^:i}'^r:^ -r:^^^' #«t ^t t-r ^;%.. ^^^••v^; *•# FESTSCHRIFT ZUR FEIER DES -i-KlÄHRKiEJs RESTEHENS DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGKCNDI-yr AM 17. SEPTEMBER 1882. GLEICHZEITIG BAND XXYI DER BERICHTE DER UEUTSCHEV BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. MIT 19 TAFELN UND 58 TEXTFIGUREN. LIBRARY >jE\\' YORK (lAROHN BERLIN, GEBRÜDER BORNTRzEGER, l'J08. NEW YORK »OTanjcaI ÖAROtN Vorwort. Angesichts der bevorstehenden Feier des 2äjährigen Bestehens der Dentschen Botanischen (iesellschaft beschloss der Vorstand, am 9. Februar 1906 eine Festschrift herauszugeben, deren Umfang auf etwa 20 Bogen Text und 20 Tafeln veranschlagt wurde. Bei der im Anschlüsse an die Einladung zur Marbur^er Generalversammlunu' im April-Hefte 190() veröffentlichten Aufforderung zur Einsendung von Manuskripten wurde es als wünschenswert bezeichnet, dass der Jubilänmsband nur grössere Arbeiten von dauerndem Werte, nicht vorläufige Mitteilungen enthalte. Um demselben eine möolichst grosse Verbreitung zu sichern, wurde davon Abstand genommen, ihn als besondere Publikation erscheinen zu lassen; er wurde viel- mehr als Band XXVI der Reihe unserer Berichte eingefügt. Nachdem die Drucklegung nunmehr beendet ist, übersenden wir die Fest- schrift den Mitgliedern mit der Bitte, ihn als Denkmal für das er- freuliche Aufblühen unserer Gesellschaft im ersten Vierteljahrhnndert ihres Bestehens freundlich aufnehmen zu wollen. Berlin, im April 1908. Der Yorstaud. CM I. E. Loew: Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L und C. byzantinum Ker-Gawl. Mit vier Abbildungen im Text. Eingegangen am 3. Januar 1Ü07. A. Kerner von MaRILAUN gibt in seinem bekannten Werke über Pflanzenlebeu') von dem Aufblühen der Herbstzeitlose folgende Schilderung: „Wer im Herbst über eine Wiese geht, auf welcher die Blüten der genannten Pflanze in allen Entwicklungsstufen zwischen dem Grase emporragen, der wird unschwer den grossen Unterschied in der Länge der Perigonzipfel an jungen und alten Blüten erkennen und kann sich auch leicht von dem oben^) dargestellten Zusammenhange dieses Länoenunterschieds mit der Autogamie überzeuoen. Bei der Herbstzeitlose wird der Vorgang dadurch etwas verworren, dass bei ihr die Heterostylie weit mehr als bei den anderen Giftlilien ins Spiel kommt Es finden sich nämlich langgrifflige, mittelgrifflige und kurzgrifflige Blüten der Zeitlose, die auf einer und derselben Wiese durcheinander wachsen, und die Verlängerung der Perigon- zipfel erfolgt bei diesen dreierlei Formen nichts weniger als gleich- massig. Zufolge sorgfältiger Messungen an einem halben Tausend Zeitlosenblüten ergab sich folgendes merkwürdiges Verhältnis. Es verlängern sich in den langgriffligen Blüten die 3 längeren Perigon- zipfel um 9, die 3 kürzeren um 12,6 mm, in den kurzgriffligen Blüten die längeren Perigonzipfel um 10, die kürzeren um 15 ??n», und in den mittelgriffligen Blüten die längereu Perigonzipfel um 13,5 mm, die kürzeren um 18,5 ??z/>/." 1) Vgl. Pflanzenleben 2. Bd. (2. Aufl.) Leipzig u. Wien 1S98 S.335. 2) Diese Verweisung bezieht sich auf die vorher beschriebene Sternbergia lutea. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. \ 2 E. LOEW: A. VON Kerner verweist dann bezüglich der Heterostylie auf einen später folgenden Abschnitt, in dem jedoch die Herbstzeitlose ausser Betracht bleibt. Es wird dagegen noch erwähnt, dass „die Narben der kurzgriffligen Blüten am Schlüsse des Blühens nicht nur mit dem an die Perigonzipfel augeklebten Pollen, sondern auch mit den Spitzen der Antheren selbst in Berü?^rung kommen, da bei dieser Form auch die Antherenträger ein entsprechendes Längenwachstum zeigen." Diese Darstellung lässt mehrere Punkte im Dunkeln, über die der Leser gern aufgeklärt sein möchte, wie vor allem über die näheren Eigenschaften der drei ungleichgriffligen Formen sowie die Ver- knüpfung dieser „Heterostylie" mit den sonstigen Bestäubungs- einrichtungen und den Wachstumsvorgäugen der Colehicum-Blüte. Seitdem ich die oben zitierte Stelle des KERNER'schen Werkes gelesen hatte, bin ich auf meinen Wanderungen in den Bergen Ober- bayerns mehrfach bemüht gewesen, die von KeRNER geschilderten Yorgänge bei der Herbstzeitlose näher kennen zu lernen, ohne jedoch zunächst zu voller Klarheit über sie gelangen zu können, da an der zitierten Stelle des „Pflanzenlebens"^ eine weitereErläuterung derselben leider nicht gegeben wird. Zu einer befriedigenderen Auffassung gelangte ich erst vor kurzer Zeit, als ich durch Herrn Prof. 0. KIRCHNER Einblick in die von Kerner von MaRILAUN hinterlassenen Zeichnungen und Notizen nehmen konnte, die dieser ausgezeichnete Forscher einst als Material für sein „Pflanzenleben" gesammelt hatte, und unter denen sich auch sieben auf Colchicum autumnale bezügliche Blätter befanden. Nach- dem ich die Wichtigkeit dieser Aufzeichnungen erkannt hatte, wendete ich mich an den Besitzer der Papiere, Herrn Professor Dr. VON WETTSTEIN in Wien, mit der Bitte die Notizen KeRNERS VONMaRILAUN in einem Aufsatze über den Blühvoriiano; der Herbstzeitlose verwenden und publizieren zu dürfen. Diese Bitte wurde mir seitens des genannten Herrn in liberalster Weise gewährt, und ich bin daher in der Lage, die für eine sachgemässe Auffassung der oben zitierten Stelle des „Pflanzenlebens" sehr wichtige, aber auch sonst die Kenntnis der Colchicum-'QlüiQ erweiternde Original-Untersuchung Kerners VON MARILAUN an vorliegender Stelle ausführlich mitteilen zu können. In zweiter Linie werde ich dann die anderweitigen, in der Literatur über das Thema vorhandenen Arbeiten, sowie einige von mir selbst in den letzten Jahren gesammelte Beobachtungsbeiträge mit heran- ziehen. KeRNER VON Marilaun untersu(;lite den Blühvorgang der Herbst- zeitlose nach den mir vorliegenden Aufzeichnungen an mehreren auf- einanderfolgenden Tagen — vom 29. August bis 1. September 1873 — zu Trins in Tirol und scheint auch die für die Untersuchung not- Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C. byzantiuum Ker-Gawl. '.^ wendigen Messungen dort ausgeführt zu haben. ^) Von den an genannter Stelle niedergeschriebenen Notizen gebs ich in folgendem alle wichtigen Sätze unter Anführungszeichen im Wortlaut des Originals wieder; nur einige zur Herstellung des Zusammenhangs zwischen den lose aneinander gereihten Einzelnotizen notwendige Einschaltungen habe ich meinerseits hinzugefügt. „Nektar wird"— so schreibt A. VON KeRNER — „an der (äusseren)^) Basis der Filamente von einem orangefarbigen Gewebekörper abo-esondert und in einer dicht anschliessenden Rinne an der Basis der Perigonzipfel angesammelt. Derselbe ist in der weit offenen Blüte schlecht geschützt.^) Den einzigen Schutz bilden die Filamente selbst, indem diese mit ihrer Basis dicht der genannten Rinne der Perigonzipfel aufliegen. Bemerkenswert ist, dass diese Stelle in allen älteren Blüten mit abgefallenem Pollen bedeckt ist, so dass auch Insekten, welche hier Nektar saugen, sich mit Pollen beladen." Die Blüten öffnen und schliessen sich periodisch je nach Tempe- ratur und Beleuchtung; dazu wird folgendes Beispiel gegeben: Blüten geschlossen. desgl. Blüten öffnen sich im Sonnenlicht. Blüten weit geöffnet. Blüten geschlossen (Regenwetter; ir R) (Regnerisch; 9° R.) Von den Blüten beginnen die älteren sich ein wenig zu öffnen, die jüngeren bleiben völlig geschlossen. 97« „ „ Blüten öffnen sich bei Sonnenschein. 1 — 3„ nachm. Blüten bei Sonnenschein weitgeöffnet. Es lassen sich 3 verschiedene Formen unterscheiden: 30. Aug. 1873. 6 Uhr morg 8 „ V) 87, „ ■>■> 31. Aug. 1873. 10 „ !? 107. „ V l.Sept. 1873. 8 „ n n 1. Kurz griff lige Blüten. Bei diesen stehen die Antheren schon beim Aufbrechen (der Knospe) in der Höhe der Narben, und überragen dann im Verlaufe des Blühens gewöhnlich die Narbe um 1 — 7 7nm. Hier ist ein Auswachsen des Perigons eigentlich über- flüssig; dennoch wächst das Perigon im Verlaufe der Anthese um 10 — 15 mm in die Länge. Das Perigon drückt wohl beim Schliessen die Antheren an die Narbe und wird hier schon bei Beginn der Au- these — gewöhnlich am ersten Abend, der dem Offnen der Beutel 1) Die betreffenden Notizblätter enthalten keine Datumsangabe. 2) Das Eingeklammerte ist von mir hinzugefügt. 3) A. VON Kerner zieht hier an der Nektarrinnc vorhandenen Haare nicht als wesentliches Schutzorgan in Betracht. 1=* 4 E. LOEW: folgt, Selbstbestäubung veranlassen. Da aber die Pflanze protogyn ist, kann allerdings auch bei dieser kurzgriffligen Form im Beginn der Anthese Fremdbestäubung erfolgen. Die kurzgriffligen Blüten sind seltener als die mittel- und langgriffligen und scheinen eben nur da zu sein, um Fruchtbildung unter allen Umständen zu sichern, denn weder bei den mittelgriffligen noch bei den langgriffligen ist die Fruchtbildung unter allen Umständen gesichert; es kann ja Insekten- besuch ausbleiben oder es kann auch möglicherweise das Emporheben des Pollens durch die Perigonzipfel durch irgend ein Ereignis wirkungslos werden; es kann der Polleu abgewaschen, abgeblasen, usw. werden, so dass sich die Zipfel schliessen, ohne Pollen auf die Narbe zu bringen. 2. Mittelgrifflige und 3. Langgrifflige Blüten in allen Abstufungen^). Hier werden im Verlaufe des Blühens die Narben am langsamsten, die Antheren etwas schneller, die Perigonzipfel am raschesten und ausgiebigsten in die Höhe geschoben. Durch dieses ungleiche Wachstum können die Perigonzipfel den beim Schliessen angeklebten Pollen in die Höhe der Narben bringen und so Selbstbestäubung veranlassen. Dieses geschieht natürlich nicht am ersten Tage. Anfänglich ist die Blüte ja protogyn, aber auch nach dem Aufbrechen der Antheren erfolgt noch keine Selbstbestäubung, denn es dauert ein paar Tage, bis die Perigonzipfel die Antheren im Wachstum überholt haben." Kerner unterscheidet weiter 3 aufeinanderfolgende Entwicklungs- zustände der Blüten vom erstmaligen Öffnen bis zum Schluss der Anthese, der sich durch Welken der Narben kenntlich macht. Diese Stadien haben folgende Merkmale: I (Mit k — f^ bezeichnet): Narbe stark papillös, meist schon konzeptionsfähig; Antheren noch geschlossen. (Fig. 1.) n (Mit f^— f^/ bezeichnet): Narbe noch konzeptionsfähig, Antheren aufgesprungen, aber noch mit Pollen gefüllt, dieser leicht anklebend; die Antheren werden durch Verlängeruug der Filamente den Narben mehr genähert. (Fig. 2.) HI (mit f^^ — f^^^ bezeichnet): Narbe nicht mehr papillös, meist bräun- lich; Antheren verstäubt, ohne Pollen, aber im Schlünde ist massenhaft Pollen aufgespeichert. Die höchststehenden Antheren erreichen mit ihrer Spitze die zurückgekrümmten Narben. (Fig. 3 u. 4.) Erläuternd wird hierzu folgendes bemerkt; „Die Zipfel des Perigons verlängern sich während der Anthese sehr auffallend. Während 1) Im Original nicht gesperrt! Der Blnhvorgang von Colchicum autumnale L. und C. byzantinum Ker-Gawl. 5 die Spitzen dieser Zipfel die Narben in den sich zum ersten Male öffnenden Blüten nur um 6 mm (die 3 längeren) oder um 2 m77i (die 3 kürzeren) überragen, werden die Narben am Schluss der Anthese um 18 und 15 mm überragt. Der Pollen, welcher in den ersten Stadien der Anthese an die Wand dieser Zipfel angeklebt wird, wird durch dieses Auswachsen der Petala in die Höhe der Narben gehoben. Da ffeo-en den Schluss der Anthese sich die Griffel trennen und daher beim Schliessen der Korolle am Abend sich die Zipfel des Perigons Fio-. 1. Fig. 2. FiR. 3. Fi?. 4. Blüten von Colchicum autumnale nach Originalskizzen Kerner's VON Marilaun (bei Trins 29. 8. 1873.\ Die Figuren stellen Längsschnitte durch den Perigonsaum dar (Vi). Fig. 1. Erstes Entwicklungsstadium. A.ntheren noch geschlossen, Narbe empfängnis- fähig. „ 2. Zweites Stadium. Antliercn der Narbe mehr genähert, im Aufspringen. „ 3. Drittes Stadium. Antherenspitze die Narben erreichend. „ 4. Blüte in Postüoration. Anthereu ohne Pollen, Narben verwelkt, Griffel weit getrennt. an die Griffel und Narben andrücken, findet somit Selbstbestäubung statt. — Übrigens erreichen auch bei vielen Blüten die Antheren direkt die Höhe der Narbeu, wie aus obenstehenden Figuren zu ersehen ist." Zu weiterer Beweisführung werden dann die Messungsergebnisse mitgeteilt, die A. VON KeRNER bei 416 Einzelbestimmungen erhielt. Zunächst bedarf die angewendete Methode der Messung eine kurze Erläuteruno;. Es wurde der Längenzuwachs der Organe nicht direkt — etwa durch aufgetragene Marken und Messung ihres jedesmaligen Abstandes nach bestimmten Zeitintervallen — bestimmt, sondern es 6 E. LOEW: wurde die absolute Länge der Organe an einer grösseren Zahl von Blüten — 17 im ersten Stadium, 16 im zweiten und 19 im dritten Stadium — gemessen, dann aus diesen Werten das Mittel — für die 3 Kategorien der lang-, mittel- und kurzgriffligen Blüten getrennt — gezogen und hieraus dann der zwischen Anfangs- und Endzustand eingetretene Längenzuwachs berechnet. Die durch Messung erhaltenen, absoluten Längen der Organe sind in der anbei folgenden Tabelle Nr. 1 aufgeführt; die 3 zeitlichen Entwicklunosstadien der Blüten sind durch die römischen Ziffern I bis in angedeutet. Tabelle Nr. 1. Absolute Länge der Organe (in Millimetern) in drei aufeinander folgenden Entwicklungsstadien (I bis III). Stadium I II III Langgrifflige Blüten Mittelgrili'lige Blüten Kurzgrifflige Blüten A. Längste Pcrigonzipfel. 39. 39. 40. 40. 40. 43. 46 48. 45. 48. 49. 50. 51. 54. 52. 53. 34. 35. 38. 39. 40. 42. 44. 56. 45. 46. 48. 50. 51. 51,5. 52 60. 35. 36. 40. 40. 40. 42. 44. 46. 46,5. 47. 47. 47. 49. 49,5. 54. 54. 56. 57,5. 58. 59. B. Kürzeste Perigonzipfel. I 29.5. 32. 32,5. 33. 34 35. 36. 37. 25. 27. 31. 31. 31. 26. 29. 33. 33. 11 37,5. 37,5. 40. 40. 42. 44 33. 36. 46. 34,5. 36. 38. 39. 40. 40,5 41. III 44,5. 47. 40. 40. 41. 42. 42,5. 44. 46,5. 54. 40. 41. 42.5. 43,5. 48. 48 49. 50 50,5. C. Längste Filamente. 1 14,5. 15. 16. 16,5. 18. 18. 20. 20. 14. 14. 14. 15. 15,5. 13. 14. 16,5. 17. 11 17,5. 17,5. 18. 18. 19. 19. 16,5. 17. 20,5. 17. 18. 18. 19. 22. 22,5. 23. III 21. 23. 17. 18 19,5. 19,5. 20. 20. 22. 23. 20. 20,5. 20.5. 21. 21,5. 22. 23. 23. 24. D, Kürzeste Filamente. 1 9. 9. 10. 10,5. 11. 12. 12,5. 13. 7,5. 9. 10. 10. 10. 7. 9 10. 10. II 11,5. 12. 12,5. 12,5. 13. 14. 12. 12. 13,5. 11. 12. 12. 13. 13,5, 14. 14,5. III 14. 17. 11. 12. 12,5. 13,5. 14. 14. 14,5. 16. 13,5. 14. 14,5. 15. 15,5. 16. 16. 16. 16,5. Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C, byzantinum Ker-Gawl. -' Aus der Tabelle Nr. 1 wurden weiter die mittleren Längen der Organe berechnet, die in der folgenden Tabelle Nr. 2 zusammen- gestellt sind; in dieser Tabelle sind die langgriff ligen Blüten durch den Buchstaben 1, die mittelgriffligen durch m und die kurzgriffligen durch k bezeichnet. Tabelle Nr. 2. Mittlere Längen der Organe (in Millimetern) in den lang-, mittel- und knrz- griffligen Blüten (1, m und k) an drei aufeinander folgenden Entwicklungs- stadien. Stadium A. Längste Perigonzipfel B. Per Kürzeste gonzipfel C. Längste Filamente 1). Kürzeste Filamente 1 m k 1 111 k 1 m k 1 ! m 1 k I 41,9 37,2 37,7 33,6 29,0 30,2 17,2 14,5 15,0 10,8 9,3 9,0 II 49,v 47,3 44,6 40.1 38,3 38,3 18,1 13,0 19,9 12,6 12,5 12,8 III 52,5 50,4 53,8 45,8 43,7 45,8 22,0 19,9 21,7 15,5 18,4 15,2 Differenz 10,6 13,2 16,1 12,2 14,7 15,6 4,8 5,4 6,7 4,7 4,1 6,2 Die in der letzten Horizontalzeile obiger Tabelle (Nr. 2) unter Differenz aufgeführten Differenzzahlen (III — I) stellen die Zuwachs- werte der Perigonzipfel und der Filamente — also die zu berechnenden Grössen — dar. Im Vero-leich zu den von KerneR selbst berechneten Werten zeigen obige Differenzzahlen einige auffallende Abweichungen; Kerner berechnet z.B. das Mittel aus All zu 43,5 statt 41,9 und ebenso für Alk zu 42,5 statt 37,7. Es erscheint möglich, dass zur Berechnung noch andere als die mir vorliegenden Beobachtungsdaten benutzt worden sind, wenn man Rechnungsfehler als ausgeschlossen ansieht. Solche Abweichungen kommen aber nur selten vor und sind, wie sich weiter unten ergeben wird, für das schliessliche Resultat der Messungen ohne wesentliche Bedeutung. Ebenso wie den Längenzuwachs der Organe hat A. VON KERNER auch die im Verlaufe des Blühens sich ändernden Höhendifferenzen gemessen, und zwar: a) den Abstand zwischen Narben und den Spitzen der längsten Antheren, b) den Abstand zwischen der Spitze des längsten Perigonzipfels und den Narben, c) den Abstand zwischen der Spitze des längsten Perigonzipfels und der Spitze der längsten Anthere, d) den Abstand zwischen den Griffelspitzen und der Basis der Filamente. 8 E. LOEW Die hierbei von KerNER erhaltenen Mittelwerte sind in der Tabelle Nr. 3 aufgeführt. Tabelle Nr. 3. Mittelwerte der Höhendiffereu/en (in Millimeteru) an drei aufeinander folgenden Eutwicklungsstadien. Stadium a) Zwischen Narbe und Anthere b) Zwischen Perigon und Narbe c) Zwischen Perigon und Anthere d) Zwischen Griffel und Basis der Filamente 1 m k 1 m i k 1 t 1 m 1 k 1 1 1 m k I 10,2 3,8 0 11,5 17 9 18,0 20,5 19,8 18,0 30,5 21,5 19,5 II 7,2 3,5 1 21,2 24,5 21,8 25,0 21,0 21.8 27,7 26,0 24,5 III 7,5 3,5 0 20,2 25,0 31,5 28,0 28,0 28,5 33.5 25,5 23,2 Differenz 2,7 0,3 0 8,7 . ^'8 13,5 7,5 8,2 10,5 Ü.O 4,0 3,7 Die Differenzen der Tabelle Nr. 3 unter a) nehmen kontinuier- lich ab, die unter c) nehmen stetig zu, und endlich die unter b) und d) zeigen keine regelmässige Zu- oder Abnahme. A. VON KERNER zieht aus den Wachstums- und Höhendifferenzen der Organe bezüg- lich der dreierlei Blutenformen noch folgende Schlüsse: Für die lan2:o:riffli2,en Blüten. — Da hier die Stamina von den Perigonzipfeln im Wachstum (um etwa 4,5 — 8 mm) überiiolt werden und dabei die Narben im ganzen nur um 3 mm aufwärts rücken, kann der Pollen durch die Perigonzipfel bis zu den Narben hinauf- gehoben werden. Für die mittelo-riff'lioen Blüten. — Da die Stamina von den Perigonzipfeln (um mehr als lOwm) überholt werden und die Narben um 3 — 4 mm höher stehen als die Antheren (bei Beginn des Auf- blühens), kann auch hier der Pollen bis zu den Narben hinaufgehoben werden. Für die kurzo-rifflioen Blüten. — In diesen stehen die Stamina von Anfang an in der Höhe der Narben; durch das Wachstum können also die Antheren nur über die Narben hinausgehoben werden, was auch in einzelnen Fällen beobachtet wurde. Auch hier überholt das Perigon die Staubblätter im Wachstum, Pollen kann hier aber zu den Narben durch das Wachstum der Perigonzipfel nicht empor- geschafft werden. Die Anschauungen, zu denen A. VON KERNER auf grund der oben mitgeteilten Beobachtungen und Messungen über denJBlüh- Der Blühvorganfi: von Colchicum autumiiale L. und C. byzantinum Ker-Gawl. 9 \^rgang- der Herbstzeitlose gelangt ist, lassen sich kurz in folgenden Sätzen^) zusammenfassen. 1. Es existieren vom ersten Stadium des Blüliens an drei morpho- logisch verschiedene Blütenformen, die sich durch die gegenseitige Stelluno; der Narben und Autheren von einander unterscheiden, aber mit Heterostylie in physiologischem Sinne nichts zu tun haben. ^) 2. Diese Formen unterscheiden sich ausserdem im Längen- wachstum der Perigonzipfel, der Filamente und der Griffel von ein- ander.^) Der Grund dieser Verschiedenheit bleibt unerklärt. 3. Der biologische Nutzen der Einrichtung besteht in der Förderung der Autogamie, indem bei der lang- und- mittelgriffligen Form der den Perigonzipfeln angeheftete Polleu durch das geförderte Längenwachstum in das Niveau der Narben geschafft und diesen bei Scliluss der Blüte angedrückt werden kann. Bei der kurzgriffligen Form, bei der Narben und Antheren sich anfangs in gleichem Niveau befinden, kommt die Selbstbestäubung direkt durch Andrücken der Beutel an die Narben bei Perigonschluss zustande. Ausserdem sind die Blüten aller drei Formen während ihres protogynen Anfaugs- zustandes naturgemäss auch zu Xenogamie befähigt. Die Blüteneinrichtungen der Herbstzeitlose sind seit der Zeit Chr. SPRENGELS häufig Gegenstand der Untersuchung gewesen, und wir müssen daher auch die in der blütenbiologischen Literatur vor- vorhandenen Angaben über die genannte Pflanze zum Vergleich mit der Darstellung KeRNEES VON MARILAUN heranziehen. Mehr oder weniger ausführliche Beschreibungen der Bestäubungseinrichtung von Colchicum wurden von ChR SPRENGEL, TAUCHER, RiCCA, DeLPINO, Hermann Müller, A. Schulz, Mac Leod, Warnstorf, Paunkl\er und zuletzt auch von K. SCHUMANN gegeben.*) Der Kürze wegen seien hier zunächst nur die Punkte hervorgehoben, in denen die 1) Diese Sätze sollen eleu Staudpunkt A. VON KERNERS gegenüber ander- weitig möglichen Auffassungen des Sachverhalts kennzeichnen. 2) Unterschiede in der Grösse der Pollenzellen bei den drei verschiedeneu Blütenformen oder etwaige Differenzen in den Fruchtbarkeitsverhältnissen bei Selbst- oder Fremdbefruchtung sind bei Colchicum nicht nachgewiesen. Auch A. VON KERNER sclieint in vorliegendem Falle unter „Heterostylie" eben nur Ungleichgriffligkeit — nicht eine physiologische Verschiedenheit — der drei Formen verstanden zu haben. Eine ausdrückliche Erklärung darüber ist in den Notizen nicht vorhanden! 3) Die oben erwähnte Unsicherheit in der Berechnung der Mittelwerte ver- hindert eine schärfere Präzisierung dieses Satzes; nach KERNERS eigener Rechnung sollten die mittelgriffligen Blüten am stärksten wachsen, nach seinen mir vorliegenden Messungswerten gilt dies aber für die kurzgrifflige Form. 4) Sprengel, Chr. K., Das entdeckte Geheimnis d. Natur. (1793). S. 206 bis 208. — Vaucher J. P., Hist. Phys. Plant. d'Europe IV (1841). p. 382 - 383. — RiCCA, Contrib. teor. dicogam. Atti d. Soc. Ital. XIV. fasc. IV. (1872). p. 263. — MÜLLER, H., Befr. d. Blum. (Leipzig 1873^ S. 62. — Delpino, Ulter. Osserv. P. II. Fasc. IL (1873-1874). p. 245. — Schulz, A., Beitr. z. Kenntn. d. Bestäubungseinr. IQ E. LOEW: Mehrzahl der a-enannten Beobachter aus neuerer Zeit sich in Über- einstiramung befindet; es sind dies die Protogynie^ der Blüten, die Stellung und Honigabsonderung der Nektarieu, der Eintritt von Fremdbestäubung infolge Insektenbesuchs, die Möglichkeit von Auto- gamie und endlich die periodischen Schliess- und Offnungsbewegungen der Blüte, die bekanntlich auch zu physiologischen Untersuchungen von W. Pfeffer, HaNSGIRG und auderen Forschern Veranlassung ge- geben haben. Wenioer übereinstimmend lauten die Angaben der Beobachter über die einwärts — oder auswärts — gekehrte Stellung der Antheren, die von einigen als ursprünglich extrors, von anderen — wie z. B. von SCHUMANN — als intrors angegeben werden; letzterer hebt ausdrücklich hervor, dass die Beutel erst im Verlaufe des Blühens umkippen und dadurch extrors werden, während um- gekehrt A. Schulz gefunden hat, dass sie sich nach anfänglich ex- troser Lage infolge von Drehung horizontal stellen oder auch eine ganz introrse Stellung annehmen. Nach letzterem Beobachter ist in diesem Fall die Beweglichkeit des Organs an der Einfügungsstelle zwischen Filament und Anthere besonders gross. Diese Angaben von Schulz kann ich nach meinen eigenen Beobachtungen an Exemplaren von Oberstdorf im Algäu übrigens bestätigen; zumal in den späteren Entwicklungsstadien der Blüten treten an den Bestäubuugsorganen häufig mehr oder weniger unregelmässige Stellungsänderungen ein, die vielleicht den Widerspruch zwischen den verschiedenen Be- obachtern über die Stellung der Beutel veranlasst haben. Auch der bei schönem Wetter an der Pflanze reichlich eintretende Besuch grösserer Bienenarten {Bombus, Apis) trägt zu Störungen in der ur- sprünglichen Stellung der Bestäubungsorgane bei. Unter den oben genannten Forschern ist A. SCHULZ der einzige, der über die von Kerner untersuchten Grössen- und Wachstumsveränderungen der Blüteuorgane von Colchicum ebenfalls genauere Beobachtungen an- gestellt hat; er gelangte dabei zu folgenden, hier summarisch zu- sammengefassten Ergebnissen : 1. Es tritt in der Blüte eine auffallende Zygomorphie des Perigons hervor, indem das eine Perigonblatt des äusseren Kreises zur Zeit des Aufblühens die übrigen um 8 — 10 mm an Länge über- ragt, dagegen ist das diesem Blatte gegenüberstehende des inneren Kreises auffallend kurz. In späteren Stadien verwischen sich diese (Kassel 1888.) S. 99—101. — Mac Leod, Bot. Jaarb. V. p. 307-308, - Knuth, Handb. d. ßlütenbiol. II, 2. S. 512 -514. — Warnstorf, Verli. Bot. Ver. Branden- burg. Bd. 38. S 58-59. — Raunkiaer, De Danske Blomsterplant. Naturh. I. (Kopenhagen 1895-1899). p. 147. — SCHUMANN, K., Prakt. f. morphol. u. System. Bot. (Jena 1904). S. 309-313. 1) A. Schulz (a. a. 0.) gibt die Protogynie als den gewöhnlichen Fall an, hat aber auch homogame und protandrische Blüten beobachtet. Der Blühvorgang von Colchicum autumualc L. uüd C. byzautiuum Ker-Gawl. H ^unterschiede etwas, sie sind aber durch Messungen immer fest- zustellen. Die Staubblätter nehmen an der Zygomorphie ebenfalls teil, doch sind die Längenunterschiede geringer. Yon den Staub- blättern sind die des äusseren Kreises kürzer als die des inneren, in der jungen Blüte oft um ein Drittel. 2. Zur Zeit des Aufblühens besitzt die Blüte gewöhnlich nur die Hälfte ihrer späteren, normalen Grösse. 3. In der jungen Blüte überragen die Griffel gewöhnlich die Antheren der längeren Staubgefässe — die langgrifflige Form Kerners -, in der erwachsenen Blüte stehen beide meist in gleicher Höhe — die mittelgriff lige Form — ; seltener überragen die Antheren die Narben — wie bei der kurzgriff ligen Form KfRNERS. AYie diese Zusammenstellung aus der Literatur erweist, finden die Beobachtungen A. VON KENNERS in den Hauptpunkten — be- sonders durch die eben angeführten Angaben von SCHULZ, mit denen übrigens meine eigenen Beobachtungen in Übereinstimmung stehen, — eine für die Klärung der in betracht kommenden Fragen er- freuliche Bestätigung. Für eine Hauptfrage, nämlich in welchem Verhältnis die drei von SCHULZ und KeRNER VON MaRILAUN be- obachteten Blütenformen zu einander stehen, gilt dies allerdings nicht. Schulz konnte aber schon aus dem Grunde nicht auf diese Frage im Sinne KERNER's eingehen, weil er seine Beobachtungen zu einer Zeit (1881) veröffentlichte, in der der zweite Band des Pflanzenlebens mit der oben zitierten Stelle über die Herbstzeitlose noch nicht erschienen war; dieser Band wurde erst 1891 heraus- gegeben. Die genannte Frage blieb also vorläufig unerledigt. Seit ich durch die Lektüre des KERNER'schen Werkes auf die oben berührte Frage aufmerksam geworden war, suchte ich bei wiederholtem Besuch der Algäuer Alpen, auf deren Wiesen die Herbstzeitlose vereinzelt schon Mitte August in Blüte steht, auch die Aufblühverhältuisse der Pflanze zu studieren, um über das gegen- seitige Verhältnis ihrer drei Blütenformen ins klare zu kommen. Nach den allerdings sehr knappen Andeutungen KerNER's im „Pflanzenleben" vermutete ich drei scharf getrennte, nicht ineinander- fliessende Stellungsverhältnisse von Narben und Antheren finden zu müssen, in Wirklichkeit beobachtete ich aber immer nur Niveau- unterschiede, die mir mehr oder weniger ineinander überzugehen schienen. Erst eine im Herbst 1905 an Colchicum bijzantinum Ker-Gawl. angestellte Beobachtungsreihe gab mir einen Fingerzeig über die genetische Aufeinanderfolge der lang-, mittel- und kurzgriffligen Blütenform. Von genannter Art sind bekanntlich^) in Blumenläden 1) Vgl. P. ASCHERSON und P. Geaebnee, Synoi^sis der mitteleuropäischen Flora. III. S. 22-23. 12 E. LoE W.- Knollen käuflich, an denen man das allmähliche Hervortreten der Blüten aus der weisshäutigen Inflorescenzscheide sehr bequem be- obachten kann. An zwei derartigen etwa 9 cm breiten Knollen, die ich auf einem luftigen, aber vor Regen und Wind geschützten Balkon in trockenem Zustande aufbewahrte, beobachtete ich vom 18. Sep- tember ab in möglichst kontinuierlicher Folge den Blühvorgang. Beide Knollen entwickelten ausser der Hauptinfloreszenz noch einen zweiten, aus der Reserveknospe hervorgegangenen, etwas schwächeren Blütenspross. Zuerst sciiiebt sich die im Wachstum am stärksten geförderte „Mittelblüte" (im Sinne SCHUMANNS) hervor und entfaltet sich; ihr folgen allmählich die Seitenblüten, bis sämt- liche Blütenknospen nacheinander zum Aufblühen gelangt sind, wozu in dem vorliegenden Falle im ganzen 20 Tage erforderlich waren. Während dieser Zeit entwickelte diie eine Knolle am Hauptersatz- spross 5, am Reservespross 3 Blüten, die zweite ebenso G, bezw. drei Blüten. Ich konnte also im ganzen an 17 Blüten die einzelnen Phasen und Veränderungen in den Stellungsverhältnissen der Blüten- teile verfolgen und in ihrem bei Sonnenschein geöffnetem Perigon ohne Verletzung oder Verbiegung des letzteren die Zustände der Narbe und der Antheren mit der Lupe genau untersuchen. Der Vorteil dieser Methode gegenüber der Beobachtung an abgeschnittenen, den natürlichen Standorten der Pflanze entnommenen und grössten- teils geschlossenen Blüten leuchtet ein, da sie gestattet ein- und die- selbe Blüte in ihren zeitlich aufeinanderfolgenden Phasen nach beliebigen Zeitintervallen zu beobachten. Von den 17 Blüten stimmten 16 in den Entwicklungsphasen ihrer Antheren und Xarben überein, nur eine einzige zeigte eine wesentliche Abweichung. Die an den 16 Blüten eintretenden Veränderungen waren folgende, wobei ich von allen für die oben aufgeworfene Frage unwesentlichen Momenten absehe: 1. Kurz nach dem Aufblühen überragen die bereits empfängnis- fähigen Narben die noch geschlossenen Antheren um etwa 5 — 10 nwi (langgriffliger Zustand). 2. Am zweiten oder dritten Blühtage sind die Narben melir zwischen die jetzt geöffneten Antheren hiuabgerückt. Der Abstand zwischen der höchsten Narbe und der höchsten Antherenspitze beträgt im Durchschnitt nur noch 2—3 mm (mitt elgriff liger Zustand). 3. Am dritten oder vierten Blühtage stehen die Narben in bereits welkendem Zustande deutlich im Niveau der Antheren (kurz- griffliger Zustand); letztere sind mehr oder weniger in Ver- schrumpfung begriffen und nehmen schräge, horizontale oder über- gekippte Stellungen ein; die Narben zeigen sich dicht mit Pollen belegt, der in vorliegendem Falle bei Kultur der Pflanzen in ab- Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C. byzantinum Ker-Gawl. 13 geschlossenem Raum nur durch Selbstbestäubung bei Perigonschluss fiufoetrao-en sein konnte. Die in diesem Zustand befindlichen Blüten schliessen sich nicht mehr oder nur ganz unvollständig. In den folo-enden Stadien setzt sich die Postfloration fort, bis zuletzt die Perigouröhre erschlafft und umkippt, womit der Blühvorgang be- endet ist. Es war in vorliegendem Fall somit kein Zweifel darüber, dass die Blüten nacheinander einen lang-, mittel- und kurzgriffligeu Ent- wicklungszustand in kontinuierlicher Folge durchlaufen hatten. Der schon erwähnte Ausnahmefall betraf eine Blüte, die beim ersten Aufblühen in höchstem Grade kurzgrifflig war und diese Eigenschaft auch während aller folgenden Zustände beibehielt, indem ihre Griffel überhaupt nicht aus der Perigouröhre hervorwuchsen und letztere ebenfalls in ihrem Wachstum aus irgend einer zufälligen Ursache o-ehemmt erschien. Es war dies die dritte Blüte einer sechs- blutigen Infloreszenz; am Tage ihres ersten Aufblühens befanden sich die übrio-en Blüten in fols-endem Zustande: zwei waren völlig ver- blüht und ihre Perigonröhren umgeknickt; die nächstfolgende Blüte befand sich in Präfloration mit oben sich etwas auseinanderbiegenden Perigonzipfeln, die fünfte und sechste Blüte hatten mit w^enig ge- streckter Perio'onröhre das definitive Präflorationsstadium noch nicht erreicht und bildeten dicht geschlossene Knospen. Da ich zu der Zeit, als ich die hier kurz geschilderte Be- obachtuncrsreihe austeilte, noch keine Kenntnis von den ausführlicheren Notizen KeRNER's VON MARILAUN in dessen hinterlassenen Papieren hatte, legte ich meinen nur zu vorläufiger Information unternommenen Wahrnehmungen keine besondere Bedeutung bei. Erst als mir durch Herrn Prof. 0. KIRCHNER bei dessen Anwesenheit in Berlin Mitte Dezember vorigen Jahres Einsicht in die hinterlassenen Aufzeichnungen KerNER's von MarILAUN betr. den Blühvorgang der Herbstzeitlose verstattet war, erkannte ich mit Sicherheit, dass auch bei Colchicum autumnale die Verhältnisse nicht wesentlich andere sind, als ich sie bei C. byzantinum w^ahrgenommen hatte. Es geht dies ausser aus den beigefügten Zeichnungen auch aus den Messungen KerNER's mit grosser Evidenz hervor. Zunächst fällt auf, dass genannter Forscher im Anfang des Blühens (Stadium I) verhältnismässig viel langgrifflige Blüten (näm- lich 8) gegenüber einer kleineren Zahl (4) von kurzgriffligen, da- gegen im Endstadium (III) nur eine sehr geringe Zahl (2) lang- grifPliger Blüten neben zahlreichen (9) kurzgrift'ligen der Messung unterwarf, wie dies aus der oben mitgeteilten Tabelle Nr. 1 (mit den absoluten Längen) zu ersehen ist. Schon dieser Umstand spricht dafür, dass im Verlauf des Blühens der langgrifflige Anfangszustand bei einer s-rösseren Zahl von Blüten in den kurzgriffligen Endzustand 14 £. LOEW übergegangen war, wie dies auch an C. hyzantinum direkt beobachtet wurde. Ferner ergeben die Messungen A. VON KerNER's (s. Tabelle Nr. 2;, dass die im Anfang des Blühens stark hervortretenden Grössenunterschiede der Blüten organe — was auch A. SCHULZ angibt — im Verlauf der Anthese sich verwischen und die im Endzustand erreichten Dimensionen der drei Blütenformen nur wenig von ein- ander abweichen; es betragen hier die Unterschiede im Durchschnitt etwa nur die Hälfte von denen des Anfangsstadiums (2,4 gegen 4,6). Kerner von MarILAUN scheint bei seiner Untersuchung des Blühvorgangs der Herbstzeitlose einige wichtige Umstände übersehen zu haben, so dass er zu der oben gekennzeichneten, der "Wirklichkeit nicht völlig entsprechenden Auffassung von drei morphologisch ver- schiedenen Blütenformen geführt worden ist. Das Stellungsverhältnis von Narben und Antheren, das im Anfang des Blühens beim ersten Aufbrechen der Knospe beobachtet wird, hängt offenbar nicht nur von dem Wachstumsverhältnis der Perigonzipfel, der Filamente und der Griffel, wie dies A. VON KeRNER annahm, sondern auch von der bis zum Momente der Perigonentfaltung mehr oder weniger ausgiebig erfolgten Streckung der Perigonröhre ab, die die am Perigon befestigten Filamente unabhängig von den Griffeln in die Höhe schiebt. Es kann also sehr wohl der Fall eintreten, dass eine Blüte von Anfang an kurzgriff lig erscheint und auch im Verlauf des Blühens diesen Zustand durch weiteres Hinaufschieben der Filamente noch mehr verstärkt, wie dies auch an der von mir beobachteten Ausnahmeblüte von C. bijzantinum der Fall war. Ebenso können anfangs mittelgriff'lige Blüten beobachtet werden, die dann im Verlauf des Blühens kurzgrifflig werden. Aber die Mehrzahl der Blüten verhält sich anders; bei normalem Wachstum der Perigonröhre und der Griffel ragen die Narben im Anfang des Blühens derart weit über die Antheren hinaus, dass hier der Ausgangspunkt sicher iu dem langgriffligen Zustande zu suchen ist, der dann durch die von Kerner ermittelten Wachstumsdiffereuzen in den mittel- und kurz- griff'ligen Zustand — ebenso wie bei C. byzantinum — übergeht. Ein zweites von KerNER übersehenes Moment besteht in folgendem. Man kann es einer im mittleren Stadium der Anthese begriffenen Colchicum -^IniQ nicht ansehen, ob sie während des vor- ausgehenden Stadiums kurz- oder langgrifflig gewesen ist, da sich ja die Niveauverschiebungen nicht bei allen Blüten in genau der- selben Weise vollziehen. Da nun KerNER die von ihm gemessenen Einzelblüten nicht auf ihre Vorstadien untersucht hat, sondern sie nur nach ihrem Momentanzustand als kurz-, mittel- und lang- grifflig in drei verschiedene Gruppen teilte, war ein Irrtum über die Der Blühvorgang vou Colchicum autumnale L. und C. byzantinum Ker-Gawl. 15 Zuo'ehöri2:keit einer einzelnen Blüte zu dieser oder iener Kateo'orie keineswegs ausgeschlossen. Fok-t man dieser Überleouno-, so lassen sich die von KER^;ER ermittelten absoluten Längen- und Abstandswerte in der Weise zu korrigierten, neuen Mittelwerten umrechnen, dass man seine sämt- lichen Beobachtunoen nur nach den drei sicher feststellbaren Eut- Wicklungsstadien der beginnenden, der Tollen und der naclilassenden Anthese (Stadium I — III der vorangehenden Tabellen) klassifiziert und dabei die lang-, mittel- und kurzgriffligen Zustände zu einer einzigen Gruppe zusammenzieht. Diese Umrechnung habe ich Yorgenommen und so folgende Werte erhalten (s. Tabelle Xr. 4). Tabelle \r. 4. Mittlere umgerecbuete Laugen der Bruteuorgaiie (in mm). Staflium A. Länjiste Perigonzipfel B. Kürzeste Perigonzipfel C. Längste Filamente D. Kürzeste, Filamente I II m 39,5 47,0 52,2 31,4 39,0 44,9 15,9 18,9 20,9 9,9 12,7 14,5 Differenz .... 