontalen  abweichende  Lage,  indem  sie  mit  ihren  Spitzen  etwas 
nach  oben  aufgerichtet  sind;  dabei  liegen  sie  aber  genau  einander 
gegenüber,  ihre  Spitzen  lassen  sich  durch  eine  gerade  Linie  miteinander 
verbinden.  Ebenso  liegen  die  beiden  über  ihnen  befindlichen 
Spreiten  der  beiden  neuen  Blätter  mit  ihren  Spitzen  genau  einander 
gegenüber,  decken  also,  von  oben  gesehen,  das  unter  ihnen  liegende 
ältere  Spreitenpaar  und  zeigen  keine  Spur  einer  seitlichen  Bewegung. 
Aber  deunoch  beschatten  sie  das  unter  ihnen  liegende  Spreitenpaar 
nicht  vollständig,  was  dadurch  hervorgebracht  wird,  dass  sie  sicli 
nach  ihrem  ursprünglich  in  senkrechter  Lage  stattfindenden  Hervor- 
treten nicht  ganz  nach  unten  umsenken,  sondern  dass  sie  im  Umbiegen 
dann  Halt  machen,  wenn  sie  mit  den  unter  ihnen  liegenden  Spreiten 
einen  Winkel  von  etwa  74  Bechten  oder  noch  weniger  bilden. 
Hierdurch  wird  zwar  ihre  Belichtung  von  oben  her  etwas  verringert, 
da  diese  Belichtung  auf  ihre  schief  gestellte  Oberseite  fällt;  aber 
<ladurch,  dass  sie  sich  nicht  ganz  auf  die  beiden  unter  ihnen  liegenden 
S])reiten  senken,  wird  für  diese  der  grosse  Vorteil  erreicht,  dass  auf 
sie  seitliches,  zerstreutes  Licht  fallen  kann.  Es  liaben  also  diese 
beiden  oberen  Blattspreiten  zu  Gunsten  der  unter  ihnen  liegenden 
den  Vorteil  vollständio-  senkrechter  Beleuchtung  ihrer  Flächen  auf- 
gegeben,  eine  Uneigennützigkeit,  welche  aber  vielleicht  dem  Gesamt- 
leben der  Pflanze  mehr  zu  gute  kommt,  als  wenn  sie  sich  ganz  auf 
die  unteren  Spreiten  gelegt  und  dadurch  mehr  Licht  erhalten  hätten, 
aber  diesen  letzteren  dasselbe  vollständig  entzooen  haben  würden. 
Übrigens  ist  vielleicht  nach  dem  Standort  des  Haernanthus  albifios 
in  seiner  Heimat  die  scharfe  Belichtung  horizontaler  Blattflächen 
nachteilig,  womit  dann  die  schiefe  Lage  der  beiden  oberen  Spreiteji 
im  Zusammenhang  stehen  würde. 

Bemerkenswert  ist  es,  dass  in  dem  Falle,  wo  die  beiden  unteren, 


58  Fkieuricii  Hildebrand. 

alten  Blatts])reiten  bei  Haemanthus  alhiflos  vor  der  gewöhnlichen  Zeit 
absterben,  nun  die  beiden  oberen,  jüngeren  sich  senken  und  aus 
ihrer  schief  geneigten  Lage  in  die  für  die  Belichtung  nützlichere 
horizontale  übergehen,  wodurch  der  Verlust  der  beiden  unteren 
Assiinilatiousflächen  wenigstens  zum  Teil  ersetzt  wird.  Besonders 
interessant  ist  nun  aber  ein  Fall,  welchen  ich  soeben  beobachtet 
habe,  wo  nur  eine  der  beiden  älteren  horizontal  gerichteten  Blatt- 
spreiten, schon  jetzt,  im  Januar,  durch  irgend  einen  Zufall  vernichtet 
ist,  worauf  die  über  ihr  stehende,  früher  geneigte  Spreite  sich  in  die 
horizontale  Lage  gesenkt  hat,  w^ährend  bei  dem  gegenüberliegenden 
Blattspreitenpaar,  die  obere  Spreite  in  ihrer  geneigten  Lage  geblieben 
ist  und  sich  nicht,  entsprechend  der  gleichaltrigen,  gegenüber- 
stehenden Spreite  gesenkt  hat.  Es  entspricht  diese  durch  Ver- 
änderung der  Verhältnisse  eingeleitete  nützliche  Bewegung  in  ge- 
wisser Weise  dem  Fall,  wie  ich  ihn  von  Haemanthus  Nelsonii 
beschrieb,  wo  sich  ausnahmsweise  ein  drittes  Blatt,  über  dem  ersten 
stehend,  oebildet  hatte. 

Ähnliche  Verhältnisse  wie  die  von  Haemanthus  albiflos  als  Regel 
besprochenen  zeigt  eine  Haemanthus -Vüanze,  welche  ich  in  dem 
Botanischen  Garten  von  Kopenhagen  unter  dem  Namen  Haemanthus 
vivescens  erhielt.  Blüten  und  Blattform  sind  liier  sehr  ähnlich  denen 
von  Haemanthus  albiflos^  hingegen  zeigen  die  beiden  unteren  Blatt- 
spreiten,, welche  sich  in  der  vorigjährigen  Vegetationsperiode  gebildet 
haben,  eine  mehr  aufstrebende  Richtung,  als  die  beiden  unteren  von 
Haemanthus  albiflos^  und  im  Zusammhange  hiermit  sind  die  beiden 
oberen  viel  weniger  abwärts  geneigt,  als  die  gleichen  bei  Haemanthus 
albifios.  Es  stehen  hiermit  die  4  Spreiten  mehr  aufrecht,  so  dass  ihre 
Oberseiten  weniger  vom  direkten  Oberlicht  getroffen  werden;  dafür 
können  aber  ihre  Unterseiten  umsomehr  seitliches  Licht  erhalten, 
auch  die  der  beiden  oberen  Spreiten,  da  sie  sich  nicht  dicht  auf  die 
Oberseite  der  unteren  gesenkt  haben,  sondern  von  diesen  um  etwa 
Vi  Rechten  entfernt  geblieben  sind.  — 

Besonders  interessant  sind  nun  aber  die  Richtungen  der  Blatt- 
spreiten, welche  sich  an  den  Bastarden  beobachten  lassen,  die  ich 
aus  Samen  erzog,  welchen  ich  vor  nunmehr  9  Jahren  nach  Be- 
stäubung eines  Blutenstandes  von  Haemanthus  albiflos  mit  dem  Pollen 
von  Haemanthus  tigrinus  geerntet  hatte.  Ich  unterlasse  es  einstweilen 
diese  Bastarde  näher  zu  beschreiben  und  will  nur  auf  ihre  für  den 
vorliegenden  Zweck  bemerkenswerte  Blattspreitenrichtung  eingehen, 
welche  bei  allen  o-leichartig;  erzeugten  Bastarden  durchaus  nicht  die 
gleiche  ist,  ebensowenig  wie  die  Dauer  dieser  Blattspreiten. 

Zu  weit  würde  es  führen,  die  Verhältnisse  jedes  einzelnen 
Bastardes  darzulegen  und  ich  beschränke  mich  daher  auf  eine  allge- 
meine Zusammenfassung.  Während  bei  Haemanthus  tigrinus,  dem  Vater, 


Stellung  der  Blattspreiten  bei  den  Arten  der  Gattung  Hacmanthus.  59' 

nur  2  Blattspreiten  in  einer  und  derselben  Yegetationszeit  vorhanden 
sind,  bei  Haemanihus  albiflos  deren  stets  4,  davon  2  diesjährige  und 
2  vorigjährige,  so  ist  letzteres  bei  allen  8  Bastarden  auch  der  Fall, 
jedoch  mit  dem  Unterschiede,  dass  bei  einigen  dieser  Bastarde  die 
unteren  2  Blattspreiten  ziemlich  früh  im  Winter  absterben,  und  dass 
nun  die  beiden  über  ihnen  liegenden,  sie  aber  nicht  ganz  deckenden 
Spreiten,  sich  aus  der  etwas  geneigten  Lage  in  die  vollständig 
horizontale  senken.  In  anderen  Fällen  ist  die  Blattrichtung  so,  wie 
sie  von  Haemanthus  albiflos  beschrieben  wurde,  indem  die  beiden 
unteren  Spreiten  ganz  oder  fast  ganz  horizontale  Lage  angenommen 
haben,  die  beiden  oberen  sich  nicht  ganz  auf  sie  herniedergesenkt 
und  so  der  Oberseite  derselben  nicht  alles  Licht  geraubt  haben. 
Meistens  zeigen  aber  die  4  Blattspreiten  eine  Lage,  wie  bei 
Haemanthus  vivescens,  indem  auch  die  beiden  unteren,  etwa  um 
Vi  Rechten  aufgerichtet  stehen,  so  dass  hier  durch  die  Bastardierung 
ein  Verhältnis  eingetreten  ist,  w^elches  von  der  Spreitenrichtung 
beider  Eltern  abweicht,  indem  diese  Richtung  noch  mehr  von  der 
Horizontallinie  abweicht,  als  dies  bei  den  oberen  Blattspreiten  von 
Haemanthus  albiflos  der  Fall  ist. 

In  allen  diesen  besprochenen  Fällen  hatten  also  die  Blattspreiten 
diese  für  die  Belichtung  aller  ihrer  Flächen  günstigste  Lage  einge- 
nommen, und  die  beiden  oberen  hatten  sich  erst  dann  in  die  hori- 
zontale Lage  gesenkt,  als  die  unteren  beiden  abgestorben  waren. 

Um  so  interessanter  war  daher  der  nur  bei  einem  Bastard 
beobachtete  Fall,  dass  auch  die  jüngsten,  die  beiden  oberen  Blatt- 
spreiten, sich  in  die  Horizontale  senkten  und  dadurch  die  beiden 
unteren,  noch  ganz  grünen,  vollständig  deckten,  also  assimilations- 
unfähig machten.  Während  alle  9  Bastarde  dadurch  mehr  zur 
Mutter,  dem  Haemanthus  albiflos  neigten,  dass  die  beiden  vorigjährigen 
Blattspreiten  noch  zugleich  mit  den  diesjährigen  vorhanden  waren, 
womit  auch  ihre  Neigungsverhältnisse,  als  denen  von  Haemanthus 
albiflos  ähnlich,  Hand  in  Hand  gingen,  so  war  hier  der  bemerkens- 
werte Fall  eingetreten,  dass  zwar  die  Anzahl  der  zu  gleicher  Zeit 
vorhandenen  Blattspreiten  derjenigen  von  Haemanthus  albiflos  entsprach, 
dass  aber  die  Richtung  aller  4  Spreiten,  auch  die  der  beiden  oberen, 
ganz  die  gleiche  war,  wie  bei  Haemanthus  tigrinus^  dem  Yater,  und 
also  diese  beiden  oberen  nicht  zum  Vorteil  der  unteren  etwas  von 
diesen  entfernt  blieben.  Die  Anlaoe  des  Vaters  war  so  fest  auf 
diesen  Bastard  übergegangen,  dass  er  dieselbe  nicht  zum  Wohl  der 
Vorblätter  und  hiermit  der  ganzen  Pflanze  aufgeben  konnte  und 
nicht  ganz  in  die  Horizontale  sich  senken. 

Während  bei  den  bis  dahin  besprochenen  Haemanthus- Krieu 
immer  nur  2  oder  4  Blattspreiten  in  einer  und  derselben  Vegetations- 
periode vorhanden  sind,    so    gibt    es    eine  Reihe  anderer  Arten,    bei 


^0  FuiEUKiCH  Hildebrand: 

<leneii  die  Zalil  4,  wenigstens  an  kräftigen  FiXeniplaren,  immer  nielir 
oder  weniger  stiirk  überschritten  wird,  womit  dann  allerhd  Yer- 
schiedenlieiten  in  der  Ausbildung  und  Lage  dic^scr  Spi-eiten  Hand  in 
Hand  gehen. 

Von  diesen  Arten  sind  zwei  Cirui)]»en  zu  unterscheiden,  von 
denen  die  eine  durch  Bildung  eines  aus  geschlossenen  Blattscheiden 
7Aisammengesetzten  Scheinstengels  sich  charakterisiert,  an  welchem 
<lie  Blattspreiten  ungestielt  sitzen,  während  in  der  andern  Gruppe 
die  Blattspreiten  an  langen  freien  Stielen  sicli  finden,  so  dass  diese 
letzte  (iru])])e  in  direktem  Gegensatz  zu  den  schon  besprochenen 
steht,  und  man,  wenn  diese  Pflanzen  nicht  bleiben,  kaum  glauben 
sollte,  dass  es  Haemanthus-KxUm  seien. 

Von  der  ersten  Gruppe  ist  eine  ziemlich  grosse  Anzahl  von 
Arten  in  Kultur,  von  denen  mir  hauptsächlich  in  mehreren  Exem- 
plaren Haemanthus  Natalends,  puniceus  und  Katharinae  zur  Beobachtung- 
Vorlagen,  ausserdem  einzelne  Exemplare  von  Haemanthus  Senegalensis, 
zinnabarinus  und  Eurijsiphon. 

Von  den  Blättern  aller  dieser  Arten  sterben  zu  bestimmter  Zeit 
alle  Spreiten  ab,  und  auch  der  aus  den  Blattscheiden  gebildete 
Scheinstengel  verwelkt.  Nur  der  allerunterste  Teil  der  Blätter  bleibt 
übrig-,  indem  aus  ihm  die  Zwiebel  zusammengesetzt  ist,  welche  ver- 
hältnismässig nicht  sehr  gross  ist,  indem  ausser  ihr  die  Achse,  an 
welcher  die  Schuppen  eingefügt  sind,  auch  dann  noch  bleibt,  wenn 
iiuch  diese  Schuppen  schon  abgestorben  sind;  sie  verdickt  sich  sogar 
noch  stark  und  dient  lange  Jahre  als  Reservestoifbehälter,  so  dass 
wir  hier  ein  eigentümliches  Dauerorgan  der  Pflanze  vor  uns  haben, 
welches  unten  Knolle,  oben  Zw^iebel  ist.  Doch  es  ist  hier  nicht  der 
Ort,  näher  auf  diese  eigentümliche  Bildung  einzugehen. 

Wenn  die  Ruheperiode  derselben  vorüber  ist,  so  erhebt  sich  am 
Gipfel  ein  Gebilde,  welches  wie  ein  mit  Schuppenblättern  bedeckter 
Stengel  aussieht;  in  Wirklichkeit  besteht  aber  dieser  scheinbare 
Stengel  aus  dem  unteren  Teil  von  Blättern,  welcher  mit  seinen 
Rändern  derartig  verwachsen  ist,  dass  er  eine  vollständig  geschlossene 
Röhre  bildet.  Diese  Blätter  sind,  wie  bei  allen  Haemanthus- Arten. 
nach  der  V2  Stellung  der  ganz  kurz  bleibenden  Achse  eingefügt. 
Die  ersten  derselben  tragen  nun  an  dem  Gipfel  ihrer  Scheide  noch 
keine  Spreite,  sondern  gehen  in  eine  kleine,  vom  Scheinstengel 
etwas  zurückgebogene  Spitze  aus.  Diese  Spitzen  stehen  auch,  gemäss 
der  72'Stellung  der  Blätter,  genau  rechts  und  links  am  Scheinstengel, 
meistens  mehrere  Centimeter  voneinander  entfernt.  Auf  diese,  in 
verschiedener,  aber  nie  grosser  Anzahl  auftretenden  spreitenlosen 
Blätter,  deren  Hauptteil  scheidiger  Natur  ist,  folgen  nun  solche, 
welche  am  Ende  der  geschlossenen  Scheide  eine  mehr  oder  weniger 
grosse  lanzettliche  bis  eiförmige  Spreite  tragen.    Von  solchen  Spreiten 


Stellung  der  Blattspreiten  bei  den  Arten  der  Gattung  Haemanthus.  6J 

entwickeln  sich  an  den  von  mir  lebend  beobacliteteu  Pflanzen  bis 
zu  7  hintereinander,  je  nach  den  mir  vorliegenden  Arten  und  je  nach 
der  Kräftigkeit  der  Exemplare  zahlreichere  oder  weniger  zahlreiche. 

Wenn  nun  auch  bei  diesen  Arten  die  Blätter,  wie  bei  den 
anderen  der  Gattung  Haeinanthus  im  Erdboden  an  der  Zwiebelachse 
ganz  dicht  aufeinander  folgen,  so  stehen  ihre  Spreiten  am  Schein- 
stengel doch  mehr  oder  weniger  voneinander  entfernt,  was  daher 
kommt,  dass  die  Scheidenteile  der  Blätter,  ehe  an  sie  die  Spreite 
ansetzt,  um  so  länger  sind,  je  höher  dieselben  an  der  Zwiebelachse 
eingefügt  sind. 

Die  erste  sich  ausbildende  Blattspreite  bleibt  nun  meistens  noch 
an  ihrem  Ort,  ich  will  ihn  mit  III  am  Zifferblatt  der  Uhr  bezeichnen; 
die  folgenden  Spreiten  zeigen  aber  eine  immer  stärker  zunehmende 
Verschiebung  in  der  Richtung  gegen  den  Zeiger  der  Uhr.  Das 
zweite  Blatt,  welches  nach  IX  zeigen  sollte,  ist,  um  einen  der 
notierten  Fälle  als  Beispiel  anzuführen,  nach  VIII  gerichtet,  das 
dritte  Blatt  nach  II  weniger  einige  Minuten  (d.  h.  von  XII  aus), 
das  vierte  nach  VII  weniger  etwa  3  Minuten,  das  fünfte  nach  XII 
—  ist  also  um  einen  Rechten  von  seiner  ursprünglichen  Lage  ent- 
fernt —  das  siebente  nach  X  u.  s.  w.  Durch  diese  Ortsveränderung 
wird  nun,  wie  leicht  ersichtlich  ist,  bewirkt,  dass  die  Blattspreiten, 
welche  der  Anlage  nach  in  zwei  Zeilen  stehen  sollten,  aber  so  sich 
einander  beschatten  würden,  dies  letztere  nicht  tun.  Auch  hier  geht 
eine,  wie  schon  oben  besprochene,  uneigennützige  Bewegung  der 
Spreiten  vor  sich,  welche  durch  das  Licht  nicht  hervorgerufen 
werden  kann:  nicht  die  unteren  Spreiten  rücken  zur  Seite,  um  aus 
dem  Schatten  der  oberen  zu  kommen,  sondern  die  oberen  rücken 
von  ihrer  Stelle,  um  den  unteren  zum  Lichtgenuss  zu  verhelfen. 

Wenn  ich  auch  ziemlich  genaue  Aufzeichnungen  von  den  Ver- 
schiebungen der  einzelnen  Blattspreiten  während  der  Entwicklung 
der  Sprosse  fast  täglich  machte,  so  scheint  es  mir  doch  nicht  an- 
gebracht, die  einzelnen  Beobachtungen  genau  mitzuteilen,  von  deren 
Resultat  das  oben  von  Haemanthus  Natalensis  augeführte,  wie  schon 
gesagt,  als  Beispiel  dienen  kann.  Im  allgemeinen  war  dies  zu  be- 
merken, dass  die  Blattspreiten  in  dem  Falle  am  meisten  gegen  den 
Zeiger  der  Uhr  aus  ihrer  ursprünglichen  Lage  heraustraten,  wenn  sie 
mehr  dicht  aufeinander  an  der  Scheinachse  folgten,  also  beim  Ver- 
harren in  ihrer  Lage  die  oberen  die  unteren  sehr  stark  verdunkelt 
haben  würden.  Standen  die  Spreiten  hingegen  entfernter  an  der 
Scheinachse,  so  bewegten  sie  sich  nicht  so  weit  aus  ihrer  ursprüng- 
lichen Lage,  was  ii/sofern  ja  auch  nicht  nötig  war,  als  bei  dieser 
grösseren  Entfernung  voneinander,  der  oberen  Blattspreiten  von  den 
unteren,  die  letzteren  doch  einiges  Licht  erhalten  konnten.  Es 
schien     auch     die     Breite     der     Blattspreiten     bei     den     einzelnen. 


62  Friedrich  Hildebrand: 

Haemanthus- Arten  mit  ihrer  Stellung  in  Beziehung  zu  stehen,  wie 
dies  bei  vielen  anderen  Pflanzen  schon  nachgewiesen  wurde,  über 
welches  Verhältnis  ich  jedoch  keine  genaueren  Aufzeichnungen 
machte. 

In  allen  diesen  Fällen,  bei  Haemanthus  Natalensis  ulid  dessen 
näheren  Verwandten,  wo  eine  Scheinachse  aus  den  Blattscheiden  ge- 
bildet wird,  war  es  deutlich  zu  erkennen,  dass  die  für  ihre  Belich- 
tung vorteilhafte  Ortsveränderung  der  Spreiten  durch  die  Drehung 
der  Scheinachse,  d.  h.  der  Blattscheiden,  hervorgebracht  wurde,  und 
nicht  durch  eine  Drehung  an  der  Basis  der  Spreiten. 

Die  letzte  Gruppe  der  Haemanthus- Axiew  zeigt  nun,  wie  schon 
angeführt  wurde,  eine  sehr  abweichende  Blattbildung,  indem  an  die 
untere,  eine  nur  kleine  Zwiebel  bildende  Scheide  der  Blätter  sich 
ein  mehr  oder  weniger  langer,  nicht  sehr  dicker,  oberseits  rinniger 
Blattstiel  anschliesst,  auf  welchen  dann  allmählich  oder  mehr  plötz- 
lich die  eiförmig- lanzettliche  Spreite  folgt.  Von  den  hierher  ge- 
hörigen Arten  lagen  mir  ausser  einem  Exemplar  von  Haemaiithus 
Lindenii  je  zwei  von  Haemanthus  ?nirabilis,  Diadema  und  Fascinator 
zur  Beobachtung  vor,  also  eigentlich  nicht  ^ehr  viele  Pflanzen, 
immerhin  aber  doch  genug,  um  ein  allgemeines  Urteil  sich  über  die 
Richtung  der  Blattspreiten,  wie  sie  für  diese  Gruppe  von  Haemanthu^- 
Arten  charakteristisch  ist,  bilden  zu  können. 

Bei  allen  diesen  Arten  finden  sich  zu  gleicher  Zeit  ziemlich 
viele,  bis  zu  7,  Laubblätter,  und  diese  stehen,  auch  im  ganz  aus- 
gebildetem Zustande,  meistens  genau  in  zwei  Zeiten  einander  gegen- 
über, so  wie  es  ihrer  Anlage  au  der  Achse  entspricht.  Ihre  Stiele, 
welche  an  den  oberen  Blättern  etwas  länger  sind  als  an  den  unteren, 
biegen  sich  nicht  sehr  weit  von  der  Mitte  der  Pflanze  zurück,  so 
dass  die  au  ihnen  befindlichen  Spreiten  mehr  oder  weniger  fast 
senkrecht  stehen  und  in  dieser  Weise  die  unteren  von  den  oberen 
nur  wenig  beschattet  werden.  Alle  erhalten  in  ziemlich  gleicher 
Weise  bei  dieser  ihrer  Lage  zerstreutes  Licht.  Mit  diesen  Verhält- 
nissen hängt  es  nun  ofl'enbar  zusammen,  dass  die  ßlattspreiten  ihre 
Lage  nicht  in  der  Weise  verändern,  wie  wir  es  oben  in  den  Fällen 
gesehen  haben,  wo  eine  solche  Veränderung  dazu  nötig  war,  die 
tiefer  stehenden  Spreiten  dem  Licht  zugänglich  zu  machen.  Nur  an 
einem  Exemplar  von  Haemanthus  mirabiUs  war  eine  schwache 
Drehung  der  Blattspreiten  gegen  den  Zeiger  der  Uhr  hin  bemerkbar, 
bei  einer  Pflanze  von  Haemanthus  Diadema  war  sie  noch  schwächer, 
in  anderen  Fällen  gleich  Null.  Leider  konnten  die  Exemplare  in 
einer  zweiten  Entwicklungsperiode,  wo  ich  beabsichtigte,  noch  ge- 
nauer auf  etwaige  Ortsveränderungen  der  Blattspreiten  zu  achten, 
nicht  in  Bezug  auf  diesen  Punkt  beobachtet  werden,  da  deren 
weitere  Kultur  missraten  war. 


Stellung  der  Blattsprciten  bei  den  Arten  der  Gattung  Haemanthiis.  63 

Yielleiclit  ist  es  geeignet,  zum  Schluss  noch  in  aller  Kürze  zu- 
sammenzufassen, Avie  verschiedenartig  die  Richtungen  der  Blattspreiten 
bei  den  einzelnen  Haemanthus- Ar  ton  sind. 

Wenn  nur  zwei  Blattspreiten  zugleich  vorhanden  sind,  so  liegen' 
diese   einander  gerade    gegenüber    und    sind    ganz    horizontal  ausge- 
breitet: Haemanthus  tigrinus. 

Sind  4  Spreiten  zugleich  vorhanden,  und  sind  diese  das  unmittel- 
bare Ende  der  Zwiebelschuppen,  so  machen  entweder  sowohl  die 
unteren  beiden  eine  seitliche  Bewegung,  um  aus  der  Beschattung 
durch  die  oberen  herauszukommen,  als  auch  die  oberen  eine  solche, 
um  den  beiden  unteren  noch  mehr  den  Lichtgenuss  zu  verschaffen: 
Haemantlius  crucifoliatus  —  oder  in  anderen  Fällen,  wo  4  Spreiten 
zu  gleicher  Zeit  vorhanden  sind,  senken  sich  die  beiden  oberen  nicht, 
wie  dies  im  vorhergehenden  Falle  geschieht,  bis  auf  die  beiden 
unteren  hinunter,  sondern  bleiben  in  geneigter  Stellung,  wodurch  die 
unteren  zerstreutes  Licht  erhalten  können,  wobei  sie  selbst  die  für 
ihre  Belichtung  günstigere  horizontale  Lage  im  Interesse  der  unter 
ihnen  liegenden  aufgeben:   Haemanthus  albiflos. 

Einen  interessanten  Fall  zeigten  einige  Exemplare  von  Haemanthus 
Nelsonii,  bei  welcher  Art  typisch  nur  2  horizontale  Blattspreiten  zu 
gleicher  Zeit  vorhanden  sind.  Es  bildete  sich  hier  nämlich  eine 
dritte  Spreite,  welche  zuerst  der  unter  ihr  liegenden  dicht  auflag 
und  sie  also-  ganz  beschattete,  worauf  sie  dann  selbst  eine  schwache 
Bewegung  mit  dem  Zeiger  der  Uhr  machte,  während  die  unter  ihr 
liegende  Spreite  sich  etwas  gegen  den  Zeiger  der  Uhr  bewegte, 
durch  welche  beiderseitigen  Bewegungen  die  imten  liegende  Blatt- 
spreite dem  Licht  etwas  zugänglich  wurde;  die  auf  der  anderen  Seite 
von  den  beiden,  ursprünglich  übereinander  liegenden  Blattspreiten 
befindliche  Spreite  beteiligte  sich  hingegen  in  keiner  Weise  an  der 
Orts  Veränderung,  welche  ja  auch  ganz  überflüssig  gewesen  wäre. 

Stehen  die  Blattspreiten  in  ziemlich  horizontaler  Lage  zu 
mehreren  an  einem  durch  die  Blattscheiden  gebildeten  Scheinstengel 
mehr  oder  weniger  weit  von  einander  entfernt,  so  drehen  sie  sich 
gegen  den  Zeiger  der  Uhr  derartig,  dass  hierdurch  die  Beschattung 
der  unteren  vermieden  wird:     Haemanthus  Natalensis 

Haben  endlich  die  zahlreich  auf  einander  folgenden  Blätter 
dünne  Stiele,  an  denen  die  Spreiten  nicht  horizontal,  sondern  mehr 
oder  weniger  vertikal  befestigt  sind,  sodass  eine  gegenseitige  Be- 
schattung schon  von  vornherein  vermieden  ist,  so  findet  hiermit  im 
Zusammenhang  auch  keine  wesentliche  Ortsveränderung  der  Spreiten 
statt:    Haemanthus  mirabilis. 

Es  ist  hiernach  klar,  dass  auf  die  bei  den  Haemanthus- kvieu 
ursprünglich  ganz  gleiche  72-Stelluug  der  Blätter  später  eine  sehr 
verschiedene  Lagenveränderung  der  Spreiten    dieser  Blätter    zu  ein- 


ß4  E.  Schulze: 

ander  und  zum  Horizont  folgt,  und  dass  diese  Lagenveränderuug  iu 
offenbarem  Zusammenhange  damit  steht,  dass  die  Spreiten  sich  mög- 
lichst wenig  untereinander  beschatten  sollen.  Es  ist  aber  durchaus 
nicht  immer  das  Licht,  welches  dem  Anschein  nach  in  den  meisten 
sonstigen  derartigen  Fällen  diese  für  die  Assimilation  günstige  Lage 
der  Spreiten  hervorbringt,  sondern,  wie  dies  besonders  der  Fall  von 
Haemanthus  crucifoliatus  und  auch  der  Natalensis-Qjxxv^^e  zeigt, 
kommen  innere  biologische  Anlagen  zum  Ausdruck,  indem  sie  diese 
Lagen  hervorrufen,  wobei  wir  die  besonders  interessante  Erscheinung 
sehen,  dass  die  Blattspreiten  nicht  eigennützige  Bewegungen 
machen,  um  selbst  an  das  Licht  zu  kommen,  sondern  diese 
Bewegungen  für  die  Belichtung  der  anderen  Spreiten  von 
Vorteil  sind,  wodurch  allerdings  der  ganzen  Pflanze  indirekt  Nutzen 
gebracht  wird. 

Ähnliches,  wie  hier  bei  den  Haemanthus- Äxten,  wird  sich  nun 
wohl  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  auch  noch  bei  manchen  anderen 
Pflanzen  bei  näherer  Untersuchung  ergeben.  Der  vorliegende  Fall 
ist  einer  von  den  vielen,  welche  durch  genau  beobachtete  Tatsachen 
erweisen,  dass  morphologische  Anlagen  in  ihrer  weiteren  Ausbildung^ 
durch  biolo2:ische  Verhältnisse  stark  beeinflusst  werden  können. 


9.  E.  Schulze:   Über  Tyrosin- Bildung  in  den  keimenden 

Samen  von  Lupinus  albus  und  über  den  Abbau  primärer 

Eiweisszersetzungsprodukte  in  den  Keimpflanzen. 


Eingegangen  am  22.  Januar  1903. 


Die  nachfolgende  Mitteilung  ist  durch  K.  BerTEL's  Abhandlung 
über  Tyrosin  -  Abbau  in  Keimpflanzen^)  veranlasst  worden.  Auf 
S.  455  dieser  Abhandlung  sagt  der  Verfasser:  „Tyrosin  wurde  bei 
Lupinus  albus  nicht  immer  gefunden;  z.  B.  konnte  E.  SCHULZE  nie 
daraus  Tyrosin  darstellen.  Auch  WaSSILIEFF  konnte  es  in  den 
Keimpflanzen  von  L^ipinus  albus  nicht  nachweisen."  Diese  Angaben 
bedürfen  der  Richtigstellung.  Allerdings  habe  ich  in  der  von  BeRTEL 
citierten  Abhandlung  mitgeteilt,  dass  ich  aus  den  Axeuorganen 
etiolierter  Keimpflanzen  von  Lupinus  albus  kein  Tyrosin  erhielt;  ich 


1)    Diese  Berichte,  XX,  S.  454-46:'.. 


Tyrosin-Bildung  in  den  keimenden  Samen  von  Lupinns  albus.  (>5 

habe  diese  Aminosäure  aber  später  aus  den  Cotyledonen  jüngerer 
Keimpflanzen  der  genannten  Lupinus-Art  isoliert  (man  vergl.  Zeitschrift 
für  physiologische  Chemie,  Bd.  XXX,  S.  277).  Auch  WassiliefP 
hat  aus  7tägigen  Keimpflanzen  von  Lupinua  albiis  Tyrosin  dar- 
gestellt, wie  er  auf  S.  50  seiner  von  BerTEL  citierten  Abhandlung 
mittheilt.  BERTEL's  Beobachtung  über  die  Bildung  von  Tyrosin  aus 
den  Reserveproteinstoffen  in  den  Cotyledonen  von  Lupinus  albus 
stimmt  also  mit  Wassiliepf's  und  meinen  Wahrnehmungen  überein. 
Auch  steht  seine  Angabe  über  die  Vermehrung  des  Tyrosins  in 
narkotisierten  Keimpflanzen  in  Einklang  mit  den  von  BUTKEWITSCH 
in  meinem  Laboratorium  ausgeführten  Untersuchungen  über  das 
proteolytische  Enzym  der  keimenden  Samen  und  über  die  Ver- 
mehrung der  primären  Eiweisszersetzungsprodukte  bei  der  Auto- 
digestion der  Keimpflanzen'). 

Dass  sowohl  von  WASSILIEFP  wie  von  mir  Tyrosin  nur  in  sehr 
kleiner  Menge  erhalten  wurde,  erklärt  sich  vielleicht  aus  der  von 
uns  angew^endeten  Untersuchungsmethode.  Wir  haben  die  genannte 
Aminosäure  aus  einem  mit  ca.  92prozentigem  kochendem  Weingeist 
aus  den  Keim])flanzen  dargestellten  Extrakt  isoliert;  in  diesen  Extrakt 
ist  aber  höchstwahrscheinlich  dns  Tyrosin  wegen  seiner  Schwer- 
löslichkeit in  dem  genannten  Lösungsmittel  nur  unvollständig  ein- 
o-eo-ano-en.  Später  habe  ich  noch  Tyrosin  aus  dem  Niederschlag 
isoliert,  welcher  durch  Merkurinitrat  in  dem  aus  frischen  Keim- 
pflanzen von  Lupinus  albus    gewonnenen  Saft    hervorgebracht  wurde. 

Sehr  bemerkenswert  ist  BerTEL's  Angabe,  dass  beim  Tyrosin- 
Abbau  in  Keimpflanzen  eine  nach  ihrem  Verhalten  für  Homo- 
gentisinsäure  zu  erklärende  Substanz  auftritt.  Dass  manche 
primäre  Eiweisszersetzungsprodukte  in  den  Keimpflanzen  dem  Abbau 
unterliegen,  ist  eine  Schlussfolgerung,  die  aus  meinen  Untersuchungen 
sich  ergibt.  In  welcher  Weise  dieser  Abbau  erfolgt,  darüber  konnte 
ich  in  meinen  Abhandlungen  etwas  Bestimmtes  nicht  aussagen;  doch 
habe  ich  die  Vermutung  ausgesprochen^),  dass  jene  Eiweisszersetzungs- 
produkte im  Stoff'wechsel  der  Keimpflanzen  der  Oxydation  verfallen 
und  dass  dabei  ihr  Stickstoff  in  Ammoniak  übergeführt  wird  (daran 
schloss  sich  die  Hypothese,  dass  dieses  Ammoniak  sodann  bei  der 
synthetischen  Bildung  von  Asparagin  und  Glutamin  Verwendung 
findet).  Jener  Vermutung  entspricht  nun  eine  Bildung  von  Homo- 
gentisiusäure  beim  Abbau  des  Tyrosins.  Denn  dieser  Prozess  muss 
sich    unter    Sauerstoffaufnahme    vollziehen    und    ist    nach    der    von 


1)  Zeitsclirift  für  physiolog.  Chemie,   XXXII,    S.  1;    Diese   Berichte,    XVIII, 

S.  285  und  358. 

2)  Zeitschrift  für  physiologische  Chemie,  Bd.  XXIV,  S.  83—85. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXL  '  5 


66      E.  Schulze:  Tyrosin-l^ildunor  in  den  keimenden  Samen  von  Lupinus  albus. 

WOLKOW  und  BAUMANN  ^)  aufgestellten  Gleichung    mit    der  Bildung 
,von  Ammoniak  verbunden^). 

Dass  auch  das  Arginin  im  Stoffwechsel  der  Keimpflanzen  der 
Oxydation  unterliegt,  ist  nicht  unwahrscheinlich.  Denn  nach  den 
Versuchen  F.  KUTSCHER's '^)  liefert  die  genannte  Base  bei  der 
Oxydation  mittels  Permanganat  zuerst  Guanidinbuttersäure,  dann 
Guanidin  und  Bernsteinsäure;  Guanidin  ist  aber  aus  den  Keim- 
pflanzen von  Vicia  sativa  von  mir  dargestellt  worden*);  später  habe 
ich  auch  gezeigt,  dass  in  diesen  Keimpflanzen  das  Arginin  dem 
Verbrauche  unterliegt^).  Es  wird  von  Interesse  sein,  auch  andere 
Keimpflanzen  auf  das  Vorhandensein  von  Guanidin  zu  untersuchen. 
Doch  wird  ein  negativer  Ausfall  der  Prüfung  nicht  sofort  als  ein 
Beweis  gegen  die  Richtigkeit  jener  Vermutung  angesehen  werden 
können;  denn  es  ist  möglich,  dass  in  manchen  Pflänzchen  bei  dem 
Abbau  des  Arginins  Guanidin  zwar  entsteht,  aber  so  rasch  weiter 
umgewandelt  wird,  dass  man  es  bei  Untersuchung  der  Pflänzchen 
nicht  in  einer  für  den  Nachweis  genügenden  Quantität  vorfindet. 
Leichter  wird  es  sein,  die  nach  KUTSCHER's  Versuchen  bei  der 
Oxydation  des  Arginins  entstehende  Bernsteinsäure  nachzuweisen. 
In  der  Tat  haben  IST.  CasTORO  und  ich  diese  Säure  aus  einigen 
Keimpflanzenarten  darstellen  können.  Doch  braucht  hier  kaum  darauf 
aufmerksam  gemacht  zu  werden,  dass  die  Bernsteinsäure,  ausser  bei 
der  Oxydation  des  Arginins,  auch  bei  anderen  Vorgängen  im  pflanz- 
lichen Stoffwechsel  entstanden  sein  kann. 

Auch  die  von  mir  nachgewiesene  Bildung  von  Sulfaten  in 
Keimpflanzen  spricht  dafür,  dass  in  den  letzteren  primäre  Eiweiss- 
zersetzungsprodukte    der    Oxydation    unterliegen;    denn    es    ist    sehr 

1)  Ebendaselbst,  Bd.  XV,  S.  277. 

2)  Nicht  unverwähnt  soll  bleiben,  dass  vor  kurzem  gegen  Wolkow's  und 
Baumann's  Annahmen  betreffend  die  Entstehung  von  Homo;jentisinsäure  aus  dem 
Tyrosin  ein  Einwand  e.hobeii  worden  ist.  Erich  Meyer  (Archiv  fü  kl.  Medicin 
70,  S.  443)  hält  es  für  wahrscheinlich,  dass  das  Tyrosin  mit  jener  Säure  nur 
indirekt  im  Zusammenhange  stehe;  denn  es  sei  nicht  recht  einzusehen,  wie  ein 
Übergang  erfolgen  könne  —  es  müsste  denn  eine  Atomgruppenwanderung  ein- 
treten. Auch  bewirkt  nach  F.  Mittelbach  (Archiv  für  kl.  Medicin,  71,  S.  50)  die 
Eingabe  von  Tyrosin  nicht  ein  Ansteigen  der  Honiogentisinsäure  im  Harn  in  dem 
von  WoLKOw  und  Baumann  beobachteten  Umfange  (ich  entnehme  diese  Angaben 
dem  Jahrbuch  der  Chemie,  XI,  1901,  S.  235—236).  Doch  haben  Wolkow  und 
Baumann  in  ihren  Erörterungen  über  die  Entstehung  dür  Honiogentisinsäure  aus 
Tyrosin  die  beträchtlichen  Verschiedenheiten,  die  in  Bezug  auf  die  chemische 
Konstitution  zwischen  diesen  beiden  Stoffen  bestehen,  nicht  unberücksichtigt  ge- 
lassen (m.  vergl.  S.  273 — 275  ihrer  oben  citierten  Abhandlung). 

3)  Zeitschrift  für  physiologische  Chemie,  Bd.  XXXII,  S.  413.  Die  bezüglichen 
Versuche  sind  z.  T.  unter  Mitwirkung  von  Benech  ausgeführt  worden. 

4)  Zeitschrift  für  physiologische  Chemie,  Bd.  XVil,  S.  Iy7. 

5)  Ebendaselbst,  Bd.*  XXX,  S.  241. 


C.  Wehmer:  Über  Zersetzung  freier  Milchsäure  durch  Pilze.  67 

wahrsclieinlich,  dass  für  die  Bildung  der  Sulfate  der  Schwefel  von 
einem  während  der  Keimung  aus  Eiweiss  abgespaltenen  Atomkomplex 
geliefert  wird.  Ob  dieser  Atomkomplex  Cystin  ist,  soll  noch  von 
uns  untersucht  werden. 

Das  Studium  des  Abbaues  der  primären  Eiweisszersetzungs- 
produkte  im  pflanzlichen  Stoffwechsel  ist,  wie  hier  kaum  hervor- 
gehoben zu  werden  braucht,  keine  leichte  Aufgabe,  und  es  wird  in 
manchen  Fällen  kaum  gelingen,  die  Frage  nach  der  Herkunft  der 
Abbauprodukte  mit  Sicherheit  zu  beantworten.  Es  ist  daher  auch 
nicht  zu  erwarten,  dass  unser  Wissen  auf  diesem  Gebiete  rasche 
Fortschritte  macht. 

Zürich,  im  Januar  1903. 


10.  C.  Wehmer:  Über  Zersetzung  freier  Milchsäure  durch  Pilze. 

Eingegangen  am  27.  Januar  1903. 


Auf  gewissen  freie  Milchsäure  enthaltenden  Flüssigkeiten  (saure 
Milch,  Gurkenbrühen,  Sauerkrautbrühen)  erscheinen  bekanntlich  fast 
regelmässig  nach  kurzer  Zeit  weisse  Schimmel-  oder  Kahmhaut- 
bilduno-eu,  die  bald  aus  O'idium  lactis,  bald  aus  Hefen  oder  auch  einem 
Gemenge  beider  zusammengesetzt  sind.  Über  die  Beziehungen  dieser 
Organismen,  welche  sowohl  von  der  Oberfläche  der  Vegetabilien  wie 
direkt  aus  der  Luft  stammen,  zu  der  Milchsäure  fehlen  Ermittelungen 
bislang  fast  ganz. 

Anlässlich  des  näheren  Verfolges  der  Sauerkrautgärung  fiel 
mir  in  verschiedenen  Gärversuchen  ein  rapider  Rückgang  der  Säure 
auf  und  zwar  immer  erst  von  dem  Zeitpunkte  an,  wo  die  Oberfläche 
der  gärenden  Krautbrühe  sich  mit  Kahm  zu  bedecken  pflegt.  Auch 
in  den  Sauerkrautfabriken  sind  übrigens  diese  oberflächlichen  Pilz- 
bildungen nach  eigener  Feststellung  ein  ganz  regelmässiger  Begleiter 
der  Krautgärung.  Yon  dem  Erscheinen  der  Kahmhaut  an  datierte 
also  die  Aciditätsabnahme,  ihre  Schnelligkeit  wuchs  merklich  mit 
Steigerung  der  Temperatur,  sodass  bei  Zimmertemperatur  wenige 
Wochen  zur  völligen  Entsäuerung  der  Brühe  (0,8—1,2  pCt.  Milch- 
säure) hinreichten.  Andererseits  liess  sich  diese  durch  Aufkochen  des 
sauren  Saftes  (Kolben  mit  Watteverschluss)  ohne  weiteres  verhindern. 
Die  der  Bakteriensäuerung  erfolgreich  entgegenwirkende  Erscheinung 
bedurfte  der  Aufklärung,  wahrscheinlich  war  nach  allem  eine  kausale 

5* 


68  C.  Weh M er: 

Bezioliimg  zwischen  Säureverschwinden  uud  und  Hautbildung^),  zu- 
treffendenfalls frug  sich,  welcher  von  den  Hantorganismen  hier  in 
Frage  kam. 

Die  Deckenbildungen  der  Krautbrühen  setzen  sich  so  gut  wie 
ausschliesslich  aus  drei  Arten  von  Organismen  zusammen:  O'idium 
lactis  und  zwei  Kahmhefen,  von  denen  bald  dieses,  bald  jenes  über- 
wiegt. Nach  Isolierung  w^urden  alle  drei  auf  ihr  Yerhalten  gegen- 
über freier  Milchsäure  geprüft,  wozu  1  A"ol.-pCt.  konzentrierte 
Milchsäure^)  (=  1,215  Gewichtsprozent)  den  mit  Platinöse  beimpften 
Nährlösungen  (alte  verdünnte  sterelisierte  Krautbrühe)  zugesetzt 
wurde.  Die  nebenbei  zum  Yergleich  mit  einer  untergärigen  Hefe 
anuestellten    Versuche    ergaben    schon    in    kurzem    ein    schlagendes 


o 


Resultat.  Alle  drei  Organismen  entsäuerten  1,2  prozentige 
(1  A'ol.-pCt.)  Milchsäurelösungen  bei  ca.  15°  in  weniger  als 
zwei  Wochen  völlig  und  zwar  ziemlich  gleich  energisch;  Ver- 
grösserung  der  Oberfläche  beschleunigte  den  im  wesentlichen  wohl 
als  Oxydation  auszusprechenden  Vorgang  merklich,  sodass  da  in  der 
gleichen  Zeit  unter  übrigens  denselben  Bedingungen  das  Doppelte  der 
zugesetzten  Säure  verschwindet. 

Die  o-leichen  Versuche  habe  ich  mit  nichtsterilisierter  Kohlbrühe 
wiederholt,  auch  hier  wurde  Milchsäure  in  der  Gabe  von  1,215  g 
auf  100  ccm  Flüssigkeit  mit  der  gleichen  Schnelligkeit  durch  die  als- 
bald erscheinenden  hellen  Kahmhäute  zersetzt.  Die  Brühe  wird  dabei 
überall  nicht  blos  völlig  entsäuert,  sondern  deutlich  alkalisch  (Lakmus 
schwach  bläuend),  gerade  wie  das  auch  alte  Sauerkrautbrühen  zeigen ; 
die  Säure  verschwindet  spurlos. 

Seine  Optimaltemperatur  hat  der  Vorgang  anscheinend  bei 
mittleren  "Wärmegraden,  wo  auch  das  Wachstumsoptimum  der  drei 
Pilze  liegt;  im  Brutschrank  oberhalb  33°  gehen  sie  bald  zu  Grunde. 
Träge  verläuft  Wachstum  w'ie  Entsäuerung  einige  Grade  über  Null. 
Die  Wärmeansprüche  der  Pilzarteu  sind  nur  geringe,  auch  bei  6 — S° 
gedeihen  sie  noch  auf  den  Bottichen  der  Sauerkrautfabriken;  schon 
die  erhebliche  Flüssis^keitstiefe  bei  beschränkter  Oberfläche  lässt  die 
nachteilige  Wirkung  hier  zwar  weniger  hervortreten,   da  aber  fraglos 


1)  Für  Gnrkenbrühen  wurde  vou  Aderhold  (Untersuchungen  über  das  Ein- 
säuern von  Früchten  und  Gemüsen,  I.  Landw.  Jahrbücher  1899,  S.  122)  das  gleiche 
vermutet;  Bncterium  coli  wirkt  nach  demselben  nachweislich  milchsäurezerstörend, 
ebenso  erwähnt  derselbe  kurz  eine  aus  Gurkenbrühe  isolierte  Mycoderma,  bei  der 
Heinze  Milchsäureverarbeitung  konstatierte.  Dass  das  vielgenannte  und  auch  mehr- 
fach studierte  O'idium  lactis  in  dieser  Richtung  bislang  nicht  geprüft  ist,  erscheint 
fast  auffällig,  in  dem  Verdacht  steht  er  jedenfalls  schon  lange  (saure  Milch).  Im 
Most  ist  Säurezerstörung  durch  Kahmhefen  von  Meissner  beobachtet.  Landw. 
Jahrb.  30,  1901,  497. 

2)  Ein  Teil  derselben  dürfte  auch  durch  die  im  Stoffwechsel  entstehenden 
alkalischen  Umsatzprodukte  der  Brühe  (Ammoniakverbindungen)  neutralisiert  werden. 


über  Zersetzung  freier  Milchsäure  durch  Pilze,  69 

die  allmähliche  Entsäueriiiig  und  das  ihr  folgende  Verdevben  des 
Sauerkrauts  allein  ihr  Werk  ist,  so  sollte  dem  Umsichgreifen  doch 
möglichst  entgegengewirkt  werden.  Heute  beachtet  der  Praktiker 
sie  überhaupt  nicht,  im  unklaren  über  ihren  Charakter  lässt  er  sie 
zu  dicken  graugelblichen  Decken  auf  den  Gärbottichen  anwachsen 
und  diese  monatelang  damit  bedeckt. 

Das  Säureverschwinden  hängt  allein  von  der  oberflächlichen  Luft- 
vegetation (nicht  von  dem  reichlichen  aus  den  gleichen  Organismen 
bestehenden  Trüb)  ab,  bei  unbewegten  Krautbrühen  konstatiert  man 
es  zunächst  direkt  unter  der  Pilzdecke,  hier  wird  die  Brühe  alsbald 
säurearm  und  neutral,  während  tiefere  Schichten  noch  volle  Acidität 
haben;  beim  Säureverfolg  durch  Titrieren  (Probenahme)  ist  darauf 
wohl  zu  achten,  denn  die  Säureoxydation  leistet  bei  12°  schon  in 
wenigen  Tagen  erhebliches.  Das  sei  hier  durch  einige  Beispiele 
näher  belegt: 

1.   Oidium  lactis  Fres. 

Wächst  auf  Nährlösungen  mit  1  pCt.  Milchsäure  ausgesät  in  drei 
Tagen  zu  einer  zarten  Haut,  in  sieben  Tagen  zu  einer  kräftigen 
weissen  Decke  heran  ^). 

Versuch  1:  iO  ccm  sterile  Nährlösung  (neutralisierte  verdünnte 
alte  Krautbrühe)  mit  Zusatz  von  0,4  ccm  konzentrierter  Milchsäure. 
Watteverschluss,  ERLENMEYER -Kolben,  Impfung  mit  Reinkultur, 
(Platinöse).  Nach  7  Tagen  volle  Pilzdecke,  nach  10  Tagen  ist 
alle  Säure  verschwunden,  die  Nährlösung  bläut  jetzt  rotes  Lakmus 
deutlich.  — 

Versuch  2:  Dieselbe  Anordnung  mit  gleichem  Verlauf;  nach 
10  Tagen  ist  keine  freie  Säure  mehr  nachweisbar. 


2.   Kahmhefe  I.    (Saccharomyces  Mycoderma  I). 

Die  Art  bildet  dichte  gefaltete  kreidigweisse  Häute,  ihr  Verhält- 
nis zu  den  anderen  „Kahmhefen"  steht  noch  dahin").  Regelmässig 
auf  den  Krautbrühen  auftretend,  Zellform  kuglig. 

Versuch:  AO  ccm  Nährlösung  mit  Zusatz  von  0,4:  ccm  konzen- 
trierter Milchsäure,  auch  anderes  wie  vorher.  —  Vom  -i.  Tage  ab 
beginnende  Hautbildung,  nach  7  Tagen  weisse  zarte  Decke,  nach 
10  Tao-en  ist  die  Nährlösung  säurefrei  und  bläuet  Lakmus  schwach. 


1)  Wo  nicht    das  Gegenteil    bemerkt,    gilt    für    alle  Versuche   eine  Temperatur 
von  15°,  ebenso  Milchsäureprozente  stets  Vol.-pCt. 

2)  Ausführlicheres  und  nähere  Beschreibung  der  Hefen  folgt  in  kürze  bei  anderer 


Gelegenheit. 


70  C.  Wehmer: 

3.  Kahmhefe  II.    (Saccharoniyces  Mycoderma  II). 

Die  Häute  dieser  ebenfalls  stets  auf  Sauerkrautbrühen  er- 
scheiuenden  Art  sind  im  allgemeinen  mehr  matt  (junge  Yagetation), 
bei  hinreichender  Dicke  allerdings  denen  der  vorigen  ähnlich. 
Mikroskopisch  von  dieser  sofort  durch  ellipsoidische  Gestalt  unter- 
scheidbar. 

Versuch:  40  ccm  .Nährlösung  mit  0,4  ccw  konzentrierte  Milch- 
säure. Entwickelung  ungefähr  gleichschnell  wie  bei  voriger;  nacli 
7  Tagen  volle  gefaltete  Decke,  die  Flüssigkeit  rötet  jetzt  noch 
Lakmus.  Nach  3  weiteren  Tagen  ist  die  saure  Reaktion  in  schwach 
alkalische  übergegangen^). 

4»    Untergärige  Hefe.    (Saccharomyces  cerevisiae-Form). 

Aus  Krautbrühe  isoliert.  Yersuchsanordnnng  wie  vorher.  Nach 
10  Tagen  ist  die  Säure  der  Nährlösung  unverändert,  ein  Wachs- 
tum hat  kaum  stattgefunden.  » 

5.   Gemenge  der  genannten  Arten 

in  nicht  sterilisierter  verdünnter  Krautbrühe  (aus  Gärbottich). 

1.  Versuch:  50  ccyyi  Brühe  mit  Zusatz  von  0,5  ccm  konzen- 
trierter Milchsäure  bedecken  sich  in  offenstehendem  ERLENMEYER- 
Kolbeu  binnen  8  Tagen  mit  Kahmhaut  (meist  O'idium).  Unter- 
suchung nach  7  Tagen:  Lakmusreaktion  neutral.  —  Säureverbrauch 
also  durchschnittlich  87  mg  in  24  Stunden. 

2.  Versuch:  100  ccm  derselben  Brühe  mit  1  ccm  Milchsäure 
versetzt,  in  offenstehender  Glasschale  von  20  cvi  Durchmesser,  be- 
decken sich  mit  zarter  aus  O'idium  und  Kahmhefe  No,  II  bestehender 
Haut  (getrennte  Bezirke).  Nach  7  Tagen  reagiert  die  Flüssigkeit 
schwach  alkalisch.  Hier  ist  also  in  weniger  als  derselben  Zeit 
das  Doppelte  an  Milchsäure  verschwunden,  d.  h.  durchschnittlich 
IIA:  mg  pro  Tag. 

Stellt  man  nach  vollendeter  Entsäuerung  die  gleiche  Säurekonzen- 
tration wieder  her,  so  wiederholt  sich  der  Vorgang. 

Die  Säurezerstörung,  wie  sie  durch  die  Pilzhäute  der  Sauerkraut- 
brühen herbeigeführt  wird,  kommt  hiernach  allen  drei  Arten  zu,  die 
Energie  ist  ziemlich  die  gleiche.  Möglich,  dass  auch  noch  andere 
Kahmhefen    dasselbe    leisten,    gerade    solchen    geben    ja    säuerliche 


1)   Alle    drei   Organismen    werden    durch   Alkalescenz    der    Nährlösung    nicht 
gestört. 


über  Zersetzung  freier  Milchsäure  durch  Pilze.  71 

Flüssigkeiten  einen  guten  Entwickelungsboden  ab.  In  der  Harm- 
losigkeit und  direkten  Brauchbarkeit  der  freien  organischen  Säure 
für  diese  Organismen  haben  wir  überhaupt  wohl  den  Grund  für  deren 
konkurrenzlose  und  schnelle  Entwickelung  zu  suchen.  Sobald  die 
Milchsäure  da  ist,  d.  h.  sich  auf  0,5 — 1  pCt.  angesammelt  bat,  er- 
scheint —  anfänglich  spärlich  aber  bald  zu  enormen  Massen  an- 
wachsend —  die  Kahmflora.  Dass  von  Schimmelpilzen  da  nur  Oidium 
[actis  stets  in  Frage  kommt,  ist  nicht  ohne  Interesse,  geradeso  regel- 
mässig wie  bei  der  Gurkensäuerung  ^)  tritt  dieser  Pilz  also  bei  der 
Sauerkrautgärung  auf,  andere  Schimmelformen  (so  auch  Penicilliuni) 
sind  seltene  Ausnahmen. 

Decken  von  Aspergillus  niger  zerstören,  wie  ich  bei  früherer 
Gelegenheit  zeigte,  verdünnte  Lösungen  freier  Oxalsäure,  solche  von 
Citro7nyces  Pfefferianus  diejenigen  von  Zitronensäure,  da  beide  Pilze  ^) 
diese  Säuren  auch  selbst  bilden,  lag  es  nahe  festzustellen,  ob  ähn- 
liches auch  für  die  Kahmorganismen  gilt.  Das  scheint  aber  nicht  der 
Fall.  Oidium  lactis,  den  man  wohl  gelegentlich  zum  Sauerwerden  der 
Milch  in  Beziehung  setzte,  änderte  in  bis  zweiwöchentigen  Kohlsaft- 
kulturen deren  Acidität  nicht;  er  kommt  da  aber  etwas  schneller  zu  einer 
üppigen  Entwickelung  als  in  stark  sauren  Lösungen,  deren  gesamter 
Nährwert  in  unseren  Versuchen  (alte  Krautbrühe)  freilich  hinter  den 
des  noch  unveränderten  zuckerhaltigen  Saftes  erheblich  zurücktrat. 
Übrigens  ist  die  für  obige  Versuche  benutzte  älteren  Gärbottichen 
entnommene  Brühe  auch  ohne  besonderen  Säurezusatz  ein  durchaus 
zusagender,  ansehnliche  Kahmdecken  liefernder  Nährboden.  —  Trotz 
ihres  ausgesprochenen  Oxydationsvermögens  wachsen  die  beiden  Kahm- 
hefen nicht  blos  als  Decke,  unter  geänderten  Bedingungen  (in  Bier- 
würze z.  B.)  ist  das  vielmehr  die  Ausnahme,  sie  vermehren  sich  hier 
reichlich  als  Bodensatz  und  erzeugen  —  ohne  eigentliche  Gärungs- 
erscheinungen  zu  erregen  —  nach  längerer  Zeit  auch  etwas  Gas^) 
und  Alkohol. 


1)  Aderhold,  1.  c. 

2)  Das  bekannteste  hierher  gehörige  Beispiel  sind  übrigens  die  Essigbakterien. 

3)  Im  EiNHORN'schen  Gärungssaccharomcter  lieferten  sie  erst  nach  Wochen  bis 
1,5  ccm  Gas. 


72  N.  Mohkowin: 


It.   N.  Morkowin:  Über  den  Einfluss  der  Reizwirkungen  auf 
die  intramolekulare  Atmung  der  Pflanzen. 

Eingegangen  am  28.  Januar  1903. 


Es  ist  gegenwärtig  unzweifelhaft  festgestellt^),  dass  unter  der 
Einwirkung  von  Reizungen  sich  die  Ausscheidung  von  C0„  im  Ver- 
laufe  des  normalen  Atniungsprozesses  der  Pflanzen  ganz  bedeutend 
und  zwar  auf  300  pCt.  und  mehr  erhöht.  ZaLESSKI  hat  in  neuester 
Zeit  bewiesen,  dass  die  Reizmittel  in  Form  von  Wasser,  Temperatur- 
wechsel und  atmosphärischem  Druck,  Verletzungen  und  Äther,  nach 
einem  ganz  bestimmten  Gesetze  wirken  und  dass  ein  Minimum, 
Optimum  und  Maximum  des  Reizes  existiert.  Ich  habe  bereits  in 
einer  meiner  früheren  Arbeiten  gezeigt,  dass  mit  der  Erhöhung  der 
Ausscheidung  von  COg  bei  Reizungen  (durch  Alkohol,  Äther, 
Alkaloide)  zugleich  auch  eine  erhöhte  Absorption  von  Og  statt- 
findet, es  verändert  also  das  Verhältnis  COg  :  Og  seinen  Charakter 
nicht. 

In  der  vorliegenden  Mitteilung  wird  eine  Reihe  von  Versuchen 
bezüglich  der  Wirkung  von  Reizungen  auf  die  intramolekulare 
Atmuno-  der  Pflanzen  daruestellt. 


o 


Versuch  I. 

Eine  Quantität  etiolierter  Blättchen  von  l'icia  Faha  L.  wurde  in 
zwei  Portionen  geteilt: 

a)  7,45^;  Gewicht  der  Trockensubstanz  nach  dem  Versuche:  1,'.I5(/, 

b)  7,29^;         „  „  „  „        „  „  1,89.9. 

Beide  Portionen  wurden  in  eine  lOproz.  Saccharose-Lösung  ge- 
l3racht  und  im  Dunkelraume  aufgestellt.  Nach  48  Stunden  wurde 
die  zweite  Portion  in  eine  lOproz.  Saccharose-Lösung  mit  einem  Zu- 
sätze von  0,05  Prozent  salzsaurem  Chinin  gebracht.  Nach  Verlauf 
von  17  Stunden  wurde  die  Quantität  von  COg  (in  Milligramm)  be- 
stimmt, welche  von  beiden  Portionen  ausgeschieden  worden  war"). 


1)  Johannsen:  Bot.  Cbl.  Bd.  68,  p.  i537.  —  Morkowin:  Revue  generale  de 
Botanique;  Bd.  IX  und  XI,  Ber.  der  Warschauer  Universität,  1901.  —  Jacoiu: 
Flora,  Bd.  86,  1899.  —  Kosinski:  Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  37,  1901.  — 
Zalesski:   Über  die  Reizwirkung  auf  die  Atmung  der  Pflanzen.    (Russisch.)     1902. 

2)  Die  sterilisierten  Zuckerlösungen  wurden  täglich  gewechselt,  und  Schmutz- 
bildungen fanden  nicht  statt.  Die  Bestimmungen  von  COj,  geschahen  nach  der 
Methode  von  Pfeffer  (Unters,  aus  d.  Botan.  Inst,  zu  Tübingen;  Bd.  I.     1885). 


Einfluss  der  Reizwirkuugen  auf  die  intrainolekulare  Atmung  der  Pflanzen.      73 

Es  wurden  e-efundeii:  ,-^      .    .  r,. 

^  100//    in  1  Stunde 


a 

b 

a 

b 

1  Stande  in  der  Luft.    .    . 

7,6 

14,0 

102,1 

192,0 

2  Stunden  in  Wasserstoff. 

11,2 

1Ö,8 

75,2 

128,9 

2  Stunden  in  Wasserstoff. 

8,8 

18,0 

59,1 

123,4 

Nach  dem  Versuche  wurden  die  Pflanzen  in  dieselben  Lösungen 
gebracht  und  nach  18  Stunden  die  Quantität  des  ausgeschiedenen  CO3 
bestimmt. 

1  Stunde  in  der  Luft.    .    .       8,8        17,2  118,2        235,9 

2  Stunden  in  Wasserstoff.     10,8        18,0  72,5        123,4 
2  Stunden  in  Wasserstoff.       8,8        17,2                   59,1        118,0 

Yersuch  II. 

Etiolierte  Spitzen  von  Vicia  Faba  wurden  in  zwei  Portionen 
geteilt: 

a)  13,01(7;  Gewicht  der  Trockensubstanz  nach  dem  Versuche  3,41  (/, 

b)  12,68.9;        »  5,  :,  >,         5,  »         3,09  (/. 

Beide  Portionen  wurden  in  eine  lOproz.  Lösung  von  Saccharose 
gebracht  und  in  den  Dunkelraum  gestellt;  nach  Verlauf  von  3  Tagen 
wurde  die  zweite  Portion  in  eine  lOproz.  Saccharose-Lösung  gebracht, 
der  0,2  Prozent  salzsaures  Chinin  zugesetzt  worden  war.  Nach 
14  Stunden  erfolgte  die  Bestimmung  der  von  den  Pflanzen  aus- 
geschiedenen  COg-Quantität  (in  Milligramm). 

Es  wurden  gefunden: 

1  Stunde  in  der  Luft.    .    , 

2  Stunden  in  Wasserstoff. 
2  Stunden  in  Wasserstoff , 

Nach  der  Quantitätsbestimmung  wurden  die  Pflanzen  in  dieselben 
Lösungen  gebracht,  und  nach  Verlauf  von  16  Stunden  fand  abermals 
die  Bestimmung  der  COg-Meuge  statt. 

1  Stunde  in  der  Luft.    .    . 

2  Stunden  in  Wasserstoff. 
2  Stunden  in  Wasserstoff. 

Versuch  III. 

Etiolierte  Blättchen  von  Vicia  Faba  wurden  in  zwei  Portionen 
geteilt : 

a)  8,39  y,  Gewicht  der  Trockensubstanz  nach  dem  Versuche  2,28.9, 

1))  7,89^,        „  „  „  .,        „  „         2,21^. 

Beide  Portionen  wurden  in  eine  lOproz.  Saccharose-Lösung  ge- 
l)racht  und  in  den  Dunkelraum  gestellt.  Nach  Verlauf  von  3  Tagen 
wurde  die  zweite  Portion  in  eine  lOproz.  Saccharose-Lösung  gebracht, 
welcher     0,5    pCt.     salzsaures    Morphium     zugesetzt     wurde.       Nach 


100^ 

in  1  Stunde 

a 

b 

a 

b 

7,2 

18,0 

55,3 

142,0 

11,6 

18,0 

44,6 

71,0 

10,0 

16,4 

38,4 

64,7 

7,4 

18,0 

56,9 

142,0 

12,0 

19,2 

46,1 

75,7 

10.4 

17,0 

40,1 

67,0 

74  N.  MoRKOwiN: 

n   Stunden    erfolgte    die    Bestimmung    der    von    den    Pflanzen    aus- 
geschiedenen Quantität  von  COg  (in  Milligramm). 
Es  wurden  gefunden: 

100  </    in  1  Stunde 
ab  ab 

1  Stunde  in  der  Luft.    .    .     15,G        23,2  93  1        1^5  8 

2  Stunden  in  Wasserstoff.     10,4        19,6  610        1212 
2  Stunden  in  Wasserstoff.     10,0        18,8                  59  6        119  1 

]S"ach  dem  Versuche  wurden  die  Pflanzen  in  dieselben  Lösungen 
gebracht  und  nach  Jo  Stunden  die  Quantität  von  CO2  bestimmt: 
2  Stunden  in  der  Luft  .   .     16,4        30,0  97,7        190,1 

2  Stunden  in  Wasserstoff".     12,4        24,0  73,9        152 1 

2  Stunden  in  Wasserstoff.     12,0        20,4  71,5        129'8 

Nach  dem  Versuche  wurden  die  Pflanzen  nochmals  in  dieselben 

Lösungen    gebracht,    und    nach    IG    Stunden  fand    die    Quantitäts- 
bestimmung des  ausgeschiedenen  COg  statt: 

2  Stunden  in  der  Luft  .    .     18,4        28,8  109,6        182,5 

2  Stunden  in  Wasserstoff.     12,0        22,0  7l'5        1394 

2  Stunden  in  Wasserstoff.     10,8        19,6  "64,3        124  2 

Diese  Versuche  zeigen  vor  allem,  dass  unter  der  Eiuwirkunc^ 
von  Chinin  (0,05  pCt.  und  0,2  pCt.)  und  Morphium  (0,5  pCt.)  eine 
Erhöhung  der  Energie,  sowohl  der  normalen  als  auch  der  intra- 
molekularen Atmung  stattfindet.  Eben  dieses  Verhältnis  zwischen 
A  :  N,  d.  h.  derjenigen  Quantität  von  COo,  welche  von  den  Pflanzen 
unter  der  Einwirkung  von  Chinin  und  Morphium  ausgeschieden  wird, 
zu  derjenigen  Quantität  von  CO^,  welche  von  normalen  Pflanzen 
ausgeschieden  sind,  drückt  sich  in  folgenden  Zahlen  aus: 

Versuch 

I  II  iir 

Luft 1,88  2,57  1,57 

Wasserstoff.    .    .    .     1,71  1,59  2,00 

2,09  1,68  2,'oO 

2,^0  2,50  1,95 

h^O  1,64  2,06 

2,00  1,68  1,81 

—  —  l,f;6 

—  —  1,95 

—  -  1,93 

Die  von  den  Pflanzen  unter  der  Einwirkun-  von  Giften  aus- 
geschiedene Qnantität  von  CO,  erhöht  sich  .ehr  beträchtlich,  um 
100  pCt.  und  mehr,  sodass  die  Pflanzen  unter  diesen  Umständen  eine 
Energie  der  intramolekularen  Atmung  entwickeln,  die  der  Höhe  der 
normalen  Atmung  gleichkommt  oder  letztere  noch  übertrifft.  Dabei 
verändert  aber  der  Coeffizient  ^  seinen  Charakter  nicht,  was  aus 
folgenden  Ziffern  ersichtlich  ist  (für  a  und  b): 


Wasserstoff. 
Luft.  .  .  . 
Wasserstoff. 
Wasserstoff. 
Luft.  .  .  . 
Wasserstoff, 
Wasserstoff. 


Einfluss  der  Reiz  Wirkungen  auf  die  intramolekulare  Atmung  der  Pflanzen.       75 


Versuch 

I 

II 

III 

a 

b 

a 

b 

a              b 

0,75 

0,67 

0,81 

0,81 

0,66         0,66 

0,58 

0,64 

0,69 

0,fi9 

0,64         0,64 

o,(;o 

0,52 

0,81 

0,81 

0,76         0,76 

0,50 

0,60 

0,70 

0,69 

0,73         0,73 
0,65         0,65 
0,59         0,59 

Es  bleibt  also  der  Charakter  des  iiitraniolekiilaren  und  des  nor- 
malen Atmungsprozesses  unverändert,  aber  deren  Intensität  ver- 
stärkt sich. 

Diese  oben  angeführten  Versuche  geben  aber  noch  die  Möglich- 
keit, den  Verlauf  der  Reizwirkung  und  die  damit  verbundenen  Ver- 
änderungen im  Prozesse  der  intramolekularen  Atmung  beurteilen  zu 
können.  Ferner  ist  der  Prozess  der  intramolekularen  Atmung  für 
die  Blättchen  und  Spitzen  von  Vicia  Faba  als  ein  unnormaler  Prozess 
zu  betrachten;  endlich  ist  dieses  Objekt  arm  an  Kohlenhydraten, 
welche  für  die  intramolekulare  Atmung  unentbehrlich  sind,  weswegen 
die  Pflanzen  mit  Saccharose  ernährt  werden  müssen,  was  aber  den 
Verlauf  aller  physiologischen  Prozesse  beeinflussen  muss.  Ich  be- 
nutzte daher  zur  Aufklärung  der  gestellten  Frage  die  Wurzeln  von 
Beta  vulgaris  L.,  und  zwar  solche  von  möglichst  geringer  Grösse, 
um  eine  Schädigung  derselben  durch  Schneiden  zu  vermeiden  und 
sie  bequem  in  der  U-förmigen  Röhre  plazieren  zu  können.  Die 
Wurzeln  von  Beta  stellen  in  ihrer  Ruheperiode  typische  Beispiele 
für  die  intramolekulare  Atmung  dar  und  bedürfen,  dank  ihres  höchst 
beträchtlichen  Zuckergehaltes,  keiner  Ernährung  durch  Kohlenhydrate. 
Die  Wurzeln  wurden  vorher  ausgewählt,  gewogen  (zu  jedem  Ver- 
suche wurden  230  g  verwendet),  mit  Wasser  abgewaschen  und  hielten 
mit  einer  geringen  Quantität  Wasser  3  —  4  Tage  aus. 

Als  Reizmittel  wurde  bei  den  folgenden  Versuchen  Äther  an- 
gewendet, welcher  nach  den  Beobachtungen  OyeRTON's  sehr  schnell 
vom  Protoplasma  aufgenommen  wird;  ferner  verläuft  die  Narkose 
und  die  Reizwirkung  ebenfalls  schnell,  wahrscheinlich  infolge  der 
Diszierung  des  Äthers  aus  der  Pflanze  in  die  Luft  und  schliesslich 
bietet  die  Dosierung  des  Äthers  geringere  Schwierigkeiten  dar,  als 
diejenige  des  Alkohols,  der  Alkaloide  und  anderer  Gifte.  Bei  der 
Narkose  wurden  die  Pflanzen  stets  unter  eine  Glasglocke  (Fassungs- 
raum ca.  5  Liter)  mit  gut  abgeschliffener  Spiegelscheibe,  welche  mit 
Vaselin  eingefettet  war,  gebracht;  unter  die  Glocke  wurde  eine  flache 
Schale  mit  Äther  gestellt. 

Versuch  IV. 

10  Stück  Beta  vulgaris  (rote  Rüben)  230  g,  4  Tage  auf  Wasser. 

22.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   13,6  m^  CO2.    t.  =  17°C.  j    ^^^^ 

1        „       „der  Luft    .   .   .  12,4   „     „  N        ' 


76  N.    MORKOWIN: 

Nach  dem  Versuche  unter  die  Glocke  gebracht,  mit  5  ccm  Äther, 
auf  15  Stunden. 

23.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  20,8  »«</ COj.    t.  =  18°C.  j 

1        „       „der  Luft    .    .    .   20,8    „      „  ~W~  ^'^° 

Nach  dem  Versuche  an  der  Luft  belassen,  auf  23  Stunden. 

24.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   15,6  mg  CO,,    t.  =  15°  C.  j          „ 

1         „       „  der  Luft    .    .    .   11,G    „      „  IT  "  ^'^ 

Versuch  V. 

9  Stück  Beta  vulgaris,  230  g,  4  Tage  auf  Wasser. 

20.Xn.    1  Stunde  in  der  Luft    .    .    .   14,0  ?«^  COg.    t.  =  17°C.  J^  _^q9 

1         „        ,   Wasserstoff  .    .   12,8    „      „  IT  ~    ' 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccvi  Äther,  auf  15  Stunden. 

21.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  25,6 /»^  COj.    t.  =  19°C.  J    _  i  19 

1        „        „der  Luft    .    .    .  22,8    „      „  IT  "    '^* 

An  der  Luft  belassen  auf  23  Stunden. 

22.XIL    1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  33,6  ?«^  COj.    t.  =  17°C.  i     j_  _  .  «^ 

1         „        „   der  Luft    .    .    .  28,0    ,      ,  IT  ~    '^ 

An  der  Luft  belassen  auf  16  Stunden. 

23.XIL     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  24,0  »«9  COg.    t.  =  17°C.  j 

1        „       „der  Lutt    .   .    .  23,2    ^      „  N"  "^  ^'"^ 

An  der  Luft  belassen  auf  21  Stunden. 

24.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  17,6  mq  COg.    t.  =  15°  C.  j 

1        „       „der  Luft    .    .    .   16,8    „      „  IT  ~    '"^ 

Versuch  VI. 

8  Stück  Beta  vulgaris,  230  g,  4  Tage  auf  Wasser. 

20.  XIL     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   13,2 /«(/ CO.^.    t.  =  17°C.  j 

1        ,.        „   der  Luft    .    .    .   11,6    „      „  IT  "  ^' 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  25  ccm  Äther  auf  12  Stunden. 


o 


21.  XIL     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .    12,8  wy  CO,,,  t.  =  19°C.  j 

1        „        „   der  Luft    .    .    .   12,0    „      „'  N   '    ' 

An  der  Luft  belassen  auf  22  Stunden. 

22.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   12,8  mg  CO,,  t.  =  17°  C.  j 

1        „        „   der  Luft    .    .    .   10,2    „      „  N    ~  ^'^ 

An  der  Luft  belassen  auf  23  Stunden. 

23.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  20,8  w^  CO,,  t.  =  17°C.         J_  _  •,  91 

1         „       „   der  Luft    .    .    .  17,0    „      „  W   '■ 

An  der  Luft  belassen  auf  18  Stunden. 

24.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   12,0  mg  COj.  t.  =  15°  C.        J_  _  ,  9« 

1        „       „   der  Luft    .    .    .   10,0    „      „  IT  ~   ' 

Versuch  VII. 

9  Stück  Beta  vulgaris,  230  g,  2  Tage  auf  Wasser. 

15.  XIL     1  Stunde  in  der  Luft    .    .    .   l%,^mgCO.^.  t.  =  17°C.  J    _  1  o? 

1         „        .,   Wasserstoff  .    .   11,2    „      „  N' ~    ' 


Einfluss  der  Reizwirkungen  auf  die  intramolekulare  Atmung  der  Pflanzen.       77 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  17  Stunden. 

IG.Xir.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  24,0  wy  CO^.    t.  =  18°C.  j 

1        „        „der  Luft    .    .    .  23,2    '      „  "N"  "  ^'^* 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  25  Stunden. 

17.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  22,4  «^  COg.     t.  =  18°C.  j 

1         „        „   der  Luft    .    .    .  20,0    „      „  TsT "  ^'^^ 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  15  Stunden. 

18.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   15,6  m^  CO,,     t.  =  18°  C.  j 

1        „        „der  Luft    .    .    .   16,8    „      „  N~  ~  ^'^^ 

Versuch  VIII. 

9  Stück  Beta  vulgaris,  230  g,  2  Tage  auf  Wasser. 

12.  Xn.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   12,8  w// CO.,.     t.  =  16°  C.        X  -  1  nß 

1        „        „   der  Luft    .    .    .   12,2    .'.      „'  ^  - 1»06 

Unter  die  Glocke    gebracht    mit  10  ccm  Äther    auf  22  Stunden, 
und  darauf 

13.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  20,4  w(/ CO,,     t.  =  17°C. 

An  der  Luft  belassen  auf  17  Stunden. 

14.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   18,4  mg  CO^.    t.  =  17°C. 

An  der  Luft  belassen  auf  22  Stunden. 

15.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   16,t>  w^  CO^.    t.  =  16°C. 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  cc77i  Äther  auf  22  Stunden. 
16.XIL     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   18,6  rn^  CO^.     t.  =  17°C. 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  18  Stunden. 

17.X[L     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   34,4  jh^?  CO.,.     t.  =  17°C.  j_ 

1         „        „   der  Luft    .    .    .  26,0    ,      „  .       N" 

An  der  Luft  belassen  auf  21  Stunden. 

18.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   15,6  mg  CO2.     t.  =  18°  C.        _J_  _  1  r^r 
1        „       „der  Lutt    .    .    .   14,8    „      .,  N   "    ' 

Versuch  IX. 

10  Stück  Beta  cidgaris;  230  g\    3  Tage  auf  Wasser. 

9.  XIL     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   14,2  mg  CO.,.    t.  =  19°  C.        J^ 
1        „        „der  Luft    .    .    .   13,0    „      „  If 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  1  Stunde. 
1  Stunde  in  "Wasserstoff  .    .   18.0  mg  CO.,.     t,  =  19°  C. 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit   10  ccm  Äther  auf  20  Stunden. 

10.  XIL     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  44,0^7  00,.    t.  =  20°  C. 

An  der  Luft  belassen  auf  15  Stunden. 

11.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   32,6  m^/ COg.     t.  =  17°  C. 

An  der  Luft  belassen  auf  26  Stunden. 

12.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  31,3  my  CO.,.     t.  =  17°  C. 


=  1,3E 


=  1,09 


78  N.  Morkowin: 

An  der  Luft  belassen  auf  25  Stunden. 

13.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  29,2 /n^r  CO,,     t.  =  17°C. 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  16  Stunden. 

14.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  54,4  w^f  COo.    t.  =  17°C.  j 

1        „        ,,   der  Luft    .    .    .  42,4    ,      /  N" -^'^^ 

An  der  Luft  belassen  auf  20  Stunden. 

15.  XII.    1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  24,8  ?«(/ CO,,    t.  =  14°  C. 
An  der  Luft  belassen  auf  15  Stunden. 

16.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .   2S,7  7«^  COo.     t.  =  17°  C. 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  12  Stunden. 

17.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  2:,6 /«i?  COj.    t.  =  17°C.  J    _iio 

1        „        „   der  Luft    .    .    .  25,2    „      „  "N"  ~^'^^ 

Unter  die  Glocke  gebracht  mit  10  ccm  Äther  auf  19  Stunden. 

18.  XII.     1  Stunde  in  Wasserstoff  .    .  25,6  mg  CO.,.     t.  =  18°  C.        J_  _ 

1        „       „   der  Luft    .    .    .  23,0    „      „  ^    IT  "'''^ 

Wie  aus  diesen  Ergebnissen  hervorgeht,  unterliegt  das  Verhältnis 
Yon  j:N  im  allgemeinen  unter  dem  Einflüsse  des  Äthers  nur  sehr 
geringen  Schwankungen  und  liegt  dessen  Grösse  für  Beta  vulgaris  der 
Einheit  sehr  nahe.     Das  Verhältnis    von    A  :  N  gewinnt  aber  in  den 

verschiedenen    Fällen    eine    verschiedene    Bewertung.     So  formuliert 

A  .  •■ 

sich  z.  B.   in  Versuch  IV.  ^-  unter  dem  Einflüsse  des  Äthers  (5  ccvt) 

folgendermassen : 

für  intramolekulare  Atmung '.  1,53  und  1,15 

,,    normale  Atmung 1,68     „     0,94, 

d.  h.  nach  der  Einwirkung  einer  schwachen  Dosis  Äther  erhöht  sich 
die  Quantität  des  ausgeschiedenen  COg  um  mehr  als  50  pCt.,  um 
nach  Verlauf  eines  Tages  auf  das  Normalquantum  zurückzugehen. 
Beträchtlichere  Dosen  von  Äther  (10  ccm)    rufen  auch   eine  stärkere 

und    nachhaltigere    Reizwirkung    hervor,    wie    solches    aus    der    Be- 

A 

Wertung  von  -j^  im  Versuche  V  ersichtlich  ist: 

für  intramolekulare  Atmung    .    .  2,00     2,62      1,87      1,37: 
„    normale  Atmung 1,63      2,00      1,6(5      1,20; 

•d.  h.  die  Quantität  des  von  den  Pflanzen  ausgeschiedenen  COg  er- 
höht sich  sehr  bedeutend,  um  162  pCt ,  und  sehr  schnell,  worauf  sie 
nachher  zu  fallen  beginnt  und  nach  4 — 5  Tagen  beinahe  sein  Normal- 
quantum erreicht.  Bei  noch  stärkeren  Reizungen  durch  Äther  (25  ccm^ 
steigert  sich  die  Energie  der  Ausscheidung  von  COg  nur  verhältnis- 
mässig unbedeutend  (um  58  pCt.)  und  kehrt  nachher  auf  das  Normal- 
quantum zurück  (Versuch  V),  nämlich: 

für  intramolekulare  Atmung     .    .   0,97      0,97      1,58     0,91 
,    normale  Atmung 1,03     0,88      1,47      0,86. 


Einfluss  der  Reizwirkungen  auf  die  intramolekulare  Atmung  der  Pflanzen,       79 


Demgemäss  ruft  also  die  eine  oder  andere  Quantität  einer  Reizunos- 
substanz (Äther)  eine  ihr  entsprechende  Anregung  der  intramolecularen 
Atmungsfunktionen  hervor;  es  existiert  ein  Minimum,  ein  Optimum 
und  ein  Maximum  der  Erregung,  entsprechend  den  betreffenden 
Reizungen.  Der  Gang  selbst  der  intramolekularen  Atmung  bildet 
graphisch  ausgedrückt,  eine  gebogene  Linie  und  kehrt  allmählich 
wieder  auf  den  Punkt  seiner  anfänglichen  Grösse  zurück,  ihr 
Charakter  aber  wird  durch  die  Stärke  der  Reizwirkuug  bestimmt.  So 
erhält  dieser  auf-  und  absteigende  Yerlauf  der  intramolekularen 
Atmung  in  den  Versuchen  IV— VI  folgende  Bewertung: 

Tage:       12  3  4  5 

Versuch  IV 1        53        15        —        — 

V 1      100      162        87        37 

VI 1      -  3      -  3        57      -  9 

Auf  einen  solchen  Charakter  einer  zu-  und  abnehmenden  Aus- 
scheidung von  COg  weist  auch  ZaLESSKI^)  bei  der  normalen  Atmung 
der  Zwiebeln  von  Gladiolus  hin,  indem  er  annimmt,  dass  „die  ge- 
fundene Krümmung  in  dem  durch  die  Einwirkung  des  Äthers  auf 
die  Zwiebeln  hervorgerufenen  Stadium  der  Erregung  eine  normale 
Erscheinung  darstellt,  deren  Intensität  nach  Erreichung  einer  gewissen 
Grenze  sich  wieder  abzuschwächen  beginnt." 

Bei  wiederholter  Reizung  durch  mittlere  Dosen  von  Äther 
beobachteten  wir  dieselben  Erscheinungen,  nur  mit  dem  Unterschiede, 
dass  die  Pflanzen  schnell  wieder  auf  das  normale  Quantum  des  aus- 
geschiedenen COg  zurückkehren;  dank  der  Summierung  des  noch 
nicht  aus  den  Pflanzen  ausgetretenen  Reizmittels  erhalten  wir  eine 
Kombinierung    des  Optimum    und    des    Maximum    der    Reizwirkung. 

A 

Auf  diese  V^eise  ergibt  sich  im  Versuche  VII.  für  das  Verhältnis  -tt^ 

folgende  Bewertung  (täglich  je  10  ccm  Äther): 

für  intramolekulare  Atmung  ....   1,69        1,56        1,10 
„    normale  Atmung 1,76        1,52        1,27. 

Dasselbe  zeigen  die  Ergebnisse  des  Versuches  VIII. 

für  intramolekulare  Atmung .    .1,53     1,44     1,20     1,45     2,69     1,21. 

Es  zeigen  sich  aber  auch  gewisse  Unterschiede.  Die  den 
Wirkungen  des  Äthers  unterworfenen  Pflanzen  erfordern  zu  ihrer  Er- 
regung nach  einiger  Zeit  schon  grössere  Quantitäten  des  Reizmittels 
und  die  Reizwirkung  ist  eine  schneller  vorübergehende;  man  erhält 
stärkere  Krümmungsschwankungen : 

Tage:     12  3  4  5  6  7 

Versuch  VIII.     1  59  44  20  45  169  21 

je  10  ccm  Äther  —        22  Stunden        —  —        21  Stunden  17  Stunden         — 

1)  1.  c. 


80     ^'-  MoRKOWiN:  Reizwirkungen  auf  die  intramolekulare  Atmung  der  Pflanzen. 

Eine  schärfere  Form  derselben  Erscheinung  beobachtet  man  auch 

A 
im  Versuche  IX,  wobei  ^   folgende  Bewertung  erhält: 

luv  intramolekulare  Atmung  .    .    1,27     3,10    2,30    2,20    2,06    3,83     1.84    1,80 

Die  Krümmungslinie  durchläuft  in  diesem  Versuche    unter    dem 
Einfluss  wiederholter  Reizungen  die  folgenden  Stufen: 

Tage: 
Krümmungsbewertung  , 
10  cem  Äther   .      ... 

Tage: 
Krümmungsbewertung 


1 

2 

B 

4       5 

1     27 

210 

130 

120      106 

1  Stunde 

20  Stunden 

— 

—      — 

6 

7 

8 

9 

283 

75 

94 

80 

16  Stunden 

— 

24  Stunden 

19  Stunden. 

Es  ist  daher  durchaus  nicht  gleichgültig,  wie  die  Reizung  der 
Pflanzen  zur  Erreichung  einer  erhöhten  Erregung  der  intramolekularen 
Atmung  ausgeführt  wird.  Die  grösste  Erregung  erhält  man  bei  den 
später  erfolgenden  optimalen  Reizwirkungen,  denen  eine  schwache 
Reizung  vorangeht;  neu  wiederholte  Reizungen  rufen  nach  einem  ge- 
wissen Zeiträume  gleichfalls  Erregungserscheinungen  hervor,  welche 
aber  schneller  vorübergehen,  worauf  Stillstand  derselben  eintritt. 

Es  ist  daher  folgendes  zu  resümieren: 

1.  Die  Reizmittel  (Chinin,  Morphium,  Äther)  wirken  verändernd 
auf  die  Intensität  der  Ausscheidung  von  COg  bei  der  intra- 
molekularen Atnmng  der  Pflanze  -ein. 

2.  Es  ist  ein  Minimum,  Optimum  und  Maximum  der  Reiz- 
wirkungen vorhanden,  welche  begleitet  werden  von  ent- 
sprechenden Veränderungen  in  der  Intensität  der  intramole- 
kularen Atmung  der  Pflanzen. 

8.  Die  Veränderungen  in  der  intramolekularen  Atmung  durch 
den  Einfluss  von  Reizungen  werden  durch  eine  Krümmungs- 
linie ausgedrückt,  deren  Charakter  von  der  Stärke  der 
Reizwirkungen  und  der  Art  und  Weise  der  Erregung  ab- 
hängio-  ist. 

4.  Unter  dem  Einflüsse  der  Reizwirkungen  können  die  Pflanzen 
eine  Energie  der  intramolekularen  Atmung  entwickeln,  welche 
dem  normalen  Energiequantum  gleich  ist  oder  dasselbe  über- 
trifft. 

5.  Das  Verhältnis  -^r  verändert  unter  dem  Einflüsse  von  Reizungen 
im  allgemeinen  seinen  Charakter  nicht. 

Warschan,  Botanisches  Kabinet  des  Polytechnischen  Institutes. 


Sitzung  vom  27.  Februar  1903.  g] 


Sitzung  vom  27.  Februar  1908. 

Vorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 

Paul,  Dr.  Hermann,  Assistent  an  der  königl.  bayerischen  Moorkultur- 
anstalt zu  Bernau  bei  München  (durch  W.  KUHLAND  nnd  B.  Leise- 
RING), 

Thaxter,  Dr.  Roiand,  Professor  der  Botanik  am  Harvard  College  in 
Cambridge,   Mass.    (U.  S.  A.),    Scottstr.  7    (durch    OTTO  MÜLLER 

und  P.  Magnus). 


Der  Vorsitzende  gibt  der  Gesellschaft  bekannt,  dass  das  ordent- 
liche Mitglied 

Herr  Dr.  N.  Berlese, 
Professor  an  der  Reale  Scuola  di  Agricoltura  in  Mailand  verstorben 
ist.     Zum    ehrenden   Cledächtnis    desselben   erhoben    sich  die  in   der 
Sitzung  Anwesenden  von  ihren  Plätzen. 


Herr  Prof.  Dr.  LiNDNER  demonstrierte  am  Schluss  der  Sitzung 
eine  farbenprächtige  Kultur  des  Monascus  purpureus,  die  in  einem 
Glascylinder  in  dünner  Gelatineschicht  (gehopfte  Würzegelatine)  ge- 
wachsen war.  Dieser  von  WeNT  beschriebene  Pilz  bildet  den  wirk- 
samen Bestandteil  des  Ang-Khall  der  Chinesen,  das  sind  rote  Reis- 
kuchen, die  von  den  Farbstoff  produzierenden  Mycelien  des  Pilzes 
durchsetzt  sind.  Seit  alters  her  dient  der  aus  diesem  roten  Reis  leicht 
extrahierbare  Farbstoff  zu  den  verschiedensten  Zwecken,  zum  Färben 
der  Fruchtgelees  u.  s.  w.  Die  Chinesen  verstehen  sich  gut  auf  die 
Kultur  des  Pilzes  auf  gedämpftem  Reis,  den  sie  in  feuchten  Kellern 
lagern  lassen. 

Der  Vortragende  hatte  den  Pilz  isoliert  aus  rot  gefärbter  Reis- 
stärke einer  deutschen  Stärkefabrik,  wo  er  in  der  Trockenkammer 
die  in  der  Nähe  der  Tür  stehenden,  dem  kalten  Luftzug  öfters  aus- 
gesetzten Stücke  befallen  und  oberflächlich  rot  gefärbt  hatte,  wodurch 
die  Stärke,  die  rein  weiss  sein  sollte,  entwertet  worden  war. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXI. 


82  G.  Tischler: 


Mitteilungen. 


12.  G.Tischler:  Über  eine  merkwürdige  Wachstumserscheinung 
in  den  Samenanlagen  von  Cytisus  Adami  Poir. 

Mit  Tafel  V. 


Eingegangen  am  29.  Januar  1903. 


In  einer  in  PKINGSHEIM's  Jahrbüchern  1900  erschienenen  Arbeit 
hat  JUEL^)  die  Frage  histologiscli  zu  behandeln  versucht,  wie  es 
kommt,  dass  bei  hybriden  Pflanzen  gewöhnlich  gar  keine  oder  nur 
schlechte  Samenbildung  erfolgt.  Ausgehend  von  der  den  Floristen 
seit  langem  bekannten  Tatsache,  wonach  der  Pollen  von  Bastard- 
pflanzen für  die  Befruchtung  meist  ungenügend  entwickelt  ist,  gelang 
es  ihm  wahrscheinlich  zu  machen,  dass  Unregelmässigkeiten  in  der 
Kernteilung  bei  der  Tetradenbildung,  durch  die  eine  oft  sehr  un- 
gleiche Verteilung  des  Chromatins  in  den  einzelnen  Kernen  bedingt 
wird,  dies  veranlassen.  Es  dürfte  vielleicht  von  gewissem  Interesse 
sein,  einen  Fall  näher  zu  beschreiben,  bei  dem  der  Pollen  zwar  im 
grossen  und  ganzen  sehr  regelmässig  ausgebildet  wird,  bei  dem  aber 
eine  eigenartige  Abnormität  in  den  Samenanlagen  auftritt.  Ich  fand 
gelegentlich  eine  anscheinend  in  den  Kreisen  der  Histologen  un- 
beachtet gebliebene  Notiz  von  CaSPARY^)  vom  Jahre  1858  über 
Cytisus  Adami  J^oir.,  die  folgendermassen  lautete:  „Diese  Pflanze  hat 
einen  gut  entwickelten  Polleu,  dessen  Körner  von  gleicher  Grösse, 
dreikantig  abgeplattet  und  mit  dünneren  Stellen  versehen  sind.  Die 
Fovilla  war  gut  ausgebildet  und,  auf  Zuckerwasser  gelegt,  wurden 
Schläuche  leicht  entwickelt.  Die  Samenknospe  dagegen  zeigte  sich 
monströs  entwickelt,  indem  der  Kern  meist  keinen  Embryosack  ent- 
hielt und  sehr  oft  lang  zur  Mikropyle  hinausgewachsen  war." 

Eine  genauere  Beschreibung  dieser  merkwürdigen  Erscheinung 
habe  ich  in  der  vorhandenen  Literatur  nicht  entdecken  können. 


1)  JuEL,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Tetradenteilung.     Pringsheim's  Jahrbücher, 
Bd.  35,  1900.     II.  Die  Tetradenteilung  bei  einer  hybriden  Pflanze. 

2)  Caspary,  Vortrag  Bonn  in  Verband],  naturliist.  Vereins  der  preuss.  Rhein- 
lande und  Westfalen  1^58,  gedruckt  in  Flora  1859,  S.  122. 


Wachstumserscheinung  in  den  Samenanlagen  von  Cjtisus  Adami  Poir.        §3 

Cytisus  Adami  ist  ja  allerdings  nicht  ohne  weiteres  mit  anderen 
Bastarden  gleichzustellen,  weil  wir  nach  der  allgemeinen  Ansicht 
einen  Pfropfbastard  hier  vor  uns  haben.  Aber  definitiv  entschieden 
ist  die  Sache  durchaus  nicht.  Wohl  sind  noch  neuerdings  FOCKE^) 
und  ebenso  DANIEL")  mit  Entschiedenheit  dafür  eingetreten,  indem 
beide  sich  stützten  auf  den  Bericht  des  Gärtners  ADAM  vom  Jahre  1826, 
doch  pflichteten  auch  schon  zu  allen  Zeiten  Forscher  der  Ansicht 
bei,  dass  wir  hier  einen  gewöhnlichen,  auf  sexuellem  Wege  erzeugten 
Bastard  vor  uns  haben,  so  von  älteren  Botanikern  z.  B.  POITEAU  und 
MORREN^),  von  neueren  z.  B.  YÖCHTING*);  und  auch  CORRENS^)  be- 
merkt in  seinem  Öammelreferat  über  die  neueste  Bastardforschun»', 
dass  die  Zweifel  durchaus  noch  nicht  entkräftet  sind,  die  VÜCHTING 
betreffs  der  Pfropfbastarde  überhaupt  gehegt  hat. 

Sei  nun  aber  unsere  vorliegende  Pflanze  ein  Pfropfbastard  oder 
nicht,  wir  haben  jedenfalls  eine  Mischpflanze  vor  uns,  deren  Blüten  sich 
nicht  wesentlich  verschieden  verhalten  von  den  Blüten  der  durch  Be- 
fruchtung erzielten  gewöhnlichen  Hybriden;  denn  auch  hier  hält  Farbe 
und  Form  der  Blüten  ungefähr  die  Mitte  ein  zwischen  der  der  beiden 
Eltern  {Cytisus  Laburnutn  L.  und  Cytisus  pwyureus  Scop.).  Daneben 
kommen  allerdings  gewisse  „flores  mixti"  vor,  wie  sie  schon  von 
A.  Braun*')  beschrieben  wurden,  in  denen  die  Fetalen  und  Sepalen 
„teilweise  dem  Cytisus  Adami,  teilweise  dem  Cytisus  Laburnuvi  an- 
gehören, ja  bei  welchen  selbst  einzelne  Kelchabschnitte  und  einzelne 
Blumenblätter  mitunter  halbiert  sind,  indem  die  ersteren  halb  rötlich- 
braun und  glatt  (C.  Adami),  halb  graugrün  und  seidenhaarig  (6'.  La- 
hurnum\  die  letzteren  halb  rot  {C.  Adami),  halb  gelb  {C.  Lahurnum) 
erscheinen." 

Während  eine  Untersuchung  der  vegetativen  Teile  von  Cytisus 
Adami  des    öfteren  bis    auf   die    neueste  Zeit    vorgenommen    wurde. 


1)  FoCKE,  Die  Pflanzenniischlinge.  Ein  Beitrag  zur  Biologie  der  Gewächse. 
Berlin  1881,  8.519-522. 

2)  Daniei^,  La  Variation  dans  la  greffe  et  l'heredite  des  caracteres  acquis. 
Annal.  des  sciences  uatur.  VIII  ser.  Botanique.    Tome  VIII.    Paris  LS98. 

3)  MoKREN  bekämpft  die  Pfropfbastardnatur  von  Cytisus  Adami  „avec  con- 
viction,  parce  que  cette  opinion  est  paradoxale,  qu'elle  vient  ä  Tencontre  des 
principes  de  physiologie  vegetale  et  ne  s'appuie  sur  aucune  Observation  formelle" 
(citiert  bei  Daniel  1.  c.  S.  152). 

4)  VöCHTiNG,  Transplantation  am  Pflanzenkörper,  Tübingen  1892,  und  Über 
die  durch  Pfropfen  herbeigeführte  Symbiose  des  Helianthus  tuberosus  und  Helianthus 
annuus,  Sitz,  der  Akad.  der  Wissensch.  Berlin  1894  (citiert  nach  Correns). 

5)  Correns,  Ergebnisse  der  neuesten  Pastardforschungen  für  die  Vererbungs- 
lehre.   Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XIX,  1901,  S.  (9i). 

G)  A.  Braun,  I.  Betrachtungen  über  die  Erscheinung  der  Verjüngung  in  der 
Natur.    Leipzig  1851. 

6* 


g4  Gr.  Tischler: 

[BeyeRINCK  ^),  Laubert  ^)],  war  dies,  wie  schon  hervorgehoben  wurde, 
nicht  der  Fall  bei  den  Sesualorganen. 

Ich  konnte  zunächst  die  CASPARY'sche  Angabe  betreffs  der  Aus- 
bildung des  Pollens  bestätigen.  Die  Kernteilungen  der  Pollenmutter- 
zellen verliefen  im  grossen  und  ganzen  regelmässig,  gelegentliche 
Unregelmässigkeiten,  die  eine  nicht  gleichmässige  Chromatinverteilung 
auf  die  gebildeten  Tochterkerne  zur  Folge  hatten,  kommen  bekannt- 
lich auch  sonst  zuweilen  vor;  sie  konnten  die  CASPARY'sche  Angabe 
in  keiner  Weise  als  unrichtig  erscheinen  lassen. 

Die  erste  Anlage  der  Samenknospen  erfolgt  gleichfalls  ganz 
normal;  diese  sind  an  der  inneren  Naht  des  Fruchtknotens  angeheftet 
und  alternieren  wie  bei  den  meisten  Leguminosen^)  in  2  Zeilen  über- 
einander. Ihre  Form  ist  leicht  campylotrop  bis  anatrop,  ihre  Stellung 
aufsteigend.  Der  Nucellus  ist  von  gewöhnlicher  Grösse,  fast  völlig 
eingehüllt  von  den  beiden  Integumenten,  von  denen  das  innere  das 
äussere  ein  wenig  überragt  (Fig.  1).  Eine  besonders  hervortretende 
Embryosackmutterzelle  fand  ich  noch  nicht  auf  diesem  Stadium. 

Bald  beginnt  nun  ein  lebhaftes  Wachstum  an  der  Basis  des 
Nucellus,  wodurch  derselbe  sehr  verlängert  wird;  eine  Reihenanord- 
nung der  neugebildeten  Zellen  lässt  sich  oft  noch  sehr  lange  und 
durchgängig  verfolgen,  später  geht  sie  dann  allerdings,  namentlich 
nach  der  Spitze  zu,  fast  völlig  verloren.  Bei  dieser  raschen  Teilung 
der  Zellen  finden  wir  zwar  durchaus  in  der  Regel  Mitosen,  aber  doch 
auch  nicht  allzu  selten  amitotische  Teilungen,  sowie  Yorbereitungs- 
stadien  zu  denselben  (Fig.  2  und  3).  W.  VON  WASIELEWSKI  hat  in 
seiner  jüngst  erschienenen  Arbeit^)  hier  zwischen  Diaspasen  und 
Diatmesen  unterschieden^),    je  nachdem  das  Chromatin    und  die  Nu- 


1)  Beyerin'CK,  Über  die  Entstehung  von  Knospen  und  Knospenvarianten  bei 
Cyiisus  Adami.     Botan.  Zeitunsr,  Bd.  59,  1901,  Sp.  US— 118. 

2)  Laubert,  Anatomische  und  inoiphologische  Studien  am  Bastard  Laburnum 
Adami  Poir.     Beihefte  zum  botanischen  Centralblatt,  Bd.  10,  S.  144 — 165. 

3)  Taubekt,  bei  Engler-Prantl,  Natürliche  Pflanzenfamilien  III,  3,  S.  88. 

4)  W.  v.  Wasielewski,  Theoretische  und  experimentelle  Beiträge  zur  Kenntni.-* 
der  Amitose,  I.  Abschnitt.     Pringsiieim's  Jahrbücher,  Bd.  38,  1902. 

5)  V.  Wasielewski  hat  mir  gegenüber  bemerkt,  dass  die  von  mir  versuchte 
Unterscheidung  der  nicht  mitotisch  verlaufenden  Teilungen  in  Amitosen  schlecht- 
weg und  Fi-agmentationen,  als  auf  einem  physiologischen  Principe  beruhend,  sich 
nicht  würde  halten  lassen.  Wenngleich  ich  ohne  weiteres  zugestehe,  dass  dieser 
Einwurf  berechtigt  erscheint,  so  möchte  ich  doch  zur  Berücksichtigung  anheimgeben, 
dass  sich  zuweilen  auch  aus  praktischen  Gründen  Bezeichnungen,  die  von  physio- 
logischen Gesichtspunkten  hergeleitet  sind,  viel  mehr  eingebürgert  haben,  als  die 
entsprechenden  rein  morphologischen.  (Man  denke  nur  an  das  Si'RASBURGER'sche 
Kino-  und  Trophoplasma  einerseits,  Filar-  und  Alveolarplasma  andererseits.)  Aber 
der  physiologische  Wert  lässt  sich  bei  meinen  „Fragmentationen"  direkt  ansehen, 
denn  es  sind  dies  die  Teilungen,  bei  denen  schon  in  den  Tochterkernen  das  Chro- 
matinnetz  nicht  mehr  regelmässig,  sondern  „chromatolytisch"  ausgebildet  wird,  mit 


Wachsturascrscheinung  in  den  Samenanlagen  von  Cytisus  Adami  Poir.        85 

cleolar-Substanz  sich  vor  der  Teilung  an  die  beiden  Kernenden  be- 
o-ibt  oder  eine  einfache  Durchschnürung  der  Kerne  in  der  Mitte  er- 
folgt. Ich  möchte  in  diesem  Falle  Di.aspasen  sehen,  wie  auch  Fig.  2 
besonders  wahrscheinlich  macht,  wo  in  einer  Zelle  die  beiden 
Nucleolen  noch  durch  einen  feinen  Yerbindungsfaden  zusammen- 
hängen, also  eine  Art  „Hantelform"  angenommen  haben. 

Die  Kerne  scheinen  nach  der  Teilung  durchaus  nicht  zu  degene- 
rieren, sondern  sind  wohl  ausnahmslos  lebenskräftig.  Allerdings  sah 
ich  hier  öfters  mehrkernige  Zellen,  und  es  ist  nicht  unmöglich,  wenn 
auch  durchaus  nicht  erwiesen,  dass  eine  Scheidewand  hier  nicht  aus- 
gebildet wird,  weil  die  Kerne  sich  amitotisch  geteilt  haben. 

Weiterhin  fiel  auf,  dass  hier  auch  relativ  viele  „ruhende"  Kerne 
'2  bis  3  Nucleolen  zeigten,  während  sonst  die  Einzahl  bei  weitem 
vorherrschend  ist.  VON  WaSIELEWSKI  hat  auf  die  eventl.  Bedeutung 
dieser  Erscheinung  hingewiesen. 

Sehr  häufig  bemerkte  ich  schliesslich  hier  jene  bekannte  eigen- 
artige Anordnung  des  Chromatins  in  den  Kernen,  wie  sie  in  solchen, 
die  entweder  durch  äussere  Einflüsse  gereizt  waren  (Mycorrhizen, 
Gallen),  oder  die,  in  rascher  Teilung  begriffen,  entsprechende 
„innere"  Reize  wahrscheinlich  machten  (Pollenmutterzellen,  Embryo- 
sackwandbelag  etc.),  schon  so  oft  in  der  letzten  Zeit  von  ROSENBERG, 
Vi.  Magnus,  Ishikawa,  mir  und  anderen  Autoren  beschrieben  worden 
ist,  nachdem  ROSENBERG  bei  den  gereizten  Drüsenkernen  von  Drosera 
auf  sie  aufmerksam  gemacht  hatte. 

Die  Zellen  an  der  Basis  des  Nucellus  bleiben  stets  sehr  plasma- 
erfüllt und  haben  einen  relativ  grossen,  wegen  der  Form  der 
Zelle  länglich  gestreckten  Kern.  Der  Nucellus  wird  durch  das 
lebhafte  Wachstum  bald  aus  der  Mikropyle  herausgedrängt  (Fig.  5), 
und  bis  zu  welchen  Dimensionen  dies  gehen  kann,  lehrt  uns  ein  Blick 
auf  Fig.  8.  Die  Reihenanordnuug  ist  anfangs  noch  deutlich  erhalten, 
wie  Fio-.  4  uns  zeio-t,  die  ein  Stück  aus  der  Mitte  des  oberen  Endes 
darstellt  und  ein  Stadium  kurze  Zeit  nach  dem  Heraustreten  des 
Embryosackes  aus  der  Mikropyle  wiedergibt.  In  der  mittelsten  Zell- 
reihe des  Nucellus  fand  ich  die  vierte  Zelle  von  oben  etwas   grösser 


anderen  Worten,  tvo  wir  schon  beginnende  Degenerationserscheinmigen  vor  uns 
haben,  üie  beiden  v.  WASiELEWSKrschen  Tjpcn  der  Diaspase  und  Diatmese  sind 
dagegen  nur  2  Gruppen  von  dem,  was  ich  unter  „Amitosen  (schlechtweji)"  zu- 
samnienfasste;  erstere  nähert  sich  noch  mehr  den  Übergangsbildungen  zu  den  „Mi- 
tosen (Hemimitosen)  als  letztere.  Es  ist  jedenfalls  entgegen  der  früher  herrschen- 
den Ansicht  eine  vollständige  lückenlose  Reihe  von  den  „normalen"  Mitosen  zu  den 
„Fragmentationen"  vorhanden.  Beginnt  man  jetzt  allmählich  allgemeiner  damit, 
das  „Mitosendogma",  um  mit  v.  Wasielewski  zu  reden,  fallen  zu  lassen,  so 
werden  die  früher  wohl  nur  übersehenen  Übergänge  zwischen  den  einzelnen  Typen 
bald  überall  gefunden  werden. 


86  G.  Tischler: 

als  die  umgebenden,  mit  ein  wenig-  dunklerem  dichteren  Plasma  er- 
füllt und  in  Teilung.     Sie  dürfte  den  jungen  Embryosack  darstellen. 

In  den,  wie  wir  gleich  sehen  werden,  seltenen  Fällen,  in  denen 
ein  Embryosack  gut  entwickelt  wird  und  der  Nucellus  nur  wenig 
aus  der  Mikropyle  herausgewachsen  war,  konnte  ich  auch  meist  drei, 
wenn  auch  zerdrückte  Zellen  darüber  sehen;  es  schliesst  sich  die 
Teilung  der  Embryosackmutterzelle  also  an  den  bekannten  Clematis- 
Typus  von  GUIGNARD  an.  ^)  Einmal  zählte  ich  aber  ebenso  deutlich 
4  Zellen.  Dass  gewisse  Unregelmässigkeiten  auch  hier  vorkommen, 
war  ja  von  vornherein  wahrscheinlich.  Die  Reihenanordnung,  wie 
sie  anfangs  am  Nucellus  so  deutlich  vorhanden  war,  bleibt  nun  nicht 
lange  so,  wenigstens  am  oberen  Ende.  Während  die  Randzellen  ihre 
normale  Grösse  beibehalten,  beginnen  die  mittleren  sehr  zu  wachsen, 
eventuell  sich  noch  zu  teilen  und  grosse  Yacuolen  aufzuweisen  (Fig.  5"). 
Meistens  geschieht  dies  aber  nur  bei  einzelnen  Zellen,  diese  bedrängen 
dann  die  Nachbarzellen,  bis  letztere  schliesslich  degenerieren.  Das 
erste  Anzeichen  für  eine  Degeneration  ist  die  veränderte  Färbbarkeit 
des  Kerns  und  das  Aufhören  einer  besonderen  netzförmigen  Struktur 
des  Chromatins  in  demselben.  Auf  Schnitten,  die  mit  FLEMMING's 
Farbengemisch  gefärbt  wurden,  färben  sich  die  Stellen,  die  die  zu 
Grunde  gegangenen  Zellen  einnehmen,  ziemlich  gleichförmig  dunkel- 
rot (Fig.  5),  mitunter  finden  wir  sogar  recht  grosse  Flächen  von  dieser 
Farbe. 

Das  Schicksal  der  Degeneration  pflegt  in  erster  Linie  die  Tapeten- 
zellen und  den  Embryosack  selbst  zu  treffen;  dieser  wird  dabei  vorher 
noch  oft  eigenartig  gedehnt  und  gezerrt.  In  anderen,  aber  ziemlich 
seltenen  Fällen  gehen  nur  relativ  wenig  Zellen  zu  Grunde,  und  der 
Embryosack  bleibt  annähernd  intakt,  wie  Fig.  7  uns  versinnbildlichen 
soll.  Es  sind  hier  gut  die  Eizelle  und  die  beiden  Synergiden,  die 
'2  dicht  zusammenliegenden  Polkerne  sowie  die  etwas  zerdrückten 
3  Antipoden  zu  sehen.  Nur  zeigen  doch  auch  diese  Kerne  in  ihrem 
Innern  im  Gegensatz  zu  den  sehr  lebenskräftig  aussehenden  des 
Nucellus    Absterbeerscheinungen.      Ein     unverhältnismässig     grosser 


1)  Siehe  bei  Zimmermann,  Morphologie  und  Physiologie  des  ptlauzlichen  Zell- 
kerns.    Jena  1896,  S.  98. 

Ich  kann  bei  Cytisus  Adaini  natürlich  nicht  auf  die  Frage  eingehen,  ob  die 
Teilungen  der  Embr3'osackmutterzelle  auch  auf  Tetradeuteilung  zurückzuführen  seien, 
da  die  entsprechenden  Stadien  zu  selten  zu  linden  sind.  Wie  wir  aus  den  neueren 
Arbeiten  (z.  B.  voü  M.  Körnicke)  -wissen,  braucht  die  Dreizahl,  wenn  -wir  die 
oberste  Zelle  zur  Epidermis  rechnen,  die  in  der  Mitte  des  Nucellus  nur  zufällig 
genau  in  der  Fortsetzung  der  Reihe  liegt,  nur  scheinbar  vorhanden  und  kein 
Hinderni.   für  eine  solche  Annahme  zu  sein. 

2)  Hier  fielen  auch  stets  viele,  mit  Osmiumsäure  schwarz  gefärbte  Fett" 
tröpfchen  auf. 


Wachstumserscheiuung  in  den  Samenanlagen  von  Cytisus  Adami  Poir.       87 

Nucleolus,  wohl  durch  Chrom atinzusammenklumpuDg-en  iu  semem 
Umfange  scheinbar  vergrössert,  und  um  ihn  herum  ein  sehr  armes 
Chromatinnetz  lässt  dies  wenigstens  vermuten. 

Oft  war  ein  Embryosack,  wie  auch  CasPARY  schon  bemerkt,  gar 
nicht  vorhanden,  häufig  nur  rudimentär  entwickelt.  Mau  sieht  eine 
iiTössere  zusammengedrückte  Zelle  in  der  Mitte  des  Nucellus,  mit 
dichtem  Plasma  erfüllt  und  einigen  unregelmässig  verteilt  liegenden 
Kernen.  Zu  einer  normalen  Kernteilung  und  -Anordnung  war  es 
hier  gar  nicht  gekommen,  die  ganze  Wachstumsenergie,  die  ge- 
wöhnlich die  Pflanze  zu  Grünsten  des  Embryosackes  auf  Kosten  des 
Nucellus.  gebraucht,  war  hier  umgekehrt  verwandt  worden. 

Die  beiden  Integumente  bestehen  anfangs  aus  je  2  Zellreihen, 
später  wird  das  äussere  durch  tangentiale  Teilungen  an  der  Spitze 
mehrreihig,  während  es  an  der  Basis  ebenso  wie  das  innere  Tntegument 
zweireihig  verbleibt.  Auch  sie  zeigen  fast  immer  ein  Wachstum  wie 
der  Nucellus,  nur  ist  es  lange  nicht  so  entwickelt.  In  dem  gegen- 
seitigen Verhalten  können  wir  2  Typen  unterscheiden.  Einmal  bleibt 
das  innere  Integument  sehr  kurz,  während  das  äussere  noch  AVachs- 
tum  aufweist  (Fig.  9),  zweitens  aber  sehen  wir  auch  das  innere  das 
äussere  oft  überragen  (Fig.  8),  es  muss  also  bei  ersterem  hier  nach- 
träglich ein  stärkeres  Wachstum  stattfinden. 

Bei  den  j,Eltern"  unseres  Cijtisus  Adami,  bei  Cytisus  Lahurnum  L. 
und  Cytisus  purpureus  Scop.,  sowie  den  gleichfalls  im  Heidelberger 
Botanischen  Garten  kultivierten  Cytisus  alpinus  Mill.  und  Cytisus  Al- 
schingeri  Vis.  fand  ich  den  Xucellus  ganz  normal  entwickelt.  Ein 
Embryosack  war  gut  ausgebildet,  insbesondere  bei  Cytisus  Lahurnum 
fielen  die  grosse  Eizelle,  die  Synergiden  und  Antipoden  nebst  den 
beiden  nahe  der  Eizelle  kopulierenden  Polkernen  schon  bei  Unter- 
suchung der  lebenden  Pflanze  auf.  Die  Cytisus  Laburnum-^MitQn,  die 
an  den  Rückschlagästen  von  Cytisus  Adami  gewachsen  waren,  ver- 
hielten sich  genau  wie  alle  übrigen  und  zeigten  keine  Unregelmässig- 
keiten. 

Sehr  interessant  ist  weiterhin  aucli,  dass  nach  CH.  DARWIN^)  die 
Samenknospen  zweier  anderer  Bastarde  aus  der  Gattung,  nämlich  die 
von  Cytisus  purpureus -elongatus  und  Cytisus  alpinus  -  Lahurnum  voll- 
kommen normal  gebaut  sind,  während  hier  wieder  Unregelmässig- 
keiten in  der  Pollenbildung  vorkommen. 

Dieser  so  eigenartigen  Xucellarsprossung  bei  Cytisus  Adami 
vermag  ich   keinen    ähnlichen  Fall    an    die  Seite    zu    setzen^).     Die 


1)  Ch.  Darwin,  Das  Variieren  der  Tiere  und  Pflanzen  im  Zustande  der  Do- 
mestikation, übersetzt  von  Victor  Carus.     Stuttgart  186S,  I,  S.  497— 502, 

2)  Vielleicht  liegt  nur  etwas  Analoges  bei  einigen  hybriden  Cistus-Arten  vor, 
in  denen  nach  £.  Bornet  (citiert  bei  Ch.  Darwin)  die  Ovula  häufig  missgestaltet 
sind.    Nachträglich  fand  ich  auch  noch  folgende  Notiz  im  Botanischen  Jahresbericht 


88  Gr.  Tischler:    Samenanlagen  von  Cytisus  Adami  Poir. 

Tendenz,  die  Sexualzellen  zu  Gunsten  vegetativer  Gewebe  zu  unter- 
drücken, liegt  allerdings  auch  bei  den  überall  nur  ausnahmsweise 
vorkommenden  „Vergrünungserscheinungen"  der  Carpelle  vor;  doch 
haben  wir  hier  ja  einen  ganz  anderen  Vorgang  vor  uns.  Dass 
Cytisus  Adami  dazu  neigt,  überhaupt  die  Blüten  tragenden  Zweige 
zu  Laubtrieben  auswachsen  zu  lassen,  gab  AL.  BRAUN^)  schon 
als  häufig  an.  Das  Verhalten  unserer  Pflanze  ist  also  nur  graduell 
unterschieden  von  dem  anderer  Bastarde,  die,  wie  die  zwischen  Ber- 
beril vulgaris  und  Mahonia  AquifoUum  (als  Berberis  Neuberti  Hort,  und 
Berberis  ilicifolia  Hort,  bezeichnet),  überhaupt  niemals  mehr  Blüten 
hervorbringen'^).  An  anderer  Stelle'^)  habe  ich  ausgeführt,  dass  die  bei 
Berberis  Neuberti  zuweilen  als  Wurzelbru^  austreibenden  Rückschlags- 
zweige zu  Berberis  vulgaris  mit  vielen  und  reichen  Blüten  auftreten. 
Ähnlich  ist  es  auch  bei  Cytisus  Adami:  die  Labtcrnum-Zw eige,  die 
hier  und  da  vorkommen,  verhalten  sich  völlig  normal  und  tragen 
gute  Samen,  die  purpureus-Zweige  waren  dagegen  meist,  die  von 
Adami  stets  steril.  Dasselbe  gibt  auch  schon  AL.  BRAUN  ^)  im 
Jahre  1851  an.  Im  unbelaubten  Zustande  sind  die  Zweige  von 
Adami  und  Laburnum  nur  schwer  zu  unterscheiden,  daher  dürften 
die  zuweilen  zu  lesenden  gärtnerischen  Angaben,  dass  Cytisus  Adavii 
Samen  trage,  auf  solche  Laburnum-Tviehe  sich  beziehen. 

Heidelberg,  Botanisches  Institut. 


1894,  r,  S.  461:  Kayser,  Untersuchungen  über  das  eigenartige  Verhalten  des 
Nucellus  der  Samenanlagen  von  Croton  fhveus  var.  hnlsamifer  [s.  auch  Ber.  der 
Deutschen  Bot.  Gcsellsch.,  Bd.  XI.  189?,  S.  (61)]. 

„Der  Nucellus  des  „hängenden  epitrop-anatropeu"  Ovulums  wächst  aus  der 
Mikropyle  heraus.  Später  wird  der  innerhalb  der  Samenanlage  befindliche  Teil  des 
Nucellus  durch  den  Embryosack  resorbiert,  während  der  die  Mikropyle  pfropfartig 
verschliessende,  mittlere  Teil  allmählich  zerdrückt  wird,  coUabiert  und  endlich  ver- 
schwindet. Der  obere  Teil  des  Nucellus  wächst  dem  Orte  entgegen,  an  welchem 
die  Pollenschläuche  aus  dem  Griffelgewebe    in    die  Fruchtknotenhöhle    übertreten.''' 

Wir  haben  zwar  hier  denselben  Vorgang  wie  bei  Cytisus  Adami,  dass  nämlich 
der  Nucellus  ein  nachträgliches  Wachstum  zeigt,  aber  die  charakteristische  Er- 
scheinung, dass  der  Embryosack  zu  Gunsten  des  Nucellusgewebes  verdrängt  wird, 
findet  sich  hier  nicht  vor. 

1)  Al.  Braun,  II.  Vortrag  in  Sitzung  der  Gesellsch.  Naturf.  Freunde  in  Berlin 
vom  17.  Junr  1873  in  Botan.  Zeitung  1873,  Bd.  '61,  Sp.  650. 

2)  Tischler,  Die  Berberidaceen  und  Podophyllaceen.  Engler's  Jahrbücher, 
Bd.  XXXI,  1902,  vergl.  auch  Solms-Laubach  in  Botan.  Zeitung,  Bd.  60,  1902, 
Spalte  11. 

3)  Al.  Braun,  I,  1.  c.  S.    338—810. 


M.  Gonnermann:  Über  die  Homogentisinsäure.  g9 

Erklärung-  der  Abbilduugeu. 


Fig.    1.      Junge  Samenanlage  von  Cytisus  Adami.     Nucellus    von    normaler  Grösse, 
inneres  Integument  ein  wenig  das  äussere  überragend.    Vergr.  120. 

„  2.  Teil  einer  Zellreihe  aus  dem  Nucellusgewebe  nach  Beginn  des  lebhaften 
Wachstums;  es  sind  mehrkernige  Zellen  vorhanden,  in  einer  liegen  die 
beiden  Kerne  neben,  in  einer  anderen  schräg  übereinander,  die  unterste 
Zelle  hat  einen  etwas  eingeschnittenen  Kern  mit  „hantelförmigem'* 
Nucleolus.  Hierin  ist  wohl  der  Beginn  einer  Amitose  (Diaspase)  zu  sehen. 
Vergr.  1200. 

„      3.     Amitose  (Diaspase)    aus    dem  Grunde  des  Nucellusgewebes.    Vergr.  1350. 

„  4.  Zwei  Zellreiheu  aus  dem  oberen  Ende  des  Nucellus,  in  der  ersteren  die 
vierte  Zelle  in  Teilung;  wohl  die  Anlage  des  Embryosackes  darstellend. 
Vergr.  1200. 

_  5.  Nucellus  aus  der  Mikropjle  herausgewachsen,  die  Reihenanordnung  der 
Zellen  im  unteren  Teile  noch  gut  zu  erkennen.  Ausser  der  Epidermis 
sind  alle  Zellen  des  oberen,  heraushängenden  Teiles  mit  grossen  Vakuolen 
versehen  und  relativ  plasmaarm.  Viele  Fetttrüpfchen  sind  vorhanden,  die 
sich  mit  Osniiumsäure  schwarz  gefärbt  haben.     Verjjr.  400. 

„  6.  Eine  grosse  Anzahl  Zellen  sind  durch  das  starke  Wachstum  der  Nachbar- 
zellen degeneriert  und  haben  sich  mit  Flemming's  Farbengemisch  dunkel- 
rot gefärbt,  die  lebenden  Zellen,  wieder  ausser  denen  am  Rande,  sind  sehr 
vakuolig.     Vergr.  400. 

„  7.  Embroysack,  ausnahmsweise  fast  völlig  unversehrt,  mitsamt  dem  Nucellus 
aus  der  Mikropyle  z.  T.  herausgehoben.  Die  Eizelle  mit  den  Synergiden 
sowie  die  beiden  Polkerne  noch  sehr  gut  zu  sehen  und  nur  wenig  degene- 
riert, die  Antipoden  ziemlich  zerdrückt.  Das  innere  Integument  ist  be- 
deutend kürzer  geblieben  als  das  äussere.  (Nach  3  aufeinander  folgenden 
Schnitten  kombiniert,  da  der  Embryosack  schräg  angeschnitten  war). 
Vergr.  TCO. 

„  8.  Nucellus  sehr  weit  zur  Mikropyle  herausgewachsen,  inneres  Integument 
länger  als  das  äussere.    Vergr.  120. 

„  9.  Nucellus  erst  wenig  aus  der  Mikropyle  vorragend:  inneres  Integument 
kürzer  als  das  äussere.     Vergr.  120. 


13.  M.  Gonnermann:  Über  die  Homogentisinsäure. 


Eingegangen  am  8.  Februar  1903. 


In  den  Berichten  der  Deutschen  Bot.  Ges.  1902,  Bd.  20,  S.  454—462, 
berichtet  R.  BeRTEL  von  seinen  Untersuchungen  „Über  Tyrosinabbau 
in  Keimpflanzen"  (Ref.  Chem.  Centralbl.  I,  1903,  Nr.  8,  S.  178)  und 
sagt:  dass  in  den  Keimpflänzchen  von  Lupinus  albus  reichlich  Tyrosin 
aus  Reserveprote'iden  der  Kotyledonen  entsteht,  in  die  Wurzel  hinab- 
wandert und  zum  Teil  schon  in  den  oberen  Wurzelteilen  durch  Ein- 
wirkung eines  Enzyms  zu  einem  Körper  oxydiert  wird,  welchen  er 


90  M.  Gonnermann:   über  die  Homogentisiiisäure. 

■mit  der  von  WOLKOW  und  BAUMANN  im  sogenannten  alkap- 
tonischen  Harn  ermittelte  Homogentisinsäure  identifizieren 
konnte  u.  s.  w.  —  BeRTEL  scheint  demnach  von  meinen  mehr- 
jährigen Untersuchungen  über  das  Auftreten  der  Homogentisinsäure 
in  Pflanzen  keine  Kenntnis  zu  haben.  Deshalb  möchte  icli  nicht 
unterlassen  zu  bemerken,  dass  von  mir  bereits  in  der  Chemiker- 
Zeitung  1899,  Nr.  "20  und  "22,  zuerst  der  Beweis  geliefert  wurde, 
dass  die  Dunkelfärbung  von  Pflanzensäften  —  bezw.  Rübensäften  — 
durch    die  Geo-enwart  von  Homogentisinsäure   bedingt  ist  und  stellte 

o  <J  <D 

S.  242  folgende  Schlussfolgerungen  auf: 

1.  Es  sind  in  dem  Rübensafte  gewisse  Fermente  —  Enzyme  — 
enthalten,  welche  durch  ihre  katalytische  Kraft  im  Pflanzenkörper, 
wie  auch  beim  Experiment  auf  Tyrosin  wirkend  Spaltungsprozesse 
einleiten,  deren  Endprodukt  durch  den  Sauerstoff  der  Luft  kirschrot 
bis  schwarz  gefärbt  wird. 

2.  Dieses  Endresultat  der  Enzymwirkung  auf  Tyrosin  ist  die 
Homogentisinsäure  —  nach  HüPPERT  Hydrochinonessigsäure  — 
früher  Alkapton  genannt. 

3.  In  den  Rüben  (u.  s.  w.)  werden  zunächst  albumöse  Ver- 
bindungen durch  die  katalytische  Wirkung  der  Enzyme  in 
Tyrosin  und  dieses  weiterhin  in  Homogentisinsäure  um- 
gewandelt. 

4.  Dieser  Umwandlungsprozess  vollzieht  sich  bereits  in  ge- 
ringerem Masse  in  den  Blattstielen,  dann  im  Rübenkopf  und  in  der 
Wurzel  —  in  den  Treppenzellen  der  Saftbahnen. 

5.  Werden  diese  Saftbahnen  blossgelegt,  so  dass  der  Sauerstoff 
der  Luft  auf  ihren  Inhalt  einwirken  kann  —  also  beim  Zerschneiden 
und  Zerkleinern  irgendwelcher  Art  —  so  nimmt  die  Homogentisin- 
säure die  bekannte  Färbung  des  dunklen  Rübensaftes  und  Rüben- 
breies  an.  Je  schneller  und  bequemer  die  Sauerstoffeinwirkung  sein 
kann,  desto  schneller  färben  sich  die  Rübenteile;  Rübenbrei  wird 
schneller  dunkel  als  Schnitzel,  Rübensaft  in  flachen  Schalen  dunkelt 
schneller  als  solcher  in  hohen  Cylindern;  immer  beginnt  die  Färbung 
an  der  Oberfläclie.  Im  luftverdünnten  Raum  oder  im  Strom  in- 
differenter Gase  ändert  die  Homogentisinsäure  die  Farbe  nicht, 
gleichfalls  nicht  in  mineralsaurer  Lösung,  jedoch  sofort,  wenn  die 
Flüssigkeit  schwach  alkaliscli  gemacht  wird. 

Eine  fortgesetzte  Mitteilung  über  dieses  Thema  findet  sich  in 
„Deutsche  Zuckerindustrie"  1900,  Nr.  9,  4./3.,  in  welcher  auch  die 
Untersuchung  einer  Anzald  (53)  Pflanzen  verschiedener  Familien 
aufgeführt  wird,  in  denen  sich  zum  Teil  Homogentisinsäure  oder 
ihre  Bildungsfaktoren  nachweisen  Hessen,  wie  auch  Versuche  mit 
2G  Pilzen    nach    dieser    Richtung    liin    bes]>rochen    sind.     Eine    Zu- 


U.  Dammer:  Normanbja  F.  v.  Mucller.  \)i 

saranieustellung-    dieser    verschiedenen  Yersnchsreilien    findet  sich  in 
„PflCgeE"s  Archiv"   1900,  Bd.  82,  S.  289ff. 

BeRTEL  hat  also  nichts  Neues  gefunden,  sondern  nur  in  einem 
andern  Fall  meine  Beobachtungen  hestätiot.  Nach  dieser  Klarleo-uno- 
muss  ich  daran  festhalten,  dass  mir  allein  die  Priorität  zusteht,  in 
dem  Endresultat  der  Einwirkung  von  Enzym  auf  Tyrosin  die  Homo- 
gentisinsäure  zuerst  erkannt  zu  haben,  und  dass  die  Veröffentlichung 
hierüber  bereits  in  den  Anfang  des  Jahres  1899  zurückdatiert. 


14.  U.  Dammer:  Normanbya  F.  v.  Mueller. 

Eingegangen  am  12.  Februar  1903. 


Vor  längerer  Zeit  erhielt  ich  von  Herrn  Prof.  TreUB  aus  Buiten- 
zorg  eine  Photographie  einer  Palme,  welche  als  Ptychosperma  elegans 
bezeichnet  war.  Da  eine  gute  Abbildung  dieser  Art  bisher  niclit 
existierte,  publizierte  ich  dieselbe  in  Gardeners'  Chronicle,  1902,  I, 
S.  21.  Von  Prof.  BaILEY  in  Brisbane  wurden  dann  Zweifel  erhoben, 
dass  diese  Abbildung  wirklich  Ptychosperma  elegans  Bl.  sei.  Er  war 
der  Meinung,  dass  diese  Abbildung,  wenn  überhaupt  eine  Queensland- 
Palme,  die  Black  Palm,  Drymophloeus  Normanhyi^  darstelle.  Da  ich 
nun  von  Buitenzorg  Früchte  der  echten  Ptychosperma  elegans  Bl.  er- 
halten hatte,  so  musste  hier  wahrscheinlich  eine  Verwechselung  vor- 
liegen, und  ich  erbat  mir  von  Buitenzorg  Herbarmaterial  von  der 
Pflanze,  von  welcher  ich  Früchte  als  Ptychosperma  elegans  erhalten 
hatte  und  von  der  Pflanze,  von  der  ich  die  als  Ptychosperma  elegans 
bezeichnete  Photographie  erhalten  hatte.  Dieses  Herbarmaterial  ist 
jetzt  eingetroffen.  Es  ist  bezeichnet  als  ^^Ptychosperma  elegaiis  Bl.  H, 
J,  19"  und  als  „Pma7iga  Sniithii  hört.  Melb.  e  Brisbane  V,  H,  1"'. 
Das  erstere  ist  unzweifelhaft  die  echte  Ptychosper'ma  elegans  Bl.  Da- 
gegen ist  Pinanga  Smitldi  hört.  Melb.  e  Brisbane,  von  der  photu- 
graphierten  Pflanze  stammend,  nicht  Ptychosperma  elegans  BL,  sondern 
die  von  F.  VON  MÜLLER  zuerst  als  Areca  Normanbyi,  später  als 
Ptychosperma  Normanbyi  beschriebene  Pflanze. 

Der  Name  Pinanga  Smithii  taucht  in  der  Literatur  zum  ersten 
Male  in  den  Ann.  Jard.  Bot.  Buitenzorg  I  (1876),  S.  154  auf.  Hier 
sagt  SCHEFFER:  „II  y  a  quelques  annees  que  nous  avons  reQu  ce 
palmier"  (nämlich  Ptychosperma  elegans  Bl.)  „du  jardin  botanique  de 
Melbourne,  sous  le  nom  de  Pinanga  Smithii.  Les  plantes  produisent 
maintenant  des  fleurs  et  des  fruits,  et  elles  concordent  tres-bien  avec 


ö2  U.  Dammer: 

les  descriptions  de  MM.  MaRTIUS,  WeNDLAND  et  DRUDE  et  avec  les 
planches,  publiees  par  le  premier.  Les  filaments  ne  sont  pas  in- 
flechis  dans  le  boutoii  et  j'ai  compte  25-30  etamines.  Les  sillons 
longitudiiiaiix,  propres  aux  graines,  sont  dejä  visibles  daiis  les  ovules, 
meme  quand  ceux-ci  sont  a  peine  fecondes."  Aus  diesen  Angaben 
geht  zur  Evidenz  hervor,  dass  SCHEFFER,  der  sich  übrigens  jahrdang 
mit  Palmen  beschäftigt  hatte  und  sie  sehr  gut  kannte,  in  der  Ta't 
eine  echte  Ptychosperma  vor  sich  hatte,  und  ich  zweifle  keinen  Augen- 
blick, dass  er  von  Melbourne  als  Finanga  Smithii  die  echte  Pt^cJw- 
sperma  elegans  erhalten  hatte. 

Mittlerweile  gelangte  aber  noch  einmal  nach  Buitenzorg,  und 
zwar,  wie  aus  dem  Etikett  des  an  mich  gesandten  Herbarmateriales 
hervorgeht,  diesmal  aus  Brisbane,  Pinanga  Smithii  h.  Melbourne. 
Diese  Pflanze  aber  ist  nicht  Ptychosperma  elegant  BL,  sondern  die  von 
F.  VON  MÜLLER  als  Ptychosperma  Normanbyi  beschriebene  Art. 

F.   VON   MÜLLER    ist    über  die  generische  Zugehörigkeit  dieser 
Pflanze  ja  selbst  in  Zweifel  gewesen.     In  den  Fragmenten,  Bd.  VIII, 
S.  235,  beschreibt  er  sie  als  Areca  Normanbyi  Hill  et  Müller,  indem 
er  sie  richtig  zu  den  Arecineen  stellt,  während  sie  nach  seinem  Citat 
W.  Hill  als  Cocos  Normanbyi  (Report  on  the  Brisbane  Bot.  Garden 
1874,  p.  6  ex  MÜLLER  1.  c  )   zu  den  Cocoineeu  gestellt  hatte.     Auch 
in  der  Flora  australiensis  YII,  S.  142  ist  die  Pflanze  noch  als  Areca 
Normanbyi  aufgeführt.     Später  hat  sie  MÜLLER  (Fragm.  XI,  S.  56fF.) 
zu    Ptychospervia    gezogen.     Als    Synonyme    führt    er    unter    anderen 
Saguerus  australasicus  Wendl.  et  Dr.  in  Linnaea  XXXIX,  S.  219  an, 
mit  Unrecht  meiner  Ansicht  nach,    wenn   die   daselbst  gegebene  Be- 
merkung des  Sammlers  richtig  ist:  Caudex  stolonifer,  plantis  juveni- 
libus  e  caudice  primario  ramosis     Auch  die  Beschreibung  des  Blattes 
dieser  Art  stimmt  nicht  voll  mit  der  MÜLLER'schen  Pflanze  überein. 
In    einer  Schlussbemerkung    sagt    er    (1.  c.   S.  57):     Affinitas  hancce 
palmam  ducit  hinc  ad  sectionen  Dictyosperma,   illinc  ad  generis  divi- 
sionem    Actinorrhytim;    a    Ptychosperma    Calapparia    novam     nostram 
separavi   jam  filamentis   abbreviatis,    fructibus  apice  subito  obtusatis 
et  iterum   protractis,    albumine    haud    radiate    interrupto.     E  legibus 
plurum    monographorum    illustrium   Ptychospermati  Normanbyi  positio 
generis  seorsa  (tune  Normanbya)  assignaretur;  ....  nihilominus  inda- 
gatore    palmarum    expertissimo    BeccARI    (Malesia  I,    48-50)    jam 
Rhopaloblaste,  Acti?iorrhytis,  Dictyosperma,  Archontophoenix  (concedente 
BenTHAMIO)    atque  Loxococcus   (adnuente   HOOKERIO)   generi   Ptycho- 
spermati iterum  adducuntur.'' 

Bentham  und  HOOKER  (Gen.  pl.  III,  893)  haben  die  Vermutung 

ausprochen,  dass  die  MÜLLER'sche  Ptychosperma  Normanbyi  ein  Drymo- 

phJoeus  sei,  doch  spricht  dagegen  ohne  weiteres  das  ruminierte  Albumen. 

BeCCARI  hat  in  Ann.  Jard.  bot.  Buitenz.  II,  S.  87—96  eine  kri- 


Normanbya  F.  v.  Mueller.  93 

tische  Übersicht  über  die  Arten  der  Gattung  Ptychosperma  gegeben. 
Er  sagt  (1.  c.  S.  91)  über  unsere  Pflanze:  „La  Ptychosiperma  Normanhiji 
ha  i  frutti  con  seme  nou  solcato.  Forse  nou  va  errato  il  Barone 
F.  V.  Mueller  (l.  c.)  proponendo  per  essa  il  nuovo  genere  Nor- 
manbija^'-  und  (1.  c.  S.  127)  „Nel  Genera  Plantarum  (III,  p.  892)  souo 
supposte  specie  di  Drymophloeus:  la  Ptychosperma  Normanhyi  F.  v.  M. 
e  la  Kentiopsis  divaricata  Brongn."  Endlich  (1.  c.  S.  171)  im  Register 
der  in  seiner  Arbeit  aufgeführten  Palmen:  ^^Ptychosperma  Normanbyi 
F.  V.  M.  =  Normanbya  Muelleri  Becc.  91,   127." 

F.  M.  BaiLEY  beschreibt  die  Pflanze  in  seiner  Queensland-Flora 
S.  1678  als  Dryviophloeus  Normanbyi  Benth.  et  Hooker.  Leider  sagt 
er  bei  der  Beschreibung  des  Öaniens  nichts  über  das  Xährgewebe. 
In  der  Gattungsdiagnose  gibt  er  an:  „albumen  equable".  Tatsächlich 
ist  aber  das  Nährgewebe  rumiuiert  und  nicht  gleichförmig.  Im  übrigen 
stimmt  aber  die  Beschreibung  mit  der  Pflanze  überein. 

DäLLA  TORRE  und  HarMS  führen  nach  dem  Vorgänge  von  DRUDE 
Normanbya  als  Synonym  von  Ptychosperma  Labill.  auf. 

Es  kam  mir  nun  noch  darauf  an,  von  BeCCARI  zu  erfahren, 
warum  er  die  Pflanze  in  eine  besondere  Gattung  gebracht  und  mit 
einem  besonderen  Namen  belegt  hat.  Auf  eine  dahin  lautende  An- 
frage schrieb  er  mir:  „Le  genre  Normanbya  a  ete  propose  par  le 
Baron  F.  VON  MÜLLER  (Fragmenta  XI,  56),  et  il  differe  du  Ptycho- 
sperma par  la  graine  ronde  non  sillonee  lougitudinalement.  Je  crois 
convenient  de  le  retenir,  sans  cela  il  faudrait  comprendre  dans  les 
Ptychosperma  une  foule  d'autres  especes  rapportees  ä  des  genres 
differents." 

Ausser  aus  Buitenzorg  habe  ich  von  der  Pflanze  noch  kein 
Herbarmaterial  gesehen.  Es  sind  jedoch  reife  Früchte  der  Pflanze 
von  Prof.  YOLKENS  aus  Buitenzorg  an  den  Königl.  Botanischen  Garten 
in  Berlin  geschickt  worden,  die  zum  Teil  bereits  gekeimt  haben. 
Der  bis  jetzt  am  weitesten  ausgebildete  Sämling  zeigt  nun  ein 
Merkmal,  welches  gar  nicht  mit  den  Merkmalen  der  Sämlinge  jener 
Gattungen  übereinstimmt,  die  in  die  Verwandtschaft  von  Ptychosperma 
gehören,  nämlich  ein  ungeteiltes  erstes  Laubblatt.  Die  mir  bisher 
bekannt  gewordenen  Sämlingspflanzen  der  Arten  von  Ptychosperma 
und  der  dieser  Gattung  nahe  stehenden  Arten  haben  sämtlich  ein 
zweispaltiges  erstes  Laubblatt.  Unter  den  altweltlichen  Gattungen 
der  Arecineen  ist  mir  bisher  ein  einfaches,  ungeteiltes  erstes  Laub- 
blatt nur  bei  den  Gattungen  Arenga,  Didymosperma  und  Wallichia^ 
unter  den  neuw^eltlichen  bei  Oreodoxa  bekannt  geworden.  Wenn 
damit  auch  keineswegs  gesagt  sein  soll,  dass  Normanbya  in  die  Ver- 
wandtschaft einer  dieser  Gattungen  gehöre,  so  muss  ich  doch  anderer- 
seits betonen,  dass  die  Ausbildung  der  Jugendblätter  bei  den  Palmen 
für  die  einzelnen  Gattungen  charakteristisch  ist,  dass  für  mich  allein 


9-4  U.  Dammkr: 

schon  dieser  Umstand  genügen  würde,  grosse  Bedenken  zu  tragen, 
die  Pflanze  als  eine  Ptychosperma  anzusprechen.  Mir  erscheint  vielmehr 
diese  Ausbildung  des  ersten  Laubblattes  als  ein  weiterer  Beweis 
dafür,  dass  in  der  Tat  die  fragliche  Pflanze  einer  eigenen  Gattung 
angehört,  für  welche  F.  VON  MÜLLER  den  Namen  Normanbya  vor- 
geschlagen hat. 

Ehe  ich  nun  zur  Aufstellung  der  Gattungsdiagnose  schreite,  sehe 
ich  mich  noch  genötigt,  mit  einigen  Worten  auf  den  Namen  der  Art 
einzugehen. 

c> 

Der  älteste  Artname  dieser  Pflanze  ist  Normanbyi,  welchen  HILL 
gegeben    hatte.     Dieser  Artname    ist  von   FERDINAND   VON  MÜLLER 
beibehalten  worden,    als  er  die  Pflanze   zunächst  zu  Areca,    dann  zu 
IHijchosperma    stellte.     Leider    hat  MÜLLER    versäumt,    der  Art    auch 
einen  Artnamen    zu    geben,    als   er   seine  Gattung  Normanbya  taufte. 
Ob  er  auch   dann   noch   den  bisherigen  Artnamen  beibehalten  haben 
würde,    erscheint    mir    sehr    fraglich.     Nach    den    in  Kew   geltenden 
Regeln  brauchte  er  den  Namen  nicht  beizubehalten,    und  wohl  nur, 
um    dem    vorzubeugen,    dass    NORMANBY's    Namen    später    von    der 
Pflanze    getrennt    werde,    hat    er    der    von   ihm   als  neu  vermuteten 
Gattung  den  Namen  Normanbya  beigelegt.     Dass  er  die  Geschmack- 
losigkeit begehen  würde,    trotzdem  den  Artuamen  beizubehalten,  ist 
wohl  ausgeschlossen,    vielmehr  ist  anzunehmen,    dass  er  der  Pflanze 
nun  einen  neuen  Artnamen  gegeben  haben  würde,  wozu  er  nach  den 
Kew-Reoeln    berechtio-t  war.     Glücklicherweise  ist  mir  BeCCARI  bei 
der  Taufe  der  Art  in  der  neuen  Gattung  zuvorgekommen,    indem  er 
sie  Normanbya  Muelleri  genannt  hat,    so  dass  ich  der  Notwendigkeit 
überhoben  bin,    die  unschöne  Namenzusammenstelluiig  zu  geben,    zu 
der  mich  die  Berliner  Reoeln  vielleicht  zwingen  würden.     Es  stände 
mir  allerdings,  da  der  Name  Normanbya  bisher  noch  ein  nomen  nudum 
ist,  frei,  der  Gattung  einen  anderen  Namen  zu  geben,   so  dass  daini 
der  ursprüngliche  Artname  erhalten  bliebe.    Ich  sehe  davon  aber  aus 
verschiedenen  Gründen  ab.     Einmal   ist   es   das  Gerechtigkeitsgefühl, 
welches  mich  zw^ingt,  den  von  MÜLLER  vorgeschlagenen  Namen  bei- 
zubehalten.    MÜLLER    hatte   bereits   die  Empfindung,    dass  hier  eine 
neue  Gattung  vorliege,    BECCARI  aber   hat  deutlich   den  Unterschied 
erkannt  und    kurz   erwähnt.     Ich  kann  es  als  kein  allzugrosses  Ver- 
dienst   ansehen,    dass    nun   zufälligerweise  gerade  ich  zu  dem  schon 
vorhandenen  Namen,  wie  z.  B.  früher  zu  der  von  BOJER  als  neu  er- 
kannten   Hyphaene    Shatan,    die    Diagnose    und    Beschreibung    gebe. 
Gerade  bei  den  Palmen  kommt  leider  der  Fall  sehr  häufig  vor,  dass 
Namen  für  Pflanzen,    die    zum  Teil    schon  lange   gut  bekannt  sind, 
vorhanden  sind,  aber  die  Beschreibungen  fehlen.  Vor  diesen  nominibus 
nudis  der  Palmen   haben  auch  starre  Anhänger  der  Berliner  Regeln 
Halt  gemacht  und  sie  angenonmien,   so  dass  ich,    der  ich  mich  nicht 


Normanbya  F.  v.  Mueller.  95 

voll  auf  diesen  Standpunkt  zu  stellen  vermag,  keine  Veranlassung 
fühle,  über  jene  hinauszugehen.  Gerade  das  von  den  Anhängern  des 
strengen  Prioritätsprinzipes  betonte  Gerechtigkeitsgefühl  zwingt  mich, 
von  der  Berliner  Regel  abzuweichen.  Ein  anderer  Grund  für  mein 
abweichendes  Vorgehen  ist  der,  dass  ich  die  Syuonymie  nicht  unnötig 
bereichern  will.  Das  bisherige  nomen  nudum  Normanbya  Muellei'i 
Becc.  ist  zw^ar  nach  den  Berliner  Regeln  bisher  noch  nicht  legalisiert 
und  konnte  bis  jetzt  noch  umgestossen  werden.  Indem  ich  aber 
diese  Wortverbindung  aufnehme  und  die  Diagnose  gebe,  legalisiere 
ich  sie  und  überlasse  es  nun  starreren  Anhängern  der  Berliner 
Regeln,  eine  Namenzusammenstellung  zu  geben,  welche  mir  wider- 
strebt. Da  ich  weiter  oben  bereits  BECCAEl's  Begründung  der  Gattung 
Normanbya  gegeben  habe,  bin  ich  zum  Glück  auch  nicht  dem  Zwange 
ausgesetzt,  meinen  Xamen  hinter  die  BECCARl'sche  Namenverbindung 
setzen  zu  müssen,  sondern  kann,  wie  es  meinem  Gferechtigkeitsgetühl 
entspricht,  BeCCARI  als  Autor  beibehalten. 

Normanbya  F.  von  Mueller. 

Flores  monoici,  dissite  spiraliter  dispositi;  masculi  solitarii  vel 
gemini,  sessiles,  non  immersi  sepalis  imbricatis  petalis  valvatis, 
staminibus  30 — 40,  antheris  filamento  aequilongis  vel  longioribus, 
ovarii  rudimento  conico  stylo  3-lobo;  foeminei  in  parte  inferiore 
spicarum  solitarii  vel  masculis  singuli  adstautes,  sepalis  petalisque 
imbricatis,  staminodiis  nullis,  ovario  ellipsoideo  stigmatibus  3  sessilibus 
terminato,  uniloculari,  uniovulato,  ovulo  ex  apice  loculi  pendulo; 
fructus  magnus  ovatoglobosus  ex  apice  depresso-umbonatus,  exocarpio 
carnoso,  mesocarpio  rigide  fibroso,  endocarpio  osseolignoso;  semen 
pericarpio  conforme  non  sulcatum,  non  costatum,  testa  pertenuiter 
crustacea,  albumine  irregulariter  ruminato,  raphe  a  basi  ad  apicem 
seminis  extendens  ramis  suis  undique  tenuiter  et  ampliuscule  reti- 
culari-areolatis  testae  impressa;  embryo  basilaris.  —  Foliorum  segmenta 
fasciculato-conferta,  apice  lacera.  Folium  primum  integrum  petiolatum. 

Normanbya  F.  v.  Muell.  in  Fragmenta  Phytographiae  Australiae, 
vol.  XI,  p.  57;  BeCCARI  in  kwn.  Jard.  Bot.  Buitenzorg  II,  p.  91.  — 
Patria:  Australia. 

Normanbya  Muelleri  Beccari  1.  c.  p.  171.  Syn.:  Cocos  Normanbyi 
W.  Hill,  Report  1874,  p.  6.  Areca  Normanbyi  F.  v.  Muell.,  Fragm.  VIII, 
p.  235;  Benth.  et  Muell.,  Fl.  Austral.  VII,  p.  142.  Ptychosperma  Nor- 
manbyi F.  V.  Muell.,  Fragm.  XI,  p.  5*)  — 57.  Drymophloeus  Normanbyi 
Benth.  et  Hook.,  Gen.  PI.  III,  p.  893;  BailEY,  Queensland  Flora 
p.  1678.  Pinanga  Sinithii  h.  Buitenzorg  non  h.  Melb.  Ptychosperma 
elegans  U.  D.  (non  Bl.)  in  Gardeners'  Chronicle  1902,  I  p.  21,  fig.  7, 
excepta  descriptione. 


96  Hans  Winkler: 

Ad  descriptioiiem  cl.  F.  V.  MUELLER,  I.e.  XI,  p.  56—57,  paucum 
addendum  vel  emendaiidiim.  Stigmata  floris  foeniinei  expansa  sessilia 
in  fructu  aucta  non  decidua.  Folium  primuni  petiolatum,  integrum 
ovali-lanceolatum  permagnum.  —  Habitat:  Ad  flumen  Daintree 
River,  W.  HILL,  E.  FiTZALAN;  in  GOOLD's  Island,  Dallaehy  (ex 
MUELLER).  —  Nom.  vern.:   Black-Palm. 


15.  Hans  Winkler:   Über  regenerative  Sprossbildung  auf  den 
Blättern  von  Torenia  asiatica  L 

Mit  zwei  Holzschnittfiguren. 


Eingegangen  am  16.  Februar  1903. 


Im  weiteren  Verlauf  meiner  Regenerations-Studien  erwies  es 
sich  als  notwendig,  das  Verhalten  isolierter  Blätter  einer  ausgedehnten 
und  eingehenden  Untersuchung  zu  unterziehen.  Über  die  wesent- 
lichen Ergebnisse  soll  später  im  Zusammenhange  berichtet  werden. 
Vorderhand  möchte  ich  nur  einen  Fall  seiner  besonderen  Wichtigkeit 
wegen  herausgreifen. 

Er  betrifft  Torenia  asiatica  L.  Die  Laubblätter  dieser  Scrophu- 
lariacee  sind  au  Warmhaus-Exemplaren  im  ausgewachsenen  Zustande 
etwa  4  cm  lang,  wovon  1 — iVg  cm  auf  den  Stiel  kommen.  Die 
Spreite  ist  annähernd  elliptisch  geformt,  vorn  zugespitzt  und  am 
Rande  gekerbt,  ihre  Rippen  haben  typisch  fiedernervigen  Verlauf. 
Der  Mittelnerv  verläuft  gradlinig  vom  Blattgrunde  bis  zur  Spitze,  er 
ist  die  unmittelbare  Fortsetzung  des  Hauptbündels  im  Blattstiel. 
Die  Seitenrippen  zweigen  unter  ziemlich  spitzem  Winkel  vom  Haupt- 
stamme ab;  ihre  Anordnung  entspricht  bei  manchen  Blättern  der 
Anordnung  der  Blättchen  an  einem  paarig  gefiederten  Blatte,  bei 
anderen  der  Blättchenstellung  eines  abwechselnd  gefiederten  Blattes. 
An  der  Unterseite  springen  die  Nerven  erster  und  zweiter  Ordnung 
über  die  Oberfläche  der  Lamina  hervor,  während  sich  oberseits  die 
Blattfläche  zwischen  den  Seitenrippen  leicht  emporwölbt,  so  dass  die 
stärkeren  Nerven  im  Grunde  flacher  Rinnen  verlaufen. 

Der  Blattstiel  hat  einen  abgerundet-dreieckigen  Umriss,  er  trägt 
zwei  schmale  Flügel,  die  in  annähernd  gleichmässiger  Höhe  von 
unten  bis  oben  verlaufen  und  die  sich  unmittelbar  in  den  Spreiten- 
grund fortsetzen.  Auf  dem  Querschnitte  des  Stieles  finden  sich  drei 
Gefässbündel.  Das  eine,  grösste,  verläuft  zentral  und  setzt  den 
Hauptnerven  der  Spreite  nach  unten  fort.     Von   den  beiden  anderen 


Regenerativ»^  Sprossbilduug  auf  den  Blättern  von  Torenia  asiatica  L.         97 

viel  kleineren  verläuft  je  eines  in  jedem  Flügel;  beide  treten  unter- 
halb der  untersten  Verzweigung  des  Hauptnerveu  in  die  Lamina  ein. 

Spaltöffnungen  fehlen  auf  der  Oberseite,  kurze  Köpfchenhaare 
finden  sich  anf  beiden  Seiten  der  Spreite.  Die  Epidermiszellen 
haben  gewellten  Umriss,  nur  die  über  und  unter  den  stärkeren 
Nerven  gelegenen  Zellen  sind  parallelw^andig  und  prosenchymatisch 
gestreckt.  Zwischen  ihnen  treten,  spärlich  verstreut,  kurzgliedrige 
spitze  Borstenhaare  auf. 

Der  Zellsaft  ist  in  sämtlichen  Zellen  der  Blätter  farblos.  — 

Wenn  man  nun  diese  Blätter  an  der  Basis  des  Stieles  abschneidet 
und  isoliert  einpflanzt,  so  bilden  sie  ziemlich  rasch  am  basalen  Ende 
einen  Callus  von  mässioem  Umfanoe  und  teils  aus  diesem,  teils  aus 
dem  Blattstiel  selbst  hervorbrechende,  zahlreiche,  sich  reichlich  ver- 
zweigende Wurzeln.  Da  die  Blätter  sehr  zart  sind  und  leicht  welken, 
so  ist  übrigens  eine  vorsichtige  Behandlung  der  Stecklinge,  besonders 
in  den  ersten  Tagen,  geboten.  Sie  müssen  immer  von  ziemlich 
feuchter  Atmosphäre  umgeben  sein  und  brauchen  viel  Wärme.  Licht, 
selbst  direktes,  nicht  zu  intensives  Sonnenlicht,  schadet  nicht.  Ich 
liielt  sie  im  Vermehrnugshans,  anfangs  unter  Grlasglocken,  in  reinem, 
lockerem,  feuchtem  Sand. 

Die  erste  Veränderung,  die  an  der  Blattlamina  sichtbar  wurde, 
bestand  im  Auftreten  von  rotem  Zellsaft  in  den  Epidermiszellen  der 
Oberseite  —  eine  Erscheinuno'  die  auch  sonst  an  Blattstecklino'en 
häufig  zu  beobachten  ist  und  die  in  einer  gewissen  Abhängigkeit 
von  der  Belichtung  steht:  An  denjenigen  Stellen,  wo  die  Blätter 
sich  gegenseitig  beschatteten,  unterblieb  die  Zellsaftfärbung.  Näheres 
wird  später  mitgeteilt  werden. 

Nach  einigen  Wochen  begann  die  Sprossbildung  an  den  Blättern, 
und  zwar  lassen  sich  da,  im  Geoensatz  zu  fast  allen  andern  bisher 
bekannt  gewordenen  Fällen,  bei  Torenia  keine  konstanten  Be- 
ziehungen der  Punkte,  an  denen  Sprosse  entstehen,  zu 
Spitze  und  Basis  des  Blattes,  noch  auch  zu  irgend  einem 
äusseren  Faktor  erkennen.  Die  Sprosse  können  an  der  Basis  des 
Blattstieles  oder  auf  diesem  selbst  oder  an  irgend  einem  beliebigen 
Punkte  der  Blattspreite  entstehen. 

Sie  bilden  sich  niemals  nur  in  Einzahl,  sondern  es  entstehen 
von  vornherein  viele,  an  den  verschiedensten  Teilen  des  Blattes 
gleichzeitig.  Die  ersten  Spuren  der  beginnenden  Sprossbildung  sind 
natürlich  makroskopisch  noch  nicht  erkennbar,  aber  mikroskopisch 
leicht  nachzuweisen.  Sie  bestehen  darin,  dass  sich  zunächst  die 
Epidermiszellen  der  morphologischen  Oberseite^)  längs  der  Spreiten- 


1)   wobei  es  gleichgültig  ist,    ob  diese    dem  Mittelpunkt   der    Erde    zu-  oder 
von  ihm  abgewandt  ist. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscb.   XXI.  7 


98  Hans  Winkler: 

nerven  erster  und  zweiter  Ordnung-  und  über  dem  Hauptbündel  des 
Blattstieles  lebhaft  teilen,  und  zwar  fast  ausnahmslos  durch  Quer- 
wände, d.  h.  durch  Wände,  die  senkrecht  zum  Verlauf  der  Nerven 
orientiert  sind.  Manchmal  teilt  sich  von  den  vier  bis  fünf  Zellen- 
zügen, die  sich  von  der  Basis  des  Blattstieles  an  bis  in  die  Spitze 
des  Blattes  hinein  in  kontinuierlichen  Reihen  hinziehen,  jede  ein- 
zelne Zelle  5 — 10  und  noch  mehrmal,  manchmal  nur  eine  bestimmte, 
immer  aber  sehr  erhebliche  Anzahl.  Nur  selten  greift  der  Prozess 
auf  die  weiter  rechts  und  links  von  den  Nerven  gelegenen  Epidermis- 
zellen  mit  gewellten  Contouren  hinüber.  Eine  Bevorzugung  der 
Stellen,  wo  Seitennerven  abzweigen,  lässt  sich  nicht  nachweisen, 
ebensowenig  etwa  eine  zeitliche  Bevorzugung  der  basalen  Zellen;  der 
Teilungsprozess  setzt  an  allen  Stellen  ungefähr  gleichzeitig  ein. 
gleichgültig,  ob  sie  der  Basis  oder  der  Spitze  des  Blattes  mehr  ge- 
nähert sind.  Eine  Längsstreckung  in  der  Richtung  des  Nervenver- 
laufes folgt  dieser  intensiven  Teilung  nicht.  Die  einzelnen  Zellen 
fächern  sich  also  in  weitgehendem  ]\Iasse,  ohne  zunächst  eine 
Volumenänderung  zu  erfahren,  ein  Yorgang,  der  natürlich  zu  einer 
erheblichen  relativen  Vermehrung  der  Plasma-  und  Kernsubstanzen 
führt  und  den  wir  als  Furchuny'  bezeichnen  wollen.  Wir  werden 
später  sehen,  dass  ganz  allgemein  jede  nicht  mehr  embryonale 
Zelle  vor  der  Regeneration  einen  solchen  Furchungs- 
])rozess   durchzumachen    hat. 

Sehr  bald  beginnen  sich  nun  die  S})rosse  zunächst  als  flach- 
gewölbte Protuberanzen  über  die  Oberfläche  der  Spreite  und  des 
Blattstieles  emporzuheben.  Sie  können  von  einer  einzigen  Epidermis- 
zelle  ausgehen,  wie  die  Adveutivsprosse  mancher  Begonien-Blätter, 
meist  aber  treten  mehrere,  4  oder  5  nebeneinander  liegende  Zellen 
zu  einem  Vegetationspunkte  zusammen. 

An  manchen  Blättern  wachsen  fast  alle  Zellen,  die  sich  gefurcht 
haben,  aus.  Dann  bilden  sich  auf  dem  Blatte  dichte  Reihen  un- 
mittelbar und  lückenlos  nebeneinander  stehender  Sprossanlagen  in 
einer  kontinuierlichen  Reihe  von  der  Stielbasis  bis  zur  Blattspitze, 
und  das  kann  sich  über  den  Seitennerven  ebenso  wiederholen,  so 
dass  Hunderte  von  regenerierten  Sprossen  auf  einem  Blatte  sitzen 
können.  Natürlich  aber  entwickeln  sich  diese  nicht  gleichmässig 
weiter,  gewöhnlich  überholen  einzelne  Sprosse  die  anderen,  die  dann 
auf  sehr  frühem  Entwickelungsstadium  stehen  bleiben.  Bei  der 
Mehrzahl  der  Blätter  entwickeln  sich  überhaupt  von  vornherein  nur 
eine  beschränkte  Anzahl  von  Sprossen,  und  die  zwischen  ihren  oft 
weit  voneinander  entfernten  Fusspunkten  gelegenen  Epidermiszellen 
kommen  dann  überhaupt  nicht  über  das  Stadium  der  Furchung 
hinaus.  Doch  kann  man  durch  rechtzeitiges  Entfernen  der  regene- 
rierten Sprosse  auch  sie  noch  zum  Austreiben  veranlassen. 


Regenerative  Sprossbildung  auf  den  Blättern  von  Torcnia  asiatica  L. 


99 


Xuii  lässt  sich  nicht  verkennen,  class  diejenigen  Sprosse,  die 
späterhin  in  der  Entwickelung  bevorzugt  sind,  in  der  Mehrzahl  der 
Fälle  der  Basis  des  Blattstieles  genähert  oder  über  den  Hauptnerven 
inseriert  sind,  während  die  an  der  Spitze  des  Blattes  und  über  den 
schwächeren  Nerven  stehenden  gewöhnlich  in  der  Entwickeluno- 
zurückbleiben.  Aber  man  kann  in  diesem  Verhalten  keineswegs  den 
Ausdruck  der  Polarität  des  Blattes  erblicken.  Denn  erstens  ein- 
mal kommt  es  häufig  genug  vor,  dass  auch  andere,  auf  der  Mitte 
oder  dem  Spitzenteile  des  Blattes  entstandene  oder  über  Seitennerven 
inserierte  Sprosse  sich  entwickeln,  während  die  auf  dem  Blattstiele 
und  über  dem  Hauptnerven  stehenden  verkümmern  (vergl.  Fig.  1  A). 


Fig.  IJ.  Fig.  IB. 

Fig.  1.  Blattstecklinge  von  Torenia  asiatica  L.  In  A  ist  zu  erkennen,  wie  auch  über 
den  Seitennerven  stehende  Sprosse  sich  kräftig  entwickeln,  wähi-end  Basis  und  unterer 
Teil  des  Blattstieles  frei  von  Neubildungen  geblieben  sind.  —  In  5  ist  der  eine 
ein  wenig  seitlich  vom  Hauptnerven  entstandene  Spross  nach  der  Bildung  nur  eines 
einzigen  Vorblattes  unmittelbar  zur  Ausbildung  einer  endständigen,  durchaus  nor- 
malen Blüte  geschritten.  Ausserdem  sind  an  der  Stielbasis  und  auf  der  Spreite 
noch  mehrere  zunächst  vegetativ  bleibende  Sprosse  regeneriert  worden. 


Zweitens  wurde  schon  erwähnt,  dass  sich  in  der  ersten  Anlage  der 
Neubildungen  —  und  die  ist  doch  für  die  Polaritätsfrage  das  Ent- 
scheidende —  durchaus  keine  Beziehungen  zu  Spitze  und  Basis  des 
Blattes  erkennen  lässt,  da  die  Zellfurchungen  gleichzeitig  an  den 
verschiedensten  Punkten  von  Stiel  und  Spreite  auftreten  können. 
Und  drittens  endlich  ist  es  auch,    ohne  dass  man  genötigt  wäre,    auf 


100  Hans  Winkler: 

die  Polarität  des  Blattes  zur  Erklärung-  zurückzugreifen,  verständlich, 
dass  diejenigen  Sprossanlagen  in  der  späteren  Entwickelung  bevor- 
zugt sind,  die  beim  „Kampfe  um  die  Nahrung"  den  günstigsten 
Platz  einnehmen,  d.  h.  diejenigen,  die  dem  Wurzelsystem  oder  den 
o;rösseren  Nährstoffbahnen  am  nächsten  stehen. 

Was  die  regenerierten  Sprosse  selbst  betrifft,  so  gleichen  sie 
meist  durchaus  normalen  Achselknospen;  doch  sind  Verbänderungen 
und  Unregelmässigkeiten  in  der  Blattform,  dem  Modus  der  Ver- 
zweigung u.  s.  w.  nicht  selten.  Die  Sprosse  beginnen,  der  dekussierten 
Blatts^ellung  von  Torenia  asiatica  entsprechend,  mit  einem  zwei- 
gliedrigen Blattwirtel,  dessen  Orientierung  in  keiner  notwendigen 
Beziehung  zur  Nervenrichtung  des  Mutterblattes  steht.  In  der  Hälfte 
der  Fälle  etwa  bildet  die  Medianebene  des  ersten  Blattpaares  einen 
rechten  Winkel  mit  der  Nervenrichtung;  diese  quere  Stellung  der 
ersten  Blätter  erscheijit  also  etwas  bevorzugt  oegenüber  der  weniger 
häufigen  schiefen  oder  der  noch  selteneren  parallelen  Stellung. 

Sehr  bemerkenswert  ist,  dass  die  Mehrzahl  der  jungen  Blatt- 
sprosse sehr  frühzeitig  zur  Blütenbildung  schreitet.  Oft  folgte  un- 
mittelbar auf  die  beiden  ersten  Blätter  eine  endständige,  den  Spross 
abschliessende  Blüte;  der  in  Fig.  \B  abgebildeten  Blüte  ging  sogar 
nur  ein  einziges  Vorblatt  voraus,  so  dass  der  ganze  Adventivspross 
nur  aus  einem  Blatt  und  einer  Blüte  bestand.  Die  Blüten  waren  in 
jeder  Hinsicht,  in  Bau,  Färbung  und  Fruchtbarkeit,  normal.  Auch 
diejenigen,  die  terminal  standen,  waren  nicht  pelorisch  ausgebildet, 
obwohl  sonst  durchgehends  bei  den  Scrophulariaceen  der  Satz  gilt, 
dass  „Gipfelblüten  immer  aktinomorph  sind  mit  Beibehaltung  der 
Eigentümlichkeiten  normaler  Blüten"  (VON  WETTSTEIN  891,  S.  45^). 
Die  weitere  Beobachtung  wird  zeigen,  ob  nicht  doch  unter  gewissen 
Bedingungen  Pelorien  auftreten.  — 

Die  Blätter,  die  ich  zu  den  Versuchen  benutzte,  stammten  von 
blühenden  Torewia-Pflanzen,  und  so  erinnert  das  auffallend  rasche 
Blühen  der  auf  ihnen  entstehenden  Sprosse  an  das  bekannte  von 
Sachs  (892,  S.  l)  entdeckte  Verhalten  von  Begonia  rex.  Werden 
Blätter  von  blühreifen  Exemplaren  dieser  Pflaaze  zur  Vermehrung 
benutzt,  so  gelangen  die  jungen  Adventivpflänzchen  erheblich  früher 
zum  Blühen  als  wenn  sie  von  Blättern  noch  nicht  blühender  Indi- 
viduen gebildet  werden.  Ebenso  fand  GOEBEL  (898,  S.  39)  von 
Achimenes  haageana:  „Wenn  man  Blätter  aus  der  Blütenregion  nimmt, 
so  entstehen  Adventivsprosse,  die  früher  zur  Blütenbildung  über- 
gehen als  die  an  Blättern  aus  der  basalen  Region  der  Pflanze  ent- 
standenen." 


1)  Penzig  (894  II,  S.  206)  erwähnt  keine  Pelorien  von  Torenia,  wohl  aber  von 
dem  nahe  verwandten  Artanema  fimbriatuin.  Es  dürfte  wohl  aber  keinem  Zweifel 
unterliegen,  dass  auch  bei  Torenia  Pelorien  vorkommen. 


Regenerative  Sprossbildung  auf  den  Blättern  von  Torenia  asiatica  L.       [Qi 

Sachs  schloss  bekanntlich  aus  seinen  Versuchen  auf  das  Yor- 
handensein  von  „blütenbiklenden  Stoffen"  in  den  Blättern  blühreifer 
Pflanzen;  GOEBEL  (898,  S.  40)  neigt  eher  zu  der  Annahme,  „dass 
die  Blätter  blühreifer  Pflanzen  überhaupt  ärmer  an  Baumaterial  sein 
werden,  dass  die  von  ihnen  gebildeten  Adventivsprosse  demzufolo-e 
von  vornherein  „geschwächt"  seien,  und  dass  erfahrungsgemäss 
Blütenbildnng  durch  Schwächung  des  vegetativen  Wachstums  be- 
günstigt wird". 

Für  unsere  Torenia  ist  es  mir  sehr  zweifelhaft,  ob  das  frühzeitis-e 
Blühen  der  regenerierten  Sprosse  mit  dem  blühbaren  Zustande  der 
Mutterpflanze  in  direktem  Zusammenhange  steht.  Zunächst  einmal 
findet  sich  in  der  gärtnerischen  Litteratur  über  Torenia  überall  die 
Angabe,  die  Torenien  seien  nur  durch  Samen  zu  vermehren,  da 
Stecklinge  —  gemeint  sind  natürlich  Stecklinge  von  Stengelteilen 
mit  Achselknospen  —  klein  blieben  und  sofort  blühten.  Ich  führe 
z.  B.  eine  Stelle  aus  der  Revue  horticole,  Bd.  48,  1867,  S.  465  an: 
„Le  Torenia  Fouguieri  ...  se  multiplie  facilement  par  la  voie  des 
semis,  mode  de  multiplication  qui  doit  etre  prefere  pour  lui,  les 
boutures  qu'on  en  fait  reprenant  difficilement  et  ne  donnant  pas  de 
resultats,  car  tous  les  yeux  se  developpeut  en  fieurs,  au  lieu  de  donner 
des  ramifications."  Es  scheint  also,  als  ob  die  Knospen  der  Torenien 
infolge  der  Störungen,  die  die  Trennung  vom  Mutterstock  im  Cle- 
folge  hat  und  unter  denen  Ernährungsstörungen  vielleicht  durchaus 
nicht  die  wichtigsten  sind,  zu  vorzeitiger  Blütenbildung  veranlasst 
würden.     Die  weitere  Untersuchung  wird  das  zeigen. 

Eine  Beziehung  zwischen  dem  Orte  des  Blattes  an  der  Mutter- 
pflanze und  der  Raschheit  der  Blütenbildung  seiner  Adventivsprosse, 
wie  sie  GOEBEL  für  Achimenes  fand,  ist  bei  Torenia  asiatica  jeden- 
falls nicht  vorhanden.  Die  untersten  Blätter  verhielten  sich  völlig 
so  wie  die  oberen,  in  deren  Achseln  Blütensprosse  standen,  ja,  ich 
sah  sogar  an  einem  isolierten  Kotyledo  einer  Pflanze  Sprosse  ent- 
stehen, die  nach  einem  Paar  steriler  Yorblätter  in  einer  Gipfelblüte 
endigten.  Man  müsste  hier  also  auf  dem  Boden  der  SACHS  sehen 
Vorstellung  annehmen,  dass  nicht  nur  die  Blätter  der  Blüten- 
region, sondern  die  der  ganzen  Pflanze  zur  Blütezeit  mit  blüten- 
bildenden Stoffen  erfüllt  seien.  Dem  widerspricht  nun  aber  wieder, 
dass  manche  Blätter  auch  Sprosse  bildeten,  die  zunächst  vegetativ  weiter 
wuchsen,  ohne  vorerst  zu  blühen,  dass  also  Adventivsprosse  desselben 
Blattes  sich  hinsichtlich  der  Blütenbildung  durchaus  verschieden  ver- 
halten können.  —  Jedenfalls  geht  schon  hieraus  hervor,  und  meine 
sonstigen  Erfahrungen,  über  die  später  eingehend  zu  berichten  sein 
wird,  sprechen  ebenso  dafür,  dass  die  SACHS'sche  Beobachtung  an 
Begonia  nicht  ohne  weiteres  auf  andere  Pflanzen  übertragbar  ist. 
Entscheidend    wird    in    unserem    Falle    das    Verhalten    der    an    den 


102  Hans  Winkler: 

Blättern  von  jungen  Keimpflanzen  entstehenden  Adventivsprosse  hin- 
sichtlich der  Blütenbildung  sein.  — 

Schliesslich  sei  noch  erwähnt,  dass  die  Regeneration  gelegentlich 
nicht  bis    zur  Sprossbildung    selbst    gedieh,    sondern  dass  es  nur  zur 
Bildung  eines  Adventivblattes  kam.     Auf  der  Spreite  des  Mutter- 
blattes   sass    dann    eine  viel    kleinere,    aber    ihr    in    Form    und  Bau 
gleichende  Adventivspreite,  an  deren  Basis  sich  weder  makroskopisch, 
noch  mikroskopisch  die  geringsten  Spuren  eines  etwa  als  A^egetations- 
punkt  zu  deutenden  Gewebes  finden  Hessen.    Freilich  lässt  sich  dies 
Fehlen  eines  Yegetationspunktes  schwer  mit  absoluter  Sicherheit  be- 
haupten,   da    schon    einige  wenig  kleine,  leicht  zu  übersehende  Em- 
bryonalzellen genügen  könnten,  um  das  morphologische  Dogma,  dass 
Blätter  nur  an  Vegetationspunkten  entstehen,  zu  retten.    Da  indessen 
die  Yegetationspunkte,  die  sich  sonst  auf  den  To>'em'a-Blättern  bilden, 
ihre    Organbildung    so  gut    wie    ausnahmslos    mit  der  Ausgliederung' 
zweier  einander  gegenüberstehender  Blätter  beginnen,  der  dekussierten 
Blattstellnng    entsprechend,    so    stehe  ich  nicht  an,    die    einzeln  ent- 
stehenden Blätter  in  der  Tat  als  Adventivblätter  anzusprechen,  um- 
somehr,   als  solche  Adventivblätter  auch  am  Hypokotyl  und  auf  dem 
Blattstiel  von    Cydamen    erscheinen    können,    und    als    nach  CtOEBEL 
(891,  S.  84)  auch   bei    ütricularia  coerulea  L.    an    der  Unterseite    der 
Blätter  adventive  „Blätter  auftreten  können,    so    dass    also  .  ein  Blatt 
aus  dem  anderen  entspringt".  — 

Wenn  wir  dieses  eben  geschilderte  Verhalten  der  Torenia-läiwii- 
Stecklinge  mit  dem  Verhalten  von  isolierten  Blättern  anderer  Pflanzen 
hinsichtlich  der  Regeneration  vergleichen,  so  ergeben  sich  verschiedene 
bemerkenswerte  Differenzpunkte. 

Vor    allen  Dingen    hinsichtlich    des    Ortes,    an    dem    die    Neu- 
bildungen   auftreten.     Es    ist    eine    bekannte    Tatsache,    auf    die  vor 
allem  VÖCHTING  (878,  S.  92)  mit  Nachdruck    hingewiesen    hat,    dass 
der  normale  Ort  der  Sprossbildung  an  Blattstecklingen  die  Basis  des 
Blattstieles    ist  oder,    wenn    nicht    das  ganze  Blatt,    sondern  nur  ein 
Teil    der    Spreite    zu    dem  Versuche  verwendet  wird,    die  durch  den 
Schnitt  an    der  Blattlamina    geschaffene  Basis.     Nach    diesem  Typus, 
den  wir    Typus  I    nennen  wollen,    regeneriert  weitaus  die  Mehrzahl 
der  Phanerogamen,    deren    Blätter    überhaupt   zur  Sprossbildung  be- 
fähigt sind;  und  auch  die  wenigen  Farne,  deren  Wedel  Regenerations- 
knospen bilden    können,    gehören    nach  HEINRICHER  (899   und  900) 
und  Palisa  (900)  hierher.  —  Der  Verlauf  der  Regeneration  ist  dabei 
in  allen  Fällen,    soweit  sie  wenigstens  Phanerogamen  betreffen,    der- 
selbe: es  entstehen  zuerst  an  der  Basis  Wurzeln,  die  sich  schnell  zu 
einem  kräftigen,    vielverzweigten  System    entwickeln    und    erst  dann 
die  Sprosse.     Diese  wachsen  dann  rasch  heran,    und  während  dessen 
stirbt  das  Mutterblatt  restlos  ab. 


Eegenerative  Sprossbildung  auf  den  Blättern  von  Torenia  asiatica  L.      103 

Nun  sind  aber  eine  ganze  Keilie  von  Fällen  bekannt,  in  denen 
die  isolierten  Blätter  nicht  nach  dem  Typus  I  regenerieren.  Die 
hierher  gehörigen  Blätter,  deren  Zahl  sich  durch  ausgedehntere 
daraufhin  gerichtete  Untersuchung-  jedenfalls  noch  erheblich  vermehren 
lassen  wird,  bilden  also  Wurzeln  und  Sprosse  nicht  an  der  Basis, 
sondern  an  irgend  einem  anderen  Punkte  des  Stieles  oder  der 
Spreite  (Typus  II J.  Wenn  wir  die  zu  diesem  Typus  gehörigen 
Fälle  überblicken,  dann  fällt  sofort  auf,  dass  häufig  ein  bestimmter 
Punkt  des  Blattes  vorzugsweise  als  Ausgangspunkt  der  Regeneration 
dient,  nämlich  diejenige  Stelle,  wo  die  Hauptblattnerven  zusammen- 
laufen, also  die  Ansatzstelle  der  Lamina  an  den  Blattstiel  oder,  wie 
wir  sie,  um  eine  kurze  Bezeichnung  zu  haben,  nennen  wollen,  der 
Stielpunkt  der  Blattspreite.  Die  Fälle,  in  denen  die  blatt- 
bürtigen  Sprosse  an  diesem  Punkte  entstehen,  wollen  wir  als  Typus  IIa 
denjenigen  gegenüberstellen,  wo  die  Sprosse  weder  an  der  Basis  des 
Blattes,    noch    am   Stielpunkt   der   Spreite   erscheinen  (Typus  Ilb).^) 

Den  Typus  IIa  vertritt  vor  allem  die  häufig  untersuchte  Begonia 
rex  (vgl.  VÖCHTING  878,  S.  i>2,  REGEL  876,  S.  447,  HANSEN  881, 
S.  180,  WaKKER  885,  S.  5,  ÜOEBEL  U02,  S.  426  u.  a.)  und  ver- 
schiedene andere  Arten  der  Gattung  Begonia.  Ferner  fand  ich  ihn 
gelegentlich  einmal  bei  Lophospermuvi  evubescens.,  das  sonst  sehr  leicht 
und  sicher  nach  Typus  I  regeneriert.  Sonst  scheint  er  als  Typus 
für  regenerative  Knospenbildung  auf  Blättern  nicht  häufig  zu  sein, 
mir  ist  kein  w^eiterer  Fall  bekannt.  Umsomehr  ist  zu  beachten,  dass 
bei  mehreren  Pflanzen  der  Stielpunkt  der  Blattspreite  der  Ort  nor- 
maler blattbürtiger  Knospen  ist.  So  vor  allem  wieder  bei  mehreren 
Begonien,  z.  B.  Beg.  coriacea.,  Beg.  involucrata  u.  a.  Ferner  bei  der 
Saxifragacee  Tobniea  Menziesii  (vgl.  KerneR  898  II,  S.  37),  bei  Nipii- 
phaea  stellata  var.  bulbillifera  (GOEBEL  902,  S.  424)  u.  a. 

Damit,  dass  bei  diesen  Pflanzen  normal  blattbürtige  Knospen 
auf  dem  Stielpunkte  der  Spreite  vorkommen,  ist  nun  freilich  nicht 
gesagt,  dass  sie  sich  auch  bei  der  Regeneration  nach  dem  Typus  IIa 
verhalten.  Begonia  involucrata  z.  B.,  die  einzige  hierhergehörige 
Pflanze,  die  ich  bisher  untersuchen  konnte,  regeneriert  durchaus 
nach  Typus  I,  obwohl  ihre  Blätter,  oft  sogar  schon  ganz  jugendlich, 
sehr  dazu  neigen,  Knospen  an  der  Ansatzstelle  der  Lamina  an  den 
Stiel  zu  erzeugen.  Selbst  wenn  man  Blätter  isoliert  und  mit  der 
Stielbasis  in  Sand  steckt,  die  schon  deutliche  Anlagen  junger  Sprosse 


1)  Als  III.  Typus  kämen  dazu  nocli  diejenigen  Blätter,  bei  denen  die  Knospen  gar 
nicht  auf  dem  Blatte  oder  dem  von  ihm  gebildeten  Callus  selbst  entstehen,  sondern 
auf  den  von  dem  Blatte  erzeugten  Wurzeln.  Soviel  mir  bekannt,  hat  nur  VöChting 
(900,  S.  124)  einen  hierher  gehörigen  Fall  {Thladiantha  dubia)  beschrieben.  Die  Zahl 
der  nach  Typus  III  regenerierenden  Blätter  dürfte  aber  ziemlich  erheblich  sein,  wie 
eine  eingehendere  Prüfung  der  normal  Wurzelknospen  bildenden  Pflanzen  ergeben  wird. 


104  Hans  Winkler: 

auf  dem  Ötielpunkt  ihrer  Blattspreite  erkennen  lassen,  selbst  dann 
erscheinen  kurze  Zeit  nach  den  Wurzeln  an  der  Stielbasis  Regene- 
rationsknospen, die  sich  lebhaft  entwickeln,  während  das  ganze 
Mutterblatt  mitsamt  den  spreitenständigen  Knospen  zu  Grunde  geht. 
Ob  sich  die  anderen  erwähnten  Pfianzen,  insbesondere  Tolmiea^  ebenso 
verhalten,  hoffe  ich  noch  untersuchen  zu  können.  — 

Was  endlich  den  Typus  IIb  anbelangt,  so  haben  wir  auch  da  wieder 
zu  unterscheiden  zwischen  den  Fällen,  wo  an  den  verschiedensten 
Teilen  des  Blattes  regenerative  Sprossbildung  einsetzt,  und  den- 
jenigen, wo  normal  und  spontan  blattständige  Knospen  auftreten, 
die  schon  im  embryonalen  Zustande  des  Blattes  angelegt  w^erden. 
Dahin  gehören  vor  allem  Bryophyllum  calycinmn  und  cre7iatum,  ferner 
Cardamine  und  Nasturtium  (nach  BeIJERINCK  886,  S.  56),  Utricularia 
(nach  GOEBEL  889,  S.  41),  die  Farne  mit  blattbürtigen  Knospen 
und  wahrscheinlich  noch  die  Mehrzahl  der  anderen  bekannten  Fälle, 
die  noch  der  näheren  Untersuchung  harren,  wde  Lycopersictim 
(DUCHARTRE  853,    S.  241),    Malawis   (KERNER  898  II,  S.  33)  u.  s.  w. 

Alle  diese  Fälle  gehören  streng  genommen  nicht  zu  den  Regene- 
rations-Erscheinungen.  Wenn  an  dem  isolierten  Blatt  von  Bryo- 
phyllum die  vorgebildeten  blattrandständigen  Knospen  austreiben,  so 
ist  das  ein  Vorgang,  der  dem  Austreiben  ruhender-  Achselknospen 
an  isolierten  Stengelstücken  durchaus  entspricht.  Von  regenerativer 
Sprossentwickelung  aber  können  wir  nur  dann  reden,  wenn  infolge  der 
Isolierung  Zellen,  die  im  normalen  Verlaufe  der  Entwickelung  niemals 
zu  Sprossanlagen  geworden  wären,  sich  zu  solchen  umgestalten^). 

Das  ist  nun  bei  Torenia  der  Fall.  Da  ist,  wie  wir  sehen,  der 
Ort,  an  dem  die  Regenerations-Sprosse  sich  bilden,  durchaus  nicht 
auf  die  Stielbasis  oder  auf  die  Region  beschränkt,  wo  Blattstiel  und 
Spreite  ineinander  übergehen,  sondern  beliebige  Zellen  über  den 
Hauptnerven  können  zu  Vegetationspunkten  werden.  Mir  sind  nur 
zwei  verbürgte  Fälle  bekannt,  die  sich  ebenso  oder  w^enigstens  in 
den  Hauptpunkten  ebenso  wie  Torenia  verhalten,  und  die  daher  auch 
zu  Typus  IIb  zu  rechnen  sind. 


1)  Das  Gleiche  gilt  natürlich  für  die  sich  nach  Typus  IIa  verhaltenden 
Pflanzen.  Sind  die  auf  ihren  Blättern  entspringenden  Knospen  nur  meristematisch 
gebliebene  Reste  aus  dem  embryonalen  Zustande  des  Blattes,  so  können  wir  nicht 
von  Regeneration  reden.  Handelt  es  sich  dagegen  um  nachträgliche  Neuentstehung, 
so  ist  das  ein  regenerativer  Vorgang,  auch  wenn  er  sich  in  der  „normalen"  Ent- 
wickelung noch  so  oft  und  sicher  wiederholt.  Denn  für  die  Beurteilung  ist  es  natür- 
lich gleichgültig,  ob  der  Experimentator  durch  einen  Schnitt  das  Blatt  isoliert  oder 
ob  das  die  Pflanze  selbst  besorgt,  sei  es  durch  Abstossen  des  Blattes  oder  Ver- 
trocknen oder  Verfaulen  des  Blattstieles,  oder  auch  nur  dadurch,  dass,  etwa  infolge 
von  Alterserscheinungen,  die  betreffenden  Elemente  nicht  mehr  imstande  sind,  den 
Rtoffaustausch  zwischen  Blatt  und  Achse  oder  die  Vermittelung  korrelativer  Reize 
zwischen  beiden  in  normaler  Weise  zu  leisten. 


Regenerative  Sprossbildung-  auf  den  Blättern  von  Torenia  asiatica  L.       105 

Der  eine  betrifft  wieder  Begonien.  So  gibt  z.  B.  REGEL  (876, 
S.  450)  von  Beg.  quadricolor  an:  „Bei  dieser  Art  traten  die  Knospen 
an  den  im  Sp.ätherbst  1874  gesteckten  Blättern  niclit  nur  an  den  an- 
geschnittenen Stellen,  sondern  auch  sonst  allenthalben  auf  den  Blatt- 
rippen der  Oberseite  hervor,  ja  ich  sah  sogar  auf  einigen  alten,  noch 
am  Mutterstocke  befindlichen  Blättern  Adventivknospen  entwickelt 
und  zwar  sowohl  an  der  Übergangsstelle  vom  Blattstiel  in  die  Spreite, 
als  auch  auf  den  einzelnen  Nerven  zerstreut."  Hiernach  scheinen 
also  manche  Begonien  in  der  Tat  auch  ohne  vorhergegangene 
Verletzung  der  Spreite  an  den  verschiedensten  Stellen  Knospen 
bilden  zu  können.  Doch  wäre  hier  bei  einer  Nachuntersuchung 
genau  darauf  zu  achten,  ob  nicht  durch  Absterbungsprozesse  oder 
sonstweiche  Störungen  unterhalb  der  neuentstandenen  Sprosse  vorher 
etwa  eine  Basis  entstanden  war,  wie  ein  solches  partielles,  d.  h.  nicht 
gleichzeitig  an  allen  Teilen  der  Spreite  erfolgendes  iVbsterben  bei 
alternden  Blättern  ja  häufig  zu  beobachten  ist. 

Der  andere  Fall  betrifft  die  Gattung  Drosera.  Von  mehreren 
Arten  dieser  Gattung  ist  es  schon  längst  bekannt,  dass  ihre  Blätter 
sich,  isoliert,  mit  Knospen  bedecken  (man  vergleiche  die  Angaben 
von  Heinricher  002,  S.  21;  daselbst  auch  die  ältere  Litteratur).  Aber 
nur  Bei.TERINCK  (88(i,  S.  120),  der  übrigens  das  Gleiche  auch  für 
Dionaea  muscipula  angibt,  weist  ausdrücklich  darauf  hin,  dass  die 
Knospen  „aus  der  Mitte  der  Oberseite  reifer  Blätter,  oberhalb  der 
Yerzweigungsstellen  dicker  Nerven  vollständig  exogen"  entstelißu, 
ohne  dass  ein  Grund  für  die  Annahme  vorläge,  ,,dass  hier  embryonale 
Zellgruppen  oder  etwa  ruhende  Knospen,  welche  schon  seit  dem 
Meristemzustand  des  Blattes  existierten,  zur  Entwickelung  gelan^ien."^ 

Ich  habe  Drosera  capensis  genauer  untersucht.  Die  Sprosse 
lassen  sich  hier  in  der  Tat  nicht  auf  embryonal  gebliebene  Zellherde 
zurückführen,  sie  entstehen  aus  normal  differenzierten  Epidermis- 
zellen  an  beliebigen  Punkten  der  Blattoberseite,  gewöhnlich  auf  oder 
neben  den  Mitteluerven,  bald  der  Spitze,  bald  dem  Stielpunkt  der 
Spreite  genähert,  bis  zu  drei  auf  einem  Blatt.  Beachtenswert  ist 
dabei,  dass  der  Blattstiel  sich  niemals  an  der  Regeneration  beteiligt, 
wenn  man  ein  ganzes  Blatt  zu  dem  Versuche  benutzt.  Und  doch  ist 
auch  er  zur  regenerativen  Sprossbildung  befähigt,  wenn  er  allein,  los- 
getrennt von  derSpreite,  in  die  geeigneten  Bedingungen  gebracht  wird. — 

Wenn  sich  nun  auch  Torenia  hinsichtlich  des  Regenerationstypus 
an  diese  beiden  Fälle  anscliliesst,  so  zeigen  doch  die  drei  Gattungen 
in  ihrem  Yerhalten  Unterschiede,  die  vielleicht  nicht  unwesentlich 
sind.  Sie  betreffen  das  Verhältnis  zwischen  Wurzel-  und  Spross- 
bildung. Torenia  und  Drosera  zeigen  darin  ein  entgegengesetztes 
Verhalten,  während  Begonia  eine  Mittelstellung  einnimmt. 

Isolierte    Blätter    von    Drosera    capensis    bewurzeln    sich    an    der 


106  Hans  Winkler:   Sprossbildung  auf  den  Blättern  von  Torenia  asiatica  L. 

Basis  überliaupt  nicht,  die  auf  ihrer  Spreite  entstehenden  Sprosse 
erhalten  sich  dann  späterhin  durch  eigene  Adventiv>yurzeln,  während 
das  Mutterblatt  abstirbt.  Die  Tb/'^ma-Blätter  dagegen  bewurzeln  sich 
sehr  leicht  und  rasch  an  ihrer  Basis,  aber  die  Yon  ihnen  regenerierten 
Sprosse  sind,  wenn  sie  nicht  künstlich  von  dem  Blatte  getrennt 
und  sehr  sorgfältig  behandelt  werden,  nicht  imstande,  selbst  Wurzeln 
zu  bilden.  Sie  sterben  mit  dem  Mutterblatt  ab  und  sorgen  für  die 
Erhaltung  der  Spezies  dadurch,  dass  sie  sehr  rasch,  ehe  das  Mutter- 
l)latt  zu  Grunde  geht,  zur  Blüten-  und  Samenbildung  schreiten. 
Teleologisch  wäre  dies  Verhalten  also  leicht  verständlich,  und  es  ist 
in  der  Tat  nicht  unmöglich,  dass  zwischen  der  mangelnden  Befähigung, 
Wurzeln  zu  bilden,  sich  also  auf  vegetativem  Wege  zu  erhalten,  und 
dem  frühzeitigen  Blühen  ein  korrelatives  Verhältnis  komplizierterer 
Art  besteht. 

Wieder  anders  verhält  sich  Begonia.  Bei  ihr  bewurzelt  sich 
das  Mutterblatt,  aber  auch  die  auf  ihm  hervorsprossenden  Knospen 
tragen  von  Anfang  an  selbständig  Wurzeln  und  bleiben  daher, 
günstige  Bedingungen  natürlich  vorausgesetzt,  beim  Verfaulen  des 
Traublattes  erhalten. 

Endlich  sei  nocli  erwähnt,  dass  Blätter,  die  normal  nach  dem 
Typus  IIb  angeordnete  Sprosse  tragen,  vfieBryophjjUum.Cardamine  u.s.w. 
sich  bei  der  Regeneration  durchaus  nicht  auch  dem  Typus  IIb  ent- 
sprechend verhalten  müssen.  Es  ist  im  Gegenteil  für  Cardamine 
pratensis  durch  VÜCHTING  (878,  S.  104)  und  für  Bryophyllum  crenatum 
durch  GOEBEL  (1'02,  S.  396)  nachgewiesen,  dass  sie  nach  Typus  I 
regenerieren,  ein  weiterer  Beweis  dafür,  dass  die  Aktivierung  schon 
vorhandener  ruhender  Anlagen  durchaus  von  der  regenerativen  Neu- 
bilduno- von  Anlagen  zu  trennen  ist.   — 

Die  beigegebeneu  Abbildungen  wurden  von  Herrn  üniversitäts- 
zeichner  GenteR  nach  den  lebenden  Objekten  unter  meiner  Auf- 
sicht ausoeführt. 

Tübingen,  Botanisches  Institut,  Februar  1903. 


Literatur  -Yerzeiclniis. 

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P.  DuCHARTRE  (853),  Nöte  sur  les  feuilles  ramiferes  des  Tomates.    Ann.  des  sciences 

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K.  GoEBEL  (889),  Über  die  Jugendzustände  der  Pflanzen.    Flora,  Bd.  72,  1889,  S.  1. 

—  (891),    Morpholog.    und    biolog.    Studien.    Y.    Utricularia.     Annales  du  Jard.  de 

Buitenzorg.    Bd.  9,  1891,  S.  41-119. 

—  (898),  Organographie  der  Pflanzen.    Jena  1898—1901. 

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Mit  9  Taf. 
E.  Heinricheu  (899),   Über   die   Regenerationsfähigkeit   der   Adventivknospen   von 


Hugo  Fischer:  Mikrophotogramme  von  Inulinsphäriten  und  Stärkekörnerii.    107 

Cystopteris   hulbifera  (L.)  Bernhardi    und    der   Cijstopteris-Aiten    überhaupt. 
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S.  109—121.     Taf.  IV. 

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III.  Folge,  46.  Heft,  1902,  S.  29,  2  Taf. 

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6.  Palisa  (900),   Die   Entwickelungsgeschichte    der   Regenerationsknospen,    welche 

an    den    Grundstücken   isolierter   Wedel   von    Cystopteris-Aiten   entstehen. 

Ber.  der  deutschen  botan.  Gesellsch.    Bd.  18,  1900,  S.  398—410.    Taf.  XIV. 
0.  Penzig  (891),  Pflanzen-Teratologie.    2  Bde.,  Genua  1894. 

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schrift f.  Naturwissenschaft.     Bd.  10,  187G,  S.  447—492.    Taf.  XV-XVII. 
J.  Sachs  (892),  Physiologische  Notizen  I.     Flora  Bd.  75,  1892,  S.  l—'d. 
H.  Vöchting  (878),  Über  Organbilduug  im  Pflanzenreich.     Bd.  1.     Bonn  1878. 

—  (90(J),    Zur  Physiologie    der    Knollengewächse.     Jahrb.    für   wissensch.    Botanik. 

Bd.  34,  1900.  S.  1-148. 
J.  H.  Wakker  (885),  Onderzoekingen  over  adventieve  Knoppen.    Acad.  proefschrift 

Amsterdam  1885. 
R.   VON   Wettstein  (891),    Scrophulariaceae.     Engler-Prantl,    Pflanzenfamilien. 

IV.  Teil,  3  Abt.  b,  Leipzig  1895. 


16.  Hugo  Fischer:    Mikrophotogramme  von   Inulinsphäriten 

und  Stärkekörnern. 

Mit  Tafel  VI. 


Eingegangen  am  18.  Februar  1903. 


Als  ich  meine  Abhaiidliing:  Über  Inuliü,  sein  Verhalten  ausser- 
halb und  innerhalb  der  Pflanze,  nebst  Bemerkungen  über  den  Bau 
der  geschichteten  Stärkekörner ^)  veröffentlichte,  in  welcher  ich  auf 
die  grosse  Ähnlichkeit  zwischen  den  in  Gummi  unter  Deckglas  ge- 
züchteten Inulinsphäriten  und  den  geschichteten  Stärkekörnern  hin- 
wies —  damals  verzichtete  ich  auf  die  Beigabe  von  Abbildungen. 
Einmal  war  es  mir  noch  nicht  gelungen,  den  nach  Analogie  ver- 
muteten Bau  der  geschichteten  Stärkekörner  sichtbar  zu  machen 
(BÜTSCHLI  und  wohl  auch  ARTHUR  MEYER  hatten  solche  Präparate 
bereits  beschrieben,  nur  in  etwas  anderer  Auffassung),  es  fehlte  mir 
also  an  geeigneten  Yergleichsobjekten  für  die  Darstellung.  Dazu 
kam  ein  zweiter  Grund:  Zeichnungen  unterliegen  leicht  dem  Ver- 
dacht der  Subjektivität,  und  zum  Photographieren  mangelte  das 
Wichtigste,  der  Apparat.  Neuerdings  war  mir  durch  die  Güte  von 
Herrn    Geheimrat  WOHLTMANN    eine    kürzlich    für    das    Institut    für 


1)  In  Ferd.  Cohn's  Beitr.  zur  Biologie  der  Pflanzen.   VIII.  Bd.,  Breslau,  1898. 


108  Hugo  Fischer: 

Bodenlehre  und  Pflanzenbau  der  Landwirtschaftlichen  Akademie 
Bonn-Poppelsdorf  angeschaffte  ZEISS'sche  Camera  zur  Verfügung  ge- 
stellt, wodurch  ich  nun  in  den  Stand  gesetzt  bin,  das  Yersäumte 
nachzuholen;  Herrn  Geheimrat  WOHLTMANN  sei  auch  an  dieser 
Stelle  mein  bester  Dank  ausgesprochen. 

Die  Photogramme  sind  bei  verschiedenen  Balglängen  mit  dem 
Apochromat  für  homogene  Immersion  3  mm^  1,40  Apertur,  und  Pro- 
jektions-Okular  4  aufgenommen. 

Fig.  1  stellt  zwei  von  naheliegenden  Mittelpunkten  aus  ent- 
standene, bald  mit  einander  verwachsene  Inulinsphärite  bei  Ver- 
grösserung  300 :  1  dar.  Die  spaltenförmigen,  radial  gestellten  und 
in  Zonen  angeordneten  Hohlräumchen  sind  noch  mit  AVasser  erfüllt, 
das  Bild  der  Schichtung  dem  von  Stärkekörnern  äusserst  ähnlich, 
nur  mehrmals  grösser;  die  Schichtung  oder  besser  Zonenbildung 
fällt  in  der  photographischen  Wiedergabe  weit  deutlicher  auf,  als 
beim  Sehen  ins  Mikroskop.  An  den  Verwachsungslinien  stossen  teils 
gleichartige,  teils  ungleichartige  Zonen  aufeinander  (vergl.  meine  Ab- 
handlungC§  16,  S.  71). 

In  Fig.  2  ist  ein  Sphärit  dargestellt,  von  dem  die  Gummimasse 
sich  fast  ringsum  zurückgezogen  hat,  und  in  dessen  Spalten  das 
Wasser  grösstenteils  verdunstet  und  durch  Ijuft  ersetzt  ist;  dass  sie 
Luft  enthalten,  konnte  an  gleichartigen  Objekten  direkt  beobachtet 
werden  (1.  c.  S.  78).  Infolge  totaler  Reflexion  treten  dieselben  sehr 
scharf  heraus,  sie  erscheinen  deutlich  als  Sprünge  in  einer  glasartig- 
spröden  Masse,  aber  weder  als  „Waben"  noch  als  Zwischenräume 
zwischen  „Trichiten".  Die  Vergrösserung  beträgt,  wie  bei  dem 
folgenden  Bild,  500:  1. 

Fig.  3  zeigt  einen  Teil  eines  sehr  grossen  Sphäriten,  der  nach 
CORRENS  ,, versilbert"  wurde,  d.  h.  mit  Silbernitrat  und  Chlornatrium 
behandelt  und  dann  dem  Sonnenlicht  ausgesetzt  war;  die  winzigen, 
einzeln  kaum  wahrnehmbaren  Silberkörnchen  liegen  reihenweise  in 
den  Spalten.  Leider  kann  ich  kein  genau  entsprechendes  Bild  von 
Stärkekörnern  beifügen,  da  in  den  so  viel  kürzeren  Spalten  der 
letzteren  die  Radialstruktur  nur  selten  und  wenig  deutlich  zu  sehen 
ist;  grössere  Sprünge,  wie  sie  sehr  oft  in  Stärkekörnern  nach  dem 
Austrocknen  auftreten,  sind  nach  entsprechender  Behandlung  meist 
dicht  mit  Silberkörnchen  erfüllt^),  ebenso  wne  die  Korrosionsfigureii 
in  den  Amylumkörnern  gekeimter  Gerste  (1.  c.  S.  81). 


1)  Ich  bezweifle  allerdiuirs  nicht,  dass  solche  Niederschläge  auch  in  der 
Substanz  eines  gequollenen  Kolloids  ausfallen  können;  eine  5 — lOprozentige  Gelatine- 
lösung z.  B.  ist,  obwohl  bei  kühler  Tenijjeratur  leidlich  starr,  doch  kein  fester 
Körper  in  des  Wortes  verwegenster  Bedeutung,  sondern  hat  sehr  wesentliche  Eigen- 
schaften einer  Flüssigkeit,  wie  gequollene  Kolloide  überhaupt;  es  wäre  sehr 
wunderbar,    wenn  gegebenen  Falles  hier   keine  Ausfällung   stattfände. 


Mikrophotogramme  von  Inulinsphäriten  und  Stärkekörnern.  ]09 

Deutlich  treten  aber  die  radialen  Spalten  in  Fig.  4  und  5,  die 
bei  900-  bezw.  UlOO-faclier  Vergrösserung  aufgenommen  sind,  hervor. 
Die  Stärkekörner  waren  in  ähnlicher  Weise  behandelt,  wie  dies 
BüTSCHLI  beschrieben  hat,  doch  vermied  ich  jegliche  Verquellung 
durch  Anwendung  höherer  Temperatur,  solange  die  Körner  noch 
grössere  Mengen  Wasser  enthielten.  Kartoffelstärke  wurde  mit 
wenig  Wasser  befeuchtet,  so  dass  ein  dicker,  kaum  fliessender  Brei 
entstand,  den  ich  sodann  mit  seiner  vielfachen  Menge  eines  Gemisches 
von  Xylol  und  absolutem  Alkohol  (1  :  1)  übergoss,  und  zum  Zwecke 
rascher  Einwirkung  öfters  kräftig  umschwenkte;  nach  mehrtägiger 
Pause  übertrug  ich  etwas  von  der  Stärke  in  reines  Xylol,  erwärmte 
kurze  Zeit  zum  Siedepunkt,  und  tropfte  mittels  Pipette  die  Stärke 
auf  Objektträger;  diese  wurden  bis  zum  Abdunsten  des  Xylols  in 
massiger  Wärme  gehalten,  dann  schärfer  erhitzt,  die  Stärke  in  ge- 
schmolzenen Kanadabalsam  eingebettet  und  noch  einmal  bis  zum 
Blasenwerfen  erhitzt.  Das  Resultat  der  Behandlung  waren  Bilder 
wie  die  dargestellten,  in  denen  ich  nichts  anderes  als  eine  voll- 
kommene Bestätigung  meiner  schon  damals  vermutungsweise  aus- 
gesprochenen Ansichten  erblicken  kann.  In  Fig.  4  sind  die  Spalten 
noch  ziemlich  grob  und  häufig  über  die  Schichten  selbst  hinaus- 
gehend, wie  das  bei  eingetrockneten  Inulinsphäriten  häufig  zu  be- 
obachten ist;  solche  gröbere  radiale  Sprünge  durchsetzen  auch,  hier 
regellos,  die  ältesten,  innersten  Schichten  von  Fig.  5,  in  einigen 
darauffolgenden  Schichten  aber  sind  die  Spalten  nicht  länger,  als  die 
wasserreiche  Schicht  selbst,  der  sie  angehören,  breit  ist. 

Dass  dieser  Bau  der  Stärkekörner  erst  künstlich  sichtbar  ge- 
macht werden  muss,  während  er  bei  den  Inulinsphäriten  durch 
blosses  Eintrocknen  von  selbst  hervortritt,  ist  wohl  so  zu  erklären, 
dass  das  Inulin  eine  relativ  spröde,  das  Amylum  selbst  bei  ab- 
nehmendem Wassergehalt  noch  eine  plastische  Masse  ist  —  dieser 
unterschied  der  beiden  Substanzen  ist  keine  blosse  Annahme,  sondern 
direkt  zu  beobachten;  das  lufttrockene  Amylum  ist  freilich  auch 
glasig-spröde  —  und  dass  beim  gewöhnlichen  Schrumpfen  der  Stärke- 
körner jene  wasserführenden  Spalten  durch  Zusammenziehung  ver- 
schwinden. In  dem  geschilderten  Verfahren  liegt  wohl  eine  der 
Fixage  verwandte  Erscheinung  vor;  ich  nehme  an,  dass  die  Körner 
durch  rasche  Entwässerung  ihrer  äussersten  Schichten  so  in  ihrer 
Gesamtform  festgelegt  werden,  dass  bei  fernerer  Wasserentziehung 
keine  weitere  Schrumpfung  des  ganzen  Kornes  mehr  erfolgen  kann, 
es  müssen  also  jene  Spalten  erhalten  bleiben.  Was  in  den  hier 
sichtbar  gemachten  Spalten  nun  eigentlich  enthalten  ist,  vermag  ich 
nicht  anzugeben;  atmosphärische  Luft  ist  es  keinesfalls,  da  für  diese 
(vgl.  1.  c.  S.  84)  die  Amylumsubstanz  absolut  undurchlässig  ist. 


HO  0.  Rosen  BEUG: 


17.  0.  Rosenberg:  Das  Verhalten  der  Chromosomen  in  einer 

hybriden  Pflanze. 

Mit  Tafel  VII. 
Eingegangen  am  20.  Februar  li)03. 


Zur  Erklärimg  der  MENDEL'schen  Spaltungsregel  ist  bekanntlich 
folsreude  Annahme  oemacht  worden.  Der  Bastard  bildet  so  viele 
Arten  von  Pollenköruern  und  Eizellen,  als  konstante  Kombinationen 
der  betreffenden  Merkmale  möglich  siud^).  Speziell  für  die  Mono- 
hybriden gilt:  Nach  der  Vereinigung  der  Sexualkerne  der  Eltern 
zur  Bildung  des  Bastardes  wird  die  Anlage  für  das  eine  Merkmal, 
das  rezessive,  durch  die  für  das  andere,  dominierende  Merkmal  an 
der  Entfaltung  verhindert.  Vor  der  Ausbildung  der  Sexualkerne 
tritt  eiue  Trennung  der  beiden  Anlagen  ein,  in  der  Art,  dass  die 
eine  Hälfte  der  Sexualkerne  die  Anlage  für  das  rezessive  Merkmal 
erhält,  die  andere  Hälfte  die  Anlage  für  das  dominierende^).  Mit 
anderen  Worten,  die  Pollenkörner  und  Eizellen  der  Monohybriden 
sind  keine  Bastarde,  sondern  gehören  rein  dem  einen  oder  dem 
anderen  der  beiden  elterlichen  Typen  an'). 

Diese  Sätze  sind  experimentell  abgeleitet  worden.  Es  gilt  jetzt 
den  morphologischen  Beweis  dafür  zu  geben.  Es  würde  also  von 
Interesse  sein  zu  prüfen,  wie  sich  die  Bastarde  und  wie  sich  speziell 
ihre  Sexualorgane  in  cytologischer  Hinsicht  verhalten.  Eine  grosse 
Schwierigkeit  für  eine  derartige  Untersuchung  liegt  in  dem  Um- 
stände, dass  im  allgemeinen  die  Kerne  nahestehender,  also  Bastarde 
bildender  Pflanzen  keine  grosse  Verschiedenheiten  zeigen.  Indessen 
lässt  sich  eine  für  unsere  Frage  sehr  wichtige  Verschiedenheit  in  ge- 
wissen verwandten  Arten  beobachten.  Die  Anzahl  der  Chromosomen 
kann  verschieden  sein.  JUEL*)  gibt  z.  B.  an,  dass  in  Antennaria 
dioica  etwa  40,  in  Antennaria  alpina  dagegen  ungefähr  5)0  Chromo- 
somen vorkommen.  Hybriden  aus  solchen  Stammarten  würden  für 
die  betreffende  Untersuchung  sehr  geeignet  sein. 


1)  H.  DE  Vries,  Die  Mutationstheorie.     Bd.  II,  Heft  1,  S.  186.    Leipzig  1902. 

2)  C.  CoRRENS,  G.  Mendel's  Regel  über  das  Verhalten  der  Nachkommenschaft 
der  Rassenbastarde.     Ber.  der  Deutschen  Bot.  Ges.     1900. 

3)  H.  de  Vries,  1.  c,  S.  173. 

4)  H.  0.  JuEL,  Vergleichende  Untersuchungen  über  typische  und  partheuo- 
genetische  Fortpflanzung  bei  der  Gattung  Antennaria.  K.  Svenska  Vet.  Ak.  Hand- 
lingar,  Bd.  33,  1000. 


Das  Verhalten  der  Chromosomen  in  einer  hybriden  Pflanze.  m 

Von  Pflanzenliybriden  sind  indessen  in  eytologischer  Hinsicht 
nnr  sehr  wenige  untersucht  worden.  Es  ist  eigentlich  hier  nur  die 
Arbeit  von  JUEL^)  anzuführen.  In  dem  von  ihm  beschriebenen  Falle 
war  jedoch  die  Anzahl  der  Chromosomen  der  Eltern  gleichgross,  die 
Objekte  sind  also  nicht  für  unsere  Zwecke  brauchbar.  Jedoch 
könnten  auch  derartige  Hybriden  zur  Lösung  unserer  Frage  führen, 
wenn  nur  die  Chromosomen  der  Eltern  morphologisch  verschieden- 
artig wären.     Dies  ist  aber  im  allgemeinen  nicht  der  Fall. 

Auf  zoologischem  Gebiete  finden  sich  einige  Arbeiten  über  das 
Verhalten  der  Chromosomen  in  Hybriden.  Es  ist  besonders  die 
Arbeit  von  HeRLA^)  über  Ascaris-Hjhriden  zu  erwähnen.  Dieselbe 
behandelt  u.  a.  die  hybride  Befruchtung  von  Ascaris  megalocephala 
bivalens  und  univalens.  Diese  Formen  enthalten,  die  eine  4,  die 
andere  "2  Chromosomen  in  den  somatischen  Zellen,  demnach  2  resp. 
1  in  den  Spermatozoen  und  Eiern.  Die  entstandene  Hybride  zeigte 
3  Chromosomen  in  den  Kernen.  Das  Verhalten  der  Kerne  in  der 
Spermatogenese  konnte  nicht  ermittelt  werden,  da  diese  Hybride 
nicht  Sexualorgane  bildet. 

In  einer  früheren  Arbeit "')  habe  ich  die  cytologischen  Verhält- 
nisse von  Drosera  rotuncUfolia  beschrieben.  Ich  nahm  später  auch 
Untersuchungen  mit  Drosera  longifolia  vor  und  fand  dabei,  dass 
letztere  Art  eine  doppelt  so  grosse  Chromosomenzahl  wie  erstere 
besass.  Schon  dieser  Umstand  ist  von  besonderem  Interesse,  denn 
es  sind  nur  wenige  Beispiele  bekannt,  wo  zwei  Arten  ein  und  der- 
selben Gattung  eine  verschiedene  Chromosomenzahl  zeigen.  JUEL 
führt,  wie  schon  erwähnt,  ein  ebensolches  Beispiel  bei  Antennaria 
dioica  und  Antennaria  alpina  an. 

Interessant  ist  es  nun  nachzuforschen,  wie  sich  eine  Hybride 
zwischen  Drosera  rotundifolia  und  Drosera  longifolia  verhält.  Tat- 
sächlich findet  man  hier  und  da  auf  den  Mooren,  wo  diese  Arten 
nebeneinander  wachsen,  Individuen,  welche  ganz  sicher  als  Bastarde 
zwischen  denselben  aufgefasst  werden  müssen.  Diese  Hybride  ist 
schon  lange  bekannt  und  vielfach  beschrieben  worden.  Sie  war  je- 
doch vorerst  als  eine  Varietät  ohovata^  unter  Drosera  longifolia  gestellt 
worden.  Später  jedoch  hat  man  ihre  hybride  Natur  erkannt.  Eine 
genauere  Untersuchung  derselben,  sowohl  ihrer  äusseren  Morphologie, 
wie  auch  ihren  cytologischeu  Verhältnissen  nach,  zeigt  dies  sofort. 

Ich    fand    dieselbe    während    eines    Aufenthaltes    in    Tromsö    im 


1)  H.  0.  JuEL,    Beiträge  zur  Kenntnis   der  Tetradenteilung.     Jahrb.  für   wiss. 
Botanik,  Bd.  35,  1900. 

2)  V.  Herla,  Etüde  des  variations  de  la  mitose  chez  Tascaride  megalocephale. 
Archives  de  Biologie,  Bd.  13,  1893. 

3)  0.  Rosenberg,    Physiologisch-cytologische   Untersuchungen   über  Drosera 
rotundifolia  L.     Upsala  18U9. 


112  O.  Rosenberg: 

nördlichen  Norwegen  11)00  und  1902  und  zwar  auf  einem  Moore,  wo 
die  beiden  Stammarten  gemischt  vorkamen.  In  einem  naheliegenden 
Moore,  wo  nur  Drosera  longifolia  wuchs,  noch  dazu  in  weit  grösserer 
Menge,  konnte  ich  keine  Spur  von  der  Hybride  finden. 

Wie  gesagt  unterscheiden  sich  die  Eltern  dieser  Hybride  auch 
in  Bezug  auf  ihre  Chromosomenzahl.  Es  ist  uns  hier  also  ein  sehr 
günstiges  Objekt  gegeben,  welches  genau  den  Voraussetzungen, 
welche  wir  für  die  Lösung  unseres  Problems  für  nötig  aufgestellt 
haben,  entspricht.  Auch  in  anderer  Hinsicht  ist  diese  Hybride  ein 
vorzügliches  Untersuchungsobjekt.  Die  Chromosomen  sind  sehr  kurz, 
wodurch  die  Zählung  derselben  erleichtert  wird. 

Wir  werden  im  folgenden  zuerst  die  beiden  Eltern  in  cyto- 
logischer  Hinsicht  charakterisieren  und  dann  eine  Beschreibung  der 
Hybride  geben. 

Die  Kernteilung  bei  Drosera  rotundifolia  und  Drosera  longifolia. 

Drosera  rotundifolia.  Die  Kernteilung  in  den  verschiedenen 
Organen  dieser  Pflanze  habe  ich  schon  früher  beschrieben  ^).  Sie 
unterscheidet  sich  nicht  von  dem  gewöhnlichen  Schema  der  typischen 
Kernteilung.  Die  Chromosomen  sind  in  der  Metaphase  ziemlich 
kurz.  Schon  frühzeitig  wird  die  Längsspaltung  derselben  sichtbar. 
Die  Anzahl  der  Chromosomen  beträgt  nach  meiner  jetzigen  Unter- 
suchung '20  (Fig.  1).  Ich  habe  Exemplare  aus  verschiedenen  Gegenden 
(Deutschland,  Norwegen  und  Schweden)  untersucht  und  immer  fast 
ausnahmslos  dieselbe  Zahl  gefunden.  Sowohl  an  den  Wurzeln  wie 
in  den  Geweben  des  Stammes,  des  Blattes  und  der  Blüte  habe  ich 
die  Chromosomenzahl  20  gefunden.  Wenn  ich  in  meiner  genannten 
Arbeit  ]6  Chromosomen  für  D.  rotundifolia  angegeben  habe,  so  beruht 
dies  auf  einer  fehlerhaften  Zählung,  die  hier  leicht  vorkommen  kann, 
besonders  wenn  man  die  Präparate  mit  Safranin  -  Gentianaviolett 
färbt.  Ich  habe  gefunden,  dass  für  diese  Objekte  HeIDENHAIN's 
Eisenhämatoxylinmethode  weit  vorteilhafter  ist,  da  hierdurch  die 
Chromosomen  bei  genügender  DifPerenzierung  mit  Eisenalaun  sehr 
scharf  voneinander  unterschieden  werden  können.  Die  folgenden 
Stadien  der  Kernteilun"-  zeigen  nichts  besonderes  und  sind  für  unsere 
Aufgabe  nicht  von  Belang. 

In  den  Pollenmutterzellen  verlaufen  die  Kernteilungen  auch 
normal.  In  der  Prophase  zeigt  sich  ein  typisches  Synapsisstadium, 
später  werden  die  Chromatinfäden  dicker  und  nehmen  ein  perl- 
schnurähnliches  Aussehen  an.  Das  Chromatin  konzentriert  sich  mehr 
und  mehr  zu  den  Chromosomen,  und  schliesslich  erscheinen  diese 
als    regelmässige    Verdickungen    in    dem    Lininfaden    (Fig.  13).      In 

1)  1.  c. 


Das  Verhalten  der  Chromosomen  in  einer  hybriden  Pflanze.  113 

dieser  Prophase  findet  bekanntlich  die  Reduktion  der  Chromosomen 
statt.  Diese  Reduktion  wird  von  mehreren  Forschern  als  eine  Yer- 
einigung  von  je  zwei  Chromosomen  angesehen.  Tatsächlich  findet 
man  auch  bei  genügender  Differenzierung  mit  Eisenalaun,  dass  die 
Chromosomen  in  diesem  Stadium  eigentlich  Doppelchromosomen  sind 
(Fig.  13).  Hierauf  gehe  ich  erst  in  der  Beschreibung  der  Hybride 
näher  ein.  Schliesslich  werden  die  verbindenden  Lininfäden  auf- 
gelöst und  die  Chromosomen  freigelegt.  Letztere  erweisen  sich 
dann  als  sehr  kurze  Stäbchen  oder  sogar  Kügelchen  an  der  Kern- 
wand. 

Schon  in  diesem  Stadium  lässt  sich  die  Chromosomenzahl  ohne 
Schwierio'keit  feststellen.  Doch  wird  es  noch  leichter,  dieselbe  zu 
bestimmen,  wenn  die  Chromosomen  im  Äquator  angeordnet  sind. 
Die  Zahl  der  Chromosomen  beträgt  hierbei  immer  10.  Ich  habe 
unter  allen  untersuchten  Pollenmutterzellkernen  keinen  einzigen  mit 
anderer  Chromosomenzahl  gefunden. 

Die  Spindelfiguren  sind  in  Übereinstimmung  mit  der  geringen 
Anzahl  von  Chromosomen  sehr  spitz  und  langgestreckt. 

In  der  nächsten  Teilung  zeigen  sich  abermals  10  Chromosomen, 
und  die  Bildung  der  Pollenzellen  verläuft  dabei  ganz  typisch  (Fig.  2). 

Drosera  longifolia.  Die  Kernteilungen  in  dieser  Art  verlaufen 
im  grossen  und  ganzen  so  wie  in  D.  rotundifolia.  Eine  Verschieden- 
heit besteht  nur  in  der  Anzahl  der  Chromosomen,  die  40  betrug, 
also  doppelt  so  gross  war  wie  in  D.  rotundifolia.  Die  Äquatorial- 
platte  in  der  Metaphase  ist  hier  breiter  als  in  der  vorigen  Art,  und 
bemerkenswert  ist,  dass  die  Chromosomen  [deutlich  kleiner  sind,  als 
dort  (Fig.  4  u.  5).  In  den  Pollenmutterzellen  verhalten  sich  die  Kerne 
so  wie  in  D.  rotundifolia.  Die  Spindeln  sind  jedoch  breiter  und 
endigen  oft  stumpf  (Fig.  6),  besonders  im  zweiten  Teilungsschritte. 
Die  Anzahl  der  Chromosomen  ist  20  (Fig.  7);  dieselben  erweisen 
sich  im  Spiremstadium  ebenfalls  aus  zwei  Chromosomen  zusammen- 
gesetzt. 

Die  Kernteiluug  in  Drosera  longifolia  +  rotundifolia. 

Zunächst  möchte  ich  den  äusseren  Bau  dieser  Hybride  kurz 
charakterisieren.  Die  Pflanze  unterscheidet  sich  besonders  durch  die 
Form  ihrer  Blätter  ganz  deutlich  von  ihren  Eltern.  Am  meisten 
unterscheiden  sich  ihre  Blätter  von  denen  von  D.  rotundifolia.  Sie 
sind  spateiförmig  oder  umgekehrt  eiförmig.  Ihre  Stellung  ist  auch 
abweichend.  In  D.  rotundifolia  liegen  die  Blätter  bekanntlich  hori- 
zontal, in  D.  longifolia  stehen  sie  beinahe  vertikal,  in  der  Hybride 
nehmen  sie  eine  Zwischenstellung  ein.  Dagegen  ist  die  Anzahl  der 
Fruchtblätter  wie  bei  D.  longifolia  4 — 5  (bei  D.  rotundifolia  beträgt 
sie  3).     Allerdings  variiert  wenigstens  im  arktischen  Norwegen  auch 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.    XXI.  Ö 


114  0.  Rosenberg: 

die  Anzahl  der  Fruchtblätter  bei  D.  rotundifolia^  so  dass  es  hie  und 
da  auch  5  solche  geben  kann.  In  meinen  Beschreibungen  habe  ich 
immer  die  Mittelzahl,  welche  sich  aus  den  Messungen  zahlreicher 
Blüten  ergab,  angegeben.  Stets  habe  ich  Exemplare  aus  derselben 
(regend  miteinander  verglichen.  Dabei  fand  ich,  dass  die  Pflanze 
nicht  genau  intermediär  ist,  sondern  im  grossen  und  ganzen  D.  longi- 
folia  mehr  ähnelt.  Das  war  auch  die  Ursache,  weshalb  sie  unter 
dem    Namen  obovata    dieser  Art    als    Varietät    unteroeordnet    wurde. 

Die  Kernteilungen  in  den  vegetativen  Geweben  unterscheiden 
sich  nicht  von  denen  bei  den  Eltern;  nur  ihre  Chromosomenzahl 
und  als  Folge  davon  die  Spindelform  zeigten  Verschiedenheiten. 

Ich  kann  nicht  entscheiden,  welche  Pflanze  die  Mutter  der 
Hybride  gewesen  ist,  da  ich  noch  keine  Kreuzung  der  beiden  in 
Frage  kommenden  Arten  vorgenommen  habe.  Nehmen  wir  an,  es 
sei  D.  longifolia  gewesen.  Dann  hätte  das  Ei  vorerst  20  Chromo- 
somen besessen,  von  dem  männlichen  Kerne  der  D.  rotundifolia  hätte 
es  sodann  10  Chromosomen  erhalten,  folglich  müsste  der  Kopulations- 
kern 30  Chromosomen  besitzen. 

30  Chromosomen  findet  man  tatsächlich  überall  in  den  veo-etativen 
Greweben  der  Hybride  vor.  In  den  verschiedensten  Organen,  Wurzeln, 
Stamm,  Blättern  und  Blütenteilen  habe  ich  immer  30  Chromosomen 
gezählt  (Fig.  8).  Nur  in  den  Tapetenzellen  habe  ich  ein  Paar  Kerne 
mit  höherer  Anzahl,  ca.  40  Chromosomen  gefunden.  Hier  kommen 
ja  auch  bei  anderen  Pflanzen  Schwankungen  der  Chromosomenzahl 
vor.  Die  Spindelfigur  wird  infolge  der  grösseren  Chromosomenzahl 
breiter  als  in  D.  rotundifolia^  aber  spitzer  als  in  D.  longifolia.  Sonst 
verhält  sich  der  Kern  ebenso  wie  in  den  Stammarten. 

Interessant  müsste  eine  Untersuchung  des  Verhaltens  der  Chro- 
mosomen bei  der  Bildun»-  der  Pollenzellen  sein.  JUEL  kommt  zu 
dem  Resultate,  dass  die  Kernteilungen  in  den  Pollenmutterzellen 
anormal  verlaufen. 

Bei  unserer  Hybride  ist  der  Verlauf  der  genannten  Teilungen 
in  den  weitaus  meisten  Fällen  ganz  normal  und  unterscheidet  sich 
nur  in  einem  Punkte  von  dem  o'ewöhnlichen  Schema.  Die  Zahl 
der  Chromosomen  w^echselt  nämlich,  und  zwar  so,  dass  sowohl 
die  erwartete  Anzahl  15,  wie  auch  die  bei  den  Eltern  (10  und  '20) 
hierbei  vorkommen.  Es  scheint  mir  dieser  Befund  von  Interesse  zu 
sein,  und  ich  werde  daher  genauer  auf  die  genannten  Teilungen  ein- 
i>'ehen. 

Wie  in  den  Stammarten  verweilt  der  Polleimiutterzellkern  ziem- 
lich lange  in  einem  Ruhestadium;  derselbe  hat  dabei  ein  netzförmiges 
Kerngerüst  und  einen  grossen  Nucleolus.  Später  zeigte  sich  ein 
typisches  Synapsisstadium  (Fig.  !)). 

Aus  diesem  Stadium   tritt  das  Kerno'erüst  in   Form  von  dickeren 


Das  Verhalten  der  Clivomosomen  in  einer  hybriden  Pflanze.  115 

Fäden  und  später  in  eine  Art  Spiremstadium  ein.  Das  Chromatin 
konzentriert  sich  jetzt  in  Klumpen  in  den  Lininfäden,  wobei  diese 
ein  grob  perlschnurartiges  Aussehen  haben  (Fig.  11,  14).  Wenn  man 
jetzt  solche  Kerne  nach  HeiDENHAIN's  Hämatoxyliumethode  färbt 
und  mit  Eiseualaun  stark  differenziert,  so  bekommt  man  Figuren, 
die  vom  Herkömmlichen  ziemlich  abweichen  (Fig.  14).  Jede  Chro- 
matinmasse  oder  jedes  Chromosom  zeigt  sich  durch  eine  quer  durch 
den  Spiremfaden  gehende  hellere  Zone  in  zwei  Chromosomen  geteilt. 
Später,  wenn  der  Spiremfaden  in  Chromosomen  zerfällt  (Fig.  10), 
zeigt  sich  diese  Zusammensetzung  der  Chromosomen  aus  zwei  ganz 
deutlich,  und  bei  genügender  Differenzierung  bemerkt  man  jetzt,  dass 
jedes  dieser  Teilchromosomen  wiederum  geteilt  ist  und  zwar  so,  dass 
sich  das  ganze  Chromosom  dabei  als  längsgeteilt  zeigt  (Fig.  12). 
Ich  glaube,  dass  diese  Struktur  in  Zusammenhang  mit  der  Reduktion 
der  Chromosomen  steht.  Die  ursprünglichen  Chromosomen  ver- 
binden sich  hierbei  so,  dass  je  zwei  ein  Zwillingschromosom  bilden. 
Letzteres  ist  also  bivalent.  Es  finden  sich  jetzt  überall  nicht  30, 
sondern  15  Chromosomen.  Ausgenommen  von  dieser  Regel  sind  die 
später  zu  beschreibenden  Fälle,  in  denen  die  Chromosomenzahl  der 
Eltern,  10  und  20,  als  reduzierte  Anzahl  auftritt.  Die  Chromosomen 
sind  jetzt  kurz  und  dick  und  können  daher  ziemlich  leicht  gezählt 
werden. 

Es  entsteht  eine  mehrpolige  Spindelanlage,  w^elche  später  bipolar 
wird.  Die  Chromosomen  ordnen  sich  im  Äquator  und  gehen  hier 
auseinander,  um  die  Tochterkerne  zu  bilden  (Fig.  16). 

In  den  Tochterkerneu  kann  man  die  Chromosomen  gleichfalls 
mit  Leichtigkeit  zählen.  Dabei  wird  man  auf  eine  merkwürdige  Er- 
scheiuung  aufmerksam.  Unter  den  Chromosomen,  welche  im  allge- 
meinen ziemlich  kurz  sind  und  eine  deutliche  Längsteilung  zeigen, 
sieht  man  hier  und  da  welche,  die  an  die  Vierergruppen  in  den 
Spermatocyten  der  Tiere  erinnern  (Fig.  17).  Dabei  ist  die  Möglich- 
keit ausgeschlossen,  dies  darauf  zurückzuführen,  dass  ein  längsgeteiltes 
Chromosom  mit  den  Enden  zusammengebogen  sein  könnte.  Hiervon 
wird  weiter  unten  gesprochen.  Zwischen  den  Tochterkernen  sind  die 
Yerbindungsfasern  ausgespannt,  im  Äquator  wird  die  Anlage  einer 
Zellplatte  sichtbar,  w^elche  jedoch  erst  nach  dem  zweiten  Teilungs- 
schritt fertig  gestellt  wird. 

In  dem  zweiten  Teilungsschritt  sind  die  Spindelfiguren  ziemlich 
breit  imd  an  den  Polen  abgeplattet  (Fig.  19),  wie  dies  auch  in 
i>.  longifolia  der  Fall  ist.  Merkwürdig  ist  die  schon  erwähnte,  ver- 
schiedenartige Gestalt  der  Chromosomen.  Einige  sind  breit  und  dick 
und  zeigen  deutlich,  dass  sie  aus  vier  Teilchromosomen  bestehen 
(Fig.  20),  andere  dagegen  sind  schmal  und  bestehen  aus  zwei 
Chromosomenhälften.     Ich   habe    nicht    mit    Bestimmtheit    feststellen 

8* 


116  0.   KOSENBERG : 

können,  ob  diese  Yerschiedenheit  nur  in  den  Kernen  mit  15  Chromo- 
somen vorkommt  oder  auch  in  anderen.  Es  ist  schwer,  die  Anzahl 
der  Chromosomen  bei  Seitenansicht  festzustellen.  Doch  scheint  mir 
die  Annalime  nicht  unbegründet  zu  sein,  dass  wir  in  dem  Vorkommen 
der  Vierergruppen  im  zweiten  Teilungsschritt  einen  Ausdruck  der 
Hybridität  sehen  können.  Bei  dieser  Tetradenteilung  scheint  der 
Zusammenhang  der  ursprünglichen  20  -|-  10  Chromosomen  der  Hybride 
aufo'elöst  zu  werden. 

Die  Tochterkerne  bilden  sich  in  gewöhnlicher  Weise  aus  und 
werden  von  den  bekannten  Fasersystemen  verbunden  (Fig.  22).  In 
einigen  Pollenmutterzellen,  doch  noch  lange  nicht  den  meisten,  sieht 
man  Chromosomen,  die  am  Äquator  zurückgeblieben  sind.  Diese 
Erscheinung  kommt  sowohl  im  ersten,  wie  im  zweiten  Teilungsschritt 
vor  (Fig.   16,  22). 

Die  Weiterbildung  der  Pollenzellen  habe  ich  nicht  näher  ver- 
folgen können,  doch  scheinen  sie  ganz  typisch  entwickelt  zu  werden. 

In  vielen  Fällen  habe  ich  20  Chromosomen  in  den  Tetraden- 
teilungen  gefunden  (Fig.  10);  letztere  verlaufen  auch  ganz  wie  in 
D.  longifolia.  In  ein  paar  Fällen  aber  fand  ich  Teilungsfiguren  mit 
10  Chromosomen  (Fig.  15). 

Ich  muss  jedoch  erwähnen,  dass  die  Anzahl  der  Teilungsfiguren, 
in  denen  ich  die  Chromosomen  habe  zählen  können,  nicht  gross 
genug  war,  um  genauere  Auskunft  über  die  Verteilung  der  ver- 
schiedenen Kernarten  zu  geben.  Ich  hoffe  diesen  Punkt  später  noch 
ausführlicher  behandeln  zu  können. 

Auch  diese  Kerne  teilen  sich  normal.  In  dem  Spiremstadium 
nimmt  man  deutlich  eine  Querteilung  der  Chromosomen  wahr  und 
später  auch  eine  Längsteilung.  Die  Spindelfiguren  sind  wie  im 
vorigen  Falle  beschaffen,  und  die  Tochterkerue  zeigen  deutlich 
längsgeteilte  Chromosomen. 

Die  Pollenmutterzellen  einer  Anthere  oder  eines  Antherenfaches 
weisen  nicht  immer  die  gleiche  Anzahl  Chromosomen  auf,  sondern 
man  findet,  dass  in  demselben  Antherenfache  alle  drei  Kernarten 
vorkommen  können.  Ob  in  derselben  Pollenmutterzelle  auch  die 
Tochterkerne  wiederum  eine  ungleiche  Anzahl  Chromosomen  besitzen 
können,  das  habe  ich  nicht  weiter  beobachten  können.  Diese 
Frage  ist  aber  besonders  interessant,  weil  ihre  Lösung  einen  Ein- 
blick in  die  Spaltung  der  Chromosomenhaufen  zulassen  würde. 

Wie  die  Tetradenteilung  bei  der  Embryosackbildung  verläuft, 
konnte  ich  nicht  untersuchen,  da  mein  Material  die  betrefTenden 
Stadien  nicht  enthielt. 

Die  erwähnten  Erscheinungen  bei  der  Kernteilung  in  der  Drosera- 
Hybride  geben  viele  Anhaltspunkte  für  die  Erörterung  anderer 
Fragen. 


Das  Verhalten  der  CJiromosoraeu  in  einer  hybriden  Pflanze.  117 

Bekanntlich  hat  mau  bereits  früher  vom  theoretischen  Standpunkt 
aus  das  eigentümliche  Verhalten  der  Nachkommen  der  Hybriden  auf 
eine  Spaltung  der  Hybridencharaktere,  welche  schon  in  den  Pollen- 
körnern und  dem  Embryosack  vorhanden  sein  sollte,  zurückgeführt. 
Die  oben  angeführten  eigenartigen  Verhältnisse  unter  und  in  den 
Chromosomen  sprechen  tatsächlich  für  diese  Annahme.  Die  ver- 
schiedeneu Pollenkörner  in  unserer  Hybride  verhalten  sich  ver- 
schieden. Einige  sind  in  Bezug  auf  ihren  morphologischen  Auf- 
bau der  Hybride  ganz  ähnlich,  andere  dagegen  stimmen  völlig  mit 
einer  der  Stammarten  überein.  Ich  bin  mir  ganz  bewusst.  zurzeit 
nur  festgestellt  zu  haben,  dass  die  Pollenkörner  nur  in  der  einen 
Eigenschaft  den  Stammarten  oder  der  Hybride  ähnlich  sind,  nämlich 
in  der  Chromosomenzahl.  Was  aber  die  Zahl  der  Chromosomen  für 
die  Art  bedeutet,  das  wissen  wir  bis  heute  noch  nicht. 

Leider  habe  ich  nicht  experimentell  untersuchen  können,  wie 
sich  die  Nachkommen  dieser  Drosera-Üjhnde  verhalten.  Und  ehe  ge- 
wisse Data  hierüber  vorliegen,  sind  weitere  Schlüsse  aus  meinen 
Beobachtungen  für  unsere  Frage  unsicher.  In  folgender  Hinsicht 
sind  jedoch  die  Verhältnisse  in  den  Kernen  besonders  interessant: 
Es  kommt  nicht  nur  die  reduzierte  Chromosomenzahl  der  Stammarten 
in  den  Pöllenmutterzellen  der  Hybride  vor,  sondern  auch  die  Zahl 
15  (red.  von  30).  Ferner,  soweit  ich  habe  untersuchen  können,  finden 
sich  mit  wenigen  Ausnahmen  (die  indessen  auf  anormalen  Kernteilungs- 
verlauf zurückzuführen  sind)  nur  die  Zahlen  der  Eltern  und  der 
Hybride  vor  (20,  15  und  10).  Dies  zeigt,  dass  wenigstens  für  diese 
Hybride  nicht  die  Annahme  von  der  Bildung  so  vieler  Arten  von 
Pollenkörnern  und  Eizellen,  als  konstante  Kombinationen  der  be- 
treffenden Merkmale  möglich  sind,  mit  dem  morphologischen  Ver- 
lialten  der  Kerne  übereinstimmt.  Auch  die  Annahme  von  CORRENS^) 
betreffend  Levkoyenbastarde,  wonach  nur  zweierlei  Sexualkerne  ent- 
stehen, die  einen  mit  allen  Anlagen  für  die  Merkmale  der  einen 
Sippe,  die  anderen  mit  allen  Anlagen  für  die  der  anderen  Sippe, 
kann  nicht  für  unsere  Hybride  gelten,  da  tatsächlich  drei  Kernarteu 
hier  vorkommen.  Wahrscheinlich  verhalten  sich  verschiedene  Hybriden 
sehr  verschieden. 

Zum  Schlüsse  möchte  ich  noch  eine  andere  Frage  mit  einigen 
Worten  berühren. 

Die  Individualität  der  Chromosomen  ist  noch  immer  fraglich, 
d..  h.  man  weiss  nicht,  ob  die  Chromosomen  auch  im  Ruhestadium 
des  Kerns  als  individualisierte  Gebilde  fortbestehen  können,  wieviele 
Untersuchungen  man  auch  wenigstens  auf  zoologischem  Gebiete  hier- 
über angestellt  hat.      Mehrere    Wege    hat    man    gesucht,    um    dieses 


1)    CORRENS,  C,  über  Levkojenbastarde.    Bot.  Centralbl.    Bd.  LXXXIV.    1900. 


118     0.  Rosenberg:  Verhalten  der  Chromosomen  in  einer  hybriden  Pflanze. 

Problem  zu  lösen.  Den  sichersten  Beweis  für  das  Fortbestehen  der 
Chromosomen  hätte  man  jedenfalls  dann  erbracht,  wenn  man  nach- 
weisen könnte,  dass  sich  dieselben  auch  im  Ruhestadium  des  Kerns 
unterscheiden  Hessen.  RabL^)  glaubt  dies  für  die  Epithelzellen  der 
Salamander  konstatiert  zu  haben. 

Die  oben  angeführten  Beobachtungen  von  HerLA^)  über  das 
Verhalten  des  Kerns  in  Aacai'is-HjhYiden  sprechen  sehr  für  die 
Individualität  der  Chromosomen. 

Es  ist  hier  auch  die  Arbeit  von  ZUR  STRASSEN^)  über  die 
Rieseneier  in  Ascaris  anzuführen,  worin  gezeigt  wird,  wie  mehrere 
Eier  sich  zu  einem  Riesenei  vereinigen  und  dann  von  8permatozoiden 
befruchtet  werden  können.  Die  dadurch  eintretenden  Kernteilungen 
zeigen  eine  verschiedene  Anzahl  Chromosomen,  je  nach  der  Anzahl 
der  kopulierten  Eier  und  der  eingedrungenen  Spermatozoiden. 

Ich  muss  gestehen,  dass  ich  mir  noch  keine  klare  Ansicht  über 
diese  Frage  habe  bilden  können.  Die  aus  meinen  Untersuchungen 
gewonnenen  Ergebnisse  sprechen  indessen  für  die  Annahme  der 
Individualität  der  Chromosomen.  Die  Chromosomenzahl  des  Kopu- 
lationskerns, welche  die  Summe  der  reduzierten  Chromosomenzahl 
der  Eltern  ausmacht,  kehrt  in  allen  folgenden  typischen  Kernteilungen 
wieder. 

Gegen  die  Behauptung  von  der  Individualität  der  Chromosomen 
könnten  nun  die  Beobachtungen  einer  wechselnden  Zahl  der  Chro- 
mosomen in  den  Pollenmutterzellen  sprechen.  Sollte  wirklich  die 
Annahme  von  der  Individualität  der  Chromosomen  richtig  sein,  so 
müsste  das  Zurückgehen  zu  der  Zahl  der  Eltern  durch  eine  ab- 
weichende Kernteilung  geschehen,  wobei  der  eine  Tochterkern  20  und 
der  andere  10  Chromosomen  bekommen  sollte.  Wenn  dagegen  die 
Teilungen  hier  normal  verliefen,  so  mussten  die  Chromosomenzahlen 
20  und  10  durch  eine  Spaltung,  resp.  Verschmelzung  entstanden  sein; 
was  mit  anderen  Worten  bedeuten  würde,  dass  die  so  entstandenen 
Kerne  zwar  die  ursprüngliche  Zahl  der  Stammarten  besässen,  dass 
aber  diese  Chromosomen  mit  den  Chromosomen  der  Stammarten  nicht 
o-leichwertig  seien. 

Jedenfalls  sind  zur  endgültigen  Lösung  dieser  Frage  noch  weitere 
Untersuchungen  nötig. 


1)  Rabl,  C,  Über  Zellteilung.    Morphologisches  Jahrbuch,  Bd  X.     1885. 

2)  1.  c.  * 

3)  Zur  Strassen,   0.,   Über   die  Riesenbildung  bei  .4scam-Eiern.    Archiv  für 
Entwicklungsmechanik,  Bd.  VII.     1898. 


A.  Schulz:  Zur  Kenntnis  des  Blüheiis  der  einheimischen  Phanerogamen.     \\2 
Erklärung  der  Abbildungeu. 


Die  Figuren  1—3  und  13  beziehen  sich  auf  Drosera  rotundifolia,  4 — 7  auf  D.  lonyi- 
folia,  8 — 12  und  14 — 22  auf  D.  /ongifoliaxrotundifo/ia. 

Spindelfigur  aus  der  Wurzelspitze  in  Polansicht. 

PoUenniutterzelle,  zweiter  Teilungsschritt. 

Pülansicht  dieses  Stadiums. 

Äquatorialplatte,  Polansicht  und 

Spindelfigur  aus  der  Wurzelspitze. 

Pollenmutterzellc,  erster  Teilungsschritt. 

Dasselbe,  Polansicht. 

Äquatorialplatte  aus  der  Wurzelspitze. 
9—15.     Erster  Teilungsschritt  der  Pollenmutterzelle. 
Kj— 22.     Zweiter  Teilungsschritt  der  PuUenmutterzelle. 


ig- 

1. 

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3. 

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4. 

y^ 

5. 

r> 

6. 

^5 

8. 

18.    A.  Schulz:   Beiträge  zur  Kenntnis  des  Blühens  der 
einheimischen  Phanerogamen. 

Eingegangen  am  21.  Februar  1903. 


III.   Spergularia  und  Spergula. 

Während  in  der  Blüte  von  SderantJius^)  die  Staubgefässe  epi- 
nastische  und  liyponastische  Bewegungen  ausführen,  von  denen  ent- 
weder die  einzige")  oder  die  zweite'^)  hyponastische  Bewegung  eine 
Berührung  der  Narben  durch  einen  Teil  der  Antheren  herbeiführt*), 
findet  in  der  Blüte  ^)  der  von  mir  untersuchten  Arten  \on  Spergularia 
und  Spergula^)  nur  eine  freiwillige  Auswärtsbewegung  der  Staub- 
gefässe, und  zwar  während  der  Öffnungsbewegung  des  Perianthes, 
statt^).  Eine  freiwillige  Einwärtsbeweguug  führen  die  Staub- 
gefässe dieser  Arten  nicht  aus.     Sie  werden    aber    bei    der  Schliess- 


1)  Vergl.  diese  Berichte  20.  Bd.  (1902\  S.  580  u.  f. 

2)  So  bei  Scleranlhus  annuus  L. 

3)  So  bei  Scleranthu^  percnnis  L. 

4)  Bei  Scleranthus  perennis  findet  trotzdem  in  sehr  vielen  Blüten  keine  Be- 
stäubung der  Narben  mit  dem  zugehörigen  Pollen  statt,  da  in  diesen  zurzeit  der 
Berührung  au  keiner  Anthere  mehr  ein  PoUenkoru  haftet. 

5)  Falls  sich  deren  Perianth  öffnet,  vergl.  das  weiter  unten  Gesagte. 

6)  Beide  Gattungen  gehören  zur  Familie  der  Spergulaceen,  welche  meines  Er- 
achtens  nicht  als  Unterfamilie  der  Alsinaceen  betrachtet  werden  darf,  sondern 
letzterer  Familie  gleichwertig  ist. 

7)  Vergl.  Anm.  1  auf  folgender  Seite. 


120  A.  Schulz: 

bewegung  des  Perianthes^)  von  diesem  nach  innen  gedrängt  und  an 
das  Gynäceuni  angedrückt^).  Hierdurch  kommt  fast'^)  in  allen  Blüten 
ein  Teil*)  der  zu  dieser  Zeit  noch  mit  mehr  oder  weniger  Pollen  be- 
deckten Antheren  mit  den  Narben  in  Berührung  und  bestäubt  diese. 
In  sehr  vielen,  bei  einigen  Arten  fast  in  allen  Blüten  springen  die 
Pollensäcke  aller  Antheren  oder  eines  Teiles  derselben  schon  einige 
Zeit  bevor  oder  während  sich  das  Perianth  öffnet  auf.  Da  fast  in  allen 
diesen  Blüten  zu  dieser  Zeit  ein  Teil*)  der  offenen  Antheren  die  — 
bereits  konzeptionsfähigen  —  Narben  berührt,  so  werden  letztere  in 
diesen  fast  stets  auch  schon  jetzt  bestäubt.  In  den  —  sehr  zahl- 
reichen —  Blüten  dieser  Arten,  deren  Perianth  sich  nicht  öffnet, 
werden  die  Narben  nur  auf  diese  Weise  bestäubt. 

Während  fast  bei  allen  Blüten  von  Scleranthus  perennis  und 
Scleranthus  annuus  das  bei  diesen  beiden  Arten  ausscliliesslich  aus 
dem  Kelche  bestehende  Perianth  während  des  Blühens  geöffnet  ist 
und  sich,  einmal  geöffnet,  bis  zum  Abfallen  der  reifen  Frucht  nie 
wieder  vollständig  schliesst,  bleibt,  wie  schon  gesagt  wurde,  bei  sehr 
vielen  Blüten  der  untersuchten  Arten  von  Spergularia  und  Sperc/ula 
das  bei  diesen  Arten  regelmässig  aus  Kelch  und  Krone  bestehende 
Perianth  während  des  Blühens  vollständig  geschlossen.  Bei  den- 
jenigen Blüten  der  zuletzt  genannten  Arten,  deren  Perianth  sich 
öffnet,  bleibt  dieses  längstens  einige  Stunden  offen;  durch  Ver- 
änderung der  Stärke  der  Beleuchtung  wird  nicht  selten  eine  mehr- 
malige Schliess-  und  Öffuungsbewegung  desselben  herbeigeführt. 


1)  Nicht  selten  findet  ein  mehrmaliges  Öffnen  und  Schliessen  des  Perianthes  — 
und  damit  eine  mehrmalige  freiwillige  Auswärtsbewegung  der  Staubgefässe  —  statt. 

2)  Wenn  an  einer  Blüte  von  Spergularia  rubra  oder  Spergula  arvensis,  während 
ihr  Perianth  geöffnet  ist,  die  eine  Seite  desselben  —  sowohl  Kelch  als  auch 
Krone  —  abgetragen  wird,  so  verharren  die  vor  den  abgetragenen  Perianthblättorn 
stehenden  Staubgefässe  bis  zu  ihrem  —  meist  im  Laufe  des  folgenden  Tages  statt- 
findenden —  Verwelken  in  derjenigen  Stellung,  welche  sie  während  der  Offnungs- 
bewegung  des  Perianthes  angenommen  haben,  während  die  der  anderen  Seite  bei 
der  Einwärtsbewegung  der  Perianthblätter  durch  diese  gegen  das  Gynäceum  gedrängt 
werden.  Wenn  das  Perianth  der  Blüten  der  genannten  Arten,  nachdem  es  sich  in 
den  ersten  Nachmittagsstunden  geschlossen  hat,  am  Abend  bis  9  oder  10  Uhr  ge- 
öffnet wird,  so  entfernen  sich  die  Staubgefässe  mehr  oder  weniger  —  häufig  ebenso 
weit  wie  vorher  während  des  Geöffnetseins  des  Perianthes  —  von  den  Griffeln. 
Während  der  folgenden  Nacht  uud  des  sich  an  diese,  anschliessenden  Tages  werden 
die  episepalen  Antheren  durch  die  auswachsenden  und  teils  in  die  Griffel,  teils  in 
das  Gewebe  der  .\ntheren  eindringenden  Pollenschläuche  fest  an  die  Griffel  ange- 
heftet. Darauf  werden  sie  durch  den  wachsenden  Fruchtknoten  von  den  Filamenten, 
welche  sich  nicht  verlängern,  sondern  verwelken  und  vertrocknen,  abgerissen. 

3)  Vergl.  Anm.  5»,  S.  127. 

4)  Vorausgesetzt,  dass  mehr  als  die  fünf  episepalen  Staubgefässe  vorhanden 
sind;  die  episepalen  Antheren  kommen  meist  —  vergl.  die  vorige  Anmerkung  — 
sämtlich  mit  den  Narben  in  Berührung. 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Blüliens  der  einheimischen  Phanerogamen.       191 

Von  den  von  mir  untersuchten  Arten  der  Gattungen  Spergularia 
nnd  Spergula  will  ich  im  folgenden  nur  zwei,  Spergularia  rubra  (L.) 
und  Spergula  arvensis  L.,  behandeln. 

Spergularia  rubra  (L.). 

In  der  Zeit^)  von  der  Mitte  des  Mai")  bis  zur  Mitte  des  Sep- 
tember öffnet  sich  an  den  Tagen,  an  w^elchen  entweder  der  Himmel 
ganz  unbewölkt  ist  oder  die  Sonne  sich  hinter  einem  ganz  dünnen 
Wolkeoschleier  befindet,  das  Perianth  der  meisten  derjenigen  Blüten, 
welche  an  den  betreffenden  Tagen  blühen^),  zwischen^)  9V4  und 
10^4  Uhr  vormittags^).  Die  schmalen,  muldigen,  aus  einer  grau- 
grünen Mittelpartie  und  grauweissen  oder  schwach  rosa  gefärbten 
häutigen  Randpartien  bestehenden  Kelchblätter  bewegen  sich  recht 
schnell  nach  aussen,  und  zwar  nicht  selten  so  weit,  dass  sie  mit  dem 
Blütenstiele  nur  noch  einen  Winkel  von  ungefähr  45°  bilden®).  Die 
den  Kelchblättern  in  der  Länge  nachstehenden,  ungefähr  elliptischen, 
muldigen,  an  der  Innenseite  lebhaft  lila  gefärbten  Kronenblätter  be- 
wegen  sich  gleichzeitig  mit  diesen  nach  aussen,  und  zwar  manchmal 
bis  in  eine  zur  Längsachse'')  der  Blüte  ungefähr  senkrechte  Stellung, 
meist  aber  nicht  ganz  so  weit.    Die  episepalen  Staubgefässe  ^)  neigen 


1)  Die  folgende  Darstellung  gründet  sich  vorzüglich  auf  Beobachtungen,  welche 
an  verschiedenen  Stellen  der  Umgebung  von  Krölhvitz  und  auf  dem  Tautz  bei 
Diemitz  unweit  Halle  a.  S.  gemacht  wurden. 

2)  In  früherer  Jahreszeit  habe  ich  die  Blüten  dieser  Art  nicht  untersucht. 

3)  Jede  der  Blüten  blüht  nur  an  einem  Tage. 

4)  Von  der  Mitte  des  Juli  ab  verspätet  sich  das  Aufblühen  von  Woche  zu 
Woche  ein  wenig. 

5)  Nach  der  Mitte  des  September  öffnet  sich  das  Perianth  später;  im  Oktober 
öffnet  es  sich  nach  kühlen  Nächten  und  starkem  Taufall  selbst  bei  wolkenlosem 
Himmel  häufig  erst  um  12  Uhr. 

6)  Meist  bilden  sie  mit  dem  Blütenstiele  einen  Winkel  von  60  —  80°. 

7)  Diese  befindet  sich  meist  in  ungefähr  senkrechter  Stellung. 

8)  Die  Minderzahl  der  Blüten  besitzt  zwei  normal  ausgebildete  fünfgliedrige 
Staubgefässkreise.  einen  äusseren  epipetalen  und  einen  inneren  episepalen. 
In  den  meisten  Blüten  sind  einige  der  zehn  Staubgefässe  nicht  normal  ausgebildet  — 
diese  besitzen  meist  die  Gestalt  kurzer  Spitzcheu  —  oder  ganz  geschwunden. 
Meist  trifft  die  Reduktion  nur  den  epipetalen  Kreis,  von  welchem  nicht  selten  kein 
Glied  im  funktionsfähigen  Zustande  oder  überhaupt  vorhanden  ist:  seltener  sind 
ausser  einigen  epipetalen  auch  einige  episepale  Glieder  oder  alle  epipetale  und 
einige  episepale  Glieder  zurückgebildet  oder  ganz  geschwunden.  Blüten,  in  denen 
gar  kein  Staubgefäss  normal  ausgebildet  ist,  sind  selten.  Je  geringer  die  Anzahl 
der  nurmal  ausgebildeten  Staubgefässe  ist,  desto  geringer  ist  die  Grösse  des 
Perianthes  und  in  der  Regel  auch  die  der  übrigen  Blütenteile  selbst  die  der  Anzahl 
der  Samenaulagen.  Die  Blüten  desselben  Individuums  besitzen  entweder  die  gleiche 
oder  fast  die  gleiche  Staubgefässanzahl  —  und  Perianthgrösse  —  oder  weichen  hin- 
sichtlich der  Staubgefässanzahl  —  und  der  Perianthgrösse  —  mehr  oder  weniger 
voneinander  ab.    Die  Anzahl  der  Individuen  der  letzteren  Art  scheint  etwas  grösser 


122  Ä.  Schulz: 

.sicli  während  der  Aiiswärtsbeweguug  des  Perianthes  .sehr  schnell 
soweit  nach  aussen  M,  dass  sie  mit  der  senkrecht  zur  Längsachse 
der  Blüte  stehenden  Blütenebene  einen  Winkel  von  ungefähr 
60 — 65°  bilden  und  den  Fruchtknoten  entweder  nicht  mehr  oder 
nur  noch  mit  dem  untersten  Teile")  ihrer  Filamente  berühren.  Ihre 
Filamente^),  welche  in  der  Knospe,  in  der  sie  mit  ihrem  unteren, 
längeren  Teile  fest  an  dem  ellipsoidischen  Fruchtknoten  anliegen, 
schwach  nach  aussen  konvex  gekrümmt  sind,  strecken  sich  während 
der  Auswärtsbewegung  in  der  Kegel  gerade;  diejenigen  derselben 
Blüte  besitzen  dann  meist  sämtlich  eiue  gleiche  oder  fast  gleiche 
Länge*).  Die  Pollensäcke  ihrer  —  wie  die  der  epipetalen  Staub- 
gefässe  introrsen  —  Antheren'*)  springen  gewöhnlich  entweder  während 
der  Offnungsbeweguno-  des  Perianthes  oder  —  meist  —  schon  vor- 
her®),  und  zwar  in  beiden  Fällen  ohne  bestimmte  Reihenfolge,  auf. 
Nach  dem  Aufspringen  nähern  sich  die  Wandungen  der  inneren 
Pollensäcke  häufig  so  weit,  bis  sie  vollständig  aneinander  liegen'), 
während  sich  die  der  äusseren  nur  soweit  nähern,  dass  sie  zusammen 


als  die  der  ersteren  Art  zu  sein.  Die  Staubgefässe  entspringen  mit  sehr  wenig 
verschmälerter  Basis  niedrigen,  aufrechten,  im  Querschnitte  querelliptischen  —  die 
grosse  Achse  der  Ellipse  steht  seniirecht  zum  Radius  der  Blüte  — ,  dunkelgrünen, 
fettig  glänzenden  Vorsprüngen  des    die  Fruchtknoteninsertion    umgebenden    Ringes. 

1)  Alle  episepalen  Staubgefässe  einer  Blüte  neigen  sich  meist  gleich  weit  nach 
aussen;  seltener  neigen  sie  sich,  und  zwar  meist  in  derselben  Weise  wie  die  Staub- 
gefässe von  Scleranthus  perennis,  ungleich  weit.  In  letzterem  Falle  besitzen  sie, 
wie  die  Staubgefässe  von  Schranthus  perennis,  ungleiche  Länge.  Trotz  ungleicher 
Länge  können  sie  ganz  gleiche  Neigung  besitzen. 

2)  Die  Filamentbasis  ptlegt  ein  wenig  vom  Fruchtknoten  abzustehen. 

3)  Die  an  der  Basis  sehr  wenig,  nach  der  Spitze  zu  bedeutend  verjüngten, 
grauweissen  oder  schwach  graurosa  gefärbten,  hoiilen  episepalen  Filamente  besitzen 
im  oberen  Teile  einen  ungefähr  kreisförmigen  Querschnitt.  Ihr  unterer,  längerer 
Teil  —  ungefähr  ^/g  ihrer  Länge  —  erhält  dadurch,  dass  er  in  der  Knospe  fest  an 
den  ellipsoidischen  Fruchtknoten  angedrückt  ist,  die  Gestalt  einer  Mulde;  die  Wand 
derselben  ist  sehr  dünn.  Die  episepalen  Filamente  sind  nicht  selten  so  breit,  dass 
sie  sich  mit  ihren  Flanken  einwärts  von  den  epipetalen  Filamenten  berühren;  noch 
häufiger  als  bei  Sper/jularia  rubra  ist  dies  bei  Spergularui  inarginata  (DC.)  der  Fall. 

4)  Vergl.  Anm.  1. 

.'))  Die  gelben  Antheren  besitzen  einen  ungefähr  elliptischen  Umriss.  Ihre 
häufig  ungleich  grossen  Hälften  sind  unten  ungefähr  bis  zur  Mitte,  oben  weniger 
weit  voneinander  getrennt  und  liegen  entweder  dicht  aneinander  oder  stehen  ein 
wenig  voneinander  ab.  Die  Hälften  werden  dicht  oberhalb  ihrer  Mitte  durch  ein 
schmales,  an  der  Aussenseite  ungefähr  halbkugelig  vorspringendes  Connectiv  zu- 
sammengehalten. An  den  schwieligen  Vorsprung  setzt  sich  von  unten  her  das 
Filament  an. 

6)  Nicht  selten  öffnet  sich  der  eine  Teil  der  episepalen  Antheren  einer  Blüte 
vor  dem  Beginne  der  (jffnungsbewegung  des  Perianthes,  der  andere  während  des- 
selben oder  nach  demselben. 

7)  Häufig  bleiben  ihre  Ränder  etwas  voneinander  entfernt. 


Beiträge  zuv  Kenntnis  des  Blühens  der  einheimischen  Plianerogamen.       \-)'^ 

eine  mehr  oder  weniger  tiefe  Mulde  bilden^).  Es  ist  somit  der 
grösste  Teil  der  Anthere  mit  —  goldgelbem  —  Pollen  bedeckt.  Da- 
durch, dass  das  Schaltstück")  kollabiert  und  sich  stark  verdünnt^), 
erhalten  die  Antheren  einen  bedeutenden  Grad  von  Beweglichkeit. 
Sie  nehmen  dann  in  sehr  vielen  Fällen  zum  Filamente  eine  uno-efähr 
rechtwinklige  Stellung  an. 

Die  epipetalen  Staubgefässe  bewegen  sich  während  der  Öfinung.s- 
bewegung  des  Perianthes  weiter  als  die  episepalen  nach  aussen,  und 
zwar  gewöhnlich  soweit,  dass  sie  mit  der  Blütenebene  einen  Winkel 
von  ungefähr  4.")  oder  etwas  mehr  Gfraden  bilden.  Ihre  Filamente, 
welche  denen  der  episepalen  Staubgefässe  in  der  Länge  und  Dicke 
bedeutend  nachstehen*),  werden  wie  diese  meist  gerade;  seltener 
bleiben  sie  schwach  nach  aussen  konvex  gekrümmt.  Ihre  Antheren, 
welche  kleiner  als  die  der  episepalen  Staubgefässe  und  nicht  selten 
missgestaltet  sind,  springen,  oft  recht  lange,  nach  letzteren  auf;  sie 
verhalten  sich  darauf  ganz  wie  diese.  Durch  Kollabieren  der  zu- 
gehörigen Schaltstücke  ^j    werden   auch  sie  sehr  beweglich. 

Die  drei  kurzen,  im  unteren  Teile  ungefähr  runden,  im  oberen 
ungefähr  riemenförmigen  und  nach  der  abgerundeten  Spitze  zu  in 
der  Regel  ein  wenig  verschmälerten  oder  verbreiterten  (j-riffel*^)  sind 
zur  Zeit  des  Beginnes  der' Auswärtsbewegung  der  Perianthblätter 
schon  mehr  oder  weniger  weit  nach  aussen  geneigt  und  stärker  oder 
schwächer  nach  innen  konvex  gekrümmt^).  Während  der  Zeit  des 
Geöffnetseins  des  Perianths  neigen  sie  sich  in  der  Regel  noch  stärker 
nach  aussen^),  oft  fast  soweit,  dass  sie  mit  der  Längsachse  der  Blüte 
einen    rechten  Winkel    bilden''*);    meist    wird    auch    ihre    Krümmung 


1)  In  vielen  Fällen  berühren  sie  sich  an  ihren  Enden. 

2)  Das  Schaltstück  hebt  sich  vor  dem  Beginne  seines  KoUabierens  äusserlich 
vom  Filamente  nicht  ab. 

3)  Das  Kollabieren  des  Schaltstückes  beginnt  in  der  Regel  bereits  kurze  Zeit 
bevor  die  Pollensäcke  aufspringen  und  ist  in  der  Hauptsache  vollendet,  wenn  deren 
Wandungen  ihre  Bewegungen  ausgeführt  haben. 

4)  Ihr  Bau  gleicht  dem  der  episepalen  Filamente. 

5)  Diese  gleichen  denen  der  episepalen  Staubgefässe. 

6)  Der  Griffel  ist  an  der  Innenseite  fast  von  der  Basis  ab  mit  kurzen  Narben- 
papillen  dicht  bedeckt.  Diese  treten  schon  unterhalb  der  Mitte  auf  die  Flanken 
und  auf  die  Ränder  der  Aussenseite  über,  auf  welch  letzterer  sich  die  papillen- 
bedeckte  Partie  bis  zur  Spitze  verbreitert,  an  welcher  der  Griffel  ringsherum  mit 
Papillen  besetzt  ist.  Die  papillenbedeckte  Partie  des  Griffels  ist  stumpf  — ,  die 
papillenlose  Partie  desselben  glänzend-graugrün  gefärbt. 

7)  Sie  sind  in  der  Picgel  schon  am  Nachmittage  vor  dem  Blühtage  ein  wenig 
nach  aussen  geneigt. 

8)  Vielfach  bewogen  sie  sich  jedoch  garnicht  oder  fast  garnicht;  sie  bilden 
häufig  noch  zu  der  Zeit,  wenn  das  Perianth  sich  schliesst,  mit  der  Längsachse  der 
Blüte  nur  einen  Winkel  von  ungefähr  30^. 

9)  Manchmal  sind  sie  schon  zur  Zeit  der  Perianthöffuung  fast  so  stark  geneigt. 


124  A..  Schulz: 

bedeutender.  Sie  kommen  hierdurch,  vorzüglich  wenn  sie  oder  der 
zugehörige  Fruchtknoten  recht  lang  und  die  episepalen  Staubgefässe 
wenig  geneigt  sind,  nicht  selten  —  früher  oder  später  —  mit  den 
mit  ihnen  ungefähr  in  gleicher  Höhe  befindlichen  episepalen  Antheren 
in  Berührung  und  bestäuben  sich  hierbei  —  auch  an  den  mit  Narben- 
papillen  bedeckten  Partien  —  mit  deren  Pollen. 

Bei  warmer,  heiterer  Witterung  bleibt  das  Perianth  nur  wenige 
Stunden  geöffnet;  in  den  oben  genannten  Monaten  pflegt  sich  das 
Perianth  der  meisten  Blüten  zwischen  12  Vo  inid  2  Uhr  zu  schliessen.  Je 
stärker  und  gleichmässiger  die  Beleuchtung^)  ist,  desto  schneller  schliesst 
sich  das  Perianth  wieder").  Die  Kronenblätter  beginnen  die  Schliess- 
bewegung  desselben.  Sie  haben  sich  oft  schon  zu  einem  völlig  ge- 
schlosseneu oder  nur  noch  an  der  Spitze  offenen  Ellipsoide  zu- 
sammengezogen, bevor  sich  die  Kelchblätter  an  ihre  Aussenseite 
anlegen.  Durch  die  sich  nach  innen  bewegenden  Perianthblätter, 
vorzüglich  durch  den  Kelch,  dessen  Blätter  sich  mit  ihren  Haut- 
rändem  fest  aufeinander  legen  und  die  Kronenblätter,  welche  sich, 
wie  gesagt  wurde,  schon  freiwillig  weit  zusammenneigen,  noch  weiter 
zusammendrängen^),  werden  die  episepalen  Staubgefässe,  die  seit  der 
Öffnung  des  Perianthes  ihre  Stellung  nicht  verändert  haben,  nach 
der  Blütenmitte  zu  gedrängt,  und  ihre  zu  dieser  Zeit  meist  noch 
reich  mit  Pollen  bedeckten  Antheren  an  die  sie  meist  ein  wenig 
überragenden  und  häufig  schon  berührenden  Griffel  fest  angedrückt. 
Hierdurch  erfolgt  regelmässig  eine  Bestäubung  der  Narben.  Wie 
schon  gesagt  wurde,  öffnen  sich  in  den  meisten  Blüten  entweder  alle 
oder  wenigstens  einige  episepale  Antheren  schon  einige  Zeit  vor  dem 
Beginne  der  Auswärtsbewegung  der  Perianthblätter.  Da  sie  zu  dieser 
Zeit  die  Griffel  berühren,  so  werden  diese,  und  zwar  auch  an  den 
mit  Narbenpapillen  bedeckten,  schon  jetzt  konzejitionsfähigen  Partien, 
bestäubt.  Es  findet  somit  in  den  meisten  Blüten  eine  zweimalige, 
in  zahlreichen  sogar  eine  dreimalige  Bestäubung  der  Narben  mit 
dem  Pollen  der  zugehörigen  Antheren  statt.  Bei  einem  Teile  der 
sich  öffnenden  Blüten  bleibt  diese  Selbstbestäubung  die  einzige  Be- 
stäubung.      An     insektenreichen     Örtlichkeiten    jedoch    werden     die 


1)  Auch  die  Wärme  scheint  nicht  ohne  Bedeutung  für  die  Dauer  des  Geöffnet- 
seins des  Perianthes  zu  sein. 

2)  Nach  Kerner  von  Marilaun  (Pflanzeuleben,  -1.  Bd.,  2.  Aufl.  (1898),  S.  193) 
öifnet  sich  (bei  Innsbruck?  —  vergl.  a.  a.  0.  S.  197  —  und  in  welcher  Jahreszeit?) 
das  Perianth  zwischen  10  und  11  Uhr  und  schliesst  sich  zwischen  3  und  4  Uhr. 
(Es  ist  hierbei  vorausgesetzt,  dass  die  von  Kerner  als  Arenaria  rubra  bezeichnete 
Pflanze  Spergularia  rubra  (L.)  ist.  Letztere  gehört  nicht  zur  Gattung  Arenaria, 
nicht  einmal  zur  Familie  der  Alsinaceen. 

3)  Wird  am  Nachmittage  der  Kelch  abgetragen,  so  gehen  die  Kronenblätter 
wieder  ein  wenig  auseinander. 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Blühens  der  einheimischen  Phanerogamen.       ]25 

Blüten,  welche  zwar  nur  sehr  schwach  duften^),  aber  durch  ihre  leb- 
haft g-efärbte  Krone  recht  auffällig  sind  und  meist  reichlich  Honio--) 
enthalten,  bei  günstiger  Witterung  nicht  selten  von  zahlreichen  In- 
sekten, und  zwar  vorzüglich  von  kleinen  Bienen,  von  Schlupfwespen, 
Wespen  und  Fliegen,  hauptsächlich  Schwebfliegen,  besucht  und  bestäubt. 

Die  epipetalen  Staubgefässe,  welche  wie  die  episepalen  seit  dem 
Aufgehen  des  Perianthes  ihre  Stellung  nicht  geändert  haben,  werden 
wie  diese  durch  das  sich  schliessende  Perianth  nach  der  Blütenmitte 
zu  gedrängt.  Sie  sind  jedoch  gewöhnlich  so  kurz,  dass  sie  mit  ihren 
Antheren  nicht  bis  an  die  Griffel  reichen. 

Das  Perianth  der  Blüten  heiterer,  sonniger  Tage  pflegt  sich  am 
nächsten  Tage  nicht  wieder  zu  öffnen. 

Bei  etwas  stärkerer  Bewölkung  öffnet  sich  das  Perianth  etwas 
später,  bleibt  aber  etwas  länger  geöffnet.  Wenn  die  Bewölkung 
einen  noch  höheren  Grad  erreicht,  so  bleibt  das  Perianth^)  vollständig- 
geschlossen*).  Wenn  dann  am  folgenden  Tage  das  Wetter  günstig 
ist,  so  öffnet  es  sich  an  diesem.  Die  Pollensäcke  der  episepalen  An- 
theren dieser  Blüten  sind  am  ersten  Tage  aufgesprungen.  Die  Pollen- 
körner, welche  teils  an  die  die  Antheren  berührenden  Griffel  gelangt, 
teils  an  den  Antheren  haften  geblieben  sind,  haben  ihre  Schläuche 
sowohl  in  das  Griffelgewebe  als  auch  in  das  Antherengewebe  ge- 
trieben und  hierdurch  die  Antheren  meist  so  fest  au  die  Griffel  ge- 
heftet^),   dass  sich  die  Antheren,  wenn  sich  —  am  zweiten  Blühtage 


1)  Der  Duft  ist  ein  durch  einen  Trimethylamin-Duft  verunreinigter  Nelkenduft. 
Ich  vermochte  ihn  nur  wahrzunehmen,  wenn  zahlreiche  Blüten  vereinigt  waren. 

2)  Der  Honig  wird  von  den  Flanken  der  erwähnten  kleinen,  die  Staubgefässe 
tragenden  Vorsprünge  —  und  zwar  meist  wohl  nur  derjenigen,  welche  die  epise- 
palen Staubgefässe  tragen  —  des  die  Fruchtknotenbasis  umgebenden  Ringes  ab- 
gesondert. Er  tritt  zuerst  als  je  ein  kleiner  Tropfen  an  jeder  Flanke  dieser  Vor- 
sprünge auf.  Die  beiden  Tropfen  jedes  Vorsprunges  fliessen  gewöhnlich  bald  an  der 
Aussenseite  desselben  zu  einem  grösseren  Tropfen  zusammen  und  die  grösseren 
Tropfen  vereinigen  sich  nicht  selten  zu  einem  die  ganze  Fruchtknotenbasis  um- 
gebenden Flüssigkeitsringe. 

3)  Das  heisst  bei  denjenigen  Blüten,  deren  Perianth  sich  bei  günstiger 
Witterung  an  dem  betreffenden  Tage  öffnen  würde. 

4)  Das  Perianth  reagiert  sehr  schnell  auf  einen  Wechsel  der  Beleuchtung. 
Wenn  die  Sonne  etwa  bis  U  oder  12  Uhr  durch  Wolken  verdeckt  ist,  dann  aber 
frei  hervortritt,  so  öffnet  sich  das  Perianth  der  meisten  derjenigen  Blüten  der  be- 
treffenden besonnten  Örtlichkeit,  welche  an  dem  betreffenden  Tage  blühen,  in  sehr 
kurzer  Zeit;  schon  nach  zehn  Minuten  besitzen  die  Periauthblätter  zahlreicher 
Blüten  ihre  stärkste  Neigung.  Wenn  dann  die  Sonne  wieder  durch  Wolken  ver- 
deckt wird,  so  schliesst  sich  in  kurzer  Zeit  —  meist  in  ungefähr  74  Stunde  —  das 
Perianth  aller  Blüten  der  betreffenden  Örilichkeit.  Wenn  hierauf  die  Wolkeu- 
bedeckung  wieder  schwindet,  so  öffnet  sich  das  Perianth  der  Blüten  in  ungefähr 
10  bis  15  Minuten  von  neuem.  Nicht  selten  öffnet  und  schliesst  sich  das  Perianth 
während  des  Blühens    der  Blüte  4  bis  6  —  und  wahrscheinlich  noch  mehr  —  mal. 

5)  Meist  sind  auch  die  Antheren,  wenigstens  teilweise,  aneinander  geheftet. 


1  2()  A.  Schulz: 

—  das  Periantli  öffnet,  trotz  des  Zuges  der  Filamente,  welche  ihre 
normale  Stellung  anzunehmen  streben,  von  den  Griffeln,  die  sich 
meist  nicht  weit  nach  aussen  neigen,  nicht  loszulösen  vermögen.  Die 
unteren  Teile  der  episepalen  Filamente  sind  gerade  und  etwas  schräg 
nach  aussen  geneigt,  die  oberen  sind  schwach  nach  aussen  konvex 
und  die  kollabierten,  haarfeinen  Enden  befinden  sich  gewöhnlich  in 
ungefähr  senkrechter  Stellung  zur  Längsachse  der  Blüte  ^).  Auch  die 
Pollensäcke  der  epipetalen  Antheren  sind  am  Vortage  aufgesprungen. 
Auch  ihr  Pollen  hat  seine  Schläuche  getrieben  und  die  Antheren  an 
das  Gynäceum  oder  die  benachbarten  episepalen  Staubgefässe  hin 
und  wieder  so  fest  angeheftet,  dass  diese  sich  nicht  wieder  loszulösen 
vermögen '). 

Spergiila  arveiisis  L. 

Das  Perianth  ist  in  der  Zeit  von  der  Mitte  des  Mai  bis  zur  Mitte 
des  September  bei  heiterem,  warmem  Wetter  ungefähr  ebenso  lange 
als  das  \"on  Spei^gularia  rubra  geöffnet^).  Es  öffnet  sich  in  der  Regel 
zwischen  1  und  "2  Uhr  und  schliesst  sich  zwischen  47«  und  SVg  Uhr*). 
Die  ungefähr  elliptischen,  muldigen  Kelchblätter  begeben  sich  meist 
recht  schnell  bis  in  eine  zur  Längsachse  der  Blüte  ungefähr  senk- 
rechte Stellung  —  seltener  gehen  sie  etwas  weiter  — ,  während  sich 
die  muldigen,  elliptischen,  kurz  genagelten,  weissen  Kronenblätter 
nicht  i>anz  soweit  nach  aussen  neigen.  Die  —  in  derselben  Blüte  — 
meist  untereinander  gleichlangen  episepalen  Staubgefässe®)  entfernen 
sich    während    der    Auswärtsbewegung     der    Perianthblätter    schnell 


1)  Wenn  es  am  ersten  Tage  so  stark  geregnet  hat,  dass  Regenwasser  in  das 
geschlossene  Perianth  eingedrungen  ist  und  die  meisten  oder  sämtliche  Pollen- 
körner zerstört  hat,  oder  wenn  es  so  kalt  gewesen  ist,  dass  die  Entwickelung  der 
Folienschläuche  nur  langsam  vor  sich  gegangen  ist,  so  lösen  sich  die  ei^isepalen 
Antlieren  wenigstens  teilweise  von  den  Griifeln  ab.  Die  Filamente  pflegen  sich 
aber  trotzdem  uich'  weit  nach  aussen  zu  neigen. 

2)  Ahnlich  verhalten    sich    manche  Alsinaceen,    z.  B.  Sieilaria   pallida  (Dum.^. 

3)  Die  folgende  Darstellung  gründet  sich  auf  Beobachtungen,  welche  auf 
Äckern  bei  Kröllwitz  und  in  der  Umgebung  der  Dölaner  Heide  unweit  Halle  ge- 
macht wurden. 

4)  Ich  habe  leider  niemals  Gelegenheit  gehabt,  die  Blüten  bei  dauernd  unbe- 
deckter Sonne  zu  beobachten.  An  allen  Beobachtungstagen  trat  einige  Zeit,  nach- 
dem sich  das  Perianth  geöffnet  hatte,  die  Sonne  wenigstens  zeitweilig  hinter  oft 
allerdings  nur  sehr  dünne  Wolken.  Nach  Kerner's  Angabe  (a.  a.  0.,  S.  193) 
öffnet  sich  (bei  Innsbruck?)  das  Perianth  zwischen  10  und  11  Uhr  und  schliesst 
sich  zwischen  3  und  4  Uhr. 

5)  Hinsichtlich  der  Ausbildung  des  Andröceums  gleicht  diese  Art  fast  voll- 
ständig Sperijularia  rubra.  Wie  bei  letzterer  ist  auch  bei  ihr  die  Grösse  der 
übrigen  Blütenteile  und  der  Anzahl  der  Samenanlagen  von  der  Ausbildung  des 
Andröceums  abhängig.  Vergl.  hierzu  Warming,  Om  Caryophyllaceernes  blomster, 
Botaniske  Forenings  Festskrift  (1890)  S.  194  u.  f.  (236—237). 


Beiträge  zur  Kemituis  des  Blühen s  der  einheimisclien  Phancrogfamen.       127 

soweit^)  vom  Gyn<äceum,  dass  sie  mit  der  Blütenebene  nngefälir  einen 
Winkel  von  50  oder  etwas  mehr  Graden  bilden.  Die  bedeutend 
kürzeren  und  dünneren  epipetalen  Staubgefässe  neigen  sich  gleich- 
zeitig mit  den  episepalen,  doch  stärker  als  diese,  nach  aussen,  und 
zwar  in  der  Regel  soweit^),  dass  sie  mit  der  Blüten  ebene  einen 
Winkel  von  ungefähr  45°)  bilden.  Beider  Filamente^),  welche  in 
der  Knospe  dem  ungefähr  ellipsoidischen  Fruchtknoten  anliegen  und 
konvex  nach  aussen  gekrümmt  sind,  strecken  sich  während  der  Aus- 
wärtsbewegung in  der  Regel  ganz  oder  fast  ganz  gerade*).  Die 
Pollensäcke  der  Antheren^)  der  episepalen  Staubgefässe  pflegen 
bereits  einige  Zeit*^),  bevor  sich  das  Perianth  zu  öffnen  beginnt, 
wenn  sie  noch  den  Griffeln  anliegen,  aufzuspringen.  Die  fünf, 
seltener  sechs  weissgrauen  Griffel  sind  sehr  kurz^).  Schon  einige 
Zeit,  bevor  sich  das  Perianth  öfPnet,  ist  ihr  unterer,  längerer  Teil  ein 
wenig  nach  aussen  geneigt  und  gerade  oder  schwach  nach  innen 
konvex  gebogen  und  ihr  oberer  Teil  meist  so  stark  nach  oben  konvex 
gekrümmt,  dass  seine  Spitze  abwärts  gerichtet  ist.  Die  Griffel 
wenden  also  einen  grossen  Teil  ihrer  mit  Narbenpapillen  bedeckten 
Innenseite^)  nach  oben  und  aussen.  An  diesem  Teile  pflegen  die 
episepalen  Antheren  anzuliegen®);  er  bedeckt  sich  nach  dem  Auf- 
springen ihrer  Pollensäcke  oft  dicht  mit  Pollen  ^'^).  Xach  dem  Auf- 
gehen des  Perianthes  öffnen  sich  die  Pollensäcke  noch  weiter; 
während  sich  die  Wandungen  der  inneren  bis  zur  Berührung  nähern, 
nähern  sich  die  der  äusseren  nur  soweit,  dass  sie  eine,  oft  recht  be- 
deutend   verbogene    Mulde    bilden.       Das    Schaltstück    kollabiert    in 


1)  Die  derselben  Blüte  in  der  Regel  ungefähr  gleichweit. 

2)  Vcrgl.  vorige  Anmerkung. 

3"  Die  weissgrauen  Filamente  sind  wie  die  von  Spergularia  rubra  hohl,  aber 
nicht  wie  diese  durch  den  —  ungefähr  ellipsoidischen  —  Fruchtknoten  muldig  ver- 
drückt, sondern  im  Querschnitte  fast  kreisrund.  Sie  sitzen  mit  sehr  wenig  oder 
garnicht  verschmälerter  Basis  niederen  Vorsprüugen  des  die  Fruchtknotenbasis  um- 
gebenden Ringes  auf  und  verjüngen  sich  nach  der  Spitze  zu  recht  bedeutend. 

4)  Hin  und  wieder  bleibt  ihr  oberes  Ende  schwach  nach  aussen  konvex  ge- 
krümmt. 

5)  Die  Antheren  sind  ähnlich  gebaut  und  gefärbt  wie  die  von  Spergularia  rubra. 

6)  1  bis  2  Stimden  oder  noch  länger. 

7)  Der  Griffel  besitzt  einen  elliptischen  Querschnitt  —  die  grosse  Achse  be- 
findet sich  in  radialer  Richtung  —  und  verjüngt  sich  nach  oben. 

S)  Die  Innenseite  des  Griffels  ist  von  der  Basis  ab  mit  Papillen  besetzt,  welche 
je  weiter  nach  oben  desto  dichter  stehen  und  desto  länger  sind. 

9)  Vielfach  liegen  sie  ihrer  ganzen  Länge  nach  am  Griffel  an,  vielfach  über- 
ragt dieser  sie  jedoch  ein  wenig.  In  vereinzelten  Fällen  sind  die  Filamente  so 
kurz,  dass  die  Antheren  die  Griffel  entweder  garnicht  oder  nur  an  der  Basis  be- 
rühren.    Vergl.  hierzu  Anm.  o  auf  folgender  Seite. 

10)  Die  Narben  sind  zu  dieser  Zeit  ohne  Zweifel  schon  konzeptionsfähig. 


128         A.  Schulz:  Zur  Kenntnis  des  Blühens  einheimischer  Phanerogamen. 

derselben  Weise  wie  das  von  Spergularia  rubra^).  Auch  die  Pollen- 
säcke der  den  episepalen  in  der  Grösse,  oft  beträchtlich,  nach- 
stehenden epipetalen  Antheren  öffnen  sich")  meist  vor  dem  Beginne 
der  Auswärtsbewegung  der  Perianthblätter,  aber  in  der  Kegel  nach 
den  Pollensäcken  der  episepalen  Antheren.  Sie-  verhalten  sich 
weiter  wie  diese.  Wenn  bei  der  Schliessbewegung  des  Perianthes 
die  episepalen  Staubgefässe,  welche  seit  der  Perianthöffhung  ihre 
Stellung  wohl  nicht  geändert  haben,  durch  das  Perianth  nach  innen 
gedrängt  und  ihre  Antheren  an  die  Narben  gedrückt  werden^),  dann 
haftet  in  der  Regel  noch  so  viel  Pollen  an  den  ersteren,  dass  eine 
nochmalige  —  oder  falls  eine  Bestäubung  vor  dem  Aufgehen  des 
Perianthes  noch  nicht  stattgefunden  haben  sollte,  eine  erstmalige  — 
Selbstbestäubung  der  Griffel,  die  sich  unterdessen  vielfach  weiter  — 
oft  soweit,  dass  die  Spitze  die  Aussenseite  des  unteren  Teiles  be- 
rührt, oder  dass  sich  das  obere  Ende  eine  Strecke  weit  an  den 
unteren  Teil  anlegt*)  —  gekrümmt  haben,  stattfindet.  Die  Antheren 
der  epipetalen  Staubgefässe,  welch'  letztere  ebenfalls  durch  das 
Perianth  nach  innen  gedrängt  werden,  kommen  wegen  der  Kürze 
ihrer  Filamente  jetzt  ebenso  wenig  als  vorher  vor  der  Öffnung 
des  Perianthes  mit  den  Griffeln  —  oder  höchstens  mit  deren  Basen  — 
in  Berührung^). 

Die  Selbstbestäubung    ist    wohl    bei    der  Mehrzahl  der  Sommer- 
blüten   die  einzige  Art  der  Bestäubung,    da    die    Blüten*^)    in    dieser 

1)  Es  hebt  sich  vorher  äusserlich  nicht  vom  Filamente  ab. 

2)  Manche  dieser  Antheren  öffnen  sich  aber  sehr  spät  oder  sogar  garnicht. 

3)  Wie  oben  —  vergl.  S.  127  Anm.  9  —  gesagt  wurde,  kommen  in  vereinzelten 
Fällen  Blüten  mit  so  kurzen  episepalen  Staubgefässen  vor,  dass  deren  Antheren  die 
Griffel  nicht  berühren.  In  diesen  Blüten  kann  natürlich  keine  Selbstbestäubung 
stattfinden.  Vergl.  hierzu  auch  Mac  Leod,  Over  de  bevruchting  der  bloemen  in  he°t 
kempisch  gcdeelte  van  Viaanderen,  2.  Teil,  Botanisch  Jaarboek,  uitg.  door  het 
kruidk.  genootschap  Dodonaea  te  Gent,  6.  Jahrg.  (1894).  S.  119  u.  f.  (158). 

4)  Häufig  krümmt  sich  der  Griffel  erst,  nachdem  sich  das  Perianth  bereits 
wieder  geschlossen  hat,  so  weit;  manchmal  ist  er  schon  beim  Aufgehen  des  Perianthes 
so  weit  gekrümmt. 

5)  Höchst  eigenartig  ist  die  Angabe  Kerner's  (a.  a.  0.,  S.  306):  „Bei  den  zuletzt 
genannten  Steinbrecheu,  welche  in  jeder  Blüte  zwei  Kreise  von  Pollenblättern  ent- 
halten, kann  es  als  Regel  gelten,  dass  der  Pollen,  welcher  in  den  Antheren  der 
fünf  vor  den  Kelchblättern  stehenden  Pollenblätter  entbunden  wird,  zur  Autogamie, 
der  Pollen,  welcher  aus  den  Anthereu  der  fünf  vor  den  Kronenblättern  stehenden 
Pollenblätter   hervorgeht,   zu   Kreuzungen  verwendet  wird.    Das  Umgekehrte  findet 

bei  den  hierher  gehörigen  Mieren,  z.  B Speryula  arvensis  .  .  .,  statt.    Bei  diesen 

dient  nämlich  der  Pollen  der  fünf  vor  den  Kelchblättern  stehenden  Antheren  zu 
Kreuzungen,  jener  der  fünf  vor  den  Kronenblättern  stehenden  Pollenblätter  zur 
Autogamie."  Kerner  scheint  auch  anzunehmen,  dass  die  Eiuwärtsbewegung  der 
Staubgefässe  eine  freiwillige  ist. 

6)  Sie  besitzen  keinen  Duft,  wenigstens  vermochte  ich  keinen  wahrzunehmen. 
Der   Honig   wird   bei   ihnen   von    den  etwas  verdickten  Seitenteilen  der  die  Staub- 


Werner  Magnus:   Experimentell-morphologische  Untersuchungen,         129 

Jahreszeit  nur  recht  wenig  von  Insekten^)  besucht  werden.  Im 
Frühling  und  im  Herbste  werden  die  Blüten  reichlicher  besucht. 

Das  Perianth  der  Blüten  heiterer,  warmer  Tage  öffnet  sich  am 
nächsten  Tage  in  der  Regel  nicht  wieder. 

Bei  vorübergehender  und  bei  dauernder  Bewölkung  verhalten 
sich  die  Blüten  ähnlich  wie  die  von  Spergularia  rubra,  doch  öffnet 
sich  das  Perianth  noch  bei  einem  Grade  der  Bewölkung,  bei  welchem 
das  der  Blüten  von  Spergularia  rubra  geschlossen  bleibt.  Auch 
reagiert  es  erst  auf  bedeutendere  Änderungen  der  Beleuchtung  als 
das  dieser  Art.  Wenn  sich  das  Perianth  am  ersten  Tage  infolge 
ungünstiger  Witterung  nur  wenig  und  auf  kurze  Zeit  oder  gar  nicht 
öffnet,  so  öffnet  es  sich  am  folgenden  Tage,  vorausgesetzt,  dass  an 
diesem  das  Wetter  günstig  ist,  —  meist  —  wieder  oder  zum  ersten 
Male.  Die  episepalen  Anthereu  sind  dann  wie  bei  Spergularia  rubra 
in  der  Regel  durch  die  Pollenschläuche  an  die  Griffel  angeheftet  und 
bleiben  an  diesen  angeheftet,  bis  das  Perianth  sich  wieder  schliesst. 
Wenn  auch  am  zweiten  Blühtage  das  Wetter  ungünstig  ist,  so  öffnet 
sich  das  Perianth  überhaupt  nicht. 


19.   Werner  Magnus:   Experimentell -morphologische 

Untersuchungen. 

(Vorläufige   Mitteilung). 
Eingegangen  am  22.  Februar  1903. 


I.  ßeorgauisationsversuche  an  Hutpilzen. 

Das  analytische  Studium  der  Wechselwirkung  der  Zellelemente 
bei  der  Formentwickelung  der  vielzelligen  Organismen  (Korrelativ- 
vorgänge, innere  Reize)  ist  bisher  für  die  zwei  grossen  Organismen- 
gruppen,  für  die  höheren  Pflanzen  (Cormophyten)  mit  ihren  im  festen 
Zellverband  lebenden  Zellen   und  für   die  tierischen  Organismen  mit 


gefässe  tragenden,  grüngelben  Vorsprünge  —  und  zwar  meist  wohl  nur  derjenigen, 
welche  die  episepalen  Staubgefässe  tragen  —  des  Ringes,  welcher  die  Frucht- 
knotenbasis umgibt,  sowie  von  den  angrenzenden  Partien  dieses  Ringes  selbst  abge- 
sondert. Er  tritt  zunächst  in  Gestalt  je  eines  kleinen  Tropfens  au  jeder  Seite  dieser 
Vorsprünge  auf.  Diese  Tropfen  pflegen  später  in  derselben  Weise  wie  bei  Spergu- 
laria rühm  zusammenzufliessen.  Nach  Kerner  (a.  a.  0.,  S.  157)  sind  „die  Nektarien 
der  benachbarten  Pollenblätter  zu  eiaem  Ringe  miteinander  verschmolzen",  was  bei 
vielen  Mieren  (z.  B.  bei  Spergula)  „recht  auffallend  hervortritt". 

1)  Die  Besucher  gehören  denselben  Insektenordnungeö  an  wie  die  von  Spergu- 
laria rubra.  Betreffs  der  bisher  beobachteten  Besucher  vergl.  Knuth,  Handbuch  der 
Blütenbiologie,  2.  Bd.,  1.  Teil  (18li8),  S.  182-184. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXL  9 


130  Werner  Magnus: 

ihren  in  den  wesentlichsten  Entwickelnngsstadien  verlagerungsfähigen 
Zellen  versucht  worden.  Die  eigentümlichen  Organisationen  derjenigen 
höheren  Thallophyten,  der  Algen  und  Pilze,  die  aus  einem  Komplex 
mehr  oder  weniger  selbständig  fortwachsender  Zellfäden  bestehen, 
haben  in  dieser  Richtung  dagegen  bisher  wenig  Beachtung  gefunden, 
obgleich  sie  zumal  in  den  hochdifferenzierten,  kompliziert  gebauten 
Pilzformen  zu  mannigfachen,  zum  allgemeinen  Verständnis  der  Mittel 
ontogenetischen  Geschehens  wichtigen  Fragestellung  Anlass  geben. 
Gerade  bei  den  höchst  entwickelten  Pilzformen  scheint  allerdings  das 
wesentlichste  Hilfsmittel  zum  Studium  der  Korrelationsvorgänge,  die 
Reorganisationsversuche,  zu  versagen.  Nach  den  Angaben  von  BREFELD, 
VAN  TIECtHEM,  Massart,  GRÄNTZ  und  noch  jüngst  GÖBEL,  sind  die 
Hutpilze  ebenso,  wie  sie  reproduktionsfähig,  d.  h.  durch  Sprossung 
neue  Fruchtkörper  hervorzubringen  vermögen,  ebenso  regenerations- 
unfähig, d.  h.  nicht  imstande  einzelne  fehlende  Teile  zu  ergänzen. 

Durch  die  Wahl  eines  geeigneten  Versuchsobjekts,  des  Champignons, 
{Agaricus  campestris)  und  entsprechend  angestellte  Operationen  gelang 
es,  sehr  weitgehende  mannigfache  Regenerationen  zu  erzielen.  — 
Die  Versuche  wurden  in  den  Jahren  1901  — 1903  sowohl  an  eigenen 
Kulturen  im  Gewächshaus  des  botanischen  Instituts  der  Kgl.  land- 
wirtschaftlichen Hochschule  zu  Berlin  des  Herrn  Geheimrat  KNY  als 
in  Champignonzüchtereien  angestellt. 

Die  wesentlichen  Ergebnisse  der  Arbeit  sind: 

Durch  die  Reproduktionstätigkeit  wird  die  Regenerationstätigkeit 
korrelativ  gehemmt  und  letztere  findet  in  ausgedehnterem  Masse  nur 
bei  Unterdrückung  der  ersteren  statt. 

In  jeder  Beziehung  wird  die  Rekonstruktion  der  Gesamtform 
des  Fruchtkörpers  angestrebt. 

Für  die  Mehrzahl  der  Organisationsteile  stellt  der  Zusammenhang 
mit  dem  Ganzen  eine  Wachstumshemmung  vor. 

Hymenium  vermag  sich  ausschliesslich  im  Anschluss  an  Hymenium 
zu  regenerieren. 

Die  Neubildung  des  Vegetationsrandes  erfolgt  unter  der  Ein- 
wirkung des  Hymeniums. 

Das  normalerweise  lamellenförmige  Hymenium  wird  zumeist  in 
ausgesprochen  stachlicher,  netzförmiger  oder  röhriger  Anordnung 
regeneriert. 

Obgleich  dies  die  charakteristische  Form  der  nach  der  herr- 
schenden Anschauung  phylogenetisch  tiefer  stehenden  Polyporacaeen 
ist,  ist  ihre  Bildung  nicht  als  Atavisums  (WEISMANN)  aufzufassen,  son- 
dern wird  durch  mechanische  Wachstumsbedinguugen  herbeigeführt. 

Die  Ausbildung  des  normalen  Hymeniums,  ebenso  wie  zahlreicher 
in  der  descriptiven  Literatur  erwähnter  und  neu  aufgefundener  terato- 
logischer  Fälle  kann  auf  entsprechende  Ursachen  zurückgeführt  werden. 


Experimentell-morphologische  Untersuchungen.  131 

In  der  Gruppe  der  Hymenomyceten  lässt  sich  ein  deutlicher  Über- 
gang von  „äusseren"  zu  „inneren"  Reizen  der  Ontogenese  verfolo-en. 

Die  demnächst  erscheinende  ausführliche  Abhandluna*  wird  'zu- 
gleich  die  wesentlichsten  Belege  in  photographischer  Abbildung 
bringen. 

II.   Zur  Ätiologie  der  Gallbiidungen. 

Mannigfache  Gründe  sprechen  dafür,  im  pflanzlichen  Organismus 
das  Hauptmittel  zur  Erzielung  der  Korrelationsvorgänge  (innere 
Reize),  die  die  jeweilige  spezifische  Ausbildung  der  verschiedenen 
Organe  bedingen,  in  chemischen  Reizwirkungen  zu  suchen.  Dennoch 
gelang  es  wenigstens  in  höheren  Pflanzen  dem  Experimentator  bisher 
nicht,  aus  den  komplizierten  Stoff'wechselvorgängen  auch  nur  in  einem 
Fall  eine  chemische  Reizwirkung  so  heraus  zu  analysieren,  dass 
seine  Fortnahme  die  Ausbildung  eines  Organs  verhindert,  seine  Hin- 
zufügung seine  Bildung  angeregt  hätte,  geschweige  etwa  durch 
chemische  Reagentien  spezifisch  morphologische  Neubildungen  (Chemo- 
morphosen)  zu  erreichen. 

Was  der  Forscher  mit  seinen  groben  Hilfsmitteln  nicht  zu  er- 
■zielen  vermag,  diese  Experimente  scheinen  sich  in  der  Natur  in  den 
mannigfachsten  Formen  zu  vollziehen.  Unter  dem  Einfluss  anderer 
Organismen,  zumal  von  Pilzen  und  Insekten,  entstehen  Neubildungen 
von  oft  ganz  spezifischer,  immer  wiederkehrender  hochdifferenzierter 
Form,  deren  Elemente  sogar  dem  Organismus  fremde  Neubildungen 
aufweisen  können.  Entstehen  diese  Bildungen  nun  auch  augen- 
scheinlich unter  komplizierten  Stofi'umlagerungen  in  den  Symbionten, 
die  den  in  der  normalen  Entwickelung  auftretenden  Korrelations- 
wirkungen durchaus  an  die  Seite  zu  setzen  sind,  so  lassen  gewisse 
Beobachtungen  nur  die  Annahme  zu,  dass  bei  geeigneter  Angriffs- 
weise wirklich  bestimmte  Stoffwechselprodukte  eine  spezifisch  formative 
Reaktion  veranlassen.  Es  sind  zumal  zwei  Beobachtungen  in 
BelJERINCK's  fundamentalen  Untersuchungen  über  Gallbildungen,  die 
immer  wieder  in  diesem  Sinne  zitiert  werden  und  z.  B.  auch  für 
Sachs  eine  der  wesentlichsten  Stützen  seiner  Theorie  von  den  organ- 
bildenden Stoffen  bilden. 

1.  Die  Blattwespe  Nematus  Capreae  legt  in  das  Blatt  von 
Salix  amygdalina  zugleich  mit  dem  Ei  einen  Tropfen  eines  hyalinen 
Stoffes  ab.  Dieser  bewirkt  die  Gallbildung.  Denn  wird  das  Ei 
sogleich  nach  der  Eiablage  getötet,  so  findet  keine  Gallbildung  statt. 
2.  Die  Eier  gewisser  Cynipiden  zumal  von  Rhoditp.s  Rosae^  der 
Bedeguarengalle,  werden  auf  die  Oberfläche  jugendlicher,  unverletzter 
Organe  gelegt.  Die  von  dem  Ei  ausgehende,  Eischale  und  Cuticula 
durchdringende  Giftwirkung  bewirkt,  dass  im  Anfang  die  direkt 
unter  dem  Ei  liegenden  Zellen  im  Wachstum  gehemmt  werden,  während 

9* 


132         Wernek  Magnus:   Experimentell-morphologische  Untersuchungen. 

die  l)eiiachbarteu  auswacliseii,  wodurch  eine  Umwalhmg-  des  Eies 
bewirkt  wird.  —  Diese  wirksamen  Stoffe  wurden  von  BeijerINCK 
Wuclisenzyme  genannt. 

Gallbildungen  ähnlicher  Art  künstlich  hervorzurufen  wurde 
vergeblich  versucht  von  zahlreichen  Forschern,  als  erstem  wohl  von 
KNY,  zuletzt  noch  von  KÜSTEE.  Auch  mir  gelang  es  trotz  der 
zahlreichsten  Versuche  mit  dem  Extrakt  junger  Gallen,  der  Mutter- 
tiere oder  der  Eier  nicht  künstliche  Gallbildungen  zu  erzielen. 
Dies,  zugleich  mit  Erwägungen  theoretischer  Natur,  bestimmte  mich, 
die  Angaben  BejjerINCK's  einer  Nachforschung  zu  unterziehen.  Die 
unter  der  Schwierigkeit  der  Materialbeschaffung  leidenden  Unter- 
suchungen wurden  im  Jahre  1899  in  Bonn  unter  STRASBUßGER  be- 
gonnen, wurden  1900  in  Tübingen  unter  VüCHTING  fortgesetzt  und 
seitdem  im  botanischen  Institut  der  landwirtschaftlichen  Hochschule 
des  Herrn  KNY  zum  Abschluss  gebracht. 

1.  Nematus  Capreae^  ebenso  wie  eine  Reihe  verwandter  Arten, 
wurden  aus  Gallen  erzogen,  und  sowohl  im  Gewächshaus  als  im 
Freien  auf  entsprechenden  Weiden  zur  Eiablage  gebracht.  Nach 
vorsichtiger  Tötung  des  Eies  mit  einem  Nadelstich  konnte  niemals 
Gallbildung  erreicht  werden,  ebenso  wie  die  Fortentwickelung  sehr 
junger  Gallen  sofort  nach  der  Tötuug  des  Eies  aufhört.  Ungestörte 
Gallen  entwickelten  sich  in  Kontrollversnchen  normal. 

2.  Rhodites  Rosae  und  Maijri  wurden  aus  Gallen  erzogen  und 
die  Eiablage  beobachtet.  Durch  geeignete  Anwendung  der 
Fixierungs-,  Schneide-  und  Färbetechnik  gelang  der  Nachweis,  dass 
regelmässig  bei  der  Eiablage  das  Muttertier  die  Pflanze  verletzt, 
indem  es  das  Ei  mit  einer  Spitze  in  eine  Epidermiszelle  hineiudrückt 
und  dann  sehr  schnell  ein  aus  gewissen  Anzeichen  zu  schliessender 
reger  Stoffaustausch  zwischen  Ei  und  Pflanze  stattfindet. 

Aus  diesen  Versuchen  ist  zu  folgern,  dass  auch  in  diesen  Fällen 
die  Anwesenheit  spezifisch  wirkender  „organbildender"  Stoffe  un- 
erwiesen, sondern  es  sich  auch  hier  wie  bei  allen  inneren  chemischen 
Reizen  um  höchst  komplizierte  Stoffwechselvorgänge  handelt. 

Weiter  wurde  eine  Versuchsreihe  angestellt,  um  die  völlige 
Identität  intimster  morphologischer  Struktur  der  Zellen  des  Gall- 
gewebes mit  den  normalen  Zellen  zu  beweisen.  Nematusgallen  auf 
Weidenblättern  wurden  als  Stecklinge  behandelt.  Die  reichliche 
Wurzelbildung  hat  die  Tendenz  sich  am  organisch  unteren  Ende  der 
Galle  zu  vollziehen. 

Die  demnächst  erscheinende  ausführliche  Arbeit  wird  noch  Bei- 
träge zur  Aetiologie  einiger  anderer  Gallen  bringen. 

Berlin,  Botanisches  Institut  der  Kgl.  landwirtschaftlichen  Hoch- 
schule und  pflanzenphiologisches  Institut  der  Universität. 


C.  CoRRENS:  Über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  133 


20.    C.  Correns:   Über  die  dominierenden  Merl(maie  der 

Bastarde. 

Mit  einem  Holzschnitt. 
Eingeganj^en  am  23.  Februar  1903. 


I. 

Mendel  hat  in  seiner  grundlegenden  Arbeit  über  Erbsen- 
hybriden^)  ein  Merkmal  des  Bastardes  „dominierend"  genannt,  wenn 
es  „dem  einen  der  beiden  Stamm-Merkmale  entweder  so 
vollkommen  gleicht,  dass  das  andere  der  Beobachtung  ent- 
schwindet, oder  demselben  so  ähnlich  ist,  dass  eine  sichere 
Unterscheidung  nicht  stattfinden  kann."  Diese  Definition  habe 
ich^)  dann,  etwas  gekürzt,  so  wiedergegeben,  dass  ein  Merkmal 
dominierend  sei,  „wenn  das  korrespondierende  im  Bastard 
der  Beobachtung  ganz  entschwindet  oder  in  ihm  nicht 
sicher  erkannt  werden  kann"'). 

Kann  es  also  keinem  Zweifel  unterliegen,  was  MENDEL  unter 
einem  dominierenden  Merkmal  verstanden  wissen  wollte,  so  ist  es 
doch  eine  andere  Frage,  ob  es  sich  empfiehlt,  den  Begriff  des 
Dominierens  auch  fernerhin  ebenso  eng  zu  fassen.  Am  nachdrtick- 
liebsten    ist    DE  VrieS*)    neuerdings    für    eine    weitere  Fassung  ein- 


1)  Versuche    über    Pflanzenhybriden,    S.  10    des    S.  A.    und   der  Ausgabe   von 

TSCHERMAK. 

2)  Über  Levkojenbastarde.  Zur  Kenntnis  der  Grenzen  der  MENDEL'schen 
Regeln.    Botan.  Centralbl.  Bd.  S4,  S.  98  (1900). 

3)  Ein  Referent  (Die  MENDEL'schen  Regeln,  ihre  urspriinglicho  Fassung  und  ihre 
modernen  Ergänzungen.  Biol.  Centralbl.  Bd.  XXII,  S.  129.  1902)  hat  eine  Differenz 
zwischen  Mendel  und  mir  konstruiert,  indem  er,  nach  Citierung  der  oben  wieder- 
holten, von  mir  gekürzten  Definition  Mendel's,  fortfährt:  „Mendel  selbst  aber 
sagt  (a.  a.  0.  S.  10),  dass  die  als  recessiv  bezeichneten  Merkmale  „an  den  Hybriden 
zurücktreten  oder  ganz  verschwinden"",  und  mit  der  Behauptung  schliesst: 
„Mendel  scheint  also  den  Begriff  „dominierend"  nicht  so  eng  gefasst  zu  haben, 
wie  es  Correns  verstanden  wissen  will," 

Wer  den  ganzen  Abschnitt  bei  Mendel  achtsam  liest,  merkt  sofort,  dass  die 
von  mir  oben  reproduzierte  Stelle  Mendel's  Definition  des  Begriffes  „dominieren" 
enthält,  und  dass  der  von  dem  Referenten  hervorgehobene  Passus  nur  dazu  dient, 
die  Wahl  des  Terminus  „recessiv"  zu  motivieren. 

Ich  hätte  auf  dieses  Missverständnis  in  dem  die  Literatur  ziemlich  einseitig 
berücksichtigenden  Referat  gar  nicht  hingewiesen,  wenn  es  nicht  sofort  von  anderer 
Seite  (Bateson,  Mendel's  principles  of  heredity,  S.  191.  Anm.,  1902)  aufgegriffen 
worden  wäre. 

4)  H.  DE  Vries,  Die  Mutationstheoric.  IT.  Lieferung,  1902,  an  verschiedenen 
Stellen. 


134  ^-   CORRENS: 

getreten,  im  Gegensatz  zu  seiner  früheren  Definition  ^)  des  Dominierens 
als  einer  „vollen  Ausbildung"  des  Merkmales  eines  Elters. 

Die  zwei  antagonistischen  Merkmale  -(4,  a  der  beiden  Eltern- 
sippen I  und  II  eines  Bastardes,  die  zusammen  ein  Paar  bilden,  ge- 
hören, nach  genügender  Zerlegung,  stets  in  dieselbe  Kategorie^},, 
die  ausserdem  noch  andere  Merkmale,  a  von  einer  Sippe  III,  8(  von 
einer  Sippe  lY  etc.  enthalten  kann.  Alle  in  ein  und  dieselbe 
Kategorie  gehörenden  Merkmale  sind  nicht  mehr  qualitativ,  sondern 
nur  mehr  quantitativ  verschieden,  müssen  sich  also  in  eine 
Reihe  stellen  lassen,  und  ihre  Verschiedenheit  muss  sich  be- 
stimmen, messen  lassen^). 

Der  Bastard  kann  nun  eines  der  extremen  Merkmale,  A  oder  a, 
der  Elternsippen,  oder  irgend  ein  dazwischen  liegendes  Merk- 
mal entfalten  (das  natürlich  bei  einer  dritten  Sippe  nicht  hybriden 
Ursprunges  auch  vorkommen  kann).  Das  ist  nicht  bloss  „eine 
schematische  Übersicht  der  möglichen  Fälle",  sondern  auch  eine 
Beobachtungstatsache,  die  ich  bei  meinen  Maisbastarden,  z.  B.  für 
das  Merkmalspaar:  weisses  Endosperm  —  blaues  Endosperm,  in  der 
ersten  Generation  des  Bastardes,  festgestellt  habe*). 

Diese  Stellung  des  Bastardmerkmales  zwischen  den  Merkmalen 
der  Eltern,  die  ebenfalls  bestimmt  werden  kann,  muss  das  Ergebnis 
eines  Kampfes  der  zwei  Anlagen,  der  für  A  und  der  für  a,  im 
Bastard  sein,  und  gibt  also  einen  Massstab  für  die  Stärke  der  Anlagen 
und  der  ihnen  entsprechenden  Merkmale. 

Zwischen  das  Maximum  der  Stärke  =  1,  mit  der  das  eine  Merk- 
mal A  eines  Merkmalpaares  A,  a  auftreten  kann,  und  der  gegenüber 
das  andere  Merkmal  a  ganz  unwirksam  bleibt,  und  das  Minimum 
der  Stärke,  =  0,  bei  der  das  Merkmal  A  völlig  unerkennbar  bleibt, 
und  sich  das  andere  Merkmal,  a,  voll  entfaltet,  können  wir  eine  Skala 
von  beliebig  viel  Werten  für  die  Stärke  von  A  legen.  Bei  1 A 
dominiert  A  völlig,  bei  0  A  dominiert  a  völlig,  bei  V2  ^  i^t  auch 
a  =  72 ;  ^4  und  a  sind  dann  gleich  stark,  das  Merkmal  des  Bastardes 
zeigt  genaue  Mittelstellung^). 


1)  H.  DE  Vries,  Das  Spaltuugsgesetz  der  Bastarde.  Diese  Berichte  Bd.  XVIII, 
S.  84.    1900. 

2)  Bastarde  zwischen  Maisrassen  etc.  Bibliotheca  botan,  Heft  53,  S.  1.  lUOl. 
Auch  schon  in  der  vorläufigen  Mitteilung,  diese  Berichte,  Bd.  XIX,  S.  211. 

3)  Ibid.  S.  3.  Merkmalspaare,  wie:  gelbe  Kotyledonen  —  grüne  Kotyledonen 
der  Erbsen,  bilden  nur  scheinbare  Ausnahmen. 

4)  Ibid.  S.  53  u.  f. 

5)  Im  Grunde  handelt  es  sich  darum,  wie  gross  die  Arbeitsleistung  der 
Bastardpflanze  ist,  wenn  an  ihr  ein  gewisses  Merkmal  zur  Entfaltung  kommt,  im 
Vergleich  mit  der  Leistung  der  zwei  Elternsippen,  wenn  diese  die  entsprechenden 
Merkmale    derselben    Kategorie    entfalten.     Die    oben    gegebene   Darstellung    geht 


über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  I35 

Eine  solche  vollkommeu  gleiche  Stärke  der  beiden  antagonistischen 
Anlassen  im  Bastard  und  damit  eine  genaue  intermediäre  Stellung; 
des  Merkmales  im  Bastard  wird  es,  streng  genommen,  überhaupt 
nie  geben;  stets  wird  im  einzelnen  Falle  bei  zwei  bestimmten,  bei 
der  Bastardbildung  sich  vereinigenden  Keimzellen  die  Anlage  der 
einen  wenigstens  etwas  stärker  sein,  als  die  der  anderen.  Man 
könnte  also  stets  von  einem  „Dominieren"  sprechen. 

Es  wird  sich  aber  nicht  empfehlen,  den  Begriff  des  intermediären 
Merkmales  ganz  aufzugeben.  Schon  aus  dem  einfachen  Grunde  nicht, 
dass  wir  an  ihn  zu  sehr  gewöhnt  sind. 

Wird  aber  der  Begriff  des  intermediären  Merkmales  bei- 
behalten, dann  muss  zur  gegenseitigen  Verständigung  eine  Grenze 
dem  dominierenden  Merkmal  gegenüber  festgestellt  werden.  Wo 
die  Grrenze  gezogen  wird,  ist  Sache  der  Konvenienz. 

Einen  naheliegenden  Vorschlag  für  eiue  solche  Abgrenzung  hat 
C.  C.  Hurst  ^)  gemacht.  Er  bezeichnet  von  der  ganzen  Reihe 
zwischen  A  und  a  alles,  was  ^I^A  und  mehr  A  ist,  als  A,  alles,  was 
^l^a  und  mehr  a  ist,  als  a,  und  alles  zwischen  ^/^A  und  ^/^a  als 
intermediär  oder  als  Aa. 

Wir  wollen  uns  dem  anschliessen,  aber,  der  Bequemlichkeit 
halber,  statt  mit  Brüchen  mit  Prozenten  rechnen  und  alle  Werte 
auf  dasselbe  Merkmal  des  antagonistischen  Paares,  z.  B.  A,  beziehen, 
da  ja  die  Werte  für  a  nur  die  Reciproca  jener  für  A  sind.  Dann 
können  wir  als  Merkmalspaare  mit  einem  dominierenden  Paarung, 
als  heterodyname,  jene  bezeichnen,  bei  denen  das  Merkmal  A 
entweder  voll,  =  100  pCt.,  und  herab  bis  75  pCt.  ausgebildet  wird, 
oder  zu  25  pCt.  und  herab  bis  0  pCt.  Im  ersten  Fall  (100  pCt.  bis 
75  pCt.  A)  dominiert  A,  im  zweiten  (25  pCt.  bis  0  pCt.  A)  dominiert  a, 
und  ist  A  recessiv.  Bei  den  Merkmalspaaren  ohne  dominierenden 
Paarling,  den  homodynamen,  ist  A  zu  75  pCt.  bis  25  pCt.  aus- 
gebildet. 

a  stärker  -1  stärker 


0  A 2b  A bOA 75  ^ 100  .4 


heterodyname  homodjname  heterodyname 

Merkmalspaare,  Merkmalspaare.  Merkmalspaare, 

a  dominiert.  A  dominiert. 

Man  könnte  sich  ebenso    gut  auf    andere  Grenzen  einigen,   oder 
noch  auf  jeder  Seite  eine  Zwischenstufe  einschieben,  den  „goneoklinen" 


davon  aus,  dass  die  Arbeitsleistung  proportional  ist  der  sichtbaren  Ausbildung 
des  Merkmals;  eine  Annahme,  die  vielleicht  nicht  immer  zutrifft,  die  aber  einst- 
weilen durch  keine  bestimmte  andere  ersetzt  werden  kann. 

1)  C.  C.  Hurst,    Mendel's    „Law"    applied   to    Orchid   Hybrids.     Journ.  Roy. 
Hort.  Soc.  Vol.  XXVII.    Part.  4.     1902. 


136  C.   CORRENS: 

Bastarden  Keener's  enfspreclieud.  Es  wird  immer  Fälle  geben,  die 
imklassifizierbar  bleiben  müssen.  Einmal,  weil  auf  der  Grenze  eine 
genügend  genaue  Bestimmung  der  Merkmalsstärke  einfach  unmöglich 
ist,  und  dann,  weil  bei  den  individuellen  Differenzen  unter  den 
Keimzellen  (in  der  Stärke  der  Anlage  A  gegenüber  der  Anlage  a)  — 
selbst  wenn  sie  gering  sind  —  in  demselben  Merkmalspaar  dasselbe 
Merkmal  yl  beim  einen  Bastardindividuum  in  die  eine,  beim  andern 
Bastardindividuum  in  die  andere  Klasse  gehören  könnte.  Je  weniger 
Klassen  es  gibt,  desto  leichter  sind  die  einzelnen  Fälle  unterzu- 
bringen. Es  sind  das  keine  theoretischen,  wissenschaftlichen,  sondern 
rein  praktische  Fragen. 


II. 

Das,  worauf  es  in  erster  Linie  ankommt,  ist,  zu  wissen,  wie  sich 
die  zwei  antagonistischen  Paarlinge    eines  Anlagenpaares    der  Eltern 
beim  Bastard    verhalten;    die  Bezeichnungen    dafür    kommen  erst  in 
zweiter  Linie.     AVir  müssen    also    suchen,  die  Entfaltungsstärke    der 
Anlagen,  das  Merkmal  des  Bastardes,  möglichst  genau  zu  bestimmen. 
Unter  den  verschiedenen  Merkmalskategorien,   die  man  bis  jetzt 
eingehender  berücksichtigt  hat,  spielen  die  Intensitätsdifferenzen 
der  Färbung  eine  grosse  Rolle;  hier  hat  man  besonders  viele  Fälle 
von  „Dominieren"    eines  Merkmales    feststellen  zu  können  geglaubt. 
Man  hat  sich  dabei  begnügt,  nach  dem  allgemeinen  Eindruck  zu  ur- 
teilen; der  einzige  Versuch  einer  genauen  Messung,  den  ich  bis  jetzt 
[für  den  Bastard  zwischen  Ilyoscijamus  (iiiger)  annuus  und  H.  (niger') 
paUidus]    veröffentlicht    habe^),    ist    in    seinen  Konsequenzen  ganz 
unberücksichtigt  geblieben. 

Der  Zweck  der  folgenden  Zeilen  ist  nun,  auf  eine  Fehlerquelle 
hinzuweisen,  die  man  offenbar  bei  der  Beurteilung  der  Stellung  des 
Bastardmerkmales  zwischen  den  elterlichen  Merkmalen  ausser  acht 
gelassen  hat,  die  aber  von  sehr  grossem  Einfluss  ist. 

Man  hat  nämlich  bei  diesen  Schätzungen  nicht  beachtet,  dass 
auch  für  die  Gesichtsempfindungen  das  WEBER'sche  Gesetz,  wenigstens 
in  grossen  Zügen,  gilt"-).  Danach  steigt  bekanntlich  die  Empfin- 
dung —  in  unserem  Falle  die  Intensität,  die  eine  Farbstofflösung 
für  unser  Auge  besitzt  —  nicht  gleichmässig  mit  dem  Reize  —  in 
unserem  Falle  mit  der  Konzentration  der  Parbstofflösung  — , 
sondern    viel    langsamer,    nach  FecHNER's  Annahme    proportional 

1)  Die  Ergebnisse    der   ueuesten  Bastardforschungen   für   die  Vererbungslehre'. 
Diese  Berichte,  Generalvers.-Heft  Bd.  XIX,  S.  (80),  1901. 

2)  Man   vergl.    z.  B.  Th.  Ziehen,    Leitfaden    der  physiologischen  Psychologie. 
II.  Aufl.,  Jena  1893. 


über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde. 


137 


dem  Logarithmus  des  Reizes.  Man  kami  bekamitlich  auch  sagen, 
die  Bmpfindungsintensität  steigt  im  arithmetischen,  die  Reizstärke 
im  geometrischen  Verhältnis. 

Der  graphische  Ausdruck  dafür  ist,  dass  die  Kurve  der  Intensität 
sich  vom  Nullpunkt  (Farblosigkeit)  rasch  erhebt,  um  dann  mit  zu- 
nehmender Konzentration  immer  flacher  und  flacher  zu  werden  und 
schliesslich,  v^enn  die  „Reizhöhe"  erreicht  ist,  der  Abscissenachse 
parallel  zu  verlaufen,  wie  es  Fig.  1  zeigt. 

Die  Kurve  lehrt  sofort,  dass  es  einen  geringen  Intensitätsunter- 
schied ausmachen  kann,  ob  eine  Lösung  lOOprozentig  oder  75prozentig 
ist,  dass  selbst  eine  50prozentige  Lösung  nicht  sehr  viel  heller  zu 
sein  braucht  als  die  lOOprozentige,  und  dass  jene  Konzentration,  bei 
der  die  Intensität  unserem  Auge  halb  so  gross  erscheint,  noch 
unter  25  pCt.  liegen  kann. 


.w^^-r^ 


l4aji/f<y>Ty- 


Fig.  1. 

Übertragen  wir  das  eben  allgemein  Ausgeführte  auf  unsere  spe- 
ziellen Fälle,  so  lehrt  es,  dass  sehr  geringe  Abweichungen  in  der 
Intensität,  die  der  Bastard  gegenüber  der  Intensität  des  stärker 
gefärbten  Elters  für  unser  Auge  zeigt,  ganz  bedeutende  Ab- 
weichungen in  der  Konzentration  der  gebildeten  Farbstoff- 
lösung^)  anzeigen  können,  und  umgekehrt,  dass  stari<en  Ab- 
weichungen in  der  Intensität  des  Bastardes  von  der  des 
schwächer  gefärbten  Elters  geringe  Abweichungen  in  der 
Konzentration  der  gebildeten  Farbstofflösung  entsprechen 
können.  Blüht  der  Bastard  zwischen  einer  rot-  und  einer  weiss- 
blühenden  Sippe  „etwas  heller"  als  die  rote  Elternsippe,  so  wird  in 
der  Tat  die  Konzentration  der  FarbstofiPlösung  gleich    sehr  viel 


1)  Ich  spreche  hier  und  im  folgenden  der  Kürze  halber  stets  von  einer  Farb- 
stofflösung und  ihrer  Konzentration;  das  Ausgeführte  gilt  natürlich  auch,  wenn 
keine  eigentliche  „Lösung"  vorliegt. 


138  C.    CORRENS: 

geringer  sein;  blüht  er  „rötlich",  so  kann  er  trotzdem  der  weissen 
Elternsippe  ganz  nahe  stehen.  Am  einen  Ende  der  Skala  wird  eben^ 
nach  dem  Eindruck,  den  die  Lösung  macht,  die  ihr  zu  Grund  liegende 
Konzentration  überschätzt,  am  andern  unterschätzt  ^). 

Natürlich  handelt  es  sich  bei  der  Untersuchung  eines  Bastardes 
nicht  darum,  festzustellen,  wieviel  schwächer  unserem  Auge  die 
Intensität  eines  gefärbten  Organes,  etwa  einer  Blumenkrone,  er- 
scheint, verglichen  mit  der  Blumenkrone  des  einen  Elters,  es  kann 
sich  nur  darum  handeln,  festzustellen,  in  welcher  Konzentration 
der  Bastard  die  Farbstofflösung  ausbildet. 

Ob  das  WEBER'sche  Gesetz  s-enau  gilt,  oder  nur  sehr  an- 
näherungsweise,  hat  für  uns  hier  gar  keine  Bedeutung. 

Es  sind  das  lauter  selbstverständliche  Dinge,  auf  die  ich  aber 
selbst  erst  aufmerksam  wurde,  als  ich  die  Stellung  des  Bastardmerk- 
males zwischen  den  Merkmalen  der  Eltern  etwas  genauer  zu  be- 
stimmen versuchte. 

Zum  erstenmal  war  das  der  Fall,  als  ich  im  Sommer  1901  zum 
Zwecke  derartiger  Bestimmungen  an  meinen  Petitnia  -  Bastarden  ^) 
einen  genau  gearbeiteten,  mit  einer  Skala  versehenen  Hohlkeil  aus 
Glasplatten^)  mit  einer  rotvioletten  Farbstofflösuug  gefüllt  hatte,  die 
auf  weissem  Grund  in  der  Dicke,  die  der  Keil  an  seinem  breiten 
Ende  besass,  etwa  so  intensiv  gefärbt  erschien,  wie  die  Blumen- 
krone der  Petunia  violacea:  Von  der  Mitte  des  Keiles  bis  zum 
dicken  Ende  nahm  die  Intensität  der  Färbung  nur  mehr 
wenig  zu,  obschon  die  Dicke  der  Schicht  aufs  doppelte 
stieg.  Diese  Erscheinung  tritt  aber  auch  ganz  deutlich  hervor,  wenn 
man  eine  Reihe  von  Gefässen  mit  gleichen  Volumina  Wasser  in  gleich 
dicken  Schichten  vorrichtet  und  eine  Farbstofflösung  zusetzt,  und 
zwar  in  jedes  folgende  Gefäss    dieselbe  Zahl  Troj)fen    mehr   (in  Ge- 


1)  Ich  kann  mir  nicht  versagen,  wenigstens  anmerkungsweise  auf  einen  ähn- 
lichen Fall  hinzuweisen,  der  durch  Fechner  berühmt  geworden  ist.  i  Vergl.  Ziehen, 
I.e.  S.  85.)  Die  Astronomen  hatten  die  Sterne  nach  ihrer  geschätzten  Helligkeit 
(.der  LichtempfinduDg,  die  sie  im  Auge  hervorrufen)  in  Klassen  eingeteilt:  1,  2.  3  ctc. 
Als  man  dann  die  Helligkeit  objektiv  feststellen  lernte  (photochemisch),  fand  sich, 
dass  die  Helligkeiten  in  der  Tat  in  geometrischer  Progression  stiegen  (nicht  in 
arithmetischer,  wie  die  subjektiv  ermittelten). 

2)  Vergl.  dazu:  Diese  Berichte,  Bd.  XIX,  Generalvers.-Heft.  S.  (90),  1901. 
iJ)  Der  Keil  wurde  nach  meinen  Angaben  für  das  botanische  Institut  der 
Universität  Tübingen  vom  Universitätsmechanikus,  Herrn  Albrecht,  angefertigt. 
Es  ist  mir  eine  willkommene  Gelegenheit,  dafür  dem  Direktor  dieses  Institutes, 
Herrn  Prof.  Dr.  Vöchting,  auch  an  dieser  Stelle  meinen  verbindlichsten  Dank  aus- 
sprechen zu  können.  —  Die  ursprünglich  beabsichtigte  Verwendung  im  Freien  war 
dadurch  leider  beliindert,  dass  der  Keil  immer  etwas  leckte.  Auch  wäre  eine 
sprungweise  Änderung  in  der  Dicke  der  Farbstoffschicht,  etwa  in  10  Stufen,  be- 
quemer gewesen,  als  die  kontinuierliche  Zunahme  der  Dicke. 


über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  ]  39 

fäss  I  In  Tropfen,  in  Gefäss  II  2n  Tropfen,  in  Gefäss  III  3u 
Tropfen  u.  s.  f.).  Nur  ist  hier  infolge  der  sprungweisen  Konzen- 
trationssteigerung   die  Intensitätssteigerung  auffälliger  als  beim  Keil. 

Die  Unterschiedsschwelle  soll  für  weisses  Licht  V200  ^^^^  weniger 
betragen.  Ich  fand  es  zuweilen  schon  unmöglich,  zwei  relativ  helle 
Lösungen  sicher  zu  unterscheiden,  von  denen  die  eine  nur  90  pCt. 
der  Farbstoffmenge  der  andern  besass.  Diese  Differenz  von  10  pCt., 
die  an  einem  Ende  der  Reihe  nichts  ausmacht,  ist  am  andern  (z.  B. 
0  bis  10  pCt.)  natürlich  ausserordentlich  auffällig. 

Die  Mangelhaftigkeit  einer  blossen  Schätzung  der  Konzentrations- 
differenzen nach  der  Intensität  der  Färbung  zeigt  sich  schlagend, 
wenn  man  unbeeinflusste  Personen  Farbstofflösungen  von  bestimmten, 
ihnen  unbekannten  Konzentrationen  vergleichen  lässt.  Fast  stets  wird 
zu  hoch  geschätzt;  mir  sind  Vio  Lösungen  für  „ungefähr  halb  so  stark" 
bestimmt  worden. 

Das  eben  Ausgeführte  zeigt,  dass  man  aus  der  Intensität  nicht 
ohne  weiteres  auf  die  Konzentration  schliessen  darf.  Es  bleibt  also 
nur  übrig,  die  Konzentration,  wo  immer  möglich,  genau  festzustellen. 
Leider  sind  solche  Bestimmungen  oft  sehr  schwer,  ja  zuweilen  zur 
Zeit  wohl  unmöglich.  Im  Folgenden  sollen  einige  derartige  Yer- 
suche  beschrieben  werden.  Sie  werden  unter  anderm,  als  Bestätigung-^ 
des  Ausgeführten,  zeigen,  dass  in  Fällen,  wo  man  das  Merkmal  A 
eines  Merkmalspaares  dominieren  Hess,  in  Wahrheit  Mittelstellung 
vorlieot  oder  eher  das  Merkmal  a  dominiert. 


'O 


III. 

A. 

Am  einfachsten  ist  die  Bestimmung  der  Stellung  eines  Bastard- 
merkmales zwischen  den  elterlichen  Merkmalen  aus  der  Konzentra- 
tion natürlich  dann,  wenn  es  sich  um  einen  Farbstoff  handelt,  der 
leicht  und  unverändert  den  Organen,  die  untersucht  werden  sollen, 
entzogen  werden  kann.  Das  gilt  z.  B.  für  das  Carotin  und  den 
Chlorophyllfarbstoff  mit  seinen  Begleitern.  —  Sehr  wichtig,  und  doch 
weniger  oft  realisiert  als  man  vermuten  könnte,  ist,  dass  die  zu  ver- 
gleichenden Lösungen  wenigstens  sehr  annähernd  die  gleiche 
Nuance  besitzen. 

I.  Argemone  mexicana  +  Argemoue  ochroleuca^). 

Der  Bastard  zwischen  diesen  beiden  gewöhnlich  als  Varietäten 
einer  Art  aufgefassten  Sippen  wurde  wiederholt  und  auf  beide  Weisen 


1)   Die  Argemonen  wurden   nach   Prain's   Monographie    („An  Account  of  the 
genns  Argemoue,   Jouru.  of  ßotanj,    1895,  S.  129  u.  f.)   revidiert.     Meine  A.  ochro- 


140  C.    CORRENS: 

dargestellt;  er  gelang  stets  ganz  leicht,  war  aber  immer  vollkommen 
unfruchtbar.  In  dem  Zuschnitt  und  der  Färbung  der  Blätter  steht 
er  der  A.  ochroleuca  näher,  ebenso  in  der  Länge  des  Grriffels;  die 
Blumenblätter  sind  in  der  Form  und,  dem  Augenscheine  nach, 
auch  in  der  Farbe  intermediär;  A.  mexicana  hat  gelbe,  A.  ochroleuca 
blassgelbliche,  der  Bastard  stark  gelbliche  oder  hellgelbe 
Blumenblätter.     Der  Farbstoff  ist  an  Chromatophoren  gebunden. 

Zur  kolorimetrischen  Bestimmun»;  der  Farbstoffmeno-e  in  den 
Blumenblättern  der  beiden  Stammsippen  und  des  Bastardes  wurden 
sowohl  gleiche  Gewichtsteile  Blumenblätter,  als  auch  gleiche  Zahlen 
gleichgrossor  Scheiben  verwendet,  die  durch  Ausstanzen  mit  dem 
Korkbohrer  (Weite  17,5  mmi)  aus  der  vorderen  Hälfte  der  Blumen- 
blätter hergestellt  worden  waren.  Sie  wurden  mit  gleichen,  genügend 
grossen  Volumina  Alkohol  extrahiert.  Dadurch,  dass  die  Blumen- 
blätter, resp.  Scheiben  verschiedenen  Blüten  derselben  Pflanze  und 
verschiedener  Pflanzen  entnommen  wurden,  Hessen  sich  die  indivi- 
duellen Schwankungen  ausgleichen^).  Beide  Methoden  gaben  nicht 
wesentlich  verschiedene  Resultate. 

Zum  Yergleichen  der  Lösungen  wurden  einstweilen,  statt  aller 
komplizierteren  Apparate,  zwei  10  cm  hohe,  parallelepipedische  Glas- 
gefässe  von  quadratischem  Querschnitt  (20  mm  Kantenlänge)  benützt, 
die  mit  verdunkelten  Seitenwändeu  senkrecht  aneinander  gehalten 
und  von  unten  durch  einen  schräg  gestellten,  weissen  Karton  be- 
leuchtet wurden. 

War  von  den  beiden  zu  vergleichenden  Lösungen  A  und  B 
die  eine  viel  stärker  als  die  andere,  so  wurde  sie  zunächst  mit  einer 
bestimmten  Menge  Alkohol  verdünnt.  Das  eine  Gefäss  I  erhielt  nun 
eine  Schicht  der  einen  Lösung  A^  deren  Dicke,  a  mvi,  gemessen  wurde; 
dann  wurde  in  das  andere  Gefäss  II  soviel  von  der  anderen  Lösung  B 
gegossen,  dass  die  beiden  Flüssigkeitsschichten  (im  durchfallenden 
Licht)  gleich  gefärbt  erschienen,  und  die  Dicke  der  Schicht  im  Ge- 
fäss II,  b  mni,  gemessen.  Aus  diesen  Zahlen  a  und  b  wurde  die 
Konzentratiousdifferenz,  natürlich  unter  Berücksichtigung  allenfälliger 
vorhergehender  Verdünnung  der  Lösungen,  berechnet. 

Der  Vergleich  konnte  in  kurzer  Zeit  mit  der  Lösung  B  oftmals 
wiederholt  werden,  so  dass  Mittelwerte  gewonnen  werden  konnten; 
zur    Kontrolle    liess    sich    die    Schicht    der    Lösung  A    im    Gefäss   I 


leiica  stimmt  der  Beschreibung  nach  gut  mit  A.  mexicana  ß.  ochroleuca  Lindl.; 
die  vou  Prain  zitierte  Abbildung  im  Bot.  Reg.  1344  stellt  aber  eine  Pflanze 
dar,  die  in  mehreren  Punkten,  vor  allem  durch  die  Form  nnd  die  dunklere  Farbe 
der  Blütenblätter,  erheblich  abweicht.  Hier,  wie  bei  der  Verwandtschaft  des 
Hyoscyamus  niger,  zeigt  sich  ein  Mangel  an  detaillierten  systematischen  Arbeiten. 

1)  Auf  meine  Versuche,  die  Grösse  der  individuellen  Differenzen  zu  bestimmen, 
gehe  ich  hier  nicht  ein. 


über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  ]^\ 

äiiflern,  so  dass  eine  neue  Reihe  von  Werten  für  die  Lösung  B  sich 
bestimmen  liess  etc. 

Die  Dicke  der  Yergleichsschicht  und  die  Konzentration  der 
Lösung  wurden  so  gewählt,  dass  ziemlich  schwache  Intensitäten  ver- 
glichen werden  mussten,  und  die  zu  messenden  Dicken  nicht  zu  Merino- 
ausfielen^). 

Es  stellten  sich  so  für  unsere  Objekte  z.  B.  folgende  Verhält- 
nisse heraus: 

1.  A.  mexicana:    A.  ochroleuca       .     .     .  =  10.7:1,0^ 

2.  A.  mexicana:    Bastard =     4,4:1,0 

3.  Bastard        :    A.  ochroleuca      .     .     .  =     2,3:1,0 

Zur  Probe  lässt  sich  aus  Verhältnis  2  und  3  das  Verhältnis  l 
berechnen;  wir  finden: 

A.  mexicana:    A.  ochroleuca       .     .     .  =  10,1  :  1,0 

statt  10,7  :  1,0,  wie  wir  direkt  bestimmten. 

Gibt  man  der  Lösung  der  A.  mexicana  die  Stärke  100,  so  hat 
demnach  die  Lösung  der  A.  ochroleuca  die  Stärke  9  und  die  des 
Bastards  die  Stärke  23. 

A.  of-hrul.      Bastard  A.  mexic. 

Geben  wir  aber  der  Lösung  der  A.  mexicana  die  Stärke  100  und 
setzen  die  der  A.  ochroleuca  gleich  0,  wie  wir  müssen,  wenn  wir  die 
Stärke,  mit  der  sich  die  Anlage  der  A.  mexicana  im  Bastard  ent- 
faltet, direkt  angeben  wollen,  so  erhalten  wir  für  den  Bastard  die 
Zahl  15. 

07o  mcx.    150/0  mex.  257o  "'^^-  507,,  ^^^-  '^^°lo  '"^•^-  1007o  mex. 

• • • • • 

A.  ochrol.    Bastard  A.  mexic. 

Man  sieht  also,  dass  der  Bastard  der  einen  Elternsippe,  und  zwar 
der  A.  ochroleuca  mit  ihren  blasseren  Blüten,  viel  näher  steht,  als  der 
anderen;  bei  der  oben  angenommenen  Abgrenzung  dominiert  in 
diesem  Merkmal  A.  ochroleuca. 

II.  Ähnliche  Bestimmungen  habe  ich  für  die  Bastarde  der  bunt- 
blättrigen „aMrga"-Sippen  der  Mirabilis  Jalapa    mit    den  gewöhnlichen, 


1)  Diese  Methode  hat  aucli  den  Vorzug:,  dass  sie  Selbsttäuschungen  besonders 
erschwert.  Wenn  man  von  oben  in  die  Gefässe  sieht  und  gleichzeitig  einfüllt, 
so  ist  CS  ganz  unmöglich,  die  Dicke  der  entstehenden  Flüssigkeitsschicht  zu  be- 
urteilen. 


142  C.   CORRENS:  % 

grünblättrigeu  Sippen  durchgeführt^);  sie  ergaben  ein  Überwiegen 

der  letzteren. 

07o  29"/«  89  "/o  1007, 

•.■.••■...>••■••.•••  •••.•.••■•■••.,.••••••«• 

M.  J.  aurea  Bastarde  M.  J.  typ. 

Die  Entfaltungsstärke  berechnet  sich  zu  84: 

07o  typ.  257o  typ.  Ö0'%  typ.  Ib'j,  typ.  84 7«  typ.  1007«  typ. 

• • • • 

M.  J.  aurea  Bastarde      M.  J.  typ, 

Nach  unserer  Abgrenzung  dominiert  das  Merkmal  der  typischen 
Sippen. 

Auch  hier  sind  die  gegebenen  Zahlen  Mittelwerte,  durch  Ver- 
wendung je  einer  Scheibe  (von  17,5  mm  Durchmesser)  aus  der 
vorderen  Hälfte  der  Blätter  verschiedener  Individuen  gewonnen.  Es 
ist  durchaus  nötig,  vergleichbare  Blätter  zu  verwerten,  da  die 
Hochblätter  weniger  Chlorophyll  enthalten  und  diese  Differenz  bei 
den  typischen  Sippen  ausgesprochener  ist,  als  bei  den  an  und  für  sich 
chlorophylläraieren  awrea-Sippen.  (Für  die  Kelche  ist  das  Ver- 
hältnis tijpica  :  aurea  =  100  :  10,  statt  100:29,  wie  bei  den  Laub- 
blättern). 

III.  Wieder  andere  Versuche  lehrten,  dass  die  Kelche  und  Brak- 
teen  von  Hyoscyamus  {niger)  pallidus  nicht  weniger  Chlorophyll  enthalten, 
als  jene  des  H.  (niger)  annuus;  das  dunklere  Grün  bei  dieser  letzteren 
Sippe  kommt  durch  einen  schwachen  Anthocyangehalt  der  Parenchym- 
zellen  (nicht  der  Epidermis)  zu  stände;  es  ermöglicht,  die  annuus- 
Exemplare  vor  dem  Aufgehen  der  ersten  Blüte  von  den  pallidus- 
Exemplaren  zu  unterscheiden. 

Auch  die  Blumenkronen  des  H. pallidus  besitzen  nicht  merklich 
andere  Mengen  von  Carotin  und  Chlorophyll,  als  jene  des  H.  annuus; 
■es  besteht  also  keine  Correlation  zwischen  dem  Anthocyangehalt 
und  dem  Carotin-  resp.  Chorophyllgehalt  der  Blumenkronen. 


Bei  meinen  ersten  Versuchen  hatte  ich  Reagenscylinder  von 
möglichst  gleicher  Weite,  die  durch  Calibriereu  mit  Quecksilber  aus- 
gesucht worden  waren,  benutzt  und  die  Lösung  im  einen  soweit  ver- 
dünnt, bis  beide  Lösungen  im  durchfallenden  Licht  gleich  erschienen. 
Um  in  dieser  Weise  die  Bestimmung  oft  zu  wiederholen,  muss 
wenigstens  von  der  einen  Lösung  eine  grössere  Menge  vorhanden 
sein.      Deshalb    schlug    ich    später  den  oben  geschilderten  Weg  ein. 


1)   Über  Bastardierungsversuche  mit  üi/raii/js-Sippen.    Erste  Mitteilung.    Diese 
Berichte,  Bd.  XX,  S.  598  und  S.  602.    1902. 


über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  143 

Natürlich  lassen  sich  viel  feinere  Methoden  benutzen,  so  z.  B. 
eines  der  beiden  HOPPE-SEILER'schen  Colorimeter,  oder  das  Spektro- 
photometer.  Denn  dass  sich  die  zwei  Plüssigkeitsschichten  nur  auf 
4  mm  nähern  liessen  (2  mm  betrug  die  Wanddicke  der  Gefässe),  ist 
ein  merklicher  Übelstand.  Einstweilen  genügte  mir  die  verwendete 
Methode  vollkommen;  zur  Bestimmung  der  individuellen  Variationen 
wird  eine  genauer  arbeitende  nötig  sein.  Sehr  nützlich  wäre  hierzu 
auch  eine  stets  herstellbare  Kontrollflüssigkeit  mit  bestimmtem 
Farbstoffgehalt,  wie  man  sie  bei  Haemoglobinbestimmungen  ver- 
wendet. 

B. 

Schwieriger  wird  die  Bestimmung,  wenn  der  Farbstoff  sich  nicht 
unverändert  extrahieren  lässt,  doch  kann  man  auch  hier  zu  bestimmten 
Resultaten  gelangen,  wie  ein  weiteres  Beispiel  zeigen  mag. 

IV.  Hyoscyamus  niger  annuus  +  H.  uiger  pallidus. 

Der  „Hyoscyamus  niger^^  des  Tübinger  botanischen  Gartens  und 
und  verschiedener  anderer  Gärten  unterscheidet  sich  von  dem  mir 
aus  der  Gegend  von  Tübingen  (und  Halle)  bekannten,  spontanen 
E.  niger  nicht  nur  durch  seine  Einjährigkeit,  sondern  auch  durch 
seine  viel  stärker  violett  geäderten  Blumenkronen.  Ich  nenne 
ihn  einstweilen  //.  annuus^);  zu  ihm  gehört  nach  der  Abbildung 
(Taf.  2,  Bd.  n  der  Mutationstheorie)  auch  der  H.  niger  DE  VßlES'. 

De  VRIES  lässt  H.  niger  über  H.  pallidus  dominieren^).  Ich  habe 
nachgewiesen,  dass  der  Bastard  eine  merklich  heller  geäderte  Blumen- 
krone besitzt^). 

Bis  jetzt  habe  ich  drei  Generationen  in  mehr  als  6000  Indivi- 
duen gezogen  und  finde  die  Verhältnisse  komplizierter,  als  sie  auf 
den  ersten  Blick  zu  sein  schienen*).    Der  Bastard  tritt  in  der  ersten 


1)  Hyoxcyamus  niger  ß.  annuus  Sims,  Bot.  Mag.  Tab.  2o94?  Ich  kenne  noch 
eine  zweite,  ebenfalls  einjährige  Sippe  mit  stark  geäderten  Blumenkronen:  möglich, 
dass  Sims  diese  abbilden  wollte.  Der  H.  agrestis  Kit.  ist  ebenfalls  einjährig,  besitzt 
aber  nach  den  besseren  Autoren,  z.  B.  Wallroth,  Blumenkronen,  die  eher  weniger 
stark  violett  geädert  sind,  als  jene  des  spontanen  H.  niger. 

2)  De  Vries,  Das  Spaltungsgesetz  der  Bastarde.  Diese  Berichte,  Bd.  XVIII, 
S.  87,  1900;  Mutationstheorie,  IV.  Lief.,  S.  142,  162,  1902,  De  VrieS  gibt  am 
letzteren  Ort  die  Möglichkeit  einer  „globalen"  Trennung  des  Bastardes  von 
//.  annuus  zu. 

3)  Die  Ergebnisse  der  neuesten  Bastardforschungen  etc.  Diese  Berichte, 
Bd.  XIX,  Generalvers.-Heft,  S.  (SO),  1901. 

Koelreuter's  Versuch  (Dritte  Fortsetzung,  S.  124,  1766),  den  ich  auf  eine 
vielleicht  missverstandene  Angabe  Focke's  hierher  gezogen  hatte,  wurde  am  Ende 
doch  mit  Sippen  des  echten  H.  albus  ausgeführt. 

4)  Ich  werde  erst  noch  eine  Generation  oder  zwei  ziehen,  ehe  ich  die  Ergeb- 
;nis8e  vollständig  veröffentlichen  werde. 


144  C.   CORUENS: 

und  den  folgenden  Generationen  in  zwei  normal  spaltenden  Formen 
auf,  einer  helleren  mit  weniger,  und  einer  dunkleren  mit  mehr 
Anthocyan  in  der  Blumenkrone,  Auch  die  dunklere  ist  von  dem 
H.  annuus  fast  in  jedem  Exemplar  leicht  zu  unterscheiden;  die 
hellere  natürlich  immer.  Dieser  helleren  entspricht  der  mir  be- 
kannte, spontane  H.  niger  spont.,  was  die  Blütenfarbe  anbetrifft;  auf 
sie  beziehen  sich  auch  die  nachstehenden  Yersuche. 

Zerreibt  man  die  gleiche  Anzahl  Blumenkronen  des  H.  annuus 
und  des  Bastardes  (getrennt)  mit  gleichen  Volumina  einer  starken 
Rohrzuckerlösung  (20  pCt.)  sehr  rasch  in  Reibschalen  und  filtriert 
geschwind  durch  Gaze,  so  erhält  man  zwei  Lösungen,  von  denen  die 
eine,  die  aus  den  Blumenkronen  des  Bastardes,  entschieden  heller 
ist,  aber  in  der  Nuance  um  soviel  abweicht,  dass  ein  genauerer 
Vergleich  unmöglich  ist.  Nimmt  man  zu  demselben  Quantum  Zucker- 
lösung weniger  Blumenkronen  von  H.  annuus  als  vom  Bastard,  so 
wird  die  Intensität  ähnlicher,  die  Nuance  aber  bleibt  zu  verschieden. 
Zerreibt  man  aber  die  halbe  Zahl  der  annuus-Kvonen  zusammen  mit 
der  halben  Zahl  von  pallidus-Yirowaw^  so  gelingt  es  oft  (nicht  immer  — 
die  Gründe  hierfür  wurden  nicht  untersucht),  eine  Lösung  herzu- 
stellen, die  in  der  Nuance  genau  mit  der  Lösung  aus  der  ganzen 
Zahl  der  Bastard-Kronen  übereinstimmt.  Der  Intensität  nach  ist  sie 
aber  meist  noch  etwas  zu  dunkel  und  muss  noch  etwas  verdünnt 
werden,  so  dass  sich  der  Anthocyangehalt  der  Blumenkronen  des 
Bastardes  auf  etwa  45  pCt.  der  bei  H.  a7inuus  vorhandenen  Menge 
stellt.  Der  Bastard  besitzt  also  Mittelstellung,  oder  es  dominiert, 
wenn  man  überhaupt  von  dominieren  sprechen  will,  der  anthocyan- 
freie  H.  pallidus. 

Durch  die  Verwendung  der  Blumeukronen  verschiedener  Stöcke 
lässt  sich  ein  wenio-stens  teilweiser  Ausgleich  der  individuellen  Varia- 
tionen  erreichen;  zu  viel  Blumenkronen  können  nicht  verwendet 
werden,  da  sonst  das  Zerreiben  zu  lange  dauert.  —  Offenbar  ent- 
halten die  Blumenkronen  aller  Sippen,  auch  die  des  H.  pallidus,  in. 
relativ  gleichen  Mengen  einen  Stoff,  der  das  Anthocyan  rasch  zer- 
stört, sobald  er  mit  ihm  zusammenkommt. 


In  manchen  Fällen  ist  auch  diese  Methode  nicht  anwendbar,  und 
dann  bleibt  nur  noch  übrig,  die  Intensität  der  Färbung  bei  Eltern- 
sippen und  Bastarden  mit  Hilfe  einer  möglichst  ähnlichen  Farbstoff- 
lösung zu  bestimmen,  entweder  so,  dass  man  mit  gleich  dicken 
Schichten  von  Lösungen  von  verschiedener,  bekannter  Konzentra- 
tion vergleicht,  oder  so,  dass  man  mit  verschieden  dicken 
Schichten  einer  Lösung  von    gleichbleibender  Konzentration  ver- 


ÜLer  die  doininiereodeu  Merkmale  der  Bastarde.  145 

gleicht.  Ich  habe  nach  einigen  Versuchen  der  zweiten  Methode  den 
Yorzng  gegeben;  aber  auch  sie  leidet  an  verschiedenen  Mängeln,  von 
denen  der  grösste  darin  besteht,  dass,  wieder  wegen  des  WEBER'schen 
Gesetzes,  die  Intensitätsdifferenz  weit  hinter  der  Konzentrationsdiffe- 
renz zurückbleibt,  und  zwar  bei  den  stärkeren  Konzentrationen  mehr 
als  bei  den  schwächeren.     Auch  für  sie  sei  ein  Beispiel  angeführt. 

V.  Melandrium  album  +  Jtt.  rubrum. 

De  YriES  lässt  M.  rubrum  dominieren^),  gibt  aber  zu,  dass  „die 
Bastarde  etwas  heller  zu  sein  scheinen  als  M.  rubrum"-'^)^  wie  ich  ge- 
funden hatte').  BaTESON  und  Miss  SAUNDERS*)  beobachteten  eine 
volle  Übergangsreihe  vom  Rot  des  M.  rubrum  bis  zum  blassesten 
Rosa.  Das  fand  ich  nur  bei  wildwachsenden  Bastarden,  wo  eine 
Rückkreuzung  nicht  ausgeschlossen  war;  bei  den  selbst  hergestellten 
Bastarden  waren  die  dunkelsten  Blüten  noch  merklich  heller  als  die 
hellsten  des  M.  rubrum.  Die  Färbung  nahm  stets,  oft  sehr  auffallend, 
vom  Rande  des  Blumenblattes  gegen  den  Nagel  hin  ab;  die  Unter- 
seite war  immer  besonders  hell. 

Zum  Vergleiche  wurde  in  eines  der  schon  beschriebeneu,  parallel- 
epipedischen   Glasgefässe    von   einer  schwachen  Lösung  von  Fuchsin 
mit  etwas  Methylenblau  so  viel  eingefüllt,  dass  die  Flüssigkeitsschicht 
in    ihrer  Intensität    der    dicht    daneben    liegenden   Blumenblattplatte 
entsprach.    Entweder  wurde  Rand  und  Nagelende  der  Platte  getrennt 
bestimmt    und    die  Mitte    genommen,    oder    es    wurde   die  Mitte  der 
Platte  verglichen.     Die  Intensität  des  von  unten  einfallenden  Lichtes 
durfte    während    der    Versuchsreihe    nicht    merklich    schwanken;    als 
Lichtquelle    diente  wieder  ein    schräg    gegen   das  Fenster  geneigter, 
weisser  Karton,    auf    den    auch   das  Blumenblatt  gelegt  wurde.     Das 
Verhältnis    der  gemessenen  Dicken   der  Lösungsschichten  gab  direkt 
das  Yerhältuis  der  Färbungsintensität  der  verglichenen  Blumenblätter 
an.     Jede  Bestimmung    wurde    drei-  bis  zehnmal  wiederholt,    die  in 
der    auf    folgender  Seite    stehenden  Tabelle    gegebenen  Zahlen    sind 
also  Mittelwerte. 

Die  Zahlen  schwanken  sehr  stark;  es  sind  offenbar  verschiedene 
Faktoren,  die  das  bedingen:  individuelle  Verschiedenheiten  der  ganzen 
Stöcke  und  solche  der  Blüten,  Altersunterschiede  der  Blüten,  ausser- 
dem w^ohl  auch  äussere  Einflüsse. 


1)  De  Vries,  Das  Spaltungsgesetz  der  Bastarde.    Diese  Berichte,  Bd.  XVIII, 
S.  8G,  1900. 

2)  De  Vries,  Die  Mntationstheorie.    Bd.  II,  S.  153,  1902. 

3)  Über  Lovkojenbastarde.     Botan.  Centralbl.,  Bd.  84,  S.  111,  1900. 

4)  Bateson  and  Saunders,    Report    to    the   Evolut.  Coinmittee    of  the    Royal 
Society.     Rcp.  I,  p.  15,  1902. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscb.  XXI.  JO 


146  C.  CoiUiENS:  Über  die  dominierenden  Merkmale  dor  Bastarde. 

Dicke  der  äquivalenteu  Farbstofflösuugsscliicht  in  Mlllimeteru, 


Nummer 

M.  rubram ') 

M.  album 

+  rubram 

dor 
Pflanze 

Nummer  der 
1             2 

Blüte 
3 

1 

Nummer 
2             3 

der  Blüte 
4 

5 

Mittel 

I  .   .    . 

21,8 

24,7 

21,5 

14,5 

10,5 

8,4 

7,8 

5 

9 

II  .    .    . 

_^ 

— 

— 

8,5 

7 

— 

— 

— 

8 

III  ..    . 

~" 

— 

— 

14 

12 

9 

— 

— 

12 

Mittel: 

23  (100  pCt.) 

Mittel:  11 

1 
(48  pCt.) 

Soviel  geht  aus  diesen  Zahlen  aber  jedenfalls  hervor,  dass  von 
einem  Dominieren  des  Rot  nicht  die  Rede  sein  kann,  dass  vielmehr 
Mittelstellung  und  Neigung  des  Weiss  zum  Überwiegen  vorliegt. 


Der  Zweck  der  vorliegenden  Mitteilung  war  ein  doppelter: 

I.  Es  sollte  ein  Vorschlag  zu  einer  Verständigung  über  die  Ab- 
grenzung des  Dominierens  eines  Merkmales  im  Bastard,  gegen- 
über seiner  intermediären  Ausbildung  im  Bastard,  gemacht  werden. 
Der  Natur  der  Sache  nach  kann  die  Grenze  nur  eine  künstliche 
sein.  Bei  einer  Ausbildung  des  Merkmales  A  zu  100 — 75  pCt.  soll  A, 
bei  einer  zu  25 — 0  pCt.  soll  a  dominieren,  bei  75  —  25  pCt.  A  soll 
die  Ausbildung  intermediär  sein. 

Tl.  Es  sollte  gezeigt  werden,  dass  speziell  bei  den  Farben- 
merkmalen eine  Schätzung  der  Stellung  des  Bastardes  zwischen 
den  Stammeltern  zu  Irrtümern  geführt  hat  und  führen  musste,  weil 
man  das  Mangeln  eines  Parallelgehens  der  Intensitätssteigerung 
mit  der  Konzentrationssteigerung  einer  Farbstofflösung  übersehen 
hatte.  Weil  das  WEBER'sche  Gesetz  auch  für  die  Gesichtsempfindungen 
gilt,  entsprechen  schon  geringe  Abweichungen  in  der  Intensität  der 
Färbung  des  Bastardes  von  dem  stärker  (oder  allein)  gefärbten  Elter 
starken  Konzentrationsänderungen  und  damit  starken  Änderungen 
in  der  Entfaltungsstärke  des  Merkmales;  umgekehrt  sind  starke  Ab- 
weichungen in  der  Intensität  der  Färbung  des  Bastardes  von  dem 
schwächer  (oder  nicht)  gefärbten  Elter  (in  der  Richtung  auf  das 
stärker  gefärbte  zu)  mit  geringen  Konzentrationsänderungen  und 
damit  mit  geringen  Änderungen  in  der  Entfaltungsstärke  des  Merk- 
males verbunden. 

So  wurde    für  zwei  Bastarde  {Melandrium  album  -f-  rubrum  und 
Hyoscyamus  (niger)  annuus -\- pallidum)  gezeigt,    dass  sie    in    gewissen 


1)  Leider  hatte  ich  nur  ein  einziges  Exemplar  von  Tübingen  nach  Leipzig  mit- 
genommen; es  war  kein  irgendwie  ausgeleseues  J. 


R.  Kolkwitz:  Bau  iiiul  Leben  des  Abwasserpilzes  Leptoinitus  lacteus.      147 

Merkmalen  eiue  anii.ähernd  intermediäre  Stellung  zwischen  den 
Elternsippen  einnehmen,  und  dass  nicht,  wie  behauptet  wurde,  das 
Merkmal  des  einen  Elters  ,,ganz  oder  fast  unverändert  auf  den 
Bastard  übergeht". 

An  Stelle  der  Schätzung  des  Bastardmerkmales  sollte,  wo 
immer  möglich,  die  Messung  treten. 

Ein  totales  Dominieren  eines  Merkmales,  seine  „volle  Aus- 
bildung", ist  zum  mindesten  seltener,  als  man  angenommen  hat. 

Leipzig,  Botanisches  Institut  der  Universität. 


21.   R.  Kolk  Witz:  Über  Bau  und  Leben  des  Abwasserpilzes 

Leptomitus  lacteus. 

Eingegangen  am  2B.  Februar  1900. 


Im  XIX.  Bd.  (1901)  dieser  Berichte  liabo  ich  eine  kurze  Mit- 
teilung darüber  gebracht,  dass  mir  die  Reinkultur  des  Leptomitus 
lacteus  o-eluna,'en  sei  und  ich  im  Auschluss  daran  ein  genaueres 
Studium  seiner  Lebensgeschichtc  versuchen  würde.  Diese  Unter- 
suchungen sind  jetzt  beendet  und  werden  mit  Figuren  in  den  Mit- 
teilungen der  Königl.  Prüfungsanstalt  für  Wasserversorgung  und  Ab- 
wässerbeseitio-uuo'  in  kurzer  Zeit  veröffentlicht  werden.  Die  Resultate, 
welche  sich  bei  diesen  Studien  ergeben  haben,  lassen  sich  etwa 
folgendermassen  kurz  zusammenfassen: 


I.  Reinkultur. 

Der  Pilz  wächst  sehr  gut  auf  Mehlwurm.  Es  genügt  aber 
nicht,  dass  man  beide  einfach  in  Wasser  wirft,  wie  man  es  bei 
Saprole.gnia-K\\\i\xxQ\\  zu  machen  pflegt,  sondern  der  Leptomitvs  muss 
auf  die  Schnittttäclie  des  Mehlwurms  festgedrückt  werden.  Dann 
wächst  er  unter  günstigen  Verhältnissen  gut  an  und  bleibt  monatelang 
lebend. 

Von  diesem  Material  impft  man  auf  Gelatine  platten  ab,  auf 
denen  der  Pilz  gut  gedeiht,  wenn  er  nicht  von  Bakterien  unterdrückt 
wird,  was  unter  Umständen  allerdings  leicht  geschehen  kann. 

10* 


148  ß-  Kolkwitz: 

Stiebt  iium  weiter  von  dein  Gelatiiiematerial  an  denjenigen 
Stellen,  wo  die  Fäden  regelmässig  gewachsen  sind,  eine  Probe  heraus, 
so  kann  man  sie  zur  Reinkultur  in  Pepton  -  Fleischextrakt- 
bouillon verwenden.  Diese  Bouillon  besitzt  am  besten  die  Zu- 
sammensetzung der  Bakteriennährlösung,  nur  nuiss  man  Zusatz  von 
Soda  vermeiden.  Das  Kochsalz  ist  nicht  schädlich,  aber  entbehrlich. 
Deshalb  kann  der  Pilz  auch  am  Meere  vorkommen.  Auch  für  die 
Kultur  von  Bakterien  ist  der  Zusatz  beider  Salze  im  allgemeinen 
entbehrlich,  wofern  es  sich  nicht  um  pathogene  Keime  handelt. 

ir.    Gestalt  und  Inhalt. 

Die  Fäden  wachsen  in  der  genannten  Nährbouillon  in  derselben 
regelmässigen  Gestalt  wie  im  Freien.  Bei  veränderten  Kultur- 
bedingungen  können  aber  sehr  seltsame  und  unregelmässige 
Formen  entstehen,  die  sich  zur  Weiterkultur  schlecht  eignen. 

Die  Schwärm  Sporenbildung  erfolgt  bei  Übertragung  in  reines 
Wasser  erst  nach  2 — 3  Tilgen.  Im  Gegensatz  zu  Saprole(jnia,  wo 
dieser  Prozess  sich  viel  schneller  abspielt,  vermag  der  Pilz  dadurch 
Schwankungen  im  Gehalt  an  assimilierbaren,  organischen  Substanzen 
der  ihn  ernährenden  Gewässer  unbeschadet  seines  Längenwachstums 
besser  aiiszuhalten  als  Saprolegnia. 

Eier  kommen  nach  meinen  zahlreichen  Beobachtungen  bei 
Leptomitus  lacteus  nicht  vor.  Als  Ersatz  fungieren,  was  bisher  nicht 
bekannt  war,  langlebige  Mycolglieder  und  gommenartige  Ge- 
bilde. Dieselben  sind  sehr  widerstandsfähig  gegen  Schwefelwasser- 
stofF,  Kohlensäure,  Ammoniak  und  Sauerstoffmangel,  wie  im  allge- 
meinen die  Fäden  des  Pilzes  überhaupt. 

Bei  Krümmungen  der  Fäden  entstehen  die  neuen  Seitenglieder 
auf  den  Konvexseiten  (Morphästhesie  NOLL's),  eine  Eigenschaft, 
die  für  den  Pilz  offenbar  von  Vorteil  ist,  wenn  er  sich  gelegentlich 
zu  Klumpen  zusammengeballt  hat. 

Die  wesentlichsten  organischen  Nährstoffe  im  Innern  der  Fäden 
sind  Ei  weiss  und  Fett,  welche  im  Bedarfsfalle  weitgehend  ver- 
braucht werden  können,  bei  gewissen  Hungerstadien  sogar  so  weit, 
dass  die  Fäden  inhaltsleer  erscheinen-  Die  bekannten  Cellulin- 
körner  färben  sich  mit  Kongorot,  was  auf  ihre  Verwandtschaft  mit 
Cellulose  schliessen  lässt.  Membranverdickungen,  welche  neben  diesen 
Cellulinkörnern  als  Wundverschluss  in  Betracht  kommen  können, 
sind  nicht  selten. 

An  den  Strikturen  der  Fäden  finden  sich  bisweilen  eigentüm- 
liche Membranbildungen,  bis  zu  einem  gewissen  Grade  ähnlich  den 
Ringen,  Kappen  und  Scheiden  bei  Oedogonium;  es  ist  möglich,  dass  bei 
der  Entstehung  der  Strikturen  Membranskulpturen  eine  Rolle  spielen. 


über  Bau  und  Lcbcu  des  Abwayscrpilzcs  Lcptomitus  lactcus.  149 


III.  Physiologie. 

Für  die  Eniähruiii''  des  Pilzes  kommen  in  erster  Linie  hoch- 
molekulare  2,elöste  Stickstoffverbindun<2,en  in  Betracht.  Der 
Pilz  erscheint  also  in  bezug  auf  seine  Stickstoffnahrung  ähnlich  den 
höheren  Tieren  ziemlich  weitgehend  spezialisiert.  Wird  der  stnrk  zur 
Fäulnis  neigenden  Pepton-Fleischextraktbouillon  mittels  geeigneter 
Filtration  durch  Schlackestückclien,  wobei  ein  Abbau  zu  einfacheren 
Verbindungen  stattfindet,  die  Fäulnisfähigkeit  genommen,  so  wächst 
der  Pilz  in  der  so  veränderten,  zum  Teil  schon  mineralisierten  Nähr- 
lösung nicht  mehr,  sondern  schreitet  zur  Schwärmsporenbildung,  selbst 
wenn  die  Kultur  im  flies  senden  Nährmedium  erfolgt. 

Die  Kohlenhydrate  spielen  bei  der  Ernährung  des  Leptomitus 
eine  untergeordnete  Rolle,  sind  auch  für  sein  Wachstum  gänzlich 
entbehrlich. 

Bei  allen  in  Betracht  kommenden  Abwässern  sind  es  immer  die 
hochmolekularen  Stickstoffverbindungen,  welche  im  wesentlichen  dem 
Wachstum  des  Pilzes  förderlich  sind;  sie  dienen  ihm  zum  Aufbau 
der  Eiweissstoffe  und  der  Cellulosehäute,  ohne  dass  dabei  stinkende 
Abfallprodukte  entstehen.  Bisher  konnte  ich  bei  Leptomitus  nur 
Ammoniakverbindungen  als  Ausscheidungsstoffe  feststellen. 
Entsteht  er  in  einem  Gewässer  erst  in  einiger  Entfernung  hinter  der 
Einlaufstelle  eines  Abwassers,  so  hängt  dieser  Befund  meist  damit  zu- 
sammen, dass  das  Rohwasser  zu  stark  alkalisch  oder  zu  stark 
sauer  war  und  erst  durch  Verdünnung  oder  Abstumpfung  eine  Ab- 
schwächung  seiner  Reaktion  erfahren  musste.  Das  wohl  ausschliessliche 
Vorkommen  diQ^Leptomitus  in  fliessendemWasser  hat  darin  seinen  Grund, 
dass  er  in  diesem  am  besten  oeoen  die  Konkurrenz  der  Bak- 
terien  geschützt  ist.  Würde  nämlich  das  relativ  frische  Abwasser,  in 
welchem  Leptomitus  leben  kann,  stagnier,  n,  so  würde  es  schnell  der 
bakteriellen  Zersetzung  anheimfallen  und  entweder  durch  Ammoniak 
stark  alkalisch  oder  durch  Milch-  und  Buttersäure  stark  sauer  werden, 
dem  Pilz  also  die  Existenzmöglichkeit  nehmen.  Auch  der  Säuer- 
st off  seh  wund  in  solchem  Wasser  wird  natürlich  hemmend  auf  das 
Wachstum  des  Pilzes  wirken,  doch  ist  dieser  Umstand,  wie  meine 
Versuche  gelehrt  haben,  nicht  so  wesentlich  ausschlaggebend  wie  die 
Veränderung  der  Wässer  durch  massenhafte  Entwicklung  von  Fäulnis- 
bakterien. 

Da  der  Pilz  Wärmegrade  bis  zu  30"  C.  verträgt,  steht  seiner 
Entwickelung  durch  die  Temperaturverhältnisse  im  Sommer,  wenigstens 
im  gemässigten  Klima,  nichts  entgegen.  Wenn  er  im  allgemeinen  im 
Winter  häufiger  zu  beobachten  ist  als  im  Sommer,  so  erklärt  sich 
diese  Tatsache  einmal  dadurch,    dass  z.  B.  Zuckerfabriken  Abwässer 


150      R.  Kolkwitz:  Bau  und  Leben  des  ALwasseipilzes  Leptoniitus  lactcus. 

nur  im  Winter  produzieren,  und  zweitens  durch  den  Umstand,  das« 
im  allg-emeinen  Rieselfelder  im  Wiuter  ungenügender  arbeiten  als 
im  Sommer,  wodurch  den  Wasserläufen  naturgemäss  grössere  Schmutz- 
mengen  zu  dieser  Jahreszeit  zugeführt  werden. 

Bezüglich  aller  näheren  Einzelheiten  muss  auf  die  ausführliche 
Arbeit  verwiesen  werden. 

Zum  Schluss  sei  noch  bemerkt,  dass  die  experimentell  von  mir 
ermittelten  Tatsachen  sich  mit  den  Beobachtungen  an  dem  Pilze  in 
der  freien  Natur  decken  und  bezüglich  Abwasserfragen  einen  aus- 
reichenden Einblick  in  seine  Lebensgeschichte  gestatten. 


Sitzung  vom  27.  März  1903.  15 1 


Sitzung  vom  27.  März  1903. 

Vorsitzender:    Herr  L.  KNY. 


Als  or deutliche  Miti>lieder  sind  voro;eschlaoeii  die  Herren: 

Poulsen,    Prof.    Dr.    V.  A.,    in    Kopenhagen    (durch   E.  AVarming   und 

F.  BÖKCtESEN), 
Haussner,  Dr.  R.,  Professor  an  der  Grossherzogl.  Badischen  Techuischen 

Hochschule  in  Karlsruhe  (durch  L.  KLEIN  und  S.  ScmVENDENEE). 

Zu  ordentlichen  3Iitgliederu  sind  proklamiert  die  Herren: 

Brumhard.  Philipp,  stud.  phil.  in  Breslau, 

Ruttner,  Franz,  in  Prag, 

Esser,  P.  HJ.,  in  St.  Gabriel  bei  Mödling-Wien, 

Hoffmeister,  Dr.  Camill,  in  Trautenau, 

Lloyd,  L.  G..  in  Cincinnati  (O.)  U.  S.  A., 

Porsild,  Morten,  mag.  sc.  in  Kopenhagen. 


Der  A^orsitzende  gedenkt  zunächst  des  schmerzlichen  Verlustes, 
welchen  die  Gesellschaft  durch  den  am  5.  d.  M.  erfolgten  Tod  ihres 
Ehrenmitgliedes,  des 

Herrn  Professor  Dr.  Michael  Woronin, 
Mitgliedes  der  Kaiserl.  Russischen  Akademie  der  Wissenschaften,  er- 
litten hat  und  widmet  den  hervorragenden  Eigenschaften  des  Ver- 
storbenen als  Forscher  und  Mensch  warme  Worte  der  Erinnerung, 
um  das  Andenken  desselben  zu  ehren,  erhoben  sich  die  Anwesenden 
von  ihren  Plätzen.  Die  Veröffentlichung  eines  Nekrologes  bleibt  der 
nächsten  Generalversammlung  vorbehalten. 

Herr  P.  MAGNUS  legte  vor  die  soeben  erschienene  erste  Serie 
von  0.  JaaP:  Fungi  selecti  exsiccati.  Dieses  Exsiccatenwerk  ist 
namentlich  für  die  genauere  Kenntnis  norddeutscher  Pilze  wichtig. 
Von  besonderem  Interesse  sind  die  ausgegebenen  üredineen,  die  in 
ihren  sämtlichen  Fruchtformen  vorliegen,  so  die  Melampsoren  auf 
Populus  tremula  mit  den  zugehörigen  Caeomen,  die  der  Herausgeber 
am  Standorte  in  ihrer  Entwickelung  genau  verfolgt  und  eingesammelt 
hat,  so  die  Melampsora  allii-popuUna  Kleb,  und  Mel  allU-fragilis  Kleb., 
deren  ausgegebene  Caeomen  auf  Allium  Schoenoprasum  von  KLEB  AHN 
selbst  aus  der  ausgegebenen  Teleutosporenform  erzogen  worden  sind, 

Ber.  der  deutschen  bot.  fiesellscli.    XXI.  11 


152  H.  Potonie: 

so  die  Puccmia  ribesii-caricis  Kleb,  auf  verschiedenen  Wirtspflanzen, 
und  die  interessante  autöcische  Puccinia  variabüis  Grev.  mit  Äcidien, 
Uredo-  und  Pucciniasporen  auf  Tarajacurn, 

Ferner  legte  Herr  P.  MAGNUS  das  Tableau  des  principaux  Cham- 
pignons comestibles  et  veneneux  par  PAUL  DUMEE  vor.  Es  sind  auf 
einer  Tafel  die  essbaren  und  giftigen  Schwämme  Frankreichs  ab- 
gebildet und  am  Rande  kurze  populäre  Beschreibungen  der  ab- 
gebildeten Arten  nebst  Angabe  ihres  praktischen  Wertes  (resp.  Giftig- 
keit), sowie  ihres  Auftretens  gegeben.  Auch  gibt  eine  kurze  An- 
leitung wichtige  Hinweise  zur  Vermeidung  der  Vergiftungen  durch 
Pilze.  Von  dieser  belehrenden  Tafel  haben  die  Herren  PAUL  DüMEE 
und  der  Verleger  PAUL  KLINCKSIECK  1000  Exemplare  der  Societe 
mycologique  de  France  zur  unentgeltlichen  Verteilung  an  Interessenten 
in  hochherziger  W^eise  zur  Verfügung  gestellt. 


Herr  Prof.  Dr.  LlNDNER  legte  eine  Reihe  Tafeln  aus  seinem 
soeben  erschienenen  „Atlas  der  mikroskopischen  Grundlagen  der 
Gärungskunde"  vor  (Verlagsbuchhandlung  PAUL  PAREY)  und  er- 
läuterte die  Methoden  der  sog.  „Tröpfchen-"  und  „Adhäsionskultur", 
deren  Bilder  in  ausgezeichneter  Weise  der  mikrophotographischen 
Aufnahme  zugänglich  sind.  Die  Sammlung  dieser  Photogramme  ist 
in  den  letzten  15  Jahren  erfolgt,  und  haben  die  zahlreichen  Be- 
ziehungen des  Instituts  für  Gärungsgewerbe  zur  grossen  Praxis  dazu 
beigetragen,  dieselbe  so  reichhaltig  wie  möglich  zu  stände  zu  bringen. 


Mitteilmia'en. 


22.  H.  Potonie:  Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen 

Farn-Aphlebien. 

Mit  Tafel  VI  IL 
Eingegangen  am  27.  Fehriiar  1903. 

Die  eigentümlichen  „Aphlebien"  auf  den  Farnwedeln  haben  eine 
ganze  Anzahl  Namen  erhalten;  sie  heissen  auch  Adventivfiedern 
(pinnae  adventitiae),  deutsch  Zusatzfiodern,  ferner  anomale  und 
accessorische  Fiedern  und  wurden  unter  den  „Gattungs"" -Namen 
Aphlebia  Pres!  1838  (ex  parte)  non  Brunner  von  Wattenwyl  1865, 
\)-Aphlebia  Potonie  (Natürl.  Pflanzenfam.  I,  4,  1900,  S.  503),  Rhaco- 
phijlluni  Schimper,  Pachyphyllmn  Lesquereux  beschrieben.    Die  in  Rede 


Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen  Farn-Aphlebien.  153 

stehenden  CJebilde  können  Öcliutzfiedern  sein,  aber  sie  sind  wohl 
auch  der  Wasseraufnahnie  angepasst  nnd  können  dann  als  Taublätt- 
chen  (Hydrofoliola,  -pinnae  oder -pinnulae)  bezeichnet  werden. 

Wie  wir  sehen  werden,  gibt  es  zwischen  den  typischen  Aphlebien 
und  den  anderen  spreitig  entwickelten  Foliolis  alle  möglichen  Über- 
gänge; sofern  diese  Zwischenbildungen  nielir  zu  den  „normalen" 
Foliola  neigen,  sei  für  diese  in  Zukunft  der  Ausdruck  ajihleboide 
Bildungen,  Foliola  und  dergl.  reserviert. 

Historisches.  —  Die  Aphlebien,  wie  sie  namentlich  an  paläo- 
zoischen Farnwedeln  bekannt  sind,  die  aber  auch  bei  einigen  wenigen 
heutigen  tropischen  Farnen  vorkommen,  haben  durch  ihre  Auffälligkeit, 
namentlich  bei  Pecopterü-Axiew,  seit  langem  die  Aufmerksamkeit  der 
Paläobotauiker  erregt^).  Ursprünglich  wurden  sie  für  Algen  gehalten. 
Man  vergleiche  z.  B.  GUTBIER's  Taf.  I  (Zwickauer  Schwarzkohlengebirge 
1835,  S.  11  seq.),  deren  Figuren  allermeist  einzelne  abgefallene  Aphle- 
bien darstellen,   die  unter  dem  Namen  tucoides  beschrieben  wurden. 

LiNDLEY  und  HUTTON  bildeten  die  Aphlebien  der  Pecopteris 
plumo-sa  (=  Spkenoptefis  crenata  L.  et  H.)  noch  ansitzend  unter  dem 
Namen  Schizoptej'is  adnascens  (Foss.  fi.  of  Great  Britain  II,  1833 — 1835, 
p.  57 — 60,  T.  100  und  101)  ab.  Sie  vermuteten,  dass  es  sich  in 
diesen  Gebilden  um  das  Individuum  einer  besonderen  Farnspezies 
handle,  die  die  Hauptspindel  des  Exemplares  ihrer  Sphenopteris  crenata 
hinaufgeklettert  sei,  indem  sie  ihre  Schizopteris  ausdrücklich  mit 
unseren  heutigen  tropischen  kletternden  Lygodien  und  Hymeno- 
phyllaceen  vergleichen.  GOEPPERT  (Foss.  Farne  1886,  S.  266)  sagt 
von  dieser  Aphlebia  sich  dem  anschliessend:  „Ward  gleichzeitig  um 
den  Stengel  eines  andern  fossilen  Farrnkrantes,  Sphenopteris  crenata 
{Cheilanthites  crenatus),  befestigt  gefunden,  scheint  also  wahrscheinlich 
kletternd  ähnlich  den  Lygodien  und  Hymenophylleen  der  Jetztwelt 
gewesen  zu  seyn."  Er  stellt  denn  auch  die  vermeintliche  Art  zu 
seiner  Gattung  Trivhomanites  [T.  adnascens  (L.  et  H.)  Goepp.].  PRESL 
(in  Sternberg,  Flora  derYorwelt,  H.  Lief.  5/6,  1833,  S.  11)  nahm 
denselben  Standpunkt  ein;  seine  Aphlebia  adnascens  (wie  er  die 
LiNDLEY-HUTTON'sche  Schizopteris  umbenennt)  sei  ein  kletterndes 
Ehizom  gewesen.  PRESL  waren  übrigens  die  Aphlebien  an  der 
Wedelstielbasis  der  heutigen  tropischen  Hemitelia  capensis  bekannt; 
aber  auch  diese  hielt  er  für  eigene  Pflanzen,  die  er  unter  dem  Namen 
Trichomanes  incisum  (=  T.  cormophytum  Kaulfuss)  beschrieb,  also  für 
eine  Hymenophyllacee  hielt  ^). 

1)  Abbildungen  vergleiche  z.  B.  in  meinem  Lehrbach  der  Pflanzenpaläontologie 
1899,  S.  108,  Fig.  96:  S.  109,  Fig.  97,  98;  S.  139,  Fig.  132,  133;  S.  141,  Fig.  137. 

2)  Der  Bearbeiter  der  receuten  Farne  in  Engler's  Natürlichen  Pflanzenfarailien, 
Herr  Privatdozent  Dr.  L.  Diels,  teilt  mir  freundlichst  zu  obigem  noch  mit:  „Thun- 
berg's  Trichomanes  incisum  (Flor.  Capens.  737)  gilt  für  eine  Aphlebie  von  Hemitelia 

11* 


]54  H.  Potonie: 

Wegen  des  Maugels  von  Adern  in  den  in  Rede  stehenden  Aphle- 
bien  wies  dann  A.  BßONGNIART  (Hist.  des  veg.  foss.  1836,  p.  386) 
zunächst  ani  Jungermaimia  und  Lebermoose  überhaupt  als  recenten  Yer- 
gleichsobjekten  hin,  indem  er  betonte,  dass  die  von  ihm  aufgestellte 
Crattung  Schizopteris  Adern  besässe.  Später  lässt  dieser  Autor  (Tableau 
1849,  S.  34)  die  systematische  Zugehörigkeit  ganz  zweifelhaft. 

Noch  in  den  50  er  Jahren  des  vorigen  Jahrhunderts  waren  Paläo- 
botaniker  der  Meinung,  dass  die  Aphlebie  von  Fecopteris  plumosa 
eine  besondere  Spezies  sei.  So  sagt  H.  B.  ClEINITZ  (Versteinerungen 
der  Steinkohlenfiora  in  Sachsen,  1855,  S.  19)  von  Schizopteris  Gutbieriancu 
wie  er  die  in  Rede  stehende  Aphlebie  nennt,  sie  werde  „nicht  selten 
auf  der  Spindel"  von  Fecopteris  plumosa  „aufsitzend  gefunden". 

Bei  SCHDIPER  lesen  wir  (Traite  I,  1869,  p.  686)  von  derselben 
Aphlebie:  „C'est  tres-probablement  la  Vegetation  primordiale,  espece 
de  prothallium  du  Sphenopteris  sur  lequel  ce  fossile  se  rencontre." 
In  den  allgemeinen  Diagnosen  über  Rhacophijllunt  (1.  c.  S.  684)  sagt 
er  nur:  „II  est  plus  que  probable  que  les  fossiles  dont  il  est  question 
ici  representent  les  froudes  primaires  des  Fougeres  ä  proximite  des- 
quelles  on  les  rencontre."  S])äter  meint  unser  Autor  (SCHIMPEE- 
SCHENCK,  Paläophytologie,  Lief.  2,  1880,  S.  143)  von  den  grossen, 
bisher  noch  nicht  in  organischem  Zusammenhang  mit  anderen  NVedel- 
resten  aufgefundenen  Aphlebien,  ,,es  könnten  dieselben  eigentümlich 
ausgebildete  sterile  Farnblätter  sein,  wie  wir  solche  bei  Flatycerium, 
Drynaria  u.  a.  sahen."  Die  kleinen  Aphlebien,  wie  die  Aphlehia 
adnascens,  nennt  er  Adventivfiedern  (S.  143);  vorher  (S.  142)  spricht 
er  von  „Stützblättchen". 

Stur  [Culmflora  1875,  S.  196,  (302) ff  J  betont  ebenfalls,  dass 
die  Aphlebien  sicli  in  organischem  Zusammenhange  mit  den  Wedel- 
resten, auf  denen  sie  sitzen,  befänden;  er  erklärt  sie  für  „Stipular- 
gebilde",  die  nicht  nur  an  der  Basis  der  Hauptspindel,  sondern  auch 
an  der  Basis  von  Primär-  bis  Tertiärspindeln  auftreten.  Sie  hätten 
nach  diesem  Autor  |1.  c.  S.  207  (307)]  die  Aufgabe  gehabt,  „das  in 
dem  ersten  Entwickelungsstadium  begriffene  Blatt  selbst,  als  auch  die 
respektiven  Teile  desselben  ....  besonders  einzuhüllen  und  deren 
Ausbildung  zu  schützen."  Er  stellt  schliesslich  (S.  202)  alle  aphle- 
biierten  fossilen  Arten  zu  den  Marattiaceen,  da  diese,  wenn  auch  nur 
an  der  Basis  ihrer  Hauptwedelspindeln,  wohl  individualisierte  ]S'eben- 
blätter  (Stipulae)  besässeu. 


capensis,  doch  ist  die  Sache  nicht  ganz  sicher.  Keiner  hat  bisher  Thunberg's 
Original  geprüft,  und  Thunberg  selbst  setzt  seine  Artdiagnose  unter  eine  Gattungs- 
diagnose, Avelche  typische  Tricltomanes-Son  und  -Sporangien  beschreibt.  Die  mag 
er  ja  nun  allerdings  irgendwo  entlehnt  haben;  jedenfalls  scheint  niemand  irgend 
etwas  seinem  Trichomanes  incisuni  Entsprechendes  gefunden  zu  haben,  als  eben 
//emiVe/ia- Aphlebien." 


Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen  Farn-Äphlebien.  155 

Schon  SCHIMPER  (1880),  dann  auch  SOLMS-LaüBACH  (Einleitung 
1887,  S.  136)  und  SCHENK  (Foss.  Pflanzenreste  1888,  S.  24—25) 
lehnen  die  Zuweisuns^  zu  den  3Iarattiaceen  ab.  Der  letztere  säst 
diesbezüglich:  ,,Bei  den  Marattiaceen  kommen  an  der  Basis  der 
Blattstiele,  aus  derselben  sich  entwickelnd,  Stipularbilduiigen  vor, 
welche  dick,  fleischig  oder  membranös  {Angiopterü,  Marattia^  Danaed) 

entwickelt  sind.     Bei  den  Cyatheaceen   und  CHeicheniaceen, , 

sind  durchaus  andere  Blattbildungen  vorhanden  (Hemitelia,  Cyathea, 
GJeichenia).  Sie  sind  hier  laubartig,  gefiedert,  ihre  Fiederung  ist  von 
jener  der  eigentlichen  Blätter  verschieden  und  kann  wohl  auch  fehlen. 
Sie  finden  sich  an  dem  unteren  Teile  der  Blattstiele,  an  dem  mittleren 
auf  der  Fläche  derselben,  au  der  Basis  der  primären  und  sekundären 
Verzweigungen."  Mit  den  letztgenannten  Bildungen  nun  stimmen  die 
Aphlebieu  der  fossilen  Farne  allein  besonders  nahe,  wenn  nicht  ganz 
überein,  und  zwar  nicht  nur  hinsichtlich  ihrer  Beschaffenheit,  sondern 
offenbar  auch  hinsichtlich  ihrer  Funktion. 

über  die  Aphlebieu  von  der  Ausbildung  derjenigen  wie  bei 
Pecopteris  plumosa  hatte  ich  mir  selbst  die  Vorstellung  gebildet  (vergl. 
z.  B.  meine  Erwiderung  auf  WeSTERMAIER's  Besprechung  meiner 
Rede  über  „Die  von  den  fossilen  Pflanzen  gebotenen  Daten  für  die 
Annahme  einer  allmählichen  Entwickeluno-  vom  Einfacheren  zum 
A'erwickelteren,"'  1902,  S.  110),  dass  sie  vielleicht  „auf  den  Aussterbe- 
etat gesetzte  Reste  seien,  die  aber  nicht  bloss,  wie  die  dekursiven 
Fiederchen,  ihrer  Stellung,  sondern  überdies  auch  ihrer  Form  nach 
an  weit  entlegene  Bauverhältnisse  der  Vorfahren  erinnern."  Damit 
wollte  ich  also  besonders  ausdrücken,  dass  die  Sache  weiterer  Unter- 
suchung bedarf.  Herr  WeSTERMAIER  deutet,  einer  Äusserung 
GOEBEL"s  folgend,  die  Aphlebien  als  Schutzfiedern.  Herr  Professor 
GOEBEL  hatte  schon  vorher  die  Freundlichkeit  gehabt,  mich  darauf 
aufmerksam  zu  machen,  dass  die  Aphlebien  auch  noch  (vergl.  seine 
..Organographie"  1889 — 1901,  S.  540)  eine  ganz  andere  Funktion 
haben  könnten,  nämlich  diejenige  der  Wasseraufnahme.  Da  sich  diese 
Deutungen  mit  den  mir  bis  damals  bekannten  Tatsachen  an  fossilen 
Resten  vertrugen,  ja  gewisse  derselben  sogar  eine  direkte  Unter- 
stützung zu  bieten  schienen,  bin  ich  der  Sache  nachgegangen,  um  zu 
sehen,  inwieweit  eine  BesTünduno;  für  diese  Anschauuno;  möo:lich 
sein  würde.  Es  ist  mir  nun  geglückt,  im  geologischen  Landes- 
Museum  (im  Hause  der  Königl.  Geologischen  Landesanstalt  in  Berlin) 
Belegstücke  aufzufinden,  die,  so  gut  es  von  fossilem  Material  verlangt 
werden  kann,  mit  den  zuletzt  erwähnten  Deutungen  in  Einklang  ge- 
bracht werden  können.  Ich  habe  darüber  bereits  in  dem  von  HANS 
KRAEMER  herausgegebenen  Werk  „Weltall  und  Menschheit"  (H, 
Berlin  1903,  S.  388,  Fig.  auf  S.  389  und  390)  kurz  berichtet.  In  der 
Figur    auf  S.  390    des    genannten  W^erkes    habe    ich    die  Abbildung 


156  H.  Potonie: 

eines  jungen  Wedels  von  Pecopteris  plumosa  mit  noch  eingerollten 
Fiedern  1.  Ordnung  geboten,  die  von  Aphlebien,  und  zwar  bereits  von 
derselben  Grösse  wie  diejenigen  an  erwachsenen  Wedeln,  ober-  und 
unterseits  wie  bei  einem  Buch  die  Seiten  von  ihren  beiden  Buchdeckeln 
bedeckt  und  geschützt  werden.  Ich  habe  in  dem  vorgenannten  Museum 
nicht  weniger  als  drei  solcher  jungen  Wedel  aus  dem  produktiven  Carbon 
des  Saar-Revieres  aufgefunden,  von  denen  unsere  Figur  (auf  Tafel  YIII) 
einen  veranschaulicht.  Die  Aphlebien  —  und  das  ist  besonders  wichtig 
—  sind  also  bei  diesen  drei  jungen  Wedeln  —  von  denen  der  grösste  nur 
etwas  über  1  dm  lang  ist  (vergl.  Tafel  YIII),  während  die  erwachsenen 
Wedel  den  Resten  nach  zu  urteilen  sehr  gross  gewesen  sein  müssen  — 
bereits  ganz  oder  fast  ganz  ausgewachsen  und  vollständig  entwickelt.  Die 
Aphlebien  stehen  am  Grunde  der  noch  eingerollten  Fiedern  1.  Ordnung 
und  bedecken  und  überragen  sogar  beträchtlich  die  eingerollten  Fiedern. 
Auf  der  Vorderseite  der  Wedel  sind  zwei  Zeilen  von  Aphlebien  nach 
rechts  und  links  aufwärts  gerichtet  vorhanden,  entsprechend  den  zwei 
Zeilen  eingerollter  Fiedern  1.  Ordnung,  und  es  ist  hervorzuheben, 
dass  auch  die  Rückseite  der  AVedel  zwei  solclier  Zeilen  Aphlebien 
aufweist.  Die  noch  eingerollten  Fiedern  werden  demnach  durch  schnell 
vorausgebildete  Fiedern,  von  Erstlingsfiedern,  so  lange  die  ersteren 
noch  aus  weichem,  sehr  saftigem  Gewebe  bestehen,  geschützt.  „Die 
Aphlebien  —  sage  ich  weiter  an  der  angeführten  Stelle  —  sind  also 
Schutzfiedern,  sie  gehören  in  dieselbe  Kategorie  wie  etwa  die  klebrigen 
Knospeuschuppen  der  Rosskastanie  oder  der  Pa])peln,  welche  die 
noch  sehr  kleinen  und  daher  äusserst  zarten,  unentwickelten  Laub- 
blätter in  der  Knospe  schützen.  Vielleicht  haben  die  Aphlebien  — 
womit  ihre  eis-entüniliche  Gestalt  in  Einklano-  stehen  würde  —  noch 
die  Bedeutung  wasseraufnehmender  Organe,  die  gewiss  für  die  schnell 
aufwachsenden  grossen  Wedel,  um  die  es  sich  handelt,  von  Wichtig- 
keit gewesen  sein  können."  Ich  mache  dann  noch  auf  die  mit  der 
Pecopteris  plumosa  im  Öaar-Revier  zusannnen  vorkommende  und  mit 
derselben  vielleicht  nahe  verwandte  Pecopteris  pennueformis  auf- 
merksam, die  aber  keine  Aphlebien  besitzt,  dafür  aber  auffalknid 
stark  mit  Spreuschui)pen  besetzte  Wedelspindeln  zeigt,  und  Spreu- 
schuppen sind  ja  ebenfalls  Schutzorgane,  in  erster  Linie  gegen  zu 
starke  Verdunstung  der  in  der  Entwickelung  begriffenen  Wedel. 
Narben  von  Spreuschuppen  kommen  nun  allerdings,  wenn  auch  nicht 
so  auffällig  und  zuweilen  überhaupt  nicht  sichtbar,  bei  der  Aphlebien 
besitzenden  Pecopteris  plumosa  vor.  Das  spricht  dafür,  dass  die  letzt- 
genannten merkwürdigen  Orgaue  in  der  Tat  wohl  auch  (oder  wesent- 
lich?) der  Aufnahme  von  Wasser  dienten. 

So  steht  die  Frage  nach  der  Bedeutung  der  Aphlebien  bei  fossilen 
Farnen  bis  jetzt,  und  es  ist  nun  die  Aufgabe  des  Folgenden,  zuzu- 
selien,   ob  auch  die  übrigen  Tatsachen  mit  der  gebotenen  Auslegung 


Zur  Physiologie  und  Morpliologie  der  fossilen  Farn-Aphlebien.  157 

in  Einklang  zu  bringen  sind,  vor  allem,  ob  sich  keine  Widersprüche 
bieten,  und  wenn  nicht,  eine  Entscheidung  zu  versuchen,  ob  es  sich 
in  den  Aphlebien  eher  um  wasseraufnehmende  Organe,  um  Hydro- 
pinnae  handelt  und  die  Funktion  des  Schutzes  erst  in  zweiter  Linie 
in  Betracht  kommt.  Hinsichtlich  der  Morphologie  der  Aphlebien 
wäre  die  Frage  zu  ventilieren,  inwieweit  sie  sich  phylogenetisch  an 
Früheres  anknüpfen  lassen. 

Zur  Physiologie  der  Aphlebien.  —  Die  dickfleischigen  Neben- 
blätter der  Marattiaceen  gewähren  den  sich  entwickelnden,  von  ihnen 
rechts  und  links  flankierten  Trophosporophyllen  einen  Schutz,  so  lange 
die  letzteren  sich  noch  in  ihrem  allerfrühesten  Jugendzustande  be- 
finden. RaCIBORSKI  namentlich  hat  jedoch  (Bull,  intern,  de  l'academie 
des  sciences  de  Cracovie,  Januar  190"J)  noch  auf  eine  andere,  vielleicht 
wichtigere  Funktion  dieser  Nebenblätter  hingewiesen,  indem  sie  näm- 
lich nicht  nur,  wie  den  Gärtnern  bekannt,  in  den  Kulturen,  sondern 
auch  in  der  freien  Natur  als  Fortpflanzungsorgane  dienen,  die  leicht 
Adventivknospen  bilden. 

Hemitelia  rapensis  besitzt  ebenfalls  an  der  Basis  des  Wedels  blatt- 
artige Gebilde.  Auch  diese  sind  bereits  voll  eutw^ickelt,  während 
sich  der  dazu  gehörige  Wedel  noch  im  vollen  Jugendzustande  be- 
tindet;  wenigstens  teilt  mir  Herr  Geh.  Regierungsrat  Prof.  A.  ENGLER 
freundlichst  nach  einer  Beobachtung  mit,  die  er  am  Cap  gemacht  hat, 
dass  die  Stammgipfel  der  i/^wiz'/^^/m-Eyvemplare  schon  viele  Aphlebien 
erkennen  lassen,  bevor  noch  die  Wedel  entwickelt  sind.  Die  voll- 
ständig erwachsenen  AVedel  besitzen  nach  dem  Genannten  nur  noch 
seltener  ansitzende  Aphlebien,  die  also  leicht  abfällig  sind.  Daraus 
geht  hervor,  dass  ihre  Funktion  wesentlich  dem  Jugendzustande  des 
zugehörigen  Wedels  zu  gute  kommt.  Dass  sie  etwas  anderes  als 
Schutzorgane  gegen  mechanische  Angriffe,  wie  die  Marattiaceen- 
Nebenblätter  in  der  ersten  Jugend,  oder  gegen  Verdunstung,  wie 
Spreuschuppen  sein  müssen,  geht  aus  ihrer  Beschaffenheit  hervor. 
Sie  erinnern  schon  äusserlich  gesehen  und  ihrem  Baue  nach  an 
Hi/menophyllum,  sind  also  nicht  wie  die  Spreuschuppen  und  die  sonst 
nur  als  Decken  funktionierenden  Organe  aus  trockenen  Geweben  zu- 
sammengesetzt; auch  durch  ihre  zarte  Gestaltuno'  lassen  sie  sich  nicht 
physiologisch  zusammen  mit  den  Organen  wie  den  Knospenschuppen 
bringen;  es  liegt  also  ihre  Deutung  als  Taufoliola  sehr  nahe.  GOEBEL 
sagt  in  seiner  Organographie  (1898  —  1901,  S.  540)  von  den  Hemitelia- 
A})hlebien:  „Meiner  Ansicht  nach,  welche  auf  dem  Aussehen  und 
dem  anatomischen  Bau  ....  begründet  ist  (lebendes  Material  lag 
mir  leider  nicht  vor),  handelt  es  sich  um  eine  Ausbildung  der  basalen 
Blattfiederu  zur  Wasseraufnahme.  Die  Pflanze  wächst  in  feuchten 
Schluchten,  in  der  Nähe  von  Wasserfällen  etc.  Dieser  Standort  hat, 
wie  bei  den  Hymenophyllen  .  .  .  .,  eine  Yeränderung  zur  Folge  ge- 


158  H.   POTONIE: 

habt,  welche  hier  sich  aber  nur  auf  einen  Teil  des  Blattes  erstreckt. 
Die  basalen  Fiedern  sind  fein  zerteilt,  die  Spreite  ist  viel  wenioer 
entwickelt  als  bei  den  „normalen"  Blattfiedern  ....  Sie  ist  dünn, 
wahrscheinlich  benetzbar  und  gleicht  in  ihrer  Struktur  der  der  .  .  .] 
Teratophi/llum-hläüeY  insofern,  als  zwar  auch  hier  auf  einer  Seite  des 
Blattes  noch  Spaltöffnungen  vorhanden,  die  Intercellularräume  aber 
sehr  klein  sind.  Bei  den  Hymenophylleen  ist  die  ....  angeführte 
Anpassung  eine  ganz  allgemeine  geworden,  wir  kennen  keine  Hymeno- 
phyllee,  die  mit  Spaltöffnungen  versehen  wäre." 

Auch  Herr  Prof.  K.  V.  WETTSTEIN  teilt  mir  freundlichst  mit, 
dass  er  in  Süd-Brasilien  auf  dem  Jaragua  bei  Säo  Paulo  einen  Baum- 
farn (Alsophila?)  beobachtet  hat,  der  in  den  Wcäldern  der  mittleren 
Bergregion  sehr  häufig  war.  an  dem  sehr  schöne  Aphlebien  an  der 
Basis  der  M^edelstiele  auftraten.  Auch  diese  zeigen  bereits  in  dem 
eingerollten  Zustande  des  Wedels  weite  Entwicklung  und  hüllen 
seitwärts  den  jungen  Wedel  ein. 

Zwischen  Foliolis,  die  ausschliesslich  oder  fast  ganz  dem  Schutz 
(mechanischen  oder  gegen  zu  starke  Verdunstung)  zarterer,  in  der 
Entwickelung  begriffener  Organe  dienen,  und  den  Tropho-  oder 
Trophosporofoliolis  gibt  es  Übergänge.  GOEBEL  macht  z.  B.  auf  eine 
Nephrolepis-kvt  (1.  c.  S.  514)  aufmerksam,  bei  der  jede  Fieder  des 
einfach  gefiederten  Wedels  an  seiner  anadromen  Basis  einen  Lappen 
besitzt,  der  die  eingerollte  Wedelspitze  deckt.  Dieser  Lappen  ent- 
wickelt sich  seiner  angedeuteten  Funktion  entsprechend  frühzeitig. 
Bei  gewissen  Gleicheniaceen  hingegen  sind  es  individualisierte  Fiedera 
(vergl.  1.  c.  S.  514—515),  die  den  Knospenschutz  besorgen.  Es  ist 
bemerkenswert,  dass  (vergl.  GüEBEL,  1.  c.  S.  515)  namentlich  die  mit 
dichter  Behaarung  oder  Spreuschuppen  versehenen  Gleicheniaceen 
keine  solche  Schutzfiedern  besitzen. 

Gehen  wir  nun  zu  den  fossilen  Farnen  über. 
Die  im  Vorausgehenden  mitgeteilte  Tatsache  des  Vorkommens 
bereits  vollständig  ausgewachsener  Aphlebien  an  noch  ganz 
jugendliclien  AVedeln  von  Pecopteris  plumosa  spricht  dafür,  dass'' die 
Funktion  der  Aphlebien  jedenfalls  mit  dem  Jugendzustande  der  W^edel 
zusammenhängt,  und  bei  dem  zweifellosen  Schutz,  den  sie  den  noch 
eingerollten  Fiedern  der  genannten  Spezies  durch  ihre  Stellung'  bieten, 
lässt  sich  ihre  Bezeichnung  als  Schutzfiedern  gewiss  rechtfertigen. 
Die  Aphlebien  wären  danach  —  wenn  wir  ausser  dem  oben  an- 
geführten Beispiel  bei  Gleicheniaceen  auch  einmal  eins  der  Angio- 
spermen heranziehen  —  mit  den  N^ebenblättern  des  Tulpenbaumes 
{Liriodendron  tulipifera)  zu  vergleichen,  die  ebenfalls  schon  ganz  er- 
wachsen sind,  wenn  die  Hauptblattspreite  sich  noch  zwischen  den 
miteinander  verwachsenen  Nebenblättern  in  der  Knospenlage  ein- 
gebettet finden,  zusammen  mit  dem  Vegetationspunkt  der  Sprossspitze. 


Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen  Farn-Aphlehien.  159 

Gewisse  Tliatsachen  machen  es  nun  aber  notwendio-  die  Frao-e 
zu  ventilieren,  ob  die  Aphlebien  von  Pecopteris  pluviosa  nicht  in 
erster  Linie  Hydrofoliola  sind.  Das  kräftige  Wachstum  junger  Wedel, 
die  sich  zu  bedeutender  Grösse  entwickeln,  macht  einen  ergiebigen 
W^asserzufluss  notwendig,  um  so  mehr,  so  lange  das  epidermale  Ge- 
webe noch  nicht  hinreichend  entwickelt  ist  und  genügenden  Schutz 
oegen  die  Verdunstung  zu  bieten  vermag. 

Die  Aphlebien  der  Pecopteris  plumosa  haben  durchaus  den  Habitus 
gewisser  „Taublätter",  d.  h.  Blätter,  die  befähigt  sind  Tau  zu  sammeln 
und  für  die  Pflanze  nutzbar  zu  machen;  sie  gehören  ja,  äusserlich 
gesehen  (mehr  kennen  wir  nicht),  zum  Hymenophyllaceen- Typus, 
und  zwar  so  auffallend,  dass  sie  —  wie  im  historischen  Teil  er- 
wähnt —  sogar  als  Hymenophyllaceen  beschrieben  worden  sind.  Es 
sei  auch  auf  die  durchaus  Hjjtnenophijllum-y^Q(\.Q\-£iri\^en  Aphlebien 
bei  Alloiopteris  quercifolia  aufmerksam  gemacht.  Sie  stehen  anadrom 
an  der  Basis  der  Fiedern  1.  Ordnung  und  sind  sehr  gross,  während 
diejenigen  an  der  Basis  der  Fiedern  '2.  Ordnung  klein  sind  (vergl. 
STUR's  Culmtlora  1875,  Taf.  XY,  Fig.  12),  was  wiederum  auf  ihre 
funktionelle  Tätigkeit  hauptsächlich  in  der  Jugend  des  Wedels  hinweist. 

Sehr  bemerkenswert  ist  es  nun,  dass  an  ganz  jungen,  unentfalteten 
fossilen  W^edeln  Aphlebien  vorkommen,  die  als  Schutzfiederu  deshalb 
nicht  recht  angesprochen  werden  können,  weil  sie  nichts  zu  schützen 
haben.  In  meiner  Flora  des  Rotliegenden  von  Thüringen  (Berlin 
1893,  Taf.  XIX)  habe  ich  einen  solchen  jungen  Wedel  abgebildet. 
Zunächst  sei  darauf  hingewiesen,  dass  die  dorsiventral  gerichteten 
beiden  A])hlebienzeilen.  die  den  noch  eingerollten  kräftigen  jungen 
Wedel  in  voller  Entfaltung  und  offenbar  definitiver  Grösse  bekleiden, 
wiederum  dem  Blatttypus  der  Hymenophyllaceen  angehören,  indem 
sie  an  die  kreis-nierenförmig  beblätterten  Trichoynanes- Arten  erinnern, 
einem  Typus,  den  der  Paläobotaniker  als  Cijdopteris  bezeichnet. 
Zwischen  den  ebenfalls  wie  Buchdeckel  zusammen  passenden  Aphle- 
bien von  Cyelopteris-FoYm  finden  sich  nun  aber  an  unserem  Rest 
keine  jugendlichen  anderen  Fiedern,  die  geschützt  werden  könnten. 
Um  diesbezüglich  ganz  sicher  zu  gehen,  habe  ich  eine  Aphlebia  par- 
tiell in  der  Nähe  ihrer  Ansatzstelle  wegpräpariert,  um  mich  genau 
zu  vergewissern,  ob  wirklich  nichts  unter  ihr  liegt.  Es  kam  aber 
nur  ilie  darunter  liegende  Aphlebie  der  anderen  Zeile  zum  Vorschein. 
In  diesem  Falle  würde  man  also  die  Aphlebien  bis  auf  weiteres 
vielleicht  besser  als  Hydropinnae  ansehen,  mit  der  Einschränkung 
freilich,  dass  die  jew^eilig  gipfelständigsten  doch  wieder  insofern  als 
Sclmtzfiedern  wirken,  als  sie  die  eingerollte  Wedelspitze  schützen. 
Durch  die  nach  dem  Centrum  der  Wedelspitzeu-Spirale  strahlenden, 
hier  befestigten  Aphlebien  decken  sich  mehrere  derselben  gegen- 
seitig partiell,    sodass  in  der  Tat   gewiss  ein  gutes  Schutzmittel  ent- 


160  H.  POTONIE: 

steht,  das  zu  demjenigen  hinzukommen  würde,  das  schon  die  Ein- 
rollung' der  Wedekpitze  allein  bewerkstelligt.  Das  Yorhandensein 
dieser  schützenden  Einrollung  treibt  aber  wiederum  den  Gedanken  in 
die  Richtung,  dass  die  Aphlebien  nur  mehr  zufällig  Schutzmittel,  in 
erster  Linie  aber  Hydropinnae  sind. 

Zu  welchen  anderen  Wedelresten  mit  sogenannten  normalen 
Fiedern  die  erwähnte  Cyclopteris  (C.  scissa)  gehört,  lässt  sich  nur  ver- 
muten. Es  ist  möglich,  dass  diese  Cijdoptey^is-Yiedern  Aphlebien  einer 
Odontopteris  sind,  wie  das  GRAND'EURY  für  sehr  wahrscheinlich  hält. 
Eine  ganzrandige  grosse  Cyclopteris -Form.,  die  unter  dem  Namen 
Cijclopteris  trichomanoides  bekannt  ist,  wird  aber  noch  an  einem 
Rest  aus  Westfalens  Carbon  in  organischem  Zusammenhang  mit 
einem  gut  erhaltenen  Wedelrest  einer  imparipinnaten  Neuropteris  von 
VON  ROEHL  abgebildet.  Dieses  interessante  AVedelstück  ist  über 
2  dm  lang.  Die  Hauptspindel  ist  einmal  gegabelt  und  das  Fussstück 
der  Gabel  trägt  grosse  Eiedern  von  Cyclopteris  trichomanoides,  die  bis 
dreifach  gefiederten  Gabeläste  jedoch  Netiropteris-Fiedem.  Es  ist  ein 
glücklicher  Zufall,  dass  bei  diesem  Rest  die  —  wie  wir  gesehen 
haben  —  offenbar  an  den  ausgewachsenen  Wedeln  leicht  abfälligen 
Aphlebien  noch  haften  geblieben  sind. 

Auch  sonst  sind  grosscyclopteridische  Eiedern  als  Aphlebien 
grösseren  Wedelresten  ansitzend  bekannt;  so  liegt  mir  ein  schöner 
Rest  von  Odontopteris  Coemansi  mit  cyclopteridischen  Aphlebien  vor,  den 
ich  in  der  demnächst  erscheinenden  1.  Lieferung  meines  Werkes  „Ab- 
bildungen und  Beschreibungen  fossiler  Pflanzenreste"  veranschauliche. 

Die  leichte  Abfälligkeit  der  Aphlebien  insbesondere  w^eist  darauf 
hin,  dass  ihre  Funktion  im  Dienste  der  jungen,  im  Aufwachsen  be- 
griffenen Wedel  steht. 

Auf  Seite  162  und  163  gebe  ich  eine  Lbersiclit  schöner  Beispiele 
von  aphlebiierten  fossilen  Wedeln;  ich  lege  kein  Gewicht  darauf,  eine 
vollständige  Liste  zu  bieten,  da  auch  die  folgende  vollauf  genügt,  um 
die  Variabilität  in  der  Form  der  Aphlebien,  ihr  Auftreten  am  Wedel 
und  ihre  Häufiokeit  namentlich  bei  Carbonfarnen   zu  demonstrieren. 

Zur  Morphologie  der  Aphlebien.  ■ —  Hat  man  die  Funktion 
eines  Organes  hinreichend  erkannt,  so  ist  damit  die  weitere  Er- 
forschung desselben  noch  bei  weitem  nicht  beendet.  Besonders 
wichtig  ist  dann  noch  die  Frage  nach  der  morphogenetischen  Her- 
kunft dieses  Organes,  d.  li.  die  Frage:  Wie  knüpft  sich  dasselbe 
phylogenetisch  an  frühere  Organe  an. 

Ich  habe  diesbezüglich  wiederholt  in  meinen  Schriften  zum  Aus- 
druck gebracht  (vergl.  vorn  S.  155  und  ferner  z.  B.  Lehrb.  der  Pflanzen- 
palaeontologie,  1899,  S.  119),  dass  sie  vielleicht  als  Überreste,  Er- 
innerungen, an  gewisse  Eigentümlichkeiten  zu  deuten  seien,  die  die 
Wedel  der  ältest  bekannten  Farne  zeigen,  also  die  Vorfahren  der 
aphlebiierten  Farne. 


Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossileu  Farn-Aphlebien.  Ißl 

Dies  sei  im  folgenden  näher  begründet. 

Die  ältesten  Farne,  die  wir  kenneu,  diejenigen  des  Öilnr  und 
Devon,  besitzen  keine  typischen  Aphlebien,  dafür  ist  aber  das  (stete?) 
Vorhandensein  kleinerer  Fiedern  resp.  Fiederchen  zwischen  den 
grösseren,  d.  h.  die  „ununterbrochene"  Fiederung  (folia  interrupte- 
pinnata)  auffällig.  Der  Kürze  halber  will  ich  solche  kleinere  Fiedern 
als  „Zwischenfiedern"  oder  -Fiederchen  etc.  bezeichnen*).  Es 
kommt  hinzu,  dass  die  Fiederchen  bei  den  meisten  dieser  Farne  (den 
Archaeopteriden)  zum  Fächeraderungs-Typus  gehören,  wie  Cyclopteris^ 
und  dass  ferner  der  Typus  Rhocka,  der  dem  vieler  anderer  Aphlebien 
habituell  gleicht,  insbesondere  die  ältesten  und  älteren  Formationen 
des  Palaeozoicum  (inkl.  Culm)  charakterisiert.  Wenn  wir  nach 
Analogie  von  Fällen  aus  der  heutigeu  Pflanzenwelt  annehmen,  dass 
ursprünglich  die  Zwischenfiedern  neben  der  Funktion  der  Ernährung, 
da  sie  die  am  Wedel  zuerst  entwickelten  sind,  auch  die  des  Schutzes 
der  später  entwickelten  Fiedern  und  der  Wasseraufnahme  übernehmen, 
so  ist  es  wohl  begreiflich,  wenn  sich  im  Yerlaufe  der  Generationen 
auch  eine  formale  Verschiedenheit  zwischen  den  zuerst  gebildeten 
Fiedern  und  den  späteren  zur  Geltung  bringt,  wie  wir  sie  dann  bei 
den  typisch  aphlebiierten  Farnen  beobachten.  Das  gilt  für  die  cyclop- 
teridisch  aphlebiierten  Farne,  deren  Aphlebien  etwa  die  Stellung  von 
Zwischenfiedern  einuehmen. 

Bei  den  aphlebiierten  Farnen,  deren  Aphlebien  Basalfiedern  von 
Fiedern  erster  Ordnung  sind,  wie  das  bei  Pecopteris  plumosa  zu  sein 
scheint  und  für  viele  andere  fossile  Wedel  sicher  ist,  gilt  dieselbe 
Erwägung  wie  im  ersten  Falle,  denn  auch  die  basalen  Fiederchen 
oder  Fiedern  erster  Ordnung  sind  die  erstentwickelten  und  daher  die 
geeignetsten,  sich  einem  Schutzbedürfnis  der  später  entwickelten 
anzupassen  und  der  Wasseraufnahme  für  den  Gesamtwedel. 

In  beiden  Fällen  handelt  es  sich  um  dieselbe  Erscheinung,  wie  wir 
sie  auch  sonst  an  manchen  Blättern  beobachten.  BeRRY  z.  B.  hat  (The 
Origin  of  Stipules  in  Linodendron.  Bull.  Torr.  Bot.  Club,  '2^.  Sep- 
tember 1901,  S.  793  ff.)  nachzuweisen  gesucht,  dass  die  so  trefflich 
schützenden  Nebenblätter  von  Linodendron  tuUpifera  phylogenetisch 
aus  Basallappen  der  Hauptblattspreite  hervorgegangen  sind. 

Eine  scharfe  Grenze  zwischen  typischen  Aphlebien  und  normalen 
Foliola  ist  hinsichtlich  der  Form  derselben  und  ihrer  Stellung  denn 
auch  in  der  Tat  nicht  vorhanden,  wie  aus  unserer  Liste,  S.  102,  hervor- 
geht. Man  wird  z.  B.  zweifelhaft  sein,  ob  man  die  so  oft  bei  der 
Gattung  Ocoptevis  (die  im  Palaeozoicum  namentlich  dem  oberen 
produktiven  Carbon    und    dem    Rotliegenden    angehört)    auftretenden 


1)    Bisher  canntc  ich  sie  decursive  (=  hcrablaufende)    Fiedern    etc.,   jedoch    ist 
dieser  Ausdruck  nicht  ganz  exakt. 

(Fortsetzung  auf  Seite  164.) 


162 


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Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen  Farn-Aphlebieu. 


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1G4   H.  Potonie:  Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen  Farn-Aphlebicu. 

A'on  den  anderen  oft  nur  wenig  abweichenden  Basalfiedern  der 
Piederii  erster  Ordnung  noch  als  Aphlebien  bezeichnen  oder  wenig 
abgeänderte  Xormalfiedern  nennen  soll.  Für  solche  Fiedern  werde 
ich  —  wie  schon  eingangs  gesagt  —  in  Zukunft  den  Ausdruck 
aphleboide  Fiedern  allein  reservieren.  Von  diesen  zu  den  ganz  von 
-den  „normalen"  Fiedern  abweichenden  Aphlebien  z.  B.  bei  Ooopteris 
Karwinensis  gibt  es  alle  nur  irgend  ausdenkbaren  Übergänge.  Es 
liegt  aber  auf  der  Hand,  eine  nachträgliche  Anpassung  ursprünglich 
„normaler"  Fiedern  an  Sondertätigkeiten  anzunehmen,  woraus  die 
Aphlebien  resultieren.  Und  waren  die  allerersten  Farne  solche  mit 
Tauwedeln,  wie  das  nach  ihrem  Aufbau  gewesen  zu  sein  scheint,  so 
werden  eben  die  Aplilebien  es  sein,  die  nocli  am  meisten  an  die 
nrsprüuglichen  Formen,  an  die  Yorfahreii  erinnern.  Es  werden  also 
•eher  die  normalen  Fiedern  sein,  die  sich  nachträglich  weiter  um- 
gebildet haben  als  die  Aphlebien,  so  dass  wir  schliesslich  zu  den 
<lem  oberen  Palaeozoicum  angehörigen  Ovopteris- Äxten,  mit  aphlebo'iden 
Bildungen  o-elangen.  Heutzutage  zeigen  nur  noch  verhältnismässio- 
Avenige  Farne  Aphlebien  und  aphleboide  Bildungen:  der  Schluss,  dass 
die  Aphlebien  daher  vielleicht  auf  den  Aussterbeetat  gesetzt  sind,  ist 
■♦laher  durchaus  berechtigt. 

Das  bisher  bekannte  Material  drängt  demnach  zu  der  Vermutung, 
-dass  die  alt-palaeozoischen  Farne  allmählich  eine  Arbeitsteilung  ihrer 
Foliola  bis  zur  Bildung  typischer  Aplilebien,  wie  sie  im  mittleren 
produktiven  Carbon  zahlreich  sind,  eingeleitet  haben  und  dass  dann 
wieder  eine  Rückbildung  derselben  stattgefunden  hat,  worauf  die 
häufigen  Ocopteris  -  kxtew  des  oberen  Palaeozoicum  mit  blossen 
aphleboiden  Bildungen  hinweisen  und  endlich  die  verhältnismässige 
Seltenheit  solcher  Bildungen  und  von  Aphlebien  zur  Jetztzeit.  Es 
wird  die  Haltbarkeit  dieser  A'ermutung  weiter  zu  prüfen  sein,  wenn 
noch  mehr  Material  vorliegen  wird  als  bisher. 

Überall,  wo  w^ir  hinblicken,  sehen  wir  in  den  Formen  von 
Primärwedeln  oder  Primärfiedern  oder  -Fiederchen  Anklänge  an 
Früheres:  die  Primärwedel  der  heutigen  Farne  sind  vielfach  gegabelt, 
^luch  dann,  wenn  die  späteren  Wedel  in  ihren  fertigen  Zuständen 
durchaus  fiederig  verzweigt  sind,  und  erinnern  so  an  die  ungemeine 
Häufigkeit  der  Gabelwedel  des  Palaeozoicum;  bei  Rhacopteris  asplenites 
aus  dem  mittleren  produktiven  Carbon  sehen  wir  die  basalsten 
Fiedern  in  ihren  Formen  zu  Rhodea  neigend  (vergl.  meine  Abb.  und 
Beschreib,  foss.  Pflanzenreste,  PJ03,  Lief.  I,  Nr.  1);  bei  den  cyclopte- 
ridisch  aphlebiierten  Wedeln  sind  die  normalen  Fiedern  ganz  ab- 
Aveichend  von  denen  der  ältesten  Farngruppe  der  Archaeopteriden 
gebaut,  während  die  genannten  Aphlebien  an  diese  Gruppe  stark 
<?rinnern. 

Versuchen    wir    daher    die  beiden  ältesten  Farntypen,    d.  h.  die 


J.  Kovchoff:  Einfluss  von  Verwundungen  auf  die  Nucleoproteide  in  d.  Pflanzen.  1G5 

Archaeopteriden  und  den  RIiodea-Ty\n\s  phylogenetisch  fortzusetzen, 
so  wird  man  aus  dem  Gesagten  sehr  wohl  einen  Wink  entnehmen 
können,  indem  man  Pecopteris-^  Ovopteris-  und  Alloiopteris -Arten  mit 
i?/<0(/^a-ähnlichen  Aphlebien  oder  aphleboiden  Foliolis  von  dem  Typus 
Rhodea,  die  Arten  mit  Ci/clopferis-A^]\\ehiei\  wie  Neuropteris  und 
Odontopteri^  hingegen  von  Archaeopteriden  abzuleiten  versuchen  wird. 


23.  J.  Kovchoff:  Über  den  Einfluss  von  Verwundungen  auf 
Bildung  von  NucleoproteVden  in  den  Pflanzen. 


Eingegangen  am  27.  Februar  1903. 


In  den  lebenden  Pflanzen  geht  ein  fortwährender  Stoffwechsel 
vor  sich.  Besonders  stark  ist  dieser  AVechsel  bei  den  Keimpflanzen, 
da  bei  denselben  in  dem  Axenorgan  erhöhte  Neubildungen  stattfinden, 
während  in  dem  Endosperm  und  in  den  Cotyledonen  eine  Yeräiideruiig 
des  Yorratmaterials  vor  sich  geht,  in  eine  Form,  die  die  bequemste 
^Yanderuug•  in  die  wachsenden  Teile  zulässt,  wo  es  sich  dann  aufs 
neue  regeneriert.  Es  können  indessen  besondere  Bedingungen  vor- 
liegen,  die  Zersetzungs-  oder  Xenbildungsprozesse  der  organischen 
Stoffe  hervorrufen.  So  z.  B.  findet  bei  einer  Kultur  der  Keim- 
pflanzen im  Wasser,  bei  Lichtabschluss,  eine  Zersetzung  der  Eiweiss- 
stoffe  statt,  während  ihre  Zersetzungsprodukte  sich  anhäufen,  wie  das 
l»ei  Borodin ^)  und  Schulze-)  angegeben  ist.  Unter  solchen  Be- 
dingungen geht  bloss  eine  Zersetzung  der  Eiweissstoffe  vor  sich, 
Neubildungen  finden  dagegen  infolge  von  Mangel  an  Kohlenhydrat 
nicht  statt;  die  Pflanze  hungert  eben.  Bei  den  AVeizenkeimlingen, 
die  bei  Lichtabschluss  in  destilliertes  Wasser  gelegt  werden,  nimmt 
die  Menge  der  Nucleoproteide  im  Verlauf  der  ersten  Zeit  zu,  un- 
geachtet des  Zerfalls  der  Eiweissstoft'e ;  später  aber  fängt  auch  sie 
an  abzunehmen^).  Zu  der  Zahl  der  Prozesse,  die  eine  erhöhte  Neu- 
bildung hervorrufen,  muss  die  Verwundung  der  Pflanze  gerechnet 
werden.  Unter  dem  Einfluss  der  Wunde  verschieben  sich  die  Kerne 
der  au  die  Wunde  grenzenden  Zellen,  es  findet  eine  verstärkte 
Atmuuo-seneruie    und  eine  Zunahme  an    Eiweissstoffen  statt. 


.1)  Borodin,  Botan.  Zeitung  1878,  S.  801. 

2)  E.  Schulze,  Landw.  Versuchs-Stationen  188(;,  XXXIII,  S,  118. 

3)  M-lles  Kauapetoff   et  M.  Sabachnikoff,   Revue    generale    de    Botanique, 
T.  XIV,  1902,  S.  403. 


166  J.  Kovchoff: 

In  meiner  vorigen  Arbeit^;  habe  ich  nachgewiesen,  dass  im  Falle 
einer  Yerwundung  auch  die  Menge  der  unverdaulichen  Eiweissstoffe 
in  hohem  Grade  zunimmt.  Da  aber  unter  unverdaulichen  Eiweiss- 
stoffen  hauptsächlich  Nucleoprote'ide  verstanden  werden,  die  bei  einer 
Bearbeitung  durch  Magensaft  Nucle'ine  geben,  d.  h.  phosphorhaltige 
Stoffe,  so  wäre  es  interessant  zu  beobachten,  was  im  gegebenen 
Falle  mit  der  Menge  Phosphor  geschieht.  Auf  Vorschlag  von 
Herrn  Prof.  W.  Palladin  habe  ich  die  nachfolgende  Arbeit  aus- 
geführt. 

Was  die  Umsetzung  des  Phosphors  in  den  Pflanzen  wie  auch 
überhaupt  die  Umsetzung  der  Aschenelemente  anbetrifft,  so  ist  auf 
diesem  Gebiet  äusserst  wenig  geleistet  worden.  Im  Jahre  1902  er- 
schienen in  dieser  Frage  zwei  vorläufige  Mitteilungen,  von  L.  IWANOFF ") 
und  W.  ZaLESKI^). 

L.  IWANOFF  fand,  dass  in  den  Keimpflanzen  der  Vicia  sativa  bei 
Lichtabschluss    der  Eiweissphosphor    sich    fast    vollständig    zersetzte. 

Infolge  der  Wichtigkeit  der  von  IWANOFF  gezogenen  Öchluss- 
folgerungen  halte  ich  es  für  geboten  ein  wenig  bei  den  Daten  seiner 
Arbeit  zu  verweilen.  Die  Samen  der  Vicia  sativa  wurden  bei  Licht- 
abschluss in  einer  zweiprozentigen  KNOP'schen  Nährlösung  ohne 
Phosphorzusatz  aufgezogen.  Die  Pflanzen  wurden  zur  Analyse  nach 
5-,  10-,  20-  und  27— 29tägigen  Perioden  gesammelt.  Die  Analyse 
ergab  folgende  Resultate  in  Prozenten  des  Gesamtphosphors. 

Anorganischer  Phosphor  war  enthalten: 

0  I  II  III  IV 

11,4  48,1  81,6  80,2  93,7 

(0    bezeichnet   das    Stadium    des   Samens,    die   römischen  Ziffern    die   aufeinander- 
folgenden 5-,  10-,  20-  und  27— 29tägigen  Keimpflanzen.) 

Der  Phosphor  des  Lecithins  (für  zwei  Stadien  bestimmt): 

0  III 

11,6  6,6 

Eiweissphosphor: 

0  I  II  III  IV 

52,5  37,4  15  13,7  0  (?) 

Der  Verfasser  sagt  in  Betreff  dieser  Zahlen:  „Wir  sehen  dass 
die  eiweisshaltige  P^Og,  die  in  den  Samen  mehr  als  die  Hälfte  des 
Phosphorgehaltes  ausmacht,  sich  im  Verlaufe  der  ersten  zehn  Tage 
zersetzt,  späterhin  verlangsamt  sich  zwar  der  Zersetzungsprozess,  doch 
schreitet    er    immerhin    fort,    sich    0    nähernd.       Jedenfalls    fiel    im 

1)  I.  KovCHOFF,  Rev.  gen.  de  Botanique,  T.  XIV,  1902,  S.  449. 

2)  L.  IwANOFF,  1.  Journal  für  experimentelle  Landw.  (russisch),  1902,    Heft  1. 
2.  Berichte  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  1902,  Heft  7. 

3)  W.  Zaleski,  Berichte  der  Deutsclien  Bot.  Gesellsch.  1902,  Heft  7. 


Eitifluss  von  Venvunclungeii  auf  die  Nucleoprote'ide  in  den  Pflanzen.       167 

IV.  Stadium  auf  Lecithin  -\-  Eiweissstoft'  im  ganzen  bloss  6,3  pCt, 
vom  Gesamt}) liosphor;  da  nun  aber  der  Phosphor  des  Lecithins  im 
vorhergehenden  Stadium  6,6  pCt.  ausmachte,  und  da  man  gezwungen 
war,  für  das  IV.  Stadium  bei  einer  geringen  Veränderung  dieser 
Verbindung  eine  Ziffer  zu  wählen,  die  der  betreffenden  nahekam,  so 
fiel  auf  den  Teil  der  Eiweissstoffe  eine  ganz  unansehnliche  Quantität, 
die  0  nahekommt.  Infolgedessen  können  diese  phosphorhaltigen 
Stoffe  (Nucleoalbumine  und  Nucleoprote'ide)  sich  leicht  zersetzen 
und,  was  besonders  wichtig  ist,  sie  zersetzen  sich  noch  in  der  lebenden 
Pflanze  fast  vollständig.  Das  Verhältnis  des  Eiweissphosphors  zum 
Eiweissstickstoff  war: 

0  I  II  III 

_L  Jl_  Jl_  1 

19  24  33  31 

^x\uf  diese  Weise",  sagt  der  Verfasser,  „ist  im  Samen,  wo  die 
Eiweissstoffe  vorwiegend  im  Zustande  von  plastischem  Stoffvorrat  sich 

P  1 

befinden,  der  Coeffizient  =  „-  =  -tft,  d.h.  derselbe  kommt  Coeffizienten 
'  N        19' 

für  Nucleoalbumine    und    im    einzelnen  Falle    dem    für  Casein    sehr 

nahe.     Bei  denjenigen  Keimbildungen,  wo  die  Eiweissstoffe  teilweise 

zerstört  werden,  teilweise  aber  in  den  Aufbau  des  Plasma,  der  Kerne 

und    der  Piastiden    übergehen,    folglich    zu    Formativstoffen    werden, 

P 
sinkt  das  Verhältnis  von  ^r^." 

N 

Weiterhin  lesen  wir:  „Ohne  fürs  erste  dieses  Resultat,  dass  ich 
bloss  an  einem  Objekt  erzielt  hatte,  zu  verallgemeinern,  kann  ich 
nur  die  Vermutung  aussprechen,  dass  Nucleoproteide  (Nucleme, 
Chromatin?)  zu  den  plastischen  Stoffen  gehören,  die  nicht  in  den  Auf- 
bau des  Protoplasma  selbst  gehören.  Den  Beweis  für  diese  Meinung 
zu  liefern,  bildet  den  Zweck  meiner  folgenden  Arbeit." 

IWANOFF  schliesst  auf  eine  beinah  vollständige  Zersetzung  des 
Eiweissphosphors  und  zwar  auf  Grund  dessen,  dass  die  Menge  des 
Phosphors,  die  im  Lecithin  enthalten  ist,  in  den  Stadien  O — III  sich 
verhältnismässig  weniger  verändert  hatte,  als  die  Menge  der  Eiweiss- 
stoffe im  Phosphor.  Wenn  aber  der  Phosphor  des  Lecithins  im  Ver- 
lauf von  23  Tagen  fast  43  pCt.   seiner  ursprünglichen  Quantität  ein- 


eiuffebüsst  hat 


(11,6-6,(5)  100  1  j  .  1  1 

-^^ — - — -V ,  und  wenn  wir  annehmen,  dass  er  m 

11,0  J 

den  darauffolgenclen  Tagen  abermals  20  pCt.  verliert  (=  2,3  pCt. 
Gesamt-P.),  so  fällt  im  IV.  Stadium  auf  seinen  Teil  ungefähr  4,3  pCt. 
Gesamt-P. ,  während  auf  den  Teil  des  Eiweissphosphors  noch  2  pCt. 
fallen. 

Darf   man    infolge    dessen  die  Behauptung  aufstellen,    dass    der 
Eiweissphosphor  vollständig  verschwunden  sei?     Vielleicht  ist  es  der 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXL,  ]^2 


168  J-  Kovchoff: 

allerstandhafteste  Teil,  der  geblieben  ist.  Ausserdem  ersehen  wir  aus 
den  von  IWANOFF  angeführten  Daten  keinen  allmählichen  Prozess  einer 
Abspaltung  des  Lecithin])hosphors,  es  ist  nicht  ausgeschlossen,  dass 
in  den  letzten  Stadien,  wo  die  Pflanze  infolge  von  anhaltender 
Keimung  bei  Lichtabschluss  immer  schwächer  wird,  auch  die  Zer- 
setzung des  Lecithins  stärker  vor  sich  geht.  ZalesKI  sagt  in  seiner 
obenerwähnten  Abhandlung: 

„Eine  vollständige  Eiweissphosphorspaltung,  die  IWANOFF  bei 
seinen  Versuchen  beobachtet  hat,  erklärt  sich  unserer  Meinung  nach 
durch  eine  zu  lange  fortgesetzte  Kultur  der  Keimpflanzen  im  Wasser 
bei  Lichtabschluss,  durch  welche  einige  Teile  der  Keimpflanzen  ab- 
starben und  die  phosphorhaltigen  Eiweissstoffe  sich  nur  noch  in  den 
noch  wachsenden  Teilen  erhielten." 

Wenn  das  wirklich  der  Fall  ist,  so  haben  wir  es  bei  den  Ver- 
suchen IwaNOFF's  gerade  mit  einer  Zersetzung  bei  äusserst  un- 
normalen Verhältnissen  zu  tun,  z.  B.  bei  einem  Hungerzustande  der 
Pflanzen.     Ausserdem  sagt  ZALESKI: 

„Iwanoff  behauptet,  dass  Nucleoproteide  nur  die  plastischen 
Stoffe  darstellen,  welche  an  dem  Aufbau  des  Protoplasten  keinen 
Anteil  haben.  Wir  haben  jedoch  keinen  Grund  zu  solch  einer 
Schlussfolgerung,  da  grössere  oder  mindere  Beständigkeit  einer  oder 
der  anderen  Verbindung  noch  keinen  Beweis  für  ihren  Anteil  an 
dem  Aufbau  des  Protoplasten  liefert,  da  in  diesem  Falle  auch  die 
unwesentlichen  Stoffe  der  Zellen  den  Bestandteilen  des  Protoplasma 
zuzuzählen  wären das  Protoplasma  selbst  sich  beständig  zer- 
stört und  sich  dann  wieder  regeneriert." 

In  seiner  Arbeit  hat  ZALESKI  dargetan,  wie  bei  der  Keimung 
des  Lupinus  angustifoUus  ein  starker  Zerfall  der  organischen  Phosphor- 
verbindungen stattfindet.  Der  Eiweissphosphor  zersetzt  sich  in  den 
Kotyledonen.  Im  Gegensatz  zu  den  Kotyledonen  zeigen  die  Achsen- 
organe keine  Veränderung  des  Lecithin-  und  Eiweissphosphors,  deren 
Menge  in  diesem  Stadium  der  Keimung  konstant  bleibt.  Ferner  ist 
durch  die  Bestimmung  des  Phosphors  in  den  Spitzen  der  etiolierten 
Keimpflanzen  der  Vicia  Faba  angegeben,  dass  bei  den  jungen,  ener- 
gisch wachsenden  Teilen  der  Keimpflanzen  sehr  energische  Ab- 
spaltungen der  Phosphorsäure  von  Eiweissstoffen  stattfinden.  Durch 
Einführung  von  Zucker  in  die  Pflanzenspitzen  vermindert  sich  die 
Zersetzung  der  phosphorhaltigen  Eiweissstoff'e,  da  der  Zucker  die 
Wachstumsintensität  schwächt. 

Beide  Verfasser,  sowohl  IWANOW  als  auch  ZALESKI,  beabsichtigen, 
ihre  Arbeiten  behufs  Untersuchung  der  Verwandlung  des  Phosphors 
in  den  Pflanzen  fortzusetzen. 


Einfluss  von  Verwundungen  auf  die  Nucleoproteide  in  den  Pflanzen.       169, 


Zu  meinen  Versuchen  verwandte  ich  Zwiebeln  von  AlUum  C'epa, 
gewöhnlich  20  Stück  pro  Versuch.  Jede  Zwiebel  wurde  von  mir  in 
zwei  ungefähr  gleiche  Teile  zerschnitten;  die  einen  Hälften  trocknete 
ich  sofort,  anfangs  im  Verlaufe  von  zwei  Stunden  bei  100°,  um  das 
Protoplasma  schneller  zu  töten  —  später  bei  65 — 70°;  die  übrigen 
Hälften  wurden  noch  in  je  vier  Teile  geteilt  und  dann  für  fünf  Tage 
in  einen  feuchten  dunklen  Raum  gebracht.  Nach  Beendigung  der 
Versuche  wurden  sie  ebenfalls  getrocknet. 

Zur  Bestimmung  der  Phosphormenge  wurde  die  Trockensubstanz 
in  KjelDAHL's  Kolben  gebracht  und  in  denselben  mit  einer  starken 
Lösung  Schwefelsäure  gekocht.  Zum  Schluss  wurde  während  des 
Kochens  ein  wenig  Kalium  hyperchloricum  hinzugesetzt.  In  der  da- 
durch erhaltenen  farblosen  Flüssigkeit  wurde  der  Phosphor  nach  der 
Molybdän-Methode  bestimmt. 

Der  Phosphorgehalt  der  unverdaulichen  Eiweissstoffe  wurde  be- 
stimmt nach  Verdauung  einer  Portion  der  Trockensubstanz  durch 
Magensaft,  der  nach  STUTZER's  Methode  frischen  Schweinemagen  ent- 
nommen war.  Ich  habe  aber  den  Gehalt  von  HCl  bei  der  Ver- 
dauung nicht  bis  auf  1  pCt.  gebracht,  sondern  begnügte  mich  mit 
einem  0,2prozentigen  Gehalt  von  HCl  in  dem  von  mir  künstlich 
bereiteten  Magensaft.  Einige  Versuche  mit  der  Verdauung  des 
Hühnereiweisses  nach  METT's  Methode^)  ergaben,  dass  bei  0/2pro- 
zentigem  Gehalt  der  HCl  in  der  Lösung  die  Verdauung  sogar  erfolg- 
reicher vor  sich  geht,  als  bei  1  pCt.  HCl. 

Zu  diesem  Zwecke  füllte  ich  flüssiges  Eiweiss  in  eine  Glas- 
röhre von  3  mm  Durchmesser  und  liess  das  Eiweiss  in  kochendem 
Wasser  gerinnen.  Dann  versenkte  ich  das  eine  Stück  der  Glasröhre 
mit  dem  geronnenen  Eiweiss  in  100  ccm  Magensaft  und  brachte  den 
Gehalt  der  HCl  allmählich  bis  zu  1  pCt.;  das  andere  Stück  der 
Glasröhre  senkte  ich  in  100  ccm  Magensaft,  dem  ich  jedoch  keine  Säure 
zusetzte.  Nach  Ablauf  von  zwei  und  drei  Tagen  wurde  eine  Messung 
des  aufgelösten  Eiweisses  vorgenommen.  Dieselbe  ergab  folgende 
Resultate  (in  den  Millimetern  war  das  Eiweiss  von  beiden  Seiten  der 
Röhre  aufgelöst). 


24  Stunden 

48  Stunden 

72  Stunden 

Versuch  I 

Versuch  II 

HCl  1,0  pCt. 
HCl  0,2     , 

HCl  1,0     „ 
HCl  0,2     „ 

2    mm 
4      „ 

174  •• 

3V2   „ 

4    7nm 
8      „ 

372. 

7      . 

4^/jj  mm 
12         „ 

4        „ 
11        . 

1)  Pawlopf,  Die  Arbeit  der  Verdauungsdrüsen,  S.  31. 


Wiesbaden  1898. 
12* 


170 


.T.  Kovchoff: 


Da  man  gezwungen  war  zur  Bestimmung  des  Phosphors  der  un- 
verdaulichen Eiweissstoffe  grössere  Portionen  der  Trockensubstanz 
zu  nehmen,  so  wurde  jede  Portion  in  drei  breitbauchige  Kolben 
gebracht;  in  jeden  Kolben  wurden  ungefähr  600  ccm  Magensaft 
eingeführt.  Die  Verdauung  ging  im  Verlauf  von  drei  Tagen  vor 
sich,  wobei  der  Inhalt  der  Kolben  von  Zeit  zu  Zeit  durchgeschüttelt 
wurde.  Sodann  wurde  der  Niederschlag  sorgfältig  gewaschen  und 
abfiltriert  (aus  allen  drei  Kolben  auf  einem  Filter).  Im  Niederschlag 
wurde  der  Phosphor  auf  obenerwähnte  Weise  bestimmt. 

Bei  der  Bestimmung  des  Gesamteiweissphosphors  wurde  die 
Menge  Trockensubstanz  in  einen  Kolben  gebracht,  in  den  .500  ccm 
Wasser  und  25  ccm  Iprozentige  Essigsäure  eingeführt  wurden.  Der 
Kolben  wurde  im  Verlauf  von  30  Minuten  in  einem  Wasserbade  er- 
hitzt. Dann  wurde  der  Niederschlag  abfiltriert  und  zur  Bestimmung 
des  Phosphors  benutzt. 

I.  Versuch. 

Dieser  Versuch  trug  einen  orientierenden  Charakter.  Während 
desselben  wurde  die  Trockensubstanz  nicht  mit  Äther  und  Alkohol 
extrahiert.  Infolgedessen  konnte  zusammen  mit  den  unverdaulichen 
Eiweissstoffen  auch  Phosphor  des  Lecithins  enthalten  sein. 


Gesamt- 
Phosphor 


Kontrollportion 


Yersuchsportion 


Phosphor,.  ^      Kontrolle 
der,un-  i^  Bestirnmnns- 
verdau-  I  Versuchsportiou 

liehen 


Eiweiss- 
stoffe 


Kontrolle 
II.  Bestimniuns: 


•) 


Versuchsportion 


Menge 

der 
Trocken- 
substanz 


MgaP.O, 


In  Prozenten 

der 

Trockensubstanz 


Mg^P^O, 


5,341 

0,0586 

1,10 

5,5210 

0,0612 

1,11 

5,6010 

0,0640 

1,14 

5,3340 

0,0622 

1,16 

ir.,6575 

0,0144 

0,08G 

17,5670 

0,0322 

0,183 

17,2815 

0,0120 

0,069 

17,1360 

0,0254 

0,148 

0,306 
0,309 


}o, 

0,317  1 

lo,: 

0,322  /  ' 


308 


320 


0,024 
0,051 
0,019 
0,041 


-        7,8 
15,9 
6,2 
12,8 


Die  erste  Bestinmiung  des  Phosphors  der  unverdaulichen  Eiweiss- 
stoffe gab  verhältnismässig  grössere  Zahlen  als  die  zweite,  doch  stieg 
während  der  Verdauung  die  Temperatur  des  Thermostaten  zufällig  bis 
zu  42°,  und  das  konnte  das  Resultat  der  Analyse  beeinflusst  haben. 
Indessen  zeigte   die   erste  Bestimmung  eine  Zunahme   des  Phosphor- 


Einfluss  von  Verwundungen  auf  die  Nucleoproteide  in  den  Pflanzen.       171 

1  1  9 
gelialts    im    Verlauf    des    Versuchs    um    --—-    =  2,04,    während    die 

12  •  8  ' 

TL  Bestimmung  um    -jjTg-  =  2,07  mal  stieg,  d.  h.  die  Resultate  b*eider 

Bestimmungen  waren  ähnlich. 


II.   Versuch. 


In  pCt.  der 

In  pCt.  des 

1 
0 

0 

Trockensubstanz 

Gesamt-P 

osphor 

reiss- 

erdau- 
weiss- 

ll 

0 

0 

"3 

0 

-u       t-i' 

0  3 

'p 

der 
aren 
örpe 

s  - 

S 

§ 

fL, 

a 

0  =*-^ 

Gesamt-P     l 

4,030 

0,0441 

1,09 

0,303 

}  0,304 

4,490 

0,0494 

1,10 

0,305 

o 

(    ^ 
Eiweiss-P     | 

9,194 

0,0130 

0,141 

0,039 

1  0,035 

11,5 

o 

l    4. 

7,320 

0,0078 

0,107 

0,030 

7 

w 

P  der  unver-  f   5. 

daubaren     <^ 
Eiweissstoffe  *■    ^• 

17,870 

0,0122 

0,0G8 

0,019 

1  0,019 

7 

f 

17,670 

0,0120 

0,068 

0,019 

0,3 

Gesamt-P     i 

4,181 

0,0528 

1,25 

0,350 

}  0,343 

l    8. 

4,205 

0,0510 

1,21 

0,336 

J3 

f    9- 
Eiweiss-P     <^ 

lio. 

8,873 

0,0129 

0,145 

0,040 

]  0,041 

12,0 

8,G52 

0,0128 

0,148 

0,041 

> 

P  der  unver-  ^  ^x. 

daubaren     l 
Eiweissstoffe  ^  1'-^ 

18,504 

0,0210 

0,114 

0,032 

1 0,036 

? 

7 

5 

7 

17,470 

0,0254 

0,145 

0,040 

10,5 

Bei  dem  IL  Versuch  wurde  die  verdaute  Substanz,  nach  einer 
sorgfältigen  Durchwaschung  auf  dem  Filter,  im  Verlauf  von  zwei 
Tagen  mit  Äther  und  Alkohol  extrahiert.  Es  ist  möglich,  dass  die 
Ausziehung  des  Lecithins  nach  Angaben  von  SCHULZE^)  keine  voll- 
ständige gewesen  war,  da  eine  solche  bloss  mit  heissem  Alkohol 
erzielt  werden  kann.  Jedenfalls  blieb  aber  von  ihm  sehr  wenig  übrig, 
da  die  Substanz  stark  pulverisiert  war  und  sich  nach  der  Ver- 
dauung in  einem  lockeren  mürben  Zustande  befand,  obschon  die 
Extraktion   mit  Äther  und  Alkohol  -    eine  anhaltende  gewesen  war- 

Bei  diesem  Versuch  wurde  die  Bestimmung  des  Stickstoffgehaltes 
der    unverdaulichen    Eiweissstoffe    an    verschiedenen    Portionen    vor- 


1)   E.  Schulze  und  Steiger.    Zeitschrift  für  physiol.  Chemie,  Bd.  XIII,  S.  336. 


172 


.T.  Kovchoff: 


•g'enominen    imd  zwar  wurde  derselbe  Magensaft  verwandt,    der    auch 
bei  der  Phosphorbestimmimg    verwandt    worden    war.      Die    Analyse 


ergab  folg 

ende  Resultate: 

Die  Menge 
der  Trocken- 
substanz 

Die  Menge 

N 

N  in  pCt. 
der  Trocken- 
substanz 

Dl 

irchschnitt 

Kontroll- 
portionen 

{;: 

2,505 
2,498 

0,006  380 
0  006  795 

0,25 
0,27 

\ 

J 

0,26 

Versuchs- 
portionen 

C: 

2,4-28      . 
2,509 

0,011340 
0,012  330 

0,47 
0,49 

} 

0,48 

Das    Verliältnis    von    P     zu    N    war    in    den    Kontrollportionen 

0,019  1  ••!         1      1         n        •        1         -ir  i  x-         0,036  1 

-rrö^-  =  T-r5    wahrend    dasselbe    in    der    Versuchsportion      '^.„  =  ^rrr 

0,2  b  14 '  r  0,048  13 

gleich  kam.  (Hier  war  P  und  N  in  pCt.  der  Trockensubstanz  ge- 
nommen worden,  da  der  Verlust  an  Gewicht  in  der  Trockensubstanz 
während  des  Versuches  in  gleichem  Masse  auf  den  Prozentgehalt  von 
P  und  N  eingewirkt  hatte  und  auf  das  Verhältnis  untereinander 
keinen  Einfluss  gehabt  haben  konnte.  Der  Unterschied  in  den  Ver- 
hältnissen ist  kein  grosser,  und  man  kann  annehmen,  dass  P  zu  N 
der  unverdaulichen  Eiweissstoffe  im  Verlauf  des  Versuches  fast  un- 
verändert geblieben  ist. 

Ausser  den  oben  erwähnten  Portionen,  die  zur  Bestimmung  des 
Stickstoffes  gedient  hatten,  wurden  gleichzeitig  mit  ihnen  noch  zwei 
weitere  Portionen  verdaut  (eine  Kontrollportion  und  eine  Versuchs- 
portion), jedoch  mit  anderem  Magensaft,  der  beim  III.  Versuch  ver- 
wandt worden  war.     Man  erhielt  Stickstoff: 


Kontrollportionen  .    .  5. 
Versuchsportionen  .    .  6. 


Die  Menge  der 
Trockensubstanz 


2,092 
2,134 


Die  Menge 

N 


0,002  700 

0,004  815 


N  in  pCt.  der 
Trockensubstanz 


0,13 
0,23 


Vergleichen  wir  die  letzten  Zahlen  mit  den  Resultaten  der 
Analysen  von  Stickstoff  Nr.  1 — 4,  so  sehen  wir,  dass  hier  beinahe 
um  die  Hälfte  weniger  Stickstoff  erzielt  worden  ist:  Die  Kontroll- 
portion der  Analysen  Nr.  1 — 2  gaben  0,26  pCt.,  während  Nr.  5  0,13  gab; 
die  Versuchs])ortionen  Nr.  3—4  ergaben  0,48  pCt.  und  Nr.  6  0,2  pCt. 
Den  Unterschied  muss  man  der  verschiedenen  Stärke  des  Magensaftes 
zuschreiben.  Obzwar  der  Saft  nach  ein  und  demselben  Rezept  zu- 
bereitet worden  war,  so  konnten  die  Magen  immerhin  mit  ver- 
schiedenem Pepsingehalt  versehen  gewesen  sein.  Richten  wir  aber 
nun  unsere  Aufmerksamkeit  auf  das  Verliältnis  des  Stickstoffgehaltes 


Einlliiss  von  Verwundungen  auf  die  Nucleoproteide  in  den  Pflanzen.        ]  73 
nach  dem  A^ersuch  zu  dem  Stickstoffgelialte  vor  demselben,  so  sehen 


wir,  dass  in  den  Bestimmungen  Nr.   1 — 4  es 


Bestimmung  Nr.  5  -  6  =  "qW 


0,4S 
Ü,'26 


=  1,8   und  in  der 


1,8.     Folglich  ging  die  Verdauung  in 

beiden  Fällen  mit  verschiedener  Kraft    vor    sich,    übte    indessen  auf 
ihr  aeo-enseitio-es  Verhältnis  keinen  Einfluss  aus. 

Nach  den  Untersuchungen  BORISSOW's  ^)  über  die  Verdauung  des 
Hühnereiweisses  nach  der  obenerwähnten  METT'schen  Methode  ergab 
sich,  dass  zwischen  der  Menge  des  Pepsins  und  derjenigen  des 
verdauten  Biweissstoffes  ein  ganz  bestinmites  Verhältnis  besteht.  In 
den  zu  vergleichenden  Flüssigkeiten  verhalten  sich  die  Peptonmengen 
wie  die  diuadrate  der  Verdauungsgeschwindigkeiten.  Eine  solche 
Gesetzmässigkeit  weist  darauf  hin,  dass  diese  Verdauungsmethoden 
bei  vergleichenden  Bestimmungen  vollkommen  anwendbar  sind,  wenn 
man  selbstverständlich  die  A'erdauung  mit  einem  und  demselben 
Magensaft  und  unter  denselben  Bedingungen  vornimmt. 


III.  Versuch. 

Bei  diesem  Versuch  wnrde  die  Substanz,  die  auf  ihren  Phosphor- 
gehalt untersucht  werden  sollte,  zuerst  (sechs  Stunden  lang)  mit 
Äther,    dann    (ebenfalls  sechs  Stunden  lang)    mit  Alkohol  extrahiert. 


X 

In  pCt.  der 

«3 

In  p( 

X  des 

o 

o 
o 

H 

Trockensubst. 

cht  extr 
anz 

Gesamt-P, 

<V 

S    «J 

"ö'o 

T3 

-*-j 

^ 

jn  &■ 

t' 

t" 

a 

j2 

P-i 

O    j3 

o 

ÖD 

o 

CT 

■et 

o 

CO 

o 

Ä  CD 

•1— 1 

der  u 
aren 
toffe 

P" 

^ 

S 

P-i 

l-H 

H 

04-°" 

1. 

5,941 

0,0660 

1,11 

0,309 

|o,308 

Gesamt-P 

7 

7 

7 

1   a 

o 

2. 

5,589 

0,0612 

1,10 

0,300 

1-5 

Eiweiss-P 

3. 

6,689 

0,0040 

0,052 

0,014 

0,014 

0,013 

4,2 

«1 

P  der  unver- 

4. 

11,471 

0,0051 

0,044 

0,012 

|o,0l2 

daubareu 

0,011 

3,6 

Eiweissstoffe 

5. 

11,490 

0,0050 

0,044 

0,012 

6. 

5,194 

0,0601 

1,16 

0,322 

|o,325 

Gesamt-P 

? 

1      r^ 

7. 

4,470 

0,0528 

1,18 

0,328 

such 
tiou( 

Eiweiss-P 

8. 

10,393 

0,0080 

0,077 

0,021 

0,021 

0,019 

5,8 

—1     fH 
^     O 

P  der  unver- 

{ 

;). 

11,S23 

0,0068 

0,018 

0,016 

}o,017 

^^    p"1 

daubaren  Ei- 

7 

7 

7 

0,015 

.   Weisskörper 

10. 

ii,(;54 

0,0070 

0,060 

0,017 

* 

7 

4,0 

1) 


.1.  P.  Pawloff,  Die  Arbeit  der  Verdauungsdrüsen,  S.  32. 


1 7-1:  J.  KovCHOPF :  Einfluss  von  Verwundungen  auf  die  Nucleoproteide  in  d.  Pflanzen. 

Der  Phosphor  der  iinverdaulicheu  Eiweissstoöe  uahni  um  -~-  =  1,3 

mal  zu.  Die  Verdauung  sämtlicher  Portionen  wurde  gleichzeitig 
vollzogen  und  unter  ganz  gleichen  Bedingungen.  Der  Stickstoff  der 
unverdaulichen  Eiweissstoffe  wurde  bei  diesem  Versuch  auf  fok-ende 
Weise  bestimmt.  Als  die  Trockensubstanz  in  K.TELDAHL's  Kolben  mit 
Hinzusatz  von  Kalium  hyperchloricum  gekocht  worden  war,  wurde  die 
dadurch  erhaltene  farblose  Flüssigkeit  bis  zu  200  can  in  einem  Mess- 
kolben verdünnt,  sodann  wurde  demselben  mittels  einer  Pipette 
30  ccm  Flüssigkeit  entnommen  und  in  ihr  der  Stickstoffgehalt  be- 
stimmt, in  den  übrigen  Portionen  der  Phosphor.  Man  berechnete 
die  Menge  der  Trockensubstanz,  welche  30  ccm  der  Flüssigkeit 
entsprach  und  darnach  wurde  der  Prozentgehalt  von  Stickstoff  be- 
stimmt. (Oben  in  Nr.  4,  5,  9  und  10  ist  die  Menge  der  Trocken- 
substanz angegeben,  den  Teil  abgerechnet,  der  zur  Bestimmung  des 
Stickstoffgehaltes  entnommen  war.)  Der  Stickstoffgehalt  der  unver- 
daulichen Eiweissstoffe  war  folgender: 


Die  Menge 

In  pCt. 

der  Trocken- 

N-Gehalt 

der  Trocken- 

Durchschnitt 

substanz 

substanz 

Kontroll-       f    1- 
Portionen  \   2, 

2,024 
2,028 

0,001  665 
0,001  800 

0,082 
0,089 

1     0,086 

Versuchs-      (   ^• 
Portionen  \   4 

2,087 
2,057 

0,002  475 
0,002  520 

0,119 
0,123 

}    0,121 

Das    Verhältnis    von    P    zu    N    in    den    Kontrollportionen    war 

0,012         i      .  1,         .•  0,017         1 

'        =-r.-,  in  den  Yersuchsportionen   q  I2r  ~   7  ' 

Wie  wir  sehen,  blieb  das  Verhältnis  von  Phosphor  zum  Stickstoff 
der  unverdaulichen  Eiweissstoffe  während  der  Versuche  unverändert, 
und  in  beiden  Fällen  haben  wir  Nucleme,    die    sich    unter    anderem 

P 

dadurch    charakterisieren,    dass    bei    ihnen    das    Verhältnis    von  -^- 

1  P        1  1  • 

geringer  ist  als  -^-  [in  Nucleiusäure    „-  =  -—  und  -0-^5  ^^®  Nucleine 

stellen  jedoch  eine  Verbindung  von  Nucleinsäure  und  eine  gewisse 
Menge  der  Eiweissstoffe  dar].  Die  Zunahme  der  Nucleine  während 
des  Versuches    weist    unbedingt    auf   eine   Vermehrung   der    Nucloo- 


1)    ConNHEiM,  Cheniie  der  EiAveisskörper. 


M.  Singer:    Einfluss  der  Labovatoriumsluft  auf  da    Wachstum.  175 

Proteide     hin,      bei     deren    Verdauung     durch     Magensaft    Nuclein- 
verbindungen  entstehen. 

Auf  solche  Weise  ergeben  die  oben  angeführten  Versuche,  dass 
bei  einer  Verwundung  der  Pflanze  die  Menge  der  :Nucleoproteide 
stark  zunimmt. 

St.  Petersburg,    Pflanzenphysiologisches  Institut    der  Universität. 


24.  Maximilian   Singer:   Über  den   Einfluss   der  Labora- 
toriumsluft auf  das  Wachstum  der  KartoflFelsprosse. 

Mit  Tafel  IX. 
Eingegangen  am  27.  Februar  1903. 

Mit  einer  Arbeit  über  das  Wachstum  von  Linsenkeimlingen  im 
Lichte  und  im  Finstern  beschäftigt,  ward  ich  auf  einen  in  Labora- 
torien häufig  beobachteten  Wachstumsvorgang,  nämlich  das  Um- 
biegen von  daselbst  im  Dunkeln  gezogenen  Linsen-  und  Erbsen- 
Epi^cotylen  aus  der  vertikalen  in  die  horizontale  Kichtung  aufmerksam, 
und  ich  war  bei  näherer  Untersuchung  dieser  Erscheinung  eben  so 
weit,  in  der  von  Leucht-  und  anderen  Gasen  und  Dämpfen  erfüllten 
Laboratoriumsluft  die  Urheberin  jener  Nutationen  zu  erblicken,  als 
mir  NELJUBOW')  mit  der  Publikation  dieser  auch  von  ihm  unter- 
suchten und  auf  den  Einfluss  des  Leuchtgases  zurückgeführten 
Krümmungen  zuvorkam. 

Es  ist  nun  nicht  der  Zweck  nachfolgender  Zeilen,  die  bisherigen 
Resultate  meiner  denselben  Gegenstand  betreffenden,  aber  noch  nicht 
abgeschlossenen  Untersuchungen  denen  NeL.JÜBOW's  anzureihen; 
wohl  aber  sehe  ich  mich  durch  eine  jüngst  veröffentlichte  Ab- 
handlung VÖCHTING's")  veranlasst,  aus  meinen  Versuchen  diejenigen, 
welche  "dem  Wachstum  von  Kartoffelsprossen  unter  Einfluss  der 
Laboratoriumsluft  gewidmet  waren,  herauszugreifen,  da  sie  mir 
geeignet  scheinen,  einigen  von  diesem  Forscher  beobachteten  W^achs- 
tumsvorgängen  eine  andere  Deutung  zu  geben. 


1)  D.  Neljubow,  Über  die  horizontale  Nutation  der  Stengel  von  Pisum  sativum 
und  eini"-en  anderen  Pilanzen.     Botan.  Centralblatt,  Beihefte,  Bd.  X,  Heft  3,  lüOl. 

2)  Hermann  Vöchting,   Über  die  Keimung   der  Kartoffelknollen.     Botanische 
Zeitung,  Originalabhandlungen,  Helt  V,  1902. 


176  Maximilian  Singkr: 

In  der  obenerwähnten  Abhandking',  in  der  die  Bedeutuno-  der 
Temperatur,  der  Atmungsgrösse,  des  AVassers  und  des  Lichtes  auf  die 
Keimung  der  Kartoffelknollen  einer  durch  zahkeiche  Versuche  ge- 
stützten Erörterung  unterzogen  werden,  kommt  auch  die  Wirkung 
des  Wasserdampfgehaltes  der  umgebenden  Luft  auf  das  Wachstum 
der  Kartoffelsprosse  zur  Sprache.  „Stellt  man,"  heisst  es  dort  S.  98, 
„Töpfe  mit  normal  in  feuchte  Erde  gepflanzten  Knollen  in  einem 
dunklen  Zimmer  auf,  dessen  Luft  sehr  trocken  ist,  so  gewahrt  man 
eine  auffallende  Erscheinung.  Die  Hauptachsen  durchbrechen  die 
Erdoberfläche,  halten  aber  ihre  senkrechte  Richtung  nicht  ein, 
sondern  krümmen  sich  und  schmiegen  sich  der  feuchten  Erde  an 
oder  wachsen  in  geringer  Entfernung  darüber  hin.  Li  einzelnen 
Fällen  erreichen  die  Triebe  zunächst  eine  Höhe  von  10,  15  und  selbst 
noch  mehr  Centimetern,  verändern  aber  ebenfalls  ihre  Richtung  und 
wachsen  horizontal  oder  geneigt  über  den  Topf  hin.  Sind  sie  bis  zu 
einiger  Entfernung  über  den  Topfrand  hinausgelangt,  so  erlischt  ihre 
Entwicklung,  oder  sie  wenden  sich  wieder  nach  dem  Topfe  hin. 
Dabei  erzeugen  sie  reichlich  Seitentriebe,  an  der  Basis  zarte,  dem 
Boden  angeschmiegte  Ausläufer,  in  der  mittleren  und  Scheitelregion 
kräftige  Bildungen,  die  ihnen  in  ihrem  ganzen  Verhalten  gleichen. 
Das  Bild  dieser  5— 10  ?wm  starken,  starren  und  leicht  brechbaren 
Sprosse  ist  höchst  auffallend.  Man  erhält  den  Eindruck,  als  ob  die 
Triebe  emporstrebten,  aber  durch  eine  unsichtbare  Macht  nieder- 
gehalten würden." 

„Es  liegt  nahe,  die  Richtung  der  Sprosse  auf  Hydrotropismus 
zurückzuführen.  Li  der  Tat  tritt  die  Krümmung  der  Hauptachse  und 
ihrer  über  der  Erde  entspringenden  Seitenglieder  nicht  ein,  wenn 
man  in  demselben  Räume  die  Töpfe  unter  Glasglocken  stellt.  Li 
der  mit  Wasserdanipf  gesättigten  Luft  dieser  Gefässe  wachsen  die 
Triebe  senkrecht  empor." 

Übrigens  hat  auch  schon  MOLISCH')  als  der  erste  auf  die  nach- 
folgend in  Rede  stehende  Krümmung  der  Kartoff'elsprosse  aufmerksam 
gemacht. 

Als  indes  durch  Neljubow's  und  meine  Versuche  der  Einfluss 
der  unreinen  Laboratoriunisluft  auf  die  Wachstumsrichtung  der  ober- 
irdischen Sprosse  von  Linsen,  Erbsen  u.  a.  in.  immer  auffälliger 
wurde,  rückte  die  Vermutung  täglich  näher,  dass  auch  jene  bei 
Kartoffeltrieben  beobachteten  Krüminun«-en  auf  die  aasförmis'en 
Verunreinigungen  der  umgebenden  Luft  zurückzuführen  seien,  und 
in  der  Tat  haben  alle  hierüber  angestellten  Versuche  diese  Ver- 
mutung bestätigt. 


1)  H.  Molisch,    Das    Bewegungsvermögen    der    Keimpflanze.      Schriften    des 
Vereins  zur  Verbreitung  naturwissenschaftlicher  Kenntnisse  in  Wien.    Bd.  XXVJ,  188G. 


Einfluss  der  Laboratoriumsluft  auf  das  Wachstum  der  KartofFelsprosse.     177 

Die  Yersiiclie  wurden  zu  verschiedenen  Jahreszeiten,  teils  im 
Experimentierzimmer  des  pflanzenphysiologisehen  Institutes  der 
deutschen  Universität  in  Prag,  einem  dreifenstrigen  Räume,  in  dem 
drei  mit  Leuchtgas  erwärmte  Thermostaten,  mehrere  Gaslampen 
sowie  allerhand  Chemikalien  vorhanden  sind,  teils  in  der  ebenfalls 
mit  Gaslampen  ausgestatteten  Dunkelkammer  und  endlich,  insofern 
es  sich  um  die  Erzielung  natürlicher  Verhältnisse  handelte,  im 
Gewächshause  des  zum  Institute  gehörigen  Versuchsgartens  aus- 
geführt. 

Wurde  ein  Topf  mit  einem  etwa  7  cm  hohen  und  einigen  kleineren 
Kartoffeltrieben,  die  unter  einem  Zinnsturze  im  Gewächshaus  gezogen 
worden  waren,  auf  den  Tisch  des  Experimentierzimmers  gebracht 
und  durch  den  Sturz  der  Einwirkung  des  Lichtes  entzog-en,  so  boü-en 
sie  sich,  wie  Fig.  I  zeigt,  ähnlich  den  unter  denselben  Umständen 
befindlichen  Erbsenkeimlingen,  schon  in  wenigen  Tagen  unter  gleich- 
zeitiger Verdickung  und  im  Wachstum  zurückbleibend,  horizontal 
um,  mitunter  sogar  über  die  Horizontale  hinab,  entsprechend  den 
auf  Tafel  III,  Fig.  5  der  VÖCHTING'schen  Abhandlung  abgebildeten 
Kartoffelsprossen. 

Wurden  aber  Kartoffeln,  die  im  Gewächshause  unter  einem 
Zinnsturze  gezogen,  aufrechte  Triebe  erzeugt  hatten,  mittels  einer 
etwa  1  cm  hohen  Wasserschichte  abgeschlossen  und,  ohne  dass  der 
Sturz  gehoben  worden,  ins  Laboratorium  gebracht,  so  wuchsen  die 
Sprosse  vertikal  weiter  und  übertrafen  die  der  Laboratoriumsluft 
zugänglichen  Objekte  um  das  Zwei-  bis  Dreifache  an  Länge,  und  das 
nämliche  Resultat  lieferten  Versuchspflanzen,  die  in  der  Dunkel- 
kammer unbedeckt  stehend,  einerseits  der  umgebenden  Atmosphäre 
ausgesetzt,  anderseits  durch  rechtzeitigen  Wasserabschluss  vor  deren 
Hinzutritt  geschützt  worden  waren. 

Bei  diesen  sowie  bei  allen  nachfolgenden  Versuchen  wurde 
sorgsam  darauf  geachtet,  dass  kein  Heliotropismus  induziert  werde, 
und  es  geht  schon  aus  den  verschiedenen  Wachstumsrichtungen  der 
Sprosse  hervor,  dass  diese  Krümmungen  mit  Heliotropismus  nichts 
zu  tun  haben.  Dass  sie  aber  auch  keine  hydrotropischen,  etwa  durch 
die  dem  Boden  einseitig  entsteigende  Feuchtigkeit  hervorgerufene 
Erscheinungen  sind,  das  beweisen  die  nachfolgenden  Versuche,  bei 
denen  eine  Feuchtigkeitsdifferenz  absichtlich  hergestellt  worden  war. 

I.   Versuch  mit  einer  horizontalen  Platte. 

Über  einem  Topfe  mit  etwa  8  cm  hohen  Kartoffeltrieben  wurde 
eine  mit  Filtrierpapier  überzogene  und  konstant  nass  gehaltene  Glas- 
platte horizontal  und  zwar  so  angebracht,  dass  sie  von  den  Spross- 
spitzen etwa  2  cm  abstand.    Der  Topf  selbst  wurde,  um  ein  Verdunsten 


178  Maximilian  Singer: 

des  Wassers  nach  oben  auf  ein  Minimum  herabzusetzen,  über  den 
Rand  hinaus,  mit  Glasplatten  bedeckt,  so  dass  nur  die  Durchtritts- 
stellen der  Kartoffeltriebe  frei  blieben.  Der  Versuch  verlief  zur 
Sommerszeit  in  der  Dunkelkammer  bei  einem  zwischen  61,2  und 
71,1  schwankenden  Feuchtigkeitsgehalte  der  Zimmerluft.  —  War 
Hydrotropismus  massgebend,  so  mussten  die  Sprosse  der  nassen  Platte 
zuwachsen  und  sich  an  sie  anschmiegen.  Das  trat  aber  nicht  ein; 
die  Sprosse  bogen  sich  vielmehr,  wie  aus  Fig.  la  ersichtlich  ist,  un- 
beeinflusst  von  der  Feuchtiokeitsdifferenz  horizontal  um. 

II.   Yersuch  mit  einer  yertikalen  Platte. 

Aus  einigen  Kartoffelkulturen  wurde  dasjenige  Töpfchen  gewählt, 
bei  dem  mehrere  Triebe  nahezu  in  einer  vertikalen  Ebene  standen. 
Alle  übrigen  Triebe  wurden  entfernt,  hierauf  die  obere  Fläche  des 
Topfes  bis  auf  die  Durchtrittstellen  der  Kartoffelsprosse  mit  Glas- 
platten bedeckt  und  längs  der  Triebe,  in  einem  ungefähren  Abstände 
von  1,5  cm  mittels  Siegellackes  und  Klemmen  eine  mit  nassem  Filtrier- 
papier einseitig  überzogene  Glasplatte  vertikal  befestigt.  —  Auch 
dieses  Experiment  verlief  gleichzeitig  mit  Versuch  I  in  der  Dunkel- 
kammer und  ergab  das  nämliche:  Trotzdem  die  Sprosse  einer  starken 
psychrometrischen  Differenz  ausgesetzt,  also  hydrotropisch  günstigen 
Bedingungen  unterworfen  waren,  wuchsen  sie  dennoch  nicht  einheitlich 
zur  nassen  FHiche  hin,  sondern,  offenbar  unter  Einfluss  der  Labora- 
toriumsluft nach  verschiedenen  Richtungen,  während  Kartoffeltriebe, 
die  bei  gleicher  Anordnung  unter  einem  grossen  Pappesturz  in  einer 
relativ  trockenen  Abteilung  des  Kalthauses  aufgestellt  worden  waren, 
insgesamt  vertikal  weiterwuchsen. 


^o 


III,  Yersuch  im  dunstgesättigte n  Kaume. 

Ein  To])f  mit  zwei  etwa  8  cm  hohen  und  einem  kürzeren  Kar- 
toffeltriebe wurde  auf  dem  Tische  des  Experimentierzimmers  in  eine 
Keimsehale  gesetzt.  Mittels  eines  Ständers  wurde  eine  breite  Schale 
mit  Wasser  ungefähr  5  C7n  oberhalb  der  Sprosss])itzen  angebracht 
und  darüber  eine  innen  mit  nassem  Filtrirpapier  ausgekleidete  Glas- 
glocke gestülpt.  Um  den  Austausch  der  Luft  innerhalb  und  ausserhalb 
der  Glocke  zu  ermöglichen,  wurde  diese  an  einer  Stelle  durch  ein 
Holzklötzchen  ein  wenig  gehoben,  andererseits  aber  zur  Sicherung 
der  beabsichtigten  Dunstsättiguug  des  Glockenraumes  Schnitzel 
feuchten  Löschpapiers  herumgelegt.  Über  die  Glocke  kam  sodann 
ein  schwarzer  Sturz  aus  Pappe,  der  an  einer  Stelle  ebenfalls  gehoben, 
gegen  das  Licht  aber  durch  umwundene  Tücher  vollkommen  geschützt 
wurde. 


Einfluss  iler  Laboratoriumsliift  auf  das  Wachstum  der  Kartoffclsprosse.     IJ'.i 

Auch  dieser  A^ersuch,  der  Ende  Januar  d.  J.  angestellt  wurde, 
ergab  schon  nach  sieben  Tagen  das  in  Fig.  Ib  dargestellte  Resultat 
einer  Krümmung  der  Sprosse,  während  gleichalterige  Kartoffeltriebe, 
die  vor  ilirer  Aufstellung  im  Experimeutierzimmer  zuvor  in  freier 
Luft  mit  einem  Zinusturze  über  Wasser  abgeschlossen  worden  waren, 
aufrecht  weiterwuchsen  und  sich  alsbald  zu  krümmen  bes-annen, 
sowie  sie  —  Fig.  Ic  —  denselben  Wachstumsbedingunoen  unter- 
worfen  wurden  wMe  jene  des  vorigen  Yersuches.  — 

Überblicken  wir  den  Verlauf  der  hier  beschriebenen  Yersuche, 
so  unterliegt  es  keinem  Zweifel,  dass  die  erwähnten  Krümmungen 
von  Kartoffeltrieben  nicht  auf  Feuchtigkeitsdifferenzen,  sondern  auf 
den  Einfluss  der  unreinen  Laboratoriumsluft,  aller  AYahrscheinlichkeit 
nach  ihres  Leuchtgasgehaltes,  zurückzuführen  siud.  Sicher  ist,  dass 
Dosen  von  Leuchtgas,  die  bei  Erbsen  eine  typische  Krümmung  er- 
geben, etwa  0,1  pCt.,  bei  Kartoffeltrieben  weniger  Krümmung  als 
vielmehr  Yerdickung  und  die  Tendenz  zur  Knollenbilduno-  hervor- 
rufen  und  dass  selbst  eine  Leuchtgasbeimengung  von  nur  0,002  pCt. 
zu  reiner  Luft  an  den  Hauptsprossen  der  Kartoffel  noch  keine  typische 
Krümmung  zu  erzeugen  vermag.  Diese  tritt  erst  bei  0,001 — 0,0005  pCt. 
Gasgehalt  ein.  —  Über  weitere  Details,  betreffend  den  Einfluss  des 
Leuchtgases  und  der- Laboratoriumsluft  auf  das  Wachstum  der  Pflanze, 
vergleiche    man     die     in    diesem    Hefte    veröffentlichte    Arbeit    von 

O.  Richter. 

So  ergibt  sich  denn  als  wesentliches  Resultat  der  oben- 
erwähnten Yersuche,  dass  die  von  YÖCHTING  aufgestellte 
Behauptung,  Kartoffelsprosse  seien  hydrotropisch,  unrichtig 
ist.  Es  hat  sich  vielmehr  gezeigt,  dass  die  Laboratoriums- 
luft mit  ihren  Yerunreinigungen  die  von  ihm  als  hydro- 
tropisch bezeichneten  Krümmungen  hervorruft.  Sie  sind  eine 
neuerliche  Blustration  für  die  ausserordentliche  Reaktionsfähigkeit  der 
Pflanze  gegenüber  gewissen  Stoffen,  und  ihre  Empfindlichkeit  in  der 
vorerwähnten  Hinsicht  übertrifft  unsere  Erwartungen  in  so  hohem 
Grade,  dass  ein  Übersehen  derselben  begreiflich  und  verzeihlich  ist. 

Pflanzenphysiol.  Listitut  der  k.  k.  deutschen  Universität  in  Prag. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Die  Abbildungen  stellen  Kartoffelpflanzen  dar,  die  unter  Ausschluss  des  Lichtes 
anfänglich  in  reiner  Luft,  hierauf  im  Laboratorium  gezogen  wurden.     Ihre  Sprosse 
•wuchsen  insgesamt  zuerst  vertikal  empor  und  krümmten  sich  erst  unter  Einfluss  der 
Laboratoriumsluft  mehr  minder  horizontal. 
Fig.  I.      Sieben  Tage  lang  der  Laboratoriumsluft  ausgesetzt. 
,,     la.    Sieben  Tage  lang  im  Laboratorium  unterhalb  einer  nassgehaltenen  Platte. 
Trotz  der  psychrometrischen  Difi'erenz  kein  Hydrotroprismus. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI.  J3 


löO  Oswald  Richter:  Pflanzen  Wachstum  und  Labüratoriunisluft. 

Fig.  Ilj.    Sieben  Tage  lang  im  dunstgesättigteu  Räume  unter  Einfluss   der  Labora- 
toiiumsluft. 

,,  Ic.  Sieben  Tage  lang  gleiclizeitig  mit  den  in  Fig.  Ib  abgebildeten  Objekten 
und  neben  diesen  stehend,  aber  die  ersten  drei  Tage  über  Wasser  ab- 
gesclilossen  und  erst  am  vierten  Tage  im  dunstgesättigten  Räume  der 
Laboratoriumsluft  ausgesetzt.  Die  Triebe  wuchsen  anfangs  vertikal  in  die 
Höhe  und  begannen  erst  vom  vierten  Tage  an  sich  zu  krümmen. 


25.   Oswald  Richter:   Pflanzenwachstum  und 
Laboratoriumsluft. 

Mit  Tafel  X-XIT. 
Eingegangen  am  27.  Februar  IPUo. 


o' 


Bei  Jiieiiieii  üiitersuchuiig-eii  über  die  Beziehunij;eii  des  Magnesiums 
zur  Pflanze^)  machte  ich  zu  wiederholten  Malen  die  Beobachtung', 
dass  Keimlinge  der  Bohne,  wenn  sie  unter  Glasglocken,  die  mit 
Wasser  abgesperrt  waren,  gezogen  wurden,  nni  das  Doppelte,  ja 
Dreifache  länger  erschienen,  als  solche,  die  unter  Glocken  ohne 
Wasserabschluss  standen,  ganz  gleichgültig,  ob  sie  in  Mg-freier  oder 
Mg-hältiger  Nährlösung,  in  Erde  oder  in  Sägespänen  gezogen  wurden. 

Yon  meinen  zahlreichen  diesbezüglichen  Versuchen  hebe  ich 
folgende  zwei  hervor: 

I.  Versuch  mit  Phaseolus  nniltilloriis  Willd. 

4  Blumentöpfe  wurden  mit  guter  Gartenerde  beschickt,  in  jeden  6  Bohnen- 
keimlin<!;e  von  1  vm  Wurzellänge  gleich  tief  eingesetzt  und  unter  4  Glasglocken 
mit  je  9  /  Fassungsraum  auf  Tonschälchen  in  Keimschalen  gestellt. 

Die  Temperatur  schwankte  zwischen  19 — 22 °C.,  Lichtzutritt  ausgeschlossen: 

I.  Glocke:  wurde  mit  einer  etwa  6  cm  hohen  Schicht  Leitungswassers  abgeschlossen 
gehalten,  nachdem  in  ihrem  Räume  ausser  dem  Blumentopfe  ein 
Schälchen  mit  KOH  untergebracht  worden  war. 

IL  Glocke:  mit  Wasser  abgesperrt,  aber  ohne  KOH. 

III.  Glocke:  ohne  KOH.   ohne  Wasserabschluss,  wurde  mittels  eines  Holzklötzchens 
behufs  unbehinderten  Luftzutritts  einseitig  gehoben. 

1)  Oswald  Richtek,  Untersuchungen  über  das  Magnesium  in  seinen  Be- 
ziehungen zur  Pflanze  (I.  Teil),  Sitzb.  der  kais.  Akad.  der  Wiss.  in  Wien.  Math.- 
naturw.  Klasse.  Bd.  CXI,  Abt.  I.  April  1!)U2.  S.  [111—172]  oder  S.  1  und  2  deti 
Separatabdruckes. 


Pflanzemvachstum  und  Laboratoriumsluft. 


181 


IV.  Glocke:  ohne  KOH,  ohne  Wasserabschluss,  aber  mit  feuchtem  Filtrierpapier 
behufs  Aufhebung  der  Transpiration  abgeschlossen  und  wie  III  ein- 
seitig gehoben. 

Beginn  des  Versuches  am  2.  Oktober  1902. 


Glocke 

Nach 
Tagen 

Ergebnis 

3 

6  Bohnonstcngelchen  von  3  cm  Durchschnittshöhe  haben  sich 
über  die  Erde  erhoben 

I. 

4 

die  Bohnenstengelchen  haben  eine  Durchschnittshöhe  von  9  cm. 

6 

die  Bohnenstengelchen  haben  eine  Durchschnittshöhe  von  17  c/n 
und  eine  -Dicke  von  4,5  mm 

?. 

4  Bohnenstengelchen  von  3  cm  Durchschnittshöhe  haben  sich 
über  die  Erde  erhoben 

II.    ' 

4 

5  Bohnenstengelchen  haben  eine  Durchschnittshöhe  von  9  cm 

6 

5  Boliuenstengelchen  haben  eine  Durchschnittshöhe  von  17,1  cm 
und  eine  -Dicke  von  4,0  mxi 

3 

1  Bohnenstengelchen  von  ^2  c'«  Höhe  erhebt  sich  über  die  Erde 

III. 

4 

C.  Bohnenstengelchen  von  I72  cm  Durchschnittshöhe  sind  zu 
sehen 

G 

6  Bohnenstengelchen  haben  eine  Durchschnittshöhe  von  .5,4  cm 
und  eine  -Dicke  von  6,5  mm 

3 

kein  Bohnenstengelchen  ist  herausgekommen 

IV. 

4 

(')  Bohnenstengelchen  erheben  sich  über  die  Erde 

6 

6  Bohnenstengelchen  haben  eine  Durchschnittshöhe  von  5,4  an 
und  eine  -Dicke  von  (>,5  mm 

Es  verhält  sich  also  die  Stengellänge  im  abgeschlossenen  Räume  zu  der  bei 
Luftzutritt  wie  17  cm  :  5.4  cm  und  die  betreffenden  Stengeldicken  wie  4.5  mm  :  G.5  mm. 

Am  8.  Oktober  1902  wurden  die  Versuchspflanzen  photographisch  aufgenommen 
(siehe  Taf.  X,  Fig.  1). 

II.  Versuch  mit  Vicia  sativa  L. 

4  Töpfe  mit  guter  Gartenerde  wurden  mit  je  30  eben  ausgekeimten  VVicken- 
samen  besäet. 

Versuchsanordnung  wie  früher,  Glocken  mit  G  /  Fassungsraum,  Temperatur 
zwischen  20-25°  C. 

Beginn  des  Versuches  am  24.  Oktober  1902. 

Beendigung  des  Versuches  am  27.  Oktober  1902. 

Die  Versuchspflanzen  wurden  photograpliiert.  vergl.  Taf.  X,  Fig.  2. 

Am  Tage  der  Beendigung  des  Versuches  war  das  Verhältnis  der  Durch- 
schnittslängen  bei  I  :  II  :  III  :  IV  =  7.15  cm  :  6,7  cm  :  1  cm  :  2  cm. 

IsB.     In  III.   Avaren  14  Pflanzen  noch  nicht  über  die   Erde    hervorgekommen,    von 
den  restlichen  16  waren  14  niederliegend  und  krumm'). 
In  IV.  von  19  hervorgekommenen  Keimlingen  12    niederliegend   und  krumm. 


n  D.  Neuubow,  Über  die  liorizoutale  Nutation  der  Stengel  von  Fisiim.  sativum 
mid  einiger  anderen  Pflanzen  (vorl.  Mitteilung).  Separatabdruck  aus:  ..Botan. 
Contralblatt".     Beiliefte.     Bd.  X.    Heft  3,  1901. 

13* 


],Sv>  Oswald  Richter: 

Ähnliche  Resultate  bezüglich  der  Längenverhältnisse  gaben  auch 
Lichtpflanzen  von  Phaseolus  multiflorus  Willd.  und  Licht-  und  Dunkel- 
pflanzen von  Helianthus  annuus  L.,'  sowie  Dunkelpflanzen  von  Ciicur- 
hita   Pepo  L. 

Darnach  scheint  die  CO^  keinen  merkbaren  Einfluss  auf  das 
Wachstum  meiner  Versuchspflanzeu  zu  nehmen^),  denn  L  und  IL 
zeio-en  in  allen  Versuchen  keinen  wesentlichen  Unterschied  in  der 
Durchschnittslänge  und  -dicke,  auch  der  Transpirationsausschluss 
kann  nicht  den  wesentlichen  Unterschied  zwischen  L  und  IL  un<l 
IIL  und  lY.  ausmachen,  denn  lY.  ist  ja  auch  an  der  Transpiration 
gehindert,  und  zwar  durch  feuchtes  Filtrierpapier,  das  Luft  unter  dem 
gehobenen  Rande  der  Glocke  zu  den  Keimlingen  durchlässt. 

Nun  hat  WiELER")  gezeigt,  dass  eine  bestimmte  niedere  Sauer- 
stoffspannung das  Wachstum  von  Phanerogamenkeimlingen  nicht  nur 
nicht  schädigte,  sondern  sogar  förderte.  Und  die  über  die  gleiche 
Erscheinung  handelnden  Arbeiten  von  JacCARD^)  und  SCHAIBLE*) 
bestätigen  seine  Befunde  im  allgemeinen  mit  der  Ergänzung,  dass 
nicht  nur,  wie  WiELER  annahm,  die  verminderte  Partiärpressung  des 
0  allein,  sondern  auch  der  verminderte  Gasdruck  allein  ohne  Rück- 
sicht auf  die  0 -Menge  im  gleichen  Sinne  zu  wirken  vermöge. 

Es  war  mir  daher  in  liohem  Grade  wahrscheinlich,  dass  die  durch 
Pflanzenatmung  erregte  verminderte  O- Spannung  den  merkwürdigen 
Grössenunterschied  bei  meinen  Versuchspflanzeu  hervorrufe. 

Wie  oben  erwähnt,  fielen  auch  Versuche  mit  verschiedenen 
Keimlingen  anderer  Art  sämtlich  zu  Gunsten  meiner  Vermutung  aus, 
und  ich  war  nahezu  überzeugt,  dass  die  in  den  mit  Wasser  ab- 
geschlossenen Glocken  entstehende  0- Verdünnung  das  relativ  starke 
Längenwachstum  bedinge. 

Bevor  ich  aber  meine  Versuche,  die  bisher  durchaus  im 
Laboratorium  angestellt  worden  waren,  abschloss,  machte 
ich  noch  einige  Experimente  im  Gewächshause  und  war  aufs 
höchste  überrascht,  zu  sehen,  dass  die  Versuche  hier  ganz 
anders  ausfielen,  d.  h.  dass  die  Keimlinge  unter  Glocken 
mit    und    ohne  Wasserabschluss    gleich  oder    nahezu    gleich 


1)  Verjjl.  P.  Chapin,  Einfluss  der  Kolilensäure  auf  das  Wachstum.  Flora, 
91.  Bd,  1902,  S.  348-379. 

2)  A.  WiELER,  Die  Beeinflussung  des  Wachsens  durch  verminderte  Partiär- 
pressung des  Sauerstoffs.  Untersuchungen  aus  dem  bot.  Inst,  zu  Tübingen.  I.  Bd 
Leipzig  1883.     Heft  11,  S.  206—216. 

3)  M.  Paul  Jaccard,  Influence  de  la  pression  des  gaz  sur  le  doveloppement 
des  vegetaux.     Revue  generale  de  Botanique,  Paris  1893.    Bd.  V,  S.  289. 

4)  Fr.  Schaible,  Physiologische  Experimente  über  das  Wachstum  und  die 
Keimung  einiger  Pflanzen  unter  vermindertem  Luftdruck.  Inaug.-Diss.  Heidelberg. 
Stuttgart  1.S97/98. 


Pflanzenwachstum  und  Laboratoriumsluft.  1P3 

^vu^den,  sich  also  nicht  in  hervorragendem  Masse  unter- 
scliieden. 

Im  Gewächshause  in  mannigfaltigster  Weise  variierte  Versuche  er- 
gaben immer  das  gleiche  Resultat.  Es  konnte  also  bei  meinen  Versuchen 
im  Laboratorium  nicht  die  O -Verdünnung  unter  den  abgeschlossenen 
Olocken  die  Ursache  des  grossen  Längenunterschiedes  sein. 

Bin  weiteres  Eingehen  auf  diesen  merkwürdigen  Befund  führte 
mich  mehr  und  mehr  zu  der  Überzeugung,  dass  der  auffallende 
Unterschied  im  Ausfall  der  Experimente  im  Laboratorium 
und  im  Glashaus  auf  Rechnung  der  Laboratoriums-  bezw. 
CTlashausluft  zu  setzen  sei. 

Meine  Versuche,  auf  deren  ausführliche  Wiedergabe  ich  wegen 
Raummangels  verzichte,  lenkten  meine  Aufmerksamkeit  auf  gewisse  in 
der  Laboratoriumsluft  fast  stets  vorhandene  Verunreinigungen  (Spuren 
von  Leuchtgas  und  anderen  Gasen),  die  in  unseren  Arbeitsräumen 
gewöhnlich,  wenn  auch  nur  spurenweise,  vorhanden  sind. 

Bekanntlich  wachsen  Keimlinge  der  Wicke,  Erbse  und  Linse 
bei  Abschluss  von  Licht  häufig  horizontal,  und  NeLJUBOW^)  hat  vor 
kurzem  gezeigt,  dass  die  Ursache  der  „horizontalen  Nutation"  dieser 
Keimpflanzen  der  störende  f]influss  des  Leuchtgases  und  im  besonderen 
der  in  ihm  enthaltenen  Spuren  von  Acetylen  und  Äthylen  seien,  also 
auch  von  Gasen,  die  in  unseren  Arbeitsräumen  gewöhnlich  aber  nur 
spurenweise  vorhanden  sind.  Daher  war  es  naheliegend,  dass  die  in 
der  Laboratoriumsluft  vorliandenen  Leuchtgasspuren  und  event.  andere 
Verunreinigungen  meine  Versuchsresultate  bedingten. 

Durch  die  Arbeiten  von  Kny^),  BOhm^),  SPÄTH  und  MeyeR*), 
Lackner ^),  Krauch'),  WeHMER^)  und  anderer  [Literatur  bei 
SuRAUER®)  und  FRANK '^J]    wurde   die  Schädlichkeit   des  Leuchtgases 


1)  D.  Neljubow,  1.  c. 

2)  L,  Kny,  Einfluss  des  Leuclitgases  auf  die  Baumvegetation.  Sitzungsb.  der  naturf. 
Freunde  zu  Berlin.  Sitz,  vom  20..Juni  1871.  Bot.  Ztg.  1871,  S.  852, 853,  8.54, 867,  868,  869. 

3)  Jos.  Böhm,  Über  den  Einfluss  des  Leuchtgases  auf  die  Vegetation.  LXVIIF. 
Sitzungsb.  der  kais.  Akad.  der  Wiss.  iu  Wien,  1873.    I.  Abt.    Oktober-Heft,  S.-A. 

4)  Späth  und  Meyer,  Beobachtungen  über  den  Einfluss  des  Leuchtgases  auf 
die  Vegetation  von  Bäumen.    Landwirtsch.  Versuclisst.    Bd.  16. 

5)  Lackner,  Monatsschrift  des  Ver.  zur  Beförd.  des  Gartenb.  in  den  königl. 
preuss.  Staaten.     Januar  1873.     (Nach  Soraüer). 

6)  C.  Krauch,  Über  Pflanzenvergiftungen  (Journ.  für  Landw.).  Bd.  XXX,  1882, 
S.  271—21)1.  I.  Wirkung  giftiger  Stoffe,  die  bei  der  Fabrikation  des  Leuchtgases 
auftreten,  und  die  Giftigkeit  des  Leuchtgases.    Ref.  Bot.  Centr.    1882.   XIL   S.  130. 

7)  C.  Wehmer,  Über  einen  Fall  intensiver  Schädigung  einer  Allee  durch  aus- 
strömendes Leuchtgas.     Zeitschrift  für  Pflanzenkrankheiten.    190Q.    S.  267. 

8)  Paul  SoRAUEK,  Handbuch  der  Pflanzenkraukheiten.  2.Aufl.  1886,  Berlin.  I.Teil: 
„Die  nicht  parasitären  Krankheiten",  „Leuchtgas  und  andere  Gase".    S.  522—527. 

9)  A.  B.  Frank,  Die  Krankheiten  der  Pflanzen.  2.  Aufl.,  Breslau  1895.  1.  Bd.: 
«Die  durch  anorganische  Einflüsse  liervorgerufencn  Krankheiten".     S.  316—317. 


184 


Oswald  Eichter: 


auf  die  Pflanze  dargetan.  Pur  unsere  Prag-e  ist  speziell  wichtige 
dass  Molisch 0  gezeigt  hat,  wie  bereits  sehr  geringe  Mengen  von 
Leuchtgas,  nämlich  0,005  pCt.,  A^erkürzung  bei  Wurzeln  von  Zea 
7l/ai/s- Keimlingen  im  Längen-  und  Pörderung  im  Dickenwachstum 
hervorrufen. 

Um  nun  zu  ermitteln,  ob  bei  meinen  Versuchen  das  in  Spuren 
vorhandene  Leuchtgas  der  Laboratoriumsluft  einen  Einfluss  ausübe, 
machte  ich  zahlreiche  Versuche,  von  denen  ich  fokende  mitteile: 


III.  Leuchtgasversiicb  mit  Keimlingen  der  Bohne  im  warmen  (xewächshause» 

Je  7  Bohnen  von    4  cm  Wurzellänge  wurden   unter   9  /  fassende  Glasglocken 
in  Töpfen  mit  guter  Gartenerde  mit  Wasser  abgesperrt. 

I.  Glocke:  ohne  Gas. 

II.  Glocke:  mit  11  ccm  Gas,  die  unter  die  Glocke  in  einem  Gläschen  gebracht  wurden. 

III.  Glocke:  mit  26,5  ccm  Gas. 

Beginn  des  Versuches  am  29.  Januar,  ^{^  Uhr  früh. 


Tag 

Uhr 

Temp. 

L 

IL 

IIL 

31.1. 

4  früh 

17° 

2  Bohnen  Va«"'"  hoch, 
Erde  wirft  sich 

1  Bohne  kommt  eben 
heraus 

4  nachm. 

18° 

4  Bohnen  1  cm  hoch 
4  Bohnen 

1  Bohne  kommt  eben 
heraus 

1.  II. 

7,7  früh 

18° 

7  Bohnen  j  3^^^';;^^ 
l      1  cm 

\  1  Bohne  V2t'«lioch 

Erde  wirft  sich 

2.  IL 

V49  früh 

18° 

8  cm  Dui'chschnitts- 
höhe 

1  Bohne  1  cm  hoch 

Erde  wirft  sich 

3.  IL 

V,9  früh 

18° 

15  cm  Durchschnitts- 
höhe 

7  Bohnen  rund  2  cm 
hoch 

4  Bohn.  kommen 
eben  heraus 

4.  IL 

8  früh 

17° 

18  cm  Uurchschnitts- 
höhe 

5  cm  Durchschnitts- 
höhe 

5  Bohnen  1  cm 
hoch 

5.11. 

4  früh 

17° 

Der  Unterschied  ist 
sehr  deutlich 

Beendigung  des  Versuches  am  5.  Februar,  12  Dir  mittags. 

Die  Pflanzen  wurden  photographisch  aufgenommen,  Taf.  X,  Fig.  3. 

Längenmasse  am  Tage  der  Photographie  I  :  II  :  III  =  22,8  cm  :  6,1  cm  :  2,8  cm. 

Durchschnittsdicken  4  |  0  :  5  |  4  :  8  |  6  wjw, wobei  immer  die  erste  Zahl  den  grossen, 
die  zweite  den  kleinen  Durchmesser  des  elliptischen  Stengelquerschnittes  angibt. 

Dieser  Versuch  zeigt,  dass  Leuchtgas  hemmend  auf  das  Längen- 
und  fördernd  auf  das  Dickenwachstum  von  Bohnenkeimlingen  ein- 
wirkt. 


1)  H.  MoLTSCH,  Über  die  Ablenkung  der  Wurzeln  von  ihrer  normalen  Wachs- 
tumsrichtang  durch  Gase  (Aerotropismus\  Sitzungsb.  der  kais.  Akad.  der  Wiss. 
in  Wien.    Bd.  90,  I.  Abt.     Juli-Heft,  Jahrg.  1884.    S^.  [I8r,-189],  S.  73—79  des  S.-A. 


Pflanzenwachstum  und  Laboratoriiimsluft.  185 

IV.  Holzkolilenversuch  in  einem  Keimkasten  des  Laboratoriums. 

Neljubow')  verwendet  zur  Reinigung  der  Laboratoriumsluft  KOH,  Ba(OH).„ 
CaCl,,  rotglühendes  CuO,  wieder  Ba(OH),  und  HoO. 

Ich  habe  unter  Verzicht  auf  die  vollständige'-')  Reinigung  der  Luft  mit  Holz- 
kohle^) gearbeitet. 

In  ein  grosses  Gefäss  mit  hohen  Wandungen  wird  der  Topf  mit  den  Versuchs- 
pflanzen gestellt  und  eine  Glocke  darüber  gestülpt,  die  durch  ein  Klötzchen 
gehoben  wird. 

Dann  legt  man  um  ihren  Rund  feuchtes  Filtrierpapier,  um  der  Austrocknung 
der  Luft  vorzubeugen.  Auf  das  Filtrierpapier  wird  nun  zwischen  Glocken-  und 
Gefässwand  frisch  zerkleinerte  Holzkohle  bis  zum  oberen  Rande  des  grossen 
Gefässes  gehäuft. 

Dieser  Gasabsorptionsapparat  ist  in  der  Folge  mit  II.  bezeichnet. 

Zur  Kontrolle  war  ein  Versuch  mit  Wasserabschluss  (I)  und  einer  mit  direktem 
Laboratoriumsluftzutritt  (IL  Glocke,  gehoben  durch  ein  Klötzchen,  mit  feuchtem 
Filtrierpapier  nass  gehalten)  aufgestellt. 

Ort:  Warmkasten. 

Beginn  des  Versuches  am  SS.  Januar  um  G  Uhr  abends.  Ende  am  31.  Januar, 
12  Uhr  mittags. 

Zahl  der  Versuchspflanzen  per  Topf:  7  Bohnen. 

Glocken  mit  10  /  Fassuugsranni. 

Am  ;U.  Januar,  1  Uhr  nachmittags  wurde  der  Versuch  photographiert, 
Taf.  XI,  Fig.  4. 

Die  Durchschnittshöhen  verhalten  sich  in  I  :  II  :  III  =  13,2  :  8,9  :  4,6  cm. 
Die  Dnrchschnittsdicken  verhalten  sich  in  I  :  II  :  III  =  5  |  4  :  5  |  3,7  :  7  |  6  inni, 
wobei  wiederum  die  erste  Zahl  den  grossen,  die  zweite  den  kleinen  Durchmesser  der 
Stengelquerschnittsellipse  wiedergibt. 

Dieser  Versuch  zeigt,  dass  die  Laboratoriumsluft  nach  dem  Durch- 
gang durch  wenig  Holzkohle  schon  den  stengelverdickenden  Einfluss 
verliert  und  an  ihren  längenwachstumshemmenden  Eigenschaften  teil- 
weise einbüsst. 

V.    Versuch  über   das  Verhalteu  von  Bohnenkeimlingcn.  die  im  Dunkeln  im 
Warmkasteu   in   reiner   nud   schlechter  Luft   abwechselnd  gezogen   wurden. 

Bohnen,  die  am  IG.  Januar  quellen  gelassen  wurden,  wurden  am  17.  Januar 
in  eine  Keimschale  mit  Sägespänen  gesetzt  und  im  Warmkasten  auskeimen  gelassen. 

Am  20.  Januar  war  die  VVurzellänge  4  cm. 

Von  diesen  Bohnen  wurden  nun  je  7  in  zwei  'J'öpfe  mit  Erde  gesetzt,  unter 
Glocken  gegeben,  die  eine  Glocke  mit  Klötzchen  gehoben,  die  andere  mit  Wasser 
abgeschlossen. 

Die  Temperatur  schwankte  zwischen  21— 23°C. 


1)  D.  Neljubow,  1.  c. 

2)  Es  zeigt  sich  nämlich,  dass  das  Absorptionsvermögen  der  Holzkohle  für  (ias 
beim  längeren  Stehen  der  Versuche  abnimmt,  so  dass  die  „Holzkohlenpflanzen" 
scliliesslich  wegen  der  fortschreitenden  Verschlechterung  der  sie  umgebenden  Atmo- 
sphäre auch  zurückbleiben. 

3)  Die  Luft,  welche  aus  gewöhnlicher  Holzkohle  gesaugt  wird,  hat  nach  Böhm 
(Über  das  Verhalten  von  vegetabilischen  Geweben  und  von  Stärke  und  Kohle  zu 
Gasen,  1883.  S.-A.  aus  der  Bot.  Zeitung  18S3.  Nr.  32-34,  S.  13)  dieselbe  Zu- 
sanmiensetzung  wie  die  atmos])härische  Luft,  daher  war  Holzkohle  für  meine  Versuche 
ganz  besonders  geeignet. 


18()  Oswald  Richter: 

Am  27.  Januar  wurden  die  Versuche  unterbrochen  und  die  Versuchspflanzen 
gernessen. 

Die  Durchschuittshöhe  bei  Wasserabschluss  verhielt  sich  zu  der  bei  Luftzutritt 
wie  26  cm  :8,2  cm,  die  betreffenden  Dicken  wie  3  |  3  »t/n  :  9  |  6  /«m  oben  bczw. 
7  I  Gmm^)  unten  am  Stengel. 

Nach  der  Messung'  wurden  die  Pllanzen  aus  der  Glocke  mit  Wasserabschluss 
unter  die  Glocke  mit  Klötzchen  gegeben,  die  anderen  mit  Wasser  abgeschlossen. 

Am  3.  Februar  wurde  der  Versuch  beendet  und  jedesmal  die  sechs  schönsten 
Pflanzen  j.hotographiert,  Taf.  XI,  Fig.  5. 

Die  Messung  an  allen  Pflanzen  am  Tage  der  photographischen  Aufnahme; 
Durchschnittshöhe  bei  Wasserabschluss  :  Luftzutritt  =       40.5  cm  :  37,8  cm 
Durchschnittsdicke  bei  Wasserabschluss  :  Luftzutritt  =  ;',,5,  3  mm  :  5.  4  mw. 

Es  haben  also  die  Bohnen  links  in  der  Photographie  seit  27.  Januar 
um  32,5cm  zugenommen  gegen  11,8  cm  Längenzuwachs  rechts  und  sind 
um  5,5  und  3  mm  schmächtiger  geworden,  während  die  Pflanzen  rechts 
um  2,1  ?nm  dicker  geworden  sind. 

Der  Versuch  V  hat  also  gelehrt,  dass  sich  der  Einfluss  der  Labora- 
toriumsluft auf  das  Längen-  beziehungsweise  Dickenwachstum  an 
denselben  Pflanzen  nachweisen  lässt.  je  nachdem  man  sie  ihr  aussetzt 
oder  sie  ihr  entzieht. 

Wiederholte  Yersuclie,  auf  deren  eingehende  Schilderung  ich 
verzichte,  haben  schliesslich  gezeigt,  dass  in  allen  Räumlichkeiten 
unseres  Instituts  die  Versuche  analog  ausfielen,  und  eine  speziell  mit 
der  Absicht  aufgestellte  Versuchskolonne,  in  den  Längenunterschieden 
und  l^ickendifferenzeu  ein  Mass  für  die  Güte  der  Laboratoriumsluft 
in  den  einzelneu  Zimmern  zu  erhalten,  ergab,  dass  die  Luft  durch- 
schnittlich im  Keimkasten,  im  Mikroskopierzimmer 2),  im  Vor- 
bereituugsraum  und  im  Hörsaal')  des  Instituts  für  derartige  Versuche 
gleich  schlecht  ist.  Dabei  ist  das  Institutsgebäude  ein  Neubau  aus 
dem  Jahre  1898,  mit  grossen,  geräumigen,  und  den  Anforderungen 
moderner  Hygiene  entsprechenden  Zimmern. 

Aus  den  angeführten  Versuchen  geht  hervor: 

1.  dass  Leuchtgas^)  in  bestimmten  Mengen  Keimlingen  der 
Bohne  zugeführt,  hemmend  auf  das  Längen-,  dagegen  fördernd 
auf  das  Dickenwachstum  einwirkt;  dabei  wird  die  Mutation 
ausserordentlich  deutlich, 

2.  dass  Laboratoriumsluft  im  gleichen  Sinne  wirkt,  wodurch  es 
besonders  mit  Bezug  auf  XeljUBOW's  ^)  Versuche  mit  Erbseu- 

1)  über  die  Bedeutung  dieser  Zahlen  vergl.  die  Bemerkung  bei  Versuch  IL 

2)  Im  Mikroskopiorzimnier    stehen    drei  Warmkästen,    die  Tag    und  Nacht  mit 
vier  Gasflammen  geheizt  werden. 

3)  Im  Hörsaal,  mit  dem  der  Vorbereitungsraum  durch  eine  Tür  verbunden  ist, 
steht  ein  Parafflnofen  mit  einem  Mikrobrenner,  der  Tag  und  Nacht  brennt. 

4)  Versuche  mit  Benzoldämpfen  ergaben  bei  Bohnen  das  gleiche  Resultat  |vgl. 
Neljubow's  Befunde  bei  der  Erbse.     (1.  c.)] 

5)  1.  c. 


Pflanzemvachstum  und  Laboratoriumsluft.  187 

keimlingeil  sehr  wahrscheinlicli  wird,  dass  die  in  der  Labora- 
toriumshift  enthaltenen  Leuchtgasspuren  der  Grund  der  auf- 
fallenden Erscheinung  sind, 

3.  dass  die  Verkürzung  und  Verdickung  proportional  ist  der 
Menge  Leuchtgas,  die  man  auf  einmal  mit  den  Keimlingen 
abschliesst,  beziehungsweise  der  Länge  der  Zeit,  in  welcher 
man  die  Pflanzen  der  Laboratoriumsluft  aussetzt, 

4.  dass  Reinigung  die  schädigende  Wirkung  der  Ijaboratoriums- 
hift  aufhebt;  endlich 

5.  dass  reine  Luft,  etwa  die  des  Glashauses,  unter  gleichen 
Umständen  nie  so  bedeutende  Höhen-  und  Dickenunterschiede 
hervorruft. 

Diese  Tatsachen  gewinnen  an  Bedeutung,  da  WlELER^),  JaCCARD"-') 
und  SCHAIBLE^)  ihre  Experimente  über  die  Wirkung  der  0-Ent- 
spannung  im  Laboratorium  ausgeführt  haben,  ihre  Kontrollpflanzen 
also  der  schädigenden  Wirkung  der  Laboratoriumsluft  ausgesetzt 
waren.  Besonders  SCHAIBLE  ^)  hatte  nach  seinen  eigenen  Äusserungen 
hei  seinen  ersten  Versuchen  ein  ganz  ungeeignetes  Laboratorium: 
..Dasselbe  (das  Arbeitslokal)",  schreibt  er  1.  c.  S.  15,  „liegt  im  Ge- 
bäude des  alten  chemischen  Laboratoriums  in  Stuttgart  vollständig 
zu  ebener  Erde,  in  dicken  Grundmauern,  Sonnenschein  dringt 
wenig  herein.  Auch  wird  es,  da  es  unbenutzt  steht,  wenig  oder 
gar  nicht  gelüftet." 

Darnach  ist  es  in  hohem  GJrade  wünschenswert  geworden,  die 
Befunde  der  genannten  Forscher  durch  Versuche  in  reiner  Luft  einer 
uenauen  und  eingehenden  Prüfung  zu  unterziehen. 

Ganz  primitive  Experimente  im  Warmhause  unseres  Glashauses 
mit  Bohnen,  Kartoffeln  und  Zwiebeln  von  Tulpen,  bei  denen  die 
Versuchspflanzen  unter  Glocken  mit  Wasserabschluss  gezogen  wurden, 
Avälirend  die  Kontrollpflanzen  unter  Glocken  mit  0-Zutritt  standen, 
haben  inzwischen  gelehrt,  dass  tatsächlich  eine  geringe  Förderung 
des  Längenwachstums  im  O- entspannten  Räume  eintritt,  dass,  wie 
von  JaCCAED  und  SCHAIBLE  immer  hervorgehoben  wird,  besonders 
die  Blattlamina  im  Wachstum  gefördert  wird,  dass  aber  bei  meiner 
Versuchsanordnung  nie  jene  grossen  Höhenunterschiede  in  der  Zeit 
bis  zum  Aufbrauche  des  0  auftreten,  wie  sie  bei  JaCCARD  und 
SCHAIBLE  wiedergegeben  sind.  Auch  Blüten  scheinen  in  der  Auf- 
blühfolo-e  o-efördert  zu  werden,  wenn  man  sie  unter  Glocken  mit 
Wasserabschluss  zieht.  Bei  der  Kartoffel  scheint  auch  etwas  von 
JaCCARD's  „Ramification"  aufzutreten. 


1)  A.  WiELER,  1.   c. 

2)  P.  Jaccaud,  1.  c. 

3)  Fr.  SCHAIBLE,  1.  c.  S.  21. 


188  Oswald  Eichter: 

Darnach  hätte  man  sich  die  WiELER',  JaCCAED',  SCHAIBLE'scheii 
Befunde  in  foloender  Weise  zu  erkhären: 

Die  grossen  Höhenunterschiede  bei  den  Yersuchspflanzen 
JACCAED's  nnd  SCHAIBLE's  dürften  sich  durch  die  Wirkung  der 
Laboratoriumsluft  auf  die  Kontrollpflanzen  erklären. 

Bei  den  WiELER'schen  Yersuchen  endlich  könnte  man  daran 
denken,  dass  durch  das  Auspumpen  des  Apparates  mit  Hinblick  auf 
meinen  Y.  Yersuch  Hand  in  Hand  mit  der  0-Entspannung  die  in 
der  Laboratoriumsluft  enthaltenen  Giftstoffe  entfernt  wurden,  wodurch 
rascherem  Wachstum  nichts  mehr  im  Wege  stand,  und  dass  beim 
neuerlichen  Füllen  wiederum  die  Giftstoffe  der  Laboratoriumsluft  in 
den  Apparat  eindrangen  und  hemmend  auf  das  Längen-  und  fördernd 
auf  das  Dickenwachstum  wirkten.  Damit  will  ich  natürlich  die  von 
AViELEE  behauptete  Förderung  des  Längenwachstums  durch  0-Ent- 
spannung durchaus  nicht  in  Abrede  stellen. 


Bei  meinen  Yersuchen  im  Keimkasten  habe  ich  unter  anderem 
auch  beobachtet,  dass  sich  die  Circumnutationsbewegungen  von 
Helianthus  camuus  L.-  und  Cucurbita  Pepo  L.- Keimlingen  bedeutend 
unterschieden,  je  nachdem  man  die  Pflanzen  unter  Glasglocken  mit 
oder  ohne  Wasserabschluss  zog. 

Bei  analoger  Yersuchsanordnung,  wie  sie  schon  früher  bei  den 
Bohnenexperimenten  S.  180  angegeben  wurde,  zeigte  sich  bei  den  ge- 
nannten Keimlingen  eine  Erscheinung,  die  durch  die  Photographien 
Fig.  6  auf  Tafel  XI  und  Fig.  7  auf  Tafel  XH  wiedergegeben  ist. 

Das  Charakteristische  in  diesen  Biklern  ist  das  gegenseiti^'e  Sich- 
umfassen,  Sichineinanderschlingen,  das  zopfförmige  Sichumwinden  der 
Yersuchspflanzen  in  I  und  H. 

Grund  dieser  Erscheinung  konnte  nicht  die  Absorption  der  COj') 
und  nicht  der  Transpirationsausschluss  sein.")  Auch  die  durch 
Atmung  erzeugte  Sauerstoff-Entspannung  ist  nicht  die  Ursache  dieser 
auffallenden  Habitusbilder,  denn  Kulturen  im  Gewächshause  mit  und 
ohne  Wasserabschluss  zeigten  das  gleiche  Ausselien. 

Da  nun  aber  die  Yersuche  mit  der  Bohne  ihre  Erklärung  durch 
die  hemmende  Wirkung  der  Laboratoriumsluft  auf  das  Wachstum 
der  Kontrollpflanzen  gefunden  hatten,  liegt  es  nahe,  auch  hier  sowohl 
bei  der  Überverlängerung  der  Hypokotyle  als  bei  ihren  offenbar  auf 
Circumnutationsbewegungen  zurückzuführenden  Yerschlingungen  die 
Ursache  in  der  Darstellung  eines  von  Yerunreinii^uniJ'en  freien  Luft- 
Volumens  zu  erblicken. 


1)  Vgl.  P.  Chapin,  ].  c.  und  die  diesbezügliclie  Erörterung  auf  S.  182. 

2)  Die  Wacbstnmsförderung   von  IV    gegen  III   in   beiden  Versuchen   ist   auf 
Rechnung  der  verringerten  Transpiration  zu  setzen. 


Pflanzenwachstum  und  Lalioratoriumsluft.  1S9 

Dabei  ist  die  Bewegung  der  Keimlinge  so  vergrössert  oder  besser 
der  Bewegungsradius  infolge  des  Überhängeus  der  Hypokotyle  so 
gross,  dass  man  sie  mit  freiem  Auge  ohne  jedes  Hilfsmittel  ver- 
folgen kann. 

Indem  ich  bezüglich  der  Beobachtungsmethoden  von  Circumnutationsbcwegungeu 
auf  die  einschlägigen  Arbeiten  von  Darwin^),  Wiesner^),  Pritsche-'')  und  Voss*) 
verweise,  möchte  ich  nur  erwähnen,  dass  ich  mit  gutem  Erfolge  je  zwei  Glas- 
scheiben zur  Beobachtung  verwendete,  auf  die  ich  mit  ülastinte  Quadratgitter  ge- 
zeichnet hatte,  und  von  denen  zwei  über  und  zwei  seitlich  vor  dem  nutierenden 
Keimling  angebracht  waren.     Auch  auf  diese  Weise  wird  die  Visierlinie  gut  fixiert. 

A"on  besonderer  Bedeutung  für  die  Beobachtung  war  auch  die 
Befestioung  der  3Iarke.   wenn  eine  solche  verwendet  wurde. 

Jede  Verletzung  von  Pflanzen  in  reiner  Luft,  auch  die  an- 
scheinend geringste,  übt,  ausgenommen  an  den  Kotyledonen,  eine 
ausserordentlich  bewegungshemmende  \\'irkung  aus. 

Ich  hebe  das  besonders  hervor,  da  Pritsche^)  erst  jüngst  durch  genaue 
Beobachtungen  an  Laboratoriumspflanzen  zu  dem  Schlüsse  kam:  „Wird  das 
Hypokotyl,  also  der  Pflanzenteil,  dessen  Circumnutation  beobachtet  wird,  durch 
Einstechen  feiner  Glasnadeln  verletzt,  so  ist  keine  wesentliche  Wachstums-  bezw. 
Nutationsstörung  zu  beobachten.'' 

Als  passendster  Ort  für  die  Befestigung  erwiesen  sich  schliesslich  jene  saft- 
reichen Zellpartien,  welche  die  in  die  Kotyledonen  eintretenden  Nerven  begleiten. 
Hier  wurde  ihrer  Leichtigkeit  wegen  eine  Glaskapillare  statt  des  gewöhnlich  ver- 
wendeten Glasstabes  mit  Siegellacktröpfchen  versehen,  eingesteckt. 

DieVersuchsanordüuug  bei  den  genauen  und  zahlreichen  Versuclien  war  folgende: 
Zwei  gleich  grosse  Bechergläser  von  1,5 — 2  /  Inhalt  wurden  mit  entspreclienden 
Kristallisierschalenhälften  zu  feuchten  Kammern  verbunden,  in  die  je  auf  einem 
Gipspfropf,  der  halb  im  Wasser  stand,  der  Topf  mit  dem  zu  beobachtenden 
Hetianlhus-Keimlmg  gestellt  wurde.  Um  den  feuchten  Belag  an  der  Wand  des 
Becherglases  zu  vermeiden,  ist  es  vorteilhaft,  es  zuerst  mit  etwas  Glycerin  aus- 
zukleiden, wodurch  die  Marke  während  des  ganzen  Versuchs  sichtbar  bleibt.  Zur 
Deutlichinachung  derselben  ist  es  auch  notwendig,  auf  die  Erde  des  Blumentopfes 
weisses  Papier  zu  legen    und    die  feuchten  Kammern  auf  weisses  Papier  zu  stellen. 

Eine  feuchte  Kammer  wurde  schliesslich  mit  Wasser  abgeschlossen,  bei  der 
andern  das  Becherglas  durch  ein  Klötzchen  gehoben:  die  so  angestellten  Versuche 
konnten  nun  entweder  im  Lichtthermostaten  oder  im  üunkelkeimkasten  beobachtet 
und  das  jeweilige  Vorrücken  der  Marke  durch  die  senkrechten  Projektionen  auf  die 


1)  Darwin,  Gh.,  „Gesammelte  Werke''  aus  dem  Englischen  übersetzt  von 
J.  Victor  Carus.  Autorisierte  deutsche  Ausgabe.  XIII.  Bd.  „Das  Bewegungs- 
vermögen der  Pflanzen."     Stuttgart  1881.     S.  'dG. 

2)  Wiesner,  J.,  ..Das  Bewegungsvermögen  der  Pflanzen,  eine  kritische  Studie 
über  das  gleichnamige  Werk  von  Charles  Darwin  nebst  neuen  Untersuchungen.'' 
Wien  1881.    Verl.  bei  Alfred  Höldp:r. 

3)  Pritsche,  Gurt,  ,,Über  die  Beeinflussung  der  Circumnutation  durch  ver- 
schiedene Fakturen".     Inaug.-Diss.    Leipzig.    1899.    S.  5. 

4^  Voss,  W..    „Neue  Versuche   über   das  Winden   des  Pflanzenstengels."     Bot, 
Ztg.,  GO.  Jahrg.  1902,  Heft  XH,  S.  231. 
5)  1.  c.  S.  31. 


190  Oswald  Richter: 

obere  und  seitliche  Beobachtungsscheibe  in  der  Zeichnung  festgehalten  und  durch 
Rekonstruktion  im  Räume  ^viedergegeben  werden. 

Indem  ich  Platzmangels  halber  verzichte,  das  Verhalten  der  entstandenen 
Kurve  zu  illustrieren,  möchte  ich  nur  die  wichtigsten  Schlüsse  vorbrinsen.  zu  denen 
ich  auf  Grund  einer  Fülle  von  derartigen  Zeichnungen  und  auch  direkten  Beob- 
achtungen von  Helianthus  -  Keimlingen  unter  Glocken  sowohl  im  starken  und 
schwachen  diffusen  Lichte  als  auch  im  Dunkeln  gekommen  bin,  nämlich: 

1.  Die  Bewegung  in  mit  Wasser  abgeschlossenen  Glocken  ist 
in  ihrer  Art  nicht  wesentlich  von  der  bei  Luftzutritt  ver- 
schieden. 

2.  Beide  Bewegungen  erfolgen  gleich  rasch. 

3.  Die  Hypokotyle  im  abgeschlossenen  Räume  legen  in  gleichen 
Zeitteileu  längere  Strecken  zurück  als  die  Kontrollexemplare 
bei   Luftzutritt. 

4.  Diese  Yergrösserung  der  Bewegung  ist  auf  das  Überhängen 
der  Hypokotyle  bei  Luftabschluss  zurückzuführen,  wodurch 
sich  der  Bewegungsradius  ungemein  yerorössert  und  die  Be- 
wegung  ohne  weiteres  sichtbar  wird. 

5.  Grund  der  Erscheinung  ist  der  fördernde  Einfluss,  den  reine 
Luft  auf  das  Wachstum  und  damit  auf  die  Circumnutations- 
bewesjung  ausübt. 

6.  Die  von  mir  in  reiner  Luft  beobachteten  Circumimtations- 
durchmesser  verhalten  sich  zu  denen  von  D.^RWIN^),  von 
FritSCHE^)  und  den  von  mir  in  Laboratoriumsluft  gezeich- 
neten wie  \)  oder  b.ücm  zu  t),3i)cm^)  zu   1.35  e?«')  zu  1,5  c??i. 

7.  Licht  beeiuflusst  in  hervorragendem  Masse  die  BeAvegung  bei 
Wasserabschluss.  und  zwar  kann  man  bei  einseitiger  starker 
diffuser  Beleuchtung  eine  Periodizität  in  der  Bewegungs- 
geschwindigkeit wahrnehmen,  indem  die  Bewegung  zum 
Lichte  beschleunigt,  die  vom  Lichte  verlangsamt  wird. 

8.  Als  Umlaiifszeiten  wurden  bei  Lichtexemplaren  "2  Stunden 
45  Minuten  beziehungsweise  2  Stunden  25  Minuten  fest- 
gestellt. 

9.  Die  Beschleunigung  der  Bewe^uno-  zum  Lichte  und  ihre  Ter- 
zögerung  bei  der  Beweguno-  vom  Lichte  ist  innerhalb  gewisser 
Grenzen  proportional  der  Lichtstärke. 

L'nter     uünstiuen    Bedingungen    ist     also    die     Circumnutations- 
bfwegung  bei  H€liantJnis-\^e\m\\\\\j:Q\\  höchst  auffällig,  und  durch  ent- 


r  D.\RwiN,  1.  c,  S.  36. 

2)  Fritscue,    1.  c.     Siehe    Fig.  2S    seiner    Abhandlung,    die    den    grössten   Be- 


wegungsdurchmesser hat. 


Pflanzenwachstum  und  Laboratoriunisluft.  !<)"[ 

sprechende  A^erläugeniiig'  der  (ilaskapillaro  konnte  icli  den  Circuin- 
nutationskreis  in  reiner  Luft  so  vergrössern,  dass  ich  während 
der  halbstündigen  Beobachtungszeit  das  Siegellacktröpf- 
chen sich  unter  meinen  Augen  ll,4c•??^  bewegen  sah,  indem  es 
heftig  zitterte  und  Schwingungen  nach  allen  Eiclitungen  des  Raumes 
ausführte,  die  sehr  unregelmässig  waren. 

Da  eine  Glaskapillare  ohne  Pflanze  ebenso  zittert  und  schwingt,  so  haben  diese 
unregelmässigen  Vorstösse  weder  mit  den  sogenannten  Wachstunisoscillationen^), 
noch  mit  den  Auslösungen  der  von  Wiesner  ^)  angegebenen  Gewebespannungen 
etwas  zu  tun.  Ebenso  ist  das  Zittern  auf  die  aufsteigenden  warmen  Luftströmungen 
des  geheizten  Glashauses  zurückzuführen,  durch  die  ja  auch  die  Blätter  von  (ioldfusaia 
und  anderen  Pflanzen  dauernd  in  zitternder  Bewegung  erhalten  bleiben. 

Die  das  Ganze  beherrschende  laugsame  Bewegung  aber  ist  ohne 
Zweifel  DaRWIN's')  Circumnutationsbewegung.  ♦ 

Dabei  wird  1  cm  beiläufig  in  3 — 4  Minuten  durchmessen. 

Diese  Bewegung  ist  nicht  zu  verwechseln  mit  jener,  welche  Keimlinge  beim 
Übertragea  aus  der  dunstgesättigten  Atmosphäre  in  die  weniger  gesättigte  des 
Warmhauses  zeigen.  Diese  erfolgt  in  gerader  Richtung.  Bei  einer  Kapillare  von 
35  cm  Länge  wird  die  Fallbewegung  so  vergrössert  und  geht  so  rapid  vor  sich,  dass 
man  sie  nicht  mit  der  im  Bogen  verlaufenden  Circumnutationsbewegung  verwechseln 
kann^). 

Hervorgehoben  sei  endlich,  dass  Pflanzen  mit  kräftigem  Unterteil  die  Vor- 
bedingung für  das  Gelingen  des  Versuches  sind,  und  dass  man  sich  solche  am 
besten  verschafft,  wenn  man  die  Heliantlius-Y.Gim\\ugQ  in  Sägespänen  bis  zur  Höhe 
von  2  cm  in  Laboratoriumsluft  wachsen  lässt  und  sie  dann  bis  zur  kräftigen  Nutation 
unter  Glasglocken  mit  Wasser  abgesperrt  hält. 

Das  störende  Schwingen  der  Glaskapillare  kann  bei  Anstellung  des  Versuches 
in  einem  Glaskasten  vermieden  werden. 

Anhangsweise  möchte  ich  noch  erwähnen,  dass  auch  die 
spontane  Xutation  von  Helianthus  -  Keimlingen  durch  die 
Laboratoriumsluft  beeinflusst  wird^). 


1)  W.  Pfeffer,  Pflanzenphysiologie,  IL  Bd.,  Kraftwechsel,  I.  Hälfte,  Leipzig  1901, 
S.  20. 

2)  J.  Wiesner,  1.  c.  . 

3)  C.  Darwin,  1.  c 

4)  C.  Pritsche,  1.  c,  hat  eine  solche  Austrocknungsbewegung  bei  Labora- 
toriumspflanzen gezeichnet,  Fig.  19  seiner  Tafeln,  die  Bewegung,  während  dieser 
Keimling  umsank. 

5)  Bei  meinen  Untersuchungen  über  den  Einfluss  des  Leuchtgases  auf  das 
Wachstum  der  Bohne  zeigten  sich  an  den  meisten  Stellen  des  fixierten  Stengels 
Ainitosen. 

Da  bisher  wohl  durch  Abkülilung  (Gerassimoff),  Äther  (derselbe  u.Natuansohn), 
Chloral  etc.  (Wasielewski)  ,  Benzol  und  1  pCt.  CUSO4  (Nemec)  in  Algen  und  in 
Wurzeln  höherer  Pflanzen  direkte  Kernteilungen  erzielt  worden  sind,  Leuchtgas 
aber    noch    nicht    dazu    verwendet    wurde,   und    weil    mau    bisher    noch 


292  Oswald  Richter: 

Zieht  man  nämlich  Keimlinge  der  Sonnenrose  im  dunklen  Keim- 
kasten in  Sägespänen,  so  zeigen  sie  Nntationen  von  140°,  180°, 
ja  270°;  unter  gleichen  Yersuchsbedingungen  im  warmen  Glashaus 
bleiben  die  starken  Nntationen  überhaupt  aus. 

Die   stärksteu.   die   ich  beobachtete,    waren  Xutationen  von  120°. 

Quecksilberdämpfe  und  Pflanzenwachstum. 

Quecksilberdämpfe  rufen  ähnliche  Habitusbilder  bei  Bohnen- 
keimlino-en  hervor  wie  Leuchtgas  und  Laboratoriumsluft,  nur  töten 
sie  dabei. 

Wieder  nur  ein  recht  charakteristisches  Beispiel: 

(^uecksilberversuch. 

Je  ^eben  Buhnen  mit  i  ein  langen  Wurzehi  wurden  in  zwei  Töpfe  mit  guter 
Gartenerde  gesetzt  und  unter  5  /  fassende  Glasglocken  gegeben. 

Die  eine  wurde  mit  reinem  Hg  abgesperrt,  nachdem  der  Blumentopf  auf  einen 
Gipspfropf  in  ein  Schälchen  mit  HgO  gestellt  Morden  war.  Der  gleich  aus- 
gestattete Kontrollversuch  wurde  mit  H..0  abgeschlossen. 

Beginn  des  Versuches  am  24.  Januar  i;iOS.  Ende  am  23.  Januar. 

Der  Versuch  wurde  photographicrt,  Taf.  XII,  Fig.  8. 

Durchschnittsliinge  am  28.  Januar  in  1:11  =  3,9  cm        :  15,6  cm 
„  dicke     .,28.        „         ,1:11  =  6,5  \  5  mm  :  5  |  4  mm. 

Die  Pflanzen  in  I  zeigten  in  den  Wachstumszonen  schwarze  Flecke,  die 
Kotyledonen  dreier  Bohnen  waren  ganz  gebräunt,  auf  einer  Bohne  hatte  sich  ein 
rilz  angesiedelt. 

Der  Gesamteindrnck  der  l'flanzen  in  1  war  der  nach  starker  Vergiftung. 

Der  mikrochemische  Nachweis  von  Hg  mit  KJ  in  Schnitten  aus  dem  Stengelchon 
gelang  jedoch  nicht. 

Nacli  dem  l'hotographieren  und  Messen  wurde  der  Versuch  ins  Warmhaus  ans 
Licht  gestellt  und  zeigte  schon  nach  wenigen  Tagen,  dass  die  Hg-Pflanzen  über- 
haupt nicht  mehr  imstande  waren,  zu  wachsen  oder  neue  Triebe  aus  den  Kotyle- 
donenachselii  zu  treiben. 

Am  16.  Februar  war  von  I  nur  noch  ein  3  cm  hoher  schwarzer  Stumpf  er- 
halten, die  Koutrollpllanzen  hatten  dagegen  die  Höhe  von  40 — 60  cm  erreicht,  waren 
gesund,  kräftig,  grün  und  hatten  zahlreiche  Blätter. 

Dieser  Fall  zeigt,  dass  Pflanzen  auch  durch  Hg-Dämpfe^) 
vergiftet  werden  können. 

Zusammenfassung  der  wichtigsten  Ergebnisse  vorliegender  Ab- 
handlung: 


nicht  Stengel  auf  ihr  „amitotisches  Verhalten"  untersucht  hat,  erlaube 
ich  mir,  die  Aufmerksamkeit  auf  einen  solchen  Fall  zu  lenken. 

Weitere  Untersuchungen  über  diesen  Gegenstand  behalte  ich  mir  vor. 

1)  Man  nimmt  gewöhnlich  an,  dass  Hg  in  Wasser  nicht  löslich  sei,  doch  trifft 
das  nicht  für  unwägbare  Spuren  zu,  s"  können  wir  uns  in  unserem  Falle  das  Ein- 
dringen des  Hg  in  die  Gewebe  nicht  anders  denken,  als  mittels  Lösung  der  Hg- 
Dämpfe  im  Pflanzensaft. 


Pflanzenwachstum  und  Laboratoriumsluft.  193 

1.  Leuchtgas  wirkt  hemmend  auf  das  Längen-  und  fördernd  auf 
das  Dickenwachstum  von  Keimlingen  der  Bohne  {Phaseobis 
multifloyus  Wühl.).  Helianthus  annuus  L.  und  Cucurbita  Pepo  Ij. 

"2.  Die  Laboratoriumsluft  hat  tlenselben  Einfluss,  und  es 
ist  nach  den  vorliegenden  Untersuchungen  mehr  als  wahr- 
scheinlich, dass  die  in  der  Laboratoriumsluft  enthaltenen 
Spuren  von  Leuchtgas  der  Grund  der  auffallenden  Erschei- 
nung sind. 

3.  Dieser  Befund  gibt  eine  passende  Parallele  zu  XelJUBOW's 
jüngst  veröffentlichter  Abhandlung  über  die  horizontale Xutation 
von  Pisiim  mtivurn  und  zu  den  in  diesem  Hefte  publizierten 
Befunden  MaxIM.  SINGER's  „Über  den  Einfluss  der  Labora- 
toriumsluft auf  das  Wachstum  der  Kartoffelsprosse"^. 

4.  Vorliegende  Beobachtungen  gewinnen  an  Bedeutung,  da 
WiELER,  JACCARD  und  SCHAIBLE,  die  über  den  Einfluss  der 
verminderten  Partiärpressung  des  0  auf  das  Wachstum 
arbeiteten,  ihre  Versuche  in  Laboratoriumsluft  ausgeführt  haben. 

5.  Die  Wirkung  der  Laboratoriumsluft  zeigt  sich  bei  Helianthus- 
und  CMcm'6tta-Keimlingen  auch  darin,  dass  sie  den  Padius  des 
Circumnutationskreises  auf  ein  Minimum  herabdrückt.  Heli- 
ö7if/<M6f-Keimlinge  circumnutieren  in  reiner  Luft  ausserordent- 
lieh  deutlich.  Es  wurden  Circumnutationsdurchmesser  bis  zu 
9  cm  beobachtet. 

G  Die  Laboratoriumsluft  fördert  bei  1/^Z/an^/ms-Keimlingen  und 
auskeimenden  Bohnen  die  spontane  N^utation,  und  sind  be- 
sonders alle  abnorm  starken  Nutati onen  von  130° — 270°  auf 
ihre  Pechnung  zu  setzen. 

7.  Hg- Dämpfe  vermögen  ähnliche  Höhen-  und  Dickenunter- 
schiede hervorzurufen  wie  Leuchtgas,  töten  dabei  aber  die 
Pflanzen  nach  ganz  kurzer  Zeit. 

Die  vorstellenden  Untersuchungen  geben  einen  neuen  Beleg  für 
die  ausserordentliche  Empfindlichkeit  der  Pflanze  und  erinnern  in 
dieser  Beziehung  an  die  von  NÄGELl\)  erkannte  Oligodynamie. 

Bekanntlich  hat  dieser  Forscher  gezeigt,  dass  jene  Spuren  von  Metallen,  be- 
sonders Cu,  die  sich  im  Wasser  lösen,  der  Grund  des  Absterbens  empfindlicher 
Algen,  wie  Spirogyren,  sind.  Die  Greuze  der  Wirksamkeit  liegt  bei  1  Teil  Cu  auf 
1000 000 1()0  Teilen  H,0. 

Daher  sterben  Algen  in  Nährlösungen,  die  mit  aus  kupfernen  Apparaten  dest. 
Wasser  hergestellt  sind,  daher  sterben  sie  in  Leitungswasser  aus  Kühren,  die  lange 
Zeit  nicht  gebraucht  worden  sind,  u  s.  f. 


1)  C.  V.  Nägeli  „Ül)er  oligodynamische  Erscheinungen  in  lebenden  Zellen", 
^lit  einem  Vorwort  von  S.  Sciiwendkner  und  einem  Nachtrag  von  C.  Gramer, 
Basel.  (Denkschrift,  der  schweizerischen  naturf.  Gesellschaft,  Bd.  XXXIII,  S.  189:'>.) 
..Ref.  Bot.  Zeitg.  1893,  Xr.  22,  S.  337—843. 


194  Oswald  Eichter: 

Neuerlich  hat  0.  Löw^)  auf  diese  Wirkuu;i'  oligodynamischen  Wassers  auf- 
merksam gemacht,  da  Aschofp-)  von  der  Giftwirkung  von  dest.  Wasser  auf  Bohnen 
belichtet  hatte. 

Ich  meine  nun,  dass  wir  in  XelJUBOW's,  SINGER's  und  meinen 
Befunden  über  die  Einwirkung  der  Laboratoriumsluft  und  meinen 
Beobachtungen  über  die  AYirkung  der  Spuren  von  Hg-Dämpfen  auf  das 
Wachstum  der  Pflanzen  neue  Belege  für  die  überraschende  Empfind- 
lichkeit der  Pflanze  gegen  Spuren  von  gewissen  Körpern  zu  erblicken 
haben,  ein  Umstand,  der  uns  bei  Laboratoriumsarbeiten  zur  Vorsicht 
mahnt.  Wir  arbeiten  im  Laboratorium  meist  mit  kranken  Pflanzen, 
weshalb  heute  zu  den  notwendigsten  Forderungen  eines  pflanzen- 
physiologischen Institutes  ein  lüftbares  Clewächshaus  gehört. 

Pflanzenphysiol.  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität  Prag. 


Erklärung  der  Abbilduugeu. 


Tafel  X. 
Fig.  1.  Keimlinge  von  P/iaseolus  multiflorusV^^iWä.  imter  9  /  fassenden  Glasglocken  im 
Keimkasten  des  Laboratoriums  kultiviert,  wobei  Glocke  I  mit  W^asser  ab- 
gesperrt wurde,  nachdem  ein  Schälchon  KOH  zu  den  Keimlingen  gestellt 
worden  war.  Glocke  11  mit  Wasserabschluss  ohne  KOH.  Glocke  III  ohne 
Wasserabschluss,  mit  Klötzchen  gehoben.  Glocke  IV'  ohne  Wasserabschluss, 
mit  Klötzchen  gehoben,  aber  mit  feuchtem  Filtrierpapier  am  Rande  belegt. 
„      2.      Derselbe  Versuch  mit  Wickenkeimlingeu. 

„  3.  Versuch  mit  Bohnen  im  Warmhaus  mit  0  /  fassenden  Glasglocken  nüt  Wasser- 
abschluss im  Dunkeln.  I.  ohne  Leuchtgas,  II.  mit  11  ccni  Leuchtgas  auf  9  /, 
III.  mit  26,5  ccni  Leuchtgas  auf  9  /. 

Tafel  XL 

„  4.  Versuch  mit  Bohnen  im  Keimkasten  im  Dunkeln  mit  10  l  fassenden  Glocken. 
I.  bloss  mit  W^asserabschluss,  IL  in  durch  Holzkohle  gereinigter  Luft. 
IIL  die  Glocke  wurde  mit  Klötzchen  gehoben  und  mit  feuchtem  Filtrier- 
papier abgesperrt. 

„      5.      Bohnen  abwechselnd  in  Laboratoriumsluft  und  in  reiner  Luft  gezogen. 

„      6.      //e//aft</((/s  -  Keimlinge    im    Keimkasten    gezogen,    Versuchsanstellung    wie 

in  Fig.  1. 

Tafel  XII. 

7.      CucurbUu-Keimliugo,  ebenso  gezogen,  wie  die  ^t/Za«;/; ««-Keimlinge. 
„     8.     Quecksilberversuch.    I.  mit  Hg,  IL  mit  Wasser  abgeschlossen. 


1)  0.  Low,  .,Über  die  Giftwirkung  des  dest.  Wassers".     (Landw.  Jb.,  Bd.  XX, 
1891,  S.  -235.) 

2)  Landw.  Jb.,  1890,  S.  115. 


C.  CüRRENS:   Zur  Kenntnis  der  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.      195 


26.   C.  Correns:   Weitere  Beiträge  zur  Kenntnis  der  domi- 
nierenden Merkmale  und  der  iyiosail<bildung  der  Bastarde. 

Eingegangen  am  23.  März  1903. 

Die  folgenden  Beobachtungen  sind  eine  Ergänzung  zu  meiner 
Mitteilung  „Über  die  dominierenden  31erkmale  der  Bastarde"  im 
Februarheft  dieser  Berichte.  Sie  mussten  weobleiben,  um  die  31it- 
teikmg  nicht  zu  umfangreich  zu  machen,  und  sind  inzwischen  im 
wesentlichen  unverändert  geblieben.  Einige  Bemerkungen,  welche 
die  seitdem  erschienene  zweite  Lieferung  des  IL  Bandes  der  3Iutations- 
theorie  und  die  Yorläufige  Mitteilung  DE  Vries'  „Anwendung  der 
Mutationslehre  auf  die  Bastardierungsgesetze"  ^)  nötig  machten,  folgen 
als  besondere  Mitteilung  in  diesem  Heft;  .sie  sollen  zeigen,  weshalb 
ich  die  Begriffe  Merkmals  paare  und  Anlagen  paare  durchgängig  bei- 
behalten habe  und  keinen  Unterschied  zwischen  „unisexueller" 
und  „bisexueller  Kreuzung''  machen  konnte. 

I.  Zur  Kenntnis  der  dominierenden  3Ierkmale. 

Wenn  es  auch  keinem  Zweifel  unterliegen  kann,  dass  nach  dem 
in  meiner  letzten  Mitteilung  Ausgeführten  bei  erneuter  Prüfung  eine 
Menge  Fälle,  wo  jetzt  ein  Merkmal  als  dominierend  betrachtet  wird, 
ausgeschieden  werden  müssen,  auch  bei  weiterer  Fassung  des  Be- 
griffes Dominieren,  so  bleiben  doch  noch  genug  Fälle  übrig,  bei 
denen  ein  wirkliches  Dominieren  stattfindet. 

Ein  hübsches  Beispiel  absoluter  Dominanz  des  einen  Merk- 
males über  das  andere  hat  mich  der  Bastard  zwischen  dem  streng 
einjährigen  Hyoscyamus  {nigcr')  annuus')  des  Lübinger  botanischen 
Gartens  und  dem  ebenso  streng  zweijährigen  H.  niger  {sipontaneus'-^ 
aus  Tübinsens  Umo-eo-end  kennen  gelehrt:  Das  Merkmal  Zwei- 
jährigkeit  dominiert  Tollkommen.  [RlMPAU^)  fand  umgekehrt 
den  Bastard  zwischen  der  einjährigen  Beta  patula  und  der  über- 
wiegend zweijährigen  B.  vulgaris  einjährig.] 

Ganz  (oder  nahezu  ganz)  dominierte  auch  die  Zweihäusigkeit 
über  die  Einhäusigkeit  bei  dem  Bastard  Bryonia  alba -p  dioica,  her- 
gestellt 1900  durch  die  Bestäubung  sorgfältig  geschützter  Blüten  der 


1)  Diese  Berichte,  Bd.  XXI,  S.  45  u.  f. 

2)  Vergl.  dazu  einstweilen  diese  Berichte,  Bd.  XXI,  S.  143,  Anm. 

3)  W.  EiMPAU,  Das  Aulschiessen  der  Runkelrüben.  Landwirtsch.  Jahr!).,  Bd.  IX. 

199. 

Ber.  der  deutsclien  bot.  Gesellsch.  ,XXI.  14 


196  C.    (ORUENS: 

Bryonia  alba  mit  dem  Pollen  eines  0  Individuums  der  Bryonia  dioica. 
Bis  auf  ein  fragliches  Exemplar  waren  alle  Pflanzen  rein  $ 
oder  rein  J.  Leider  waren  die  Knollen  nach  dem  Transport  aus 
Tübingen  hier  alle  so  dicht  aufeinander  gei)flanzt  worden,  dass  das 
Geschlecht  der  einzelnen  nur  mühsam  festgestellt  werden  konnte, 
durch  wiederholtes  Markieren  der  einzelnen  Zweige  mit  verschieden- 
farbiger Wolle  für  die  verschiedenen  Geschlechter.  Es  ist  deshalb 
möglich,  dass  die  eine  Ausnahme  (ein  wiederholt  als  5  markierter 
Zweig  an  einer  sonst  $  Pflanze)  durch  ein  Versehen  bedingt  ist. 
Aber  wenn  das  auch  nicht  der  Fall  ist.  so  liegt  nicht  die  Monoecie 
der  Bryonia  alba,  sondern  ein  Fall  von  Mosaikbildung  vor.  Bei 
Bryofiia  alba  sind  die  Schösslinge  zweigeschlechtig:  zuerst  treten  S, 
und  erst  später  ^   Blutenstände  auf^),  hier  war  der  ganze  Schoss  S 

Leider  sind  wenig  Chancen  vorhanden,  auch  die  Gültigkeit  der 
Spaltungsregel  zu  prüfen:  die  $  Exemplare  des  Bastardes  trugen 
massenhaft  kleine,  rote  Beeren,  die  aber  völlig  taub  waren.  Die 
Puickbastardierung  mit  den  8tammeltern  soll  erst  noch  versucht  werden. 

unser  Bastard  ist,  worauf  schon  hier  nebenbei  hingewiesen  sein 
mag,  auch  von  grossem  Interesse  für  die  Lehre  von  der  Sexualität, 
und  zwar  in  doppelter  Hinsicht.  Er  zeigt  einmal,  dass  das  Ge- 
schlecht der  Pflanze  nicht  .,progam",  d.  h.  schon  vor  der  Be- 
fruchtung, in  den  Eizellen  unveränderlich  festgelegt  sein 
musS").  Sonst  hätten  alle  Individuen  des  Bastardes  einhäusig  sein 
müssen,  und  der  Pollen  der  Bryonia  dioica  wäre  wirkungslos  ge- 
blieben. Er  lehrt  aber  auch,  dass  die  Keimzellen  der  zwei- 
häusigen  Pflanzen  nicht  alle  dieselbe  Anlage  für  ein  Ge- 
schlecht enthalten,  weder  die  für  das  gleiche  (die  Eizellen 
für  $,  die  Pollenkörner  für  S),  noch  die  für  das  conträre  (die 
Eizellen  für  $,  die  Pollenkörner  für  $)''),  sondern  dass  ein  Teil 
(sowohl  der  5  als)  der  $  Keimzellen  die  Anlage  für  $,  ein 
Teil  die  für  $  enthält.  Sonst  hätten  die  Bastarde  entweder  alle 
5  oder  alle  $  w^erden  müssen,  während  in  der  Tat  die  Abänderung 
des  einhäusigen  Charakters  der  Bryonia  alba  sowohl  in  der  einen,  als 
in  der  andern  Richtung  erfolgte.  Die  Versuche  werden  natürlich  fort- 
gesetzt. 

Es  ist  wiederholt  betont  worden,  dass  das  Dominieren  der  Merk- 
male   für    die  Rassenbastarde*)    charakteristisch    sei,    wie   es    die 

1)  Vergl.  z.  B.  Hildebrandt,  Über  einige  Fälle  von  Abweichungen  in  der  Aus- 
bildung der  Geschlechter  der  Pflanzen.     Botan.  Zeitg.  1893,  I.  Abt.,  S.  30. 

2)  Das  schlipsst  nicht  aus,    dass   es  progam  festgelegt  sein  kann    {Dinophilus 
npatris);  das  ist  dann  aber  ein  abgeleitetes  Verhalten. 

3)  Beides  ist  bekanntlich  mehrfach  behauptet  worden. 

4)  Das  Wort  „Rasse"  ist  hier  in  dem  populären  Sinn,    als  gleichbedeutend  mit 
„Kultursi  ppe".  verwandt. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  197 

intermediäre  Ausbildung  für  die  Artbastarde  sei.  Ausnahmen,  in 
dem  Sinne,  dass  Rassenbastarde  intermediäre  Merkmale  zeigen,  sind 
aber  in  grosser  Zahl  bekannt;  die  erste  fand  MENDEL^)  selbst 
für  die  Blütezeit  seiner  Erbsenbastarde.  Eine  ganze  Gruppe  von 
Ausnahmefällen  lieferten  mir  meine  Radieschen-Bastarde.  Zwischen 
<lrei  Sippen,  die  auf  ihre  Konstanz  geprüft  und,  mit  wenigen  Aus- 
nahmen, auch  konstant  gefunden  worden  waren,  wurden  mit  allen 
Kauteleu  Bastarde  hergestellt,  die  in  drei  der  bis  jetzt  untersuchten 
Merkmalskategorien,  in  zwei  der  Farbe  (Zellsaft  „dunkelblutrot"  und 
„weiss",  Membranen  der  Rinde  ,jgelb"  und  „farblos")  und  in  einer 
<ler  Form  der  Knolle  („rund"  und  ,,zapfenförmig")  intermediär  waren, 
aber  ausserordentlicli  stark,  vom  einen  Extrem  bis  zum  andern,  hin 
und  her  schwankten. 

Auch  mit  ganz  ausgesprochener  Ungleichheit  in  der  ersten 
Generation,  aber  in  zwei  gut  abgegrenzten  Typen,  trat  die  Farbe 
der  Blumenkrone  bei  dem  Bastard  zwischen  den  beiden  „guten" 
Arten  Phyteuma  Halleri  und  Ph.  spicatum  auf^).  Als  Mutterpflanze  wurde 
«in  auf  der  Alpenanlage  des  Tübinger  botanischen  Gartens  kulti- 
viertes, ganz  typisches  Exemplar  des  Phyteuma  Halleri  mit  dunkel- 
violetter Blumenkrone  verwendet,  das  leider  in  dem  dem  Versuche 
folgenden  Winter  zu  Grunde  ging.  Die  Blüten  einer  mit  Gaze  ge- 
schützeu  Inflorescenz  wurden  nach  und  nach  sorgfältig  kastriert  und 
mit  dem  Pollen  wild  gewachsener  Exemplare  des  Phyteuma  spicatuvi 
mit  weisser  Biumenkrone^)  bestäubt.  (Das  Phyteuma  nigrum  fehlt 
in  der  näheren  Umgebung  Tübingens  ganz.)  Die  Fruchtknoten 
setzten  alle  gut  an;  von  den  Bastarden  haben  aber  erst  0  geblüht, 
und  zwar  5  hellblau,  mit  einem  Stich  ins  Violette,  und  4  violett, 
ähnlich  wie  Phyteuma  Hallen,  aber  heller  (die  Intensität  wurde  noch 
nicht  näher  bestimmt).  Dass  diese  vier  Exemplare  wirkliche  Bastarde 
waren  und  kein  Phyteuma  Halleri.,  bewies  —  abgesehen  von  der 
merklich  helleren  Färbuni»-  der  Blumenkrone  —  die  intermediäre 
Blattzähnung.  —  Durch  den  Chlorophyllgehalt  der  Blumenkronzipfel 
wurde  die  Nuance  der  eio-entlich  hellblauen  Blüten  ins  Graublaue 
gezogen.     Unter  den  4   dunkelblau   blühenden  Exemplaren  war  eins 


1)  G.   Mendel,    Versuche    über    Pflanzenbybriden,    S.  22    der    Ausgabe    von 

TSCHERMAK. 

2)  Ein  Bastard  derselben  Abstammung  ist  schon  wildwachsend  gefunden  worden: 
Phyteuma  Hegetschweileri  Brügger,  Naturf.  Gesellsch.  Graubündtens,  Jahrg.  XXIII 
bis  XXIV,  S.  104.  -  J.  Murr,  Österreichische  Botan.  Zeitung  1S88,  S.  206,  1889, 
S.  47. 

3)  Sowohl  bei  Phyteuma  Halleri  als  bei  Fhyteum  spicatum  führen  die  Zipfel  der 
Blumenkrone  CJüorophyll,  was  bei  der  erstgenannten  Art  durch  den  violetten  Zell- 
saft verdeckt  wird,  bei  der  zweiten  dagegen  sehr  auffällig  ist. 

14* 


198  C.    CORRENS: 

wieder  merklich  heller  als  die  andern,   stand  aber  doch  diesen  noch 
viel  näher  als  den  5  hellblan  blühenden^). 

Der  Satz,  dass  das  Merkmal  „Farblosigkeit",  der  Pigment- 
mangel, gegenüber  der  „Farbigkeit"  recessiv  sei,  kann  auch  nicht 
mehr  als  Gesetz  aufrecht  erhalten  werden.  BaTESON^)  sah  bei 
seinen  Hühnerbastarden  das  Weiss  des  ^,Dorking"  über  das  Braun 
des  „Indian  Game"  dominieren.  Meine  zahlreichen,  stets  sterilen 
Bastarde  zwischen  dem  gelbblühenden  Polemonium  flavum  und  der 
weissblüh enden  Sippe  des  Polemonium  coeruleum^)  blühten  alle  fast 
rein  weiss;  nur  im  Schlünde  der  Blumenkrone  war  neben  den 
violetten,  auch  bei  dem  zu  den  Yersuclien  verwendeten  weissblühenden 
Polemonium  coeruleum  vorhandenen  Adern  etwas  Gelb  da.  Die  Ausseii- 
seite  war  zuweilen  etwas  violett  angehaucht;  das  war  aber  auch  die 
einzige  Spur  des  erwarteten  „Atavismus".  Die  Bastarde  des  Pole- 
m.onium  flavuvi  mit  der  blau  blühenden  Stammsippe  des  Polemonium 
coeruleum  blühten  alle  blau,  nach  der  Nuance  und,  so  weit  das  ohne 
eingehende  Untersuchung  zu  sagen  war,  auch  nach  der  Intensität  wie 
diese  letztere;  nur  im  Schlund  wurden  auch  hier  die  violetten  Adern 
von  Gelb  begleitet.  Das  Gelb  wird  durch  die  Anwesenheit  gelber 
Chromatophoren  bedingt,  also  gewiss  durch  ein  Carotin. 

II.  Zur  Kenntnis  der  Mosaikbilduug  bei  den  Bastarden. 

Es  ist  eine  wohlbekannte  Tatsache,  dass  sich  bei  Bastarden  die 
Merkmale  der  beiden  Eltern  derselben  Kategorie  nebeneinander,  als 
Mosaik  (nicht  „gemischt'',  sondern  ,, gemengt"')  zeigen  können.  Wir 
wissen  darüber  etwa  Folgendes: 

1.  In  den  meisten  Fällen  ist  das  3Iosaik  nur  eine  gelegentliche, 
oft  nur  eine  äusserst  seltene  Ausnahme*).  Mir  ist  nur  ein  Fall  be- 
kannt, in  dem  es  häufig  auftritt:  die  Endosperm-Bastarde  zwischen 
weissem  oder  gelbem  Mais  und  blauem  Mais. 

'1.  Die  Mosaikbildung  kann  sowohl  eintreten,  wenn  für  gewöhn- 
lich das  Merkmal  des  einen  Elters  über  das  des  andern  Elters  domi- 


1)  Der  Pollen  von  Phyteuma  Ilnlleri  ist  violett,  liauptsäehlich  infolge  dos 
anthocjanhaltigen  Zellinhaltes,  der  \on  F/i.  spicatum  gelblicli,  inf(»lge  der  auch 
bei  Fh.  Halleri  vorhandenen  (aber  schwächeren?)  Färbung  iler  Exine,  der  des 
Bastardes  intermediär  und  sehr  schAvankend:  die  dunkelsten  Körner  sind  jedoch  von 
den  IJallcri-KöTuexn  noch  sehr  gut  zu  unterscheiden.  Seinetwegen  wurde  der  Bastard 
gemacht. 

2)  Bateson  and  Saunders,  I.  Re])ort  to  the  Evolution  Committee,  p.  95  (19Ci2). 

3)  Hierher  gehört  offenbar  der  von  W.  0.  Focke  nach  einem  Exemplar  kurz 
beschriebene  Bastard  zwischen  Polemonium  flavum  und  /'.  coeruleum.  Vergl.  Verh. 
des  Naturf.  Ver.  Bremen,  XII,  3  (189:>). 

4)  Wenn  das  eine  Elter  schon  konstant  „Mosaik^bildung  zeigt,  so  ist  das  natür- 
lich etwas  anderes.     Wegen  MirabUis  vergleiche  diese  Berichte,  Bd.  XX,  S.  594. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  1 99 

niert,  als  auch,  wenn  für  g-ewölmlicli  der  Bastard  ein  intermediäres 

Merkmal  entfaltet.  ,       i       i       t^u 

3.  Bei  der  Mosaikbildung  brauchen  die  Merkmale  der  Haltern 
nicht  in  voller,  unveränderter  Stärke  aufzutreten,  es  kann  dabei  auch 
das  eine  Merkmal  durch  die  Anlage  des  andern  modifiziert,  herab- 
gesetzt sein,  und  zwar  in  ganz  verschiedenem  Grade.  So  können 
z.  B.  bei  dem  Endosperm-Bastard  zwischen  dem  weissen  und  dem 
blauen  Mais  blaue  Flecke  von  sehr  verschiedener  Intensität  —  vom 
dunkelsten  Blau  der  Sippe  cijanea  bis  zu  ganz  blassem  Blau  —  auf 
einem  Grund  auftreten,  der  zwischen  dem  reinen  Weiss  der  Sippe 
alba  und  deutlichstem  Blau  schwankt. 

4.  Die  Flecken  des  Mosaiks  sind  entweder  scharf  gegenemander 
alfu-e^renzt  oder  gehen  ineinander  über. 


'c>"-o' 


Air  das  legte  mir  die  Annahme  nahe,  dass  die  Mosaikbildung 
von  der  oewöhnlichen  Entfaltungsweise  der  Anlagen  homodynamer 
un<l  heterodynamer  Merkmalspaare  prinzipiell  nicht  verschieden  sei 
und  vor  allem  mit  den  Vorgängen  bei  der  Keimzellbildung  nichts  zu 
tun  habe^)  Inzwischen  haben  BATESON  und  SAUNDERS^)  die  An- 
sicht auso-esprochen,  dass  die  Mosaikbildung  auf  dem  Vorhandensein 
von  ..Inseln  des  recessiven  Charakters"  in  dem  „gepaarten  oder  un- 
aufo-elösten  Zustand''  beruhen  könnte,  in  welchem  der  „Allelomorph" 
(die  Anlage  für  das  eine  Merkmal)  von  der  „Zygote"  (dem  Elter)  m 
den  Ganfeten"  (dessen  Keimzellen)  übergegangen  sei,  und  in  welchem 
er  in  einem  Zustande  sei,  in  dem  er  von  dem  andern  „Allelomorph" 
(der  Anlaoe  für  das  andere  Merkmal)  in  dem  andern  „Gameten" 
nicht  beeinflusst  werden  könne.  Diese  Hypothese,  nach  der  also  Ano- 
malien bei  der  Keimzellbildung  das  Mosaik  bedingen  sollen, 
war  durch  die  unter  3  und  4  mitgeteilten,  schon  längst  veröffent- 
lichten Tatsachen  von  vornherein  widerlegt.  Zum  Uberfluss  sei  noch 
ein  experimenteller  Beweis  ihrer  Unrichtigkeit  beigebracht. 

Zu  jenen  Merkmalskategorien,  bei  denen  das  eine  Merkmal  am 
schärfsten  über  das  andere  dominieren  kann,  gehört  die  chemische 
Beschaffenheit  der  Kohlenhydrat-Reservestoffe  im  Endosperm  bei  Zea 
Maus:  A,  Stärke,  bei  deren  Anwesenheit  das  trockene  Korn  glatt 
ist  dominiert  so  vollkommen  über  a,  Dextrin  und  Zucker,  bei  deren 
Überwiegen  das  Korn  beim  Austrocknen  runzelig  wird,  dass  wenig- 
stens mikrochemisch  kein  Unterschied  der  Bastard-Endosperme  der 
I  Generation  von  den  Endospermen  des  einen  Elters  nachweisbar 
isf^).     Ausnahmsweise   tritt   eine  Mosaikbildung  auf,    indem  einzelne 

1)  Ver-1    z.  B.  diese  Berichte,  Bd.  XIX,  S.  79  (1901). 

2)  Bateson  and  Saunders,  I.  Report  to  the  Evolution  Coramittee,  p.  loG. 

3    Bastarde  zwischen  Maisrassen  etc.    Biblioth.  Botan.  Heft  53,  an  verschiedenen 
Stellen    (1901)     -   Es   wäre    sehr   erwünscht,    wenn    ein   Chemiker   eme   makro- 


•200 


C.    CORRENS: 


Körner  zum  Teil  stärkehaltig,  glatt,  zum  Teil  dextrinhaltig,  runzelio-, 
sind.  Die  runzeligen  Partien  pflegen  an  Umfang  hinter  den  glatten 
zurückzustehen;  oft  sind  nur  ganz  kleine,  keinen  Quadratmillimettn- 
grosse  Flecken  des  Endosperms  von  Zuckermaischarakter.  Solche 
Mosaikkörner  können  in  der  ersten  oder  in  den  geniischtfrüchtioen 
Kolben  der  folgenden  Generation  auftreten,  stets  aber  nur  in  o^~ 
ringen  Prozentzahlen.  So  waren  bei  13  772  Körnern  an  den  Kolben 
der  I.  Generation  des  Bastardes  zwischen  den  Sippen  coeruleodulcis 
und  vulgata  nur  12  Endosperme  der  II.  Generation  ausgesprochene 
Mosaikbildungen,  d.  h.  0,09  pCt. 

Ich  habe  nun  im  verflossenen  Jahr  diese  Körner  ausgesät  und 
die  Pflanzen  von  anderen  Maiskulturen  getrennt  aufgezogen.  Das 
Ergebnis  war  wegen  verschiedenem  Missgeschick,  hauptsächlich  in- 
folge des  kalten  Sommers,  nicht  ganz  befriedigend.  Immerhin  habe 
ich  von  10  Pflanzen  wieder  Kolben  erhalten,  die  soweit  reif  ge- 
worden waren,  dass  die  Beschaffenheit  der  Körner  sicher  festo-estellt 
werden  konnte.  Alle  trugen  glatte  und  runzelige  Körner^ 
etwa  im  Zahlenverhältnis  3:1;  kein  einziges  Korn  war 
wieder  eine  Mosaikbildung. 

Die  drei  schönsten  Kolben  wurden  durchgezählt;  das  Resultat 
ist  in  der  folgenden  Tabelle  zusammengestellt. 


Nummer  der  Pflanze 

1 

II 

III 

I-III 

fglait.    .    .    . 
Korner 

l  runzelig  .    . 

110 

25 

19  pCt. 

•iO 

22  pCt. 

IGl 
52 

2  t  pCt. 

340 
97 

22  pCt. 

Damit  ist  bewiesen,  dass  die  Embryonen  der  Körner  mit  dem 
Mosaikendosperm  ganz  normale  Bastard -Embryonen  (A -|- a  oder 
a  -|-  A)  waren.  Da  nun,  wie  ich  gezeigt  habe,  hinsichtlich  der  An- 
lagen zwischen  dem  Embryo  und  dem  Endosperm  vollkommene 
Parallelität  besteht  —  die  sich,  wie  neue,  in  der  letzten  Zeit  ge- 
sammelte Tatsachen  zeigen,  sogar  auf  ganz  individuelle  Differenzen 
erstrecken  kann  — ,  so  ist  bewiesen,  dass  auch  die  Endosperme  ganz 
normale  Bastard-Endosperme  (A  -j-  a  oder  a  -(-  A)  waren.  Das  Experi- 
ment gibt  also  dasselbe  Resultat,  das  die  Prüfung  des  fertigen  Zu- 
standes  (3.  und  4.  Satz)  geliefert  hatte.  Die  Keimzellen,  aus  denen  sie 
liervorgegangen  sind,  müssen  ganz  normal  veranlagt  gewesen  sein, 
und  die  Mosaikbildung  muss  also  während  der  vegetativen  Ent- 


chemische verfjleichende  Analyse  der  Endosperme  einer  bestimmten  Zuckermais- 
rasse, einer  bestimmten  Rasse  des  gewöhnlichen  Maises  und  der  Hastardendosperme 
vornehmen  wollte.  Es  würden  sich  dabei  vielleicht  doch  noch  Differenzen  feststellen 
lassen,  die  der  mikrochemischen  Untersuchung  entgehen. 


Beiträge  zur  Kenntnis  der  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.         201 

Wickelung,  durch  eine  Änderung  in  der  Dominanz,  aus  unbekannten 
Ursachen,  zu  stände  gekommen  sein. 


In  der  vorstehenden  Mitteiluuo;  wird  zunächst  das  Verhalten  der 


'^o 


Merkmale    der    Eltern    während    der    vesretativen   Entwickehmo-    des 
Bastardes  für  eine  Anzahl  bemerkenswerter  Fälle  beschrieben, 

1.  Vollkommenes  Dominieren  des  einen  Merkmales  über 
das  andere:  Hi/oscyamiis  (niger)  annuus  -j-  7iiger  (spontaneus)  (Zwei- 
jährigkeit >  Einjährigkeit)  und  Brijonia  alba  -{-  dioica  (Zweihäusig- 
keit  >  Einhäusigkeit). 

2.  Intermediäre  Stellung  des  Bastardmerkmales  mit 
auffälligem  Schwanken  von  Individuum  zu  Individuum:  Ra- 
dieschen-Bastarde, Form  und  Farbe  der  Knolle. 

3.  Auftreten  des  Bastardmerkmales  in  zwei  scharf  ge- 
schiedenen, aber  intermediären  Typen:  Phyteuma  Halleri  -'- 
spicatum,  Blütenfarbe. 

4.  Dominieren  der  ,,Pigm  entlosigkeit"  über  die  „Pig- 
mentation":  Pohmonium  coeruleum  f.  typ.  und  f.  album  -\-  flavum, 
Blütenfarbe. 

Wegen  der  Bedeutung  des  Bastardes  Brijonia  alba  -{-  dioica  für 
die  Lehre  von  der  Sexualität  sei  auf  den  Text  (S.  196)  verwiesen. 

Es  wurde  dann  noch  durch  ein  Experiment  mit  Zea  Mays  cul- 
gata  -|-  coerideodulcis  gezeigt,  dass  die  Mosaikbildung  aus  den 
Merkmalen  der  Eltern  nicht  auf  Unregelmässigkeiten  während  der 
Keimzellbildung  zurückzuführen  ist,  sondern  auf  solchen  während 
der  Entfaltung  der  Anlagen  beruht,  dass,  wie  aus  dem  Studium 
des  fertigen  Zustandes  hervorgeht  und  schon  früher  betont  wurde,  die 
Mosaikbildung    nur    ein  Spezialfall  des  gewöhnlichen  Verhaltens    ist. 

Zum  Schluss  bemerke  ich  ausdrücklicli,  dass  alle  Versuche  fort- 
o-esetzt  werden. 


o 


Leipzig,  Botanisches  Institut  der  Universität. 


20"2  ^-    CORRENS: 


27.  C.   Correns:   Die  Merkmaispaare  beim  Studium  der 

Bastarde. 


Eingegangeu  am  2."'>.  März  1903. 


I, 

In  der  zweiten  Lieferung  des  II.  Bandes  der  Mutationstlieorie  ^) 
und  in  zwei  vorläufigen  Mitteilungen,  einer  in  diesen  Berichten^), 
einer  in  den  Comptes  rendus^),  hat  DE  YEIES  eine  Anwendung  der 
Mutationslehre  auf  die  Bastardierungsgesetze  gegeben,  die  das 
„Spalten"  mancher  Bastardmerkmale,  das  Konstantbleiben  anderer 
in  ebenso  einfacher  wie  ino-eniöser  Weise  zu  erklären  sucht. 

Bekanntlich  unterscheidet  DE  YRIES  Mutationen,  bei  denen  eine 
neue  Anlage  zur  Summe  der  bereits  Yorhandenen  hinzutritt,  pro- 
gressive Mutationen,  und  Mutationen,  bei  denen  eine  bereits  vor- 
handene Anlage  in  einen  andern  Zustand  übergeht,  und  zwar  retro- 
gressive  Mutationen,  wenn  eine  aktive  Anlage  latent  wird,  de- 
gressive, wenn  eine  latente  Anlage  aktiv  wird.  Bei  der  ersten 
IMutationsweise  entstehen  nach  DE  YRIES"  Terminologie  (Elementar-) 
Arten,  bei  der  zweiten  Varietäten. 

De  YRIES  findet  nun: 

1.  dass  die  durch  retrogressive  und  degressive  Mutationen 
entstandenen  Merkmale  den  ^Merkmalen  der  „Mendel- 
k  reu  zun  gen"  entsprechen,  d.  h.  bei  der  Keimzellbildung 
spalten,  und  zwar  die  durch  retrogressive  Mutationen  ent- 
standenen in  typischer  Weise,  die  durch  degressive  Mutationen 
entstandenen  in  „nicht  typisclier"  (d.  h.  der  Nachweis  ist  mehr 
oder  weniger  erschwert). 

2.  dass  die  durch  progressive  Mutationou  eutstandenen  Merk- 
male den  konstanten,  d.  h.  nicht  spaltenden  Bastardmerkmalen 
entsprechen. 

Im  ersten  Falle  bildet  nach  der  Bastardbefruchtung  die  aktive 
Anlage  der  Sippe  I  mit  der  latenten  der  Sippe  II  ein  Anlagen- 
paar, das  bei  der  Keimzellbildung  des  Bastardes  folglich  aucli  wieder 


1)  H.  DE  Vries,  Die  Mutationstheorie,  Bd.  II,  Lief.  2  (1903). 

2)  Id.  Anwenduug   der   Mutatioiislehre   auf   die   Bastardierungsgosetze.     Diese 
Berichte,  Bd.  XXI.  S.  45  u.  f.  (1903). 

3)  Id.  La  loi  de  Mendel  et  les  caracteres    constauts   des    hybrides.     Comptes 
reudus  de  rAcadomie  des  Sciences,  Paris,  2.  Fevrier  1903. 


Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde.  203 

gespalten  werden  kann.  Im  zweiten  Fall  findet  bei  der  Bastard- 
befruchtung die  neue,  von  der  Sippe  I  .stammende  Anlage  keine 
korrespondierende  Anlage  von  der  Sippe  II  vor,  sie  bleibt  also  un- 
gepaart,  und  es  kann,  da  es  gar  kein  Anlagenpaar  giebt,  bei  der 
Keimzellbildung  auch  keines  gespalten  werden,  es  kann  höchstens 
die  eine  Anlage  „vegetativ  geteilt"  werden.  —  Im  ersten  Fall  be- 
zeichnet DE  VßlES  die  Bastardierung  („Kreuzung")  als  „bisexuell", 
im  zweiten  als  „unisexuell" '). 

Anders,  d.  h.  mit  Zuhilfenahme  der  neuen  Terminologie  für  die 
Ergebnisse  der  verschiedenen  Mutationsweisen,  formuliert  DE  YßlES") 
sein  Resultat  dahin:  „Die  MENDEL'schen  Gesetze  gelten  für  Yarietät- 
merkmale,  während  Artmerkmale  bei  Kreuzungen  konstante  Bastard- 
eigenschaften  liefern". 

Mit  diesem  Satze  könnte  ich  zufrieden  sein,  denn  ich  habe  vor 
2V2  -lahren,  als  DE  YßlES  erklärt  hatte,  seiner  Meinung  nach  sei 
die  Unterscheidung  von  Yarietäten-  und  Artbastarden  aufzusreben 
und  durch  das  Prinzip  der  Kreuzung  der  Artmerkmale  zu  er- 
setzen, dies  vorausgesagt:  „die  Aufdeckung  der  MENDEL'schen  Regeln 
wird  also  kaum  dazu  beitragen,  dass  von  jetzt  ab  Speciesbastarde 
und  Rassenbastarde  in  einen  Topf  geworfen  werden  und  man  statt 
dessen  nur  von  Mono-,  Di-  etc.  Polyhybriden  sprechen  wird;  sie 
wird  im  Gegenteil  wohl  der  Anfang  für  eine  schärfere  Trennung 
der  beiden  sein"^).  Dabei  hatte  ich  „Rasse"  im  Sinne  IS^ÄGELfs 
gebraucht,  sie  entspricht  dem,  was  DE  YßlES  nun  Yarietät  nennt, 
während  die  Yarietät  NÄGELl's  der  Elementarart  DE  YRIES'  ent- 
spricht.    „Bei  der  Rassenbildung werden    also    nicht    wirklich 

neue  Anlagen  erzeugt,  sondern  bereits  vorhandene  in  anderer  Weise 
kombiniert,  und  bisher  latent  gebliebene  wieder  lebendig  gemacht." 
„Bei  der  Yarietätenbildung  dagegen   entstehen   neue  Anlagen"  etc.^) 

Die  Yerwendung    des  Wortes  Rasse    bei  NÄGELI    für    das,    was 


1)  Macfarlane,  von  dem  dieso  termiiii  technici  herstainmeu,  liat  sie  in 
"wesentlicli  anderem  Sinne  gebraucht.  Seine  „unisexual  heredity"  kann  bisexuell  und 
unisexucll  im  Sinne  dk  Vries'  sein.  Vgl.  A  Comparison  of  the  Minute  Structure 
of  Plant  Hybrids  etc.  Transact.  of  the  Royal  Society  of  Edinbourgh,  Vol.  XXXVII 
P.  I.  S.  '273  (1892). 

2)  H.  DE  Vries,  Das  Spaltungsgesetz  der  Bastarde.  Diese  Berichte,  Bd.  XVIH, 
S.  S4  (1900). 

3)  Über  Levkojenbastarde.     Botan.  Centralbl,  Bd.  LXXXIV,  S.  113  (19()0). 

4)  C.  V.  Nägeli,  Mechanisch-physiologische  Theorie  der  Abstammungslehre, 
S.  247  (1884).  Es  wird  über  kurz  oder  lang  nötig  sein,  dass  jemand  eingehend  die 
ausserordentlich  engen  Beziehungen  zwischen  den  Ansichten  de  Vriks'  und  Nägeli's, 
den  jener  ganz  bei  Seite  lässt,  hervorhebt.  Mau  vergleiche  inzwischen  die  Be- 
merkungen von  Graf  Soj^ms  in  einem  Referat  in  der  Botan.  Ztg.,  Bd.  60,  11.  Abt. 
Nr.  1,  Sp.  U,  und  mein  Referat  über  den  I.  Bd.  der  Mutationstheorie  de  Vries"  in 
derselben  Nummer  der  Botan.  Zeitung. 


204  C   ConRENS: 

DE  VRIES  nun  Varietät  nennt,  entspricht  mehr  der  richtigen,  alten 
Bedeutung.  DE  Yeies  selbst  konnte  sich  dem  nicht  ganz  entziehen; 
er  hat  im  I.  Band  der  Mutationstheorie  das,  was  er  Halbvarietäten 
uud  Mittelvarietäten  hätte  nennen  müssen.  Halbrassen  und  Mittel- 
rassen genannt^). 

Ich  bin  aber  bald,  nachdem  ich  den  oben  zitierten  Satz  nieder- 
geschrieben hatte,  zur  Überzeugung  gelangt,  dass  auch  die  Mendel- 
schen  Kegeln  keine  scharfe  Trennung  von  Rasse  und  Varietät,  resp. 
Varietät  und  Elementarart,  ermöglichen.  Ich  hatte  nämlich  beim 
Mais  deutliche  Beispiele  dafür  gefunden,  dass  Bastarde  zwischen 
Sippen,  die  Varietätscharakter  im  Sinne  DE  VßlES'  haben,  also  spalten 
sollen,  nicht  spalten,  sondern  eine  konstante  Nachkommenschaft 
geben.  Es  gehören  hierher  die  Merkmalskategorien:  Grösse  der 
ganzen  Pflanze  und  Grösse  und  Form  der  Körner").  Besonders 
instruktiv  ist  das  Verhalten  der  ersten  der  genannten  Kategorien, 
weil  die  einschlägigen  .^lerkmale  in  anderen  Verwandtschaftskreisen 
typisch  spalten,  z.  B.  bei  den  Erbsen,  wie  MENDEL  fand,  wie  aus 
den  Beobaclitungen  TsCHERMAK's  hervorgeht,  und  ich  aus  eigenen 
Versuchen  aus  der  zw^eiten  Hälfte  der  neunziger  Jahre  weiss. 

Hier  bleibt  nur  die  Annahme  übrig,  es  handle  sich  beim  Mais 
bei  diesen  Kategorien  nicht  wie  sonst  um  retrogressiv  oder  de- 
gressiv entstandene  Merkmale,  „Varietätenmerkmale",  sondern  um 
progressiv  entstandene  „  Artenmerkmale  ".  Der  einzige  Grund  dafür 
wäre  aber  der,  dass  die  Merkmale  sich  nicht  der  a  priori  aufgestellten 
Regel  fügen,  nicht  .spalten  wollen. 

Umgekehrt  tragen  Merkmale,  wie  die  Extrazehe  oder  der  „pea"- 
und  „rose"-Kamm  gewisser  Hühnerrassen,  die  BatESON  untersuclit 
hat^"),  durchaus  den  Charakter  von  .Merkmalen,  die  auf  Anlagen  be- 
ruhen, welche  durch  eine  progressive  Mutation  entstanden  sind, 
wie    auch    BatZSOX    hervorhebt.       Trotzdem    spalten    die    Bastarde 


1)  H.  DE  Vries,  Die  Mutationstheorie,  Bd.  f,  S.  424  (1901). 

2)  über  Bastarde  zwischen  Rassen  von  Zta  Maijs  etc.,  diese  Berichte,  Bd.  XIX, 
S.  212,  und:  Bastarde  zwischen  Maisrassen,  Biblioth.  Botan.,  Heft  h?>,  S.  148  und 
an  verschiedenen  anderen  Orten.  Zu  den  relativ  spärlichen  Daten  meiner  Mais- 
Monographie  ist  in  den  letzten  .Jahren  ein  umfangreiches  Material  gekommen:  ich 
werde  die  Messungen  und  Wilgungeu  aber  erst  veröffentlichen,  wenn  ich  noch  eine 
Generation  gezogen  habe. 

3)  Bateson  and  Saunders,  I.  Report  to  the  Evolution  Committee  of  the  Roval 
Society  (1902). 

Meine  Bastarde  zwischen  Campanula  medium  f.  tijpicn  und  C.  medium  f.  cnlymn- 
thema  bilden  wahrscheinlich  einen  Parallelfall  auf  botanischem  Gebiet,  der  durch 
die  völlige  Sterilität  des  Gynaecoums,  die  mit  der  Ausbildung  der  „Catacorolla-' 
verbunden  ist,  besonders  kompliziert  ist.  Das  Androeceum  ist  völlig  intakt.  Die 
Versuche  werden  fortgesetzt,  ich  komme  auf  sie  über  kurz  oder  lang^^zurück. 


Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde.  20,> 

zwischen  diesen  Sippen  und  den  Sippen  mit  gewölinliclieni  Fuss  mul 
oewöhnli ehern  Kamm  ganz  normal. 

Diese  Merkmale,  die  man  als  durch  progressive  Mutationen  ent- 
standen auffassen  muss,  zu  retrogressiv  oder  degressiv  entstandenen 
zu  machen,  nur  weil  sie  eben  „spalten",  geht  meines  Erachtens  eben- 
sowenig an,  wie  die  umgekehrte,  oben  besprochene  Umwertung. 

Wir  müssen  also  sagen,  dass  schon  jetzt  Yarietät-(Merkmal-) 
Bastarde,  nach  DEVRIES'  Terminologie,  bekannt  sind,  die  konstante 
Bastardmerkmale  (retrogressiver  Herkunft)  bilden,  und  Art-(Merk- 
nial-)Bastarde,  die  spaltende  Bastardmerkmale  (progressiver 
Herkunft)  besitzen.  Die  Möglichkeit  wirklicher  Ausnahmen  hat 
DE  VRIES  übrigens  zugegeben. 

II. 

Ob  ein  Merkmal  des  Bastardes  spaltet  oder  in  seiner  Nach- 
kommenschaft konstant  bleibt,  soll  nach  DE  YRIES  davon  abhängen, 
ob  bei  der  Bastardbefruchtung  beide  Eltern  dieselbe  Anlage,  aber 
in  verschiedenem  Zustande  der  Aktivität,  beigesteuert  haben,  oder  ob 
nur  ein  Elter  eine  Anlage  geliefert  hat,  das  andere  Elter  keine  kor- 
respondierende. ,    •     1 

Meiner  Meinung  nach  findet  für  gewöhnlich  weder  bei  den 
spaltenden  Bastarden  die  Anlage  aus  der  Keimzelle  der  Stammsippe 
in  der  antagonistischen  Anlage  aus  der  Keimzelle  der  retrogressiven 
Mutante  sich  selbst  wieder,  nur  in  inaktivem  Zustand,  noch  fin.  et 
bei  den  konstant  bleibenden  Bastarden  die  Anlage  aus  der  KeimzeUe 
der  Mutante  keine  antagonistische  Anlage  aus  der  Keimzelle,  der 
Stammsippe. 

Fassen  wir  zunächst  den  zweiten  Punkt  ins  Auge,  die  unisexuelle 

Bastardierung. 

Meiner  Meinung  nach  kommt  dieser  letzte  Fall,  wenn  überhaupt, 
nur  selten  vor.  und  es  findet  für  gewöhnlich  jede  Anlage  des  einen 
Elters,  auch  die  Anlagen  der  durch  progressive  Mutationen  ent- 
standenen Artmerkmale,    eine    antagonistische    Anlage    vom    anderen 

Elter  vor^).  ,  ..  ,  v  i    i 

Es  ist  eine  Tatsache,  die  auch  DE  VRIES  ausdrücklich  hervoi- 
hebt,  dass  bei  der  „unisexuellen"  Bastardierung  die  Merkmale  beim 
Bastard  gewöhnlich  intermediär,  „auf  die  Hälfte  reduziert- ,  sind. 
Wenn  die  Anlage  für  das  durch  progressive  Mutation  entstandene 
Artmerkmal  wirklich  im  Bastard  ungepaart  bliebe,  warum  enttaltete 
sie    es    nicht    rein?     Sie    muss    also  etwas  Antagonistisches,   von  der 

W^r^  die  korrespondierende  Anlage  ^virklicl.  fehlt,    dann    dnd   vj-ohl  imm..-r 
die  zwei  Si^en  so  entfernt  verwandt,  dass  sie  gar  nicht  bastardiert  werden  können. 


'206  C.    CORUENS: 

anderen,  „pliylogenetiscli  älteren"  Sippe  Stammendes  vorgefmiden 
haben,  was  sich  ihr  gegenüber  während  der  vegetativen  Entwickelung 
des  Bastardes  geltend  macht,  und  dieses  Etwas  ist  die  der  neuen  An- 
lage antagonistische,  alte  Anlage. 

Nun  könnte  man  ja  annehmen,    dass    zur  vollen  Hervorbringuno' 
des    Merkmales    die    vom    einen    Elter    mit    seiner    Keimzelle    bei- 
gesteuerte   eine  Anlage   nicht    genügte,    sondern  dass  dazu  die  vom 
anderen  Elter    mit  seiner  Keimzelle  abgegebene  Anlage  mitwirken 
müsse.     Wir    kennen    aber    genug    Fälle,    wo   nach  DE  YRIES*  Auf- 
fassung nur  eine  Anlage  allein  sich  entfalten  kann  und  doch  so  voll- 
kommen ihr  Merkmal  ausbildet,    dass    der  Bastard  von  jener  Eltern- 
sippe,   von  der  die  Anlage  stammt,    nicht  zu  unterscheiden  ist.     Das 
gilt    für    alle   jene    Fälle,    in    denen    man    von    einem    vollständigen 
„Dominieren"  des  einen  Merkmales    über    das  andere  spricht.     Dass 
hier  die  andere  Anlage  nicht  ganz  fehlen,    sondern    nur  vollkommen 
inaktiv  sein  soll,  kann  doch  nichts  ausmachen  —wenn  sie  wirklich 
inaktiv  ist,  so  muss  das  für  die  vegetative  Entwickelung  des  Bastardes 
so  gut  sein,  wie  wenn  sie  fehlen  würde. 

Das  Auftreten   des  Bastardmerkmales  in  reduzierter  Form  weist 
also    auf    das  A'orhandensein    einer  antagonistischen  Anlage  auch  bei 
Bastardierungen    hin,    bei    denen    das    eine   Elter   durch  "progressive 
3Iutation  aus  dem  anderen  Elter  hervorgegangen  ist.    Diesem  Argument 
schliesst  sich  ein  zweites  an,    das  schon  hervorgehobene  Vorkommen 
spaltender  Merkmale   dieser  Entstehungsweise  (S.  204):    Kann  man 
sich    auf    dem    Boden   DE  YEIES'scher  Anschauungen   auch  vielleicht 
vorstellen,  dass  Bastardmerkmale  von  Yarietätcharakter,  resp.  die  ihnen 
zu  Grunde  liegenden  Anlagenpaare,  nicht  spalten,  so  ist  doch  umge- 
kehrt das  Spalten  eines  gar  nicht  vorhandenen  Paares  wohl    unmög- 
lich.    Ein  solcher  Fall  genügt  vollständig,  um  die  ganze  Anschauung 
ins  Wanken  zu  bringen. 

AVir  können  also  die  unisexuelle  Bastardierung  mit  ihren  jni- 
gepaarten  Anlagen  und  folglich  auch  die  hübsche  Erklärung,  die  sie 
für  das  Nichtspalten  bietet,  nicht  annehmen  und  brauchen  die  Frage, 
wie  sie  mit  den  cytologischeu  Daten  vereinigt  werden  könnte,  nicht 
zu  diskutieren. 

Die  Grunddifferenz  zwischen  DE  YRIES'  und  meiner  Anschauung 
dürfte  darin  liegen,  wie  wir  uns  das  Zustandekommen  einer  neuen 
Anlage  vorstellen.  Ich  kann  mir  die  Zahl  der  Anlagen  nicht  so 
wachsend  denken,  wie  der  Betrag  einer  Kiiulersparkasse  wächst,  in  die 
von  Zeit  zu  Zeit  ein  Geldstück  geworfen  wird^):  jede  neue,  schliesslich 

1)  Das  tertium  comparationis  ist  nicht  sowohl  das  spru.ngweise  Anwachsen 
als  die  Unabhängigkeit  jedes  neuen  Zuwachses  von  dem  vorhergehenden.  Meiner 
Anschauung  würde  etwa  das  Anwachsen  eines  zinstragend  angelegten  Kapitals  ent- 
£j])rechen,  bei  dem  der  Zins  stets  zum  Kapital  geschlagen  wird. 


Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde.  ^(tT 

als  prooressive  militante  zum  Vorschein  kommende  Anlage  entstellt 
meiner  ^Meinung  nach  durch  (teilweise)  Umänderung  einer  schon 
vorhandenen  Anlage.  Wenn  wir  dann  die  neue  Mutante  mit  der 
Stammsippe  bastardieren,  so  bildet  die  neue  Anlage  und  die  alte  An- 
lao-e  aus  der  jene  hervorging,  und  die  in  der  Stammsippe  noch  vor- 
hmiden  ist,  ein  Anlagenpaar,  und  dasselbe  ist  der  Fall,  wenn  aus 
einer  Stammsippe  zwei  Mutanten  entstanden  sind,  und  diese  unter- 
einander bastardiert  werden.  Hier  bilden  die  beiden  aus  der  gemein- 
samen  alten  Anlage  entstandenen   neuen  Anlagen   das  Anlagenpaar. 

B. 

Auch  die  Annahme  DE  YRIES',  dass  die  retrogressive  (und 
.legressive)^  Mutation,  die  Varietätenbildung  DE  VRIES',  auf  dem 
Latent-  (resp.  Aktiv-)werden  einer  Anlage  beruhe,  scheint  mir,  wie 
schon  bemerkt  wurde,    nicht    in  vollem  Umfange   aufrecht  erhaltbar 

zu  sein.  .  •    ,  1..1       i 

Wenn  z  B.  eine  rot-  oder  blaublühende  Sippe  eine  weissbluhende 

Mutante    hervorbringt,    so   soll  das  darauf  beruhen,    dass    die  Anlage 
für  rot  oder  blau  „latent",  „inaktiv"  wird,  d.  h.  ihr  Merkmal  nicht 
mehr  zur  Entfaltung  bringen  kann  (nicht  darauf,  dass  sie  em  anderes 
Merkmal  entfalten  will!).    Bastardieren  wir  nun  die  neue  Sippe  mit 
ihrer  latenten  Anlage  mit  der  Stammsippe,   bei  der  die  Anlage  nocli 
aktiv    ist,    so    kommt    dieselbe    Anlage    zweimal,    aber    m    ver- 
schiedenem Zustande    zusammen.     Im   einen  ist    sie    im  stände     das 
Merkmal    (Rot  oder  Blau)    zu    entfalten,    im   anderen    nicht.     Etwas 
anderes  kann  sie  nicht  hervorbringen;  wenn  sie  sich  etwas  getend 
machen    kann,    kann    sie  nur  gleichsinnig  wirken,    d.h.  sie   kann 
die  Wirkung    der  aktiven  Anlage  der  Stammsippe  nur  verstarken. 
Nun  wissen  wir' aber,  dass  der  Bastard  in  solchen  Fällen  sehr  oit 
nicht  das  Merkmal  der  Stammsippe,  von  der  die  aktive  Anlage  herruhi-t, 
rein    zeigt,    sondern  gegen   das  Merkmal  der  retrogressiven  Mutante 
hin  abweicht.    Das  ist  ursprünglich  von  DE  VßlES  m  Abrede  gest  11 
worden^),  wird  aber  jetzt  von  ihm  zugegeben;    er  spricht  nun  selbst 
von    einer    „Schwächung"    der    antagonistischen    Anlage    durch    die 
latente^)      Wie  gross  die  Abweichung  des  Bastardmerkmales  von  dem 
Merkmal  der  Stammsippe  sein  kann,  dass  sie  zu  genauer  Mittelstellung 
und  selbst  zu  Annäherung  an  das  Merkmal  der  retogressiven  Mutante 


1)  Im  Folgenden  ist  der  Kürze  halber  nur  von  der  retrogressiven  Muta- 

tion  die  Rede.  •  j.-    1 

-2)  Diese  Berichte.   Bd.  XIX,   S.  84  (1900).     „Von    den  beiden  ^"tagomstisch^^^ 

Eigenschaften  trägt  der  Bastard  stets  nur  die  eine,  und  zwar  m  voller  Ausbildung. 
3)  H.  DE  Vries,  Die  Mutationstheorie.    Bd.  II,  S.  146  (1902). 


■208  C.    CORRENS: 

führen  kann,  liabe  ich  vor  kurzem  nachgewiesen^).  All  das  beweist 
einen  Antagonismus  der  ,,aktiven"  und  der  „latenten",  „inaktiven  An- 
lage", d.  h.  die  „latente",  „inaktive"  ist  gar  nicht  „latent",  „inaktiv", 
sondern  aktiv,  unter  Umständen  aktiver,  als  die  „aktiv"  genannte 
Anlage.  Wenn  sie  aber  aktiv  ist  und  ihre  Aktivität  als  Anta- 
gonismus zeigt,  so  kann  sie  nicht  mehr  identisch  sein  mit  der 
Anlage  der  Stammsippe,  sie  ist  etwas  anderes"). 

Meiner  Meinung  nach  kann  es  also  auch  gar  keinem  Zweifel 
unterliegen,  dass  bei  der  retrogressiven  Mutation  eine  Umbildung 
einer  Anlage  stattfindet,  so  gut  wie,  nach  dem  oben  bemerkten,  bei 
der  progressiven  Mutation;  nicht  eine  einfache  Aktivitätsabnahme.  — 
Daneben  gibt  es  natürlich  noch  wirkliches  Latentwerden  von  An- 
lagen, bei  der  die  Anlagen  unverändert  bleiben,  aber  wirklich  in- 
aktiv werden. 

Damit  ist  freilich  ein  prinzipieller  Unterschied  zwischen  i)ro- 
gressiver  und  retrogressiver  Mutation  verwischt.  Ein  weiteres  Ein- 
o-ehen  müsste  zu  einer  Diskussion  der  Grund  Vorstellungen  DE  Vries' 
führen,  auf  die  ich  hier  verzichte.  Es  genügt  mir,  motiviert  zu  haben, 
warum  ich  in  der  vorangehenden  Mitteilung  die  Vorstellungen  einer 
„bisexuellen"  und  „unisexuellen"  Bastardierung  nicht  verwertet  habe, 
und  warum  ich  fortfahren  werde,  von  Merkmalspaaren  und  An- 
lagenpaaren zu  s])rechen,  auch  wenn  es  sich  um  die  Bastardierung 
von  Arten,  resp.  Artmerkmalen  im  Sinne  DE  Vries'  handelt. 

Finde  ich  mich  in  diesen  Punkten  im  Gegensatz  zu  DE  YßlES, 
so  kann  ich  seiner  Ansicht,  dass  die  MENDEL'sclien  Bastardierungen 
sich  sehr  eng  an  die  Vorgänge  der  normalen  Befruchtung  anschliessen 
und  uns  nur  besser  vor  die  Augen  treten,  weil  die  Unterschiede  hier 
leicht  und  bequem  zu  beobachten  sind""),  nur  zustimmen,  habe  ich 
dasselbe  doch  vor  zwei  Jahren  mit  aller  Bestimmtheit  und  seitdem 
wiederholt  ausgesprochen,  z.B.  1901^)  „die  Spaltung  des  Idioplasmas 
bei  der  Bildung  der  Keimzellen  ist,  meiner  Meinung  nach,  ein  nor- 


1)  Über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.  Diese  Berichte,  Bd.  XXI 
S.  18:1  u.  f.  (1903). 

2)  Wollte  man  diese  Fälle  nach  dem  oben  (S.  200)  gegebenen  „Halbieruugschema", 
nach  dem  jede  Anlage  für  sich  allein  nur  das  Merkmal  auf  die  Hälfte  reduziert 
hervorbringen  kann,  erklären,  so  müsste  man  iiunehnien,  das  Merkmal  A  domi- 
niere über  das  Merkmal  a,  wenn  die  Anlage  für  a,  die  sich  nur  durch  ihre  In- 
aktivität  unterscheiden  soll,  gerade  so  aktiv  ist,  wie  die  Anlage  für  A,  und  das 
Merkmal  des  Bastardes  sei  intermediär,  d.  h.  A  tind  a  seien  gleich  beteiligt, 
-wenn  die  Anlage  für  a  völlig  inaktiv  sei! 

3)  Diese  Berichte,  dieser  Band,  S.  50. 

4)  Ül)er  Bastarde  zwischen  Rassen  von  Zea  Mays  etc.  Diese  Berichte,  Bd  XIX 
S.  21G  (1901). 


Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde.  209 

mal  er  Vorgang,  der  auch  bei  den  Individuen  einer  rein  gezüchteten 
Rasse,  nicht  nur  bei  Bastarden,  eintritt,  man  sieht  hier  nur  die  Folgen 
nicht".  Und  1902^):  „Je  näher  sich  zwei  Sippen  stehen,  die  einen 
Bastard  bilden,  je  ähnlicher  also  die  Bastardbefruchtung  der  Kreuz- 
und  Selbstbefruchtung  wird,  desto  wahrscheinlicher  ist  es,  dass  der 
Bastard  bei  der  Keimzellbildung  „spaltet'\  Daraus  schliesse  ich,  dass 
die  Spaltung  der  Anlagen  kein  Charakteristikum  der  Bastarde  ist, 
sondern  auch  bei  der  Keimzellbildung  der  durch  Kreuzung  oder 
Selbstbefruchtung  erzeugten  Individuen  vorkommt,  nur  dass  ihre 
Polgen  nicht  kenntlich  werden,  weil  hier  das  Merkmal  A  vom 
Merkmal  a  nicht  unterschieden  werden  kann".  De  VrieS  hat  das 
übersehen,  wie  BaTESON  und  SAUNDERS^)  und  CANNON^),  die  neuer- 
dings dieselbe  Ansicht  ausgesprochen  haben. 


Wir  glauben  in  der  vorliegenden  ^litteilun»-  folgendes  festgestellt 
zu  haben: 

1.  Der  Satz  DE  VrieS':  „Die  MENDEL'schen  Gesetze  gelten 
für  Varietätmerkniale,  während  Artmerkmale  bei  Kreuzungen  kon- 
stante Bastardeigenschaften  liefern",  kann  nicht  allgemein  aelten;  es 
gibt  vielmehr  (nach  DE  VRIES'  Terminologie)  Varietät-  (Merkmal-) 
Bastarde,  die  eine  konstante  Nachkomm-enschaft  liefern  (Mais- 
rassen), und  Art- (Merkmal-)  Bastarde,  die  „spalten"  (Hühner- 
rassen). 

2.  Die  Vorstellung  einer  „unisexuellen",  Art- (Merkmal-) Bastarde 
liefernden  Kreuzung,  bei  der  das  eine  Elter,  die  progressive  Mutante, 
eine  Anlage  abgibt,  die  keinen  antagonistischen  Paarling  im  Bastard 
findet,  erscheint  wenig  annehmbar,  weil,  abgesehen  von  der  Möglich- 
keit des  Spaltens  solcher  Bastardmerkmale,  bei  der  vegetativen  Ent- 
wickelung  des  Bastardes  das  Merkmal  der  progressiven  Mutante  modi- 
fiziert erscheint.  Es  findet  vielmehr  auch  bei  der  Bastardierung 
von  Sippen,  von  denen  die  eine  als  progressive  Mutante  aus  der 
andern  entstanden  ist,  die  neue  Anlage  eine  antagonistische  Anlage: 
die.  aus  der  sie  durch  (teilw^eise)  Umänderung  hervorgegangen  ist.  — 
Wenn  die  „Spaltung"  in  den  meisten  Fällen  ausbleibt,  so  muss  das 
auf  anderen  Gründen  beruhen,  als  dass  nichts  zu  Spaltendes  vor- 
handen ist. 


1)  Über    den  Modus    und    den    Zeitpunkt   der    Spaltung    der  Anlagen    bei    den 
Bastarden  vom  Erbsen-Typus.     Botan.  Zeitung,    60.  Jahrg.    II.  Abt.,    Sp.  07  (1902). 

2)  Bateson  and  Saundeijs,   I.  Report,  S.  150. 

8'  Cannon,  A  Cytological  Basis  for  llie  Mendelian  Laws.    Bull.  Torrey  Botan. 
Club  29.  Ib.  D.  1<)02. 


'210  C.  CoRRENS:   Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde. 

3.  Die  Annahme,  bei  der  retrogressiven  Mntation  werde  bloss  eine 
im  übrigen  nnverändert  bleibende  Anlage  inaktiv,  latent,  entspricht 
nur  zum  Teil  den  Tatsachen,  die  sich  bei  der  Bastardieruno'  von 
Sippen  mit  Merkmalen  von  derartiger  Entstehung  feststellen  lassen. 
Auch  bei  der  retrogressiven  Mutation  muss  eine  Umänderung' 
einer  vorhandenen  Anlage,  nicht  eine  blosse  Inaktivierung  derselben, 
vor  sich  gehen  können.  —  Daneben  gibt  es  ein  wirkliches  Latent- 
werden einer  Anlage. 

Leipzig,  Botanisches  Institut  der  Universität. 


Sitzung  vom  24.  April  1903.  211 


Sitzung  vom  24.  April  1903. 

Vorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliches  Mitglied  ist  vorgeschlagen  Herr: 

Fuji!,  Dr.  K.,  z.  Z.  Bonn  a.  Rh.,  Botanisches  Institut  der  kgl.  Universität 
(durch  M.  KÖRNICKE  und  L.  KNY). 

Zu  ordentüchen  Mitgliedern  sind  proklamiert  die  Herren: 

Paul,  Dr.  Hermann,  in  Bernau  bei  München, 
Thaxter,  Dr.  Roland,  Professor  in  Cambridge,  Mass. 


Mitteilungen. 


28.  K.  Fujii:  Über  die  Bestäubungstropfen  der  Gymnospermen. 

(Yorläufige  Mitteilung). 
Eingegangen  am  15.  April  1!»03. 


Die  erste  Beobaclitung  der  Ausscheidung  des  Tropfens  für  die 
Bestäubung  aus  dem  Ovulum  der  blühenden  Eibe  ist  vonYAUCHER^) 
gemacht  worden.  Die  genauere,  gründlichere  Untersuchung  jedoch 
verdanken  wir  STRASBüRGER -)  und  DelPINO^)  mit  ihren  diesbezüg- 
lichen A^eröfPentlichuno-en,  die  beide  oleichzeitio- hervortraten.  Seitdem 
haben  unsere  Kenntnisse  über  die  Bestäubungstropfen,  soweit  mir  be- 


1)  Vaucher,    Histoire  physiologique   des  Plantes  d'Europe.     Tome  IV,    p.  184, 
Paris  1841. 

2)  Strasburger,   Die  Bestäubung  der  Gymnospermen.     Jen.  Zeitschr.  Bd.  VI, 
S.  250,  1870.  —  üio  Koniferen  und  die  Gnetaceen.    S.  2Höff.,  Leipzig  1872. 

o)  Delpino,   Ulteriori  osservazioni  e  considerazioni  snlla  dichogamia  nel  regno 
vegetale.    Parte  seconda,  Fase.  1,  187U. 

Ber,  der  deutschen  bot.  Oesellscli.    XXL  15 


212  K.  FuJil: 

kannt  ist,  keine  Erweiterung  erfahren,  bis  vor  kurzem  SCHUMANN^)  in 
seinem  Werke  über  die  Morphologie  der  Koniferenblüte  ausführliche 
Erörterungen  darüber  mitteilte.  Er  erwähnt  betreffs  der  chemischen 
Beschaffenheit  des  Tropfens,  die  unter  Mitwirkung  von  M.  VOGTHERR 
untersucht  wurde,  dass  er  keinen  Zuckergeschmack  feststellen  konnte, 
und  dass  die  Probe  mit  FEHLING'scher  Lösung  ein  vollkommen 
negatives  Resultat  ergab;  letzteres  geschah  sogar  nach  der  Behand- 
lung mit  verdünnter  Schwefelsäure,  die  vorgenommen  wurde,  um  die 
Invertierung  herbeizuführen.  SCHUMANN  nimmt  somit  die  Anwesen- 
heit jedes  reduzierenden  Zuckers  sowie  Rohrzuckers  als  vollkommen 
ausgeschlossen  an.  Infolge  der  Violettfärbung  der  Flüssigkeit  durch 
Naphthol(a-Naphthol?)-Schwefelsäure  hat  er  das  Vorhandensein  eines 
Kohlenhydrats  und  infolge  der  Rötung  des  neutralen  Lackmuspapieres 
das  Vorhandensein  einer  freien  Säure,  wahrscheinlich  Äpfelsäure, 
vermutet.  Dagegen  leitet  er  vom  negativen  Ergebnis  der  Bleiessig- 
und  Bleizuckerreaktion  die  Abwesenheit  der  Ameisensäure  ab  und 
betrachtet  das  Kohlenhydrat,  das  durch  Naphthol-Schwefelsäure  Violett- 
färbung gibt,  als  einen  indifferenten  Pflanzenschleim  ^).  Er  erwähnt 
weiter:  „Ich  schicke  zunächst  die  Wahrnehmung  voraus,  dass  jede 
Blüte  nur  ein  Pollinationströpfchen  hervorbringt.  Wird  dasselbe  ab- 
genommen, so  tritt  niemals  eine  Erneuerung  desselben  ein^).''  „Die 
Annahme,  dass  der  Nucellus  im  Ovulum  der  Eibe  eine  Flüssigkeit 
absondert,  welche  zum  Mikropylenkanal  heraustritt  und  einen  Pollina- 
tionstropfen  erzeugt,  ist  unrichtig.  Der  letztere  wird  von  dem  Mikro- 
pylenrande  abgesondert*).'' 

Da  ich  vermutete,  dass  dem  Bestäubungstropfen  der  Gymno- 
spermen irgend  eine  wichtige  Bedeutung  für  die  Biologie  des  Pollens 
zukomme,  habe  ich  mich  im  Laufe  des  Jahres  1900  und  im  Früh- 
ling 1901  in  Japan  mit  der  Untersuchung  der  Bestäubungstropfen 
einiger  Gymnospermen  beschäftigt,  zeitweilig  unter  Mitwirkung  von 
Dr.  K.  InamI.  Meine  Untersuchungen  wurden  in  Bonn  erneuert 
und  erweitert.  Da  nun  meine  bisherigen  Ergebnisse  bedeutend  von 
denen  SCHUMANN's  abweichen,  wird  es  nicht  unzweckmässig  sein, 
einen  kurzen  Bericht  darüber  zu  geben.  In  dieser  vorläufigen  Mit- 
teilung  werde  ich  meine  Besprechung  ausschliesslich  auf  Taxus 
haccata  beschränken,  da  die  Pflanze  für  die  Wahrnehmung  der  Be- 
stäubungstropfen ein  klassisches  Objekt  ist,  und  die  oben  erwähnte 
SCHUMANN'sche  Beobachtung  auch  dieselbe  Pflanze  betrifft.  Zum 
Aufsaugen  der  Flüssigkeit  von  der  Ovulumspitze  und  bei  der  Unter- 


1)  Schumann,   Über   die   weiblicheu  Blüten   der  Coniferen.     Abhandl.  des  Bot. 
Vereins  der  Prov.  Braudenb.  XLIV,  Sonderabdruck,  S.  2o— 42,  1902. 

2)  Schumann,  1.  c.  S.  28. 

3)  Schumann,  1.  c.  S.  32. 

4)  Schumann,  1.  c.  S.  38. 


über  die  Bestäiibungstropfen  der  Gymnospermen,  213 

suchung    ihrer    chemischen  Bescliaffenheit    habe    ich  auf  Grund  ver- 
schiedener Erfahrungen  fast  immer  Glaskapillaren  angewandt. 
Meine  eigenen  Ergebnisse  sind  die  folgenden: 

1.  Die  Flüssigkeit  reduziert  deutlich  FEHLING'sche  Lösung;  die 
Proben  nach  der  BÖTTCHER'schen  und  NYLANDER'schen,  sowie  BAR- 
FOED'schen  Methode  zum  Nachweis  der  Glukose  ergaben  stets  positive 
Kesultate,  obgleich  diese  vier  Reaktionen  für  den  Nachweis  der  An- 
wesenheit der  Glukose  noch  nicht  ganz  ausreichen. 

2.  Wenn  die  Flüssigkeit  mit  konzentrierter  Schwefelsäure  be- 
handelt wird,  tritt  in  den  meisten  Fällen  allmählich  braune  Färbuno- 
ein.  Es  kann  möglich  sein,  dass  diese  Färbung  der  Anwesenheit  des 
Rohrzuckers  zuzuschreiben  ist. 

3.  Die  Flüssigkeit  rötet  blaues  Lackmuspapier,  jedoch  nicht 
immer  in  derselben  Stärke.  Daher  können  wir  das  Vorhandensein 
einer  Säure  annehmen. 

4.  Es  tritt  durch  ßleiessig  oder  Bleizucker  weisse  Trübung  ein. 

5.  Die  Flüssigkeit  reduziert  sehr  stark  Silbernitratlösung,  sogar 
in  schwach  saurem  Zustande  und  in  der  Kälte. 

<K  Die  Flüssigkeit  reduziert  Sublimatlösung  unter  Calomelbildung, 
selbst  in  der  Kälte. 

7.  AVenn  die  Flüssigkeit  mit  gelbem  Quecksilberoxyd  erwärmt 
wird,  tritt  ein  zwischen  grau  und  schwarz  schwankender  Niederschlag 
ein;  also  reduziert  sie  ein  gelbes  Quecksilberoxyd. 

Auf  Grund  der  letzten  drei  Reaktionen  (5,  6,  7)  kann  man  die  An- 
wesenheit der  Ameisensäure  vermuten.  Gewöhnlich  aber  reduziert  die 
Ameisensäure  Silbernitratlösung  in  saurem  Zustande  und  in  der  Kälte 
nur  langsam;  ebenso  wenig  reduziert  sie  Sublimatlösung  in  der  Kälte. 
Um  einen  sicheren  Beweis  zu  bekommen,  habe  ich  die  Bildung  des 
charakteristischen  Kristalls  des  Ceriumformiats  mit  Ceriumnitrat  ver- 
sucht; beim  Zusatz  des  Ceriumnitrats  findet  die  Bildung  von  kleinen, 
körnigen,  stark  lichtbrechenden  Körperchen  statt,  die  ein  eigentüm- 
liches, an  Phosphorescenz  erinnerndes,  optisches  Aussehen  zeigen. 
Diese  körnigen  Körper  können  die  kleinen,  unvollkommen  gebildeten 
Kristalle  des  Ceriumformiats  sein,  wie  aus  dem  optischen  Aussehen 
vermutet  werden  kann.  Leider  vermochte  ich  keine  bestimmte 
Kristallform  zu  konstatieren.  Also  ist  die  Anwesenheit  der  Ameisen- 
säure noch  nicht  festgestellt,  obgleich  sie  wohl  möglich  ist.  Die 
Trübung  der  Bleisalze  kann  natürlich  auch  durch  die  Anwesenheit 
anderer  Substanzen,  z.  B.  anderer  organischer  Säuren,  Pflanzen- 
gummi etc.  verursacht  werden. 

8.  Beim  Zusatz  von  verdünnter  Schwefelsäure  zu  der  Flüssigkeit 
bemerkt  man  unter  dem  Mikroskope  die  Bildung  der  charakteristischen 

15* 


214  K.  FUJII: 

Kristalle  des  Calciuinsulfats;  ebenfalls  uimmt  man  beim  Znsatz  von 
Oxalsäure  die  Bildung  der  Kristalle  von  Calciumoxalat  wahr.  Diese 
Reaktionen  beweisen  die  Anwesenheit  des  Calciums;  jedoch  konnte 
ich  noch  nicht  feststellen,  in  welcher  Form  dieses  vorkommt,  ob  als 
Pflanzengummi,  als  Calcium formiat  oder  in  einer  anderen  Verbindung. 

9.  Beim  Kochen  der  Flüssigkeit  mit  Salpetersäure  tritt  keine 
Trübung  ein.  Jodjodkaliumlösung,  Essigsäure  und  Ferrocyankalium, 
sowie  MiLLON'sches  Reagens  ergaben  negative  Resultate  in  bezug  auf 
das  Vorhandensein  von  Eiw^eissstofFen.  Bloss  einmal  bemerkte  ich 
beim  Zusatz  von  Essigsäure  und  Ferrocyankalium  eine  Trübung. 

10.  Die  Flüssigkeit  zeigt  scheinbar  mit  Eisenchlorid  keine 
Farl)enreaktion,  jedoch  reduziert  sie  Eisenchlorid  zu  Eisenclilorür, 
wie  das  die  eintretende  blaue  Färbung  durch  Zusatz  von  Ferri- 
cyankalium  zeigt. 

11.  Durch  Ammoniak  findet  weder  bemerkbarer  Niederschlag, 
noch  irgend  welche  Färbung  statt. 

12.  Beim  Zusatz  von  Phosphormolybdänsäure  tritt  sofort  eine 
schöne  blaue  Färbung  ein,  jedoch  ohne  Trübung.  Die  Flüssigkeit 
reduziert  also  Phosphormolybdänsäure  sehr  leicht:  Eine  sehr  be- 
merkenswerte Reaktion,  die  auf  die  Anwesenheit  einer  Substanz  mit 
energisch  reduzierender  Eigenschaft  hinweist  und  die  keiner  der 
bekannten  Zuckerarten,  sowie  der  gewöhnlichen,  allgemein  vor- 
kommenden organischen  Säuren  zuzuschreiben  ist!  Die  fragliche, 
energisch  reduzierende  Substanz  scheint  mir  unlöslich  in  Alkohol 
und  Äther  zu  sein. 

Die  Löslichkeitsverhältnisse  der  Substanz  und  das  Verhalten  der 
Flüssigkeit  gegen  Eisenchlorid,  Ammoniak,  MiLLONsches  Reagens  etc. 
weisen  darauf  hin,  dass  wir  es  weder  mit  Homogentisinsäure,  noch 
mit  aktivem  Eiweiss  von  LOEW  zu  tun  haben.  Die  Reduktion  von 
Sublimat  in  der  Kälte,  von  Silber  ohne  Zusatz  von  Alkalien  in  der 
Kälte,  von  Eisenchlorid  zu  Eisenclilorür  ist  höchst  wahrscheinlich 
dieser  die  Phosphormolybdänsäure  in  saurem  Zustande  und  in  der 
Kälte  reduzierenden  Substanz  zuzuschreiben.  Es  ist  auch  möglich, 
dass  diese  Substanz  die  FEHLING'sche  Lösung  reduziert;  ob  sie  aber 
die  übrigen  drei  oben  erwähnten,  reduzierenden  Reaktionen  der 
Glukose  auch  verursachen  kann,  lässt  sich  noch  nicht  sagen.  Da  ich 
die  fragliche  Substanz  noch  nicht  zu  isolieren  vermochte,  kann  ich 
noch  nicht  entscheiden,  ob  diese  Substanz  mit  „Blätteraldehyden"  von 
ReiNKE  in  irgend  welcher  Beziehung  steht.  Meine  Substanz  scheint 
nicht  so  sehr  flüchtig  zu  sein  wie  die  meisten  „Blätteraldehyde"  von 
ReiNKE,  jedoch  ist  mit  ziemlicher  Bestimmtheit  aus  den  oben  er- 
wähnten Reaktionen  die  Aldehydnatur  der  Substanz  zu  vermuten. 


Über  die  Bestäubungstropfen  der  Gymnospermen.  215 

13.  Eine  bemerkenswerte  Eigenschaft  der  Tropfenflüssigkeit  ist 
die,  dass  ihr  Zusatz  bei  der  Guajakharzreaktion  der  Oxydase  die  blaue 
Färbung  vernichtet.  Diese  Tatsache  deutet  ebenfalls  auf  eine  stark 
reduzierende  Eigenschaft  hin.  Was  die  HUNGER'sche  Erwähnung  \) 
über  die  Yerhinderung  der  Guajakharzreaktion  der  Oxydase,  die 
seiner  Ansicht  nach  durch  Glukose  verursacht  wurde,  anbetrifft,  so 
wird  nach  meiner  Meinung  die  Verhinderung  hauptsächlich  durch  die 
fragliche  Substanz  verursacht,  da  dieselbe  reduzierende  Substanz  in 
der  Kokosmilch  auch  vorhanden  ist,  und  nicht  nur  Traubenzucker, 
sondern  auch  die  meisten  Zuckerarten,  die  zu  der  Glukosegruppe 
gehören,  in  reinem  Zustande  in  der  gewöhnlichen  Konzentration 
keine  bedeutende  Einwirkung  auf  die  Guajakharzreaktion  der  Oxydase 
haben ^).  In  einer  kurzen  Bemerkung  sagt  HUNGER:  „Ganz  gleich 
dem  reduzierenden  Aldehyde,  welches  in  normaler  Kokosmilch  vor- 
kommt, verhält  sich  die  Glykose^)."  Leider  bringt  er  kein  Wort 
weiter  über  dieses  Aldehyd.  Daher  kann  ich  nicht  beurteilen,  ob 
mein  reduzierender  Körper  irgend  etwas  mit  seinem  Aldehyd  zu 
tun  hat. 

In-  verschiedenen  Fällen,  wo  die  Guajakliarzreaktion  der  Oxydase 
unterbleibt,  kann  bei  näherer  Untersuchung  diese  Substanz  gefunden 
werden. 

Bei  dieser  Gelegenheit  erwähne  ich  noch,  dass  ausser  den  von 
Jacobson*)  und  Hunger^)  angeführten  Substanzen  noch  eine  Reihe 
anderer  zu  nennen  ist,  welche  die  Guajakharzreaktion  der  Oxydase 
mehr  oder  weniger  verhindern,  z.  B.  verschiedene  Metalle,  Hydro- 
chinon,  Brenzkatechin,  Oxyhydrochinon,  Phloroglucin.  Ob  die  An- 
wesenheit dieser  fraglichen  reduzierenden  Substanz  die  fermentative 
Tätigkeit  der  Oxydase  verhindert,  beabsichtige  ich  noch  zu  untersuchen. 

14.  Ausserdem  habe  ich  noch  zu  bemerken,  dass  der  Zusatz  der 
Tropfen  die  Jodreaktion  der  Stärke  verhindert.  Dies  beruht  eben- 
falls auf  der  reduzierenden  Eigenschaft  .der  Substanz  in  dem  Tropfen. 
ShibatA"*)  hat  kürzlich   darauf  aufmerksam  gemacht,    dass  die  Jod- 


1)  F.  W.  Hunger,  (a)  Die  Oxydase  und  Peroxydase  in  der  Kokosmilch.  Extr. 
du  Bull,  de  l'Inst.  Bot.  de  ßuitenzorg,  Nr.  8,  11)01.  —  (b)  Über  die  reduzierenden 
Körper  der  Oxydase-  und  Peroxydasereaktion.  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch., 
Jahrg.  1901,  S.  .'^.74—877. 

2)  Eine  Untersuchung  darüber,  ob  reine  d-Mannose  (Seminose)  eine  bedeutsame 
Einwirkung  auf  die  Guajakharzreaktion  der  Oxydase  hat,  wäre  jedoch  sehr  zu 
wünschen. 

3)  Hunger,  (a)  1.  c.  S.  38. 

4)  Jacobson,  Untersuchungen  über  lösliche  Fermente.  Zeitschr.  für  physiol. 
Chemie  XYI,  S.  340 ff.,  189-2. 

5)  Hunger,  (a)  1.  c.  S.  39;  (b)  1.  c 

G)  K.  Shibata.   in  Sitzungsberichte    der  Tokyo  Bot.  Soc.     Bot.  Mag.  (Tokyo) 

xvn,  s.  12. 


216  K.  Fujii:   Über  die  Bestäubungstropfen  der  Gymnospermen. 


reaktion  der  Stärke  durch  Gallusgerbsäure,  durch  deren  nächste  Ver- 
wandte sowie  durch  Eiweiss  und  Amidoverbindungeu  verhindert  wird. 
Die  Jodreaktion  der  Stärke  wird  bekann termassen  durch  verschiedene 
Substanzen,  die  auf  die  Jodwasserstoffsäure  oder  das  Jodkalium  zer- 
setzend einwirken,  oder  stark  reduzierende  Eigenschaften  haben,  be- 
einflusst.  Ausser  den  bereits  wohlbekannten  möchte  ich  bei  dieser 
Gelegenheit  bemerken,  dass  die  Jodreaktion  der  Stärke  mehr  oder 
weniger  durch  verschiedene  Metalle,  Methylalkohol,  Glukosen  (Semi- 
nose,  Traubenzucker,  Fruchtzucker,  Galaktose),  Phenole  (Pyrogallus- 
säure,  Hydrochinon,  ßrenzkatechin,  Resorcin,  Oxyhydrochinon,  Phloro- 
glucin  etc.),  einige  natürliche  Farbstoffe  (Hämatoxylin,  Brasilin)  u  a. 
verhindert  wird^). 

Aus  verschiedenen  Untersuchungen  schliesse  ich,  dass  die  frag- 
liche Substanz  im  organischen  Reiche  ziemlich  verbreitet  ist,  wie 
die  Reaktionen  von  Phosphormolybdänsäure,  Eisenchlorid,  Ammoniak, 
Silbernitrat,  Sublimat,  sowie  die  Löslichkeitsverhältriisse  zeigen.  Die 
Bedeutung  dieser  Substanz  in  der  Physiologie  der  Pflanzenkörper 
kann  nicht  gering  sein.  Betreffs  dieser  Punkte  bin  ich  noch  nicht 
imstande,  Genaueres  zu  sagen,  da  die  eigentliche  chemische  Natur 
der  stark  reduzierenden  Substanz  noch  nicht  bekannt  ist. 

Natürlich  darf  man  nicht  gleich  annehmen,  dass  die  oben  er- 
wähnten Reaktionen  der  Substanz  überall  da,  wo  sie  sich  finden, 
durch  ein  und  dieselbe  Substanz  hervorgerufen  werden.  Es  können 
verschiedene  Modifikationen  dieser  Substanz  vorhanden  sein. 

Ich  kann  kurz  sagen,  dass  vielleicht  Glukose,  sowie  Calcium  in 
irgend  einer  Yerbindung,  möglicherweise  als  Pflanzengummi  oder 
Calciumformiat,  und  noch  eine  Phosphormolybdänsäure  in  der  Kälte 
reduzierende  Substanz  in  den  Bestäubungstropfen  der  Eibe  und  ferner 
in  den  ßestäubungstropfen  der  Gymnospermen,  die  ich  bis  jetzt 
untersucht  habe,  vorhanden  sind.  Es  ist  höchst  wahrscheinlich,  dass 
der  Tropfen  viel  eher  eine  Art  Gummi  als  Pflanzenschleim  enthält, 
und  es  ist  nicht  unmöglich,  dass  der  Tropfen  auch  Äpfelsäure  ent- 
hält, wie  dies  SCHUMANN  vermutet. 

Die  SCHÜMANN'sche  Angabe,  dass  der  Bestäubungstropfen  nur 
einmal  von  der  Mikropyle  abgesondert  wird,  stimmt  mit  meiner  Be- 
obachtung nicht  überein;  die  Tropfen  sondern  sich  wiederholt  von 
der  Spitze  des  Ovulums  ab,  jedesmal  wenn  sie  weggenommen  werden. 
Ich  habe  einen  Fall  besonders  nachgeprüft:  Die  Tropfen  wurden  im 
Zimmer  während    zwei  Wochen   wiederholt  abgesondert.     Im  Freien 


1)  Näheres  über  den  Einlluss  der  Anwesenheit  dieser  reduzierenden  Substanz 
auf  die  verschiedenen  l)ekannten  chemischen  Reaktionen  werde  ich  an  einer  anderen 
Stelle  erörtern. 


C.  Steinbrinck:    Kohäsions-  oder  , hygroskopischer"  Mechanismus?       217 

habe  ich  auch  ähnliche  Fälle  gefunden.  Die  Ansicht,  dass  die  Flüssig- 
keit von  dem  Rande,  event.  in  der  Nähe  des  Randes  der  Mikropyle 
secerniert  wird,  ist  wahrscheinlich  nicht  zutreffend,  da  die  Anatomie 
des  Mundteils  des  Ovulums  uns  zeigt,  dass  gerade  die  Randstelle  mit 
Cuticula  überdeckt  ist. 

Die  eingehendere  Erörterung  dieses  Punktes,  sowie  Näheres 
über  die  von  mir  benutzten  Methoden  und  die  individuellen  Fälle 
bei  den  verschiedenen  Pflanzen,  die  ich  untersucht  habe,  behalte  ich 
für  meinen  ausführlichen  Bericht  vor. 

Ich  vermute,  dass  die  merkwürdige  Abweichung  der  Ergebnisse 
meiner  Untersuchungen  von  denjenigen  SCHÜMANNS,  die  auf  sehr  sorg- 
fältiger Beobachtung  beruhen,  auf  Verschiedenheit  der  angewandten 
Methoden  und  der  Materialien  zurückzuführen  ist;  die  Materialien 
SCHUMANN's  befanden  sich  vielleicht  nicht  in  günstigstem  Zustande. 


29.  C.  Steinbrinck:   Kohäsions-  oder  „hygroskopischer'' 

Mechanismus? 

Bemerkungen    zu  UßSPRUNG's  Abhandlung:     „Der   Öffnungs- 
mechanismus der  Pteridophytensporangien." 

Eingegangen  am  IG.  April  1903. 


In  den  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXVIII,  Heft  4  dieses  Jahrg., 
hat  Ursprung  über  Untersuchungen  berichtet,  die  er  in  bezug  auf 
die  Öffnungsvorgänge  von  Filices,  Equisetum,  Lycopodium  und  Psilotuvi 
angestellt  hat.  Das  Resultat  dieser  Forschungen  erscheint  ziemlich 
verwickelt.  Zunächst  glaubt  der  Verfasser  nämlich  mehrfach  für 
dieselben  Sporangien  zwei  verschiedene  in  ihrer  Wandung  tätige 
Mechanismen  unterscheiden  zu  müssen,  einen,  der  das  „Offnen"  der- 
selben, und  einen  anderen,  der  das  (mit  dem  Fortschleudern  der 
Sporen  zusammenhängende)  „Springen"  ihrer  Zellen  bewirkt. 

Ferner  sollen  aber  auch  für  den  ersten  dieser  Vorgänge,  das 
Öffnen  der  Sporangien,  die  Ursachen  oft  verschieden  sein,  und  zwar 
soll  die  Spaltung  dieser  Behälter  bald  allein  auf  der  Hygroskopicität 
ihrer  Wandung  beruhen,  bald  durch  Kohäsionszug  ihrer  Zellen  be- 
wirkt sein,  bald  durch  die  vereinte  Wirkung  beider  Kräfte  zu  stände 
kommen^). 


1)  Vergl.  Ursprung,  1.  c,  S.  GGG. 


218  C.  Steinbrinck: 

An  sich  spricht  Ja  die  Kompliziertheit  eines  Ergebnisses  durch- 
aus noch  nicht  gegen  seine  Richtigkeit.  Andererseits  aber  ist  nicht 
zu  leugnen,  dass  ein  einfacheres  und  übersichtlicheres  Resultat  in 
der  erwähnten  Frage  für  jeden  Botaniker,  der  nicht  Zeit  hat,  sich 
mit  diesen  Spezialitäten  eingehender  zu  beschäftigen,  willkommener 
gewesen  wäre.  In  den  nachfolgenden  Zeilen  möchte  ich  nun  dar- 
legen, dass  (abgesehen  von  den  Li/copodium-Hporan^ien,  die  ich  nicht 
genauer  kenne)  jene  unbequeme  Komplikation  in  Wirklichkeit  gar 
nicht  besteht,  sondern  der  Anschein  derselben  nur  auf  Unvollständig- 
keit  des  Tatsachenmaterials  oder  auf  einer  schiefen  Auffassung  und 
gezwungenen  Auslegung  von  Beobachtungen  beruht.  Es  soll  der 
Nachweis  erbracht  werden,  dass  jene  Aussäungsvorrichtungen  in  die 
Kategorie  der  Kohäsionsmechanismen  ohne  Einschränkung  ein- 
gereiht  werden,  bezw.  innerhalb  derselben  verbleiben  müssen.  Das 
sei    zunächst    für    die  Sporangien  von   Equisetum    auseinandergesetzt. 

I.  Tatsächliches  über  den  Öffnuiigsmechanismus  der  Sporen- 
behälter von  Equisetum  arvense. 

Die  Öporensäcke  der  Schachtelhalme  sind  diejenigen  vorher- 
erwähnten Organe,  bei  denen  das  Öffnen  nach  URSPRUNG  „zugleich 
durch  den  hygroskopischen  und  den  Kohäsionsmechanismus  bedingt" 
sein  soll  (1.  c,  S.  GBO),  wohingegen  ich  mit  Bezug  auf  sie  seit  1898 
den  Standpunkt  vertreten  habe,  dass  lediglich  ein  Kohäsionsmechanis- 
mus vorliege.  Es  ist  zunächst  von  Wichtigkeit  hervorzuheben,  dass 
Ursprung  die  wirklichen  Vorgänge  beim  Öffnen  dieser  Behälter 
überhaupt  nicht  beobachtet  hat;  denn  seiner  Untersuchung  zugrunde 
gelegen  haben  nur  ,,reife  Sporangien,  die  etwa  einen  Monat  vorher 
im  Freien  gepflückt  waren"  (S.  656). 

Ausserdem  beschränkt  sich  URSPRUNG  auf  Beobachtungen,  die 
im  wesentlichen  nicht  über  diejenigen  hinausgehen,  die  ich  in  einer 
vorläufio-en  Mitteilung  über  Kohäsionskontraktion  im  Bd.  XVI, 
Jahrg.  1898  dieser  Berichte  (S.  101  und  102)  bekannt  gegeben  habe. 
Offenbar  hat  er  meinen  späteren  Veröffentlichungen  zur  Kohäsions- 
theorie  für  seinen  Zweck  keinen  Wert  beigelegt.  Sonst  würde  er 
z.  B.  durch  die  Bemerkung  in  der  Festschrift  für  SCHWENDENER, 
S.  170,  gewarnt  worden  sein,  dass  oft  „die  Kohäsiouswirkung  an 
frischem  Material  weit  reiner  und  präziser  zum  Vorschein  kommt  als 
an  älteren";  er  würde  anderenfalls  zur  Kontrolle  seines  Urteils  auch 
wohl  noch  andere  Untersuchungsverfahren  herangezogen  haben,  die 
in  jenen  Veröffentlichungen  besprochen  sind  und  von  denen  hier 
nachher  die  Rede  sein  soll. 

Sehen  wir  zunächst  zu,  auf  welchem  W^ege  URSPRUNG  zu  seinem 
Urteil  oelano-t  ist.     l>    hat    in  Übereinstimnmng    mit  mir  gefunden, 


Kohäsions-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus?  2H> 

dass  an  älterem,  aufgeweichtem  Material,  bei  dem  sich  die  Zellhimina 
mit  Wasser  wieder  völliy  gefüllt  haben,  beim  Austrocknen  in  freier 
Luft  nicht  von  allen  Zellen  die  Lumina  bis  zum  Schlüsse  der  Kon- 
traktion wassererfüllt  bleiben,  sondern  dass  in  einer  bald  grösseren, 
bald  geringereu  Anzahl  der  Zellen  der  dunkle  Blasenraum  erheblich 
früher,  bisweilen  schon  bald  nach  Beginn  der  Austrocknung  auftritt. 
Diese  Beobachtuno-  gestattet  allein  für  sich  noch  keinen  sicheren 
Schluss  auf  die  speziellere  Ursache  der  Kontraktion,  sie  lässt  viel- 
mehr hinsichtlich  derselben  noch  drei  Möglichkeiten  offen.  1.  Die- 
selbe könnte  allein  durch  den  Kohäsionszug  der  wassererfüllt-ge- 
bliebenen  Zellen  bewirkt  sein,  so  dass  durch  ihn  die  blasenhaltigen 
Elemente  zwischen  ihnen  mit  zusammengedrückt  und  auf  diese  Weise 
weit  stärker  verkürzt  würden,  als  ihrer  eignen  Membranschrumpfung 
entspricht.  3.  Vielleicht  könnte  aber  auch  das  umgekehrte  Verhalten 
einen  Verteidiger  finden,  dass  nämlich  die  Kontraktion  durch  die 
Membranschrumpfung  der  wasserleeren  Zellen  verursacht  würde  und 
die  übrigen  hierdurch  eine  passive  Kompression  erlitten.  3.  Ko- 
häsionszug und  Membranschrumpfung  könnten  gleichzeitig  an  jeuer 
Gewebsverkürzung  partizipieren. 

In   meiner  vorläufigen  Mitteilung  von  1898    habe    ich    mich    für 
die  unter  1.  präzisierte  Ansicht  entschieden.    Hierbei  war  mir  haupt- 
sächlich der  Umstand  massgebend,   dass  Sporangiumzellen  von  Equi- 
setum,    in  denen    der  Blasenraum   beim  Wasserverlust  sehr  früh  auf- 
tritt, für  sich  allein  infolge  von  Membranschrumpfung  und  -quellung 
auch  nicht  entfernt  so  weitgehende  Dimensionsänderungen    erfahren, 
wie    sie    ihnen    dann  zu   Teil  werden,    wenn    sie    im  Verband    mit 
Zellen  geblieben  sind,  in  denen   der  Kohäsionszug  zu  stände  kommt, 
und  von  denen  aus  die  Kompression  auf  sie  übertragen  wird.   URSPRUNG 
hat  sich  dagegen  die    oben  unter    3.  augeführte  Auffassung  zu  eigen 
gemacht,    indem   er    die  Prüfung    der  Frage,    ob    die  Schrumpfungs- 
fähigkeit der  Membranen  dieser  Annahme  entspricht,  unterlassen  hat. 
Er  hat  dies  anscheinend  darum  für  überflüssig  gehalten,  weil  trockne 
Stücke  der  Sporangienwand  bei  Wasserzusatz   „in   der  Richtung  der 
Längsachse  der  Zellen    eine  Verlängerung  bis  zu  100  pCt."  erfahren 
(S.  fiöT).      Er    fasst    diese    Verlängerung    nämlich    als    Produkt    von 
Membranquellung  auf  und  charakterisiert  sie  demgemäss  als  „hygro- 
skopische Ausdehnung"  (S.  657),    also    als  einen  Vorgang,    der  nach 
seiner  Definition  (S.  663)    „einzig    und    allein   durch  Differenzen    m 
dem  Wassergehalt  der  Membran  verursacht"  sein    soll.     Von   diesem 
Standpunkte    aus    glaubt    er    nun    aus    der    erwähnten    Imbibitions- 
verlängerung  indirekt    auf  den  Grad    der  Membranverkürzung   beim 
Schrumpfen'' schliessen    zu    dürfen.      Diese    Folgerung    leidet     aber 
Schiffbruch  an    der  Tatsache,    dass   jene    lOOprozentige  Ausdehnung 
nur  zu  einem  kleinen  Bruchteil  auf  Quellung,   zum  weitaus  grössten 


220  C.  Steinbrinck: 

auf  „elastischer  Entfaltung"  beruht,  deren  Wesen  ich  seit  1899  in 
mehreren  Mitteilungen  erörtert  habe,  deren  Existenz  URSPRUNG  aber 
völlig  ignoriert.  Da  sich  dieser  Irrtum  in  ÜRSPRUNG's  Abhandlung 
in  einem  andern  Falle  wiederholt,  so  werde  ich  ihn  später  bei  einer 
theoretischen  Auseinandersetzung  über  die  Differenzen  unserer  Auf- 
fassungen nochmals  berühren. 

Hier  möchte  ich,  da  ich  seit  1898  auf  Equisetum  nicht  mehr 
zurückgekommen  bin,  zunächst  einige  tatsächliche  Beobachtungen, 
die  auf  Grund  meiner  späteren  Veröffentlichungen  angestellt  worden 
sind,  hinsichtlich  der  Schachtelhalmsporangien  nachtragen;  nicht  als 
ob  es  von  irgend  einem  allgemeineren  Interesse  wäre,  ob  in  einem 
beliebigen  Streitfall  ÜRSPRUNG's  oder  meine  Ansicht  Siegerin  bleibt, 
sondern  nur  wegen  der  Wichtigkeit  jener  Organe  für  die  „Kohäsions- 
theorie"  als  Ganzes.  Denn  sie  bilden  in  der  Befestigungsanlage  der- 
selben 2:ewissermassen  ein  Bollwerk,  dass  zur  Zeit  bedroht  und  noch 
nicht  genügend  geschützt  ist,  das  aber  sehr  leicht  in  besten  Yer- 
teidio-ungszustand  gesetzt  werden  kann. 

A.  Nachweise  für  den  Kohäsionszug  des  gesamten  Sporangienwand- 
Gewebes  beim  Wasserverlnst  des  frisclien  Behälters. 

a)  Man  entnehme  frischen  reifen  Fruchtähren  von  Equisetum 
arvense  einige  noch  nicht  aufgesprungene  Sporangien,  beseitige  ihre 
Sporenmasse  einigermassen,  breite  ihre  Wandung  auf  dem  Objekt- 
träger flach  aus  und  lasse  dieselbe  an  der  Nadel  ein  wenig  abtrocknen, 
damit  sie,  wenn  sie  auf  das  Glas  zurückgebracht  ist,  nicht  daran  an- 
klebt, sondern  mit  flacher  Wölbung  lose  aufliegt.  Beobachtet  man 
nun  das  Objekt  während  der  Wasserabgabe  bei  schwacher  Yer- 
o-rösseruno-,  so  kann  man  sich  direkt  überzeugen,  dass  sich  die  starke 
Kontraktion  oft  vollzieht,  ohne  dass  innerhalb  des  Gewebes  auch  nur 
in  einer  einzigen  Zelle  ein  Blaseuraum  aufgetreten  ist.  Man  vermag 
dabei  mit  dem  Auge  zu  verfolgen,  wie  sich  an  den  Spiralzellen  die 
Wandungen  der  schraubigen  Verdickungsleisten  bis  zur  Berührung 
nähern.  Allerdings  kommt  es  auch  bei  solch  frischem  Material 
nicht  selten  vor,  dass  sich  in  vereinzelten  Zellen  und  Zellgruppen 
die  Blasenräumo  schon  während  der  Kontraktion  einstellen.  Jedoch 
vermöo-en  diese  Yorkommnisse  die  Beweiskraft  der  vorher  erwähnten 
Fälle  nicht  zu  beeinträchtigen;  sie  liefern  vielmehr  eine  willkommene 
Kontrolle  für  die  Richtigkeit  der  erstangegebenen  Beobachtung. 
Denn  wenn  jene  Blasenräume  aufgetreten  sind,  so  bleiben  sie  inner- 
halb der  klaren  wassererfüllten  Umgebung  noch  längere  Zeit  erhalten, 
nachdem  sich  die  kontrahierten  Gewebe  bei  Wasserzufuhr  wieder 
bis  auf  die  ursprüngliche  Grösse  ausgedehnt  haben.  Man  kann 
also    einerseits,    falls    die    Blasen    auftreten,    konstatieren,    wie    be- 


Kohäsions-  oder  „hygroskopischer''  Mechanismus?  221 

schränkt  ihr  Vorkommen  ist,  mid  andererseits  bestätigen,  dass  sie  in 
den  ersterwähnten  Fällen  überhaupt  nicht  vorhanden  sind. 

b)  Selbst  an  Sporangien,  die,  in  gewöhnlicher  Weise  aufge- 
sprungen, ihre  Sporenmasse  völlig  abgegeben  haben  und  in  der 
Breitenrichtung  weit  klaffen,  in  der  Längsrichtung  aber  noch  nicht 
viel  stärker  als  um  etwa  30  pCt.  verkürzt  sind,  kann  man  unter 
dem  Mikroskop  teils  direkt,  teils  in  der  angegebenen  Weise  unter 
Wasserzusatz  feststellen,  dass  sie  oft  noch  gar  keine  oder  nur  eine 
beschränkte  Anzahl  von  blasenhaltigen  Zellen  aufweisen,  die  Mem- 
branschrumpfung beim  Öffnen  also  schwerlich  mitgewirkt  hat^). 

B.  Nachweise  für  die  Unterdi-ückung  der  Öffnungsbewegung  beim 
Ausschluss  des  Kohäsionsznges. 

a)  Man  wähle  unter  den  nocli  nicht  aufgesprungenen  Sporangien 
eines  reifen  Sporangienstandes  solche  aus,  in  deren  unmittelbarer 
Nachbarschaft,  sei  es  an  demselben,  sei  es  an  anstossenden  Sporo- 
phyllen,  sich  bereits  entleerte  Sporensäcke  finden.  Man  geht  dann 
sicher,  völlig  ausgereifte  Organe  zur  Verfügung  zu  haben.  Diese 
werden  erst  einige  Tage  in  Ale.  abs.  eingelegt  und  dann  „im  Vakuum'' 
rasch  getrocknet.  Unter  diesen  Umständen  verdunstet  der  Alkohol  zu 
rasch,  als  dass  ein  durchgreifender  Kohäsionszus;  zu  stände  kommen 
könnte:  Das  Aufspringen  unterbleibt,  oder  die  entstandene  Spalte, 
sowie  die  Gesamtkontraktion  ist  im  Vergleich  zu  den  natürlichen 
Objekten  fast  unmerklich. 

b)  Man  durchtränke  im  Freien  aufgesprungene,  völlig  aus- 
getrocknete und  verschrumpfelte  Sporensäcke  erst  mit  Wasser,  dann 
mit  Ale.  abs.  und  lasse  sie  nun  ebenfalls  im  Vakuum  wieder  aus- 
trocknen.    Auch  diesmal  bleibt  die  Kontraktion  geringfügig. 

Vielleicht  möchte  aber  jemand  gegen  die  Beweiskraft  dieser 
Versuche  den  Zweifel  geltend  machen,  ob  der  Ausfall  derselben 
wirklich  durch  die  Verhinderung  des  Kohäsionsznges  bedingt  sei; 
möglicherweise  könne  ja  dabei  die  Vernichtung  der  Turgescenz  durch 
den  Alkohol  eine  Kolle  spielen,  oder  derselbe  könne  etwa  irgend- 
wie einen  Starrezustand    oder  eine   sonstige  Veränderung  der  Mem- 


1)  Aus  welchen  besonderen  Ursachen  der  Kohäsionszug  oft  vorzeitig  unter- 
brochen wird,  ist  noch  nicht  festgestellt.  Es  gehört  dies  zu  den  noch  nicht  auf- 
geklärten Punkten  der  Kohäsionspliysik.  Bei  den  Farn-  und  5e/a(7Jne//a-Sporangien 
kommen  diese  vorzeitigen  Unterbrechungen  weit  seltener  vor.  Es  ist  aber  wohl 
begreiflich,  dass  die  Natur  die  Kohäsionseinrichtungen  dieser  Schleudermechanismen 
gewissermassen  sorgfältiger  gesichert  hat.  Bei  den  Sporensäcken  der  Schachtel- 
halme hat  sie  es  sozusagen  nicht  nötig.  Denn  dieselben  schrumpfein  ja  bekanntlich 
weit  mehr  zusammen,  als  zur  Ausleerung  des  Sporenstaubes  erforderlich  ist.  Wenn 
also  auch  ein  Teil  der  Zellen  versagen  sollte,  so  reicht  die  Kompressionskraft  der 
übrigen  weitaus  hin,  um  die  Ausstreuung  der  Sporen  zu  ermöglichen. 


222  ^'-  Steinbrinck: 

bran  bewirken,  infolge  deren  diese  ihrem  natürlichen  Schrumpfungs- 
bestreben  nicht  zu  folgen  vermöge.  Um  diesen  Einwänden  entgegen- 
zutreten, führe  man  noch  die  folgenden  Kontrollversuche  aus. 

c)  Man  trockne  solche  natürlichen  Objekte,  wie  die  zu  a  und  b 
verwendeten,  nach  der  Behandlung  mit  absolutem  Alkohol  in  der 
freien  Luft,  statt  im  Yakumn.  Man  wird  bemerken,  dass  sich  die 
Sporensäcke  nunmehr  ordnungsmässig  kontrahieren  bezw.  öffnen, 
wenn  auch  nicht  in  demselben  Masse  wie  in  der  Natur. 

d)  Man  benutze  Sporangien,  wie  sie  nach  Abschluss  der  bei  a 
und  b  angegebenen  Versuchsanstellung  in  trockenem,  kaum  kontra- 
hiertem Zustande  resultieren,  lege  sie  in  "Wasser,  bis  ihre  Lumina 
wieder  gänzlich  wassererfüllt  sind  und  betrachte  ihr  Verhalten  bei 
der  Wasserabgabe  unter  dem  Mikroskop.  Sie  werden  nunmehr  durch 
den  Kohäsionszug  komprimiert  wie  die  natürlichen. 

e)  Sollte  sich  ein  Gegner  endlich  noch  hinter  die  Annahme 
verschanzen  wollen,  dass  hinter  den  mit  Kompression  verbundenen 
Versuchen  der  Luftdruck  als  ausschlaggebendes  Agens  versteckt  sei, 
so  stelle  er,  um  sich  vom  Gegenteil  zu  überzeugen,  noch  folgenden 
Versuch  an.  Er  bringe  Sporophylle  mit  genau  gleichartigen  Behältern, 
wie  sie  zu  A  a  und  B  a  gedient  haben,  in  natürlichem  Zustande,  oder 
statt  deren  aufgesprungene  und  vertrocknete  Sporangien,  nachdem 
sie,  wie  bei  Bb  mit  Wasser  von  neuem  gesättigt  sind,  (aber  ohne 
nachträgliches  Einlegen  in  Alkohol)  in  den  luftleeren  Raum  und  lasse 
sie  dort  austrocknen.  Nach  dem  Wasserverlust  sind  sie  unter  diesen 
Umständen  ebenso  stark  verschrumpfelt  bezw.  geöffnet,  wie  ihre  Ge- 
fährten im  Freien. 

C.  Messnng  der  tatsächlichen  Memhranschrumpfnng. 

Die  Verkürzung  der  Spiralzellen  des  Equiseten-Sporangiums  beim 
Schrumpfein,  d.  h.  bei  ihrer  Kompression  durch  den  Kohäsionszug 
der  schwindenden  Zellflüssigkeit,  geht  oft  über  50  pCt.  hinaus.  Selbst- 
verständlich nehmen  auch  solche  in  die  Gewebe  eingesprengten  Zell- 
gruppen, in  denen  der  Riss  der  Zellflüssigkeit  vorzeitig  eingetreten 
ist,  an  dieser  Verkürzung  passiven  Anteil.  Sollten  sie,  wie  UKSPRUNG 
meint,  durch  Membranschrumpfung  aktiv  bei  der  Kompression  be- 
teiligt sein,  so  müsste  diese  doch  wenigstens  annähernd  dem  Masse 
ihrer  Verkürzung  entsprechen.  Von  diesem  Gesichtspunkte  aus  ist  es 
von  Interesse,  den  Quellungs-  oder  Schrumpfungskoeffizienteu  ihrer 
Wandung  in  der  Längsrichtung  der  Zellen  auch  zahlenmässig  zu  be- 
stimmen.  Hierzu  benutze  man  Produkte  der  unter  B  a  und  b  be- 
schriebenen Prozesse.  Aus  den  Wandungen  dieser  Objekte  schneide 
man  rechteckig  begrenzte  Stücke,  deren  eines  Seitenpaar  der  Achse 
der  Spiralzellen  etwa  parallel  läuft,    messe  die  Länge  dieses   Seiten- 


Kohäsions-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus?  223 

paares  im  trockenen  Zustande  des  Gewebes  mikroskopisch  und 
wiederhole  diese  Messung,  nachdem  unter  dem  Deckglas  Wasser 
hinzugetreten  ist.  Die  ersten  derartigen  Bestimmungsversuche  für 
den  Quelluugskoeffizienten  der  Membran  ergeben  gewöhnlich  noch 
ein  zu  hohes  Resultat,  denn  selbst  im  luftleeren  Raum  kommt  oft 
ein  beschränkter  Kohäsionszug  seitens  des  Alkohols  der  Zelllumina 
zustande.  Es  gelingt  aber  leicht,  den  Rest  der  hierdurch  verursachten 
elastischen  Schwellung  auszuscheiden,  indem  man  das  Gewebsstück, 
ehe  sich  seine  Ijumina  wieder  gefüllt  haben,  aus  dem  Wasser  entfernt 
und  zum  raschen  Abtrocknen  etwa  zwischen  Fliesspapier  oder  auf 
Löschkarton  bringt  oder  es,  mit  absolutem  Alkohol  betupft,  an  der 
Nadel  der  Luft  aussetzt.  Wiederholt  man  nun  die  Messuns^en  und 
event.  das  ganze  Verfahren  mehrmals,  so  erhält  man  kleinere  und 
für  dasselbe  Objekt  konstante  Resultate.  So  reduzierte  sich  bei  einer 
Probe  der  Quellungskoeffizient  von  der  scheinbaren  Höhe  von  15  pCt. 
auf  12  pCt.,  an  einem  anderen  von  ISVg  auf  10  pCt.  Dies  sind  Be- 
träge, die  gegenüber  den  von  UßSPRUNü  supponierten  von  100  pCt. 
jedenfalls  minimal  erscheinen;  bei  anderen  Proben  ergaben  sich  mir 
aber  noch  niedrigere  Zahlen. 

Hiermit    halte    ich    das  Problem    des  Öifnungsmechanismiis    der 
Equisetumsporangien  für  erledigt. 


IL    Über  die  logische  Berechtigung  von  Ursprung's  Auslegung 
einiger  Tatsachen   zu   gunsten   eines   hygroskopischen  Öffnungs- 
mechanismus. 

In  seiner  Mitteilung  „über  den  Offnungsmechanismus  der  Makro- 
sprorangien  von  SelagineMa^^  (Sitzgsber.  d.  Berl.  Akad.  d.  Wiss.  XLVII, 
Jahrg.  1902,  S.  1056—1059)  sagt  SCHWENDENER  S.  1058:  „STEINBRINCK 
geht  nach  meiner  Überzeugung  viel  zu  weit,  wenn  er  überall  seinen 
Kohäsionsmechanismus  auf  Vorgänge  zu  übertragen  versucht,  die  man 
bis  dahin  —  und  zum  guten  Teil  mit  ausreichender  Begründung  — 
als  hygroskopische  anzusehen  gewöhnt  war.  Von  den  Zuckungen 
abgesehen,  mit  welchen  die  Schriimpfuug  der  Membran  überhaupt  in 
keinem  Zusammenhang  steht,  spielt  die  Kohäsion  des  flüssigen  Zell- 
saftes bei  den  verschiedenen  Bewegungsmechanismen  offenbar  nur 
selten  eine  massgebende  Rolle."  Mein  hochverehrter  Gönner,  der 
leider  in  dieser  Frage  mein  Opponent  geworden  ist,  wird  es  )nir 
nicht  verübeln,  wenn  ich  im  Gegensatz  zu  obigem  Zitat  in  den 
nachfolgenden  Zeilen  die  Behauptung  zu  begründen  versuche,  dass 
umgekehrt  von  gegnerischer  Seite  die  Bedeutung  der  hygroskopischen 
Kräfte  für  jene  Mechanismen  zu  Ungunsten  der  Wirkungen  von 
Kohäsion  und   elastischer  Schwellung    viel  zu  weit  ausgedehnt  wird. 

Zum  Belege  greife  ich  in  Anlehnung  an  den  Schluss  des  vorigen 


224  C.  Steinbrinck: 

Abschnitts  zunächst  den  ersten  Satz  von  UESPRUNG's  Zusammenfassung 
seiner  Resultate  S.  fi66  heraus:  „Das  Schliessen  geschieht  bei  allen 
genannten  Sporangien  auf  rein  hygroskopischem  Wege."  Zuzugeben 
ist  dies,  wie  ich  es  auch  nie  bestritten  habe,  für  Sporangien,  deren 
Zellen  nach  der  Kompression  durch  den  Kohäsionszug  elastisch  zurück- 
springen, wie  z.  B.  die  von  Selaginella.  Es  gilt  aber,  wie  ich  im 
vorigen  Abschnitt  nachgewiesen  habe,  nicht  für  Equiselum.  Der 
Quellungskoeffizient  seiner  Spiralzellenmembranen  reicht  ja,  wie 
(S.  223)  gezeigt,  bei  weitem  nicht  aus,  um  die  vorhergegangene  Kon- 
traktion rückgängig  zu  machen;  den  bei  weitem  grösseren  Teil  der 
Arbeit  muss  die  elastische  Entfaltung  übernehmen,  die  ja  nach  der 
auf  S.  219  zitierten  Definition  der  „hygroskopischen"  Vorgänge  nicht 
zu  diesen  gerechnet  werden  darf.  Das  Grleiche  gilt  nach  den  Mit- 
teilungen UßSPßUNG's  von  Botrychium  (1.  c.  S.  650  fP.). 

Schwerer  wiegt  aber  noch  der  logische  Fehler,  der  sich  nach 
meiner  Ansicht  in  UrsprUNG's  theoretischer  Ausdeutung  seiner  eigenen 
Beobachtungen  über  die  Öffnungsvorgänge  kundgibt.  Ich  glaube 
diesen  Fehlschluss  am  schärfsten  charakterisieren  zu  können,  wenn 
ich  einen  Kriminalfall  als  Pendant  wähle.  Wenn  auch  die  Beleuchtung 
dabei  etwas  grell  ausfällt,  so  lässt  sie  dafür  die  Difforenzpunkte,  über 
die  eine  Verständigung  erforderlich  ist,  um  so  klarer  hervortreten. 

Nehmen  wir  einmal  an,  ein  Richter  habe  festzustellen,  wer  einen 
Geldschrank  erbrochen  und  beraubt  habe.  Es  stelle  sich  bei  der 
Untersuchung  heraus,  dass  eine  Person  A  die  Tür  desselben  gewalt- 
sam geöffnet  und  weit  aufgesperrt,  sowie  den  Inhalt  grösstenteils 
ausgeräumt  habe.  Es  ergebe  sich  aber  ferner,  dass  A  hiernach  die 
Türe  ungefähr  wieder  angelehnt  habe,  dass  aber  darauf  ein  Anderer, 
B,  hinzugekommen  sei.  Dieser  hat  sich  jedoch  damit  begnügen 
müssen,  die  bereits  erbrochene  Tür  nochmals  weiter  zu  öffnen  und  — 
(etwa  um  gemächlich  Nachlese  zu  halten)  —  in  dieser  Stellung  zu  be- 
festigen; selbst  davongetragen  hat  er  nichts.  —  Ich  möchte  nun  im 
folgenden  dartun,  dass  unser  Vergleich  in  der  Frage  gipfelt,  wer  von 
beiden,  A  oder  B,  als  der  eigentlich  Schuldige  zu  betrachten  ist. 
Leider  muss  ich  gestehen,  dass  es  mir  scheint,  als  ob  URSPRUNG  den 
B  in  erster  Linie  verurteilen  würde.  Wenn  der  Leser  dies  unglaublich 
oder  unbegreiflich  finden  sollte,  so  muss  ich  ihn  schon  bitten,  die 
Auseinandersetzungen  des  Genannten  auf  den  Seiten  6;i8  und  639, 
sowie  den  ersten  Absatz  von  640  in  seiner  Abhandlung  daraufhin 
anzusehen.  Der  Geldschrank  unseres  Beispiels  ist  das  Sporangium 
der  Schizaeaceen-Gattung  Aneimia.  Nach  S.  638  ist  unter  der  Person 
A  der  Kohäsionsmechanismus  im  Aneimia- k-W\\n\\\i  zu  verstehen.  Er 
sprengt  den  Behälter  durch  den  Zug  des  Zellsaftes  und  bewirkt  bei 
der  Unterbrechung  desselben  durch  seine  „Ruckbewegungen"  nach 
ÜRSPRUNG's  eigenem  Zugeständnis  das  Ausräumen  seines  Inhaltes  (der 


KohäsioDS-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus?  225 

Sporenmasse).  Diese  Unterbrechungen  ziehen  es  aber  nach  sich,  dass 
sich  die  Spaltränder  des  Behälters  wieder  einigermassen  anoinander- 
legen.  Der  Herr  B  unseres  Beispiels,  der  nun  dazukommt,  wird  durch 
die  Membranschrumpfung  der  Aunuluszellen  repräsentiert,  die  den 
Sporensack  nachträglich  wieder  etwas  weiter  öffnet  und  offen  hält. 
Höchst  merkwürdigerweise  schreibt  aber,  wie  angedeutet,  URSPRUNG 
diesem  B  das  Offnen  des  Behälters  ausschliesslich  zu.  Denn  er 
äussert  sich  darüber  S.  640  wörtlich:  „Das  Öffnen  des  Schizaeaceen- 
sporangiums  erfolgt  somit  auf  rein  hygroskopischem  Wege." 

Wie  kommt  er  nun  zu  diesem  eioentümlichen  Urteil?  Auf  S.  G3'.t 
bemerkt  er  (etwa  in  der  Mitte  derselben)  noch  in  etwas  vorsichtigerer 
Weise:  „Eine  Frage  ist  es,  ob  der  Kohäsionsmechanismus"  [sc.  unser 
Herr  A]  „einzig  und  allein  für  das  „Springen"  yerantwortlich.  gemacht 
werden  kann  und  ob  ihm  jede  Beteiligung  am  eigentlichen  Öffnen 
.  .  .  abgeht."  Aber  schon  diese  Fragestellung  erregt  Verwunderung; 
man  erwartet,  sie  müsse  im  Gegenteil  etwa  lauten:  Geht  B  jede 
Beteiligung  am  Öffnen  ab?  Sollte  die  Art  der  Frage  aber  vielleicht 
dadurch  bedingt  sein,  dass  URSPRUNG  unter  dem  eigentlichen  Öffnen 
etwas  anderes  verstanden  wissen  will,  als  der  Sprachgebrauch  verlangt? 
Fast  scheint  es  so,  denn  er  hält  es  für  nötig,  das  „eigentliche  Öffnen" 
noch  besonders  als  „die  Überführung  aus  dem  stabilen  feuchten  in 
den  stabilen  trockenen  Zustand"  zu  definieren.  Man  sollte  meinen, 
wichtiger  als  diese  Nebenbestimmungen  der  Stabilität,  Feuchtigkeit 
und  Trockenheit  wäre  die,  dass  der  Behälter  anfangs  organisch  ge- 
schlossen ist  und  nachher  klafft.  Nach  UrSPRUNG's  Definition  müsste 
man  ja  unter  dem  Aufbrechen  einer  Rosenknospe  das  Verwelken 
der  geöffneten  Blüte  verstehen,  und  Antheridien  z.  B. ,  die  ihre 
Spermatozoiden  entlassen  haben,  müsste  man  trotzdem  geschlossen 
nennen,  solange  sie  noch  nicht  trocken  sind. 

Es  bleibt  jedoch  unklar,  ob  URSPRUNG  auf  den  Wortlaut  jener 
Definition  selbst  viel  Gewicht  gelegt  hat;  denn  gleich  darauf  braucht 
er  in  dieser  Hinsicht  den  sprachlich  richtigeren  Ausdruck.  Er  er- 
klärt sich  nämlich  (am  Schluss  der  S.  689)  bereit,  dem  B  (sc.  hygro- 
skopischen Mechanismus)  das  Öffnen  ausschliesslich  aufzubürden, 
wenn  es  nur  „gelingt,  zu  zeigen,  dass  der  hygroskopische  Mechanismus 
allein  eine  Überführung  aus  dem  geschlossenen  in  den  offenen  Zu- 
stand herbeiführen  kann".  In  sachlicher  Beziehung  ist  hierbei  auf 
das  Wörtchen  „kann"  zu  achten.  In  der  Tat  fand  URSPRUNG  näm- 
lich ältere  bereits  geöffnete  Aneimia- Amnili,  die  ihre  Räuder  infolge 
von  Imbibition  genähert  hatten,  im  stände,  sich  auswärts  zu  bewegen, 
wenn  sie  von  neuem  trocken  wurden. 

Diese  Beobachtung  allein  hat  ihm  nun  genügt,  um  das  Verdikt 
zu  fällen,  das  Öffnen  der  ^wmnza-Sporangien  werde  überhaupt  aus- 
schliesslich    durch     Membranschrumpfung     hervorgebracht.      In     die 


2'2()  '^-  Steinbrinck: 

juristische    Praxis    übersetzt    würde    dieses    Urteil    etwa    folgend er- 
massen    lauten:     Weil    eine    verdächtige    Person  B    eine    angelehnte 
Türe    etwas    weiter    zu    öffnen    vermag,    so    hat    sie    dieselbe,    ohne 
Zweifel  als  sie  noch  geschlossen  war,  tatsächlich  erbrochen!  URSPRUNGS 
Entscheidung  ist    aber  noch  sonderbarer,    als    sie    nach    diesem  Ver- 
gleiche aussieht.     Man  müsste,    um    die  Logik    eines  solchen  Urteils 
ganz  zu  charakterisieren,    noch  hinzufügen,    dass    es    gefällt  ist,    ob- 
wohl für  B  ein  einspruchsfreier  Alibibeweis  vorliegt.     Hören  wir    in 
dieser    Beziehung    zuerst    SCHWENDENER    als  Sachverständigen.      Er 
äussert:    „Mit  der  Folgerung,   dass  die  Wände  vermöge  ihrer  hygro- 
skopischen Eigenschaften  die  in  Rede  stehenden  Bewegungen  herbei- 
führen,   ist  selbstverständlich  die  Annahme,    dass    in  den    beteiligten 
Zellen    noch    flüssiger    Inhalt  vorhanden    sei,    schlechterdings  unver- 
einbar"   (Üffnungsmechanismus  von    Selagineäa,    1.  c,    Ö.  658).     Nun 
gibt  aber  URSPRUNG  vollständig  zu,    dass  sogar    nach  dem  Öffnen 
des  Aneimia-^porangmms    seine    aktiven    Ringzellen    eine   Zeit    lang 
noch  wassergefüllt  bleiben,  sonst  könnte  ja  ihr  Kohäsionsmechanisnuis 
die    Schleuderbewegungen    nicht    ausführen.      Also    sind    die    hygro- 
skopischen   Kräfte    bis    zu    diesem  Zeitpunkte    nach    SCHWENDENER 
„schlechterdings"    ausgeschlossen.      Dennoch    sollen    sie  vorher    das 
Offnen  des  Behälters  bewirkt  haben?    Mein  Verständnis    reicht  nicht 
aus,  um  das  alles  zu  begreifen.    Am  wahrscheinlichsten  ist  mir  aber, 
dass  die  W^urzel    dieser  Unklarheiten    auf    sprachlichem  Boden  liegt, 
d  h.  dass  sie  aus  der    neuen    und    eigens  zurechtgeschnittenen  Defi- 
nition URSPRUNG's    über    den  Begriff  des  „Offnens**   erwachsen  sind, 
über  deren  Gewicht  und  Tragweite  wir  oben  noch  im  Zweifel  waren. 
Wenn    sich    nun    URSPRUNG  wirklich    im  Ernst    zu    dieser    Begriffs- 
bestimmung bekennen  sollte  und,    auf   sie    gestützt,    einige   solcher 
Offnungsmechanismen  für  die  hygroskopischen  Kräfte  zu  retten  sucht, 
so  mag  hier  wenigstens  klargestellt  werden,  dass  er  sich  hierbei  so- 
wohl   mit    dem  volkstümlichen,    als    dem  wissenschaftlichen    Sprach- 
gebrauch   in  schroffen  Gegensatz    bringt.     Er    hätte  in  diesem  Falle 
doch    wohl    dem    Leser    z.  B.    bei    Aneimia    folgendes  verständlicher 
machen  müssen:    „Mein  Öffnungsmechanismus  ist  durchaus  nicht  der- 
selbe, über  den  du  Aufklärung  von  mir  erwartest.   Du  willst  wissen, 
welche  Kraft  den  Behälter  in  der  Natur  sprengt  und  entleert.    Diesen 
Mechanismus    meine    ich    aber    nicht,    wenn    ich    vom    Offnen    rede. 
Meine  Behauptungen    beziehen    sich    nur    auf  das  nochmalige  Offnen 
längst  gesprengter  Behälter,   und  zwar  auch  nur  auf  den  Modus,  wie 
man    ihn    bei    gewissen    Vorsichtsmassregeln    erzielen    kann.     Wenn 
man  nämlich    bei    der  Imbibition    solcher  trockner  Behälter    die  Er- 
füllung ihrer  Zelllumina  mit  Wasser  zu  verhindern  versteht  und  somit 
das  Zustandekommen  des  Kohäsionsmechanismus  vermeidet,   dann 
vermag  auch  die  Membranschrumpf'ung  die  bereits  vorhandene  Spalte 


Kohäsions-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus?  227 

des  Behälters  zu  erweitern."  So  müsste  nach  meiner  Auffassunsr 
URSPRUNG's  Resultat  in  gewöhnlichem  Deutsch  lauten;  eine  Belehrung 
hierüber  wäre  mir  jedoch  sehr  willkommen. 