12,7 1 13,5 5,0 4,6 Diese W^erte zeigen im Vergleich zu den früher (s. Tabelle 2) erhaltenen eine befriedigendere Kontinuität, wie sie der vom Anfangs- bis zum Endstadium eingetretenen Wachstumszunahme entspricht. Im Einzelnen stellt sich der A^eroleich der korrigierten Zuwachs- "werte zu den früheren, von KerNER selbst berechneten, wie folgt: Für die längsten Perigonzipfel „ „ kürzesten Perigonzipfel „ „ längsten Filamente „ „ kürzesten Filamente . Korrigierte Zuwachswerte (in 711 Dl) . 12,7 . 18,5 5,0 . 4,6 Nach A.Y. Kerner berechnete Zuwachs- werte (in mm) 9,0—13,5 12,0—18,5 4,5- 7,0 4,5— 7,0 Die korrigierten Werte liegen entsprechend der veränderten Berechuungsmethode zwischen den von KeRNER ermittelten; sie haben aber den Vorzus:, dass ihnen ein o-rösserer Grad von Wahr- scheinlichkeit zukommt, da jeder Mittelwert aus der dreifach grösseren Zahl von Einzelbeobachtungen abgeleitet ist, als bei den Mittelwerten der KERNER'schen Tabelle. Durch die Umrechnung 16 E, LOEW kommen auch alle oben angedeuteten Zweifel bezüglich des Zustande- kommens der Mittelwerte KeRNER's in Wegfall. Auf die Zahlen der Niveauunterschiede (s. Tabelle Xr. 3) an- gewendet, ergibt die abgeänderte Berechnungsmethode folgende Werte (Tabelle Nr. 5): Tabelle Ä'r. 5. Mittlere unigerechuete Höhendifferenzen der Blütenorgane (in Milliineteru). Stadium a) Zwischen Narbe und Anthere b) Zwischen Perison und Narbe c) Zwischpn Perigon und Anthere d) Zwischen Griffel und B.qsis der Filamente I II 5,7 3,4 2,5 14,7 2L0 24,2 19.6 241 26,4 25,0 25,8 28,6 III DifiFereiiz (III— I) -3,2 + 9,5 + 6,8 + 3,6 Auch diese Werte zeigen jetzt eine befriedigendere Kontinuität im Vergleich zu den früheren; ausserdem tritt deutlich hervor, dass in den Kolumnen b, c und d die Werte steigen, dagegen aus- schliesslich in der Kolumne a, die den Abstand zwischen der höchsten Narbe und der höchsten Antherenspitze angibt, entsprechend sinken, oder mit anderen Worten: Während das Längenwachstum der Organe in den drei aufeinander folgenden Stadien des Blühens fortgesetzt zunimmt, nimmt dagegen die Höhendifferenz zwischen Narben und Antheren forto-esetzt ab, w^ie dies unter Voraussetzuns- einer kontinuierlichen Verwandlung der drei Blütenzustände von langgrifflig in kurzgrifflig nicht anders sein kann. Mit dem Nachweis, dass die von mir vertretene Anschauung eines allmählichen Ineinanderfliessens des lang-, mittel- und kurz- griffligen Blütenzustandes der Herbstzeitlose durch die obigen, aus KerneR's V. MARILAUN eigenen Beobachtungen hergeleiteten Zahlen- werte eine unzw^eideutige Bestätigung erfährt, erscheint die oben aufgeworfene Frage über das genetische Verhältnis der drei Blüten- formen jetzt als ausreichend geklärt. Ein diese Auffassung noch weiter bestätigendes Moment wird endlich durch die Beobachtungen von J. FreyN ^) an Colchicum Bornmülleri J. Fr. geliefert, dessen Blüten ebenfalls den lang, mittel- und kurzorifflioen Zustand nach der Beschreibung des Autors 1) Vgl. J. Freyn, Colchicum Bornmülleri sp. nov. und Biologisches über die- selbe, ßer. der Deutsch. Bot. Ges. VII (1889), S. 319-321. Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C. byzantinum Ker-Gawl. 1 7 sehj; deutlich darbieten; der Endzustand bestellt auch hier darin, dass sich die Narben zu unterst, die Antheren zu oberst befinden (kurzgriffliger Zustand), während im langgriffligen Aufangsstadium die Griifel mit den Narben bis zu 1 an über die Antheren hervor- ragen. Es hat sich somit aus dreivon einander unabhängigen Beobachtuno-s- reihen: 1. den Messungen KeRNER's V. MARILAUN an Colchicum autuvi- nale, "2. meinen eigenen Beobachtungen an Colchicum biizanti7ium, 3. den Angaben von J. FREYN über Colclncum Bornmülleri ein im Wesentlichen völlig übereinstimmendes Ergebnis heraus- gestellt. Es erübrigt zum Schluss die über den Blühvorgang von Colchicum bisher ermittelten Tatsachen zu einem Gesamtergebnis zu formulieren. Die überwiegende Mehrzahl der Blüten besitzt beim Aufblühen bereits empfängnisfähige Narben, die die noch geschlossenen Antheren deutlich überragen (langgriffliger Zustand); bei dem Übergänge zum zweiten Blühstadium werden durch das hier sehr ausgeprägte, ungleiche Längenwachstum der Perigonzipfel, der Filamente und der Griffel die Antheren den Narben mehr genähert und die Blüten da- durch in den mittelgriffligen Zustand versetzt, wobei sich gleichzeitig die Beutel öffnen und ihren leicht anklebenden, öligen Folien auf die Perigonzipfel übertragen. Bei periodischem Schliessen des Perigons wird auf diese Weise Autogamie herbeigeführt, wenn nicht vorher während des protogyneu Anfangszustandes Xeuogamie durch Insekteubesuch eingetreten ist. Im dritten Stadium treten die Blüten in den kurzgriffligen, durch Unregelmässigkeit in der Stellung ihrer langsam abwelkenden Bestäubungsorgane gekenn- zeichneten Zustand ein, der die schon im vorigen Stadium be- ginnende Autogamie zum Abschluss bringt — In abweichenden Fällen kann auch anfängliche, beim ersten Aufbrechen der Blüten bereits vorhandene Kurzgriffligkeit dadurch herbeigeführt werden, dass sich die Perigonröhre frühzeitig — vor Aufblühen — in etwas stärkerem Grade streckt, während die Griffel im Wachstum zurück- bleiben. Aus gleicher Ursache kann anfängliche Mittelgriff ligkeit zustande kommen. — Der normale Entwicklungsgang der Einzelblüte umfasst hinsichtlich der gegenseitigen Stellung von Narben und Antheren alle drei Zustände, die mit echter Heterostylie nichts zu tun haben, sondern nur als notwendige Folge des ungleichen Längen- zuwachses von Perigon, Filamenten und Griffeln auseinander hervor- gehen. Erst die in vorliegendem Aufsatz veröffentlichten Messungen und Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. O ] 8 E.LOEW: Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C.hyzantinum Ker-Gawl. Beobachtungen KernERS VON MaRILAUN haben es möglich gemacht, die eigentümlichen Wachstumsverhältnisse der Herbstzeitlosenblüte mit ihrer Bestäubungseinrichtung in Beziehung zu bringen und die hier hervortretende Verknüpfung von einem einheitlichen Gesichts- punkte zu erläutern. Für die Liberalität, mit der Herr Professor Dr. VON Wettstein die Erlaubnis zur Veröffentlichung der hierher- gehörigen, wissenschaftlichen Hinterlassenschaft jenes hervorragenden Pflanzenbiologen gegeben hat, erlaube ich mir auch an vorliegender Stelle meinen ergebensten Dank auszusprechen. Berlin, 30. Dezember 1906. 2. L Kny: Über das Dickenwachstum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. Eingegangen am 15. Juni 1907. Yor etwa 30 Jahren ^) stellte ich fest, dass im Boden annähernd horizontal verlaufende Wurzeln solcher Holzgewächse, deren ober- irdische Seitenachsen stark ausgeprägte Hyponastie oder Epinastie^) zeigen, nach keiner Richtung im Dickenwachstume konstant bevor- zugt sind. Wenn sie sich in genügender Entfernung von ihrer Ur- sprungstelle am Stamme und in genügender Tiefe unterhalb der Bodenoberfläche befinden, wo Licht, Wärme und Feuchtigkeit all- seitig annähernd gleichmässig auf sie einwirken, findet man die einzelnen Holzringe und den Gesanitzuwachs bald allseitig annähernd «leichmässig gefördert, bald in beliebiger Richtung bevorzugt. Werden dagegen Bodenwurzeln nachträglich auf grössere Strecken entblösst, ohne ihre Wachstumsfähigkeit einzubüssen, wie dies an steilen Abhängen infolge Unterwaschung durch Regen nicht selten der Fall ist, so wird der weitere Zuwachs des Holzes uunmehr dem- jenigen der oberirdischen Seitenachsen ähnlich. Bei Holzgewächsen mit ausgesprochener Epinastie der beblätterten Seitenzweige (z. B. Fagus) werden von nun an auch die Wurzeln meist stärker an der Ober- seite als an der Unterseite gefördert; bei Holzgewächsen mit hypo- nastischen Seitenzweigen (z. B. Coniferen) ist das Gegenteil der Fall.^) 1) Über das Dickenwachstum des Holzkörpers in seiner Abhängigkeit von äusseren Einflüssen (Sitzungsber. der Ges. naturforschender Freunde zu Berlin vom 20. März 1877, abgedruckt in der Botan. Zeitung 1877, S. 416 ff.). Die ausführliche Abhandlung ist unter demselben Titel im Jahre 1882 bei PAUL Paeey erschieren. 2) Die Bezeichnungen „Epiuastie" und „Hjponastic" stammen von CARL SCHIMPER her (Amtl. Ber. über die 31. Vers, deutscher Naturforscher und Ärzte in Göttingeu, S. 87). Später sind sie nach dem Vorgänge WiESNER's mehrfach durch die Bezeichnungen ^Hypotrophie" und „Epitrophie" ersetzt worden. 3) 1. c. (1882), S. 53. 20 L- Kny: Diese Tatsache schien mir schon damals für die kausale Er- klärung des exzentrischen Dickenwachstums beblätterter Seiteuzweige von erheblicher Bedeutung zu sein. Wenn wir sehen, dass das Maass des Zuwachses von in grösserer Tiefe befindlichen Bodenwurzeln, für welche, mit Ausnahme des Bodendruckes und der Schwerkrafts- W'irkung, die Wachstumsbedingungen nach allen Richtungen an- nähernd die gleichen sind, keine konstante Bevorzugung nach einer der beiden Eichtungen der Lotlinie erkennen lässt, so ist es in hohem Grade wahrscheinlich, dass die Schwerkraft auch für die ein- seitige Zuwachsförderung oberirdischer Sprossachsen bedeutungslos ist. Die Bodenwurzeln sind für die Beurteilung des Scliwerkraft- einflusses auf das Dickenwachstum de« Holzkörpers auch deshalb günstiger gestellt, als seitwärts gerichtete oberirdische Sprossachsen, weil sie in allen Teilen vom Boden unterstützt sind, also keine durch das Eigengewicht ausgelöste Hebelkräfte als Zug oder Druck auf das Kambium der Ober- bezw. Unterseite zur Wirkung gelangen können. Auch dann, wenn Teile solcher Wurzeln durch Unter- waschung an Abhängen freigelegt werden, bleiben die Enden der freien Teile beiderseits unterstützt. Das Eigengewicht kann also, wenn es sich um kurze Strecken handelt, nur in sehr oerino-em Maasse als Zug- bezw. Druck auf das Kambium zur Geltung kommen. Dagegen werden die anderen obenerwähnten Einflüsse (Wärme, Licht, Feuchtigkeit) nunmehr in ähnlicher Weise, wie bei den horizontalen Sprossachsen, wenn auch meist in etwas abge- schwächtem Maasse, verschieden auf Ober- und Unterseite der freien Wurzeln einwirken. Wenn wir nun sehen, dass die von jetzt ab gebildeten Holzringe in derselben Richtung durchschnittlich am stärksten gefördert werden, wie an den oberirdischen beblätterten Seitenzweigen derselben Art, so liegt es nahe, diesen Agentien einen wichtigen Einfluss auf das Dickenwachstum des Holzkörpers auch bei letzteren zuzusprechen. Die Mitwirkung einer erblichen Dorsi- ventralität,*) falls dieselbe sich im einzelnen Falle streng erweisen lässt, ist hierbei nicht ausgeschlossen. Bei meiner früheren Untersuchung standen mir nur wenige frei- gelegte Wurzeln zur Verfügung, welche ich selbst an Ort und Stelle sammeln konnte. Ich hatte mich damals darauf beschränkt, den Gesamtzuwachs des Holzkörpers nach den verschiedenen Richtungen festzustellen. Doch kommt es offenbar in erster Linie darauf an, die letzten Holzringe, von denen man mit Sicherheit annehmen kann, dass sie sich ohne Bodenbedeckung entwickelt hatten, genau zu untersuchen. Die inneren Holzriniie nehmen ein sehr viel geringeres Interesse in Anspruch. Nach dieser Richtung bedürfen 1) L Kny, ]. c, S. 41. Dickemvachstnm des Holzkörpors der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 21 meine frülieren Angaben der Ergänzung. Aber auch für "Wurzeln, welche in annähernd horizontaler Richtung und iu grösserer Tiefe unterhalb der Oberfläche sich im Boden fortentwickelt haben, wurden seit meinen früheren Mitteilungen genauere Angaben über das Verhalten der aufeinanderfolgenden Holzringe ^) nicht gemacht. Wiesner ^) gibt an, dass alle Wurzeln sowohl der Nadelbäume als der belaubten Holzgewächse einen hypotrophen Holzkörper auszu- bilden scheinen, und LÄMMERMAYR^) hat dieses Resultat dahin er- weitert, dass alle Wurzeln, sowohl von Coniferen als von dikotylen Holzo-ewächsen, die in geringer Bodentiefe oder teilweise vom Erd- reiche entblösst, „geneigt verlaufen, in der Nähe der Insertion stets, oft sogar enorm epitroph entwickelt sind", dass diese Epitrophie mit der Zunahme der Entfernung von der Ursprungstelle aber konti- nuierlich abnimmt, um schliesslich in Hypotrophie überzugehen. Bei dieser Sachlage schien es mir wünschenswert, die Wurzeln einiger Holzgewächse, deren beblätterte seitliche Sprossachsen eine sehr stark ausgeprägte Epinastie oder Hyponastie zeigen, einer ge- naueren Untersuchung zu unterwerfen. Von hyponastischen Arten wählte ich Pinus silvestris und Ailantlms glandulosa^ von epinastischen Fagus süvatica und Tilia parvifolia. Dass die seitlichen Sprossachsen der genannten Arten einen nach beiden Richtungen der Lotlinie sehr ungleich entwickelten Holzkörper besitzen, darf ich als bekannt voraussetzen. Ich kann mich bezüglich ihrer auf einige allgemeinere Angaben beschränken, ohne auf die Zuwachsgrösseu der einzelnen aufeinanderfolgenden Holzringe einzugehen. Dagegen gebe ich von den genannten vier Arten Spezialaufnahmen einer grösseren Zahl von Wurzeln, welche in 75 cm oder noch grösserer Entfernung von der Ursprungstelle am Stamme und fast durchweg in mehr als 30 cm Entfernung von der Bodenoberfläche in annähernd horizontaler Lage erwachsen waren. Bei diesen Wurzeln wurde darauf geachtet, dass die betreffenden Stelleu, denen sie entnommen wurden, möglichst 1) Auch in der Abhandlung von L. LÄMMEEMAYR, Beiträge zur Kenntnis dei Heterotrophie von Holz und Kinde (Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien, Bd. 101 (1901), S. 29ff.), welche zahlreiche interessante Tatsachen enthält, ist nur der Gesamtzuwachs des Holzes und der Rinde, nicht der Anteil der einzelnen Holzringe an ersteren bestimmt. Ich finde in derselben auch keine Angaben über die Tiefe, in welcher die Wurzeln unterhalb der Bodenoberfläche erwachsen waren. Da der Verfasser die von ihm untersuchten Wurzeln von ihrer ürsprungstelle am Stamme an verfolgt hatte und sie hier vielfach über den Boden hervortraten (vgl. 1. c, S. 43), vermute ich, dass die meisten Wurzeln auch in weiterer Entfernung vom Stamme sich in geringer Tiefe unter der Bodenoberfläche befanden. 2) Untersuchungen über den Einfluss der Lage auf die Grestalt der Pflanzen- organe. I. Die Anisomorphie der Pflanze (Situngsber. d. Kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien, Bd. 101, Abt. 1, S. 685). 3) 1. c, S. 43. 22 L. Kny: wenig von Fussgängern betreten waren, weil die Druckverhältnisse für Ober- und Unterseite anderenfalls erhebliche Änderungen er- fahren hätten. Für Pinus silvestris und Fagus silvatica folgen dann noch eine Anzahl von Aufnahmen an noch lebenskräftigen Wurzeln, welche durch Unterwaschung an Abhängen auf Strecken von mindestens 25 cm, meist aber mehr, freigelegt waren und deren Oberseite von mir selbst vor dem Absägen an Ort und Stelle be- zeichnet war. Der grosse Unterschied solcher Wurzeln von denen, die in normaler Weise sich dauernd in der Erde befunden hatten, springt deutlich in die Augen. Die Schnitte, welche den folgenden Einzelangabeu zugrunde liegen, wurden sämtlich von dem Gärtner und Diener am botanischen Institut der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule in Berlin, Herrn BEHSE mittels eines in der Fabrik von LePPIN & MASCHE in Berlin angefertigten Holzhobels hergestellt. Sie waren dem mittleren Teile des jeweils zur Untersuchung bestimmten Wurzelstückes entnommen. Die Nachbarschaft von Tochterwurzeln, welche eine einseitige Förderung der Holzringe bewirkt hätte, wurde vermieden und darauf geachtet, dass die durchschnittenen Wurzeln vollkommen gesund waren. Vor dem Einspannen wurde die ursprünglich zenithwärts gekehrte Seite durch einen Einschnitt, welcher durch die Rinde bis in den Holzkörper drang, bezeichnet. I. Pinus silvestris. Bei den Coniferen ist die Hyponastie, wie schon CARL SCHIMPER angegeben hatte, an beblätterten Zweigen sehr deutlich ausgesprochen. Wiesner ^) fand sie allgemein verbreitet, wenn auch nicht immer in gleichem Maasse ausgeprägt. Bei Pinus silvestris zeigen die einzelnen Holzringe, wie ich fand, mitunter Ausnahmen von der Regel.") Das Holz der Unterseite ist nicht nur durch massio^ere Entwickeluno- sondern auch durch seine Qualität von derjenigen der Oberseite ver- schieden. Es tritt hier das sogenannte „Rotholz" auf, das sich schon bei Betrachtung mit unbewaffnetem Auge als bräunlichrote Zone abhebt.') 1) Untersuchung über den Einfluss der Lage usw. (Sitzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wiss. in Wien, Bd. 101, Abt. 1 (1892), S. 679). '2) Vgl. auch Ursprung, Untersuchungen über das exzentrisclie Dickeu- wachstum an Stämmen und Asten (Beihefte zum Botanischen Centralblatt, 19. 1. (1905), S. 279). 3) Robert II artig, Das Rotholz der Fichte (Forst! . naturw. Zeitschrift, V. (1896), S. 96 ff). Dickenwachstum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 23 Die innersten Holzringe der Wurzel sind, wie schon H. VON MOHL^) fatid, verhältnismässig schwach entwickelt und infolge der Dünn- wandigkeit ihrer Spätholzelemente weniger scharf von einander ab- gegrenzt als in oberirdischen Achsen. In den späteren Holzringen wird das Wurzelholz dem Stamm- und Astholze ähnlicher, sowohl in der Dicke der Holzringe als auch in der stärkeren Wand- verdickung der Spätholzelemente. Die letzten Holzringe alter Wurzeln werden den ersten im Bau der Zellen wieder ähnlicher. Diese Regel erleidet indes, wie ich fand, zahlreiche Ausnahmen. A. Bodenwurzeln. Bei den drei ersten Aufnahmen (Nr. 1 — 3) wurden an derselben Wurzel mehrere, in regelmässigen Abständen aufeinander folgende Teile untersucht. Als Resultat ergab sich, dass das Dickenwachstum einer Wurzel in ihrem Verlaufe grosse Abweichungen in verschiedenen Richtungen zeigt. Bei den übrigen der untersuchten Bodenwurzeln begnügte ich mich damit, einen beliebigen der aus der Mitte ent- nommenen Schnitte herauszugreifen und der Untersuchung zu unter- werfen. Die Zahl der Holzringe lässt sich, wie schon HUGO VON MOHL^) hervorhebt, an Wurzeln nicht mit voller Sicherheit feststellen. Xr. 1. Das 80 cm lange Wurzelstück wurde in acht Abschnitte von je 10 cm Länge zerlegt, und aus der Mitte jedes Stückes ein Schnitt untersucht. An den ersten sechs Stücken waren sieben Holzringe deutlich unterscheidbar; in den beiden letzten waren die Grenzen weniger deutlich. Erstes Stück. Querschn. annähernd kreisförmig. Vertik. Durchm. 18,5 mm; horiz. Durchm. 18 mm. Oberer und unterer Teil des Holzkörpers annähernd gleich stark gefördert. In den mittleren Holzringen war der untere, in den letzten der obere etwas stärker gefördert. Zweites Stück. Querschn. breit-oval. Vertik. Durchm. Vd mm; horiz. Durchm. 1G,7 ?nw. Unterer Teil des Holzk. im Ganzen ein wenig stärker gefördert. Die ersten beiden Holz- ringe allseitig annähernd gleich, die folgenden an der Unterseite ein wenig stärker als an der Oberseite gefördert. Drittes Stück. Querschn. ziemlich regelmässig breit- oval. Vertik. Durchm. 18,9 mm; horiz. Durchm. 1G,0 mm. Oberer und unterer Teil des Holzkörpers im ganzen ziemlich gleich stark gefördert. Erster Hoizring allseitig ziemlich gleich stark, die folgenden vier an der Unterseite, die letzten zwei au der Oberseite überwiegend gefördert. 1) Einige anatomische und physiologische Bemerkungen über das Holz der Baumwurzeln (Botan. Zeitung, 18G2, S. 237). 2) Botan. Zeitung, 1862, S. 228, Anm. 24 L. Kny: Viertes Stück. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. 18 vmr, horiz. Durchm. 17.1 mm. Oberer Teil des Holzkörpers im ganzen ein wenig stärker als der untere Teil ge- fördert. Erster und zweiter Holzring schief nach abwärts; die übrigen schief nach aufwärts oder genau zenitwärts am stärksten gefördert. Fünftes Stück. Querschn. nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 17,3 iinn\ horiz. Durchm. 17,3 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief nach abwärts am stärksten ge- fördert. Erster Holzring schief nach aufwärts, einer der mittleren nach beiden Seiten, die übrigen schief nach abwärts am stärksten gefördert. Sechstes Stück. Querschn. nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 16,4 iiiui; horiz. Durchm 16,2 mm. Holzkörper im ganzen an der Unterseite etwas stärker als an der Ober- seite gefördert. Erster Holzring allseitig nahezu gleichmässig; zweiter bis vierter Holzring schwach epinastisch: letzter Holzring schwach hjponastisch. Siebentes Stück. Querschn. schief qupr-oval. Vertik. Durchm. 15,8/«//?; horiz. Durchm. 16,4 ///w. Holzkörper im ganzen schief nach abwärts am stärksten gefördert. Einzelne der undeutlich abgegrenzten Holzringe schief nach abwärts, einige wenige seitlich am stärksten gefördert. Achtes Stück. Querschn. unregelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 16,2 mm: horiz. Durchm. 15 inm. Holzkörper im ganzen sehr schwach hjponastisch. Erste drei Holzringe allseitig annähernd gleichmässig; die äusseren an der Unterseite ein wenig stärker gefördert. Nr. 2. Aus dem 64 cm langen Wurzelstücke wurden sechs aneinanderschliessende Stücke von je 10 cm Länge herausgeschnitten. Weitere Behandlung wie oben. In den ersten beiden Stücken wurden zwölf, in den folgenden vier je zehn Holzringe gezählt. Erstes Stück. Querschn. uuregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 11,2/////;; horiz. Durchm. 12 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit am stärksten schief nach unten und dem- nächst an der gegenüberliegenden Seite am stärksten, in der darauf senkrechten Richtung erheblich schwächer gefördert. Die ersten vier Holzringe waren schief nach oben und gegenüber schief nach unten ungefähr gleich stark, die folgenden eiu wenig mehr schief nach unten als schief nach oben gefördert. Zweites Stück. Querschn. ziemlich regelmässig quer-oval. Vertik Durchm 10,4 mm; horiz. Durchm. 10,8 ////;/. Holzkörper in seiner Gesamtheit am stärksten nach einer Seite, an der Oberseite stärker als an der Unterseite gefördert. Die einzelneu Holzringe zum Teil seitlich, zum Teil schief nach oben am stärksten gefördert. Drittes Stück. Querschn. ziemlich regelmässig quer-oval. Vertik. Durchm 8,2 mm: horiz. Durchm. 9,7 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und schief nach oben am stärksten gefördert. Erster Holzring allseitig ziemlich gleichmässig zweiter Holzring nach einer Seite am stärksten, vorletzter Holzring an der Unter- seite, die übrigen schief nach oben oder geuau oben am stärksten gefördert. Dickenwachstuin des Holzkru-peis der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 25 Viertes Stück. '' Querschn. scliief-oval. Vertik. Durchm. 9,2 wm; horiz. Durchra. 9,1 »im. Holz- körper in seiner Gesamtheit schief nach oben am stärksten gefördert. Der Radial- durchm. des oberen Teiles nahezu doppelt so lang als der des unteren Teiles. Erster Holzring allseitig annähernd gleich stark; zweiter und dritter Holzring schief nach unten: die meisten folgenden schief nach oben gefördert. Fünftes Stück. Querscjin. ziemlich regelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 8.5 mw; horiz. Durchm 9.2 «/w. Hol/körpcr in seiner Gesamtheit schwach epinastisch. Diebeiden ersten und der letzte Holzring nach beiden Seiten am stärksten gefördert; die ül>rigen Holzringe allseilig ziemlich gleichmässig gefördert. Sechstes Stück. Querschn. annähernd kreisförmig. Vertik. Durchm. 8,2 wm; horiz. Durchm. 8,2 nun. Oberseite des Holzkörpers deutlich stärker gefördert als die Unterseite (Verhältnis der Radien etwa wie 4:3. Erster Holzring allseitig ziemlich gleich- mässig, die folgenden an der Oberseite schwach gefördert. Nr. 3. Aus dem 51 cm langen Wurzelstückc wurden fünf aneinanderschliesseude Stücke von ja 10 cm Länge herausgeschnitten, und jedes in seinem mittleren Teile untersucht In den ersten vier Stücken wurden acht, in dem letzten sieben Holz- ringfi gezählt. Erstes Stück. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 1(5,4 mm; horiz. Durchm. 17,9 nun. Holzkörper in seiner Gesamtheit im oberen und unteren Teile ziemlich gleich stark gefördert. Erster und zweiter Holzring schief nach oben ein wenig stärker als nach anderen Richtungen gelordert; die nächsten zwei Holzringe all- seitig ziemlich gleichmässig; die letzten Hohringe nach einer Seite am stärksten gefördert. Zweites Stück. Querschn. schief-quer-oval. Vertik. Durchm. 14,4 nun; horiz. Durchm. 17,1 nun. Holzkörper in seiner Gesamtheit an der Unterseite etwas stärker als an der Ober- seite gefördert (Verhältnis der Radien etwa wie 5:4). Erster Holzring nach beiden Seiten sehr wenig mehr als nach oben und n?\ten gefördert. Folgende Holzringe allseitig ziemlich gleichmässig; letzter Holzring nach einer Seite am stärksten gefördert. Drittes Stück. Querschn. annähernd kreisförmig. Vertik. Durchm. 15 mm; horiz. Durchm. 15 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit im unteren Teile etwas stärker gefördert, als nach oben, am meisten schief nach unten. Erster bis vierter Holzring nach derselben Seite schief nach abwärts am stärksten gefördert. Letzte Holzringe nach der anderen Seite, und zwar ziemlich genau seitwärts am stärksten gefördert. Viertes Stück. Querschn. schief-quer-oval. Vertik. Durchm. 14,8 nun; horiz Durchm. 16 nun. Holzkörper in seiner Gesamtheit in der unteren Hälfte ein wenig stärker als in der olieren gefördert, am meisten schief nach unten. Erste beiden Holzringe nach beiden Seiten ein wenig überwiegend, folgende zwei Holzringe nach allen Richtungen annähernd gleick stark; die letzten schief nach unten gefördert. 26 L. Kny: Fünftes Stück. Querschn. quer-oval, etwas schief. Vertik. Durchm. 14 iniir, horiz. Durchm. 15,1 7n)ii. Holzkörper in seiner Gesamtheit im unteren Teile um ein Geringes stärker gefördert als im oberen, am meisten schief nach unten und demnächst in entgegengesetzter Eichtung scliief nach oben. Erster Holzring schief nach oben und demnächst in entgegengesetzter Richtung schief nach unten ein wenig stärker gefördert als in anderen Richtungen. Letzter Holzring schief nach unten und dem- nächst in entgegengesetzter Richtung schief nach oben am meisten gefördert. Nr. 4. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. obiiiin: horiz. Durchm. 33,2»»«. Etwa 50 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit unten erheblich stärker als oben (Verhältnis der Radien 25 : 8), am stärksten scliief nach unten gefördert. Sämtliche Holzringe mehr oder weniger stark hyponastisch oder schief-hyponastisch. Bei dieser aussergewöhnlich stark hyponastischen Wurzel war es auffällig, dass das Spätholz in den einzelnen Ringen verhältnismässig stärker entwickelt war, als dies sonst bei Bodenwurzeln der Fall ist. Ich vermute daher, dass diese Wurzel zunächst in geringer Tiefe unterhalb der Bodenoberfläche erwachsen und erst durch nachträgliche Bodenbedeckung in tiefere Lage gelangt ist. Nr. 5. Querschn schief-breit- oval. Vertik. Durchm. 17,5 ww/; horiz. Durchm. 17,2 mw. Etwa 29 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach, aber deutlich epinastisch. Erster Holzring allseitig nahezu gleiclimässig; die meisten folgenden Holzringe schief nach oben am meisten gefördert. Nr. 6. Querschn. fast genau kreisförmig. Vertik. Durchm. 17,5 nnit; horiz. Durchm. 18 mm. Etwa 21 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit allseitig fast gleich- massig ausgebildet, sehr wenig epinastisch. Die einzelnen Holzringe zeigten nur sehr geringe Abweichungen von allseitig gleichmässiger Förderung. Nr. 7. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 23,6«;/«; horiz. Durchm. 22,4 inin. Etwa 26 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit kaum merklicli epinastisch. Einzelne Holzringe in sehr verschiedenen Richtungen in geringem Maasse überwiegend gefördert. Nr. 8. Querschn. unregelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 17 nun; horiz. Durchm, 14,6 7)1111. Etwa 12 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit deutlich schief- hyponastisch. Erste sechs Holzringe nach oben und unten (mit geringer seitlicher Abweichung) annähernd gleich stark, rechtwinklig hierzu schwächer gefordert; die beiden folgenden annähernd allseitig gleichmässig; die letzten vier stark schief hyponastisch. Nr. 9. Querschn. schief-breit-oval. Vertik. Durchm. 14 mm; horiz. Durchm. 15,1 mm. Etwa 10 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit sehr schwach hyponastisch, am stärksten schief einseitig gefördert. Alle Holzringe mit geringen Abweichungen schief-üben und in derselben Richtung schief-uuten am stärksten gefördert. Recht- winklig hierzu war die Förderung gering bis auf die beiden äussersten Holzringe, welche sich in dieser Richtung einseitig stark hervorwölbten. JQ v,...OS/4L,l(3 Dickenwachstum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 27 Nr. 10. Querschn. ziemlich rer. 2. lu etwa 50 cm Tiefe dem Boden entnommen. Querschn. ziemlich regf^lmässir. 3. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. 15,6 mm; horiz. Durchm. 16 mm. Etwa 10 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief hjponastisch, im unteren Teile schwach aber deutlich stärker gefördert als im oberen Teile. Die sehr un- deutlich abgegrenzten Holzringe schienen sämtlich schief nach unten am stärksten gefördert zu sein. Nr. 4. Querschn. unregelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 13,7 vim; horiz. Durchm. 15,6 iinn. Etwa 11 Holzringe. Hohkörper in seiner Gesamtheit schwach scliief- epinastisch, im oberen Teile scbwach aber deutlich stärker gefördert als im unteren Teile. Innere Holzringe epinastisch oder schief-epinastisch; äussere Holzringe ein- seitig am stärksten gefördert. Nr. 5. Querschn. unregelmässig kreisförmig. Vertik. Durchm. 10,3 »»;?; ho?iz. Durchm. 11 mm. Etwa 11 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit ziemlich stark schief- epinastisch (Verhältnis der beiden extremen Rardien nahezu wie 2:1), an der Ober- seite deutlich stärker als an der Unterseite gefördert. Innerste zwei Holzringe allseitig nahezu gleichmässig gefördert: alle übrigen schief-epinastisch. Nr. 6. In mehr als 50 cm Tiefe unter der Bodeuoberfläche. Querschn. fast genau kreisförmig. Vertik Durchm. 30,5 mm; horiz. Durcbm. 30,3 mm. Zahl der Holz- ringe wegen undeutlicher Abgrenzung nicht bestimmbar. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und unten gleich stark gefördert (Radius nach beiden Richtungen je 13 mm). Innerste Holzringe, soweit eine Bestimmung möglich war, allseitig annähernd gleich stark gefördert. Bei den folgenden Ringen war eine Abgrenzung auch nicht andeutungsweise kenntlich. Nr. 7. In mehr als 50 cm Tiefe unter der Bodenoberfläche. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. 50,5 mm,; horiz. Durchm. 52,5 mm. Zahl der Holzringe we^en undeutlicher Abgrenzung nicht bestimmbar. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach aber deutlich schiof-hjponastisch. Radius des Holzkörpers zeiiitwärts 19.2 mm, nadirwärts 22,4 mm. Die Zahl der Ailanthus-^\xxzQ\r\^ welche mir zur Yerfügung standen, ist offenbar eine zu geringe, um allgemeinere Schlüsse auf die Befunde bauen zu können. Die Zahl der im unteren Teile des Holzkörpers geförderten Wurzeln (Nr. 1, 2, 3, 7) war überwiegend, gegenüber denen, deren Holzkörper allseitig gleichmässig (Xr. 6) oder im oberen Teile stärker (Nr. 4 und 5) gefördert war. Es ist abzuwarten, ob ausgedehntere Untersuchungen nicht ein grösseres Gleichgewicht in den verschiedenen Richtungen des Dickenwachstums ergeben werden. Dickenwachstiim des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotliiüe. 85 Wurzeln von Ailatithus glandulosa, welche an steilen Abhängen erwachsen und später vom Regen ausgewaschen und freigelegt worden wären, standen mir bisher leider nicht zur Verfügung. Es wäre von besonderem Interesse, diese Lücke auszufüllen, weil bei dieser Art der Bau des normalen Wurzelholzes auffällig von dem- jenigen des Stammholzes verschieden ist. Freigelegte Wurzeln werden im Bau des Holzkörpers den beblätterten Sprossen vermut- lich ähnlicher sein. III. Fagus silvatica. Die Rotbuche ist ein allbekanntes Beispiel für die Förderung der Oberseite des Holzkörpers im Dickenwachstum horizontaler Seitenäste. Das 3Iaass der Bevorzugung ist auch hier ein sehr ver- schiedenes. Im Extrem kann der Radius an der Oberseite das Mehrfache desjenigen der Unterseite betragen. Im Gegensatze zu dem Holzkörper der beblätterten Seitenzweige ist die Abgrenzung von Holzringen in den Wurzeln, welche tief im Boden erwachsen sind, eine so schwache, dass sie für deren Alters- bestimmuno; keinerlei Sicherheit bietet. A. Bodeuwurzeln. Nr. 1. Querschn. annähernd kreisförmig mit schwach abgeflachter Unterseite. Vertik. Durchm. 28 mm; horiz. Durchm. 29 mm. Alter wegen undeutlicher Abgrenzung der Holzringe nicht bestimmbar. Holzkörper in seiner Gesamtheit deutlich ■epinastisch (Radius zenithwärts 14,8 /«»?, nadirwärts 9,5 mm). Trotz undeutlicher Abgrenzung der Holzringe liess sich erkennen, dass die meisten Regionen des Holzkörpers epinastisch oder schief-epinastisch, die äusscrste Region nach einer Seite am stärksten gefördert war. Nr. 2. Eine sehr kräftige, annähernd horizontale Wurzel. Es wurden von derselben ^wei mehr als 20 cm von einander entfernte Stücke untersucht. Abgrenzung der Holzringe meist undeutlich. 2a. Querschn. unregelmässig längs-oval. Yertik. Durchm. 66 mm; horiz. Durchm. -64,3 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und unten gleich stark ge- fördert (Radius beiderseits 30 mm), aber im unteren Teile ein wenig breiter als im oberen Teile und stärker einseitig entwickelt. Innere Region des Holzkörpers ein- seitig schwach gefördert; mittlere Region grösstenteils epinastisch: äussere Region schief-hyponastisch. 36 L. KNY: 21). Querschn. imregelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 60,3 mm; lioriz. Durchm. 67 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit sehr schwach hyponastisch (oberer Radius 26,6 mm., unterer Radius 28,3 m.m). Innerste Region allseitig ziemlich gleichmässig gefördert, folgende Region schwach scliief-epinastisch. Unter den äusseren Holz- ringen kommen schief-hyponastische, hyponastische und einseitig am stärksten geförderte vor. >r. 3. Querschn. nnregehnässig oval. Vertik. Durchm. 16,7 mm; Iioriz. Durchm. 10.6 min. Zahl der Holzringe wegen undeutlicher Abgrenzung nicht bestimmbar. Holzkörper in seiner Gesamtheit einseitig am stärksten, nacli unten deutlich etwas stärker als nach oben gefördert. Der innerste Teil allseitig annähernd gleich- mässig. Die Ungleichmässigkeiten kommen erst weiter nach aussen zustande. Nr. 4. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 24 mm; horiz. Durchm. 