Übrigens  habe  ich  die  Beteiligung  der  Membranschrumpfung  am 
Schlüsse  der  betreffenden  Austrocknungsvorgänge  nie  bestritten,  viel- 
mehr bei  den  Farn-  und  Selaginella-^por'dngien  besonders  besprochen, 
ja  bei  den  Farnen,  wie  unten  gezeigt  werden  soll,  weit  sorgfältiger 
untersucht,  als  URSPRUNG.  Daraus,  dass  ich  aber  nicht  überall, 
z.  B.  bei  Selagmella,  hinsichtlich  der  hygroskopischen  Eigenschaften 
der  Membranen  bis  ins  Minutiöseste  gegangen  bin,  kann  mir  doch 
kein  Vorwurf  gemacht  werden.  Denn  es  handelte  sich  für  mich 
vorzugsweise  um  die  Ergründung  der  betreffenden  Kohäsionsmecha- 
nismen,  und  für  diese  sind  nach  SCHWENDENER's  oben  angeführtem 
Urteil  hygroskopische  Kräfte  ohne  Belang.  Obendrein  ist  es  noch 
sehr  die  Frage,  ob  nicht  vielfach  die  hygroskopischen  Kräfte,  auf 
die  meine  Gegner  so  viel  Gewicht  legen,  lediglich  nebensächliche 
Folgeerscheinungen  der  speziellen  Einrichtungen  der  Kohäsions- 
mechanismen  sind.  Darüber  soll  in  einem  besonderen  Abschnitt 
verhandelt  werden. 


III.  über  Membranstiiikturen  im  Dienste  von 
Kohäsionsmechanismen. 

Bekanntlich  entsprechen  gewöhnlich  in  den  Zellmembranen  die 
optischen  Elastizitätsachsen,  sowie  die  des  Schrumpfungsellipsoids 
und  endlich  die  Hauptachsen  der  Festigkeit  einander  nach  Lage 
und  Grössenabstufung^).  Populär  gesprochen  heisst  dies:  Wenn  sich 
eine  Membran  beim  Austrocknen  in  einer  gewissen  Richtung  nur 
wenig  zusammenzieht,  so  ist  zugleich  ihre  Festigkeit  in  dieser  Rich- 
tung der  Regel  nach  ein  Maximum,  und  umgekehrt:  besondere 
Festigkeit  nach  einer  Richtung  bedingt  in  derselben  meist  auch  ein 
Schrumpfungsminimum;  die  Lage  jener  ausgezeichneten  Richtungen 
ist  häufig  aus  der  optischen  Reaktion  im  polarisierten  Lichte  zu  er- 
sehen, die  auch  über  das  Mass  der  betreffenden  Differenzen  einige 
Anhaltspunkte  liefern  kann.  Beispielsweise  verdanken  die  mecha- 
nischen Zellen  SCHWENDENER's  ihre  hervorragende  Festigkeit,  sowie 
auch  ihr  geringes  Schrumpfungsmass  in  der  Längsrichtung  einer 
durch  ihre  optische  Reaktion  indirekt  und  übrigens  oft  auch  durch 
ihre  Porenlase  oder  Streifung  direkt  bekundeten  Struktur.  Offenbar 
ist  hierbei  die  geringe  Schrumpfungsfähigkeit  ein  nebensächliches 
und  die  Festigkeit  das  Hauptmoment,  worauf  es  ankommt. 


1)   Über  diese  kurze  Fassung  der   betreffenden  Regel    vergl.    etwa  Bot.  Jaarb. 
der  Dodonaea,  Gent,  VII,  18i)5,  S.  228  nebst  Anmerk.  1. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI.  16 


228  ^-  ÖTEiNBRiNCK:  Kohäsions-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus? 

Es  wird  sich  empfehlen,  diesen  Zusammenhang  noch  an  einem 
anderen  Beispiel  näher  zu  erörtern.  Wir  wählen  als  solches  das 
Farnsporangium,  da  hierzu  eine  längere  Diskussion  UßSPRUNG's  über 
die  hygroskopischen  Eigenschaften  des  A7iei7ma -Annulus  den  Aulass 
giebt.  Ursprung  ist  nämlich  in  Verlegenheit,  wie  er  die  bleibende 
Einstülpung  der  Aussenwand  dieser  Annuluszellen  im  trocknen  Zu- 
stande begründen  soll.  Er  möchte  sie  gern  auf  eine  überwiegende 
Schrumpfung  der  Aussenmembran  nach  der  Längsachse  dieser  Zellen 
zurückführen,  hat  aber  folgendes  Bedenken:  „Zieht  sich  die  Aussen- 
wand in  ihrer  Längsrichtung  ansehnlich  zusammen,  so  muss  nach 
allem,  was  wir  bis  jetzt  über  das  Verhalten  solcher  Membranen 
wissen,  die  Kontraktion  in  der  Querrichtung  mindestens  ebenso  stark 
sein"-  (S.  64 1).  Dies  ist  aber  ein  Irrtum.  Bei  den  Schrumpf ungs^ 
mechanismen  sind  die  Zellen,  die  sich  vorwiegend  nach  ihrer  Längs- 
achse zusammenziehen,  so  zahlreich,  dass  ElCHHOLZ  sie  mit  dem 
besonderen  Namen  der  „spezifisch-dynamischen"  belegt  hat.  Auch 
sie  sind  an  ihrer  optischen  Reaktion  gewöhnlich  leicht  erkennbar. 
Ursprung  hat  aber  ferner  meine  Auseinandersetzungen  im  Bot. 
Jaarboek  der  Dodonaea,  Gent  189.5,  VII,  S.  342—356  nebst  den 
Fig.  45 — 49  gänzlich  übersehen,  in  denen  ich  die  Aussenwände  der 
Farnannuluszellen  infolge  ihrer  Reaktionen  im  polarisierten  Lichte 
ebenfalls  als  solche  „spezifisch-dynamische"  Zellhäute  charakterisiert 
habe.  Dort  kann  URSPRUNG  die  vermisste  Ableituno-  der  Schrum- 
pfungsform  von  Annuluszellen  aus  dem  Aufbau  ihrer  Wandung  finden. 

Es  fragt  sich  nur,  ob  die  dort  geschilderte  Wandstruktur,  die 
höchst  auffällig  ist  und  zudem  bei  allen  fünf  von  mir  untersuchten 
Familien  wiederkehrt,  eine  Anpassung  an  den  hygroskopischen  oder 
an  den  Kohäsionsmechanismus  darstellt.  Jener  Aufbau  der  Wandung 
spricht  nämlich  nicht  bloss  für  die  vorwiegende  Schrumpfung  in  der 
Längsrichtung  der  Zellen,  sondern  deutet  nach  dem  oben  Gesagten 
auch  auf  eine  besonders  hohe  Festigkeit  in  ihrer  Querrichtung,  d.  h. 
in  der  Richtung,  in  welcher  namentlich  die  dünne  Aussenwand  der 
Annuluszellen,  bei  ihrer  Einstülpung  in  den  Zellraum  vermittels  des 
Kohäsionszuges  vonseiten  des  Zellsaftes,  auf  Zug  am  stärksten  in  An- 
spruch genommen  ist.  Wir  begegnen  hier  also  ähnlichen  mechanischen 
Verhältnissen,  wie  sie  bei  SCHWENDENER's  Skelettfasern  vorliegen. 
Der  Öffnungs-  und  Schleudermechanismus  der  Farne  ist  ja  an  die 
Bedingung  gebunden,  dass  die  zarte  Aussenwand  nicht  reisst,  trotz- 
dem sie  sehr  stark  gedehnt  wird,  sowie  weiter  daran,  dass  sie  trotz 
dieser  kräftigen  Dehnung  ihre  Elastizität  bewahrt.  Andererseits  wird 
aber  durch  dieselbe  Wandstruktur,  wie  gesagt,  auch  der  hygroskopische 
Mechanismus  beeinflusst. 

Wenn  wir  daher  nunmehr  die  Frage  wiederholen,  ob  jener 
Wandaufbau    in    erster  Linie    im  Dienste    des  Kohäsions-    oder   des 


F.  Czapek:  Antifermente  im  Pilanzenorganismus.  229 

hygroskopischen  Mechanismus  stehe,  d.  h.  wenn  wir  die  erwähnte 
Struktur  als  eine  biologische  Anpassung  betrachten,  die  der  Pflanze 
von  Wert,  nämlich  der  Sporenaussaat  förderlich  sein  soll,  so  neigt 
sich  die  Wagschale  sehr  zu  gunsten  des  Kohäsionsmechanismus. 
Denn  er  ist  der  Faktor,  der  das  Sporangium  aufreisst  und  die  Sporen 
w^eit  hinausschleudert.  Hat  er  sich  abgespielt,  so  ist  das,  was  die 
Sehrumpfang  der  Membran  nachher  noch  zustande  bringt,  nämlich 
die  Herstellung  der  schliesslichen  Trockenform,  nur  noch  von  unter- 
geordneter Bedeutung. 

Ahnliches  gilt  von  den  /S<?^ö^m^Z/o-Sporangien,  bezüglich  deren 
ich  bereits  früher  auf  einen  denkbaren  Zusammenhano-  ihrer  W^and- 
struktur  mit  dem  Kohäsionsmechanismus  hingewiesen  habe  (diese  Be- 
richte 1902,  S.  118,  Anmerk.  2).  Namentlich  für  die  Makrosporangien 
ist  die  endgültige  Trockenform  nach  dem  Wegsprengen  der  Sporen 
und  somit  die  Tätigkeit  des  Schrumpfungsmechanismus  anscheinend 
ganz  ohne  Belang.  Es  ist  also  sehr  w^ohl  zu  verteidigen,  wenn  man 
die  Auffassung  für  zulässig  hält,  dass  die  hygroskopischen  Vorgänge 
an  diesen  Organen  nur  untergeordnete  Folgeerscheinungen  der  Ein- 
richtungen des  Kohäsionsmechanismus  seien.  Doch  gebe  ich  gern 
zu,  dass  diese  Fragen  weiterer  Prüfung  noch  dringend  bedürfen^). 


30.  F.  Czapek:  Antifermente  im  Pflanzenorganismus. 

Eingegangen  am  17.  April  1903. 


In  einer  Mitteilung  über  Stoffwechselprozesse  in  geotropisch  ge- 
reizten Wurzelspitzen  und  heliotropisch  gereizten  Keimlingen,  welche 
vor  nicht  langer  Zeit  in  diesen  Berichten  erschien^),  habe  ich  auf 
■die  Wahrscheinlichkeit  aufmerksam  gemacht,  dass  die  Hemmung  der 
Weiteroxydation  der  aus  dem  Tyrosin  (vielleicht  auch  aus  Phenyl- 
alanin) stammenden  Homogentisinsäure  in  den  genannten  gereizten 
Organen  durch  bestimmte  Substanzen  bedingt  ist,  welche  in  ihrem 
Yerhalten  Ähnlichkeit  mit  Enzymen  besitzen  und  deshalb  als  „Anti- 
oxydase"  schon  vorweg  bezeichnet  wurden. 

Im  weiteren  A^erlaufe  der  Untersuchungen  hat  sich  nun  die 
Eichtigkeit  dieser  Auffassung  durchaus  bestätigen  lassen,   und  es  er- 


1)  Dem  Manuskript  waren  A''(7Hjse^«?/(-Präparate  beigegeben,  welche  die  unter  B 
S.  221  und  222  skizzierten  Versuche  illustrierten. 

2)  F.  Czapek,  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  20,  S.  464  (1902). 

IG* 


230  F.  Czapek: 

scheint  mir  an  der  Zeit,    einmal  die  ein  allgemein  es  Interesse  beau 
sprachenden  chemischen  Tatsachen  dieses  Spezialfalles,  zum  anderen 
die  allgemeine  Wichtigkeit  von  Katalysenhemmungen  im  pflanzlichen 
Stoffwechsel  einer  Diskussion  zu  unterzielien. 

Es  darf  wohl  als  eine  in  physiologischen  Kreisen  ziemlich  all- 
gemein und  aus  guten  Gründen  anerkannte  Meinung  hingestellt 
werden,  dass  die  Enzyme  so  viele  Analogien  mit  anorganischen  Ka- 
talysatoren aufweisen  und  die  Differenzen  zwischen  Enzymen  und 
anderen  Katalysatoren  so  wenig  entscheidende  Merkmale  darbieten, 
dass  wir  kaum  umhin  können,  die  Enzyme  als  eine  besondere  Klasse 
oder  eine  den  lebenden  Organismen  eigentümliche  Gruppe  von  Ka- 
talysatoren aufzufassen.  Enzyme  ändern  so  wie  alle  anderen  Kataly- 
satoren den  Ablauf  der  von  ihnen  beeinflussten  Reaktion  qualitativ 
gar  nicht;  sie  ändern  nur  die  Reaktionsgeschwindigkeit,  und  zwar  im 
Sinne  der  Beschleunigung. 

Obwohl  es  a  priori  eine  nahe  liegende  Sache  war,  sich  zu  fragen, 
ob  es  nicht  nur  Reaktion  beschleunigende  Katalysatoren  („positive 
Katalysatoren"),  sondern  auch  „negative"  oder  Reaktion  verzögernde 
Katalysatoren  gibt,  konnten  erst  chemische  Arbeiten  der  letzten  Zeit 
die  Existenz  solcher  negativer  Katalysjitoren  tatsächlich  bestätigen. 

BlGELOW^)  gelang  es  im  Leipziger  physikalisch-chemischen  In- 
stitute eine  Reihe  von  höchst  merkwürdigen  Fällen  der  Herabsetzuno- 
der  Oxydationsgeschwindigkeit  von  Natriumsulfit  durch  Spuren  von 
Mannit,  Glyzerin,  Benzolderivaten  und  anderen  Stoffen  aufzufinden. 
YOUNG'-')  stellte  fest,  dass  kleine  Mengen  von  Alkaloiden  im  stände 
sind,  die  Oxydation  von  Zinnchlorür  bedeutend  zu  verlangsamen. 
Diese  und  andere  Fälle  von  „negativer  Katalyse"  sind  scharf  zu 
unterscheiden  von  anderen  verzögernden  Faktoren,  welche  die  Eigen- 
tümlichkeit  haben,  auf  die  Tätigkeit  positiver  Katalysatoren  hemmend 
zu  wirken,  so  dass  die  Reaktionsbeschleunigung  nahezu  oder  ganz 
auf  Null  herabsinkt.  BredIG  hat  uns  in  seinen  interessanten  Studien 
über  „anorganische  Fermente"  mit  zahlreichen  Stoffen  bekannt  ge- 
macht, welche  die  Wasserstoffperoxydkatalyse  durch  kolloidales  Platin 
ausserordentlich  stark  hemmen:  es  sind  dies  z.  B.  Schwefelwasserstoff, 
Blausäure.  Man  kann  solche  Hemmungsstoffe,  wie  BREDIG  in  seiner 
allen  Biologen  nicht  genug  zu  empfehlenden  lehrreichen  Zusammen- 
stellung über  Katalyse  und  Enzymwirkungen  vorschlug,  als  „Anti- 
katalysatoren",  „Faralysatoren"  oder  Enzymgifte  zusammenfassen. 

Stoffe,    welche    sich   den  Enzymen  gegenüber  ganz  ähnlich  ver- 


1)  S.  L.  BiGELOW,  Zeitschr.  physikal.  Chem.  26,  4'.».",  (18;)S). 

2)  S.  W.  YouNG,  Journ.  Americ.  Soc.  28,  S.  11!»  (1!»01);  24,  S.  L>;i7  (lUOi>). 
Andere  Fälle  sind  citiert  in  der  trefifliclien  Arbeit  Bredig's  „Ergebnisse  der  Physio- 
logie". V.m,  Bd.  1,  S.  142. 


Aiitifermente  im  Pflanzenorgauismus.  231 

halten  wie  die  Autikatalysatoren  gegenüber  deu  Katalysatoren  nnd  dabei 
die  interessante  Eigentümlichkeit  besitzen,  in  ihren  physikalischen 
und  chemischen  Eigenschaften  den  Enzymen  ganz  zu  entsprechen 
(Zerstörbarkeit  durch  Kochen,  Eiweisscharakter  etc.),  hat  man  nun  im 
Laufe  des  intensiven  Studiums  der  Immunitätserscheinuugen  und  der 
Wechselwirkungen  zwischen  Krankheit  erregenden  Bakterien  und 
Tierorganismus  vielfach  nachweisen  können.  Zunächst  waren  es  die 
Antitoxine  und  andere  spezifisch  auf  einverleibte  Giftstoffe  wirkende 
Antikörper,  sodann  aber  auch  wirkliche  Antienzyme,  welche  man  im 
Tierleibe  speziell  auf  Einverleibung  bestimmter  pflanzlicher  und 
tierischer  Enzyme  in  die  Blutbahn  entstehen  sah. 

18133  konstatierte  HILDEBRANDT  ^),  dass  nach  der  Injektion  von 
Mandelemulsinlösung  in  den  Tierkörper  in  der  Leber  ein  Stoff  auf- 
tritt, welcher  die  Amygdalinspaltung  durch  Emulsin  verhindert.  Schon 
früher  hatte  HAMMARSTEN  und  RODEN")  auf  die  Verhinderung  der 
Wirkung  von  Labenzym  durch  Pferdeblutserum  hingewiesen,  und 
BRIOT^)  betrachtete  diese  labheramende  Substanz  als  Enzym.  Nach 
den  Untersuchungen  von  MORGENROTH*)  über  das  Antilab  von  gegen 
Lab  immunisierten  Ziegen  schützt  das  Lnmunserum  Kuhmilch  gegen 
Lab  noch  im  Verhältnisse  von  1  :  20  000.  Dieses  Antilab  ist  ein  sehr 
unbeständiger  Stoff.  In  weiteren  Arbeiten  lieferte  MORGENROTH ^) 
den  wichtigen  Nachweis,  dass  das  Antilab  die  Labwirkung  der  Cyna- 
rase,  des  labenden  Enzyms  der  Artischocke,  auf  Milch  nicht  aufhebt, 
und  umgekehrt  die  Anticynarase  die  Wirkung  von  Magenlabferment 
ungestört  lässt.  Beide  Labenzyme  müssen  daher  ebenso  verschieden 
sein  wie  ihre  Antifermente.  Ich  will  nur  noch  kurz  erwähnen,  dass 
auf  Injektion  verschiedener  anderer  Enzyme  in  den  Blutkreislauf 
ebenfalls  Antienzyme  im  Blutserum  gefunden  worden  sind.  MOLL®) 
beschrieb  eine  noch  in  weiterer  Untersuchung  befindliche  Antiurease; 
Antitrypsine  wurden  angegeben  von  PERMI  und  PERNONl''),  von 
V.  Dungern  und  von  ACHÄLME^);  eine  Antityrosinase  konstatierte 
nach  Injektion  von  Tyrosinase  GeSSARD^)  u.  s.  w.  Dies  sind  eigent- 
lich nur  pathologische  Befunde,  welche  die  Folge  eines  experimen- 
tellen Eingriffes  in  den  Organismus  darstellen.  Einen  sicher  normales 
Vorkommen    von    Antienzymen    betreffenden    Fall    hat    aber    jüngst 


1)  H.  Hildebrandt,  Virchow's  Archiv  131,  S. .')  (1893;. 

2)  KÖDEN,  Maia's  Jahresber.  der  Tierchemie  17,  S.  KtO  (1887). 
3j  A.  Briot,  Compt.  rend.  128,  S.  i;]5i»  (ISUt)). 

4)  S.  Morgenroth,  Centralbl.  für  Bakter.,  1.  Abt.,  26,  S.  349  (1899,\ 
ö)  MoKGENROTH,  Ibid.  27,  S.  721  (19(X)). 

6)  L.  Moll,  Beiträore  zur  ehem.  Physiologie  und  Pathologie  2,  S.  344  (1902). 

7)  Cl.  Fermi  und  L.  Pernoni,    Centralbl.  für  Bakter.,  I.  Abt.,  22,  S.  1  ^1897). 

8)  P.  ACHALME,  Annal.  Inst.  Pasteur  15,  p.  737  (1901). 

9)  C.  Gessard,  Compt   rend.  soc.  biol.  54,  p.  ö.'jI  (1902). 


232  F.  Czapek: 

Weinland  ^)  bekannt  gegeben,  indem  er  feststellen  konnte,  dass  der 
mit  Quarzsand  verriebene  Brei  aus  darmparasitischen  Ascaris-  und 
Taenia-Arten  Fibrin  gegen  die  verdauende  Wirkung  von  Trypsin 
schützt,  und  er  meint,  dass  die  Widerstandsfähigkeit  dieser  Tiere 
gegen  die  Magen-Darmsekrete  auf  diesem  Antitrypsin  beruht.  WeIN- 
LAND  hält  überhaupt  dafür,  dass  Antifermente  bei  allen  Tieren  ver- 
breitet seien;  er  wies  ein  Antitrypsin  in  der  Magenschleimhaut  nach 
und  erklärt  die  bisher  rätselhafte  Unano-reifbarkeit  der  Mas-enwand 
gegen  die  Verdauungsfermente  durch  die  Gegenwart  eines  solchen 
Antienzyms. 

Bei  weiterer  Ausschau  in  dem  Heere  der  chemischen  Er- 
scheinungen, die  wir  in  den  organischen  Wesen  beobachten,  wird  es 
in  der  Tat  sehr  wahrscheinlich,  dass  nicht  nur  den  Katalysatoren  der 
Zelle:  den  Enzymen,  eine  wichtige  Rolle  zukommt,  sondern  dass 
eine  wichtige  Gruppe  von  Vorgängen  im  Stoffwechsel  unserer  Ent- 
deckung harrt,  welche  in  Verzögerungen  von  Reaktionen,  in  Herab- 
setzung der  Geschwindigkeit  verschiedener  chemischer  Reaktionen 
im  Organismus  besteht.  Der  Begriff  des  Organismus  als  selbstregu- 
lierender Mechanismus,  wie  die  Physiologie  der  neueren  Zeit  ihn 
allmählich  herangebildet  hat,  würde  uns  die  Annahme  von  Reaktions- 
verzögerungen theoretisch  nahe  legen,  selbst  wenn  wir  noch  ohne 
jede  empirische  Kenntnis  von  einschlägigen  Erscheinungen  wären. 

Nicht  nur  in  der  Mannigfaltigkeit  der  einzelnen  möo-lichen  Reak- 
tionen  bestehen  die  ungemein  vielseitigen  chemischen  Mittel  der  Zelle, 
sondern  auch  in  der  Befähigung  durch  gesetzmässige  Beschleunigung 
und  Verzögerung  der  gleichzeitig  nebeneinander  laufenden  Reaktionen 
verschiedene  Konstellationen  zu  erzeugen.  Ja,  vielleicht  ist  gerade 
diese  Befähigung  wichtiger  für  den  Ablauf  der  Lebenserscheinungen, 
als  wir  heute  ahnen,  und,  wenn  das  oberflächliche  und  nicht  neue 
Bild  gestattet  ist,  so  kommt  es  wie  beim  Spielen  eines  Saiteninstru- 
ments nicht  allein  auf  die  Zahl  und  Verschiedenheit  der  vorhandenen 
Saiten  und  der  erzielbaren  Töne,  sondern  ebenso  sehr  auf  die  Zeit- 
folge des  Erklingens  derselben  und  auf  die  Harmonie  der  gleich- 
zeitig ablaufenden  Tonfolgen  an. 

Es  ist  daher  jeder  hierher  gehörige  Fall  beachtenswert,  und  von 
diesen  allgemeinereu  Gesichtspunkten  aus  sei  auch  die  von  mir  auf- 
gefundene antikatalytische  Hemmung  der  Homogentisiusäureoxydation 
einer  Besprechung  unterzogen.  Die  Erscheinung  ist,  wie  ich  be- 
merken und  in  späteren  Mitteilungen  ausführen  will,  allgemein  ver- 
breitet bei  verschiedenen  Pflanzen  und  Organen  und  bei  verschieden- 
artigen Bewegungsreizprozessen,  und  nicht  etwa  für  den  Geotropismus 
allein    charakteristisch.     Da    sich  die  Vorgänge  jedoch   sehr  bequem 


1)  E.  Weinland,  Zeitschrift  für  Biologie  44,  S.  1  und  45  {VM)). 


Antifermente  im  Pflanzenorganismus.  233 

( 

an  geotropisch  gereizten  Wurzel  spitzen  näher  studieren  lassen  und 
diese  Objekte  auch  die  ersten  waren,  welche  ich  genauer  kennen 
lernte,  will  ich  mich  im  Nachfolgenden  ausschliesslich  auf  dieses 
engere  Gebiet  von  Untersuchungsobjekten  beschränken. 

Es  interessiert  uns  zunächst  die  Frage,  welche  Quantitäten  des 
Hemmungsstoffes  noch  eine  deutliche  Wirkung  zu  entfalten  im  stände 
sind.  Da  man  den  Hemmungsstoff  nicht  rein  darstellen  kann,  so 
muss  man  die  Dosierung  durch  Zusatz  einer  verschieden  grossen  Zahl 
geotropisch  gereizter  und  sodann  verriebener  Wurzelspitzen  zum 
Chloroformwasserbrei  aus  ungereizten  Spitzen  vornehmen.  Über  die 
Methodik  solcher  Autolysenversuche  habe  ich  schon  in  meiner  ersten 
Mitteilung  Angaben  gemacht^).  100  Stück  2  mm  lang  abgeschnittene 
Wurzelspitzen  wurden  mit  einer  Messerspitze  Glasstaub  und  10  ccm 
destilliertem  Wasser  andauernd  fein  verrieben;  der  Brei  quantitativ 
in  ein  "250  tfc??n-Erlenmeyer-Kölbchen  gespült  und  sodann  50  ccm  einer 
titrierten  wässerigen  Homogentisinsäurelösung  und  5  ccm  Chloroform 
zugesetzt.  Man  lässt  nun  behufs  Absetzens  10 — 15  Minuten  ruhig 
stehen  und  bestimmt  nach  dem  BAUMANN'schen")  Verfahren  mit 
Vio  Normal- AgNOg  den  Titer  der  Probe  auf  Homogentisinsäuregehalt. 
Hatte  man  mehrere  zu  vergleichende  Proben  aufgestellt,  so  wurde 
eventuell  nach  Titrieruno-  durch  Homogentisinsäurezusatz  der  Titer 
auso-eolichen  und  nochmals  kontrolliert.  Die  Proben  blieben  nun  im 
Brutschranke  bei  konstant  28°  C.  stehen,  wurden  täglich  mehrmals 
umgeschüttelt  und  in  regelmässigen,  meist  fünftägigen  Zwischenräumen 
untersucht.  Anwendung  höherer  Temperaturen,  bis  40°,  beschleunigt 
die  Enzymwirkungen  in  so  geringem  Masse,  dass  man  bei  Brutkasten- 
temperatur ganz  wohl  sein  Auslangen  findet. 

Die  Untersuchung  geschah  durch  Abpipettieren  von  5  ccm  des 
Digestionsgeniisches  und  Bestimmung  der  Menge  Vio  Normal-AgNOg, 
welche  durch  die  in  diesem  Flüssigkeitsquantum  noch  vorhandene 
Homoo-entisinsäuremeno-e  reduziert  wurde.  Alle  in  den  nachfolgenden 
Versuchsdaten  angeführten  Zahlen  beziehen  sich  auf  diese  Silber- 
nitratmeno-en,  ausgedrückt  in  Kubikcentimetern.  Man  kann  durch 
3Iultiplikation  mit  dem  Faktor  1,23  daraus  eventuell  die  vorhandene 
Menge  Homogentisinsäure  in  Milligramm  ausgedrückt  berechnen. 

Die  geotropische  Reizung  der  Wurzeln  geschah,  wo  nicht  anders 
bemerkt,  durch  Horizontallagern  derselben  zwischen  zwei  Lagen 
nassen  Filtrierpapieres  durch  30  Minuten  bei  etwa  20  °  C.  Eine 
Krümmung  ist  unter  solchen  Umständen  nach  Abschluss  der  Reizung 
noch  niemals  aufgetreten. 

Die  folgende  Versuchsreihe  zeigt,  wie  viele  geotropisch  gereizte 


1)  1.  c.  S.  4fi0. 

L>)  Baumann,  Zeitschr.  für  physiol.  Chemie  16,  S,  268  (ISitl). 


234  F.  Czapek: 

Wurzelspitzen  iiötii;'  sind,  um  bei  Zusatz  zu  ungereiztem  Material 
noch  vollen  oder  teilweiseu  Hemmungseffekt  beim  Verschwinden  der 
Homogentisinsäure  zu  erreichen. 

Die  Zahlen  bedeuten,  wie  schon  erwähnt,  die  bei  der  Titrierung 
von  je  5  ccm  verbrauchte  Menge  Vio  Normal -AgNOg  in  Kubikcenti- 
metern. 

Wnrzelspitzen  von  Lnpinns  albus. 

100  ungereizte  ;}J^  geS^'  1"*^  ^^'"^'^t« 

17.  Oktober 2,:;  2,3  2,8 

22.  , 2,0  2,2  2,2 

27.        ,        1,7  2,1  2,1 

1.  November 1,:;  1,9  1,«» 

(i.         , 1.0  1,8  1,S 

11.         (),(i  1,(>  1,G 

.      100  ungereizte  So  IJSf '  100  gereizte 

13.  Oktober 2,4  2,4  2,4 

18.  „        2,1  2,3  2,3 

23.  „        l,.s  2,1  2,2 

2S.        „        l,r»  2,0  2,1 

2.  November 1,2  1,8  1,8 

7.         ,           0,S  1,6  1,(; 

.,,,,              .  ,  '.»0  uneereizte  ,,„.        „•  . 

100  ungereizte  ^,,  gereizte  ^^^  gereizto 

12.  Oktober 2,4  2,4  2,4 

17.         „         2,1  2,2  2,3 

22.        „        l,s  2,1 

27.        „        1,:.  2,0  2.1 

1.  November 1,1  1,8  1,9 

6.         „           0,S  l,f.  1,7 

i,wv              •  L  9.")  un gereizte  ^-m  „«,„;, f„ 

KM)  angereizte  -  g^-^j^^^  100  gereizte 

14.  Oktober 2,4  2,4  2,4 

19.  .        2,1  2,1  2,3 

24.  „        1,8  1,8  2,2 

29.  „         1,.-^  1,<5  2,0 

3.  November 1.2  1,4  1,9 

8           „           0,8  1,1  1,7 

KHl  ungereizte  %  geS'^'  ^""  -^'■'''^" 

1.-).  Oktober 2,3  2,3  2,3 

20.  „         2,0  2,0  2.2 

25.  , 1,8  1,8  2,1 

30.  „         1,.-)  l,ö  1,9 

4.  November 1.2  1,2  1,7 

9.          ,.           0,8  0,8  1,G 


Antifermente  im  Pflanzenorganismiis.  235 

100  iingereizte      '"/  ^Sl'^^        ^^^  §"*^^'*^ 

1(5.  Oktober 2.4  2,4  2,4 

21.        „        2,1  2,1  2,3 

26.        „        1,7  1,7  2,1 

•■n.        „        1,4  1,4  2,0 

.").  November 1,1  1,1  1,.S 

10.          „           (1,7  0,7  1,(5 

Man  erzielt  also  mit  der  in  50,  und  auch  noch  mit  der  in 
20  Wurzelspitzen  enthaltenen  Menge  des  Hemmungsstoffes  dieselbe 
Wirkung,  als  ob  man  mit  100  lauter  gereizten  Spitzen  gearbeitet 
hätte;  noch  Zusatz  von  5  pCt.  gereizten  Spitzen  wirkt  sehr  deutlich 
hemmend  auf  die  Homogentisinsäureoxydation,  nicht  mehr  aber  3  pCt. 
und  1  pCt.     Die  Grenze  dürfte  4  pCt.  bilden. 

Die  folgenden  Versuche  zeigen,  dass  sich  der  Hemmungskörper 
aus  dem  Brei  zerriebener  gereizter  Wurzelspitzen  mit  Wasser  aus- 
waschen lässt  und  dass  das  Filtrat  an  seiner  hemmenden  Wirkung 
durch  Kochen  einbüsst. 

Brei  aus   lüO  ungereizten  Brei  aus    100  ungereizten 

Spitzen.     Filtrat  aus  dem  Spitzen.    Filtrat  aus  dem 

Brei  von  öO  ungereizten  Brei    von    50    gereizten 

Spitzen,  Zusatz  von  Homo-  Spitzen.  Zusatz  von  Homo- 
gentisinsäure.  gentisinsäure. 

Gesamtvolum  SO  ccm  Gesamtvolum  SO  ccm 

IS.  Oktober 2,0  2,0 

2y 1,8  .             1,8 

28.  „       1,4  1,7 

2.  November 1,1  1,5 

7.  , 0,8  1,.". 

12.  „  0,4  1,1 

Brei  aus  100  ungereizten  Brei  aus  100  ungereizten 
Spitzen.  Gekochtes  Filtrat  Spitzen.  Gekochtes  Filtrat 
aus  dem  Brei  von  50  un-  aus  dem  Brei  von  50  ge- 
gereizten Spitzen.  Zusatz  reizten  Spitzen.  Zusatz 
von  Homogentisinsäure.  von  Komogentisiusäure. 
Gesamtvolum  SO  ccm  Gesamtvolum  SO  ccm 

19.  Oktober 2,0  2,0 

24.  „       1,8  1,8 

29.  „       1,5  1,0 

?>.  November 1,2  1,3 

8.  ,  0,8  0,9 

13.  ,  0,5  0,5 

Brei  aus  100  ungereizten  Brei  aus  100  ungereizten 

Spitzen.     Ausgewaschener  Spitzen.     Ausgewaschener 

Brei  von  .50  ungereizten  Brei    von    50   gereizten 

Spitzen.  Zusatz  von  Homo-  Spitzen.  Zusatz  von  Homo- 
gentisinsäure. gentisinsäure. 
Gesamtvolum  SO  ccm                Gesamtvolum  SO  ccm 

20.  Oktober l,(i  1,0 

25.  „       1,3  1,3 

30.  „       1,0  1,1 

4.  November 0,(>  0,8 

9.  „         0,3  0,4 


236 


F.  Czapek: 


Brei  aus  100  ungereizten  Brei  aus  100  ungereizten 

Spitzen.     Ausgewaschener  Spitzen.     Ausgewaschener 

und  gekochter  Brei  von  50  und  gekochter  Brei  von  50 

ungereizten  Spitzen.  gereizten  Spitzen.  Zusatz 

Znsatz  von  Homogentisin-  von  Homogentisinsäure. 
säure.  Gesamtvolum  80  c-cw  Gesamtvolum  SO  c cm 

21.  Oktober Ifi  1,G 

2G.        , 1,;5  1,3 

31.        „       1,0  1,0 

5.  November 0,7  0,6 

10.         , 0,4  0,8 

Der  Hemmimgskörper  lässt  sich  aber  noch  besser  als  durch 
blosses  Auswaschen  des  Wurzelbreies  auf  dem  Papierfilter  in  dem 
zellfreien  Filtrate  von  Chamberlandfiltern  erhalten.  Zu  diesem  Zwecke 
wurden  "200  AVurzelspitzen  mit  5  ccm  Wasser  und  Cxlaspulver  mög- 
lichst fein  verrieben  und  der  dicke  Brei  bei  2  Atmosphären  Druck 
durch  eine  Chamberlandkerze  gepresst.  Man  erhält  so  ein  ungefärbtes 
klares  Filtrat.  Mischt  man  gleiche  Teile  Filtrat  aus  ungereizten  und 
gereizten  Spitzen,  so  bleibt  die  Mischung  auch  nach  längerem  Stehen 
klar.  Ein  Präzipitin  gereizter  Wurzelspitzen  lässt  sich  also  auf  diesem 
Wege  nicht  nachweisen;  möglich,  dass  der  Versuch  mit  ganz  reinem 
Presssafte  nach  dem  BUCHNER'schen  Verfahren  ein  anderes  Resultat 
ergeben  wird. 

Die  Wirkung  des  Hemmungskörpers  im  Chamberlandfiltrate  illu- 
striert folgender  Versuch: 

2  cciii  Filtrat  aus 
2  ccm  Filtrat  2  rr/«  Filtrat  100  ungereizten  Spitzen, 

aus  1<  10  ungereizten        aus  1(K»  gereizten  2  ccm  Filtrat  aus 

Spitzen.  Spitzen.  i({)  gereizten  Spitzen. 

20  ccm  Homo-  20  ccm  Homo-  Homogentisinsäure- 

gentisinsäure  gentisinsäure  zusatz 

25.  Februar  ...     4,2  4,2  4,2 

12.  März    ....     2,(;  3,1  3,1 

Dass  der  Alkoholniederschlag  aus  dem  Filtrate  des  gereizten 
Wnrzelspitzenbreies  den  Hemmungskörper  enthält,  kann  ebenfalls 
gezeigt  werden.  Es  wurden  zur  Herstellung  des  Präparates  200  geo- 
tropisch  gereizte  Spitzen  zerrieben,  mit  wenig  Wasser  extrahiert,  das 
Extrakt  mit  dem  20 fachen  Volum  absoluten  Alkohols  versetzt;  der 
entstandene  Niederschlag,  sobald  er  grossflockig  geworden  war.  ab- 
filtriert, rasch  mit  Alkohol  gewaschen  und  vorsichtig  auf  dem  Filter 
getrocknet.  Im  Kontrollversuche  niuss  natürlich  dieselbe  Manipulation 
mit  Brei  aus  ungereizten  Spitzen  vorgenommen  werden. 

Brei   aus   100  ungereizten  Brei  aus   100  ungereizten 

Spitzen.  Alkoholfällung  aus  Spitzen.        Alkoholfällung 

200  ungereizten  Spitzen.  aus  2(MJ  gereizten  Spitzen. 

Homogentisinsäurezusatz  Homogentisinsäurezusatz 

K;  November 2,8  2,3 

2«'.         „          2,0  2,1 

2<;.         , 1,0  l,!l 

1.  Dezember 1,1  1,7 

<i-         „         0,(i  1,(; 


Antifermente  im  Pflanzenorganismus.  237 

I 

Die  Untersuchungen  von  BÜCHNER,  CALMETTE,  WASSERMANN 
und  anderen  Forschern  haben  erwiesen,  dass  die  Wirkung  der  Anti- 
toxine der  Immunsera  nicht  auf  einer  Zerstörung  des  Toxins  durch 
das  Antitoxin  beruhen  kann,  sondern  auf  eine  Bindung  beider  Stoffe 
zurückgeführt  werden  muss.  Man  kann  nämlich  das  Toxin  durch 
Zerstörung  des  minder  widerstandsfähigen  Antitoxins  beim  Erwärmen 
wieder  wirksam  machen.  Ein  ähnlicher  Gedankengang  ist  auch  bei 
der  Antioxydase  gereizter  Wurzelspitzen  gegeben,  und  die  folgende 
Versuchsreihe  hatte  den  Zweck,  auch  in  dieser  Richtung  die  Analogie 
der  Antioxydase  mit  anderen  Antistoffen  festzustellen. 

Die  Technik  ist  eine  sehr  einfache.  Eine  Digestionsprobe,  her- 
gestellt aus  100  ungereizten  Spitzen  und  Homogentisinsäurezusatz,  und 
eine  andere  Probe,  aus  100  gereizten  Spitzen  und  Homogentisinsäure- 
zusatz bereitet,  w^erden  auf  genau  gleichen  Titer  gegen  7io  Normal- 
AgNOg  gebracht  und  fünf  Tage  im  Thermostaten  stehen  gelassen. 
Sobald  sich  bei  der  nachherigen  Titrierung  der  Reizerfolg  sicher 
herausgestellt  hat;  werden  beide  Proben  im  OSTWALD'schen Wasser- 
thermostateu  eine  bestimmte  Zeit  auf  bestimmte  Temperatur  ge- 
bracht, sodann  in  den  Brutschrank  zurückgestellt  und  von  fünf  zu 
fünf  Tagen  hinsichtlich  des  Effektes  der  Yorwärmung  geprüft. 

I.  Vorwärmung  auf  70°  C.  durch  1  Stunde. 

Ungereizte  Gereizte 

Spitzen  Spitzen 

3.  März 2,0  2,0 

8.     „  1,6  1,8  Vorwärmung  ausgeführt! 

13.     „  1,5  1,7 

18.     „  1,5  1,7 

IL  Yorwärmung  auf  65°  C.  durch  1  Stunde. 

15.  März 2,1  2  1 

18.     „        1,6  1,8  Vorwärmung  ausgeführt! 

23.     „        1,6  1,8 

28.     „        1,5  1,7 

III.  Vorwärmung  auf  63°  C.  durch  1  Stunde. 

23.  März 2,0  2,0 

28.     „        l,<i  1,7  Vorwärmung  ausgeführt! 

2.  April 1,5  1,<5 


i. 


1,5  1,< 


Man  sieht,  dass  bei  allen  diesen  Temperaturen  sowohl  Oxydase 
als  Antioxydase  binnen  einer  Stunde  gänzlich  unwirksam  gemacht 
werden.     Wir  kommen  aber  bei  62°  zur  Grenze. 

IV.  Vorwärmung  auf  62°  C.  durch  1  Stunde. 

18.  März 2,0  2,0 

23.     .^        1,6  1,7  Vorwärmung  ausgeführt! 

28.     ,',  1,3  1,5 

2.  April 1,0  1,2 

7.     „  0,7  0,8 

18.     „  keine  Reduktion  keine  Reduktion 


238  F-  Czapek: 

V.  Torwärmung  auf  61°  C.  durch  1  Stunde. 

Uugeroizte  Gereizte 

Spitzen  Spitzen 

28.  März 2,0  2,0 

2.  April l.C)  1,S  Vorwärmung  ausgeführt! 

<•      , 1,2  l,(i 

VI.  Vorwärmung  auf  60°  C.  durch  2  Stunden. 

S.  März 2,0  2  0 

13.      „        1,5  l.S  Vorwärmimg  ausgeführt! 

18.     .,        1,1  !,(> 

23.     „        0,7  1,3 

28.      „        0,;!  1,0 

VII.  Vorwärmung  auf  60°  C.  durch  1  Stunde. 

2(;.  Februar 2.1  2,1 

3.  März 1,(;  1,8 

8.     „        1,1  1,5 

13.      , 0,7  1,3 

Während  also  bei  60°  auch  bei  zweistündigem  Erwärmen,  sowie 
bei  einstündig-em  Erwärmen  auf  01°  die  Spitzenoxydase  sowohl  wie 
ihr  Antiferment  keinen  Schaden  leidet,  sehen  wir  nach  einer  Vor- 
wärmung auf  62°  in  der  „ungereizten  Probe"  normalen  Verlauf, 
d.  h.  normales  Verschwinden  der  Homogentisinsäure.  Die  Oxydase 
scheint  also  unberührt.  Die  „gereizte  Probe"  demonstriert  uns  hin- 
gegen nicht  den  langsamen  Abfall  des  Titers,  wie  sonst,  sondern 
einen  Abfall,  welcher  den  Verhältnissen  ungereizter  Proben  etwa 
entspricht.  Dies  lässt  aber  auf  einen  Wegfall  der  Hemmung  und 
auf  ein  Unwirksamsein  der  Antioxydase  schliessen.  Wir  können  also 
sagen,  dass  die  Antioxydase  der  gereizten  Wurzelspitzen  gegen  Er- 
hitzen deutlich  empfindlicher  ist  als  die  Oxydase,  und  dass  62°  binnen 
einer  Stunde  wohl  das  Antiferment,  nicht  aber  die  Oxydase  un- 
wirksam macht.  Der  Ausfall  dieser  Versuche  lässt  ferner  darauf 
schliessen,  dass  die  Wirkung  der  Antioxydase  nicht  etwa  in  einer 
Zerstörung  der  Oxydase  besteht,  sondern  in  einer  Bindung  zwischen 
Ferment  und  Antiferment,  analog  den  Antitoxinwirkungen  zu  suchen 
sein  dürfte.  Spezielle  Versuche  lehrten  auch,  dass  die  Antioxydase 
auf  die  Tyrosinase  und  ihre  Wirkung  keinerlei  Binfluss  hat,  so  dass 
also  die  Homogentisinsäureansammlung  in  gereizten  Wurzelspitzen 
nicht  etwa  in  derartigen  Vorgängen  ihre  Ursache  haben  kann. 

Eine  sehr  wichtige  Angelegenheit  unserer  Untersuchung  ist  die 
Präge  nach  der  spezifischen  Wirkung  des  gefundenen  Antifermentes. 
Wie  eingangs  hervorgehobe]i,  ist  die  gegenseitige  Beeinflussung  der 
Lab-  und  Antilabenzyme  eine  streng  spezifische,  und  wir  werden 
derartige  Verhältnisse,  wenn  es  sich  tatsächlich  um  ein  Gfegenspiel 
zwischen  Enzym   und  Antienzym   handelt,    wohl  nirgends  vermissen. 


Antifeniiente  im  Püanzenorganismub, 


239 


Diei  Spezifität  der  Antienzymwirkung-  tritt  nun  in  der  Tat  auch  in 
unserem  Falle  sehr  schön  zu  Tag-e.  Die  Antioxydase  aus  geotropisch 
o-ereizten  Wurzeln  einer  Pflanzenart  wirkt  wohl  sehr  gut  hemmend 
auf  die  fermentative  Homogentisinsäureoxydation  im  Hypokotyl  oder 
Epikotyl  derselben  Pflanze,  ferner  auch  auf  die  Homogentisinsäure- 
oxydation in  Wurzeln  oder  Sprossteilen  systematisch  nahe  stehender 
Pflanzen,  und  zwar  auf  Grattungsgenossen  stärker  als  auf  Familien- 
genossen;  sie  wirkt  aber  nicht  auf  die  Oxydation  der  Homogentisin- 
säure  in  systematisch  ferner  stehenden  Pflanzen,  wie  aus  den  nach- 
folgenden  Beispielen  zur  Genüge  hervorgeht.  In  den  Mischversuchen 
wurden  in  der  Regel  je  50  Exemplare  der  einen  und  der  anderen 
Pflanze  angewendet.  Nähere  Details  sind  wohl  aus  den  Versuchs- 
daten selbst  zu  ersehen.  Bemerkt  sei  nur,  dass  man  bei  der  Unter- 
suchung von  Hypokotylen  etc.  auf  die  Gegenwart  von  Zucker  Rück- 
sicht nehmen  muss,  und  nur  den  absoluten  Alkoholextrakt  oder 
Alkoholätherextrakt  aus  dem  abpipettierten  Flüssigkeitsquantum  nach 
Aufnahme    desselben    mit  Wasser    uns    dem  Trockenrückstande    mit 


Silberlösung  titrieren  darf. 


I.  Lupinus  albus  uud  Lupiuus  hirsutus,   Keimwurzelu. 


50  unger. 

50  ger. 

50  ger. 

50  ger. 

50  unger. 

albus 

albus 

albus 

hirsutus 

albus 

50  ger. 

50  unger. 

.50  uDger. 

.50  unger. 

50  unger. 

hirsutus 

hirsutus 

albus 

hirsutus 

hirsutus 

12.  Februar.    .    .    . 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

17.        „        .... 

1,7 

IJ 

IJ 

1,8 

1,5 

2'2.         

1,5 

1,4 

1,5 

1,5 

1,1 

27.         .,        .... 

l,-5 

1,-^ 

1,3 

1,'2 

1 

II. 

Lupinus  albus 

,  Wurzel  und  Hypokotyl. 

.50  heliotr. 

50  geotrop. 

50  heliotr. 

50  geotrop. 

Hypokotyle 

Hypokotyle 

W^urzeln 

Wurzeln 

.50  uugereizte 

.50  ungereizte 

.50  ungereizte 

.50  ungereizte 

Wurzeln 

Wurzeln 

Hypokotyle 

Hypokotyle 

11.  März 

■2,3 

2,3 

2,3 

2,3 

Iti.      , 

2,1 

-■>-' 

-M 

2,1 

21 

1,9 

2,0 

1,9 

1,9 

2(1.      ,.       

1,' 

l,s 

1,7 

1,7 

Der  zweite  Fall   illustriert  ausserdem   das  gleiche  Verhalten  des 
bei  heliotropischer  Reizung  produzierten  Antienzyms. 


240 


F.  Czapek: 


III.  Vicia  Faba  und  Lupiuus 

albus,  Keimwurzeln. 

.">(J  unger. 

50  unger. 

.50  unger. 

50  unger. 

KX)  unger. 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

Faba 

Lupinus 

50  geotr. 

.50  ger. 

.50  unger. 

50  ger. 

Lupinus 

Faba 

Faba 

Lupinus 

23.  Dezember .    .    . 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

28.           ..         ... 

1,<3 

1,8 

l,(i 

i,(; 

1,8 

3.  Januar    .... 

1,1 

1,(5 

1,2 

1,1 

1,5 

8.        „        .... 

0,(5 

1,3 

0,8 

0,7 

1.2 

13.        „        .... 

0,2 

1,0 

0,(5 

0,3 

1,0 

IV.  Lnpiiius  albus  und  Zea  Mays,  KeimTrnrzelu. 


31.  Dezember 
4.  .Januar   . 
9.        „        . 

14. 

19. 


50  unger. 
Lupinus 

50  geotr. 
Lupinus 


2,1 

1,7 
1,5 
1,3 
1,0 


.50  unger. 
Lupinus 

50  geotr. 
Zea 


50  unger. 

Zta 

50  geotr. 
Zea 


100  unger, 
Zea, 


2,1 
1,5 
1.2 
0,9 
0,(i 


2,1 

1,' 
1,5 
1.2 
1,0 


2,1 
1.5 

1,2 
0,8 
0,5 


50  unger. 

50  gestr. 

Zea 

Zea 

50  geotr. 

50  geotr. 

Lupinus 

Lupinus 

2,1 

2,1 

1,5 

1.6 

1,2 

1,4 

0,9 

1.2 

0,6 

1,0 

.  Lupinus  albus,  Wnrzel,  und  Avena,  Kcimsclieide. 


50  unger. 

50  unger. 

50  unger. 

50  unger. 

KM)  unger. 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

.50  geotr. 

.50  unger. 

50  geotr. 

50  hcliotr. 

Lupinus 

Avena 

Avena 

Avena 

11.  Januar  .... 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

2.0 

16.        „        .... 

i,(; 

1,8 

1,5 

1,6 

1,6 

21.        ,.        .... 

1,1 

1,6 

1,0 

11 

1,1 

26.        ,.        .... 

0,(^, 

1,3 

0,5 

0,6 

0,5 

VI.  Lup 

iuus  albus, 

Wurzel;  Sinapis  alba, 

Hypokotyl. 

50  unger. 

50  unger. 

,50  unger. 

50  geotr. 

100  unger. 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

Sinapis 

Lupinus 

50  unger. 

50  geotr. 

50  heliotr. 

50  heliotr. 

Sinapis 

Sinapis 

Sinapis 

Sinapis 

21.  Januar  .... 

2,1 

2,1 

2,1 

21 

2,1 

26.        „        .... 

1,6 

1,5 

1,6 

l.G 

1,8 

31.        „        .... 

1,1 

1,0 

1,1 

1,1 

1,5 

5.  Februar .... 

0,6 

0,5 

0,6 

0,(5 

1.1 

10.       „        .... 

0,2 

0,2 

02 

0,2 

0,7 

Antifermente  im  Pflanzonorffaiiismus. 


•241 


1 

VII.  Lupiuus  albus  und  Cucurbita  Pepo: 

Wurzeln. 

50  uuger. 

50  geotr. 

50  geotr. 

50  geotr. 

50  unger. 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

Cucurbita 

Lupinus 

50  geotr. 

50  unger. 

50  unger. 

50  unger. 

50  unger. 

Cucurbitn 

Ciiciirhita 

Lv/iintis 

Cucurbita 

Cucurltitu 

10.  Februar . 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

2,0 

15.        „       . 

. 

i,(; 

l,(i 

1,8 

IJ 

1,5 

20.        „       . 

.   .    . 

1,1 

Irl 

1,G 

1,5 

1,0 

25.        ,       . 

.   .   . 

0,7 

0,7 

1,3 

1,3 

o,(; 

VIII.  Cucurbita  Pepo:  Wurzel  und  Ilypokotyl. 


50  lieliotr.        .')(J  geotr. 
Hypokotyle     Hypokotyle 

50  unger.    !     50  unger. 


.50  heliotr. 
Wurzelu 
50  unser. 


.)0  geotr. 
Wurzeln 

50  unger. 


Wurzeln         Wurzeln        Hypokotyle  '  Hypokotyle 


1.  März 

(;.  ., 

11.  „ 

20.  „ 


2,0 

1,T 
1,5 
1.1 


2,0 

1,' 
1,5 

1,2 


2,0 
1,6 
1,4 
1,0 


2,0 

1,T 
1,5 

1,1 


30.  März 
4.  April 
17.      ., 


IX.  Cucurbita  Pepo  und  Cucumis  Melo:  Wurzeln. 


50  unger. 


Pepo 

I  geoti 
Melo 


50  geotr. 


2,1 

1,8 
1,1 


50  geotr. 
Pepo 

.50  unger. 
Melo 


2,1 
1,8 
1,1 


50  geotr. 
Pepo 

50  unger. 
Pepo 


2,1 

1,8 
1.2 


.50  geotr.        50  unger. 
Pepo 

50  unger. 
Meto 


Melo 

ungei 
Melo 


50  unger. 


2,1 

1,8 

1,1 


2,1 

i,(; 

0,5 


X.  Lupinus  albus  und  Phaseolus  multiflorus:  Wurzeln. 


50  unger. 

50  geotr. 

50  geotr. 

50  geotr. 

.50  unger. 

Lupinus 

Lupinus 

Lupinus 

Phaseolus 

Lupinus 

50  geotr. 

50  unger. 

50  unger. 

50  unger. 

.50  unger. 

Phaseolus 

Phaseolus 

Lupinus 

Phaseolus 

Phaseolus 

14.  Februar.    .    .    . 

2,1 

2,1 

2,1 

2,1 

2,1 

19.        „       .... 

1,8 

1,8 

1,9 

.      1''^ 

i,(; 

24.        „       .... 

1,5 

1,5 

1,6 

1,5 

1,1 

1.  März 

1,2 

1,2 

1,3 

1,3 

0,6 

242  F.  Czapek: 

Diese  Beispiele  dürften  zur  Genüge  die  streng  spezifische  Wirkung 
der  Antioxydasen  bei  verschiedenen  Pflanzen  bezeugen.  Da  es  bis- 
her im  Pflanzenreiche  keinen  ähnlichen  Beweis  für  die  Eigenart  von 
Enzymen  bestimmter  Wirkungsweise  bei  bestimmten  Pflanzen  gab, 
so  ist  diese  Yersuchsreihe  auch  aus  anderen  Gründen  von  allge- 
meinerem  Interesse,  indem  sie  zeigt,  dass  weder  die  Homogentisin- 
säure  oxydierenden  Fermente,  noch  deren  Antifermente  bei  Pflanzen, 
die  einander  nicht  nahe  verwandt  sind,  identisch  sind.  Es  ist  nicht 
ausgeschlossen,  dass  auch  die  Systematik  unter  Umständen  von  diesen 
Verhältnissen  Nutzen  ziehen  kann,  so  wie  es  in  jüngster  Zeit  durch 
die  Präzipitinreaktion  des  Blutserums  gelungen  ist  zu  zeigen,  dass 
die  Anthropoiden  den  Menschen  näher  verwandt  sein  müssen  als  die 
katarrhinen  Aff'ensippen.  Diesbezügliche  Versuche  bei  Pflanzen  sind 
ja  an  Keimwurzeln  oder  Keimstengeln  sehr  leicht  anzustellen. 
Chemisches  Interesse  kommt  unseren  Versuchen  auch  deshalb  zu, 
weil  gezeigt  wird,  dass  die  Wirkung  des  Antienzyms  nicht  etwa  darin 
bestehen  kann,  dass  es  der  Oxydase  den  Sauerstofl'  wegnimmt  und 
so  die  Oxydation  hintanhält.  Es  ist  vielmehr  allem  Anscheine  nach 
wirklich  eine  direkte  Beschlagnahme  der  Oxydase  durch  das  Anti- 
enzym,  also  eine  direkte  gegenseitige  Wirkung  der  Enzyme  aufein- 
ander gegeben. 

Herrn  PtUDOLF  BerTEL,  Assistenten  meines  Laboratoriums,  sage 
ich  für  seine  sorgfältige  Hilfe  bei  der  Ausführung  zahlreicher  Ver- 
suche meinen  besten  Dank. 


Stnffwechselprozesse  bei  hydrotropischer  und  bei  phototropischcr  Reizung.  94;^ 


31.  F.Czapek:  Stoffwechselprozesse  bei  hydrotropischer  und 

bei  phototropischer  Reizung. 

Eingegangen  am  17.  April  ll)ü."i. 


Die  Yorliegende  Mitteilung   hat  den  Zweck,   darauf  aufmerksam 
zu  machen,  dass  sich  bei  hydrotropischen  und  phototropischen  Reiz- 
vorg-ängen    ganz    analoge    Stoffwechselvorgänge    im    sensiblen   Organ 
abspielen,    wie    sie  von  mir  für  Geotropismus  konstatiert  wurden^): 
Vermehrung  der  normal  in   solchen  Organen  allenthalben  verbreitet 
vorkommenden  Homogentisinsäure  und  Auftreten  eines  der  normalen 
fermentativen  Homogentisinsäureoxydation  hemmend  entgegenwirken- 
den  Autifermentes.     Für  den  Hydrotropismus    wurde  dieser  Beweis 
vorläufig  nur  für  ein  ausgesucht  günstiges  Objekt:    die  Keimwurzeln 
von    kleinsamigen    Maissorten    erbracht.       Die     Versuchsanordnung, 
welche  eingeschlagen  wurde,  um  mit  Sicherheit  100  und  mehr  Wurzeln 
hydrotropisch    zu    reizen,    war    folgende.     In   einen  (llasschrank  mit 
seitlich  angebrachten  Schubtüren,    wie   er  als  „steriler  Kasten'-    zum 
Abimpfen  bei  mikrobiologischen  Arbeiten  Verwendung  findet,  wurde 
ein  Holzgestell    in    der   Ncähe    der  Hinterwand    angebracht.      Dieses 
Holzgestell  trug  auf  seiner  oberen  Fläche  ein  kuvettenartiges  Gefäss, 
welches   als  Wasserbehälter   diente  und  einen  breiten  Filtrierpapier- 
streifen    eingetaucht    erhielt,     welcher     als    nasse    Fläche     auf    die 
Hinterwand    des    Glasschrankes    hinübergeleitet    wurde    und    so    als 
Wassersaugvorrichtung  fungierte.     Unter  dem  Wasserbehälter  besass 
das  Holzgestell  mehrere    etagenförmig    angeordnete,    mit  Bohrungen 
versehene  Leisten,   welche   zum  Befestigen  der  Maiswurzeln  dienten. 
Vermittelst    verschieden    weiten    Offenhaltens    der    seitlichen    Türen 
erreichte  man    es  leicht,    dass   die  Luftfeuchtigkeit  in  der  Nähe  der 
etwa  0,0  cm  von  der  nassen  Fläche  entfernten  Wurzeln  etwa  75  pCt. 
betrug,'  so  dass  das  Optimum  für  die  hydrotropische  Reizung  erhalten 
wurde.      Ein    kleines    Haarhygrometer    im   Kasten    muss    stetig    die 
Feuchtigkeit    kontrollieren    lassen.      Bei    1Ü-1>0°  C.    zeigten    unsere 
Maiswurzeln   etwa  nach  3-4  Stunden   deutlichen  Krümmungsbeginn. 
Um  die  in  Frage  stehenden  Stoffwechselprozesse  nachzuweisen,  wurden 
die  Wurzeln  aber  schon  nach  '2  Stunden,  vor  Eintritt  der  Krümmung 
herausgenommen,  und  nur  einige  Wurzeln  an   verschiedenen  Stellen 
der     Befestiguugsvorrichtung    als    Kontrolle     stattgehabter    Reizung 
belassen. 


1)  Czapek,  Ber.  der  Deutschen  Bot.  üesellsch.  20,   Itil  (1^02). 

Ber.  der  deiitsclien  bot.  (iesellscli.  XXI.  1( 


244  F-  Czapek: 

Die  angewendeten  analytischen  Methoden  waren  dieselben  wie 
die  in  meinen  früheren  Mitteilungen  angegebenen,  und  ich  brauclie 
diesbezüglich  hier  nichts  zu  bemerken. 


'O 


Versuch  I.  Am  18.  März  w^urden  in  der  beschriebenen  Weise 
50  Maiswurzeln  hydrotropisch  durch  2^/„  Stunden  induziert.  Zimmer- 
temperatur 19 — 20° C.  Kastentemperatur  16,5 — 17°  C.  Kastenfeuchtig- 
keit  75  —77  pCt.  Die  abgeschnittenen  Wurzelspitzen  wurden  in 
15  ccm  Wasser  verrieben.  Zu  je  10  ccm  dieser  Probe  und  einer 
Kontrollprobe  aus  ungereizten  Wurzeln  wurden  verbraucht  1,1  ccm 
und  1,0  CC771  ^/^^^oimml-Ag'NO^.  Von  5  im  Kasten  verbliebenen 
Wurzeln  wiesen  nach  4  Stunden  3  eine  deutliche  hydrotropische 
Krümmung-  auf. 


^ö 


Versuch  IL  Digestionsmethode:  Zimmertemperatur  bei  der 
Reizung  19°.  Kastentemperatur  17°.  Kastenfeuchtigkeit  73— 76  pCt. 
Reizungsdauer  2V2  Stunden.  Die  zerriebenen  Wurzelspitzen  unter 
Homogentisinsäurezusatz  in  Chloroformw^asser  in  üblicher  Weise  bei 
28°  digeriert;  alle  5  Tage  5  ccm  der  Flüssigkeit  entnommen  und  mit 
AgNOg  titriert.  Die  Zahlen  sind  die  zu  diesen  5  ccm  verbrauchten 
CC771   7,0  AgNOg. 

50  ungereizte  Wurzeln       50  gereizte  Wui-zeln 

11).  März ^,0  2,0 

•24.  März 1,5  1,6 

2!).  März 1,1  1,4 

;}.  April '.0,7  1,1 

Versuch  III.  Zur  Kontrolle:  Alles  so  wie  in  Versuch  II,  nur 
wurden  die  Kastentüren  geschlossen  und  so  100  pCt.  Feuchtigkeit 
hergestellt.     Kontrollwurzeln  alle  ungekrümmt. 

50  Kontrollwurzeln  50  Wurzeln  im  Kasten 

20.  März 2,0  2,0 

25.  März 1,(1  1,(5 

'Ml  März 1,1  1,1 

1.  April <>,(■)  0,0    also  keine  Differenz 

Versuch  IV.  Digestion:  Zimmertemperatur  18°.  Kastentemperatur 
17°,  Kastenfeuclitigkeit  74  pCt.  Reizungsdauer  2  Stunden.  —  5  Kon- 
trollwurzeln reagierten  sämtlich. 

50  ungereizte  Wurzeln       50  gereizte  Wurzeln 

22.  März 2,0  2,0 

27.  März 1,6  1,8 

1.  April 1,1  1,6 

6,  April 0,6  1,3 

Diese  Krfalirungen  mögen  hinreichen,  um  <lon  Beweis  für  die 
Analogie  der  beim  Ilydrotropismus  zu  beobachtenden  Erscheinungen 


Stoffwccliselprozesse  bei  hydrotropischer  und  bei  phototropischer  Reizuiii,'.  245 

« 

mit  den   Stoffwechselprozesseii   in  geotropisch  gereizten  Wurzeln   zn 

liefern. 

Untersuchungen  über  einzelne  Fragen,  die  sich  an  diese  Grund- 
erscheinungen anschliessen,  sollen  den  Gegenstand  späterer  Mit- 
teilungen bilden. 

Ich  will  mich  hier  noch  einigen  einschlägigen  Erscheinungen 
auf  dem  Gebiete  des  Heliotropismus  zuwenden.  Schon  in  meiner 
letzten  Mitteilung  konnte  ich  zeigen,  dass  phototropisch  gereizte 
^ye/m-Keimscheiden,  Ämapis-Hypokotyle  ebenso  wie  geotropisch  in- 
duzierte Wurzelspitzen  die  von  mir  aufgefundenen  Veränderungen 
aufweisen. 

Die  nachfolgenden  Versuche  zeigen  nochmals  den  Fortgang  der 
Homogentisinsäureoxydation  in  uugereizten,  heliotropisch  gereizten 
und  geotropisch  gereizten  Objekten.  Die  Zahlen  sind  wiederum  die 
5  ccm  des  Digestionsgeniisches  entsprechende  Zahl  ccm  Vio^oi™^^" 
Ag  NO3.  Die  heliotropische  Reizung  geschah  durch  30  Minuten  lange 
einseitige  Beleuchtung  mit  einer  nicht  abgeblendeten  Auerflamme  in 
120  cw  Distanz  in  der  Dunkelkammer  bei  17— 18°C;  die  geotropische 
Reizung  durch  Horizoutallegen  in  der  Dunkelkammer  durch  30  Mi  nuten. 
In  beiden  Fällen  sind  die  Objekte  nach  Beendigung  der  Induktion 
ungekrümmt. 

1.   Avena-Ke\m\inge  3  cm  lang.    Gesamtvolumen  der  Probe  70  ccm. 


100  unger. 

100  geotr. 

50 
50 

unger. 

geotr. 

7.  Januar.    . 

.         2,0 

2,0 

2,0 

12.  Januar.    . 

.        1,5 

1,8 

1,8 

17.  Januar.    . 

.        1,0 

1,6 

1,5 

22.  Januar .    . 

0,(1 

13 

1,2 

27.  Januar.    . 

0,3 

1,0 

0,9 

50 

uncrer. 

50  i 

geotr. 

50  heliotr. 

50  heliotr 

2,0 

2,0 

1,8 

1,8 

1,6 

1,6 

1,3 

1,4 

1,0 

1,1 

2.  Sinapis  alba.  Zur  Herstellung  der  Proben  wurden  die  Kotyle- 
donen abgeschnitten  und  1,5  cm  der  Hypokotyle  benutzt.  Flüssigkeits- 
volum 70  ccm. 

.  oO  unger.  oO  unger. 

100  unger.  100  geotr.  50  geotr.  50  heliotr. 

20.  Januar  ....  2,1  2,1  2,1  2,1 

25.  Januar  ....  1,6  1,8  1,8  1,8 

30.  Januar  ....  1,1  1,6  1,5  1,6 

4.  Februar.    ...  0,6  1,3  1,3  1,3 

9.  Februar.    ...  0,3  1,0  1,0  1,0 

3.  Cucurbita  Pepo,  Hypokotyl,  2—S  cm  lang.  Induktion  durch 
fünfstündige  Exposition  in  einseitig  einfallendem  massigen  Tageslicht 
bei  19—20°.     Zu  je  10  ccm  filtriert  wurden  verbraucht  bei 

ungereizten  Objekten  .  gereizten  Objekten 

2,0  2,3  ccw  VioN.-AgNOg 

17* 


246 


F.  Czapek:   Stoffwcchselprozesse  bei  phototropisclicr  Reizung. 


Von  grossem  Interesse  ist,  dass  Wurzeln,  obwohl  negativ  lielio- 
tropisclie  Krümmungen  (selbst  unter  Anwendung  des  Klinostaten) 
relativ  sehr  selten  zu  erreichen  sind,  ganz  allgemein  auf  einseitige 
Beleuchtung  durch  die  in  Rede  stehenden  Stoffwechselvorgänge  re- 
agieren, ohne  dass  eine  Krümmung  nachfolgen  würde. 

Als  Beispiel  diene  ein  Versuch  mit  ViciciFaba.  Die  zu  induzierenden 
Wurzeln  kamen  in  einen  Keimkasten  mit  seitlichen  Glaswänden  reihen- 
weise an  die  Glaswand  anliegend  und  auf  dieser  Seite  von  Erde  ent- 
blüsst  zu  liegen  und  wurden  so  einseitig  belichtet.  Die  Kontrollobjekte 
waren  in  der  Mittellinie  des  Keimkastens  allseitig  von  Erde  umgeben 
angeordnet.     Heizung  4  Stunden  durch  Auerbrenner  in  2  m  Distanz. 


Uligereizt 

18.  Februar 2,1 

23.  Februar 1,(5 

28.  Februar 1,1 

o.  März 0,(i 

10.  März 0,2 


Gereizt 

2,1 
1,9 
1,(5 
1,3 
1,0 


(je  70  Wurzeln,  Gesamt- 
flüssigkeitsvolum  80  ccw) 


Der  gleiche  Effekt  gelang  mit  allen  Keimwurzeln,  die  zur  Unter- 
suchung kamen.  Dass  es  sich  nicht  etwa  um  Thermotropismus  handelt 
und  dass  allseitige  Belichtung  den  bewussten  Effekt  niclit  hervorruft, 
wird  in  ausführlicher  Weise  Herr  R.  BeRTEL  zeigen,  welchem  ich 
den  auf  Heliotropismus  bezüglichen  Teil  unserer  Studien  übergeben 
habe.  Derselbe  wird  auch  über  Einfluss  von  Lichtintensität,  Licht- 
farbe usw.  börichten. 

Die  interessante  Frage,  ob  das  bei  phototropischer  Reizung  auf- 
tretende Antienzym  von  der  Antioxydase  bei  geotropischer  Induktion 
verschieden  ist,  was  ja  nicht  unmöglich  wäre,  Hess  sich  bis  jetzt  nicht 
entscheiden.  Jedenfalls  ist  in  beiden  Fällen  die  Wirkung  auf  die 
Oxydase  dieselbe,  und  die  Antienzyme  in  Mischproben  aus  geo-  und 
heliotropischen  Keimlingen  (siehe  oben  Aveiia)  beeinträchtigen  einander 
in  der  Wirkung  nicht  nachweislich. 


R   Bertel:    über  Homogentisinsäurc.  247 


32.  R.  Bertel:  Über  Homogentisinsäure. 

Eingegangen  am  17.  April  1903. 


Auf  die  in  diesen  Berichten  (1903,  Bd.  XXI,  Heft  •>,  8.  81)— 91) 
enthaltene  Prioritätsreklaniation  von  GONNERMANN,  welche  meine 
vorläufige  Mitteilung  „Über  Tyrosinabhau  in  Keimpflanzen"  (Ber. 
der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  1902,  Bd  XX,  Heft  8,  S.  454— 4G3) 
zum  Gegenstande  hat,  erlaube  ich  mir  im  nachstehenden  folgendes 
zu  erwidern. 

Die  Untersuchungen  GONNERMANN's  über  das  Auftreten  der 
Homogentisinsäure  in  Pflanzen  und  deren  Entstehung  aus  Tyrosin  sind 
mir  schon  zu  Beginn  meiner  Arbeit  bekannt  gewesen,  und  ich  habe 
in  meiner  vorläufigen  Mitteilung  (1.  c,  S.  461)  die  Befunde  GONNER- 
MANN's über  die  Homogentisinsäure  in  Rübensäften  entsprechend  her- 
vorgehoben ^). 

Es  kann  daher  durchaus  nicht  davon  die  Rede  sein,  dass  ich  die 
Priorität  GONNERMANN's  bezüglich  des  Vorkommens  der  Homogentisin- 
säure bei  Phanerogamen  in  Zweifel  gezogen  habe,  oder  dass  ich 
nichts  von  seinen  Arbeiten  wusste. 

Wie  meiner  vorläufigen  Mitteilung  leicJit  entnommen  werden 
kann,  bildet  nicht  der  nochmalige  Nachweis  des  fermentativen  Tyrosin- 
abbaues  und  der  Entstehung  von  Homogentisinsäure  aus  Tyrosin  bei 
Lupinus  albus  den  Hauptgegenstand  meiner  Arbeit,  sondern  es  sollte 
wohl  auf  die  Allgemeinheit  dieser  biochemischen  Erscheinunu'  hin- 
gewiesen  werden,  aber  ausserdem  das  Schicksal  der  Homogentisin- 
säure im  Pflanzeuorganismus  näher  aufgeklärt  werden.  Es  ist  mir 
auch  tatsächlich  o-elunyen,  nachzuweisen,  dass  die  Homoo-entisinsäure 
nicht  das  Endprodukt  des  Tyrosinabbaues  ist,  wie  die  Untersuchungen 
GONNERMANN's  anzunehmen  schienen.  Wenigstens  spricht  GONNER- 
MANN  nicht  davon,  dass  die  Homogentisinsäure,  respektive  deren 
intensiv  gefärbtes  Oxydationsprodukt  weiter  verändert  wird. 

Über  das  entstehende  aromatische  kristallisierbare  Abbauprodukt 
der  Homooentisinsäure  werde  ich  in  meiner  ausführlicheren  Arbeit 
noch  nähere  Mitteilungen  machen. 

Ausserdem  ist  eine  zweite  Aufgabe  meiner  Arbeit  gewesen,  die 
Lokalisation  der  einzelnen  Abbauprodukte  des  Tyrosinstott'wechsels 


1)  Vergl.  auch  F.  Czapek:  Stoffwechselprozesse  in  der  geotropisch  gereizten 
Wurzelspitze  und  in  pliototropisch  sensiblen  Organen  (Ber.  der  Deutschen  Bot. 
Gesellsch.  1W2,  Bd.  XX,  Heft  8,  ö.  iG5). 


248  !'•  Magnus: 

festzustellen  und  speziell  bei  den  Keimlingen  von  Lupinus  albus  den 
Sitz  des  Tyrosius,  der  Tyrosinase,  der  Homogentisinsäure  und  des 
Oxydationsproduktes  der  letzteren  näher  zu  eruieren. 

Zum  Schlüsse  gestatte  ich  mir  meiner  Verwunderung  Ausdruck 
zu  geben,  wie  es  GONNERMANN  möglich  war  ganz  zu  übersehen,  dass 
ich  über  seine  Arbeiten  in  einem  speziellen  kurzen  Absätze  meiner 
vorläufigen  Mitteilung  referiert  habe.  Ich  mochte  es  jedenfalls  als 
wünschenswert  bezeichnen,  dass  ein  Autor,  der  eine  Prioritäts- 
reklamation beabsichtigt,  erst  die  von  ihm  einer  Kritik  zu  unter- 
ziehende Arbeit  mit  Aufmerksamkeit  durchliest  und  nicht  vor  allem 
auf  liefe  rate  Bezug  nimmt,  wie  ich  es  von  GONNERMANN  voraus- 
setzen muss,  weil  er  aus  einem  Referat  über  meine  Arbeit  im 
chemischen  Centralblatt  (l',)03,  I,  Nr.  3,  S.  17(S)  einen  Satz  wörtlich 
in  gesperrter  Schrift  reproduziert,  aber  aus  meiner  Originalarbeit 
kein  Citat  anführt. 


33.  P.  Magnus:   Ein  von  F.  W.  Oliver  nachgewiesener 
fossiler  parasitischer  Pilz. 

Eingegangen  am  23.  April  1903. 


In  der  englischen  botanischen  Zeitschrift  „The  New  Phytologist", 
Vol.  II,  Nr.  3  (März  1903),  S.  49—53,  weist  F.  W.  OLIVER  auf  einige 
an  den  Blättern  fossiler  Pflanzen  auftretende  Bildungen  hin,  die  er 
auf  Grund  seiner  genauen,  durch  instruktive  Abbildungen  erläuterten 
Untersuchungen  als  pilzliche  erklärt.  Mich  interessieren  vor  allem 
die  von  ihm  auf  den  Fiedern  von  Alethopteris  aquiUna  (Schloth.) 
Goepp.  nachgewiesenen  Parasiten.  Auf  der  Unterseite  der  Fiedern 
treten  kugelige,  etwas  hervorragende  Höhlungen  auf,  die  mit  starker 
Wandung  versehen  sind  und  zahlreiche  kleine,  Sporen  ähnliche, 
ziemlich  kugelige  Körper  enthalten.  Die  Wand  ist,  wie  gesagt,  stark 
verdickt  und  scheint  die  benachbarten  Parenchymzellen  flach  zu- 
sammengedrückt zu  haben.  In  einem  Falle,  der  auch  abgebildet  ist, 
beobachtete  OLIVER,  dass  die  sporenähnlichen  Körper  an  den  Enden 
dünner  Hyphen  sassen,  die  von  der  dicken  Wandung  der  Höhlung 
ausgehen,  oder  besser  gesagt,  an  der  dicken  Wandung  der  Höhlung 
sitzen.     Die    sporenähnlichen  Körj)er    sind    nicht    ganz    kugelig;    ihr 


Ein  von  F.  W.  Oliver  nachgewiesener  fossiler  parasitischer  Pilz.  240 

läno'erer  Durchmesser  ist  un2:efähr  1()  a.    Thre  Wand  ist  bedeckt  mit 
zahlreichen  winzigen  Erhebunoen. 

Oliver  hebt  mit  Recht  hervor,  dass  alle  Charaktere  auf  die 
pilzliche  Natur  der  Bildungen  hinweisen,  will  aber  über  die  Ver- 
wandtschaft des  Pilzes  kein  Urteil  abo-eben. 

Mich    erinnern    diese  Bildnnoen    sehr    lebhaft    an    eine  Art    der 
Gattung-  Urophlyctis^    die  auf  Umbelliferen   auftritt  und  die  ich  Uro- 
phli/cfis  Kriegeriana  genannt  habe.    Ich  habe  sie  am  eingehendsten  be- 
schrieben in  den  Annais  of  Botany,  Yol.  XI,  S.  89 — 91,  und  sie  ist  ab- 
gebildet auf  Taf.  VII,  Fig.   1  —  i:i     Sie  bildet  eine  kugelige,  hervor- 
ragende Galle,    in    die   die    stark  vergrösserte  kugelige  dickwandige 
Wirtszelle  völlig  eingesenkt  ist,  an  deren  starker  Wandung  die  zarten 
Hyphen  sitzen,  welche  die  Sporen  tragen.    In  allen  diesen  Bezieliungen 
stimmen  die  von  OLIVER  beobachteten  „pockets  that  contain  numerous 
small    sporelike    bodies"    völlig  mit  Urophlyctis  Kriegeriana    überein. 
Auch  zeigt  eine  der  in  der  Fig.  4  von  OLIVER   abgebildeten  Sporen 
die    für   Urophlyctis    charakteristische  Abflachung    der  Sporen   an  der 
Seite,    mit    der    sie    der  Hyphe  aufsitzt,    und  lässt  sogar  dort  einen 
nabolförmigen  Eindruck    erkennen,    wie   ich  ihn  1.  c.  für  viele  Uro- 
phlyctis-H^oren    abgebildet    habe.     Hingegen  waren  die  zartwandigen 
Antheridien   oder  Nebenzellen   (wie  sie  BÜSGEN  und  ALFR.  FISCHER 
nennen),   die  der  abgeflachten  Nabelseite   der  Sporen  von   Urophlyctis 
anliegen,  nicht  nachzuweisen.     Vielleicht  haben  sie  sich  wegen  ihrer 
Zartwandigkeit  und  Kleinheit  nicht  erhalten.    Da  die  sporelike  bodies 
nur  ungefähr  16  jli  Durchmesser  haben,  während  die  Sporen  von  Uro- 
phlyctis Kriegeriana  P.  Magn.  43  fi  Durchmesser    haben,    so   möchten 
die  Antheridien  oder  Nebenzellen  des  OLIVER'schen  Pilzes  auch  noch 
kleiner  als  die  der  heutigen  Urophlyctis- Arten  gewesen  sein. 

Aus  alledem  geht  hervor,  dass  der  von  F.  W.  OLIVER  in  den 
Fiedern  von  Alethopteris  aquilina  (Schlotheim)  Goepp.  nachgewiesene 
Pilz  in  seinem  Aufbau,  soweit  er  von  OLIVER  nachgewiesen  ist,  sehr 
nahe  der  Gattung  Urophlyctis  stehen  möchte.  OLIVER  hat  voller  Be- 
scheidenheit unterlassen  ilm  zu  benennen.  Ich  stehe  nicht  an,  ihn 
als  nahe  verwandt  der  Gattung  Urophlyctis  Schroet.  zu  bezeichnen 
und  nenne  die  Gattung  Urophlyctites,  während  ich  die  von  F.  W.  OLIVER 
nachgewiesene  und  in  ihrem  Aufbau  dargelegte  Art  als  Urophlyctites 
Oliverianus  P.  Magn.  bezeichne.  Das  ausserordentliche  Interesse,  das 
das  Auftreten  eines  der  Gattung  Urophlyctis  nahe  verwandten  Orga- 
nisnnis  in  der  Steinkohlen-Epoche  hat,  brauche  icli  nicht  noch  be- 
sonders hervorzuheben.  Die  Gattung  Urophlyctis  dürfte  danach  ein 
sehr  hohes  Alter  haben. 

In  demselben  Artikel  bespricht  OLIVER  einige  blasenartige 
Bildungen,  die  er  auf  Samen  von  Polylophospermum  und  Stephano- 
spermum  beobachtet  hat  und  möchte  sie  für  Chytridiaceen  ansprechen, 


250  P-  Magnus:  Ein  von  F.  W.  Oliver  nachgewiesener  fossiler  parasitischer  Pilz. 

die  der  von  KeNAULT  und  BERTRAND  beschriebenen  fossilen  Cliytri- 
diacee  Grilletia  Sphaerospermii  verwandt  sind.  OLIVER  möclite  sie 
heutigen  mit  einem  Deckel  aufspringenden  Chytridiaceen  vergleichen. 
Doch  scheint  mir  mit  OLIVER  die  Verwandtschaft  dieser  Bildungen 
noch  zweifelhaft.  Namentlich  die  Mittellinie  oder  der  Mittelspalt  des 
sogenannten  Deckels  hat  nichts  Analoges  in  heutigen  Chytridiaceen. 


Sitzung  vom  29.  Mai  1908.  251 


Sitzung  vom  29.  Mai  1903. 

Vorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 

Graf  von  Arnim -Schlagenthin,  auf  Nassenheide  in  Pommern,  Station  der 
Kleinbahn  Stoeven-Stolzenburg  (durch  CARL  MÜLLER  und  L.KNY), 

Ball,  Dr.  0.  Melville,  in  Batesville,  Yirginia  (U.  S.  A.)  (durch  PAUL 
Klemm  und  H.  Miehe), 

Frltsch,  Dr.  E.  F..  Assistant  in  the  Botanical  Department,  London,  W.  C. 
(durch  K.  GOEBEL  und  F.  W.  O.  OLIVER), 

Nabokich.  Alexander,  aus  Nowo-Alexandria  (Ptussland),  z.  Z.  Berlin,  Bo- 
tanisches Institut  der  königl.  Landwirtschaftlichen  Hochschule 
(durch  L.  KNY  und  W.  MAGNUS). 

Zu  ordentlichen  Mitgliedern  sind  ernannt  die  Herren: 

Poulsen,  Dr.  Viggo,  Professor  in  Kopenhagen, 
Haussner,  Dr.  R.,  Professor  in  Karlsruhe. 


Der    Vorsitzende    «ibt    der    Gesellschaft    Kunde    von    dem    am 
1.  Mai  d.  J.  erfolgten  Ableben  ihres  ordentlichen  Mitgliedes,  des  Herrn 

Dr.  Maximilian  Westermaier, 

ordentl,  Professors  der  Botanik  an  der  Universität  Freiburg  i.  Schweiz. 
Der  Heimgegangene  gehörte  unserer  Gesellschaft  seit  ihrer  Begründung 
an;  sie  wird  ihm  ein  ehrendes  Andenken  bewahren.  Im  Anschluss 
an  die  warm  empfundenen  Gedcächtnisworte  des  Vorsitzenden  erhoben 
sich  die  in  der  Sitzung  Anwesenden  zur  Ehrung  des  Verstorbenen 
von  ihren  Sitzen. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.    XXI.  18 


252  N,  Ä.  Maximow: 


Mitteilungen. 


34.   N.  A.  Maximow:   Über  den  Einfluss  der  Verletzungen 
auf  die  Respirationsquotienten. 

Eingegangen  am  (i.  Mai  1903. 


Bekanntlich    ruft    die  Verletzun«-  der  Pflanze    in   derselben   eine 


o 


Reihe  verschiedenartiger  Prozesse  hervor.     Besonders  gut  lassen  sich 


o" 


diese  Prozesse  bei  fleischigen,  an  Vorratsstoff  reichen  Organen  beob- 
achten. So  z.B.  ergaben  HettLINGER's')  und  ZaLESKI's^)  Versuche 
eine  energische  Synthese  der  Eiweissteile;  KORCHOFF^)  wies  nach, 
dass  die  Nucleoprote'ide,  d.  h.  die  unverdaubaren  Eiweissstoffe,  gleich- 
falls synthetisiert  werden,  gleichviel,  ob  ihre  Menge  nach  dem  Stick- 
stoffgehalt  oder  nach  dem  Phosphorgehalt  bestimmt  wurde.  Schliess- 
lich hat  SmIRNOFF*)  die  bereits  aus  den  Arbeiten  von  STICH ^)  und 
Richards®)  bekannte,  nach  eingetretener  Verletzung  gesteigerte 
Atmungstätigkeit  nachgewiesen,  wobei  er  die  Beobachtung  machte, 
dass  diese  erhölite  Atmungsenergie  nur  bei  Luftzutritt  wahrnehmbar 
ist.  In  der  WasserstofFatmosphäre  war  keine  Veränderung  der  intra- 
molekularen Atmung  wahrzunehmen.  Es  fand  auch  keine  Synthese 
der  Eiweissstoffe  statt. 

Auf  diese  Weise  liegen  indirekte  Hinweise  dafür  vor,  dass  die 
Verletzungen  einen  erhöhten  Oxydationsprozess  zur  Folge  haben. 

Auf  Veranlassung  des  Herrn  Prof.  PALLADIN  hatte  ich  es  mir 
zur  Aufgabe  gestellt,  behufs  direkter  Versuche  festzustellen,  ob  in 
der  Tat  nach  stattgefuudener  Verletzung  eine  erhöhte  Absorption 
von  Sauerstoff  wahrzunehmen  ist,  was  sich  durch  ein  Fallen  des 
Respirationsquotienten  offenbaren  würde. 

Diese  Frage  war  schon  in  den  oben  angeführten  Arbeiten  von 
Stich  und  Richards  behandelt  w^orden;  leider  widersprechen  sich 
die  Data  der  beiden  Autoren.     STICH  erhielt  bei  vier  A^ersuchen  ein 


1)  Hettlinger,  Revue  generale  de  Botanique,  XXIII,  l'.ioi. 

2)  Zaleski,  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  li»01,  S.  ;$;U. 

."))  KoRCiiüFP,  Revue  generale  de  Botanique  1902,  S.  445),  und  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Gesellsch.  IDo;!. 

4)  S.  Smiknoff,  Revue  generale  de  Botanique  1903,  S.  2(). 

5)  C.  Stich,  Flora  1891,^  S.  15. 

<!)  RiciJARDS,  Annals  of  Botany  ISDC,    Bd.  X,    S.  531 :    cf.   ebenfalls  Pfeffer, 
Ber.  der  Sachs.  Gescll>ch.  der  Wissenscii.  LSiHI,  S.  ."kS4. 


über  den  Einfluss  der  Verletzungen  auf  die  Respirationsquotienten.        253 

starkes  Fallen  der  Respirationsquotienteu  (in  einem  derselben  sogar 
bis  zu  0,19!).  RICHAKDS  dagegen  hat  bei  seinen  15  Versuchen  eine 
solche  Wirkung  nicht  beobachtet;  seine  Versuche  rufen  indessen, 
trotz  all  ihrer  Genauigkeit,  einen  gewissen  Zweifel  hervor,  und  zwar 
in  folgendem  Punkt: 

Der  Respirationsquotient    der    unverletzten  Organe    ist   bei    ihm 
ein    allzu  niedriger    (bei  den  Kartoffelknollen  0,36,  0,46,  0,45,  0,56), 
.und  ein  noch  weiteres  Sinken  solch  niedriger  Quotienten  wäre  kaum 
zu  erwarten.   Noch  grössere  Zweifel  werden  aber  in  uns  wach,  wenn 
wir  unsere  Aufmerksamkeit  auf  die  geringen  Mengen  von  CO,  richten, 
mit  denen  RICHARDS  manipuliert  hatte.   Nicht  selten  war  der  Sauer- 
stoffgehalt   bloss   0,37,  0,40  pCt.     Auf    diese  Weise    berechtigen    uns 
Richards'  Versuche  nicht  dazu,  diese  Frage  als  gelöst  zu  betrachten. 
Dass  es  in  der  Tat  so  ist,  können  wir  daraus  ersehen,  dass  ZALESKI  ^ 
bei    seinen  Betrachtungen    über  die  Wichtigkeit  des  Sauerstoffes  bei 
Reaktionen    gerade  STICH's  Data    und    nicht   die  von  RICHARDS  an- 
geführten   annimmt.     Ausserdem    weisen    sowohl    STICH's,    als    auch 
Richards'  Arbeiten  einen  merklichen  Mangel  auf.     Bei  der  Berech- 
nung der  Analyse  haben  beide  Autoren,  ausgehend  von  der  Annahme, 
.dass    in    normaler  Luft   der  Sauerstoffgehalt  20,8  pCt.  gleich  kommt, 
einfach  darnach  den  Prozentgehalt  des  durch  Kaliumpyrogallat  absor- 
bierten Sauerstoffes  subtrahiert  und  nahmen  die  dabei  erhaltene  Zahl 
für  den  Prozentgehalt  des  durch  die  Pflanze  absorbierten  Sauerstoffes 
an.     Sie  Hessen  dabei  aber  die  bei  der  Atmung  (Quotient  ^  1)  ein- 
tretende Volumveräüderung  ausser  acht,  die  bisweilen  eine  recht  be- 
deutende ist;    infolge  dessen  verlangen  alle  ihre  Analysen  eine  Um- 
rechnung   nach    der    bekannten    Formel  a  -  cq  -  b,    bei    welcher  a 
den  Prozento-ehalt  des  durch  die  Pflanze  absorbierten  O^,  c  den  Pro- 
zentgehalt   des  Stickstoffs,    b    den  Prozentgehalt   des  von  Pyrogallat 
absorbierten  0,  und  q  ^^  =  0,262630  bezeichnet.     Wie  gross  der 
Unterschied  sein  kann,  ergeben  folgende  Beispiele: 

Stich,  1.  c.  S.  57,  III.  Versuch,  führt  an: 

(  0,71,  umgerechnet 0,54 

Unverletzte  |  q  09  0,35 

Richards,  1.  c.  S.  579,  42.  Versuch: 

Richards'  Zahlen 0,71      0,97      0.G5      0,70      0  75      0,70 

Umgerechnet 0,G6      0,98      0,G0      0,5-3      0..0      O.Go 

Zu  meinen  Untersuchungen    hatte    ich  die  Zwiebeln  von  Allium 
Cepa  und  die  Knollen  von  Solanum  tuberosum  benutzt.    Das  Versuchs- 


1)  ZALESKI,  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  1.01,  S.  3.31. 

2)  BONNIER  et  Mangin,  Annales  des  sciences  naturelles,  Vl.serie,  XIX.  tome,  1884. 
^  18* 


254 


N.  A.  Maximow: 


Objekt  wurde  entweder  in  ein  mit  Quecksilber  abgesperrtes  Reagens- 
glas  oder  in  einen  Glasbehälter  mit  einem  Gummipfropfen  gebracht, 
welch  letzterer  oben  gleichfalls  mit  Quecksilber  übergössen  wurde. 
In  allen  Fällen  war  jedoch  der  Luftabschluss  ein  vollkommener.  In 
dem  Zeitraum  zwischen  den  einzelnen  Bestimmungen  befand  sich 
das  Versuchsobjekt  in  einer  feuchten  Kammer.  Die  Gasanalyse 
wurde  von  mir  auf  dem  POLOWZOAV'schen^)  Apparat  vollzogen,  wobei 
ich  bei  den  letzten  Versuchen  die  von  RICHTER^)  in  Vorschlag  ge- 
brachte Änderung  vorgenommen  hatte,  die  nämlich  darin  besteht, 
dass  man,  anstatt  den  Sauerstoff  durch  Pyrogallat  absorbieren  zu 
lassen,  eine  Explosion  mit  AYasserstoff  hervorruft,  was  zur  Folge 
hatte,  dass  der  Unterschied  zwischen  den  beiden  Parallelbestimmungen 
niemals  0,05  pCt.  überstieg;  das  Minimum,  mit  dem  ich  operierte, 
war  nicht  weniger  als  1,5 — 2  pCt.  In  der  normalen  Luftzusamnien- 
setzung  wurde  als  Durchschnittszahl  vieler  Analysen  20,80  pCt.  O2 
und  79,20  pCt.  N«  angenommen. 


I.  A^ersuche  mit  Alliuin  Cepa. 

1.  Versuch.  Eine  Zwiebel  von  Allium  Cepa  wurde  in  kleine  Teile 
zerschnitten  und  ein  A'^iertel  dieser  Masse  sofort  nach  der  Verletzuug 
in  ein  Reagensglas  gebracht. 


Versuchsdauer 


K).  Oktober,  11-12  Uhr  vormittags, 

1().  „  2—4  Uhr  nachmittags  , 

17.  ,,  11—1  Uhr 

18.  „  11-1  Uhr 

1!».  ,  12—2  Uhr 

20.  ^  12-:'.,30  Uhr 

21.  „  12-4  Uhr 

22.  „  12— (5  Uhr 

2.!.  „  11—6  Uhr 

2J.  ..  14-4  Uhr 


2.  Versuch.  Kine  Zwiebel  wurde  in  kleine  Stücke  zerschnitten 
und  ein  Drittel  derselben  sofort  nach  stattgefundener  A^erletzung  in 
ein  Reagensglas  gebracht. 


Prozent 

Prozent 

Prozent 

CO., 

CO2 

0.2 

N. 

0, 

1,51 

1!),J1 

78,98 

1,22 

2,14 

18,47 

79,39 

0,iX) 

2,44 

17.64 

79,92 

0,73 

2,8G 

16,84 

80,30 

0,67 

3,09 

1(;,1)6 

79,95 

0,76 

5,67 

13,28 

81,05 

0,71 

7,58 

11,88 

81,04 

0,77 

8,71 

10,26 

81,03 

0,79 

<),ir. 

;i,7ii 

81,06 

0,80 

4,11!» 

]4,:)i 

8(J,Ö0 

0,75 

1)  PoLOWzow,  Memoires  de  l'Acad.  des  Scieaccs  de  St.  Petersbourg  VIII,  t.  XII, 
Nr.  7,  1901,  russisch. 

2)  A.  Richter,  Travaux  de  la  Soc.  de  Nat.  de  St.  Petersbourg,  Seance  18.  dec, 
1902,  russiscli. 


^    über  den  Einfluss  der  Verletzungen  auf  die  Respirationsquotienten.        255 


Versuchsdauer 

Prozent 
CO., 

Prozent 
0, 

Prozent 

CO., 

o.r 

16.  Oktober, 

11-12  Uhr 

2,32 

18,72 

78,96 

14') 

17.        „ 

11-1  Uhr    .    .    . 

4,08 

14,73 

81,19 

0,62 

IS. 

11-1  Uhr    .    .    . 

3,51 

16,10 

80,39 

0,70 

i;».        . 

12-2  Uhr     .    .    . 

2,60 

i(),;5o 

81.10 

0,52  CO 

■20.        „ 

12-3,30  Uhr   .    . 

5,68 

13,31) 

80,9.-! 

0,72 

21.        „ 

12-4  U-hr    .    .    . 

7,50 

11,47 

81,0:i 

0,76 

9-> 

12—6  Uhr    .    .    . 

8,98 

9,41 

81,61 

0,75 

23.       „ 

U-G  Uhr    .    .    . 

10,7.') 

(J,74 

82,51 

0,72 

in 


Am  24.  Oktober  um  12  Uhr 
drei  Teile  o'eteilt. 


mittags  wurde  jedes  Stück  wiederum 


24. 

Oktober, 

12- 

-•;  Uhr 

■2(x 

n 

12- 

-(i  Uhr 

2.S. 

?) 

11- 

-6  Uhr 

:'.0. 

n 

12- 

-5  Uhr 

4,07 

15,08 

80,85 

0,6(J 

7,74 

11,02 

81,24 

0,75 

8,12 

io,(;8 

81,20 

0,76 

5,98 

13,32 

80,70 

0.76 

3.  Versuch,    Eine  Zwiebel  wurde  unverletzt  in  ein  grosses  Reagens- 


olas  verschlossen. 

4.  Nov.  () Uhr  nachm. bis  5.  Nov.  10 Uhr  vorm. 

(;.    „    4  Uhr  nachm.  bis  7.    „     12  Uhr  vorm. 


4,41 
4,69 


15,(i(; 
15,42 


73,93 
79,89 


0,88 
0,84 


Am  8.  November  10  Uhr  vormittags  wurde  dieselbe  in  kleine  Stücke 
o-eteilt  und  ein  Viertel  derselben  in  ein  Reagensglas  verschlossen. 


8.  November,  10—12  Uhr 


!S. 

9. 

10. 

11. 

12. 

i:;. 


12,30-2,30  Uhr 
12-2  Uhr  .  . 
12—4  Uhr  .  . 
12—6  Ulir  .  . 
12—5  Uhr  .  . 
12-(i  Uhr     .    . 


2,87 
2,75 
3,45 

10,55 

11,00 
13,26 


17,83 

16,72 

15,91 

7,26 

6,59 
4,05 


79,30 
80,53 
80,64 

82,19 

82,41 
82,69 


0,9(; 
0,62 


0,6o 
0,74 


0,73 
0,75 


4.  Versuch.     Ein  zweites  Viertel  derselben  Zwiebel,  die  schon  im 
3.  Versuch  benutzt  war. 

8.  November,  10—12  UJir  . 

8.  „ 

9. 
10. 

11. 
12. 
13.  „ 


12,30—2,30  Uhr 
12-2  Uhr  .  . 
12-4  Uhr  .  . 
12-6  Uhr  .  . 
11-5  Uhr  .  . 
12—6  Uhr    .    . 


2,53 

18,12 

79,35 

0,93 

2,90 

16,44 

80,60 

0,61 

3,50 

15,94 

80,5(; 

0,67 

9,39 

9,03 

81,58 

0,76 

13,12 

4,30 

82,58 

0,75 

10,67 

6,7;; 

82,00 

0,71 

13,23 

3,(54 

83,13 

0,7.3 

256 


N.  A.  Maximow: 


5.  Versuch.    Eine  Zwiebel  wurde  unverletzt  in  ein  grosses  Reagens- 
glas gebracht. 


Versuchsdauer 

Prozent 
CO2 

Prozent 
0, 

Prozent 

CO, 
0* 

20.  Dezember  12  Uhr  vormittags  bis  21, 
zember  12  Uhr  vormittags  ,    .    . 

De- 

.S,6(; 

9,80 

81,54 

0,75 

6.  Versuch.    Eine  Zwiebel  wurde  unverletzt  in  ein  grosses  Reagens- 
glas gebracht. 


20.  Dezember  12  Uhr  vormittags  bis  21,  De- 
zember 12  Uhr  vormittags 


5,55 


14,.52 


79,93 


0,85 


7.  Versuch.     7    Zwiebeln    wurden    in    unverletztem    Zustande    in 
einen  Glasbehälter  mit  einem  Gummipfropfen  gebracht. 

9.  Januar,  12—4  Uhr 


4,30  Uhr  nachm,  bis  10.  Januar 


10  Uhr  vormittags 


(5,20 
14,72 


13,32  80,48     {      0,79 

3,17     I     82,11     I      0,80 


Am  10.  Januar  um  11  Uhr  vormittags  wurde  jede  von  ihnen  in  vier 
Teile  zerschnitten. 


10.  Januar,  11—12,30  Uhr  , 
10.  „  12,30-2,30  Uhr 
10.       „        2,30-4  Uhr    .    , 


11. 


12-1, .".0  Uhr, 


4,40 

6,G2 

l  9,.-58 

:J,80 


17,44 

13,50 

9,78 

15,28 


78,10 
79,82 
80,84 
80,92 


1,42 
0,50 
0,68 
0,(i4 


8.  Versuch.      7   Zwiebeln    wurden    in    unverletztem    Zustande    in 
einen  Glasbehälter  mit  Gummipfropfen  gebracht. 


28.  Januar,  11  Uhr  vorm.  bis  11  Uhr  nachm. 
„       0  Uhr  nachm,  bis  30.  Januar 


29. 


11  Ulir  vormittags 


5,24 
7,15 


14,61 
12,03 


80,15 

80,82 


0,81 

0,78 


30.  Januar    um    12,20  Uhr  vormittags    wurde   jede   derselben   in 


vier  Teile  zerschnitten  und  sofort  eingeschlossen. 


30.  Januar,  12,20-12,30  Uhr 
30,       „        12,30-2,30  Uhr 

30,  „       2,30- 4, :50  Uhr  . 

31,  „        11,30-1,30  Uhr 
31.       „        1,30— 3,.30  Uhr  . 

1.  Februar,  11,30—1,30  Uhr 

2.  „        3-5  Uhr  .    .    . 

3.  „        2-4  Uhr  .    .    . 

4.  „        12-4  Uhr.    .    , 


2,13 

20,20 

77,67 

I0,6ä 

.".,90 

18,13 

77,97 

0,82 

5,51 

15,82 

78,67 

0,67 

5,70 

13,02 

81,28 

0,68 

11,70 

5,36 

82,94 

0,74 

7,22 

10,9:5 

81,85 

0,(J8 

0,16 

12,22 

81,62 

0.67 

(5,42 

12,33 

81,25 

0,71 

10,75 

6,32 

83,93 

0,68 

über  den  Einfluss  der  Verletzungen  auf  die  Respirationsquotienten.       257 


II.  Yersuche  mit  Solannm  tuberosum. 

9.  Versuch.    Eine  Knolle  wurde  unverletzt  in  ein  orosses  Reao:ens- 
glas  gebracht. 


Versuchsdauer 

Prozent      Prozent      Prozent 
CO,              0,                Na 

CO. 
0, 

19.  November  10  Uhr  vormittags  bis  21.  No- 
vember 10  Uhr  vormittags 

1,2G 

15,20          80,54 

1 

0,72 

21.  Oktober  um  2,30  Uhr  nachmittags  wurde  sie  in  kleine  Stücke 
zerschnitten  und  die  Hälfte  in  ein  Reagensglas  gebracht. 

21.  November,  2,.S0-o,30  Uhr 


21. 
21. 
22. 


?5 

:■> 

51 

■)■> 


8—9  Uhr  . 
9,20-12,20 
:5-5  Uhr  . 
1—5  Uhr  . 


3,75 
4,29 
4,21 

2,68 
(5,00 


o 
16,62 
14,83 
15,42 
15,22 
10,67 


10.  Versuch.     Die  zweite  Hälfte  derselben  Knolle. 


21.  November,  2,30-5,30  Uhr 


21. 
21. 
22. 

23. 


•.1 

55 


6-9  Uhr  .  .  . 
9,20-12,20  Uhr 
3-5  Uhr  .  .  . 
1-5  Uhr  .   .    . 


3,14 
2,76 
3,04 
2,32 

4.87 


17,72 
16,48 
16,80 
16,78 
13,44 


79,63 

80,88 
80,37 
82,10 
83,33 


79,14 
80,76 
80,16 
80,80 
81,69 


0,87 
0,67 
0,74 
0,42 
0,54 

1,03 
0,58 
0,71 
0,52 
0,61 


11.  Versuch.     5  Knollen  wurden  in  unverletztem  Zustande  in  einen 
Glasbehälter  mit  Gummipfropfeu  gebracht. 


21.  Januar  4  Uhr  nachm.    bis  22.  Januar 

1  Uhr  nachmittags 

22.  Januar  1  Uhr  nachm.   bis  23.  Januar 

1  Uhr  vormittags 

23.  Januar  6  Uhr  nachm.   bis  24.  Januar 

I  Uhr  nachmittags 

24.  Januar  2  Uhr  nachm.   bis  25.  Januar 

II  Uhr  vormittajfs 


3,40 
7,26 
4,97 
8.06 


14,52 

9,07 

15,92 

11,72 


82,08 
83,67 
79,11 
80,22 


0,48 
0,66 
1,02 
0,68 


25.  Januar  um  1,30  Uhr  nachmittags   wurde  jede  Knolle  in  vier 
Teile  zerschnitten. 


25  Januar,  1,30-1,40  Uhr 
25.       „        1,40-3,40  Uhr 

25.  „       3,40-5.40  Uhr 

26.  ,,        12—2  Uhr  .    . 

27.  „        2-4  Uhr    .    . 

28.  „        1—4  Uhr    .    . 
12.Febr.,  5Uhrnm.bis  13  Febr.,  10 Uhr  vm 
i;5.    „     12Uhrnm.bi8 15.Febr.,10Uhrvm 


1,03 
4,65 
5,97 
3,07 
3,81 
4,73 
.•5,i)5 
H,.37 


20,35 
18,27 
16,75 
16,64 
15,73 
14,50 
15,99 
10,31 


78,62 
77,08 
79,28 
8029 
80,46 
80,77 
80,06 
81,32 


3,43 

2,19 
0,57 
0,69 
0,70 
0,70 
0,78 
0,76 


258  N.  A.  Maximow:  Einfluss  der  Verletzungen  auf  die  Respirationsquotienten. 

12.  Versuch.     10  Knollen  wurden  unverletzt  in  einen  Glasbeliälter 
gebracht. 


Versuchsdauer 

Prozent 
CO, 

Prozent      Prozent 
0,               N, 

CO, 

Oo 

5.  Februar  12  Uhr  bis  6.  Februar  12  Uhr 

6.  ..         1  Uhr  nachm.  bis  7.  Februar 
1  Uhr  nachmittags 

11,65 

12,34 

8,08 

6,50 

7,5:5     '      80,82 
7.01          80.(5.0 

0,85 
0,87  • 
0,49 

8.  Februar  10  Uhr  vorm.  bis  9.  Februar 
10  Uhr  vormittags 

6,12 
13,73 

85,80 
79,77 

9.  Februar  10  Uhr  uaclim.  his  10.  Februar 
10  Uhr  vormittags 

0,90 

10.  Februar  um  10,55  Uhr    morgens   wurde  jede  Knolle   in  vier 


Teile  geteilt. 


10.  Februar,  10,55-11,40  Uhr 


10. 
10. 
10. 
11. 
11. 
11. 
12. 


11,40-1,40  Uhr 
1,40-3,40  Uhr 
3,50—5,40  Uhr 
12-2  Uhr  .  . 
2-4  Uhr  .  .  . 
4-12  Uhr  .  . 
1,30  bis  5  Uhr 


2,40 

19,78 

77,82 

3,65 

4,66 

17,49 

77,85 

0,98 

5,89 

15,47 

78,42 

0,55 

7,48 

13,o;» 

79,43 

0,59 

1,91 

18,(».s 

80,01 

0,65 

3,51 

15,65 

80,84 

0,60 

9.57 

6,17 

84,26 

0,58 

2,81 

17,01 

80,18 

0,69 

Aus  den  angeführten  Versuchen  lassen  sich,  wie  mir  scheint, 
folgende  Hauptfolgerungen  ziehen: 

1.  Die  Respirationsquotienten  der  unverletzten  fleischigen  Organe 
(besonders  der  Knollen  der  Kartoffel)  können  recht  bedeutende 
Schwankungen  aufweisen,  infolge  ihrer  Fähigkeit,  recht  grosse  Mengen 
von  Kohlensäure  in  sich  anzusammeln,  worauf  schon  BORODIN  seiner- 
zeit hingewiesen  hatte  ^).  Infolge  dessen  können  die  Zwiebeln  resp. 
die  Knollen,  sobald  sie  in  einen  abgeschlossenen  Raum  gebracht 
worden  sind,  im  Verlaufe  der  ersten  Zeit  einen  Teil  des  CO2  zurück- 
halten, was  zu  einem  scheinbaren  Fallen  des  Respirationsquotienten 
führen  kann. 

Umgekehrt,  sobald  sie  aus  einer  saiierstofiFgeschwängerten  Atmo- 
sphäre in  eine  frische  gelangen,  können  sie  einen  Überfluss  au  CO, 
ausscheiden  und  zum  entgegengesetzten  Fehler  .führen.  Dadurch 
lassen  sich  auch,  wie  mir  scheint,  bei  RICHARDS'  Versuchen  die  allzu 
niedrigen  Quotienten  der  unverletzten  Organe  erklären. 


1)  Borodin,  Memoires  de  lAcad.  de  8t.  Petersbourg.  VII.  f.  XXVIII,  1881,  Nr.  4. 


S.  Ikeno:  Sporenbildung  und  systematische  Stellung  von  Monascus  purpureus.  i'j^ 

2.  Sofort  nach  eigetreteuer  Verletzung  lässt  sich  eine  bedeutende 
Steigerung  der  Respirationsquotienten  wahrnehmen;  in  den  ersten 
Momenten  (vergleiche  ganz  besonders  den  7.  Yersuch)  wird  eine 
grosse  Menge  von  COg  ohne  entsprechende  Sauerstoffabsorption 
ausgeschieden.  Diese  Erscheinuno-  war  schon  von  RICHARDS  beob- 
achtet  worden  und  wurde  von  ihm  vollkommen  richtig  als  eine 
schnelle  Absonderung  der  durch  Vergrösseruug  der  freien  Oberfläche 
in  den  Geweben  angesammelten  Kohlensäure  bezeichnet;  mithin  ist 
es  eine  Erscheinung  rein  physischen  und  nicht  physiologischen  Cha- 
rakters. 

Diese  Kohlensäureausscheidung  hört  ziemlich  bald  auf,  und  zu 
ihrem  schnelleren  Nachweise  ist  es  geboten,  die  ersten  Bestimmungen 
in  verhältnismässig  kurzen  Zeitintervallen  vorzunehmen.  Im  ent- 
o-eo-ensesetzteu  Falle  wdrd  es  durch  ein  successives  Fallen  des  Re- 
spirationsquotienten  maskiert. 

3.  Darnach  fällt  der  Respirationsquotient  rapid,  bisweilen  bis 
auf  0,5,  wobei  sein  Minimum  auf  verschiedene  Zeit  fällt;  immer  aber 
o-eht  er  dem  Maximum  der  Atmungsenergie  voraus.  Dieses  Maximum 
tritt  am  zweiten  oder  dritten  Tage  ein. 

4.  Mit  der  Heilung  der  Wundfläche  kehrt  der  Respirations- 
quotient allmählich  zu  seiner  früheren  Höhe  zurück  (vergleiche  1)e- 
sonders  den  11.  Yersuch). 

St.  Petersburg,  Pflanzenphysiolog.  Laboratorium  der  Universität. 


35.    S.  Ikeno:    Über   die   Sporenbildung   und  systematische 
Stellung  von  Monascus  purpureus  Went. 

Mit  Tafel  XIII  und  einer  Figur  im  Text. 
Eingegangen  am  7.  Mai  19();>. 

In  einem  neueren  Heft  der  „Annais  of  Botany-)  hatB.T.P.BARKER 
eine  sehr  ausführliche  und  zugleich  hochinteressante  Abhandlung^uber 
die  Perithecienentwickelung  und  Sporenbildung  des  „Samsu  -Pilzes 
veröffentlicht,  welchen  D.  T.  GWYNNE-VaUGHAN  von  der  Mahiyischen 
Halbinsel  mitgebracht  hat.    BaRKER  stellte  diesen  Pilz  ni  die  Gattung 

^LTThTMorphology  and  Development  of  the  Ascocarp  in  Monascus.    Annais  of 
Botany,  Vol.  XVII,  19ü:J,  p.  IGT. 


2t)0  S.  Ikeno: 

Monasem,  welche  zuerst  von  VaN  TieGHEM  aufgestellt  und  nach  dem 
damaligen  Zustand  der  Pilzforschung  zu  den  Ascomyceten  gerechnet 
wurde').  Im  Lichte  seiner  Ergebnisse  stellte  der  Autor  einige  An- 
gaben WeNT's^)  resp.  UYEDA's^)  über  die  Entwickelungsgeschichte 
des  „Ang-Quac"-  und  ,,Benikoji"- Pilzes  —  Monascus  purpureus  —  in 
Zweifel  und  zog  den  Schluss,  dass  die  Gattung  Monascus  nicht  zu 
den  Hemiasceen  BreFELD's,  sondern  zu  den  Ascomyceten  gehört. 

Schon  vor  zwei  Jahren  begann  ich  Monascus  purpureus  Went  zu 
studieren  und  zwar  mit  Hilfe  der  modernen  Mikrotechnik,  um  einige 
Lücken  in  den  Angaben  WenT's  zu  ergänzen,  welche  sich  bloss  auf 
lebendes  Material  beziehen.  Die  Zwecke  meiner  Studien  waren 
doppelte.  Erstens  war  festzustellen,  ob  bei  der  Perithecienentwicke- 
lung  der  Sexualakt  vorausgeht  oder  nicht,  da  früher  keine  solche 
Untersuchungen  an  den  Hemiasceen  ausgeführt  sind*);  und  zweitens 
habe  ich  beabsichtigt,  die  Sporenbildung  cytologisch  zu  unter- 
suchen, um  zu  wissen,  nach  welchem  Modus  —  Spaltung  des  Spo- 
rangiuminhalts  oder  freie  Zellbildung  ^)  —  sie  erfolgt.  Meine  Studien 
über  Monascus  wurden  vielfach  durch  andere  Beschäftigungen  unter- 
brochen, und  ich  habe  bisher  noch  keine  irgendwelche  sicheren  Schlüsse 
auf  die  Sexualitätsfrage  dieses  Pilzes  ziehen  können.  Bezüglich  der 
Sporenbildung  dagegen  sind  meine  Untersuchungen  schon  früher  fast 
zum  Abschluss  gelangt,  aber  ich  habe  die  Resultate  noch  nicht  ver- 
öffentlicht, da  ich  beabsichtigt  habe,  sie  samt  meinen  Befunden  über 
den  Sexualakt  in  einer  Abhandlung  zusammenzustellen.  Nun  sprach 
Barker  in  seiner  oben  zitierten  Arbeit  der  Gattung  Mo7iascus  die 
Stellung  unter  den  Hemiasceen  ab.  Ohne  dem  grossen  Wert  der 
BARKER'schen  Arbeit  Eintrag  tun  zu  wollen,  muss  ich  seine  Ver- 
mutung, welche  er  infolge  seiner  Studien  über  den  „Samsu"-Pilz 
über  Monascus  purpureum  gemacht  hat,  als  nicht  stichhaltig  erklären. 
Ich  erlaube  mir,  im  Folgenden  die  von  mir  bezüglich  der  Sporen- 
bildung des  letzteren  Pilzes  bisher  gemachten  Beobachtungen  zu 
schildern,  um  dabei  die  Zugehörigkeit  von  Monascus  purpureus  Went 
unter  die  Hemiasceen  in  das  richtige  Licht  zu  stellen.  Das  Studium 
des  Sexualaktes  beabsichtige  ich  später  zu  liefern. 


1)  Monascuü,  genre  uouveau  de  Fordre  des  Ascomycetes.    Bull,  de  la  Soc.  bot. 
de  France,  T.  134,  3884,  p.  22G. 

2)  Monascus  purpureus,  le  Champignon  de  l'Ang-Quac,  une  nouvelle  Thelebolee. 
Ann.  des  sc.  nat.,  S.  Sör.  T.  1,  1895,  p.  1. 

o)  Über  den  „Benikoji''-Pilz  aus  Formosa.    The  Bot.  Magaz.  Tokyo,  Vol   XV, 
No.  17.S  and  IT'J,  llM)-2. 

4)  Inzwischen  erschienen  im  vorigen  Jahr  die  Studien  Juel's  über  Dipodascus 
albidus,  Flora  Hl.  Bd.,  r.t02,  S.  47. 

5)  Harper,   Cell-divisiou   in    Sporaugia   and   Asci.     Ann.    of   Bot.,    Vol.    1.», 
189«»,  p.  4(;7. 


Sporeubildung  und  systematische  Stellung  von  Monascus  purpureus  Went.  261 

Um  eine  grosse  Menge  der  Untersuchungsmaterialien  in  ver- 
schiedenen Entwickelungsstadien  zu  gewinnen,  habe  ich  nach  WeNT^) 
zuerst  eine  kurze  Zeit  die  von  dem  Pilze  infizierten  Reiskörner, 
sogen.  „Benikoji"  aus  Formosa^)  in  sehr  verdünnte  Salzsäure  gelegt, 
um  die  Oberfläche  derselben  zu  sterilisieren,  dann  habe  ich  sie  nach 
einem  kurzen  Waschen  mit  sterilisiertem  destillierten  Wasser  durch 
verdünntes  Ammoniak  neutralisiert  und  wieder  mit  Wasser  aus- 
gewaschen. Die  so  behandelten  „Benikoji"- Körner  wurden  in  kleine 
Stücke  zerbrochen  und  auf  die  mit  10  pCt.  Zuckerwasser  durch- 
tränkten und  auch  gut  sterilisierten  Brotstücke  in  einer  PetRI- 
Schale  ausgesäet.  Alles  kam  nun  in  den  auf  28'^  gehaltenen  Ther- 
mostat, worin  der  Pilz  üppig  gedieh  und  zahlreiche  Sporangien 
erzeugte.  Die  Untersuchungsmaterialien  wurden  durch  FleMMINGs 
Lösung  (mit  gleichem  Yolum  Wasser  verdünnt)  und  KeiSERs  Sublimat- 
Eisessig  fixiert.  Die  Fixierung  durch  das  erstere  Gemisch  gelang 
sehr  vorzüglich,  aber  die  Färbung  mit  den  verschiedenen  Farbstoffen 
war  sehr  schlecht,  so  dass  die  dadurch  fixierten  Objekte  sich  als 
unbrauchbar  erwiesen.  Alle  meine  Beobachtungen  beruhen  deshalb 
auf  den  mit  KeiSER's  Lösung  fixierten  und  durch  HeiDENHAIN"s 
Eisenhämatoxylin  gefärbten  Mikrotomschnitten,  welche  sehr  klare 
Bilder  gaben. 

Das  Mycel  von  Monascus  purpureus  ist  vielkernig.  Jeder  Zellkern 
besteht  aus  einem  intensiv  färbbaren  zentralen  Körper  —  „Chromo- 
blast"  einiger  französischen  Autoren'')  —  mit  einem  hellen  Hof  um 
demselben;    die    Kernmembrau    ist    gelegentlich    klar    nachzuweisen 

(Fig.  1). 

Die  Entwickelungsgeschichte  der  Perithecien  ist  durch  WenT 
ausführlich  verfolgt*)  und  neuerdings  durch  UyeDA  bestätigt  worden^}, 
so  dass  in  dieser  Hinsicht  auf  die  Arbeiten  dieser  Forscher  verwiesen 
sei.  Nachdem  sowohl  das  Ascogon  als  der  primäre  Hilfsfaden  oder  das 
Pollinod  sich  differenziert  hat,  schmiegt  sich  der  letztere  (Fig.  2,  p) 
an  das  erstere  {as)  seitlich  dicht  an;  im  Ascogon  nimmt  man  dann 
gewöhnlich  vier  bis  neun,  selten  mehr,  im  Pollinod  weniger  Zellkerne 
wahr.     Im    älteren  Zustaude    sieht    man  Ascogone    mit  einer  Anzahl 


1)  1.  c.  S.  -1. 

2)  In  Formosa  dient  dieses  zur  Herstellung  des  roten  Reisgetränkes  „Hocliu" 
(nach  der  mündlichen  Mitteilung  des  Herrn  Dr.  T.  Inui  nicht  „Anchu",  wie  von 
Uyeda  1.  c.  genannt).  Für  die  freundliche  Zusendung  der  „Benikoji"'  bin  ich  dem 
Herrn  Sawada,  Pharmaceut  in  Formosa,  dankbar. 

'?>)  Vgl.  z.  B.  GuiLLiERMOND ,  Recherches  cvtologiquos  sur  los  levures  et 
quelques  moisissures  ä  formes- levures.  These  de  la  Fac.  des  Sciences  de  Paris, 
y  juin  1902. 

4)  1,  c. 

5)  1.  c. 


•202  S.   IKENO: 

von  grösseren  und  kleineren  Zellkernen  (Fig.  3,  o-s).  Diese  grösseren 
Zellkerne  dürften  durch  die  Befruchtung  entstanden  sein,  wenn  ein 
ein  solcher  Vorgang  überhaupt  eintreten  wird,  und  dann  besteht 
dieser  Sexualakt  aus  der  paarigen  Verschmelzung  vieler  Zellkerne 
im  Ascogon  mit  vielen  aus  dem  Pollinod  eingewanderten,  da  jeder 
dieser  grösseren  Zellkerne  einen  Keimkern  darstellen  dürfte.  Die 
Befruchtung  geschieht  dann  in  gleicher  Weise  wie  bei  einigen  AI- 
bugo-Avten^),  Pyronema  confluens")  und  dem  „Samsu"-Pilz').  Was 
das  letzte  Schicksal  der  kleinen  Kerne  im  Ascogon  ist,  welche  sich 
vielleicht  an  dem  Sexualakt  nicht  beteiligt  haben,  wurde  nicht  fest- 
gestellt, aber  es  ist  nicht  unwahrscheinlich,  dass  sie  einfach  vom 
Ascogoncytoplasma  resorbiert  wurden. 

Das  letzte  Schicksal  der  Termiualzelle  konnte  WeNT  nicht  er- 
kennen, „  .  .  .  .  ici  la  cellule  terminale  nest  plus  visible;  ce  quelle 
devient,  je  n'ai  pu  le  constater.     Si  eile  est  resorbee,    ou  bien  s'il  y 

a  uu    fusionnement  d'elle    et    du    sporange,    ,  je  ne  saurais  le 

dire  .  .  .  ."*).  In  etwas  fortgeschrittenem  Zustande  der  Perithecien- 
entwickelung  habe  ich  häufig  solche  Terminalzellen  beobachten 
können,  deren  Inhalt  zu  einem  kleinen  cytoplasmatischen  Reste 
reduziert  wird,  ja  nicht  selten  solche,  welche  keinen  Zellinhalt  mehr 
enthalten,  so  dass  hier  die  Zellen  bloss  die  schon  ausgestorbenen 
Zellskelette  darstellen  (Fig.  8,  tz).  Aus  diesen  Beobachtungen  scheint 
mir  hervorzugehen,  dass  hier  keine  Fusion  des  Sporangiums  und  der 
Terminalzelle  erfolgt  und  dass  die  letztere  allmählich  zugrunde 
gehen  wird. 

^^ach  Went  und  Uyeda  wird  ein  ascogener  Zweig  in  drei  Zellen 
geteilt,  nämlich  Pedicel-,  Terminal-  und  ascogene  Zelle;  aus  der 
ersteren  entwickeln  sich  die  Hüllfäden.  BaRKER  hat  bei  seinem 
„Samsu«-Pilz  gewöhnlich  keine  besondere  Pedicelzelle  finden  können, 
sie  ist  fast  stets  nichts  anderes  als  eine  unmittelbar  unter  dem 
Ascogon  gelagerte  Zelle  und  macht  einen  Teil  des  letzteren  nicht 
aus.  „In  one  or  two  instances  figured  by  Went",  schreibt  Barker, 
„however,  his  pedicel  cannot  have  the  origin  ascribed  to  it,  and  is 
in  those  cases  nothing  more  than  the  cell  of  the  parent  hypha  im- 
mediately  below  the  ascogonium"-^).     Dieser  Meinung  BARKER's  will 

1)  Stevens,  The  Compound  oospliere  of  Alhuyo  Bliti.    Bot.  Gaz.,  "Vol.  XXVIIJ, 
1899.  —  Gametogenesis    and  fertilization  in  Albugo.    Ebend.  Vol.  XXXII,  IKOl.  — 
Die  Gametogenese  und  Befruchtung  bei  Albuiio.    Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch 
Bd.  XIX,  1!)(»1. 

2)  Harper,  Sexual  reproduetion  in  Pijronema  conßuens  and  the  morphology  of 
the  ascocarp.     Ann.  of  Bot ,  V9I.  XIV,  KXX). 

.'»)  Barker,  1.  c. 

4)  Went,  1.  c.  S.  4. 

5)  1.  c.  S.  20;j. 


Sporenbildung  und  systematische  Stellung'  von  Mouascus  purpureus  ^Ypnt.   263 

icli  durchaus  beistimmen,  da  in  fast  allen  von  mir  beobachteten 
Fällen  keine  besondere  Pedicelzelle  gebildet  wird,  sie  stellt,  wie 
BaKKEE,  bemerkte,  bloss  eine  unter  dem  Ascogon  «elaoerte  Zelle 
dar  (Fig.  2).  In  Fig.  3  wird  ein  seltener  Fall  abgebildet,  wo  eine 
besondere  Pedicelzelle  {pz)  zu  sehen  ist, 

A'on  den  unter  den  Hemiasceen  BßEFELDs  eingeordneten  Pilzen 
gibt  es  bisher  nur  wenige,  welche  in  bezug  auf  ihre  Sporenbildung 
cytologisch  untersucht  worden  sind,  nämlich  einige  Arten  aus  den 
(Gattungen  Ascoidea^),  Frotomyces'),  Tapliridium^)  und  Dipodascus*). 
Bekanntlicli  haben  die  schönen  Untersuchungen  Harper's  über  die 
Sporenbildungsvorgänge  der  Ascomyceten  und  Phycomyceten^)  die 
wichtige  Tatsache  zu  Tage  gebracht,  dass  die  in  Frage  stehenden 
Vorgänge  bei  den  beiden  grundverschieden  und  zwischen  ihnen 
keine  Übero-äno'e  sind.  Mit  Rücksicht  darauf  scheint  es  mir  wünschens- 
wert  zu  sein,  jede  auf  die  Sporenbildung  noch  nicht  untersnchte 
Hemiascee  —  diese  nach  BrefELD  die  Phyco-  und  Ascomyceten 
phylogenetisch  vermittelnde  Pilzgruppe  —  in  dieser  Beziehung  cyto- 
logisch zu  studieren,  mn  zu  wissen,  ob  dabei  die  Sporenbildung  nach 
dem  Phyco-  oder  Ascomyceten -Typus  erfolgt,  besonders  da  nach 
POPTA®)  die  zu  den  Hemiasceen  gestellten  Protomyces -Arten  ihre 
Sporen  durch  Spaltung  des  ganzen  Sporaugiuminhalts  ausbilden,  wie 
bei  den  Phycomyceten^). 

Was  Weist  über  die  S])orenbildung  von  Monascus  purpureus 
geschrieben  hat,  mag  hier  Platz  finden:  „Le  sjfbrange  grossit  et  en 
meme  temps  sa  paroi  s'epaissit.  La  figure  17  nous  fait  voir  uu  jeune 
sporange  contenant  uu  protoplaste  avec  plusieurs  vacuoles  assez 
grandes;  dans  la  figure  18,  celles-ci  se  sont  diversees  de  maniere 
que  le  protoplaste  est  devenu  ecumeux.  Puis  le  protoplaste  devient 
trop  opaque  et  les  vacuoles  deviennent  en  meme  temps  trop  petites, 
pour  pouvoir  les  distinguer  encore;  ....  Enfin,  le  contenu  du 
sporange  se  divise  en  une  quantite  de  spores;  quoique  j'aie  cherche 
bien  longtemps,  je  n'ai  jamais  pu  decouvrir  le  moment  de  la  division; 


1)  PoPTA,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Hemiasci.    Flora  LXXXVI,  ISDi». 

2)  POPTA,  1.   c. 

3)  JuEL,  Tapliridiuin  Lagerh.  et  Juel,  eine  neue  Gattung  der  Protonijce- 
taceen.   Bihang  tili  k.  Svenska  Vet.-Akad.  Handlingar.   Bd.  27,  Afd.  III,  No.  IG,  1!)U2. 

4)  Juel,  Über  den  Zellinhalt,  Befruchtung  und  Sporenbilung  bei  Dipodoi<cus. 
Flora,  !)1.  Bd.,  11102. 

5)  Cell-division  in  sporangia  and  asci.    Ann.  of  Bot.,  Vol.  XIII,  188'.). 

6)  1.  c. 

7)  Im  Lichte  seiner  Untersuchungen  über  die  Tapliridium -Arten  stellte  Juel 
die  Angabe  Popta's  in  Zweifel  und  betrachtete  es  als  wahrscheiolich,  dass  auch  bei 
Protomyces  die  Sporenbildung  durch  freie  Zellbildung  geschieht,  ebenso  wie  bei  den 
anderen  bisher  untersuchten  Hemiasceen  {Taphridium  S.  '2?>). 


•264  S.  Ikeno: 

eile  doit  se  faire  dans  un  temps  bien  court"  ^).  Auch  „Quand  on 
etudie  la  surface  de  la  masse  de  spores,  on  voit  que,  la  du  moins, 
il  n'y  a  aucune  substance  entre  ces  spores,  comme  le  raontre  la 
iigure  25  a  un  grossissement  tres  fort;  bien  plus,  on  voit  que  les 
spores  se  pressent  de  maniere  ä  devenir  angulaires,  comme  des 
cellules  d'abeille"'). 

Wenn  man  das  letztere  Citat  lesen  will,  nach  welchem  erstens 
die  Sporen  infolge  des  gegenseitigen  Druckes  eckig  werden,  etwa 
Bienenwaben  ähnlich  und  zweitens  keine  Substanz  —  sogen.  Epi- 
plasma  —  zwischen  den  Sporen  nachzuweisen  ist,  so  könnte  man 
vielleicht  von  vornherein  zur  Annahme  geführt  werden,  dass  bei 
Monascus  die  Sporenbildung  durch  Spaltung  des  ganzen  Sporangiuui- 
inhaltes,  d.  h.  wie  bei  den  Phycomyceteusporangien,  geschehen  würde. 
Dem  ist  aber  nach  meinen  vorliegenden  Studien  nicht  so,  und  dennoch 
dürfte  die  ganze  Sporenmasse  zu  einer  bestimmten  Zeit  während  der 
Entwickeluug  das  Aussehen  der  Bienenzellen  bieten,  wenn  man  die 
Beobachtungen  nur  an  frischen  Objekten  ausführen  wird,  wie  es  von 
WeNT  geschah. 

Gehen  wir  nun  zu  meinen  eigenen  Untersuchungen  über. 

Das  in  Fig.  4  dargestellte  Ascogon  enthält  eine  kleine  Anzahl 
von  ziemlich  grossen  Vakuolen  und  dürfte  etwa  dem  in  Fig.  17 
WeNT's  (1.  c.)  entsprechen;  dabei  sieht  man  im  Cytoplasma  mehrere 
Zellkerne,  welche  zweifellos  aus  den  oben  erörterten  (Fig.  3)  durch 
successive  Teilungen  hervorgegangen  sind.  Hand  in  Hand  mit  der 
Yergrösseruug  des  Ascogons  werden,  wie  von  WeNT  beschrieben, 
die  Vakuolen  nicht  selten  fein  zerteilt,  sodass  das  Cytoplasma 
schaumig  wird  (Fig.  5)^);  zugleich  nimmt  man  die  Vermehrung  der 
Zellkerne  wahr. 

Dann  beginnt  als  der  erste  Schritt  der  Sporenentwickelung  der 
Voro-ano-  der  freien  Zellbildung.  Um  eine  bestimmte  Anzahl  der 
Zellkerne  als  Centren  nämlich  zieht  sich  das  Cytoplasma  zusammen, 
so  dass  wenige  rundliche  cytoplasmatische  Ballen  erzeugt  werden 
(Fig.  6).  Bei  diesen  Vorgängen  ist  zu  beobachten,  dass  nicht  alle 
Zellkerne  in  einem  Ascogon  sich  an  diesem  Akt  beteiligen  und 
demgemäss  viele  innerhalb  desselben  unverändert  bleiben  (Fig.  6, 
7,  18).  Auch  ist  zu  bemerken,  dass  ich  bei  verschiedenen  Stadien 
und  auch  den  soeben  beschriebenen  oft  solche  Bilder  angetroffen 
habe,  wie  in  Fig.  7.  Bei  dieser  sieht  man,  dass  der  Zellinhalt  des 
Ascogons  sich  in  zwei  konzentrische  Schichten  geteilt  hat.  Solche 
Bilder  erinnern  etwa  an  Fig.  30,  31  etc.  von  BaRKER  (1.  c),  wo  die 
askogeuen    Hyphen    den    zentralen    Teil    von    zwei     konzentrischen 

1)  1.  c.  S.  5. 

2)  1.  c.  S.  (J. 

"?>)  Das  in  Fig.  ö  dargestellte  Stadium  entspricht  etwa  dem   in  Fig.  18  Went's. 


Sporenbildunic  und  systematische  Stellung  von  Monascus  purpureus  Went.  265 

Schichten  ausmachen.  Es  ist  aber  leicht  zu  sehen,  dass  bei  unserem 
Pilz  der  zentrale  Teil  aus  den  im  Cytoplasma  eingebetteten  Cyto- 
plasmaballen,  und  nicht  aus  den  askogenen  Hypheu,  besteht. 

Jeder  dieser  Cytoplasmaballen  ist  zuerst  einkernig  (Fig.  6 — 7), 
aber  zugleich  wachsen  die  Zellkerne  beträchtlich  aus  und  teilen  sich, 
worauf  jeder  Ballen  auch  durch  Durchschnürung  sich  je  in  zwei 
teilt  (vgl.  verschiedene  Stadien  der  Kern-  und  Zellteilung  der  Cyto- 
plasmaballen in  Fig.  6 — 7).  In  dieser  Weise  nimmt  die  Zahl  der 
„Sporeumutterzellen"  zu.  Nun  wächst  jede  der  letzteren  und  ihr 
Zellkern  beträchtlich  aus,  und  zugleich  wird  das  Cytoplasma  deutlich 
wabig  (Fig.  8).  Ihr  Zellkern  teilt  sich  bald  successiv,  so  dass  der 
letztere  bei  jeder  Sporenmutterzelle  allmählich  in  seiner  Zahl  zu, 
dagegen  in  seiner  Grrösse  entsprechend  abnimmt  (Fig.  9  —  10).  Dann 
findet  eine  Umordnung  der  cytoplasraatischen  Waben  statt.  Bisher 
war  nämlich  das  Cytoplasma  feinwabig;  nun  beginnt  eine  bestimmte 
Menge  des  besonders  dichten  Cytoplasmas  darin  sich  linienartig  und 
zwar  in  verschiedenen  Richtungen  anzuordnen,  so  dass  jede  Sporen- 
mutterzelle in  eine  Anzahl  von  grossen  Waben  geteilt  wird.  Dieses 
linienartig  angeordnete  Cytoplasma  dient  deshalb  als  die  Wände 
dieses  Wabenwerkes  und  bietet  im  Durchschnitt  das  Aussehen  eines 
ziemlich  grobmaschigen  Netzwerkes  (Fig.  lau.  l>)^).  In  jeder  Wabe 
befindet  sich  nur  ein  Zellkern.  Wie  oben  erläutert  nimmt  man  in 
jeder  Sporenmutterzelle  bei  dem  Stadium  in  Fig.  10  mehrere  Zell- 
kerne wahr,  während  bei  dem  in  Fig.  11  nur  wenige  vorhanden 
sind.  Es  fragt  sich  dann,  was  das  Schicksal  der  anderen  Kerne  ist. 
Ich  bin  ziemlich  sicher,  dass  diese  dort  einfach  degenerieren;  in  der 
Tat  sieht  man  in  Fig.  12  an  den  Vereinigungspunkten  der  Wabeu- 
wände  die  stark  färbbaren  Körnchen,  welche  ich  als  diese  in  Des- 
organisation begriffenen  Kerne  deuten  möchte.  Bei  dem  in  Fig.  11 
dargestellten  Stadium  dürfte  man  denn  auch  solche  degenerierende 
Zellkerne  erwarten;  tatsächlich  findet  man  sie  aber  nicht,  was  höchst 
wahrscheinlich  darauf  beruht,  dass  sie  hier  schon  früh  desorganisiert 
und  verschwunden  sind'). 


1)  Die  in  Fig.  8,  9,  10,  12,  13,  14  dargestellten  Stadien  habe  ich  unter  Ver- 
grösserung  durch  Zeiss'  Apochromat  2  mm  und  Comp.-Ocular  18  mit  Hülfe  eiuer 
AßBE'schen  Camera  lucida  gezeichnet.  Da  aber  die  Fig.  11  durch  das  gleiche 
Objektiv  und  Ocular  12  schon  im  Anfang  des  vorigen  Jahres  gezeichnet  wurde, 
habe  ich  dieses  Mal  in  meinen  Präparaten  nach  diesem  Stadium  wieder  gesucht, 
um  es  in  der  gleichen  Vergrösserung,  wie  bei  Fig.  8  etc.  umzuzeichnen,  allein 
es  gelang  mir  leider  nicht,  dieses  seltenste  Stadium  wiederzufinden,  trotz  eifrigen 
Suchens,  so  dass  ich  in  die  Tafel  diese  ältere  Figur  aufgeuommen  habe.  Sie  werden 
deshalb  mit  den  anderen  in  Bezug  auf  ihre  Grösse  nicht  übereinstimmen. 

2)  Wie  in  der  vorigen  Fiissnote  bemerkt,  habe  ich  ein  solches  Stadium  nur 
selten  angetroffen,  es  ist  deshalb  nicht  unwahrscheinlich,  dass  man  häufig  iu  anderen 
Fällen  dabei  tatsächlich  solche  sich  desorganisierende  Zellkerne  wahrnehmen  könnte. 


266  S.  Ikenü: 

Nachdem  die  soeben  dargelegten  Waben  ausgebildet  sind,  rundet 
sich  das  Cytoplasma  mit  dem  zugehörigen  Zellkern  innerhalb  jeder 
derselben  zu  einer  kugeligen  Masse  ab  und  zieht  sich  von  den 
"Wabenwänden  zurück  (Fig.  12),  so  dass  zwischen  den  letzteren  und 
dieser  Masse  (i)  eine  schmale  Vakuole  (va)  entsteht.  In  diesem 
Stadium  ist  der  Zellkern  schon  nicht  mehr  nachweisbar.  Man  könnte 
vielleicht  glauben,  dass  dann  der  Zellkern  verschwunden  sei,  aber 
dem  ist  sicherlich  nicht  so;  bei  den  Sporen  ist  er  ebenso  wenig  fast 
stets  nachzuweisen  und  doch  ist,  wie  unten  erläutert,  einer  in  jeder 
vorhanden. 

Die  soeben  beschriebene  rundliche  Masse  innerhalb  jeder  Wabe 
wandelt  sich  bald  zu  einer  Spore  um  (Fig.  13).  Ihre  Zellmembran 
(Fig.  13,  spvi)  ist  ziemlich  dick,  durchsichtig,  stark  lichtbrechend, 
speichert  Farbstoffe  nicht  auf  und  lässt  bisweilen  eine  konzentrische 
Schichtung  erkennen.  Ebenso  wenig  wie  bei  dem  oben  dargelegten 
Stadium  kann  man  auch  hier  gewöhnlich  den  Zellkern  nachweisen, 
und  es  gelang  mir  selten,  solchen  zu  sehen  (Fig.  13),  da  durch  ver-' 
schiedene  Farbstoffe  der  ganze  Zellinhalt  sich  sehr  intensiv  tingiert. 
Die  allmähliche  subtraktive  Behandlung  des  Inhaltes  durch  Eisen- 
ammon  lässt  hier  gewöhnlich  den  Zellkern  aus  dem  umgebenden  Cyto- 
])lasma  nicht  hervortreten,  da  beide  sich  in  gleicher  Weise  entfärben. 
Wenn  man  die  Fig.  12  und  13  miteinander  vergleicht,  so  wird 
man  nicht  verfehlen  zu  erkennen,  dass  die  cytoplasmatischen  Waben- 
w^ände  bei  beiden  fast  gleich  dick,  dagegen  die  cytoplasmatischen 
Massen  innerhalb  dieser  Wände  (Fig.  12,  i  und  Fig.  13,  spi)  in 
Bezug  auf  ihre  Menge  voneinander  sehr  verschieden  sind,  da  dieselbe 
in  Fig.  12  (i)  viel  grösser  ist  als  in  Fig.  13  (spi).  Aus  diesen  Be- 
obachtungen schliesse  ich,  dass  die  dicke  Zellmembran  der  Sporen 
aus  einem  Teil  der  cytoplasmatischen  Masse  in  Fig.  12  durch  Fm- 
wandlung  hervorgegangen  ist. 

Jede  Spore  ist  deshalb  in  einer  Wabe  mit  allseitig  abgeschlossenem 
Räume  eingeschlossen.  Diese  Sporen  sind  sehr  nahe  aneinander  ge- 
lagert, ja  fast  in  Berührung  und  im  Durchschnitt  gesehen  durch 
feine  cytoplasmatische  Stränge  voneinander  getrennt,  welche  mit- 
einander ein  polygonales  Netzwerk  bilden  und  welche  natürlich 
nichts  anderes  sind,  als  die  sehr  dünnen  Wabenwände  (vgl,  Fig.  13, 
14  und  15). 

In  der  oben  geschilderten  Weise  wandelt  sich  daher  jede  Sporen- 
mutterzelle  zu  einem  kugeligen  Komplex  von  im  Epiplasma  einge- 
betteten Sporen  um,  deren  Zahl  gewöhnlich  sechs  oder  acht  beträgt. 
Sie  wachsen  allmählich  aus,  und  dementsprechend  vergrössert  sich 
auch  der  ganze  Komplex  (Fig.  14).  Wo  zwei  oder  mehrere  solche 
Körper  miteinander  in  Berührung  kommen,  verschmelzen  sie  völlig 
miteinander,  so  dass  die  Grenze  zwischen    verschiedenen  Komplexen 


Sj^orenbildung  und  systematische  Stellung  von  Monascus  puvpureus  Went.  267 

verwischt  wird  (Fig.  15).  Nicht  selten  wird  in  einem  Sporangium 
nur  eine  kleine  Anzahl  von  Sporenmntterzellen  resp.  Sporenkomplexen 
erzeugt  (Fig.  18),  so  dass  dort  nur  sehr  wenige  Sporen  vorhanden 
sind  und  der  grössere  Raum  von  degenerierendem  Cytoplasma  und 
Zellkernen  eingenommen  wird  (Fig.  19).  Es  ist  als  typisch  zu 
nennen,  dass  von  vielen  cytoplasmatischen  Ballen  in  einem  Ascogon 
nur  wenige  zu  Sporenmntterzellen  werden,  da  alle  übrigen  dort  all- 
mählich zugrunde  gehen.  Ich  habe  niemals  solche  Sporangien  ge- 
sellen, wie  von  Went  und  UyedA  in  Fig.  22  resp.  10  (1.  c.  PI.  2 
resp.  II)  angegeben,  welche  mit  Sporen  dicht  erfüllt  sind.  Dies  be- 
ruht vielleicht  darauf,  dass,  da  ich  mit  dünnen  Mikrotomschnitten 
arbeitete,  ich  zu  einer  Zeit  nur  einen  kleinen  Teil  eines  Sporangiums 
sehen  konnte,  während  WENT  und  UyedA  bei  frischen  Objekten  im 
optischen  Schnitt  das  Ganze  zugleich  zur  Anschauung  bringen  konnten. 


spm 


Dass  schliesslich  die  Wabenwände  der  Sporangien  degenerieren 
und  die  Sjioren  dort  nnregelmässig  zerstreut  werden,  braucht  kaum 
erst  hervorgehoben  zu  werden.  Eine  völlig  gereifte  Spore  ist  läng- 
lich-oval und  im  Querschnitt  rundlich  (Fig.  16a  u.  5). 

Nach  dem  oben  Erörterten  ist  es  kaum  zu  bezweifeln,  dass  die 
Schlüsse  WeNT's  —  „il  n'y  a  aucune  substance  entre  ces  spores" 
und  „les  spores  se  pressent  de  maniere  a  devenir  angulaires,  comme 
des  cellules  d'abeille"  ^)  —  durch  eine  optische  Täuschung  veranlasst 
wird,  welche  darauf  beruht,  dass  er  bei  seinen  Beobachtungen  an 
frischen  Objekten  jede  Wabe  -\-  eingeschlossene  Spore  für  eine 
Spore  und  dementsprechend  die  cytoplasmatischen  Wabenwände  für 
den  Umriss  einer  Spore  missdeutete  (vgl.  auch  die  obenstehenden 
schematischen  Figuren), 

Wie  oben  geschildert,  zur  Zeit  der  Cytoplasmaansammlung  um 
den  Zellkernen  des  Ascogons,  beteiligen  sich  nicht  alle  der  letzteren 
an  diesem  Akt,  und  viele  bleiben  daher  dort  unverändert  (Fig.  6, 
7  und  18).  Solche  sind  sogar  in  den  fast  gereiften  Sporangien  noch 
nachweisbar  (Fig.  17),  welche  Tatsache  bei  Dipodascus  albidus  sein 
Analogen  findet^). 


1)  1.  c.  S.  (i. 

'2)  JuEL,  Über  Zellinhalt  etc.  bei  Dipodascus,  Taf.  VIII,  Fig.  15. 
Ber.  der  rteutschen  bot.  Gesellsch.   XXI.  jy 


268  S.  Ikeno: 

Nach  den  oben  ausführlich  beschriebenen  Beobachtungen 
geschieht  demnach  die  Sporenbildung  von  Monascus  purpureus 
durch  freie  Zellbildung,  und  zwar  mit  einer  bestimmten 
Menge  des  Cytoplasnias  —  sogen.  Epiplasmas  —  zwischen 
den  Sporen  und  stimmt  deshalb  wesentlich  mit  der  der 
Asken  überein,  wenn  auch  einige  bemerkenswerte  Eigen- 
tümlichkeiten wahrgenommen  werden. 

Vergleichen  wir  nun  unsere  Angaben  mit  denen  von  BarKER 
über  die  Sporenbildung  des  „Samsu"-Pilzes.  Nach  ihm  „the  central 
cell  (=  Ascogon)  begins  to  swell  considerably  and  becomes  invested 
by  hyphae  ....  After  swelling,  the  invested  central  cell  prodiices 
one  or  more  hyphae  wliich   develop  vigorously   and  produce  a    mass 

of  tangled  ascogenous  hy])hae Asci  are  eventually  produced 

from  the  ascogenous  hyphae,  and  in  each  of  them  eight  ascos])ores 
are  usually  formed.  When  the  spores  are  ripe,  the  asci  and  asco- 
genous   branches    degenerate The  spores    are  thus  liberated 

into  the  cavity  enclosed  by  this  wall,  and  the  ripe  perithecium  ap- 
pears  to  be  nothing  more  than  a  brown  cuticularized  sporangiumlike 
structure^)". 

WenT  und  UYEDA  konnten  keine  askogene  Hyphen  BaRKER's 
beobachten,  welche  sich  aus  dem  Ascogon  entwickeln  und  die  Asken 
erzeugen.  BaRKER  vermutet  aber,  dass  WenT  solche  askogene 
Hyphen  übersehen  hätte.  „In  a  few  cases",  schreibt  er  über  die 
Angaben  WeNT's,  „it  was  possible  to  observe  changes  in  the  pro- 
to])lasmic  contents  of  the  sporangium,  which  first  presented  the 
appearance  of  containing  large  vacuoles,  this  stage  being  followed 
by  a  somewhat  similar  phase  in  which  the  vacuoles  were  smaller 
and  the  structure  more  foam-like.  .  .  .  But  we  have  seen  that  the 
a])parent    vacuolization    is    really    due    to    the    formation    of    hyphal 

branches  from  the  sporangium The  early    large    vacuoles   are 

the  first  —  formed  hy})hae,  and  the  later  small  vacuoles  are  the 
numerous  branches  of  various  sizes  arising  from  these  hyphae.  .  .  ''). 

Meine  oben  beschriebenen  Studien  haben  aber  bewiesen,  dass 
die  Angaben  WenT's  ganz  richtig  sind.  Seine  Fig.  17  und  18  ent- 
sprechen meiner  4  resj).  5,  ich  kann  hier  keine  Sj)uren  der  askogenen 
Hyphen  BaRKER's  erkennen.  Sie  färben  sich  nach  diesem  Autor 
bei  dem  „Samsu"-Pilz  sehr  intensiv  und  sind  deshalb  sehr  ansehn- 
liche Objekte,  und  denigemäss  ist  es  ganz  ausgeschlossen,  dass 
solche  bei  meinen  Studien  au  dem  tingierten  Schnitte  übersehen 
worden  sind.  Die  kleinen  und  grossen  Vakuolen  im  Ascogon  sind 
somit  nicht  die  askogenen  Hyphen,    wie  BarKER  vermutet,    sondern 


1)  1.  c.  S.  204. 

2)  1.  c.  g.  i9.s-i;)y. 


^Bporenbildung  und  systematische  Stellung  von  Monascus  purpureus  Went.   269 

nichts  anderes  als  wahre  Vakuolen.  Da  hei  unserem  Pilze  keine 
askogenen  Hyphen  BaRKER's  vorhanden  sind,  so  ist  natürlich  von 
der  Entwickelung'  der  Asken  keine  Rede,  wie  Barker  bei  seinem 
„Samsu"-Pilz  wahrgenommen  und  bei  Monascus  purpureus  vermutet 
hat.  Weil  jede  8j)orenmutterzelle  gewöhnlich  sechs  oder  acht  Sporen 
produziert,  erinnert  sie  in  dieser  Beziehung  etwa  an  den  sechs-  resp. 
achtsporigen  Askus,  aber  dass  sie  davon  ganz  verschieden  ist,  braucht 
nach  dem  eben  Erörterten  kaum  erst  hervorgehoben  zu  werden. 

Die  Vermutung  BarKER's  wurde  deshalb  nicht  bestätigt, 
und  somit  ist  die  Klassifizierung  WeNT's  von  Monascus  pur- 
jmreus  unter  den  Hemiasceen  BREFELDs  ganz  richtig.  Der 
„Samsu"-Pilz  BARKER's  gehört  nicht  zu  der  Gattung  Monas- 
cus^ da  er  ein  typischer  Askomycet  ist. 


Erkläruug  der  Abbilduugeu. 


Sämtliche  Abbildungen  wurden  unter  Vergrösserung  durch  das  ZEiss'sche 
Apochromat  2  mm  gezeichnet,  und  zwar  Fig.  <S,  9,  10,  12,  13  und  14  mit  Ocular  18, 
Fig.  17  mit  Ocular  6  und  alle  anderen  mit  Ocular  12. 

Fig.     1.     Ein  Stück  des  mehrkernigen  Mycels. 
„       2.     Ascogon    und  PoUinod    in  Kontakt,     as  Ascogon:    p  PoUinod;    hf  in  Ent- 
wickelung begriffener  Hüllfaden. 
„       3.     Ein    Ascogon    nach    der    Befruchtung    (?).      as   Ascogon    mit  kleinen    und 

grossen  Zellkernen;  tz  Tcrminalzelle;  }>z  Pedicelzelle. 
y,      4.    Ein  mehr  entwickeltes  Ascogon  mit  mehreren  Zellkernen,    spw  Wand  des 

Ascogons;  pw  aus  den  Hüllfäden  gebildete  Wand  des  Peritheciums. 
„       5.     Ein  älteres  Ascogon  mit  schaumigem  Cj-toplasma.     Die  Wände  sind  nicht 

mitgezeichnet. 
„      6.     Bildung  der  Cytoplasmaballen.    Man    sieht  hier  verschiedene  Stadien  der 

Kern-  und  Zellteilung,    spw  Wand  des  Sporangiums. 
j,       7.     Ebendaselbst  in  zwei  konzentrischen  Schichten  difl'erenziert. 
„      8.    Eine  Sporenmutterzelle  mit  einem  Zellkerne. 
„      9  und  10.    Ebendaselbst  mit  vielen  Zellkernen. 
y,     11.    Bildung  der  groben  Waben  um  eine  Anzahl  der  Zellkerne. 
.,     12.     Kontraktion  der  Cytoplasmamassen    aus   den  Wabenwänden,     va  Vakuole; 

i  zusammengezogene  Masse. 
^     13  und  14.     Bildung    der    Sporen    innerhalb  jeder  Wabe    und    ihr  Wachstum. 

spin  Sporenmembran;  spi  Sporeninhalt. 
„     15.     Sporen  in  den  Waben;    ein  Zellkern  in  einer  dieser  Sporen,    spin  Sporeu- 

membran. 
„     16a  und  b.     a  Gereifte  Spore,     b  Im  Querschnitt. 
„     17.    Ein  fast  gereiftes  Sporangium  mit  einer  Anzahl  von  Sporen.    Einige  noch 

im  Cytoplasma  eingebettete  Sporenkomplexe  (c/>)  und  viele  ungebrauchte 

Zellkerne. 
„     18.    Ein  Ascogon  mit  einem  Cytoplasmaballen. 
„     19.     Ein  Sporangium  mit  wenigen  Sporen. 


19 


q* 


'270  Fr.  Bubäk: 


36.  Fr.  Bubäk:  Zwei  neue  Uredineen  von  Mercurialis  annua 

aus  Montenegro. 

Eingegangen  am  ^0.  Mai  190o. 


Auf  der  Gattung  Mercurialis  ist  bisher  nur  Caeoma  Mercurialis 
(Martins^)  Link")  =  [Caeoma  Mercurialis  yerennis  (Persoon^)  Winter*)] 
bekannt,  und  zwar  wird  es  auf  M.  perennis  L.,  M.  ovata  Sternberg' 
und  AJ.  annua  L.  angegeben. 

Auf  M.  perennis  ist  dieses  Caeoma,  besonders  in  Mitteleuropa 
verbreitet.  Ich  sah  es  vielfach  aus  Böhmen  (ipse,  KabaT,  CypERS) 
und  Mähren  (ipse),  Ungarn  (KMET),  Hamburg  (Jaap^). 

In  der  Literatur  finde  ich  es  angegeben  aus  Österreich-Ungarn 
in  Mederösterreich  (6,  S.  (101  und  7,  S.  133),  Steiermark  (8,  S.  547), 
Tirol  (PeYRITSCH,  9,  S.  5()),  Ungarn  (10,  S.  87*^);  aus  Deutschland 
in  Schlesien  (11,  S.  376),  Bayern  (12,  S.  20),  Franken  (13,  S.  36)  und 
in  der  Rheinprovinz  (14,  S.  42).  In  den  übrigen  europäischen  Staaten 
wurde  es  beobachtet  in  der  Schweiz  (5,  S.  23  Sep.),  in  Italien  bei 
Yerona  (15,  S.  64),  England  (16,  S.  260—261  und  33,  S.  743},  Nor- 
wegen (17,  S.  67  Sep.),  Finnland  (18,  S.  80-81),  auf  der  Insel  Oesel 
(19,  S.  83),  in  Russland  (20,  S.  188),  Taurien  (21,  S.  8  Sep.).  Saccarpo 
führt  es  noch  im  Sylloge  fung.  VII,  p.  869  aus  Belgien  auf. 

Aus  den  vorangehenden  Daten  sieht  mau  also,  dass  Caeoma  M. 
von  M.  perennis  in  Nord-  und  Mitteleuropa  etwa  zwischen  35  —  45° 
n  Br.  verbreitet  ist. 

Von  diesem  Caeoma  wurde  schon  im  Jahre  1884  von  NIELSEN 
und  ROSTRUP  (23,  S.  14)  gefunden,  dass  es  zu  einer  Melampsora 
[Melampsora  aecidioides  (DC)  Schroet.J  von  Fopulus  tremula  und  P.  alba 
gehört. 

PLOWEIGHT  (16,  S.  241  und  24,  S.  525)  bestätigte  diesen  Befund 
durch  seine  Infektionsversuche,  indem  er  mit  Sporidien  von  P.  tremula 
und  P.  alba  erfolgreich  M.  perennis  infizierte. 

Im  Jahre  1896  wiederholte  G.  WAGNER  (25,  S.  273)  diese  Ver- 
suche, wobei  er  auch  auf  P.  villosa  einen  günstigen  Erfolg  erzielte. 
Er  gab  auch  dieser  Melampsora- Art  den  Namen  Afel.  Rostrupii. 

1)  Uredo  confluens  var.  Mercurialis  Martins  (1),  S.  22i). 

2)  Cueoma  Mercurialis  Link  (2),  S.  35. 

.'))  Uredo  confluens  ß)  Mercurialis  perennis  Persoon  (3),  S.  214. 

4)  Caeoma  Mercurialis  perennis  Winter  (4),  S.  257. 

Ti)  In  Sydow's  Uredineen  Nr.  1141.  —  Jaap:  Fungi  selecti  exsiccati  Nr.  18a. 

G)  Wohl  nur    durch    einen  Schreibfehler   wird    als  Wirt  Mercurialis  annua  an- 


gegeben. 


Zwei  neue  Uredineen  von  Mercurialis  annua  L.  aus  Montenegro.  271 

In  demselben  Jahre  infizierte  KLEBAHN  (26,  S.  278)  erfolgreich 
P.  tremula  mit  Caeomasporen  von  M.  perennis  und  im  nächsten  Jahre 
(27,  S.  33Bff.)  mit  den  Sporidien  von  Mel.  Rostrupit,  von  P.  tremula 
mehrmals  M.  perennis  mit  vollem  Erfolg. 

Im  Jahre  1899  erzog  JacKY  (5,  S.  22 — 24)  diese  Melampsora- 
Art  aus  Caeomasporen  auch  auf  P.  cordata,  P.  nigra  und  P.  monilifera^ 
und  ebenfalls  in  demselben  .Jahre  infizierte  endlich  KLEBAHN  (28, 
S.  348  —352)  erfolgreich  mit  Caeomasporen  auch  P.  balsamifera. 

Es  ist  also  von  Caeoma  M.  (Mart.)  Link  auf  M.  annua  bewiesen, 
dass  es  zu  Mel.  Rostrupii  C  Wagner  auf  P.  alba,  balsamifera,  canescens, 
monilifera,  nigra,  tremula  und  villosa  gehört. 

DiETEL  (34,  S.  22)  führt  Caeoma  M.  auch  von  M.  ovata  Sternberg 
an.  Wo  es  auf  dieser  Nährpfiauze  gesammelt  wurde,  kann  ich  nicht 
angeben.  Übrigens  ist  M.  ocata  nur  eine  Abart  von  M.  perennis,  und 
das  betreffende  Caeoma  wird  sicher  mit  demjenigen  von  der  letzt- 
genannten Nährpflanze  identisch  sein  und  ebenfalls  zu  Mel.  Rostrupii 
gehören. 

Was  Caeoma  M.  von  M.  annua  betrifft,  so  wurde  dieser  Pilz  — 
soweit  mir  bekannt  ist  —  bisher  nur  in  Portugal  und  auf  Sizilien 
gesammelt. 

In  Portugal  kommt  er  nach  ThÜMEN  (30,  S.  19  Sep.)  „in  cau- 
libus  vivis  Mercurialis  annuae  L.  ad  Cerca  de  Set.  Bento  pr.  Coimbra, 
Febr.  1880  (leg.  MOLLER)"  und  nach  LAGERHEIM  (31,  S.  10  Sep.) 
,,sur  les  tiges  et  feuilles  du  M.  annua  pro])e  Pedroncos  et  Rio  de  Ar- 
cheis frequens,  13.  fevr.  1849;  in  agro  Olisip.  pr.  Archeis  frequens, 
mars  1849  (leg.  WELWITSCH)'^  —  In  Sizilien  kommt  er  nach  PASSE- 
RINI et  BelTRANI  (32,  S.  3  Sep.)  bei  „Licata,  Febr.,  Mart.  1878 
bis  1879  (leg.  BELTRANI);  folia  et  caules  Mercurialis  annuae  varie 
deformat"^.  Weiterhin  bemerken  die  Autoren:  „AC.  Mercurialis  perennis 
(Pars.)  non  differt  nisi  situ,  sed  huiusmodi  nomen,  post  novam  ma- 
tricem  detectam,  cum  priore  commutandum  videtur". 

Aus  diesem  Grunde  führen  die  Autoren  für  das  Caeoma  von  M. 
perennis  und  annua  einen  neuen  Namen  ein,  nämlich  —  Caeoma  Mer- 
curialis Pass.  et  Beltr.  Dieser  Name  ist  also  teilweise  mit  Caeoma 
Mercurialis  (Mart.)  Link  synonym. 

Ich  sammelte  heuer  zwischen  dem  12. — 25.  April  bei  Ulcinj 
(Dulcigno)  in  Montenegro  (die  Stadt  liegt  an  der  östlichen  Küste 
des  adriatischen  Meeres,  in  der  Nähe  der  türkischen  Grenze)  öfters 
ein  herrliches  Caeoma  auf  M.  annua,  welches  sich  schon  durch  sein 
äusseres  Auftreten  auf  dieser  Nährpflanze  als  verschieden  von  der 
mitteleuropäischen  Form  auf  M.  perennis  kennzeichnete. 

Wie  bekannt,  befällt  Caeoma  M.  hauptsächlich  und  regelmässig 
die  Blattspreiten  von  M.  perennis,  seltener  sind  auch  die  Blattstiele 
angegriffen,    vereinzelt  auch  manchmal  der  Stengel.    Der  Pilz  bildet 


•272  Fr.  Bubak: 

auf  den  Blättern  rundliche  bis  längliche  Flecken,  welche  auf  der 
Unterseite  kreisförmig  gruppierte  C'aeomapolster  mit  dazwischen  zer- 
streuten honiggelben,  später  honigbraunen  Spermogonien  tragen. 
Auf  den  Blattstielen  und  Stengeln  ruft  er  verschiedene  Krümmungen 
hervor,  immer  ist  er  aber  auch  hier  nur  auf  kurze  Strecken  be- 
schränkt. Ich  sah  deformierte  Stengel  höchstens  in  der  Länge  von 
•J  cm  mit  Caeomapolstern  bedeckt  Dabei  konnte  ich  auch  fast  keine 
oder  nur  sehr  schwache  Verdickung  der  Blattstiele  und  der  Stengel- 
teile bemerken. 

Ganz  anders  sind  diese  Verhältnisse  bei  dem  Caeoma  von  M. 
annua.  Dort  wird  regelmässig  nur  der  Stengel  befallen,  und 
der  infizierte  Teil  desselben  misst  2  — 10  cm,  so  dass  nicht  selten  der 
ganze  obere  Teil  des  Stengels  von  dem  Pilze  eingenommen  wird. 
Das  Mycel  durchdringt  diesen  infizierten  Stengelteil  vollkommen  und 
geht  manchmal  auch  in  die  Blattstiele  hinein.  Die  Blattspreiten 
werden  aber  dabei  nur  selten  tangiert,  und  in  solchem  Falle  findet 
man  auf  denselben  keine  Fleckenbildung,  wie  man  sie  beim 
Caeoma  auf  M.  perennis  antrifft,  sondern  man  sieht  auf  der  unteren 
Blattfläche  nur  vereinzelte  Pilzpolster.  Manchmal  sind  auch  die 
Blüten,  hauptsächlich  die  weiblichen,  seltener  jene  der  männlichen 
Individuen  mit  angegriffen. 

Bei  anderen  Individuen  findet  man  wieder  nur  kürzere  Stengel- 
partien befallen  und  zwar  meistens  nur  die  Stengelknoten  und  kurze 
Strecken  der  benachbarten  Internodien. 

In  allen  Fällen  wird  aber  der  Stengel  mehr  oder  weniger  feder- 
kielartig verdickt,  oft  auch  verschiedenartig  gekrümmt  oder  gedreht. 

Aus  dem  Angeführten  sieht  man  also,  dass  beide  Pilze,  nämlich 
Caeoma  M.  von  M.  ferennis  und  das  Caeoma  von  M.  annua  in  ihrem 
äusseren  Auftreten  sich  vollkommen  verschieden  verhalten. 

Dieser  verschiedenartiiie  Habitus  beider  Pilze  zeigte  mir  schon 
auf  den  Lokalitäten  des  Caeoma  von  M.  annua  bei  Ulcinj,  dass  ich 
mit  einer  selbständigen  Art  zu  tun  habe. 

Als  ich  dann  nach  meiner  Rückkehr  den  montenegrinischen 
Pilz  mikroskopisch  untersuchte  und  mit  demjenigen  von  M.  perennis 
verglich,  fand  ich,  dass  ausser  den  habituellen  noch  mikro- 
skopische Unterschiede  zwischen  beiden  existieren.  Aus 
der  folgenden  Yergleichung  sind  dieselben  ersichtlich. 

Bei  Caeoma  von  M.  perennis  sind  die  Sporen  gewöhnlich  ei- 
förmig bis  länglich,  seltener  kuglig  und  fast  immer  poly- 
gonal. Die  Membranen  der  unreifen,  wie  auch  reifen  Sporen 
sind  ziemlich  dick,  2-2,5/«,  immer  hyalin. 

Bei  dem  Pilze  von  M.  annua  sind  die  Sporen  gewöhnlich 
kugelig  bis  ellipsoidisch,  seltener  länglich,  und  nur  un- 
reife Sporen  sind  polygonal.    Die  S])orenmembran  der  unreifen 


*  Zwei  neue  Uiedineen  von  Merciirialis  annua  L.  aus  Montenegro.  273 

^])oren  ist  ziemlich  dick  und  hyalin,  bei  reifen  Sporen  gelb- 
lich und  etwa  um  die  Hälfte  dünner  als  bei  der  vorangehenden 
Form. 

AYeiterhin  kommt  auch  noch  die  geographische  Verbreitung  beider 
Pilze  und  ihre  genetische  Zugehörigkeit  in  Betracht. 

AYie  ich  schon  oben  geschildert  habe,  geht  das  Caeoma  von  M. 
perennis  südwärts  bis  zum  45^  n.  Br.,  während  die  Form  von  M.  annua 
bisher  nur  südlich  von  diesem  Grade  angetroffen  wurde 

Dass  dieses  Caeoma  nur  eine  vikariate  Form  der  südlichen 
Länder  für  jenes  von  M.  perennis  wäre,  das  ist  ausgeschlossen,  weil 
beide  Formen  morphologisch  genügend  verschieden  sind. 

Auch  die  geographische  Verbreitung  von  M.  perennis  spricht 
dagegen,  denn  man  findet  diese  Pflanze  ebenfalls  in  denjenigen 
Ländern,  wo  das  Caeoma  auf  M.  annua  beobachtet  warde,  und  es 
wäre  also  schwer  zu  erklären,  warum  der  Pilz  daselbst  auf  eine 
neue  Nährpflanze  übergegangen  ist,  weun  er  seine  ursprüngliche 
Nährpflanze  zur  Disposition  hatte 

Bei  und  in  Ulcinj  fand  ich  diesen  reizenden  Pilz  immer  in  der 
Nähe  von  Feigenbäumen,  so  dass  es  möglicli  ist,  dass  er  mit  der 
Melampsoree,  welche  in  Form  von  Uredo  (JJredo  Ficus  Cast.)  auf  den 
Blättern  des  genannten  Baumes  vorkommt,  genetisch  verbunden  ist. 
Auch  habe  ich  eine  Pappelart  an  den  Lokalitäten,  wo  ich  dieses 
Caeoma  sammelte,  weit  und  breit  nie  gesehen. 

Aus  den    ang-eführten  Gründen    muss    ich    also    die  Caeomaform 


'O 


von  Mercurialis  annua  für  eine  selbständige  Art  erklären  und  nenne  es 

Caeoma  pulcherrimum  n.  sp. 

Caeoma  Mercurialis  Saccardo.  Sylloge  fung.  VII,  S.  868 — 869  p.p.  — 
Caeoma  Mercurialis  Passerini  et  Beltraui,  1.  c.  p.  p.  —  Caeoma  Mer- 
curialis Lagerheim  1.  c.  —  Thümen  1.  c). 

Spermogonien  rundlich,  140 — 200 /t  breit,  honiggelb,  später  honig- 
braun, zwischen  den  Sporenlagern  zerstreut;  Spermatien  kugelig- 
eiförmig bis  ellipsoidisch,  4 — 5  /^  lang.  2,5—3  /*  breit,  hyalin. 

Sporenlager  rundlich,  länglich  bis  strichförmig,  dicht  stehend,  zu- 
sammenfliessend,  den  Steno-el  iu  der  Länoe  von  2 — 10  cw  ringsum 
bedeckend,  staubig,  orangerot.  Sporen  meistens  kugelig  und 
ellipsoidisch,  seltener  oblong,  nur  unreife  Sporen  poly- 
gonal 15,4 — 28,6  fj,  lang,  15,4 — 22  //  breit.  Membran  der  reifen 
Sporen  ziemlich  dünn,  gelblich,  dicht-  und  feinwarzig,  jene  der 
unreifen  Sporen  dick  (2 — 2,5  /t)^  hyalin;  Inhalt  orangerot.  • 

Auf  Mercurialis  annua  L.,  hauptsächlich  auf  Stengeln,  welche 
dadurch  federkielartig  aufgetrieben  werden  und  von  dicht  stehenden, 
zusammenfliessenden,    staubigen  Sporenlagern  bedeckt  sind,    seltener 


274  F^-  BUBÄK: 

von    den  Stengeln    auf    die  Blattstiele,    noch    weniger   auf  die  Blatt- 
spreiten übergehend. 

Sicilia  (BelTRANI),  Ulcinj  (DULCIGNO)  in  Montenegro  (ipse), 
Lusitania  (MOLLER,  WeLWITSCH). 

Die  zweite  Uredinee  von  Mercurialis  annua  ist  so  unansehnlich, 
dass  ich  auf  dieselbe  nur  zufälligerweise  aufmerksam  gemacht  wurde. 

Als  ich  nämlich  beim  Trocknen  des  vorerst  genannten  Pilzes 
ein,  wie  es  mir  schien,  unentwickeltes  Exemplar  desselben  näher  mit 
der  Lupe  untersuchte,  fand  ich  zu  meiner  angenehmen  Überraschung, 
dass  der  verdickte  Stengelteil  mit  wohl  entwickelten  Pseudoperidien 
besetzt  ist,  dass  ich  also  ausser  dem  Caeoma  noch  ein  Aecidiuvi  mit- 
gebracht habe.  Ich  nenne  diesen  neuen  Pilz  zu  Ehren  des  Herrn 
Marko  PETROVIC,  Gouverneurs  der  Primorska  nahija  (des  Küsten- 
kreises). 

Aecidium  Marci  n.  sp. 

Diao-nose:  Steno-el  oder  Blattstiele  bewohnend,  welche  infolge 
dessen  mehr  oder  weniger  aufgetrieben  und  gekrümmt  werden,  oder 
aber  die  Blattspreiten  befallend.  Flecken  nur  auf  den  Blattspreiten 
entwickelt,  klein,  unregelmässig,  ledergelb. 

Spermogonien  100— 150 /t  breit,  halbkugelig,  honiggelb,  später 
honigbraun. 

Pseudoperidien  auf  der  Blattunterseite,  seltener  auf  der  Blatt- 
oberseite stehend,  auf  den  Blattstielen  und  Stengelpartien  ringsum 
zerstreut,  zuerst  eingesenkt,  später  mit  weissem,  zurückgebogenem, 
zerschlitztem  Rande  hervorragend,  100— 200 /t  im  Durehmesser  (ohne 
den  Rand!),  mit  orangegelber  Sporenmasse  gefüllt. 

Pseudoperidienzellen  in  unregelmässigen  Längsreiheu,  im  Umrisse 
rundlich-polygonal  bis  länglich-polygonal,  25 — 30  a  lang,  IG — 28// 
breit  (im  Zusammenhange  gemessen),  mit  dichten,  ungleichen  Warzen 
bedeckt,  dickwandig,  mit  stark  verdickter  Aussenseite  und  oft  mit 
orangerotem  Inhalte. 

Sporen  kugelig  bis  länglich,  immer  polygonal,  19,8-  28,6  fx  lang, 
17,6— 24,2 /(  breit,  mit  dünner,  glatter,  gelblicher  Membran  und 
grossen  goldgelben  Öltropfen. 

Ulcinj  (Dulcigno)  in  Montenegro  im  Garten  des  Tanas  Cilingiri 
atn  Meeresufer  auf  Mercurialis  annua  L. 

Wie  ich  schon  oben  angedeutet  habe,    ist   dieses  Aecidium  sehr 

unansehnlich,    besonders    auf    den    weiblichen  Individuen    der  Nähr- 

j)flanze.      Icli    bin    überzeugt,    dass    es    auch    in    anderen    südlichen 

Ländern    gefunden    wird.     Aecidium  Marci    stellt   zugleich   die   dritte 

Uredinee  von  der  Gattung  Mercurialis  dar. 

Tabor  (Böhmen),  Botan.  Institut  der  Kgl.  landw.  Akademie. 


I 

Zwei  neue  liredineen  von  Mercurialis  annua  L.  aus  Montenegro.  275 

Benutzte  Literatnr. 

1.  Martius,  Prodromus  florae  mosquensis.     Mosquae  1812. 

2.  LiNNK,  Species  plantarum,  cura  Willdenow,  VI.  2.     Berolini  1825. 

3.  Persoon,  Synopsis  metliodica  fungorum.     Goettingae  1891. 

4.  Winter,  Rabenhorst's  Kryptogamenflora,  Pilze  I.     Tieipzig  1884. 

5.  .Jacky,  Berichte  der  Schweizer,  botan.  Gesellsch.     Bern  1899. 

6.  Beck,  Verhandl.  der  zool.-botan.  Ges.     Wien  1889. 

7.  Voss,  Ibidem.     187G. 

8.  Wettstein,  Ibidem.    1885. 

9.  Magnus,  Berichte  des  naturw.-mediz.  Vereins  in  Innsbruck.     1891/92. 

10.  BÄUMLER,  Die  Pilze  der  Pressburger  Flora  H.     Pressburg  1890. 

11.  Schröter,  Pilze  Schlesiens  I.     Breslau  ISST. 

12.  Allescher,  Verzeichniss  in  Südbayern  beobachteter  Basidiomyceten.    München 

1884. 
lo.    Magnus,  Abhandlungen  der  naturhist.  Gesellsch.  Nürnberg.     Bd.  XI,  1898. 

14.  FuCKEL,  Symbolae  mycologicae.     Wiesbaden  1SG9. 

15.  Massalongo,  C,  Acadeniia  d'Agricoltura  Arti  e  Commercio  di  Verona.   Vol  LX, 

Serie  3.     Verona  1883. 

16.  Plowright,  British  üredineae.     London  1889. 

17.  Blytt,  Christiania  Videnskabs-Selskabs  Forhandlinger  189G,  Nr.  G.     Christiania 

189G. 
18    Karsten,  Bidrag  tili  kännedom  of  Finlands  natur  och  folks.  Helsingfors  1879. 

19.  Vestergren,  Hedwigia  190;'>. 

20.  Tranzschel,  Bericlite  der  biologischen  Süsswasserstation  der  kais,  Naturforscher- 

Gesellschaft  in  St.  Petersburg,  Bd.  I.    St.  Petersbourg  1901. 

21.  —    Travaux    du    Musee    botanique    de   l'Academie   imperiale    des   sciences    de 

St.  Petersbourg.    Livrais  I,  1902. 

22.  Saccardo,  Sylloge  fungorum  VII— XVI. 

23.  Nielsen  und  Rostrup,  Oversigt  kgl.  danske  Vidensk.  Selskabs  Forhandl.  1884. 

24.  Plowright,  Gardeners'  Chronicle  1891. 

25.  Wagner,  G.,  Österr.  botan.  Zeitschr.  189G. 

26.  Klebahn,  Zeitschrift  für  Pflanzenkrankheiten.    Jahrg.  VI. 

27.  —     Dieselbe  Zeitschrift,     Jahrg.  VII. 

28.  —     Jahrbücher  für  wissensch.  Botanik.     Bd.  34. 

29.  —    Dieselbe  Zeitschrift.    Bd.  35. 

30.  Trumen,  Instituto  de  (Joimbra  1880.    Vol.  28. 

31.  Lagerheim,  Bolet.  da  Soc.  Brot.  1889. 

32.  Passerini  et  Beltrani,  Reale  Accademia  dei  Lincei.     Anno  280,  1882 — 1883. 

33.  Plowright,  Transactions  of  the  Norfolk  and  Norwich  Natur.  Soc.     Vol.  III. 

34.  DiETEL,  Verzeichnis  sämtlicher  Uredineen  etc.    Leipzig  1888. 


276  J-  Tüzson: 


37.  J.  Tuzson:  Über  die  spiralige  Struktur  der  Zellwände  In 
den  Markstrahlen  des  Rotbuchenholzes  (Fagus  silvatica  L.)- 

(Mit  zwei  Figuren  im  Text). 


Eingegangen  am  20.  Mai  1903. 


Wenn  man  ein  Stück  Buchenholz  in  tangentialer  Richtung  spaltet 
und  die  abgerissene  Oberfläche  der  Markstrahlen  untersucht,  so  be- 
merkt man  mit  einer  stärkeren  Lupe  feine  Fäden,  welche  etwa  so 
aussehen,  als  ob  aus  den  Markstrahlen  Pilzfäden  hervorgewachsen 
wären. 

Untersucht  man  ein  Präparat  von  solch  einer  Markstrahl-Ober- 
fläche mit  dem  Mikroskope,  so  findet  man,  dass  diese  Fäden  spiralig 
gedrehte  Bänder  sind,  welche  aus  den  Markstrahlzellen  durch  den 
Riss  herausgezogen  wurden. 

In  den  Figuren  l  und  2  ist  die  Rissstelle  eines  solchen  Mark- 
strahles im  Längs-  und  Querschnitte  abgebildet.  Wie  aus  denselben 
zu  entnehmen,  stammen  die  verschieden  breiten  Bänder  aus  den 
inneren  Schichten  der  Zellwände,  und  die  regelmässige  Drehung  der 
Bänder  weist  darauf  hin,  dass  die  spiralige  Struktur  schon  in  den 
intakten  Zellwandungen  vorhanden  sein  muss. 

Die  abtrennbare  Schicht  zeigt  sich  in  den  Zellen  am  Quer- 
schnitte (Fig.  2)  in  Form  eines  durch  die  tertiäre  und  sekundäre 
Wandungsschicht  gebildeten  Ringes,  welcher  je  nach  der  Gestaltung 
des  Querschnittes  der  Zelle,  verhältnismässig  bald  dicker,  bald  dünner 
ist,  ebenso  wie  jene  Lamelle,  welche  nach  Abtrennung  des  Spiral- 
bandes nebst  der  zarten  primären  Schicht  als  Wandung  zurückbleibt. 
In  Fig.  2  sieht  man  in  einzelnen  Zellen  die  inneren  Ringe  noch  un- 
abgetrennt,  aus  einigen  derselben  fehlen  sie  schon,  und  aus  den 
anderen  ragen  die  S]iiralen  hervor. 

Aus  dem  Bilde  des  radialen  Längsschnittes  (Fig.  1)  ist  zu  eiit- 
nehmen,  dass  die  spiralige  Struktur  der  betreff'enden  Schichten,  im 
Inneren  der  Zellen,  als  Fortsetzung  der  freistehenden  Bänder,  nur 
unmittelber  neben  der  Rissfläche  hervortritt.  Die  Spiralbänder  selbst 
stammen  aus  den  Zellen  des  entfernten  Markstrahlteils.  Die  ein- 
fachen Tüpfel  der  Markstrahlzellfen  sind  selbstverständlich  an  den 
ausgezogenen  Bändern  auch  sichtbar. 

Diese  eigenartige  spiralige  Wandstruktur  ])arenchymatischer 
Markstrahlzellen  ist  meines  Wissens  nach  bisher  noch  nicht  be- 
schrieben und  blieb  unbemerkt,    weil  sie  nur  durch  Riss  hervortritt. 

Untersucht  man  nämlich  die  inneren,  nicht  gerissenen  Teile   <ler 


Spiralige  Struktur  der  Zellwände  in  den  Markstrahlen  des  Rotbuchenholzes.   277 

Markstrahlen,  oder  solche  Enden  derselben,  welche  mit  dem  Rasier- 
messer oder  Mikrotome  geschnitten  wurden,  so  findet  mau  an  den- 
selben keine  Spur  der  Spiralen;  und  das  Vorhandensein  dieser  Struktur 
kann  weder  durch  Färbung,  noch  durch  die  Untersuchung  der  Licht- 
brechungseigenschaften   der    Zellwände    w^ahrgenommen    werden,    — 


V 


qr-,  .     S£0. 


Diesbezüglich  habe  ich  auch  durch  Pilze  zersetztes  Buchenholz  unter- 
sucht, der  spiralige  Bau  der  Markstrahlenzellen  trat  aber  auch  infolge 
der  Zersetzung  nicht  hervor. 

Der  beschriebenen  Struktur  der  Markstrahlzellen  des  Rotbuchen- 
holzes forschte  ich  auch  bei  anderen  Holzarten  nach  und  untersuchte 
diesbezüglich  Querem  Cerris,  Q.  sessüiflora,  Ailantus  c/landulosa,  Car- 


^78  J  TuzsON:  Spiralige  Struktur  der  Zcllwände  in  den  Markstralilen, 

pinus  Betulus^  Ostrija  carpinifolia ,  Betula  verrucosa,  Ainus  incmia, 
Ulmus  campestris,  Tilia  platyphylla  ^  Platanus  orientalis,  Acer  Pseudo- 
platanus^  Prunus  avium.  Rohinia  Pseudacacia^  Fraxinus  eu-cehior,  Sorbus 
Aucuparia,  Pinus  silvestris  und  Picea  excelsa.  —  Die  Untersuchung 
ergab,  dass  sich  zwar  durch  den  Riss  S])iralbänder  in  so  auffallender 
Länge,  wie  bei  Fagus  silvatica,  bei  keiner  der  obigen  Holzarten  ab- 
trennen Hessen;  es  war  jedoch  bei  den  meisten  der  untersuchten 
Hölzer  infolge  des  Risses  und  knapp  an  der  Rissfläche  eine  spiral- 
förmige Struktur  der  Zellwände  zu  beobachten.  Dies  trat  deutlich 
hervor  in  den  mehrschichtigen  Markstrahlen  der  oben  genannten 
Platanus,  Quercus,  Ulmus^  Ostrya,  Robinia^  Ailantus^  Carpinus  und  Acer\ 
es  war  kaum  wahrnehmbar  bei  Tilia,  Prunus,  Fraxinus  und  schien 
ganz  zu  fehlen  an  den  feinen  Markstralilen  von  Sorbus,  Betula,  Alnus 
und  den  zwei  Koniferenhölzern. 

Bei  den  erstgenannten  Hölzern  war  die  Erscheinung  am  Längs- 
schnitte, in  den  Enden  der  Zellen,  etwa  dieselbe,  wie  es  —  abge- 
sehen von  den  freistehenden  Spiralen  —  Fig.  1  zeigt;  bei  einigen 
und  unter  diesen  besonders  an  den  Präparaten  von  Platanus,  Ostrya 
und  Quercus  aber  waren  auch  abgetrennte  Spiralen  zu  sehen,  be- 
sonders an  den  Querschnitten,  an  welchen  durch  Drehung  der  Mikro- 
meterschraube des  Mikroskopes  solche  Spiralbänder  beobachtet  werden 
konnten,  wie  das  in  Fig.   1  unten  abgebildete^). 

Die  spiralige  Struktur  der  Zellwände  der  Markstrahlen  ist  also 
bei  den  Hölzern  mit  dicken,  mehrschichtigen  Markstrahlen  eine 
ziemlich  verbreitete  Eigenschaft.  Sie  verleiht  den  betreffenden  Zellen, 
sowie  auch  dem  ganzen  Holzkörper  eine  gewisse  Festigkeit  und 
Elastizität.  Solche  Markstrahlen  dienen  also  im  Stamme  nicht  nur 
als  Speicherungsorgane,  Umwandlungsorte  für  die  verschiedenen  Nähr- 
stoffe und  Kommunikationen  in  horizontaler  Richtung,  sondern  tragen 
auch  zur  Festigkeit  des  Stammes  bei. 

Die  spiralige  Struktur  schützt  also  einerseits  die  Markstralil- 
zellen  selbst  vor  Zusammendrückung  durch  die  benachbarten  anderen 
Elemente  des  Holzes,  und  andererseits  verleiht  sie  dem  Stamme  Wider- 
standsfähigkeit und  Elastizität  besonders  gegen  Torsionswirkuugen. 

In  dem  durch  Trametes  stereoides  (Fr.^  zersetzten,  rotfaulen 
Buchenholze")  fand  ich  häufig  ganz  morsche  Stellen,  in  welchen  aber 
die  dicken  Markstrahlen,    weil    sie   als  Entstehungsorte    der    Schutz- 


1)  Ich  rauss  bemerken,  dass  bei  der  Anfertigung:  des  Präparates  es  haupt- 
sächlich darauf  ankommt,  die  Risstläche  unverändert  unter  das  Mikroskop  zu 
bringen,  daher  mit  grosser  Sorgfalt  vorgegangen  werden  muss 

'2)  Siehe  ausführlicher:  ,.Anatomische  und  mykologische  Unter- 
suchungen über  den  falschen  Kern  und  die  Zersetzung  des  Rotbuchen- 
holz es".  „Mathematische  und  Naturwissenschaftliche  Berichte  aus  Ungarn." 
Bd.  XIX.    iyo:J. 


l 
A.  J.  Nabokich:  Einfluss  der  Sterilisation  der  Samen  anf  die  Atmung.      279 

Sekrete  am  besten  konserviert  sind,  in  Form  von  ganz  frei  stehenden, 
braunen  Bändern  noch  gut  erhalten  waren.  An  diesen  fand  ich, 
dass  sie  in  ihrer  Längsrichtung  eine  bedeutende  federnde  Kraft  be- 
sitzen. Dies  ist  meines  Erachtens  nach  grösstenteils  der  spiraligen 
Struktur  der  Wandungen  zuzuschreiben  und  wird  gewiss  an  isolierten, 
dickeren  Markstrahlen  anderer  Hölzer  ebenfalls  zu  beobachten    sein. 


38.  A.  J.  Nabokich:  Über  den  Einfluss  der  Sterilisation  der 

Samen  auf  die  Atmung. 

Eingegangen  am  22.  Mai  1903. 


Ein  Teil  der  bei  den  Versuchen  über  die  Atmung  der  Pflanzen 
konstatierten  Kohlensäure  ist  zweifellos  denjenigen  Mikroorganismen 
zugehörig,  welche  auf  der  Oberfläche  der  Samen,  Keimlinge,  Blätter, 
Zwiebeln  und  anderer  derartiger  physiologischer  Objekte  vegetieren. 
Ein  Versuch,  diese  sozusagen  „bakterielle"  Kohlensäure  zu  messen, 
wurde  in  neuester  Zeit  von  Herrn  POLOWZOFP  unternommen.  Indem 
der  Autor  die  Atmung  sterilisierter  und  nicht  sterilisierter  Samen 
mit  einander  verglich,  fand  er  bei  dreien  seiner  Versuche,  dass  die 
unsterilisierten  Kulturen  um  22,  54  und  24  pCt.  mehr  Kohlensäure 
ausscheiden,  als  sterilisierte^).  Dieser  Hinweis  des  Herrn  POLOWZOFF 
hat  eine  grosse  methodische  Bedeutung,  weil  wir  dadurch  gezwungen 
werden,  uns  ausserordentlich  skeptisch  zu  verhalten  gegen  alle  die- 
jenigen Atmungsversuche,  bei  welchen  auf  das  Vorhandensein  von 
Mikroorganismen  nicht  genügend  Aufmerksamkeit  verwendet  wurde. 
Zu  dieser  letzteren  Kategorie  gehört  aber  die  grösste  Mehrzahl  aller 
bis  jetzt  über  dieses  Thema  aufgestellten  Versuche. 

Wie  soll  man  sich  nun  zu  den  Resultaten  derselben  verhalten? 
Verdienen  alle  die  ziffernmässigen  Angaben  Glauben,  welche  bis  jetzt 
in  den  zahlreichen  Arbeiten  über  Atmung  erhalten  worden  sind? 
Diese  Frage  verdient,  meiner  Meinung  nach,  ernsteste  Beachtung. 
Zu  ihrer  Beantwortung  habe  ich  einige  Versuche  angestellt,  die  als 
Kontrolle  der  POLOAVZOFF'schen  Versuche  dienen.  Diesen  letzteren 
ist,  beiläufig  bemerkt,  der  Vorwurf  zu  machen,  dass  der  Autor  den 
Einfluss  des  Antisepticums,    mit    dessen  Hilfe    er    die  Bakterien  aus 


1)   W.  W.    Polowzoff:    „Untersuchungen    über   die  Atmung    der   Pflanzen". 
Berichte  der  Kaiserl.  Akademie  der  Wissenschaft,  VIII.  S  ,  Bd.  XII,  Xr.  7,  S.  14— IG. 


*280  A.  J.  Nabokich: 

den  sterilen  Sanienportionen  entfernte,  gänzlich  unberücksichtigt 
gelassen  hat:  er  behandelte  die  nicht  sterilisierten  Kulturen  überhaupt 
nicht  mit  Brom,  obgleich  doch  die  Wirkung  des  Broms  auf  <lie 
Atmung  der  Samen  bis  jetzt  noch  völlig  unbekannt  ist.  Ebenso  un- 
erforscht blieb  auch  bis  jetzt  die  Wirkung  des  Sublimates  auf  die 
Atmung,  obgleich  dasselbe  in  einer  Lösung  von  1  :  1000  ebenfalls 
zur  Sterilisierung  der  Samen  angewendet  wird.  Aus  meinen  Ver- 
suchen hat  sich  indessen  bereits  seit  langer  Zeit  ergeben,  dass  sowohl 
Brom  als  auch  Sublimat,  und  zwar  schon  in  sehr  schwachen  Kon- 
zentrationen, nicht  selten  hemmend  auf  das  Wachstum  der  Samen 
(Seeale,  Triticuvi)  einwirken.  Infolgedessen  war  ich  geneigt,  diese 
abgeschwächte  Atmung  der  sterilen  Kulturen  gleichfalls  der  hindernden 
Wirkung  des  Antisej)ticums  als  solchen  zuzuschreiben,  nicht  aber 
der  Abwesenheit  der  Mikroorganismen.  Diese  Frage  konnte  natür- 
lich nur  durch  spezielle  vergleichende  Yersuche  gelöst  werden,  bei 
welchen  einerseits  die  Atmung  von  gleichartig  mit  dem  Antisepticum 
behandelten  sterilen  und  nicht  sterilen  Samenportionen  —  und 
andererseits  von  solchen  Samenportionen  zu  untersuchen  waren,  die 
mit  dem  Antisepticum  behandelt  wurden,  sowie  solche  ohne  anti- 
septische Behandlung,  die  aber  beide  gleichmässig  mit  Mikroorga- 
nismen infiziert  wurden.  Ich  stellte  zwei  Serien  solcher  vergleichenden 
Versuche  im  Laboratorium  des  Landwirtschaftlichen  Instituts  zu  Nowo- 
Alexandria  an.  Die  Bestimmung  der  Kohlensäure  geschah  in  PeTTEN- 
KOFEß'schen  Röhren  mit  Barytlösung  unter  Beobachtung  grösst- 
raögl icher  Sorgfalt. 

Die  Methode  ist  so  allgemein  bekannt,  dass  ich  es  für  überflüssig 
halte,  auf  ihre  Beschreibung  näher  einzugehen,  ebenso  wenig  wie 
auf  die  Beschreibung  der  Sterilisation  der  Samen*).  Erwähnt  sei 
nur,  dass  anfänglich  einige  Schwierigkeiten  zu  überwinden  waren 
bezüglich  der  Wahl  geeigneter  Behältnisse  für  die  Samen,  bis  ich 
auf  die  Idee  kam,  hierzu  eben  die  PETTENKOFER'schen  Röhren,  nur 
mit  entsprechend  weiterem  Durchmesser  (ca.  Va  ^  lang,  Fassungs- 
raum 300  ccm),  anzuwenden.  Diese  Röhren  fassten  bequem  80  Stück 
aufpequollene  Samen  von  Phaseolus,  mit  welchen  die  Mehrzahl  der 
Versuche  angestellt  wurde.  Die  Samen  wurden  trocken  in  die  Röhren 
gebracht  und  in  denselben  sterilisiert,  gewaschen  (durch  ein  Syphon- 
System  mit  Wattepfropfen)  und  dann  zum  Aufquellen  gebracht.  Die 
Kohlensäurebestimmung  begann  schon  in  den  ersten  Stunden,  vom 
Momente  der  Anfeuchtung  der  Samen  an  gerechnet,  und  wurde  dann 
ununterbrochen,  im  Verlaufe  von  36 — 48  Stunden  und  mehr,  fort- 
gesetzt, wobei  das  Baryt  nach  je  4  Stunden,  sowohl  am  Tage  als  auch 
Nachts,    gewechselt  wurde.     Die  Versuche    wurden  im  Laboratorium 


1)  Hierzu  vgl.  Berichte  der  Deutschen  Botau.  Gesellsch.  1901,  Heft  4. 


über  den  Einfluss  der  Sterilisation  der  Samen  anf  die  Atmung'. 


281 


unter  meiner  unmittelbaren  Aufsicht  von  Studierenden  ausgeführt. 
Die  Anfertigung  der  sterilen  Kulturen  aber  wurde  stets  von  mir 
persönlich  ausgeführt,  um  jegliche  Fehler  und  Irrtümer  zu  vermeiden. 


Wir  gehen  nun  zu  den  Resultaten  über. 


Erster  Tersuch. 

Zwei  Portionen  Samen  von  Phaseolus  vulgaris  L.,  je  80  Bohnen, 
47,49  g  Gewicht,  wurden  während  einer  halben  Stunde  mit  Brom 
1  :  500  behandelt;  nach  dem  Auswaschen  des  Broms  wurde  die  erste 
Portion  mit  bakterienhaltigem  Wasser  infiziert,  welches  durch  das 
Aufquellen  von  nicht  sterilisierten  Samen  derselben  Phaseolus  erhalten 
wurde.  Die  Bestimmung  der  COj  erfolgte  14  Stunden  nachdem  die 
Samen  mit  Brom  behandelt  waren.  Der  Versucli  wurde  ausgeführt 
von  Herrn  KOSZELEZKl. 

Kohleusäure  in  Milliirramui. 


Vierstündige 
Versuchsperioden 

1. 
Infiziert 

Temperatur 
der  Perioden 

2. 
Sterilisiert 

Differenz 

zwischen 

1  und  2 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

21,1 
35,2 
37,0 
39,0 
35,6 
31,6 
35,2 
38,0 
55,6 
55,6 
54,4 
67,9 
66,3 

20,0 
18,5 
18,5 
18,7 
18,3 
17,5 
17,5 
17.0 
17,0 
19,3 
19  5 
18,8 
17,8 

18,8 
30,8 
31,6 
33,0 
30,0 
30,0 
28  0 
31,6 
3,(5,0 
41,2 
42,0 
43,1 
37,3 

+   2,3 

+   4,4 
+    5,4 
+   5,4 
+   5,6 
+    1,6 
+   6,4 
+    T,4 
+  19,4    • 
+  14,4 
+  12,4 
+  24,8 
+  29,2 

1-13 

574,1 

— 

433,4 

+  140,7 

Das  Ergebnis  dieses  Versuches  ist  ausserodentlich  anschaulich. 
Die  infizierte  Kultur  scheidet  nach  52 stündiger  Yersuchszeit  140,7  mg 
mehr  Kohlensäure  aus,  als  die  sterilisierte;  es  ist  also  den  Mikro- 
organismen auf  diese  Weise  ungefähr  ^|^  der 
schiedenen  Kohlensäure  zuzuschreiben  (24,5  pCt.). 


gesamten 


ausge- 


282 


A.  J.  Nabokich: 


Zweiter  Versuch. 

Zwei  Portionen  Samen  von  Phaseolus  vulgaris  L.,  je  80  Bohnen 
und  von  je  44,7  g  Gewicht,  wurden  während  einer  halben  Stunde  mit 
Brom  1  :  500  behandelt.  Die  erste  Portion  wurde  mit  dem  Wasser 
der  aufgequellten,  nicht  sterilisierten  Samen  derselben  Fhaseoltis  in- 
fiziert. Die  Bestimmung  der  COj  erfolgte  17  Stunden  nach  der 
Behandlung  mit  Brom.  Der  Versuch  wurde  ausgeführt  von  Herrn 
KUMOFF. 

Kohleusäure  in  Milligramm. 


Vierstündige 
Versuchsperioden 

2               Temperatur 

r  r.  ■    ^    ;  der  Perioden 
Infiziert    ! 

1          °C. 

2. 

Sterilisiert 

Differenz 

zwisclien 

1  und  2 

1 

2 

»> 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

14 

16,4 
23,8 
20,8 
19,6 
18,0 
20,0 
24,0 
:!2,8 
40,0 
49,2 
54,4 
57,2 
59,6 
60,0 

19,5 
19,5 
19,3 
18,5 
17,9 
17.5 
17,5 
lh',1 
18,2 
18,6 
18,8 
18,9 
19,0 
1S,7 

19,6 
24,4 

23,8 
22,0 
21,(5 
18,8 
19,6 
27,2 
2(>,8 
27,2 
27,2 
27,6 
28,0 
30,4 

-  ;>,2 

-  0,6 

-  3,0 

-  -^4 

-    .-'.Ji 
+    1,2 
^    4,4 
+   5,6 
+  13,2 
+  22,0 
+  27,2 
-f-29,6 
+  31,6 
+  29,6 

1-14 

495,8 

— 

344,2 

+  151,6 

Trotzdem  also  die  infizierte  Portion  während  der  ersten  Tage 
schwächer  atmete,  als  die  sterile,  so  schied  sie  dennoch  im  Laufe 
des  Versuches,  d.  i.  nach  56  Stunden,  um  151,G  77ig  oder  30,5  pCt. 
mehr  aus  als  die  Kontrollkultur. 

Es  geht  also  aus  den  angeführten  beiden  Versuchen  deutlich 
hervor,  dass  die  Mikroorganismen  unter  keinen  Umständen  ignoriert 
werden  dürfen,  falls  die  Versuche  länger  als  IV2 — 2  Tage  fortgesetzt 
werden  und  der  Experimentator  mit  absoluten  Bestimmungsgrössen 
von  COg  zu  rechnen  hat. 

Dieselbe  Folgerung  ergiebt  sich  auch  aus  den  Resultaten  des 
dritten  und  vierten  Versuches,  die  unter  etwas  modifizierten  Be- 
dingungen ausgeführt  wurden. 


über  den  Einflu&s  der  Sterilisation  der  Samen  auf  die  Atmunjr. 


283 


Dritter  Versuch. 

Zwei  Portionen  Samen  von  Phaseolus  vulgaris  L.  (grossbohnige 
Sorte,  zum  Unterschied  von  den  vorangegangenen  Versuchen),  je 
80  Bohnen  von  je  57,2  g  Gewicht,  wurden  zwecks  Sterilisation 
während  einer  halben  Stunde  mit  einer  Sublimatlösung  1  :  1000 
behandelt.  Bestimmung  der  Kohlensäure  zwei  Stunden  nach  der 
Sublimatbehandlung.  Die  Infiziernng  der  ersten  Portion  erfolgte 
durch  nichtsterilisierte  Kultur.  Der  Versuch  wurde  ausgeführt  von 
Herrn  SSAWTSCHENKO-B.JELSKI. 


Kohlensäure  in  Milligramm. 


Vierstündige 
Versuchs- 
perioden 

1. 

Infiziert 

Temperatur 

der 

Perioden 

°C. 

2, 

Sterilisiert 

Differenz 
zwischen 
1   und  2 

1.  . 
2. 

'».    . 

4.  . 

5.  . 

<;. . 
1. . 

8.  . 
9   . 

^1 
:{2,s 

.■'.8,7 

;!9,;5 

.-.,s,;j 
S0,0 

9(;.5 

113,4 
118,(i 

iis.c 

18,0 
l(i,9 
16,4 
17,2 
18,9 
20,.-} 
20,2 
19,5 
20.1 
20,8 

14,4 
:53,0 
44,2 

41,H 
5(5,9 

75,8 
80,9 

89,0 

9(;,8 

-  G,3 

-  0,2 

-  5,5 

-  2,3 

+    1,4 
+   4,2 
+  15,<5 
+  31,3 
+  29,(5 
+  51,8 

1- 

10 

734,3 

— 

(;i4,7 

+ 119,(5 

Ungeachtet  der  geringeren  Zeitdauer  dieses  Versuches  (48  Stunden) 
finden  wir  dennoch  auch  bei  diesem  Versuche,  dass  die  infizierte 
Kultur  viel  energischer  atmete  als  die  sterile  (-|-  16,3  pCt.). 


Vierter  Versuch. 


Zwei  Portionen  Samen  von  Viktoria-Erbsen,  60,745  g  und  60,254'^ 
Frischgewicht  resp.  55,096  g  und  55,288  g  Trockengewicht,  wurden 
während  einer  halben  Stunde  mit  Sublimatlösung  1  :  1000  sterilisiert 
und  unmittelbar  nach  der  Sublimatbehandlung  zum  Atmungsversuche 
verwendet.      Die    Bestimmung    der    Kohlensäure    wurde    von    Herrn 


WlOTSCHEAVSKY  ausgeführt. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI. 


20 


284 


A.  J.  Nabokicm: 


Kolileiisäure  iu  Milligrauuii. 


Vierstündige 
Versuchspe  rioden 


Infiziert 


Temperatur 
der  Perioden 


Sterilisiert 


Differenz 

zwischen 

1  und  2 


b£ 

cö 


o 
G 

7 
S 


;i 

10 
11 
1-2 

i;! 

14 

If) 

IG 
17 
18 
1'.» 


11,9 
41,0 
57 '9 
5«),3 

58  4 

62,0 

63,7 

78,4 

00,3 

90,3 

101,2 

113,1 

108,5 

133,1 

126,8 

142,3 

135,0 

127.7 

124,9 


17,0 
17,0 
16,5 
15  8 
15,3 
16,4 
16,2 
17,0 
17,0 
IG.G 
17,0 
17.0 
17,5 
17,S 
17,4 
17.3 
IG.S 
IG.S 
17,0 


10,7 
40,1 
G0,2 
(»1,7 
60.2 
54,7 
62  0 
72  0 
78,4 
75,7 

-II   o 

<9..j 
.sl,2 
87,5 
95  8 
91,2 
101.2 
96,7 
80,0 
7:!.o 


-  1,8 
+  0,9 

-  2,3 

-  5,4 


-  1,« 

4-    7,3 

+    1,'^ 

+   6,4 

+ 11,9 

+  14,6 

4  21,9 

+  31,9 

1      +21,0 

1      4  37,:i 

+  35,(5 

+  41,1 

f  38,3 

+  47,7 

'      +51,9 

BS 


20-22.  .  . 
23  .  . 
25—29 
30  .  . 
31-37 
38  .    . 


^-  { 


145,0 
158,7 
172,4 


15,0 
16,5 
16,0 


99,4 


85,7 


( *,.) 


45,6 


i-  •iy,'> 


-f  73,0 


94,9 


1-19  .    . 
23,  30,  ;58 


1725,8 
47(5,1 


]3<;7 1 

2(52,6 


+  359  4 
+  21?,5 


Es  weisen  also  alle  die  Versuche  übereiiistiinmeiid  auf  die  höchst 
lebhafte  Anteilnahme  der  Mikrooro-anismeu  an  der  Bildun«-  des- 
jenigen  Kohlensäurequantnms  hin,  welches  in  der  Mehrzahl  der 
wissenschaftlichen  Experimente  bis  in  die  neueste  Zeit  ausschliesslich 
der  Atmung  der  Samen  selbst  zugeschrieben  wurde.  Allerdings  ist 
die  Atmung  der  Bakterien  und  der  keimenden  Sporen  der  Schimmel- 
pilze anfänglicli  nur  schwach  wahrnehmbar;  im  Verlaufe  der  ersten 
Tage  vom  Moment  der  Anfeuchtung  der  Samen    an  gerechnet,    kann 


über  den  Einfluss  der  Sterilisation  der  Samen  auf  die  Atmung. 


285 


mau  zweifellos  die  Mikroorganismen  ruhig  ignorieren.  Wie  Versuch  2 
zeigt,  begannen  die  Bakterien  ihre  Lebenstätigkeit  in  merkbarer 
Weise  erst  nach  37  Stunden  seit  der  Anfeuchtung  zu  äussern;  im 
dritten  Versuche  aber  wurde  die  energische  Atmung  der  Mikro- 
organismen bereits  nach  20  Stunden  seit  der  Anfeuchtung  der  Samen 
beobachtet.  Die  Differenz  in  diesen  Versuchen  ist  aber  sehr  be- 
greiflich, weil  im  letzteren  Falle  die  Infizierung  durch  ein  an  An- 
steckungsstoffen sehr  reiches  Wasser  erfolgte,  welches  einer  drei- 
tägigen, nichtsterilisierten  Kultur  von  Phaseolus  entnommen  worden 
war.  Wenn  nun  aber  auch,  wie  nochmals  gesagt  sein  möge,  während 
der  ersten  Versuchstage  die  Mikroorganismen  ignoriert  werden  können, 
so  ist  letzteres  späterhin  schon  höchst  gewagt.  Wir  haben  bereits 
oben  auf  Grund  unserer  Versuche  ausgerechnet,  dass  auf  den  Anteil 
der  Mikroorganismen  16 — 30  pCt.  der  gesamten  Kohlensäure  anzu- 
rechnen sind,  jedoch  bezieht  sich  diese  Berechnung  auf  die  ganze 
Kulturperiode.  Wenn  wir  aber  nur  die  zweite  Hälfte  dieser  Periode 
in  Betracht  ziehen,  während  welcher  gerade  die  Mikroorganismen 
ihre  Lebenstätigkeit  zu  äussern  beginnen,  so  erscheint  unsere  erste 
Schätzung  viel  zu  niedrig  gegriffen.  Und  tatsächlich,  wenn  wir  die 
Kohlensäuremengen,  welche  von  den  infizierten  und  sterilisierten 
Samenportionen  während  der  zweiten  Hälfte  der  Versuche  ausge- 
schieden werden,  imter  sich  zusammenstellen,  so  erhalten  wir  folgende 
starke  Differenzen: 

Kohlensäure  iu  Milligramm. 


Versuche 

I 

11 

III 

IV 

Perioden  .    ,    . 
Infiziert     .    .    . 
Sterilisiert    .    . 

9-13 

299,8 
199,6 

9-14 
320,4 
167,2 

7-10 

477,3 

348,8 

9-19 

1293,2 

940,0 

23-  38 
476,1 
262,6 

Differenz  in  pCt. 

33 

48 

27 

37 

81 

Es  ist  ohne  weitere  Erläuterungen  verständlich,  dass  der  Experi- 
mentator nach  16 — 20stündiger  Versuchsdauer  100 — 150  w^  Kohlen- 
säure unmöglich  ignorieren  kann,  umsomehr,  als  dies  7*  ttis  72  der 
gesamten  berechneten  Gasquantität  darstellen  würde;  am  3.  oder 
4.  Kulturtage  würde  der  Fehler  noch  grösser  werden  können 
(Schimmelbildung).  In  der  Literatur  finden  wir  trotzdem  nicht 
wenig  Versuche,  bei  welchen  die  Atmung  in  den  verunreinigten 
Kulturen  sogar  noch  am  sechsten  Tage  und  noch  später  fortgesetzt 
untersucht  wurde. 


20* 


286  -^-  J-  Nabokich: 

Wir  gehen  uiuimehr  zur  Erklärung  desjenigen  Einflusses  über, 
welchen  die  Sterilisation  durch  Broin  und  Sublimat  auf  die  Atmung' 
ausübt.  Hierzu  müssen  wir  zunächst  nochmals  auf  die  oben  auge- 
führten Ergebnisse  zurückkommen. 

Im  Verlaufe  der  Atmung  der  untersuchten  Samenportionen  be- 
obachteten wir  eine  gewisse  Sprunghaftigkeit,  welche  ich  durch  fette 
Schrift  der  betreffenden  Ziffern  hervorgehoben  habe.  ^Normalerweise 
wäre  zu  erwarten  gewesen,  dass  die  Menge  der  ausgeschiedenen 
Kohlensäure  sich  allmählich  mit  jeder  Stunde  der  Kultur  ohne 
jegliche  Abweichungen  gesteigert  hätte.  In  den  angeführten  Fällen 
beobachtet  mau  aber  im  Gegenteil  gleich  nach  der  deutlichen  Er- 
höhung der  Atmungstätigkeit  im  Anfange  des  Yersuches,  später  aber 
stets  für  eine  gewisse  Zeit,  einen  Stillstand  (3.  Versuch,  infiziert), 
oder  sogar  eine  bedeutende  Abschwächuug  in  der  Energie  der 
Kohlensäureausscheidung  (alle  übrigen  5  Portionen).  Da  wir  nun  in 
allen  Fällen  mit  Samen  zu  tun  hatten,  welche  antiseptisch  behandelt 
worden  waren,  so  ist  es  natürlich,  dass  die  konstatierte  Erscheinung- 
auf die  Einwirkung  eben  dieser  Antiseptica  zurückgeführt  werden 
kann:  Brom  und  Sublimat  wirken  anfänglich  erhöhend  auf  die 
Atmungsenergie,  später  aber  tritt  unter  dem  Einflüsse  der  Antiseptica 
die  entgegengesetzte  Reaktion  ein,  bis  schliesslich  im  Laufe  der  Zeit 
die  Einwirkung  der  Reagentien  aufhört  und  die  Samen  auf  ihren 
normalen  Zustand  zurückkehren.  Diese  Deutung  erscheint  mir  als 
höchst  wahrscheinlich  in  Anbetracht  der  Reihe  von  Beobachtunoen, 
welche  in  letzter  Zeit  über  die  Wirkungen  anaesthesierender  Sub- 
stanzen auf  die  Atmung  angestellt  worden  sind  (JOHANSEN,  JacOBI, 
MaKKOWIN  u.  a.  m.).  Zur  endgültigen  Lösung  der  Frage  schien  es 
uns  jedoch  wünschenswert,  noch  einige  Parallelversuche  anzustellen, 
in  welchen  unmittelbare  Vergleichungen  zwischen  der  Atmung  von 
anaesthesierten  Samenportionen  mit  nicht  anaesthesierten  stattfinden 
sollten.  Derartige  Versuche  konnten  natürlich  nicht  an  sterilisiertem 
Materiale  vorgenommen  werden,  vielmehr  musste  die  mit  Brom  oder 
Sublimat  behandelte  Portion,  um  sie  mit  der  Kontrollportion  unter 
gleiche  Bedingungen  zu  setzen,  ihrerseits  mit  Mikroorganismen  in- 
fiziert werden.  Ich  will  an  dieser  Stelle  die  erhaltenen  Resultate 
mitteilen. 


Erster  Versuch. 

Hierzu  wurden  zwei  Portionen  von  Phaseolus  vulgaris  L.  ver- 
wendet, von  je  SO  Bohnen  und  je  47,8  g  Gewicht.  Die  zweite 
Portion  wurde  eine  halbe  Stunde  lang  mit  Brom  1  :  750  behandelt, 
dann  gewaschen  und  mit  dem  Aufgusswasser  der  (12  Stunden  lang) 
gecpiellten  Bohnen  der  ersten  Portion  infiziert.    Die  Berechnung  der 


über  den  Einfluss  der  Sterilisation  der  Samen  auf  die  Atmung.  287 

Kohlensäure  erfolgte    24  Stunden    nach  der  Anfeuchtung  der  Samen. 
Der  Versuch  wurde  ausgeführt  von  Herrn  KOSZELEZKI. 

Kohlensäure  in  Milliaraunu. 


Vierstündige 
Versuchsperiodeu 


1.  Wasser 


1. 

4. 
5. 
0 

7. 

;». 

10. 

11. 


28,0 
33,G 
36,8 
40,8 
52,0 
64,8 
G5,(; 
6(5,4 
76,8 
82,4 
r>o,2 


Temperatur 

der 

Perioden 

°C. 


17,5 
19,0 
20,0 
1S,7 
18,2 
17,5 
17,0 
17,,S 
19,2 
20J » 
20,0 


2   Brom 
1  :  750 


40,S 

;)o,4 
.-'>o,,s 

34,4 
46,6 
60,4 
()4,8 
76,0 
80,8 
84,8 
85,(; 


-    Zweiter  Yersucli. 

Zwei  Portionen  Phaseolus  vulgaris  L.,  je  47,78  c/  Gewicht;  die 
zweite  Portion  wurde  während  einer  halben  Stunde  mit  Brom  1  :  500 
behandelt  und  dann  mit  Bakterien  der  ersten  Portion  infiziert.  Die 
Bestimmung  der  Kohlensäure  begann  14  Stunden  nach  der  An- 
feuchtung der  Samen.  Der  Versuch  wurde  ausgeführt  von  Herrn 
KOSZELEZKI. 

Kohlensäure  in  Milligramm. 


Vierstündige 
Versuchsperioden 

1.  Wasser 

Temperatur  der 
Perioden  in 

°C. 

1 

2.  Brom 
1 :  500 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

26,8 
28,0 
32,0 
30,0 
34,4 
32,8 
44,8 
56,4 

17,0 
17,5 
18,2 
18,0 
17,5 

:n,5 

17,8 
18,5 

24,4 
24,8 
30,4 
31,2 
30,4 
27,2 
28,0 
31,6 

288 


A.  J.  Nabokich: 


Vierstündige 
Versuchsperioden 


9 
10 
11 
12 
13 
14 
15 
1(5 
17 
18 


1.  Wasser 


74,4 

76,8 

75,2 

7(3,8 

75,2 

75,2 

S3,6 

80,8 

80,4 

80,0 

Schimmel- 

bildunar 


Temperatur  der 
Perioden  in 
.      °C. 


19,5 
20,5 
19,7 
19,0 
18,7 
18,5 
19,0 
18,7 
18,3 
17,0 


2.  Brom 
1:500 


41,6 
47,6 
56,0 
64,0 
62,8 
65,6 
72,8 
71,2 
69,6 
68,0 


Dritter  und  vierter  Yersuch. 

Es  wurden  vier  Portionen  von  Phaseolus  vulgaris  L.  zu  je  80  Bohnen 
und  je  44,5^  Gewicht  verwendet;  die  zweite  und  vierte  Portion  wurden 
auf  je  eine  halbe  Stunde  mit  Brom  1  :  500  behandelt,  dann  gewaschen 
und  infiziert;  13 stündige  Aufquellung  aller  vier  Portionen  in  Wasser. 
Die  Bestimmung  der  Kohlensäure  erfolgte  nach  14  Stunden;  dieselbe 
wurde  ausgeführt  von  den  Herren  KUMOFF  und  PawlOFF. 

Kohlensäure  in  Milligramm. 


Vier- 
stündige 
Versuchs- 
perioden 

1. 
Wasser 

Tempera- 
tur der 
Perioden 

Brom 
1:500 

Wasser 

Tempera- 
tur der 
Perioden 

4. 
Brom 
1:5(K) 

Vier- 
stündige 
Versuchs- 
perioden 

1. 

19,2 

16,7 

19,6 

22,4 

16,6 

20,8 

1. 

2. 

20,8 

17,0 

21,6 

24,8 

16,6 

22,4 

•) 

3. 

21,6 

16,9 

24,0 

30,0 

16,5 

22,8 

•> 

4. 

22  4 

16,5 

22,() 

31,2 

17,5 

27,2 

4. 

5. 

25,6 

16,0 

22,0 

31,6 

18,0 

29,0 

5. 

6. 

41,2 

15:5 

20,4 

;52,0 

19  2 

28,4 

(i. 

7. 

52,4 

15,7 

20,0 

39,6 

19,0 

33,2 

7. 

8. 

64,0 

17,0 

24,4 

60,0 

19,0 

35,6 

8. 

9. 

70,8 

17,5 

26,4 

78,8 

— 

46,8 

9. 

über  den  Einflnss  der  Sterilisation  der  Samen  auf  die  Atmung.  289 


Fünfter  und  sechster  Versuch. 

Verwendet  wurden  vier  Portionen  zu  je  80  Bohnen  einer  gross- 
samigen  Fhaseoliis  vulgaris-^oriQ  in  den  unten  angegebenen  Gewichts- 
mengen-, die  zweite  und  vierte  Portion  wurden  während  einer  halben 
Stunde  mit  Sublimat  1  :  1000  behandelt,  darauf  gewaschen  und  zugleich 
mit  den  Portionen  1  und  3  in  Wasser  zum  Aufquellen  gebracht; 
Infizierung  mit  Mikroorganismen.  Die  Bestimmung  der  Kohlensäure 
begann  13  Stunden  nach  der  Anfeuchtung  und  wurde  ausgeführt  von 
Herrn  SSAAVTSCHENKO-B.JELSKI. 

Kohle» säure  iu  Milligramm. 


Vier- 
stündige 
Versuchs- 
perioden 

57,!)  g     ; 

1.        1 
Wasser 

Tempera- 
tur der 
Perioden 

58,5  5r 

2 

Sul)limat 

G0,5  g 

3. 

Wasser 

Tempera- 
tur der 
Perioden 

°C. 

58,2  i/ 

4. 
Sublimat 

Vier- 
stündige 
Versuchs- 
perioden 

1. 

4S,4 

18,2 

55,2 

51,0 

20,2 

48,6 

1. 

"2. 

49,i> 

18.8 

50,4 

49,0 

19,0 

4G,6 

•     2. 

;{ 

50.»» 

19,0 

48,2 

48,8 

17,7 

42,1 

3. 

4 

4;),5 

18,2 

4(1,8 

52,5 

17,4 

47,8 

4. 

0. 

4;»,4 

17,1 

48,4 

G2,5 

17.5 

51,4 

5. 

G. 

57,8 

17,3 

53,0 

G9,2 

18,0 

59,2 

G. 

7. 

7(;,8 

17,9 

69,8 

9(5,0 

18,2 

69,G 

7. 

S. 

8(1,4 

20,5 

7(5,8 

90,G 

17,7 

72,8 

8. 

i>. 

110,0 

21,1} 

90,0 

— 

— 

— 

— 

12. 

i;u,4 

19,1 

98,0 

l(J3,o 

92,0 

92,0 

12. 

— 

Trocken- 
gewicht 
nacli  dem 
Verbuche 

— 

Trocken- 
gewicht 
nach  dem 
Versuche 
49,0  p 

— 

— 

i 
1 

— 

Alle  mitgeteilten  Versuche  zeigen,  ziemlich  übereinstimmend  mit 
einander,  die  spezifische  Einwirkung  des  Broms  und  des  Sublimates 
auf  die  Atmung  der  sterilisierten  Samen.  Während  die  nichtsterili- 
sierten  Samen  höchst  regelmässig  und  successive  ihre  Atmungstätig- 
keit steigern,  so  reagieren  im  Gegenteile  die  sterilisierten  Samen 
sehr  energisch  auf  die  Behandlung  mit  Brom  und  Sublimat:  anfäng- 
lich nimmt  ihre  Atmungsenergie  merkbar  zu,  um  nach  einer  gewissen 
Zeit  wieder  zu  sinken.  Es  muss  also  der  Sprung  im  Gange  der 
Atmung,  von  welchem  wir  gelegentlich  unserer  ersten  Versuchsserie 
sprachen,  tatsächlich  durch  die  Einwirkung  der  Antiseptica  erklärt 
werden,  denn  er  wird  gleicherweise  sowohl  bei  den  sterilisierten,  als 


'290     A.  J.  Nabokich:  Einfluss  der  Sterilisation  der  Saineii  auf  die  Atinuncr. 


auch  bei  den  infizierten  Kulturen  beobachtet,  wenn  dieselben  der 
Behandlung-  mit  Brom  oder  Sublimat  unterworfen  wurden. 

Wir  sehen  also,  dass  der  Sterilisationsprozess  nicht  ohne  Ein- 
wirkung auf  die  Sameu  verläuft;  obgleich  nur  die  trockenen  Samen 
einer  antiseptischen  Behandlung  imterworfen  wurden  und  diese  letz- 
tere nur  in  Form  von  sehr  verdünnten  Lösungen  (1  :  500  bis  1  :  1000) 
und  auf  sehr  kurze  Zeitdauer  (30  Minuten)  angewendet  wurde,  so 
reagierten  die  Pflanzen  dennoch  energisch  auf  die  Sterilisation,  und 
die  Einwirkung  des  Autisepticums  war  von  ziemlich  langer  Zeit- 
dauer. Es  wäre  sehr  interessant,  die  Zeitdauer  der  Einwirkuno;  der 
Antiseptica  näher  zu  bestimmen,  da  man  doch  nun  einmal  genötigt 
ist,  bei  der  Anstellung  der  verschiedenen  Atmungs versuche  sich  der 
Sterilisation  der  Samen  bedienen  zu  müssen.  Gewisse  Schlussfolo-e- 
rungen  hierüber  können  bereits  auf  Grund  der  obenerwähnten  Ver- 
suche gezogen  werden,  obgleich  die  Bestimmung  der  Kohlensäure  in 
den  gegebenen  Fällen  immer  erst  nach  vierstündigen  Zeitpausen 
stattfand. 

In  nachstehender  vergleichender  Tabelle  gebe  ich  die  der  be- 
treffenden Frage  ejitsprechenden  Ergebnisse.  Dem  Atmungs  verlaufe 
der  sterilisierten  Samenportionen  gemäss  kann  man  daraus  nach 
Stunden  ausrechnen:  1.  den  Moment  des  Eintritts  des  ersten  Opti- 
mums, und  2.  den  Moment  des  Wiedereintretens  der  normalen  Atmung 
nach  der  zeitweisen  Abschwächung  der  letzteren  unter  dem  Einflüsse 
der  Antiseptica.  Die  letzte  ZifFernreihe  gibt  uns  auch  eine  gewisse 
Vorstellung  über  die  Zeitdauer  der  Einwirkung  des  Sublimates  und 
des  Broms.  Alle  Berechnungen  sind  vom  Momente  der  Anfeuchtuna: 
der  Samen   durch  die  Antiseptica  an  aufgestellt  worden. 

Pliaseolus  vulgaris. 


Nummern 

der 
Reihenfolge 

Erstes  Optimum 

im  Verlaufe  der 

Atmung: 

in  Stunden 

Wiedereintritt  der 
normalen  Atmung 

in  Stunden 

Charakter 
des  Auti- 
septicums 

1 

2 

3 

30 
30 
25 
25 
28 
.".0 
25 
38 
14 
17 
17 

4G 
48 
45 
49 
44 
46 
45 
41 
22 

*>  — 

1 
33                1 

Brom 

4 

5 

r 

G 

7 

r 

8 

i)  .    -    .    -    -    - 

,1 

Sublimat 

10  . 

11  . 

F.  Tobler:   Über  Vernarl.unfr  nnrl  "W'iindreiz  an  Algcnzellen. 

Pisnm  sativuiu. 


•291 


Nummern 

der 
Reihenfolge 


Erstes  Optimum 

im  Verlaufe  der 

Atmung 

in  Stunden 


Wiedereintritt  der 
normalen  Atmung 

in  Stunden 


Charakter 
des  Anti- 
septicums 


12 

13 


16 
IG 


32 


Sublimat 


Anmerkung:  In  dieser  Tabelle  sind  nur  die  Ergebnisse  der  ersten  Portion 
des  dritten  Versuches  (der  ersten  Serie)  nicht  mit  inbegriffen,  ■weil  die  Mikroorga- 
nismen durch  ihre  verstärkte  Ausscheidung  von  COj  den  Gang  der  Atmung  augen- 
scheinlich verdeckten. 

Auf  Grund  dieser  Tabelle  ist  ersichtlich,  dass  beide  Antiseptica 
im  Laufe  von  V/^  bis  2  Tagen  auf  die  Samen  einwirken;  diese  Be- 
rechnung- ist  schwerlich  als  übertrieben  zu  betrachten. 


39.  F.  Tobler:  Über  Vernarbung  und  Wundreiz  an 

Algenzelien. 

Mit  Tafel  XIV. 
Eingegangen  am  2;>.  Mai  llHi:». 

Unter  Vernarbung  begreifen  wir  in  erster  Linie  die  an  einer 
Wundstelle  des  Pflanzenkörpers  auftretende  Reaktion,  die  Um- 
wandlung eines  durch  die  Verletzung  freigelegten  Zellteiles  "und 
seine  Anpassung  an  die  neue  Funktion  als  Aussenteil  bezweckt  ohne 
vorerst  die  Anregung  zu  weitergehenden  Neubildungen  mit  einzu- 
schliessen^).  Da^  in  Geweben  die  verletzte  Zelle  selbst  meist  zu 
Grunde  geht,  so  vollzieht  sich  die  Reaktion  an  den  der  Wunde  be- 
nachbarten Zellen.  Die  äusserste  unverletzte  pflegt  die  Funktion  der 
verletzten  und  absterbenden  zu  übernehmen.  Dieser  einfachste  Fall 
tritt  uns  häufig  bei  Spirogyra  und  Ectocarpus,  überhaupt  fadenförmigen 
Alo-en   entgegen-).     Indes  will  MASSART  für  diese  Organismen  nicht 


1^  Vo-l    W.  Pfeffer,  Pllanzenphysiologie.    II.   2.  Aufl.    1901,  S.  l.)5. 

J.  mIssart,   La  cicatrisation    chez    les  vegetans.     Mem.  couronnes  de  l'acad. 

de  Belgique.     LVII.    l-SilS,  p.  :;. 

2)  E.  KÜSTER,  über  Vcrnarbungs-  und  Prolifikationscrschenumgen  bei  Meeres- 
algen.   Flora.     iSili.),  S.  14:1. 


292  F.  Toblek: 

von  einer  eigentlichen  Vernarbung  sprechen^).  Höchstens  will  er 
Yernarbung  anerkennen  für  die  verzweigten  Formen,  aber  findet  es 
auch  hier  für  die  von  ihm  erwähnten  Fälle  besser,  den  Begriff 
reparation  zu  gebrauchen.  Da  die  Differenz  in  der  Ausbildung  "der 
Membranen  gegen  aussen  und  gegen  die  Nachbarzelle  hier ''nicht 
vorhanden  oder  geringfügig  ist,  so  tritt  an  der  durch  Tod  einer  Zelle 
zur  Aussenwand  werdenden  früheren  Querwand  höchstens  als  Reaktion 
eine  Yorwölbung  in  die  tote  Zelle  oder  ihren  Rest  ein.  Dass  übrigens 
eine  solche  Yorwölbung  mehr  als  eine  blosse  Turgescenzerscheinung 
vorstellen  kann,  lehrt  uns  BiTTER's  Beobachtung  an  Microdictyo7i'), 
wo  nur  die  unter  einer  toten  Zelle  belegene  sich  in  Form  einer 
halbkugeligen  Kuppe  vorstülpt,  „so  dass  es  so  aussieht,  als  sei  sie 
das  terminale  Ende  eines  freigewachsenen  Fadens  am  Thallusrande". 

Dass  ausserdem  als  Folge  der  Verletzung  an  der  Xachbarzelle 
ein  Adventivwachstum  (Verzweigung)  angeregt  wird,  fällt  erst  recht 
aus  dem  Rahmen  der  unmittelbaren  Schutzreaktion  hinaus.  Indes 
hat  schon  DE  WiLDEMAN  darauf  hingewiesen  ^),  dass  doch  nur  bei 
oberflächlicher  Betrachtung  dies  in  der  Tat  die  häufigste  oder  einzige 
Reaktion  einfacher  Fadenzellen  zu  sein  pflegt.  Vielmehr  lehrt  er 
uns  an  Trentepohlia  u.  a.  ein  Auswachsen  der  Nachbarzelle  in  die 
tote  Zelle  hinein  und  Ergänzung  des  Gliederfadens  auf  diesem  Wege, 
bisweilen  noch  gefolgt  von  Astbildung,  als  verbreitete  Wundreaktimi 
kennen.  Ebenfalls  an  Trentepohlia  beschreibt  Beand*)  die  Bildung 
gallertiger  „Cellulosehütchen"  aus  den  Membranresten  abgestorbener 
Spitzeuzellen  oder  terminaler  Sporangieu.  Hier  liegt  lediglich  Yer- 
narbung im  einfachsten  Sinne  vor. 

Einer  wirklichen  Yernarbung  nähert  sich  die  von  Klebs^)  be- 
schriebene Neubildung  der  Membran  bei  dem  durch  Plasmolyse  von 
der  Wand  abgelösten  Protoplasten  verschiedener  Algen  {Spirogyra  u.  a.) 
Dieser  Fall  verdient  auch  deshalb  eine  Trennung  von  den  oben  ge- 
nannten Phänomenen,  weil  bei  ihm  die  angegriffene  Zelle  selbst 
nicht  abstirbt.  Alle  die  einfachen  Erscheinungen  von  Auftreten  einer 
neuen  Aussenwand  (resp.  Umbildung  zur  Aussenwand)  gingen  davon 
aus,  dass  die  verletzte  Zelle  des  fadenförmigen  Organismus  zu  Grunde 
geht,  wie  es  denn  auch  MaSSaET    und  DE  WILDEMAN   so  annehmen. 


1)  Massart,  1.  c.  S.  ö.  v 

2;  G.   Bitter,    Zur   Morphologi.^    und    Physiologie    von    Microdktyon    uinhili- 
catuin.     Jahrb.  für  wissensch.  Bot.  XXXIV.    1899/ir)(X»,  S.  222. 

3)  E.  DE  WiLDEMAN,  Sur  la  reparation  chez  quelques  algues.    Mem.  couronncs 
de  Facad.  de  Belgique.     LVIIf.    lS9S/!)9,  p.  Gf. 

4)  F.  Brand,   Zur  nähereu  Kenntnis  der  Algengattung  Trentepohlia.     Beiliefte 
zum  Bot.  Centralbl.    XII.    1902,  S.  2(i3. 

.))  G.  Klers,  Beiträge  zur  Physiologie  der  Pllanzenzelle.    Untersuchungen  aus 
dem  Botan.  Institut  Tübingen.    Herausgegeben  von  W.  Pfeffer.    II.    I.SSS,  S.  4.S9. 


über  Vcinarbung  und  Wuüdreiz  an  AlgciizcUeu.  293 

Durch  die  Zerreissuug  der  Membran  tritt  meist  wohl  ein  Teil  des 
Protoplasmas  aus.  Der  Rest  innerhalb  der  Zelle  oder  überhaupt 
sclion  der  durch  Beschädigung  der  Wand  gestörte  Protoplast  vermag 
keine  neue  Membran  zu  bilden  und  stirbt  ab. 

Es  ist  klar,  dass  da,  wo  die  Wandbildung  im  Organismus  selbst 
in  der  Regel  unterbleibt,  bei  den  Siphoneen,  natürlich  dem  Proto- 
plasma stets,  auch  nach  Austritt  eines  Teiles  davon  die  Fähigkeit 
des  Verschlusses  der  Wunde  mittels  Wandbildung  zukommt.  Dies 
sind  die  bekannten  Vernarbungs-  und  Reproduktionserscheinungen 
bei  Vaucheria,  Caulerpa  u.  a.,  wie  sie  HANSTEiN,  KLEMM,  KÜSTER  u.  a. 
studierten. 

Die  allgemeinen  Resultate  der  Untersuchungen  an  Vaucheria 
fasst  KLEBS')  (bei  dem  man,  wie  auch  in  KÜSTER's  obiger  Arbeit 
die  Literatur  findet),  dahin  zusammen,  „dass  überall  an  jeder  be- 
liebigen Stelle,  wo  nur  das  Cytoplasma  infolge  der  Verletzung  von 
der  alten  Zellwand  abgehoben  ist,  selbst  wenn  es  an  seiner  Peri- 
pherie unverletzt  ist,  neue  Zellwandsubstanz  entsteht."  Hier  er- 
sciieint  die  Wandbildung  nicht  weniger  selbstverständlich  als  die 
Neubildung  von  Hautschicht  aus  dem  inneren  Protoplasma  an  einem 
durchgeschnittenen  Plasmodium "). 

Ich  habe  nun  aber  kürzlich  Fälle  kennen  gelernt,  wo  bei  ge- 
gliederten und  verzweigten  Algen,  deren  Thallus  sich  aus  einfachen 
ZeUreihen  aufbaut,  echte  Vernarbung  auftritt.  Es  sind  das  Florideen 
aus  der  Familie  der  Ceramiaceen  und  zwar  diejenigen,  die  meines 
Wissens  unter  Formen  von  so  hoher  Thallusdiiferenzieruug  die 
grössten  Zellen  besitzen.  Bei  Bornetia  secundiflora  (J.  Ag.)  Thur. ") 
erreichen  die  Zellen  des  unberindeten  di-  oder  auch,  wie  ich  HaUCK 
ergänzen  kann,  trichotom  verzweigten  Gliederfadens  eine  Länge  von 
3  bis  4  7nm  bei  einer  Breite  von  fast  1  mm.  Solche  Riesenzellen 
sind  für  die  Beobachtung  natürlich  besonders  geeignet.  Ausserdem 
fand  ich  Vernarbungserscheinungen  an  Griffithsia  Schoushoei  Mont. 
Diese  besitzt  stark  abgerundete  Zellen,  die  jüngsten  kugelig,  die 
älteren    oben    l^j^TWdl  so    breit  wie    unten*).     Der  Protoplast  dieser 


1)  G.  Klebs,  1.  c.  S.  508. 

2)  W.  Pfeffer,  1.  c.  S.  l.Vi. 

3)  Die  von  mir  in  der  weiter  unten  zu  citierendou  Arbeit  aus  den  Sitzungs- 
berichten der  König!,  preuss.  Akademie,  S.  7  als  Griffithsia  sp.  ?  bezeichnete  Form 
ist  (Griffithsia  secundiflora  J.  Ag.  =)  Bornetia  secundiflora  (J.  hg.)  Thur.  Dagegen, 
wie  ich  hier  gleich  korrigieren  will,  die  ebenda  S.  S  erwähnte  Griffithsia  setacea 
fEllisJ  Ag.  in  der  Tat  Griffithsia  opuntioides  J.  Ag  Herrn  Major  REiNBOiiD  erlaube 
ich  mir  für  seine  freundliche  Unterstützung  bei  einigen  diagnostischen  Fragen  schon 
hier  meinen  Dank  auszusprechen. 

Vergl.  übrigens  F.  Hauck,  Die  Meeresalgen  Deutschlands  und  Österreichs 
(Rabenhorst's  Krytogamenflora  II.)  ISMö,  S.  79  und  F.  T.  Kützing,  Tabulae 
phycologicae  XII.,  Tafel  2-1.    1862. 

4)  F.  Hauck,  1.  c.  S.  i>2.    F.  T.  Kützikg,  1.  c   XII.  -ll. 


204  F.  Tobler: 

Formen    ist    A^on  BERTHOLD    eingehend    beschrieben    worden^):    „Es 
findet    sich    central    der    grosse  Saftraum,    im  Wandbeleg-    führt    die 
innere  Schicht  die  Kerne,    sie  sind  überlagert    von   einer  Schicht,  in 
der  die  Farbkörper    liegen    und    zwischen  dieser    und    der  Membran 
ist  dann  wieder  die  mehr  oder  weniger  entwickelte  farblose  Plasma- 
schicht  nachweisbar."     Sie  besitzen,  wie  meine  Untersuchung  ergab"), 
in  den  jugendlichen  Zellen    mehr  wie    ein  Dutzend  Kerne   von  etwa 
3,5  /*  Durchmesser  mit  deutlichem  Nukleoliis,    in  regelnicässigen  Ab- 
ständen von  etwa  J07  /«  über  die  Wand    verteilt.     Ihre  Zahl    scheint 
in  älteren  Zellen  eher  geringer  zu  sein,  allerdings  entziehen  sie  sich 
dort  auch  der  Beobachtung  leichter      Der  Zustand    des    Cytoplasmas 
dieser  Zellen    ist  offenbar    ein    aufTallend    zäher,    der    einerseits  sehr 
zur  Fadenbildung  beim  Zerreissen  neigt,    andererseits    auch   mit  den 
Wandpartien  schwerer  die  Verbindung  löst.     So  kommt  es,    dass  die 
Verletzung  einer  Zelle  nur  dann,  wenn  ein  Stück  der  Wand  entfernt 
wird  (also  z  B.  bei  völligem  Durchschneiden  des  Zellfadens)  Plasma 
aus  der  Zelle  entleert  wird     In  dem  letztoenannten  Falle  bildet  sich 
ein  Faden,  der  erst  bei  einer  Entfernung  der  Teilstücke  von  mehreren 
Centimetern  voneinander  endlich  reisst.     Von  der  Quantität  des   nun 
in  dem  offenen  Zellreste    verbleibenden    Protoplasmas    hängt    es    ab, 
ob    eine    neue  Wand    gebildet    wird    oder    dieses  Plasma    abstirbt^). 
Die  Neubildung  tritt  nun  aber  dabei  nicht  etwa  als  ein  genauer  Ver- 
schluss   des    gebliebenen  Zellteiles  mit   Hülfe    einer    abschliessenden 
Quer-  und  Aussenwand  ein,  sondern  sie  besitzt  eine  grössere  Ähnlich- 
keit mit  dem  oben    erwähnten  Phänomen  am    plasmolysierten  Spiro- 
gyraprotoplasten.     Meistens  zieht  sich  nämlich  der  Plasmarest  gegen 
die  Querwand  der  unverletzten  Nachbarzelle  zurück  und  umgibt  dann 
sein  freibleibendes  Ende  mit  einer  neuen  Membran  (Fig.  1,  Bornetia). 
Oder    er    haftet    stellenweise    an  den   stehengebliebenen  Längswand- 
resten  an,  ohne  indes  infolge  der  Abnahme  seiner  Quantität  den  da- 
zwischen liegenden  Raum  ganz  auszufüllen.     Wenn  er  vielmehr  jetzt 
seine  freie  Oberfläche  mit  Membran  bekleidet,  so  erhält    die   weiter- 
lebende Zelle  eine  merkwürdioe  Form,    die  von  der  Gestalt   eines   If 


1)  G.  Berthold,  Studien  über  l'rotuplasmaincclianik.    1S8G,  S    l-'>f. 

2)  Fixierung  mit  einer  mir  von  Dr.  A.  Ernst  empfohlenen,  für  empfindliche 
Algen  offenbar  sehr  günstigen  Mischung  von  Pikrinsäure,  Alkohol,  Sublimat  und 
Eisessig  in  Meerwasscr,  Färbung  mit  Carmalaun  nach  Prof.  P.  Mayer  ('24:  Stunden). 

3)  Ich  kann  nicht  umhin,  an  dieser  Stelle  auf  eine  Lücke  meiner  Unter- 
suchung aufmerksam  zu  machen.  Da  die  gesamten  beobachteten  Objekte  mehr  um 
der  auffallenden  Zellformen  willen  im  Laufe  anderer  Studien  in  Ncaj)el  notiert 
wurden,  so  habe  ich  seinerzeit  die  wichtige  cjtologische  Untersuchung  der  ver- 
narbten unterlassen,  die  vielleicht  die  Abhängigkeit  der  Membranbildung  von  einem 
Kern  erwiesen  hätte  Zur  Konstatierung  der  Viclkernigkeit  konnte  mir  noch  nor- 
males konserviertes  Material  nach  der  Rückkehr  dienen. 


Über  Veniarbung  und  AVimdrciz  an  Algcnzellen.  2^5 

(mit  breiter  Basis)  verschiedene  Übergänge  zu  einem  halben  Hohl- 
zylinder zeigt  (Fig.  2  u.  o,  Bornetid).  Jedenfalls  pflegen  sich  auf  der 
breiten  Basalkuppe  nicht  selten  an  der  alten  Zellwand  angelehnte 
Plasmasäulen  zu  erheben,  die  sich  mit  Membran  umkleiden.  Haben 
wir  nur  einen  Rest  des  Zellinhaltes  auf  der  Querwand  der  lebenden 
Xachbarzelle  aufsitzend,  so  ähnelt  das  Bild  stark  den  in  die  tote 
Nachbarzelle  hinein  proliferierenden  Zellen  von  Trentepohlia  bei 
DE  WlLDEMAN^).  Es  wäre  nicht  unmöglich,  dass  auch  bei  einigen 
der  dort  beschriebenen  Fälle  eine  Yernarbung  für  eine  Prolifikation 
genommen  wäre,  wiewohl  die  Alge  nur  einkernig  ist.  Nun  fand  an 
den  von  mir  beobachteten  Yernarbungeu  allerdings  in  der  Folge 
auch  meist  ein  Auswachsen  statt.  Man  könnte  deshalb  etwa  auch  in 
meinen  Objekten  eine  Verwechslung  mit  Prolifikationen  vermuten, 
die  nach  dem  Schema  der  DE  WiLDEMAN'schen  stattfänden  und  wie 
sie  in  der  Tat  bei  diesen  und  anderen  Meeresalgen  ähnlicher  Thallus- 
forni  nicht  fehlen^).  Aber  erstens  ergibt  bei  dem  von  gerade  mit 
Rücksicht  auf  das  Auswachsen  studierten  Materiale  der  Prolifikation 
auch  die  an  solcher  Vernarbung  stattfindende  ein  anderes  Bild, 
namentlich  eine  andere  Form  der  Zuspitzung  der  Zelle,  und  dann 
erhebt  auch  die  experimentelle  Behandlung  und  bequeme  Kontrolle 
ein  und  derselben  Zelle  die  Sache  über  allen  Zweifel.  Da  aber 
auch  die  Prolifikation  (selbst  wenn  sie  nicht  ausgesprochen  rhizoid- 
ähnlichen  Charakter  trägt)  stets  hellere  Farbe  zeigt,  die  rhizoidartige 
ihrer  sogar  entbehrt,  wogegen  der  Zellstumpf  besonders  chromato- 
phorenreich  zu  sein  pflegt,  so  hebt  sie  sich  immer  aufs  deutlichste  ab. 

Das  Auswachsen  erfokt  in  den  meisten  Fällen  von  der  Mitte 
des  auf  der  Querwand  der  unverletzten  Xachbarzelle  aufsitzenden  Zell- 
stunipfes  aus  in  der  Richtung  der  Zellreihe,  auch  hierin  ganz  nach 
Analogie  der  Trentepohlia  etc.,  die  Prolifikation  anfangs  aus  einer 
Art  Manschette  herausragend  (Fig.  4  b,  Griffithsia  Schomboei).  Bei 
den  oben  erwähnten  durch  die  Vernarbuug  entstandenen  U- förmigen 
Zellen  aber  wuchsen  die  beiden  Zipfel  (nie  die  Mitte)  aus  (Fig.  2  u.  3, 
Bornetia).  Bei  den  unsymmetrischen  Formen  pflegten  im  Durchschnitt 
alle  Ecken  und  Spitzen  zu  Adventivbildungen  zu  neigen  (Fig.  1,  2, 
Bovnetia). 

Im  einzelnen  sei  hier  noch  der  in  Fig.  4a,  b,  c  dargestellte  Fall 
von  Griffithsia  Schouaboei  erwähnt.  Ein  beim  Zerschneiden  der  in 
ihren  Resten  noch  kenntlichen  Zelle  an  der  Querwand  der  Nachbar- 
zelle  haftengebliebener  Plasmaklumpen   hat   in  Fig.  4a   (48  Stunden 


1)  De  WiLDEMAN,  1.  c.  S.  G  ff.    Abb.  o— 10. 

2)  Vergl.  F.  Tobler,  Zerfall  und  Reproduktionsvermögen  des  Thallus  einer 
Rhodomelacee.  Diese  Berichte  XX,  VMrJ,  S.  :](>>.  In  einer  späteren  Arbeit  werde 
ich  hierauf  näher  eingehen. 


'29G  F.  Tobler: 

nach  der  Verletzung)  Wand  g-ebildet  und  beginnt  sich  zu  strecken. 
Die  keulige  Form  ist  dafür  im  Gegensatz  zur  gewöhnlichen  Proli- 
fikation  charakteristisch.  In  Fig.  4b  ist  auf  diese  Weise  in  weiteren 
24  Stunden  ein  rhizoidartiges  Organ  herausgewachsen.  Beim  Beob- 
achten ausserhalb  der  Kultur  und  dem  unvermeidlichen  Berühren 
des  Objekts  war  aber  bald  darauf  das  Rhizoid  wieder  verletzt  worden 
und  abgestorben.  Ein  in  ihm  gebliebener  Plasmarest  wies  aber  nach 
5  Tagen  aufs  neue  Membranbildung  auf,  sowie  einen  kleinen  seit- 
lichen Auswuchs  (Fig.  4  c).  Das  zeigt  in  der  Tat  eine  ausserordent- 
liche Widerstandsfähigkeit  der  Pflanze. 

Ein  besonderes  Interesse    bietet  dann    noch  die   mehrfach  beob- 
achtete Erscheinung,  dass  mehr  als  ein  Plasmarest  in  der  Zelle  oder 
dem  von  ihr  gebliebenen  Teil  nach  der  Verwundung  bestehen  bleibt 
und    sich    mit    Membran    umkleidet    (Fig.  5,    Bornetia).     So    können 
durch    die  Verletzung    aus  der    einen    geschädigten  Zelle    zwei  Zell- 
stummel entstehen.     Beide  wachsen  dann  gesondert  aus    und  können 
aus  der  oben    erwähnten  Manschette    schliesslich  als    zwei    getrennte 
Zellfäden  austreten.     Ich  sah  diese  Erscheinung  namentlich  (auch  an 
Griffithsia  Scliousboei)  an  asttragenden  Zellen,  so  dass  bei  der  häufioen 
Dichotomie    an    den    beiden  Querwänden    der   ISTachbarzellen   je    ein 
Cytoplasmaklumpen  hängen  geblieben  war.    Diese  Tragzellen  pflegten 
von  Gestalt  (besonders  bei  Griffithsia  Schousboei)    mehr  oder  weniger 
birnförmig  zu  sein.    Ihre  obere  Breite  beträgt  oft  mehr  als  die  Hälfte 
der  Zelllänge  in  Abweichung    von  den  oben    gegebenen  für  einfache 
Gliederzellen  geltenden  Massen.    Nun  möchte  ich  darauf  aufmerksam 
machen,  dass  ich  nie  auf  ihrer  oberen  Querwand  an  verletzten  Zellen 
einen    einzelnen  Plasma-    oder    Zellrest    auf    der  Wandmitte,    das 
wäre  hier  unter    der  Gabelungsstelle  des  Zellfadens,    gefunden  habe, 
vielmehr    nur  einen    an  einer  der    beiden  Grenzwände   der  Nachbar- 
zellen, oder  an  jeder  der  beiden  je  einen.    Die  Zellen  hafteten  stets 
durch  Reste  der  Zellwand  und  Gallerte    zusammen    und  das  Plasma 
der  verwundeten  Zelle  schien  so  (auch  in  Übereinstimmung  mit  den 
oben  erwähnten  Fällen    der  Verzweigung)    vorzüglich    an    der    Mitte 
der  Trennungswände    der    an    den  Verbindungsstellen    stets  schwach 
(bei  Griffithsia  Schousboei  oft  stark)   eingeschnürten  Zellen  zu  haften. 
Von  Poren  oder  Plasmodesmen  (wie  wir  sie  für  Griffithsia  seiacea  Ellis 
kennen^)    habe  ich    an  den  Verbindungsstellen   bei  den  betreffenden 
Formen    nichts  gesehen.     Dass  sie    bei  dem  Thallus    von  Gr.  setacea 
nur  in  jugendlichem  Zustande    nach  WßIGHT    angenommen  werden, 

1)  E.  P.  WiuGUT,  Oll  the  coll-structure  of  Gri/fiüisin  xctacea  Ellis  und  on  the 
development  of  its  antlieridia  aiid  tcfraspores.  Transact.  of  the  Irish  acad.  Science. 
XXV'I,  18(1),  S.  49G.  Fiü-  diese  GriffitJisia-Spezies  beschreibt  übrigens  Massart  1.  c. 
S.  7  l'rolifikatiou  ins  Innere  toter  Zellen  von  Seiten  der  Naclibarzellen. 


über  Vernarbung  und  Wundreiz  an  Algenzellen.  297 

würde  den  festeren  Zusammenhang  des  jüngeren  Tliallus  erklären, 
Hesse  sich  aber  mit  der  geringeren  Berührungsfläche  gerade  der 
jüngsten  Zellen  bei  den  hier  behandelten  Spezies  schwer  in  Einklang 

bringen. 

In  einer    grossen  Zahl    von  Fällen    starb  aber    auch  an    meinen 
Objekten  die  verletzte  Zelle  ab.    Dann  zeigte  die  Nachbarzelle  eigen- 
tümliche Reaktionen .     Da,    wie    erwähnt,    die   Zellen    der   Grißthsia 
Schousboei  stets  fast    kugelig  sind,    so  dass    sie  sich  oft   nur  in  einer 
Fläche  mit  kaum  ein  Sechstel  ihres  Querdurchmessers  ausmachendem 
Durchmesser  berühren,    so  kann    eine  Verwölbung   der  Querwand  in 
den  Raum  der    toten  Nachbarzelle  hinein,    wie  es  MASSART  anführt, 
kaum  eintreten,  bei  Bornetia  dagegen,  deren  Zellen  mehr  zylindrisch 
sind,    findet  dieser  Vorgang    in  der  Tat  statt    (z.  B.  Fig.  10).     Aber 
dort  scheint    er   mehr  als   eine  blosse  Turgorwirkung  zu  sein.     Dies 
schien  mir  auch  daraus  zu  folgern,  dass  ich  die  Reaktion  aucii  dann 
eintreten   sah,    wenn   die    verwundete  Zelle    durch  Abschnürung    mit 
einem    Fädchen    zerteilt    und    wie    eine    Schweinsblase    zugebunden 
wurde,  so  dass  ihr  an  die  Nachbarzelle  angrenzender  Rest  noch  prall 
blieb.     Hand  in  Hand  mit  der  Yerwölbung  und  Abrundung  der  Zelle 
geht  nämlich  eine  starke  Ansammlung  des  Plasmas  und  der  Chromato- 
])horen  an  dieser  Stelle.    Bald  nach  der  Verletzung  erscheint  das  der 
toten  Zelle  zugekehrte  Ende  ganz  dunkel,    fast  schwarzrot,    während 
die    Zelle    im    übrigen    dementsprechend    an    Chromatophorengehalt 
gegen    sonst    stark  verloren    hat    (Fig.  6,  Bornetia).     Wurden  Zellen 
Tsoliert,    d.  h.  die    beiden    Nachbarzellen    einer  Gliederzelle    verletzt 
oder  abgeschnitten,    so  traten  keulige  Form    und  Plasmaansammlung 
sin  beiden  Enden  auf  (Fig.  7  und  8,  Bornetia). 

Die  weiteren  Folgen  waren  nun  verschieden.     Bisweilen  trennte 
sich  die  keulige  Anschwellung    durch  eine  Querwand  ab    und  wuchs 
unter  Umständen   aus    (Fig.  8,  Bornetia).     (Hierzu  sei  bemerkt,    dass 
sich  oft  der  Ort  einer  Prolifikation  durch  Chromatophorenansammlung 
bemerkbar  macht)     Oder    aber    die  Chromatophorenanhäufung    ging 
nach  zweimal  24  Stunden  schon  wieder  zurück,   und  die  Zelle  nahm 
zunächst    gleichmässige  Farbe  an.     Später  aber    häuften  sich  Plasma 
und  Chromatophoren  aufs  Neue,  aber  am  entgegengesetzten  Pole  der 
Zelle  an.    Hier  schlössen  s'e  sich  dann  durch  eine  Querwand  ab  und 
Hessen  den  Rest  der  Zelle  entfärbt  zurück.     Hier  erfolgte  meist  das 
Absterben  des  an  die  tote  Zelle  angrenzenden  Zellabschnittes,  so  dass 
die  Reaktion  in  ihrem  Verlauf  offenbar  auf  eine  Sicherung  des  Zell- 
inhaltes hinzuzielen  schien  (Fig.  9  und  10,  Bornetia).    Vielleicht  war 
in  diesen  Fällen  bei  der  Verletzung  der  ersten  Zelle  auch  die  Basal- 
partie    der    nächsten    in    unsichtbarer  Weise    mit    geschädigt  worden 
und  deshalb  die    gesamte  Zelle   dem  Verderben  preisgegeben,    w^enn 
sich  die  obere  Partie  abgegliedert  hätte. 


•298  F.  Tobler: 

Den  geschilderten  Prozess  sah  ich  mehrfach  an  den  Basalzellen 
von  abgefallenen  Ästen  der  Bornetia,  überhaupt  grösseren  Zell- 
koniplexen,  vor  sich  gehen.  Er  führte  in  der  Regel,  wie  nur  ange- 
deutet sei,  nicht  zu  einem  Auswachsen;  da  hier  das  Reproduktions- 
vermögen eines  Zellkomplexes  seiner  Zellenzahl  umgekehrt  pro- 
portional ist^).  So  steht  die  Sicherung  der  Basalzelle  durch  festeren 
Abschluss  einer  Sicherung  des  gesamten  an  seinen  Spitzen  weiter- 
wachsenden abgefallenen  Ästchens  dar,  das  daim  später  etwa  aus 
verschiedenen  unteren  Zellen  Rhizoiden  zur  Befestigung  entsenden 
kann. 

In  Verbindung  mit  diesem  Phänomen  dieser  Plasmaansammlungeu, 
ihrem  Abschluss  durch  Wandbildung  u.  s.  w.  liegt  es  wiederum  nahe,' 
an    parallele  Erscheinungen    bei    den  Siphoneen   zu  denken.     Um  so' 
mehr,  als  neuere  Untersuchungen,  z.  B.  die  ERNST's')  nachdrücklich 
hervorheben,    dass  ihre  Einzelligkeit  kein    scharfes  Charakteristikum 
bilde.     In    der    Tat    müssen    die    bekannt    werdenden  verschiedenen 
Stadien  deutlicher  Wandbildung  ihnen  dies  typische  Merkmal  nehmen. 
Trotzdem  bleiben  sie  oftmals  in  der  eigenartigen  Nachahmung  zelliger 
Thallusform    ohne    zelligen    Bau    auffallend    genug.     Ebenso  verleiht 
die  Vielkernigkeit,  die  doch  wohl  mit  ihrem  Reproduktionsvermögen 
in    Verbindung    steht,    ihrem    Protoplasten    eine    besondere  Stellung. 
Ihr    nähert    sich    aber    augenscheinlich    auch    eine    Gruppe    typisch 
zelliger  Algenformen    (wie    eben    Bornetia,   Griffithsia,    ferner  ^Mono- 
spora  u.  a.),  deren  sogenannte  Zelle  gewisse  Eigenschaften  mit  dem 
Siphoneen  t  hall  US  teilt '),    und  hierher  rechne  ich  auch   die  von  mir 
beschriebenen  Vernarbungserscheinungen.    KÜSTER  hat  neuerdings*), 
als  er  Verwandtes  in  grösserem  Umfange  zusammentrug,   die  eig°ent- 
liche    Vernarbung    der    Algen    nicht    anerkannt.     Er    nennt    nur  die 
Adveutivbildungen    bei    Verwundung,    ja    er    kommt    zu  dem  Urteil, 
dass    die  Reaktionsfähigkeit    der  Algen    eine    geringe    sei.     Bei   Be- 
trachtung der  ThallusdifFerenzierung,  der  Entwicklungsstufe  unserer 
Ceramiaceen,  bei  denen  die  beschriebenen  Phänomene  sich  noch  öfter 
finden  lassen  dürften,    kann    ich  mich  ihm  hierin   nicht  anschliessen, 
ebenso    wenig    wie    in  seiner  Stellungnahme    zu  GOEBEL,   der  eben- 
falls 5)    im    allgemeinen    den    niederen    Pflanzen    grösste    Plastizität 

1)  F.  ToBLER,  Über  Polymorpliismus  von  Meeresalgen.    Beiträge  zur  Kenntnis 
des  Eigenwachstums    der  Zelle.    Sitzungsber.    der  Königl.   preuss.  Akad.    der  Wiss 
190a,  S.  ;kSl>. 

2)  A.  Ernst,  Siphoneenstudien.    Beihefte  zum  Botan.  Centralblatt,  XIII    1902 
S.  21  ff.  '  .  > 

3)  Auch  Berthold  (1.  c.  S.  44)    stellt  Griffithsia  und  Bornetia   an  die  Grenze 
der  cellulären  und  nicht  cellulären  Formen. 

4)  E.  Küster,  Pathologische  Pflanzenanatomie.    1900,  S.  294. 

5)  K.  Goebel,  Organographie  der  Pflanzen.     1898—1901,  S.  171. 


über  Vernarbung  und  Wundreiz  an  Algenzellen.  299 

(natürlich  relative)  für  Missbildungeu  zuschreibt.  Wie  ich  auch 
ferner  zeigen  zu  können  hoffe,  spricht  dafür  schon  die  Überlegung, 
dass  wir  bei  weniger  differenzierten  Formen,  wie  den  oben  be- 
trachteten, die  trotz  typischem  Habitus  sich  nicht  allzuweit  von  dem 
Begriff  der  ,,Zellkolonie"  entfernen,  grössere  Selbstständigkeit  der 
Zelle  anzunehmen  haben  und  damit  Hand  in  Hand  leichter  Auf- 
hebuno- der  Korrelationen  und  Zutagetreten  des  Eigenwachstums  der 
Zelle  finden. 

Die  in  dieser  Arbeit  gegebeneu  Beobachtungen    sind    1902    und 
1903  an  der  Zoologischen  Station  in  Neapel  gemacht. 

Berlin.  Mai  1903. 


Erklärung  der  Abbildnngen. 


Die  Figuren  sind  mit  Ausnahme  von  Fig.  G,  7,  S  bei  stärkerer  als  der  angegebenen 
Vergrösserung  und  mit  dem  Zeichenocular  von  E.  Leitz  nach  der  Natur  gezeichnet 
und  dann  verkleinert.    Alle  sind  nach  lebendem  Material,  Fig.  6-8  mit  einer  Stand- 
lupe gezeichnet. 

Fi"-.     1.     Bornetia   secundiflora,    Vergr.   10  mal.     Zellstumpf   nach    Verletzung,    die 
Membran  der  verletzten  und  toten  Zelle  noch  sichtbar,  daran  zwei  Adventiv- 
bildungen (S.  294,  295). 
■2.     Bornetia  secundiflora.    Vergr.  10  mal.     Zellstumpf,  die  Membran  der  toten 
Zelle  noch  sichtbar,  an  drei  Stellen  auswachsend  (S.  295). 

3  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  15  mal.  Zellstumpf,  mehrfach  aus- 
wachsend (S.  295). 

4  Griffithsia  Schousboei.  Vergr.  ca.  15  mal.  a)  Verletzte  Zelle  mit  Plasma- 
rest 48  Stunden  nach  der  Verletzung,  beginnt  sich  mit  Membran  zu  um- 
geben und  zu  strecken,  b)  24  Stunden  später.  Rhizoidartiges  Gebilde  aus 
dem  Membranrest  tretend,  c)  Nach  5  Tagen.  Das  Rhizoid  ist  verletzt 
und  tot,  sein  Plasma  aufs  neue  kontrahiert  und  mit  Membran  umgeben 
(S.  295,  296). 

5.  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  15  mal.  Zwei  Plasmareste,  beide  mit 
Membran  in  der  alten  Zellhaut,  der  eine  auswachsend  (S.  29()). 

(i.  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  4  mal.  Durch  den  Tod  einer  Nachbar- 
zelle (deren  Membran  schon  entfernt)  hervorgerufe_ne  Chromatophoren-  und 
Plasmaansammlung  am  gereizten  Zellende  (S.  297). 

7.  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  4  mal.  Isolierte  Zellen,  durch  den  Tod 
der  Nachbarzellen  Plasmaansammlung  etc.  an  beiden  Enden,  keulige  An- 
schwellungen (S.  297). 

8.  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  4  mal.  Isolierte  Zelle  etc.,  die  An- 
schwellungen durch  Wandbildung  abgetrennt  (S.  29  0- 

■20** 


300  F.  Tobler:   Über  Vernarbung  und  Wundreiz  an  Algenzellen. 

Fig.  9.  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  15  mal.  Isolierte  Zelle,  Kontraktion  des 
Inhalts  auf  die  eine  Hälfte  und  Querwandbildung.  Der  chromatophoren- 
arme  Teil  noch  lebend,  an  seinem  Ende  noch  Membranreste  einer  Nachbar- 
zelle (S.  297). 

„  10.  Bornetia  secundiflora.  Vergr.  ca.  15  mal.  Basalzelle  eines  auf  toter  Trag- 
zelle aufsitzenden  Astes,  oberer  Teil  mit  Plasmaansammlung  durch  Quer- 
wand  abgetrennt.    Verwölbung  der  lebenden  Zellen  in  die  tote   (S.  297). 


Sitzung  vom  26.  Juni  1903.  301 


Sitzung  vom  26.  Juni  1903. 

Vorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 

Hollrung,  Dr.,  Professor  in  Halle  a.  S.,  Martinsberg  8,  HI  (durch  G.  Klebs 

und  E.  KÜSTER), 
Schröder,  Henry,  stud.  phil.  aus  Laubenheim  a.  Rh.,  z.  Z.  Botanisches 

Institut  in  Bonn  a.  Rh.  (durch  E.  Strasburger  und  M.  KOERNICKE). 

Zum  ordentlichen  Mitgliede  ist  proklamiert  Herr: 
Fujii,  Dr.  K.,  z.  Z.  in  Bonn  a.  Rh. 


Einladung 

zur 

Generalversammlung 

der 

Deutschen  Botanischen  Gesellschaft. 


Die  Mitglieder  der  Gesellschaft  werden  hiermit  zu  der  am 

Dienstag  den  22.  September  10  Uhr  vormittags  in  Kassel 

stattfindenden  Generalversammlung  eingeladen.  Die  Sitzung  wird  wie 
üblich  in  dem  der  Abteilung  Botanik  der  „75.  Versammlung  Deutscher 
Naturforscher  und  Ärzte"  zugewiesenen  Räume  stattfinden. 

Die  Tagesordnung  ist  durch  §  15  des  Reglements  unserer  Gesell- 
schaft vorgeschrieben.  Als  besondere,  einer  Beschlussfassung  der 
Versammlung  unterliegende  Anträge  sind  eingegangen  ein  Vorschlag 
zur  Ernennung  eines  Ehrenmitgliedes  und  ein  Vorschlag  zur  Wahl 
zweier  korrespondierenden  Mitglieder. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXI.  21 


302  F.  Brand: 

Sammelreferate  werden  erbringen: 

1.  Herr   Dr.   MAX   KOERNICKE    (Bonn):     Über    den    heutigen 
Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung. 

2.  Herr  Prof.  Dr.   M.  MÖBIUS    (Frankfurt   a.  M.):     Über    die 
neueren  Forschunoen  zur  Aloenkunde. 


Berlin,  im  Juni   1903. 


S.   SCHWENDENER, 
z.  Z.  Präsident  der  Gesellscliaft. 


Mitteil  Uli  o'en. 


40.   F.  Brand:   Über  das  osmotische  Verhalten  der 

Cyanophyceenzeile. 


Eino:epangeii  am  4.  Jmii  1903. 


Ursprünglich  hatte  ich  die  Absicht,  eine  Publikation  über  ver- 
schiedene von  mir  studierte  allgemeine  Yerhältnisse  der  Cyanophyceen 
so  lange  zu  verschieben,  bis  ich  in  der  Lage  wäre,  den  ganzen  Stoff 
im  Zusammenhange  darstellen  zu  können.  Das  für  gewisse  Themata 
erforderliche  Material  Hess  sich  aber  nicht  immer  beschaffen,  und  der 
Abschluss  der  Arbeit  hätte  sich  vielleicht  allzu  lange  verzögert. 
Eins  dieser  Kapitel,  nämlich  jenes  über  die  sogenannten  Gasvakuolen, 
kann  auch  zur  Zeit  recht  wohl  zurückgestellt  bleiben.  Abgesehen 
davon,  dass  ich  in  einer  kurzen  Mitteilung^)  bereits  auf  die  physi- 
kalische Unmöglichkeit  solcher  Organe  hingewiesen  habe,  hat  kürz- 
lich Molisch  ")  —  ohne  Kenntnis  von  meinem  Hinweise  —  denselben 
Gegenstand  in  einer  sehr  bemerkenswerten  Abhandlung  beleuchtet 
und  hat  sich,  von  der  im  Vordergründe  meiner  Notiz  stehenden  Er- 
wägung (Persistenz  der  roten  Körper  im  Vakuum)  ausgehend,  gleich- 
falls gegen  die  Gashypothese  erklärt,  deren  Unhaltbarkeit  er  dann 
noch  durch  eigene  Untersuchungen  nachweist. 


1)  Bemerkungen   über  Grenzzellen    und    über    spontan    rote    Inhaltskörper    der 
Cyanophyceen.     Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  1901,  S.  15G. 

2)  H,  MoLrscH,    Die    sogenannten    Gasvakuolen    und    das    Schweben    gewisser 
Phycochromaccen.     Bot.  Zeit.  1903,  I,  S.  47 ff. 


über  das  osmotische  Verhalten  der  Cyanophyceenzelle.  303 

Es  wäre  nun  allerdings  auch  neben  dieser  Arbeit  noch  einiges 
zu  bemerken;  da  ich  aber  hoffe,  dass  uns  dieses  Jahr  endlich  wieder 
einmal  eine  Wasserblüte  und  damit  weitere  Anhaltspunkte  bringen 
werde,  habe  ich  vorgezogen,  einstweilen  fünf  andere  Kapitel  abzu- 
schliessen,  welche  demnächst  im  Drucke  erscheinen  werden.  Hier 
brino-e  ich  in  Kurzem  die  Kesultate  meiner  Untersuchungen  über  ein 
weiteres  Thema,  welches  sich  in  folgende  Abschnitte  gliedert: 

1.  Verhalten  gegen  plasmolysierende  Lösungen. 

Plasmolyse  der  Cyanophyceenzelle.  —  Über  diese  Frage 
liegen  in  der  Literatur  nur  spärliche  und  sich  widersprechende  An- 
gaben vor.  Während  z.  B.  BORZI^)  jede  Zurückziehung  des  Plasmas 
durch  zusammenziehende  Mittel  („qualsiasi  mezzo  contraente  del 
plasma")  leugnet,  gibt  FJSCHER-^)  ganz  allgemein  an,  dass  der  Inhalt 
der  Cyanophyceenzelle  sich  in  5prozentiger  Öalpeterlösung  allseitig 
von  der  Wand  zurückziehe,  und  zwar  unter  allen  Erscheinungen  einer 
echten  Plasmolyse. 

Meine  eigenen  Beobachtungen  haben  nun  ergeben,  dass  die 
Plasmolyse  der  Cyanophyceen  nicht  vollständig  mit  jener  der  chloro- 
phyllgrünen Pflanzen  übereinstimmt.  Der  Mangel  au  grösseren  Saft- 
räumen lässt  das  eigentlich  von  vornherein  erwarten,  und  nebstdem 
deuten  die  Erscheinungen  auf  eine  grössere  Elastizität  der  Cyano- 
phyceenmembran  und  auf  eine  festere  Verbindung  zwischen  ihr  und 
dem  Plasma.  Eine  so  vollständige  Ablösung  des  letzeren,  wie  solche 
an  Grünalgen  leicht  erzielt  werden  kann,  kommt  bei  den  Cyano- 
phyceen nur  an  besonders  günstigen  Objekten  vor,  wobei  sowohl  die 
Art  der  Pflanze,  als  ihr  jeweiliger  Zustand  in  Betracht  kommen.  In 
der  Mehrzahl  der  Fälle  folgt  die  Membran  auf  grössere  oder  kleinere 
Strecken  dem  sich  kontrahierenden  Plasma,  und  es  findet  oft  nur  au 
oanz  kleinen,  vereinzelten  Stellen  Ablösung  statt,  was  jedoch  nach 
Fischer^;  zur  Konstatierung  einer  Plasmolyse  (bei  Bakterien)  ge- 
nügt. In  der  Tat  verläuft  nicht  nur  in  solchen  Fällen,  sondern  auch 
bei  ganz  fehlender  Abhebung  der  Membran  die  Kontraktion  ohne 
jede  Schädigung  der  Zelle,  so  dass  alle  diese  Fälle  in  gewissem 
Sinne  physiologisch  gleichwertig  zu  sein  scheinen. 

Besonders  schwer  ist  die  Abhebung  der  Membran  an  den  in 
< lichte  Gallerte    eingehüllten    Nostoc-    und  Chroococcaceen -Arten    zu 


1)  A.  BoRZi,   Le    communicazioni   intracellulari  delle  Nostochinee.     Malpighia 
188G,  a.  I,  Fase.  2,  p.  28. 

2)  A.  Fischer,  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Cyanophyceen  und  Bakterien. 

Jena  1897,  S.  25. 

3)  A.  Fischer,   Die  Empfiiidlichteit    der   Bakterienzelle   und    das   baktericide 
Serum.    Zeitschr.  für  Hygiene  und  Infektionskrankh.  1900,  Bd.  35.  S.  51. 

21* 


304  F.  Brand: 

erzielen;  dass  ich  sie  bei  Gloeocapsa  alpina  überhaupt  nicht  erzwingen 
konnte,  habe  ich  schon  früher')  angegeben.  Dagegen  kontrahierte 
sich  an  ungefärbten  Kolonien  dieser  Alge  auch  die  Gallerte.  Der 
Durchmesser  einer  solchen  Kolonie  verkürzte  sich  z.  B.  in  5pro- 
zentiger  Salpeterlösung  von  142/^  auf  125 /^. 

Bei  derartigen  Formen  entstehen  aber  leicht  Täuschungen  durch 
die  geschichtete  Gallerte.  So  hatte  es  bei  Gloeothece  rupestris  zuweilen 
den  Anschein,  als  ob  der  geschrumpfte  Zellinhalt  von  einer  lose  ab- 
stehenden Membran  nmgeben  sei.  In  einer  zweizeiligen  Familie  war 
zufällig  nur  die  eine  Zelle  kontrahiert.  Vergleichende  Zählung  der 
Hüllschichten  beider  Schwesterzellen  zeigte  dann,  dass  die  scheinbare 
Zellhaut  in  der  Tat  nur  eine  Schicht  der  Gallerthülle  repräsentiert; 
nach  Eückgang  der  Zellkontraktion  blieb  der  fragliche  Hof  auch  be- 
stehen, so  dass  der  letzte  Zweifel  gehoben  war. 

Auch  solche  Arten,  welche  nicht  in  Gallerte  eingeschlossen  sind, 
reagieren  weniger  oder  gar  nicht  auf  Salzlösungen,  wenn  sie  durch 
Kultur,  künstliche  Färbung  etc.  geschädigt  sind,  wobei  sie  ein  ganz 
normales  Aussehen  besitzen  können. 

Nebstdem  bedürfen  die  Cyanophyceen  zur  Erzielung  osmotischer 
Wirkungen  öfters  stärkerer  Konzentration  der  Lösung  und  vertragen 
eine  viel  stärkere  als  die  Grünalgen.  TolypothrLv  penicillata  reagierte 
in  einem  Falle  auf  öprozentige  Salpeterlösung  kaum  und  kontrahierte 
sich  erst  in  20  pCt.  kräftig.  Phormidium  undnatum  nahm  nach  einer 
gegen  15  Minuten  währenden  Einwirkung  von  20prozentiger,  schliess- 
lich fast  konzentrierter  Salpeterlösung  und  nachfolgender  Aussüssung 
seine  aktiven  Bewegungen  wieder  auf.  Nach  etwa  20stündigem  Auf- 
enthalte in  nur  5prozentiger  Lösung  von  Kalisalpeter  zerfiel  aber 
auch  diese  Alge. 

Während  bei  der  Plasmolyse  der  Grünalgen  nach  KEINHARDT") 
die  Fäden  nur  wenig  oder  gar  nicht  verkürzt  werden,  kann  diese 
Verkürzung  bei  den  Cyanophyceen  sehr  bedeutend  sein.  Ein  125,« 
langes  Fadenstück  verkürzt  sich  z.  B.  in  5  pCt.  Salpeter  bis  auf  91  /'<, 
und  zwar  ohne  sehr  ausgesprochene  Plasmolyse;  ein  anderes  Stück 
ging  in  20prozentiger  Lösung  von  250 /^  auf  177 /i  zurück. 

Spontaner  Eückgang  der  Plasmolyse.  —  Anfänglich  war 
man  der  Meinung,  dass  die  normale  Plasmolyse  ohne  Auswaschung 
des  Salzes  konstant  bleibe,  und  DE  A'EIES^)  fasste  den  spontanen 
Rückgang  als  eine  Eventualität  seiner  „abnormalen"  Plasmolyse  auf. 
Später  zeigte  sich  aber,    dass  bei  verschiedenen  Pflanzen  ein  solcher 

1)  Der  Formenkreis  von  Gloeocapsa  alpina.   Bot.  Centralbl.  1900,  Bd.  83,  S.  228. 

2)  M.  0.  Reinhardt,  Plasmolytische  Studien.    Bot.  Untersuch.  Schwendener 
dargebracht,  1899,  S.  439—440. 

3)  H.  DE  Vries,  Zur  plasmolytischen  Methodik.     Bot.  Zeit.  1884,  Bd.  42,  S.  297. 


über  das  osmotische  Verhalten  der  Cyanophyceenzelle.  305 

Rückgang  auch  normalerweise  eintreten  könne,  und  FISCHER^)  wies 
nach,  dass  er  bei  Bakterien  regelmässig  sehr  schnell  stattfinde,  sowie 
in  einer  späteren  Arbeit^),  dass  bei  den  Cyanophyceen  ein  ähnlicher 
Fall  vorliege.  Eine  vereinzelte  diesbezügliche  Beobachtung  hatte 
schon  früher  SAUVAGE AU^)  gemacht,  indem  er  mitteilt,  dass  nach 
Zusatz  eines  Tropfens  verdünnten  Glycerins  der  Inhalt  in  den  Dauer- 
zellen von  Nostoc  punctiforme  sich  zusammenziehe,  dass  diese  Zellen 
aber  allmählich  wieder  ihr  früheres  Aussehen  erlangten. 

Bei  den  von  mir  mit  verschiedenen  Gattungen  angestellten  Ver- 
suchen zeio't  sich  ebenfalls  immer  ein  rascher  Rückgans:;  so  trat  der- 
selbe  z.  B.  an  Phormidium  uncinatum  in  20prozentiger  Glycerinlösung 
schon  nach  V2  Minute  ein,  in  öprozentiger  Salpeterlösung  nach  5  Mi- 
nuten. Ahnliche  Resultate  erhielt  ich  auch  mit  Oscillaria-,  Tolypothrix- 
und  Nodularia-kxien.  Bei  einem  Chroococcus  hielt  in  5  pCt.  Salpeter 
die  Plasmolyse   12  Minuten  an. 

2.  Verhalten  gegen  reines  Glyceriu,  Glycerinsättigung. 

Lässt  man  zu  scheidenlosen  Oscillariaceen  unverdünntes  Glyceriu 
rasch  zufliessen,  so  verkürzen  sie  sich  sofort  und  verkrümmen  sich 
dann  energisch,  welche  letztere  Erscheinung  ich  bei  Anwendung  von 
Salzlösungen  nicht  bemerkt  hatte.  Zugleich  mit  der  Krümmung  der 
Fäden  tritt  mehr  oder  weniger  deutliche  Plasmolyse  der  Zellen  ein. 
Schon  nach  etwa  ^/^  Minute  beginnen  die  Fäden  sich  aber  wieder  zu 
strecken  und  die  Plasmolyse  wird  allmählich  rückgängig,  bis  nach 
etwa  Ya  Stunde  der  frühere  Zustand  der  Alge  wieder  hergestellt  zu 
sein  scheint;  nur  die  körnigen  Inhaltsbestandteile  sind  dann  weniger 
deutlich,  die  ursprüngliche  Länge  der  Fäden  ist  in  mehreren  genau 
gemessenen  Fällen  nicht  vollständig  wieder  erreicht  worden,  und  die 
Alge  schien  leblos  zu  sein. 

Die  übrigen  Cyanophyceen  verhalten  sich  in  bezug  auf  Eintritt 
und  Rückgang  der  Plasmolyse  gegen  reines  Glyceriu  ähnlich  wie 
gegen  kräftige  Salzlösungen,  nur  scheinen  die  Reaktionen  sicherer 
und  kräftiger  einzutreten  wie  in  letzteren  Medien.  Auch  die  Gallerte 
von  Gloeocapsa  kontrahiert  sich  ähnlich  wie  in  Lösungen. 

Die  Rekonstruktion  tritt  auch  dann  ein,  wenn  man  die  höchst- 
möglich plasmolysierten  bezw.  kontrahierten  Algen  schnell  in  frisches 
reines  Glyceriu  versetzt,  so  dass  auch  jene  geringe  Quantität  von 
Wasser,    welche  das  Medium  noch  enthielt,    in  Wegfall  kommt.     Es 


1)  A.  FisCHßR,  Untersuchungen  über  Bakterieu.     Jahrb.  für  wiss.  Botanik  1895, 
Bd.  27,  S.  8. 

2)  A.  Fischer,  1.  c.  1897,  S.  25. 

3)  C.  Sauvageau,    Sur   l'etat   cocco'ide    d'un   Nostoc.     Comptcs   rendus    1892, 
115  a,  S.  .323-324. 


306  F.  Brand: 

ist  demuach  die  Cyauophyceenzelle  befähigt,  ihr  Zellwasser  durch 
reines  Glycerin  zu  ersetzen,  und  ich  möchte  diesen  Vorgang  als 
„Glycerinsättigung"  bezeichnen. 

Hier  ist  nun  zweierlei  bemerkenswert:  zunächst  der  Umstand, 
dass  das  Glycerin  eine  Doppelrolle  spielt.  Anfänglich  agiert  es  als 
osmotischer  Stofi",  welcher  der  Zelle  das  Wasser  entzieht,  und  nach 
Entwässerung  der  Zelle  verhält  es  sich  wie  Wasser,  welches  von  den 
osmotischen  Stoffen  des  Zellinhaltes  angezogen  wird. 

Nicht  weniger  auffallend  ist  wohl  das  zweite  Ergebnis,  dass 
nämlich  die  Cyanophyceenzellen  nicht,  wie  in  chlorophyllgrünen 
Zellen,  durch  das  Glycerin  schnell  getötet  werden,  sondern  dass  sie 
diesen  Stoff  eine  Zeit  lang  in  ihrem  Innern  ohne  Nachteil  ertragen, 
wie  folgendes  Beispiel  zeigen  möge.  Eine  kleine  Probe  von  PJior- 
midium  wurde  in  ein  mit  reinem  Glycerin  gefülltes  ührschälchen  ge- 
bracht. Nach  Ablauf  einer  Stunde  wurde  mittels  eines  dünnen, 
heberartig  wirkenden  Fadens  Sumpfwasser  zugeleitet  und  der  Über- 
schuss  an  Flüssigkeit  zeitweise  aus  dem  Schälchen  entfernt.  Am 
nächsten  Morgen  fand  sich  die  Alge  lebend  und  in  vollständig  nor- 
maier  Verfassung  vor;  auch  die  Körner  ihres  Inhaltes  waren  wieder 
deutlich  geworden  und  ihre  gewöhnlichen  aktiven  Bewegungen  waren 
sogar  besonders  lebhaft.  Nach  längerer,  etwa  15  Stunden  währender 
Glycerinsättigung  war  an  derselben  Alge  jedoch  kein  Lebenszeichen 
mehr  zu  bemerken. 

Die  Veröffentlichung  dieser  uud  der  nächstfolgenden  Erfahrungen 
glaubte  ich  nicht  länger  verschieben  zu  sollen,  weil  mit  reinem 
Glycerin  noch  wenig  experimentiert  worden  zu  sein  scheint  und 
doch  von  diesem  Verfahren  wohl  nach  mehreren  Richtungen  Auf- 
schlüsse zu  hoffen  sind. 

3.  Plasmoptyse. 

Ein  ganz  anderes  Ergebnis  als  die  bisher  geschilderten  resultiert, 
wenn  wir  etwa  V2  Minute  nach  Beginn  der  Glycerinwirkung,  also  zu 
einer  Zeit,  wo  die  Zellen  eben  entwässert  sind,  das  Glycerin,  in 
welchem  sie  liegen,  rasch  durch  Wasser  ersetzen.  Nun  strecken  sich 
die  verbogenen  Fäden  fast  momentan  und  verlängern  sich  über  die 
Norm.  Viele  Zellen  des  Fadens,  entweder  einzeln  oder  zu  Gruppen 
vereinigt,  entfärben  sich,  und  ein  Teil  derselben  platzt  mit  einem 
den  ganzen  Faden  erschütternden  Rucke.  In  einem  genau  gemessenen 
Falle  erreichte  ein  ursprünglich  2i)l  jli  langes  Stück  von  Phormidium^ 
welches  sich  im  Glycerin  auf  274  /t  verkürzt  hatte,  nach  Wasserzusatz 
eine  Länge  von  296  /.«.  Nach  dem  Bersten  der  ersten  Zellen  ver- 
kürzte es  sich  wieder  auf  seine  ursprüngliche  Länge,  begann  sich 
dann    neuerdings    zu    strecken,    um   sich   nach   dem  Platzen  weiterer 


über  das  osmotische  Verhalten  der  Cyanoi^hyceenzelle.  307 

Zellen  wieder  zu  verkürzen,  imd  dieser  durch  die  Zellsprenguug  ver- 
anlasste Wechsel  zwischen  Verläuo-eruuo'  und  Aerkürzuno-  wiederholt 
sich  noch  mehrmals.  Den  Inhalt  der  geplatzten  Fho7'?7ndium-7je\\en 
sieht  man  bisweilen  neben  der  leeren  Membran,  deren  Kissstelle 
übrigens  nur  selten  kenntlich  ist,  als  gelbliche  körnige  Masse  liegen. 

Ähnliche  Resultate  bezüglich  der  Zellsprengung  erhielt  ich  auch 
bei  Angehörigen  verschiedener  anderer  Gattungen;  nur  hei  Gloeocapsa 
und  Gloeothece  war  dieser  Vorgang  auf  keine  Weise  zu  erzielen.  Hier 
verhindert  wohl  die  dichte  Gallerte  das  hinreichend  schnelle  Ein- 
dringen des  Wassers.  An  Nostoc  commune  erhielt  ich  durch  das  be- 
schriebene Verfahren  einerseits  eigentümliche,  sprossähnliche  Auf- 
treibungen der  vegetativen  Zellen  und  Sprengungen  dieser  und  der 
Dauerzellea,  so  dass  oft  einzelne  Zellen  in  körnig-gelatinöse  Massen 
eingeliüllt  waren,  andererseits  jene  schlauch-  und  fadenförmigen  Ge- 
stalten, welche  BOEZI^)  von  Nostoc  ellipsosporum  beschreibt  und  ab- 
bildet, sowie  auch  Gebilde  von  zugespitzt  birnförmigem  Aussehen, 
ähnlich  den  Protoplasmatropfen,  welche  FISCHER^)  durch  „Plamoptyse" 
aus  Bacillus  anthracis  austreten  sah. 

Nach  Vorbehandlung  mit  piasmolysierenden  Lösungen  habe  ich 
an  Cyanophyceenzellen  bisher  noch  keijie  osmotische  Sprengung 
herbeiführen  können,  sondern  nur  nach  der  Einwirkung  von  reinem 
Glycerin.  Hier  sah  ich  aber  den  Vorgang  nicht  nur  in  dem  oben 
erwähnten  Zeitpunkte,  nämlich  unmittelbar  nach  der  plasmolytischen 
Kontraktion  eintreten,  sondern  bisweilen  auch  dann,  wenn  die  Alge 
erst  mehrere  Stunden  nach  der  Glycerinsättigung  in  Wasser  über- 
tragen wurde. 

Waren  die  Zellen  zuvor  mit  Methylenblau  lebend  gefärbt  oder 
in  anderer  Weise  leicht  geschädigt,  so  trat  in  Glycerin  wohl  Plasmo- 
lyse ein,  Zellsprengung  war  aber  nicht  mehr  zu  erzielen.  Es  scheint 
somit  das  osmotische  Platzen  der  Zellen  nur  an  gesunden  Exemplaren 
einzutreten  und  uns  den  vitalen  Zustand  derselben  noch  genauer  an- 
zuzeigen als  die  Plasmolyse. 

Dass  Grünalgen  durch  plötzliche  Verdünnung  des  Mediums  ge- 
schädigt werden  können,  haben  schon  NOLL  und  OLTMANNS  gezeigt. 
Fischer  (1.  c.  S.  "23)  hat  diesen  Vorgang  an  Bakterien  studiert  und 
für  den  Austritt  von  Protoplasma  durch  Einwirkung  osmotischer 
Kräfte  den  Ausdruck  „Plasmoptyse"  vorgeschlagen,  „weil  bei  allen 
geisseltragenden  Bakterien  das  Protoplasma  hervorgetrieben  werden 
kann,  ohne  dass  die  Membran  gewaltsam  zersprengt  wird".  Die 
gleiche  Bezeichnung  wendet  dieser  Autor  jedoch  auch  bei  geissellosen 
Bakterien    an,    bei    welchen    die  Membran    wirklich   gesprengt  wird. 

1)  A.  BoRzi,  1.  c.  1886,  S.  <),  10  und  16,  Taf.  III,  Fig.  1. 

2)  Fjscfiek,  ].  c.  1900,  Taf.  I,  Fig.  14. 


308  ^^-  Brand:  Über  das  osmotische  Verhalten  der  Cyanophyceenzelle. 

Auch  bei  den  Cyanopliyceen  ist  die  Plasmoptyse  wohl  in  diesem  Doppel- 
sinne aufzufassen,  da  auch  hier  nicht  nur  Zellsprengungen  vorkommen, 
sondern  bei  gewissen  Arten,  wie  z.  B.  bei  Nostoc  commune,  das  Proto- 
plasma auch  durch  die  Fori  der  Plasmodesmen  hervorzudringen  scheint. 

Aber  nicht  nur  in  einem  flüssigen  Medium  befindliche  lebende 
Pflauzenzellen  können  durch  Wasserzusatz  osmotisch  zerstört  werden, 
sondern  es  kann  dieser  Effekt  in  gewissen  Fällen  auch  vom  ganz 
oder  halb  trockenen  Zustande  der  Zellen  aus  in  gleicher  Weise 
hervorgerufen  werden.  LlDFORSS^)  hat  gefunden,  dass  viele  Pollen- 
körner platzen,  wenn  sie  in  Wasser  gebracht  werden.  Einem  ähn- 
lichen Vorgang  habe  ich  nun  an  Nostoc  commune  beobachtet. 

In  einer  früheren  Mitteilung")  über  diese  Alge  habe  ich  bereits 
angeführt,  dass  sich  in  ihrem  Lager  auffallend  vulnerable  Zellen  ge- 
funden hätten.  Diese  Zellen  lagen,  wie  ich  jetzt  ergänzend  bemerken 
will,  ausschliesslich  in  den  äussersten  zähen  und  gelb  gefärbten 
Schichten  solcher  Kolonien,  welche  erheblich  eingetrocknet  waren. 
Ursprünglich  war  ich  der  Meinung,  dass  es  sich  hier  um  besonders 
zarte  Gebilde  handle  und  dass  ihre  so  oft  zu  beobachtende  Zerstörung 
durch  mechanischen  Druck  beim  Präparieren  künstlich  erzeugt  sei. 
In  letzterer  Annahme  wurde  ich  durch  die  Angaben  von  BORZI  (1.  c.) 
bestärkt,  welcher  die  erwähnten  Deformieruugen  von  Nostoc  ellipso- 
sporum  durch  starke  Quetschung  des  Präparates  erhalten  zu  haben 
glaubt.  Wohl  war  mir  auffallend,  dass  es  an  Proben  solcher  Algen, 
welche  bei  normaler  Feuchtigkeit  vegetiert  hatten,  durch  einen 
zwischen  zwei  Objektträgern  selbst  bis  zum  Zerspringen  derselben 
gesteigerten  Druck  niemals  gelang,  die  Zellen  zu  deformieren,  aber 
eine  entscheidende  Aufklärung  brachten  erst  meine  Versuche  über 
Glycerinwirkung.  Es  zeigte  sich  nämlich,  dass  Deformierimg  und 
Zerstörung  der  Zellen  zunächst  nicht  eintrat,  wenn  das  halb  trockene 
Material  ganz  ohne  Wasser  in  reinem  Glycerin  gequetscht  wurde, 
dass  diese  Erscheinungen  aber  sofort  auftraten,  wenn  nach  der 
Quetschung  Wasser  zugesetzt  oder  wenn  die  Operation  gleich  in 
Wasser  vorgenommen  wurde.  Lässt  man  trockene  oder  halb  trockene 
A^ostoc-Kolonien  vor  der  Untersuchung  ohne  Störung  der  Kontinuität 
ihrer  Gallerte  12—24  Stunden  in  Wasser  liegen,  so  dass  die  Zellen 
ihren  Bedarf  an  Wasser  nur  durch  Vermittelung  der  Gallerthülle  all- 
mählich decken  können,  dann  werden  die  Zellen  auch  durch  Zer- 
drücken des  Präparates  in  Wasser  nicht  verändert. 

Es  sind  also  die  von  BORZI  und  mir  beobachteten  Deformierungen 
der  iVostoc- Zellen  nicht  Folgezustände  eines  äusseren  Druckes,    son- 


1)  B.  LiDFORSS,  Zur  Biologie  des  Pollens.     Jahrb.  für  wissensch.  Bot.  29  und  34. 

2)  Bemerkungen   über  Grenzzellen   und   über   spontan   rote    Inhaltskörper   der 
Cyanophycecn.     Ber.  der  Deutschen  Bot,  G eselisch.  1901,  S.  153. 


G.  Hinze:  Thiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium.  309 

ilern  vielmehr  ein  Erzeugnis  des  durch  allzu  rasche  Wasseraufnahme 
bis  zur  Plasmoptyse  gesteigerten  osmotischen  Innendruckes,  und  die 
mechanische  Quetschung  kommt  nur  soweit  in  Frage,  als  durch  die- 
selbe die  Gallertschichten  der  Alge,  ^Yelche  unter  natürlichen  Yer- 
hältnissen  die  Einwirkung  des  Wassers  verlangsamen,  gelockert 
werden  können. 


41.   G.  Hinze:  Thiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefel- 
bakterium. 

Mit  Tafel  XV. 
Eingegangen  am  12.  Juni  1903. 


Durch  die  jüngst  veröffentlichten  Untersuchungen  NatHANSOHN's^) 
ist  unsere  Kenntnis  von  den  Schwefelbakterien  um  eine  neue  Gruppe 
bereichert  worden,  welche  sich  in  ihrem  Stoffwechsel  von  den  zuerst 
durch  WlNOGRADSKY^)  eino-ehend  erforschten  Beo-o-iatoen  unter- 
scheidet.  Während  ferner,  um  speziell  einen  morphologischen  Unter- 
schied hervorzuheben,  die  NATHANSOHN'schen  Schwefelbakterien 
innerhalb  der  Zellen  niemals  Schwefel  enthalten,  führen  die  bis  da- 
hin bekannt  geweseneu  farblosen  und  roten  Schwefelbakterien  intra- 
cellular  Schwefeltropfen  in  mehr  oder  weniger  grosser  Zahl.  Der 
Untergruppe  der  farblosen  Schwefelbakterien,  in  die  Beggiatoa^ 
Thiothrix  und  Monas  Mülleri  Warm,  gehören,  reiht  sich  nun  ein  neues 
farbloses  Schwefelbakterium  an,  auf  das  mich  Herr  Dr.  NATHANSOHN 
in  Xeapel  freundlichst  aufmerksam  machte. 

Bevor  ich  über  meine  Beobachtungen  an  diesem  Bakterium  be- 
richte, erfülle  ich  auch  an  dieser  Stelle  die  angenehme  Pflicht,  dem 
akademischen  Konsistorium  der  Universität  Kiel,  das  mir  durch  ein 
Reisestipendium  den  Aufenthalt  in  der  zoologischen  Station  zu  Neapel 
ermöglichte,  sowie  der  Königl.  Preussischen  Regierung,  w^elche  mir 
daselbst  einen  Arbeitsplatz  zur  Verfügung  stellte,  meinen  besten 
Dank  auszusprechen. 

Unterhalb  des  in  der  Nähe  von  Castellamare  am  Golf  von 
Neapel  liegenden  Klosters  S.  M.  a  Pozzano  treten  submarine  Schwefel- 
quellen   hervor^).     Der    Boden    des    dort    flachen    Meeres    wird    von 

1)  Näthansohn,    Über    eine    neue    Gruppe    von    Schwefelbakterien    und    ihren 
Stoffwechsel.    Mitteilungen  aus  der  zoolog.  Station  zu  Neapel.    15.  Bd.   4.  Heft.  1902. 

2)  WiNOGRADSKY,  Über  Schwefelbakterien.     Botan.  Zeitung  1887. 

3)  Vergl.  Deecke,  Geologischer  Führer  durch  Campanien.    Berlin  1901,  S.  191. 


310  Gr-  Hinze: 

einem  mit  kleinen  Kalkkörnchen  vermischten  feinkörnio-en  Sande« 
bedeckt,  welcher  stark  nach  reinem  Schwefelwasserstoff  riecht.  Unter- 
sucht man  nun  diesen  Sand  mikroskopisch,  so  findet  man  darauf 
kleine  mit  Schwefeltropfen  beladene  Kugeln;  das  ist  das  zu  be- 
schreibende Schwefelbakterium.  Ich  will  es  wegen  seines  Aussehen» 
und  seiner  Bewegung  Thiophysa^)  volutans  nennen. 

Zur  Methodik  der  Untersuchung  sei  kurz  folgendes  bemerkt. 
Der  Sand  wurde  nach  dem  Einholen  auf  flache  Glasschalen  verteilt; 
nach  einigen  Stunden  waren  dann  die  Thiophysen  an  die  Ober- 
fläche gekommen  und  hier  als  weisslicher  Belag  erkennbar.  In 
solchen  Mengen  indes,  wie  die  Beggiatoen  auftreten,  habe  ich  sie 
nicht  beobachten  können.  Aus  diesem  Grunde  konnte  ich  Fixierung 
und  Färbung  nur  auf  dem  Objektträger  vornehmen.  Dabei  erwies. 
es  sich  als  zweckmässig,  zwischen  Objektträger  und  Deckglas  ein 
durch  Zerzupfen  eines  Wattebausches  gebildetes  Netzwerk  aus  Baum- 
wollfaseru  zu  legen;  beim  Durchsaugen  der  verschiedenen  Flüssig- 
keiten blieben  dann  die  kleinen  Objekte  an  den  Wattefäden  hängen, 
ohne  dass  diese  die  Untersuchuns:  beeinträchtioten.  Fixiert  habe  icli 
mit  starker  und  schwacher  FLEMMING'scher  Lösung,  den  Gemischen  von 
Merkel  und  Lang,  Jod  in  Seewasser,  Jodjodkalium  und  Osmiumsäure- 
dämpfen, gefärbt  mit  Hämatoxylin  nach  HEIDENHAIN  und  DELAFIELD, 
Hämalann,  Fuchsin,  Safranin,  Methylenblau  und  Essigsäuremethylgrün. 

Thiophysa  volutans  ist  ein  stets  einzelliger  Organismus,  der 
Kugelgestalt  besitzt  (Taf.  XV,  Fig.  1—3,  13—15).  Der  Durchmesser 
schwankt  zwischen  7  und  18  u.  Neben  diesen  Kuo-eln  wird  man 
indes  auch  häufig  andere  Formen  finden;  tritt  nämlich  eine  Zelle  in 
Teilung  ein,  so  streckt  sie  sich  in  die  Länge,  wird  also  oval  (Fig.  8 
und  10)  und  schnürt  sich  nun  biscuitförmig  ein  (Fig.  19 — 23).  Die 
Masse  für  die  in  Fisr.  23  wiedero-eo-ebene,  in  Teilun»-  stehende  Zelle, 
die  grösste,  welche  ich  überhaupt  gesehen  habe,  sind  28,9  //  in  der 
Länge  und  17,9  /t  in  der  grössten  Breite.  Ist  die  Teilung  vollendet, 
so  besitzen  die  beiden  aus  ihr  hervorgegangenen  Zellen  infolge  des 
eigentümlicheu,  unten  näher  zu  schildernden  Teilungsmodus  keine 
Kugelgestalt,  sondern  gleichen  Kugelkalotten  (Fig.  4  und  5;  Fig.  b' 
zeigt  in  der  Aufsicht  die  in  Fig.  7  in  seitlicher  Ansicht  wieder- 
gegebene Zelle). 

Auf  den  ersten  Blick  scheint  Thiophysa  unbeweglich  zu  sein; 
beobachtet  man  aber  eine  Zelle  längere  Zeit  hindurch,  so  bemerkt 
man,  dass  sie  eine,  wenn  auch  nur  geringe  Bewegung  besitzt.  Die 
Kugeln  wälzen  sich  nämlich  träge  und  langsam,  oft  ruckweise,  au 
und  zwischen  den  Kalk-  und  Sandkörnchen  umher.  Die  Bewegung 
erweckt  den  Eindruck,    als  verlaufe  sie  ziel-    und  richtungslos:    eine 


1)  Von  dfJov,  Schwefel,  und  f/voa/.i;,  Blase. 


J'hiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakteriuni.  311 

Zelle  ändert  plötzlich  die  Kichtung  ihrer  Bewegung,  taumelt  langsam 
umher  und  wendet  sich  wohl  gar  ihrem  Ausgangspunkte  zu.  Dass- 
aber  doch  eine  vermutlich  chemotaktische  Reizbewegung  vorliegt,, 
geht  aus  der  bereits  erwähnten  Tatsache  hervor,  dass  die  Kugeln 
nach  einiger  Zeit  an  die  Oberfläche  der  Kultur  emporsteigen  und 
sich  dort  ansammeln.  —  Wie  schon  aus  der  Art  der  Beweguno;  zu 
entnehmen  ist,  fehlen  Geissein.  In  manchen  Fällen  meint  man  wohl 
allerdings  kurze,  ziemlich  dicke  Geissein  der  Zellwand  ansitzen  zu 
sehen.  Doch  belehrt  deren  verschiedene  Länge  und  unregelmässige 
Anordnung  eines  anderen,  und  vollends  wird  diese  Yermutuno-  da- 
durch  zunichte  gemacht,  dass  die  vermeintlichen  Geissein  an  der 
Bewegung  nicht  aktiv  teilnehmen,  vielmehr  von  den  Kugeln  mit 
herumgeschleppt  werden.  Mithin  sind  diese  Gebilde  kleine  Schnia- 
rotzerorganismen,  wohl  Bakterien,  welche  sich  auf  der  Zellwand  an- 
gesiedelt haben.  Ähnliche  Verhältnisse  bildet  übrigens  schon  ENGLER  ^) 
für  Beggiatoa  mirabüis  ab. 

l)ie  Zelle  wird  von  einer  zarten,  doppelt  konturierten  Membran 
umgrenzt  (Fig.  16  und  17).  Bei  einer  14  /.i  hohen  kalottenförmigen 
Zelle,  deren  Durchmesser  an  der  Basis  21,7  jjl  betrug,  bestimmte  ich 
ihre  Dicke  mit  0,7  /t.  Sie  besitzt  eine  sehr  geringe  Elastizität:  eine 
„Flexilität"  (COHN^)  der  Zellen  wie  bei  Beggiatoa  mirabüis^)  habe  ich 
nicht  beobachten  können.  Dagegen  stimmt  die  Membran  darin  mit 
der  von  Beggiatoa  mirabüis  übereiu,  dass  sie  Pektinstoff'reaktionen 
gibt.  Mit  Safranin  in  Wasser  färbt  sie  sich  schön  orangerot,  und  aus 
einer  stark  verdünnten  Lösung  speichert  sie  Butheniumrot  intensiv. 
Bei  Färbung  mit  DELAFIELD'schem  Hämatoxylin  oder  Hämalaun 
konnte  ich  drei  sehr  dünne  Schichten  unterscheiden :  eine  äussere 
und  innere,  sich  mit  dem  Farbstoff  nur  schwach  färbende  und  eine 
sich  stark  tingierende  mittlere  Lamelle.  In  Fi«-.  1  1  sind  diese  drei 
Schichten  nach  einer  mit  MERKEL'scher  Lösung  fixierten  und  mit 
DELAFIELD'schem  Hämatoxylin  gefärbten  Zelle  gezeichnet. 

Das  Protoplasma  bildet  einen  äusserst  zarten  hyalinen  Wandbeleg, 
von  dem  aus  sich  keine  Protoplasmastränge  durch  das  Innere  der 
Kugel  hindurchziehen.  Mithin  wird  dieses  von  einer  grossen  centralen 
Vakuole  erfüllt.  Gleichwohl  gelingt  eine  Plasmolyse  der  Zellen  mit 
Glycerin,  Magnesiumsulfat-  und  Kochsalzlösung  nicht;  es  erfolgen  bei 
Anwendung  dieser  Reagentien  nur  starke  Schrumpfungen.     An    nor- 


1)  Ekgler,  Übor  die  Pilzvegetatiou  des  weissen  oder  toten  Grundes  in  der 
Kieler  Bucht.  IV.  Beriebt  der  Kieler  Kommission  zur  wissenschaftlichen  Unter- 
suchung der  deutsclien  Meere  in  Kiel.     VII. — IX.  Jahrg.     Berlin  1S84. 

2i  CüHN,  Beiträge  zur  Physiologie  der  Phycochromaceen  und  Florideen. 
M.  Schultzens  Archiv  für  mikroskopische  Anatomie.     3.  Bd.     1867, 

3)  Hinze,  Untersuchungen  über  den  Bau  von  Beggiatoa  mirabüis  Cohn.  Wissen- 
schaftliche Meeresuntersuchungen.    Abteil.  Kiel.    Neue  Folge.    Bd.  G.     1902. 


312  G.  Hinze: 

malen  Zellen  wird  man  auch  bei  stärkster  Vergrösserung  infolge  der 
Anhäufung  der  Öchwefeltropfen  nur  sehr  selten  das  Plasma  wahr- 
nehmen. Schwefelfreie  Zellen  dagegen  lassen  einen  wabigen,  nur 
eine  Wabenlage  dicken  Wandbeleg  erkennen  (Fig.  14  und  15)  Das 
Oleiche  ist  zu  beobachten  bei  fixierten,  entschwefelten  und  mit  Häma- 
toxylin  gefärbten  Zellen  (Fig.  18). 

Die  rundlichen,  dunkel  umrandeten  Gebilde,  welche  die  unter 
normalen  Bedingungen  lebenden  Thiophysen  fast  vollständig  erfüllen 
<vergl.  z.  B.  Fig.  1,  3,  19,  20),  liegen  stets  im  Wandbeleg.  Dass  sie 
aus  zähflüssigem  Schwefel  bestehen,  beweist  zunächst  ihr  Aussehen, 
ihre  Form  und  ihre  Grösse,  die  genau  mit  denen  der  Beggiatoen 
übereinstimmen;  ferner  ihre  Unlöslichkeit  in  Mineralsäuren  und 
Alkalien.  In  konzentrierter  Essigsäure  sind  sie,  im  Gegensatz  zu 
den  Schw^efeltropi'en  der  Beggiatoen,  zum  Teil  löslich;  dies  kann 
aber  meines  Erachtens  nicht  gegen  ihre  Schwefelnatur  sprechen, 
sondern  nur  dafür,  dass  eine  etwas  andere  Modifikation  des  Schwefels 
vorliegt.  Ferner  stimmen  jene  Gebilde  mit  den  Schwefeltropfen  der 
Beggiatoen  hiiisichtlich  ihres  Verhaltens  gegenüber  absolutem  Alkohol 
und  Chloroform  überein:  sie  lösen  sich  bis  auf  einen  kleinen  Rest, 
•der  nun  keine  dunkle  Umrandung  mehr  erkennen  lässt,  aber  auch 
bei  längerem  Abspülen  mit  absolutem  Alkohol  (abweichend  von 
Beggiatoa)  nicht  entfernt  werden  kann.  Überträgt  man  schwefel- 
beladene  Thiophysen  in  reines  Seewasser,  so  verschwinden  ihre 
Schwefeltropfen  allmählich;  nach  24  Stunden  wird  man  schon  viele 
schwefelarme  (Fig.  8  —  10,  13)  oder  schwefelfreie  (Fig.  14  und  15) 
Zellen  finden,  andere  jedoch  behalten  auffallenderweise  längere  Zeit 
ihren  Schwefel,  den  sie  erst  nach  mehrtägiger  Hungerkultur  ver- 
brennen. Der  Umsatz  des  Schwefels  in  diesen  Organismen  ist  mit- 
hin ein  langsamerer  als  der  in  den  Beggiatoen,  welche  schon  nach 
1—2  Tagen  vollständig  entschwefelt  werden  können.  Bei  in  kon- 
zentriertem Glycerin  eingeschlossenen  Thiophysen  krystallisiert  der 
Schwefel  allmählich  aus.  Wie  bei  Beggiatoa  diffundiert  er  zunächst 
durch  die  Zellwand  nach  aussen  und  scheidet  sich  dann  nach  einiger 
Zeit  in  monoklinen  Kristallen  ab,  wobei  eine  grössere  Zahl  von 
Tropfen  nur  einen  Kristall  bildet.  Fig.  12  veranschaulicht  ver- 
schiedene Stadien  dieser  Kristallisation;  die  gezeichnete  Zelle  lag 
seit  zwei  Monaten  in  Glycerin. 

In  allen  entschwefelten  lebenden  Thiophysen  bemerkt  man  mehr 
oder  weniger  zahlreiche,  mattgrünlich  glänzende,  ovale  oder  rundliche 
Gebilde  (Fig.  13 — 15).  Ihre  Grösse  ist  verschieden;  bei  einer  17  fx 
dicken  Kugel  mass  das  grösste  Körnchen  1,4  /t  im  Durchmesser,  die 
kleinsten  erschienen  bei  starker  Vergrösserung  (1500fach)  nur  wie 
ein  Punkt.  Sie  liegen  in  den  Hohlräumen  der  Waben,  und  zwar 
der  Wabenwand  angelagert  (Fig.   14  und  15).     Über    ihre  chemische 


Thiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium.  SIS' 

Beschaffenheit  gaben  die  angewandten  Reagentien  keinen  positiven 
Aufschluss.  Sie  färben  sich  nämlich  nicht  mit  MiLLON's  Reagens^ 
Jodjodkalium,  Osmiumsäure,  Sudan  III,  Congorot,  Neutralrot,  Häma- 
toxylin,  Methylenblau  sowie  Essigsäuremethylgrün  und  sind  unlöslich 
in  1  prozentiger  Kalilauge,  1  prozentiger  Salzsäure  sowie  lOprozentiger 
Kochsalzlösung.  Einen  Anhalt  über  ihre  Natur  gewährt  indessen 
ihre  Lage  in  den  Wabenhohlräumen,  denselben  Hohlräumen,  welche 
sonst  mit  Schwefeltropfen  erfüllt  sind.  Dies  lässt  vermuten,  dass 
die  in  Rede  stehenden  Gebilde  eine  Beziehung  zu  dem  Schwefel 
haben.  Dafür  spricht  ferner  die  Tatsache,  dass  der  in  Chloroform 
und  Alkohol  unlösliche  Rest  des  Schwefels  genau  so  aussieht  wie 
diese  Körner.  Dass  sie  aber  geradezu  Schwefel  seien,  halte  ich  für 
unwahrscheinlich  (denn  dann  wäre  es  auffällig,  dass  der  grösste  Teil 
des  Schwefels  in  Alkohol  löslich  ist,  dieser  kleine  Rest  jedoch  nicht), 
weil  sie  in  den  ,,schwefelfreien"  Zellen,  d.  h.  den  Zellen,  in  welchen 
der  charakteristisch  aussehende,  schwarz  umrandete  Schwefel  ver- 
brannt ist,  stets  noch  enthalten  sind,  auch  wenn  diese  mehrere  Tage 
in  Hungerkulturen  leben.  Vielleicht  sind  es  gar  Schwefelbildner, 
d.  h.  Centra,  an  oder  um  die  der  zähflüssige  Schwefel  angelagert 
wird.  Doch  lassen  sich  bei  der  "Winzigkeit  dieser  Gebilde  und  dem 
negativen  Ausfall  der  chemischen  Untersuchung  einstweilen  nur  Ver- 
mutungen aussprechen. 

Besonderes  Interesse  verdient  Thiophysa  deswegen,  weil  auch 
bei  ihr  wie  bei  Beggiatoa  mirabiUs  ein  Zellkern  nicht  nachzuweisen 
ist.  Gut  gelungene  Präjiarate  lassen  nur  eine  mehr  oder  weniger 
grosse  Zahl,  jedenfalls  für  gleich  grosse  Zellen  nicht  konstant  viele 
„Chromatinkörnchen"  erkennen,  welche  verschiedene  Grösse  besitzen 
(Fig.  16  und  17).  Auch  einzelne  Teilungsstadien  dieser  Körnchen 
konnte  ich  beobachten  und  daran  feststellen,  dass  sie  sich  durch  ein- 
fache Durchschnürung  teilen.  Daraus  geht  hervor,  dass  diese  Gebilde 
keine  Stoffwechselprodukte  sind,  sondern  einen  wesentlichen  Bestand- 
teil der  Zelle  ausmachen,  der  allerdings  nicht  in  allen  Zellen  mit  der 
gleichen  Deutlichkeit  sichtbar  zu  machen  ist.  Ausserdem  konnte 
ich  bei  den  Färbungen  mit  „Kernfarbstoffen"  wiederum  die  Richtig- 
keit der  FlSCHER'schen^)  physikalischen  Theorie  der  Färbung  bestätigt 
finden.  Um  die  Untersuchung  zu  vereinfachen,  färbte  ich  die  Zellen 
gleich  nach  dem  Auswaschen  des  Fixiermittels,  also  vor  dem  Heraus- 
lösen des  Schwefels.  Die  Zellen,  welche  in  Glycerin  eingeschlossen 
wurden,  entschwefelte  ich  überhaupt  nicht,  da  hier  später,  wie  erwähnt, 
der  Schwefel  von  selbst  verschwindet.  Diejenigen  Waben  nun,  welche 
Schwefeltropfen  enthielten,    standen    unter  einem  höheren  Druck   als 


1)  A.  Fischer,  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Cyanophyceen  und  Bakterien^ 
Jena  1897. 


:-J14  G.  Hinze: 

<iie  übrigen,  und  infolgedessen  haben  sie  sich  auch  ^intensiver  ge- 
färbt. In  Fig.  18  habe  ich  ein  kleines  Stück  des  Wandbeleges  bei 
starker  Vergrösserung  gezeichnet;  man  erkennt  zwei  mit  Hämatoxylin 
stärker  gefärbte  Wabenwände  neben  kleinen,  den  W^abenmaschen 
eingebetteten  Chromatinkörnchen. 

Die  Zellteilung  habe  ich  bereits  eingangs  skizziert;  ich  ergänze 
<las  dort  Gesagte  unter  Hinweis  auf  die  Fig.  19 — 26.  Die  Reo-el 
ist,  dass  eine  Kugel  sich  vor  Beginn  der  Teilung  in  die  Ijänge 
streckt  (Fig.  8)  und  dass  dann  eine  ringförmige  Einschnürung,  senk- 
recht zu  der  so  gebildeten  Längsachse,  auftritt  (Fig.  19 — 28).  In 
diesem  Stadium  verweilt  eine  Zelle  mehrere  Stunden  lang;  während- 
ilessen  zieht  sich  die  junge  Membran  durch  die  Zelle  hindurch. 
Dann  bemerkt  man,  dass  die  beiden  neugebildeten  Zellen,  welche 
sich  bisher  in  einer  breiten  Fläche  berührten,  sich  gegeneinander 
längs  dieser  Fläche  verschieben  und  sich  unter  rüttelnden  Be- 
wegungen voneinander  loszutrennen  suchen,  bis  dies  schliesslich  er- 
reicht ist.  Dabei  haben  sie  sich  merklich  abgeflacht:  so  zei^-t  Fig.  '2'6 
^ine  Zelle  während  der  Teilung,  und  in  Fig.  24  sind  die  beiden  aus 
ihr  hervorgegangenen  Zellen  bei  derselben  Vergrösserung  wieder- 
gegeben. Die  Tochterzelleu  runden  sich  dann  allmählich  ab  (Fig.  4), 
strecken  sich  und  teilen  sich  von  neuem.  Die  Teilung  ist  mithin 
nicht  ein  langsames  Durchschnüren  derart,  dass  zuletzt  nur  noch 
-eine  schmale  Verbindungsbrücke  vorhanden  ist,  sondern  sie  besteht 
in  einer  Einschnürung,  Ausbildung  der  Membran  und  Trennung  der 
Tochterzellen. 

Neben  diesen  regelmässigen  Teilungsvorgängen  treten  nun  Ab- 
weichungen hervor,  die  indes  darum  nicht  sehr  zu  verwundern  sind, 
weil  Thiophysa  keinen  polaren  Bau  besitzt.  Zuweilen  teilt  sich 
nämlich  eine  Zelle  schon  vor  ihrer  Abrundung  zur  Kugel,  also  im 
Stadium  der  Kalottenform.  Dann  streckt  sie  sich  nicht  in  der 
Richtung  des  kleineren,  sondern  in  der  des  grösseren  Durchmessers, 
und  nun  schreitet  die  Einschnürung  auf  der  einen  Seite  weiter  fort 
als  auf  der  anderen  (Fig.  25),  ja  es  tritt  auch  wohl  nur  eine  ein- 
seitige Einschnürung  auf  (Fig.  26). 

Bei  der  Durchsicht  der  Literatur  über  die  Schwefelbakterien  fand 
ich  eine  Angabe  COHN's^),  die  sich  möglicherweise  auf  meine  Thio- 
phtjsa  bezieht.  COHN  beobachtete  nämlich  zwischen  den  Beggiota- 
Fäden  kleine  Zellen  von  0,0H —0,02 —  0,03  mm  im  Durchmesser. 
„Manche  dieser  Kugeln  waren  auf  der  einen  Seite  paukenförmig  ein- 
gedrückt (Fig.  6  a),  oder  konkav-konvex  wie  eine  Niere,  auch  kurz 
zylindrisch  mit  beiderseits  abgeflachten  Enden  (Fig.  'oa)^  andere  in 
•der  Mitte  eingeschnürt  (Fig.  6  c/),    noch  andere   durch  eine  Scheide- 


1)  CoHN,  1.  c.  S.  54. 


Tliiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium.  315 

wand  halbiert  (Fig.  Ge);  einmal  fand  ich  ein  kurzes  Röhrchen  mit 
zwei  kugelartigen  Erweiterungen  an  beiden  Enden  (Fig.  6  g).  — 
Dieselben  rollten  sich  —  zwar  langsam,  aber  kräftig  längs  den 
Beggiotoa-Fäden  hin  und  her,  zwischen  denen  sie  zu  Tausenden 
verstreut  waren,  oder  wälzten  sich  schwerfällig  und  wie  taumelnd  auf 
dem  Objektglase  von  einem  Punkte  zum  andern  in  unbestimmter 
Bahn"  (S.  b-i).  —  Was  zunächst  die  Gestalt  anlangt,  so  würden  die 
Figuren  b,  c,  e,  /'  COHN's  wohl  Thiophysa  darstellen  können,  dagegen 
stimmt  die  Fig.  a  garnicht  mit  ihr  überein;  ebenso  ist  es  schwer, 
<lie  Figuren  d  und  g  mit  meinen  Beobachtungen  über  die  Teilung 
in  Einklang  zu  bringen,  namentlich  das  kurze  Röhrchen  der  Fig.  g 
mit  den  kugelartigen  Anschwellungen.  Auch  die  Bewegung  ist  nicht 
völlig  die  gleiche,  denn  nur  die  zweite  Art  würde  für  Thiopliysa  zu- 
treffen. Möglich,  dass  COHN  zweierlei  Organismen  beobachtete,  und 
der  eine  davon  Thiophysa  war,  doch  ist  es  misslich,  aus  den  knappen 
Bemerkungen  und  den  Zeichnungen  eine  Entscheidung  fällen  zu 
sollen,  die  auch  deswegen  entbehrlich  wird,  weil  COHN  einen  Namen 
für  diese  Organismen  nicht  vorgeschlagen  hat. 

COHN  spricht  auch  die  Vermutung  aus,  dass  „diese  rätselhaften 
Oebilde  in  den  Entwickelungskreis  von  Beggiatoa  gehören."  Für 
Thiophysa  ist  das  sicher  nicht  der  Fall.  Denn  die  Zellen  trennen 
sich  stets  nach  der  Teilung,  wachsen  also  niemals  zu  Fäden  aus. 
Und  ferner  finden  sich  dort,  wo  Thiophysa  in  verhältnismässig  grossen 
Mengen  vorkommt,  keine  Beggiatoen.  Immerhin  ist  Thiophysa  in- 
folge des  ganzen  Habitus  der  Zellen,  der  Art  der  Bewegung,  der 
Reaktion  der  Membran  und  der  Kernlosigkeit  mit  den  Beggiatoen 
nahe  verwandt,  speziell  mit  Beggiatoa  mirabitis.  Auf  die  systema- 
tische Stellung  werde  ich  demnächst  an  dieser  Stelle  zurückkommen, 
wenn  ich  über  meine  Untersuchungen  an  Monas  Mülleri  Warm, 
berichte. 

Von  einer  Gliederung  der  Gattung  Thiophysa  in  mehrere  Arten 
sehe  ich  ab.  Es  würden  sich  allerdings,  da  man  ganz  verschieden 
grosse  Zellen  in  Teilung  findet  (Fig.  19 — 23),  vielleicht  ähnlich  wie 
bei  den  Beggiatoen,  je  nach  dem  Durchmesser  der  Zellen  einzelne 
Spezies  abgrenzen  lassen.  Doch  erscheint  mir  dieser  bislang  einzige 
Einteilungsgrund,  dessen  Berechtigung  auch  erst  noch  durch  längere 
Zeit  fortgesetzte  Objektträgerkulturen  zu  erweisen  wäre,  zu  äusser- 
lich  und  unwesentlich. 

Diasnose: 


"O 


Thiopliysa  nov.  geu. 

In  der  typischen  Form  kugelige,  mit  Schwefeltropfen  beladen e 
^Zellen,  welche  von  einer  die  Reaktionen  der  Pektinstoffe  gebenden 
Membran    umgrenzt    sind.      Der    protoplasmatische    Wandbeleg    um- 


316  G.  Hinze:    Thiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium. 

schliesst  eine  grosse  centrale  Vakuole;  ein  Zellkern  ist  nicht  nach- 
weisbar. Geissein  fehlen.  Vor  der  Teilung  streckt  sich  die  Zelle 
in  die  Länge,  schnürt  sich  "biscuitförmig  ein  und  zerfällt  in  zwei 
sich  später  abrundende  kalottenförmige  Zellen. 

Thiophysa  volutans  nov.  spec.  Durchmesser  der  Kugeln  7 — 18  //. 
Bewegung  ein  langsames  und  träges  Umherwälzen.  Golf  von  Neapel 
in  der  Nähe  von  Castellamare. 


Erklärung  der  AbbiMungeu. 


Fig.  !—.■>.  Kugelige  schwefeheiche  Zellen  von  T/tiop/iysa  volutans^  Fig.  1  und  2 
nach  lebendem,  Fig.  3  nach  einem  mit  Jodjodkalium  fixierten  Exemplar 
gezeichnet.     Vergr.  950. 

„  4  u.  5.  Kalottenförmige  schwefelreiche  Zellen.  Nach  dem  Leben  gezeichnet. 
Vergr.  göü. 

„  6.  Kalottenförmige  schwefelreiche  Zelle  in  der  Aufsicht.  Nach  dem  Leben 
gezeichnet.    Vergr.  950. 

„      7.    Dieselbe  Zelle  wie  in  Fig.  6,  jedoch  in  seitlicher  Ansiclit.     Vergr.  950. 

„  8.  Ovale  schwefelarme,  vor  der  Teilung  stehende  Zelle.  Nach  dem  Leben 
gezeichnet.     Vergr.  950. 

„  9.  Eine  vor  der  Teilung  stehende  schwefelarme  Zelle  in  der  Aufsicht.  Nach 
dem  Leben  gezeichnet.     Vergr.  950. 

„     10.    Dieselbe  Zelle  wie  in  Fig.  9,  jedoch  in  seitlicher  Ansicht.    Vergr.  950. 

„  11.  Zellwand,  welche  nach  Färbung  mit  Hämatoxylin  drei  Schichten  erkennen 
lässt.  Präparat:  MERKEL'sche  Lösung,  verdünntes  Hämatoxylin  nach 
Delafield,  konzentriertes  Glycerin.     Vergr.  1200. 

„  12.  Verschiedene  Stadien  der  Kristallisation  des  Schwefels.  Präparat: 
FLEMMiNG'sche  Lösung,  Glycerin.     Vergr.  1200. 

„  13.  Eine  nur  zwei  Schwefeltropfen  enthaltende  Zelle  mit  mattgrünlich  glänzenden 
Gebilden.    Nach  dem  Leben  gezeichnet.     Vergr.  1200. 

„  14  u.  15.  Schwefelfreie  Zellen,  bei  denen  in  den  Wabenhohlräumen  des  Wand- 
belegs grünliche  Gebilde  liegen.    Nach  dem  Leben  gezeichnet.    Vergr.  950. 

„  16  u.  17.  Bei  mittlerer  Einstellung  gezeichnete  Zellen.  Im  Wandbeleg,  der 
nicht  eingetragen  ist,  liegen  verschieden  grosse  „Chromatinkörner". 
Präparat:  Schwache  FLEMMiNG'sche  Lösung,  verdünntes  Hämalaun.  kon- 
zentriertes Glycerin.    Vergr.  12(k;). 

„  18.  Ein  Stück  aus  dem  Wandbeleg  einer  mit  verdünntem  DELAFiELD'schen 
Hämatoxylin  gefärbten  Zelle.  Zwei  grosse,  stark  gefärbte  Schwefel- 
vakuolen,  kleine  Chromatiiikörner.     Verg]'.  ca.  2(ÄKj. 

„  19—23.  Verschieden  grosse,  in  Teilung  stehende,  schwefelbeladene  Zellen. 
Nach  dem  Leben  gezeichnet.     Vergr.  950. 

,    24.    Die  beiden  aus  der  in  Fig.  23   wiedergegebenen  Zelle  durch  Teilung  ent- 
standenen Zellen,     Nach  dem  Leben  gezeichnet.    Vergr.  950. 
.,     25,    Eine   in  Teilung   stehende    schwefelbeladene    Zelle   mit   ungleichmässiger 

Einschnürung.     Nach  dem  Leben  gezeichnet.     Vergr.  950. 
„    26.    Eine    in   Teilung    stehende    schwefelbeladene    Zelle   mit   einseitiger   Ein- 
schnürung.   Nach  dem  Leben  gezeichnet.    Vergr.  950. 


A.  Löwenstein:  Temperaturgrenzen  des  Lebens  bei  Mastigocladus  laminosus.  317 


42.  Arnold  Löwenstein:  Über  die  Temperaturgrenzen  des 
Lebens  bei  der  Thermalalge  Mastigocladus  laminosus  Cohn. 

Eingegangen  am  15.  Juni  1903. 

Für  die  meisten  saftreichen  Pflanzen  liegt  die  obere  Temperatur- 
o-renze  des  Lebens  relativ  niedrio-,  für  viele  bei  kurzer  Einwirkuns; 
bei  ungefähr  45 — 47  °  C.  Doch  haben  Beobachtungen  an  heissen 
Quellen  gelehrt,  dass  gewisse  Pflanzen  —  es  sind  hauptsächlich  Ver- 
treter der  niederen  Algen  und  Pilze  —  höhere  Temperaturen  zu  er- 
tragen im  stände  sind,  ohne  in  ihrer  Lebensfähigkeit  geschädigt  zu 
werden^).  So  hat  u.  a.  SCHWABE^)  angegeben,  dass  im  Karlsbader 
Sprudel  Organismen  und  zwar  Algen  leben,  welche  eine  Temperatur 
von  70°  C  nicht  nur  aushalten,  sondern  sogar  bevorzugen.  Da  ich 
nun,  abgesehen  von  meiner  Studienzeit,  ständig  in  Karlsbad  weile 
und  hier  Grelegeuheit  habe,  die  Thermalalgenvegetation  täglich  beob- 
achten zu  können,  habe  ich,  einer  Anregung  des  Herrn  Prof.  MOLISCH 
folgend,  dem  ich  hier  für  die  mir  erwiesene  Unterstützung  meinen 
herzlichsten  Dank  abstatte,  mir  die  Aufgabe  gestellt,  festzustellen, 
bei  welcher  Temperatur  die  Thermalalgenvegetation  im  Karlsbader 
Sprudel  vorkommt  und  innerhalb  welcher  Temperaturgrenzen  ein 
Leben  für  diese  Flora  möglich  ist.  Die  Versuche  wurden  mit  dem 
von  FeRD.  COHN^)  und  HANSGIRG*)  beschriebenen  Mastigocladus 
laminosus  Cohn^)  {Bapalosiphon  laminosus  Hansgirg)  unternommen, 
der  auf  dem  Sprudelberge  in  Karlsbad  in  grünen  Rasen  bei  einer 
Durchschnittstemperatur  von  49°  C.  wächst. 

Es  ist  wohl  am  Platze,  wenn  ich  Einiges  über  das  Vorkommen 
und  die  Fundstelle  dieser  Alge  erwähne.  Der  Sprudelberg,  der  sich 
wenige  Decimeter  über  das  Niveau  des  Teplbettes  erhebt,  ist  von 
zahlreichen  winzigen  Sprudelspriugern  durchsetzt,    deren  dampfendes 


1)  Eine  kurze  Zusammenstellung  der  Literatur  über  diesen  Gegenstand  findet 
sich  in  „Pfeffer,  Pflanzenphysiologie,"  IL  Bd.,  S.  87ff.,  2.  Aufl ,  1901. 

2)  Schwabe,    Über  die  Algen  der  Karlsbader  -warmen  Quellen.     Linnaea  1837. 

3)  Ferd.  Cohn,  Abhandlungen  der  schlesischen  Gesellschaft  für  vaterländische 
Kultur,  1SG2.  Über  die  Algen  des  Karlsbader  Sprudels,  mit  Rücksicht  auf  die 
Bildung  des  Sprudelsinters. 

4)  Hansgirg,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  böhmischen  Thermalalgenflora.  Öster- 
reichische botan.  Zeitschrift  1884,  S.  276-284. 

5)  Der  bekannte  Algologe  Herr  Dr.  S.  Stückmayr  hatte  die  Güte,  lebendes 
Material,  welches  ich  ihm  zusandte,  zu  revidieren  und  hat  meine  Bestimmung  als 
richtig  anerkannt.  Ich  erlaube  mir,  ihm  für  seine  Mühe  meinen  herzlichsten  Dank 
auszusprechen. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI.  22 


318  Arnold  Löwenstein: 

Wasser  eine  Temperatur  von  über  70°  besitzt  und  sich  über  den 
Sprudelberg  in  kleinen  Bächen  ergiesst.  Hier  beginnt  die  Thermal- 
alo-enflora  zur  Seite  dieser  Bäche  dort,  wo  sich  das  Wasser  immer 
bereits  auf  mindestens  52°  C.  abgekühlt  hat.  Vielfach  —  besonders 
in  der  älteren  Literatur  (z.  B.  SCHWABE  1.  c.)  —  begegnet  man  der 
Angabe,  dass  diese  Algenflora  bei  viel  höhereu  Temperaturen  ge- 
deihe, als  ich  im  Laufe  meiner  Untersuchungen  fand  ^).  Dieser  LTtum 
früherer  Forscher  findet  vielleicht  darin  seine  Erklärung,  dass  bei 
der  Ablesung  der  Temperaturen  nicht  immer  Rücksicht  auf  die  Aus- 
breitung des  Rasens  genommen  wurde  und  die  Temperaturmessungen 
sich  auf  die  Mitte  des  fliessenden  Wassers  erstreckten.  —  Die  Art  des 
Auftretens  dieser  Alge  macht  es  auch  erklärlich,  dass  Yersiegen  dieser 
kleinen  Quellen  mit  dem  vollkommenen  Yerschwinden  der  ganzen 
Flora  zusammenfällt. 

Im  Laufe  meiner  172jährigen  Untersuchungen,  die  zu  jeder 
Jahreszeit  erfolgten,  fand  ich  an  den  Punkten,  wo  die  Algen  im 
Sprudelwasser  gediehen,  nie  eine  Temperatur  über  52°,  selten  eine 
solche  von  51°,  häufiger  eine  solche  von  50°,  gewöhnlich  aber  49°  C.^); 
auch  andere  Temperaturen  sind  nicht  selten.  Im  Abflüsse  des  Sprudels, 
dort,  wo  sich  Sprudelwasser  mit  Teplwasser  vermengt,  geht  die 
Thermalalo-enfiora  in  eine  schliesslich  bei  15 — 20°  lebende  über.  Doch 
findet  sich  unsere  Yersuchsalge  nicht  unter  den  letztgenannten. 