21 mm. Zahl der Holzriuge wegen unregelmässiger Abgrenzung nicht bestimmbar. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und nuten gleich ausgedehnt (beide entgegengesetzte Radien maassen 10,6 mm), au der Oberseite ein wenig breiter. • Nr. 5. Querschn. unregelmässig oval. Vertik. Durchm. 19 mm.; horiz. Durchm. 16,4 ;;»«. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief nach oben am stärksten gefördert (Verhältnis der schief nach oben und gegenüber schief nach unten gericliteten Radien etwa wie 2 : 1). Der innere Teil des Holzkörpers schief-hyponastisch, d^r äussere, stärkere schief-opinastisch. Nr. 6. Querschn. unregelmässig kreisförmig mit schwacher einseitiger Abplattung. Vertik. Durchm. 16,6 mm; horiz. Durchm. 16,1 mm.. Holzkörper iu seiner Gesamt- heit sehr schwach epinastisch. Der Anteil der einzelnen Holzringe am Dicken- wachstum liess sich wegen sehr undeutlicher Abgrenzung nicht feststellen. Nr. 7. Querschn. unregelmässig kreisförmig. Vertik. Durchm. 15,1 mm; horiz. Durchm. 15,1 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit deutlich epinastisch (Verhältnis des oberen und unteren Radius etwa wie 3 : 2). Innerster Holzring allseitig annähernd gleichmässig; äussere Holzringe in ihrer Gesamtheit epinastisch. Nr. 8. Querschn. unregelmässig kreisförmig. Vertik. Durchm. 10,8 mm; horiz. Durchm. 11.7 ww. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark schief-Iiyponastisch (Verhältnis des scliief-unteren zum entgegengesetzten schief-oberen Radius etwa wie 4,5 : 1). Der Anteil der inneren Holzringe liess sich wegen undeutlicher Abgrenzung nicht genau feststellen; die äusseren waren stark schief-hyponastisch. Nr. 9. Querschn. unregelmässig kreisförmig. Vertik. Durchm. 11 mm; lioriz. Durchm. 11,9 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit einseitig, mit geringer Bevorzugung der Oberseite, am stärksten gefördert. Sämtliche sieben Holzringe, welche an dieser Wurzel ein wenig deutlicher als sonst gegeneinander abgegrenzt waren, zeigten zum Teil einseitig, zum Teil schief nach oben ihre stärkste Fördertmg. Dickenwachstum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. ?,7 Nr. 10. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 15,2 mm; horiz, Durchm. 17 m»i. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief-epinastisch. Der Anteil der innersten Holzringe am exzentrischen Dickenwachstum Hess sich wegen ihrer undeutlichen Abgrenzung nicht sicher feststellen. Die äusseren waren schief-epinastisch. Nr. 11. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 13 mm; horiz. Dui-chm. 14,8 »UH. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach aber deutlich schief hyponaslisch (zenithwärts gekelirter Radius 4,8 mm^ nadirwärts gekehrter Radius 6 mm). Alle Holzringe waren, soweit sich dies bei ihrer undeutlichen Abgrenzung ermitteln Hess, mehr oder weniger hyponastisch oder schief-hyponastisch. >r. 12. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 12,9 ww; horiz. Durchm. 12 mm. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (Verhältnis des oberen und unteren Radius etwa wie 3,5 : ll. Soweit die Undeutlichkcit ihrer Abgrenzung ein l'rteil gestattet, sind die einzelnen Holzringe mit Ausnalime des ersten durch- weg mehr oder weniger stark epinastisch oder schief-epinastisch. B.Wurzeln, welche streckenweise vom Boden entblösst und allseitio- von Luft umoebeu waren. Nachdem die Oberseite an Ort und Stelle bezeichnet war, wurde der mittlere Teil für die Untersuchuno- herausoeschnitten. Die im Folgenden beschriebenen, annähernd horizontalen Rot- buchenwurzeln waren an einem steilen Abhanoe nahe dem bekannten Schweizer Kurorte Ragaz erwachsen. Sie waren oberhalb von Fuss- wegen durch Regen auf grössere oder kleinere Strecken ausge- waschen, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüssen. Die Fusswege, welche zu ihrer Freilegung Veranlassung gegeben hatten, waren im Jahre 1882 (24 Jahre bevor ich die Wurzeln ihrem Standorte ent- nahm) angelegt worden und hatten, nach Angabe ortskundiger Leute, seither keine Änderung erfahren. Für die Sommer 1904 — 1906 kann ich dies auf Grund eigener Anschauung bestätigen. Auf einer grösseren Zahl dieser Wurzeln hatten sich Krusteuflechten an- gesiedelt, was darauf hindeutet, dass sie schon seit einer Reihe von Jahren vom Boden entblösst waren. Nr. 1. Querschn. unregclmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 16 mm\ horiz. Durchm. 19,5 mm. Etwa 34 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief-epinastisch. Die ersten 12 Holzringe waren schief nach abwärts, die letzten 19 Holzriuge fast genau zenitwärts am stärksten gefördert. Die letzten 4 Holzringe, welche sich zenitwärts sehr deutlich gegen einander und nach innen abgrenzten, waren genau zenithwärts am stärksten gefördert. Ihr Radius betrug oben 26, unten 1 bis 1,5 Teil- 38 L. KNY: striche des Okiilar-Mikrometers.') An der Unterseite waren die 4 Holzringe nicht mehr deutlich unterscheidbar. Die Gcfässe zeigten in allen Holzringeu geringe Weite. Nr. 2. Querschn. unregelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 18,5 mm ; horiz. Durchm. 17 mm. Etwa 20 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (der zenithwärts gerichtete Eadius etwa dreimal so lang als der nadirwärts gekehrte). Sämtliche Holzringe waren an der Oberseite stärker als an der Unterseite gefördert, doch so, dass an mehreren Holzringen das Maximum vom Zenith etwas seitwärts verschoben war. Die letzten 5 Holzringe, welche sich zenithwärts sehr deutlich gegeneinander und nach innen abgrenzten, waren sämtlich zenithwärts am stärksten entwickelt: nadirwärts wurde die Abgrenzung weniger deutlich. Der Radius dieser letzten 5 Holzringe betrug in ihrer Gesamtheit zenirhwärts 81, nadirwärts 1(3 Teilstr. In den innersten 3 Holzringen waren die Gefässe durchschnittlich weiter als in den späteren. Nr. 3. Querschn. unregelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. "21 mm; horiz. Durchm. 13,5 mm. Etwa 19 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 3:1). Die beiden ersten Holz- ringe waren einseitig stark, die beiden folgenden nach derselben Richtung schwach gefördert. Alle folgenden Holzringe deutlich und meist stark epinastisch. Die 5 äussersten Holzringe waren auch zenithwärts nicht sehr scharf gegeneinander ab- gegrenzt, als Ganzes aber in dieser Richtung wie auch nadirwärts nach innen deutlich abgegrenzt. Ihr Radialdurchm. betrug zenithwärts 69, nadirwärts 12 Teil- striche. In den innersten 2 Holzringen waren die Gefässe beträchtlich, in den nächsten 3 Holzringen nur wenig weiter als in den äusseren Ringen. Kr. 4. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 18,5 ;>;»/: horiz. Dnrchni. 18 mm. Etwa 17 — 18 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark schief- epinastisch (Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 2 : 1). Die 3 bis 4 ersten Holzringe waren schief seitwärts, von den folgenden einige in entgegen- gesetzter Richtung am stärksten gefördert. Letzte 4 Holzringe schief-epinastisch, an der zenithwärts gekehrten Seite schärfer als in entgegengesetzter Richtung nach innen abgegrenzt. Ihr zenithwärts gekehrter Radialdurchm. betrug 31, ihr nadir- wärts gekehrter 9 Teilstr. Gefässe in den innersten 1 oder 2 Holzringen deutlich grösser, als in den folgenden. Nr. ö. Querschn. unregelmässig kreisförmig. Vertik. Durchm. 24 mm; horiz. Durchm. 23 mm. Etwa 21 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach epinastisch. Die ersten 8 Holzringe in ihrer Gesamtheit schwach hypouastisch. Die letzten 8 Holzriuge waren in ihrer Gesamtheit nach innen ziemlich deutlich abgegrenzt und deutlich epinastisch. Der Radialdurchm. betrug zenithwärts SO, nadirwärts 29 Teilstr. In der Weite der Gefässe zeigte sich kein erheblicher Unterschied zwischen den inner, n und äusseren Holzringen. Nr. 6. Querschn. sehr unregelmä?sig schief-oval. Vertik. Durchm. 21 mm; horiz. Durchm. 19,5 mm. Etwa 20 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach schief-hyponastisch. Die ersten 8 - 10 Holzringe waren nach einer Seite über- 1) Der Zwischenraum zwischen je 2 Teilstrichen beträgt 0,04 mm. Dickenwachstiini des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 39 wiegend, nach oben und uuten ziemlich gleich stark gefördert. Letzte 4 Holzringe stafk epinastisch. Ihr gesamter oberer Radialdurchm. betrug 77,5, ihr unterer '2o Teilstr. Die inneren und äusseren Holzringe zeigten keinen erheblichen Unter- schied iu der Weite der Gefässc \r. 7. Qnerschn. ziemlich regelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 15,5 imit: horiz. Durchm. 17 min. Etwa 33 Holzringe Holzkörpor in seiner Gesamtheit sehr schwach schief-epinastisch. Die ersten 10 Holzringe waren in ihrer Gesamtheit schief nach abwärts am stärksten gefördert. Die letzten Holzringe deutlich epinastisch. Die 5 äussersten Holzringe, deren innerster sich nach innen ziemlich deutlich abgrenzte, maassen zusammen im oberen Radius 31 Teilsfr., im unteren Radius 18 Teilstr. Der zweite bis zehnte Holzring enthielten durchschnittlich grössere Gefässe als die änsseren Holzringe. Nr. 8. Querschn. sehr unregelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 13,7 inin: horiz. Durchm. 17,5 mm. Etwa IG Holzringe Holzkörper in seiner Gesamtheit beider- seits am stärksten, nach oben deutlich stärker als nach unten gefördert. Die ersten Holzringe zeigten nur schwache schiefe Epinastie. Die letzten 7 Holzringe waren am stärksten nach beiden Seiten, nach oben deutlich stärker als nach unten entwickelt. Vertik. Radien der letzten 12 Holzringe zcnithwärts 67 Teilstr., nadir- wärts 19 Teilstr. Gefässe der innersten Holzringe durchschnittlich ein wenig grösser als die der äusseren. >'r. 9. Querschn. schwach uuregelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. l-[ mm: horizon- taler Durchm. 17,5 mm. Etwa IG Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit beiderseits am stärksten, nach oben deutlich stärker als nach unten gefördert. Die ersten 5 Holzringe am stärksten nach einer Seite, nach uuten ein wenig stärker als nach oben gefördert. Die folgenden Holzringe zum grösseren Teile nach beiden Seiten stärker als nach oben und unten gefördert, nach oben aber deutlich mehr als nach unten Die Radien der letzten 8 Holzringe welche nach innen gut abgegrenzt waren, maassen zenithwärts 52 Teilstr., nadirwärts 28 Teilstr. Die Gefässc der inneren Holzringe waren deutlich umfangreicher als diejenigen der äusseren. Xr. 10. Querschn. ziemlich regelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 28,3 mm; horiz. Durchm. 23,6 mm. Etwa 27 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 3:1). Innerster Holz- ring sehr schwach hjnonastisch. Die folgenden Holzringe fast ausnahmslos deutlich epinastisch Die letzten 7 Holzringe welche nach innen gut abgegrenzt waren, maassen in vertikaler Richtung zenithwärts 62 Teilstr., nadirwärts 19 Teilstr. In den innersten Holzringen waren die Gefässc durchschnittlich deutlich ein wenig weiter als in den darauffolgenden. Nr. 11. Querschn. unregelmässig kreisförmig. Vertik. Durchm. 13 mi)i; horiz. Durchm. 14 nun. Etwa 19 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 274 : 1). Fast sämtliche Holzringe schief epinastisch. Die letzten Holzringe an der Unterseite sehr erheblich schwächer als an der Oberseite gefördert. Die Abgrenzung war an der Unterseite so wenig deut- lich, dass eine mikrometrische Bestimmung unterbleiben niusste. Innere Gefässc nicht merklich umfangreicher, als äussere. 40 I^- Kny: Nr. 12. Querschn. unregclmässig längs-oval. Vertik. Durchm, Ißfijiinr. horiz. Durchm. 13,9 mm. Etwa 13 Holzriuge. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und unten annähernd gleichstark gefördert; ebenso die einzelnen Holzringe. Die 4 letzten Holzringe, deren Gefässe deutlich kleiner waren, als diejenigen der inneren Ringe maassen im oberen vertikalen Radius 29 vidi, im unteren 35 Teilstriche. Nr. 13. Querschn. ziemlich regelmässig längs-oval, nahezu kreisförmig. Vertik. Durch- messer 14,8 w;»; horiz. Durchm li,ö mm. Etwa 17 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 3'/4 : 1). Sämtliche Holzringe an der Oberseite stärker, meist erheblich stärker gefördert als an der Unterseite, mit mancherlei seitlichen Ablenkungen. Die letzten Holzringe sehr stark epinastisch. Messungen wegen undeutlicher Abgrenzung an der Unterseite untunlich. Gefässe in den inneren Holzringen durchschnittlich umfang- reicher als in den äusseren. Nr. 14. Querschn. unregelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 27;;;;;?; horiz. Durchm. 25,5 ;;;;;^ Etwa 24 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und unten ungefähr gleich stark gefördert Die inneren ca. 8 Holzringe nach der einen Seite gefördert, die meisten der folgenden nach der anderen Seite schief-epinastisch. Die äussersten 7 nach innen gut abgegrenzten Holzringe maassen im oberen, vertikalen Radius 91, im unteren 56 Teilstriche, die inneren Holziinge führten erheblich weitere Gefässe als die äusseren. Nr. 15. Querschn. annähernd kreisförmig. Vertik. Durchm. ll,bmm; horiz. Durchm. 17,5 mm. Etwa 14 Holzringe. Holzkörper in seiuer Gesamtheit nach oben und unten annähernd gleichstark am stärksten einseitig gefördert. Die innersten Holzringe, welche erheblich weitere Gefässe enthielten als die folgenden waren schief seitwärts, die folgenden ( — auch die äussersten — ) deutlich epinastisch. Genaue Messungen wegen undeutlicher Abgrenzung nicht ausführbar. Nr. 16. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. 25,5 -mm; horiz. Durchm. 26 mm. Etwa 17 Holzriuge. Holzkörper in seiuer Gesamtheit schief epinastisch (Verhältnis des oberen und unteren vertikalen Radius etwa wie 2 : 1). Abgrenzung der Holzringe in fast allen Teilen keine sehr scharfe. Die letzten ca. 11, nach innen gut abgegrenzten Holzringe maassen zenithwärts 37, nadirwärts 21 Teilstriche. Gefässe in den innersten Holzringen im Diirchuitt erheblich weiter als in den äusseren. Nr. 17. Querschn. unregelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 1G,8 ;;/;;/: horiz. Durchm 15,8 mm. Etwa 11 Holzringe. Holzkörper iu seiuer Gesamtheit stark epi- nastisch (Verhältnis des oberen und unteren vertikalen Radius etwa wie 2 : 1). Die beiden ersten Holzringe, welche erheblich grössere Gefässe führten als die folgenden, waren nach allen Richtungen annähernd gleichmässig gefördert; die folgenden waren mehr oder weniger stark epinastisch. Die nach innen gut abgegrenzten letzten 5 Holzringe maassen im oberen vertikalen Radius 99, im unteren 49 Teilstriche. Nr. 18. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. 14,5 mm; horiz. Durchm. 12,2 ;;;;;;. Etwa 13 Hülzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 3:1). Der erste Holzring ein wenig schief- Dickenwaclistum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 41 hyponastisch ; die folgenden 3 nach allen Richtungen ziemlich gleichmässig gefördert; dr€ letzten sehr stark epiuastisch. Die letzten 7 Holzringe, welche als Ganzes nach innen g-ut abgegrenzt waren, maassen im oberen vertikalen Radius 127, im unteren 18 Teilstriche. In den innersten 5 Holzringen waren die Gefässe durch- schnittlich weiter als in den äusseren. Nr. IJ). Querschn. unregelmässig quer-oval. Vcrtik. Durchm. 2G in»r, horiz. Durchm. oOmin Etwa 15 Holzringe. Holzkörper in einer Gesamtheit schwach hyponastisch. Erster Holzring einseitig, die meisten folgenden schief nach abwärts am stärksten gefördert. Die letzten 6 Holzringe, welche unter sich sehr undeutlich, als Ganzes aber nach innen gut abgegrenzt waren, maassen auf den vertikalen Radien zenifhwärts 43, nadirwärts 52 Teilstriche. Der innere und äussere Teil des Holzkörpers zeigte keinen erheblichen Unterschied in der Weite der Gefässe. Sr. 20. Querschn. ziemlich regelmässig qiier-oval. Vertik. Durchm. 13,5 üdii; horiz. Dnrchm 17 tum. Etwa IG Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief epi- nastisch (Verhältnis des oberen uud unteren vertik. Durchm. etwa wie 2;1.) Sämt- liche Hülzringe mehr oder weniger schief epinastisch; die innersten 11 schief nach der einen, die äussersten 5 schief nach der anderen Seite. Die letzten 5 Holzringe, welche als Ganzes nach innen gut abgegrenzt waren, maassen auf den vertikalen Radien zenithwärts 22, nadirwärts 12 Teilstriche. In den innersten Hohringen waren die Gefässe nicht erheblich weiter, als in den äusseren. Nr. 21. Quersch. nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 8,3 mm; horiz. Durchm. 9 mm. Etwa 14 Holziinge. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark epinastisch (_ Verhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 2^2 : !)• Sämtliche Holzringe stark epinastisch. Die letzten 6 Holzringe, welche wenigstens an der Oberseite als Ganzes ziemlich deutlich nach innen abgegrenzt waren, maassen auf den vertikalen Radien zenith- wärts 31, nadirwärts 45 Teilstriche. Die innersten Holzringe waren durch etwas weitere Gefässe ausgezeichnet. Nr. 22. Querschn. nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 11 mm; horiz. Durchm 11 w;;^ Etwa 9 Holzringe. Holzkörper in seiner Gosamtheit sehr schwach hyponastisch. Der erste Holzring war nach einer Seite am stärksten gefördert; die folgenden waren meist sehr deutlich epinastisch; die letzten 3 Holzringe schief hyponastisch. Diese letzten 3 Holzringe massen auf den vertikalen Radien zenithwärts 7, nadir- wärts 19,5 Teilstriche. I)ie innersten Holzriuge waren nicht durch grösseren Um- fang der Gefässe ausgezeichnet Nr. 23. Querschn. nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 8,5 mm; horiz. Durchm. 9 »iin. Holzkörper als Ganzes schwach aber deutlich epinastisch (Verhältnis der oberen und unteren vertikalen Radien etwa wie 3 : 2). Zahl der Holzringe wegen sehr undeut- licher Abgrenzung nicht bestimmbar. Nur die drei äussersten Holzringe waren als Ganzes ziemlich deutlich nach innen abgegrenzt. Ilire vertikalen Radien maassen zenithwärts 19, nadirwärts 7 Teilstriche. Die inneren Holzringe enthielten erheb- lich weitere Gefässe als die äusseren. 42 L. Kny: Die Untersiichuiio' der 23 zur Verfüouiio; stehenden freioeleoten Wurzeln von Facjus süvatica hat, wie aus dem Yorstehenden ersichtlich ist, das Resultat ergeben, dass bei der überwiegenden Mehrzahl (20) die letzten Holzringe deutlich epinastisch waren, und nur 3 (die Nummern 12, 19, und 22) sich abweichend verhielten. In den inneren Teilen dieser Wurzeln zeigte sich der Holzkörper, ebenso wie bei den Bodenwurzeln, nach beliebigen Richtungen gefördert. Dass die inneren Holzringe unter Bodenbedeckung gebildet waren, liess sich aus der Struktur des Holzkörpers entnehmen. Sie enthielten, mit Ausnahme der Nummern 1, 5, 11, 19, 20 und 22, weitere Gefässe, deren Dimensionen mit denen der untersuchten Bodenw^urzeln über- einstimmten. Erst in späteren Holzringen verminderte sich der Durchmesser der Gefässe, in einigen Fällen allmählich, meist aber ohne Übergang, und wurde dem der Gefässe beblätterter Zweige ähnlich. Es deutet dies darauf hin, dass solche Wurzeln an den steilen Abhängen meist nicht allmählich, sondern infolge eines besonders starken Regengusses oder einer aus anderen Ursachen hervorgerufenen Boden- Abrutschung plötzlich vom umgebenden Boden entblösst wurden. Bei freiliegenden Wurzeln, deren Gefässe in allen Holzringen ähnlich geringen Durchmesser besitzen, "wie diejenigen beblätterter Seitenzweige, ist es wahrscheinlich, dass sie schon im ersten Jahre vom Boden entblösst wurden. IV. Tilia parvifolia. Die Lindenarten gehören zu denjenigen einheimischen Holz- gewächsen, bei welchen die Epinastie der beblätterten Seitenachsen am allerstärksten ausgesprochen ist. Nach eigenen Erfahrungen kann der vertikale Radius der Oberseite denjenigen der Unterseite um das vielfache übertreffen. Es treten indes auch hier individuelle Abweichungen auf. Da die Abgrenzung der Holzringe in den Linden- wurzeln eine viel schärfere ist, als in den Buchenwurzeln, lässt sich der Anteil der einzelnen Regionen des Holzkörpers am Dicken- wachstum sicherer bestimmen. Nr. 1. Querschn. ziemlicli regelmässig längs-oval, nahezu kreisförmig. Vertlk. üurchm. 45,8 mm; horiz. Durclim. 4B,1 mm. Etwa 2G Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamt- heit schwach hyponastisch (oherer vertik. Radius = 17.8 mm, unterer = 21,5 mm). Erster Holzring allseitig annähernd gleichmässig, die folgenden meist nach einer Seite oder schief nach oben, die letzten schief nacli unten oder nach unten über- wiegend gefördert. Dickeuwachstum des Holzkörpers der Wurzeln iu seiner Beziehung zur Lotlinie. 4.S Nr. 2. Querschn. unregelmässip; längs-oval. Vcrtik. Durchm. ()4,ö nim; horiz. Durchm. 52,8 mm. Etwa 40 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark schief- hyponastisch [Yerhältnis der beiden in gerader Linie sich fortsetzenden extremen Radien etwa wie 2'/2 : !)■ Während die innersten Holzinge entweder annähernd all- seitig gleichmässig entwickelt oder schief-aufwärts um ein geringes gefördert waren, zeigten sich die späteren Holzringe meist stark hyponastisch oder schief-hypouastisch. Eine Anzahl derselben keilte sich nach oben hin vollständig aus. >r. 3. Querschn. ziemlich regelmässig quer-oval. Vertik. Durchm. 48,8 mm; horiz. Durchm. .J3 mm. Etwa 31 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und unten fast genau gleichmässig, einseitig ein wenig stärker gefördert. Erste Holzringe schief-aufwärts, folgende nach verschiedenen Richtungen mehr oder weniger überwiegend gefördert. Exzentrisches Dickenwachstum im ganzen geringer als sonst. Nr. 4. Querschn. unregclmässig schief- oval. Vertik. Durchm. 40 nun; horiz. Durch- messer 4.") mm. Etwa oo Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit sehr stark hyponastisch (Verhältnis des oberen und unteren vertik. Radius etwa wie 1 : 3). Fast alle Holzringe hyponastisch oder schief hyponastisch. Nr. 5. " Querschn. fast regelmäbsig quer-oval. Vertik. Durchm. 34,5 w;«; horiz. Durchm. ;)9,6 mm. Etwa 12 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit deutlich epinastisch (Verhältnis des oberen und unteren vertik. Durchm. wie 1,5 : 1). Die ersten drei Holzringe einseitig am stärksten gefördert; die meisten folgenden nach der andern Seite schief epinastisch oder ziemlich genau epinastisch; der letzte beiderseits in annähernd horizontaler Richtung überwiegend gefördert. Zwei enge Ringe setzten streckenweise vollständig aus. Nr. 6. Querschn. nahezu kreisförmig, einseitig ein wenig abgestumpft. Vertik. Durchm. 23.2 min; horiz. Durchm. 21,6 mm. Etwa 18 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit nach oben und unten annähernd gleichstark gefördert. Von den mittleren Holzringen zeigten sich einige schief nach unten, von den äussersten nach oben stark gefördert. Letztere setzten nach unten hin z. T. ganz aus. Nr. 7. Querschn. ziemlich regelmässig längs-oval, nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 22.3 »im; horiz. Durchm. 20,4 min. Holzkörper in seiner Gesamtheit sehr schwach hyponastisch. Die meisten der ersten Holzringe nach oben oder schief nach oben; die meisten der letzten unten oder schief nach unten schwach aber deutlich gefördert. Nr. 8. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 15,8 mm; horiz. Durchm. 17 inm. Etwa 18 Holzringe' Holzkörper in seiner Gesamtheit stark schief hypo- nastisch (Verhältnis der beiden auf demselben schiefen Durchmesser gegenüber- liegenden Radien wie 3,8 : 9). Erster Holzring quer-oval, nach oben und unten annähernd gleich gefördert; die folgenden meist schief hyponastisch, einzelne nach einer Seite hin gefördert, der vorletzte schwach schief epinastisch. 44 ^- Kny: Nr. 9. Querschn. schief -oval. Vertik. Durchm. 18,2 »idi; horiz. Durchm. 19,2 ni)». Etwa 18 Holzringe. Holzkörper iu seiner Gesamtheit auf der Oberseite und auf der Unterseite annähernd gleichstark gefördert; am stärksten schief nach oben und schief nach unten. Die ersten ca. 11 Holzringe schwach epinastisch oder schief epinastisch, die folgenden meist schief hyponastisch. Nr. 10. Querschn. schief-oval. Vertik. Durchm. 18,3 mm; horiz. Durchm. 19 mm. Etwa 16 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit auf der Oberseite um ein geringes stärker, als auf der Unterseite gefördert, am meisten schief nach oben und dem- nächst schief nach unten. Die innersten ca 11 Holzringe zum grössten Teil schief- epinastisch, die äusseren vorwiegend schief- hyponastisch. Nr. 11, Querschn. regelmässig breit-oval, nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 13,3 mm; horiz. Durchm, 14 mm. Etwa 19 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach aber deutlich epinastisch. Erste Holzringe schief nach unten, z. T. auch seitlich : äussere Holzringe meist nach oben oder schief nach oben vorwiegend geföidert. Nr. 12, Querschn. nahezu kreisförmig. Vertik. Durchm. 11,7 Dim; horiz. Durchm. 11,8 »nii. Etwa 9 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit stark hyponastisch (Verhältnis des oberen und unteren vertikalen Radius etwa wie 1:2V4). Sämtliche Holzriuge hypouastisch, die vier letzten in sehr starkem Maasse, Nr. 13, Querschn. schief-breit-oval. Vertik, Durchm. 12,2 mm; horiz. Durchm. 12,1 mm. Etwa 11 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit ziemlich stark schief-epinastisch (V^erhältnis der beiden vertikalen Radien etwa wie 3:2). Die ersten vier Holzringe schwach schief- hyponastisch, die späteren meist schief epinastisch. Die letzten beiden Holzringe waren unvollständig gebildet, der vorletzte ganz, der letzte last ganz nur schief nach unten entwickelt. Nr. 14. Querschn. kreisförmig. Vertik. Durchm. 12,7 »idi; horiz. Durchm 12,7 mm. Etwa 10 Holzringe. Heizkörper in seiner Gesamtheit schwach, aber deutlich schief- epinastisch. Die ersten vier Holzringe nach allen Seiten ziemlich gleichraässig, die letzten teils einseitig, teils schief uaeh aufwärts überwiegend gefördert. Nr, 15, Querschn, schief-oval. Vertik. Durchm. 10,3 mm; horiz, Durchm. 9,8 mm. Etwa 10 Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schief epinastisch. Die ersten sechs Holzriuge einseitig, die folgenden nach aufwärts oder schief nach aufwärts über- wiegend gefördert. Nr. 16. Querschn. ziemlich regelmässig längs-oval. Vertik. Durchm. 8 mm; horizontaler Durchmesser 7,3 tum. Etwa 10 Holzringe, Holzkörper in seiner Gesamtheit schief- hyponastisch. Erster Holzring einseitig, die meisten folgenden schief nach abwärts überwiegend gefördert. Nr. 17. Querschn. unregelmässig schief-oval. Vertik. Durchm. 14,4 «rw; horiz. Durchm. 14,4 mm. Etwa 12 Holzringe. Holzkörper iu seiner Gesamtheit sehr stark schief- Dickenwaclistum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 45 hyponastisch (Verhältnis der am gemeinsamen schiefen Durchm. gegenüberliegenden Rfftlien wie 2,G : 8). Die meisten Holzringe schief nach unten, einige einseitig, zwei schief nach oben am stärksten gefördert. >r. 18. Querschu. nahezu kreisförmig. Vertik. Diuxhm. 29.2 mm : horiz. Durchm. 29,7 mm. Sieben deutlich abgegrenzte Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit sehr stark hyponastisch (Verhältnis des oberen zum unteren vertikalen liadius etwa wie 1 : 5). Die ersten drei Holzringe allseitig annähernd gleichstark gefördert, der vierte Holz- ring schwach hyponastisch, die drei letzten sehr stark hyponastisch. Nr. 19. Querschn. schief-oval, Vertik. Durchm. 19,.5/;;m; horiz. Durchm. 20,1;»»;. Etwa lo Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit schwach schief-hyponastisch. Die beiden ersten Holzringe schwach schief-hypon.'istisch, der dritte einseitig am stärksten gefördert: der vierte allseitig annähernd gleichmässig gefördert; die folgenden teils schief-hyponastisch, teils einseitig am stärksten gefördert. Nr. 20. Querschn, unregelmässig schief-oral. Vertik. Durchm. 73 mm; horiz. Durchm. ö2,S nun. Fünfzehn auf der geförderten Seite ziemlich gut abgegrenzte Holzringe. Holzkörper in seiner Gesamtheit sehr stark schief-hyponastisch (Verhältnis des schief- oberen zu dem ihn fortsetzenden schief-unteren Badius etwa wie 1 : (5,5) Die ersten beiden Holzringe allseitig annähernd gleichmässig, der dritte schwach schief- epinastisch, der vierte einseitig gefördert, die folgenden stark schief-hyponastisch. Nr. 21. Querschn. sehr unregelmä-sig schief-oval. Vertik. Durchm. 38,3 ww; horizontaler Durchm 4ri,8 mm Dreizehn auf der geförderten Seite gut abgegrenzte Holzringe. Holz- körper in seiner Gesamtheit stark schief-hyponastisch (Verhältnis des schief-oberen zu dem ihn fortsetzenden schief-unteren Radius etwa wie 1 : 3,5). Die ersten sechs Holzringe mehr oder weniger schief-epinastisch : der siebente einseitig gefördert; die folgenden, mit Ausnahme eines schief-epinastischen, schief-hyponastisch. Überblickt man die vorstehenden Aufnahmen von 21 annähernd horizontalen Bodenwurzeln von T'^7/a, so findet man unzweifelhaft die Zahl derer überwiegend, welche in ihrer unteren Hälfte stärker, zum Teil beträchtlich stärker als in ihrer oberen Hälfte im Dickenwachstum gefördert sind. Yon einer Regel kann aber nicht die Rede sein; denn die Xummern 3, 6 und 9 zeigten Ober- und Unterseite un- gefähr gleich stark gefördert und bei den Nummern 5, 10, 11, 13, 14 und 15 war die Oberseite deutlich vor der Unterseite bevorzugt. Was speziell die letzten Holzringe betrifft, so waren dieselben bei der Mehrzahl der Wurzeln an der Unterseite überwiegend entwickelt; doch waren sie bei den Nummern 6, 11, 14 und 15 deutlich epinastisch und bei den Nummern 5 und 8 in seitlicher Richtung überwiegend gefördert. Da überdies bei den meisten in ihrer unteren oder oberen Hälfte am stärksten geförderten Wurzeln die Richtung des über- w^iegenden Dickeuwachstums nicht genau in der Lotlinie lag, sondern einen grösseren oder kleineren AViukel mit ihr bildete, kommen wir 46 I- KNY: zu dem Schlüsse, dass auch bei den Lindeuwurzelu eine bestimmte BeziehuDo- des Dickenwachstums zur Schwerkraft sich nicht fest- stellen lässt. Zusammeüfassung. Um die Art und das Maass, in welchem das Dickenwachstum der Wurzeln durcu äussere Einflüsse bedingt wird, kennen zu lernen, wurde eine grössere Zahl annähernd horizontaler Bodenwurzeln von vier Holzgewächsen, deren oberirdische beblätterte Seitenzweige sehr ausgeprägte Hyponastie (^Pinus silvestris, Ailanthus glandulosa) oder Epinastie (Fagus silvatica, Tilia parvifolia) zeigen, der Unter- suchung unterworfen. Waren diese Wurzeln in genügender Tiefe (fast immer mehr als 30 cm) unterhalb der Bodenoberfläche er- wachsen, so zeigten sie nach keiner Richtung eine konstante Bevor- zugung des Dickenwachstums. Bald waren sie nach allen Richtungen in annähernd gleichem Maasse im Wachstum gefördert, bald zenith- wärts, bald nadirwärts, bald nach einer oder zwei Flanken oder in einer beliebigen mittleren Richtung im Dickenwachstum bevorzugt. Verschiedene Teile einer und derselben Wurzel (Pinus silvestris, A, Nr. 1 — 3) und verschiedene Holzringe eines und desselben Quer- schnittes können sich in dieser Beziehung gänzlich abweichend ver- halten. Das Gesagte gilt in erster Linie vom Holzkörper, welcher, Dank seiner relativen Starrheit seine Dimensionen auf Querschnitten nur wenig ändert. Das Wachstum der Rinde, der sekundären so- wohl wie der primären, scheint demjenigen des Holzkörpers im grossen und ganzen parallel zu gehen. Genaue Messungen sind an ihr nicht ausführbar, weil ihre passiv gespannten Gewebe auf Wurzelquerschnitten unvermeidliche Zerrungen erleiden und weil die äussersten Rindenteile in dem Maasse, wie die Rinde sich von innen her erneuert, abgestossen werden. Werden Wurzeln, wie dies an steilen Abhängen häufig der Fall ist, vom Regen auf kürzere oder längere Strecken unterwaschen, ohne den Zusammenhang mit ihren im Boden befindlichen Teilen zu verlieren, so erfolgt von da ab eine auffällige Änderung des Dicken- wachstums der freien Teile. Bei Pinus silvestris wird die Unter- seite der Wurzeln, bei Fagus silvatica ihre Oberseite in ähnlicher Weise überwiegend gefördert, wie dies an horizontalen oder schief gerichteten oberirdischen Sprossachsen die Regel ist. In solchen Wurzeln wird von jetzt ab auch die Qualität des Holzes derjenigen der beblätterten Sprossachsen ähnlicher. Während bei Pitms silvestris bei Wurzeln, welche vorher hinreichend von Boden bedeckt waren. Dickemvachstum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 47 die Tracheiden der inneren Ringe relativ weit und zartwandig sind, und die Holzringe hier meist nur undeutliche Abgrenzung zeigen, sind sie an den äusseren Ringen später freigelegter Wurzeln durch- schnittlich derbwandiger und grenzen ihr Spätholz schärfer gegen das Frühholz des nächsten Ringes ab. Selbst die für die Unterseite seit- licher Sprossachsen so charakteristischen Rotholzzonen erscheinen von nun an häufig an der Unterseite entblösster Wurzeln. Bei Fagus silvatica sind die Holzringe in den Bodenwurzelii ebenfalls durchschnittlich schwach abgegrenzt. Die Gefässe sind in denselben relativ umfangreich und gleichmässiger als im Astholze über den Querschnitt verteilt. Werden i^a^/zis- Wurzeln später ent- blösst, so ändert sich der Charakter des Holzes ebenfalls im Sinne einer Annäherung an den des Astholzes. Die (iefässe werden fortan durchschnittlich kleiner und sind überwiegend auf das Frühholz be- schränkt, wodurch die Abgrenzung der Holzringe an Deutlichkeit gewinnt. Ich schliesse aus diesen Beobachtungen, dass der Charakter des Astholzes gegenüber demjenigen des Wurzelholzes vorwiegend durch den Einfluss der Atmosphärilien (Licht, Wärme, Feuchtigkeit) be- dingt wird, und dass auch die Atmosphärilien in ihrer verschiedenen Einwirkung auf Ober- und Unterseite es sind, welche in erster Linie das verschiedene Maass des Dickeuwachstums an Ober- und Unter- seite freigelegter Wurzeln bestimmen. Der Schwerkraft wird man, nach dem Ergebnis unserer Untersuchung, keine Bedeutung bei- messen können, da das bevorzugte bezw. geminderte Dickenwachstum der Bodenwurzeln keine konstante Beziehung zur Lotlinie zeigt. Zug- und Druckkräfte infolge von Belastung, welche bei ober- irdischen Seitenachsen in erheblichem Maasse zur Wirkung kommen,^) fallen für die Bodenwurzelu ganz weg und können bei freigelegten Wurzeln, welche an beiden Enden unterstützt sind, nur in sehr ge- ringem Maasse wirksam sein. Dagegen werden die Bodeuwurzeln bald nach dieser, bald nach jener Richtung Widerstände im Boden zu überwinden haben, welche in einer Minderung des Dickeu- wachstums ihren äusseren Ausdruck finden, und diese Widerstände werden im Laufe der Jahre mehrfache Änderungen erfahren können, teils dadurch, dass benachbarte Wurzeln sich gegenseitig im Wachstum hindern, teils dadurch, dass bodenbewohneude Tiere durch Auflockerung des Bodens günstigere Wachstumsbedinguugen nach bestimmten Richtungen schaffen. Für freigelegte Wurzeln dagegen 1) Vgl. R. Hartig, Das Rotholz der Fichte (Forstl. naturw. Zeitschrift, V. [190G]), resümiert in „Holzuntersuchungen, Altes und Neues", Berlin 1901, S. 46 und 5U-51: FRANK SCHWARZ, Physiologische Untersuchungen über Dicken- wachstum und Holzqualität von Pinus siloestris, Berlin 1899, S. 1G2 u. 168. 