Ich  verwendete  zu  Versuchszwecken  einen  mit  doppelten  Glas- 
wänden versehenen,  also  für  Lichtkulturen  geeigneten  Thermostaten, 
der  drei  übereinander  liegende  Abteilungen  —  im  folgenden  kurz 
als  Abteilung  1,  2  und  3  bezeichnet  —  mit  verschiedenen  Tempera- 
turen besitzt.  Als  Kulturmedien  wurden  Karlsbader  Sprudelwasser, 
MOLISCH's  Algen-Nährlösung^;  und  ^loldauwasser  benutzt,  deren  Ein- 


1)  Auch  Warming,  Lehrbuch  der  ökologischen  Pflanzeugeographie,  S.  l.')! 
(deutsche  Ausgabe  von  Knoblauch,  Berlin  18!)tj)  gibt  als  obere  Grenztemperatur, 
bei  der  die  Karlsbader  Thermalflora  gedeiht,  57°  C.  an. 

2)  Es  ist  von  Interesse,  dass  Prof.  Molisch  bei  der  Untersuchung  der  Thermal- 
algenflora  auf  dem  Gede  (Java)  eine  ähnlich  hohe  Temperatur  (49  °  C;  der  Quelle 
fand,  in  der  Oscillariaceen  üppig  gediehen.  H.  Moliscii,  Eine  Wanderung  durch 
den  javanischen  L'rwald.  Saiunilung  gemeinnütziger  Vorträge,  Prag  1900.  Heraus- 
gegeben vom  deutschen  Verein  zur  Verbreitung  gemeinnütziger  Kenntnisse  in  Prag. 

3)  H.  Molisch,  Zur  Ernährung  der  Algen,  IL  Sitzuugsber.  der  kais.  Akademie 
der  Wissenschaften  in  Wien,  Bd.  CV,  Abt.  1,  S.  2,  Oktober  1896. 

Zusammensetzung  von  Molisch's  Algen-Nährlösung. 

lOiJO/y  H2O 
0,2(7  KKO3 
0,2^  KjHPO,! 
0,2^  Mg  SO, 
0,2  y  Ca  SO, 
Spur  Fe. 


Temperaturgrenzen  des  Lebens  bei  Mastigocladus  laraiuosus  Colin.  319 


fluss  auf  das  Yerhalten  der  Alge,  wie  sich  herausstellte,  verschieden 
war.  Bezüglich  der  Yersuchsdurchführiiug  sei  noch  bemerkt,  dass 
zwischen  Entnahme  der  Oscillarien  aus  dem  heissen  Wasser  und  Aus- 
führung des  Versuches  keine  zu  lange  Zeit  versti-eichen  darf,  da,  wie 
die  Versuche  gelehrt  haben,  die  in  der  Zwischenzeit  entstandene 
Generation  durchaus  nicht  dieselbe  Resistenz  gegen  hohe  Tempera- 
turen an  den  Tag  legt  wie  die  ursprüngliche. 

Als  orientierende  Versuche  wurden  im  Februar  1902  Aken,  die 
tagsvorher  dem  Sprudel  bei  50°  C.  entnommen  waren,  in  den  drei 
^Nährlösungen  in  verschiedenen  Räumen  des  pflanzenphysiologischen 
Institutes  der  deutschen  Universität  in  Prag  derart  deponiert,  dass 
die  umgebende  Temperatur  5 — 30°C.  betrug:  In  sämtlichen  Kolben 
gediehen  die  Algen,  besonders  üppig  in  MOLISCH's  Algen- 
Kährlösung. 

Damit  war  festgestellt,  dass  diese  Alge,  die  unter  natürlichen 
Verhältnissen  bei  hohen  Temperaturen  lebt,  auch  bei  relativ 
niederen  gedeihen  kann. 

Und  nun  wurde  an  die  Bestimmung  der  oberen  Grenztemperatur 
der  genannten  Thermalalge  geschritten.  COHN^)  sagte  im  Jahre  1^62 
auf  der  Karlsbader  Naturforscherversammlung  über  den  Wert  einer 
derartigen  Untersuchung  folgendes:  „Solche  Beobachtungen  haben 
nicht  bloss  allgemeines  Interesse;  denn  wenn  die  meisten  Wasser- 
pflanzen und  Wassertiere  eine  Temperatur  von  30°  R.  (=  37,5°  C.) 
nicht  vertragen,  so  ist  es  wichtig,  zu  wissen,  bis  zu  welcher  Tem- 
peratur überhaupt  organisches  Leben,  wenn  auch  ausschliesslich  dazu 
organisiertes,  existieren  kann." 

Meine  Versuche  lehrten: 

1.  Wurde  zwischen  Entnahme  der  Algenprobe  aus  dem  heissen 
Spriidelwasser  und  Ausführung  des  Versuches  keine  grössere 
Zwischenzeit  gelassen  als  24  Stunden,  so  zeigten  die  in  MO- 
LISCH's Algen -Nährlösung  überimpften  Algen  das  aus  der  Tabelle 
ersichtliche  Verhalten: 


Ab- 
teilung 

Dauer  des 
Versuches 

Temperatur 
°C. 

Verhalten  der  Alge 

I. 

n. 
in. 

3  Tage 

o 

•J      » 
3      . 

53 
51 
89 

Tot,  Farbstoff  geschwunden,  Fäden  zerfallen. 
Lebend,  frischgrünes  Aussehen. 
Desgleichen. 

Die  Temperaturschwankungen  betrugen  innerhalb  einer  Abteilung 
während  der  Versuchsdauer  nicht  mehr  als  1°.  Dauert  der  Ver- 
such nur  drei  Tage,   dann  bleiben  Algen,  einer  Temperatur 


1)  Ferd.  Cohn,  1.  c. 


9->* 


320  Arnold  Löwenstein: 

von  39 — 51°  ausgesetzt,  frisch.  Wird  unter  denselben  Yer- 
hältnissen  der  Versuch  auf  eine  längere  Dauer  ausgedehnt^ 
dann  gehen  die  Yersuchsalgen   ausnahmslos  zu  Grunde. 

2.  Vergrösserte  sich  die  Zeit  zwischen  Entnahme  der 
Alge  und  Einstellen  auf  die  höhere  Temperatur,  so  ver- 
minderte sich  die  Resistenz  gegen  hohe  Temperaturen  ent- 
sprechend dieser  Zwischenzeit,  wie  aus  den  auf  neben- 
stehender   Seite  321    veröffentlichten    Tabellen   hervorgeht. 

Die  Versuche  lehren  deutlich,  dass  es  für  die  Kultur  der  Algen 
bei  hoher  Temperatur  durchaus  nicht  gleichgültig  ist,  ob  die  aus  dem 
heissen  Sprudelwasser  entnommene  Alge  gleich  in  ihre  natürlichen 
Temperaturverhältnisse  —  oder  doch  denselben  nahekommende  — 
zurückversetzt  wird,  oder  ob  die  Alge,  der  Zimmertemperatur  aus- 
gesetzt, Gelegenheit  findet,  ihre  natürliche  Resistenz  gegen  hohe 
Temperaturen  zu  verlieren.  Ferner  geht  aus  diesen  Versuchen  die 
Verschiedenheit  des  Einflusses  der  verschiedenen  Nährlösungen  her- 
vor; und  zwar  scheint  die  Üppigkeit  des  Wachstums,  welche  be- 
sonders deutlich  in  der  MOLISCH- Algen-Nährlösung  hervortritt,  nicht 
parallel  zu  gehen  mit  der  Resistenz  gegen  hohe  Temperaturen;  letztere 
Eigenschaft  scheint  in  erster  Linie  an  das  ursprüngliche  Kulturmedium 
geknüpft  zu  sein. 

Die  einleitenden  Versuche  hatten  gelehrt,  dass  meine  Versuchs- 
alge sehr  wohl  bei  einer  Zimmertemperatur  von  5 — 8°  zu  leben,  ja 
üppig  zu  gedeihen  vermag.  Es  lag  nun  nahe,  diese  normaler  Weise 
an  so  hohe  Temperaturen  adaptierte  Pflanze  auf  ihre  Lebensfähigkeit 
bei  niederen  Wärmegraden  zu  prüfen.  Die  Resultate  waren  über- 
raschend. 

L  Die  Algen  wurden  über  Nacht,  während  die  Temperatur  auf 
—  5°  sank,  in  der  Nährlösung  der  Kälte  durch  17  Stunden  ausgesetzt, 
der  Eisklumpen  ins  Zimmer  gebracht  und  langsam  aufgetaut.  Die 
mikroskopische  Untersuchung  ergab,  dass  die  Alge  lebte,  wie  auch 
aus  dem  späteren  Wachstum  des  kleinen  Rasens  hervorging. 

2.  Es  wurden  hierauf  Versuche  mit  Kältemischungen  gemacht, 
wobei  ausschliesslich  eine  Mischung  von  NaCl  und  Schnee  verwendet 
wurde.  Um  die  genaue  Temperaturverminderung  zu  ermitteln,  wurde 
die  Thermometerkugel  knapp  an  den  Algenrasen  gebracht.  In  zwei 
Versuchen  wurden  bloss  Temperaturen  von  — 12°  erreicht;  die  Dauer 
des  Versuches,  wäln-end  dessen  die  Temperatur  unter  0°  blieb,  be- 
trug 24  Stunden.  Durch  4  Stunden  blieb  die  Temperatur  auf  ihrem 
tiefsten  Punkte,  um  dann  nach  Ablauf  von  weiteren  24  Stunden  auf 
-f- 5°  anzusteigen.  Resultat  in  beiden  Fällen:  reichliche  COg-Assimi- 
lation,  keine  Spur  von  Verfärbung;    die  Alge  blieb  also  am  Leben. 


Temperaturgrenzen  des  Lebens  bei  Mastigocladus  laminosus  Colin.         321 


a)  Zwischenzeit,  in  der  die  Algen  bei  Ziminerteiuperatur  stehen:  3  Tage. 


Abteilung 

Dauer  des 
Versuches 

Tage 

Temperatur 
ansteigend 

Nährlösung 

Verhalten 

I. 

33 

33 
33 

40-48° 

40—48° 
40-48° 

Sprudelwasser 

Molisch's  Algeu-N. 
Moldauwasser 

Durch  die  ganze  Dauer  des 
Versuches,    frisch    und 
lebend. 

1  Nach  3  Wochen  bei  43° 
j     zu  Grunde  gegangen. 

II.    ' 

33 
33 
33 

33    41° 
33-41° 
33-41° 

Sprudelwasser 

Molisch's  Algen-N. 

Moldauwasser 

Algen  in  jeder  der  Nähr- 
■    lösunge'n    bleiben    am 
Leben. 

III.    • 

33 
33 
33 

27—36° 
27-36° 
27-36° 

Sprudelwasser 

Molisch's  Algen-N. 

Moldauwasser 

•Alles  frisch  grün. 

b)  Zwischenzeit,  in  welcher  die  Versuchsalge  bei  5  bis8°C.  gezogen  wurde, 

37  Tage. 


Dauer  des  Versuches 

Temperatur 

Verhalten 

10  Tage  

35,  ansteigend  bis 
43° 

29,  ansteigend  bis 
32° 

Gutes  Wachstum  verknüpft  mit  leb- 
hafter CO2  -  Assimilation, 
Frisches  Grün.    Bei  geringerEr- 
höhung  der  Temperatur 
rasches  Absterben. 

10  Tage  

c)  Zwischenzeit  5  Monate. 


Dauer 

des  Versuches 

Nährlösung 

Temperatur 

Verhalten 

17  Tage  

17  Tage  

Moli.sch's  Algen- 
Nährlösung 

Moldauwasser 

46  ansteigend  bis 
49° 

46  ansteigend  bis 
49° 

Vollständige  Entfär- 
(               bung, 

Zerfall  der  Fäden. 

17  Tage  

17  Tage  

Molisch's  Algen- 
Nährlösung 

Moldauwasser 

37  ansteigend  bis 
41° 

37  ansteigend  bis 
41° 

>          Desgleichen. 

17  Tage  

17  Tage 

Molisch's  Algen- 
Nährlösung 

Moldauwasser 

32  ansteigend  bis 
35° 

32  ansteigend  bis 
35° 

Vollständig  entfärbt, 
tot. 

Sind  noch  grün,  leben, 

lebhafte  COa-Assinii- 

latiou. 

322   A.  LÖWEKSTEIN:  Temperaturgrenzeu  des  Lebens  bei  Mastigocladus  laminosus. 

3.  Es  wurde  die  Temperatur  weiter  erniedrigt  und  zwar  wurden 
gleichmässige  Eriiiedriguiigen  von  a)  -  18,2  und  b)  —  19,3  erreicht. 
Einwirkungszeit  wie  bei  Versuch  2.  Ergebnis:  Wiederum  frisch- 
grünes Aussehen,  keine  Spur  von  Yerfärbung,  also  sicheres  Leben, 
wie  auch  COg-Assimilation  und  spätere  Vermehrung  bewies.  Eine 
Verschiedenheit  in  Bezug  auf  die  Einwirkung  der  einzehien  Kultur- 
medien wurde  nicht  konstatiert. 

Aus  diesen  Versuchen  geht  zur  Genüge  hervor,  dass 
meine  Versuchsalge,  die  bei  ihrem  natürlichen  Vorkommen 
so  hohen  Temperaturen  angepasst  ist,  abnorm  tiefe  Wärme- 
grade zu  ertragen  imstande  ist. 


Die  Fähigkeit  gewisser  Organismen  Temperaturen  zu  ertragen, 
denen  die  meisten  anderen  Lebewesen  schon  nach  kurzer  Einwirkungs- 
zeit zum  Opfer  fallen,  haben  verschiedene  Autoren  auf  verschiedene 
Ursachen  zurückgeführt.  THIELE^)  fand,  dass  die  Ernährung  einen 
Einfiuss  auf  die  obere  Wachstumsgrenze  von  Penicilliuvi  glaucwm 
besitze. 

Lydia  RabINOWITSCH'')  zeigte,  dass  bei  fakultativ  anaeroben, 
thermophilen  Bakterien  das  Existenzminimum  bei  Sauerstoff- 
mangel zwischen  34 — 44°  liegt,  während  es  bei  Sauerstoffzutritt 
auf  50°  hinaufrückt. 

DalLINGER*)  konnte  Infusorien,  die  sich  gewöhnlich  bei  15,5° 
entwickelten,  schliesslich  an  eine  Temperatur  von  70°  gewöhnen, 
womit  eine  zunehmende  Konzentration  des  Protoplasmas  ver- 
bunden war,  Wasserarmut  soll  also  diesen  Organismen  die  be- 
sprochene Fähigkeit  verleihen. 

Der  Befund,  dass  meine  Versuchsalge  in  Sprudelwasser  so  different 
hohe  Temperaturen  im  Verhältnis  zu  den  andern  Nährlösungen  ver- 
trägt, spricht  für  die  Anschauung,  dass  dieses  ursprüngliche  Kultur- 
medium einen  Reiz  auf  das  Protoplasma  dieser  Alge  im  Sinne  einer 
Erhöhung  der  Resistenz  gegen  hohe  Temperaturen  ausgeübt  hat.  Im 
allgemeinen  neige  ich  zur  Anschauung  WaRMING's*),  dass  bisher 
nicht  erklärte  Eigenschaften  des  Protoplasmas  dieser  Alge 
dieselbe  befähigen,  extreme  Temperaturen  zu  ertragen,  dass  wir  also 
mit  unseren  heutigen  Kenntnissen  von  der  Zusammensetzung  des  Zell- 
inhaltes nicht  imstande  sind,  uns  diese  Resistenz  zu  erklären. 


1)  R.  TmELE,  Temperaturgrenzen  der  Schimmelpilze.  Leipziger  Dissertation. 
1896.     S.  3G. 

'J)  Lydia  Rabinowitsch,  Zeitschrift  für  Hygiene  und  Infektionskrankheiten. 
1895.    Bd.  20,  S.  159. 

3)  Dallinger,  Journal  of  the  R.  Micr.  Soc.     III.     1880.     S.  1-15. 

4)  Warming,   1.  c.  S.  22., 


Boris  von  Fedtschenko  :  Die  Elemente  der  Flora  des  West-Tian- schau.  323 

Wenn  ich  die  Hauptergebnisse  dieser  kleinen  Untersuchung  zu- 
sammenfasse, scheint  mir  folgendes  bemerkenswert: 

1.  Die  in  der  Thermalflora  von  Karlsbad  in  grosser  Menge  vor- 
kommende Oscillariacee  Mastigocladus  laminosus  Colin  lebt  hier  bei 
relativ  hohen  Temperataren.  Die  höchste  von  mir  beobachtete  be- 
trug 52°  C. 

2.  Durch  Versuche  im  Sprudelwasser,  in  MOLTSCH's  Algennähr- 
lösung und  in  Moldauwasser  wurde  gezeigt,  dass  diese  Alge  auch  im 
Thermostaten  ähnlich  hohe  Temperaturen  zu  ertragen  imstande  ist, 
dass  dieselbe  aber  auch  bei  gewöhnlicher  Zimmertemperatur  und 
noch  niedrigeren  Temperaturen  gedeiht  und  bis  mindestens  — 19.3° 
lebensfähig  bleibt. 

3.  Es  hat  sich  ferner  die  Tatsache  ergeben,  dass  die  genannte 
Oscillariacee,  falls  sie  ihrem  natürlichen  Standorte  entnommen  und 
bei  niederen  (Zimmer-)  Temperaturen  längere  Zeit  gezüchtet  wird, 
ihre  Widerstandsfähigkeit  gegen  hohe  Temperaturen  merklich  ein- 
büsst,  und  zwar  um  so  mehr,  je  länger  sie  niederen  Temperaturen 
auso-esetzt  war. 


■'o^ 


Prag,  Pflanzenphysiol.  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität. 


43.  Boris  von  Fedtschenko:  Über  die  Elemente  der  Flora 

des  West-Tlan-schan. 

Mit  Tafel  XVI. 
Eingegangen  am  18.  Juni  1903. 


In  den  Jahren  1897  und  1902  hatte  ich  Gelegenheit  im  Auf- 
trage der  Kaiserlichen  Russischen  Geographischen  Gesellschaft  und 
des  Kaiserlichen  Botanischen  Gartens  die  Flora  des  westlichsten 
Teiles  der  immensen  Gebirgsmasse  Central- Asiens,  „Tian-schan"  be- 
nannt, kennen  zu  lernen.  Ich  untersuchte  nur  einen  Teil  dieser  Ge- 
birge und  nenne  das  von  mir  untersuchte  Gebiet  (westlich  von  dem 
Meridian  75°  von  Greenwich)  mit  den  angrenzenden  Steppen:  „West- 
Tian-schan". 

Mit  der  Bearbeitung  meiner  botanischen  Sammlungen  beschäftigt, 
habe  ich  mir  die  Aufgabe  gestellt,  auf  Grund  eigener  Untersuchungen 
und  sämtlicher  Literatur  sowie  einiger  unbearbeiteter  Sammlungen, 
welche    dem  Kaiserlichen    Botanischen  Garten    und  der  Kaiserlichen 


324  Boris  von  Fedtschenko: 

Akademie  der  Wissenschaften  gehören,  eine  vollständige  Flora  dieses 
Gebietes  zusammenzustellen.  Diese  Flora  wird  etwa  1600  Arten  (bei 
weiterer  Artauffassung)  enthalten,  und  der  erste  Teil  meines  Werkes 
ist  schon  dem  Drucke  übergeben  (in  „Acta  Horti  Petropolitani"). 

In  den  nachstehenden  Zeilen  will  ich  einige  allgemeine  Be- 
merkungen über  die  Flora  dieser  Gegenden  machen,  und  zwar  erstens 
die  verschiedenen  Florenelemente  dieser  Flora  anzuzeigen  und  dann 
eine  neue,  höchst  bemerkenswerte  Pflanzenart  zu  beschreiben. 

Ich  unterscheide  folgende  verschiedenen  Gruppen  von  Pflanzen- 
arten in  unserer  Flora,  welche  eine  ähnliche  geographische  Ver- 
breitung auf  der  Erdkugel  haben: 

1.  Kosmopolitische  Pflanzeu,  welche  eine  überaus  weite  Ver- 
breitung haben;  die  wenigen  Pflanzenarten  unserer  Flora,  welche 
dieser  Gruppe  angehören,  sind  öfters  Ruderal-  oder  Wasserpflanzen 
und  sind  in  beiden  Hemisphären  anzutreffen.  Als  Beispiel  möchten 
wir  folgende  Pflanzen  nennen:  Capsella  bursa  pastoris,  Nasturtium 
'palustre  u.  a. 

2.  Nordisches  aussertropisches  Florenelement  —  am  meisten 
artenreich,  doch  wenig  charakteristisch.  Hierher  gehören  alle  die- 
jenigen Pflanzenarten  unserer  Flora,  welche  ausserdem  in  Europa, 
Nord-Asien  (bis  zum  Himalaya),  öfters  auch  in  Nord-Amerika  an- 
zutreff'en  sind.  Das  Studium  der  Variation  dieser  Pflanzen  und  der 
zahlreichen  Unterarten  wird  uns  in  einzelnen  Fällen  wichtige  pflanzen- 
geographische Ergebnisse  liefern. 

3.  Arktische  Pflanzen.  In  der  Hochgebirgszone  unseres  Ge- 
bietes (3 — 5000  ni)  gibt  es  etwa  70  Pflanzenarten,  welche  ausserdem 
auch  im  arktischen  Gebiete  vorkommen.  Viele  von  diesen  Arteu 
sind  den  europäischen  Alpen  fremd.  —  Wir  möchten  folgende 
„arktische"  Arten  nennen:  Thalictrum  alpinum,  Anemone  narcwsiflora, 
Popaver  alpinum^  Parrtja  nudicaulis,  Draba  incana^  Eutrema  Edwarchi, 
Viola  biflora  u.  a. 

4.  Aralokaspische  Pflanzen,  oder  vielleicht  ist  es  besser,  diese 
Grui)pe  als  mongolokaspisch  zu  bezeichnen.  Es  sind  die  Pflanzen- 
arten der  centralasiatischen  Wüste,  welche  als  Vorposten  bisweilen 
ziemlich  hoch  in  die  Gebirge  aufsteigen.  Ich  werde  nur  einige  Arten 
dieser  Gruppe  nennen,  zum  Beispiel  den  Saxaul  {Haloxylon  Ammo- 
dendroii),  welche  noch  vor  etwa  20  Jahren  im  südlichsten  Teile 
unseres  Gebietes,  am  rechten  Ufer  der  Syr-Darja  anzutreff'en  war; 
solche  Arten,  wie  Leptaleum  filifolium^  Lachnoloma  Lehmann^  Do- 
durtia  Orientalin,  Hidthemia  berberifolia,  steigen  bisweilen  bis  1000  m 
in  das  Gebirge  hinauf. 

5.  Es  gibt  eine  recht  merkwürdige  Kategorie  von  Pflanzenarten, 
insbesondere  von  Xerophyten,    welche  besonders   stark    in  den  süd- 


über  die  Elemente  der  Flora  des  West-Tian-schan.  325 

westlich  von  uuserem  Gebiete  liegenden  Gegenden  verbreitet  sind, 
zum  Beispiel  in  Persien,  am  Sarafschan  u.  s.  w.  "Weiter  nach  IS^orden 
und  Osten  sind  diese  Arten  nicht  anzutreffen.  Es  ist  die  Vermutung 
sehr  wahrscheinlich,  dass  es  spätere  Ankömmlinge  sind.  Ich  möchte 
hier  z.  B.  foloende  Arten  nennen: 

Ranunculus  arvensis,  Ranunculus  muricatus,  Nigella  integrifolia^ 
Delphinium  persicum,  D.  barbatum^  Bongar dia  Chrysogonum,  Papaver 
dubium,  Hedysarum  plumosum,  Trichodesma  incanum^  Scutellaria  multi- 
caulis  u.  a. 

6.  Besonders  bemerkenswert  ist  die  Kategorie  der  Pflanzen, 
welche  ich  „Relictenarten"  nennen  möchte.  Es  sind  die  Überreste 
der  hydrophilen  tertiären  Vegetation,  welche  insbesondere  in  den 
mittleren  Bergregionen  vorkommen.  Einige  von  diesen  Pflanzenarten 
sind  endemisch  und  haben  ihre  Verwandten  im  Himalaya,  andere 
sind  in  unveränderter  Form  im  Bucharagebirge  oder  im  Himalaya 
einheimisch.     Ich  möchte  hier  foloende  Arten  nennen: 

Ranunculus  tenuüobus,  Aconitum  Napellus  subsp.  Turkestanicum^ 
Aquilegia  vulgaris  subsp.  Kai'elinni,  Berberil  heteropoda,  Corydalis  Gort- 
schakowii,  Abelia  corymbosa^  Exochorda  Korolkowi,  Megacarpaea  gigantea, 
Carum  platycarimm^  Seseli  giganteum,  Trigonotis  Olgae,  Abies  Semenovii, 
Scilla  pu^chkinioides  u.  a. 

Besonders  bemerkenswert  ist  diese  Relictenvegetation,  weil  eben 
diese  Arten  uns  die  wichtigsten  Aufschlüsse  über  die  Geschichte  der 
Vegetation  dieser  interessanten  Gegend  zu  geben  versprechen.  Wir 
halten  es  für  nicht  unangemessen,  hier  die  Diagnose  einer  der 
bemerkenswertesten  neuen  Pflanzen  zu  geben,  welche  von  mir  schon 
im  Jahre  1899  entdeckt  und  im  Jahre  11)02  wieder  aufgefunden  war. 
Später  fand  ich  zwischen  dem  unbearbeiteten  Materiale  im  Herbare 
des  Kaiserlichen  Botanischen  Gartens  einige  Exemplare  dieser 
Pflanzen,  welche  schon  im  Jahre  1880  in  unserem  Gebiete  an  einer 
nicht  näher  zu  erklärenden  Stelle  von  ALB.  ReGEL's  Leuten  ge- 
sammelt waren. 

Diese  neue  Pflanze  unterscheidet  sich  von  fast  allen  anderen 
Borragineen  durch  ihre  gegenständigen  Blätter.  Ich  untersuchte 
an  Ort  und  Stelle  einige  Hunderte  von  Exemplaren  dieser  Pflanze 
und  nur  ein  einziges  hatte  ein  Paar  Blätter,  welche  nicht  gegen- 
ständig waren.  Ich  möchte  hier  daran  erinnern,  dass  es  unter  sämtlichen 
Borragineenarten  nur  sehr  wenige  mit  gegenständigen  Blättern  gibt. 

Trigonotis  (Sectio  nova  Autiphyllum  m.)  Olgae  m. 

Rhizoma  induratum,  tenue,  ramosissimum.  Cauliculi  anuui  fere 
pedales  vel  humiliores,  adscendentes.  Folia  asperopuberula,  sae- 
pissime  opposita,  in  petiolum  attenuata;  petiolus  laminae  vix    V5— Vi 


326  Otto  Müller: 

aeqiiaiis,  lamina  obloiigo-lanceolata,  apice  obtusiuscula.  Flores 
solitarii  in  axillis  foliorum  superiorum  vel  cymam  pauciflorem  for- 
mantes.  Pedmiculi  foliis  breviores,  tenues,  sub  aiitliesi  erectiusculi, 
tunc  clemum  cleflexi.  Calyx  quinqiielidus,  laciniae  linerari-lanceolatae. 
Corolla  coerulea,  tubus  brevis,  laciniae  oblongo-rotundatae.  Fructus 
4-nucularis,  nuculae  basi  areola  minima  affixae,  a  stylo  filiformi  apice 
subcapitnlato  omnino  liberae,    dorso  excavatae,    puberulae  albidae. 

Montes  Ti  an -seh  an  occidentales :  in  valle  fluvii  Maidautal,  in 
saxosis  prope  rivulum  Kuurgen-tur,  25  jul.  97  Calend.  Jul.  (=  6  Aug. 
Cal.  Gregor.)  florens  et  5/17  aug.  97  fructif.  (B.  A.  FeDTSCHENKOÜ); 
ibidem  cum  fructibus  4/17  aug.  902  lectum  (B.  A.  FEDTSCHENKOÜ); 
adest  etiam  in  lierbario  Petropolitano  a  cl.  A.  ReGELII  servulo  (MUSSA?) 
in  loco  „Santasch"'  vallis  fluvii  Tschirtschik  junio  1880  cum  floribus 
fructibusque  junioribus  lectum. 

Plantam  hanc  elegantissimam  dominae  doctissimae  OLGA  FedT- 
SCHENKO  dedicamus. 


Eikläruug  der  Abbildungeiu 


Trigonot'is  Ohjae  n.  sp.    Habitusbild. 

1,  Same, 

2.  Frucht  (zwei  vordere  Nüsschen  sind  entfernt). 
.3.  Nüsschen  von  oben. 

4.  Nüsschen  von  der  Seite. 


44.  Otto  Müller:  Sprungweise  Mutation  bei  Melosireen. 

Vorläufige  Mitteilung^). 

Mit  Tafel  XVII 
Ein2;egangen  am  21.  Juni  1903. 


Bei  der  Untersuchung  der  Bacillariaceen  des  Nyassa-Sees  (das 
Material  wurde  mir  von  Herrn  Geheimrat  Professor  Dr.  A.  ENGLER 
gütigst  überwiesen),  fand  ich  Melosiren-Fäden,  welche  ein  eigentüm- 
liches Bild  boten.  Einzelne  Zellglieder  mancher  Fäden  hatten  einen 
verschiedenen  Bau  (Taf.  XVII,  Fig.  1 ;  2).  Einige  a,  glichen  einer  grob- 
porigen Melosira  granulata  (Ehr.)  llalfs,  andere  6,  waren  ungleich  fein- 
poriger und  zeigten  gewisse  Eigentümlichkeiten  der  Melosira  crenulata 


1)  Ein  ausführlicher  Bericht  erscheint  in  der  zweiten  Folge  (Melosireen)  meiner. 
Arbeit  über  die  Njassa-Bacillarien   in  Engler's  Botanischen  Jahrbüchern. 


Sprungweise  Mutation  bei  Melosireen.  327 

Kütz.,  das  alternierende  Zurücktreten  der  Porenreilien  vom  Diskus- 
rande; aber  die  durch  die  Porenreihen  hervorgerufene,  in  etwas 
schräger  Richtung  zur  Pervalvaraxe  (Längsaxe  des  Fadens)  geneigte 
feine  Streifung  war  abweichend.  Diese  Streifen  wurden  auch  nicht 
durch  feine  rundliche  Poren  gebildet,  sondern  durch  stabförmige. 
Die  Mantelfläche  solcher  Zellen  glich  etwa  einer  aus  Stäbchenreihen 
bestehenden  Zooo;loea.  —  Noch  eine  dritte  Zellart  c  kam  in  den  Fäden 
vor,  ein  Compositum  von  a  und  6,  d.  h.  eine  Zellhälfte  besass  den  Bau 
von  öf,  die  andere  den  von  h.  —  Ausser  durch  Grösse,  Abstand  und 
Gestalt  ihrer  Poren  unterschieden  sich  die  Zellen  h  von  den  Zellen  a 
auch  durch  ihre  ungleich  dünnere  Zellwand,  und  dieser  Unterschied 
bestand  auch  bei  den  gemischtporigen  Zellen  c,  die  a-Hälfte  war  stark- 
wandig  und  am  Pleurarande  mit  einem  deutlichen  Sulcus  versehen^ 
die  6-Hälfte  dünnwandig  und  ohne  Sulcus.  Meistens,  aber  nicht 
immer  (Fig.  2),  waren  die  Zellen  h  oder  ihre  Hälften  auch  höher  als 
die  Zellen  a  (Fig.  1).  Die  Höhe  der  grobporigen  Zellen  bezw. 
Hälften  desselben  Fadens  war  sehr  verschieden,  Fig.  3;  sie  schwankte 
(die  Hälfte  vom  Diskusrande  bis  zum  Gürtelbandrande  der  Valva 
gemessen)  von  13—24^;    die  Hälften  der  feinporigen  von  19—25^, 

Der  Porendurchmesser,  der  Abstand  und  die  Richtung  der  Poren- 
reilien waren  nicht  immer  gleich.  Die  grobporigen  Endhälften  der 
Fäden  zeichneten  sich  durch  etwas  grössere  Poren  aus;  ihre  Poren- 
reihen verliefen  der  Pervalvaraxe  parallel  in  Abständen  von  7  —  8  auf 
10  II.  Die  anderen  grobporigen  Zellen  und  Hälften  desselben  Fadens 
hatten  etwas  kleinere  Poren;  die  Reihen  standen  schräg  zur  Pervalvar- 
axe oder  in  steilen  Spiralen,  in  Abständen  von  9 — 10  auf  10 /*.  — 
Die  Porenreihen  von  je  zwei  benachbarten  Zellhälften  beschrieben 
sigmaförmige  Linien  (Taf.  XVH,  Fig.  1;  4;  5).  —  Die  feinporigen 
Zellen  und  Hälften  waren  gleichmässiger,  aber  auch  bei  ihnen  bestanden 
Unterschiede;  die  Porenreihen  standen  gewöhnlich  in  Abständen  von 
12 — 14  auf  10 /t,  doch  kamen  auch  geringere  Abstände,  15  —  17  auf 
10  ^,  vor.  —  Zuweilen  traf  ich  auch  Übergangsformen  von  grob-  zu 
feinporigen  Zellen,  die  Abstände  wurden  weiter,  und  die  stabförmige 
Gestalt  der  Poren  näherte  sich  der  rundlichen.  —  Durchschnittlich 
werden  auf  100  5- /^  der  grobporigen  Zellen  9  •  7,5  =  67,5,  auf  den- 
selben Flächenraum  der  feinporigen  14  •  10  =  140,  also  die  doppelte 
Zahl  Poren  kommen. 

Ausser  den  in  der  beschriebenen  Weise  zusammengesetzten  fand 
ich  aber  auch  solche  Fäden,  welche  nur  aus  der  Zellart  a  (Fig.  3), 
und  andere,  welche  nur  aus  der  Zellart  h  zusammengesetzt  waren. 

Im  Müggelsee  bei  Berlin  hatte  ich  schon  früher  Fäden  von 
Melosira  granulata  beobachtet,  welche  aus  verschieden  gebauten  Zellen 
bestanden;  aber  diese  Erscheinung  war  nicht  so  auffällig,  und  erst  die 
Beobachtung    der    Nyassa-Melosiren    wies    auf   ihre    Bedeutung    hin. 


328  Otto  Müller: 

■Genauere  Betrachtung  ergibt  nämlich  ein  sehr  ähnliches  Verhalten, 
■d.  h.  grobporige  Zellen  a,  feinporige  b  oder  gemischtporige  c  sind  zu 
«inem  Faden  aneinandergereiht  (Fig.  8),  und  auch  darin  gleichen  sie 
<len  Nyassa-Melosiren,  dass  die  Zellwand  der  feinporigen  Zellen  oder 
Hälften  wesentlich  dünner  ist,  als  die  der  grobporigen  (Fig.  8,  9); 
auch  die  Grösse  der  Poren  und  der  Abstand  der  Reihen  stimmen  im 
"wesentlichen  mit  den  Nyassa-Formen  überein. 

So  ähnlich  aber  die  grobporige  Nyassa-Form  der  grobporigen 
Melosira  granulata  des  Müggelsees  auf  den  ersten  Blick  erscheinen 
mag,  dennoch  sind  beide  Formen  verschieden.  Zunächst  sind  die 
Grössenverhältnisse  ungleich.  Die  Höhe  der  Hälften  der  Nyassa-Form 
(vom  Diskusrande  der  Schale  bis  zu  ihrem  Gürtelbandrande  gemessen) 
«chwankt  von  13 — 24  /t,  die  Breite  von  14 — 35  /i;  die  Höhe  der 
Müggel-Form  von  5,5 — 15  /^,  in  demselben  Faden  von  5,5  -11,5  /t,  die 
Breite  von  6  —  21  ^.  —  Die  beiden  grobporigen  Bndhälften  eines 
jeden  Fadens  der  Müggel-Form  tragen  auf  dem  Diskusrande  ausser 
■den  kleinen  Zähnchen,  welche  auch  alle  anderen  Zellen  des  Fadens 
besitzen,  mehrere  lange  Dornen  (Taf.  XVH,  Fig.  6,  8  ^).  Hat  der  Faden 
durch  Teilung  eine  gewisse  Gliederzahl,  meistens  26  —  31,  erreicht, 
■dann  bildet  auch  die  Mittelzelle  bei  der  Teilung  Dornen  aus 
(Taf.  XVH,  Fig.  7);  der  Faden  weicht  an  dieser  Stelle  auseinander, 
und  jedes  der  beiden  Trennstücke  (junge  Fäden)  besitzt  somit  die 
Dornen  der  Endhälften. 

Diese  Dornen  fehlen  den  Nyassa-Fäden,  wenigstens  habe  ich 
niemals  Dornen  gefunden,  auch  nicht  an  solchen  Zellen,  welche  sich 
<lurch  die  vorher  genannten  Merkmale  als  Endzellen  ausweisen- 
Dagegen  scheinen  sich  bei  den  Nyassa-Fäden  bei  einer  gewissen 
Gliederzahl,  welche  ich  noch  nicht  bestimmen  konnte,  junge,  durch 
ihre  stärkere  Zellwand  auffallende,  Mittelhälften  auszubilden,  zwischen 
denen  die  Fäden  vermutlich  auseinanderweichen.  Ich  fand  solche 
■cystenartigen,  starkwandigen  Hälften  mehrfach  inmitten  der  Fäden, 
aber  niemals  mit  Dornen. 

Ein  zweiter  wesentlicher  Unterschied  aber  besteht  darin,  dass  die 
feinporigen  Hälften  und  Zellen  der  Müggel-Form  niemals  stäbchen- 
förmige Porenreihen  besitzen,  sondern  lediglich  solche  aus  kleinen, 
runden  Poren  (Fig.  6,  7,  8,  9,  10).  Die  Zellen  b  der  Müggel-Form 
unterscheiden  sich  daher  nicht  durch  die  verschiedene  Gestalt  ihrer 
Poren,  sondern  nur  durch  deren  Grösse  und  den  kleineren  Abstand 
ihrer  Reihen,  von  den  Zellen  a;  daher  auch  die  geringere  Augenfällig- 
keit der  Erscheinung. 

Wie  im  Nyassa-  so   kommen  aber  auch  im   Müggelsee  vielfach 


1)  0.  Müller.  Kammern  und  Poren  in  der  Zellwand  der  Bacillariaceen.    Ber. 
der  Deutscheu  Bot.  Ges.  Bd.  XIX,  S.  l'J9. 


Sprungweise  Mutation  bei  Melosireen. 


329' 


Fäden  vor,  welche  ausschliesslich  aus  grobporigen  Zellen  a 
(Fig.  6,  7),  oder  aus  feinporigen  h  (Fig.  9,  10)  bestehen.  Die 
Endzeilen  der  aus  feinporigen  Gliedern  bestehenden  Fäden  des  Müggel- 
sees tragen  aber  niemals  Dornen  und  unterscheiden  sich  auch  hier- 
durch von  den  grobporigen  Fäden. 

Eine  feste  Regel,  nach  welcher  die  Bildung  der  heterogenen 
halben  und  ganzen  Zellen  im  Fadenverbande  erfolgt,  habe  ich  bisher 
nicht  auffinden  können.  Die  Erkennung  einer  solchen  wird  aber 
durch  den  Umstand  erschwert,  dass  Fäden  von  grösserer  Zellenzahl 
im  Nyassa-Material  selten  sind;  durch  den  weiten  Transport  wurden 
die  meisten  Fäden  gebrochen;  im  Müggelsee  tritt  die  Erscheinung- 
seltener auf.  —  Eine  öfter  wiederkehrende  Auorduuno-  der  Glieder 
zu  gleichen  Gruppen  deutet  dennoch  auf  eine  vorhandene  Norm,  die 
aber  vermutlich  durch  unregelmässio-e  oder  verzöo-erte  Teiluns:  ein- 
zelner  Zellen  gestört  wird.  In  den  nachfolgenden  Fadenformeln. 
bedeutet  der  *  die  vorhandene  Anfangs-  bzw.  Endzelle  des  Fadens. 


grobe  Zellhälfte: 


Tom  Nyassa-See. 

Anfangs-  bzw.  Endzelle  eines  Fadens.    7-2  c 
V2  f  =  feine  Zellhälfte. 

*  a  +  c  +  2 1}  +  V2  f  •  •  =  ö  V2  Zellen. 
*a+  c  +  14b-t-..  =  16  Zellen. 

*  a  +  2c  +  6a  +  V2  g  .  =  9  V2  Zellen. 

*  a  +  2c  +  3a  +  ;3c  +  b  +  V2  f  .  .  =10  V2  Zellen. 

*  a  +  2c  -f-  l^a*  =  17  Zellen,  vollständig. 

*  a  +  2c  +  2a  +  2c  +  2a  +  2c  +  5a*  =  16  Zellen  vollständig 

*  a  +  2c  +  2a  +  6c  +  V2  g  •  •  =  H  V2  Zellen. 

*  2a  +  c  +  4b  +  V^f  .  .  =  7  V2  Zellen. 

*  2a  -f  4c  +  V2  g  .  .  =  6  Vs  Zellen.) 

*  3a  +  -Ic  +  2a  +  c  +  3b  .  .  .  =  12  Zellen. 

*  5a  +  c  +  b  +  V2  f  •  •  =  '  V2  Zellen. 
7a  +  2c  +  4a  +  V2  g  =  13  V2  Zellen. 

V2  f  +  2c  +  4 b  +  V2  f  •  .  =  V2  6  V2  Zellen. 

Va  f  +  o b  +  c  +  a  +  5c  4-  Vi  f  •  •  =  V2  12  V2  Zellen. 

Väf+Sb  +  V^f.  .  =  V,  5  V2  Zellen. 

V2  f  +  5  b  +  c  +  a  +  2c  +  3  b  +  V2  f  •  •  =  V2  12  V2  Zellei 

7b  +  2c  .  .  =  9  Zellen. 

V2  f  +  7b  +  V.,  f  .  .  =  V.,  7  V2  Zellen. 

a  -f-  c  +  Sb  +  V-,  f  .  .  =  10  V2  Zellen. 

V2f+9b  + V2f-  V2  ^  V2  Zellen. 

V2g  +  c-|-9b  ..  =  V2  10  Zellen. 

V2f  +  14b-l-V2f,  .  =  V,  14  1/2  Zellen. 

V2  g  +  c  +  6a  +  2c  +  7a  +  V2  g  .  •  =  V2  1'5  V2  Zellen. 

Vo  g  +  3a  +  2c  +  6a  +  4c  +  V2  g  •  •  =  V2  lö  V2  Zellen, 


330  Otto  Müller: 

Vom  Miiggel-See. 

*a+c  +  lla  +  .  .  =  13  Zellen. 

*  a  +  2c  +  .".a  +  Vo  g  .  .  =  6  Vs  Zelleu. 

*2c^  5a  +  2c*  =  9  Zellen  vollständig. 

12c  +  2a  +  2c  +  V2  g  •  .  =  10  V2  Zellen. 

.    .  b  +  c  +  2a  +  2c  +  2a  +  c  +  b  +  c  +  2a  +  2c  +  2a  +  c  +  b  +  c  +- 

2a  +  c  +  V2f  •  •  =  23  V2  Zellen. 
.    .  1/,  f+c  +  2a  +  c  +  b  +  c  +  2a  +  2c  +  2a+c  +  b  +  c  [Dornen] 

+  [Dornen]  2a  +  2c  +  2a  +  c  +  i/^  f .  .  =  22  V2  Zellen  mit  Dornen 

im  Fadenverbande. 

.    .   c  +  a  +  b  +  a-fc  +  a  +  2c  [Dornen]  +  [Dornen]   a  +  c  +  a  +  V2  f 
=  11  72  Zellen  mit  Dornen  im  Fadenverbande. 

Die  Beobachtung  ergab  ferner: 

1.  Jeder  aus  grobporigen  oder  gemischtporigen  Gliedern  bestehende 
Tollständige  Faden  beginnt  und  schliesst  stets  mit  einer  grobporigen 
Zellhälfte;  meistens  aber  sind  beide  Hälften  der  Endzellen  grobporig. 

2.  Die  neu  gebildeten  Zellhälften  sind  immer  von  derselben  Art, 
entweder  grobporig  oder  feinporig  und  meistens  von  gleicher,  nur 
ausnahmsweise  nicht  von  gleicher  Grösse. 

3.  Grobporige  Zellen  a  und  gemischtporige  c  können  grob- 
porige junge  Hälften,  —  grobporige  a,  gemischtporige  c  und  fein- 
porige Zellen  h  können  feinporige  junge  Hälften  bilden. 

Die  Frage  aber,  ob  fein])orige  Zellen  b  grobporige  junge  Hälften 
■erzeugen  können,  vermag  ich  noch  nicht  zu  entscheiden;  ihre  Un- 
fähigkeit wäre  die  Vorbedingung  für  die  Konstanz  der  feinporigen 
Art.  Lösen  sich  die  feinporigen  Zelleu  aus  dem  Verbände  eines 
gemischtporigen  Fadens,  so  müssen  sie  zu  längereu,  ausschliesslich 
aus  feinporigen  Zellen  bestehenden  Fäden  auswachsen,  die  nicht 
wieder  in  die  grobporige  Art  zurückschlagen  können,  ausser  vielleicht 
■durch  Auxosporen.  Besonders  im  Müggelsee  sind  vielgliedrige  fein- 
porige Fäden  ohne  zwischengeschaltete  grobporige  Hälften  sehr  häufig. 

Im  Nyassa-See  dagegen  fand  ich  einmal  einen  unvollständigen 
Paden  von  der  Formel: 

.  .  .  V.f  +  13b  +  2c  +  4b  +  V^f  •  •  • 

•d.  h.  auf  28  feinporige  Hälften  folgten  2  grobporige  und  darauf 
wieder  10  feinporige  Hälften.  Dieser  Befund  ist  kaum  anders  zu 
erklären,  als  dass  die  zwischengeschalteten  beiden  grobporigen  Hälften 
aus  einer  feinporigen  Mutterzelle  hervorgegangen  sind,  vielleicht  die 
künftige  Trennungsstelle  des  Fadens  bedeuten.  In  diesem  Falle 
würden  die  jungen  feinporigen  Fäden  grobporige  Endhälfteu  besitzen. 
Ganz  ähnliche  Verhältnisse  habe  ich  bei  den  Fäden  einer 
anderen  Art  im  Nyassa-  und  Malomba-See  beobachtet,    die  nach  der 


Sprungweise  Mutatiou  bei  Melosireen.  331 

landläufigen  Terminologie  als  Melosira  crenulata  var.  ambigua  Grün, 
bezeichnet  werden  müsste.  Die  Zellen  sind  ungleich  kleiner  und 
besitzen  viel  feinere  Poren  als  Melosira  granulata.  Wie  bei  dieser 
aber  findet  man  Fäden,  welche  aus  gemischtporigen  Grliedern  zu- 
sammengesetzt sind,  aus  starkwandigen,  verhältnismässig  gröber 
punktierten  mit  weiter  voneinander  abstehenden  Porenreihen  und 
aus  dünnwandigen,  feinpunktierten  mit  engeren  Porenreihen  (Fig.  4). 
Neben  solchen  aber  kommen  Fäden  vor,  welche  nur  aus  stark- 
wandigen und  grobporigen  und  andere,  welche  nur  aus 
dünnwandigen  und  feinporigen  Zellen  bestehen  (Fig.  5). 

Diese  Form  ist  auch  im  Müggelsee  sehr  häufig;  ich  habe  aber 
bisher  keine  aus  gemischtporigen  Gliedern  bestehenden  Fäden  finden 
können,  wohl  aber  neben  den  gröberporigeu  starkwandigen  die  fein- 
porigen dünnwandigen,  oft  in  grosser  Zahl.  Vermutlich  werden  auch 
die  gemischtporigen  vorhanden  sein,  vielleicht  aber  ist  deren  Auf- 
treten an  eine  bestimmte  Jahreszeit  gebunden.  —  Die  Höhe  der 
halben  Zelle  schwankt  von  3,5 — 10,5//',  die  Breite  von  5-9 /<. 

Soweit  die  aus  der  Beobachtung  sich  ergebenden  Tatsachen. 
Ob  man  aus  denselben  den  Schluss  ziehen  darf,  dass  sie  drei  Fällen 
von  sprungweiser  Mutation  entsprechen,  mag  noch  unsicher  sein, 
weil  die  Konstanz  der  feinporigen  Arten  nicht  ausser  allem  Zweifel 
steht.  Ohne  Kenntnis  der  gemischtporigen  Fäden  aber  würde  man 
die  so  unähnlichen  grobporigen  und  feinporigen  unmöglich  in  gene- 
tischen Zusammenhang  bringen  können,  dieselben  vielmehr  als  ver- 
schiedene Arten  auffassen  müssen.  - —  Jedenfalls  kommen  die  beob- 
achteten drei  Fälle  dem  Wesen  der  sprungweiseu  Mutation  sehr  nahe 
und  dürfen  schon  deshalb  ein  besonderes  Interesse  beanspruchen, 
weil  die  heterogenen  Fadenteile  neben  den  genuinen  un- 
mittelbar erkennbar  sind  und  sogar  das  Plasma  ein  und 
derselben  Zelle  zur  Erzeugung  beider,  eventualiter  zur 
Mutation,  befähigt  ist. 

Auf  die  Systematik  will  ich  an  dieser  Stelle  nur  kurz  eingehen. 

Die  grobporige  Müggel-Form  muss  als  Melosira  granulata  (Ehr.) 
Ralfs  bestehen  bleiben.  Von  dieser  Stammart  gehen  zwei  Sub- 
species  aus: 

1.  die  Fäden  mit  gemischtporigen  Gliedern,  welche  ich  Melosira 
mutabilis  nennen  will; 

2.  die  feinporigen  Fäden,  Melosira  punctata. 

Dieser  Name  soll  die  runde  Porenform  bezeichnen.  Zugleich 
aber  umfasst  er  einen  Teil  der  früher  von  W.  SMITH  Orthosira 
punctata  genannten  Formen. 

Die  grobporige  Nyassa-Form  nenne  ich  Melosira  Ni/asse7isis.  Auch 
von  dieser  gehen  zwei  Unterarten  aus: 


332  Otto  Müller:   Sprungweise  Mutation  bei  Melosireen. 

1.  die  Fäden  mit  gemischtporigen  Gliedern,  welche  ich  mir  er- 
laube zu  Eliren  des  Herrn  Professors  Dr.  DE  YEIES  in  Amsterdam 
Melosira  de   Vriesii  zu  nennen; 

2.  die  feinporigen  Fäden,  die  ich  als  Melosira  hacillosa  bezeichne,^ 
um  die  stäbchenförmige  Gestalt  ihrer  Poren  anzudeuten. 

Die  vier  Unterarten  sind  nicht  homogen,  es  können  vielmehr 
verschiedene  Formae  abgetrennt  werden,  welche  ich  in  den  EnglER- 
schen  Jahrbüchern  besprechen  will,  woselbst  auch  die  Diagnosen 
gegeben  werden  sollen. 

Melosira  crenulata  var.  amhigua  Grün,  kann  als  Varietät  von 
Melosira  crenulata  nicht  bestehen  bleiben.  Melosira  crenulata  ist  an 
sich  eine  sehr  zweifelhafte  Art,  deren  Merkmale  und  Grenzen  nicht 
festzustellen  sind.  Ich  schlage  daher  für  die  grobporige  und  dick- 
wandige Form  den  Namen  Melosira  ambigua  (Grün.)  vor. 
Die  gemischtporige  Unterart  möge  Melosira  variata  und 
die  feinporige  Unterart  Melosira  ptincticulosa  heissen. 


Erkläruug  der  Abbildnugen. 


Die  Figuren  wurden  mit  Zeiss  2  mm  Apocbromateu  und  dem  ÄBBE'schen  Zeichen- 
apparat bei  KXX) maliger  Vergrösserung  entworfen.    1  «//«  =  1  /t. 

Fig.  1.  Melosira  de  Vriesii  n.  subsp.  Fadenstück  vom  Nyassa-See.  Zwei  gc- 
mischtporige  vollständige  Zellen  c.  Die  beiden  feinporigen  jungen  Hallten 
sind  nicht  gleich  hoch.    Der  Faden  enthält  auch  noch  grobporige  Zellen  a, 

.,  2.  Melosira  de  Vriesii  n.  subsp.  forma  minor  vom  Malomba-See.  Eine  ge- 
mischtporige Zelle  c  von  einem  Faden,  der  auch  Zellen  a  enthält. 

„  3.  Melosira  Xyassensis  n.  sp.  Fadenstück  vom  Nyassa-See.  Die  beidi'U 
Hälften  der  vollständigen  Zelle  a  sind  ungleich  hoch;  die  niedrigere  mit 
kreisrundeu,  die  höhere  mit  länglich  runden  Foren.  In  den  anhängenden 
beiden  Hälften  sind  die  Porenreihen  nur  durch  Linien  angedeutet.  Der 
Faden  besteht  nur  aus  grobporigen  Zellen  a. 

„  4.  Melosira  variata  n.  subsp.  Fadenstück  vom  Nyassa-See.  Zwei  gemischt- 
porige Zellen  c.  In  der  anliängenden  feinporigen  Hälfte  sind  die  Porcu- 
reihen  nur  durch  Linien  angedeutet.    Der  Faden  enthält  auch  Zellen  a. 

„  5.  Melosira  puncticiilosa  n.  subsp.  Fadenstück  vom  Maloniba-See.  Eine  fein- 
porige Zelle  h  In  den  beiden  anliängenden  Hälften  sind  die  Porenreilieu 
nur  durch  Linien  angedeutet.  Der  Faden  besteht  nur  aus  feinporigen 
Zellen  (>. 

„  (5.  Melosira  gramilata  (Ehr.)  Ralfs.  Anfangsstück  eines  Fadens  vom  Müggel- 
see. Anfangszellen  mit  Dornen;  obere  Hälfte  mit  länglich  runden  Poren, 
untere  mit  rautenförmigen  (forma  reliculata).  In  der  anhängenden  Hälfte 
sind  die  Porenreihen  nur  durch  Linien  angedeutet.  Der  Faden  besteht 
nur  aus  grobporigen  Zellen  a. 

„  7,  Melosira  ijranulata  (Ehr.)  Ralfs.  Zwei  aneinander  hängende  Mittelhälften 
eines  vielgliedrigen  Fadens  vom  Müggelsee.  Am  Diskusrande  jeder  der 
beiden  Hälften  sind  Dornen  ausgebildet;  an  dieser  Stelle  trennt  sich  der 
Faden  in  zwei  Hälften.    Der  Faden  besteht  nur  aus  grobporigen  Zellen  a. 


W.  Benecke  und  J.  Keutner:  Stickstoff  bindende  Bakterien  der  Ostsee.    333 

Fig.  8.  Melosira  mutabilis  n.  subsp.  Fadenstück  vom  Müggelsee.  Eine  grob- 
Ijorige  Anfangszelle  a  mit  Dorn;  Poreureihcn  in  der  oberen  Hälfte  der 
Pervalvarachse  parallel,  in  der  unteren  schräg  zu  derselben,  beide  Hälften 
ungleich  hoch.  —  Zwei  gemischtporige  Zellen  c;  die  beiden  grobporigen 
Hälften  der  früheren  Mutterzelle  ungleich  hoch,  Porenreihen  sigma- 
förmig;  die  feinporigen  jungen  Hälften  gleich  hoch,  Porenreihen  sigma- 
förmig.     Der  Faden  enthält  auch  noch  feinporige  Zellen  //. 

„  9.  Mtlosira  punctata  n.  subsp.  Fadenstück  vom  Müggelsee.  Eine  feinporige 
Zelle  h  mit  sigmaförmigen  Porenreihen.  In  den  beiden  anhängenden 
Hälften  sind  die  Porenreihen  nur  durch  Linien  angedeutet.  Der  Faden 
enthält  nur  feinporige  Zellen  b. 

„  10.  Melosira  punctata  u.  subsp.  Forma  suhtilissima  n.  f.  Fadenstück  vom 
Müggelsee.  Aneinander  hängende  Hälften  von  zwei  feinporigen  Nachbar- 
zelleu  b.     Der  Faden  enthält  nur  feinporige  Zellen  b. 


45.   W.  Benecke  und  J.  Keutner:   Über  stickstoffbindende 

Bakterien  aus  der  Ostsee. 

Vorläufige    Mitteilung    aus    dem    Botanischen    Institut    der 

Universität  Kiel. 

Mit  4  Textfiguren. 

Eingegangen  am  23.  Juni  1903. 


Unter  den  ernährungsphysiologischen  Problemen,  welche  die 
Meerespflanzen  der  Forschung  darbieten,  steht  die  Frage  noch  un- 
gelöst, ja  unbearbeitet  da:  Ob  es  im  Meere  Organismen  pflanzlicher 
Natur  gibt,  welche  die  Fähigkeit  haben,  bei  geeigneter  Nahrungs- 
und  Energiezufuhr  gasförmigen  Stickstoff  zu  binden  und  denselben 
dadurch  indirekt  auch  der  Assimilation  durch  andere  Lebewesen 
zugänglich  zu  machen.  ^) 

Durch  die  vorliegende  Mitteilung  beabsichtigen  wir  diese  Lücke 
auszufüllen;  es  soll,  zunächst  für  die  westliche  Ostsee,  nachgewiesen 
werden,  dass  sowohl  am  Meeresgrunde  als  auch  im  Wasser  selbst 
Mikroorganismen  hausen,  welchen  die  gekennzeichnete  wertvolle  Fähig- 
keit eignet,  wie  das  für  die  Ackererde  seit  BerTHELOT's')  Unter- 
suchungen bekannt  ist. 


1)  Vgl.  dazu:  J.  Reinke,  Algenilora  der  westlichen  Ostsee,  1893,  S.  15.  — 
H.  H.  Gran,  Studien  über  Meeresbakterien  I,  Bergens  Museums  Aarbog,  1901, 
Nr.  10,  S.  4  des  Sep.-Abdr.  —  Derselbe,  Das  Plankton  des  norwegischen  Nord- 
meeres.  Rep.  DU  norweg.  Fish,  and  mar.  investigations.  Vol.  IT,  1902,  Nr.  5,  S.  119. 

2)  Comptes  rendus,  1885,  Bd.  101,  S.  175. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXL  23 


334  W.  Benecke  und  J.  Keutner: 

Wir  gliedern  unsere  Darstellung  in  zwei  Teile:  im  ersten  wird 
der  Nachweis  erbracht  werden,  dass  in  geeigneten  Kulturflüssigkeiten, 
welche  mit  einem  Gemisch  von  Meeresbakterieu  geimpft  werden,  eine 
Zunahme  gebundenen  Stickstoffs  stattfindet;  im  zweiten  geben  wir 
einen  vorläufigen  Überblick  über  die  Bakterienflora,  welche  wir  in 
solchen  Kulturen  sich  entwickeln  sahen. 


I. 

Wie  alle  anderen  Forscher,  die  bisher  auf  stickstoffbindende 
Bakterien  fahndeten,  verwendeten  auch  wir  WiNOGRADSKY's  „elektive 
Kulturmethode",  d.  h.  Nährlösungen,  welche,  abgesehen  von  Stickstoff- 
verbindungen, alle  anderen  Nahrungsstoffe  in  zureichender  Menge  und 
günstiger  Qualität  enthielten;  als  Nährsalze  dienten  Dikaliphosphat 
und  Magnesiumsulfat,  als  Kohlenstoff  bezw.  Energiequelle  Mannit  oder 
Dextrose,  als  Lösungsmittel  reines,  filtriertes  Ostseewasser.  Zu  einigen 
Kulturen,  durch  die  der  Einfluss  einer  geringen  Menge  anfänglich 
zugegebenen,  gebundenen  Stickstoffs  studiert  werden  sollte,  wurden 
einige  Milligramm  Ammonsulfat  zugefügt.  In  vielen  Fällen  wurde  Kreide 
im  Überschuss  zugesetzt,  um  etwa  entstehende  Säuren  zu  binden.  Über 
Volumen  und  Konzentration  der  Nährlösuno-en  findet  man  das  Nähere 
in  der  unten  folgenden  Tabelle.  Als  Kulturgefässe  dienten  Erlen- 
meyerkolben  verschiedener  Grösse,  die  mit  der  Nährlösung  beschickt, 
mittels  Wattepfropf  verschlossen,  durch  dreimaliges  Sterilisieren  an 
drei  aufeinander  folgenden  Taoen  keimfrei  o-emacht  und  hierauf 
beimpft  wurden. 

Als  Impfmaterial  verwendeten  wir  bald  grössere,  bald  kleinere 
Mengen  von  Schlick  oder  Mudd,  der  verschiedenen  Stellen  des  Meeres- 
grundes der  Kieler  Föhrde  entstammte,  z.  B.  der  Gegend  der  „Heul- 
boje" aus  14  m  Tiefe;  oder  eine  Platinöse  voll  Plankton,  welches 
etwa  V2  ■wi  unter  der  Wasseroberfläche  möglichst  weit  draussen  auf 
freier  See  bei  Nordwind  gefischt  worden  war.  Es  ist  überflüssig, 
zu  betonen,  dass  bei  dem  Einsammeln  des  Impfmaterials  eine  In- 
fektion desselben  peinlichst  vermieden  wurde. 

Die  geimpften  Kulturkolben  blieben  zum  grössten  Teil  bei 
Zimmertemperatur  stehen,  zum  kleineren  Teil  gelangten  sie  in  den 
Thermostaten  (27°).  Die  Luft  hatte  entweder  durch  die  Watte  un- 
gehinderten Zutritt  zur  Nährlösung,  oder  wurde  auch  vorher  mit  Kali- 
lauge und  Schwefelsäure  gewaschen,  ohne  dass  dadurch  das  Ergebnis 
geändert  worden  wäre.  Auch  einzelne  anaerobe  Kulturen  wurden  an- 
gesetzt; es  gelangten  in  diesem  Fall  die  Kulturen  unter  geräumige 
Glasglocken,  innerhalb  derer  die  Luft  mittels  alkalischer  Pyrogallol- 
lösung  von  Sauerstoff  befreit  wurde. 

Als  allgemeines  Resultat  war  zu  verzeichnen,    dass  in  allen  auf 


über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der  Ostsee.  335 

•die  geschilderte  Weise  gewonnenen  Kultnren  über  kurz  oder  lang  ein 
reichliches  Bakterienleben  sich  entfaltete;  der  makroskopische  Anblick 
des  Kulturverlaufes  war  ein  ganz  ähnlicher,  wie  wir  ihn  seit  den 
klassischen  Untersuchungen  WlNOGßADSKY's^)  über  Clostridium  Pasto- 
o'ia7ium  kennen.  Zunächst  trat  eine  geringe  Trübung  und  Hautbildung 
auf;  alsbald  setzte  in  den  meisten  Kulturen  lebhafte  Gärung  ein,  an 
der,  nach  dem  Geruch  zu  urteilen,  Buttersäuregärung  einen  starken 
Anteil  hatte.  Häufig  bildeten  sich  dicke,  schleimige  Massen  an  der 
inneren  Wandung  der  Kulturgefässe  im  Niveau  der  Nährlösung.  Wie 
bei  solchen  Rohkulturen  nicht  anders  zu  erwarten,  war  im  übrigen 
<ler  Verlauf  ein  ausserordentlich  ungleichmässiger;  als  durchgehendes 
Resultat  ergab  sich  nur,  dass  die  Gärung  (d.  h.  makroskopisch  sicht- 
bare Gasentwicklung)  um  so  kräftiger  war,  je  höher  die  Nährlösung 
in  den  Gefässen  stand,  dass  sie  ferner  in  den  Dextrosekulturen  viel 
lebhafter,  wie  in  den  Mannitlösuugen  vor  sich  ging,  schliesslich  dass 
sie  in  Schlickkulturen  kräftiger  war  als  in  Planktonkultnren;  in  diesen 
entwickelte  sich  die  Bakterienvegetation  wohl  auch  ganz  ohne 
äusserlich  sichtbare  Gasentbindung.  Bei  Zimmertemperatur  gediehen 
die  Kulturen  langsamer  als  im  Thermostaten. 

Da  die  Kulturen,  abgesehen  von  den  wenigen  Fällen,  in  w^elcheu 
mit  reichlichen  Mengen  von  Schlick  geimpft  worden  oder  anfäng- 
lich (NH^^SO^  in  kleinen  Dosen  zugesetzt  war,  höchstens  spurenweise 
-StickstoffVerbindungen  führten,  liess  sich  aus  dem  eben  geschilderten 
Kulturverlauf  schon  mit  einer  an  Sicherheit  grenzenden  Wahrschein- 
lichkeit das  keineswegs  wunderbare  Ergebnis  folgern,  dass  auch  im 
Meere  Stickstoff  bindung  durch  Bakterien  stattfindet.  Sicherheit  konnte 
aber  immerhin  nur  die  chemische  Analyse  bieten. 

Diese  wurde  in  den  meisten  Fällen  folgendermassen  ausgeführt: 
Es  wurden  zwei  vollkommen  identische  Parallellösungen  hergestellt, 
sterilisiert,  mit  derselben  Menge  Schlick,  bezw.  Plankton  beimpft, 
hierauf  die  eine  derselben  abermals  sterilisiert,  schliesslich  nach  be- 
■endeter  Versuchsdauer  beide  analysiert;  die  Differenz  im  Stickstoff- 
gehalt ergab  dann  die  Menge  des  in  der  einen  durch  Bakterientätig- 
keit gebundenen  Stickstoffs.  Die  Analyse  wurde  in  der  üblichen  Weise 
nach  K.JELDAHL  ausgeführt;  in  den  Fällen,  in  welchen  möglicherweise 
-durch  grössere  Mengen  von  Impfmaterial  Nitratstickstoff  in  wägbaren 
Mengen  eingeführt  worden  war,  nach  JODLBAUR.  Die  genauere 
Schilderung  der  analytischen  Methoden  w^ird  in  einer  später  erschei- 
nenden ausführlichen  Arbeit  erfolgen. 

Die  Analysen  hatten  nun  das  zu  erwartende  Ergebniss,  dass  tat- 
.sächlich  in  unseren  Kulturen  eine  Stickstoffbindung  stattgefunden 
hatte;  zum  Beleg  geben  wir  im  folgenden  die  Resultate  einiger  Ana- 


1)  Arch.  d.  scienc.  biol.  St.  Petersbourg  1895,  Bd.  "2,  S.  297. 


336 


W,  Benecke  und  J.  Keutner: 


lysen  tabellarisch  wieder;  es  handelt  sich  dabei  zunächst  um  Kulturen, 
welche  mit  Schlick  beimpft,  bei  Luftzutritt  und  Zimmertemperatur 
gediehen.  Der  Vergleich  derselben  mit  Planktonkulturen,  ferner  mit 
Kulturen,  die  im  Thermostaten  und  solchen,  die  unter  anaeroben  Be- 
dingungen erwuchsen,  soll  erst  in  der  späteren  Arbeit  erfolgen.  Wenn 
als  Impfmaterial  „Mannitkultur"  angegeben  ist,  so  heisst  dies,  dass 
die  betreffende  Kultur  geimpft  wurde  aus  einer  Mannitlösung,  difr 
vor  etwa  einem  Jahre  (Juli  1902)  mit  einer  geringen  Menge  Schlick 
von  der  Heulboje  beschickt  worden,  bald  in  lebhafte  Gärung  über- 
gegangen war  und  inzwischen  vollkommen  abgegoren  hatte.  Alles, 
andere  ergibt  sich  unmittelbar  aus  den  Tabellen: 

Kulturflüssigkeit  (Versuch  1—8). 
Ostseewasser KX)       g 


Dextrose  .  .  .  . 
K2HPO4  .  .  .  . 
MsS04  +  7H,0. 
±  CaCO,  .    .    . 


4  „ 
0,04  „ 
0,02  „ 
0,2    „ 


ausserdem  iu  Nr.  7:    (NH4).,S04 

.    .    . 

.    .    .     01)04    „ 

0 

0 

Ö  £  g 

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■1.3 

CO 

1 

8.  Febr.  bis  22.  April 

74 

+ 

Schlick 

(i 

16 

•) 

8.  Febr.  bis  22.  April 

74 

— 

,, 

15 

() 

9 

0 

9.  Febr.  bis  22.  April 

73 

+ 

Mannitkultur 

17 

0,3 

16,7 

4 

9.  Febr.  bis  22.  April 

73 

— 

» 

10 

0,28 

9,72 

5 

9.  Febr.  bis  22.  April 

73 

+ 

5? 

10 

0,3 

9,7 

(i 

11.  Febr.  bis  24.  April 

73 

1? 

2 

0,3 

1,7 

7 

ll.Febr.bis24.April 

73 

+ 

« 

26 

1,25 

24,75 

S 

ll.Febr.  bis  24.  April 

73 

— 

" 

3 

0,2 

2,8 

Kulturflüssi^keit  (Versuch  9—12). 

Ostseewasser 100       7 

Mannit 4       „ 

K2HPO4 0,1    „ 

MgS04  +  7H,0 0,05,, 


±  Ca  CO, 


0,25  „ 


1)  Um  ganz  sicher  keinen  zu  hohen  Stickstoffgewinn  anzugeben,  haben  wir 
die  Zahlen  dieser  Kolumne  nach  unten  auf  ganze  Milligramm  abgerundet.  In  Ver- 
such 1 — 8  standen  die  Kulturen  während  der  Monate  März  und  April  im  kalten, 
ungeheizten  Zimmer. 


über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der  Ostsee, 


337 


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o 

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•«   §  -2 

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7^3     QC    M 

^2; 

<! 

3 

S 

S 

72 

9 

23.  April  bis  26.  Mai 

34 

+ 

Mannitkultur 

6 

0,21 

5,79 

10 

23.  April  bis  26.  Mai 

34 

— 

» 

1,3 

0,4 

0,9 

11 

23.  April  bis  26.  Mai 

34 

+ 

r 

5,3 

0,28 

5,02 

12 

23.  April  bis  26.  Mai 

34 

» 

8 

0,23 

2,77 

Kiilturfliissigkeit  (Versuch  13—16). 

Ostseewasser 100       y 

Dextrose 4       „ 

K.HPO^ 0,1    ., 

MgSO.  +  TH^O 0,5    „ 

iCaCOs      0,25,, 


13 
14 
15 

16 


23.  April  bis  28.  Mai 
23.  April  bis  28.  Mai 
23.  April  bis  28.  Mai 
23.  April  bis  28.  Mai 


36 

+ 

36 

— 

36 

+ 

36 

— 

Schlick 


i 

1,17 

6 

2,9 


0,3 

6,7 

0,28 

9,89 

0,27 

5,73 

0,23 

2,67 

Unterziehen  wir  diese  analytischen  Ergebnisse  einer  kurzen  Dis- 
kussion: Zuerst  zeigt  sich,  dass  in  den  Kulturen,  welchen  anfänglich 
kein  gebundener  Stickstoff  zugesetzt  wurde,  und  welche  nicht  mit 
grösseren  Mengen  Schlick  geimpft  waren  (d.  h.  abgesehen  von  Ver- 
such 1,  2,  7),  der  Gehalt  an  gebundenem  Stickstoff  in  den  sterili- 
sierten Parallelkulturen  stets  weniger  als  ^/^  mg  Stickstoff  betrug, 
woraus  wir  folgern  dürfen,  dass  in  den  Kulturen,  in  welchen  wir 
nach  beendeter  Kulturdauer  etwa  1  mg  Stickstoff  fanden,  mit  grösster 
Wahrscheinlichkeit,  in  denjenigen,  in  welchen  diese  Menge  noch 
grösser  war,  mit  voller  Sicherheit  eine  Bindung  gasförmigen  Stick- 
stoffs stattgefunden  hatte.  Ferner  erwies  sich  der  Zusatz  von  Kreide 
stets  als  vorteilhaft,  was  bei  der  starken  Buttersäureproduktion  nicht 
Wunder  nehmen  kann.  Scldiesslich  zeigt  sich,  durchaus  im  Einklang 
mit  den  von  WiNOGRADSKY  verzeichneten  Erfahrungen,  dass  die 
Stickstoffbindung  durch  anfängliche  Zugabe  geringer  Mengen  ge- 
bundenen Stickstoffes,  etwa  4  mg  Ammonsulfat  zu  100  ccm,  erheb- 
lich in  die  Höhe  getrieben  werden  kann  (cf.  Versuch  Nr.  7).  Im 
Übrigen  ist  die  Höhe  des  Gewinnes  au  gebundenem  Stickstoff 
eine  ausserordentlich  schwankende,  was  bei  solchen  Mischkulturen 
eigentlich  selbstverständlich  ist;  auch  andere  Autoren,  die   mit  stick- 


338  W.  Benecke  und  J.  Keutner: 

stoft'fixiereiiden  Landbakterien  arbeiteten,  haben  ganz  dieselben  Er- 
fahrungen gemacht.  Wir  fanden  als  Maximum  etwa  "25,  als  Minimum 
etwa  1  mg  gebundenen  Stickstoff  bei  Darbietung  von  4  g  Dextrose 
bezw.  Mannit  als  Energiequelle,  die  übrigens  in  den  tabellarisch 
verzeichneten  Kulturen  niemals  vollkommen  aufgebraucht  wurden; 
die  von  anderen  Autoren  angegebenen  Zahlen  schwanken  etwa  inner- 
halb derselben  Grenzen. 

Es  ist  somit  das  Faktum  der  bakteriellen  Stickstofffixierung  im 
Meerwasser  nachgewiesen;  wir  haben  uns  nunmehr  der  Betrachtung' 
der  daran  beteilio-ten  Bakterienflora  zuzuwenden  und  beschränken 
uns  an  dieser  Stelle  auf  die  Besprechung  der  bei  Luftzutritt  ge- 
haltenen Kulturen.  Die  anaeroben  sollen  bei  späterer  Gelegenheit 
damit  verglichen  werden.  Der  Kundige  wird  ohne  weiteres  erkennen, 
dass  es  sich  hierbei  nur  um  eine  vorläufige  Orientierung  handeln 
kann,  da  wir  bisher  nur  Mischkulturen  unter  den  Händen  hatten. 

IL 

Impft  man  die  oben  beschriebenen,  von  Stickstoffverbindungen 
freien  Nährlösungen  mit  Gartenerde,  anstatt  mit  Meeresschlick,  oder 
impft  man  umgekehrt  Nährlösungen,  die  man  mit  Süss-  anstatt  mit 
Seewasser  angesetzt  hat,  mit  Meeresschlick,  so  beobachtet  man  in 
beiden  Kulturen  ziemlich  gleichartige  Wachstums-  und  Gärungs- 
erscheinungen; auch  der  schliessliche  Gewinn  an  gebundenem  Stick- 
stoff erreicht  in  beiden  Fällen  etwa  dieselbe  Höhe.  Daraus  folgt, 
dass  die  stickstoffbindenden  Landbakterien  auch  im  Ostseewasser 
und  umo-ekehrt  die  stickstoffbindenden  Meeresbakterien  auch  auf  dem. 
Lande  ihrem  Geschäft  obliegen  können,  wie  das  bei  dem  salzarmen, 
stark  von  Festlandseinflüssen  beherrschten  Ostseewasser  wohl  zu  er- 
warten war.  Die  mikroskopische  Untersuchung  unserer  Kulturen 
ergab  denn  auch,  dass  in  denselben  die  beiden  Landformen,  von 
denen  (abgesehen  von  den  Knöllchenbakterien)  bis  jetzt  feststeht, 
dass  sie  in  Reinkulturen  den  gasförmigen  Stickstoff  zu  binden  ver- 
mögen, das  anaerobe  Clostridium  Pastorianum  Winogradsky  und  der 
aerobe  Azotobacter  chroococcu7n  Beyerinck  vorkamen,  meistens  mit- 
einander vergesellschaftet  und  untermischt  mit  einer  bunten  Schar 
anderer  Bakterien,  die  alle  einzeln  noch  darauf  zu  untersuchen 
wären,  ob  sie  mehr  oder  minder  bedeutungslose  Begleitformen  der 
beiden  genannten  sind  oder  sich  selbst  irgendwie  aktiv  an  der  Stick- 
stofffixierung beteiligen. 

Azotobacter  fehlt  nach  unseren  bisherigen  Erfahrungen  nie  in 
Kulturen,  die  direkt  mit  Schlick  oder  Plankton  beimpft  wurden^ 
kann  aber  nach  mehrfacher  Überimpfung  verschwinden.  Das  Clostri- 
dium  Pastorianum  andererseits,  welches  wir  in  Kulturen,  die  Butter- 
säuregärung zeigten,  niemals  vermissten,  scheint  in  Flanktonkultureii 
vollkommen  fehlen  zu  können. 


über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der  Ostsee.  339 

Da,  wie  oben  gesagt,  die  folgenden  Ausführungen  nur  für  aerobe 
Kulturen  gelten,  ist  es  klar,  dass  die  anaeroben  (Clostvidium  Pasto- 
rianum  u.  a.)  in  denselben  nur  wegen  der  gleichzeitigen  Anwesenheit 
aerober  Formen,  die  erstere  Yor  dem  Sauerstoff  schützten,  gedeihen 
konnten. 

Werfen  wir  zunächst  einen  Blick  auf  Clostridium  Pasiorianum 
und  einige  mit  demselben  nahe  verwandte,  noch  uno-enüoend  er- 
forschte  Arten: 

Wir  verweisen  auf  Fig.  1.  Bei  a  sind  einige  Stäbchen  dar- 
gestellt, die  sich  mit  Jod  nicht  bläuen,  d.  h.  noch  keine  Granulöse 
gespeichert  haben  und  in  Kettenform  verbunden  sind  mit  anderen, 
welche    schon    reichlich    dies  Kohlenhydrat    führen,    zum    Teil    auch 


MM 


Fig.  1.     Clostridium  Pastorianum  Winogradsky.    Vergr.  1 :  2400. 
Jodpräparate.     Granulöse  schwarz. 

schon  clostridiumartig  angeschwollen  sind  und  an  einem  Pol  die 
heranreifende  Spore  zeigen.  Besonders  häufig  beobachtet  man  zwei 
miteinander  verbundene,  im  Präparate  träge  dahinschwimmende 
Clostridien.  Dieselben  sind  meist  eiförmig  (a),  in  vielen  Fällen 
keulenförmig  (<?,  c?),  selten  zylindrisch  (b).  So  lange  in  den  Zellen 
Granulöse  noch  fehlt,  sehen  sie  im  Leben  homogen  aus,  Jod  lässt 
einige  Vakuolen  in  die  Erscheinuni?  treten.  Granuloseführeude  Zellen 
zeigen  ein  äusserst  feinwabiges  Plasma  („körniges  Plasma");  in  den 
Wabenräumen  liegen  die  Granulosemassen.  Reife  Sporen  sehen, 
ganz  im  Einklang  mit  WiNOGRADSKY's  ^)  Angaben,  so  aus,  wie  sie 
Fig.  1,  d  zeigt:  sie  sitzen  in  der  einseitig  geöffneten  Membran  der 
Mutterzelle  darin.  Während  aber  nach  WlNOGRADSKY  dies  Bild  so 
zustande  kommt,  dass  die  Membran  der  Mutterzelle  einseitig  ver- 
quillt, beobachteten    wir    den  Hergang    etwas  anders    (cf.  Fig.   1,  c): 

1)  Centralbl.  für  ßakt.,  II.  Abt.    Bd.  U.    1902. 


340  ^^  •  Benecke  und  J.  Ke'ütner: 

das  der  Spore  entgegengesetzte  Ende  der  Zelle  bricht  durch  einen 
schrägen  Riss  ab  und  die  Granulöse  entleert  sich  allmählich  in  Form 
kleiner  Partikelchen  nach  aussen.  Wie  ersichtlich,  ist  dieser  eigen- 
artige Vorgang  mit  einer  starken  Granuloseverschwendung  verbunden 
und  vielleicht  durch  eine  Überfütterung  mit  Kohlenhydraten  bedingt. 

Dass  auch  vielfach  die  eigenartigsten  Involutionsformen  vor- 
kommen, sei  nur  nebenher  erwähnt;  z.  B.  die  rätselhafte,  schon  von 
WiNOGRADSKY  (1.  c.)  beobachtete  Abschnürung  von  kokkenähulichen 
Gebilden,  die  in  Fig.  1,  b  dargestellt  ist. 

Ähnliches  dürfte  übrigens  auch  BeyERINCK^)  nach  den  allerdings 
nicht  sehr  vollkommenen  Abbildungen  zu  schliessen,  an  seinem 
Granulobacter  lactobutyricum  beobachtet  haben. 

Da  auch  die  Grössenverhältnisse  unseres  Clostridiums  recht  gut 
mit  WinoGRADSKY's  Angaben  stimmen  (Dicke  der  Stäbchen:  1,3  //, 
Sporengrösse  meist  1,2  X  1,4  ^,  gemessen  an  Jodpräparaten),  so 
dürfte  kein  Zweifel  obwalten,  dass  wir  tatsächlich  Clostridium  Pasto- 
rianum  vor  uns  hatten.  Dagegen  zu  sprechen  scheint  allerdings  die 
Tatsache,  dass  wir  diese  Form  auch  in  Mannitlösungen  auftreten 
sahen,  während  sie  nach  WiNOGRADSKY  diesen  Alkohol  nicht  ver- 
gären kann;  es  dürfte  sich  das  aber  so  erklären,  dass  der  Mannit  in 
unseren  Mischkulturen  erst  durch  andere  Bakterien  zu  solchen  Stoffen 
oxydiert  wurde,  die  der  Verarbeitung  durch  Clostridium  Pastorianum 
anheimfallen  konnten. 

Neben  Clostridium  Pastorianum  führten  nun  unsere  Kulturen  noch 
eine  grosse  Zahl  mehr  oder  minder  ähnlicher,  grösserer  wie  kleinerer, 
zweifellos  ebenfalls  anaerober  Granulosebakterien,  die  ohne  Hilfe 
von  Reinkulturen  mit  dem  Mikroskop  auseinanderwirren  zu  wollen 
ein  fruchtloses  Unterfangen  wäre.  Es  genüge  der  Hinweis,  dass  eine 
Form,  die  sehr  liäufig  war,  sich  von  Clostridium  Pastorianum  haupt- 
sächlich durch  die  scharfe  Zuspitzung  der  Zellenden  im  Clostridien- 
zustand  unterschied  (cf.  Fig.  2,  c). 

Ganz  besonders  stach  aber  eine  andere  Form  durch  ihre  ausser- 
ordentliche Grösse  in  die  Augen;  sie  sei  vorläufig  Clostridium  gigan- 
teum  genannt  (Fig.  2,  a  und  b).  In  dem  bei  a  gezeichneten  Stadium 
schwärmt  sie  sehr  lebhaft;  b  zeigt  die  Sporenbildung.  Abgesehen  von 
der  Grösse  unterscheidet  sich  Clostridium  giganteum  von  Pastorianum 
noch  durch  zwei  morphologische  Merkmale:  während  bei  Pastorianum 
fast  immer  bloss  eine  Spore  in  der  Zelle  entwickelt  wird,  zeigen  die 
Sporangien  von  giganteum  mindestens  ebenso  häufig,  vielleicht  auch 
häufiger  zwei  Sporen;  ferner  sind  die  reifen  Sporen  frei,  liegen  also 
nicht  von  der  Mutterzellmembran  umschlossen.  Die  grössten  Sporen 
dieser  Art  erreichten  die  respektable  Grösse  von    2  7a  ^"^  1  V2 /";  an 


1)  Arch.  neerl.  d.  sc.  exactes  et  natur.    1896,  Bd.  29,  S.  9. 


über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der  Ostsee. 


341 


diesen  ist  die  die  Sporen  wand  umhüllende  Gallertschiclit,  die  sonst 
nur  nach  Färbung  (z.  B.  Methylenblau)  deutlich  sichtbar  wird,  ohne 
Mühe  schon  im  Leben  zu  sehen. 

Auch  Clostridium  giganteum  zeigt  imter  Umständen  die  eigen- 
artigsten Involutionen,  die  gelegentlich  zu  ganz  erstaunlich  grossen 
Zellformen  führen 

Bekanntlich  beschreibt  WiNOGRÄDSKY  unter  dem  Namen 
^,Clostndium  aus  Wolhynien"  eine  stickstoffbindende  Form,  die  eben- 
falls bedeutend  grösser  ist  als  Clostridium  Pastorianuvi.  Immerhin 
dürfte  dieses  Clostridium  aus  Wolhynien  die  Grösse  unseres  giganteum 
nicht  erreichen. 

Ob  Clostridium  giganteum  freien  Stickstoff  bindet,  muss  natürlich 
vor  der  Hand  fraglich  bleiben,  so  lange  Erfahrungen  an  Reinkulturen 


Fig.  2      a,  b    Clostridium  (jiganteum  ad  int.     Vergr.  1:2400.     Jodpräparate; 
Granulöse  schwarz,     c  siehe  Text,  S.  340. 


nicht  vorliegen,  denn  worauf  BeYERINCK^)  seine  Behauptung  stützt, 
dass  alle  „Granulobakter"-Arten  freien  Stickstoff  binden,  wissen  wir 
nicht.  Immerhin  ist  es  wohl  wahrscheinlich,  da  giganteum  oft  die 
vorherrschende  Form  in  unseren  Kulturen  war. 

Dass  aber  andererseits  Clostridium  Pastorianum  auch  in  unseren 
Kulturen  einer  der  stickstoftbindenden  Organismen  war,  können  wir 
einmal  auf  die  Autorität  WiNOGRADSKY's  hin  behaupten,  ferner  aber 
auch  durch  folgenden  Versuch  belegen,  der  allerdings  noch  durch  einen 
Yersuch  mit  einer  Reinkultur  von  Pastorianum  zu    ergänzen   wäre. 

Die  oben  in  der  Tabelle  als  „Mannitkultur"  bezeichnete,  mit 
Schlick  aus  der  Nähe  der  Heulboje  beimpfte  Kultur  zeigte  nach 
mehrfachen  Überimpfungen  im  wesentlichen  nur  drei  Bakterienformen 
miteinander  vergesellschaftet;  erstens  das  Clostridium  Pastorianum^ 
zweitens    einen   Bacillus  (Fig.  3,  a,  i,  c),    drittens    ein    Paraplectrum 


1)  Centralbl.  für  Bakt.,  I(.  Abt.    1902.    Bd.  9,  S.  3. 


342 


W.  Benecke  und  J.  Keutner: 


(Fig.  3,  d),  beide  Bezeichungen  im  Sinue  ALFK.  FisCHER's^)  ge- 
nommen. 

Der  Bacillus,  leicht  auf  gewöhnlichem  Nähragar,  Möhren  etc. 
gedeihend  und  in  schön  regelmässigen,  sanft  gebogenen  Zellfäden 
wachsend,  ist  dadurch  kenntlich,  dass  er  sich  mit  Jod  intensiv  rot- 
violett  färbt,  hier  und  da  auch  fast  blau,  immerhin  doch  nicht  so 
typisch,  dass  wir  ihn  ohne  weiteres  als  Grauulosebacillus  bezeichnen 
möchten.  Er  erwies  sich  in  den  bisher  verwendeten  Nährmedien  als 
obligat  aerob,  verflüssigte  Gelatine  und  zeigte  kein  Anzeichen  dafür, 
dass  er  in  Reinkulturen  freien  Stickstoff  binden  könne. 

Die  Sporenbildung  ist  unter  Fig.  3,6  dargestellt,  die  Keimung 
unter  3,  c.     Diese  ist   meist  äquatorial,    die    Längsachse    des    Keim- 


Fig.  o.    Begleitbakterien  von  Clostridium  Pastorinnum.    Vergr.  1  :  2400. 
a,  b,  c    Bacillus  sp.     a,  b   nach  dem  I;eben.     c  Jodpräparat,     d   Paraplectruin  sp. 

Jodpräparat. 

Stäbchens  etwas  schief  zur  Längsachse  der  Spore  gerichtet.  Was  die 
Grösse  angeht,  so  ist  der  Bacillus  in  allen  Teilen  etwas  kleiner  als^ 
Clostridium  Pastovianum. 

Das  Paraplectrum  ist  unter  Fig.  3,  d  abgebildet;  es  ist  eine  sehr 
dünne,  schwach  gebogene  Form;  vielleicht  handelt  es  sich  auch  um 
mehrere  Arten,  da  die  Dicke  der  Zelle  schwankt.  Besonders  cha- 
rakteristisch ist  die  Granulosereaktion,  die  meist  zwar  nicht  sehr 
intensiv,  aber  doch  mit  hinreichender  Deutlichkeit  eintritt,  sobald  die 
sich  zur  Sporulation  anschickenden  Zeilen  mit  Jod  behandelt  werden. 

Wurde  das  Gemisch  dieser  drei  Formen  auf  Agar-Agar,  Möhren 
oder    ähnliche  Nährboden    ausgesäet,    so  entwickelte  sich  das  Para- 


1)  Vorlesungen  über  Bakterien.    Jena  1903,  S.  60  und  Gl. 


über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der  Ostsee.  343 

plectrum  nie;  wir  können  also  über  seine  sonstigen  Eigenschaften, 
über  die  etwaige  Fähigkeit,  Stickstoff  zu  binden,  nichts  aussagen. 
Von  den  beiden  anderen  Arten  wuchs  der  Bacillus  leicht  in  Rein- 
kultur, das  Clostridium  erschien  aber  weder  bei  aerober,  noch  bei 
anaerober  Züchtung  in  Reinkultur,  vielmehr  nur  gelegentlich  in 
Mischkolonien  mit  dem  Bacillus.  So  oft  man  beobachtete,  dass 
einzelne  Kolonien  des  letzteren  anfingen,  Gas  zu  entwickeln,  konnte 
man  sicher  sein,  dass  dies  auf  die  Anwesenheit  des  Clostridiums 
zurückzuführen  sei. 

Eine  geringe  Spur  einer  solchen  Mischkolonie  des  Bacillus  mit 
Clostridium  Pastorianum  wurde  nun  in  eine  4prozentige  Dextrose- 
nährlösung überimpft,  welche  keinen  gebundenen  Stickstoff  enthielt, 
und  die  Kultur  in  den  Thermostaten  bei  Luftzutritt  gestellt.  Es 
entwickelte  sich  nichts;  nach  einiger  Zeit  wurde  eine  geringe  Menge 
Ammonsulfat  (5  mg)  hinzugefügt;  alsbald  trat  Wachstum  ein,  das 
Mikroskop  lehrte,  dass  der  Bacillus  anscheinend  in  Reinkultur  wuchs; 
er  bildete  zunächst  eine  ganz  dünne  Kahmhaut;  sehr  bald  trat  Clas- 
bildung  und  Gärung  ein;  jetzt  zeigte  das  Mikroskop,  dass  ausser  dem 
Bacillus  sich  auch  Clostridium  Pastorianum  entwickelte.  Als  nach 
14  Tagen  der  Versuch  beendet  wurde,  ergab  sich,  dass  der  Bacillus 
inzwischen  stark  vom  Clostridium  zurückgedrängt  worden  war.  Die 
Analyse  ergab  einen  Gewinn  von  4  mg  Stickstoff  in  100  ccm. 

Wir  haben  zweifellos  im  Einklang  mit  WinOGR'ADSKY,  an  dessen 
Angaben  ja  überhaupt  diese  ganze  Yersuchsanordnung  und  ihr  Er- 
gebnis sehr  erinnert,  anzunehmen,  dass  zuerst  der  Bacillus  unter 
Konsum  des  Ammonsulfates  wucherte  und  hierauf  Clostridium  Pasto- 
rianum zu  wachsen  anfing  und  Stickstoff  fixierte.  Abgesehen  von 
dem  Sauerstoffentzuo-  möo-en  natürlich  auch  noch  andere,  nicht  näher 
bekannte  Momente  bei  dieser  Symbiose  mitgewirkt  haben. 

Soviel  über  die  Granulosebakterien  unserer  Kulturen. 

Wie  nun  oben  bereits  bemerkt,  beobachteten  wir  in  den  meisten 
unserer  Kulturen  auch  den  eigenartigen  Azotobacter  chroococcum,  den 
schon  WlNOGRADSKY^)  und  KrCGER^)  unter  den  Händen  hatten, 
dessen  "-enauere  Kenntnis  man  aber  erst  dem  unermüdlichen  BeyE- 
RINCK^)  verdankt,  und  von  dem  durch  die  Arbeiten  von  GeRLACH 
und  YOGEL*)  sowie  von  AlFR.  K0CH°)  sichergestellt  ist,  dass  er  in 
Reinkulturen  bei  Luftzutritt  freien  Stickstoff  bindet.  Während 
bei  den  anaeroben  Granulosebakterien,    wie  ReINKE**)    ausführt,    die- 


1)  Bakt.  C.    II.  Abt.    Bd.  9,  1902. 

2)  Landw.  Jahrb.    1900. 

3)  Bakt.  0.    ir.  Abt.    Bd.  7,  1901. 

4)  Bakt.  C.    II.  Abt.    Bd.  9,  1902. 

5)  Verh.  der  Naturf.  und  Ärzte.    Karlsbad  1902. 

6)  Ebenda,  ferner:  Einleitung  in  die  theoretische  Biologie.    1901,  S.  335. 


344 


W.  Benecke  und  J.  Keutner: 


Bindung  ohne  Zweifel    eine   Reduktion    des    Stickstoffs    ist,    ist    der 
Mechanismus  der  Bindung  durch  Azotobacter  noch  unbestimmt. 

Durch  die  Freundlichkeit  von  Herrn  Prof.  ALFR.  KOCH,  dem  wir 
auch  sonst  für  manche  Auskunft  zu  bestem  Dank  verpflichtet  sind, 
konnten  wir  aus  Göttingen  stammende  Reinkulturen  von  Azotobacter 
mit  den  unseren  vergleichen  und  absolut  sicher  stellen,  dass  wir  die 
typische  Form  im  Meerwasser  gefunden  haben,  sowohl  im  Schlick,  als 
auch  im  Plankton;  vielleicht  \&i  Azotobacter  dazu  berufen,  vorwiegend 
in  den  oberen  Wasserschichten,  in  denen  Clostridien  fehlen  können, 
den    Stickstoff   zu    binden,    vorausgesetzt  natürlich,    dass    ihm  durch 


Fig.  4.     Azotobacter  Beyerinck.    Vergr.  1  :  2400. 

a  nach  dem  Leben.    /'  fixiert:  Gallerthülle  mit  Hämalaun  gefärbt. 

e  s.  Text  S.  345. 

andere  absterbende  Planktonorganismen  die  nötige  Nahrung  und 
Energie  zugeführt  wird. 

In  morphologischer  Hinsicht  bemerken  wir  folgendes:  Makro- 
skopisch betrachtet  bildet  Azotobacter  zuerst  bekanntlich  Kahmhäute; 
später  pflegten  die  eingangs  genannten,  an  der  Glaswand  haftenden 
Bakterienmassen  zum  grossen  Teil  aus  ihm  zu  bestehen;  dieselben 
färbten  sich  auch  in  unseren  Kulturen,  wie  dies  BEYERINCK  als  be- 
zeichnend für  die  Art  anführt,   schliesslich  rostbraun. 

Einige  mikroskopische  Bilder  bietet  Fig.  4.  Die  ersten  Stadien, 
in  denen  dieser  Organismus  schwärmt,  beobachteten  wir  nicht;  ein 
etwas  älteres  Stadium  zeigt  Fig.  4,  «;  man  sieht  die  grossen  kokken- 
ähnlichen Zellen  zum  Teil  in  Teilung  begriffen;  sie  sind  in  eine 
Gallerte  eingebettet,  mit  grossen  lichtbrechenden  Körnern  vollgestopft. 


über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der  Ostsee,  345^ 

die  sich  auf  Jodzusatz  goldgelb  färben;  untermischt  sind  immer 
einzelne  Zellen  ohne  körnige  Einschlüsse,  die  auf  Jodzusatz  blass 
bleiben.  Schon  in  diesem  Stadium  erinnert  Azotobacter  viel  eher  an 
eine  Cyanophycee  als  an  ein  typisches  Bakterium;  man  könnte  ver- 
sucht sein,  ihn  in  die  NÄGELl'sche  Gattung  Aphanocapsa  als  farblose 
Parallelform  einzureihen.  Noch  mehr  chroococcaceenähnlich  wird 
Azotobacter,  wie  auch  BeyERINCK  betont,  in  alternden  Kulturen.  Die 
Zellen  liegen  dann  mehr  in  Paketen,  oft  wie  Sarcineu,  zusammen. 
Gefärbte  Präparate  zeigen  ausser  der  gemeinsamen  Gallerte  noch 
besondere  Gallerthüllen  um  die  einzelnen  Zellen;  Fig.  4,  b  ist  ent- 
worfen nach  Material  aus  einer  solchen  alten  Kultur,  welches  in 
FLEMMING'scher  Lösung  fixiert  und  mit  Hämalaun  gefärbt  war. 

Diese  Ähnlichkeit  des  Azotobacter  mit  Cyanophyceen  dürfte  im 
Zusammenhang  mit  der  immer  wieder  auftauchenden  Behauptung, 
dass  auch  Cyanophyceen  freien  Stickstoff  binden  können,  Beachtung- 
verdienen. 

Abgesehen  von  dem  typischen,  eben  geschilderten  Azotobacter 
beobachteten  wir  nun,  zumal  auch  wieder  in  Planktonkulturen,  eine 
Anzahl  anderer,  offenbar  nahe  verwandter  Formen,  zum  Teil  nur 
durch  geringere  oder  grössere  Dimensionen  unterschieden,  zum  Teil 
auch  von  anderer  Form  der  Zellen;  eine  auch  nur  einigermassen  voll- 
ständige Aufzählung  derselben  würde  unmöglich  sein,  die  Entwirrung 
derselben  eine  ebenso  umfangreiche  Aufgabe  vorstellen,  wie  die  der 
oben  erwähnten  Granulosebakterien.  Wir  beschränken  uns  somit 
darauf,  nur  auf  eine  Form  noch  hinzuweisen,  die  in  Fig.  4,  c  abge- 
bildet ist.  Es  handelt  sich  um  sehr  grosse,  bald  rundliche,  bald 
mehr  ovale,  zum  Teil  auch  recht  unregelmässige  Formen,  die  man 
häufig  in  Teilung  (oder  Sprossung?)  begriffen  sieht.  Sie  färben  sich 
mit  Jod  gelb;  nicht  selten  lassen  sie  im  Innern  Strukturen  erkennen, 
die  an  den  „Centralkörper"  der  Cyanophyceen  erinnern. 

Wir  gehen  kaum  fehl  in  der  Annahme,  dass  es  sich  hier 
handelt  um  die  auch  von  WlNOGRADSKY^)  beobachteten  „grossen, 
etwas  clostridiumähnlichen,  aber  durch  Jod  nie  blau  werdenden 
Kokken  oder  Monadenformen'',  die  der  genannte  Forscher  in  die 
Nähe  von  Azotobacter  zu  stellen  geneigt  ist. 

Es  sei  zum  Schluss  darauf  hingewiesen,  dass  wir  in  unseren 
Kulturen  auch  Fadenpilze  und  Hefen  als  gelegentliche  Gäste,  ferner 
farblose  Flagellaten  beobachteten;  die  letztgenannten  traten  in  den 
Planktonkulturen  relativ  früh,  reichlich  und  regelmässig  auf. 

Unsere  Versuche,  über  deren  bisherige  Ergebnisse  wir  hier  kurz 
berichtet  haben,  werden  hauptsächlich  nach  zwei  Richtungen  hin 
noch  fortgeführt:  einmal  soll  versucht  werden,  die  wichtigsten  stick- 


1)  Bakt.  C.  l'J02,  Bd.  9,  S.  112. 


346  W.  Schmidle: 

stoffbindenclen  Formen,  die  wir  bisher  bloss  in  Rohkulturen  unter- 
suchten, auch  zu  isolieren  und  in  morphologischer  wie  physio- 
logischer Hinsicht  tunlichst  genau  kennen  zu  lernen.  Ferner  sollen 
auch  aus  anderen  Meeren  als  der  Ostsee  Grund-  und  Wasserproben 
auf  Stickstoff  bindende  Organismen  untersucht  und  so  die  geographische 
Verbreitung  derselben  studiert  werden. 


46.  W.  Schmidle:  Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseraigen. 

Mit  Tafel  XVIII. 


Eingegangen  am  24.  Juni  1903. 


I.  Zur  Kenntnis  der  Chlamydomonaden. 

Eine  neuerdings  von  WILLE  veröffentlichte  Arbeit^)  veranlasst 
mich  zu  folgenden  Bemerkungen. 

1.  Über  die  Algengattung  Haeinatococcns.   (Fig.  1— .3). 

In  einer  längeren  Einleitung  weist  WILLE  1.  c.  nach,  dass  der 
Grattungsname  Sphaerella  Sommerfeldt  zu  streichen  und  dafür  Haemato- 
coccus  Fl.  zu  setzen  sei.  Er  weist  dann  auf  die  Schwierigkeiten  hin, 
Haematococcus  von  Chlaynydomonas  zu  trennen  und  sieht  als  charak- 
teristisches Gattungsmerkmal  für  Haematococcus  die  Pseudopodien  an, 
welche  den  Zellleib  mit  der  mehr  oder  weniger  abstehenden  Zell- 
hülle verbinden. 

Es  gibt  aber  noch  ein  zweites  Gattungsmerkmal,  welches  in  dem 
gesamten  Zellbau  liegt,  und  w^elches  bisher  wohl  nur  deshalb  nicht 
bekannt  wurde,  weil  Haematococcus  neuerdings  nicht  eingehender 
untersucht  wurde. 

Nach  den  meisten  Autoreu  (auch  WILLE  1.  c.)  ist  dieser  Zellbau 
von  dem  der  Gattung  Chlamydomonas  nicht  wesentlich  verschieden; 
besonders  soll  das  Chromatophor  becherförmig  sein.  BlOCHMANN') 
freilich,  welcher  zuletzt  die  Gattung  eingehend  studierte,  gibt  an, 
dass  es  vollständio-  fehle. 

Ich  hatte  nun  Gelegenheit,  sowohl  Haematococcus  Bütschlii  -Bloch- 
mann,  als  auch  H.  pluvialis  Flotow  letzten  Sommer  von  verschiedenen 


1)  Algologische  Notizen  IX -XIV  in  Nyt  Magazin  for  Naturvidenskab,  Bd.  41, 
Heft  1,  1903. 

2)  Blochmann,  Über  eine  neue  Haematococcus- kv\.  Verhandl.  des  naturh.-mcd. 
Vereins  Heidelberg,  Bd.  III,  1886. 


Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseralgen.  347 

Lokalitäten    der  Umgebung  Heidelbergs    und  Mannheims    zu    unter- 
suchen und  habe  Folgendes  gefunden. 

In  der  Mitte  der  Zelle  befindet  sich  stets  der  Kern.  Er  ist  stets 
Ton  einem  roten  Öle  umgeben,  so  dass  er  nicht  leicht  nachweisbar 
ist.  Die  Ausdehnung  des  roten  centralen  Fleckes  schwankt  freilich 
sehr  —  oft  nimmt  er  fast  den  ganzen  Zellleib  ein,  bei  gut  aus- 
gewachsenen vegetativen  Exemplaren  ist  er  nur  klein  (Fig.  2  und  4). 
Yon  diesem  Fleck  strahlt  nach  allen  Seiten  das  Protoplasma  in  mehr 
oder  weniger  dicken  Strängen  gegen  die  Peripherie  des  Zellleibes, 
so  dass  dieser  äusserst  vakuolenreich  ist.  Die  Vakuolen  sind  vom 
Zellsafte  und  nicht  selten  aber  auch  zum  Teil  mit  kleinen  tanzenden 
Körnchen  erfüllt. 

An  der  Peripherie  erreichen  die  Protoplasmastränge  das  Chromato- 
phor  und  gehen  unmerklich  in  dasselbe  über.  Es  umgibt  die  ganze 
Peripherie  der  Zelle,  lässt  nur  den  Schnabel  frei  und  scheint  oft  in 
die  Pseudopodien  auszustrahlen.  Unterhalb  des  Schnabels  schien  es 
mir  dann  und  wann  im  optischen  Querschnitt  in  einer  feinen  Linie 
unterbrochen  zu  sein.  Es  ist  stets,  namentlich  bei  völlig  aus- 
gewachsenen Individuen,  äusserst  netzig  (Fig.  1  und  3),  oft  fast  in 
einzelne  anastomosierende  Stränge  aufgelöst,  so  dass  die  Peripherie 
des  Zellleibes  viele  helle,  vakuolenartige  Flecke  aufweist.  In  diesen 
befinden  sich  oft  nach  Färbung  mit  Hämatoxylin  etc.  grössere,  stark 
gefärbte  Körnchen  (Fig.  3).  Bei  Haematococcus  Bütschlii  sind  im 
Chromatophor  zwei  Pyrenoide,  bei  H.  pluvialis  eines  bis  viele;  bei 
ersterem  sind  sie  von  konstanter  Stellung,  bei  letzterem  unregel- 
mässig gelagert.  Seiner  Struktur  nach  ist  das  Chromatophor  äusserst 
zart  und  fein,  zerfliesst  sehr  leicht,  so  dass  es  nur  schwer  oder  oft 
fast  gar  nicht  vom  Protoplasma  zu  trennen  ist.  Und  daher  kommt 
es,  dass  BLOCHMANN  von  grün  gefärbtem  Protoplasma  spricht.  Ich 
selbst  schwankte  oft,  ob  nicht  diese  Darstellung  die  richtige  ist.  In- 
folge dieser  Struktur  ist  die  Zelle  sehr  schwer  zu  fixieren  (abgesehen 
davon,  dass  die  abstehende  Hülle  leicht  kollabiert),  und  noch  schwerer 
ist  es,  gute  Dauerpräparate  herzustellen. 

Viele  Autoren  geben  an,  dass  unterhalb  des  Schnabels  zwei  kon- 
traktile Vakuolen  vorhanden  sind;  ich  habe  solche  trotz  wiederholten 
Suchens  nicht  sicher  finden  können.  Ebenso  wenig  konnte  ich  ein 
Stigma  nachweisen. 

Die  Länge  des  Protoplasmaschnabels,  ebenso  die  Zahl  und  das 
Aussehen  der  Pseudopodien  erweist  sich  als  äusserst  variabel.  Junge 
oder  schlecht  genährte  Individuen  sind  von  den  völlig  ausgewachsenen 
so  verschieden,  dass  ich  zunächst  glaubte,  verschiedene  Arten  (nament- 
lich, da  der  Standort  ein  verschiedener  war)  vor  mir  zu  haben  (Fig.  5). 
Bei  ihnen  liegt  die  Zellhülle  fast  völlig  dem  Körper  an,  Pseudo- 
podien sind  kaum  angedeutet,    doch  in  grosser  Zahl  vorhanden;    das 


348  ^  •   l^C'HMIDLE: 

Chromatophor  bedeckt  fast  lückenlos  die  ganze  Oberfläclie.  Pyre- 
noide  sind  meist  nur  in  der  Einzahl  vorhanden,  der  rote  Fleck  ist 
mächtig  entwickelt  und  nimmt  fast  den  ganzen  Innenraum  ein.  Die 
Grösse  der  Individuen  (inkl.  Hülle)  beträgt  bloss  17 — "20  /t,  während 
bei  reichlich  vegetierenden  Exemplaren  bis  zu  40  jn  gemessen  wird. 
Aus  dem  geschilderten  Zellbau  ergibt  sich,  dass  Haematococcus 
und  Chlamydovionas  völlig  verschiedene  Genera  sind  und  sich  inner- 
halb ihrer  Familie  nicht  einmal  nahe  stehen.  Als  nahe  stehend  muss 
vielmehr  zu  meiner  Überraschung  die  folgende  Gattung  angesehen 
werden, 

2.  Über  Stephanosphaera  plurialis  Cohn.    (Fig.  Ki  und  17). 

Auch  von  dieser  Alge  ist  über  den  Zellbau  nichts  bekannt,  so 
eingehend  die  morphologischen  Verhältnisse  und  die  Fortpflanzung 
von  COHN  und  HlEEONYMUS  studiert  wurden.  Ich  erhielt  die  Alge 
lebend  von  Herrn  Dr.  LAUTERBORN,  welcher  sie  auf  dem  Drachen- 
fels in  der  bayerischen  Pfalz  mit  vorhergehender  Alge  reichlich 
sammelte.  Über  ihren  Zellbau  kann  ich  mich  kurz  fassen,  denn  er 
stimmt  sowohl  in  der  Zartheit,  als  in  der  Struktur  des  Chroma- 
tophors  etc.  mit  Haematococcus  völlig  überein,  und  speziell  mit 
Haematococcus  Bütschlii,  mit  welchem  sie  auch  die  zwei  regelmässig, 
vorn  und  hinten  gelagerten  Pyrenoide  gemeinsam  hat.  Auch  Pseudo- 
podien sind  bekanntlich  an  den  beiden  Zellenden  vorhanden.  Da 
man  nun  bei  ihm,  wie  HiERONYMUS  angibt  und  ich  selbst  gesehen 
habe,  dann  und  w^ann  Exemplare  antrifft,  welche  nur  aus  einer 
einzigen  Zelle  bestehen  und  die  dann,  genau  wie  Haematococcus,  von 
einer  weiten  Zellliülle  umgeben  sind,  so  kann  man  nicht  zweifeln, 
dass  beide  Gattungen  so  nahe  verwandt  sind,  dass  sie  eine  durch 
den  geschilderten  Zellbau,  ihre  abstehende  Zellhülle  und  den  Besitz 
von  Pseudopodien  von  den  übrigen  Chlamydomonadineen  gut  ab- 
getrennte Unterfamilie  bilden,  für  die  ich  den  Namen  Sphaerellaceae 
vorschlage.  Bei  Haematococcus  sind  in  der  Hülle  je  eins,  bei 
Stephanosphaera  mehrere  Individuen. 

3.  Über  Cblauiydomonas  und  Chlorogonium. 

Kein  Genus  der  Chlamydomonadineen  hat  ein  so  variables 
Chromatophor  als  Chlami/domonas ,  wie  es  bei  GOROSCHANKIN,  DiLL, 
Dangeard  und  Wille  etc.  beschrieben  ist.  Seine  ovalen  Formen 
lassen  sich  jedoch  auf  zwei  Gruudtypen  zurückführen,  wodurch  dann 
die  artenreiche  Gattung  in  zwei  natürliche  Sektionen  zerlegt  wird. 
Bei  der  ersten,  Euchlamydomonas,  ist  es  kelchförmig,  so  dass  der 
Kelchboden  das  hintere  Zellende  bedeckt  und  die  Kelch- 
wände mehr  oder  weniü-er  weit  geüen  die  Geisseibasis  vor- 

O  DO 

reichen.     Der    dicke  Kelchboden   enthält  stets  ein  Pyrenoid,    meist 


Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseralgen.  349 

ist  es  das  einzige,  oft  können  noch  andere  in  den  Seitenwänden  oder 
sonstwo  vorhanden  sein.  Wenn  z.  ß.  die  Kelchränder  weit  gegen 
das  vordere  Zellende  reichen,  so  können  sie  sich  hier  an  ein  zweites 
in  der  Körperachse  gelegenes  Pyrenoid  anlegen  {Chlamydomonas  meta- 
stigma,  Chi.  Kleinii).  Es  können  auch  noch  mitten  in  der  Zelle 
solche  Anlagerungen  eintreten  (^Chl.  stellata).  Die  Wände  des  Kelches 
können  ferner  auf  der  Aussenseite  durch  in  Läugsreihen  stehende 
Punkte  geziert  sein  (Chi.  Steinii),  sie  können  selbst  zerschlissen  oder 
in  Längsbänder  zerlegt  sein  {Chi.  Kleinii').  Da  der  Zellkern  stets  in 
der  Zellmitte  liegt,  so  ergibt  sich  für  die  Sektion  die  systematisch 
wichtige  und  leicht  konstatierbare  Lage  des  Pyrenoides: 
das  eine  oder  doch  eines  der  Pyrenoide  liegt  hinter  dem 
Zellkern. 

Zu  dieser  Sektion  rechne  ich  Chlamijdomonas  vionadina  Stein, 
angulosa  Dill,  Pertyi  Gor.,  Steinii  Gor.,  stellata  Dill,  media  Klebs, 
parietaria  Dill,  tingens  A.  Braun,  Holdereri  Schmidle,  gloeocijstiformis 
Dill,  püiformis  Dill,  pulvisculus  aut.,  Ehrenbergii  Gor.,  Morieri  Dang., 
Reinhardii  Dang.,  intermedia  Chod. ,  apiocystiformis  Art.,  Debaryana 
Gor.,  operculata  Ehrb.,  longistigma  Dill,  Kleinii  Schmidle  (grandis 
Stein  p.  p.),  fenestrata  Chod.,  metastigma  Stein,  pertusa  Gor.,  halophila 
France,  gigantea  Dill,  Cienkoivskii  Schmidle  ^),  conica  Dang.,  caudata 
Wille,  marina  Cohn,  nivalis  Wille.  Die  genannten  Weiterbildungen 
des  Chromatophors  geben  weitere  systematische  Unterabteilungen 
dieser  artenreichen  Gruppe. 

Bei  der  zweiten  Sektion,  Chlorogoniella .,  liegt  das  Chromatophor 
der  Hauptmasse  nach  einer  Seite  der  Zelle  an.  Es  ist  hier  am 
dicksten,  enthält  das  Pyrenoid  und  verdünnt  sich  nach  allen  Seiten, 
auch  gegen  die  Basis  hin,  welche  nicht  selten  chromatophorfrei  ist 
und  den  Zellkern  enthält.  GOROSCHANKIN  nennt  das  Chromatophor 
darum  ringförmig,  und  es  kann  in  der  Tat  oft  diese  Ausbildung 
haben  (CM.  Kuteinikowii).  Das  Pyrenoid  liegt  hier  stets  vor 
dem  fast  basalen  Zellkern.     Bei  Chlamydomonas  mucicola  konnte 


1)  =  Chlamydomonas  Cienkowskii  Schmidle  =  Chi.  grandis  Stein,  Infus,  tab,  XV, 
Fig.  49  (non  al.),  =  Chi.  obtusa  A.  Br.  bei  Bütschli,  Rlastigophoren,  Taf.  43,  Fig.  10, 
=  Chi.  obtusa  Francö,  Zur  Systematik  einiger  Chlamydomonaceen  in  Füzetek,  Bd.  XV, 
1892,  S.  2:37,  Taf.  IV,  Fig.  3,  =  Chi.  obtusa  Cienkowski  18G5  in  Bot.  Zeit.,  Bd.  23, 
S.  21,  Taf.  I,  Fig.  3. 

Celhilae  maguae,  26—40/«  longae,  subcylindricae,  utrimque  rotundatae,  mem- 
brana  distincta  et  papilla  membranacea  conifonni  magna  instructae.  Contr.  vacuolae  2, 
cilia  2  corpore  breviores  (vel  aequilongi?),  stigma  bacillare,  antice  situm,  nuclcus 
centralis.  Chromatophora  crateriformia,  pyrenoidibus  numerosis,  irregulariter  positis 
instructa.     v.  v. 

Cid.  Kleinii  darf  nicht,  wie  Wille  es  tut,  mit  Chi  grandis,  einer  Sammelspezies, 

identifiziert  werden. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.  XXI.  24 


350  ^^-  Schmidle: 

ich  diese  Sektion  genau  studieren  (Fig.  11 — 15^).  Die  Individuen 
dieser  Sektion  sind  ausserdem  durch  eine  sehr  schlanke,  lange  Zell- 
gestalt ausgezeichnet.  Ich  rechne  hierher:  Chlamydomonas  mucicola 
Schmidle,  Chi.  alboviridis  Stein,  Chi.  Dillii  Dang.,  Chi.  Kuteinikowü 
Gorosch.,  Chi.  ovata  Dang. 

Diese  Gestaltung  des  Chromatophors  kehrt  nun  bei  der  Gattung 
Chlor ogonium  wieder.  Die  typische  Art  Chlorogonium  euchlorum  ist 
von  Dangeard  neuerdings  untersucht  worden,  und  wenn  seine  Be- 
schreibung des  Chromatophors  auch  etwas  unklar  ist,  die  Figuren 
lassen  keinen  Zweifel  darüber.  Hierher  gehört  auch  die  Gattung 
Cercidmvi  Dangeard,  wie  schon  FRANCE  herTorgehoben  hat;  auch 
diese  hat  ein  solches  Chromatophor,  wie  I.e.  DANGEARD  angibt  und 
wie  auch  ich  an  einer  im  botanischen  Garten  in  Heidelberg  ge- 
fundenen Form  beobachten  konnte.  Diese  Form  unterscheidet  sich 
nur  darin  von  den  Exemplaren  DanGEARD's"),  dass  sie  viel  kleiner 
ist  und  höchstens  16—35  fx  Länge  hat,  bei  einer  Breite  von  4 — 6  /<. 
Sie  teilt  sich  der  Quere  nach.  Neuerdings  hat  auch  BOHLIN^)  eine 
ähnliche  kleine  Form  als  Chlorogojiium  tetragamum  Bolilin  geschrieben, 
welche  nur  ein  Pyrenoid  hat. 

Diese  kleinen  Formen  von  Chlorogonium  sind  nun  interessant, 
weil  sie  in  lückenloser  Reihe  die  oben  genannten  Chlamydomonas- 
Arten  der  Sektion  Chlorogoniella  mit  Chlorogonium  verbinden.  Und 
man  kann  die  Frage  aufwerfen,  ob  Chlorogoniella  nicht  mehr  nach 
Chlorogonium  als  nach  Chlamydomonas  neigt.  Ich  glaube  die  Frage  be- 
jahen zu  müssen;  denn  diese  Formen  haben  mit  Chlorogonium  nicht  nur 
die  lange,  oft  lanzettliche  Zellgestalt,  sondern  auch  die  Struktur  des 
Zellinnern  gemeinsam.  Darnach  setzt  sich  die  Gattung  Chlorogonium 
zusammen  aus:  Chlorogonium  euchlorum  Ehrbg.,  Chi.  elongatum  (Dang.) 
France  (=  Cercidium  elongatum  Dang.)  mit  var.  minor  nob.,  Chi.  tetra- 
gamum Bohlin,  Chlorogonium  mucicolum  nob.  ==  Chlamydomonas  mucicola 
Schmidle,  Chlorogonium  alboviride  (Stein)  nob.  =  Chlamydomonas  albo- 


1)  Diese  Untersuchungen  verändern  die  gegebenene  Diagnose  (Beiträge  zur 
Algenflora  des  Schwarzwaldes  VI,  S.  17,  Hedwigia  18;>7),  weshalb  ich  eine  neue  gebe. 

Chlaniydoiiionas  mucicola  Schmidle  emend.  tab.  nostr. ,  fig.  11 — 15.  Cellulae 
minimae,  (>— 10 /«  longae,  3  —  4/«  latae,  longe  ellipticae  vel  pyriformes,  niembrana 
tenuissima  circumdatae  et  papilla  membrauacea  destitutae.  Contr.  vac.  2,  ciliae  2 
perlongae,  corpore  multo  longiores;  stigma  bacillare,  antice  situm.  Nucleus  ple- 
rumque  ad  basin  situs.  Chromatophora  parietalia,  zonata,  vel  subzonata,  pyrenoide 
singulo  laterali,  mediane,  ante  nucleum  sito  instructa.  Corpora  albuminoidea 
adsunt.  Zoosporae  divisione  transversali  2,  raro  4  ortae.  Gametae  zoosporis  con- 
gruentes.  Zygotae  rotnndae,  14 — IG  /(  (vel  ad  20  ,/(?)  magnae,  virides,  membrana 
duplici  circumdatae  et  membrana  interior  volvis  reticulatis  obsessa. 

Muco  ovium  ranarum  iucola.    Status  gloeocystiformis  vix  evolutus. 

2)  Dangeard,  Le  Botaniste  1889. 

•3)  BoHLiN,  Zur  Morphologie  einzelliger  Algen.  Oefvers.  Kongl.  Vetensk.  Akad. 
Förhandl,  1807,  No.  9. 


BemerkuDgeu  zu  einigen  Süsswasseralgen.  351 

viridis  Stein,  Chlorogonium  Dillii  (Daug.)  =  Chlamydomonas  Dillii  Dang., 
Chlorogoniuvi  Kuteinikovcii  (Gorosch.)  =  Chlamydomonas  Kiiteinikowii 
Gor.,  Chlorogonium  ovatum  =^  Cldaviydomonas  ovata  Dang. 

4.  Über  Charteria.    (Fig.  8—10). 

Wille  beschreibt  1.  c.  eine  neue  interessante  Charteria- Art.  Eine 
sehr  nahe  stehende,  jedoch  durch  die  Stellung  des  Stigmas  leicht  zu 
trennende  Art  ist  mir  seit  Jahren  aus  den  Alpen  bekannt  und  schon 
1896  in  einer  Gletschermühle  bei  Obergurgel  beobachtet  worden.  Ich 
nenne  sie  deshalb  Charteria  alpina.     (Fig.  8 — 10). 

Die  Zellen  sind  zylindrisch  oder  elliptisch-zylindrisch,  am  Hiuter- 
ende  abgerundet,  am  Scheitel  breit  abgestutzt,  10 — \2  fx  lang,  5 — 8 /< 
breit  (meistens  10,«  lang  und  6  f.i  breit),  mit  dünner  anliegender  Mem- 
bran, ohne  Papille  uud  mit  2  kontraktilen  A^akuolen.  Die  Cilien  sind 
körperlang  oder  länger,  das  Stigma  ist  scheibchenförmig  und  liegt  in 
der  vorderen  Körperhälfte.  Das  Chromatophor  ist  kelchförmig,  im 
Kelchboden  liegt  axial  ein  grosses  rundes  Pyrenoid,  in  der  Zellmitte 
der  Zellkern.  Das  Chromatophor  ist  durch  seine  auf  seiner  Aussen- 
seite  in  Längsreihen  stehenden  Punkte  gestreift,  wie  dieses  auch  bei 
einigen  Chlamydomonas- kriew  {Chi.  Steinii)  l)eobachtet  wurde.  Die 
Zoosporen  entstehen  durch  Querteilung,  die  Gameten  haben  eine 
Membran,  sind  rund  und  ca.  4  /li  im  Durchmesser  gross. 

In  der  Gattung  Charteria  unterscheide  ich  darnach  folgende  Arten: 

A.  Pyrenoid  vor  dem  Zellkern  (Corhiera  Dang.). 

1.  Zellen  zylindrisch-elliptisch: 

a)  Mit  Hautwärzchen  Ch.  obtusata  Dill. 

b)  Ohne  Hautwärzchen  Ch.  vulgaris  (Dang.)  France  =  Cor- 
hiera vulgaris  Dang. 

ß.  Pyrenoid  hinter  dem  Zellkern  {Eucharteria  nob.) 

1.  Zellen  klein;  8 — 16  ^i  gross: 

a)  Zellen  rund  oder  oval  Ch.  multifilis  Fres. 

b)  Zellen  zylindrisch   oder  zylindrisch-elliptisch,    vorn  ab- 
gestutzt: 

a)  Stigma  in  der  hinteren  Körperhälfte,  Längsteilung, 
Ch.  subcordiformis  Wille. 

ß)  Stigma  in  der  vorderen  Körperhälfte,  Chromato- 
phor punktiert,  Querteilung,   Ch.  alpina  Schmidle. 

2.  Zellen  15 — 30^  gross: 

a)  Zellen  herzförmig,  d.  h.  vorn  eingeschnitten,  Ch.  cordi- 
formis  (Cart.)  Bütschli^). 


1)  Wille  1.  c.  schreibt  fälschlich  Dill. 

24* 


352  W.  Schmidle: 

b)  Zellen  elliptisch,  24  /t  gross,  stark  membraniert,  mit 
Hautwärzchen,  Ch.  Klehsii  (Dang.)  Frauce  =  Pithiscus 
Klebsii  Dang. 

c)  Zellen  elliptisch  nach  hinten  verschmälert,  19 — 25  fji 
gross,  Ch.  Franzei  Schmidle  =  Ch.  obtusa  France  (non 
Dill)  in  Füzetek  1896,  vol.  XIX,  p.  105,  tab.  III, 
fig.  16  und  17  (vix  18  und  19). 

Species  incerta:    Ch.  minima  (Dang.)  France^)  1896. 

5.  Über  Chloromonas  Grobl.    (Fig.  6  und  7). 

In  einem  Sumpfe  bei  Herxheim  in  der  bayerischen  Pfalz  beob- 
achtete ich  seit  zwei  Jahren  einen  interessanten  Organismus,  welcher 
zu  obiger  Gattung  gerechnet  werden  muss  und  welcher  jedesmal  im 
Frühjahre  erscheint.  Ich  bezeichne  ihn  als  Chloromonas  palatina 
Schmidle  (Fig.  6  und  7).  Die  Zellen  sind  zylindrisch  und  beider- 
seits abgerundet  oder  länglich-rund,  14 — 20  ,a  lang  und  10 — 14  fx 
breit.  Ein  Hautwärzchen  fehlt,  ein  feines  Protoplasmawärzchen  ist 
angedeutet.  Ein  Stigma  fehlt,  oder  es  ist  in  einem  bis  vier  roten 
scheibenförmigen  Punkten  unregelmässig  über  den  Körper  zerstreut. 
Die  Geissein  sind  IV2  — 2mal  länger  als  der  Körper.  An  ihrer  Basis 
ist  ein  kleiner  hyaliner  Raum  mit  zwei  kontraktilen  Vakuolen.  Alles 
übrige  ist  von  einem  becherförmigen  Chromatophor  bedeckt,  welches 
den  centralen  Kern  umgibt.  Auf  der  Aussenseite  ist  es  durch  un- 
regelmässig verlaufende  Furchen  in  eckige  Stücke  zerschnitten  (Fig.  7). 
Es  ist  schwer  zu  sagen,  ob  diese  Stücke  auf  der  Innenseite  noch  zu- 
sammenhängen oder  ob  die  Durchschneidung  eine  völlige  ist.  Ich 
nehme  das  erstere  an.  Im  Chromatophor  fehlen  die  Pyrenoide,  doch 
ist  in  ihm  ziemlich  viel  formlose  Stärke.  Xach  Färbuno-  mit  Häma- 
toxylin  erkennt  man  häufig  innerhalb  des  Chromatophors  au  seiner 
Grenze  gegen  das  Protoplasma  sehr  viele  und  ziemlich  grosse,  runde, 
stark  gefärbte  Körnchen  (Fig.  6). 

Bei  der  Teilung  zerfällt  die  Alge  durch  Querteilung  in  4 — 8  Zoo- 
sporen. Gameten  wurden  in  sehr  grosser  Zahl  in  einer  Zelle  ge- 
sehen. 

Da  in  dieser  Gattung  eine  Reihe  von  Arten  neuerdings  beschrieben 
wurden,  so  ist  es  wohl  angezeigt,  die  Stellung  unserer  Art  durch 
folo-enden  Schlüssel  zu  kennzeichnen. 


'O" 


A.  Chromatophoren  nicht  zerrissen  oder  gefurcht. 

a)  Zellen  rund,  Chromatophor  becherförmig,  Ch.  glohulosa  (Perty) 
Wille. 


1)  WiLLK  1.  c.  schreibt  fälsclüich  Dill. 


Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasberalgen.  353 

b)  Zellen  zylindrisch  bis  oval,  Chromatoplior  bandförmig,  ver- 
schieden gelagert,  den  vorderen  oder  hinteren  Teil  der  Zelle 
frei  lassend,  Ch.  variabilis  (Dang.)  Wille. 

c)  Zellen  birnförmig  bis  oval,  Chromatophor  becherförmig,  Ch. 
Pinchinchae  (Lag.)  Wille. 

B.  Chromatophoren  zerrissen  oder  bloss  gefurcht. 

a)  Vermehrung  durch  Längsteilung: 

a)  Mit  starken  Hautwärzchen,  Chromatophor  unregelmässig 
zerrissen  und  durchlöchert,  Zellen  oval-eiförmig,  14 — 36  /< 
lang,  Ch.  reticulata  (Gor.)  Wille. 

ß)  Ohne  Hautwärzchen,  Zellen  eiförmig  12:6/«,  Chro- 
matojihor  aus  vielen  kleinen,  runden  Körnern  bestehend, 
Ch.  alpina  Wille. 

b)  Vermehrung  durch  Querteilung: 

a)  Chromatophor  aus  vielen  runden  Körnern  bestehend, 
mit  schwachen  Hautwärzchen,  Zellen  eiförmig  10 — 22  : 
6 — 15  ^,  Stigma  stäbchenförmig  in  der  Zellmitte,  Ch. 
Aalesundeiisis  Wille. 

ß)  Chromatophor    aus    eckigen,    dicht  gelagerten  Körnern 

bestehend,    Zellen    oval,    15 — 20  fx  lang,    mit    starken 

Hautwärzchen,  Stigma  rund,  hinten;  Greisseln  kleiner  als 
der  Körper,  Ch.  Serhinoioii  Wille. 

y)  Chromatophor  ähnlich  wie  oben,  aber  scheinbar  bloss 
gefurcht,  Zellen  zylindrisch  bis  oval,  ohne  Hautwärz- 
chen, 14—20  /<  lang,  10 — 14  f,i  breit,  Stigma  fehlt  oder 
in  runden  Punkten  unregelmässig  über  den  Körper  zer- 
streut, Geisselu  länger  als  der  Körper,  Ch.  palatina  nob. 

IL   Planctonema  Lauterborui  Schmidle 

n.  gen.  et  spec.     (Fig.  20). 

ASKENASY  und  FÖRSTER  beschreiben^)  eine  Binuclearia  tatrana 
Wittrock  aus  dem  Neckarauer  Wald  bei  Mannheim,  ich  selbst  signali- 
sierte diese  Alge  mehrmals  aus  der  Umgebung  Mannheims  und 
Ludwigshafens  ^).  Ich  musste  mich  jedoch,  da  ich  seitdem  die  echte 
Binuclearia  wiederholt  untersuchen  konnte,  überzeugen,  dass  diese 
beiden  Bestimmungen  falsch  sind.  Binuclearia  tatrana  kommt  in  der 
Rheinebene  bei  Mannheim  nicht  vor. 

Neuerdings  habe  ich  in  dem  von  Dr.  LAUTERBORN  an  den  ver- 
schiedensten Orten  der  Umgebung  Mannheims  gesammelten  Plankton- 


1)   Beiträge  zur  badischen  Algenflora  in  Mitt.  des  bad.  botan.  Ver.  1S92,  S.  4. 
•2)  Hedwigia,  Bd.  XXXIV,  l.s'J2,  S.  G9. 


354  W.  Schmidle: 

materiale  die  Alge  wieder  gesehen  und  glaube,  dass  sie  einer  neuen 
Gattung  angehört,  für  die  ich  obigen  Namen  vorschlage.  Die  Diagnose 
ist  folgende: 

Planctonema.  Aus  kurzen,  frei  schwimmenden,  chlorophyllgrünen 
Fäden  bestehend.  Fäden  2 — 3  jx  breit,  mit  einer  höchst  feinen, 
hyalinen,  scheidenartigen  Zellhaut  ohne  Cellulosereaktion.  Zellen 
6 — 12  IX  lang,  meist  zu  zweit  aneinander  liegend,  und  jedes  aneinander 
liegende  Paar  durch  weite,  scheinbar  leere  Abstände  von  einander 
getrennt,  an  den  freien  Enden  abgerundet,  selten  einzeln  liegend  und 
beiderseits  abgerundet.  Der  Zelliuhalt  besteht  aus  einem  axialen 
Chromatophor,  welches  seitlich  in  der  Mitte  einen  Ausschnitt  hat,  in 
welchem  der  sehr  kleine  Nukleus  liegt;  ohne  Pyrenoid  oder  Stärke, 
an  beiden  Enden  je  einen  runden,  vakuolenartigen,  hyalinen  Raum 
frei  lassend,  welcher  bei  schwächerer  Yergrösserung  je  ein  end- 
ständiges, hyalines  Körnchen  vortäuscht  {Binuclearia). 

Die  Vermehrung  erfolgt  durch  Querteiluno-  innerhalb  der  Zell- 
haut.  Die  Teilprodukte  liegen  zuerst  beieinander,  wodurch  das  oben 
beschriebene,  charakteristische  Aussehen  zu  stände  kommt,  später 
treten  sie  innerhalb  der  Hülle  auseinander  (wahrscheinlich  durch 
Absonderung  von  Gallerte),  so  dass  die  Zellen  dann  vereinzelt  und 
beiderseits  abgerundet  in  den  Fäden  liegen. 

Eine  andere  Vermehrungsweise  wurde  nicht  beobachtet,  Schwärm- 
sporenbildung scheint  zu  fehlen. 

Ich  stelle  die  Gattung  zu  den  Heteroconten,  speziell  in  die  Nähe 
von  Gloeotüa  Borzi.     Studi  algolog.  fasc.  II,  p.  359. 

Einzige  Art:    Plaiictonema  Lauterhorni. 

III.   Dictyosphaeriopsis  palatina  n.  gen.  et  spec. 
(Fig.  18  und  19). 

Auch  diese  Ak-e  beobachtete  ich  schon  vor  ca.  10  Jahren  bei 
Neuhofen  in  der  Nähe  von  Ludwigshafen,  bayerische  Pfalz. 

Sie  stellt  mikroskopisch  kleine,  frei  schwimmende  Gallertklümp- 
chen  vor,  die  meist  gelappt  sind.  Sie  sind  an  der  Oberfläche  mit 
radial  gestellten  kleinen  Zellen  dicht  besetzt.  Die  Zellen  sind 
oval  oder  zylindrisch,  6  ^i  lang  und  .3  /<  breit,  ohne  Stärke  und  Pyre- 
noide.  Im  Innern  enthalten  sie  zwei  parietale  Chromatophoren 
und  einen  centralen  Kern.  An  der  Gallerte  ist  keine  Struktur  wahr- 
zunehmen, nach  Färbung  mit  Gentiauaviolett  ist  jede  Zelle  jedoch 
mit  einer  reichen  Gallerthttlle  umgeben,  und  all  diese  Hüllen  setzen 
das  Gallertklümpchen  (welches  im  lunern  hohl  zu  sein  scheint)  zu- 
sammen. 

Die  Zellen  scheinen  sich  durch  schiefe  Zweiteilung  zu  vermehren. 


Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseralgeu.  355 

Erklärung  der  Abbildungen. 

In  allen  Figuren  bedeutet  K  Kern,   V  Vacuolenartiger  Eaum,  C  l'  kontraktile  Vacuole, 
P  Pyrenoid,  ÄA^Rote  (nach  Haematoxylinfärbuug)  auftretende  Körnchen,  5<  Stigma, 

RF  Roter  Fleck. 


Fig.  1 — 5.     Unematococcus  pluvialis  Flotow. 

Fig.  1.  Oberflächeuansicht  mit  vakuoligem  Chromatophor  und  Pyrenoid:  Exemplar 
vom  Drachenfels. 

„  2.  Optischer  Querschnitt  mit  centralem  Kern,  rotem  Fleck,  parietalem  Chroma- 
tophor und  Plasmasträngen.     Exemplar  vom  Drachenfels. 

,,  3.  Oberflächenausicht  wie  in  1.  nach  Haematoxyliufärbung.  In  den  Vakuolen 
erscheinen  rote  Körnchen.    Exemplar  vom  Drachenfels. 

.,  4.  Optischer  Querschnitt  von  oben  gesehen  mit  centralem  Kern,  rotem 
Fleck  etc.    Exemplar  vom  Drachenfels. 

,,    5.     Exemplar  von  Heidelberg,  Oberflächeuansicht  wie  in  1. 

Fig.  G  — 7.     Chlaniydomonas  (Chloroinonas)  palatina  n.  sp. 

„    6.     Optischer   Querschnitt    nach    Haematoxyliufärbung    mit    Kern    und   roten 

Körnchen. 
„     7,     Oberflächeuansicht. 

Fig.  8—10.     Carteria  alpina  n.  sp. 

,,     8.     Oberflächeuansicht  mit  punktiertem  Chromatophor. 

„    9  und  10.     Optischer  Querschnitt  mit  Zellkern,  Chromatophor  und  Pyrenoid. 

Fig.  11—15.     ühlamydomonas  mucicola  Schmidle. 

„  11.     Zygote  mit  netzigen  Wülsten  bedeckt;  optischer  Querschnitt. 
„  12 — 14.     Schwärmende  Individuen. 

„  15.  Individuen  mit  beginnender  Querteilung.  Zwei  Zellkerne  und  Pyrenoid 
sind  gebildet. 

Fig.  16  und  17.     Stephanosphaera  pluvialis  Cohn. 

„  16.     Optischer  Querschnitt  mit  centralem  rotem  Fleck,  Zellkern,  Plasmastränge 

und  Chromatophor. 
„  17.     Oberflächeuansicht  mit  netzigem  Chromatophor. 

Fig.  18  und  11).     Dictyosphaeriopsis  palatiaa  n.  sp,  et  gen. 

„  18.     Eine  kleine  Pflanze, 

,,  19.  Eine  Zelle  nach  Haematoxyliufärbung  mit  weiter  Gallertliülle,  Zellkern  und 
zwei  Chromatophoren, 

Fig,  20,     Planctonema  Lauterborni  n.  spec,  et  gen. 

Endstück  eines  Fadens  nach  Haematoxylinbehandlung. 

Der  Faden  scheint  von  einer  leichten,  feineu  Gallerthülle  umgeben  zu 
sein,  die  nicht  gezeichnet  ist. 


856  Fr.  Bübak:   Uredo  Symphyti  DC. 


47.   F.  Bubäk:  Uredo  Symphyti  DC.  und  die  zugehörige 
Teleutosporen-  und  Aecidienform. 


Yorläufige  Mitteilung. 
Eingegangen  am  25.  Juni  1903. 


Schon  im  Jahre  1900  habe  ich  in  Böhmen  öfters  und  zahlreich 
Sijmphytum.  tuberosum  gefunden,  dessen  unterste  2  —  3  Blätter  von 
einem  weissen  oder  grauweissen  Überzuge  bedeckt  waren;  die  übrigen 
oberen  Blätter  trugen  die  bekannte  Pilzform   Uredo  Symphyti  DC. 

Ich  erkannte  sofort,  dass  icli  hier  mit  Teleutosporen  der  ge- 
nannten Uredoform  zu  tun  habe.  Die  mikroskopische  Untersuchung 
bestätigte  diese  Vermutung  vollkommen  und  Hess  ausserdem  auch 
erkennen,  dass  der  vorliegende  Pilz  zur  Gattung  Melampsorella  gehört. 

Ich  verteilte  ihn  in  SyDOW's  Urediueen  Nr.  1635  und  Raben- 
HORST-PazscHKE's  Fungi  europaei  et  extraeuropaei  Nr.  4210  unter 
dem  Namen  Melampsorella  Symphyti  (DC.)  Bubak. 

Heuer  fand  ich  denselben  Pilz  sehr  zahlreich  im  Walde  Pintovka 
bei  Täbor  (Böhmen)  und  unternahm  mit  demselben  Infektionsversuche 
auf  Abies  alba  und  Picea  e.vcelsa. 

Der  Erfolg  erschien  in  beiden  Versuchsreihen  nur  auf 
Abies  alba  in  Form  eines  Aecidiums,  welches  ^qiw  Aecidium  colum- 
nare  ähnlich,   mit  ihm  aber  nicht  identisch  ist. 

Nähere  Details  über  die  angeführten  Versuche,  über  die  Über- 
tragung der  Aecidiosporen  auf  Symphytu7?i- Arten  und  über  die  Pilze 
selbst  werde  ich  später  in  einer  ausführlicheren  Abhandlung  ver- 
öffentlichen. 

Tabor  (Böhmen),  Botau.  Institut  der  Kgl.  landw.  Akademie. 


48.  J.  Grüss:  Peroxydase,  das  Reversionsenzym  der  Oxydase. 


Vorläufige  Mitteilung. 
Eingegangen  am  2G.  Juni  1903. 


Die   Einwirkung    der    Diastase    auf    Stärke    und    Polysaccharide 
lässt  sich  durch  folgende  Gleichung  darstellen: 

nC,H,„0,  +  xH,0  +  (D)==n'[(2C,H,30J(H,0;„._vl  +  n"C,H,,0,+ 
[x  -  2n'  -  n'  (m  -  v)]  H^O  +  (D). 


J.  Grüss:    Peroxydase,  das  Eeversionsenzym  der  Oxjdase.  357 

Für  die  euzymatische  Spaltung  des  Mannans  würde  m  -  v  =  0 
seiü,  und  für  die  Einwirkung  der  Diastase  auf  Stärke  würden  bei 
Annahme  der  BROWN -HERON'schen  Gleichung  die  Indiees  folgende 
Werte,  haben:  n  =  20,  x  =  u'  =  8,  m  -  v  =  -  1;  für  lösliche  S^tärke 
und  Diastase  hätte  man  gemäss  der  BROWN-MORRIS'schen  Gleichung 
die  Werte:    n  =  200,  m  -  v  =  1,  u'  =  x  =  80. 

Dem    entgegengesetzten    Prozess,    dem    der    Stärkebildung    auf 
Kosten  einer  Hexose,  kommt  dann  folgende  Gleichun»'  zu: 
nC,H,,0,  +  (RE)  -  mH,0  =  nCJT,,0,  +  (RE)  +  (n  -  m)  H,0. 

RE  bedeutet  hier  das  in  dem  Leukoplasten  wirkende,  bisher 
noch  nicht  entdeckte  Enzym,  welches  die  Reversion  ausführt.  Die- 
selbe besteht  also  in  diesem  Falle  in  einer  Anhydrierung  oder  Wasser- 
abspaltung, während  durch  die  Diastase   eine  Wasseraddition  erfolgt. 

In  der  Natur  besteht  ein  in  allen  Phasen  ausgesprochener  Gegen- 
satz so,  wie  er  durch  die  Gleichungen  zum  Ausdruck  kommt,  nicht 
oder  ist  wenigstens  noch  nicht  beobachtet  worden,  denn  die  Diastase 
baut  die  Stärke  durch  die  Dextringruppe  hindurch  zur  Maltose  ab, 
ein  Vorgang,  welcher  nur  ausserhalb  der  Zelle  bekannt  ist.  Lässt 
man  dies  nicht  gelten,  so  verlieren  doch  die  Zuckerarten  bei  der 
Wasserabspaltung  ihren  Charakter,  denn  es  geht  da  nach  meinen 
Untersuchungen  z.  ß.  Glukose  für  sich  allein  in  Rohrzucker  über, 
welcher  aber  bei  der  Spaltung  Glukose  und  Fruktose  liefert.  Ebenso 
verhalten  sich  Fruktose  und  Mannose. 

Der  Übergang  der  einfachen  Zuckerarten  in  Rohrzucker  muss 
aber  gemäss  den  chemischen  Formeln  mit  einer  Umlagerung  der 
Atomgruppen  der  Hexosen  verbunden  sein,  und  aus  diesem  Grunde 
können  die  beiden  Gleichungen  ganz  allgemein  nur  den  Prozess  der 
AVasserabspaltung  und  der  Wasseraddition  wiedergeben. 

Überträgt  man  diese  Anschauungen  von  der  Inversion  und 
Reversion  auf  die  oxydierenden  Enzyme,  so  würde  der  Inversion  die 
Oxydation  und  der  Reversiou  die  Reduktion  entsprechen.  Dem- 
gemäss  gelangen  wir^zu  folgenden  allgemeinen  Gleichungen: 

k  +  (Ox)  +  m  0  =  kOni  +  (Ox) 
k'Om  -f  (ROx)  -  nO  =  k'0,„_n  +  (ROx). 

Hierbei  bedeutet  k  irgend  einen  Körper,  welcher  unter  dem  Ein- 
fluss  der  Oxydase  durch  freien  Sauerstoff  oxydiert  wird,  wohingegen 
k'Om  eine  sauerstoffhaltige  Verbindung  sein  mag,  welche  unter  der 
Einwirkung  des  revertierenden  Enzyms  Sauerstoff  verliert.  Dieser 
wird  entweder  frei,  oder  er  wird  durch  andere  Prozesse  aufgebraucht. 

Man  kann  sich  das  Zusammenwirken  beider  Enzyme  in  der  Zelle 
beispielsweise  folgendermassen  vorstellen:  In  dem  peripherischen  Teil 
des  Plasmas  überträgt  die  Oxydase  den  freien  Sauerstott'  auf  gewisse 
protoplasmatische    Bestandteile,    welche    dann  durch  die  Reversions- 


358  J-  GRÜSS : 

oxydase  im  inneren  Zellkörper  eine  Rednktion  erfahren,  wobei  der 
Sauerstoff  zur  Auslösung  anderweitiger  Vorgänge  dient.  Lässt  man 
nun  ein  Reagens  auf  Oxydase  in  die  Zelle  eintreten,  so  kann  durch 
die  Wirkung  der  Reversionsoxydase  die  Reaktion  ausbleiben,  wo- 
gegen beim  Vorherrschen  des  ersteren  Euzyms  die  Einwirkung  sicht- 
bar wird. 

Auf  diesem  Standpunkt  der  Anschauungen  befand  ich  mich,  als 
es  mir  gelungen  war,  die  Oxydase  in  der  Hefezelle  nachzuweisen. 
Die  Ausführung  der  Reaktion  ist  von  mir  in  der  „Wochenschrift  für 
Brauerei"  1901,  Nr.  24—26,  beschrieben,  und  hier  ist  auch  darauf 
hingewiesen  worden,  dass  sich  in  der  Hefezelle  nach  der  Gärtätigkeit 
ein  Körper  vorfindet,  welcher  die  Reaktion  auf  Oxydase  verhiudert; 
er  ist  von  mir  als  Reduktionskörper  bezeichnet  worden.  Von  dem- 
selben gab  ich  folgendes  an: 

„Kurz  nach  der  Gärtätigkeit  sind  die  Hefezellen  mit  einem  Re- 
duktionskörper dermassen  angefüllt,  dass  ihre  oxydasische  Wirkung 
einem  Reagens  gegenüber  verhindert  wird.  Nachdem  der  Vakuolen- 
zustand  eingetreten  ist,  erfolgt  die  Änderung  dieses  pseudo-anoxyda- 
sischen  Zustandes,  indem  die  Zellen  auf  ein  geeignetes  Reagens  ein- 
wirken. Der  Reduktionskörper  kann  mit  Glycerin  extrahiert  werden, 
wobei  gleichzeitig  die  Vakuolen  schwinden  oder  doch  kleiner  werden. 
Die  in  dem  Plasma  zurückbleibende  Oxydase  reagiert  dann  stets  nur 
auf  Tetrapapier,  nicht  aber  auf  Tetrasodapapier. 

Danach  entsteht  der  Reduktiouskörper  während  der  Gärung; 
derselbe  ist  es,  welcher  sowohl  auf  Tetrapapier  als  auch  auf  Tetra- 
sodapapier die  oxydasische  Wirkung  verhindert.  Er  lässt  sich  also 
mittels  Glycerin  leicht  aus  den  Zellen  herausnehmen,  und  seine  auti- 
oxydasische  Eigenschaft  kann  nicht  durch  Soda  aufgehoben 
werden." 

Ferner  wurde  gezeigt,  dass  dieser  antioxydasische  Körper  bei 
höherer  Temperatur  schwindet,  wodurch  dann  die  oxydasische  Wirkung 
einem  Reagens  gegenüber  stark  hervortritt.  Dieser  Körper  wurde 
deswegen  „Reduktionskörper"  genannt,  weil  die*Lösung  desselben  in 
Glycerin  auf  gewisse  Stoffe  reduzierend  wirkte.  Ich  nahm  an,  dass 
er  beim  Lagern  der  Hefe  schwindet  und  dass  in  diesem  Falle  dann 
die  Oxydase  zur  sichtbaren  W^irksamkeit  zu  gelangen  vermag;  anderer- 
seits nahm  ich  auch  einen  Zuwachs  der  Oxydasemenge  an. 

Nach  allen  Erscheinungen,  wie  sie  an  der  Hefezelle  zu  beob- 
achten sind,  liegt  hier  ein  antioxydasischer  Körper  vor;  doch  habe 
ich  trotz  seines  Verhaltens  der  Wärme  gegenüber  davon  Abstand  ge- 
nommen, denselben  als  Antioxydase  zu  bezeichnen,  weil  kein  aus- 
reichender Grund  vorlag,  ihn  zu  den  Enzymen  zu  rechnen. 

Bei  weiterem  Studium  ergaben  sich  nun  neue  Einzelheiten, 
welche    die    Enzymnatur    des    „Reduktionskörpers"    allerdings    nicht 


Peroxydase,  das  Reversionsenzym  der  Osydase.  359 

sicherstellten,    wohl    aber    wahrscheinlich    machten.     Ich    halte    den- 
selben für  eine  Peroxydase. 

Die  peroxydasischen  Erscheinungen  der  Hefe. 

Die  Peroxydase  teilt  mit  anderen  Körpern  besonders  die  Eigen- 
schaft, Guajak  in  Gregenw^art  von  Wasserstoffsuperoxyd  zu  bläuen^ 
und  an  zahlreichen  pflanzlichen  und  tierischen  Geweben  lässt  sieh 
diese  Erscheinung  hervorrufen.  Die  Ursache  derselben  wird  nach 
der  Annahme  einiger  Forscher  von  einer  anderen  getrennt,  welche- 
die  Abspaltung  von  Sauerstoff  aus  Wasserstoffsuperoxyd  hervorruft. 
So  beobachtete  0.  LOEW,  dass  der  Saft  der  frischen  Tabaksblätter 
nach  der  Filtration  starke  Oxydasen-  und  Peroxydasenreaktion  er- 
gab, aber  nur  Spuren  von  Sauerstoff  auf  Zusatz  von  Wasserstoff- 
superoxyd. AVurde  dieses  zu  dem  unfiltrierten  Saft  gesetzt,  welcher 
Prote'iustoffe,  Chlorophyllkörner,  Stärkekörner  etc.  in  Suspension  er- 
hielt, so  erfolgte  eine  energische  Entwickelung  von  Sauerstoff.  Als 
Ursache  dieser  Erscheinung  betrachtet  LOEW  ein  Enzym,  welches  er 
mit  dem  Namen  ., Katalase"  bezeichnet. 

Yon  Spitzer  wird  die  oxydierende  Kraft  den  Nukleoalbuminen 
zugeschrieben,  und  er  mass  (1897)  das  Oxydatiousvermögen  ver- 
schiedener Organe  nach  der  Menge  von  Sauerstoff,  welcher  aus 
Wasserstoffsuperoxyd  abgespalten  wurde;  dem  Enzym  kommt  nach 
der  Darstellung  dieses  Forschers  die  Eigenschaft  der  Glykolyse  zu. 
Dies  behauptet  auch  SeegEN  von  einer  ähnlichen  Substanz. 

Im  pflanzlichen  Gewebe  hat  nach  LOEW  die  Katalase  die  Auf- 
gabe, die  Ansammlung  von  Wasserstoffsuperoxyd  zu  verhindern,  dessen 
Vorkommen  im  Pflanzenkörper  aber  von  anderen  Seiten  angezweifelt 
wird. 

Meine  Ansicht  über  diesen  Gegenstand  formuliere  ich  dahin: 
Die  Peroxydase  ist  das  Reversionsenzym  der  Oxydase,  sie  steht  zu 
dieser  in  demselben  Verhältnis  wie  das  von  C.  HILL  entdeckte  kon- 
densierende Enzym  zum  Invertin;  ihre  Funktion  entspricht  der 
Gleichung: 

kO„,  +  (POx)  -  nO  =  kO„,_u  +  (POx). 

Die  Peroxydase  reduziert  daher  Wasserstoffsuperoxyd,  sie  spaltet 
ferner  Sauerstoff  noch  von  anderen  Verbindungen  ab,  z.  B.  von  Kalium- 
permanganat, von  den  Oxydationsprodukten  des  Di-  und  Tetramethyl- 
paraphenylendiaminchlorids  etc.  Guajak  wird  nur  in  Gegenwart  von 
Wasserstoffsuperoxyd  gebläut,  weil  der  freiwerdende  Sauerstoff  auf 
jenes  einwirkt.  Man  könnte  nun  einwenden,  dass  z.  B.  die  Hefezelle, 
wie  ich  noch  zeigen  werde,  stark  Sauerstoff  aus  Wasserstoffsuperoxyd 
abspaltet,  aber  nicht  Guajak  in  Gegenwart  dieses  Körpers  zu  bläuen 
vermag.     Die  Farbstoffreaktion  der  Hefenperoxydase  lässt  sich    aber 


360  J-  Grüss: 

aus  Wasserstoffsuperoxyd  hervorrufen,  wenn  man  statt  Guajak  das 
ürsol  d  hinzusetzt. 

Hefenoxydase  und  Hefenperoxydase  reagieren  beide  nicht  auf 
Ouajak  im  Gegensatz  zu  den  beiden  entsprechenden  Enzymen,  welche 
sicli  im  Gewebe  der  Kartoffelknolle  finden,  und  durch  welche  Guajak 
gebläut  wird.  Hierzu  sei  noch  bemerkt,  dass  ich  durch  Guajak  blau 
gefärbte  Hefezellen  erhalten  habe,  nachdem  diese  auf  LiNTNER'scher 
Diastase  gezüchtet  worden  waren. 

Die  Farbenreaktion  mit  Wasserstoffsuperoxyd  und  Ursol  d  an  der 
Hefezelle  führte  mich  zu  der  Schlussfolgerung,  dass  mein  „Reduktions- 
körper"  genannter  Stoff,  dessen  antioxydasische  Eigenschaft  ich  in 
meiner  Schrift  ausführlicher  beschrieben  habe,  eine  Peroxydase  sein 
muss. 

Die  Sauerstoffabspaltung  aus  Wasserstoffsuperoxyd  durch  die  Hefe. 

Eine  frische  obergärige  Hefe,  welche  der  sogenannten  Krause 
entnommen  worden  war,  wurde  mit  Wasser  ausgewaschen  und 
zwischen  Fliesspapier  abgepresst.  Sie  ergab  keinerlei  oxydasische 
Reaktion,  als  dieselbe  auf  Fliesspapier  gebracht  wurde,  welches  mit 
einer  Lösung  von  Tetramethylparaphenylendiaminchlorid  getränkt 
worden  war  —  weder  in  neutraler  Lösung,  noch  bei  Gegenwart  von 
Soda^). 

Die  Hefe  enthielt  jedoch  eine  geringe  Menge  von  Oxydase, 
welche  aber  erst  nach  Extraktion  der  Zellen  mittels  Glycerin  nach- 
gewiesen werden  konnte.  Letzteres  ergab  die  erwähnte  Ursol  d  -|- 
HgOg-Reaktion,  die  auch  noch  in  den  Zellen  eintrat. 

Die  Sauerstoffabspaltung  der  frischen  Hefe  aus  Wasserstoff- 
superoxyd wurde  folgendermassen  gemessen: 

In  einen  Destillierkolben  wurden  1,.S22  g  der  intakten  Hefe  ge- 
geben und  durch  ein  verschliessbares  Trichterrohr  25  ccm  HgOg  hin- 
zugesetzt. Der  offene  Schenkel  trug  eine  graduierte  Röhre,  welche 
bis  zur  Marke  0  in  Wasser  stand.  Nach  Abschluss  des  Trichter- 
rohres wurde  in  dem  Masse,  als  sich  Sauerstoff  entwickelte,  der 
Wasserspiegel  gesenkt,  so  dass  der  Luftdruck  sich  gleich  blieb. 

Die  Abspaltungsgeschwindigkeit  wurde  in  der  Weise  bestimmt, 
dass  zunächst  o-leich  bei  Beginn  das  Volum  des  entwickelten  Sauer- 
Stoffs  nach  1  Min.  20  Sek.  gemessen  wurde,  worauf  die  Entwicklung 
15  Min.  sich  selbst  überlassen  blieb.  Danach  erfolgte  ein  neuer  Zu- 
satz von  HgOg,  und  das  Yolum  wurde  abermals  nach  1  JMin.  20  Sek. 
gemessen.  Nach  dieser  Methode,  also  nach  stets  erneutem  Zusatz 
von  25  ccvi  HgOg  in  den  Zeitintervallen  von  15  Minuten  wurden 
folgende  Werte  erhalten: 


1)    Über  die  Ausführung  der  Reaktion   siehe  Wochenschrift  für  Brauerei  1901, 
Nr.  24. 


Peroxydase,  das  Reversionseiizym  der  Oxydase.  361 

1.    Nach  1  Min.  20  Sek.  ^  50    ccm  0 


2. 

rt 

1     , 

,      -20 

n 

=  25.5 

y 

1     .. 

,      20 

n 

:=     9,5 

4. 

1     ,. 

,  ■   20 

M 

=    5 

Die  Bestimmung  geschah  unter  den  Bedingungen:  t  =  20°,  Bai\ 
=  748  mm,  Trockengewicht  der  Hefe  =  74,6  pCt. 

Von  derselben  Hefe  wurden  1,5701  g  abgew^ogen  und  5  Tage 
unter  einer  oben  offenen  grossen  Glasglocke  gehalten,  worauf  die 
Geschwindigkeit  der  Sauerstoffabspaltuug  in  derselben  Weise  wie 
vorher  untersucht  wurde;  es  ergaben  sich  folgende  Werte: 

1.  Nach  1  Min.  20  Sek.  =  34,5  ccm  0 

2.  .      1     ^      20    „     =  28       „    .. 

3.  „      1     „     20    .      =  19,4    ..    . 

4.  .,      1     „      20    ..      =  13,7     ..    . 

Nach  Verlauf  von  einer  Stunde  kam  die  Geschwindigkeit  auf 
9,2  ccm.  Die  Bedinouno-en  waren:  t  =  19°,  Bar.  =  743  m7n.  Die 
Hefe  zeigte  nach  der  Lagerung  die  Oxydasereaktion. 

Die  für  den  ersteren  Versuch  gebrauchte  Hefe  w^urde  fortgesetzt 
mit  HgOg  behandelt,  bis  sich  nach  längerer  Zeit  kein  Sauerstoff 
mehr  entwickelte,  worauf  sie  abfiltriert  und  ausgewaschen  wurde,, 
bis  das  Filtrat  augesäuerte  Kaliumpermanganatlösung  nicht  mehr 
entfärbte.  Die  Hefe  gab  nun  auf  Tetrapapier  ohne  Soda  eine  schwache 
Oxydasereaktion. 

Ein  o'leiches,  doch  stärker  hervortretendes  Verhalten  machte  sich 
auch  an  der  Hefe  bemerkbar,  welche  für  den  zweiten  Versuch  der 
Sauerstoffabspaltung  als  Versuchsobjekt  verwendet  worden  war.  Die 
Hefezellen,  welche  schliesslich  keinen  Sauerstoff  mehr  entwickelten, 
färbten  sich,  nachdem  sie  ausgewaschen  worden  waren,  auf  Tetra- 
papier violett  und  auf  Fliesspapier,  das  mit  Ursol-d-Lösung  getränkt, 
war,  schwach  bräunlich. 

In  Ursol  d-  und  Wasserstoffsuperoxyd-Lösung  veränderten  sich 
die  erschöpften  Hefen  nur  sehr  langsam,  sie  dunkelten  allmählich, 
und  die  Flüssigkeit  wurde  braunviolett.  Bei  der  frischen  Hefe  trat 
dao-eo-en  sofort  eine  intensive  schieferviolette  Färbung  ein,  die  bald 
schwarz  wurde. 

Durch  fortgesetzte  Katalyse  kann  man  also  die  Peroxydase  zer- 
stören, ohne  die  Oxvdase  zu  vernichten.  Vielleicht  jedoch  bleibt  in 
den  Zellen  ein  unlöslicher  Anteil  zurück  (Nukleoalbumin?),  welcher 
die  erwähnte  allmähliche  Verfärbung  veranlasst. 

Zerstörung  der  Oxydase  in  der  Zelle. 

Extrahiert  man  Hefe,  die  einige  Zeit  gelagert  hat,  also  starke 
Oxydasereaktion  zeigt,  fortgesetzt  mit  Aceton,  so  wird  das  sauerstoff- 
übertragende Enzym    völlig  zerstört;    dagegen    bleibt    die    peroxyda- 


:362  J-  Grüss: 

sische  Wirkung  erhalten,  denn  die  vom  Aceton  befreite  Hefe  ergab 
folgende  Reaktionen:  H2O2  wurde  energisch  gespalten,  Ursol  d  mit 
HgOg  färbte  sich  sogleich  tiefschwarz,  und  die  Sauerstoffverbindung 
von  Tetraniethylparaphenylendiaminchlorid  wurde  entfärbt. 

Trennung  der  beiden  Enzyme  durch  Diffusion. 

Eine  obergärige  gelagerte  Hefe,  welche  sehr  energisch  auf  Tetra- 
iind  Tetrasodapapier  reagierte,  wurde  mit  etwas  Glycerin  zusammen- 
gerieben und  blieb  24  Stunden  stehen.  In  den  Brei  wurde  dann  ein 
Papierfiltrierstreifen  gehäugt,  in  welchem  die  Flüssigkeit  aufstieg. 
Als  die  Steighöhe  ca.  20  cm  betrug,  wurden  aus  der  Mittelzone  drei 
1  qcm  grosse  Stücke  ausgeschnitten,  welche  auf  Oxydase  und  Peroxydase 
untersucht  wurden.  Danach  enthielt  die  Flüssigkeit  in  diesem  Niveau 
keine  Spur  von  Oxydase,  denn  das  Versuchsobjekt  reagierte  weder 
auf  Tetra-,  noch  auf  Tetrasodapapier.  Andererseits  aber  färbte  sich 
<las  Papierstückchen  mit  Ursol  d  und  Wasserstoffsuperoxyd  sogleich 
schieferblau,  und  es  spaltete  auch  allein  in  Wasserstoffsuperoxyd 
energisch  Sauerstoff  ab.  Bei  Zusatz  von  Soda  ging  die  schieferblaue 
JFärbung  in  eine  ziegelrote  über.  Die  Hefezellen  in  Glycerin  waren 
dagegen  noch  reich  an  Oxydase,  wie  dies  die  Reaktion  anzeigte. 

Nach  den  mikroskopischen  Bildern  zu  urteilen  hat  die  Oxydase 
iiauptsächlich  in  der  Yakuolenflüssigkeit  ihren  Sitz.  Gemäss  der 
Ursol  d  +  Hg O2 -Reaktion  dagegen  hoben  sich  in  dem  schwach  ge- 
färbten Plasma  und  auch  in  der  Yakuolenflüssigkeit  Körnchen  ab, 
■A\&  sich  durch  eine  intensive  Tingierung  auszeichneten.  Bei  der 
katalytisch  erschöpften  Hefe  waren  dieselben  unter  den  gleichen  Be- 
<linounoen  sehr  viel  schwächer  gefärbt:  sie  sind  also  wohl  der  Eut- 
^tehungsort  resp.  der  hauptsächlichste  Sitz  der  Peroxydase. 

Es  ist  mehr  als  wahrscheinlich,  dass  mein  als  „Reduktions- 
körper" bezeichneter  Stoff  eine  Peroxydase  ist.  Wie  ein  Vergleich 
<ler  beiden  Tabellen  lehrt  und  wie  durch  den  Diffusionsversuch  be- 
-stätigt  wird,  verschwindet  dieselbe  beim  Lagern  der  Hefe  an  der 
Luft  nicht;  man  könnte  aber  zugeben,  dass  die  Ursache,  welche  die 
stürmisch  verlaufende  Anfangsgeschwindigkeit  der  Sauerstoffabspaltung 
bei  der  Kräusenhefe  hervorruft,  auch  diejenige  ist,  welche  die 
Oxydasereaktion  maskiert,  uud  letztere  kann  in  dem  Verhältnis 
hervorgerufen  werden,  in  welchem  beim  Lagern  die  Menge  dieser 
Peroxydase  schwindet. 

Unter  Vorbehalt  noch  weiterer  Angaben  nehme  ich  jedoch  an, 
-dass  die  Oxydasemenge  bei  der  Gärung  vermindert  wird,  wodurch 
-die  Wirkung  der  Peroxydase  vorherrschend  wird;  mit  dem  Auftreten 
der  Vakuolen  wird  jene  wieder  neu  gebildet,  weil  beim  Lagern  au 
"der  Luft  hauptsächlich  der  freie  Sauerstoff  das    wirkende  Agens    ist. 


Peroxydase,  das  Reversionsenzyin  der  Oxydase.  363 

Dao-eo-en  muss  in  der  Gärflüssi^keit  eine  stark  wirkende  Per- 
oxydase  von  grösserer  Wirkung  da  sein,  weil  der  freie  Sauerstoff 
weniger  in  Betracht  kommt  und  derselbe  aus  dem  Gärmaterial  ent- 
weder  direkt  oder  nach  Umformung  desselben  abgespalten  wird. 

Über  diesen  Geoenstand  werde  ich  in  der  ausführlichen  Dar- 
Stellung,-  mehr  berichten. 

Nur  noch  einen  Versuch  will  ich  hier  erwähnen,  dessen  Ausgang 
ich  vorher  erwartet  hatte.  In  drei  Zylindern,  welche  mit  einer  Lösung 
des  oxydierten  Tetramethylparaphenylendiaminchlorids  angefüllt  waren, 
wurden  drei  Hefen  gegeben,  welche  zwischen  Fliesspapier  abgepresst 
worden  waren,  und  zwar  a)  eine  der  Gärflüssigkeit  entnommene, 
b)  eine  an  der  Luft  gelagerte  und  c)  eine  in  Wasserstoffsuperoxyd 
katalytisch  erschöpfte. 

Über  den  beiden  ersteren  a)  und  b)  bildete  sich  bald  eine  Eut- 
färbungszone  aus,  welche  langsam  nach  oben  vorrückte.  Hier  findet 
durch  die  Peroxydase  eine  Reduktion  statt;  denn  nimmt  man  mittels 
einer  Pipette  die  entfärbte  Lösung  vorsichtig  heraus  und  setzt  sie 
der  Luft  aus,  so  färbt  sie  sich  durch  Oxydation  wieder  violett.  Über 
der  katalytisch  erschöpften  Hefe  hatte  sich  keine  Entfärbungszone 
ausgebildet. 

In  ähnlicher  Weise  wird  in  der  Gärflüssigkeit  die  Peroxydase 
wirken  und  für  die  Vorgänge  im  Plasma  den  Sauerstoff  durch  Ab- 
spaltung beschaffen. 

Die  Betrachtungsweise,  wie  ich  sie  an  der  Hefezelle  entwickelt 
habe,  dürfte  sich  auch  für  die  von  den  oxydierenden  Enzymen  ab- 
hängenden physiologischen  Zustände  eines  mehrzelligen  Pflanzen- 
körpers verwenden  lassen,  und  zwar  scheinen  die  Parasiten  ein  gutes 
Beobachtungsmaterial  zu  liefern.  Macht  man  z.  B.  einen  Querschnitt 
durch  einen  von  der  Mistel  infizierten  Kiefernast  und  befeuchtet  die 
Schnittfläche  mit  einer  verdünnten  Lösung  von  Tetramethylpara- 
phenylendiaminchlorid  —  man  kann  auch  das  Sulfat  verwenden, 
welches  haltbarer  ist  —  so  färbt  sich  das  Tracheidengewebe  langsam 
und  schwach,  mehr  dagegen  und  sehr  intensiv  das  Rindengewebe. 
Die  violette  Farbe  schlägt  hier  wegen  der  anwesenden  Gerbstoffe  in 
blau  um. 

Die  den  Tracheiden  anliegenden  Pareuchymzellen  der  Mistel 
bleiben  gelbgrün,  färben  sich  aber  durch  Guajak  -f-  HgOg  stark  blau. 
Dennoch  ist  in  dem  Gewebe  der  Mistel  eine  Aminoxydase  vor- 
handen, deren  Anwesenheit  in  den  Schnitten  durch  folgende  Behand- 
lung sehr  schön  zu  Tage  trat.  Dieselben  blieben  mehrere  Stunden 
in  Aceton  und  dann  in  einer  Mischung  von  Äther-Aceton  liegen, 
der  etwas  Glycerin  zugesetzt  war.  Die  extrahierten  Schnitte  wurden 
mit  der  Reagenslösung  auf  Fliesspapier  befeuchtet,  auf  welchem 
sie    bei    .50facher  Vergrösserung    beobachtet    wurden.     Nachdem   ein 


364  J-  GhCss:    Peroxydase,  das  Reversionsenzym  der  Oxydase. 

genügeuder  Farbenuuterscliied  eingetreten  war,  wurden  sie  für  eine 
stärkere  Yergrösserung  in  Glycerin  gelegt.  Eine  frappierende  Er- 
scheinung bot  sich:  Die  mit  verdickter  Wandung  versehenen  Skleren- 
chymzellen  waren  stets  und  vorherrschend  tief  violett  gefärbt;  auch 
in  den  verfolgten  Strängen,  welche  das  Grundgewebe  durchziehen 
und  sich  den  Kiefertracheiden  anschliessen,  machte  sich  eine  schwächere 
Tingierung  geltend,  und  schliesslich  auch  in  den  cambialen  Elementen, 
wo  die  Färbung  wiegen  der  anwesenden  Gerbstoffe  rein  blau  auftritt. 

In  den  Sklerenchymzellen  färbt  sich  Inhalt  und  Wandung. 

Auf  eine  Erörterung  dieser  Verhältnisse  will  ich  hier  nicht  ein- 
gehen, sondern  nur  hervorheben,  dass  Aceton  in  diesem  Falle  durch- 
aus nicht  die  Oxydasereaktion  unterdrückt  hat,  wie  man  dies  leicht 
für  die  Hefezelle  konstatieren  kann.  Die  W^'ihrscheinlichkeit  ist 
gross,  dass  in  den  beiden  Objekten  zwei  verschiedene  oxydasische 
Körper  vorhanden  sind;  mindestens  aber  darf  man  sie  nicht  ohne 
weiteres  identifizieren. 

Wie  der  Leser  wohl  herausfinden  wird,  entwickelt  F.  CZAPEK 
in  seiner  Schrift  „Die  Antifermente  im  Pflanzeuorganismus"  (s.  diese 
Ber.,  Heft  4)  eine  andere  Vorstellung  von  den  oxydierenden  Enzymen. 
Auf  eine  Polemik,  die  mir  überflüssig  erscheint,  lasse  ich  mich  nicht 
ein,  es  mag  jeder  seinen  Standpunkt  für  den  richtigen  halten.  Nur 
eine  ganz  allgemein  gehaltene  Einwendung  möchte  ich  machen:  man 
kann  wohl  verlangen,  dass  ein  kleiner  beschränkter  Kreis  sich  die 
Anschauungen  zu  eigen  macht,  welche  in  einem  grösseren  zur  Zeit 
festgelegt  sind.  Jeder  Chemiker,  Zymotechniker  und  Brauer  versteht 
unter  „Ferment"  einen  Mikroorganismus,  welcher  eine  bestimmte 
Gärung  zu  erregen  vermag,  unter  „Enzym"  dagegen  einen  unorgani- 
sierten Stoff.  Sollen  die  Arbeiten  der  Botaniker  jenen  Kreisen  zu- 
gänglich werden,  was  doch  eigentlich  jeder  wünschen  muss,  so  müssen 
auch  die  Fachausdrücke  so  gewählt  werden,  dass  hier  keine  Ver- 
wirrung entsteht.  Es  wäre  daher  wünschenswert,  dass  CZAPEK  die 
„Antifermente'^  als  „Antienzyme"  bezeichnet. 


Sitzung  vom  31.  Juli  1903.  365 


Sitzung  vom  31.  Juli  1903. 

Yorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliches  Mitglied  ist  vorgeschlagen  Herr: 

Nilsson,  Professor  in  Svalöf  (durch  Grafen  AEXIM-SCHLAGENTHIN  und 
Cael  MÜLLEE). 

Zu  ordentlichen  Mitgliedern  sind  proklamiert  die  Herren: 

Graf  von  Arnim-Schlagenthin  auf  Nassenheide  i.  P., 
Ball,  Dr.  0.  Melville,  in  Batesville  (A'irginia), 
Fritsch,  Dr.  E.  F.,  in  London, 
Nabokich,  Alexander,  aus  Nowo-Alexandria. 


Der  Yorsitzende  teilt  der  Gesellschaft  mit,  dass  Herr 

Hofrat  Professor  Haussknecht 

in  Weimar,  welcher  unserer  Gesellschaft  als  ordentliches  Mit- 
glied seit  ihrer  Gründung  angehört  und  ihr  als  Mitglied  der  Floren- 
kommission viele  Jahre  hindurch  seine  Dienste  g-ewidmet  hat,  am 
7.  Juli  entschlafen  ist.  Zum  ehrenden  Gedächtnis  an  den  Heim- 
gesrano-enen  erhoben  sich  die  in  der  Sitzung  Anwesenden  von  den 
Sitzen. 


Ber.  der  deutschc-n  bot.  Gesellsch.    XXL  25 


366  W.  Voss: 


Mitteilungen. 


49.  W.  Voss:  Über  Schnallen  und  Fusionen  bei  den  Uredineen. 

Mit  Tafel  XIX. 
Eingegangen  am  4.  Juli  1903, 


In  einer  Arbeit  über  „Plasmaverbinduugen  und  Fusionen  der 
Pilze  der  Florideenreihe'S  Bot.  Ztg.  1902,  S.  139—148,  hat  ARTHUR 
Meyer  auf  den  Mangel  genauer  Beobachtungen  über  das  Yorkommen 
und  die  Art  von  Fusionen  bei  den  Uredineen  hingewiesen.  Während 
man  in  der  Literatur  auf  viele  sichere  Angaben  über  das  Auftreten 
von  Fusionen  bei  den  Ascomyceten  und  d^n  übrigen  Basidiomyceten 
stösst,  ist  mir  nur  eine  Angabe  bekannt  geworden,  die  sich  auf  das 
Vorkommen  von  Fusionen  bei  den  Uredineen  bezieht.  BCSGEN 
(Über  einige  Eigenschaften  der  Keimlinge  parasitischer  Pilze,  Bot. 
Ztg.  1893)  hatte  an  einigen  Stelleu  den  Eindruck,  als  ob  benachbarte 
Hyphenzweige  miteinander  verschmelzen  können.  Da  jedoch  aus 
manchen  Gründen  eine  Sicherstellung  der  Fusionsverhältnisse  der 
Uredineen  wünschenswert  ist,  habe  ich  auf  Veranlassung  des  Herrn 
Professor  ARTHUR  Meyer  das  Mycel  dieser  Pilze  hierauf  näher 
untersucht. 

Das  Material  für  meine  Untersuchungen  wurde  mir  zum  grössten 
Teil  in  Form  von  Teleutosporen  von  Herrn  Dr.  IvLEBAHN,  Hamburg, 
gütigst  zur  Verfügung  gestellt,  wofür  ich  ihm  an  dieser  Stelle  meinen 
herzlichsten  Dank  ausspreche.  Mir  stand  deshalb  die  Aecidienform 
der  Puccinia  von  Carex  hirta,  Puccinia  von  Carex  acuta^  Puccinia  von 
Phragmites,  Melampsora  von  Salix  vinünalis,  Melampsora  von  Salix 
pentandra  und  ausserdem  der  Puccinia  graminis  zur  Verfügung. 
Ausserdem  wurde  das  Uredomycel  von  Puccinia  graminis^  der  Puccinia 
von  Carex  acuta  ^  der  Puccinia  von  Carex  hirta  und  des  Phragmidium 
violaceum  untersucht. 

Um  die  oben  gestellte  Frage  entscheiden  zu  können,  musste 
eine  Präparationsmethode  angewandt  werden,  welche  die  zwischen 
den  Zellen  der  Wirtspflanze  liegenden  Hyphen  des  Schmarotzers 
hinreichend  sichtbar  macht,  ohne  die  Durchsichtigkeit  des  Präparates 
so  weit  aufzuheben,  dass  eine  genügende  Übersicht  über  das  Hyphen- 
geflecht  des  Pilzes  unmöglich  würde.  Färbemittel,  vor  allem  Jod, 
waren  deshalb  für  meine  Zwecke  nicht  anwendbar.  Am  besten  be- 
währte sich  eine  Methode,  die  deshalb  auch  ausschliesslich  angewandt 


über  Schnallen  und  Fusionen  bei  den  Uredineen.  367 

wurde,  nach  der  die  Schnitte  durch  das  infizierte  Bhitt  in  Iproz. 
Osmiumsäure  gehärtet  und  in  Chloralhydrat  beobachtet  wurden.  In 
Chloralhydrat  nahm  das  Plasma  der  bis  10  Minuten  mit  Osmium- 
säure behandelten  Schnitte  eine  leichte  Schwärzung-  an,  die  Hyphen 
des  Pilzes  erschienen  jedoch  etwas  dunkler  als  die  Zellen  des  Blatt- 
gewebes. Bei  zu  langer  Behandlung  mit  Osmiumsäure  trat  in  den 
Hyphen  leicht  eine  zu  starke  Schwärzuug  ein,  so  dass  die  Quer- 
wände derselben  nicht  mehr  sichtbar  waren.  In  manchen  Fällen 
waren  Quetschpräparate  der  nach  der  beschriebenen  Methode  be- 
handelten Schnitte  von  Nutzen. 

Sowohl  an  dem  Aecidienmycel,  als  auch  an  dem  Uredo-Teleuto- 
mycel  der  von  mir  untersuchten  Arten  wurden  Fusionen  gefunden. 
Auf  dem  ersten  Blick  schienen  dieselben  in  grosser  Menge  vorzu- 
kommen, doch  Hessen  sie  sich  nur  in  wenigen  Fällen,  jedoch  bei 
allen  untersuchten  Arten  und  sowohl  am  üredo-,  als  am  Aecidien- 
mycel, mit  Sicherheit  nachweisen.  Das  intercellulare  Wachstum  der 
Schmarotzer  täuscht  oft  dadurch,  dass  Hyphenzweige,  die  sich  kurz 
hinter  der  Verzweigungsstelle  wieder  verzweigen,  durch  den  Verlauf 
der  Intercellularen  gezwungen  worden  waren,  nach  der  Gabelung- 
parallel  zum  Mutterzweig  zu  wachsen,  eine  Fusion  vor,  die  dadurch 
entstanden  wäre,  dass  eine  von  zwei  parallel  nebeneinander  hin- 
wachsenden  Hyphen  zu  der  andern  einen  Seiteuzweig  geti'ieben  hat 
und  durch  diesen  mit  ihr  in  Fusion  getreten  ist.  Besonders  sorg- 
fältiger Prüfung  bedurfte  ein  Bild,  wenn  dies  Verbindungsstück 
zwischen  zwei  Hyphen  offen  war,  jedoch  konnten  in  einigen  glück- 
lichen Fällen  einige  solcher  Bilder  mit  hinreichender  Sicherheit  als 
Fusionen  angesprochen  werden  (Fig.  1).  War  das  Verbindungsstück 
in  der  Nähe  der  einen  Hyphe  durch  eine  Membran  geschlossen,  so 
konnte  mit  grösserer  Sicherheit  die  Stelle  als  Fusion  angesprochen 
werden,  da  die  Verzweigung-  der  Pilzhyphen  in  der  Regel  unter  einer 
Querwand  der  Mutterhyphe  entsteht  und  in  unmittelbarer  Nähe  der- 
selben selten  in  dem  Hyphenzweig  eine  Querwand  auftritt.  Da 
jedoch  sichere  Ausnahmen  von  dieser  Regel  von  mir  auch  bei  den 
Uredineen  gefunden  wurden,  so  konnte  das  Auftreten  dieser  Quer- 
wand nicht  als  Charakteristikum  für  eine  Fusion  gelten.  Ich  hatte 
auch  hier  nur  in  einzelnen  Fällen  die  Berechtigung,  von  einer  Fusion 
zu  reden.  In  den  Figuren  2  und  3  gebe  ich  ein  Paar  Abbildungen, 
von  denen  ich  glaube,  sie  als  Fusionen  ansprechen  zu  dürfen.  Absolut 
beweiskräftig  sind  dieselben  natürlich  nicht,  jedoch  wäre  eine  von 
den  Hyphen  gebildete  geschlossene  Masche  der  absolute  Beweis  für 
das  Vorkommen  von  Fusionen  bei  den  Uredineen.  Solche  wurden 
von  mir  gefunden,  und  ihr  Vorhandensein  spricht  mit  für  die  von 
mir  gegebene  Interpretation  der  in  Fig.  1  —  3  abgebildeten  Fälle.  Es 
bedurfte  stets  sorgfältiger  Prüfung,    um  in  dem  Gewirr  von  Hyphen 


368  W.  Voss: 

in  der  Intercellulare  eine  Masche  von  zufällig  übereinander  liegenden 
Hyphen  zu  unterscheiden.  Natürlich  konnte  ich  nur  Maschen  von 
geringem  Umfang  überblicken.  In  den  meisten  beobachteten  Fällen 
hatte  ein  Hyphenzweig,  der  häufig  wieder  Seitenzweige  getrieben 
hatte,  kurz  hinter  der  nächsten  Querwand  mit  der  Nachbarzelle  des 
Hauptfadens  fusioniert.  Es  zeigte  sich,  dass  die  Fusionen  ihrer  Ent- 
stehung nach  bei  den  Uredineen  denen  der  Ascomyceten  und  der 
übrigen  Basidiomyceten  gleichwertig  sind.  Es  entsteht  hierbei  auch 
zuerst  eine  breite  Plasmabrücke  an  der  Fusionsstelle  (Fig.  4,  viel- 
leicht auch  Fig.  5  zeigen  die  Fusion  in  diesem  Stadium),  die  sich 
später  durch  eine  Membran  in  der  Nähe  der  Fusionsstelle  wieder 
schliesst.  Oft  war  die  durch  die  Fusion  entstandene  Masche  so  eng, 
dass  dieselbe  als  ein  Übergang  zu  den  Schnallen  gelten  konnte  (Fig.  6). 

Interessant  und  von  einiger  Wichtigkeit  ist  die  Beobachtung  von 
typischen  Schnallen  bei  allen  von  mir  untersuchten  Uredineenspezies. 
Die  die  Fusion  von  zwei  benachbarten  Zellen  eines  Mycelfadeus  ver- 
mittelnde Hyphe  entspringt  in  unmittelbarer  Nähe  der  die  Zellen 
trennenden  Querwand,  um  so  nahe  hinter  derselben  mit  der  andern 
Zelle  zu  fusionieren,  dass  bei  den  von  mir  angewandten  Vergrösse- 
rungen  eine  Maschenbildung  nicht  zu  beobachten  war.  Doch  zeigte 
stets  die  Querwand  der  Haupthyphe  bei  offenen  Schnallen  an  ihrem 
freien  Ende  eine  deutliche  Anschwellung  (Fig.   10 — 15). 

Wie  die  Bildung  der  Fusionen  konnte  diejenige  der  Schnallen 
natürlich  nicht  direkt  beobachtet  werden,  jedoch  ermöglichten  es  die 
Beobachtungsbefunde,  festzustellen,  dass  dieselbe  völlig  gleich  der- 
jenigen bei  den  übrigen  schnallenbildenden  Pilzen  geschieht.  Es 
wird  zwischen  den  fusionierenden  Zellen  erst  eine  breite  Plasma- 
brücke angelegt  (Fig.  10—12),  die  dann  durch  das  Auftreten  eines 
Membranringwalles  in  der  Nähe  der  Fusionsstelle  immer  mehr  ein- 
geengt wird  (Fig.  15),  bis  schliesslich  eine  neue  Querwand  die 
Fusionsbrücke  wieder  verschliesst  (Fig.  13 — 15). 

Untersuchungen  von  WAHRLICH  (Zur  Anatomie  der  Zelle  bei 
Pilzen  und  Fadenalgen,  St.  Petersburg  1892)  und  ARTHUR  MeYER 
(Das  Yorkommen  von  Plasmaverbindungen  bei  Pilzen,  Ber.  der 
Deutschen  Botan.  Gesellsch.  1896)  haben  den  Beweis  erbracht,  dass 
das  Cytoplasma  der  Zellen  einer  Pilzhyphe  durch  meist  je  eine  ver- 
hältnismässig dicke  Plasmaverbindung  in  Zusammenhang  steht,  und 
dass  auch  die  an  Fusionsstellen  neu  entstehenden  Querwände  von 
einer  solchen  durchsetzt  sind.  Dass  die  Uredineen  nicht  von  dieser 
Regel  abweichen,  konnte  nach  den  obigen  Untersuchungsergebnissen 
erwartet  werden,  und  in  der  Tat  konnte  ich  an  günstig  liegenden 
Querwänden  nach  einer  Färbung  mit  Jod- Jodkalium  und  darauf 
folgendem  Quellen  in  Chlorzinkjod  (Methode  nach  ARTHUR  MEYER) 
je  eine  Plasmaverbindung  nachweisen.    Fusionen  konnte  ich  in  nach 


über  Schnallen  und  Fusionen  bei  den  Uredineen.  369 

der  angegebenen  Methode  behandelten  Schnitten  infolge  der  grossen 
Undurchsichtigkeit  des  Bildes  nicht  auffinden,  jedoch  hatte  ich  das 
Glück,  nach  langem  Suchen  auf  eine  frei  liegende  Schnalle  zu  stossen, 
bei  der  deutlich  je  eine  Plasmaverbindung  in  der  ursprünglichen 
Querwand  und  in  der  die  Schnalle  schliessenden  Wand  zu  beob- 
achten war  (Fig.  16). 

Um  die  Morphologie  des  vorparasitischen  Mycels  der  Uredineen 
zu  studieren,  machte  ich  eine  Reihe  von  Kulturversuchen  mit  üredo- 
sporen  von  Phragmidium  violacewn^  jedoch  nicht  mit  grossem  Erfolg, 
da  die  Keimlinge  bald  von  üppig  sprossenden  Hefen  überwuchert 
wurden,  deren  Keime  augenscheinlich  den  einzelnen  Uredosporen 
anhafteten,  da  sie  auch  nach  Verdünnungen  auftraten.  Es  wurden 
zunächst  in  verschiedene  Nährlösungen  Aussaaten  gemacht.  In  einer 
Nährlösung  von  1  pCt.  Asparagin,  100  pCt.  mineralischer  Nährlösung 
und  von  0,5  pCt.  Dextrose,  0,5  pCt.  Rohrzucker,  0,5  pCt.  Glycerin, 
100  pCt.  mineralischer  Nährlösung  trieben  nur  wenige  Sporen  kurze 
Keimschläuche.  Günstiger  war  das  Ergebnis  bei  1  pCt.  Asparagin, 
1,5  pCt.  Rohrzucker,  Trockensubstanz  der  Bierwürze,  mineralische 
Nährlösung,  die  mit  offizineller  Phosphorsäure  schwach  angesäuert 
war.  Jedoch  konnten  in  ihr  auch  nur  unseptierte  Hyphen  von  ge- 
ringer Länge  gezogen  werden.  Bessere  Resultate  erzielte  ich  in 
Nährlösung  von  der  Zusammensetzung:  1  pCt.  Pepton,  1  pCt.  Asparagin, 
3  pCt.  Dextrose,  200  pCt.  mineralische  Nährlösung,  100  pCt.  Abkochung 
von  i^w^Ms- Blättern,  die  durch  fünf  Minuten  langes  Abbrühen  von 
Rubus-VAäitQvn  mit  vorher  auf  100°  erhitztem  Wasser  erhalten  wurde. 
Ich  erzielte  in  dieser  Nährlösung  septierte  Hyphen,  die  teilweise 
Neigung  zur  Verzweigung  zeigten  (Fig.  17).  Dieselben  führen  stets 
in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  Cytoplasma,  und  enthielten,  wie  ich  mit 
Hilfe  von  Jod-Jodkalium,  1:2:  300,  feststellen  konnte,  häufig  nicht 
geringe  Mengen  Glykogen.  Ein  Kriechen  des  Pro  toplasten  in  den 
Membranen,  wie  es  bei  den  Ustilagineen  stattfindet  (vergl.  die  An- 
gaben bei  BßEFELD,  Untersuchungen  aus  dem  Gesamtgebiet  der 
Mykologie:  Die  Brandpilze  I,  Heft  5,  1883,  und  Die  Brandpilze  II, 
Heft  11,  1895;  und  ARTHUR  MEYER,  Bot.  Ztg.  1902),  wurde  nicht 
beobachtet.  Wichtig  ist,  dass  ich  in  einem  Falle  an  einer  Hyphe 
eine  Schnalle  beobachten  konnte.  Wie  Fig.  15,  die  bei  starker  Ver- 
grösserung,  7i2  Irnni.  SEIBERT,  Oc.  III,  gezeichnet  wurde,  zeigt,  war 
sie  noch  nicht  völlig  o-eschlossen. 

Am  Schluss  will  ich  noch  auf  eine  Erscheinung  hinweisen,  die 
zu  beobachten  ich  häufig  Gelegenheit  hatte.  Die  Enden  der  durch 
eine  oder  mehrere  Querwände  septierten  Hyphen  zeigten  sich  in  sehr 
vielen  Fällen  sehr  stark  angeschwollen  und  häufio-  durch  eine  Mem- 
bran  abgetrennt  (Fig.  17).  Der  geschwollene  Teil  führte  reichliche 
Menge  Cytoplasma,    und    eine  Färbung    mit  Jod-Jodkalium    wies    in 


370  W.  Voss:   über  Schnallen  und  Fusionen  bei  den  Üredineen. 

iluieii  grosse  Massen  von  Glykogen  nach.  Der  Protoplast  des  übrigen 
Hyphenteils  war  zwar  noch  deutlich  nachweisbar,  jedoch  auf  einen 
dünnen  Wandbelag  beschränkt  und  enthielt  meistens  keine  nachweis- 
bare Menge  von  Glykogen.  In  manchen  Fällen  trat  aus  der  be- 
schriebenen tonnenförmigen  Anschwellung  ein  Hyphenzweig  hervor, 
der  eine  geringere  Dicke  zeigte  als  der  von  Uredosporen  getriebene 
Keimschlauch  und  der,  wie  die  Anschwellung,  reichliches  Cytoplasma 
und  grosse  Mengen  von  Glycogen  enthielt  (Fig.  17). 

Durch  meine  Versuche  wurde  festgestellt,  dass  das  vorpavasitische 
Mycel  der  Üredineen  sich  nicht  wie  das  der  Ustilagineen  verhält, 
sondern  dass  es  mit  dem  parasitischen  der  Ordnung  und  damit  in 
bezug  auf  die  Fusionen  mit  dem  der  Basidiomyceten  übereinstimmt, 
da  die  Beobachtung  von  Schnallen  den  Schluss  erlaubt,  dass  die 
kümmerliche  Ausbildung  des  Mycels  der  Grund  war,  dass  Fusionen 
zwischen  zwei  Hyphenzwei^en  nicht  beobachtet  werden  konnten. 

Von  den  durch  die  oben  mitgeteilten  Beobachtungen  sicher  ge- 
stellten Tatsachen  hat  wohl  das  Vorkommen  von  Schnallen  bei  den 
Üredineen  den  grössten  Wert.  Während  bei  den  Pilzen  der  Flori- 
deenreihe, den  Ascomyceten,  Schnallen  stets  von  Fusionen  begleitet 
sind,  ist  das  Umgekehrte  nicht  immer  der  Fall.  Schnallenbildung 
war  bis  jetzt  nur  bei  den  Basidiomyceten  und  den  höchstentwickelten 
Ascomyceten,  den  Tuberineen,  bekannt,  also  nur  bei  Formen,  die 
sicher  einen  langen  Entwicklungsgang  hinter  sich  haben,  während 
sie  bei  den  weniger  von  der  wahrscheinlich  ursprünglichen  Form  ab- 
weichenden Ascomyceten  nicht  vorkommen.  Sie  müssen  deshalb  als 
eine  spät  erworbene  Eigenschaft  von  Pilzformen  mit  langem  Ent- 
wicklungsgang aufo-efasst  werden.  Ihr  Auffinden  bei  den  üredineen 
spricht  deshalb  für  die  Ansicht  ARTHUR  Meyer's,  die  er  in  seiner 
schon  oben  genannten  Abhandlung  S.  152  äussert,  dass  die  Üredineen 
sich  verhältnismässig  früh  vom  allgemeinen  Pilzstamm  abgegliedert 
haben,  um  nach  einer  langen  Entwicklung  ihre  jetzige  Form  anzu- 
nehmen. 


Erkläning-  der  Abbildungen. 

Alle  Zeichnungen    wurden    mit  Hilfe   des  Zeichenapparates    entworfen.     Objektiv-V. 
V2  Seibert,  Ocul.  III.    Nur  Fig.  15  und  18  ^j^-i-lmm.  Seibert,  Ocul.  III. 

Offene  Fusion  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  Carex  liirta. 
'2  und  3.  Geschlossene  Fusion  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  Carex  hirta. 
Offene  Masche  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  Phragmites. 
Masche  aus  dem  Aecidienmycel  der  Melampsora  von  Salix  viininalis. 
Masche  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  Pliratjinites. 
Masche  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  graminis. 
Masche  aus  dem  Uredomycel  der  Puccinia  graminis. 
Masche  aus  dem  Uredomycel  des  Pkragmidium  violaceum. 


Fig. 

1. 

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14. 

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15. 

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16. 

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17. 

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18. 

J.  Reinke:  Für  Meeres-Organismen  disponible  Quellen  an  Stickstoff.       371 

Offene  Schnalle  aus  dem  Uredomycel  der  Puccinia  von  Carex  hirta. 
Offene  Schnalle  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  Carex  acuta. 
Offene  Schnalle  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  Phragmites. 
Geschlossene  Schnalle  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  graminis. 
Geschlossene  Schnalle  aus  dem  Aecidienmycel  der  Puccinia  von  P/irogmitea. 
Halb    geschlossene  Schnalle    aus    dem  Keimschlauch    der  üredospore    von 
Pkragmidium  violaceum. 

Plasmaverbiudungen  in  eingeschlossenen  Schnallen  aus  dem  Aecidienmycel 
der  Puccinia  von  Carex  acuta. 

In  Nährlösung   gekeimte    üredospore    von    Pliragmidium    violaceum.     Aus- 
saat 17.  Juli  190-2,  gezeichnet  19.  Juli  1902.     Jod- Jodkaliumfärbung. 
Ende  eines  Keimschlauchs  von  einer  Üredospore  von  P/iragmidium  violaceum. 
Aussaat  17.  Juli  1902,  gezeichnet  19.  Juli  1902.    Jod-Jodkaliumfäruung. 


50.   J.  Reinke:   Die  zur  Ernährung  der  Meeres-Organismen 
disponiblen  Quellen  an  Stickstoff. 

Eingegangen  am  11.  Juli  1903. 

In  der  Pflanzen-  und  Tierwelt  des  Meeres,  sowohl  der  fest- 
gewachsenen wie  der  schwimmenden,  ist  ein  ungeheurer  Vorrat  von 
gebundenem  Stickstoff  gegeben.  Da  hierfür  hauptsächlich  die 
Phosphorproteide  und  Eiweissstoffe  des  Protoplasma  in  Betracht 
kommen,  möge  diese  Bindungsform  des  Stickstoffs  kurzweg  als  Ei- 
weiss  bezeichnet  werden. 

Das  Problem  ist,  woher  dieser  Eiweissstickstoff  stammt,  aus 
welchen  anorganischen  Stickstoffvorräten  die  Algen  ihn  assimiliert 
haben,  sowohl  die  festsitzenden  wie  die  schwimmenden  des  Planktons; 
denn  nach  allem,  das  wir  wissen,  können  Tiere  kein  Eiweiss  aus 
anorganischem  Material  synthetisch  aufbauen,  sie  sind  zu  ihrer  Er- 
nährung angewiesen  auf  das  in  Pflanzenzellen  gebildete  Eiweiss. 
Die  Pflanzen  verfügen  nicht  nur  über  die  Kunst  der  Bildung  von 
Kohlenhydraten  aus  Kohlensäure,  sondern  auch  über  die  Fähigkeit 
zur  Erzeugung  von  Eiweiss  aus  Nitraten  oder  Ammoniakverbiudungen; 
gewisse  Spaltpilze  vermögen  sogar  den  freien  Stickstoff  zur  Synthese 
von  Eiweiss  zu  verwenden.  Darum  kommt  für  das  Problem  der 
Eiweissbildung  im  Meere  nur  die  assimilierende  Tätigkeit  der  Pflanzen 
in  Betracht. 

Schon  beim  Niederschreiben  meines  im  Jahre  1880  erschienenen 
Lehrbuchs  der  allgemeinen  Botanik  war  mir  in  Bezug  auf  die  Stick- 
stoffernährung der  Meeresalgeu  auffallend,  dass  die  damals  zur  Ver- 
fügung   stehenden    Meerwasser-Analysen    entweder    gar    keine    oder 


372  J-  Reinke: 

doch  nur  Spuren  von  Stickstoffverbinduugen  angaben.  Ich  schloss 
den  allerdings  sehr  kurz  gehaltenen  Absatz  über  die  Nährstoffe  der 
Meeresalgen  mit  der  Hypothese  (S.  4G0):  „Stickstoffverbindungen 
müssen  jedenfalls  durch  den  organischen  Detritus  in  das  Meerwasser 
gelangen  und  die  Vegetation  in  demselben  unterhalten".  Unter 
„organischem  Detritus"  verstand  ich  die  Verwesungsprodukte  von 
Meeresorganismen  und  die  Abfallstoffe  menschlicher  Wohnstätten,  die 
ich  mir  durch  die  Flüsse  in  das  Meer  geschwemmt  dachte. 

Heute  erscheint  mir  diese  Hypothese  unhaltbar.  Zunächst  kommt 
in  Betracht  die  ungeheure  Masse  von  Eiweissstoffen,  die  Jahr  für 
Jahr  in  der  Algenvegetation  der  nordischen  Küsten  und  im  Plankton 
durch  Assimilation  erzeugt  wird.  Schon  der  Algenreichtum  der 
Küsten  des  arktischen  Norwegens  ist  gross;  wo  aber  sind  die  grossen 
Städte,  die  jenen  Algen  stickstoffhaltigen  Detritus  liefern,  wo  die 
Ströme,  die  ihn  den  Algen  zuführen  könnten?  Weit  imposanter  aber 
müssen  die  Algenmassen  sein,  die  längs  der  pacifischen  Küste  Nord- 
amerikas von  Kalifornien  bis  zum  ßehringsmeer  hin  wachsen.  Unter 
vielen  anderen  will  ich  nur  an  die  riesigen  Arten  der  Gattung 
Nereocystis  erinnern,  die  mit  ihren  30,  nach  andern  Angaben  bis 
100  m  langen  Stämmen  und  ihren  15m  langen,  zu  48  an  einem 
Stamm  sitzenden  Blättern  einjährig  sind,  also  diese  ganze  un- 
geheure Körpermasse  Jahr  für  Jahr  aus  der  Keimzelle  unter 
Assimilation  von  anoro-anischem  Stickstoff  aufbauen.  San  Francisco 
und  die  nördlich  davon  gelegenen  Städte  werden  schwerlich  jenen 
Stickstoff  in  Gestalt  von  Nitraten  oder  Ammoniakverbindungen  liefern, 
und  durch  welche  Transportmittel  sollte  derselbe  bis  zur  Behring- 
strasse  hinauf  gelangen?  Wohl  kommt  in  Betracht,  dass  die  ab- 
gestorbenen einjährigen  Algen  und  die  einjährigen  Teile  mehrjähriger 
Arten  selbst  durch  A^erwesung  „Detritus"  liefern,  der  als  Modde  im 
Meere  sich  ansammeln  kann.  Allein  in  Meeren  mit  Gezeitenbewegung 
wird  jene  Modde  von  den  Felsen,  an  denen  die  Algen  angewachsen 
sind,  in  die  grösseren  Tiefen  des  Ozeans  gespült,  wo  kein  Algen- 
wuchs mehr  gedeiht;  und  Wasser  wie  Untergrund  pflegen  an  den 
Algensiedlungen  der  nordatlantischen  und  nordpacifischen  Küsten  be- 
sonders klar  und  rein  zu  sein.  Es  können  daher  nur  die  aus  der 
Modde  im  Wasser  sich  lösenden  Stickstoffverbindungen  in  Betracht 
kommen,  und  dass  deren  Menge  eine  minimale  ist,  ergaben  die  be- 
kannten Meerwasser- Analysen.  Freilich  geben  diese  Analysen  auch 
den  Gehalt  an  Phosphorsäure  sehr  niedrig  an,  und  von  Jod  schweigen 
sie  ganz,  obgleich  dasselbe  in  solcher  Menge  in  den  Tangen  an- 
gehäuft ist,  dass  es  technisch  daraus  dargestellt  wird^).    Dennoch  er- 


1)  Nach  Fr.  Schulze,  Lehrbuch  der  Chemie  für  Landwirte,  enthält  Meerwasser 
noch  bei  weitem  nicht  ein  Milliontel  seines  Gewichts  an  Jod. 


Zur  Ernährung  der  Meeres-Organismen  disponible  Quellen  au  Stickstoff.    373 

scheint  es  miudestens  fraglich,  ob  in  allem  diesem,  von  organischem 
Detritus  herstammenden  Stickstoff  eine  nennenswerte  oder  gar  eine 
ausreichende  Quelle  für  die  Ernährung  der  Algen,  namentlich  auch 
des  Planktons,  erblickt  werden  darf. 

Hinzu  kommt  der  Umstand,  dass  die  Abfallstoffe  der  grossen 
Städte,  wenn  diese  nicht  unmittelbar  am  Meeresufer  liegen,  wie  z.  B. 
Neapel,  überhaupt  kaum  ins  Meer  gelangen.  Ich  erinnere  an  das, 
was  PetTENKOFER^)  über  die  „Selbstreinigung"  der  Flüsse  festgestellt 
hat;  wenn  man  das  Flusswasser  seiner  chemischen  Zusammensetzung 
nach  oberhalb  und  unterhalb  einer  grossen,  am  Flusse  liegenden 
Stadt  vergleicht,  so  zeigt  sich  im  Unterlaufe  schon  in  gar  nicht 
grosser  Entfernung  von  der  Stadt  kein  verunreinigender  Einfluss  der 
letzteren  mehr. 

Die  älteren  diesbezüglichen  Angaben  erfahren  eine  Bestätigung 
in  dem  kürzlich  erschienenen  wichtigen  Werke:  Hamburgische 
Elb-Untersuchung,  Heft  I  von  R.  Y.OLK  (1903).  Daselbst  wird 
S.  70  —  74  u.  a.  folgendes  ausgeführt.  In  der  Sekunde  lässt  Hamburg 
12  l  Urin  in  die  Elbe  laufen,  der  in  gleicher  Zeit  sich  mit  360  chm 
zufliessendem  Wasser  mischt,  was  einer  Anreicherung  des  Wassers 
au  organischen  Stoffen  um  ein  Milliontel  entspricht,  also  verschwindend 
gering  ist;  dann  aber,  „verfallen"  jene  Stoffe  alsbald  den  „chemischen 
und  biologischen  Prozessen".  „Alle  diese  organischen  Yer- 
unreinio'uno-en,  möo-en  sie  sich  aus  den  Fäkalien  oder  dem  Urin  oder 
von  den  Abfällen  der  Haushaltungen  herleiten,  werden  durch  die 
Selbstreinigung  des  Stromes  zum  grössten  Teil  wieder  aus  dem 
Wasser  entfernt"  (S.  71).  Weiter  heisst  es  dort  von  den  Zersetzungs- 
produkten der  in  den  Abfällen  der  Stadt  enthaltenen  Eiweissstoffe: 
„Bei  ihrer  Fäulnis  entstehen  als  Zersetzungsprodukte  wesentliche 
Meno-en  von  Ammoniak  und  Schwefelammonium.  In  der  Elbe  er- 
fahren  aber  diese  in  Wasser  löslichen  Stoffe  eine  so  enorme  Ver- 
dünnung, dass  das  Ammoniak  und  seine  Oxydationsprodukte,  salpetrige 
und  Salpetersäure,  nicht  überall  und  gleichmässig  im  Strom  nach- 
weisbar sind.  Das  Schwefelammonium  wird,  wie  in  jedem  eisen- 
haltigen Gewässer,  so  auch  hier  derart  zersetzt,  dass  sich  sein 
Schwefel  mit  vorhandenem  Eisen  zu  Einfach-Schwefeleisen  ver- 
bindet. Da  dieses  in  Wasser  unlöslich  ist,  sedimentiert  es  an 
ruhio-eren  Stellen  und  erteilt  mit  der  Zeit  dem  Schlamm  eine  schwärz- 
liehe  Färbung". 

Wenn  wir  endlich  in  Betracht  ziehen,  dass  an  den  Felsen  Capris 
und  des  Posilipp,    an    den  Schären  Norwegens    wie    den  Küsten  des 


1)  Pettenkofer,  Zur  Selbstreinigung  der  Flüsse,  Archiv  für  Hygiene  XII  (1891); 
Derselbe,  Über  die  Selbstreinigung  der  Flüsse.  Verhandlungen  der  Deutschen  Natur- 
forscher-Versammlung von  181)2. 


374  J-  Reinke: 

nördlichen  Pacific,  sowie  im  Plankton  jener  Meere  schwerlich  die 
Üppigkeit  des  Pflanzenwuchses  und  der  Tierwelt  eine  geringere  war, 
bevor  es  Menschen  gab  ^),  die  in  der  Nähe  wohnten,  so  dürfte  das 
Ergebnis  sein,  dass  die  von  grossen  Städten  herkommenden  Küsten- 
.ströme  für  die  Bereicherung  des  Ozeans  mit  Stickstoffverbindungen 
so  unwirksam  sein  dürften,  wie  zu  seiner  Aussüssung. 

Es  käme  dann  der  in  der  Modde  enthaltene  Humus  als  Quelle 
von  Stickstoffverbindungen,  die  für  die  Ernährung  von  Algen  dienen 
könnten,  in  Betracht.  Auch  hier  werden  die  sich  zersetzenden  Ei- 
weisskörper  überwiegend  Ammoniakverbindungen  liefern.  Allein  es 
würde  sich  hier  um  denselben  Zirkel  handeln,  wie  bei  der  alten, 
längst  überwundenen  Humustheorie  in  bezug  auf  die  Bilduno- 
organischer  Substanz  in  der  Pflanze.  Es  würden  die  Algen  immer 
mir  mit  einem  gegebenen  Kapital  gebundenen  Stickstoffs  wirt- 
schaften, dasselbe  indes  niemals  vermehren  können.  Das-egen  findet 
tatsächlich  eine  Verminderung  jenes  Kapitals  statt,  die  im  Laufe  der 
Zeit  sein  Verschwinden  bewirken  müsste.  Nachdem  K.  BRANDT^) 
mit  Recht  auf  die  Wahrscheinlichkeit  des  Vorkommens  denitrifizierender 
Bakterien  im  Meere  hingewiesen  hat,  wurde  der  Nachweis  zahlreicher 
denitrifizierender  Spaltpilze  im  Meere  durch  GRAN^)  tatsächlich  er- 
bracht. Schon  kurz  vorher  hatte  E.  BaUR*)  in  einer,  im  Kieler 
zoologischen  Institut  ausgeführten  Arbeit  aus  dem  Schlamm  und  dem 
Wasser  der  Kieler  Föhrde  einige  denitrifizierende  Bakterien  namhaft 
gemacht,  und  ich  meinerseits  bin  zu  der  Annahme  geneigt,  dass  hier 
wirklich  denitrifizierende  Arten  vorliegen;  nur  bleibt  zu  berück- 
sichtigen, dass  die  Methode,  deren  sich  BaUR  bediente,  wegen  ihrer 
Zulässigkeit  Anfechtung  erfährt*^).  Ein  unzweifelhaftes  Verdienst  der 
Arbeiten  BAUR's^)  dürfte  indes  sein  Nachweis  nitrifizierender  Bakterien 
im  Kieler  Hafen    sein.     Wenn    somit    in    der  Modde    durch   Fäulnis 


1)  Man  erinnere  sich  nur  der  reichen  marinen  Tierwelt  der  mesozoischen 
Periode,  der  mächtigen  Diatomeen-Ablagerungen  in  Kreide  und  Tertiär. 

2)  K.  Brandt,  Über  den  Stoffwechsel  im  Meere.  1.  Abb.  (Wiss.  Meeres- 
uutersuchuiigen,  Abt.  Kiel,  Bd.  4,  S.215ff.  (18i)9). 

3)  Gran,  Studien  über  Meeresbakterien  I.     (Bergens  Museums  Aarbog  1901). 
.  4)  BAuk,  Über  zwei  denitrifizierende  Bakterien  aus  der  Ostsee.     (Wiss.  Meeres- 
untersuchungen.    Abt.  Kiel,  Bd.  G,  S.  Dff.    19()2). 

5)  Baür  bediente  sich  zu  den  Versuchen  mit  seinen  Bakterien  einer  Nitrit- 
bouillon, in  Bezug  auf  welches  Verfahren  A.  Fischer  bemerkt  (Vorlesungen  über 
Bakterien,  2.  Aufl.,  S  1!).'>):  „Wir  haben  daraus  die  Warnung  zu  entnehmen,  dass 
nicht  jede  Stickstoffentwicklung  in  beliebiger  salpeterhaltiger  Nährlösung  als  De- 
nitrification  gedeutet  werden  darf,  weshalb  Salpeterbouillon  durchaus  imgeeignet 
ist  für  die  Untersuchung  des  Prozesses".  Diese  J<^ritik  Fischer's  stützt  sich  auf 
eine  bereits  1899  in  den  Annalen  des  Institut  Pasteur  erschienene  Arbeit  von 
Grimbekt. 

())  Vgl.  Wiss.  Meeresuntersuchungen,  Bd.  (i,  S.  7o. 


Zur  Ernährung  der  Meeres-Organismen  disponible  Quellen  an  Stickstoff.    375 

(also  auch  durch  Spaltpilze)  Ammoniak  entsteht,  so  kann  dies  durch 
nitrifizierende  Bakterien  in  Nitrate  und  Nitrite,  und  diese  können 
durch  denitrifizierende  Spaltpilze  zu  freiem  Stickstoff  reduziert  werden. 
Damit  wäre  das  Ende  der  aus  organischen  Resten  stammenden 
Stickstoffverbindung-en  erreicht. 

Allein  es  gibt  auch  eine  rein  anorganische  Quelle  der  Salpeter- 
säure in  der  Natur,  das  ist  der  Luftstickstoff,  aus  dem  die  Salpeter- 
säure durch  elektrische  Entladungen  in  der  Atmosphäre  entsteht. 
Dass  dies  nicht  bloss  durch  die  heftigen,  bei  Gewittern  eintretenden 
elektrischen  Explosionen,"  sondern  auch  durch  tägliche,  unscheinbare 
Spannungsausgleiche  geschieht,  zeigt  das  Vorhandensein  von  Salpeter- 
säure in  jedem  Regen wasser.  Die  ersten  eingehenden  Messungen 
derselben  verdanken  wir  BOUSSINGAULT  ^).  Derselbe  fand  in  den 
Vogesen  in  waldreicher  Umgebung  durchschnittlich  0,2  mg  Salpeter- 
säure im  Liter  Regenwasser  und  daneben  0,6  mg  Ammoniak,  das 
wohl  den  Aushauchungen  des  humusreichen  Bodens  entstammen 
dürfte^).  Grösser  erwies  sich  der  Gehalt  des  Pariser  Regenwassers 
an  beiden  Verbindungen.  Es  ergab  sich  ferner  die  beachtenswerte 
Tatsache,  dass  Schnee,  Hagel  und  Nebel  an  Ammoniak  und  Salpeter- 
säure weit  reicher  sind,  als  Regenwasser;  der  Gehalt  an  Salpetersäure 
im  Nebelwasser  am  Liebfrauenberge  in  den  Vogesen  betrug  im 
Oktober,  November  und  Dezember  1857  0,39 — 1,83  9?2^  im  Liter. 
Daraus  könnte  man  folgern,  dass  in  den  Niederschlägen  der  Polar- 
meere weit  mehr  Salpetersäure  enthalten  ist  als  in  denen  der  Tropen, 
und  dass  darum  jene  Meere  einen  grösseren  Zuschuss  au  gebundenem 
Stickstoff  aus  der  x^tmosphäre  erhalten,  als  diese,  in  denen  bekannt- 
lich die  Algenvegetation  verhältnismässig  kümmerlich  ist. 

Indessen  bleibt  auch  diese  Stickstoffquelle  neben  der  ungeheuren 
Wassermasse  des  Ozeans  eine  geringfügige,  selbst  wenn  wir  die 
Tätigkeit  denitrifizierender  Bakterien  nicht  hoch  veranschlagen  wollen. 
Nehmen  wir  mit  FR.  SCHULZE^)  den  Gehalt  der  wässerigen  atmo- 
sphärischen Niederschläge  an  gebundenem  Stickstoff  (in  Form  von 
Ammoniak  und  Salpetersäure)  durchschnittlich  für  das  ganze  Jahr 
zu  1  mg  im  Liter,  und  den  jährlichen  Regenfall  zu  Va  ^^^  Höhe,  so 
empfängt  aus  dieser  Quelle  jeder  Hektar  Ozeanoberfläche  5  kg  ge- 
bundenen Stickstoff  im  Jahre,  was  auf  den  Liter  Meerwasser  ausser- 
ordentlich wenig  sein  dürfte. 

Auch  diese  atmosphärische  Quelle  der  Stickstoffverbindimgen  er- 
scheint wenig  befriedigend,    wenn  wir  die  Eiweissmengen  der  Tiere 


1)  Vgl.  Fr.  Schulzk,  Lehrbuch  der  Chemie  für  Landwirte  I,  S.  12G. 

'2)  Allerdings  hat  Schönbein  gefunden,  dass  auch  bei  Verdampfung  von 
Wasser  salpetrigsaures  Ammoniak  gebildet  wird,  das  daher  auch  in  Spuren  in  der 
Luft  vorkommt. 

•^)  1.  c.  I,  s.  12(1 


376  J-  Reinke: 

und  Pflanzen  des  Meeres  aus  ihr  herleiten  sollen.  Dass  sie  mit  zur 
Erzeugung  von  Eiweiss,  namentlich  durch  Planktonalgen  der  Meeres- 
oberfläche dient,  dürfte  nicht  zu  bezweifeln  sein.  Auch  daran,  dass 
aus  der  Modde  stammende  Stickstoffverbindungen  als  ]S[ahrung  hinzu- 
kommen, zweifle  ich  nicht.  Es  könnte  darauf  vielleicht  die  Abnahme 
des  Planktons  mit  der  Entfernung  von  den  Küsten  zurückgeführt 
werden.  Denn  in  flachen  Gewässern  ist  der  moddige  Grund  mit 
seinen  Exhalationen  der  Oberfläche  nahe;  über  grossen  Tiefen  da- 
gegen mögen  die  Zersetzungsprodukte  der  unten  lagernden  toten 
Organismen  die  Oberfläche  nur  höchst  verdünnt  oder  gar  nicht  er- 
reichen, zumal  wenn  Denitrifikation  durch  Bakterien  eing-reift.  — 

Gedanken  über  die  Herkunft  des  Stickstoffs  im  Eiweiss  der 
Meeresalgen  haben  mich  seit  langer  Zeit  beschäftigt;  seit  Jahren 
stellte  ich  mir  das  Problem,  ob  nicht  durch  Algen  der  freie,  im 
Meereswasser  absorbierte  Stickstoff  assimiliert  werden  könne.  Zum 
Belege  dessen  führe  ich  nachstehende  Zeilen  meiner  1889  erschienenen 
Algenflora  der  westlichen  Ostsee  an  (S.  15):  „Übrigens  ist  noch  nie- 
mals die  Frage  experimentell  behandelt  worden,  ob  und  inwieweit 
die  Algen  imstande  sein  dürften,  den  freien,  im  Wasser  absorbierten 
Stickstoff'  zu  assimilieren.  Ich  gedeuke  diesbezügliche  Untersuchungen 
demnächst  in  Angriff  zu  nehmen." 

Das  letztere  ist  in  den  darauf  folgenden  Jahren  geschehen,  doch 
ohne  eindeutige  Resultate  zu   ergeben,    so    dass    ich    nichts    darüber 
veröffentlicht    habe.     Anknüpfend    an    die   Behauptung    von  FRANK, 
dass  Nostocaceen  Luftstickstofif   sollten  assimilieren  können,    experi- 
mentierte   ich    mit  Anabaena  gigantea^    indem  ich  sie  in  Meerwasser 
ohne  gebundenen  Stickstoff  und  mit  Zusatz  einiger  notwendiger  Salze 
kultivierte.    Bald  erhielt  ich  eine  verhältnismässig  üppige  Entwicklung 
der  Alge,  bald  blieb  sie  aus.    Ich  hätte  daraus  immerhin  den  Schluss 
ziehen  können,  dass  jene  Algesich  auch  ohne  Xitrat- oder  Ammonium- 
quelle zu  vervielfältigen  vermochte,    allein  es  blieben  dann  doch  die 
negativen    Ergebnisse    anderer    Kulturgefässe    unerklärt;    und    schon 
damals  kam  mir  der  Gedanke,  dass  die  Algen  sich  den  Leguminosen 
ähnlich  verhalten  möchten.      So  geriet  ich   in   ein   Stadium   des  Ab- 
wartens,      während     dessen     die     Feststellung     der     Tätigkeit     der 
Leguminosen-Bakterien,  des  Clostridium  Pasteurianum  und  zuletzt  des 
Azotobacter  Chroococcuvi    erfolgte.     Ich    begrüsste    es    daher    mit    be- 
sonderer Freude,  als  ein  tüchtiger  junger  Analytiker,  Herr  KEUTNER, 
im   botanischen  Institute    bakteriologisch    zu   arbeiten  wünschte    und 
Herr  Prof.  BenECKE  sich  entschloss,  mit  Herrn  KeUTNER  zusammen 
zunächst  die  Frage  in  Angriff  zu  nehmen,  ob  im  Kieler  Hafen  freien 
Stickstoff  assimilierende  Bakterien  vorkommen. 

Die    Entdeckung    von    Clostridium    Pasteurianum    und    von    Azo- 
tobacter Chroococcum  im  Schlamm  und  im  Plankton  der  Kieler  Fölirde 


Zur  Ernährung  der  Meeres-Organismen  disponible  Quellen  an  Stickstoff.    377 

durch  die  Herren  BenECKE  und  KeUTNER  war  die  Frucht  jener 
Untersuchung^).  Dadurch  ist  das  Problem  der  Stickstoffassimilation 
durch  Meeresorganismen  in  eine  ganz  neue  Phase  getreten. 

Zunächst  war  festgestellt,  dass  es  in  der  westlichen  Ostsee 
Pflanzen  gibt,  die  freien  Stickstoff  binden,  d.  h.  ihn  zum  Aufbau 
von  Eiweiss  verwenden  können.  Hiermit  war  der  ungeheure  Vorrat 
des  über  den  Ozeanen  schwebenden  Luftstickstoffs  unmittelbar  in  den 
Stoffwechsel  der  Meeresorganismen  hereinbezogen.  Ob  die  assi- 
milierenden Pflanzen  zu  den  Algen  oder  den  Spaltpilzen  gehören,  ist 
für  die  von  den  Herren  BENECKE  und  KeUTNER  gewonnene  Lösung 
des  Problems  zunächst  gleichgültig.  — 

Es  kommt  nun  weiter  darauf  an,  ob  und  in  welcher  Weise 
Clostridium  und  Azotobacter  den  von  ihnen  gebundenen  Stickstoff  den 
Algen  und  den  Tieren  des  Meeres  nutzbar  machen.  Von  manchen 
Tieren  könnten  jene  Bakterien  bei  ihrer  Grösse  gefressen  werden 
und  so  als  unmittelbare  Nahrung  dienen.  Aber  auch  an  Algen 
könnten  sie  von  ihren  gebundenen  Stickstoffvorräteu  abgeben;  wir 
denken  unwillkürlich  gleich  wieder  an  die  Leguminosen.  Natürlich 
brauchte  die  Art  der  Mitteilung  nicht  die  gleiche  zu  sein,  wie 
zwischen  Rhizobium  und  seinen  Wirten. 

Zunächst  ist  daher  die  Verbreitung  der  genannten  Stickstoff- 
bakterien"), unter  denen  ich  der  Kürze  wegen  allein  von  Azotobacter 
sprechen  will,  ins  Auge  zu  fassen.  Azotobacter  findet  sich  zunächst 
im  Schlamm  des  Meeresgrundes;  das  genauere  Vorkommen  daselbst 
wurde  bis  jetzt  nicht  festgestellt.  Der  Schlamm  oder  Schlick  (die 
Modde)  ist,  wie  wir  aus  den  Untersuchungen  G.  KaRSTEN's  wissen, 
mit  einem  feinen  Überzüge  von  Diatomeen  bedeckt.  Vielleicht 
könnte  Azotobacter  an  der  Oberfläche  jener  Diatomeen  haften.  Be- 
merkenswert erschien  mir  das  Ergebnis  von  Versuchen  Herrn  KeUTNER's, 
wonach  aus  reinem  Ostsee wasser  Kulturen  von  Azotobacter  nicht 
gewonnen  werden  konnten.  Wohl  aber  gelang  die  Kultur  bei  Impfung 
mit  einer  Spur  von  Plankton,  d.  h.  jenen  mikroskopischen,  im  Wasser 
schwebenden  Algen  und  Thieren,  die  durch  ein  feines  Gazenetz  an 
der  Oberfläche  des  Wassers  gesammelt  und  zu  einem  bräunlichen 
Schlamm  verdichtet  werden.  Diese  Tatsache  scheint  darauf  hin- 
zuweisen, dass  Azotobacter  an  der  Oberfläche  der  Planktonalgen  haftet. 
Es  war  dies  eigentlich  von  vorneherein  zu  erwarten.  Denn  Azo- 
tobacter bedarf  zu  seiner  Ernährung  eines  Kohlenhydrats  (oder  einer 
diesem  gleichwertigen  organischen  Verbindung),  und  ein  solches  ist 
im  Meerwasser  nicht  vorhanden.  Darum  ist  nicht  einzusehen,  wie 
Azotobacter   frei    schwimmend    im  Meerwasser    sollte    leben    können. 


1)  Vgl.  das  Juniheft  dieser  Berichte. 

2)  Mit  dem  Worte  Stickstoffbakterien  bezeichne  ich  nur  solche  Bakterien, 
die  freien  Stickstoff  assimilieren. 


378  J"   I^EINKE: 

weil  äusserst  unwahrscheinlich  ist,  dass  es  selbst  Kohlensäure 
assimiliert.  Da  indes  Azotobacter  vorzüglich  auf  Agarplatten  gedeiht, 
denen  keine  Stickstoffverbindung  als  Nahrungsquelle  zugesetzt  ist, 
so  liegt  es  sehr  nahe,  dass  der  Schleim,  der  als  Quellungsprodukt 
der  äusseren  Membranschichten  die  Oberfläche  der  Algen  bedeckt, 
für  Azotobacter  eine  vorzügliche  Kohlenstoffquelle  abgeben  muss,  und 
dass  die  Oberfläche  der  Algen  in  erster  Linie  als  seine  eigentliche 
AVohnstätte  in  Betracht  kommen  dürfte. 

Ich  veranlasste  daher  Herrn  KeUTNER,  von  frisch  gesammelter 
Laviinaria  fiexicaulis,  Fucus  serratus,  Hydrolapathum  sangumeum  und 
anderen  Algen,  vorsichtig  mit  dem  Skalpell  etwas  Schleim  von  der 
Oberfläche  abzuschaben  und  zu  untersuchen.  Wie  ich  erwartet  hatte, 
erwies  sich  die  Oberfläche  der  genannten  Algen  bedeckt  mit  Azo- 
tobacter, das  im  Schleime  nistet.  Die  Grösse  und  Eigenart  dieses 
Spaltpilzes  schliesst  jede  Verwechslung  aus.  Die  anscheinend  so 
reine  Oberfläche  von  Laviinaria  war  wie  eine  Kulturplatte  von  Agar 
mit  Azotobacter  bedeckt;  und  was  ist  im  Grunde  Agar  anders  als 
Zellwandsubstanz  von  Algen! 

Es  kann  daher  keinem  Zweifel  unterliegen,  dass  in  der  schleimigen 
Hülle  unserer  Meeresalgen,  wie  Laminaria  und  Fucus,  Spaltpilze 
leben,  die  den  im  Meerwasser  absorbierten  Luftstickstoff  zu  Eiweiss 
verarbeiten.  Ob  diese  Bakterien  imstande  sind,  von  ihrem  Erwerb 
an  gebundenem  Stickstoff  an  jene  Algen  abzugeben,  ist  die  zweite^ 
noch  ungelöste  Seite  des  Problems. 

Man  könnte  verschiedene  „Arbeits- Hypothesen **  in  dieser  Frage 
aufstellen.  Eine  derselben  könnte  dahin  gehen,  dass,  wie  bei  der 
Symbiose  zwischen  Rhizobium  und  den  Leguminosen,  von  den  Algen 
eine  verdauende  Tätigkeit  durch  Abscheidung  eines  proteolytischen 
Ferments  innerhalb  der  „Schleimkutikula"  auf  die  Bakterien  aus- 
o-eübt  würde.  Wahrscheinlicher  dünkt  mich  indes  ein  anderer  Modus 
der  Symbiose,  den  man  sich  folgendermassen  vorstellen  kann.  Die 
Bakterien  erhalten  von  der  Alge  die  stickstofffreien  Kohlenstoff- 
verbinduugen,  deren  sie  für  ihr  Gedeihen  als  Bau-  und  Arbeitsstoffe 
bedürfen,  und  ])roduzieren  dafür  aus  dem  freien  Stickstoff  weit  mehr 
Ammoniumverbindungen,  als  sie  selbst  nötig  haben,  so  dass  sie  reich- 
lich davon  an  die  von  ihnen  epiphytisch  bewohnte  Alge  abgeben 
können.  Sie  würden  sich  somit  als  dem  Algenkörper  anhaftende 
Stickstoffassimilatoren  der  Pflanzengemeinschaft,  die  sie  mit  der  Alge 
bilden,  darstellen. 

Die  letztere  Möglichkeit  bezw.  Hypothese  kann  ich  nicht  er- 
örtern, ohne  einen  Ausblick  zu  tun  auf  die  Vorstellungen,  die  ich 
anderweitig  über  den  chemischen  Weg  der  Assimilation  des  Luft- 
stickstoffs durch  Bakterien  entwickelt  habe.  Ich  wies  darauf  hin, 
dass    a    priori    das    erste    Glied    dieser    Kette,    deren   Endglied    den 


Zur  Ernährung  der  Meeres-Organismen  disponible  Quellen  an  Stickstoff.    379 

Aufbau  des  Eiweissmoleküls  darstellt,  sein  müsse:  entweder  eine 
Oxydation  des  Stickstoffs  oder  eine  Reduktion  desselben  oder 
keins  von  beiden,  d.  h.  eine  Additiousvorgang.  Dass  es  sich  um 
-eine  Oxydation  handeln  könnte,  halte  ich  für  ausgeschlossen,  weil 
ein  Teil  der  StickstofiPbakterien  die  Assimilation  anaerob  ausübt. 
Da  mir  eine  Addition  unwahrscheinlich  dünkt  ^),  so  gelangte  ich  zum 
Schluss,  dass  der  Assimilation  von  N  ein  Reduktionsvororano-  zu- 
gründe  liegt,  indem  H  in  zunächst  nicht  genau  angebbarer  Zahl  dem 
N  angelagert  wird.  Dadurch  wird  beim  Assimilationsvorgaug  der 
Stickstoff  auch  gleich  in  diejenige  Bindung  übergeführt,  in  der  er 
im  Eiweissmolekül  enthalten  ist.  Denn  im  Eiweiss  kommt  kein  an 
O,  sondern  nur  an  H  gebundener  I^  vor. 

Selbstverständlich  braucht  die  Reduktion  des  N  durch  das  Proto- 
plasma der  Stickstoffbakterien  keine  direkte  zu  sein.  Es  kann  auch 
durch  Erregung  einer  Gärung  im  Algeuschleim  Wasserstoff  entbunden 
werden  und  dieser  in  statu  nascendi  den  Stickstoff  zu  Ammoniak 
reduzieren. 

Es  könnte  danach  das  erste  Assimilationsprodukt  des  Stickstoffs 
Ammoniak  sein,  oder  doch,  wenn  es  in  solchem  Überschuss  durch 
die  Bakterienzelle  produziert  wird,  dass  nur  ein  Teil  davon  zur 
Bildung  von  Bakterieneiweiss  Verwendung  finden  kann,  hierbei  eine 
Ammoniumverbindung  sich  abspalten,  die  von  den  Zellen  der  Algen 
absorbiert  wird.  — 

Xehmen  wdr  an,  dass  die  Assimilation  des  N  auf  einer  Reduktion 
beruht,  so  gliedert  sich  die  Erscheinung  damit  ein  in  das  allgemeine, 
weitreichende  Reduktionsvermögen  des  vegetabilischen  Protoplasma. 
Ist  doch  auch  die  Denitrifikation  nichts  anderes  als  die  Betätigung 
jenes  Yermögens.  Wenn  eine  höhere  Pflanze  Mtrate  zum  Zweck 
der  Eiweissbildung-  assimiliert,  so  ist  das  ein  denitrifizierender,  also 
ein  Reduktionsvoroano-.  Die  meisten  Bakterien  scheinen  die  Be- 
fähigung  zum  Denitrifizieren  zu  besitzen.  Von  109  untersuchten 
Bakterien  reduzierten  85  Nitrat  zu  Nitrit,  .50  zu  Ammoniak;  mehr 
als  20  spalteten  freien  Stickstoff  ab;  zu  den  letzteren  gehört  aucli 
der  an  Wunden  vorkommende  Bacillus  pyocijaneus^).  Da  ist  es  nicht 
zu  verwundern,  dass,  wie  BeIJERINCK^)  gefunden  hat,  auch  Azoto- 
bacter  Chroocorcuvi  zu  denitrifizieren  vermag.  Dasselbe  reduziert  nach 
BeIJERINCE  Nitrate  zu  Nitriten  und  diese  weiter  bis  zu  Ammon,  doch 


1)  Von  befreundeter  Seite  wurde  ich  darauf  aufmerksam  gemacht,  dass  die 
von  Schönbein  entdeckte  Bildung  des  Ammonnitrit  aus  Stickstoff  und  Wasser 
vielleicht  als  eine  Addition  gedeutet  werden  könne.  Käme  dieser  Vorgang  in  Be- 
tracht, so  könnte  man  die  Tätigkeit  der  Bakterien  dabei  als  eine  kataljtische,  d.  h. 
-denselben  beschleunigende,  vorstellen. 

2)  Nach  A.  Fischer,  Vorlesungen  II.  Aufl.,  S.  190. 

3)  Centralblatt  für  Bakteriologie  IX  (i;)()2),  S.  41. 


380      J-  Reinke:  Für  Meeres-Organismen  disponible  Quellen  an  Stickstoff. 

ohne  dass  freier  N  gebildet  wird.  Die  Bildung-  von  NH'  aus  Salpeter- 
säure ist  ein  weitergehender  Reduktionsvorgang,  als  die  Entbindung 
von  freiem  N;  wäre  es  daher  nicht  denkbar,  dass  Azotohacter  den  von 
ihm  bei  seiner  denitrifizierenden  Tätigkeit  gebildeten  N  alsbald  weiter 
zu  NH''  reduzierte?  Das  würde  auch  ein  Licht  werfen  auf  seine 
eventuelle  symbiotische  Tätigkeit  in  der  Versorgung  von  Algen  mit 
gebundenem  Stickstoff,  wobei  der  elementare  Stickstoff  als"  Quelle 
dient.  — 

Als  Ergebnis  vorstehender  Zeilen  möchte  ich  feststellen,  dass 
für  die  Stickstoffernährung  der  Organismen  des  Ozeans  zwei  Magazine 
in  Betracht  kommen: 

Erstens  die  Modde  des  Meeresgrundes.  Sie  besteht  aus  dem 
Detritus  toter  Tiere  und  Pflanzen  und  liefert  gebundenen  Stickstoff 
teils  als  unmittelbares,  teils  als  mittelbares  Zersetzungsprodukt  von 
Eiweiss.  Diese  Stickstoffquelle  erhält  einen  geringfügigen  Zuschuss^) 
aus  den  in  den  Ozean  mündenden  Strömen. 

Zweitens  der  über  dem  Ozean  schwebende  Vorrat  von  luft- 
förmigem  Stickstoff.  Dieser  wird  in  Stickstoffverbindungen  überseführt 

a)  durch  physikalische  Vorgänge  in  der  Atmosphäre,  die  nament- 
lich Salpetersäure  erzeugen,  welche  mit  den  Niederschlägen 
dem  Meerwasser  zugeführt  wird; 

b)  durch  die  assimilierende  Tätigkeit  von  Stickstoff bakterien, 
die  den  im  Meerwasser  absorbierten  Stickstoff  reduzieren  und 
mutmasslich  einen  Teil  der  so  gewonnenen  Stickstoffverbin- 
dungen an  Algen,  namentlich  auch  an  die  im  Plankton  frei 
schwebenden  Arten  derselben,  abgeben  können.  Diese  letztere 
Menge  von  gebundenem  Stickstoff  ist  natürlich  im  Meer- 
wasser nicht  nachweisbar. 

Nuumehr  wird  es  ein  grosses  Interesse  haben,  an  der  Oberfläche 
von  Algen  der  verschiedenen  Meere  des  Erdballs  nach  Stickstoff 
assimilierenden  Bakterien  zu  suchen.  Ich  vermute,  dass  sich  hierbei 
erhebliche  Verschiedenheiten  in  bezug  auf  die  Stickstoffernähruug  der 
Algen  ergeben  werden.  Auch  die  Oberfläche  von  Algen  süsser"  Ge- 
wässer könnte  auf  das  Vorkommen  von  Stickstoffbakterien  hin  unter- 
sucht werden. 


1)  Von  K.  Brandt  wird  dieser  Zuschuss  weit  höher  bewertet,  als  hier  ge- 
schehen konnte.  Vergl.  I.e.  und:  Über  den  Stoffwechsel  im  Meere.  2  Abhandl.  in 
Wissensch.  Meeresuntersuchungen,  Abt.  Kiel,  Bd.  (!,  S.  25  ff. 


H.  Molisch:  Hervorspringen  von  Wassertropfen  aus  dem  Blatte  von  Colocasia.  381 


51.   Hans  Moii seh:  Das  Hervorspringen  von  Wassertropfen 

aus  der  Blattspitze  von  Colocasia  nymphaefolia  Kth. 

(Caladium  nymphaefolia  hört.) 

Mit  Tafel  XX. 
Eingegangen  am  15.  Juni  1903. 

Wenn  von  dem  im  Pflanzenreiche  so  verbreiteten  A-'orD-ano-  der 
Guttation  gesprochen  wird,  so  werden  die  Aroideen  mit  Kecht  als  ein 
o-länzendes  Beispiel  hierfür  angeführt,  wo  man  die  Erscheinung  in 
aller  Schärfe  beobachten  kann.  Und  unter  den  Aroideen  verdient  in 
dieser  Beziehung  die  Colocasia  antiquwum  Schott  mit  ihren  zahl- 
reichen Varietäten  an  erster  Stelle  genannt  zu  werden,  denn  keine 
Pflanze  besitzt  nach  meinen  Erfahruno-en  eine  so  aussriebisre  und 
energische  Guttation  wie  gerade  diese.  Wir  verdanken  DUCHAETRE^) 
über  die  Tropfenausscheidung  ans  der  Blattspitze  der  genannten 
Pflanze  eine  überaus  gründliche,  auf  mehrjährigen  Beobachtungen 
beruhende  Abhandlung,  welche  uns  bis  ins  Einzelne  mit  dem  Phä- 
nomen bekannt  macht.  Dennoch  blieb  dem  französischen  Autor  ein 
Vorgang  hierbei  verborgen,  der  unser  grösstes  Interesse  hervorzurufen 
o'eeio-net  ist  und  der  von  MüNTINGH  bereits  1672  entdeckt  und  von 
ihm  mit  folgenden  Worten  beschrieben  wird:  „Denn  wenn  die  Pflanze 
das  Wasser  aus  den  Unterschälchen  durch  die  Wurzelspitzen  auf- 
genommen hat,  wirft  sie  dasselbe  des  Nachts  durch  die  Blattspitzen 
wieder  aus,  wenn  die  Blätter  halb  offen  und  noch  aufgerollt  sind; 
das  Wasser  strömt  in  einem  Bogen,  wie  eine  Fontaine  ans,  so  fein 
nnd  dünn  als  ein  Haupthaar,  jedoch  so,  dass  ein  williger  und  auf- 
merksamer Beobachter  es  sehen  und  seine  Hand  darunter  haltend 
sich  überzeugen  kann,  dass  sie  von  einem  reinen  Wasser  nass  wird. 
Wenn  die  Blätter  ganz  offen  sind,  nimmt  diese  Kraft  ab,  und  sie 
geben  dann  aus  den  Blattspitzen  ganze  Wassertropfen,  so  klar  wie 
Krystall,  welche  auf  die  Erde  fallen  und  sie  befeuchten."  Nachdem 
MUNTINGH  noch  hervorgehoben,  dass  die  Erscheinung  von  6  Uhr 
abends  bis  8  Uhr  morgens  zu  beobachten  ist,  fährt  er  fort:  „Dieses 
Wunder  der  Natur  wird  dem  gefälligen  Leser  nicht  nur  sonderbar, 
sondern  vielleicht  unglaublich  erscheinen,  obgleich  die  Sache  wahr- 
haftig und  unbezweifelbar  ist,    und    auch  oft  von   ehrlichen  und  vor- 


1)  P.  DuCHARTRE,  Recherches  physiologifjues,  anatomiques  et  organogeniques 
sur  la  Colocase  des  anciens,  Colocasia  antiquorum  Schott.  Annal.  des  sciences  nat. 
IV.  ser.  Botanique,  T.  XII,  1859,  p.  232-279. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI.  26 


382  Hans  Molisch: 

trefflichen  Leuten  in  meinem  Garten  gesehen  und  mit  Erstaunen 
anerkannt  ist,  wenn  ich  ihnen  dieselbe  zeigte." 

DUCHARTRE  kannte  offenbar  MUNTINGH's  Beobachtung  nicht,  und 
obwohl  er  sich  mit  der  Guttation  der  Colocasia  mehrere  Jahre  ab- 
gegeben, erwähnt  er  die  Ausschleuderung  der  Tropfen  mit  keinem 
Worte.  Einige  Jahre  nach  dem  Erscheinen  von  DüCHARTRE's  Arbeit 
machte  MÜSSET^)  auf  die  Lücke  in  DUCHARTRE's  Abhandlung  auf- 
merksam und  spricht  darüber  seine  Verwunderung  aus,  dass  DUCHARTRE 
die  Fähigkeit  der  Colocasia,  aus  der  Blattspitze  Wassertropfen  hervor- 
zuschleudern,  nicht  gesehen  hat.  Denn  die  Blattspitze  besitze  nicht 
bloss  das  Yermögen,  in  rascher  Folge  kleine  Tröpfchen  abzuscheiden, 
die  sich  zu  einem  grösseren,  durch  sein  Gewicht  abfallenden  Tropfen 
ansammeln,  wie  es  SCHMIDT")  und  DUCHARTRE  beschrieben  haben, 
sondern  auch  die  Fähigkeit,  kleine  Tröpfchen  in  rhythmischer  Weise 
herauszuschleudern,  so  dass  sie  in  einer  Parabel  zur  Erde  fliegen.  — 

Obwohl  man  in  neuerer  Zeit  der  Guttation  vielfach  Aufmerk- 
samkeit geschenkt  hat,  wurden  die  erwähnten  älteren  Beobachtungen 
nicht  bloss  keiner  Nachprüfung  gewürdigt,  sondern  auch  in  Zweifel 
gezogen  oder  mit  Stillschweigen  übergangen,  offenbar  weil  man  sie 
selbst  nicht  beobachtet  oder  für  Übertreibungen  gehalten  hat.  So 
gibt  Sachs  die  einschlägigen  Angaben  mit  grosser  Reserve,  indem 
er  sagt:  „nach  einer  Angabe  von  MÜSSET  sollen  zuweilen  die  aus- 
gepressten  Wassertropfen  sogar  einige  Centimeter  weit  fortgeschleudert 
werden."^) 

Ich  kultiviere  durch  5  Jahre  hindurch  Caladium  nymphaefolium*) 
in  einem  warmen  Gewächshaus  meines  Institutes  und  habe  jedes  Jahr 
durch  Monate  hindurch  Gelegenheit  gehabt,  die  Guttation  dieser 
Pflanze  zu  beobachten  und  mich  zu  überzeugen,  dass  sie  tatsächlich 
imstande  ist,  Wassertro])fen  aus  der  Blattspitze  mit  einer  gewissen 
Kraft  herauszuschleudern.  Ich  will  nun  die  Bedingungen  und  die 
Verhältnisse  beschreiben,  unter  denen  die  genannte  Erscheinung  mit 
Sicherheit  zutage  tritt.  Vor  allem  muss  man  für  günstige  Kultur- 
bedingungen sorgen.  Im  Monat  März  wird  auf  einem  Parapet  des 
Warmhauses  durch  etwa  30  —  40  cm  hohes  Aufschütten  von  guter  Erde 
(^Mistbeet-  und  Komposterde)  ein  Beet  hergerichtet,  und  die  Knollen, 
die    über   dem  Winter   ruhten,    eingepflanzt.     Unter    diesen  Verhält- 


1)  M.  JlusSET,  De  l'ejaculation  de  la  seve  aqueuse  dans  les  feuilles  du  Colo- 
casia esculenta  (Schott).     Comptes  rendus  T.  LXI.   Juillet-Dec.  18G5,  p.  683. 

2)  Schmidt,   BeobachtuBgen   über  die  Ausscheidung  von  Flüssigkeit   aus  der 
Spitze  der  Blätter  des  A?-um   Colocasia,  Linnaea  VI,  ISol,  S.  (Jö  — 75. 

3)  J.  Sachs,   Vorlesungen   über  Pflanzenphysiologie,    2.  Aufl.,   Leipzig  1887, 
S.  2G0. 

4)  Diese  Pflanze  ist   wahrscheinlich  eine  von   den  vielen  in   den  Gärtnereien 
kultivierten  Varietäten  der  Colocasia  antiquorim  Scliott. 


Hervorspringen  von  Wassertropfen  aus  der  Blattspitze  von  Colocasia.       383 

Bissen  ist  das  entstehende  Wurzelsystem  in  seiner  Entwickelung  nicht 
wie  in  einem  Bhimentopf  gehemmt,  sondern  es  kann  sich  auf  weite 
Strecken  ausbreiten  und  deshalb  einen  o-rossen  Wurzeldruck  erzeus-en. 
Die  zuerst  entstehenden  Blätter  sind  relativ  klein,  aber  schon  im  Mai 
können  sie  eine  ansehnliche  Grösse  erreichen,  die  sich  in  den 
folgenden  Monaten  noch  steigern  kann.  Selbst  wenn  man  nur 
3  Pflanzen  ausgepflanzt  hat,  stehen  einem  Blätter  von  verschiedenem 
Alter  und  ungleicher  Entwickelung  zur  Verfügung  und  darauf  kommt 
es  eben  an,  falls  man  die  Guttation  in  ihren  verschiedenen  Phasen 
studieren  will.  Das  Herausschleudern  von  Wassertröpfchen 
tritt  nämlich  für  gewöhnlich  nur  an  dem  jüngsten,  sich  aus 
der  Knospe  (scheinbar  aus  dem  Stiele  des  nächstjüngeren  Blattes) 
hervorschiebenden  Blatte  aus,  wenn  es  noch  eingerollt  und 
mit  seiner  Spitze  mehr  oder  minder  nach  aufwärts  ge- 
richtet ist. 

Derartige  Blätter  zeigen  namentlich  bei  günstiger  Temperatur 
des  feuchtwarmen  Gewächshauses  das  Hervorspringen  der  Wasser- 
tröpfchen in  ausgezeichneter  Weise.  An  regnerischen  trüben  Tagen, 
wenn  die  Atmosphäre  mit  Wasserdampf  gesättigt  und  die  Transpiration 
auf  ein  Minimum  reduziert  ist,  kann  man  das  Springen  der  Tropfen 
Tag  und  Nacht  ununterbrochen  beobachten,  an  sonnigen  Tagen  unter- 
bleibt hingegen  die  Guttation  für  gewöhnlich  während  des  Tages, 
um  knapp  vor  Sonnenuntergang  oder  nach  demselben  zu  beginnen. 
Zunächst  erscheinen  die  Tröpfchen  in  längeren  Intervallen,  dann 
immer  schneller,  schliesslich  so  schnell,  dass  man  kaum  im  stände 
ist,  die  fliegenden  Tröpfchen  zu  zählen.  3Iorgens,  wenn  die  Sonne 
die  Pflanze  wieder  triff't,  verlangsamt  sich  das  Tempo,  und  die  Aus- 
scheidung hört  schliesslich  ganz  auf.  — 

Steht  das  Blatt  mit  seiner  Spitze  ziemlich  vertikal  oder  schief 
gegen  den  Horizont,  so  fallen  die  geschleuderten  Tröpfchen  in  para- 
bolischem Boo-en  zur  Erde.  Zeigt  das  Blatt  eine  nahezu  horizontale 
Lage  und  bleibt  die  Ausführungsöffnuug  der  Blattspitze  zufällig  auf- 
wärts, so  fliegen  die  Tröpfchen  nahezu  1  cm  vertikal  in  die  Höhe 
und  dann  zur  Erde.  Folgen  die  Tröpfchen  rasch  aufeinander,  so 
macht  das  ganze  Schauspiel  einen  höchst  überraschenden  Eindruck, 
man  glaubt  einen  Springbrunnen,  eine  Art  lebende  Fontäne  zu  sehen. 

Der  Leser  wird  von  dem  Schauspiel  eine  sehr  gute  Vorstellung 
gewinnen,  wenn  er  die  Fig.  1  —  3  betrachtet  und  die  Figureuerklärung 
liest.  Er  muss  sich  hierbei  vor  Augen  halten,  dass  die  Originalphoto- 
graphieu  Zeitaufnahmen  darstellen  und  daher  nicht  der  einzelne 
Tropfen,  sondern  die  von  ihm  zurückgelegte  Bahn  zu  seilen  ist. 

Ich  bemerke,  dass  jedes  gesunde,  in  der  angegebenen  Weise 
gezogene  Exemplar  die  Erscheinung  unter  sonst  günstigen  Bedingungen 
zeigt.    Doch  kann  man  das  Springen  der  Tropfen  auch  an  Exemplaren 

20* 


384 


Hans  Molisch: 


beobachteu,  die  in  sehr  grossen  Blumentöpfen  stehen,  oder  an  Frei- 
landexemplaren z.  B.  in  Prag^J.  Mit  der  grössten  Intensität  trat  mir 
aber  die  Erscheinung  stets  im  feuchtwarmen  Gewächshause  entgegen, 
und  hier  konnte  ich,  nach  der  Zahl  der  erschieneneu  Tropfen  und 
der  Menge  der  ausgeschiedenen  Flüssigkeit  zu  schliessen,  das  Phänomen 
in  einer  Vollkommenheit  bewundern,  wie  kein  Beobachter  zuvor. 

Um  von  der  B,aschheit  im  Erscheinen  der  geschleuderten  Tröpfchen 
einen  Begriff'  zu  geben,  diene  die  folgende  Tabelle  I.  Beobachtet 
wurde  das  noch  zusammengerollte  Blatt  einer  im  feuchtwarmen  Ge- 
wächshause im  Beete  kultivierten  überaus  kräftigen  Pflanze.  Die 
Temperatur  schwankte  zwischen  20 — 30°  C. 

Tabelle  I. 


Tag  im 
Juli  1903 

Stunde 

Zahl  der 

geschleuderten 

Tröpfchen 

pro  Minute 

Anmerkung 

9. 

5  h. 

13 

a.  m. 

40 

Klarer  Himmel. 

5  h. 

19 

a.  m. 

39 

Klarer  Himmel. 

8  h. 

2(i 

p.  ni. 

106 

Es  regnet  stark. 

Sh. 

35 

p.  m. 

104 

Es  regnet  stark. 

10. 

5  h. 

5 

a.  m. 

7G 

Es  regnet  stark. 

5  h. 

10 

a.  m. 

75 

Es  regnet  stark. 

9li. 

s 

p.  m. 

im 

Bewölkt. 

9  h 

Ki 

p.  m. 

155 

Bewölkt. 

11. 

5  h 

a.  m. 

131 

Trübe. 

5  h. 

.") 

a.  in. 

13() 

Trübe. 

5  h. 

]).  m. 

0 

Sonnenschein. 

9  h. 

45 

a.  m. 

95 

Es  regnet. 

9  h. 

51 

a  ra. 

9() 

Es  regnet. 

12. 

5  h. 

6 

a.  m. 

91 

Klarer  Himmel. 

5  h. 

n 

a  ni. 

91 

Klarer  Himmel. 

Ih. 

'2o 

p.  m. 

0 

Klarer  Himmel. 

10  h. 

28 

p.  m. 

92 

Es  regnet. 

10  h. 

p  m. 

93 

Es  regnet. 

13. 

5  h. 

5 

a.  m. 

93 

Es  regnet. 

5  h. 

12 

a.  m. 

91 

Trübe. 

1)  Auf  den  Sandwichs-Inseln  wird  die  Colocasia  esculenta  wie  an  anderen 
Orten  der  Tropen  und  Subtropen  viel  kultiviert.  In  der  Umgebung  von  Honolulu 
liabe  ich  das  Hervorspringen  von  Wassertropfen  bei  dieser  hier  zu  Millionen  in 
sumpfigen  Gebieten  gezogenen  Pflanze  gleichfalls  beobachtet. 


Hervorspringen  von  Wassertropfen  aus  der  Blattspitze  von  Colocasia.       385 

Nun  begann  sich  das  Blatt  aufzurollen,  dasselbe  fährt  dann  zwar 
fort,  Wasser  auszuscheiden,  aber  die  Tröpfchen  werden  nicht  mehr 
weggeschleudert.  Aus  der  Tabelle  geht  hervor,  dass  bei  meinen 
Yersuchspflanzen  bis  163  Tröpfchen  pro  Minute  hervor- 
sprangen. 

Wo  kommen  nun  die  Tröpfchen  hervor?  Etwa  2 — 3  mm  von 
der  äussersten  Spitze  des  Blattes  findet  sich  eine  Längsfurche,  eine 
Art  Grube,  die  von  einer  wulstartigen  Auftreibung  seitlich  umsäumt 
wird.  Schon  mit  freiem  Auge,  noch  besser  mit  einer  Lupe,  kann 
man  eine  bis  vier  verschieden  grosse  Offnun";en  bemerken,  die,  wie 

*_/  O  7  7 

die  mikroskopische  Untersuchung  lehrt,  grossen  Wasserspalten  ent- 
sprechen. Neben  diesen  finden  sich  noch  kleinere,  die  aber  mit  der 
Lupe  noch  nicht  wahrgenommen  werden  können.  Diese  Wasser- 
spalten stellen  die  Ausführungsöffnungen  von  grossen  Intercellular- 
kanälen  dar,  die  sich  weit  in  den  grossen  Mittelnerv  und  in  den 
Randnerv  hinein  verfolgen  lassen  und  die  so  weit  sind,  dass  man  ein 
Menschenhaar  bequem  hineinstecken  kann.  Die  Kanäle  stehen  wieder 
mit  den  Gefässbündeln  in  inniger  Berührung.  Die  Anatomie  des 
Blattes  und  insbesondere  der  Verlauf  der  Kanäle,  die  das  aus  den 
Oefässen  herausgepresste  Wasser  aufnehmen  und  bis  zu  den  Wasser- 
spalten weiterführen,  wurden  seinerzeit  von  DUCHARTRE  so  genau 
beschrieben,  dass  ich  mich  darauf  berufen  kann. 

Aus  den  Grübchen  (Wasserspalten)  kommen  nun  die  Tröpfchen 
hervor^).  Was  \)Q\  Colocasia  so  besonders  auffällt,  ist,  dass  das  Wasser 
nicht  kontinuierlich  fliesst,  sondern  rhythmisch  in  Tröpfchen  aus- 
geworfen wird.  Musset  gebraucht  dafür  sogar  das  Wort  Systole  und 
Diastole,  ja  er  will  sogar  bei  Betrachtung  mit  einer  starken  Lupe  ein 
abwechselndes  Heben  und  Senken  der  Epidermis  gesehen  haben  ^). 
Dergleichen  habe  ich  bei  öfterer  sorgfältiger  Betrachtung  nicht  be- 
obachten können,  auch  halte  ich  es  weder  für  glücklich,  noch  für 
berechtigt,  das  rhythmische  Hervorspringen  der  Tröpfchen  mit  den 
Pulsationen  unseres  Kreislaufs  zu  vergleichen,  da  der  osmotische 
Druck  der  W^urzel  oder  die  Wnrzelkraft  solchen  regelmässigen 
Schwankungen  innerhalb  so  kurzer  Zeiträume  nicht  unterworfen  ist. 

Der  Grund,  warum  das  Wasser  in  kurzen  Zwischenräumen 
tröpfchenartig  hervorspringt,  liegt  vielleicht  darin,  dass  der  Austritt 
der  Flüssigkeit  bei  den  kleinen  Öffnungen  der  Wasserspalten  einem 
grossen  kapillaren  Widerstand  begegnet.  Infolge  dessen  steigert  sich 
unterhalb  der  Öffnung,  unter  gleichzeitiger  Spannung  der  Kanalwände, 


1)  Dies  wird  unbegreiflicherweise  von  Unger  bezweifelt.  Unger,  Beiträge  zur 
Physiologie  der  Pflanzen.  Über  die  Allgemeinheit  wässeriger  Ausscheidungen  und 
deren  Bedeutung  für  das  Leben  der  Pflanzen.  Sitzungsber.  der  Kais.  Wiener  Akad. 
18.38,  S.  111. 

2)  Müsset,  1.  c  S.  GS.'). 


386  Hans  Molisch: 

der  Druck  bis  zu  einem  gewissen  Maximum.  Endlich  wird  der 
Widerstand  plötzlich  überwunden  und  ein  Tröpfchen  mit  solcher 
Kraft  herausgepresst,  dass  es  eine  Strecke  weit  fliegt.  Mit  dem 
plötzlichen  Austritt  des  Tropfens  lässt  die  Spannung  im  Innern  der 
Kanäle  wieder  nach,  der  Druck  muss  erst  wieder  eine  gewisse  Grösse 
erreichen,  bis  der  kapillare  Widerstand  überwunden  werden  kann, 
und  so  geht  das  Spiel  weiter  fort.  Hierzu  kommt,  dass  die  Umgebung 
der  Grübchen  infolge  eines  feinen  Wachsüberzuges  nicht  oder  schwer 
benetzbar  ist  und  die  Flüssigkeit  sich  nicht  ausbreitet,  sondern  sofort 
eine  für  die  Schleuderbewegung  geeignete  Form,  nämlich  Kugelgestalt 
annimmt. 

Wer  die  Beschreibung  MUNTINGHs  von  unserm  Phänomen  liest, 
muss  auf  den  Gedanken  kommen,  dass  das  Wasser  in  einem  feineu 
Strahle  und  nicht  in  Tröpfchen  hervorspritzt.  Mit  Rücksicht  darauf 
bemerkt  PFEFFER:  „Deshalb  dürfte  aber  doch  wohl  MüNTINGH  (1672) 
übertreiben,  wenn  er  angibt,  er  habe  aus  Aroideenblättern  einen 
feinen  Wasserstrahl  wie   aus   einer  Fontäne  hervorspringen  sehen  ^)." 

Yon  einem  Austreten  eines  Wasserstrahles  ist  in  der  Tat  niemals 
etwas  zu  sehen,  doch  kann  ein  rasch  dahinfliegendes  Tröpfchen  eine 
kontinuierliche  Bahn,  also  einen  Wasserfaden  vortäuschen,  da  der 
Lichteindruck,  den  das  Tröpfchen  hervorruft,  im  Auge  erst  nach 
einiger  Zeit  verschwindet  (vergl.  Fig.  1 — 3).  So  wie  ein  im  Kreise 
rasch  geschwungener  glimmender  Span  als  geschlossener  feuriger 
Kreis  gesehen  wird,  ebenso  kann  auch  der  fliegende  Tropfen  bei  ge- 
nügender Schnelligkeit  als  Wasserstrahl  erscheinen. 

Bereits  MÜSSET^)  hat  aber  gezeigt,  dass  ein  wirklicher  Wasser- 
strahl für  kurze  Zeit  künstlich  erzeugt  werden  kann,  wenn  man  das 
noch  zusammengerollte  Blatt  mit  den  Fingern  drückt.  Diese  Angabe 
ist  vollständig  richtig.  Ich  konnte  den  Wasserstrahl  am  leichtesten 
erzeugen,  wenn  ich  das  gerollte  Ende  des  Blattes  gleich  hinter  der 
Spitze  zwischen  Daumen  und  Zeigefinger  drückte.  Die  rhythmische 
Ausscheidung  wird  hierdurch  sofort  beschleunigt  und  end- 
lich erscheint  für  eine  oder  ein  paar  Sekunden  ein  fak- 
tischer Wasserstrahl.  Dies  erklärt  sich  so.  Die  gegen  die  Spitze 
des  Blattes  zusammenfliessenden  Intercellularkanäle  erweitern  sich 
hier  bedeutend  und  enthalten  eine  relativ  grosse  Menge  von  Wasser 
gespeichert.  Drückt  man  auf  diese  Kanäle,  so  spritzt  das  Wasser 
wie  aus  einem  mit  einer  feinen  Öffnung  versehenen  Kautschukballon 
im  Strahle  heraus.  Nach  kurzer  Zeit,  sowie  die  Kanäle  sich  wieder 
mit  Wasser  gefüllt  haben  und  die  rhythmische  Ausscheidung  beginnt, 
lässt  sich  der  Versuch  von  neuem  wiederholen. 


1)  W.  Pfeffer,  Pflanzenphysiologie.    2.  Aufl ,  1S97,  S.  2G2. 

2)  Müsset,  1.  c  S.  085. 


Hervorspringen  von  W assertropfeu  aus  der  ßlattspitze  von  Colocasia.       387 

Ist  die  Blattspreite  aufgerollt  und  flach  ausgebreitet,  so  vollzieht 
sich  die  Wasserausscheidung  in  anderer  Weise:  die  Tröpfchen  werden 
nicht  mehr  von  der  Spitze  weggeschleudert  ,  sondern  sie  perlen  in 
mehr  oder  minder  rascher  Folge  gewöhnlich  aus  der  grössten,  schon 
mit  freiem  Auge  sichtbaren  Wasserspalte  hervor,  um  sich  an  der 
äussersten  Spitze  sofort  zu  einem  immer  grösser  werdenden  Tropfen 
zu  vereinigen,  der  schliesslich  infolge  seines  Gewichtes  abfällt. 

Bei  sehr  alten  Blättern  kann  das  Wasser,  wahrscheinlich  weil 
die  Spitze  den  Wachsüberzug  allmählich  eiubüsst  und  leichter  be- 
netzbar wird,  auch  kontinuierlich,  also  nicht  mehr  rhythmisch  im 
Tröpfchen  hervorquellen  und  sich  zu  einem  grossen,  mehr  und  mehr 
anschwellenden  Tropfen  ansammeln. 

Die  Zahl  der  aus  ausgewachsenen  Blättern  hervorquellenden 
kleinen  Tröpfchen  kann  unter  günstigen  Verhältnissen  eine  erstaun- 
lich grosse  sein,  wie  die  in  der  Tabelle  II  zusammengestellten  Re- 
Tabelle II. 


Tag  im 
Juli  lilCÖ 

Stunde 

Tröpfchen 
pro  Minute 

Anmerkung 

5. 

12  h.     1    p.m. 

61 

Bev?ölkt. 

12  h.    5    p.  m. 

60 

Bewölkt. 

9  h.  50    p  m. 

28 

Klarer  Himmel. 

9  h.  50    p.  m. 

28 

Klarer  Himmel. 

(i. 

5  h.     2    a.  m. 

27 

Klarer  Himmel. 

5  h.     S    a.  m. 

27 

Klarer  Himmel, 

12  h.  22    p.  m. 

84 

Es  regnet  stark. 

12  h.  28    p.  m. 

88 

Es  regnet  stark. 

H  h.  55    p.  ni. 

152 

Bewölkt. 

9  h.    4    p.  m. 

150 

Bewölkt. 

7. 

(j  h.    4    a.  m. 

100 

Ganz  bewölkt. 

(i  h.    8    a.  m. 

103 

Ganz  bewölkt. 

12  h.  27    p.  m. 

40 

Bewölkt. 

12  h.  .>)    p  m. 

56 

Bewölkt. 

9  h.  lo    p.  m. 

148 

Bewölkt. 

9  h.  19    p.  m. 

124 

Bewölkt. 

8. 

5  h.  14    a.  ni. 

160 

Bewölkt. 

5  h.  21    am. 

146 

Bewölkt. 

12  h.  21    p.  m. 

120 

Bewölkt. 

12  h.  27    p.  m. 

124 

Bewölkt. 

10  h.  12    p.m. 

184 

Klarer  Himmel 

10  h.  15    p  m. 

190 

Klarer  Himmel. 

388 


Hans  Molisch: 


sultate  zeigen.  Die  Daten  beziehen  sich  auf  ein  sehr  grosses  Blatt 
eines  im  Beete  eines  Warmhauses  stehenden  Caladium  nymphae- 
folium.  Die  Blattspreite  war  8G  cm  laug  und  54  an  breit,  der  Blatt- 
stiel 95  rm  lang.     Temperatur  20— 30°  C. 

Während  der  Beobachtungszeit  wurden  demnach  27  —  190  Tröpf- 
chen innerhalb  einer  Minute  ausgeschieden.  Es  herrschte  zumeist 
trübes  und  regnerisches  Wetter,  daher  erfolgte  die  Guttation  auch  zu 
Mittag,  dies  ist  aber  bei  sonnigem  Wetter  selbst  im  Warmhaus  ge- 
wöhnlich nicht  der  Fall. 

Die    erstaunlich    grosse  Zahl    von  Tröpfchen    —    in    der  Minute 
bis  190!    —    regte    mich,    da    von  DUCHARTRE  an  im  Freien  beob- 
achteten   Exemplaren    nur    eine    bedeutend    geringere    Ausscheidung 
festgestellt    werden    konnte,    an,    die   Wassermengen    genau    zu    be- 
stimmen,   die    in    einer    bestimmten  Zeit  dem  Blatte  aus  der  Spitze 
entströmten.    Bei  diesem  Versuche  wurde  die  Blattspitze  in  ein  Glas- 
gefäss  eingeführt;  überdies  wurde  das  Blatt,  da  es  nyktitropische  Be- 
wegungen ausführt,  durch  einen  Bindfaden  in  passender  Weise  fixiert. 
Die  Verdampfung    des   sich  ansammelnden  Wassers  war  in  dem  mit 
Wasserdampf  fast  gesättigten  Gewächshause  sehr  gering,  so  dass  der 
sich    hieraus    ergebende  Fehler    vernachlässigt    werden    durfte.     Das 
dem  Versuche  unterworfene  Blatt  war  sehr  gross  und  hatte  annähernd 
dieselben  Dimensionen  wie  das  in  Tabelle  II.    Temperatur  20-30° C. 
Gemessen  wurde  stets  das  Wasser,  welches  sich  innerhalb  12  Stunden 
bei  Tag  (von  7  Uhr  morgens  bis  7  Uhr  abends)  und  bei  Xacht  (von 
7  Uhr  abends  bis  7  Uhr  morgens)  augesammelt  hatte. 


Tabelle  III. 


Tag 


1903 


ö.  Juli  .    . 

<;.  Juli  .    . 

7.  Juli  .    . 

S.Juli  .   . 

O.Juli  .   . 

10.  Juli  .   . 

11.  Juli  .   . 

12.  Juli  .   . 

13.  Juli  .   . 

Summa 


Zahl  der  Kubik-        Zahl  der  Kubik- 
zentimeter, aus-         Zentimeter,  aus- 
geschieden während  geschieden  während 


der  Tageszeit 

der  Nachtzeit 

(Jö 

81 

rrl 

77 

(iö 

97 

4.") 

72 

42 

70 

17 

6ii 

15 

:a 

:)4 

8S 

— 

4S 

oO.) 


(>").•; 


Hervorsprino^en  von  Wassertropfen  aus  der  Blattspitze  von  Colocasia.       389 

Vom  5.  bis  13.  Juli  wurden  daher  von  einem  einziaen 
Blatte  durch  die  Spitze  1008  rem,  also  mehr  als  1  l  Flüssig- 
keit ausgeschieden.  In  einer  einzigen  Xacht  erreichte  die 
Ausscheidung  die  enorme  Höhe  von  91  ccm,  also  nahezu  7io  ^■ 

Diese  ganz  auffallend  grosse  Abscheidung  von  Wasser  lehrt,  dass 
die  Erscheinung  der  Guttation  im  Vergleich  zu  anderen  Gewächsen 
hier  den  höchsten  Grad  der  Vollendung  erreicht  hat.  Erwägt  man, 
dass  die  abgetropfte  Flüssigkeit  nur  wenig  mineralische  Stoffe  ent- 
hält, dass  also  die  mit  dem  Bodenwasser  aufgenommenen  Mineral- 
salze grösstenteils  zurückgehalten  werden,  so  können  wir  DUCHARTRE 
nur  beipflichten,  wenn  er  die  Guttation  eine  Art  flüssige  Transpiration 
(une  transpiration  liquide  nocturne)  nennt,  welche  die  gewöhnliche, 
bei  Tag  sich   abspielende    gasförmige  Transpiration    zu  ersetzen  hat. 

Die  bei  Caladium  nymphaefoliuvi  so  vollkommen  ausgebildete 
Erscheinung  der  Guttation  erweckte  in  mir  den  Wunsch,  auch  bei 
anderen  Pflanzen  den  Austritt  des  durch  den  Wurzeldruck  empor- 
gepressten  Wassers  in  auffallenderer  Weise  zu  demonstrieren.  Ge- 
wöhnlich wird  zur  Veranschaulichung  des  Wurzeldrucks  auf  den 
Stammstumpf  der  Versuchspflanze  mittels  eines  Kautschukschlauches 
ein  Glasrohr  aufgesetzt  und  das  Aufsteigen  des  Wassers  in  längeren 
Zeitintervallen  an  der  Höhe  der  Wassersäule  abgelesen.  Man  kann 
jedoch  das  Ausfliessen  des  Wassers  viel  anschaulicher  ad  oculos 
demonstrieren,  wenn  man  anstatt  des  relativ  weiten  Glasrohres  eins 
aufsetzt,  das  in  eine  längere,  schief  nach  abwärts  gebogene  Kapillar- 
röhre ausläuft,  wie  dies  aus  der  Fig.  4  ersichtlich  ist.  Benutzt  man 
eine  kräftige  Boehmeria  utilis  oder  eine  andere  Pflanze  mit  starkem 
Wurzeldruck  zu  dem  Versuche,  so  kann  man  das  Erscheinen  und 
Abtroi)fen  des  Wassertropfens  am  Kapillarmunde  bequem  beobachten. 
Fresst  man  durch  einen  Fingerdruck  auf  das  Kautschukrohr  rasch 
etwas  Wasser  aus  und  lässt  dann  los,  so  bilden  sich  innerhalb  der 
Kapillarröhre  gewöhnlich  mehrere  Luftbläschen.  Nach  kurzer  Zeit 
beginnen  sich  dann  die  Luftbläschen  zu  bewegen,  das  durch  den 
Wurzeldruck  ausgepresste  Wasser  dräagt  die  Luftbläschen  gegen  das 
Ende  der  Kapillarröhre,  und  zwar  so  rasch,  dass  man  ihre  Be- 
wegung und  infolge  dessen  die  des  Wasserfadens  direkt 
mit  freiem  Auge  verfolgen  kann.  Ich  erwähne  diesen  Versuch, 
weil  er  den  Wurzeldruck  in  höchst  anschaulicher  Weise  zu  erkennen 
gibt  und  sich  für  Vorlesungen  in  ausgezeichneter  Weise  eignet. 

Prag,  Pflanzenphysiolog.  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität. 


390  W.  Wächter: 

Erklärung-  der  Abbildungen. 

Die  Figiu-en  1 — o  sind  nach  Photographien  des  jungen,  noch  zusammengerollten 
Blattendes  von  Caladium  nymphaefolium  wiedergegeben,  in  der  Zeit,  wo  es  Wasser- 
tropfen emporschleudert.  Da  die  Momentaufnahme  wegen  des  etwas  düsteren  Glas- 
hauslichtes nicht  gelang,  so  wurden  Zeitaufnahmen  von  mehreren  unmittelbar 
aufeinander  fliegenden  Tröpfchen  gemacht.  Dies  ist  der  Grund,  warum  man  nicht 
die  Tropfen,  sondern  nur  ihre  Bahn  sieht. 

Fig.  1.  Dieselbe  zeigt  die  eben  noch  erkennbare  Bahn  des  im  Bogen  aufwärts  und 
dann  abwärts  fliegenden  Tröpfchens. 

„  2.  Dasselbe  im  verkleinerten  Massstabe,  die  Bahn  des  Tröpfchens  im  Original 
durch  Retouchiereu  etwas  deutlicher  gemacht. 

„     3.     Dasselbe,  aber  bei  anderer  Stellung  des  Blattes. 

„  4.  Versuch  über  Wurzeldruck.  Auf  den  Stammstumpf  einer  Boehmeria  utilis 
wurde  mittels  eines  Kautschukschlauches  ein  Glasrohr  aufgesetzt,  das  in 
eine  feine  Kapillare  ausläuft.  Das  Ausfliessen  des  Wassers  gibt  sich  in 
höchst  anschaulicher  Weise  durch  das  rasche  Anwachsen  eines  Tropfens 
am  Kapillarmunde  zu  erkennen.  Der  Tropfen  fällt  durch  seiu  Eigen- 
gewicht ab  und  wird  alsbald  durch  einen  neuen  ersetzt. 


52.  W.Wächter:  Zur  Kenntnis  der  richtenden  Wirkung  des 

Lichtes  auf  Koniferennadeln. 

Mit  zwei  Holzschnitten. 
Eingegangen  am  21.  Juli  1903. 


Die  Ursache  der  sogen aiiu teil  Scheiteluiig  mancher  Kouiferen- 
nadeln,  die  neben  der  Anisophyllie  den  Abietineen  ihren  dorsiveutraleii 
Charakter  verleiht,  ist  nach  den  vorliegenden  Untersuchungen  vor 
allem  auf  die  Einwirkung  der  Schwerkraft  und  des  Lichtes  zurück- 
zuführen. —  Inwieweit  andere  Faktoren,  Epinastie,  korrelative  Be- 
einflussung der  Seitensprosse  durch  die  Hauptachse,  dabei  eine  Rolle 
spielen,  ist  noch  nicht  mit  Sicherheit  nachgewiesen*).  —  Aus  den 
Untersuchungen  FßANK's*)  geht  hervor,  dass  die  plagiotropen  Sprosse 
der  meisten  dorsiventral  gebauten  Koniferen  auch  in  der  Dunkelheit 
ihre  Dorsiventral ität  mehr  oder  weniger  beibehalten.  FRANK  folgert 
aus  seinen  Versuchen,  dass  die  Schwerkraft  die  Ursache  der  Dorsi- 
ventralität  ist,  gibt  aber  zu,  dass  das  Licht  in  gleichem  Sinne  wirken 
könne,  da  manche  Koniferen,  wie  Ta,vus  bareata,  im  Dunkeln  eine 
ausgesprochene  Dorsiventralität  nicht  erkennen  lassen. 


1)  Vergl.  z.  B.  de  Vries,  Arb.  des  botan.  Instituts  in  Würzburg.    B.  I,  S.  223. 

2)  Frank,  Die  natürliche  wagerechte  Richtung  von  Pflauzenteilen,  Leipzig  1.S70; 
Bot.  Zeit.  1873,  S.  51;  Lehrbuch  1892,  S.  416. 


Zur  Kenntnis  der  richtenden  Wirkung  des  Lichtes  auf  Koniferenuadeln.    391 

Einen  positiven  Beweis  für  die  Schwerkraftswirkung  auf  die 
Dorsiventralität  der  Koniferenzweige  gibt  uns  CZAPEK^):  Im  Dunkeln 
angestellte  Klinostatenversuche  mit  drei-  bis  vierjährigen  Exemplaren 
von  Abies  pectinata  zeigten,  dass  die  neugebildeten  Sprosse  „ohne 
jede  auffallende  Dorsiventralität"  blieben,  während  nach  FRANK  (1.  c.) 
die  Dorsiventralität  erhalten  bleibt,  w-enn  sich  die  jungen  Triebe  bei 
normaler  Lage  im  Dunkeln  entwickeln.  Auch  [BaRANETZKY  ^  er- 
wähnt, dass  an  Klinostatenversuchen  die  Nadeln  von  Picea  excelsa  Lk. 
niemals  gescheitelt  wurden. 

Wie  sehr  das  Licht  von  Bedeutung,  sowohl  bezüglich  der 
Scheitelung,  als  auch  der  Anisophyllie  ist,  lehren  Untersuchungen 
GOEBEL's^).  Letzterer  beobachtete  z.  B.  an  frei  stehenden,  kräftiger 
Beleuchtung  ausgesetzten  Zweigen  von  Abies  pectinata  keine  Scheitelung, 
„die  Nadeln  sind  alle  miteinander  mehr  oder  minder  steil  gegen  die 
Rückseite  des  Sprosses  hin  aufgerichtet". 

Offenbar  verhalten  sich  gegenüber  äusseren  Einflüssen  die  ver- 
schiedenen Gattungen  und  Arten  der  Koniferen  nicht  gleich,  und  e& 
dürfte  darum  nicht  ohne  Interesse  sein,  Einzelfälle  kennen  zu  lernen, 
die  uns  darüber  Aufschluss  geben,  inwieweit  Schwerkraft,  Licht  oder 
andere  Faktoren  für  sich  allein  einen  richtenden  Einfluss  auf  die 
Nadeln    auszuüben    vermögen.    —    Zwei    derartiger  Einzelfälle   seien 

hier  mitgeteilt. 

An  einer  im  Versuchsgarten   des  botanischen  Instituts  der  tech- 
nischen Hochschule    in  Aachen   als  Abies  nobilis  glaura   bezeichneten 
Konifere   fielen  mir   einige   nahezu   radiär  gebaute  Seitenzweige  auf, 
die  auf  der  Rückenseite   eines  dorsiventralen  Seitenzweiges  inseriert 
waren  und  orthotropen  Wuchs  zeigten;  und  zwar  standen  diese  Zweige 
an  sehr    schwach  belichteten  Stellen.     Diese  Beobachtung,    die  man 
übrigens  auch  gelegentlich  an  der  Abies  -pectinata  machen  kann,  ver- 
anlasste   mich  "^zur  Wiederholung    der    FRANK'schen  Yerdunkelungs- 
versuche.  —  Einige  Seitenzweige  in  verschiedener  Höhe  des  Baumes 
wurden    vor    dem  Austreiben    der  Knospen    in   allseitig  geschlossene 
Holzkästen  geleitet,  die  so  befestigt  waren,  dass  die  Zweige  in  ihrer 
natürlichen  Lage  verblieben.     Im  Spätherbst  wurden  die  Kästen  ab- 
genommen, und  man  konnte,  wie  aus  Fig.  1  ersichtlich  ist,    konsta- 
tieren, dass  der  im  Dunkeln  erwachsene  Spross  ein  wesentlich  anderes 
Aussehen    hatte  als  die  belichteten.    —    Die  Dorsiventralität  unserer 
Spezies  charakterisiert  sich  dadurch,    dass  die  Nadeln  der  Unterseite 
und  der  Flanken   sich   anfangs  ein  wenig  scheiteln  und  sich  dann  in 


1)  Weitere  Beiträge  zur  Kenntnis  der  geotropischen  Reizbewegungeii.    Jahrb. 
für  wissensch.  Bot.,  Bd.  32,  S.  2GS. 

2)  Über  die  Ursachen,  welche  die  Richtung  der  Aste  der  Baum-  und  Strauch- 
arten bedingen.     Ergänz.-Band  11)01,  S.  209. 

3)  Organographie,  S.  119,  215. 


392 


W.  Wächter: 


leichtem  Bogen  aufwärts  krümmen,  während  sich  die  Nadeln  der 
Kückenseite  fast  rechtwinklig  in  der  Medianebene  aufwärts  biegen.  — 
An  den  neugebildeten  etiolierten  Sprossen  fällt  zunächst  auf,  dass  die 
Nadeln  nicht  mehr  zenitwärts  aufgerichtet  sind;  die  Sprosse  sind 
nahezu  radiär  gebaut,  und  an  einzelnen  von  ihnen  konnte  man  selbst 
bei  genauerer  Betrachtung  keine  Scheitelung  der  unteren  Blätter 
wahrnehmen;  der  etiolierte  Spross  ist  kleiner  als  der  vorjährige, 
ebenso  die  Nadeln,  die  vollkommen  ausgebildet  und  fast  sämtlich 
geg-en  die  Basis  hin  nach  aussen  umgebogen  sind  und  nicht,  wie  bei 
Taxus  z.  B.,  mehr  oder  weniger  in  der  Knospenlage  verbleiben 
(Frank).  —  Dass  nicht  alle  neugebildeten  Zweige  in  gleich  voll- 
kommener Weise  radiär  gebaut  waren,  kann  nach  den  Ergebnissen 
der  FKANK'schen  Versuche  nicht  überraschen.  FRANK^)  fand  an 
Prunus  Picea  L.  {Abies  pectinata  DC.)  gelegentlich  junge  Sprosse, 
deren  Nadeln  in  der  Knospenlage  verblieben,    und  solche,   die  „alle 


Fig.  ]. 

Übergänge  hiervon  zur  typischen  Stellung  der  Nadeln"  zeigten-). 
Bezüglich  des  FRANK'schen  Erklärungsversuches  dieser  Erscheinung: 
„Wir  haben  es  hier  offenbar  mit  einem  Zurückgreifen  auf  frühere 
einfache  Zustände  zu  tun,  die  vielleicht  einstmals  lange  Zeiträume 
hindurch  die  Form  unserer  Pflanze  charakterisierten,  und  die  ge- 
eignet sind,  uns  die  Geschichte  der  allmählichen  Erlernuno-  jener 
Blattbewegungen  auch  heutigen  Tages  noch  zu  erzählen  (1.  c.  S.  92)," 
wäre  vielleicht  zu  erwägen,  ob  wir  es  nicht  lediglich  mit  einer  Nach- 
wirkung zu  tun  haben.  KNY^)  hat  gezeigt,  dass  die  Anisophyllie  bei 
Abies  pectinata  erst  im  zweiten  Jahre  umgekehrt  wird,  wenn  man 
Zweige,  um  180°  gedreht,  befestigt.  Hiernach  wäre  es  immerhin 
nicht  unmöglich,  dass  Sprosse,  die  im  Dunkeln  Übergänge  zwischen 
dorsiventralem  und  radiärem  Bau  zeigen,  im  nächsten  Jahre  voll- 
kommen radiär  gebaute  Zweige  bilden.  Bei  der  Empfindlichkeit 
gegen  Lichtabschluss  dürfte  es  allerdings  kaum  gelingen,  einen  Zweig 

1)  Die  uatürlichc  Wcagerechte  Richtung  u.  s.  w.,  S.  i)2. 

'2,)  Vergl.  auch  Nordhausen,  Untersuchungen  über  Asymmetrie  von  Laub- 
bUUtern  höherer  Pflanzen.     Jahrb.  für  wiss.  JBot.,  Bd.  .17,  S.  47, 

o)  Über  den  Einfluss  der  Schwerkraft  auf  die  Koniferenblätter.  Bot.  Ztg.  1873, 
S.  434. 


Zur  Kenntnis  der  richtenden  Wirkung  des  Lichtes  auf  Koniferennadehi.    393 


während  zweier  Vegetationsperioden  am  Leben  zu  erhalten.  —  Hin- 
sichtlich der  Anisophyllie  bei  unserer  Yersuchspflanze  ist  zu  bemerken, 
dass    ohne  Messungen    an    den  etiolierten  Sprossen  kein  Unterschied 
in  der  Länge  der  Nadeln  wahrgenommen  wurde. 
Messungen    ergaben,    dass    sich  die  Nadeln  der 
Rückenseite    zu    denen    der    Bauchseite    durch- 
schnittlich wie  10:12  verhielten,  an  den  Licht- 
sprossen wie  10:15^).    Ln  übrigen  war  das  Ver- 
halten dasselbe  wie  bei  Abies  pectinata:  vertikal 
befestigte  Zweige  wurden  im  Licht  nicht  radiär, 
und    an  Zweigen,    die,    um    180^  gedreht,    be- 
festigt   wurden,    war    clie    Dorsiventralität    um- 
gekehrt, mit  Ausnahme  der  Anisophyllie.  — 

Um  zu  ermitteln,  ob  durch  einseitige  Be- 
lichtung an  orthotropen  radiären  Koniferen- 
sprossen eine  Richtungsänderung  der  Nadeln 
hervorgerufen  werden  könne,  wurden  die  Gipfel- 
sprosse dreier  etwa  zehnjährigen  Exemplare  von 
Abies  pectinata  vor  dem  Austreiben  der  jungen 
Knospen  in  Holzkästen,  die  inwendig  schwarz 
angestrichen  wurden,  derart  befestigt,  dass  das 
Licht  ausschliesslich  durch  einen  2  C7n  breiten, 
durch  eine  Glasscheibe  A^erschlossenen  Spalt  seit- 
lich eindringen  konnte.  Wie  Fig.  2  zeigt,  haben 
sich  fast  sämtliche  Nadeln  des  jungen  Gipfel- 
sprosses dem  Lichte  zugekehrt,  und  zwar  in  der 
W^eise,  dass  die  Blattoberseite  senkrecht  zu  den 
schräg  von  oben  einfallenden  Lichtstrahlen  steht. 
Die  Nadeln  der  Flanken-  und  Hinterseite  sind 
sichelförmig  nach  vorn,  dem  Lichte  zu  gekrümmt 
und  etwas  unsymmetrisch^).  Diese  Reaktion  ist 
vielleicht  um  so  beachtenswerter,  als  im  Freien, 
selbst  bei  ungünstigen  Belichtungsverhältnisseu, 
die  Nadeln  radiärer  Sprosse  nicht  aus  ihrer  Lage 
gebracht  werden,  wie  schon  HOFMEISTER'^)  er- 
wähnt. Nur  an  Keimpflanzen  konnte  VVlESNER^) 
beobachten,  dass  sich  die  Kotyledonen  sichel- 
förmig   gegen  das   einfallende  Licht  krümmten, 


mit 


1 


1)  Vergl.  Frank,    Über   die  Einwirkung  der  Gravitation  einiger  Pflanzenteile. 
Bot.  Ztg.  18(i8,  S.  .S77ff.  —  GoEBEL,  Ürganographie,  S.  21.')  und  21(J. 

2)  Vergl.  Nordhausen,  1.  c.  S.  47. 

o)  Pflanzenzelle  1867,  S.  GOG.  —  Vergl.  auch  Nordiiausen,  1.  c.  S.  47. 
4)  Die    heliotropischen  Erscheinungen    im    Pflanzenreiche.     Denkschriften    der 
Wiener  Akademie,  math.-nat.  Kl.  1882,  S.  48,  41),  daselbst  auch  Abbildungen. 


394  G.  Hinze: 

und  bei   zweijährigen  Pflänzchen    bemerkte   er  andeutungsweise  eine 
Krümmung  der  Nadeln  gegen  die  einfallenden  Lichtstrahlen. 

Da  in  beiden  der  beschriebenen  Yersuche  eine  Yeränderung  der 
natürlichen  Lage  der  Zweige  resp.  des  Gipfelsprosses  vermieden 
wurde,  sind  die  Richtungsänderungen  der  Nadeln  lediglich  auf  die 
Beleuchtungsverhältnisse  zurückzuführen. 


53.  G.  Hinze:  Über  Schwefeltropfen  im  Innern  von  Oscillarien. 

(Mit  zwei  Abbildungen  im  Text). 
Eingegangen  am  21.  Juli  190.S. 


Die  rötlichen  Gebilde  im  Innern  von  wasserblütebildenden  Phyco- 
chromaceen,  welche  von  RICHTER^)  zuerst  für  Schwefelkörnchen  ge- 
halten wurden,  sind  nach  den  Arbeiten  KLEBAHN's^)  als  Gasvakuolen 
anzusprechen.  Neuerdings  ist  nun  auch  die  KLEBAHN'sche  Deutung 
jener  Gebilde  durch  MOLISCH®),  der  sie  bei  Aphanizomenon  flos  aquae 
Ralfs  studierte,  als  unrichtig  erwiesen  worden;  indes  ist  es  MOLISCH 
bisher  nicht  gelungen,  positive  Aufschlüsse  über  die  chemische  Natur 
dieser  „Schwebekörper"  zu  erzielen.  —  KLEBAHN  erwähnt  am  Schlüsse 
seiner  Arbeit  aus  dem  Jahre  1896,  dass  ausser  bei  Chroococcaceen, 
Nostocaceen  und  Rivulariaceen  auch  bei  einigen  Oscillarien,  so  bei 
Trichodesmium  Hihlebrandtn,  Trichodesmium  erythraeum  und  Osdllatoria 
Agardhii  „Gasvakuolen"  vorkommen,  wenigstens  deutet  er  bei  letz- 
teren beiden  Arten  die  von  MÖBIUS  und  BOßNET  beschriebenen  Zell- 
einschlüsse als  solche. 

Während  eines  Aufenthaltes  in  Neapel  beobachtete  ich  mehrmals 
Oscillarien,  welche  im  Innern  mehr  oder  weniger  zahlreich  rundliche 
Gebilde  enthielten;  es  erschien  mir  zunächst  unzweifelhaft,  dass  diese 
mit   den  KLEBAHN'schen  Gasvakuolen    —    die  Arbeit  MOLISCH's  war 


1)  Richter,  Gloiotrichia  echimdata  P.  Rieht.,  eine  Wasserblüte  des  grossen  und 
kleinen  Plöners  Sees.    Forschungsber.  aus  der  biolog.  Station  zu  Plön,  2.  Teil,  1894. 

2)  Klebahn,  Gasvakuolen,  ein  Bestandteil  der  Zellen  der  wasserblütebildenden 
Phycochromaceen.  Flora  1895.  —  Ders.,  Über  wasserblütebildende  Algen,  insbesondere 
des  Plöner  Seengebietes,  und  über  das  Vorkommen  von  Gasvakuolen  bei  den  Phyco- 
chromaceen. Forschungsber.  aus  der  biolog.  Station  zu  Plön,  4.  Teil,  189G.  —  Ders., 
Bericht  über  einige  Versuche,  betreffend  die  Gasvakuolen  von  Gloiotrichia  echinulata. 
Forschungsber.  aus  der  biolog.  Station  zu  Plön.  ö.  Teil,  1897, 

o)  MouscH,  Die  sogenannten  Gasvakuolen  und  das  Schweben  gewisser  Phyco- 
«hromaceeu.     Botanische  Zeitung  1903. 


über  Schwefeltropfen  im  Innern  von  Oscillarien.  395 

noch  nicht  erschienen  —  identisch  seien.  Da  aber  solche  Oscillarien 
immer  in  stark  nach  Schwefelwasserstoff  riechenden  Kulturen  auf- 
traten, und  die  Einschlüsse  an  die  Schwefeltropfen  der  Beggiatoen 
erinnerten,  erhohen  sich  doch  Bedenken  gegen  jene  Auffassung,  und 
diese  veranlassten  eine  Untersuchung  dieser  Gebilde,  worüber  nach- 
stehend berichtet  werden  soll. 

Die  Oscillarien')  bildeten  in  oft  reichlichen  Mengen  in  einer  an 
der  Oberfläche  einer  Schlickkultur  ausgebreiteten  Bakterienkahmhaut 
ein  zierliches  Xetz,  oder  sie  krochen  an  der  dem  Lichte  zugewendeten 
Seite  des  Gefässes  umher.  Wurde  nun  diese  Kahmhaut  von  der 
Wand  des  Glashafens  losgetrennt,  so  sank  sie  unter,  während  dies, 
falls  die  Oscillarien  „Gasvakuolen"  enthielten,  nicht  hätte  erfolgen 
dürfen.  Ebenso  stieg  reines  Material  in  Wasser  niemals  empor, 
sondern  sank  sofort  zu  Boden. 

Sprach  diese  einfache  Beobachtung  zunächst  schon  gegen  die 
Annahme,  dass  die  Einschlüsse  ein  Schweben  der  Oscillarien  ermög- 
lichen könnten,  so  mehrten  sich  die  Gegengründe  durch  den  mikro- 
skopischen Befund.  Die  in  Rede  stehenden  Gebilde,  welche  ver- 
schiedene Grösse  besassen,  waren  rundlich,  in  selteneren  Fällen  oval; 
bei  hoher  Einstellung  erschienen  sie  schwarz,  bei  mittlerer  gelblich 
bis  ziegelrot,  mit  einem  starken  schwarzen  Rande,  und  bei  tiefer 
Einstellung  hellglänzend  mit  mattschwarzer  Umrandung.  Genau  so 
ist  aber  auch  das  optische  Verhalten  der  —  fraglos  als  Schwefel- 
tropfen anzusehenden  —  Einschlüsse  in  den  Beggiatoen,  speziell 
Beggiatoa  mirabilis,  die  stets  als  Vergleichsobjekt  herangezogen  wurde. 

Wie  bei  den  Beggiatoen  wechselt  die  Zahl  der  Einschlüsse  inner- 
halb weiter  Grenzen.  Nicht  selten  findet  man  Oscillarienfäden,  welche 
bei  schwacher  Vergrösserung  geradezu  schwarz  erscheinen,  weil  sie 
mit  den  Einschlüssen  vollgestopft  sind.  Andere  Fäden  dagegen  ent- 
halten nur  eine  massige  Zahl,  darunter  auch  viele  kleine,  und  noch 
andere  nur  sehr  w^enige  Gebilde.  Immer  aber  sind  diese  infolge 
ihres  optischen  Verhaltens  leicht  zu  erkennen.  Auch  dann,  wenn  ein 
Faden  nur  wenige  von  diesen  Einschlüssen  birgt  (diese  sind  dann 
meist  sehr  klein),  finden  sich  fast  stets  einige  Zellen,  die  auffallend 
grosse  in  ziemlicher  Menge  führen;  bei  schwacher  Vergrösserung  er- 
weckt dies  dann  dem  Beobachter  den  Eindruck,  als  hätten  die  Fäden 
schwarze  Bänder.  In  nebenstehender  Fig.  1  habe  ich  diese  Verhält- 
nisse durch  die  Zeichnung  wiedergegeben:  die  meisten  Zellen  sind 
relativ  arm  an  den  fraglichen  Einschlüssen,  nur  an  einer  Stelle  fällt 
ein    solcher  Gürtel    auf,    und   hier    haben    die  Körnchen    einen  weit 


1)  Nach  Gomont's  Monographie  des  Oscillariees  (Annales  des  sciences  naturelles, 
7.  Serie,  t,  XVI)  liess  sich  die  Art  nicht  genau  ermitteln,  doch  gehören  die  Oscillarien 
der  Abteilung  Aequales  der  Gattung  Oscillatoria  an  und  stehen  hier  der  Oscillaloria 
ienuis  am  nächsten;  ihre  Dicke  beträgt  4— 6 /<. 


396 


G.  Hinze: 


gTössereii  Durchmesser.  —  Makroskopisch  erscheinen  die  Oscillarien 
infolge  der  Lichtbrecliuugsverhältnisse  der  Einschlüsse  ebenso  weiss 
wie  die  Beggiatoen. 

Hinsichtlich  ihres  weiteren  physikalischen  Verhaltens  ergab  sich 
ebenfalls  das  Resultat,  dass  die  Einschlüsse  keine  „Gasvakuolen"  sein 
können.  Zerquetscht  man  nämlich  genau  in  der  Weise,  wie  es 
Klebahn')  angibt,  die  Oscillarien  auf  dem  Objektträger  durch  kräf- 
tigen momentanen  Druck,  so  verschwinden  die  Körnchen  nicht,  viel- 
mehr treten  sie  nur  aus  dem  Protoplasma,  das  zum  Teil  mit  heraus- 
quillt, aus  und  bleiben  in  ihrer  Form  erhalten,  oder  sie  werden  breit 
gedrückt  wie  eine  zähflüssige  Masse.  Dasselbe  ist  auch  bei  den 
Schwefeltropfen  der  Beggiatoen  der  Fall. 

Chemisches  Verhalten.  Die  rundlichen  Gebilde  sind  unlöslich 
in  schwachem,    langsam  löslich  in  OOprozentigem,  schneller  in  abso- 


Fig.  2 


Fig.  1. 
Stück  eines  mit  Schwefel- 
tropfen erfüllten 
Oscillaria-F&äeüs. 
Vergr.  950. 


Schwefelkristalle   auf  einem  Oscillaria- 
Faden,    der   zwei  Tage   in   HNO3    ge- 
legen hatte.     Vergr.  1-2Ü0. 


lutem  Alkohol,  ebenso  in  Chloroform  und  Schwefelkohlenstoff".  Hierbei 
ist  jedoch  die  Beschränkung  zu  macheu,  dass  ähnlich  wie  bei  den 
Schwefeltropfen  der  Beggiatoen  ein  Eest  derselben  häufig  ungelöst 
bleibt;  bei  in  Alkohol  konserviertem  Material  war  dieser  noch  nach 
vier  Monaten  erkennbar.  Sie  sind  ferner  unlöslich  in  verdünnter 
Salzsäure,  verdünnter  Essigsäure,  konzentrierter  Pikrinsäure,  in  denen 
die  „Gasvakuolen"  momentan  verschwinden.  Ebenso  sind  sie  unlös- 
lich in  Iprozentiger  Chromsäure,  konzentrierter  Schwefelsäure,  ver- 
dünnter und  konzentrierter  Kalilauge,  Glycerin  und  Salpetersäure. 

Demnach  stimmen  die  Eigenschaften  dieser  Gebilde  in  keinem 
wesentlichen  Punkte  mit  denen  der  „Gasvakuolen"  resp.  „Schwebe- 
körper" bei  anderen  Phycochromaceen  überein,    dagegen  vollständig 


1)  1.  c. 


über  Schwefeltropfen  im  Innem  von  Oscillaricn.  397 

mit  denen  der  Schwefeltropfen  der  Beggiatoen.  Sie  sind  daher  als 
Tropfen  von  zähflüssigem  Schwefel  anzusehen.  Wie  bei  Beggiatoa 
kann  man  diesen  Schwefel  in  die  Kristallform  überführen:  in  Glycerin 
z,  B.  kristallisiert  er  nach  einiger  Zeit  aus,  in  konzentrierter  Salpeter- 
säure sogar  schon  nach  einigen  Stunden.  In  Fig.  2  sind  einige 
Kristalle  gezeichnet,  welche  sich  auf  einem  OsciY^ana-Faden  gebildet 
hatten,  nachdem  dieser  zwei  Tage  in  Salpetersäure  gelegen  hatte. 
Wie  die  gleichzeitig  mit  entstandenen  Kristalle  bei  Beggiatoa  mirabüis, 
hatten  sie  ein  schwärzlich-gelbes  Aussehen  und  die  aus  der  Zeich- 
nung ersichtlichen,  wohl  monoklinen  Formen. 

Nach  diesem  Ergebnis  lag  nun  die  Vermutung  nahe,  dass  diese 
Oscillarien  sich  auch  physiologisch  den  Schwefelbakterien  anschlössen, 
d.  h.  Schwefelwasserstoff  unter  zeitweiliger  Speicherung  des  Schwefels 
zu  Schwefelsäure  zu  oxydieren  imstande  seien.  Es  wurden  nun,  um 
diese  Frage  zu  prüfen,  längere  Zeit  hindurch  sowohl  auf  dem  Objekt- 
träger, wie  in  kleinen  flachen  Schalen  schwefelbeladene  Oscillarien 
in  filtriertem  Seewasser  kultiviert.  In  einigen  Fällen  war  zweifellos 
eine  Abnahme  des  Schwefels  zu  konstatieren:  mit  Schwefeltropfen 
erfüllte  Fäden  enthielten  nach  zwei  Tagen  nur  noch  geringe  Spuren 
davon  oder  waren  schwefelfrei.  Andererseits  verschwand  in  den 
meisten  Kulturen  der  Schwefel  aus  den  Fäden  auch  nicht  nach 
mehreren  Tagen,  und  wenn  diese  dann  abstarben,  so  erfolgte  es  nicht 
aus  Mangel  au  Schwefelwasserstoff,  sondern  wegen  der  ungünstigen 
Bedingungen  einer  Objektträgerkultur.  Daraus  geht  hervor,  dass  die 
Oscillarien  wohl  nicht  imstande  sind,  den  Schwefel  zu  Schwefelsäure 
zu  verbrennen.  Denn  die  wenigen  Fälle,  in  denen  eine  Abnahme 
des  Schwefels  festgestellt  wurde,  können  dahin  gedeutet  werden,  dass 
der  Schwefel  herausdiffundierte,  da  er  nach  BÜTSCHLI^)  sich  in 
Wasser  langsam  löst. 

Um  so  auffälliger  bleibt  es  nun  aber,  dass  sich  die  Oscillarien 
mit  Schwefel  beladen.  Eine  Erklärung  hierfür  könnte  man  vielleicht 
in  der  Yermutuno-  sehen,  dass  der  Schwefel  von  den  Oscillarien  nicht 
durch  aktive  Tätigkeit  aufgenommen,  sondern  dass  er  ihnen  ein- 
ü-elao-ert  worden  sei.  Der  Schwefelwasserstoff  nämlich,  der  in  den 
Kulturen,  in  denen  sie  lebten,  reichlich  entwickelt  wurde,  oxydiert 
sich  leicht  zu  Schwefel;  da  er  auch  in  die  Fäden  eindringen  wird, 
so  wird  er  hier  durch  den  bei  der  Assimilation  frei  werdenden  Sauer- 
stoff zu  Schwefel  verbrannt  werden  können.  Eine  Stütze  fände  diese 
Annahme  daran,  dass  auch  andere  Organismen  in  solchen  Kulturen 
zuweilen  Schwefel  enthalten  können;  so  habe  ich  bei  grünen  Fla- 
gellaten  gelegentlich  Schwefeltropfen  konstatiert,  ja,  auch  im  Innern 


1)  BÜTSCHLi,  Untersuchungen  über  Mikrostrukturen  des  erstarrten  Schwefels  etc. 

Leipzig  lOfX). 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI.  27 


398  A.  J.  Nabokich: 

von  Pilzlijphen,  die  auf  einer  Tliiosulfatagarkultur  wuchsen,  fand 
sich  nach  einer  mündlichen  Mittheilung  des  Herrn  Dr.  NATHANSOHN 
Schwefel.  —  Andererseits  habe  ich  auf  den  zahlreichen  Schlick- 
kulturen, die  ich  in  Kiel  untersucht  habe,  niemals  Schwefel  im  Innern 
der  auf  denselben  lebenden  Oscillarien  beobachtet,  und  auch  in 
Neapel  nur  in  den  Fäden  einer  Art  —  hier  allerdings  in  fast  allen 
Fäden  — ,  während  eine  dickere  Oscillarie  (wohl  Oscillatoria  nigro- 
viridis)  derselben  Kultur  sie  nur  sehr  selten  und  dann  nur  in  wenigen 
Zellen  in  geringer  Zahl  enthielt.  Dies  spricht  dafür,  dass  der 
Schwefel  doch  wohl  eine  besondere  Bedeutung  für  diese  Oscillarien 
besitzt,  zum  mindesten  jedoch  dafür,  dass  sie  durch  eigentümliche 
Vorgänge  in  der  Zelle  Schwefel  im  Innern  derselben  ablagern  können. 


54.   A.  J.  Nabokich:   Über  anaeroben  Stoffwechsel  von 
Samen  in  Salpeterlösungen. 

Eingegangen  am  27.  Juli  19():^>. 


Im  Folgenden  sollen  einige  Kesultate  von  Untersuchungen  mit- 
geteilt werden,  die  ich  über  den  anaeroben  Stoffwechsel  bei  höheren 
Pflanzen  noch  weiter  anstellen  werde,  und  zwar  soll  im  Anschluss 
an  meine  früheren  Mitteiluno-en  hier  nur  über  den  Verlauf  der  intra- 
molekularen  Atmung  von  Erbsensamen  in  schwachen  Lösungen  von 
KNOg  berichtet  werden. 

Die  Untersuchung  von  Gärungserscheinungen  in  diesen  Lösungen 
bietet  insofern  besonderes  Interesse,  als  hierbei  Salpetersäure  zu 
salpetriger  Säure  reduziert  wird,  wie  ich  dies  früher^)  gezeigt  habe. 
Man  hat  sich  zu  fragen,  ob  nun  der  Gärungs Vorgang  selbst  bei 
diesen  Reduktionserscheinunoeu  Modifikationen  in  seinem  Verlauf  er- 
leidet.  Dies  ist  deshalb  anzunehmen,  weil  die  Samen  in  Salpeter- 
lösung immer  viel  früher  zu  Grunde  gehen  als  in  Wasser  oder 
Zuckerlösungen,  wie  dies  für  alle  meine  Kulturen  festgestellt  werden 
konnte.  In  der  Literatur  existieren  hierüber  fast  keine  Angaben, 
doch  wurde  die  Frage  schon  von  GODLEWSKI  und  POLZENIUSZ-)  in 


1)  Beihefte  zum  Bot.  Ceutralbl.,  Bd.  XIII,  Heft  3,  1902:  A.  J.  Nabokich,  Zur 
Physiologie  des  anaeroben  Wachtums  der  höheren  Pflanzen. 

2)  Über   die   intramolekulare  Atmung.    Bull,    de  TAcademie    des  sciences    de 
Cracovie,  Avril  19U1,  p.  252,  274. 


über  anaeroben  Stoffwechsel  von  Samen  in  Salpeterlösungen. 


399 


ihren  gTundlegenden  Arbeiten  in  Erwägung  gezogen.  GODLEWSKI 
machte  auch  einen  seiner  20  Versuche  in  Salpeterlösung  und  beob- 
achtete nicht  nur  im  absoluten  Werte  eine  o-erino-ere  Bilduno-  von 
Kohlensäure  und  Alkohol,  sondern  auch  eine  im  Verhältnis  zur 
Kohlensäure  relativ  geringere  Alkoholmenge,  so  dass  der  Koeffizient 
•CO3  :  C,H.(OH)  nur  100:  76,  gegen  normal  100  :  104,5  betrug.  GOD- 
LEWSKI meint  dies  so  erklären  zu  müssen,  dass  ein  Teil  des  Alkohols 
-durch  den  Sauerstoff  des  Salpeters  verbrannt  wurde. 

Zur  Entscheidung  dieser  Frage  wurden  zwei  Versuchsserien  an- 
gestellt. Als  Rezipienten  dienten  ^-t  ^-Destillationskolben,  welche 
während  der  Versuchsdauer  zugeschmolzen  waren;  die  Kohlensäure 
wurde  durch  direkte  Wägung  der  Natronkalk-U-Röhren  bestimmt, 
•durch  die  nach  Beendigung  des  Versuches  der  Inhalt  der  [Kolben  mit 
der  Luftpumpe  durchgesaugt  wurde.  Die  Alkoholbestimmung  geschah 
mittels  Pyknometer  bei  15,5°  C.  nach  zwei  resp.  drei  Destillationen 
des  Substrats.  In  meinen  ersten  Versuchen  habe  ich  folgende  Re- 
sultate erhalten: 

I.  Pisniu  sati?nm,  kleinsamige  Sorte. 


Kulturen  in 


Wasser 


0,5  pCt.  KNO3- 


Lösung 


Versuchs  (lauer 

Gewicht  der  Samen 

Kohlensäure 

Alkohol    

Auf  irx)  Kohlensäure:   Alkohol 


20  Tage 

30,900  g 

1,911  ii 

1,688^ 

88,3 


20  Tage 

30,570  g 

1,398  g 

1,230^ 

88,0 


II.  Pisnm  sativum,  kleinsamige  Sorte. 


Kulturen  in 


Wasser 


0,5  pCt.  KNO3- 
Lösung 


Versuchsdauer     ....... 

■Gewicht  der  Samen 

Kohlensäure 

Alkohol    

Auf  10<J  Kohlensäure:  Alkohol 


21  Tage 

:32,145  g 

1,919^ 

1,G(>4  g 

86,7 


21  Tage 


,329^ 


P.-) 


1,421  g 

1,180  g 

83,0, 

27* 


400 


A.  J.  Nabokich: 


III. 

Pisuin  satiTum, 

Victoria-Erbse. 

Kulturen 

in 

Wasser 

0,5 

pCt.  KNO3- 
Lösung 

Versuchsdauer 

14  Tage 

39,983  g 

2,587  g 

2,482  i/ 

95,9 

14  Tao-e 

Gewicht  der  Samen 

39,984  g 
1,365  g 
1,305  g 
95,7 

Kohlensäure 

Alkohol    

Auf  ICH)  Kohlensäure: 

Alkohol  .... 

IV.  Pisum  satirnui,  Victoria-Erbse. 


Kulturen 

in 

Wasser 

0,5 

pCt.  KNO3- 
Lösung 

14  Tage 

14  Tage 

39,997  g 

39,997  g 

2,372  g 

1,192  sr 

2,328^ 

1,167  g 

98,1 

97,9 

Versuchsdauer 

Gewicht  der  Samen 

Kohlensäure 

Alkohol     

Auf  100  Kohlensäure:   Alkohol 


Es  ergibt  sich  also,  dass  in  keinem  Falle  in  Salpeterlösung  so 
niedrige  Koeffizienten  für  Alkohol  erhalten  wurden,  wie  man  es  nach 
GODLEWSKl's  Versuchen  erwarten  sollte.  Wenn  auch  die  beob- 
achteten Koeffizienten  niedris:  sind,  so  sind  sie  es  in  o-leicher  Weise 
in  Salpeter,  wie  in  Wasser.  Dies  ist  durch  die  Art  der  Alkohol- 
bestimmung leicht  erklärbar.  Verluste  an  Alkohol  sind  unvermeid- 
lich bei  Auspumpen  der  Kohlensäure,  bei  wiederholten  Destillationen; 
schliesslich  auch  durch  die  Beimischung  von  Fuselölen  zu  dem 
Destillat,  die  ein  niedrigeres  spezifisches  Gewicht  als  Äthylalkohol 
besitzen. 

Ausserdem  wurde  aber  in  diesen  A^ersuchen  noch  ein  anderer 
Fehler  gemacht,  den  auch  GODLEWSKI  und  POLZENIUSZ  nicht  ver- 
mieden haben.  Es  wurde  nämlich  zur  Destillation  nur  ein  Teil  des 
Substrats  verwendet  (100  caii)  und  der  Alkohol,  der  im  Samen 
zurückgeblieben  war,  nicht  beachtet.  Da  dieser  Fehler  bei  grösseren 
Samenmengen  recht  erheblich  sein  kann,  wurde  in  den  folgenden 
Versuchen  die  Gesamtmenge  des  Substrats  nebst  den  Samen  zur 
Destillation  verwendet.  Bei  dieser  Methode  konnte  ein  grösserer 
Koeffizient  für  Alkohol  erwartet  werden,  wie  dies  durch  die  Versuche 
wirklich  bestätigt  wurde. 


über  anaeroben  Stoffwechsel  von  Samen  in  Salpeterlösungen. 


401 


Ich  konnte  nämlich  in  allen  neuen  Kulturen  zwischen  Kohlen- 
säure und  Alkohol  diejenige  Beziehungen  finden,  welche  der  theore- 
tisch berechneten  sehr  nahe  lag.  Dies  ist  aus  folgender  Zusammen- 
stellung der  Alkoholkoeffizienten  für  Kulturen  in  verschiedenen 
Nährsubstraten,  darunter  auch  in  Salpeterlösung,  ersichtlich. 

Auf  100  Teile  CO^  wurde  an  Alkohol  gefunden: 


Versuchsdauer 
(Tage) 

Wasser 

0,5  pCt. 
Salpeter 

IpCt. 
Glykose 

IpCt. 
Pepton 

7 

101.5 
107,3 
102,1 
108,7 
106,7 
109,5 

105,1 
109,7 
108,3 

101,5 
100,2 

114,3 
112,0 
108,5 
105,5 
106,9 
109,7 

107  8 

7 

106  2 

7 

iVU,_, 

14 

14 

110  2 

14 

104,2 

Mittel 

105,9 

105,1 

109,0 

107,1 

Wir  sehen  hier,  dass  in  allen  Kulturflüssigkeiten  auf  100  Teile 
Kohlensäure  fast  immer  eine  und  dieselbe  Menge  von  Alkohol  ge- 
bildet wurde;  kleinere  Differenzen,  welche  nicht  zu  umgehen  waren, 
kann  man  vermutlich  methodischen  Fehlern  zuschreiben.  Was  aber 
die  Intensität  der  anaeroben  Atmung  in  verschiedenen  Substraten  an- 
betrifft, so  finden  wir  gerade  hier  sehr  grosse  Unterschiede.  Die 
höchste  Kohlensäure-  und  Alkoholentwicklung  wurde  immer  in  Pepton 
und  Zuckerlösungen  beobachtet;  die  Gärung  in  Salpeterlösung  war 
nicht  nur  doppelt  schwächer  als  in  Wasser,  sondern  sie  wurde  sogar 
schon  nach  8 — 10  Tagen  ganz  sistiert.  Dieses  Verhältnis  kann  man 
durch  folgende  Tabelle  veranschaulichen. 

Eohlensäurebildung  durch  40  g  Victoria-Erbse  bei  Oärung. 


Versuchsdauer 
(Tage) 

Wasser 

0,5  pCt. 
Salpeter 

IpCt. 
Glykose 

1  pCt. 
Pepton 

7 

l ,       .       .        . 

14 

14 

0,930 
1,292 
2,331 
2,486 

0,807 
0,847 
1,131 
0,913 

1,479 
1,465 
2,341 
2,840 

1,605 
1,869 

2,618 

Eigentümliche  Unterschiede  in  den  besprochenen  Kulturen  lassen 
sich  auch  in  dem  Umsatz  der  sogenannten  unflüchtigen  Säuren  wahr- 


402  A.  J.  Nabokich:  Aiiaerober  Stoffwechsel  vou  Samen  in  Salpeterlösnngeu. 

nehmen.  Die  Menge  der  freien  Säuren  wurde  mittels  der  Titration 
mit  Vio-Normal-Kalilaug-e  vor  und  nach  dem  Versuche  bestimmt  Es 
ergaben  sich  folgende  Zahlen  für  die  oben  mitgeteilten  Versuche. 

Unflüchtige  SSiureu  in  Kubikceutimeteru  Vio- Normal -Kalilauge. 


Versuchsdauer 
(Tage) 

Vor  dem 

Versuche 

Wasser 

0,5  pCt. 
Salpeter 

1  pCt. 
Gljkose 

1  pCt. 
Pepton 

7 

40 

35 

38 

42 

60 

7 

44 

37 

42 

40 

53 

7 

42 

38 

46 


14 

41 

40 

48 

42 

63 

14 

— 

37 

58 

42 

— 

Mittel 

41,8 

37,4 

46,2 

41,5 

58,7 

Wie    sind    nun    alle    diese  Unterschiede    und    das  eigentflmlich& 
Verhalten  von  Salpeterkulturen  zu  erklären? 

Wir  haben  schon  gesehen,  dass  von  Verbrennung  des  Alkohols 
durch  deu  Sauerstoff  des  Salpeters  bis  vor  Aldehyd-  und  Essigsäure- 
bildung, wenigstens  für  Kulturen,  welche  nicht  länger  als  7  Tage 
dauerten  (Alkoholkoeffizient  war  für  diese  Kulturen  im  Mittel  107,7), 
keine  Rede  sein  konnte.  Die  Reduktionserscheinungen  fanden  aber 
in  allen  Fällen  statt,  so  dass  ich  immer  im  Substrate  kleinere  Mengen 
von  salpetriger  Säure  konstatieren  konnte.  Wir  müssen  also  der 
salpetrigen  Säure  die  sistierende  AVirkung  auf  die  Gärung  zuschreiben. 
Es  ist  aber  zweifelhaft,  ob  der  Zuwachs  an  Gesamtsäuren,  welche  in 
14tägigen  Salpeterkulturen  beobachtet  wurden,  auch  salpetriger  Säure 
zu  verdanken  ist.  Ich  bin  zu  der  Überzeugung  gelangt,  dass  die 
Schwankungen  im  Säuregehalt  überhaupt  nicht  in  direkten  Zusammen- 
hang mit  dem  Gärungsprozesse  stehen.  Über  diese  Trage  werde  ich 
übrigens,  nach  spezieller  Wiederholung  betreffender  A^ersuche,  später 
mitteilen.  Hier  möchte  ich  nur  bemerken,  in  bezug  auf  Salpeter- 
kulturen, dass  salpetrige  Säure  bei  längerer  Versuchsdauer  sogar 
vollständig  verschwinden  kann.  Es  vollzieht  sich  nämlich  nach  Ab- 
sterben der  Samen  eine  sekundäre  Reaktion  zwischen  Alkohol  und 
salpetriger  Säure  nach  der  Gleichung: 

C^HgOH  +  2N3O3  =  2CO3  +  3H,0  +  4N^). 

Ich   habe   tatsächlich  in  alten  Salpeterkulturen  wiederholt  einige 


1)  Stoklasa,   Beiträge  zur  chemischen  Physiologie  und  Pathologie.    Bd.  III, 
Heft  11,  S.  497. 


A.  Schulz:  Verteilung  der  Gescblecliter  einheimischer  Phanerogamen.      403 

Kiibikcentimeter  freien  Stickstoff  beobachtet,  was  auch  mit  dem  Ver- 
schwinden der  salpetrigen  8äure  in  Zusammenhang  stand. 

Diese  Oxydationserscheinung-  hat  aber  wenig  physiologisches 
Interesse,  da  sie  bis  jetzt  nur  in  toten  Kulturen  beobachtet  wurde. 
Sie  darf  nicht  verwechselt  werden  mit  derjenigen  Verbrennung  des 
Alkohols  durch  entbundenen  Sauerstoff  des  Salpeters,  welches  GOD- 
LEWSKI  und  POLZENIUSZ  vermuteten. 

Es  ist  nun  hervorzuheben,  dass  der  Einfluss  des  Salpeters  auf 
den  Verlauf  der  normalen  Atmung  eine  grade  entgegengesetzte  zu 
sein  scheint.  Nach  den  Untersuchungen  von  KELLNER,  welche  später 
durch  JaKOBI"  und  zum  Teil  durch  KRZEMIENIEWSKI  bestätigt 
wurden,  wird  die  Atmungsenergie  der  höheren  Pflanzen  in  schwachen 
Salpeterlösungen  immer  erhöht.  Es  ist  meine  Absicht  späterhin  diese 
Versuche  zu  wiederholen  und  so  vielleicht  einige  Aufschlüsse  über 
den  genetischen  Zusammenhang  zwischen  normaler  und  intramole- 
kularer Atmung  zu  erzielen. 

Zum  Schluss  ist  es  mir  eine  angenehme  Pflicht  Herrn  Geheinirat 
Prof.  Dr.  KNY  meinen  Dank  auszusprechen  für  die  vielseitigen  Unter- 
stützungen, die  er  meinen  Arbeiten  zu  Teil  werden  lässt. 

Berlin,  Botanisches  Institut  der  Kgl.  Landwirtschaft!.  Hochschule. 


55.   A.  Schulz:   Über  die  Verteilung  der  Geschlechter  bei 
einigen  einheimischen  Phanerogamen. 


Eingegangen  am  27.  Juli  1903. 


1.    Galium  Cruciata  (L.). 

Über  die  Verteilung  der  Geschlechter  bei  Galium  Cruciata  sind 
mir  zahlreiche  Angaben  in  der  Literatur  bekannt  geworden,  die 
aber  sämtlich  mehr  oder  weniger  unrichtig  sind.  Nach  den  neueren 
von  diesen  Angaben^)  sollen  alle  Individuen  dieser  Art  zwei- 
o-eschlechtige  und  männliche  Blüten  besitzen,  sie  soll  also  —  nach 
DARWIN's  Terminologie^)  —  andromonöcisch  sein').    Und  zwar  sollen 

1)  Ich  habe  nur  die  Angaben  besserer  Schriftsteller  berücksichtigt. 

2)  Vgl.  Darwin,  Die  verschiedenen  Blüthenformen  an  Pflanzen  der  nämlichen 
Art  (1877),  S.  11  (der  deutschen  Übersetzung). 

.",)  Vgl.  hierzu  auch  Errera  et  Gkvaert,  Sur  la  structure  et  les  modes^de 
fecondation  des  fleurs,  Bulletin  de  la  Societe  botanique  de  Belgique,  17.  Bd.  (1878), 
S.  38  u.  f.  (145). 


404  A.  Schulz: 

nacli  fast  allen  Angaben^)  in  den  —  meist  drei  —  trugdoldigen 
Strahlen^)  jedes  Halbquirles  stets  die  Mittel-  oder  Endblüte  zwei- 
geschleclitig,  die  Seitenblüten  männlich 'sein.  Nur  DARWIN  und 
Kirchner  behaupten  eine  andere  Art  der  Verteilung  der  beiden 
Blütenformen.  Nach  des  erstereu  Angabe^)  „sind  die  weiblichen 
Organe  in  den  meisten  der  unteren  Blüten  unterdrückt  worden, 
während  die  oberen  hermaphroditisch  bleiben";  nach  KiRCHNER's 
Angabe  tritt  hin  und  wieder  in  den  Inflorescenzen*)  nur  eine  von 
beiden  Blütenformen  auf^). 

Auch  ich  habe  auf  allen  von  mir  —  vorzüglich  bei  Halle  a.  S.  — 
untersuchten  Individuen  von  Galium  Gruciata  zweigeschlechtige  und 
männliche  Blüten  beobachtet.  Diese  beiden  Blütenformen  waren  in 
folgender  Weise  auf  dem  Individuum  verteilt:  Jeder  Halbquirl  der 
Gesamtinflorescenz  setzt  sich  in  der  Regel®)  aus  drei  Strahlen  zu- 
sammen, welche  dicht  nebeneinander  aus  der  Achsel  des  Deckblattes 
entspringen.  Von  diesen  Strahlen  sind  die  beiden  seitlichen  gleich 
oder  annähernd  gleich  und  kräftiger  ausgebildet  als  der  Mittelstrahl, 
dessen  Insertion  etwas  nach  aussen  vor  die  der  Seitenstrahlen  vor- 
springt. Jeder  dieser  drei  Strahlen  ist  ein  Dichasium.  Die  Zweige 
dieser  Dichasien  sind  in  der  Regel  ^)  wickelig  oder  —  seltener  — 
schraubelig^)  verzweigt^).  In  der  Regel  enthält  in  den  Halbquirlen 
des  mittleren  —  grössten  —  Teiles  der  Gesamtinflorescenz  jedes  der 
beiden  Seitendichasien  8 — 10,    das  Mitteldichasium    ebensoviele  oder 


1)  Auch  nach  denjenigen  Wydler's,  vgl.  Flora  18()0,  S.  492. 

2)  Ein  Teil  der  Schriftsteller  —  darunter  wohl  auch  Kirchner  —  bezeichnet 
diese  Strahlen  als  „die  Inflorescenzen"  der  Art. 

3)  Darwin,  a.  a.  0.,  S.  248  (der  deutschen  Übersetzung). 

4)  Vgl.  Anm.  5. 

5)  Kirchner  sagt  (Flora  von  Stuttgart  (1888),  S.  6GG):  „Die  .  .  Blütchen  sind 
andromonöcisch;  in  den  männlichen  Blüten,  die  sich  gewöhnlich  in  allen  In- 
florescenzen  mit  den  zwitterigen  gemischt  finden,  ist  das  Pistill  verkümmert." 

6)  Selten  aus  vier  oder  fünf  oder  weniger  als  drei;  vgl.  hierzu  auch  Wydler 
(Flora  1859,  S.  8  und  IHGO,  S.  492,  sowie  Mittheilungen  der  naturforschenden  Gesell- 
schaft zu  Bern  aus  dem  Jahre  1871  (1872),  S.  275),  nach  dessen  Ansicht  die  Strahlen 
serial  aus  derselben  Muttcrachse  entspringen. 

7)  Hin  und  wieder  jedoch  treten  auch  an  diesen  Zweigen  dichasische  Ver- 
zweigungen auf;  hin  und  wieder  sind  sie  sogar  ganz  unregelmässig  verzweigt. 

8)  Nicht  selten  ist  der  eine  Zweig  wickelig,  der  andere  schraubeHg  verzweigt. 

9)  Nach  Wydler  (Flora  1859,  S.  9,  vgl.  hierzu  aber  Flora  1851,  S.  378)  sind 
die  Zweige  der  Dichasien  vorwaltend  Schraubein:  es  lässt  sich  nach  seiner  Meinung 
häufig  schwer  entscheiden,  ob  Schraubein  oder  Wickel  vorliegen.  Später  (Mittheilungen 
der  naturforschenden  Gesellschaft  zu  Bern  aus  dem  Jahre  1871  (1872),  S.  265)  scheint 
er  jedoch  anzunehmen,  dass  nur  Schraubein  vorkommen.  Nach  Eichler  (Blüthen- 
diagramme,  1.  Teil  (1875),  S.  2G0)  „herrscht  in  den  Dichasien  Schraubeltendenz  mit 
Förderung  aus  a,  gehen  sie  zuweilen  schon  nach  der  ersten  Dichotomie  in  reine 
Schraubein  aus". 


Verteilung  der  Geschlechter  bei  einigen  einheimischen  Phancrogamen.      405 

—  häufiger  —  etwas  weniger  Blüten;  in  den  untersten  und  den 
obersten  Quirlen  der  Gesamtinflorescenz  ist  die  Anzahl  der  Blüten 
der  Dichasien  meist  geringer  als  in  der  Mitte  ^).  Gewöhnlich  ge- 
langen nicht  alle  Blüten  des  Dichasiums  zur  völligen  Entwicklung, 
es  bleiben  vielmehr  meist  die  Blüten  der  letzten  Auszweigungen 
dauernd  geschlossen.  In  der  Regel  nimmt  die  Anzahl  dieser  nicht 
zur  vollen  Entwicklung  gelangenden  Blüten  ungefähr  von  der  Mitte 
der  Gesamtinflorescenz  ab  nach  deren  Spitze  hin  in  den  Dichasien 
zu.  In  den  ein  bis  zwei  obersten  Quirlen  sind  nicht  selten  nur  die 
Mittelblüten  der  Seiteudichasien^)  oder  diese  und  die  ein  oder  zwei 
untersten  Blüten  der  fteitenzweige  dieser  Dichasien  vollständig  aus- 
gebildet. Im  obersten  Quirle  kommt  manchmal  keine  Blüte  zur 
vöUio-en  Entwickluim-. 

Das  mittlere  der  drei  Dichasien  jedes  Halbquirles  enthält  wohl 
stets  ausschliesslich  männliche  Blüten,  die  beiden  Seitendichasien 
enthalten  in  der  Regel  zweigeschlechtige^)  und  männliche  Blüten  *j. 
In  den  meisten  Inflorescenzen^)  ist  in  einer  grösseren®)  oder  geringeren 
Anzahl  der  mittleren  Quirle  in  allen  Seitendichasien  oder  in  einem 
Teile  derselben^)  sowohl  die  Mittelblüte  als  auch  die  unterste  Blüte 
des  —  wie  gesagt,  meist  schraubelig  oder  wickelig  verzweigten  — 
inneren,  d.  h.  dem  Mitteldichasium  zugewandten  Seitenzweiges  zwei- 
geschlechtig;    die    anderen    Blüten    dieser  Dichasien    sind   männlich. 


1)  Nach  ASCHERSON  und  Graebner  (Flora  des  nordostdeutschen  Flachlandes 
(1898/99),  S.  663)  sind  „die  Mittelblüthe  der  letzten  Verzweigungen  zwittrig,  die  zwei 
seitlichen  männlich".  Eine  so  geringe  Anzahl  von  —  entwickelten  —  Seitenblüten 
habe  ich  nur  in  den  —  oft  gar  keine  zweigeschlechtige  Blüte  enthaltenden  —  Seiten- 
dichasien und  den  Mitteldichasien  der  obersten  Quirle  beobachtet. 

2)  Das  Mitteldichasium  trägt  häufig  schou  in  noch  etwas  tieferen  Quirlen  keine 
völlig  entwickelten  Seitenblüten  mehr. 

3)  Meist  —  doch  nicht,  wie  Wydler  (Flora  1860,  S.  492)  glaubt,  immer  — 
gelangt  nur  eine  der  beiden  Samenanlagen  dieser  Blüten  zur  Weiterentwicklung. 

4)  Bekanntlich  krümmen  sich  die  Stiele  der  zweigeschlechtigen  Blüten  nach 
der  Befruchtung  in  der  Weise  hinab,  dass  die  heranreifenden  Früchte  unter  die 
Deckblätter,  welche  sich  später  ebenfalls  hinabneigen,  zu  liegen  kommen.  Wenn 
auch  das  Mitteldichasium  Früchte  produzieren  würde,  so  würden  deren  Stiele  ent- 
weder die  gleiche  Bewegung  nicht  ausführen  können,  oder  diese  müssten  während 
des  Heranreifens  der  Frucht  sich  bedeutend  verlängern  und  ausserdem  negativ 
heliütropisch  werden. 

5)  Es  ist  aber  auch  eine  Anzahl  Inflorescenzen  vorhanden,  die  in  keinem 
Dichasium  eine  zweigeschlechtige  Seitenblüte  besitzen. 

())  Sehr  häufig  in  allen  Quirlen  mit  Ausnahme  des  untersten  und  des  obersten 
oder  der  beiden  obersten  Quirle.  Nur  selten  fehlen  die  zweigeschlechtigen  Seiten- 
blüten in  mittleren  Quirlen,  während  in  darüber  und  darunter  stehenden  Quirlen 
solche  vorhanden  sind. 

7)  In  den  übrigen  Seitendichasien  dieser  Quirle  ist  dann  nur  die  Mittelblüte 
zweigeschlechtig. 


406  ^   Schulz: 


In  den  übrigen  Quirlen  dieser  Inflorescenzen^)  ist  auch  die  unter 
Blüte  des  inneren  Seitenzweiges  der  öeitendichasien  männlich.  Es 
ist  in  ihnen  also  nur  die  Mittelblüte  zweigeschlechtig.  In  dem 
obersten  Quirle,  selten  in  den  zwei  oder  sogar  drei  obersten  Quirlen 
sehr  vieler  Inflorescenzen  ist  in  allen  Seitendichasien  oder  in  einem 
Teile  derselben  selbst  diese  Mittelblüte  männlich^).  Auch  in  recht 
vielen  der  unvollständigen  untersten  Quirle  oder  wenigstens  —  wo 
mehrere  derselben  vorhanden  sind  —  in  einem  oder  in  mehreren 
ihrer  Seitendichasien  ist  keine  zweigeschlechtige  Blüte  vorhanden. 
In  allen  Seitendichasien  besitzt  die  Mittelblüte  die  grösste  Krone. 
Die  Krone  der  untersten  Blüte  des  inneren  Zweiges  ist,  auch  wenn 
diese  Blüte  zweigeschlechtig  ist,  kleiner  als  die  jener.  Die  Kronen 
der  übrigen  —  stets  männlichen  —  Seitenblüten  sind  noch  kleiner, 
und  zwar  meist  um  so  kleiner,  je  höheren  Verzweigungen  die  Blüten 
angehören^).  Ähnlich  wie  die  Kronen  der  Seitendichasien  verhalten 
sich  die  der  Mitteldichasien.  Entsprechend  der  Abnahme  der  Kronen- 
grösse  pflegt  auch,  und  zwar  sowohl  in  den  Seitendichasien  als  auch 
in  den  Mitteldichasien,  die  Orösse  der  Grynäceumreste  der  regel- 
mässig männlichen  Blüten  abzunehmen;  vielfach  ist  die  Abnahme 
aber  nur  sehr  unbedeutend.  Die,  wie  gesagt,  sehr  häufig  vollkommen 
zweio'eschlechtio-e  unterste  innere  Seitenblüte  der  Seitendichasien 
besitzt  nicht  selten  ein  grosses,  aber  doch  sicher  oder  wahrscheinlich 
nicht  mehr  normales  Gynäceum;  in  vielen  anderen  Fällen  sind  ihre 
Gynäceumreste  jedoch  nicht  wesentlich  grösser  als  die  der  übrigen*) 
männlichen  Blüten.  Ungefähr  von  der  Mitte  der  Inflorescenz  ab 
pflegt  nach  deren  Spitze  zu  die  Grösse  der  Krone  der  Blüten  gleicher 
Abstammungshöhe,  bald  mehr,  bald  weniger,  manchmal  kaum  merk- 
lich, abzunehmen.  Vielfach  nimmt  in  gleicher  Weise  auch  die  Grösse 
der  Gynäceumreste  der  regelmässig  männlichen  Blüten  ab.  Hin  und 
wieder  verhalten  sich  die  Gynäceumreste  der  unteren  inneren  Seiten- 
blüten ebenso;  meist  jedoch  wechselt  ihre  Grösse  ohne  Regelmässig- 
keit von  einem  Dichasium  zum  anderen. 


1)  Die  eiu  oder  zwei  untersten  Quirle  sind  sehr  häufig  nicht  vollständig  aus- 
gebildet: häufig  bestehen  sie  nur  aus  einem  Halbquirle,  dem  vielfach  das  Mittel- 
dichasium  oder  sogar  dieses  und  eins  der  Seitendichasien  fehlt.  Auch  wenn  beide 
Halbquirle  vorhanden  sind,  sind  sie  häufig  ebenso  unvollständig  ausgebildet. 

2)  Häufig  enthalten  diese  Blüten  grosse  Gynäceumreste.  Sind  mehrere  Quirle 
ausschliesslich  männlich,  so  nehmen  die  Reste  in  der  Regel  nach  oben  zu  in  der 
Grösse  ab, 

0)  Die  Grössenabnahme  ist  häufig  aber  nur  sehr  unbedeutend. 

4)  Dass  Gjnäceura  dieser  Blüten  ist  stark  reduziert.  Sie  besitzen  einen  ganz 
■winzigen  Fruchtknotenrest  und  ebenso  Avinzige  Griffelreste,  welche  letzteren  den 
oberen  Rand  des  Nektariums  entweder  nicht  oder  nur  unbedeutend  überragen. 


Verteilung  der  Geschlechter  bei  einigen  einheimischen  Phanerogamen.      ^Qj 

2.  Caucalis  daucoides  L. 

Caucalis  daucoides  iiiitl  die  beiden  anderen  im  Folgenden  be- 
handelten Umbelliferen- Arten  sind  ebenfalls  andromonöcisch. 

Bei  Caucalis  daucoides  sind  wahrscheinlich  in  allen  Dolden  zwei- 
geschlechtige  und  männliche  Blüten  vereinigt^).  Die  Dolden  sind 
aus  zwei  bis  fünf,  in  den  meisten  Fällen  aus  drei  Döldchen^)  zu- 
sammengesetzt^). Wenn  in  den  Dolden  der  ersten  und  zweiten  Ord- 
nung nur  drei  oder  zwei  Döldchen  vorhanden  sind,  so  pflegt*)  jedes 
derselben  zweigeschlechtige  und  männliche^)  Blüten  zu  besitzen;  in 
Dolden  der  dritten  und  vierten  Ordnung  dagegen  befinden  sich  nicht 
selten  in  einem  oder  in  zwei  der  zwei  oder  drei  Döldchen  keine 
zweigeschlechtigen  Blüten,  sondern  nur  Blüten  mit  grossen  Gynäceuni- 
Resten,  oder  sogar  nur  normal  männliche  Blüten.  Wenn  die  Dolde 
aus  vier  oder  fünf  Döldchen  besteht,  so  sind  meist  eins  oder  —  bei 
fünf  Döldchen  —  zwei,  viel  seltener  mehr,  von  diesen  rein  männlich. 
Die  männlichen  Döldchen  entspringen  gewöhnlich  innerhalb  der  ge- 
mischtblütigen;  wenn  nur  ein  männliches  Döldchen  vorhanden  ist,  so 
nimmt  dieses  meist  das  Zentrum  der  Dolde  ein.  Die  männlichen 
Döldchen  besitzen  kürzere  Stiele  als  die  gemischtblütigen  Döldchen 
derselben  Dolde.  Rein  zweigeschlechtige  Döldchen  kommen  nur  ver- 
einzelt vor. 

Die  gemischtblütigen  Döldchen  scheinen  nie  mehr  als  fünf  zwei- 
o-eschlechtio-e  Blüten  zu  enthalten.  Yon  diesen  fünf  Blüten  stehen 
vier  an  der  Peripherie  des  Döldchens;  häufig  sind  sie  ganz  regel- 
mässig iu  gleichen  Abständen  um  das  Döldchenzentrum  angeordnet. 
Die  fünfte  zweio-eschlechtioe  Blüte  nimmt  die  Mitte  des  Döldchens 
ein,    sie  ist  bedeutend  kürzer  gestielt  als  die  vier  anderen.     In  der 


1)  Ich  habe  mehrere  Hundert  von  verschiedenen  örtlichkeiten  der  Umgebung 
von  Halle  stammende  Individuen  untersucht. 

2)  Manchmal  besitzen  alle  Dolden  eines  Individuums  gleichviel  Döldchen. 

3)  Sie  sind  nicht,  wie  Ascherson  und  Graebneu  (Flora  des  nordostdeutsclien 
Flachlandes,  1898/99,  S.  533)  angeben,  , meist  zweistrahlig". 

4)  Ausnahmen  sind  nicht  sehr  häufig. 

5)  Die  männlichen  Blüten  besitzen  deutliche  Griffelreste.  Ein  Teil  von  ihnen 
besitzt  keinen  äusserlich  hervortretenden  Fruchtknotenrest  mehr,  sehr  viele 
andere  besitzen  einen  ganz  winzigen,  mit  wenigen  kurzen  Borsten  besetzten  Rest. 
Zwischen  diesen  Blüten  und  den  normalen  zweigeschlechtigen  Blüten  gibt  es  mannig- 
faltige Übergänge.  Die  meisten  von  diesen  letzteren  sind  zweigeschlechtigen  Blüten, 
deren  Stelle  sie  einnehmen  und  aus  denen  sie  direkt  hervorgegangen  sind,  recht 
ähnlich  und  besitzen  meist  einen  recht  grossen  Fruchtknotenrest,  der  aber  nicht 
mehr  zur  Frucht  heranreift.  Sie  sind  im  folgenden  als  im  Gynäceum  nicht  voll- 
ständig ausgebildete  zweigeschlechtige  Blüten  oder  kurz  als  nicht  völlig  ausgebildete 
zweigeschlechtige  Blüten  bezeichnet.  Die  normalen,  d.  h.  der  Anlage  nach  männ- 
lichen Blüten  habe  ich  gewöhnlich  einfach  als  männliche  Blüten  bezeichnet.  Die 
Stiele  der  letzteren  sind  bedeutend  dünner  als  die  der  zweigeschlechtigen  Blüten. 


408  A.  Schulz: 

Mehrzahl  der  Dolden  sind  in  keinem  Döldchen  alle  fünf  zwei- 
geschlechtigen  Blüten  vorhanden.  In  den  Dolden  der  ersten  und 
zweiten  Ordnung  fehlen  meist  eine  oder  zwei  von  ihnen  völlig  oder 
sind  doch  —  bedeutend  seltener  —  im  Gynäceum  nicht  vollkommen 
ausgebildet.  Am  häufigsten  sind  die  Mittelblüte  und  die  innere  peri- 
phere, d.  h.  die  nach  der  Doldenmitte  zu  gelegene  Blüte  ^),  seltener 
ist  nur  die  Mittelblüte  und  noch  seltener  ist  nur  die  innere  peri- 
phere Blüte  nicht  oder  doch  nicht  völlig  ausgebildet^).  Wenn  die 
Mittelblüte  und  die  innere  periphere  Blüte  fehlen,  so  neigen  sich 
die  vorhandenen  zweigeschlechtigen  Blüten  häufig  mehr  zusammen 
als  wenn  jene  vorhanden  sind.  Viel  seltener  sind  in  diesen  Dolden 
mehr  als  zwei  von  den  zweigeschlechtigen  Blüten  des  Döldchens 
nicht  vorhanden  oder  doch  nicht  vollständig  ausgebildet^).  In  den 
Dolden  der  höheren  Ordnungen  ist  dies  bedeutend  häufiger  der  Fall, 
doch  besitzen  auch  in  diesen  die  meisten  gemischtblütigen  Döldchen 
mehr  als  zwei  normal  ausgebildete  zweigeschlechtige  Blüten.  Die 
männlichen  Blüten  stehen  in  den  fünf  zweigeschlechtige  Blüten  ent- 
haltenden Döldchen  auf  der  Zone  zwischen  der  zweio:eschlechti£:en 
Mittelblüte  und  den  zweigeschlechtigen  peripheren  Blüten;  in  den- 
jenigen Döldchen,  welchen  die  Mittelblüte  fehlt,  nehmen  sie  die 
Döldchenmitte  ein;  in  denjenigen  Döldchen,  welchen  die  Mittelblüte 
und  eine  oder  zwei  periphere  Blüten  fehlen,  sind  sie  häufig  so  stark 
nach  der  peripheren  Lücke  verschoben,  dass  sie  teilweise,  oder,  wenn 
nur  sehr  wenige  vorhanden  sind,  sämtlich  ebenso  weit  oder  sogar 
weiter  vom  Döldchenzentrum  inseriert  sind  als  die  zweigeschlechtigen 
Blüten.  Die  Anzahl  der  männlichen  Blüten  der  gemischtblütigen 
Döldchen  schwankt  zwischen  1  und  12*),  Wenn  diese  Blüten  in 
mehreren  Kreisen  angeordnet  sind,  so  nimmt  die  Grösse  ihrer  Kelche 
und  die  Länge  und  die  Dicke  ihrer  Stiele  nach  der  Döldchenmitte 
hin  ab.  Es  haben  oft  die  äusseren,  hin  und  wieder  sogar  die  mitt- 
leren von  ihnen  längere  Stiele  als  die  zweigeschlechtigen  Blüten 
desselben  Döldchens.  In  den  ganz  männlichen  Döldchen  schwankt 
die  Anzahl  der  Blüten  zwischen  1  und  10,  meist  sind  3  bis  6  vor- 
handen.  Von  diesen  Blüten  haben  nicht  selten  1  bis  2  etwas  grössere 


1)  Entweder  fehlen  beide  Blüten  völlig,  oder  es  sind  beide  oder  nur  eine  — 
meist  die  periphere  —  durch  männliche  Blüten  mit  grossem  Gynäceumrest  ersetzt. 

2)  Anderwärts  scheint  sich  diese  Art  anders  zu  verhalten,  denn  Kerner 
VON  Marilaun  (Pflanzenleben,  2.  Aufl.,  2.  Bd.,  1898,  S.  270)  sagt;  „Bei  Caucalis 
sind  die  mittelständigen  Döldchen  ausschliesslich  aus  scheinzwitterigen  Pollenblüten 
aufgebaut,  während  die  anderen  Döldchen  aus  2  echten  Zwitterblüten  und  4  bis 
7  scheinzwitterigen  Pollenblüten  gebildet  werden." 

3)  Wenu  nur  zwei  zweigeschlechtige  Blüten  völlig  entwickelt  sind,  so  pflegen 
dies  die  beiden  seitlichen  zu  sein,  wenn  nur  eine  völlig  entwickelt  ist,  so  pflegt  dies 
eine  von  diesen  zu  sein. 

4)  Vergl.  Anm.  2. 


Verteilung  der  Geschlechter  bei  einigen  einheimischen  Phanerogamen.     409 

Gynäceumreste.  Wie  bei  zahlreichen  anderen  andromonöcischen 
Doldengewächsen  nimmt  bei  Caucalis  daucoides  in  den  Dolden  meist, 
doch  durchaus  nicht  immer  und  häufig  erst  von  den  Dolden  zweiter 
Ordnung  ab,  mit  der  Zunahme  der  Abstammungshöhe  die  Anzahl  der 
zweigeschlechtigen  Blüten  ab.  Auch  die  Anzahl  der  männlichen 
Blüten  vermindert  sich  meist  in  derselben  Weise. 

3.  Sanicula  europaea  L, 

Der  Gesamtblütenstand  dieser  Art  ist  cymös.  Teils  ist  er  ein 
einziges  —  meist  weiter  verzweigtes  —  Dichasium  oder  drei-,  seltener 
mehrstrahliges  Pleiochasium,  teils  trägt  seine  Achse  noch  weiter  unten 
einen  oder  mehrere  Zweige.  Die  Strahlen  des  endständigen  Dicha- 
siums  oder  Pleiochasiums  und  die  etwaigen  weiter  unten  au  der  In- 
florescenzachse  entspringenden  Zweige  sind  meist  dichasisch  oder^)  — 
seltener  —  pleiochasisch  verzweigt.  An  sehr  kräftigen  Individuen 
tragen  einige  der  Strahlen  dieser  Dichasien  oder  Pleiochasien  zweiter 
Ordnung  noch  Seitendolden.  Diese  gelangen  aber  häufig  nicht  mehr 
zur  vollen  Entwicklung  und  zum  Blühen;  auf  schwächeren  Individuen 
ist  dies  häufig  schon  bei  den  Dolden  der  dritten  Ordnung,  und  zwar 
entweder  bei  allen  oder  nur  bei  einem  Teile  derselben,  der  Fall. 

Alle  Dolden  sind  köpfchenförmig,  nicht  zusammengesetzt.  Die 
Dolden  erster  und  zweiter  Ordnung  enthalten  wohl  stets  zwei- 
geschlechtige  und  männliche  Blüten.  Die  vollkommen  auso-ebildeten 
Dolden  dritter  und  vierter  Ordnung  dagegen  enthalten  häufig  ausser 
rein  männlichen  Blüten  nur  solche  Blüten,  welche  zwar  der  Anlage 
nach  zweigeschlechtig  sind,  deren  Gynäceum  aber  nicht  mehr  zur 
vollen  Ausbildung  gelangt  und  oft  bedeutend  kleiner  als  das  der 
normalen  zweigeschlechtigen  Blüten  bleibt,  oder  sogar  nur  rein,  d.  h. 
der  Anlage  nach,  männliche  Blüten.  Die  zweigeschlechtigen  Blüten 
sind  ungestielt,  die  Stiele  der  männlichen  Blüten  sind  sehr  kurz"). 
Die  meisten  Blüten  besitzen  Deckblätter,  die  der  randständigen 
Blüten  bilden  die  Doldenhülle. 

Die  Enddolde    der  Gesaratinfioreszenz   enthält  gewöhnlich^)  nur 


1)  Die  Strahlen  eines  Pleiochasiums  sind  meist  nur  dichasisch  verzweigt. 

2)  Die  männlichen  Blüten  besitzen  meist  keinen  Griffelrest;  ihr  äusserlich 
kaum  wahrnehmbarer  Fruchtknotenrest  trägt  meist  keine  Reste  der  bei  den  zwei- 
geschlechtigen Blüten  sehr  stark  entwickelten  widerhakigen  Borsten.  Die  zwei- 
geschlechtigen Blüten  —  sowie  die  von  Aslrantia  major  L.  und  Eryngiuin  —  sind 
nicht,  wie  Keener  (a.  a.  0.,  S.  284)  behauptet,  proterogyn,  sondern  vielmehr,  wie 
die  der  meisten  anderen  Doldengewächse,  ausgeprägt  proterandrisch.  Häufig  be- 
sitzen die  mittelständigen,  seltener  die  seitenständigeu  zweigeschlechtigen  Blüten 
drei  Fruchtblätter. 

3)  Nur  selten  ist  noch  eine  seitliche  zweigeschlechtige  Blüte  vorhanden.  Sie 
ist  in  der  Regel,  oft  bedeutend,  weniger  kräftig  als  die  zentrale  Blüte,  Manchmal 
ist  es  sogar  zweifelhaft,    ob    sie   noch    ein  völlig   ausgebildetes  Gynäceum  besitzt. 


410  A.  Schulz: 

eine,  und  zwar  zentrale,  zweigeschleclitige  Blüte  und  ausserdem 
15  bis  20,  seltener  etwas  mehr  oder  etwas  weniger,  männliche  Blüten^). 
Die  letzteren  sind  in  zwei  unregelmässigen  Cyklen  um  die  zentrale 
zweigeschlechtige  Blüte  angeordnet^).  Die  Dolden  zweiter  Ordnung 
besitzen  gewöhnlich  ausser  8 — 15,  seltener  weniger  oder  etwas  mehr 
männlichen  Blüten  drei,  bedeutend  seltener  vier  oder  nur  zwei ^)  zwei- 
geschlechtliche Blüten;  und  zwar  eine  Zentralblüte  und  zwei  bezw. 
drei  oder  nur  eine  seitenständige  Blüten.  Wenn  nur  zwei  Seitenblüten 
vorhanden  sind,  so  pflegen  diese  so  inseriert  zu  sein,  dass  die  Yer- 
bindungslinien  der  Mittelpunkte  ihrer  Insertionsstellen  mit  dem 
Zentrum  der  Dolde  einen  stumpfen,  ungefähr  120°  grossen  Winkel 
bilden,  dessen  Scheitel  nach  der  Abstammungsachse  des  Doldenstieles 
hin  gerichtet  ist.  Wenn  drei  Seitenblüten  vorhanden  sind,  so  sind 
sie  gleichmässig  um  das  Doldenzentrum  verteilt;  die  dritte  pflegt  nach 
der  Abstammungsachse  der  Dolde  hin  gerichtet  zu  sein.  Die  Insertions- 
stellen der  zweigeschlechtigen  Blüten  stossen  in  der  Regel  dicht 
aneinander,  seltener  steht  zwischen  der  Zentralblüte  und  der  seiten- 
ständio-en  Blüte  eine  männliche  Blüte  —  mit  oder  ohne  Deckblatt  — 
oder  nur  ein  steriles  Deckblatt^).  Die  seitenständigen  zwei- 
geschlechtigen Blüten  stehen  am  Rande  der  Dolde,  ihre  Deckblätter, 
welche  die  der  randständigen  männlichen  Blüten  etwas  in  Grösse 
übertreffen,  gehören  zur  Doldenhülle.  Die  männlichen  Blüten  sind 
in  zwei  bezw.  drei  Gruppen  zwischen  den  zweigeschlechtigen  Blüten 
und  der  Doldenhülle  zusammengedrängt,  in  denen  sie  in  je  zwei 
unregelmässigen  Reihen  hintereinander  angeordnet  sind.  Auf  kräftigen 
Individuen  verhalten  sich  die  Dolden  dritter  Ordnung  ähnlich  wie  die 
der  zweiten  Ordnung,  doch  enthalten  sie  bedeutend  häufiger  als  diese 
nur  zwei  zweigeschlechtige  Blüten  und  meist  nur  5 — 13,  seltener  mehr 
männliche  Blüten.  Hin  und  wieder  jedoch  sind  in  einer  oder  in 
mehreren  Dolden  an  Stelle  der  normalen  zweigeschlechtigen  Blüten 
nur  die  schon  erwähnten  des  normalen  Gynäceums  entbehrenden  der 
Anlage  nach  zweigeschlechtigen  Blüten  vorhanden.     Auf  schwächeren 


Diese  normale  oder  nicht  zur  vollen  Ausbiltluüg  ihres  Gynäceums  gelangte  Seiten- 
blüte ist  in  der  Regel  durch  eine  oder  zwei  männliche  Blüten  oder  nur  durch  ein 
oder  zwei  sterile  Deckblätter  von  der  Zentralblüte  getrennt. 

1)  Nicht  selten  ist  die  —  alleiu  vorhandene  —  zentrale  zweigeschlechtige 
Blüte  von  ein  bis  drei  sterilen  Deckblättern  umgeben. 

2)  Die  mir  bekannten  Angaben  in  der  Literatur  über  die  Geschlechterverteilung 
bei  Sanicula  europaea  sind  sämtlich  mehr  oder  weniger  unrichtig,  so  z.  B.  die 
Kerner's.  Nach  dieser  (a.a.O.  S.  296)  besteht  jede  Dolde  „aus  drei  mittelständigen 
«chten  Zwitterblüten  und  8—10  kranzförmig  um  die  ersteren  gruppierten  Pollen- 
blüten." 

3)  Noch  viel  seltener  ist  nur  eine  zweigeschlechtige  Blüte  vorhanden. 

4)  Seltener  sind  zwei  Blüten  oder  zwei  sterile  Deckblätter  ganz  oder  meist  nur 
teilweise  dazwischen  eingeschoben. 


Verteilung  der  Geschlechter  bei  einigen  einheimischen  Phanerogamen.      411 

Individuen  ist  dies  noch  häufiger  der  Fall,  oder  es  sind  sogar  nur 
normale  männliche  Blüten  in  den  Dolden  vorhanden.  Wenn  die 
Dolden  dritter  Ordnung  dieser  Individuen  zweigeschleclitige  Blüten 
enthalten,  so  beträgt  die  Anzahl  der  männlichen  Blüten  derselben 
meist  nur  2 — 8.  Häufig  kommen,  wie  schon  gesagt  wurde,  diese 
Dolden  gar  nicht  mehr  zur  völligen  Entwicklung.  Nur  sehr  kräftige 
Individuen  pflegen  vollkommen  ausgebildete  Dolden  vierter  Ordnung  zu 
besitzen.  Diese  enthalten  selten  mehr  als  zwei  normale  zweigeschlecli- 
tige Blüten  —  eine  Centralblüte  und  eine  Seitenblüte  — ;  meist 
gelangt  aber  das  Gynäceum  ihrer  der  Anlage  nach  zweigeschlechtigen 
Blüten  nicht  mehr  zur  normalen  Ausbildung,  oder  es  sind  in  ihnen 
nur  rein  männliche  Blüten,   oft  in  sehr  geringer  Anzahl,  vorhanden. 

4.   Astrantia  major  L. 

Die  Geschlechterverteilung  dieser  Art  ist  schon  mehrfach  behandelt 
worden,  in  den  letzten  Jahren  vorzüglich  von  KerNEE  VON  MARILAUN 
und  von  WARNSTORF.  Nach  der  Angabe  des  ersteren^)  sollen  alle 
Döldchen  —  muss  heissen  Dolden^)  —  neben  zweigeschlechtigen 
auch  männliche  Blüten  enthalten.  Nach  WarNSTORF's  Angabe^)  ent- 
halten die  Dolden  erster  Ordnung  sowohl  zweigeschlechtige  als  auch 
männliche  Blüten,  während  die  Dolden  zweiter  Ordnung  entweder 
einzelne  zweigeschlechtige  und  zahlreiche  männliche  Blüten  oder  aus- 
schliesslich männliche  Blüten  besitzen*). 

Beider  Schriftsteller  Ans-aben  habe  ich  nicht  völlig  bestätiot 
gefunden^). 

Die  kräftigeren  der  von  mir  untersuchten  Individuen®)  trugen 
Dolden  erster  bis  dritter  Ordnung;  die  schwächeren  besassen  in  der 
Regel  nur  Dolden  erster  und  zweiter  Ordnung,  oder  ihre  Dolden 
dritter  Ordnung  gelangten  nicht  zur  völligen  Entwicklung.  In  den 
Dolden  erster  Ordnung  waren  stets  zweigeschlechtige  und  männliche^) 
Blüten  vereinigt;    und    zwar    betrug    die  Anzahl    der    ersteren  meist 


1)  Vergl.  dessen  Pflanzenleben,  2.  Aufl.,  1.  Teil,  S.  29G. 

2)  Die  Dolden  dieser  Art  sind  ebenso  wenig  wie  die  von  Sanicula  europaea 
zusammengesetzt. 

ü)  Blütenbiologische  Beobachtungen  aus  der  Ruppiner  Flora  im  Jahre  1895, 
Verhandl.  des  botanischen  Vereins  der  Provinz  Brandenburg,  38.  Bd.  (1896),  S.  15 
u.  f.  (29). 

4)  Warnstorf  hat  wohl  nur  —  wenige  ?  und  schwache  —  kultivierte  Individuen 
untersucht. 

5)  Ich  habe  eine  sehr  bedeutende  Anzahl  von  Individuen  aus  dem  Gipsgebiete 
des  Südharzes  untersucht. 

6)  Betreffs  des  Aufbaues  dieser  Art  vergl.  Eichler,  Bluthendiagramme.  2.  Teil 
(1878),  S.  411. 

7)  Die  männlichen  Blüten  besitzen  wie  bei  Sanicula  in  der  Regel  keinen  deut- 
lichen Fruchtknotenrest. 


412      A.  Schulz:  Verteilung  der  Geschlechter  einheimischer  Phanc 

9  bis  20'),    die    der    anderen   meist  32  bis  50").     Auf  den  meisten 
der  kräftigeren  Individuen  enthielten  auch  sämtliche  Dolden  zweiter 
Ordnung«)  zweigeschlechtige    —   meist  5  bis  12^)  —  und  männliche 
Blüten   —  meist   35   bis  50'')   -,    während    auf   den    übrigen    von 
diesen    Individuen    eine    oder    einige    —    aber    nicht    sämtliche    — 
Dolden  dieser  Ordnung  rein  männlich  waren '^).     Dagegen  enthielten 
die    Dolden     dieser     Ordnung    auf     sehr    vielen     der    schwächeren, 
meist  der  völlig  ausgebildeten  Dolden   dritter  Ordnung  entbehrenden 
Individuen  zum  Teil'),  auf  manchen  dieser  Individuen  sogar  sämtlich 
nur  —  und  zwar  bis  50  oder  etwas  mehr  —  männliche  Blüten.    Die 
Dolden   dritter  Ordnung  besassen  nur  auf  besonders  kräftigen  Indi- 
viduen, und  auch  auf  diesen  nur   zum  Teil^),  —  meist  ein  bis  drei, 
selten   etwas  mehr  —  zweigeschlechtige  Blüten  neben  den  —  meist 
30  bis  40  —  männlichen  Blüten;   auf  den  meisten  Individuen  waren 
sie   sämtlich  rein   männlich.     Auf   den    schwächeren  Individuen    war 
die  Anzahl  der  männlichen  Blüten  der  Dolden  dritter  Ordnung  meist 
geringer;    vielfach  kam   ein  Teil   der  Blüten  gar  nicht  zum  Blühen. 
Auf  noch  schwächeren  Individuen  war  letzteres  meist  bei  sämtlichen 
Blüten   der  vorhandenen  Dolden   dritter  Ordnung  der  Fall;   auf  sehr 
vielen    von  diesen  Individuen  waren  Dolden    dritter  Ordnung    über- 
haupt nicht  mehr  angelegt. 

Das  Zentrum  und  die  periphere  Zone  der  gemischtblütigen  Dolden 
werden  von  männlichen  Blüten  eingenommen;  die  zweigeschlechtio-en 
Blüten  stehen  dazwischen  in  einer  schmäleren  oder  breiteren  mittleren 
Zone,  in  welche  auch  männliche  Blüten  in  grösserer  oder  gerino-erer 
Anzahl  eingesprengt  sind.  Die  Stiele  der  zweigeschlechtigen  Blüten 
sind  zwar  bedeutend  kürzer^)  als  die  der  männlichen  Blüten,  die 
Fruchtknoten  der  ersteren  sind  aber  so  lang,  dass  die  Blüten  dennoch 
zur  Zeit  ihres  Blühens  in  gleicher  oder  ungefähr  gleicher  Höhe  mit 
den  männlichen  Blüten  stehen. 

1)  Seltener  weniger  oder  etwas  mehr. 

'2)  Seltener  etwas  weniger  oder  etwas  mehr. 

o)  Hin  und  wieder  trägt  die  Blütenstandsachse  unterhalb  der  Dolde  erster 
Ordnung  eine  oder  einige  kleine  Dolden  zweiter  Ordnung,  welche  nicht  selten  nur 
männliche  Blüten  enthalten,  manchmal  sogar  nicht  zur  völligen  Entwicklung 
gelangen. 

4)  Seltener  weniger  —  so  vorzüglich  in  den  tieferstehenden  Dolden  —  oder 
etwas  mehr. 

5)  Seltener  etwas  weniger  oder  etwas  mehr. 

6)  Gewöhnlich  sind  es  tieferstehende  Dolden,  welche  keine  normalen  zwei- 
geschlechtigen Blüten  enthalten.  Vielfach  besitzen  diese  Dolden  aber  einige  männ- 
liche Blüten  mit  grösserem  Fruchtknotenrest. 

7)  Vergl.  vorige  Anm. 

8)  Meist  nur  an  den  oberen  Zweigen. 
DJ  Aber  ein  wenig  dicker. 


Sitzung  vom  30.  Oktober  1903.  413 


Sitzung  vom  80.  Oktober  1903. 

Vorsitzender:    Herr  L.  Kny. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 
Per  Düsen,  Ingenieur,  Kustos  am  botanischen  Museum  in  Rio  de  Janeiro 

(Adresse:  Consulado  general  da  Suecia  e  Norvega  (durch  P.MAGNUS 

und  F.  XegER), 
Johnson,  Dr.  T.,  F.  L.  S.,  Professor  der  Botanik  am  Royal  College  of 

Science  und  Kustos  der    botanischen  Sammlungen  des  National- 

ninseums  in  Dublin  (durch  L.  Kny  und  W.  MAGNUS), 
Myiake,    Dr.  Kiichi,    z.  Z.   in   Bonn,    Botanisches    Institut    der    Königl. 

Universität  (durch  S.  SCHWENDENER  und  CARL  MÜLLER), 
Mac  Kenney,   Dr.  Randolph  E.  B.,    Pflanzenphysiologe    am    Department 

of  Agricultiire  und   Assistant-Professor    an    der    Columbian  üni- 

versity  in  Washington  (U.  S.  A.)  (durch  W.  PFEFFER  und  H.  MiEHE). 

Zu  ordentlichen  Mitgliedern  sind  proklamiert  die  Herren: 
Hollrung,  Dr.,  Professor  in  Halle  a.  S., 
Schröder,  Henry,  aus  Laubenheim  a.  Rh., 
Nilsson,  Professor  in  Svalöf. 


Der  Vorsitzende  macht  der  Gesellschaft  Mitteilung  von  dem  Ab- 
leben der  Herren: 

F.  Crepln, 
Directeur  honoraire  des  botanischen  Gartens,  Mitgliedes  der  Akademie 
der  Wissenschaften  in  Brüssel,  korrespondierenden  Mitgliedes  unserer 
Gesellschaft  (verstorben  am  30.  April  1903);    ferner  des  ordentlichen 
Mitgliedes  Herrn 

Dr.  Eugen  Askenasy, 

ordentlichen  Honorarprofessors  an  der  Universität  Heidelberg. 

Zu  Ehren  der  Verstorbenen  erhoben  sich  die  in  der  Sitzung  An- 
wesenden von  ihren  Sitzen. 


Herr  CARL  MÜLLER  berichtet  hierauf  in  Kürze  über  die  im 
September  in  Cassel  abgehaltene  Generalversammlung  imserer  Ge- 
sellschaft Dieselbe  war  bedauerlicherweise  nur  von  13  ordentlichen 
Mitgliedern  besucht.   Es  konnten  demzufolge  die  anberaumten  Wahlen 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXI.  28 


414  Sitzuug-  vom  .'50.  Oktober  190r.. 

des  Präsidenten,  seines  Stellvertreters,  der  Mitglieder  des  Ausschusses, 
sowie  die  Ernennung  des  in  Vorschlag  gebrachten  Ehrenmitgliedes 
und  zweier  korrespondierenden  Mitglieder  nicht  stattfinden.  Der  Aus- 
schuss  bleibt  nun  nach  §  21,  Absatz  2  der  Statuten  ein  weiteres 
Jahr  in  seiner  jetzigen  Zusammensetzung  bestehen.  Die  übrigen 
Wahlen  erfolgen  schriftlich,  zu  welchem  Behufe  den  ordentlichen  Mit- 
gliedern die  Wahlvorschläge  unterbreitet  worden  sind^).  Die  Stimm- 
abgabe muss  bis  zum  1.  Dezember  d.  J.  erfolgen.  Näheres  über  die 
Verhandlungen  der  Generalversammlung  wnrd  das  darüber  berichtende 
Sonderheft  bringen.  Die  wissenschaftlichen  Mitteilungen,  welche  in 
Cassel  gemacht  wurden,  sind  zum  Teil  im  vorliegenden  laufenden 
Hefte  veröffentlicht. 

Der  Oktoberversammlung  lag  es  ob,  in  üblicher  Weise  die  Wahl 
der  in  Berlin  tätigen  Vorstandsmitglieder  zu  vollziehen.  Aus  dem 
Schosse  der  Versammlung  heraus  wurde  der  Antrag  gestellt,  die 
Wahlen  wne  in  früheren  Jahren  durch  Zuruf  zu  erledigen.  Da  sich 
kein  Widerspruch  hiergegen  erhob,  so  wurde  dementsprechend  ver- 
fahren. Das  Ergebnis  der  einstimmung  vollzogenen  Wahlen  ist  das 
folgende : 

Für  das  Jahr  1904  werden  sein 

Herr  A.  ENGLER  erster  Vorsitzender, 

"     T     TU-  ■,       r  Stellvertreter  desselben, 

„      L.  WlTTMACK  zweiter  J  ' 

„  P.  Magnus  erster    I 

„  E.  KÖHNE  zweiter       Schriftführer, 

.,  I.   URBAN  dritter       ) 

„  Otto  Müller  Schatzmeister, 

„      P.  ASCHERSON  1  ,,.     ,.    ,        ,       T^    ,   ,    . 

„      O.  Reinhardt    Mitglieder  der  Redaktions- 

„      R.  KOLKWITZ    1      komn^ssion. 

Als  Sekretär  wird  Herr  CARL  MÜLLER  die  Anitsgeschäfte  der 
Gesellschaft  fortführen . 

Bei  der  Eröffnung  der  Sitzung  machte  der  Vorsitzende  die  Mit- 
teilung, dass  am  1.  Oktober  d.  J.  25  Jahre  verflossen  waren,  seit 
Herr  Geheimrat  SCHWENDENER  sein  Lehramt  an  der  Universität 
Berlin  angetreten  hat.  Er  spricht  aus  diesem  Anlasse  namens  der 
Gesellschaft  ihrem  verehrten  Präsidenten  die  herzlichsten  Glück- 
wünsche aus. 


1)  Nur  solchen  im  Auslaude  befindlichen  Mitgliedern,  deren  Stimmenabgabe 
wegen  der  Entfernung  nicht  rechtzeitig  erfolgen  kann,  ist  die  Aufforderung  zur 
Wahl  nicht  zugesandt  worden. 


Sitzung  vom  30.  Oktober  1908.  415 

Am  4.  September  d.  J.  feierte  miser  langjähriges  Mitglied  Herr 
Prof.  Dr.  Friedrich  Hegelmaier  in  Tübingen  die  70.  Wiederkehr 
seines  Geburtstages.  Der  Vorstand  der  Gesellschaft  widmete  ihm 
aus  diesem  Anlasse  folgende  Adresse,  welche  dem  Jubilar  von  Herrn 
Prof.  Dr.  Grafen  ZU  SOLMS-LAUBACH  der  Ferien  wegen  schon  im 
Juli  überreicht  wurde: 

Hochgeehrter  Herr  Professor! 

Wieder  einmal  tritt  an  den  unterzeichneten  Vorstand  der  Deut- 
schen Botanischen  Gesellschaft  die  angenehme  Pflicht  heran,  einem 
derjenigen  Mitglieder,  die  ihr  von  Anfang  an  angehören  und  seither 
in  gleicher  Geistesfrische  wirken,  ihre  herzlichsten  und  wärmsten 
Glückwünsche  darzubringen. 

Als  einer  der  hervorragendsten  Schüler  des  unvergesslichen 
Alexander  Braun  sind  Sie  der  von  diesem  kultivierten  Forschungs- 
richtung, sie  den  Bedürfnissen  der  Zeit  entsprechend  modifizierend 
nnd  weiterführend,  treu  geblieben.  Die  Morphologie,  Systematik  und 
Biologie  haben  durch  Ihre  reiche  und  mannigfaltige  Tätigkeit  grosse 
Förderung  erfahren.  Insbesondere  ist  der  Tatbestand,  wie  er  für  die 
Callitrichaceen  und  Lemnaceen  heut  festgelegt  dasteht,  wesentlich 
Iliren  Untersuchungen  zu  verdanken. 

Für  das  grosse  und  schwierige,  noch  in  seinen  Anfängen  stehende 
Gebiet  der  Eutwickelung  und  Biologie  der  Samen  haben  Sie  ein 
Menschenalter  hindurch  in  zahlreichen,  mühevollen  Arbeiten  wert- 
volle Bausteine  zusammengebracht,  die  eine  sichere  Grundlage  für 
weitere  Studien  in  dieser  Richtung  darbieten. 

Und  nach  der  löblichen  Gepflogenheit  Ihres  engeren  Heimat- 
landes haben  Sie  stets  Ihre  Aufmerksamkeit  auch  der  einheimischen 
Flora  zugewandt,  wie  zahlreiche  aus  Ihrer  Feder  geflossene  kleinere 
Aufsätze  bezeugen.  Sie  haben  auch,  wofür  die  Deutsche  Botanische 
Gesellschaft  Ihnen  ganz  besonderen  Dank  schuldet,  in  deren  Bänden 
durch  eine  Reihe  von  Jahren  regelmässige  Berichte  über  die  Fortschritte 
der  Florenkenntnis  Württembergs  und  Hohenzollerns  erscheinen  lassen. 

Indem  die  Gesellschaft  Ihnen  für  Ihre  gesamte  botanische  Wirk- 
samkeit ihren  Dank  ausspricht,  hofft  und  wünscht  sie  zugleich,  die 
Vorsehung  möge  Ihnen  zur  Förderung  der  Wissenschaft  und  zum 
Nutzen  Ihrer  Heimat  noch  eine  Reihe  von  Jahren  voll  frucht- 
bringender Arbeit  als  Forscher  und  Universitätslehrer  zu  teil  werden 
.lassen. 

Der  A'orstand  der  Deutschen  Botanischen  Geselschaft. 
S.   SCHWENDENER.         R.  VON  WETTSTEIN.         L.  KNY. 

A.  Bngler.        L.  W^ittmack.        P.  Magnus.        E.  Kühne. 

I.  URBAN.  0.   MÜLLER. 

2,s* 


416  Sitzung  vom  30.  Oktober  190;). 

Der  Jubilar  hat  unter  dem  6.  September  an  den  Präsidenten 
der  Gesellschaft,  Herrn  Geheimrat  SCHWENDENER,  folgendes  Dank- 
schreiben gerichtet: 

Tübingen,  6.  VIII.  03. 

Hochgeehrter  Herr  Geheimrat! 

Gestatten  Sie  mir,  dass  ich  an  Sie  in  Ihrer  doppelten  Eigenschaft 
als  Vorsitzenden  der  Deutsclieu  Botanischen  Gesellschaft  und  als  ]\[it- 
vorsitzenden    der    Gesellschaft    Naturforschender    Freunde    zu  Berlin 
AVorte    des  Dankes    richte    für  die   ebenso  unerwarteten  und  unver- 
dienten   als    ehrenden  Auszeichnungen,    mit    welchen  ich  von  Seiten 
beider  Körperschaften  am  1.  d.  M.  überrascht  worden  bin.     Ich  habe 
die    Betrachtungen,    zu    welchen    mir    diese    Zeichen    wohlwollender 
Teilnahme  Anlass  gegeben,    und  die  Gesinnungen,    mit  welchen  sie 
mich  erfüllt  haben,  schon  mündlich  gegenüber  den  Überbringern  zum 
Ausdruck  gebracht  und  möchte  diesen  jetzt  nicht  ausführlich  wieder- 
holen.    Insbesondere    sind    mir    auch  liebe  Erinnerungen  au  frühere 
Zeiten  aufgestiegen,  in  welchen  ich  einigemal  interessanten  Verhand- 
lungen der  zweitgenannten  Gesellschaft,  die  mir  noch  lebhaft  im  Ge- 
dächtnis geblieben  sind,  als  Zuhörer  habe  anwohnen  dürfen.    Falls  es 
sich  mit  der  Geschäftsordnung  und  dem  Herkommen  vertragen  würde, 
dürfte  ich  mir  vielleicht  auch  die  Bitte  an  Sie,  Herr  Geheimrat,  er- 
lauben, dass  Sie  in  einer  künftigen  Sitzung  der  beiden  Gesellschaften 
meinem  lebhaftesten  Dank  an  jede  derselben  einen  einfachen  kurzen 
Ausdruck  leihen,  oder,  wenn  es  die  Umstände  mit  sich  bringen  sollten, 
dies    durch    den    jeweils    funktionierenden    Vorsitzenden    tun    lassen 
möchten.     Die  Zahl    der  Mitglieder    der  Deutschen   Botanischen  Ge- 
sellschaft, welche  das  prächtige  Album  mit  ihren  Bildern  geschmückt 
haben,   ist  ja  so  gross,    dass  ich  jedem  Einzelnen   meinen  Dank  nur 
etwa    durch    eine  Karte    werde  aussprechen    können,    so  dass  es  gut 
wäre,  wenn  dies  noch  insgemein  auf  dem  ebengenannten  Weg  durcli 
Ihre  gütige  Vermittlung  geschehen  könnte. 

Mit  ausgezeichneter  Hochachtung  und  den  besten  Wünschen  für 
die  bevorstehende  Ferienzeit 

in  dankbarer  Ergebenheit 

Dr.  HEGELMAIER. 


Bl'Chenau:  Staubblätter  im  Innern  von  Fruchtknoten  bei  Melandryum  rubrum.  417 


Mitteilungen. 

56.   Franz  Buchenau:  Entwickelung  von  Staubblättern  im 
Innern  von  Fruchtknoten  bei  Melandryum  rubrum  Garcke. 

Mit  Tafel  XXI. 
Eingegano^en  am  8.  August  1903.') 


Au  einem  der  letzten  Taoe  des  Monats  Mai  1897  fand  Herr 
Prof.  Dr.  K.  WeidenmCller,  Oberlehrer  am  Gymnasium  zu  Marburg, 
(Hessen),  an  einem  Feldwege  in  unmittelbarer  Nähe  dieser  Stadt 
eine  kleine  Gruppe  von  Exemplaren  des  Melandri/um  rubrum  Garcke, 
welche  ihm  durch  das  Fehlen  der  Kronblätter  auffiel.  Da  ihm  dies 
Fehlen  noch  nicht  vorgekommen  war,  nahm  er  ein  paar  Exemplare 
mit  nach  Hause.  Hier  bemerkte  er  dann  sofort  grosse  Unregelmässig- 
keiten im  Baue  der  Fruchtknoten  und  in  der  Zahl  der  Narben.  Noch 
mehr  aber  wurde  er  überrascht,  als  er  einen  Fruchtknoten  öffnete 
und  denselben  ganz  erfüllt  fand  mit  wohlausgebildeten  Staubblättern. 
Herr  Prof.  WeideNMCllER  hatte  die  Güte,  mir  wenige  Tage  darauf 
«inen  Zweig  der  Pflanze  und  später,  als  ich  ihm  mein  Interesse  für 
die  Sache  ausgesprochen  hatte,  noch  den  Rest  des  Materials  zu  über- 
senden. Einen  grossen  Teil  desselben  hatte  er  inzwischen  Herrn 
Prof.  Dr.  Kohl  für  die  Sammlung  der  Universität  Marburg  übergeben. 

In  den  vergangenen  Jahren  war  ich  durch  amtliche  Arbeiten  und 
durch  Krankheit  verhindert,  die  Bildungsabweichung  genauer  zu  unter- 
suchen und  mit  frischem  Material  zu  vergleichen.  Erst  jetzt  (im 
Juli  11)03)  ist  mir  dies  möglich  gewesen.  Obwohl  ich  nun  im  all- 
gemeinen sehr  gegen  die  casuistische  Beschreibung  von  Monstrosi- 
täten eingenommen  bin^)  —  die  Literatur  wird  durch  solche  Einzel- 
beobaclitungen  gar  zu  sehr  überlastet  —  so  glaube  ich  doch  diesen 
ausserordentlichen  Fall  für  die  Wissenschaft  festhalten  zu  müssen. 

Die  vegetativen  Teile  der  Pflanzen:  Stengel  und  Laubblätter, 
sind  durchaus  normal  gebaut.  Indessen  sind  sie  —  ento-egen  den 
üblichen  Diagnosen  in  den  Florenwerken  —  nicht  nur  zottig,  sondern 


1)  Die  Mitteilung  lag  wie  die  beiden  folgenden  im  Manuskript  der  General- 
versammlung in  Cassel  vor. 

2)  In  ähnlicher  Weise  hat  die  übertrieben  häufige  Beschreibung  von  Blitz- 
schlägen, so  interessant  sie  oft  in  lokaler  Beziehung  sein  mag,  wohl  nur  wenig  Wert 
für  die  physikalische  Wissenschaft. 


418  Franz  Buchenau: 

zugleich  drüsig-behaart.  (Die  starke  Behaarung  der  Kelchblätter 
bildet  bei  der  Präparation  der  aufgeweichten  Blüten  eine  unangenehme 
Erschwerung).  Auch  der  brachiale  Blütenstand  ist  ganz  normal. 
Desto   stärker  verändert  sind  die  Blüten. 

Die  normale  zwitterige  Blüte  von  Melandryum  enthält  bekanntlich 
fünf  fünfgliedrige  Cyklen  von  Blattorganen: 

Sep.  (5),  Pet.  5,  Stam.  5  -)-  5.  Carp.  (5) 

also  fünf  verwachsene  Kelchblätter,  fünf  freie  Kronblätter,  zweimal 
fünf  freie  Staubblätter  und  fünf  zu  einem  oberständigen  Fruchtknoten 
verwachsene  Fruchtblätter.  Die  Cyklen  alternieren  regelmässig  mit 
einander;  daher  stehen  die  Fruchtblätter  episepal  (vergl.  Fig.  1).  Bei 
den  zweihäusigen  Arten:  M.  album  und  rubrum  fallen  auf  den  weib- 
lichen Individuen  die  Staubblätter,  auf  den  männlichen  die  Frucht- 
blätter (also  das  ganze  Pistill)  aus,  ohne  dass  aber  dadurch  die 
anderen  Kreise  in  ihrer  Stellung  beeinflusst  würden.  Der  Kelch  hat 
fünf  starke  Median-  und  fünf  nahezu  ebenso  starke  Kommissural- 
bündel. Alle  zehn  Bündel  sind  im  untern  Drittel  unverzweigt;  etwa 
von  der  Mitte  an  anastomosieren  sie.  Die  Kommissuralbündel  gabeln 
sich  unterhalb  der  Kelcheinschnitte;  ihre  beiden  Äste  verflechten  sich 
mit  Ästen  der  Mediaubündel. 

Auch  die  Fruchtblätter  l)esitzen  (Fig.  1)  fünf  starke  Median- 
und  ebenso  viele  starke  Kommissuralbündel;  diese  zehn  Bündel 
sind  infolge  der  episepalen  Stellung  der  Fruchtblätter  genau  ebenso 
orientiert  wie  die  entsprechenden  Bündel  im  Kelch.  Zwischen  je 
zwei  dieser  starken  Bändel  steigen  aber  in  der  Wand  des  Fruciit- 
knotens  noch  ein  oder  zwei  schwache  Leitbündel  auf.  Sind  zwei 
vorhanden,  so  teilen  sie  den  vorhandenen  Raum  entweder  in  drei 
gleiche  Teile,  oder  sie  sind  einander  mehr  genähert.  Demgemäss 
besitzt  also  die  Fruchtknotenwand  20—30  Leitbündel:  zehn  starke 
und  zehn  bis  zwanzig  schwache.  Im  Innern  springen  die  Kommissuren 
der  Karpellblätter  in  Form  schmaler  scharfer  Leisten  in  die  Höhlung- 
des  Fruchtknotens  vor.  Diese  Leisten  stehen  aber  nur  im  aller- 
untersten  Teile  des  Fruchtknotens  mit  der  Placenta  in  Verbindung, 
so  dass  nur  hier  der  Fruchtknoten  fünffächerig  ist.  Weiter  hinauf 
haben  die  Kommissuralleisten  keine  Verbindung  mit  der  centralen 
Placenta,  und  der  Fruchtknoten  ist  hier  also  einfächerig.  Unter  dem 
Mikroskop  erweisen  sich  die  Kommissuralleisten  als  aus  zwei 
Lamellen  zusammengesetzt  (den  Rändern  der  beiden  Fruchtblättin' 
entsprechend,  aus  denen  sie  gebildet  sind). 

Die  Placenta  bildet  einen  nahezu  cylindrisclien,  nach  oben  etwas 
verjüngten  Körper.  Sie  ist  aussen  dicht  bedeckt  mit  den  grossen 
weissen  Samenanlagen;  doch  sind  die  letzteren  durch  die  vor- 
springenden   Kommissuren    der    Fruchtblätter    in    fünf  CTrupi)en    ab- 


[ 


Staubblätter  im  Innern  von  Fruchtknoten  bei  Melandryum  rubrum.        419 

geteilt.  Jede  Gruppe  hat  vier  Längsreihen  you  Saineiianlageu;  oben 
vermindert  sich  deren  Zahl  auf  zwei.  Auf  dem  Querschnitte  zeigt  die 
Placenta  im  Innern  einen  fimfstrahligen  Stern  von  Leitbündeln.  Die 
Strahlen  gabeln  sich  natürlich  wiederholt,  indem  sie  Bündel  in  die 
einzelnen  Samenanlagen  entsenden  (Fig.  1).  Die  Oberfläche  der 
Placenta  ist  zwischen  den  Stielen  der  Samenanlagen  dicht  bedeckt 
mit  langen  wasserhellen  Papillen;  sie  bilden  das  leitende  Zellgewebe, 
in  welchem  die  Pollenschläuche  hinabwachsen.  —  Die  Placenta  ist, 
wie  bereits  bemerkt,  central  und  in  ihrer  grössten  Länge  frei.  Sie 
wurde  daher  früher  für  den  Abschluss  der  Blütenachse  gehalten. 
Dass  sie  dies  nicht  ist,  dass  sie  vielmehr  von  den  verwachsenen 
Basen  (Sohlen)  der  fünf  Fruchtblätter  gebildet  wird,  darin  sind  jetzt 
wohl  alle  komparativen  Morphologen  einig.  Wir  werden  bei  der 
Schilderung  der  abnormen  Zustände  noch  einem  überraschenden 
Beweise  für  die  Richtigkeit  dieser  Ansicht  begegnen. 

Die  einzelne  Samenanlage  (Fig.  4)  ist  campylotrop  und  ziemlich 
laug  gestielt;  der  nur  wenig  gekrümmte  Nukleus  liegt  quer  gegen  den 
Stiel  (funiculus).  Der  Nukleus  wird  völlig  von  zwei  dünnen  Inte- 
gumenten  umhüllt;  das  innere  lutegument  ragt  wie  eine  ^Yarze  aus 
der  Mikropyle  des  äusseren  hervor.  Die  Krümmungsebene  liegt 
horizontal,  und  zwar  krümmt  sich  jede  Samenanlage  nach  aussen, 
also  nach  der  benachbarten  Furche  der  Placenta  hin.  Hier  in  dieser 
Furche  ist  das  leitende  Zellgewebe,  in  welchem  die  Pollenschläuche 
hinabwachsen,  besonders  stark  entwickelt. 

Auf  die  Kronblätter  und  die  Staubblätter  gehe  ich  nicht  näher 
ein.  Die  ersteren  sind  bekanntlich  langgestielt  (genagelt)  und  tief 
herzförmig  ausgeschnitten;  an  der  Grenze  der  Platte  und  des  Stieles 
findet  sich  eine  vierlappige,  weissgefärbte  Ligula  (Paracorolla).  Von 
den  zehn  Staubblättern  (Fig.  2)  sind  die  fünf  epipetalen  kürzer  als  die 
episepalen.  (Über  die  Hinneigung  der  Staubblätter  zur  Obdiplostemonie 
vergl.  ErCHLER,  Blütendiagramme,  1878,  H,  S.  110  ft".)  Die  Staub- 
beutel sind  nahe  unter  der  Mitte  des  Rückens  befestigt  und  intrors 
gewendet;  sie  springen  mit  zwei  seitlichen  Längsspalten  auf.  —  Der 
Fruchtknoten  trägt  fünf  etwa  8  mm  lange  linealische  Griffel,  welche 
auf  ihrer  inneren  Seite  mit  langen,  keulenförmigen,  abstehenden,  glas- 
hellen Papillen  bedeckt  sind  (Fig.  15).  Gegen  den  Grund  hin  werden 
die  Papillen  kleiner  und  ziehen  sich  mehr  und  mehr  auf  die  obere 
Mittellinie  des  Griffels  zurück.  —  So  viel  über  den  normalen  Bau.  — 

Die  Pflanzen,  welche  die  abnormen  Blüten  tragen,  sind,  nach  dem 
ersten  Anblick  zu  schliessen,  weibliche.  (Es  ist  nach  der  Art  ihres 
Zusammenwachsens  zu  vermuten,  dass  sie  von  einer  Mutterpflanze, 
ja  vielleicht  von  Sainen  aus  einer  Frucht  herstammten).  Aber  es 
fehlen  ihnen  nicht  nur  die  Staubblätter,  sondern  auch  (wie  bereits 
im  Eingange    bemerkt)    die  Kronblätter.     Dies    hatte   ja    gerade    zu 


420  Franz  Rlchenau: 

ihrer  Auffindung-  geführt.  Die  Narljen  treten  auffallend  stark  zutage 
und  verschrumpfen  selbst  an  den  älteren  Blüten  nicht.  Dies  bildet 
einen  auffallenden  Unterschied  gegen  die  normalen  weiblichen  Blüten. 
Bei  ihnen  liegen  die  Griffel  völlig  verborgen  in  der  Kelchröhre  oder 
richtiger  zwischen  den  Stielen  der  Kronblätter;  von  aussen  sind 
höchstens  ihre  Spitzen  am  Eingang  der  Blüte  (zwischen  den  Paraco- 
rollen)  zu  erblicken.  Überdies  verwelken  sie  in  den  normalen  Blüten 
sofort  nach  der  Befruchtung  und  vertrocknen  dann  bald. 

Die  nähere  Untersuchung  ergiebt  aber  eine  noch  weitergehende 
Eeduktion  der  Blüten^).  Nicht  nur  Kronblätter  und  Staubblätter 
fehlen  ihnen,  sondern  die  ganze  Blüte  besteht  anscheinend 
nur  aus  einem  einzigen  fünfgliederigen,  verwachsen- 
blätterigen Blattkreise.  Indem  die  fünf  Blätter  dieses  Kreises 
im  buntesten  Wechsel  entweder  calycoiden  oder  carpelloiden  Bau 
-zeigen,  entsteht  eine  ausserordentliche  Mannigfaltigkeit  der  Form 
und  des  äussern  Ansehens.  (Vergl.  Fig.  8,  9,  10,  11,  12,  13,  14).  Die 
normalen  Kelchblätter  sind  derbhäutig,  dunkelgrün  gefärbt,  oft  mit 
rotem  Anflug  und  dabei  mit  kurzen  und  langen,  abstehenden,  zum 
Teil  drüsigen  Haaren  dicht  bedeckt.  Die  Fruchtblätter  (Karpelle) 
sind  derbwandig,  lebhaftgrün  gefärbt  und  kahl.  Diese  Yerschieden- 
heiten  sind  nun  an  den  Marburger  Exemplaren  auf  sehr  wechselnde 
Weise  miteinander  vermischt.  Keinmal  fand  ich  eine  Blüte,  deren 
Blattkreis  einen  nor  nalen  Kelch  gebildet  hätte.  Nur  einmal  be- 
gegnete mir  eine  Blüte,  welche  ganz  von  einem  Fruchtknoten  mit 
fünf  Griffeln  gebildet  war  (Fig.  8,  9);  sie  wich  aber  durch  Eiform 
von  der  zylindrischen,  etwas  keuligen  Gestalt  des  normalen  Frucht- 
knotens ab;  auch  war  ihre  Oberfläche  wenig  glänzend  und  unten 
mit  kurzen,  zerstreuten,  oben  mit  dichter  stehenden  und  längeren 
Haaren  besetzt  (Fig.  8).  Meist  haben  eins  oder  einige  Phyllome 
calycoiden,  die  anderen  carpelloiden  Bau;  nicht  ganz  selten  weichen 
aber  sogar  die  beiden  Längshälften  eines  und  desselben  Blattorganes 
im  Bau  voneinander  ab  (Fig.  11).  Die  Kelchblätter  endigen  oben 
in  Spitzen;  die  Fruchtblätter  tragen  oben  mehr  oder  weniger  gut 
ausgebildete,  meist  stark  gekrümmte  Griffel  Häufig  ist  aber  auch 
die  untere  Hälfte  eines  oder  mehrerer  Blätter  calycoid,  die  obere 
Hälfte  carpelloid  gebaut.  (Vergl.  Fig.  11,  an  welcher  in  der  oberen 
Hälfte  nur  eine  Längshälfte  eines  Blattes  den  Bau  eines  Kelchblattes 
hat  und  rauh  behaart  ist,  während  die  ganze  untere  Hälfte  der  Blüte 
durchaus  Kelchcharakter  hat).  Das  Umgekehrte,  dass  also  die  untere 
Hälfte  eines  Blattes  Fruchtblatt,  die  obere  Kelchblatt  wäre,  kommt 
nach  meinen  Beobachtungen  nicht  vor. 


1)  Die  abnormen  Blüten  sind  ebenso  wie  die  normalen  kurzgestielt:.  In  den 
normalen  Blüten  wird  überdies  der  Fruchtknoten  von  einem  kurzen  Stiel,  dem 
Gynophor,  getragen. 


Staubblätter  im  Innern  von  Fruchtknoten  bei  Melandryum  rubrum.        421 

Die  so  sehr  verschiedene  Ausbikhiiig  der  fünf  mit  einander 
verwachsenen  Blattorgane  bringt  natürlich  starke  innere  Spannungen 
und  infolge  davon  mancherlei  Krümmungen  und  selbst  Risse  hervor 
(Fig.  10,  13).  Es  lohnt  aber  wohl  nicht,  diese  gemischten  Formen 
im  einzelnen  zu  beschreiben.  Nur  möchte  ich  noch  hervorheben, 
dass  die  abnormen  Blüten  oben  fast  niemals  völlig  geschlossen  sind, 
wie  es  beim  normalen  Fruchtknoten  der  Fall  ist.  Die  Spitzen  der 
calycoiden  Phyllome  sind  im  Gegenteil  immer  frei.  Besteht  z.  B. 
eins  der  abnormen  Gebilde  aus  drei  Fruchtblättern  und  zwei  Kelch- 
blättern, so  ist  sein  Gipfel  auf  der  Seite  der  drei  GriiBFel  geschlossen, 
vor  den  Zähnen  der  Kelchblätter  aber  offen. 

Offnet  man  nun  eins  dieser  abnormen  Gebilde,  so  begreift  man 
das  Erstaunen  des  Entdeckers  derselben.  Die  centrale  Placenta  ist 
nämlich  stets  vollständig  geschwunden.  Damit  unterbleibt  denn 
auch,  mit  einer  noch  am  Schlüsse  zu  berührenden  Ausnahme,  die 
Bildung  von  Samenanlagen.  Aus  dem  freigewordenen  Grunde  des 
Fruchtknotens  aber  erhebt  sich  ein  Kranz  von  normal  ausgebildeten 
Staubblättern  (Fig.  9).  Meist  sind  sechs  bis  neun  vorhanden,  selten 
weniger;  zweimal  fand  ich  zehn.  Verwachsungen  sind  bei  ihnen 
nicht  selten,  was  bei  der  Enge  des  Raumes,  in  dem  sie  sich  ent- 
wickeln müssen,  begreiflich  genug  ist.  Im  übrigen  sind  sie  völlig- 
normal  gebaut  und  entwickeln  eine  grosse  Menge  von  gutem  Pollen. 
Zur  Reifezeit  strecken  sich  die  Staubfäden  sehr  in  die  Länge  und 
sind  dann  stark  durcheinander  gekrümmt  und  geflochten  (Fig.  5). 
Wohl  sieht  man  einmal  aus  der  offenen  Spitze  des  ^Fruchtknotens" 
oder  aus  einem  Längsspalte  einen  Staubbeutel  ein  wenig  hervorragen, 
niemals  aber  gelingt  es  den  Staubblättern,  die  Wände  ihres  Kerkers 
(eben  dieses  „Fruchtknotens")  zu  sprengen  und  unter  Streckung  der 
Staubfäden  in  das  Freie  zu  gelangen. 

Die  vorliegende  Bildungsabweichung  ist  in  der  Tat  eine  ausser- 
ordentliche. Drei  Blattcyklen  sind  vorhanden;  der  äusserste  ist  in 
wunderlicher  Weise  aus  calycoiden  und  carpelloiden  Elementen  ge- 
mischt: die  beiden  folgenden  —  meist  nicht  ganz  vollständig  ausge- 
bildeten —  sind  Staubblattkreise.  Wäre  der  äussere  Kreis  ein  reiner, 
normaler  Kelch,  so  hätten  wir  kronblattlose  männliche  Blüten  vor 
uns,  deren  Staubblätter  sich  dann  ganz  gewiss  normal  gestreckt 
hätten.  Xun  aber  macht  die  Blüte  zunächst  den  Eindruck  einer 
umgeformten  weiblichen  Blüte,  da  ihr  Äusseres  aus  verwachsenen 
Kelch-  und  Fruchtblättern  besteht  und  die  ausgebildeten  Griffel  stark 


^o^ 


hervortreten.     In  ihrem  Innern  aber  birgt  die  Blüte  zwei  mehr  oder 
weniger  vollständio-  auss-ebildete  Staubblattkreise! 

Zum  Schlüsse  muss  ich  noch  einer  wichtigen  Beobachtung  ge- 
denken. Beim  Öffnen  der  abnormen  Blüten  war  es  mir  schon  wieder- 
holt aufgefallen,    dass    die    inneren    Kommissuralleisten    der    Frucht- 


4.22  Franz  Buchenau: 

blätter  dicker  waren  als  in  den  normalen  Ovarien.  Zuweilen  waren 
sie  auch  infolge  der  eingetretenen  Spannungen  streckenweise  von 
der  Wandung  losgerissen.  Endlich  aber  fand  ich  eine  abnorme  Blüte, 
in  welcher  eine  der  drei  vorhandenen  Leisten  zur  wirklichen  Placenta 
geworden  war.  An  ihren  Rändern  (Fig.  3)  waren  acht  ganz 
normal  ausgebildete  Samenanlagen  (Ovula)  entstanden, 
welche  sich  alle  mit  der  Mikropyleseite  schräg  nach  oben  gewendet 
hatten.  Die  zweite  Leiste  desselben  Fruchtknotens  trug  auf  der 
einen  Seite  fünf  Ovula;  die  andere  war  leer.  Hier  wurde  also  mit 
der  Deutlichkeit  eines  Vorlesungsversuches  dargelegt,  dass  die  Bildung 
der  Samenanlagen  au  den  Rändern  der  Karpellblätter  geschieht,  dass 
also  auch  die  centrale  freie  Plazenta  von  Melandryum  nicht 
von  der  Blütenachse,  sondern  von  den  miteinander  ver- 
wachsenen Blattsohlen  der  Fruchtblätter  gebildet  wird. 

Diese  wichtige  Beobachtung  entschädigte  mich  einigermassen 
für  die  Enttäuschung,  welche  ich  dadurch  erfuhr,  dass  die  erhofften 
Mittelbildungen  von  Samenanlagen  und  Staubblättern  nirgends  vor- 
banden  waren.  ^)  Die  Ovula  waren  (mit  der  eben  erwähnten  Aus- 
nahme) in  allen  abnormen  Blüten  völlig  verschwunden:  die  Staub- 
blätter aber  entwickelten  sich  völlig  normal,  wenn  ihnen  auch  die 
Enge  des  Raumes  nicht  gestattete  sich  frei  zu  entfalten. 

Als  ich  die  im  vorstehenden  beschriebene  Bildungsabweichung 
zuerst  untersuchte,  waren  mir  ähnliche  Fälle  aus  der  Literatur  ganz 
unbekannt.^)  Indessen  erwähnt  C.  DE  CandOLLE  in  seinem  sehr 
beachtenswerten  Aufsatze:  Remarques  sur  la  ttn-atologie  vegetale 
(Archives  des  sciences  physiques  et  naturelles,  1897,  4.  ser.,  t.  III, 
p.  5  des  Sonderabdruckes)  solche  Vorkommnisse  unter  seinen  „mon- 
struosites  taxinomiques"  als  besonders  selten.  Seiner  Güte  verdanke 
ich  denn  auch  deu  Nachweis  der  beiden  bis  jetzt  zur  Beobachtung 
gelangten  Fälle. 

AGARDH  (Vaexternes  Organografi,  p.  878,  citiert  in  MOQUIN- 
TaNDON,    Elements    de    teratologie  vegetale,    1841,    p.  218    und    in 


1)  Es  ist  wohl  kaum  uötig,  an  Celakovky's  wiederholte  Untersuchuugen  der 
Übergangsljildungen  von  Samenanlagen  und  vou  Staubblättern  in  andere  Blatt- 
formationen zu  erinnern,  welche  so  wertvolle  Aufschlüsse  über  die  morphologische 
Bedeutung  beider  Arten  von  Organen  lieferten. 

2)  Pbnzig  führt  unter  Melandryum  nichts  äliuliches  auf.  Er  macht  aber  auf 
einen  Aufsatz  von  L.  Maechanü  aufmerksam  (Adansonia,  1SG3— 18G4,  IV,  p.  löo 
bis  171),  in  welchem  dieser  unter  anderen  Abnormitäten  von  Melandryuni  albuiu  eine 
Blüte  am  Ende  eines  Laubzweiges  erwähnt,  welche  nur  aus  zehn  Staubblättern  be- 
stand, ohne  Kelch  und  Krone!  —  Marchand  bespricht  daselbst  auch  Verlaubung 
der  Ovula  und  Sprossbildung  an  der  freien  centralen  Placenta  von  AnagaUis;  der 
Fruchtknoten  war  dabei  oft  noch  völlig  geschlossen  (vergl.  die  dem  Aufsätze  bei- 
gegebene Tafel  V' II). 


Staubblätter  im  Innern  von  Fruchtknoten  bei  Melandryum  rubrum.        423 

PeNZIÜ,  Pflanzeii-Teratologie,  1894,  II,  S.  412)  sah  „in  gefüllten 
Blüten  von  Hyacinthus  orientalis  L.  das  Ovar  geöffnet  und  auf  den 
Placenten  neben  mehr  oder  weniger  verbildeten  Ovula  vereinzelte 
Antheren  inseriert". 

Genauer  bekannt  ist  der  andere  Fall.  G.  BenTHAM  teilte  au 
M.  T.  Masters  die  abnormen  Blüten  der  Myrtacee:  Baeckea  diosmae- 
folia  mit,  welcheLetzterer  dann  beschrieb  und  abbildete  (M.T.  MASTERS, 
Note  on  the  presenee  of  stamens  within  the  Ovarium  of  Baeckea  dios- 
maefolia  Rudge,  in  Journ.  Linn.  Soc.  1866,  IX,  p.  334,  335,  Tab.  VII  — 
nahezu  wörtlich  wiederholt  in  desselben  Verfassers  Vegetable  terato- 
logy,  1869,  p.  183,  184,  Fig.  98  in  Holzschnitt).  Dieser  Fall  liat, 
äusserlich  betraclitet,  viel  mehr  Ähnlichkeit  mit  dem  uns  vorliegenden. 
Baeckea  hat  einen  zwei-  bis  dreifächerigen  unterständigen  Frucht- 
knoten mit  centraler  Placenta  und  einem  Griffel.  An  den  abnormen 
Blüten  ist  an  Kelch,  Krone,  Androeceum  und  dem  Äusseren  des  Gynae- 
ceums  durchaus  nichts  Al^weichendes  zu  bemerken.  Der  Fruchtknoten 
aber  ist  einfächerig.  Die  Placenta  ist  meistens,  die  Ovula  sind  immer 
geschwunden;  dagegen  fanden  sich  an  der  Innenseite  der  Fruchtknoten- 
w^and  —  bei  fehlender  Placenta  auch  im  Grunde  —  ziemlich  zahl- 
reiche Staubblätter.  Eine  Regel  in  der  Anordnung  derselben  wurde 
nicht  bemerkt.  Sie  waren  teils  vollkommen  entwickelt  mit  wohl 
ausgebildetem  Pollen,  teils  bestanden  sie  nur  aus  einem  Stiele  mit 
einer  Anschwellung  an  der  Spitze,  ohne  dass  es  zur  Bildung  von 
Fächern  und  von  Pollen  gekommen  wäre.  Sie  blieben  im  Innern 
des  Fruchtknotens  eingeschlossen.  —  Dieser  Fall  übertrifft  den 
unserigen  von  Melandryum  noch.  Offenbar  sind  die  abnormen  Staub- 
blätter an  den  im  Fruchtknoten  herablaufenden  Rändern  der  Frucht- 
blätter entstanden,  ganz  in  derselben  Weise,  wie  in  dem  letzt- 
erwähnten Fruchtknoten  von  Melandryum  die  Ovula  an  dem 
Kommissuralvorsprung.  Aber  das  Ausserordentliche  ist,  dass  bei 
Baeckea  die  eingeschlossenen  Staubblätter  o-anz  ausser  Beziehuns,- 
zum  regelmässigen  Aufbau  der  Blüte  waren;  bei  Melandryum  ent- 
sprachen sie  trotz  alles  Abweichenden  immerhin  doch  den  beiden 
Staminalkreisen  einer  männlichen  Blüte. 


Erklärung  der  Abbildungen. 
Taf.  XXI. 


Fig.  1.  Horizontalschnitt  durch  eine  weibliche  Blüte  von  Melandryum  rubrum^ 
15 fache  Vergrösserung,  aber  halbschematisch.  Zu  äusserst  der  Kelch  mit 
fünf  Median-  und  fünf  Kommissurfilbündeln.  Ein  Kelchblatt  fällt  nach 
oben.  Dann  folgen  die  fünf  Kronblätter,  deren  ParacoroUe  augedeutet  ist. 
Die  Staubblätter  fehlen.  In  der  Wand  des  Fruchtknotens  liegen  fünf 
starke  Mittel-,  fünf  starke  Kommissuralbündel  und  20  schwache  Zwischen- 


424         BuCHENAU :  Staubblätter  im  Innern  von  Fruchtknoten  bei  Melandryum, 

bündel.  An  den  Kommissuren  springen  dio  Fruchtblätter  nach  innen  in 
Form  schmaler  Leisten  vor.  In  der  centralen  Placenta  sieht  man  den 
fünfstrahligen  Stern  der  Gcfässbündel;  zwei  Strahlen  desselben  sind  ge- 
gabelt. Die  Bündel  sind  von  derbem,  zum  Teil  lufthaltigem  Gewebe  um- 
geben. Die  äusserste  Schicht  der  Placenta  besteht  aus  zarten  Zellen, 
welche  sich  in  die  Papillen  des  leitenden  Zellgewebes  verlängern  (diese 
Papillen  sind  in  der  Figur  des  kleinen  Massstabes  wegen  nicht  gezeichnet). 
Jede  der  fünf  Abteilungen  der  Placenta  hat  vier  Reihen  von  Samenanlagen. 
Fig.  2.  Eins  der  kleineren  Staubblätter  aus  einer  normalen  Blüte;  7,.3  mm  (die 
längeren  10  mm)  lang.     Anthere  auf  dem  Rücken  befestigt,  intrors. 

„  3.  Kommissuralvorsprung  in  eine  abnorme  Placenta  umgewandelt;  viel  breiter 
als  in  der  normalen  Blüte;  acht  wohl  entwickelte,  schräg  nach  oben  ge- 
wendete Samenanlagen  tragend. 

„  4.  Normale  Samenanlage.  Funiculus  ziemlich  lang;  r  die  Rhaphe.  Inneres 
Integmnent  in  Form  einer  Warze  aus  der  Mikropyle  des  äusseren  hervor- 
ragend 

,.  5.  Vollkommen  entwickeltes  Staubblatt  aus  einem  abnormen  Fruchtknoten. 
Aus  der  linken  Seite  des  aufgesprungenen  J^eutels  sind  Pollenkörner 
herausgetreten. 

„  G  und  7.  Staubblätter  aus  einem  abnormen  Fruchtknoten  vom  Rücken  und 
von  der  Bauchseite  her  gesehen.  Antheren  und  Pollen  sind  nahezu  fertig 
ausgebildet,  die  Filamente  aber  sind  noch  nicht  gestreckt. 
,  8.  Abnorme  Blüte,  aus  fünf  Fruchtblättern  bestehend,  also  einen  nahezu 
normalen  Fruchtknoten  bildend;  auf  der  Oberfläche  aber  nicht  kahl,  son- 
dern mit  zerstreuten  Haaren  besetzt. 
9.  Derselbe  Fruchtknoten  aufgeschlitzt  und  etwas  ausgebreitet.  Er  enthält 
sieben  wohlausgebildete  Staubblätter. 

,  K».  Abnorme  Blüte,  aus  drei  Kelchblättern  und  zwei  Fruchtblättern  gebildet. 
Über  den  beiden  letzteren  (links)  zwei  kurze  (vermutlich  aber  wohl  oben 
abgebrochene)  Griffel.     Rechts  oben  zwei  Kelchzähne  sichtbar. 

.,  11.  Abnorme  Blüte,  unten  ganz  calycoid,  oben  bis  auf  einen  schmalen  Längs- 
streifen (einem  halben  Blatte  entsprechend)  carpelloid.  Fünf  grosse,  stark 
papillöse  Griffel. 

.,  12.  Abnorme  Blüte,  aus  vier  Karpellen  und  einem  Kelchblatt  zusammengesetzt, 
mit  drei  Griffeln.  Im  Grunde  des  Fruchtknotens  sechs  wohlentwickelte 
Staubblätter,  eins  derselben  aus  zweien  verwachsen. 

„  13.  Abnorme  Blüte,  aus  drei  Kelchblättern  und  zwei  Fruchtblättern  gebildet. 
Die  beiden  Fruchtblätter  sind  durch  die  Kelchblätter  von  einander  ge- 
trennt (eins  der  Fruchtblätter  liegt  auf  der  Rückseite  des  Präparats  und 
ist  daher  in  der  Figur  nicht  sichtbar.)  Zwei  Griffel.  Aus  einer  Längs- 
spalte (rechts  oben)  zwischen  einem  Kelchblatte  und  einem  Fruchtblatte 
treten  die  Spitzen  zweier  fertig  ausgebildeten  Staubbeutel  hervor. 

„  14.  Abnorme  Blüte,  ziemlich  unregelmässig  gebaut.  Das  in  der  Figur  vorn 
liegende  Fruchtblatt  ist  in  seiner  unteren  Hälfte  schmaler  als  oben.  Drei 
sehr  lange  Griffel. 

,    15.     Griffel  aus  einer  normalen  Blüte  von  der  Innenseite  her  gesehen. 


Makie  Leschtsch:  Verwandlung  der  Eiweissstoffe  in  den  Pflanzen.        425 


57.  Marie  Leschtsch:  Über  den  Einfluss  des  Terpentinöls 
auf  die  Verwandlung  der  Eiweissstoffe  in  den  Pflanzen. 

Eing-egaijgen  am  12.  August  1903. 

Die  Frage  nach  der  Wirkung  der  Gifte  und  der  anästhesierenden 
Mittel  auf  die  Verwandlung  der  Eiweissstoffe  in  den  Pflanzen  ist  von 
der  Wissenschaft  fast  noch  ganz  unerörtert  geblieben.  PUEIEWITSCH  ^), 
MORKOWIN")  und  noch  viele  andere  haben  mit  voller  Evidenz  er- 
wiesen, dass  die  Gifte  einen  Einfluss  auf  den  Stoffwechsel  ausüben, 
dass  sie  die  Lebensjjrozesse,  die  in  den  Pflanzen  vor  sich  gehen,  in 
dieser  oder  jener  Weise  verändern.  ZaleSKI^)  hat  gefunden,  dass 
beim  Lichtabschluss  die  Einwirkung  des  Äthers  auf  die  Keimpflanzen 
eine  starke  Regeneration  der  Eiweissstoffe  hervorruft.  Schon  diese 
eine  Tatsache  genügt,  um  sich  von  der  W^ichtigkeit  der  Untersuchung 
dieser  Fragen  zu  überzeugen. 

Bekanntlich  enthalten  die  Pflanzen  unter  den  Harzstoffen  auch  — 
wenngleich  nicht  in  reiner  Gestalt  —  Terpentinöl.  Die  Bedeutung- 
der  Harzstoffe  besteht  nach  der  Meinung  mancher  Gelehrten  darin, 
dass  sie  die  Pflanzen  vor  den  verschiedenen  ungünstigen  äusseren 
Lebensbedingungen  zu  schützen  vermögen.  Es  war  interessant,  die 
Bedeutung  des  Terpentinöls  festzustellen. 

Auf  Vorschlag  und  unter  Leituno-  des  Herrn  Prof.  W.  PalladiN 
habe  ich  die  Wirkung  des  Terpentinöls  auf  die  Verwandlung  der 
Eiweissstoffe  untersucht. 

Zum  Gegenstand  der  ersten  Versuche  wurden  Zwiebeln  von 
Allium  Cepa  und  Alliu7n  asralonieum  genommen,  und  zwar  aus  dem 
Grunde,  weil  in  ihnen  die  Bildung  der  Eiweissstoffe  unabhängig  vom 
Wachstum  vor  sich  geht.  Die  Versuche  wurden  auf  folgende  Weise 
gemacht:  Die  Zwiebeln  wurden  der  Länge  nach  in  acht,  möglichst 
gleiche  Teile  zerschnitten,  und  ein  jeder  Teil  wurde  zu  einer  be- 
sonderen Portion  gelegt.  In  jedem  Versuch  nahm  ich  neun  bis  zehn 
Zwiebeln  und  bekam  somit  acht  Portionen  zu  je  70  bis  75  g\  die 
eine  von  ihnen  wurde  sofort  getrocknet  (Kontrollportion  I),  die  zweite 
unter  eine  mit  einer  abgeschliffenen  Platte  versehene  Glasglocke 
(772  0  gesetzt  (Kontrollportion  H),  und  die  übrigen  wurden  eben- 
falls unter  Glasglocken  und  auf  Kristallisationsschalen  gebracht,  aber 


1)  PuRiEWiTSCH,  Zur  Frage  über  Verwandlung  der  Stärke  in  der  Pflanzenzelle. 
Kiew  18'JG.     (Russisch). 

2)  MoRKowiN,  Revue  generale  de  botanique.     1899,  1901, 

3)  Zaleski,  diese  Berichte  1900. 


426 


Marie  Leschtsch: 


unter  die  Glasglocken  kamen  noch  kleine  Schalen  mit  einer  be- 
stimmten Menge  Terpentinöl.  Die  Wände  der  Glasglocken  wurden 
mit  feuchtem  Papier  belegt.  Alle  zwei  Tage  wurden  die  Glas- 
glocken gelüftet  und  das  Terpentinöl  gewechselt. 

Die  ersten  A'ersuche  müssen  als  ganz  ergebnislos  betrachtet 
werden:  denn  am  zweiten,  höchstens  am  dritten  Tage  starben  die 
Zwiebeln  ab;  augenscheinlich  ist  das  angewandte  Quantum  (^/^  bis 
lYa  <^^wi)  des  Terpentinöls  für  die  Zwiebeln  verhängnisvoll  geworden. 
Zugunsten  dieser  Vermutung  spricht  der  Umstand,  dass  die  Kontroll- 
portion ein  gesundes  Aussehen  bewahrte.  Offenbar  mnsste  die  Menge 
des  Terpentinöls  gemindert  werden.  Dies  ist  in  den  folgenden  Ver- 
suchen geschehen. 

In  der  verwundeten  Zwiebel  geht,  wie  dies  namentlich  HetT- 
LINGER^)  und  ZaleSKI^)  nachgewiesen    haben,    eine  ziemlich  starke 


Versuch  I.     KV  liis  -22.  Dezember. 


Die 

In 

In 

Menge 

der 

Trocken- 

N 

Prozent 

der 
Trocken- 

Durch- 
schnitt 

Prozent 

des 
Gesamt- 

substanz 

9 

substanz 

N 

Kontroll- 
portion I 

Gesamt- 

N 

1,0039 
1,036 

0,0179393 
0,0186060 

1,786 

1,728 

I  Ij'ö'« 

Eiweiss- 

•2,0308 

0  01636.36 

0,805 

1 0,839 

N 

2,1531 

0,0188181 

0,874 

47,75 

Kontroll- 
portion II 

Gesamt- 

N 

1,1911 
0,9484 

0,0253939 
0,0206(566 

2,131 
2,179 

2,15 

Eiweiss- 

N 

2,1192 
2,05.34 

0,0272727 
0,0261818 

1,286 
1,275 

}l,28 

50,53 

1  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt- 

N 

0,9945 
1,1077 

0,0223030 
0,02430.30 

2,242 
2,194 

1 2,218 

Eiweiss- 

N 

1,9016 

2,1248 

0,0282424 
0,0283535 

1,485 
1,334 

1 1,409 

63,52 

2  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt- 

N 

1,1564 

0,9138 

0,0263030 

0,020808<:» 

2,274 
2,277 

}  2,275 

Eiweiss- 
N 

2,172 
2,1114 

0,0291515 
0,0284242 

1,342 
1,346 

}  1,344 

59,07 

:j  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesanit- 

N 

0,8674 
0,9405 

0,0192727 

0,0207878 

2,221 
2.210 

j  2,216 

Eiweiss- 

1,9634 
2,(»472 

0,0255151 
0,0253939 

1,299 
1,240 

1,269 

57,26 

1)  Hettlinger,  Revue  generale  de  botanique.    T.  XII,  p.  248. 

2)  Zaleski.  diese  Berichte  1901. 


Einfluss  des  Terpentinöls  auf  die  Verwandlung  der  Kiweissstoffe. 


427 


Bildung  der  Eiweissstoffe  vor  sich.  Aus  den  Versuchen  I  und  II  ist 
7Ai  ersehen,  wie  infolge  des  Terpentinöls  dieser  durch  die  Verwundung 
hervorgerufene  Prozess  sich  geändert  hatte.  Der  Gesamtgehalt  an 
Stickstoff  wurde  nach  der  Methode  KJELDAHL,  derjenige  an  Eiweiss- 
stofFen  nach  der  Methode  STUTZER  bestimmt. 

Beim  Versuch  I  dauerte  die  Wirkung  des  Terpentinöls  während 
des  ganzen  Versuclis.  Beim  Versuch  II  befand  sich  die  Schale  mit 
Terpentinöl  lediglich  vier  Tage  unter  der  Glasglocke,  nach  Ablauf 
derselben  wurde  sie  herausgeholt. 


Versuch  IV),     Kj.  bis  22.  Dezember. 


Die 

In 

In 

Menge 

der 

Trocken- 

N 

Prozent 

der 
Trocken- 

Durch- 
schnitt 

Prozent 

des 
Gesamt- 

substanz 

.9 

substanz 

N 

1  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt- 

N 

{ 

1,1523 
1,0812 

0,0224848 
0,0212121 

1  951 
1,961 

1 1,956 

Eiweiss- 

N 

{ 

1,9217 
2,340G 

0,228484.S 
0,0273939 

l,18.s 
1,170 

1 1,179 

60,27 

2  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt- 

N 

{ 

1,0725 
1,1099 

0,0238181 
0,0244242 

2,220 

2,200 

1  2,210 

Eiweiss- 

N 

{ 

2,057 
2.5159 

(J,0292727 
0,0357575 

1.423 
1,421 

}  1,422 

64  34 

r,  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt- 

N 

l 

0,9173 
1,0715 

0,0191515 
0,0226(566 

2,087 
2,115 

1  2,101 

Eiweiss- 

{ 

1,9(543 
1,9965 

O,<J22606O 
0,0235151 

1,150 
1,177 

[  1,103 

55,35 

In  der  verwundeten  Zwiebel,  in  der  die  Bildung  von  Eiweiss- 
stoffen  vor  sich  geht,  wird  dieser  Prozess  durch  Hinzufügung  kleiner 
Mengen  Terpentinöls  beschleunigt,  während  grössere  Dosen  auf  ihn  ver- 
zögernd wirken.  Es  war  interessant  festzustellen,  was  für  Wirkungen 
das  Terpentinöl  auslöst,  wenn  man  zum  Versuche  ruhende  Zwiebeln 
nimmt.  Zu  diesem  Behuf  wurde  der  Versuch  mit  den  Zwiebeln  von 
Allium  ascalonicum  gemacht.  Für  jede  Portion  wurden  25  dem  Ge- 
wichte nach  o'leiche  Zwiebeln  zurückgelegt,  und  die  oberen  ab- 
gestorbenen  Schichten  derselben  wurden  vorsichtig  (um  keine  Ver- 
wundung herbeizuführen)  abgenommen.  Der  Versuch  wurde  im 
übrigen  ebenso  wie  in  den  vorigen  Fällen  gemacht.  Er  dauerte 
sechs  Tage. 


1)  Die  Kontrollportionen  sind  für  Versuch  I  und  II  gemeinsam. 


428 


Marie  Leschtsch: 


Versuch  IIJ.    10.  bis  IG.  Januar. 


Die 

In 

In 

Menge 
der 

N 

Prozent 
der 

Durch- 

Prozent 
des 

Trocken- 

Trocken- 

schnitt 

Gesamt- 

substanz 

9 

substanz 

N 

Koutroll- 

Gesamt-  1 

1,1  G85 

!      0,0199999 

1,711 

1 

portion  I 

N        1 

0,8519 

0,0146666 

1,721 

j  1,716 

Eiweiss-  1 

2,3583 

0  0197575 

0,837 

1 

N        j 

2,1979 

0,0186060 

1        ' 
0,846 

0,841 

49,00 

Kontroll- 

Gesamt- 1 

1,2560 

0,0242424 

1,930 

1 

portion  II 

N        1 

1,2254 

0,0230909 

1,884 

1,907 

Eiweiss-  1 

1,9135 

0,0190303 

0,994 

r 

xN         1 

1  9116 

0,0189090 

0,989 

0,991 

51,96 

•!  Tropfen 

Gesamt-  | 
N        1 

1,0039 

0,0184838 

1,841 

1 

Terpentinöl 

1,0701 

0,0197575 

7 

1,846 

1,843 

Eiweiss-  f 
N        1 

2,2514 

0,0216969 

0,963 

1 

52,25 

4  Tropfen 

Gesamt-  1 

1,2384 

0,0226060 

1,825 

1,818 

f 

Terpentinöl 

N        1 

1,0707 

0,0193939 

7 

1,811 

Eiweiss-  1 
N       1 

2,0745 

0,0193939 

0,934 

1 

2,3563 

0,0213939 

0,907 

'0,921 

50,60 

6  Tropfen 

Gesamt-  ( 

1,4046 

0,0261212 

1,85!) 

Terpentinöl 

N        { 

1,2672    i 

0,O2;!()3O3        i 

5      -^ 

1,817 

1,838 

Eiweiss-  1 

2,60,SO 

0.0240606 

0,922 

0,937 

^^         1 

2,1430 

0,0204242 

0,953 

50,97 

Kl  Tropfen 

'Gesamt-  ( 

l,239(i 

0,0237119 

1,912 

!  1,935 

Terpentinöl 

N       i 

1,4684 

0,0287530 

1,958 

Eiweiss-  1 

N        j 

2,0920 

0,0215336 

1,029 

i  1,043 

2,1453 

0,0227161        j 

1,058 

53,90 

12  Tropfen 

Gesamt-  1 

1,2326 

0,0234007       1 

1,898 
1,884      , 

Terpentinöl 

N        1 

1,3408 

0,0252678       i 

1,891 

Eiweiss-  1 

2,1246 

O,020(5(i23 

0,972 

N        1 

3,0270 

0,0194798 

i 
1 

0,961      J 

0,9(;6 

51, OS 

Es    wirkt    also    das  Terpentinöl  auf  die    ruhende  Zwiebel  nicht 
ein.     Die    geringen  Schwankungen    des  Eiweissstickstoffs    kann  man 
wohl  auf  die  individuellen  Verschiedenheiten  der  einzelnen  Zwiebeln 
worauf    die    keiner    Gesetzmässigkeit    unterworfenen    Schwankungen' 
des  Gesamtstickstoffs  hinweisen,    und  auf  Versehen  bei  der  Analyse 
zurückführen.  " 


Einfluss  des  Terpentinöls  auf  die  Verwandl.  der  Eiweissstofi'e  in  den  Pflanzen.   4-29 


Borodin')  und  E.  Schulze')  hatten  nachgewiesen,  dass  in  den 
Keimpflanzen  des  Weizens  beim  Hungern  derselben  eine  ziemlich 
rege  Zersetzung  der  Eiweissstoffe  vor  sich  geht.  Wie  wird  dieser 
Prozess  infolge  der  Einwirkung  von  Terpentinöl  umgestaltet?  Um 
diese  Frage  zu  lösen,  setzte  ich  unter  verdunkelte  Glasglocken  in 
Gläser  mit  Wasser  zehntägige  etiolierte  Keimpflanzen  von  Triticum 
vulgare. 

Versuch  IV.     Ki.  bis  21.  Januar. 


Die 

in 

In 

Menge 

der 

Trocken- 

N 

Prozent 

der 
Trocken- 

Durch- 
schnitt 

Prozent 

des 
Gesamt- 

substanz 

il 

substanz 

N 

Kontroll- 

Gesamt-  / 

0,7819 

0,0444242 

5,681 

1 5,699 

portiou  I 

N        1 

0,7864 

0,044969(5 

5,718 

Eiweiss-  / 

1,1212 

0,0415999 

3,710 

1 3,703 

N        1 

1,7037 

0,0(529999 

3,(597 

64,97 

Kontroll- 
portion 11 

Gesamt-  f 
N        1 

0,7105 
0,82(;i 

0,0434545 
( ),O5()(50(50 

6,116 
6,125 

1 6,120 

Eiweiss-  / 
N        1 

i,(ir);i;3 

l,.i718 

0,0421999 
0,0403332 

2,552 
2,5()(5 

1  2,559 

41,81 

2  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt-   f 

N        i 

1,051)4 

0,0(572149 
0,(1(5(52813 

6,.307 
6,25(5 

1  6,281 

Eiweiss-  / 

N        i 

1,3921 

1,7.382 

(1,0419875 
0,0507223 

3,01(5 
2,918 

1  2,967 

47,2» 

5  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt-  f 
N        1 

0,7(V>(; 
0,.S!>a5 

0  0472993 
( »,050(5(501 

6,202 
6,  »51 

1  (J,176 

Eiweiss-  / 

1,5945 

0,0483151 

3,030 

1 3,067 

N        i 

1,4555 

0,0451833 

3,104 

49,65 

8  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt-  f 

0,9299 

0,924;; 

0,0(509090 
0,0502244 

5,474 
5,433 

1  5,453 

Eiweiss-   f 
N        1 

1,43(;7 
1,2723 

0'0414736 
0,0387108 

2,88(5 
3,042 

1  2,964 

54,35 

11  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt-   f 
N        1 

0,79(59 
0.8710 

(»,(»444365 
0,048(5105 

5,575 

5,581 

1 5,575 

Eiweiss-   f 
N        1 

1,.3547 
1,24(33 

0,0505778 
0,0385198 

2,995 
3,090 

1  3,042 

54,5G 

Die  Portionen    mit  14  und  17  Tropfen    waren   abgestorben,    die 
zweite  vor  der  ersten.    Bei  diesem  Versuche  waren  die  Keimpflanzen, 

1)  BoRODiN,  Botanische  Zeitung  1878,  Nr.  51,  52. 

2)  E.  Schulze,  Landwirtschaftliche  Versuchsstationen  1886,  XXXIII,  S.  118. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI.  29 


430 


Marie  Leschtsch:  Verwandlung  der  Eiweissstoffe  in  den  Pflanzen. 


weDU  man  Dach  dem  Quantum  des  Gesamtstickstoifs  schliesst,  nicht 
gut  genug  gewählt;  der  Versuch  ist  dalier  wiederholt  worden.  Beim 
folgenden  Versuch  wurden  die  Glasglocken  täglich  gelüftet  und  das 
Terpentinöl  ebenfalls  täglich  gewechselt. 


Versuch  V. 

i;».  bis  2;;.  Apr 

1. 

Die 

1 

In 

In 

Menge 

der 

Trocken- 

N 

1 

Prozent   ■ 

der 
Trocken- 

Durch- 
schnitt 

l'rozent 

des 
Gesanit- 

substanz 

1 

substanz 

N 

Kontroll- 
portion I 

Gesamt-  | 
N        \ 

»),88G;» 

(),87;)i» 

0,0513541 

0,518228:! 

1 
5,790 

5,8Si) 

j  5,839 

Eiweiss-  | 

i,8s9;; 
i,;>3ü-j 

0,72G5(J2( » 
0,072;»l(iG 

3,845 
3,777 

1  3,811 

Ü5,2ö 

Kontroll- 
portion II 

Gesamt-  1 

N        1 

(i,7(ii».') 
0.747.") 

0,0504087 
0,0481)583 

G,558 
(>,549 

1  G,553 

Eiweiss-   1 

N        1 

LOööG 
l,.')55.s 

0,0317708 
0,04(;3541 

3,(X);) 

2,979 

]-'■" 

43,68 

2  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt- 

N 

(1,4911 
0,4157 

0,0317187 

0,o2(;(;i45 

(5,458 
(5,402 

\  G,430 

Eiweiss-   ( 

l,18r.2 

0,0:182812 

3,235 

18  221 

^^         1 

l,222i) 

0,o;'.!»2187 

3,207 

1  "i-j-'j 

50,0« 

4  Tropfen 
Terpentinöl 

Gesamt    ) 

(),47(i;) 
()..')lil7 

0,0303645 
o,o3;;o2os 

(;,3G7 

(;.3.');! 

j  6.3G0 

Eiweiss-  1 
N        l 

(),S7(;2 
1,0982 

O.03o4(;.s7 
0.o3iHG6(i 

3,477 
i      3,5(5G 

j  3,521 

:)5,30 

Unter  dem  Einfluss  des  Terpentinöls  trat  also  eine  bemerkbare 
Hemmung  der  Zersetzung  der  Eiweissstoffe  ein. 

O  CT 

Ist  das  Terpentinöl  vielleicht  ein  Desinfektionsmittel,  ein  Mittel, 
das  der  Pflanze  in  ihrem  Kampfe  mit  den  ungünstigen  Natiir- 
bedingungen  zu  Hilfe  kommt? 

Beim  Versuch  V  waren  die  Keimpflanzen  etwas  jünger  (der 
Weizen  war  am  achten  Tage  vom  Boden  getrennt,  die  Länge  der 
Keimpflanzen  war  IG  ("m).  Daraus  lässt  sich  vielleicht  erklären,  dass 
die  Keimpflanzen  schon  von  sechs  Tropfen  kaum  merkbar  abzusterben 
begannen.     Stärker  haben  die  unter  acht  und  zehn  Tropfen  gelitten. 

Es  ist  zu  bemerken,  dass  während  des  Versuches  mit  der  Zwiebel 
der  Turgor  derselben  stets  bewalirt  blieb.  Das  Wachstum  wurde 
offenbar  nicht  gehemmt,  denn  die  einzelnen  Teile  der  Zwiebeln 
wuchseu  weiter,  und  die  Würzelchen  wurden  länger.     Dasselbe  Hess 


N.  Nedokutschakkf:    Über  die  Speiclierimg  der  Nitrate  in  den  Pflanzen.  431 

sich    auch    bei  Alliu)ii   ascalonirum    wahrnehmen,    auch    hier    wurden 
die  Würzelchen  bedeutend  länger. 

Sowohl  die  Zwiebeln  als  die  Keimpflanzen  des  \Yeizens  ertragen 
gut  kleine  Mengen  von  Terj)entinö],  während  grössere  Dosen  des- 
selben den  Tod  der  Zwiebeln  und  der  Keimpflanzen  verursachen. 

St.  Petersburg,  Botan.  Laboratorium  der  Frauenhochschule. 


58.  N.  Nedokutschaeff:   Über  die  Speicherung  der  Nitrate 

in  den  Pflanzen. 

(Vorläufige   Mitteilung). 

Eiiig-Cü'anijen    am    28.  August   IDOo. 

Die  Anwesenheit  von  Nitraten  in  einigen  Pflanzen  war  schon 
längst  bekannt,  und  viele  Arbeiten  beweisen  die  grosse  Verbreitung 
der  salpetersauren  Salze  im  Pflanzenreiche.  Diese  Arbeiten  lassen 
aber  das  A'erhältnis  unklar,  welches  zwischen  dem  Nitratgehalt  des 
Aussenmediums  und  demjenigen  in  den  Pflanzen  besteht. 

Doch  kann  man  schon  a  priori  voraussetzen,  dass  die  grossen 
Schwankungen  des  Nitratgehaltes  in  den  Pflanzen  derselben  Art  von 
der  Salpetermenge  im  Boden  abhängen. 

Der  Zweck  dieser  Arbeit  war,  diese  Verhältnisse  quantitativ  zu 
verfolgen. 

Der  Plan  der  Versuche  war  folgender:  Die  Keimlino-e  der 
typischen  Salpeterpflanzen,  wie  Heluinthus  annuus^  Cucurbita  Pepo, 
Phaseolus  iimltifloi'UH  und  Zea  Mays  wurden  in  KxOP'scher  Lösung 
(mit  wechselnden  Mengen  von  Kaliumnitrat)  in  grossen  Glasgefässen 
kultiviert.  Nach  Schluss  jedes  Versuchs  wurden  die  Pflänzchen 
herausgenonnnen,  die  mangelhaft  entwickelten  beseitigt  und  die 
normal  entwickelten  nach  dem  Abtrocknen  der  Wurzel  in  drei 
Gruppen  verteilt  (eine  Gruppe  für  Bestimmung  der  Trockensubstanz 
und  zwei  andere  für  Salpetersäurebestimmung)  und  gewogen,  bei 
einer  Temperatur  von  60 — 70°  C.  getrocknet,  dann  zerkleinert  und 
mit  heissem  Wasser  extrahiert.  In  diesem  Extrakt  wurde  die  Salpeter- 
säure nach  TiEaiANN's  Methode  bestimmt  (nur  Helianthus-YiQ'm\\\i\ii& 
wurden  ohne  vorläufiges  Extrahieren  direkt  analysiert). 

Die  Resultate  dieser  Versuche  sind  in  folgender  Tabelle  zu- 
sammengestellt: 

29- 


432 


N.  Nedokutschaefp: 


Versuche  mit  Heliauthus. 


Konzentration 

Frischgewicht 

Nitratstickstoff 

des  KNO3  in  der 

eines 

in 

Nährlösung 

Keimlings 

einem  Keimlinge 

/oo 

y 

i/iy 

0,005 

1,(5000 

0,05 

(»,01 

1,5110 

0,09 

0,05 

1,5571 

0,66 

0,1 

l,(il54 

1,08 

0,5 

1,9680 

2,13 

1 

1,978-4 

2,26 

2 

1,5934 

2,25 

Versuche  mit  Cucurbito  Pepo. 


0,1 

4,7492 

0,65 

1 

7,2942 

6,73 

2 

5,4353 

5,50 

5 

4  9(i84 

(5.02 

Versuche  mit  Phaseolus  multiflorus. 


0,1 

10.4251 

/ 

4,58 

0,5 

10,3421 

4,30 

1 

9,3330 

5,47 

Vei 

suche  mit  Zea  Mays. 

0  Ol 

1,2879 

0,08 

0,1 

1,4926 

0,89 

1 

1,5641 

1,37 

2 

1,1239 

0,78 

Aus  dieser  Tabelle  ist  ersichtlicli,  dass  die  Speiclierimg  des 
Nitratstickstoffes  je  nach  der  Pflanzenspezies  und  der  Konzentration 
der  Nälirlösung  verschieden  ist.  Je  mehr  Salpeter  die  Nährlösung- 
enthält,  desto  mehr  Nitratstickstoff  häuft  sich  in  der  Pflanze  an  — 
aber  nur  bis  zu  einer  gewissen  Grenze,  nach  deren  Erreichung  die 
gespeicherte  Nitratmenge  konstant  bleibt.  Diese  Grenze  ist  auch 
verschieden  für  verschiedene  Pflanzen. 

Die  Vergleichung  der  Konzentrationen  des  NitratstickstofFs  in 
der  Nährstofflösung  und  in  der  Pflanze  zeigt  sehr  grosse  Unterschiede 
zwischen  denselben,  wie  es  aus  der  Tabelle  ersichtlich  ist: 


über  die  Speicherung  der  Nitrate  in  den  Pflanzen. 


433 


Art  der  Pflanze 


Heliantlius 


Cucurbita  Pepo     .    . 

»  »    •    •    • 

Phaseolus  multiflorus 

Zea  Mays 


Konzentration  des 
Nitratstickstoffs 

Quotient 

a)  in  der 
Nährlösung 

b)  in  der 
Pflanze 

a 

¥ 

pCt. 

pCt. 

0,(X»14 

0,07 

/öO 

0,014 

0,12 

/9 

0,(X)14 

0,014 

lv> 

0,07 

0,14 

'2 

0,0014 

0,047 

Izo 

0,007 

0,048 

^j- 

o,(>m:ii4 

0,(X)9 

/fiS 

<),014 

0,098 

1  / 
/7 

Der  zweite  Faktor,  von  welchem  der  Speieherungsgrad  abhängt, 
ist  die  Art  der  Base,  an  welche  die  Salpetersäure  gebunden  ist.  Aus 
den  Ijösungeu  verschiedener  Nitrate  speichern  die  Pflanzen  ungleiche 


Mengen  von  Nitratstickstoff: 


Konzen- 
tration 

/CO 


Nitratstickstoff  in  einem  Keimlinge 


Heliantlius 
mg 


Cucurbita 
wg 


KNO3 

NaNO, 


NH4NO. 
NH.NOg 

CaNoOp.. 


0,5 

((.■) 
0,5 

"',1 
Ul 


1,81 
1.20 


2,12 

0,68 
0,66 

0,42 


Zea  Mays 
mg 

1,19 
0,43 

0,12 
013 


Daraus  folgt,  dass  Maximalspeicherung  nur  in  Kalisalpeterlösung 
erreichbar  ist;  aber  die  Anhäufung  anderer  Nitrate  wird  gesteigert, 
wenn  irgendwelche  Kaliumsalze  zugefügt  werden.  So  z.  B.  speicherte 
ein  Kürbiskeimling  aus  Lösungen  von  0,5  7oo  NaNOg-l-O,!  7oo  KCl 
oder  0,5  V^«  NH.NOg  +  0,5  '1,^  KCl  -  2,51  bezw.  2,31  mg  Nitratstick- 
stotf,  aber  aus  einer  Lösung  von  0,5  7oo  NH^NOg  -f-  0,5  7oo  NaCl  nur  — 
0,62  mg. 

Die  Maximalspeicherung  kommt  also  nur  bei  Anwesenheit  von 
Kalium  in  beliebiger  Form  zustande. 

Die  Ursachen  der  so  ansehnlichen  Nitratanhäufung  sind  bis  jetzt 
noch  nicht  aufgeklärt.  Die  Meinung  von  BeRTHELOT,  dass  die 
Pflanze  selbst  mit  Hilfe  eines  Fermentes  die  Nitrate  bildet,  ist  nicht 
bestätigt  worden.  Versuche  mit  Keimlingen,  welche  in  salpeter-  oder 
stickstofffreien  Lösungen  vegetierten,    haben  gezeigt,  dass  in  keinem 


434  N.  Nedokutsciiaeff:    Über  die  Speichcruiig  der  Nitrate  in  den  Pflanzen. 

einzigen    Falle    die  Anwesenheit    von    Spuren    der    Salpetersäure    zu 
konstatieren  war. 

Eine  andere  Meinung  ist  von  STAHL  ausgesprochen.  Derselbe 
behauptete,  dass  die  Speicherung  von  der  Transpiration  abhängt.  Er 
hat  nämlich  beobachtet,  dass  die  Nitrate  nur  in  solchen  Pflanzen  sich 
anhäufen,  welche  grosse  Mengen  von  Wasser  verdunsten.  Zur  Kon- 
trolle dieser  Beobachtungen  wurden  folgende  Versuche  ausgeführt: 
Kürbiskeimlinge  wurden  unter  den  Glocken  in  wasserdampfgesättigter 
Atmosphäre  erzogen,  andere  unter  gewöhnlichen  Aussenbedingungen 
kultiviert. 

Die  Analyse  ergab,  dass  die  ersten  Keimlinge  nur  3,65  mg^  die 
zweiten  aber  bis  6,73  mg  NitratstickstofF  enthielten. 

Auch  die  etiolierten  Pflanzen  können  nur  geringere  Mengen  von 
Nitraten  anhäufen,  als  die  im  Licht  erzogenen: 


Nitratstickstoff 


Pflanze 


(),73 

5,40 

10,18 

ö,G7 

i.;i7 

0.93 

Cucurbita 
P/iaseolus 
Zea  Mays 


Es  folgt  daraus,  dass  die  Transpiration  die  Speicherung  der 
Nitrate  befördert. 

Die  weiteren  A" ersuche  hatten  zu  entsclieideu,  welche  äusseren 
Bedingungen  die  Zersetzung  der  aufgespeicherten  Nitrate  beeinflussen. 
Diese  Versuche  wurden  mit  abgeschnittenen  Blättern  von  Sambucus 
nigra  oder  mit  Kürbiskeimlingen  ausgeführt. 

Im  ersten  Falle  wurden  die  abgetrennten  Blätter  mit  vorher  be- 
kanntem Nitratgehalt  in  destilliertem  Wasser  (im  Licht,  im  Dunkeln 
und  in  der  kohlensäurefreien  Luft)  aufgestellt  und  nach  4 — 5  Tagen 
analysiert. 

Die  Resultate  sind  auf  folgender  Tabelle  zusammengestellt.  In 
einem  Blatt  war  gefunden  Nitratstickstoff: 


I.  Versucl' 
ir.  Yersucli 


Vor  dorn 
Versuche 


o,7(; 
1,1.-! 


Nach  dem  Versuche 


im  Lichte 

mg 


im  Dunkeln 

W(J 


Ohne  CO2 


0.30 


0,1  ;8 


0,7;) 


M.  BüSGEn:    Einige  Wachsturasbeobaclituugen  aus  den  Tropen. 


435 


Im  zweiten  Falle  wurden  die  Kürbiskeimlinge  während  einer 
Woche  in  der  nitrathaltigen  Lösung  kultiviert  (eine  Portion  im  Licht, 
andere  im  Dunkel)  und  dann  in  die  Nährlösung  ohne  Salpeter  über- 
tragen. Nach  bestimmter  Zeit  wurden  die  beiden  Portionen  analysiert. 
Es  wurden  in  einem  Keimlinge  Nitratstickstoff  gefunden: 


Versuch 

im  Lichte 

Versuch 

im  Dunkehl 

aufgenommene 

Menge 

Salpeter-N 

nach  dem  Versuche 

zurückgebliebene 

Menge  Salpeter-N 

Ulf/ 

aufgenommene 

Menge 

Salpeter-N 

mg 

nach  dem  Versuche 
zurückgebliebene 
Menge  Salpetor-N 

ni(/ 

(V25 

0,435 

(;,7S2 

0,493 

In  beiden  Fällen  war  Salpeter  für  die  Bildung  organischer 
Stickstoffverbindungen  verbraucht  worden;  aber  diese  Umwandlung 
war  in  beleuchteten  Pflanzen  immer  grösser  als  in  den  verdunkelten. 
Andere  ähnliche  Versuche  gal)en  dieselben  Resultate. 

Zum  Schlüsse  erachte  ich  es  als  eine  angenehme  Pflicht,  Herrn 
Geh.  Hofrat  Prof.  Dr.  PFEFFER,  der  mir  Anregung  zu  den  hier  be- 
sprochenen Versuchen  gab,  meinen  wärmsten  Dank  abzustatten. 

Leipzig,  Botanisches  Institut. 


59.  M.  Büsgen:  Einige  Wachstumsbeobachtungen  aus  den 

Tropen. 


Mit  Tafel  XXII. 
Eingegangen  am  (i.  Oktober  r.»03.') 


Im  Zingiberaceenquartier  des  botanischen  Gartens  zu  Buitenzorg 
werden  einige  Arten  der  Gattung  Costm  kultiviert,  die  im  malayischen 
Archipel  eine  grosse  Rolle  spielt,  obwohl  die  Mehrzahl  ihrer  Arten 
dem  tropischen  Amerika  und  Westafrika  angehört.  Eine  dieser 
Pflanzen,    auf   der  Etikette    als    Costus  sp.    bezeichnet,    besass  einige 


1)    Die    vorliegende  Mitteilung    und    die    folgende  von  Geisenheyner  wurden 
vou  den  Herren  Verfassern  auf  der  Generalversammlung  in  Cassel  vorgetragen. 


436  M.  Büsgen: 

Eigentümlichkeiten,  über  die  ich  hier  berichten  will.  Ihre  mehrere 
Zentimeter  dicken  oberirdischen  Sprosse  erreichten  eine  Höhe  von 
etwa  3  VI  und  bildeten  ein  ganz  ansehnliches  Gebüsch  (Fig.  1).  In 
der  unteren  Hälfte  waren  ihre  Internodien  ganz  mit  scheidenförmigen 
Niederblättern  bedeckt,  nach  oben  folgten  Laubblätter  mit  kurz- 
scheidigem  Blattgrund  und  bis  zu  30  cm  langen  und  16  cm  breiten 
ovalen  Spreiten.  In  der  Nähe  des  endständigen,  zapfenförmigen 
Blütenstandes  traten  wieder  spreitenlose  Blätter  mit  rückständigen 
Nektarien  auf. 

Ein  charakteristisches  Merkmal  der  Sprosse  des  in  Kede  stehenden 
Cosfus  waren  Auftreibungen  etwas    unterhalb   des  oberen  Randes  der 
Niederblätter.     Sie    umschliessen  Hohlräume,    die    sich  zwischen  den 
Blattscheiden  und  den  von  ihnen  bedeckten  Sprossoberfläche  dadurch 
bilden,  dass  die  ersteren  sich  uhrglasartig  von  der  letzteren  abheben. 
An  den  untersten  Niederblättern   treten  sie  nur  wenig  hervor,  weiter 
oben    aber    erscheinen    sie    als    ganz    ansehnliche  Beulen.     Bei    den 
Messungen,    die    ich    täglich  ausführte,    um   die  Wachstumsweise  der 
jungen  Cosüis-Sprosse  kennen  zu  lernen,   fand  ich  dieselben  morgens 
in  der  Regel  von    oben    bis    unten    mit  Wasser  benetzt,   welches  am 
oberen  Rande    der  Scheidenblätter    hervortrat    und    an  den  Sprossen 
herabfloss.     Die  Hohlräume  unter  den  Auftreibungen  waren  dann  so 
mit  Wasser  gefüllt,  dass  sich  mit  einer  Kapillare  mehr  als  ein   1  ccm 
aus  ihnen    entnehmen  liess.     Mit    dem  Steigen    der  Sonne    liess    das 
Überfliessen    des  Wassers    nach.     Wohl    infolge    der    rascheren  Ver- 
dunstung   gelangte    nur    noch    wenig    über    die    Scheidenränder    und 
trocknete  dort  ein.     Die    Sekretion    erlischt,  wenn    die  Niederblätter 
ein  gewisses  Alter  erreicht  haben  und  mit  der  Entfaltung  der  grossen 
Laubblätter    die  Transpiration    sich    hebt.     Die  Auftreibungen  füllen 
•sich    dann    nicht    mehr    und  werden    nicht    selten   von  Ameisen    be- 
siedelt,   die    durch    ein    in    die  Blattscheide    gebissenes  Loch  in  den 
Hohlraum  einziehen. 

Eine  auffallende  Folge  des  Eintrocknens  der  sezernierten  Flüssig- 
keit am  Rande  der  Scheidenblätter  ist  das  Auftreten  weisser  Linien 
auf  der  Sprossoberfläche  (Fig.  2).  Lässt  man  einige  Kubikzentimeter 
des  Sekretes  in  einem  Uhrglase  eintrocknen,  so  bleibt  eine  dünne 
durchsichtige  Haut  zurück,  die  neben  wenig  verbrennlicher  Substanz 
vorwiegend  aus  Kieselsäure  besteht.  Dieselben  Reaktionen  zeigen 
die  weissen  Linien.  Ihre  genauere  Betrachtung  ergab,  dass  sie  in 
anschaulichster  Weise  den  Wachstumsgang  der  Cbsifws-Internodien 
angeben.  Wenn  diese  Internodien  gleichmässig  wüchsen,  so  dass  ein 
jedes  sich  ganz  allmählich  aus  der  Blattscheide  des  nächst  vorher- 
gehenden herausschöbe,  so  würde  bei  dem  Eintrocknen  des  Sekretes 
eine  dünne,  seine  Oberfläche  gleichmässig  überziehende  Kieselsäure- 
haut entstehen,  die  man  wahrscheinlich  überhaupt  nicht  wahrnehmen 


Einige  Wachstuinsbeobachtung-en  ans  den  Tropen.  437 

könnte.  Treten  aber  zeitweilige  Wachstumspausen  ein,  so  werden 
während  eines  jeden  Stillstandes  am  Rande  der  Blattscheiden  Kiesel- 
säureanhäufungen sich  bilden  können,  die  sich  in  weisser  Farbe  von  dem 
grünen  Untergründe  abheben.  So  sind  die  weissen  Linien  entstanden. 
Sie  lehren  also,  wie  sich  mit  Tuschmarken  leicht  kontrollieren  lässt, 
dass  das  Wachstum  ruckweise  vor  sich  geht  und  zwar  so,  dass  in 
jeder  Nacht  eine  Verlängerung  der  einzelnen  Internodien  um  so  viel 
erfolgt,  wie  die  Distanz  je  zweier  benachbarter  Linien  beträgt.  Am 
Tage  findet  gar  keins  oder  nur  ein  unbedeutendes  Längenwachstum 
statt.  Die  Distanzen  der  Linien  waren  in  einigen  Fällen  von  oben 
nach  unten  gemessen  in  Millimetern  die  folgenden: 

L  0,5.   1.5,  1,5,  2,  2,5,  3,  3,5,  4,  4,  9,  G,  5,  3,  2,  2,5. 

IL  1,5,  1,5,  2,  2,  2,5,  3,  4,  4,5,  4,.%  5,  5,  6,  6,  7,  6,5,  0,5,  6,5, 
3,5,  1. 

m.  2,  2,  2,  2,  2,  2,5,  4,  2,5,  4,  9,  5,5,  7,  7,  7,  8,  7,  C,  2. 

Wie  man  sieht,  sind  die  Distanzen  anfangs  gering.  Sie  steigen 
dann  bis  zu  einem  Maximum  und  fallen  zuletzt  wieder  rasch  ab.  Es 
entspricht  dies  ganz  der  allgemeinen  Regel,  dass  das  Wachstum 
eines  Pflanzenorgans  langsam  beginnt,  dann  allmählich  ein  Maximum 
erreicht  und  schliesslich  ziemlich  rasch  wieder  zurückgeht. 

Nicht  immer  sind  natürlich  die  weissen  Linien  mit  gleicher 
Deutlichkeit  ausgebildet,  namentlich  verwischen  sie  sich  nicht  selten 
gegen  das  Ende  des  Internodialwachstiims  hin.  Immerhin  war  die 
Erscheinung  so  auffallend,  dass  wir  die  Pflanze,  welche  ihr  Wachs- 
tum so  genau  selbst  registrierte,  Costus  registrator  nannten.  Die 
definitive  Benennung  freilich  muss  Dr.  A^ALETON  vorbehalten  bleiben, 
der  die  Gattung  Costus  eingehend  studiert.  Möglichervs'eise  gehört 
unser  Costus  zu  Costus  discolor. 

Das  Gesamtwachstum  der  CW^MÄ-Sprosse  war  im  Hinblick  auf 
die  früher  von  G.  KRAUS  an  Bainbusen  gewonnenen  Zahlen  nicht 
besonders  gross.  Einer  war  vom  10.  bis  zum  25.  November  von 
A4  cm  auf  125  cm  herauoewachsen,  hatte  also  in  ziemlich  regel- 
massigem  Fortschreiten  81  <-m  oder  5.4  cm  im  täglichen  Durchschnitt 
zugenommen. 

Am  11.  Januar  des  nächsten  Jahres  war  eine  Länge  von  183  c??« 
erreicht  und  ein  Dutzend  Laubblätter  entfaltet  worden.  Der  tägliche 
Durchschnitt  war  in  dieser  Periode  geringer,  nur  3,3  cvi.  Bei  einem 
zweiten  Spross  betrug  die  durchschnittliche  tägliche  Längenzunahme 
vom  10.  bis  24.  November  7,6  cm.  vom  24.  November  bis  11.  Januar, 
während  15  Laubblätter  entfaltet  wurden,   1,8  cm.  -    ■ 

Bei  der  Beurteilung  dieser  Zahlen  ist  zu  beachten,  dass  während 
der  zweiten  Periode  eine  längere  Pause  in  den  Messungen  eintreten 


438  M.  Büsgek: 

musste,  für  ein  reuelmässio-es  Fortschreiten  des  Wachstums  während 
dieser  Zeit  also  keine  Gewähr  o-eleistet  werden  kann. 

G.  Kraus  (Ann.  jard.  bot.  Buitenzorg,  t.  12,  1895,  S.  196)  fand 
bei  einem  Dendrocalamus  mittlere  tägliche  Zuwachsleistungen  Ton  19,9 
bis  22,9  rm^  also  fast  1  cm  in  einer  Stunde.  Als  maximale  Leistungen 
gibt  er  42,  47  und  selbst  57  cm  innerhalb  24  Stunden  an.  Als 
weiterer  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Wachstuniserscheinungen  in  den 
Tropen  seien  noch  einige  ebenfalls  in  Buitenzorg  an  anderen  Pflanzen 
gewonnene  Zahlen  mitgeteilt. 

Bekannt  ist  die  Geschwindigkeit,  mit  der  manche  tropische 
Holzpflanzen  ihre  jungen  Sprosse  entfalten.  Der  junge  Zweig  mit 
seinen  Blättern  wird  aus  den  sich  stark  vergrössernden  Knospen 
förmlich  ausgeschüttet.  Ich  beobachtete  dies  an  Brownea  grandiceps. 
Die  ruhenden  Knospen  dieses  mächtigen  Strauches  sind  kaum  1  cm 
lauü'.  Wenn  die  Öffnungszeit  herannaht,  beginnen  sie  Honig  abzu- 
scheiden,  der  eine  Menge  von  Ameisen  anlockt.  Eine  solche  von 
Ameisen  besuchte  Knospe  war  am  3.  November  12  cm  lang.  An 
den  drei  nächsten  Tagen  hatte  sie  jedesmal  nur  wenige  Millimeter 
zugenommen;  am  10.  November  aber  war  sie  2,5  <-m  länger  als 
am  Vortage,  am  12.  November  hatte  sie  um  8  r»i,  am  13.  No- 
vember sogar  um  7  <-m  innerhalb  24  Stunden  sich  verlängert.  Zwei 
Tage  darauf,  also  am  15.,  hing  ein  42  nn  langer  Spross  zwischen 
den  stark  oewachsenen,  von  zahlreichen  Ameisen  belebten  inneren 
Knospenschuppen  herab.  Das  Frischgewicht  einer  kurz  vor  dem 
Ausschütten  stehenden,  bereits  stark  verlängerten  Knospe  betrug 
12,3^.  Das  Frischgewicht  dreier,  eben  ausgeschütteter  Sprosse  36,7, 
46,3  und  46,4  g.  Dass  es  sich  hier  nicht  nur  um  Streckung  unter 
Zunahme  des  Wassergehaltes  handelt,  zeigten  einige  Wägungen  der 
Objekte  in  lufttrockenem  Zustand.  Die  schon  verlängerte  Knospe 
wog  lufttrocken  2,5  ^,  während  die  ausgeschütteten  Sprosse  9,5  g, 
1>,7  g  und  9,9  g  ergaben. 

Bei  einigen  Stämmen  von  Albizzia  molucrana  mass  ich  die  Zu- 
nahme des  Stammumfanges.  Der  wegen  seines  raschen  Wachstums 
bekannt(;  Baum  wird  vielfach  in  Kaff'eepl  an  tagen  als  Schattenspender 
benutzt.  Er  erreicht  etwa  ein  Alter  von  20  Jahren,  ist  aber  dann 
gewöhnlich  von  Bockkäfern  etc.  so  zerfressen,  dass  er  bei  seinem 
ohnedies  sehr  leichten  und  wenig  widerstandsfähigem  Holz  bei  erster 
Gelegenheit  zugrunde  geht.  In  jüngeren  Jahren  scheint  er  durch 
eine  sehr  unangenehm  riechende  Substanz  gegen  Tierfrass  geschützt 
zu  sein.  Schon  die  Keimlinge,  zumal  deren  W^iirzeln,  besitzen  den 
Geruch. 

Der  Stammuinfang  eines  etwa  5  m  hohen  Baumes  betrug  am 
10.  Oktober  49  cm,  am  10.  November  h'^  cm,  am  15.  Januar  60  cm, 
am  4.  Februar  beinahe  (53  cm,    am    1 S.  Februar  (54 Vg  '""i-     Der  Baum 


Einige  Wachstumsbeobachtungen  aus  den  Tropen.  439 

hatte  also  innerhalb  wenig  mehr  als  4  Monaten  15  cm  an  Umfang- 
oder 2Vo  '-m  an  Radius  zugenommen.  Bei  der  in  dem  stets  feuchten 
Buitenzorg  wohl  berechtigten  Annahme,  dass  eine  entsprechende 
Stammzunahme  wenigstens  8  Monate  lang  andauert,  würde  die  enorme 
Jahresringbreite  von  5  nn  erreicht  werden.  Ein  zweiter  Stamm  nahm 
vom  10.  November  bis  4.  Februar  von  4873  ^^^'^  ^^^'^  -'^^  ''"^  ^"'  ^^*^^^ 
um  ca.  K)  nn  oder  pro  Tag  0,11(5  cw^•,  ein  dritter  vom  10.  November 
bis  18.  Februar  von  25,5  cm  auf  30  nn,  also  um  7,5  cm  oder  0,07  cm. 
Die  Messungen  wurden  mit  Ausnahme  der  Zeit  vom  11.  Dezeuiber 
bis  11.  Januar  fast  täglich  w^iederholt  und  ergaben  eine  ziemlieh 
gleichmässige  Volumzunahme.  Tägliche  Volumschwankungen  kommen 
bis  zu  2  mm  vor.  Meist  aber  waren  sie  für  mein  Messband  unmerk- 
lich, wie  auch  KRAUS  (1.  c.  A.  12,  1896,  S.  196)  an  tropischen  Bäumen 
nur  Bruchteile  eines  Millimeters  betragende  Schwellungsdifferenzen 
fand. 

Bezüglich  der  Wassersekretion  des  Costus  ,,registrator''  ist  noch 
nachzutrao-en,  dass  dieselbe  auf  der  Innenseite  der  Blattscheideu  vor 
sich  geht.  Schneidet  man  einen  L.ängsstreifen  aus  der  aufgetriebenen 
Blattstelle  heraus,  den  man  unten  in  Zusammenhang  mit  dem  Blatte 
lässt,  so  kann  man  das  Austreten  der  Flüssigkeit  in  kleinen  regellos 
über  die  Innenfläche  des  Streifens  verteilten  Tröpfchen  beobachten. 
Die  Spaltöffnungen  scheinen  dabei  nicht  beteiligt  zu  sein,  denn  ich 
fand  sie  mit  Luft  erfüllt.  Schneidet  mau  ein  viereckiges  Fenster  in 
eine  Beule,  so  sieht  man  an  dessen  unterem  Rande  vom  Parenchym 
aus  die  Sekretion  erfolgen. 

Die  Bedeutung  des  ganzen  Vorgangs  ist  jedenfalls  dieselbe  wie 
die  der  Wasserausscheidung  bei  unseren  einheimischen  Gewächsen. 
Wenn  durch  die  Wurzelarbeit  mehr  Wasser  in  die  Pflanze  eintritt, 
als  durch  die  Transpiration  oder  den  Chemismus  verbraucht  wird, 
scheidet  sie  den  Überschuss  in  flüssiger  Form  aus.  Eigentümlich 
ist  in  unserem  Falle  nur  die  Aufspeicherung  von  einem  Teile  dieses 
Wassers  in  den  Beulen. 

Ohne  nach  einer  ökologischen  Erklärung  um  jeden  Preis  suchen 
zu  wollen,  darf  man  doch  darauf  hinweisen,  dass  auch  in  den  feuchten 
Regionen  der  Tropen  zeitweise  eine  starke  A^erdunstung  stattfindet, 
die  namentlich  bei  raschwüchsigen  Pflanzen  eine  Wasserreserve  nicht 
überflüssig  erscheinen  lässt.  Die  6bs^w5-Niederblätter  besitzen  auch 
ein  stark  entwickeltes  Wassergewebe  (Fig.  3). 

Es  ist  beiderseits  in  dicken  Schichten  der  dünnen  Platte  chloro- 
phyllhältiger  Zellen  aufgelagert,  welche  die  Mitte  der  Blätter  ein- 
nimmt. Zweifelhaft  bleibt  freilich,  ob  diese  mächtigen  Wasser- 
speicher nicht  gelöste  Stoffe  enthalten,  die  sie  in  erster  Linie  als 
Schutz  gegen  Tierfrass  wirksam  sein  lassen.  Fig.  3  zeigt  noch  die 
Zartheit    der  Epidermisaussenwände    auf    der  Blattinnenseite,  welche 


440  Tj-    GeISENHEYNER: 

dem  Austritt    der    zu  sezernierenden  Flüssigkeit  kaum  einen  Wider- 
stand bietet. 


Erklärung  der  Abbildnngen. 


Fig.   1.     Habitusbild  des  Costm  „reglstrator''.    An  den  markierten  Stollen  sieht  man 
auch  auf  der  Photographie  die  weissen  Linien. 
2.     Einige  Internodien  des  Castus  weniger  verkleinert. 
„     3.     Querschnitt  eines  Niederblattes  an  der  aufgetriebenen  Stelle.    Innenseite 


nach  unten  gekehrt. 


60.    L  Geisenheyner:  Über  einige  Monstrositäten  an 

Laubblättern. 

Mit  Tafel  XXIIL 
Eingegangen  am  22.  Oktober  1903. 


'e^ö' 


1.   Au  Deutzia  crenata  Sieb,  und  Zucc. 

Im  y.  Bande  unserer  Berichte  (S.  266)  bespricht  W.  JÄNNICKE 
eine  Reihe  von  Bildungsabweichungen,  die  er  in  der  Vegetations- 
periode 1891  in  Menge  au  einer  Anzahl  von  Sträuchern  verschiedener 
Weige.lia-KriQ\\  <les  Frankfurter  Gartens  zu  beobachten  Gelegenheit 
gehabt  hatte.  Im  Juni  d.  J.  habe  ich  an  einigen  Exemplaren  von 
Deutzia  crenata  ganz  ähnliche  monströse  Bildungen  gefunden  und 
zwar  in  auffallender  Menge,  Bildungen,  wie  sie  früher  wenigstens 
zum  Teil  auch  P.  MAGNUS  an  dieser  Pflanze  gesehen  hat.^)  Aber  bei 
meinen  Pflanzen  kommen  ausserdem  noch  Formen  vor,  wie  sie  weder 
Magnus  bei  Deutzia,  noch  JÄNNICKE  bei  den  Weigelien  beobachtet 
hat  und  die  mir  einer  Erwähnuno-  wert  zu  sein  scheinen. 

Vorab  will  ich  noch  bemerken,  dass  die  Umstände,  die  JÄNNICKE 
als  Ursache  für  seine  Missbildungen  annimmt,  abnorme  Witterungs- 
verhältnisse und  feuchter,  dumpfer  Standort  inmitten  einer  höheren 
Geliölzanpflanzung,  hier  kaum  in  Anspruch  genommen  werden  können. 
Zur  Zeit  der  Ausbildung  der  von  mir  beobachteten  abnormen  Bil- 
dungen waren  die  erstereu  nicht  abnorm,  und  inbezug  auf  den  Standort 
bemerke  ich,  dass  meine  Beobachtungen  besonders  an  zwei  Sträucheru 
gemacht  worden  sind,  deren  einer  ziemlich  frei  in  meinem  Gärtchen, 


der  andere    etwas  mehr  gedeckt  in  einem  Nachbargarten  steht,    und 
dass    in    den  Anlagen  an  der  Pauluskirche  ganz   freistehende  Exem- 

I)  Vcrliandlungen  des  bot.  Vereins  der  Provinz  Brandenburg,  ISTli,  S.  75. 


über  einige  Monstrositäten  an  Laubblättern.  441 

plare  auch  einzelne  derartige  Bildntigeu  hervorgebracht  hatten.  Die 
beiden  ersteren  aber  hatten  im  Vorjahre  durch  Frost  gelitten  und 
wenig  altes  Holz,  so  dass  die  Ursache  der  Verbilduug  wohl  eher  in 
einem  Überschuss  der  Triebkraft  zu  suchen  sein  dürfte,  der  den 
vegetativen  Teilen  zugute  gekoininen  ist.  Geblüht  haben  beide 
Sträucher  in  diesem  Sommer  nicht. 

Der  von  JÄNNICKE  dargelegte  Zusammenhang  zwischen  dem  Auf- 
treten von  dreizähligen  Blattwirteln  und  gespaltenen  resp.  ver- 
wachsenen Blättern  ist  auch  bei  meinen  Pflanzen  ersichtlich  ge- 
wesen: Bei  mehreren  Achselsprossen  trat  statt  der  opponierten  Blatt- 
stellung die  Wirtelstellung  auf,  und  mehrfach  fand  sich  beim  Über- 
gange aus  der  einen  in  die  andere  ein  dreizähliger  Wirtel,  in  dem 
sich  zwei  Blätter  noch  nicht  vollständig  getrennt  hatten.  Derartioe 
Wirtel  finden  sich  aber  auch  beim  Zurückgehen  in  die  Normal- 
stellung. An  einem  Zweigstücke  zeigt  sich  diese  unregelmässige 
Wirtel bildung  sowohl  beim  Verlassen  der  normalen  Blattstellung  als 
auch  beim  AViederzurückgehen  in  dieselbe.  Bei  einem  anderen 
Triebe  löst  sich  an  einem  dreizähligen,  sehr  ungleichblättrigen  Wirtel 
nur  ein  sehr  kleines  Blatt  los,  die  beiden  anderen,  gleichfalls  uno-leich 
grossen,  sind  aber  noch  verwachsen.  Der  nächste  Knoten  trägt  nur 
zwei,  aber  verwachsene  Blätter,  und  der  letzte  nur  ein  einzelnes,  mit 
dem  dann  der  ganze  Spross  abschliesst. 

Häufiger  noch  habe  ich  das  Auftreten  zweispitziger  Blätter  bei 
dem  Übergänge  aus  der  gegenständigen  in  die  abwechselnde  Stellung 
gefunden;  ebenso  kommt  es  beim  Wiederverlassen  der  letzteren  vor, 
wofür  ich  viele  Belegstücke  besitze.  JÄNNICKE  gibt  endlich  noch 
an,-  dass  er  auch  wohl  derartig  abnorm  gebildete  Blätter  beobachtet 
habe,  die  nicht  als  Übergangsstufe  aus  einer  in  die  andere  Blatt- 
stellung angesehen  werden  könnten,  da  diese  oberhalb  und  unterhalb 
gleich  sei;  er  fasst  das  als  einen  Ansatz  zur  Änderung  auf,  deren 
Unterbleiben  auf  Kechnung  äusserer  Einflüsse  zu  stellen  sei.  Der- 
artige Vorkommen  habe  auch  ich  gefunden,  aber  stets  nur  bei  Haupt- 
trieben mit  regelmässig  gegenständig  stehenden  Blattpaaren.  Aus- 
nahmslos war  aber  dann  die  Achse  an  der  betreffenden  Stelle 
geknickt  und  von  dem  auf  ihre  eine  Seite  zusammengedrängten  und 
zusammengewachsenen  Blattpaaren  abgebogen,  eine  Erscheinung,  die 
JÄNNICKE  bei  den  Weigelien  nicht  vorgekommen  zu  sein  scheint. 

Decken  sich  bis  hierher  meine  Beobachtungen  so  ziemlich  mit 
denen  an  den  Weigeliensträuchern,  so  kommt  doch  bei  den  Deutzien 
noch  eine  Keihe  anderer  hinzu,  die  sich  besonders  auf  die  Endigung 
der  Axillartriebe  und  auf  anders  geartete  Verwachsungen  beziehen. 
Eine  Eeihe  meiner  Fundstücke  weicht  zunächst  insofern  von 
der  naturgemässen  Ausbildung  des  Triebes  ab,  als  sie  nach  dem 
Achsenende  zu  nicht  Blätter  von  geringerer  Grösse    tragen,    sondern 


442  L.  Geisenhbynek: 

hier  geradezu  vergrösserte  hervorbringen,  und  dass  diese  uft  durch 
Yerwachsung  ganz  besonders  gross  erscheinen.  In  den  meisten  dieser 
Fälle  vereinigen  sich  zwei  zu  einem,  dann  zweispitzigen  Endblatte 
mit  breitem,  rinnenförmigeu,  fast  scheidenartigen  Stiele.  Sind  die 
beiden  vereinigten  Blätter  nicht,  wie  es  meist  der  Fall  ist,  auf 
dieselbe  Seite  der  Achse  gedrängt,  so  verwachsen  sie  auch  wohl  am 
Grunde  zu  einer  mehr  oder  weniger  tiefen  Düte,  eine  Bildung,  auf 
die  ich  Aveiter  unten  etwas  näher  eingehen  werde.  In  einem  Falle 
sind  die  beiden  letzten  zweizähligen  Wirtel  derart  genähert  und  auf 
dieselbe  Seite  geschoben,  dass  alle  4  Blätter  verwachsen  konnten, 
wodurch  sich  ein  grosses  vierspitziges  Endblatt  ausgebildet  hat. 
(Fig.  1).  Allen  diesen  Bildungen  ist  nun  das  gemein,  dass  die  End- 
knospe fehlt,  das  Blatt  also  mit  dem  Spross  selbst  endigt.  Es  scheint 
mir,  um  mich  des  Ausdrucks  von  Fß.  BüCHENAU  zu  bedienen*), 
auch  hier  der  Fall  vorzuliegen,  ,,dass  die  Gewebspartie,  aus  der  sie 
hätte  gebildet  werden  können,  mit  dem  ganzen  Achsenscheitel  bei 
der  Bildung  der  Endblätter  aufgebraucht  worden  ist.'' 

Ferner  habe  ich  eine  Anzahl  von  Blattpaaren  gefunden,  die  mit 
den  einander  zugekehrten  Mittelrippen  oder  gar  mit  Gewebepartien 
der  Spreitenoberfläche  aufeinander  gewachsen  sind.  Derartige  Bil- 
dungen scheinen  nicht  gerade  häufig  vorzukommen,  sind  wenigstens 
in  der  Literatur  selten  erwähnt.  Ausser  der  Arbeit  von  BüCHENAU, 
in  der  er  ein  vierflügeliges  Tabaks-  und  ein  ebensolches  Hortensien- 
blatt  bespricht,  ist  mir  nur  bekannt,  dass  KRONFELD  z^vei  mit  dem 
Mittelnerv  zusammengewachsene  Blättchen  von  Rohinia  Pseudacacia 
erwähnt.')  Ich  selber  habe  in  diesem  Jahre  an  Viscum  album  ausser 
einer  Reihe  anderer  Abnormitäten  auch  eine  solche  Verwachsung 
zweier  Blätter  an  ihrer  Oberfläche  gefunden,  worüber  ich  an  anderer 
Stelle  zu  berichten  oedenke 

Was  nun  die  von  mir  an  Deutzla  gefundenen  Oberflächenver- 
wachsungen anbetrift't,  so  sind  sie  ziemlich  verschiedenartig.  In  dem 
einen  Falle  sind  die  beiden  mit  ihrer  Oberseite  einander  zugekehrten 
Blätter  bis  zu  Vs  Eänge  in  der  Mittelrippe  vereinigt,  so  dass  eine 
Art  von  vierflügeligem  Blatte,  wie  es  BüCHENAU  nannte,  entstanden 
ist,  dessen  Flächen  im  frischem  Zustande  ziemlich  weit  von  einander 
abstanden. 

Interessanter  scheint  mir  ein  grosses  Endstück  eines  Haupttriebes, 
der  an  seinem  zweiten  Knoten  gegenüber  dem  auf  eine  Seite  ge- 
drängten und  mit  den  Stielen  verwachsenen  Blattpaare  knickig  ge- 
bogen   ist.      Er     trägt     hier    einen    dem    Blatt    gegenüberstehenden 


1)  „Doppelspreitige  Laubblätter-'   in  Verhandlungen  der  Deutschen  botanischen 
Gesellschaft,  Band  VI.    S.  179. 

2)  Sitzungsber.  der  k.  k.  Bot.  Ges.  in  Wien.    '1.  Nov.  18S7. 


über  einige  MonstrositRteu  an  Laub  blättern.  443 

Achselspross  mit  zwei  Paar  normalen  und  ein  Paar  am  Grunde  stark 
nach  oben  gewölbten  Blättern,  deren  Spreite  sich  im  ersten  Drittel 
stark  nach  unten  zusammenzieht.  Das  nächste  Blattpaar  ist  auf  die 
gegenüberliegende  Seite  gedrängt  und  liegt  so  nahe  auf  einander, 
dass  eine  Verwachsung  bis  auf  V3  Blattlänge  stattgefunden  hat,  nicht 
aber  auf  der  Mittelrippe,  sondern  frei  auf  der  Fläche.  An  der  zu- 
sammengewachsenen Stelle  ist  nur  ein  dünnes,  parenchymloses, 
fensterartiges  Häutchen  zu  erkennen.  Unterhalb  desselben  verlängern 
sich  beide  Blätter  zu  einem  schmalen,  über  die  Anheftungsstelle 
des  Blattstieles  frei  herabhängenden,  schwanzartigen  Anhängsel. 

Ein  drittes  Stück  zeigt  fast  dieselbe  Bildung,  doch  geht  die  Ver- 
wachsung nur  bis  etwa  V*  Blattlänge.     Auch  hier  verlängert  sich  der 
verwachsene  Blattgrund  zu  einem  deutlich    verdop})elten  Flügel,    der 
jedoch  nicht  frei  herabhängt,    sondern    dem  Triebe  angewachsen  ist. 
Während  sich  nun  die  übrigen  Blätter   dieses  Zweigstückes    fast 
normal    in    der  Form    und    regelrecht    in    der  Stellung    zeigen,    ent- 
wickelt   das    erstbesprochene    dem    verwachsenen    Blatte    gegenüber 
noch  einen  kurzen  Trieb,    der    mit  einem  einzelnen  Blatte  von  total 
abweichender    Gestalt    endigt:    seine   Spreite    ist    nämlich    über    der 
Basis    flach    kappenförmig    zusanmiengezogen.     Eine  gleiche  Bildung 
findet  sich   bei    einem    anderen  Stücke,    das    unten    scheinbar    einen 
dreizähligen  Wirtel    trägt.     In  Wahrheit    ist    das    eine    Blatt   jedoch 
etwas  tiefer    inseriert,    und    aus    seiner  Achsel    entspringt    ein    lang- 
gestieltes,   kappenförmiges  Blatt.     Ein  drittes    derartiges,    aber    noch 
vollkommener    ausgebildetes    Blatt    steht    gleichfalls    an    der    Spitze 
•eines  kurzen  Achseltriebes;  an  seinem  Grunde  hat  es  eine  tiefe  Düte 
ausgebildet.      Die    letzten    drei    Blätter    von    kappen-    oder    düten- 
förmiger  Gestalt    sind    aber    in    bezug    auf    ihren  Ursprung   von  den 
vorher  schon  erwähnten  Trichterbildungen  sehr  vejschieden,  denn  sie 
verdanken  ihre  Gestalt  den  A'^erwachsungen  der  Teile  eines  und  des- 
selben  Blattes,    während   jene    aus    der  Vereinigung    zweier    Blätter 
hervorgegangen  sind.    Das  führt  mich  nun  auf  eine  andere  Beobachtung, 
die  ich   im  Laufe    dieses  Sommers    vielfach    zu    machen  Gelegenheit 
^•ehabt  habe  und  zwar 

2.    Au  Magnolia  yuhiu  Desf. 

In  unseren  Anlagen  stehen  einige  Exemplare  dieser  schönen 
Pflanze,  zwei  von  etwa  4  m  Höhe  und  noch  sieben  Stück  kleine,  die 
erst  im  Vorjahre  angepflanzt  worden  sind.  Im  Juli  fand  ich  an  dem 
einen  der  grösseren  Bäume  ein  grosses  dütenförmiges  Blatt,  und  ge- 
naueres Absuchen  förderte  noch  einige  zu  Tage.  In  grosser  Menge 
und  von  der  verschiedensten  Gestalt  und  Grösse  lieferte  sie  die 
andere  Pflanze  imd  in  geringer  Menge  auch  eine  der  kleinen.  Da 
ich  nun  nicht  gut  denken  kann,  dass  ich  diese  eigentümlichen  Blatt- 


•i44  L.  Geisenheyner: 

formell  hätte  übersehen  können,  weil  ich,  seit  Jahren  auf  Blatt- 
monstrositäten fahndend,  auch  diese  Pflanzen  mit  ihren  schönen 
grossen  Blättern  oft  genug  daraufhin  angesehen  habe,  so  möchte  ich 
annehmen,  dass  dieser  Sommer  gerade  für  ihre  Ausbildung  besonders 
günstig  gewesen  ist,  wenn  ich  auch  nicht  zu  sagen  weiss,  welchen 
besonderen  Verhältnissen  sie  gerade  ihre  Entstehung  verdanken.  Vor 
ganz  kurzer  Zeit  entdeckte  ich  noch  zwei  grosse  Magnolien  in  einem 
Privatgarten  (Sanitätsrat  Dr.  HesSEL)  und  fand  auch  hier  an  der 
einen  zahlreiche  solche  abnorme  Blattbildungen.  Im  ganzen  habe 
ich  gegen  90  Stück  gesammelt,  und  eine  ganz^e  Anzahl  ist  noch  in 
mir  nicht  erreichbarer  Höhe  vorhanden.') 

Datenblätter  von  ganz  ähnlicher  Form  habe  ich  früher  schon  an 
Rosen  (R.  centifolia  und  R.  trachyphylla)  und  Ampelopsis  qumquefolia 
gefunden,  wo  sie  entweder  statt  eines  der  Blättchen  ausgebildet  sind 
oder  ein  überzähliges  darstellen,  auch  an  Deutzia  ohne  die  oben  be- 
sprochenen, sowie  an  Sinnacia  und  Chenopodium,  in  solcher  Menge 
sind  sie  mir  aber  noch  nicht  vorgekommen.  In  der  Literatur  finde 
ich  bei  KiCKX  eine  Erwähnung  dieser  Bildung,  der  1863  in  einer 
Abhandlung  über  solche  Dütenbildungen  überhaupt  auch  die  Magnolia 
yulan  aufführt. 2)  Neu  ist  meine  Beobachtung  also  nicht,  aber  dennoch 
glaube  ich  eine  Veröffentlichung  derselben  nicht  unterlassen  zu  sollen, 
da  das  ziemlich  plötzliche  Auftreten  der  doch  sonst  nicht  gerade 
häufigen  Abnormität  und  zwar  in  so  grosser  Menge  und  Viel- 
gestaltigkeit immerhin  von  einem  gewissen  Interesse  sein  dürfte. 

Auffallend  ist  dabei  zunächst  ihre  Grössenverschiedenheit.  Die 
normalen  Blätter  von  Magnolia  yulan  erreichen  im  Mittel  eine  Länge 
von  VI  cm.  Eine  solche  Spreitenlänge  findet  sich  bei  den  Düten- 
blättern  nie;  die  grössten  sind  6  —  8  cm,  die  meisten  zwischen  3  und 
6  cm  laug,  und  kleinere,  selbst  von  nur  1  nn  Länge  sind  keine 
Seltenheit.  Ebenso  verschieden  wie  ihre  Grösse  ist  die  Form  der 
Düte;  am  häufigsten  hat  sie  die  Gestalt  eines  ziemlich  spitzen  Hohl- 
kegels mit  schiefem  Saume.  Ist  der  Spitzenwinkel  grösser,  dann 
wird  der  Saum  meist  schiefer,  so  dass  bisweilen  nur  eine  ganz  kurze 
und  weite  Düte  vorhanden  ist,  die  am  Grunde  eines  etwas  ver- 
kürzten Blattes  sitzt.  In  diesem  Falle  kann  sie  sehr  leicht  übersehen 
werden.  Oft  ist  auch  der  Winkel  sehr  spitz,  weitet  sich  aber 
plötzlich    ganz    bedeutend.      Darin    stimmen    alle    überein,    dass    die 

1)  Nach  der  Rückkehr  von  Cassel  liabe  ich  noch  einmal  Nachlese  gehalten 
und  bei  Dr.  Hessel  noch  15  Stück,  an  den  kleinen  Sträuchern  in  den  Anlagen 
12  Stück,  dazu  bei  einem  hiesigen  Gärtner  (Neuhoff)  noch  10  Stück  gefunden,  so 
dass  ich  zusammen  über  120  Stück  besitze.  Auch  in  Cassel  sah  ich  auf  dem  Wil- 
helmshöhcr  Platz  eine  kleine  Pflanze  mit  zwei  Düten. 

2)  Notice  sur   les  ascidies  tcratologiques  in  Bull,  de  FAcad.  roy.    de  Bel"-ique 
2.  Serie,  Tom.  XVI,  No.  12. 


über  einige  Monstrositäten  au  Laubblättern.  445 

Kegelspitze  stark  runzelig  ist,  oft  so  stark,  dass  die  Spreitenteile 
mehr  oder  weniger  sackförmig  zwischen  den  Nerven  heraustreten. 
Der  Blattspitze  gegenüber  zeigt  der  Dütenrand  meist  einen  scharfen, 
oft  spitzen  Winkel,  nur  in  seltenen  Fällen  verläuft  er  ganz  glatt. 

Noch  eine  sehr  auffallende  Übereinstimmung  zeigen  diese  Düten- 
blätter  fast  ausnahmslos,  nämlich  eine  sehr  bedeutende  Verlängerung 
des  Stieles.  Währeiid  er  beim  normal  flachen  Blatte  höchstens  1,5  cm 
lang  ist,  kommt  er  bei  ihnen  bis  zu  5  cm  Länge  vor.  Am  auf- 
fallendsten springt  dieser  sehr  grosse  Unterschied  in  die  Augen,  wenn 
man  seine  Länge  mit  der  der  Spreite  vergleicht.  Beim  flachen  Blatte 
erreicht  er  etwa  7s  Spreitenlänge,  hier  kommt  er  ihr  meist  gleich 
oder  übertriift  sie,  oft  sogar  sehr  bedeutend.  An  kleinen,  sehr  spitzen 
und  langgezogenen  Düten  finden  sich  die  längsten  Stiele,  an  einer 
ist  er  fünfmal  so  lang  (Stiel  4,8  cm^  Düte  0,9  cm);  die  kürzesten 
Stiele  kommen  bei  sehr  schiefkegelförmigen  vor,  deren  verlängerter 
Teil  dann  fast  flach  ist.  Diese  Eio-entümlichkeit  erscheint  mir  nun 
um  so  bemerkenswerter,  als  sie  auch  den  von  mir  beobachteten 
Dütenblättchen  bei  Rosa  und  Ampelopsis  eigen  ist;  auch  die  oben- 
erwähnten monophyllen  Düten  von  Deutzia  sind  weit  länger  gestielt 
als  die  typische  Form.  Ich  kann  das  unmöglich  für  einen  Zufall 
halten,  sondern  bin  überzeugt,  dass  es  mit  der  Entstehung  dieser 
Monstrosität  im  Zusammenhange  steht. 

LeNECEK,^)  der  derartige  Linden-  und  Ulmenblätter  beobachtet 
hat,  ist  bei  den  letzteren  diese  Eigentümlichkeit  auch  aufgefallen;  er 
bemerkte,  ,,dass  der  Stiel  je  nach  dem  Grade  der  Verwachsung  ver- 
schieden lang  ist."  Sein  Versuch,  dies  dadurch  zu  erklären,  ,,dass 
bei  den  stark  verwachsenen  (napf-  oder  dütenförmigen)  Blättern  die 
Blattspreite  schmäler  ist,  daher  weniger  Masse  besitzt,  der  Stiel  sich 
demnach  auf  Kosten  der  Blattspreite  verlängert",  ist  mir  nicht  recht 
verständlich,  da  ich  mir  eine  starke  Verwachsung  zur  Dütenform  bei 
derselben  Stiellänge  denken  kann,  wie  sie  das  normale  Blatt  hat 
oder  wie  sie  ein  ganz  flach  kappenförmiges  zeigt.  Denn  verwachsen 
die  Blattränder  nur  am  Grunde  auf  eine  kurze  Strecke,  so  gibt  es, 
besonders  bei  Blättern  mit  ei-  oder  herzförmigem  Grunde  ein  so- 
genanntes kappen-  oder  auch  ein  kapuzenförmiges  Blatt,  wie  es 
bei  Corylus  nicht  selten  zu  finden  ist;  bei  spitzgrundigen  aber,  und 
besonders  wenn  die  Vereinis-uno-  der  Blattränder  eine  weit  hinauf- 
gehende  ist,  muss  ein  spitzer  Trichter,  das  napf-  oder  das  düten- 
förmige  Blatt,  entstehen.  Li  keinem  Falle  scheint  mir  aber  ein 
zwingender    Grund    zur  Verschmälerung    der    Spreite    vorhanden    zu 


1)  „Über  schildförmige  und  dütenförmig  verwachsene  Lindenblätter"  und  „Über 
Folia  cucullata  bei  Ulmen'*  in  „Mitteilungen  des  naturwissenschaftlichen  Vereines 
an  der  Universität  Wien".   Jahrgang  I  und  IL 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI.  3() 


446  L.  Geisenheyner: 

sein,  uiul  eine  Stiel verlängernng  brauchte  doch,  da  die  Trichterspitze 
stets  an  der  Spreitenbasis  gedacht  werden  kann,  auch  nicht  ein- 
zutreten. Bei  den  dütenförniigen  Lindenblättern,  deren  ich  einige 
der  Freundlichkeit  LENECEK's  verdanke,  ist  das  auch  gar  nicht  der 
Fall,  dagegen  fast  durchgängig,  wie  oben  bereits  gesagt,  bei  den 
zahlreichen  von  mir  gefundenen  Magnolienblättern. 

Bei  der  genauen  Durchsuchung  der  verschiedenen  Bäume  und 
Sträucher  waren  mir  auch  einzelne  Blätter  mit  einer  anderen  Ab- 
normität aufgefallen,  die  ich  zuerst  als  keiner  weiteren  Beachtung- 
wert  fortgeworfen  habe.  Später  gefundene  zeigten  aber  die  Aus- 
bildung der  Unregelmässigkeit  in  höherem  Grade  und  fesselten  mein 
Interesse  mehr  und  mehr,  und  gerade  sie  sind  es,  die  mir  den  Ge- 
danken nahe  gelegt  haben,  dass  die  Entstehung  der  Dütenblätter  auch 
wohl  noch  in  anderer  Weise  vor  sich  gehen  könnte,  als  bisher  an- 
genommen worden  ist.  Die  bisherige  Annahme  einer  Verwachsung 
der  Blattränder  liegt  ja  sehr  nahe,  besonders  bei  solchen,  wo  sie  in 
der  Knospenlage  genau  übereinander  liegen,  wie  z.  B.  bei  der  Linde. 
Auch  bei  der  Magnolie  haben  sie  diese  Lage,  und  einigemale  habe 
ich  sehr  junge,  kaum  der  Knospe  entwachsene  gefunden,  deren 
Känder  am  unteren  Teile  fest  zusammengeklebt  waren  und  bei 
deren  oberem  freien  Stück  die  auffallende  Runzelung  zu  sehen  war, 
die  alle  Düten  so  deutlich  am  Grunde  zeigen.  Ob  aber  jemals  eine 
wirkliche  Verwachsung  bereits  in  der  Knospe  beobachtet  worden  ist, 
darüber  ist  mir  Nichts  bekannt. 

Die  eben  erwähnte  Abnormität  besteht  nun  darin,  dass  sich  die 
Spreite  an  einer  Stelle  auf  beiden  Blatthälften  aufbauscht,  so  dass 
oberseits  zwei  nebeneinander  liegende  Erhöhungen  entstehen,  denen 
uuterseits  zwei  mehr  oder  weniger  flache  Vertiefungen  entsprechen. 
Bei  einigen  Blättern  waren  diese  Blattbeulen  über  der  Mittelrippe 
eine  Strecke  zusammengewachsen,  wodurch  oberhalb  der  Ver- 
wachsungsstelle eine  spitze  Vertiefung  entstanden  war.  Je  weiter 
nun  die  Verwachsung  vor  sich  geht,  desto  mehr  wird  diese  trichter- 
förmig; reicht  sie  bis  an  die  Blattränder,  dann  haben  wir  am  Ende 
des  Blattes  die  Dütenbildung,  unter  derselben  noch  ein  Stück  ebener 
Blattfläche.  Fassen  wir  diese  als  Flügel  auf,  so  haben  wir  den  ver- 
längerten, in  seinem  oberen  Teile  geflügelten  Blattstiel.  Tritt  nun 
eine  derartige  Verwachsung  in  sehr  früher  Zeit  ein,  so  könnte  sich 
nach  meiner  Meinung  damit  eine  Reduktion  des  unteren  Spreiten- 
stückes  verbinden  und  das  langgestielte  Dütenblatt  wäre  fertig.  Dabei 
ist  es  auch  klar,  dass  dann  die  Düte  um  so  kleiner  werden  muss, 
je  weiter  sie  nach  der  Blattspitze  hin  gedrängt  ist,  und  dass  die 
Länge  des  Stieles  in  demselben  Verhältnis  zunehmen  muss. 

Das  scheint  auf  den  ersten  Blick  eine  etwas  wunderliche  Phantasie, 
aber  auffallender  Weise  wird  diese  meine  Auffassung  durch    weitere 


über  einige  Monstrositäten  an  Laubblättern.  447 

einschläo-io-e  Funde  oestützt.  Herr  Dr.  M.  KÖENICKE  in  Bonn  hatte 
die  Freundlichkeit,  der  Beantwortung  einer  diesen  Gegenstand  be- 
treffenden Frage  auch  eine  Anzahl  solcher  Dütenbildungen  aus  dem 
Poppelsdorfer  Garten  beizufügen,  um  zu  zeigen,  dass  die  Erscheinung 
nicht  nur  in  Kreuznach  aufgetreten  ist.  Es  waren  Blätter  einer  sehr 
luxuriös  wachsenden  Magnolienkreuzung  {Magnolia  ijulan  ,<  jmrpurea 
var.  Lenneand)^  wie  er  ähnliche  auch  schon  im  Jahre  vorher  beobachtet 
hatte.  Darunter  fand  ich  zu  meiner  Freude  eines,  das  genau  so  ge- 
bildet ist,  wie  ich  mir  das  Extrem  der  von  mir  gefundenen  Bildungen 
gedacht  hatte,  denn  es  hat  im  oberen  Drittel  einen  vollkommen  aus- 
gebildeten, tiefen  Trichter  (Fig.  7).  Und  ein  anderes,  das  ich  früher 
schon  hier  gefunden  hatte  (Fig.  8),  stellt  eine  Zwischenstufe  dar  auf 
dem  Wege  der  gänzlichen  Reduktion  zum  blossen  Blattstiele;  es 
zeigt  oben  eine  Düte  von  6  cm  Länge,  die  von  einem  ebenso  langen 
.Stiele  getragen  wird,  der  oben  einen  5  cm  langen  und  7  mm  breiten 
Flügelrand  besitzt  und  offenbar  das  untere  verschmälerte  Spreitenstück 
darstellt.  Deutlich  zeigt  seine  Oberseite  die  Merkmale  der  Blatt- 
oberseite, und  deutlich  geht  diese  in  die  innere  Oberfläche  der  Düte 
über,  deren  Aussenseite  ja  die  Blattunterseite  zeigt. 

Weun  ich  nun  auch  nicht  so  weit  gehe,  zu  behaupten,  dass  die 
Dütenbildung  nur  auf  die  eben  geschilderte  Weise  zustande  komme, 
so  bin  ich  doch  überzeugt,  dass  die  Natur  auch  diesen  Weg  ein- 
schlägt bei  der  Ausbildung  dieser  so  eigentümlichen  Blattform. 

Ausser  diesen  monophyllen  Blütenblättern  kommen  übrigens  au 
der  Magnolie  auch  diphylle  Trichterbildungen  vor,  die  durch  das 
Vorhandensein  zweier  Mittelrippen  sehr  deutlich  gekennzeichnet  sind. 
Bei  den  ersteren  steht  der  Mittelrippe  kein  stärkerer  Nerv  gegenüber 
und  keiner  geht  in  den  der  Blattspitze  entgegengesetzten  Winkel 
hinein,  sondern  die  beiden  unteren  Sekundärnerven  schliessen,  parallel 
laufend,  das  mittlere  Spreitenstück  ein.  Bisweilen  ist  der  eine  etwas 
stärker,  scheint  auch  wohl  bei  nicht  sehr  genauer  Betrachtung  der 
Mittelrippe  gegenüber  zu  stehen,  aber  in  der  Nähe  des  Randes  löst 
■er  sich  in  feine  Verästelungen  auf  und  bildet  keine  Blattspitze.  So- 
bald eine  solche  deutlich  ausgebildet  ist,  besteht  die  Trichterbildung 
aus  der  Verwachsung  von  zwei  Blättern.  Zwei  derartige  liegen  mir 
vor.  Bei  der  einen  ist  der  Trichter  nur  kurz  (2  t-wi),  und  sein  Saum 
besteht  aus  zwei  kurzen  (2  cm)  Blattspitzen;  im  zweiten  ist  der  eigent- 
liche Trichter  auch  nur  kurz  (1,5  cw),  und  die  beiden  ihn  bildenden 
Blätter  sind  von  sehr  unregelmässiger  Gestalt.  Den  normalen  sehr 
ungleich,  ragen  sie  als  zwei  lange,  flache  Lappen  5,5  und  6,5  cm 
über  ihn  hinaus.  Auch  in  diesen  beiden  Fällen  ist,  wie  oben  bei 
Beutzia  erwähnt  wurde,  im  Innern  der  Endteil  des  Triebes  und  die 
Endknospe  unterdrückt. 

30* 


448  L.  üeisenheyner: 

3.    Gabelung  der  Mitteliippe  bei  Hedera  helix  L. 

Wenn  wie  oben  an  Deutzia  gezeigt,  wie  von  JÄNNICKE  am 
Weigelia  nachgewiesen  wurde  und  in  vielen  anderen  Fällen  deutlich 
ersichtlich,  eine  Zweispitzigkeit  des  Blattes  durch  eine  seitliche  Ver- 
wachsung mehrerer  entsteht,  so  gibt  es  doch  auch  nicht  wenig  Fälle^ 
bei  denen  diese  Ursache  ganz  ausgeschlossen  erscheint. 

Es  ist  ja  bekannt,  dass  die  Spitzengabelung  besonders  häufig  bei 
Farnpflanzen  vorkommt,  und  dass  bei  ihnen  oft  nicht  nur  die  Spitze 
des  ganzen  Blattes  verdoppelt  ist,  sondern  auch  die  der  einzelnen 
Abschnitte.  SADEBECK^)  stellte  zuerst  eine  Liste  europäischer  Farne 
auf,  bei  denen  diese  abnorme  Spitzenbildung  beobachtet  worden  ist; 
jch^)  konnte  derselben  noch  eine  Anzahl  von  acht  verschiedenen' 
Arten  hinzufügen.  Neuerdings  hat  RiCH.  SCHMIDT^)  die  Zahl  wieder 
um  drei  Arten  vermehrt,  und  ausserdem  sind  mir  zurzeit  noch  nicht 
publizierte  Funde  von  P.  BaesECKE  bekannt,  so  dass  diese  Bildung 
nur  noch  bei  einer  verschwindend  kleinen  Zahl  unserer  Farne  nicht 
gefunden  worden  ist.  Nachdem  sich  die  Aufmerksamkeit  der  Floristen 
erst  einmal  dieser  Form  zugewandt  hatte,  findet  man  sie  überall,  be- 
sonders da  die  Zahl  der  Pteridophytenfreunde  in  letzter  Zeit  erheb- 
lich gewachsen  ist,  an  vielen  Stellen  in  unvermuteter  Menge,  wofür 
wohl  die  WlRTGEN'schen  Exsiccaten*)  den  besten  Beweis  liefern. 
Nun  sucht  man  sich  bekanntlich  bei  den  Farnen  das  häufige  Auf- 
treten der  Gabelung  nach  dem  Vorgänge  von  POTONIE^)  dadurch  zu 
erklären,  dass  sie  als  atavistischer  Rückschlag  aufgefasst  wird.  Und 
da  eine  Menge  triftiger  Gründe  es  durchaus  wahrscheinlich  macht, 
dass  die  dichotome  Form  des  Aufbaues  beim  Farnwedel  wohl  die 
ursprüngliche  gewesen  ist,  so  erscheint  die  Erklärung  auch  vollständig: 
ungezwungen, 

Aber  Spitzengabelungen  treten  auch  spontan  an  Blättern  höherer 
Pflanzen  auf,  von  deren  Vorfahren  wir  in  dieser  Beziehung  keine 
Kunde  haben,  ja,  von  denen  wir  auch  kaum  vermuten  können,  dass 
gabelige  Achsenverzweigungen  überhaupt  bei  ihnen  Regel  gewesen 
wären.  Ich  habe  in  den  letzten  Jahren  solchen  Bildungen  etwas 
mehr  Aufmerksamkeit  geschenkt  und  gefunden,  dass  sie  gar  niclit 
selten  vorkommen,  so  dass  ich  in  der  Lage  wäre,  eine  längere 
Liste  solcher  Arten  aufzustellen,  bei  denen  sich  geleo-entlich  das  eine 
oder  andere  Blatt  nicht  mit  einer  Spitze  begnügt.  Ich  habe  auch 
Pflanzen  gefunden.  Krautpflanzen,  bei  denen  unter  der  beschränkten 


1)  Berichte  der  Deutschen  Botan.  GeseJlsch.  XII,  S.  ;M5ff. 

2)  Ebenda  XVI,  S.  (G5). 

3)  Sitzungsbcr.  der  Naturforschenden  Gesellsch.  in  Leipzig  vom  15.  Januar  19<>1^ 

4)  P.  Wirtgen,  Ptcridophyta  exsiccata,  Lieferung  I — VIL 

b)  H.  PoTONiE,  Lehrbuch  der  Pflanzenpaläontologie.     Berlin  18'J7,  S.  llU. 


über  einige  Monstrositäten  an  Laiibblättern.  449 

Anzahl  von  Blättern,  die  sie  überhaupt  produzieren,  sogar  mehrere 
gegabelt  sind,  z.  B.  eine  Valeriana  offiriiialis  und  einige  Exemplare 
Ton  Betonira  officinaKs.  Ich  habe  aber  auch  .  Holzgewächse  beob- 
achtet, bei  denen  alljährlich  Spitzengabelungen  wiederkehren,  das 
interessanteste  Beispiel  davon  in  meinem  Garten  an  einem  Efeu- 
stock. 

An  einer  Mauer  stehen,  nur  durch  eine  Laube  getrennt,  zwei 
Pflanzen  verschiedener  Herkunft.  Der  ältere  Stock  blüht  seit  Jahren ; 
ich  erinnere  mich  nicht,  jemals  ein  Gabelblatt  an  ihm  bemerkt  zu 
haben,  bis  er  in  diesem  Frühjahr  einen  verbänderten  Zweig  mit 
«iner  ganzen  Anzahl  lieferte,  die  aber  sichtlich  durcli  Verwachsung 
entstanden  sind,  hier  also  nicht  in  Betracht  kommen.  Der  andere, 
■etwa  vor  20  Jahren  gesetzt  und  fünf  bis  sechs  Jahre  jünger,  hat  es 
noch  nicht  zum  Blühen  gebracht,  aber  seit  Jahren  hat  er  meine  Auf- 
merksamkeit durch  die  ganz  ausserordentliche  Vielgestaltigkeit  seiner 
Blätter  in  Anspruch  genommen.  Ab  und  zu  fanden  sich  auch  Blätter 
mit  zwei  Spitzen.  Da  diese  Doppelspitze  eine  Folge  der  Gabelung 
<ler  Mittelrippe  ist,  so  hängt  das  Aussehen  eines  solchen  Blattes 
hauptsächlich  davon  ab,  an  welcher  Stelle  sie  eintritt  und  ob  die 
beiden  Aste  gleiche  oder  ungleiche  Länge  haben.  Ist  das  erst  kurz 
vor  ihrem  Ende  der  Fall,  so  können  die  beiden  Spitzen  nur  kurz 
sein;  sie  liegen  nahe  an  einander,  und  die  Gestalt  des  Blattes  er- 
leidet keine  wesentliche  Änderung.  Je  tiefer  die  Gabelung  aber 
stattfindet,  ein  um  so  fremdartigeres  Aussehen  erhält  das  Blatt.  Bei 
■einigen  erfolgt  die  Teilung  schon  unmittelbar  am  Grunde,  und  bei 
zweien  meiner  Blätter  o-abelt  sich  der  eine  Ast  soo-ar  noch  einmal. 
Bisweilen  ist  der  Spitzenteil  des  Blattes  zwischen  der  Nervengabel 
nur  wenig,  manchmal  gar  nicht  ausgeschnitten,  wodurch  das  Blatt  an 
<ler  Spitze    mehr    oder    weniger   abgestumpft  erscheint^).     Alle  diese 

1)  Ich  iiuiss  hier  noch  Blätter  von  einer  eigentümlichen  Form  erwähnen,  die, 
obwohl  zweispitzig,  dennoch  nicht  zu  den  Gabelblättern  gehören.  Sie  sind  häufig 
«nd  fallen  sofort  dadurch  auf,  dass  ihre  Breite  die  Länge  oft  bedeutend  (bis  4  :  1) 
übertrifi't.  Ihr  sicheres  Fvennzeichen  ist  eine  Verkürzung  der  Mittelrippe,  wo- 
durch in  den  meisten  Fällen  die  beiden  oberen  Seitenlappen  den  Eindruck  zweier, 
<lurch  eine  grosse,  stumpfe  Bucht  getrennter  Blattspitzen  macheu.  Oft  erreicht  die 
Mittelrippe  ihr  plötzliches  Ende  erst  innerhalb  des  Endlappens,  so  dass  dieser  mehr 
■oder  weniger  ausgebildet  ist.  Statt  seiner  Spitze  findet  sich  aber  stets  ein  zuletzt 
spitzer  Einschnitt  mit  bogigen  Bändern.  Diese  sind  bis  zum  Scheitelpunkte  ihres 
Winkels  normal,  zeigen  keine  Spur  von  Frass;  ebenso  ist  an  der  sie  begleitenden 
Aderung  kein  Defekt  zu  erkennen,  was  aber  wohl  am  Ende  der  Mittelrippe  der  Fall 
ist.  Sie  biegt  sich  nach  der  Unterseite  zu  und  hört  dann  plötzlich  mit  einer  braunen 
Narbe  auf.  Welcher  Art  der  Eingriff  i.^t,  der  diese  Verkrümmung  hervorruft, 
darüber  habe  ich  noch  kein  Urteil  gewinnen  können,  nur  scheint  mir  Frass  aus- 
geschlossen zu  sein,  weil  in  allen  Fällen  immer  nur  die  eine  ganz  kleine  Stelle  an- 
gegrifi'en  sein  würde,  ohne  dass  die  Nachbargegend  des  Randes  auch  nur  im  ge- 
ringsten in  Mitleidenschaft  gezogen  ist. 


450  I^-  (Jkisenheyner: 

Formen  traten  seit  Jahren  an  diesem  Stocke  auf,  in  den  letzten 
Jaliren  in  auffallender  AVeise  häufig.  Im  Sommer  1902  bemerkte 
ich  an  einigen  Trieben  je  zwei  Gabelblätter,  teilweise  unmittelbar 
hintereinander,  teilweise  an  entfernteren  Knoten  entspringend.  Im 
laufenden  Jahre  hat  sich  diese  Eigentümlichkeit  noch  mehr  aus- 
gebildet, so  dass  ausser  vielen  Trieben  mit  je  zwei  Gabelblättern 
auch  solche  mit  dreien  und  vieren  vorhanden  sind.  Zum  Beweise, 
wie  häufig  diese  sind,  möge  Folgendes  dienen.  Abgesehen  von  dem 
Yorkommen  vereinzelter,  deren  Menge  nicht  kontrolliert  worden  ist, 
habe  ich  dem  Stock  entnommen: 

21  Triebe  mit  j.^  2  Gabel  blättern 


Die  vollkommenste  diesbezügliche  Ausbildung  zeigt  aber  der  in 
in  Fig.  9  abgebildete  Zweig,    bei  dem  7  Stück  aufeinander  folgen^). 

Wie  ist  nun  diese  gewiss  auffallende  Erscheinung  zu  erklären? 
Äussere  Einflüsse  scheinen  mir  völlig  ausgeschlossen,  da  der  Stock 
noch  dieselben  Existenzbedingungen  hat  wie  zu  Anfang,  denselben 
schattigen  Standort  auf  magerem  Boden,  dieselbe  Nachbarschaft 
einiger  Weinstöcke,  denselben  Mangel  an  jeglicher  Pflege.  Eine 
Yeranlassung,  üppiger  zu  werden,  liegt  sicherlich  nicht  vor.  Und  dass 
zweispitzige  Blätter  dem  Stock  von  grösserem  Nutzen  sein  könnten 
als  normale,  so  dass  er  streben  könnte,  sich  solche  nach  und  nach  in 
grösserer  Zahl  auszubilden,  das  ist  doch  auch  undenkbar.  Ich  suche 
es  mir  in  folgender  Weise  zu  erklären: 

Es  ist  ja  bekannt,  dass  dem  Efeu  der  Trieb  innewohnt,  seine 
Blattform  vielfach  zu  verändern,  eine  Neigung,  die  sich  schon  darin 
kundgibt,  dass  er  seine  Jugendblätter  so  sehr  verschieden  von  denen 
der  blühenden  Pflanze  ausbildet.  Aber  auch  die  Blätter  der  noch 
nicht  blühenden  Stöcke,  ja  sogar  der  nicht  blühenden  Triebe  der- 
selben Pflanze  sind  äusserst  vielgestaltig  in  bezug  auf  Grösse,  Zahl 
und  Gestalt  der  Lappen,  auf  die  Tiefe  der  Einschnitte,  die  Form  des 
Grundes  usw.  Bei  meinem  Stock  scheint  nun  dieser  Trieb  so  stark 
zu  sein,  dass  er  die  ererbten  Grenzen  der  Polymorjihie,  die  ich  in 
der  Beschränkung  auf  eine  ungerade  Zahl  von  Lappen  erblicke, 
durchbricht  und  durch  Ausbildung  zweier  Spitzen  unter  Wahrung  der 
Symmetrie  zur  Paarlappigkeit  hindurchdringt.  Eine  solche  kommt 
ja  bisweilen  auch  dadurch  zustande,  dass  die  eine  oder  andere  Ver- 
zweigung   des    Mittelnerven    oberhalb    des    mittleren    Lappenpaares 


1)  Dass  bei  ihnen  eine  Art  Kurve  vorlianden  ist,  indem  die  Tiefe  der  Teilung' 
und  die  Grösse  der  Spitzen  erst  zu,  dann  wieder  abnimmt,  war  mir  zuerst  ent- 
gangen, darauf  wurde  ich  erst  durch  einige  Herren  nach  dem  Vortrage  aufmerksam 
gemaclit. 


über  einige  Monstrositäten  an  Laubblätteru.  451 

stärker  und  länger  ausfällt  als  ihr  Gegenüber  und  sich  dann  um 
diese  noch  auf  einer  Seite  ein  einzelner  Lappen  unterhalb  der  Spitze 
ausbildet.  Dadurch  wird  zwar  die  Lappenzahl  gerade,  aber  die  schöne 
Gleichform  ist  zerstört,  und  damit  ist  die  Gabelung  der  Mittelrippe 
mit  Spitzenausbildung  nicht  zu  verwechseln.  Diese  ist  auch  immer 
schon  weit  vorher  dadurch  angezeigt,  dass  sich  die  Gefässe  in  zwei 
Bündel  sondern,  die  bis  zur  Trennungsstelle  deutlich  parallel  neben- 
einander herlaufen.  Darum  ist  auch  stets  der  Trennungswinkel  ein 
viel  kleinerer  als  bei  der  Verzweigung. 

Der  Trieb,  solche  echte  Gabelblätter  auszubilden,  scheint  sich  nun 
bei  meinem  Stock  mit  der  Zeit  seiner  Wirksamkeit  mehr  und  mehr  zu 
festigen  und  zu  erstarken;  ich  möchte  dies  auch  daraus  schliessen, 
dass  zwei  Pflanzen,  die  aus  Stecklingen  von  ihm  stammen,  dieselbe 
Neigung  zeigen  und  es  schon  zur  Ausbildung  von  je  zwei  resp.  drei 
Gabelblättern  an  einem  Triebe  gebracht  haben.  Wie  es  nun  aber 
kommt,  dass  in  dieser  Pflanze  ein  solcher  Trieb  entstehen  und  sich 
weiterbilden  kann,  ja,  darüber  bin  ich  ebenso  unklar,  wie  man  es 
über  das  plötzliche  Auftreten  ganz  neuer  Merkmale  bei  den  DE  VRIES- 
schen  Mutationen  ist. 

Ob  die  Ausbildung  von  Gabelblättern  noch  weitere  Fortschritte 
machen  wird,  darauf  bin  ich  allerdings  sehr  gespannt;  möglich,  dass 
die  starke  Beraubung,  die  ich  an  der  Pflanze  vorgenommen  habe, 
ungünstig  einwirken  könnte.  Doch  hoffe  ich,  dass  mir  die  beiden 
abgezweigten  Stöcke  noch  weiteres  Beobachtungsmaterial  liefern 
werden. 


Erklärung  der  Al)bil(lungeu. 


Fiy.    1.     Stück    eines  Sprosses    von  Deutzia  crenata    mit    einem    aus    vier  einzelnen 
Blättern  verwachsenen  Endblatte. 

„      2.     Endstück    eines  Zweiges  von  Magnolia  yulan  Desf.  mit    einem  Datenblatt. 

„      3 — (i.     Verschieden  geformte  Dütenblätter  von  Magnolia  yulan. 

7.     Blatt   von  Magnolia  yulan  x  purpurea  var.  Lenneana    mit  Dütenbildung    au 
der  Spitze. 

„      8.     Blatt    von  Magnolia  yulan   mit  Dütenbildung    an    der  Spitze    und  Flügel- 
bildung am  Blattstiel. 

„      9.     Zweigstück  von  Hedera  lielix  mit  7  Gabelblätteru. 

„    10  und  11.     Echte  Gabelblätter  von  Hedera  helix. 

„    12  und  13.     Unechte,    durch  Verkürzung    der   Mittelrippe    entstandene    Gabel- 
blätter von  Hedera  helix. 


452  Ernst  Küster: 


61.  Ernst  Küster:  Über  experimentell  erzeugte 

Intumeszenzen. 

(Vorläufige  Mitteilung.) 
Eingegangen  am  •20.  Oktober  lOOH, 


Die  pathologischen  Auswüchse  an  Stengeln  und  Blättern  vieler 
Pflanzen,  die  als  Intumeszenzen  bezeichnet  werden,  sind  von  SORAUER 
und  anderen  Autoren  —  auch  in  diesen  Berichten  —  schon  wieder- 
holt beschrieben  und  abgebildet  worden,  so  dass  hier  nur  kurz  auf 
die  für  sie  charakteristischen  Merkmale  eingegangen  zu  werden 
braucht.  ^) 

Die  Intumeszenzen  sind  Wucherungen  der  Epidermis  oder  des 
Gruudgewebes  von  meist  geringer  Ausdehnung,  die  durch  starke  Ver- 
grösserung  der  einzelnen  Zellen  zustande  kommen  (Hypertrophie)  — 
oft  bei  völligem  Ausschluss  aller  Zellteilungsvorgänge.  Sie  be- 
stehen aus  meist  langgestreckten,  schlauchförmigen,  dünnwandigen 
Zellen,  die  nur  wenig  Plasma  und  reichlichen  Zellsaft  enthalten;  sind 
chlorophyllführende  Zellen  an  der  Bildung  der  Intumeszenzen  be- 
teiligt, so  geht  bei  der  hypertrophischen  Veränderung  ihr  Chloro- 
phyllgehalt wenigstens  teilweise  verloren.  Alle  bisher  angestellten 
Versuche  haben  ergeben,  dass  die  Intumeszenzen  unter  der  Ein- 
wirkung feuchter  Luft  entstehen:  hierin  sowie  hinsichtlich  der  ge- 
nannten histologischen  Charaktere  gleichen  sie  den  in  wasserdampf- 
reicher  Atmosphäre  entstehenden  Lentizellenwucherungen,  sowie  den 
Rindenauftreibungen  („Oedem")  von  Ribes  u.  a.  Ich  habe  sie  daher 
a.  a.  O.  gleich  diesen  als  hyperhvdrische  Gewebe  bezeichnet  und 
gemeinsam  mit  ihnen  zur  Besprechung  gebracht. 

Die  nachfolgenden  Mitteilungen  sollen  sich  im  wesentlichen  nur 
auf  eine  Pflanze  —  Populus  tremula  —  beziehen,  an  der  sich  nach 
meinen  Beobachtungen  Intumeszenzen  ausserordentlich  leicht  und  in 
überraschender  Reichlichkeit  erzielen  lassen.  Dass  die  Zitterpappel 
an  ihren  Blättern  Intumeszenzen  zu  entwickeln  vermag,  ist  meines 
Wissens    bisher     noch    nicht    beobachtet    worden;^)    ein    besonderes 


1)  Eine  Zusammenstellung  der  wichtigsten  Literatur  liabe  ich  vor  einiger  Zeit 
in  meiner  Pathologischen  Pflanzenanatomie  (190.'>,  S.  So  ff.)  gegeben.  Da  seitdem 
keine  wesentlichen  neuen  Mitteilungen  über  die  Intumeszenzen  Aferöffentlicht  worden 
sind,  habe  ich  der  a.  a.  0.  gegebenen  Literaturübersicht  nichts  neues  hinzuzufügen. 

2)  Ein  kurzer  Hinweis  bei  Küster:  Cecidiologische  Notizen  II:  Zwei  ein- 
heimische Milbengallen  etc.     Flora  l!»or>,  Bd.  ;»2,  S.  38(». 


über  experimentell  erzeugte  Intumeszenzen.  453 

Interesse  mag  die  Pflanze  deswegen  verdienen,  weil  ihre  Blätter  zur 
experimentellen  Untersuchung  der  Intumeszenzen  ein  in  mehrfacher 
Hinsicht  sehr  geeignetes  Material  abgeben.  Meine  Untersuchungen 
über  das  Verhalten  der  Zitterpappelblätter  und  ihre  pathologischen 
Veränderungen  sind  durchaus  noch  nicht  abgeschlossen  und  sollen 
noch  mindestens  während  einer  Vegetationsperiode  fortgesetzt  werden; 
die  nachfolgenden  Zeilen  sollen  daher  nur  als  vorläufige  Mitteilung 
über  einige  der  bisherigen  Ergebnisse  dienen.  — 

Zur  Methode.  Histologisches.  —  Will  man  die  Blätter  von 
Populus  tremula  zur  Bildung  von  Intumeszenzen  anregen,  so  genügt 
fokendes  einfache  Verfahren:  Man  fülle  flache  Schalen  —  z.  B. 
Petrischalen  —  mit  gewöhnlichem  Leitungswasser,  KNOP'scher  Nähr- 
lösung oder  mit  Glukoselösung  (1  bis  3  pCt.)  und  lasse  isolierte 
Blätter  der  Zitterpappel  oder  irgend  welche  Blattstücke  auf  der 
Flüssigkeit  schwimmen.  Bedeckt  man  die  Schalen,  so  dass  sich  die 
Objekte  in  hinreichend  feuchter  Luft  befinden,  so  entwickeln  sich 
oft  schon  vor  Ablauf  der  ersten  Woche  die  ersten  Intumeszenzen, 
gleichviel,  ob  die  Blätter  mit  ihrer  morphologischen  Ober-  oder  Unter- 
seite dem  Wasserspiegel  aufliegen.  In  günstigen  Fällen  können  die 
Intumeszenzen  stattlich  heranwachsen  und  noch  nach  Monaten  am 
Leben  sein. 

Weitaus  die  meisten  der  bisher  untersuchten  Intumeszenzen  sind 
entwicklungsgeschichtlich  auf  das  Grrundgewebe  zurückzuführen,  — 
verhältnismässig  wenige  auf  die  Epidermis.  Die  Intumeszenzen  von 
Populus  tremula  gehören  zu  den  Gruntlgewebeprodukten.  Schon  bei 
makroskopischer  Untersuchung  üppig  entwickelter  Intumeszenzen 
kann  man  leicht  wahrnehmen,  dass  die  Zellen  des  Grundgewebes, 
des  Mesophylls,  sich  strecken  und  die  Epidermis  hochheben.  In 
der  Nachbarschaft  der  stärkeren  Nerven  und  am  Rand  der  in  den 
Schalen  schwimmenden  Spreitenstücke  sind  die  Intumeszenzen  oft  so 
zahlreich  und  so  dicht  nebeneinander  zu  finden,  dass  sie  unterein- 
ander verschmelzen  und  weissliche,  ringsum  abgetrennte  Epidermis- 
fetzeu  auf  sich  tragen. 

Übrigens  verhalten  sich  nicht  alle  an  der  Intumeszenzbildung 
beteiligten  Mesophyllzellen  völlig  gleich;  die  meisten  wachsen  vor- 
wiegend in  die  Länge  und  nur  verhältnismässig  wenig  in  die  Breite, 
andere  verbreitern  sich  ausserordentlich  stark,  schwellen  zu  dicken 
Blasen  an  und  unterscheiden  sich  somit  sehr  auffällig  von  ihren 
schlanken  Nachbarzellen.  Wunderliche  Formen  kommen  gelegentlich 
zustande,  wenn  die  Zellen  in  ihrem  unteren  Teil,  mit  dem  sie 
zwischen  die  anderen  Zellen  eingekeilt  sind,  schlank  bleiben  und 
oben  an  ihrer  freien  Spitze  zu  einer  kugligen  Blase  von  erstaun- 
lichem Umfang  anschwellen. 

Die  Zitterpapi)el  gehört  zu  denjenigen  Gewächsen,  die  trotz  des 


454  Ernst  Küster: 

ausgesprochen  bifazialen  Baues  ihrer  Blattspreiten  auf  beiden  Seiten 
der  Blätter  Intumeszenzen  hervorbringen;  in  unseren  Schalen  finden 
wir  Blätter  und  Blattstücke  mit  ober-  und  unterseitigen  Gewebe- 
wucherungen. Auf  der  Oberseite  der  Blätter  entstehen  meist  sehr 
viele,  aber  kleine  Intumeszenzen,  die  dem  erkrankten  Blatt  weiss- 
liche  oder  graugrüne  Farbe  geben;  auf  der  Blattoberseite  entstehen 
meist  sehr  grosse  Intumeszenzen  von  festem  Bau  und  sattgrüner 
Farbe,  die  sich  der  Epidermis  oft  völlig  entledigen  und  somit  das 
pathologisch  veränderte  Blatt  stellenweise  gänzlich  hautlos  erscheinen 
lassen. 

Die  mikroskopische  Untersuchung  der  i^o/jw^t^s- Intumeszenzen 
lehrt  nichts  neues.  Wir  finden  bei  ihnen  die  bekannten  histologischen 
Merkmale,  von  welchen  oben  die  Rede  war,  in  gewohnter  Weise 
wieder.  Da  die  Wucherungen  auf  den  Pappelblättern  oft  sehr  üppig 
ausfallen,  kann  es  nicht  überraschen,  bei  der  mikroskopischen  Unter- 
suchung meist  mehrere  Schichten  des  Mesophylls  an  der  Bildung 
der  Intumeszenzen  beteiligt  zu  finden;  garnicht  selten  ist  sogar  der 
Fall,  dass  sämtliche  Zellenlageu  verändert,  alle  Zellen  in  lange 
Schläuche  umgewandelt  werden  und  das  Blatt  daher  stellenweise  in 
seiner  ganzen  Dicke  zu  einer  mächtigen  Intumeszenz  angeschwollen 
erscheint.  —  Besonders  hervorzuheben  ist  noch,  dass  alle  von  mir 
experimentell  erzeugten  Intumeszenzen  lediglich  durcli  hypertrophische 
A^eränderungen  der  einzelnen  Zellen  zustande  gekommen  waren,  die 
Schläuche  also  stets  unseptiert  blieben;  die  in  der  Natur  von  mir 
beobachteten  Intumeszenzen  der  Zitterpappel')  waren  stets  sehr 
zellenreich:  Die  Mesophyllzellen  hatten  sich  stark  gestreckt  und 
geteilt.  2) 

Einfluss  äusserer  Bedingungen  auf  die  Bildung  der 
Intumeszenzen.  —  Der  Einfluss  der  äusseren  Bedingungen  auf  die 
Bildung  der  Intumeszenzen  ist  von  ELIZABETH  DalE  neuerdings 
einer  eingehenden  Untersuchung  unterzogen  worden.^)  An  hlibiscus 
vitifolius,  dessen  Blätter  sich  leicht  zur  Bildung  von  Intumeszenzen 
bringen  lassen,  wurde  festgestellt,  dass  ausser  der  Einwirkung  feuchter 
Luft,  deren  Einfluss  bereits  bekannt  war,  noch  Belichtung  —  weisses 
Licht,  gelbe  oder  rote  Strahlen  —  unerlässlich  sind;  im  Dunkeln, 
im  grünen  oder  blauen  Licht  bilden  sich  an  Hibiscus  vitifolhis  nach 
DalE    keine  Intumeszenzen.     Die  Prüfung    des    Einflusses    äusserer 


1)  Vergl.  Cecidiologische  Notizen  11  a.  a.  0. 

2)  Die  Bedingungen,  welche  bei  der  Entstehung  vielzelliger  Intumeszenzen 
Avirksam  sind,  konnten  bisher  nicht  ermittelt  werden  und  sollen  später  noch  ein- 
gehender untersucht  werden.  Vielleicht  sind  Trauspirationsverhältnisse  mit  im 
Spiele. 

o)  Investigations  on  the  abnormal  outgrowths  or  intumescences  on  Hibiscus 
vitifolius  Linn.     Philos.  Transact.  R.   Soc.  London,  Ser.  B.     I'.IOI,  Vol.  1M4,  S.  1(13. 


über  expeiimentell  erzeugte  Intumeszeuzen.  455 

Faktoren    auf   die  Pappelblätter    führte    bisher    zu  folgenden  Ergeb- 
nissen: 

Einfluss  des  Lichtes.  Einige  der  mit  Fopulus-lMättern  be- 
schickten Petrischalen  wurden  in  den  Dunkelschrank  gestellt,  andere 
an  das  Fenster  eines  nach  Norden  s-elegenen  Laboratoriumzimmers 
verbracht.  Auch  an  den  verdunkelten  Kulturen  entstanden  zahlreiche 
Intumeszeuzen.  Die  Blätter  von  Pojmlus  tremula  verhalten  sich  also 
anders  als  die  von  Hibiscus  vitifolius-,  das  Ergebnis,  zu  welchem  DalE 
mit  dieser  Pflanze  kam,  hat  also  keine  allgemeine  Gültigkeit  für  die 
Intumeszenzen  insgesamt.  Es  sei  darauf  hingewiesen,  dass  auch 
hyperhydrische  Gewebe  anderer  Art  (Lenticellenwucherungen)  bei 
Ausschluss  von  Licht  gebildet  werden.  Durch  künftige  Untersuchungen 
wird  zu  entscheiden  sein,  ob  der  Ernähiungszustand  des  Blattes  bei 
der  Bildung  von  Intumeszenzen  im  Dunkeln  von  massgebender  Be- 
deutung ist. 

Die  Lichtkulturen,  auf  die  ich  bisher  Bezug  genommen  habe, 
waren,  wie  gesagt,  an  einem  Nordfeuster  —  also  bei  massig  inten- 
siver Belichtung  und  bei  Ausschluss  direkter  Besonnung  —  zur  Ent- 
wicklung gekommen.  Eine  Reihe  weiterer  mit  Popi^^^^s-Blättern  ge- 
füllter Petrischalen  war  an  einem  sonnigen  Platz  im  Victoria  regia- 
Haus  aufgestellt,  noch  andere  an  das  Fenster  eines  nach  Süden 
gelegenen  Laboratoriumraumes  o-estellt  worden.  Auch  in  diesen 
Kulturen  waren  Intumeszenzen  gebildet  worden,  aber  nur  an  der 
physikalisch  unteren,  also  an  der  Schattenseite.  Während  bei  den 
am  Nordfenster  belassenen  Blättern  die  (physikalisch)  obere  Seite  des 
Blattes  —  gleichviel  ob  dieses  mit  seiner  morphologischen  Ober- 
oder mit  der  Unterseite  auf  der  Flüssigkeit  auflag  -  besonders 
reichlich  Intumeszenzen  entwickelt  hatte,  sehen  wir  diejenigen 
Blätter,  die  allzu  intensiver  Belichtung  ausgesetzt  sind,  ihre  Litu- 
meszenzen  ausschliesslich  auf  der  dem  Wasser  aufliegenden  Seite 
ausbilden,  so  dass  diese  unmittelbar  in  die  Flüssigkeit  hinein  wachsen. 

Die  hier  geschilderten  Versuche  ergeben,  dass  bei  den  Blättern 
von  Populus  tremula  Belichtung  nicht  erforderlich  ist  zur 
Bildung  von  Intumeszenzen,  dass  vielmehr  bei  allzu  inten- 
siver Belichtung  die  Bildung  der  Intumeszenzen  ausbleibt. 
Dass  bei  Versuchen  und  Ergebnissen  der  letzteren  Art  eine  spezifische 
Wirkungsweise  des  Lichtes  vorläge,  halte  ich  für  unwahrscheinlich; 
viel  mehr  dürfte  die  Annahme  für  sich  haben,  dass  bei  der  intensiven 
Belichtung  selbst  in  den  verschlossenen  Petrischalen  den  Blättern 
und  Blattstücken  eine  verhältnismässig  kräftige  Transpiration  mög- 
lich war  und  infolgedessen  keine  Intumeszenzen  auf  der  trans- 
pirierenden  Seite  gebildet  werden  konnten.  -  In  einer  einzigen 
Kultur  habe  ich  bisher  bei  starker  Belichtung  auf  der  Lichtseite 
einiger    Blattstückchen    vereinzelte    Intumeszenzen    entstehen    sehen; 


456  Erkst  Küster: 

diese  unterschieden  sich  von  allen  übrigen  durch  ilire  kräftig  rote 
Farbe;  sie  ähnelten  nicht  wenig  den  Rasen  des  von  Milben  {Phyllo- 
coptes  populi)  erzeugten  „Erhieum  populinum''',  das  ebenfalls  durch 
seine  dunkle,  schmutzigrote  Färbung  auffällt, 

Einfluss    des  Wassers.  Aus    den    soeben   gegebenen  Mit- 

teilungen geht  bereits  hervor,  dass  an  den  Blattspreiten  der  Zitter- 
pappel beiderseits  Intumeszenzen  entstehen  können,  sowohl  an  der 
trockenen    als    auch    an    der    benetzten  Seite.         Im  allgemeinen 


'O 


schwache  Belichtuno-  vorausgesetzt  —  fallen  die  Intumeszenzen  auf 
der  trockenen  Seite  wohl  reichlicher  aus  als  auf  der  benetzten, 
namentlich  wenn  die  (morphologische)  Unterseite  des  Blattes  nach 
oben  zu  liegen  kommt.  Die  zuletzt  geschilderten  Fälle  zeigen  aber, 
dass  unter  bestimmten  Bedingungen  auch  die  benetzte  Seite  die  be- 
vorzugte  und  zur  Intumeszenzenbildung  ausschliesslich  befähigte 
werden  kann.  Jedenfalls  lehren  alle  angestellten  Versuche,  dass 
bei  den  Blättern  der  Zitterpappel  Berührung  mit  tropfbar 
flüssigem  Wasser  die  Bildung  der  Intumeszenzen  nicht  aus- 
schliesst.  Weder    aus    der    vorliegenden    Literatur,    noch    von 

eigenen  Beobachtungen  her  war  mir  bisher  ein  Fall  bekannt,  in 
welchem  sich  Intumeszenzen  an  dauernd  benetzten  Pflanzenteilen 
gebildet  hätten,^)  die  Blätter  von  Populus  tremula  sind  das  erste 
Beispiel  hierfür.  Es  sei  dabei  in  Erinnerung  gebracht,  dass  auch 
hyperhydrische  Gewebe  anderer  Art  (Lenticellenwucherungen  vieler 
Pflanzen)  an  benetzten  Pflanzenteilen  entstehen  können.^) 

Einfluss  der  histologischen  Struktur  der  Pappelblätter.  - 
Bei  ihren  Experimenten  an  Hihiscus  kam  Dale  zu  dem  Resultat,  dass 
enge  Beziehungen  zwischen  Spaltöffnungen  und  Intumeszenzen  be- 
stehen: Die  Bilduno'  der  letzteren  o-eht  von  den  Schliesszellen  aus. 
Auch  bei  anderen  Pflanzen  mit  bifazial  gebauten  Blättern  scheint  die 
Unterseite  der  Blätter  günstigere  Bedingungen  für  die  Entstehung 
der  Intumeszenzen  zu  bieten  als  die  spaltöfFnungsfreie  Oberseite;  ob 
dabei  immer  die  Stomata  selbst  eine  ausschlaggebende  Rolle  spielen 
wie  bei  Hihiscus  oder  wie  bei  den  „Perldrüsen"  von  Ampelopsis, 
muss  im  einzelnen  noch  festgestellt  werden.  Schon  a.  a.  O.  habe  ich 
hervorgehoben,  dass  die  Beziehungen"  zu  den  Spaltöffnungen  unmög- 
lich allen  Intumeszenzen  insgesamt  zukommen  (Beispiel:  Ficus);  das 
wird  auch  durch  die  neuen  Erfahrungen   an  Populus  bestätigt,   deren 


1)  Vcrgl.  Pathol.  Pflaiizenanatomic,  S.  ST. 

2)  Auch  die  Kartoffelknollen  i^ehöreu  nach  den  Untersuchungen  von  Olufsen 
(Untersuchungen  über  WuudperidennLildu'ng  an  Kartoffolknollen,  Beih.  z.  Bot. 
Centralbl.  190.".,  Bd.  XV,  S.  269)  zu  den  Objekten,  welche  auch  unter  Wasser  hyper- 
hydrische Gewebe  (Lenticellenwucherungen)  entwickeln.  Die  von  mir  seinerzeit  ge- 
prüften Rassen  Hessen  auch  bei  mehrwöchentlichem  Aufenthalt  an  den  submersen 
Teilen  keine  Wucherungen  zustande  kommen. 


über  experimentell  erzeugte  lutumeszenzen.  457 

Blätter  auch  an  der  spaltöffuungsfreien  Oberseite  —  bei  bestimmten 
Bedingungen  sogar  nur  an  dieser     -  lutumeszenzen  entwickeln. 

Einfluss  chemischer  Stoffe.  —  Dass  durch  künstliche  Zu- 
fuhr von  Nähr-  und  Giftstoffen  die  Bildung  der  lutumeszenzen  be- 
eiuflusst  werden  kann,  erscheint  nach  den  bisher  vorliegenden  Ver- 
suchen sehr  wahrscheinlich.  Eingehend  behandeln  wollen  wir  die 
hier  sich  anschliessenden  Fräsen    erst    in  der  ausführlichen  Abliaüd- 


"o^ 


hing.  Hier  mögen  nur  die  Beziehungen  der  lutumeszenzen 
zu  Gallen  kurze  Erwähnung  finden.  Die  Zitterpappel  ist  bekannt- 
lich Trägerin  zahlreicher  Gallen,  darunter  verschiedener  blattbürtiger 
Formen.  Es  liegt  die  Frage  nahe,  ob  die  bei  der  Gallenbildung 
affizierten  Teile  der  Blattspreite  sich  bei  der  Produktion  abnormalen 
Gewebes  sich  ebenso  verhalten  wie  die  gallenfreien  Teile.  Der  oft- 
genannte Fall  der  wurzelschlagenden  Nematusgallen  liess  es  als 
möglich  erscheinen,  dass  die  vom  Gallenreiz  beeinflussten  Teile  hin- 
sichtlich der  Gewebebildung  ähnlich  wie  bei  der  Organbildung  sich 
anders  verhielten  als  die  nicht  beeinflussten,  unveränderten  Teile. 
Ich  habe  bisher  nur  die  blattbürtigen  Gallen  von  Harmand/a  tremulae 
und  H.  globuli  untersucht  —  beide  erzeugen  auf  den  Blattspreiten  von 
Populus  tremula  kugel-  bis  eiförmige  oder  kurz  walzenförmige  Gallen,  die 
dem  Blatt  auf  der  Oberseite  aufsitzen.  Legt  man  die  mit  Gallen  be- 
hafteten Blätter  in  die  Petrischalen,  so  sieht  man  nach  8  bis  14  Tagen 
ausserordentlich  üppige  lutumeszenzen  kranzartig  an  der  Basis  der 
Galle  entstehen;  auch  an  der  Blattunterseite,  an  welcher  der  Ein- 
gangsporus  zum  Galleuinneren  sichtbar  ist,  wuchert  das  Gewebe 
mächtig  vor,  und  selbst  in  einer  Entfernung  von  mehreren  Millimetern 
sprossen  auf  den  Nerven  lutumeszenzen  von  ungewöhnlicher  Fülle 
hervor  (letzteres  bisher  nur  bei  Harmandia  glohtdi).  Sowohl  an  der 
Luft  als  auch  an  der  benetzten  Seite  des  gallentragenden  Blattes 
entstehen  die  lutumeszenzen,  sie  werden  mehrere  Millimeter  hoch, 
zeichnen  sich  durch  ausserordentlich  dichte  Gewebetextur  aus  und 
sind  schneeweiss;  sie  sind  bei  weitem  die  grössten  lutumeszenzen,  die 
bisher  beschrieben  worden  sind,  sie  übertreffen  die  grössten  lutu- 
meszenzen der  gallenfreien  Pappelblätter  ganz  beträchtlich.  Die 
grössten  Zellen,  die  ich  bisher  in  den  Intumeszenzen  fand  (Barman- 
dia tremulae),  waren  über  0,6  mm  lang,  die  Dicke  der  stärksten 
Stellen  betrug  3  bis  4  mvi.  Ob  die  aufi'allende  Förderung  der  lutu- 
meszenzen eine  Wirkung  des  Gallengiftes  ist  oder  eine  Folge  der 
mit  der  Gallenbildung  verbundenen  NährstofPanhäufung  muss  zunächst 
noch  unentschieden  bleiben.  —  Bemerkenswert  ist,  dass  die  lutu- 
meszenzen, soweit  meine  bisherigen  Erfahrungen  reichen,  immer  nur 
an  der  Basis  der  Gallen  und  in  der  Nachbarschaft  ihres  Eingangs- 
poius  entstehen,  während  der  Hauptteil  der  Galle  frei  von  Intumes- 
zenzen bleibt  —  auch  bei  dem  halbsucculenten  Produkt  der  Har- 
mandia  tremulae.   — 


458  Georg  Bitter: 

Zum  Bchhiss  dieser  vorläufigen  Notiz  möchte  ich  noch  darauf 
aufmerksam  machen,  dass  auch  an  den  isolierten  Blättern  anderer 
Gewächse  sich  auf  dieselbe  Weise  wie  bei  Fojmlus  tremula  Intumes- 
zenzen  erzielen  lassen.  Zahlreiche  Pflanzen  wurden  bereits  darauf- 
hin geprüft,  die  meisten  allerdings  bisher  mit  negativem  Resultat. 
Blätter  von  Vitis  und  Epilobium  hlrsutum  —  für  beide  sind  Tntumes- 
zenzen  bereits  bekannt  —  bildeten  unter  den  bisher  ihnen  gebotenen 
Bedingungen  in  der  Petrischale  keine  Intumeszenzen.  Versuche  mit 
anderen  Populus-KriQn  (P.  pyramidaUs,  P.  candirans)  ergaben  bisher 
ebenfalls  nur  negative  Resultate.  Am  reichlichsten  sah  ich  Intu- 
meszenzen an  den  Blättern  yow  Euadyptus  globulus  entstehen.  Auf 
den  Einfluss  der  äusseren  Bedingungen  auf  die  Intumeszeuzenbildung 
bei  diesen  und  bei  anderen  Gewächsen  wird  später  zurückzu- 
kommen sein. 

Ergebnisse. 

An  isolierten  Blättern  von  Populus  tremula,  Eucalyptus  globulus 
n.  a.  lassen  sich  durch  geeignete  äussere  Bedingungen  Intumeszenzen 
hervorrufen. 

Bei  Populus  tremula  entstehen  die  Intumeszenzen  an  Blättern 
oder  Blattstücken,  die  man  auf  Wasser  oder  auf  Nährlösungen 
schwimmen  lässt,  sie  entstehen  auf  der  Ober-  und  Unterseite  des 
Blattes,  auf  der  trockenen  und  auf  der  benetzten  Seite,  im  Dunkeln 
wie  im  Licht.  Allzu  intensives  Licht  hemmt  die  Intumeszeuzen- 
bildung        wahrscheinlich  infolge  der  geförderten  Transpiration. 

Besonders  kräftige  Intumeszenzen  auf  Blättern  von  Popuhis 
tremula  wurden  in  nächster  Nachbarschaft  der  Blattgallen  (Harmaiulia 
tremulae  und  //.  globuli)  beobachtet. 

Halle  a.  S.,  Botanisches  Institut  der  Universität. 


62.    Georg  Bitter:    Fertilitätsnachweis  einer  vermeintlich 
sterilen,  rein  weiblichen  Sippe  der  Salvia  pratensis:    „var. 

apetala  hört." 

Mit  Tafel  XX IV. 
Eingegangen  am  22.  Oktober  IDo:). 

In  der  teratologischen  Literatur  werden  zwei  eigenartige  Formen 
der  Wiesensalbei  (Salvia  pratensis)  erwähnt,  die  in  ihren  vegetativen 
Teilen  nicht  von  dem  gewöhnlichen,  allbekannten  Typus  abweichen, 
in    ihren  Blütenverhältnissen  aber  sich  in  sehr  merkwürdio-er  Weise 


Fertilität  der  rein  weiblichen  Sippe  der  Salvia  pratensis:  var.  apetala.       459 

von  dem  Schema  der  in  dieser  Hinsicht,    mit  wenigen  x\usnahmen^), 
besonders  gleichmässigen  Rieseugattung  Salvia  entfernen. 

Die  erste  dieser  beiden  Sippen  ist  meines  Wissens  nur  ein  ein- 
ziges Mal:  von  IRMISCH''^)  (wohl  bei  Sondershausen)  beobachtet  worden. 
Anf  den  in  normaler  Weise  ausgebildeten  Kelch  folgte  bei  ihr 
eine  Krone,  „an  der  Ober-  und  Unterlippe  nicht  deutlich  gesondert 
waren."  „Die  Lappen  des  Diskus  hatten  sich  vermehrt,  einer  oder 
mehrere  derselben  wurden  bisweilen  einige  Linien  hoch  und  faden- 
förmig und  trugen  an  der  Spitze  eine  Anthere  mit  verlängertem 
Connectiv,  das  an  beiden  Enden  ein  Staubfach  trug;  diese  letzte  Er- 
scheinung zeigten  auch  zuweilen  die  der  Krone  aufgewachsenen 
Staubfäden"^).  Das  Gynaeceum  war  auch  verändert.  Statt  der  vier 
Normalklausen  waren  12  bis  20  Nüsschen  zu  sehen,  für  je  zwei 
Klausen  war  ein  Griffel  vorhanden.  Diese  6  bis  10  Griffel  waren  ent- 
weder frei  oder  zu  einer  blauen  Röhre  miteinander  verwachsen,  die 
an   der  Spitze   eine  entsprechende  Anzahl  von   Narben   trug. 

Mehrfach  ist  dagegen  eine  andere,  ebenso  absonderliche  Form 
der  Salvia  prate7is/s  behandelt  worden,  bei  der,  einer  von  verschiedenen 
Forschern  vertretenen  Ansicht  zufolge,  die  Kronblätter  in  kelchblatt- 
ähnliche Gebilde,  die  Staubblätter  aber  in  Fruchtblätter  umgewandelt 
sind.  Auf  schriftliche  und  bildliche  Darstellung  der  hierbei  statt- 
findenden Metamorphosen  kann  ich  verzichten,  da  diese  merkwürdigen 
Blüten  schon  durch  PEYßlTSCH,  sorgfältiger  noch  durch  PaX  be- 
schrieben und  abgebildet  worden  sind.  WETTERHAN  dürfte  der  erste 
gewesen  sein,  der  diese  Sippe  beobachtet  hat  (siehe  auch  die  Zu- 
sammenstellung bei  PeNZIG,  Pflanzenteratologie  II,  S.  240).  Er  hat 
sie  1S62  bei  Frankfurt  a.  M.  im  Freien  aufgefunden  und  sie  jahre- 
lang auf  ihre  Konstanz  studiert*).  Später  ist  diese  Sippe,  offenbar 
in  genau  derselben  Ausbildung,  durch  HeCKEL^)  von  einer  anderen 
Lokalität  (in  der  Nähe  von  Marseille,  ebenfalls  im  Freien)  beschrieben 
worden,  ohne  dass  er  die  früheren  Beobachtungen  WeTTERHAN's 
darüber  gekannt  hätte.  Die  von  WeTTERHAN's  Darstellung  ab- 
weichende   morphologische    Deutung    der    eigenartigen  Blüten    durch 


1:  Bkiquet  in  Engler-Prantl,  Natürl.  Pflauzenfam.  IV,  oa,  S.  211. 

•I)  Beiträge  zur  vergl.  Morphol.  11,  185G,  S.  (5,  7,  Anmerkung  (Separat  aus: 
Abh.  nat.  Ges.  Halle,  IIP,  S.  GS,  69). 

o)  über  die  Staminodien  der  normalen  Salvia  pratensis  siehe  Familler  (Flora 
1.S96,  Bd.  S2  S.  148).  Über  Salviengruppen  mit  abortierenden  vorderen  Staubblättern 
siehe  Briquet  1.  c. 

■4)  Kurze  Notiz  von  ihm  darüber  iu  Botan.  Ztg.  XXV,  1S67,  Spalte  359;  aus- 
führlicher: Botan.  Zto-.  XXVIII,  1870,  Spalte  ?.82-384,  beide  Male  ohne  besondere 
Benennung  der  Pflanze. 

."))  Heckel,  Nouvelles  monstruosites  vegetales.  Bull.  Soc.  bot.  de  France  XXIX, 
1H8-2,  S.  292. 


460  Geokg  Bitter: 

PEYRITSCH^)  hat  schliesslich  PAX-)  einer  eingehenden  Kritik  unter- 
zogen. 

Das  Vorkommen  nnserer  Pflanze  an  zwei  so  weit  von  einander 
getrennten  Orten  wie  Frankfurt  und  Marseille  widerspricht  der  An- 
sicht von  PaX  (1.  c.  S.  37),  dem  nur  der  Fund  WeTTERHAN's  be- 
kannt war,  „dass  man  wegen  der  eigentümlichen  und  seltenen  Form 
der  Metamorphose  schwerlich  anzunehmen  geneigt  sein  wii'd,  eine 
solche  habe  sich  an  mehreren  Orten  vollzogen."  Warum  sollen  auch 
nicht  an  verschiedenen,  geographisch  weit  von  einander  entfernten 
Stellen  die  Bedingungen  für  die  Entstehung  der  „var,  apetala^''  aus 
der  Salvia  pratensis  typica  vorhanden  gewesen  oder  noch  vorhanden 
sein,  wenn  man  einmal  diese  allerdings  noch  nicht  experimentell  ge- 
stützte phylogenetische  Annahme  gelten  lässt?  Durch  die  völlige 
Übereinstimmung  beider  Sippen  in  morpliologischer  Beziehung,  mit 
alleiniger  Ausnahme  der  Fruktifikationsorgane,  wird  ihr  genetischer 
Zusammenhang  immerhin  wahrscheinlich  gemachi. 

Soweit  stimme  ich  allerdings  mit  Pax.  überein,  dass  ich  die  Mög- 
lichkeit einer  Verbreitung  der  ,,apetala^'-  auf  geschlechtlichem  AVege 
in  der  freien  Natur  für  ausgeschlossen  halte.  Die  blauen  Griffel, 
welche  büschelförmig,  oft  zu  mehreren  mit  einander  verwachsen,  weit 
aus  der  unscheinbaren,  den  beiden  äusseren  Blattkreisen  ihren  Ur- 
sprung verdankenden  Hülle  hervorragen,  vermögen  den  hier  fehlenden 
Lockapparat,  die  sonst  vorhandene,  farbige  Ijippenkrone  nicht  zu 
vertreten:  ich  habe  bei  dieser  Pflanze  keinen  Insektenbesuch  be- 
merkt, auch  HecKEL  nicht,  der  (1.  c.  S.  301,  302)  die  Sterilität  und 
das  Ausbleiben  der  Insekten  trotz  reichlicher  Nektarabsonderung  bei 
unserer  Sippe  betont.  Nach  einer  brieflichen  Mitteilung  von  MüBJTJS 
ist  im  Frankfurter  Garten,  wo  die  Pflanze  seit  WeTTERHAN's  Ent- 
deckung kultiviert  wird,  nie  Fruchtansatz  beobaclitet  worden,  was 
mit  der  Angabe  von  Pax  (1.  c.  S.  41)  für  den  Berliner  Garten  überein- 
stimmt. Wir  dürfen  also  wohl  annehmen,  dass  die  A^erhältnisse  im 
Freien  für  eine  geschlechtliche  Vermehrung  dieser  Sippe  nicht  ge- 
eignet sind.  Die  bemerkenswerte  Tatsache,  dass  WetTERHAN  bei 
Frankfurt  die  Pflanze  in  mehreren  Exemplaren,  zum  Teil  etwa 
50  Schritte  von  einander  entfernt  gefunden  hat,  lässt,  wie  schon 
Wetterhan  (1.  c.  Spalte  384)  hervorhebt,  sehr  verschiedene  Deu- 
tungen zu^).     Übrigens    wird    neuerdings   aucli    für  den  Berliner  bo- 


1)  Peyritsch,  Über  Pelorieu  bei  Labiaten.  Sitzungsber.  der  kais.  Akad.  der 
Wiss.  in  Wien,  GO.  Bd.,  I.  Abt.,  18G9,  S.  3G0ff. 

2)  Pax,  über  eine  eigentümliche  Form  der  Salvia  pratensis.  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Gescllsch.  X,  1892,  S.  37ff.  (mit  einer  Tafel). 

3)  Auf  jeden  Fall  geht  schon  aus  den  Erwägungen  ^YETTERHAN's  hervor,  dass 
wir  den  entfernten  Stand  der  einzelnen  Exemplare  unserer  Sippe  nicht  zum  Beweis 
ihrer  geschlechtlichen  Fortpflanzung  im  Freien  benutzen  dürfen. 

Heckel    hat   zwei  Pflanzen    der  Salvia  apetala   bei    Marseille    gefunden,    be- 


Vermeintlich  rein  weibliche  Sippe  der  Salvia  pratensis:  var.  apetala  hört.  401 

tanischen  Garten    eine    zerstreute  Ansiedlnng    der  „apetala^''  anf   den 
Rasenplätzen  angegeben  ^J. 

Der  wichtigste  Teil  der  Arbeit  von  Pax  besteht  in  der  Be- 
gründung seiner  Ansicht,  dass  die  „apetala"  zur  Samenbildung  völlig 
unfähig  sei.  Er  glaubt  sich  zu  dieser  Behauptung  berechtigt  auf 
Grund  seiner  anatomischen  Befunde.  Danach  soll  sowohl  die  Samen- 
anlage abnorm  ausgebildet  sein  (indem  das  Integument  mit  dem 
Nucellus  völlig  verschmolzen  ist,  meist  sogar  die  Mikropyle  fehlt"), 
als  auch  das  Leitgewebe  des  Griffelkanals  einen  veränderten  Cha- 
rakter zeigen. 

Die  Aussicht,  in  dieser  rein  weiblichen  Pflanze,  trotz  der  gegen- 
teiligen, auf  morphologisch-anatomische  Untersuchung  gegründeten 
Angabe  ihrer  völligen  Sterilität,  möglicherweise  ein  besonders  leicht 
zu  behandelndes  Objekt  für  verschiedenartige  Mischlingsversuche  zu 
gewinnen,  verlockte  mich  zur  Prüfung  der  „apetala^''  in  dieser  Hin- 
sicht. Das  dazu  nötige  lebende  Material  verdanke  ich  der  Liebens- 
würdigkeit der  Herren  Professoren  LINDAU  und  MÖBIUS  (aus  den 
botanischen  Gärten  zu  Berlin  und  zu  Frankfurt  a.  M.).  Die  Pflanzen 
aus  beiden  Gärten  stimmten  nach  meinen  bisherigen  Erfahrungen  in 
den  Blütenverhältuissen  mit  einander  überein,  nach  einer  An- 
deutung von  Pax  (1.  c.  S.  37)  soll  es  sogar  wahrscheinlich  sein, 
dass  die  Berliner  Pflftnzen  vegetative  Abkömmlinge  der  WeTTERHAX- 
schen  im  Frankfurter  Garten  sind^). 


merkenswerterweise  ebenfalls  zwischen  zahlreichen  normalen  Exemplaren  der  Salvia 
pratensis.  Er  möchte  das  Auftreten  dieser  rein  weiblichen  Pflanzen  in  einer  Er- 
nährungsverminderung durch  die  Ungunst  der  Bodenverhältnisse  bedingt  sehen,  ohne 
dass  er  jedoch  dafür  ein  einwandsfreies  Argument  vorzubringen  imstande  ist. 
Übrigens  ist  das  von  ihm  angezogene  Analogon,  die  Geschlechtsbestimmung  bei 
Fröschen  durch  die  Ernährung,  später  mehrfach  widerlegt  worden  (liENHOSSEK,  Das 
Problem  der  geschlechtsbestimmenden  Ursachen.     Jena  li»Oo,  S.  53ff.). 

1)  Nach  Ascherson-Graebnkr,  Flora  des  nordostdeutschen  Flachlandes,  S.  59."), 
lindet  sie  sich  im  alten  Berliner  botanischen  Garten  mehrfach  auf  Rasen- 
plätzen. Wie  ist  sie  an  die  verschiedenen  Stellen  hingelangt?  Pax  spricht  nur 
davon,  dass  die  Pflanze  im  Berliner  Garten  in  einem  kräftigen  Satz  kultiviert  wird 
(1.  c.  S.  37,  41). 

2)  Dieser  Meinung  kann  ich  mich  jedoch  nicht  anschliessen.  Bei  aller  Ein- 
heitlichkeit in  der  Blütenorganisation  habe  ich  doch  feine  Unterschiede  an  den 
Pflanzen  verschiedener  Herkunft  konstatieren  können,  bis  jetzt  allerdings  nur  in  der 
Form  der  zur  Rosette  zusammengedrängten  basalen  Laubblätter.  Die  Diffe- 
renzen bringt  die  meiner  Mitteilung  beigefügte  Tafel  XXIV  in  anschaulicher  Weise 
zum  Ausdruck.  Die  dazu  gehörige  Figurenerklärung  (S.  4(;(I)  erörtert  die  abweichenden 
Merkmale  der  beiden  Formen,  die,  wie  noch  besonders  hervorgehoben  werden  mag, 
bei  sämtlichen  Pflanzen  der  betreffenden  Form  in  grosser  Gleichmässigkeit  zu  be- 
obachten sind. 

Also  auch  hier  eine  völlig  unvermutete  Rassenverschiedenheit!     Ich 
habe  bereits  an  anderer  Stelle,  bei  Gelegenheit  meiner  Studien  über  die  Rassen  von 
Nicandra  physaloides  (Beihefte  zum  Botan.  Centralblatt  XIV,  S.  151)  hervorgehoben, 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXL  gj 


4.()2  Georg  Bitter: 

Die  Allgabe  von  Pax  (1.  e    S.  41),  dass  sämtliche  Samenanlagen 
bei  der  ,,var.  apetala'-'-   entwickhmgs unfähig  seien,    bedarf  einer  Ein- 
schränkung,   sie    Hess   sich  in  dieser  allgemeinen  Fassung  durch  ein 
einfaches  Experiment  leicht  widerlegen.    Bei  Bestäubung  der  Narben 
eines  Berliner  Exemplares  dieser  eigenartigen,  rein  weiblichen  Pflanze 
mit    dem  Pollen    der    gewöhnlichen    grossblütigen  zwittrigen  Form^) 
von  Salvia  pratensis  erfolgte   bei   einem  Teil   der  Klausen  tatsächlich 
Fruchtansatz,    und    zwar    bei    dem    bisher  bloss  mit  einem  Blüten- 
stengel   der    „apetala"-    ausgeführten    Versuch    nur    an    den    inneren 
Klausen,    d.  h.  an   denjenigen,    welche  dem  bei  der  typischen  Salvia 
pratensis  und  den  Labiaten  überhaupt  vorhandenen  normalen  Frucht- 
knoten entsprechen.     Weitere  ausgedehnte  Versuche  müssen  darüber 
entscheiden,  ob  die  äusseren  Klausen,  welche  nach  PaX  entsprechend 
dem  Schema  des  „morphologischen  Typus"  bei  Labiaten  aus  Staub- 
blättern hervorgegangen  sein   sollen,    niemals   zur  weiteren  Entwick- 
lung zu  gelangen  vermögen,  oder  ob  dies,  wenigstens  bisweilen,  doch 
möglich  ist  (vielleicht  unter  besonderen  Ernährungsbedingungen  oder 
bei  Beschränkung    der  Bestäubung    auf   eine   einzige  Blüte,    die   auf 
sehr  jugendlichem  Stadium  allein  an  dem  betreffenden  Stengel  stehen 
gelassen    worden    ist).     Auch  ist  natürlich  eine  genaue  Nachprüfung 
der  PAX'schen    Resultate    über    die    Degeneration    der    Fruchtblätter 
notwendig,    die    ich    in  diesem  Sommer  leider  nicht  mehr  ausführen 
konnte. 


eine  wie  hohe  Bedeutung-  die  botanischen  Gärten  für  die  gegenwärtig  mit  frischer 
Kraft  anhebende  Rassenforschung  besitzen,  sie  sind  gewissermassen  die  Archive,  die 
uns  die  jüngsten  Spezialisierungen  der  Pflanzentypen  aufbewahren  und  vortühren 
und  die  uns  sicherlich  manche  Aufklärung  über  die  Gesetze  des  Werdeganges  der 
Pflanzen  zu  liefern  imstande  sind.  Leider  teilen  die  Gärten,  die  nun  plötzlich  eine 
ungeahnte  Bedeutung  für  unsere  Untersuchungen  erlangt  haben,  mit  der  ihnen  in 
mancher  Beziehung  für  die  Vergangenheit  entsprechenden  geologischen  Urkunde 
den  Mangel  der  Lückenhaftigkeit:  nur  äusserst  selten  hat  man  bislang  die  Neu- 
entstehung von  Formen  kontrollieren  können.  Wie  spärlich  und  trübe  fliessen  die 
Quellen  unserer  Kenntnis  von  der  Aufeinanderfolge  der  komplizierten  Rassen- 
bildungsprozesse  zahlreicher  Gartenpflanzen.  Und  auch  bei  der  plana-Uassa  unserer 
„var.  apetala''  muss  die  wichtige  Frage:  „woher  des  Wegs?"  zurzeit  unbeantwortet 
bleiben.  Vielleicht  ist  sie  aus  der  pustulata-'Rasse  des  Frankfuiter  Gartens  unter 
den  veränderten  Bedingungen  entstanden;  aber  auch  anderer  Möglichkeiten  sind  zu 
viele,  als  dass  wir  uns  hier  schon  auf  eine  müssige  Diskussion  derselben  einlassen 
könnten. 

Die  weitere  Untersuchung,  besonders  das  Studium  der  Bastarde  jedes  der 
beiden  Typen,  hat  zu  zeigen,  inwiefern  die  S.  46(i  zu  nennenden  verschiedenen 
Trennungsmerkmale  unter  sich  eine  einheitliche  Gruppe  bilden,  d.  h.  ob  sie  Äusse- 
rungen eines  einzigen  Elenientarcharakters  der  betreffenden  Rasse  sind  oder  ob  sie 
von  einander  unabhängig  auftreten  können. 

1)  Siehe  A.  Schulz,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Bestäubungseinrichtungen  und 
Geschlechtsverteilung  bei  den  Pflanzen.    L     Bibliotheca  botan.,  Heft  10,  S.  77,  78. 


Vermeintlich  rein  weibliche  Sippe  der  Salvia  pratensis:  var.  apetala  hört.  463 

Mit  dem  Anschwellen  der  Fruclitldausen  hält  das  nachträgliche 
Wachstum  des  Fruchtkelches  gleichen  Schritt,  also  ebenso  wie  auch 
bei  der  normalen  Salvia  pratensis  und  anderen  Angehörigen  der- 
selben Gattung,  ferner  bleibt  auch  die  grüne  Farbe  an  diesen  sich 
weiter  entwickelnden  Kelchen  lange  Zeit  erhalten,  während  die  Kelche 
solcher  Blüten,  bei  denen  die  Bestäubung  unterblieben  ist  oder  aus 
irgend  einem  Grunde  erfolglos  gewesen  ist,  nicht  weiter  wachsen, 
nach  kurzer  Zeit  (lange  vor  denen  der  befruchteten  Blüten)  sich 
braun  färben  und  früh  abfallen  oder  auch  vollständig  verwelkt  sitzen 
bleiben. 

Auch  die  Kronblätter  bleiben  an  den  befruchteten  Blüten  bis 
zur  Samenreife  grün. 

Die  Früchte  wurden  gleich  nach  der  Reife  in  sterilisierte  Erde 
gesät,  sie  keimten  rasch.  Fast  alle  ergaben  junge  Pflanzen,  von 
denen  leider  einige  durch  Schneckenfrass  in  früher  Jugend  ver- 
nichtet wurden.  Ich  bin  gegenwärtig  im  Besitz  von  fünf  Rosetten 
dieses  Mischlings,  die  wahrscheinlich  schon  im  nächsten  Jahre  zur 
Blüte  gelangen  werden. 

Die  Kreuzung  der  Solvia  ,,apetala^^  mit  Salvia  officinalis  und 
Salvia  verticlllata  ist  mir  bisher  nicht  gelungen,  im  nächsten  Jahre 
sollen  derartige  Versuche  —  natürlich  unter  steter  Parallelverwendung 
der  beiden  ape^a/a-Rassen  dabei  als  Weibchen  —  mit  den  ge- 
nannten und  anderen  Salvien  in  grösserem  Massstabe  ausgeführt 
werden,  vor  allem  aber  selbstverständlich  mit  den  verschiedenen 
Sippen  der  Salvia  pratensis  selbst.  Da  wären  zu  nennen  zunächst 
•die  beiderlei  hermaphroditischen  Formen:  die  grossblütige  und  die 
kleinblütige,^)  ferner  auch  eventuell  auffindbare  Übergänge  zu  den 
rein  weiblichen  Typen,  ^)  dann  die  verschiedenen,  von  der  gewöhn- 
lichen abweichenden  Farbenvarietäten  (weiss,  rosa,  hellblau,  blau  mit 
w^eissem  Mittelblatt  der  Unterlippe:  variegata  Kitaibel  etc.);  endlich 
■die  Formen  mit  mehr  oder  minder  tief  eingeschnittenen  Blättern: 
rostrata  und  pi7inatifida").  Über  das  Verhalten  all'  dieser  Mischlinge 
in  erster  und  zweiter  Generation  soll  später  im  Zusammenhang  mit 
•den  Untersuchungen  über  die  Rassen  der  Salvia  viridis- Horminum.  und 
ihre  Bastarde  sowie  anderer  Angehörigen  dieser  Gattung  berichtet 
werden.  Diese  vorläufige  Mitteilung  über  meine  noch  in  den'  An- 
fängen befindlichen,  ihrer  Natur  nach  mehrere  Jahre  beanspruchenden 


1)  Siehe  A.  Schulz,  Beiträge  etc.,  I,  S.  77,  78.  —  Bei  Salvia  -pratensis  ist  bis 
jetzt  keine  Form  mit  zurücktretenden  oder  fehlenden  weiblichen  Organen  beobachtet 
worden.  Von  Salvia  sitvestris  hat  A.  Schulz  (Beitr,  I,  79)  ausser  den  vier  geschlecht- 
lichen Parallelformen  zu  Salvia  pratensis  noch  eine  mittelgrossblütige  mit  sehr 
kurzem  GriEfel  gefunden,  die  nach  seiner  Angabe  möglicherweise  den  Übergang  zu 
einer  rein  männlichen  Form  bildet. 

•2)   Noch  andere  Varietäten  bei  Briquet,   Labiees  des  Alpes  marit.  III,  S.  525. 

31* 


464  Georg  Bftter: 

Salvienstudien  erfolgt  nur  aus    arbeitsökonomischen  Gründen    behufs 
Festsetzung  des  von  mir  bearbeiteten  Gebietes. 

Yon  besonderer  Bedeutung  wird  bei  diesen  Untersuchungen  na- 
türlich der  Grad  der  Erblichkeit  der  apetala -Merkmale,  der  meta- 
morphen Korolle  und  des  metamorphen  Andrözeums  sein,  vor  allem 
die  Frage,  ob  sie  stets  mit  einander  verkoppelt  auftreten  oder  ob  sie 
völlig  oder  teilweise  von  einandei-  unabhängig  sind. 

Endlich  hoffe  ich  dabei  auch  genetische  Beziehungen  der  „apetala^ 
zu  der  im  Anfang  der  vorliegenden  Mitteilung  (S.  459)  angeführten^ 
von  IRMISCH  beschriebenen  Form  aufdecken  zu  können.  Dass- 
zwischen  beiden  tatsächlich  eine  grosse  Übereinstimmung  besteht,, 
lehrt  schon  ein  Vergleich  ihrer  Beschreibungen.  Bedeutsam  erscheint 
es  mir,  dass  die  Pflanze  von  IRMISCH  trotz  ihrer  Ähnlichkeit  mit  der 
y,apetala"-  in  der  Ausbildung  des  weiblichen  Apparates  (12 — 20  Klausen 
und  6 — 10  Griffel,  die  mehr  oder  minder  mit  einander  verwachsen 
sind)  die  vom  Schema  der  Salvien  geforderten  Staubblätter  an  der 
bei  ihr  kronenartig  vorhandenen,  wenn  auch  oft  etwas  unregel- 
mässigen Korolle  besitzt.  So  einleuchtend  nach  der  Darstellung  von 
Fax  die  Umwandlung  des  Andrözeums  in  einen  zweiten  Gynoezeum- 
kreis  gemäss  dem  morphologischen  Schema  bei  ^^apetala^'-  erscheint 
—  und  ich  habe  sie  daher  auch  der  Einfachheit  der  Darstellung  zu- 
liebe bis  hieher  ohne  Einwand  gelten  lassen  —  so  müssen  wir  auf 
der  anderen  Seite  nunmehr  die  Ansicht  von  PeyrITSCH  als  ebenso 
gerechtfertigt  hinnehmen:  „vollständiger  Abgang  der  Staubgefässe, 
Vermehrung  der  Fruchtknotenlappen".  Jedenfalls  finde  ich  diese 
allerdings  reichlich  kurze,  aber  zugleich  präzise  Ausdrucksweise  des 
zur  Zeit  des  PAX'schen  Aufsatzes  bereits  verstorbenen,  hervorragenden 
Innsbrucker  Teratologen  keineswegs  „sehr  unklar"  (Pax,  1.  c.  S.  40). 
Vielmehr  sehe  ich  in  den  beiden  sich  gegenüberstehenden  Ansichten 
eben  nur  einen  Ausdruck  jenes  Dilemmas,  in  das  morphologischer 
Schematismus  bei  Betrachtung  teratologischer  Objekte  so  liäufig'^ 
versetzt  wird,  denn  für  die  Annahme  einer  „Umwandlung"  aus  Staub- 
blättern haben  sich  jedenfalls  bis  jetzt  bei  „apetala^"  keine  Übergänge 
an  den  betreffenden  Organen  selbst  als  Belege  nachweisen  lassen. 
Es  bleiben  also  zunächst  nur  die  Stellungsverhältnisse')  als  Stütze 
für  die  Umwandlungshypothese  übrig,  dass  nämlich  die  vier  auch 
hier  vorhandenen,  mittelständigen  Normalklausen  von  dem  äusseren 
Karpidenkranz  umgeben  sind,  also  an  der  Stelle,  wo  man  sonst 
Stamina  anzutreffen  erwartet. 

Übrigens  kann  man  vielleicht  noch  in   ganz   anderer  AA^eise    für 


1)  Die  von  Pax  ebenfalls  herangezogenen  Zalilenvcrhältnisse  des  äusseren 
Karpidenkreises  sind  zu  schwankend,  als  dass  sie  für  unsere  Zwecke  etwas  be- 
weisen könnten. 


Vermeintlich  rein  weibliche  Sippe  der  Salvia  pratensis:  var.  apetala  hovt.  465 

solche,  die  ein  Bedürfnis  haben,  teratologischo  Vorkommnisse  den 
normalen  Formen  anzugliedern,  eine  Rettung-  des  Schemas  durch- 
führen, die  dazu  noch  den  Vorzug  hat,  dass  sie  die  Annäherung  an 
den  Fund  von  IRMISCH^)  und  damit  an  das  Normalverhalten  er- 
leichtert. Fax  ist  der  einzige,  der  unter  meinen  Vorgängern  auf  die 
„Spreitenverdoppelung"  an  den  Kronblätteru  unserer  „a/ie^aZa"  hin- 
gewiesen hat.")  Er  bemerkt  allerdings  ausdrücklich,  dass  sich  der 
Mittelnerv  des  Auswuchses  vom  Mittelnerven  des  Blumenblattes  ab- 
zweige, aber  in  seinen  drei  darauf  bezüglichen  Figuren  ist  das  im 
Orunde  nur  an  einer  einzigen  zu  sehen,  und  auch  bei  dieser  sind 
Schwierigkeiten  vorhanden.  FAX,  Figur  7:  In  der  Mittellinie 
zwischen  den  beiden  durch  ,, kollaterale  Teilung"  entstandenen,  schon 
ziemlich  weit  von  einander  getrennten  Blättern  entspringt  der  Auswuchs. 
—  Figur  8:  Der  Auswuchs  entspringt  auch  hier  in  der  Nahtlinie 
zwischen  zwei  Blättern,  nämlich  den  beiden  verwachsenen  Blättern 
der  Oberlippe,  deutlich  erkennt  man,  dass  er  mit  dem  Mittelnerven 
jedes  Einzelblattes  keine  Verbindung  hat.  —  Figur  9:  FAX  berück- 
sichtigt hier  nicht,  dass  das  Mittelblatt  der  von  ihm  gezeichneten 
Unterlippe  eine  in  seiner  Nervatur  zum  Ausdruck  kommende  tiefe 
Spaltung  in  zwei  Blätter  mit  kollateraler  Verwachsung  derselben 
zeigt,  so  dass  dies  Gebilde  eine  ausserordentliche  Ähnlichkeit  mit 
den  beiden  von  ihm  abgebildeten  Oberlippen  hat.  Zwar  steht  der 
Mittelnerv  des  Auswuchses  mit  dem  Mittelnerven  des  einen  Blattes 
in  Verbindung,  aber  die  Gesamtinsertion  der  Lamina  des  Auswuchses 
erscheint  auch  hier  stark  nach  der  Mittelnaht  zwischen  beiden  Blättern 
verschoben. 

Ich  stand  in  diesem  Jahre  zur  Blütezeit  der  Pflanze  noch  ganz 
im  Banne  der  Anschauung  von  FAX  und  habe  deshalb  die  Stellung 
der  auch  mir  auffallenden  Exkreszenzen  nicht  genauer  studiert,  gegen- 
w^ärtig  aber  möchte  ich  die  Möglichkeit  nicht  abweisen,  dass  gerade 
in  ihnen  vergrünte  Staubblattrudimente  zu  suchen  sind.  So  würde 
in  dem  Falle  von  Pax'  Fig.  8  (Auswuchs  in  der  Naht  zwischen  den 
beiden  Blättern  der  Oberlippe)  das  bei  den  I^abiaten  nicht  normal, 
sondern  nur  als  Bildungsabweichung  (bei  manchen  Pflanzen  allerdings 
häufig  [vielleicht  rassenartig?],  siehe  Zusammenstellung  bei  PenziG  II, 


1)  Zur  weiteren  Rechtfertigung  von  Peyritsch  will  ich  noch  bemerken,  dass 
er  seine  Deutung  der  „apelala^^  offenbar  gerade  unter  dem  Eindruck  der  Be- 
schreibung der  Salbeiform  von  Trmisch  niedergeschrieben  hat,  die  er  am  Schluss 
seiner  Notiz  noch  besonders  erwähnt.  Pax  ist  dagegen  auf  die  Pflanze  von  Irmisch 
garnicht  eingegangen. 

2)  L.  c.  S.  39:  „Jedes  Blumenblatt  der  Ober-  und  Unterlippe  kann  eine  Ex- 
kreszenz  ausgliedern,  welche  in  Gestalt  eines  kleinen  Schüppchens  der  Oberseite 
des  Blumenblattes  aufsitzt  und  deren  Mittelnerv  sich  vom  Mittelnerv  des  Blumen- 
blattes abzweigt  (Fig.  7—9)". 


466        Cr.  Bitter:  Vermeintlich  rein  weibliche  Sippe  der  Salvia  pratensis. 

234)  vorkommende  fünfte  Staubblatt  vorliegen.  Eingehendere 
Prüfung  wird  uns  hoffentlich  über  die  Natur  der  Auswüchse  auf- 
klären, besonders  muss  das  anatomische  Verhalten  dabei  beachtet 
werden:  falls  überhaupt  Differenzen  in  der  Struktur  der  Aussen-  und 
Innenseite  vorhanden  sind,  wird  es  sich  darum  handeln,  ob  „Spreiten- 
umkehrung"  nachweisbar  ist  oder  nicht. 

Meine  noch  durch  ausgedehnte  Versuche  zu  stützende  Behauptung^ 
dass  nur  die  zentralen  Klausen  Fruchtansatz  zeigen,  die  äusseren 
Karpiden  aber  impotent  sind,  darf  selbst,  wenn  es  sich  herausstellen 
sollte,  dass  an  den  letztgenannten  stets  die  von  Pax  angeführten  De- 
generationserscheinungen auftreten,  nicht  zum  Beweis  für  morpho- 
logische Deutungen  herangezogen  werden,  denn  es  können  dabei 
sehr  verschiedene  Entwickeluugsvorhältnisse  eine  Rolle  spielen. 

Das  wichtigste  Ergebnis  der  vorliegenden  Mitteilung  ist,  dass 
Salvia  pratensis  „var.  apetala'-^  aus  der  Reihe  der  sterilen  Pflanzen 
gestrichen  werden  muss.  Ferner  ist  es  notwendig,  sie  nach  den 
Merkmalen  der  Rosettenblätter  in  zwei  Formen  (wohl  Rassen)  zu 
spalten:  pustulota  und  plana. 


Erklärnng  der  Abbildungen. 


(Siehe  Anmerkung  2  anf  Seite  4G1). 
Völlig  ausgebildete  Rosettenblätter  erwachsener  Pflanzen  der  beiden  neu  aufgestellten 
Formen    von  Salvia  pratensis    „var.    apetala  hortorum",    alle    in   natürlicher  Grösse, 
Mitte  Oktober  lebend  photographiert.    Die  Pflanzen  wurden  auf  zwei  getrennten 
Beeten     dicht    neben     einander    unter     völlig    gleichen    Verhältnissen 

kuHiviert. 

Fig.  1,  2:  forma  pustulata  (die  Pflanzen  von  Frankfurt  a.  M.).  Oberfläche 
der  Rosettenblätter  durchgängig  mit  pusteiförmigen  Erhabenheiten  des 
Mesophylls  zwischen  den  grösseren  Seitennerven.  Die  Blätter  sind  häuflg 
unregelmässig  gekrümmt  und  liegen  daher  ziemlich  lose  dem  Boden  an. 
Im  Vergleich  zu  den  ziemlich  schmalen  Blättern  der  Berliner  Pflanzen 
ist  das  Verhältnis  der  Breite  zur  Länge  bei  pustulata  sehr  zu  Gunsten 
der  Breite  verschoben.  Blattrand  hier  schwach  und  einfach  gekerbt. 
Blattspitze  meist  abgerundet. 

Fig.  3 — 5:  forma  plana  (die  Pflanzen  von  Berlin).  Die  Blattoberfläche 
zeigt  nur  die  feine  Runzelung,  die  zam  Charakter  so  vieler  Salvien  gehört. 
Die  im  Übrigen  völlig  ebenen  Blätter  liegen  platt  dem  Boden  an- 
geschmiegt. Die  Berandung  ist  ausgeprägt  doppelt  gekerbt,  nahe  der 
Basis  sogar  zum  Teil  tiefer  eingeschnitten,  so  dass  der  hei'zförmige  Grund 
etwas  zur  Pfeilform  neigt.  In  entsprechender  Weise  läuft  das  Blatt  am 
oberen  Ende  gewöhnlich  spitz  zu. 

Der  Blattstiel  (vergl.  die  beiden  allein  mit  ihren  vollständigen  Stielen 
abgebildeten  Blätter  Fig.  2  und  3  mit  einander)  ist  bei  den  Rosetten- 
blättern von  plana  stets  beträchtlich  länger  als  bei  denen  von  pustulata, 
die  ja  überhaupt  in  sämtlichen  Merkmalen  ihrer  Rosette  kompakter  und 
gedrungener  erscheint  als  plana  (siehe  den  Schluss  der  Anmerkung  2  zu 
S.  4G1  auf  S.  4(12.) 


A.  J.  Nabokich:  Die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pllauzen.       467 


63.  A.  J.  Nabokich:   Über  die  intramolel<uiare  Atmung 

der  höheren  Pflanzen. 

Zweite  vorläufige  Mitteilung. 
Eingegangen  am  24.  Oktober  1903. 


Die    intramolekulare  Atmung    der    höheren    Pflanzen    ist    bisher 


'O 


nicht  genügend  untersucht  worden.  Aus  den  letzten  Jahren  gibt  es 
darüber  nur  zwei  Arbeiten,  die  von  GODLEWSKI  und  POLZENIUSZ 
und  von  STOKLASA,  JelINEK  undYlTEK^),  die  versucht  haben,  unter 
Ausschluss  von  Mikroorganismen  eine  möglichst  vollständige  Bilanz 
des  anaeroben  Stoffwechsels  zu  geben.  Diese  Untersuchungen  haben 
das  sehr  interessante  Resultat  geliefert,  dass  der  Stoffwechsel  in 
sauerstofffreier  Atmosphäre  sich  durch  die  bekannte  Gleichung  der 
alkoholischen  Gärung: 

C,H,,0,  =  2C0,  +  2C,H,(0H) 
ausdrücken  lässt. 

Auf  diese  Weise  wird  also  wieder  die  alte  Hypothese  PASTE ÜR's 
über  die  Identität  der  intramolekularen  Atmung  der  höheren  Pflanzen 
und  der  alkoholischen  Gärung  der  Hefe  bestätigt. 

Die  Versuche  von  GODLEWSKI  und  STOKLASA  scheinen  mir  nun 
aber  keinen  allgemeingültigen  Beweis  für  diese  Identität  zu  geben. 
Es  scheint  mir  vielmehr,  dass  zur  Lösung  eines  so  verwickelten 
Problems,  wie  das  der  intramolekularen  Atmung,  noch  viel  zu  wenig 
Versuche  mit  sterilisierten  Objekten  und  unter  Anwendung  genauer 
analytischer  Methoden  vorliegen.  Für  die  Alkoholkoeffizienten,  die 
den  wichtigsten  Beweis  der  alkoholischen  Gärung  bilden,  finden  wir 
in  den  Zahlen  GODLEWSKl's  folgende  grosse  Abweichungen  von  dem 
theoretisch  geforderten  Werte  (104,5):  +1,9;  f5,l;  -3,8;  -4,2; 
-6,0;  -3,3;  -7,0;  -27,2;  -28,5;  +7,0;  -  25,3  (11  Versuche). 
Ebenso  finden  sich  sehr  unerwartete  Abweichungen  in  einigen  Bilanz- 
berechnungen GODLEWSKl's;  in  zwei  von  seinen  sechs  Versuchen 
treten  Verluste  an  Gärungsprodukten  bis  zu  8  und  IG  pCt.  der  ver- 
gorenen Zuckermenge  auf. 

Xoch  grössere  Schwankungen  treffen  wir  in  den  Versuchen 
STOKLASA's    mit  Zuckerrüben.     Die   Differenzen    zwischen    der    ver- 


1)  E.  GoDLEWSKi  und  F.  Polzeniusz,  Über  die  intramolekulare  Atmung  usw. 
Bulletin  de  l'Academie  des  sciences  de  Cracovie,  Avril  1901.  —  Julius  Stoklasa, 
JoH.  Jeltnek  und  Eugen  Vitek,  Der  anaerobe  Stoffwechsel  der  höheren  Pflanzen  usw. 
Bfiträge  zur  chemischen  Physiologie  und  Pathologie.     III.  Bd.,  11.  Heft,  IIKX!. 


468  A.  J.  Nabokich: 

verwendeten  Trockensubstanz,  resp.  Zucker  und  den  aufgetretenen 
Gärungsprodukten,  machten  liier  bis  zu  20  pCt.  der  vergorenen 
Zuckermenge  aus.  Die  gefundenen  Alkoholkoeffizienten  STOKLASA's 
unterscheiden  sich  vom  theoretisch  geforderten  Werte  um: 

-  6,0;    -  2,8;  +  3,4;  +  8,9;  +  13,6;  +  16,7. 

Solche  schwankenden  Resultate  berechtigen  zu  Zweifeln  an  den 
Schlussfolgerungen  der  genannten  Autoren.  Ausserdem  liefern  die 
Untersuchungen  GODLEWSKl's  und  STOKLASA's  keine  Angaben  über 
die  Natur  der  intramolekularen  Atmung  bei  denjenigen  Samen,  welche 
keine  vergärbaren  Kohlenhydrate  enthalten.  Ferner  liegen  keine 
Untersuchungen  darüber  vor,  ob  bei  Darbietung  einiger  nicht  ver- 
igärbarer  Nährstoffe,  wie  Pepton,  Asparagin,  organische  Säuren  usw., 
irgendwelche  Modifikation  in  dem  Vorgang  der  intramolekularen 
Atmung  hervorgerufen  werden  kann.  Aber  gerade  solche  Unter- 
suchungen scheinen  zur  endgültigen  Lösung  der  ganzen  Frage  von 
grosser  Bedeutung  zu  sein;  denn  es  ist  w^ohl  denkbar,  dass  unter 
gewissen  Bedingungen  durch  den  anaeroben  Stoffwechsel  auch  solche 
Stoffe  angegriffen  werden,  die  für  die  echte  alkoholische  Gärung 
ohne  Bedeutung  sind  ^).  Ausserdem  darf  nicht  ausser  Acht  gelassen 
werden,  dass  auch  die  Hefen  bei  Mangel  an  Zucker  zur  weiteren 
Verarbeitung  des  Glyzerins,  organischer  Säuren  und  selbst  des  Alko- 
hols befähigt  sind  (DUCLAUX,  IWÄNOWSKI).  Unter  diesen  Gesichts- 
punkten habe  ich  meine  Untersuchung  über  die  intramolekulare 
Atmung  bei  Samen  unternommen. 

In  dieser  vorläufigen  Mitteilung  sei  von  der  Methodik  nur  so 
viel  erwähnt,  dass  mit  allen  Mitteln  versucht  wurde,  vollständige 
Sterilität  der  Kulturen  zu  erzielen,  ebenso  wie  genaue  und  direkte 
Bestimmungen  der  Stoffvvechselprodukte  zu  erlangen. 

Die  Resultate  meiner  Untersuchungen  ergeben  sich  am  besten 
aus  der  Reihe  der  beifolgenden  Tabellen,  die  ohne  weiteres  ver- 
ständlich sind.     (Vgl.  S.  469  ff.). 


Aus  den  mitgeteilten  Angaben  tritt  sehr  klar  hervor,  dass  die 
Art  der  intramolekularen  Atmung  von  dem  Nährmedium  abhängig 
ist.  Der  Hauptsache  nach  sind  zwei  Modifikationen  der  intramole- 
kularen Atmung  nach  der  Höhe  der  Alkoholkoeffizienten  zu  unter- 
scheiden : 

1.   Reine  alkoholische  Gärung  der  Glykose. 

Dieser  Fall  tritt  auf  in  Glykosekulturen,  sowie  auch  zum  Teil 
bei  langfristigen  Versuchen  in  Mannit  und  Wasser. 


1)    Siehe  Godlewski    und   Polzeniusz,   ibid.  S.  27;'.   und   andere;    Pfeffer, 
Pflanzenphysiologie,  2.  Aufl.,  Bd.  I,  S.  .j4G. 

(Fortsetzung  des  Textes  auf  S.  47o.) 


über  die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen. 


469 


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470 


A.  J.  NabOKICH; 


Tabelle  II. 

40  und  20  g  Pisum  sativum  in  30f)  ccni  1  proz.  Glykoselösung. 


Nummer 

Versuchs- 

Auf 100  Kohlen- 

Zunahme an  nicht- 

des 

dauer 

säure  an  Alkohol 

flüchtigen  Säuren 

auf  20 ;/  Samen 

ccm  V,„  KHO 

Versuchs 

in  Tagen 

gefunden 

35  .... 

7 

104,8 

+  1,0 

22  . 

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110,0 

21   . 

8 

106,7 

— 

23  . 

12 

106,6 

+  0,0 

42  . 

14 

105,0 

-H  1,0 

36  . 

14 

103,2 

+  1,0 

58  . 

16 

109,4 

+  4,5 

60  . 

17 

100,8 

+  3,5 

59  . 

24 

103,2 

+  6,5 

Gl   . 

24 

105,4 

+  6,5 

Durchschnitt 

105,5 

_ 

Thcor 

3t. 

gf 

!f0 

rderte  Menge 

104,5 

Tabelle  III. 

Einfluss  der  Glykoselösung  auf  die  Energie  der  intramolekularen  Atmung; 

Pisum  sativum. 


Nummer 

Versuchs- 
dauer 
in  Tagen 

Kohlensäure 

Differenz 

der 
Parallel- 
kulturen 

in 

Wasser 

9 

in  1  pCt. 

Glykose 

9 

zugunsten 

der 

Glykose 

9 

29-35.    .    . 
24-22.    .    . 
14-18.    .    . 
45-42.    .    . 

.-,0—58.    .    . 
52-60.    .    . 
66-61.   .    . 

7 
7 

12 
14 
16 
16 
24 

1,292 
0,936 
2,367 
2,597 
1,935 
■  1,993 
2,104 

1,465 
1,479 
2,670 
2,840 
1,977 
2,190 
2,480 

-h  0,173 
+  0,543 
+  0,315 
+  0,253 
-1-  0.042 
+  0,197 
+  0,316 

Tabelle  IV. 

40  und  20  (/  Pisum  sativum  in  destilliertem  Wasser. 


Langfristige  Versuche. 


Auf 

Auf  100  Trocken- 

Abnahme oder  Zu- 

Nummer 

\  er  such  s- 

100  Kohlen- 

substanzverlust an 

nahme     an    nicht- 

des 

dauer 

säure  an 

flüchtigen     Säuren 

Versuchs 

in  Tagen 

Alkohol 

Kohlensäure  ge- 

für 2< » </  Samen 

gefunden 

funden 

ccm  V,,  KHO 

31 

14 

104,3 

49,4 

-  1,0 

45  .    . 

14 

104,2 

48,0 

+  0,0 

46  .    . 

14 

107,7 

47,6 

-  1,5 

67   .    . 

15 

100,9 

48,6 

+  3,0 

50  .    . 

IG 

106,2 

46,1 

+  2,7 

54  .    . 

16 

104,2 

48,5 

-1-  1,8 

66  .    . 

24 

103,1 

-     48,5 

+  6,0 

Durchschnitt  . 

104,4 

48,1 

Tlieoreti 

seh  gel 

'orderte  Menge 

104,5 

48,9 

über  die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen. 


471 


Tabelle  Y. 

40  und  20  f/  Pisum  sativum  in  ^00  ccm  Iproz.  Mannit-  und  Peptonlösungen. 


Nummer 

des 
Versuchs 


Substrat 


Versuchs- 
dauer 
in  Tagen 


Auf 

100  Kohlensäure 

an  Alkohol 

srefunden 


Zunahme  an  nicht- 
flüchtigen     Säuren 
für  20  g  Samen 
ccui  Vio  KHO 


79 

78 
6S 

27 

44 

102 

16 

2(5 

100 
101 


Mannit 


17 
18 
24 


102,1 
103,9 


+  1,5 
+  2,5 
+  5,5 


Durchscliuitt 


Saures 

i 

Pepton     1 

7 

eq.  8  ccni  \ 

12 

V,o  KHO 

14 

Neutrales  | 

6 

Pepton     1 

10 

103,0 

101,(5 
101,4 
97,0 
101,5 
106,6 

102,9 
102,8 


+  8,0 

+  6,0 

+  10,0 

+  11,0 

+  16,5 
+  16,5 


Durchschnitt  . 


102,0 


Tabelle  VI. 

Einfluss  des  Peptons  auf  die  Energie  der  intramolekularen  Atmung  bei /^/«wm  sa^/üi'«'. 


Versuchs- 
dauer 
in  Tagen 

Kohlensäure 

Difl'erenz 

Nummer 
der  Parallelkulturen 

in  Wasser 
ff 

in  1  pCt. 
Pepton 

9 

zugunsten 
des  Peptons 

3-9      

7 
7 

7 
12 
14 

57, 
7 
10 

1,036 
1,146 
1,242 
1,292 
1,64<; 
2,337 
2,331 
0,816 
0,854 
1,393 

1,293 
1,367 
1,397 
1,605 
1,8(59 
2,402 
2,618 
0.854 
1,044 
1,44;". 

+  (J,257 

4—8      

-l-  0,221 

2-10 

29-27 

43-44 

14-16 

;51— 26 

100-10(5 

104-102 

102—101 

+  0455 
+  0,313 

+  0,223 
+  0,075 
+  0,287 
+  0,03S 
+  0,190 
+  0,050 

Tabelle  VII. 

40^  Pisum  sativum  in  0,5  pCt.  Kalisalpeterlösung. 


Nummer 
des  Versuchs 

Versuchs- 
dauer 
in  Tagen 

Auf  IfM) 

Kohlensäure 

an 

Alkohol 

gefunden 

Abnahme 
oder 
Zunahme  an 
nicht- 
flüchtigen 
Säuren 
ccm  Vio  KHO 

An- 
merkungen 

über 
den  Zustand 
der  Samen 

32 

33 

7 

7 

7 

14 

11 

104,7 

99,7 

102,7 

97,4 

94,9 

;+   4,0 
+    LO 
-    2,0 
+  16,0 

+  10,0 

lebendig 
1    tot 

40 

38 

.'.7 

Durchsch 

nitt  .... 

99,9 

— 

— 

472 


A.  J.  Nabokich: 


Tabelle  VIII. 

40  und  20  g  Samen  Pisum  sativum  in  destilliertem  Wasser.     Kurzfristige  Versuche. 


Nummer 
des  Versuchs 

Versuchs- 
dauer 
in  Tagen 

Auf  KM»  Kohlen- 
säure 
an  Alkohol 
befunden 

Abnahme  oder 

Zunahme 

an  uichtflüchligen 

Säuren  für 
20^  can  Vio  KHO 

24 

•>;i 

7 
7 
7 
6 

10 
11 
12 

103,3 
97,3 

97,2 
96,9 
97,2 
98,7 

98,3 

—  25 

4."! 

—  1  5 

KKi 

-0,5 

1(»4 

—  15 

in.".    .    .    . 

+ 1,0 

14 

Durchsc 

hnitt  .... 

98,4 

— 

Tabelle  IX. 

20  g  Samen  von  Pisum  sativum  in  1  pCt.  Asparagiulösung. 


Nummer 
des  Versuchs 

Versuchs- 
dauer 
in  Tagen 

Auf  KMI 

Kohlensäure 

Alkohol 

Anmerkung 

1(»,S 

,s 
11 

94,(t 
92,,s 
98,(» 

Asparagiulösung  wurde  bei 
Sterilisation  verändert"  sie 

Kt'» 

K»7 

zeigte  sehr  sauere  Reaktion. 

Tabelle  X. 

20  g  Pisum  sativum  iu  Milchsäurelösungen  der  schwachen  Konzentrationen. 


Gehalt 

Auf  KH» 

Auf  KM» 

Verlust  an 

Nummer 
des 

Versuchs- 
dauer 

an  Milch- 
säure in  der 

Kohlen- 

Kohlensäure 
an 

Trocken- 
substanzvcr- 

nicht- 
flüchtigen 

Versuchs 

in  Tagen 

Lösung 
eq. 

saure 

.Alkohol  ge- 
funden 

lust 
Kohlensäure 

Säuren 
ccm  V,„  KHO 

ccm  Vio  KHO 

y 

gefunden 

<;4  .   .  . 

32 

145,<t 

0,113 

44,3 

W»  . 

i(»7, 

30,(1 

0,413 

()9,2 

— 

-3,5 

91   . 

K» 

20,(1 

0,485 

74,2 

— 

-5,1 

9(5   . 

( 

K),5 

0,75.S 

8(3,3 

Ö2,C 

—  5,5 

94  . 

8 

10,5 

o,s2(; 

91, (; 

}       W,5      { 

-4,.-^ 

97   . 

8 

10.5 

o,82G 

93,(5 

-6,5 

95   . 

K> 

10,5 

0,979 

90,4 

50,8 

-3,5 

Durchschnitt 

79,1 

51,5 

— 

über  die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen. 


473 


Tabelle  XI. 

43  g  Ricinus  communis  major  in  verschiedenen  Nährlösungen. 


Nummer 
des 

Substrat 

Versuchs- 
dauer 

Kohlen- 
säure 

Alkohol 

Auf 
100  Kohlen- 
säure 

Dasselbe. 
Mittel- 

Versuchs 

in 
Tagen 

iJ 

(J 

an  Alkohol 
gefunden 

zahlen 

115.    .    . 

1  pCt.      1 
Glykose      ] 

13 

0,267 

0,190 

71,2 

}    73,0 

116.    .    . 

13 

0,243 

0,185 

74,9 

118.    .    . 

j 

13 

0,293 

0,150 

51,0 

1 

120.    .    . 
117.    .    . 

Wasser      \ 
i 

13 
16 

0,258 
( »,259 

0,156 
0,225 

60,5 
86,9 

69.2 

119.    .    . 

i(;V, 

0,295 

0,233 

78,9 

113.    .    . 

0,5  pCt.      , 

13 

0,375 

— 

— 

114.    .    . 

Glykose  und 

13 

0,284 

0,200 

70,4 

~i'-\  7 

111.    .    . 

0,5  pCt. 

16 

0,326 

0,215 

65,9 

l-j,l 

112.    .    . 

Pepton       ' 

16  V, 

().2(?5 

(»,225 

84.9 

Durchschu 

itt  .    .    . 

— 

— 

71,6 

— 

Das  Yerhältnis  der  Kohlensäure  zum  Alkohol  entspricht  hier 
Tollkommen  dem  theoretischen  Werte  (104,5);  es  wurde  im  Durch- 
schnitt für  die  erwähnten  drei  Nährlösungen  105,5,  103,0  und  104,4 
gefunden.  Ferner  kann  man  ein  geringes  Auftreten  von  organischen 
Säuren  beobachten,  was  gänzlich  mit  den  Vorgängen  der  alkoholischen 
Gärung  durch  Hefe  übereinstimmt.  Meine  Bilauzberechnnngen  haben 
auch  ergeben,  dass  in  allen  untersuchten  Kulturen  COg  und  CgH.  OH 
die  wichtigsten  flüchtigen  Produkte  des  Stoffwechsels  sind.  Die  Menge 
der  übrigen  flüchtigen  Nebenprodukte  konnte  höchstens  1  bis  2  pCt. 
der  vergorenen  Zuckermenge  betragen.  In  Übereinstimmung  mit 
diesem  Resultate  habe  ich  nur  Spuren  von  flüchtigen  Säuren  an  allen 
Alkoholdestillaten  konstatiert.  Es  sei  endlich  erwähnt,  dass  die  Menge 
der  gefundenen  Kohlensäure  48,1  pCt.  vom  ganzen  Verlust  an  Trocken- 
substanz betrafen  hat.  Dieses  Verhältnis  steht  aber  sehr  nahe  dem 
theoretischen  Werte,  welcher  nach  der  Gleichung  der  alkoholischen 
Gärung  für  Kohlensäure  zu  erwarten  ist  (48,9). 

l.  Alkoholische  Gärung  mit  Verarbeitung  der  organischen  Säuren. 

Diese  Art  der  intramolekularen  Atmung  wurde  in  denjenigen 
Kulturen  festgestellt,  in  denen  die  atmenden  Samen  durch  Mangel  an 
vergärbaren  Kohlenhydraten  gelitten  hatten.  Wir  müssen  hierher  alle 
kurzfristigen  Kulturen  von  Pisum  sativum  ohne  künstliche  Ernährung 
mit  Zucker  rechnen.  Die  Samen  von  Pisum  enthalten  bekanntlich 
unter  ihren  Reservestoffen  nur  Spuren  von  Zucker,  so  dass  der  für 
die  alkoholische  Gärung  notwendige  invertierte  Zucker  nur  durch 
Hydrolyse  der  Stärke  entstehen  kann.   Es  scheint  nun  aber,  dass  die 


,474  A.  J.  Nabokich: 

Hydrolyse  der  Stärke  in  sauerstofffreier  Atmosphäre  nur  sehr  langsam 
zustande  kommen  kann,  besonders  in  den  ersten  Tagen  der  anaerobeu 
Kultur  der  Samen.  Man  kann  als  bestimmt  nachgewiesen  betrachten, 
dass  in  allen  Wasserkultureu  die  ganze  Menge- des  invertierten  Zuckers 
gleich  nach  der  Bildung  vergoren  wird.  In  der  Tat  beobachteten 
wir  in  Tabelle  1  eine  gute  Übereinstimmung  zwischen  dem  Verlust 
an  Trockensubstanz  und  flüchtigen  (rärungsprodukteu.  Das  kann  nur 
dadurch  erklärt  werden,  dass  in  den  Samen  kein  TJberschuss  an 
Invertzucker  gebildet  wurde;  denn  im  entgegengesetzten  Falle  würde 
der  Verlust  au  Trockensubstanz  durch  die  Wasseraufnahme  der  Stärke 
kleiner  sein  als  die  Menge  der  entstandenen  Gärungsprodukte.  Es 
muss  hier  auch  darauf  hingewiesen  werden,  dass  die  Energie  der 
intramolekularen  Atmung  der  Erbsen  in  Wasser  erst  nach  Ablauf 
einer  Woche  ihr  Optimum  erreicht  und  dass  die  Darbietung  des 
Zuckers  einen  begünstigenden  Einfluss  besonders  in  den  ersten  Tagen 
der  Kultur  ausüben  kann. 

Alle  diese  Tatsachen  beweisen  übereinstimmend,  dass  gerade 
im  Anfange  der  intramolekularen  Atmung  der  Erbsen  eine  Art  des 
Zuckerhungers  sich  bemerkbar  macht. 

Dieser  Mangel  an  vergärbaren  Stoffen  ist  wahrscheinlich  die 
Hauptursache  der  Erscheinung,  dass  im  Stoffwechsel  der  Samen  zu 
<lieser  Zeit  organische  Säuren  angegriffen  werden.  Ich  konnte  in 
der  Tat  für  viele  kurzfristige  Wasserkulturen  konstatieren,  dass  die 
Gesamtmenge  der  Säuren,  welche  in  den  Samen  als  EeservestoflP  ent- 
halten sind,  nach  6  — 12  Tagen  der  intramolekularen  Atmung  geringer 
geworden  war.  Diese  Verarbeitung  der  Säuren  war  natürlicherweise 
mit  von  einer  Erniedrigung  des  Alkoholkoeffizienten  begleitet.  Statt 
104,5  habe  ich  im  Durchschnitt  nur  98,4  erhalten.  Die  Glykose- 
kulturen  ergaben  aber,  sowohl  in  der  einen,  wie  auch  in  der  anderen 
Hinsicht  ein  gerade  entgegengesetztes  Resultat:  es  wurde  hier  mehr 
Alkohol  als  Kohlensäure  gebildet,  und  statt  Abnahme  wurde  eine  Zu- 
nahme an  Säuren  beobachtet. 

Die  Verarbeitung  der  organischen  Säuren  lässt  sich  besonders 
deutlich  in  meinen  Milchsäurekulturen  beobachten.  Hier  wurde  fast 
die  Hälfte  der  vorhandenen  Milchsäure  verarbeitet,  wodurch  eine  Er- 
niedrigung der  Alkoholkoeffizienten  im  Mittel  bis  zu  79,1  herbei- 
geführt wurde.  Die  nähere  Beobachtung  der  Zahlenwerte  (siehe 
Tabelle  X)  zeigt  uns  aber,  dass  die  Koeffizienten  noch  niedriger  aus- 
fallen könnten,  wenn  die  ganze  Erscheinung  nicht  durch  die  Zer- 
spaltung  der  Glykose  verdeckt  würde:  mit  der  absoluten  Zunahme 
an  Kohlensäure  wurde  auch  eine  Erhöhung  der  Alkoholkoeffizienten 
bemerkbar. 

Man  könnte  fast  vermuten,  dass  die  niedrigen  Alkoholkoeffizienten 
nicht  durch    die  ^Verarbeitung    der  Säuren,    sondern    durch    die  Ver- 


über  die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen.  475 

gäriing  des  Alkohols  herbeigeführt  wurden.  Ich  muss  aber  diese  Er- 
klärung als  unbegründet  zurückweisen.  Beim  Verbrauch  des  Alkohols 
•durch  Samen  könnten  wir  kaum  solche  hohen  Koeffizienten  für  lang- 
fristige Wasser-  und  Mannitkulturen  erhalten,  wie  solche  in  Wirk- 
lichkeit beobachtet  wurden:  sie  waren  nur  um  1— 2,5pCt.  niedriger, 
iils  in  parallelen  Zuckerkulturen.  Es  scheint  sehr  wahrscheinlich  zu 
sein,  das.s  die  Samen  unter  Ausschluss  des  Sauerstoffs  zu  keiner 
Ausnutzung  des  Alkohols  befähigt  sind.  Wir  müssen  also  den 
Alkohol  als  ein  Produkt  des  Stoffwechsels  betrachten,  welches  nur 
bei  Oxydationsvorgängen  ausgenutzt  werden  kann. 

Es  geht  auch  aus  meinen  anderen  Versuchen  ganz  klar  hervor, 
<lass  die  beobachtete  Erniedrigung  der  Alkoholkoefüzienteu  durch 
keine  andere  Ursache,  als  durch  erhöhte  Bildung  von  COg  herbeigeführt 
wurde:  In  der  Tabelle  X  finden  wir,  dass  in  Milchsäurekulturen  auf 
100^  Trockensubstanzverlust  im  Durchschnitt  51,3  ^  Kohlensäure  ge- 
bildet wurde,  d.  h.  von  2  bis  4  pCt.  mehr,  als  bei  reiner  alkoholischer 
Oärung  (siehe  Tab.  IV).  Erwähnte  relative  Zahlen  für  Kohlen- 
säure bestätigen  damit  auch  die  Richtigkeit  meiner  Alkoholbe- 
stimmungen. 

Schwer  zu  entscheiden  ist,  ob  die  konstatierte  Verarbeituns.'  der 
organischen  Säuren  auf  die  Tätigkeit  desselben  Enzyms  zurückzu- 
führen ist,  welches  die  Verarbeitung  der  Glykose  zu  Alkohol  und 
Kohlensäure  bewirkt.  Vielleicht  können  meine  Versuche  eine  Stütze 
für  die  interessante  Ansicht  BUCHNER's  bieten,  dass  der  Gärungs- 
prozess  sich  in  zwei  Phasen  vollzieht  nach  den  Gleichungen 

CeH,,0«  =  C3H,03  +  C3H,03  (Milchsäure; 

C3H,03=C0, +  C,H,OH 

f 

Ich  muss  aber  gestehen,   dass  meine  Versuche  nicht  hinreichend 

fiind,  um  eine  so  komplizierte  Frage  zu  beantworten;  ich  möchte  nur 

hinzufügen,  dass  nach  oben  mitgeteilten  Tatsachen  ausser  Milchsäure 

auch  andere  organische  Säuren,  welche  in  den  Samen  aufgespeichert 

sind,  zur  Verarbeitung  gelangen  können. 

Über  die  Resultate,  welche  inbezug  auf  Pepton-  und  andere 
Lösungen  erhalten  wurden,  möchte  ich  hier  Folgendes  bemerken. 

Es  wurde  durch  alle  Versuche  festgestellt,  dass  Pepton  einen 
sehr  begünstigenden  Einfluss  auf  die  intramolekulare  Atmung  ausübt 
(siehe  Tab.  VI).  Diese  Einwirkung  ist  wohl  indirekter  Natur.  Da 
Pepton  nicht  vergärbar  ist,  müssen  wir  vermuten,  dass  sein  Einfluss 
sich  durch  die  begünstigende  Tätigkeit  von  Enzymen  vollzieht.  Es 
ist  aber  interessant  festzustellen,  dass  bei  der  Gärung  in  Pepton- 
lösung  eine  sehr  starke  Zunahme  an  organischen  Säuren  beobachtet 
wurde.  Ich  erwartete  zuerst  ein  entgegengesetztes  Resultat,  da  ich 
auf  Grund  der  Versuche  von  BUTKEWITSCH  eine  Ammoniakbildung 


476       A.  J.  Nabokich:  Die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen. 

in  Peptonkultureii  voraussetzen  konnte.  Vielleicht  werden  mir 
weitere  Untersuchungen  über  Eiweissumsatz  in  sauerstofffreier  Atmo- 
sphäre, für  welche  ich  schon  genügendes  Trockenmaterial  gesammelt 
habe,  bessere  Einsicht  in  fragliche  Prozesse  liefern.  Ich  möchte 
hier  nur  hinzufügen,  dass  in  allen  Fällen,  wo  die  Versuche  nach  dem 
Tode  der  Samen  beendigt  wurden,  ich  immer  eine  starke  Zunahme 
an  Säuren  beobachten  konnte. 

Drei  Versuche  in  Asparaginlösung  ergaben  nur  sehr  niedrige 
Alkoholkoeffizienten,  im  Durchschnitt  95,1.  Unglücklicherweise  hatte 
die  dreimalige  Sterilisation  der  Lösungen  im  KOCH'schen  Apparat 
augenscheinlich  irgend  welche  Zersetzung  des  Asparagins  herbei- 
o-eführt:  die  Lösung-  zeio-te  sehr  sauere  Reaktion.  Infokedessen 
kann  ich  hier  keine  endgültigen  Schlussfolgerungen  über  den  Einfluss 
des  Asparagins  ziehen. 

Meine  Schlussfolo-erunoen  über  den  Verlauf  des  anaeroben  Stoff- 
wechseis  in  Salpeterlösungen  sind  von  mir  schon  früher^)  genau  mit- 
geteilt worden;  ich  kann  hier  nur  auf  die  betreffende  Abhandlung 
hinweisen. 

Es  bleibt  mir  noch  übrig,  einige  Bemerkungen  über  die  intra- 
molekulare Atmung  der  Ryinus-^amen  zu  machen.     (Tab.  XI). 

In  allen  Rüinus-Kultm'en  wurden  für  Alkohol  sehr  niedrige 
Koeffizienten  gefunden,  was  nach  den  oben  mitgeteilten  Tatsachen 
kaum  als  etwas  Unerwartetes  zu  betrachten  ist.  Gerade  bei  solchen 
Ölsamen  lässt  sich  ein  Mangel  au  gärbaren  Kohlenhydraten  beobachten. 
Künstliche  Ernährung  mit  Zucker  oder  Zuckerpeptonlösung  hat  aber 
bei  Ricinus,  im  Gegensatz  zu  Erbsensamen,  keine  merkbare  Er- 
höhung der  Gäruugsenergie  hervorgerufen.  Die  beobachtete  Quan- 
tität der  Kohlensäure,  vielleicht  auch  des  Alkohols  blieb  in  allen 
Nährlösungen  fast  auf  einer  und  derselben  Höhe,  und  die  intra- 
molekulare Atmung  hörte  in  allen  Fällen  schon  nach  10 — 12  Tagen 
auf.  Nähere  Erklärung  dieser  interessanten  Tatsache  wird  eine 
Aufgabe  meiner  weiteren  Untersuchungen  über  die  intramolekulare 
Atnmng  in  Ölsamen  sein. 

Zum  Schluss  möchte  icli  wiederholt  meinen  grossen  Dank  Herrn 
Geheimrat  Prof.  Dr.  KNY  für  seine  fortdauernde  Unterstützung  und 
Förderung  meiner  Arbeit  aussprechen. 

Berlin,  Botan.  Institut  der  Kgl.  Landwirtschaftl.  Hochschule. 


1)    Berichte  der  Deutschen  Botan.  Ges.  1!»03,  Bd.  XXf,  Heft  7. 


A.  Volkart:  Taphiina  riiaetica  nov.  spec.  und  Mycosphaerella  Aronici.     477 


64.  A.  Volkart:    Taphrina   rhaetica  nov.  spec.   und  Myco- 
sphaerella Aronici  (Fuck.). 

Mit  Tafel  XXV. 
Eiugegarigei>  am  2-i.  Oktober  1908. 


I.    Im  Juui  und  Juli  des  vergangenen  und   des  laufenden  Jahres 
fand    ich    in    den  Maiensässen    oberhalb    Trimmis  (GTraubünden)  auf 
Crepis  blattarioides  Vill.    eine    parasitische    Exoascee,    die    ich    bisher 
nirgends  beschrieben  fand.    Sie  bildet  auf  den  Blättern  dieser  Pflanze 
»a-auweisse  Überzüge  auf  blasii-'  aufgetriebenen  Stellen.    Meist  befällt 
der  Pilz    alle  Blätter    eines  Sprosses;    im    oberen  Teil    sind  oft  alle 
von  ihm  vollständio-  überzoo;en.    Doch  kann  man  auch  ein  Ausklingen 
des  Befalles  beobachten,    so    dass  die   oberen  Blätter  gesund  bleiben 
oder  nur  noch  vereinzelt  befallen  sind,    ähnlich  wie  es  von  manchen 
Uredineen,    z.  B.    Uromyces  Alchemillae    (Pers.)    Schrot,    bekannt    ist. 
Es  muss    daher  ein    den  Spross  durchziehendes  Mycel,   das  vielleicht 
im  Wurzelstocke  ausdauert,   angenommen  werden.     Leider  gelang  es 
mir  nicht,    dasselbe    nachzuweisen.     Das    fruktifizierende  Mycel  ver- 
läuft in  den  Blättern  subepidermal  (Fig.  1)    und  zwar  ausschliess- 
lich unter  der  Epidermis    der  Blattoberseite.     Es  bildet  hier  ein  ge- 
schlossenes Hymenium  von  askogenen,  22—23  fx  hohen  und  20—36  f.i 
breiten  Zellen,    die    sich    mit    einer  derben  {Vj^—2  [a  dicken)  Wand 
umgeben  (Fig.  2).     Diese  Zellen    springen    oberseits  an  der  Scheide- 
wand zweier  Epidermiszellen  auf,  diese  dadurch  auseinander  treibend, 
und  ihre  innere,    zarte  Membran  tritt  nun  als  78—120//  langer  und 
16  —  25  f.i  dicker  Askus  aus.     Die  so   entstehenden  Schläuche  werden 
von  den  Mutterzelleu,  die  den  Stielzellen  vieler  Taphrina- Axien  homo- 
log sind,    nicht    durch    eine    Scheidewand    abgetrennt.     Die  Gestalt 
der  Schläuche  ist  keine  sehr  beständige.     Sie  sind  meist  zylindrisch, 
oben  abgerundet,  abgestutzt  oder  selten  eingesenkt,  häufig  aber  auch 
oben  und  unten  etwas  verschmälert  (Fig.  3).    Im  Innern  der  Schläuche 
beginnt    bald  Konidieusprossuug.    bevor  typische  Sporenbildung  ein- 
getreten wäre.     Schliesslich    sind    die  Schläuche    dicht  angefüllt  von 
kleinen  2—3  //  langen  und  2  i.i  breiten,  rundlichen  bis  ovalen  Spross- 
konidien.     Bei  der  Entleerung    rollt  sich  die  Askusmembran  zurück. 
Ich  muss  mir  vorbehalten,  die  Vorgänge  bei  der  Sporenbildung  später 
an    fixiertem  Material    genauer    zu  verfolgen.     Für    die  vorliegenden 
Feststellungen  benützte  ich  Herbarmaterial,  da  das  fixierte  zum  Teil 
verdarb,    zum    Teil    zu    alte    unbrauchbare    Zustände    aufwies.     Man 
findet  die  Schläuche  nur  auf  jungen  Blättern  schön  entwickelt. 

Ber.  der  deutseben  bot.  Gesellscli.    XXI.  32 


478  A-  "Volkart: 

Etwelche  Schwierigkeiten  verursaclite  die  Zuweisung  der  neuen 
Art  zu  einer  der  bestehenden  Gattungen.  A'on  vornherein  aus- 
geschlossen schien  das  von  LAGERHEIM  und  JUEI/)  neu  aufgestellte 
(irenus  Taphridium  wegen  der  Bildung  unverkennbarer  Schläuche 
und  weil  diese  oder  die  askogenen  Zellen  sidier  nicht  von  anfang  an 
vielkernig  sind.  Auch  zu  Magnusiella  lässt  sich  die  Art  nicht  stellen, 
weil  sie  ein  deutliches  Hymenium  bildet;  die  Schläuche  gehen  nicht 
direkt  aus  den  an  die  Oberfläche  der  Blätter  dringenden  Mycelästen 
hervor,^)  wie  das  bei  Mognusiella  Potentillae  (Farl.)  Sadeb.,  die  jetzt 
als  Typus  der  Gattung  zu  gelten  hat,  der  Fall  ist.  Aber  auch  zu 
Taphrina  stimmt  die  vorliegende  Art  nicht  ganz;  vor  allem  nicht 
wegen  des  durchaus  subepidermalen,  nicht  subkutikularen  Hyme- 
niums und  der  Bildung  dickwandiger  Askogone.  Auch  die  Eut- 
stehungsart  der  Schläuche  scheint  grundverschieden  zu  sein.  Die 
vorliegende  Art  gleicht  in  dieser  Beziehung  auffallend  TaphricHum 
umbelliferurum  (Rostr.)  Lagli.  und  Juel,  deren  dickwandige  Sporangien 
nach  JUEL  (1.  c.  S.  9ff.)  ebenfalls  durch  subepidermal  verlaufende 
Mycelien  angelegt  werden  und  erst  später  interzellular  senkrecht  ab- 
steigende Hyphen  bilden,  die  ich  bei  meiner  Art  nicht  beobachten 
konnte.  Doch  ist  diese  Übereinstimmung  mit  Vorsicht  zu  verwerten. 
Es  erscheint  mir  ausser  allem  Zweifel,  dass  die  Dickwandigkeit  und  das 
Aufspringen  der  Sporangien  bezw.  der  Askogone  durcli  die  subepider- 
male  Lage  bedingt  wird,  die  dem  Freiwerden  des  Sporangiuminhaltes 
bezw.  des  Schlauches  grösseren  Widerstand  entgegensetzt,  als  eine 
blos  subkutikulare  Lageruno-. 

Die  Art  wegen  dieser  Eigentümlichkeiten  in  eine  besondere 
Gattung  zu  versetzen,  erscheint  mir  verfrüht.  Ich  stelle  sie  vorläufig 
zu  Taphrina^  indem  ich  diese  Gattung  im  w^eiteren  Sinne  GlESEN- 
HAGEN's  nehme  als  Taphrina  rhaetica  nov.  spec.  unter  Hinweis  darauf, 
dass  in  dieses  Genus  auch  schon  eine  Art  Aufnahme  gefunden  hat, 
deren  fertiles  Mycel  nicht  subkutikular  verläuft,  sondern  in  die 
Epidermiszellen  eindringt  und  hier  Gruppen  von  askogenen  Zellen 
bildet:  Taphrina  Laurenciae  Gieshag.  auf  Pteris  quadriaurita  Retz. '*) 
Sie  wird  ja  freilich  auch  wohl  als  besonderes  Subgenus  oder  Genus 
Taphrmops'/s  Gieshag.  betrachtet. 


1)  H.  0.  Ji;i:i..  Tdpltridium  Lai^erh.  und  Juel.  eine  neue  Gattung  der  Proto- 
mycetaceen.  lühang  tili  Kgl.  Sveuska  Veteiikaps-.\kademiens  Handlingar  XXVII, 
Afd.  III,  Nr.  ]().  —  Herr  Prof.  Magnus  hatte  die  Freundlichkeit,  mich  auf  diese 
Abhandlung  aufmerksam  zu  machen. 

"-!)  Vergl.  K.  Sadebeck.  Die  ])arasitischen  Exoasceen.  Jahrbuch  der  Ham- 
burgischen wissenschaftl.  Anstalten,  X,  is;)2,  8.40,  und  K.  Giesenhagen.  Taphrina^ 
Exomcus  und  Magnusiella.     Bot.  Zeitung  1!K)1,  lieft  VII,  S.  li?l  fl'. 

"iS)  Gleicherweise  verhält  sich  die  neuerdings  beschriebene  Tnfihrina  'romluziana 
P.  Henn.  auf  /'/tv/s  aculcala  Sav.  nach  II.  Reiim,  Hedwigia  XLII.  190:!  (SIX);. 


Taphriua  rhactica  nov.  spec  und  Mycosphaerclla  Aronici  (Fuck.}.         47*) 

Die  Stellung  der  ueiien  Art  in  der  Gattung  Taphrina  ist  jedenfalls 
eine  ganz  eigenartige.  Und  es  ist  interessant,  dass  diese  erste  Exonscee. 
die  auf  einer  Komposite  gefunden  worden  ist,  so  sehr  abweiclit 
von  den  übrigen  Arten,  die  auf  ganz  anderen  Pflanzenfamilien  ]>ar;i- 
sitierend  gefunden  werden.  Es  scheint  mir  das  zur  Ansicht  GlESEN- 
HAGEN"s  zu  stimmen,  dass  die  Exoasceen,  die  ein  und  dieselbe 
Pflanzenfamilie  bewohnen,  unter  sich  verwandt  sind.^) 

TaphrhuL  rhaetica  wird  voraussichtlicli  in  Eascikel  XXXII  von 
RehM's  Askomyceten  ausgeben  werden. 

II.  Auf  AroJiirum  scorpioides  (L.)  Koch  ist  in  den  A]])en  sehr 
häufig  das  Fiisidadium  Aronici  (Fuck.)  Sacc.  Ich  fand  es  in  (Irau- 
bünden  sehr  verbreitet  im  Hochwanffgebieto  und  in  Safien  und  sah 
es  auch  von  8t.  Antonien  (leg.  C.  ÖCHRüTER).  Ausser  auf  Aronicuvi 
scorpioides  kommt  es  auch  auf  A.  Clusü  Koch")  nwi  Doronicum  austria- 
cum  Jacq.'\)  und  auf  D.  caucasicum  M.  B.  (P.  MAGNUS  1.  c.)  vor. 
FüCKEL^)  vermutete,  dass  diese  Konidienform  zu  einer  Sphuerella 
gehören  möchte,  die  er  als  „Sp/u/creHa?  Aroniri:'-  bezeichnete.  Aber 
ausser  einer  Phijllosticta ,  die  er  1.  c.  beschreibt,  ist  bis  heute  keine 
weitere  Fruchtform  des  Pilzes  bekannt  geworden.  Die  Plnjllostictd^ 
die  SACCAEDO  Ph.  Aronici  nennt,  ist  später  wiederholt  gefunden 
worden,  stets  in  den  Fusicladium-¥\Qc\iieYi,  aber  auf  der  Blattoberseite 
(Vgl.  J.  Schröter  1.  c,  P.  Magnus  1.  o,  während  das  FusicJadium 
unterseits  fruktifiziert.  Sie  gehört  unzweifelhaft  zum  Fimclcidium. 
tritt  aber  erst  auf  älteren  Flecken  auf.  Gegen  Ende  September 
fand  ich  dann  regelmässig  unreife,  meist  oberseits  liegende  Perithecien 
mit  140  —  160  //  Durchmesser  und  starker  schwarzer  AVandung.  Ver- 
suche diese  Perithecien  durch  Fbei'wintern  im  Freien  in  Zürich  zur 
Reif^  zu  bringen,  misslangen.  Es  bildete  sich  jeweils  wieder 
die  PhijUosticta,  die  ich  auch  auf  den  gleich  zu  erwähnenrlen  über- 
winterten A7'onicu?7i-B\iitteYn  in  den  Alpen  fand.  Der  Pilz  kann 
also  mit  Umgehung  der  Askosporenform  überwintern,  wenn  die 
J^/iyllostirta-Komdien    junge,    kräftig   wachsende    Blätter    anzustecken 


vermögen. 


Auf  überwinterten  Aronicmn-Blhitern,  die  ich  Ende  Juni  dieses 
Jahres  auf  der  Fürstejial])  (Graubünden)  sammelte,  gelang  es  mir 
dagegen  leicht,  durch  mehrtägiges  Feuchthalten  die  Perithecien  in 
den    Fusicladium-F lecken    zur    Reife    zu    bringen.      Es    entwickelten 


1)  K.  GiESENiiAGEN.      Die    Enhvicklun^sroiheii    der    ])arasitischeii    Exoasceeii. 
Flora  -Sl,  1«).'»,  Ergänzungsband,  S.  2(i7. 

2)  P.  Magnus.    Ein  wcittror  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Pilze  des  Orients    Bull. 
Herb.  Boissior,  II.  Ser.,  VM',,  ill,  Nr.  7,  S.  .')8n. 

ii)  J.  ScuKÖTKR.     Kryptogamcnilorii  von   Schlesien.     Pilze.     IT.  Hälfte,  S.  4V)T. 
4)  L.  FüCKEL.    Syinliolae  nvjco/ut/icae.     III.  Nachtrag.    Jahrbücher  des   Nassau. 
Vereins  für  Naturkunde  XXIX  und  XXX,  ISTC.TT,  S.  IS. 


480      A.  Volkart:  Taphiina  ihaetica  iiov.  spec.  und  Mycosphaerclla  Aronici. 

sieh  in  ihnen  wenige  (ö  ]'2)  sackförmige,  50 — 80/«  lauge  und  '2j 
bis  40  jLi  breite  Schläuche,  <lie  in  ihrem  Innern  acht  gehäuft  liegende, 
zweizeilige  Sporen  bilden  (Fig.  4).  Der  Askus  ist  am  Scheitel  etwas  ver- 
dickt und  besitzt  hier  einen  deutlichen  Porus,  der  sich  mit  Jod 
nicht  bläut.  Durch  diesen  Porus  tritt  die  innere,  dünne  Askus- 
membran  beim  Auswerfen  der  Sporen  als  geschlossener  Sack  aus. 
Die  Askosporen  sind  farblos  mit  einem  schwachen  Stich  ins  Gelb- 
liche, 30—40/*  lang  und  9  — 10,a  dick,  au  der  Scheidewand,  die  in 
der  Mitte  oder  etwas  über  ihr  liegt,  kann)  eingeschnürt;  der  obere 
Teil  ist  nur  wenig  breiter  als  der  untere.  Die  äussere  Membran  ist 
verquollen,  so  dass  die  Sporen,  wenn  sie  ausgeworfen  werden,  leicht 
an  den  Gegenständen  kleben  bleiben,  auf  die  sie  zu  liegen  kommen. 
Paraphysen  fehlen. 

Yersuche  mit  den  Sporen  Aronicum  -  Keimlinge  anzustecken 
m isslangen.  Die  infizierten  Blätter  starben  ab,  bevor  sich  das  Fusi- 
cladium  hätte  entwickeln  können.  Liess  ich  dagegen  die  Askosporen 
auf  Luzerne-Gelatineplatten  abschleudern,  so  keimten  sie  sofort  aus 
(Fig.  5)  und  bildeten  ein  üppiges,  braunes  Mycel,  an  dem  nach  sechs 
Wochen  einzellige,  selten  zweizeilige,  bräunliche,  ovale,  26  44 /i. 
lange  und  10—22  /.i  dicke  Konidien  (Fig.  G)  zu  beobachten  waren. 
Die  Übereinstimmung  mit  den  zweizeiligen,  35  -  50  /j,  langen  und 
7  — 11  fx  dicken  Fuddadium-Kowidäüw  ist  also  nicht  sehr  gross.  Dessen- 
ungeachtet ist  an  der  Zugehörigkeit  der  gefundenen  MycospluiereUay 
die  ich  Mycosphaerclla  Aronici  nenne,  nicht  zu  zweifeln. 

Auf  Aronicum.  scorpioides  kommt  ausser  dem  Fnsicladium  noch 
ein  zweiter  Hyphomycet  vor,  der  sicher  nicht  zu  Mijcosp/iaere/lu 
Aronici  gehört.  Ich  fand  ihn  aniGüunerhorn  in  Safien  und  im  August  lau- 
fenden Jahres  auf  der  Fürstenalp  xVuf  fusiciadiumkranken  Aronicum- 
Ptlanzen  konnte  ich  ihn  nie  beobachten.  Die  farblosen  Mycelfäden  dieses 
Pilzes  verlaufen  interzellulai-  in  eckig  durch  die  Blattnerven  begrenzten, 
rotbraunen  Flecken.  Unter  den  Spaltöffnungen  verzweigen  sie  sich 
reichlich  und  bilden  einen  dicken  Hyphenknäuel,  der  durch  das 
Stoma  reichliche,  farblose,  zarte  (■'>  u  dicke)  3Iycelfäden  aussendet 
(Fig.  9).  Ich  fand  diese  Hyphenbüschel  uur  auf  der  Blattoberseite; 
sie  gelangen  ausschliesslich  durch  die  Spaltöffnungen  ins  Freie, 
nie  zwischen  Epidermiszellen.  Der  obere  Teil  dieser  Hypiien  wird 
als  farblose,  35—75  /x  lange  und  3  —  4  fx  dicke,  2  4zellige,  zylindrische 
Konidie  (Fig.  8)  abgeschnürt.  Auf  einem  Konidienträger  wird  so 
imr  eine  endständige  Konidie  gebildet.  Der  Scheitel  des  30—50/* 
langen  Trägers  erscheint  daher  abgestutzt;  ein  seitliches  Weiter- 
wachsen zur  Bildung  einer  zweiten  Konidie  und  daher  zackiger 
Verlauf  des  Trägers  tritt  nicht  ein.  Dadurcli  untersclieidet  sich  die 
vorliegende  Form  leicht  von  der  auf  Kompositen  so  verbreiteten 
Ramularia  filaris  Fres.     Sie  weicht   von    dieser    ausserdem  durch  die 


J.  Eeinke:   Symbiose  von  Volvox  und  Azotobactcr.  481 

laugen  schmalen,  oft  einseitig  etwas  verdünnten  Kouidien  ab.  Ich 
stelle  sie  daher  zu  Cercosporella  als  Cercosporella  aronicicola.  Sie  ge- 
hört sicher  zu  einem  von  Myco&phaerella  Aronici  verschiedenen  Asko- 
myceten. 

Ausserdem  fand  ich  am  Bärenhorn  in  Sahen  (Graubünden), 
•j700  m  ü.  M.  ani  Aronirum  Clusii,  das  nicht  fusicladiumkrank  war,  eine 
weitere  Phyllosticta-F orm.  Die  zahlreichen,  auf  rotbraunen  Blatt- 
fiecken  herdenweise  zusammenstehenden  Pykniden  von  70— 100/* 
Durchmesser  werden  von  einem  farblosen  Mycel  gebildet,  das  auch 
in  der  Pyknidenwaud  nur  schwach  gelblich  sich  färbt.  Im  Innern 
dieser  Pykniden  werden  die  farblosen,  kleinen,  4  5  fi  langen  und 
1  fi  dicken  Konidieu  gebildet.  Diese  PhyUosticta  ist  von  Phyllosticta  Aro- 
nici ganz  verschieden  durch  ihr  farbloses  Mycel,  welches  das  Blatt- 
gewebe nicht  mumifiziert,  und  durch  die  Form  und  Grösse  der 
Konidieu,  die  ich  bei  Phyllosticta  Aronici  entsprechend  den  Angaben 
Ff'CKEL's  und  SaCCARDO's  l^l^  d  /i  laug  und  -I^l^  —  Sjn  dick  fand. 
Sie  gehört  in  die  Verwandtschaft  der  Phyllosticta  Arnicae  (Fuck.) 
Allesch.  Mit  ihr  fand  ich  zahlreiche,  etwas  grössere  (Durchmesser 
100—150  /<)  unreife  Perithecien,  deren  schwach  gelbliche  Wand  nur 
am  Scheitel  dunkel  gefärbt  war. 


Erkliirung  der  Abbildungen. 


I.  Taphrina  r/iaetica  Volkart.  Fig.  1  subejiidermales  Mycel,  Vergr.  5()U.  — 
Fig.  -2  Hymenium  von  askogenen  Zellen  (a),  Vergr.  .')(K).  —  Fig.:!  Hyme- 
nium mit  Schläuchen,  Vergr.  5(k;». 
II.  Mijcosplmerella  Aronici  (Fuck.)  Volkart.  Fig.  4  Perithecium.  Vergr.  JrlH).  — 
Fig.  h  keimende  Askosporen,  Vergr.  .')<K>.  —  Fig.  6  Konidie  (c)  aus  Gela- 
tineplattenkulturen, Vergr.  .')()() 
111.  Cercosporella  aronicicola  Yolkart.  Fig.  7  Konidienträgerbüschel,  Vergr.  4(J0. 
—  Fig.  H    einzelne  Konidien  und  Enden   der  Konidienträger,   Vergr.  500. 


65.  J.  Reinke:   Symbiose  von  Volvox  und  Azotobacter. 

(Aus   den  xlrbeiten    des   Botanischen   Instituts    in   Kiel  mit- 
geteilt). 
Eingegangen  am  27.  Oktober  l'JO."!. 

Nachdem  Herr  KeUTNER  im  Laufe  seiner  Untersuchungen  über 
Stickstoff  bindende  Bakterien    des  Meeres*)    gefunden  hatte,    dass  die 


1)  Vergl.  Benecke  und  Keutner,  Über  stickstofibindende  Bakterien  aus  der 
Ostsee,  Heft  (1  dieser  Berichte:  und  Reinke.  Die  zur  Ernährung  der  Meeres- 
oriranismen  disponiblen  Quellen  an  Stickstoff,  Heft  7  dieser  Berichte. 


482  J-  Reinki:: 

von  ihm  durch  Einsetzen  von  Stücken  in  Nährlösuno'  untersnchten 
Algen  der  Ostsee  ausnahmslos  an  ihrer  Oberfläche  mit  Azotobacter 
behaftet  waren,  ergab  sich  die  Perspektive,  dass  analog  der  Symbiose 
von  Bakterien  und  Leguminosen  die  Meeresalgen,  sowohl  die  fest- 
sitzenden als  aucli  besonders  die  des  Planktons,  in  ihrer  Symbiose 
mit  Azotobacter  gewissermassen  ein  Organ  zur  Assimilation  des  im 
Meer  Wasser  in  unbegrenzter  Menge  absorbierten  elementaren  Stick- 
stoffs besitzen.  Wenn  zunächst  direkt  auch  nur  gezeio't  werden  kann, 
dass  die  Zellen  des  Azotobacter  den  elementaren  Stickstoff  assimi- 
lieren, ihn  zur  Synthese  von  Eiweisskörpern  verwenden,  so  ist  damit 
unbedingt  auch  die  Möglichkeit  gegeben,  dass  jene  Bakterien  von 
den  durch  sie  gebildeten  Stickstoffassimilaten  an  ihr  Substrat,  an  die 
Algen,  abgeben,  in  deren  Oberfläche  sie,  wie  ich  mir  vorstelle,  so 
fest  eingenistet  sind,  dass  ein  Zellenverband  von  gewebeälmlicher 
Innigkeit  entsteht;  und  der  Folgerung  wird  sich  schwerlich  jemand 
entziehen  können,  dass  in  der  bezeichneten  Tätigkeit  der  Stickstoff- 
bakterien die  Hauptquelle  des  assimilierten  Sticktiftoffs  zu  suchen  ist, 
die  in  der  Flora  und  Fauna  des  Meeres  in  ungeheuren  Massen  sich 
angehäuft  findet. 

Schon  in  meiner  Notiz  über  die  Stickstoffquellen  der  Meeres- 
organismen wies  ich  zum  Schluss  darauf  hin,  dass  Stickstott'bakterien 
auch  an  der  Oberfläche  von  Süsswasseralgen  vorkommen  könnten, 
womit  ich  andeuten  wollte,  dass  sie  dort  eine  entsprechende  Aufgabe 
der  Stickstoffassiinilation  erfüllen  dürften,  wie  bei  den  Meeresaigon. 
Im  Verfolg  jenes  Gedankens  veranlasste  ich^)  Herrn  KeüTNER,  eine 
Anzahl  von  Untersuchungen  an  Planktonaken  des  süssen  Wassers 
auszuführen. 

Herr  KeuTNER  setzte  im  August  d.  J.  eine  grössere  Anzahl  von 
Kulturen  an  mit  Proben  von  gemischtem  Süsswasserplankton,  das  er 
im  Lankener  See  bei  Preetz  gefischt  liatte.  Ausserdem  wurden 
gleichzeitig  aus  dem  Teiche  des  hiesigen  botanischen  Gartens  eine 
Spirogyra  und  Volco.v  Glohator  in  Kultur  genommen.  Die  Kulturen 
blieben  während  der  üniversitätsferien  sich  selbst  überlassen.  Nach 
Ablauf  derselben,  im  Oktober,  zeigten  sämtliche  Kulturen  ausnahms- 
los eine  starke  Entwicklun»-  von  Azotobacter  und  ergaben  für  die 
benutzten  "200  ccm.  stickstofffreier  Nährlösung  einen  ansehnlichen 
Ijrwerb  an  gebundenem  Stickstoff,  im  Durchschnitt  etwa  1  mg.  Yon 
diesen  Kulturen  sei  als  Beispiel  eine  einzige,  die  mit  Volvo.c  Globator 
angestellte,  etwas  näher  ins  Ange  gefasst. 


\)  Die  täglichen  ArbcittMi  der  selbständigen  Praktikanten  des  botanisclieu  In- 
stituts werden  von  Herrn  Prof.  Penecke  und  mir  in  Gemeinschaft  geleitet.  Es 
ergibt  sich  daraus  von  selbst,  dass  bald  mehr  der  anregende  Einfluss  des  einen, 
bald  der  dns  andern  von  uns  auf  die  Praktikanten  hervortritt. 


Symbiose  von  Volvox  und  Azotobacter.  4g3 

Die  mit  dem  Teichwasser  geschöpften  reinen  Kugeln  von  Volvoa; 
wurden  auf  dem  Filter  durch  Auswaschen  mit  Leitungswasser  sorg- 
faltig von  Resten  des  Teichwassers  befreit,  dann  wurde  eine  einzige 
Kugel  mittels  eines  sterilisierten  Platindrahtes  in  die  sterilisierte 
Nährlösung  eines  Erleumeyerkolbens  übertragen.  Die  N^ährlösung 
enthielt  auf  -JOO  ccm  Wasser  an  Nährstoffen:  4,0  Mannit,  0,1  Kalium- 
phosphat, 0,05  Magnesiumphosphat,  0,3  Calciumkarbonat.  In  der 
Lösung  ergab  sich  nach  ungefähr  zehnwöchentlichem  Stehen  unter 
reichlicher  Entwicklung  von  Azotobacter  ein  Gewinn  von  11,B  m^ 
an  gebundenem  Stickstoff,  der  nur  auf  die  Assimilation  des  im 
Wasser  absorbierten  Luftstickstoffs  zurückgeführt  werden  kann. 

Die  Lifektion  der  Lösung  mit  Azotobacter  ward  nur  dadurch 
möglich,  dass  an  der  Oberfläche  der  Fbfoo.i-Kugeln  haftende  Zellen 
desselben  in  die  Nährlösung  gelangten.  Vorher  hatten  diese  Bakterien 
ihren  Nährboden,  d.  h.  die  für  sie  erforderlichen  Nährstoffe,  ins- 
besondere ein  Kohlenhydrat  oder  Mannit,  auf  den  Fo/mt-Kugeln  ge- 
funden. Hier  entwickelte  sich  zweifelsohne  eine  Symbiose  von  der 
Art,  dass  Azotobacter  durch  die  grüuen  Zellen  des  Volvo.r  mit  Kohlen- 
stoff' in  organischer  Form  versehen  wurde  und  mutmasslich  dafür  an 
seinen  Wirt  Stickstoff  in  gebundener  Form  abgab.  Nach  dieser 
Auffassung  wäre  die  Bedeutung  des  Azotobacter  die  gleiche  für  die 
Stickstofferuährung  der  Süsswasserorganismen  wie  für  diejenige  der 
Pflanzen  und  Tiere  des  Meeres. 

Ich  bin  überzeugt,  dass  die  Hypothese,  der  in  den  Pflanzen  und 
Tieren  des  Ozeans  wie  der  süssen  Gewässer  gegebene  Vorrat  von 
Stickstoff  in  Gestalt  von  Eiweiss  werde  ganz  überwiegend  durch  die 
Tätigkeit  von  Bakterien  aus  dem  Luft  stickst  off  gewonnen,  vor 
jeder  anderen  Hypothese  der  Stickstotternährung  der  Wasserorganismen 
den  Vorzug  verdient. 

Nach  einer  mir  soeben  durch  das  Botanische  Zentralblatt  Nr.  -41 
bekannt  gewordenen  Arbeit  von  GerLACH  undVOGEL^)  besitzt  Azo- 
tobacter eine  Eigenschaft,  die  ihn  als  vorzügliclieu  Stickstoffsanmiler 
erscheinen  lässt  und  ihn  dadurch  auch  besonders  zum  symbiotischen 
Stickstoffassimilator  für  andere  Pflanzen  cpialifiziert,  das  ist  der  ver- 
hältnismässig hohe  Stickstoffgehalt  seiner  Trockensubstanz.  Nach 
den  genannten  Autoren  beträgt  derselbe  Kl  bis  li'pCt.  Ich  erblicke 
darin  eine  wichtige  Stütze  meiner  Hypothese. 


1)  Im  Zentralblatt  für  Bakteriulogie.     Abt.  II,  Bd  X,  Nr.  ■JO;21. 


484  N.  Gaidukov: 


66.    N.  Gaidukov:  Weitere  Untersuchungen  über  den 
Einfluss  farbigen  Lichtes   auf  die  Färbung   der   Oscillarien. 

Mit  einer  Tafel  XXYI, 

Eiugegangen  am  28.  Oktober  1903. 


In  vorliegender  Abliaudlung  teile  ich  einige  weitere  Resultate 
meiner  Untersuchungen  über  den  Einfluss  farbigen  Lichts  auf  die 
Färbung  der  Oscillarien  mit.  Meine  früheren/)  an  ursprünglich 
violetten  Exemplaren  von  0.  sancta  angestellten  Versuche  hatten 
gelehrt,  dass  bei  dieser  Art  die  Farbe  der  lebenden  Zellen  unter 
dem  Einflüsse  farbigen  Lichts  sich  allmählich  ändert  und  zwar  im 
allgemeinen  in  dem  Sinne,  ,.dass  das  Absorptionsvermögen  des 
Chromophylls  für  die  in  der  einwirkenden  Strahlung  do- 
minierenden Wellenlängen  zunimmt  und  für  die  relativ  ge- 
schwächten abnimmt.  Es  wurde  dieses  Gesetz  nach  dem 
Vorschlag  von  Prof.  ENGELMANN  als  das  der  komplementären 
chromatischen  Adaptation  bezeichnet.  Es  spricht  sich  in  vielen 
Fällen  (für  nicht  Farbenblinde)  ohne  weiteres  anschaulich  darin  aus, 
dass  die  ursprüngliche  Farbe  mehr  und  mehr  komplementär 
zu  der  des  einwirkenden  Lichts  wird.  So  veranlasste  die  Ein- 
wirkung von 

rotem  Licht  das  Entstehen  orünlicher     Färbung 


'o 


gelbbraunem       „         „  „  blaugrüner  „ 

grünem  ,,         „  „  rötlicher  ., 

blauem  „         ,,  .,  braungelber 

Da,  wo  die  blosse  Beobachtung  mit  unbewafl^'netem  Auge  nicht 
genügt,  um  die  Änderung  der  relativen  Absorption  sicher  zu  be- 
urteilen, gibt  der  Anblick  des  Absorptionsspektrums  meist  genügenden 
Aufschluss.  In  allen  Fällen  aber  liefert  —  auch  für  Farbenblinde 
—  die  spektrophotometrische  Messung  sichere  Auskunft,  indem  sie  für 


1)  N.  rrAiDUKOV.  über  deu  Einfluss  farl)is:en  Liclits  ;iiif  die  Fiirbuiiii-  bebender 
Oscillarien.  Anbc;-.  zur  Abb.  der  Könio-l.  Preiissischen  Akademie  der  Wissenschaften 
vom  Jahre  19(i2.  Sitzungsber.  der  Königl.  Preuss.  Akademie  vom  ol.  Juli  190"2.  Vcrgl. 
auch  Th.  W.  Engkl,m.A.nn,  Über  experimentelle  Erzeugung  zweckmässiger  Äu- 
ßerungen der  Färbung  pflanzlicher  Chromophylle  durch  farbiges  Licht.  Bericht 
über  Versuche  von  Dr.  N.  Gaidukov,  Archiv  für  Anatomie  und  Physiologie.  Phy- 
sicdog.  Abteilung  1902,  S.  333  —  Über  die  Vererbung  künstlich  eizcugter  Farben- 
änderungeii  bei  Oscillarien.  Nach  Versuchen  von  N.  Gaidukov,  A'erh.  physiolog. 
Gesellschaft.     r.erlin  19( »2  (».'!. 


Einfluss  farbigen  Lichtes  auf  die  Färbung  der  Oscillarien.  485 

jede  Wellenlänge  den  relativen  Betrag  der  Absorption  zahlenmässig 
festznstellen  gestattet". 

,,Es  nnterscheidet  sich  der  von  uns  nachgewiesene  Vorgang 
prinzipiell  von  allen  bisher  bekannten  Wirkungen  farbigen  Lichtes 
auf  körperliche  Farben  dadurch,  dass  bei  den  letzteren  die  Farbe 
des  beleuchteten  —  leblosen  oder  lebendigen  —  Körpers  zu  der  des 
einwirkenden  Lichts  nicht  mehr  oder  weniger  komplementär,  sondern 
vielmehr  ähnlicher  oder  gleich  wird.  Hier  handelt  es  sich  also  um 
einen  entgegengesetzt  gerichteten  Vorgang,  den  man  als  chromatische 
Assimilation  ^)  bezeichnen  könnte." 

„An  die  zahlreichen  bei  lebenden  Organismen  vorkommenden 
Fälle  von  Farbenänderung  durch  farbiges  Licht  schliesst  sich  aber 
unser  Vorgang  der  komplementären  chromatischen  Adaptation  doch 
insofern  an,  als  in  beiden  die  Farbenänderung  nicht  einfach  auf 
einer  direkten  mechanischen  (im  weitesten  Sinne)  Wirkung  des  Lichts 
auf  die  farbige  Substanz  beruht,  sondern  der  Vermitteluug  lebendigen 
Zellplasmas,  also  eines  physiologischen  Prozesses,  bedarf.  Weder  in 
toten  Zellen,  noch  in  der  Lösung  tritt  eine  komplementäre  Farben- 
veränderung der  Chromophylle  unserer  Oscillaria  ein." 

Versuche  mit  0.  caldarioruni. 

Schon  in  der  vorigen  Abhandlung  wurde  kurz  angedeutet,  dass 
die  Versuche  mit  der  ursprünglich  blaugrünen  0.  caldarioruni  Hauck 
f.  viridis  mihi  ähnliche  Resultate  ergaben  wie  die  mit  der  ursprünglich 
violetten  0.  sancta  Kütz.  f.  violacea  mihi,  insofern  auch  die  Farben- 
veränderung von  (K  caldariorum  dem  Gesetz  der  komplementären 
chromatischen  Adaptation  folgte.  Mit  Folgendem  sollen  nähere  Be- 
lege für  diese  Tatsachen  gegeben  werden.")  Die  spektrophotome- 
trischen  Bestimmungen  wurden  in  der  a.  a.  O.^)  beschriebenen  Weise 
mit  denselben  Vorrichtungen  wie  die  früheren  ausgeführt. 

Die  Färbung  von  0  caldariorum^)  war  blaugrün  resp.  spangrün, 
bei  einigen  Zellen  mehr  blau,  bei  anderen  mehr  grün.  Im  Spektrum 
der    mehr    grünen  Zellen^)    war    das  Helligkeitsminimum    bei  l  675 


1)  Die  Erscheinungen  der  koniplemcntären  cliromatischen  Adaptation  in  der 
Natur,  vergl,  Nadson,  Die  perforierenden  (kalkbohrcnden)  Algen  und  ihre  Be- 
deutung iu  der  Natur,  Scripta  botanica  horti  Univers.  Petropolit.  fasc.  XVIll, 
]!)()<),  S,  15,  Vu.  0.  Zachakias,  Zur  Kenntnis  der  niederen  Flora  und  Fauna  hol- 
steinischer Moorsünipl'e,  Forschungsber.  Biolog.  Station  Plön,  X,  IIK».'!,  S.  275. 

2)  Siehe  auch:  N.  Gaidukov,  Über  den  Einfluss  farbigen  Lichts  auf  die 
Färbung  der  Oscillarien.    Scripta  bot.  horti  Univers.  Petropol.  fasc.  XXII,  190;». 

:'.)   Siehe  Gaidukov,  Abhandl.  Akad.  Wiss.  1.  c.  S.  <S— i;i. 

4)  Näheres  über  O.  caldariorum  und  über  die  Methodik  der  Untersuchung  siehe 
Gaidukov,  Abh.  Akad.  Wiss.  S.  (i— s. 

5)  Siehe  Kurve  10. 


486  l^.  Gaidukov: 

(Chloropliyllband),  im  Spektrum  der  mehr  blauen^)  das  bei  Ä  625 
(Phycocyaiiband)  das  dunkelste.  Es  waren  diese  Spektren  ähnlich 
denen  der  im  gelben  Lichte  gezogenen  spangrünen  Zellen  der 
0.  sancta. ") 

Die  Tersuche  mit  0.  caldatiorum  wurden  in  derselben  Zeit 
(März — Oktober  1902)  und  unter  denselben  Bedingungen  wie  mit 
O.  sancta  angestellt.  In  dem  karminroten  und  anilinvioletten  Lichte, 
unter  den  braungelben  Petrischalen  behielt  O.  coldariormn  die  ur- 
sprüngliche Färbung,  und,  wie  iu  der  vorigen  Abhandlung  gesagt 
wurde,  wuchs  sie  dort  stärker  als  O.  sancta.  unter  den  blauen 
Schalen  wuchs  0.  caldariovum  sehr  schlecht,  während  0.  sancta  immer 
siegte,  und  noch  schlechter  im  Kupferoxydammoniaklichte,  wo  erstere 
bald  zu  gründe  ging. 

Sehr  auffallend  waren  die  Resultate  bei  den  Kulturen  der 
0.  caldariorum  im  grünen  Lichte  (Kupferchloridlösung).  Wie  ich 
schon  früher  mitgeteilt  habe,  wurde  im  Juni  1902  0.  caldariorum  in 
Petrischalen  auf  Agar-Agar  übertragen  aus  Tellerkulturen  (Erde  mit 
Leitungswasser),  in  denen  (>.  sancta  fast  ganz  fehlte,  erstere  aber 
sehr  stark  entwickelt  war.  In  den  Agar-Agarkulturen  entwickelte 
sich  im  Laufe  eines  Monats  0.  sancta^  die  violett  und  braim  war, 
ebenso  stark,  wie  0.  caldariorum.  Einige  Fäden  der  letzteren  blieben 
spangrün,  doch  die  anderen  fingen  an  sich  zuerst  graugrün,^)  dann 
hellviolett,'*)  violett^)  und  schliesslich  braun^)  zu  färben.  Solche 
Kulturen  wurden  Anfang  August  aus  dem  Lichtfilter  entfernt  und  in 
gewöhnliches,  weisses  Licht  gestellt.  Monatelang  (bis  Dezember  1902) 
wuchsen  diese  Kulturen  ganz  gut,  und  die  beiden  Formen  entwickelten 
sich  reichlicli,  die  typischen  spangrünen  (0.  caldariorum)  und  violetten 
(0.  sancta).^  sowie  die  graugrünen,  hellvioletten,  violetten  und  brauneu 
Zellen.  Die  Spektra  und  die  spektrophotometrischen  Kurven  dieser 
Zellen  der  0.  caldariorum  waren  ähnlich  den  ähnlich  gefärbten  Zellen 
der  0.  sancta."') 

Die  im  vorhergehenden  verzeichneten  Tatsachen  lehren  somit, 
dass  auch  bei  0.  caldariorum  die  Farbenveränderung  von  der  Farbe 
des  einwirkenden  Lichts  abhängt  und  zwar  im  allgemeinen,  in  dem 
Sinne  des  Clesetzes  der  komplementären  chromatischen  Adaptation. 
Im  karmin,    anilinviolett    und    in    oelbbraunem  Lichte  siesrte  0.  cal- 


1)  Siehe  Kurve  il. 

2)  Siehe  Gaidukov,  1.  c.  p.  Fig.  VIII. 

3)  Siehe  Kurve  12. 

4)  Siehe  Kurve  l.">. 
5j  Siehe  Kurve  14. 
(!)  Siehe  Kurve  lö.    * 

7)  Siehe  1.  c.  F.  I-VIII. 


Eiufluss  farbigcü  Lichtes  auf  die  Färbung  der  Oscillarien, 


4Ö7 


Tlariorum  über  0.  sancta  und  l)ehielt  ihr  ursprüngliches  blaugrüues 
Chromophyll,  weil  hinter  den  genannten  Lichtfiltern  die  roten  nnd 
orangen  Strahlen/)  welche  dies  Chromophyll  am  stärksten  absorbiert, 
relativ  sehr  intensiv  sind.  Das  grüne  (CnClJ  Licht,^)  welches  rot 
und  orange  sehr  stark  absorbiert,  grün  und  blau  aber  sehr  schwach, 
veranlasste  dagegen  das  Entstehen  braungelben  Farbstotts,  welcher 
die  roten  und  orangen  Strahlen  am  schwächsten  und  die  grünen  und 
blauen  am  stärksten  absorbiert.  Diese  Versuche  bestätio-en  auch 
unser  früher  (iesagtes^),  „dass  die  unter  Einfluss  farbigen  Eichts 
einmal  künstlich  erzeugte  neue  Färbuno-  und  Farbstofferzeuo-uno-  sich 
auch  nach  Rückversetzung  der  Fäden  in  weisses  Licht  monatelang 
erhalten  kann." 

Der  Gang  der  Farbenveränderung  war,  wie  schon  erwähnt,  fol- 
gender: Die  spangrünen  Zellen  wurden  zuerst  blau,  hellspangrün  bis 
graugrün,  manchmal  fast  grau  gefärbt,  dann  gräulich  oder  weisslich 
violett,  intensiv  violett  und  schliesslich  braun  und  oelbbraun.  Dieser 
(Jang  der  Farbenveränderung  ist  ganz  ähnlich  dem  der  ursprünglich 
violetten  Zellen  der  0.  sancta,  welche  im  roten  und  gelben  Lichte 
wachsen.  Doch  verläuft  im  letzten  Falle  der  Gang  der  Farben- 
änderung in  der  umgekehrten  Richtung,  weil  hier  das  violette 
Chromophyll  sich  in  blaugrünes  usw.  verändert,  um  die  roten  und 
orangen  Strahlen  stärker  zu  absorbieren;  während  im  anderen  Falle 
blaugrünes  Chromophyll  sich  in  violettes  und  schliesslich  in  braunes 
verwandelt,  welches  die  grünen  und  blauen  Strahlen  besser  zu  ab- 
sorbieren vermag.  Die  Umwandlung  des  violetten  Chromophylls  in 
braunes  ist  dasselbe,  wie  bei  0.  caldarioruvi  in  den  Kulturen  in 
blauem  und  grünem  Lichte.  Den  Gang  der  Farbenveränderung  stellt 
folgende  Tabelle  dar: 


^J.  sancta. 


im  roten 
und  gelb- 
braunen 
Lichte . 


im  weissen  J 
Lichte.     \ 

im  grünen  . 

und  blauen  I 
Lichte. 


A        Himmelblau. 

Blaugrün  und  span- 


Hellblaugrüu  und 
hellspangrün. 

Graugrün  und  grau. 

Weisslich  -  gräulich 
und  hellviolett. 

Violett  bis  braun - 
violett. 

Braun,  gelbbraun. 


DU  weissen 
Lichte. 


Y  Orange  und  rötlich,  y 


Lichte. 


0.  caldariorum. 


1)   Siehe  \.  c.  Fig.  V-VIIL 
■2)    Siehe  1.  c.  Fig.  IV. 
:',)    Siehe  L  c.  S.  3L 


488  N.  Gaidukov: 

Wenn  man  nun  auch  sehr  wenig  Brauchbares  weiss  über  die 
chemische  Natur  der  Chromophylle  und  über  die  physiologischen  und 
chemischen  Bedingungen  ihres  Auf-  und  Abbaues,  so  weist  doch  der 
optisch  ähnliche  Gang  der  Veränderung  der  Färbungen  bei  den 
beiden  genannten  Oscillarienarten  auf  sehr  nahe  Verwandtschaft  ihrer 
Cliromophylle. 

Die  Tatsache,  dass  im  grünen  Lichte  0.  sancta  über  0.  calda- 
riorum  siegte,  kann  man  dadurch  erklären,  dass  die  erstere  ihre 
violette  Färbung  nur  in  gelbbraun  usw.  zu  verändern  brauchte, 
während  die  letztere  ihre  spangrüue  Färbung  zwar  auch  in  braun 
änderte,  aber  nicht  direkt  wie  0.  sancta,  sondern  auf  einem  Um- 
wege über  graugrün,  hellviolett  und  violett.  Hinter  blauen  Schalen 
wuchs  0.  caldariormn  fast  garnicht,  weil  genannte  Beleuchtung^)  für 
sie  zu  ungünstig  war.  Im  Kupferoxydanimoniaklichte,  wo  fast  nur 
die  blauen  und  die  violetten  Wellenlängen  durchgelassen  werden.'-') 
sahen  wir  beide  Formen  zugrunde  gehen.  Es  ist  sehr  wichtig,  dass  in 
diesem  Lichte  nur  die  Diatomaceen,  welche  die  blauen  und  violetten 
Strahlen  sehr  stark  absorbieren,  sehr  gut  wuchsen. 

Über  den  Einfluss  farbigen  Lichte  auf  tote  Zellen  und  auf 
Lösungen  der  Chromopliyllfarbstotfe. 

Zur  Untersuchung  des  Einflusses  farbigen  Lichte  auf  die  Färbung 
toter  Oscillarien  wurden  die  Fäden  der  0.  sancta  und  0.  caldariorum 
bei  gewöhnlicher  Temperatur  auf  einem  Objektträger  eingetrocknet, 
in  Kanadabalsam  eingeschlossen,  mit  einem  Deckglas  bedeckt  und 
hinter  den  genannten  Lichtfilter  gestellt.  Nach  einem  etwa  drei- 
monatlichem  Aufenthalte  (Juli  bis  Oktober  1902)  hinter  den  genannten 
Lichtfiltern  war  die  Färbung  beider  Oscillarien,  d.  h.  violette  und 
blaugrüne,  unverändert  geblieben. 

Die  Versuche  über  die  Einwirkung  farbigen  Lichts  auf  isolierte 
Farbstoffe  von  0.  sancta  wurden  folgendervveise  angestellt.  Ein  violettes 
stark  entwickeltes  Lager  der  0.  sancta  wurde  in  eine  Flasphe  mit 
thymolisiertem  destilliertem  W^asser  übertragen  und  mit  einem  Glas- 
stab zerquetscht.  Nach  ca.  24  Stunden  war  der  Wasserauszug  intensiv 
rötlich  violett  gefärbt  mit  starker  orangegelber  Fluoreszenz.  Dieser 
Wasserauszug  wurde  filtriert,  mit  Hilfe  einer  GÄRTNER'schen  Zentri- 
fuge gereinigt  und  in  kleine  Reagenzgläschen  gefüllt.  Die  Pfropfen 
der  letzteren  wurden  mit  Paraffin  verkittet  und  hinter  die  Lichtfilter 
gestellt  Nach  ca.  dreimonatlichem  Aufenthalte  (Juli  l)is  Oktober  1902) 
war  die  Lösung,  welche    im  weissen   Lichte    stand,    schmutzigbraun, 


1)  Siehe  I.  c.  Fig.  .".. 

■1)  Siehe  1.  c.  Tabelle  III. 


Einllus.s  farbigen  Lichtes  auf  die  Färbung  der  Oscillarieii.  4^9 

im  gelbbraunen  Lichte  fPetrischaleü)  schwacli  graubraun,  fast  ganz 
farblos,  im  blauen  war  dagegen  die  ursprüngliche  Färbung  mehr  oder 
weniger  erhalten  und  die  Fluoreszenz  sehr  geschwächt^). 

Die  Resultate  dieser  Versuche  waren  ganz  entgegengesetzt.  In 
keinem  Falle  fand  eine  komplementäre  Farbenveränderung  statt. 
Diese  Versuche  bestätigen  also,  dass  der  Vorgang  der  komplemen- 
tären chromatischen  Adaptation  ein  physiologischer  Prozess  ist  und 
der  Vermittelung  lebendigen  Zellplasmas  bedarf. 


Zum  Schlüsse    ist    es    mir    eine  sehr  angenehme  Pflicht,    Herrn 


o^ 


G-eheimrat  Prof.  Dr.  Th.  W.  EngELMANN  für  die  gütige  Anregung 
zu  obigen  Versuchen  und  für  die  Unterstützung  durch  Rat  und  Tat 
meinen  ergebensten  und  herzlichsten  Dank  auszusprechen. 


In  der  Besprechung^)  der  betr.  Abhandlungen  bemerkt  Herr 
Prof.  OltMANNS:  „Ich  glaube  indess  vorläufig  nicht,  dass  die  helle, 
oft  strohgelbe  Färbung,  welche  die  Florideen  annehmen  können,  die 
gleichen  Ursachen  (d.  h.  komplementäre  chromatische  Adaptation) 
haben."  —  Ich  nehme  aber  au,  dass  auch  bei  den  Versuchen  von 
OLTMANXS  die  Ursache  der  Farbenveränderung  die  komplementäre 
chromatische  Adaptation  war. 

^Jur'^)  im  grünen  und  blauen  Lichte  und  in  grösseren  Tiefen 
sind  die  Florideen  typisch  rot  gefärbt.  Auf  der  Oberfläche  des 
Meeres,  im  weissen  und  gelben  Lichte  sind  sie  blasser  und  haben 
mehr  braune  Färbung,  d.  h.  im  letzteren  Falle  sind  sie  nicht  w^ie  die 
roten  Algen  gefärbt,  die  in  grösseren  Tiefen  wacfhsen  und  nur  die 
dort  existierenden  grünen  Strahlen  absorbieren,  sondern  wie  die 
braunen  Algen,  welche  die  roten  Strahlen  stark  absorbieren,^)  und 
in  nicht  so  grossen  Tiefen  wachsen.  Anscheinend  hält  OLTMAjSNS 
zwei  verschiedene  Erscheinungen  für  eine:  die  Veränderung  und 
das  Verblassen  der  Färbung.  Bei  starker  Beleuchtung  können  die 
Florideen  verblassen,  ohne  ihre  rote  Färbung  in  die  gelbe  oder 
braune  zu  verwandeln;  docli  kann  das  Verblassen  auch  bei  der 
Farbenveränderung  entstehen,  als  ein  Stadium  der  letzten  Erscheinung. 

1)  Diese  Beobachtuijo:  stimmt  mit  der  früher  von  Kosanoff  (Physiologische 
Beobachtungen  etc.,  18(57,  S.  'JS)  gemachten  überein,  dass  die  Phycoerithrinlösung 
im  gelben  Lichte  sicli  schneller  entfärbt  als  im  blauen. 

■2)  Botanische  Zeitung,  1903,  11,  S.  22(5, 

•">)  Vergl.  Oltmanns.  Über  die  Kulturen  und  Lebensbedingungen  der  Meeres- 
algen, Pringsheim's  .Jahrbücher,  23,  1892. 

4)  Vergl.  Engelmann,  Untersuchungen  über  die  quantitativen  Beziehungen 
zwischen  Absorption  des  Lichtes  und  Assimilation  in  Pflanzenzellen.  Botanische 
Zeitung,  1SS4,  Xr.  (1  und  7. 


490  N.  Gaidukov: 

Meine  Yersuche  haben  jj-ezeiot,  dass  bei  der  Umwandlmi«'  des 
violetten  Chromopliylls  in  das  blaugrflne  einerseits,  und  des  blau- 
grünen ins  braune  andererseits,  mehrere  sehr  bUisse  Zwischenfärbungen 
entstehen.^) 

Aus  dem  früher  Gesagten  gelit  auch  hervor,  dass  die  Farben- 
veränderung ungefähr  durch  die  ganze  Leiter  der  Spektralfarben 
geht.  Deshalb  scheint  es  mir  leicht  möglich,  dass  die  braunen  und 
gelben  Färbungen,  welche  OLTMANNS  bemerkte,  eben  diese  Zwischen- 
färbungen waren.  BERTHOLD")  beol)achtete  sogar,  dass  einige  auf 
der  Oberfläche  wachsende  Florideen  nicht  nur  bräunlich  oder  schwärz- 
lich sondern  auch  grünlichgrau  gefärbt  wurden.  Der  letztere  Fall 
scheint,  unserer  Ansicht  nach,  schon  die  richtige  kom])lementäre 
chromatische  Adaptation  zu  sein.  Auch  die  fast  gleiche  Wirkung  des 
Indien,  weissen  Liclites  und  des  gelben  Lichtfilters  kann  man  mit 
Hilfe  unseres  Gesetzes  ganz  gut  erklären:  im  genannten  Lichtfilter, 
sowie  auch  im  weissen  Lichte  sind  die  wenig  brechbaren  Strahlen 
die  intensivsten. 

Die  BERTHOLD-OLTMANNS'sche'^j  Theorie  lehrt,  dass  das  helle, 
weisse  Licht  für  den  roten  Farbstoff  der  Florideen  schädlich  ist  und 
dass  darum  die  letzteren  nur  in  grösseren  Tiefen  wachsen.  Aus 
diesem  Grunde  steht  die  genannte  Theorie  im  Widerspruch  mit  der 
Tatsache,  dass  die  typisch  florideenrot  gefärbten  Algen  (z.  B.  Por- 
2)hynclium  cruentum*)  auf  der  Oberfläche  vorkommen.  Dieses  Vor- 
kommen aber  ist  mit  Hilfe  der  ENGELMANN'schen  Theorie  und  des 
Gesetzes  der  kom])lementären  chromatischen  Adaptation  ganz  gut  zu 
eiklären.  Diese  Algen  besitzen  den  roten  Farbstoff,  weil  sie  den- 
selben ererbt  haben,  und  behalten  ihn,  weil  in  dem  weissen  Lichte, 
w^o  sie  wachsen,  auch  die  Strahlen,  welche  der  rote  Farbstoff  ab- 
sorbiert, ganz  intensiv  sin(P). 


1)  Vergl.  Gaidukov,  Abliaridl.  Akad.  VVisscnscli.,  S.  21. 

2)  Vergl.  Bkrthold,  Über  die  Vorteilung  der  Algeu  im  Golf  von  Neapel,  o,  LSM2. 
.">)  Vergl.  Bkistholu,  Beiträge    zur  Morphologie    und  Physiologie    der  Meeres- 

algen,   Pringsheim's  Jahrbücher,  1.".,  1882,  Oltmanns  1.  c. 

4)  Vergl.  Gaidukov,   Zur  Morphologie  und  Physiologie   der  .-Mge  Porp/njridiuiu 
criientum,  Arl)eiten  St.  Pctersb.  Naturf.-Ges.,  ."iO,  I,  ISiH). 

."))  Vergl.  Z.  B.  Langley,  On  Euergy  and  Vision,  Philos.  Magaz.  27,  1.S89,  S.  '■'>. 


Einfluss  farbi<ren  Lichtes  auf  die  Färbun"'  der  Oscillarien. 


491 


Tabelle  I. 

.3pektrophotometrische  Messungen  der  von  verschiedenfarbigen  Zellen  von  Uscillaria 
cahUirioruni  durchgelassenen  Lichtmengen  (in  Prozenten  des  auffallenden  Lichts). 


/  = 

\) 

10 

11 

12 

i  = 

i  = 

i  = 

1          ^  ~ 

7-2(»— 7(Mi 

78,o 

7S.2 

78,0 

79.G 

7(h>-{;;hi 

:)4'.i 

.-)'.•,  1 

57.4 

Gl,3 

()SK)-(i8(t 

48,0 

37,8 

4Lr, 

35,5 

(is(i-(;7(i 

4;  1.1 

33,3 

:'.,s,7 

33,9 

GTo-OC)!) 

48,1) 

42,7 

42,1 

.•!8,2 

6(i()— <;.'){) 

.')( »,( t 

:)(;.2 

51,1 

55,5 

(;.')(!— (;4n 

45,2 

ÖG,2 

50,6 

54,G 

fi4()-6:'.n 

;".9,i) 

42,5 

4o,s 

54,5 

<;;$(»— (ii'u 

np.,() 

40,8 

3(5,1 

5.-;.!) 

(>-2()-()lö 

4:},() 

4.S,7 

45,5 

57,7 

(;!.") -(;(»ö 

.">!),;i 

47,4 

44,3 

57,1 

(;o5— .')i)n 

(;o,o 

(ii.;) 

(;o,;_) 

Go,(; 

.■)9( » -  .'),s( ) 

()(t,2 

(;2.:) 

(il,5 

Gl  ,5 

:)S(i-.:)7() 

:>(;,(; 

->!),,S 

57,4 

5G,4 

.')  7(1 -.')(;(» 

(12,1 

(H,;) 

(■)2.0 

G2,,S 

Ö(>(>-.V)(» 

(;:),7 

(i4,l 

(;4..s 

(53,2 

öö( » -  :)4(  > 

(i9,8 

(h/.I 

G8,2 

(53,3 

;-,4o_:,3() 

734 

71,2 

72,3 

79,8 

Ö3(  t  -  .')2(  1 

74,7 

72.S 

7:v; 

73,0 

.V20  -,'10 

70,'.) 

(i(;.o 

Gi),5 

G9,5 

51(t  — ÖIHI 

(is.2 

(;o.'.) 

()5,5 

(;4.5 

5(H)-4!t() 

:^?,:1 

.")(i.O 

57,2 

.5,S,( ) 

49o-4S() 

(;o,!i 

:>s,] 

:t):.> 

58,(1 

4S()-47(» 

(;i,s 

58,8 

5i),;) 

59.0 

47(»-4(i(i 

5(;.2 

55.(  1 

55,8 

57,5 

4(i()    400 

4V» 

40.4 

42,(» 

434 

4Ö()_44(» 

42,8 

....,s 

3.7,5 

35,7 

44()-4:;o 

;'.2,3 

30,;) 

31,2 

32,0 

43()-4-_>o 

32,1 

-•'.0,2 

31,0 

32,!) 

Die  Zahlen  sind  die  Mittelwerte  aus  je  fünf  Messungen. 


Erkläraiig-  der  Tahellen  iiud  der  Figuren. 

S])ektro])hotomotrischc  Kurven  der  Oscillnria  caldariorum. 