48 L- KNY: fallen die Ungleichmässigkeiten des Druckes und ihre Veränderlich- keit weg. Sie werden im Verlaufe des Dickenwachstums fortan ebenso, wie beblätterte Sprossachsen, wenn auch in etwas geringerem Maasse, au der Oberseite voller belichtet, zeitweise ausgiebiger er- wärmt, in rascherem Wechsel durch Regen befeuchtet und durch Luftbewegung getrocknet werden. Auf welche Weise diese Einflüsse auf die Tätigkeit des Kambiums einwirken, ist von verschiedener Seite, auch von mir selbst, zu erklären versucht worden. Diese Erklärungsversuche sind wohl zum grossen Teile einer Revision bedürftig/) Die vorstehend erhärtete Tatsache, dass die Atmosphärilien von ausschlaggebender Bedeutung für die Ungleichmässigkeiten des Dickenwachstums freier Wurzeln sind, wird hierdurch aber in keiner Weise berührt. Lässt sich das an freigelegten Wurzeln gewonnene Resultat ohne Weiteres auch auf die Achsen beblätterter Seitensprosse übertragen? Es darf dies nur mit Vorsicht geschehen, da hier noch andere Momente in Betracht kommen, wie z. B. die bedeutenden Hebelkräfte, welche an verschiedenen Stellen der Seitenäste sehr verschiedene Werte annehmen. Bei gewissen Holzgewächsen kommt hierzu noch die Wirkung einer inhärenten Dorsiventralität.^) Immer- hin dürfen wir es als in hohem Maasse wahrscheinlich bezeichnen, dass auch bei den beblätterten oberirdischen Seitenachseu der von uns untersuchten Arten die wichtigste Bedeutung für das exzentrische Dickenwachstuni den Atmosphärilien zukommt. Wie gross der auf ihre Rechnung zu stellende Betrag ist, würde sich wahrscheinlich durch Versuche ermitteln lassen, in welchen man für Ober- und Unterseite horizontaler Äste durch mehrere Jahre hindurch gleiche atmosphärische Bedingungen schafft. Literaturverzeichnis. Carl Schimper, Über das ungleichseitise Anschwellen des Stengels namentlich liolziger Gewächse (Amtlicher Bericht der 31. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Göttingen, 1854, S. 87). H. NÖRDLINGER, Die technischen Eigenschaften der Hölzer (1860\ S. 133. H. VON MOHL, Einige anatomische und physiologische Bemerkungen über das Holz der Baumwurzeln (Botan. Zeitung 1862, S. 273, Sp. 2). 1) A. Ursprung, Die Erklärungsversuche des exzentrischen Dickenwachstunis (Biolog. Centralbl , 1906, S. 257 ff.). 2) J. Wiesner, Über das ungleichseitige Dickenwachstum des Holzkörpers infolge der Lage (Ber. der deutsch, botan. Gesellsch. 1892, S. 605 ff). Dickenwachstum dos Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. 49 G. Kraus, Die Gewebospannung des Stammes und ihre Folgen (Botan. Zeitung 1867, S. lOÖ ff., besonders S. 132, Sp. 1). W. Hofmeister, Aligemeine Morphologie der Gewächse, Leipzig 18G8, S. (iOO und 604. J. Wiesner, Beobachtungen über den Einfluss der Erdschwere auf Grössen- und Formverhältnisse der Blätter (Sitzungsber. der Kaiserl, Akad. der Wiss, in Wien 58. Bd., I, 6, S. 369, besonders S. 379 ff). NÖRDLINGER, Deutsche Forstbotanik I (1874), S. 184-186. L. Kny, Über das Dickenwachstum des Holzkörpers an beblätterten Sprossen und Wurzeln und seine Abhängigkeit von äusseren Eintlüssen, insbesondere von Schwerkraft und Druck (Sitzungsber. der Ges. naturf. Freunde zu Berlin 1877, S. 23 ff. [abgedruckt in der Botan. Zeitung 1877, S. 416 ff.]). J. Sachs, Über Zellenanordnung und Wachstum (Arbeiten des Botan. Institutes in Würzburg, II (1882), S. 185 ff., besonders S. 188 und 194). S. SCHWENDENER, Über die durch Wachstum bedingte Verschiebung kleinster Teile in trajektorischen Kurven (Monatsber. der Berliner Akad. der Wiss. 1880, S. 417 ff). Detlefsen, Versuch einer mechanischen Erklärung des excentrischen Dicken- wachstums verholzter Achsen und Wurzeln (Wissensch. Beigabe zum Michaelis-Programm der Grossen Stadtschule zu Wismar 1881 [abgedruckt in J. Sachs, Arbeiten des Botan. Instituts in Würzbuvg, II, 1882J S. 670 ff.). L. Kny, Über das Dickenwachstum des Holzkörpers in seiner Abhängigkeit von äusseren Einflüssen, Berlin 1882, PAUL Parey. G. Krabbe, Über die Beziehungen der Rindenspaanung zur Bildung der Jahres- ringe und zur Ablenkung der Markstralilen (Sitzungsber. der Kgl. Akademie der Wiss. zu Berlin, LI, S. 1093 ff., 1882). — , Über das Wachstum des Verdickungsringes und der jungen Holzzellen in seiner Abhängigkeit von Druckwirkungen (Abhandlungen der Königl Akademie der Wiss. zu Berlin 1884). Emile Mer, De la formation du bois rouge dans Ic Sapin et l'Epicea (Comptes rendus 1887, S. 376). J. Wiesner, Vorläufige Mitteilung über die Erscheinung der Exotrophie (Ber. der deutsch, bot. Ges. 1892, S. 552). — , Untersuchungen über den Einfluss der Lage auf die Gestalt der Pflanzenorgane. I. Abhandlung. Die Anisomorphie der Pflanze (Sitzungsber. der mathemat.- naturw. Klasse der Kaiserl, Akad. der Wiss. in Wien, 101, Abt. 1 (1892) S. 657). — , Über das ungleichseitige Dickenwachstum des Holzkörpers infolge der Lage (Ber. der deutsch, botan. Ges. 1892, S. 605). Egbert Hartig, Das Rotholz der Fichte (Forstl. naturwisscnsch. Zeitschrift, V. (1896), S. 96-109 u. 157—169). Frank Schwarz, Physiologische Untersuchungen über Dickenwachstum und Holzqualität von Pinus siloestris, Berlin, PAUL PAREY 1899, bes. S. 162 und S. 168. L. L.ÄJNBIERMAYR, Beiträge zur Kenntnis der Heterotrophie von Holz und Rinde (Sitzungsber. der mathem. - naturw. Klasse der Kaiserl. Akad. der Wiss. CX. Bd., Abt. 1 (1901), S. 29 ff.). Robert Hartig, Holzuntersuchungen. Altes und Neues. Berlin, JULIUS Springer 1901, besonders S. 46 und S. 50. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. 4 50 L. KNY: Über das Dicken Wachstum des Holzkörpers der Wurzeln. A. Ursprung, Beitrag zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstums (Ber. d. deutsch, botan Ges. 1901, S. 313 ff.). P. Sonntag, über die mechanischen Eigenschaften des Rot- und Weissholzes der ■ Fichte und anderer Nadelhölzer (Jahrb. für w. Botan. XXXIX [1904], S. 71 ff). A. Ursprung, Untersuchungen über das exzentrische Dickenwachstum von Stämmen und Asten (Beihefte zum botan. Centralbl., Bd. XIX, Abt. 1, [1905]). — , Untersuchungen über die Festigkeitsverhältnisse an exzentrischen Organen und ihre Bedeutung für die Erklärung des exzentrischen Dickenwachstums (Beihefte zum Botan. Centralbl., Bd. XIX, S. 394 [1906]). — , Die Erklärungsversuche des exzentrischen Dickenwachstums (Biolog. Centralbl. XXXVI [1906], S. 257 ff.). 3. W. Zopf: Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. Mit vier Lichtdrucktafcln und zwei Textfiguren. Eingegangen am 2. August 1907. Zur schärferen Unterscheidimg und Charakterisierung der Flechten habe ich vor einiger Zeit einen neuen Weg eingeschlagen, nämlich die chemisch-monographische Durcharbeitung der Genera mit Bezug auf ihre spezifischen Stoffwechselprodukte, die Flechtensäuren.^) In gleichem Sinne unternommen ist die folgende, in den letzten vier Jahren ausgeführte Untersuchung über die Cladoniaceen-Gattung Cenomyce Ach. in dem Umfange, wie sie WainiO in seiner bekannten Monographia Cladoniarum annimmt. Dass ich fast alle deutschen Vertreter dieses Genus prüfen konnte, verdanke ich wesentlich der Beihilfe eines vorzüglichen Kenners der deutschen Cladonien, des Herrn H. SANDSTEDE in Zwischenahn. Er hat kein Opfer an Zeit und Mühe gescheut, um von den meisten Arten reichliche Materialien zusammenzubringen, und zwar — was für meine Aufgabe von besonderer Wichtigkeit erschien — in reinster Form I. Die Gruppe der Cocciferae Del., IVainio. Sie ist durch die Erzeugung von scharlachroten Apothecien und Spermogonien ausgezeichnet. Zur Untersuchung kamen folgende Arten in ein oder mehreren Varietäten: 1) Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug auf ihre Stoff- wechselprodukte. Erste Abhandlung. Beihefte zum botanischen Centralblatt, Bd. XIV, Heft 1, 1903. Mit 4 Tafeln. 4* 52 W. ZOPF: Flörkeana (Fr.), ijleurota (Flörke), macilenta Hoffm., deformis HofFm., bacillaris Nyl., incrassata Flörke, digitata Schaer., helUdiflora (Ach.). coccifera (L.), Die YerarbeituDg der Materialien geschah in folgender Weise: Von jeder Spezies wurden die scharlachroten Schlauchfrüchtchen abgeschnitten, um für sich auf die Ursache der Rotfärhung unter- sucht zu werden. Die von den Apothecien befreiten Lager stiele (Podetien) nebst etwa vorhandenen Thallusteilen zog ich im gepulverten Zu- stande am Rückflusskühler zweimal mit kochendem Aceton aus, und zwar kamen auf 50 g Flechte je 1 Liter, also im Ganzen 2 Liter zur Verwendung. Wenn das Auskochen jedesmal 1 Stunde lang ge- schieht, werden erfahrungsgemäss alle vorhandenen Flechtensäuren vollständig herausgenommen. Die heiss filtrierten Auszüge scheiden beim Stehen im bedeckten Kolben binnen 24 Stunden mehr oder minder reichlich Wachs ab, das man abfiltriert. Nach ihrer Ver- einigung destilliert man die Auszüge (aus 50 g Flechte) bis auf ein Drittel ab und lässt sie abermals 24 Stunden stehen. Etwa wiederum abgeschiedenes Wachs wird gleichfalls abfiltriert. Hierauf engt man das Filtrat durch Abdestillieren bis auf einen kleinen Rest ein und lässt allmählich auskristallisieren. Es ergibt sich der Regel nach ein Kristallgemisch, dessen Bestandteile man in geeigneter Weise trennt. Mehrfach wurde Usninsäure vorgefunden. Ihre Reiniguno; geschah immer durch Lösen in Chloroform, Einengen der Lösung und Ausfällen derselben mit dem zwei- bis dreifachen Volum Alkohol. Die Identifizierung erfolgte durch den Schmelzpunkt (196°) und das optische Drehungsvermögen, dessen Art und Grösse Herr Geheimrat H. SalKOWSKI (Münster) zu bestimmen die Güte hatte, wobei er die Chloroformlösung benutzte. Aus verschiedenen Vertretern wurde Coccellsäure isoliert. Sie kristallisiert aus Eisessig in farblosen derben, glasgläuzenden Prismen. Sie sind im einfachsten Falle vierseitig. Die Grundfläche erscheint als gleichseitiger Rhombus, die Seitenflächen haben ebenfalls rhombische Form. Aus solchen Prismen gehen sechsseitige hervor, indem zwei Längskanten, die der grösseren Diagonale des gleich- seitigen Rhombus entsprechen, parallel zum Kantenverlauf weg- geschnitten werden. Es können ferner an den Enden der Kristalle dachförmig geneigte Flächen entstehen, wodurch die Kristalle noch komplizierter werden. (Einige der genannten Formen habe ich in LlEBlG's Annalen 327, 340 abgebildet, andere in meiner zusammen- Be träge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 53 fassenden Arbeit über Fleclitenstoffe *) Die Coccellsäure schmilzt bei 184 — 185° unter Gasentwicklung zur kaum gefärbten Flüssigkeit, die beim Erkalten mikroskopisch winzige Kriställchen liefert. HESSE (LiebIG's Aunalen 284, 175), der offenbar ein unreines Präparat prüfte, gibt 178° an. Äther, Alkohol, Aceton, Eisessig lösen in der Wärme ziemlich leicht, in der Kälte weniger gut. In kaltem Chloroform ist die Säure ziemlich leicht, in kaltem Benzol sehr schwer, in heissem schwer, in Schwefelkohlenstoff und Petroläther gar nicht löslich. Konzentrierte Schwefelsäure löst nicht und verfärbt nicht, Kali- lauge löst leicht und ohne Gelbfärbung. Bringt man Kristalle der Coccellsäure mit Sodalösung zusammen, so bedecken sie sich alsbald mit den Kriställchen des Natriumsalzes, das in Wasser schwer löslich erscheint, dasselbe ist der Fall, wenn man sie mit wässerigem Natriumbikarbonat oder Kaliiimbikarbonat zusammenbringt. Auch mit Barytwasser erhält man sofort ein unlösliches Salz. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Eisenchloridspuren violett, durch Chlorkalk nicht rot. Wird die Lösung der Coccellsäure in verdünnter Kalilauge er- wärmt, so nimmt sie rötliche Färbung an und zeigt nach Zusatz eines Tropfens Chloroform die Homofluorescein-Reaktion (grüne Fluoreszenz). Nach Zusatz von Chlorkalk wird die Lösung blutrot. Wenn ich im Folgenden für die eine oder andere Cenomyce fest- stellte, dass sie Coccellsäure enthalte, so geschah dies ohne Aus- nahme auf Grund der vorstehenden Eigenschaften. Aus den scharlachroten Apothecien wurde mehrfach ein pracht- voll roter (etwa intensiv ziegelroter bis mennigroter) kristallisierender Stoff gewonnen, den ich als Rhodocladonsäure bezeichnen werde. Zu seiner Darstellung kocht man die roten Köpfchen entweder mit Eisessig aus oder mit Chloroform. Die so erhaltenen intensiv gelbroten Auszüge engt man durch Eindampfen (Eisessig) oder Ab- destillieren (Chloroform) soweit ein, dass sie beim Erkalten die rote Säure ausfallen lassen. Die Verunreinigungen bleiben dabei grossen- teils in der Mutterlauge. Nachdem diese auf dem Absaugefilter ent- fernt ist, bewirkt man die weitere Reinigung durch wiederholtes Umkristallisieren aus kochendem Eisessig oder aus Chloroform. Bei sehr langsamem Auskristallisieren aus der essigsauren Mutterlauge wurde die Säure in Form von mikroskopisch kleinen breiten, verkehrt keilförmigen Platten erhalten, die zu rosetten- förmigen Aggregaten vereinigt waren. Die Auslöschung lag parallel und senkrecht zur Längsrichtung der Platten. Pleochroismus wurde 1) Die Flechtenstoffe in chemischer, botanischer, technischer und medizinischer Beziehung. Jena, G. Fischer (1907). 54 W, Zopf: nicht beobachtet. Schnelles Auskristallisieren aus kochendem Eis- essig führte zu langen, schmalen mikroskopischen Blättchen, die meist dolchartig zugespitzt erschienen. Aus der eingeengten Chloro- formlösung erhält man die Säure als eine glänzende tief- mennigrote Masse feinster Nädelchen. Die Substanz schmilzt nicht; von etwa 200° ab wird sie all- mählich dunkler rot, dann rotbraun, dunkelbraun und erscheint schliesslich, bei etwa 300°, schwarz wie Kohle. Yon Äther, auch kochendem, wird sie kaum gelöst. In kaltem absoluten Alkohol ist sie sehr schwer, in kochendem schwer löslich mit etwa ungarweinartiger, einen Stich ins Rote zeigender Farbe. Dasselbe gilt vom Aceton. Chloroform löst in der Kälte sehr schwer, in der Wärme etwas besser, mit leuchtend gelber Farbe. Ahnlich verhält sich Eisessig. Kaltes Benzol löst äusserst schwer, kochendes nur wenig besser, ebenfalls mit gelber Farbe. In Schwefelkohlenstoff" ist die Substanz kaum löslich. Verdünnte Kalilauge und Natronlauge färben sie braunrot und lösen mit eigentümlich bräunlich-rötlicher, wässeriges doppeltkohlen- saures Natron löst mit himbeer- bis weinroter, konzentrierte Schwefel- säure mit intensiv himbeerroter Farbe. In Salpetersäure von 1,153 spezifischem Gewicht ist der Körper unlöslich, er wird auch nicht durch sie verfärbt In Sodalösung gelöst reduziert er Permanganatlösuiig schon in der Kälte. Wenn man die Lösung in wässerigem doppeltkohlensauren Natron mit Salzsäure versetzt, so fällt die Substanz unverändert aus, besitzt demnach Säurecharakter. Bei der von Herrn Dr. P. R.4.VE (Münster) ausgeführten Yer- brennung eines im Vakuum-Exsikkator getrockneten Präparates er- gaben sich folgende Werte: 0,1195 g lieferten 0,2530 CO.,, entsprechend 0,6900 C und 0,0347 HoO, entsprechend 0,003855 H. Berechnet für Gefunden C 58,06 57,93 57,74 H 3,22 3,48 3,25 Aus den vorstehenden Ermittelungen scheint mir eine nahe Verwandtschaft mit dem Alizarin Ci^HgO^ hervorzugehen. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 55 1. C. Flörkeana (Fr.) f. intermedia Hepp. (Taf. IV, Fig. 2.) Schön fruchtendes Material sandte Herr H. SaNDSTEDE vom Kehn- moor in Oldenburg. Er bezeichnete es als identisch mit den von ihm bereits in ZWACKH's Lichenes exsiccati unter Nr. 962 heraus- gegebenen Exemplaren. Die Sendung war so reichlich, dass aus den abgeschnittenen Apothecien die rote Rhodocladonsäure auf dem in der Einleitung angegebenen Wege in relativ nicht unbeträchtlicher Menge isoliert werden konnte. Dabei wurde das Ausziehen der roten Köpfchen mit Eisessig vorgenommen, die Reinigung der Säure durch Um- kristallisieren aus Chloroform. Die Merkmale, die für diesen prächtig roten Körper bereits in der Einleitung angegeben sind, wurden speziell für das aus den i^'/öH-^awa-Köpfchen gewonnene Präparat fest- gestellt. Was die von den roten Schlauchfrüchtchen befreiten Lagerstiele anbetrifft, so zog ich sie mit Aceton aus. Nachdem der Auszug auf dem in der Einleitung angegebenen Wege möglichst von Wachs befreit war, engte ich ihn durch Abdestillieren stark ein und Hess hierauf vollständig auskristallisieren. Das auf dem Absaugefilter und durch Waschen mit kleiner Acetoumeno;e von der braunen Mutterlauge befreite nahezu farblose Kristallgemisch wurde in heissem l'-isessig gelöst. Bei 24 stündigem Stehen der Lösung im bedeckten Gefäss schied sich noch eine geringe Menge von Wachs ab, die abfiltriert wurde. Aus dem eingeengten Filtrat kristallisierten bei etwa 2tägigem Stehen zwei farblose Substanzen aus, die eine in Form von derben kurzen Prismen (Cocellsäure), die andere in mehr oder minder breiten recht- eckigen, meist parallel über einander geschichteten Täfelchen (Cenomycin"). Die Treunung beider machte insofern Schwierigkeiten, als sie sich in den gewöhnlichen Lösungsmitteln etwa gleich gut lösten. Schliesslich kam ich dadurch zum Ziele, dass ich das Gemisch in heissem Chloroform löste und die Lösung in einer breiten offenen Schale allmählich eindunsten liess. Auf dem Boden des Gefässes kristallisierte fast rein Coccellsäure aus, an den Seitenwänden haupt- sächlich Cenomycin. Die durch Umkristallisieren aus wenig Eisessig gereinigte Coccell- säure schmolz bei 183 — 184" und zeigte auch in den anderen, in der Einleitung angegebenen Eigenschaften völlige Übereinstimmung mit dieser Substanz. Das ebenfalls durch Umkristallisieren aus heissem Eisessig ge- 56 W. ZOPF: reinigte Cenomycin schmolz anfaügs bei 189—190°, später bei 191 bis 192" unter Gasentwicklung zur braunen Flüssigkeit. Im oberen Teile des Schmelzröhrchens entstellt ein farbloses Sublimat winzigster Kriställchen. Aus Eisessig kristallisiert die Substanz in wiuzigen Platten, deren breite Flächen rechteckig erscheinen, während die schmalen Randflächen rhombische Form zeigen (Fig. 1, A. B). Die Auslöschungsrichtung liegt auf den breiten Seiten schief zur Längs- richtung des Kristalls. B k: Ml r ni ist ns Fig. 1. Kristalle des Cenomycins, aus Eisessig er- halten, 250 fach. A eine Platte von vorn, B eine solche von der Seite. C eine Platte mit aufgelagerten kleinen Platten. D Komplex aufeinandergelagerter Platten, von der Seite gesehen. E ein ähnlicher Komplex von vorn betrachtet. Fig. 2. Kristallformen des Cenomycins aus Äther erhalten, 2ö0fach. Gewöhnlich treten die Platten zu Aggregaten mehr oder minder parallel aufeinander geschichtet auf. Solche Aggregate sind für die Substanz charakteristisch (Fig. 1. C, D, E). Aus Äther dagegen kristallisiert sie in breiten dünnen Täfelcheu. Im einfachsten Falle erscheinen die breiten Flächen von rhombischer Form (Fig. 2 A). Der stumpfe Winkel beträgt 134 ^ Meistens aber sind die Täfelchen sechseckig (Fig. 2 B). Die Winkel betragen dann 134^ 99« u. Ub\ Durch Chlorkalk wird die Substanz nicht rot. In Äther, Alkohol, Aceton, Chloroform und Eisessig ist sie in der Wärme leicht, in der Kälte weniger leicht löslich. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 57 Die alkoholische Lösung reagiert neutral und wird durch Spuren von Eisenchlorid blau-violett. In wässrigem doppeltkohlensaurem Natron wie in Soda ist das Cenomycin unlöslich, in Kalilauge und Barytwasser ohne Gelb- färbuno- leicht löslich. Konzentrierte Schwefelsäure scheint in der Kälte nicht zu lösen. Von dem Vorhandensein der Co cc eil säure und des Ceno- mycin s kann man sich schon überzeugen, wenn man nur wenige Lagerstiele mit etwas Äther auskocht und die filtrierte Lösung im Reagierglas allmählich eindunsten lässt. Man erhält dann das Cenomycin in relativ breiten Täfelchon, die Coccellsäure in kleinen, meist skelettartig vereinigten Täfelchen oder in kleinen Prismen. Überspült man nun alle diese Kristalle mit einer wässrigen Lösuno- von Natriumbikarbonat und betrachtet sie bei schwacher mikroskopischer Yergrösserung, so findet man die Coccellsäure- Kristalle ganz blind geworden, rauh und grau aussehend (ihre vorher glasglänzenden Flächen bedecken sich ja, wie wir sahen, nach Zu- sammenbringen mit Soda- oder Natriumbikarbonat- Lösung mit den feinen Kriställchen des Natriumsalzes), während die anderen, Ceno- mycin darstellenden Kristalle nicht blind erscheinen. Aus einem später zu erwähnenden Grunde war es nötig zu prüfen, ob C. Flörkeana f. intermedia etwa auch Thamnolsäure oder Squamatsäure erzeugt. Zu diesem Zwecke behandelte ich den Kristallrückstand des acetonischen Auszuges einer zweiten Partie der Flechte mit wässrigem Natriumbikarbouat, welches bekanntlich Thamnolsäure wie Squamatsäure leicht in Lösung bringt. Es o-ino- hierbei aber nichts in Lösung, denn die filtrierte Wasch- flüssigkeit gab mit überschüssiger Salzsäure keinen Niederschlag. Die Abwesenheit der eben genannten beiden Säuren war damit durchaus sicher gestellt. Noch sei bemerkt, dass in dem Kristallrückstande des acetonischen Extraktes der Flechte auch Usninsäure fehlt; bei der mikro- skopischen Untersuchung de«s Kristallgemisches wird man auch nicht einen einzigen gelben Usninsäure-Kristall vorfinden. Yorstehende, mit absolut reinem und richtig bestimmtem Material ausgeführte Untersuchung lehrt also, dass C. Flörkeana f. intermedia Hepp erzeugt: Rhodocladonsäure in den scharlachroten Apothecien, Coccellsäure Cenomycin während Usninsäure, Thamnolsäure und Squamatsäure be- stimmt fehlen. Wie sich auf Vertikalschnitten durch das Hymenium leicht nach- \ in den Podetien, 58 W. Zopf: weisen lässt, kommt die Rhodocladonsäure an den Enden der Paraphysen zur Abscheidung, am reichlichsten an der kopfförmigen Endzelle. Sie scheint aber auch am Schlauchscheitel abgeschieden werden zu können. 0. Hesse (Journ. f. prakt. Chem. [2] Bd. 58, S. 471 u. Bd. 62, S. 446) hat aus einer Cladonia, die er als Flörkeana (Fr.) bezeichnet, nur Coccellsäure und Thamnolsäure erhalten. Da letztere, wie ich zeigte, nicht in Flörkeana vorkommt, so dürfte er mit einer falsch bestimmten Flechte gearbeitet haben. Höchst wahrscheinlich hatte er die der Flörkeana sehr ähnliche C. macilenta Hoffm. in Händen, die neben Coccellsäure tatsächlich Thamnolsäure enthält, daher auch mit Kalilauge gelb wird, was bei der thamnolsäurefreien Flörkeana nicht der Fall ist. 2. C. macilenta Hoffm. var. styracella (Ach.) Waiuio. (Taf. IV, Fig. 1.) Von Herrn H. SandsTEDE auf dem Kehnmoor im Oldenburgischen in grösserer Menge und reinster Form mit Schlauchfrüchten ge- sammelt'). Beim Betupfen mit Kalilauge nehmen die Lagerstiele ausgesprochene Gelbfärbung an. Die von den Lagerstielen abgetrennten scharlachroten Schlauch- früchte kochte ich anhaltend mit Chloroform aus. Nach Abdestillieren des Lösungsmittels bis auf ein kleines Yolum kristallisierte eine rote Substanz aus, die durch Umkristallisieren aus Chloroform ge- reinigt nach Löslichkeit, Unfähigkeit zu schmelzen, dem Verhalten zu Alkalien und zu konz. Schwefelsäure sich als Rhodocladon- säure erwies. Die von den roten Schlauchfrüchtchen befreiten La2:erstiele kochte ich mit Aceton aus, entfernte aus dem Auszuge möglichst das vorhandene Wachs und destillierte schliesslich vollständig ab. In dem auf diese Weise erhaltenen, von der braunen Mutterlauge durch Absaugen und Nachspülen mit Aceton befreiten Kristallgemisch liessen sich drei farblose kristallisierende Substanzen nachweisen : Thamnolsäure, Coccellsäure und Cenomycin. Behandelt man dieses Gemisch mit wässrigem Natriumbikarbonat, so geht Thamnolsäure in Lösung und kann durch überschüssige Salzsäure gefällt werden, die Coccellsäure dagegen bleibt (teilweise als unlösliches Natriumsalz) zurück, ebenso das Cenomycin. 1) Herr S. schrieb mir, dass das Material identisch sei mit ZWACKH, Lieh. exs. Nr. 1158, 1159, 1157; Rehm, Ciadon. exs. 426 u. ARNOLD, Exs. Nr. 1569. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 59 Die Thamnolsäure reinio-t man am besten durch Lösen in k'ochendem Eisessig, Erkalten- und 24 stündiges Stehenlassen der Lösung. Hierbei scheidet sich fast die ganze Menge der Säure in winzio-en farblosen Kriställchen ab. Die Identifizierung der Thamnolsäure geschah auf Grund folgender Beobachtungen: Die aus Eisessig gewonnenen Kristalle stellen mikroskopisch kleine niedere Prismen mit rhombischer Grundfläche und rhombischen Seitenflächen dar. Doch kommt es häufig vor, dass die Seitenflächen mehr oder minder starke Rundung erfahren, mithin die Basis von gebogenen Linien begrenzt erscheint, daher mehr spindeligen Umriss zeigt. Die von mir in Thumnolia vennicularis aufgefundene originale Thamnolsäure gii)t, aus Eisessig kristallisiert, ganz die nämlichen charakteristischen Formen^) Hinsichtlich des Schmelzpunkts, den ich nach wiederholtem Um- kristallisieren aus Eisessig bei etwa 212*' liegend fand, war ebenfalls Übereinstimmung mit echter Thamnolsäure vorhanden, desgleichen in den Löslichkeitsverhältnissen. Alle gewöhnlichen Lösungsmittel lösen in der Kälte sehr schwer, in der Wärme schwer. Am besten lösen noch kochendes Aceton und kochender Eisessig. Dagegen ist die Substanz in allen Ätzalkalien leicht und mit intensiv-gelber Farbe löslich, ebenso in konz. Schwefelsäure. Selbst doppeltkohlensaure Alkalien lösen, wenn auch nicht ganz so leicht, und immer mit gelber Farbe. Die alkoholischeLösung rötet Lakmuspapier und wird durch Spuren von Eisenchlorid violett. Erwärmt man die Säure mit schwacher Kalilauge, so entsteht eine gelbe, dann rötliche Lösung, die nach Zusatz eines Tropfens Chloroform intensiver rot wird und o-rün fluoresziert. Das nach Entfernung der Thamnolsäure verbleibende, aus Coccellsäure und Cenomyciu bestehende Geraisch behandelte ich zunächst mit etwas Salzsäure, um das teilweis vorhandene coccell- säure Natrium in freie Coccellsäure überzuführen. Hierauf kristalli- sierte ich das gewaschene und getrocknete Kristallgemisch aus 75proz. Alkohol um. Wenn man der Lösung tropfenweis heisses Wasser in serino-er Mens-e zusetzt und langsam erkalten lässt, scheidet sich eventuell noch etwas Wachs ab, das man abfiltriert. Nach starkem Einengen kristallisieren Coccellsäure und Cenomycin in Form von farblosen stark glasglänzenden Prismen und Platten aus. Es gelang die beiden Substanzen quantitativ von einander zu 1) Abbildungen der Thamnolsäure-Kristalle findet man in meinem Buche: Die Flechtenstoffe in chemischer, botanischer, technischer und medizinischer Be- ziehung. S. 266. ßO W. Zopf: trennen durch kurze Behandlung des Gemisches mit warmer Soda- lösung. Hierbei geht die Coccellsäure in Lösung, das Cenomycin bleibt als unlöslich zurück und kann abfiltriert werden. Aus dem Filtrat fällt die Coccellsäure auf Zusatz von überschüssiger Salz- säure aus. Durch Umkristallisieren aus Alkohol gereinigt, schmolz sie bei 183—184*' und zeigte auch alle die übrigen für die echte Coccellsäure eingangs dieser Arbeit angegebenen Eigenschaften.^) Das Cenomycin reinigte ich nach vorherigem Auswaschen und Trocknen ebenfalls durch Umkristallisieren aus Alkohol und identi- fizierte es nach den bei C. Flörkeana angegebenen Merkmalen. Es ergibt sich also, dass vorstehende Flechte enthält: Rhodocladonsäure in den Apothecien. Coccellsäure i Thamnolsäure in den Lagerstielen. Cenomycin I Die Gelbfärbung der Lagerstiele mit Kalilauge oder Natronlauge beruht auf der Gegenwart von Thamnolsäure. 3. C. digitata Schaer. var. luoustrosa (Ach.) f. bracliytes Wainio Monogr. I, 132. Yon mir bei Münster i. W. an faulenden Baumstümpfen einer Wallhecke gesammelt. Die an ihrem grossblättrigen, graugrünen Thallus und ihren graugrünen, am Rande etwas eingekrümmten sorediösen, meist sterile Becher tragenden Lagerstielen kenntliche, mit Kalilauge intensiv gelb werdende Cladonie scheint chemisch noch nicht untersucht zu sein. Wird der acetonische, möglichst von Wachs befreite Auszug bis auf ein kleines Yolum abdestilliert und dieses allmählich aus- kristallisieren gelassen, so erhält man eine relativ reichliche Kristall- masse, die auf dem Absaugefilter von der dunkelbraunen Mutterlauge be- freit und mit einigen Tropfen kalten Acetons gewaschen, schmutzigweiss- lich erscheint. Unter dem Mikroskop bestand sie aus durchaus ein- heitlichen, winzigen niedrigen Prismen mit rhombischer Grundfläche und rhombischen Seitenflächen. Durch Auskochen mit kleiner Menge Benzol, in welchem sie sehr schwer löslich ist, von Chlorophyll und durch Auskochen mit Essigsäure (2 T. Eisessig, 1 T. Wasser) von Wachs vollends befreit, wurde sie schliesslich durch Umkristallisieren • 1) Die (^occellsäure ward schon früher einmal von mir aus der C. macilenta isoliert (Liebigs Amialen Bd. 327. S. 339) aber für Rhizonsäurc gehalten. Die Merkmale sind aber daselbst ganz richtig angegeben. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 61 aus kochendem Aceton gereinigt, aus welchem sie nach starkem Einengen rein ausfällt. Die nähere Untersuchung der Substanz zeigte, dass es sich um Thamnolsäure handelt. Die Identifizierung geschah auf Grund aller der Eigenschaften, die ich unter Cladonia macilenta anführte. Der Gehalt der Flechte an Thamnolsäure ist relativ nicht un- beträchtlich, denn er beträgt etwas über 2 pCt. Daher auch die in- tensive Gelbfärbung der Flechte mit Kalilauge, die der intensiven Gelbfärbung entspricht, welche die Thamnolsäure mit Ätz- alkalien zeigt. Ich habe nun auch die braune Mutterlauge geprüft. Zunächst auf die Gegenwart von Usnin säure. Es ist nämlich von Knop (Chemisch-physiologische Untersuchung über die Flechten in LiEBIG's Annalen Bd. 49, S. 119) die Behauptung aufgestellt worden, dass in 6'Zac?. t/i'^iVato Usninsäuro vorhanden sei. Es wurde aber meinerseits von dieser gelben Säure auch nicht eine Spur vorgefunden. Das stimmt zu der den Lichenologen längst bekannten Tatsache, dass die Flechte nicht oelb oder gelbgrün gefärbt ist. Offenbar hat der ge- nannte Forscher als Chemiker die CL digitata mit einer ähnlichen Cladonia verwechselt. Ich habe ferner geprüft, ob etwa in der Mutterlauge etwas von Coccell säure oder von Cenomycin und von Zeorin zu finden sei, da diese Stoffe ja in den verwandten Arten, wie ich in dieser Mit- teilung zeigen werde, vorkommen. Indessen Hess sich von keiner dieser beiden Substanzen etwas nachweisen. Ob die Flechte in den Schlauchfrüchten Rhode cladonsäure enthält, konnte ich an obigem Material makrochemisch nicht prüfen, weil es fast durchweg steril war, und die wenigen vorhandenen Apothecien zur Untersuchung nicht ausreichten. Wohl aber glaube ich auf Grund der oben ano-ei-ebenen mikrochemischen Reaktionen die Identität mit der genannten Säure annehmen zu dürfen. 4. C. bacillaris Nyl. rar. clavata (Ach.) Wainio. Auch diese Flechte war von Herrn H. SANDSTEDE reichlich in reinster Form und meist fruktifizierend auf dem Kehnmoor in Olden- burg gesammelt. Dem Charakter der Spezies entsprechend zeigten die Lagerstiele sorediöse Ausbildung und färbten sich mit Kalilauge nicht gelb. Aus den reichlich vorhandenen Schlauchfrüchten wurde durch Auskochen mit Chloroform ebenfalls ein roter Körper gewonnen, der in der früher angegebenen Weise gereinigt alle Eigenschaften der Rhodocladonsäure zeigte. 62 W. ZOPF: Die Extraktion der ihrer Apothecien beraubten Lngerstiele er- folgte auch hier in der in der Vorbemerkung angegebenen Weise. Den möglichst von Wachs befreiten acetonischen Auszug brachte ich durch Abdestillieren auf ein kleines Volum und liess vollständig auskristallisieren. Das durch Absaugen und durch Waschen mit kleiner Menge Aceton von der braunen Mutterlauge befreite Kristallgemisch zeigte unter dem Mikroskop gelbe und farblose Kristalle. Durch Behandlung mit kaltem Benzol liess sich der gelbe Anteil entfernen, während der farblose als schwer löslich zurückblieb. Man trennt beide durch Filtration. Aus dem gelb gefärbten benzolischen Piltrat kristallisierten nach starkem Einengen auf Zusatz von Alkohol gelbe Prismen, welche sich nach Schmelzpunkt, Kristallform und Löslichkeit als Usninsäure erwiesen und links drehend waren. [a]^19" = -393,1°^) Die nach Behandlung mit Benzol verbleibende farblose Kristallmasse erwies sich ihrerseits als ein Gemisch. Eine Probe desselben, unter dem Mikroskop mit Sodalösung zusammengebracht, zeigte einerseits derbe Kristalle, deren Oberfläche durch Bildung des Xatriumsalzes blind wurde, andererseits dünne Täfelchen, deren Flächen glatt und glänzend blieben Bevor ich die Natur dieser beiden Substanzen feststellte, prüfte ich erst noch, ob das erwähnte Kristallgemisch etwa kleine Mengen von Thamnolsäure oder Squamatsäure enthalten möchte. Dies geschah durch Behandlung mit wässrigem Natrium- bikarbonat Hierbei müssten Thamnolsäure wie Squamatsäure in Lösung gehen und durch überschüssige Salzsäure ausgefällt werden können. Es entstand aber bei diesem Versuche keine Fällung, folglich waren diese Säuren nicht vorhanden. Nachdem das mit Natriumbikarbonat behandelte Kristallgemisch von dem Alkali durch Salzsäurezusatz befreit und sorgfältig aus- gewaschen war, löste ich dasselbe in heissem Aceton. Beim Erkalten der mit wenig Wasser versetzten Lösung entstand eine Trübung, welche Wachsreste darstellte und abfiltriert wurde. Durch weitere kleine Wasserzusätze zum Filtrat konnten noch die letzten kleinen Wachsmengen abgeschieden werden. Nach schliesslichem stärkeren Einengen der Lösung kristallisierten Coccellsäure und Cenomycin aus. Die Trennung beider geschah auf dem bei C. inacüenta anijegebenen Wege. 'o o^"""'^" •■"o" 1) Die zur Prüfung benutzte kleine Probe war nicht analysenrein, daher die niedrige Zahl. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 63 Die durch Umkristallisieren aus Eisessig gereinigte Coccell- säufe schmolz bei 184°. Die weitere Identifizierung bewirkte ich nach den in den Vorbemerkungen angeführten Eigenschaften. Das Cenomycin wurde aus Eisessig in den charakteristischen Aggregaten erhalten, wie ich sie in Textfigur 1 abbildete; die übrigen bei Flörkeana angegebeneu Merkmale waren gleichfalls vorhanden. C. bacülaris var. clavata erzeugt mithin: Rhodocladonsäure in den Apothecien. Usninsäure i Coccellsäure ■ in den Podetien. Cenomycin I Die schwach hellsrrüne Färbung der Podetien beruht offenbar auf der Gegenwart der Usninsäure. Schon wenn man nur 1 Dutzend oder selbst nur Yg Dutzend Lagerstiele mit erwärmtem Äther auszieht und die filtrierte Lösung allmählich eindunsten lässt, erhält man an der Wandung des Reagier- glases sowohl die gelben Kristalle von Usninsäure, als auch die breiten farblosen Täfelchen des Cenomycins und die meist weniger grossen der Coccellsäure. Letztere erkennt man leicht daran, dass sie mit Sodalösung oder wässrigem Natriumbikarbonat sich alsbald verändern in dem Sinne, dass sie sich in Nädelchen oder Blättchen des Natriumsalzes umsetzen, wodurch ihre Flächen bald den Glanz verlieren und blind und rauh werden, während die Cenomycin- Kristalle sich nicht verändern. 