Tabelle  I.  Taf.  XXVI,  Fig.  9.     Der  normalen  himmelblauen  Zellen. 
„       I,      „     XXVI,      „    10.     Der  normalen  spangrünen  Zellen. 
„       I,      „     XXVI,      „    11.     Mittel  von  Messungen    an    vier  verschiedenen    nor- 
malen Fäden. 


492       N-  Gaidukov:  Einflas^  farbioen  Lichtes  auf  die  Färbung  der  Oscillarien. 

Tabelle  II. 

Spektrophotometrische  Messuugen  der  von  verschiedeufavbigen  Zellen  von  < hiillaria 
caldariorutn  durchgelassenen  I.ichtmengen. 


;.  = 

i:; 

14 

15 

16 

i  — 

i  = 

i  = 

i  = 

7-2(  1  -  7<  10 

79,8 

S5,5 

95.0 

83,(5 

TOU-  G9(» 

65,5 

64,1 

7r:,o 

65,4 

690-680 

44,3 

44,9 

49.9 

43,9 

080-670 

36,0 

37,1 

45,0 

39,8 

670  -  (560 

44,9 

45,0 

50,1 

45,7 

(56( »     6.")( ) 

55,2 

55,2 

57,4 

53,5 

m  >  •  64(  1 

59,5 

60,S 

6< » 2 

57,0 

(140 -(ioO 

52,9 

56,9  - 

60,  ,S 

53,2 

6.-50    620 

54,0 

55,8 

58,9 

51.6 

620-610 

59,0 

59,5 

65.7 

57,5 

610- (iüo 

60,2 

65,7 

<i7,5 

(iO,<S 

600 -590 

67,9 

70,S 

70,:'. 

67,0 

590-580 

(i5,5 

60  3 

(;o.() 

61,1 

580  -  57(  t 

5  IS 

36,0 

45.9 

48,0 

570-5(;(i 

57,6 

40,7 

42,6 

50.7 

560—555 

65,1 

413 

43,1 

51,7 

555  -  540 

64,7 

40,9 

37,S 

50,9 

540 -500 

69,5 

51,4 

40,3 

56,9 

530-520 

72.1 

5(i,3 

42,2 

59,3 

520-510 

69,6 

54,5 

41,2 

57,5 

510-500 

57.5 

49,6 

.•'.M.9 

52,3 

5<H>-490 

55,2 

44,6 

3(5,2 

46,6 

490—480 

57,9 

49,1 

4  ',5 

50,5 

480-470 

60,0 

49,8 

41,3         , 

51,1 

470-460 

54,0 

44,7 

3i>,3 

49,4 

4(iO    450 

49,6 

30,2 

35,2 

41,0 

450-440 

35,1 

29,0 

29,9 

33,5 

440    430 

30  0 

28.S 

29,0 

30,0 

430-420 

29,0 

29,1 

28,(.» 

30,0 

Die  Zahlen  sind  die  Mittelwerte  aus  je  fünf  Messungen. 


Tabelle  1,  Tat.  XXVI,  Fig.  12.     Der  graugrünen  Zellen  aus  CaCL-LicIitkulturen. 

13.  Der  hellvioletten  Zellen  aus  denselben  Kulturen. 

14.  Der  violetten  Zellen  aus  denselben  Kulturen. 

15.  Der  braunen  Zellen  aus  denselben  Kulturen. 

16.  Mittel  von  Messungen  an  fünf  verschieden  gefärbten 
Fäden  aus  denselben  Kulturen. 


11, 

.     XXVI, 

II, 

„     XXVI, 

11, 

..   xxvr. 

n, 

„     XXVI, 

Oswald  Richter:   Reinkulturen  von  Diatomeen.  493 


67.  Oswald  Richter:   Reinkulturen  von  Diatomeen. 

Mit  Doppeltafel  XXVII. 
Eingegangen  am  29.  Oktober  1903. 


Seitdem  KOCH's  berühmte  Isolieriingsmethoden  in  der  Botanik 
Eins-ano'  aefmiden  und  sich  bei  der  Kultur  von  Bakterien  und  Pilzen 
glänzend  bewährt  haben,  hat  man  bereits  wiederholt  versucht,  Algen 
auf  diese  Weise  in  Reinkulturen  zu  gewinnen.  Indem  ich  auf  das 
ausführliche  Literaturverzeichnis  in  ARTARl's  Abhandlung  „Über  die 
Bildung  des  Chlorophylls  durch  grüne  Algen"  ^)  verweise,  möchte  ich 
nur  BeI.TERINCK's^)  Untersuchungsmethoden  gedenken,  dem  es  als 
Erstem  gelang,  die  „Gelatinemethode"  zur  Reinkultur  von  Algen  zu 
verwerten. 

In  ihrer  einfachsten  Form  beschreibt  er  sie  S.  727:  „Grabenwasser  wurde, 
ohne  Zusatz  irgend  einer  Nährsubstanz,  mit  10  pCt.  Gelatine  gekocht  und  auf  die 
gewöhnliche  Weise  mit  einem  Tröpfchen  des  grünen  Wassers  vermischt,  ausgegossen 
und  erstarrt." 

Im  späteren  Verlaufe  der  Untersuchungen  wurden  Nährsalze, 
organische  Beimengungen  usw.  zugetan  und  so  die  Physiologie  und 
Biologie  einer  Reihe  von  Algen  und  einer  Flechtengonidie  ergründet. 

Einen  weiteren  Fortschritt  in  der  Methodik  bedeutet  BeijE- 
RINCK's")  Reinkultur  von  Pleurococcus  vulgaris. 

Das  Ag^r,  dem  die  Nährsubstrate  zugesetzt  werden 
sollten,  wurde  nämlich  vor  Zusatz  derselben  mit  destil- 
liertem Wasser  gut  gewässert.  Denn  dadurch  gehen  die  für  das 
Aufkommen  von  Bakterien  günstigen  Stoffe  in  Lösung  und  werden 
entfernt.  Über  die  Bedeutung  des  Waschens  von  Agar-Agar  ver- 
gleiche KRASSER's  „Algen"*). 

In  einer  2prozontigen  Lösung  eines  derartig  gewässerten  Agar  kamen  an  an- 
orgranischen  Nährsalzen  auf  100  Teile  dest.  Wassers: 

0,05^ NH^NOs 

0,02  „ Kaliumphosphat  (es  wird  nicht  erwähnt,  ob  Mono-  oder  Di-) 

0^02  „ JIgSO, 

0,01  „ CaCla 

1)  A.  Artari,  diese  Berichte  Heft  4,  1902,  S.  201. 

2)  M.  W.  Beijerinck,  Kulturversuche  mit  Zoochlorellen,  Lichenogonidien  und 
anderen  niederen  Algen.    Bot.  Zeit.  1890,  S.  725  u.  f. 

3)  Derselbe,  Notiz  über  Pleurococcus  vulgaris.  Centr.  für  Bakt.  und  Paras., 
Abt.  II,  1898,  Nr.  21. 

4)  F.  Krasser,  „Algen"  in  J.  Wiesner  „Die  Rohstoffe  des  Pflanzenreiches". 
II.  Aufl.,  Bd.  I,  Leipzig  1900,  S.  64G. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI.  33 


494  Oswald  Richter: 

Das  genannte  Agar  erwies  sich  für  die  Keiukultur  von  Algen 
ausserordentlich  vorteilhaft.  Bezüglich  der  Namen  der  von  BeIJE- 
EINCK  und  ARTARI  rein  kultivierten  Algen  verweise  ich  auf  die 
zitierten  Originalabhandluugen. 

In  jüngster  Zeit  hat  dieses  gewässerte  Agar  auch  bei  der  Kultur 
einer  Kohlenstoffspuren  assimilierenden  Bakterie  sehr  gute  Dienste 
geleistet^). 

Für  meine  Untersuchungen  von  besonderem  Interesse  ist  BeIJE- 
EINCK's  Bemerkung^)  über  die  von  ihm  versuchte  Keinkultur  von 
Diatomeen: 

„Vergeblich  versuchte  ich  die  Diatomeen  durch  Gelatine  zu  iso- 
lieren," und  unter  dem  Striche:  ,,Auch  mit  anderen  Süss-  und  Salz- 
wasserdiatomeen sind  meine  Isolierungsversuche  fehlgeschlagen." 

Nun  haben  aber  gerade  seine  und  ARTARrs  Versuche  über  die 
Kultur  rein  gezüchteter  grüner  Algen  in  Nährlösungen  verschiedener 
Zusammensetzung  so  überraschende  Ergebnisse  gezeitigt,  dass  der- 
artige Beobachtungen  auch  für  Diatomeen  äusserst  wünschenswert 
gemacht  worden  sind. 

Der  Erste,  der  Diatomeenreinkulturen  besessen  hat,  ist  MlQUEL^). 
Man  muss  nur  bedauern,  dass  er  in  seinem  Berichte  I  sich  so  kurz 
gefasst  hat,  dass  die  Bedeutung  seiner  eingehenden  und  umfassenden 
Kulturstudien  gar  nicht  zur  Geltung  kommt  und  dass  deshalb  seine 
Arbeit  im  „Le  Diatomiste"  viel  zu  wenig  bekannt  geworden  ist. 
Dazu  mag  freilich  auch  viel  die  alleinige  Veröffentlichung  der  Ver- 
suchsanordnung in  der  wertvollen  Zeitschrift  „Le  Diatomiste"  bei- 
getragen haben,  deren  Beschaffbarkeit  Schwierigkeiten  macht*). 

Er  verwendet  in  der  angeführten  Mitteilung  die  Ausdrücke  „cul- 
tures  &  l'e'tat  de  purete  ab.solue"  und  „cultures  ordinaires"  ohne 
eine  genauere  Erklärung,  so  dass  tatsächlich  einer,  der  die  Abhand- 
lung im  „Le  Diatomiste"  nicht  kennt,  sich  von  dem  Sinne  dieser 
Worte  keine  A^orstellung  machen  kann. 

MiQUEL  unterscheidet  nämlich  ,,cultures  ordinaires"  und  ,.cultiires  pures 
des  Diatomees".     Die    ersteren,    die    lediglich    darin    bestehen,  Diatomeen    neben 


1)  M.  W.  Beijerinck,  en  A.  van  Velden  „Ovor  een  kleurlooze  bacterie,  waar- 
van  het  koolstofvoedsel  mit  de  lucht  kommt".  Versl.  konikl.  Akad.  Amsterdam 
D.  1,  XI,  1902/;^,,  p.  450-465.  Ref.  Bot.  Centr.,  Bd.  XCII.,  Nr.  16,  XXIV.  Jahrg.,  S.  353. 

2)  Derselbe,  1.  e.  Kulturversuche  usw.     S.  750. 

3)  P.  MiQUEL.  I.  Comptes  rendus  de  l'Academie  des  sciences,  t.  CXIV,  28.  Mars 
1892,  S.780.  —  II.  De  la  culture  artificiclle  des  Diatomees.  Le  Diatomiste,  Bd.  1, 1892.  — 
III.  Recherches  experimeotales  sur  la  phjsiologie,  la  morphologie  et  la  pathologie 
des  Diatomees.  Anuales  de  Micrographie,  Mars  1892, 1—5.  —  Für  die  Übermittelung 
der  diesbezüglichen  Separata  danke  ich  dem  Herrn  Verfasser  bestens. 

4)  Für  die  leihweise  Überlassung  bin  ich  Herrn  Dr.  0.  Müller  zu  grossem 
Danjce  verpflicbtet. 


Reinkulturen  von  Diatomeen.  495 

niederen  Lebewesen  der  verschiedensten  Art  im  Laboratorium  gesund  zu  erhalten, 
teilt  er  wieder  in  solche  des  Süss-  und  solche  des  Meerwassers. 

Bei  den  „cultnres  pures  des  Diatomees"  macht  er  wieder  einen  Unterschied 
zwischen  „cultures  d'uue  seule  espece  de  Diatomees"  und  „cultures  des 
Diatomees  ä  l'etat  de  piu-etö  absohie". 

Die  ersteren  sind  solche,  wo  eine  Diatomeenspezies  unter  Ausschluss  jeder 
anderen  Kifeselalge  wächst. 

Die  letzteren,  wo  sie  imter  Ausschluss  jedes  anderen  Lebewesens  gedeihen,  er- 
zielt MiQUEL.  durch  sein  etwas  umständliches  Verfahren  der  „Separation  mecanique"  ^). 
Von  dem  tatsächlichen  Vorhandensein  von  Reinkulturen  überzeugte  sich  Miquel 
dann  durch  Überimpfen  auf  Gelatine,  denn  in  diesem  Falle  durften  keine  Bakterien- 
kulturen aufschiessen. 

Das  Genauere  sehe  man  in  der  Arbeit  nach^]. 

Zur  Gewinnung  von  mit  Bakterien  verunreinigten  Kulturen  einer 
♦Spezies  benutzte  MlQUEL  auch  frische  Kieselgallerte,  wobei  er  das 
KOCH'sche  A'erfahren  modifizierte. 

Kurze  Zeit  nach^)  MlQUEL's  Veröffentlichung  hat  MacCHIATI  in 
einer  vorläufigen  Mitteilung')  ein  ganz  analoges  Kulturverfahren 
publiziert,  das  darin  bestand,  Diatomeen  auf  Nährgelatine,  die  mit 
Kaliunisilikat  versetzt  war,  zu  ziehen. 

Mir  steht  diese  erste  Mitteilung  Macchiati's  nicht  zur  Verfügung;  dagegen 
seine  zweite*),  aus  der  ich  eine  Stelle  in  der  Übersetzung^)  wiedergeben  möchte, 
nach  der  es  mir  sehr  fraglich  erscheint,  ob  Macchiati  wirklich  eine  Reinkultur  von 
Diatomeen  bosass: 

„In  meiner  vorigen  Veröffentlichung  habe  ich  auch  ein  Mittel  angegeben, 
durch  das  man  eine  Reinkultur  einer  gegebenen  Spezies  erhalten  kann,  wie  man  es 
seit  Jahren  bei  Bakterien  macht,  doch  habe  ich  hinzugefügt,  dass  gewöhnlich 
mehrere  Spezies,  die  zu  verschiedenen  Gattungen  gehören,  oder  auch  andere  Mikro- 
organismen anwesend  sind,  doch  konnte  ich  darin  keine  schwere  Schädigung  finden." 

Seit  dieser  Zeit  haben  sich  nur  mehr  BeNECKE®)  und  KARSTEN^) 
mit  der  Kultur  von  Diatomeen  abgegeben,  haben  aber  für  die  Be- 
antwortung ihrer  Fragen  Reinkulturen  nicht  gebraucht. 

Zweck  dieser  Mitteilung  ist  es  nun,  zu  zeigen,  dass  man  mit  der 
Koch-Beijerinck'schen  Trennungsmethode  mit  Agar-Agar  Reinkulturen  von  Dia- 
tomeen erhalten  kann. 


1)  MlQUEL,   II,   1.  C.    S.  l')ö. 

2)  MlQUEL's  Brief  in  „Le  Diatomiste".    Bd.  I,  189-J,  S.  118. 

3;  L.  Macchfati,  Comnmnicazione  preventiva  sulla  cultura  delle  diatomee. 
Atti  della  sociotä  dei  Naturalisti  di  Modcna.  Memorie  originali,  serie  III,  vol.  XI,  ISD'i. 

4;  Derselbe,  Seconda  communicazione  sulla  coltura  delle  Diatomee.  Separatte 
dal  BuUettino  della  Societä  botanica  italiana,  Adunanza  della  Sede  di  Firenze  dell"  8. 
Maggio  1892,  S.  :»1. 

5)  Herrn  stud.  phil.  Hugo  Iltis  danke  ich  bestens  für  die  Übersetzung  der 
MACCHiATi'schen  Arbeit. 

G)  W.  Benecke,  Über  farblose  Diatomeen  der  Kieler  Föhrde.  Pringsh.  Jahrb. 
■der  wiss.  Botanik  19(XJ,  Bd.  oö,  S.  535. 

7)  G.  Karsten,  Über  farblose  Diatomeen.     Flora  1901,  S.  404. 

38* 


4.96  Oswald  Richter: 

Schon  seit  dein  Jahre  1900  versuche  ich  auf  die  wiederholte 
Aufmunterung  Prof.  MOLISCH's  hin  Anabaenen  und  Oscillarien  auf 
Agar  zu  kultivieren,  was  mir  denn  auch  insofern  gelungen  ist,  dass 
sie  neben  Bakterienkulturen  auf  dem  festen  Substrate  ganz  prächtig- 
oedeihen. 

Die  „Grelatinemethode"  war  wegen  der  raschen  Verflüssigung  der 
Gelatine  durch  die  Bakterien  absolut  unbrauchbar.  Dagegen  erwies 
sich  ein  nach  BeLIERINCK's  Vorschlag  gewässertes  Agar  ausserordent- 
lich zweckmässig. 

Nach  einigen  Misserfolgen  erschien  das  folgende  Verfahren  für 
die  Isolierung  das  geeignetste: 

10  g  käufliches  Agar  werden  geschnitten  und  zwei  bis  drei  Tage 
in  langsam  fliessendem  Leitungswasser  gewaschen,  dann  einen  Tag- 
in  destilliertem  Wasser  durch  häufiges  Wasserwechseln  abgespült  und 
bei  100°  C.  in  destilliertem  Wasser  gelöst;  die  vorhandene  Flüssig- 
keitsmenge wird  filtriert  und  das  Filtrat,  das  einen  zarten  Farbenstich 
ins  Graue  hat,  auf  1000  ccm  mit  destilliertem  Wasser  ergänzt. 

Dazu  kommen: 

0,2^ KNO, 

0,2  „ K0HPO4 

0,2  „ MgSO^ 

0,2  „ CaSO^ 

Spur FCSO4 

Das  entstandene  Nähragar  reagiert  schwach  alkalisch.  Sollte  aus 
irgend  einem  Grunde  nicht  deutliche  Alkalaeszenz  erzielt  worden  sein, 
so  kann  mit  Soda  oder  Normalnatronlauge  nachgeholfen  werden.  Es- 
ist  dabei  von  grösster  Wichtigkeit,  Dikaliumphosphat  und 
nicht  Monokaliumphosphat  zu  verwenden. 

Die  Zusammensetzung  der  Nährlösung  in  dieser  Form  ist  seiner- 
zeit von  Molisch ^)  für  viele  Algen  empfohlen  worden,  und  ich  habe 
mit  ihr  ausgezeichnete  Resultate  erhalten. 

In  dieser  Weise  habe  ich  eine  OsciUaria-  und  eine  Anabae?ia- 
Form  bereits  seit  1900  in  ,, Kultur".  „Kein",  d.  h.  bakterienfrei  ist  sie- 
freilich  heute  noch  nicht  ^). 


1)  H.  MoLiSCir,  Die  Ernährung  der  Algen.  Süsswasseralgen,  II.  A1»handlung. 
Sitzungsber.  der  kais.  Akad.  der  Wiss.,  math  -nat.  Kl.,  Bd.  CV,  189G,  Sep.-Abdr. 
S.  2  [G34]. 

2)  In  jüngster  Zeit  hat  R.  Bouilhac  „Recherches  sur  la  Vegetation  de  quelques 
algues  d'eau  douce"  (These;  8",  46  p.,  Paris  1898)  veröffentlicht,  worin  er  von  einem 
rein  kultivierten  Nostoc  spricht.  (Ref.  Just's  Jahrb.  IHOO,  1.  Bd.)  —  Vergl.  auch 
seine  Notiz  in  den  Comptes  rcndus,  t.  CXXV,  1897,  Nr.  22,  S.  880  (ref.  Bot. 
Centralbl.  1.S98,  LXXIV,  S.  14)    „Sur  la  culture  du  Nostoc  punctiforme  cn  prosence- 


Reinkulturen  von  Diatomeen.  497 

Ich  will  hier  gleich  erwähneu,  dass  ich  bei  meinen  späteren  Ver- 
suchen mit  Diatomeen  den  Zusatz  von  CaSO^  zum  Agar  weglassen 
konnte,  ja  dass  das  Weglassen  von  CaSO^  sogar  zweckmässiger  war, 
auch  konnte  das  Agar  2  pCt.,  1,5  pCt.,  0,7  pCt.,  0,5  pCt.  verwendet 
werden. 

Schliesslich  sei  noch  hervorgehoben,  dass  bei  Benutzung  von 
Gelatine  (die  Verwendung  derselben  war  natürlich  erst  nach  er- 
langter Reinkultur  möglich)  auch  der  KNO3- Zusatz  unterbleiben 
konnte,  so  dass  sich  die  Darstellung  der  Nährgelatine  folgender- 
massen  wiedergeben  lässt: 

1(^>^  feinster  weisser  Gelatine  werden  in  etwa  700  bis  800  ccm  destillierten 
Wassers  quellen  gelassen  und  nach  zwei  bis  drei  Stunden  in  demselben  Wasser 
aufgelöst.  Hierauf  wird  auf  KXK)  ccm  ergänzt  und  zu  dieser  Lösung  bloss  0,2  g 
K2HPO4  und  r),!2  (/  MgS04,  sowie  eine  Spur  FeSO^  zugesetzt.  Dann  macht  man  die 
Lösung  mittels  Natronlauge  schwacli  alkalisch  und  klärt  mit  Eiweiss. 

Am  "2.  Dezember  1902  wurden,  um  noch  einige  Formen  von 
Oscillarien  und  Anabaenen  im  Laboratorium  vorrätig  zu  haben,  eine 
grössere  Anzahl  Petrischalen  mit  einem  Gemenge  von  Oscillarien, 
Spirulinen,  Anabaenen  und  auch  Diatomeen  aus  einem  Tümpel  nächst 
Prag  geimpft. 

Nach  48  Tagen  bemerkte  ich  auf  einer  Agarplatte  schöne  Dia- 
tomeenkolonien von  zweifachem  Habitus,  die  einen  waren  kreisrund, 
dicht  und  intensiv  braun,  die  anderen  sahen  für  das  unbewaffnete 
Auge  gelben  Doppelpinseln  täuschend  ähnlich.  Von  beiden  Arten 
wurde  abgeimpft  und  die  Kultur  der  getrennten  Algen  so  lange  fort- 
gesetzt, bis  beide  Formen  auch  bakterienfrei,  also  vollkommen  rein  waren. 

Die  Fig.  1  ^der  Tafel  XXVII  stellt  eine  Reinkultur  von  Nttzschia 
Palea  (Kütz.)  W.  8m.^)  (VAN  HeURCK  Synopsis,  Tab.  69,  Fig.  22b) 
vor,  wie  ich  solche  des  öftern  erhalten  habe,  die  Fig.  2  derselben 
Tafel   eine    solche   von  Navicula  minuscula    Grün,  V.  H.  (Tab.  XIV, 

Fig.  3)- 

Die  Bestimmung  der  beiden  Diatomeen  übernahm  in  liebens- 
würdiger Weise  Herr  Dr.  0.  MÜLLER-Berlin,  dem  ich  meinen  herz- 
lichen Dank  für  seine  Mühe  sage. 

Die  Bestimmung  von  Diatomeen  ist,  obwohl  nicht  so  schwierig 
wie  die  der  Bakterien,  keineswegs  eine  leichte  Sache.  Wenn  es  nun 
gelänge,  zur  Diagnostizierung  von  Diatomeen  auch  charakteristische 
Kulturmerkmale  heranzuziehen,  so  läge  darin  auch  für  den  Systema- 


du  glucose",  sowie  dessen  Nostoc-  und  ^«a6ae«a-Kulturen  in  „Influence  de  Faldehyde 
formique  sur  la  Vegetation  de  quelques  algues  d'eau  douce"  (Comptes  rendus,  29.  De- 
zember 1902.    Ref."  Bot.  Centralbl.  190.3,  Nr.  .3,  S.  122). 

1)  Diese  Nitzschia  scheint  sicli  besonders  für  derartige  Kulturen  im  Labora- 
torium zu  eignen,  da  auch  Miquel  mit  ihr  mit  Erfolg  operierte.  (Miquel  II,  1.  c. 
S.  150.) 


498  Oswald  Richter: 

tiker  ein  Gewinn.  AVie  verschieden  dabei  Merkmale  von  Lebend- 
kulturen distinkter  Gattungen  und  Arten  sind,  zeigen  die  folgenden 
Angaben: 

1.   Nitzschia  Palea  (Kütz.)  W.  Sm. 

1.  Gelatineplatte^): 

Nach  ."5  Tagen  sind  Kolonien,  die  aus  4  bis  7  Diatomeen  bestehen,  bei  5(»facher 
Vergrösserung  zu  sehen.    Die  Diatomeen  ziehen  Striche  in  der  Gelatine. 

Nach  5  Tagen  sind  die  Kolonien  bereits  makroskopisch,  aber  noch  schwer  sichtbar, 
weil  ihre  Farbe  in  dieser  dünnen  Lage  sehr  genau  mit  der  der  Gelatine  über- 
einstimmt. 

Nach  0  Tagen,  Kolonien  in  der  Regel  massenhaft  entwickelt,  submers  oder  ober- 
flächlich, die  oberflächlichen  fangen  an  die  submerscn  an  Ausbreitung  zu  über- 
treffen. 

Nach  15  Tagen:    Oberflächenkultur  etwa  o  mm,  mehr  diffus. 

Submerse  Kultur  etwa  1  mm,  mehr  büschelartig. 
Nach  26  Tagen  beginnt  die  Verflüssigung,  die  Kulturen  fangen  an  einzusinken. 

2.  Gelatinestrich: 

Am  -J.  Tage  ist  der  Impfstrich  bereits  sichtbar. 

Nach  4  Tagen:    Der  Strich  ist  bis  1  mm  breit. 

Nach  9  Tagen:  Der  Strich  ist  bis  2  mm  breit;  neben  dem  eigentlichen  Striche 
sind  die  Diatomeen  herausgewandert  und  beginnen  sich  diffus  in  die  Nachbar- 
schaft zu  schieben,  so  dass  die  ganze  Kultur  ein  mehr  minder  doppelkammartiges 
Äussere  erhält.   Nun  verbreiten  sich  die  Diatomeen  auf  der  ganzen  Strichfläche. 

Nach  20  Tagen  sinkt  die  Kultur  ein,  und  die  verflüssigte  Gelatine  sammelt  sich 
bei  steiler  Eprouvettenlage ^)  am  Boden  der  Eprouvette.  —  Bei  flacher  Lage 
der  Eprouvetten  tritt  Verflüssigung  in  Kegelform  ein.   (Fig  Ah  auf  Taf.  XXVII.) 

3.  Gelatinestich: 

Am  2.  Tage  bereits  deutliche  Vermehrung.  Die  Wände  des  Stichkanals  sind  von 
Diatomeen  dicht  ausgekleidet. 

Nach  13  Tagen:  Die  Diatomeen  haben  sich  strahlig  vom  Mittelkanal  aus  in  die 
Gelatine  gezogen,  wobei  sie  manchmal  eine  Richtung  bevorzugen.  Der  Stich- 
kanal samt  diesem  Diatomeenmantel  hat  einen  Durchmesser  von  4  mm,  nach 
unten  verjüngt.    Auf  der  Oberfläche  der  Kultur  keiue  Ausbreitung. 

Nach  30  Tagen  von  oben  her  trichterförmige  Verflüssigung. 

4.  Agarplatte''): 

Nach  7  Tagen  deutlich  mikroskopisch  sichtbare  Vermehrung.  Die  Diatomeen  sind 


1)  Die   in    diesem   und   den   folgenden   Vorsuchen    mit    Navicula   verwendete 
Gelatine  war  10  pCt. 

2)  Sein-  bewährt  hat  sich  das  Aufhängen  der  Eprouvetten  mittels  feineu  Drahts 
an  einem  starken  am  Fensterrahmen  befestigten  Drahte. 

3)  Diese  Angaben   und   die   folgenden,   auch    der   nächsten  Beschreibung,    be- 
ziehen sich  auf  1,5  pCt.  Agar. 


Reinkulturen  von  Diatomeen.  499 

in  Eeihen  zu  7    und  mehr  angeordnet,    an  manchen  Gruppen  zeigt  sich  bereits 
die  Tendenz  der  Büschelbildung ^). 

Nach  0  Tagen:  Büschelbildung  ist  allgemein;  von  jetzt  ab  bleiben  die  Büschel 
bei  den  subraerseu  dauernd  erhalten,  während  sie  bei  den  oberflächlichen  Ko- 
lonien infolge  der  Phototaxis  mehr  diffus  werden. 

Nach  20  Tagen:    Oberflächliche  Kulturen  etwa  3—4  mm  1  beide  noch  ziemlich 
Subnierse  „  „     2-3    „     /  büschelig. 

Vergl.  Photographie  Taf.  XXVII,  Fig.  1  und  5a. 

2  pCt.  Agar  lässt  die  Büschelform  besonders  hervortreten,  1  pCt.  und 
0,5  pCt.  macht  die  Büschelform  verschwinden  (Tafel  XXVII,  Fig.  3).  Die  Dia- 
tomeen ziehen  leichte  Furchen  im  Agar. 

Nach  Monatsfrist  sinken  die  Kolonien  im  Agar  ein,  indem  sie  es  aufzuzehren 
scheinen.  Alle  Kulturen,  besonders  oberflächliche  zeigen  deutliche  Phototaxis 
(Tafel  XXVII,  Fig.  3). 

5.  Agarstrich: 

Die  Diatomeen  sind  in  dünner  Schicht  auf  dem  Agar  nicht  zu  sehen,  d.  h.  wird  der 
Strich  erst  nach  10  Tagen  unterscheidbar,  ist  dann  aber  schon  etwa  2  mm 
breit.     Nun  erfolgt  rasches  Wachstum  unter  Verstärkung  der  Färbung. 

Nach  20  Tagen  bedecken  die  Diatomeen  die  ganze  Strichfläche  etwa  windwolken- 
artig  angeordnet. 

6.  Ao-arstich: 

Nach  lu  Tagen  deutlich  sichtbar,  frischer  undeutlich  aus  dem  oben  angegebenen 
Grunde. 

Nach  16  Tagen  2  mm  breit,  nach  unten  verjüngt. 

7.  Yerhalteii    der  Kolonien    auf  Gelatine    und    auf  Agar 
in  Gestalt  und  Grösse  in  makroskopischer  Beziehung: 

Das  darauf  Bezügliche  vergleiche  in  der  Figurenerklärung. 

8.  Eigenbewegung: 

Muss  wegen  der  beobachteten  Gänge  noch  vorhanden  sein,  ist  aber  durch  die 
Reibung  der  Diatomeenschalen  an  den  festweichen  Nährböden  so  verlangsamt, 
dass  sie  nicht  gesehen  werden  kann.  —  Nimmt  man  eine  Kolonie  mit  Gelatine 
oder  Agar  heraus  und  zerdrückt  das  Substrat  unter  Zufliessenlassen  von  Wasser, 
so  erweisen  sich  die  Diatomeen  als  beweglich. 


1)  Herr  Dr.  Müller  schrieb  mir  von  den  Büscheln:  „Die  Entwicklung  in 
Büscheln  hat  Ähnlichkeit  mit  der  mancher  Schizonemen;  man  könnte  auf  die  Ver- 
mutung kommen,  dass  die  Individuen  in  Schläuchen  stecken.  Da  die  Fäden  ein- 
reihig sind,  müssen  sie  sich  nach  der  Teilung  verschieben.  Mir  ist  diese  Anordnung 
deshalb  so  interessant,  weil  Navicula  Palca  zu  den  lebhaft  beweglichen  Formen 
gehört." 


500  Oswald  Richter; 

9.    Grösse  der  Diatomee: 

In  Gelatine 27  //   lang,  o  ii  breit 

«    Agar 27  ^<     „      5,4//    „ 

somit  nicht  wesentlich  verschieden. 

10.    Chemische  Leistungen: 
1.  Verflüssigt  Gelatine.  —  2.  Löst  Agar. 

2.   Navicula  minuscula  Grün. 

1.  Gelatineplatte^): 

Nach  9  Tagen  werden  die  Kolonien  erst  mikroskopisch  sichtbar  (Betrachtung  bei 
öOfacher  Vergrösserung),  und  zwar  in  Form  kleiner,  unregelmässig  begrenzter 
Häufchen. 

Nach  15  Tagen  sind  die  Kolonien  makroskopisch  sichtbar,  weil  0,5  mm  im  Durch- 
messer, mehr  minder  unregelmässig  kugelig:  von  ihnen  gehen  Fortsätze  aus 
geldrollenartig  angeordneten  Diatomeen  aus. 

Nach  25  Tagen  makroskopisch,  2  mm  gross.  —  Die  Kolonienausläufer  bringen  ein 
Verschmelzen  der  Nachbarkolonien  zustande.  —  Einen  wesentlichen  Unterschied 
zwischen  Oberflächenkolonien  und  submersen  habe  ich  dagegen  noch  nicht  ge- 
funden. —  Oberflächenkolonien  sind  leicht  eingesunken. 

2.  Gelatinestrich^): 

Erst  nach  10  Tagen  deutlich  häufchenartige  Kolonien,  folgen  dem  Strich,  Durch- 
messer etwa  0,5  mm.  —  Während  der  Vergrösserung  dieser  ersten  in  der  Folge: 
Auftreten  neuer  Kolonien. 

Nach  20  Tagen:  Breite  des  Gebietes,  worauf  sich  Kolonienhäufchen  befinden, 
2  mm.  Die  ersten  Einsenkungen  werden  bemerkbar,  die  mit  der  Zeit  immer 
tiefer  werden.     (Vergl.  Taf.  XVII,  Fig.  4a.) 

3.  Gelatinestich^): 

Nach  13  Tagen  bei  ISfacher  Vergrösserung  wenig  sichtbare  Kolonien. 
Nach  einem  Monat  ein  kaum  wesentlich  anderes  Bild. 

4.  Agarplatte^): 

Nach  7  Tagen  bei  schönem  Wetter  und  starkem  diffusen  Licht  bereits  makro- 
skopisch sichtbar. 

Nach  10  Tagen:  Obeillächenkulturen  2— 4  m;«,  in  seltenen  Fällen  bis  7  »»»n  (vergl. 
Photographie).  Submerse  Kolonien  0,3-1  m/n.  —  Der  Unterschied  zwischen 
beiden  Koloniearten  sehr  auffallend,  (Taf.  XXVII,  Fig.  2  und  Figurenerklärung). 
Zonenweises  Wachstum  häufig  bei  Oberflächenkulturen. 


1)  Die  Angaben  beziehen  sich  auf  I(>  pCt.  Gelatine. 

2)  Die  Angaben  beziehen  sich  auf  1,5  pCt.  Agar. 


Reinkulturen  von  Diatomeen.  501 

Dichtsaat  verhindert  die  normale  Ausbildung  der  Kolonien.  Die  Navicula- 
Individuen  ziehen  tiefe  Furchen  in  dem  Agar.  Eine  Diatomee  bahnt  als  Pionier 
den  Weg,  die  anderen  folgen.  Auch  Eückwanderungen  konnten  festgestellt 
werden.  —  Die  Diatomeen  zeigen  deutliche  Phototaxis. 

Nach  Monatsfrist  sinken  sie  tief  in  die  Agarplatte  ein. 

5.  Agarstrich'): 

Nach  10  Tagen  vereinzelte  makroskopisch  sichtbare  Kolonien  längs  des  Striches. 

Die  Kolonien  haben  Häufchengestalt. 
Nach  20  Tagen   haben   sich    die  Kulturen  stark  vermehrt,   ihr  Durchmesser  rund 

0,5 — 1  mm. 

6.  Agarstich'): 

Nach  10  Tagen  wie  bei  den  Gelatiuestichknlturen  ganz  wenig  Kulturen  in  un- 
mittelbarer Nähe  des  Stichkanals.  —  Nach  Monatsfrist  sind  die  Kulturen  tief 
dunkel  gefärbt. 

7.  Yerlialten    der  Kolonien    auf  Gelatine    und    auf  Agar 
in  Gestalt  und  Grösse  in  mikroskopischer  Beziehung. 

Das  darauf  Bezügliche  vergleiche  in  der  Figuren erklärung. 

8.  Eigenbewegung: 

Es  gilt  dasselbe  wie  bei  Nitzschia  Falea,  nur  ist  die  Bewegung  im  Wasser  lang- 
samer. 

9.  Grösse   der  Diatomee: 

In  Gelatine 15—17  /(  lang,  7  //  breit 

„    Agar Iß  - 18  „      „       7  „     . 

somit  nicht  wesentlich  verschieden. 

Kr 

10.    Chemische  Leistungen: 
1.  Verflüssigt  Gelatine.  —  2.  Löst  Agar. 

Anhangsweise  möchte  ich  hier  noch  erwähnen,  dass  meine  Kulturen  eigentlich 
«inen  sehr  kleinen  Raum  meines  Arbeitstisches  einnehmen,  da  die  verschiedenen 
Petrischalen  einfach  übereinander  gestellt  und  etwa  ll!  Stück  mit  einem 
17^,  bis  -2  l  Becherglase  ohne  Wasserabschluss  überdeckt  sind.  Zweck  des  Be- 
deckens  ist  der  Schutz  vor  Austrocknung  der  Substrate.  Selbstverständlich 
werden  die  zu  vergleichenden  Kulturen  in  gleiche  Höhe  über  die  Tischplatte  ge- 
bracht, also  gleich  belichtet.  Sehr  gut  ist  die  Verwendung  von  mit  Leitungswasser 
gefüllten  SENEBiEB'schen  Glocken  statt  der  Bechergläser.  Der  Tisch  ist  mit  einer 
Glasplatte  bedeckt,  unter  der  weisses  Papier  liegt,  um  möglichst  starkes  reflektiertes 
Licht  zu  erzielen.  Für  einen  längeren  Zeitraum  erwies  sich  behufs  Verhinderung 
des  Abdampfens  für  Eprouvettenkulturen  als  vorzüglicher  Verschluss  ein  Korkstöpsel, 
der  über  den  Wattepfropf  gegeben  und  mit  Paraffin  oder  eingedampftem  vene- 
tianischen  Terpentin  verschmiert  wurde. 


1)  Das  Koudensationswasser,  das  sich  bei  1,5  pCt.  Agar  am  Boden  der  Eprou- 
vetten bildet,  ist  für  das  Erhalten  eines  feuchten  Raumes  und  das  Fortkommen  der 
Diatomeen  selbst  von  Vorteil. 


502  Oswald  Richter: 

Es  ist  von  Interesse,  dass  die  Gelatine  von  den  Dia- 
tomeen verflüssigt  wird,  analog  -'Nxe  \on  Sc enedesmus  acutus^  einer 
von  BeIJERINCK^)  isolierten  Grünalge. 

Höchst  auffallend  aber  ist  die  Fähigkeit  beider  Dia- 
tomeen Agar  aufzulösen. 

Das  zeigt  sich  zunächst  makroskopisch  daran,  dass  die  Kulturen 
tiefe  Gruben  durch  Einsinken  im  Agar  ausbilden. 

Das  Auffallendste  der  Erscheinung  kommt  aber  besonders  da- 
durch zum  Ausdruck,  dass  bisher  nur  ein  einziges  Analogon  in  der 
jüngst  von  GEAN^)  entdeckten  „Gelase"  besteht,  die  von  einer  be- 
stimmten Meeresbakterie  ausgeschieden  wird. 

Die  Fähigkeit  der  Lösung  von  Agar  mag  vielleicht  auch  der 
Grund  sein,  warum  besonders  die  Individuen  von  Navicula  minnscula 
Grün  die  erwähnten  langen  Furchen  beim  Gleiten  im  Agar  hinter- 
lassen, die  dann  wie  Fahrstrassen  von  den  folgenden  Diatomeen 
benutzt  werden. 

Die  Vermehrungsgeschwindigkeit ^)  ist,  wie  ein  Blick  auf  die  Be- 
schreibungen von  Nitzschia  Palea  (Kütz.)  W.  Sm.  und  Navicula 
minusculu  Gruu  lehrt,  nach  Spezies  und  Nährboden  verschieden. 

Kulturen  von  Nitzschia  Palea  auf  x\gar  sind  nach  (i  Tagen 
mikroskopisch  mit  der  Linsenkombination  2  des  EEICHERT'scheu 
Mikroskopes  zu  sehen  als  etwa  6  bis  8 zählige  Diatomeenreihen;  nach 
10 — 12  Tagen  sind  sie  bereits  makroskopisch  sichtbar. 

Solche  von  Navicula  minuscula  Grün  auf  Agar  kihinen  bei 
günstigem  diffusen  Lichte  auf  Agar  mit  der  Nitzschia  an  "NA'achstum- 
geschwindigkeit  wenigstens  in  den  ersten  14  Tagen  wetteifern,  da- 
gegen bleiben  sie  auf  Gelatine  weit  hinter  der  raschwüchsigen  Kon- 
kurrentin zurück. 

Kulturen  von  Nitzschia  Palea  auf  Gelatine  sind  bereits  am  dritten 
Tage  mikroskopisch,  am  5.-6.  Tage  makroskopisch  deutlich  wahr- 
nehmbar, so  dass  man  in  diesem  Falle  wirklich  eine  Wachstums- 
geschwindigkeit erzielt,  die  die  einer  ganzen  Menge  von  Bakterien 
in  Schatten  stellt.^) 

Kulturen  von  Navicula  minuscula  Grün  dagegen  wurden  nach 
9  Tagen  mikroskopisch  und  nach  15  Tagen  erst  makroskopisch 
sichtbar.  Der  Vergleich  der  beiden  Beschreibungen  macht  auch  den 
Unterschied    zwischen    submersen  und  oberflächlichen  Kolonien  klar. 


1)  Beijerinck,  Kulturversuche  usw.     1.  c.  S.  721). 

2)  H.  H.  Gran,  Studien  über  Meeresbakterien.  II.  Über  die  Hydrolyse  des 
Agar-Agar  durch  ein  neues  Enzym,  die  Gelase.  Ref.  Bot.  Centralbl.  VMYl.  Bd.  IK), 
S.  264. 

3)  MiQUEL  hat  bereits  das  uugemein  rasche  Wachstum  der  Sitzschia  Palea 
beobachtet.    Le  Diatomiste,  1.  c.  S.  170. 


Reinkulturen  von  Diatomeen.  503 

Aus  der  Jsebeiieiiiauderstellung  und  der  eingehenden  Beselireibung 
beider  Algen  wird  es  in  hohem  Grade  wahrscheinlich,  dass  man  in 
der  Agar -Gelatine -Methode  ein  vorzügliches  Hilfsmittel  hat,  die 
systematische  Bestimmung  von  Diatomeen  zu  erleichtern  und  nach 
verschiedenen  Richtungen  hin  zu  ergänzen. 

Yergleiche  die  Agarplattenkulturen^)  Fig.  1  und  Fig.  2,  die 
Strichkulturen  Fig.  4  sowie  die  Mikrophotographien^)  der  Figuren 
5  a  und  b,  und  6  a  und  b. 

Die  vorliegenden  Ausführungen  ergänzend  und  gewisse  bereits 
angedeutete  Befunde  hervorhebend,  kann  ich  bereits  einige  wesent- 
liche Resultate  später  mitzuteilender  Versuche  vorwegnehmen: 

1.  Grelles  Sonnenlicht  schädigt^)  die  Diatomeenkulturen,  ent- 
färbt sie  und  kann  den  Tod  der  Kolonien  bedingen. 

2.  Ein  sehr  günstiges  Licht  wird  durch  die  Verwendung  von 
mit  Leitungswasser  gefüllten  SENEBIER'schen  Glocken  erzielt,  weil 
darin  die  dunklen  Wärmestrahlen  zum  grossen  Teile  absorbiert 
werden. 

8.  Auf  die  Vegetationsbilder  hat  die  Konsistenz  des  Agars  einen 
wesentlichen  Einfluss.  So  zeigt  in  Fig.  öa  die  Nitzschia  Palea  auf 
1,5  pCt.  die  typische  Büschelform,  die  besonders  bei  2  pCt.  Agar 
stark  ansgeprägt  ist;  auf  0,5  pCt.  und  1  pCt.  Agar,  die  bereits  gela- 
tinöser sind,  werden  flache,  nicht  charakteristische  Figuren  erzeugt. 
Diese  Tatsache  mag  auch  mit  der  flachen  Verbreitung  der  Ober- 
flächenkulturen  im  Zusammenhange  stehen. 

4.  Die  Ijiatomeen  erwiesen  sich  in  meinen  Versuchen  als  positiv 
phototaktisch*),  wie  Fig.  3  darstellen  soll.  Der  in  die  Figur  ein- 
gezeichnete Pfeil  gibt  die  Richtung  der  einfallenden  Strahlen  an. 


1)  Für  die  Herstelhmg  der  Makrophotographien  für  meine  Arbeit  bin  ich  dem 
Herrn  Demonstrator  Franz  Ruttner  zu  grossem  Danke  verpflichtet. 

•>)  Dem  Herrn  Prof.  Dr.  Pelikan,  Leiter  des  k.  k.  mineralogischen  Institutes 
unserer  Universität,  erlaube  ich  mir  meinen  herzlichen  Dank  auszusprechen  füi-  die 
gütige  Erlaubnis,  die  Mikrophotographien  in  seinem  Institute  ausführen  lassen  zu 
dürfen  und  seinem  Assistenten  Herrn  Dr.  Anton  Gareiss  für  die  Liebenswürdigkeit, 
die  Aufnalimen  durchgeführt  zu  haben. 

3)  MiQUEL  ist  bei  seinen  Nährflüssigkeitsversuchen  zu  etwas  anderem  Resultate 
gekommen,  er  findet,  dass  Nitzschia  Palea  auch  „sous  l'action  d'une  lumiere  tres 
vive"  sehr  gut  gedeiht  (vergl.  Anm.  .3  auf  S.  502). 

4)  MiQUEL  Avurde  bei  seiner  praktischen  Versuchsanordnung  für  die  mikro- 
skopische Diatomeenuntersuchung,  zu  der  er  übrigens  auch  ein  eigenes  Mikroskop 
konstruiert  hat,  auch  auf  die  Phototaxis  der  Diatomeen  aufmerksam. 


504  Oswald  Richter: 

5.  Ju  ernährungsphysiologischer^)  Hinsicht  konnte  bereits  fest- 
gestellt werden,  dass  das  Mg  für  das  Gedeihen  der  Diatomeen  absolut 
notwendig  ist.  Es  ist  höchst  wahrscheinlich  gemacht  worden,  dass 
die  Diatomee  Nitzschia  Palea  des  Ca  nicht  bedarf,  worin  sie  mit 
MOLISCH's")  Befunden  über  niedere  grüne  Algen  übereinstimmt. 

Starke,  durch  viel  Natriumkarbonatzusatz  erzeugte  Alkaleszenz 
schadet  den  Diatomeen  nicht. 

Die  Diatomeen  sind  imstande,  ihnen  gebotene  organische  Sub- 
stanzen zu  assimilieren. 

Auf  dem  nach  dem  oben  angegebenen  Rezepte  erzeugten  Agar 
ohne  organische  Zusätze  gedeihen  die  beiden  Diatomeen  im  Dunklen 
nicht. 

Die  Diatomee  Nitzschia  Palea  verträgt  in  Gelatinekulturen  bei 
direkter  Impfung,  ohne  vorherige  Gewöhnung  an  steigenden  CllSa- 
Gehalt,  bis  2  pCt.  ClNa^),  und  kann  bei  dieser  Kochsalzmenge  noch 
wachsen  und  sich  vermehren.  Dabei  nimmt  das  AVohlbefinden  der 
Alge  mit  steigendem  ClNa-Gehalt  ab. 

Da  mir  bakterienfreie  Diatomeenreinkulturen  zur  Ver- 
fügung stehen,  gedenke  ich  gewisse  Versuche  von  MlQUEL  und  die 
so  interessanten  von  ARTARI,  sowie  die  von  MOLISCH  über  die  an- 
organische Nahrung  grüner  Algen  mit  meinen  beiden  Diatomeen  zu 
wiederholen  und  später  der  Öffentlichkeit  zu  übergeben. 

Prag,  k.  k.  Pflanzenphysiolog.  Inst,  der  k.  k.  deutschen  Universität. 


1)  MiQUEL  konnte  an  die  Frage  der  Ernährung  der  Diatomeen  nicht  heran- 
treten, da  er  an  der  falschen  Meinung  festhält,  organische  Substanzen  seien  für 
Diatomeen  absohit  notwendig,  und  weil  seine  Nährflüssigkeiten  viel  zu  kompliziert 
zusammengesetzt  sind  (1.  c.  II,  S.  93,  94,  168). 

'2)  H.  Molisch,  Die  Ernährung  der  Algen.  I.  Sep.-Abdr.  aus  den  Sitzungsber. 
der  Kais.  Akad.  der  Wiss.  in  Wien,  Math.-naturw.  Klasse,  Bd.  CIV,  Abt.  I,  Okt.  ISi»."». 

•'))  Vergl.  A.  Richter,  Über  Anpassung  der  Süsswasseralgen  an  Kochsalz- 
lösung.   Flora  1892,  8.4-50. 


Reiukulturen  von  Diatomeen.  505 

Erkläraiig-  der  Abbildaugcn. 


Die  Figuren  sind  nach  Photographien  wiedergegehen. 

Fig.  1.  Kultur  von  Nitzschia  Palea  (Kütz.)  W.  Sm.  auf  1,5  pCt.  Agar,  14  Tage 
alt,  etwas  verkleinert.  Der  Pfeil  gibt  die  Richtung  der  Lichtstrahlen  an» 
Mau  sieht  zweierlei:  büschelförmige  und  mehrstrahlige  Kulturen.  Frstere 
sind  submers,  letztere  Oberflächeukulturen  bezw.  solche,  bei  denen  die 
submers  gewesenen  Diatomeen  die  Oberfläche  erreicht  haben. 

2.  Kultur  von  Navicula  minuscula  Grün  auf  1  pCt.  Agar  in  derselben  Ver- 
grösserung  wie  Fig.  1.  14  Tage  alt.  Der  Pfeil  gibt  wieder  den  Licht- 
einfall an.  Es  sind  zweierlei  Kulturen  uuterscheidbar:  die  einen  sind  tief 
dunkel,  scharf  abgegrenzt,  punktförmig,  die  andern  sind  verschwommen 
und  gehen  an  ihren  Rändern  unscharf  ins  Agar  über.  Die  ersten  sind  die 
submersen,  die  letzteren  die  Oberflächenkulturen.  Besonders  schön  sind 
die  zwei  grossen  Kulturea  etwas  links  von  der  Mitte;  sie  stellen  aus  dem 
Agar  heraufgekommene  submerse  Kolonien  vor,  die  sich  nun  freudig  an 
der  Oberfläche  verbreiten.  Man  beachte  das  zonenweise  Vorrücken  und 
die  ellipsenartige  Vorwölbung  der  Kolonie  gegen  den  Lichteinfall. 

„  3.  14  Tage  alte  Kultur  von  Nitzschia  Palea  auf  0,.j  pCt.  Agar.  Die  Ko- 
lonien sind  alle  gleichartig,  nicht  büschelförmig.  Der  Pfeil  gibt  den 
Lichteinfall  an.  Alle  Kolonien  sind  zum  Lichteinfall  ausgezogen.  (Fast 
natürliche  Grösse.) 

„  4.  Zeigt  zwei  3  Monate  alte  Kulturen  beider  Diatomeen,  und  zwar  waren  die 
Eprouvetten  etwa  unter  einem  "Winkel  von  30°  von  der  Horizontalen  in 
einem  offenen,  weiss  ausgelegten  Karton  dem  starken  diffusen  Tageslichte 
eines  Nordfensters  ausgesetzt. 

a  Navicula  minuscula  Grün.  Die  Kolonien  haben  die  Gelatine  teilweise 
verflüssigt  und  sind  infolge  dessen  eingesunken. 

b  Nitzschia  Palea  (Kütz.)  W.  Sni.  Die  Diatomeen  haben  einen  tiefen 
Kegel  in  der  Gelatine  erzeugt,  an  dessen  Grunde  sie  sich  augesammelt 
haben. 

„  5.  a  26  Tage  alte  Kultur  vou  Nitzschia  Palea  auf  1,5  pCt.  Agar,  zirka 
.30fach  vergrössert.  Der  zentrale  dicke,  unregelmässig  begrenzte,  dunkle 
Fleck  ist  die  Kolonie,  soweit  sie  submers  ist.  Aus  ihr  entspringen  auf- 
steigende und  büschelig  angeordnete  „Fäden",  die  dadurch  zustande 
kommen,  dass  in  dem  halbfesten  Medium  die  Diatomeen  hinteinander  zu 
liegen  kommen. 

b  Mikrophotographie  von  Navicula  minuscula  Grün,  die  auf  1,5  pCt. 
Agar  kultiviert  wurde.  Vergrösserung  wie  bei  a.  Alter  der  Kultur  wie 
bei  a.  Das  Wachstum  ist  wesentlich  verschieden.  Die  zentrale  Partie  war 
zunächst  submers  und,  nachdem  die  Diatomeen  die  Oberfläche  der  Agar- 
platte  eirreicht  hatten,  haben  sie  sich  in  Zonen  in  der  Umgebung  verteilt, 

„  <;.  a  Gelatinekultur  von  Nitzschia  Palea,  14  Tage  alt,  auf  10  pCt.  Gelatine. 
Vergrösserung  etwa  70 fach.     Oberflächenkultur. 

b  Gleichalte  Kontrollkultur  von  Navicula  auf  10  pCt.  Gelatine,  bei 
gleicher  Vergrösserung.  Die  anhangartigeu  Gebilde  erwiesen  sich  als 
geldrollenartig  augeordnete  Diatomeen. 


506  Oswald  Richter:  Reinkulturen  von  Diatomeen, 

Fig.  7.  Dazu  ist  nur  zu  bemerken,  dass  die  Gelatine  14  pCt.,  das  Agar  1  pCt.  war. 
Daher  kommen  auf  der  Gelatine  die  Büschelformen  besonders  schön  zum 
Ausdruck,  während  dem  relativ  verdünnten  Agar  die  Fähigkeit  für  die 
Erzeugung  dieser  Formen  abgeht. 

Man  beachte  die  kolossale  Wachstumsförderung  der  Diatomeen  in  der 
Gelatine.  (Bei  Herstellung  der  Nährsubstrate  wurde  in  beiden  Fällen  vom 
N-Zusatz  abgesehen.) 

Die  kultivierte  Form  war  Nitzschia  Palea. 


Sitzung  vom  27.  November  1903.  507 


Sitzung  vom  27.  November  1903. 

Vorsitzender:    Herr  L.  KNY. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 

Claussen,  Dr.  Peter,  Assistent  am  pharmakognostischen  Institute  der 
Universität  Freiburg  i.  B.  (durch  B.  JAHN  und  0.  REINHARDT), 

Hosseus,  Dr.,  in  Berlin,  Bülowstr.  32a  (durch  A.  ENGLER  und  L.  DiELS), 

Iltis,  Hugo,  stud.  phil.  in  Prag  H,  Weinberggasse  3  a  (durch  H.  MOLISCH 
und  A.  NESTLER), 

Lande,  Max,  stud.  phil.,  in  Berlin  NW.  23,  Händelstr.  3  (durch  0.  REIN- 
HARDT und  L.  Kny). 


Herr  P.  MxlGNUS  legte  die  zweite  Serie  von  0.  Jaap,  Fungi 
selecti  exsiccati,  vor.  Sie  bringt  wieder  viele  interessante  Arten  in 
schön  präparierten  und  reichlichen  Exemplaren.  Besonders  interessant 
ist  sie  dadurch,  dass  sie  von  mehreren  Arten  sämtliche  Fruchtformen 
brinut,  was  besonders  von  heteröcischen  Uredineen  hervorzuheben 
ist.  Andere  Aftctn  werden  auf  verschiedenen  Substraten  gebracht, 
wie  z.  B.  E.robasidium  Vaccinii  uliginosi  Brud.  auf  Vaccinium  oscycoccus 
und  Vaccinium  Mtjrtillus  oder  E.voascus  Crataegi  auf  Crataegus  oxya- 
cantha  und  Crataegus  monogyna.  Bemerkenswert  ist  die  bei  Hamburg 
gesammelte  Cercospora  sagittariae  Ell.  et  Kellerm.  auf  Sagitfaria  sagitti- 
folia  L.,  die  zunächst  aus  Nordamerika  bekannt  geworden  ist. 


Prof.  Dr.  DiNGLER  sprach  unter  Vorlage  des  Objektes  über  ein 
Modell  der  Gewebedifferenzierung  im  Stamm  der  Dikotyledonen  und 
Gymnospermen.  Es  ist  eine  alte  und  oft  wiederholte  Klage,  dass  das 
Verständnis  einis-ermassen  verwickelter  stereometrischer  Verhältnisse 
Schwierigkeiten  bereitet.  Auch  der  Vortragende  hat  das  in  langer 
Erfahrung  bestätigt  gefunden.  Für  die  räumliche  Anordnung  der 
Gewebe  und  ihre  Entstehungsfolge  vermisste  derselbe  seit  Jahren 
eine  körperliche  Darstellung,  welche  für  Vorlesungszwecke  geeignet 
gewesen  wäre.  Derselbe  hat  daher,  zunächst  zu  eigenem  Gebrauche, 
ein  solches  Modell  hergestellt,  welches  den  ganzen  typischen  Verlauf 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.    XXI.  34 


508  Hugo  Iltis: 

der  Differenzierung  vom  Vegetationspunkt  bis  zur  Bildung  der  sekun- 
dären Gewebemassen  zeigt. 

Das  Modell  besteht  aus  einem  oben  von  gewölbter  Kappe  be- 
grenzten, 50  cm  hohen  geraden  Kreiskegel,  dessen  Grundfläche  30  cm 
Durchmesser  hat.  Derselbe  ist  längsmedian  halbiert.  Die  eine  Kegel- 
hälfte ist  mehrfach  quer  durchschnitten,  und  ihr  unterster  Abschnitt 
wiederum  längsmedian  halbiert.  Schliesslich  ist  eine  der  beiden  letzt- 
genannten Hälften  noch  tangential  durchschnitten.  Die  Gewebe  sind 
durch  sich  gut  abhebende  Farbentöue  ohne  jedes  weitere  Detail, dar- 
gestellt. Die  Epidermis  und  die  verschiedenen  Meristeme  sind  grün 
in  verschiedenen  Abstufungen  und  Mischungen.  Rinde,  Mark  und 
Markstrahlen  („Grundgewebe")  sind  weiss,  die  Stranggewebe  gelb 
(„Bast")  und  braun  („Holz"),  der  Kork  rot  und  die  abgestorbenen 
Gewebemasseu  der  Borke  schwarz.  Primäre  und  sekundäre  Strang- 
o-ewebe  sind  durch  hellere  und  dunklere  Tönung  unterschieden.  Das 
Kernholz  ist  dunkelbraun  gehalten.  Die  Wiedergabe  der  Jahrringe 
ist  auf  eine  Kegelhälfte  beschränkt.  Vortragender  glaubt,  dass  das 
Modell,  welches  in  der  Darstellung  der  Blattspurstränge  zum  Teil  die 
Verhältnisse  bei  Clematis  und  Tilia  vereinfacht  wiedergibt,  einem  all- 
gemein gefühlten  Bedürfnis  entgegenkommt^). 


Mitteilungen. 


68.  Hugo  Iltis:  Über  den  Einfluss  von  Licht  und  Dunkel  auf 
das  Längenwachstum  der  Adventivwurzeln  bei  Wasserpflanzen. 

Eingegangen  am  11.  November  1903. 


Zur  Erklärung  der  heliotropischen  Krümmungsbewegungen  ^)  hat 
bekanntlich  DE  CandOLLE  darauf  hingewiesen,  dass  man  sich  das 
stärkere  Wachstum  auf  der  dem  Licht  abgeweudeten  Seite,  durch 
welches  ja  der  positive  Heliotropismus  zustande  kommt,  als  eine  Art 
Vergeilung  vorstellen  könne.    —    Doch  erwähnt  schon  SACHS*)  Ver- 


1)  Die  C.  KREBS'sche  Buchhandlung  in  Aschaffenburg  nimmt  Bestellungen  auf 
das  Modell,  welches  unter  Musterschutz  steht,  entgegen. 

2)  Die  ältere  Literatur  über  diesen  Gegenstand  siehe  bei  J.  Wiesner,  Die  helio- 
tropischen Erscheinungen  im  Pflanzenreich.  I,  S.  24.  Denkschriften  der  math.-nat. 
Klasse  der  k.  k.  Wiener  Akad.  der  Wiss.  1878. 

3)  J.  Sachs,  Lehrbuch  der  Botanik.     1873,  S.  745. 


Das  Längeuwachstum  der  Adventivwurzeln  bei  Wasserpflanzen.  509 

suche  WOLKOFr's,  die  auch  für  Wurzeln  ein  stärkeres  Wachstum  bei 
Lichtabschluss  konstatieren.  Es  müsste  also  auch  hier  die  Tom  Licht 
abgeweudete  Seite  rascher  wachsen  und  so  positiven  Heliotropismus 
hervorrufen,  während  in  der  Tat  für  diese  AVurzeln  negativer  Helio- 
tropismus konstatiert  ist. 

Doch  waren  die  Yersuche  WOLKOFF's  nur  bei  einer  geringen 
Anzahl  von  Pflanzen  durchgeführt  und  so  der  verzögernde  Einfluss 
des  Lichtes  auf  das  Wurzelwachstum  keineswegs  festgestellt.  Für 
diesen  Einfluss  auf  das  Wachstum  der  Rhizomorpha  hatte  sich 
Schmitz^)  schon  in  einer  viel  früher  erschieneneu  Arbeit  aus- 
gesprochen, r 

Die  Untersuchungen,  die  über  diese  Frage  in  der  nächsten  Zeit 
erschienen,  waren,  der  widersprechenden  Ergebnisse  wegen,  nicht  ge- 
eignet, Klarheit  in  die  Sache  zu  bringen. 

MÜLLER ^j  (Thurgau)  gibt  an,  dass  die  negativ  heliotropischeu 
Luftwurzeln  von  Motisfera  und  Chlorophi/tum  bei  allseitiger  Beleuch- 
tung in  ihrem  Längenwachstum  gehemmt  werden. 

THEODOßESCO  ^)  kommt  auf  Grund  seiner  Untersuchungen  zu 
dem  Ergebnis,  dass  in  den  meisten  Fällen  ein  Einfluss  des  Lichtes 
auf  das  Wachstum  der  Wurzeln  nicht  festzustellen  sei. 

LaSAEEFF"')  und  auch  FAMINTZIN^)  fanden  bei  Untersuchung 
desselben  Gegenstandes,  dass  die  Wurzel  im  Dunkeln  ein  geringeres 
Wachstum  zeigt  als  im  Licht,  der  Stengel  umgekehrt  sich  verhalte. 
Sie  fanden  aber,  dass,  wenn  man  die  entsprechenden  Längen  des 
Stengels  und  der  Wurzel  addiert,  man  fast  die  gleiche  Summe  erhält, 
sowohl  bei  den  im  Licht  gewachsenen,  als  auch  bei  den  im  Dunkeln 
erzogenen  Pflanzen,  mit  dem  Unterschied  jedoch,  dass  im  Licht  vor- 
zugsweise der  unterirdische  Teil,  im  Dunkeln  der  oberirdische  in  die 
Länge  wächst. 

Strehl^)  erhält  bei  seinen  Versuchen  abermals  etwas  difPereute 
Resultate,  indem  er  eine  Förderung  des  Wurzelwachstums  durch  das 
Licht  konstatiert. 

Bei  allen  bis  jetzt  genannten  Arbeiten  findet  man,  dass  die 
Autoren  beim  Vergleich  des  Wurzelwachstums  im  Licht  mit  dem  im 
Dunkeln  nicht  nur  die  Wurzeln  allein,  sondern  die  ganzen  Pflanzen 
verdunkelten  bezw.  beleuchteten. 


1)  Schmitz,   Über   den    Bau,    das  Wachstum   und    einige    besondere   Lebens- 
erscheinungen der  Rhizomorpha,     Linnaea  1843. 

2)  H.  MÜLLER  (Thurgau),  Flora  1871,  S.  64. 

3)  Theodoresco,  Ann.  des  sciences  nat.,  VIIIi"e  ser.,  t.  X,  p.  210-220. 

4)  Lasarepf.  Vorläufige  Mitteilung.    Just's  Jahresbericht  11,  1874,  S.  775. 

5)  Famintzin,  Beitrag  zur  Keimung  der  Kresse.    Bull,  de  Facad.  des  sciences 
de  St.  Petersbourg,  Tome  XVIIL 

(>)  Strehl,   Untersuchungen   über   das  Längenwachstum  der  Wurzel  und  des 
hypokotylen  Gliedes.    Inaug.-Diss.,  Leipzig  1874,  bes.  S.  24. 

34* 


510  Hugo  Iltis: 

Es  ist  klar,  dass  in  dieser  Art  der  Versiichsanstellung  ein  Fehler 
liegt,  dem  wohl  zum  grossen  Teil  die  unsicheren  Resultate  zuzu- 
schreiben sind;  denn  es  ist  namentlich  nach  den  FAMINTZIN'schen 
Angaben  wahrscheinlich,  dass  zwischen  Stengel-  und  Wurzelwachstum 
Korrelationen  bestehen,  dass  also  zum  Beispiel,  wenn  nicht  nur  die 
Wurzeln,  sondern  auch  der  Spross  verdunkelt  wird,  dieser  auf  Kosten 
der  Wurzel  rascher  wachse. 

Yon  diesem  Fehler  emanzipiert  sich  bereits  DARWIN^),  der  für 
die  Wurzeln  von  Sinapis  alba,  deren  negativer  Heliotropismus  längst 
bekannt  ist,  ebenfalls  eine  durch  das  Licht  hervorgerufene  Wachs- 
tumsverzögerung  feststellt. 

Kny^)  in  seiner  sehr  beweiskräftigen  und  sorgfältigen  Arbeit 
beobachtet  den  Spross  immer  in  gleichen  Lichtverhältnissen  und 
variiert  diese  bloss  für  die  Wurzel.  Seine  Untersuchungen  führten 
zu  dem  Ergebnis,  dass  diffuses  Tageslicht  das  Längenwachstum  der 
Wurzel  verzögert.  Dunkelheit  es  begünstigt. 

Alle  bis  jetzt  angeführten  Versuche  wurden  mit  Erdwurzeln  und 
in  Wasserknlturen  angestellt.  Nun  sagt  schon  SACHS  ^),  dass  im 
Wasser  kultivierte  Erdwurzeln  eine  Retardierung  im  Längenwachstum 
zeigen.  Diese  Behauptung  wurde  durch  eine  Arbeit  J.  WaCKER's*) 
bestätigt,  welcher  auch  nachwies,  dass  Wurzeln  nur  im  natürlichen 
Medium  ein  normales  Wachstum  zeigen:  also  Erd wurzeln  in  Erde, 
Wasserwurzeln  in  Wasser.  Da  andererseits  KNY  gefunden  hat,  dass 
Erdwurzeln  im  Lichte  weniger  wachsen  als  im  Dunkeln,  so  lag  der 
Gedanke  nahe,  dass  Wasserwurzeln,  die  ja  in  der  Natur  sehr  häufig 
dem  Licht  ausgesetzt  sind,  diese  Erscheinung  in  noch  prägnanterer 
Weise  zeigen  würden,  zumal  wir  ja  auch  bei  den  in  der  Natur  dem 
Licht  ausgesetzten  Stengeln  eine  bedeutende  Beeinträchtigung  des 
Wachstums  durch  das  Licht  konstatieren  können. 

Ein  weiterer  Grund,  der  zur  Untersuchung  dieser  Verhältnisse 
bei  den  Wasserpflanzen  bewog,  lag  darin,  dass  sich  ihre  Wurzeln 
auch  sonst  zum  Experimentieren  eignen,  da  sie  einerseits  unverzweigt 
sind  und  wenig  Krümmungen  aufweisen,  dem  Messen  also  keine 
Schwierigkeiten  bereiten,  andererseits  an  einem  einzigen  Wasser- 
pflanzenstengel in  grosser  Zahl  auftreten. 

Die  Versuche  wurden  zum  Teil  in  Glaszylindern  von  32  cm  Höhe 


1)  Francis  Darwin,  Über  das  Wachstum  negativ  heJiotropischer  Wurzeln  im 
Licht  und  im  Finstern.     Arb.  des  bot.  Inst,  zu  Würzburg,  Bd.  II,  Heft  3. 

2)  Kny,   Über    den  Einfluss    d-es  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Bodenwurzeln. 
Pringsheim's  Jahrbücher,  Bd.  38,  8.421—446. 

3)  J.  Sachs,   Über    das  Wachstum    der  Haupt-    und  Nebenwurzeln.     Arbeiten 
des  bot.  Inst,  zu  Würzburg,  Bd.  I,  Heft  3,  S.  410-411. 

4)  J.  Wacker,  Die  Beeinflussung  des  Wachstums  der  Wurzeln  durch  das  um- 
gebende Medium.     Pringsh.  Jahrb.,  Bd.  32,  1898, 


Das  Längenwachstum  der  Adveutivwm-zeln  bei  Wasserpflanzen.  511 

und  8  cm  Durchmesser,  zum  Teil  in  kleineren  prismatischen  Glas- 
gefässeu  durchgeführt.  Die  zur  Kultur  der  Wurzeln  im  Dunkeln 
bestimmten  Gläser  waren  bis  zu  drei  Vierteln  der  Höhe  von  mattem 
schwarzen  Papier  umhüllt,  ebensolches  Papier  bedeckte  lauch  den 
Boden  derselben.  Zur  Aufnahme  der  Pflanzen  dienten  in  'den  Glas- 
zylindern 5  mm  dicke  kreisrunde  Hartgummiplatten,  die  genau  in  das 
Lumen  der  Gläser  eingepasst  worden  waren.  Unweit  der  Peripherie 
waren  Löcher  in  die  Platten  gebohrt,  die  zur  Aufnahme  der  Ver- 
suchspflanzen dienten. 

In  den  kleineren  Gefässen  waren  die  Hartgummiplatten  durch 
Platten  aus  fester,  auf  beiden  Seiten  von  schwarzem  Papier  um- 
kleideter Pappe  ersetzt,  die  vor  Beginn  des  Versuches  auf  24  Stunden 
zur  Auslaugung  eventueller  schädlicher  Stoffe  in  Wasser  gelegt  wurden. 

Die  Platten  wurden  soweit  in  die  Gefässe  hineingeschoben  als 
das  schwarze  Papier  reichte,  sodass  bei  den  Gefässen,  die  zur  Beob- 
achtung des  Wurzelwachstums  im  Dunkeln  dienen  sollten,  ein  voll- 
ständig dunkler  Raum  hergestellt  war,  in  welchen  der  untere  Teil 
der  Versuchspflauzen  hineinragte,  während  der  über  den  Platten  be- 
findliche dem  Licht  ausgesetzt  war. 

Bei  den  zur  Beobachtung  des  Wurzelwachsturas  im  Licht  dienenden 
Gläsern  war  auch  der  untere  Teil,  in  dem  sich  die  Wurzeln  entwickeln 
sollten,  nicht  von  schwarzem  Papier  umhüllt  und  so  tiem  Licht  aus- 
gesetzt. Die  Messung  der  Wurzeln  wurde  unter  Wasser  in  Glas- 
schalen vorgenommen  und  zwar  mit  Zirkel  und  Massstab. 

Zu  den  Versuchen  wurden  immer  möglichst  gleich  starke  und 
lange  Exemplare  verwendet,  und  zwar  wurden  sie  mit  der  gleichen 
Anzahl  von  Knoten  in  den  Raum  unterhalb  der  Platte  hineingesteckt. 
Zu  den  Kulturen  wurde  Leitungswasser  verwendet  und  dieses  so  hoch 
in  die  Gefässe  eingefüllt,  dass  die  Pflanzen  mit  ihren  oberen  Teilen 
darüber  hinausragten.  Nur  Elodea  canadensis  wurde  ganz  unter  Wasser 
gehalten.  Die  Versuche  wurden  in  einem  Gewächshaus  ausgeführt, 
in  dem  die  Pflanzen  einer  starken  Beleuchtung  ausgesetzt  waren. 

I.  Myriophyllum  proserpinacoides  GilL 

Diese  schöne  Aquariumpflanze  bildet  au  den  im  Wasser  befindlichen  Knoten 
nach  kurzer  Zeit  0'5  mm  dicke  Wurzeln,  die  eine  Länge  bis  zu  'J  dem  erreichen,  un- 
verzweigt  schnurlormig  sind  und  an  der  Spitze  oft  eine  Rotfärbung  zeigen;  es 
können  an  einem  Knoten  bis  10  Wurzeln  vorhanden  sein. 

Versuch  I. 

Von  G  Gläsern,  die  mit  den  Sprossen  in  der  angegebenen  Weise  beschickt 
■worden  waren,  wurden  3  für  die  Beobachtimg  des  Wurzelwachstums  im  Jacht, 
;'>  für  die  Beobachtung  desselben  im  Dunkeln  adaptiert.  In  jedes  Glas  kamen  zwei 
19—20  cm  lange  Sprosse,  die  mit  12  Knoten  in  den  Baum  unterhalb  der  Platte 
t  uchten.  Bei  Beginn  des  Versuches  waren  die  Sprosse  durchwegs  wurzellos, 
Beginn  des  Versuches  am  11.  Mai. 


512 


Hugo  Iltis: 


Versuch  la.    Unterer  Teil  der 


Glas  I 

Glas  II 

Spross  1 

Spross  2 

Spross  1 

Nummer 

Wurzel- 

Nummer 

Wurzel- 

Nummer 

Wurzel- 

des 

längen 

des 

längen 

des 

längen 

Knotens 

mrn 

Knotens 

mm 

Knotens 

mm 

I 

7,8 

I-VIL 

0 

I-VL 

0 

II-IV. 

0 

VIII. 

10,  8,  8,  6 

VII. 

5 

V. 

20,  19 

IX. 

10,  8,  7 

VIIL 

5,4 

- 

VI. 

20,  15,  9 

X. 

6,4 

IX. 

10,  12,  12 

18.  Mai 

VII. 

20, 15, 12, 10 

Länge  der 

X. 

12,  6,  3 

VIII. 

10,  9,  7 

9  Wurzeln 

XL 

5,5,4 

IX. 

6,  6,  3 

Länge  der 
17  Wurzeln 

67  mm 

Länge  der 

12  Wurzeln 

83  mm 

190  will 

I. 

10,  8,  5 

I. 

0 

I. 

0 

II. 

20,  15,  15 

II. 

10,  8 

IL 

25 

III. 

25,  15 

IIL 

10,  5 

IIL 

10,  10 

IV. 

18,15,10,10 

IV. 

20,  5 

IV. 

15,  10,  15 

V. 

20,  20 

V. 

35,  10 

V. 

15 

25.  Mai 

VI. 
VII. 

20,  15,  10 
20, 15, 15, 10 

VI. 

VIL 

20,  10 
15,  3 

VL 
VII. 

25,  10 
15.  5 

VIII. 

15,  10,  10 

VIII. 

25,  8,  6 

VIIL 

21,  4,  5 

IX. 

15,  10,  8 

IX. 

15,  10,  10 

IX. 

25,  15,  10 

X. 

5,  8 

X. 

5 

X. 

10,  10 

Länge  der 
29  Wurzeln 

Länge  der 
19  Wurzeln 

XL 

8,  8,  9 
Länge  der 

382  mm 

24U  mm 

22  Wurzeln 
275  mm 

I. 

35,  8,  8 

L 

10,  8 

I. 

0 

II. 

70,50,45,18,10 

IL 

65,  20,  10 

IL 

82,  8,  8 

III. 

82,  30 

IIL 

45,  20 

III. 

28,  20 

IV. 

50, 45, 50,  35 

IV. 

15,  20,  IG 

IV. 

45,  35,  35 

V. 

35,  35,  15 

V. 

75,  25 

V. 

28 

6.  Juni 

VI. 

63,  20,  16 

VI. 

35,  15 

VI. 

62,  10 

VII. 

20,  20,  18,  8 

VIL 

12,  10,  8 

VII. 

50,  10,  8,  12 

VIII. 

30,  12,  15 

VIIL 

50,  6,  8 

VIIL 

.55,15,25,20,20 

IX. 

50,  25,  15 

IX. 

26, 25, 15, 15 

IX. 

45,50,25,15 

X. 

20,  10,  10,  8 

X. 

20,  15,  15 

X. 

20,  20,  10 

Länge  der 

XL 

15,  8,  2 

XL 

10,  8,  9 

34  Wurzeln 
931  mm 

Länge  der 

30  Wurzeln 

624  mm 

Länge  der 

80  Wurzeln 

813  mm 

Gesamtlänge  der  19S  Wurzeln,  die  an  den 


Das  Längenwachstum  der  Adventivwurzelu  bei  Wasserpflanzen.  513 

Sprosse  verdunkelt. 


Glas  II 

Glas 

III 

Spross  2 

Spross  1 

Spross  2 

Nummer 

Wurzel- 

Nummer 

Wurzel- 

Nummer 

Wurzel- 

des 

längen 

des 

längen 

des 

längen 

Knotens 

mm 

Knotens 

mm 

Knotens 

mm 

I-IV. 

0 

I-V. 

0 

I-IIL 

0 

V. 

5,  5 

VI. 

8.  8 

IV. 

6,  5 

VI. 

8,7 

VII. 

5,4 

V. 

7,3,3 

VII. 

10,  8,  10,  15 

VIII. 

10,  5,  5 

VI. 

4,5 

VIII. 

10,  9,  10 

Lauge  der 

VIL 

10,  12,  10 

Länge  der 

7  Wurzeln 

VIIL 

15,  10,  8 

11  Wurzeln 

45  mm 

IX. 

12,  8,  8 

97  mm 

X. 

8,  9,  3 

Länge  der 

20  W^irzeln 

,156  mm 

I. 

0 

I. 

0 

I. 

8 

II. 

0 

II. 

25,  10 

IL 

5,  8 

III. 

20,  15 

IIL 

45,  20,  10 

IIL 

60,  55,  45,  8 

IV. 

10 

IV. 

20,  35,  8  V 

IV. 

50,  35,  25,  8 

V. 

15,  10 

V. 

15,8,15,15,12,5 

V. 

20,  20,  15,  12 

VI. 

15,  10 

VI. 

15,  10,  10 

VI. 

12,  8 

VII. 

8,8 

VIL 

30,  12,  10 

VIL 

15,  10,  10 

VIII. 

20,  15,  15,  10 

VIII. 

20,  15,  13 

VIII. 

15,  13,  12 

IX. 

25,  20,  20,  25,  27 

IX. 

8,  8 

IX. 

20,  15,  15,  8 

X. 

30,  35   45,  5 

Länge  der 

X. 

10,  12,  10 

XI. 

5,  8 

24  Wurzeln 

Länge  der 

Länge  der 

379  mm 

30  Wurzeln 

25  Wurzeln 

427  mm 

40G  mm 

I. 

10,  (3,  6 

I. 

10,  8 

I. 

20,  10 

II. 

8,8 

IL 

72,  30 

IL 

15,  10,  10 

III. 

60,  20,  8 

IIL 

120,  60,  25 

III. 

150, 160, 150, 20 

IV. 

25,  6,  7 

IV. 

60,  90,  20,  15 

IV. 

135, 135,  95,  20 

V. 

60,  25 

V. 

30,20,30,35,10 

V. 

50,  50,  40,  30 

VI. 

44,  20 

VI. 

50,  25,  25,  25 

VI. 

70,  10,  8,  16 

VII. 

30,  10 

VII. 

70,  20,  20,  18 

VII. 

25,  20,  11,  12 

VIII. 

40,  25,  16,  15 

VIIL 

40,  35,  30,  20 

VIIL 

25,  19,  17 

IX. 

50,50,30,22,22,6 

IX. 

20,  20 

IX. 

30,  30,  20,  18 

X. 

90,65,95,105,18 

X. 

18 

X. 

18,  10,  10 

XI. 

20,  18,  10,  8,  8 

Länge  der 

Länge  der 

XII. 

8,  6,  (i 

31  Wurzeln 

35  Wurzeln 

Länge  der 

1043  mm 

1405  mm 

39  Wurzeln 

1100  mm 

6  Sprossen  gemessen  wurden,  =  5875  mm. 


514  Hugo  Iltjs: 

Versuch  Ib.    Unterer  und  oberer  Teil  der  Sprosse  beleuchtet. 

Da  die  Versuchsanstelliino:  sonst  genau  dieselbe  war,  wie  in  la,  sollen  hier, 
der  Eaumersparnis  wegen,  nicht  die  einzelnen  immer  in  grosser  Zahl  ausgeführten 
Messungen,  sondern  bloss  die  Resultate  angegeben  werden.  Es  betrug  die  Gesamt- 
länge der  13G  gemessenen  Wurzeln  bei  dem  ebenfalls  am  6.  Juni  beendigten  Ver- 
suche 2030  MW. 

"Wir  haben  also  im  ersten  Versuch  gegen  198  Wurzeln  mit  einer  Gesamtlänge 
von  5875  mm  bei  Kultur  im  Dunkeln,  136  Wurzela  mit  einer  Gesamtlänge  von 
20dO  mm  bei  Kultur  im  Licht.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Dunkeln 
zu  der  im  Licht  ist  beinahe  genau  2:1. 

Versuch  II. 

Versuchsanstellung  wie  in  Versuch  I.  Doch  wurden  je  4  Gläser  mit  je  zwei 
Sprossen  beschickt,  die  einen  zur  Kultur  der  Wurzeln  im  Dunkeln  hergerichtet,  die 
anderen  zur  Kultur  im  Licht. 

Es  ergaben  sich  bei  Beendigung  des  Versuches  folgende  Werte:  Das  Ver- 
liältnis  der  Gesamtlänge  der  im  Dunkeln  gemessenen  Wurzeln  zur  Gesamtlänge  der 
im  Lichte  gemessenen  betrug  7580:2242,  das  der  mittleren  Wurzelläuge  2'7  : 1. 

Versuch  III. 

Versuchsanstellung  wie  in  den  vorigen  Versuchen.  Doch  wurden  nur  je  zwei 
Gläser  mit  je  zwei  18—20  em,  langen  Sprossen  zur  Kultur  verwendet.  Es  betrug 
hier  bei  Beendigung  des  Versuchs,  die  nach  14  Tage  erfolgte,  das  Verhältnis  der 
Gesamt  wurzellänge  bei  den  Lichtsprossen  zu  der  Gesamtwurzellänge  der  Dunkel- 
sprosse 758  :  1981  mm,  das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  1 :  l'S. 

II.  Myriophjiluni  verticillatum  L. 

Diese  Pflanze  erzeugt  an  jedem  Knoten  bis  6  Wurzeln,  die  häuiig  eine  schwarz- 
blaue Färbung  aufweisen.  (Für  diese  Pflanze  seien  ebenfalls  nur  die  Resultate  der 
letzten  Messung  wiedergegeben). 

Vcrsucli  IV. 

Für  je  zwei  Sprosse,  die  mit  den  4  unteren  Knoten  in  den  Raum  unterhalb  der 
Hartgummiplatte  reichten,  erhielt  ich  nach  12  Tagen  folgende  Werte:  Im  Dunkeln 
wurden  15  Wurzeln  gemessen,  ihre  Länge  betrug  1434  mm,  im  Licht  8  Wurzeln 
mit  der  Gesamtlänge  von  41G  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  be- 
trug also  1-8  : 1  (Dunkel  :  Licht). 

III.  Lysimaclüa  Nummularia  L. 

Zum  Versuch  dienten  Pflanzen,  die  am  Bachrand  wuchsen  und  ihre  Stengel  ins 
Wasser  ragen  Hessen.     Sie  wurden  den  angeführten  Bedingungen  unterworfen. 

Versuch  V. 

Nach  l(i  Tagen  mass  ich  bei  je  zwei  mit  4  Knoten  in  den  Raum  unterhalb  der 

Platte    hineinragenden    Sprossen    folgende    Wurzellängen:    Im  Dunkeln    8  Wurzeln, 

deren  Gesamtlänge    145  mm   betrug,    im    Licht  10  Wurzeln    mit    der    Gesamtlänge 

68  mm.    Das  Verhältnis    der   mittleren  Wurzellänge    im  Dunkeln    zu    der   im  Licht 

also  2-6:1. 

Versuch  VI. 

Versuchsanstellung  wie  in  V.  Nach  15  Tagen  ergaben  sich  folgende  Werte: 
Im  Dunkeln  zeigten  11  Wurzeln  eine  Gesamtlänge  von  278  mm,  im  Licht  16  Wurzeln 
eine  solche  von  i;)8  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellängen  betrug  also 
2-9  : 1  (Dunkel :  Licht). 


Das  Längenwachstum  der  Adventivwurzeln  bei  Wasserpflanzen.  515 

IV.  Kanimculus  aqiiatilis. 

Diese  Pflanze  zeigt  an  ihren  untergetauchten  Stengelknoten  1 — 3  Wurzeln. 

Versuch  YII. 

Zum  Versuch  wurden  je  4  Sprosse,  20  —  22  cm  lan«-,  verwendet  und  mit 
5  Knoten  in  den  Versuchsraum  gesteckt.  Bei  Beendigung  des  Versuches  ergaben 
sich  folgende  Wurzellängen:  Im  Dunkeln  betrug  die  Gesamtlänge  von  10  Wurzeln 
840  nur),  im  Licht  die  Länge  von  8  Wurzeln  363  imii.  Das  Verhältnis  der  mittleren 
Wurzellänge  im  Licht  zu  der  im  Dunkeln  beträgt  also  1 :  l'S.  Der  Versuch  wurde 
nach  10  Tagen  abgeschlossen. 

Versuch  VIII. 

Nach  15  Tagen  zeigten  sich  folgende  Längen:  Im  Dunkeln  wiesen  12  Wurzeln 
eine  Länge  von  43(j  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Licht  zu 
der  im  Dunkeln  ist  also  1 : 1"48. 

Elodea  canadensis  Casp. 

Bei  dieser  Pflanze  sehen  wir  von  6  zu  G  Knoten  immer  an  der  Ursprungsstelle 
eines  Seitentriebes  eine  0'5  — 0'8  mm  dicke  Wurzel.  Diese  Wurzelu  können  eine  sehr 
bedeutende  Länge  erreichen:  ich  habe  in  einem  '2  m  tiefen  Brunuenbassin  solche  von 
^/^  m  (!)  Länge  beobachtet. 

Die  Versuche  wurden  zuerst  mit  dem  in  der  Einleitung  erwähnten  Fehler  an- 
gestellt, indem  nämlich  sowohl  Spross  als  Wurzeln  verdunkelt  beziehungsweise  be- 
leuchtet wurden.  Diese  fehlerhalten  Versuche  ergaben  ein  Resultat,  das  dem  der 
ordnungsgemäss  ausgeführten,  hier  beschriebenen  Versiiche  geradezu  entgegen- 
gesetzt war. 

Versuch  IX. 

Je  3  Gläser  wurden  mit  je  zwei  20  cm  langen  Sprossen  beschickt,  die  mit 
20  Knoten  (also  3  Wurzelknoten)  in  den  Raum  unterhalb  der  Platte  hineinragten. 
Es  ist  bei  dieser  Pflanze  namentlich  auf  die  grosse  individuelle  Variation  zu  achten, 
die  z.  B.  mit  der  verschiedenen  Ausbildung  der  Seitentriebe  zusammenhängt.  Beim 
Abschluss  des  t&Jrsuches  ergaben  die  Messungen  folgendes  Resultat:  Im  Dunkeln 
betrug  die  Länge  von  1(5  Wurzeln  671  wm,  im  Licht  die  Länge  von  10  Wurzeln 
260  mm.  Das  Verhältuis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Dunkeln  zu  der  im  Licht 
also  1'6 : 1.  Diese  Grössen  ergaben  sich  nach  14  Tagen.  Am  7.  Tage  waren 
folgende  Längen  gemessen  worden :  Im  Dunkeln  betrug  die  Länge  von  13  Wurzeln 
216  mm,  im  Licht  die  Länge  von  8  Wurzeln  18  ww,  das  Verhältnis  der  mittleren 
Wurzellängen  7*5:  1  (!). 

Wir  sehen  also  den  Maximalwachstumsunterschied  in  den  ersten  Tagen. 

Versach  X. 

Versuchsanstellung  wie  in  IX.  Am  Schluss  des  Versuchs  ergaben  sich  folgende 
Werte:  Im  Dunkeln  zeigten  12  Wurzeln  eine  Länge  von  285  mm,  im  Licht  9  Wurzeln 
eine  Länge  von  120  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Dunkeln  zu 
der  im  Licht  1-8 : 1.    Der  Abschluss  erfolgte  nach  15  Tagen. 


Versuch  XI. 

Je  drei  Sprosse  wurden  mit  21  Knoten  in  den  Versuchsraum  gestellt.  Bei 
Beendigung  des  Versuches  fand  ich  folgende  Längen:  Im  Dunkeln  12  Wurzeln,  deren 
Gesamtlänge  138  mm  betrug,  im  Licht  3  Wurzeln  mit  der  Länge  26  mm.  Das  Ver- 
hältnis der  mittleren  Wurzellänge  im  Licht  zu  der  im  Dunkeln  1 : 1-5.  Abschluss 
des  Versuches  nach  10  Tagen. 


516     Hugo  Iltis:   Längenwachstum  der  Adventivwurzeln  bei  "Wasserpflanzen. 

Tl.  Glyceria  fluitans  ß.  Br. 

Dieses  Gras,  das  seine  oft  meterlangen  Halme  im  Wasser  fluten  lässt,  erzeugt  an 
den  Knoten  30  und  mehr  Wurzeln. 

Versuch  XII. 

Je  zwei  35  cm  lange  Halme  wurden  mit  zwei  Knoten  in  den  Versuchsraura  ge- 
schoben. Nach  10  Tagen  ergaben  die  Messungen  folgendes  Resultat:  Im  Dunkeln 
wiesen  41  Wurzeln  eine  Länge  von  1051  mm  auf,  im  Licht  49  Wurzeln  eine  Länge 
von  1113  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzeliänge  im  Dunkeln  zu  der  im 
Licht  also  1-12: 1. 

Bei  Beendigung  des  Versuchs  nach  19  Tagen  zeigten  sich  folgende  Längen: 
Im  Dunkeln  waren  43  Wurzeln  1363  mm  lang,  im  Licht  55  Wurzeln  1426  mm  lang. 
Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Dunkel  zu  der  im  Licht  1"18 : 1. 


-"o"- 


Versuch  XIII. 

Versuchsanstellung  wie  in  XII.  Doch  wurden  je  4  Sprosse  verglichen.  Bei 
Versuchsabschluss  nach  20  Tagen  ergaben  sich  folgende  Werte:  Im  Dunkeln  wiesen 
67  Wurzeln  eine  Länge  von  2345  mm  auf,  im  Licht  82  Wurzeln  eine  Länge 
von  2167  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Dunkeln  zu  der  im 
Licht  1-3 : 1. 

Wir  sehen  also  bei  dieser  Pflanze  keine  grossen  Unterschiede  im  Wurzel- 
wachstum durch  den  Wechsel  von  Licht  und  Dunkel  hervorgerufen. 

YIII.  Tradescantia  yirginica  L. 

Tradescantia  entwickelt  an  den  Stengelknoten  —  und  zwar  an  der  dem  Boden 
zugekehrten  Seite  des  Stengels  —  im  Wasser  schöne,  weisse,  reich  mit  Wurzel- 
haaren versehene  Wurzeln. 

Versuch  XIV. 

Zwei  18  cm  lange  Sprosse  brachte  ich  mit  8  Knoten  in  den  Versuchsraum. 
Nach  20  Tagen,  bei  Versuchsabschluss,  ergaben  sich  folgende  Werte:  Im  Licht  war 
die  Länge  von  23  Wurzeln  650  ww/,  im  Dunkeln  die  Länge  von  26  Wurzeln  859  mm. 
Das  Verhältnis  der  mittleren  Wurzellänge  im  Licht  zu  der  im  Dunkel  1  :  1'12. 

Versuch  XV. 

Versuchsanstellung  wie  in  XIV.  Nach  18  Tagen  Schluss  des  Versuches.  Die 
gemessenen  Längen  betrugen:  Im  Dunkeln  zeigten  19  Wurzeln  eine  Länge  von 
523  mm,  im  Licht  28  Wurzeln  eine  Länge  von  672  mm.  Das  Verhältnis  der  mittleren 
Wurzellänge  im  Dunkeln  zu  der  im  Licht  1:1. 

Wir  sehen  also  auch  bei  Tradescantia  virginica  keine  grossen  Wachstums- 
unterschiede der  Wurzeln  im  Licht  und  im  Dunkeln. 

Zusammenfassung. 

Aus  den  angeführten  Versuchen  hat  sich  ergeben: 
I.  Für  die  ersten  fünf  von  den  untersuchten  Pflanzen,  Myrio- 
phyllum  proserpinaeoides  Gill.,  Myriophyllum  verticillcdum  L.,  Lyswiachia 
Nummularia  L.,  Ranunculus  aquatilis  L.  und  Elodea  canadensis  Casp., 
hat  das  Wachstum  der  Wurzeln  sich  als  durch  die  Dunkelheit  sehr 
beschleunigt  erwiesen:  die  Verhältnisse  der  mittleren  W\n'zellängen  im 
Dunkeln  zu  denen  im  Licht  schwanken  zwischen  1,48  (Diinkel- 
wurzeln)  :  1  (Liclitwurzeln)  bis  7,5  (Dunkelwurzeln)  :  1  (Lichtwurzeln). 


N.  Gaidukov:  Prozesse  der  komplemeutären  Chromat.  Adaptation.  517 

Es  weisen  also  die  Wurzeln  dieser  untersuchten  Wasser- 
pflanzen eine  viel  grössere  Wachstumsbeschleunigung  im  Dunkeln 
auf  als  alle  bis  jetzt  untersuchten  Er d wurzeln. 

II.  Die  grössten  Unterschiede  in  den  Längen  der  im  Dunkeln 
gewachsenen  W^urzeln  gegenüber  denen  der  im  Licht  gewachsenen 
zeigten  sich  bei  den  erstgenannten  vier  Pflanzen  beim  Abschluss  der 
Versuche,  der  nach  12  bis  25  Tagen  erfolgte,  während  in  den  ersten 
Tagen  ein  Unterschied  nur  in  geringem  Masse  vorhanden  war.  Das 
umgekehrte  Verhalten  wies  Elodea  eanadensis  auf,  indem  sich  hier 
die  grössten  Wachstumsdifferenzen  gerade  in  den  ersten  Tagen  geltend 
machten. 

in.  Bei  den  letzten  beiden  der  untersuchten  Pflanzen,  Glyceria 
fluitans  R.  Br.  und  Tradescantia  virginicn  L.,  konnte  nur  eine  geringe 
Wachstumsbeschleunio'uno-  konstatiert  werden.  Die  Verhältnisse  der 
mittleren  Wurzellängen  der  im  Dunkeln  gezogenen  Wurzeln  zu  denen 
der  im  Licht  gezogenen  schwankten  zwischen  1  :  1  (Dunkel  :  Licht) 
bis  1,3  :  1  (Dunkel  :  Licht).  Diese  Zahlen  stimmen  ungefähr  mit  den 
von  KNY  für  Erdwurzeln  gefundenen,  zu  denen  die  Wurzeln  dieser 
beiden  Pflanzen  wohl  gerechnet  werden  müssen,  überein. 


Zum  Schlüsse  erübrigt  es  mir  noch,  meinem  hochverehrten  Lehrer, 
Herrn  Prof.  Dr.  H.  MOLISCH,  in  dessen  Institute  vorliegende  kleine 
Arbeit  ausgeführt  wurde,  für  seine  gütige  Unterstützung  meinen 
wärmsten  Dank  auszusprechen,  ebenso  auch  Herrn  Assistenten 
Dr.  Oswald  Richter  für  seine  freundlichen  Ratschläge  bestens  zu 
danken. 

Prag,  Pflanzenphysiolog.  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität. 


69.  N.  Gaidukov:  Die  Farbenveränderung  bei  den  Prozessen 
der  komplementären  cliromatischen  Adaptation. 


Eingegangen  am  25.  November  1903. 


Den  Gang  der  Veränderung  der  Färbung  und  der  Spektra  der 
Zellen  der  Oscülaria  sancta  Kütz.  und  der  Oscillaria  caldarioruvi  Hauck 
bei  den  Prozessen    der    komplementären  chromatischen  Adaptation^) 

1)  Vgl.  N.  Gaidukov,  Über  den  Einfluss  farbigen  Lichtes  auf  die  Färbung 
lebender  Oscillarien,  Anh.  zu  den  Abhandl.  Preuss.  Akad.  Wisscnscb.,  V,  1902.  Weitere 
Untersuchungen  über  den  Einfluss  farbigen  Lichtes  auf  die  Färbung  der  Oscillarien, 


518 


N.  Gaidukov: 


stellt  folgende  Tabelle^)  dar.  In  dieser  Tabelle  sind  die  charak- 
teristischen Helligkeits-Maxima  (Max.)  und  Minima  (Min.)  durch  die 
römischen    Ziffern    I,    II,    IIa,    III,    Illa,    IV,    V^)    bezeichnet.      Die 


Oscillaria  sancta. 


Im  gelben  und  (teils)  im  roten  und 
violetten  Lichte 


Im  grünen  und  blauen 
Lichte 


Intensiv 
blau- 


Grau- 
grün, 
hellblau- 
grün und 
spangrün 


Grau 


Hell- 

Violett 

Braun- 

Braun 
und 

violett 

violett 

gelb- 

braun 

l 

l 

l 

/ 

Orange- 
rot 


II 


IIa 


III 


III  a 


IV 


Max. 
Min. 

Max. 
Min. 

Max. 

Min. 

Max. 
Miu. 

Max. 
i\Iin. 

Max. 
Min. 

Max. 
Min. 


710(1) 
675(3,4) 

G.55  (5) 
G25(2) 

(318  ((5) 
610(3,4) 

585(4) 
575  (6) 


525^2) 
495(5) 

485(3) 
425(1) 


710(1) 
675(2) 

655  (5,6) 
625(3) 

618(5,6) 
610(4) 

585(3,4) 
575  (6) 


525  (2) 
495  (5) 

485(3,4) 
425(1) 


710(1) 
675(2) 

655  ^5) 
625(4) 

618(4) 
610(7) 

585(3)  ! 

575(5)  .565(6) 

558(6)  ; 

550  ;5,6)  I 

o25(2) 
|495(3) 

485(7) 
425(1) 


710(1) 
675(2) 

645(4) 
625)4) 


595(3) 
575(3) 

558(6) 
550(6) 

525(2) 
495(4) 

485(5) 
425(1) 


710(1)    I  710(1) 

675(3,5)    675(2) 

I 
645(4)    I  645(8) 

625(6)    I  625(6) 


595(2) 
575(1,2) 

558(6) 
550(3,4) 

525(3) 
495(4,5) 

485(5) 
435(1,2) 


595(2) 

573(4) 

558(6) 
550(5) 

525(4) 
495(3) 

485(5) 
425(1) 


710(1)    j  710(1) 

675(3,5)  675(1) 

645(3)  615(2) 

625(6)  — 


595(2)    I     — 
563(4,5)   565(4) 

558(4)    :  557(5) 


550(3,4) 

525(5) 
495(2) 

485(6) 
425(1) 


550(2) 

525(3) 
495(3) 

485(4) 
430(1) 


Im  grüuen  Lichte. 
Oscillaria  caldariorum. 

relative  Lage  der  Zentra  dieser  Maxima  und  Minima  sind  durch  die 
Wellenlängen  (^l  l)  und  deren  Intensitäten  (nach  quantitativer  Be- 
stimmung) durch  in  Klammer  geschlossene  arabische  Ziffern  bezeichnet. 


diese  Berichte,  Oktober  1903.  Über  den  Einfluss  farbigen  Lichtes  auf  die  Färbung 
der  Oscillarien,  Scripta  botanica  horti  Petropolitani,  fasc.  XXII,  1903.  TH.  W. 
EXGELMANN,  Über  experimentelle  Erzeugung  zweckmässiger  Änderungen  der 
Färbung  pflanzlicher  Chromophylle  durch  farbiges  Licht,  Arcli.  für  Anat.  und 
Physiol.,  Phjsiol.  Abt.  1902,  S.  333.  Über  die  Vererbung  künstl.  erzeugter  Farben- 
änderungen bei  Oscillarien.     Verh.  pliysiolog.  Gesellsch.  Berlin  1902/03. 

1)  Vgl.  GAIDUKOV,  1.  c,  Tab.  I,  II,  III,  I,  II,  I-V,  fig.  I-VIII,  9-12. 

2)  In   meiner    ersten    Arbeit   wurde    das    Helligkeitsminimum    III a    und    das 
Helligkeitsmaximum  III a  als  IV,  IV  als  V  und  V  als  VI  bezeichnet. 


Farbenveränderung  bei  den  Prozessen  der  komplem.  Chromat.  Adaptation.     519 

Mit  I  ist  das  absolute  Maximum  der  Helligkeit  bezw.  der  Dunkelheit 
bezeichnet. 

Dieser  Gang  der  Farbenveränderung  bestätigt  zuerst  den  alten 
Spruch:  „natura  non  facit  saltus".  Zwischen  den  verzeichneten 
typischen  Färbungen  konnte  man  hunderte  von  Zwischennuancen  und 
Übergängen  beobachten,  welche  eine  Färbung  mit  der  anderen  ver- 
banden. Die  Farbenveränderung  bestand  nicht  in  einer  radikalen 
Metamorphose  des  Spektrums  des  Chromophylls,  der  Verteilung  der 
Energie  des  Spektrums  des  einwirkenden  Lichtes  gemäss,  sondern 
nur  in  stufenmässigen  und  zweckmässigen,  dieser  Verteilung 
entsprechenden  Änderungen  der  5  (7)  für  die  Chromophylle 
typischen^)  Helligkeits-Maxima  und  Minima.  Nur  die  Hellig- 
keitsminima  II,  IIa,  und  III a  können  verschwinden  und  wieder- 
erscheinen; die  anderen  verschwinden  nie.  Im  allgemeinen  sei  be- 
merkt, dass  die  frühesten  und  stärksten  Änderungen  in  dem  mittleren 
Teile  des  sichtbaren  Spektrums,  etwa  von  Orangerot  bis  Blaugrüu, 
stattfinden.  Die  äusseren  Teile  dieses  Spektrums  sind  weniger  variabel: 
das  Helli2:keitsmaximum  I  und  das  Helligkeitsminimum  V  sind  immer 
absolute. 

Bei  der  Umwandlung  der  ursprüaglichen,  violetten  Färbung  in 
die  blaugrüne,  hervorgerufen  durch  die  Einwirkung  des  roten  und 
des  gelben  Lichtfilters,  bemerkt  man  zuerst  eine  Abschwächung  der 
Dunkelheit  in  den  gelben  und  grünen  Strahlen.  Helligkeitsminima  III 
und  Illa  werden  bedeutend  geschwächt,  Helligkeitsminimum  IV  wird 
dagegen  stärker  als  III.  Die  Färbung  mit  diesem  Spektrum  bleibt 
noch  violett,  i*  aber  sehr  ungesättigt,  blass,  weisslich  oder  gräulich. 
Bei  der  weiteren  Umwandlung  dieser  Färbung  in  die  graue  und 
graugrüne  verschwindet  das  Helligkeitsminimum  III a  ganz;  es  er- 
scheint aber  ein  neues  Helligkeitsminimum,  IIa.  Auch  die  Absorption 
in  den  blauen  Strahlen  wird  schwächer  und  im  Orange  stärker.  Doch 
bleibt  die  Absorption  im  mittleren  Teile  immer  so  schwach,  dass 
alle  diese  Färbungen  ganz  auffallend  ungesättigt  und  blass  sind. 
Bei  der  weiteren  Umwandlung  des  Chromophylls  in  mehr  gesättigte 
Nuancen  der  blaugrünen  Färbuugen  bemerkt  man  eine  sehr  be- 
deutende Verstärkung  der  Helligkeitsminima  II  und  IIa;  Helligkeits- 
minimum II  kann  sogar  stärker  sein  wie  Helligkeitsminimum  I 
(stark  blaugrüne  und  spangrüne  Färbungen).  Die  Absorption  in  den 
roten  und  orangen  Strahlen  ist  sehr  stark,  in  den  grünen  und  blauen 
dagegen  sehr  schwach. 

Die  Umwandlung  desselben  violetten  Chromophylls  in  braunes, 
gelbes  oder  rötliches  durch  Einwirkung  des  blauen  oder  grünen 
Lichtfilters    ist    nicht    von  Übergängen  mit    ungesättigten  Färbungen 


1)  Vgl.  Gaidiikov,  Scripta  botanica,  1.  c,  S.  66. 


520  N.  Gaidukov. 

begleitet.  Wenn  hier  auch  ein  sehr  grosser  Verlust  der  Absorption 
in  den  schwach  brechbaren  Strahlen  des  Spektrums  zu  bemerken 
ist,  findet  doch  in  dieser  Zeit  noch  ein  grösseres  Wachstum  der 
Absorption  im  stark  brechbaren  Teile  statt.  Beim  Anfang  der  Ver- 
änderung werden  die  Helligkeitsminima  III  a,  IV  und  V  sehr  ver- 
stärkt und  demgemäss  die  Helligkeitsmaxima  IV  und  V  geschwächt. 
Helligkeitsminimum  III  wird,  wenn  es  auch  ein  wenig  näher  zum 
violetten  Ende  neigt,  schwächer  wie  das  III a,  das  bei  den  rötlichen 
Zellen  besonders  stark  ist,  und  auch  schwächer  wie  das  Helligkeits- 
minimum IV,  das  bei  den  gelbbraunen  Zellen  besonders  stark  ist. 
Die  rötlichen  und  orangen  Strahlen  sind  besonders  in  den  Spektra 
der  rötlichen  Zellen  stark  durchgelassen. 

Der  Übergang  des  ursprünglich  blaugrünen  Chromophylls  in  das 
braune,  mittelst  Einwirkung  des  grünen  Lichtfilters,  wird  von  den- 
selben Färbungen  begleitet,  doch  vollzieht  sich  dieser  Übergang  in 
umgekehrter  Reihenfolge.  Zuerst  werden  die  Maxima  II  und  IIa 
geschwächt,  wodurch  eine  graugrüne  und  graue  Färbung  entsteht, 
die  ganz  auffallend  blass  und  ungesättigt  ist.  Mit  dem  Verschwinden 
des  Helligkeitsminimums  IIa  und  mit  dem  Erscheinen  des  Helligkeits- 
minimums III  a  ward  die  Färbung  hell  oder  gräulicliviolett.  Nach 
der  Verstärkung  des  Helligkeitsminimums  III  und  des  Helligkeits- 
maximums III,  welche  nur  schwächer  werden  wie  das  absolute 
Helligkeitsminimum  V,  wird  die  Farbe  ganz  ähnlich  der  der  nor- 
malen violetten  Zellen.  Die  weitere  Umwandlung  dieser  Zellen  in 
Braun  ist  dieselbe,  wie  bei  den  genannten  Zellen. 

Die  beschriebene  Farbenveränderung  widerspricht  nach  meiner 
Ansicht  der  Meinung  von  Prof.  OltmanNS^),  welcher  behauptet, 
dass  die  blauen  Färbungen,  die  bei  seinen  Versuchen  durch  die 
Einwirkung  des  gelben  Lichtes  bei  den  Florideen  entstanden,  nur 
durch  die  quantitative  (BeRTHOLD^)  und  nicht  qualitative  (ENGEL- 
MANN'^j  u.  a.)  Wirkung  des  Lichtes  zu  erklären  sind.  Wenn,  wie 
OltMANNS  ausführt,  die  wenig  brechbaren  Strahlen  den  roten  bezw. 
purpurnen   und    violetten  Farbstoff   (Phycoerythrin    und  Phycocyau*) 

1)  Über  die  Kulturen  und  Lebensbedingungen  der  IMteeresalgen.  PeinGSH. 
Jahrb.  23,  1893. 

2)  Beiträge  zur  Morphologie  und  Physiologie  der  Meeresalgen,  ibid.  13,  1882. 
Über  die  Verteilung  der  Algen  im  Golf  von  Neapel,  Mitteil.  Zool.  Station  Neapel, 
3,  1882. 

3)  Farbe  und  Assimilation,  Bot.  Zeit.  1883,  Nr.  1,  2,  und  folg. 

4)  Diese  Farbstoffe  bezeichne  ich  mit  dem  gemeinsamen  Namen  „Phycochrom". 
(Siehe  Gaidukov,  Über  den  Algenfarbstoff,  Tagebl.  XL  Versaniml.  russ.  Naturf. 
und  Ärzte  in  Petersb.,  S.  475).  Die  Tatsache,  dass  das  rote  und  das  blaue,  besonders 
aber,  dass  das  blaue  und  das  violette  einerseits,  und  das  violette  und  rote  Phyco- 
chrom  andererseits  sehr  nahe  verwandt  sind,  war  schon  längst  bekannt.  (Vgl. 
KÜTZING,  Phycologia  generalis,  1843,  S.  17,  Naegeli,  Gattungen  einzelliger  Algen, 


Farbenveränderung  bei  den  Prozessen  der  komplem.  Chromat.  Adaptation.     521 

der  Algen  vernichten,  die  stark  brechbaren  Strahlen  dagegen  diesen 
Farbstoff  erhalten,  warum  tritt  dann  auch  im  grünen  und  im  blauen 
Lichte  diese  Farbenveränderuns;  vor? 

Die  Blässe  der  Färbungen  im  gelben,  besonders  aber  im  roten 
und  violetten  Lichtfilter  kann  man  dadurch  erklären,  dass  diese 
Lichtfilter  nur  einen  sehr  geringen  Teil  der  Strahlen  des  Spektrums 
in  genügender  Menge  durchlassen^).  Li  den  Spektra  der  Chromo- 
phylle  der  in  diesen  Lichtfiltern  gezüchteten  Algen  wird  nur  dieser 
geringe  Teil  stark  absorbiert;  alle  anderen"  Strahlen  (darunter  kom- 
plementäre: gelbe  und  blaue)  dagegen  werden  sehr  schwach,  und 
zwar  fast  alle  gleich  schwach  absorbiert.  Von  der  mehr  oder  weniger 
gleichen  Mischung  der  letzteren  Strahlen  hängt  nun  diese  unge- 
sättigte, weissliche  oder  gräuliche  Färbung  ab^).  Bei  der 
blaugrünen  Oscillaria  caldariofum  hat  auch  der  grüne  Lichtfilter 
mehrere  sehr  blasse  und  ungesättigte  Färbungen  verursacht. 

Wie  ich  schon  früher  sagte,  widerspricht  die  Beobachtung  von 
OltmannS,  dass  die  Florideen  im  starken  weissen  oder  im  gelben 
Lichte  die  gelbe  und  braune  Färbung  annehmen,  auch  unseren  An- 
sichten nicht  und  wird  durch  die  stufenmässige  Farbenver- 
änderung bei  den  Prozessen  der  komplementären  chromatischen 
Adaptation  erklärt.  BeRTHOLD'^)  hat  sogar  beobachtet,  dass  gewisse 
Florideen  {Gracilaria^  Hypnea,  Laure?icia)  an  der  Oberfläche  nicht 
nur  bräunlich  oder  schwärzlich,  sondern  auch  grünlichgrau  gefärbt 
werden  können.  Li  letzterem  Falle  findet  mithin  schon  die  echte 
komplementäre  chromatische  ^^daptation  statt. 

Zum  Schlüsse  bemerke  ich,  dass,  wenn  die  BERTHOLD-OLTMANNS- 
sclie  Theorie  das  Verschwinden  der  Florideen  auf  der  Oberfläche 
durch  die  schädliche  Einwirkung  des  starken  Lichtes  erklärt,  wie 
ist  dann  das  Verschwinden  der  grünen  Algen  in  den  Tiefen  mit 
Hilfe  dieser  Theorie  zu  erklären?  Die  letztere  Erscheinung  kann 
diese    Theorie    nicht  begründen;    mit    Hilfe    der    ENGELMANN'schen 


1849,  S.  5;  Naegeli  und  Schwendener,  Das  Mikroskop,  1877,  S.  496,  Ro- 
SANOFF,  Mem.  sc.  natur.  Cherbourg,  13,  1867,  S.  14.3,  Morphologisclie  und  Physio- 
logische Untersuchungen  usw.,  1867,  COHN,  M.  SCHUI.TZE's  Archiv,  3,  1867,  S.  1, 
ASKENASY,  Bot.  Zeit.,  1867,  S.  226,  SORBY,  Monthly  microscop.  Journ.,  6,  1871, 
S.  124,  Proceed.  Roy.  soc.  London,  1873,  S.  442,  Journ.  Linn.  soc.  15,  1877,  S,  34, 
Nebelung,  Bot.  Zeit.,  1878.  Nr.  25,  Schutt,  diese  Berichte,  V,  1888,  S.  3<;,  305, 
Nadson,  Scripta  botanica  4,  189.3,  S.  1,  HANSEN,  Mitteil.  Zool.  Station  Neapel,  1893, 
S.  293,  usw.)  Die  farbenanalytischen  Eigenschaften  des  violetten  Farbstoffes  der 
Oscillaria  sancta  waren  nach  meinen  Beobachtungen  dem  roten  Farbstoff  des 
Ceramium  sehr  ähnlich  und  dem  violetten  oder  purpurnen  des  Chondrvs  crispus 
fast  vollkommen  gleich.     (Vgl.  Gaidukov,  Scripta  botanica,  1.  c,  S.  GG). 

1)  Vgl.  GAIDUKOV,  Abh.  Akad.  Wiss.,  1.  c,  Tab.  Iir,  Fig.  Vc,  VIc,  VIIc. 

2)  Vgl.  auch  NOLL,  Flora,  77,  1893,  S.  27. 

3)  1.  c. 


522  N.  Gaidukov: 

Theorie  und  des  Gesetzes  der  komplementären  chromatischen  Adap- 
tation aber  ist  diese  Erscheinung  vollkommen  erklärt:  die  grünen 
Algen  wachsen  nicht  in  grösseren  Tiefen,  weil  die  roten  Strahlen, 
welche  diese  Strahlen  am  meisten  absorbieren,  in  diesen  Tiefen 
nicht  vorhanden  sind. 


70.   N.  Gaidukov:  Über  die  Kulturen  und  den  Uronema- 
Zustand  der  Ulothrix  flaccida'). 

Mit  einer  Figur  im  Text. 


Eingegangen  am  2-5.  November  1903. 


Die  UlothrLv  flaccida  Kütz.  a  genuina  Hansg.  ^)  ist  an  den  Wänden 
der  Gewächshäuser  des  Botanischen  Gartens  in  St.  Petersburg  sehr 
reich  verbreitet.  Im  Jahre  1899  erreichte  die  Entwickelung  dieser 
Alge  das  Maximum  im  Juni;  im  August  begann  das  Waehtum  schwächer 
zu  werden.  Die  von  diesen  Wänden  genommene  Uloth'icc  faccida 
wurde  auf  Agar-Agar  mit  0,3  pCt.  IvNOP'scher  Lösung  kultiviert.  In 
den  PetRI- Schalen,  die  sich  auf  einem  nach  Norden  gerichteten 
Fenster  befanden,  entwickelten  sich  schon  eine  Woche  nach  dem 
Säen  (zweite  Hälfte  des  Juli  1899)  schöngrüne,  runde,  krause  Kolonien, 
welche  aus  langen,  stark  gekrümmten  Fäden  bestanden.  Aus  diesen 
Kolonien  wurden  die  Algen  in  Reagensgläschen  auf  die  schiefe  Ebene 
des  Agar-Agar  übertragen.  In  diesen  Reagensgläschen,  die  auf  einem 
nach  Südosten  gerichteten  Fenster  standen,  entwickelten  sich  gegen 
Ende  September  prachtvolle  Reinkulturen  der  Ulothrix  flaccida,  die 
aus  sehr  langen,  gekrümmten  Fäden  bestanden.  In  allen  diesen 
Fällen  war  die  kultivierte  Ulothrix  flaccida  der  in  der  Natur  wachsen- 
den vollkommen  gleich. 

Anfang  Oktober  wurde  die  genannte  Alge  in  ERLENMEYER'sche 
Kolben  übertragen,  die  ebenfalls  auf  einem  nach  Südosten  gerichteten 
Fenster  standen.  Von  dieser  Zeit  ab  wuchs  Ulothrix  flaccida^  sowie 
auch  die  anderen  auf  demselben  Substrat  kultivierten  Algen  (Por- 
'phyridium  cruentum^)^    Stigeoclonium   Pseudopleurococcus^),    Oscillarien, 


1)  Vorläufig  mitgeteilt:  GAIDUKOV,  Über  die  Algen  Ulothrix  flaccida  und 
Uronema,  Tagebl.  der  XI.  Versamml.  russisch.  Naturf.  und  Ärzte,  St.  Petersburg, 
1901,  S.  476. 

2)  Hansgieg,  Prodromus  der  Algenflora  usw.,  I,  IS^Sli,  S.  Gl. 

o)  Vergl.  Gaidukov,  Zur  Morphologie  der  Alge  Forphyridium  cruentum,  Arbeit. 
St.  Petersb.  Gesellsch.  Naturf.,  SO,  1899,  S.  173.  Einige  Bemerkungen  über  die  Alge 
Pseudopleurococcus  Snow,  ebenda,  S.  220.  Über  die  Algen  Stigeoclonium,  Pseudo- 
pleurococcus,  Pleurococcus  und  Protoderina,  Tagebl.  XI.  Versamml.  russisch.  Naturf. 
und  Ärzte,  1.  c. 


über  die  Kultineii  und  den  Uronema-Zustaiid  der  Ulotlirix  llaccida.        523 


Diatomeen  usw.)  sehr  schlecht.  Nur  g-egeu  Ende  Januar  190(»  ent- 
wickelte sich  ülothriv  fiaccida  in  genügender  Menge.  Doch  die  ge- 
zogene Kolonie  bestand  nicht  aus  langen,  gekrümniten,  schöngrünen 
Fäden,  sondern  sie  war  schmutzig  dunkelgrün,  und  die  Fäden  waren 
kurz,  fast  aufrechtstehend.  Einige  der  Fäden  enthielten  sogar  nur 
sechs  Zellen,  deren  Gestalt  und  Grösse  zwar  dieselbe  war  wie  bei 
den  normalen  Fäden,  doch  waren  die  Endzellen  bei  mehreren  Exem- 
])laren  zugespitzt.  Die  Grenze  zwischen  der  abgerundeten  Zellmembran 
der  Endzellen  und  der  zugespitzten  Hülle,  wie  das  bei  Lyngbyen, 
Oscillarien,  Hormidium'^)  usw.  der  Fall  ist,  konnte  man  nicht  beob- 
achten. Die  Endzellen  (s.  Figur)  selbst  hatten  mehr  oder  weniger 
konische  Form,  ihre  Membran  war  am  Ende  scharf  zugespitzt  und 
ähnelte  ganz  den  Endzellen  des  Uronema  confervicola  Lagerh."),  mit 
welchem  sie  auch  verglichen  wurde.  Bei  den  verschiedenen  Exem- 
plaren konnte  man  verschiedene  Stadien  dieser  Zuspitzung  beobachten 
(s.  Figur). 


Der   f/ro/iewm-Zustand  bei   ÜIvthrix  fiaccida.     Veror.  lOüO. 


Aus  dem  Gesagten  folgt  nun,  dass  in  diesem  Falle  bei  Ulothrix 
fiaccida  ein  ganz  neuer  Zustand  beobachtet  wurde,  welcher  sich 
durch  kürzere  Fäden  und  zugespitzte  Endzellen  charak- 
terisiert und  der  der  Alge  Uronema  ganz  ähnlich  ist.  Deswegen 
bezeichne  ich  diesen  Zustand  der  Ulothrix  fiaccida  mit  dem  Namen 
„C/rowemo-Zustand".  Die  morpliologische  Ursache  dieses  Zustandes 
ist,  wie  seine  Form  zeigt,  die  ungenügend  starke  Zellteilung,  d.  h. 
Abschwächung  des  Wachstums. 

Dieser  C/9*owe?7za-Zustand  der  ülothrij:  fiaccida  wurde  im  März 
wieder  auf  PETE,!- Schalen  übertragen.  Die  sich  in  diesen  Schalen 
im  Sommer  1900  reichlich  entwickelnde  Kolonie  enthielt  keinen 
?7/'owgma- Zustand  mehr  und  bestand  wieder  aus  langen,  gekrümmten 
Fäden,  welche  denen  der  normalen  Ulothria:  fiaccida  vollkommen 
gleich  waren. 


1)  Vergl.  Hanswirw,  Flora,  ISSS,  S.  '1&.  Zur  Gattung  Hormidmin  zähle  ich 
nur  die  Formen  mit  sternförmigen  Chromatophoren,  vergl.  Hansgirg,  1.  c,  WtLLE 
in:  Englek  und  Pkantj.'s  Pflanzenfaniilien,  I  (2),  S.  84. 

2)  Lagerheim,  Note  sur  Y  Uronema,  Malpighia,  I,  Fase.  XII,  1.S87,  Uronema 
confervicola  habe  ich  im  Victoria  m//a-Bassin  dos  Petei"sburger  Botanischen  Crartens 
gefunden. 

34** 


524       N.  Gaidukov:  Kulturen  und  üronema-Zustand  der  Ulothrix  flaccida. 

Die  Ursache  der  Bildimg  dieses  üronema -TjUS  tan  des  ist  in 
erster  Reihe  eine  phänologische :  nur  in  gewissen  Jahreszeiten, 
nämlich  im  späten  Herbst  und  im  Winter  tritt  dieser  Zu- 
stand auf.  Der  morphologische  Charakter  dieses  Zustandes,  der 
hauptsächlich  durch  geschwächte  Zellteilung  zu  erklären  ist,  stimmt 
auch  mit  der  genannten  Ursache  überein,  weil  im  späten  Herbst  und 
im  Winter  die  Abschwächung  des  Wachstums  und  die  Bildung  der 
Ruhestadien  im  Pflanzenreiche  zu  beobachten  sind.  Von  den  physio- 
logischen Ursachen  kann  nur  die  Einwirkung  des  Lichtes  in  Betracht 
kommen  und  zumal  Mangel  des  Lichts,  ein  Mangel,  der  besonders  in 
St.  Petersburg,  wo  die  Versuche  ausgeführt  wurden,  in  den  genannten 
Jahreszeiten  so  bedeutend  ist.  Die  Temperatur'}  und  die  Ernährung-) 
konnten  gewiss  gar  keine  Einwirkung  haben. 

Der  Hauptunterschied  ^)  zwischen  der  Gattung  Uronema  und  der 
Gattung  Ulothriv  besteht  darin,  dass  die  erstere  Gattung  zugespitzte 
Endzellen  hat.  Wenn  nun  einer  der  Zustände  der  Ulothri.v 
auch  zugespitzte  Endzellen  hat,  d.  h.  auch  dieses  Haupt- 
merkmal der  Uronema  besitzt,  so  hat  dieses  Hauptmerkmal 
als  solches  zu  existieren  aufgehört,  und  man  muss  die 
Gattung  Uronema  als  eine  unselbständige  betrachten*).  Sie 
muss  mit  der  Gattung  Ulothrix  vereinigt  werden,  nämlich 
als  eine  Gruppe  der  letzteren,  die  man  die  Gruppe  Uronema 
nennen  kann. 

KLEBS^)  hat  beobachtet,  <Uiss  der  Stichococcus-7j\x^ia.\\<i  bei  den 
aerophytischen  Ulothrid:  (Hör midium  Klehs)  bei  ungenügender  Er- 
nährung entsteht.  Meine  Versuche  mit  genannter  Ulothriv  flaccida 
bestätigen  dieses:  der  Stichococcus -7just and  dieser  Alge  entstand  bei 
den  Kulturen  in  Leitungswasser. 


1)  Die  Kulturen  ))efauden  sich  immer  in  Zimmern,  wo  die  Temperatur  iu  allen 
Jahreszeiten  ziemlich  gleich  war. 

2)  Ag-ar-Agar  mit  0,:'.  pCt.  KNop'scher  Lösung    wurde  sogar  immer  aus  einer 
und  derselben  Mischung  genommen,  welche  im  Sommer  18!»;>  präpariert  war. 

o)  Vergl.  Wille,  1.  c. 

4)  Dieselbe  Meinung  hat  mir  Herr  Prof.  WiLLE  brieflich  mitgeteilt,  wofür  ich 
ihm  meinen  besten  Dank  ausspreche. 

5)  Die  Bedingungen    der  Fortpflanzung    bei    einigen  Algen    und  Pilzen,    1896, 
S.  331. 


Sitzung  vom  '29.  Dezember  1903.  525 


Sitzung  voin  29.  Dezember  1903. 

Yorsitzender:    Herr  L.  KNY. 


Als  ordentliche  Mitglieder  sind  vorgeschlagen  die  Herren: 

Ostenfeld.  Dr.  C,    Inspektor  des  Botanischen  Museums   in  Kopenhagen 

(Botanisk  Have)  (durch  P.  ASCHEESON  und  P.  GRAEBNER), 
Fabricius,  Dr.  Ludwig,  Assistent  der  Botanik  an  der  Königl.  forstlichen 

Versuchsanstalt  in  München  (durch  Freiherrn  0.  VON  TUBEUF  und 

K.  GOEBEL), 
von  Faber.  Dr.  F.  C,  Assistent  für  Botanik  an  der  Königl.  Technischen 

Hochschule  zu  Stuttgart  (durch  0.  KIRCHNER  und  M.  FÜNFSTÜCK). 

Zu  ordentlichen  Mitgliedern  sind  proklamiert  die  Herren: 

Per  Düsen.  Ingenieur  in  Rio  de  Janeiro, 
Johnson,  Dr.  T.,  Professor  in  Dublin, 
Myiake,  Dr.  Kiichi,  z.  Z.  in  Bonn, 
Mac  Kenney,  Dr.  Randolph,  in  Washington. 


Dem  Vorstände  der  Gesellschaft  ging  kurz  vor  Mitte  dieses  Mo- 
nats die  Nachriclit  zu,  dass  Herr  Prof.  Federico  Delpino  in  Neapel 
am  17.  d.  M.  sein  70.  Lebensjahr  vollende.  Da  die  Zeit  zur  Fertig- 
jitellunii'  und  Übersendung  einer  Gratulationsadresse  nicht  mehr  aus- 
reichte,  übersandte  der  Präsident  der  Gesellschaft,  Herr  Geheimrat 
SCHWENDENER,  unserm  verehrten  Ehrenmitgliede  auf  telegraphischem 
Wege  die  herzlichsten  Glückwünsche. 

Der  Vorsitzende  teilt  ferner  mit,  dass  sich  ein  grosses,  die  an- 
gesehensten Vertreter  unserer  Wissenschaft  enthaltendes  Komitee  ge- 
bildet hat,  um  aus  Veranlassung  des  100jährigen  Gedächtnistages  der 
Geburt  von  Matthias  Jacob  Schieiden,  diesem  um  die  wissenschaftliche 
Erneuerung  der  Botanik  hochverdienten  Manne,  in  Jena,  der  Stätte 
seiner  langjährigen  Wirksamkeit,  ein  Denkmal  in  Gestalt  einer  Büste 
zu  errichten.  Beiträge,  welche  hoffentlich  in  grosser  Zahl  fliessen 
werden,  sind  an  Herrn  Verlagsbuchhändler  Dr.  GUSTAV  FISCHER  in 
Jena  zu  senden. 

Ber.  der  deutschen  bot.  (lesellscli.    XXL  35 


526  Paul  Sorauer: 

Wahll)ericht. 

An  der  Jiesjälirigeu  Abstimmung  haben  sich  ca.  200  Mitglieder 
beteiligt.  Einige  wenige  der  eingesandten  Wahlzettel  mussten  jedoch 
als  ganz  oder  zum  Teil  ungültig  ausgeschieden  werden.  Von  den 
gültigen  Stimmen  haben  erhalten: 

1.  Bei   der  Wahl   des  Präsidenten: 

SCHWENDENEß   175,  PFEFFER  17,  PfITZER  5. 

2.  Bei   der  Wahl  des  Stellvertreters: 

R.  VON  Wettstein  HO,  Wiesner  42,  Strasburger  42, 
Pfeffer  4. 

Als  Ehrenmitglied  der  Gesellschaft  wurde  gewählt:  A.  Fa- 
MINTZIN  mit  192  Stimmen;  als  korrespondierende  Mitglieder: 
F.  Darwin  mit  198  und  Marshall  Ward  mit  193  Stimmen. 

Dieses  Wahlergebnis  ist  von  den  Herren  0.  REINHARDT  und 
Carl  Müller  geprüft  und  richtig  befunden  worden. 

Als  Präsident  der  Gesellschaft  ist  also  SCHWENDENER,  als  Stell- 
vertreter des  Präsidenten  R.  VON  WeTTSTEIN  gewählt.  Beide  haben 
die  Wahl  angenommen. 


"o^ 


Berlin,  den  22.  Dezember  1903. 

S.   SCHWENDENER. 


MitteilungeD. 


71.  Paul  Sorauer:   Zur  anatomischen  Analyse  der  durch 
saure  Gase  beschädigten  Pflanzen. 

Eingegangen  am  14.  Dezember  190:'). 

I.   Salzsäureschäden  bei  Getreide. 

In  dem  Kampfe  zwischen  Industrie  und  Landwirtschaft  spielen 
die  Beschädigungen  der  Pflanzen  durch  Salzsäuregas,  das  von  den 
Fabriken  nicht  genügend  zurückgehalten  werden  kann,  eine  sehr 
wesentliche  Rolle.  Es  ist  daher  erklärlich,  dass  bereits  eine  grössere 
Anzahl  Ton  Forschern  sich  mit  der  Untersuchung  von  Salzsäure- 
schäden beschäftigt  hat.  Wir  finden  das  Wesentlichste  darüber  in 
dem  „Handbuch  zur  Erkennung  und  Beurteilung  von  Rauchschäden" 


Zur  anatoin.  Analyse  der  durch  saure  Gase  beschädigten  Pflanzen.         527 

von  Haselhoff  und  Lindau'),  S.  -236  — -249,    und    in    einer    neuen 
Arbeit  von  BRIZI^). 

Vergleicht  man  die  dort  angegebenen  Verfärbungen,  welche  das 
Getreide  durch  den  Angrifl'  der  Salzsäuredämpfe  annehmen  soll,  so 
bemerkt  man  wenig  Übereinstimmung.  Dieselbe  Erfahrung  macht 
man,  wenn  man  die  Gutachten  von  Sachverständigen  in  den  Frozess- 
akten  durchblättert.  Als  ich  meine  eis-enen,  in  verschiedenen  Jahren 
und  Örtlichkeiten  gesammelten  Notizen  über  den  Befund  der  Pflanzen 
in  einer  von  Salzsäuredämpfen  bestrichenen  Gegend  durchsah,  zeigte 
sich,  dass  ich  ebenfalls  verschiedene  Färbungen  beobachtet  hatte. 
Diese  Ums^nde  wiesen  darauf  hin,  dass  entweder  die  einzelnen  Be- 
obachter   solche  Merkmale    als  Folgen    von  Salzsäureeinwirkuns-  an- 


o 


gesehen  hatten,  die  auf  ganz  anderen  Ursachen  beruhen,  oder  dass 
die  säurehaltige  Rauchschlange  die  Pflanzen  in  verschiedenen  Ent- 
wicklungsstadieu  verschieden  beeinflusst  oder  endlich,  dass  der  Rauch 
in  verschiedenen  Fällen  verschiedenartige  Zusammensetzung"  hat  und 
demgemäss  nicht  immer  dieselben  Beschädigungsformen  hervorrufen 
wird. 

Letztgenannter  Punkt  ist  um  so  näher  liegend,  als  man  sich  ver- 
gegenwärtigen muss,  dass  im  praktischen  Betriebe  das  Salzsäuregas 
ausstossende  industrielle  Etablissement  in  derselben  Luftwelle  ausser 
der  Salzsäure  auch  die  Feueruposo-ase  mit  ihrer  schwefli2:en  Säure 
verbreitet.  Also  absolut  reine  Salzsäureschäden  werden  in  der  Praxis 
kaum  zu  finden  sein,  und  die  Abweichungen,  welche  man  zwischen 
den  experimentellen  Ergebnissen  und  den  tatsächlichen  praktischen 
Vorkommnissen  findet,  dürften  wesentlich  mit  auf  diesen  Umstand 
zurückzuführen  sein.  Andererseits  muss  man  sich  sagen,  dass  bei 
der  geringen  Verwendbarkeit  der  experimentellen  Resultate  zur  Fest- 
stellung allgemeiner  Normen  für  die  Beurteilung  praktischer  Vor- 
kommnisse jeder  Experte  seine  in  der  Praxis  gesammelten  Erfahrungen 
zu  Hilfe  nehmen  muss,  und  dass  dabei  viele  Irrtümer  unterlaufen 
können.  Denn  diese  Methode  setzt  voraus,  dass  der  Gutachter  mit 
denjenigen  Erscheinungen  vertraut  ist,  welche  die  Pflanzen  rauch- 
freier Gegenden  bei  verschiedenen  Witterungs-,  Boden-  und  Kultur- 
verhältnissen aufweisen  können.  Erst  wenn  man  weiss,  welche 
Veränderungen  durch  andere  Wachstumsfaktoren  hervor- 
gerufen werden,  wird  man  etwaige  charakteristische  Säurebeschädi- 
gungen festzustellen  imstande  sein. 

Soviel  mir    bekannt,    existieren   aber  solche  Vorarbeiten,    ausser 


1)  Die  Beschädigung  der  Vegetation  durch  Rauch.    Berlin  19()i),  Gebr.  BoRX- 
TR^GER. 

2)  U.  Brizi,   Sülle    alterazioni   prodotte  alle  plante  coltivatc  dalle  principali 
emanazioni  gasose  degli  stabilimenti  industriali.     Modena  1JX)3. 

35* 


528  Paul  Soraler: 

einigen  bei  Gelegenlieit  anderweitiger  Studien  erlangten  Resultaten, 
noch  nicht,  und  deshalb  versuchte  ich,  zunächst  der  Frage  näher  zu 
treten,  was  für  Veränderungen  sich  bei  dem  Getreide  einstellen,  das 
unter  verschiedenen  Kulturverhältnissen  in  rauchfreien  Gegenden  ge- 
baut wird.  Gestützt  auf  die  hierbei  erlangten  Erfahrungen  wurden 
dann  solche  PHanzen  untersucht,  die  in  möglichst  reinen  Fällen  unter 
dem  Einfluss  von  Salzsäuregas  im  natürlichen  Feldbetriebe  erwachsen 
waren.  Nebenher  liefen  Beobachtungen  über  die  Veränderungen, 
welche  bei  experimenteller  Behandlung  mit  Salzsäuredämpfen  die 
frischen  Getreideblätter  erleiden. 

Indem  ich  betreffs  der  Einzelbeobachtungen  auf  eine  spätere,  an 
anderer  Stelle  erscheinende  Arbeit  mit  Zeichiiungen  hinweise,  teile 
ich  hier  in  Kürze  einige  Ergebnisse  der  Untersuchung  mit. 

Es  hat  sich  herausgestellt,  dass  innerhalb  der  normalen  Ent- 
wicklungsperiode des  Getreides  schon  während  der  Ausbildung  des 
dritten  oder  vierten  Blattes  ein  mit  der  sogenannten  Herbstfärbung 
übereinstimmender  Verfärbungs-  und  Entleerungsvorgang  in  den  erst- 
entstandenen Organen  beginnt.  Dieser  Entleerungsprozess  pflegt  an 
der  Spitze  des  Blattes  anzufangen  und  besteht  darin,  dass  entweder 
die  einzelnen  Chloroplasten  getrennt  bleiben  und  jeder  für  sich  ab- 
schmilzt, bis  nur  noch  sogenannte  „Restkörper"  bleiben,  oder  dass 
vorher  die  Ohloropliyllkörner  zu  klumpigen  Massen  miteinander  ver- 
schmelzen. Während  des  Verbrauclis  und  der  Veratmung  dieser 
Massen  treten  (bei  den  einzelnen  Getreidearten  und  Standortsverhält- 
nissen in  verschiedenem  Grade)  ölartig  aussehende,  schon  von  den 
früheren  Autoren  bei  der  Herbstfärbung  beobachtete  Tropfen  auf, 
die  wegen  ihres  eigenartigen  wechselnden  Verhaltens  bei  den  ver- 
schiedenen Pflanzengeschlechtern  im  allgemeinen  als  „Reifetropfen" 
bezeichnet  werden  mögen.  Besonders  schön  entwickelt  findet  man 
diese  oft  den  in  der  Zelle  vorhandenen  Farbstofl'  lebhaft  speichernden, 
schliesslich  die  gelbe  Farbe  am  längsten  festhaltenden  „Reifetropfen" 
im  Hafer  und  unter  den  wilden  Gräsern  bei  Arrhenatherum  elatius. 

Bei  Pflanzen  aus  anderen  Familien  ist  der  Reifevorgang  des  Blattes 
unter  Auftreten  der  Herbstfärbung  mit  den  „Reifetropfen''  und  den 
dem  Carotin  verwandten  „Restköri)ern"  ebenfalls  schon  während  der 
Hauptvegetationsi)eriode  zu  beobachten,  also  keineswegs  an  den  Herbst 
gebunden.  Der  Herbst  zwingt  nur  die  Mehrzahl  der  Blätter  zu  einem 
früheren  Ausleben  und  ruft  bei  den  mehrjährigen  die  winterliche 
Veränderung  des  Zellinhalts  hervor;  aber,  wie  gesagt,  hat  innerhalb 
jeder  Vegetationsperiode  jedes  Blatt  seine  individuelle  Lebeusdauer 
und  die  zuerst  entstandenen  leben  sich  auch  zuerst  aus.  Während 
eine  Achse  im  Sommer  an  ihrer  Spitze  neue  Assimilationsflächen 
noch  produziert,  beginnt  in  den  im  Frühling  gebildeten  Blättern 
schon    der  Reifeprozess    und    die  Entleerung.     In  vielen  Fällen  geht 


Zur  anatom.  Analyse  der  durch  saure  Gase  beschädigten  Pflanzen.         529 

mit  der  fortschreitenden  Blattreife  eine  Stellungsveränderung-  des 
Blattes  Hand  in  Hand.  Während  die  jungen  Blätter  ihre  Flächen 
der  Achse  noch  genähert  zeigen  und  die  Blattstiele  einen  spitzen 
Winkel  mit  ihr  bilden,  erweitert  sich  dieser  Winkel  mit  dem  Älter- 
werden des  Blattes  zu  einem  rechten,  um  später  oft  zu  einem  grossen 
stumpfen  Winkel  zu  werden,  so  dass  dann  das  Blatt  weit  rückwärts 
gebogen  und  der  P]rde  zugewendet  erscheint.  Wenn  junge  Blätter 
vorzeitig  eine  solche  Stellungsänderung  zeigen,  betrachte  ich  dies  als 
ein  sicheres  Symptom  von  Erkrankung',  selbst  wenn  keine  weiteren 
Merkmale  eine  Andeutung  geben.  Solche  Blätter  pflegen  zu  sterben, 
ohne  sich  vollständig  zu  entleeren. 

Aber  auch  in  dem  innerhalb  der  „Breite  der  Gesundheit"  sich  be- 
wegenden Entwicklungsgange  der  Pflanzen  unter  den  üblichen  Kultur- 
verhältnissen findet  man  häufig,  dass  Blätter  au.sleben,  ohne  sich 
üänzlich  zu  entleeren.  Bei  dem  Getreide  sind  es  namentlich  die 
Spitzenregionen,  welche  absterben,  wenn  ihr  Gewebe  noch  ziemlich 
reich  an  plasmatischem  Material  ist.  Ich  glaube  dies  als  eine  Folge 
vorzeitig  eintretender  Trockenheit  erklären  zu  können;  wenigstens 
habe  ich  bei  Topfkulturen  imr  dann  alle  Blätter  zum  vollständigen 
Auf  brauch  ihres  gesamten  Zellinhalts  bringen  können,  wenn  ich  den 
Pflanzen  dauernd  reichste  Wasserzufuhr  zuteil  werden  Hess. 

Der  Grad  der  Entleerung  des  Assimilationsgewebes  bei  einem 
abtrocknenden  Blatte  bildet  somii  einen  Massstab  dafür,  ob  dasselbe 
sich  normal  ausgelebt  hat  oder  vorzeitig  abgestorben  ist. 

Mit  der  Verarmung  des  Zellinhalts  geht  bei  den  Getreidearten 
eine  Verfärbung  der  Membranen  Hand  in  Hand,  die  mit  dem  Gerb- 
stoffgehalt derselben  in  Znsammenhang  zu  bringen  ist  und  sich  am 
deutlichsten  in  den  dickwandigen  Elementen  der  Bastleisten  am  Blatt- 
rande und  unterhalb  der  stärkeren  Gefässbündel  geltend  macht. 

Die  Verfärbung  bewegt  sich  innerhalb  der  gelben  Parbstoffreihe 
und  schwankt  zwischen  mattem  Strohgelb  und  leuchtendem  (Quitten- 
gelb.  Letzteres  erscheint  auf  nassen  Feldern,  wo  das  Lagern  des 
Getreides  sich  häufig  einstellt,  und  ist  besonders  schön  bei  Hafer 
und  Gerste  ^zu  beobachten.  Bei  trockner  Wärme  neigt  die  Membran- 
färbun"-  mehr  ins  Roto-elbe  und  nähert  sich  den  Farbentönen,  welche 
die  Pflanzen  in  den  von  sauren  Grasen  bestrichenen  Gegenden  an- 
nehmen, erreicht  aber,  soweit  ich  bisher  beobachten  konnte,  nicht 
deren  Intensität.  Bei  Gerste  gelingt  es,  in  künstlichen  Kulturen 
junge  Saat,  derart  zum  Absterben  zu  bringen,  dass  sämtliche  Blätter 
eine  intensiv  fuchsrote  Färbung  annehmen,  ohne  dass  dabei  noch 
der  Zellinhalt,  der  aus  spärlichen  goldgelben  „Restkörpern"  besteht, 
von  iro-endwelchem  Einfluss  ist.  In  solchen  Fällen  erscheinen  im 
mikroskopischen  Bilde  die  Bastleisten  nahezu  karminrot.  Die  Färbung 
aber  schwindet  schnell,  wenn  die  Schnitte  in  Wasser  gebracht  werden. 


530  Paul  Soracer: 

Es  ist  gesagt  worden,  dass  die  Entleerungsvorgänge  und  die 
Menibranverfärbiing  von  der  Spitze  des  Blattes  aus  zu  beginnen  und 
nach  der  Basis  hin  fortzuschreiten  pflegen.  Es  bildet  sich  dabei 
zwischen  der  abtrocknenden  Spitze  und  der  grünen  Basis  eine  ver- 
gilbende Übergangszone  mit  verwaschenen  Rändern,  während  bei 
Rauchbeschädigungen  die  Grenze  zwischen  krankem  und  gesundem 
Gewebe  anfangs  scharf  ist.  Obige  Angabe  ist  aber  nur  richtig,  so- 
weit sie  sich  auf  die  oberflächliche  Betrachtuno-  rler  Pflanze  mit 
blossem  Auge  bezieht.  Wenn  man  jedoch  die  allmählich  abreifenden 
Blätter  in  Schnitte  zerlegt,  findet  man,  dass  häufig  in  dem  für  das 
blosse  Auge  noch  lebhaft  grün  erscheinenden  Basalteil  sieh  schon 
Inseln  zeigen,  in  denen  die  Chloroplasten  verschmolzen  und  „Reife- 
tropfen" ausgeschieden  sind,  während  die  anstossenden  Gewebefelder 
desselben  Schnittes  noch  Chlorophyllkörper  in  normaler  Gestalt  und 
Lagerung  besitzen.  Meist  sind  solche  vergilbende  Inseln  scharf  durch 
ein  Gefässbündel  iederseits  begrenzt.  Dieselbe  Abgrenzung:  zeiot 
sich  bei  Entstehung  brauner,  scharf  umgrenzter  harter  Flecke,  die 
häufig  als  Zeichen  von  Säurebeschädiiiunn-  oder  als  Folffe  von  Fluy- 
aschenanflagerung  angesehen  worden  sind.  Die  Erscheinung  kommt 
am  häufigsten  bei  Gerste  und  Hafer  vor,  und  zwar  auch  in  Geoenden, 
die  ausserhalb  jeder  giftigen  Raucheinwirkung  liegen.  Der  Bau 
dieser  Flecke  ist  insofern  interessant,  als  zunächst  der  relativ  reich- 
lich vorhandene  Zellinhalt  darauf  liindeutet.  dass  diese  Gewebeinseln 
sehr  früh  abgestorben  sind.  Ferner  aber  ist  die  Beschaffenheit  des 
Zellinhalts  völlio-  abweichend  von  dem  der  Uragebuno;.  An  Stelle 
der  isolierten  oder  höchstens  klumpig  zusammengeflossenen  Chloro- 
phyllköri)or  im  umgebenden  Gewebe  besteht  der  Zellinhalt  in  diesen 
Flecken,  die  ich  als  „Nekroseflecke"  einführen  möchte,  aus  einer 
ganz  gleicliartigen,  erstarrten  Masse,  welche,  ehemals  teigartig-flflssig. 
sich  in  verschiedener  Dicke  der  inneren  Zellwand  aufgelagert,  sich 
gleichsam  auf  dieselbe  ausgegossen  hat  und  nun  mit  der  Membran 
Verfärbung  und  Brüchigkeit  teilt.  Zur  Unterscheidung  von  den 
übrigen  Arten  des  Absterbens  des  Zellinhalts  habe  ich  diese  Art  der 
Umänderung  zu  einer  gleichartig  sich  der  Wand  aufgiessenden  Aus- 
kleidung als  „Gussform"  bezeichnet.  Man  begegnet  nun  zwei  Formen 
von  derartigen  Nekroseflecken,  von  denen  die  eine  durch  gelbbraune 
Verfärbung  des  sterbenden  Gewebes,  die  zweite  durch  tiefrotbrauue 
bis  schwarzbraune  Färbuno-  charakterisiert  wird.  Letztere  zeichnet 
sich  durch  starke  Schwärzung  bei  Zusatz  von  Eisenchlorid  aus,  ist 
daher  als  besonders  reicher  Gerbstoffherd  zu  betrachten. 

Dieses  Auftreten  scharf  umgrenzter  Flecke  absterbenden,  meist 
tief  braun  gefärbten,  durch  seine  Starrheit  den  Eindruck  der  Ver- 
korkung hervorrufenden  Gewebes  ist  also  kein  Zeichen  giftiger 
äusserer  Einflüsse    von  Gasen    oder  Flugstaub,    sondern    ein    in   den 


Zur  anatum.  Analyse  der  durch  saure  Gase  beschädigten  Pflanzen.         531 

Kreis  der  normalen  Todesarten  zu  ziehendes  Vorkommnis.  Dasselbe 
ist  keineswegs  auf  die  Gräser  beschränkt,  sondern  eine  bei  den  ver- 
schiedensten Pflanzenfamilien  auftretende  Erscheinung,  die  ich  als 
Zeichen  von  Ernährungsschwäche  oder  Inanition  (nicht  zu  verwechseln 
mit  Nährstoffmangel)  ansehe  und  wegen  ihrer  weiten  Verbreitung  als 
eine  Krankheitsgruppe  unter  dem  Namen  „Fleckennekrose"  zu- 
sammenfassen möchte.  Wer  viel  krankes  Material  unter  den  Händen 
gehabt,  wird  wissen,  wie  oft  sich  abgestorbene,  in  Inhalt  und  Wandung 
erstarrte,  meist  braune  Gewebeinseln  mitten  in  einer  noch  saftig  grün 
erscheinenden  Blattfläche  kenntlich  machen.  Bei  Dracänen  und 
Palmen  ist  es  eine  wohlbekannte  Erkrankungsform,  dass  die  Blätter 
gelb  und  später  braun  punktiert  erscheinen;  bei  Kalimangel  hat 
WiLFARTH  experimentell  gezeigt,  dass  bei  manchen  Dikotyledonen 
das  Blatt  durch  Bildung  weisser  isolierter  Flecke  abtrocknenden  Ge- 
wehes seine  Erkrankung  anzeigt.  Bei  plötzlichem  Wassermangel  ver- 
trocknen bei  vielen  Dikotylen  innerhalb  der  einzelnen  Intercostal- 
f eider  diejenigen  Gewebegruppen  in  Form  sogenannter  Brandflecke 
zuerst,  die  am  weitesten  entfernt  von  den  Gefässbüudeln  liegen.  Bei 
<ler  jVIosaikkrankheit  des  Tabaks,  die  ihre  Analogien  sicherlich  in 
den  verschiedensten  anderen  Familien  finden  wird,  stellen  die  er- 
krankten Gewebeherde  Flecken  dar,  in  denen  nach  WoODS  die  En- 
zyme besonders  wirksam  sind.  Es  ist  hier  gleichgültig,  ob  dies  nach 
der  WOODS'schen  Ansicht  durch  ^okale  Vermehrung  der  Enzyme  statt- 
findet oder,  nach  der  Anschauung  von  HUNGER,  darauf  beruht,  dass 
zwar  keine  absolute  Vermehrung  der  Enzyme  vorhanden  sei,  aber 
ein  von  ihm  nachgewiesener  Rückgang  der  reduzierenden  Gerbsäure 
in  den  erkrankten  Gewebepartien  den  vorhandenen  Enzymmengen 
eine  vermehrte  Wirkun«:-  »estattet. 

Dass  derartige  Fälle  von  fleckw^eiseni  Erkranken  und  Absterben 
einzelner  Gewebegruppen  mitten  im  grünen  Gewebe  mit  einer  Inani- 
tion, einer  Erschöpfung  der  Stoff'wechseleuergie  zusammenhängen, 
beweist  ausser  den  Experimenten  von  WlLLFARTH  auch  der  Um- 
stand, dass  die  Fleckennekrose  bei  einzelnen  Pflanzenfamilien  in  dem 
normalen  Lebensgang  als  Zeichen  beginnender  Senilität  eingeschaltet 
sich  zeigt,  sowie  dass  sie  oftmals  zuerst  an  den  Blatträndern,  also 
an  der  für  Wasser-  und  Nährstoffzufuhr  ungünstigst  situierten  Peri- 
pherie des  Organs  sich  einstellt  und  manchmal  auf  dieselben  be- 
schränkt bleibt.  So  findet  man  z.  B.  bei  manchen  Amaryllideen 
{Hippeastnim)  das  Auftreten  roter  Flecke,  als  erstes  Anzeichen  des 
beginnenden  Auslebens,  auf  die  Randzone  des  Blattes  beschränkt. 
Der  Gang  des  Auslebens  beginnt,  soweit  ich  bei  den  Differenzierungen 
des  Zellinhalts  beobachten  konnte,  nacli  dem  Ausscheiden  und  Ver- 
schwinden des  Cyanophylls,  während  das  Xanthophyll  und  Carotin 
lange  zurückbleiben  und  die  Vergilbung  des  Pflanzenteils  bedingen. 


532  Paul  Soraukr: 

Schliesslich  erhält  sich  bis  zum  Vertrocknen  nur  noch  die  Carotin- 
gruppe  in  den  fettartigen  sogenannten  Restkörpern,  Dies  ist  natür- 
lich nur  als  allgemeines  Schema  anzusehen,  innerhalb  dessen  die  ver- 
schiedensten Umwandlungsformen  bei  den  einzelnen  Pflanzenspezies 
und  Kulturbedingungen  sich  einstellen. 

Die  im  anatomischen  Bau  begründete  schwächere  Ausbildung,. 
Bewässerung  und  Ernährung  der  Assimilationsgewebe  an  der  ßlatt- 
peripherie  bedingt  bei  den  meisten  Pflanzen  eine  Bevorzugung  der 
Randpartien  bei  dem  normalen  oder  pathologischen  Absterben ,  und 
so  sehen  wir  auch  an  den  Getreidearten  bei  Beginn  des  normalen 
Auslebens  ein  bevorzugtes  Absterben  der  Blattränder,  während  der 
übrige  Teil  der  Blattfläche  noch  grün  ist.  Bei  der  sogenannten 
Bormodendron -Krankheit  der  Gerste  z.  B.  (die  übrigens  meinen  Be- 
obachtungen nach  nicht  von  Hormodendnm  bedingt  und  überhaupt 
gar  keine  Pilzkrankheit  ist)  zeigt  sich  das  erste  Auftreten  der  Nekrose- 
flecke  bei  künstlicher  Erzeugung  zuerst  am  Rande  der  Spitzenregion, 
also  an  dem  Orte  der  schwierigsten  Wasser-  und  Nährstoff'zufuhr  für 
alternde  Blätter. 

Auch  dieser  Vorgang  des  voraneilenden  Absterbens  der  Blatt- 
ränder, das  man  als  Auftreten  „dürrer  Saumlinien"  bezeichnet 
und  als  bestimmtes  Zeichen  von  Säurebeschädigung  mehrfach  ge- 
deutet  hat,  ist  an  sich  aber  ein  normales  Vorkonmmis.  Die  in 
den  von  saueren  Gasen  zeitweise  überfluteten  Feldern  wachsenden 
Pflanzen  besitzen  dieses  Merkmal  nur  in  grösserer  Ausdehnung  und 
bedeutend  früher  als  gleichartige  Kulturen  in  rauchfreier  Gegend. 

In  früheren  Arbeiten^)  habe  ich  bei  Besprechung  der  ätzenden 
Wirkungen  von  Teer-  und  Asphaltdämpfen  auf  ein  Merkmal  auf- 
merksam gemacht,  das  bei  der  Untersuchung  von  Säureschäden  be- 
sondere Beachtung  verdient-,  es  ist  dies  ein  Zusammenfallen  der 
Epidermiszellen.  Bei  den  jetzigen  Untersuchungen  von  Getreide, 
das  während  seiner  Entwicklung  von  Salzsäuredämpfen  bestrichen 
worden  ist,  wurde  diesem  Merkmal  besondere  Aufmerksamkeit  ge- 
schenkt. Es  wurde  auch  und  zwar  besonders  scharf  in  den  Rand- 
regioneu  der  Blätter  aufgefunden;  aber  gleichzeitig  musste  auch  die 
Erfahrung  gemacht  werden,  dass  ein  Zusammentrocknen  der  Epi- 
dermiszellen (bei  starker  Hitze  und  Trockenheit)  ausserhalb  jeder 
Rauchzone  ebenfalls  sich  einstellen  kann.  Bei  Hafer,  Roggen  und 
Weizen  findet  dieser  Vorgang  spärlich,  bei  Gerste  mit  ihren  schwächer 
verdickten  Zell  Wandungen  aber  häufig  statt. 

Somit    ist    auch    das    letzte    anatomische  Merkmal,    das    ich    als 


1)  SOHAUKH,  Die  Beschädigungen  der  Vegetation  durch  Asphaltdämpfc.   Zeit 
Schrift  für  Pflanzenkrankheiten  18<S7. 


Zur  auatom.  Analyse  der  durch  saure  Gase  beschädigten  Pflanzen.         533 

charakteristisch  für  Säurebeschädiguiig-  augesehen  hatte,  gefallen.  Es 
ergibt  sich  also,  dass  von  den  in  der  Literatur  bekannten  oder  von  mir 
aufgefundenen  Vorkommnissen  die  Art  der  Verfärbung  der  Blattspitzen 
abhängig  von  der  Menge  des  noch  vorhandenen  Zellinhalts  zur  Zeit 
der  Einwirkung  saurer  Gase  ist;  je  verarmter  bereits  das  Gewebe, 
desto  weisslicher  erscheint  die  absterbende  Blattspitze.  Das  Ent- 
stehen trockner  Saumlinien  gehört  in  den  Kreis  der  normalen  Todes- 
erscheinuugen,  ebenso  wie  das  Auftreten  trockner,  scharf  umgrenzter; 
gelb-  oder  rotbraun  gefärbter  Flecke  an  der  sonst  noch  grünen, 
saftigen  Blattfläche.  Die  eigenartige,  ins  Rotgelb  spielende  Ver- 
färbung der  Membranen  säurebeschädigter  Getreidepflanzen  kommt, 
wenn  auch  in  geringerer  Intensität,  in  rauchfreien  Gegenden  eben- 
falls vor.  Endlich  ist  die  Art  der  Vertrocknung  des  Gewebes  bei 
den  durch  Salzsäuredämpfe  geschädigten  Pflanzen  —  ein  Punkt,  auf 
den  ich  nur  in  der  späteren,  ausführlicheren  Mitteilung  eingehen 
kann  —  zwar  verschieden  von  dem  Schrumpfen  des  normal  aus- 
lebenden Blattes,  kommt  aber  bei  anderen  Erkrankungen  bisweilen  vor. 

Trotzdem  es,  wie  wir  sehen,  der  anatomischen  Analyse  nicht 
gelungen  ist,  an  den  durch  Salzsäuredämpfe  geschädigten  Getreide- 
pflanzen spezifische  Schädigungsformen  aufzufinden,  erweist  sich  die 
anatomische  Untersuchung  doch  als  ein  ferner  bei  der  Expertise 
nicht  mehr  zu  umgehender  Faktor.  Abgesehen  davon,  dass  nur  das 
Mikroskop  imstande  ist,  die  ^parasitären  Vorkommnisse  bei  raucli- 
beschädigten  Pflanzen  richtig  zu  beurteilen,  gibt  das  Instrument  auch 
sichere  Anhaltspunkte  für  das  Vorhandensein  von  Rauchschäden  durch 
die  Feststellung  des  quantitativen  Auftretens  der  vorerwähnten 
anatomischen  Merkmale.  Die  säurebeschädigten  Pflanzen  sterben 
schneller;  ihre  abgestorbene  Fläche  ist  gegenüber  gleichartigen 
Pflanzen  aus  rauchfreier  Gegend  innerhalb  desselben  Zeitraumes  be- 
deutend grösser.  Die  Membranverfärbungen,  sowie  das  Zusammen- 
sinken der  Epidermiszellen  sind  intensiver  und  der  Umfang  der  vor 
normaler  Entleerung  absterbenden  Gewebepartien  ein  bedeutenderer. 

Dadurch  bestätigt  der  vorliegende  anatomische  Befund  bei  den 
Getreidearten  die  bei  anderen  Pflanzen  von  WlSLICENUS^)  un<l 
WlELER")  erlangten  Resultate  der  physiologischen  Untersuchungen. 
Ersterer  sagt:  „Die  gesamte  physiologische  Störung  setzt  sich  aus 
zwei  Hauptwirkungen  zusammen:   dem  von   mir  früher  experimentell 


1)  WlSLlCENUS,  Zur  Beurteilung  und  Abwehr  von  Rauchschäden.  Zeitschr. 
für  augewandte  Chemie  IDUl,  Heft  -JS. 

2)  WiELER,  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  1900  und  190-2.  —  Ferner: 
„Über  unsichtbare  Kauchschäden."  Zeitschr.  für  Forst-  und  Jagdwesen,  April  1!)().'.. 
„Wenig  beachtete  Rauchbeschädigungen."  Jahresber.  der  Vereinigung  der  V^ertreter 
der  angew.  Botanik,  I.  Jahrg.,  1904,  Gebr.  Borntr.E(>ek,  Berlin. 


534         P-  Sorauer:  Analyse  der  fiurcli  saure  Gase  beschädigten  Pflanzen. 


bewiesenen  Eingriff  in  den  Chemismus  der  Assimilation,  und  anderer- 
seits einer  reinen  Giftwirkung,  d.  h.  Hemmung  des  Systems  eigent- 
licher vitaler  Vorgänge,  gewisser  Reizerscheinungen,  Transpiration, 
Plasmatätigkeit,  Chlorophyllbildung  und  Arbeit  des  Chlorophylls."  — 
AViELER  erklärt:  „Meine  eigenen  Untersuchungen  führen  mich  zu 
der  Annahme  unsichtbarer  Rauchschäden.  Es  lässt  sich  sowohl  für 
die  Salzsäure,  wie  für  die  schweflige  Säure  der  Nachweis  führen, 
dass  durch  diese  Säuren  in  Konzentrationen,  welche  die  Zelle  nicht 
töten,  die  assimilatorische  Tätigkeit  der  Chloroplasten  in  den  Blatt- 
zellen herabgedrückt  wird,  so  dass  derartige  Pflanzen  o-eo-enüber 
Exemplaren  unter  normalen  Verhältnissen  weniger,  zuweilen  erheblich 
weniger  organisches  Material  erzeugen,  wodurch  auf  die  Dauer  auch 
die  Holzbildung  hinter  der  normalen  zurückbleiben  muss."  — 

Betreffs  der  „unsichtbaren  Rauchschäden"  habe  ich  in  einer 
früheren  Arbeit^)  bereits  auf  das  Verhalten  des  Chlorophyllapparates 
unter  dem  Einfluss  saurer  Gase  bei  äusserlich  gesund  aussehenden 
Fichtennadeln  hingewiesen.  Bezüglich  der  Depression  des  Zuwachses 
werde  ich  in  der  ausführlicheren  Mitteilung  Beispiele  dafür  bringen, 
welche  Schädigung  die  Getreidepflanze  in  ihrer  Gesamtentwicklung 
und  ihrer  Körnerproduktion  erleiden  kann.  Es  ist  selbstverständlich, 
dass  das  hier  beobachtete  schnellere  Ausleben  des  Blattes  in  einer 
saure  Gase  enthaltenden  Atmosphäre,  entsprechend  der  abgekürzten 
Arbeitszeit,  eine  geringere  Produktion  an  Trockensubstanz  zur  Folge 
liat.  Dieses  schnellere  Ausleben  dokumentiert  sich  im  vorzeitisren 
Eintritt  der  Herbstfärbung,  die  hier  bei  dem  Getreide  anatomisch 
verfolgt  worden  und  die  WiELER  in  seinen  neuesten  Publikationen 
bei  der  Buche  hervorhebt. 


Der  hier  vorliegende  erste  Versuch  einer  vergleichenden  ana- 
tomischen Analyse  rauchbeschädigter  Pflanzen  zeigt  uns.  dass  diese 
bei  Untersuchungen  von  Rauchschäden  denselben  Weg  gehen  muss, 
wie  die  chemische  Analyse,  nämlich  den  der  Feststellung  quantita- 
tiver Unterschiede  in  der  Ausbildung  der  einzelnen  Schädigungs- 
formen gegenüber  einem  gleichen  Pflanzenmaterial  aus  der  nächst- 
liegenden rauchfreien  Umgebung.  Die  Resultate  werden  dieselbe 
Sicherheit  wie  die  chemischen  Untersuchungen  liefern,  wenn  der  Be- 
obachter sich  in  die  Materie  eingearbeitet  hat.  Dieses  Auseinander- 
halten der  durch  verschiedenartige  Einflüsse  einschliesslich  der  Para- 
siten   hervorgerufenen  Beschädigungsformen  von  spezifischen  Rauch- 


1)  Sorauer,  Über  die  Rotfärbung  der  Spaltöffnungen  bei  Picea.  Notizblatt 
des  Königl.  botan.  Gartens  zu  Berlin,  1S9S,  Nr.  KJ.  —  Ramaxn  und  SORAüEK, 
Sogenannte  unsichtbare  Rauchschäden.     Bot.  Centralbl.  189'.). 


N.  Gaidukov:    Über  den  braunen  Algenfarbstoff.  535 

schaden  erfordert  ein  eingehenderes  Vorstudium.  Die  Sicherheit 
wächst  mit  der  Menge  verschiedenartigen  Materials,  das  einem  Gut- 
achter durch  die  Hände  geht.  Deshalb  erscheint  es  geboten,  staat- 
licherseits  besondere  „Kommissionen  für  Rauchschäden"  zu 
bilden,  in  denen  ausser  Chemikern  und  Pathologen  auch  Techniker 
und  Landwirte  vertreten  sind. 


72.   N.  Gaidukov:   Über  den  braunen  Algenfarbstoff. 

(Phycophaein  und  Phycoxauthin.) 

Einffosangon  am  '2?>.  Dezember  19<t;'>. 


Alle  Wasserauszüge  aus  den  Algen  habe  ich  folgenderweise  her- 
o'estellt:  Die  zerschnittenen  und  sehr  sorgfältig  in  destilliertem  Wasser 
gewaschenen  frischen  Algen  wurden  bei  gewöhnlicher  Temperatur  in 
Flaschen  mit  thymolisiertem^),  destillierten  Wasser  gelegt.  Die 
Flaschen  wurden  hermetisch  verschlossen  und  in  einen  dunklen  Raum 
gestellt.  Der  braune  Farbstoff  von  Fucns  sei^ratfis,  Laminaria  saccha- 
rinu.,  Ascophi///um  nochsum  usw.,  „Phycophaein""'),  ist  in  kaltem 
Wasser  nur  sehr  schwer  löslich.  Erst  nach  etwa  zwei  Wochen  wurde 
das  AVasser  schön  rötlichbrann  gefärbt.  Die  Lösung  habe  ich  filtriert 
und  spektroskopisch  untersucht.  Das  Spektrum  der  genannten  Lösung 
besass  nicht  nur  die  Endabsorption  des  blauen  lindes,  sondern  auch, 
wie  Ad.  Hansen'')  das  ganz  richtig  bemerkt  hat,  ein  Absorptions- 
band  zwischen  den  Linien  h  und  F.  Nach  Ausdampfung  dieser  Lösung 
im  Exikkator  bekommt  man  eine  rötlichbraune,  amorphe  Masse.  Ln 
Spektrum  dej  Teilchen  dieser  Masse  ist  auch  neben  der  Absorption 
des  blauen  Endes  das  Band  zwischen  den  Linien  b  und  F  ganz  gut 
zu  sehen.  Dieses  Band  wurde  von  mir  mit  Hilfe  des  ENGELMANN- 
schen  Mikrospektralphotometers  auch  quantitativ*)  nachgewiesen,  wie 
folgende  Tabelle  zeigt: 


1)  Vergl.  Nadson,  Scripta  botanica  horti  Univers.  Petropolit.  IV,  1^92,  p.  12. 

2)  Siehe  Millardet,  Corapt.  rend.  68,  1869,  p.  462. 

3)  Arbeiten  des  Botan.  Instituts  Würzburg,  3,  Nr.  11,  IS-SÖ. 

4)  Vergleiche  die  Methode  der  Untersuchung:  Gaidukov,  Über  den  Einfluss 
farbigen  Lichts  auf  die  Färbung  der  lebenden  Oscillarien.  Abhandl.  der  Akad.  der 
Wiss.  Berlin,  I,  1902,  S.  lU. 


536  N.  Gaidukov: 

Das  Teilchen  der  harten,  Das  Teilchen  der  harten, 

braunen  Substanz  aus  braunen  Substanz  aus 

Fucus  serratus  Porphyra 

/  =                                       1  =  1  = 

720— G70 (i5,8  (i(i,8 

(170— 650 52,0  I 

(;5O-G30 45,0  J.  50,(5 

(;.".0-(J10 40,5  (      ' 

(ilO-590 n9,5  ;}5,9 

590-570 35,2  ;51,4 

570-540 27,5 


540—530 26,0 

530-520 23,9  )  20,6 


520-510 14,6 

510-5(X) 12,6  '  15  0 

•••W'-490 11,2  ,,;5 

490-480 11,7  15J 

480-470 12,8  Kj'o 

470—460 11,3  l->,]o 

460-450 7,1  8*6 

450-440 6,0 

440-420 5,0 


•),( 


Die  Ursache,  warum  die  früheren  Forscher'),  ausser  Ad.  HanSEN, 
dieses  Band  nicht  beobachtet  haben,  kann  man  vielleicht  dadurch  er- 
klären, dass  dieses  Band  mit  der  starken  Endabsorption  schnell  zu- 
sammenfliesst. 

Auf  die  Tatsache,  dass  die  aus  den  Algen  isolierten  Farbstoffe 
nicht  immer  mit  den  in  den  Chromatophoreu  befindlichen  identisch 
sind,  weist  folgendes:  Dictiiota  dichotoma,  welche  nach  AD.  HANSEN") 
den  roten  Florideenfarbstoff  enthält,  gehört  zu  den  wenigen  Algen, 
die  im  lebenden  Znstande  fluoreszieren.  Auf  die  grüne  Fluoreszenz 
dieser  Alge  hat  mich  Herr  Dr.  P.  KUCKUCK  in  Helgoland  auf- 
merksam gemacht.  Das  Spektrum  der  genannten  Alge  unterscheidet 
sich  von  den  Spektra  anderer  brauner  Algen  dadurch,  dass  es  ausser 
der  Endabsorption  und  dem  Absorptionsband  zwischen  b  und  F  auch 
ein  Absorptionsband  bei  l  545  besitzt.  Der  Wasserauszug  dieser 
Alge  ist  braun  mit  grüner  Fluoreszenz.  Diese  Tatsache  bestätigt 
also  die  frühere  Beobachtung  von  ROSANOFF'*),  welcher  sagt:  „P]s 
scheint,  dass  die  Wasserauszüge  aus  braunen  Algen  die  grüne  Fluores- 
zenz besitzen.''  Doch  bald  nach  dem  Filtrieren  verschwindet  diese 
Fluoreszenz,  und  der  Farbstoff",  den  man  spektroskopisch  untersuchen 
kann,    ist    braun    und    besitzt    nur  die  Endabsorption   und  das  Band 


1)  Vergl.  z.  B.  Schutt,  diese  Berichte,  V,  1887,  S.  270. 

2)  Mitth.  der  Zoolog.  Station  Neapel,  1893,  S.  299. 

;:>)  Morphologische  und  physiologische  Untersuchungen  usw.  (russisch).  St.  Peters- 
burg 1867,  S.  30, 


über  den  braunen  Algenfarbstoflf.  537 

zwischen  den  Linien  b  und  F  und  ist  dem  obengenannten  Farbstoffe 
gleich. 

Die  meisten  Forscher^)  haben  gefunden,  dass  der  Alkoholauszug 
der  braimen  und  der  blaugrünen  Algen  von  dem  Alkoholauszug  der 
grünen  Pflanzen  abweicht  und  einen  besonderen  Farbstoff,  Phyco- 
xanthin,  enthält.  SORBY")  meint  sogar,  dass  der  i^/</7/s- Farbstoff' 
ausser  Chlorophyll  und  Xauthophyll  noch  Chlorofucin  und  Fucoxanthin 
enthält.  HANSEN^)  hat  dagegen  festgestellt,  dass  der  Alkoholauszug 
aus  Fncus  vesie/dosiis,  wie  die  Alkoholauszüge  aus  allen  andern  Pflanzen, 
nur  Chlorophyllgrün  und  Chlorophyllgelb  enthält,  und  dass  die  braune 
Färbung  dieses  Alkoholauszuges  dadurch  entsteht,  dass  der  braune 
Farbstoff  der  Phaeophyceen  auch  in  verdünntem  Alkohol  löslich  ist. 
Auch  ASKENASY*)  hat  bemerkt,  dass  dieser  Farbstoff  in  verdünntem 
Spiritus  löslich  ist. 

Meine  A'^ersuche  bestätigen  die  von  HANSEN.  Die  frischen,  ge- 
schnittenen und  in  frischem  Wasser  gewaschenen  Teile  des  Fuchs 
^erratns  legte  ich  in  97prozentigen  Alkohol.  Nach  einigen  Stunden 
erhielt  ich  eine  braungrüne  Lösung  mit  roter  Chlorophyll-Fluoreszenz. 
Bei  der  Teilung  dieses  Auszuges  durch  Petroläther®)  wird  die  obere 
Ätherschicht  typisch  chlorophyllblaugrün  und  die  untere  Schicht  röt- 
lichbraun. Wenn  aus  demselben  Material  des  Fncus  mehrere  Aus- 
züge gemacht  werden,  so  sind  die  letzten  Auszüge  rein  chlorophyll- 
grün,  und  bei  der  Teilung  der  letzteren  durch  Petroläther  wird  die 
Petrolätherschicht  blaugrüne  und  die  Alkoholschicht  die  gewöhnliche 
xanthophyllgelbe  Farbe  haben.  Legt  man  nicht  frische,  sondern 
getrocknete  Fncus  in  DTprozentigen  Alkohol,  so  wird  der  Auszug 
rein  chlorophyllgrün,  und  die  Teilung  dieses  durch  Petroläther  zeigt, 
<lass  derselbe  auch  nur  aus  Chlorophyll  und  aus  Carotin  besteht, 
das  dem  von  MONTEVERDE^)  bei  den  höheren  Pflanzen  untersuchten 
Xauthophyll  vollkommen  gleich  ist.  Im  Spektrum  des  braungrünen 
Auszuges  ist  das  Band  zwischen  h  und  F  sehr  stark  entwickelt,  fehlt 
aber  in  dem  'der  «rünen  Lösung  vollkommen. 

Nach  der  Ausdampfung  des  braungelben  Auszuges  bleibt  ein 
Rückstand,  der  aus  grünen  und  braunen  Teilen  besteht.  Farbe  und 
Spekti'um  der  braunen  Teile  sind  dieselben,  wie  die  nach  Aus- 
dampfung des  Wasserauszuges  erhaltenen.     Bei  der  Auflösung  dieses 


1)  J.  Kraus  et  Millakdet,  Mcm.  soc.  sc.  Strassbourg,  (j,  1870,  p.  -2;'..  — 
Reinke,  Pringsh.  Jahrb.  10,  1875,  S.  :W.  —  Nebelung,  Bot.  Zeitung  1878, 
:Nr.  25— '27.  —  MONTEVERDE,  Acta  Horti  Petropolit.  \?.,  1,  18;)-".,  p.  170. 

2)  Proceed.  Roy.  Society  21,  187a,  p.  454. 

3)  Arbeiten  des  Bot.  Instituts  Würzburg,  1.  c. 

4)  Bot.  Zeitung  18G9,  S.  787. 

5)  Vcrgl.  MONTEVERDE,  1.  C. 

6)  1.  c. 


538  N.  Gaidukov:   Über  den  braunen  Algenfarbstoff. 

Kückstaudes  in  destilliertem  Wasser  bleibt  der  grüne  Teil  ungelöst, 
der  braune  Teil  löst  sich  dagegen  auf,  und  diese  braune  Lösung  ist 
dem  ursprünglichen  Wasserauszuge  gleich.  Nach  der  Ausdampfung 
des  grünen  Auszuges  habe  ich  nun  die  grünen,  teils  kristallinischen 
Schichten  des  Chlorophylls  bekommen  und  die  gelben  Kristalle  des 
Xanthophylls.  Der  braune  Teil  fehlte  dagegen  ganz.  Im  Spektrum 
der  gelben  Kristalle  war  das  typische  Xanthophyllband  zwischen  den 
Linien  F  und  G  ganz  gut  zu  sehen. 

Aus  dem  Gesagten  folgt,  dass  der  braune  Phaeophyceenfarbstoff 
(Phycophaein)  sich  nicht  nur  in  kochendem,  sondern  auch  in  kaltem 
Wasser  löst  (sehr  schwer)  und  in  verdünntem  Alkohol  (sehr  leicht). 
Die  nassen  Algen  beeinflussen  die  Auflösung,  da  sie  die  Konzentra- 
tion des  Alkohols  abschwächen.  Der  Farbstoff  der  trockenen  Algen 
löst  sich  nicht  auf,  ebenso  auch  nicht  nach  mehreren  Extraktionen. 
Der  normale  grüne  Alkoholauszug  von  Fvcus  besteht,  ebenso  wie  der 
von  höheren  Pflanzen,  aus  grünem  Chlorophyll  und  aus  „Xantho- 
phyll"  Monte  VERDE,  eines  Farbstoffes  aus  der  Gruppe  der  Caro- 
tine. Nur  das  Carotin  der  Petrolätherschicht,  das  Carotin  MONTE- 
VEEDE^)  konnte  ich,  ebenso  wie  auch  DeCKENBäCH  "),  nicht  finden. 
Dieser  Auszug  enthält  keinen  besonderen  Farbstoff,  Phycoxanthin 
(der  in  letzter  Zeit  der  Gruppe  Carotin  beigerechnet  worden  ist^). 
Phycoxanthin  existiert  bei  den  Phaeophyceen  nicht;  man 
belegte  mit  diesem  Namen  nur  Chlorophyll  und  Carotin 
oder  Carotin  allein,  dem  Phycophaein   beigemischt  war. 

Phycophaein  bezeichne  ich  mit  dem  Namen  „braunes  Phyco- 
chrom"*).  Ich  verändere  die  Bedeutung  des  Begriffes  „Phyco- 
chrom  NÄGELI"  und  rechne  zu  der  Phycochromgruppe  die  Farbstoffe, 
die  man  von  den  Chromatophoren  der  toten  Algen,  ausser  Chlorophyll 
und  Carotin,  erhält. 

Die  Auszüge  der  Schizophyceen  und  Diatomeen  habe  ich  nicht 
untersucht;  doch  abgesehen  davon,  dass  die  Farbe  der  letzteren  und 
einiger  von  ersteren  der  Farbe  der  Phaeophyceen  ähnlich  ist,  und 
dass  deren  Phycoxanthin  auch  das  Band  zwischen  b  und  F  besitzt, 
folgt,  dass  auch  das  letztere  wahrscheinlich  nur  Chlorophyll  und 
Carotin  ist,  zu  denen  das  braune  oder  gelbe  Phycochrom  beigemischt 
ist,  und  dass  die  braune  oder  gelbe  Farbe  dieser  Pflanzen  nicht  von 
Carotin  resp.  Phycoxanthin  hervorgerufen  wird.  Die  Ursache,  warum 
dieses  Phycochrom  nicht  isoliert  wurde,  ist  vielleicht  darin  zu  suchen, 
dass  das  gelbe  und  das  braune  Phycochrom  in  Wasser  sehr  schwer 
löslich  sind. 

1)  1.  c. 

2)  Arbeiten  der  Petersburger  Naturf.  Gesellscb.  25,  1H95,  S.  !). 
■>)  Vergl.  Kohl,  Untersuchungen  über  Carotin.     1!K)2,  S.  147. 
4)  Gattungen  einzelliger  Algen.     1841),  S.  5. 


R.  Sade«eck:  Einige  kritische  Bemerkungen  über  Exoascaceen.    I.         53i> 

Nach  der  Ausdampfung  der  Auszüge  der  Algen  bekommt  man 
so  viele  farblose,  teils  kristallisierte  Substanzen,  dass  die  reinen 
Farbstoffe  aus  ersteren  zu  isolieren  sehr  erschwert  ist.  In  den  rosa 
gefärbten  Alkoholniederschlägen  der  roten,  gelb  fluoreszierenden  Aus- 
züge des  Ceram.ium  rubrum  befinden  sich  sehr  viele  farblose,  drusen- 
ähnliche Kristalle.  Die  gleichen  Niederschläge  der  Ponphifra  ent- 
halten nur  sehr  wenige  dieser  Kristalle.  Bei  der  Kristallisation  der 
Wasserlösungen  des  roten  Phycochroms  (Phycoerythrins)  —  nach  der 
Methode  von  MOLISCH^)  —  habe  ich  ausser  den  roten  Kristalloiden 
auch  ebenso  gestaltete  farblose  erhalten,  wie  das  früher  CRAMER') 
bei  den  i?Äoc?05y06rmm-Kristallen  beobachtet  hat. 

Gleich  Deckenbach **)  habe  ich  bemerkt,  dass  man  den  braunen 
Farbstoff  auch  aus  den  Rhodophyceen  erhalten  kann.  Aus  Chondrvs 
rrispus  läuft  meistens  nur  der  hellbraune  Farbstoff  in  Wasser  aus, 
der  nach  dem  Trocknen  einen  amorphen,  braunen  Rückstand  bildet: 
die  Alge  selbst  bleibt  jedoch  violett.  Nur  einmal  ist  es  mir  ge- 
lungen nach  sehr  langer  Maceration  im  Wasser  einen  rosavioletten 
Farbstoff  zu  erhalten.  Nach  der  Kristallisation  des  Porphyrafarb- 
stoffes  habe  ich,  ausser  den  Kristalloiden,  auch  einige  amorphe  Teil- 
chen einer  gelbbraunen  Substanz  bekommen.  Das  Spektrum  dieser 
Teilchen  w^ar  denen  des  brauneu  Phycochroms  von  Fucus  gleich 
(siehe  Tabelle  oben). 


73.   R.  Sadebeck:   Einige  icritische  Bemerl<ungen  über 

Exoascaceen.  I. 

Eingegangen  am  24.  Dezember  1903. 


Der  Bericht  über  die  Oktobersitzung  enthielt  eine  interessante 
Mitteilung  von  A.  YOLKART  über  Taphrina  rhaetica  nov.  spec.  auf 
Crepis  blattarioides  Vill.  Auf  Compositen  waren  Exoasceen  noch  nicht 
beobachtet  worden.  Ausserdem  zeigte  VOLKART,  dass  die  fertile 
Hyphe  nicht  subcuticular,  sondern  subepidermal  ausgebildet  werde. 
Dies  findet  man  aber  nicht  hier  allein,  wie  der  Verfasser  annimmt, 
sondern  es  liegen  in  der  Tat  schon  Mitteilungen  über  eine  fertile 
subepidermale  Hyphe  vor.  Nichtsdestoweniger  gebe  ich  zu,  dass 
die  Einreihung    dieser  Exoascee    in   eine  der  bestehenden  Gattunoen 

1)  Bot.  Zeitung  1894,  S.  177. 

•>)  Vierteljahrschr.  der  Naturf.  Gesellsch.  in  Zürich,  186^3,  S.  350. 
3)  Arbeiten  der  Petersburger  Naturf.  Gesellsch.  23,  1893,  S.  7.  —  Scripta  bo- 
tauica  -20,  1903,  p.  119. 


040  R.    S ADEBECK: 

flem  Verfasser  Schwieriokeiten  machen  musste,  da  die  Gattuno- 
Magniisiella,  welche  hierbei  hätte  in  Frage  kommen  können,  ein 
Hymenium  überhaupt  niclit  entwickelt. 

JOHANSON^)    hatte    bereits    beobachtet,    dass   das  Hymenium  <ler 
Taphrina  PoteMtillae    sich    snbepidermal    ausbilde,    und   daher  in  der 

Diagnose  angegeben:   „Hyphis fertilibus  non  ut  apud  T.  Pnini, 

ascis  fornnmdis,  inter  cuticulam  et  cellulas  epidermales  crescentibus, 
.sed  snb  epidermide  in  Stratum  tenuissimum  consociatis;  etc." 
Mit  Bezug  hierauf  hatte  ich  früher')  auch  selbst  gesagt:  „Die  Ent- 
wicklung der  fertilen  Hyphe  findet  unterhalb  der  Epi- 
dermis statt."  Meine  spätere  Annahme^),  dass  dieser  Parasit  der 
Gattung  Magnusiella  zuzuweisen  sei,  beruhte  auf  der  Untersuchuno- 
mhzierter  Blätter  von  Pofenfilla  ranadensis,  aus  welcher  ich  entnehmen 
zu  müssen  glaubte,  dass  die  Asken  direkt  aus  den  Enden  von  Mycel- 
ästen  hervorgehen,  die  Bildung  einer  fertilen  Hyphe  unterhalb  der 
Epidermiszellen  also  unterbleibe.  Bereits  vor  einigen  Jahren  über- 
zeugte ich  mich  jedoch  an  dem  vorzüglichen  Untersuchungsmaterial, 
welches  Herr  0.  ,lAAP  bei  Mörsum  auf  Sylt  gesammelt  hatte,  dass 
JOHANSON  vollständig  im  Recht  war.  Diese  Beobachtung  wurde 
neuerdings  durch  die  Untersuchung  von  Alkohol material  infizierter 
Potentilh,.  canadensis  bestätigt.  Die  Anlage  der  Asken  erfolgt  also 
nicht  an  den  Enden  von  Myeelästen,  sondern  die  Aseusbildung  ist 
direkt  auf  ein  subepidermal  entwickeltes  Hymenium  zurückzuführen, 
welches,  wie  bei  allen  echten  Exoascus-kvtew,  oidienartig  zerfällt.  Auf 
diese  Oidien  ist  hier  die  Bildung  der  askogenen  Zellen  meist  ganz 
direkt  zurückzuführen.  Wir  werden  daher  im  Nachfolgenden  sehen, 
dass  sowohl  Taphrina  r/utetira,  als  Magnusiella  Pote^itillae  der  Gattung 
Exoasrus  einzuverleiben  sind. 

Schon  vor  Jahren  hatte  ich  darauf  hingewiesen,  dass  die  Ascus- 
forni  auch  innerhalb  einer  und  derselben  Species  nicht  immer  kon- 
stant bleibe.  Es  musste  auffallen,  dass  auf  einem  und  demselben 
Blatte  der  Hexenbesen  von  Prunus  Cerasiis  mitton  unter  den  schmalen 
keulenförmigen  Asken  des  Ed-»asrm  Cerasi  eine  andere  Ascusform 
auftrat,  von  welcher  ich  nachweisen  konnte,  dass  sie  von  einem  und 
<lemselben  Mycel  ihren  Ursprung  nimmt,  wie  die  Asken  der  oben 
genannten    dünnen    Keulenform.      Diese    zweite    Ascusform    enthielt 

1)  C.  J.  JOHANSOX,  Oefversigt  af  Kongl.  Vctenskaps-Akiulemiens  Förhand- 
lingar.     18«5,  No.  1,  p.  ."..j. 

2)  Kritische  Untersuclmiigen  über  die  durch  Taphria-Arten  hervorgebrachten 
Baumkrankheiten.  Arbeiten  des  Hamburg.  Botan.  Museums  18!I0.  In  dem  Jahrbuch 
der  Hamburgischen  wissenschaftlichen  Institute,  Bd.  VIII,  S.  oA. 

3)  Die  parasitischen  Exoasceen.  Eine  Monographie.  Arbeiten  des  Hamburg. 
Botan.  Museums  1892/9;i.  In  dem  Jahrbuch  der  Hamburg.  Wissenschaft!.  Institute, 
Bd.  X,  l>,   18!);;. 


Kiuigo  krilisclie  Bemerkungen  iibrr  Exoascaceen     I.  541 

l)reite  und  niedrige  Askeii,  war  mehr  oder  weniger  zyliudriscli  und 
durch  eine  Stielzelle  charakterisiert,  welche  sich  nach  der  Basis  zu 
verbreitert,  während  die  Stielzelle  der  Keulenforni  nach  der  Basis  zu 
sich  verjüngt.  Genau  dieselbe  breitere  und  zylindrische  Ascusforni 
ffind  ich  auch  bei  Eävasc/is  vninor  auf  Prunus  Chamaeverasus  (Kritische 
Untersuchungen,  1890).  Zwischen  diesen  beiden  Ascusfornien  findet 
man  auch  Uberü,auosformen.  aber  eigentümlicherweise  auf  den  Hexen- 
besen  von  Prunus  avium  in  Nordamerika  nur  diese  Mittelformen, 
während  die  ausgezeichnet  schlanke  Keulenform  nach  den  Abbildungen 
ATKINSON's*),  der  sonst  die  verschiedenen  Ascusfornien  jeder  Species 
eingehend  erörtert,  in  Nordamerika  zu  fehlen  scheint. 

Die  breitere  und  zylindrische  Form  der  Asken  des  ExoascuH 
('erasi  finden  wir  auch  bei  Taphria  hullata  (a.  a.  0.  1890,  Taf.  IV, 
Fig.  4),  deren  Asken  jedoch  etwas  grösser  sind  als  diejenigen  des 
Kvoascus  minor,  Crataegi  usw.  Die  Form  dünner  Keulen  wurde  da- 
gegen an  den  Asken  des  Kcnascus  Rostrupianus  Sad.,  E.  rommxnis 
Sad.,  E.  longipes  Atkins.,  E,  rhizipes  Atkins.  usw.  beobachtet. 

Dass  man  bei  anderen  Infektionen  der  Rosaceen  dagegen  recht 
lieträchtliche  Abweichungen  von  den  beiden  genannten  Formen  der 
Asken  beobachtet,  will  ich  hier  nur  kurz  erwähnen.  Die  normal 
entwickelten  Asken  von  Exoascus  (■onfiis/is  Atkins.  z.  B.  sind  schmale, 
meist  an  beiden  Enden  gerade  abgeschnittene  Zylinder,  während  die 
Asken  veii  Exoascus  eecidomophil/is  umgekehrte,  kurze,  dicke  Keulen 
darstellen. 

Andererseits  findet  man  Ascusformen,  welche  wir  in  den  Exoascus- 
liifektionen  der  Rosaceen  wiederholt  angetroffen  haben,  auch  in 
Exüascus-lwlokiiowen  der  Farne  wieder.  Die  oben  mehrfach  genannte 
zylindrische  Ascusforni  von  Exoascus  minor  usw.  beobachtet  man  — 
abgesehen  von  einer  ganz  geringen  Grössenverschiedenheit  —  bei 
den  Asken  des  Exoascus  ('ornu  cervi  Giesenhagen.  Auch  die  Al)- 
l)ildungen  GlESENHAGEN's  selbst  lassen  hierüber  keinen  Zweifel,  man 
vergleiche  z.  B.  GIESENHACTE^^'s  Figuren  24  und  50  (Flora  1895,  Er- 
gänzungsband, S.  330  und  349).  Die  Askeii  des  Exoascus  Vestergreenii , 
welche  an  den  Enden  meist  gerade  abgeschnitten  sind,  stimmen  mit 
den  Zylindern  des  Exoascus  confusus  überein.  Die  Ascusformen  von 
Exoascus  fuscus  und  Taphria  Laurencia  erinnern  an  die  schlanken 
Keulen  von  Exoascus  Cerasi.  (Exoascus  filicinus  habe  ich  noch  nicht 
untersuchen  können). 

Eine  sehr  abweichende  Form  der  Asken  finden  wir  dagegen  bei 
Exoascus  lufescens.  Diese  auf  Nephrodium  Thehjpteris  Sw.  lebende 
Species  wurde  von  mir  früher  (a.  a.  0.  1893)  in  die  Gattung  Magnu- 


1)  Geo.  f.  ATK1N80N,  Leaf  cur)  aud  plum  [jockets.   Agricultnval  Experiment 
Station.    Botan.  Divis.     Bull.  73,  Tthaka,  N.  V.  1894. 

Ber,  der  deutschen  bot.  Gesellscli.  XXI.  ;}g 


•^•4-  K.  Sadkbkck: 

siella    eiEgxreiht.    weil    ich   nach   der  Abbildun-  von  HoSTRUP')  an- 
nahm, dass  die  Asken  direkt  aus  den  Enden  von  Mycelästen  hervor- 
gingen.    Dies  ist  nun,    wie  ich  neuerdings  gefunden  habe,   nicht  der 
Fall;  die  Asken  entsprossen  vielmehr  einem  gemeinsamen  suhcuticu- 
laren  Hymenium,    aus  welchem   in  der  für  die  Gattung  E.voascus  be- 
kannten Art  und  Weise  die  Asken   sich    entwickeln.     Die  Ascusform 
dieses  Pilzes  ist  eine  sehr  eigenartige,  was  sowohl  in  der  Grösse,  als 
in    der  Gestalt    der  Asken    ihren  Ausdruck   findet.     Die  Gestalt  der- 
selben wird  durch  mächtige  Keulen  charakterisiert,  welche  von  dünner 
Basis  nach  dem  oberen  Ende  zu  allmählich  anschwellen  und  meistens 
an   dem    letzteren    gerade   abgeschnitten   sind.     In    dem  reifen  Ascus 
findet    mau    zahlreiche    bakterienähnliche   Konidien.     Eine   Stielzelle 
wird  nicht  abgetrennt.     Die  Länge   der  Asken   beträgt  65—75  f^i     an 
ihrer  breitesten  Stelle,  d.  h.  in  der  Nähe  des  oberen  Endes,  sind  sie 
10  f,i  breit.     Die  Asken   des  Exoasrus  Com,,  rerd  z.  B    werden  (inkl 
Stielzelle)    nur  22-29  /.  hoch.     Diese    kleinen    zylindrischen  Asken, 
sowie    die    schlanken    Zylinder    des    Exoascs    Vesfergreenii    und    die 
andern    oben    genannten,    nur    kleinen    Asken    von    Farninfektionen 
können    nicht    demselben    Typus    der    Ascusformen    angehören,    aus 
welchem  die  mächtigen  Keulen  des  Rcoascm  lutescem  hervorgegangen 
sind.    Viel  eher  könnte  man  annehmen,  dass  die  Asken  xon^ £oalyus 
nnnor,  Crataegi  usw.  demselben  Ascustypus  angehören,  wie  diejenigen 
des  Exoasrus  Cornu  rervi,  da  die  Übereinstimmung  dieser  Ascusforinen 
in  der  Tat  eine  höchst  auffällige  ist. 

Während  wir  also  gesehen  haben,  dass  in  den  einzelnen  In- 
fektionen der  Farne  sehr  verschiedene  Ascusformen  auf- 
treten, und  dieselbe  Erscheinung  auch  in  Infektionen  der 
Rosaceen  beobachteten,  finden  wir  auf  Farnen,  also  einer 
von  den  Rosaceen  verwandtschaftlich  weit  entfernten  Pflanzengruppe, 
zum  Teil  dieselben  Ascusformen,  welche  in  den  E.voascus- 
Infektionen  der  Rosaceen  wiederholt  auftreten.  Mit  dieser 
Tatsache  lässt  sich  unmöglich  die  Auffassung  GlESENHAGEN's^)  ver- 
einigen, nach  welcher  aus  der  Form  der  Asken  ein  gesonderter  Pruni- 
Typus  für  die  Exoasceen  der  Rosaceen  und  ein  gesonderter  Füicinu- 
Typus  für  die  Exoasceen  der  Farne  sich  herleiten  lässt. 

Auch  die  eirunde  Gestalt  der  Sporen,  auf  Farnen  nach  GlESEN- 
HAGEN  in  allen  ^-.wasa^^- Infektionen,  kann  man  wohl  kaum  als 
Merkmal  eines  besonderen  Filicina-^i^xxxm^^  verwerten,  da  auch  die 
Sporen  anderer  Exoasceen,  z.  B.  diejenigen  des  E.voa8vm  Rosfrupianus, 
deutlich  eirund  sind. 


iv\        1QO-     >  ° ""■    r-^äsitischen  Exoasceon 

(^loralSDo,  Eigänz.-ßand^  und  Tanhriiw.  Esnnxrux  ni.rl  M„.,n„o;^iia  (Bot.  Zeit.  1901) 


Einige  kritische  Bemerkuugeu  über  Exüascaceeii.    I  ö43 

Auf  Populus- Arten  hat  man  drei  Exoasceen  beobachtet  {Ed-oasais 
rhizophorus    Johans. ,    Ea-.   Johanmnii    Sadeb..     Taphria    aureu    Fries), 
welche     sämtlich     durch     die     gelben     Inhaltsmassen     ausgezeichnet 
sind,    aber    wir    wissen    nicht,    ob    diese    Färbung    eine    dem    Para- 
siten   inhaerente    ist,    oder    ob   sie   durch   gewisse  Eigenschaften  (U^s 
Wirtes    hervorgerufen    wird,    da    der  Pilz  noch  nicht  ausserhalb  d<T 
Wirtspflanze    beobachtet    wurde.      Man    kann    also     diese    gelbliclie 
l^^ärbung  nicht  verwerten  als  Merkmal  einer  engeren  verwandtschaft- 
iichen  Zusammengehörigkeit    dieser  drei  Arten,    zumal  die  Entwick- 
lungsgeschichte  diesem   widerspricht.     Sonst  finden  wir  nur  noch   bei 
Taphria  Sadebeckii  Johans.  eine  gelbe  P'ärbuug  des  Ascusinhalts.    Auf 
den  Blättern  von  Alnus  glufmosa,  mitunter  auf  einem  und  demselben 
Blatte,    beobachtet  man   aber  nicht  selten  ilicht  nebeneinander  gelbe 
oder  gelblichweisse   Taphria-Flecken   und  junge  Infektionsstellen  des 
Exoascus  Tosquinetü.     Der    letztere    führt  in  den  Asken  einen  farb- 
losen Inhalt,    man    wird    daher    kaum   annehmen   können,    dass  di»; 
gelbe  Färbung  des  Ascusinhalts  der   Taphria  Sadebeckü  auf  eine  Ein- 
wirkung der  Wirtspflanze  zurückzuführen  ist.   Die  genannte  Färbung 
ist    daher    als   eine   dem  Pilze  inhaerente  Eigenschaft  zu  betrachten. 
Die  Asken   der  Taphria  Sadebeckii  sind  70-80/;  laug  und   15  —  18/^ 
breit,    diejenigen    des   Eccoasevs   Tosquinetii    nur    45 — 50  /<    lang    und 
souar  nur  6  —  7  a  breit.     Es  sind  dies  Grössenverschiedenheiten.    die 
auch    im  Präparat    sofort  in    die  Augen  fallen.     Hinzu  kommt,    dass 
die  Asken  des  Ed-oa.sais  Tosquinetii    ziemlich    tief  zwischen  die  Epi- 
dermiszellen    hineinragen,    während   die    mit  gelbem  Inhalt  erfüllten 
Taphria- X^keu    nur    wenig   zwischen  die  Epidermiszellen  eindringen, 
meist    sogar  .diesell)en    mit   breiter  Basis  bedecken^).     Als  ich  diese 
l)eiden  Ascusformen  zum  erstenmal  sah,  war  ich  erstaunt,  dass  diese 
erhebliche  Verschiedenheit   der  Ascusgestaltungen    den  Autoren    ent- 
gangen   war.     Es    war    kein   Zweifel,    dass    hier    zwei   gänzlich   ver- 
schiedene   Arten    vorlagen,     aber    die     beträchtlichen    Unterschiede, 
welche     durch    die    entwicklungsgeschichtliche    Untersuchung    nach- 
gewiesen wurden,  zeigten  zugleich  auch,  dass  diese  beiden  Exoasceen 
nicht  nur  verschiedene  Species,  sondern  Vertreter  zweier  verschiedener 
Entwicklungsformen  darstellen,  welche  in  einer  und  derselben  Gattung 
sich  nicht  zusammenfassen   lassen.     Ich  glaube  daher,    dass  GlESEN- 
HAGEN,    der    diese   beiden  Species  in  eine  Gattung  wieder  vereinigt, 
sich  von  dem  Entwicklungsgänge  derselben  eine  uni'ichtige  Vorstellung 
macht.    Dies  scheint  mir  auch  aus  seiner  Diagnose  von  Taphria  Sade- 
beckii (Flora  1895,  Ergänzungsband,  S.  341)  hervorzugehen:  „das  sub- 
cuticulare    Mycel bildet    zwischen    den    vegetativen    Zellen 


1)  Untersuchungen  über  die  Pilzgattung  Exonscus  und  die  durch  dieselbe  in 
Hamburg  hervorgerufenen  Baunikraukheitcn.  Jahrb.  der  viissenschaftl.  Institute  zu 
Hamburg,  1883,  Bd.  I,  Taf.  3,  Fig.  21. 

•Mi* 


544  1^-   yADEBKCK: 

(rruppeii  von  askogeuen  Zelleu,  welche  zu  einem  dichten  Hymenium 
zusammenschliessen."  Dies  ist  nämlich  nicht  ganz  zutreffend,  denn 
zwischen  den  vegetativen  Zellen  bilden  sich  keineswegs  Gruppen 
von  askogenen  Zellen,  sondern  es  treten  an  den  Mycelfäden  zahl- 
reiche, teils  apikale,  teils  laterale  Anschwellungen  und  Emergenzen 
auf,  welche  im  Laufe  der  weiteren  Entwicklung  unter  deutlich  zu 
beobachtenden  stofflichen  Differenzierungen  sich  erst  allmählich  zur 
fertilen  Hyphe  ausbilden.  Bezüglich  der  Vorgänge  bei  der  weiteren 
Entwicklung  verweise  ich  auf  meine  frühere  Darstellung  (1893, 
a.  a.  0.,  S.  29  und  namentlich  Taf.  III,  Fig.  2—8).  In  einigen  Fällen 
finden  alsdann  auch  in  der  fertilen  Hyphe  selbst  noch  Diffe- 
renzierungen statt,  welche  erst  zur  Bildung  der  askogenen  Zellen 
führen.    Hierdurch  hat  sich  GlESENHAGEN  vielleicht  irreführen  lassen. 

GIESENHAGEN's  Diagnose  von  Taphria  Betulae,  welche  fast 
durchweg  wörtlich  mit  derjenigen  von  Taphria  Sadebeckii  überein- 
stimmt, ist  daher  in  gleicher  Weise  wie  oben  zu  berichtigen.  Das 
Genauere  über  den  Entwicklungsgang  der  Taphria  Betulae  vergleiche 
man  a.  a.  0.  (1903,  S.  30,  sowie  ebenda,  Taf.  II,  Fig.  12-21). 

Auch  auf  Betida  verrucosa  findet  man  einen  Exoascus,  dessen 
Stielzelle  —  analog  derjenigen  von  Exoascas  Tosquinetii  —  in  das 
Gewebe  der  Wirtspflanze  eindringt.  Wir  werden  in  einer  späteren 
Mitteilung  sehen,  dass  auch  in  anderen  Fällen  die  beiden  Gattungen 
Exoascus  und  Taphria  je  einen  oder  mehrere  Vertreter  auf  einem 
und  demselben  Baume  oder  auf  nahe  verwandten  Bäumen  desselben 
Genus  besitzen,  die  beiden  Gattungen  Exoascuü  und  Taphria  also 
parallele  Entwicklungsreihen  darstellen.  Dies  werden  wir  bei  einem 
Versuche,  die  natürlichen  Verwandtschaftsverhältnisse  der  Exoasceen 
klarzulegen,  nicht  ausser  Acht  lassen  dürfen.  Andererseits  aber 
haben  Untersuchungen  einer  tro])ischen  Exoascee,  welche  ich  dem- 
nächst unter  Vorlegung  von  Abbildungen  besprechen  werde,  ergeben, 
dass  die  Gestalt  des  Ascus  noch  viel  veränderlicher  sein  kann,  als 
wir  z.  B.  bei  den  Infektionen  der  Rosaceen  gesehen  haben.  Die 
Asken  einer  und  derselben  Species  nehmen  nicht  nur  fast  alle  über- 
haupt bekannte,  sondern  auch  bisher  noch  nicht  beobachtete  Formen 
an.  Hieraus  allein  würde  schon  ohne  weiteres  hervorgehen,  dass  die 
Gestalt  der  Asken  einem  natürlichen  System  nicht  zu  Grunde  gelegt 
werden  kann.  Es  wäre  dies  ja  sonst  das  Einfachste  gewesen,  und 
ich  muss  zugeben,  dass  ich  am  Anfange  meiner  Exoasceenstudien 
dies  auch  als  durchführbar  gehalten  hatte,  bis  ich  zuerst  durch  die 
auffallende  Verschiedenheit  der  Entwicklungsgeschichte  von  Exoascus 
Tosquinetii  und  Taphria  Saclebeckii,  also  zweier  Exoasceen,  welche 
man  mitunter  sogar  auf  einem  und  demselben  Blatte  findet,  eines 
anderen  belehrt  wurde. 

Will  man  ein  richtiges  Bild  von  den  verwandtschaftlichen  Be- 
Ziehungen    innerhalb    der  Pilzgruppe    der    Exoascaceen    erhalten,    so 


Einige  kritische  Bemerkungen  üher  Kxoascaceen.    T.  545 

darf  man  nicht  ausser  Acht  lassen,  diese  auf  künstlichem  Nährboden 
zu  kultivieren,  zumal  keineswegs  alle  Exoasceen  Parasiten  sind! 
Wenn  man  darauf  achtet,  dass  in  dem  Ascus  noch  keine  Konidien- 
bildung-en  aufgetreten  sind,  so  gelingt  es,  an  mehreren  Beispielen  die 
Entwickelung  der  parasitischen  Exoasceen  von  der  Keimung  der 
Sporen  bis  zur  Anlage  der  Asken  auf  künstlichem  Nährboden  zu  ver- 
folgen, wie  ieli  mich  neuerdings  wieder  überzeugt  habe.  Da  ich  den 
l^]ntwickelungsgang  früher  schon  genau  augegeben  habe  (J893,  a.  a.  O), 
so  will  ich  die  Charakterisierung  der  beiden  wichtigsten  (Gattungen 
der  parasitischen  Kxoasc»>en,  auf  welche  im  vorhergehenden  ganz,  ins- 
besondere Bezug  genommen  wurde,  nur  kurz  hervorheben. 

Exoascus.  Das  Mycel  zerfällt  oidien artig.  Die  Oidien  bilden 
ein  Hymenium  und  werden  entweder  direkt  oder  nach  weiteren 
Teilungen  zu  askogenen  Zellen.  Das  Mycel  perenniert.  (In  einigen 
Fällen  geht  dem  oidienartigen  Zerfall  eine  Anschwellung  des  ge- 
gesamten Mycels  voraus.) 

Taphria  {Taphrina).  Das  Mycel  zerfällt  nicht  oidienartig. 
An  den  Enden  und  an  den  seitlichen  Verzweigungen  des  Mycels  findet 
erst  infolge  stofi'licher  Differenzierungen  die  Bildung  einer  fertilen 
Hyplie  statt.  (In  einigen  Fällen,  z.  B.  bei  Taphria  Uhni  und  aurea, 
linden  in  der  fertilen  Hyphe  nochmals  stoffliche  Differenzierungen 
statt,  deren  Endprodukt  erst  die  Bildung  der  askogenen  Zellen  ist. 
In  anderen  Fällen  gehen  aus  der  fertilen  Hyphe  die  askogenen  Zellen 
entweder  ganz  direkt  oder  nach  einigen  Teilungen  hervor.) 

Von  diesen  beiden  verschiedenen  Entwickeluugsgängen,  durch 
welche  die  Gattungen  E.voascus  und  Taphria  bestimmt  werden,  kann 
man  sich  übrigens  auch  an  den  aufeinander  folgenden  Entwickelungs- 
stadien,  welche  der  Pilz  in  der  Nährpflanze  nimmt,  leicht  überzeugen. 
Ich  verweise  namentlich  auf  die  Abbildungen,  welche  ich  auf  Taf.  Hl, 
Fig.  1  — (S  (a.  a.  0.,  181l2/9'^)  gegeben  habe.  Denken  wir  uns  nun 
diejenigen  beiden  Exoasceenspecies,  deren  Hyphe  subepidermal 
verläuft  (man  vergleiche  oben),  ausserhalb  der  Wirtspflanze  in  Kultur, 
so  würde  ihr  Mycel  offenbar  oidienartig  zerfallen  und  ihr  Entwicke- 
lungsgang  sich  in  keiner  Weise  von  dem  eines  echten  äwöäcms  unter- 
scheiden. Für  die  Morphologie  des  Pilzes  ist  es  also  belanglos,  ol» 
die  Ausbildung  der  Hyphe  subcuticular  oder  »subepidermal  erfolgt. 
Daher  unterliegt  es  keinem  Zweifel,  dass  diese  beiden  Arten  nun- 
mehr als  Exoascus  vhaeticus  und  E.roascus  Potentillae  zu  bezeichnen  sind. 

Bei  aller  AVürdigung  der  gediegenen  Arbeiten  GlESENHAGEN's 
muss  ich  doch  auch  in  dieser  mehr  vorläufigen  Mitteilung  hervor- 
heben, dass  bei  Erwägungen  über  die  Morphologie  der  parasitischen 
Kxoasceen  auch  diejenigen  Formen  dieser  Pilzgrugpe  zu  berücksich- 
tigen sind,  welche  nicht  parasitisch  leben.    Von  diesen  ist  namentlich 


546        ^-  Sadebeck;  Einige  kriMsche  ßemerkung;en  über  Exoascaceeii.    I. 

Endomyces  durch  die  Untersuchungen  von  BREFELD')  und  LUDWIGf*) 
auf  das  Genaueste  bekannt  geworden.  Ich  verweise  daher  auf  die 
Mitteihingen  derselben  über  die  Oidien-.  Chlamydosporen-  und  Asken- 
bildungen  von  Endomyces.  Wenn  man  die  Ascusanlagen  von  Endo- 
myces mit  denjenigen  von  Taphriu  Sudebeckn  vergleicht,  so  findet  man, 
dass  dieselben  in  beiden  Fällen  im  wesentlichen  übereinstimmend  an 
Seitenästen  oder  Enden  der  Mycelfäden  erfolgen.  Man  vergleiche  bei 
BREFELD  (fX.  Heft,  Taf.  I  und  a.  a.  0.  (1893),  woselbst  z.  B.  nament- 
lich Taf.  III,  Fig.  8  und  4  (Taphria  Sadebeckii)  eine  unverkennbare 
.Vhnlichkeit  mit  Brefeld's  Figuren  22  und  23  dartun.  Endomyces 
bildet  allerdings  kein  zusammenhängendes  Hymenium  aus,  aber  die 
genannte  Fig.  4  (Taf.  III)  zeigt,  dass  auch  bei  Taphria  Sade- 
beckii  die  Bildung  eines  Hymeniums  nur  eine  sekundäre 
Erscheinung  ist,  welche  nicht  in  der  Natur  des  Pilzes  be- 
gründet, sondern  auf  den  subcuticularen  Verlauf  des  Mycels 
in  der  Nährpflanze  zurückzuführen  ist.  Daselbst  kann  das 
zarte  Mycel,  welches  nicht  imstande  ist,  eine  Zellwand  der  Nähr- 
pHanze  zu  durchbohren,  seine  Verzweigungen  nicht  nach  allen  Rich- 
tungen des  Raumes  hin  entsenden,  sondern  ist  für  seine  Ausbreitung 
nur  auf  zwei  Richtungen  des  Raumes  beschränkt.  Die  Mycel- 
verzweigungen  verlaufen  daher  unter  der  Cuticula  dichter  neben- 
einander und  bilden  die  Mycelform,  welche  man  als  Hymenium 
(Stratum  tenuissimum)  zu  bezeichnen  pflegt.  Aus  gleichem  Gründe 
findet  auch  bei  Euoascus  die  Bildung  eines  Hymeniums  statt. 

Während  die  Oidien  des  Endomyces  in  der  Kultur  bis  jetzt  zu 
keiner  höheren  Entwickeluugsform  geführt  werden  konnten,  sehen 
wir  bei  E<ivascus,  dass  die  Oidienentwickelung,  welche  erst  mit  der 
Bildung  eines  Hymeniums  beginnt,  den  Ausgangspunkt  für  die  An- 
lage der  Asken  darstellt.  In  der  Nährpfianze  allein  sind  also  die 
Bedingungen  enthalten,  welche  die  Oidien  befähigen,  zu  einer  höheren 
Form  sich  zu  entwickeln.  Dagegen  findet  man  bei  keiner  Exoascus- 
Art  die  Ascusanlagen  an  den  Enden  oder  Seitenästen  von  Mycelfäden. 

Während  also  bei  Endomyces  Oidien  und  Asken  nicht  selten  an 
einem  und  demselben  Mycelstücke  auftreten  (man  vergl.  a.  a.  0.), 
findet  man  bei  den  parasitischen  Exoasceen  eine  weitergehende 
Trennung  der  Entwickelungsformen,  indem  bei  der  Gattung 
Exoasciis  die  Ascusanlage  auf  die  Oidienbildung  zurück- 
zuführen ist,  bei  'der  Gattung  Taphria  aber  eine  Oidien- 
bildung unterbleibt,  die  Ascusanlagen  der  Taphria-kriQw 
jedoch,  wie  bei  Endomyces^  nur  an  Seitenästen  oder  Enden 
von  Mycelfäden  erfolgen. 

1)  BEEFELD,  Untersuchungeu  aus  dein  Gesamtgubiele  dor  M^-koloj^io.    y.  Heft. 

2)  Ludwig,  Über  Alkohol^iärung  und  Sclileiinfluss    lebender  Bäume  und  doreu 
Urheber.    Diese  Berichte  IV.  S.  ITff. 


Bericht 

über  die 
am  22.  September  1903  in  Kassel  abgehaltene 

zwanzigste  General -Versammlung 

der 

Deutschen  Botanischen  Gesellschaft. 


Wie  iu  den  Vorjahren  fand  die  diesjährige  Generalversammlung- 
in Anlehnung  an  die  Wanderversammlung  der  Gesellschaft  Deutscher 
Naturforscher  und  Ärzte,  und  zwar  in  Kassel  statt.  Die  Einladung 
zur  Teilnahme  ist  ordnungsmässio;  durch  das  Juniheft  unserer  Be- 
richte  (vergl.  S.  301—302)  an  die  Mitglieder  ergangen. 

Herr  S.  SCHWENDENER  eröffnete  die  Versammlung  um  10  Uhr 
40  Minuten  in  dem  der  Abteilung  Botanik  im  Realgymnasium  zu 
Kassel  zugewiesenen  Sitzungsraume  unter  Begrüssuug  der  erschienenen 
Mitglieder  und  der  anwesenden  Gäste.  Der  mündliche  Bericht  über 
den  Stand  der  Gesellschaft  wies  darauf  hin,  dass  der  Bestand  bezüg- 
lich der  Mitgliederzahl  recht  erfreulich  sei.  Die  Gesellschaft  zählt 
rund  430  Mitglieder.  Nicht  befriedigend  sei  dagegen  der  Rechnuugs- 
abschluss,  wie  sich  aus  der  diesem  Berichte  beigegebenen  Reclmungs- 
ablage  (vergl.  Anlage  I)  erkennen  lasse.  Sofern  die  Mitglieder- 
beiträge allein  als  Einnahmen  in  Betracht  gezogen  werden,  betragen 
dieselben  6692,00  Jt^  welchen  an  Ausgaben  7972,56  JH  gegenüber- 
stehen, es  ergibt  sich  also  eine  Belastung  von  1279,90  Jt.  Es  müsse 
ilaher  Aufgabe  der  Geschäftsführung  sein,  in  Zukunft  Einnahme  und 
Ausgabe  mehr  in  Einklang  zu  bringen,  unbefriedigend  sei  ferner 
die  Tatsache,  dass  die  Generalversammlung  seit  einer  Reihe  von 
Jahren  nur  ungenügend  besucht  werde,  so  dass  die  Erledigung  der 
laufentlen  Geschäfte  derselben,  namentlich  die  Vornahme  der  Wahlen, 
unter  abnormen,  den  Geschäftsgang  erschwerenden  Umständen  erfolgen 
muss.     Auch    in  Kassel    trat  diese  uubefrie<ligende  Erscheinung   ein. 

Im  Auftrage  des  Schatzmeisters  gab  hierauf  der  Sekretär  als 
Schriftführer  der  Generalversammlung  den  von  den  Herren  P.  MAGNUS 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI. 


(l) 


^2)  Bericht  über  die  zwanzigste  General -Versammlung. 

und  I.  URBAN  geprüften  Kassenbericht,  an  welchen  sich  eine  längere 
Debatte  der  Herren  DRUDE,  FiTTING,  SCHWENDENER,  ARTHUR 
Meyer  nnd  Möller  schloss.  Das  Ergebnis  derselben  ist  in  folgenden 
beiden  Resolutionen  unter  Zustimmung  der  anwesenden  ordentlichen 
Mitglieder  zum  Ausdruck  gebracht  worden: 

1.  Die  in  Kassel  versammelten  Mitglieder  der  Deutschen  Bo- 
tanischen Gesellschaft  ersuclien  den  Vorstand  in  Berlin  strenger 
als  bisher  darauf  zu  achten,  dass  durch  die  Aufnahme  zu  um- 
fangreicher Arbeiten  in  die  laufenden  Berichte  die  Finanz- 
lage der  Gesellschaft  nicht  geschädigt  werde.  Es  erscheint  im 
Hinblick  auf  diese  erwünscht,  die  Berichte  der  Kommission 
für  die  Flora  von  Deutschland  insoweit  zurückzustellen,  wie 
es  die  Geldverhältnisse  der  Gesellschaft  erfordern.  Der  Grund 
für  diesen  Wunsch  ist  einmal  darin  zu  suchen,  dass  die  Über- 
schreitung der  Einnahmen  des  Jahres  1901  durch  die  letzt- 
jährige noch  übertroffen  wird,  ferner  aber  auch  darin,  dass 
einem  früheren  Beschlüsse  gemäss  Mittel  für  die  Herausgabe 
eines  Jubelbandes  beim  Abschlüsse  des  25.  Geschäftsjahres 
der  Gesellschaft  erspart  werden  sollen^). 

2.  Die  in  Kassel  versammelten  Mitglieder  der  Deutschen  Bo- 
tanischen Gesellschaft  bedauern  die  wiederholt  eingetretene 
Beschlussunfähigkeit  der  Generalversammlungen  und  müssen 
darin  eine  Schädigung  des  Ansehens  der  einzigen  ausserhalb 
Berlins  stattfindenden  Zusammenkunft  der  Gesellschaft  er- 
blicken. Sie  glauben,  dass  der  Präsident  der  Gesellschaft 
nicht  die  notwendige  Unterstützung  findet  und  rufen  daher 
nicht  nur  den  Gemeinsinn  der  Mitglieder,  sondern  auch  die 
tatkräftige  Mitwirkung  des  Ausschusses  an.  Es  wird  der 
Wunsch  ausgesprochen,  dass  sich  der  Ausschuss  alljährlich 
rechtzeitig  mit  dem  Präsidenten  und  mit  dem  Einführenden 
der  botanischen  Abteilung  der  Versammlung  der  Gesellschaft 
Deutscher  Naturforscher  und  Ärzte  in  Verbindung  setzen  möge. 

In  der  Generalversammlung  waren  anwesend  die  Herren: 


'O 


BÜSGEN-Hann.  Münden, 

Drude -Dresden, 

FiTTING- Tübingen, 

FUJII-Bonn, 

GeiSENHE YNER  -  Kreuznach, 

Klein -Diekirch, 

Kohl -Marburg, 


KÜRNICKE -Bonn, 
ÄIeyER- Marburg, 
]\1ÖLLER  -  Eberswalde, 
MÜLLER,  Carl -Berlin, 
SCHWENDENER  -  B  erliu, 
ThOMS- Berlin. 


1)    Auf   die  Herausgabe    eines  Jubelbandes    wird    man    mit  Rücksicht   auf  die 
Finanzlage  der  Gesellschaft  wohl  verzichten  müssen. 


Bericht  über  die  zwanzigste  General -Versammlung. 
Als  Gäste  nahmen  an  der  Sitzung-  teil  die  Herren: 


(3) 


Kunze -Kassel, 

LAUBINGER- Kassel, 
MOHSBERG  -  Langen  au, 


Probst -Kassel, 
Schäfer- Kassel, 

TRANTZSCHEL  -  Petersburg. 


Am  Schluss  der  Erörterungen  über  die  in  den  Resolutionen  zum 
Ausdruck  gebrachten  Wünsche  wurde  die  Eechnungsablage  an- 
genommen und  dem  Schatzmeister  Entlastung  erteilt. 

Die  Gesellschaft    hat  im   abgelaufenen  und  laufenden  Geschäfts- 
jahre eine  ungewöhnlich  grosse  Anzahl  von  Mitgliedern  durch  den  Tod 
verloren.     Es  wurden  ihr  entrissen  die  ordentlichen  Mitelieder: 
ASKENASY,    Dr.  EUGEN,    Professor    für  Botanik    an    der  Universität 

Heidelberg.     Yerstorben  am  24.  August  1903. 
Benecke,  Dr.  Franz,  verstorben  am  9.  Januar  1903  in  Langensalza. 
BeRLESE,  Dr.  A.  X.,    Professor    für  Pflanzenphysiologie    in  Mailand. 

Yerstorben  am  26.  Januar  1903. 
CELAKOVSKY,  Dr.  L.  J.,  Professor  der  Botanik  in  Prag.     Verstorben 

am  24.  November  1902. 
FreyN,  J.  Fr.,  Civilingenieur  und  fürstlicher  Baurat  in  Prag.     Ver- 
storben am  16.  Januar  1903. 
Haussknecht,  C,  Hofrat  in  Weimar.     Verstorben  am  7.  Juli  1903. 
Matz  Dr.  A.,  Oberstabsarzt  in  Magdeburg.   Verstorben  am  7.  Mai  1902. 
RUSSOW,  Frau  EMMA,  in  Dorpat.    Verstorben  am  11.  Januar  1903. 
SCHMID,  Dr.  B.,  Privatdozeut  der  Botanik  in  Tübingen.     Verstorben 

am  28.  April  1902. 
WeSTBRMAIER,  Dr.  M.,  Professor  der  Botanik   in  Freiburg  i.  Schw. 

Verstorben  am  1.  Mai  1903. 
Zimmermann,  Dr.  0.  E.  R.,  Oberlehrer  in  Chemnitz.    Verstorben  am 
12.  November  1902. 

Ferner  die  ausserordentlichen  Mitglieder: 
Limpricht,  G.,  Oberlehrer  in  Breslau.  Verstorben  am  20.  Oktober  1902. 
MÖHRING,  Dr.  W.,  Oberlehrer  in  Schöneberg  bei  Berlin.     Verstorben 
am  31.  Dezember  1902. 

Von    korrespondierenden  Mitgliedern   verstarben  die  Herren: 
CREPIN,  f.,  Direktor  des  botanischen  Gartens  in  Brüssel.    Verstorben 

am  30.  April  1903. 
MILLARDET,  A.,  Professor  an  der  Faculte  des  sciences  in  Bordeaux. 

Verstorben  am  15.  Dezember  1902. 

Aus  der  Reihe  der  Ehrenmitglieder  betrauert  die  Gesellschaft 
das  Hinscheiden  des  Herrn: 

V^ORONIN,  M.,  Akademiker  in  St.  Petersburg.    Verstorben  am  5.  März 
1903. 

(1*) 


C^)  Bericht  über  die  zwanzigste  General -Versammlung. 

Das  Andenken  an  die  Dahingeschiedenen  ehrten  die  Anwesenden 
durch  Erheben  von  den  Sitzen.  Im  Nachfolgenden  werden  die  Nach- 
rufe auf  die  Herren  ASKENASY,  BeNECKE,  CELAKOVSKY,  MATZ  und 
WORONIN  gebracht.  Weitere  Nachrufe  hoffen  wir  im  Jahrgange  1904 
zu  bringen.  Auf  der  Versammlung  in  Kassel  lag  nur  der  Nachruf 
auf  Fr.  Benecke  von  WielER  vor,  über  welchen  Herr  CARL  MÜLLER 
auszugsweise  berichtete. 

Von  der  Florenkommission,  deren  Amtszeit  abgelaufen  ist,  lag 
kein  Sonderbericht  vor.  Es  konnte  auch  zu  keiner  Neuwahl  ge- 
schritten werden.  Die  Regelung  der  Angelegenheit  ist  dem  Vorstande 
überwiesen  worden. 

Da  die  Generalversammlung  nicht  beschlussfähig  war,  konnten 
die  ihr  satzungsgemäss  zustehenden  Wahlen  nicht  vollzogen  werden. 
Es  mussten  deshalb  die  Wahlen  durch  schriftliche  Stimmabgabe  nach 
§  21,  Absatz  2  der  Statuten  vollzogen  werden.  Die  Wahlaufforderung 
erging  an  alle  ordentlichen  Mitglieder  (mit  Ausnahme  einiger  im 
Auslande  lebenden,  deren  Stimmabgabe  wegen  der  Entfernung  nicht 
rechtzeitig  erfolgen  kann)  im  Monat  Oktober.  Das  Ergebnis  der 
W^ahl  ist  vom  Präsidenten  auf  S.  526  dieses  Bandes  mitgeteilt  worden. 
Der  Ausschuss  bleibt  bis  zur  nächsten  Wahl  in  seiner  Zusammen- 
setzung [vergl.  Bd.  XIX,  1901,  S.  (2)]  bestehen. 

Ein  von  Herrn  MOLISCH  in  Karlsbad  gestellter  Antrag,  die  Sonder- 
abdrücke aus  unseren  Berichten  auf  Kosten  der  Gesellschaft  mit 
einem  besonderen,  den  Namen  des  Verfassers  der  Arbeit  enthaltenden 
Umschlag  zu  versehen,  wurde  mit  liücksicht  auf  die  Finanzlage  ab- 
gelehnt. 

Der  Sekretär  führte  dann  die  Titel  der  für  unsere  Berichte  ein- 
o-eo-angenen  Mitteilungen  von  FR.  BUCHENAU,  MARIE  LESCHTSCH 
und  N.  NEDOKUTSCHAEPF  an.  Eine  Berichterstattung  über  den  Inhalt 
wurde  nicht  gewünscht.  Die  Veröffentlichung  der  Arbeiten  erfolgte 
in  diesem  Bande  auf  S.  417 — 435. 

Von  den  zum  Vortrag  angekündigten  beiden  Sammelreferaten 
(vergl.  Einladung,  S.  302)  konnte  nur  der  von  Herrn  Dr.  KOERNICKE 
erbracht  werden,  welchem  der  Vorsitzende  zum  Vortrage  das  Wort 
erteilte.  Herr  MUBIUS-Frankfurt  a.  M.  hatte  sein  Fernbleiben  ent- 
schuldigt. Die  Arbeiten  beider  Forscher  sind  im  vorliegenden  Be- 
richte zum  Abdruck  gebracht  worden. 

Der  Schluss  der  Generalversammlung  trat  nachmittags  1  Uhr  ein. 


In  Kürze  soll  hier  noch  über  die  gemeinsamen  Sitzungen  der 
Gesellschaft  uud  der  Abteilung  Botanik  der  Naturforscherversammlung 
berichtet  werden. 

Die  erste  Sitzung  wurde  am  Montag,  den  21.  September,  nach- 
mittags,   durch    den   Einführenden,    Herrn  Dr.  SCHÄFER-Kassel,    mit 


Bericht  über  die  zwanzigste  General -Versammlung.  (5) 

■einer  Begrüssung  der  Erschienenen  eröffnet  und  sodann  der  Vorsitz 
Herrn  S.  SCHWENDENER-Berlin  übergeben.  Es  trug  vor  Herr  KOHL- 
Marburg:  „Über  die  Zellkerne  der  Cyanophyceen".  Die  Mitteilung 
gipfelte  darin,  dass  der  als  Zentralkörper  der  Cyanophyceenzelle  in 
der  Literatur  bezeichnete  Körper  ein  Kerngebilde  sei.  Xäheres  er- 
gibt die  vom  Vortragenden  vorgelegte  Schrift:  „Über  die  Organi- 
sation und  Physiologie  der  Cyanophyceenzelle  und  die  mitotische 
Teilung  ihres  Kernes"  (FISCHER- Jena,  li)03). 

Sodann  sprach  Herr  ARTHUR  MEYER-Marburg:  „Über  die  bio- 
logische Bedeutung  der  Befruchtung".  Nach  Beleuchtung  der 
modernen  Anschauungen,  wie  sie  namentlich  von  WEISMANN  und 
DE  VrieS  vertreten  werden,  legte  der  Vortragende  seine  eigene 
Meinung  dar,  welche  dahin  zusammengefasst  werden  kann,  dass  der 
Vorteil  der  geschlechtlichen  Forpflanzung  wesentlich  in  der  Ver- 
erbung gesucht  werden  müsse. 

Den  dritten  Vortrag  hielt  Herr  Prof.  BCSGEN-Hann.  Münden: 
„Über  Costus  registrator",  eine  javanische  Zingiberacee  mit  sehr 
eigenartigem  intermittierenden  Wachstum  ihrer  Internodien. 

Die  Mitteilung  ist  auf  S.  435 — 440  dieser  Berichte  veröffentlicht 
worden. 

Die  zweite  Sitzung  fand  am  Dienstag,  den  22.  September,  vor- 
mittags 9  Uhr,  unter  dem  Vorsitz  des  Herrn  (ieh.  Hofrat  Professor 
Dr.  DRUDE-Dresden  statt.  In  derselben  führte  Herr  ALFRED  MüLLER- 
Eberswalde  eine  grosse  Reihe  von  Lichtbildern  vor,  welche  seine 
Versuclie  über  die  Bewurzelung  der  Kiefer  in  verschiedenen  Boden- 
arten in  lehrreicher  Weise  zur  Anschauung  brachten.  In  bezug 
auf  die  Frage  der  Bedeutung  der  Mykorrhizenbildung  schliesst  sich 
<ler  Vortragende  den  Ergebnissen  SarAUW's  durchaus  an.  Ein  ein- 
wandfreier Beweis  für  die  ernährungsphysiologische  Bedeutung  der 
Mykorrhizen  ist  bisher  noch  nicht  gegeben  worden. 

Die  dritte  Sitzung,  Dienstag  den  22.  September,  vormittags 
10  Uhr,  war  zugleich  die  (Jeneralversammlung  der  Deutschen 
Botanischen  Uesellschaft,  über  deren  Verlauf  eingangs  berichtet 
worden  ist. 

Die  vierte  Sitzung  wurde  am  Dienstag,  den  22.  September,  nach- 
mittags 3  Uhr  unter  dem  Vorsitz  des  Herrn  Prof.  Dr.  ARTHUR 
3lEYER-^Iarburg  abgehalten.  In  derselben  sprach  der  Vorsitzende 
über  die  Eigenschaften  eines  bisher  nicht  beachteten,  bei  Krypto- 
gamen  vorkommenden  Inhaltskörpers  der  Pflanzenzelle,  des  Volutins. 

Ferner  sprach  Herr  DRUDE-Dresden:  „Über  die  Erscheinungen 
der  Mutation  und  Variation"  unter  Vorlegung  reichen  Demonstrations- 
materiales  aus  den  Kulturen  des  Dresdener  Botanischen  Gartens. 
Nach    den    Darlegungen    des    Vortragenden    können    Mutation    und 


^6)  Bericht  über  die  zwanzigste  General -VersammluBg. 

Variation    uur    als    graduelle    Yerschiedeuheiten     derselben    Grund- 
erscheinung  angesehen  werden. 

Den  Schluss  der  Mitteilungen  bildete  der  Vortrag  des  Herrn 
L.  GeISENHEYNER- Kreuznach:  „Über  Missbildungen  von  Blättern". 
Es  wurden  interessante  Fälle  zweispitziger  „Doppelblätter"  und  die 
Fälle  der  Ascidienbildung  besprochen  und  in  reichem  Herbarmaterial 
vorgelegt.  Vergleiche  hierzu  die  Mitteilung  auf  S.  440—451  dieser 
Berichte. 

Der  frühzeitige  Schluss  der  Sitzungen  ermöglichte  den  Teil- 
nehmern den  Besuch  anderer  Abteilungen  und  die  Besichtigung  der 
naturwissenschaftlichen  Sammlungen  und  Einrichtungen  Kassels.  Von 
hohem  Werte  war  namentlich  den  Floristen  der  Besuch  der  Park- 
anlagen in  der  Aue  mit  ihrer  reichen  Pflanzung  der  Insel  „Sieben 
Berge",  deren  Besichtigung  ein  Nachmittagsausflug  gewidmet  wurde. 

Berlin,  im  Dezember  1903. 


S.   SCHWENDENER,  CARL  MÜLLER, 

z.  Z.  Präsident  der  Gesellschaft.  Schriftführer. 


Rechnungsablage  des  Jahres  1902. 


(7) 


Anlage  I. 


Rechnungsablage  des  Jahres  1902. 


Soll 


M  Pf. 


Haben 


M 


Pf. 


I.  Beiträge  -  Konto. 

Im   Jahre    1901    vorauf  gezahlte   Beiträge    im 

Vortrage 585,00  ^^ 

Im  Jahre  1902  eingezahlte  Beiträge  G895,16  „ 

Für  Rechnung  1902  gezahlte  Beiträge: 

GS  Berliner  ä  20^^ 1360,00^ 

3.'>7  Auswärtige  ä  15^    .    .    .    .  5055,00  „ 

25  Ausserordentliche  ä  \i)M    .     250,00  „ 

Mehrzahlungen 27,6G  „ 

430  Mitglieder  zahlten 

Für  Rechnung  190off.  vorauf  gezahlte  Beiträge 
im  Übertrage 


II.  Interessen -Konto. 

Zinsen  aus  dem  Depot  und  dem  Couto-Corrent 
der  Darlehnskasse 


III.  (Jewinn- Konto. 

Gebr.  Borntr^ger  zahlen   25  pCt.  des  Rein- 


gewinnes an  Band  XIX 


IV.  Berichte  -  Konto. 

Band  XX,  Jahrgang  1902: 

G24  +  (324)  +  2  =  950  Seiten  Text;  28  Tafeln, 
davon  1  doppelt  =  29,  abzüglich  2  vom  Autor 
gelieferte  =  27  Tafeln;  437,9  gern  Holz- 
schnitte. Die  Gesellschaft  entnahm  440 
Exemplare  (430  für  Mitglieder,  9  für  Ehren- 
niitgheder,  1  für  den  Schriftführer)  und 
zahlte  dafür  nach  Massgabe  des  Vertrages 

Ersatz  für  Farbentafel  V 

Kosten  des  Bandes  XX 


V.  Kosten -Konto. 

Porto  f.  Korrespond.,  Diplome,  Korrekt,  155,1  G  JC 

Porto  für  Versendung  der  Hefte    .    .  G50,55  ., 

Spesen  und  Provisionen 17,80  „ 

Formulare .    •  11G,(J0  ,, 

Honorare  usw 71(>,10  ,, 

Institutsdiener 1(),(-K)  ., 


6G92 

787 


GG 
50 


7  480 


16 


7  480 


16 


7  480 


16 


533 


40 


237 


00 


6  348 


35 


36 

6.312 


00 
35 


6  348 


35 


6  348 


1660 


21 


(8) 


Rechnungsablage  des  Jahres  1902. 


Soll 

Haben 

Jl 

Pf. 

Jt 

Pf. 

VI.  Kapital -Konto. 

Am  I.Januar  1902  Vermögen  im  Vortrage: 

Fester  Bestand 5000,00  JZ 

Flüssiges  Vermögen  .    .    .  4089,63  „ 

6  312 
1660 

8  580 

35 
21 

13 

9  089 

6  692 

533 

237 

63 

I.  Beiträge-Konto 

II    Interessen-Konto 

66 

40 

III.  Gewinn-Konto 

00 

IV.  Berichte-Konto 

V.   Kosten-Konto 

Am  31.  Dezember  1902  Vermögen  im  Übertrage: 

Fester  Bestand bOOOß)  JC 

Flüssiges  Vermögen   .    .    .  3580,13  „ 

16  552 

69 

16  552 

69 

Voranschlag  für  1903. 

(Durchschnitt  nach  den  letzten  drei  Jahren.) 

Vortrag  des  Vermögens  am  1.  Januar    .... 
Beiträge 

5  894 
1  655 
8  43:5 

00 
(X» 
13 

8  580 

6  625 

523 

254 

13 
00 

Zinsen  

Gewinn-Konto 

00 
00 

Berichte-Konto 

Kosten-Konto 

Vermögen  am  'M,  Dezember  1903    .           ... 

15  982 

i:'. 

15  982 

13 

Die  laufenden  Einnahmen  des  Jahres  1902  betrugen  7463,06  JC, 
die  laufenden  Ausgaben  7972,56  tM;  mithin  sind  509,80  JC  mehr 
ausgegeben  als  eingenommen.  Werden  nur  die  Beiträge  in  Be- 
tracht gezogen,  dann  betragen  die  Einnahmen  6692,66  JC,  und  es 
sind  1279,90  JC  mehr  ausgegeben  als  an  Beiträgen  eingenommen. 
Bei  430  zahlenden  Mitgliedern  kommt  auf  jedes  Mitglied  15,55  JC 
Beitrag  und  18,54  ^  Ausgabe. 


Berlin,  Mai  1903. 


Otto  Müller. 


Nachrufe. 


L  J.  Celakovsky. 

Von 
B.  NEMEC. 


Am  24.  November  1902  starb  in  Prag  nach  einer  langen,  schweren 
Krankheit  der  berühmte  Phytograph  und  Morphologe  Professor 
Dr.  L.  J.  Celakovsky.  Sein  Name  gehört  jedoch  unserer  Wissen- 
schaft für  alle  Zeiten,  denn  er  knüpft  sich  an  eine  grosse,  aus- 
dauernde und  gedankenreiche  Arbeit,  deren  Richtung  zwar  bei  der 
Mehrzahl  der  lebenden  Botaniker  nicht  befolgt  wird,  die  gewisser- 
massen  für  sich  schon  abgeschlossen  ist,  welche  jedoch  als  eine 
Übergangsstufe  von  der  idealistischen  zu  der  kausalen  Morphologie, 
sowie  zu  der  modernen  Systematik  und  Pflanzengeographie,  für  den 
Fortschritt  der  Botanik  nicht  zu  verkennende  Verdienste  sich  er- 
worben hat. 

Celakovsky  wurde  im  Jahre  1834  in  Prag  geboren.  Sein 
Vater  war  der  in  seiner  Heimat  hochgefeierte  Dichter  und  Slavist 
F.  L.  Celakovsky,  welcher  dem  jungen  Knaben  selbst  den  ersten 
Unterricht  erteilte.  Er  wurde  im  Jahre  1842  als  Professor  der  sla- 
vischen  Sprachen  und  Literatur  an  die  Universität  Breslau  berufen 
und  nahm  seinen  Sohn  mit,  der  in  Breslau  auch  vier  Klassen  des 
Katholi suchen  Gymnasiums  absolvierte.  Schon  hier  gewann  der  junge 
Celakovsky  Vorliebe  für  die  Botanik,  was  er  besonders  den  inter- 
essanten Vorträgen  des  Gymnasiallehrers  DiTTRICH  verdankte.  Er 
unternahm  mit  seinem  Vater  zahlreiche  floristische  Ausflüge  in  die 
Umgebung  von  Breslau  und  legte  ein  Herbarium  an.  Im  Jahre  1849 
übersiedelte  er  mit  seinem  Vater  nach  Prag,  wohin  dieser  als  Pro- 
fessor der  Slavistik  an  die  Universität  berufen  wurde,  CELAKOVSKY's 
Vater  starb  jedoch  schon  im  Jahre  1852  und  seine  Kinder  wurden 
dadurch  in  eine  schwere  Lage  versetzt.  Des  jungen  CELAKOVSKY 
nahm  sich  da  der  berühmte  Physiologe  Prof.  J.  PURKYNJE  an,  in 
dessen  Hause  wir  zu  dieser  Zeit  auch  JULIUS  SACHS  treffen. 


(10)  B.  NeMEC: 

CELAKOVSKY  studierte  nach  Absolvieren  des  Gymnasiums  an  der 
philosophischen  Fakultät  der  Prager  Universität,  wobei  er  sich  am 
meisten  mit  Botanik  beschäftigte.  Er  hatte  bei  PURKYNJE  Gelegen- 
heit, mit  mikroskopischen  Studien  sich  zu  befassen,  sonst  war  er  ein 
Autodidakt.  Denn  der  damalige  Professor  der  Botanik  an  der  Uni- 
versität in  Prag,  KOSTELETZKY,  vermochte  es  nicht,  zu  wissenschaft- 
lichem Denken  und  Arbeiten  anzuregen.  CELAKOVSKY  begann  schon 
da  eifrig  die  Floristik  zu  betreiben,  wofür  ihm  die  Umgebung  von 
Prag  mit  ihren  reichen  Pflanzenschätzen  Gelegenheit  genug  gab. 
Nebenbei  beschäftigte  er  sich  auch  mit  der  schönen  Literatur  und 
übersetzte  mehrere  Tragödien  von  SHAKESPEARE  ins  Böhmische.  Im 
Jahre  1858  ging  er  als  Supplent  an  das  Obergymnasium  in  Komotau, 
wo  er  seinen  späteren  Schwiegervater,  den  Arzt  Dr.  K.  KnaF,  der 
auch  als  Florist  einen  guten  Namen  hatte,  kennen  lernte.  Auch  iu 
der  Umgebung  von  Komotau  botanisierte  er,  besonders  im  Erzgebirge. 
Im  Jahre  1859  kehrte  er  nach  Prag  zurück  und  wurde  Erzieher  in 
Königssaal;  nachdem  jedoch  1860  am  Prager  Laudesmuseum  die 
Stelle  eines  Kustos  erledigt  wurde,  nahm  er  gern  diese  Stelle  an  und 
übersiedelte  dauernd  nach  Prag. 

Das  Museum  in  Prag  enthielt  reichhaltige  Pflanzensammlungen. 
CELAKOVSKY  machte  es  sich  nun  zur  Aufgabe,  dieselben  wissenschaft- 
lich und  kritisch  zu  bearbeiten,  legte  ein  besonderes  Herbarium  bo- 
hemicum  an  und  entschloss  sich,  die  Flora  von  Böhmen  zu  bearbeiten. 
Er  unternahm  zahlreiche  Exkursionen  und  verstand  es,  in  seinen 
Händen  die  Sammluugstätigkeit  von  zahlreichen  Sammlern  zu  kon- 
zentrieren. Als  Resultate  der  vorläufigen  Arbeiten  sind  von  ihm 
mehrere  kürzere  Aufsätze  im  „Lotos"  und  in  der  „Osterr.  botan. 
Zeitschrift"  erschienen.  Zu  gleicher  Zeit  schrieb  er  für  die  von 
PUEKY'NJE  redigierte  Zeitschrift  „/^iva"  einige  Aufsätze,  in  welchen 
er  schon  auch  als  Morphologe  auftritt. 

Ln  Jahre  1863  wurde  er  zum  Doktor  der  Philosophie  promoviert, 
1866  habilitierte  er  sich  für  Botanik  an  der  technischen  Hochschule 
zu  Prag;  in  demselben  Jahre  erhielt  er  die  an  diesem  Institut  neu 
errichtete  honorierte  Dozentur  der  Botanik.  1871  wurde  er  zum 
ausserordentlichen,  1880  zum  ordentlichen  Professor  der  Botanik  au 
der  Universität  ernannt;  bei  ihrer  Teilung  im  Jahre  1882  ging  er  an 
die  böhmische  über  und  erhielt  endlich  ein  bescheidenes,  karg  do- 
tiertes botanisches  Institut.  Ein  botanischer  Garten  wurde  nicht  er- 
richtet. CELAKOVSKY  war  es  jedoch  erlaubt,  das  Demonstrations- 
material aus  dem  botanischen  Garten  in  Smichow,  dessen  Leitung 
dem  Professor  der  Botanik  an  der  deutschen  Universität  belassen 
wurde,  sich  zu  holen.  Erst  im  Jahre  1899  erhielt  er  einen  eigenen 
neuen  botanischen  Garten,  in  dem  auch  ein  botanisches  Institut  er- 
baut wurde.   Unterdessen  haben  jedoch  seine  physischen  Kräfte  uutcr 


L.  J.  Celakovskv.  (10 

dem  Einfluss  verschiedener,  meist  schwerer  Krankheiten  viel  gelitten, 
immer  schmerzlicher  wurde  sein  Leiden,  dem  er  auch  am  24.  No- 
vember 1902  unterlag. 

Bewunderungswürdig  war  der  Heroismus,  mit  welchem  er  alle 
diese  Leiden  trug.  Unermüdlich  arbeitete  er  wissenschaftlich  fast 
bis  zu  den  letzten  Stunden  seines  Lebens.  Allerdings  war  seine 
wissenschaftliche  Tätigkeit  infolge  einer  beträchtlichen  Augenschwäche 
(er  hatte  zwei  Staaroperationen  zu  überstehen)  beschränkt,  er  musste 
die  floristische  Tätigkeit  schon  seit  1893  aufgeben,  und  auch  morpho- 
logische Beobachtungen  wurden  ihm  immer  schwieriger.  Er  musste 
sich  daher  meist  auf  theoretische  Arbeiten  beschränken. 

CELAKOVSKY's  wissenschaftliche  Tätigkeit  bezieht  sich  haupt- 
sächlich auf  Floristik  und  Morphologie,  wir  verdanken  ihm  jedoch 
auch  Arbeiten,  die  sich  auf  die  Geschichte  der  Botanik  oder  auf 
die  Methodologie  der  botanischen  Morphologie  beziehen. 

Als  Hauptergebnis  seiner  phytographischen  und  fioristischen 
Studien  ist  der  „Prodromus  der  Flora  von  Böhmen"  (4  Teile,  1867 
bis  1881)  zu  betrachten,  ein  kritisches  und  inhaltsreiches  Werk, 
dessen  Wert  nicht  nur  in  einer  umsichtigen  Zusammenstellung  der 
fioristischen  Tatsachen  liegt,  sondern  auch  in  der  präzisen  und 
loo'ischen  Diaonostik  der  Arten,  sowie  in  ihrer  wissenschaftlichen 
Gruppierung.  Einige  Arbeiten  CELAKOVSKY's  beziehen  sich  auf  orien- 
talische und  südeuropäische  Pflanzen.  Auch  nach  Vollendung  des 
„Prodromus"  widmete  CELAKOVSKY  der  botanischen  Durchforschung 
von  Böhmen  seine  volle  Aufmerksamkeit  und  gab  jährlich  Nach- 
träge zu  diesem  Werke  aus.  Er  war  auch  in  der  Kommission  für 
die  Flora  von  Deutschland  bei  der  Deutschen  Botanischen  Gesell- 
schaft jahrelang  tätig.  Alle  diese  systematischen  Arbeiten  lassen  in 
ihrem  Verfasser  einen  Morphologen  erkennen.  Wo  sich  ihm  nur 
Gelegenheit  bietet,  kommt  er  auf  morphologische  Fragen  zu  sprechen, 
wogegen  ökologischen  und  pflanzengeographischen  Fragen  sehr  wenig 
Beachtung  zu  teil  wird.  In  dieser  Beziehung  harrt  noch  die  Flora 
von  Böhmen  ihres  künftigen  Mannes.  Er  wird  jedoch  an  dem  von 
CELAKOVSKY  zusammengetragenen  Material  mit  voller  Zuversicht 
bauen  können. 

Der  Schwerpunkt  der  wissenschaftlichen  Tätigkeit  von  CELA- 
KOVSKY liegt  jedoch  in  der  Morphologie.  CELAKOVSKY  beherrschte 
ein  kolossales  Tatsachenmaterial,  er  verstand  es,  mit  grossem  Takt 
aus  der  Fülle  der  Einzelheiten  das  Wesentliche  herauszugreifen  und 
zu  einem  einheitlichen  Bilde  zu  verflechten.  Vorher  hat  er  jedoch 
die  methodologischen  Prinzipien  der  Morphologie  klar  zu  legen  ver- 
sucht, um  die  wichtigsten  Wege  und  Ziele  dieser  Wissenschaft  fest- 
zustellen. Er  begnügte  sich  nicht  mit  einer  blossen  Beschreibung 
irgendwelcher  Pflanzenorgane,  er  versuchte  es  immer  auch  dieselben 


/12)  B-  Nemec: 

zu  deuten.  Diese  Deutung  war  lediglich  phylogenetisch.  Die  Des- 
cendenztheorie  bildete  ihm  die  reale  Basis  der  vergleichenden  Mor- 
phologie. Obzwar  sich  in  seinen  Äusserungen  hier  und  da  Anklänge 
an  die  idealistische  Betrachtungsweise  der  älteren  Morphologen  finden, 
trat  immer  doch  der  Gedanke  einer  phylogenetischen  Morphologie  in 
seinen  Arbeiten  in  den  Vordergrund.  Die  vergleichende  Morphologie 
hat  nach  CELAKOVSKY's  Auffassung  drei  Aufgaben  zu  erfüllen:  Erstens 
die  Homologien  der  verschiedenartigen  Organe  zu  erforschen.  Er 
hält  sich  da  streng  an  die  sogenannten  architypischen  Homologien. 
Zweitens  soll  die  vergleichende  Morphologie  den  phylogenetischen 
Gang  der  Entwicklung  und  Differenzierung  des  Pflanzenkörpers  fest- 
stellen. CELAKOVSKY  war  überzeugt,  dass  dies  auf  Grund  eines 
grossen  Tatsachenmaterials  und  mit  Benutzung  aller  in  Betracht 
kommenden  Methoden  möglich  ist.  Drittens  sollen  auf  Grund  der 
Tatsachen  der  phylogenetischen  Entwicklung  des  Pflanzenreichs  die 
allgemeinen  Gesetze  dieser  Entwicklung  abgeleitet  werden.  CELA- 
KOVSKY war  in  dieser  Beziehung  der  Ansicht,  dass  der  phylogenetische 
Entwicklungsgang  der  Pflanzen  nicht  so  rein  Sache  des  Zufalls  sein 
kann,  wie  das  die  Anhänger  des  Darwinismus  usw.  behaupten,  er 
stand  viel  näher  den  Anschauungen  von  NÄGELI. 

Um  nun  das  ihr  gestellte  Ziel  zu  erreichen,  hat  die  Morphologie 
mehrere  Wege  zur  Disposition.  CELAKOVSKY  beschränkte  sich  nicht 
auf  einen  einzigen,  er  hielt  es  für  wichtig,  alle  Methoden,  die  der 
Wissenschaft  zu  Gebote  stehen,  gleich  objektiv  zu  benützen.  Na- 
türlich kommt  einmal  dieser,  das  andere  mal  einer  anderen  Methode 
eine  grössere  Bedeutung  zu,  das  hängt  ja  von  der  Natur  der  zu 
lösenden  Frage  ab.  Den  ersten  Weg  giebt  der  vergleichenden 
Morphologie  ein  womöglich  auf  breiter  Basis  vorgenommener  Ver- 
gleich der  Gliederung  des  Pflanzenkörpers.  Den  zweiten  stellt  die 
Ontogenie  vor,  obzwar  hier  zu  berücksichtigen  ist,  dass  die  ontoge- 
netische  Entwicklung  der  homologen  Organe  auch  innerhalb  eng 
begrenzter  Verwandtschaftsgruppen  während  der  phylogenetischen 
Entwicklung  sich  stark  verändern  und  cänogenetische  Charaktere  an- 
nehmen kann  Drittens  dient  in  manchen  Fragen  die  Teratologie 
als  wichtiges  Hilfsmittel  zur  Lösung  morphologischer  Probleme. 
Dabei  dürfen  nicht  krankhafte  Abnormitäten,  sondern  nur  die  An- 
amorphosen,  welche  entweder  atavistische  oder  progressive  Ver- 
änderungen einzelner  Pflanzenteile  vorstellen,  in  Betracht  gezogen 
werden.  CELAKOVSKY  war  der  Ansicht,  dass  auch  teratologische 
Fälle  gewissen  Gesetzen  gehorchen,  dass  sie  nichts  absolut  zufälliges 
vorstellen,  und  da  sie  in  allen  Fällen  mit  den  theoretischen,  auf  Grund 
des  Vergleiches  eventuell  auch  der  Ontogenie  abgeleiteten  Resultaten 
übereinstimmen,  schrieb  er  ihnen  eine  grosse  Bedeutung  für  die 
Morphologie  zu.     Er  beklagte  es  sehr,   dass  von  zahlreichen  anderen 


L.  J.  Celakovsky.  (13) 

Morpliologeu  die  Teratologie  so  unterschätzt  wird.  Schliesslich  be- 
rücksichtigte er  auch  die  anatomischen  Verhältnisse  bei  der  Fest- 
stellung der  Homologien,  obzwar  er  immer  Gewicht  darauf  legte, 
dass  anatomischen  Verhältnissen  an  sich  keine  entscheidende  Rolle 
in  der  vergleichenden  Morphologie  zukommt.  Den  Tatsachen  der 
Phytopaläontologie  widmete  er  ziemlich  wenig  Beachtung. 

Da  nun  die  morphologischen  Deutungen  zuweilen  ein  hypothe- 
tisches Gepräge  tragen,  noch  mehr  jedoch  die  Äusserungen  über  den 
■phylogenetischen  Gang  der  Differenzierung  des  Pflanzenkörpers  und 
seiner  Gieder,  so  kann  es  uns  nicht  wundern,  wenn  CELAKOVSKY 
zuweilen  bei  tieferer  Einsicht  und  auf  Grund  neuer  Tatsachen  seine 
ursprüngliche  Auffassung  veränderte.  Er  hat  diese  Änderung  immer 
bekannt  und  begründet,  was  sicher  hoch  zu  schätzen  ist.  Sonst  war 
er  in  der  Verteidigung  seiner  Auffassungen  immer  eifrig  und  streng 
logisch,  konsequent,  und  ergriff,  wenn  er  es  für  wünschenswert  ansah,^ 
mehrmals  die  Feder,  um  seiner  wissenschaftlichen  Überzeugung- 
Geltung  zu  verschaffen. 

Die  Reihe  der  morphologischen  Fragen,  mit  welchen  sich 
CELAKOVSKY  beschäftigte,  ist  gross.  Zunächst  ist  hier  die  Frage 
nach  dem  Wesen  und  den  Formen  des  Generationswechsels  an- 
zuführen, welche  CELAKOVSKY  zu  seinen  bekannten  Aufsätzen  über 
den  Generationswechsel  Anlass  gab.  Über  die  morphologische  Be- 
deutung der  Eichen  der  Angiospermenpflanzen  hat  er  mehrere 
Arbeiten  veröffentlicht.  Er  war  Anhänger  der  Foliolartheorie  des 
Eichens.  Mit  diesen  Arbeiten  hingen  innig  seine  Aufsätze  über  die 
Placenta  zusammen,  in  denen  er  den  Nachweis  führt,  dass  diese 
niemals  axiler  Natur  ist.  Bekannt  ist  der  Eifer,  mit  welchem 
CELAKOVSKY  die  morphologische  Deutung  der  weiblichen  Coniferen- 
blüte  behandelte  und  der  BRAUN-STENZEL'schen  Auffassung  Geltung 
zu  verschaffen  sich  bemühte.  Das  Studium  der  Verhältnisse  der 
Sporophylle  bei  den  Coniferen  führte  ihn  schliesslich  zur  allgemeinen 
Auffassung  des  Entwicklungsganges  der  Sporophylle,  die  ursprünglich 
nach  seiner  Meinung  rein  reproduktiv  und  radiär  waren,  von  diesen 
sind  die  bilateralen  Formen  abgeleitet,  wobei  dem  Vegetativwerden 
von  ursprünglich  reproduktiven  Teilen  im  Laufe  der  phylogenetischen 
Entwicklung  eine  grosse  Bedeutung  zukommt. 

Auch  die  Lehre  von  den  Sprossgliedern  wurde  von  ihm  konse- 
quent in  der  Richtung  der  älteren  Anaphytentheorie  ausgearbeitet. 
Eine  Reihe  von  Arbeiten,  die  an  der  Annahme  eines  phytostatischen 
Gesetzes  der  zeiträumlichen  Umkehrung  basieren,  ist  der  Architek- 
tonik der  Achsen  und  besonders  der  Frage  nach  dem  Aufbau  ge- 
wisser Blütenstände  gewidmet,  andere  beschäftigen  sich  mit  der 
Morphologie  des  Blattes.  Seine  letzten  grösseren  Abhandlungen  be- 
zogen sich  auf  die  Phylogenie  und  Architektonik  der  Blüte. 


^14)  B.  NemeC: 

Die  Resultate  seines  Nachdenkens  über  die  Gliederung  und  die 
phylogenetische  Entwicklung  des  Pflanzenkörpers  wollte  CELAKOVSKY 
in  einem  grossen,  einheitlichen  Werke  zusammenfassen.  Es  ist  leider 
zur  Vollendung  dieser  „phylogenetischen  Morphologie"  nicht  ge- 
kommen. Das  Werk  sollte  drei  Teile  umfassen,  von  diesen  sind 
bloss  die  zwei  ersten,  enthaltend  die  Entwicklung  der  generativen 
Organe  der  Kryptogamen  und  Phanerogamen,  niedergeschrieben 
worden. 

Auch  einige  Abhandlungen,  die  sich  auf  die  Geschichte  der 
Botanik  beziehen,  verfasste  CELAKOVSKY.  Die  wichtigsten  beziehen 
sich  z.  B.  auf  die  Frage  nach  dem  Anteil,  den  LiNNE  an  der  Lehre 
von  der  Metamorphose  der  Pflanze  hatte  und  auf  die  Frage  nach 
den  Beziehungen  ZalUZANSKY's  zur  Erkennung  der  Sexualität  der 
Pflanzen.  Die  Abhandlungen  beruhen  auf  einem  gründlichen  Studium 
•der  Originalabhandlungen  und  sind  mustergiltig  objektiv. 


Terzeichnis  sämtlicher  wissen schaftlicheu  Arbeiten 
Prof.  Dr.  L.  J.  Celakovsky's.') 

Erklärung  der  Abkürzaugen  von  Zeltschriften-Titeln. 

Abh.  d,  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.  =  Abhandlungen  der  königlich  böhmischen  Gesell- 
schaft der  Wissenschaften. 

Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  =  Berichte  der  deutschen  botanischen  Gesellschaft. 

Ber.  d.  kgl.  b.  Ges:  d.  Wiss.  =  Sitzungsberichte  der  königlich,  böhmischen  Gesell- 
schaft der  Wissenschaften. 

Bot.  Centr.  =  Botanisches  Centralblatt. 

Bot.  Zeitg.  =  Botanische  Zeitung. 

Casop.  c.  Mus.  =  Öasopis  ßeskeho  Musea.  (Zeitschrift  des  böhmischen  Museums.) 
Böhmisch. 

Engler's  Jahrb.  =  Engler's  botanische  Jahrbücher  für  Systematik,  Pflanzengeo- 
graphie usw. 

Plora  =  Flora,  später  Flora  oder  allgemeine  botanische  Zeitung. 

Lotos  =  Lotos.  Zeitschrift  für  Naturwissenschaften.  Herausg.  vom  naturhistorischen 
Vereine  in  Prag.  (Redig.  von  Dr.  W.  Weitenweber.) 

Österr.  bot.  Zeitschr.  =  Österreichische  botanische  Zeitschrift. 

Osveta  =  Osveta.  Listy  pro  rozhled  v  umeni,  vede  a  politice.  Eedaktor  a  vyda- 
vatel  Vaclav  Vlcek.  (Osveta.  Monatsschrift  für  Kunst,  Wissenschaft  und 
Politik.    Eedig.  und  herausgeg.  von  V.  Vlßek.)     Böhmisch. 

Pringsh.  Jahrb.  =  Pringsheim's  Jahrbücher  für  wissenschaftliche  Botanik. 

Eozpr.  ö.  Akad.  —  Rozpravy  ceske  Akademie  (Abhandlungen  der  böhmischen  Kaiser 
Franz  Josefs-Akademie  der  Wissenschaften  in  Prag). 

V  V  V 

Ziva  =  Ziva.  Casopis  priroduicky  (Zeitschrift  für  Naturwissenschaften).  Redig. 
1853—1874  von  J.  Purkyne  u.  J.  KrejcI,  seit  1891  von  F.  Mares  u. 
B.  RA.YMAN.     Böhmisch. 


1)  Dieses  Verzeichnis  hat  Herr  Dr.  L.  CELAKOVSKY  jun.  zusammengestellt 
und  in  den  Sitzb.  d.  kgl.  böhm.  Ges.  d.  Wiss.  1902,  Nr.  60,  im  Anschluss  an  seine 
Biographie  des  verstorbenen  Prof.  Celakovsky  veröffentlicht. 


L.  J.  Celakovsky.  (15) 

A)    Morphologische  Arbeiten. 

1857.  Soustav}'  os  rostlinnych,    zvläste   podzemtiich.   —    Systeme    der  pflanzlichen, 

besonders  der  unterirdischen  Axen.  (Zeitschrift  „l^iva".)     Böhmisch. 

1858.  Reva  vinnä.  —  Über  die  Weinrebe.     (Zeitschrift  „Ziva".)  —  Böhmisch. 

1861.  Ociin:  Zivotopisne  tvarozpytny  nastin.  —  Die  Herbstzeitlose:   Eine  biologisch 

morphologische  Skizze.     (Zeitschrift  „Ziva".)     Böhmisch. 

1862.  Tvarozpytne  rozhledy    po  oboru  botanickem.   —   Morphologische  Rundschau 

über  das  botanische  Gebiet.     (Zeitschrift  „Ziva".)    Böhmisch. 

1863.  Über  Thesien.    Morphologie  und  Systematik.  (Lotos.) 

1864.  Pflanzenmorphologische  Mitteilungen.  (Lotos.) 

1865.  Zur  Morphologie  der  Rhizome  der  Carices.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 
18(i7.    Eine  interessante  Blütenabnormität  der  Campanula  patula.  (Lotos.) 

1872.  Noch  ein  Versuch  zur  Deutung  der  Euphorbieu-Blüten.  (Flora.) 

1874.  Über  die  Cupula  imd  den  Cupularfruchtknoten.     (österr.  bot.  Zeitschrift.) 

1874.  Über  die  morphologische  Bedeutung  der  Samenknospen.  Mit  1  Tafel,  (Flora.) 

1874.  Über  die  Inflorescenzen  der  Borragineen.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d,  Wiss.) 

1874.  Über  die  verschiedenen  Formen   und  die  Bedeutung  des  Generationswechsels 
der  Pflanzen.  (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1874.  Über    den    Zusammenhang    der    verschiedenen    Methoden    morphologischer 

Forschung.    Festrede,  gehalten    im  Museum   des  Königreichs  Böhmen  am 
15.  Mai  1874.  (Lotos.) 

1875.  0  souhlasnosti  method  tvarozpytneho  zkoumäni.     Slavostni  prednäska  prone- 

senti  V  Museu  15.  kvotna  1874.    (Casopis  c.  Musea.)     Böhmisch.   Identisch 

mit  dem  Vorhergehenden. 
1875.   Über  Placenten  und  Hemmungsbildungen  der  Carpelle.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges. 

d.  Wiss.) 
1875.    Über  terminale  Ausgliederungen.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 
1875.   Über  den  eingeschalteten  epipetalen  Staubgefässkreis.  (Flora.) 
1875,    Vergrünungsgeschichte    der   Eichen    von    Alliaria    officinalis    Audrz.      Mit    1 

Doppeltafel.  (Bot.  Zeitg.) 

1875.  Zur  Diskussion  über  das  Eichen.     (Bot.  Zeitg.) 

1876.  Vergleichende  Darstellung  der  Placenten   in  den  Fruchtknoten  der  Phanero- 

gamen.    Mit  1  Tafel.     (Abb.  d.  kgl.  böhm.  Ges.  d.  Wiss.) 

1877.  Über  den  dreifachen  Generationswechsel  der  Pflanzen.     (Zweite  Abhandlung. 

(Ber.  d,  kgl.  b.  Ges.  d,  Wiss.) 
1877,   Über   den   morphologischen  Aufbau   von   Vincetoxicum  und  Asclepias.    Mit  1 

Tafel,     (Flora.) 
1877.   Vergrünungsgeschichte    der   Eichen    von    Trifolium  repens  L.    Mit   1   Tafel. 

(Bot.  Zeitg.) 

1877.  Teratologische    Beiträge    zur    morphologischen    Deutung    der   Staubgefässe. 

Mit  3  Tafeln.     (Peingsh.  Jahrb.) 

1878.  Blütendiagramme  Eichler's.    Eine  Rezension.    (Flora.) 
1878,    Chloranthien  von  Reseda  lutea.     Mit  1  Tafel.     (Bot.  Zeitg.) 

1878.  Über  die  morphologische  Bedeutung  der  sog.  Sporensprösschen  der  Characeen. 

(Flora.) 

1879.  Über  vergrünte  Eichen  der  Hesperis  matronalis.     Mit  1  Tafel.     (Flora.) 
1879,   Zur  Gymnospermie  der  Coniferen.     (Flora,) 

1879.  Über  vergrünte  Blüten  von  Hesperis  matronalis.   (Ber,  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1880.  Einige  Bemerkungen   zu    der  Erwiderung  Dr.  GOEBEL's    in  Bot.  Zeitg.  usw. 

(Flora.) 
1880,   Über  die  Blütenwickel  der  Borragineen,    (Flora.) 


(16) 


B.  Nemec: 


1880,  Untersuchungen  über  die  Homologien  der  generativen  Produkte  der  Frucht- 
blätter bei  den  Phanerogamen  und  Gefässkryptogamen.  Mit  3  Tafeln, 
(Pringsh.  Jahrb.) 

1880.  0  kvetenstri    rostlin    brutnäkovitych.     Morfologicke    pojednäni.     S    1    tabuli. 

(Archiv  klubu  prirodovedeckeho.)  —  Über  den  Blutenstand  der  Borragineen. 
Mit  1  Tafel.  (Im  „Archiv  des  Naturwissenschaftlichen  Klubs"  in  Prag.) 
Böhmisch  mit  deutschem  Eesumö. 

1881.  ISIeue  Beiträge  zum  Verständnis  der  Borragineenwickel.    Mit  1  Tafel.   (Flora.) 
1881.   Kterak  se  pripojuje  kalich  brutnäkovitych  k  listenci  svemu.  —  Über  den  An- 

schluss  des  Kelches  der  Borragineen  an  sein  Vorblatt  (Ber.  d  kgl.  b.  Ges. 
d.  Wiss.)     Böhmisch. 

1881.  Morphologische  Beobachtungen.     Mit  1  Tafel.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1882.  Vergrünungsgeschichte  der  Eichen  von  Aquilegia  als  neuer  Beleg  zur  Foliar- 

theorie.    Mit  1  Tafel.     (Bot.  Cent.) 

1882.  Über  Herrn  A.  W.  ElCHLER's  Entgegnung  auf  meine  Kritik  seiner  Ansicht 
von  der  Fruchtschuppe  der  Abietineen.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1882.  Zur  Kritik  der  Ansichten  von  der  Fruchtschuppe  der  Abietineen.  Mit  1  Tafel. 
(Abb.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

188o.  Nove  doklady  sympodiälniho  slozeni  kmene  revovitych  rostlin.  S  1  tabuli.  — 
Neue  Belege  für  die  sympodiale  Zusammensetzung  des  Stammes  der 
Ampelideen.    Mit  1  Tafel.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1884.  Neue  Beiträge  zur  Foliolartheorie  des  Ovulums.  Mit  2  Tafeln.  (Abb.  d.  kgl. 
Ges.  d.  Wis.s.) 

1884.  0  variacich  vzrnstu  a  rozvetveni  rulika  {Atropa  Belladonna).  S  1  tabuli.  — 
Über  die  Wachsthums-  und  Verzweigungs-Variatiouen  der  Atropa  Bella- 
donna. Mit  1  Tafel.  (Bericht  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.)  Böhmisch  mit. 
deutschem  Resume. 

1884.    Über  ideale  oder  kongenitale  Vorgänge  der  Phytomorphologie.     (Flora.) 

1884.  Julius  Wiesner,   Elemente   der   wissenschaftlichen  Botanik.    Eine   Kritik, 

(Zeitschrift  „Athenaeum",  redig.  von  T.  G.  Masaryk.)    Böhmiscü. 

1885.  Über  die  Infloreszenz  von  Typha.     (Flora.) 

188(i.  0  morfologickem  V3'znamu  kupuly  (öisky)  u  pravych  Kupulifer.  S.  1  tabulkou.  — 
Über  die  morphologische  Bedeutung  der  Cupula  bei  den  echten  Cupuli- 
feren.  Mit  1  Tafel.  (Bericht  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.)  Böhmisch  mit 
deutschem  Resume. 

1887.  Über  die  ährchenartigen  Partialinflorescenzen  der  Rhynchosporeen.  (Ber.  d. 
d.  bot.  Ges.) 

1889.    Über  die  Cupula  von  Fogm  und  Castanea.     Mit  1  Tafel.     (PRINGSH.  Jahrb.) 

188i>.  Über  den  Ährchenbau  der  brasilianischen  Grasgattung  Streptochaeta  Scbrader. 
Mit  1  Tafel.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1889.   Über  die  Blütenstände  der  Cariceen.   Mit  1  Tafel.   (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1889.  0  fylogenetickem  vj^voji  rostlin  jehnedokvetych.     S  1  tabulkou,  —  Über  den 

fylogenetischeu  Entwicklungsgang  der  Amentaceen.    Mit  1  Tafel.     (Ber.  d. 
kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.)     Böhmisch. 

1890.  Die  Gymnospermen.     Eine  morphologisch-phylogenetische  Studie.   148  Seiten. 

(Abh.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1890.  L.  Celakovsky:  Die  Gymnospermen.  Referierender  Auszug.  (Engler's  Jahrb.) 

1891.  Über   die  Verwandtschaft    von    Tijplia   und    Sparganiuni.     Mit    1  Holzschnitt. 

(Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1892.  0  listech  sitych  a  exkresceuönich.   Teratologicke  prispevky  k  morfologii  listii. 

Tab.  2,     (Rozpr.    c.   Akad.).   —   Über    gesäumte   imd   excrescenztragende 
Blätter.    Eifl   teratologischer  Beitrag   zur   Morphologie    des  Blattes.    Mit. 
2  Tafeln  und  deutschem  Resume.     (Abh.  d.  böhm.  Akad.  d.  Wiss.) 


L.  J.  Celakovskv.  (l'i) 

1802.  0  abnorm älüich  metamorfosäch  kvetu  tulipäuovych.  Prispevek  k  morfologii 
srovnävaci.  Tab.  2.  (Rozpr.  c.  Akad.)  —  Über  abnormale  Metamorphosen 
der  Gartentulpen.  Ein  Beitrag  zur  vergleichenden  Morphologie.  Mit 
2  Tafeln  und  deutschem  Resume.     (Abh.  d.  böhm.  Akad.  d.  Wiss.) 

ls;»2.  Nauka  u  kvetenstvich  na  zäklade  deduktivnim  (srovnavacim  a  fylogenetickem). 
Tab.  4.  (Rozpr.  c.  Akad.)  —  Theorie  der  Blütenstände  auf  deduktiver 
(vergleichend  fylogenetischer)  Grundlage.  Mit  4  Tafeln  und  deutschem 
Resume.     (Abh.  d.  böhm.  Akad.  d.  Wis.s.) 

l.S!)2.  Gedanken  über  eine  zeitgeinässe  Reform  der  Theorie  der  Blutenstände. 
(EXGLER's  Jahrb.) 

lSi)o.  über  den  Blütenstand  von  Morina  und  den  Hüllkelch  der  Dipsaceen.  Mit 
1  Tafel.    (ExuLER's  Jahrb.) 

ISDo.  Morphologische  und  biologische  Mitteilungen.  Mit  1  Tafel.  1.  Narbenlappen 
von  Iris.  2.  Blutenstände  der  Querem  ilicifolia  Wangenh.  und  Eichel- 
cupula.  ."!.  Nabel  der  Fruchtschuppenapophyse  von  Pinus.  4.  Fruchtknoten 
von  Pachysandra  procumbens  Mich.  5.  Zweilippige  Strahlblüten  bei  An- 
themis  austriaca  Jacq.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

181)3.  0  kladodiich  Asparagei  (rodü  üanae.,  Sentele,  Ruscus  a  Asparagus).  Srovnävaci 
morfol.  Studie.  Tab,  4.  (Rozpr.  c.  Akad.)  —  Über  die  Cladodien  der 
Asparageen  (der  Gattungen  Danae,  Semele,  Ruscus  und  Asparayus).  Eine 
vergleichende  morphologische  Studie.  Mit  4  Tafeln  und  deutschem  Resume. 
(Abh.  d.  böhm.  Akad.  d.  Wiss.) 

185)3.  0  nekterych  zrüdnostech  na  habru  a  smrku  se  objevujicich.  Tab.  2.  (Rozpr. 
c.  Akad.)  —  Über  einige  Abnormitäten  der  Hainbuche  und  der  Fichte. 
Mit  2  Tafeln  und  deutschem  Resume.     (Abh.  d.  böhm.  Akad.  d.  Wiss.) 

18iJ4.    Über  üoppelblätter    bei    Lonicera  Periciyuienu/n    und    deren    Bedeutung.     Mit 

0  Tafeln.     (Pringsh.  Jahrb.; 

1S!J4.    Das  Reduktionsgesetz  der  Blüten,  das  Dedoublement  und  die  Obdiplostemonie. 

.Mit  5  Tafeln.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 
18%.    Über  die  ramosen  Spargauieu  Böhmens.     Mit  1  Tafel.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

Darin  Doppelzweige  und  Doppelblätter. 
18*J(j.    Über   den    phylogenetischen  Entwickelungsgang   der  Blüte  und  über  den  Ur- 

spnmg  der  Blumenkrone.     I.     (Ber.  d,  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 
l8t)G.    Nejnovejsi   badäni    a    näzory  o  embryu  trav.     S  1»  obrazci  v  textu.     (Vestnik 

c.  Akademie.)  —  Über  die  neuesten  Forschungen  und  Ansichten  über  den 
Grasembryo.  Mit  1)  Textabbildungen.  (Anzeiger  d.  böhm.  Akad.  d.  Wiss.) 
Böhmisch.     Vgl.  18i)7  Bot.  Zeit.,    Über   die  Homologien  des  Grasembryos. 

18'.)7.    Über  einige  dem  phytostatischen  Gesetze  unterliegende  Fälle  von  Verzweigung. 

1  Tafel.     (PßINGSH.  Jahrb.) 

18U7.    Über  die  Homologien  des  Grasembryos.     Mit  1  Tafel.     (Bot.  Zeitg.) 
is;»7.    Nachtrag  zu  meiner  Schrift  über  die  Gymnospermen.     (Engler's  Jahrb.) 
18i*7.    Eine  merkwürdige  Kulturform  von  Fkiladelphus.    Mit  2  Holzschnitten.     (Ber. 

d.  d.  bot.  Ges.) 

181)7.    Über  v.\N  TiEGHEM's  Auffassung  des  Graskotyledons.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges. 

d.  Wiss.) 
1898.    Über  petaloid  umgebildete  Staubgefässe  von  Philadelphus  coronarius  und  von 

Deutzia  crenata.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
181J8.    Über  achtzählige  Cyklen  pentamer  veranlagter  Blüten.    1  Tafel.     (PRINGSH. 

Jahrb.) 
1898.    Piipevky  k  fyllotaxii  kvetu.     Se  2-ma  tab.     (Rozpr.  ^.  Akad.)  —  Beiträge  zur 

Phyllotaxie    der   Blüteii.     Mit   2  Tafeln.     (Abh.  d.  böhm.  Akad.  d.  Wiss.) 

Deutsches  Resume  im  Bulletin  international  de  l'Academie  des  sciences  de 

Boheme. 
Ber.  iler  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXI.  /2) 


(18) 


B.  NemeC: 


1898.  0  vyznamu  a  puvodu  vence  (paracorolla)  Narcisovitych.    Tab.  4.     (Rozpr.  c. 

Akad.)  —  Über  die  Bedeutung  und  den  Ursprung  der  ParacoroUe  der  Nar- 
cissen.  Mit  4  Tafeln.  (Abb.  d.  böbm.  Akad.  d.  Wiss.)  Deutsches  Resume 
im  Bulletin  international  de  l'Academie  des  sciences  de  Boheme. 

1899.  Epilog    zu    meiner  Schrift   über  die  Placenten  der  Angiospermen  nebst  einer 

Theorie  des  antithetischen  Generationswechsels  der  Pflanzen.  Mit  1  Tafel. 
(Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1900.  Über   den    phylogenetischen  Entwickelungsgang  der  Blüte  und  über  den  Ur- 

sprung der  Blumenkrone.    IL    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  Wiss.) 
1900.    Die    Vermehrung    der    Sporangien    von    Ginkgo    biloba   L.     Mit    Textfiguren. 

(Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1900.    Neue  Beiträge  zum  Verständnis   der  Fruchtschuppe  der  Koniferen.    2  Tafeln. 

(Pringsh.  Jahrb.) 

1900.  Über   die  Emporhebung  von  Achselsprossen.    Mit  1  Holzschnitt.     (Ber.  d.  d. 

bot.  Ges.) 

1901.  Die  Gliederung  der  Kaulome.    Mit  1  Tafel.     (Bot.  Zeitg.) 

1902.  Die  Berindung   des  Stengels    durch  die   Blattbasen.    (Mit  2  Textfig.    Flora.) 
1902.    Über  die  inversen  Placentarbündel  der  Cruciferen.    Mit  Holzschnitt.    (Österr. 

bot.  Zeitschr.) 

B.    Floristische,   überhaupt  systematische  Arbeiten. 

1.  Grössere  Werke. 

1867—1881.    Prodromus  der  Flora  von  Böhmen.    4  Teile,  955  Seiten.     (Archiv  für 

die  naturwissenschaftliche  Landesdurchforschung  Böhmens.)  Dasselbe  Werk 

böhmisch: 
1868—1883.    Prodromus  Kveteny  ceske.    4  dily,  Str.  944. 
1870.    Kvi^tena  okoli  Prazskeho.  —  Flora  der  Prager  Umgebung.   (Zeitschrift  „Ziva".) 

Böhmisch. 
1881—1892.     Resultate  der  botanischen  Durchforschung  Böhmens.     Zehn  Jahrgänge 

und  ein  Doppeljahrgang  (1891/92).     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 
1879.    Analyticka  Kveteua  ceska.  —  Analytische  Flora  von  Böhmen.  Prag,  Tempsky. 

400  Seiten.    Böhmisch. 
1887.    Analyticka  Kvetena  Öech,    Moravy  a  Slezska.     Druhe  rozmnozene    vyd.  anal. 

Kv.  ceske.   —   Analytische   Flora   von   Böhmen,   Mähren   und   Schlesien. 

Zweite  vermehrte  Auflage  der  Analytischen  Flora  von  Böhmen.  430  Seiten. 

Böhmisch. 

2.  Eleiuere  Aufsätze. 

1861.   Pryskyrnikovite    v   okoli  Prazskem.   —   Die  Ranunculaceen   der  Prager   Um- 
gebung.    (Zeitschrift  „Ziva".)     Böhmisch. 

1861.  Über  Luzula  pallescens  Bess.  und  nächstverwandte  Arten.    (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1862.  Über  die  böhmischen  Amarantaceen.     (Lotos.) 
1862.   Die  Equiseten  Böhmens.     (Lotos.) 

1862.  Flora  der  Umgegend  von  Osseg  nach  den  Aufzeichnungen  von  P.  DOM.  TfflEL. 

(Lotos.) 

1863.  Über  Thesien.     (Morphologie  und  Systematik.)     (Lotos.) 

1863.  Über   Carex   pediformis   C.  A.  Mey.    und    C.  Mairii  Coss.   et  Germ.     (Österr. 

bot.  Zeitschr.) 

1864.  Über  die  böhmischen  Orobanchen.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1864.    Zärazy,  rostlinne  cizopasnice.  —  Über  Orobanchen,  die  pflanzlichen  Schmarotzer. 

(Zeitschr.  „Ziva".)     Böhmisch. 
1864.    Über  die  böhmischen  Geranien.     (Lotos.) 


L   J.  Celakovskv, 


(19) 


1864.  Zwei  Nachträge  zu  dem  Artikel  „Die  Equiseten  Böhmens"  1862.     (Lotos.) 

1865.  Über   Veronica  agrestis  und  verwandte  Arten.     (Lotos.) 

1865.  Ist  Pulsatiila  Hackelii  Pohl  ein  Bastard?     (Lotos.) 

1866.  Über  die  Pflanzenformationen  und  Vegetationsformen  Böhmens.    (Lotos.) 
1866.    0  ütvarech  öeskeho  rostlinstva.  —  Über  die  böhmischen  Pflanzenformatiouen, 

(Zeitschr.  „Ziva".)    Böhmisch.    Fast  identisch  mit  dem  Vorigen. 
1866.    Beitrag  zur  Kenntnis  der  Tjphaceen.     (Lotos.) 
1868.    Die  Orobanchen  Böhmens.    (Lotos). 

1868.  Einige  neue  Beiträge  zur  Flora  Böhmens.    (Lotos.) 

1869.  Über  Corydalis  pumila  und  Gagea  pusilla  der  Prager  Gegend.     (Lotos.) 

1869.  Neue  Mitteilungen  über  einige  Pflanzen  der  böhmischen  Flora.    (Lotos.) 
1869  —  1870.    Neue  Beobachtungen  und  Kritik  einiger  Pflanzen  der  böhmischen  Flora. 

8  Nummern.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1870.  Über  eine  verkannte    Veronica-Yorm.     (Lotos.) 

1870.    Über  zwei  höchst  interessante  botanische  Funde  in  Böhmen.     (Lotos.) 

1870.    Über  Orcliis  montana.     (Lotos.) 

1870.    Botanische    Berichtigungen    {Serapias    athensis,    Lathyrus   frigidus,    Potentilla 

iitullijuya,   Tlialictrum  medium).     (Lotos.) 
1870.   Über  Rhinanthus  angustifolius  Gmelin.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1870.    Sind    Osmunda   und    Scolopendrium    in    Böhmen    einheimisch?      (Österr.    bot. 

Zeitschr.) 

1870.  Nachschrift    zu  Hieracium    albinum   Knaf.     (Verhandlungen    des    Botanischen 

Vereins  der  Prov.  Brandenburg.) 
1871—1876.    Phytographische  Beiträge.     10  Nummern.    (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1871.  Über  die  Campanula  Welandii  Heuffel.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1872.  Zur  Flora  von  Böhmen.    Besprechung  von  vier  Arten.    (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1873.  Bemerkungen  über  Cruciferen.     (Flora.) 
1873.    Über  Caucalis  orientalis  L.     (Bot.  Zeitg.) 

1873.   Über  neu  entdeckte  Pflanzenarten  Böhmens.    (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1873.  Über  zwei  neue  böhmische  Epilobienbastarde  und  dreierlei  Früchte  der  Trapa 

natans.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1874.  Über  den  Aufbau  der  Gattung  Trifolium.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1876.   Bemerkungen  über  einige  Paronychien.    (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1876,    Über  Ctrastium  pedunculatum  Gaud.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1876.  Silene  candicans  n.  sp.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1877.  Beschreibung  zweier  neuen  asiatischen  Pflanzenformeu.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges. 

d.  Wiss.) 
1877.    Botanische  Notizen,  meist  die  böhmische  Flora  betreffend,  (österr.  bot.  Zeitschr.) 

1877.  Noch  einmal  Melilotus  macrorrliizus.     (Österr.  bot,  Zeitschr.) 

1878.  Über  neue  Pflanzenbastarde  der  böhmischen  Flora.    (Ber.  d.  kgl.  Ges.  d.  Wiss.) 

1879.  Botanische    Miscellen:     1.    Über    Festuca   ametliystina    und  verwandte    Arten. 

2.    Orobanche    bohennca,    Melampyrum    subalpinum,    Hypericum    umbellatum, 
(Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1881.   Über    einige  Resultate    der   botanischen  Durchforschung   Böhmens.     (Ber.  d. 
kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1881.  Über  einige  Bupleurum-Arten.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1882.  0  nekterych  kritickych  formäch  rostlinnych.     S  1  tabulkou     —    Über  einige 

kritische   Pflanzenformeu.     Mit    1  Tafel.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 
Böhmisch. 

1882.  Diagnosen  einiger  neuen  T/iymus-Arten.     (Flora.) 

1883.  Über  einige  Arten  resp.  Rassen  der  Gattung  Thymus.    (Flora.) 

1883.    Über  Hieracium  corconticum  K.  Knaf.  fiL,  eine  Species  rediviva.     (Österr.  bot. 
Zeitschr.) 

(2*) 


(20)  B-  Nbmec: 

lf^83.  Über  Ranunculus  granntensis  Boiss.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1883.  Über  Mellca  picta  C.  Koch.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1883.  Über  einige  Stipen.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1883.  Über  einige  Arten  der  Gattung  Teucriam.     (Bot,  Centr.) 

1884.  Neue  Thymi  aus  SiNTENis  Iter  trojanum.    (Flora.) 

1S84.    Über  Oleome   ornit/iopodioides    L.  Boiss.    und    verwandte  Arten.     (Österr.  bot. 

Zeitschr.) 
1884.    Über  Pohjgala  supina  Schreb.  und  F.  andrachnoides  Willd.  (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1884.  Nachträgliches  über  Stipa  Tirsa  Steven.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1885.  Über    einige    verkannte    orientalische  Carthamus -krtew.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges. 

d.  Wiss.) 
1885.    Dianthus  dalmaticus  n.  spec.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1885.    Alisma  arcuatum  Michalet,  neu  lür  Böhmen  und  ()sterreich-üngarn  überhaupt. 

(Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1885—1889.    Referate  über  die  botanische  Erforschung  Böhmens.    .')  Nummern.    (Ber. 

d.  d.  bot.  Ges.) 
188G.    Berichtigung  einiger  die  böhmische  Flora  betreffenden  Angaben  in  Dr.  E.  ROTH's 

„Additamenta".     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
188().     Utricularia  hrevicornis  \\.  sp.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1887.    Nochmals   Utricularia  brevicornis.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
1887.    Nartlieciuin  Reverchoiii  n.  sp.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1887.  Beitrag    zur  Kenntnis    der    Flora    der  Athos-Halbinsel.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges. 

d.  Wiss.) 
1887—1888.    Über   einige   neue    orientalische  Pflanzenarten  der  Gattungen  T/iymun, 
Cerastiuiii,   Lalhyrus.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1888.  Über  einen  Bastard  von  Anthemis  Cotula  und  Matricaria  inodora.    (Ber.  d.  d. 

bot.  Ges.) 
I88i>.    Thymus  (juinquecostaUta  n.  sp.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 
188i).    Althaea  armeniaca  Ten.  in  Ungarn      (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1889.  Viola  ambigua  in  Böhmen  und  Mähren.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1889.  Über  Fotentilla  Lindackeri  Tausch,  und  l\  radiata  Lehm.   (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1890.  Über  Fttasites  Kablikianus  Tausch.     (Österr.  bot.  Zeischr.) 

1890.  Über  eine  neue  mitteleuropäische  Daphne.     (Ber.  d.  kgl.  b    Ges.  d.  Wiss.) 
1890-1893.    Bericht    über    die    floristische  Durchforschung    von  Österreich-Ungarn: 

Böhmen.     (4  Berichte  in  Österr,  bot.  Zeitschr.) 

1891.  Popis    noveho    druhu  „snezenky"   Galantkus  gracilis  n.  sp.     S  1  tabulkou.    — 

Beschreibung  einer  neuen  Schneeglöckchenart  Galantlius  gracilis  n.  sp.   Mit 
1  Tafel.    (IJer.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.)    Böhmisch  mit  deutschem  Piesume. 

1892.  Über    das  Verhältnis    des    Rumex    acetoselloides  Balansa    zum   R.  angiocarpus 

Murbeck.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss) 

1893.  Referat  über  Rumex  angiocarpun  Murbeck.     (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

189(1.   Über  die  ramosen  Sparganien  Böhmens.     Mit  1  Tafel.     (Österr.  bot  Zeitschr.) 

C.     Werke    teils    allgemeiuen    Inhalts,     u.   a.    auch    die    Ge- 
schichte   der  Botanik,  Deszendenz,    Biologie,  Nomenklatur 
betreffend,   teils  Aufsätze  popularisierender  Tendenz. 

18,')(;.    Karel  z  Linne.     Zivotopisny  nästin.    —    Karl  von  Linne.     Eine  biographische 

Skizze.     (Zeitschrift  „Ziva".)     Böhmisch. 
1857.    Stromy  jehnedokvete.  —  Über  die  Amentaceen.    (Zeitschrift  „Äiva".)  Böhmisch. 
1857.    0    rostlinäch    lu.stiuatych.    —    Über    die    Leguminosen.     (Zeitschrift    .,Ziva".) 

Böhmisch. 


L.  J.  Celakoyskv.  (21) 

18Ö8.   Rüze  a  jeji  ph'buzne.  —  Die  Rose  und  ihre  Verwandten.    (Zeitschrift  ,Ziva"). 

Böhmisch. 
18G0.    Kterak  se  vyvinuji  castky  kvetni.    —    Über   die  Entwicklung  der  Blütenteile. 

(Zeitschrift  „Ziva".)     Böhmisch. 
186."').    0  pohybech    rostlinnych.     Dve    pojednäni    z    fysiologie    rostlin.    —   Über  die 

pflanzlichen  Bewegungen.   Zwei  Abhandlungen  aus  der  pflanzlichen  Physio- 
logie.    (Zeitschrift  „Ziva".)     Böhmisch. 
18(15.   0  püvodu   kveteny   ceske.     (Casopis  c.  Musea.)    —   Über   den  Ursprung    der 

böhmischen  Flora.     (Museumszeitschrift.)    Böhmisch. 
1S6G.    Pleiomorfismus  plodnich  üstrojnv  u  hub.   —   Über  den  Pleiomorphismus  der 

Fruktifikationsorgane  bei  den  Pilzen.     (Zeitschrift  „Ziva".)    Böhmisch. 
18BG.    0  pohlavnim  rozplozoväni  nejnizsich  rostlin.  —  Über  die  sexuelle  Fortpflanzung 

der  niedrigsten  Pflanzen. 
ISGG.    .loSEF  Knaf.    Nekrolog.     (Lofos.') 

18G7.    Das  Prioritätsrecht  und  der  botanische  Artname.     (Lotos.) 
18G7.    Ö  dychani  rostlin.  (^Kvety"  red.  H.lLKEM  a  Nerudou.)  —  Über  die  Atmung 

der  Pflanzen.   (In  der  böhmischen  belletr.  Monatsschrift  „Kvety",  redigiert 

von  Halek  und  Neruda.) 
18G8.    Über  die  allgemeine  Entwicklungsgeschichte  des  Pflanzenreichs.    (Ber.  d.  kgl. 

b.  Ges.  d.  Wiss.) 
ISGil.    Vyvinoväni    se    rostlinstva  s   ohledem  na  Darwinovu  theorii.     (Ziva.)    —    Die 

Entwicklung  des  Pflanzenreichs  mit  Rücksicht  auf  die  DARWIN'sche  Theorie. 

(Zeitschrift  „Ziva".)     Böhmisch. 
1871.    Nachricht  über  eine  handschriftliche  Flora  Böhmens  von  J.PFUND.    (Lotos.) 

1873.  Über   den  Begriff   der  Art   in  der  Naturgeschichte,   insbesondere  in  der  Bo- 

tanik.    (Österr.  bot.  Zeitschr.) 

1874.  Über  die   verschiedenen  Formen  und  die  Bedeutung  des  Generationswechsels 

der  Pflanzen.     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1874.  Über    den    Zusammenhang    der    verschiedenen     Methoden    morphologischer 

Forschung.  Festrede  gehalten  im  Museum  des  Königr.  Böhmen  am  15.  Mai 
1874.     (Lotos.)     Dasselbe  böhmisch  in  der  Museumszeitschrift. 

1875.  0  souhlasnosti  method  tvarozpytneho   zkoumäni.     Slavnostni  prednaska,   pro- 

nesenä  v  Musen  15.  kvetna  1874.     (Casop.  c.  Musea.) 

1875.  Zwei  Fragen  der  botanischen  Nomenklatur.     (Flora.) 

1876.  Opic  a  Jordan.    Pi-ispevek  k  otäzce  rostlinneho  druhu.    (Casop.  c.  Musea.)  — 

Opic  und  .JORD.lN.  Ein  Beitrag  zur  Frage  nach  der  I'flanzenart.  (Museums- 
zeitschrift.)    Böhmisch. 

187G.  Adam  Zaluzansky  ze  Zaluz.\N  ve  svem  pomeru  k  nauce  o  pohlavi 
rostlin.  —  ADAM  ZALUZ.A.NSKY  VON  Zaluzan  in  seiner  Beziehung  zur 
Lehre  von  der  Sexualität  der  Pflanzen.  (Mouatsschr.  ,.Osveta",  redigiert 
von  V.  Vlcek.)     Böhmisch. 

187G.  Lisejniky  co  dvojite  bytosti  rostlinne.  —  Die  Flechten  als  doppelte  Pflanzen- 
wesen.    (Populäre  Zeitschr.  „Vesmir".)     Böhmisch. 

1877.  Üvahy    prirodovedecke  o  Darwinove    theorii.    —    Naturwissenschaftliche  Dis- 

kurse über  die  DARWIN'sche  Theorie.    (Monatsschr.  „Osveta",  redigiert  von 
V.  Vlcek).     Böhmisch. 
1877.    Über  den  dreifachen  Generationswechsel  der  Pflanzen.     (Zweite  Abhandlung). 
(Ber.  d.  kgl   bot.  Ges.  d.  Wiss.) 

1877.  Kritische  Bemerkungen   zu  WiGAND's  „Darwinismus",   betreffend  die  Unter- 

schiede der  D.\RWlN'schen  Desccndenzlehre  und  der  „Genealogie  der  Ur- 
zellen".     (Ber.  d.  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

1878.  Zur  neueren  Geschichte  der  Botanik.    (Jahresbericht  der  kgl.  b.  Ges.  d.  Wiss.) 

Dasselbe  Thema  böhmisch  in  der  Museumszeitschrift. 


(22)  B-  Nemec:   L.  J.  Celakovsky. 

1878,    0  dvojim  smeru  v  novejsim  vyvoji  botaniky.     (Casopis  cesk.  Musea.) 

1878.    Nynejsi  stav  otazky  prvoplozeni.  —  Über  den  jetzigen  Stand  der  Frage  nach 

der  Urzeugung.    (Monatsschrift  „Osveta",  redig.  von  V.  Vlcek.)    Böhmisch. 
1878.    0  paroznatkäch  (Characcach\  —   Über  die  Characeen.     (Populäre  Zeitschrift 

„Vesmir"  ) 
1881.    0  chlorofyllu.     (Sbirka  pfednäsek  a  rozprav  red.  GOLLEM  a  HOSTINSKYM.) 

—    Über   das  Chorophyll.     (Sammlung  der  Vorträge  und  Aufsätze,  redig. 

von  GOLL  und  HosTlNSKY.) 

1883.  0  starem  herbairi  JANA  Beckovskeho.  —   Über  das  alte  Herbar  des  JAN 

Beckovsky.     (Ber.  d   kgl.  Ges.  d.  Wiss.)     Böhmisch, 

1884.  Metamorfosa   rostlin  a   jeji  dejiny.    —    Metamorphose  der  Pflanzen  und  ihre 

Historie.     (Zeitschrift  „Osveta",  redigiert  von  V.  Vlcek.)     Böhmisch. 

1884.  Linne's  Anteil  an  der  Lelire  von  der  Metamorphose  der  Pflanzen.    (Engler's 

Jahrb.) 

1885.  LiNNEOVA   zasluha  o  nauku  pohlavnosti  rostlin.    —    LiNNE's  Verdienst  um 

die  Lehre  von  der  Sexualität  der  Pflanzen.   (Zeitschrift  „Osveta'%  redigiert 
von  V.  Vlcek.)    Böhmisch. 

1892.  0  vedeckem  vyznamu  JANA  SvATOPLUKA  Presla.  Slavnostni  piednäska,. 
pronesena  ve  vyrocnim  valnem  shromazdeni  Ceske  Akademie  2.  prosince 
1891.  —  Über  die  wissenschaftliche  Bedeutung  von  JOH.  Svatopluk 
Presl.  Festrede,  gehalten  in  der  Jahresversammlung  der  Böhmischen 
Akademie  am  2.  Dezember  1891.  (Almanach  der  Böhmischen  Akademie.) 
Böhmisch. 

J893.  0  zäkonech  fylogenet.  vyvoje  rostlinstva.  —  Über  die  Gesetze  der  phylo- 
genetischen Entwicklung  des  Pflanzenreichs.    (Zeitschr.  „Ziva".)    Böhmisch. 

1894.   Rozpravy    o   Darwinove   theorii    a   o    vyvoji   rostlinstva.    Nakladem   Dra   F. 
Backovskeho. 
Obsah: 

1.  Uvahy  prirodovedecke  o  Darwinove  theorii.     (Z  ^Osvety"  1877.) 

2.  Vyvinoväni   se   rostlinstva   s    ohledem    na   Darwinovu   theorii.    (Ze 
„Zivy  18G9.) 

o.    0  zäkonech   fylogenetickeho  vyvoje  rostlinstva.     (V  ^Zive"  1893  ve 

vytahu,  zde  obsirneji.) 
Diskurse  über  die  DARWIN'sche  Theorie  und  über  die  Entwicklung  des 
Pflanzenreichs.     Prag.     Im   Verlage   von    Dr.  F.  Backovsky.     (Enthält 
drei  früher  genannte  Aufsätze,  welche  teils  in  der  Zeitschrift  „Ziva"  18(»9 
und  1893,  teils  in  „Osveta"  1877  erschienen.) 
1899.    Das  Prioritätsgesetz  in  der  botanischen  Nomenklatur.     (Bot.  Centr.) 
19t)0    Karl  Poläk.     Nekrolog.    (Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  Generalversammlungsheft  11.) 
Dasselbe  böhmisch. 


Eine  Reihe  von  botanischen,  meist  morphologischeu  Originalartikeln  erschien 
in  RiEGER's  Slovnik  Naucny  (Konversationslexikon)  185;»  bis  1874  und  in  neuerer 
Zeit  besonders  in  Otto's  Slovnik  Naucny  (Otto's  Konversationslexikon).  Wegen 
Vollständigkeit  seien  erwähnt:  der  Text  zum  „Pnrodopisny  atlas  rostlinstva"  (Atlas 
des  Pflanzenreiches),  Prag,  Verlag  von  KOBER,  1871  (zweite,  zum  Teil  erneuerte 
Ausgabe  1873),  freie  Übersetzung  aus  Friedr.  W.  LorinseR:  Sbirka  uejdülezitej- 
sich  jedlych,  podezrelych  a  jedovatych  hub,  s  12  barevnymi  tabulemi,  1877  (Die 
wichtigsten  essbaren,  verdächtigen  und  giftigen  Scliwämme,  mit  12  Tafeln  in  Farben- 
druck) und  Bearbeitung  der  „Illustrierten  Naturgeschichte  des  Pflanzenreichs"  von 
Alois  Pokorny  für  die  unteren  Klassen  der  Mittelschulen  (Pokorny-Öela- 
KOVSKY:  Näzorny  ph'rodopis  rostlinstva  pro  nizsi  oddeleni  strcdnicli  ykol),  welch' 
letzteres  Schulbucli  in  G  Auflagen  erschien  (die  (1.  Auflage  im  Jalire  1893). 


A.  WiELER:   Franz  Benecke.  (23) 

Posthum   ist   erschienen: 

1903.    Zur  Lehre  von  den  kongenitalen  Verwachsungen.    (Sitzungsber.  d.  kgl.  b.  Ges. 

d.  Wiss.) 
i;»03.    Odiolistech  monofacialnich.   (Rozpr.  Akad.)  —  Über  monofaciale  Blätter.  Böhm. 
1!>03.    Opnvodu  pohlavnosti  u  rostlin     (Ibidem.)  —  Über  den  Ursprung  der  Sexualität 

bei  den  Pflanzen.     Böhmisch. 
1903.    Über    die    Honiologieen    der    weiblichen     Koniferenblüten.     (Ibidem.)     Mit 

4  Tafeln.    Böhmisch. 


Franz  Benecke. 

Von 
A.  WlELER. 


Dr.  FßANZ  Benecke  wurde  1857  zu  Berlin  geboren,  wo  sein 
Vater  Schlossermeister  war.  Im  Elternhause  scheint  er  wenig  Yer- 
ständniss  für  seine  geistigen  Interessen  gefunden  zu  haben,-  immerhin 
ist  ihm  mindestens  der  Schulbesuch  ermöglicht  worden,  bis  er  die 
Berechtigung  zum  einjährigen  Dienst  erlangt  hatte.  Seine  wissen- 
schaftlichen Studien  hat  er  wohl  an  der  landwirtschaftlichen  Hoch- 
schule in  Berlin  begonnen,  in  Halle  fortgesetzt  und  in  Heidelberg 
zum  Abschluss  gebracht,  wo  er  am  Ende  des  Wintersemesters 
1879/80  zum  Dr.  phil.  promoviert  wurde.  Seine  botanischen  Studien 
trieb  er  vorwiegend  in  Heidelberg  unter  Anleitung  von  Prof.  PfiTZER. 
Mit  Beginn  des  Wintersemesters  1880/81  wurde  er  Assistent  am  Bo- 
tanischen Institut  daselbst  und  blieb  es  zwei  Jahre  lang,  um  sich 
alsdann  nach  Basel  zu  begeben,  wo  ihn  Prof.  VÖCHTING  in  die  phy- 
siologische Forschung  einführte.  Der  Aufenthalt  hier  kann  kaum 
länger  als  ein  Jahr  gedauert  haben  und  wurde  wahrscheinlich  auf- 
gegeben, weil  Benecke  die  Mittel  ausgingen.  Im  Wintersemester 
]  883/84  finden  wir  ihn  in  Zürich  als  Assistent  am  agrikultur- 
chemischen Laboratorium  unter  Leitung  von  Prof.  E.  SCHULZE.  An- 
fang 1895  habilitierte  er  sich  am  Polytechnikum  für  landwirtschaft- 
liche Botanik.  Mit  Schluss  des  Jahres  188G  nahm  diese  Laufbahn  ein 
Ende,  da  er  sich  gezwungen  sah,  pekuniärer  Schwierigkeiten  wegen 
Zürich  zu  verlassen.  Er  begab  sich  zunächst  nach  München,  nach 
mehrmonatlichem  Aufenthalt  daselbst  nach  Dresden.  Hier  wurde  ihm 
Dank  der  Verwendung  der  sächsischen  Botaniker  Anfang  1888  die 
neugegründete  Stelle  als  Botaniker  an  der  Königl.  sächs.  Landwirt- 
schaftlichen Versuchsstation  Möckern  bei  Leipzig  übertragen.  Da  er 
sich  hier  nicht  wohl  fühlte,    gab    er    am  Ende    des  Winters  1888/89 


(24) 


A.  Wieler: 


die  Stelle  wieder  auf,  als  sich  ihm  die  Gelegenheit  bot,  als  Assistent 
au  die  Versuchsstation  für  Zuckerrohr  „Midden-Java"  in  Hemarang 
auf  Java  zu  kommen.  Als  etwa  nach  einem  Jahre  der  damalio-e 
Direktor  Dr.  SOLTWEDEL,  starb,  wurde  er  zu  seinem  Nachfolger 
ernannt.  Im  Jahre  1892  machte  er  mit  Rücksicht  auf  seinen  Ge- 
sundheitszustand eine  sechsmonatliche  Erholungsreise  nach  Europa. 
In  demselben  Jahre  wurde  die  Yersuchstation  nach  Klaten  verlegt. 
Aber  das  Interesse  für  dieselbe  schlief  mehr  und  mehr  ein,  und  so 
wurde  sie  im  Laufe  des  Jahres  1893  aufgehoben,  indem  man  den 
Kontrakt  mit  dem  Direktor  gegen  eine  namhafte  Entschädigung  löste. 
Benecke  kehrte  nach  Deutschland  zurück,  freilich  nur  für  kurze 
Zeit,  um  dann  einem  Ruf  als  Chef  der  phytopathologischen  Abteilung 
des  staatlichen  Institute  agronomico  in  Campinas  S.  Paulo,  Brasilien 
zu  folgen.  Der  Aufenthalt  in  Brasilien  kann  nicht  lange  gedauert 
haben,  denn  Anfang  1895  finden  wir  ihn  wieder  in  Berlin.  Ob  er 
wegen  Yerschlechterung  seines  Gesundheitszustandes  die  Stelle  auf- 
gegeben  hat,  oder  ob  er  Misshelligkeiten  mit  seiner  vorgesetzten 
Behörde  gehabt  hat,  ist  nicht  näher  festzustellen.  Nach  seiner 
Rückkehr  aus  Brasilien  lebte  er  anfänglich  in  Berlin,  später  aber 
Hess  er  sich  in  Hamburg  nieder,  zum  Teil  mit  aus  Rücksicht  auf 
seine  weiteren  Lebenspläne.  Er  wollte  zunächst  seine  Erfahrungen 
und  die  Ergebnisse  seiner  Forschungen  über  Zuckerrohr  zu  einem 
umfangreichen  Werke,  zu  einer  Art  Handbuch  über  Zuckerrohrkultur, 
verarbeiten,  später  dachte  er  seine  Kraft  wieder  überseeischen  ünter- 
nelimungen  zur  Verfüguno-  zu  stellen.  Besonders  schwebten  ihm  dabei 
unsere  eigenen  Kolonien  vor.  Trotz  aller  seiner  Bemühungen  machte 
seine  Arbeit  keine  Eortschritte,  da  seine  Gesundheit  durch  ein 
nervöses  Leiden  so  ano-egrifPen  war,  dass  er  zu  einer  anhaltenden 
und  intensiven  Beschäftigung  mit  dem  Gegenstande  gar  nicht  mehr 
fähig  war.  Im  Sommer  1897  beteiligte  er  sich  an  der  in  Hamburg 
stattfindenden  Allgemeinen  Gartenbauausstellung,  indem  er  eine  sehr 
vollständige  auf  das  Zuckerrohr  und  seine  Kultur  bezügliche  Sammlung 
ausstellte,  wofür  ihm  die  grosse  goldene  Staatsmedaille  und  ein 
Geldpreis  zu  Teil  wurde.  Die  mit  dieser  Ausstellung  verbundene 
Arbeit  und  der  zum  Teil  selbst  bereitete  Ärger  und  Yerdruss  scheint 
den  letzten  Rest  seiner  Kraft  verbraucht  zu  haben,  so  dass  er  sich 
endlich  entschloss,  sich  in  ärztliche  Behandlung  zu  geben.  Leider 
konnte  ihm  wenig  Hoffnung  auf  baldige  Besserung  gemacht  werden. 
Allseitig  wurde  verlangt,  dass  er  aller  wissenschaftlichen  Tätigkeit 
entsagen  und  durch  körperliche  Arbeit  in  ländlicher  Umgebung  den 
Versuch  machen  sollte,  seine  Gesundheit  wieder  herzustellen.  Er 
erwarb  deshall)  in  Tennstedt  in  Thüringen  ein  kleines  Haus  mit 
Garten  und  siedelte  1899  im  Dezember  dahin  über.  Die  gärtnerische 
Beschäftigung,    der    er    hier    ob    lag,    hat    nach   seinem    eigenen  Ge- 


Fkanz  Benecke.  ("25) 

ständnis  seinen  Gesundheitsznstand  sehr  erheblich  o-ebessert,  und  die 
Besserung  nahm  noch  mehr  zu,  als  er  sich  entschloss,  sich  im  Herbst 
1899  mit  Hedwig  Wolf  aus  Berlin  zu  vermählen.  Nun  traten  aber 
neue  Schwierigkeiten  in  Gestalt  pekuniärer  Sorgen  auf.  Das  kleine 
Kapital,  welches  er  sich  in  Java  erworben  hatte,  war  im  Laufe  der 
Jahre  fast  verbraucht  worden,  und  er  musste  deshalb  auf  neuen  Erwerb 
sinnen.  In  seinem  Alter  und  unter  dem  obwaltenden  Umständen 
einen  neuen  Beruf  zu  ergreifen,  war  nicht  so  einfach,  denn  zu  der 
wissenschaftlichen  Tätigkeit  konnte  er  nicht  wieder  zurückkehren, 
und  doch  scheint  er  an  die  Verwirklichung  dieser  Aufgabe  mit  dem- 
selben Optimismus  herangetreten  zu  sein,  der  ihn  alle  Wechselfälle 
seiner  Laufbahn  in  der  Jugend  ertragen  Hess.  Er  plante  eine  zweck- 
entsprechende Verwertung  von  gärtnerischen  Produkten,  namentlich 
die  Herstellung  von  Konserven,  Fruchtweinen,  Likören  etc.,  wobei 
auch  sein  wissenschaftliches  Interesse  Befriediouno-  o-efunden  hätte. 
Um  sich  hierfür  noch  besser  vorzubereiten,  verbrachte  er  den  Winter 
1901/2  an  der  Königl.  Lehranstalt  für  Obst-  and  Weinbau  zu  Geisen- 
heim  a.  Rh.  Auch  allerlei  Patentoedanken  beschäftit>ten  ihn.  Aber 
die  Ausführung  seiner  Pläne  verzögerte  sich,  und  so  entschloss  er 
sich,  zunächst  einen  Handel  mit  Weinen  und  Likören  zu  beginnen, 
welche  er  kommissionsweise  vertrieb.  Kaum  waren  jedoch  die  ein- 
leitenden Schritte  getan,  so  erkrankte  er  so  schwer,  dass  an  eine 
Besserung  nicht  mehr  zu  denken  war.  Nach  schweren  Leiden  starb 
er  am  9.  Januar  1903  im  Krankenhaus  zu  Langensalza  in  Thüringen, 
und  so  hat  der  Tod  ihn  gnädig  vor  argen  Enttäuschungen  und 
bitterem  Elend  bewahrt.  Bald  nach  seinem  Tode  ist  ihm  ein  Mädchen 
geboren  worden.  Der  Botanischen  Gesellschaft  gehörte  er  seit  ihrer 
Begründung  an,  schied  aber  1898  aus  ihr  aus,  als  er  aller  wissen- 
schaftlichen Betätiyuno-  entsas-en  musste. 

Benecke  war  eine  durchaus  praktische  Natur.  Mit  der  blossen 
Erkenntnis  der  Wahrheit  wollte  er  sich  nicht  genügen  lassen,  sondern 
ihm  sollte  die  Wissenschaft  das  Rüstzeug  sein,  mit  welchem  praktische 
Fragen  des  täglichen  Lebens  gelöst  werden  konnten.  Wir  sehen  ihn 
denn  auch  sich  sogleich  der  angewandten  Botanik  zuwenden,  nachdem 
er  der  Schule  entwachsen  ist.  Diese  innere  Nötigung  mehr  denn  als 
äussere  Zufälligkeiten  des  Lebensganges  hat  ihn  dauernd  an  die  an- 
gewandte Botanik  gefesselt.  Auf  ihren  Gebiete  liegen  seine  Erfolge 
und  Verdienste. 

Durch  seine  blütenentwicklungsgeschichtlichen  Arbeiten  über 
Papaveraceen,  Rhoeadineen  und  Begoniaceen  hat  er  sich  mit  der 
wissenschaftlichen  Arbeitsweise  und  Fragestellung  im  Allgemeinen 
und  mit  der  mikroskopischen  Forschungsmethode  im  Besonderen 
vertraut  gemacht.  Seine  beiden  kleinen  Veröffentlichungen:  „Beitrag 
zur  Kenntnis  der  Ursachen  des  Wachstums"  und  „Kleine  biologische 


(26)  A.  WiELER: 

Studie  über  das  Blütenköpfchen  von  Taraxacuva  officinale''  zeugen 
davon,  dass  er  auch  physiologische  Forschungsmethoden  zu  hand- 
haben wusste. 

Seine  Arbeiten  auf  dem  Gebiete  der  angewandten  Botanik 
gruppieren  sich  um  zwei  Punkte  herum,  um  die  mikroskopische 
Untersuchung  von  Futtermitteln  und  Mahlprodukten  und  um  das 
Studium  der  Zuckerrohrkrankheit  „Sereh". 

Die  Anregung  zur  Beschäftigung  mit  der  Untersuchung  der 
Kraftfuttermittel  ist  wohl  von  aussen  an  ihn  herangetreten,  von  Seiten 
der  Händler  oder  der  Landwirte,  indem  er  über  von  ihnen  ein- 
gesandte Proben  Gutachten  zu  erstatten  hatte.  Solche  Anfragen 
dürften  seinen  „Mikroskopischen  Untersuchungen  sogenannter  Kraft- 
futtermittel" (8)  zu  Grunde  liegen.  Die  fortgesetzte  Beschäftigung 
mit  dem  Gegenstande  führte  zur  Prüfung  vorhandener  und  zur  Auf- 
stellung neuer  Methoden  zur  Untersuchung  von  Kraftfuttermitteln 
und  ihren  Verfälschungen  (No.  13).  Die  schamlose  Art  und  Weise, 
wie  die  Verfälschung  der  Futtermittel  betrieben  wurde,  zeigte  ihm 
die  Notwendigkeit,  den  Landwirt  gegen  solche  Ausbeutung  zu  schützen. 
Als  Mittel  dazu  schien  ihm  die  mikroskopische  Untersuchungsmethode 
geeignet,  die  bei  richtiger  Belehrung  auch  von  Laien  ausgeübt 
werden  konnte.  So  schrieb  er  seine  ,, Anleitung  zur  mikroskopischen 
Untersuchung  der  Kraftfuttermittel  auf  Verfälschungen  und  Ver- 
unreinigungen", ein  sehr  brauchbares  Büchlein,  wie  es  denn  BENECKE 
sehr  gut  verstand,  botanische  Dinge  in  sehr  elementarer  Weise  klar 
zu  machen.  Aus  seinen  auf  die  Nahrungsmitteluntersuchung  be- 
züg'lichen  VeröfFentlichungen  ist  eine  wertvolle  kolorimetrische 
„Methode  zum  Nachweis  der  Menge  der  Mahlprodukte  des  Roggens 
in  den  Mahlprodukten  des  Weizens"  hervorzuheben,  welche  auch  in 
die  einschlägigen  Handbücher  übergegangen  ist. 

Bei  der  Beschäftigung  mit  dem  Zuckerrohr,  dem  anderen  grossen 
Arbeitsgebiet  BeneCKE's  steht  die  Bekämpfung  der  „Sereh"  im 
Mittelpunkt.  Es  ist  ihm  trotz  aller  Bemühungen  ebenso  wenig  wie 
anderen  Forschern  gelungen,  die  Natur  dieser  Krankheit  aufzudecken 
und  ein  wirksames  Mittel,  sie  zu  bekämpfen,  ausfindig  zu  machen; 
immerhin  haben  seine  Arbeiten  zur  Erweiterung  unserer  Kenntnisse 
vom  Zuckerrohr  erheblich  beigetragen.  So  sehen  wir  denn  aus  der 
Versuchsstation  „Midden-Java"  eine  ganze  Reihe  Arlieiten  bald  phy- 
siologischen, bald  morphologischen,  bald  phytopathologischen  Inhalts 
hervorgehen.  Es  liegt  in  dem  Wesen  dieser  Veröffentlichungen, 
welche  in  erster  Linie  für  die  Interessenten  an  der  Zuckerrohrkultur 
bestimmt  waren,  dass  sie  neben  dem  Neuen  viel  dem  Fachmann 
Bekanntes  enthalten,  und  dass  die  Polemik  in  ihnen  einen  weiten 
Raum  einnimmt.  Der  Bekämpfung  und  Widerlegung  irriger  Ansichten 
dienten  auch  andere  Veranstaltungen.     BenECKE  kam   sehr    bald    zu 


Franz  Benecke.  (27) 

der  Überzeugung,  dass  mau  bei  uns  ruhiger  und  sicherer,  mit  einem 
Worte  besser  arbeiten  kann,  da  man  nicht  von  dem  ungünstigen 
Einfluss  des  Klimas  zu  leiden  hat  und  man  reicher  mit  Hülfsmitteln, 
namentlich  literarischen,  ausgestattet  ist.  Besonders  mit  Kücksicht 
auf  letzteren  Punkt  veranlasste  er  eine  Reihe  von  Fachleuten,  kleine 
Abhandlungen  über  von  ihm  bestimmte  Themata  zu  verfassen,  welche 
in  den  „Mededeelingen"  der  Versuchsstation  veröffentlicht  wurden. 
Teils  schrieb  er  zu  denselben  Vorreden,  teils  diskutierte  und  ver- 
arbeitete er  sie  in  seinen  Veröffentlichungen.  Er  ging  noch  einen 
Schritt  weiter,  er  wollte  aus  den  angeführten  Gründen  —  und  zum 
Teil  ist  dieser  Plan  zur  Ausführung  gelaugt  —  Untersuchungen, 
welche  an  konserviertem  Material  ausgeführt  werden  konnten,  in 
Deutschland  ausführen  lassen.  Einer  weiteren  Ausdehnung  dieses  Vor- 
habens ist  nur  die  Aufhebung  der  Versuchsstation  entgegengetreten. 
Von  seinen  Veröffentlichungen  dürften  dauernden  Wert  behalten 
sein  „Suikerriet  uit  Zaad"  und  sein  Atlas  über  Zuckerrohr.  Der 
Gedanke,  die  ausserordentliche  Variabilität  des  Zuckerrohrstengels 
in  Form  und  Farbe  im  Bilde  festzuhalten,  rührt  von  SOLTWEDEL 
her  und  ist  von  BeneCKE  unter  Benutzung  des  bereits  von  jenem 
zusammengebrachten  Materials  verwirklicht  worden. 

Das  Bild  von  BeneCKE  würde  unvollständig  sein,  wenn  mau 
nicht  seines  Charakters  gedenken  wollte.  Er  war  in  gewissem  Sinne 
ein  Sonderling,  der  aber  leider  für  seine  Sonderbarkeiten  nicht  durch 
Originalität  entschädigte.  Das  Sonderbare  seines  Wesens  mag  dadurch 
gesteigert  worden  sein,  dass  er  in  späteren  Jahren  gesellschaftlichen 
Verkehr  fast  ganz  mied  und  meistens  für  sich  alleine  lebte,  während 
er  ein  sehr  flotter  Student  und  sooar  in  Halle  bei  der  Landsmann- 
Schaft  Neoborussia  aktiv  gewesen  war.  Wer  ihn  näher  kannte,  sah 
über  seine  Sonderbarkeiten  hinweg,  da  er  den  Kern  dieses  Charakters 
schätzen  musste.  Er  war  ein  gemütvoller  gutmütiger  Mensch,  der 
selbst  unter  sehr  bedrängten  Verhältnissen  noch  anderen  zu  helfen 
bereit  war.  So  hat  er  auch  viele  Jahre  hindurch,  selbst  zu  Zeiten, 
wo  er  seinen  Unterhalt  sehr  schwer  verdiente  und  seine  Einnahmen 
klein  waren,  seine  Mutter  unterhalten  und  für  die  Erziehung  seines 
jüngsten  Bruders  gesorgt.  Und  das  alles  ohne' ein  Wort  der  Klage, 
als  eine  selbstverständliche  Pflicht!  Allerdings  hegte  er  auch  eine 
unbegrenzte  Pietät  für  seine  Mutter.  Er  war  ein  warmer  zuverlässiger 
Freund,  der  ihm  ento'eo-euo-ebrachte  Freundschaft  treiflich  zu  schätzen 
wusste. 

Der  Schlüssel  zu  dem  Verständniss  dieses  an  Wechselfällen 
reichen  Lebens  liegt  in  dem  unversiegbaren  Optimismus,  der  BENECKE 
beherrschte.  Er  glaubte  an  seinen  Stern  und  dieser  Glaube  hat  ihn 
in  den  schwierigsten  Lebenslagen  nicht  verlassen,  sondern  hat  ihn 
immer    wieder    nach    oben    gebracht.     Auch    in   den  letzten  Lebens- 


(28)  A.  Wjeler: 

jähren  hat  er  sich  den  Glauben  noch  bewahrt,  als  die  allerschwerste 
Aufgabe,  die  ihm  jemals  gestellt  worden  ist,  an  ihn  herantrat,  im 
vorgerückten  Alter,  krank  und  fast  mittellos  einen  neuen  Beruf  zu 
ergreifen.  Er  ist  durch  einen  frühzeitigen  Tod  davor  bewahrt  worden, 
seinen  Glauben  als  einen  Irrglauben  erkennen  zu  müssen. 


Literaturyerzeichuis. 

1.  Zur  Kenntnis  des  Diagramms  der  Papaveraceen.  —  Mitteilungen 
aus  dem  botanischen  Institut  der  Universität  Heidelberg.  Yer- 
handl.  des  Naturhistor.- Medizinischen  Vereins  zu  Heidelberg. 
N.  F.  Bd.  II,  Heft  5,  S.  329—340. 

"2.  Zur  Kenntnis  des  Diagramms  der  Papaveraceae  und  Rhoeadinae. 
—  Engler's  Bot.  Jahrbücher,  Bd.  II,  1881,  S.  373-390,  T.  III. 

8.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Begouiaceen.  —  ENGLER's  Bot.  Jahr- 
bücher, Bd.  III,  1882,  S.  288-318  mit  Taf.  III. 

4.  Eine  Abnormität.  —  Botan.  Centralblatt  Bd.  XII,  1882,  S.  242—243 
mit  1  Fig. 

5.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Ursachen  des  Wachstums.  —  Ber.  d. 
d.  bot.  Ges.,  Bd.  II,  S.  5—12,  1884. 

(t.  Kleine  biologische  Studie  über  das  Blütenköpfchen  von  Taraa-a- 
cuvi  offirinale.  —  L.  c.  Bd.  III.  S.  192—195,   1884. 

7.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Wachstumsgeschwindigkeit.  —  L.  c. 
Bd.  Xl  1893,  S.  473-476  mit  2  Fig.  auf  Taf.  XXIII. 

8.  Mikroskopische  Untersuchungen  sogenannter  Kraftfuttermittel.  — 
Schweiz,  landw.  Centralblatt. 

I.    THORLEY's  Futterpulver.  -   3.  Jahrg.  1884.    Nr.  50,  S.  227. 
IL    Aromatisches  englisches  Yiehmastpulver  „Yery  Good".  —  1884. 

Nr.  52,  S.  239. 
III.    Schweizerische  Lactina.  —  1885.  4.  Jahrg.  Nr.   10,  S.  49. 
lY.    MÜLLER's  Kraftfuttermehl.  —   1888.  4.  Jahrg.  Nr.  46,  S.  250. 
Y.    Englisches  Milch-  und  Mastpulver.  —  1886.  5.  Jahrg.  Nr.  19,  S.  97. 

9.  Gibt  es  eine  einfache  Methode  zur  Untersuchung  von  Natur- 
und  Kunstbutter?  —  Schweiz,  landwirt.  Centralblatt  1886, 
5.  Jaliri>'.  S.  65 — Q&. 

10.  über  den  Wert  der  chemischen  und  der  mikroskopischen  Analyse 
für  die  Beurteiluns;  von  Nahrungs-  und  Futtermitteln  —  Zeit- 
Schrift    für    Nahrungsmitteluntersuchung  und  Hygiene,    Jahrg.   1. 

1887.  Bd.   1.  S.  i\. 

11.  Die  Prüfung  der  Butter  durch  das  Margarimeter.  —  L.  c. 
Jahrg.  1.  Bd.  1.  1887.  S.  87. 

12.  Lallemantia  Iberica,  eine  neue  Ölpflanze.  —  L.  c.  Jahrg.  1.   1887. 

1.  Bd.  S.  237  mit  5  Holzschnitten. 


Franz  Benecke. 


(29) 


13.  Zur  niikroskopisclieii  Prüfung  der  Kraftfuttermittel.  —  Pharma- 
zeutische Zentralhalle  N.  F.  8. 

1.  Kapitel:  Prüfung  von  Raps-  und  Rübsenkuchen  mit  besonderer 
Berücksichtigung  des  schwarzen  Senfes.  —  S.  461 — 464. 

'2.  Kapitel:  Erkennung  von  Ricinuskuchen.  —  S.  521 — 529. 

3.  Kapitel:  Die  verschiedenen  Sesamarten  und  Sesamkuchen  des 
Handels.  —  S.  545—551. 

14.  Über  den  Nachweis  des  Samens  der  Kornrade  (Agrostemma 
Githago  L.)  in  Mahlprodukten.  —  Landwirtschaftliche  Versuchs- 
stationen, Bd.  31,  1885,  S.  407-414  mit  Tafel  IL 

15.  Ricinuskuchen  als  Verfälschungsmittel.  —  L.  c.  Bd.  34,  1887, 
S.  145—162  mit  6  Holzschn. 

16.  Anleitung    zur    mikroskopischen    Untersuchung    der    Kraftfutter- 

mittel   auf  Verfälschungen    und  Verunreinigungen.      Mit    44    in 
den  Text  gedr.  Abbildungen.    8°.    117  S.,  Berlin,  P.  Parey  1886. 

17.  Über  den  W^ert  der  chemischen  und  mikroskopischen  Analyse 
für  die  Beurteilung  von  Nahrungs-  und  Futtermitteln.  Milch- 
zeitung 1887,  Nr.  17. 

18.  Über  sogenannte  Kraftfuttermittel.  —  L.  o.   1887,  Nr.  22. 

19.  Die  mikroskopische  Untersuchung  (Wr  Kraftfuttermittel.  — 
L.  c.  1887,  Nr.  23. 

20.  Zur  mikroskopischen  Prüfung  der  Kraftfuttermittel.  IL  Spezieller 
Teil.  —  L.  c.   1887,  Nr.  44  un<l  46. 

21 .  Die  Prüfuno-  der  Butter  durch  das  Margarimetei'.  —  L.  c.  1 887.  Nr.  19. 

22.  F.  Benecke  und  E.  Schulze,  Untersuchungen  über  den  Emmen- 
thaler  Käse  und  über  einige  andere  Schweizerische  Käsearten. 
—  Thiel's  Landw.  Jahrbücher  1887,  Heft  II  und  III,  S.  317—400. 

23.  F.  Benecke,  Mitteilungen  über  Untersuchungen  verschiedener 
schweizerischer  Käsesorteu  (Spaleu-,  Grey erzer-,  Vacherin-, 
Bellelaykäse  und  Schabzieger).  —  Milchzeitung  1887,  Band  6, 
S.  530-533. 

24.  Die  pilzlichen  Organismen,  welche  eine  Rolle  beim  Reifungs- 
prozesse des  Emmenthaler  Käses  spielen.  —  L.  c.  1887,  S.  530 
und  591. 

25.  Über  die  Ursachen  der  Veränderungen,  welche  sich  während  des 
Reifeprozesses  im  Emmenthaler  Käse  vollziehen.  —  Ceutralblatt 
für  Bakteriologie  und  Parasitenkunde,  Bd.  I,  No.  18,  1887, 
S.  521-526. 

26.  Über  die  Knöllchen  an  den  Leguminosenwurzeln.  —  Bot.  Cen- 
tralbl.  XXIX,  1887,  S.  53—54. 

27.  Die  Bedeutung  der  mikroskopischen  Untersuclmng  von  Kraft- 
futtermitteln für  die  landwirtschaftliche  Praxis.  Vortrag.  — 
Mitteilungen  der  Ökonomischen  (Gesellschaft  im  Königreiche 
Sachsen.     48.    Dresden  (G.  SCHÖNFELD)  1888,  8^  15  S. 


(30) 


A.  Wieler: 


28.  Zum  Xachweise  der  Mahlprodukte  des  Roggens  in  den  Mahl- 
produkten des  Weizens.  —  Landw.  Yersiiehsstationen,  Bd.  36, 
1889,  S.  337-366  mit  1  color.  Tafel. 

Mededeelingen    van    het    Proefstation    „Midden-Java"   te  Se- 
marang.    Semarang,  G.  C.  T.  van  DOßP  &  Co. 

29.  Over  Suikerriet  nit  „Zaad".  —  Met  23  Fig.   1889. 

30.  Over  de  Bordeaux- roode  Kleur  der  Suikerriet -Worteis.  —  Met 
8  lithogr.  en  7  chromolithogr.  Figuren,  1890. 

31.  Over  de  Proeftuinen  van  ons  Station.  Met  bijdragen  van  de 
Heer.en  G.  F.  ENGER  (Tegal-Weroe),  W.  HASSELBACH  (Bendo- 
Kerep)  en  Dr.  L.  OSTERMANN  (Bandjaran)  eu  met  eene  bijlage 
„Registers  der  in  den  proeftuin  te  Semarang  aanwezige  Ya- 
rieteiten",  samengesteld  door  Emil  RiTSCHEL,  1890. 

32.  Over  de  juiste  benaming  der  Generaties  van  Suikerriet  en  van 
Suikerriet-Stekken,  geteeld  uit  „Import-Stekken"  1890,    1 — 4  S. 

33.  Yoorstel  tot  eene  nieuwe  wijze  van  benaming  der  Stekken  van 
het  Suikerriet.     Met  4  figuren  op  1  tafel,  1890,  1—8  S. 

34.  Is  het  mogelijk,  uit  typische  „Sereh"-Stekken  gezoud  Suikerriet  te 
telen?  Naar  aanleiding  eener  proef,  genommen  door  Dr.  L.  OSTER- 
MANN beantwoord.    Met  twee  figuren  op  een  tafel,   1890,  1—10  S. 

35.  Over  het  Gewicht  en  de  Uitbreiding  van  het  Wortelstelsel  bij 
het  suikerriet,  1890,  1—10  S. 

36.  Abnormale  Yerschijnselen  bij  het  Suikerriet.  Met  17  Figuren 
op  Ylir  platen,  1890,  1—53  S. 

37.  Over  de  met  roodkleuring  gepaard  gande  verrotting  der  Stekken 
van  het  suikerriet,  1891,  1 — 24  S. 

38.  Proefnemingen  ter  Bestrijding  der  ,,Sereh".  Met  eene  plaat, 
1891,  S.  1—27. 

39.  De  bestrijding  der  onder  den  naam  ,,Sereh"  saamgevatte  ziekte- 
verschijnselen  van  het  suikerriet.    Met  eene  plaat,  1891.    S.  1 — 11. 

40.  Nieuwe  waarnemingen  van  abnormale  Yerschijnselen  bij  het 
Suikerriet.     Met  13  figuren  op  YII  platen,  1891,  S.  1—23,  I— IX. 

41.  „Sereh".  Onderzoekingen  en  Beschouwingeu  over  Oorzaken  en 
Middeleu.  Mededeelingen  van  het  Proefstation  „Midden-Java"  te 
Klaten. 

1.  Aflevering:  Hoofdst.uk  I  tot  HI,  1892,  S.  1-10. 

2.  Aflevering:  Hoofdstuk  lY,  1992,  S.   1—18. 

3.  Aflevering:  Hoofdstuk  Y,  1892,  S.   1-23. 

4.  Aflevering:  Hoofdstuk  YI,  eerste  helft,  1892,  S.  1—39. 

5.  Aflevering:  Hoofdstuk  YI,  vervolg.,  1892,  S.   1—60. 

6.  Aflevering:  Hoofdstuk  YI,  slot.   1893,  S.  1—94. 

7.  Aflevering  a)  Bijvoegsel  van  Hoofdstuk  YI, 

b)  Hoofdstuk  YI. 
Met  13  figuren  op  IX  platen,  1893,  S.  1  —  132. 


Franz  Benecke:  (31) 

42.  Yorredeu  zu  den  auf  sehie  Veranlassung  abgefassten  und  in  den 
Mededeelingen  van  het  Proefstation  ,,Midden-Java".  —  Semarang, 
G.  C.  T.  van  DORP  &  CO.  erschienenen  Abhandlungen: 

M.  MÖBIUS,  Über  die  Folgen  von  beständiger  geschlechts- 
loser Vermehrung  der  Blütenpflanzen  (holl.)  1890. 

M.  MÖBIUS,  Welche  Umstände  befördern  und  welche  hemmen 
das  Blühen  der  Pflanzen?     1892. 

W.  MlGULA,  Kritisclie  Übersicht  derjenigen  Pflanzenkrank- 
heiten, welche  angeblich  durch  Bakterien  verursacht  werden. 
1892. 

A.  WiELER,  Über  das  Vorkommen  von  Verstopfungen  in  den 
Gefässen  mono-  und  dicotyler  Pflanzen.     1892. 

43.  Jaarverslag  over  het  6e  Boekjaar  1891  — 1892,  uitgebracht  door 
den  Directeur  Dr.  FRANZ  BenECKE  aan  het  Bestuur  van  het 
Proefstation  „Midden-Java"  te  Klaten. 

44.  Formen  und  Farben  von  Saccharum  officinarum  L.  (Zuckerrohr) 
und  von  verwandten  Arten.  21  chromolithographische  Tafeln 
von  Dr.  FRIEDRICH  SöLTWEDEL,  weiland  Direktor  der  Versuchs- 
station „Midden-Java".  Herausgegeben  mit  begleitendem  Text 
von  Dr.  FRANZ  BeNECKE,  Direktor  der  Versuchsstation  „Midden- 
Java".  Atlas  gr.  fol.  Text  8°,  29  SS.,  holländisch,  deutsch, 
englisch,  französisch.  —  Mitteilungen  der  Versuchsstation  für 
Zuckerrohr  ,, Midden-Java"  zu  Semarang  auf  Java,   1892,  Berlin, 

(Paul  Parey). 

45.  über  die  Folgen  des  sogenannten  „Abbrenneus"  der  Zuckerrohr- 
felder auf  Cuba.  —  Deutsche  Zuckerindustrie  1896. 

46.  Über  das  Chinosol.  —  Centralblatt  für  Bakteriologie,  Parasiten- 
kunde und  Infektionskrankheiten,  III.  Bd.,  1897,  S.  65  —  73, 
114—120. 

47.  Referat  für  JuST's  Botanischen  Jahresbericht  über  Morphologie, 
Biologie  und  Systematik  der  Phanerogameu.  —  1884,  S.  513—688, 
1885,  S.  430—723. 

BeNECKE  war    auch    eine  Zeitlang  Mitarbeiter    am  Bot.  C,    für 
-das  er  eine  grössere  Anzahl  Referate  geliefert  hat. 


(32) 


P.    Gr AKEN ER: 


Albert  Matz. 

Von 
P.   GßAEBNER. 


Albert  Emil  Rudolf  Matz  wurde  am  19.  November  185-2  in 
Potsdam  geboren.  Da  sein  Vater  in  keineswegs  glänzenden  Yer- 
hältnissen  lebte,  besuchte  der  junge  MATZ  zunächst  die  höhere  Bürger- 
schule und  nacldier  die  Realschule  1.  Ordnung  in  Potsdam.  Als 
Schüler  wurde  er  besonders  durch  seinen  Vater,  der  während  den 
Ferienzeiten  und  Sonntags  um  4  oder  ^/^b  Uhr  morgens  mit  seinen 
Knaben  auszog  in  Feld  und  AYald,  zur  Beobachtung  in  freier  Natur, 
zum  Studium  der  Pflanzen-  und  Tierwelt  angeregt.  Damals  legte  er 
den  Grundstock  zu  seinem  schönen  Herbarium,  und  als  er  die  Schule 
mit  dem  Zeugnis  für  den  Einjährig-freiwilligen-Dienst  verlassen  hatte, 
um  sich  dem  Apothekerberuf  zu  widmen,  benutzte  er  auch  da  alle 
freie  Zeit,  um  die  Seltenheiten  der  Flora  zu  sammeln  und  zu  prä- 
parieren. Am  eifrigsten  war  er  dabei,  als  er,  nachdem  er  187'2  das 
Apothekergehilfenexamen  bestanden  hatte,  in  Zittau  thätig  war.  Hier 
hat  er  erst  die  ganze  Umgebung  des  Ortes  botanisierend  durchstreift, 
und  mancher  schöne  Fund  ist  ihm  zu  verdanken. 

Nachdem  er  etwa  iV/g  Jahre  Apotheker  gewesen  war,  gab  er 
diesen  Beruf  auf,  da  es  sein  sehnlichster  Wunsch  war,  zu  studieren, 
sich  der  medizinischen  Wissenschaft  zu  widmen.  Nachdem  er  so 
lange  die  Freiheit  genossen,  ging  er  noch  einmal  zur  Schule  und 
zwar  auf  das  Gymnasium  zu  Seehausen  in  der  Altmark,  wo  er  im 
Jahre  1876  das  Abiturientenexamen  bestand.  Am  7.  Oktober  des- 
selben Jahres  liess  er  sich  bei  der  medizinischen  Fakultät  in  Berlin 
einschreiben,  und  nun  begann  für  ihn  ein  Leben  voll  Sorgen  und 
Arbeit,  denn  da  er  unvermögend  war,  musste  er  auf  eigenen  Füssen 
stehen.  Mit  dem  ihm  eigenen  Humor  hat  er  alle  Fährlichkeiten  und 
Unbequemlichkeiten  ertragen  und  dabei  seinen  Studien  mit  regstem 
Eifer  obgelegen.  1878  bestand  er  das  Tentamen  physicum  und  1880 
das  Examen  als  praktischer  Arzt,  dem  er  1888  die  Promotions- 
prflfung  anschloss. 

Während  seiner  Studienzeit  beschäftigte  sich  MaTZ  auch  wieder 
eino-ehend  mit  seinen  Freunden,  den  Pflanzen.  Neben  dem  sehr 
zeitraubenden  medizinischen  Studium  fand  er  noch  immer  Müsse, 
seinen  Neionnueu  nachzugehen.  Sowohl  durch  Hören  botanischer 
Kollegs  in  der  Universität  als  durch  Beteiligung  an  wissenschaftlichen 
Exkursionen  usw.  suchte  er  seine  Kenntnisse  in  der  Botanik  zu  ver- 


Albert  Matz.  (33) 

tiefeil.  ASCHERSON,  ALEXANDER  BRAUN,  BREFELD  und  KNY  waren 
.seine  botanischen  Lehrer. 

Xach  Abschluss  seiner  Studienzeit  trat  unser  Freund  1880  beim 
Garde-Fuss-Artillerie-Regiment  ein  und  wurde  bald  darauf  Assistenz- 
arzt im  Leib-Garde-Husaren-Regiment,  hier  unter  dem  Kommando 
des  damaligen  Prinzen  Wilhelm,  des  jetzigen  Kaisers.  Yon  hier  aus 
erhielt  er  zunächst  ein  Kommando  zum  4.  Badischen  Infanterie- 
Regiment  und  von  dort  zur  Kaiser  Wilhelm -Akademie  in  Berlin. 
Als  Stabsarzt  wurde  er  au  das  Garde-Schützen-Bataillon  in  Gross- 
Lichterfelde  berufen.  In  jenen  Jahren,  die  MATZ  in  Berlin  und 
Gross-Lichterfelde  zubrachte,  war  er  einer  der  eifrigsten  Besucher 
der  Botanischen  Versammlungen,  und  alle  verwendbare  Zeit,  die  der 
besonders  im  Garde-Schützen-Bataillon  oft  recht  anstrengende  Dienst 
ihm  Hess,  widmete  er  der  Botanik.  Xur  ungern  sah  er  den  Zeit- 
punkt herbeikommen,  an  dem  seine  Beförderung  zum  Oberstabsarzt 
ihn  aus  dem  lieboewordenen  Freundeskreise  herausreissen  musste, 
denn  die  Möglichkeit,  dass  er  an  irgend  einen  kleinen  Ort  versetzt 
wurde,  lag  nicht  fern.  Glücklicherweise  wurde  ihm  aber  durch  die 
Gunst  seiner  Vorgesetzten,  besonders  des  Kaisers  selbst,  der  stets 
lebhaftes  Interesse  für  ihn  bewahrt  hatte,  ein  glücklicheres  Schicksal 
zu  teil,  er  wurde  nach  Magdeburg  zum  152.  Infanterie -Regiment 
versetzt  und  blieb  auch  in  jener  Stadt  (zuletzt  beim  Fuss-Artillerie- 
Regiment),  als  das  Regiment  verlegt  wurde. 

Im  Frühjahr  1902  warf  ihn  ein  gefährliches  Nierenleiden  auf  das 
Krankenlager,  von  dem  er  sich  nicht  wieder  erheben  sollte.  Am 
7.  Mai  starb  er,  noch  nicht  ganz  50  Jahre  alt,  und  am  11.  desselben 
Monats  wurde  er  in  Potsdam  zur  letzten  Ruhe  bestattet. 

Mit  Matz  ist  eine  jener  kernigen  deutschen  Mannesnaturen 
dahino-eo-angen,  die  mit  eisernem  Fleiss  und  eisernem  Willen  ein 
gestecktes  Ziel  verfolgte,  ohne  dabei  durch  ihr  Emporstreben  auch 
nur  einem  ihrer  Mitmenschen  zu  nahe  zu  treten.  Ein  Self-made-man 
in  des  Wortes  edelster  Bedeutung  war  er,  durch  eigene  Kraft  hat  er 
sich  emporgearbeitet,  zu  der  hohen  Stellung,  die  er  zuletzt  einnahm, 
und  hätte  nicht  die  tückische  Krankheit  seinem  Leben  ein  so  frühes 
Ende  gesetzt,  er  wäre  weiter  gestiegen. 

Aber  auch  die  botanische  Wissenschaft  hat  viel  an  ihm  verloren, 
denn  das  reiche  Material,  welches  er  in  Deutschland  und  im  Aus- 
lande gesammelt  hatte,  wollte  er  jetzt  in  Müsse  verarbeiten.  In  den 
Jahren  der  Arbeit  und  des  Emporstrebens  hatte  er  natürlich  nicht 
die  Zeit,  mit  grossen  botanischen  Werken  an  die  Öffentlichkeit  zu 
treten,  das  Sammeln  und  Sichten  nahm  die  kurze  Freizeit  in  An- 
spruch. Jetzt  in  ruhiger  Lebensstellung,  frei  von  den  kleinlichen 
Sorgen  iles  Lebens  sollte  die  Aufarbeitung  des  reichlichen  Materials 
geschehen,  und  seine  botanischen  Freunde,  die  ihn  bei  seiner  Arbeit 

(3) 


Ber.  der  deutschen  bot.  (iesellscli.    XXI. 


(34) 


P.  Graebner:   Albert  Matz. 


besuchten,  wissen,  wie  viele  fruchtbare  Gedanken  er  in  dieser  Be- 
ziehung hatte,  nun  er  namentlich  auf  kritische  Gruppen  des  Mittel- 
meergebietes, die  nun  wohl  noch  lange  der  Klärung  harren  werden, 
sein  Augenmerk  gelenkt  hatte,  wurde  ihm  ein  jähes  Ziel  gesetzt. 
Von  seinen  botanischen  Reisen  seien  besonders  folgende  erwähnt: 

1887  nach  Italien,  besonders  im  Ligurischen  Appenin,  an  der 
Bucht  von  Genua,  Rapallo  usw. 

1888  nach  Ägypten, 

1889  in  die  Vogesen, 

1891   in  die  Südtiroler  Dolomiten, 
1895  nach  Sizilien  und  Kalabrien. 
1899  nach  Spanien^), 
1901   nach  Frankreich  und  Italien, 

Das  Material  dieser  Reisen  hat  MATZ  stets  für  die  wissenschaft- 
lichen Arbeiten  zur  Verfügung  gestellt,  ca.  8000  Pflanzen  hat  er  ge- 
sammelt, und  es  wäre  dringend  zu  wünschen,  dass  diese  seine  Lebens- 
arbeit durch  Einverleibung  in  ein  öffentliches  Herbarium  erhalten 
und  nutzbar  bliebe.  —  Eine  grosse  Stütze  hatte  der  Verstorbene 
stets  an  seiner  Gemahlin,  die  er  1891  heimführte;  sie  hat  ihm  (selbst 
auf  der  Hochzeitsreise,  wie  er  berichtete)  abends  seine  Pflanzen 
trocknen  und  einlegen  helfen  und  durch  teilnehmendes  Verständnis 
die  Freude  an  jeder  Arbeit  erhöht.  Sie  und  drei  Kinder  hat  unser 
Freund  hinterlassen.  Möge  sein  letzter  Herzenswunsch  in  Erfüllung 
gehen,  dass  sich  Liebe  und  Interesse  für  die  Botanik  auch  in  seinen 
Kindern  entwickelt,  dass  sie,  ganze  Menschen  wie  er,  die  so  jäh 
unterbrochene  Arbeit  in  seinem  Sinne,  die  scientia  amabilis  fördernd, 
fortsetzen  möchten. 

Gross-Lichterfelde,  den  19.  November   1903. 


1)  Über  die  auf  dieser  Eeise  gesammelten  Moose  ist  ein  Aufsatz  von 
C.  Warnstorf  in  der  Österr.  Bot.  Zeitschr.  XLIX  (18'.)9)  erschienen:  Bryologische 
Ergebnisse  der  wissenschaftlichen  Reise  des  Oberstabsarztes  Dr.  Matz  in  Magdeburg 
durch  die  Iberische  Halbinsel  in  der  Zeit  von  Anfang  März  bis  Mitte  Mai  1899.  — 
In  dieser  Arbeit  wird  ein  neuentdecktes  Moos  Dicranella  lusilanica  beschrieben, 
auch  ist  die  ganze  Reiseroute  ausgeführt. 


S,  Nawaschin:    Michael  Woronin.  (35) 


Michael  Woronin. 

Von 

S.  Nawaschin. 


Am  20.  Februar  1903  starb  zu  St.  Petersburg  im  Alter  von 
65  Jahren  das  Mitglied  der  Kaiserlichen  Akademie  der  Wissen- 
schaften, M.  Woronin,  ein  Mann,  den  sowohl  die  Fachgenossen,  als 
zahlreiche  Leute  aus  verschiedenen  Kreisen  der  russischen  Gesellschaft 
mit  schmerzlicliem  Bedauern  aus  ihrer  Mitte  scheiden  sahen. 

Ein  berühmter  Naturforscher,  der  in  der  botanischen  Wissen- 
schaft fast  während  eines  halben  Jahrhunderts  unermüdlich  tätig  war, 
dessen  wissenschaftliche  Bedeutung  frühzeitig  von  den  hervorragend- 
sten ausländischen  Gelehrten  und  naturwissenschaftlichen  Gesell- 
schaften anerkannt  wurde,  war  WORONIN  in  weiten  Kreisen  seines 
Landes  noch  mehr  als  Mensch  bekannt,  als  eine  Persönlichkeit  von 
erhabenen,  anziehendsten  Eigenschaften  mit  Liebe,  Verehrung  und 
Bewunderung  umgeben. 

Einem  solchen  Manne,  dessen  Persönlichkeit  so  vielen  Leuten 
unvergesslich  in  ehrendem  Andenken  verbleiben  wird,  in  einem  Nach- 
rufe gerecht  zu  werden,  ist  eine  sehr  schwierige  Aufgabe;  die  folgenden 
Zeilen  wollen  denn  auch  weiter  nichts,  als  in  allerflüchtigsten  Zügen 
nur  die  hervorragendsten  Seiten  von  WORONIN's  Dasein  und  Tätio- 
keit  andeuten. 

Michael  Woronin  wurde  am  21.  Juli  1838  in  St.  Petersburg 
geboren.  Sein  Vater,  STEPHAN  WORONIN,  einer  der  reichsten  Leute 
<ler  Hauptstadt,  schonte  kein  Geld,  um  seinen  Kindern  die  beste  Er- 
ziehung zu  geben.  Zusammen  mit  seinen  Brüdern  wurde  WORONIN 
unter  der  Leitung  eines  guten  Pädagogen,  eines  Deutschen,  im  väter- 
lichen Hause  vorgebildet.  Diese  Zeit  seines  Lebens  und  die  Per- 
sönlichkeit seines  Erziehers  sind  wahrscheinlich  nicht  ohne  Einfluss 
■auf  die  Neigungen  des  Jünglings  geblieben;  so  hegte  WORONIN  be- 
kanntlich Sympathie  zu  Deutschland  am  meisten,  dessen  Sprache, 
Literatur  und  Sitten  er  aus"ezeichnet  kannte. 

Andererseits  darf  man  wohl  glauben,  dass  WORONIN  seine 
Neigung  zu  wissenschaftlichen  Studien  ganz  selbstständig  erkannte 
und  weiter  pflegte;  es  mag  hier  höchstens  erwähnt  werden,  dass 
keiner  von  seinen  Brüdern,  die  ja  denselben  Unterricht  und  dieselbe 
Erziehung  genossen,  die  wissenschaftliche  Laufbahn  erwählt  hat. 

Wie  wir  jetzt  urteilen  können,  wurde  sein  wahrer  Beruf  von 
Woronin  sehr    glücklich    erkannt!     Betrachtet  man  in  der  Tat  sein 

(3*; 


(36)  S.  Naw aschin: 

ganzes  Lebenswerk,  so  hat  man  den  Eindruck  eines  schönen,  in 
ruhiger  Majestät  dahinfliessenden  Stromes;  bis  zum  Grabe  wird  ihm 
die  Wissenschaft    zur    heiligen  Pflicht   und  zur  Quelle  des  Genusses. 

Nach  Ablegung  der  Abiturientenprüfung  (1854,  16  Jahre  alt) 
widmete  sich  WORONIN  vier  Jahre  lang  dem  Studium  der  Natur- 
wissenschaften an  der  St.  Petersburger  Universität.  Sein  erster  Lehrer 
der  Botanik  war  der  verstorbene  Prof.  ClENKOWSKI,  der  berühmte 
Erforscher  der  niederen  Organismen.  Zum  Teil  war  es  gewiss  der 
Einfluss  dieses  hervorragenden  Mannes,  dass  sich  WORONIN  später 
dem  Studium  der  Botanik  und  zwar  der  Mykologie  widmete;  auf  der 
Universität  studierte  er  aber  fleissig  auch  die  Geologie,  so  dass  er 
1858,  nach  Ablegung  seiner  letzten  Universitätsprüfung,  den  Kandi- 
datengrad erwarb,  auf  Grund  einer  geologischen  Dissertation,  womit 
er  auch  eine  silberne  Medaille  erhielt. 

Am  Ende  desselben  Jahres  kam  WORONIN  nach  Heidelberg,  wo 
er  nur  eine  kurze  Zeit  studierte.  Dann  ging  er  nach  Freiburg.  Hier, 
in  dem  damals  sehr  bescheidenen  Laboratorium  des  Prof.  ANTON 
DE  BaRY,  wird  ihm  sein  Beruf  schliesslich  klar:  die  lebendige  Natur, 
das  Leben  und  die  Entwicklung  der  niederen  Pflanzenorganismen, 
Pilze  und  Algen,  werden  ihm  zum  anziehendsten  Gegenstand  der 
Untersuchung,    die   er  bis  zum  Schluss  seines  Lebens  nicht  verlässt. 

In  Freiburg  fand  WORONIN  in  der  Person  DE  BaRY's  einen 
Lehrer,  damals  noch  jungen,  von  derselben  Liebe  zur  Natur  be- 
geisterten Gelehrten,  mit  dem  er  auch  späterhin  mit  innigster  Freund- 
schaft, «'emeinschaftlichen  Interessen  und  Arbeiten  80  Jahre  lano- 
(DE  BarY  f  1888)  verbunden  bleibt.  Übrigens  war  die  erste  Arbeit, 
die  WORONIN  auf  Anregung  DE  BARY's  ausgeführt  hat,  anatomischen 
Inhalts.  Dies  war  die  Untersuchung  von  Calijcanthus.  An  ein  ähn- 
liches anatomisches  Thema  wendet  sich  WORONIN  später  nur  ein 
einziges  Mal  in  seiner  Arbeit  über  die  Struktur  der  Blätter  von 
Statice  monopetala. 

Im  Jahre  1860  verliess  WORONIN  Freiburg,  um  den  berühmten 
Entdecker  der  Befruchtung  bei  den  Meeresalgen  kennen  zu  lernen. 
In  Antibes  unter  Leituno-  ThüRET's  schafft  er  seine  Arbeit  über 
Äcetabalana  und  kehrt  nach  St.  Petersburg  zurück,  wo  seine  Prom.o- 
tion  zum  Magister  der  Botanik  1861  erfolgt,  auf  Grund  seiner  Disser- 
tation: Untersuchungen  über  die  Meeresalgen  Avetabularia  und  Espera 
(russisch). 

WORONIN's  Promotion  zum  Magister  war  sein  erster  und  letzter 
Schritt  zum  Erbwerben  einer  offiziellen  Stellung;  er  hiess  auch 
späterhin  weder  Doktor  noch  Professor,  bis  erst  1874  die  Neurussische 
Universität  (zu  Odessa)  ihn  zum  Doktor  der  Botanik  „honoris  causa" 
ernannte.  Es  war  die  erste  Anerkennung  seiner  wissenschaftlichen 
Verdienste,  in  Rücksicht  auf  mehrere  myko-  und  algologische  Arbeiten, 


Michael  Woronin.  (37) 

<iie  er  in  diesem  Zeitraum  erscheinen  liess.  Zu  dieser  Zeit  arbeitete 
er  bald  im  Auslande,  zum  Teil  gemeinschaftlich  mit  DE  BaRY,  bald 
in  St.  Petersburg,  allein  oder  —  in  Gemeinschaft  mit  seinem  Fach- 
o-enossen  und  Freunde  FaMINTZIN,  und  schenkt  der  Wissenschaft 
die  eingehendsten  Studien  der  Entwicklungsgeschichte  mehrerer  Pilze 
und  Algen,  stets  durch  zahlreiche  schöne,  meist  farbige  Tafeln  er- 
örtert. 

Betrachtet  man  die  schon  dieser  Lebensperiode  WORONIN's  ge- 
hörenden Arbeiten,  so  lassen  sich  diejenigen  Charakterzüge  WORONIN's 
wahrnehmen,  die  ihn  als  hervorragenden,  originellen  Naturforscher 
für  immer  stempeln.  Ich  meine  eben  die  von  ihm  allein  ausgeführten 
Untersuchungen:  Über  die  Krankheit  der  Preisseibeere  {E.robasidiwv 
Varcinii),  Über  die  Krankheit  der  Sonnenblume  (Puecinia  Helianthi), 
Über  eine  neue  Ustilaginee  {Sorosporium  Trientalis)  —  die  Unter- 
suchungen, welche  gewiss  jeden  an  den  Entschlafenen  so  lebhaft  er- 
innern! 

Die  sämtlichen  erwähnten  Arbeiten  stellen  eigentlich  abgeson- 
derte, unabhängige  „Naturstudien"  dar,  weil  der  Forscher  seine 
Themata  unmittelbar  der  lebendigen  Natur  entnahm.  In  seiner  Dar- 
stelluno'  aber  sind  diese  Studien  zu  den  interessantesten  Blättern 
unserer  Wissenschaft  geworden. 

Greift  nur  hinein  ins  volle  Menschenleben! 
Ein  jeder  lebt's,  nicht  vielen  ist's  bekannt, 
Und  wo  ihr's  packt,  da  ist's  interessant. 

So  einfach  lautet  die  Moral  freilich  für  den  wahren  Künstler, 
und  die  Erklärung:  warum  WORONIN's  wissenschaftlichen  Studien  so 
„interessant"  sind,  besteht  wohl  darin,  dass  er,  gleich  den  anderen 
klassischen-  Meistern  der  Naturwissenschaft,  in  seiner  Person  die  An- 
lagen des  Naturforschers  und  des  wahren  Künstlers  vereinigte. 

Sowohl  die  Naturwissenschaft,  wie  die  Kunst  im  Anfange  jeder 
Periode  ihrer  Entwicklung  bilden  sich  auf  dem  gleichen  Wege  aus; 
es  handelt  sich  dort,  wie  hier,  zuerst  um  eine  genauere  Unter 
Scheidung  und  ein  Vervollkommnen  der  Darstellung  der  typischen 
Menschen-  und  Naturlebenserscheinungen.  Die  Naturwissenschaft  und 
die  Kunst  bieten  daher  die  beiden  anfangs  unzertrennbaren  Seiten 
eines  und  desselben  Zweiges  der  Tätigkeit  des  schaffenden  Menschen- 
geistes dar.  Darum  muss  die  Verfahrungsart  des  Naturforschers  einer 
gewissen  Epoche  mit  der  des  Künstlers  gewisserraassen  ähnlich  sein. 
Dies  zeigt  uns  WORONIN,  dessen  Tätigkeit,  wenn  auch  zum  Teil  der 
klassischen  Epoche  der  wissenschaftlichen  Kryptogamenkunde  ge- 
hörend, in  seinen  Werken  sehr  deutlich.  Seine  unmittelbare  Art  des 
Naturanschauens  ist  eine  rein  künstlerische  Art;  seine  höchst  objek- 
tive Darstellung  der  Naturerscheinungen  erfüllt  wohl  die  Haupt- 
bedingung jedes  wahren  künstlerischen  Schaffens;    gleich  den  künst- 


(38)  S.  Naw aschin: 

lerischen  Werken  befriedigen  seine  Naturstudien  unsern  Verstand, 
indem  sie  auf  denselben  unmittelbar  einwirken  und  nicht  etwa  da- 
durch, dass  sie  gerade  zur  Erörterung  dieser  oder  jener  Theorie 
beitragen.  Sie  sind  vielmehr  an  und  für  sich  „interessant"  oder 
wichtig,  da  sie  selber  Urheber  der  Theorie  sind.  Nach  der  ursprüng- 
lichen Beobachtung  WORONIN's  über  die  Lupine  hat  man  eine  Er- 
scheinung kennen  gelernt,  die  sich  als  „typische"  für  eine  grosse 
Anzahl  Pflanzen  herausstellte;  dieser  Beobachtung  folgten  eine  Mengo 
Untersuchungen,  deren  Resultat  gegenwärtig  eins  der  wichtigsten 
Kapitel  der  modernen  Physiologie  darstellt.  Allbekannt  ist  E.vo- 
basidmm  Vaccinii,  ein  besonderer  morphologischer  „Typus"  unter 
den  Basidiomyceten,  ein  Schmarotzer,  der  mit  dem  früher  bekannten 
E.roasnis  so  ein  schlagendes  Beispiel  des  morphologischen  Parallelismus 
infolge  der  biologischen  Verhältnisse  darbietet.  Sorosporium  Trienlalis- 
bietet  uns  wieder  den  abgeschlossenen  Entwicklungstypus  der  Usti- 
lagineen,  und  zwar  das  einzige  zurzeit  bekannte  Beispiel  des  Pleo- 
morphismus  in  dieser  Familie.  Die  Untersuchung  über  Puccinia 
Helianthi  ist  eine  ausführliche  Darstellung  der  typischen  Entwick- 
lung eines  autöcischen  Rostpilzes;  sie  ergänzt  die  klassischen  Arbeiten 
DE  BaRY's  über  die  heteröcischen  Rostpilze. 

Wir  könnten  leicht  mehrere  Arbeiten  WORONIN's  nennen,  die 
der  späteren  Periode  seiner  Tätigkeit  angehören  und  vielleiclit  noch 
mehr  als  die  erwähnten  bekannt  sind,  und  zwar  aus  demselben 
Grunde:  weil  mit  jeder  Arbeit  neue  Typen  in  unsere  Wissenschaft 
eingeführt  w^erden.  So  gehören  die  Namen  Plasmodiophora^  Ceratiinn, 
Botri/cHur?i  den  Organismen,  deren  Kenntnis  selbst  dem  Anfänger 
unentbehrlich  geworden  ist.  Wir  pflegen  diese  Arbeiten  WORONlN's 
klassische  zu  nennen:  es  bleibt  ihnen  eine  ruhmvolle  Unsterblichkeit 
gesichert. 

Für  unsere  Betrachtung  hätte  eine  Aufzählung  der  übrigen  Ver- 
dienste Woronin's  um  so  weniger  AVert,  als  dieselben  schon  lange- 
her  anerkannt  sind.  Es  bliebe  höchstens  zu  erwähnen,  dass  er  mit 
seiner  Arbeit  über  die  Kohlpflanzenhernie  1878  eine  goldene  Medaille 
von  der  K.  Russischen  Gartenbaugesellschaft  erhielt,  in  Rücksicht 
auf  die  hohe  praktische  Bedeutung  der  genannten  Untersuchung.  Die 
K.  Akademie  der  Wissenschaften  erteilte  ihm  ihren  grossen  Preis  in 
Rücksicht  „auf  die  hervorragenden  Arbeiten",  die  er  1877  bis  1882 
erscheinen  Hess;  sodann  wurde  er  zum  korrespondierenden  Mitglied 
der  Akademie  ernannt. 

Aber  diese  offiziellen  Anerkennungen  gelten  wenig  im  Vergleich 
zu  der  Bekanntheit  und  Verehrung,  die  WORONIN  schon  damals  in 
den  weitesten  wissenschaftlichen  Kreisen  erworben  hatte.  Darauf 
war  er,  glaube  ich,  stolz,  aber  er  ist  niemals  danach  ausgegangen. 
Man    kann  sich  wirklich  keinen  bescheideneren  Gelehrten  vorstellen 


Michael  Woronin.  (39) 

als  Woronin.  Sein  Dasein  spielt  sich  auch  weiter  in  seiner  stillen 
AVohuung  in  St.  Petersburg,  Wasiliewsky  Ostrow,  Linie  9,  2,  oder  in 
Finnland,  auf  der  Yilla  Leistila,  in  ruhiger,  einsamer  Arbeit  ab.  Zu 
dieser  Zeit  hat  er  die  Berufung  nach  Odessa  abgelehnt.  Er  hielt 
1869  und  1870  kleinere  Vorlesungen  über  die  Pilze  als  Privatdozent 
an  der  Universität;  1873  bis  1875  vertrat  er  die  Stelle  eines  Lektors 
der  Mykologie  und  Anatomie  der  Pflanzenzelle  an  der  höheren  ärzt- 
lichen Schule  für  Frauen. 

Wer  die  Hallen  kennt,  über  und  über  voll  gestellt  von  xlpparaten 
und  Instrumenten,  mit  deren  Gebrauch  die  moderne  Mikrobiologie 
und  Mykologie  paradiert,  würde  nicht  wenig  erstaunt  gewesen  sein, 
wenn  er  WORONlN's  Arbeitsstube  betreten  hätte.  In  der  Stadt,  ebenso 
wie  auf  dem  Lande,  arbeitete  er  in  seinem  Schlafzimmer.  Da  stand 
ein  kleiner  Arbeitstisch  mit  Wachstuch  überzogen,  darauf  in  pein- 
licher Reinlichkeit,  unter  einer  Glasglocke,  „der  alte  HarTNACK" 
(HARTNACK  und  PRAZMOWSKI,  mittleres  Modell),  Rasiermesser, Nadeln, 
und  auf  dem  Fensterbrett  —  einige  Teller  mit  Kulturen,  meistens 
unter  gewöhnlichen  Teegiäsern.  Es  war  aber  wirklich  ein  Genuss, 
zu  sehen,  wie  prachtvoll  Pilze  oder  Algen  in  diesen  einfachen  Kul- 
turen gediehen.  WORONIN's  Gewandtheit,  die  lebendigen  Pflanzen 
zu  behandeln,  war  geradezu  wunderbar.  Dieselbe  glich  vielleicht 
nur  seiner  Geschicklichkeit  im  Aufsuchen  manchmal  sehr  seltener 
Pilze  (z.B.  neuerlich  Monoblepharis)  oder  Algen,  was  man  gern  dem 
Zufall  oder  Glück  zurechnen  würde,  so  leicht  ging  es  ihm  von  statten. 
Ich  glaube,  die  Erklärung  liegt  in  seiner  Beharrlichkeit  mit  einer 
ungemeinen,  ich  möchte  sagen  fast  sinnlichen  Liebe  zu  diesen  Wesen 
verbunden. 

Es  wäre  gerade  hier  die  Stelle,  der  Sklerotinien  zu  gedenken, 
seiner  erklärten  Lieblinge,  deren  Untersuchung  mehrere  Jahre 
WORONIN's  Leben  in  Anspruch  genommen  hat. 

Bekanntlich  sind  dies  Schmarotzer  einer  ganzen  Reihe  von 
Pflanzen;  ihre  Sklerotien  bilden  sie  in  den  Früchten  der  betreffenden 
Xährpflanze,  ihre  Konidien  meist  an  den  Blättern  derselben  Pflanze 
aus.  Eine  höchst  interessante  Tatsache  ist  es,  dass  sich  die  sämt- 
lichen Sklerotinien  WORONIN's  in  scharf  begrenzte  Gruppen,  je  nach 
der  Nährpflanzenfamilie  einteilen  lassen,  und  zw^ar  wie  folgt:  Sklero- 
tinien der  Yaccinieen,  Sklerotinien  der  Rosaceen  und  Sklerotinien 
der  Betulaceen.  Die  beiden  ersten  Gruppen  wurden  von  WORONIN 
monographisch  bearbeitet.  Die  Sklerotinien  jeder  einzelnen  Gruppe 
repräsentieren  sehr  nahe  verwandte  Arten  und  gehören  einer  und 
derselben  Pflanzenformation  an,  z.  B.  die  der  Yaccinieen  dem  Torf- 
moore oder  dem  torfigen  Nadelwalde.  Die  Nährpflanzen  dieser  Sklero- 
tiniengru])pe  sind  Heidelbeere,  Rauschbeere,  Preisseibeere  und  Moos- 
beere,   —    die  Pflanzen,    die  mancherorts   gemeinschaftlich  wachsen, 


(40)  S.   NaW ASCHIN: 

wie  es  z.  B.  in  der  Umgebung'  Leistilas  der  Fall  ist.  Die  sämtlichen 
Sklerotinien  wurden  ja  von  WORONIN  unweit  seiner  Sommerwohnung 
aufgefunden,  wo  er  auch  dieselben  seinen  Freunden  und  Besuchern 
an  Ort  und  Stelle  gern  demonstrierte.  Es  wäre  aber  ein  vergeblicher 
Versuch,  hier  erklären  zu  wollen,  ^\ie  es  ihm  gelungen  ist,  die 
wahren  Beziehungen  zwischen  den  zahlreichen  Entwicklungsstadien 
aller  vier  mit  einander  verwirrten  Formen  zu  entziffern,  um  schliess- 
lich die  Entwicklungsgeschichte  Jeder  Spezies  klar  darzulegen.  Viel 
später  fand  er  unter  den  erwähnten  Sklerotinien  noch  eine  fünfte, 
deren  Konidieu,  sich  an  den  Blättern  der  Rauschbeere  entwickelnd, 
denselben  der  eia'entlichen  Sklerotinie  der  Rauschbeere  täuschend 
ähnlich  sind.  Es  war  die  Sclerotinia  heteroica,  deren  Sklerotien  sich 
in  den  Früchten  des  Sumpfporstes  bilden.  Die  neuen,  bisher  von 
ihm  übersehenen  Konidien  zu  demaskieren  und  deren  Zusammenhang 
mit  Sklerotien  des  Sumpfporstes  zu  beweisen,  war  keine  leichte  Auf- 
gabe, ja  eine  harte  Probe  sogar  für  WORONIN's  langjährige  Erfahrung. 

Schaut  man  jetzt  die  so  kurz  gefassteu  Monographien  WORONINs 
über  die  Sklerotinien  an,  so  glaubt  man  es  kaum,  dass  sie  so  viel 
Zeit  und  Mühe  kosteten.  So  ruhig  und  kühl  berichtet  der  Verfasser 
über  die  Tatsachen,  die  ihm  ein  Gegenstand  vieler  Erwägungen,  ge- 
wiss auch  mancher  Zweifel,  Kummer  und  Freude  mehrere  Jahre  lang 
waren.  Er  verliert  aber  auch  nicht  viele  Worte,  um  zu  deuten, 
welch  eine  hohe  theoretische  Bedeutuni»'  den  von  ihm  beobachteten 
Verhältnissen  zuzuschreiben  wäre. 

Freilich  fühlte  WORONIN  eine  Art  Abneigung  von  allerhand 
Spekulation:  in  allen  seinen  Schriften  verlässt  er  ja  den  Boden  der 
Tatsachen  und  der  unmittelbaren  Folgerungen  gar  zu  selten,  um 
höchstens  eine  Voraussetzung  zu  machen.  Dies  entspricht  wohl  dem 
Zuge  seines  ernsten,  edlen  Charakters,  seiner  hervorragenden  Be- 
scheidenheit, zugleich  aber,  wie  ich  behaupten  zu  dürfen  glaube, 
seiner  Ansicht  über  die  Wissenschaft. 

Die  Naturwissenschaft  fasste  WORONIN  eigentlich  als  Natur- 
forschung auf;  jenseits  des  exakten  Wissens  ersah  er  nur  eine  Mög- 
lichkeit: zu  o-lauben.  Jede  wissenschaftliche  Lehre  schätzte  er  inso- 
fern,  als  sie  eine  systematische  Darstellung  der  Tatsachen  bietet. 
Wenn  er  sich  gern  Schüler  ClENKOWSKl's,  DE  BARY's,  THURET's 
nannte  und  nennen  liess,  so  hat  er  es  doch  immer  abgelehnt,  in  die 
Reihe  von  Anhängern  einer  bestimmten  Doktrin  eingereiht  zu  werden. 
Daraus  seine  entschiedene  Unparteilichkeit,  seine  Unabhängigkeit  als 
Gelehrter,  gewiss  auch  seine  bekannte  Abneigung  gegen  Polemik. 
WORONIN  fühlte  sich  augenscheinlich  mit  dem  l^]rforschen  des  Gegen- 
standes bereits  vollkommen  befriedigt,  eine  Exkursion  ins  abstrakte 
Gebiet,  wo  verschiedene  subjektive  Meinungen  schalten  und  walten, 
wäre  für  ihn  nicht  einladend. 


Michael  Woronin.  C41") 

„Was  die  naturwissenschaftliche  Forschung  aufgibt  an  welt- 
iimfassenden  Ideen  und  an  lockenden  Gebilden  der  Phantasie,  wird 
ihr  reichlich  ersetzt  durch  den  Zauber  der  Wirklichkeit,  der  ihre 
Schöpfungen  schmückt." 

Diese  bekannten  Worte  SCHWENDENER's  enthalten  einen  schönen 
Ausdruck  für  meine  Idee:  sein  Leben  lang  befand  sich  WORONIN 
unter  dem  „Zauber  der  Wirklichkeit". 

Bei  seinen  Gesprächen  war  WORONIN  natürlich  minder  zurück- 
haltend als  in  den  Schriften.  Er  sprach  sehr  gern  von  seinen  An- 
sichten über  den  Parasitismus  überhaupt.  Seiner  Meinung  nach 
sollen  die  Schmarotzerpilze  sehr  geeignete  Objekte  zum  Erforschen 
der  Frage  über  die  Artenbildung  darbieten.  Jede  von  den  oben  er- 
wähnten Sklerotiniengruppen  betrachtete  er  als  nahe  verwandte  Arten, 
die  gruppenweise  von  je  einer  ursprünglichen  Art  abstammen.  Die 
Entstehung  der  neuen  Arten  von  Schmarotzerpilzen  sah  er  überhaupt 
als  möglich  an;  diese  Entstehung  zu  beobachten  hielt  er  sogar  für 
eine  ausführbare  Aufgabe.  So  sah  er  das  Sklerotium  der  Süsskirsche 
an,  welches  er  sporadisch  erscheinen,  nie  aber  zur  Askusfruchtbilduug 
schreiten  beobachtete,  als  eine  künftige,  erst  im  Entstehen  begriffene 
Art,  die  von  der  Sklerotinie  der  Traubenkirsche  ihren  Ursprung 
nimmt. 

An  dieser  Stelle  möchte  ich  erwähnen,  wie  die  Sklerotinie  des 
Sumpfporstes  {Sclerotinia  Ledi  =  Sei.  heteroica)  aufgefunden  wurde. 
Zuerst  Wahrlich,  dann  Fischer  berichteten  über  eine  in  Asien 
bezw.  in  der  Schweiz  an  zwei  verschiedenen  Rhododendron- Arten 
schmarotzende  Sklerotinien.  WORONIN  äusserte  gesprächsweise  die 
Meinung,  dass  das  Vorkommen  einer  nahe  verwandten  Sklerotinie 
in  unserer  Flora  keinem  Zweifel  unterliege,  und  zwar  an  dem  Sumpf- 
porste, der  dem  Rhododendron  am  nächsten  steht:  sonst  wäre  eine  so 
weite  Verbreitung  des  Rhododendron -Vilzea  kaum  denkbar.  „Wir 
müssen  diese  Sklerotinie  auffinden,"  sagte  er,  ohne  zu  wissen,  dass 
ich  die  fraoliche  Sklerotinie  zufälligerweise  schon  besitze.  Ich 
hatte  nämlich  vor  einigen  Tagen  eine  Postsendung  bekommen,  die 
Früchte  des  Sumpfporstes  enthaltend,  mit  dem  Zettel:  „Absonder- 
liche Früchte  des  Sumpfporstes  —  samenlos."  Dies  waren  eben  die 
Sklerotien  der  vermuteten  Sklerotinie,  die  wir  im  nächsten  Frühjahre 
auf  dem  ersten  Ausfluge  nach  Finnland  aufgefunden  haben. 

Ebenso  glücklich  wurde  von  WORONIN  die  Zusammengehörigkeit 
der  beiden  Monilien  {Monilia  cinerea  Bon.  und  Monilia  fructigena  Pers.) 
die  als  „Fungi  imperfecti" galten,  zu  demselbenSklerotinientypusvoraus- 
gesagt.  Die  beiden  Pilze  wurden  von  ihm  als  gut  begrenzte  Arten 
wieder  anerkannt,  die  betreffenden  Sklerotien  aus  den  Konidieu  in 
Kulturen  erzielt;  die  Versuche  aber,  die  Askusfrüchte  zu  erzielen, 
sind    ihm    misslungen.     Trotzdem  publizierte  WORONIN  seine  Unter- 


(42)  S.  Nawaschin: 

suchuiig  unter  dem  Titel:  „Über  Sclerotinia  cinerea  und  Sclerotinia 
fructigena.'-^  Bekanntlich  wurden  in  Amerika  kürzlich  die  betreffenden 
Askusfrüchte  gefunden. 

Es  bleibt  uns  derjenigen  persönlichen  Eigenschaften  WOßONIN's 
zu  gedenken,  dank  welchen  seine  Teilnahme  an  jeder  Sache  —  mag 
es  sich  um  ein  wissenschaftliches  Unternehmen  oder  um  irs-end welche 
Angelegenheit  des  Menschenlebens  handeln  —  stets  nur  willkonmien 
und  segensreich  war.  Vor  allem  war  es  seine  Uneigenuützigkeit  im 
weitesten  Sinne  des  Wortes,  die  oft  fast  an  Selbstverleugnung  grenzte. 

Jeder  weiss,  welche  Überwindung  dazu  gehört,  seine  eigene, 
mächtig  anziehende  Arbeit  unterbrechen  zu  müssen,  um  Anfragen  zu 
beantworten,  welche  uns  das  praktische  Leben  zu  oft  stellt.  Von 
dieser  Kleinmütigkeit  war  WORÜNIN  frei  und  wusste  immer  die  Zeit 
zu  finden,  bald  an  einer  Kommission  teilzunehmen,  bald  eine  zeit- 
raubende Untersuchung  als  Sachverständiger  auszuführen.  Ich  er- 
innere hier  nur  an  eine  solche  Untersuchung  des  „Taumelgetreides", 
das  ihm  ans  Süd-Ussurien  zugesandt  wurde,  oder  die  Untersuchung 
des  Inhaltes  des  Mammutseingeweides,  welche  er  im  Auftrage  der 
Akademie  der  Wissenschaften  ausführte. 

Freilich  war  WORONIN  in  seiner  Tätigkeit  äusserlich  dadurch 
begünstigt,  dass  ihm  seine  Vermögensverhältnisse  gestatteten,  sein 
Leben  lang  amtsfrei  zu  bleiben;  um  so  mehr  aber  war  er  dazu  bereit, 
seine  Zeit,  Energie  und  Vermögen  seinen  Nächsten  zu  opfern,  so  dass 
man  wohl  behaupten  darf,  dass  die  Menschenfreundlichkeit  sein  wirk- 
liches grosses  Amt  war. 

Der  uneigennützige  Charakter  WORONIN's  äusserte  sich  gewiss 
auch  darin,  dass  er  30  Jahre  lang  das  Sekretariat  der  botanischen 
Abteilung  der  St.  Petersburger  Naturforscher- Gesellschaft  führte. 
Dieser  bescheidenen  Pflicht  war  WORONIN  bis  zum  Lebensende  von 
ganzem  Herzen  ergeben.  Hier  kam  seine  Tätigkeit  in  besonders 
wohltuender  Weise  darin  zum  Ausdruck,  dass  er  gern  die  Erscheinungen 
der  botanischen  Literatur  besprach;  ferner,  dass  er  es  auch  nicht 
uuterliess,  denjenigen  ausländischen  Gelehrten  (die  er  meist  persön- 
lich kannte),  deren  Tod  er  erlebte,  einen  Nachruf  zu  widmen  und 
ihre  wissenschaftlichen  Verdienste  zu  besprechen. 

Als  die  namhaftesten  pekuniären  Hilfeleistungen  W^ORÜNIIS's, 
wozu  er  überhaupt  stets  bereit  war,  seien  hier  diese  erwähnt:  seine 
Hilfeleistung  der  St.  Petersburger  Universität  zur. Erbauung  des  bo- 
tanischen Instituts  und  die  zur  Stiftung  der  biologischen  Station  in 
Bologoje.  Die  prächtigen  Tafeln  zu  seinen  Abhandlungen  Hess  er 
stets  auf  seine  eigenen  Kosten  anfertigen,  wodurch  er  jedenfalls 
mehreren  Organen  der  wissenschaftlichen  Literatur  nicht  unwesent- 
liche Hilfe  leistete. 

Ein    hervorragender  Gelehrter  und  ein  Mann  von  so  erhabenem 


Michael  Woronin.  (43) 

Charakter  und  Tätigkeit,  war  WORONIN  in  weiten  gesellschaftlichen 
Kreisen  seines  Landes  bekannt  und  hochgeschätzt:  Wissenschafts- 
und Menschenfreund  sind  die  Worte,  die  man  in  ihrer  wahren,  hohen 
Bedeutung  anzuwenden  hört,  wenn  davon  die  Rede  ist,  die  Lebensart 
W^ORONIN's  kurz  zu  fassen. 

Mehrere  naturwissenschaftliche  Gesellschaften  in  Russland  und 
im  Auslande  zählen  WOEONIN  zu  den  ihrigen.  So  haben  ihn  die 
folgenden  Gesellschaften  und  Universitäten  zum  Ehrenmitglied  gewählt: 

1.  die  Gesellschaft  der  Erforscher  der  Natur  in  Moskau  1874, 

2.  die  Gesellschaft  der  Naturwissenschaftsfreunde  usw.  iu  Moskau 

1889, 

3.  die  Russische  Gartenbaugesellschaft  in  St.  Petersburg  1891, 

4.  die  K.  Gesellschaft  der  St.  Petersburger  Naturforscher  1894, 

5.  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft   1895,' 

6.  Societas  Linneana  Londineusis  (Foreign  Member)  1896, 

7.  die  K.  Universitäten  zu  Dorpat  und  Charkow  1902. 

Die  letzten  sieben  Jahre  seines  Lebens  war  WORONIN  als  Mit- 
glied der  K.  Akademie  der  Wissenschaften  und  als  Direktor  der 
neuerrichteten  Museumsabteilung  für  Kryptoganienkunde  tätig. 

Die  folgende  Liste  der  Arbeiten  WORONIN's,  von  TRANZSCHEL 
abgefasst,  entnehme  ich  dem  Nachruf,  der  ihm  von  FAMINTZIN  ge- 
widmet ist. 


Terzeichnis  der  Publikationen  Woronins. 

1.    Über  den  Bau  des  Stammes  von  Caltjcanthus.   —  Bot.  Zeit.  1860, 

2»,  S.  177—181,  Tafel  V. 
2*.^)    Untersuchungen  über  die  Meeresalgen  ^rgto^w/aWa  und  iispgra. 

—  St.  Petersburg  1861. 

3.  Recherches  sur  les  algues  marines  Acetabularia  Lam.  et  Espera 
Dcne.  —  Annales  des  sciences  naturelles.  4^  ser.,  XYI,  1862, 
p.  200—214,  pl.  5-11. 

4.  DE  BarY  und  WORONIN,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Chytridineen.  — 
Ber.  über  die  Verhandl.  der  naturf.  Gesellsch.  zu  Freiburg  i.  B., 
Bd.  III,   1865,  Heft  11,  S.  22-61,  Tafel  I-IL 

5.  DE  Bary  et  WORONIN,  Supplement  ä  Thistoire  des  Chytridinees.  — 
Ann.  des  sc.  natur.,  5«  ser.,  III,   186.%  p.  239—269,  pl.  9—10. 

().  Über  die  bei  der  Schwarzerle  {Alnus  glutinosa)  und  der  gewöhn- 
lichen Gartenlupine  {Lupinns  mutabüis)  auftretenden  Wurzel- 
anschwellungen (mit  2  Tafeln).  —  Memoires  de  l'Acad.  Imp.  des 
sciences  de  St.  Petersbourg,  VIL  ser.,  T.  X,  6^  1866,  p.  1—13. 


1)    Die  mit  *  bezeichneten  Nummern  gehören  den  russisch  verfassten  Publika- 
tionen an. 


(44)  y«  Nawaschin: 

7.  Zur  Entwickehmgsgeschichte  des  Ascobolu?,  jmlchen'imus  Cr.  und 
einiger  Pezizen,  in  DE  Bary  und  WOßONIN,  Beiträge  zur  Mor- 
phologie und  Physiologie  der  Pilze.  2.  Reihe.  Frankfurt  a.  M. 
1866.  —  Abdruck  aus  den  Abhandl.  der  Senckenbergischen 
naturf.  Gesellschaft,  Y.  Bd.,  S.  1-11,  Tafel  I— lY. 

8.  DE  BaRY  und  WORONIN,  Zur  Kenntnis  der  Mucoriueen.  — 
Ibidem,  S.  12-34,  Tafel  Y— Yil. 

9.  Exobasidium  Vaccinii.  —  Ber.  über  die  Yerhandl.  der  naturf.  Ges. 
zu  Freiburg,  Bd.  IV,  Heft  lY,  1867,  Tafel  I-III. 

10.  Neuer  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Chytridineen.  Entwickelungs- 
geschichte  tou  Si/nrhijtrinm  Mercuriah's  Feld.  —  Bot.  Zeit.  1868, 
6^  8.81—88;  7''^,  S.  97-104;  Tafel  II— III. 

11*.  Mykologische  Untersuchungen.  Mit  6  farbigen  Tafeln.  —  St.Peters- 
burg  1869. 

12*.  Über  die  Krankheit  der  Sonnenblume.  —  Auf  der  II.  Yersamm- 
lung  der  russischen  Naturforscher  und  Ärzte  in  Moskau  mit- 
geteilt, 1869. 

13*.  Über  eine  neue  Ustilaginee,  Sorosporiuvi  Trientalis. 

14.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Yaucherien.  —  Bot.  Zeit.  1869,  9", 
S.  137—144;  10°,  S.  153-162,  Tafel  I-II. 

15.  Sphaeria  Lemanea^  Sordaria  coprophila,  fiviiseda,  Arthrohotrus  oligo- 
spora.  DE  BaRY  und  WORONIN.  —  Beitr.  zur  Morph,  und  Biol. 
der  Pilze,  3.  Reihe,  S.  1—36,  Tafel  I-YI,  Frankfurt  a.  M.  1870. 

16*.  Über    das  Yorkommen    von  Cronartium  Ribesii    in    Peterhof.   — 

Arbeiten    der    St.  Petersburger    Gesellschaft    der    Naturforscher, 

Bd.  II,  1871. 
17*.  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  des  Rostpilzes  Puccinia 

Helianthi,    der    die    Krankheit    der  Sonnenblume    verursacht.  — 

Arb.  der  St.  Petersb.  Ges.  der  Naturf.,  Bd.  II,  S.  157—189,  1870. 
18.    Untersuchungen  über  die  Entwickelung  des  Rostpilzes  {Puccinia 

Bel/anfhi),    welcher  die  Krankheit  der  Sonnenblume  verursacht. 

Auszug  aus  dem  Yorigen.  —  Bot.  Zeit.  1872,  28°,  S.  677—683; 

30°,  S.  693— 6'J7. 
19*.  Untersuchungen  über  die  CJonidien  der  Flechte  Parmelia  pulveru- 

lenta  Ach.    —    Arb.    der  St.  Petersb.  Ges.   der  Naturf.,    Bd.  III, 

1872,  S.  77—86,  Taf.  I. 
20.    Recherches  sur  les  gouidies  du  liehen  Parmelia  pulverulenta  Ach.  — 

Ann.  des  sc.  nat.,  5®  ser.,  1872,  p.  317—325,  pl.  14. 
21*.  Yorläufige    Mitteilung    über   die    Kulturen    und    Entwickelungs- 

geschichte  von  einigen  Mistpilzen  aus  der  Abteilung  der  Hynieno- 

mycetes.    —    Arb.    der  St.  Petersb.    Ges.    der    Naturf.,    Bd.  III, 

S.  LY,  1872. 
22.    FaminTZIN  und  WORONIN,  Ceratium  hydnoides  Alb.  et  Schw.  und 

Pohjsticta  reticulata  Fr.  {Poli/porns  reticidatus  Nees)  als  zwei  neue 

Formen  von  Schleimpilzen.^   Bot.  Zeit.  1872,  34°,  S.  613—617. 


Michael  Woronin.  (45 

23.  Dieselben,  Über  zwei  neue  Formen  von  Schleimpilzen:  Ceratium 
hijdnoides  Alb.  et  Schw.  und  Ceratium  porioides  Alb.  et  Schw.  Mit 
drei  Tafeln.  —  Mem.  de  l'Acad.  des  sc.  de  St.  Petersb.,  VII.  ser., 
T.  XX,  3^  p.  1-16,  1873. 

•24*.  Zur  Frage  über  die  Krankheit  der  KohlpHanzen,  „Kohlhernie" 
genannt.  —  Arb.  der  St.  Petersb.  Ges.  der  Xaturf.,  Bd.  V,  2*'^ 
S.  XXY— XXVII,  1874. 

25.  Die  Wurzelgeschwulst  der  Kohlpflanzen  (aus  den  Berichten  der 
botanischen  Abteilung  der  St.  Petersb.  Ges.  der  Xaturf.).  —  Bot. 
Zeit.  1875,  20^  S.  337-339. 

26.  Über  Puccinia  Helianthi  (aus  den  Ber.  der  botan.  Abteilung  der 
St.  Petersb.  Ges.  der  Naturf.).  —  Bot.  Zeit.  1875,  20^  S.  340-341. 

27*.  Kurzer  Xachtrag    zu    meiner  Untersuchung    über  die  Krankheit 

der    Sonnenblume     —    Arb.    der  St.  Petersb.   Ges.    der  Naturf., 

Bd.  VI,  S.  XXXIV— XXXVl,  1875. 
28*.  Über    die  Bildungen,    die    in    der  Mykologie  unter  dem  Xamen 

Sklerotien  bekannt  sind.  —  Arb.  der  St.  Petersb.  Ges.  der  Xaturf.; 

Bd.  VI,  S.  XL— XLI,  1875. 
29*.  Über   die    geschlechtliche  Vermehrung    der  Pilze.    —    Arb.  der 

St.  Petersb.^ Ges.  der  Naturf.,  Bd.  VI,  S.  LXIII-LXV,  1875. 
30*.  Über  die  Entwickelungsgeschichte  von  Bofnjdiu77i  gramdatum.  — 

Arb.  der  St.  Petersb.  Ges.  der  Naturf.,  Bd.  VII,  S.  CXXXIII  bis 

CXL,  1876. 
31.    ROSTAFINSKI  und  WOßONIN,  Über  Botradiwn  yranulatam.  —  Bot. 

Zeit.  1877,  4r,   S.  649-664;    42°,  S.  655—671;   Tafel  VII— XI. 
32*.  Plasmodiophora  Brassicae,  Organismus,  der  den  Kohlpfianzen  die 

Krankheit    verursacht,    die  unter  dem  Namen  „Hernie"  bekannt 

ist.    —    Arb.  der  St.  Petersb.  Ges.  der  Naturf.,  Bd.  VIII,  S.  169 

bis  201,  Tafel  I-VI,  1877. 
33.    Plasmodiophora    Brassirae,    Urheber    der    Kohlpflanzenhernie.    — 

Jahrb.  für  wiss.  Botanik  (herausgeg.  von  PßlNGSHEDl),    Bd.  XI, 

S.  548-574,  Tafel  XXIX— XXXIV,  1878. 
34*.  Vorläufige  Mitteilung  über  die  Algen  Sciadium  Arbuseula  A.  Br. 

Vaucheria  De  Baryana  sp.  n.,  Chromophyton  Rosanoffii  sp.  n.  und 

über  den  Pilz  Sorosporium   Trientalis,    über  das  Vorkommen  des 

Pilzes  Pohjsaccuvi  turgidum  bei  Wyborg.  —  Arb.  der  St.  Petersb. 

Ges.  der  Naturf.,  Bd.  XI,  S.  71,  1880. 

35.  Nachträgliche  Notiz  zur  Frage  der  Kohlpflanzenhernie.  —  Bot. 
Zeit.  1880,  4°,  S.  54—57. 

36.  Vaucheria  De  Baryana  n.  sp.  —  Bot.  Zeit.  1880,  25°,  S.  425—432, 
Tafel  VII. 

37.  Chromophijton  Rosanoßi  u.  sp.  —  Bot.  Zeit.  1880,  37°,  S.  625. 

38.  DE  Bary  und  WOKONIN,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Ustilagineen.  — 
Beiträge  zur  Morph,  und  Biol.  der  Pilze,  5.  Reihe,  1882,  S.  1 — 33, 
Tafel  I  -  IV. 


(46)  S.  Nawaschin:   Michael  Woronin. 

39.    Notiz  über  die  Struktur  der  Blätter  vou  Statice  monopetala  L.  — 

Bot.  Zeit.   1885,  12°,  S   177-185,  Tafel  IL 
.40.    Bemerkung  zu   dem  Aufsatze  von  Herrn  H.  MÖLLER  über  Plas- 

modiophora  Älni.  —  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  III, 

S.  177—178,  1885. 

41.  Über  die  Pilzwurzel  {Mycorrhiza)  von  B.  FßANK.  —  Ibidem, 
Bd.  III,  S.  205-206,  1885 

42.  Über  Peziza  { Sclerofinia)  baccarum.  Tageblatt  der  58.  Versamm- 
lung deutscher  Naturforscher  und  Ärzte  in  Strassburg  1885.  — 
Yerhandl.  der  bot.  Sekt.,  berichtet  in  Bot.  Zeit.  1885,  47°,  S.  747. 

43.  Über  Peziza  baccarum.  (Vorläufige  Mitteilung.)  —  Ber.  der  Deut- 
schen Bot.  Ges.,  Bd.  III,  S.  LIX-LXII,  1885. 

44*.  Über  die  Entwickelungsgeschichte  des  Pilzes,  der  die  Krankheit 
der  Beeren  der  Vaccinien  verursacht  und  über  ähnliche  Er- 
scheinungen bei  einigen  anderen  Pflanzen.  —  Arb.  der  St  Petersb. 
Ges.  der  Naturf.,  Bd.  XVI,  S.  99-103,  1885. 

45*.  L.  R.  TULASNE  (Nachruf).  -  Ibidem,  Bd.  XVII,  S.  39-42,  1886. 

46*.  A.  DE  Bary  (Nachruf).  —  Ibidem,  Bd.  XIX,  S.  6—7,  1888. 

47.  Über  die  Sklerotienkrankheit  der  Vaccinien-Beeren.  Entwicke- 
lungsgeschichte der  diese  Krankheit  verursachenden  Sklero- 
tinien.  —  Mem.  de  l'Acad.  Imp.  des  sc.  de  St.  Petersb.,  7®  ser., 
T.  XXXVI,  6»,  p.  1-49,  mit  10  Tafeln,   1888. 

48*.  Über  das  „Taumelgetreide"  in  Süd-Üssurien.  —  Verhandl.  der 
VIII.  Versammlung  russischer  Naturf.  und  Ärzte  1890  in  St.  Peters- 
burg, Abt.  5,  S.  13-21. 

49.  Über  das  „Taumelgetreide"  in  Süd-Ussurien.  —  Bot.  Zeit.  1891, 
6°,  S.  81-93. 

50.  Bemerkung  zu  LUDWlG's  ,.,Sclerotinia  Aucuparioe"' .  —  Ber.  der 
Deutschen"^  Bot.  Ges.,  Bd.  IX,  S.  102—103,  1891. 

51.  Sclerotinia  heteroica  Wor.  et  Naw.  Nachträgliche  Notiz  zu  NA- 
WASCHIN's  Mitteilung:  „Über  eine  neue  Sclerotinia,  verglichen 
mit  Sclerotinia  Rhododendri  Fischer".  —  Ibidem,  Bd.  XII,  S.  187 
bis  188,   1894. 

52.  Die  Sklerotienkrankheit  der  gemeinen  Traubenkirsche  und  der 
Eberesche  {Sclerotinia  Padi  und  Sclerotinia  Aucupariae).  Mit 
5  Tafeln.  —  Mem.  de  l'Acad.  Imp.  de  St.  Petersb.,  8«  ser.,  T.  II, 
r,  S.  1—27,   1895. 

53*.  Sclerotinia  heteroica.    —    Arb.   der  St.  Petersb.  Ges.  der  Naturf., 

Bd.  XXV,  S  84-91,   1895. 
54.    Woronin  und  NaWASCHIN,  Sclerotinia  heteroica.  —  Zeitschr.  für 

Pflanzenkrankh.,   1896,  Heft  3,  4,  2u  S.  mit  2  Tafeln. 
55*.    Vorläufige  Mitteilung  über  den  Pilz  Monilia  fructigena  Pers.  — 

Arb.    der    K.    St.   Petersb.   Ges.    der    Naturf.,    Bd.   XXVIII,   \\ 

1896. 


M.    MÖBIUS:     ElGEM    ASKENASY.  (47) 


5G*.    Einige  Worte  bezüglich  der  Arbeit  von  KLEBS:  die  Bedingungen 
der    Fortpflanzung    bei    einigen    Algen    und  Pilzen.    —    Ibidem, 

Bd.  XXVIII,  1 '. 
bl.    Kurze    Notiz    über    Monilia    frucfigena    Pers.    —     Zeitschr.    für 

Pflanzenkrankh.,  Bd.  VII,  Heft  4,  S.  197-198. 
58*.    Über    die  Schmarotzerpilze    Monilia    cinerea  Bon.    und    Monilia 

fructigena  Pers.,    die  Kirschen  und  Äpfel  angreifen.     (Vorläufige 

Mitteilung.)  -  St.  Petersburg  1898. 
59.    Monilia  cinerea  Bon.   und    Monilia    fructigena  Pers.     (Vorläufige 

Mitteilung.)  -  Bot.  Centralblatt  LXXVI,  1898. 
m.    Zur  Black -Rot -Frage    in    Russland.    —    Zeitschr.  für  Pflanzen- 
krankheiten, Bd.  Vlil,  Heft  4,   1898. 
<il.    Über  Sclerotinia  cinerea  und  Sclerotinia  fructigena.    Mit  6  Tafeln.  — 

Mem.   de  l'Acad.  Imp.   des    sc.  de  St.  Petersb.,    8®  ser.,  Vol.  X, 

5^  1900. 

m"".  M.  D.  Wachtel  (Nachruf).  —  Arb.  der  K  St.  Petersb.  Ges. 
der  Naturf.,  Bd.  XXXI,  1°,  1900. 

^3*.  Vorläufige  Mitteilung  über  die  Entwickelungsgeschichte  der 
Phycomyceten:  Monoblepharis  sphaerica  Cornu  und  Naegeliella 
Reinschü  Schrot.  —  Tageblatt  der  XL  Versammlung  russischer 
Naturf.  und  Ärzte,  S.  252  (nur  Titel). 

64.  Über  Monoblepharis  wurde  von  WOßONIN  mitgeteilt  auf  der  Ver- 
sammlung nordischer  Naturforscher  und  Ärzte  in  Helsingfors  im 


Juni  1902. 


Eugen  Askenasy. 

Von 

M.  MÖBIUS. 

Mit  Bildnis. 


Auf  einer  Vergnügungsreise,  die  er  in  Begleitung  seines  Neffen 
und  dessen  Frau  nach  Tirol  unternommen  hatte,  traf  ihn  plötzlich, 
am  24.  August  1903,  der  Tod.  Noch  in  den  letzten  Tagen  hatte  er 
sich  darüber  ausgesprochen,  wie  wohl  er  sich  auf  dieser  Reise  fühle, 
und  die  Reisenden  hatten  beschlossen,  jetzt  von  Sölden  aus  noch 
einen  anderen  Aufenthaltsort  aufzusuchen;  während  sie  im  Gespräch 
darüber  am  Tische  sassen,  sank  er  infolge  eines  Hirnschlages  vom 
Stuhle  und  war  auf  der  Stelle  verschieden.  Die  Leiche  wurde  nach 
Frankfurt  a.  M.  gebracht,  um  in  dem  Familiengrab  beigesetzt  zu 
werden  unter  tiefer  Trauer  derer,  die  schon  gehofft  hatten,  ihn  bald 
wieder  bei  sich  begrüssen  zu  können. 


(48) 


M.  MÖBius: 


Eugen  ASKENASY  war  am  5.  Mai  1845  in  Odessa  geboren,  als 
Sohn  des  Kaiserl.  Russ.  Hofrates  Dr.  M.  ASKENASY  (geboren  1811, 
gestorben  in  Frankfurt  a.  M.  1887)  und  dessen  Frau  MARIE,  geb. 
KaFFALOVICH  (gestorben  1859  in  Dresden).  Er  war  der  dritte  von 
fünf  Brüdern,  von  denen  noch  zwei  am  Leben  sind').  Sein  Vater 
war  Stabsarzt  und  ein  Mann  von  ausserordentlichen  geistigen  Fähig- 
keiten, der  sich  später  besonders  philologischen  Studien  zuwandte. 
Er  wollte,  dass  seine  Söhne  in  Deutschland  erzogen  würden,  und 
weil  damals  Dresden  in  dem  Rufe  stand,  besonders  gute  Schulen  zu 
haben,  so  zog  er  mit  seiner  Familie  nach  dieser  Stadt,  wo  EüGEN 
von  Michaelis  1853  bis  Ostern  1855  die  Elementarschule  besuchte. 
Von  da  wurde  er  gleich  in  die  Oberquinta  des  Gymnasiums  zum 
Heiligen  Kreuz  in  Dresden  aufgenommen.  Ostern  1859  verliess  er 
dasselbe  mit  einem  vorzüglichen  Zeugnis  der  Reife  für  Obertertia 
ausgestattet,  denn  da  er  körperlich  nicht  kräftig  zu  sein  schien, 
sollte  er  sich  der  Landwirtschaft  widmen.  Nachdem  er  1859—18(51 
als  landwirtschaftlicher  Eleve  in  Durlacli  gewesen  war,  bezog  er  auf 
ein  Jahr,  bis  Ostern  1862,  die  Akademie  Hohenheim  bei  Stuttgart, 
wo  er  sich  wiederum  ein  vorzügliches  Zeugnis  erwarb.  Von  April 
bis  November  dieses  Jahres  (1862)  war  er  als  Praktikant  auf  der 
königlichen  Domäne  Seegut  bei  Stuttgart  beschäftigt  und  ist  hier 
selbst  hinter  dem  Pfluge  hergegangen.  Den  W^inter  über,  bis  März 
1863,  nahm  er  einen  praktischen  Kursus  in  der  Zuckerfabrik 
Heilbronn  und  darauf  einen  solchen  in  der  Brauerei  Hemmingen  bei 
Stuttgart.  Auf  diese  Weise  gründlich  in  der  Praxis  vorgebildet,  wie 
es  eigentlich  für  das  botanische  Studium  als  recht  zweckmässig  an- 
zusehen ist,  ging  er  im  Herbst  1863  nach  der  landwirtschaftlichen 
Akademie  in  Poppeisdorf,  wo  seit  1861  SACHS  mit  einem  Lehr- 
auftrag für  Botanik,  Zoologie  und  Mineralogie  angestellt  war,  jetzt 
aber  nur  noch  botanische  Vorlesungen  hielt,  die  sich  des  besten 
Rufes  erfreuten.  Durch  SACHS  wurde  nun  ASKENASY  ganz  für  die 
Botanik  gew^onnen  und  liess  sich  ein  Jahr  später,  am  20.  Oktober  1864 
an  der  Universität  Heidelberg  immatrikulieren,  der  er  nahezu  40  Jahre 
angehören  sollte.  Hier  lehrte  seit  1863  WILHELM  HOFMEISTEE,  der 
„als  Leiter  der  praktischen  Arbeiten  im  Laboratorium,  als  Lehr- 
meister an  seinem  Lieblingsinstrument,  dem  Mikroskop,  ganz  Aus- 
gezeichnetes leistete".  „So  konnte  es  nicht  fehlen,  dass  gerade 
junge  Botaniker  von  Fach  sich  nach  Heidelberg  wandten,  nicht  nur 
aus  Deutschland,  sondern  vielfach  auch  aus  dem  Ausland.  Von 
bekannten  Namen  der  ersteren  Reihe  nenne  ich  ASKENASY,  ENGEL- 


1)  Für  die  Mitteilungen  über  den  Lebenslauf  und  die  Familie  des  Verstorbenen 
bin  ich  dessen  Bruder,  Herrn  Ingenieur  .Alexander  Askenasy  in  Frankfurt  a.  M. 
ausserordentlich  zu  Dank  verpflichtet. 


Eugen  Askenasy.  (49) 

MANN,  J.  KNAUTH,  N.  J.  C.  Müller,  ferner  die  Russen  ROSANOFF 
und  KruTITZKY,  den  Franzosen  MiLLARDET"*).  Hier  arbeitete  er 
in  den  bescheidenen  Räumen  des  Institutes  mit  solchem  Eifer,  dass 
er  am  2.  November  1866  summa  cum  laude  zum  Doctor  philosophiae 
promoviert  wurde;  eine  Doktordissertation  war  damals  und  auch  noch 
lange  Zeit  später  in  Heidelberg  niclit  erforderlich  und  nicht  üblich. 
1872  habilitierte  er  sich  mit  der  später  zu  besprechenden  Schrift 
„Botanisch-morphologische  Studien",  am  27.  Januar  1881  wurde  er, 
zum  Professor  extraordinarius  und  am  23.  Dezember  1891  zum 
Professor  honorarius  ernannt.  AVir  erwähnen  hier  gleich  noch,  dass 
er  seit  1870  (28.  Dezember)  der  Senckenbergischen  Naturforschenden 
Gesellschaft  als  arbeitendes  Mitglied  und  seit  1872  (29.  November) 
dem  Naturhistorisch-medizinischen  Verein  zu  Heidelberg  als  ordent- 
liches Mitglied  angehörte.  1883  trat  er  unserer  deutschen  botanischen 
Gesellschaft  bei  (proklamiert  als  ordentliches  Mitglied  in  der  Sitzung 
vom  26.  Oktober  l!^83)  und  am  16.  Januar  1886  ernannte  ihn  die 
T.eopoldinisch- Carolinische  deutsche  Akademie  der  Naturforscher 
(Halle)  zu  ihrem  Mitglied. 

Von  äusseren  Yeränderungen  ist  aus  seinem  Leben  nicht  viel 
zu  berichten,  da  er,  wie  gesagt,  von  1864  an  in  Heidelberg  blieb 
Eine  grössere  Reise  unternahm  er  1882  nach  Teneriffa,  wobei  er 
auch  Algier  und  Spanien  besuchte.  Er  heiratete  nicht  und  lebte 
auch  sonst  wenig  gesellig,  sich  auf  den  Umgang  mit  einigen  ver- 
trauteren Freunden  beschränkend  und  zuweilen  die  Familien  seiner 
verheirateten  Brüder,  besonders  häufig  die  in  dem  nahen  Frankfurt 
besuchend.  Er  war  aber  keineswegs  einsiedlerisch  und  weitabgewandt, 
sondern  zeigte  immer  ein  reges  Interesse  für  alle  Vorgänge  in  der 
Stadt  und  besonders  an  der  Universität.  Auch  besuchte  er  gern 
Kongresse  und  hat,  wie  auch  aus  unten  zu  machenden  Angaben 
hervoroeht,  an  einer  ganzen  Anzahl  von  Naturforscherversammlungen 
teilgenommen.  Die  Kollegen,  die  ihn  dabei  kennen  gelernt  haben, 
w-erden  wissen,  wie  unterhaltend  er  war,  und  wie  es  sozusagen  kein 
Thema  gab,  bei  dem  er  nicht  mit  Sachkenntnis  mitzusprechen  wusste. 
Und  dies  gilt  nicht  bloss  von  seinem  eigentlichen  Studiengebiet,  der 
Botanik:  auf  alles  mögliche  andere  erstreckte  sich  sein  Interesse,  wie 
auf  schöne  Literatur,  Geschichte,  Politik,  von  den  nahverwandten 
naturwissenschaftlichen  und  mathematischen  Fächern  abgesehen.  Er 
las  ausserordentlich  viel,  und  sein  vorzügliches  Gedächtnis  Hess  ihn 
auch  das  Meiste  des  Gelesenen  bewahren. 

Da    sich    mit    diesem    reichen  Wissen    eine    scharfe  Urteilskraft 


1)  Wilhelm  Hofmeister   von  Ernst  Pfitzer.    Sonderabdruck    aus  „Heidel- 
berger Professoren   aus    dem  neunzehnten  Jahrhundert.    Festschrift  der  Universität 
zur  Zentenarfeier  ihrer  Erneuerung  durch  Karl  Friedrich".    2,  Band  190a,  S.  2To. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.    XXI.  (4) 


(50)  M.  MÖBiüS: 

verband,  so  machten  ihn  schon  diese  bedeutenden  intellektuellen 
Fähigkeiten  zu  einem  Manne,  dessen  Umgang  man  gern  aufsuchte; 
eine  noch  viel  grössere  Anziehungskraft  aber  übten  die  vortrefflichen 
Eigenschaften  seines  Charakters  aus,  ein  kindlieh  liebenswürdiges 
Gemüt  blickte  stets  aus  dem  Gelehrten  hervor  und  flösste  unbedingtes 
Zutrauen  zu  ihm  ein.  Er  war  ruhig  in  seinem  Wesen,  milde  in 
seinem  Urteil  über  andere,  hilfsbereit  gegen  jeden,  sei  es,  dass  er 
um  Rat  in  wissenschaftlichen  oder  praktischen  Dingen,  sei  es,  dass 
er  um  materielle  Unterstützung  angegangen  wurde,  und  dies  letztere 
geschah  nicht  wenig,  da  er  als  wohlhabender  Mann  bekannt  war,  so 
bescheiden  er  auch  lebte  und  auftrat. 

Was  sein  Äusseres  betrifft,  so  war  er  gross,  in  jüngeren  Jahren 
mager,  in  älteren  ziemlich  wohlbeleibt;  seine  starke  Kurzsichtigkeit 
gab  ihm  manchmal  eine  gewisse  Unsicherheit  in  seinen  Bewegungen. 
Seine  Gesundheit  war,  wie  schon  oben  angedeutet,  besonders  in 
früheren  Jahren  nicht  die  beste;  als  ich  ihn  vor  etwa  20  Jahren 
näher  kennen  lernte,  klagte  er  besonders,  dass  er  beim  Sitzen  leicht 
Rückenschmerzen  bekäme,  was  ihn  hinderte,  längere  Zeit  zu  mikro- 
skopieren; ich  weiss  nicht,  ob  dies  mit  seinem  Nierenleiden  zu- 
sammenhing, das  ihn  später  belästigte.  In  den  letzten  Jahren  machte 
ihm  sein  Herz  zu  schaffen,  sodass  er  sich  vor  zunehmender  Beleibt- 
heit und  körperlicher  Anstrengung  hüten  musste.  Trotzdem  hat  er 
noch  im  vorigen  Jahre  beträchtliche  mit  Gletschertouren  verbundene 
Bergbesteigungen  ohne  weitere  Benachteiligung  unternommen.  Doch 
möchte  man  vermuten,  dass  seine  Herztätigkeit  in  diesem  Jahre 
einem  längeren  Aufenthalt  au  einem  so  hochgelegenen  Orte  wie 
Sölden  nicht  gewachsen  war,  und  dass  dieser  Umstand  die  Katastrophe 
herbeigeführt  hat. 

ASKENASY  war  seiner  Natur  nach  für  das  Leben  eines  Privat- 
gelehrten recht  geeignet,  wenn  er  gewiss  auch  gern  eine  grössere  Lehr- 
tätigkeit entfaltet  hätte.  An  einer  kleineren  Universität  wie  Heidelberg 
konnte  er  als  Botaniker  neben  dem  Ordinarius  nur  einzelne  Collegia  und 
Übungen  abhalten.  Besonders  die  Kryptogamen  hatte  er  zum  Gegen- 
stand seiner  Vorlesungen  gewählt  und  hielt  ausserdem,  zuletzt  diese 
allein,  Übungen  im  Bestimmen  der  Pflanzen  mit  Exkursionen  ab. 
Die  letzteren  waren  sehr  lehrreich,  da  die  Beteiligung  nicht  gross 
und  ASKENASY  ein  guter  Kenner  sowohl  der  in  der  Umgebung 
Heidelbergs  wachsenden  Pflanzen  als  auch  ihrer  Standorte  war;  dabei 
war  ihm  seine  Kurzsichtigkeit  keineswegs  hinderlich,  eine  Er- 
scheinung, die  wir  eigentümlicherweise  bei  einer  ganzen  Anzahl  von 
Botanikern  wiederfinden. 

In  seiner  geräumigen  Wohnung  hatte  er  sich  ein  Laboratorium 
eingerichtet,  das  auch  zur  Ausführung  seiner  phjsiologischen  Unter- 
suchungen   genügte,    wenigstens    in    späteren    Zeiten,    während    er, 


Eugen  Askenasv.  (51) 

solange  HOFMEISTER  noch  in  Heidelberg  lebte  und  er  selbst  jünger 
war,  meistens  im  Universitätslaboratoriuni  arbeitete.  So  entstanden 
die  wertvollen  Arbeiten,  die  wir  jetzt  möglichst  kurz  besprechen 
wollen;  wir  können  sie  einzeln  durchnehmen,  denn  er  hat  nicht  viele 
und  keine  umfangreichen  Abhandlungen  geschrieben,  aber  es  kann 
wohl  gesagt  werden,  dass  sich  jede  als  ein  Baustein  in  dem  bisher 
aufeefürten  Gebäude  unserer  Wissenschaft  bewährt  hat.  Selbständic;' 
sind  nur  zwei  Abhandlungen  erschienen:  nämlich  seine  Habilitations- 
schrift, die  morphologisch  -botanischen  Studien,  und  seine  Beiträge 
zur  Kritik  der  DARWlNschen  Lehre,  die  übrigen  veröffentlichte  er 
meistens  in  der  Botanischen  Zeitung,  einige  in  diesen  Berichten  und 
den  Verhandlungen  des  naturhistorisch -medizinischen  Vereins  zu 
Heidelberg  und  die  übrigen  an  anderen  Stellen,  wie  es  das  Folgende 
zeigen  wird. 

Die  wissenschaftlichen  Arbeiten  ASKENASY's  bewegen  sich  haupt- 
sächlich auf  zwei  Gebieten,  dem  der  Physiologie  und  dem  der 
Algologie,  sodass  die  meisten  in  diese  zwei  Gruppen  verteilt  werden 
können.  Von  den  übrigen  seien  zunächst  die  ersten  beiden  Aufsätze 
seiner  Habilitationsschrift  erwähnt,  welche  sich  mit  entwicklungs- 
geschichtlichen Untersuchungen  einerseits  in  morphologischer,  anderer- 
seits in  systematischer  Richtung  beschäftigen. 

In    den    „Beiträgen    zur    Kenntnis    der    flachen    Stämme"    wird 
zunächst  für  Bossiaea  ensata    und  Carmichaelia  australis^    zwei   Legu- 
minosen mit  flachen,  fast  blattlosen  Stengeln,  gezeigt,  dass  der  Vege- 
tationspunkt   ganz    normal    ist     und    erst    unterhalb    desselben    das 
Wachstum  besonders    in    zwei  gegenüberliegenden  Seiten  stattfindet, 
«s  wird  dann  ferner  gezeigt,  wie  die  anfangs  in  zwei  Reihen  liegenden 
Gefässbündel  zunächst  in  der  Mitte  zu  einem  Kreise  verschmelzen,  in  den 
schliesslich  auch  die  in  den  Kanten  eintreten,  und  wie  durch  die  aus- 
gleichende   Tätigkeit     des    Cambiums     die     älteren    Zweige    wieder 
cylindrische   Gestalt    annehmen.     Mühlenheckia  jilati/ctados    zeigt    eine 
ähnliche    Entwicklung    ihrer    Zweige,    aber    schon    von    Anfang    an 
einen  gewissen  Unterschied  zwischen  den  ganz  flach  bleibenden  und 
hinfälligen    und  den  später  cylindrisch  werdenden  und  ausdauernden 
Zweigen.     Noch  stärker  ist  dieser  Unterschied  bei  Phyllanthus,  deren 
flache  Seitenzweige   gar  keine  eigentliche  Cambiumtätigkeit  besitzen 
und    wie    Blätter    abgegliedert    werden.      Bei    Phyllocladus    sind    die 
flachen  Zweige  eigentlich  beblätterte    und  verzweigte  Achsen,    deren 
Zweige  aber  verschmolzen    bleiben;    mit    den    morphologischen  Ver- 
hältnissen   wird    hier     auch     der    Gefässbündelverlauf    genauer    be- 
schriel)en.     Von  den  Monocotylen  werden  die  Ruscus-kxieu  behandelt 
und  die  Entwicklung  besonders  von  R.  racemosus  untersucht. 

Der  zweite  Aufsatz   handelt  über  die  systematische  Stellung  von 
4Jallitnche  und  Alyriophyllum,  die  Verfasser  aus  der  Blütenentwicklung 

(4*) 


(52)  M.  MÖBius: 

zu  ermitteln  sucht.  Für  Callitriche  ergibt  sicli  dabei  nur,  dass  sie 
sich  denjenigen  Familien  der  Dicotylen  anschliesst,  deren  Endosperm 
durch  Teilung  des  Embryosacks  entsteht.  In  dieser  Hinsicht  stimmt 
Mi/riophyllum  mit  Callitriche  überein,  unterscheidet  sich  aber  durch 
die  Bildung  des  Ovulums;  hierin  gleicht  es  Hallorrhagis  und  ist 
damit  in  die  Familie  der  Halorrhagideen  verwiesen.  Erwähnt  sei 
noch,  dass  in  diesem  Aufsatz  schon  einige  Versuche  über  den  Einfiuss 
des  Wasserstandes  auf  die  Ausbildung  der  C'aZ^eYnV-Ag- Sprosse  be- 
schrieben werden,  denn  eine  spätere  Arbeit  behandelt  solche  Versuche 
bei  den  Wasserhahnenfüssen. 

Den  dritten  Aufsatz  werden  wir  unter  den  algologischen  Arbeiten 
ASKENASY's  zu  erwähnen  haben;  zunächst  aber  sollen  seine  physio- 
logischen besprochen  werden.  Eine  Gruppe  derselben  beschäftigt 
sich  mit  dem  Chlorophyll  und  anderen  Farbstoffen.  Die  erste,  von 
ASKENASY  veröffentlichte  Arbeit  beruht  auf  Versuchen,  die  er  unter 
HOFMEISTER's  Leitung  angestellt  hat,  und  ist  betitelt:  „Beiträge  zur 
Kenntnis  des  Chlorophylls  und  einiger  dasselbe  begleitender  Farb- 
stoffe'^  (Botan.  Zeitung  XXV.  1867,  S.  225—230,  233—238,  Taf.  V). 

Hier  bespricht  Verfasser  die  optischen  und  chemischen  Eigen- 
schaften des  aus  grünen  Blättern  gewonnenen  Chlorophyllfarb- 
stoffes und  des  aus  etiolierten  Keimlingen  von  Hordeum  vulgare 
gewonnenen  Farbstoffes.  Ferner  behandelt  er  die  Farbstoffe  gewisser 
Algen  und  Flechten  und  unterscheidet  immer  genau  das  Chlorophyll 
und  die  es  begleitenden  Farben,  wie  überhaupt  schon  diese  erste 
Arbeit  durch  ihre  klare  Ausdrucksweise  und  Gründlichkeit  den 
scharfsinnigen  Forscher  erkennen  lässt.  Den  roten  Farbstoff  der 
Florideen  nennt  er  mit  KÜTZING  Phycoerythrin  und  verwirft  den 
NAEGELl'schen  Namen  Phycochrom  ebenso  wie  den  COHN'schen 
Rhodophyll.  Von  Flechten  untersucht  er  Peltigera  canina  und 
Collema  spec,  von  Algen  ausser  den  Florideen  eine  Oscillaria  und 
Chroolepus  aureus,  dessen  rotes  Ol  richtig  als  ein  neben  dem  Chloro- 
phyll auftretender  und  von  diesem  chemisch  unabhängiger  Stoff 
erkannt  wird,  während  COHN^)  es  als  eine  Modifikation  und  ein 
Produkt  des  Chlorophylls  angesehen  hatte;  schliesslich  bespricht  er 
auch  die  Diatomeen,  deren  braunen  Farbstoff  er  isoliert.  Die  Unter- 
suchung der  Bräunt  an  ge  verschiebt  er  auf  spätere  Zeit  und  be- 
handelt in  der  unten  zu  erwähnenden  Arbeit  über  Ectocarpus  den 
braunen  Farbstoff  dieser  Alge,  den  er  mit  dem  der  Diatomeen  und 
dem  von  Fucus  übereinstimmend  und  neben  dem  echten  Chlorophyll 
vorkommend  findet 

In    dieser    ersten    Arbeit    liatte    ASKENASY    unter    anderem    die 


1)  Vergl.  W.  Zopf,  Cohn's  Hämatocbrom  ein  Sainnielbegriff.    (Biolog.  Centrall)!.,. 
18«>ö,  XV,  S.  417-427.) 


Ö 


Eugen  Askenasy.  (53) 

winterliche  Verfärbung  der  Zweige  von  Thuja  erwähnt  und  mit- 
geteilt, dass  nach  seinen  Versuchen  die  gebräunten  Zweige  eine  hell- 
o-rüne  Farbe  annahmen,  wenn  sie  im  Winter  in  ein  warmes  Zimmer 
o-ebracht  werden.  G.  KRAUS  hatte  sich  auch  mit  diesem  Gegenstand 
beschäftigt^)  und  die  genannte  Erscheinung  für  eine  Wirkung  der 
Temperatur  erklärt.  In  sehr  scharfsinniger  Weise  zeigt  ASKENASY 
in  seiner  Arbeit:  „Über  die  Zerstörung  des  Chlorophyllls  lebender 
Pflanzen  durch  das  Licht"  CBotan.  Zeitung  1875,  Bd.  33,  S.  457—460, 
473 — 481,496—499),  dass  man  durch  die  Temperaturänderuugen  den 
Farbeuwechsel  von  Thuja  nicht  erklären  kann,  sondern  dass  das 
Licht  die  Verfärbuno-  bewirken  muss.  Hieran  schliessen  sich  weitere 
mehr  theoretische  Betrachtungen  und  Auseinandersetzungen  mit 
anderen  Autoren  über  den  Einfluss  des  Lichtes  auf  das  Chlorophyll; 
auch  der  Entstehung  der  roten  Farbe  im  Licht,  der  roten  Backen  bei 
den  Äpfeln,  wird  eine  besondere  Betrachtung  gewidmet. 

Ein  Jahr  später  veröffentlichte  er  seinen  bekannten  Aufsatz^): 
„Über  den  Einfluss  des  Lichtes  auf  die  Farbe  der  Blüten"  (Botan. 
Zeitung  1876,  Bd.  34,  S.  1—7,  27—31)  in  der  Absicht,  die  von  SACHS 
ermittelte  Res-el,  dass  die  Blüten  auch  im  Dunkeln  sich  in  normaler 
Form  und  Farbe  ausbilden,  genauer  zu  prüfen.  Er  fand  bei  seinen 
Versuchen,  dass  Tulipa  Gesneriana,  Crocus  vernus  und  Scilla  camjja- 
nulata  sich  nach  der  SACHS'schen  Regel  verhalten,  während  Hyucinthus 
Orientalis,  Pulmonaria  officinalis',  Orrhis  ustulata,  Silene  pendula,  An- 
tirrhinum  majus  und  Prunella  grandiflora  des  Lichtes  bedürfen,  um 
ihre  normale  Färbung  zu  erlangen;  worin  aber  dieser  Unterschied 
begründet  ist,  konnte  er  nicht  ermitteln. 

An  die  Untersuchuno-en  über  die  Lichtwirkung  schliessen  sich 
zunächst  die  über  die  Wärmewirkung  an,  und  da  die  letztere  in  dem 
Wachstum  ihren  Ausdruck  findet,  die  über  das  Wachstum  der  Pflanzen 
überhaupt.  Wir  erwähnen  zunächst  den  Aufsatz  „Über  die  Temperatur, 
welche  Pflanzen  im  Sonnenlichte  annehmen"  (Botan.  Zeitung  1875, 
Bd.  33,  S.  441—444).  Die  hier  von  ASKENASY  ermittelte  merk- 
würdige Erscheinung  ist  in  der  botanischen  Literatur  vielfach  zitiert 
worden;  er  hat  nämlich  gefunden,  dass  gewisse  Pflanzen,  und  zwar 
die  Succulenten  bei  direkter  Bestrahlung  auf  Temperaturen  erwärmt 
werden  können,  die  sehr  nahe  den  oberen  Temperaturgrenzen  für 
eine  Anzahl  Pflanzen  nach  SACHS  liegen.  Die  höchste  gemessene 
Temperatur  war  52°  C.  in  der  Rosette  von  Sempervivum  alpinum  in 
der  Sonne,  bei  28,1''  C.  im  Schatten. 

Ebenso  bekannt  ist  seine  Abhandlung  „Über  die  jährliche  Periode 
der  Knospen"  (Botan.  Zeitung  1877,  Bd.  35,  S.  793-815,  817-848. 


1)  Ül)er    die    winterliche    Färbung    grüner  Pflanzenteile.     (Sitzungsberichte  der 
naturf.  Gesellsch.  Halle,  1S74,  S.  D-IO.) 

2)  Vergl.  Pfeffer,  Pflanzenphysiologie,  2.  Auflage,  Bd.  I,  S.  497. 


(54)  M.  MÖBius: 

Mit  4  Kurven-  und  1  Figuren-Tafel).  ASKENASY  hat,  „um  das  Kesultat 
der  Uutersuchung  in  wenige  Worte  zusammenzufassen,  gefunden,  dass 
die  Entwickelung  der  Kirscheuknospen  in  zwei  Perioden  zerfällt,  die 
durch  eine  Periode  der  Ruhe  getrennt  sind,  dass  in  der  ersten 
Wachstumsperiode  die  Entwickelung  sehr  langsam  und  ziemlich 
gleichmässig  vor  sich  geht,  während  in  der  zweiten  eine  stetige  und 
immer  stärker  werdende  Steigerung  des  Wachstums  erfolgt;  wir 
sehen  ferner,  dass  die  Temperaturschwankungeu,  wie  sie  bei  uns 
vorkommen,  während  der  ersten  Periode  und  während  der  Ruhezeit 
das  Wachstum  nur  wenig  beeinflussen,  dass  sie  dagegen  während 
der  Frühjahrsperiode  eine  grosse  Bedeutung  für  dasselbe  und  damit 
auch  für  das  Datum  der  Blütezeit  gewinnen".  Hieran  schliessen  sich 
allgemeine  Betrachtungen  über  die  Beziehuna-en  des  Klimas  zu  den 
Vegetationsphasen  der  perennierenden  Pflanzen,  wobei  eine  Anzahl 
interessanter  Angaben  aus  der  Literatur  zusammengestellt  und  kritisch 
verarbeitet  werden.  Den  Sehluss  bilden  einige  Bemerkungen  über 
die  wissenschaftliche  Unverwertbarkeit  der  phänologischen  Beobach- 
tungen: der  geringe  Wert  der  sogenannten  Temperatursummen  wird 
hervorgehoben  und  ihre  Ersetzbarkeit  durch  eine  andere,  freilich 
schwierigere  Messung  dargetan. 

Enger  zusammen  gehören  folgenden  drei  Arbeiten,  wenn  auch 
die  erste  und  die  dritte  17  Jahre  auseinander  liegen.  Die  erste  be- 
richtet: „Über  eine  neue  Methode,  das  Wachstum  der  Pflanzen  zu 
beobachten  (Flora  1873,  Bd.  56,  S.  225-i>30).  Die  Methode  besteht 
darin,  Wurzeln  in  Glasröhren  wachsen  zu  lassen  und  das  horizontal 
gerichtete  Mikroskop  auf  die  fortrückende  Wurzelspitze  einzustellen; 
es  lässt  sich  dann  bestimmen,  wieviel  Teilstriche  des  Okularmikro- 
meters in  bestimmter  Zeit  durchlaufen  werden.  So  dient  diese  Me- 
thode als  gutes  Demonstrationsverfahren  und  zugleich  als  Mittel,  den 
Einfluss  äusserer  Einflüsse  auf  das  Wachstum,  besonders  den  der 
Temperatur,  zu  studieren.  Bei  gleicher  Temperatur  fand  ASKENASY 
eine  auffallend  grosse  Gleichmässigkeit  der  Wachstumsgeschwindig- 
keit, zumal  innerhalb  kürzerer  Zeiträume  (1  —  2  Stunden), 

Umfangreicher  ist  die  zweite  Abhandlung:  „Über  eine  neue 
Methode,  um  die  Verteilung  der  Wachstumsintensität  in  wachsenden 
Pflanzenteilen  zu  bestimmen"  (Verhandlungen  des  Naturw.-Med. 
Vereins  zu  Heidelberg,  N.  F.,  Bd.  H,  S.  70—153,  Taf.  H— V,  1180)^). 
Hier  werden  nicht  Wurzeln,  sondern  Sprosse  untersucht  und  die 
Wachstumsintensität  durch  Vergleichung  der  Länge  der  einzelnen 
Glieder  oder  Internodien  in  einer  Weise  berechnet,  die  etwas  zu 
kompliziert  ist,  um  hier  beschrieben  zu  werden.    Die  Resultate  seiner 


1)  Auch  vorgetragen  auf  der  Natiirforscherversammlung  zu  Alünchen  am  11).  Sep- 
tember 1ST7,  referiert  in  der  Botan.  Zeitung  1878,  S.  Oö— 9(). 


Eugen  Askenasy.  (55) 

Rechnungen  sind  in  zahlreichen  Tabellen  und  16  Kurven  nieder- 
i>eleot.  Am  ausführlichsten  erläutert  er  seine  Methode  an  Nitella 
fieaüis.  Von  Algen,  über  deren  Längenwachstum  er  eine  kurze  Über- 
sicht gibt,  behandelt  er  ausserdem  speziell  Callithamnion  scopulorum 
und  Polijsipho7iia  spec.  Von  Phanerogamen  werden  Elodea,  Hippuris^ 
Myriophyllum,  Aristolochia  Sipho  und  Galium  mollugo  untersucht.  Bei 
Nitella  und  den  phanerogamen  Wasserpflanzen  ergibt  sich  eine  im 
Grossen  und  Granzen  regelmässige  Verteilung  der  Wachstumsintensität. 

Die  dritte  Arbeit  handelt:  „Über  einige  Beziehungen  zwischen 
Wachstum  und  Temperatur"  (Berichte  der  deutschen  bot.  Gesellsch., 
Bd.  VIIT,  1890,  S.  61  —  94)^).  Als  Versuchsobjekte  dieneu  die  Wurzeln 
von  Maiskeimlingeu;  die  Methoden  der  Versuchsanstellung  und  die 
dabei  befolgten  Vorsichtsmassregeln  sind  genau  beschrieben,  die  Re- 
sultate sind  in  zahlreichen  kleineren  Tabellen  niedergelegt,  die 
daraus  gezogenen  Schlüsse  sind  in  anziehender  Weise  zusammen- 
gestellt. Hier  sei  besonders  betont,  dass  die  ermittelten  Beziehungen 
zwischen  Wachstum  und  Temperatur  nicht  dafür  sprechen,  dass  die 
ungleichen  Wachstums-Intensitäten  durch  Turgoränderungen  hervor- 
gerufen werden;  demgemäss  könne*  die  Dehnung  der  Zellhaut  und 
deren  Wachstum  nicht  das  primäre  sein,  sondern  sei  bedingt  und 
abhängig  von  dem  AVachstum  des  Plasmas,  freilich  ohne  genaue  Er- 
klärung der  Übertragung  der  Wirkung. 

An  diese  Arbeiten  schliessen  sich  noch  die  zwei  folgenden 
näher  an,  zunächst  die  „Über  das  Wachstum  der  Fruchtstiele 
von  PelUa  ejnphylla'-'-  (Vortrag  auf  der  Naturforscherversammlung 
in  Wiesbaden  1873,  abgedruckt  in  der  Botan.  Zeitung  1873, 
Bd.  32,  S.  237).  Das  Wachstum  dieses  Stieles  zerfällt  in  zwei 
scharf  getrennte  Perioden;  in  der  ersten  führt  in  mehreren 
Monaten  lebhafte  Zellenvermehrung  zu  geringem  Wachstum,  auf 
1—2  mm,  in  der  zweiten  führt  in  3—4  Tagen  starkes  Längen- 
wachstum ohne  Zellenvermehrung  zu  einer  Streckung  auf  80  mm,  wobei 
sich  deutlich  eine  grosse  Periode  der  Wachstumsgeschwindia-keit 
nachweisen  lässt.  Die  morphologischen  und  chemischen  Verände- 
rungen, der  Einfluss  von  gewöhnlichem  und  polarisiertem  Licht 
werden  dabei  auch  berücksichtiüt. 

Die  andere  Arbeit  handelt  ebenfalls  über  ein  durch  plötzliche 
Streckung  hervorgerufenes  Wachstum,  nämlich  das  der  Filamente  in 
(Jrasblüten.  Der  Aufsatz  „Über  das  Aufblühen  der  Gräser"  ist  in 
den  Verhandl.  des  Naturh.-med.  A^er.  zu  Heidelberg  1879  ver- 
öffentlicht^).    (N.  F.,    n.  Bd.,    4.  Heft,    S.  261-273).     ASKENASY's 

1)  Auch  vorgetragen    auf   der   Naturforscherversammlung-   in    Heidelberg    1889 
(s.  Tageblatt  dieser  Versammlung  S.  25!)— 2(;i). 

2)  Auch  vorgetragen  auf  der  Naturforscherversammlung  zu  Baden-Baden  1879, 
referiert  in  der  Botan.  Zeitung  188S,  S.  142. 


(50)  M.  MÖBIUS: 

Beobachtungen  über  diese  Erscheinung  bestätigen  die  von  GODEON 
1873  veröffentlichten.  Er  gibt  die  Blütezeit  genau  an,  betont  die 
Kürze  des  Blühens  und  die  Abhängigkeit  desselben  von  der  Öffnung 
der  Spelzen.  Er  fand,  dass  man  bei  fast  reifen  Grasblüten  nur  die 
Spelzen  auseinander  zu  biegen  braucht,  um  zu  sehen,  wie  die  Fila- 
mente auswachsen.  Wenn  man  aus  solchen  Blüten  den  Fruchtknoten 
mit  den  ansitzenden  Staubgefässen  herauslöst  und  auf  einen  Milli- 
metermassstab bringt,  so  lässt  sich  die  Wachstumsgeschwindigkeit 
direkt  messen,  und  zeigt  das  grösste,  bisher  bekannte  Mass:  3  mm 
in  zwei  Minuten  bei  Tritirum  spelta.  Das  Wachstum  besteht  nur  in 
Zellstreckung  und  ist  gleichmässig  über  die  ganze  Länge  des  Fadens 
verteilt. 

Zugleich  mit  dieser  Mitteilung  veröffentlichte  er  eine  ihr  auch 
inhaltlich  ualiestehende  „Über  explodierende  Staubgefässe"  (1.  c. 
S.  274 — 281,  mit  Tafel  7).  Die  Beobachtungen  sind  besonders  an 
Parietaria  erecta,  dauel)en  auch  an  Urtica  dioica  und  Pilea  serpylUfoUa 
ausgeführt  und  ergeben  folgendes  Resultat:  „Das  Explodieren  der 
Staubgefässe  von  Parietaria  beruht  darauf,  dass  eine  Hemmung- 
entfernt  wird  und  damit  das  türgeszierende,  elastische,  zusammen- 
gedrückte Gewebe  der  Vorderseite  des  Stau1)fadens  seiner  Spannung 
freien  Lauf  lassen  kann.  Die  Hemmung  liegt  in  dem  Anhaften  der 
Anthere  an  der  Basis  des  Staubfadens  und  ist  nicht  nur  durch  den 
Druck,  sondern  auch  durch  ein  gewisses  „Ankleben"  veranlasst. 

Jetzt  ist  noch  eine  Abhandlung  zu  erwähnen,  auf  die  schon  oben, 
bei  Besprechung  von  Callitriche,  hingewiesen  worden  ist,  nämlich 
„Über  den  Einfluss  des  Wachstumsmediums  auf  die  Gestalt  der 
Pflanzen'^  (Botan.  Zeitung  28,  1870,  S.  193—201,  209—219,  225—232, 
Taf.  III — IV).  Diesen  Einfluss  studiert  er  an  den  verschiedenen  Formen 
von  Ranunculus  aquatilis  und  divaricatus ,  wie  sie  sich  in  der  Natur 
finden  und  sich  bei  verschiedenen  Kulturbedino-uno-en  entwickeln. 
Es  ist  bekannt,  dass  die  Wasser-  und  Landformen  verschiedene 
Blätter  bilden,  „doch  tragen  alle  die  verschieden  geformten  Blätter 
in  ihrer  ersten  Dreiteilung  einen  gemeinsamen  Charakter  und  sind 
in  ihrer  ersten  Entwicklungsperiode  äusserst  ähnlich",  in  einigen 
Fällen  sind  sie  geradezu  identisch,  und  so  besitzen  sie  das  latente 
Vermögen  zur  Entwickelung  nach  zwei  sehr  verschiedenen  Richtungen 
hin,  von  denen  die  eine  oder  die  andere  eintritt,  je  nachdem  be- 
stimmte äussere  Bedingungen  obwalten,  hier  also  Luft  oder  Wasser. 
ASKENASY  spricht  dabei  schon  eine  Ansicht  aus,  die  jetzt  nach  den 
Untersuchungen  von  De  Vries  über  die  Mutation  immer  mehr  an 
Boden  gewinnt:  „dass  die  Bildung  neuer  Arten  mitunter  erfolgen 
kann,  auch  ohne  Hilfe  einer  grossen  Zahl  allmählich  und  stufenweise 
verschiedener  Varietäten".  „Ob  es"  —  fügt  er  der  Anmerkung 
hinzu    —    „ausserhalb    der    sexuellen    Sphäre    und    ausserhalb     der 


Eugen  Askbnasy.  (^57) 

direkten  Einwirkung  äusserer  Umstände  Pflanzen  gil)t,  die  zwei  oder 
mehr  verschiedene  nicht  erbliche  Typen  in  sich  vereinigen,  weiss  ich 
nicht,  halte  es  aber  für  nicht  unwahrscheinlich". 

Die  späteren  physiologischen  Arbeiten  ASKENASY's  beschäftigen 
sich  mit  einem  der  schwierigsten  Probleme  der  Botanik,  mit  der 
Wassersteigung  in  den  Pflanzen.  In  dem  ersten  hierher  gehörigen 
kleinen  Aufsatz  aber  haben  wir  gleich  eine  derartige  Lösung  der  so 
vero'eblicli  erörterten  Frage,  dass  sie  besser  als  alle  anderen  ver- 
suchten  Lösungen  mit  den  Erscheinungen  in  der  Pflanze  selbst  und 
mit  den  allgemeinen  Gesetzen  der  Physik  im  Einklang  steht.  Diese 
Arbeit,  unter  dem  Titel  „Über  das  Saftsteigen"  ist  veröffentlicht  in  den 
Verhandlungen  des  naturhist.-med.  Ver.  zu  Heidelberg.  N.  F.,  Bd.  V, 
S.  325 — 345,  erschien  aber  schon  am  12,  Februar  1895;  ihr  Inhalt  ist 
etwa  folgender: 

In  seinen  „Leituugsbahnen"  war  STEASBURGER  zu  dem  wich- 
tigen Ergebnis  gelangt,  dass  das  Wasser  auch  in  toten  Stämmen 
höher  als  10  m  steigen  kann.  Auf  den  Versuchen  dieses  Autors 
sowie  auf  denen  BÖHMs  baut  Verf.  hauptsächlich  seine  Theorie  auf. 
Unter  der  vorläufig  gemachten  Annahme,  dass  in  den  Leitungsbahnen 
zusammenhängende  Wassersäulen  vorhanden  seien,  werden  diese 
durch  die  Kohäsion  des  Wassers  und  die  Adhäsion  an  den  Wänden 
am  Sinken  verhindert.  Gehoben  werden  sie  durch  die  osmotische 
Kraft  der  Zellen  an  den  verdunstenden  Teilen,  und  diese  osmotische 
Kraft  kommt  zustande,  indem  das  AVasser  aussen  verdunstet  und 
dafür  neues  durch  die  Imbibitionskraft  der  Membran  aus  den  Zellen 
nachgesaugt  wird.  Andererseits  setzt  sich  der  Zug  der  Wassersäulen 
in  den  Leitunosbahnen  bei  den  lebenden  Zellen  der  Wurzeln  wieder 
in  osmotische  Kraft  um,  und  diese  bewirkt  die  Aufnahme  aus  dem 
Erdboden.  Dieser  Zug  von  oben  scheint  auch  für  das  Aufsteigen 
des  Wassers  in  den  Wurzeln  von  grösserer  Bedeutung  zu  sein,  als 
der  sogenannte  Wurzeldruck.  Da  die  Kohäsion  des  Wassers  nach 
der  Ansicht  des  Verf.  von  grosser  Bedeutung  für  die  Saftleitung  ist, 
so  behandelt  er  dieselbe  vom  physikalischen  Standpunkte  her  noch 
eingehender.  Es  kommt  nun  darauf  an,  zu  zeigen,  dass  die  Kohäsion 
des  Wassers  in  den  Leitungsbahnen  und  seine  Adhäsion  an  ihren 
Wänden  auch  noch  wirksam  ist  trotz  der  Anwesenheit  der  Gasblasen, 
welche  sich  ja  in  Wirklichkeit  in  den  Wassersäulen  finden.  Hier 
tritt  als  Erklärung  die  von  STRASBURGER  und  VESQUE  gemachte 
Beobachtung  ein,  dass  zwischen  den  Gasblasen  und  der  Membran 
sich  noch  eine  Wasserschicht  befindet,  die  auch  wirklich  an  den 
Gasblasen  vorbeifiiesst.  Dass  ein  solches  Verhalten  mit  den  Lehren 
der  Physik  nicht  im  Widerspruch  steht,  wird  noch  besonders  nach- 
gewiesen, um  die  Einwände  SCHWENDENER's  zu  entkräften.  Es  ist 
eben    zu    beachten,    dass    die    wasserdurchtränkten    Röhren    in    der 


(58) 


M.  MÖBius: 


Pflanze  sich  ganz  anders  verhalten  als  nur  benetzbare  (Tlaskapillaren^ 
„Der  Zug,  den  SCHWENDENER  in  der  lebenden  Pflanze  vermisst, 
rührt  von  der  Verdunstung  der  Blätter  her  und  wird  durch  die  Ko- 
häsion  des  Wassers  nach  unten  geleitet",  also  auch  an  den  Gas- 
blasen vorbei.  Sehr  wichtig  dafür  sind  die  rinnenartigen  Vertiefungen 
und  die  schraubenlinigen  Verdickungsbänder  in  den  Wänden  von 
Tracheen  und  Tracheiden,  ihre  Bedeutung  wird  uns  nur  dadurch 
klar,  dass  wir  sie  als  Mittel  betrachten,  durch  welche  dem  Wasser 
der  Weg  zum  Vorbeifliessen  an  den  Gasblasen  gewiesen,  die  Kohäsion 
der  Wasserbahn  gesichert  wird. 

Ein  Jahr  später  erschienen  die  „Beiträge  zur  Erklärung  des 
Saftsteigens«  (1.  c.  S.  429—448,  ausgegeben  den  3(».  April  1896).  Hier 
zeigt  er,  wie  es  ihm  gelungen  ist,  die  beiden  Kräfte,  Imbibition  und 
Kohäsion,  an  einem  Apparate  so  in  Wirkung  treten  zu  lassen,  dass 
er  den  in  der  Pflanze  vorhandenen  Verhältnissen  entspricht,  und 
dabei  eine  den  Barometerstand  beträchtlich  übersteigende  Hubhöhe 
zu  erreichen.  Er  benutzte  dazu  90  C7n  bis  1  w  lange  Glasröhren,  die 
oben  in  einen  Trichter  von  3  — 3,5  cm  Durchmesser  endigten;  dieser 
war  mit  einem  Gipspfropfen  erfüllt  oder  auch  ganz  mit  Gips  über- 
zogen. Der  Gips  stellt  die  Membranen  des  Blattes  dar,  welche 
das  Wasser  verdunsten  und  immer  neues  nachsaugen,  das  Glasrohr 
die  Holzgefässe  der  Pflanze,  in  denen  das  Wasser  aufsteigt.  Unter 
gewissen  Vorsichtsmassregeln  wird  nun  das  Rohr  mit  W^asser  gefüllt, 
mit  dem  offenen  Ende  in  eine  Schale  mit  Quecksilber  gestellt  und 
in  senkrechter  Haltung  befestigt.  Sowie  nun  das  Wasser  durch  den 
Gips  verdunstet,  wird  es  weiter  aufgesogen  und  das  Quecksilber  steigt 
nach.  In  dem  einen  Versuch  stieg  das  Quecksilber  in  ca.  33  Stunden 
auf  82  cm  (6  cm  über  den  Barometerstand),  in  dem  andern  in 
26  Stunden  auf  89  C7n  (14  cvi  über  den  Barometerstand).  Diese  Re- 
sultate sind  jedenfalls  ein  sehr  bemerkenswerter  Beweis  für  die 
Richtigkeit  der  Theorie  des  Verfassers.  Nach  verschiedenen  Er- 
örterungen hebt  er  als  das  Wichtigste  hervor,  dass  die  Grösse  der 
Imbibitionskraft  der  Zellwände  wirklich  ausreicht,  um  das  Aufsteigen 
des  Wassers,  unter  Voraussetzung  von  dessen  Kohäsion,  in  den 
Pflanzen  zu  bewirken.  Jedoch  unterlässt  er  nicht,  am  Schlüsse  auf 
die  Lücken  aufmerksam  zu  machen,  die  zur  vollständigen  Klarlegung 
des  Theorie  des  Saftsteigens  noch  auszufüllen  sind. 

Zu  einer  ganz  ähnlichen  Lösung  der  besagten  Frage  waren  fast 
gleichzeitig  mit  ASKENASY  die  Engländer  DiXON  und  JOLY  ge- 
kommen. Dass  ihm  aber  die  Priorität  gebührt,  hat  er  in  der  Be- 
sprechung der  Arbeit  von  COPELAND  (The  Rise  of  the  Transpiration 
Stream)  in  der  Botan.  Zeitung  1903,  II,  S.  177,  gezeigt,  wo  er  auch 
die  Angriffe  verschiedener  anderer  Physiologen  auf  seine  Theorie 
abzuwehren  sucht. 


Eugen  Askenasy. 


(59) 


An  die  physikalischen  Versuche,  die  hier  zur  Lösung  einer  so 
wichtigen  botanischen  Frage  unternommen  worden  waren,  knüpfen, 
wenn  auch  lose,  diejenigen  an,  auf  denen  die  letzte  Publikation 
beruht:  „Kapillaritätsversuche  an  einem  System  dünner  Platten" 
(Verhandl.  des  naturhist.-med.  Vereins  zu  Heidelberg,  K  F.,  Bd.  VI, 
S.  381 — 411,  veröffentlich  am  30.  November  1900).  Eine  besondere 
Anregung  dazu  hatte  er,  wie  er  selbst  gesteht,  durch  seinen  Freund 
BÜTSCHLI  erhalten,  der  sich  ja  mit  seinen  Untersuchungen  über  die 
Struktur  des  Protoplasmas,  der  Sphärokristalle  und  Stärkekörner 
auch  ganz  auf  physikalisches  Gebiet  begeben  hatte. 

Die  Kapillaritätsversuche  gehen  aus  von  einer  Differenz  zwischen 
den  Angaben  von  PFEFFER  und  SCHWENDENER,  von  denen  der 
erstere  gesagt  hatte,  dass  in  einem  System  sich  berührender  Glas- 
plättchen  mit  dem  kapillaren  Eindringen  von  Wasser  der  Abstand 
der  Plättchen  vermehrt  w^erde,  während  der  letztere  die  entgegen- 
gesetzte Wirkung  beobachtet  hatte.  ASKENASY  unternahm  es  nun, 
die  Erscheinungen,  die  sich  beim  Eindringen  von  Flüssigkeit  in  ein 
System  dünner  Platten  abspielen,  genauer  zu  beobachten.  Er  arbeitete 
mit  Deckgläschen  und  einem  ZElSS'schen  Deckglastaster  unter  sorg- 
fältiger Beobachtung  aller  Vorsichtsmasssregeln.  Wir  wollen  hier  nur 
das  eine  Resultat  erwähnen:  „Wird  einem  System  trockener  Deck- 
gläschen Wasser  zugeführt,  so  findet  Zusammenziehung  statt,  ge- 
schieht dasselbe  bei  einem  solchen  System,  wenn  es  sich  infolge  der 
Verdunstung  auf  das  Minimum  zusammengezogen  hat,  so  erfolgt 
Ausdehnung."  Auf  die  Versuche  mit  Alkohol,  mit  Glimmerplättchen 
und  auf  die  theoretischen  Erörterungen  und  Folgerungen  können 
wir  hier  nicht  eingehen.  Zuletzt  hatte  ASKENASY  eine  Arbeit  über 
die  Quellung  unternommen,  über  welchen  Gegenstand  er  auch  in  der 
Senckenbergischen  Gesellschaft  in  Frankfurt  a.  M.  am  22.  März  1902 
einen  Vortrag  gehalten  hat  (vergl.  Bericht  dieser  Gesellschaft,  1902, 
S.  162).  Da  das  Manuskript  schon  ziemlich  weit  gediehen  ist,  so 
wird  es  vielleicht  noch  von  berufener  Hand  herausgegeben. 

Wie  schon  erwähnt,  war  es  neben  dem  Gebiet  der  Physiologie 
das  der  Algologie,  auf  dem  ASKENx\SY  tätig  war  und  Bedeutendes 
geleistet  hat:  auf  beiden  Gebieten  war  ja  noch  viel  zu  tun  und  sie 
reizten  durch  die  Schwierigkeit  der  Beobachtung;  zudem  brachte 
ASKENASY^  den  Kryptogamen  ein  besonderes  Interesse  entgegen,  das 
speziell  für  die  Algen  vielleicht  noch  erhöht  wurde  durch  Aufenthalte 
an  der  See  und  seine  Reise  nach  Teneriffa. 

Die  erste  algologische  Arbeit  brachte  gleich  eine  interessante  Ent- 
deckung. In  seinen  „Beiträgen  zur  Kenntnis  der  Gattung  Ectocarpus^'- 
(Botan.  Ztg.  27,  1869,  S.  785-790,  Taf.  XI),  einer  Frucht  seines 
Aufenthaltes  in  Ostende,  beschreibt  er  zunächst  eine  neue  Art: 
Ectocarpus  ostendensis,  bei  der    in   einem  mehrfächerigen    Sporangium 


(60) 


M.  MÖBiuS: 


aus  6  —  20  Zellen  ebenso  viele  merabraniimhüllte  und  bewegungslose 
vSporen  entstehen,  die  durch  Platzen  der  Sporangiumwände  frei 
Averden  oder  schon  im  Sporangium  auskeimen:  ein  solcher  Fall  war 
für  Ectocarpiis  noch  nicht  beschrieben  worden^).  In  demselben  Auf- 
satz wird  für  Eetocarpus  patens  (Ktz.)?  (=  E-  confervoides  (Roth)  Le 
Jol.  forma)  die  Entwicklung  und  Entleerung  der  Zoosporen  be- 
schrieben; ob  die  beiden,  sich  sehr  ähnlichen  Formen  zu  einander 
eehören,  lässt  ASKENASY  zweifelhaft.  Dass  hier  auch  der  braune 
Farbstoff  der  Phaeosporeen  behandelt  wird,  haben  wir  bereits  erwähnt. 

Ebenso  wurde  schon  gesagt,  dass  der  dritte  Aufsatz  seiner 
Habilitationsschrift  algologischen  Inhalts  ist:  er  handelt  „Über  eine 
neue  Meeresalge,  Rhodopeltis  Geyleri.'"'-  Verfasser  hatte  sie  im  Herbarium 
der  SENCKENBERG'schen  naturforschenden  Gresellschaft  in  Frank- 
furt a.  M.  an  einem  peruanischen  Codium  gefunden.  Die  Alge  war 
schon  von  AGARDH  und  KÜTZING  beschrieben  worden,  aber  nicht  in 
richtiger  Weise,  und  deshalb  glaubte  ASKENASY  eine  neue  vor  sich 
zu  haben.  FALKENBERG  beschrieb  sie  1880  unter  dem  AGARDH- 
schen  Namen  Placophora  Bindert,  aber  erst  GOEBEL  erkannte  1889 
(Flora  Bd.  72),  dass  diese  mit  Rhodopeltis  Geyleri  identisch  sei  und 
überzeugte  sich  davon  an  dem  Originalmaterial  ASKENASY's,  der  diese 
Identität  schon  vermutet  hatte"). 

Da  ASKENASY  als  Algenforscher  auch  dadurch  bekannt  war, 
dass  er  seit  1873  für  den  botanischen  Jahresbericht  (also  seit 
dessen  Bestehen)  über  die  Algenliteratur  (exklusive  Diatomeen) 
referierte,  so  wurde  ihm  das  Material  von  Algen  anvertraut,  das 
bei     der     Expedition     der     „Gazelle"     gesammelt     worden     war^). 


1)  BoRNET  sagt  darüber  (Note  sur  quelques  Eetocarpus,  Bull,  de  la  Soc.  bot. 
de  France  1891,  p.  5— 6):  „M.  Askenasy  a  donne  .  .  .  une  descriptiou  qui  n'a  pas 
•ete  aussi  remarquee  qu'elle  le  meritait;  en  eifet,  eile  mettait  en  lumiere,  pour  la 
premiere  fois,  un  mode  de  multiplicatiou  jusqu'alors  inconnu  chez  les  Eetocarpus. 
La  concordance  complete  des  observations  de  M.  Askenasy  avec  Celles  que  nous 
avons  faites  a  plusieurs  reprises,  G.  Thuret  et  moi,  depuis  1853,  sur  VEctocarpus 
pusiUus,  rendait  vraisemblable  que  les  E,  ostendensis  et  pusillus  etaient  tres  voisins 
sinon  identiques.  Avec  son  obligeance  habituelle,  M.  Askenasy  a  bien  voulu  me 
communiquer  les  prt'parations  qui  avaient  servi  ä  ses  etudes,  et  j'ai  pu  constater 
que  les  deux  algues  appartenaient  k  la  mome  espece."  Diese  Art  ist  also  Eeto- 
carpus pusillus  Griff.,  von  Bornet  1891  in  der  geuanuteu  Arbeit  zu  Acinetospora 
gestellt. 

2)  Zur  Synouymie,  vergl.  De  Toni,  Sylloge  Algarum,  vol.  IV,  p.  1U4. 

3)  Das  Schiff  „Die  Gazelle"  war  von  der  deutschen  Admiralität  ausgesandt, 
um  einige  Gelehrte  zur  Betrachtung  des  am  8.  Dezember  1874  erfolgenden  Vorüber- 
ganges der  Venus  an  der  Sonnenscheibe  nach  den  Kerguelen-Inseln  zu  bringen  und 
gleichzeitig  naturwissenschaftliche  Beoljachtungen  zu  machen.  Stabsarzt  Dr. 
F.  Naumann  hatte  es  übernommen,  Pflanzen  zu  sammeln  und  botanische  Beob- 
achtungen anzustellen;  er  gibt  einige  interessante  Berichte  in  der  Zeitschr.  der  Ges. 
für  Erdkunde  zu  Berlin,  11.  Bd.  187(5,  S.  74-78,  128— l.'U,  1.37-142.  Von  den 
■wissenschaftlichen  Bearbeitungen  des  ■Materials  enthält  Band  IV  die  Botanik,  her- 
ausgegeben von  A.  Engler  188;i. 


Eugen  Askenasy.  (61) 

Er  be  arbeitete  dieses  interessante  Material  sehr  genau  und  nahm 
zur  Unterstützung,  besonders  zur  Herstellung  und  Zeichnung  der 
Präparate  von  Ostern  1884  bis  Ostern  1885  mich  als  Assistenten 
an.  Das  Resultat  dieser  grossen  Arbeit  erschien  unter  den  For- 
schungsresultaten  der  „Gazelle"  (IV.  Teil:  Botanik,  redigiert  von 
Prof.  A.  EnGLER)  als  ein  Quartheft  von  58  Seiten  mit  12  Tafeln: 
„Algen,  mit  Unterstützung  der  Herren  E.  BORNET,  A.  GrunOW, 
P.  HaRIOT,  M.  MÖBIUS,  O.  NORDSTEDT  bearbeitet  von  E.  ASKENASY." 
XORDSTEDT  hatte  dabei  die  Bearbeitung  der  Cliaraceen  und  Conjugatae, 
GRUNOW  die  der  Gattungen  Sargassum,  Ci/stophylltwi  und  Carpophyllum 
übernommen,  der  übrige  Text  ist  von  ASKENASY  geschrieben.  Die 
Kenntnis  mancher  interessanten  und  schwierigen  Gattungen,  wie 
Dirtyosphaeria,  Halimeda,  Caulerpa,  Ectocarpus,  Galaxaura,  Marchesettia 
usw.,  ist  durch  eingehendes  Studium  der  gefundenen  Arten  sehr 
wesentlich  gefördert  worden. 

In  demselben  Jahre,  in  dem  die  Gazelle -Algen  erschienen,  ge- 
lang es  ihrem  Verfasser,  die  Entwicklung  der  interessanten  kleinen 
Alge  Pediastrum  ziemlich  aufzuklären.  In  der  Abhandlung  „Über 
die  Entwicklung  von  Pediastrum''''  (Ber.  der  deutschen  bot.  Ges.  1888, 
Bd.  VI,  Ö.  127  —  137,  Taf.  VI)  zeigt  er,  dass,  wie  Pringsheim  ver_ 
mutet  hatte,  gewisse  Polyedrium-F ormen  zu  Pediastrum  gehören,  inso- 
fern als  aus  den  ersteren  Makrogonidien  entstehen,  die  sich  zu  einem 
Pediastrum  vereinigen.  Es  wurde  auch  die  Bildung  von  Mikrogonidieu 
aus  Pediastru7n-Zb\len  beobachtet  und  die  Kopulation  und  Bildung  von 
Zygosporen  aus  diesen  Schwärmern.  Wie  die  Zygoten,  wahrschein- 
lich durch  Vermittelung  von  Schwärmern,  zu  Polyedrium-F  ormen 
werden,  ist  leider  immer  noch  unbekannt. 

1892  gab  ASKENASY  in  Verbindung  mit  F.  FÖRSTER  unter  dem 
Titel  „Beiträge  zur  badischen  Algenflora"  (Mitteil,  des  bad.  bot. 
Vereins  1892,  Nr.  lOJ,  S.  1 — 4)  ein  systematisch  geordnetes  Verzeich- 
nis der  von  den  Verfassern  auf  gemeinsamen  Exkursionen  in  die  Pfalz 
gesammelten  Algen,  sowie  solcher  aus  dem  badischen  Oberland  her- 
aus; darin  wird  eine  neue  Art,  Mischococcus  simplex^  beschrieben. 

Eine  Sammlung  australischer  Algen,  die  meist  aus  Brisbane 
stammen  und  von  Herrn  F.  M.  BaILEY  geschickt  waren,  wurde  so 
zwischen  uns  geteilt,  dass  ASKENASY  die  Meeresalgen,  ich  die  des 
Süsswassers  übernahm.  Des  ersteren  Arbeit  erschien  unter  dem 
Titel  „Über  einige  australische  Meeresalgen"  in  der  Flora  1894, 
Bd.  78.,  S.  1—18  mit  Taf.  I— IV.  Nur  1<S  Arten  sind  aufgeführt, 
einige  von  ihnen  aber  ausführlich  behandelt,  wie  Merismopedia 
revolutiva  n.  sp.,  Cladophora  fertilis  u.'^  sp.,  Acetahularia  Calyculus, 
Ectocarpus- Arten  u.  a.  BAILEY  hat  1895  den  Text  der  ASKENASY- 
schen  Arbeit  ins  Englische  übersetzt  und  die  Tafeln  reproduziert 
zugleich    mit    einer  Bearbeitung    der  Süsswasseralgen    (Contributions 


(62)  M.  MÖBIUS: 

to  the  Queensland    Flora.      Queensland,    Department  of  Agriculture, 
Brisbane.     Botan.  Bulletin  Nr.  XT,  Jahrg.  1895,  8°,  69  p.,  17  pl.) 

Ferner  wurde  1896  eine  Liste  der  von  den  Cap  -Verdischen 
Inseln  bekannten  Meeresalgen  veröffentlicht,  und  da  dieselbe  sich, 
ausser  auf  früher  gemachte  Sammlungen  und  Bestimmungen,  auf  eine 
neue  von  J.  CARDOSO  gemachte  und  von  HenRIQUES  ihm  über- 
mittelte Sammlung  gründete,  wurde  sie  im  Boletim  da  Societa 
Broteriana  XIII,  1896,  S.  1 — 26  und  zwar  in  französischer  Sprache 
abgedruckt:  „Enumeration  des  Algues  des  lies  du  Cap  vert."  Hier 
werden  ungefähr  140  Arten,  unter  denen  keine  neuen  sind,  aufge- 
zählt und  zu  einigen  zweifelhaften  oder  bemerkenswerten  längere 
Anmerkungen  oder  Beschreibungen  hinzugefügt. 

Schliesslich  erschien  1897  eine  kleine  Notiz  von  ihm  in  Gemein- 
schaft mit  W.  SCHMIDLE:  „Algologische  Notizen  Nr.  YII"  (Allgem. 
botan.  Zeitschr.  für  Systematik  etc.  1897,  S.  2—3),  in  der  die  von 
den  Verfassern  kurz  vorher  neu  aufgestellte  Das.ya  Lauterbachii^)  als 
zur  Gattung  Bostrychia  gehörig  bezeichnet  wird. 

Im  botanischen  Jahresberichte  hat  ASKENASY  bis  zum  Bericht 
für  das  Jahr  1883  das  Referat  über  Algen  gehabt  und  damit  auch 
eine  ziemlich  grosse  Arbeit  in  diesem  Gebiete  geleistet. 

Sehr  viel  hat  er  sich  mit  der  Anlegung,  Vermehrung  und 
Ordnung  seines  Algenherbariums  beschäftigt,  sodass  er  es  zu  einer 
recht  bedeutenden  Sammlung  gemacht  hat,  die  mehrfach  für  be- 
stimmte Gruppen  von  seinen  Fachgenossen  in  Anspruch  genommen 
wurde.  Sie  ist  jetzt  durch  die  gütige  Yermittelung  seines  Bruders, 
des  Herrn  Ingenieurs  A.  ASKENASY,  in  den  Besitz  der  Sencken- 
bergischen  naturforschenden  Gesellschaft  samt  den  Sammlungen 
anderer  botanischer  Objekte  übergegangen,  während  die  reichhaltige 
Bibliothek  dem  botanischen  Institut  in  Heidelberg  übergeben  worden  ist. 

Nachdem  wir  so  ASKENASY's  Leistungen  in  der  Physiologie  und 
Alo-oloo-ie  kennen  gelernt  haben,  oilt  es  noch  einer  Schrift  von  ihm 
zu  gedenken,  die  ihn  in  der  Behandlung  grösserer  naturphilosophischer 
Probleme  als  scharfsinnigen  und  leidenschaftlosen  Forscher  er- 
scheinen lässt.  Diese  Schrift,  die  einzige,  die  ausser  seiner  Habili- 
tationsarbeit selbstständig  erschienen  ist,  heisst  „Beiträge  zur  Kritik 
der  DARWlN^schen  Lehre"  (Leipzig,  bei  WILHELM  ENGELMANN, 
1872,  8^  118  Seiten).  Es  handelt  sich  in  ihr  wesentlich  darum,  ob 
bei  der  Betrachtung  der  Verhältnisse  in  der  Pflanzenwelt  sich  die 
DARWIN'sche  Lehre  von  der  Entstehung  der  Arten  annehmen  lässt, 
oder  ob  die  NÄGELl'sche  Erklärung,  wie  dieser  sie  in  seiner  Ab- 
handlung   „Über  Begriff   und  Entstehung  der  naturhistorischen  Art" 


1)  W.  SCHMiDLE,  Epiphylle  Algen  nebst  einer  Pitopliora  und  Dasya    aus  Neu- 
Guinea.   (Flora  1897,  Bd.  83,  S.  304- 32G  mit  4  Fig.). 


Eugen  Askenasy.  (63) 

darlegt,  eine  bessere  ist.  Wenn  sich  nun  ASKENASY  hier  entschieden 
auf  die  Seite  NÄGELfs  stellt  und  zeigt,  wie  die  DARWIN'schen 
Spekulationen  eigentlich  jeder  empirischen  Grundlage  entbehren,  so 
werden  wir  dies  um  so  höher  schätzen  müssen,  wenn  wir  bedenken, 
dass  1871  die  grössere  Anzahl  der  Naturforscher  noch  in  einer 
Überschätzung  der  DAEWlN'schen  Theorien  befangen  war,  die  jetzt 
bei  den  Botanikern  wenigstens  schon  längst  glücklich  überwunden 
ist.  Askenasy  zeigt  zunächst  in  klarer  Weise,  dass  die  variierenden 
Pflanzen  und  Tiere  keineswegs  in  so  allgemeiner  und  allseitiger 
Weise  variieren,  wie  es  die  DARWIN'sche  Annahme  erfordert,  und 
führt  als  sehr  gutes  Beispiel  die  Blütenfarbe  an.  Ferner  legt  er 
dar,  wie  das  Pflanzenreich  keine  solche  Gliederung  zeigt,  wie  die 
DARWIN'sche  Theorie  es  verlangt:  es  ist  dies  „so  augenfällig,  dass 
man  sich  wundern  muss,  wie  diese  Theorie  (der  ausschliesslichen 
oder  vorwiegenden  Bedeutung  der  natürlichen  Zuchtwahl  für  die 
Ausbildung  der  organischen  Formen)  so  lange  Zeit  von  zahlreichen 
Forschern  festgehalten  werden  konnte,  auch  nachdem  NAGELT  in 
seiner  Schrift  .  .  .  (s.  oben)  .  .  .  deren  Unzulänglichkeit  ausführlich 
begründet  hatte."  Andererseits  „ist  es  in  keiner  Weise  zu  be- 
zweifeln, dass  in  den  verschiedenen  grossen  Abteilungen  des  Pflanzen- 
reichs eine  Entwickelung  vom  Unvollkommenen  zum  Yollkommenen 
stattgefunden  hat,  wie  dies  NÄGELI  annimmt." 

Keineswegs  führt  aber  ASKENASY  blos  die  Gedanken  NÄGELl's 
aus,  sondern  zeigt  in  ganz  origineller  Art,  „dass  die  bestimmt  ge- 
richtete Variation  die  wahre  Ursache  der  Entstehung  der  natürlichen 
Abteilungen  ist,  wobei  allerdings  zugestanden  werden  muss,  dass 
man  die  Frage  nach  der  Ursache,  warum  eben  die  Pflanzen  nach 
bestimmten  Richtungen  variieren,  keineswegs  mit  Hülfe  unserer 
jetzigen  Kenntnisse  zu  beantworten  imstande  ist.  Jedoch  gibt  auch 
die  DARWIN'sche  Lehre  nur  anscheinend  eine  vollständigere  Er- 
klärung als  die  eben  dargestellte  Ansicht,  denn  sie  vermag  die 
richtungslose  Variation  eben  so  wenig  zu  erklären  wie  in  ihrer 
Existenz  nachzuweisen.  Die  natürliche  Züchtung  aber  „hat  bei  der 
Bilduno-  der  charakteristischen  Gestalt  der  Arten  und  anderen  natür- 
liehen  Abteilungen  nur  eine  sekundäre  und  nicht  wesentliche  Be- 
deutung gehabt."  Wir  können  hier  nicht  den  ganzen  Gedankengang 
dieser  Schrift  verfolgen,  wir  weisen  nur  noch  darauf  hin,  wie  Ver- 
fasser näher  eingeht  „auf  die  Art,  wie  die  verschiedenen  Individuen 
ihre  gesammte  Gestalt  ändern"  und  auseinandersetzt  „auf  welche 
Weise  die  Anordnung  derselben  in  Familien,  Gattungen,  Arten  u.  s.  f. 
im  Einzelnen  erfolgt  ist".  Hierbei  wird  manches  interessante  Pro- 
blem berührt,  z.  B.  die  Bedeutung  der  Kreuzung  zu  erklären  ver- 
.sucht,  und  mancher  geistreiche  Gedanke  ausgesprochen. 

Als  Darwin    diese    Schrift    vom  Verfasser    erhalten    hatte,  ant- 


(64)  M.  MÖBIUS: 

wertete  er  diesem  in  einem  lane-en  Brief  mit  Worten  der  Anerkennuno- 
über  die  sachliche  und  wertvolle  Kritik. 

Es  bleiben  nur  noch  zwei  kleine  Arbeiten  zu  erwähnen  übri«- 
und  zwar  zunächst  ein  Referat  von  ASKENASY  und  BLOCHMANN 
„Über  einen  Ausflug  nach  den  Alt-Rheinen  zwischen  Germersheim 
und  Mannheim"  (Verh.  d.  naturhist.-med.  Ver.  zu  Heidelberg,  N.  F., 
IV,  S.  442—443,  Sitzung  vom  5.  Juli  1889).  Hier  bespricht  ASKENASY 
die  dort  gefundenen  phanerogamen  Wasserpflanzen,  Arten  von  Trapa, 
Limnanthemum,  Nuphar,  Ranunculus,  Potamogeton  und  Hydrocharis^ 
während  BLOCBMANN^)  die  Fauna  behandelt. 

Die  andere  Arbeit  ist  ein  JSekrolog  auf  HERMANN  THEODOR 
GEYLER  [Berichte  der  Deutschen  Bot.  Ges.,  YH,  1889,  S.  (9)-(ll)], 
der  am  22.  März  1889  als  Dozent  der  Botanik  am  Senckenbero-ischen 
Institut  in  Frankfurt  a.  M.  gestorben  war  und  mit  ASKENASY  durch 
dessen  Beziehungen  zu  Frankfurt  in   Verbindung  gestanden  hatte. 

Bevor  wir  nun  mit  einem  chronologischen  Verzeichnis  der 
Arbeiten  ASKENASY's  schliessen,  sei  im  Anschluss  an  seine  algo- 
logische  Tätigkeit  noch  darauf  hingewiesen,  dass  ihm  zu  Ehren 
mehrere  Algen  benannt  worden  sind.  So  wollte  ich  meinem  ver- 
ehrten Lehrer  meine  Dankbarkeit  bezeuoen  und  »'ab  einer  für  eine 
neue  Floridee  des  süssen  Wassers  gehaltenen  Alge  den  Namen  As- 
kenasya  pohjmorpha^).  Diese  Gattung  konnte  leider  nicht  bestehen 
bleiben,  weil  ihre  Aufstellung  auf  einem  Irrtum  beruhte^).  Dafür 
hat  später  W.  SCHMIDLE*)  (1902)  die  Gattung  Askenasyella  für  eine 
zu  den  Sciadiaceae  Borzi  gehörende  Alge  aus  der  Gruppe  der  Proto- 
coccoideae  aufgestellt,  die  bei  Kaiserslautern  gefunden  wurde.  Der- 
selbe Autor,  der  mit  ASKENASY  viel  verkehrte,  hat  noch  zwei  Arten 
nach  ihm  benannt,  nämlich  Cosmarium  Askenasyi  1895  (Einige  Algen 
aus  Sumatra.  Hedwigia  34,  S.  304,  Tab.  4.  Fig.  7)  und  Stigeocloniuvi 
Askenasyi  1896  (Süsswasseralgen  aus  Australien,  Flora,  Bd.  82,  S.  298 
mit  Textfigur).  Ferner  hat  W.  SCHEWIAKOFF,  jetzt  Professor  in 
Petersburg,  früher  Assistent  bei  Prof.  BÜTSCHLI  in  Heidelberg  und 
damals  ein  Freund  und  Verehrer  ASKENASY's  eine  mit  Stephanosphaera 
nahe  verwandte,  in  Australien  gefundene  Volvocinee  als  Stephanoon 
Askenasyi  nov.  gen.  n.  sp.  bezeichnet.  (Über  die  geographische  Ver- 
breitung der  Süsswasserprotozoen.  31emoires  de  l'Acad.  des  Sciences 
de  St.-Petersbourg,  VIP  Serie,  T.  XLI,  No.  8,  p.  21,  Tab.  II,  Fig. 
22-23.) 


1)  Jetzt  Professor  der  Zoologie  in  Tübingen,  damals  Assistent  bei  BÜTSCHLI 
in  Heidelberg.  ; 

■1)  M.  MÖBIUS,  Über  eine  neue  Süsswasserlloridee  (.Berichte  der  Deutschen  Bot. 
Ges.,  1887,  Bd.  V,  S.  LVI-LXIV,  Taf.  XIV). 

3)  Ebenda,  Bericlitigung  (1.  c,  1S8S,  Bd.  VI,  S.  358— 3G0). 

4)  Notizen  zu  einigen  Süsswasseralgen  (Hedwigia  41,  S.  150 — 1G3). 


M.  MöBius:   Eugen  Askenasy.  (^(j5) 

Chronologisches  Verzeichnis  der  Publikationen  von  E.  Askenasy. 

1.  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Chlorophylls.  —  Bot.  Ztg.  25,  1867, 
S.  L>25-230,  233-238,  Taf.  V. 

2.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gattung  Ectocarj)us.  —  Bot.  Ztg.  27, 
1869,  S.  785—790,  Taf.  XI. 

3.  Über  den  Einfluss  des  Wachstumsmediums  auf  die  Gestalt  der 
Pflanzen.  -  Bot.  Ztg.  28,  1870,  S.  193—201,  209-219,  225-232 
Taf.  III— IV. 

4.  Beiträge    zur    Kritik    der     DAEWIN'schen     Lehre.     —     Leipzig 

OV.  Engelmann),  1872,  8^  113  Seiten. 

5.  Botanisch-morphologische  Studien.  —  Frankfurt  a.  M.  (Mahlau  u. 
Waldschmidt),  1872,  8",  50  Seiten  und  6  Tafeln. 

6.  Über  eine  neue  Methode  das  Wachstum  der  Pflanzen  zu  beob- 
achten. —  Flora  1873,  Bd.  56,  S.  225 — 230.  Vorgetragen  im 
naturhist.-med.  Ver.  Heidelberg  am  6.  März   1873. 

7.  Über  das  Wachstum  der  Stiele  von  Pellia  epiphylla.  —  Verhandl. 
der  bot.  Sektion  der  Naturforscherversammlung  in  Wiesbaden 
1873,  in  Bot.  Ztg.  32,  1874,  S.  237. 

8.  Über  die  Temperatur,  welche  Pflanzen  im  Sonnenlicht  annehmen. 
Bot.  Ztg.  33,  1875,  S.  441—444. 

9.  Über  die  Zerstörung  des  Chlorophylls  durch  das  Licht.  —  Bot. 
Ztg.  33,  1875,  S.  457—460,  473-481,  496-499. 

10.  Über  den  Einfluss  des  Lichtes  auf  die  Farbe  der  Blüten.  — 
Bot.  Ztg.  34,  1876,  S.  1—7,  27—31. 

11.  Über  die  jährliche  Periode  der  Knospen.  —  Bot.  Ztg.  35,  1877, 
S.  793—815,  817-832,  833—848,  Taf.  XV— XIX. 

12.  Über  eine  neue  Methode,  um  die  Verteilung  der  Wachstums- 
intensität in  wachsenden  Pflanzenteilen  zu  bestimmen.  —  Verh. 
des  naturhist.-med.  Ver  Heidelberg,  N.  F.,  Bd.  II,  S.  70 — 153, 
Taf.  II- V,  1877. 

13.  Über  das  Aufblühen  der  Gräser.  Über  explodierende  Staub- 
gefässe.  —  Verh.  des  natm-hisL.-med.  Ver.  Heidelberg,  X.  F., 
Bd.  II,  S.  261-282,   1879. 

14.  Algen.  —  Forschungsreisen  S.  M.  S.  „Gazelle",  IV.  Teil:  Botanik, 
S.   1—58,  Taf.  I— XII,  Berlin  1888. 

15.  Über  die  Entwicklung  von  Pediastrum.  —  Ber.  der  Deutschen  Bot, 
Ges.,  VI,  1888,  S.  127-138,  Taf.  VL 

16.  Askenasy  und  BlOCHMANN,  Über  einen  Ausflug  nach  den  Alt- 
Kheiuen  zwischen  Germersheim  und  Mannheim.  —  Verh.  des 
naturhist.-med.  Ver.  Heidelberg,  X.F.,  Bd.  IV,  S.  442—443,  Sitzung 
vom  5.  Juli  1889. 

17.  Hermann  Theodor  Geyler.  Xekrolog.  —  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Ges.,  VII,  1889,  S.  (9)— (11). 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXI.  ^j^\ 


(06) 


M.  Koernicke: 


18.  Über  einige  Beziehungen  zwischen  Wachstum  und  Temperatur.  — 
Ber.  der  Deutschen  Bot.  Ges.,  YIII,  1890,  S.  61—94. 

19.  ASKENASY  und  F.  FÖRSTEK,  Beiträge  zur  badischen  Algenflora.  — 
Mitth.  des  bad.  bot.  Ver.,  1892,  No.  101,  S.  1—4. 

20.  Über  einige  australische  Meeresalgen.  —  Flora,  Bd.  78,  1894, 
S.  7—18,  Taf.  I— lY. 

21.  Über  das  Saftsteigen.  —  Verh.  des  naturhist.-med.  Yer.  Heidel- 
berg, N.  F.,  Bd.  Y,  S.  325—345,  ausgegeben  am  12.  Februar  1895. 

22.  Beiträge  zur  Erklärung  des  Saftsteigens.  —  Yerh.  des  naturhist.- 
med.  Yer.  Heidelberg,  N.  F.,  Bd.  Y,  S.  429—448,  ausgegeben  am 
30.  April  1896. 

23.  Enumeration  des  Algues  des  iles  du  (Jap  vert.  —  Bol.  Soc.  Bro- 
teriana,  XHI,  1896,  p.  1—26. 

24.  ASKENASY  und  Y^.  SCHMIDLE,  Algologische  Xotizen,  Xo.  YH.  — 
Allgem.  bot.  Zeitschr.  für  Systematik  usw.,  1897,  S.  2 — 3. 

25.  Kapillaritätsversuche  an  einem  System  dünner  Platten.  —  Yerh. 
des  naturhist.-med.  Yer.  Heidelberg,  X.  F.  Bd.  YI,  S.  381—411, 
ausoeo-eben  am  30.  November  1900. 


Mitteilungen. 


I.   M.  Koernicke:   Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen 

Zellforschung '). 

Eingegangen  im  Oktober  1903. 


Wohl  auf  keinem  Gebiet  der  Botanik  ist  in  den  letzten  Jahren 
mehr  gearbeitet  worden,  als  auf  dem  der  Zellenlehre,  die  unter  dem 
Namen  der  Cytologie  schon  eine  Wissenschaft  für  sich  geworden 
ist.  Die  Literatur  hierüber  schwillt  von  Jahr  zu  Jahr  derart  an,  dass 
für  denjenigen  Botaniker,  der  sich  nicht  direkt  mit  dem  Gegenstand 
befasst,  ihre  Bewältigung  ausgeschlossen  ist.  Diese  Fülle  des  Mate- 
rials liess  es  mir  auch  geboten  erscheinen,  meinen  Bericht  möglichst 
auf  einen  Teil  der  Aufgabe  und  zwar  auf  den  morphologischen  zu 
beschränken  ^). 


1)  Zum  Teil  vorgetragen  auf  der  Generalversammlung  der  Deutschen  Botanischen 
Gesellschaft  am  22.  September  1903. 

2)  Über  den  physiologischen  Wert  der  einzelnen  Zellbestandteile  und  die  darüber 
erschienenen  Arbeiten  geben  in  vortrefflichster  Weise  Pfeffers  Pflanzenphysiologie, 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (67) 

Gefördert,  ja  zum  Teil  uiiinittelbar  veranlasst,  wurde  der  Arbeits- 
eifer auf  dem  Gebiet  der  Cytologie  durch  den  gewaltigen  Aufschwung, 
den  die  Technik  bei  der  Behandlung  der  Präparate  nahm.  Besonders 
der  Einführuug  des  Mikrotom-  und  feineren  Färbeverfahrens  in  die 
botanische  Mikrotechnik  sind  die  meisten  Errungenschaften  zu  danken, 
die  in  den  letzten  Jahren  in  der  Cytologie  gezeitigt  worden  sind. 

Wohl  hat  sich  mancher  Widerspruch  gegen  die  Anwendung  der 
mikrotechnischen  Hilfsmittel  erhoben.  Im  besonderen  ist  von  ALFRED 
Fischer  scharfe  Kritik  an  den  gebräuchlichen  Fixierungs-  und  Färbe- 
methoden o;eübt  worden,  und  trotz  der  in  manchen  Punkten  über- 
massigen  Schärfe  dieser  Kritik^),  bleibt  das  Buch  FiSCHER's:  Fixierung, 
Färbung  und  Bau  des  Protoplasmas")  schon  aus  dem  Gruade  von 
grossem  Wert  für  den  Cytologen,  weil  es  ihn  zu  fortwährender  Selbst- 
kritik anhält.  Dabei  sind  aber  die  mikrotechnischen  Methoden  als 
Hilfsmittel  beim  Eindringen  in  die  feinen  Details  der  cytologischen 
Objekte  nicht  zu  unterschätzen,  und  das  allzu  skeptische  Verhalten 
FiscHER"s  den  mit  ihrer  Hilfe  erzielten  Forschungsergebnissen  gegen- 
über erscheint  kaum  als  berechtigt,  wenn  man  die  Art  und  Weise  in 
Betracht  zieht,  auf  welche  ein  gewissenhafter  Zellforscher  zu  seinen 
Resultaten  kommt.  Wenn  irgend  möglich,  stellt  er  seine  Unter- 
suchungen zunächst  am  lebenden  Objekt  an  und  vervollständigt  sie 
durch  die  Beobachtungen  an  fixiertem  und  gefärbtem  Material.  Aller- 
dinsfs  kann  er  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  nur  aus  letzterem  ein  ür- 
teil  fällen;  da  hilft  ihm  jedoch  der  kritische  Vergleich  zwischen 
den  Bildern,  die  er  von  ein  und  demselben  Objekt  nach  den  ver- 
schiedensten Fixierungen'')  und  Färbungen  erhielt.  Erst  wenn  sich 
dabei  Übereinstimmungen  zeigten,  wenn  ihm  ferner  noch  bei  anderen 
ebenso  behandelten  Objekten  Bilder  entgegentraten,  die  den  vorher 
gewonnenen  gleichen,  dann  zieht  er  seine  Schlüsse. 

Das  Cytoplasiua. 

Am  ehesten  Berechtigung  hat  die  FiSCHER'sche  Kritik  in  der 
Frage    nach    dem  Bau    des  Cytoplasmas.     Hier  ist,    wie  auch  STR.4S- 


II.  Aufl.,  und  Haberlandt's  Physiologische  Pflauzenanatomie,  II.  Aufl.,  Aufschluss. 
Eine  dankenswerte  Zusammenfassung  unserer  Kenntnisse  über  die  Zellchemie  gibt 
W.  Magnus  in  dem  entsprechenden  Artikel  der  Encyklopädie  der  mikroskopischen 
Technik,  Bd.  II,  19(Jo,  S.  l.%5fi'. 

1)  Vgl.  hierzu  u.  a.  M.  Heidenhain,  Über  chemische  Umsetzungen  zwischen 
Eiweisskörperu  und  Anilinfarben.  Arch.  für  die  gesamte  Physiol.,  Bd.  XC,  190-2, 
S.  llüff. 

2)  Jena,  bei  GuST.  Fi.scher,  1899. 

3)  Vgl.  über  die  Brauchbarkeit  der  Fixierungsmittel  neben  dem  citierten  Werk 
von  Alfr.  Fischer  aucii  W.  v.  Wasielewski,  Über  Fi.xierimgsflüssigkeiten  in  der 
botanischen  Mikrotechnik.     Zeitschr,  für  wiss.  Mikroskopie,    Bd.  XVI,   1899,  S.  30:>. 

(5*) 


(6S) 


M.   KOEUNICKE: 


BURGER  zugibt^),  dessen  diesbezüglicher  Standpunkt  heute  von  den 
meisten  Botanikern  geteilt  wird,  „die  (Frenze  zwischen  vorgebildeter 
Struktur  und  Artefact  besonders  schwer  zu  ziehen.  In  dem  Cyto- 
plasma  werden  ganz  besonders  Fällungen  aus  vorhandenen  Eiweiss- 
lösungen  eine  Rolle  spielen  und  oft  Gerinnungsbilder  liefern,  die 
kaum  von  den  vorgebildeten  Strukturen  zu  unterscheiden  sind". 
STRASBÜRGER  wird  aber  durch  seine  und  die  Untersuchungen  anderer 
bestimmt,  daran  festzuhalten,  dass  das  Cytoplasma  aus  Filar-  oder 
Kinoplasma  und  Alveolar-  oder  Trophoplasma  aufgebaut  wird, 
und  dass  beide  als  besondere  Bestandteile  des  Cytoplasmas  zu 
gelten  haben  ^). 

Besonders  die  cytologischen  Studien  aus  dem  Bonner  botanischen 
Institut*)  waren  es,  in  welchen  diese  Verhältnisse  klargelegt  wurden. 

Das  Kinoplasma  ist  es,  welches  besonders  bei  der  Kern-  und 
Zellteilung-  aktiv  eingreift.  In  seinem  aktiven  Zustand  besitzt  es 
fädige  Struktur  (Filarplasma).  Es  sollen  die  Fasern  aus  körnigen 
Kinoplasmaansammlungen  hervorgehen'').  Nach  MOTTIER®)  soll  das 
Kinoplasma  auch  in  Form  eines  feinen  Netzwerks  oder  auch  als 
homogene  Flüssigkeit  auftreten.  Das  übrige  Plasma,  Trophoplasma 
oder  Nährplasma,  verhält  sich  bei  den  Teilungsvorgängen  passiv. 
Es  besitzt  Wabenbau  (Alveolarplasma)  und  zeichnet  sich  durch  seinen 
Reichtum  an  Körnchen  und  metaplasmatischen  Einschlüssen  aus"}. 
Präparate,  die  nach  dem  FLEMMING'schen  Dreifarbenverfahren  mit 
Safranin-Gentianaviolett-Orange  G  tingiert  werden,  zeigen  die  kino- 
plasmatischen  Bestandteile  der  Zelle,  im  Gegensatz  zu  den  bräunlich 
erscheinenden  trophoplasmatischen,  blau  bis  violett  gefärbt. 

Kinoplasmatischer  Natur  sind  nach  STRASBURGER  die  Hautscliicht, 
die  Spindelfasern,  ferner  die  Plasmastrahlungen  um  die  Centrosomen 
und  auch  wohl  diese  selbst,  die  Cilien,  schliesslich  die  Kernwand, 
während  die  übrigen  cytoplasmatischen  Teile  der  Zelle  aus  Tropho- 
plasma bestehen;  so  gehören  die  Wände  der  Vacuolen  dem  Tropho- 
plasma an,  gehen  doch  die  Vacuolen  aus  Waben  des  Alveolarplasma 
hervor,  welche  sich  vergrössern,  abrunden  und  zur  Bildung  grösserer 
Safträume  mit  einander  verschmelzen  ^). 


1)  E.  Strasburgek,  Über  Kedaktionsteilurij>-,  Sijiudelbilduug,  Centrosomen  luid 
Cilienbildner  im  Pilanzenreich.     Histulog.  Beitr.,  Heft  VI,  1900,  S.  8. 

2)  E.  Strasburgek,  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  144,  15.1. 
;])  .Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXX.  1897,  S.  155  ff. 

4)  Vgl.  Bradley  Moore  Davis,  Nuclear  IStudies  on  rellia.  Ann.  of  Bot., 
Vol.  XV,  1!»01,  8.  170,  171. 

5)  ü.  M.  MOTTiER,  Nuclear  and  cell  division  in  Dictijota  dichotonia.  Ann.  of 
Bot.,  Vol.  XIV,  1900,  S.  Kviff. 

(■))  E.  Strasbörger,  Die  pflanzlichen  Zellhäuto.  Jalu-b.  für  wiss.  Bot., 
Bd.  XXXI,  189S,  S.  öKiff. 

7)  Lehrbuch  der  Botanik  von  Strasburger,  Noll,  Schenck,  Karsten, 
VI.  Aufl.,  S.  5t>.    —    E.  Strasburger,  Die  pflanzlichen  Zellhäute.    Jahrb.  für  wiss. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlicheu  Zellforschung.  (69) 

Durch  die  Versuche  vou  CHARLES  F.  HOTTES')  und  FR.  R. 
Schrammen^)  wurde  erwiesen,  dass  die  Bildung  von  Kinoplasma 
durch  hohe  Temperaturen  gefördert  wird,  bei  abnorm  niederen 
Temperaturen  eine  Hemmung  erfährt,  und  dass  diese  Hemmung  in 
deutlichster  Weise  sich  zugleich  auch  in  einem  Zurücktreten  der 
Spindelbildung  sowie  der  Ausgestaltung  von  Kernwandungen  und 
Hautschichten  offenbart,  also  an  allen  jenen  Bildungen  bemerkbar 
macht,  die  STRASBURGER  auf  Grund  anderweitiger  Erfahrung  für 
kinoplasmatisch  erklärte  ^). 

Besonders  skeptisch  der  Kinoplasmatheorie  gegenüber  verhält  sich 
E.  ZACHARIAS*),  der  zumal  das  Vorhandensein  von  Spindelfasern  auf 
Grund  seiner  und  anderer  Forscher  an  lebendem  Material  gemachten 
Beobachtungen  bezweifelt  und  damit  auch  bestreitet,  dass  die  Kern- 
und  Zellteilungstheorien,  die  mit  ziehenden  und  schiebenden  Fasern 
rechnen,  eine  gesicherte  Grundlage  haben.  BOVERI^)  wandte  sich 
gegen  ihn  mit  der  Angabe,  „dass  die  an  den  Chromosomen  ziehenden 
Fasern  an  manchen  tierischen  Objekten  im  Leben  sichtbar  seien, 
dass  die  Nichtsichtbarkeit  im  Leben  kein  Argument  gegen  ihre  reale 
Existenz  sei,  und  dass  die  an  fixierten  Objekten  beobachteten  Ver- 
hältnisse auf  das  vollkommenste  der  Annahme  entsprechen,  dass  die 
Schwesterchromosomen  mittelst  der  Fasern  auseinandergezogen 
werden."  Vielleicht  werden  sich  bei  entsprechenden  Untersuchungen 
auch  botanische  Objekte  finden  lassen,  bei  welchen  die  Spindelfasern 
in  der  lebenden  Zelle  sichtbar  sind.  Weisen  doch  u.  a.  die  Beob- 
achtungen von  Lauterborn®)  an  Diatomeen,  von  SWINGLE^)  an 
Sphacelariaceen  darauf  hin,  nach  welchen  kinoplasmatische  Strahlungs- 
fäden deutlich  im  lebenden  Material  zu  erkennen  waren.  Erwähnt 
sei  auch  die  Mitteilung  von  M.  HEIDENHAIN,  der  im  Cytoplasma  der 

Bot.,  Bd.  XXXI,  189.S,  S.  .'i21ff.  —  A.  0.  Hof,  Histologische  Studien  an  Vegetations- 
punkten.    Bot.  Centralbl.,  Bd.  LXXVI,  1S9S,  S.  IIG. 

1)  In  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  usw ,  S.  14?>. 

2)  Fr.  Rol.  Schrammen,  Über  die  Einwirkung  von  Temperaturen  auf  die 
Zellen  des  Vegetationspunktes  des  Sprosses  von  T'/cm  Faba.  Verh.  des  naturhist. 
Vereins  der  preuss.  Rheinlande.     Jahrg.  LIX,  IDOi,  1.  Hälfte,  S.  49. 

3)  Vgl.  E.  Strasbörger,  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  143,  144. 

4)  Vortrag  über  Kinoplasraa  gehalten  auf  der  Hamburg.  Naturforsclierversamml., 
1901.  Bericht  in  der  Naturw.  Rundschau  1901,  S.  G53,  und  Ber.  der  Deutschen  Bot. 
Ges.,  Bd.  XXI,  1903,  S.  29S. 

5)  Bericht  über  die  Hamburger  Naturforsclierversamml.  in  Naturw.  Rundschau, 
1901,  S.  653. 

6)  R.  Lauterborn,  Untersuchungen  über  Bau,  Kernteilung  und  Bewegung  der 
Diatomeen.    Leipzig  bei  W.  Engelmann,  189(),  S.  (IT,  und  a.  a.  0. 

7)  W.  SwiNGLE,  Zur  Kenntnis  der  Kern-  und  Zellteilung  bei  den  Sphace- 
lariaceen, Cytologische  Studien  usw.,  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXX,  S.  333,  — 
Auch  Nägeli  hatte  schon  im  Jahre  1844  die  vom  Kern  ausstrahlenden  Plasmafäden 
im  lebenden  Material  erkannt  und  beschrieben,  Zeitschr,  für  wiss.  Bot.  vou 
M,  J,  Schleiden  und  C,  Nägkli,  Bd,  I,  S.  74. 


(70) 


M.  Koernicke: 


Kürbishaare  schon  im  lebenden  Zustande  Waben  und  fibrilläre 
Bihlungen  erkennt^)  und  ebenfalls  sei  hingewiesen  auf  die  Figuren 
DE3I00R's^)  und  DE  AVILDEMAN's^),  welche  in  den  nach  dem  Leben 
gezeichneten  Kernteilungsstadien  von  Tradescantia-liaa.ren  Fasern  ab- 
bilden, wobei  dahingestellt  sein  mag,  ob  die  Bilder  nach  irgendwie 
alterierten  Objekten  hergestellt  wurden.  Zeigten  sich  doch  auch  STRAS- 
BURGER*) erst  dann  an  den  im  Leben  studierten  Teilungsbildern  der 
Endospermkerne  von  Monotropa  die  Spindelfasern  und  Verbindungs- 
fäden, als  die  Untersuchungsobjekte  abzusterben  begannen. 

Strasburger  hatte  sich  zu  diesem  Punkte  im  Anschluss  an 
die  FiSCHER'sche  Kritik  folgendermassen  geäussert^):  „Dass  Spindel- 
fasern ...  an  sich  Artefakte  seien,  lässt  sich  heute  nicht  mehr  an- 
nehmen .  .  .  Eine  Frage  der  vergleichenden  Untersuchung  ist  es 
aber,  zu  entscheiden,  wie  weit  diese  Spindelfasern  .  .  .  durch  ein 
bestimmtes  Fixierungsmittel  deformiert  worden  sind.  An  der  Realität 
bestimmter  Teilungsbilder  ist  nicht  zu  zweifeln,  wenn  man  sie  mit 
Konstanz  wiederkehren  sieht,  wenn  man  ihnen  andererseits  in  ganz 
abweichender  Form,  doch  wiederum  mit  zäher  Übereinstimmung  an 
anderen  Objekten  begegnet.  Sicher  können  es  doch  nicht  Wirkungen 
von  Fällungen  sein,  die  uns  die  Kernteilungen  bei  den  Protozoen 
und  niederen  Gewächsen  in  ganz  anderer  Ausbildung  als  bei  den 
höher  organisierten  Tieren  und  Pflanzen  entgegenführen."  Diese 
Ansicht  wird  denn  auch  heute  von  den  meisten  auf  cytologischem 
Gebiet  arbeitenden  Botanikern  geteilt,  und  so  gelten  die  Spindel- 
fasern als  wirklich  vorgebildete  und  nicht  durch  Fixierangsmittel 
hervorgerufene  Strukturen. 

In  seinem  schon  mehrfach  zitierten  verdienstvollen  Werk  „Über 
Reduktionsteilung,  Spindelbildung,  Centrosomen  und  Cilienbildner 
im  Pflanzenreich"  geht  STRASBURGER  auch  auf  die  Beziehungen 
zwischen  •  Kinoplasma  und  Nukleolarsubstanz  ein*).  Aus 
seinen  Untersuchungen^)  ergab  sich  mit  grosser  Gewnssheit,  dass  das 
Kinoplasma  aus  der  Nukleolarsubstanz  nach  Bedarf  schöpft  und  dass 


1)  M.  Heidenhain,  Einiges  über  die  sogenannten  Protoplasmaströmungen. 
Sitznngsber.  der  phjs.  med.  Gesellscli.  zu  Würzburg,  18!)7,  Sep.-Abdr.,  S.  13. 

2)  Demoor,  Contribution  ä  Fiitude  de  la  Physiologie  de  la  cellule.  Arch.  de 
Biol.,  1S94,  Taf.  i:3. 

3)  De  VVildeman,  Recherches  au  siijet  de  Pinlluence  de  la  teniperature  sur 
la  Caryocinese.  Extr.  du  journ.  publ.  par  la  soc.  royale  des  sc.  med.  et  nat.  de 
Bruxelles  1891. 

4)  E.  Strasburger,  Einige  Bemerkungen  zur  Frage  nach  der  doppelten  Be- 
fruchtung bei  den  Angiospermen.     Bot.  Zeitg.,  5S.  Jahrg ,  Sp.  '21*9. 

5)  E.  Strasburgkr,  Über  Reduktionsteilung  u.  s.  w.,  8.  7. 
<i)  1.  c,  S.  124  ff. 

7)  Ebenda,  vgl.  auch  die  früheren  Mitteilungen  in  „Karyokinetische  Probleme". 
Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXVIII,  ISO.J,  S.  1G7. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschiing;.  (71) 

flurcli  deren  x\utnahme  seine  Tätigkeit  erhöht  wird.  Entsprechende 
Angaben  NEMEC's\\  ferner  die  Yersuche  von  C.  F.  HOTTES")  be- 
stätigen diese  Annahme  während  V.  HaecKER^)  Zweifel  gegen  diese 
Rolle,  welche  der  Nuldeolarsnbstanz  hier  zugeschrieben  wird,  äussert, 
indem  er  auf  die  Nukleolarmasseu  hindeutet,  die  bei  manchen  Ob- 
jekten während  der  Kernteilung  im  Cytoplasma  liegen  bleiben,  also 
nicht  bei  der  Spindelbildung  aufgebraucht  werden.  STRASBURGER 
entgegnete  ihm  auf  Grund  seiner  Beobachtungen  an  Objekten  mit 
extranuklearen  Nukleolen*),  dass  bei  Überschuss  von  Nukleolarsubstanz 
nicht  ihre  Gesamtmasse  zur  Spindelbildung  verwendet  zu  werden 
braucht^). 

Was  die  Art  und  Weise  der  Spindelbildung  angeht,  so  liegen  hierüber 
eine  grosse  Anzahl  von  Untersuchungen  vor.  Nachdem  GUIGNARD^) 
im  Jahre  1891  die  Spindelbildung  besonders  an  Pollen-  und  Embryo- 
sackmutterzellen von  Lüium  Martagon  fälschlich  als  von  Centrosomen 
ausgehend  geschildert  hatte,  war  es  zunächst  BeLAJEFF^),  der  durch 
einen  im  Jahre  1894  erschienenen  wertvollen  Beitrag  unsere  Kennt- 
nisse über  diesen  Punkt  wesentlich  förderte.  Er  schilderte  die 
Karyokinese  in  den  PoUennnitterzellen  von  Larix  und  verschiedenen 
Lüiaceen^  bei  welcher  Gelegenheit  er  besonders  die  schon  früher 
von  Strasburger  und  anderen  Forschern  erwähnten,  mehrpoligen 
Spindeln  beschreibt  und  die  Vermutung  ausspricht,  dass  diese  Bildungen 
Entwickelungsstadien  der  zweipoligen  Spindeln  seien,  eine  Vermutung, 
die  sich,  wie  das  Weitere  zeigt,  als  richtig  herausstellte.  FARMER^), 
der  sich  gegen  die  Angaben  von  GUIGNARD  wandte,  und  STRAS- 
BÜRGER^)  folgten  mit  ihren  Untersuchungen  vorwiegend  an  Pollen- 
mutterzellen von  Liliuvi  und  LarLv.  In  besonders  hervorragender 
Weise  jedoch  wurden  unsere  Kenntnisse  gefördert  durch  die  schon 
erwähnten  Cytologischen  Studien    aus    dem    Bonner    botanischen   In- 


1)  B.  Nkmec,  Cytologische  Untersuchungen  an  Vegetationspunkten  der  Pflanzen. 
Vestnik  kräl.  Ceske  spolecnosti  nauk,  XXXIII,  1897,  S.  25.  Derselbe,  Zur  Physio- 
logie der  Kern-  und  Zellteilung,  Bot.  Centralbl.,  Bd.  LXXVII,  1899,  S.  251.  Ferner 
Derselbe,  in  Sitzungsber.  der  böhm.  Gesellsch.  der  Wiss.  1899,  Bd.  XII,  S.  8. 

2)  Vgl.  in  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  u.  s.  w.,  S.  1.'50. 

3)  Val.  Haecker,  Biol.  Centralbl.,  Bd.  XVII,  1897,  S.  703,  704.  Derselbe  auch 
in  .,Praxis  und  Theorie  der  Zellen-  und  Befruchtungslehre",  1899,  S.  105ff. 

4;  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  u.  s.  w.,  S.  129,  130. 

5)  Über  die  Nucleolen,  vgl.  im  übrigen  S.  (110)  fl'. 

6)  L.  Guignard,  Nouvelles  etudes  sur  la  fecondation.  Anuales  des  sc.  natur. 
Botanique,  7.  ser.,  T.  XIV,  1891,  S.  lG3ff. 

7)  Wl.  Belä.ieff,  Zur  Kenntnis  der  Karyokinese  bei  den  Pflanzen.  Flora,  Er- 
gänzungsband 1894,  S.  4:'i(». 

8)  Br.  J.  Farmer,  Über  Kernteilung  in  /.<7<//7;i-Antheren,  besonders  in  bezug 
«uf  die  Centrosomenfrage.    Flora,  Bd.  LXXX,  1895,  S.  5G. 

9)  E. Strasburger,  Karyokinetische  Probleme,  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXVIII, 
1895,  S.  151. 


H'})  M.   KOERNICKE: 

stitut*).  Au  ceutrosomenlosem  und  ceutrosonieuführeudeui  Material 
wurdeu  die  Uutersuchungen  angestellt,  und  zwar  waren  es  haupt- 
sächlich die  relativ  grossen  Pollen-  und  Sporenmutterzellen, 
welche  zur  Erforschung  des  Gegenstandes  reizten.  So  untersuchte 
OSTERHOUT  die  Sporenmutterzellen  vou  Equisetum,  MOTTIER  die 
Pollenmutterzellen  von  Hellehorus  foetidus^  Podophyllum  peltatum, 
Liliuvi  Martagon^  Lüium  candiduvi^  Lilium  umbellatum,  Fritillaria 
persica  und  zum  Vergleich  mit  den  Gymnospermen  die  Pollenmutter- 
zellen  von  Pimis  Laricio\  JUEL  wählte  die  Pollenmutterzellen  von 
Hemerocallis  fulva  zur  Untersuchung,  HARPER  die  Asci  von  Ersyiplie 
commu7iis  und  Peziza  Stevensoniana ^  FaIRCHILD  die  Conidien  und 
Zygosporen  von  Basidioholus  ranarum,  STRASBURGER  die  Oogouien 
von  Furus  ijlatyrarpus,  Furus  serratiis  und  Fucus  vesivulosus.  DeBSKI's 
Untersuchungen  erstreckten  sich  auf  die  Spermatozoiden  -  Mutter- 
zellen von  Chara  fragUis,  auch  auf  die  vegetativen  Zellen  dieser 
Pflanze,  und  SWINGLE  wandte  sich  bei  seinen  Studien  an  Sphace- 
lariaceen  ausschliesslich  den  vegetativen  Zellen  zu.  Die  Ergebnisse, 
welche  diese  Forscher  bezüglich  der  Spindelbildung  zu  Tage  förderten, 
sind  bestimmend  für  unsere  lieutige  Auffassung  über  diesen  Gegen- 
stand geworden.     Sie  lassen  sich  wie  folgt  zusammenfassen: 

Um  den  Kern,  dessen  Wandung,  wie  man  mit  STRASBURGER 
annimmt,  aus  Hautschicht  (Kinoplasma)  besteht,  bildet  sicli  in 
Sporen-  oder  Pollenmutterzellen  ein  Faserfilz  von  Kinoplasma  aus, 
welcher  durcli  zarte  Fäden  mit  der  äusseren  Hautschicht  der  Zelle 
in  Verbindung  steht.  Allmählich  ordnen  sich  in  diesem  Filz  eine 
Anzahl  Fasern  zu  Polen  an,  die  zum  Teil  die  Hautschicht  erreichen, 
zum  Teil  frei  im  Cyto])lasma  endigen.  Neue  Pole  treten  hinzu,  so- 
dass wür  einen  multipolaren  Kinoplasmakörper  vor  uns  haben.  Unter- 
des hat  sich  die  Kernwand  aufgelöst,  die  Fasern  sind  in  die  Kern- 
höhle hineino-edrungen  und  haben  sich  zum  Teil  an  die  aus  dem 
Kernfaden  herausgesonderten  Chromosomen  angesetzt  (Zugfasern),  zum 
Teil  trafen  sie  mit  solchen,  die  von  entgegengesetzter  Seite  kamen, 
zusammen  und  verschmolzen  zu  fortlaufenden  Fäden  (Stützfasern). 
Mit  fortschreitender  Ausbildung  der  Spindelfigur  schwindet  der  Nu- 
cleolus.  Einige  der  zahlreichen  Pole  werden  nunmehr  eingezogen, 
andere  treten  zusammen  derart,  dass  sie  sich  an  zwei  gegenüber- 
liegenden Seiten  des  Kerns  zu  je  einem  Pol  vereinigen,  wodurch 
die  typische  zweipolige  Spindelfigur  erreicht  wird.  Die  Pole  der 
fertigen  Spindel  sind  in  vielen  Fällen  an  der  Hautschicht  befestigt, 
anderenfalls  erscheint  die  Spindel  durch  zahlreiche  Kinoplasmafasern 
an  ihr  suspendiert. 

Der   Vollständigkeit    halber  sei  erwähnt,   dass    sich    öfters    auch 


1)  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXX,  1.S97,  S.  läö. 


Der  boutige  Stand  der  pflanzlichen  Zelliorschung.  (^3) 

innerhalb  der  Kenihöhle  ein  Faserwerk  ausbildet,  welches  nach  Auf- 
lösnns:  der  Kernwand  mit  den  extrannclear  entstandenen  Fasern  ver- 
eint  den  Spindelkörper  anfbant,  dass  ferner  in  verschiedenen  Fällen 
die  Spindel  vollkommen  intranuclear  entstehen  kann^). 

Vollkommen  extrannclear  entsteht  nach  DENKE  die  Spindel  bei 
der  Teilung  der  Mikrosporen  von  Selagi7iella-).  Hier  rückt  der  Kern 
vor  Beginn  der  Spindelbildnng  in  die  Nähe  der  Wand.  In  der  neben 
ihm  liegenden  Cytoplasmapartie  treten  Kinoplasmafäden  auf,  die 
zunächst  wirr  durcheinander  verlaufen,  sich  alsbald  aber  zu  einer 
kleinen  bipolaren  Spindel  mit  wohl  ausgebildeten  Polen  anordnen. 
Die  Spindel  nimmt  an  (Irösse  zu,  bis  ihre  Pole  fast  die  Peripherie 
der  Zelle  erreichen;  von  den  Polen  nach  der  Kernwand  werden  nun- 
mehr feine  Kino]>lasmafasern  ausgesandt,  die  sich  dort  festsetzen, 
sich  verkürzen  und  den  Kern  so  in  die  Spindel  hineinziehen.  Erst 
nachdem  der  Kern  vollständig  in  die  Spindel  hineingezogen  ist,  löst 
sich  die  Kernwand  auf,  von  den  Polen  aus  dringen  die  Spindelfasern 
in  die  Kernhöhle  ein. 

In  zahlreichen  Arbeiten  wurden  weiterhin  noch  die  Details  bei 
der  Spindelbildung  in  Sporen-,  Pollen-  und  Embryosackmutterzellen 
erforscht.  Dass  in  letzteren  die  Spindelbildung  in  derselben  Weise 
von  statten  geht,  wie  in  den  Pollenmutterzellen,  lehrten  vor  allem 
die  diesbezüglichen  Arbeiten  von  MOTTIER^)  und  SCHKIEWIND- 
ThieS*).  Eine  wertvolle  Zusammenstellung  der  neueren  und  neuesten 
Literatur  über  dieses  Gebiet  findet  sich  in  dem  kürzlich  erschienenen 
Werk  A-onCOULTER  und  CHAMBERLAIN^),  Morphology  of  Angiosperms, 
vor,  auf  welche  ich  hier  verweisen  möchte,  ferner  in  der  letzten  Arbeit 
von  LaWSON'^). 

Anders,  wie  in  den  eben  geschilderten  Fällen  geht  die  Spindel- 
bildung bei  solchen  Objekten  vor  sich,  deren  Zellen  individuali- 
sierte  Centrosomen   führen.     Über    diese  Art    der  Spindelbilduug 


1)  Vergl.  hierzu  u.  a.  Wl.  Bei.ajeff,  1.  c  S.  4:;7;  E.  Stuasbuuger,  Karyo- 
kinetische  Probleme,  S.  1G9:  E.  Strasburgek,  Über  Rediiktionsteilung  usw.,  8.  125; 
M.  KoERNiCKE,  Studien  an  Embrjosackmutterzcllen.  Sitznugsber.  der  Niederrhein. 
Gesellsch.,  Bonn  llKtl,  S.  :">  des  Sep.-Abdr. 

2)  P.  Denke,  Sporenentwicklung  bei  Selagindla.  Beihefte  zum  Bot.  Centralbl., 
Bd.  XII,  Heft  2,  S.  187,  1H8. 

3)  D.  M.  MOTTIER,  ÜI)er  das  Verhalten  der  Kerne  bei  der  Entwicklung  des 
Embryosacks  und  die  Vorgänge  bei  der  Befruchtung.  Jahrb.  für  wiss.  Botanik, 
Bd.  XXXI,  1898,  S,  125fl'. 

4)  J.  ScHNiEWiND-TniES,  Die  Reduktion  der  Chromosonienzahl  und  die  ihr 
folgenden  Kernteilungen  in  den  Embryosackmuttcrzcllen  der  Angiospermen.  Jena, 
GusT.  Fischer  1901. 

ö)  J.  M.  CüULTKR  and  Ca.  J.  Chamberlain.  New-York,  D.  Appleton  and  Co., 
1903,  S.  139  ff.  und  114  ff. 

G)  Anstruther  A.  Lawson,  Studies  in  Spindle  formation.  Botan.  Gazette, 
Vol.  XXXVI,  August  190.-;,  S.  97. 


(JA)  ^J-  Koernicke: 

belehrt  uns  der  von  STRASBURGER  in  den  cytologischen  Studien 
geschilderte  Fall  von  Fucus^).  Die  Kernteilung  v^ird  hier  ein- 
geleitet durch  eine  Teilung  des  zunächst  in  Einzahl  dicht  am  Kern 
befindlichen  Centrosoms;  die  beiden  Hälften  rücken  auseinander, 
bis  sie  zwei  entgegengesetzte  Punkte  des  Kerns  erreicht  haben. 
Dabei  bildet  sich  um  sie  eine  aus  Kinoplasmafasern  bestehende 
Strahlung  aus,  die  Astrosphäre.  An  den  Stellen,  wo  die  Centro- 
somen liegen,  schwindet  die  Kernmembran,  und  es  treten  Spindel- 
fasern in  der  Kernhöhle  auf.  die  von  Centrosom  zu  Centrosom  sich 
fortsetzen.  Nach  und  nach  schwand  dabei  die  Kernwand  vollständig. 
Die  fertige  Spindel  gleicht,  abgesehen  von  dein  an  jedem  Pol  befind- 
lichen, mit  Kinoplasmastrahlung  umgebenen  Centrosom,  den  zwei- 
poligen centrosomlosen  Spindeln. 

Ahnlich,  mit  nur  unwesentlichen  Abweichungen,  vollzieht  sich 
die  Spindelbildang  bei  Kernen,  die  keine  scharf  umgrenzten  indi- 
vidualisierten Centrosomen  führen,  sondern  einfache  kino- 
piasmatische  Ansammlungen  ohne  zentralen  Körper  besitzen,  wie 
bei  den  Kernteilungsbildern  im  Askus  nach  HaRPER^),  ferner  in  den 
Tetrasporenmutterzellen  von  Corallt?ia  nach  BRADLEY  MOORE  DAVIS  ^), 
in  den  keimenden  Sporen  von  Pel/ni  nach  demselben  Forscher*)  und 
nach  CHAMBERLAIN^). 

Bei  der  Teilung  von  centrosomführenden  Kernen  vege- 
tativer Zellen®)  kommt  die  Spindel  in  wesentlich  gleicher  Weise 
zustande,  wie  in  den  centrosomführenden  „reproduktiven"  Zellen. 
Was  die  centrosomlosen  Kerne  vegetativer  Gewebeelemente  der 
höheren  Pflanzen  betrifft,  so  glaubte  NEMEC')  in  der  Art  der  Spindel- 
bildung einen  Unterschied  zwischen  ihrer  Teilung  und  derjenigen  der 
„reproduktiven"-  Zellen  gefunden  zu  haben.  Er  fand  die  Anlage  der 
Kernspindel  in  den  Sporen-  und  Pollenmutterzellen  multipolar,  in 
den    vegetativen  Zellen    derselben  Pflanzen  bipolar.     MOTTIER  hatte 


r  E.  Strasburger,  Kernteilunji:  uud  Befruchtung  bei  Fucus.  Jahrb.  für  wiss. 
Bot.,  Bd.  XXX,  1897,  S.  351  ff.  —  Vergl.  auch  Ü.  M.  Mottier,  Nuclear  aod  Cell 
Division  in  Dictyota  d^chotoma.     Ann.  of  Bot.,  Vol.  XIV,  1900,  S.  163. 

2)  R.  Harper,  Kernteilung  und  freie  Zellbildung  im  Ascus.  Jahrb.  für  wiss. 
Bot.,  Bd.  XXX,  1897,  S.  249flf. 

3)  ßu.  M.  Davis,  Kernteilung  in  der  Tetrasporen mutterzelle  bei  Corallina  offi- 
cinalis  L.     Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XVI,  1898,  S.  26Gff. 

4)  Br.  M.  Davis,  Nuclear  Studies  on  Pellia.  Annais  of  Botany,  Vol.  XV,  1901, 
S.  147  fif. 

ö)  Ch.  J.  Chamberlain,  Mitosis  in  Pellia.  Bot.  Gazette,  Vol.  XXXVI,  1903, 
S.  28  ff. 

6)  Vergl.  u.  a.  Walter  T.  Swingle,  Zur  Kenntnis  der  Kern-  und  Zellteilung 
bei  den  Sphacelariaceen.     Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXX,  1897,  S.  ."ilöff. 

7)  Vergl.  die  Literaturzusammenstellung  in  E.  Strasburger,  Über  Reduktions- 
teilung usw.,  S.  112. 


Der  heutige  Stand  der  pnaczlichen  Zellfcrschung.  (75) 

dagegen  auch  in  vegetativen  Zellen  multipolare  Spindeln  gefunden^). 
Der  hierdurch  gegebene  Gegensatz  ist  jedoch,  wie  STRASBURGER 
gelegentlich  einer  Besprechung  dieser  Verhältnisse  ausführte^),  nur 
scheinbar.  NEMEC's  Angaben  liessen  sich  mit  denen  MOTTIER's  ver- 
einigen, da  die  Extreme  durch  Zwischenglieder  verbunden  seien. 

In  Anknüpfung  an  die  Arbeit  HOF's'^),  der  sich  im  Bonner 
Institut  besonders  in  Rücksicht  auf  die  Spindelbildung  mit  der  Unter- 
suchung der  Kernteilung  in  den  Meristemen  der  höheren  Pflanzen  be- 
schäftigt hatte,  gibt  STRASBURGER  eine  eingehende  Schilderung  der 
Spindelbildung  in  vegetativen  Zellen  dieser  Pflanzen*),  deren 
Inhalt  dem  heutigen  Stand  unseres  Wissens  in  dieser  Frage  ent- 
spricht und  die  ungefähr  in  folgenden  Worten  wiedergegeben 
sein  mag. 

Bei  Beginn  der  Kernteilung,  kurz  bevor  der  Kernfaden  sich 
segmentiert,  umgibt  sich  der  Kern  mit  einer  dünnen  Lage  von  fein- 
faserigem Kinoplasma.  Diese  Kinoplasmahülle  wird  nun  von  den 
beiden  zukünftigen  Polflächen  kappenförmig  abgehoben,  indem  sich 
zwischen  ihr  und  der  Kernwandung  eine  kernsaftähnliche  Flüssio-keit 
sammelt.  An  den  Polflächen  erscheint  die  Hülle  stärker  als  am 
Äquator.  In  ähnlicher  Weise,  wie  in  anderen  Fällen  die  Spindel- 
fasern in  die  mit  Kernsaft  erfüllte  Kernhöhle  eindrinoen  und  fort- 
wachsen,  treten  allmählich  von  der  Kinoplasmahülle  Fasern  in  die 
safterfüllten  Kappenräume  hinein,  welche  alsbald  die  Kernwand  er- 
reichen und  eine  extranucleare  Spindelanlage  darstellen.  Während- 
dessen strecken  sich  die  Kappen  in  die  Länge  und  spitzen  sich 
gleichzeitig  zu.  Die  an  Zahl  zunehmenden  Fasern  konvergieren  nach 
den  Polen  und  treffen  dort  meist  zusammen.  Sie  können  aber  auch 
längere  Zeit  an  ihrem  Polende  getrennt  bleiben,  bezw.  nicht  in  einem 
Punkte,  sondern  in  mehreren  Punkten  zusammenschliessen.  Dann 
wird  das  Kernkörperchen  aufgelöst,  die  Kernwand  schwindet  und 
zwar  zunächst  an  den  nach  den  Polen  zu  gelegenen  Seiten,  worauf 
die  Spindelfaseru  in  die  Kernhöhle  hineinwachsen.  Dort  setzen  sie 
entweder    an    die  Chromosomen    an    und    bilden  so  die  Zugfasern, 


1)  D.  M.  MoTTiER,  Über  das  Verhalten  der  Kerne  bei  der  Entwicklung  des 
Embryosacks  und  die  Vorgänge  bei  der  Befruchtung.  Jahrb.  für  wissensch.  Bot., 
Bd.  XXXI,  1898,  S.  154. 

2)  E.  Strasburgek,  Über  Reduktiousteilung  usw.,  S.  ll.">. 

3)  A.  C.  Hof,  Histologische  Untersuchungen  an  Vegetationspunkten.  Botau. 
Centralbl.,  Bd.  LXXVI,  1898,  S.  65. 

4)  Es  sei  hierbei  noch  auf  folgende  Arbeiten  hingewiesen:  F.  Rosen,  Beiträge 
zur  Kenntnis  der  Pflanzenzelle.  Cofin's  Beiträge  zur  Biologie  der  Pflanzen,  Bd.  VII, 
18%,  S.  249,  250.  —  H.  Schaffner,  Karyokinesis  in  the  root  tips  of  AllUtm  Cepa. 
Botan.  Gaz.,  Vol.  XXVI,  1898,  S.  225  ff.  —  E.  L.  Fulmer,  Cell  division  in  Pine 
seedlings.  Ebenda,  S.  239 ff.  —  B.  Ni^:MEU,  Zur  Physiologie  der  Kern-  und  Zell- 
teilung.   Bot.  Centralbl.,  Bd.  LXXVII,  1899,  S.  244,  24G. 


(7G) 


M.    KOEKNICKE: 


oder  treffen  von  entgegengesetzten  Seiten  kommend  auf  einander,  um 
von  einem  Pol  zum  andern  fortlaufende  Fäden,  die  Stützfasern, 
zu  bilden.  Beide  Arten  von  Fasern  sind  dabei,  wie  in  pflanzlichen 
Kernteilungsfiguren  zwischen  einander  verteilt,  eine  Unterscheidung 
von  Mantelfasern  und  Centralf asern,  wie  sie  N'EMJ]C^)  macht, 
lässt  STRASBURCtER  nicht  gelten").   — 

In  der  geschilderten  Weise  verläuft  die  Kernteilung  in  den  mit 
Plasma  gefüllten,  meristematischen  Gewebszellen.  In  den  plasraa- 
armen  Zellen,  die  auch  nur  wenig  Kinoplasma  führen,  ist  nichts  von 
dem  Abheben  der  eben  geschilderten  Polkappen  zu  sehen,  die  Spindel- 
anlage vollzieht  sich  vollkommen  intranuklear ^). 

NEMEC^)  nennt  die  Art  der  Spindelbildung  in  den  Meristem- 
zellen bipolar,  weil  sie  nicht,  wie  beim  ersten  Teiluugsschritt  der 
Sporen-  und  Pollenmutterzellen,  allseitig  um  den  Kern,  sondern  an 
zwei  seiner  gegenüberliegenden  Seiten  eintritt.  STRASBURGER^) 
hält  ihm  die  soeben  bei  der  Schilderung  der  Spindelbildung  in  vegeta- 
tiven Zellen  erwähnte  Tatsache  entgegen,  dass  man  auch  bei  der 
auf  zwei  gegenüber  liegende  Seiten  des  Kerns  beschränkten  Spindel- 
anlage in  den  Vegetationspunkten  der  Wurzeln  getrennt  an  den 
Kinoplasmakappen  endende  Spindelbüschel  beobachten  kann,  daher 
diese  Anlagen  zunächst  multipolar  sein  können,  um,  wie  die  multi- 
polar vielseitigen,  schliesslich  zur  Bildung  der  zweipoligen  Spindel 
zu  führen.  Er  schlägt  daher  vor,  zwischen  multipolar  polyarchen 
und  multipolar  diarchen  Spindelanlagen  zu  unterscheiden,  im 
Oegensatz  zu  den  Spindelanlagen,  welche  auf  Centrosomen  zentriert 
sind,  somit  von  Anfang  an  wirklich  bipolar  diarch  sind. 

Mit  dem  Fortschreiten  unserer  Kenntnisse  über  die  Art  der 
Spindelbildung  sind  auch  die  Kontroversen  ihrer  Lösung  näher  ge- 
rückt worden,  welche  betreffs  der  Beförderung  der  Tochterchromosomen 
nach  den  Spindelpolen  bestanden.  Während  man  früher  auf  botanischem 
Gebiet  die  Vermutung  hegte,  dass  sämtliche  Spindelfasern  konti- 
nuierlich von  einem  Pol  zum  andern  verliefen  und  die  Chromo- 
somenhälften längs  dieser  Fasern  den  Polen  zu  glitten  **),  wandte 
man  sich,  nachdem  die  Fortschritte   der  Technik  einen  tieferen  Ein- 


1)  B.  NiiMEC,  Über  die  karyokinetische  Kernteilung  in  der  Wurzelspitze  von 
Aläuiii   Cepa.    Jalirb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXIII,  1899,  S.  324,  328. 

2)  E.  STßASBURGEß,  Über  Redaktionsteilung  usw.,  S.  11.'). 
r.)  Ebenda,  S.  lls,  11<). 

4)  B.  Nkmec,  Über  die  Ausbildung  der  achromatischen  Kernt eilungsfigui-  im 
vegetativen  und  Fortpilanzungsgewebe  der  höheren  Pflanzen.  Botan.  (.'entralbl. 
Bd.  LXXIV,  1898,  S.  3. 

ö)  E.  Strasbuhger,  Über  Reduktiousteilung  usw.,  S.  117,  IIS. 

G)  Vergl.  hierzu  E.  Strasburger.  Karyokinetische  Probleme.  Jahrb.  lür  wiss. 
Botanik,  Bd.  XXVIII,  S.  n9fi-. 


Der  heutige  Stand  der  ptlanzliclien  Zellforsclning.  (77) 

blick  in  die  Verhältnisse  gestattet  hatte,  der  VAN  BENEDEN'schen  ^) 
Vorstellung  einer  Befördernng  der  Tochterchroniosomen  nach  den 
Polen  durch  sich  kontrahierende  Spindelfasern  zu.  Zur  Klärung  der 
Fragen  trugen  besonders  BELA.TEFP-),  GUIGNARD''),  StEASBURGER') 
und  die  meisten  Verfasser  der  Cytologischen  Studien**)  bei.  Während 
Alpred  Fischer^)  die  Bewegung  der  Chromosomen,  falls  man  ihnen 
nicht  eigenes  Bewegungsvermögen  zuschreiben  will,  von  den  all- 
verbreiteten Eigenschaften  der  Bewegung  und  des  Wachstums  des 
Protoplasmas,  an  dem  auch  der  Kern  teilnimmt,  ableiten  möchte, 
steht  jetzt  die  weitaus  grösste  Zahl  der  botanischen  Cytologen  auf 
dem  Standpunkt,  dass  die  Chro]nosomen  von  den  bei  Beginn  der 
Spindelbildung  sich  an  sie  festsetzenden  und  als  Zugfasern  bezeicli- 
neten  Spindelfasern  ergriffen  uud  nach  den  Polen  befördert  werden. 
Dafür  spricht  besonders  die  Zahl  der  Zugfasern  und  die  Art,  in 
welcher  sie  an  die  Chromosomen  ansetzen.  Sie  erfassen  nämlich  in 
Büscheln  jedes  Chromosom,  und  zwar  getrennt  zu  dessen  beiden 
Seiten.  Während  die  Tochterchroniosomen  sich  den  Polen  nähern, 
nehmen  die  Zugfasern  an  Länge  ab,  die  den  Polen  zu  liegenden 
Teile  der  Spindel  nehmen  jedoch  an  Dichte  zu  und  erscheinen  so 
dunkler,  im  Gegensatz  zu  der  hellen,  zunächst  nur  von  den  ver- 
hältnismässig wenio-en,  von  Pol  zu  Pol  verlaufenden  Stützfasern 
durchsetzten,  äquatorialen  Partie.  Eine  Kontraktion  der  Spindelfasern, 
wie  sie  von  der  HAECKER'schen'')  „Muskelfadentheorie"  verlangt 
wird,  wonach  die  Spindelfasern  mit  muskulösen  Fibrillen  zu  ver- 
gleichen wären,  und  eine  Verdichtung  der  Zugfasern,  die  ihrer  Ver- 
kürzung entspräche,  ist  dabei  nicht  nachweisbar,  wohl  lässt  sich  je- 
doch die  erwähnte  Verdichtung  der  Spindelenden  beim  Nahen  der 
Tochterchromosomen  erkennen.  STRASBURGER ^)  nimmt  daher  an, 
dass  die  Verkürzung  der  Zugfasern  auf  Substanzabgabe  aus  ihnen  be- 
ruht.    „So  wie   diese  Fasern  bei  ihrer  Anlage  Nukleolarsubstanz  für 


1)  Ed.  van  Benkden,  Reclierches  sur  la  maturation  de  l'oeuf,  la  fecondation  et 
la  division  cellulaire,  1S8;>,  S.  38(5.  —  Ferner  Ed.  van  Benedbn  et  Ad.  Neyt,  Nou- 
vellcs  recherches  sur  la  fecondation  et  la  division  mitotique  de  l'Ascaride  megalo- 
cephale.     Bull,  de  l'acad.  de  Belgique,  3.  ser.,  T.  XIV,  1887,  Sep.-Abdr.  S.  41. 

2)  Wl.  Belajeff,  Flora,  Bd.  LXXIX,  1894,  S.  433 ff. 

3)  L.  GuiGNARD,  Nouvelles  recherches  sur  le  noyau  cellulaire.  Ann.  des  sc. 
nat.  Bot.,  G.  ser.,  T,  XX,  1885,  S.  335.  —  Ferner  in  Nouvelles  etudes  sur  la  fecon- 
dation.    Ebenda,  7.  ser.,  T.  XIV,  1891,  S.  185. 

4)  E.  Strasburger,  Karyokinetische  Probleme,  1.  c.  —  Ferner  in  Reduktions- 
teilung, Spindelbildung  usw.,  S.  139ff. 

5)  Jahrb.  für  wiss.  Bot,  Bd.  XXX,  1897,  S.  l.Jöff. 
t))  Fixierung,  Färbung  usw.,  S.  252ff. 

7)  Vergl.  Haecker,  Praxis  und  Theorie  der  Zellen-  und  Befruchtungslehre. 
Jena,  Gust.  Fischer,  1899,  S.  7.3. 

8)  E.  Strasburger,  Reduktionsteiluug  usw.,  S.  142. 


(78)  M-  Koernicke: 

ihr  Wachstum  verwenden,  so  gehen  sie  jetzt  diese  Substanz. wieder 
ab  und  verkürzen  sich  damit  gleichzeitig.  Die  aus  den  Zugfasern 
tretende,  zwischen  ihnen  sich  ansammelnde  Xukleolarsubstanz  be- 
dingt die  zunehmende  Tingierbarkeit  der  polaren  Spindelabschnitte, 
die  aus  diesem  Grunde  dichter  erscheinen.  Durcli  den  Austritt  von 
Nukleolarsubstauz  aus  den  Zu2:fasern  wird  wohl  auch  die  in  manchen 
Fällen  auf  diesen  Entwickluno-sstadien  beobachtete  Bildung  extra- 
nuklearer  Nukleolen  in  der  Nähe  der  Spindelpole  zusammenhängen, 
dann  auch  das  Auftreten  färbbarer  Substanzmassen  zwischen  den 
vStützfasern,  die  sich  nach  der  Aquatorialebene  der  Teilungsfigur  be- 
wegen. Dort  werden  diese  Substanzmassen  weitere  Verwendung  für 
die  Verbinduugsfäden  und  die  anzulegende  Hautschicht  finden." 

Wenn  die  Tochterchromosomen  die  Pole  erreicht  haben,  sieht 
man  zahlreiche  Kinoplasmafasern  von  ihnen  nach  allen  Richtungen 
ausstrahlen  und  zum  Teil  die  Hautschicht  erreichen^).  Der  durch 
Verbindung  der  Chromosomen  untereinander  entstehende  dichte  Knäuel 
lockert  sich  allmählich,  wobei  eine  vakuolenähnliche,  mit  Kernsaft 
sich  füllende  Keriihöhle  zustande  kommt.  Die  Strahlungen  um  den 
Kern  vermindern  sich  und  es  hat  den  Anschein,  als  ob  die  nunmehr 
sich  bildende  Kernwand  aus  den  Strahlenenden  der  Kinoplasmafasern 
gebildet  wird.  Ihr  Tinktionsvermögen,  welches  mit  dem  des  Kino- 
plasmas übereinstimmt,  spricht  für  diese  Ansicht^).  Doch  wären 
weitere  Untersuchungen  hierüber  sehr  erwünscht,  zumal  eine  soeben 
erschienene  Arbeit  von  ANSTRUTHER  A.  LaWSüN^;  nicht  auf  diesen 
Punkt  eino-eht.  Nach  LAWSO^''s  Untersuchungen  an  den  Kernen  der 
Pollenmutterzellen  von  Passiflora  caerulea  und  Equisetum  Umosum 
unterscheidet  sich  die  Kernhöhle  in  nichts  von  einer  gewöhnlichen 
Vakuole  (Tonoplast).  —  Bei  weiteren  Untersuchungen  wären  auch 
besonders  Kerne  zu  berücksichtigen,  die  längere  Zeit  in  Ruhe  ver- 
harren, also  solche  älterer  vegetativer  Gewebe,  da  sich  dort  vielleicht 
andere  Verhältnisse  auffinden  lassen  werden,  als  bei  den  Kernen  der 
Sporenmutterzellen,  deren  Teilungen  bekanntermasseu  ausserordent- 
lich schnell  aufeinander  folgen.  Auch  die  aus  dem  Pollenschlauch 
tretenden,  generativen  Kerne  könnten  in  dieser  Beziehung  interessante 
Ergebnisse  liefern.  Eine  wertvolle,  den  fraglichen  Gegenstand  be- 
rührende Mitteilung    wurde    schon   von  MiEHE*)  gemacht,    der  kino- 


1)  Vergl.  liierzu  die  Litcraturangaben  in  Strasburgeu,  Über  Reduktions- 
teilung  usw.,  S.  144,  145. 

2)  E.  Strasburger,  Die  pflanzlichen  Zellhäiite.  Jahrb.  für  wissensch.  Bot., 
Bd.  XXXI,  1898,  S.  .'r23,  524. 

3)  A.  Lawson,  On  the  Relationship  of  the  nuclcar  Membrane  lo  the  Proto- 
plast.    Butan.  Gaz  ,  Vol.  XXXV,  190.%  S.  805ff. 

4)  H.  MiEHE,  Histologische  und  experimentelle  Untersuchungen  über  die  An- 
lage der  Spaltöffnungen  einiger  Monokotylen.  Botan.  Centralbl.,  lid.  LXXVIII, 
1899,  S.  388  ff. 


Der  heutige  Stand  der  pflaazlichen  Zollforschimg.  (79) 

plasmatische  Verbiiidungsfasern  zwischen  der  Wandung  eines  ruhenden 
Kerns  und  der  Hautschicht  in  den  Epidermiszellen  von  Hyacinthus 
nachwies,  was  seiner  Ansicht  nach  auf  die  kinoplasmatische  Natur 
hindeutete  und  ferner  vermuten  liesse,  dass  eine  kinetische  Yer- 
binduno-  zwischen  Kernwand  und  Hautschicht  bestände. 

Wie  die  Kernwand,  so  wird  auch  die  Zellplatte  als  aus  Kinoplasma 
hestehend  aufgefasst  ^).  Ihre  Entwicklungsgeschichte  zeugt  für  die 
Kichtiü-keit  dieser  Annahme.  Von  den  beiden  Tochterkernen  trennen 
sich  die  kinoplasmatischen  Yerbindungsfäden,  ziehen  sich  auf  den 
Äquator  zurück  und  werden  dem  entsprechend  dicker.  Dann  nehmen 
sie  an  Zahl  zu,  und  zwar  geschieht  ihre  Vermehrung  allem  Anschein 
nach  durch  Längsspaltung.  Im  Äquator  schwellen  die  Yerbindungs- 
fäden an,  verschmelzen  seitlich  miteinander.  Es  wird  so  eine  Haut- 
schicht gebildet,  die  sich  weiterhin  spaltet,  wodurch  die  abschliessenden 
Hautschichten  an  der  Teilungsstelle  für  die  beiden  Schwesterzellen 
geschaffen  werden^).  Eine  Scheidewand  aus  Zellhautstoff  wird  dann 
zwischen  den  beiden  Tochterhautschichten  abgeschieden;  sie  entsteht 
nicht  durch  Umwandlung  einer  mittleren  Schicht  der  Zellplatte. 

Da  die  Hautschichten  bei  der  Zellteilung,  wie  geschildert,  aus 
dem  Kinoplasma  hervorgehen,  so  muss  dies  auch  der  Fall  sein  für 
die  Gesamtheit  der  die  Protoplasten  umgebenden  Hautschichten  eines 
Zellgewebes;  auch  diese  müssen  ihren  Ursprung  dem  Kinoplasraa  ver- 
danken. —  In  den  Fällen,  wo  in  einer  Zelle  die  Kerne  sich  zunächst 
frei  vermehren  und  später  erst  simultane  Scheidewandbildung  folgt 
(Yielzellbildung),  vollzieht  sich  auch  diese  mit  Hilfe  kiuoplasmatischer 
Zellplatten  ^).  Auch  bei  freier  Zellbildung,  wo  es  gilt,  ohne  Scheide- 
wandbilduno-  eine  Partie  des  die  Kerne  umgebenden  Plasmas  abzu- 
grenzen,  geschieht  dies  durch  die  Anlage  einer  kinoplasmatischen 
Hautschicht.  Besonders  eingehend  ist  diese  Bildung  der  Hautschicht 
von  HarpeR*)  bei  der  Sporenbilduug  in  den  Asci  beschrieben 
worden.  Da  entsendet  eine  seitlich  am  Kern  befindliche  Kinoplasma- 
ansammlung  Strahlen,  die  sich  springbrunneuartig  umlegen,  weiter 
fortwachsen,  allmählich  sich  krümmen,  bis  sie  aufeinander  treff'en. 
Während  ihres  Wachstums  sind  sie  seitlich  zu  einer  zusammen- 
hängenden Schicht  verschmolzen  und  haben  so  eine  elliptische  Sporen- 
-anlao-e  aus  dem  umo-ebenden  Plasma  herausgeschnitten. 


1)  Vergl.  E.  Strasburger,  Die  pflanzlichen  Zellhäute,  1.  c.  S.  512 ff. 

2)  E.  Strasburger,  1.  c.  —  Ferner  H.  G.  Timberlake,  The  development  and 
fimction  of  the  cellplate  in  higher  plants.  Botan.  Gaz.,  Vol.  XXX,  1900,  S.  73£f., 
und  Ch.  E.  Allen,  On  the  origin  and  nature  of  the  middle  lamella.  Ebenda, 
Ed.  XXXII,  1901,  S.  Iff. 

3)  E.  Strasburgku,  1.  c  S.  520. 

4)  R.  A.  Harper,  Kernteilung  und  freie  Zellbilduug  im  Ascus.  Jahrb.  für 
T?iss.  Bot.,  Bd.  XXX,  1897,  S.  262. 


(80) 


M.  Ko ernicke: 


Dass  der  Kern  mit  der,  wie  wir  luitNOLL^)  aiiiiehmen  müssen, 
stets  ruhenden  Hautschiclit  durch  Kinoplasmafäden  fortdauernd 
verbunden  sei  und  dass  diese  Fäden  die  formativen  Impulse  vom 
Kern  zur  Hautschicht  leiten,  gibt  STKASBURGER -)  für  die  embryo- 
nalen und  meristematischen  Gewebe  der  Pflanzen,  in  welchen  forma- 
tive  Vorgänge  sich  vollziehen,  an.  Andere  Verhältnisse  liegen  in  den 
aus  den  formativen  Sphären  herausgetretenen  Pflanzenzellen  -vor,  in 
welchen  die  Hautschicht,  die  allem  Anschein  nach  weiter  als  Keiz- 
empfängerin  funktioniert,  im  wesentlichen  nur  noch  Vorgänge  aus- 
zulösen hat,  die  im  Dienste  der  Ernährung  stehen.  Da  bedürfe  es 
zur  Anregung  und  Auslösung  dieser  Vorgänge  eigentlich  allein  einer 
Verbindung  mit  dem  Trophoplasma.  Es  sei  nicht  ausgeschlossen, 
sagt  Strasburger,  dass,  wenn  formative  Vorgänge  in  solchen  Zellen 
wieder  eingeleitet  werden,  der  Zellkern  seine  Stellung  innerhalb 
des  Cytoplasma  verändere  und  wieder  in  unmittelbare  kinoplasma- 
tische  Verbindung  mit  der  Hautschicht  trete,  z.  B.  bei  Beginn  einer 
Zellteilung. 

Nicht  kinoplasmatisch  sind  nach  HABERLANDT^)  die  „Plasma- 
fibrillen",  welche,  wie  NEMEC*)  angibt,  besonders  stark  ausgebildet 
im  Plasma  der  meristematischen  Zellen  in  der  Nähe  der  Vegetations- 
puukte  longitudinal  verlaufen  und  auch  im  Leben  sichtbar  sind.  Sie 
sollen  aus  zahlreichen  homogenen  Fäden  zusammengesetzt  sein,  die 
von  einer  dichten,  granulären  Plasmascheide  eingehüllt  sind.  Während 
die  homogene  Fibrillensubstanz  erythrophil  erschien,  zeigte  die 
Scheide  kyanophilen  Charakter  und  NEMEC  nimmt  an,  dass  sie  aus 
Hautscliichtsubstauz  bestehe.  In  der  Nähe  der  Querwände  verbreiten 
sich  die  Scheiden  etwas,  wobei  die  früher  ziemlich  dicht  beieinander 
und  annähernd  parallel  verlaufenden  Fibrillen  divergieren,  und  gehen 
direkt  in  die  Hautschicht  der  Zelle  über.  Die  Fibrillenbündel  korre- 
spondieren an  den  Querwänden  in  den  benachbarten  Zellen.  HABER- 
LANDT  glaubte  zunächst,  diese  von  NEMEC  geschilderten  Fibrillen 
den  Kinoplasmafasern,  welche  nach  STRASBURGER  das  Plasma  der 
Zelle  durchziehen,  zur  Seite  stellen  zu  müssen ^j.    NEMEC  wies  jedoch 


1)  F.  NoLL,  zuletzt  in  Beobachtuugen  und  Betrachtungen  über  embryonale 
Substanz.     Biol.  Centralblatt.    Bd.  XXIII.    1903. 

2)  E.  Strasburgkr,  Über  Cytoplasinastruktureii,  Kern-  und  Zellteilung.  Cytol. 
Studien.     Jahrb.  für  wiss.  Bot.    Bd.  XXX.    1897,  S.  oSi. 

;{)  G.  Haberlandt,  Über  fibrilläre  Plasmastrukturcu.  Ber.  der  Deutschen  bot. 
Gesellsch.    Bd.  XIX.    1901.  S.  5(J9ff. 

4)  B.  NiiMEC,  Die  reizleitenden  Strukturen  bei  den  PÜauzen.  Biol.  Centralbl. 
Bd.  XX.  1900,  S.  3G9ff.  Ferner:  Derselbe,  Die  Reizleitung  und  die  reizleitenden 
Strukturen  bei  den  Pflanzen.  Jena,  bei  Gustav  Fischer.  1901.  Derselbe,  Die 
Bedeutung  der  librillären  Strukturen  bei  den  Pflanzen.  Biol.  Centrall)].  Bd.  XXI, 
1901,  S.  529 ff. 

5)  G.  Haberlandt,  Über  Reizleitung  im  Pflanzenreich.  Biol.  Centralbl. 
Bd.  XXI.    1901,  S.  ;JG9. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (81) 

bald  diese  Vermutung  zurück^).  Im  besonderen  bemerkte  er.  dass 
die  Fibrillen  ganz  andere  Eigentümlichkeiten  zeigten  als  die  Kino- 
plasmafaseru.  Während  z.  B.  die  Bildung  von  kinoplasmatischen 
Fasern  durch  hohe  Temperaturen  angeregt  und  gesteigert  wird, 
werden  die  Fibrillen  dabei  zur  völligen  Degeneration  und  Auflösung 
gebracht.  Auch  verhalten  sich  die  Fibrillen  Fixierungs-  und  Färbe- 
mitteln gegenüber  ganz  anders  als  kinoplasmatische  Fasern. 

Die  Gründe  NEMEC's  erkannte  HaberLANDT  ^)  als  zutreffend  an. 
Seine  Beobachtuno-en  au  lebendem  und  fixiertem  Material  führten 
ihn  zu  dem  Öchluss,  dass  die  NEMEC'schen  Piasmafibrillen  identisch 
sind  mit  den  schon  von  anderen  Forschern  beschriebenen,  längs- 
faserigen Strukturen  strömenden  Protoplasmas,  sie  sind  somit  nicht 
kinoplasmatisch.  Eine  die  Fibrillen  umhüllende  Scheide  konnte  er 
nicht  erkennen.  Während  NEMEC^)  die  fibrillären  Plasmastrukturen 
in  den  Dienst  der  Reizleitung  stellt  und  mit  den  elementaren  Nerven- 
fibrillen vergleicht,  wie  solche  ApaTHY  in  den  reizleitenden  Bahnen 
der  höheren  Metazoen  gefunden  hat,  vermutet  HABERLANDT*),  dass 
hier  Einrichtungen  vorliegen,  welche  zur  Leitung  plastischer  Bau- 
stoffe dienen.  Im  Plasma  der  pflanzlichen  Sinnesorgane,  in  welchen 
mechanische  Reize  perzipiert  werden,  hätten  sich  die  Fibrillen,  wenn 
sie  reizleitende  Strukturen  darstellen  sollen,  vorfinden  müssen,  doch 
konnte  sie  HABERLANDT  dort  nicht  entdecken®). 

Im  übrigen  sei  hinzugefügt,  dass,  soweit  mir  zur  Kenntnis  kam, 
eine  Anzahl  in  den  cytologischen  Untersuchungsmethoden  sehr  be- 
wanderter Forscher  nicht  imstande  war,  in  ihren  Präparaten  Piasma- 
fibrillen in  der  Ausbildung,  wie  sie  NEMEC  beschreibt  und  abbildet, 
zu  erhalten,  so  dass  die  allgemeine  Skepsis,  welche  man  diesen 
Bildungen  gegenüber  beobachten  zu  müssen  glaubt,  wohl  berechtigt 
erscheint. 

Gelegentlich  seiner  Untersuchungen  über  die  fibrillären  Struk- 
turen kommt  NEMEC^)  auch  auf  die  fädigen  Bildungen  zu  sprechen, 
die  sich  hier  und  da  im  Cytoplasma,  besonders  von  Embryosack- 
mutterzellen,   vorfinden^).      Diese    hält    NEMEC    für    Ansammlungen 


1)  B.  Nemec,  Die  Bedeutung  der  fibrillären  Strukturen  bei  den  Pflanzen. 
Biol.  Centralbl.    Bd.  XXf,  S.  529ff'. 

2)  G.  Haberlandt,  1.  c.  Ber.  der  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XIX,  1901, 
S.  5fi9ff. 

?,)    I.e. 

4)   1.  c.  S.  578. 

ö)  G.  Haberlandt,  Sinnesorgane  im  Pflanzenreich  zur  Perceptiou  mecha- 
nischer Reize.    JiCipzig  bei  Engelmann.     1901. 

(!)   B.  NbMEC,  Biol.  Centralbl.    Bd.  XXL    1901,  1.  c.  S.  529 ff. 

7)  H.  H.  DixoN,  On  the  Chromosomes  of  Lilium  longiflorum.  Proceediugs  of 
the  Royal  Irish  Acad.,  3.  Ser.,  Vol.  III,  1895,  S.,  71G.  —  Mottier,  Jahrb.  für  wiss. 
Bot.  Bd.  XXXI,  1898,  S.  12G.  —  M.  et  P.  BouiN,  Sur  la  presence  de  filaments 
Ber.  der  deutschen  bot.  rissellsch.    XXI.  ((j) 


(82)  M.  Koernicke: 

von  Kinoplasniafasern ,  die  nichts  mit  seinen  reizleitenden  Struk- 
turen zu  tun  haben.  —  Dass  ausserdem  zu  öfteren  Malen  auch 
eigentümliche  Bildungen  trophoplasmatischer  Natur  im  Cytoplasma 
beobachtet  wurden,  sei  bloss  der  Vollständigkeit  halber  noch  mit- 
geteilt^). Derartige  und  auch  andere  Körper  waren  es,  die  ver- 
schiedentlicli  in  Pflanzenzellen  als  Centrosomen  gedeutet  wurden.  — 
Eine  Zusammenstellung  centrosomenähnlichen  Körper  in  vegetativen 
Zellen  gab  NEMEC^).  Er  unterscheidet  zwei  Gruppen:  Gebilde,  die 
schon  in  ruhenden  Zellen  bestehen  und  bei  der  Kernteilung  an  den 
Spindelpolen  liegen  —  ferner  solche  Gebilde,  die  erst  zur  Zeit, 
wo  die  Spindel  ausgebildet  ist,  an  deren  Polen  auftreten  und  nach 
Fertigstellung  der  Tochterkerne  verschwinden.  Einmal  sind  es  dichte, 
körnige,  mit  zahlreichen  winzigen  Alveolen  durchsetzte  Plasmamassen, 
dann  wieder  siml  es  homogen  erscheinende,  öfters  in  mehrere 
Körperchen  zerfallene,  plasmatische  Gebikle,  ferner  solche,  die  sich 
in  der  Färbung  wie  Nukleolen  verhalten  und  zum  Teil  wohl  auch 
echte  extranucleare  Nukleolen  darstellen.  Alle  diese  Gebilde  hält 
NEMEC  für  individualisierte  Kinoplasmamassen,  nicht  für  Centrosomen. 

Die  Frage,  die  hiermit  schon  berührt  ist,  die  nach  dem  Vor- 
handensein oder  Nichtvorhandensein  von  Centrosomen  im 
Pflanzenreich,  insbesondere  bei  den  höheren  Pflanzen  hat  in  hervor- 
ragender Weise  in  den  letzten  Jahren  die  cytologischen  Gemüter  be- 
wegt. 

Es  war  im  Jahre  1801,  als  die  ersten  Mitteilungen  über  Centro- 
somen im  Pflanzenreich  erschienen,  und  zwar  war  es  GUIGNARD,  der 
sie  in  seiner  ersten  Notiz:  Sur  l'existence  des  spheres  attractives  dans 
les  cellules  vegetales^)  für  die  Sporen-,  Pollen-  und  Erabryosack- 
mutterzellen  und  deren  Abkömmlins-e  anoab.  Nach  seinen  Beob- 
achtungen  sollten  zwei  mit  je  einem  Centrosom  versehene  Sphären 
am  ruhenden  Kern  dicht  nebeneinander  liegen.  Zu  Beginn  der 
Teilung  wanderten  diese  Sphären  an  zwei  entgegengesetzte  Punkte 
des  Kerns,  die  den  Polen  der  späteren  Spindel  entsprächen.  Um 
die  Sphären    träten  radiär  verlaufende,    deutliclie  Plasmastrahlungen 


particuliers  dans  le  protoplasme.  Bibliographie  anatomique  1898.  —  H.  0.  Jüel, 
Beiträge  zur  Kenntnis  der  Tetradenteilung.  Jahrb.  für  ■\vissensch.  Bot.  Bd.  XXXV, 
S.  Gö4.  —  J.  Schniewind-Thies,  Die  Reduktion  der  Chromosomenzahl  und  die  ilir 
folgenden  Kernteilungen  in  den  Embryosackmutterzellen  der  Angiospermen.  Jena. 
GusT.  Fischer.    IDOL 

1)  D.  M.  MoTTiER,  Jahrb.  für  wiss.  Bot.  Bd.  XXXI,  1898,  S.  141.  —  H.  0.  Jüel, 
Ein  Beitrag  zur  Entwickelungsgeschichte  der  Samenanlage  von  Castiarina.  Flora, 
Bd.  XCII,  1903,  S.  291.  —  Lang,  The  ovule  of  Stangeria  paradoxa.  Ann.  of  Bot., 
Vol.  XIV,  1900,  S.  284. 

2)  B.  Nkmec,  Über  centrosomenähnliche  Gebilde  in  vegetativen  Zellen  der 
Gefässpüanzeu.     Ber.  der  Deutschen  Bot.  Ges.    Bd.  XIX,   S.  aOlff. 

3)  Comptes  rend.  de  l'acad.  Paris,  T.  I,  1891. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (83) 

auf.  Die  nach  dem  Kern  zu  liegenden  und  dort  aufeinander  treffenden 
Fasern  bildeten  die  Spindeln.  Zur  Zeit,  wo  die  Tochterchromosomen 
iiuseinanderwiclien,  sollten  sich  Centrosomen,  wie  Sphären,  an  jedem 
Pol  teilen,  so  dass  die  beiden  Tochterkerne  wieder  mit  zwei  Sphären 
versehen  wären.  GüIGNARD  trat  also  für  die  Permanenz  dieser  Ge- 
bilde in  der  pflanzlichen  Zelle  ein.  Wegen  der  bedeutenden  Rolle 
bei  der  Kern-  und  Zellteilung  schlug  er  für  sie  den  Namen  .,Spheres 
•directrices"  vor. 

Besonderes  Aufsehen  machte  eine  zweite  Abhandlung  „Nouvelles 
■etudes  sur  la  fecondation'").  In  ihr  gab  GUIGNARD  eine  grosse  An- 
zahl von*  Abbildungen.  Er  schilderte  Centrosphären  für  alle  Ent- 
wicklungsstadien in  Pollen-  wie  Embryosackmutterzellen  von  Lilium 
Martagon.  Auch  in  rein  vegetativen  Zellen,  wie  in  dem  Endosperm 
derselben  Pflanze,  ferner  in  den  Staubfadenhaaren  von  Tradescantia 
konnte  er  sie  nachweisen.  Er  nahm  denn  auch  auf  Grund  seiner 
Untersuchungen  an,  dass  die  Centrosomen  konstante  Organe  inner- 
halb der  Zelle  darstellen.  In  derselben  Arbeit  verfolgte  er  auch  das 
Verhalten  der  Sphären  bei  der  Befruchtung  von  Lilium  Martagon.  Er 
beschrieb  eine  „Quadrille  des  Centres",  die  mit  der  kurz  vorher 
von  Fol  am  tierischen  Objekt  beobachteten  im  Wesentlichen  über- 
einstimmte, wie  überhaupt  (JUIGNARD's  Untersuchungsergebnisse  an 
den  Centrosomen  des  Pflanzenreichs  in  allen  hauptsächlichen  Mo- 
menten mit  den  bis  dahin  an  tierischen  Objekten  gewonnenen 
Resultaten  sich  deckten.  Kaum  war  diese  Arbeit  (tUIGNARD's  be- 
kannt geworden,  als  von  den  verschiedensten  Seiten  die  Suche  nach 
<ien  Centrosomen  begann.  Die  Bilder  GUIGNARD"s  waren  so  klar, 
seine  Angaben  so  überzeugend,  dass  man  zunächst  nicht  an  dem 
Vorhandensein  dieser  Gebilde  bei  den  Pflanzen  zweifelte.  Bei  jeder 
histologischen  Untersuchung  richtete  man  sein  Augenmerk  auf  diese 
Körper. 

Zunächst  war  es  BÜTSCHLI  ^;,  der  im  Anschluss  an  die  GUIGNARD- 
schen  Angaben  die  Diatomeen  auf  Centrosomen  hin  studierte.  Er 
konnte  diese  Körper  hier  schon  in  lebenden  Zellen  beobachten'). 

Dann  erschien  die  Arbeit  STRASBURGER's  „Über  Schwärmsporen, 
Gameten,  pflanzliche  Spermatozoiden  und  das  Wesen  der  Befruch- 
tung'^^),   in    welcher    die   genannten  Gebilde  auch  für  die  Braunalge 


1)  Annales  des  sc.  nat.  Botan.,  ser.  7,  T.  XIV,  S.  1(53. 

2)  Über  die  sogenannten  Centralkörper  der  Zelle  und  ihre  Bedeutung.  Verh. 
des  Naturh.-Med.  Ver.  zu  Heidelberg.    N.  F.,  Bd.  IV,  Heft  5. 

o)  Spätere  Mitteilungen  über  die  Centrosomen  bei  Diatomeen  finden  sich  in 
■den  Arbeiten  von  Lauterborn,  Untersuchungen  über  Bau,  Kernteilung  und  Be- 
wegung der  Diatomeen,  1896,  und  G.  Karsten,  Die  Auxosporenbildung  der  Gattungen 
<Jocconeis,  Surirella  und  Cymatopleura.     Flora,  Bd.  LXXXVII,  i;>0<»,  S.  '2,bd. 

4)  Histolog.  Beiträge  1892,  Heft  IV,  S.  49. 

(6*) 


(84)  M.  Koernicke: 

Sj)hacelaria  angegeben  wurden.  STRASBURGBR  nannte  die  Attractions- 
sphären  Astrosphären,  das  in  diesen  enthaltene  Körperchen  behielt 
den  Namen  Centrosom.  Astrosphäre  und  Centrosom  wurden  als 
Centrosphären  zusammengefasst.  Die  Untersuchung  ergab  Anhalts- 
punkte für  die  Ansicht,  dass  die  Centrosphären  physiologisch  als 
kinetische  Centren  gelten  müssen. 

Es  schlössen  sich  an  die  Arbeiten  von  SCHOTTLÄNDER  ^),  der 
besonders  für  Fortpflanzungszellen  von  Farnen  Centrosomen  angab, 
von  OVERTON^),  der  diese  Gebilde  bei  Ceratozamia  fand.  Dann  kam 
Schaffner'),  der  sie  in  den  Fortpflanzungszellen  von  Liliiim  Phila- 
delphicum,  ferner  der  Wurzel  von  Allium  Cepa  und  weiterhin  im  Embryo- 
sack von  Alisma  Plantago  und  Sagütaria*)  gefunden  haben  wollte. 
Angaben  über  Centrosomen  in  den  Sporenmutterzellen  von  Psihtum 
triquetrum^),  in  den  lebenden  Zellen  der  Staubfadenhaare  von  Trades- 
cantia^),  die  der  Kälte  ausgesetzt  waren,  in  den  Pollenmutterzellen 
von  Larix''),  bei  Ranunculaceen ^)  und  bei  Equisetuni  Telmateja^) 
folgten,  und  so  war  man  geneigt,  für  niedere  und  höhere  Pflanzen 
das  Vorhandensein  von  Centrosomen,  somit  eine  allgemeine  Ver- 
breitung derselben  im  Pflanzenreich  anzunehmen. 

Während  für  die  niederen  Pflanzen  weitere  Belege  für  Gegen- 
wart dieser  Gebilde  erbracht  wurden  und  noch  immer  weiter  er- 
bracht werden^"),  begann  sieh  schon  zur  Zeit,  wo  die  zuletzt  zitierten 

1)  P.  Schottländer,  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Zellkerns  und  der  Sexualzellen 
bei  Kryptogamen.     Cohn's  Beitr.  zur  Biol.  der  Pflanzen,  Bd.  VI,  1892,  S.  267. 

2)  E.  OvERTON,  Über  die  Reduktion  der  Chromosomen  in  den  Kernen  der  Pflanzen, 
Vierteljahrsschrift  der  Naturf.  Gesellsch.  in  Zürich,  Bd.  XXXVIII,  1893,  S.  10. 

?))  J.  H.  Schaffner,  The  nature  and  distribution  of  attraction-spheres  and 
centrosomes  in  vegetable  cells.  Bot.  Gaz.,  1894,  S.  445.  —  Derselbe,  The  Embryo- 
sac  of  Alisma  Plantago.    Bot.  Gaz.,  Vol.  XXI,  1896,  S.  123. 

4)  J.  H.  Schaffner,  Contribution  to  the  life  history  of  Sagittaria  variabilis. 
Bot.  Gaz.,  Vol.  XXIII,  1897,  S.  252. 

5)  G.  Karsten,  über  Beziehungen  der  Nucleolen  zu  den  Centrosomeu  bei 
Fsüotuin  triifuetrum.  Ber.  der  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.  1893,  S.  555.  —  J.E.Humphrev, 
Nucleolen  und  Centrosomen.    Ber.  der  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.,  1894,  S.  108. 

6)  J.  Demooe,  Coutributions  ä  l'etude  de  la  physiologie  de  la  cellule.  Arch. 
de  Biol,  1895.  T.  XIII,  S.  163. 

7)  E.  Strasburger,  Karyokinetische  Probleme.  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd. 
XXXVIII,  1895,  S.  151. 

8)  D.  M.  Mottier,  Contributions  of  the  Enibryology  of  the  Ranunculaceae. 
Bot.  Gaz,  Vol.  XX,  1895,  S.  241  ff. 

9)  D.  H.  Campbell,  The  Structure  and  Development  of  the  Mosses  and  Ferns. 
London  and  New  York  1895. 

10)  Vergl.  die  entsprechenden  Arbeiten  in  den  „Cytologischen  Studien".  Jahrb. 
für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXX,  1897.  Ferner  D.  M.  Mottier,  Das  Centrosom  bei  Dictyota. 
Ber.  der  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XVI,  1898,  S.  124.  —  Derselbe,  Nuclear  and 
Cell  division  in  Dictyota  dichotoma.  Ann.  of  Bot.,  Vol.  XIV,  19(X),  S.  163.  — 
Verschiedene  Arbeiten  von  Farmer,  Davis,  van  Hook,  zitiert  in  der  am  Schluss 
von  Ch.  J.  Chamberlain's  Arbeit,  Mitosis  in  Fellia,  Bot.  Gaz.,  Vol.  XXXVI,  1903, 
S.  47  zusammengestellten  Literaturübersicht. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (85) 

Arbeiten  erschienen,  von  verschiedenen  Seiten  Zweifel  an  dem  Vor- 
handensein der  Centrosomen  bei  den  höheren  Pflanzen  zu  regen,  vor 
allem  wurde  die  Richtigkeit  der  (xüIGNARD'schen  Angaben  in  Frage 
gestellt. 

Da  war  es  zunächst  FARMER,  der  fand,  dass  die  Spindelbildung 
in  den  Pollenmutterzellen  von  Lilium  Martagon  ganz  ohne  Ver- 
bindung mit  Centrosomen  vor  sich  gehe,  dass  sich  dort  derartige 
Körper  gar  nicht,  wohl  aber  häufig  extranucleare  Nucleolen  beob- 
achten Hessen,  nach  welchen  hin  Kinoplasmafasern  verlaufen  konnten  * ) 

Auch  Zimmermann  gelang  es  nicht,  bei  Liliaceen  Centrosomen 
sichtbar  zu  macheu  ^j. 

Den  Hauptschlag  erhielten  jedoch  die  GUIGNARD'schen  Befunde 
durch  die  schon  öfter  zitierten  „Cytologischen  Studien"^). 

Eins  der  wichtigsten  Resultate,  welche  der  gemeinsamen  Arbeit 
einer  Anzahl  Forscher  aus  dem  Bonner  Institut  entsprangen,  war  der 
Nachweis  des  Nichtvorhandenseins  von  Centrosomen  bei  höheren 
<Tewäclisen,  des  unzweifelhaften  Vorhandenseins  derselben  bei  ver- 
schiedenen niederen  Kryptogamen.  Zur  Untersuchung  waren  Pflanzen, 
die  den  verschiedensten  Verwandtschaftskreisen  angehörten,  herau- 
gezogeu  worden.  Mit  den  mannichfaltigsten  Fixierungs-  und  Färbe- 
methoden wurden  sie  behandelt.  Während  bei  den  niederen  Pflanzen 
Centrosomen  bezw.  centrosomenähnliche  Gebilde  deutlich"  sichtbar  ge- 
macht werden  konnten,  gelang  ihr  Nachweis  bei  den  höheren  nicht. 

Wohl  hielt  GUIGNARD  zähe  an  seiner  Meinung  fest*).  Er  wies 
darauf  hin,  dass  dann  allein  im  organischen  Reiche  den  höheren 
Pflanzen  diese  Gebilde  abgehen  würden;  bei  den  niederen  Tieren 
fänden  sie  sich  vor,  ebenso  bei  den  höheren,  auch  die  niederen 
Pflanzen  besässen  sie,  und  den  höheren  Pflenzen  sollten  sie  nicht 
zukommen? 

Dieser  durch  das  Fehlen  der  Centrosomen  zwischen  den  höheren 
Pflanzen  einerseits  und  allen  übrigen  Organismen  andererseits  ge- 
schaffene Gegensatz  bewog  aber  auch  gerade  die  Forscher,  denen 
der  Nachweis  von  Centrosomen  bei  ersteren  nicht  gelang,  ihre  ganze 
technische  Geschicklichkeit  und  Beobachtungsgabe  einzusetzen,  um 
diese  Gebilde  auch  bei  den  höheren  Pflanzen  nachzuweisen.  Man 
musste  gegen  die  Anschauung  voreingenommen  sein,  dass  es  keine 
Centrosomen  bei  den  höheren  Pflanzen  gebe.  Die  strengste  Selbst- 
kritik gehörte  dazu,  sich  nicht  durch  anderweitige  centrosomenähnliche 


1)  B.  Farmer,   Über  Kernteilung  in  Le7/«/n-Antheren,  besonders  in  bezug  auf 
die  Centrosomenfrage.    Flora,  Bd.  LXXX,  1895,  S.  58. 

2)  A.  Zimmermann,   Die  Morphologie   und  Physiologie    des   pflanzlichen  Zell- 
kernes.   Jena  189G,  S.  ft),  64. 

3)  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXX,  1.  c. 

4)  L.  GuiGNARD,   Les  centres  cinetiques  chez  les  vegetaux.    Ann.  d.  sc.  nat., 
Bot.,  8.  ser.,  T.  V.,  1898,  S.  178. 


(86)  M-  Koernicke: 

Gebilde,  die'  wohl  hier  und  da  Stellen  im  Zellkörper  einnahmen,  au 
welchen  Centrosomen  vermutet  werden  konnten,  verleiten  zu  la.sseii 
und  einen  voreiligen  Schluss  zu  ziehen. 

GUIGNARD  hielt,  wie  erwähnt,  an  seiner  Anschauung  fest,  wenn- 
gleich er  zugibt,  nicht  überall,  wo  sie  zu  erwarten  waren,  jene 
Körper  gefunden  zu  haben,  die  er  als  Centrosomen  deuten  möchte'). 
Doch  der  rechte  Glaube  an  das  Vorhandensein  dieser  Körper  bei 
den  höheren  Gewächsen  war  geschwunden.  Anscheinend  auch  bei 
GUIGNARD  selbst,  wie  der  Vergleich  der  Abbildungen  in  seinen 
späteren  Publikationen  mit  den  der  ersten  Arbeiten  erkennen  lässt^). 

Nachdem  nochmals  im  Jahre  189H  STRASBURGER'')  die  Angaben 
geprüft  und  nach  eingehenden  Untersuchungen  sich  gegen  das  Vor- 
handensein der  Centrosomen  bei  höheren  Pflanzen  ausgesproche« 
hatte,  schien  der  Streit  geschlichtet. 

Die  Frage  wäre  begi-aben  gewesen,  wenn  nicht  nach  etwa  ein- 
jähriger Pause  eine  Anzahl  entgegengesetzt  lautender  Angaben  sie 
wieder  von  neuem  aus  ihrer  Ruhe  gezerrt  hätte. 

Zunächst  war  es  BeRNARD*),  der  bei  Lilium  candidum,  Helosis^ 
guyanensis^  Lilium  Martagon  sowohl  in  generativen,  wie  in  vegetativen 
Zellen  Centrosphären  nachwies,  dann  fand  YAMANOUCHI^)  ebensolche 
Körper  in  den  Pollenmutterzellen  von  Lilium  lo7igi/hrum  und 
Schaffner®)  in  den  Embryosackmutterzellen  und  vegetativen  Zellen 
von  Ei^ythronium. 

Die  Angaben  des  ersten  der  genannten  Forscher  sind  besonder» 
eigentümlich  deshalb,  weil  sie  nicht  nur  zu  denen  FaRMER's  und 
MOTTIER's,  welche  das  Vorhandensein  von  Centrosomen  in  Abrede 
stellten,  sondern  auch  zu  denen  GUIGNARD's  in  gewissem  Gegensat2: 
stehen. 

Bernard  fand  nämlich,  dass  die  Centrosphären,  welche  er  be- 
obachten konnte,  keineswegs  so  wohl  ausgebildet  auftraten,  wie  sie 
GUIGNARD  angibt.  Die  Sphären  selbst  waren  in  manchen  Stadien 
gar  nicht  zu  beobachten,  auch  war  sowohl  die  Zahl  der  Centro- 
sphären am  Kern,    wie    die    Zahl    der    Centrosomen    in    der    Sphäre 


1)  1.  c,  1898. 

2)  Vergl.  die  zahlreichen  Arbeiten  über  doppelte  Befruchtung,  sämtlich  zitiert 
bei  CouLTER  and  Chamberlain.     Morphology  of  Angiosperms,  1903,  S.  lG2flf. 

o)  E.  Strasburuek,  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  156ff.  Dort  auch  die 
neuere  Literatur. 

4)  Ch.  Bernard,  Rechcrches  sur  les  spheres  attractivcs  de  Lilium  candidum, 
Meiosis  guyanensis  usw.     .Journ.  de  Bot.,  T.  XIV,  1900,  S.  124 ff. 

5)  S.  Yamanouchi,  Einige  Beobachtungen  über  die  Centrosomeu  in  den  PoUen- 
mutterzellen  von  Lilium  longiflorum.  Vorl.  Mitt.,  Beih.  zum  Bot.  Centralbl.,  Bd.  X, 
1901,  S.  301. 

6)  J.  H.  Schaffner,  A  contribution  to  thc  life-history  and  cytolog.y  of  Krg- 
thronium.     Bot.  Gaz.,  vol.  XXXI,  1901,  S.  3G9. 


Der  heutige  Stand  der  pflauzlichen  Zellforschung.  (87) 

und  ihre  Form  verschieden,  kurzum  die  Gesetzmässigkeit  in  ihrem 
Auftreten,  wie  die  Regelmässigkeit  in  der  Form,  die  bei  den 
GüIGNARD'schen  Angaben  so  sehr  imponierten,  wurden  in  Abrede 
ci'estellt. 

YAMANOUCHI  fand  seine  Centrosomen  an  den  Kernen  der  Pollen- 
mutterzellen von  Liliuvi  longiflorum.  Auch  ihm  gelang  es  nicht,  in  allen 
Stadien  Centrophären  zu  beobachten,  ferner  traten  die  Gebilde,  den 
Abbildungen  nach  zu  urteilen,  auch  nicht  in  bestimmter  Form  auf. 
In  der  dritten  Arbeit,  derjenigen  von  SCHAFFNER,  werden  diese 
Körper  für  generative,  wie  vegetative  Kerne  von  Erythronium  an- 
gegeben. Nach  Text  und  Abbildungen  muss  es  jedoch  als  unwahr- 
scheinlich gelten,  dass  es  sich  bei  den  von  ihm  geschilderten  Ge- 
bilden um  Centrosomen  handelt. 

Alle  diese  Angaben  waren  nicht  danach  angetan,  als  besonders 
kräftige  Stützen  für  das  Vorhandensein  von  Centrosomen  zu  dienen. 
Die  Frage  war  jedoch  wieder  aufs  neue  aufgeworfen,  und  es  war  eine 
Entscheidung  zu  fällen. 

So  habe  ich  denn  die  Angaben  nachgeprüft,  und  halte  es  für 
zweckdienlich,  hier  über  meine  diesbezüglichen,  in  den  Rahmen  dieses 
Berichtes  fallenden,  bisher  nicht  publizierten  Untersuchungen  in  aller 
Kürze  zu  berichten. 

Diese  erstreckten  sich  zunächst  auf  die  Mutterzellen  des  Pollens 
und  Embryosacks  und  die  vegetativen  Zellen    von  Liliuvi  Martagon, 
auf  die  Embryosäcke    und   vegetativen    Zellen    von  Lilium  candidum 
und  Lilium  speciosum,  von  letzterem    auch    die    Pollenschläuche,    auf 
die  Pollenmutterzellen    von  Lilium  longiflorum.      Dann  wurden  aber, 
soweit    möolich,    auch    andere  Pflanzen    herangezogen,   die  in  dieser 
oder  jener  Weise  sich  zur  Beobachtung  besonders  eigneten,  hauptsäch- 
lich solche,  für  welche  früher  Centrosomen  angegeben  worden  waren. 
Speziell    bei    der    Herstellung    der    Liliaceenpräparate    habe   ich 
alle  irgendwie    Erfolg    versprechenden    Variationen    in    der  Behand- 
lungsweise  vorgenommen.    Die  Fixirung  geschah  mit  dem  schwächeren 
und     stärkeren     FLEMMING'schen      Gemisch     (auch    von     BeRNARD, 
YAMANOUCHI    und    SCHAFFNER    angewandt),    mit    dem   schwächeren 
und  stärkeren  HERMANN'schen  Gemisch,    schliesslich    mit    Sublimat- 
Eisessig.     Die    Dauer    der    Einwirkung  wurde  verschieden    lang  be- 
messen,   2    bis    12    Tage    in    den    beiden    ersten    Gemischen,    4    bis 
18  Stunden  im  letzten.     Als  Färbemittel  dienten  das  FLEMMING'sche 
Dreifarbengemisch    (von    BeRNARD,    YAMANOUCHI    und    SCHAFFNER 
angewandt),    Jodgrün-Fuchsin   (von  BERNARD   besonders  empfohlen). 
Um    das    Rüstzeug    möglichst     zu    vervollkommnen,     wurde    ferner 
ein  Tinktionsverfahren  gründlich  nach    allen  Seiten    hin  ausprobiert,, 
welches    bei  tierischen    Objekten    zum  Sichtbarmachen    der  Central- 
körper  hervorragend  gute    Dienste    geleistet    hatte,    die    Eisenhae- 


(88) 


M.  Koernicke: 


matoxyl  in -Methode  in    der  Modifikation,  wie    sie  vornehmlich  von 
F.  Meves  im  Kieler  anatomischen  Institut  angewandt  wurde ^). 

Das  Studium  aller  Objekte  ergab  nicht  den  geringsten  Anhalts- 
punkt für  das  Vorhandensein  von  Centrosoraen.  In  den  Pollen- 
mntterzellen  von  Lilium  Martagon  und  Lilium  longiflorum  war  an 
ruhenden  wie  an  den  sich  teilenden  Kernen  nichts  von  Centrosoraen 
zu  entdecken.  Der  ganze  den  Kern  umgebende  Cytoplast  wurde 
systematisch  nach  den  Körperchen  durchforscht  —  mit  negativem 
Erfolg.  Ganz  besondere  Aufmerksamkeit  wurde  dem  Stadium  der 
Spindelanlage  bei  der  ersten  Teilung  geschenkt.  Man  findet  hier 
jene  oft  beschriebenen  und  abgebildeten  multipolaren  Spindeln 
vor,  aus  deren  Mehrpoligkeit  verschiedentlich  der  Schluss  auf  das 
Mchtvorhandensein  von  Centrosomen  gezogen  wurde.  Die  von 
Meves ^)  über  die  Entwickelung  der  sogenannten  wurmförmigen 
Samenfäden  von  Paludma  vioipara  gemachten  Beobachtungen 
räumten  diesen  Einwand  hinweg.  Es  traten  MeveS  in  den  Sperma- 
tiden dieser  Süsswasserschnecke  mehrpolige  Spindelanlagen  entgegen, 
von  denen  jeder  Pol  mit  einem  Centrosom  versehen  war.  Die  ein- 
zelnen Centrosomen  traten  später  bei  Bildung  der  zweipoligen 
Spindel  an  zwei  entgegengesetzten  Punkten  der  Zellperipherie  zu- 
sammen. Trotz  eifrigsten  Suchens  konnte  ich  auch  in  den  mit 
Eisenhaeraatoxylin  tingierten  Präparaten  kein  einziges  centrosom- 
ähnliches  Gebilde  an  den  Polen  antreffen.  Auch  an  der  fertigen 
zweipoligen  Spindel  war  nichts  davon  zu  finden.  Die  Spindelpole 
endigten  immer  in  der  Hautschicht.  Sie  waren  öfters  in 
mehrere  Spitzen  gespalten,  die  sich  hier  und  da  kreuzen  konnten; 
oft  bogen  sich  die  Spindelenden  und  liefen  der  Hautschicht  entlang, 
ohne  jedoch  nach  einem  Centrosom  hin  gerichtet  zu  sein.  Eine 
Endigung  der  Spindelpole,  zumal  in  solcher  Entfernung  von  der 
Hautschiclit,  wie  sie  GüIGNARD  für  Lilium  Martagon,  YAMANOUCHI 
für  Lilium  longiflorum  abbildete,  war  niemals  zu  beobachten,  Centro- 
somen infolgedessen  auch  an  diesen  Stellen  nicht  nachzuweisen.  In 
den  Anaphasen  der  ersten  Teilung  konnten  wohl  hier  und  da  einige 
der  gewöhnlich  in  diesem  Stadium  auftretenden,  extranuklearen 
Nukleolen  in  der  Nähe  der  Pole  liegen,  doch  waren  sie  immer  sofort 
als  solche  zu  erkennen.  An  den  Kernteilungsfiguren  der  zweiten 
Teilung  schlug  das  Untersuchungsresultat  ebenfalls  negativ  aus.  Am 
Schluss  der  zweiten  Teilung  lagen  die  Kerne  der  Regel  nach  so 
dicht  der  Hautschicht  angeschmiegt,  dass  ein  Centrosom  höchstens 
in  einer  Vertiefung  der  Kernoberfläche  hätte  Platz  finden  können. 


1)  Über  die  Einzelheiten  dieser  Färbungsmethode  vgl.  E.  Strasbukger,  Das 
botanische  Praktikum,  IV.  Aufl.  1902,  S.  70. 

•2)  In  den  Mitteilungen  für  den  Verein  Schlesw.  Holst.  Ärzte,  Jahrg.  X,  No.  1, 
1901  und  an  anderen  Orten. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlicheB  Zellforschung.  (89) 

Sehr  zweckmässig  erschien  es,  die  generative  Zelle  im  Pollen- 
korn, ihre  Teilungsstadien  und  die  aus  diesen  hervorgehenden,  die 
Spermakerne  enthaltenden  Zellen  auf  Centrosomen  hin  zu  prüfen. 
Sind  es  doch  auf  tierischem  Gebiet  die  den  letzteren  entsprechenden 
Spermatozoiden,  welche  im  Befruchtungsakt  das  bei  der  Teilung 
des  Keimkerns  in  Funktion  tretende  Centrosom  in  das  nach  den 
unterdess  veröffentlichten  Untersuchungsergebnissen  centrosomlose 
Ei  einführen  und  finden  sich  ferner  bei  den  entsprechenden  Ele- 
menten der  Pteridophyten  und  einiger  Gymnospermen,  jene  als 
Blepharoplasten  bezeichneten  Gebilde  vor,  welchen  von  verschiedenen 
Seiten  Centrosomennatur  zugesprochen  war. 

Die  linsen-  resp.  halbmondförmige,  generative  Zelle  im  Pollen- 
korn von  Lilium  Martagon  und  Lilium  speciosum,  welche  auf  diesen 
Punkt  hin  untersucht  wurde,  ist  anfangs  dicht  mit  Plasma  erfüllt, 
welches  sich,  wie  das  auch  schon  MOTTIER')  angab,  in  gut  gelungenen 
mit  Safranin -Gentianaviolett- Orange  G  gefärbten  Schnitten  rein 
violett- blau  tingiert  und  so  seine  kinoplasmatische  Natur  anzeigt. 
Schon  vor,  besonders  deutlich  aber  bei  der  Keimung  des  Pollenkorns 
treten  in  ihrem  Innern  regelmässig  rundliche,  meist  aber  in  die 
Länge  gezogene,  stäbchenförmige,  in  der  Färbung  sich  wie  Nukleolen 
verhaltende  Körperchen  auf  und  zwar  oft  in  grosser  Menge.  Auch 
MOTTIER  fielen  diese  auf.  Er  teilt  darüber  Folgendes  mit^:  „Im 
Cytoplasma  der  generativen  Zellen  können  oft  ein  oder  mehrere 
Körper  beobachtet  werden,  die  sich  ganz  wie  extranucleare  Nukleolen 
färben,  was  sie  in  der  Tat  auch  sind.  Zwei  derselben  können 
nebeneinander  in  der  Nähe  des  Kerns  oder  getrennt  an  entgegen- 
gesetzten Seiten  desselben  liegen;  schliesslich  können  sie  beliebig 
in  der  halbmondförmigen  Plasmamasse  verteilt  sein.  Wenn  diese 
extranuclearen  Nucleolen  nahe  am  Kern  liegen,  könnte  es  einem 
unerfahrenen  Beobachter  den  Anschein  erwecken,  als  wären  Centro- 
somen vorhanden."  Ausser  diesen  Nukleolen  waren  am  generativen 
Kern  sowohl  vor,  wie  nach  der  Keimung  keine  Körperchen  zu  ent- 
decken, die  als  Centrosomen  hätten  gedeutet  werden  können.  Auch 
die  verschiedensten  Modifikationen  der  HElDENHAIN'schen  Eisen- 
haematoxylin-Methode,  die  ich  anwandte,  konnten  keine  derartigen 
Gebilde  sichtbar  machen.  Die  bei  der  Teilung  nur  schwach  ausge- 
bildeten Spindelfasern  verliefen  im  Plasma,  ohne  auf  ein  Centrosom 
zu  treffen.  An  allen  Teilungsstadien,  die  mir  entgegentraten,  waren 
keine  Centrosomen  nachzuweisen.  —  In  Pollenkörnern,  in  deren  Innern 
schon  vor  der  Keimung    der  generative  Kern    sich  geteilt  hatte,  wie 


1)  D.  M.  MoTTiEK,  Über  das  Verhalten  der  Kerne  bei  der  Entwicklung  des  Em- 
bryosacks und  die  Vorgänge  bei  der  Befruchtung.  Jahrb.  für  wissensch.  Botanik, 
Bd.  XXXI,  S.  14G. 

•2)  1.  c.  S.  14(;. 


(90)  M.  Koernicke: 

bei  Triticum  und  Alisma,  konnte  ebenfalls  keine  Andeutung  von 
einem  Centrosom  bemerkt  werden.  Ebenfalls  gelang-  der  Nachweis 
A'on  Centrosomen  nicht  an  den  Teilungsbildern  im  Pollen  von 
Iris  germanica  und  Pseudacon/s. 

Ich  hielt  es  für  geeignet,  auch  die  Pollenmutterzellen  von  Laric 
in  den  Kreis  der  Untersuchung  zu  ziehen,  zunächst,  weil  für  sie 
früher  Centrosomen  augegeben,  dann  aber  auch  schön  ausgebildete 
Polstrahlungen  an  den  Teilungsfiguren  abgebildet  worden  waren,  in 
deren  Ceutrum  man,  nach  den  Befunden  bei  tierischen  Objekten  zu 
urteilen,  die  Anwesenheit  eines  Centrosoms  vermuten  durfte.  Au  dem 
mit  dem  stärkeren  FLEMMING'scheu  Gemisch  fixierten  Material  wurde 
auch  hier  die  MEVES'sche  Färbungsraethode  in  verschiedenen 
Variationen  angewandt.  Es  zeigte  sich  aber,  dass  in  den  meisten 
Fällen,  wie  dies  auch  neuerdings  StrASBURGER  ^)  angibt,  die  Öpindel- 
pole  die  Hautschicht  erreichen,  dass  aber  auch  hier  und  da  die 
Befestigung  der  Spindel  durch  ein  Kinoplasniafasersystem  bewirkt 
wird,  „das  bis  zur  Hautschicht  reicht  und  die  Kernspindel  in  ihrer 
Lage  befestigt^)."  Nur  selten  fand  ich  Teilungsbilder,  in  welchen 
die  polaren  Fasern  strahlenförmig  vom  Spindelpol  als  Mittelpunkt 
sich  verbreiteten.  Eiu  Centrosomnachweis  gelang  auch  hier  nicht, 
ebenfalls  nicht  an  den  Teilungsfiguren  im  Pollenkorn. 

Schliesslich  wurden  noch  die  von  den  Arbeiten  GUIGNARD's^) 
und  STRASBURGER's^)  her  bekannten  Pollenmutterzellen  von  Nym- 
phaea  untersucht.  Von  GUIGNARD  war  die  Existenz  von  Centrosomen 
in  diesen  beliauptet,  von  STRASBURGER  verneint  worden.  STRAS- 
BÜRGER  fand  wohl  die  Insertionsstelle  der  Spindel  als  kleine  An- 
schwellung in  der  Hautschicht  markiert  vor.  Hier  und  da  zeigten 
sich  auch  Körnchen  an  der  Insertionsstelle,  ferner  wurden  die  Spindel- 
enden, was  besonders  in  den  Anaphasen  deutlich  hervortrat,  in  eine 
körnige  Masse  umgewandelt,  die  sich  später  auf  die  Tochterkern- 
anlagen zurückzog;  Alle  diese  Bildungen  konnten  aber  nicht  als 
Centrosomen  gedeutet  werden.  Es  interessierte  mich,  festzustellen, 
wie  sich  die  Anschwellung  an  der  Hautschicht  und  die  geschilderten 
Körnchen  dem  Eisenhaematoxylinverfahren  gegenüber  verhielten,  ob 
nicht  vielleicht  durch  diese  Methode  sich  doch  ein  Gebilde  von 
der  Umgebung  abheben  würde,  das  der  Form  und  Lage  nach  als 
Centrosom  angesprochen  werden  könnte.  3Ieine  Bemühungen  waren 
jedoch  ohne  Erfolg.  In  einigen  Fällen  war  ich  allerdings  im  Zweifel, 
ob    ich    nicht  Centrosomen  vor   mir  hatte.     Da  schienen  Spindelpole 


1)  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  151. 

2)  Vgl.  auch  1.  c,  Fig.  155. 

o)  Les  centres    cinetiqucs    chez    las   vegetaux.     Annales    des  sc.    natur.  Bot , 
ser.  ;),  Tome  V.,  S.  177. 
4)  1.  c. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  '         (91) 

mit  dunklen  Punkten  an  die  Hautschicht  anzuschliesseu;  es  stellte 
sich  aber  nach  eingehender  Untersuchung  heraus,  dass  ich  es  hier 
mit  infolge  der  dichter  zusammentretenden  Fasern  dunkler  er- 
scheinenden Spindelpolenden  zu  tun  hatte,  die  nach  der  dem  Beob- 
achter entgegengesetzten  Seite  umbogen.  Die  Umbiegungsstelle  war 
es,  die  dann  als  dunkler  Punkt  erschien. 

Diesen  meinen  Befunden  seien  noch  die  neuesten  von  STRAS- 
BÜRGER^)  an  den  Pollenmutterzellen  von  Asclepias  gemachten  Beob- 
achtungen angeschlossen.  Hier  erreichen  die  Spindelenden  nicht  die 
Hautschicht.  STRASBURGER  gelang  es  auch  nicht  in  Material,  welches 
nach  der  MEVES'schen  Methode  behandelt  war,  Centrosomen  sichtbar 
zu  machen,  für  deren  Vorhandensein  in  den  Pollenmutterzellen  dieser 
Pflanze  RaCIBORSKI.  ")  eintrat.  Auch  die  späteren  Untersuchungen 
über  Asclepias  förderten  keine  Centrosomen  zutage'*). 

Um  die  BERNARD'schen  Angaben  nachzuprüfen,  wandte  ich  mich 
an  die  Embryosäcke  von  Liliuvi  Martagon  und  Lilium  candidum.  Die 
Embryosackzellen  waren  verhältnismässig  lang.  Die  Spindeln  des 
ersten  Teilungsschritts  stellten  sich  in  weitaus  den  meisten  Fällen 
schräg  zur  Längsachse  der  Zellen,  manchmal  fast  seukrecht  zu  ihr, 
und  erreichten  so  mit  ihren  Polen  bald  die  seitlichen  Hautschichteu. 
Xach  Fällen,  wo  die  Längsachse  der  Spindel  annähernd  mit  der  der 
Zelle  zusammenfiel,  solchen  Fällen  also,  die  BeRNARD  abbildet, 
musste  lange  gesucht  werden.  Die  Spindelendigungen  erschienen 
hier  aber  anders  als  in  den  BERNARD'schen  Figuren;  die  Pole  waren 
scharf  zugespitzt,  und  ich  hege  die  Vermutung,  dass  noch  feine  Fasern 
von  ihnen  aus  weiter  bis  zin-  benachbarten  Hautschicht  verliefen, 
um  dort  zu  inserieren.  Darauf  deutet  wohl  auch  die  Krümmuno- 
nach  der  Seite  zu,  wo  die  nächst  erreichbare  Hautschicht  liegt,  hin. 
Dass  keins  der  in  der  Nähe  des  Spindelpols  bei  der  Anaphase  der 
ersten  Teilung  liegenden  Körperchen  als  Centrosom  zu  deuten  war. 
ging  aus  der  absolut  übereinstimmenden  Färbung  dieser  extra- 
nukleareu  Nukleolen  hervor.  Auch  bei  der  zweiten  und  dritten 
Teilung  zeigten  die  Spindelpole  sich  in  der  Regel  an  der  Hautschicht 
inseriert.  Von  Centrosomen  war  an  ihren  Enden,  sowohl  in  Material, 
welches  mit   dem  FLEMMING'schen  Dreifarbengemisch,    wie  mit  Jod- 


1)  Einige  Bemerkungen  zu  der  Pollenbildung  bei  Asclepias.  Ber.  der  Deutsch. 
Botan.  Gesellsch.,  Bd.  XIX,  llMJl,  S.  450ff. 

2)  Flora  18'J7,  Bd.  LXXXIII,  S.  351. 

.■{)  Vergl.  C.  S.  Gager,  The  Development  of  the  Pollinium  and  Spermcells  iu 
Asclepias  Üornuti  Decaisno.  Ann.  of  Bot.,  Vol.  XVI,  l!)i)2,  S.  123.  —  T,  C.  Frye, 
A  morphological  Study  of  certain  Asclepiadaceae.  Bot.  Gaz.,  Vol.  XXXIV,  li>02, 
S.  389.  —  P.  Dop,  Sur  le  pollen  des  Asclcpiadees.  Comptes  rcndus  de  FAcad,  Paris, 
T.  135,  1902,  S.  710.  —  Derselbe,  Sur  le  developpement  de  l'ovule  des  Asclepiadees. 
Ebenda,  S.  8a». 


(92)  ^^-   KOERNICKE: 

grüu-Fuchsin  und  Eisen-Hämatoxylin  gefärbt  worden  war,  nichts  zu 
entdecken.  Dagegen  fand  ich  Körper,  welche  vielleicht  mit  Centro- 
somen hätten  verwechselt  werden  können,  im  fertigen  Embryosack 
von  Lilium  candidum  öfters  vor.  Sie  lagen  gewöhnlich  am  sekun- 
dären Embryosackkern  und  erinnerten  in  etwas  an  den  von  BERNAED 
in  seiner  Fig.  4,  Taf.  IV  zur  Darstellung  gebrachten  Fall.  BERNARD 
bildet  da  einen  Teil  des  Erabryosacks  von  Lilium  Martagon  mit  einem 
ruhenden  Kern  ab.  Neben  dem  Kern  liegt  eine  Plasmaansammlung, 
in  der  sich  ein  im  Verhältnis  zu  den  anderen  abgebildeten  „Centro- 
S!omen"  drei-  oder  noch  mehrmal  grösserer  Körper  befindet.  BERNARD 
glaubt  nicht,  dass  es  sich  hier  um  einen  extranuklearen  Nukleolus 
handelt.  Mir  traten  nun  in  den  Embryosäcken  von  Lilium  candidum 
ganz  ähnliche  Bilder  entgegen.  Neben  den  Polkernen,  bezw.  dem 
sekundären  Embryosackkern,  befanden  sich  ein  oder  mehrere  Körper, 
von  welchem  jeder  mit  einer  filzigen  Plasmaschicht  umhüllt  war. 
Dieselben  Körper  fanden  sich  auch  frei  im  Cytoplasma  vor.  Sie 
waren,  wie  sich  aus  der  Färbung  und  dem  Verhalten  gegen  Reagen- 
tien  entnehmen  liess,  keine  Nukleolen,  sondern  irgendwelche  andere 
überschüssige  Stoffe,  die  sich  vielleicht  in  kleinen  Vakuolen  resp. 
Alveolen  gesammelt  hatten  und  durch  eine  dichte  Plasmaschicht 
gegen  die  Umgebung  abgegrenzt  worden  waren.  Höchst  wahrschein- 
lich waren  es  fett-  oder  ölhaltige  Substanzen,  da  sie  durch  die  Osmium- 
säure enthaltenden  Fixierungsmittel  geschwärzt  waren.  Centrosomeu 
waren  es  demnach  auf  keinen  FalP). 

Eine  Prüfung  des  Embryosacks  von  Alisma  Plantago,  für  welchen 
von  Schaffner  vor  längerer  Zeit  Centrosomen  angegeben  worden 
waren ^),  gab  ebenfalls  in  dieser  Beziehung  keinen  Anhaltspunkt.  Es 
hätte  sich  da  eventuell  ein  sehr  interessantes  Bild  uns  präsentieren 
können.  Es  finden  sich,  wie  es  bei  den  Phanerogamen  Regel  ist, 
auch  bei  Alisma  in  der  Mitte  des  Embryosacks  zwei  Kerne  vor,  die 
miteinander  zum  sekundären  Embryosackkern  verschmelzen.  Zu- 
gleich sollen  auch  die  nach  SCHAFFNER  joden  Kern  in  Zweizahl  be- 
gleitenden Centrosomen  wechselweise  sich  vereinigen.  Die  Arbeit,  in 
welcher  SCHAFFNER  diese  Angaben  machte,  war  schon  erschienen,  bevor 
der  Vorgang  der  sogenannten  vegetativen  Befruchtung  entdeckt  worden 
war,  der  ja  darin  besteht,  dass  von  den  beiden  in  den  Embryosack 
eintretenden  Kernen  sich  der  eine  den  Polkeruen  zugesellt  und  mit 
ihnen  verschmilzt,  ein  Vorgans-,  den  ich  auch  bei  Alisma  feststellen 
konnte.  Wenn  nun  dieser  zweite  generative  Kern,  was  nach  GUIGNARD's 
Angaben  zu  vermuten  war,    auch  noch  zwei  Centrosomen  mitgeführt 


1)  Vergl.  auch    mein  Referat   über  die  BERNARü'schc  Arbeit  in  der  Bot.  Ztg., 
ÖD.  Jahrg.,  1<)()1,  Nr.  12,  Sp.  185. 

2)  J.  H.  ScHAFFNEF?,  The  Embryosac  of  Alisma  Plantago.     Bot.  Gaz.,  Vol.  XXI, 
1.S!»(;,  S.  123  ff. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (93) 

hätte,  so  wäre  uns  ein  ganzer  Tummelplatz  von  Centrosomen  ent- 
o-egeno'etreten.  Doch  war  nichts  davon  zu  entdecken.  Es  erscheint 
mir  nach  den  Bildern,  die  SCHAFFNER  gibt,  unwahrscheinlich,  dass 
er  den  bogenförmig  gekrümmten,  dem  sekundären  Embryosackkern 
angeschmiegten  Spermakern  mit  Centrosomeu  verwechselt  hätte. 

Auch  bei  der  Eibefruchtung  von  Alisma,  wie  von  Lilium  Martagon 
und  candidum,  die  ich  daraufhin  untersuchte,  traten  mir  keine  Centro- 
somen entgegen. 

Über  das  Vorhandensein  von  Centrosomen  in  den  vegetativen 
Zellen  höherer  Pflanzen  sind  seit  jeher  die  Angaben  spärlicher  und 
weniger  bestimmt  gewesen.  Den  älteren  Angaben  von  GUIGNARD^), 
DemOOR^),  Schaffner'^)  und  FulmeR^J  reihen  sich  die  neueren  von 
Bernard  und  Schaffner  an.  Bernard  meint  Centrosomen  im 
Albumen  und  den  vegetativen  Zellen  des  Ovulums  von  Lilium  Mar- 
tagon gefunden  zu  haben;  doch  glaubt  er  selbst  nicht  recht  an  die 
Centrosomennatur  der  von  ihm  beobachteten  Körperchen.  Für  mich 
steht  es  ausser  Zweifel,  dass  BERNARD  extranukleare  Nukleolen,  die 
so  leicht  sich  an  den  Spindelpolen  vorfinden  und  Centrosomen  vor- 
täuschen können,  vor  sich  hatte,  zumal  die  von  ihm  abgebildeten 
Spindeln  sich  sämtlich  im  Stadium  der  Anaphase  befinden,  jenem 
Stadium,  in  welchem  bei  den  Liliaceen  in  so  grosser  Menge  extra- 
nukleare Nukleoleu  im  Plasma  auftreten,  wie  ich  selbst  beobachten 
konnte. 

Extranukleare  Nukleolen  sind  es  wohl  der  Hauptmeuge  nach, 
welche  mit  Centrosomeu  verwechselt  wurden.  Auf  solche  Hessen  sich 
z.  B.  die  centrosomenartig  sich  verhaltenden  Körper  im  sporogenen 
Gewebe  von  Psilotum  triquetrum  zurückführen").  Auch  die  von 
DemOOR  in  der  Kälte  ausgesetzten  Zellen  der  Staubfadenhaare  von 
Tradescantia  beobachteten  Gebilde  lassen  sich  nach  den  Beobach- 
tungen,   welche   HüTTES®)    und   SCHRAMMEN')    an     den    Zellen    von 


1)  Nouvelles  etudes  etc.  1.  c. 

2)  Contribution  ä  Tetude  de  la  Physiologie  de  la  cellule.  Archives  de  Bio- 
logie, Tome  XIII,  1894. 

o)  Karyokinesis  in  the  Root  Tips  of  Allium  Cepa.  Bot.  Gaz.,  Vol.  XXVI,  1898, 
S.  '22b,  Taf.  XXI. 

4)  Cell  Division  in  Pine  Seedlings.    Ebenda,  S.  2^.9. 

5)  Vergl.  hierzu  S.  (84)  und  L.  Guignard,  L'origine  des  spheres  directrices. 
Journ.  de  Bot.,  Tome  VIII,  1894,  S.  241.  —  P.  Rosen,  Kerne  und  Kernkörperchen 
in  meristematischen  und  sporogenen  Geweben.  Cohn's  Beitr.  zur  Biol,  der  Pflanzen, 
Bd.  Vir,  1896.  —  K.  Shibata,  Cytologische  Studien  über  die  endotrophen  My- 
korrhizen.    Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXVII,  1902,  S.  G62. 

6)  Vergl.  E.  Stkasburger,  Über  Reductionsteilung  usw.  S.  127. 

7}  Fb.  R.  Schrammen,  Über  die  Einwirkung  von  Temperaturen  auf  die  Zellen 
des  Vegetationspunktes  des  Sprosses  von  Vicia  Faba.  Verhandl.  des  naturhist. 
Vereins  der  preuss.  Rheinlande  usw.  LIX.  Jahrg.  19U2. 


(94)  M.  Koernickk: 

Pflauzenteileii,  die  der  Kälte  ausgesetzt  waren,  als  extranukleare 
Nukleolen  bestimmen.  Mir  traten  bei  meinen  Untersuchungen  mehr- 
fach Fälle  entgegen,  wo  solche  Nukleolen  jene  Stellen  im  Plasma- 
leib einnahmen,  an  welchen  man  gegebenenfalls  Centrosomen  ver- 
muten konnte.  Auch  können  Anlagen  von  Chromatophoren  hier 
und  da  in  den  Eizellen  Stellungen  einnehmen,  welche  an  die  von 
Oentrosomen  erinnern  und  so  Anlass  zu  Täuschuno-en  geben.  Ich 
füge  noch  die  Angaben  von  JUEL  hinzu,  der  im  Cytoplasma  der 
Bmbryosackmutterzelle  von  Larix  europaea  seitlich  neben  den  Spindel- 
polen Körneransammlungen  vorfand,  die  seiner  Ansicht  nach  Reste 
oder  Umwandlungsprodukte  von  Faserpartien  darstellen,  welche  er 
lieben  dem  in  der  Prophase  befindlichen  Kern  antraf.  Vielleicht 
vertreten  sie,  so  meint  JüEL,  die  Stelle  von  Centrosomen ^).  Ob 
<liese  Vermutung  richtig  ist,  sei  dahingestellt. 

Wie  mannigfach  besonders  in  vegetativen  Zellen  die  centrosom- 
iihnlichen  Gebilde  sein  können,  zeigt  die  schon  früher^)  erwähnte 
NEMEC'sche  Zusammenstellung.  Meines  Erachtens  unterliegt  es  keinem 
Zweifel,  dass  manches  als  Centrosom  beschriebene  Gebilde  unter  die 
vorhin  angeführten  einzureihen  ist.  Leicht  können  aber  auch  Beob- 
achtungsfehler sich  eingestellt  haben,  die  auf  optische  Täuschungen 
zurückzuführen  sind.  Die  Schwierigkeit  ist  gross  genug,  Centren 
von  Strahlungssystemen  polarer  Kinoplasmafasern  richtig  zu  erkennen. 

Zum  Schlüsse  will  ich  noch  darauf  hinweisen,  dass  in  den  zahl- 
reichen neueren  Publikationen,  welche  sich  mit  Kernteilungsfrageu 
bei  den  höheren  Pflanzen  beschäftigen,  teils  nichts  von  Centrosomen 
erwähnt,  teils  ihr  Vorhandensein  in  Abrede  gestellt  wird.  Selbst  in 
den  ausserordentlich  eingehenden  neueren  Arbeiten  GUIGNARD's  über 
<:len  Befruchtungsvorgang  bei  den  Angiospermen  ist  von  Centrosomen 
nichts  mehr  zu  entdecken.  Ziehen  wir  dazu  noch  in  Betracht,  dass 
€s  einer  Anzahl  Forscher,  wie  FARMER,  STRASBURGER,  NEMEC,  ohne 
Schwierigkeit  gelang,  bei  niederen  Pflanzen  Centrosomen  sichtbar  zu 
machen,  während  alle  ihre  Versuche,  dasselbe  bei  höheren  Pflanzen 
zu  erreichen,  fehlschlugen,  so  können  wir  uns  mit  Fug  und  Recht 
der  Meinung  STRASBURGER's^}  anschliessen,  dass  die  Behauptung,  es 
müssten  trotz  alledem  Centralkörper  noch  bei  den  höheren  Pflanzen 
gefunden  werden,  zunächst  nur  den  Wert  persönlicher  Überzeugung 
beanspruchen  kann. 

Die  weiterschreitende  Erforschung  der  Centrosomen  bei  den 
niederen  Pflanzen  hat  ergeben,  dass  nur  in  den  seltensten  Fällen  die 


1)  H.  0.  JuEL,    Beiträge    zur  Kenntnis    der  Tetradenteilung.     Jahrb.  für  wiss. 
Bot,  Bd.  XXXV,  lUOO,  S.  685. 

2)  Vergl.  S.  (82). 

3)  E.  Strasburgeh,  Ber.  der  Deutsch.  Bot.  GeseJlsch.,  Bd.  XIX,  1901,  1.  c. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (95) 

vollkommene  Ausbildungsform  des  von  einer  individualisierten  Kino- 
plasmaspliäre  umgebenen  Körpercliens  zu  beobachten  ist.  Für  die 
Bryophyten,  bei  welchen  derartige  Centrosphären  verschiedentlich 
angegeben  wurden,  muss  ihre  Existenz  angezweifelt  werden.  Wenigstens 
fanden  Bß.  M.  DAVIS')  und  CH.  J.  CHAMBERLäIN ")  bei  Pellia  nur 
die  Sphären  ohne  das  eingeschlossene  Körperchen,  VAN  HOOK^) 
und  IKENO*)  bei  Marchantia  nur  ein  Körperchen  ohne  Sphäre  vor. 
Bei  den  Braunalgen  und  Diatomeen  sind  auch  nur  die  Körperchen 
selbst  vorhanden,  welche  den  Mittelpunkt  einer  bei  der  Kernteilung 
besonders  stark  ausgebildeten  Strahlung  einnehmen.  Die  Körperchen 
selbst  erscheinen  dabei  entweder  kugelig  oder  länglich  gestreckt 
und  hanteiförmig  gebogen").  Sie  vermehren  sich  durch  Längs- 
teilung und  bestehen,  wenigstens  bei  den  Braunalgen,  von  einem 
Teilungsschritt  zum  anderen  fort.  Für  ihren  nuklearen  Ursprung 
bei  Marchantia  tritt  IKENO  ein*^)^). 

Es  sei  an  dieser  Stelle  noch  ein  kurzer  Bericht  über  die  neueren 
Arbeiten  angeschlossen,  welche  sich  mit  den  Blepharoplasten  befassen, 
d.  h.  jenen  anfangs  kugeligen  Körpern,  welche  bei  bestimmten 
Phasen  der  Spermatogenese  der  Pteridophyten  und  einiger  Gymno- 
spermen auftreten,  sich  später  zu  einem  längeren  Bande  strecken, 
und  als  Cilienbildner  fungieren.  Auf  der  einen  Seite  werden  diese 
Körper  als  homolog  mit  den  Ceutrosomen  angesehen,  so  von  iKENO, 
HiRASE,  BELAJEFF,  MEVES  und  V.  KORFF,  während  SHAW,  STRAS- 
BURGER und  Webber  auf  der  anderen  Seite  diese  Homologie  in 
Abrede  stellen^).     STRASBURGER  leitet  vielmehr  die  Blepharoplasten 


1)  Er.  Moore  Davis,  Ann.  of  Bot.,  vol.  XV,  11)01,  1.  c.  S.  147. 

2)  Ch.  J.  Chamberlain,  Bot.  Gaz.  vol.  XXXVI,  1903,  1.  c.  S.  28. 

3)  J.  M.  VAN  HooK,  Notes  on  the  Division  of  the  cell  and  nudeus  in  Liver- 
worts.    Bot.  Gaz.  vol.  XXX,  1900,  S.  394. 

4)  Ikeno,  Beih.  zum  Bot.  Centralbl.  Bd.  XV,  1903,  S.  (5.">. 

5)  Vergl.  E.  Strasburger,  Jahrb.  für  wiss.  Bot.  Bd.  XXX,  1897,  S.  389  ff. 
Dort  auch  weitere  Literatur.  Dazu  noch  David  M.  Mottier,  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Ges.  Bd.  XVI,  1898,  1.  c.  S.  123  und  Ann.  of  Bot.  vol.  XIV,  19m,  1.  c.  S.  1G.3. 
Dann  G.  Karsten,  Die  Auxosporenliildung  der  Gattungen  Coccone'is,  Surirella  und 
Cymatopleura.     Flora.    Bd.  LXXXVII,  1900,  S.  253. 

G)   1.  c.  S.  72. 

7)  Betreffs  der  auf  zoologischem  Gebiet  ventilierten  Nomeuklaturfrage  ver- 
Aveise  ich  im  besonderen  auf  Boveri,  Zellenstudien  IV,  Über  die  Natur  der 
Centrosomen.  Jenaische  Zeitschr.  f.  Xaturw.  Bd.  XXXV,  N.  F.  28,  1901,  und 
F.  Meves,  Über  oligopyrene  und  apyrene  Spermien  und  über  ihre  Entstehung  nacii 
Beobachtungen  an  Paludina  und  Pygaera.  Arch.  für  mikrosk.  Anatomie  und  Ent- 
wicklungsgesch.  Bd.  LXI,  1902,  S.  46ff. 

8)  Ich  verweise  auf  die  diesbezügliche  Literaturzusammenstellung  in  E.  Stras- 
burger, Über  Reduktionsteilung  usw.  S.  177 ff.  Dazu  F.  Meves,  II.  Bericht  über 
„Zellteilung"  in  den  Ergebnissen  der  Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte. 
Bd.  VIII,  1898,  Wiesbaden  1899,  S.  469. 


(96)  M.  Koernicke: 

von  den  cilieubildeuclen  Orgauen  bei  den  Schwärmsporen  der  Algen 
ab  und  hält  sie  für  Gebilde  sui  generis. 

Eine  soeben  erschienene  Arbeit  von  IKENO'^  über  die  Sperma- 
togenese von  Marchantia  polymorpha  ist  vielleicht  geeignet,  eine 
Lösung  der  Frage  herbeizuführen.  IKENO  konnte  Centrosomen  im 
ganzen  Entwickelungsgang  der  Spermatogenese  dieses  Lebermooses 
verfolo:en. 

Bei  den  Innenzellen  des  jungen  Antheridiums  soll  das  Centrosom 
im  Kern  erscheinen,  durch  die  Kernwand  heraustreten  und  dann 
sich  halbieren.  Die  Teilstücke  wandern  an  zwei  entgegengesetzte 
Seiten  des  Kerns.  Yon  ihnen  geht  die  Spindelbildung  aus.  Am 
Ende  der  Teilung  verschwinden  die  Centrosomen,  um  bei  Beginn 
der  neuen  Teilung  wieder  im  Kern  aufzutreten.  Hier  sind  die 
Centrosomen  also  keine  permanenten  Gebilde.  In  den  Spermatiden- 
Mutterzellen  verschw^inden  sie  jedoch  nicht  nach  der  Teilung,  sondern 
bleiben  unverändert  erhalten,  bis  sie  blepharoplastische  Funktion  über- 
nehmen. Das  Centrosom  jeder  Zelle  rückt  dicht  an  die  Hautschicht,  so 
dass  es  den  Anschein  erweckt,  als  habe  man  es  mit  einer  Verdickung 
der  Hautschicht  zu  tun,  dort  streckt  es  sich  etwas  und  entsendet  zwei 
gleichgerichtete  Cilien.  Es  finden  sich  also  nach  iKENO  typische 
Centrosomen  bei  allen  Zellgenerationen  der  Antheridien,  die  erst  bei 
der  Spindelbildung  sich  beteiligen,  beim  letzten  Stadium  der  sperma- 
togenetischen  Teilungen  jedoch  ihre  Funktion  wechseln  und  als 
Cilienbildner  dienen  sollen. 

ChambeRLAIN  ^)  sucht  in  seiner  kürzlich  erschienenen  Arbeit 
über  Pellia  zu  begründen,  dass  Centrosomen,  Centrosphären  und 
Blepharoplasten  entwickelungsgeschichtlich  miteinander  in  Zusammen- 
hang stehen  und  dass  sie  mit  ihren  Strahlungen,  Spindelfasern  und 
Cilien  nur  verschiedene  Äusserungen  kinoplasmatischer  Aktivität 
sind,  deren  Hauptaufgabe  in  allen  Fällen  die  Bewegung  ist. 

Kinoplasmatischer  Natur  sind,  wie  ihre  schon  oben  berührte 
Entstehungsgeschichte  lehrt,  auch  die  Cilien'^).  Sie  gehen  bei  den 
Schwärmsporen  der  Algen  aus  einer  Verdiekungsstelle  der  Haut- 
schicht hervor.  Die  lokale  Anschwellung  der  Hautschicht  wird  dabei 
vom  Kern  der  Sporenanlage  veranlasst,  der  sie  auch  zur  Tätigkeit 
anregt,  und  zwar  scheint  diejenige  Kernsubstanz  dabei  im  Spiele  zu 
sein,  welche  der  Xukleolarsubstanz  der  höheren  Pflanzen  entspricht. 


1)  S.  Ikeno,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  pflanzlichen  Spermatogenese:  Die 
Spermatogenese  von  Marchantia  polymorpha.  Beih.  zum  Botan.  Centralbl.  Bd.  XV, 
11)00,  S.  (35. 

2)  Charles  J.  Chamberlain,  Mitosis  in  Pellia.  Botan.  Gaz.  vol.  XXXVI, 
1903,  S.  41ff. 

o)  E.  Strasburger,  Über  ReduktionsteUung  usw.  S.  188 fl".,  dort  auch  die 
übrige  Literatur, 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (9^) 

In  den  Spermatiden  der  Farne,  Wasserfarne,  Schachtelhalme,  Cyca- 
deen  und  Gingko  entwickeln  sich  die  Cilien  aus  dem  zu  einem 
längeren  Bande  sich  streckenden,  im  Cytoplasma  des  Zellinnern 
entstehenden  Blepharoplasten.  Die  Cilienbildung  selbst  lässt  sich 
mit  der  von  Kinoplasraastrahlen  im  Cytoplasma  und  von  Spindel- 
faseru  vergleichen^). 

Den  Cilien  zur  Seite  zu  stellen  und  auch  aus  Hautschicht- 
substanz hervorzugehen  scheinen  STRASBURGER  die  Plasmaverbindungen, 
durch  welche  die  Protoplasten  benachbarter  Zellen  miteinander  in 
Zusammenhang  stehen^).  In  ihrer  Anordnung  und  Ausgestaltung  be- 
sitzen diese  eine  frappante  Ähnlichkeit  mit  den  Yerbindungsfädeu- 
komplexen,  welche  sich  gegen  Ende  einer  Karyokinese  zwischen  den 
jungen  Tochterzellen  zeigen.  Hierauf  hatte  schon  TaNGL^)  hinge- 
wiesen, es  aber  dahingestellt  gelassen,  ob  diese  Ähnlichkeit  nur  eine 
äusserliche  oder  entwickelungsgeschichtlich  bedingte  wäre.  RUSSOW*) 
dagegen  sprach  sich  für  letztere  Annahme  aus,  ebenfalls  verschiedent- 
lich Gardiner ^),  letzthin  auch  Hill'),  während  Kienitz-Gerloef') 

und  weiterhin  auch  STRASBURGER  ^)  eine  solche  Entstehungsweise 
der  Plasmaverbindungen  aus  Verbindungsfäden,  welche  nach  der 
Teilung  persistieren  sollten,  in  Abrede  stellten.  Die  Plasmaverbin- 
dungen entstehen  nach  ihnen  vielmehr  unabhängig  von  der  Zell- 
teilung und  speziell  STRASBURGER  ^)  ist  der  Meinung,  dass  sie  nach- 
träglich in  die  Membranen,  allerdings  schon  in  deren  jüngsten  Ent- 
wicklunosstadien  einoeschaltet  werden,  indem  sie,  von  verschiedenen 
Protoplasten  entspringend,  innerhalb  der  Wandung  aufeinander 
treffen,  hier  jedoch  nicht  verschmelzen,  sondern  nur  in  innigen 
Kontakt    geraten.     Nach  A.  MeyeR's    Untersuchungen    bei   Volvox^'^) 


1)  E.  Strasburg  ER,  1.  c,  S.  189. 

2)  E.  Strasburger,  Über  Plasmaverbinduugen  pflanzlicher  Zellen.  Jahrb.  für 
wiss.  Bot.,  Bd.  XXXVI,  1901,  S.  504,  506,  595  u.  a.  a.  0. 

3)  E.  Tangl,  Über  offene  Kommunikationen  zwischen  den  Zellen  des  Endo- 
.sperms  einiger  Samen.     Jalirb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XII,  1879 — 1881,  S.  182. 

4)  Russow,  Über  den  Zusammenhang  der  Protoplasmakörper  benachbarter 
Zellen.     Sitzungsber.  der  Dorpater  Naturf.-Gesellsch.,  Sept.  1883,  S.  14. 

5)  W.  Gardij^er,  The  Histology  of  the  Cell  Wall  with  special  reference  to 
the  mode  of  connection  of  Cells.  Proceedings  of  the  Royal  Society  Bd.  LXII,  1898, 
S.  HO,  und  The  Genesis  and  Development  of  the  Wall  and  counecting  Threads  in 
the  Plant  Cell,  ebenda  Bd.  LXVI,  19(X),  S.  18(5. 

6)  A.  Hill,  The  histology  ot  tho  sieve-tubes  of  Pinus.  Ann.  of  Bot.,  vol.  XV,  S.  57.'). 

7)  KiENiTZ  -  Gerloff  ,  Die  Protoplasmaverbindungcn  zwischen  benachbarten 
Gewebsclementen  in  der  Pflanze.     Botan.  Zeitg.  1891,  XLIX.  Jahrg.    Sp.  40. 

8)  E.  Strasburger,  Über  Plasmaverbindungen  pflanzlicher  Zellen.  Jahrb.  für 
wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXVI,  1901,  S.  495 ff. 

9)  1.  c.  S.  502,  503. 

10)  A,  Meyer,  Die  Plasmaverbindungen  und  die  Membranen  von  Volvox globalor, 
aureus  und  tertius  mit  Rücksicht  auf  die  tierischen  Zellen.  Botan.  Zeitg.  Originalabh. 
Jahrg.  LIV,  1896,  S.  197. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI,  (7) 


(98)  M.  Koeunicke: 

dagegen  sollen  die  Plasmaverbindungen  sofort  beim  Auseinander- 
rücken der  Zellen  entstehen,  doch  hält  er  es  für  wahrscheinlich, 
dass  nicht  alle  von  vornherein  ausgebildet  werden,  vielmehr  auch 
später  noch  ihre  Anlage  möglich  sei.  A.  MEYER  hält  es  für  nicht 
erwiesen,  dass  die  Fortsätze  der  Protoplasten  nur  aufeinander 
treffen  und  in  innige  Berührung  gelangen^),  ebenfalls  nicht,  dass, 
wie  STRASBURGER  zu  begründen  sucht  ^),  die  Plasmaverbindungen 
der  Hautschicht  des  Protoplasten  angehören,  sie  stellen  vielmehr 
nach  ihm  zu  feinen  Fäden  ausgezogenes  Cytoplasma  vor  und  sind 
den  Pseudopodien  nahe  zu  stellen^).  In  dieser  Auffassung  be- 
stärken ihn  seine  Beobachtungen  an  Pilzen,  in  welchen  die  Plasma- 
verbindungen durch  blosse  Einschnürung  des  Cytoplasmas  seitens  der 
ringförmig  angelegten  und  durch  Auflagerung  von  Membranlamelleu 
nach  innen  wachsenden  Zellwand   entstehen^).  , 

Die  Plasmaverbindungen  oder  „Plasmodesmen",  wie  sie  STRAS- 
BURGER zu  bezeichnen  vorschlägt^),  finden  sich  in  verschiedener 
Anordnung  vor,  entweder  durchsetzen  sie  in  ziemlich  regelmässigen 
Abständen  die  Zellwände  oder  sie  finden  sich  neben  diesen  an 
einzelnen  Stellen  der  Zellwände  gehäuft  vor®).  In  Endospermzellen, 
deren  Wände  stark  verdickt  und  mit  Tüpfeln  versehen  sind,  zeigt 
sich  diese  Anordnung,  bedingt  durch  den  eigentümlichen  Bau  der 
Wände,  in  auffallender  Weise'').  Entweder  durchsetzen  da  die 
Plasmabrücken  ausschliesslich  die  Tflpfelmembran,  in  der  sie  dicht 
nebeneinander  verlaufen  und  in  ihrer  Gesamtheit  an  Kernspindeln 
erinnern,  deren  Pole  von  den  benachbarten  Zelllumina  dargestellt 
werden,  oder  sie  finden  sich  vereinzelt  an  beliebigen  Stellen  der 
Zellhaut  vor.  Die  Plasmaverbindungen  ersterer  Art  nennt  KOHL 
„aggregierte",  die  der  letzteren  „solitäre".  Beide  Arten  finden 
sich  in  einer  Zelle  in  der  Regel  nicht  vor.  Die  Beobachtungen  an 
keimenden  Samen*),  welche  stark  verdickte,  von  solitären  Plasmo- 
desmen durchsetzte  Endospermwände   besassen,    bekräftigten  STRAS- 


1)  E.  Strasburger,  1.  c.  S.  503.  A.  Meyer,  Referat  über  die  STRASBURGER'sche 
Arbeit  in  der  Bot.  Zeitg.    LX.  Jabrg.,  1902,  Sp.  104. 

2)  E.  Strasburger,  1.  c.  S.  .304,  öOG. 

3)  A.  Meyer,  Referat  1.  c.  Sp.  104  und  Die  Plasmaverbindungen  und  die 
Fusionen  der  Pilze  in  der  Florideenreihe     Bot.  Zeitg.  LX.  Jahrg.,  1902,  S.  142,  167  ff. 

4)  1.  c.  Botan.  Zeitg.  1902,  S.  144  ff. 

5)  1.  c.  S.  503. 

6)  E.  Strasburger,  1.  c.  S.  505  und  Fr.  Kuhla,  Die  Plasmaverbindungen 
bei    Vi&cum  allmm      Bot.  Zeitg.  1900,  Orig.-Abh.  Taf.  III.  Fig.  27. 

7)  W.  Gardiner,  On  the  continuity  of  the  protoplasm  through  the  walls  of 
vegetable  cells.  Arbeiten  des  bot  lustit.  in  Würzburg,  Bd.  111,  Heft  1.  1884,  S.  86 
und  F.  Kohl,  Dimorphismus  der  Plasmaverbindungen.  Ber.  der  Deutschen  Bot. 
Gescllsch.   Bd.  XVIII,  1900,  S.  3(54. 

8)  E.  Strasburger,  1.  c.  S..')34ff. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  C99-) 

BURGER  in  der  Annahme,  class  es  diese  Plasmodesmen  sind,  welche 
zur  Leitung  des  die  Auflösung  der  Wände  bewirkenden  Ferments 
dienen.  In  herbstlichen  Blättern  werden  die  Plasmodesmen  nicht 
eingezogen'),  wie  überhaupt  bei  langsamem  Erlöschen  der  Lebens- 
Torgänge  eine  Einziehung  der  Plasmodesmen  zu  unterbleiben  scheint. 
Jedoch  werden  die  Plasmodesmen  bei  Verletzungen,  falls  diese  nicht 
den  unmittelbaren  Tod  der  Protoplasten  zur  Folge  haben,  ebenfalls 
bei  anhaltender  Plasmolyse^)  aus  den  Zellwänden  zurückgezogen. 

Bei  Veredelungen  finden  sich,  wie  ÖTRASBURGER^)  nachweisen 
konnte,  an  der  Verwachsungsstelle  zwischen  Reis  und  Unterlage  Plas- 
modesmen vor.  Alles  deutet  darauf  hin,  dass  durch  diese  Plasma- 
verbindungen eine  Reizfortpflanzung  stattfindet,  derzufolge  das  durch 
Verwachsung  mit  einem  anderen  vereinigte  Pflanzenglied  zu  ihm 
in  ein  korrelatives  Verhältnis  tritt.  Zwischen  Viscwn  und  seiner 
Wirtspflanze  konnte  ÖTRASBURGER*)  ebensowenig,  wie  vor  ihm 
KiENlTZ-GERLOFF')  und  KUHLA«)  Plasmodesmen  nachweisen.  Bei 
t'uscuta  treten  allerdings  die  Siebröhren  mit  denen  des  Wirts  in  offene 
Kommunikation,  es  werden  aber  auch  in  diesem  Falle  sonst  keine 
Verbindungen  zwischen  den  Symbionten  gebildet,  durch  welche  sich  der 
Parasit  in  lebendige  Wechselwirkung  mit  seiner  Wirtspflanze  gesetzt 
hätte;  er  nutzt  sie  nur  als  Nahrungsquelle  aus^).  —  Aus  den  Plas- 
modesmen in  den  Siebfeldern  der  Siebröhren  gehen  Schleimfäden, 
nicht  Kallusfäden  hervor^),  wie  der  Vollständigkeit  halber  mit- 
geteilt sei. 

Nach  HlLL"s^),  ferner  KUHLA's'")  Untersuchungen  zeigen  sich  bei 
den  Blütenpflanzen  alle  lebenden  Zellen,  welcher  Gewebeart  es  auch 
sei,  durch  Plasmodesmen  verbunden.  Selbst  in  denjenigen  Wänden, 
welche  die  Grenze  zweier  verschiedener  Gewebearten  bilden,  waren 
in  weitaus    den    meisten    Fällen    Plasmodesmen    zu    beobachten.     In 

1)  E.  Strasburger,  1.  c.  S.  ö54fF. 

2)  1.  c.  S.  5G2,  öC^ff. 

3)  1.  c.  S.  584  ff. 

4)  1.  c.  S.  599. 

."))  Botaii.  Zeitg.  1S!)1,  Sp.  Gö. 

(5)  Fr.  Kuhla,  Die  Plasmaverbindungen  bei  Viscuin  albuiii.  Bot.  Zeitg, 
LVIII.  Jahrg.,  Orig.-Abh.,  S.  50. 

7)  Vergl.  hierzu  Peirce,  On  the  structure  of  the  Haustoria  etc.  Ann.  of 
Botany,  vol.  VII,  1893,  S.  292 ff.  und  Strasburger  1.  c.  S.  601,  (i02. 

8)  Vergl.  hierzu  E.  Strasburger  1.  c.  S.  522,  dort  auch  die  übrige  Literatur, 
Dann  Arthur  W.  Hill,  The  Histology  of  the  sieve  -  tubes  of  Pinus.  Ann.  of 
Botany,  Vol.  XV,  S.  575,  und  daran  anknüpfend  E.  Strasburger's  Bemerkungen  zu 
dieser  Arbeit,  Bot.  Zeitg.  LX.  Jahrg.  1902,  Sp.  49. 

9)  A.  Hill,  Distribution  and  character  of  connecting  threads  in  the  tissues  of 
Pinus  sylvestris  and  other  allied  species.  Proceedings  of  the  Royal  Society,  London. 
Vol.  LXVII,  S.  LSG. 

10)  Fr.  Kuhla,  Bot.  Zeitg.  1.  c.  S.  28. 

(7*) 


(100) 


M.   KOERNICKE: 


verholzten  oder  verkorkten  Membranen  waren  Verbindunosfäden  nur 
sehr  schwer,  gewöhnlich  garnicht  zu  erkennen.  Dass  auch  bei 
niederen  Pflanzen  alle  lebenden  Zellen  eines  ludividuums  durch 
Plasmabrücken  verbunden  sein  können,  zeigten  die  Beobachtungen 
an  Pilzen^). 

Die  Yerbreitung  der  Plasmodesmen  im  Pflanzenreich  scheint 
auch  eine  ziemlich  allgemeine  zu  sein,  wie  aus  den  neueren  Arbeiten 
von  KIENITZ-GebLOFF^)  und  KOHL^)  hervorgeht.  Bloss  bei  den 
Algen,  insbesondere  bei  den  Fadenalgen,  missglückte  ihr  Nachweis 
in  den  meisten  Fällen.  Hier  ist  nach  KieNITZ-GeRLOFF*)  das 
Fehlen  der  Plasmodesmen  sogar  wahrscheinlich,  da  jede  einzelne 
Zelle  eines  Fadens  eine  sehr  weitgehende  Selbständigkeit  in  Er- 
nährung und  Fortpflanzung  besitzt. 

Die  Plasmodesmen  dienen,  um  nur  kurz  ihren  physiologischen 
Wert  zu  skizzieren,  wie  man  jetzt  allgemein  annimmt,  und  worauf 
auch  die  vorhin  erwähnten  Yeredelungsversuche  hinweisen,  der 
Reizüb ertragung').  Ferner  haben  sie  —  wenn  auch  manchmal  nur 
in  begrenzter  Weise  —  in  die  Yorgänge  des  Stofftransports  einzu- 
greifen. Dass  die  Plasmodesmen  auch  als  Bahnen  für  Plasma- 
wanderung A^erwendung  finden  können,  wie  KIENITZ-GeRLOFF  an- 
fangs anzunehmen  geneigt  war*),  erscheint  ausgeschlossen').  Die 
Kerndurchtritte  von  einer  Zelle  in  die  andere,  wie  sie  von  MiEHE®),. 


1)  A.  Meyer.  Botan.  Zeitg.  Bd.  LX,  19(>2,  S.  143,  dort  auch  die  übrige  dies- 
bezügliche Literatur. 

'2)  Kienitz-Gerlofp,  Neue  Studien  über  Plasmodesmen,  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Gesellschaft,  Bd.  XX    1902,  S.  93. 

3)  F.  Kohl,  Beiträge  zur  Keuntnis  der  Plasmaverbindungen  in  den  Pflanzen.. 
Beihefte  zum  Botau.  Centralbl.,  Bd.  XII,  1902,  H.  3,  S.  343. 

4)  1.  c. 

."))  W.  Pfeffer,  Zur  Kenntnis  der  Kontaktreize.  Unters,  aus  dem  Botanischen! 
Institut  zu  Tübingen,  Bd.  I,  Heft  4,  1885,  S.  528.  G.  Haberlandt,  Physiologische 
Pflanzenanatomie,  II.  Aufl.,  1896,  S.  49.  Ferner:  Derselbe,  Sinnesorgane  im  Pflanzen- 
reich zur  Perception  mechanischer  Reize.  Leipzig  bei  W.  Engelmann,  1901, 
S.  149ff.    Vergl.  im  übrigen  die  Literaturangaben  in  E.  Strasburger,  1.  c.  S.  533 ff. 

6)  F.  Kienitz-Gerloff,  Die  Protoplasmaverbinduugen  zwischen  benachbarten 
Gewebselementen  in  der  Pflanze.  Bot.  Zeitg.,  XLTX.  Jahrg.,  1891,  Sp.  515,  und  Proto- 
plasmaströmung und  Stoff  Wanderung  in  der  Pflanze.  Bot.  Zeitg.,  J-I.  Jahrg.,  1893, 
Orig.-Abh..  S.  40;  dagegen  vergl.  die  letzte  Abhandlung  desselben,  Bot.  Zeitg.  1902^ 
S.  110. 

7)  Eingehende  Behandlung  finden  diese  Fragen  i)hysiologischeu  Inhalts  in 
Haberlandt's  Physiologischer  Pflaozenanatomie,  II.  Aufl.,  1896,  an  versch.  0. 
Pfeffer's  Pflanzenphjsiologie,  II.  Aufl.,  Bd.  I,  1897,  S.  96 ff.,  und  in  E.  Stras- 
BÜRGER  1.  c.  1901,  S.  533  ff. 

8)  H,  MiEHE,  über  die  Wanderungen  des  pflanzlichen  Zellkernes.  Flora,  Bd.  88,, 
1901,  S.  105. 


Der  heutige  Stand  der  ptlanzlichen  Zellforschung.  (101) 

HOTTES^),  SCHRAMMEN")  und  mir^)  geschildert  wurden  und  wie 
sie  Strasburger  auch  für  die  Eier  und  die  diese  umgebenden 
Zellen  von  Gymnospermen  annimmt  *j,  können  nicht  als  Beweis  für 
das  Bestehen  einer  Plasmawanderung  durch  die  Plasmodesmen  heran- 
gezogen werden:  handelt  es  sich  doch  hierbei  um  Vorgänge,  die 
durch  eine  Alteration  der  Objekte  (Verletzung,  Fixierung,  Einwirkung 
von  hoher  und  niederer  Temperatur  u.  a.)  veranlasst  wurden.  In- 
wieweit die  sehr  merkwürdigen  Befunde,  welche  FARMER,  MOORE 
und  DlGBY^  bei  apogamen  Farnen  entdeckten,  wo  in  der  Region, 
in  welcher  die  apogamen  Auswüchse  entstehen,  zweikernige  Zellen 
durch  Wanderuns,'  des  Kerns  einer  Zelle  in  eine  benachbarte  sich 
in  grosser  Zahl  halben  beobachten  lassen,  bei  der  Frage  nach  der 
Plasmawanderung  verwertet  werden  können,  müssen  weitere  Unter- 
.suchungen  lehren. 

Dass  bei  den  Pilzen  eine  Plasmawanderung  von  einer  Zelle  in 
die  andere  in  normalem  Zustand  durch  die  Poren  der  Hyphenquer- 
wände  erfolgen  kann,  lehren  besonders  die  Beobachtungen  von 
EeINHARDT")  und  CHARLOTTE  TeRNETZ').  In  diesen  Fällen  handelte 
es  sich  aber  nach  A.  MEYER  ^j  um  eine  Wanderung  des  Plasmas 
durch  weitere  Öffnungen  noch  unvollendeter  riugförmiger  Zellwände. 

Daneben  wurde  aber  auch  beobachtet,  dass  durch  feinere  Kanäle 
bei  den  Pilzen  normalerweise  Kerne  hindurchwandern®). 

Es  würde  zu  weit  führen,  hier  ebenfalls  auf  die  Verschmelzungen 
von  Protoplasten  einzugehen,  die  bei  der  Vereinigung  von  Myxo- 
myceteuamöben  zu  Plasmodien  beim  Auflösen  der  Wände  aufein- 
ander treffender  Pilzhyphen  und  Milchröhren  u.  a.  eintreten^**).     Be- 


1"!  Nach  dem  Bericht  von  E.  Stkasburger  in  seiner  Abhandlung  übei-  Plasma- 
verbiuduDgeu  pflanzlicher  Zellen,  1.  c.  S.  552. 

2)  Fr.  R.  Schrammen,  Über  die  Einwirkung  von  Temperaturen  auf  die  Zellen 
des  Vegetationspunktes  des  Sprosses  von   Vicia  Faba.    1.  c.  1902,  S.  87. 

3)  M.  KoERNiCKE,  Über  Ortsveränderung  von  Zellkernen.  Sitzungsber.  der 
Niederrhein.  Gesellsch.  für  Natur-  und  Heilkimde,  Bonn  1901,  S.  14. 

4)  E.  Strasburger,  1.  c.  S.  .5.50 ff. 

5)  J.  B.  Farmer,  J.  E.  S.  Moore  and  L.  Digby,  On  the  cytology  of  apogamy 
and  apospory.  I.  Preliniinary  note  on  apogamy.  Proceed.  of  Ihe  Royal  Soc.  Vol,  71, 
S.  453. 

(j)  M.  0.  Reinhardt,  Das  Wachstum  der  Pilzhyphen.  Jahrb.  für  wiss.  Bot., 
Bd.  XXIII,  1892,  S.  5G2. 

7)  Ch.  Ternetz,  Protoplasmabewegung  und  Fruchtkörperbildung  bei  Asco- 
plianuü  carneus.    .Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXT,  1900,  S.  273flf. 

8)  1.  c.  S.  150. 

9)  W.  Ruhland,  Zur  Kenntnis  der  intracellularen  Karyogamie  bei  den  Basidio- 
myceten.  Bot.  Zeitg.  1901,  S.  187,  Fig.  2<»,  und  Grant  Smith,  The  Haustoria  of  the 
Erysiphe.    Bot.  Gaz.,  Vol.  29,  190« »,  S.  1G4. 

10)  Vergl.  über  die  Zellfusionen  das  Bonner  Lehrbuch  der  Botanik,  G.  Aufl.,  S.  77. 


(102) 


M.  Koernickb: 


sonders  hinweisen  möchte    ich    nur    auf  die   eingehende  Behandlung-, 
welche  A.  MEYER  *j  diesen  Bildungen  widmet. 

Dass  das  Plasma  aus  der  schützenden  Hülle  der  Membran  durch 
Poren  herausgeschickt  und  als  extramembranöses  Plasma  oder  Aussen- 
plasma  eine  Reihe  von  Punktionen  übernehmen  kann,  deren  wich- 
tigste der  Membranbau  ist,  gibt  P.  SCHCtT")  für  Peridineen  und 
Diatomeen  an  und  beschreibt  des  genaueren  dieses  Aussenplasma^). 
Auch  HaUPTFLEISCH*)  glaubt  bei  Diatomeen  durch  die  Poren  hin- 
durchgehende, feine  Plasmafortsätze  gesehen  zu  haben,  und  0.  MÜLLER, 
der  zuerst  diese  Beobachtungen  bekämpft  hatte  ^),  bekannte  sich  später 
wiederholt^)  ebenfalls  zu  der  Annahme  des  aus  den  Poren  heraus- 
tretenden, extramenibranösen  Plasmas,  während  KARSTEN^)  für  die 
Nichtexistenz  dieses  Plasmas  eintritt.  SCHÜTT's  letzte  Abhand- 
lungen®) zeigen,  dass  er  im  Gegensatz  zu  KARSTEN  auf  seinem 
Standpunkt  verharrt. 

Auch  für  höhere  Pflanzen  war  verschiedentlich  das  Vorhanden- 
sein extramenibranösen  Plasmas  angegeben  worden  und  zwar  sollte 
sich  in  den  Intercellularen  lebendes  Protoplasma  vorfinden.  L.  KNY^), 
welcher  die  jungen  und  ausgewachsenen  Lufträume  von  Wasser- 
pflanzen daraufhin  untersuchte,  konnte  in  keinem  Falle  lebendes 
Protoplasma,  sei  es  mit,  sei  es  ohne  Zellkerne  oder  ChromatophoreU;, 
als  Auskleidung  beobachten.  — 

Über  die  Art  der  Zellhautbildung  bei  den  Pflanzen  und  die  dar- 
über   existierende    Literatur    informiert    uns    am    besten  die  Arbeit 


1)  Bot.  Zeitf?.  1902,  S.  150,  170. 

2)  F.  Schutt,  Die  Peridineen  der  Planktonexpedition.  I.  Teil.  Studien  über 
die  Zelle  der  Peridineen.  Ergebnisse  der  Planktonexpedition  der  Humboldtstiftung. 
Herausgegeben  von  Hensen,  Bd.  IV,  1895,  S.  128  ff. 

'.))  Derselbe,  Zentrifugales  Dickenwachstum  der  Membran  und  extramembranöses 
Plasma.    Jahrb.  für  Aviss.  Bot.,  Bd.  XXXIII,  JS99,  S.  594ff. 

4)  P.  Hauptfleisch,  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen.  Mitteilungen  des 
naturw.  Vereins  für  Neu -Vorpommern  und  Rügen,  1895. 

5)  0.  Müller,  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen,  Ili.  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Ges.,  Bd.  XIV,  189G,  S.  54 ff. 

(i)  Derselbe,  Kammern  und  Poien  in  der  Zellwand  der  Bacillariaceen,  I.  Ber. 
der  Deutschen  Bot.  Ges.,  Bd.  XVI,  1898,  S.  4(J0ff.  und  IL,  ebenda,  Bd.  XVII,  1899, 
S.  44-3 ff.  Vergl.  hierbei  auch  R.  Lauterborn,  Untersuchungen  über  Bau,  Kern- 
teilung und  Bewegung  der  Diatomeen.  Leipzig,  bei  Engelmann  189G.  S.  119ff. 
und  i:'.3ff. 

7)  G.  Karsten,  Referat  über  die  unter  3)  angeführte  Arbeit  Schütt's,  Bot. 
Zeitg.,  57.  Jahrg.,  1899,  Sp.  381. 

8)  F.  Schutt,  Die  Erklärung  des  zentrifugalen  Dickenwachstums  der  Membran. 
Bot.  Zeitg.,  5M.  Jahrg.,  1900,  Sp.  245  ff.,  und  Zentrifugale  und  simultane  Membran- 
verdickungen.   Jahrb.  für  wiss.  Bot,  Bd.  XXXV,  1900,  S.  470ff. 

9)  L.  Kny,  Lebendes  Protoplasma  in  den  Lufträumen  von  Wasserpflanzen. 
Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Jahrg.  1900,  Bd.  XVIII,  S.  4.". ff'.  Dort  auch  die 
ältere  Literatur. 


Der_heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (103) 

STßASBURGER's  über  die  pflauzliclien  Zellhäute').  Nach  STRASBURGER 
sind  die  Zellhautstoffe  Produkte  des  Protoplasma.  Um  Zellhäute  zu 
bilden,  werden  sie  entweder  auf  der  Oberfläche  des  Protoplasten 
ausgeschieden  oder  verbleiben  im  Innern  des  Protoplasten,  um  dort 
mannigfache  Ausgestaltungen  zu  erfahren.  In  manchen  Fällen  wird 
eine  gegebene  Cytoplasmamasse  nachweisbar  ohne  sichtbaren  Rest 
in  Membranstoff  verwandelt,  der  somit  allem  Anschein  nach  ein 
Spaltungsprodukt  der  Substanz  des  Cytoplasma  ist.  Eine  ähnliche 
Verwandlung  in  Cellulose  konnte  TISCHLER")  bei  den  Plasma- 
strängen in  dem  Embryosack  von  Pedicularis  und  in  den  Epidermis- 
zellen  der  Samenschale  von  Corydalis  nachweisen.  Die  Zellhäute 
wachsen,  wie  StrasBÜRGER  weiter  angibt,  in  die  Fläche  durch 
passive  Dehnung  und  gleichzeitige  Anlagerung  neuer  Membranla- 
mellen oder  durch  aktive  Substanzeinlagerung.  Das  Dickenwachs- 
tum der  Zellhäute  erfolo-t  in  den  Geweben  im  allgemeinen  durch 
Anlagerung  neuer  Membranlamellen;  diese  Membranlamellen  erfahren 
meist  keine  weitere  Dickenzunahme  durch  aktive  Substanzeiulagerung, 
wohl  aber  mehr  oder  weniger  weitgehende  Veränderungen  durch 
passive  Infiltrationen  und  Inkrustationen.  In  bestimmten  Fällen,  so 
im  besonderen  bei  frei  entwickelten,  oder  aus  dem  Verbände  treten- 
den Zellen,  findet  ein  nachträgliches,  oft  mit  bezeichnenden  Ge- 
staltungsänderungen verbundenes  Dickenwachstum  der  angelegten 
Membranlamellen  durch  aktive  Substanzeinlagerung  statt.  Wird  in 
der  bisher  üblichen  Weise  das  Wachstum  durch  Einlagerung  als 
Intussusceptionswachstum  bezeichnet,  so  greifen  beide,  getrennt  oder 
vereint  in  das  Flächen-  und  Dickenwachstum  der  Zellhäute  ein.  — 
Tischler  konnte,  wie  Strasburger  in  den  Massula-Anlagen  von 
Azolla,  im  Embryosack  von  Pedicularis  eine  Verwandlung  der  Plasma- 
stränge in  Cellulose  nachweisen. 

ReiNHARDT's^)  plasmolytische  Versuche  an  Vaiwheria  gaben  keine 
Anhaltspunkte  für  eine  Dehnung  der  Membran,  durch  welche  STRAS- 
BÜRGER das  Flächenwachstum  erklärt.  Durch  die  Plasmolyse  wird 
das  Wachstum  sistiert.  W^ährend  REINHARDT  zu  dem  Schlüsse  ge- 
drängt wird,  dass  für  das  Membranwachstum  eine  Wechselwirkung 
zwischen  Membran  und  Plasma  anzunehmen  ist,  erscheint  FiTTING*) 


1)  Jahrb.  füi-  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXI,  1898,  S.  511  ff. 

2)  G.  TiscHLEK,  Über  die  Verwandlung  der  Piasmastränge  in  Cellulose  im 
Embryosack  bei  Pedicularis.  Berichte  der  phys  -ökon.  Gesellsch.  zu  Königsberg  18D9 
und  Derselbe,  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  des  l']ndosperms  und  der 
Samenschale  von  Corydalia  cava.  Verh.  des  nat.  med.  Ver.  zu  Heidelberg,  N.  F., 
Bd.  VI,  1901,  S.  351  ff. 

o)  M.  0.  Reinhardt,  Plasmolytische  Studien  zur  Kenntnis  des  Wachstums 
der  Zellmembran.    Festschr.  für  Sciiwendener,  1899,  S.  425. 

4)  H.  FiTTiNG,  Bau  und  Entwicklung  der  Makrosporen  von  Isoetes  und  Selaginella 


(104)  M.  Koernickk: 

bei  dem  Wachstum  der  Sporenhäute  von  hoetes  und  Selaginella  eine 
direkte  Beteiligung  des  Plasmas  dabei  ausgeschlossen  zu  sein.  Diese 
Sporenhäute  waren  nämlich  von  einander  isoliert  und  standen  nicht 
in  direkter  Berührung  mit  dem  Plasmakörper,  zeigten  jedoch 
Dicken-  und  Flächenwachstum.  So  scheinen  diese  Sporenhäute  im 
Stande  zu  sein,  selbstständig  zu  w^achsen.  DENKE  ^),  welcher  diese 
Verhältnisse  nachprüfte,  kam  zu  ähnlichen  Resultaten. 

Dass  zur  Zellhautbildung  um  isolierte  Cytoplasmamassen  das 
Vorhandensein  eines  Zellkerns  darin  oder  eine  lebendige  Verbindung 
mit  kernhaltigen  Plasmamassen  nötig  ist,  ergaben  im  Gegensatz  zu 
PALLA^)  die  Untersuchungen  von  TOWNSEND^).  Auch  die  GeRASSI- 
MOFFschen  Befunde  Aveiseu  darauf  hin,  dass  eine  Beziehung  zwischen 
Kern  und  Zellhautbildung  besteht*).  GeRASSIMOFF  erhielt  auf 
experimentellem  Wege  in  Spirogyrafäden  kernhaltige  und  kernlose 
Zellen.  Die  Kernmasse  in  den  kernhaltigen  Zellen  war  dank  der 
Entstehungsweise  der  Zellen  eine  doppelt  so  grosse,  wie  in  den  ge- 
wöhnlichen Spirogyrazellen.  Dieser  Überschuss  an  Kernmasse  rief 
nun  ein  stärkeres  allgemeines  Wachstum  hervor  als  bei  den  gewöhn- 
lichen Zellen,  und  zwar  ging  das  Wachstum  der  Zellwand  am 
stärksten  in  der  Umgebung  des  Kerns  vor  sich.  Die  kernlosen 
Zellen  sollen  auch  etwas  in  die  Länge  wachsen  können.  Diese 
Verlängerung  dürfte  jedoch  nach  FlTTlNG's  Meinung*)  auch  ohne 
Wachstum  der  Zellwand  lediglich  durch  Dehnung  infolge  Erhöhung 
des  Turgors  eintreten.  Nach  kurzer  Zeit  starben  die  kernlosen 
Zellen  ab. 

Durch  die  GERASSIMOFF'schen  Beobachtungen  erhielten  auch 
die  Angaben  über  die  Lage  des  Zellkerns  in  sich  entwickelnden 
Pflanzenzellen    eine    weitere  Bestätigung.      Der  Kern    befindet    sich, 


und    ihre  Bedeutung    für   die  Kenntnis  des  Wachstums  püanzlicher  Zellmembranen. 
Bot.  Ztg.,  Bd.  LVIII,  1900,  S.  107. 

1)  P.  Denke,  Sporenentwicklung  bei  iSelayinella.  Beitv.  zum  bot.  Centralbl., 
Bd.  XII,  1902,  S.  18211. 

2)  W.  Palla,  Beobachtungen  über  Zellhautbildung  an  des  Zellkerns  beraubten 
Protoplasten,  Flora,  Bd.  LXXIII,  S.  .314.  Vgl.  dazu  auch  Ed.  Strumpf,  Zur  Histo- 
logie der  Kiefer.  Abhandlungen  der  Krakauer  Akademie  1S99,  der  ebenfalls  die  Be- 
deutung der  Kerne  bei  der  Membranbildung  leugnet. 

o)  CiT.  0.  TowNSEND,  Der  Einfluss  des  Zellkerns  auf  die  Bildung  der  Zellhaut. 
Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXX,  1897,  S.  484. 

4)  J.  J.  Gerassimoff,  Über  die  Lage  und  die  Funktion  des  Zellkerns.  Bull, 
de  la  Sog.  des  sc.  nat.  de  Moscou  1899,  S.  220,  ferner:  Über  den  Einiluss  des  Kerns 
auf  das  Wachstum  der  Zellen,  ebenda  1901,  S.  185,  und:  Die  Abhängigkeit  der 
Grösse  der  Zelle  von  der  Menge  ihrer  Kernmasse,  Zeitschr.  für  allgcm.  Physiol. 
Bd.  I,  1902,  S.  220. 

5)  Referat  über  die  zweitgenannte  Arbeit  Gerassimofp's  in  der  Bot.  Zeitg., 
LX.  Jahrg.  1902,  Sp.  37. 


Der  heutige  Stand  der  ptlanzlichea  Zellforschmig-.  (105) 

wie  HabeelaNDT  nachwies  ^j,  meist  in  «JTösserer  oder  geringerer 
Nähe  derjenigen  Stelle,  an  welcher  das  Wachstum  am  lebhaftesten 
vor  sich  geht  oder  am  längsten  andauert.  Auch  die  Befunde  von 
V.  DerSCHAU')  an  den  Peristomzähuen  der  Laubmoose  sprechen 
dafür.  Dort  zeigte  sich  bei  der  Anlage  der  Verdickungen  nur  immer 
da  die  Ansammlung  der  in  Cellulose  sich  verwandelnden  Mikrosomen 
des  Plasmas,  wo  der  Kern  sich  befand.  W.  MAGNUS*)  konnte  eben- 
falls feststellen,  dass  in  den  Verdauungszellen  von  Mykorrhizen,  in 
welchen  sich  Plasma  in  eine  celluloseartige  Masse  umwandelt,  Lage 
und  Form  des  Kerns  darauf  hinweist,  dass  er  in  engster  Beziehung 
zu  dieser  Cellulosebilduni!'  steht.  Ähnliche  Verhältnisse  traten  auch 
SHIBATA  in  den  Pilzrhizomen  von  Psilotum  triquetrum  entgegen^). 


Der  Kern. 

Seit  dem  Jahre  1896,  wo  das  Buch  von  A.  ZIMMERMANN  über  „Die 
Morphologie  und  Physiologie  des  pflanzlichen  Zellkerns"  °)  erschien, 
sind  unsere  Kenntnisse  über  diesen  Zellbestandteil  wesentlich  er- 
weitert und  vertieft  worden.  Wenn  es  auch  nicht  meine  Absicht 
sein  kann,  über  alle  diesbezüglichen,  seitdem  erschienenen  Arbeiten 
zu  berichten,  so  will  ich  mich  doch  bemühen,  möglichst  alle  heute 
interessierenden  Fragen  in  der  Kernforschung  an  der  Hand  der  be- 
merkenswertesten Erscheinungen  in  der  Literatur  zu  berücksichtigen. 

Eine  grosse  Zahl  von  Forschern  hat  seine  Untersuchungen  auf 
den  Nachweis,  den  Bau  und  das  Verhalten  der  Kerne  in  niederen  pflanz- 
lichen Organismen  gerichtet.  Vor  allem  waren  es  die  Schizophyten 
und  Hefearten,  deren  Zellen  auf  Kernhaltigkeit  hin  studiert  wurden. 

Was  die  Bakterien  betrifft,  so  stehen  sich  noch  immer  die  An- 
sichten o;e2,enüber,  die  für  und  wider  die  Kernnatur  der  im  Plasma 
der  Bakterien  erkennbaren,  sich  in  ihrem  Verhalten  Farbstoffen 
gegenüber    wie  Chromatiu    verhaltenden   Körperchen    sprechen.     Für 


1)  G.  Haberlandt,  Über  die  Beziehungen  zwischen  Funktion  und  Lage  des 
Zellkerns  bei  den  Pllanzen,  Jena  1887. 

2)  M.  V.  Derschau,  Die  Entwicklung  der  Peristomzähne  des  Laiibmoos- 
sporogociuins.  Ein  Beitrag  zur  Membranbildung.  Bot.  Centralbl.,  Bd.  LXXXII, 
19(M>,  S.  IUI. 

o)  W.  Magnus.  Studien  au  der  endotrophcn  Mykorrhiza  von  Neottia  Nidus 
avis  L.,  Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXV,  19(J<),  S.  24P.. 

4)  K.  Shibata,  Cytologische  Studien  über  die  endotrophen  Mykorrhizen, 
Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXVII,  1902,  S.  GGl. 

•j)  In  diesem  Buche,  S.  14  — oU,  unterrichte  man  sich  über  die  chemische  Zu- 
sammensetzung des  pflanzlichen  Zellkerns,  ferner  in  den  früher  zitierten  neueren 
Arbeiten  von  E.  Zacharias. 


(106) 


M.  Koernicke: 


deren  Kernuatur  tritt  im  besonderen  A.  MEYER ^)  ein,  während 
ALFK.  Fischer'')  und  MiguLA^)  sie  nicht  als  Kerne  gelten  lassen 
wollen.  Beide  Ansichten  haben  ihre  Anhänger  gefunden,  wie  die 
meist  im  Centralblatt  für  Bakteriologie,  Parasitenkunde  und  Infek- 
tionskrankheiten veröffentlichten  Arbeiten  der  letzten  Jahre  zeigen*). 
Das  Vorhandensein  eines  Kerns  nimmt  auch  BÜTSCHLI^)  für  die 
Bakterienzelle  an,  jedoch  besteht  nach  ihm  mindestens  die  Haupt- 
masse des  Bakterieuleibes  aus  einem  geformten  Zellkern. 

Ebensowenig  wie  bei  den  Bakterien,  konnte  man  sich  bis  jetzt 
bei  den  Cyanophyceeu  in  der  Frage  nach  dem  Kern  einigen. 
Wiederum  ist  es  ALFR.  FISCHER®)  auf  der  einen  Seite,  welcher  die 
Cyanophyceenzelle  als  kernlos  ansieht.  Ihm  schliessen  sich  weiterhin 
besonders  MaCALLUM^),  ZACHARIAS^)    und  MASSART  ^)   an,    während 


1)  Arthur  Meyer,  Studien  über  die  Morphologie  und  Entwickhingsgeschichte 
der  Bakterien,  ausgeführt  an  Astasia  asterospora  A.  M.  und  Bacillus  tumescem  Zopf. 
Flora  1897,  Erg.-Bd.  S.  199.  —  Derselbe,  Über  Geissein,  Reservestoffe,  Kerne  und 
Sporenbildung  der  Bakterien.  Flora  1899,  S.  4öG,  und  Praktikum  der  botanischen 
Bakterienkunde,  Jena  bei  Gust.  Fischer,  1903,  S.  85. 

2)  Alpr.  Fischer,  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Cyanophyceen  und  Bak- 
terien. Jena,  bei  Güst.  Fischer,  1897,  S.  116.  —  Derselbe,  Vorlesungen  über  Bak- 
terien.   Jena,  bei  Gusr.  Fischer,  1897,  S.  7,  und  II.  Aufl ,  1903,  S.  (!. 

3)  W.  MiGULA,  Weitere  Untersuchungen  über  Astasia  asterospora  Mejer.  Flora, 
LXXXV.  Bd.,  1898,  S.  14.').  —  Vergl.  auch  die  Behandlung  der  Zellkernfrage  in 
MiGULA,  System  der  Bakterien.     I.  Bd.    Jena,  bei  Gusr.  Fischer,  1897,  S.  72. 

4)  Erwähnt  seien  hier  ausserdem  die  Arbeiten  von:  A.  B.  Macallum,  On  the 
cytology  of  non-uucleate  Organisms.  Transactions  of  the  Canadian  Institute,  1899, 
Vol.  VI,  p.  439.  —  Auch  G.  Hinze,  Über  den  Bau  der  Zellen  von  Begc^iatoa  viirabilis 
Cohn.  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XIX,  1901,  S.  3(i9.  Vorläufige  Mit- 
teilung zu  der  in  in  den  Wissenschaftlichen  Meeresuntersuchungen,  Abt.  Kiel,  N.  F., 
Bd.  VI,  1902,  S.  187—212,  veröffentlichten  ausführlicheren  Arbeit.  —  Ferner:  Der- 
selbe, Tliiophysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium.  Ber.  der  Deutschen  Bot. 
Gesellsch.,  Bd.  XXI,  1903,  S.  313.  ^  Dann  J.  Massart,  Recherches  sur  les  organisnics 
inferieurs.  V.  Sur  le  protoplasmo  des  Schizophytes.  Mem.  couronn.  et  autres  mem. 
de  l'academ.  Belg.,  Tome  LXI,  und  Recueil  de  l'inst.  bot.,  Univers,  de  Bruxelles, 
publ.  par  L.  Errera,  Tome  V,  1901,  S.  2.")! ff.  —  Macallum,  Hinze  und  Massart 
stellen  das  Vorhandensein  eines  Zellkerns  bei  den  Bakterien  in  Abrede. 

5)  Vergl.  seine  neueste  Mitteilung  hierüber:  Bemerkungen  über  Cyanophyceen 
und  Bakterien.  Archiv  für  Protistenkunde,  I.  Bd.,  1902,  S.  42.  —  Im  Zusammen- 
hange damit  sei  erwähnt  Fr.  Schaudinn,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Bakterien  und 
verwandter  Organismen.  I.  Bacillus  Bütschlii  n.  sp.  Ebenda  S.  ;>0G.  Ferner  das 
Referat  von  A.  Meyer  in  der  Botan.  Ztg.    LXI.  Jahrg.,  1903,  Spalte  1. 

6)  Alfr.  Fischer,  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Cyanophyceen  und  Bak- 
terien.    Jena,  bei  Gustav  Fischer.  1897,  S.  (iGff. 

7)  1.  c.  1899. 

8)  E.  Zacharias,  Über  die  Cyanophyceen.  Abh.  aus  dem  Geb.  der  Naturwiss., 
herausgeg,  vom  naturwiss.  Verein  Hamburg,  Bd.  XVI,  1900. 

9)  1.  c.  1901. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (107) 

BÜTSCHLI^),  Hegler  ^)  und  ganz  neuerdings  auch  KOHL^)  den  Zentral- 
körper der  Spaltalgen  als  Kern  deuten.  Die  Arbeiten  der  beiden  letzt- 
genannten Forsclier  scheinen  in  der  Tat  geeignet,  eine  Lösung  der  Frage 
zugunsten  der  Kernnatur  des  Zentralkörpers  herbeizuführen.  Nach 
Hegler  sind  die  Kerne  in  allen  Zellen  in  Einzahl  vorhanden.  Ihre 
Form  hängt  von  der  der  Zellen  ab.  In  ruhenden  Zellen  bestehen 
sie  aus  einer  nur  wenig  färbbaren  Grundmasse  und  kleinen,  dieser 
eingelagerten  Körnchen,  welche  sich  den  Färbungsmitteln  gegenüber 
wie  Chromatin  verhalten  und  Chromatinkörper  genannt  werden.  Yon 
den  Kernen  der  höheren  Pflanzen  unterscheiden  sie  sich  durch  das 
Fehlen  von  Xukleolen  und  einer  färbbaren  Kernmembran.  Bei  Be- 
ginn der  Teilung  verschmelzen  die  kleinen  Chromatinkörnchen  zu 
grösseren  Verbänden,  den  Chromosomen,  Diese  Chromosomen  weichen 
dann  senkrecht  zur  Richtung  der  späteren  Zellteilungswand  aus- 
einander. Hierbei  tritt  in  allen  Fällen  eine  streifige,  ~  schwach  färb- 
bare Verbindungszone  auf,  die  erst  nach  vollendeter  Zellteilung 
schwindet.  KOHL's  Untersuchungen  bilden  zum  Teil  eine  Bestätigung, 
zum  Teil  eine  Erweiterung  der  HEGLER'schen  Angaben.  Auch  er 
findet,  dass  das  bisher  als  Zentralkörper  bezeichnete,  in  der  Zelle 
immer  in  Einzahl  vorhandene  Gebilde  den  Kern  der  Cyanophyceen- 
zelle  darstellt.  Er  ist  ein  selbständiges  Organ  des  Protoplasten.  Er 
nimmt  vorwiegend  das  Zentrum  der  Zelle  ein,  besteht  aus  einer 
wenig  tingierbaren  Grundmasse,  in  welche  eine  bestimmte  Farbstoffe 
stärker  speichernde,  chromatische  Substanz  eingelagert  ist.  Ferner 
finden  sich  eigenartige  Einschlüsse,  sogenannte  Zentralkörner,  im 
Kern  vor.  Von  den  Kernen  liöherer  Oroanismen  unterscheidet  sich 
der  Cyanophyceenzellkern  durch  das  Fehlen  einer  deutlich  färbbaren 
Kernmembran,  durch  das  Fehlen  von  Nukleolen  und  durch  seine 
abweichende  Gestalt.  Die  periphere  Kernmasse  ist  in  feine  Aus- 
strahlungen zerteilt,  die  aber  durch  die  meisten  Fixierungsmittel  zum 
Einziehen  gebracht  werden.  Tritt  der  Kern  in  Teilung  ein,  so  nimmt 
zunächst  in  ihm  die  färbbare  Substanz  (Chromatin)  zu.  Die  vorher 
wenig  sichtbaren  Fäden  des  Gerüstes  werden  dicker,  und  ein  Kern- 
faden tritt  deutlich  hervor.  Derselbe  zerfällt  in  Kernsegmente 
(Chromosomen)  von  bestimmter  Anzahl,  welche  sich  in  gesetzmässiger 
Folge  und  in  typischer  Weise  umformen  und  umlagern  und  in  äqui- 
valenten Mengen  in  polarer  Richtung  auseinander  rücken,  um  die 
beiden  Tochterkerne  erzeugen  zu  helfen.  Der  Zentralkörper  schnürt 
sich    dabei    in   der  Mitte  ein.    so  dass  seine  Teilung  in  eine  gewisse 


1)  1.  c.  S.  47. 

2)  R.  Regler,   Untersuchungen    über  die  Organisation  der  Phycochromaceon- 
zelle.     Jahrb.  für  wiss.  Bot,  Bd.  XXXVI,  1901,  S.  all  ff. 

o)  F.  Kohl,  Über  die  Organisation  und  Physiologie  der  Cyanophyoeenzelle  und 
die  mitotische  Teilung  ihres  Kerns.    Jena,  Gust.  Fischer,  V,)0-'>. 


(108)  M.   KOKRNICKE: 

Beziehung  zur  ainitotischeu  Kernteilung  gesetzt  werden  kann.  —  Eine 
Bestätigung  der  KOHL'schen  Befunde  dürfte  in  gewissem  Umfange 
die  ihrem  Abschluss  entgegengehende,  unabhängig  von  den  KOHL- 
schen  üntersucliungen  entstandene  Arbeit  von  OLIVE  bringen,  der 
im  Bonner  Botanischen  Institut  besonders  die  Oscillarien  auf  die 
Kernnatur  ihres  Zentralkörpers  hin  studierte  und  zu  ganz  ähnlichen 
Resultaten  wie  KOHL  gelangte. 

Dass  die  •  Hefezellen  echte  Kerne  besitzen,  wird  nach  den 
Untersuchungen  der  letzten  Jahre,  welche  sich  mit  dem  Bau  und  der 
Teilung  der  Kerne,  ferner  mit  der  Kopulation  zweier  Hefezellen  und 
der  dabei  stattfindenden  Kernverschmelzung  (Karyogamie)  beschäf- 
tigen, wohl  niemand  mehr  bezweifeln^). 

Auch  bei  den  übrigen  Pilzen  wurde  die  stete  Anwesenheit  von 
Kernen  in  den  Hyphen  nachgewiesen  und  ihr  Verhalten  in  den  ver- 
schiedensten physiologischen  Zuständen  geprüft^). 

Im  Bau  sollen  sich  nach  FEINBERG")  die  Kerne  der  niederen 
Organismen  von  denen  der  höheren  unterscheiden  und  dadurch  leicht 
der  Nachweis  von  parasitisch  in  höheren  Organismen  lebenden,  niederen 
Lebewesen  gelingen.  Erstere  sollen  nur  aus  einem  nukleolusartigea 
Körper,  dem  Kernpunkt,  bestehen,  der  von  einer  nicht  färbbaren 
Zone,  deren  Bildung  wohl  dem  Kernsaft  zukommt,  umgeben  ist.  Bei 
den  Hefekernen  fehlt  dieser  Hof.  Der  Kernpunkt  besteht  seinem 
Verlialten  nach  aus  Chromatin  und  enthält  keinen  Nukleolus  oder 
Nukleolarsubstanz,  auch  kein  Kerngerüst.  Einen  derartigen  Bau 
sollen  nach  FeiNBERG*)  auch  die  Kerne  der  Myxomyceten  besitzen. 