5. C. pleurota (Flörke). {Capitularia pleurota Flörke; Cladonia coccifera (L.) var. pleurota [Flörke] Wainio I, 168). (Tafel III, Fig. 3.) Von Herrn H. SANDSTEDE als einheitlicher reiner Rasen auf dem Kehnmoor im Oldenburgischen gesammelt. Die gelbgrünen Lager- stiele waren im oberen Teile oder ganz sorediös und trugen teils sitzende, teils kurz gestielte Schlauchfrüchte. Der mit heissem Chloroform aus den roten Apothecien erhaltene Auszug liess nach starkem, durch Abdestillieren bewirkten Einengen einen scharlachroten Körper ausfallen, der durch Umlösen aus Chloro- form und Einengen der Lösung gereinigt, alle bereits angegebenen Eigenschaften der Rhodocladonsäure zeigte. Wenn man den acetonischen Auszug der von den Apothecien befreiten Lagerstiele nach möglichster Befreiung von Wachs bis 64 W. Zopf: auf ein Volumen abdestilliert, das etwa die Hälfte des angewandten Flechtenvolums beträgt und diesen Rest allmählich eindunsten lässt, so erhält man ein Kristallgemisch. Von der geringen Menge der dunkelbraunen Mutterlauge durch Absaugen und Abspülen mit kleiner Quantität Acetons befreit, liess es unter dem Mikroskop zwei kristallisierende Anteile erkennen: gelbgrüne Prismen und farblose hexagonale Doppelpyramiden; von Coccellsäuro -Kristallen liess sich nichts beobachten. Es zeigte sich, dass die gelben Prismen Usninsäure, die farb- losen hexagonalen Doppelpyramiden Zeorin darstellten. Man kann die Trennung beider quantitativ bewerkstelligen, wenn man das Gemisch im geriebenen Zustande in warmem Äther löst und diese Lösung mehrmals mit verdünntem wässrigen Kaliumbikarbonat wäscht. Hierbei geht die Usninsäure in die Waschflüssigkeit über und kann daraus durch Salzsäure gefällt werden. Im Äther verbleibt Zeorin und kristallisiert beim Abdestillieren des Lösungsmittels oder beim freiwilligen Eindunsten desselben in schmalen, zu Rosetten ver- einio-ten Blättchen aus. Die wie oben- gereinigte Usninsäure war links-drehend. [a]^16° _ _ 496,8°. Das Zeorin, durch Umkristallisieren aus kochendem Alkohol gereinigt und aus diesem Lösungsmittel in Form von schlanken hexagonalen Doppelpyramiden ausfallend, schmolz bei 249 — 251°. Aus Benzol erhielt ich bei schnellem Auskristallisiereu regelmässig- sechseckige Blättchen. Was nun die dunkelbraune Mutterlauge betrifft, aus der Zeorin und Usninsäure ausgefallen waren, so habe ich sie noch speziell auf etwaige Gegenwart von Coccellsäure und Cenomycin geprüft. Dasselbe geschah mit der Mutterlauge, die beim Umkristallisieren der Usninsäure verblieb. Ich habe aber hier wie dort nichts von Coccellsäure und Cenomycin vorgefunden. Aus diesen Darlegungen geht hervor, dass die Flechte enthält : Rhodocladonsäure in den Apothecien. Usninsäure Zeorin / *" '^'"" "^^o' > in den Lasrerstielen. Auftällig ist die völlige Abwesenheit von Coccellsäure und Cenomycin. Von Usninsäure enthält die Flechte etwa ^4 pCt., von Zeorin höchstens Ys pCt. Herr SANDSTEDE sandte mir vom Kehnmoor in Oldenburg eine Form der Flechte, welche seiner Auffassung nach mehr der C. cocci- fera var. stemmatina Ach. entsprach. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 65 Eine eingehende Untersuchung, die ich genau wie bei pleurota anstellte, ergab aber ganz dieselben Stoffe, welche pleurota enthält : Rhodocladonsäure in den Apothecien. Usninsäure "i in den Lagerstielen (keine Spur Zeorin / von Cenomycin u. Coccellsäure). Ich bin daher der Ansicht, dass die in Rede stehende Form zu C. pleurota (Flörke) gehört. Eine andere, auf Taf. III, Fig. 4 dargestellte Form Aev C. pleurota fand ich unter einem dichten Calluna - Strauch bei Kyllburg in der Eifel. Lichtmangel und Feuchtigkeit hatten bewirkt, dass die Becher am Rande neue Becher getrieben hatten und eine Apothecienbildung fehlte. Alle Teile waren sorediös. Bei der ausführlichen, genau wie oben ausgeführten Prüfung fand ich in den Lagerstielen gleichfalls Usninsäure und Zeorin und keine Spur von Coccellsäure und Cenomycin. Die genannte Flechtenform ist daher sicher zu pleurota zu stellen. 6. C. coccifera (L.) rar. stemniatliia Acli. (Taf. III, Fig. 5.) Von mir auf Porphyrblöcken bei Paneveggio in Südtirol in 1500 VI Höhe gesammelt. Die abgeschnittenen scharlachroten Apothecien lieferten bei der Extraktion mit kochendem Eisessig einen ziegelroten Stoff, der durch Umkristallisieren aus Chloroform gereinigt wiederum mit Rhodo- cladonsäure identifiziert werden konnte. Der acetonische Auszug der von den roten Köpfchen befreiten Lngerstiele und Thallusteile gab nach möglichster Befreiuno- von Wachs beim Abdestillieren bis auf einen geringen Rest ein Kristall- gemisch, in welchem man mit dem Mikroskop unterscheiden konnte: gelbe Prismen (Usninsäure) und farblose derbe Kristalle. Zur Trennung beider eignete sich am besten kochender 75pro- zentiger Alkohol. Hierbei gehen die farblosen Kristalle in Lösung und die Usninsäure bleibt als schwerlöslich in ihrer Hauptmenge zurück. Beim Erkalten des alkoholischen Filtrats fallen kleine Mengen von Usninsäure aus, die man abfiltriert. Engt man nun nicht zu stark ein, und lässt erkalten, so fällt Coccellsäure in winzigen derben Kristallen aus, die man abfiltriert. Im Filtrat hat man hauptsächlich Cenomycin, das nach stärkerem Einengen aus- kristallisiert. Um es vollständig von Coccellsäure zu befreien, be- handelte ich es mit warmer wässeriger Sodalösung, zur letzten Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXVI. 5 66 W. Zopf: Reinigung kristallisierte ich die zuvor ausgewaschenen Kristalle aus Eisessig um. Die Coccellsäure wurde ebenfalls durch Umkristallisieren aus Eisessig gereinigt und wie oben identifiziert. Das Cenomycin Hess sich an den bei C. Flörkeana angeführten Eigenschaften sicher er- kennen. Es scheint etwas reichlicher vorhanden zu sein, als die Coccellsäure. Die wie früher gereinigte Ilsnin säure erwies sich als links- drehend: [a]^15° _ _ 493^30 Um zu sehen, ob die Flechte auch etwa kleine Mengen von Thamnolsäure erzeuge, prüfte ich die Mutterlaugen sorgfältig, aber mit negativem Resultat. Auch von Zeorin konnte ich nichts nachweisen. Es ergibt sich also, dass Cl. coccifera var. stemmatina (Ach.) Zopf aus den Alpen enthält: Usninsäure | Cenomycin / i" den Lagerstielen, Coccellsäure j Rhodocladonsäure in den Apothecien. Eine gleiche Flechte, die ich auf Gneisboden bei St. Anton im Yerwalltale in einer Höhe von etwa 1400 m sammelte, hat mir bei einer wie oben ausgeführten Untersuchung ganz dasselbe Resultat geliefert. C. coccifera var. stemmatina unterscheidet sich also von C. pleurota (Pik.) wesentlich durch den Maugel an Zeorin und die Gegenwart von Coccellsäure und Cenomycin. 0. Hesse hat in einer Flechte, die er als C. coccifera (L.) be- zeichnet, „als wesentlichen Bestandteil" Coccellsäure gefunden. (LiEBIG's Annalen 284, 175 und Journ. für prakt. Chem. ['2] 57, 274.) Ob Hesse überhaupt eiue coccifera vor sich hatte, erscheint um so fraglicher, als er sagt, die Flechte sei „an ihren scharlachroten Apothecien leicht erkennbar". Er scheint hiernach nicht zu wissen, dass scharlachrote Apothecien noch bei mindestens neun anderen deutschen Cladonien vorkommen. Von Usninsäure, Cenomycin und Rhodocladonsäure erwähnt er übrigens nichts, obwohl diese drei Stoffe doch mindestens ebenso „wesentlich" für die C. coccifera sind, wie die Coccellsäure. Beiträore zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. ß7 7. C. bellidiflora (Ich.) Scliaer. var. coccocephala (Acb.) Waiiiio. Das im Riesengebirge gesammelte Material verdaiike ich Herrn Privatdozent Dr. Tobler. Die mit kochendem Eisessig behandelten scharlachroten Apothecien lieferten einen roten Stoff, der dnrch Umkristallisieren aus Chloro- form gereinigt, alle Eigenschaften der Rhodocladonsäure aufwies. Die von den roten Apothecien möglichst befreiten Lagerstiele wurden mit Aceton ausgezogen. Nachdem die wachsartige Substanz aus der rotbraunen Lösung möglichst entfernt war, destillierte ich bis auf ein Yolum ab, das etwa dem Yolum des benutzten Flechten- pulvers entsprach. Bei eintägigem Stehen der Lösung im bedeckten Gefäss kristallisierte eine farblose Masse aus (I). Die Mutterlauge lieferte bei allmählichem Eindunsten ein weiteres Kristall- gemisch (11). Anteil I zeigte unter dem Mikroskop winzige Kriställchen, welche die Form von Squamatsäure-Kristallen zeigten (vierseitige niedrige Prismen mit rhombischer Grundfläche und rhombischen Seitenflächen, wie ich sie in LiEBIG's Annalen 324, 73 abbildete). Sie waren verunreinigt durch einen amorphen Körper, der beim Auskochen des Gemisches mit Eisessig zurückblieb. Beim Erkalten der heiss filtrierten und etwas eingeengten Lösung fiel die Sqamat- säure bereits rein aus. Sie wurde identifiziert durch den Schmelz- punkt 214 — 215°, Löslichkeit in Kalilauge ohne Gelbfärbung (die ähnliche Thamnolsäure löst sich in Kalilauge mit intensiv gelber Farbe), Rotwerden der Lösung in verdünnter Kalilauge oder in Ammoniak bei mehrtägigem Stehen, purpurne Färbung der alkoholi- schen Lösung mit Spuren von Eiseuchlorid. Kristallgemisch 11 Hess bei der mikroskopischen Untersuchung erkennen : 1. farblose, kahnförmige Kriställchen (Squamatsäure); 2. farblose, sechsseitige, schmale Täfelchen (Zeorin); 3. gelbgrüne Kristalle (Usninsäure); 4. gelbbraune bis dunkelbraune sechsseitige Täfelchen (Bellidi- florin). Bei Behandlung dieses Gemisches mit kaltem Benzol bleibt die darin sehr schwer lösliche Sqamatsäure zurück; die anderen Körper gehen in Lösung und kristallisieren beim allmählichen Ein- <3uusten sehr schön aus. Das Bellidiflorin erhält man hierbei vorwiegend in Gestalt von wiuzioen dicken vierseitigen Prismen mit rhombischer Grund- fläche. Die Seitenflächen stehen senkrecht auf der Grundfläche a. Zwischen gekreuzten Nikols bleibt die Grundfläche bei jeder Drehung 5* 68 W. Zopf: des Objekttisches dunkel, die Seitenflächen zeigen die Auslöschung parallel und senkrecht zu den Kanten. Manche dieser Prismen sind so niedrig, dass sie nur als dünne Platten erscheinen. Der stumpfe Winkel der rhombischen Grundfläche beträgt 120°. Nicht selten bildet die Grundfläche der Plattenformen ein gleichseitiges Dreieck. Mitunter sind zwei solcher Dreiecke so übereinander gelagert, dass ein regelmässig-sechseckiger Stern entsteht. Aus der acetonischen Mutterlauge erhielt ich dünne Platten von der Form eines regelmässigen Sechseckes, welche sehr niedrige sechsseitige Säulen darstellen. Nach dem Gesagten dürften die Kristalle dem hexagonalen System angehören. Sehr dünne Platten erscheinen gelbbräunlich, dickere mehr rot- braun bis dunkelbraun, bei schwachen Vergrösserungen schwarz- braun. Auffällig ist der starke Pleochroismus, der besonders bei den dicken aus Benzol erhaltenen Kristallen hervortritt und von rot- bräunlich zu olivengrün geht. In Benzol und Aceton ist die Substanz mit rotbrauner Farbe schon bei gewöhnlicher Temperatur ziemlich gut, in Äther schwer löslich, in Petroläther kaum. Von Kalilauge wird sie mit gelber Farbe gelöst, in doppeltkohlensaurem Natron und in konzentrierter Schwefelsäure ist sie unlöslich. Die Usninsäure, die sich von dem Bellidiflorin durch Behand- lung mit Petroläther abtrennen Hess, wurde gereinigt durch Lösen in Chloroform, Einengen der Lösung und Ausfällen mit Alkohol. Die Identifizierung geschah durch Schmelzpunkt (196°), Kristallform und Löslichkeit. Ich habe übrigens nur geringe Mengen der Säure erhalten können, weil die Flechte nur wenig davon enthält. Eine Bestimmung des Drehungsvermögens war daher nicht möglich. Wird die chloroformisch-alkoholische Lösung, aus der die Usnin- säure ausgefallen ist, eingeengt und eindunsten gelassen, so erhält man eine sehr kleine Menge von Zeorin, kenntlich an der Kristall- forra (hexagonale Doppelpyramiden, aus Benzol zierliche regelmässig sechseckige Täfelchen) und der Unlöslichkeit in Kalilauge. 8. C. incrassata Flörke. Wie ich in LiEBIG's Annalen, Bd. 340, S. 304, darlegte, enthält die Flechte Laevo-Usninsäure und eine aus Alkohol in fa^rb- losen Prismen kristallisierende, noch nicht näher untersuchte Säure. Den in den scharlachroten Apothecien vorhandenen roten Stoff habe ich aus Mangel an Material zwar nicht makrochemisch darstellen Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 69 köimen, da er aber mikrochemisch sich durchaus wie Rhodocladou- säure verhielt, so glaube ich ihn unbedenklich als solche auffassen zu dürfen. 9. C. deforinis (L.) Wie in Ltebig's Aunalen der Chemie, Bd. 313, S. 328- 329 näher ausgeführt ist, enthalten vom Thallus abgetrennte Lagerstiele Usninsäure, Zeorin und noch zwei andere farblose Körper, die im Geoensatz zum Zeorin in Sodalösung löslich sind, aber damals ihrer o-erinaen Menge wes-en ausser Betracht bleiben mussten. Die Untersuchung meines Usninscäure-Präparates durch H. SaLKOWSKI (LlEBIG's Annalen der Chemie, Bd. 314, S. 103) zeigte, dass es links- drehend war. II. Die Gruppe der Ochropliaeae. Diese braunfrüchtigen Vertreter der Gattung Cenomyce hat WAINIO in der auf S. 466 — 471 seiner Monographie gegebenen Über- sicht in vier Reihen gebracht: 1. Clathrinae (Müll. Arg.) Wainio, 2. Unciales (Del.) Wainio, 3. Chasmariae (Ach.) Flörke, 4. Clausae Wainio. Ich prüfte zunächst fast sämtliche deutschen Vertreter der Clausae, nämlich : C. fimhriata (L) var. apolepta (Ach.) f. coniocraea (Flörke). „ var. cornuto-radiata Coem. „ var. cornuto-radiata Coem. f. nemoxyna (Ach.). „ var. Simplex (Weis) f. minor (Hag.). „ var. Simplex (Weis) f. major (Hag.). „ var. prolifera (Retz.) Mass. C. gracilis (L.) var. chordalis (Flörke) Schaer. „ var. elongata (Jacq.) Wainio. 6. verticillata (Hoffm.) var. evoluta Th. Fries. „ var. cervicornis (Ach.) Flörke. „ var. cervicornis (Ach.) f. phjllophora (Flörke) Sandstede. „ var. sub cervicornis Wainio. C. chlorophaea (Flörke). 70 W. Zopf: C. pyxidata (L.) Fr. var. neglecta (Flörke). „ var. cerina Arnold. C. pityrea (Flörke) var. Zwackhii Wainio f. scyphifera (Del.) Wainio. „ var. dadomorpha Flörke. C. degenerans (Flörke) f. dadomorpha (Ach.) Wainio. C. alpicola (Flot.) var. macropliylla (Sommerf.). C. foliacea (Huds.). C. strepsilis (Ach.). C. cyanipes (Sommerf.). Sodann kamen fast sämtliche deutschen Vertreter der Chasmariae zur Untersuchung, und zwar: C. furcata (Huds.) Schrad. var. racemosa (Hoftm.). „ var. pintiata (Flörke). C. rangiformis HofPm. var. pungens (Ach.). C. crispata (Ach.) Flot. var. virgata (Ach.) Wainio. „ var. gradlescens (Rabeuh.). C. squamosa (Scop ) Hoffm. var. denticollis (Hoffm.). „ var. multibradiiata Flörke. „ var. ventricosa Schaer. C. caespiticia (Pers.) Flörke. C. delicata (Ehrh.) Flörke. C. cenotea (Ach.) Schaer. C. glauca Flörke, C. turgida (Ehrh.) Hoffm. Bei der Untersuchung der vorstehenden Arten konnte ich mehr- fach die Gegenwart von Fumar-Protocetrarsäure feststellen. Ihre Identifizierung wurde durch folgende Eigenschaften bewirkt: 1. Beim Kauen zeigt die Säure intensiv bitteren Geschmack. 2. Sie löst sich sehr schwer in kochendem Benzol und Äther, schwer in kochendem Alkohol, etwas besser in kochendem Aceton. 3. Sie schmilzt nicht, sondern verkohlt bei etwa 265°. 4. Bei dieser Temperatur setzt sich im oberen Teile des Schmelz- röhrchens ein Sublimat von relativ grossen prismenförmigen, stark glasglänzenden Kristallen ab, welche nach HESSE Fumarsäure darstellen. 5. Bei anhaltendem Kochen mit absolutem Alkohol, dem mau ein wenig konzentrierte Salzsäure zugefügt hat, und darauf folgendem Eindampfen der Lösung entsteht ein blaugrünes bis blaues Produkt, welches zuerst von HESSE beobachtet wurde. Beiträge zu einer chemischen Monograpliic der Cladoniaceen. 7] ^ 6. Mit überschüssigem alkoholischen Kali oder ]!»fatron gekocht gibt die Säure eine ebenfalls stark bittere Substanz, die Cetrarsäure, die, nach Zusatz von Wasser, mit Salzsäure leicht ausgefällt werden kann. Sie verkohlt schon bei 230° und liefert beim Erhitzen mit salzsaurem Alkohol ebenfalls ein blaues Produkt. Aus einer ganzen Reihe von Arten isolierte ich Squamatsäure. Die Identifizierung wurde in allen Fällen bewirkt: 1. Durch die Kristallform (aus Eisessig niedere Prismen, welche vierseitig erscheinen und von rhombischen Flächen begrenzt sind. Mau vergleiche meine Abbildungen in Liebig's Annalen, Bd. 324, S. 73). 2. Durch den Schmelzpunkt (2U-215°). 3. Duvch die Löslichkeitsverhältnisse. (Sehr schwer löslich in Äther, Alkohol, Chloroform, Benzol, etwas besser in kochen- dem Eisessig, noch etwas besser in kochendem Aceton, leicht in wässerigem Kalium- oder Xatriumbikarbonat.) 4. Durch den Mangel an bitterem Geschmack, 5. Durch die purpurne Färbung der alkoholischen Lösung mit Spuren von Eiseuchlorid; durch die rote Färbung, welche die anfänglich farblose Lösung in Kalilauge oder Ammoniak nach mehrtägigem Stehen annimmt. 6. Durch die grüne Fluorescenz, welche die mit erwärmter Kalilauge erhaltene rote Lösung nach Zusatz eines Tropfens Chloroform zeio-t. 10. C. flnibriata (L.) Fr. var. simplex (Weis). (Taf. I, Fig. 1 ) Das am Rande eines Fichtenwaldes bei Dann in der Eifel von mir gesammelte Material entsprach nach dem Urteile des Herrn H. SaNDSTEDE der Form minor (Hag.) Wainio Monogr. H, 238. Die schmal kreiseiförmigen bis trompetenförmigen sterilen Podetien waren nur etwa 10 — 12 mvi lang und im oberen Teile soredial; der Thallus erschien kleinblättrig, mit eingeschnittenen Läppchen. Die vereinigten von Wachs befreiten acetonischen Auszüge Hessen nach Abdestillieren bis auf ein sehr kleines Yolum beim Erkalten eine relativ reichliche Kristallmasse ausfallen, die auf dem Absauge- filter mit kleinen Mengen kalten Acetons gewaschen, weisslich er- schien. Durch wiederholtes Umkristallisieren aus kochendem Aceton gereinigt zeigte sie alle die im Vorausgehenden angegebenen Eigen- schaften der Fumarprotocetrarsäure. 72 W. ZOPF: Aus der braunen acetonischen Mutterlauge erhielt ich beim all- mählichen Eindunstenlassen einen durch dunkelbraune Schmieren verunreinigten Kristallkuchen. Von diesen durch Ausstreichen auf der Tonplatte und Waschen mit kaltem Benzol möglichst befreit, sah die Kristallmasse schwach bräunlich aus. Sie erwies sich als aus Fumar protocetrarsäure undFimbriat- säure bestehend. Bei Behandlung dieses Gemisches mit kochendem Benzol ging letztere in Lösung, um beim Erkalten in Aggregaten feinster farbloser Nädelchen auszufallen. Durch mehrfaches Umkristallisieren aus Benzol und dann aus Äther gereinigt, schmolz die Säure bei etwa 98 — 99°. Aus Äther erhält man bei langsamem Auskristallisieren schmälere oder breite zu Rosetten angeordnete Blättchen von rhombischer oder dolchartiger Form. Der stumpfe AViukel des Rhombus beträgt etwa 109°. Zwischen gekreuzten Nikols bleiben die dem Objekttisch genau parallel liegenden Flächen bei jeder Drehung des Objekttisclies dunkel; doch erschienen sie bei Verwendung eines Gipsblättchens Rot I rotgelb oder violett, demnach immerhin schwach doppel- brechend. In Äther, absolutem Alkohol und heissem Benzol löst sich die Säure leicht, in GOproz. Alkohol etwas weniger leicht, in kaltem Benzol schwer. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Spuren von Eisenchlorid nicht gefärbt. Kalilauge und wässriges Kaliumbikarbonat lösen leicht und ohne Gelbfärbung. Beim Schütteln schäumen diese Lösungen nach Art echter Seifen. Konz. Schwefelsäure löst mit schwach bräunlicher Farbe. Fermanganat wird von der in Soda gelösten Säure schon bei gewöhnlicher Temperatur sofort reduziert. Zu Elementaranalyseu reichte leider das Material nicht aus. Ich hoffe aber, sie später nach- holen zu können. Die Prüfung der Mutterlaugen auf Atranor säure gab ein durchaus negatives Resultat. Auch aus dem ätherischen Auszug einer Quantität des Flechtenpulvers war keine Spur dieser Säure zu gewinnen! Der Gehalt der lufttrockenen Flechte an Fumar-Proto- cetrarsäure betrug reichlich 1 pCt., der an Fimbriatsäure etwa Ya pCt. Durch vorstehende Untersuchungen ist also die Tatsache ganz sicher gestellt, dass die Flechte Fumar-Protocetrarsäure und Fimbriatsäure erzeugt, aber nichts von Atranorsäure. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaccen. 73 11. C. flmbriata (L.) Fr. var. simplex (Weis). (Taf. I, Fig. 2 u. 3) Das Material entnahm ich der Böschung des Dortmund -Ems- Kanals bei Münster i. W. Die Podetien waren etwa 10 — 35 mm lang, die grösseren ziemlich fest und dick. Sie entsprachen also der Form major (Hag.) Wainio, Monogr. II, S. 258. Die Untersuchung dieses Materials, das genau in derselben Weise, wie bei der vorausgehenden Form ausgeführt wurde, ergab insofern ein wesentlich anderes Resjltat, als ich neben Fumar-Protocetrar- säure 1 — IV2 pCt. nur sehr kleine Mengen von Fimbriatsäure, daneben aber noch Atranorsäure erhielt. Aus dem nach starkem Einengen von Wachs befreiten acetonischen Auszug kristallisierten bei vollständigem Abdestilliereu des Acetons die drei Säuren aus. Behandelt man das Gemisch mit Benzol, so gehen Atranorsäure und Fimbriatsäure in Lösung, die Fumar-Proto- cetrarsäure dagegen bleibt zurück. Xachdem ich sie durch Um- kristallisieren aus Aceton gereinigt hatte, identifizierte ich sie nach der oben angegebenen Weise. Die eben erwähnte Benzollösung lässt beim Eindnnsten Atranorsäure und Fimbriatsäure ausfallen. Letztere Hess sich durch kalten Äther wegschaffen, die Atranorsäure blieb hierbei ungelöst. Sie wurde gereinigt durch Lösen in heissem Benzol, Eineno-en der Lösun»- und Ausfällen mit Alkohol. Die Identifizierung geschah durch Überführung in das charakteristische, zitronengelbe, in kugeligen Nadelaggregaten auftretende Barytsalz. Die vorstehende Flechte unterscheidet sich also wesentlich von der vorausgehenden durch ilire Erzeugung von Atranorsäure. Die Gegenwart dieser Säure kann man schon dann sicher nach- weisen, wenn man selbst nur etw^a ein Dutzend der becherförmigen Podetien pulvert, mit Äther auszieht und diesen filtrierten Auszug im Reagierrohr allmählich eindunsten lässt, was innerhalb von ein paar Tagen geschieht. An der Wandung des Glases setzen sich hierbei farblose, schon mit der Lupe wahrnehmbare Prismen ab, die bei schwacher mikroskopischer Betrachtung die charakteristische Form der Atranorsäure- Prismen zeigen. Wie ich an anderer Stelle darlegen werde, geht die in Rede stehende Flechte infolge von Beschattung in einfach- oder wiederholt- sprossende Formen über, welche der von Wainio (Monogr. Ciadon. II, 271) beschriebenen C.fimbriata yar. ß proUfer a (Retz.) Mass. in allen Punkten vollkommen entsprachen und auf Tafel III, Fig. 1 abgebildet sind. Ich habe auch solche Zustände in einiger Menge chemisch sorgfältig untersucht, wobei ich mich genau an das eben angegebene Verfahren hielt, und bin dabei zu dem Resultate gekommen, dass sie ebenfalls Fumar-Protocetrarsäure, Atranorsäure und etwas Fimbriatsäure enthalten. 74 W. Zopf: 12. C. flmbiiata (L.) var. cornuto-radiata €oem. WaINIO, Monogr. Clad. II, 275; SANDSTEDE, Cladonien des nordwest- deutschen Tieflandes, S. 445 u. 447. (Taf. I, Fig. 4.) Reinstes Material sandte Herr SANDSTEDE vom Kayhauser Moor in Oldenburg. Zur Prüfung auf Atranorsäure zog ich 50 g des Flechten- pulvers mit kochendem Äther aus, der bekanntlich Atranorsäure leicht aufnimmt und entsäuerte den stark eingeengten Auszug im Scheide- trichter mit wässrigem Natriumbikarbonat. War wirklich Atranorsäure vorhanden, so musste sie im ent- säuerten Äther verblieben sein. Als ich nun den Äther abdestillierte, und den Rückstand untersuchte, war auch nicht ein einziger Kristall dieser Substanz zu entdecken. Ich kochte nun die Flechte mit Aceton aus, befreite den Auszug von Wachs und destillierte ihn schliesslich bis auf ein kleines Yolum ab. Beim Erkalten fiel relativ reichlich ein farbloser stark bitterer Körper aus, der alle die eingangs angeführten Eigenschaften der F u mar-Frotocetrar säure zeigte. Vergebens versuchte ich aus der dunklen acetonischen Mutter- lauge Fimbriatsäure zu erhalten. Hesse fand ebenfalls einen bei 260—265° verkohlenden Bitter- stoff in der Flechte (Journ. f. prakt. Chem. [2] 62^ 448), der aber statt Fumar-Protocetrarsäure — Protocetrarsäure darstellte. Die Erklärung für diese Differenz liegt darin, dass ich selbst ein völlig indifferentes Mittel zur Extraktion und zur Reinio-uno- des Bitterstoffes verwandte, nämlich Aceton, während jener Chemiker den ätherischen Auszug der Flechte mit Natriumbikarbonat ausschüttelte. Hierbei musste die ursprünglich im Ätherauszug vorhandene Fumar- Protocetrarsäure unfehlbar gespalten werden in Fumarsäure und Protocetrarsäure. Beim Ausfällen der Waschflüssiokeit mit Salzsäure musste mithin letztere erhalten werden. Die Flechte enthält also: Fumar-Protocetrarsäure, keine Spur von Atranorsäure, keine Fimbriatsäure. 13. C. flmbriata (L.) var. apolepta (Icli.) Waiiiio f. coniocraea (Flörke), Waitiio, Monogr. II, 308. (Hierzu Tafel IT, Fig. 2.) Am Grunde von Eichen in einem Walde bei Münster i. W. von mir in meist sterilem Zustande gesammelt und von Herrn SANDSTEDE bestimmt. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Chidoiiiaceen. 75 ^ Wird der wie in der Vorbemerkuiio" erhaltene Acetoiiauszuo- nach mög'lichster Befreiung von Wachs bis auf ein nicht zu kleines Yoluni abdestilliert und erkalten gelassen, so fällt eine einheitliche Kristallmasse aus, die nach Absaugen der braung-rünen Mutterlauo'e und Nachspülen mit kaltem Aceton farblos erscheint. Sie wird durch Auskochen mit Benzol von etwaigen kleinen Beimeno-unoren der Atranorsäure und durch Umkristallisieren aus Aceton von etwaisen Wachsresten befreit. Da sie sehr stark bitter schmeckte, bei 260° verkohlte, im Schmelzröhrchen ein Sublimat von grossen Fumarsäure-Kristallen gab und mit salzsaurem Alkohol gekocht ein blaues Produkt lieferte, so durfte sie als Fumar-Protocetrarsäure angesprochen werden. Lässt man die oben erwähnte Mutterlauge, aus der die genannte Säure ausgefallen war, allmählich eindunsten, so erhält man ein durch braune Schmieren verunreinigtes Kristallgemisch in kleiner Menge. Beim Auskochen desselben mit Benzol bleibt eine sehr gerino-e Quantität von Fumar-Protocetrarsäure zurück, die durch Ab- filtrieren entfernt wird. Aus dem stark eingeengten Filtrat fällt nach Zusatz von drei Yolumen Alkohol Atranorsäure aus. In Lösung bleibt neben braun- grünen Schmieren eine andere farblose kristallisierende Substanz, die ich ihrer sehr geringen Menge wegen nicht weiter berücksichtigen konnte. Die Atranorsäure liess sich durch Überführung in Haematomm- säure identifizieren. Es kann somit als festgestellt gelten, dass die Flechte enthält : Atranorsäure, Fumar-Protocetrarsäure. Yon letzterer erhielt ich relativ viel, nämlich l^^ pCt., von Atranor- säure nur etwa ^3 pCt. 14. C. flmbriata (L.) var. cornuto-radiata Coeiii. f. uemoxjua (Ach.)» Wainio II, 295. (Baeomyces nemoxynus Ach. Meth. Lieh. [1803] p. 342.) (Hierzu Taf. II, Fig. 1.) Das von mir an einer Böschung des Dortmund-Ems-Kanals bei Münster gesammelte Material war durch Herrn SanDSTEDE bestimmt worden. Da andere Varietäten der C. fimbriata Atranorsäure enthalten, so 76 W. ZOPF: prüfte ich auch vorliegende Form auf diesen StofP, indem ich 33 g mit viel Äther auszog, das Lösungsmittel bis auf einen kleinen Rest abdestillierte und diesen auskristallisieren Hess. Es wurde hierbei zwar eine farblose Kristallmasse in geringer Menge erhalten, welche unter dem Mikroskop einheitlich erschien, sie hatte aber mit Atranorsäure durchaus nichts gemein, zeigte vielmehr folgende Eio-enschaften: Von anhängenden grünen Schmieren Hess sie sich durch kaltes Benzol befreien, von anhängendem Wachs durch kleine Mengen von kaltem Aceton. Aus Äther kristallisierte sie beim allmählichen Eindnnsten in rosettenförmige Gruppen feiner Kädelchen, die unter dem Mikroskop als Prismen und schmale Blättchen erschienen. Sie schmolz bei 138—139° zur fast farblosen Flüssigkeit. In Äther, Alkohol und Eisessig war sie schon in der Kälte leicht, in Chloroform und Aceton sogar sehr leicht, in kaltem Benzol da- gegen schwer löslich, in warmem etwas besser. Natronlauge löste ohne Gelbfärbung, desgleichen Sodalösung. In doppeltkohlensaurem Natron ist sie schwer löslich und wird aus dieser Lösung durch Salzsäure gefällt, konz. Schwefelsäure löst ohne Verfärbung. Chlorkalklösung färbt nicht rot. Die alkoholische Lösung wird durch Eisenchloridspuren violett. Dass es sich hierbei nicht etwa um Fimbriatsäur e oder um Chlorophaeasäure handeln konnte, ging schon aus dem Schmelz- punkt hervor, der bei den eben genannten Säuren um 30 Grad höher liegt. Da ich die Substanz auch mit keiner anderen Flechtensäure identifizieren konnte, so will ich sie vorläufig als Nemoxynsäure bezeichnen. Die bereits mit Äther ausgezogene Flechtenmasse wurde ge- trocknet und nunmehr mit Aceton ausgekocht. Da alle anderen bisher untersuchten Varietäten der C. fimbriata die stark bittere Fumar-Protocetrarsäure enthalten, so hoffte ich aus dem ace- tonischen Auszug der Flechte den gleichen Stoff zu gewinnen. Allein der durch Abdestillieren eingeengte und dann der Verdunstung über- lassene Auszug gab überhaupt keine kristallisierende Substanz, sondern nur Wachs und etwas Chlorophyll. Die Flechte enthält also merkwürdigerweise: keine Fumar-Protocetrarsäure , keine Atranorsäure, Nemoxynsäure, und weicht dadurch von allen anderen Varietäten der C. ßmhriata ab. Beiträge zu einer cliemischen Monographie der Cladoniaceen. 77 15. C. gracilis (L.) var. chordalis TFlörke) Scliaer. Zur Untersuchung diente absolut reines Material, das Herr H. SaNDSTEDE auf dem Kehnmoor in Oldenburg- sammelte. Engt man den acetonischen Auszug nach möglichster Befreiung von Wachs bis zur eben beginnenden Kristallisation durch Ab- destillieren ein, und lässt im bedeckten Gefäss weiter auskristallisieren, so erhält man eine reichliche Masse feiner Nädelchen. Durch Ab- saugen an der Wasserluftpumpe und durch ^achwaschen mit kleinen Mengen kalten Acetons von der dunkel-grünbraunen Mutterlauge be- freit, erscheint sie fast rein weiss und sieht unter dem Mikroskop völlig einheitlich aus. Zur Reinigung erwies sich am geeignetsten Lösen der Kristall- masse in kochendem Aceton, 24 stündiges Stehenlassen der Lösung in der Kälte, (wobei sich eventuell noch vorhandene kleine Wachs- mengen abscheiden, die man abfiltriert), Einengen des Filtrats durch Abdestillieren bis auf die Hälfte, 24 stündiges Stehenlassen in der Kälte im bedeckten Gefäss. Sollte sich hierbei noch etwas Wachs abscheiden, so filtriert man dies ab und engt nun das Filtrat durch Abdestillieren bis zur beginuenden Kristallisation ein, um in der Kälte vollständig auskristallisieren zu lassen. Die so gereinigte, von der Mutterlauge befreite Kristallmasse erwies sich durch stark bitteren Geschmack, durch die Löslichkeitsverhältnisse, die Unfähigkeit zu schmelzen (sie verkohlt über 260° hinaus) die Bildung eines aus relativ grossen Fumarsäure - Kriställchen bestehenden Sublimats im oberen Teile des Schmelzrölirchens und die Fähigkeit beim Kochen mit salzsaurem Alkohol ein blaues Produkt zu liefern bestimmt als Fumar - Protocetrarsäure. Was nun die dunkel-grünbraune acetonische Mutterlauge be- trifft, so liess ich diese allmählich eindunsten bis zur Trockne. Man erhält hierbei eine kristallinische Masse, die durch dunkelbraune Schmieren stark verunreinigt ist. Bei Behandlung dieser Masse mit kochendem Benzol geht ein kleiner Teil nebst den Schmieren in Lösung, während die Hauptmenge als sehr schwer löslich zurück- bleibt und abfiltriert werden kann. Das Filtrat gab beim allmählichen Eiudunsten nichts Kristallisierendes. Ich sah mich daher in der Er- wartung, wenigstens Atranorsäure vorzufinden, getäuscht. Der in Benzol unlösliche Teil sah unter dem Mikroskop ein- heitlich aus, schmeckte bitter, schmolz nicht, sondern verkohlte bei etwa 265° und s-ab beim weitereu Erhitzen über 270° hinaus ein Sublimat von Fumarsäure-Kristallen, war also hiernach ebenfalls als Fumar - Protocetrarsäure anzusprechen. Auf der Gegenwart dieser stark bitteren Säure beruht sowohl der bittere Geschmack der Flechte, als auch ihre Eigenschaft, mit 78 W. Zopf: Kalilauge mehr oder minder aiisgesproclien gelb zu werden. Der Gehalt an Fumar - Proto cetrarsäure betrug 7* pCt. Ich habe vorstehende Flechte schon früher in Materialien unter- sucht, welche mir Herr Professor Dr. GLÜCK aus der Umo-eo-end von Erlangen sandte. Auch in diesen Materialien konnte ich Fumar- Protocetrarsäure nachweisen (Annalen d. Chem. Bd. 352., S. 39). 16. (J. gracilis (L.) var. elongata (Jacq.) Waiuio. Monogr. Ciadon. 11, 116 (= Capitularia gracilis y 7nacroceras Floerke, Cenomxjce ecmocyna y macroceras Ach.) Diese alpine und arktische Flechte stellt gewissermassen eine robuste Cl. gracilis var. diordalis dar. In chemischer Beziehung ist von ihr nur soviel bekannt, dass die Lagerstiele gegen die Spitze hin, oder in Jugendstadien, durch Kalih^uge schwächer oder stärker gelb werden und nach darauf folgender Anwendung von Chlorkalk- lösung sich etwas röten oder bräunen, mit Chlorkalk allein aber keine Reaktion geben (WaiNIO). Das zunächst benutzte Material stellte einen grossen einheitlichen Easen dar, den ich einem modernden Fichtenstumpf bei Paneveggio (Südtirol) in einer Höhe von 1650 m entnommen hatte. Ich über- zeugte mich durch Auseinanderbreiten der Lagerstiele, dass von irsrend welcher anderen Flechte zwischen ihnen nichts gewachsen war. Zieht man die Flechte zunächst mit kochendem Äther aus und destilliert das Lösungsmittel bis auf einen kleinen Rest ab, so kristallisieren zwei Substanzen aus, die eine in derben farblosen Prismen, die andere, in nur kleiner Menge erhaltene, in winzigen Aggregaten mikroskopisch feiner Nädelchen. Zur Trennung eignet sich kaltes Chloroform, das die derben Prismen in Lösung bringt, die andere Substanz ungelöst lässt. Man trennt beide durch Filtration. Wird das chloroformische Filtrat stark eingeengt und mit dem dreifachen Yolum Alkohol versetzt, so fällt Atranorsäure aus. Ihre Identifizierung geschah durch Überführung in Haematommsäure vom Schmelzpunkt 113°. Die andere Substanz erwies sich als identisch mit der sogleich zu erwähnenden Fumar - Protocetrarsäure. Nachdem die mit Äther ausgezogene Flechtenmasse getrocknet war, kochte ich sie mit Aceton aus. Beim Erkalten des auf die Hälfte abdestillierten Auszugs fiel Wachs aus, das abfiltriert wurde. Hierauf destillierte ich bis zur beginnenden Kristallisation ab. Beim Erkalten kristallisierte massig reichlich Fumar -Protocetrarsäure Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 79 aus. Xacli Absaugen der braunen Mutterlauge und Abspülen mit Aceton kristallisierte ich aus kochendem Aceton um; vorher hatte ich die obige kleine Menge der Säure aus Äther mit der aus Aceton erhaltenen vereinigt. Die Identifizierung der Fumar - Protocetrarsäure geschah durch alle die in der „Vorbemerkung" angegebenen Eigenschaften. Es kann mithin als feststehend gelten, dass die Flechte Atranor- säure und F um ar-Protocetrar säure erzeugt. Von letzterer er- hielt ich 0,8 pCt., von ersterer nur 0,3 pCt. Das andere ebenfalls absolut reine Material stammte nicht von faulenden Holzstümpfen, sondern von Erde und war von mir am Arlberg in Nordtirol in einer Höhe von 1300 m gesammelt. Es wurde mit heissem Aceton erschöpft. Beim Abdestillieren bis auf einen nicht zu kleinen Rest und Stehenlassen im bedeckten Gefäss kristallisierte Fumar-Protocetrarsäure aus, die abfiltriert wurde. Aus der dunkelbraunen Mutterlauge erhielt ich beim all- mählichen Eindunsten wiederum Atranorsäure nebst Fumar-Proto- cetrarsäure. C. gracilis var. elonguta hat also mit C. gracüis var. diordalis die Erzeugung von Fumar-Protocetrarsäure gemein, unterscheidet sich aber von letzterer Flechte durch die Produktion von Atranorsäure. 17. C. cornuta (L.) Scbaer. Waiuio, Monogr. II, 127. Von Herrn SANDSTEDE im Kehnmoor in Oldenburg gesammelt in schönster Entwicklung und durchaus reiner Form. WaiNIO machte die Beobachtung, dass jüngere Teile der Flechte mit Kalilauge gelb werden. Worauf diese Erscheinung beruht, ist aber bis jetzt unbekannt geblieben. Die Vermutung, die ich an- fänglich hegte, dass Atranorsäure im Spiele sei, die sich ja mit Kalilauge intensiv gelb färbt, sollte sich nicht bestätigen, denn der ätherische Auszug des Flechtenpulvers lieferte beim Abdestillieren auch nicht einen einzigen Kristall dieser Fleehtensäure, wohl aber einen anderen kristallisierenden Stoff in sehr geringer Menge. Mehr erhält man hiervon beim Auskochen der Materialien mit Aceton. Der von Wachs möglichst befreite Auszug wird am besten auf ein kleines Volum abdestilliert und dieses auskristallisieren gelassen. Auf dem Absaugefilter von der grünbräunlichen Mutterlauge befreit und mit einigen Tropfen kalten Acetons gewaschen, sieht die Kristallmasse bereits weiss aus. Durch Auskochen mit Benzol, worin sie kaum löslich ist, und schliesslich durch Umkristallisieren aus Aceton ge- reinigt, zeigte sie die Eigenschaften, an denen man Fumar-Proto- cetrarsäure erkennt: starke Bitterkeit, Verkohlen über 260° hinaus, 80 W. ZOPF; Bildung eines Sublimats von Fumarsäure im Sclimelzröhrchen und eines blauen Stoffes beim anhaltenden Kochen mit salzsaurem Alkohol. Andere kristallisierende Stoffe habe ich aus der Mutterlauge nicht erhalten, nur noch etwas Fumar-Protocetrarsäure. Aus 25^ der Flechte erhielt ich etwas über 0,2 g also gegen 1 pCt. Die Kali- Gelbfärbung der Podetienenden beruht auf Gegenwart dieses Stoffes. 