1)  Eine  Orientierung  über  die  umfangreiche  Hefeliteratur  bietet  uns  der  Auf- 
satz von  E.  Jahn,  Die  Morphologie  der  Hefe  und  die  Entdeckung  ihrer  Sexualität. 
Naturwiss.  Rundschau  Bd.  XVII,  1902,  S.  273— 27G.  —  Derselbe,  Der  Zellbau  und 
die  Fortpflanzung  der  Hefe.  Archiv  für  Protistenkuude,  Bd.  II,  3.  Heft,  1903,  — 
Ferner  A.  Guilliermond,  Recherches  cytologiques  sur  les  levures.  Revue  generale 
de  Bot.,  Tome  XV,  1903,  S.  49ff. 

2)  Auch  hier  kann  ich  zwecks  Orientierung  in  der  Literatur  auf  die  zusammen- 
fassenden Arbeiten  verweisen,  so  auf:  Fr.  Oltmanns,  Über  die  Sexualität  der  Pilze. 
Biol.  Centralbl ,  Bd.  XXI,  1901,  S.  433—442.  —  Ferner  E.  Jahn,  Der  Streit  über 
die  Sexualität  der  höheren  Pilze.  Naturwiss.  Rundschau,  Bd.  XVI,  1901,  S.  637  fif., 
G49ff.,  G64ff.  —  Schliesslich  auf  R.  jMairk,  Recherches  cytologiques  et  taxonomiques 
sur  les  Basidiomycetes,  These  presentee  ä  la  faculte  des  sciences  de  Paris,  Ser,  A, 
No.  429,  1902. 

3)  L,  Feinberg,  Über  den  Erreger  der  Kohlhernie.  Ber.  der  Deutschen  Bot, 
Gesellsch.,  Bd.  XIX,  1901,  S.  53:i.  —  Über  die  Unterscheidung  des  Kerns  der 
Pflanzenzellen  von  dem  Kern  der  einzelligen  tierischen  Organismen.  Ebenda, 
Bd.  XIX,  1901,  S.  281.  —  Ferner:  Über  den  Bau  der  Ganglienzclle  und  über  die 
Unterscheidung  ihres  Kerns  von  dem  Kern  der  einzelligen  tierischen  Organismen. 
Monatsschr.  für  Psychol.  und  Neurol.,  Bd.  XI,  S.  401.  —  Über  den  Bau  der  Hefe- 
zellen und  über  ihre  Unterscheidung  von  einzelligen  tierischen  Organismen.  Ber. 
der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XX,  1902.  S.  5G7. 

4)  L.  Feinberg,  Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  1901,  1.  c. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (109) 

Die  älteren  und  neueren  Untersuchungen,  welche  die  cytologischen 
Verhältnisse  bei  den  Schleimpilzen  berücksichtigen,  weisen  jedoch 
mit  Bestimmtheit  darauf  hin,  dass  diese  Kerne  alle  Bestandteile  der 
Kerne  höherer  Pflanzen  besitzen  können^). 

Ähnliche  Verhältnisse,  wie  die  von  FeiNBERG  angegebenen, 
scheinen  nach  GOLENKIN^J  bei  Sphaeroplea,  Spii'ogyra,  vielen  Sipho- 
ueen,  Confervoideen,  Protococcoideen  und  allen  Volvocaceen,  selbst 
bei  Moosen  vorzuliegen,  wenigstens  sind  hier  die  Nukleolen  die  Träger 
der  Chromatinsubstanz.  Bei  Sphaeroplea  sollen  die  Chromosomen 
sämtlich  aus  dem  Nukleolus  hervorgehen.  —  Dass  die  Nukleolen  bei 
Spirogyi'a  in  Chromosomen  sich  ausspinnen,  haben  MOLL^)  und 
MlTZKEWITSCH*)  angegeben.  VaN  WissELINGH^)  allerdings  be- 
hauptet, dass  bei  Spirogyra  nur  zwei  bezw.  ein  Faden  oder  Schlauch 
dem  Nukleolus  seine  Entstehung  verdanke  während  die  übrigen  Kern- 
plattenelemente dem  Kerngerüst  entstammen. 

Bei  Corallina  vereinigen  sich,  wie  DAVIS®)  beobachtete,  beim 
Ende  der  Teilung  die  Chromosomen  zu  einer  nukleolusartigen  Chro- 
matinkugel,  die  späterhin  in  eine  unbestimmte  Anzahl  von  Chromatin- 
körpern  zerfällt.  Diese  erscheinen  dann  in  einer  homogenen  Grund- 
substanz des  Kerns  verteilt,  in  dem  sich  ausserdem  ein  Nukleolus 
zeigt. 

Der  ruhende  Kern  der  höheren  und  auch  der  meisten  niederen  Pflanzen 
besitzt  einen  komplizierteren  Bau.  Er  zeigt  nach  STRASBUKGER ') 
Fadenstruktur.  Die  Fadenschlingen  sind  durcheinander  gewunden 
und    durch    seitliche    Fortsätze    miteinander    vereint.      Der    Zellkern 


1)  U.  a.  S.  Nawaschin,  Beobachtungen  über  den  feineren  Bau  und  Umwand- 
lungen von  Plasmodiophora  Brassica^  Woron.  im  Laufe  ihres  intracellularen  Lebens. 
Flora,  Bd.  LXXXVI,  1899,  S.  413.  —  R.  A.  Harper,  Cell  and  Nuclear  division  in 
Fuligo  varians.  Bot.  Gaz.,  Vol.  XXX,  190),  S.  217.  —  Vergl.  auch  neben  der  im 
ZiMMERMANN'schen  Kernbuche  S.  136.  137  zusammengestellten  Literatur  die  neueren 
Arbeiten  von  W.  E.  Olive,  Monograph  of  the  Acrasieae.  Proceed.  of  the  Boston  Sog. 
Nat.  bist,  Vol.  XXX,  1902,  No.  6,  S.  451.  —  Ferner  S.  Powazek,  Zur  Kernteilung 
der  Plasmodiophora  Brassicae  Woron.     Österr.  bot.  Zeitschr.,  Bd.  LH,  1902,  S.  213. 

2)  M.  GoLENKiN,  Algologische  Mitteilungen:  Über  die  Befruchtung  bei  Sphaero- 
plea annulinu  und  über  die  Struktur  der  Zellkerne  bei  einigen  grünen  Algen.  Bull, 
de  la  soc.  des  sc.  nat.  de  Moscou  1900. 

3)  \V.  Moll,  Observations  on  Karyokinesis  in  Spirogyra.  Verb.  d.  Kou.  Akad. 
van  Wetensch.  te  Amsterdam,  2.  Sect.,  Deel  I,  No.  9,  1893. 

4)  MiTZKEWiTSCii,  über  die  karyokinetische  Teilung  der  Zellkerne  bei  Spiro- 
gyra.   Flora,  Bd.  LXXXV,  1898,  S.  81. 

5)  C.  van  WisSELiNGH,  Über  den  Nukleolus  von  Spirogpra.  Ein  Beitrag  zur 
Kenntnis  der  Karyokinese.  Bot.  Zeitg.,  1898,  S.  195,  und  Über  Kernteilung  bei 
Spirogyra.     Flora,  Bd.  LXXXVII.  1900,  S.  .355. 

6)  Br.  Moore  Davis,  Kernteilung  in  der  Tetrasporenmutterzelle  bei  Corallina 
officinalis  L.  var.  vieüiterranea.    Ber.  der  Deutschen  Bot.  Ges.,  Bd.  XVI,  1S9S,  S.  266. 

7)  Bonner  Lehrbuch  der  Botanik,  VL  Aufl.,  S.  52. 


(110)  M.  Koernicke: 

stellt  demgemäss  ein  zartes  Gerüstwerk  dar,  das  aber  am  lebenden 
Objekt  meist  nur  in  einer  feinen  Punktierung  sich  offenbart.  Ein- 
blick in  die  Kernstruktur  ist  nur  an  entsprechend  fixierten  und 
gefärbten  Präparaten  zu  erlangen.  Man  stellt  dann  fest,  dass  die 
Hauptmasse  des  Gerüstes  von  einem  dünnen,  meist  nicht  tingierten 
Faden  gebildet  wird,  in  welchem  stark  sich  tingierende  Körnchen 
liegen.  Die  Substanz  des  Fadens  hat  man  als  Linin,  diejenige  der 
Körnchen  als  Chromatin  unterschieden.  Zwischen  den  Windungen 
des  Lininfadens  liegen  in  Ein-  oder  Mehrzahl,  die  grösseren  sich 
intensiv,  doch  meist  anders  als  die  Chromatinkörnchen  färbenden 
Kernkörperchen  oder  Nukleolen.  Das  Gerüstwerk  des  Kerns 
befindet  sich  innerhalb  der  Kernhöhle,  die  mit  Kernsaft  erfüllt 
und  von  der  dem  umgebenden  Cytoplasma  angehörenden,  kinoplasma- 
tischen  Kern  wand  umgeben  ist. 

Nach  VAN  WlSSELlNGH*)  soll  der  Kern  keine  rein  fädige  Struktur 
besitzen.  Sein  Gerüst  soll  aus  Klümpchen  und  Körnern  bestehen, 
welche  mit  einander  durch  feine  Fädchen  verbunden  sind  Zwei  aus  ver- 
schiedener Substanz  gebildete  Bestandteile,  Chromatinkörner  undLinin- 
fäden  kann  VAN  WiSSELINGH  in  ihm  nicht  unterscheiden.  GßEGOIRE 
und  WyngaerTS^)  bestätigen  in  den  Hauptmomenten  die  Angaben  VAN 
WiSSELINGH's.  Auch  sie  können  im  Kern  zwei  Bestandteile,  Linin  und 
Chromatin,  nicht  unterscheiden.  Alles  ist  nach  ihnen  Chromatin.  Die 
dickeren  Bestandteile  des  Kerngerüstes  gehen  durch  gleichartige, 
dünner  ausgesponnene  in  einander  über.  Nicht  immer  erscheint  der 
Kern  einfach  netzig,  wie  VAN  WiSSELINGH  angibt,  er  besitzt  auch 
alveoläre  oder  schwammige  Struktur  und  ist  dabei  noch  netzartig  von 
Fäden  durchzogen. 

In  den  Zwischenräumen  des  Kerngerüstes  liegen  in  schwankender 
Anzahl,  meist  1  —  3,  die  Nukleolen  oder  Kernkörperchen,  die  als 
stark  lichtbrechende  Körperchen  auch  schon  in  lebenden  Objekten 
deutlich  hervortreten.  Ihre  Gestalt  variiert.  Meist  sind  sie  kugelig 
bis  eiförmig,  manchmal  sichelförmig,  vielfach  auch  unregelmässig  ge- 
lappt. Sie  erscheinen  in  der  Regel  homogen,  gelegentlich  auch 
vakuolisiert^).  Bei  manchen  Objekten,  besonders  Liliaceen,  finden  sich 
auch  Nukleolen  ausserhalb  des  Kerns  im  Cytoplasma  verteilt  vor,  die 
extranuklearen  Nukleolen. 

Die  Nukleolen   in    den  Kernen    der    höheren  Pflanzen  sind  ver- 


1)  C.  VAN  WiSSELINGH,  Über  das  Kerngerüst.  Bot.  Zeitg.,  Jahrg.  LVII, 
1899,  S.  155. 

2)  V.  Grkgoire  et  A.  Wyngaerts,  La  reconstitution  du  noyau  et  la  formation 
des  chromosomes  daus  les  cineses  somatiques.  I.  Racines  de  Triüium  grandiflorwn 
et  telophase  homoeotypique  dans  le  Trillium  cernuum.  „La  Cellule",  T.  XXI, 
1.  fasc,  1903,  S.  7. 

V     .  Zimmermann,  1.  c,  S.  40ff. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (111) 

schieden  von  denjenigen  der  niederen.  Aus  den  der  niederen  gehen 
direkt  Chromosomen  liervor  oder  ihr  Material  wird  bei  der  Chromosom- 
bildung verwandt^).  Die  der  höheren  liefern  jedoch  nach  StrAS- 
BUEGER  das  Material  zur  Bildung  der  kinoplasmatischen  Zellbestand- 
teile. Allerdings  mehren  sich  die  Angaben,  dass  auch  sie  sich  an 
der  Chromosomenbildung  beteiligen ").  eine  Anschauung,  die  auf 
zoologischem  Gebiet  von  Hertwig  besonders  vertreten  wird.  Viel- 
leicht haben  wir,  worauf  die  neueren  Literaturangaben  hinweisen,  in 
dem  Nukleolus  einen  Reservestoffkörper  vor  uns,  welcher  je 
nach  Bedarf  sowohl  Kinoplasma-,  wie  Kernfadenmaterial  liefert. 
Darauf  würde  auch  die  Zusammensetzung  der  Nukleolen  aus  Chro- 
niatin  und  Plastin  hinweisen,  wie  sie  CavaRA'^)  für  die  Kerne  der 
höheren  Pflanzen  angibt.  Das  Plastin  soll  im  Innern  des  Nukleolar- 
körpers  sich  vorfinden,  während  das  Chromatin  seine  Oberfläche 
bildet.  Longo*)  behauptet  allerdings,  dass  CavaRA  nur  hohle,  von 
der  gewohnten  Nukleolarsubstanz  gebildete  Kernkörperchen  vor  sich 
gehabt  habe.  Doch  konnte  Ch.  F.  HOTTES^)  durch  bestimmte 
Kulturen  Nukleolen  erhalten,  die  denjenigen  t^AVARA's  entsprachen, 
Xach  CavARA's**)  Beobachtungen  können  sich  beide  den  Nukleolus 
aufbauenden  Teile  von  einander  trennen.  Zweierlei  Nukleolen,  chro- 
mophile  und  wenig  chromophile,  beschreibt  auch  PamPALONI^)  für 
die  Kerne  der  meristematischen  Zellen  von  F&ilotum  triquetrum,  und 
COKER^)  gibt  neuerdings  für  den  Kern  der  Zentralzelle  einen  Chro- 
matinnukleolus,  für  den  der  Eizelle  einen  Plastinnukleolus  an.  Ver- 
schiedentlich   wurde    im    Hinblick    darauf,    dass    das  Chromatin    der 


1)  Vergl.  hierzu  auch  D.  M.  Moitikr,  Nuclear  and  Cell  Division  in  Dictyota 
dichotoma.  Ann.  of  Bot,  Vol.  XIV,  l!i(M»,  S.  IGo.  —  Ferner  Ch.  J.  Chamberlain, 
Mitosis  in  Fellia.     Bot.  Gaz ,  Vol.  XXXVI,  15)(»3,  S.  ;];). 

■2)  A.  Zimmermann,  1.  c,  S.  6.s.  —  Bl.  Gardner,  Studies  on  Growth  and  Cell 
division  in  the  root  of  Vicfa  Faba.  Publ.  of  the  Univ.  of  Pennsylv. ,  New  ser. 
N.  G.  Contrib.  from  the  Botan.  Labor.,  Vol.  II,  N.  2,  1901,  S.  150.  —  B.  M.  Duggar, 
On  the  development  of  the  polleu-grain  and  the  embryo-sac  in  Bignonia  venusta. 
Bull,  of  the  Torrey  Botan.  Club,  Vol.  XXVI,  S.  89,  1899.  —  H.  Wager,  Nature, 
Vol.  LXVir,  1902.  —  W.  C.  Coker,  On  the  Gametophytes  and  Embryo  of  Taxo- 
dium.   Bot.  Gaz.,    Vol.  XXXVI,  1903,  S.  115. 

'•))  F.  Cavara,  zuletzt  in  Breve  contribuzione  alla  couoscenza  dcl  Nucleolo. 
Bull,  della  soc.  bot.  Ital,,  1902,  S.  108. 

4:)  Longo,  Esiste  cromatolisi  nei  nuclei  normali  vegetali?  Rendiconti  della  R. 
Ac.  dei  Lincei,  Vol.  VII,  Sem.  1,  Ser.  5a,  Fase.  10,  1898,  S.  284,  290. 

5)  Bericht  von  E.  Strasburger  in  ..Über  Reduktionsteilung,  Spindelbildung  usw. 
1900,  S.  138.    Dort  auch  die  zoologische  Litteratur  hierüber. 

6)  1.  c. 

7)  L.  Pampaloni,  II  fenomeni  cariocinetici  nelle  cellule  meristemati  degli 
apici  vegetativ!  di  Psilotum  triquetruni,  Annali  di  Botan.  del  Prof.  Pirotta.  Vol.  I, 
Roma  1903,  Fase.  II,  S.  75. 

8)  1.  c,  S.  115  und  120. 


(112)  M.  Koernicke: 

Chromosomen,  welches  die  erbliche  Substanz  darstellt,  aus  dem  Nu- 
kleolus  hervorgehe,  die  Ansicht  g-eäussert,  dass  der  Nukleolus  im 
ruhenden  Kern  diese  erbliche  Substanz  enthalte'). 

Die  Angaben,  wonach  aus  den  Nukleolen  Centrosomen  hervor- 
gehen können '),  haben  sich  als  irrig  erwiesen  oder  sind  doch 
wenigstens  sehr  in  Frage  gestellt^). 

Der  Vollständigkeit  halber  sei  erwähnt,  dass  nach  V.  HaeCKER  *) 
die  Nukleolen  nicht  einen  Reservestoff,  sondern  ein  Abspaltungs- 
produkt  des  Stoffwechsels  darstellen,  welches  während  der  vegeta- 
tiven Tätigkeit  der  Zelle  und  des  Kerns  in  oder  an  den  chromatis'chen 
Balken  und  Fäden  zur  Abscheidung  gelangt  und  noch  während  der 
Kernruhe  oder  zu  Beginn  der  Mitose  als  eine  Art  Sekret  aus  dem 
Kernraum  entfernt  wird,  und  zwar  entweder  in  gelöster  oder  auch  in 
ungelöster  Form,  eine  Vorstellung,  die  kaum  auf  das  Pflanzenreich 
passt®). 

Der  Kernsaft  tritt,  wie  LawsON«)  neuerdings  mitteilt,  bald  nach- 
dem die  Tochterchromosomen  die  Pole  der  Spindel  erreicht  haben, 
in  deren  Mitte  in  einer  kleinen  Vakuole  auf,  die  sich  allmählich  aus- 
dehnt und  so  die  Kernhöhle  liefert,  deren  Wand  erst  dann  sich 
deutlich  zeigt,  wenn  der  Kernsaft,  der  anfangs  nur  an  die  die  Höhlung 
rings  umkleidenden  Chromosompartien  gelangen  konnte,  bei  der 
weiteren  Ausdehnung  der  Vakuole,  mit  dem  umgebenden  Cytoplasma 
in  Berührung  gekommen  ist. 

Über  die  Kern  wand  und  deren  Hautschichtnatur  wurde  schon 
im  ersten  Teil')  berichtet.  Ebenso  darüber,  wie  sie  sich  bei  dem 
Beginn  der  Kernteilung  verhält.  Auch  wurde  die  Entstehung  der 
sog.  achromatischen  Spindelfigur  bei  der  Karyokinese  geschildert,  so 
dass  es  noch  erübrigt,  auf  das  Verhalten  der  chromatischen  Bestandteile 
des  Kerns  bei  der  Teilung  einzugehen. 

In  den  Kernen  der  vegetativen  Zellen,  die  sich  in  ihrem 
Teilungsmodus  in  bestimmten  Punkten  von  den  ersten  Teilungen  in 

1)  Auf  botanischem  Gebiet  besonders:  H.  H.  Dixon,  Tiie  possible  Function 
of  the  Nucleolus  in  Heredity.  Ann.  of  Bot,  Vol.  XIII,  1899,  S.  2G9.  — 
Bl.  Gardner,  1.  c. 

1^)  G.  Karsten,   Über   Beziehungen    der  Nucleolen   zu    den  Centrosomen    bei 
Psilotiim  triquetrum.    ßer.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,    Bd.  XI,  189.'!,    S.  555.  — 
M.  Lavdowsky,   Von  der  Entstehung-  der  chromatischen  und  achromatischen  Sub- 
stanzen  in    den  tierischen  und  pflanzlichen  Zellen.    Anatom.  Hefte,   Bd   IV     1894 
S.  355.  '        •       > 

3)  L.  GuiGNARD,  L'origine    des    spheres  directrices.     Journ.  de  Bot.,  1894.  — 
A.  Zimmermann,  1.  c,  S.  69. 

4)  V.  Hakcker,  Praxis  und  Theorie  der  Zellen-  und  Befruchtungslehre,  S,  116> 

5)  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  1P)9. 

6)  Anstruther  A.  Lawson  1.  c. 

7;  S.  (78). 


Der  heutige  Stand  der  pllanzlichen  Zellforschung.  (113)' 

Pollen-Embryosack-  und  Sporeunmtterzelleii  unterscheiden,  treten 
zunächst  nach  den  Berichten  STBASBUßGER's  und  seiner  Schüler 
folgende  Veränderungen  ein^).  Aus  dem  feinen  Gerüstwerk  sondert 
sich  der  dicker  und  kürzer  gewordene  Kernfaden  heraus.  Sein 
Chromatinoehalt  hat  zuoenommen  und  damit  auch  seine  Tingrier- 
barkeit,  doch  ist  festzustellen,  dass  es  nur  aufeinanderfolgende 
Chromatinscheibchen  des  Fadens  sind,  welchen  diese  starke  Färbung 
zukommt  und  dass  sie  durch  nichtoefärbte  Lininbrücken  verbunden 
werden.  Daher  die  an  manchen  Stellen  mehr  oder  weniger  deut- 
liche Querstreifung  des  Kernfadens.  Hierauf  zerfällt  der  Kernfaden 
in  eine  bestimmte  Anzahl  von  Chromosomen.  Das  Kernkörperchen 
und  die  Kernwand  lösen  sich  auf,  die  Spindelfasern  dringen  in  die 
Kernhöhle  ein,  um  sich  zum  Teil  an  den  Chromosomen,  die  unterdes 
eine  Längsspaltung  erfahren  haben,  und  zwar  meist  in  der  Nähe 
eines  Endes  festzusetzen  (Zngfasern),  zum  Teil  mit  ihren  Enden  auf- 
einanderzutreffen und  so  als  ununterbrochene  Fäden  von  einem  Pol 
zum  andern  zu  verlaufen  (Stützfasern).  Während  dieser  Ausbildung 
der  achromatischen  Spindelfignr  gelangen  die  Chromosomen  in  die 
Teilungsebene  und  die  Kern])latte.  In  den  Metaphasen,  welche  auf 
die  bis  jetzt  geschilderten  Prophasen  der  Teilung  folgen,  werden 
die  aus  der  Längsspaltung  der  ursprünglichen  Segmente  hervorge- 
gangenen Tochterchromosomen  nach  den  Polen  befördert.  Dann,  in 
den  Anaphasen,  biegen  sich  ihre  freien  Enden  einwärts.  Während 
die  Kernwand  gebildet  wird,  verschmelzen  die  Chromosomen  mit 
ihren  Enden,  sie  beginnen  sich  zu  strecken  und  ineinander  zu 
winden.  Das  Chromatin  nimmt  ab,  Nukleolen  treten  auf,  das  Aus- 
sehen des  typischen  ruhenden  Kerns  ist  wieder  erreicht. 

Über  einzelne  Punkte  in  dem  Verhalten  der  chromatischen 
Kerubestandteile  bestehen  noch  abweichende  Ansichten.  So  hat 
VAN  WlSSELINGH^)  angegeben,  dass  die  Kernfäden  nicht  aus  ab- 
wechselnden Chromatin-  und  Lininscheiben  aufgebaut  sind.  Sie 
sollen  Querstriche  zeigen,  w^eil  sie  aus  abgeplatteten  Klümpchen  und 
Körnern  und  feinen  zusammengezogenen  Verbindungen  bestehen.  Auch 
CtREGOIRE  und  WYGAERTS'^)  stellen  diesen  Bau  in  Abrede.  Die 
helleren  Partien  in  den  Chromosomen  sind  nach  ihren  Untersuchungen 
Alveolen  in  der  ausschliesslich  aus  Chromatin  bestehenden  Masse  der 
Chromosomen.     Auf  der  anderen  Seite  beobachteten  MOTTIER*)  und 


1)  Vgl.  das  Bonner  Lehrbuch  der  Botanik,  VI.  Aufl.,  S.  (>9,  und  die  bei  Gelegen- 
heit der  Schilderung  der  Spindellnldung  in  vegetativen  Zellen  in  diesem  Bericht 
zitierte  Litteratur. 

2)  VAN   WlSSELINGH,  1.  C,   1«99,  S.  16o. 

0)  V.  GREC40IRE  et  A.  Wygaerts,  19U3,  1.  c ,  S.  lOff  und  Fig.  21. 
4)  D.  M.  MOTTIEB,   Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXX,  1897,  1.  c,  S.  171. 
Ber.  der  deutscheu  bot.  Gesellsch.  XXI.  f^\ 


ni4)  M.   KOERNICKE: 

HOF^),  dass  der  Kernfaden  aus  einem  ununterbrochenen  Lininfaden 
besteht,  in  welchen  die  Chromatinscheiben  in  bestimmten  Abständen 
eingelagert  sind.  Jede  Chromatinscheibe  besteht  aus  einer  Ver- 
einigung von  kleineren  Körnern. 

Die  allgemein  angenommene  Entstehungsweise  der  Chromosomen 
durch  Segmentierung  eines  zusammenhängenden  Kernfadens,  der 
sich  aus  dem  Kerngerüst  heraussondert,  wird  von  VAN  WiSSELINGH 
und  von  GREGOIRE  und  WyGAERTS  in  Frage  gestellt.  Sie  nehmen 
wie  schon  angegeben,  beim  Gerüst  des  ruhenden  Kerns  keine  fädige 
Struktur  an  und  unterscheiden  kein  Chromatin  und  Linin.  Nach 
VAN  WiSSELINGH^)  zieht  sich  ein  Teil  der  feinen  Fädchen  im  Gerüst, 
welche  die  Klümpchen  und  Körner  miteinander  verbinden,  zusammen. 
Dabei  nähern  sich  diese  Klümpchen  und  Körner,  verschmelzen  mit- 
einander, wobei  die  anfangs  dünnen  und  langen,  später  durch  Kon- 
traktion dicker  und  kürzer  werdenden  Chromosomen  entstehen.  Eine 
ähnliche  Anschauung  vertritt  ANDREWS^),  demzufolge  die  Chromo- 
somen in  den  Pollenmutterzellen  von  Magnolia  und  Linodendron  als 
unregelmässige,  klumpige  Massen  ohne  vorherige  Bildung  eines 
Kernfadens  im  Kern  hervortreten  sollen.  Nach  GREGOIKE  und 
WygAERTS*)  geht  die  Chromosomenbildung  in  folgender  Weise  von 
statten.  Die  Yerbinduugen  zwischen  den  alveolisierten  Chromosomen, 
aus  welchen  das  Kerngerüstwerk  besteht,  ziehen  sich  ein.  Die 
Chromosomen  kontrahieren  sich  weiter,  wobei  sich  ihre  Alveolen 
verlieren,  und  schliesslich  erscheinen  sie  als  homogene  Bänder. 
In  deren  Längsachse  treten  im  weiteren  Verlauf  eine  Keihe  von 
Alveolen  auf.  Die  Chromatinbrücken,  welche  diese  Alveolen  trennen, 
werden  nach  und  nach  eingezogen,  bis  eine  vollständige  Längs- 
spaltung der  Chromosomen  erreicht  ist.  Wenn  die  Tochterchromo- 
somen an  die  Pole  gelangt  sind,  treten  in  ihnen  wieder  Alveolen 
auf,  die  an  Zahl  derart  zunehmen,  dass  der  ganze  Körper  des 
Chromosoms  netzartig  durchbrochen  scheint.  Durch  feine  Anasto- 
mosen verbinden  sie  sich  miteinander,  jedoch  wird  die  Verbindung 
niemals  eine  so  innige,  dass  der  zusammengesetzte  Charakter  des  so 
entstandenen  Kerngerüstes  verloren  ginge. 

Auch  betreffs  des  Zeitpunkts,  in  welchem  der  Kernfaden  in  die 
Chromosomen    zerfällt,    stehen    verschieden    lautende    Angaben    ein- 


1)  A.  C.  Hof,  Histologische  Studien  an  Vegetationspunkten.  Bot.  Centralbl. 
Bd.  LXXVI,  1898,  S.  1G8. 

2)  VAN   WiSSELINGH  1899,  1.  c,  S.  163. 

3)  F.  M.  Andrews,  Karyokinesis  in  MaijnoUa  and  Liriodendron  with  special 
reference  to  the  behavior  of  the  chromosomes.  Beih.  zum  Bot.  Centralbl.,  Bd.  XI, 
1902,  S.  136. 

4)  GREGOIRE  et  A.  WYGAERTS,  1908,  1.  c,  S.  35ff. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (115) 

ander  gegenüber.  MOTTIER^),  HOTTES^)  und  SCHRAMMEN^)  verlegen 
diesen  Vorgang  in  die  Zeit,  wo  die  Spindelfasern  in  die  Kernhöhle 
eindringen,  HOF*)  und  NEMEC^),  auch  GreGOIRE  und  WyGAERTS^) 
fanden  jedoch  die  Chromosomen  getrennt  schon  in  dem  Stadium  vor, 
wo  die  Kernwand  noch  intakt  war. 

Was  die  Anheftungsstelle  der  Zugfasern  au  den  Chro- 
mosomen vegetativer  Kerne  betrifft,  so  wurde  durch  die  BELAJEFF'sche 
Mitteilmig  vom  Jahre  1899  „Über  die  Reduktionsteilung  des  Pflanzen- 
kerns" '')  eine  Revision  der  diesbezüglichen  Angaben  veranlasst. 
BelAJEFF  wandte  sich  gegen  die  Angabe  STRASBURGER's,  dass  die 
Chromosomen  der  vegetativen  Teilung  zwei  ungleich  lange  Schenkel 
haben.  Erfand,  dass  die  Chromosomen  ein  Band  darstellen,  welches 
genau  in  der  Mitte  an  den  Zugfasern  befestigt  und  an  dieser 
Stelle  umgebogen  ist.  Die  Nachprüfungen  STRASBURGER's*^)  und 
HOF's^)  ergaben,  dass  die  Chromosomen  allerdings  hier  und  da 
in  dieser  Weise  an  den  Spindelfasern  befestigt  und  so  gleichlange 
Schenkel  aufweisen  können,  dass  aber  in  den  weitaus  meisten  Fällen 
ihre  Insertion  dem  einen  Ende  mehr  als  dem  anderen  genähert  ist, 
ja  sogar  unter  Umständen  mit  dem  einen  Ende  zusammenfällt. 

In  den  Kernen  der  Pollen-,  Embryosack-  und  Sporenmutterzellen 
zeigen  sich  bestimmte  Eigentümlichkeiten,  welche  die  beiden  ersten 
Teilungen  in  diesen  Kernen  von  allen  übrigen  unterscheiden.  Diese 
Eigentümlichkeiten  hängen  innig  zusammen  mit  einer  Reduktion 
der  Chromosomenzahl  um  die  Hälfte,  welche  sich  in  den  genannten 
Kernen  vollzieht. 

Um  die  Frage,  wie  diese  Reduktion  zu  stände  kommt,  ob 
eine  Reduktionsteilung  im  Pflanzenreiche  existiert  oder  nicht,  ent- 
brannte in  den  letzten  Jahren  ein  besonders  heisser  Kampf.  Von 
dem    Zoologen    WEISMANN    wurde    eine    Reduktionsteilung    gefordert, 


1)  D.  M.  MOTTIER,  Über  das  Verhalten  der  Kerne  bei  der  Entwicklung  des 
Embryosacks  und  die  Vorgänge  bei  der  Befruchtung.  Jahrb.  für  wissensch.  Botanik, 
M.  XXXI,  1898,  S.  153. 

2)  Gh.  f.  Hottes,  Über  den  Einüuss  von  Druckwirkungen  auf  die  Wurzel  von 
Vicia  Faba.     Inaug.-Uissert.  Bonn  1901. 

3)  Fr.  R.  Schrammen,  Über  die  Einwirkung  von  Temperaturen  auf  die  Zellen 
•des  Vegetationspunktes  des  Sprosses  von  Vicia  Faba.  Verhandl.  des  naturhist.  Ver. 
der  preuss.  Rheinl.,  Jahrg.  59,  1902. 

4)  A.  C.  Hof,  1.  c,  S.  168. 

5)  B.  Nemec,  Über  die  karyokinctische  Kernteilung  in  der  Wurzelspitze  von 
Alliuin  Cepa.   Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXIII,  1899,  S.  319. 

G)  GREGOIRE  et  Wygaerts,  1.  c,  S.  45. 

7)  Wl.  BELAJEFF,  Bcr.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XVI,  1897,  S.  30. 

8)  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  107. 

9)  A.  C.  Hof,  1.  c,  S.  224. 

C8*) 


(116) 


M.   KOERNICKE: 


erstens  damit  die  durch  den  Befruchtungsakt  von  Generation  zu 
Generation  stattfindende  Verdopplung  der  Chromosomenzahl  kom- 
pensiert werde  und  ferner  um  eine  Erklärung  der  Verschiedenheit 
zu  erhalten,  welche  die  Nachkommen  derselben  Eltern  aufweisen. 
Es  musste  sich  ausser  der  durch  einen  Längsspaltungsvorgang  einge- 
leiteten „Äquationsteiluug"  noch  eine  Kernteilung  einstellen,  bei 
welcher  die  Chromosomen,  ohne  vorangegangene  Längsteilung  sich 
in  zwei  Gruppen  scheiden,  von  denen  jede  einen  der  beiden  Tochter- 
kerne bildete.  Durch  eine  solche  Verteilung  würde  nicht  nur  die 
Zahl  der  Chromosomen  (Idanten)  und  damit  der  in  ihnen  enthaltenen 
selbstständigen  Keimplasmaportionen  (Ide)  auf  die  Hälfte  reduziert 
(numerische  Reduktion),  sondejn  es  wäre  damit  auch  eine  Scheidung 
derselben  in  qualitativ  verschiedene  Gruppen  (qualitative  Reduktion) 
verbunden. 

Eine  Anzahl  Zoologen  und  Anatomen  brachten  nun  Belege  für 
die  WEISMANN'sche  Anschauung  in  zahlreichen  Untersuchungen  her- 
bei, u.  a.  VOM  RATH,  RÜCKERT,  HAECKER.  Docli  bald  stellten  die 
Beobachtungen  vonFLEMMING  und  MeVES,CARNOY  und  dessen  Schülern 
das  Vorhandensein  einer  derartigen  Reduktionsteilung  in  Frage,  ja 
schlössen  es  sogar  aus.  ^) 

Auf  botanischem  Gebiet  wurde  die  Frage  ebenfalls  geprüft  und 
auch  hier  stellten  sich  bald  Widersprüche  heraus.  Es  kann  nicht 
meine  Aufgabe  sein,  hier  die  einzelnen  Phasen  des  Kampfes  zu 
schildern,  welcher  um  die  Lösung  dieser  Frage  entbrannte,  es  ge- 
nüge die  Mitteilung,  dass  sich  auf  der  einen  Seite  besonders  STRAS- 
BURGER und  seine  Schüler,  ferner  GUIGNARD  und  GREGOIRE  für  ein 
Nichtvorhandensein  einer  Reduktionsteilung  im  Pflanzenreich  aus- 
sprachen, während  auf  der  anderen  Seite  besonders  ISHIKAWA  und 
BelAJEPF    einer  derartigen  Reduktionsteilung  das  Wort  sprachen'). 

Die  Beobachtungen  an  den  Kernteilungen  in  den  Pollenmutter- 
zellen von  Iris  waren  es  hauptsächlich,  welche  BeLA.TEFF  veran- 
lassten, für  das  Vorhandensein  einer  Reduktionsteilung  im  Pflanzen- 
reich einzutreten,  und  es  erscheint  mir  zweckmässig,  an  der  Hand 
der  Anoaben  dieses  Forschers  die  Art  und  Weise  der  Reduktions- 
teilung,  wie  er  sie  annimmt,  zu  schildern. 

Im  Kern  der  Pollenmutterzellen  spaltet  sich  der  Kernfaden  der 
Länge  nach;  durch  Querteilungen  zerfällt  er  in  die  einzelnen  Chromo- 
somen, die  somit  schon  längsgespalten  sind  und  Doppelstäbchen  dar- 


1)  Über  die  zool.  Literatur  vcrgl.  V.  Haeckek,  Praxis  und  Theorie  der  Zellon- 
und  JBefiuchtungslehre.  .Jena,  GUST.  FlSCHER  1W)9.  Ferner  WILSON,  The  Cell, 
II.  Aufl.,  New  York,  Macmillan  Company,  1900. 

2)  Die  umfangreiclic  botanische  Literatur  findet  sich  in  dem  Werke  Stras- 
BURGER's  Über  Reduktionsteilung  usw.  IIKK)  und  ferner  in  J.  M.  Coultkr  and 
Ch.  J.  Chamberlain,  Morphology  of  Angiosperins,  19(»3,  S.  114ff.,  i;!!)ff.  angeführt. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (^17) 

stellen.  Diese  zunächst  in  doppelter  Anzahl  vorhandenen,  läng-s- 
gespaltenen  Chromosomen  sollen  sich  dann  paarweise  zu  X  Y  Z- 
förmigen  Figuren  vereinigen  und  entsprechend  gestaltete  Kern- 
plattenelemente liefern.  Auf  diese  Weise  soll  die  numerische 
Reduktion  sich  vollziehen.  Bei  dem  Auseinanderweichen  der 
Elemente  hat  man  die  bekannten  V-förmigen  Figuren  vor  sich,  welche 
nach  BelajefF  die  Längshälften  je  zweier  zuvor  vereinigter  Mutter- 
chromosomen sind.  Diese  Hälften  trennen  sich  nun  bei  der  zweiten 
Kernteilung  in  der  Pollenmutterzelle,  wodurch  sich  Kerne  mit  ver- 
schiedenartigen Chromosomen    ergeben    (qualitative    Reduktion). 

Bezeichnen  wir  die  Chromosomen  mit  den  Buchstaben  a,  b,  c, 
d  .  .  .  .,  so  lässt  sich  nach  BELAJEFF  folgendes  Schema  dieser  Reduk- 
tionsteilung aufstellen. 

In  den  Kernen  der  Pollenmutterzellen  sind  die  Chromosomen 
paarweise  vereinigt,  also 

Mutterkern  a  +  b,  c  +  d  . . . . 

Nach    der    Si)altung    der    Elemente    finden    sich    an    der    ersten 

Spindel  folgende  Yerhältnisse  vor: 

Tochterkeru  a  +  h     c  +  d  . . . 
Tochterkern  a  +  b     c  +  d  .  . . 

Bei    der    zweiten    Teilung    werden    die    beiden    Teilstücke    der 

Chromosomen  getrennt 

Eukelkern  a  c  . .  . 


Enkelkern  b  d  . . . 

und  so  besitzen  die  Enkelkerne  nach  BELA.JEFF  nicht  identische 
Chromosomen,  was  ihm  als  materielle  Erläuterung  dient  für  die  Ef- 
scheinuno'  der  Verschiedenheit  zwischen  den  Nachkommen  derselben 
Eltern. 

Die  entgegengesetzte  Ansicht,  die,  wie  schon  erwähnt,  auf  bota- 
nischem Gebiet  STRASBüRGER  und  seine  Schüler,  ferner  GUIGNARD 
und  GreGOIRE  vertreten,  und  die  allmählich  immer  mehr  Anhänger 
gefunden  hat,  ist  die,  dass  eine  Reduktionsteilung  im  Pflanzen- 
reich nicht  statthat,  dass  vielnielir  die  Reduktion  der  Chro- 
mosomenzahl schon  vor  Beginn  der  ersten  Teilung  in  den 
Mutterzellen  eingetreten  ist.  So  sondern  sich  denn  bei  der  Quer- 
teilung  des  längsgespaltenen  Kernfadens  die  Chromosomen  schon  in 
der  reduzierten  Zahl  heraus.  Die  Hälften  jedes  Paarlings  können 
durch  teilweise  Trennung  zu  einander  die  verschiedenste  Lage  an- 
nehmen, so  dass  die  auch  von  BelA.TEFF  beobachteten  XYY-förmigen, 
aber  von  ih:n  anders  gedeuteten  Figuren  entstehen.  Diese  finden 
sich  in  der  Kernplatte  wieder.  Die  Hälften  werden  bei  der  ersten 
Teilung  baldigst  auseinandergezogen,  erfahren  auf  dem  "Wege  nach 
(Jen  Polen  eine  nochmalige  Längsspaltung,  so  dass  wir  an  den  Polen 


(118)  M.  Koernicke: 

selbst  wieder  Doppelstäbchen  vorfinden.  Diese  gehen  in  die  Bildung 
des  Tochterkernfadens  ein.  Sie  sondern  sich,  ohne  dass  in  den 
meisten  Fällen  der  Kern  ein  Ruhestadium  durchgemacht  hätte,  bei 
Beginn  der  zweiten  Teilung  wieder  aus  dem  Faden  heraus,  ihre  Be- 
standteile weichen  auseinander  und  bilden  weiterhin  den  Faden  der 
Enkelkerne  ^). 

Eine  eigentümliche  Lagerung  weist  in  den  Kernen,  in  welchen 
sich  die  Reduktion  der  Chromosomenzahl  vollzieht,  auf  einem  ge- 
wissen Zustand  das  Kerngerüst  auf.  Sein  Fadenwerk  zeigt  sich  um 
den  Nukleolus  zusammengeballt  und  liegt  seitlich  der  Wand  des 
Kerns  angedrückt.  Während  man  anfangs  geneigt  war,  diesen  Zu- 
stand des  Kerns,  die  Synapsis^),  als  einen  durch  die  Präparation 
veranlassten  anzusehen^),  bricht  sich  allmählich  immer  mehr  die 
Ansicht  Bahn,  dass  wir  es  hierbei  um  den  Ausdruck  einer  natür- 
lichen Entwicklungsphase  zu  tun  haben*). 

Der  erste  der  beiden  geschilderten  Teilungsschritte,  der  sich 
durch  eine  frühzeitige  Längsspaltung  der  Mutterchromosomeu,  die 
Neigung  zur  baldigen  Trennung  der  Tochterchromosomen,  die  weitere 
Läugsspaltung  der  Tochterchromosomen  auf  dem  Wege  nach  den 
Polen  auszeichnet,  wird  als  heterotypisch  von  dem  zweiten  auf  ihn 
folgenden,  als  homöotypisch  bezeichneten  unterschieden,  bei  dem 
keine  Längsspaltung  mehr  eintritt,  vielmehr  die  beim  Schluss  der  ersten 
Teilung  gegebenen  Enkelsegmente  gesondert  aus  dem  Tochterknäuel 
hervorgehen  und  an  der  Spindel  getrennt  werden.  Beide  Teilungs- 
schritte werden  als  „atypisch"  den  gewöhnlichen  ,. typischen" 
Kernteilungen,  welche  mit  der  Reduktion  der  Chromosomen  nichts 
zu  tun  haben,  gegenübergestellt'). 

Besonders  die  Untersuchungen  STRASBURGER's*)  waren  es,  durch 


1)  Vergleiche  hierzu  D.  M.  MoTTlER,  The  behavior  of  the  Chromosomes  in 
the  Spore-mother-cells  of  higher  Plants  aud  the  Homology  of  the  Pollen  and  Em- 
bryosac-mother-cells.  Bot.  Gaz.,  Vol.  XXXV,  190.0,  S.  2(30,  der  die  Möglichkeit  er- 
wägt, dass  die  beim  zweiten  Teilungsschritt  sich  vorfindenden  Segmenthälften  von 
verschiedenen  Paaren  der  beim  Schluss  der  ersten  Teilung  durch  die  zweite  Längs- 
spaltung erhaltenen  Elemente  herrühren. 

-  2)  Die  Bezeichnung  stammt  von  J.  E.  S.  MoORE,  On  the  structural  changes 
in  the  reproductive  Cells  during  the  Spermatogenesis  of  Elasmobranchs.  Quartcrly 
Journal  of  Microscop.  Sc,  vol.  XXXVIII,  N.  S.,  Nov.  1895. 

;])  D.  M.  MOTTIER,  .Jahrb.  für  wiss.  Bot,  Bd.  XXX,  1897,  S.  175. 

4)  Es  sei  hier  von  den  vielen  Angaben  betr.  der  Sjnapsis  die  von  Ethel  SaR- 
GANT  erwähnt,  die  dieses  Stadium  am  lebenden  Material  von  Lilium  beobachtet  hat. 
The  formation  of  the  sexual  Nuclei  in  Lilium  Martagon.  I.  Oogenesis.  Ann.  of  Botany, 
Vol.  X,  189G,  S.  451,  und  auf  die  Besprechung  hingewiesen,  welche  A.  ERNST  in  Chromo- 
somenreduktion, Entwicklung  des  Embryosacks  und  Befruchtung  bei  Paris  quadrifoliaL. 
und  Trillium  grandiflorum,  Flora,  Bd.  XCI,  1902,  S.  9,  diesem  Gegenstand  widmete. 

5)  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  102,  104. 

6)  E.  Strassburger,  Über  Reduktionsteilung  usw. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (119) 

welche  die  Frage  nach  der  Reduktionsteiluug  zu  einem  gewissen 
Abschluss  gebracht  wurde,  und  aus  denen  sich  der  vorhin  ge- 
schilderte Teilungsmodus  ergab.  Er  wies  unter  anderem  das  Fehlen 
einer  Reduktionsteilung  in  den  Kernen  der  Pollenmutterzellen  von 
Lilium  Martagon  nach,  bei  welchen  die  Deutung  der  Chromosomen- 
formen besonders  schwierig  war.  Der  gleiche  Nachweis  gelang  ihm 
u.  a.  bei  den  Pollen  -  Mutterzellen  von  Iris  und  Allium,  für  die 
BeLAJEFF  bezw.  ISHIKAWA  das  Bestehen  eines  solchen  Teilungs- 
modus behauptet  hatten^).  Weitere  Arbeiten  schlössen  sich  an,  in 
welchen  das  Fehlen  einer  Reduktionsteilung  auch  für  die  Kerne  der 
Embryosackmutterzellen  angegeben  wurde  ^). 

Hier  und  da  tauchten  vereinzelt  weitere  Angaben  auf,  die  jedoch 
die  allmählich  immer  mehr  verbreitete  Ansicht  des  Fehlens  einer  Re- 
duktionsteilung im  Pflanzenreich  nicht  erschüttern  konnten,  zumal  die 
Nachprüfung  eines  Teils  derselben  ihre  Richtigkeit  in  Zweifel  stellte; 
so  müssen  uns  die  Angaben  ATKINSON's^)  an  Trillium  im  Hinblick 
auf  die  EßNST'schen  Untersuchungen*),  ebenfalls  die  neueren  von 
IshiKAWA'^)  an  Larix  nach  den  vorher  veröffentlichten  Befunden  von 
JUEL**)  zum  mindesten  sehr  fraglich  erscheinen. 

Die  eigentümliche  Art  und  Weise,  auf  welche  sich  der  Re- 
duktionsvorgang in  den  Embryosackmutterzellen  von  Canna  nach 
WlEGAND^)  vollziehen  soll,  veranlassten  mich  zu  einer  Prüfung  der 
Angaben.  WiEGAND  fand  in  den  vegetativen  Kernen  dieser  Pflanze 
nur  sechs  Chromosomen.  In  den  Metaphasen  der  ersten  Teilung  der 
Embryosackmutterzelle  zählte  er  ebenfalls  sechs  Tochterchromosomen. 
In  der  Keruplatte  des  zweiten  Teilungsschrittes  glaubte  er  jedoch 
nur  drei  beobachtet  zu  haben,  und  zwar  sollte  diese  Reduktion  der 
Chromosomenzahl  bei  der  zweiten  Teilung  dadurch  erreicht   werden, 


1)  Vergl.  die  diesbezügliche  Literatur  in  E.  Strasburgee,  Über  Reduktions- 
teilung usw. 

2)  J.  Schniewind-Thies,  Die  Reduktion  der  Chrosomenzahl  und  die  ihr 
folgenden  Kernteilungen  in  den  Embryosackmutterzellen  der  Angiospermen.  Jena, 
GUST.  Fischer,  1901.  M.  Koernicke,  Studien  an  Embryosackmutterzellen. 
Sitzungsber.    der  Niederrhein.  Gesellsch.   für  Natur-   und  Heilkunde  zu  Bonn  1901. 

?>)  G.  T.  Atkinson,  Studies  on  reduction  in  plants.  Bot.  Gaz.  vol.  XXVIII, 
1899,  S.  1. 

4)  A.  Ernst,  Chromosomenreduktion,  Entwicklung  des  Embryosackes  und  Be- 
fruchtung bei  Paris  quadrifolia  L.  und  Trilliuiii  grandifloruni  Salisb.  Flora,  Ergzb. 
1901,  Bd.  XCJ,  S.  1. 

5)  C.  ISHIKAWA,  Ul)er  die  Chromosomenreduktion  bei  Larix  leptolepis  Gord. 
Beih.  zum  Bot.  Centralbl.,  Bd.  XI,  1902,  S.  G. 

6)  H.  0.  JuEL,  Beiträge  zur  Keuutnis  der  Tetradenteilang,  I.  Die  Tetraden- 
teilung  in  der  Samenanlage  von  Larix.  Jahrb.  für  wiss.  Bot.  Bd.  XXXV,  1900, 
S.  626. 

7)  K.  M.  WiEGAND,  The  development  of  the  embryo-sac  in  some  monocotyle- 
donous  plants.    Bot.  Gaz.,  vol.  XXX,  1900,  Nr.  1. 


(120)  .  M.  Koernicke: 

dass  je  zwei  Chromosomen  der  Tochterkeriie  sich  bei  Beginn  der 
Teilung-  zusammenlegten.  Diese  würden  dann  an  der  Spindel  getrennt 
werden.  Die  Resultate  meiner  Nachprüfung,  welche  ich  hier  anfügen 
möchte,  waren  folgende:  Zunächst  traten  mir  bei  Beginn  der  ersten 
Teihmg  acht  längsgespaltene  Chromosomen  entgegen,  die  sich  stark 
verkürzten.  Im  Äquator  der  ersten  Spindel  finden  wir  die  acht 
Doppelklümpchen  wieder,  deren  Hälften  nach  den  Polen  auseinander- 
weichen. Bei  dem  zweiten  Teilungsschritt  fand  sich  die  Achtzahl 
der  Chromosomen  wieder.  Dieselbe  Zahl  trat  mir  auch  in  den  beiden 
entsprechenden  Teilungsschritten  der  Pollenmutterzellen,  die  ich 
daraufhin  studierte,  entgegen.  Nach  den  Beobachtungen,  die  ich  bei 
Canna  machte,  liegt  für  mich  die  Annahme  nahe,  dass  WiEGAKD 
Spindeln  mit  unvollkommen  fixierten,  verklumpten  Chromatinelementen 
vor  sich  hatte,  die  mir  auch  hier  und  da  entgegentraten.  Was  die 
niedrige  Chromosomenzahl  (6)  anbetriff't,  die  WiEGAND  für  die  vegeta- 
tiven Kerne  angibt,  so  muss  ich  auch  die  Richtigkeit  dieser  Angabe 
in  IH  rage  ziehen.  Bei  allen  meinen  Zählungen  konnte  ich  immer  be- 
stimmt das  A'orhandensein  von  mehr  als  zehn  konstatieren. 

Die  Ergebnisse  der  Untersuchungen  über  die  Chromosomen- 
reduktion sprechen  für  die  Ansicht,  welche  STRASBURGER  im  Jahre 
1894  äusserte'),  und  auf  welche  auch  J.  SCHNIEWIND-Thies^)  und 
ich')  zurückkamen,  dass  nämlich  die  Zahlenreduktion  der  Chromo- 
somen den  Anfang  einer  neuen  Generation  bedeutet,  dass 
ferner  das  Archesporium  [nach  GüBEL*)  die  Zellen,  welche  das 
sporogene  Gewebe  liefern],  noch  der  ungeschlechtlichen  Generation 
angehört;  findet  man  doch  bei  allen  Teilungen  dieser  Zellen  die 
nicht  reduzierte  Chromosomenzahl,  welche  dieser  Generation  eigen- 
tümlich ist,  vor.  Zum  Belege  seien  nur  erwähnt  die  Angaben  von 
MOTTIER«*)  gegen  ISHIKAWA«),  von  GUIGNARD^,  von  SCHNIEWIND- 
ThIES")  und  mir"). 

Die  auffallenden  Übereinstimmungen,  welche  sich  sowohl  zwischen 

1)  E.  Strasburger,  über  periodische  Reduktion  der  Chromosomenzahl  im 
Eutwici{luugsg-ang  der  Organismen,     ßiol.  Centralbl.,  Bd.  XIV,  18U4,  S   817 

2)  1.  c.  ■  ^■ 

3)  1.  c. 

4)  Vergleichende  Entwicklungsgeschichte  der  Pflanzenorgane,  188.'!,  S.  .384. 

5)  D.  M.  MOTTIER,  Über  die  Chromosomenzahl  bei  der  Entwicklung  der 
Pollenkörner  von  Altium.     Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XV,  1897,  S.  474. 

<3)  C.  ISHIKAWA,  Die  Entwicklung  der  Pollenkörner  von  Atlmiu  fistulosum  L. 
Journ^  of  the  royal  College  of  science,  Imperial  Univ.     Tokyo,  Japan,  vol.  X,  1897. 

7)  L.  GUIGNARD,  Le  developpement  du  pollen  et  la  reduction  chromatique 
dans  le  Najas  major.  Archive«  d'anatomie  micr.  publiös  par  Balbtani  et  RanvieR 
T.  II,  1899,  S.  4-)5. 

8)  1.  c. 

9)  1.  c. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (121) 

den  Kernteilungen,  wie  zwischen  bestimmten  cytoplasmatischen  Eigen- 
tümlichkeiten in  den  Pollen-  und  Embryosack-Mutterzellen 
nachweisen  Hessen,  deuteten  auf  eine  Homologie  dieser  Zellen 
hin^).  In  den  weitaus  häufigsten  Fällen,  wo  die  Embryosackmutter- 
zelle in  vier  Zellen  zerlegt  wird,  entspricht  die  Embryosackzelle  und 
ihre  drei  Schwesterzellen  den  vier  Zellen  einer  Pollentetrade.  Die 
atypischen  Kernteilungen  sind  nicht  unbediugt  als  Kriterien  einer 
Tetradenteilung,  wie  JUEL  will"),  anzusehen.  Dies  ergibt  sich  aus 
der  Betrachtung  der  Verhältnisse  bei  manchen  Liliaceen,  wo  u.  a.  die 
Embryosackniutterzelle  direkt  zum  Embryosack  wird,  ohne  eine  zwei- 
malige Zellteilung  durchzumachen.  Da  bleibt  die  Aufeinanderfolge 
von  heterotypischer,  homoeotypischer  und  typischer  Kernteilung  fort- 
bestehen, und  das  auch  bei  solchen  Liliaceen,  deren  Embryosack- 
niutterzellen  sich  einmal  teilt  und  so  zwei  Zellen  erzeugt,  von  welchen 
eine  zum  Embryosack  auswächst.  Die  atypischen  Kernteilungen 
stellen  ausschliesslich  eine  Folge  der  Reduktion  der  Chromosomen- 
zahl dar.     Sie  sind  unabhängig  von  der  Tetradenbildung''). 

Berechtigtes  Interesse  erweckten  die  Verhältnisse,  welche  JUEL*) 
bei  der  parthenogenetischen  Antennaria  alpina  aufdeckte.  Hier 
wird  die  Embryosackmutterzelle  nicht  in  vier  Tochterzellen  zerlegt 
im  Gegensatz  zu  der  normal  sich  verhaltenden  Antennaria  dioica, 
sondern  sie  wird  direkt  zur  Embryosackzelle.  Auch  tritt  keine  Re- 
duktion der  Chromosomenzahl  bei  der  Entwicklung  des  Embryo- 
sacks ein,  wie  bei  Antennaria  dioica. 

Für  die  parthenogenetischen  Alchemillen  gibt  jedoch  MURBECK^) 
Tetradenteilung  in  den  Embryosackmutterzellen  an,  doch  tritt  auch 
bier  keine  Chromosomenreduktion  ein.  Auch  J.  B.  OVERTON^)  schildert 
bei  dem  parthenogenetischen  Thalictrum  ijurpurasrens  den  Vorgang 
einer  Tetradenteilung  der  Embryosackniutterzelle,  ohne  jedoch  über 
das  Verhalten  der  Chromosomenzahl  Auskunft  zu  geben. 


1)  E.  OVERTON,  Über  die  Reduktion  der  Chroiiiosomen  in  den  Kernen  der 
Pflanzen.  Vierteljahrsschr.  der  naturw.  Ges.  in  Zürich.  XXXVIII.  Jahrg.,  1893, 
Sep.  S.  4.  D.  M.  MOTTIER,  Über  das  Verhalten  der  Kerne  usw.  Jahrb.  für  wiss. 
Bot.,  Bd.  XXXI,  IS'.KS,  S.  144.  H.  0.  JuEL,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Tetraden- 
teilung. Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXV,  19<)Ü,  S.  G-Ji;.  Derselbe,  Vergleichende  Unter- 
suchungen über  typische  und  parthenogenetische  Fortpflanzung  bei  der  Gattung 
Antennaria.  Kgl.  Svenska  Votensk.  Akad.  Handl.,  vol.  XXXIII,  Nr.  .'),  1900.  8v.  MUR- 
BECK,  Parthenogenetische  Embryobildung  in  der  Gattung  AlcheinUla.  Lunds  Arsskr., 
vol.  XXXVI,  Afd.  II,  Nr.  7,  1901.  M.  Koi:rnicke,  1.  c.  F.  E.  Lloyd,  The  compara- 
tive  Erabryology  of  the  Rubiaccae.   Mem.  of  iha  TORREY  bot.  Club,  vol.  VIII,  p.  Iff. 

2)  H.  0.  JUEL,  Beiträge  usw.    1.  c. 
."'>)   J.  Schniewind-Thie.s,  1.  c. 

4)    H.  O.  JUEL,  Antennaria- kvhQit  1.  c. 
."))    Sv.  MURBECK,  Aklieinilla-Arheit  1.  c. 

G)  J.  B.  OvERTON,  Parti) enogenesis  in  'riialictrum  purpitrascens.  Bot.  Gaz. 
vol.  XXXIII,  1902,  S.  3(5?.. 


(122)  M.  Koernicke: 

Entsprechende  Angaben  liegen  jetzt  auch  über  die  apogamen 
Farne  vor.  Bei  den  Farnen  wird  die  Reduktion  der  Chromosomen- 
zahl im  Kern  der  Sporenmutterzelle  vollzogen.  Das  aus  den  Sporen 
hervorgehende  Prothallium  und  ebenso  die  in  normalen  Fällen  sich 
an  ihm  entwickelnden  Geschlechtsorgane  besitzen  dieselbe  redu- 
zierte Zahl,  erst  das  befruchtete  Ei  und  die  vegetativen  Zellen  der 
daraus  sich  entwickelnden,  sporenbildenden  Generation  weisen  wieder 
die  doppelte  Chromosomenzahl  in  ihren  Kernen  auf.  Es  lag  nun  die 
Frage  nahe,  wie  sich  die  iipogam,  d.  h.  durch  einfache  Teilung  von 
bestimmten  Prothalliumzellen  entstehenden  Farnpfianzen  in  der  Chro- 
mosomenzahl verhielten.  Da  zeigten  denn  die  neuerdings  veröffent- 
lichten Untersuchungsergebnisse  von  FARMER,  MOORE  und  DlGBY^) 
folgendes  Merkwürdige:  Es  fand  eine  Wanderung  von  Kernen  durch 
Membranporen  in  diejenigen  Zellen  statt,  aus  deren  Teilungsprodukten 
die  apogam  entstehende  Farnpflanze  aufgebaut  wird.  So  erhielten 
die  Zellen  zwei  Kerne,  die  miteinander  verschmolzen  und  sich  weiter- 
hin teilen  konnten,  wobei  sich  eine  höhere  Chromosomenzahl  als 
vorher,  wahrscheinlich  die  doppelte,  feststellen  liess. 

In  seinem  Vortrag  über  periodische  Reduktion  der  Chromo- 
soraenzahl  im  Entwicklungsgang  der  Organismen^)  und  auch  später- 
hin^) begründete  STRASBURGER  eingehend  seine  Ansicht,  dass  der 
Vorgang  der  numerischen  Reduktion  der  Chromosomen 
seinem  Ursprung  nach  auf  die  Befruchtung  folgte,  erst  durch 
sie  veranlasst  war  und  bei  seiner  Entstehung  wohl  zu  Beginn  der 
Entwicklung  des  Befruchtungsproduktes  sich  vollzog.  Die  Reduktion 
der  Chromosomenzahl  ist  also  nicht  etwa  die  Ursache,  sondern  eine 
Folge  der  Befruchtung  und  die  in  jedem  Geschlechtskern  vertretene 
Zahl  der  Chromosomen  stellt  nicht  eine  reduzierte,  vielmehr  die  dem 
Organismus  ursprünglich  zukommende  Zahl  vor. 

Über  das  Verhalten  der  Kerne  bei  Pflanzenhybriden  sind  in  neuerer 
Zeit  eingehendere  Untersuchungen  von  JUEL*)  und  ROSENBERG®)  an- 
gestellt worden.  In  den  Pollenmutterzellen  von  Syringa  rothomagen&is 
(Bastard  von  Syringa  vulgaris  und  ä.  persicci)  finden  sich  eine  Anzahl 
Unregelmässigkeiten  vor,  die  sich  sowohl  auf  ein  abnormes  Verhalten 
der  sogenannten  achromatischen,  wie  auch  der  chromatischen  Sub- 
stanz   zurückführen    Hessen.     Unter  anderm  traten  JUEL  Kerndurch- 


1)  J.  B.  Faemer,  J.  E.  S.  Moore  and  L.  Digby,  On  the  Cytology  af  Apo- 
gamy  and  Apospory.    Proc.  of  the  Roy.  Soc.  vol.  LXXI,  1903,  S.  453. 

2)  Biol.  Centralbl.  Bd.  XIV,  1894,  S.  817. 

3)  über  Reduktionsteilung  usw.,  S.  8(ifif. 

4)  H.  0.  JUEL,    Beiträge    zur  Kenntnis  der  Tetradenteilung.     Jahrb.  für  wiss. 
Bot.,  Bd.  XXXV,  1900,  S.  638. 

5)  0.  Rosenberg,  Das  Verhalten  der  Cliromosomen  in  einer  hybriden  Pflanze. 
Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XXI,  1903,  S.  110. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (123} 

schnürungsbilder  entgegen;  ferner  fänden  sich  im  peripheren  Teil 
des  Cytoplasmas  zur  Zeit  der  späten  Prophasen  der  ersten  Teilung  und 
weiterhin  Chromatinkörperchen  oft  in  grosser  Zahl  vor,  deren  Auf- 
treten JUEL  dadurch  erklärt,  dass  der  Kern  der  Zellen  sich  in  einem 
früheren  oder  späteren  Stadium  durchgeschnürt  hat  und  dass  der  eine 
Schwesterkeru  dann  in  Stücke  zerfallen  ist,  die  an  die  Wand  ge- 
drängt werden.  Da  sich  bei  Syringa  vulgaris  diese  Chromatinkörper- 
chen weit  seltener  vorfinden,  so  glaubt  JüEL  in  diesem  abnormen 
Verhalten  eine  Bildungsabweichung  vor  sich  zu  sehen,  welche  von 
der  hybriden  Natur  der  genannten  Art  abhängt  und  zur  Sterilität 
derselben  beiträgt. 

Während  bei  dem  von  JUEL  studierten  Objekte  die  Anzahl  der 
Chromosomen  in  den  Eltern  gleich  gross  waren,  fand  ROSENBERG 
in  einer  Hybriden  zwischen  Drosera  longifolia  und  Drosera  rotundi- 
folia  eine  Pflanze  vor,  deren  Eltern  in  ihren  Kernen  verschiedene 
Chromosomenzahl  besassen.  In  den  vegetativen  Geweben  von 
Drosera  rotundifolia  fanden  sich  20,  in  den  Pollenmutterzellen  der- 
selben Pflanze  10  Chromosomen  vor;  in  den  entsprechenden  Zellen  von 
Drosera  longifolia  zeigte  sich  die  doppelte  Zahl,  also  40  resp.  20. 
Im  vegetativen  Gewebe  des  Bastards  trat  o-enau  die  Summe  der 
reduzierten  Chromosomenzahl  beider  Eltern,  also  30  auf.  Anders 
verhielten  sich  die  Polleumutterzellen  des  Bastards.  Dort  konnte 
Rosenberg  nicht  nur  die  erwartete  Zahl  15,  sondern  auch  10  und  20, 
also  die  reduzierte  Zahl  der  Elternchromosomen  antreffen.  In  den 
Chromosomen  der  Teilungsfiguren,  schon  von  der  Prophase  des  ersten 
Teiluugsschrittes  an,  zeigt  sich  diese  Verschiedenheit  deutlich  mar- 
kiert,   und    hierin   sieht  ROSENBERG  einen  Ausdruck  der  Hybridität. 

In  den  cytologischen  Befunden  der  RoSENBERG'schen  Arbeit 
scheint  ein  Beweis  für  die  STRASBURGER'sche  Ansicht  vorzuliegen, 
dass  die  Spaltung  der  Anlagen  schon  beim  ersten  Teilungsschritt 
der  Pollenmutterzellen  eintritt^),  da  in  der  Prophase  tatsächlich  nicht 
nur  Kerne  mit  der  reduzierten  Chromosomenzahl  der  Bastarde,  son- 
dern auch  mit  der  der  Eltern  vorkommen.  Für  die  Ansicht,  welcher 
CORREXS  zuneigt,  dass  die  Merkraaltrenuung  in  den  Pollenkörnern 
eintrete-),  sprechen  die  Beobachtungen  ROSENBERG's  jedenfalls  nicht. 

Anders    als    der  i);'osera- Bastard  verhalten  sich  nach  CanNON^) 


1)  E.  Strasbukger,  Über  Befruchtung.    Bot.  Ztg.,  Jahrg.  LIX,  1901,  Sp.  .".61. 

2)  C.  CORREXS,  Gregor  Mendel's  „Versuche  über  Pflanzenhybriden"  und 
die  Bestätigung  ihrer  Ergebnisse  durch  die  neuesten  Untersuchungen.  Bot.  Zeitg., 
Jahrg.  LVIII,  1000,  Spalte  232.  —  Derselbe,  Über  den  Modus  und  den  Zeitpunkt 
der  Spaltung  der  Anlagen  bei  den  Bastarden  vom  Erbsentypus.  Bot.  Zeitg.,  Jahr- 
gang LX,  l'J02,  Spalte  77. 

0)  W.  A.  Caxxon,  A  cytological  Basis  for  the  Mendelian  laws.  Bull,  of  the 
ToiTey  botan.  Club,  Vol.  XXIX,  1902.  —  Vergl.  hierzu  auch  das  Referat  von 
C.  Correns  in  der  Bot.  Zeitg.,  Jahrg.  LXI,  1903,  Spalte  121. 


^124)  M-  Koernicke: 

hybride  Bäumwollpflauzen.  Da  sollen  sich  die  Kernteilungen  genau 
in  derselben  Weise  abspielen  wie  bei  den  normalen  Pflanzen.  Die 
Spaltung  der  Merkmale  erklärt  daltei  CaNNON  damit,  dass  väterliche 
und  mütterliche  Kernsubstauz  getrennt  bleiben  und  immer  zwei 
Keimzellen  rein  väterliche,  zwei  rein  mütterliche  Charaktere  er- 
halten. 

Was  den  weiblichen  Geschlechtsapparat  der  Bastard- 
pflanzen betrifft,  so  haben  die  neueren  Untersuchungen  von 
Tischler^)  gezeigt,  dass  eine  Sterilität  der  Bastarde  in  vielen  Fällen 
durch  Obliteration  des  Embryosacks  bei  diesen  Pflanzen  bewirkt  wird. 

Über  die  Frage  nach  der  Identität  der  sich  bei  den  verschiedenen 
aufeinanderfolgenden  Teilungsschritten  der  Kerne  vorfindenden  Chromo- 
somen  sind  die  Akten  noch  nicht  geschlossen.  Allerdings  sprechen 
sich  eine  Anzahl  Autoren  mehr  oder  weniger  bestimmt  für  eine  Auto- 
nomie der  Chromosomen  aus^),  doch  reichen  die  tatsächlichen  Beob- 
achtungen noch  nicht  dazu  aus,  eine  endgültige  Lösung  der  Frage 
herbeizuführen. 

Die  Zahl  der  Chromosomen  höherer  Pflanzen  ist  für  eine  ganze 
Reihe  der  verschiedensten  Pflanzen  bekannt.  Eine  Zusammen- 
stellung hierüber  findet  sich  in  dem  schon  zitierten  Buch  von 
CHAMBERLAIN  und  COULTER'^).  Als  geringste  Chromosomenzahl 
wird  dort  die  Zahl  3  für  die  atypischen  Teilungen  von  Canna  nach 
den  Angaben  von  WlEGAND*)  zitiert;  als  höchst  bekannte  reduzierte 
Zahl  findet  sich  die  von  STRASBURGER  ^)  für  die  Pollenmutterzellen  von 
Nymphaea  alba  angegebene,  48,  vor.  Dass  WiEGAND  sich  bei  der  Zählung 
getäuscht  hat  und  wir  als  reduzierte  Chromosomenzahl  bei  Canna  die 
Zahl  8  annehmen  müssen,  habe  ich  schon  vorhin  mitgeteilt.  Wir 
haben  als  niedrigste,  bisher  bekannte  Chromosomenzahl  bei  höheren 
Pflanzen  die  Zahl  G  anzusehen,  wie  sie  sich  in  den  atypischen  Kern- 
teilungen von  Najas,  Zostera  und  Trillmm  *)  vorfindet.  Eine  geringere 
Zahl  findet  sich  nur  bei  niederen  pflanzlichen  Organismen  vor;  so 
hat  MaiRE^)  bei  den  Teihingen  der  Basidiomycetenkerne  zwei  Chromo- 
somen   beobachtet.  —  Eine   interessante  Abweichung  von  der  Regel, 


1)  G.  Tischler,  Über  Embrjosack-Obliteration  bei  Bastardpflanzen.  Beih. 
Bot.  Centrabl.,  Bd.  XV,  i;i()o,  S.  408.  —  Derselbe,  Über  eine  merkwürdige  Wachs- 
tumserscheinung in  den  Samenaulagen  von  Ci/tisus  Adauti  Poir.  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XXI,  11)03,  S.  82. 

2)  Zuletzt  0.  Rosenberg,  Das  Verhalten  der  Cliromosomen  in  einer  hybriden 
Pilanze.  Ber.  der  Deutschen  Botan.  Gesellsch.,  Bd.  XXI,  liH).',,  S.  117,  118.  — 
Gregoire  et  Wygaerts,  1.  c.  S.  .35 ff. 

8)  1.  c.  S.  81,  82. 

4)  K.  M.  WlEGAND,  I'JOU,  1.  c. 

5)  E.  Strasburger,  Über  Reduktionsteilung  usw.    S.  (io. 

6)  Literaturnachweis  hierüber  bei  COULTER  und  CHAMBERLAIN,   1.  c.  S.  81. 

7)  R.  Maire,  These  r.)02,  1.  c. 


Der  heutige  Stand  der  ptlauzlichen  Zellforschung'.  (l-S) 

•lass  sich  in  den  Kernen  der  Pollen-,  Embryosack-  und  Sporeumutter- 
zellen  die  Hälfte  der  Chromosomenzahl  vorfindet,  welche  die  Kerne 
der  vegetativen  Gewebe  derselben  Pflanzen  besitzen,  bilden,  wie  schon 
augegeben,  die  parthenogenetischen  Arten  Yon  Antennaria^)  und  Alclie- 
milla"),  wo  im  ganzen  Entwicklungszyklus  dieselbe  Zahl  sich  vor- 
findet, eine  Chromosomenreduktion  also  nicht  eintritt.  —  Die  Zahl 
der  Chromosomen  in  den  veoetativen  Geweben  ist  nicht  immer  kon- 
staut.  Dass  sie  selbst  niedriger  sein  kann,  als  die  reduzierte  Zahl 
der  Chromosomen  der  Pflanze,  in  der  sie  sich  vorfindet,  zeigt  der 
von  Strasburger ^)  angegebene  Fall  von  Fmikia. 

Über  die  ausser  den  bis  jetzt  geschilderten  Fällen  der  in- 
direkten oder  mitotischen  Teilung  sich  hier  und  da  vorfindende 
direkte  oder  amitotische  Teiluug,  auch  Fragmentation  genannt,  die  im 
wesentlichen  auf  einem  Durchschnürungsvorgang  beruht,  hat  sich  in 
den  letzten  Jahren  eine  starke  Diskussion  erhoben.  Während  auf 
der  einen  Seite  die  direkte  Kernteilung  bei  den  höher  organisierten 
Pflanzen  als  ein  reduzierter,  wohl  auch  seniler  Vorgang  angesehen 
wird,  der  sich  meist  erst  in  älteren  Zellen  oder  auch  in  solchen 
Zellen  einstellt,  deren  Inhalt  bald  desorganisiert  werden  soll*),  gibt 
NäTHANSOHN')  und  V.  WaSIELEWSKI*^)  an,  dass  diese  Art  der  Kern- 
teilung, die  experimentell  hervorgerufen  und  wieder  zum  Verschwinden 
gebracht  werden  kann,  Tochterzellen  mit  allen  embryonalen  Quali- 
täten liefern  kann.  Mitose  und  Amitose  sind  nach  NATHANSOHN  als 
physiologisch  gleichwertig  aufzufassen.  HaeCKER^),  der,  durch  die 
NATHANSOHN'schen  Befunde  an  Spirogyra  veranlasst,  gleich  gerichtete 
Versuche  mit  Cydops-FAQVW  anstellte,  vermutet,  dass  die  durch  das 
Experiment  erzielten  Kernbilder  keine  echten  Amitosen  vorstellen,^ 
vielmehr  beeinflusste  mitotische  Teilungsfiguren,  denen  er  den  Namen 
„Pseudoamitosen"  gibt.  Unter  die  Kategorie  dieser  Gebilde  fallen 
wohl  viele  Erscheinungen,  die  als  Amitosen  gedeutet  wurden. 


1)  H.  0.  JUEL,  Vergleichende  Untersuchungen  über  typische  und  partheno- 
genetische  Fortpflanzung  bei  der  Gattung  Antennaria.  Kgl.  Svenska  Vetensk.  Akad. 
Handl.,  Vol.  XXXIII,  Nr.  5,  IDOO. 

2)  Sv.  MUKBECK,  Parthenogcnetische  Embryobildung  in  der  Gattung  Alc/ie- 
inilla.    Lunds  Univ.  Arsskr.,  Vol.  XXXVI,  Afd.  II,  No.  7,  lOUl. 

.">)  E.  SteasbuRGER,  über  Keduktionsteilung  usw.,  S.  45. 

4)  Lehrbuch  der  Botanik.    VI.  Aufl.,  S.  72. 

5)  A.  Nathansohn,  Physiologische  Untersuchungen  über  amitotische  Kern- 
teilung. Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXV,  litOO,  S.  48,  und  Pfeffer's  Bericht  über 
die  in  dieser  Arbeit  niedergelegten  Untersuchungsergebnisse.  Ber.  der  math. -phys. 
Kl.  der  Kgl.  sächs.  Gesellsch.  der  Wissensch.,  Sitzung  vom  i),  Juli  1899. 

6)  W.  V.  Wasielewski,  Theoretische  und  experimentelle  Beiträge  zur  Kenntnis 
der  Amitose.    I.  Absch.     Jahi-b.  für  wiss.  Bot ,  XXXVIII,  190:;,  S.  077. 

7)  V.  Haecker,  Mitosen  im  Gefolge  amitosenähnlicher  Vorgänge.  Anatom. 
Anz.,  Bd.  XVII,  1900,  S.  9. 


(126)  M.  Koernxcke: 

Während  NATHANSOHN  und  AVaSIELEWSKI  die  von  ihnen 
geschilderten  Amitosen  durch  künstliche  Einflüsse  auf  das  ünter- 
suchungsobjekt  erhielten,  fand  TISCHLER  in  Riesenzellea  ge- 
wisser Beterodera-Gallen  ein  Objekt  vor,  in  welchem  durch  den  von 
der  Natur  gebotenen  Einfluss  des  Parasiten  die  ursprünglich  mito- 
tischen Teilungen  in  amitotische  verwandelt  wurden,  wobei  alle  Über- 
gänge zwischen  beiden  Typen  zu  beobachten  waren.  Es  zeigte  sich, 
dass  die  durch  Amitose  erzielten  Kerne  noch  lange  lebenskräftig 
waren,  eine  Degeneration  relativ  sehr  spät  erst  auftrat.  TISCHLER 
will  deshalb  Amitose  schlechthin  von  Fragmentation  unterschieden 
haben  und  das  Merkmal  der  Degeneration  nur  dem  durch  den  letzten 
Terminus  bezeichneten  Vorgang  geben  ^).  V.  WasielewSKI  ")  hält 
diese  Unterscheidung  nicht  für  angängig. 

Verstreut  finden  sich  eine  Anzahl  von  Angaben  über  das  Vor- 
kommen von  Amitosen  in  pflanzlichen  Zellen  vor'^).  Ob  es  sich 
dabei  wirklich  immer  um  echte  Amitosen  handelt,  muss  dahingestellt 
bleiben.  Jedenfalls  hat  die  Angabe  MASSART's*),  dass  bei  den  Wund- 
geweben die  Kerne  sich  vorwiegend  amitotisch  teilen  sollen,  sich  als 
unrichtig  herausgestellt^). 

Übergänge  zwischen  Mitose  und  Amitose  glaubten  DlXON^)  und 
E.  SargaNT  ^)  in  den  Embryosäcken  von  Liliaceen  gefunden  zu 
haben,  doch  wies  BüSCALIONI  nach,  dass  es  sich  bei  den  von  ihnen 
beobachteten  Fällen  um  echte  Mitosen  handelte,  die  nur  eine  ab- 
norme Anordnung  der  Chromosomen  aufwiesen.  BUSCALIONI*)  selbst 
gibt  Übergänge  für  die  Endospermkerne  gewisser  Pflanzen  an.  Es 
sind  meist  hanteiförmige  Gebilde,  in  welchen  der  Kernfaden  in  die 
einzelnen,  meist  schon  längsgespaltenen  Chromosomen  zerfallen  war, 
die  Kernwand  jedoch,  wie  auch  die  Nukleolen  erhalten  blieben. 
Ähnliche  Übergänge  zugleich  mit  8pindelfaserausbildung  beschreibt 
Tischler®)  für  das  Endosperm  von  Corydalis. 


1)  G.  Tischler,    Über  Heterodeia-GaWQ-a    an    rlen  Wurzehi    von  Circaea  lule- 
tiana  Jv.     Ber.  der  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XIX,  1901,  S.  (1)5). 
■2)  1.  c. 

3)  Zusammengestellt  bei  W.  v.  Wasielewski,  1.  c. 

4)  J.  Massart,  La  cicatrisation  chez  les  vegetaux.  Extr.  des  mem.  couronnes 
publ.  par  l'Acad.  de  Belg.,  Tome  LVII,  ISHS. 

5)  Veigl.  E.  KÜSTER,  Pathologische  Pflanzenanatomie.   Jena,  GUST.  FISCHER, 
1903,  S.  167. 

6)  H.  H.  Dixon,  Note  on  the  uuclei  of  the  endosperm  of  FrilUlaria  imperialis. 
Proc.  of  the  royal  Irish  Acad.     3.  Ser.,  Vol.  III,  1895. 

1)  Ethe;l  SarCtANT,  Direct  nuclear  division  in  the  Embryosac  of  Lilhun 
Martagon.     Ann.  of  Bot.,  Vol.  X,  1S9(;,  S.  107. 

8)  L.  Buscalioni,  Osservazioni  richerclie  suUa  cellula  vegetale.  Estratto 
dell'Annuario  del  R.  Istituto  botan.  di  Roma,  Vol.  VIT,  1898. 

9)  G.  Tischler,  Verhaudl.  des  Naturhist.  Med.  Ver.  Heidelb.  Bd.  VI,  190O, 
1.  c.  S.  351. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (1"^^) 

In  den  merkwürdigen  Zellen  desselben  Endosperms  konnte 
Tjschlek  eine  Kernverschmelzung  konstatieren.  Die  Zahl  der  ver- 
schmelzenden Kerne  war  dabei  wechselnd  und  ebenso  die  Zahl  der 
Chromosomen  in  den  folgenden  Teilungsbildern.  Kernverschmelzungen 
konnten  auchNEMEC^)  und  BLAZEK^)  in  den  Zellen  solcher  Wurzeln 
vorfinden,  welche  dadurch  zweikernig  geworden  waren,  dass  bei 
Einwirkung  von  verschiedenen  chemischen  Stoffen  die  kinoplas- 
matischen  Bestandteile  von  Teilungsfiguren  in  körnige  Massen  um- 
gewandelt wurden,  und  die  Scheid ewandbildung  unterblieb.  Wurden 
dann  die  Wurzeln  wieder  in  normale  Bedingungen  gebracht,  so 
rückten  die  Kerne  zusammen  und  verschmolzen.  Derartige  Kern- 
verschmelzungsbilder erhielt  NEMEC  auch  bei  Wurzeln,  die  mit 
Chloralhydrat  behandelt  worden  waren,  mit  demselben  Medium, 
welche  V.  WasielewSKI  benutzt  hatte,  um  in  Wurzeln  seine  als 
Amitosen  gedeuteten  Kernfiijuren  hervorzurufen.  NEMEC  hält  denn 
auch  die  von  V.  WASIELEWSKI  als  Durchschnürungsstadien  aufgefassten 
Kernbilder  für  Yerschmelzungszustände  zweier  Kerne  ^)  und  stellt 
eine  weitere  Arbeit  über  die  fraglichen  amitotischen  Kernteilungen 
in  Aussicht.  Seine  bisherigen  Untersuchuno-en  ergaben  Folgendes: 
Der  grosse  durch  Verschmelzung  zweier  Kerne  entstandene  Kern 
war  weiter  teilungsfähig;  es  zeigte  sich  in  seinen  Teilungsbilderu 
eine  Chromosomenzahl,  die  doppelt  so  hoch  war  als  die  sonst  in 
den  vegetativen  Zellen  derselben  Pflanze  vorkommende  Zahl. 
Nicht  in  allen  durch  Einwirkung  von  Chloralhydrat  zweikernig 
gewordenen  Zellen  trat  Kernverschmelzung  ein.  Die  beiden  Kerne 
teilten  sich  vielmehr  getrennt  und  es  entstanden  später  aus  solchen 
Mutterzellen  meist  drei  aufeinanderfolgende  Tochterzellen.  Von 
diesen  besass  die  mittlere  zwei  Kerne,  die  früher  oder  später  ver- 
schmolzen, die  beiden  anderen  Zellen  erschienen  einkernig.  Während 
zunächst  die  aus  den  Verschmelzungsprodukten  hervorgegangenen 
Kerne  doppelte  Chromosomenzahl  besassen,  fanden  sich  später  nur 
Teilungsbilder  mit  der  normal  in  den  vegetativen  Kernen  sich  vor- 
findenden.  NEMEC  hält  es  für  möglich,  dass  eine  Reduktion  der 
Chromosomenzahl  dabei  vor  sich  geht*). 

Die  geschilderten  Kernverschmelzungen  stellt  NEMEC  als  un- 
geschlechtliche in  Gegensatz  zu  den  Verschmelzungen  von  Sexual- 
kernen®).   Als  ungeschlechtliche  Kernverschmelzungen  sind  auch  die- 


1)  B.  Nemec,   Über   ungeschlechtliche   Kernverschmelzungen    I.     Sitzuugsber. 
der  böhm.  Gesellsch.  der  Wiss.,    Prag  VM2,   5i).  Mitt.;    II.     Ebenda  1903,  27.  Mitt. 

2)  J.  Blazek,   0  olivu  benzolu  na  deleni  bünek  rostliunjch.    Abh.  der  böhni. 
Akad.     Bd.  XI,  Kl.  II,  Nr.  17,  Prag  11)02. 

3)  1.  c.  1;J03. 

4)  B.  Nemec,  1903,  1.  c.  S.  9. 

5)  B.  Nemec,  1902,  1903,  1.  c 


(128)  M.  KOERNICKE: 

jenigen  aufzufassen,  welche  sich  in  den  Asci  der  Ascomyceten^),  bei 
einigen  Hefearten")  und  in  den  Basidien  der  Basidioniyceten ^)  voll- 
ziehen. Auch  die  für  apogame  Farnprothallien*)  neuerdings  ange- 
gebenen sind  in  diese  Kategorie  zu  rechnen. 

Gewissermassen  eine  Mittelstufe  würde  die  von  STßASBUKGER^) 
als  ,, vegetative  Befruchtung*'  bezeichnete  Verschmelzung  des  zweiten 
generativen  Kerns  mit  den  beiden  Polkernen  darstellen,  jenes  Phae- 
nomen,  dessen  Entdeckung  eine  der  bedeutendsten  Errungenschaften 
der  cytologischen  Forschung  der  letzten  Jahre  gewesen  ist. 

Es  stellte  sich  heraus,  dass  neben  dem  die  Eibefruchtunu-  voll- 
ziehenden  generativen  Kern  auch  der  andere  aus  dem  Pollenschlauch 
in  den  Embryosack  eintritt  und  nicht  zugrunde  geht,  wie  man  an- 
nahm, sondern  sich  an  die  beiden  mehr  oder  weniger  vereinigten 
Polkerne  legt  und  mit  ihnen  verschmilzt.  Zugleich  mit  den  genera- 
tiven Kernen  tritt  auch  das  sie  umgebende  Plasma  in  den  Embryo- 
sack ein,  und  es  ist  anzunehmen,  dass  es  zum  mindesten  fördernd  in 
die  der  Befruchtung  folgenden  Teilungsvorgänge  eingreift*^). 

Schon  MOTTIER  hatte  bei  seinen  Untersuchungen  über  die  Be- 
fruchtung bei  Lilium- Äxten  den  zweiten  generativen  Kern  in  der 
Nähe  eines  der  Polkerne  beobachtet  \).  Doch  hatte  er  auf  dieses 
Vorkommen  weiter  kein  Gewicht  gelegt.  Erst  NäWASCHIN®)  und 
kurz  darauf  GUIGN ARD  ^)  war  es  vorbehalten,  den  wahren  Sachverhalt 
zu  erkennen.  Heutzutage  liegt  eine  solche  Fülle  von  Angaben  über 
die    Existenz    einer    „Doppelbefruchtung"    bei    den    verschiedensten, 


1)  R.  A.  Haeper,  Die  Entwickelung  des  Peritheciums  bei  Sphaerotheca  castagnei. 
Bit.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XIIT,  ISOfx  S.475,  ferner:  Derselbe,  Über  das 
Verhalten  der  Kerne  bei  der  Fruchtentwickelung  einiger  Ascomyceten.  Jahrb.  für 
wiss.  Bot.,  Bd.  XXIX,    IHUt;,    S.  ()5.'),    und  im  Gegensatz  dazu  D.\NGEARD,    La  re- 

-production  sexuelle  des  ascomycetes.  Le  Botaniste,  I,  ser.  IV;  IL  Ebenda,  ser.  V. 
Ferner  Derselbe,  La  sexualite  dans  le  genre  Monascus.  Comi^tes  rend.  de  l'acad. 
Paris,  T.  CXXXVI,  1903,  S.  1281,  und  Sur  le  Pyronewa  conflnens.  Ebenda,  S.  13:!5. 
Vergl.  auch  Fr.  Oltmann's  Biol.  Centralbl.,  Bd.  XXl,  1901,  S.  4;!7. 

2)  Vergl.  GUILLIERMOND,  rjO,3,  1.  c. 

3)  Vergl.  R.  Maire,  1902,  1.  c. 

4)  Farmer,  Mo<jre,  Digby,  1903,  ].  c. 

5)  E.  StrasburitER,  Einige  Bemerkungen  zur  Frage  nach  der  doi^pelten  Be- 
fruchtung.    Bot.  Zeitg.,  LVIIL  Jahrg.,  1900,  Sp.  301. 

())  Vergl.  L.  Guignard,  L'appareil  sexnel  et  la  double  fecondation  dans  les 
Tulipes.  Ann.  des  sc.  nat.  Bot.,  VIII.  ser.,  T.  XI,  1!K)0,  S.  :'>7;').  —  A.  ERNST, 
Flora,  Bd.  XCI,  1902,  1.  c. 

7)  D.  M.  Mottier,  Jahrb.  für  wiss.  Bot,  Bd.  XXXVI,  1S98,  S.  147. 

8)  S.  NawaschiN,  Resultate  einer  Revision  der  Befruchtungsvorgänge  bei 
Liliuiii  Marta^joa  und  Fritilluria  tenella.  Bull,  de  l'acad.  imper.  d.  sc.  de  St.  Peters- 
bourg,  1898,  Nov.  T.  IX,  No.  4,  S.  377. 

9)  L.  Guignard,  Sur  les  Antherozoides  et  la  double  copulation  sexuelle  chez 
les  vegetaux  angiospermes.    Rev.  gen.  de  Bot.,  T.  XI,  1899,  S.  129, 


Uer  heutige  Staud  der  pflanzliclieu  Zellforschung.  (l-'O 

verwaudtschaftlicli  weit  entfernten  Pflanzen  vor  ^),  dass  an  einer  all- 
gemeinen Verbreitung  dieses  Vorgangs  bei  den  Angiospermen  nicht 
zu  zweifeln  ist"). 

Im  Momente  der  Verschmelzung  befinden  sich  sowohl  die  gene- 
rativen  Kerne,  sowie  die  Kerne,  mit  welchen  sie  sich  vereinigen 
werden,  im  Ruhestadium.  Der  Vorgang  selbst  vollzieht  sich  durch 
Auflösen  der  Kernwandungen  an  den  Berührungsflächen  und  Zu- 
sammentritt des  Chromatinfadens^).  Ob  dabei  die  Kernkörperchen 
der  generativen  Kerne  aufgelöst  und  resorbiert  werden*)  oder  nicht ^), 
mag  dahino-estellt  bleiben. 

Nach  HaeCKER*^)  sollen  bei  tierischen  Objekten  nach  der  Be- 
fruchtuno- in  den  Kernen  die  väterlichen  und  mütterlichen  Kern- 
bestandteile  als  solche  getrennt  erhalten  bleiben.  Einen  solchen 
„gonoraeren"  Kernzustand,  wobei  die  Autonomie  der  väterlichen  und 
mütterlichen  Kernhälften  gewahrt  bleibt,  will  HAECKER  auch  für  die 
araphigon  erzeugten  pflanzlichen  Organismen  angenommen  wissen-,  seine 
diesbezüglichen  Angaben  können  jedoch  nicht  als  beweiskräftig  gelten. 

Die  Eibefruchtung  und  die  sog.  Endospermbefruchtung  gehen  in 
einem  Embryosack  ungefähr  zur  selben  Zeit  vor  sich.  Der  Zeitpunkt 
der  Verschmelzung  der  Polkerne  ist  für  die  verschiedenen  Pflanzen 
verschieden  anoeoeben  worden.  Entweder  waren  die  Polkerne  vor 
dem  Eintreffen  des  generativen  Kerns  schon  vereint  oder  nicht. 
Anscheinend  hängen  diese  Verschiedenheiten  mit  äusseren  Bedingungen 
zusammen  und  sind  nicht  als  ständige  Eigentümlichkeiten  bei  den- 
selben Pflanzen  anzusehen.  Wenigstens  konnte  SHIBATA^)  bei  Mono- 
tropa  uniflora  durch  Wechsel  der  physiologischen  Bedingungen  den 
Zeitpunkt  der  Polkernverschmelzung  variieren. 

Wie  wird  der  o-enerative  Kern  nun  zu  den  Polkernen  befördert? 
Hat  er  Spermatozoidencharakter  und  besitzt  er  Bewegungsfähigkeit? 
Nach  Strasburger ^)  und  Sargant  ^)  sind  die  generativen  Kerne  nicht 


1)  Es  mag  hierbei  erwähnt  sein,  dass  mir  bei  Gelegenheit  einer  Untersuchung 
der  Befruchtungsvorgänge  gelang,  auch  bei  yr/s- Arten  (Iris  pseudacorus  und  Iris 
Sibirien)  und  Alisma  PlanüKjo  Doppelbelruchtung  zu  beobachten. 

2)  Vergl.  die  Zusammenstellung  in  dem  Werk  von  COULTEK  und  Chamber- 
LAIN,  1903,  S.  161  ff. 

3)  D.  M.  MOTTiER.  1898,  1.  c,  S.  149. 

4)  L.  GUIGNARD,  Nouvclles  etudes  usw.,  1.  c,  S.  198,  199. 

5)  D,  M.  MOTTIER,  1898,  1.  c,  S.  149. 

G)  V.  Haecker,  über  das  Schicksal  der  elterlichen  und  grosselterlichen  Kern- 
anteile.   Jenaischc  Zeitschr.  für  Naturw.,  Bd.  XXXVII,   N.  F.  XXX,    11)02,   S.  297. 

7)  K.  Shibata,  Die  Doppelbefruchtung  bei  Monotropa  uniflora  L.  Flora, 
Bd.  XC.  1902,  S.  61,  65. 

8)  E.  Strasburger,  Einige  Bemerkungen  zur  Frage  nach  der  „doppelten 
Befruchtung"  bei  den  Angiospermen.     Bot.  Zeitg.,  Jahrg.  LIX,  1900,  No.  19/20. 

9)  E.  Sargant.  Recent  Work  on  the  Results  of  Fertilization  in  Angiosperms. 
Ann.  of  Bot.,  Vol.  XIV,  1900,  S.  689. 

Her.  der  deutscheu  bot.  Gesellscb.    XXI.  ^9') 


(130) 


M.  Koernicke: 


mit  den  Spermatozoiden  der  Gefässkryptogameii  zu  vergleichen.  Nur 
Kerne  sind  es;  der  für  die  Spermatozoiden  so  wichtige  und  charakte- 
ristische Plasmabestandteil  fehlt  ihnen.  Wie  u.  a.  die  Beobachtungen 
von  GrOLINSKI*)  und  MeRELL^)  zeigen,  welche  schon  im  Pollenkorn  Ton 
Triticum  bezw.  Süphium  die  beiden  langgestreckten,  generativen  Kerne 
vorfanden,  besitzen  sie  selbst  in  diesem  frühen  Stadium  keine  Spur  von 
Cilien,  die  doch  bei  den  C5'Cadeen  wenigstens  so  lange  noch  erhalten 
bleiben,  bis  das  Spermatozoid  in  das  Plasma  des  Eies  eingedrungen 
ist.  —  Aus  der  eigentümlichen  wurmförmig  gewundenen,  selbst  kork- 
zieherförmig  yedrehten  Gestalt  der  generativen  Kerne  wurde  ver- 
schiedentlich  der  Schluss  auf  ein  selbstäudiges  Bewegungsvermögeu 
derselben  gezogen.  Doch  liegen  darüber,  wie  überhaupt  über  selb- 
ständige Bewegung  von  Kernen,  keine  besonders  eingehenden  Beob- 
achtungen vor.  Möglich  kann  es  sein,  dass  die  gewundenen  Formen 
der  generativen  Kerne  ebenso,  wie  die  ellipsoidischen  bezw.  linsen- 
förmigen von  Mo7iotropa  Hi/popiti/s,  bei  welcher  STRASBURGER  die 
Doppelbefruchtung  in  lebenden  Samenanlagen  beobachten  konnte^), 
durch  die  Plasmaströnningen  innerhalb  des  Embryosacks  nach  den 
Polkernen  befördert  werden. 

Man  nimmt  an,  dass  eine  Vereinigung  des  generativen  Kerns 
mit  den  Polkernen  zur  AA^eiterentwicklung  nötig  sei.  Ob  der  genera- 
tive Kern  aber  nicht  vielleicht  auch  ohne  Verschmelzuno-  eine  Weiter- 


'O 


entwicklung  anregen  kann  oder  ob  sich  die  Polkerne  in  Pflanzen 
mit  normaler  Befruchtung  selbständig  zur  Weiterteilung  anschicken 
können,  erscheint  nach  den  ERNST'schen  Befunden  diskutabel.  ERNST*) 
beobachtete  nämlich,  dass  bei  Pat'is  und  TriUium  eine  Verschmelzung 
der  Polkerne  bei  und  nach  der  Befruchtung  nicht  eintrat.  Schon  vor 
der  Vereinigung  mit  dem  Spermakern  hatte  sich  in  beiden  Polkernen 
der  Chromatinfaden  herausgesondert.  Zugleich  entwickelte  sich  auch 
im  Spermakern  ein  selbständiger  Kernfaden.  Die  Chromosomen  aller 
drei  Fadenknäuel  sammelten  sich  weiterhin  zu  einer  gemeinsamen 
Kernplatte.  —  Unter  gewissen  physiologischeil  Bedingungen  kann  bei 
sonst  in  der  Befruchtung  normal  sich  verhaltenden  Pflanzen  eine  von 
der  Befruchtung  unabhängige  Weiterentwicklung  des  Endosperms 
angeregt  werden®),  gerade  so  wie  man  imstande  ist,  durch  bestimmte 


1)  St.  J.  Golinski,  Ein  Beitrag  zur  Entwickelungsgescbiclite  des  Androeceums 
und  Gynaeceums  der  Gräser.    Bot.  Centralbl.,  Bd.  LV,  1893,  S.  11. 

2)  W.  D.  Merell,  A  contribution  to  the  life  history  of  Süphium.    Bot.  Gaz., 
Vol.  XXIX,  1900,  S.  113. 

3)  E.  Strasburger,  Bot.  Zeitg.,  Jahrg.  LIX,  1900,  No.  19/i>0,  Sp.  298  u.  30-2. 

4)  A.  Ernst,  Flora,  Bd.  XCI,  1902,  1.  c,  S.  30. 

5)  K.  Shibata,  Experimentelle  Studien  über  die  Entwickelung  des  Endosperms 
bei  Monoiropa.     Biol.  Centralbl.,  Bd.  XXII,  1902,  S.  Gl. 


Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung.  (1^1) 

Einflüsse  unbefruchtete  Eier  zur  Teilung  zu  veranlassen^),  ein  Vor- 
gang, der,  wie  die  neueren  Untersuchungen  lehren  ^),  unter  normalen 
Bedino'unoen  bei  einer  o-anzen  Reihe  der  verschiedenartiosten  Pflanzen 
sich  vollzieht.  Dass  bei  parthenogenetischen  Pflanzen  die  Polkerne 
entweder  verschmolzen  oder  auch  ohne  Verschmelzung  teilungsfähig 
sind,  zeigen  die  schon  früher^)  erwähnten  Untersuchungen  von  JUEL 
und  MüRBECK. 

Über  die  Deutung  des  fraglichen  Vorgangs  der  Ver- 
schmelzung des  einen  generativen  Kerns  mit  den  Pol- 
kernen herrschten  von  Anfang  an  zwei  Ansichten.  JSTawASCHIN  *) 
sah  ihn  als  eine  wahre  Befruchtung  an  und  fasste  das  Endosperm 
als  Embryo  mit  ernährungsphysiologischer  Funktion  auf,  während 
'GUIGNARD'^)  diesen  Vorgang  als  „une  sorte  de  pseudofecon- 
dation"  bezeichnete,  eine  unechte  Befruchtung,  bei  der  eine  Über- 
traffuno-  vererbbarer  Eio-enschaften  nicht  stattfinde  und  deren  Nutzen 
hauptsächlich  in  der  gewissermassen  durch  Energieassociation  be- 
wirkten, rascheren  Teilungsfolge  der  Endospermkerne  bestehe.  STEAS- 
BURCtER")  vertrat  gelegentlich  einer  kritischen  Besprechung  der  An- 
sichten NAWASCHIN's  und  GUIGNAED's  auf  Grund  der  vorliegenden 
Tatsachen  den  Standpunkt,  dass  die  Endospermbefruchtung  als  eine 
„vegetative  Befruchtung"  aufzufassen  sei,  eine  Befruchtung, 
welche  er  als  nur  die  Weiterentwicklung  veranlassend  in  Gegensatz 
zur  generativen  Befruchtung  stellt,  deren  Wesen  in  der  Übertragung 
der  vereinigten  Eigenschaften  der  Erzeuger  auf  die  Nachkommen 
besteht.     Beide  sind  es,    die  bei  dem  normalen  Befruchtungsvorgang 


1)  G.  Klebs,  Die  Bedingungen  der  Fortpflanzung  bei  einzelligen  Algen  und 
Pilzen.  1S9G.  Jena,  GUST.  FiSCHEE.  Ferner  -weitere  Aufsätze  in  den  Jahrb.  für 
■wiss.  Bot.,  Bd.  XXXII,  XXXIIF,  XXXV.  Dann  Al.  Nathansohn,  Über  Partheno- 
genesis  bei  Marsilia  und  ihre  Abhängigkeit  von  der  Temperatur.  Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Gesellsch.,  Bd.  XVIII,  1900,  S.  99,  auch  H.  Winkler,  Über  die  Furchung 
unbefruchteter  Eier  unter  der  Einwirkung  von  Extraktivstoffen  aus  dem  Sperma. 
Nachr.  d.  K.  Ges.  d.  Wiss.  zu  Güttingen,  math.-phys.  Klasse,  190<),  Heft  2.  Ferner 
Derselbe,  Über  Merogonie  und  Befruchtung,  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  XXXVI, 
1901,  S.  T.j.'j,  wo  zugleich  über  den  interessanten  Fall  einer  Weiterentwickelung  von 
kernlosen  Eibruchstücken,  die  befruchtet  wurden,  berichtet  wird. 

2)  Neben  den  schon  erwähnten  Angaben  seien  noch  der  Vollständigkeit  wegen 
genannt:  M.  Teeub,  L'organe  femelle  et  l'embrj^ogenese  dans  le  Ficus  liirta  Vahl. 
Ann.  du  jardin  bot.  de  Buitenzorg,  2.  Ser.,  Vol.  III,  1902,  S.  124,  und  J.  B.  EOTSY, 
Parthenogenesis  bei  Gnetuiu   Ula  Brongn.,  Flora,  Bd.  XCII,  1903,  S.  397. 

3)  Vergl.  S.  a^l)- 

4)  1.  c. 

5)  1.  c.  und  in  L'appareil  sexuel  et  la  double  fecondation  dans  les  Tulipes.   Ann 
.des  sc.  natur.  Bot.,  Ser.  8,  Tome  Xf,  1900,  S.  373. 

())  E.  Steasbukgee,  Bot.  Ztg.,  1900,  1.  c 

(9*) 


(132) 


JI.  Koernicke: 


zusammenwirken^).  Allerdings  hatten  DE  VrieS^)  und  CORRENS'') 
festgestellt,  dass  bei  der  Befruchtung  bestimmter  Rassen  Ton 
Zea  Maijs  unter  einander  auch  bastardierte  Endosperme  erhalten 
werden.  NawasCHIN  *)  erblickte  darin  eine  wichtige  Stütze  für 
seine  Vorstellung,  dass  es  sich  bei  der  Endospermbefruchtung  um 
eine  wahre  Befruchtung  handle.  Dem  stimmte  jedoch  STRASBURGER  ^) 
nicht  zu,  er  warf  vielmehr  die  Frage  auf,  wie  es  bei  der  Aufnahme 
eines  Spermakerns  in  die  Polkerngruppe  anders  sein  soll.  Der 
Spermakern  würde  ja  bei  seiner  Aufnahme  in  den  sekundären 
Erabryosackkern  nicht  aufgelöst,  um  ihm  nur  als  Nahrung  zu  dienen; 
er  trete  vielmehr  als  lebendige  Einheit  in  den  Embryosackkern  ein^ 
und  demgemäss  könnten  sich  in  dessen  Produkten  auch  seine 
Eigenschaften,  falls  sie  zur  Geltung  gelangten,  kenntlich  machen. 
Für  Strasburger  ist  die  Bildung  bastardierter  Mais  -  Endosperme 
nur  ein  weiterer  Beweis  dafür,  dass  die  Zellkerne  wirklich  die 
Träger  der  erblichen  Eigenschaften  sind. 

Was  den  Umfang  der  pflanzlichen  Kerne  betrifft,  so  besitzen  die 
Characeen,  die  Liliaceen  und  die  Amaryllidaceen  die  grössten*').  Sie 
können  bis  zu  50  a  Durchmesser  haben,  ja  in  den  Saftbehältern  von 
Aloe  kommen  Kerne  in  den  Grössenverhältnissen  50  :  30  fx  und  825  :  7  /<, 
in  denjenigen  der  Schleimgefässe  von  Ljicoris  radiata  selbst  solche  von 
13:16/t  bis  1510:0,1 — 0,3 /t,  um  die  Extreme  zu  nennen,  vor^).  Im 
allgemeinen  weisen  die  Monocotylen  grössere  Kerne  auf  als  die  Dico- 
tylen.  Unter  den  Dicotylen  sind  wiederum  die  den  Monocotylen 
nahe  gestellten  Eanunculaceen  und  Xymphaeaceen  mit  besonders 
grossen  Kernen  ausgestattet,  im  Gegensatz  zu  den  übrigen,  deren 
Kerngrösse  auf  4  bis  5  /t  sinken  kann.  Besonders  kleine  Kerne 
finden  sich  in  den  vegetativen  Geweben  der  Selaginellen  und  Moose, 
ferner  in  den  Pilzhyphen  vor.  Letztere  messen  ca  1,5  bis  2/«.  Die 
kleinsten  Kerne  dürften  wohl  die  Bakterien  besitzen. 

Dass    die    Grösse    des    Kerns    die    der    Zelle    bestimmt,   konnte 


1)  Vgl.  bierzii  auch  die  Referate  von  Graf  H.  ZU  SOLMS -LAUBACH,  Bot. 
Ztg.,  11900,  Sp.  ;;77;  1902,  Sp.  .358,  von  K.  GÖBEL,  Flora,  Bd.  LXXXVII,  19(M), 
S.  308  und  H.  Winkler,  Jahrb.  für  wissensch.  Bot,  Bd.  XXXVI,  1901,  S.  767. 

2)  H.  DE  VRIES,  Sur  )a  IV-condation  liybridc  d'albumen.  Compt.  rend.  de  l'acad. 
Paris  4.  Dcc.  1899  und  Revue  gen.  de   Bot.,  Bd.  XII,  19<H»,  S.  129. 

3)  C.  CORRENS,  Untersuchungen  über  die  Xenicn  von  Zea  Mays.  Ber.  der 
Deutschen  Bot.  Gcsellsch.,  Bd.  XVII,  1899,  S.  410. 

4)  S.  Nawaschix,  Über  die  Befriichtuiigsvorgänge  bei  einigen  Dicotjle- 
doneen.    Ber.  der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Bd^  XVllI,  1900,  S.  228. 

5)  E.  Strasburger,  Bot.  Ztg.,  1900,  1.  c,  Sp.  308. 

G)  Vgl.  zum  Teil  die  Zusammenstellung  von  A.  ZIMMERMANN,  1.  c,  S.  11,  12. 

7)  H.  Molisch,  Über  Zellkerue  besonderer  Art.  Bot.  Ztg.,  Jalirg.  LVII,  1899, 
S.  185  und  188.  Ferner  Derselbe,  Studien  über  den  Milclisaft  uud  Schleimsaft  der 
Pflanzen.    Jena,  bei  GUST.  FISCHER,  1901,  S.  89,  105. 


Der  heutige  Stand  der  pllanzlichcn  Zellforschuug.  (133) 

OeRASSDIOFF^)  experimentell  uacliweiseu.  Er  modifizierte  die  Zell- 
teilung bei  Spirogyra  durch  Kältewirkung  derart,  dass  die  eine 
Tochterzelle  bei  der  Verteilung  der  Kerne  leer  ausging,  die  andere 
beide  oder  auch,  wenn  sich  das  gesamte  Chromatinmaterial  der 
Kernteilungsfigur  zu  einem  Kern  wieder  vereinigte,  einen  einzigen 
Kern  von  doppelter  Masse  erhielt.  Die  Zelle,  welche  den  Kern- 
überschuss  besass,  musste  erst  stark  heranw^achsen,  ehe  eine  erneute 
Teilung  eintrat.  Es  entstanden  so  8pirogyrafäden,  bei  welchen  nicht 
nur  die  Kerne,  sondern  auch  die  Zellkörper  bedeutend  grösser 
waren,  als  die  Kerne  und  Zellen  der  normalen  Fäden.  Bei  Zellen 
von  gleicher  morphologischer  Bedeutung  führte  also  die  Halbierung 
<ler  Kernmasse  zu  Zellen  von  halber  Grösse,  die  Verdoppelung  der 
Kernmasse  hatte  eine  Vergrösserung  der  Zelldimensionen  zur  Folge  ^'). 
In  den  meisten  Fällen  besitzt  der  pflanzliche  Zellkern  kugelige 
bis  eiförmige  Gestalt.  Langgestreckte  Zellen  besitzen  meist  auch  läng- 
liche Kerne.  MlEHE^)  beschreibt  solche  Kerne,  die  ausserdem  noch  in 
zipfelförmige  Fortsätze  auslaufen  können,  für  die  Epidermiszelleu 
von  Hijacinthiis.  In  vielen  Fällen  erscheinen  auch  die  die  Befruchtung 
bei  den  Phanerogamen  vermittelnden,  generativen  Kerne  langge- 
streckt. Sie  können  dabei  bogig,  wurmförmig,  ja  sogar  korkzieher- 
artig gekrümmt  sein*).  Ganz  besonders  langgestreckte  Kerne  finden 
sich  in  pflanzlichen  Sekretbehältern  vor,  wie  die  Untersuchungen 
von  Molisch ^)  zeigen.  Da  sind  die  Kerne  oft  so  in  die  Länge 
gezogen,  dass  sie  mit  vollstem  Eecht  den  Namen  „Fadenkerne" 
führen,  den  ihnen  MOLISCH  gab.  In  denselben  Sekretbehältern 
kommen  auch  eigenartige  Kerne  vor,  die  mit  einer  im  Verhältnis 
zu  ihnen  grossen  Saftblase  versehen  sind.  Ein  solcher  Blasenkern 
entsteht  nach  MOLISCH  dadurch,  dass  zwischen  der  eigentlichen  Kern- 
substanz und  der  Kernmembran  sich  ein  grosser  Saftraum   ausbildet. 


1)  J.  J.  Gerassimoff,  Über  den  Einiluss  des  Kerns  auf  das  Wachstum  der 
Zelle.  Bull,  de  la  Soc.  hup.  des  sc.  nat.  de  Moscou,  1901,  S.  18.").  Derselbe,  Die 
Abhängigkeit  der  Grösse  der  Zelle  von  der  Menge  ihrer  Kernmasse.  Zeitschr.  für 
allgem.  Physiol.,  Bd.  h  S.  220. 

2)  Gleiche  Resultate  erhielt  Boveri  für  tierische  Zellen.  Vgl.  Bo\^Rl, 
Über  mehrpolige  Mitosen  als  Mittel  zur  Analyse  des  Zellkerns.  Verh.  der  med. 
phys.  Gesellsch.  Würzburg  N.  F.,  Bd.  XXXV:  vgl.  ebenfalls  R.  Hertwig,  Über 
Korrelation  von  Zell-  und  Kerngrösse  xmd  ihre  Bedeutung  für  geschlechtliche 
Differenzierung  und  die  Teilung  der  Zelle.    Biol.  Centralbl.,  Bd.  XXIII,  1903,  S.  49£f. 

o)  H.  Miehe,  Histologische  und  experimentelle  Untersuchungen  über  die  An- 
lage der  Spaltöffnungen  einiger  Monocotylen.  Bot.  Centralbl.,  Bd.  LXXVIII, 
1899,  S.  .387. 

4)  Vcrgl.  u.  a.  D.  M.  MOTTIER,  Jahrb.  für  wisscnsch.  Bot.,  Bd.  XXXI,  1898, 
1.  c,  S.  147  und  S.  Xawaschix,  Über  die  Befruchtungsvorgänge  bei  einigen  Dico- 
tyledoneen.     Ber.  der  Deutschen  bot.  Gesellsch.,  Bd.  XVIII,  1900,  S.  227. 

5)  H.  Molisch,  1.  c. 


(134)      M.  Koernickk:  Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung. 

durch  welchen  die  Membran  blasenartig  aufgetrieben  wird.  Hebt 
sich  die  Kernmembrau  an  zwei  entgegengesetzten  Enden  ab,  so 
bilden  sich  zweiblasige  Kerne.  Auch  ringförmige  Kerne  sind  für 
pflanzliche  Zellen  angegeben  worden^). 

Es  sei  zum  Schluss  noch  erwähnt,  dass  der  Kern,  wenn  er  sich 
in  eigenartigen  physiologischen  Bedingungen  befindet,  merkwürdige 
Form-  und  Strukturveränderungen  aufweisen  kann.  Hier  und 
da  hypertrophiert  er,  in  manchen  Fällen  nimmt  er  amitosenähnliche 
amöbenartige  Gestalt  an^).  In  seinem  Innern  kann  das  Chromatin 
sich  zu  mehr  oder  weniger  grossen  Klumpen  zusammenballen,  viel- 
leicht sogar  in  Lösung  gehen  ^). 

Um  den  Bericht  nicht  über  Gebühr  zu  verlängern,  habe  ich  ge- 
glaubt, mich  auf  die  beiden  Hauptbestandteile  der  Zelle,  Cyto- 
plasma  und  Kern,  beschränken  zu  dürfen.  Wie  viele  Fragen  in 
diesem  eng  umgrenzten  Teil  der  pflanzlichen  Zellforschung  noch  der 
Lösung  harren,  wird  der  Leser  schon  aus  dem  Gesagten  ersehen 
haben.  Er  wird  es  auch  erkennen  aus  dem  regen  Arbeitseifer,  der, 
wie  die  seit  dem  Beginn  der  Drucklegung  dieses  Berichtes  er- 
schienenen Publikationen  zeigen,  unvermindert  auf  diesem  Gebiet 
herrscht.  —  Der  Wunsch  zu  kürzen  war  es  auch,  der  mich  bestinnnte, 
nicht  näher,  als  es  geschah,  auf  die  zoologische  Literatur  einzugehen. 
Dies  konnte  ich  um  so  eher  tun,  als  zwei  vortreffliche  Werke  vor- 
liegen, welche  die  tierische  Zelle  zum  Gegenstand  haben,  und  auf  die 
ich  hier  zur  Orientierung  über  dieses  Gebiet  verweisen  möchte:  „Die 
Zelle    und    die    (rewebe"    von    0.   HeRTWIG    und    „The    Cell"    von 

Wilson. 


1)  L.  BUSCALIOXI,  üsservazioni  e  ricerche  suUa  cellula  vegetale.  Ann.  del 
R.  Istit.  bot.  Roma,  Vol.  VII,  1898,  S.  255. 

2)  Vgl.  hierzu  W.  MAGNUS,  .Jahrb.  für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXV,  19CM},  1.  c. 
Ferner  K.  Shibata,  Cjtologische  Studien  über  die  endotrophen  Mjkorrhizen.  Jahrb. 
für  wissensch.  Bot.,  Bd.  XXXVII,  1902,  S.  (U.".  Auch  die  Angaben  von  ZniMERMANX, 
1.  c,  1896,  S.  i:J  u.  U. 

3)  0.  Rosenberg,  Physiologisch -cjtologische  Untersuchungen  über  Drosera 
rotundifoUa  L.  Upsala,  1899,  auch  Dissertation  Bonn.  L.  BUSCALIOXI,  1.  c. 
F.  Cavara,  Intorno  ad  alcune  strutture  nucleari.  Atti  Istit.  bot.  Pavia,  N.  Ser., 
Vol.  V,  1897.  B.  Longo,  Esiste  cromatolisi  nei  nuclei  normali  vegetali":'  Rend. 
Lincei,  ser.  V,  Vol.  VII,  S.  282.  Fr.  Rol.  Schramälen,  1.  c.  J.  C.  Torrey,  Cyto- 
logical  changes  accompanying  secretion  of  diastase.  Bull,  of  the  TORREY  bot. 
Club,  July  1902.  T.  IKEDA,  Studios  in  the  physiological  functions  of  Antipodais 
and  related  phenomena  of  fertilization  in  Liliaceae.  1.  Trkyrtis  hirta.  Bull,  of 
the  College  of  agricult.,  Tokyo  imp.  Univers.,  Vol.  V,  1902,  S.  41.  L.  Matruchot 
et  M.  MOLLIARD,  Modifications  produites  par  le  gel  dans  la  stnicture  des  cellules 
vegetales.  Revue  gen.  de  Bot.,  T.  XIV,  1902,  S.  401flf.  Dieselben,  Recherches  sur 
la  fermentatiou  propre,  ebenda,  S.  19:]ff. 


M.  jVIöbius:  Über  dea  gegcnw artigen  Stand  der  Algenforschung.       (135) 


2.    M.  Möbius:   Über  den  gegenwärtigen  Stand  der 

Aigenforschung. 

Eingegangen  am  19.  September  1903. 


Als  die  Aufforderung  an  mich  erging,  für  die  diesjährige  Geueral- 
versammlung  der  Deutschen  Botanischen  Gesellschaft  ein  Sammel- 
referat  zu  übernehmen,  lag  es  mir  am  nächsten,  von  dem  einen  Über- 
blick zu  geben,  worüber  ich  seit  dem  Jahre  1884  für  den  botanischen 
Jahresbericht  referiere,  nämlich  von  den  Ergebnissen  der  Algen- 
forschung,  mit  Ausnahme  der  Erforschung  der  Diatomeen.  Aber  selbst 
wenn  ich  nur  ungefähr  die  letzten  zehn  Jahre  in  Betracht  ziehe,  so  muss 
ich  mich  doch  mit  einer  sehr  skizzenhaften  Übersicht  begnügen,  weil 
das  Gebiet  ein  ziemlich  "rosses  und  mannigfaltiges  ist.  Es  wäre 
dabei  auch  eine  grosse  Menge  einzelner  Arbeiten  zu  zitieren,  die  ich 
nicht  alle  anführen  kann:  darum  bitte  ich,  dass  man  in  dieser  Hin- 
sicht nicht  mit  mir  rechten  möge,  wenn  ich  den  einen  oder  andern 
Verfasser  nicht  nenne  oder  eine  seiner  Arbeiten  nicht  besonders  er- 
wähne. 

Ich  will  versuchen,  das  Wichtigste  in  der  Art  zu  ordnen,  dass 
ich  zuerst  auf  die  Ergebnisse,  welche  in  der  allgemeinen  Biologie, 
Morphologie  und  Physiologie  der  Algen  erlangt  worden  sind,  auf- 
merksam mache,  und  sodann  die  einzelnen  Gruppen  der  Algen  kurz 
bespreche. 

In  der  Biologie  hat  sich  seit  zehn  Jahren  ein  besonderes  Arbeits- 
feld aufgetan,  das  mehr  Kräfte  beansprucht,  als  vielleicht,  meines 
Erachtens,  erforderlich  wäre:  es  ist  das  der  Planktonforschung, 
die  sich  teils  auf  das  Meer,  teils  auf  die  verschiedenen  Binnen- 
gewässer bezieht. 

Den  Anstoss  dazu  gab  die  im  Jahre  1889  ausgeführte  Plankton- 
Expedition  der  Humboldt-Stiftung,  deren  grosses  Reisewerk  noch  im 
Erscheinen  begriffen  ist.  SCHCtt^)  hat  in  seinem,  in  diesem  Reise- 
werk veröffentlichten  Bericht  zum  ersten  Male  eine  anschauliche 
Schilderuno-  vom  Leben  der  in  der  Hochsee  schwimmenden  Pflanzen 
entworfen.  Es  sind  später  auch  Planktonuntersuchungen  in  anderen 
Ozeanen  als  im  atlantischen,  den  die  genannte  Expedition  bereiste, 
angestellt    worden;    aber    als    am    besten    erforscht    dürfte    wohl   das 


1)  Das  Pflanzenleben    der  Hochsec.    V,   76  S.    Mit   35  Textabbildungen    und 
1  Karte.    Kiel  und  Leipzig  (Lipsius  &  Tischer)  1893. 


(13(3) 


M.  MÖBius: 


Xorclmeer  gelten,  indem  die  ISTorweger  sich  ganz  besonders  dem  Stu- 
dium des  Planktons  zugewendet  haben.  Einer  derselben,  H.  H.  GEAN, 
hat  im  vorigen  Jahr  ein  Buch  in  deutscher  Sprache  publiziert^),  das 
denen  bestens  empfohlen  werden  kann,  die  einen  Überblick  über  die 
Geschichte,  die  Ziele  und  Methoden  der  marinen  Planktonforschung 
gewinnen  wollen. 

Für  die  Binnengewässer  hat  die  Errichtung  der  biologischen 
Station  in  Plön  und  deren  Begründer,  O.  ZACHARIAS,  mit  seinen 
jährlichen  Berichten  viel  geleistet.')  Natürlich  teilt  sich  in  diese 
Untersuchungen  die  Algologie  mit  der  Zoologie,  und  es  sind  vielfach 
gerade  die  an  der  Grenze  stehenden  oder  besser  gesagt  dem  gemein- 
samen Ursprung  des  Tier-  und  Pflanzenreichs  angehörenden  Orga- 
nismen, die  Flagellaten,  die  hier  in  Betracht  kommen  und  zu  deren 
Kenntnis  wiederum  die  Planktonforschung  so  manchen  Beitrag  liefert, 
wie  die  Abhandlungen  LE3IMERMANN"s  und  vieler  anderer  zeigen. 
Man  kann  hier  freilich  noch  viel  arbeiten,  bis  alle  Teile  des  Meeres 
und  alle  Binnengewässer  daraufhin  untersucht  sind,  welche  Orga- 
nismen dort  vorkommen,  wie  sich  das  Plankton  in  diesen  Gewässern 
nach  den  verschiedenen  Tiefenschichten  und  Strömungen  verhält  und 
wie  es  in  den  verschiedenen  Monaten  und  Jahreszeiten  verteilt  ist; 
ob  aber  ein  die  Mühe  lohnendes  Resultat  erzielt  wird,  erscheint  doch 
noch  etwas  fraolich.  Erwähnt  mag  noch  werden,  dass  mit  diesen 
Planktonstudien  auch  die  Erscheinung  der  sogenannten  Wasser- 
blüte besser  bekannt  worden  ist:  über  ihr  Auftreten  an  verschiedenen 
Orten  ist  berichtet  worden,  und  es  hat  sich  gezeigt,  dass  sie  aus 
massenhaft  auftretenden  Flagellaten  (Euglenen),  Chlorophyceen  oder 
€yanophyceen  besteht.  Die  Frage,  ob  das  Schweben  der  Cyano- 
phyceen  im  Wasser  bei  einigen  Arten  durch  Gasvakuolen  im  Innern 
<ler  Zelle  bewirkt  wird  oder  ob  überhaupt  wirkliche  Gasblasen  im 
Protoplasma  der  Algen  vorkommen,  scheint  mir  bei  den  sich  ein- 
ander widersprechenden  Ergebnissen  der  Untersuchungen  noch  nicht 
gelöst  zu  sein. 

Von  biologischen  Eigentümlichkeiten  im  Leben  der  Algen  sei 
dann  noch  auf  die  der  endophytisch  und  parasitisch  lebenden  Algen 
hingewiesen.  Seitdem  BORNET  und  FLAHAULT^)  die  Aufmerksamkeit 
auf  die  Algües  perforantes,  d.  h.  auf  die  in  Muschelschalen  sich  ein- 
bohrenden Algen    gelenkt    haben,    hat    man    derartige    Kalk    durch- 


1)  Das  Plankton  des  Norwegifchen  Nordraeeres  von  biologischen  und  hydro- 
graphischen Gesichtspunkten  behandelt.  Mit  1  Tafel.  (Report  on  Norwegian  fishery 
and  rnarinc-iuvcsfigations.     Vol.  2,  No.  5.)     S°,  222  p.     1902. 

2)  Forschungsberichte  aus  der  Biologischen  Station  zu  Plön.  Teil  I  —  X 
1893  -  1903. 

o)  Sur  quelques  plantes  vivant  dans  le  test  calcairc  des  Mollusques.  (Bull. 
Soc.  Bot.  France.     Tonic  3Ü,  1889,  p.  1-31,  PI.  VI— XII.) 


über  den  gegemvärtigen  Stand  der  Algenforschung.  (137) 

setzende  Algen  mehrfach  gefunden;  jedoch  auch  für  das  Yorkomraen 
A'on  Algen  in  lebenden  Teilen  anderer  Organismen  sind  viele  neue 
Fälle  bekannt  geworden.  In  meiner  Zusammenstellung^)  der  endo- 
phytiscli  lebenden  Algen  ist  deren  Zahl  im  Jaln-e  1891  auf  92  an- 
gegeben; ich  bin  überzeugt,  dass  diese  Zahl  sich  auf  nahezu  das 
Doppelte  Yermehrt  haben  mag,  wenn  ich  auch  leider  die  Ergän- 
zungen nicht  notiert  habe.  Die  interessanteste  parasitische  Alge  ist 
wohl  der  von  KUCKUCK  1894  beschriebene  Choreocolax  albus^)^  eine 
kleine  auf  Rhodomela  suhfusca  schmarotzende  Ploridee,  die  durch 
diese  ihre  Lebensweise  ihren  Farbstoff  mit  dem  Einstellen  der  assi- 
milatorischen Tätigkeit  ganz  verloren  hat,  wie  denn  auch  manche 
normalerweise  grün  gefärbten  Algen  bei  saprophytischer  Ernährung- 
farblos  werden^).  Ferner  sind  die  teils  endo-,  teils  epiphytisch  auf 
den  Blättern,  besonders  in  den  Tropen,  schmarotzenden  Algen 
genauer  erforscht  worden.  Auch  für  die  Symbiose  von  Algen  mit 
Tieren  ist  ein  neuer  Fall  durch  KoORDEßS*)  bekannt  geworden,  der 
aber  von  den  bereits  1891  durch  Frau  ^YebER-VAN-BosSE  beschrie- 
benen Erscheinungen  typisch  nicht  verschieden  ist. 

Was  die  Physiologie  betrifft,  so  sind  bezüglich  der  Ernährung 
der  Aloen  mehrere  Fraa-en  in  Angriff  genommen.  Abgesehen  von 
den  Untersuchungen,  ob  gewisse  Stoffe  für  gewisse  Algen  zur  Er- 
nährung notwendig  sind  oder  nicht,  ob  sie  sogar  giftig  sind  und  dergl., 
scheinen  mir  besonders  zwei  von  allgemeiner  Bedeutung  zu  sein, 
nämlich  die,  welche  die  Beteiligung  der  Algen  an  der  Selbst- 
reinigung der  Flüsse  betrifft,  und  die  nach  der  Möglichkeit, 
dass  niedere  Aken  den  freien  Stickstoff  der  Luft  zu  assimilieren 
vermögen.  Dass  verschiedene  Alo-en  viele  organische  Substanzen 
und  gerade  die  in  den  Abwässern  vorkommenden  aufnehmen  und  zu 
ihrer  Ernährung  verwerten,  dadurch  aber  für  die  Flussreinigung  um 
so  wichtiger  werden,  in  je  grösseren  Mengen  sie  auftreten,  darf  jetzt 
wohl  als  erwiesen  gelten:  diese  Verhältnisse  sind  an  einigen  Flüssen 
in  der  Nähe  Berlins    neuerdings   eingehend  studiert  worden^).     Hin- 


1)  Conspectus  aljraruni  endophytarum.  (La  Notarisia.  Vol.  VI,  1801,  p.  1221— 
120(3,  1279-1286,  1291-1304.) 

2)  Sitzungsberichte  der  Akademie,  Berlin  1S94,  II,  S.  983-987.  Taf.  VI.  Die 
Alge    ist    nach  ROSEXVIXGJ;  ideutiscli  mit  lldrvtyella  mirabilis  Reinke  et  Schmitz. 

3)  Provazek,  Synedrn  InjnUna.  eine  apochlorotische  Bacillarie.  (österr.  bot. 
Zeitschr.  Jahrg.  L,  1900,  S.  (;9-73.     Mit  2  Fig.) 

4)  Notiz  über  Symbiose  einer  Cladoyltora  mit  Ephydatia  fluviatilis,  in  einem 
Gcbirg.ssee  in  Java.  (Annales  du  Jardin  Botan.  de  Buitenzorg.  T.  XVIII,  p.  8-10, 
Taf.  I-II. 

5)  G.  Lindau,  P.  Schiemenz,  M.  Marssox,  M.  Elsxer,  B.  Peoskauer 
und  H.  Thiesixg.  Hydrobiologische  und  hydrochemische  Untersuchungen  über  die 
Vorflutersysteme  der  Bake,  Nuthe,  Panke  und  Schwärze.  (Vierteljahrsschr.  für 
gcrichtl.  Medizin.     3.  F.    Bd.  XXr.     Suppl.-Heft  19U1.     S.  Gl -218.) 


C138')  ^-  MÖBius: 

sichtlich  des  Stickstoffs  haben  die  Versuche  von  MOLISCH^)  ergeben, 
dass  die  Algen  nicht  imstande  sind,  ihn  aus  der  Luft  zu  assimilieren, 
und  nach  ßOUILHAC^)  sind  es  auch  bei  Nostoc  jyunctiforme  nur  die 
mit  dieser  Alge  in  Symbiose  lebenden  Bakterien,  die  es  ermöglichen, 
dass  sie  in  stickstofffreien  Nährlösungen  nur  auf  Kosten  des  Stick- 
stoffs der  Luft  sich  /u  entwickeln  vermag. 

Li  der  Physiologie  der  Fortpflanzung  hat  KLEBS  ein  ganz 
neues  und  höchst  interessantes  Gebiet  eröffnet  auf  Grund  seiner 
grösstenteils  an  Algen  angestellten  Untersuchungen.  Die  ersten  mit 
Hydrodictyon  angestellten  Versuche''),  die  so  bemerkenswerte  Resul- 
tate ergaben,  liegen  zwar  schon  mehr  als  zehn  Jahre  zurück,  die 
Fortsetzung  dieser  Untersuchungen  erstreckt  sich  aber  bis  zum  Jahre 
1900*),  so  dass  sie  hier  nicht  unerwähnt  bleiben  dürfen,  wenn  wir  auch 
auf  ihre  Ergebnisse  nicht  näher  eingehen.  Es  sei  nur  erwähnt,  dass 
mit  der  erwiesenen  Abhängigkeit  der  geschlechtlichen  oder  un- 
geschlechtlichen Fortpflanzung-  von  äusseren  Umständen  zugleich  eine 
regelmässige  Aufeinanderfolge  dieser  beiden  Fortpflanzungsweisen  in 
Gestalt  eines  Generationsw^echsels  hinfällig  wird.  V^as  sonst  die 
Fortpflanzung  der  Algen  betrifft,  so  soll  bei  den  einzelnen  Familien 
erwähnt  werden,  was  darüber  neues  bekannt  geworden  ist. 

An  der  Erforschung  der  geographischen  Verbreitung  der 
Algen  ist  recht  eifrig  gearbeitet  worden,  dabei  ist  zu  beachten,  dass 
die  Reisenden  in  neuester  Zeit  mehr  als  früher  aus  wenig  durch- 
forschten Ländern  auch  die  Süsswasseralgen  mitgebracht  haben,  für 
welche  sich  in  vielen  Fällen  SCHMIDLE  als  sehr  gewissenhafter  Be- 
arbeiter gezeigt  hat.  Auf  einzelne  Gebiete  können  wir  nicht  ein- 
gehen, nur  auf  die  sehr  erfolgreiche  Tätigkeit  der  Japaner  in  ihrer 
einheimischen  Meeresalgenflora  sei  hingewiesen.  An  gründlichen 
Bearbeitungen  der  Algenfloren  grösserer  Gebiete  ist  kein  Überfluss 
in  der  neueren  Literatur  vorhanden.  Li  der  zweiten  Auflage  von 
RabeNHORST's  Kryptogamen-Flora  von  Deutschland,  Österreich  und 
der  Schweiz  ist  der  zweite  Band  mit  den  von  HAUCK  bearbeiteten 
Meeresalgen  seit  1885,  der  fünfte  Band  mit  den  von  MiGULA  be- 
arbeiteten  Characeen  seit  1897  vollendet,  die  Süsswasseralgen  aber 
haben  leider  noch  nicht  einmal  angefangen.  Vorläufig  ersetzt  diesen 
Mangel  HaNSGIRG's  Prodromus  der  Algenflora  von  Böhmen,  dessen 
zweiter  Teil  1892  erschienen  ist.     Soviel  ich  sehen  kann,    sind  aber 


1)  Die  Ernährutis  der  Algen  (Süsswasseralgen,  I.  Abteilung.)     (Sitzungsbcr.  d. 
Akademie,  Wien.  Math.-Naturw.  Klasse,  Bd.  CIV.  I.     S.  783-800.     189ri.) 

2)  Suv  la  fixation  de  Tazote  atmosphorique  par  l'association  des  algucs  et  des 
bacteries.     (Comptes  rendus,  Paris  1893,  vol.  1"J3,  p.  828  —  830.) 

3)  Zur    Physiologie    der    Fortpflanzung     (Biolog.    Centralbl.     Bd.    IX,     1889, 
S.  r,09-616). 

4)  Pringsheim's  Jahrbücher,  Bd.  3Ö.     S.  80-203. 


über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenforschung.  (139) 

iiudere  europäische  Länder  niclit  besser  daran,  insofern  es  sich  um 
grössere,  alle  Algen  umfassende  Bearbeitungen  handelt,  während  ein- 
fache Kataloge  mehrfach  zusammengestellt  sind.  Von  aussereuropä- 
ischen  Läudern  wäre  Java  zu  erwähnen,  für  das  DE  WILDE3IAN  den 
Versuch  einer  Algenflora  1900  herausgegeben  hat  ^). 

Dafür  sehen  wir  eine  grosse  systematische  Zusammen- 
fassung ihrem  Abschluss  nahe:  DE  TONl's  Sylloge  Algarum,  von 
welcher  in  diesem  Jahre  der  3.  Teil  des  4.  Bandes  erschienen  ist. 
Dieser  vierte,  noch  nicht  vollendete  Band  enthält  die  Florideen,  der 
erste  Band  mit  den  Chlorophyceen,  der  zweite  mit  den  Diatomeen 
und  der  dritte  mit  den  Phaeophyceen  sind  abgeschlossen,  sodass  nur 
noch  Cyanophyceen,  Flagellaten  u.  ähnl.  ausstehen.  Wer  jemals  über 
Algen  gearbeitet  hat,  wird  DE  TONl's  Sylloge  zu  schätzen  wissen, 
und  so  scheint  es  nicht  nötig,  sie  hier  noch  weiter  zu  rühmen.  Der 
grosse  Begründer  der  neueren  Algensystematik,  J.  G.  AgarDH,  ist 
Anfang  des  Jahres  1801  gestorben,  nachdem  er  bis  zuletzt  eifrig  tätig 
gewesen  war  uud  seine  Species,  Genera  et  Ordines  Algarum,  durch  einen 
dritten  Band  abgeschlossen  hatte  ^).  Zuletzt  hat  er  seine  anderen 
Studien  unter  dem  Titel  Analecta  Algologica  in  den  Akten  der  Physio- 
logischen Gesellschaft  zu  Lund  herausgegeben,  die  5.  Fortsetzung  ist 
1899  erschienen  und  umfasst  noch  160  Seiten  und  8  Tafeln. 

Von  der  allgemeinen  Systematik  kommen  wir  auf  die  einzelnen 
Abteilungen  der  Algen.  Von  den  Characeen  haben  wir  schon  die 
vortreffliche  Bearbeitung  dieser  Familie  durch  MiGTJLA  oben  erwähnt; 
wesentlich  neues  ist  für  diese  Gruppe  nicht  mehr  zu  erwarten;  die 
Hoffnuno-.  dass  noch  neue  Aloenformen  o-efunden  werden,  die  als 
Zwischenglieder  zwischen  den  Characeen  und  den  fadenförmigen 
Grünalgen  gelten  könnten,  ist  nur  gering.  Eingehendere  Studien 
über  die  Morphologie  und  Physiologie  der  Characeen  hat  GlESEN- 
HAGEN^)  zu  veröffenlichen  begonnen. 

Bei  den  Chlorophyceen  ist  die  Zahl  der  Gattungen  am  meisten 
vermehrt  worden;  infolge  dieser  vielen  neuen  Formen  und  eines  ge- 
naueren Studiums  der  histoloo-ischen  Verhältnisse  haben  manche 
Autoren  geglaubt,  die  frühere  Einteilung,  wie  wir  sie  in  WlLLE's  Be- 
arbeitung*) dieser  Familie  finden,  ganz  verändern  zu  müssen.  Schon 
Sachs  hat    in  der  10.  und    letzten    seiner    physiologischen  Notizen  °) 


1)  Les  algues  de  la  flore    de  Buitenzorg.     Essai    cVuuc    flore    algologique    de 
Java.     (Leiden  1900.  Gr.-Oktav.  —  457  p.  U9  Fig.  i.  T.  u.  Kl  Taf.) 

2)  Vol.    Iir.     Pars    IV.      Supplemeuta    ulteriora    et    indices     sistens,     Lundi, 
GLEERUP.     1901.     8°.     14.S  p. 

3)  Untersuchungen  über  die  Characeen.     1.  Heft.    Marburg.  1902.    8°.    144  S. 

4)  Engler-Prantl,  Die  natürlichen  Pflanzenfamilien.     I.  Teil,  2.  Abteilung. 
1890-1891, 

b)  Flora  189G.     Bd.  82,  S.  17.3-22:',. 


(140)  M.  MÖBiis: 

die  Ansicht  ausgesprochen,  dass  die  Chlorophyceen  keinem  einheit- 
lichen Architypus  entsprechen,  und  WETTSTEIN  ^)  hat  ihm  darin  im 
wesentlichen  beigestimmt.  Doch  sind  die  hier  gemeinten  System- 
änderungen  von  anderen  Anschauungen  ausgegangen:  das  Nähere 
findet  man  in  einer  1902  publizierten  Arbeit  von  BLACKMANN  und 
TANSLEY^),  in  der  folgende  Gruppen  aufgestellt  werden,  deren 
nähere  Erläuterung  und  Begründung  hier  nicht  gegeben  werden  kann: 
1.  Isokontae,  2.  Stephanokontae,  3.  Akontae  und  4.  Heteroko7ifae;  die 
Namen  sind,  wie  man  sieht,  nach  der  Begeisselung  der  Schwärm- 
sporen  gegeben.  Übrigens  sind  in  dieser  Schrift  alle  seit  1890  aufge- 
.stellten  Gattungen  zusammengestellt. 

Yon  einzelnen  Gruppen  sind  dann  besonders  die  Oedogonia- 
ceen  systematisch  gründlich  studiert  w^orden:  die  grosse  Monographie 
von  HlRN^)  zählt  199  Arten  von  Oedogonium  und  44  \on  Bulöochaete 
auf.  Eine  kritische  Revision  hat  ferner  durch  F.  BRAND*)  die 
Gattung  Cladophora  erfahren,  auch  die  Trentepohliaceen  sind  durch 
den  letztgenannten  Algologen^),  durch  HarIOT  (1890),  KARSTEN 
(1891)  und  andere  besser  bekannt  geworden.  Recht  interessant  war 
die  Entdeckung  HUBER's*')  1894,  dass  bei  einer  zu  den  Chaetophoreen 
gehörenden  Alge,  Aplianochaete  repens,  die  weiblichen  Gameten  zwar 
noch  durch  Cilien  beweglich,  aber  doppelt  so  gross  als  die  männlichen 
sind  und  diese  Alge  somit  einen  trefflichen  Übergang  von  der  Kopulation 
gleichartiger  Schwärmer  zu  der  Befruchtung  ruhender  Eier  durch 
kleine  bewegliche  Spermatozoidien  darbietet '^).  Das  letztere  Verhältnis 
finden  wir  bei  Coleochaete,  deren  Befruchtung  und  dabei  eintretende 
Kern  Verschmelzung  1898  durch  OLTMANNS  beschrieben  worden  ist*). 
Derselbe  Forscher  hatte  vorher  für  Vaucheria  gezeigt **),  dass  nur  ein 
weiblicher  Kern   mit    dem   männlichen  verschmilzt,    indem    aus    dem 


1)  Die  Systematik  der  Thalloi^hyten  usw.  (Sitzuugsbcr.  d.  naturw.-med.  Vcr.  f. 
Böhmen,  Lotos,  18iM;,  Nr.  8,  10  S.),  vergl.  auch  das  Handbuch  der  systematisclien 
Botanik  desselben  Verfassers,  1.  Bd.  1901. 

2)  A  Revision  of  thc  Classification  of  the  Green  .Algae  (Reprinted  with  some 
rearrangements  from  The  New  Pliyotologist,  vol.  I.    1902.   8°.   <i4  p.   London  19o;>..) 

o)  ^Monographie  und  Iconographie  der  Oedogouiaceen  (Acta  See.  Scicnt. 
Fenuicae,  T.  XXVIl.     No.  1,  \u  I— IV,  1-394.    Taf.  1-64.  Helsingfors  190(J). 

4)  Cladophoia-Studien  (Botan.  Zentralblatt  Bd.  79,  1899;  u.  a.  Arbeiten. 

5)  Zur  näheren  Kenntnis  der  Algen-Gattung  Trentepohlla.  (Beihefte  z.  botan. 
Centralbl.,  Bd.  XII,  1902.) 

6)  Sur  C Aplianochaete  repens  A.  Br.  et  sa  reproduction  sexuee.  (Bull.  Soc. 
Bot.  France  1894,  T.  XLT,  p.  XCIV-CIII,  PL  VII.) 

7)  Vergl.  M.  MöBirs,  Beiträge  zur  Lehre  von  der  Fortpflanzung  der  Ge- 
wächse.    Jena  1897.     S.  17G. 

8)  Die  Entwicklung  der  Sexualorgaue  bei  Coleochaete  pulvinata.  (Flora  1898. 
Bd.  8.5,  S.  1-14,  Taf.  I-II.) 

9)  Über  die  Entwicklung  der  Sexualorgane  bei  Vaucheria.  (Flora  189.'),  Bd.  80, 
S.  388—420,  Taf.  VI-X.) 


über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenforschung.  (l'll-) 

aiifauo's  mehrkernio-en  Ooo-onium  alle  Kerne  bis  auf  einen  auswandern. 
Vaucheria  führt  uns  zu  den  anderen  Siphon een,  unter  denen  die 
interessante  Gattung  Caulerpa  in  einer  systematischen  Monographie 
von  Frau  WebeR-YAN-BosSE^)  bearbeitet  worden  ist,  w^ährend 
EkiNKE^)  sie  in  einer  grösseren,  sehr  interessanten  Arbeit  mehr  als 
Prüfungsobjekt  für  allgemeinere  morphologische  Probleme  behandelt, 
übrigens  ist  es  nach  all  diesen  eingehenden  Untersuchungen  so  gut 
wie  sicher,  dass  bei  Caulerpa  keine  Fortpflanzung  durch  Keime, 
sondern  nur  eine  vegetative  Yermehrung  vorkommt,  eine  für  das 
uanze  Pflanzenreich  auffallende  Erscheinung-.- 

Von  den  Conjugaten  sind  die  Desmidiaceen  immer  noch 
die  Familie,  welche  sich  unter  allen  Algen  am  meisten  durch  neue 
Arten  vermehrt.  NORDSTEDT^)  hat  1896  einen  Index  Desmidiacearum 
herausgegeben,  der  310  Seiten  umfasst  und  in  dem  sich  die  Zahl 
der  Zitate  auf  zirka  24000  beläuft.  In  morphologischer  Hinsicht 
ist  nur  daran  zu  erinnern,  dass  bereits  1888  HaUPTPLEISCH*)  er- 
kannt hatte,  dass  die  Schale  der  meisten  Desmidiaceen  wie  bei  den 
Diatomeen  aus  zwei  in  einander  geschobenen  Stücken  besteht  und 
dass  derselbe  Autor  die  Poren  in  der  Wandung  untersucht  hatte. 
LCtkemÜLLER  hat  dann  diese  letzteren  Untersuchungen  fortgesetzt 
und  besonders  die  Chromatophoren  und  Pyrenoide  bei  gewissen 
Gruppen  studiert^).  Zu  den  Zygnemaceen  und  Mesocarpaceen  haben 
W.  und  G.  S.  WeST^J,  die  Familie  der  Temnogametaceen  hinzuge- 
fügt, doch  habe  ich  schon  damals  bemerkt,  dass  ihr  Temnogameton 
heterosporum  mit  meiner  Moiigeotia  üleana  identisch  sein  dürfte^), 
jedenfalls  ist  in  dieser  Form  ein  sehr  interessanter  neuer  Modus  der 
Kopulation  bekannt  geworden. 

Die  genauere  Kenntnis  der  Peridineen  verdanken  wir  haupt- 
sächlich   SCHCtt,    der    die    Verhältnisse    des    Baues    und    der    Fort- 


1)  Monographie  des  Caulcrpes.  (Annales  du  Jardin  Botan.  de  Buitenzorg. 
vol.  XV,  1898,  p.  243-401.     PL  XX— XXXIV.) 

2)  Über  Caulerpa.  Ein  Reitrag  zur  Biologie  der  Meeres-Organisnicn.  (Wissensch. 
Meeresuntersuchungen  Abt.  Kiel.     N.  F.    Bd.  V,  Heft  I,  S.  1-98.     1899.) 

3)  Index  Desmidiacearum  citationibus  locupletissimus  atque  bibliographia. 
Opus  subsidiis  et  ex  aerario  regni  suecani  et  ex  peeunia  regiae  aeademiae  scienl. 
suec.  collatis  editum.  4",  310  Seiten.  Lundae  (typis  Berlingianis),  Berolini  (Fratres 
Borntraeger)  189G. 

4)  Zellmembran  und  Hüligallertc  der  üesmidiaceen  (luaug.-Diss.  Greifswald. 
8«,  80  Seit,  3  Taf.  1888).; 

.3)  Die  Zellmembran  der  Desmidiaceen.  (Beiträge  zur  Biologie  der  Pflanzen, 
Bd.  VIII,  S.  347-414,  Taf.  18-20,  1902)  und  frühere  Arbeiten,  1894  und  189.'i. 

6)  Observations  on  the  Conjugatae.  (Ann.  of  Botany  vol.  XII,  1898,  p.  29— -jS, 
PI.  IV  — V).  Welwitsch's  African  Freshwater  Algae.  (Journ.  of  Botany  35, 
1897,  p.  Ifif.) 

7)  M.  MöBTUS,  Über  einige  brasilianische  Algen.  (Hedwigia  1895,  Bd.  34, 
S.  173—180,  Taf.  II.) 


(142)  M.  MÖBiUS: 

pflanzuiig  in  dem  oben  genannten  Werke  der  Planktonexpedition*) 
beschrieben  hat,  die  Systematik  aber  in  EngLER-PRANTL's  natür- 
lichen Pflanzenfamilien  zur  Darstellung  gebracht  hat").  Ebenda 
finden  wir  von  SenN^)  eine  Bearbeitung  der  Flagellaten,  die  für  den 
Botaniker  um  so  wertvoller  ist,  als  er  bisher  auch  die  Formen, 
welche  doch  mit  mehr  Recht  den  Pflanzen  zugerechnet  werden, 
hauptsächlich  in  zoologischen  Werken  aufsuchen  musste.  Mag  auch 
die  von  SENN  befolgte  systematische  Anordnung  im  Einzelnen  ange- 
griffen werden  und  verbesserungsfähig  sein,  so  bleibt  ihm  doch  das 
Verdienst  eine  übersichtliche  Zusammenstellung  geschafPen  zu  haben. 
Wie  sehr  im  Übrigen  die  Kenntnis  der  Peridineen  und  Flagellaten 
durch  die  Planktonuntersuchungen  gefördert  worden  ist,  haben  wir 
schon  oben  bemerkt.  Es  sei  hier  noch  erwähnt,  dass  auf  diesem 
Wege  auch  die  bisher  so  ungenügend  bekannten  Coccolithen  eine 
genauere  Erforschung  erfahren  haben  und  von  LOHMANN*)  als  Familie 
der  Coccolithophoridae  bearbeitet  worden  sind:  die  winzigen 
Organismen  (22  Arten  in  8  Gattungen)  sind  am  nächsten  mit  den 
Chiysomonadineu  verwandt  und  von  ihnen  besonders  durch  die  Kalk- 
plättchen  ihres  Panzers  unterschieden. 

Bei  den  Braunalgen  (Phaeophyceen)  ist  ja  im  Einzelnen 
noch  manches  zu  erforschen:  so  ist  die  Natur  der  Zeilinhaltsbestand- 
teile noch  nicht  ganz  aufgeklärt:  die  von  CrATO"*)  entdeckten  Phy- 
soden  sollen  gerade  bei  diesen  Algen  deutlich  hervortreten,  doch 
wird  die  ihnen  von  diesem  Autor  zugeschriebene  Rolle  von 
HansTEEN®)  bestritten,  nach  welchem  die  Physoden  nur  Assimilations- 
produkte, sogen.  Phäophyceenstärke,  also  eine  Modifikation  der 
gewöhnlichen  Stärke  sind.  Mehr  Interesse  bietet  die  Erforschung 
der  Fortpflanzungsverhältnisse,  und  in  dieser  Hinsicht  hat  besonders 
Sau  VAGE  AU '')  die  Ectocarpaceen  und  Sphacelariaceen  untersucht. 
Die  eigentümliche  von  BeRTHOLD  schon  1880  beschriebene  Kopu- 
lation der  Schwärmer  von  Ectocarpus  süindosus  ist  von  ihm  bestätigt 


1)  Die  Peridineen  der  Planktonexpedition  I.  Teil.  Studien  über  die  Zelle. 
'.Ergebnisse  der  Planktouexpedition,  Bd.  IV,  170  Seit,  und  27  Taf.,  18i)5.) 

2)  I.  Teil,  I.  Abteilung  b.,  S.  1-30,  189G. 

3)  I.  Teil,  Abteilung  la,  S.  !»0-188,  19O0. 

4)  Die  Coccolithophoridae,  eine  Monographie  der  Coccolithen  bildenden  Flagel- 
laten, zugleich  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  des  Mittelmeerauftriebs.  (Archiv  für  Pro- 
tistenkunde,  Bd.  I,  1902,  S.  89—165,  Taf.  IV-VI.) 

5)  Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie  des  Elementarorganismus.  (Bei- 
träge zur  Biologie  der  Pflanzen,  Bd.  VII,  S.  407-535,  Taf.  XII— XV.) 

6)  Über  das  Fucosan  als  erstes  scheinbares  Produkt  der  Kohlensäureassimilation 
hei  den  Fucoideen.     (Puingsh.  Jahrbücher,  Bd.  35,  190O,  S.  Gll-625,  Taf.  XIV.) 

7)  Observations  relatives  ä  la  sexualite  des  Pheosporees.  (Extr.  du  Journal  de 
Botanique,  189(i— 1897,  50  p.,  12  Fig.)  u.  a.  Arbeiten,  wie  die  noch  nicht  abge- 
schlossene: Remarques  sur  les  Sphacelariecs  im  Journal  de  Botanique. 


über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenfursclmng.  (143) 

worden.  Es  ergibt  sich  eine  so  grosse  Mannigfaltigkeit  in  der 
Bildnng  der  Keimzellen  bei  den  Ectocarpeen,  indem  diese  teils 
beweglich,  teils  nnbeweglich  sind,  teils  regelmässig,  teils  nur  unter 
bestimmten  Umständen,  teils  niemals  kopulieren,  dass  die  einfache 
Unterscheidung  der  ein-  und  mehrfächerigen  Sporangien  in  unge- 
schlechtliche Sporangien  und  geschlechtliche  oder  Gametaugien  wie 
sie  KJELLMAN^)  in  seiner  Bearbeitung  in  den  natürlichen  Pflanzen- 
familien aufstellt,  hinfällig  geworden  ist  und  dass  es  zweifelhaft 
wird,  ob  die  Tilopteridaceen  als  besondere  Gruppe  von  den 
Phaeozoosporeen  abzutrennen  oder  ob  sie  niclit  vielmehr  innerhalb 
derselben  den  Ectocarpaceeu  anzureihen  sind.  Das  letztere  be- 
fürwortet SaUVAüEAU"),  der  in  den  bisher  als  Eier  und  Oogonien 
bezeichneten  Organen  der  Tilopterideen  nur  unbewegliche  Sporen 
und  ungeschlechtliche  Sporangien  sieht.  Auch  KUCKUCK^;  hat  inter- 
essante Beiträge  zur  Kenntnis  dieser  Gruppe  sowie  der  Phaeozoo- 
sporeen überhaupt  geliefert.  Über  die  Cutleriaceen  haben  be- 
sonders die  Arbeiten  von  ChURCH*)  und  SAUVAGEAU")  uns  weitere 
Aufklärung  hinsichtlich  des  Generationswechsels,  der  aber  auch  aus- 
bleiben kann,  gebracht;  die  bisherige  Stellung  dieser  Algen  im 
System  ist  dadurch  nicht  weiter  geändert  worden.  Bemerkenswert 
ist,  dass  Williams  für  die  Dictyotaceeu  gefunden  hat,  dass  die 
Antherozoidieu  mit  einer  langen  Geissei  versehen  sind®)  und  die 
nackt  ausgestossenen  Eier  befruchten^).  Die  Kopulation  des  männ- 
lichen Kerns  mit  dem  w^eiblichen  in  den  befruchteten  Eiern  von 
Fucus  ist  jetzt  durch  die  Untersuchungen  von  STRASBURGER^)  und 
von  Farmer  und  Williams®)  hinreichend  bekannt,   doch  scheint  es 


1)  L  Teil,  2.  Abteilung,  S.  176,  Phaeophyceae,  1S91. 

'S)  Les  Acinetospora  et  la  sexualitu  des  Tiloptoridacees.  (Journal  de  Botanique 
18!)!),  Tome  Xlll,  p.  107—127,) 

."))  Über  Schwärmsporenbildung  bei  den  Tilopterideen  und  über  C/ioristocarpus 
tenellits.  (Prin'GSH.  Jahrb.  189-"),  Bd.  28,  S.  290—322,  Taf.  IV).  Ferner  sind  besonders 
hervorzuheben  KuCKUCK's  ^Beiträge  zur  Kenntnis  der  Mecresalgen".  (Wissensch. 
Meeresuntersuchungen  Abt.  Helgoland)  seit  1897. 

4)  The  Polymorphy  of  Cutleria  iiniltifida.  (Ann.  of  Botany  vol.  XII,  1898, 
p.  75-109,  PI.  VII -IX.) 

ö)  Les  Cutleriacees  et  leur  alternance  de  generations.  (Ann.  sc.  nat.  Bot. 
S.r.  VII,  Tome  10,  p.  26.3-362,  PI.  9.) 

6)  The  Antherozoids  of  Dictyota  and  Taonia.  (Ann.  of  Botany,  1897,  vol.  XI, 
p.  545-553.) 

7)  Reproduction  iu  Dictyota  dichotoina.  (Ann.  of  Botany,  1898,  vol.  XII, 
p.  559— 5G0.) 

8)  Kernteilung  und  Befruchtung  bei  Fucus.  (PrinGSH.  Jahrb.  1897,  Bd.  30, 
S.  351-374,  Taf.  XVII— XVIIL) 

9)  Contributions  to  our  kuowledge  of  the  Fucaceae:  their  Life-History  and 
Cytology.  (Philos.  Trans.  R.  Soc.  London.  Ser.  B.,  vol.  190,  p.  G23— 645,  pl.  19—24. 
London  1S98.' 


(114) 


M.  MÖKIUS: 


mir  einpfelilenswert,  die  grossen  Laminarien  wiederholt  gründlicli 
daraufhin  zu  untersuchen,  ob  bei  ihnen  die  Öcliwärmer  nicht  doch 
kopulieren,  denn  es  wäre  sehr  sonderbar,  wenn  so  hoch  entwickelte 
Gewächse  einer  geschlechtlichen  Fortpflanzung  ganz  entbehrten. 

Der    Hauptförderer    unserer    Kenntnisse    über  die  Entwickelung 
der    Florideen,    F.  SCHMITZ,    ist   1895  gestorben;    die    von  ihm  be- 
o-onnene  Bearbeituno-    dieser    Familie    in    den    Natürlichen  Pflanzen- 
familien  hat  HAUPTFLEISCH    nach    dem    vorhandenen  Manuskript   zu 
Ende  o-ebracht:    für    die    Khodomolaceen    hatte    SCHMITZ   die  Unter- 
Stützung    FaLKENBERG's    gehabt,    dessen    grosse    Monographie    über 
diese  Familie,    mit    24  prächtig    ausgeführten    Tafeln   verseheu,    seit 
1901  abgeschlossen  vor  uns  liegt  ^).      Dass  die  Befruchtung  auch  bei 
den  Florideen  in  der  Verschmelzung  des  männlichen  mit  dem  weib- 
lichen Kern  besteht    und    in    der  die  Trichgyne  tragenden  Zelle  vor 
sich  geht,  hat  WILLE")  ziierü  an  Ne77ialion  multifidum  gezeigt,  und  es 
ist  dann  auch  für  andere  Arten  bestätigt  worden;  sehr  eigentümliche 
Yerhältnisse     hat     SCHMIDLE^)     für    Batrachospenmim     Bohneri     be- 
schrieben.    Eine  zweite  Befruchtung  mit  Verschmelzungen  von  Zell- 
kernen findet,  wie  schon  aus  allgemeinen  CJesichtspunkten  abzuleiten 
ist,    nicht    statt.     Besonders  klar    zeigt  die  Arbeit  von  OlTMANNS*), 
dass   die    befruchtete  Eizelle,    wenn   aus  ihr  nicht  direkt  die  sporen- 
bildenden Zellen,    der  Gonimoblast,    aussprossen,    sich    durch    kurze 
Fortsätze  oder  längere  Fäden  mit  der  Auxiliarzelle  oder  den  Auxiliar- 
zellen    verbindet,    dass    aber    bei    dieser  Fusionierung    niemals  eine 
Kernverschmelzung  eintritt,  sondern  nur  ein  Abkömmling  des  Kerns 
der  Eizelle   in  die  Auxiliarzelle  übertritt  und  deren  Kern  verdrängt. 
Die    verschiedenen  Weisen,    wie  sich  Eizelle  und  Auxiliarzellen 
zu  einander  verhalten,  hat  bereits  SCHMITZ  zur  Einteilung  der  eigent- 
lichen   Florideen    in    vier    Familien    benutzt.      Dass    mit    ihnen    die 
Bangiaceen,    über    deren  Fortpflanzungsverhältnisse  nichts  wesent- 
lich Neues  ermittelt  ist,  zur  Gruppe  der  Florideen  im  weiteren  Sinne 
o-ehören,  und  dass  auch  die  Süsswasseralge  T/iorea  den  Florideeu  zu- 
gezählt  werden  muss,    ist  jetzt   wohl  allgemein  anerkannt.     Was  die 
von  HeyDRICH  früher  angegebene  Befruchtung  vor  der  Entwicklung 


1)  Die  Rhodomelaceen  des  Golfes  von  Neapel  und  der  angrenzenden  Meeres- 
abschnitte.  (Fauna  und  Flora  des  Golfes  von  Neapel,  'JG.  Monographie,  754  Seiten, 
Berlin  1901.) 

2)  Über  die  Befruchtung  bei  Nemalion  multifidam.  (Ber.  der  Deutscheu  Bot. 
Gesellsch.  1894,  Bd.  XII,  S.  57.) 

3)  Einiges  über  die  Befruchtung,  Keimung  und  Haarinsertion  von  Ratraclio- 
spermum.     (Bot.  Zeitung  1.S99,  Bd.  57,  I,  S.  Tio-lSo,  Taf.  IV.) 

4)  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Florideen.  (Bot.  Zeitung  1898,  Bd.  5G,  I, 
S.  99—140,  Taf.  IV- VI  F.) 


über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenforschung.  (145) 

des  Tetrasporang'iunis  betrifft^),  so  ergibt  sich  aus  seiner  neuen 
Arbeit^),  dass  wir  es  hier  nur  mit  einer  Verschmelzung  benachbarter 
Zellen  und  dem  Übertritt  des  Kerns  aus  der  einen  in  die  andere  zu 
tun  haben;  allerdings  ist  eine  auffallende  Analogie  mit  dem  Verhalten 
des  befruchteten  Eikerns  zu  dem  Kern   der  Auxiliarzelle  vorhanden. 

Noch  einige  Worte  über  die  Cyanophyceen  mögen  diese  syste- 
matische Übersicht  beschliessen.  Eine  ganze  waffenklirrende  Literatur, 
deren  Autoren  besonders  BCTSCHLI,  ALFRED  FISCHEE  und  E.  ZACHARIAS 
sind,  liegt  über  den  Zellinhalt  derselben  vor.  Des  verstorbenen  HeGLER 
nachgelassene  Arbeit^)  sucht  zwar  das  Vorhandensein  eines  echten, 
sich  mitotisch  teilenden  Kernes  nachzuweisen,  scheint  mir  aber  nicht 
imstande  dazu  zu  sein.  Dass  ein  farbloser  Centralkörper  und  eine 
gefärbte  peripherische  Plasmaschicht  den  Zellinhalt  bildet,  steht  nun 
wohl  fest,  wie  aber  diese  und  andere  kleinere  Zellinhaltskörper  zu 
deuten  sind,  ist  noch  nicht  so  sicher.  Auf  die  Frage  über  das  Vor- 
kommen von  Gasvakuolen  in  den  Zellen  dieser  Pflanzen  wurde  oben 
hinffewieseu.  Ebenso  unaufgeklärt  sind  noch  zwei  andere  Umstände 
geblieben,  nämlich  die  Bewegung  der  Oscillarienfäden*)  und  das 
Vorkommen  von  Schwärmsporen.  In  letzterer  Hinsicht  ist  von  ZUKAL^j 
das  Austreten  kleiner  Körperchen  aus  einer  Zelle,  deren  Beweglich- 
keit, ja  sogar  ihre  gelegentliche  Kopulation  beobachtet  worden,  aber 
über  die  Cilien  wird  nichts  angegeben:  es  handelt  sich  vielleicht  nur 
darum,  dass  die  Entstehung  zahlreicher  freier  Keime  aus  einer  Zelle 
nicht  nur  bei  den  Chamaesiphoneen,  sondern  auch  bei  anderen 
Gruppen  vorkommt. 

Es  wäre  zum  Schluss  noch  einiges  über  die  Technik  und  über 
die  Algae  exsiccatae  zu  sagen.  Bezüglich  des  ersten  Punktes  darf 
nicht  unerwähnt  bleiben,  dass  PFEIFFER  VON  Wellheim  eine  bis 
ins  einzelnste  ausgearbeitete  Anleitung  zur  Präparation  der  Süss- 
wasseralgen  veröffentlicht  hat®):  aus  ziemlich  vielen,  von  ihm  her- 
gestellten Präparaten,  die  ich  zu  sehen  Gelegenheit  hatte,  muss  ich 
schliessen,    dass    seine  Methoden    zu  vorzüglichen  Resultaten  führen. 


1)  Die  Befruchtung  des  Tetrasporangiuras  von  Polysiphonia.  (Ber.  der  Deutschen 
Bot.  Gesellsch.  1901,  Bd.  19,  S.  55—71,  Taf.  III.) 

2)  Das  Tetrasporangium  der  Florideen,  ein  Vorläufer  der  sexuellen  Fort- 
pflanzung.    (Bibliotheca  Botanica,  Heft  57,  S.  1—9,  Taf.  I,  Stuttgart  1902. 

3)  Untersuchungen  über  die  Organisation  der  Phycochromaceenzellen.  (Pringsh. 
Jahrb.  1901,  Bd.  XXXVI,  S.  229-354,  Taf.  V-VI.) 

4)  C.  COREENS,  Über  die  Membran  und  die  Bewegung  der  Oscillarien.  (Be- 
richte der  Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  1897,  Bd.  15,  S.  139-148.) 

5)  Neue  Beobachtungen  über  einige  Cyanophyceen.  (Berichte  der  Deutschen 
Bot.  GeseUsch,,  1894,  Bd.  12,  S.  256—266,  Taf.  XIX.) 

6)  Zur  Präparation  der  Süsswasseralgen  (mit  Ausschluss  der  Cyanophyceen  und 
unter  besonderer  Berücksichtigung  der  Chlorophyceen).  (Pringsh.  Jahrb.,  1894, 
Bd.  26,  S.  674—732.) 

(9**) 


(146)       M.  MÖBius:   Über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenforschung. 

Was  die  Sammlungen  getrockneter  Algen  betrifft,  so  ist  zunächst  zu 
erwähnen,  dass  von  den  Algae  aquae  dulcis  exsiccatae  usw.,  die  von 
Wittrock,  NoeDSTEDT  und  Lagerheim  herausgegeben  wurden,  in 
diesem  Jahre  die  Faszikel  31  —  34  als  die  letzten  mit  No.  1612  als 
Schlussnummer  erschienen  sind.  Von  der  Phycotheca  universalis,  die 
jetzt  Paul  Richter  in  Leipzig  allein  herausgibt,  sind  die  letzten 
Faszikel,  nämlich  der  14.  und  15.,  1896  erschienen,  die  Fortsetzung 
dürfte  später  folgen.  Sonst  werden  noch,  soweit  mir  bekannt  ist, 
herausgegeben:  Phycotheca  boreali-americana  von  COLLINS,  HOLDEN 
und  SETCHELL,  die  jetzt  bei  dem  14.  Faszikel  angelangt  ist,  die 
American  Algae  von  TILDEN,  deren  6.  Centurie  1902  erschienen  ist, 
und  seit  1899  die  Algae  Japonicae  von  K.  OkamURA.  Algen  sind 
auch  enthalten  in  den  vom  Museum  Palatinum  in  Wien  durch  Zahl- 
BRUCKNER  herausgegebenen  Kryptogamae  exsiccatae,  und  zwar  in  be- 
sonderen Dekaden;  ebenso  in  der  hauptsächlich  für  Anfänger  be- 
stimmten Sammlung,  die  MiGULA  unter  dem  Namen  Kryptogamae 
Germaniae,  Austriae  et  Helvetiae  exsiccatae  seit  1902  ausgibt;  hierin 
enthalten  bis  jetzt  der  2.  und  10.  Faszikel  nur  Algen  (No.  1  —  25, 
26—51).  Dadurch,  dass  in  der  Fortsetzung  zu  „ThOME's  Flora  von 
Deutschland  usw."  von  MiGULA  auch  die  Algen  bearbeitet  werden 
sollen,  darf  man  hofPen,  dass  dann  auch  den  Nichtbotanikern  diese 
Abteilung  des  Pflanzenreiches  vertrauter  werden  wird.  Diese  ahnen 
ja  gar  nicht,  wie  gross  die  Mannichfaltigkeit  der  Formen  bei  den 
Algen  ist,  uud  sie  werden  kaum  glauben,  dass  durchschnittlich  im 
Jahre  (von  1884  an  gerechnet)  195  Arbeiten  anzuführen  sind,  die  sich 
mit  Algen  beschäftigen,  und  dass  seit  1899  durchschnittlich  im  Jahre 
250  neue  Arten  zu  verzeichnen  sind;  die  Zahlen  würden  natürlich 
noch  höher  sein,  wenn  man  absolute  Vollständigkeit  bei  einem  solchen 
Jahresbericht  erreichen  könnte  und  wenn  die  Diatomeen  mit  ge- 
rechnet wären. 


Verzeiclmis  der  Pflanzennamen. 


Abelia  corymhosa  325. 
Abies  42. 
^  alba  356. 

—  nobilis  glauca  391. 

—  pectinata  42,  391—393. 

—  Semenowii  325. 
Abietineen  390, 
Acer  42,  278. 

—  Pseudoplatanus  278. 
Acetuhularia  (36),  (43;. 

—  Calyculus  (61). 
Achimenes  101. 

—  Iiaageana  100. 
Acinetospora  (60). 
Actinorrhytis  92. 

Aconitum  Napellus    subsp.    turkestnnicum 

325. 
Aecidiuin  274. 

—  coluiimare  356. 

—  Marci  274. 
Aesculus  42. 

Agaricus  campestris  130  i 

Agrostemwa  Githago  (29). 
Ailantus  278. 

—  glandulosa  277. 
Akontae  (140). 
Albizzia  rnoluccana  438. 
/l//iw^o  262. 

—  £/iii  262. 
AlchemiUa  (121),  (125). 
Alchornea  16. 
Alethopteris  aquilina  248,  249. 

^/^en  153,  292,  307—309,  317,  319,  320, 
322,  348,  352,  354,  372,  373,  380,  394, 
493,  496,  504,  524,  535,  538. 

^/isma  (90),  (92),  (93). 

—  arcuatuin  (20). 

—  Plantago  (84),  (92),  (129). 
Alliaria  officinalis  (15). 
J//m?w  (119),  (120). 

Ber.  der  deutschen  bot.  ftesellsch.    XXL 


Alliuin  ascnlonicum  425,  427,  431. 

—  Cepa    169,   253,  254,  425,  (75),    (76) 
(84),  (93),  (115). 

—  fistulosum  (120). 

—  odorum  14. 

—  Schoenoprasuin  151 
Alloiopteris  165. 

—  coralloides  163. 

—  grijpophylla  163. 

—  quercifolia  159,  168. 
/l/rt«s  278. 

—  glutinosa  543,  (43). 

—  incana  278. 
yl/oe  (132). 

Alsinaceae  119,  124.  126. 
Alsophila  158. 

Althaea  12. 

—  ariiieniaca  (20). 
Amaryllidaceen  (132). 
Amaryllideen  531. 
Amoeba  coli  22. 
Ampelopsis  445,  456. 

—  quinquefolia  444. 
Anabaena  496,  497. 

—  gigantea  376. 
Anagallis  422. 
i4netmja  224—226,  228. 
Anemone  narcissiflora  324. 
Angiospermen  158. 
Angiopteris  155. 
^n/e«nar«a  110,  (121),  (125). 

—  a//>ma  110,  111,  (121). 

—  rfioica  110,  111,  121. 
Anthemis  austriaca  (17). 

—  CoüM/a  (20). 
Antiphyllum  325. 
Antirrhinum  majus  48,  (53). 
Aphanizomenon  flos  aquae  39J. 
Aphanocapsa  345. 
Aphanochaete  repens  (140). 

(10) 


(148) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Aphkbia  152,  153,  159,  162. 

—  adnascens  153,  154,  163. 

Aquilegia  (16). 

—  vulgaris  subsp.  Karelinni  325. 
Archaeopteriden  161,  165, 
Archaeopteris  Roemeriana  162. 
Archontophoenix  92. 

Areca  Normanbyi  91,  92,  94,  95. 
Arecineae  92,  93. 
Arenaria  124. 

—  rubra  124. 
Arenga  93. 

Argemone  mexicana  139 — 141. 
ß.  ochroleuca  140. 

—  ochroleuca  139  —  141. 
Aristolochia  Sipho  (55). 
Aroideen  381. 
Aronicum  479,  480. 

—  G7ms«  479,  481. 

—  scorpioides  479,  480. 
Arrhenatherum  elatius  528. 
Artanenia  fimbriatum  100. 
Arthrobotrys  oliyospora  (44). 
Artischocke  231. 

Arum  Colocasia  382. 
Asclepias  (15).  (91). 

—  Cornuti  (91). 
Ascobolus  pulcherrimus  (44). 
Ascoidea  63. 

^scomi/ce^ew  260,  263,  269,  370  (128). 
Ascophanus  carneus  (101). 
Ascophyllum  nodosum  535. 
Askenasya  polyniorpha  (64). 
Askenasyella  (64). 
Asparagus  (17). 
Aspergillus  niger  71. 
^siasta  asterospora  (106), 
Astrantia  major  409,  411. 
Astrapaea  12. 
Atropa  Belladonna  (16). 
^üena  240,  245,  246. 
^2oWo  (103). 

^^oioiac^er  338,  344,  345,  377,  378,  480, 
481,  482. 

—  chroococcuin  338,  343,  376,  379, 

Bacterium  303,  305,  307,  313,  333,  338, 
345,  374,  376-379,  482,  493,  495, 
497,  (106), 

—  co/i  68. 

Bacillariaceen  326,  328. 
Bacillus  341—343. 


Bacillus  anthracis  307. 

—  Bütschlii  (106). 

—  pyocyaneus  379. 

—  tumescens  106, 
Baeckea  423, 

—  diosmaefolia  423. 
Bangiaceen  (144), 
Basidiobolus  ranarum  (72), 
Basidiomyceten  370,  (128). 
Batrachospermuin  (144). 

—  Bohneri  (144). 

Beggiatoa  309, 310, 312,  314, 315,395-  397. 

—  mirabiUs  311,  313,  315,  395,  397,  (106). 
5e^on/a  101,  103,  105,  106. 

—  coriacea  103. 

—  involucrata  103. 

—  quadricolor  105. 

—  rea;  100,  103. 
Begoniaceen  107,  (25),  (28). 
Benikoji-Pih  260,  261, 
Berberidaceae  88. 
Berheris  heteropoda  325. 

—  ilicifolia  88. 

—  Neubertii  88. 

—  vulgaris  88. 
5eto  75, 

—  patula  195. 

—  vulgaris  75—78,  195. 
Betonica  officinalis  449, 
^e<«/a  278, 

—  verrucosa  278,  544, 
Betulaceen  (39). 
Bignonia  venusta  (111). 
Binuclearia  353,  354, 

—  tatrana  353. 
Blackwellia  12. 
Blutbuche  35, 
Boehmeria  utilis  389. 

ßo/me  180,  184,  187,  191—194, 
Bongardia  Chrysogonum  325. 
Bornetia  294—298. 

—  secundiflora  293,  299,  300. 
Borragineen  325,  (15). 
Bossiaea  ensata  (51). 
Bostrychia  (62). 
Botrychium  224. 
Botrydium  (38). 

—  granulatum  (45). 
Broussonetia  papyrifera  27. 
Brownea  grandiceps  438. 
Bryonia  alba  196,  201. 

~  a/6a  +  rf/ofca  195,  201. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(149) 


Bryonia  dioica  196,  201. 
Bryophyllum  104,  106. 

—  calycinum  104. 

—  crenatum  104,  106. 
Buche  32,  38,  43,  534. 
Bulbochaete  (140). 
Bupleurum  (19). 

Caeoma  270-274. 

—  Mercurialis  270,  271,  273. 

—  perennis  270. 

—  pulcherrimum  273. 

Caladium  nymphaefolia  381, 382, 388—390. 
Callithamnion  scopulorum  (^55). 
CallUrichaeeen  415. 
Callitriche  (51),  (52),  (56). 
Calycanthus  (36),  (43). 
Campanula  12. 

—  medium  f.  calycanthema  204. 

—  —  f.  typica  204. 

—  patula  (15). 

—  Welandii  (19). 
Cortfta  (119),  (124). 
Cannabis  sativa  48. 
Capsella  bursa  pastoris  324. 
Cardamine  104,  106. 

—  pratensis  106. 
Carex  acuta  366,  371. 

—  Atrm  366,  370,  371. 

—  iüair«  (18). 

—  pediformis  (18). 
Cariceen  (16). 

Carmichaelia  australis  (51). 
Carpinus  32,  278. 

—  ßeif«;«s  277,  278. 
Carpophyllum  (61). 
Carthamus  (20). 
Carum  platycarpum  325. 
Castanea  (16). 
Casuarina  (82). 
Caucalis  408. 

—  daucoides  407,  409. 

—  Orientalis  (19). 
Caulerpa  293,  (61),  (141). 
Cepkalosporium  3,  5. 
Ceramium,  521, 

—  rubrum  539. 
Cerastium  (20). 

—  pedunculatum  (19). 
Ceratium  (38). 

—  hydnoides  (44),  (45). 

—  porioides  (45). 


Ceratozamia  (84). 
Cercidium  350. 

—  elongatum  350. 

—  —  var.  minor  350. 
Cercospora  Sagittariae  507. 
Cercosporella  481. 

—  aronicicola  481. 
Chaetophoreen  (140). 
Chamaesiphoneen  (145). 
Champignon  130. 
Characeen  (132),  (139). 
Chara  fragilis  (72). 
Charteria  351. 

—  alpina  351,  355. 

—  cordiformis  351. 

—  Framei  352. 

—  ft'/eÄs«  352. 

—  minima  352. 

—  mullifilis  351. 

—  obtusa  352. 

—  obtusata  351. 

—  subcordiformis  .351. 

—  vulgaris  351. 
Cheilanthites  crenatus  153. 
Chenopodium  444. 
C'hlamydomonas  346,  348,  350,  351. 

—  albo-v iridis  350. 

—  angulosa  349. 

—  apiocystiformis  349. 

—  caudata  349. 

—  Cienkowskii  349. 

—  conica  349. 

—  Debaryana  349. 

—  Z^jV/ü"  350,  351. 

—  Ehrenbergii  349. 

—  fenestrata  349. 

—  gigantea  349. 

—  yloeocystiformis  349. 

—  (jrandis  349. 

—  halophila  349. 

—  //o/rfert  349. 

—  intermedia  349. 

—  Kleinii  349. 

—  Kuteinikowii  349 — 351. 

—  longistigma  349. 

—  marina  349. 

—  media  349. 

—  metastigma  349. 

—  iHonadina  349. 

—  Morieri  349. 

—  mucicola  349,  350,  355. 

—  nivalis  349. 

(10*) 


(150) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


ühlamydomonas  obtusa  349. 

—  opereulata  349. 

—  ovata  350,  351. 

—  palatina  355. 

—  parietaria  349. 

—  pertusa  349. 

—  Pertyi  349. 

—  pisiformis  349. 

—  pidvisculus  349, 

—  Reinhardü  349. 

—  Steinii  349,  351. 

—  stellata  349. 

—  tingens  349. 
ühlorogoniella  349,  350. 
Chlorogonium  348,  350. 

—  albo-viride  350. 

—  />i7/u  351. 

—  elongatum  350. 

—  euchlorum  350. 

—  Kuteinikowii  351. 

—  mucicola  350. 

—  ovatum  351. 

—  tetragamum  350 
Chloromonas  Aalesundensis  ."i53. 

—  alpina  353. 

—  globulosa  352. 

—  palatina  352,  353,  355. 

—  Pinclänchae  3)53. 

—  reticulata  353. 

—  Serbinowii  753. 

—  variabiUs  353. 

Chloropliyceen  (136),  (139),  ^140),  (145). 
ühloropltytum  509. 
Chondrus  crispus  521,  539. 
Choreocolax  albus  (137). 
Choristocarpus  teneilus  (143). 
Chromophyton  Rosann f/ii  (45). 
Cliroococcaceen  303,  394. 
Chroocoecus  305. 
Chroolepus  aureus  (52). 
Chry-iOiiionadinen  ('142). 
Chytridiaceen  22,  249,  250. 
C('s<Ms  87. 
Citrus  IG,  17. 

Citromyces  Pfeffer iantis  71. 
Cladophora  (137  ,  (140). 

—  fertilis  (61). 
Ülematis  8G,  508. 

Cleome  ornithopodioides  (20). 
Clostridium  340,  341,  343,  377. 

—  giyanteum  340,  341. 

—  Pastorianum  335,  338—343,  :'.7G. 


Coccolithophoridae  (142). 

C'occoHeis  (83),  (95). 

Cocoineen  92. 

C'ocos  Nornianbyi  92,  95. 

Codium  (60). 

Collema  spec.  (52). 

Coleochaete  (140). 

—  pulvinata  (140). 
Colocasia  382,  385. 

—  antiquoruin  381,  382 

—  esculenta  382,  384. 

—  nymphaefolia  381. 
Compositae  539. 
Confervoideen  (109). 
Conjugaten  (141). 
Corallina  (74),  (109), 

—  officinalis  (74). 

—  —  var.  mediterranca  (109). 
Corbiera  351. 

—  vulgaris  351. 
Cornus  ;'>2. 
Corydalis  (103),  (126). 

—  Cava  (103), 

—  Gortschakowü  325. 

—  puinila  (19). 
Cor y las  445. 

Cosmarium  Askenasyi  (64), 
Cos^Ms  435—437,  439. 

—  discolor  437. 

—  registrator  437,  439,  440,  (5). 
Cowpea  3. 

Crataegus  inonogyna  507, 

—  Oxyacantha  507. 

Crepis  blattarioides  477,  539. 

Crocus  vernus  (53). 

Cronartium  Ribesü  (44). 

Croton  flavens  var.  balsaniifer  88. 

Cucumis  Melo  241. 

Cucurbita  12,  193,  194,  241,  433,  434. 

—  Pepo  182,  188.  193,  241,  245,  431-433. 
Cuscuta  (99). 

Cutleriaceen  (143). 

Cutler ia  multifida  (143). 

Cyanophyceen  24,  302-305,  308,  313,  345, 

(5),  (106),  (136),  (139),  (145). 
Cyathea  155. 
Cyatheaceae  155. 
Cycadeen  (97). 
Cyclamen  102. 
CVc/ops  (125). 
Cyclopteris  159  —  161,  163,  165. 

—  lacerata  163, 


Yerzeichnis  der  Pflaiizeunameii. 


(151) 


Cyclopteris  scissa  1(50,  163 

—  trichomanoides  160    163. 
Cymatopleura  (83),  (95). 
Cystoyhyllum  (Gl). 
Cystopteris  107. 

—  bulbifera  107. 

Cytisvs  Ädami  82-84,  86—89.  {VIA). 

—  alpinus  87. 

—  —  -Lahurnum  87. 

—  Aschingeri  87. 

—  Laburnum  83,  87,  88. 

—  purpureus  83,  87,  88. 

—  —  -elongatus  87. 

Danae  (17), 
Dnnaea  155. 
Daphne  (20). 
Dasya  (62). 

—  Lauterbachü  (62). 
Delphinium  barbatuin  32.5. 

—  persicum  325. 
Dendrocalanius  438. 
Desinidiaceen  (141). 

Deu^^iß  440-442.  444,  445,  447,  448. 

—  crenata  440,  451,  (17). 
Dianthus  dalmaticus  (20). 

Diatomeen  23—26,  377,  488,  493-495, 
497,  498,  501,  503-505,  523,  538, 
(135),  (139),  (146). 

Dicranella  lasitanica  (34). 

Dictyosperma  92. 

Dktyosphaeria  (61). 

Dictyosphaeriopsis  354,  355. 

—  palatina  354,  355. 
Dictyotnceen  (143). 
Dictyota  (84),  (143). 

—  dichotoma  536,  (74),  (84),  (111),  (U^^), 
Didymosperma  93. 

Dinophüus  apatris  196. 
Dionaea  muscipula  105. 
Diplotinema  Zeilleri  162. 
Dipodascus  263,  267. 

—  a/6i(/MS  2öO,  267. 
Üodartia  orientalis  324. 
Doronicum  austriacuni  479. 

—  caucasicum  479. 
Üraba  incana  324. 
Dracaenen  531. 

Drosera  85,  105,  107,  116,  117,  (123'!. 

—  capensis  105. 

—  longifolia  111—116,  119,  (128). 

—  —  var.  obovata  111,  114. 


Drosera  longifolia  x  rotundifolia  113,  119. 

—  obovata  111. 

—  rotundifolia  111-114, 119,  (123),  (134). 
Drymophloeus  92,  93. 

—  Normanbyi  91,  93,  95. 
Drynaria  154. 

Ectocarpaceen  (142),  (143). 
Ectocarpus  291,  (52),  (59)- (61),  (65). 

—  confervoides  (60. 

—  ostendensis  (59),  (60). 

—  patens  (60). 

—  pusillus  (60). 

—  siliculosus  (142). 
Ayew  449,  450. 
£i6e  211,  212. 
Eichen  40. 
Elodea  (55). 

—  canadensis  511,  515—517. 
Endomyces  546. 
Ephydatia  fluviatilis  (137). 
Epilobium  hirsutum  458. 
Kquisetum  217-220,  224,  229,  (72). 

—  arvense  220. 

—  limosum  (78). 

—  Telinateja  (84). 

£;rise/i  2,  47,  134,  175,  176,  183,  204. 

Erbsenbastarde  133,  197. 

Erineum  populinuin  456. 

Eryngium  409. 

Erysiphe  communis  (72). 

Erythronium  (86),  (87). 

Eschen  40. 

£'spera  (36),  (43). 

Eucalyptus  globulus  458. 

Eucharteria  351. 

EucMainydomonas  348. 

Euglena  (136). 

Euphorbia  6,  16—18. 

—  nleppica  13. 

—  alpigena  10,  11. 
Euphorbia  amygdaloides  13. 

—  comtnutata  13. 

—  corollata  13. 

—  Cyparissias  13. 

—  deflexa  13. 

—  f/u/cis  6,  7,  10,  14,  19. 

—  exigua  13. 

—  Gernrdiana  13. 

—  glabriflora  13. 

—  hebecarpa  13. 

—  helioscopia  15. 


(152) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Euphorbia  Ipecacuanha  IB. 

—  luteola  13. 

—  Myrsinites  13. 

—  obtusifolia  13. 

—  Peplus  15.  ' 

—  petrophüa  13. 

—  pinea  13. 

—  purpurata  (3,  10,  19. 

—  saxatilis  13,  14. 

—  terracina  13. 

—  variabilis  13. 

—  virgata  13. 
Eutrema  Edwardsi  324. 
Evonymus  latifolius  14. 
Exoasceen  539,  542—545. 
£a;oasc«s  478,  540—546,  (38). 

—  cecidiophilus  541. 

—  Cerasj  540,  541. 

—  communis  541. 

—  confusus  541. 

—  Cornu  cervi  541,  542. 

—  Crataegi  507,  541,  542. 

—  filicinus  541,  542. 

—  fuscus  541. 

—  Johansonii  543. 

—  longipes  541. 

—  lutescens  541,  542. 

—  /«mor  541,  542. 

—  Potentiltae  545. 

—  /^rMH«  542. 

—  rhaeticus  545. 

—  rhizipes  541, 

—  rhizophorus  543. 

—  Rostrupionus  541,  542. 

—  Tosquinetii  543,  544. 

—  Vestergreenii  541,  542. 
Exobasidium   Vaccinii  (37),  (38),  (44). 

—  —  uliginosi  ÖOI. 
Exochorda  Korolkowi  325. 

Fadenpilze  345. 
Fa^TMS  (16). 

—  silvatica  276,  278. 
i'arne  221,  227,  (97). 
Faulbaum  38. 

Festuca  ametkystina  (19). 
/^icus  456. 

—  AiVto  19,  (131). 
i<\7i:ce.s  217. 

Flngellaten  22,  345, 397,  (136),  (139),  (142). 
Florideen  311,  490,  520,  521,  (137),  (139), 
(144). 


Fraxinus  278. 

—  excelsior  278. 
Fritillaria  imperialis  (126). 

—  persica  (72). 

—  ^e«e//a  (128). 
Fucoideen  (142). 
Fucoides  153. 

FwcMS  378,  537-539,  (52),  (74),  (143). 

—  platycarpus  (72). 

—  serratus  378,  535—537,  (72). 

—  vesiculosus  537,  (72j. 
Fuligo  varians  (109). 
/•unA-ta  (125). 
Fusarium  3,  5. 

—  vasinfectum  2,  4. 

—  /?.  var.  ntwea  4. 

—  var.  P/'s/  4,  5. 

—  a.  var.  tracheiphylla  4. 
Fusicladium  479,  480. 

—  Aronici  479. 

Gagea  pusilla  (19). 
Galanthus  gracitis  (20). 
Galaxaura  (61). 
Galium  cruciata  403,  404. 

—  Mollugo  (55). 
Geranium  12. 
Gerste  529,  530,  532. 
Gingko  (97). 

—  6t7o6a  (18). 
Gladiolus  79. 
Gleictienia  155. 
Gleicheniaceae  155,  158. 
Gloeocapsa  305,  307. 

—  alpina  304. 
Qloeothece  307. 

—  rupestris  304. 
Gloeotila  354. 

Gloiotrichia  echinulata  394. 
Gtyctria  fluitans  516,  517. 
Gnetaceen  211. 

Gnetum   üla  (131). 
Goldfussia  191. 
Gracilaria  521, 
Granulobacter  341. 

—  lactobutyricum  340. 
Grifßhsia  296,  298. 

—  opuntioidts  293. 

—  Sciwusboei  293,  295-297,  299. 

—  secundiflora  293. 

—  se^acea  293,  296. 
Grilletia  Sphaerospermii  250. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(153) 


Haemantlius  52,  53,  56,  58 — 64. 

—  albiflos  53,  57—59,  63. 

—  coarctatus  53. 

—  coccineus  53. 

—  crucifoUatus  53,  55  —  57,  63,  64. 

—  Diadema  62. 

—  Eurysiphon  60. 

—  fascinator  62. 

—  Katharinae  60. 

—  Lindenii  62. 

—  rnirabilis  53,  62,  63. 

—  Natalensis  53,  60  —  64. 

—  Nelsonii  55,  56,  58,  63. 

—  puniceus  60. 

—  Senegalensis  60. 

—  tUjrinus  53,  55,  58,  59,  63. 

—  vivescens  58.  59. 

—  cinnabarinus  60. 
Haematococcus  346,  348. 

—  Bütschlii  346-348. 

—  pluvialis  346,  347,  355. 
Hafer  528-530. 
Halimeda  (61). 
Halorrhagis  (52). 
Halorrhagideen  (52). 
Haloxylon  Ammodendron  324. 
Hapalosiphon  laininosus  317. 
Harveyella  rnirabilis  (137). 
Äerfera  i/e/ia;  448,  451. 
Hedysarum  plumosum  325. 
.öe/e«  345. 

Heidelbeere  (39). 

Helianthus  189—191,  193,  194,  431—433. 

—  annuus  48,  83,  182,  188,  193,  431. 

—  tuberosus  83. 
Helleborus  foetidus  (72). 
Helosis  guyanensis  (86). 
Hemerocallis  fuloa  (72). 
Hemiasceen  260,  263,  269. 
Hemitelia  154,  155,  157. 

—  capensis  153,  157. 
Hesperis  matronalis  (15). 
Heterokonten  354,  (140). 
Hibiscus  456. 

—  vitifolius  454,  455. 
Hieracium  albinuin  (19). 

—  corconticuin  (19). 
Hippeasirum  531. 
Hippuris  (55). 
/it>-fe//a  12. 
Hordeum  vulgare  (52). 
Hormidium  523,  524. 


Hormodendron  532. 

Hulthemia  berberifolia  324. 

Hyacinthus  orientalis  423,  (53),  (79),  (133). 

Hydrangea  32. 

Hydrocharis  (64). 

Hydrodictyon  (138). 

Hydrolapathum  sanguineum  378. 

Hymenophylleen  153,  157,  159. 

Hymenophyllum  157,  159. 

Hyoscyainus  agrestis  143. 

—  a/Aus  143. 

—  annuus  143,  144,  195. 

—  7H>er  140,  143,  144,  195. 

—  (niger)  annuus  136,  142,  143,  201. 
1-  pallidus  146 

pa//irf«s  136,  142,  143. 

—  wjgfer  (spontaneus)  201. 

—  pallidus  143,  144. 

—  spontaneus  195. 
Hypericum  umbellatum  (19). 
Hyphaene  Shatan  94. 
Hyphomycetes  480. 
Hypnea  521. 

Johannisbeere  38. 

7m  (116),  (119),  (129). 

—  germanica  (90). 

—  Pseudacorus  (90),  (129). 

—  sibirica  (129). 
isüt'Ves  (103),  (104). 
Isokonlae  (140). 
Jungermannia  154. 

Kartoffeln  187. 
Kentiopsis  divaricata  93. 
Koniferen  211,  390,  391. 

Luchnoloma  Lehmanni  324. 
Lallemantia  iberica  (28). 
Laminaria  378,  (144). 

—  flexicauUs  378. 

—  saccharina  535. 

Lar-jj;  (71),  (84),  (90),  (119). 

—  europaea  (94). 

—  leptolepis  (119). 
Lathyrus  (20). 

—  frigidus  (19). 
Laurencia  23,  52. 
Lebermoose  154. 
Leguminosen  376—378,  482. 

—  -Bakterien  376. 
Lemnaceen  415. 


(154) 


Verzeichnis  der  Pflanzcnnamen. 


Leptaleum  filifoliuin  324 
Leptomitus  147,  149. 

—  lacteus  147,  148. 
Liüaceen  (71),  (93\  (132). 
Lilium  (74),  (85),  (118),  (128). 

—  candidum  (72),  (8G),  (87),  (91)— ,93). 

—  longiflorum  (81),  (86)— (88i. 

—  Martagon    (71),  (72),  (83),  (85)— (88\ 
(91)-(93),  (118),  (119),  (126\  (128). 

—  Plüladelphicum  (84). 

—  speciosum  (87),  (89). 

—  uinbellatuin  (72). 
Limnanthemum  (64). 
Linopteris  163. 

—  sub-Brongniarti  163. 
/.msew  175,  176,  183. 
Liriodendron  161,  (114). 

—  tulipifera  158,  161. 
Lonicera  Periclymenum  [11). 
Lophosperinum  erubescens  103. 
Loxococcus  92. 

Lupinus  65,  240,  241. 

—  a/Äws  64,  65,  89,  2,34,  239  -  241,  247, 
248. 

—  angustifoUus  168. 

—  hirsutus  239. 

—  mutabilis  (43). 
Luzula  pallescens  (18). 
Levkojenbastarde  203. 
Lychnis  vespertina  49. 
Lycopersicuin  104. 
Lycopodium  217,  218. 
Lycoris  radiata  (132). 
Lygodien  153. 
Lynghya  523 

Lysiinachia  Nuinmularia  514,  51(). 

Magnolia  444,  447,  (114). 

—  t/w/a»  443,  444,  451. 

—  —  y.purpurea  var.   Lenneana  447,  451. 
Magnusiella  478,  540-542. 

—  Potentillae  478,  540. 
Mahonia  Aquifoliutn  88. 
iJ/a(s  204. 

—  6/aMer  198,  199. 

—  ye/^e;-  198. 

—  weme;-  198,  199. 
Malaxis  104. 
Malope  12. 

ifa/üa  12. 
Marattia  155. 
Marattiaceen  154,  157. 


Marchantia  (95). 

—  polymorpha  (96). 
Marchesettia  (61). 
Marsilia  (131). 

Mastigodndus  laminosus  317,  323. 
Matricaria  inodora  (20). 
Megacarpaea  gigantea  325. 
Melampsora  270,  271,  366,  370. 

—  aecidioides  270. 

—  aUil-frayilis  151. 

—  allii-populina  151. 

—  Rostrupii  270,  271. 
MelaiiiTpsoreUa  356. 

—  Symphyti  356. 
Melampsoreen  151,  273. 
Melampyrum  suhalpinum  (19). 
Melandryum  418,  422,  423, 

—  a/6Mm  145,  418,  422. 

—  —  +  rubrum  146. 

—  rwÖTOHi  145,  146,  417,  418,  42:5. 
Me//ca  pjc^a  (20). 

Melilotus  macrorr/iizus  (19). 
Melobesia  23. 
yiie/o«e  3—5. 
Melonira  ambigua  332. 

—  hacillosa  332. 

—  crenulata  326,  332. 

—  —  var.  ambigua  331,  3.32. 

—  granulata  326 -.328,  331,  332. 

—  —  forma  reticulata  332. 

—  mutabilis  331,  333. 

—  Nyassensis  331,  3.32. 

—  punctata  331,  .333. 

—  —  forma  subtilissima  333. 

—  puncticulosa  332. 

—  variata  332. 

—  f/e    Vriesii  332. 
Melosireen  326. 
Mercurialis  270,  274. 

—  annua  270 — 274. 

—  owato  270,  271. 

—  perennis  270—273. 
Merismopedia  revolutiva  ((!!). 
Mesocarpaceen  (141). 
Microdictyon  292. 
Mirabilis  142,  198. 

—  Jalapa  aurea  141,  142. 

typica  142. 

Mischococcus  simplex  (61). 
iW/s;e/  363. 

Monas  iJiw7/er/  ;509,  315. 

J7o«ascüs  259,  260,  264,  269,  (128). 


Verzeichnis  der  Pflanzennaincn. 


(155) 


Monascus  piirpureiis    81,    259 -261,    263, 

268,  269. 
Monilia  cinerea  (41),  (47). 

—  fructigena  (41),  (46),  (47). 
Monoblepharis  (39),  (47). 

—  sphaerica  (47). 
Monospora  298. 
Monotropa  (70),  (130\ 

—  Hypopitys  (130). 

—  uniflora  (129). 
Monstera  509. 
Moosbeere  (39). 
Moose  (132). 
Morina  (17). 
Mougeotia    Uleana  (141). 
Mühlenbeckia  platyclados  (öli. 
iliu«a  53. 

Mycorrliiza  (46). 
Mycosphaerella  480. 

—  .4roni'c(  477,  480,  481. 
Myriophyllum  (51),  (52),  (55). 

—  proserpinacoides  511,  516. 

—  verticillatuin  514,  516. 
Myxowyceten  22. 

Naegeliella  Reinscliü  (47). 
.Va/as  (124). 

—  /«fl>r  (120). 
jS'artheciuin  Reverchoni  (20). 
A'asturtiuin  104. 

—  palustre  324. 
Navicula  498,  505. 

—  fusiformis  26.- 

—  ininuscula  497,  500,  502,  505. 

—  ostrearia  23,  25,  26. 

—  Pafea  499. 
Neinalion  multifidam  (144). 
Neocosmospora  vasinfecta  4. 
Neottia  Nidus  avis  (105). 
Nephrodium  Thelypteris  541. 
Nephrolepis  158. 
Nereocystis  372. 
Neuropteris  160,  163,  165. 

—  yigantea  163. 
Nicandra  p/ujsaloides  461. 
Nigella  inteyrifolia  325. 
Nitella  (55). 

—  flexilis  (55). 
Nitzschia  497. 

—  Pafea  497,  498,  501—506. 
Nodularia  305. 
Norinanbya  91  —  95. 

—  Muelleri  93—95. 


Nostaceeii  376,  394. 
iVostoc  303,  308,  496,  497. 

—  commune  307,  308. 

—  ellipsosporuia  307,  308. 

—  punctiforme  305,  496,  (138). 
Nxiphar  (64). 
Nymp/meaceen  (132  \ 
Nymphaea  (,90). 

—  aMa  (124). 

—  stellata  var.  bulhillifera  103. 

OdontopterU  160,  163,  165. 

—  Coemansi  160,  163. 

—  minor  163. 
Oedogoniaccae  (140). 
Oedogonium  148,  (140). 
üenothera  bitnnis  48. 

—  ^«5'as  51. 

—  Lamarckiana  48,  51. 

—  wuricata  48. 

—  nanella  51. 

—  rubrinervis  51. 
O'idium  70. 

—  /ac<('s  ()7 — 69,  71. 
Orcltis  montanu  (19;. 

—  usiulata  (53). 
Oreodoxa  93. 
Orobanclie  bohennca  (19). 
Orthosira  punctata  331. 
Oscillariaceen  305,  318,  319,  323. 
Oscillaria   ,305,  394-398,  484,  488,  496, 

497,  517,  522,  523,  (52;,  (108),  (145). 

—  caldariorum    485-488,  491,  492,  517. 
518,  521. 

—  —  forma  viridis  485. 

—  s««c<a  484,  486-488,  517,  518,  521.  ^ 

—  —  forma  violacea  485. 
Üscillatoria  395. 

—  Agardhii  394. 

—  nigro-viridis  398. 

—  ie'iMfs  395. 
Osmu7ida  (19). 
Üs^/-j/a  278. 

—  carpinifolia  278. 
Ovopteris  161,  162,  164,  16-5. 

—  Brongniarti  1()2. 

—  Cremer  i  162. 

—  heracleensis  162. 

—  hymenophylloides  163. 

—  Karwinensis  162,  164. 

—  Lescouriana  162. 

—  Schumanni  1(52. 


(156) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Ovopteris  Weissi  162. 

—  Zeilleri  162. 

Pacliyphyllum  152. 
Pachysandra  procumbens  (17). 
Palmatopteris  162. 

—  X  Ovopteris  162. 
Palmen  531. 
Paludina  (95). 

—  vivipara  (88). 
Papaveraceen  (25),  (28). 
Papaver  alpinuin  324. 

—  dubiuin  325, 

—  Rhoeas  48. 

—  somniferum  48. 
Pappeln  156. 
Paraplectrum  341 — 343. 
Parietaria  (56). 

—  erecta  (56). 
Par/s  (130). 

—  quadrifolia  (118),  (119). 
Parmelia  pulcerulenla  (44). 
Parrya  nudicaulis  324. 
Passiflora  coerulea  (78). 
Pecopteris  153,  165. 

—  pennaeformis  156. 

—  p/«/«osa  153-156,  158,  159,  161,  163. 

—  slipulosa  163. 
Pediastrum  (61),  (65),  (103). 
Pe//m  (74),  (95),  (96),  (111). 

—  epiphylla  (55),  (65). 
Peltiyera  canina  (52). 
Penicillium  71. 

—  ylaucum  322. 
Peridineen  (141). 
Petasites  Kablikianus  (20). 
Petunia- Bastarde  138. 
Petunia  violacea  138. 
Peziza  baccarum  (46). 

—  Stevensoniana  (72). 
Phaeophyceen  (139),  (142). 
Phaeozoosporeen  (143). 
Phaseolus  280,  281,  285,  434. 

—  multiflorus    180,    182,    193,    194,  241, 
431-438. 

—  VM/^arts  281-283,  286-290. 
Philadelphus  (17). 

—  coronarius  (17). 
Phormidium  306,  307. 

—  uncinatum  304,  305. 
Phragmidium  violaceum  366,  369  —  371. 
Phragmites  366,  370,  371. 


Phycochromaceen  302,  311,  394,  396. 
Phycomyceten  263. 
Phyllanthua  (51). 
Phyllocladus  (51). 
Phyllosticta  479,  481. 

—  ^/-/iicae  481. 

—  Aronici  479,  481. 
Phyteuma  Halleri  197,  198,  201. 
1-  spicatum  201. 

—  Hegetschweileri  197. 

—  nigrum  197. 

—  spicatum  197,  198,  201. 
Picea  534. 

—  e.rcefea  278,  356,  391. 
P(7ea  serpyllifolia  (56). 
P/^e  317,  493. 

Pinanga  Smitliii  91,  92,  95. 
PmMS  (99). 

—  Laricio  (72). 

—  Picea  392. 

—  silvestris  278,  (99). 

Piswm  sa^iüM/zi    181,    193,  291,  399,   400, 

469-472. 
Pithiscus  Klebsü  352. 
Pitophora  (62). 
Placophora  ßinderi  (60). 
Plalycerium  154. 
Planctonema  354,  355. 

—  Lauterborni  353—355. 
Plasmodiophora  (38). 

—  ^/rti  (46). 

—  Brassicae  (45),  (109). 
Platanus  278. 

—  Orientalis  278. 
Pleurococcus  522. 

—  vulgaris  493. 
Pleurosigma  balticum  24. 
Podophyllaceae  88. 
Podophyllum  peltatum  (72). 
Polemonium  cueruleum  198. 

—  —  forma  album  201. 

—  —  forma  album  +  flavum  201. 

—  —  forma  typica  201. 

—  /"/tat;«/«  198,  201. 
Polyedrium  (61). 
Poiygala  andrachnoides  (20). 

—  supina  (20). 
Polygonium  amphibium  42. 
Polylophospermum  249. 
Polyporus  reticulatus  (44). 
Polysaccum  turgidum  (45). 
Polysipfionia  spec.  (55),  (145). 


Verzeichnis  (Jer  Pflanzennamen. 


(157) 


Polysticta  reticulata  (44). 
Populus  454-456,  458,  543. 

—  alba  270,  271. 

—  balsamifera  271. 

—  candicans  458. 

—  canescens  271. 

—  cordata  271. 

—  monilifera  271. 

—  nigra  271. 

—  pyramidalis  458. 

—  tremula    151,    270,    271,    452,    4.53, 
455-458. 

—  villosa  270,  271. 
Forphyra  536,  539. 
Forphyridium  cruentuin  490,  522. 
Fotavwgeton  42,  (64). 
Fotentilla  canademis  540. 

—  Lindackeri  (20). 

—  multijuga  (19). 

—  radiata  (20). 
Preisseibeere  (39). 
Protococcoideae  (.64),  (109). 
Frotoderma  522. 
Frotomyces  263. 
Proiomycetaceen  263,  478. 
Frunella  grandiflora  (53). 
Prunus  32,  278. 

—  avium  278,  541. 

—  Cerasus  540. 

—  Chamaecerasus  541. 

—  Paf/ws  38. 
Fseudopleurococcus  522. 

Psilotum     217,    (84),    (93),    (105),    (111), 

(112). 
Pteris  aculeata  478. 

—  quadriaurita  478. 
Plychosperma  92—94. 

—  Calapparia  92. 

—  elegans  91,  92,  95. 

—  Normanbyi  91 — 95. 
Puccinia  366,  370,  371. 

—  graminis  366,  370,  371. 

—  Helianthi  (37),  (38),  (44),  (45). 

—  ribesii-caricis  152. 

—  variabilis  152. 
Pulmonaria  officinalis  (53). 
Pulsatilla  Hackelii  (19). 
Pygaera  (95). 

Pyronema  confluens  262,  (128). 

Quercus  32,  278. 

—  C'erris  277. 


Quercus  ilicifolia  (17). 

—  sessiliflora  277. 

Radieschen- Bastarde  197,  201. 
Ranunculaceen  (84),  (132). 
Ranunculus  (64). 

—  aquatilis  515,  516,  (56). 

—  arvensis  325. 

—  divaricatus  (56). 

—  granatensis  (20). 

—  muricatus  325. 

—  tenuilobus  325. 
Rauschbeere  (39). 
Reseda  lutea  (15). 
Rhacophyllum  152,  154. 
Rhacopteris  asplenites  164. 
Rhinantims  angustifolius  (19). 
Rhizobium  377,  378. 
Rhizomorpha  509. 

Rhodea  161—165. 

—  -Ooopteris  163. 

—  X  Palmatopteris  162. 
Rhododendron  (41). 
Rliodomelaceen  295,  (144). 
Rhodomela  subfusca  (137). 
Rhodopeltis  Gegiert  (60). 
Rhodophyceen  539. 
Rhoeadinae  (25),  (28). 
Rhopaloblaste  92. 

Pt6es  32,  452. 
Ricinus  476. 

—  communis  major  473. 
Rivulariaceen  394. 
ßo6m«o  40,  278. 

—  Pseudacacia  278,  442. 
i^osrt  445. 

—  centifolia  444. 

—  tracliyphylla  444, 
Rosaceen  541,  542,  (,39). 
Rosskastanie  156. 
Rubus  369. 

Rumex  acetoselloides  (20). 

—  angiocarpus  (20;. 
Ruscus  {11),  (51). 

—  racemosus  (51). 

Saccharomyces  cerevisiae  70. 

—  Mycoderma  69,  70. 
Saccharum  officinarum  (31). 
Sagittaria.A%  (84). 

—  sagittifolia  507. 
i   —  variabilis  (84). 


(158) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Saguerus  australasici(S  92. 
Salix  amygdalina  131. 

—  pentandra  366. 

—  viininalis  366,  370. 
Salvia  459. 

—  apetala  460,  463. 

—  officinalis  463. 

—  pratensis  458—460,  463. 

—  —  var.  apetala  458,  460—466. 
var.  apetala  plana  462,  466 

• —  —  var.  apetala  pustulata  462,  466 

—  —  pinnatifida  463. 

rostrata  463. 

typica  460—463. 

—  —  variegata  463. 

—  silvestris  463. 

—  verticillata  463. 

—  viridis- Hör minum  463. 
Sambucus  nigra  434. 
Samsu-Pil2  259,  260,  262,  268,  269. 
Sanicula  411. 

—  europaea  409,  410. 
Saprolegnia  147,  148. 
Sargassum  (61). 
Äaa:a?i/  324. 
Saxifragaceae  103. 
Scenedesmus  acutus  502. 
Schachtelhalme  218,  221,  (27). 
Schizaeaceen  224. 
Schizonema  499 
Schiiomyceteii  22. 
Schizophyceen  538. 
Schizophyten  (105). 
Schizopteris  153,  154. 

—  adnascens  153. 

—  Gutbieriana  1.54. 
Sciadiaceae  (64). 
Sciadium  Arbuscula  (45). 
Scilla  campanulata  (53). 

—  puschkinioides  325. 
Scleranthus  119. 

—  annuus  119,  120. 

—  pereranis  119,  120,  122. 
Sclerotinia  (46). 

—  Aucupariae  (46). 

—  haccarum  (46), 

—  cinerea  (42),  (47). 

—  fructigena  (42),  (47). 

—  heteroica  (40),  (41),  (46). 

—  Ledj  (41). 

—  Pflrfj  (46). 

—  Rhododendri  (46), 


Scolopendrium  (19). 

Scrophulariaceae  96,  100,  107. 

Scutellaria  mullicaulis  325. 

5eca/e  280. 

Selaginella    221,  223,  224,  226,  227,  229. 

(73),  (103),  (104),  (132). 
Semele  (17). 

Sempervivum  alpinuin  (53). 
Serapias  athensis  (19). 
Seseli  giganteum  325. 
Silene  candicans  (19). 

—  pendula  (53). 
Silphium  (130). 
Sinapis  245. 

—  «/Aa  240,  245,  510. 
Siphoneen  (109),  (141). 
Solanum  12. 

—  tuberosum  253,  257. 
So7-6ms  278. 

—  Aucuparia  278. 
Sordaria  coprophila  (44). 

—  funiseda  (44), 

Sorosporiuni  Trientalis  (37),  (38),  (44),  (45). 
Spaltpilze  378. 
Sparganium  (16). 
Specularia  12. 
Spergula  119-121,  129 

—  art;e«6-ts  120,  121,  126,  128. 
Spergulaceae  119. 
Spergularia  119  — 121 . 

—  inargiiiata  122. 

—  ru6ra  120—122,  124,  126-129.     . 
Sphacelaria  (84i. 
Sphacelariaceae  (69),  (142), 
Sphaerella  346,  479. 

—  Aronici  479. 
Sphaerellaceae  348. 
Sphaeria  Lemanen  (44) 
Sphaeroplea  (109). 

—  annulina  (109,. 
Sphaerotheca  Castngnei  (128;. 
Sphenopteris  154. 

—  crenata  153. 
Spinacia  444. 

Spiroyyra  193,  291,  292,  482,  (109),  (125). 
Stangeria  paradoxa  (82). 
Staphylaea  32,  34. 

—  pinnata  38. 

Statice  monopetala  (36),  (46). 
Steinbrech  128. 
Stellaria  pallida  126. 
Stephanokontae  (140). 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(159) 


Stephanoon  Askennsyi  (64). 
Stephanosperimiin  249. 
Stephanosphaera  348,  (G4). 

—  pluvialis  348,  355. 
Siichococcus  524- 
Stigeoclonium  522. 

—  Askenasyi  (64\ 

—  Fseudopleurococcus  522. 
Stipa  Tirsa  (20). 
Streptochaeta.  (16). 
Surirella  (83),  (95). 
Syinphytum  356. 

—  tuberosum  356. 
Synchytrium  Mercurialis  (44). 
Synedra  hyalina  (137). 
Syringa  persica  (122). 

—  rothoinagensis  (122). 

—  UM/^rtT-es  (122),  (123). 

Taonia  (143). 

ra;y/»rm  540,  543-546. 

—  aureo  543,  545. 

—  Betulae  544. 

—  hullata  541. 

—  Laurencia  541. 

—  Sadebeckii  548,  544,  546. 

—  ü^/m«  545. 
Taphridium  263,  478. 

—  umbelliferarum  478. 
Taphrina  477-479,  542,  545. 

—  Laurenciae  478. 

—  Potentillae  540. 

—  Prunt  540. 

—  rÄae^Jca  477-479,  481,  539,  540. 

—  Tonduziana  478. 
Taphrinopsis  478. 
Taraxacuin  152. 
Taraxacum  officinale  (25),  (28). 
Taxodium  (111). 

roa;M.5  392. 

—  Äacca^a  212,  390. 
Temnogametaceae  (141). 
lemnoyameton  heterosporum  (141). 
Teratophyllum  158. 

Teucrium  (20). 

—  Scorodonia  43. 
Thalictrum  alpinum  324. 
— •  medium  (19). 

—  purpurascens  19,  (121). 
Tkiophysa  310,  312-315. 

—  uo/«ta/is  309,  310,  316,  (106). 
Thiothrix  ;509. 


Thladiantha  dubia  103. 
r/iorea  (144>. 
TÄ«;a  (53). 
r%/nMS  (19),  (20). 

—  quinquecostatus  (20). 
7Y/ja  278,  508. 

—  platypkylla  278. 
Tilopteridaceen  (143). 
Tilopterideen  (143). 
Tolmiea  Menziesii  103. 
Tolypothrix  305. 

—  penicillata  304. 

ToT-enm  97,  100—102,  104—106. 

—  asiß^tca  96,  99,  101,  101. 

—  Fouguieri  101. 

Tradescantia  516,  (70,,  (83),  (84\  (93). 

^  virginica  516,  517. 

Tragia  12. 

Trametes  stereoides  278. 

Trapa  (64). 

—  natans  (19). 
Trentepo/iliaceen  (140) 
Trentepohlia  292,  295,  (140). 
Tricliodesma  incanum  325. 
Trichodesmium  e?'ythraeuin  394. 

—  Hildebrandtii  394. 
Trichomanes  154,  159. 

—  cormophytuiii  153. 
■ —  incisvm  153,  154. 
Trichomanites  153. 

—  adnascens  153. 
Tricyrtis  hirta  (134). 
Trifolium  (19). 

—  pratense  quinquefoliuin  (48). 

—  repens  (15). 
Trigonotis  Olgae  325,  326. 
rnV/mvt  (119),  (124),  (130). 

—  cernuum  (110). 

—  grandiflorum  (110),  (118),  (119). 
Triticum  280,  (90),  (130). 

—  Äpe/ta  (56). 

—  vulgare  429. 
Tuberineen  370. 
Tulipa  Gesneriana  (53). 
Tulpen  187. 
Tulpenbaum  158. 
r?/pÄa  (16). 

£//m«s  34,  37,  38,  278. 

—  campestris  278. 
Ulothrix  524. 

—  //rzceü/a  522—524. 


(160) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Ulothrix  flaccida  a.  genuina  522. 

UmbelUfereii  249,  407. 

Uredineen  151,  270,  274,  366,  368—370, 

477. 
Uredo  273,  367. 

—  confluens  var.  Mercurialis  270. 

—  —  ß.  Mercurialis  perennis  270. 

—  Ficus  273. 

—  Symphyti  356. 
Uromyces  Alchemillae  477. 
Uronema  522—524. 

—  confervicola  523. 
Ürophlyctis  249. 

—  Kriegeriana  249. 
ürophlyctites  249. 

—  Oiiverianus  249. 
Urtica  dioica  (56). 
üstilagineen  370,  (37). 
Utricularia  104,  106. 

—  hrevicornis  (20). 

—  caerulea  102. 

Vaccinieen  (39). 

—  Myrtillus  507. 

—  Oxycoccos  507. 
Valeriana  officinalis  449. 
Fo/on/a  23. 

FaMc/ierjo  293,  (103),  (140),  (141). 

—  Z)e  Baryana  (45). 
Feromca  (19). 

—  agrestis  (19). 
Vibrio  ostrearius  25. 

Ffcm  Fa^a  73,  75,  168,  240,  246,  (69), 
(93),  (101),  (111),  (115). 


Ficm  sativa  66,  166,  181. 
Victoria-Erbsen  283,  400. 
Vigna  catiang  3—5. 
Vinceloxicum  (15). 
Fi'ofo  ambigua  (20\ 

—  ij/Zora  324. 
Fmcuto  (99). 

—  a/Äu;«  442,  (98),  (99). 
Fi7<s  458. 
Volvocaceen  (109). 
Volvocineae  (64). 

Fo/üoa;  20—23,  481,  483,  (97). 

—  awreus  20,  (97). 

—  globator  20,  482,  (97). 

—  7nj7ior-  20,  22. 

—  tertius  20,  (97). 

Wallichia  93. 
Wasser farne  (97). 
Weigelia  440,  441. 
Weinstöeke  450. 
PFet^ere  429,  431. 
W^'/e/te  183. 

Zea  J/ays  184,  204,  208,  240,  431-434, 
(132). 

—  alba  199. 

—  coeruleo-dukis  200,  201. 

—  cyanea  199. 

—  üM/^a<a  200,  201. 

—  —  +  coeruleodulcis  201. 
Zitterpappel  452—454,  456,  457. 
Zostera  (124). 

Zygnemaceen  (141). 


Mitgliederliste. 

Abgeschlossen  am  15.  April  1904. 


Ehrenmitglieder. 

Bornet,  Dr.  E.,  Mitglied  des  Institut  de  France  in  Paris,  Quai  de  la 
Tournelle  27.     Erwählt  am  17.  September  1884. 

Delpino,  F.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  kgl.  botanischen 
Gartens  in  Neapel.     Erwählt  am  1.  Dezember  1898. 

Famintzin,  A.,  emer.  Professor  der  Botanik,  Mitglied  der  kaiserlichen 
Akademie  der  Wissenschaften  in  St.  Petersburg.  Erwählt  am 
1.  Dezember  1904. 

Hansen,  Dr.  Emil  Christian,  Professor  und  Direktor  der  physiologischen 
Abteilung  des  Carlsberg  Laboratoriums  in  Kopenhagen.  Erwählt 
am  24.  September  1901. 

Hooker,  Sir  Jos.,  in  The  Camp,  Sunningdale,  Berkshire.  Erwählt  am 
17.  September  1883. 

Philippl,  Dr.  R.  A.,  jubilierter  Direktor  des  Nationalmuseums  in  Santiago 
(Chile).     Erwählt  am  21.  September  1897. 

Treub,  Dr.  Melchior,  Direktor  des  botanischen  Gartens  in  Buitenzorg 
(Java).     Erwählt  am  24.  September  1891. 

de  Vries,  Dr.  Hugo,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Amsterdam,  Parklaan  9.     Erwählt  am  24.  September  1891. 

Warming,  Dr.  Eugen,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  bo- 
tanischen Museums,  Mitglied  der  königl.  Akademie  der  Wissen- 
schaften in  Kopenhagen.     Erwählt  am  24.  September  1891. 


Korrespondierende  Mitglieder. 

Balfour,  J.  Bailey,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Edinburg. 
Beccari,  Odoardo,  vordem  Direktor  des  botanischen  Gartens  und  botau. 

Museums  in  Florenz,  z.  Z.  in  Baudino  bei  Florenz,  Villa  Beccari. 
Bonnier,  Dr.  Gaston,    Mitglied    des  Institut  de  France,    Professor  der 

Botanik  an  der  Universität  in  Paris. 
Bower,    F.  0.,    Professor    der  Botanik    an    der  Universität  in  Glasgow, 

1.  Hillhead,  St.  Johns  Terrace. 


(102)  Mitgliederliste. 

Christ,  Dr.  Hermann,  Oberlandesgericlitsrat  in  Basel,  St.  Jacobstr.  9. 
Darwin,    Francis,    M.    B.,    F.  R.   S.,    F.  L.   S.,    in    Beckenham    (Kent, 

England). 
Farlow,  Dr.  W.  G.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  Cambridge, 

Mass.  (Vereinigte  Staaten). 
Grunow,  A.,  Chemiker  in  Berndorf  bei  Wien. 
Guignard,  Dr.  Leon,  Professor  der  Botanik  an  der  Ecole  snperieure  de 

pliarmacie,    Mitglied  des  Institut  de  France,    in  Paris,    1  rue  des 

Feuillantines. 
Henriques,    Dr.    J.  A.,    Professor    der    Botanik    und  Direktor    des    bo- 
tanischen Gartens  in  Coimbra  (Portugal). 
King,  Sir  George,  vordem  Direktor  des  botanischen  Gartens  in  Caicutta. 
Kjellman,  Dr.  G.  R.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Upsala. 
Natiiorst,    Dr.  Alfred  G.,    Professor    und    Direktor    des    phytopaläoiito- 

logischen    Museums,    Mitglied    der    kgl.    schwed.   Akademie    der 

Wissenschaften,  in  Stockholm. 
Nawashin,  Dr.  S.,  Professor  der  Botanik  in  Kiew. 
Oliver,  Daniel,  Professor  der  Botanik,    Mitglied   der  Royal  Society,    in 

Kew  bei  London. 
Oudemans,  Dr.  C.  A.  J.  A.,  emeritierter  Professor  der  Botanik  und  Direktor 

des    botanischen    Gartens,    Redakteur    des  „Nederlandsch  kruid- 

kundig  Archief"  in  Amsterdam. 
Renault,  Dr.  B.,  Aide-naturaliste  de  paleontologie  vegetale  am  Museum 

d'histoire  naturelle  in  Paris,  1  rue  de  la  Collegiale. 
Rostrup,  E.,  Lector  an  der  Landbauhochschule  in  Kopenhagen. 
Saccardo,  Dr.  P.  A.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Gartens  in  Padua. 
Thaxter,  Dr.  Roland,  Professor  der  Botanik  an  der  Harvard-Universität 

in  Cambridge,  Mass.  (U.  S.  A.),  7  Scott  Str. 
Van  Tieghem,    Ph.,    Professor    der    Botanik,    Mitglied    des    Institut    de 

France  in  Paris,  lü  rue  Vauquelin. 
Ward,    Marshall  H.,    D.  Sc,    F.  R.  S.,    Professor    der    Botanik    an    der 

Universität  in  Cambridge,  11  Cranmer  Read  (England). 
Wittrock,  Dr.  V.  B.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Museums,   Mitglied  der  königl.  Akademie  der  Wissenschaften  in 

Stockholm. 


:\Iitgliederliste.  (163) 


Mitglieder'). 


Abromeit,  Dr.  Johannes,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität, 
Assistent  am  botan.  Garten  in  Königsberg  i.  Pr.,  Kopernikusstr.  lOA. 

Aderhold,  Dr.  Rudolf,  Geh.  Regierungsrat,  Direktor  der  biologisclien 
Abteilung  des  kaiserlichen  Gesundheitsamtes  zu  Berlin,  in  Dahlem 
bei  Steo-litz,  Grunewaldstr. 

Ambronn,  Dr.  H.,  Professor  an  der  Universität  und  wissenschaftlicher 
Mitarbeiter  an  der  optischen  Werkstätte  von  CARL  ZEISS  in  Jena, 
Saalbahustr.  38. 

Anderson,  Dr.  Alexander  P.,  Botanist  and  Food  Expert,  American 
Cereal  Co.,  Mouadnock  Building,  Chicago  Jll.  (U.  S.  A.). 

Andree,  Ad.,  Apothekenbesitzer  in  Hannover,  Öchiffgraben  36. 

Äppel,  Dr.  Otto,  Regierungsrat,  Mitglied  des  kaiserlichen  Gesundheits- 
amtes, Biologische  Abteilung  für  Land-  und  Forstwirtschaft  in 
Dahlem  bei  Steglitz,  Grunewaldstr. 

Arcangeli,  Dr.  Giov.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens  in  Pisa. 

Areschoug,  Dr.  F.  W.  C. ,  ehemaliger  Professor  der  Botanik  an  der 
Universität  Lund,  Mitglied  der  königl.  Akademie  der  Wissen- 
schaften in  Stockholm,  in  Lund  (Schweden). 

Arnim-Schlagenthin,  Graf  von,  auf  Nassenheide  in  Pommern,  Station  der 
Kleinbahn  Stoeven-Stolzenburg. 

Arnolöi,  Dr.  Wladimir,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Charkow,  Botanischer  Universitätsgarten,  Klotschkowskaia  52. 

Ascherson,  Dr.  P.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Berlin  W., 
Bülowst.  51,  pt. 

Bachmann,  Dr.  E.,  Professor,  Oberlehrer  am  Realgymnasium  in  Plauen 
im  Voigtlande,  Leissnerstr.  1. 

Bachmann,  Dr.  Hans,  Professor  in  Luzern. 

Ball,  0.  Melville,  Ph.  Dr.,  Professor  in  Charge,  Botauist  to  the 
Department  of  Botauy  and  Mycology,  in  College  Station,  Texas 
(U.  S.  A.). 

Baesecke,  P.,  Apotheker  in  Marburg  a.  Lahn,  Am  Rudolfsplatz  3. 

Barnewitz,  A.,  Professor  am  VON  SALDERN'schen  Realgymnasium  in 
Brandenburg  a.  H.,  Havelstr.  14,  II. 

Bartke,  R.,  Oberlehrer  an  der  städtischen  Realschule  in  Cottbus,  Turn- 
strasse 7,  pt. 


1)  Die  ausserordentlichen  Mitglieder  sind  mit  einem  *  bezeichnet. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscli.  XXI.  /ii'. 


(■  1 64)  Mitgliederliste. 

Baur,  Dr.,  Erwin,  Assistent  am  botanischen  Institut  der  Universität  in 

Berlin  NW.,  Dorotheenstr.  5. 
Beck,    Dr.  Güntiier,    Kitter  von  Mannagetta,  Professor  der  Botanik  und 

Direktor    des  botanischen  Gartens  der  deutschen  Universität,    in 

Prag  II,  Weinberggasse  1965. 
Becker,  H.,  Dr.  med.  in  Grahamstown  (Südafrika\  Die  Duveneck. 
Behrens,  Dr.  Joh.,  Professor,  Vorstand  der  grossherzoglichen  landwirt- 
schaftlichen  Versuchsanstalt  Augustenberg    bei   Grötzingen  (Baden). 
Belajeff,  Dr.  W.,  Kurator  der  Volksauf  klärung  zu  Kiew,  Nowonicolaewska  9 

(Piussland). 
Benecke,    Dr.  W.,    Professor.    Privatdozent    der    Botanik,    Botanisches 

Institut  in  Kiel,  Bergstr.  27. 
Bertel,    Dr.  Rudolf,    Assistent    am    botanischen   Institut    der  deutschen 

technischen  Hochschule  in  Prag,  Hussgasse  5. 
Berlhold,    Dr.  G.,    Professor    der  Botanik    und  Direktor  des  pflanzeu- 

physiologischen  Institutes  in  Göttingen. 
Bessey,  Ernest,  B.  Sc,  M.  A.,  Agricultural  Explorer,  U.  S.  Department 

of   Agriculture,    in  Washington,    DC.   (U.  S.  A.),    z.  Z.  Halle  a.  S., 

Jägerplatz  7. 
*  Beyer,  R.,  Professor,  Oberlehrer  in  Berlin  0.,  Raupachst.  13,  I. 
Bitter,  Dr.  Georg.  Privatdozent  der  Botanik,  Assistent  am  botanischen 

Institut  in  Münster  (Westf.),  Wilhelmstr.  72. 
Blasius,  Dr.  Wilhelm,  Geh.  Hofrat,  Professor  und  Direktor  des  herzog- 
lichen botanischen  Gartens  und  des  herzoglichen  naturhistorischen 

Museums  in  Braunschweig,  Gaussstr.  17. 
Blumentritt.  Fritz,  Professor  an  der  Staatsrealschule  in  Leitmeritz (Böhmen). 
Boergesen,    Fr.,    mag.    sc,    Bibliothekar    am    botanischen    Museum    in 

Kopenhagen,  Oesterbrogade  18. 
Bohlin,  Dr.  Knut,  Lektor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität, 

o 

in  Stockholm,  Asögatan  81. 
Borzl,  A.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botan.  Gartens  und 

des  pflanzenphysiolog.  Instituts  der  königl.  Universität  in  Palermo. 
Brand,  Dr.  Friedrich,  in  München,  Liebigstr.  3. 
Brandes,  W„  Apotheker  in  Hannover,  Priuzenstr.  r2a. 
Brandis,  Dr.  Dietrich,  Professor  in  Chapel.  Kew,  England,  Botan.  Garten. 
Braungart,  Dr.  R.,  Professor  in  München,  Fürstenstr.  18,  I. 
Brehmer,  Dr.  W.,  Senator  in  Lübeck,  Königstr.  57. 
Brendel,  R.,    Fabrikant    botanischer  Modelle    in  Grunewald    bei  Berlin, 

Bismarck-AUee  37. 
Brick,    Dr.  C,    Assistent  am  Botanischen  Museum,  Leiter   der  Station 

für  Pflanzenschutz  in  Hamburg  V,  St.  Georgskirchhof  (>,  I. 
ßriosi,    Dr.  Giovanni,    Professor    der  Botanik    an    der  Universität   und 

Direktor  des  Laboratorio  crittogamico  in  Pavia.     (Italien.) 
Brück,  Dr.  Werner,  in  Breslau,  Alexanderstr.  18a. 


Mitgliederliste.  (165) 

Bruns,  Dr.  Erich,  in  Barmen-Wichlinghausen,  Weststr.  38. 

Bubäk,  Dr.  Franz,  Professor  der  Botauik  und  der  Pflanzenkranklieiten 

an  der  königl.  landwirtschaftlichen  Akademie  in  Täbor  (Böhmen). 
Buchenau,  Dr.  Fr.,  Professor,  ehem.  Direktor  der  Realschule  am  Doven 

Tor  in  Bremen,  Wachmannstr.  36. 
ßucherer,  Dr.  Emil,  in  Basel,  Jurastr.  54. 
Burchard,  Dr.  0.,    Yorstand  der  agrikulturhotanischen  Versuchsstation 

und  Samenprüflingsanstalt  in  Hamburg,  17.,  Magdaleneustr.  22. 
Burgerstein,    Dr.  Ä.,    Gymnasialprofessor,  Privatdozent  der  Botanik  an 

der  Universität  in  Wien  II,  Taborstr.  75. 
Burtt,  Dr.  A.  H.,    Director  of  the  Botanical  Laboratory  and  Scientific 

Department  in  York  (England).     Adresse:    J.  Backhouse    and  Son, 

London,  The  Xurseries.     York. 
Busch,  Dr..  in  Bremen,  Nordstr.  72. 
Büsgen,  Dr.  M.,    Professor  der  Botanik  an  der  königl.  Forstakademie 

in  Mann.  Münden,  Bismarckstr.  606a. 
Busse,  Dr.  Walter,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität  Berlin, 

wissenschaftl.  Hilfsar})eiter    im   kaiserlichen  Gesundheitsamte,  in 

Wilmersdorf  bei  Berlin,  Wilhelmsaue  16. 

Campbell,  Dr.  Douglas  H.,  Professor  der  Botanik  an  der  Leland  Stan- 
ford Junior  University    in    Palo  Alto,    Kalifornien    (Yer.  Staaten). 

Cavara,  Dr.  Fridiano,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens  in  Catania,  Sicilien. 

Cavet,  Dr.  Louis,  Königlicher  Garteninspektor  in  Wiesbaden,  Parkstr.  42. 

Celakovsky,  Dr.  Ladislav,  honor.  Dozent  der  Botauik  au  der  böhmischen 
technischen  Hochschule  in  Prag,  Benäteckä  ulice  433. 

Chamberlain,  Charles,  Associate  in  Botany,  in  Chicago  (U.  S.  A.),  Uni- 
versity. 

Chodat,  Dr.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Genf. 

Clark.  Dr.  James,  Professor  der  Botauik  am  Yorkshire  College  in 
Leeds,  England. 

Claussen,  Dr.  Peter,  ^Assistent  am  pbarmakognostischen  Institut  der 
Universität  in  Freiburg  i.  B. 

Conwentz,  Dr.  H.,  Professor,  Direktor  des  Westpreussischeu  Provinzial- 
-Museums  in  Danzig. 

Correns,   Dr.  Carl  E.,    Professor  der  Botanik  in  Leipzig,    Talstr.  6,  III. 

Czapek,  Dr.  Friedrich,  Professor  der  Botanik  an  der  deutschen  tech- 
nischen Hochschule  in  Prag. 

*Dalla  Torre,    Dr.  Carl  von,   Universitätprofessor  in  Innsbruck,  Claudia- 

strasse  6. 
Oalmer,  Dr.  Moritz,  Gymnasialoberlehrer  in  Jena. 
Damm,   Dr.  Otto,    städtischer  Lehrer    iu  Charlottenburg,   Wilmersdorfer 

Strasse  105,  IL 

(11*) 


(166) 


Mitsliederliste. 


Darbishire,  Dr.  0.  V.,  in  Manchester  (England),  Owens  College. 

Davis,  Dr.  Bradley  Moore,  Associate-Professor  an  der  Universität  in 
Chicago,  111.  (U.  8.  A.),  z.  Zt.  in  Neapel,  Zoologische  Station. 

Detmer,  Dr.  W.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Jena. 

Dieis,  Dr.  L,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität,  Assistent 
am  kgl.  botan.  Museum,  in  Berlin  W,,  Kleiststr.  21. 

*Dietel,  Dr.  P.,  Oberlehrer  in  Glauchau,  Turnerstr.  19. 

Dingler,  Dr.  Hermann,  Professor  der  Botanik  an  der  forstlichen  Hoch- 
schule in  Aschaffenburg  (Bayern). 

Dohrn,  Dr.  A.,  Geheimer  Regierungsrat,  Professor  und  Direktor  der 
zoologischen  Station  in  Neapel. 

*Dresler,  E.  F.,  Kantor  a.  D.  in  Löwenberg  in  Schlesien. 

Drude,  Dr.  Oskar,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  an  der  königk 
technischen  Hochschule  und  Direktor  des  botanischen  Gartens  in 
Dresden,  Königl.  botanischer  Garten. 

Duggar,  Dr.  M.  Benjamin,  Professor  der  Botanik  an  der  Missouri- 
Universität  in  Columbia  Mo.  (U.  S.  A.). 

Düsen,  Ingenieur,  Kustos  am  botanischen  Museum  in  Rio  de  Janeiro,^ 
Consulado  general  da  Suecia  e  Norvega. 

Eberdt,  Dr.  Oskar,  Kustos  und  Bibliotlieksvorstand  an  der  königlichen 
geologischen  Landesaustalt  zu  Berlin,  Haiensee  bei  Berlin,  West- 
fälische Strasse  38. 

*  Ebermayer,  Dr.  E.,  Geh.  Hof  rat,  Professor  in  München. 

Edwall.  Dr.  Gustave,  in  Säo  Paulo,  M  U.  do  Brasil,  Commissao  Geographica 
e  Geologica. 

Engler,  Dr.  A.,  (Jeheimer  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik  und 
Direktor  des  botanischen  Gartens  und  Museums,  Mitglied  der 
Akademie  der  Wissenschaften,  in  Steglitz  bei  Berlin,  Neuer  königl.. 
botanischer  Garten. 

Ernst,  Dr.  Alfred,  Privatdozent  an  der  Universität  in  Zürich  lY,  Sonnegg- 
strasse 6  I . 

Errera,  Dr.  Leo,  Professor  an  der  Universität,  Mitglied  der  belgischen 
Akademie  der  Wissenschaften,  in  Brüssel,  Rue  de  la  Loi  38. 

Escombe,  Fergusson,  in  Dublin  (Irland),  77  AVaterloo  Read. 

Esser,  P.  HJ.  (S.  Y.  D.),  Lehrer  der  Anatomie  und  Physiologie  der 
Pflanzen  in  St.  Gabriel  bei  Mödling-Wien. 

Faber,  Dr.  F.  C.  von,  Assistent  der  Botanik  an  der  königl.  technischen 
Hochschule  zu  Stuttgart. 

Fabricius,  Dr.  Ludwig,  Assistent  der  Botanik  an  der  königlichen  forst- 
lichen Yersuchsaustalt  in  München. 

Falkenberg,  Dr.  Paul,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  betau». 
Gartens  in  Rostock. 


Mitgliederliste.  (167) 

Farmer,   J.  B.,    M.  A.,  Professor  der  Botanik  in  London  W.,  Claremont 

House,  Wimbledon  Common. 
Fedde,  Dr.  Friedrich,  Oberlehrer  in  Schöneberg  bei  Berlin,  Eisenacher- 

strasse  78,  IL 
Fedtschenko,  Boris  von,  Konservator  am  Kaiserl.  botanischen  Garten  in 

St.  Petersburg. 
Feist,  Dr.  A.,  Gynmasialob  erlehr  er  in  Braunschweig,  Petristr.  20. 
Figdor,    Dr.  W.,  Privatdozent    an    der    k.    k.   Universität    in  Wien  III, 

Beatrixgasse  27. 
Fischer,  Dr.  Alfred,  Professor  der  Botanik  in  Basel,  Botanischer  Garten. 
Fischer,  Dr.  Ed.,  Professor  der  Botanik  in  Bern,  Eabbenthalstr.  79. 
Fischer,    Dr.  Hugo,    Privatdozent    der  Botanik    an    der  Universität    in 

Bonn,  Königstr.  65. 
Fischer   von  Waldheim,    Dr.  Alexander,    kais.    russischer    Geheimer  Rat, 

Exzellenz,    emerit.  ordentl.  Professor  der  Botanik,    Direktor  des 

kaiserlichen  botanischen  Gartens  in  St.  Petersburg. 
Fitting,    Dr.  Hans,    Privatdozent  und  Assistent  am  botanischen  Institut 

in  Tübingen,  Liststrasse  14,  IL 
Flahault,    Dr.,    Professeur  de  l'L^niversite,    Directeur    de  l'Institut    de 

Botanique  in  Montpellier. 
Focke,  Dr.  W.  0.,  in  Bremen,  Steinernes  Kreuz  2  a. 
Forti,  Dr.  Achille,  in  Verona,  Via  S.  Eufemia.     (Italien.) 
Foslie,    M.,    Direktor    der    botanischen    Abteilung    des    Museums    in 

Trondhjem  in  Norwegen. 
Fritsch,  Dr.  Karl,  Professor  der  Botanik  und  Yorstand  des  botanischen 

Laboratoriums      an      der     Universität      in     Graz      (Steiermark), 

Albertstr.  19. 
Fritsch,  Dr.  E.  F.,  in  London,  W.  C,  Gower  Street,  Botanical  Department, 

University  College. 
Fuchs,  Dr.  Coelestin  Anton,  Pater  am  Gymnasium  in  Komotau  (Böhmen). 
Fünfstück,  Dr.  Moritz,    Professor  der  Botanik  an  der  königlichen  tech- 
nischen Hochschule  in  Stuttgart,  Kernerstr.  29,  I. 
Fürnrohr,    Dr.  Heinrich,    Hofrat,  Vorstand  der  botanischen  Gesellschaft 

in  Regensburg. 
Fujii,  Dr.,  K.,  Professor  der  Botanik  in  Tokio,  z.  Z.  in  München,  Pflanzen- 
physiologisches  Institut  der  Universität. 

Gaidukov,  N.  M.,  in  St.  Petersburg,  Botanisches  Institut  der  L^niversität. 
Gardiner,   Walter  M.  A.,  F.  R.  S.,  Fellow  and  Bursar   of  Cläre  College 

in  Cambridge  (England),  Hills  Read  45. 
*Geheeb,  A.,  in  Freiburg  i.  Br.,  (Jöthestr.  39,  III. 
Geisenheyner,  L.,  Gymnasialoberlehrer  in  Kreuznach. 
Gibson,  Dr.  R.  J.  Harvey,  Professor  der  Botanik  in  Liverpool,  Botanisches 

Institut,  University  College. 


(168) 


Mitgliederliste. 


"o 


Giesenhagen,  Dr.  Karl,  Professor  der  Botanik,  in  München,  Thorwaldsen- 
strasse   17,  I. 

Giessler,  Dr.  Rudolf,  Kustos  am  botan.  Institut  in  Leipzig,  Öidouienstr.  19. 

Gilg,  Dr.  Ernst,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität, 
Kustos  am  königl.  botan  Museum  in  Steglitz  bei  Berlin.  Xeuer 
königl.  Botanischer  Garten. 

Gjurasin,  Dr.  Stjepan,  Professor  am  Mädchenlyceum  in  Agram  (Croatieu). 

Glück,  Dr.  Hugo,  Professor  der  Botanik  in  Heidelberg,  Brückenstr.  18, 1. 

Gobi,  Dr.  Chr.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  St.  Peters- 
burg, Wassilii  Ostrow,  9.  Linie,  46,  Qu.  34. 

Goebel,  Dr.  K.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Grartens,  sovrie  des  pflanzenphysiologischen  Institutes  in  München, 
Luisenstr.  27,  IL 

Goethart,  Dr.  J.  W.  Chr.,  Konservator  am  Reichsherbarium  in  Leiden 
(Xiederlande),  Riju-Schickade  78. 

Golenkin,  Dr.,  Privatdozeut  der  Botanik  an  der  Universität  Moskau, 
Botanisches  Institut  der  kaiserlichen  Universität.  Botanischer 
(Jarten. 

Goodale,  Dr.  George  Lincoln,  Professor  der  Botanik  an  der  Harvard- 
Universität  in  Cambridge,  Mass.  (U.  S.  A.). 

Graebner,  Dr.  P.,  Assistent  am  königl.  botanischen  Garten  in  Berlin, 
in  Gross-Lichterfelde,  Yictoriastr.  8. 

Gran,  Dr.  H.,  Dozent  in  Bergen  (Norwegen),  Fiskeriundersögelsernes 
Laboratori. 

Grosser,  Dr.  Wilhelm,  Direktor  der  agrikulturbotanischen  Versuchs- 
station in  Breslau  X,  Matthiasplatz  1. 

Grüss,  Dr.  J.,  Oberlehrer,  in  Treptow  bei  Berlin,  Köpenicker  Landstr.  37. 

Gurke,  Dr.  M.,  Professor,  Kustos  am  königl.  botan.  Museum  zu  Berlin 
in  Steglitz  bei  Berlin,  Rothenburgstr.  ÖO,  IL 

Haacke,  Dr.  Otto,  Realgymnasialoberlehrer  in  Plauen  i.  V. 

Haberlandt,  Dr.  G.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Gartens  in  Graz,  Elisabethstr.  16  a. 
Hallier,    Dr.  Hans,    Assistent  am  Hamlmrgischen  Botanischen   Museum 

und  am  Botanischen  Laboratorium  für  Warenkunde  in  Hamburg  24, 

Hohenfelder  Strasse  17  L,  z.  Z.  auf  den  Karolinen-Inseln. 
Hämmerle,    Dr.  J ,    Oberlehrer    an    der  höheren   Staatsschule    in    Döse 

bei  Cuxhaven,  Strichweg  29b. 
Hanausek,    Di\    T.  F.,    Professor,    Gymnasialdirektor    in  Krems    an  der 

Donau. 
Hannig,    Dr.  E.,    Privatdozent  der  Botanik,    Assistent    am  botanischen 

Institut  der  Universität  in  Strassburg  i.  Eis.,    Botanisches  Institut. 
Hansen,    Dr.  Adolf,    Professor    der  Botanik,    Direktor  des  botanischen 

Gartens  in  Giessen. 


Mitgliederliste.  (169) 

Harms,  Dr.  H.,  wissenschaftlicher  Beamter  der  königlichen  Akademie 
der  Wissenschaften,  in  Schöneberg-Berliu,  Erdmanustr.  3. 

Harper,  R.  A.,  in  Madison,  Wisc.  (ü.  S.  A.),  4-23  X.  Carroll  Street. 

Harlwich,  Dr.  C,  Professor  der  Pharmakognosie  am  Polytechniknm 
in  Zürich. 

Haupt,  Dr.  Hugo,  in  Leipzig,  Hospitalstr.  J,  III. 

Hauplfleisch,  Dr.  Paul,  Privatdozent  der  Botanik  in  Stuttgart,  Moltke- 
strasse  23. 

Haussner,  Dr.  R.,  Professor  an  der  grossherzoglichen  badischen  tech- 
nischen Hochsclmle  in  Karlsruhe,  Kaiserstr.  12 

Hecke,  Dr.  Ludwig,  Professor  an  der  k.  k.  Hochschule  für  Boden- 
kultur in  Wien  HI,  Hauptstr.  96. 

Heering,  Dr.  W.,  in  Altona,  Waterloostr.   14,  I. 

Hegelmaier,  Dr.  Fr.,  Professor  der  Botanik  in  Tübingen,  Olgastrasse  5. 

Hegi,  Dr.,  Kustos  am  Botanischen  (»arten  in  München. 

Heinricher,  Dr.  E.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens  der  Universität  in  Innsbruck. 

Heinsius,  Dr.  H.  W.,  in  Amsterdam,  Yondelkerkstraat  10. 

Herrmann,  E..  Königl.  Oberförster  in  Wirthy  bei  Bordzlchow  in  Westpr. 

Herpell,  Gustav,  in  St.  6oar. 

Hesse,  Dr.  Rud.,  Direktor  der  landwirtschaftlichen  Winterschule  in 
Marburg  i.  H.,  Barfüsserthor  26. 

Hesselmann  H.,  Lizentiat  der  Philosophie,  in  Stockholm,  Högskola. 

Heukels,  H.,  Lehrer  an  der  Eealsclmle  in  Amsterdam,  Weesperzijde  81. 

Heydrich,  F.,  Rentner  in  Wiesbaden,  Martinstr.  12. 

Hieronymus,  Dr.  Georg,  Professor,  Kustos  am  botanischen  Museum  zu 
Berlin,  in  Schöneberg  bei  Berlin,  Hauptstr.   141. 

Hildebrand,  Dr.  F.,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 
des  botanischen  Gartens  in  Freiburg  in  Baden. 

Hiltner,  Dr.,  Regierungsrat,  Direktor  der  agrikulturbotanischen  Ver- 
suchsanstalt München-Schwabing,  Osterwaidstrasse.  9. 

Hinneberg,  Dr.  P.,  in  Altona-Ottensen,  Plottbeker  Chaussee  29. 

Hinze,  Dr.  G..  in  Dessau,  Akazienstr.  8. 

Hobein,  Dr.  M..  Chemiker  in  München,  Ga1)elsbergerstr.  76a. 

Hock,    Dr.  Fernando,    Oberlehrer  in  Luckenwalde,  Breite  Strasse  12/13. 

*  Hoffmann,  Dr.  Ferd.,  Oberlehrer  iu  Charlottenburg,  Spandauer  Strasse  6. 

Hoffmeister,  Dr.  Camill,  Leiter  der  Versuchsstation  für  Flachsindustrie 
in  Trautenau. 

Höhne!,  Dr.  Fr.,  Ritter  von,  Professor  an  der  technischen  Hochschule 
in  Wien  IV,  Karlsplatz  13. 

Hollrung,  Dr.  M.,  Professor,  in  Halle  a.  S.,  Martinsberg  8,  III. 

Holtermann,  Dr.  Carl,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  in  Berlin  NW., 
Dorotheenstr.  5. 

Holzner,  Dr.  G.,  Professor  a.  D.  in  München,  Luisenstr.  39,  IIL 


(170)  Mitgliederliste. 

*Horn,  Paul.  Apotheker  in  Waren  (Mecklenburo). 

Hosseus,  Dr.,  in  Gross-Lichterfelde  W.,  Roonstr   18. 

Hunger,  Dr.  F.  W.  T.,  derz.  Adresse:  Firma  E.  J.  Brilt.,  Leiden  (Holland). 

Iltis,  Dr.  Hugo,  in  Prag  II,  Sokolstr.  4,  III. 

Jaap,  0.,  Lehrer  in  Hamburg- Bor j^fel de,  Burgstr.  52. 

JaczewskI,  Arthur  von,  Vorsteher  des  pathologischen  Laboratoriums  am 
kaiserlichen  botanischen  (larten  in  St.  Petersburg. 

Jahn,  Dr.  Eduard,  Oberlehrer  in  Charlottenburg,  HoltzendorfFstr.   17. 

Jensen,  Hjalmar,  in  Buitenzorg  auf  Java,  's  Lands  Plantentuin. 

Johannsen,  Dr.  W.,  Professor  der  Pflanzenphysiologie  und  Vorstand  des 
pflanzenphysiologischen  Laboratoriums  der  königl.  dänischen  land- 
wirtschaftlichen Hochschule  in  Kopenhagen. 

Johnson,  ^  Dr.  T.,  F.  L.  S.,  Professor  der  Botanik  mn  Royal  College 
of  Science  und  Kustos  der  botanischen  Sammlungen  des  National- 
museums in  Dublin. 

Jones,  Charles  E.,  B.  Sc,  Royal  College  of  Science,  South  Kensington, 
London  SW.,  Imperial  Institute. 

Jönsson,  Dr.  Bengt,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  morpho- 
logisch-l)io]ogisc]ien  Museums  in  Lund  (Schweden). 

Jost,  Dr.  Ludwig,  Professor  der  Botanik  in  Strassburg  I.  Eis.,  Ruprechtsau, 
Adlergasse   12. 

Issatschenko,  Boris,  Privatdozent  der  kais.  Universität,  Vorsteher  der 
Samenprüfungsstation  in  St.  Petersburg,  Apotekarskii  Prospekt  14. 

^'Istvanffi,  Gyula  von  (Schaarschmid,  J.),  Direktor  der  köni-l  ungarischen 
ampelologischen  Centralanstalt,  in  Budapest  I,   Paulor  utca  Nr.  1. 

Kabät,    Jos.    Em.,    emeritierter    Zuckerfabrikdirektor    in    Turnau    544 

(Bölimen). 
Kamerling.  Dr.  Z..  in  Pekalongu  (Java). 

Karsten,  Dr.  George,  Professor  der  Botanik  in  Bonn,  Arndtstr.  20. 
Katitsh,  Danilo,  Professor,  (iymnasialoberlehrer  in  Kragujewatz  (Serbien). 
Keller,  Dr.  Robert,  Rektor  in  Winterthur,  Frollstr.  32  (Schweiz). 
Kienitz-Gerloff,  Dr.  F.,  Professor  in  Weilburg,  Reg.-Bez.  Wiesbaden. 
Kirchner,    Dr.  0.,    Professor    der  Botanik    an   der  landwirtschaftlichen 

Akademie  in  Hohenheim  bei  Stuttgart. 
Klebahn,  Dr.  H.,  in  Hamburg  30,  Hoheluftchaussee   124. 
Klebs,  Dr.  Georg,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Uartens  in  Halle  a.  S. 
Klein,  Dr.  Edmund,  Professor  in  Diekirch  in  Luxemburg. 
Klein,  Dr.  Jul.,  Professor  am  königl.  ungarischen  Josephtpolytechnikum 

in  Budapest. 
Klein,  Dr.  Ludwig,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Gartens    an    der    technischen  Hochschule    in  Karlsruhe  in  Batlen, 

Kaiserstr.  2  (Botanisches  Institut). 


Mitgliederliste.  riTl) 

Klemm,  T)r.  P.,  in  Gautzsch  bei  Leipzig-,  Bauverein. 

Kneucker,    A.,    Redakteur    der  Allgemeinen   botanischen  Zeitschrift  in 

Karlsruhe  i.  B.,  Weiderplatz  48. 
Knuth,  Dr.  Reinhard,  Oberlehrer  in  Breslau,  Fiedlerstr.  11.  IIT. 
Kny,  Dr.  L.,  (Teheinier  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik,  Direktor 
des    pflanzenphysiologischen    Institutes    der  Universität    nnd   des 
botanischen    Institutes    der    königl.    landwirtschaftlichen,   Hoch- 
schule zu  Berlin,  Wilmersdorf-Berlin,  Kaiser-Allee  186/187. 

Koch,  Dr.  Alfred,  Professor,  Direktor  des  landwirtschaftlich -bakterio- 
logischen Institutes  an  der  Universität  Göttingen,  Herausgeber 
des  Jahresberichtes  über  die  Fortschritte  in  der  Lehre  von  den 
Gärungsorganismen,  in  Göltingen,  Schildweg  18. 

Koch,  Dr.  Erwin,  Apothekenbesitzer  in  Pfullingen  (Württemberg). 
Koch,  Dr.  L,  Professor  der  Botanik  in  Heidelberg,  öophienstr.  25. 

Koehne,  Dr.  E.,  Professor,  in  Friedenau  bei  Berlin,  Kirchstr.  5. 

Kohl,  Dr.  F.  G.,  Professor  der  Botanik  in  Marburg  a.  L,  Eenthofstr.  12. 

Kolkwitz,  Dl-.  Richard,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der 
kgl.  Universität  nnd  au  der  kgl.  Landwirtschaftlichen  Hochschule 
zu  Berlin,  wissenschaftliches  Mitglied  der  kgl.  Versuchs-  und 
Prüfnngsanstalt  für  Wasserversorgung  nnd  Abwässerbeseitigung, 
in  Charlottenburg,  Schillerstr.  75. 

Koernicke,  Dr.  Max,  Privatdozent  der  Botanik  und  Assistent  am  botan. 
Institut  der  königl.  Universität  in  Bonn,  Bonner  Talweg  45. 

Korscheit,  Dr.  P.,  Oberlehrer  am  königl.  Realgymnasium  in  Zittau  i.  S., 
Königsstr.  '21. 

*  Koster,  A.,  Apotheker  in  Bitburg,  Reg.-Bez.  Trier. 

Krasser,  Dr.  Fridolin,  Privatdozent  der  Botanik  in  Wien  I,  Bnrgring  7 
(Botanische  Abteilung). 

Kraus,  Dr.  C,  Professor  an  der  technischen  Hochschule  in  München, 
Luisenstr.  45,  I. 

Kraus,  Dr.  Gregor,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens  in  Würzburg. 

Kroemer,  Dr.  Karl,  Assistent  an  der  pflanzenphysiologischen  Versuchs- 
station in  Geisenheim  a.  Rh. 

Krüger,  Dr.  Friedrich,  Hilfsarbeiter  im  kaiserlichen  Gesundheitsamt, 
in  Friedenau  bei  Berlin,  Wielandstr.  3H. 

Krull,  Rudolph,  Apotheker  in  Breslau,  Gueisenauplatz  9,  IL 

Kuckuck,  Dr.  Paul,  Kustos  für  Botanik  an  der  köniol.  l)ioloo-ischeu 
Anstalt  auf  Helgoland. 

Kuegler,  Dr.,  Marine-Oberstabsarzt  I.  Kl.  a.  D.  in  Berlin  W.,  Lützow- 
strasse  6,  pt. 

Kühn,  Dr.  Jul.,  Wirklicher  Geheimer  Rat,  Professor  der  Lanilwirtschaft 
und  Direktor  d.s  landwirtschaftlichen  Institutes  der  Universität 
in  Halle  a.  S. 


(172)  Mitgliederliste. 

■^Kündig,  Dr.  J.,  Dozent  an  dw  Universität  in  Zürich  IV,  Scliönbiililstr.  14^ 

Kuntze,  Di-.  Otto,  in  San  Remo  (Italien),  Villa  Girola. 

Kurtz,  Dl'.  Fritz,  Professor  der  Botanik,  Direktor  des  botanischen 
Museums  an  der  Universität  und  Mitglied  der  Academia  nacional 
de  ciencias  in  Cördoba  (Argentinische  Republik). 

Küster,  Dr.  Ernst,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Halle  a.  S.,  Botan.  Institut  im  königl.  botan.  Garten,  Bismarckstr.  2.. 

Lagerheim,  Dr.  G.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und  Direktor 
des  botanischen  Institutes  in  Stockholm  N.,  Stockholms  Högskola. 

Lakowitz,  Dr.  C,  Oberlehrer  in  Danzig,  Brabank  8. 

Landauer,  Robert,  Privatier  in  Würzburg,  Sanderring  24. 

Lande,  Max,  stud.  i)hil.  in  Berlin  NW,  23,  Händelstr.  3,  z.  Z.  in  Zürich, 
Botanischer  Garten. 

Laubert,  Dr.  R,,  Botaniker  am  Kaiserlichen  Gesundheitsamt,  Steglitz, 
Albrechtstrasse  128,  III. 

Lauterbach,  Dr.  C,  Rittergutsbesitzer  auf  Stabelwitz  bei  Deutsch- Lissa. 

Laux,  Dr.  Walther,  Apothekenbesitzer  in  Berlin  C,  Prenzlauer  Str.  45  a. 

Lehmann,  E.,  stud.  phil.  in  Dresden-Blasewitz,  Striesener  Str.  27. 

Leisering,  Dr.  Bruno,  in  Berlin,  Sebastianstr.  25. 

Lemcke,  Dr.  Alfred,  Assistent  an  der  landwirtschaftlichen  Versuchs- 
station in  Königsberg  i.  Pr.,  Köttelstr.  11. 

Lemmermann,  E.,  Seminarlehrer,  wissenschaftlicher  Hilfsarbeiter  am 
Städtischen  Museum  in  Bremen.  Celler  Str.  41. 

Liebenberg,  Dr.  Ad.  Ritter  von,  k.  k.  Hofrat,  Professor  an  der  Hoch- 
schule für  Bodenkultur  in  Wien  XIX,  Hochschulstr.  24. 

Lindau.  Dr.  Gustav,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik,  Kustos  am 
königlichen  botanischen  Museum,  in  Berlin  W,,  Grunewaldstr.  6/7. 

Lindemuth,  H.,  kgl.  Garteninspektor  und  Dozent  an  der  kgl.  landwirtsch. 
Hochschule  in  Berlin  NW.  7,  Dorotheenstrasse,  Universitätsgarten. 

Lindner,  Dr.  Paul,  Professor  in  Berlin  N.  65,  See-  und  Torfstrassen-Ecke, 
Institut  für  Gärungsgewerbe. 

Linhart,  Dr.  Georg,  Professor  an  der  königl.  ungarischen  landwirt- 
schaftlichen Akademie  in  Ungarisch-Altenburg. 

Linsbauer,  Dr.  Karl,  Assistent  am  pflanzenphysiologischen  Institute  der 
k.  k.  Universität  in  Wien  XIX,  Hartäckerstr.  26. 

Lloyd,  L.  G..  The  Lloyd  Library,  Cincinnati,  0.,  (U.  S.  A.),  224  West 
Court  Street. 

Loesener,  Dr.  Tb,.  Assistent  am  königlichen  botanischen  Museum  in 
Berlin,  in  Steglitz,  Huraboldtstr.  28. 

Loew,  Dr.  E.,  Professor  in  Berlin  SW..  Grossbeerenstr.  67,  III. 

London,  S.,  Privatier  in  Berlin  W.  15,  Fasanenstr.  53/54. 

Lopriore,  Dr.  Giuseppe,  Professor  an  der  Reale  Scuola  die  Enologia  in 
Catania  (Sicilien),  Piazza  Cavour  8. 


Mitgliederliste.  (173") 

Luerssen,  Dr.  Chr.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Gartens  in  Königsberg  i.  Pr. 
Luxburg,    Hermann,    Graf  zu,    aus  Würzburg,    z.  Z.  Leipzig.  Botanisches 

Institut  der  Universität. 

Mac  Kenney,  Dr.  Randolph  E.  B.,  Pflanzenphysiologe  am  Department  of 
.  Ag-riculture  und  Assistant-Professor  an  der  Columbian  University 
in  Washington,  D.  C.  (ü.  S.  A.). 

IVIac-Leod,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botan.  (Jartens  in 
Gent  (Belgien). 

Mac-Owan,  P.,  Professor,  Cape  Government  Herbarium,  Agricultural 
Department,  in  Kapstadt  (Südafrika)  Burg-Ötreet. 

Magnus,  Dr.  P.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Berlin  W., 
Blumes  Hof  15. 

Magnus,  Dr.  Werner,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Landwirtschaft- 
lichen Hochschule,  Assistent  am  pflanzenphysiologischen  Institut 
der  Universität  und  am  botanischen  Institut  der  königl.  landwirt- 
schaftlichen  Hochschule  in  Berlin  W.,  Am  Karlsbad  M. 

Maire,  R.,  Preparateur  de  la  Faculte  des  sciences  de  FUniversite  de  Nancy. 

Mankiewicz.  Dr.,  Apothekenbesitzer  und  Medizinalrat  in  Posen. 

Marloth,  Dr.  Rudolf,  in  Kapstadt  (Süd-Afrika),  P.  0.  box  359. 

Marsson,  Dr.  Maximilian,  Professor,  in  Berlin  W.,  Neue  Winterfehlstr.  20. 

Mattirolo,  Dr.  0.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  königlichen 
botanischen  Gartens  in  Turin.  AI  Valentino. 

Mäule,  Dr.  C.  Professor  am  Gymnasium  in  Schwäbisch-Hall. 

Meyer,  Dr.  Arthur.  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens  in  Marburg  a.  L,  Renthofstr.  10. 

Mez,  Dr.  C,  Professor  der  Botanik  in  Halle  a.  S.,  Botanisches  Institut. 

Miehe,  Dr.  Hugo,  Privatdozent  der  Botanik,  Assistent  am  botan.  Institute 
in  Leipzig-Eutritzsch,  Carolastr.  10. 

*Migula,  Dr.  W.,  i^rofessor  der  Botanik  an  der  technischen  Hochschule 
in  Karlsruhe  in  Baden,  Ptudolfstr.  \4. 

Mikosch,  Dr.  C,  Professor  an  der  technischen  Hochschule  in  Brunn. 

Mikulowski-Pomorski,  J.,  Professor  der  Agrikultur- Akademie,  Direktorder 
landwirtschaftlichen  Versuchsstation  in  Dublany  bei  Lemberg. 

Miliarakis.  Dr.  S.,  Professor  an  der  Universität  in  Athen,  Rue  Didot  1-2A. 

Minks,  Dr.  Arthur,  Arzt  in  Stettin,  Luisenstr.  14/15,  II  (Rossmarkt-Ecke). 

Mitschka,  Dr.  Ernst,  Lehrer  in  Prag,  Taborgasse  1830. 

Miyoshi,  Dr.  Manabu,  Professor  der  Botanik  an  der  kaiserlichen  Uni- 
versität zu  Tokio,  Botanisches  Institut  der  Universität. 

Möbius,  Dr.  M.,  Professor  in  Frankfurt  a.  M.,  Grüneburgweg  34. 

Möller,  Dr.  Alfred,  königl.  Forstmeister  und  Professor  an  der  königl. 
Forstakademie  in  Eberswalde. 

Moeller,    Dr.  Herrn.,    Professor  <ler  Botanik  in  Greifswald,   Brinkstr.  75. 


(174)  Mitgliederliste. 

^Moeller,  J.  D.,  Präparator  für  Mikroskopie  in  Wedel,  Holstein. 

Moewes,  Dr.  Franz,  in  Berlin  S.,  Schleiermacherstr.  4,  III. 

Molisch,  Dr.  Hans,  Professor  der  Anatomie  und  Physiologie  der  Pflanzen 
und  Vorstand  des  pflanzenphysiologischen  Institutes  an  der  deut- 
schen Universität  in  Prag  II,  Weinberggasse  3  a. 

*Mülberger,  Dr.  Arthur,  prakt.  Arzt  und  Oberamtsarzt  in  Crailsheim  in 
Württemberg. 

Müller,  Dr.  Carl,  Professor,  Dozent  für  Botanik  an  der  kgl.  technischen 
Hochschule  und  Vorstand  der  pflanzenphysiologischen  Abteilung 
der  kgl.  Gärtnerlehranstalt  zu  Dahlem,  Sekretär  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft,  in  Steglitz  bei  Berlin,  Fichtestr.  55. 

Müller,  Dr.  Julius,  Assistent  an  der  agrikulturbotanischen  Versuchsstation 
zu  Breslau,  Matthias-Platz  6. 

Müller,  Dr.  Otto,  Schatzmeister  der  D.  B.  G.,  in  Tempelhof  bei  Berlin, 
Blumenthalstr.  1. 

Müller-Thurgau,  Dr.  Herrn.,  Professor  und  Direktor  der  deutsch-schweize- 
rischen Versuchsstation  für  Obst-,  Wein-  und  Gartenbau  in  Wädens- 
weil  bei  Zürich. 

Muth,  Dr.  F.,  in  Oppenheim  a.  Rh. 

Myiake,  Dr.  Kiichi,  z.  Z.  in  Bonn,  Botanisches  Institut  der  kgl.  Uni- 
versität. 

Nabokich,  Alexander,  Dozent  an  der  Landwirtschaftlichen  und  forst- 
lichen Hochschule  zu  Nowo- Alexandria,    Gouv.  Dublin  (Russland). 

Nathansohn,  Dr.  Alexander,  Privatdozent  der  Botanik,  in  Leipzig,  Bo- 
tanisches Institut  der  Universität. 

Neger,  Dr.  F.  W.,  Professor  der  Botanik  an  der  grossherzogl.  sächsischen 
Forstlehranstalt  in  Eisenach,  Rennbahn  1  a. 

Nemec,  Dr.  Bohumil,  Professor  der  Botanik  an  der  k.  k.  böhmischen 
Universität  in  Prag,  Slupy  783. 

Nesller,  Dr.  A.,  Professor  der  Botanik,  Oberinspektor  der  k.  k.  Unter- 
suchuuii-sanstalt  für  Lebensmittel  an  der  deutschen  Universität 
in  Prag,  Wenzelsplatz  53. 

Nevinny,  Dr.  Joseph,  Professor  in  Innsbruck. 

Niedenzu,  Dr.  F.,  Professor  am  Lyceum  Hosianum  in  Braunsberg  (Ost- 
preussen). 

Nilsson,  Professor  in  Svalöf  (Schweden). 

Nobbe,  Dr.  F.,  Geheimer  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 
des  forstakademischen  Gartens  in  Tharand. 

Neil,  Dr.  F.,  Professor  der  Botanik  an  der  landwirtschaftl.  Akademie 
und  ausserordentlicher  Professor  an  der  Universität  in  Bonn, 
Niebuhrstr.  53. 

Nordhausen,  Dr.  Max,  Privatdozent  der  Botanik  in  Kiel,  Botanisches 
Institut. 


Mitgliederliste.  (175) 

Oliver,  Francis  Wall,  Professor  der  Botanik  an  dem  University  College 
in  London,  2  the  Vale,  Chelsea,  S.  W. 

Oltmanns,  Dr.  Friedrich,  Professor  der  Botanik,  Redakteur  der  Botan. 
Zeitung  IT,  in  Freiburg  i.  B.,  Belfortstr.  26. 

Orth,  Dr.  A.,  Geheimer  Regierungsrat,  Professor  und  Direktor  des 
agronomisch-pedologischen  Institutes  der  königl.  landwirtschaft- 
lichen Hochschule  in  Berlin  W.,  Ziethenstr.  6  b. 

Ostenfeld,  Dr.  C,  Inspektor  des  Botanischen  Museums  in  Kopenhagen, 
Botanisk  Have. 

*Osterwald,  Carl,  Professor  am  Lessinggymnasium,  in  Berlin  NW.,  Spener- 
strasse  35. 

Palla,  Dr.  Eduard,  in  Graz,  8chubertst.  21,  Botanisches  Institut. 
Pammel,    L.  H.,    M.  S.,    B  Agr.,    Professor    der  Botanik  an  dem  Iowa 

College  of  Agriculture  in  Arnes,  Iowa  (S.  U.  A.). 
Paul,  Dl'.  Hermann,    Assistent  an  der  königl.  bayerischen  Moorkultur- 
anstalt in  München,  Kellerstr.  22  a. 
Pax,  Dr.  Ferdinand,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Gartens  in  Breslau. 
Pazschke,  Dr.  0.,  in  Leipzig-Reudnitz,  Constantinstr.  6,  I. 
Peckolt,  Dr.  Theodor,  Apotheker  in  Rio  de  Janeiro,  Rua  da  Quitanda  1 59. 
Peirce,    Dr.  George  James,    Assistant    Professor    of   Botany    and  Plant 

Pliysiology  an  der  Leland  Stanford  Junior  University  in  Palo  Alto 

bei  San  Francisco  in  Californien  (U.  S.  A.). 
Pentz,  Carl,  Besitzer  der  Sonnen-Apotheke  in  Hannover,  Runde  Str.  20. 
Penzig,  Dr.  Otto,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Garten  in  Genua,  Corso  Dogali  Nr.  1. 
Perkins,  Frl.  Di-.  Janet,  z.  Z.  in  Berlin  W.,  Grunewaldstr.  6/7. 
Perring,  W.,    Inspektor    des    königl.    botanischen  Gartens  in  Berlin  W., 

Potsdamer  Strasse  75. 
Peter,  Dr.  A.,    Professor    der  Botanik    und  Direktor    des  botanischen 

Grartens  in  Göttingen,  Untere  Karspüle  2. 
Pfeffer,  Dr.  W.,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des 

botanischen  Institutes  und  botanischen  Gartens  in  Leipzig. 
Pfitzer,  Dr.  E.,  Geh.  Hofrat,    Professor  der  Botanik  und  Direktor  des 

botanischen  Institutes  und  botanischen  Gartens  in  Heidelberg. 
Philippi,  Federico,  Professor  der  Botanik,  Director  del  Museo  Nacional 

in  Santiago  (Chile). 
*  Philipps,  W.  Reginald,  M.  A.,  D.  Sc,  Professor  am  University  College 

in  Bangor  (Wales),  England. 
Pilger,  Dr.  R.,    Assistent    am    königl.  botan.  Garten,   in  Charlottenburg, 

Hardenbergstr.  37. 
Pirotta,    Dr.  R,,    Professor    der  Botanik  und  Direktor  des  königl.  bo- 
tanischen Institutes  in  Rom,  Panisperna  89 B. 


(176)  Mitgliederliste. 

Porsild.  Morien,  ma^.  sc,  in  Kopenhagen,  Botanisk  Have. 

Portheim,  Leopold  Ritter  von,  in  Wien  VII,  Burggasse  100a. 

Potonie,  Dr.  H.,  Professor,  Landesgeologe,  Eedakteur  der  „Naturwissen- 
schaftlichen Wochenschrift"  in  Gross-Uchterfelde-West  bei  Berlin, 
Potsdamer  Sti'asse  35. 

Potter,  M.  C,  M.  A.,  Professor  of  Botany  am  Durham  College  of  Science 
in  Newcastle  upon  Tyne,  14  Highhury,  West  Jesmond. 

Poulsen,  Dr.  Viggo  A.,  Professor  für  pharmazeutische  Botanik  an  der 
Universität  in  Kopenhagen,  Y.,  Rosenvaengets  hovedvej  29. 

Puriewitsch,  Dr.  Konstantin.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 
Kiew,  Botanisches  Institut. 

Raatz,  Dr.  Wilhelm,  an  der  Zuckerfabrik  Klein-Wanzleben  bei  Magdeburg. 
Raciborski ,  Dr.  M.  von,    Professor    der  Botanik  imd  Direktor  des  bo- 
tanischen   Gartens     an    der    landwirtschaftlichen    Akademie     in 

Dublany  bei  Lemberg  (Österreich). 
Radlkofer,    Dr.  L.,    Professor    der  Botanik,    Vorstand   des  königlichen 

botanischen  Museums  (Herbariums),   Mitglied  der  Akademie  der 

Wissenschaften  in  München,  Sonnenstr.  7, 1. 
Rehder,  A.,  Arnold  Arboretum,  Jamaica  Piain,  Mass.  (U.  S.  A.)  4  Harris 

Ave. 
Reiche.  Dr.  Carlos,   Chef  der  botanischen  Section  des  Museo  Nacional 

in  Santiago  (Chile),  cas.  2 105. 
Reinhardt,  Di-.  M.  Otto,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  in  Berlin  N., 

Elsasser  Strasse  81,  Portal  H. 
*Reinitzer,  Friedrich,  Professor  an  der  technischen  Hochschule  in  Graz 

(Steiermark). 
Reinke,  Dr.  Job,,  Ceheimer  Regierungsrat,   Professor  der  Botanik  und 

Direktor  des  botanischens  Gartens  in  Kiel,  Düsternbrook  17. 
Reinsch,  Dr.  P.  F.,  in  Erlangen. 
Remer,  Dr.  W.,  Direktor  der  a^rikulturbotanischen  Versuchsstation  in 

Breslau,  Claassenstr.  3. 
*  Richter,  Dr.  P.,  Oberlehrer  in  Lübben  in  der  Lausitz. 
Richter,  Paul,  Oberlehrer  in  Leipzig,  Talstr.  12b. 
Richter,  Dr.  Oswald,    Assistent  am  pflanzenphysiologischen  Institut  der 

Deutschen  Universität  in  Prag,  II,  Weinberggasse  3  a. 
RIemerschmid,  Anton,  Guts-  und  Fabrikbesitzer  in  Pasing  bei  München. 
Rikli,  Dr.  Martin,  Privatdozent  und  Konservator  der  botanischen  Samm- 
lungen   am    eidgenössischen  Polytechnikum  in  Zürich  IV  (Unter- 

strass),  Alte  Beckenhofstr.  64,  II. 
Rimbach,  Dr.  A.,  per  Adr.  Dr.  J.  Vaquero  Davila  in  GuayaquII  (Ecuador). 
Rodewald,    Dr.  Herm.,   Professor  und  Direktor  des  landwirtschaftlichen 

Institutes  in  Kiel,  Bartels-Allee  20. 


Mitgliedeilisto.  (1^^) 

•Rompel,    Dr.  Josef,    S.  J..  Professor  clor  Xaturgescliiclite  am  Jesiiiten- 

gyiimasiimi  zu  Feldkirch  (Vorarlberg). 
Rosen,    Dr.  Felix,    Professor    der  Botanik    und  Assistent  am  pflanzen- 
physiologischen Institut  der  Universität  in  Breslau,  Marienstr.  11». 
Rosenberg,    Dr.  0.,    Privatdozent    der  Botanik    an    der  Universität    in 

Stockholm,  Odengatan  70. 
JlOSS,  Dr.  H.,  Kustos  am  königlichen  botanischen  Museum  in  München, 

Richard-Wagner-Strasse  18,  IV. 
Rössler,  Dr.  Wilhelm,  Oberlehrer  in  Charlottenburg,  Kosinenstr.  13a. 
Rostowzew,    Dr.  S.,    Professor    der    Botanik    in   Moskau,    Petrowskoe- 

Rasumowskoe  (Landwirtschaftliches  Institut). 
"Roth,  Dr.  Ernst,  Oberbibliothekar  der  königlichen  Universitätsbibliothek 

in  Halle  a.  S.,  Schillerstr.  9,  I. 
Rothert,  Dr.  Wladislaw,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Odessa. 
Ruhland,  Dr.  W.,    Privatdozent  der  Botanik  an  der  kgl.  Universität  in 

Berlin  W.  30,  Gossowstr.  1). 
Rumm,  Dr.  C,  in  Stuttgart.  Schlosjstr.  83,  IV. 
-Ruthe.  R.,  Kreistierarzt  in  Swinemünde. 
Ruttner.    Franz,    Denionstrator   am  pfianzenphysiologischen  Institut  der 

k.  k.  deutschten  Universität  in  Prag,  Weinberggasse  3a. 

Saccardo.  Dr.  P.  A.,  Professor  der  Botanik  in  Padua. 

5adebeck,  Dr.  R.,  Geheimer  Hofrat,  Professor  der  Botanik,  emeritierter 
Direktor  des  hamburgi scheu  botanischen  Museums  und  des  bo- 
tanischen Laboratoriums  für  Warenkunde,  in  Meran  (Tirol).  Villa 
Karolina. 

5aida,  Dr.  Kotaro,  Professor  der  Botanik  in  Tokio  (Japan),  Koisnikawa 
Doshinniashi  Xr.  1. 

Saupe,  Dr.  A.,  in  Dresden,  KyfFhäuserstr.  17. 

Schellenberg,  Dr    H,  C,  in  Zürich.  Hofstr.  40. 

Schenck,  Dr.  Heinrich,  Professor  der  Botanik  an  der  Technischen  Hoch- 
schule und  Direktor  des  botan.  Gartens  in  Darmstadt,  Xikolaiweg  6. 

Scherffel,  Aladär,  iu  Iglö,  Zips.  Ober-Ungarn. 

Schiffner,  Dr.  Victor,  ausserordentlicher  Professor  der  systematischen 
Botanik  an  der  k.  k.  deutschen  Universität  iu  Prag  II,  Weinberg- 
gasse 5. 

Schilling,  Dr.  Aug.  Jg.,  Privatdozent  an  der  technischen  Hochschule  in 
Darmstadt,  wohnhaft  in  Grossgerau. 

Schinz.  Dr.  Hans,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und  Direktor 
des  botauischen  Gartens  und  des  botanischen  Museums  der  Lni- 
versität  in  Zürich  V,  Seefeldstr.  12. 

Schlechter,  Rudolf,  Botanischer  Sammelreisender,  Berlin  S.,  Gräfe- 
strasse  33. 


(178)  Mitgliederliste. 

Schmidle,  W.,  Professor,  Direktor  des  Grossherzog].  Lehrerseminars 
1)1  Meersburg,  Bodensee. 

^Schmidt,  Dr.  J.  A.,  emer.  Professor  der  Botanik  in  Hörn  hei  Hanihuro- 
Landstr.  65.  °' 

Schober,  Dr.  Alfred,    Professor  und  SchuLnspektor  in  Hamburg-Eilbeck 

Papenstr.  50.  ' 

*Schönland     Dr.  S.,    Curator   of   the  Alhany  Museum  in  Grahamstown, 

budairika. 

Schorler,  Dr.  Bernhard,  Institutslehrer  und  Kustos  am  Herharium  der 
konigl.  technischen  Hochschule  in  Dresden,  Haydnstr.  5  III 

Schottländer,  Dr.  Paul,  Pittergutsbesitzer  in  Wessig  bei  Kl'ettendorf- 
Hartlieb  (Schlesien). 

Schrenk,  Hermann  von,  B.  8.,  A.  M.,  Ph.  D.,  Botanical  Garden  in  Sl  Louis 
Mo.  (U.  S.  A.)  ' 

Schröder,  Dr.  Bruno,  Lehrer  in  Breslau,  Sadowastr.  88  II 

Schröder,    Henry,    stud.  phil.    aus    Laubenheim    a.  Rh.'    z.  Z.    in    Bonn 

Botanisches  Institut  der  Universität.  ' 

Schrodt,  Dr.  Jul.,  Professor,  Direktor  der  YII.  Realschule  in  Berlin  SO.  26 

Mariannenstr.  47,  IL  ! 

Schröter,  Dr.  C,  Professor  der  Botanik  am  Polytechnikum  in  Zth'ich 

Hottingen-Zürich,  Merkurstr.  70. 

Schübe,  Dr.  Theodor,  Professor,  Oberlehrer  in  Breslau,  Forckenbeck- 
Strasse   10. 

Schultz,  Richard,  Oberlehrer  in  Sommerfeld,  Pförtnerstr.  13. 

r!!"l''  "^i"'  '^•'  ^'^™<^^o^<?»t  der  Botanik  in  Halle  a.  S.,  Albrechtstr.  10. 
Schulze,  Max,  in  Jena,  Marienstr.  3. 

Schutt,  Dr.  Franz,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 

Gartens  und  Museums  in  Greifswald. 
Schwabach,  Frau  Elise,  in  Berlin  W.,  Am  Karlsbad  lA. 
Schwacke,  Dr.  Wilhelm,  Kaiserl.  Vize-Konsul,  Professor  der  Botanik  an 

der  Schule    für  Pharmacie   in  Ouro  Preto  (Provinz  Minas  Geraes 

m  Brasilien). 

Schwarz,    Dr.  Frank,    Professor  der  Botanik    an  der  Forstakademie  in 
Eberswalde. 

Schweinfurth,  Dr.  Georg,  Professor  in  Berlin  W.,  Potsdamer  Strasse  75  a 

Schwendener,    Dr.  S.,    Geheimer  Regierungsrat,    Professor  der  Botanik 

und  Direktor  des  botanischen  Institutes  der  Universität,  Mitglied 

der    Akademie    der    Wissenschaften,    in  Berlin  W.,    Matthäildrch- 

strasse  28. 

Scott,  Dr.  D.  H.,  F.  R.  S.,  Honorary  Keeper  of  the  Jodrell  Laboratory, 
Royal  Gardens,  Kew,  one  of  the  Editors  of  the  Aimals  of  Bo- 
tany,  Old  Palace,  Richmond,  Surrey  (England). 

Seckt,  Dr.  Hans,  in  Potsdam,  Hoditzstr.  7. 

Seemen,  0.  von,  Rittmeister  a.  D.,  in  Berlin  W.,  Potsdamer  Strasse  HO.. 


Mitgliederliste.  (179) 

Senn,  Dr.  Gustav,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität  in  Basel. 

Simon.  Dr.  Friedrich,  in  Frankfurt  a.  M.,  Schwarzburgstr.  86. 

Simon,  Dr.  Siegfried,  in  Leipzig,  Simsonstr.  8,  hpt. 

Singer,  Dr.  Max,  Professor  am  Deutsehen  Gymnasium  in  Prag,  König- 
liche AA'einberge. 

Solereder,  Dr.  Hans,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Institutes  in  Erlangen,  Botanischer  Garten. 

Solms-Laubach,  Dr.  H.  Graf  zu,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des 
botanischen  Gartens,  Redakteur  der  „Botan.  Zeitung"  in  Strass- 
burg  i.  Eis.,  Botanischer  Garten. 

Sonder,  Dr.  Chr.,  in  Oldesloe,  (Holstein). 

Sonntag,  Dr.  P.,  Oberlehrer  an  der  Oberrealschule  St.  Petri  und  Pauli 
in  Langfuhr  bei  Danzig,  Marienstr.  27,  II. 

Sorauer,  Dr.  Paul,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  königl. 
l'niversität,  Redakteur  der  „Zeitschrift  für  Pfianzenkrankheiten", 
in  Schöneberg  bei  Berlin,  Apostel-Paulus-8trasse  23. 

Sperlich,  Dr.  Adolf,  Professor,  suppl.  Lehrer  an  der  Lehrerbildungs- 
anstalt in  Innsbruck,  Maximilianstr.  17. 

Spiessen,  Freiherr  von,  königl.  Forstmeister  in  Winkel  im  Rheingau. 

Stahl,  Dr.  A.,  in  Bayamon  auf  Puerto-Rico. 

Stahl,  Dr.  Ernst,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens  in  Jena. 

Stameroff,  Kyriak,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität  zu  Odessa, 
Puschkinskaja  Strasse  8,  Wohnung  L5. 

Steinbrinck,  Dr.  C,  Professor  am  Realgymnasium  in  Lippstadt. 

Steinvorth,    H.,    Oberlehrer  a.  D.  in  Hannover,    Grosse  Aegidienstr.  20. 

Steyer,  Dr.  Karl,  in  Chemnitz,  Oberlehrer  an  der  Ernestinenschule  in 
Lübeck. 

Strasburger,  Dr.  Ed.,  (ieh.  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik  und 
Direktor  des  botanischen  Gartens  in  Bonn. 

*Strauss,  H.  C,  Obergärtner  am  königl.  botanischen  Garten  in  Berlin  W., 
Potsdamer  Strasse  75. 

Suringar,  Dr.  J.  Valckenier,  in  Wageningen  (Holland). 

Svedelius,  Dr.  Nils  Eberhard,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Universität 
in  Upsala. 

Tang!,  Dr.  Ed.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
(lartens  in  Czernowitz  (Österreich),  Seminargasse  1. 

Tansley,  A.  G.,  Assistant  in  the  Botanical  Department  at  the  University 
College,  in  London  W.  C,  Gower  Street. 

Ternetz,  Frl.  Dr.  Charlotte,  in  Basel,  Feldbergstr.  118. 

Thaxter,  Dr.  Roland,  Professor  der  Botanik  an  der  Harvard-Universität 
in  Cambridge,  Mass.  (U.  S.  A.),  7  Scott  Str. 

Thiele,  Dr.  Rudolf,  in  Breslau,  Matthiasplatz  5,  Bakteriol.  Laboratorium, 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.   XXI.  CJ2) 


(180)  Mitgliederliste. 

Thomas,  Dr.  Fr.,  Professor,  Oberlehrer  am  herzoglichen  Gymnasium 
Gleichense  in  Ohrdruf,  Poststr.   14. 

Thoms,  Dr.  Hermann,  Professor  der  pharmazeutischen  Chemie  an  der 
königl.  Universität  in  Berlin,  Steglitz  bei  Berlin,  Hohenzollernstr.  3. 

Thost,  Dr.  R.,  in  Gross-Lichterfelde  bei  Berlin,  Wilhelmstr.  27. 

Tischler,  Dr.  Georg.  Privatdozent  der  Botanik  und  Assistent  am  bo- 
tanischen Institut,  in  Heidelberg-Neuenheim,  Ladenburger  Strasse  22. 

Tobler,  Dr.  Friedrich,  in  Berlin  W.,  Kurfürstendamm  25. 

Toni,  Dr.  G.  B.  de,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botanischen 
Gartens,  Laureat  de  l'Institut  de  France,  Herausgeber  der  „Nuova 
Notarisia",  in  Modena. 

Trail,  Dr.  James  W.  H.,  F.  E.  S.,  Professor  der  Botanik  an  der  Uni- 
versität Aberdeen  in  Old  Aberdeen,    High  Street  71    (Schottland). 

*Troschel,  Dr.  Innocenz,  Verlagsbuchhändler  in  Berlin  W.,  Auosburser 
Strasse  4/5,  part. 

Trow,  Dr.  A.  H.,  Lecturer  in  Botany  am  University  College  of  South- 
Wales  and  Monmouthshire  in  Cardiff  (England). 

Tschirch,  Dr.  Alexander,  Professor  der  Pharmakognosie,  pharmazeutischen 
und  gerichtlichen  Chemie,  Direktor  des  pharmazeutischen  Insti- 
tutes der  Universität  in  Bern. 

Tswett,  Dr.  Michael,  Assistent  am  pflanzenphysiologischen  Institut  der 
Universität  in  Warschau. 

Tschermak,  Dr.  Erich,  Professor  an  der  k.  k.  Hochschule  für  Boden- 
kultur, in  Wien  XVIII,  Anastasius  Grün-Gasse  52. 

Tubeuf,  Dr.  Carl,  Freiherr  von,  Kegierungsrat,  Professor  der  Botanik, 
in  München,  Habsburger  Str.   ]. 

Uhlworm,  Dr.  Oskac,  Professor,  Bibliothekar,  Redakteur  des  „Zentral- 
blattes für  Bakteriologie  und  Parasitenkunde^'  in  Berlin  W.,  Schaper- 
strasse  2/3,  I. 

Ule,  Ernst,  z.  Z.  in  Berlin  W.,  Gruuewaldstr.  6/7,  königl.  botanisches 
Museum. 

Urban,  Dr.  Ign.,  Geh.  Regierungsrat,  Professor,  Uiiterdirektor  des  botan. 
Gartens  und  botan.  Museums  zu  Berlin,  Redakteur  von  „MarTII 
Flora  Brasiliensis",  in  Friedenau  bei  Berlin,  Sponholzstr.  37. 

Ursprung,  Dr.  Alfred,  in  Freiburg  (Schweiz),  Botanisches  Institut. 

Vöchting,    Dr.  H.  von,    Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botan. 

Gartens  in  Tübingen. 
VogI,  Dr.  August  E.,  Ritter  von,  k.  k.  Hofrat  und  Universitätsprofessor 

in  Wien  VII,  Josefstätterstr.  37. 
Voigt,    Dr.  Alfred,    Assistent  am  botanischen  Museum  in  Hamburg  VII, 

Bei  dem  Besenbinderhof  52. 
Volkart,  Dr.  A.,  Assistent  an  der  eidgenössischen  Samenkontrollstatiou 

in  Zürich  V,  Hochstr.  99. 


Mitgliederliste.  (181) 

Volkens,  Dr.  Georg,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  und  Kustos 
am  Itotanischen  Museum  in  Berlin  W.,  (Irunewaldstr.  'ojl . 

Voss,  Dr.  W.,  wissenschaftlicher  Assistent  an  der  Rebenveredelungs- 
station in  Geisenheim  a.  Rh. 

Votsch,  Wilhelm,  cand.  math.,  in  Halle  a.  S.,  (Jrosse  Wallstr.  15. 

Wächter,  Dr.  Wilhelm,  in  Leipzig,  Kochstr.  63. 

Wager,    Harold,    Inspector  of  Science  Schools  for  the  Science  and  Art 

Department  in  London,  Derby,  Arnold  House,  Bass  Street. 
Wagner,  Dr.  Adolf,    Privatdozeut  für  Botanik  und  Assistent  am  botan. 

Institut  der  Universität  in  Innsbruck,  Mühlau,  Villa  KLOTZ. 
Warburg,    Dr.    0.,    Professor,    Privatdozent    der    Botanik.    Lehrer    am 

orientalischen  Seminar  in  Berlin  W.,   Uhlandstr.  175. 
*  Weber,  Dr.  C.  A.,  in  Bremen,  Friedrich- Wilhelmstrasse  24. 
Weberbauer,    Dr.    A.,    Privatdozent    der    Botanik    und    Assistent    am 

königl.  botan.  (irarten  in  Breslau,    Gneisenauplatz  6,  III,    z.  Z.  in 

Südamerika. 
Wehmer,  Dr.  C,  Professor,  Dozent  an  der  kgl.  Technischen  Hochschule 

in  Hannover,  Callinstr.  12. 
Weiss,  Fr.  E.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanical  Labo- 

ratory  of  the  Owens  College  in  Manchester. 
Weisse,  Dr.  Arth.,  Gymnasialoberlehrer  in  Zehlendorf  bei  Berlin,  Park- 
strasse 2,  I. 
Went,  Dr.  F.  A.  H.  C,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  botan. 

CTartens  in  Utrecht  (Holland). 
Wettstein,  Dr.  Richard,  Kitter  von  Westerheim,  Professor  und  Direktor  des 

botan.  Gartens  und  jMiiseums  der  Universität  Wien,  Herausgeber 

der  Österreichischen  botan.  Zeitschrift,  in  Wien  HI,  Bennweg  14. 
Wiedersheim.  Dr.  Walter,  in  Freiburg  i.  Br.,  Burgunderstr.  29. 
Wieler.  Dr.  A.,  Professor,  Dozent  für  Botanik  an  der  kgl.  technischen 

Hochschule  in  Aachen,  Nizza- Allee  71. 
Wiesner,  Dr.  Ju'.,  k.  k.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des 
ptianzenphysiolugischen  Institutes    der    Universität,    Mitglied    der 

Akademie  der  Wissenschaften,    in  Wien  IX,  Liechtensteinstr.  12. 
Wilhelm,    Dr.  K.,    Professor  der  Botanik  an  der  k.  k.  Hochschule   für 

Bodenkultur  in  Wien  XIX,  Hochschulstr.   17  (Türkenschanze). 
Willis,  John  C,  Direktor  des  botanischen  Gartens  in  Peradeniya  (Ceylon). 
Wilson,  William  Powell,  Direktor  of  the  Philadelphia  Commercial  Museum 

in  Philadelphia  (U.  S.  A.) 
Winkelmann,  Dr.  J.,  IVofessor,  in  Stettin,  Politzer  Str.  85,  HI. 
Winkler,  Dr.  Hans,    Privatdozent  dei-  Botanik  und  Assistent  am  botan, 

Institut  der  Universität  in  Tübingen,  Waldhäuserstr.    13. 
Winkler,  Dr.  Hubert,  Botaniker  am  kaiserlichen  botanischen  (iarten  in 

Vicioria  (Kamerun). 

(12*) 


(182)  Mitgliederliste. 

Wirtgen,  Ferd..  Apotheker  in  Bonn,  Niebuhrstr.  55. 

Wittmack,  Dr.  L,  Geheimer  Regierungsrat,  Professor  an  der  königl. 
landwirtschaftlichen  Hochschule  und  an  der  königl.  Universität, 
Berlin  N.,  Invalidenstr.  42. 

Wortmann,  Dr.  J.,  Professor,  Direktor  der  königl.  Versuchs-  und  Lehr- 
anstalt für  Obst-  und  Weinbau  zu  Geisenheim  a.  Rh. 

Wünsche,  Dr.  Otto.  Professor  am  Gymnasium  in  Zwickau  in  Sachsen. 

Wunschmann,  Dr.  E.,  Professor,  in  Friedenau  bei  Berlin,  Schmargendorfer 
Strasse  2(),  Gartenhaus,   III   Tr. 

Zacharias,    Dr.  E.,    Professor  der  Botanik,    Direktor    des    botanischen 

(iartens  in  Hamburg,  Sophienterrasse  15a. 
Zahlbruckner,    Dr.    A.,    Leiter    der    botanischen  Abteilung    des    k.    k. 

naturhistor.  Hofmuseums  in  Wien  I,  Burgring  7. 
Zaienski,    von,  Magister  der  Botanik,    Assistent  am  botanischen  Labo- 
ratorium des  kaiserl.  polytechnischen  Instituts  in  Kiew. 
Zander,    A.,    Oberlehrer    am  Bismarck-Gymnasium    in  Wilmersdorf    bei 

Berlin,  Mecklenburgische  Strasse,  Villa  RICHTER. 
Zenettl,  Dr.  Paul,  Professor  am  kgl.  Lyceum  in  Dillingen  a.  D. 
Zimmermann.    Dr.  Albrecht,    Professor,    Botaniker    an  der  biologischen 

Station  Amani,  Poststation  Tanga  (Deutsch-Ostafrika). 
Zopf,    Dr.  W.,    Professor    der  Botanik    und  Direktor    des  botanischen 

Gartens  in  Münster  i.  W.,  AVilhelmstr.  2a. 
Zornig.  Dr.,  Assistent  am  pflanzenphysiologischen  Institut  in  München, 

Karlstr.  29. 


Verstorben. 


Askenasy,    Dr.    Eugen,    Professor    der  Botanik    an    der   Universität    in 

Heidelberg.     Verstarb  am  24.  August  1903. 
Behrens.  Dr.  W.  J.,  in  Göttingen.     Verstarb  am  25.  Dezember  1903. 
Crepin,  F..    Direoteur    honoraire    des   Botanischen  Gartens    in  Brüssel, 

korresp.  Mitglied  unserer  Gesellschaft.  Verstarb  am  30.  April  1903. 
Garcke,    Di-.  August,    Geheimer  Regierungsrat,    Professor    der  Botanik 

in  Berlin.     Verstarb  am  10.  Januar  1904. 
Haussknecht,  C,  Hofrat  in  Weimar.     Verstarb  am  7.  Juli  1903. 
Schumann,  Di-.  Karl,  Professor,  Kustos  am  königl.  botanischen  Museum 

in  Berlin.     A'erstarb  am  '11.  März  1904. 
Staub,    Dr.  Moriz.    Königlicher  Rat,    Professor    am  Übungsgyinnasium 

des    königlichen  Seminars    für  Lehramtskandidaten    in    Budapest. 

Verstarb  am  14.  April  1904. 
Westermaier,  Dr.  M.,    Professor  der  Botanik  in  Freiburg  i.  Schw.     Ver- 
starb am   1.  Mai  1903. 


Register  zu  Band  XXI. 


1.  Geschäftliche  Mitteilungen. 

Seite 

Sitzung  vom  30.  Januar  19()o 1 

Sitzung  vom  27.  Februar  190."> 81 

Sitzung  vom  27.  März  VM) 1.>1 

Sitzung  vom  24.  April  190;3 211 

Sitzung  vom  29.  Mai  190:'. 251 

Sitzung  vom  26.  Juni  190:3 301 

Sitzung  vom  31.  Juli  1903 365 

Sitzung  vom  30.  Oktober  1903 413 

Sitzung  vom  27.  November  190:'. 507 

Sitzung  vom  29.  Dezember  1903 525 

Bericht   über  die    am  22.  September  1903   in  Kassel   abgehaltene   zwanzigste 

Generalversammlung  der  Deutschen  Botanischen  Gesellschaft.    ...      (1) 

Rechnungsablage  des  Jahres  1902  (Anlage  I) (7) 

Verzeichnis  der  Pflanzennamen (147) 

Mitgliederliste (161) 


2.  Nachrufe. 

L.  J.  Celakovsky  von  B.  Nkmec (9) 

Franz  Benecke  von  A.  Wieler (23) 

Albert  Matz  von  P.  Graebner (:>2) 

Michael  Woronin  von  S.  Na waschin (35) 

Engen  Askenasy  von  M.  Möbius (47) 


3.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

a)  In  der  Reihenfolge  der  YeröfFentlichung  geordnet, 

I.  Sitzungsberichte. 

C.  Tan  Hall,    Die    Sankt-Johanniskrankheit   der   Erbsen,   verursacht   von 

Fusarium  vasinfectum  Atk.     (Vorläufige  Mitteilung.)     (Mit  Tafel  I)  .         2 

F.  Hegelmaier,    Zur  Kenntnis    der   Poljembryonie   von  Euphorbia  dulcis 

Jacq.  purpurata  Thuill.).     (Mit  Tafel  II) 6 

Hans  Molisch,  Amoeben  als  Parasiten  in   Volvoi.    (Mit  Tafel  III)    ...       20 


(184)  Register. 

Seite 

4.  Hans  Molisch,  Notiz  über  eine  blaue  Diatomec.     (Mit  Tafel  III)  ....       23 

5.  L.  Liiisbauer  und  K.  Liiisbauer,    Über   eine  Bewegunfrserscheinung  der 

Blätter  von  Broussonetia  papyrifern.     (Vorläufige  Mitteilung)   ....       27 

6.  M.  Nordhausen,  Über  Sonnen-  und  Schattenblätter.    (Mit  Tafel  IV)     .    .       30 

7.  Hugo  de  Vries,    Anwendung    der  Mutationslehre  auf  die  Bastardierungs- 

gesetze.    (Vorläufige  Mitteilung) 45 

8.  Friedrich  Uildebraud,  Über  die  Stellung  der  Blattspreiten  bei  den  Arten 

der  Gattung  Uaemanthus 52 

9.  E.  Schulze,  Über  Tyrosin-Bildung  in  den  keimenden  Samen  von  Lvpinus 

albus   und   über   den  Abbau   primärer  Eiweisszersetzungsprodukte  in 

den  Stammpflanzen 64 

10.  C.  Wehmer,  Über  Zersetzung  freier  Milchsäure  durch  Pilze (57 

11.  N,  Morkowin,    Über    den  Einfluss    der  Reizwirkungen  auf  die  intramole- 

kulare Atmung  der  Pflanzen 72 

12.  Gr.  Tischler,  Über  eine  merkwürdige  Wachstumserscheinung  in  den  Samen- 

anlagen von  Cytixus  Adaini  Poir.     (Mit  Tafel  V) 82 

13.  M.  Gonnermanu,  Über  die  Homogentisinsäure 89 

14.  U.  Dammer,  Normanhya  F.  v.  Mueller 91 

15.  Haus  Winkler,    Über   regenerative  Sprossbildung    auf   den  Blättern    von 

Torenia  asiatica  L.     (Mit  zwei  Holzscliuittfiguren) 96 

16.  Hugo  Fischer,  Mikrophotogramme  von  Inulinsphäriten  und  Stärkekörnern. 

(Mit  'J'afel  VI) 107 

17.  C.  Rosenberg,  Das  Verhalten  der  Chromosomen  in  einer  hybriden  Pflanze. 

(Mit  Tafel  VII) 110 

18.  A.  Schulz,  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Blüheus  einheimischer  Phanerogamen     119 

19.  Werner   Magnus,   Experimentell-morphologische   Untersuchungen.     (Vor- 

läufige Mitteilung) 129 

20.  C.  Correns,  Über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.    (Mit  einem 

Holzschnitt) 133 

21.  R.  Kolkwitz,  Tiber  Bau  und  Leben  des  Abwasserpilzes   Leptoinitus  lacteus     147 

22.  H.  Potonie,  Zur  Physiologie  und  Morphologie  der  fossilen  Farn-Aphlebien. 

(:\lit  Tafel  VIII) 152 

23.  J.  Kovchoft",    Über  den  Einfluss   von  Verwundungen  auf  die  Bildung  von 

Nucleoproteiden  in  den  Pflanzen 165 

24.  Maximilian    Singer,    Über    den  Einfluss    der  Laboratoriumsluft   auf   das 

Wachstum  der  Kartoft'elsprosse.     (]\Iit  Tafel  IX) 175 

25.  Oswald  Richter,  Pflanzenwachstum  und  Laboratoriumsluft.    (Mit  Tafel  X, 

XI  und  XII) 180 

26.  C.  Correns,  Weitere  Beiträge  zur  Kenntnis  der  dominierenden  Merkmale 

uud  der  Mosaikbildung  der  Bastarde .     195 

27.  C.  Correns,  Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde 202 

28.  K.  Fnjii,   Über  die  Bestäubungstropfen    der  Gymnospermen.     (Vorläufige 

Mitteilung) 211 

29.  C.  Steinbriuck,    Kohäsions-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus?    (Be- 

merkungen zu  Ursprung's  Abhaudlung:  „Der  Öffnungsmechanismus 

der  Pteridophytensporangien"') 217 

30.  F.  Czapek,  Antifermente  im  Pflanzenorganismus 229 

31.  F.    Czapek,     Stoffwechselprozesse    bei    hydrotropischer    und    bei    photo- 

tropischer Reizung 243 

32.  R,  Bertel,  Über  Homogentisinsäure 247 

33.  P.  Magnus,  Ein  von  F.  W.  Oliveb  nachgewiesener   fossiler  parasitischer 

Pilz 248 


Register.  (185) 

Seite 

34.  ?f.  M.  MaximOTT,  Über  den  Eiiilluss  der  Verletzungen  auf  die  Respirations- 

quotienteu 252 

35.  S.    Ikeno,    Über    die    Sporenbildung    und    systematische    Stellung    von 

Monascus    purpureus    Went.      (Mit    Tafel  XIII    und    einer  Figur   im 

Text) 259 

86.    Fr.  Bnbdk,  Zwei  neue  Uredineen  von  Mtrcurialis  annua  aus  Montenegro     270 

37.  J.   Tuzsoii,   Über    die    spiralige    Struktur   der   Zelhvände   in   den   Mark- 

strahlen des  Rotbuchenholzes  (Fagus  silvatica  L.).     (Mit  zwei  Figuren 

im  Text) 27H 

38.  A.  J.  Nabokich,   Über    den  Einfluss  der  Sterilisation    der  Samen  auf  die 

Atmung 271) 

39.  F.    Tobler,    Über    Vernarbung    und    Wundreiz    an    Algen zellen.      (Mit 

Tafel  XIV) 291 

40.  F.  Brand,  Über  das  osmotische  Verhalten  der  Cjanophyceenzelle ....     302 

41.  G.     lliuze,     Tliiophysa    volutans,     ein     neues     Schwefelbakterium.       (Mit 

Tafel  XV) 309 

42.  Arnold    Lövvenstein,   Über    die  Temperaturgrenzen    des  Lebens    bei    der 

Thermalalge  Masiigocladus  laminosus  Cohn 317 

43.  Boris  von  Fedtsclienko,    Über    die  Elemente    der  Flora   des  West-Tian- 

schan.     (Mit  Tafel  XVI) 323 

44.  Otto    Müller,    Sprungweise    Mutation   bei   Melosircen.     (Vorläufige   Mit- 

teiluüg).     (Mit  Tafel  XVII) 326 

45.  W.  Benocke  und  J.  Keutner,  Über  stickstoffbindende  Bakterien  aus  der 

Ostsee.     Vorläufige    Mitteilung    aus    dem   Botanischen   Institut    der 
Universität  Kiel.     (Mit  4  Texttiguren) 333 

46.  W.  Schuiidle,  Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseralgen.   (Mit  Tafel  XVIII)    346 

47.  F.  Bubiik,    Uredo  Symphyti  DC.    und  die   zugehörige  Teleutosporen-  und 

Aecidienform.     (Vorläufige  Mitteilung) 356 

4y.    J.    Grüss,    Peroxydase,    das    Reversionsenzym    der    Oxydase.     (Vorläufige 

Mitteilung) 356 

49.  W.    Voss,    Über    Schnallen     und    Fusionen     bei     den    Uredineen.      (Mit 

Tafel  XIX) 366 

50.  J.  Reiuke,  Die  zur  Ernährung  der  Mecresorganismen  disponiblen  Quellen 

an  Stickstoff 371 

51.  Hans    Molisch,    Das    Hervorspringen    von  Wassertropfen    aus    der   Blatt- 

spitze von  Colocasia  nymphaefoUa  Kth.    {Caladium  nyniphaefolia  hört,) 
(Mit  Tafel  XX) ' 381 

52.  W.    Wächter,    Zur   Kenntnis    der   richtenden    Wirkung    des    Lichtes    auf 

Koniferennadeln.    (Mit  zwei  Holzschnitten) .     390 

53.  G.    Hinze,    Über    Schwefeltropfen    im  Innern    von  Oscillarien.     (Mit  zwei 

Abbildungen  im  Text) 394 

54.  A.   J.    Niibokfcli,   Über   anaeroben  Stoffwechsel   von  Samen   in  Salpeter- 

lösungeu 398 

55.  A.  Schulz,  Über  die  Verteilung  der  Geschlechter  bei  einigen  einheimischen 

Phanerogamen 402 

56.  Franz  Buchenau,  Entwicklung  von  Staubblättern  im  Innern  von  Frucht- 

knoten bei  Melandryum  rühr  um  Garcke.     (Mit  Tafel  XXI) 417 

57.  Marie  Leschtsch,  Über  den  Einfluss  des  Terpentinöls  auf  die  Verwandlung 

der  Eiweissstoffe  in  den  Pflanzen 425 

58.  N.   Nedokutschaeff,    Über    die  Speicherung   der  Nitrate  in  den  Pflanzen. 

(Vorläufige  Mitteilung) 431 


(186)  Register. 

Seite 
■59.    M.    Büsgeii,    Einige    Wachstumbeobachtungen    aus    den    Tropen.      (Mit 

Tafel  XXII) 435 

60.  L.    Geisenheyer,    Über    einige    Monstrositäten    an    Laubblättem.      (Mit 

Tafel  XXIII) 440 

61.  Ernst  Küster,   Über    experimentell    erzeugte  Intumeszenzen.    (Vorläufige 

Mitteilung) 452 

Q'2.  Georg  Bitter,  Fertilitätsnachweis  einer  vermeintlich  sterilen,  rein  weib- 
lichen Sippe  der  Salvia  pratensis:  „var.  apetala  hört."  (Mit 
Tafel  XXlVj 458 

63.  A.  J.  Nabokicli,    Über  die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen. 

(Vorläufige  Mitteilung) 4G7 

64.  A.    Volkart,     Taphrina    rhaetica    nov.    spec.    und    Mycosphatrella  Aronici 

(Fuck.).     (Mit  Tafel  XXV) 477 

65.  J.  Reinke,  Symbiose  von   Volvox  und  Azotobacter 482 

66.  N,  GaidnkoT,  Weitere  Untersuchungen  über  den  Einfluss  farbigen  Lichtes 

auf  die  Färbung  der  Oscillarien.     (Mit  Tafel  XXVI) 4S4 

67.  Oswald  Richter,  Reinkulturen  von  Diatomeen.     (Mit  Doppeltafel  XXVII)    4!)3 

68.  Hugo  Iltii!!,  Über  das  Längenwachstum  der  Adventivwurzeln  bei  Wasser- 

pflanzen  508 

€i>.    N.  GaidukOT,  Die  Farbenveränderung  bei  den  Prozessen  der  komplementären 

chromatischen  Adaptation 517 

70.  N,  Gaidukov,    Über  die  Kulturen  und  den  Uronemazustand  der  ülothrix 

flaccida.     (Mit  einer  Figur  im  Text) 522 

71.  Paul   Sorauer,    Zur   anatomischen    Analyse    der    durch    saure    Gase   be- 

schädigten Pflanzen 52(1 

72.  N,    Gaidukov,    Über    den    braunen    Algenfarbstoff.      (Pbycophaein    und 

Phycoxanthin) 585 

78.    R.  Sadebeck,  Einige  kritische  Bemerkungen  über  Exoasceen.    1 530 

II.  Generalversammlung. 

1.  M.  Koeruicke,  Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung  ....     (66) 

2.  M.  Möbius,  Über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenforschung    ....  (135) 

b)   Alphabetisch  nach  den  Verfassern  geordnet. 

Beneeke,  W.  und  Keutner,  J.,  Über  Stickstoff  bindende  Bakterien  aus  der 
Ostsee.     Vorläufige    Mitteilung    aus    dem    Botanischen    Institut    der 

Universität  Kiel,     (iiit  4  Textfiguren) 333 

Bertel,  R.,  Über  Homogentisinsäure 247 

Bitter,  Georg,  Fertilitätsnachweis  einer  vermeintlich  sterilen,  rein  weiblichen 

Sippe  der  Salvia  pratensis:  „var.  apetala  hört."     (Mit  Tafel  XXIV)  .     4.58 

Brand,  F.,  Über  das  osmotische  Verhalten  der  Cyanophyceenzelle 302 

Bubäk,    F.,     üredo    Symphyti   DC.    und    die    zugehörige  Teleutosporen-    und 

Aecidienform.     (Vorläufige  Mitteilung) 356 

—  Zwei  neue  Uredineen  von  Mercurialis  annua  aus  Montenegro 270 

Bucheuau,  Franz,   Entwicklung   von  Staubblättern   im    Innern   von   Frucht^ 

knoten  bei  Melandryum  rubrum  Garcke.     (Mit  Tafel  XXI) 417 

Büsgen,  M.,  Einige  Wachstumsbeobachtungen  aus  den  Tropen.  (Mit  Tafel  XXII)  4.")5 

Correns,  C,  Die  Merkmalspaare  beim  Studium  der  Bastarde 202 

—  Über  die  dominierenden  Merkmale  der  Bastarde.     (Mit  einem  Holzschnitt).  1'"'3 

—  Weitere  Beiträge  zur  Kenntnis  der  dominierenden  Merkmale  und  der  Mosaik- 


*o^ 


bildung  der  Bastarde lOo 


Register.  (1^7) 

Seite 

Czapek,  F.,  Antifermente  im  Pflauzenorganismus 229 

'    —  Stoifwechselprozessc  bei  liydrotropischer  und  bei  phototropischer  Reizung  .     243 

r  Dammer,  U.,  Normanbya  F.  v.  ^lueller 91 

J  Fedtschenko,  Boris  von,    Über  die  Elemente  der  Flora  des  West-Tianschan. 

(Mit  Tafel  XVI) 323 

Fischer,  Hugo,   Mikrophotograinme    von  Inulinsphäriten    und  Stärkekörnern. 

(Mit  Tafel  VI) 1U7 

Fujii,  K.,  Über  die  Bestäubuugstropfen  der  Gymnospermen.    (Vorläufige  Mit- 
teilung)     211 

Graidakov,  N.,  Die  Farbenveränderung  bei  den  Prozessen  der  komplementären 

chromatischen  Adaptation 517 

—  Über  den  braunen  Algenfarbstoff.     (Phycophaein  und  Phycoxanthin)     .    .    .     53Ö 

—  Über    die  Kulturen   und    den  Uronemazustand  der   Ulothrix  flaccida.    (Mit 

einer  Figur  im  Text) 522 

—  Weitere  Untersuchungen  über  den  Einfluss  farbigen  Lichtes  auf  die  Färbung 

der  Oscillarien.     (Mit  Tafel  XXVI) 484 

Geisenheyuer,  L.,  Über  einige  Monstrositäten  an  Laubblättern.  (Mit  Tafel  XXIII)    440 

Gronueniiann,  M.,  Über  die  Homogentisinsäure 89 

(irüss,  J.,   Peroxydase,    das  Reversionsenzym    der  Oxydase.     (Vorläufige  Mit- 
teilung)   356 

Hall,  C.  vau,  Die  Sankt-Johanniskrankheit  der  Erbsen,  verursacht  von  Fusarium 

vasinfectunt  Atk.     (Vorläufige  Mitteilung.)     (Mit  Tafel  I) 2 

Hegelmaier,  F.,  Zur  Kenntnis  der  Polyembryonie  von  Euphorbia  dulcis  Jacq. 

(purpuraia  Thuill.)     (Mit  Tafel  II) G 

Hildebraud,  Friedrich,    Über   die  Stellung    der  Blattspreiten  bei  den  Arten 

der  Gattung  Haemanthus 52 

fliiize,  (x.,  T/iiop/.ysa  volutans,  ein  neues  Schwefelbakterium.     (jNIit  Tafel  XV)    309 

—  Über  Schwefeltropfen    im  Innern    von  Oscillarien.     (Mit    zwei  Abbildungen 

im  Text) 394 

Ikeno,  S,,  Über  die  Sporenbildung  und  systematische  Stellung  von  Monascus 

purpureus  Went.  (Mit  Tafel  XIII  und  einer  Figur  im  Text).  .  .  .  259 
Iltis,  Hngo,  Über  das  Längenwachstum  der  Adventivwurzeln  bei  Wasserpflanzen  5(>8 
Keutner,  J.,  siehe  Renecke. 

Koernicke,  M.,  Der  heutige  Stand  der  pflanzlichen  Zellforschung (66) 

Kolkwitz,  R.,  Üijer  Bau  und  Leben  des  Abwasserpilzes  Leptomilus  lacteus.    .     147 
Kovchoff,  J.,  Über  den  Einfluss  von  Verwundungen  auf  Bildung  von  Nucleo- 

proteiden  in  den  Pflanzen 165 

Küster,  Ernst,  Über  experimentell  erzeugte  Intumeszenzen.    (Vorläufige  Mit- 
teilung)     452 

Lesclitscli,  Marie,    Über  den  Einfluss  des  Terpentinöls  auf  die  Verwandlung 

der  Eiweissstoflfo  in  den  Pflanzen 425 

Linsbauer,  L.,    und   Linsbaiier,  K.,   Über   eine  Bewegungserscheinung    der 

Blätter  von  Rroussonetia  papyrifera.  (Vorläufige  Mitteilung)  ....  27 
Löwenstein,  Arnold,  Über  die  Temperaturgrenzen  des  Lebens  bei  der  Thermal- 

alge  Mastigocladiis  laiuinosus  Cohn 317 

Magnus,  P.,  Ein  von  F.  W.  Oliver  nachgewiesener  fossiler  parasitischer  Pilz    248 
Magnus,  Werner,  Experimentell-morphologische  Untersuchungen,  (Vorläufige 

Mitteilung) 129 

Maximow,  N.  M.,    Über   den  Einfluss  der  Verletzungen  auf  die  Respirations- 
quotienten   252 

Möbius,  M.,  Über  den  gegenwärtigen  Stand  der  Algenfurschung (135) 

Moliscü,  Hans,  Amoeben  als  Parasiten  in   Volcox.    (Mit  Tafel  III) 20 


(188)  Register. 

Seite- 
Molisch,  Hans,    Das  Hcrvorspringeu    von  Wasscrtropfen    aus    der   Blattspitze 
von   Colocasia  tii/mphaefolia  Kth.    (C'aladium  nymphaefolia  hört.)     (Mit 
Tafel  XX) 381 

—  Notiz  über  eine  blaue  Diatoinee.     (Mit  Tafel  III) 23 

Morkowiii,  N.,   Über  den  Einfluss  der  Reizwirkungon  auf  die  intramolekulare 

Atmuug  der  Pflanzen 72 

Müller,  Otto,  Sprungweise  Mutation  bei  Melosireen.     (Vorläufige  Mitteilung.) 

(Mit  Tafel  XVII) 326 

>'abokicIi,  A.  J.,  Über  anaerobeu  Stoffwechsel  von  Sanieu  in  Salpeterlösungen  398 

—  Über  den  Einfluss  der  Sterilisation  der  Samen  auf  die  Atmung 279 

• —  Über  die  intramolekulare  Atmung  der  höheren  Pflanzen.  (Vorläufige  Mit- 
teilung)      4G7 

NedokutschaeflF,  N.,  Über  die  Speicheruug  der  Nitrate  in  den  Pflanzen.  (Vor- 
läufige Mitteilunji) 431 

Nordhanseu,  M,,  Über  Sonnen-  und  Schattenblätter.     (Mit  Tafel  IV)   ....       30 

Potonie,  H.,    Zur  Physiologie   und  [Morphologie    der  fossilen  Farn-Aphlebien. 

(Mit  Tafel  VIIT) 152 

ileiuke,  J.,  Die  zur  Ernährung  der  ^leeresorganismen  disponiblen  Quellen  an 

Stickstoff 371 

—  Symbiose  von    Voloox  und  A:otobactcr 482 

Richter,  Oswald,  Pflanzenwachstum   in  Laboratoriumsluft.     (Mit  Tafel  X,  XI 

und  XII) 180 

—  Reinkulturen  von  Diatomeen.     (^lit  Doppcltafel  XXVII) 493 

Roseaberg,  C,    Das  Verhalten    der  Chromosomen    in  einer  hybriden  Pflanze. 

(Mit  Tafel  VII) UO 

Sadebeck,  F.,  Einige  kritische  Bemerkungen  über  Exoasceen.   I .539 

Schmidle,  W.,  Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseralgen.    (Mit  Tafel  XVIII)  .■'»4(; 

Schnlz,  A.,    Beiträge    zur  Kenntnis  des  Blühens  einheimischer  Phanerogamen  119 

—  Über    die  Verteilung    der  Geschlechter  bei  einigen  einheimischen  Phanero- 

gamen   402 

Schulze,  E.,  Über  Tyrosin- Bildung  in  den  keimenden  Samen  von  Lupinus 
albus  und  über  den  Abbau  primärer  Eiweisszorsetzuugsprodukte  in 
den  Stammpflanzen G4 

Singer,    Maximilian,     Über    den    Einfluss    der    Laboratoriumsluft    auf    das 

Wachstum  der  Kartoffelsprosse.     (Mit  Tafel  IX) 175 

Sorauer,  l'anl,  Zur  anatomischen  Analyse  der  durch  saure  Gase  beschädigten 

Pflanzen 526 

Steinbrinck,  C,  Kohäsions-  oder  „hygroskopischer"  Mechanismus?  Be- 
merkungen zu  Ursprunges  Abhandlung:  „Der  Öffnungsmechanismus 
der  l'teridophytensporangicn" 217 

Tischler,  G.,  Über  eine  merkwürdige  Wachstiimserscheinung  in  den  Samen- 
anlagen von  Cytisus  Adami  Poir.     (Mit  Tafel  V) 82 

Tobler,  F.,  Über  Vernarbung  und  Wundreiz  an  Algenzellen.   (Mit  Tafel  XIV)     291 

Tnzsou,  J.,    Über   die    spiralige  Struktur  der  Zellwände    in  den  Markstrahlen 

des  Rotbuchenholzes  {Fagus  sUcutica  L.)    (Mit  zwei  Figuren  im  Text)     276 

Volkart,  A.,   Taphrina  rhaetica  nov.  spec.  und  Mycosphaerella  Aronici  (Fuck.). 

(:\[it  Tafel  XXV) 477 

Voss,  W.,  Über  Schnallen  und  Fusionen  bei  den  Uredineen.     (Mit  Tafel  XIX)     366 

Vries,  Hngo  de,  Anwendung,'  der  Mutationslehre  auf  die  Bastardierungsgesetzc. 

(Vorläufige  ^litteiliing) 45 

Wächter,  W.,  Zur  Kenntnis  der  richtenden  Wirkung  des  Lichtes  auf  Koni- 
ferennadeln.    (^Mit  zwei  Holzschnitten) 3^K) 


Eegister.  (189) 

Seite 

Wehmer,  C,  Über  Zersetzung  freier  ^lilchsäure  durch  Pilze ')7 

Winkler,  Hau»;,  Über  regenerative  Sprossbildung  auf  den  Blättern  von  Torenia 

asindcn  L.     (Mit  zwei  Holzschnittfiguren) 96 


Verzeichnis  der  Tafeln. 

Tafel  I  zu  C.  vau  Hall,  Die  Saukt-Johanuiskrankheit  der  Erbsen.   Erklärung  auf  S.  5. 

Tafel  II  zu  F.  Hegelniaier,  Zur  Kenntnis  der  Polyembryonie  von  Eufiliorbia  dukis 
Jacq.  (purpurata  Thuill).     Erklärung  auf  S.  19. 

Tafel  III  zu  Hans  Molisch,  Amoeben  als  Parasiten  in  l'olvox.    Erklärung  auf  S.  22. 

Tafel  IV  zu  M.  Nordbauseii,  Über  Sonnen-  und  Schattenblättcr.  Erklärung  auf  S.  45, 

Tafel  V  zu  G.  Tischler,  Über  eine  merkwürdige  Wachstumserscheinung  in  den 
SaTiieuanlagcu  von  Cy'isus  Adami  Poir.     Erklärung  auf  S.  89. 

Tafel  VI  zu  Hugo  Fischer,  JViikrophotogramme  von  luulinsphäriten.  Erklärung 
auf  S.  108. 

Tafel  VII  zu  C.Rosenberg,  Das  Verhalten  der  Chromosomen  in  einer  hybriden 
Pflanze.     Erklärung  auf  S.  119. 

Tafel  VIII  zu  H.  Polouie,  Zur  Physiologie  und  :\lorphologie  der  fossilen  Farn- 
Aphlebien.     Erklärung  auf  der  Tafel. 

Tafel  IX  zu  Maximiliau  Siuger,  Über  deu  Einfluss  der  Laboratoriumsluft  auf  das 
Wachstum  der  Kartoffelsprosse.     Erklärung  auf  S.  179. 

Tafel  X,  XI  und  XII  zu  Oswald  Richter,  Pflanzenwachstum  und  Laboratoriums- 
luft.    Erklärung  auf  S.  194. 

Tafel  XIII  zu  S.  Ikeno,  Über  die  Sporcnbildung  von  Monosem  jiurpureus  VVent. 
Erklärung  auf  S.  269. 

Tafel  XIV  zu  F.  Tobler,  Über  Vernarbung  und  Wiindreiz  an  Algenzellen,  Er- 
klärung nuf  S.  299. 

Tafel  XV  zu  (x.  Hinze,   Thiopliysa  volaluns.    Erklärung  auf  S.  316. 

Tafel  XVI  zu  Boris  von  Fedtscheuko,  Über  die  Elemente  der  Flora  des  West- 
Tianschan.     Erklärung  auf  S.  326. 

Tafel  XVII  zu  Otto  Müller,  öpruugweisc  Mutation  bei  Mclosireen.  Erklärung  auf 
S.  332. 

Tafel  XVIII  zu  W.  Schmidle,  Bemerkungen  zu  einigen  Süsswasseralgen.  Er- 
klärung auf  S.  355. 

Tafel  XIX  zu  W.  Voss,  Über  Schnallen  und  Fusionen  bei  den  Uredineen.  Er- 
klärung auf  S.  370. 

Tafel  XX  zu  Hans  Molisch,  Das  Hervorspringen  von  Wassertropfen  aus  der  Blalt- 
spitze  von  Colocasia  nyinphnefolia  Kth.     Erklärung  auf  S.  390. 

Tafel  XXI  zu  Franz  Buchenau,  Entwicklung  von  Staubblättern  im  Innern  von 
Fruchtknoten  bei  Melandryum  rubrum.     Erklärung  auf  S.  423. 

Tafel  XXII  zu  M.  Büsgen,  Einige  Wachstumsbeobachtungen  aus  den  Tropen.  Er- 
klärung auf  S.  440. 

Tafel  XXIII  zu  L.  Oeisenheyner,  Über  einige  Monstrositäten  an  Laubblättern. 
Erklärung  auf  S,  451. 

Tafel  XXIV  zu  Georg  Bitter,  Fertilitätsnachweis  einer  vermeintlich  sterilen  Sippe 
der  tSalvia  pratensis.    Erklärung  auf  S.  466. 

Tafel  XXV  zu  A.  Volkart,  Taphrina  rhaetica  n.  sp,  und  Mycospliaerella  Aronici. 
Erklärung  auf  S.  481. 

Tafel  XXVI  zu  N.  Gaidnkov,  Weitere  Untersuchungen  über  den  Einfluss  farbigen 
Lichtes      Erklärung  im  Text  S.  485 ff. 

Tafel  XXVII  zu  Oswald  Richter,  Pieinkulturen  von  Diatomeen.  Erklärung  auf  8.505. 


(190) 


Register. 


Bildnisse. 

E.  Askenasy  zum  Nachruf  auf  diesen  von  M.  Möbius,  S.  (47). 


Verzeichnis  der  Holzschnitte. 

Seite 
Hans  Wiukler,    Eegenerative    Sprossbildung    auf    den    Blättern    von    Torenia 

asiaticd.    Fig.  1,  A  und  R 09 

C.  Correns,  Dominierende  Merkmale  der  Bastarde 137 

S.  Ikeno,  Monaxcus  purpureus.     Fig.  ^4  und   B '2(u 

3.  Tnzsou,    Spiralige    Struktur    der    Zellwände    in    Markstrahlen    von    Fayus. 

Fig.  1  und  2 277 

W.  Beneckc  und  J.  Kentner,    Stickstoff  bindende  Bakterien   aus   der  Ostsee: 

Fig.  1.     Clostridium   Fastorianuin o39 

Fig.  2.     Clostridium  f/iganteum 341 

Fig.  :>.     Begleitbaktericn  von  Clostridium  Pastoriamun 342 

Fig.  4.     Azotohakter 344 

W.  Wächter,  Wirkung  des  Lichtes  auf  Coniferennadeln: 

Fig.  1  .   . 392 

Fig.  2 393 

G.  Hiuze,  Schwefeltropfen  im  Innern  von  Oscillarien.    Fig.  1  und  2    .    .    .    .  396 

N.  Uaidukov,  Uronemazustand  von   Ulothrix  flaccidd 523 

Übersicht  der  Hefte. 

Heft  1  (S.  l-8(»)  ausgegeben  am  25.  Februar  1903. 
Heft  2  (S.  81—150)  ausgegeben  am  25.  ]März  1903. 
Heft  3  (S.  151-210)  ausgegeben  am  23.  April  1903. 
Heft  4  CS.  211— 250)  ausgegeben  am  27.  3[ai  1903. 
Heft  5  (S.  251-300)  ausgegeben  am  24.  Juni  1903. 
Heft  G  (S.  301-364)  ausgegeben  am  28.  Juli  1903. 
Heft  7  (S.  365—512)  ausgegeben  am  21.  September  1903. 
Heft  8  (S.  413-506)  ausgegeben  am  25.  November  1903. 
Heft  9  (S.  507—524)  ausgegeben  am  23.  Dezember  1903. 
Hel't  10  (S.  525-546)  ausgegeben  am  28.  Januar  1904. 
Generalversammlungsheft,  I.Teil,  S.  (1)— (146;,  ausgegeben  am  11.  April  1904. 
Generalversammlungshoft,  IL  Teil  (Schlussheft),  S.  (147)— (190\  ausgegeben 
am  15.  Juni  1904. 


Berichtigung. 

Zu  Fig.  1  der  Tafel  XXIII  (Erklärung  auf  S.  451)  ist  zu  bemerken,  <iass  die 
Oberfläche  des  Endblattes  vom  Lithographen  falsch  dargestellt  ist.  Die  Oberfläche 
ist  ganz  glatt,  nur  wenig  gewellt  und  zeigt  keine  nervenartigen  Erhabenheiten., 


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Druck  von  Gebr.  Unger  in  Berlin,  Bernburger  Str.  30. 


Beridiie  d.Beutsdun  BotGeseüsdi.  BdJCXI. 


Taf.J. 


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Beridize  d  BaascTienBot.GesellschBd.XXI . 


Taf.V. 


G.  Tischler  ge-z 


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Berichte  d.  Deutichen  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XXI. 


Taf  VI. 


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Fig.  4 


Fi?.  2 


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LiohtdriirU   W    Nemnann  &  Co,   Jtrrlin  S\V.  68 


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5. 


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BenrJitc  (I.  Dciifsrhrii  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XXJ. 


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33 


Junger  Wedel  von  Pecopteris  iiluniosa  aus  dem  i)r(i(iiiktiven  Carbon 
des  Saar-Reviers.  Rechts  und  links  von  der  Hauptspindel  die  micli  voll- 
knuimen  eingerollten  Fiedern    erster  Ordnung    und    die    bereits    vollständig 

erwachsenen  Aphlel)ien. 


Berichte  d.  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XXI. 


Taf.  IX. 


1 

Belichte  d.  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XXL 


Taf.  X. 


Fio-,  l. 


Fig. 


Fiff. 


^^llssllk  i>iiiit. 


IleiicJifc  (1.  Jk'iifsc/ini  Jiot.  Ccsdisch.    IUI.  XXI. 


Taf  XJ. 


Fi^.  4. 


FiiT.  5. 


Fi-.  G. 


Mussal;  />Iiof. 


Berichte  d.  Deutschen  Bot.  Gcselhch.  Bd.  XXI. 


Taf.  Xn. 


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Berichte  dDeuIsdim  Bot.GeseUsdi.  Bd.XXI. 


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Berichte  dMaüsdien  Bot.Gesellsch  Bd  XYI . 


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Berichte  d.  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XXI. 


Taf.  XXIV. 


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