18. C. chloropbaea (Flörke) Zopf. (Taf. in, Fig. 2.) (6'. pyxiclata var. chlorophaea Flörke Clad. Comm. p. 70, C. pyxidata (L.) Fr. ß chlorophaea Flörke in Wainio Monogr. Clad. II, 232.) Von H. SANDSTEDE in einem Tannenkamp bei Eostrup unweit Zwischenahn in Oldenburg in reinster Form gesammelt. Ich prüfte zunächst auf Atranorsäure, indem ich den ätheri- schen Auszug einer Probe bis auf ein kleines Volum abdestillierte und diesen Rest allmählich auskristailisieren Hess. Hierbei müsste etwa vorhandene Atranorsäure in den bekannten charakteristischen farblosen Prismen erhalten werden. Es war indessen auch nicht ein einziger Kristall dieser Substanz zugegen. Der acetouische Auszug, den ich möglichst von Wachs zu befreien suchte, lieferte beim Abdestillieren ein durch braune Schmieren verunreinigtes Gemisch von Fumar-Protocetrarsäure und Chlorophaeasäure. Zur Trennung derselben eignete sich am besten heisses Benzol, welches die Chlorophaeasäure nebst den Schmieren leicht löst, die Fumar-Protocetrarsäure aber ungelöst lässt. Aus dem heissen benzolischen Filtrat fällt beim Erkalten event. noch etwas Wachs aus, das man abfiltriert. Nach Einengen der Lösung scheidet sich die Chlorophaeasäure teils an der Oberfläche als dünner Kristallkuchen ab, teils fällt sie nieder. Nach Absaugen der dunkelbraunen Mutterlauge reinigt man die Säure durch Auflösen in ßOprozentigem Alkohol, dem bis zur be- ginnenden Trübung Wasser zugefügt wurde, worauf die Säure aus- kristallisierte. Die weitere Reinigung geschah durch Umkristallisieren aus möglichst kleiner Menge kochenden Benzols. Der Schmelzpunkt, der anfänglich 167 — 168° betrug, wurde dabei auf 169° gebracht, bei welcher Temperatur die Säure unter Gasentwicklung zur braunen Flüssigkeit schmolz. In kaltem Äther, Alkohol und Eisessig ist sie leicht, in kaltem Benzol sehr schwer, in heissem ziemlich gut löslich. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. gl ^ Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Eisenchloridspuren violett. Konzentrierte Schwefelsäure löst mit rötlich-bräunlicher, beim Erwärmen dunkelrotbraun bis sepiabraun werdender, verdünnte Kali- lauge mit gelblicher, beim Erwärmen dunkelgelber Farbe. Nach Zusatz eines Tropfens Chloroform zu dieser Lösung trat keine grüne Fluoreszenz auf. In Ammoniak ist die Säure mit o-elber Farbe löslich, in doppeltkohlensaurem Kali löst sie sich ohne Gelbfärbung und wird aus dieser Lösung durch Salzsäure gefällt. Mit Baryumsuperoxydhydrat nimmt sie rötlich-bräunliche Färbung an, man erhält aber auch nach mehreren Tagen keine rote Lösung. Chlorkalklösung färbt weder rot noch gelb. Bei sehr langsamem Auskrystallisieren aus Benzol entstehen mikroskopisch kleine, sehr schmale, dünne Blättchen, bei langsamem Kristallisieren aus Äther erhält man feine Prismen oder Nädelchen, die zu Rosetten angeordnet sind. Zu Analysen reichte leider das Material nicht aus. Die durch Umkristallisieren aus Aceton gereinigte Fumar- Protocetrarsäure identifizierte ich nach den oben angegebenen ersten fünf Eigenschaften. Es kann mithin als sicher gelten, dass C. cldorophaea (Flörkej Fumar-Protocetrarsäure und Chlorophaeasäure erzeugt, aber keine Atranorsäure. 19. C. pyxidata (L.) Fr. var. ueglecta (Flöik) Mass. Waiuio II, 226. 0. Hesse (Journ. f. prakt. Chem. [2], Bd. 57, S. 274) glaubte, in C. p)/,i-idata (L.) Psoromsäure (Parellsäure) gefunden zu haben, unterliess aber, diesen Befund irgendwie zu begründen. Indem er den ätherischen Auszus; der Flechte mit wässerio-em Kaliumbikarbonat w^usch und die Waschflüssigkeit mit Salzsäure fällte, erhielt er jene Säure in relativ nicht unbedeutender Menge. Durch meine eigenen Untersuchungen an Materialien, die ich auf kalkhaltigem Boden bei Kissingen in Bayern sammelte und die mit WainiO's Beschreibung genau übereinstimmten, konnte das HESSE'sche Ergebnis nicht bestätigt werden. Zwar ist in der Flechte ein Bitterstoff vorhanden; er stellt aber nicht Psoromsäure, sondern Fumar-Protocetrarsäure dar. Man gewinnt sie vollständig durch Erschöpfung des Pulvers mit kochendem Aceton. Wird der Auszug, nach vorheriger Befreiung von W^achs, abdestilliert, so kristallisiert die Säure relativ reichlich aus. Durch Umkristallisieren aus möglichst kleiner Menge heissen Ber. der deutsehen bot. Gesellsch. XXVI. 6 82 W. ZOPF: Acetous gereinigt, stellt sie eine farblose Masse feinster Nädelclien dar. Zur Identifizierung dienten die ersten fünf oben angesrebenen Eigenschaften. Bei der HESSE'schen Darstellungsweise ist die Säure überhaupt nicht aus der Flechte zu erhalten, weil sie bei der Verwendung von überschüssigem Alkali sofort in Fumarsäure und Protocetrar- säure gespalten wird. In Wirklichkeit erhielt also HESSE nicht Psoromsäure, sondern Frotocetrarsäure, die er ohne Weiteres als Psoromsäure ansprach, anstatt sie erst näher zu untersuchen. Meine Versuche, aus der braunen Mutterlauge noch andere kristallisierende Substanzen zu erhalten, ergaben ein negatives Resultat. Von Fumar-Protocetrarsäure erhielt ich 0,7 pCt. Doch dürfte der Gehalt etwas mehr, vielleicht 1 pCt. betragen, weil die Flechte sich von Boden- und Moosteilen nicht vollständig befreien liess. Ganz das gleiche Resultat lieferte eine Untersuchung, die sich auf Material bezog, welches von mir bei St. Anton am Arlberg ge- sammelt war. 20. C. pyxidata (L.) Fr. f. ceriiia Arnold. Von mir an derselben Lokalität aufgenommen (bei Paneveggio in Südtirol), von der ARNOLD die Flechte für REHM, Clad. exs. Nr. 360 sammelte. Die Apothecien sind, wie bei den REHM'schen Exemplaren, wachsgelb, die Lagerstiele tragen ebenfalls Schuppen. Um zunächst zu sehen, ob die Flechte Atranorsäure enthalte, zog ich eine Anzahl Thalli mit ihren Podetien mit Äther aus und liess den Auszug allmählich eindunsten. Es war jedoch kein einziger Kristall der Säure zu erhalten. Der acetonische, von Wachs möglichst befreite Auszug liess beim Abdestillieren bis auf einen sehr kleinen Rest eine feine weissliche Kristallmasse ausfallen, die nach erfolgter Reinigung durch Umkristallisieren aus kochendem Aceton alle oben angeführten Eigenschaften der Fumar-Protocetrarsäure zeigte. In dem Mangel an Atranorsäure und der Produktion von Fumar- Protocetrarsäure stimmt die Flechte mit C. pyxidata var. neglecta (Flörke) überein. 21. C. verticlllata (Hoffin.). (= Cladonia verticillata var. evolufa Th. Fr.; WAINIO II, 177). Von Herrn H. SandSTEDE auf dem Kehnmoor in Oldenburg als einheitlicher grosser Rasen gesammelt. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 83 Auf Flechtensäuren ist diese Spezies bisher noch nicht geprüft worden. Der schwach bittere Geschmack, den sie beim anhalten- den Kauen zeigt, deutet auf Gegenwart eines Bitterstoffes. Ich untersuchte zunächst den ätherischen Auszus; einer Probe auf Atranorsäure, konnte aber nur die völlige Abwesenheit dieses Stoffes konstatieren. Die Extraktion grösserer Flechtenmengen geschah mit heissem Aceton. Der durch Abdestillieren eingeengte Auszug lässt beim Er- kalten Wachs ausfallen, das man abfiltriert. Hierauf engt man stärker ein und lässt vollständig eindunsten. Es resultiert eine massig reichliche Kristallmasse, die auf dem Absaugefilter wiederholt mit kleinen Mengen kalten Acetons ge- waschen und hierdurch von den braungrünen Schmieren befreit, bereits weisslich aussieht. Durch Umkristallisieren aus heissem Aceton gereinigt erwies sie sich als Fumar-Protocetrarsäure. Die Identifizierung bewirkte ich durch die oben unter Nr. 1 — 5 angeführten Eigenschaften. Der Gehalt der lufttrockenen Flechte an dieser Säure betrug 1 pCt. Auf ihrer Gegenwart beruht der bittere Geschmack der Podetien. In den Mutterlaugen irgend einen anderen farblosen kristalli- sierenden Stoff' aufzufinden, war nicht möglich. Auch von dem roten bis rotbraunen amorphen Cervicoruin, das in den Apothecien von Cladonia verticiUata var. subcervicornis Wainio ent- halten ist,^) Hess sich nichts nachweisen, vielleicht nur aus dem Grunde, weil die Apothecien an der in der Überschrift genannten Flechte nur sehr spärlich zur Entwicklung gekommen waren. 22. C. verticiUata Hofim. var. cervicornis (Aeb.) Flörke, Wainio II, 187. • (C dadomorpha var. soholifera Del.) Schönes fruktifizierendes Material in reinster Form sandte Herr SäNDSTEDE vom Ostermoor in Oldenburg. Der rotbraun gefärbte acetonische Auszug liess beim Erkalten Wachs in besonders reichlicher Menge ausfallen. Xach Abfiltrieren desselben wurde die Lösung durch Abdestillieren stark eingeengt bis zum Beginn der Kristallisation, worauf sie zu einem förmlichen Kristallbrei erstarrte. Durch Absaugen der dunkelbraunen Mutterlauge und Nach- 1) Man vergleiche die weiter unten für C. subcervicornis (Wainio) angeführten Hesultate. 6* 84 W. Zopf: waschen mit kleinen Mengen Acetons wurde die Kristallmasse fast rein weiss. Unter dem Mikroskop erschien sie einheitlich. Die Reinigung bewirkte ich durch Umkristallisieren aus Aceton. Da die Substanz im Schmelzröhrchen bei 260 — 265° verkohlte und im oberen Teile des Röhrchens ein Sublimat von grossen Fumarsäure- Prismen gab, so schien Fumar-Protocetrarsäure vorzuliegen. Bei weiterer Prüfung Hessen sich in der Tat alle die oben dar- gelegten Eigenschaften dieser Säure nachweisen, so dass die Identi- fizierung ganz sicher erscheint. Lässt man die dunkelbraune Mutterlauge allmählich eindunsten^ so erhält man einen braunen Rückstand. Um zu sehen, ob er etwa Atranorsäure enthalte, kochte ich ihn mit Benzol aus, das ja diesen Stoff löst. Hierbei blieb eine kleine Quantität Fumar- Protocetrarsäure und ein amorpher rostbrauner Körper zurück, die abfiltriert wurden. Ich engte nun das benzolische Filtrat sehr stark ein. Ein hierbei in kleiner Menge ausfallender brauner Körper nebst etwas Wachs wurde abfiltriert. Aus dem noch weiter ein- geengten Filtrat liess sich indessen keine Spur von Atranorsäure gewinnen. Auch von irgend welcher anderen farblosen Flechten- säure wurde aus der Lösung nichts erhalten, dagegen verblieb beim^ Eindunsten eine braune amorphe Substanz, die durch Wachs etwas verunreinigt war. Yon kristallisierenden Flechtensäuren enthält also vorlieo-ende Flechte nur Fumar-Protocetrarsäure, und zwar zu etwa ^4 pCt. Was nun die genannte rostbraune amorphe Substanz anbetrifft, die ich als Cervicornsäure bezeichnen will, so befreite ich sie von Fumar-Protocetrarsäure, indem ich das Gemisch in kleiner Menoe von heissem Eisessig löste und erkalten liess. Hierbei fällt die Cervicornsäure aus, während die vorhandenen kleinen Mengen von Fumar-Protocetrarsäure in Lösung bleiben. Durch Abfiltrieren werden beide getrennt. Die Cervicornsäure ist in heissem Wasser und kochendem Benzol unlöslich, in heissem absoluten Alkohol schwer löslich, in heissem Aceton ein wenig besser, in heissem Eisessig noch etwas besser löslich, mit intensiv gelber bis gelbroter Farbe. Wässeriges doppeltkohlensaures Natron löst mit gelber Farbe. Aus dieser Lösung wird die Säure durch Salzsäure o-efällt. Mit Natronlauge erhält man eine gelbbraune Lösung, mit konzentrierter Schwefelsäure eine rotbraune. Durch diese Farbreaktion unter- scheidet sich die Cervicornsäure von dem Cervicoruin, das. beim Lösen in konzentrierter Schwefelsäure blau wird. Ikiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 85 J23. C. vcrticillata Hoffm. var. cervicornis (ich.) Flörke f. plijllophora (Flörke) Saudstede. Einen grossen reinen frnktifiziereuden Rasen sandte Herr SAND- STEDE vom Ostermoor in Oldenburg. Die Flechte unterscheidet sich von der vorhergehenden nur dadurch, dass die Podetien mit Blättchen mehr oder minder reich besetzt erscheinen. Ich zog die Flechte zunächst mit Äther aus, destillierte bis auf «ine kleine Menge ab und liess auskristallisieren. Ich habe in dem Rückstande wiederum keine Spur von Atranorsäure vorgefunden, sondern nur etwas Fumar-Protocetrarsäure. Letztere erhielt ich reichlicher durch darauf folgendes Auskochen der Flechte mit Aceton. Auch aus diesem Auszuge schieden sich, nach vorherigem Einengen durch Abdestillieren, auffällig reichliehe Mengen von Wachs ab. Das Filtrat liess nach noch weiterem starken Einengen die Fumar-Protocetrarsäure als feine weissliche Xadelmasse aus- fallen. Nach vorheriger Reinigung durch Umkristallisieren aus kochendem Aceton konnte ich alle die für die genannte Säure oben angegebenen Merkmale feststellen. Aus der Mutterlauge war keine sonstige kristallisierende Substanz zu erhalten. 21, C. verticillata Hoffm. var. subcerricornis Wainio. Das in den ützthaler Alpen bei Aschbach unweit Sölden in einer Höhe von 1150 m von mir gesammelte Material ergab, wie ich in LiEBIG's xA.nnalen der Chemie, Bd. ;^52, S. 36—37, darlegte, in den Podetien einen Gehalt von 1 pCt. Fumar-Protocetrarsäure und etwas Atranorsäure; in den Schlauchfrüchten fand sich ein rotbrauner amorpher Farbstoff, das Cervicornin. Die Flechte weicht also von den vorhergehenden Varietäten der C. verticillata Hoffm. ab durch ihren Gehalt an Atranorsäure und an Cervicornin. 25. C. pitjrea (Flörke) var. Zwacklii Waiuio. Von Herrn SanDSTEDE auf dem Kehnmoor in Oldenburg ge- sammelt und als Form scypMfera (Del.), WAINIO Monogr. II, 354, bestimmt, speziell als f. crassiuscula (Coem.) Wainio. Auskochen mit Aceton lieferte einen bräunlich-grünen x\uszug, der nach möglichster Befreiung von W^achs und nach Abdestillieren bis auf einen kleinen Rest eine relativ reichliche farblose Masse 86 W. ZOPF: feinster Nädelchen von bitterem Geschmack lieferte. Sie wurde durch Lösen in Aceton, Einengen der Lösung und Auskristallisieren- lassen gereinigt und zeigte die oben unter 1 — 5 angeführten Eigen- schaften der Fumar-Protocetrarsäure. Die braune Mutterlauge gab beim allmählichen Eindunsten noch kleine Mengen der genannten Säure und von Wachs, aber nichts von anderen Flechtensäuren. Aus 85 g des lufttrockenen Materials erhielt ich 1 g Fumar- Protocetrarsäure, also Vj. pCt. 26. C. pityrea (Flörke) var. cladomorpha Flörke, Wainio II, 355. Von mir bei Dann in der Eifel gesammelt und von Herrn SandSTEDE bestimmt. Die Untersuchung des acetonischen Auszugs ergab, wie ich bereits in LlEBlG's Annalen, Bd. 35t2, S. 31, ausführte, ausschliesslich Fumar-Protocetrarsäure. 27. C. degenerans (Flörke) Sprengel. Von mir im Verwallthale bei St. Anton am Arlbero- gesammelt und von Herrn SaNDSTEDE als f. haphtea (Ach.) '^jl. bestimmt. Da die Flechte nach Wainio in die Verwandtschaft der voraus- gehenden Arten gehört, so hoffte ich bestimmt, in dem zuvor durch Wachs möglichst befreiten acetonischen Auszug beim Einengen des- selben Fumar-Protocetrarsäure zu erhalten, allein der farblose kristallisierende Körper, den ich hierbei in sehr geringer Menge gewann, schmeckte weder bitter, noch zeigte er die Löslichkeits- verhältnisse jener Säure. Auch um Atranorsäure konnte es sich nicht handeln, denn die Substanz löste sich in wässerigem doppelt- kohlensauren Natron und Hess sich aus dieser Lösung durch Salz- säure ausfällen. Nimmt man die Fällung mit Äther auf, so gibt dieser beim Verdunsten mikroskopisch feine Nädelchen. Es kann sich also auch nicht um S q am at säure handeln. Die weitere Prüfung des Körpers, den ich nur in sehr geringer Menge darstellen konnte, weil ich nur wenig von der Flechte zur Verfügung hatte, muss ich mir für die Zukunft vorbehalten. Er stellt nach dem Ge- sagten eine echte Säure dar. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 87 28. C. alpicola (Flot.) Waiuio II, 58, rar. macrophjila (Schaer.) -' Wainio II, 60. Zur Untersuchung benutzte ich Doubletten von Nr. 579b und c der ARNOLD'schen Exsiccaten, in denen die Flechte unter Cladonia decorticata (Fl.) var. vuicrophijlla (Schaer.) herausgegeben ist, von ARNOLD bei Kühthei in Tirol auf Gneiss bei '1'2Q0 m gesammelt. Der acetonische Auszug Hess nach starkem Einengen reichlich einen farblosen Körper in Büscheln feiner Nüdelchen ausfallen. Durch Auskochen mit reichlicher Menge von Benzol von anhängenden grünlichen Schmieren und Wachs befreit, schmolzen sie bei etwa o 264° unter Gasentwicklung zur braunen Flüssigkeit. Im oberen Teile des Schmelzröhrchens war kein Sublimat zu sehen. Die Substanz schmeckte deutlich bitter. In kaltem Äther schwer, in heissem ein wenig besser, in heissem Benzol sehr schwer, in heissem Alkohol und namentlich in kochendem Aceton ziemlich reichlich löslich. Doppeltkohlensaures Kali löst leicht und ohne Gelbfärbung. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Spuren von Eisenchlorid rot. Kalilauge löst mit gelber Farbe, Barytwasser färbt gelb und löst kaum. Konzentrierte Schwefelsäure löst mit gelber, bald dunkler werdenden Farbe. Beim Kochen mit salzsaurem Alkohol entsteht ein rotbrauner Farbstoff. In allen diesen Eigenschaften stimmt die Substanz mitPsorom- säure überein. Bevor ich die Flechte mit Aceton extrahierte, zog ich sie mit kaltem Äther aus und liess die Lösung allmählich eindunsten, um eventuell die charakteristischen Kristalle von Atranorsäure zu be- kommen. Das Resultat war aber ein negatives. Yon Psoromsäure enthält die Flechte etwa 2 pCt. 29. C. furcata (Hads.) var. racemosa (Hoff'm.) Flörke, Waiuio I, 323. Die von mir an einem Waldwege bei Kissingen in Bayern ge- sammelten weisslichen schuppenlosen Materialien entsprachen genau der sterilen furcato-mhulata (Hoffm.), WaINIO I, 327; doch waren auch ein paar apothecientragende Exemplare darunter. Der zuvor von AVachs möglichst befreite rein grüne acetonische Auszug gab beim Abdestillieren eine durch Chlorophyll und Wachs verunreinigte farblose Kristallmasse. Yon Chlorophyll wurde sie auf dem Absaugefilter durch Waschen mit kleinen Meno-en kalten Acetons befreit, von Wachs durch Umkristallisieren aus möglichst 88 W. ZOPF: kleiner Menge kochenden Acetons. Beim Erkalten der Lösung fällt das Wachs aus und kann abfiltriert werden. Nach starkem Ein- enü'en des Piltrats bis auf einen kleinen Rest kristallisierte ein stark bitterer Körper, aus der sich als Fumar-Protocetrarsäure erwies, und zwar identifizierte ich ihn durch die oben unter Nr. 1 bis 5 auo-eo'ebenen Merkmale. Aus der grünbraunen acetonischen Mutterlauge und den mit ihr vereinigten acetonischen Waschflüssigkeiten lassen sich beim all- mählichen Eindunsten neben Resten von Fumar-Protocetrarsäure kleine Mengen von Atranorsäure erhalten. Beiiaudelt man das Gemisch mit warmem Äther, so bleibt die Fumar-Protocetrar- säure als sehr schwer löslich zurück, während die Atranorsäure nebst den Schmieren in Lösung geht und beim Abdunsten des Äthers in den bekannten derben Prisinenformen auskristallisiert. Die Schmieren entfernt man durch Waschen mit heissem, schwachen Alkohol, der die Atranorsäure ungelöst lässt. Die Identifizierung dieser Substanz geschah durch Überführung in das charakteristische zitronengelbe Barytsalz. Im Vergleich zur Fuinar-Protocetrarsäure, von der ich aus der lufttrockenen Flechte Vj^ pCt. erhielt, war Atranorsäure nur in geringer, jedenfalls 2 pM. nicht überschreitender Menge vor- handen. 0. Hesse (Journ. für prakt. Chem. [2], Bd. 70, S. 454) gewann aus C. furcata var. racemosa eine farblose Säure in der Weise, dass er den ätherischen Auszuü; mit wässerio-em Kaliumbikarbonat wusch und die Waschflüssigkeit mit Salzsäure ausfällte. Hierbei konnte er selbstverständlich keine Fumar-Protocetrarsäure erhalten, denn diese zersetzt sich bei der genannten Behandlung in Fumarsäure und Protocetrarsäure. Offenbar erhielt HESSE die letztere. Er gibt aber über die Natur seines Stoffes überhaupt nichts an, weil er nur sehr gerino'e Meno-en zur Verfüguno- hatte. Auch Atranorsäure hat er bei seiner flüchtioen Untersuchung übersehen. 30. C. furcata (Huds.) rar. piunata (Flörke), Waiuio I, 332. Ich habe diese stark schuppige, bis 1 dem hohe, hellgraugrüne, r [•eichlich in Apothecien frnktifizierende Varietät auf Porphyrblöcken in Südtirol bei Paneveggio in einer Höhe von etwa 1650 m ge- sammelt. Sie stimmte genau mit WAINIO's Beschreibung überein und entsprach der Form truncata Flörke. Der ebenfalls rein grüne acetonische Auszug, der beim Erkalten Wachs ausfallen liess, gab, nach Abfiltrieren des letzteren, beim Ab- destillieren bis auf einen geringen Rest und vollständigem Aus- Beiträge zu einer chemischen Monographie der Chidoniaceen. 89 kristallisieren eine weissliche bittere Kristallmasse, die nichts anderes als Funiar-Protocetrarsäure darstellte. Durch Um- kristallisieren aus Aceton gereinigt, zeigte sie die oben ange- gebenen ersten fünf wichtio-en Eioenschaften. Der Gehalt der lufttrockenen Flechte an Fumar-Protocetrar- säure betrug etwa V/^ pCt. Aus der Mutterlauge und den Waschflüssigkeiten der genannten Säure erhielt ich auf dem bei C. furcata var. raceniosa angegebenen Wege eine kleine Quantität von Atranorsäure. Die Varietäten racemosa (Hoffm.) und 'pinnata (Flörke) kommen also in der Erzeugung von nicht ganz unbeträchtlichen Fumar- Protocetrarsäure-Mengen und nur kleinen Atranorsäure- Quantitäten überein. 31. C. raugiformis Uoffm. Schon PatERNü (Gazetta chimica, Jahrg. 12, S. 25G — 259) wies einen relativ reichlichen Gehalt von Atranorsäure und Rangiform- säure in der Flechte nach, und HESSE (Journ. für prakt. Chemie [2], Bd. 57, S. 275) konnte diese Befunde lediglich bestätigen. Ich selbst hatte bereits vorher (Annalen der Chemie, Bd. 288, S. 63) ebenfalls Atranorsäure vorgefunden. Var. imngens (Ach.) Wainio. Von Herrn SaNDSTEDE als grosser einheitlicher Rasen auf einem Walle am Kehnmoor in Oldenburg gesammelt. Die Flechte re- präsentiert, wie er mir schrieb, eine durch Zartheit ausgezeichnete Form. Beim Auskochen mit Aceton erhält man einen grünbräunlichen Auszug, der beim Erkalten wenig Wachs ausfallen lässt, das ab- filtriert wird. Engt man das Filtrat durch Abdestillieren bis auf einen geringen Rest ein und lässt erkalten, so kristallisiert massig reichlich ein Körper aus, der auf dem Absaugefilter gesammelt und mit kaltem Aceton oewaschen ziemlich rein weiss erscheint und unter dem Mikroskop einheitlich aussieht (I). Beim Eiudunsten der Mutterlauge entsteht ein dünner Kristall- kuchen, der unter dem Mikroskop aus farblosen sphaerokristallartigen Bilduno-en zusammeno-esetzt erscheint und durch Wachs sowie braunes Harz verunreinigt ist (II). Anteil I erwies sich als Atranorsäure. Nachdem sie durch Lösen in heissem Benzol, Einengen der Lösung und Ausfällen mit Alkohol gereinigt war, konnte ich sie durch Erhitzen mit Alkohol im geschlossenen Rohr in Haematommsäure überführen, wodurch sie sicher identifiziert wurde. 90 W. ZOPF: Anteil II liess sich von Wachs durch Lösen in kaltem Äther befreien, wobei das Wachs zurückblieb. Der Verdunstungsrückstand der ätherischen Lösung wird zur WegschafFung von bräunlichen Schmieren mit kaltem Benzol gewaschen, wobei der Körper in Form von winzigen Sphaerokriställchen verbleibt. In Äther und absolutem Alkohol ist die Substanz leicht, in kaltem Benzol schwer, in heissem leicht, in doppeltkohlensaurem Natron leicht und unter Gas- entwicklung löslich, in Barytwasser unlöslich. Von Eangiform- säure weicht er schon durch die Kristallform ab. Der geringen Meno-e weo-en musste ich von einer weiteren Untersuchung Abstand nehmen. 32. 0. foliacea (Huds.) Scliaer. var. alcicoruis (Lightf.) Schaer. Die Flechte ist bereits von O. HESSE (Jouru. für prakt. Chem. [2], Bd. 65, S. 551) untersucht worden. Er fand „als einzigen Bestand- teil" Usninsäure. Bei meiner eigenen Untersuchung, die sich auf ein völlig reines,' von Herrn SanDSTEDE auf der Nordseeinsel Langeoog gesammeltes Material bezog, ergab sich indessen, dass ausser Usninsäure noch Fumar-Protocetrarsäure vorhanden ist. Dass Hesse nichts von letzterer erhielt, erklärt sich daraus, dass er als Auszugsmittel Äther verwandte, in welchem Fumar- Protocetrarsäure sehr schwer löslich ist. Ich selbst kochte die Flechte mit Aceton aus, das sowohl Usninsäure als auch Fumar-Protocetrarsäure aus den Materia- lien leicht aufnimmt. Die durch Abdestillieren eingeengten Auszüge Hessen beim Erkalten Wachs ausfallen, das abfiltriert wurde. Beim Abdestillieren des Filtrats bis auf einen kleinen Rest und all- mählichem Auskristallisieren wurden beide Substanzen in nicht gerade reichlicher Menge erhalten. Ihre Trennung liess sich durch kochendes Benzol bewerkstelligen, das die Usninsäure leicht auf- nimmt, die Fumar-Protocetrarsäure zurücklässt. Aus der stark eingeengten benzolischen Lösung fiel die Usninsäure auf Zusatz von 2 Vol. Alkohol aus. Sie schmolz bei 196° und erwies sich, was Hesse nicht feststellte, als linksdrehend. Die Fumar-Protocetrarsäure, durch Umkristallisieren aus heissem Aceton gereinigt, wurde nach den oben angegebeneu Eigen- schaften identifiziert. Von Usninsäure erhielt ich y, pCt., von Fumar-Proto- cetrarsäure ^/g pCt. Da aber die Flechte nicht von anhängendem Sand befreit werden konnte, so sind diese Werte etwas zu niedrig. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 91 33. C. foliacea (Huds.) Schaer. var. couvoliita (Lam,), Waiuio II, 391. (Cladonia endiviaefolia Fr. Lieh. eur. ref. S. "212.) Yon Herrn Dr. W. HeNNEBERG (Berlin) auf Capri gesammelt und mit WaINIO's Beschreibung völlig übereinstimmeud. Der acetonische Auszug- wurde nach Befreiung von Wachs bis auf ein kleines Yolum abdestilliert und diese Lösung 24 Stunden in bedeckter Kristallisierschale stehen gelassen. Es fiel hierbei eine relativ reichliche Kristallmasse aus, die auf dem Absaugefilter von der braunen Mutterlauge befreit und mit kleinen Mengen kalten Acetons gewaschen unter dem Mikroskop gelbe derbe Kristalle und feinste farblose Nädelchen zeigte. Beim Auskochen dieses Gemisches mit Benzol ging der gelbe Körper in Lösung und konnte durch Zusatz von 2 Vol. Alkohol aus- gefällt werden, der weisse blieb als sehr schwer löslich zurück. Letzterer, durch Umkristallisieren aus Aceton gereinigt, erwies, sich als Fumar-Protocetrarsäure, und zwar geschah die Llenti- fizierung wiederum nach den oben angeführten Merkmalen. Die gelbe Substanz stellte Usninsäure dar. Durch Lösen in kochendem Benzol und Ausfällen der eingeengten Lösung mit Alkohol gereinigt, schmolz sie bei 196° und erwies sich als links- drehend. [a]^20°_ _489^9c Aus den Mutterlaugen habe ich ausser kleinen Resten der ge- nannten beiden Stoffe nichts Kristallisierendes erhalten können. Yon Usninsäure erhielt ich rund 1 pCt., von Fumar-Proto- cetrarsäure rund IV2 pCt. Die von WaiNIO erwähnte „körnige Materie", welche die Hypheu des Thallus-Markes inkrustiert, ist nach meiner Prüfung keine Flechtensäure, sondern oxalsaurer Kalk. Mit Schwefelsäure gibt sie Gips, in Essigsäure ist sie unlöslich. 84. C. sqiiamosa (Scop.) var. veutricosa Schaer. An Granitblöcken der Achtermannshöhe im Harz von mir ge- sammeltes Material gab, wie ich in LiEBIG's Annaleu der Chemie, Bd. 336, S. 67 darlegte, Squamatsäure und Usninsäure. O. Hesse hat in derselben Flechte nur Squamatsäure, nicht- aber Usninsäure vorgefunden, hat aber letztere offenbar wegen ihrer geringen Menge nur übersehen. 92 W. Zopf: 35. C. squaiuosa (Scop.) vai-. deuticollis (Hoffm.) Flörke in Wainio, Moiiographia Cladouiarnm I, 421. (= C. denticolUs Hoffm. Deutschi. Flora II, S. 125). Die Prüfung dieser Varietät ergab, wie ich in LiEBIG's Aunalen der Chemie, Bd. 352, S. 32 zeigte, ebenfalls Sqamatsäure aber keine Usninsäure. 36. C. sqnamosa (Scop.) var. multibrachiata (Flörke) f. pseudocrispata Saudstede. Cladonien des nordwestdeutschen Tieflandes S. 423, Taf. XXIII des Separatabdruckes. Auch in dieser Varietät liess sich Squamatsäure nachweisen. Siehe LiEBIG's Annalen, Bd. 352, S. 41. 37. C. squauiosa (Scop.) rar. multibrachiata Flörke f. turfacea (Eelim) Wainio, Monogr. Clad. I, 448, 440. Die Prüfung dieser Varietät ergab gleichfalls einen Gehalt an Squamatsäure (LiEBIG's Annalen, Bd. 352, S. 41). 38. C. crispata (Ich.) Flot. var. virgata Ach, Von mir auf Gneisblöcken im Verwallthale bei St. Anton am Arlberg gesammelt und von Herrn SandSTEDE bestimmt. Der acetonische Auszug setzte beim Erkalten relativ reichliche Wachsmengen ab, die durch Filtration entfernt wurden. Nach sehr starkem, durch Abdestillieren bewirktem Einengen kristallisierte ein einheitlicher Stoff aus, der durch Absaugen von der braunen Mutter- lauge befreit, weisslich aussah. Beim allmählichen Eindunstenlassen der Mutterlauge wurde noch eine kleine Menge des Körpers ge- wonnen. Von anhängenden Wachsresten und schwach bräunlichen Verunreinigungen liess er sich durch Umkristallisieren aus heissem Eisessig reinigen und erwies sich nun in allen den oben für die Squamatsäure angeführten Eigenschaften mit dieser identisch. Noch andere Flechtensäuren aus der Mutterlauge zu gewinnen, war nicht möglich. Aus 92^ der lufttrockenen Flechte erhielt ich 0,85^ Squamat- säure, also rund 1 pC. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 93 ^ 39. C. crispata (icb.) Flot, var. gracilesceus (Rabeuli.)» Sehr schön entwickeltes, teilweise fruktifizierendes Material sandte mir Herr SaNDSTEDE vom Kehnmoor in Oldenbnrs;. Die wie bei voriger Flechte vorgenommene Untersuchung lieferte, wie ich bereits in LiEBIG's Annalen, Bd. 352, S. 39, be- richten konnte, ausschliesslich Squamatsäure, und zwar zu etwa iVaPCt. 40. C. cenotea (Ach.) Schaerer, (= C. uncinata Hoffmann). Von mir an einem faulenden Fichtenstamm im Yerwalltale bei St. Anton am Arlborg gesammelt. W. KNOP (LiEBIG's Annalen, Bd. 49, S. 1-24) gibt für die Flechte Usninsäure an. 0. HESSE (Journ. für prakt. Chem., Bd. &2, S. 449) isolierte aus ihr eine Säure, die er als üucinatsäure bezeichnete. Meine am acetonischen Auszu"" vorgenommene Prüfuno- hat in Übereinstimmung mit HESSE auch nicht eine Spur von Usninsäure geliefert. Knop hat daher sicherlich mit einer Flechte gearbeitet, die nicht die echte C. cenotea (Ach.) war. Xach starkem Einengen des möglichst von Wachs befreiten Auszuges kristallisierte ausschliesslich eine einzige, und zwar farb- lose Flechtensäure aus; durch Umkristallisieren aus Aceton ge- reinigt, schmolz sie bei 215 — 216° (HESSE gibt 212° an) und zeigte alle die von HESSE für Uncinatsäure angegebenen Merkmale. Bei der sehr grossen Ähnlichkeit, die zwischen Squamatsäure und Uncinatsäure besteht, und die sich im Schmelzpunkt, der Kristallform, den Löslichkeitsverhältnissen und anderen Dingen aus- spricht, wäre es angezeigt, beide Säuren einmal auf etwaige Identität zu prüfen. Ich selbst konnte das nicht ausführen, aus Mangel an. einer ausreichenden Menge der Säure aus C. cenotea. 41. C. delicata (Ehrb.) Flörke, Waiaio, Mouogr. II, 465. Es ist längst bekannt, dass sowohl Thallus als Podetien mit Kalilauge gelb werden, aber den für diese Reaktion in Betracht kommenden Stoff hat man bisher noch nicht ermittelt. Das von mir geprüfte Material stammte von einem modernden Buchenstumpf bei Bad Kissingen in Bayern und stellte einen grossen,, einheitlichen Rasen dar. Herr SANDSTEDE bestätiote meine Be- O' stimmuüg. •94 W. Zopf; Der acetonische Ausziio' liess nach vorherio'em Eineno-en Wachs ausfallen, das ich abfiltrierte. Das Filtrat wurde bis auf einen geringen Rest abdestilliert, worauf ich es allmählich vollständig aus- kristallisieren liess. Unter dem Mikroskop zeigten die Kristalle völlig einheitlichen Charakter; sie erschienen als niedrige, vierseitige Prismen mit schmaler rhombischer Basis und breiteren oder schmälereu rhombischen Seitenflächen. Hiernach, wie auch nach ihrer leichten Löslichkeit in wässrigem doppeltkohlensaurem Natron unter Gelb- färbung, schien es sich um Thamnolsäure zu handeln. Um sie von den braunen Schmieren und von Wachsresten zu befreien, löste ich die Kristallmasse in genanntem Alkali und fällte die filtrierte Lösung mit Salzsäure. Den hierbei reichlich ent- standenen schmutzig-weisslichen Niederschlag wusch ich mit Wasser vollständig aus und kristallisierte ihn zur Reiniguno; aus kochender Essigsäure um. Bei der näheren Untersuchung stellten sich alle die Eigenschaften heraus, die oben für die Thamnolsäure aufgeführt wurden. Den Gehalt der Flechte au diesem Stoffe bestimmte ich zu 2 pCt. Die intensiv gelbe Färbung (K -[-) von Thallus und Apothecieu mit Kalilauge beruht auf der Gegenwart des genannten Körpers. Meine Versuche, aus der Mutterlauge noch andere Flechtensäuren zu erhalten, fielen negativ aus. 42, C. caespiticia fPeis.) Flörke, Waiuio, Mouogr. II, 458. An Buchenstämmeu bei Nordenau im Sauerlaude von mir ge- sammelt. Reaktion K — . Der möglichst von Wachs befreite acetonische Auszug lässt nach Abdestillieren bis auf eine kleine Menge eine farblose Kristallmasse ausfallen. Unter dem Mikroskop schien sie einheitlich zu sein. In wässrigem doppeltkohlensaurem Natron löste sie sich leicht und ohne Gelbfärbung. Aus kochendem Eisessig kristallisierte sie in den Formen, welche für Squamatsäure charakteristisch sind. Die nähere Untersuchung lehrte, dass in der Tat diese Säure vorlag, und zwar konnte ich sämtliche oben angeführten Merkmale feststellen. Der Gehalt der Flechte an Squamatsäure ist relativ beträcht- lich, denn aus 74 g lufttrockenen Materials gewann ich 1,85 g, also 2VopCt. Lässt man die Mutterlauge allmählich eindunsten, so erhält man einen dunkelbraunen schmierigen Rückstand. Behandelt man ihn mit warmem Äther und lässt diesen einduusten, so findet man bei mikroskopischer Untersuchung derbe farblose Kristalle, welche die charakteristische Form der Atranorsäure-Prismen zeigen; anderer- Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 95 seits sijul feinste, farblose, zu Rosetten vereinigte Nüdelchen A'or- handen. Letztere weiter zu prüfen, gestattete die geringe Menge nicht. Die Atranorsäure gewann ich, indem ich das Gemisch in Benzol löste, die Lösung stark einengte und mit Alkohol ausfällte Die Identifizierung erfolgte durch den Schmelzpunkt 192°, die Löslichkeit und die Überführung in das charakteristische zitronengelbe Barytsalz, welches man durch Zusammenbringen der Säure mit Barytwasser leicht erhält, und welches in feinsten zu Sphaerokristallen vereinigten mikroskopischen Nädelchen bzw. schmalen Blättchen kristallisiert. Yon der Atranorsäure waren nur etwa 2 p. M. zu gewinnen. Wäre mehr von diesem Stoffe vorhanden, so würde die Flechte mit Kalilauge sicher Gelbfärbung geben, denn Atranorsäure gibt mit Kalilauge eine intensiv gelbe Lösung. Die so reichlich vorhandene Squamatsäure dagegen löst sich in Kalilauge ohne Gelbfärbung, daher zeigt auch die Flechte die negative Kalireaktion (K — ). 43. C. glauca Flörke. Für das von Herrn SANDSTEDE im Willbrock und Hellermoor im Oldenburgischen gesammelte Material ward bereits in LiEBIG's Annaleu Bd. 324 S. 72 die Erzeugung von Squamatsäure nach- gewiesen. Ich will hier nur noch bemerken, dass diese Säure viel leichter und reichlicher erhalten wird, wenn man die Flechte mit Aceton auskocht, anstatt, wie es früher geschah, mit Äther. Auch die Reinio-uno- wird am besten durch wiederholtes Umkristallisieren aus kochendem Aceton bewirkt. 44, C. destricta Xyl. Wie ich in LiEBIG's Annalen Bd. 327 S. 335-339 und Bd. Uß S. 103 — 106 darlegte, enthält die Flechte Usninsäure (Laevo-Usnin- säure nach H. SaLKOWSKI), einen blauen kristallisierenden Kör^ier, die Destrictinsäure, und eine farblose Flechtensäure, die O. HESSE (Journ. f. prakt. Chemie [2] Bd. 70 S. 450) als Squamatsäure auf- fasste, ohne diese Auffassung näher zu begründen. Ich habe nun an reinem, reichlichem Material, welches mir Herr SaNDSTEDE vom Kehnmoor im Oldenburgischen sandte, feststellen können, dass tatsächlich Squamatsäure erzeugt wird. Es Hess sich dies in der Weise nachweisen, dass ich die Flechte mit kochendem Aceton auszog, den von Wachs befreiten Auszug bis zum Kristallisieren 96 W. ZOPF: einengte und die erhaltene Kristallmasse mit wässrigem T^atriura- bikarbonat auszog'. Hierbei geht die Squamatsäure in Lösung und kann durch Salzsäure ausgefällt werden. Durch Umkristallisieren aus heissem Eisessig gereinigt schmolz sie bei 215° und zeigte auch alle die sonstigen oben angeführten Eioenschaften echter Squamatsäure. 45. C. amaurocraea (Flörke). Dass die Flechte Usninsäure und Coccellsäure enthält, wurde bereits in LiEBIG's Annalen der Chemie Bd. 300 S. 329 nachgewiesen, und H. SALKOWSKI (daselbst Bd. 314 S. 103) stellte für mein Usnin- säurepräparat fest, dass es sich um Laevo-Usnin säure handelt. Da ich nun im vorausgehenden für C. Flörkeana, macüentay hacülaris und coccifera var. stemmatina fand, dass die Coccellsäure stets von Cenomycin begleitet wird, so habe ich nachträglich ge- prüft, ob die C. amaurocraea. nicht vielleicht ebenfalls etwas von letzterem Stoffe abscheidet. Diese Prüfung bezog sich auf Material, welches ich zwischen Paneveggio und ßellamonte in Südtirol auf Porphyrblöcken vorfand. Ich zog die Flechte diesmal mit Aceton aus, befreite den eingeengten Auszug von Wachs und destillierte bis auf ein kleines Volum ab, worauf ich auskristallisieren Hess. Die von der braunen Mutterlauge durch Absaugen befreite Kristallmasse löste ich in kleiner Menge von kochendem Eisessig. War wirklich Cenomycin vorhanden, so musste dies beim Erkalten der Lösung in den charakteristischen Kristalltormen ausfallen, die ich in Textfigur 1 abbildete auf S. 56. In der Tat zeigten sich bei der mikroskopischen Untersuchung des Kristallgemisches zahlreiche solche Kristallformen. Um sie von der Usninsäure zu befreien, löste ich das Gemisch in wenig kochendem Benzol. Beim Erkalten fiel die Hauptmenge der Usninsäure aus, um abfiltriert zu werden. Das Filtrat versetzte ich mit dem doppelten Volum heissen absoluten Alkohols, worauf beim Erkalten noch etwas Usninsäure ausfiel. Hierauf Hess ich die Lösung nach erfolgtem Einengen vollständig auskristallisieren und presste sie zwischen Filtrierpapier ab. Sie bestand jetzt im wesentlichen aus Coccell- säure und Cenomycin. Durch Behandlung dieses Gemisches mit warmer Sodalösvmg Hess sich die Coccellsäure nebst Usniusäure- resten vollständig entfernen. Nachdem das Cenomycin gewaschen war, kristallisierte ich es, um kleine noch beigemengte Wachsmengen zu entfernen, aus heissem Eisessig um. Die Identifizierung geschah nach den bei 6'. Flörkeana angegebenen Erkennungsmerkmalen. Den Schmelzpunkt fand ich bei 190° liegend. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 97 46. C. uncialis (L.) Web. Durch meine früheren Untersuchungen ist festgestellt worden, dass die Flechte Usninsäure und Thamnolsäure erzeugt (Annalen der Chemie Bd. 324 S. 71). Xach H. SalKOWSKI drehte mein Usnin- säurepräparat links. 47. C. strepsilis (Acb.) Wainio. Aus der bei Leschede in Westfalen auf Heideboden gesammelten Flechte isolierte ich Thamnolsäure und Strepsilin. (Annalen der Chemie Bd. 321 S. 382-335). 48. C. cariosa (A.cb.) Spreugel. Zur Untersuchung benutzte ich ein paar Exemplare der Nummer 1027b von ARNOLD"s Lieh, exs., welche WaiNIO II, 57 als var. sqiiamulosa (Müll. Arg.) bezeichnet. Wenn man den acetonischen, von Wachs möglichst befreiten Auszug durch Abdestillieren stark einengt, so kristallisert ein Gemisch aus, das nach Absaugen der Mutterlauge und Nachwascheu mit wenig Aceton farblos erscheint. Es erwies sich als aus zwei Substanzen bestehend. Zur Trennung eignet sich am besten warmes Benzol, durch welches die eine Sub- stanz leicht in Lösung gebracht wird, die andere dagegen als sehr schwer löslich zurückbleibt. Der in Benzol leicht lösliche StofP, durch starkes Einengen der Lösung und Zusatz von zwei Yol. Alkohol erhalten, zeigte sich nach Schmelzpunkt, Kristallform und Löslichkeit mit Atranorsäure über- einstimmend, gab auch mit Barytwasser das charakteristische zitronen- gelbe, in sphaerokristallartigen Gruppen feiner Nädelcheu kristalli- sierende Barytsalz der Atranorsäure. Die zweite Substanz, durch Umkristallisieren aus Aceton ge- reinigt, schmolz nicht, sondern verkohlte zwischen 260 und 265°, nachdem sie sich von etwa 230° zu verfärben begonnen hatte. Sie scheint Bryopogonsäure darzustellen. Bitterer Geschmack fehlt. In kaltem Benzol fast unlöslich, in kochendem sehr schwer, in Äther ebenfalls sehr schwer löslich, wird sie von heissem absoluten Akohol schwer, von heissem Aceton ziemlich gut gelöst; in konz. Schwefel- säure ist sie mit rotgelber Farbe löslich. Auf Zusatz von viel Wasser scheiden sich aus dieser Lösung rote Flocken eines Zersetzungs- produktes ab. Mit Kalilauge oder Natronlauge unter Deckglas zu- ßer. der deutseben bot. Gesellsch. XXI. 7 98 W. ZOPF: sammengebracht, gibt die Substanz rotbraune mikroskopisch kleine, kurze, zu Kosetten vereinigte Prismen (Alkalisalz des Zersetzungs- produkts). Mit Barjtwasser erhält man ebenfalls ein rostfarbenes Produkt. Bringt man nicht zu dünne Thallus-Querschuitte mit Barytwasser zusammen, so färbt sich die oberseitige Rinde gelb, weil hier die Atranorsäure ihren Sitz hat; das Mark dagegen wird roströtlich, ein Zeichen, dass hier Bryopogonsäure zur Abscheidung kommt. Intensiver noch wird die rostrote Färbung des Markes bei Behandlung mit starker Kali- oder ISTatronlauge, während die Rinde, dem Atranorsäuregehalt entsprechend, sich gelblich färbt. Nicht zer- schnittene Thalluslappen färben sich aus dem Gelben ebenfalls rost- braun, doch muss eine gewisse Zeit vergehen, ehe letztere Färbung ausgesprochen erscheint. Die Lichenologen scheinen das nicht be- achtet zu haben, denn sie geben immer nur Gelbfärbung durch Kali- lauge an. Resultate. Fassen wir zum Schluss die bei vorstehender monographisch- chemischer Untersuchung der Gattung Cenomrjce gewonnenen tat- sächlichen Ergebnisse zusammen, so ergibt sich folgendes: A. Bezüglich der scharlachfrüchtigen Yertreter (Coeciferae). 1. Graue oder graugrünliche (Subglaucescentes Wainio). C. Flörkeana (Fr.) f. intermedia C. macilenta HofPm. var. styracella Hepp. (Ach.). Rhodocladonsäure, Rhodocladonsäure, Coccellsäure, Coccellsäure, Cenomycin, Cenomycin. (keine Thamnolsäure), Thamnolsäure, (keine Usninsäure). (keine Usninsäure). C. hacillaris Nyl. f. clavata (Ach.). 6'. digitata Schaer. Rhodocladonsäure, Rhodocladonsäure, Coccellsäure, Thamnolsäure über 2 pCt.! Cenomycin, (keine Coccellsäure), Laevo-Usninsäure, (keine Usninsäure), (keine Thamnolsäure). (kein Zeorin), (kein Cenomycin). Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 99 2. Gelbe oder gelbgrüne Arten (Stramineo-flavidae Wainio). ^ C. pleurota Flörke. Rhodocladonsäure, Laevo-Usnin säure, Zeorin, (keine Coccellsäure), (kein Cenomycin). C.bellidißora (Ach.) var. coccoeephala (Ach.). Rhodocladonsäure, Usninsäure, Squamatsäure, Zeorin, Bellidiflorin. C. coccifera (L.) var. stemmatina (Ach.). Rhode cladonsänre, Laevo-Usnin säure, Coccellsäure, Cenomycin, (kein Zeorin). C. cleformis Hoffm. Rhodocladonsäure, Laevo-üsninsäure, Zeorin, Zwei in Sodalösung lösliche farb- lose Säuren. C. incrassata Flörke. Rhodocladonsäure. Laevo-Usninsäure. B. Bezüglicb der braunfrücUtigen Vertreter (Ochrophaeae). 1. Unciales (Del.). C amaurocraea (Flörke). C. uncialis (L.) Web. Laevo-Usninsäure, • Laevo-Usninsäure, Coccellsäure. Cenomycin. Thamnolsäure. C. destricta Nyl. Laevo-Usninsäure, Squamatsäure, Destrictiusäure, Cladestin Hesse's (Wachs?). 2. Chasmariae (Ach.) Flörke, Wainio I, 287. €. furcata (Huds.) var. racemosa C. furcata (Huds.) var. pinnata (Flörke). (Hoffm.). Fumar-Protocetrarsäure, Atranorsäure. C. rangiformis (Hoffm ). Atranorsäure, Rauo'iformsäure. Fumar-Protocetrarsäure, Atranorsäure. C. crispata (Ach.) Flot. var, vir g ata Ach. Squamatsäure. 100 W. ZOPF: C. rangifonnis (Hoffni.) var. 'pungens (Ach.) Atranorsäure. (keine Raugiformsäure). C. cenotea (Ach.) Schaer. C. crispata (Ach.) Flot. var. gracilescens (Rabenh.). Squamatsäure. C. delicata (Ehrh.) Flörke. üiicinatsäure (== Squamatsäure?) Thamuolsäure. C. raespiticia (Pers.) Flörke. Squamatsäure, Atranorsäure. C. glauca Flörke. Squamatsäure. C. squamosa (Scop.) var. vcntricosa C. squamosa (Scop.) var. denticollis (Schaer.). (Hoffm.). Squamatsäure. Squamatsäure. C. squamosa (Scop.) var. multi- C. squamosa (Scop.) var. frondosa bracMata (Flörke). (Nyl)- Squamatsäure. Squamatsäure. C. squamosa (Scop.) var. turfacea (Rehm.) Squamatsäure. 3. Clausae Wainio II, 3. a) Thallostelides Wainio II, 80. C, fimbriata (L.) var. simplex (Weis) C. fimhriata (L.) var. simplex (Weis) f. minor (Hag.) Fumar-Protocetrarsäure. keine Atranorsäure. Fimbriatsäure V2 pCt. C. fimhriata (L.) var. prolifera (Retz.) Mass. Fumar-Protocetrarsäure, Atranorsäure. f. major (Hag.). Fumar-Protocetrarsäure. Atranorsäure. wenig Fimbriatsäure. C. fimhriata (L.)var. apolepta (Ach.) f. coniocraea Flörke. Fumar-Protocetrarsäure, Atronorsäure, keine Fimbriatsäure. C. fimbriata (L.) var. cornuto-radiata C. fimbriata (L.) var. corniUo-radiata Coem. Coem. f. nemoccijna (Ach.) Wainio II, 295. Fumar-Protocetrarsäure, keine Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure, keine Atranorsäure, keine Fimbriatsäure. Nemoxynsäure. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 101 C^ gracilis (Tj.) var. chordalis (Flörke). ' Fumar-Protocetrarsäiire, keine Atranorsäure. C. verticiUata (Hoffm.) var. evoluta Th. Fr. Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure. C. verticiUata (Hoffm.) var. sub- cervicornis (Wainio) Zopf. Fumar-Protocetrarsäure 1 in den Atranorsäure j Podetien. Cervicornin in den Apotliecien. C. verticiUata (Hoffm.) var. cervi- cornis (Ach.) i, 2)hyUophora(¥\öv\^e) Sandstede. Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure. C. pyxidata (L.) Fr. var. neglecta (Flörke). Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure. C. gracilis (L.) var. elongata (Jacq.) Fumar-Protocetrarsäure, Atranorsäure. C. cormita (L.) Scliaer. Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure. C. verticiUata (Hoffm ) var. cervi- cornis (Ach.). Fumar-Protocetrarsäure 1 in den keine Atranorsäure I Podetien. Cervicornsäure in den Apothecien. C. chlorophaea (Flörke). Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure, Chlorophaeasäure. C. pyxidata (L.) Fr, var. cerina Arnold. Fumar-Protocetrarsäure, keine Atranorsäure. C. pityrea (Flörke) var. Zivackhii C. pityrea (Flörke) var. cJado- Wainio. morpha Flörke. Fumar-Protocetrarsäure. Fumar-Protocetrarsäure. C. degenerans (Flörke) var. haplotea (Ach.) Keine Fumar-Protocetrarsäure, eine farblose Säure. b) Podostelides (Wallr.) Wainio. C. alpicola (Flot.) Wainio var. C. cariosa (Ach.) var. squamuhsa foliosa (Sommflt.) f. viacrophyUa (Müll. Arg.). (Schaer.) Psoromsäure. Atranorsäure, Bryopogonsäure. 102 W. ZOPF: c) Foliosae (Bagl. et Garest.) Wainio. C. foliacea (Huds.) Schaer. var. C. foliacea (Huds.) Schaer. var. alcicornis (Lightf.). convoluta (Lam.), Usninsäure, Usninsäure, Fumar-Protocetrarsäure. Fumar-Protocetrarsäure. C. sfrepsilis (Ach.) Strepsilin, Tliamnolsäure. d) Ochroleucae. C. cyanipes (Sommflt.). Laevo-Usninsäure. Am Schlüsse vorstehender Übersicht möchte ich übrio;ens nicht miterlassen zu bemerken, dass ich nicht der Meinung bin, als wären nun bereits alle Flechteusäuren aufgedeckt, die in den angeführten Spezies enthalten sind. Es bleibt vielmehr die Möglichkeit offen, dass bei Anwendung anderer Verfahren noch dieser oder jener typische Flechtenstoff in der einen oder der anderen der genannten Arten nachzuweisen ist. Die in diesen Arten in vorwiegender Menge vorhandenen Flechtensäuren dürften allerdings sämtlich von mir isoliert worden sein. An vorstehende Einzelergebnisse lassen sich folgende Bemerkungen und Schlüsse knüj)fen: I. Bezüglich des Vorkommens der einzelnen Flechtensäuren. 1. Die bisher unbekannte, scharlachrote, kristallisierende, wahr- scheinlich zu den Anthracenderivaten gehörende Rhodocladon- säure CjoHgOg bzw. C^^Hj^O^ wird nur von den Vertretern der Reihe der Cocciferae Wainio's (Erythrocarpeae Th. Fries) erzeugt. Auf ihrer Gegenwart beruht die scharlachrote Farbe der Apothecien. Es sind speziell die Paraphysenenden, an denen diese Säure zur Abscheidung gebracht wird. In allen Fällen, wo genügend grosse Mengen von Apothecien zur A^erfügung standen (C. Flörkeana f. intermedia^ C. macilenta var. styracella, C. bacillans f. clavata, C. digitata, C. pleu7'ota, C. coccifera var. stemmatina, C. bellidiflora) Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. loa wurde die Säure rein dargestellt, für die übrigen Spezies (C. deformis^ C. incrassata) musste ich mich auf den mikrochemischen Nachweis beschränken, der aber insofern sicher war, als die Rhodocladonsäure charakteristische Farbreaktionen gibt. 2. Aus allen Arten, welclie mehr oder minder ausgesprochene üelbgrünfärbuug des Thallus und der Podetien oder wenigstens der letzteren aufweisen, konnte Usninsäure isoliert werden, und zwar aus folgenden Ochrophaeae: C. amaurocraea (Flörke) 1 C. destricta (Xyl.) / Unciales. C. uncialis (L.) C. turgida (Ehrh.) — Chasmariae. C. foliacea (Huds.) var. alcicornis (Lightf.) „ var. convoluta (Lani.) Clausae. Stramineo- flavidae. C. cyanipes (Sonimflt.) und aus folgenden Vertretern der Cocciferae: C. pleurota Flörke C. coccifera (L.) var. steminatina Ach. C. bellidiflora (Ach.) var. coccocephala (Ach.) C. deformis Hoffm. C. incrassata Flörke C. hacülaris Nyl. f. clavata (Ach.) — Subglaucescentes. In allen Fällen, wo eine Prüfung auf optisches Drehvermögen voroeuommen wurde, erwies sich die Usninsäure als linksdrehend (Laevo-Usninsäure), nämlich bei bacülaris, pleurota, coccifera, amauro- craea, destricta, uncialis, deformis, incrassata. 3. Die stark bitter schmeckende Fuiuar-Protocetrarsäure, die bisher nur aus Cetraria islandica (L.), Cladina rangiferina (L.) und Cladina silvatica (L.) bekannt war, wurde mehrfach nachgewiesen im Bereiche der Ochrophaeae, und zwar bei: Clausae. C. fimbriata (L) var. simplem; (Weis) „ var. prolifera (Retz.) „ var. apolepta (Ach.) „ var. cornuto-radiata Coem. C. gracilis (L) var. chordalis (Flörke) „ var. elongaia (Jacq.) C. verticillata (Hoffm.) var. evoluta Th. Fries. „ var. cervicornis (Ach.) C. pyxidata (L.) var. neglecta (Flörke) „ var. cerina Arnold C. chlorophaea (Flörke) C. pityrea (Flörke) var. Zwackhii Wainio „ var. cladomorpha Flörke Thallo- stelides. 104 W. ZOPF: C. foliacea (Huds.) var. alcicornis (Lightf.) | „ var. convoiuta (Jjam.) Chasmariae. C. furcata (Huds ) var. racemosa (Hoffm.). „ var. pinnata CFlörke). Die der Fiimar-Protocetrarsäure verwandte Bryopogon- säiire wird seitens der 6'. cariosa (Ach.) var. squamulosa (Müll. Arg.) erzeugt. Die der Fumar-Protocetrar säure gleichfalls sehr nahe ver- wandte und ebenfalls bittere Fsoromsäure fand ich nur bei einem Vertreter der Clausae, und zwar der C. alpicola (Flot.) var. macro- l^hylla (Schaer.) vor. Ihr von HESSE behauptetes Yorkommen in 6'. 'pyxidata var. neglecfa habe ich nicht bestätigen können. 4. Nächst der Fumar-Protocetrarsäure und der Usninsäure ist innerhalb der Gattung Cenomyce am verbreitetsten die Squamat- säure. Sie wurde nachgewiesen für: C. destricta Nyl. — Unciales. C. crispata (Ach.) var. virgata Ach. „ var. graeilescens Rabenli. C caepiticia (Fers.) C. squamosa (Scop.) var. ventricosa (Schaer.) „ var. multibrachiata (Flörke) „ var. detiticollis (Hoffm.) „ var. frondosa (Nyl.) „ var. turfacea (Rehm.) C. glauca Flörke C. bellidiflora (Ach.) var. coccocephala (Ach.) — Cocciferae. Unter den Clausae war kein Squamatsäurebildner zu finden. Die Squamatsäure scheint ein spezifisches Cladoniaceen-Produkt zu sein, wenigstens ist es bisher weder mir noch anderen gelungen, diesen Stoff in Vertretern anderer Flechtenfamilien aufzufinden. Was 0. Hesse für C. cenotea (Ach.) als Uncinatsäure be- schrieb, gleicht der Squamatsäure so sehr, dass sich der Verdacht einer Identität beider Stoffe kaum noch abweisen lässt. 5. Die im Bereiche anderer Flechtengruppen, namentlich der grossen Gruppe der Parmeliales, so überaus häufige Atranor- säure fehlt auch der Gattung Cenomyce nicht, doch habe ich sie nur in der Reihe der Ochrophaeae nachzuweisen vermocht, nämlich für : Chas- mariae Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 105 C. cariosa (Ach.) var sqnamulosa (Müll. Arg.). C. furcata (Hu^s.) var. racemosa (Hoffm.) 1 ^, ' . 1^1 1 Cnasmariae. „ var. pinnata r lorke C. finibriata (L.) var. simplex (Weis.) f. major (Hag.) „ var. prolifera (Retz.) „ var. apolepta Ach. f. coniocraea Flörke C. gracilis (L.) var. elongata (Jacq.) C. subcervicornis (Wainio) Zopf. O 6. Die von mir zuerst in Thamjiolia vermicularis aufo;efundene D' Thamnolsäure kommt zur Abscheidung in C. diqitata Schaer. \ r^ -i- ' Uocciierae. C. macilenta Hoffm. var. styracella Ach. j C. delicata Ehrh Chasmariae | C. strepsilis (Ach.) . . . Clausae Ochrophaeae. C. uncialis (L ) . . . . Unciales ) Die Thalli und Podetien dieser Flechten färben sich infolge des Thamnolsäuregehaltes mit Kali- oder Natronlauge gelb. 7. Coccellsäure isolierte ich aus: C. amaurocraea (Flörke): Ochrophaeae. C. coccifera (L.) var. stemviatina Ach. i C Flörkeana (Fr.) f. intermedia Hepp. \ r, -^ Uocciierae. C. macilenta Hoffm. var. styracella (Ach.) I C. bacillaris Nyl. f. clavata Ach. i Ausserhalb der Familie der Cladoniaceen ist Coccellsäure noch von niemand nachgewiesen. 8. Das bisher unbekannte Cenomyciu habe ich ausser in C. amaurocraea (Flörke) nur noch aus Vertretern der Cocciferae zu isolieren vermocht, nämlich aus C. FlörkeaJia (Fr.) f. intermedia Hepp. C. macile^ita Hoffm. var. styracella Ach. C. bacillaris Nyl. f. clavata (Ach.). C. coccifera (L.) var. stemmatina (Ach.). Es kommt stets in Gesellschaft von Coccellsäure vor. 9. Zeorin Hess sich nur nachweisen in folgenden Cocciferae: C. deformis Hoffm. C. pleurota Flörke. C. bellidiflora Ach. var. coccocephala (Ach.). 10. Die farblose Nemoxynsäure wurde aus C. fimbriata (L.) var. 7iemoxyna (Ach.) dargestellt. 106 W. ZOPF: Ochro- C0 CO Ö 3 ES a CO a a u o a :c8 P :e3 O a ^ o o o > S o &4 o p s 1^ o 2 O ea « a CO 1— t O) OJ ja tZi u ü pH CQ H >-^ ü p ü 3 :ce CO 3 O to o o + + + + + + + + + f 108 W. Zopf: 11. Das Bellidif lorin fand ich ausschliesslich in C. bellidiflora rar. coccocephala (Ach.) vor. 12. Der braunen Färbung der Apothecien der Ochrophaeae liegt keineswegs ein und derselbe braune Farbstoff zugrunde. Viel- mehr isolierte ich aus den Apothecien von C. verticillata (Hoffm.) var. cervicornis {KQ\i.') die amorphe braune Cervicornsäure und aus denen von C. verticillata (HofFm.) var. subcervicornis Wainio das ebenfalls amorphe Cervicornin. 13. Die Chloropliaeasäure Hess sich bisher nur in C. chloro- phaea Flörke nachweisen, die Fimbriatsäure nur in C. fimbriata (L.) var. siviplew (Weis.) f. minor (Hag.) und f. major (Hag.}. Vorstehende Ergebnisse sind in vorstehender und in folgender Tabelle übersichtlich daro-estellt: Cocciferae. ^ r» e « _ 'v- e ^^ ■"^ "^ Ö **.* Ä. ^ "5 c ^ o *o 5 « e 5 5^ •^ lorn •occo ■2 Cf ■•S s ^ BS .5i CO C3 ■i- a. u ~C! "tt "5 -O Rhodocladonsäure . + + -f + 4- + + + + Coccellsäure . . . + + — + — — — — + Cenomyciü .... + + — — — — — — + Zeorin — — + — + + + — — Thamnolsäure . . . — + — — — — — üsninsäure .... — — + + + + — + + Squamatsäure . . . — — — + — — — - Bellicliflorin .... — — — — J- — — — — II. Bezüglich der systematischen Anordnung. Legt man der Einteilung der Cenomi/ce - Arten die obigen chemischen Tatsachen zugrunde, so kommt man einerseits mehr- fach zu Resultaten, wie sie die Flechtcnsystematiker vom morpho- logischen Standpunkte aus gewonnen haben, andererseits aber zu abweichenden Ero-ebnissen. Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass alle die Arten, die in ihren Schlauchfrüchten die rote Rhodocladonsäure erzeugen, zu einander in einem natürlichen Verwandtschaftsverhältnis stehen. Die Zusammenfassung derselben zu der Reihe der Cocciferae Wainio (Erythrocarpeae Th. Fries) ist daher jedenfalls zu billigen. Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. 109 Wainio hat diese Reihe geschieden in zwei Gruppen: Subglaucescentes. Stramineo-flavidae. (Graue oder gTaugrünliche) (Gelbgrünliche) Flörkeana (Fr.). coccifera (L.) v ar. pleurota (Flörke). • bacillaris Xyl. coccifera (L.) var. stemmatina Ach. macilenta Hoffm. deformis HofFni. digitaia Schaer. beUidifiora (Ach.). incrassata Flörke. Gegenüber meinen chemischen Ergebnissen kann diese Zwei- teilung nicht als natürlich bezeichnet werden, und zwar aus folgenden Gründen : Es sind in beiden Gruppen Vertreter vorhanden, welche durch gleichzeitige Produktion von Coccellsäure und Cenomycin aus- gezeichnet sind, nämlich: Flörkeana, bacillaris und macilenta unter den Subglaucescentes, coccifera var. stemmatina unter den Stra- mineo-flavidae. Ferner erzeugen sowohl bacillaris unter den Sub- glaucescentes als auch coccifera var. stemmatina unter den Stra- mineo-flavidae ausser Coccellsäure und Cenomycin Laevo- usninsäure. Wainio betrachtet die pleurota Flörke's als nächstverwandt mit coccifera var. ste?nniatina, vereinigt daher beide als Varietäten unter C. coccifera. Ich vermag auf Grund meiner Prüfungen diese An- schauung nicht zu teilen, weichen doch beide Objekte chemisch recht wesentlich von einander ab. Es enthält nämlich: Coccifera var. pleicrota (Flörke). Coccifera var. stemmatina (Ach.) Rhodocladonsäure, Rhodocladousäure, Laevo-Usninsäure, Laevo-Usninsäure, Zeorin, kein Zeorin, keine Coccellsäure, Coccellsäure, kein Cenomycin. Cenomycin. Man ist daher entschieden berechtigt, die pleurota als selbst- ständige Spezies von coccifera abzutrennen, wie das bereits FLÖRKE getan hat. Dagegen ist C. pleurota entschieden nächstverwandt der C. de- formis Hoffm.; stimmen doch beide im Gehalt von Rhodocladon- säure, Laevo-Usninsäure und Zeorin überein. Die Gruppe der Ochrophaeae (Braunfrüchtige) darf insofern als eine natürliche bezeichnet werden, als ihre Vertreter niemals die rote Rhodocladonsäure erzeugen, sondern statt ihrer braune Farbstoffe. Innerhalb dieser Gruppe hat, wie bereits erwähnt, WAINIO vier Reihen unterschieden, von denen in Deutschland vorkommen die 110 W. ZOPF: Unciales (Del.) Wainio, Chasmariae (Ach.) Flörke, Clausae Wainio. Unter diesen drei Reihen scheint mir die der Clausae eine im ganzen natürliche zu sein. Denn die Vertreter derselben, soweit ich sie untersucht habe, sind fast sämtlich dadurch ausgezeichnet, dass sie als ausschliessliche oder doch vorwiegende Flechtensäure die bittere Fumar-Protocetrarsäure enthalten, die nur bei C. alpicola durch einen dieser Säure naheverwandten Bitterstoff, die Psoroni- säure vertreten wird. Die betreffenden Yertreter sind: C. -ßvibriata (L.) var. simplex (Weis), „ var. yrolifera (Retz.), var. apolepta (Ach.), „ var. cornuto-radiata Coem., C. chlorophaea (Flörke), C. pyxidata (L.) var. neglecta (Flörke), C. pijxidata (L.) var. cerina Arnold, C. pityrea (Flörke) var. Zwackhii Wainio, C. pityrea (Flörke) var. dadomorplia Flörke, C. alpicola (Flot.) var. macrophylla (Schaer.), (l gracilis (L.) var. chordalis (Flörke), „ var. elongata (Jacq.), C. verticillata (HofPm.) var. evoluta Th. Fr. C. verticillata (Hoffm.) var. cervicornis (Ach."), 6'. foliacea (Huds.) var. alcicornis (Lightf.), „ var. convoluta (Lam.). Eine Ausnahme bilden C. degenerans (Flörke) und C. strepsilis Ach., denn sie enthalten weder Fumar-Protocetrarsäure noch Pso romsäure. Auch C. fimbriata (L.) var. cornuto-radiata Coem. f. nemoxyna (Ach.) Wainio hat im Gegensatz zu allen andern von mir unter- suchten fimbriata - Formen nämlich simplex (Weis), prolifera Retz., cornuto-radiata Coem. und apolepta Ach. nichts von Fumar-Proto- cetrarsäure aufzuweisen. Ich glaube daher durchaus richtig zu handeln, wenn ich die Form nemoxyna ganz aus dem Verwandtschafts- kreise der C. fimbriata herausnehme und sie als selbständige Spezies bezeichne: C. nemoxyna (Ach.) Zopf. Unter der Reihe der Chasmariae Wainio's sind eine Anzahl von Spezies vereinigt, die auch vom chemischen Standpunkte aus in naher Verwandtschaft stehen. Es sind dies: C. scpiamosa (Scop.), caespiticia (Pers.), C. cenotea (Ach.), delicata (Ehrh.), C. crispata (Ach.), glauca Flörke. Beiträge zu einer clieinisclien Monographie der Cladoniaceen. Hl Sie alle nämlich entlialteu als einzige bezw. vorwiegende Fl^litensäure die Squamatsäure oder die mit ihr nächstverwandte Thamnolsäure (die Uncinatsäur e, die in cenotea nach Hesse vor- kommt, ist offenbar nichts anderes als Squamatsäure). Chemisch von allen diesen Chasmariae abweichend, weil an Stelle der Squamatsäure Fumar-Protocetrarsäure erzeugend, ist C. furcata (Huds.). Es wäre sehr wohl möglich, dass diese Spezies überhaupt nicht zu den Chasmariae gehört, sondern zu den Fumar- Protocetrarsäure erzeugenden Claus ae. Auch C. rangiformis Hoffm., die Atranorsäure und eine Fettsäure, die Rangiformsäure, erzeugt, passt chemisch nicht in die Chasmariae hinein. Zu der kleinen Reihe der Unciales ziohi^ axmo C. amaurocraea (Flörke) und undalis (L.) Web. Die C. destricta Nyl. fasst WaINIO als eine blosse unwesentliche Spielart (lusus parum notabilis) von C amaurocraea auf. Das ist sicherlich nicht richtig; denn destricta enthält in ihren Apothecien und Spermogonien einen indigoblauen Farbstoff, die Destrictinsäure, während die Apothecien von amaurocraea und uncialis einem braunen Körper ihre Färbung ver- danken. C. amaurocraea erzeuot ausserdem Coccellsäure und Cenomycin, destricta dagegen statt dieser Stoffe Squamatsäure. Mithin trifft die Ansicht XyLANDERS, die auch von SANDSTEDE ge- teilt wird, dass nämlich die C. destricta von amaurocraea abzutrennen und als besondere Spezies aufzufassen ist, entschieden das Richtigere. €. destricta passt übrigens in die Reihe der Ochrophaeae, der Braunfrüchtigen, wegen des in den Apothecien enthaltenen indigo- blauen Farbstoffes, offenbar garnicht hinein. Man müsste, wenn man die Färbung der Apothecien fernerhin als Haupteinteilungsgrund für die Cenom;ice-kxin'ü. verwenden will, konsequenterweise für die einen blauen Farbstoff führende destricta eine dritte, den Cocciferae und Ochrophaeae koordinierte Abteilung aufstellen, die der Blau- früchtigen (Caeruleae), zu der destricta vorläufig als einzige Spezies gehören würde. Zweifellos steht C. amaurocraea mit mehreren Cocciferae in verwandtschaftlichem Zusammenhange, nämlich mit C, Flörkeana f. intermedia Hepp, C. macilenta var. atyracella (Ach.) C bacillaris Nyl. f. clavata (Ach.) und C. coccifera var. stemmatina (Ach.). Enthalten doch alle diese Spezies in Übereinstimmung mit C. amaurocraea: Laevo-Usnin säure, Coccellsäure. Cenomycin. C. amaurocraea unterscheidet sich also chemisch von diesen Arten nur dadurch, dass sie in ihren Apothecien statt der scharlachroten ]12 W. Zopf: Rhodocladonsäure einen braunen Stoff erzeugt. Ich will damit keineswegs sagen, dass man C amaurocraea mit jenen Spezies zu einer systematischen Einheit vereinigen soll. Das würde unnatürlich sein insofern, als amaurocraea gestaltlich entschieden zu uncialis und destHcta gehört; aber eine Verwandtschaft mit den oben genannten Cocciferae muss auf grund der chemischen Tatsachen entschieden zugestanden werden. Die erhaltenen Untersuchungsresultate und die daraus gezogenen Schlüsse dürften zeigen, dass sich auf Grund der chemischen Ver- wandtschaft natürliche Gruppierungen der Cenomyce- Arten ergeben, die mit den von morphologischen Gesichtspunkten aus gemachten Gruppierungen der Lichenologen, speziell WaiNIO's, zum Teil über- einstimmen, zum Teil aber erheblich abweichen. Daraus ergibt sich die Anregung, die Vertreter der genannten Gattung nochmals auf ihre gestaltlicheu Charaktere hin zu prüfen, um zu sehen, ob nicht etwa Gruppierungen sich ergeben, die mit den auf chemischem Wege erhaltenen übereinstimmen. Im Übrigen wird es nötig sein, auch die ausländischen Arten der Gattung Cenomijce einer chemischen Durcharbeitung zu unter- ziehen. Ich habe in dieser Beziehung noch nichts tun können, weil mir nicht die nötigen Materialmengen zur Verfügung standen, würde mich aber dieser Aufgabe gern widmen, wenn mich die Lichenologen mit Materialien versehen wollten. Ein paar 100 g lufttrockenen Materials würden für die Untersuchung der einzelnen Spezies meist ausreichen. Tafel- Erklärung. Tafel I. Fig. 1. Cenomyce fimhriata (L ) Fr var simplex (Weis) forma minor (Hag.) von einer Wegeböschung im Fichtenwalde bei Dauu in der Eifel; von Sand- STEDE bestimmt. ,, 2 und 3. Cenomyce fimhriata (L.) F'r. vai'. siwplex (Weis) forma major (Hag.) von der Böschung des Dortmund-EmsKanals bei Münster i. W, in jüngeren und älteren Stadien „ 4. Cenomyce fimbriata (L.) Fr. var. cornuto-radiata Coem. von SANDSTEDE auf dem Kehnmoor in Oldenburg gesammelt. Tafel II. Fig. 1. Cenomyce nemoxijna (Ach.) von einer sandigen Böschung des Dortmund- Ems-Kanals bei Münster i W. in jüngeren und älteren Stadien; von Sandstede bestimmt. „ 2. Cmomyce fimbriata (L.) Fr. var. apolepta Ach forma coniocraea, vom Grunde eines Eichenstammes. Beiträge zu einer chemisclien Monographie der Cladouiaceeu. \ ] 3 Tafel III. Fig. 1. Cenomyce fiinöriata (L.) Fr. v;ir. prolifera Retz., unter einem Heidestrauch ^ am Dortmund-Ems-Kanal bei Münster i. W. „ 2. Cenomyce chlorophaea Flörke, aus einem Tannenkamp bei Rostrup unweit Zwischenahn in Oldenburg von Saxdstede gesammelt. „ 3. Cenomyce j)leurota (Flörke) vom Kehnmoor im Oldenburgischeu, durch Sandstede gesammelt. „ 4. Dieselbe Art in einer unter Heide gewachsenen Schattenform, bei Kjllburg- in der Eifel von mir aufgenommen. „ 5, Cenomyce coccifera (L.) var. .^temmatina Ach. von Porphyrblöcken bei Paneveggio in Südtirol aus löCXJ m Höhe. Tafel IV. Fi;;\ 1. Cenomyce macilentn Hoffm. var. styracella (Ach.) vom Kehnmoor in Olden- burg, von Sandstede gesammelt. ., 2. Cenomyce Flurkeana (Fr.) var, intermedia Hepp aus einem Fichtenwalde liei Dann von mir gesammelt, von SANDSTEDE bestimmt. Bcr. der deutsctien bot. Gesellsch. XXVI. 4. F. Brand: Über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Cladophora. Mit Tafel V. Eingegangen am 2. September 1907. In eleu sechs Jahreu, welche seit Veröffentlichung meines Auf- satzes „Über einige Verhältnisse des Baues und Wachstums von Cladophora^^ ^) verflossen sind, habe ich diese Fragen nicht aus dem Auge verloren, sondern sie bei jeder günstigen Gelegenheit weiter verfolgt, und zwar in letzter Zeit mit besonderer Berücksichtio-uno: der in der Überschrift bezeichneten Punkte. Manchem Leser dürfte es auffallend erscheinen, dass über die Membran dieser schon so lange bekannten Gattung, deren Formen sich überdies nicht in allzu geringen Dimensionen bewegen, immer noch etwas zu sagen sei. Deshalb möchte ich zunächst hervorheben, dass die Membran- verhältnisse bei Cladophora komplizierter zu sein scheinen, als bei den meisten anderen Algen, und dass sich an der bekannten Ver- änderlichkeit dieser Pflanzen auch ihre Zellhäute in erheblichem Maasse beteiligen; dies nicht nur infolge der cyklischen Ver- änderungen, sondern auch nach accidentellen äusseren Einflüssen, welche schon an den Standorten eintreten können, in Zimmerkulturen sich aber immer bemerklich machen. Daher ist die Membran von solchen Exemplaren, welche einige Zeit lang in beschränktem Räume kultiviert waren, niemals voll- ständig normal, sondern zeigt auch bei makroskopisch gesundem Aussehen der Pflanzen im Mikroskop immer zum mindesten kleinere Unregelmässigkeiten; so z. B. allgemeine oder partielle Verdickung, Störungen der Scheidewandbildung, sowie Veränderungen, welche durch pathologische Durchwachsungen oder das Absterben einzelner 1) Botan. Centralblatt, Beiheft. X, 1901, S. 481 u. f. F. BRAND: Membrau, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Cladophora. 115 Thallnsabschiiitte mit darauffolgender Regeneration und dergleichen h^'vorgerufeu werden können. Durch das fortwährende Bedürfnis nach frischem Materiale, welches meist nur schwer, oft aber gar nicht zu befriedigen ist, wird aber das Studium der normalen Verhältnisse erlieblich verzöo-ert. Durch diese Schwierigkeit dürfen wir uns jedoch nicht verleiten lassen, auf das Verfahren älterer Autoren zurückzufallen, welche oft ganz verschiedene Zustände der Alge: frische und kultivierte, jugendliche und abgelebte, normale und pathologische, ohne Berück- sichtiaunii' dieser Verschiedenheit verglichen haben und dadurch nicht nur in systematischen, sondern auch in allgemeinen Fragen zu unrichtigen Anschauungen gekommen sind. In Folgendem beabsichtige ich nicht eine erschö])fende Zu- sammenstellung, sondern nur eine Ergänzung dessen, was zur Zeit meiner letzten Arbeit über unser Thema bekannt war. Ich setze deshalb die Kenntnis der wichtigeren Literatur, auf welche in meinen früheren Arbeiten schon hingewiesen ist, in der Regel vor- aus, und werde nur insoweit auf sie zurückgreifen, als zum Ver- ständnis des ganzen und zur Angliederung von Berichtigungen oder Zusätzen erforderlich ist. Allgemeines über Struktur der Membran. Nach übereinstimmender Angabe der Autoren ist die Membran erwachsener Zellen „lamellös" oder „geschichtet'^ Bezüglich der spezielleren Auffassung dieses Verhältnisses herrscht aber nicht die gleiche Übereinstimmung und vor STRASBüRGER^) waren die ge- nannten Beo-rifFe nicht einmal bestimmt definiert. Dieser Autor unterscheidet nun in anerkennenswerter Weise zwischen Lamellen und Schichten. Als „Lamellen" bezeichnet er „soweit tunlich": primäre Bildungen, wie sie unmittelbar aus dem Plasma hervorgehen, als „Schichten" aber: gegeneinander besonders abgegrenzte Komplexe solcher einheitlichen Gebilde, und hält für alle Fälle daran fest, dass Lamelle ein der Schicht untergeordneter Be^-rift' ist. Da die Beschaffenheit einer primären Lamelle bis jetzt noch nicht mit genügender Sicherheit festgestellt ist, werden wir STRAS- BURGER's Definition in dem Sinne acceptieren, dass wir einen ge- wissen Komplex von solchen Membranblätteru, welche in 1) StrasburGEE, über den Bau und das Wachstum der Zellhäute. Jen; 188-2, S. 6. 116 F. BKAND: ihrem Verlaufe und in ihrem optischen Verhalten überein- stimmen, welche auch unter sich in festerem Zusammen- hange stehen, als mit der Nachbarschaft und somit eine Art von selbständiger Gemeinschaft darstellen, als Schicht auffassen, alle in dieser Schicht erkennbaren Teilblätter aber als Lamellen bezeichnen, ohne damit behaupten zu wollen, dass sie sicher primärer Natur und absolut niott weiter teilbar seien. Nebst- dem werden wir auch jedes selbständige Membranblatt, an w^elchem sich keine Unterabteilung nachweisen lässt, als Lamelle auffassen. Die unbestimmten Ausdrücke „Blätter" oder „Lagen", werden wir da gebrauchen, wo der Charakter gewisser Membranbestandteile nicht näher bestimmt werden soll oder kann. An Keimpflanzen und jungen Spitzenzellen, welche als unfertige Gebilde anzusehen sind, ist noch keine Schichtung im Sinne STKASBURGER's vorhanden, da hier die künftigen zwei Membran- schichten nur durch je ein Blatt repräsentiert sind, an welchem sich zunächst noch keine Lamellen erkennen lassen. Diese zwei Blätter bilden zusammen keine Schicht, da sie nach Beschaffenheit und Ver- lauf verschieden sind; sie müssen vielmehr als zwei selbständige Lamellen aufgefasst werden, und die Membran ist demnach in diesem Stadium zwar lamellös, aber noch nicht geschichtet. Die Schichtung tritt erst nach voller Entwicklung der Zelle auf, und KÜTZING's^) Angabe, dass die C/ac/o/i/^o?-«-Membran „aetate majori lamellosa" sei, trifft in unserem Sinne nur dann zu, wenn wir „lamellosa" mit „geschichtet" übersetzen. Nebst dieser an allen ausgereiften Cladophora-ZeWen vor- handenen Schichtung ist an gewissen Arten und zu gewissen Zeiten noch eine weitere Struktur zu bemerken, nämlich die Faser- struktur. Über diese Struktur habe ich nach meiner ersten Mitteilung^) noch weitere Untersuchungen vorgenommen und gebe deren Resultate hier in Form einiger Thesen. 1. Wenn die Schichtung der Membran vollständig entwickelt ist, dann differenzieren sich in den Lamellen (exklusive Deck- lamelle) gewisser Arten feinste Fasern (Fibrillen Ag.); nebst- dem unter Umständen auch stärkere Fasern, welche aus Fibrillen zusammengesetzt scheinen. An jungen Zellen ist noch keine Faserung nachzuweisen, diese Stiuktur ist dem- nach eine sekundäre Erscheinung^) 1) KÜTZING, Spec. Alg., S. 387. 2) F. Brand, Über die Faserstruktur der Cladophora - Membran (Ber. der D. Bot. Ges. 11)0<;, S. 64 u. f.). o) Auch bezüglich der in der Gallertc mancher Cyanophycocn vorkoiiimoiiden über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Cladophora. 1]7 2. Wo die Fibrillen der Lamellen sich abwechselnd kreuzen, betrifft diese Erscheinung nicht nur „relativ innere" Blätter (STRASBURGER), sondern auch die Aussenschicht, wie CORRENS richtig angegeben hat. :>. Bei gewissen Arten, wie 67. (Aegagr.) Montagnei Kütz., Cl. (Aegagr.) trirhotoma Kütz., 67. hospita Mert. und 67. inter- texta Collins, treten gekreuzte Fibrillen relativ frühzeitig auf und sind leicht nachzuweisen. 4. Bei den hydrophilen Formen: ('l. f'racta inkl. crispata und Cl. glomerata ist Streifung nur au den ältesten Zellen zu er- kennen, und die Fibrillen sind schwer zu isolieren. ö. An solchen Membranen, deren Streifenkreuz schräg gestellt ist, umziehen die Fibrillen der Aussenschicht spiralförmig den ganzen Faden, jene der Innenschicht jede einzelne Zelle, und die Längsstreifen, welche den optischen Längsschnitt der Lamellen anzeigen, lösen sich unter starken Objektiven in zahllose Übersehneidungspunkte der Fibrillenspiralen auf.^) 6. Die engen und relativ kurzen Faserspiralen, ^) welche bis- weilen im Gefüge der Membran erscheinen und auf den ersten Blick neben der Schichtung schwer verständlich sind, stellen Kunstprodukte dar. Sie treten nur an solchen Stellen auf, an welchen die Membran schon vor der Maceration leicht verletzt oder gedrückt worden war, oder an welchen ihr Gefüge von vornherein locker ist, wie an den Gelenk- lamellen. Diese Spiralen haben demnach dieselbe Bedeutung, wie jene unregelmässige Kräuselung, welche durch starke Quetschung des macerierten Präparates entsteht (1. c. S. 68); sie beruhen ebenso wie letztere auf einem besonderen physikalischen Verhalten der mechanisch aus ihrem Verbände gelösten Fibrillen oder Fibrilleukomplexe und weisen ganz besonders auf die Selbständigkeit dieser Gebilde hin. 7. Die ersten Verfechter der Faserung — insbesondere MeyEN — hielten diese Struktur für primär. Diese irrige Annahme scheint in erster Linie den Widerspruch MOHL's und seiner Nachfolger gegen die Faserstruktur hervorgerufen zu haben. Streifuug konnte ich (Der Formenkreis von Gloeocapsa alpina in Botan. Centralbl. 1900, S. 20} für einige Fälle konstatieren, dass diese Erscheinung sekundärer Natur ist. 1) 1. c. Taf. IV, Fig. 1 und 2. Die Vergrösseruug dieser Figuren ist irrtümlich nur nach Objektiv und Okular berechnet worden. In Wirklichkeit wurde sie aber durch den Zeichenapparat bis etwa 1CK)0:1 gesteigert. 2) 1. c. Fig. 1 in der Mitte und Fig. 2 links. 118 F. Brand: Decklamelle. Nachdem ich diese äusserste Hülle der CladopJiora-Zelle schon früher^) als eigenartiges Gebilde kurz beschrieben habe, bin ich nunmehr in der Lage, jene Angaben verbessern und erweitern zu können. Es ist wohl nicht zu bestreiten, dass dieses Blatt einen Ersatz für jene Schleim- oder Gallerthüllen darstellt, welche viele andere Algen besitzen; dagegen möchte ich feststellen, dass es in seinen physikalischen und chemischen Eigenschaften mit keiner dieser Hüllen übereinstimmt und deshalb eine besondere Benennung''') er- heischte. An jungen Spitzenzellen ist die Decklamelle durchsichtig und glatt. Früher oder später — je nach der Beschaffenheit des Wassers — trübt sie sich durch Einlagerungen und wird, während sie an Dicke zunimmt, später durch amorphe Auflagerungen rauh. Meine frühere Angabe, dass sie durch Cougorot tingierbar sei, muss ich ein^ichränken. Es hat sich herausgestellt, dass sie sich in jungem und absolut reinem Zustande nicht färbt, sondern erst dann, wenn sie mit den eben erwähnten fremden Stoffen belastet ist. Deutliche Tinktion einer reinen Decklamelle ist mir überhaupt noch mit keinem Farbstoffe gelungen; auch durch Jodlösung wird sie nicht gelb gefärbt. Dagegen hebt sich in schwacher Methylenblaulösung der Inhalt jener wasserhellen Blasen,^) welche nach Zusatz von Essigsäure auf- schiessen, durch deutliche Blaufärbung von der Umgebung ab. Rein wässerioer Inhalt könnte nur den Farbenton der Immersionsflüssig- keit annehmen, würde sich also optisch nicht differenzieren. Es 1) F. Bkand, Über einij^e Verhältnisse des Baues und Wachstums von Cladophora. Botan. Centralbl,, Beihefte X, IDOl, S. 484 (4 des Sep.) u. f. 2) Für die dünne äusserste Hülle verschiedener Algen ist die Bezeichnung „Cuticula" im Gebrauch. Eine bestimmte Definition dieses Wortes in Anwendung auf die Algen existiert aber nicht und kann nicht wohl existieren, da die Mem- branen der verschiedenen Gattungen nicht übereinstimmend gebaut sind und ihre äusserste Lage deshalb nicht überall dieselbe Bedeutung hat. Deshalb habe ich auf diesen Namen verzichtet und führe nur als Beispiel au, dass jenem Blatte, welches Stasburger bei Spirogyra als Cuticula bezeichnet, in morphologischem Sinne nicht die Decklamelle, sondern die Aussenschicht von Cladophora entsprechen würde. 3) Vgl. unsere Fig. 1. Hier möchte ich unter Hinweis auf die Eingangs er- wähnte Emplindlichkeit unserer Pflanzen bemerken, dass an irgendwie geschädigtem und allgemein an kultiviertem Materiale die Ablösung der Decklamelle oft nicht so prompt zu erzielen ist. über Membran, Scheidewäude und Gelenke der Algengattung Cladophora. l\\) müssen diese Blasen deshalb nebst dem Wasser noch einen weiteren Stoff enthalten. Für letztere Annahme sj)richt auch der Umstand, dass reines Glyceriu die Blasen nur langsam und nicht vollständig zum Ver- schwinden bringt. Auf neuen Zusatz von Wasser erheben sie sich wieder. Aus diesen Vorgängen möchte ich schliesseu, dass zwischen Decklamelle und Membran ein kolloidaler, stark (juellbarer Stoff vorhanden ist. Wir wissen ja, dass solche Substanzen unter Um- ständen ganz uugemessene Mengen Wassers aufnehmen können. An günstigem Materiale gelingt es in der Tat nicht selten, diese Zwischensubstanz durch starke Vergrösserung der lebenden Zelle zur Ansicht zu bringen, wie schon aus einer Figur von STRASBURGER ^) hervorgeht. Eine derartige Blasenbildung an der äussersten Zellhülle ist meines Wissens noch bei keiner anderen Grünalge beobachtet worden und auch aus dem Gebiete der Algen überhaupt ist mir nur ein einziger ähnlicher Fall zur Kenntnis gekommen. Auf der Blau- alge Microcoleus nigrescens sah nämlich GOMONT^) nach Einwirkung von JAVELLE'scher Lauge Blasenbildung entstehen. Eine zweite Beobachtung, welche an unseren Fall erinnert, führt uns in d.is Reich der Phaneroganien. H. SCHENK^) gibt an, dass an den Höckern vieler Pflanzenhaare zwischen Cuticula und Celluloseschichten eine in Wasser nicht, wohl aber in Salz- und Salpetersäure quellbare, wahrscheinlich harzartige Substanz auftrete, welche die Cuticula bei der Quellung abhebe. In relativ seltenen Fällen hebt sich die Decklamelle hier und da auch spontan in Form von rundlichen Blasen ab, wie MÖBIUS*) an einer interessanten Kulturform gefunden hat. An derselben Form bildete sie an einzelnen Stellen auch ringförmige Falten. Bezüglich des Dickendurchmessers der Decklamelle habe ich nachzutragen, dass er durch die Bedingungen des Standortes beein- flusst zu werden scheint, sowie, dass er an jungen Spitzenzellen von Cl. glomerata oft nur '/^ /t beträgt und erst nach der Einwirkung von Essigsäure gegen V2 /* erreicht. Es quillt also nicht nur die 1) Steasburger, Zellbildung und Zellteilung. Jena 1880. Taf. XIII, Fig. 21. Im Texte ist diese Lamelle aber nicht erwähnt 2) GOMONT, Recherches sur les euveloppes celhilaires des Nostocacees. Bull. Soc. Bot. de France 1888, t. ;J5, p. 219, pl. III, Fig. 14. 3) H. Schenk, Unters, über die Bildung von centrif. Wandverdickungen an Pflanzenhaaren und Epidermis. Dissertation, Bonn 1SS4. 4) M. MÖBIUS, Algologische Beobachtungen usw. Elite Mitteilung aus dem Botan. Garten in Frankfurt a. M. Hedwigia XI VI, S. 282, Fig. 2, II, und S. 283, Fig. 3, rii. 120 r. BRAND: Zwischensiibstanz, sondern auch die Lamelle selbst, wenn auch in geringerem Grade. Mit dem Alter der Zelle nimmt auch die Dicke der Deck- lamelle zu, doch ist im speziellen Falle schwer zu entscheiden, welcher Anteil an dieser Zunahme der Lamellensubstanz, und welcher den Ein- und Auflagerungen zukommt. Schliesslich können sogar Inkrustationen auftreten. Deutliche Schichtung oder sonstige Struktur konnte ich an der Lamelle selbst niemals nachweisen. Schichten der Membran. Auf Aulass jener Literaturangaben, welche der Cladophora- Membran eine unbestimmte Anzahl von Schichten zuschreiben, muss ich zunächst wiederholt feststellen, dass der eigentlichen Membran normaler Zellen auch dann, wenn sie durch das Alter erheblich ver- dickt ist und eine grosse Anzahl von Lamellen besitzt, niemals mehr als zwei Schichten im Sinne STRASBURGER's zukommen. Wo dennoch eine grössere Anzahl von Schichten vorhanden ist, da liegen keine normalen Verhältnisse, sondern Durchwachsungen^) vor. Dieser Vorgang kommt nämlich bei Cladophora viel häufiger vor, als mir früher bekannt war, und alle Fälle von Plasmaeinschluss zwischen den Membranblättern, welche mir in den letzten Jahren vorgekommen sind, Hessen sich bei genauer Untersuchung auf diesen Prozess zurückführen. Allerdings ist das tatsächliche Verhältnis oft nur schwer zu er- kennen, weil die Membranen solcher Zellen an und für sich wenig transparent und nebstdem meistens äusserlich verunreinigt sind; Reinigung durch Essigsäure greift aber ilir Gefüge leicht an und macht das Bild wiederum undeutlich. Sodann können accidentelle Spalten, welche — insbesondere an senilen Zellen — bisweilen in kleinerer oder grösserer Aus- 1) Eine erschöpfende Besprechung dieses Prozesses würde hier zu weit führen. Ich beschränke mich deshalb auf den Hinweis, dass bisweilen ein und dieselbe Zelle wiederholt, oder sogar gleiciizeitig mehrfach durchwachsen wird. In letzterem Falle verlaufen die Schläuche nebeneinander, wie aus der Figur der „intra- cuticulären Verstärkungsrhizinen" ersichtlich ist, die WILLE (ENGLER, Pflanzen- familien I, 2, Fig. 7G, S. 115) im Querschnitte darstellt. In Fällen ersterer Art ])flegen sie aber ineinander geschachtelt zu sein, wodurch dann die Zelle eine eminent dicke und eine Mehrzahl von Schichten enthaltende Älembran erhalten kann. Schliesslich können Durchwachsungsschläuche auch zwischen Innen- und Aussenschicht der passiven Zelle vordringen, und das Scliichtungsverhältuis wird dann besonders unklar. über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattunj? Cladophora. 1-21 ilehimng zwischen den Scliichtlaniellen auftreten, für Anzeichen weiterer Scliichtuns,' gehalten werden. Ob solche sekundäre Spaltungen durch die Naturkräfte oder durch künstliche Einwirkungen entstanden sind, lässt sich nicht immer entscheiden. Soviel habe ich sicher beobachtet, dass sie bis- w^eilen durch den Druck des Deckglases und insbesondere durch Abbiegen der Fäden bei der Präparation entstehen, und zwar am häufigsten an aufgeweichten Exsikkaten, auf welche Säuren ein- gewirkt hatten. Ini übrio-en wird von anderen Membranen angenommen, dass Flächenspaltung an den Längswänden spontan zustande kommen könne, und STRASBURGER ^) führt z. B. die Membranspalten von t'aulerpu auf nachträgliclie (lewebespannungen zurück. Auf mehr Oller weniger spontane ^¥eise scheinen auch bei Cladophora jene Spaltungen zu entstehen, welche gelegentlich im oberen Bereiche alter Gelenke vorkommen (Fig. 5 und 6). Hiervon wird später die Kede sein, und es werden sich auch Tatsachen ergeben, aus welchen zu sehliessen ist, dass die Gelenkbildung im Grunde auf jener lokal beschränkten, normal physiologischen Spaltung der Innen- schicht basiert, welche bei Gelegenheit der Querwandbildung ein- tritt. Untersuchen wir aber jüngere, normal vegetierende und noch nicht durch Auflagerungen oder Epiphyten verunreinigte Abschnitte von CL glomerata frisch vom Standorte weg in reinem Wasser, so finden wir die zwei Schichten der eigentlichen ^leuibran deutlich unterschieden, indem die äussere über die Ränder der Scheide- wände hinwegläuft und gleichmässig den ganzen Faden überzieht, wie die Scheide ein Scytonema^ während die innere die einzelne Zelle vollständig unischliesst — vorausgesetzt, dass kein unfertiges Septuni vorhanden ist — und gleichsam eine Spezialhülle der Zelle darstellt Letztere Schicht erscheint glashell, Avährend die Aussen- schicht immer dunkler ist, und zwar an jungen Zellen von grauer, später von schw\ach gelblicher oder bräunlicher Farbe. Auch an Zellen, welche durch Insolation abgestorben und vollständig aus- gebleicht sind, lässt sich die Schichtung und Lamellierung oft ohne weiteres sehr deutlich erkennen. Noch schärfer als in reinem Wasser unterscheiden sich die Schichten in versciiiedenen Salzlösungen, während sie durch das starke Lichtbrechungsvermögen des Glycerins undeutlicher werden. Durch Schwefelsäure und bis zu einem gewissen Grade sogar durch Essigsäure wird die Membran leicht angegriffen und ihre Lagen er- 1) Str.\SBURGER, Bau und Waclistum der Zellhäute, S. 7 u. 8. 122 F. Brand: scheinen dann weniger scharf begrenzt, während sie ziemlich starker Chrom- und Salpetersäure längeren Widerstand leistet. Durch künstliche Färbung mit den gebräuchlichsten Farbstoffen lässt sich kein stabiler Unterschied zwischen den zwei Schichten erzeugen, denn diese Stoffe wandern fast alle' langsamer oder schneller von einer Lage zur anderen und schliesslich, naöh dem Absterben der Zelle, ins Protoplasma. Dabei tritt dann — insbesondere durch Methylenblau — vorübergehend die Abgrenzung der Schichten zu Taoe, indem sich zuerst die Aussenschicht, dann die Innenschicht färbt und zu einem gewissen Zeitpunkte ihre Kontaktflächen als dunkle Linien erscheinen. Relativ am dauerhaftesten färben Safranin und Hämatoxylin, ganz besonders aber Rutheniumrot. Da letzterer Stoff bei längerer Einwirkung beide Schichten ziemlich gleichmässig färbt, so ist nach der zur Zeit geltenden Auffassungsweise anzunehmen, dass beide grossenteils aus Pektinstoffen bestehen. Mit dieser Annahme stiuimen auch die weiteren Tatsachen überein, dass durch Congorot nur sehr schwache Färbung zu erzielen ist und dass, wie ich schon früher (1. c.) angegeben habe, die gewöhnlichen Cellulosereaktionen nicht prompt eintreten. Zusammenbang der Meiiibraubestandteile. Die Fra«e nach der oeo-enseitigen Verbindung der Membran- blätter ist deshalb von einiger Bedeutung, weil zur Erklärung der Gelenkbildung schon eine mechanische Flächenverschiebung der Schichten angenonmien wurde, sodann auch aus dem Grunde, weil in der Literatur sclion von spontaner Abblätterung einzelner Be- standteile die Rede war. Bezüglich dieser Abblätterungen habe ich schon früher (1. c.) angegeben, dass sie nur die Decklanielle betreffen. Diese Lamelle haftet mit zunehmendem Alter zunächst immer fester und ihre Ab- lösung ist dann nur durch stärkste Säuren oder SCHULTZE'sche Maceration zu erzielen. Nur an solchen Zellen, welche bereits dem Verfalle entgegengehen, löst sie sich bisweilen spontan, oder viel- leicht unter dem Einflüsse zufälliger mechanischer Einwirkungen stellenweise von der Zelle ab. Sie ist da immer mit Auflagerungen bedeckt, erscheint dadurch verdickt und kann wohl schon für eine Membranlage gehalten worden sein (vgl. z. B. unsere Fig. 5) Die zwei Abbildungen von vermeintliclier Membranabblätterung, welche mir aus der Literatur bekannt sind, nämlich eine Figur von über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Cladophora. 123 PRINGSHEIM^) und eine solche von DE AVlLDEMAN^) deute ich in diesem Sinne, da mir Ablösuni^' von Bestandteilen der eigentlichen Membran bisher nur unter der Einwirkung von konzentrierter Schwefelsäure kurz vor vollständigem Zerfalle der Zelle vor- o-ekommen ist. Dass eine lokale Flächenspaltung auch zwischen den Lamellen der Membran vorkommen kann, ist schon im vorigen Abschnitte er- wähnt. Zur vollständigen Ablösung ganzer Blätter kommt es aber dabei niemals, denn die Cladop/iora-Memhnxn neigt nicht so zu diesem Vorgange, wie jene von Trentepohlia^^) sondern verfällt eventuell schliesslich "leichmässio-er Auflösuno;. Wie schon aus unserer Begriffsbestimmung hervorgeht, sind die Schichten allerdings weniger fest unter sich verbunden, als ihre Lamellen. Drückt man mittelst einer Xadel auf einen in lebhafter Vegetation unter dem Deckglase liegenden Cladophora-Fin\e\\, so platzen an der gedrückten Stelle nebst den Spitzenzellen auch manche interkalare Zellen, und zwar letztere meist an den Quer- wänden. Erfolgt dieser Dnrchbrucli nicht zentral, sondern in der Peripherie des Septums, so sieht man oft, wie der Inlialt der einen Zelle die Innenschicht der Naclibarzelle von der Aussenschicht ab- hebt und zwischen beiden Schichten vordringt, während niemals ein Eindringen zwischen die einzelnen Ijamellen der Schichten erfolst. Derselbe Fall tritt auch nicht selten bei Durchwachsuuoen ein. Bei stärkerer Quetschung kann die Innenschicht auch auf grössere Strecken von der Aussenschicht abgelöst werden und sich dann der Länge nach in verschiedener Weise einfalten. An aufgeweichten Exsikkaten aber, sowie auch an frischem Materiale, welches mit starker Salz-, Chrom- oder Salpetersäure be- handelt war, gelingt es sogar bisweilen einzelne Zellen samt ihrer Innenschicht aus der durchschnittenen oder geborstenen Aussen- schicht wie aus einer Scheide herauszupressen. 1) Pringsheim, Unters, über den Bau und die Bildung der Pflanzenzelle, Berlin 1854. Taf. I, Fig. 12 Die Ablösung ist hier durch Essigsäure erzielt wordeu. 2) De WildemaN, Notes sur quelques Algues. La Notarisia VI, 1891, Tab. 15, Fig. 2d. Aus der hier aufgetretenen Continuitätsstörung schliesst der Verf. auf intercalares Wachstum der Zelle. 3) Bei gewissen Arten von Trentepohlia zerspaltet sich die altersschwache Membran häufig in Schuppen, Blätter oder sogar in Längsfasern (7Vertfejoo////7 sein, auch der Spitzeukappe eine intensivere Wachstumstätigkeit zu- zijschr^iben.^) Es wachsen aber nicht nur die Spitzenzellen, sondern auch die interkalaren Glieder, und ich konnte schon früher^) konstatieren, ■dass nicht nur die Bildung der Zoosporenöffnuugen und der Ab- zweiouno-en auf einen lebhafteren Stoffumsatz im obersten Ende der Zelle hindeuten, sondern dass der Evektionsvorgang^) die Annahme eines beschleunigten lokalen Membranzuwachses in dieser Gegend geradezu erfordert. Wenn es gestattet ist, auch Analogien zur Unterstützung unserer Annahme beizuziehen, so möchte ich daran erinnern, dass schon für viele andere monosiphone Pflanzengebilde eigentliches Spitzen- wachstum festgestellt ist. XaeGELI*) gibt ein solches Wachstum für ■Caulerpa und Bryopsis, für Pilze, Haare, Pollenschläu(die usw. an, STRASBURGER^) fand, dass Spirogijm u. a. auch reines Spitzen- wachstuni besitzen kann, llABERLANDT®) hat nachgewiesen, dass die Rhizoide von Marrhantia und Lunularia Spitzenwachstum im eigent- lichen Sinne besitzen, nachdem er dasselbe schon früher für die Wurzelhaare von Phanerogamen konstatiert hatte. ZaCHARIAS^) hält dieses Wachstum bei den C'Aara-Rhizoiden für wahrscheinlich und Reinhardt^) konstatiert es für Pilzhyphen und bestätigt es später für Vaucheria. Nebst dem eigentlichen Spitzenwachstum müssen wir der Cladopliora-^iemhxixn zugleich ein allseitiges Flächenwachstum zu- gestehen, da auch ältere Zellen nicht nur in der Länge, sondern — und zwar zu Zeiten vorwiegend — im Umfange zunehmen. Es ist also das Spitzenwachstum nicht der einzige, sondern, wie NAEGELI schon für andere Pflanzen angegeben hat, auch bei Cladophora, nur der überwiegende Wachstumsmodus der Membran. Schwerer ist die Frage zu entscheiden, ob das Flächenwachstum durch Intussusception oder Apposition zustande kommt. Die Mehr- 1) In dieser AVeise erklärt sich vielleicht auch die Beobachtung von COERENS (1. c. S. "282, Anm.), dass bei gewissen Cladophora-Artaxi eine nächst der Spitze gelegene Zone unter gekreuzten Nikols umgekehrt reagiert, als sonst. 2) Brand, Über einige Verhältnisse des Baues und Wachstums, S. 490 (S. lU Sep.). 3) 1. c. S. 491 (11 d. Sep.) und 499 u. f. (19 u. f. d. Sep.). 4) Vgl. Reinhardt, 1. c. 5) StrasburCtER, 1. c. S. 188. 6) Haberlandt, Über das Längenwachstum etc. der Rhizoiden von Marchantia etc. Österr. Botan. Zeitschrift, 39, 1889. 7) E. Zacharias, Bildung und Wachstum der Zellhaut bei Chara foetida. Ber. der deutschen bot. Ges. 1890. 8) M. 0. Reinhardt, Das Wachstum der Pilzhyphen. Jahrb. für wiss. Botanik, ■23, 1893. 1 28 F- BRAND: zahl der Autoren scheint sich der Hypothese von SCHMITZ zuzu- neigen und anzunehmen, dass vom Plasma fortgesetzt neue Lamellen gebildet, dass diese allmählich nach aussen gedrängt und in der Flächenrichtung ausgedehnt werden. Die Tatsache, dass später innerhalb der Schichten so zahlreiche Lamellen erscheinen können, würde sich allerdings dadurch sehr einfach erklären lassen. Von keiner Seite ist aber bisher noch der Umstand berück- sichtigt worden, dass die Aussenschicht der Membran frei über die Scheidewandansätze hinwegläuft. Au diesen Stellen können also unter gewöhnlichen Verhältnissen keine Lamellen von innenher an- gepresst werden, und dennoch ist diese Schicht hier nicht dünner, sondern ebenso dick, wie im übrigen Verlaufe. Es muss also die Aussenschicht ihr eigenes Wachstum haben. An dieser Tatsache ändert auch der Umstand nichts, dass, wie wir später sehen werden, zu einem bestimmten Zeitpunkte, nämlich während der Scheidewand- bildung die Möglichkeit besteht, dass je eine Membranlage von der Innenschicht an die Aussenschicht übergehen kann, weil letztere auch ausserhalb dieser Zeiten an Dicke zunimmt. Das ergibt sich aus folgender Zusammenstellung der mittleren Schichtstärken, welche an jüngeren Zellen derselben Pflanze^) von Cladophora glomerata vor Eintritt der sekundären Teilungen gemessen wurden. Aussenschicht Innenschicht Spitzenzelle 0,50 /< 1,00 fi Zelle vorletzter 0. . . 0,75 „ 1,50 „ Zelle drittletzter 0. . . 1,00 „ 1,75 „ Zelle viertletzter 0. . . 1,50 „ 2,00 „ Wir sehen, die Aussenschicht der ältesten Zelle ist dreimal so stark, als jene der Spitzenzelle. Da aber seit Abgliederung der Spitzenzelie keine weitere Zellteilung stattgefunden hat, kann sie sich nicht durch Anlagerung, sondern nur durch Intussusception ver- dickt haben. Deshalb fragt es sich auch, ob die zahlreichen Lamellen, welche sich bisweilen in der Aussenschicht alter Zellen finden, sämtlich aus der Innenschicht (infolge sekundärer Zell- teilungen) herübergewandert sind, oder ob nicht vielleicht nach- trägliche Flächenspaltungen im Spiele waren. Diese Frage harrt zur Zeit noch der Beantwortung. Dagegen steht ausser Zweifel, dass sich der Innenschicht der Membran — jedenfalls unter gewissen Umständen und zu gewissen Zeiten — neue Lamellen vom Plasma aus anlagern können. Über 1) Die allgemeine Membranstärke ist bei verschiedenen Pflanzen und ins- besondere bei solchen von verschiedenen Standorten oft merklich verschieden, auch wenn sie derselben Varietät angehören und sich in gleichem Status befinden. über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Cladophora. ] 29 das weitere Verhalten dieser Lamellen, insbesondere über den grösseren oder gering-eren Anteil, welchen sie an der Dicken- znnahnie der Zellhaut haben, sind wir noch oanz im unklaren. Jedenfalls scheint aber SCHMITZ dem Turgordruck eine allzu grosse Rolle zugeteilt zu haben; die Zelle könnte nämlich in Rücksicht auf die oben nachgewiesene ungleiidimässige Konsistenz ihrer ver- schiedenen Membranabschnitte bei überwiegend passiver Ausdehnung nicht wohl ihre frühere Form bewahren. Dagegen kann die in der Tat zu beobachtende nachträgliche Yerdiinnuno- der adventiven Lamellen ja auch durch aktive Veränderung ihrer Struktur und chemischen Konstitution zustantle kommen. Einen sicheren Beweis dafür, dass Intussusception anch beim Flächenwachstum der Innenschicht nicht ausgeschlossen ist, scheinen mir übrigens die bisweilen im Bereiche dieser Schicht zu beob- achtenden lokalen Faltenbildungen zu liefern. Hierüber wolle der nächste Abschnitt verglichen werden. Falten der Membran und ihrer Blätter. Die Membran solcher Zellen, welche durch Erkrankung oder Tod ihres Turgors beraubt sind, kann sich im ganzen nach ver- schiedenen Richtungen falten; hauptsächlich geschieht das aber nach der Längsrichtuno-. An turgescenten Zellen aber ist eigentliche Faltung der ganzen Zellhaut ausgeschlossen und es kommen nur mehr oder weniger flache Einsenkungen vor, und zwar ausschliesslich in der Quer- richtung. Diese interessieren uns hier nicht, sondern nur jene stärkere7i Einschnürungen, welche bisweilen in der Kultur auftreten und gleichfalls nur transversal verlaufen. MÖBIUS^) macht mit Recht darauf aufmerksam, dass es sich in vielen Fällen eigentlich um abnorme Auftreibuug der Nachbarschaft handelt und die Ein- schnürung deshalb nur eine scheinbare ist. Dagegen zeigt dieser Autor (1. c. S '2S'j, Fig. 6 II), dass auch wirkliche Einschnürungen vorkommen. In diesen Fällen wurde der Voro-ano- durch eine falten- artige Einsenkung der Innenschicht eingeleitet, welcher die Aussen- schicht dann nachfolgte. Diese Mitteilung führt uns zu jenen häufigeren Beobachtungen, welche die Faltuno; einzelner Membranlaareu betreffen und sich alle an der lebenden Zelle abspielen. Von diesen müssen wir vor- erst jene feinsten „Wellungen" der Lamellen ausschliessen, von 1) MÖBius, 1. c. S. 287. Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. ]30 F- BRAND: welchen ich in dem zitierten Aufsatze über Faserstruktur annahm, dass sie sich auf die oben erwähnten Fibrillen beziehen. Sodann sind die von MÜBIUS (1. c. S. 283, Fig 3 III) beachteten Querfalten der Decklamelle zu erwähnen. Was dann übrig bleibt, betrifft lediglich Faltungen der Innen- schicht oder eines Teiles ihrer Lamellen. Die hierher gehörigen Fälle verhalten sich ebenfalls in verschiedener Weise, je nachdem die Falten zwischen Innen- und Aussenschicht liegen, oder iu das Zelllumen hineinragen. Ersterer Fall kommt nur an den Gelenken vor, und wird im betrffenden Abschnitte zur Sprache kommen. Die anderen Befunde, bei welchen die Falten centripetal in die Zelle vorspringen, sind nun ihrerseits wiederum nicht gleichartig. Schwann war bekanntlich der Meinung, dass die normale Scheidewandbilduno- auf Faltung beruhe. Das hat sich nicht be- stätiat; daseoen können durch Unterbrechung dieses Prozesses faltenähnliche Gebilde entstehen, und SteasburgeR ^) fasst die von PßlNGSHElM^) abgebildeten „Seiten wandfalten der jüngsten Zell- wandschichten" zum Teil als Yerdickungsschichten auf, welche über unfertig gebliebene Seitenwände hinwegliefen. Das mag sich auf die Figuren 20 und 21 beziehen, denn in den Figuren 19 und 22 sind, wie ich trotz der relativ schwachen Yergrösserung zu erkennen glaube, durchwachsene Gelenkreste (vgl. unten) abgebildet. Mögen wir nun das eine oder das andere annehmen, so liegen in PßlNGS- HEIM's Fällen der Fntstehungsweise nach nicht eigentliche Falten vor. Dagegen scheinen die von RlCHTER^J in einer Kultur erhaltenen „leistenartigen Yorsprünge" in der einen Zelle auf wirklicher Faltung jüngerer Lamellen zu beruhen. Es ist das zwar nicht mit voller Sicherheit aus den ungenügend vergrösserten Figuren zu entnehmen, aber analoge Fälle aus meiner eigenen Erfahrung sprechen dafür. Schon vor Jahren habe ich*) in einer Hauskultur von Rhizo- clonium hieroglypliicum^ dessen Membranbau ja mit jenem von Cladophora sehr nahe übereinstimmt, einzelne Glieder gefunden, welche noch deutlicher als wie die schon früher von Gay°) abae- bildeten ähnlichen Formen den Eindruck machten, aLj sei die Spezialmembran (i. e. Innenschicht) im Längenwachstum der 1) Strasburger, 1. c. S. 198. 2) Pringsheim, 1. c. S. 59 - GO und Fig. 18—21. 3) A. Richter, Über die Anpassung der Süsswasseralgen an Kochsalzlösungen. Flora 1892, S. 50 und Fig. 15, Taf. II. 4) F. Brand, Kulturversuchc mit zwei R/iizoclonium-Arten. Botan. Centralbl. 1898, S. 5 des Sep. und Taf. I A. 5) Gay, Recherches sur le developpcnicnt etc. des quelques Algues vertes. Paris 1894, Tab. IV, Fig. 2G-27. über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Cladophora. 131 primären Wand (recte: Aussenschicht der Membran) vorausgeeilt und habe sich infolgedessen wurmförmig gekrümmt. Noch zweifelloser trat wahre Faltenbildun"- an einzelnen Zellen eines Produktes längerer Hauskultur von Clodophora glomerata zu Tage. In diesem Falle war keine Luft durch das Wasser geleitet worden, wie in der erwähnten Kultur von RICHTER, sondern die Alge stand einfacli in einem kleinen Glase mit seltenem Wasser- wechsel und zeitweise der vollen Sonne ausgesetzt, am Fenster meines Arbeitszimmers. Wo Falten überhaupt vorhanden waren, fanden sie sich nicht im ganzen Umfange der Zelle, sondern waren auf grössere oder kleinere Abschnitte beschränkt, und zwar meistens nur einseitig. Wie aus unserer Fig. 13 ersichtlich ist, lässt sich diese Erscheinung nur durch ein stellenweise excedierendes Flächen- wachstum jungei' Lamellen der Innenschicht erklären. Scheide wandbildung. Über den Vorgang der Zellteihing haben schon zahlreiche Autoren berichtet. Bezüglich des Anteiles, welchen die Zellhaut daran nimmt, stimmen die Angaben der meisten Forscher wohl in entien lassen sich allerdings keine Blätter an ihr unterscheiden; noch weniger lassen sich solche abspalten, da das junge Gebilde, wie oben be- merkt, schon durch ganz schwache chemische Einflüsse zerstört wird. Unterziehen wir aber derartige Objekte der Schnellfärbung- mit einer schwachen (Visooo) Lösung von Rutheniumrot, so ersclieint im Querschnitte der Ringleiste eine tinktiouelle Differenzierung,*) 1) Gobi, Vorlesungen über niedere Sporenpllanzen. St. Petersburg 1883 (russisch). 2) M. 0. Reinhardt, Plasmoljt. Studien in Botan. Unters. SCHWENDENER dargeb. IS'JO, S. 459. 3) Strasburgee, Zellbildung und Zellteilung, S. 210. 4) Auch der Ring, welcher die Zellteilung von Üedoijonhun einleitet, ist nach Hirn (Monographie usw. der Oedoguuiaceen, 19ü(), S. 6-7) nicht durchaus homogen. Jedoch haben die Lagen hier schon deshalb eine andere Bedeutung, wie in unserem Falle, weil sie bekanntlich an der Scheidewaudbildung nicht direkt beteiligt sind. über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattnng Cladophora. 135 indem sicli zuerst ein etwas seitlich vom Zentrum gelegener Punkt intensiv färbt (Fig. 2). Dieser Punkt nimmt dann die Form eines kurzen, unten und oben zugespitzten T.ängsstrichos und weiterhin, wenn die Ringleiste nach innen auszuwachsen beginnt, die eines kleinen Dreiecks an, dessen centripetale Ecke sich allmälilich in eine strichförniige Spitze auszieht (Fig. 3). Beiderseits dieser Spitze liegt je eine aus dem farblosen Teile der Ringleiste ausgewachsene, zunächst ungefärbte Membraulage. Diese drei Lagen wachsen dann gleichmässig miteinander der Zellmitte zu, indem sich, wie schon Strasburger ^) geschildert hat, an ihrem inneren Ende fortgesetzt neue Stofftoilchen aus jenem Baustoffe anlagern, welcher das Proto- plasma zurückgedrängt hat (Fig. 4). Es bildet somit die tingierte Partie der Rintileiste g-leichsam das Modell, welches die Form der werdenden Scheidewaml bestimmt, und dieses Modell scheint wegen seiner grossen Empfänglichkeit für Rutheniumrot nach der zur Zeit üblichen Terminologie ganz oder fast ganz aus Pektinsubstaiiz zu bestehen. Diese Substanz ist es auch, welche der Bihlung des Gelenkraumes und der späteren natür- lichen Spaltung des Septums zugrunde liegt. Während das Septuni sich nach innen zu allmählich schliesst, vergrössert sich nämlich die dreieckige Randverdickung seiner gefärbten Mittellamelle und wird schliesslich bei mittlerer Einstellung auch ohne Tinktion als ein homogenes Dreieck sichtbar. Je nach kleinen Differenzen der Ein- Stellung erscheint sie bald heller, bald dunkler, als die benachbarten Membraupartien, und macht dann nicht mehr den Eindruck eines verdickten Randes der Querwand, sondern erweckt eher die Vor- stellung von einer nahezu leeren oder doch weniger dichten Stelle (Fig. 10). In der Tat müssen während der Yergrösserung dieses drei- kantigen Randes der Mittellamelle auch chemische Veränderungen in ihm stattgefunden haben, denn er färbt sich durch Rutheniumrot oder Methylenblau jetzt nicht mehr schneller und tiefer als die Um- gebung, sondern vielmehr merklich schwächer, und wir haben nun- mehr jenes Gebilde vor uns, welches MOHL, PRINGSHEIM u. a. als „Intercellulargang" bezeichnet haben. Mit dem Intercellulargange der höheren Pflanzen besteht aber keine plausible Analogie, denn es handelt sich hier nicht um einen mit Luft oder Sekreten ge- füllten Hohlraum, sondern nur um gewisse Differenzen der Struktur und der chemischen Konstitution, welche, wenn überhaupt nach einer Analogie bei den höheren Pflanzen gesucht werden soll, eher an die in den Ecken der Collenchymzellen vorkommenden Ver- dickungen erinnern. Deshalb glaubte ich auf jene alte Bezeichnung, 1) Strasburgeb, ]. c. S. 349-350 und Taf. 13, Fig. 20-21. ]36 F. Brand: welche unzutreffende Vorstellungen erwecken könnte, verzichten zu sollen und habe (1. c.) den fraglichen Raum wegen der weiteren Ausgestaltung, welche er in gewissen Fällen annimmt, als „Gelenk- raum" oder auch als „Gelenkanlage" bezeichnet. Das vollständig geschlossene Septum bleibt noch längere Zeit hindurch in der Mitte wesentlich dünner und schwächer als in der Peripherie, so* dass natürliche wie künstlich erzeugte Durchbrüche des Zelliuhaltes im allgemeinen diese Stelle bevorzugen. In der Regel teilt die Querwand von Cladophora zwei ziemlich gleich grosse Hälften der Zelle ab,^) und es sind bisher nur ver- einzelte Ausnahmen^) verzeichnet. Deshalb möchte ich noch berichten, dass mir kürzlich ein etwas insoliertes Exemplar von Cladophora glomerata im Freien vorgekommen ist, bei welchem un- symmetrische Teilung der Spitzenzellen geradezu die Regel war, und zw^ar in so ausgesprochener Weise, dass vielfach die obere Tochter- zelle nur halb so lang war, wie die untere. Anzeigen von Sporen- bildung waren nicht vorhanden; immerhin kann es sich um eine Einleitung zu diesem Prozesse gehandelt haben. Gelenkbildung. Der Begriff „Gelenk" ist in Anwendung auf die Algen noch nicht bestimmt definiert. Das lateinische Wort articulus, welches der deutschen Bezeichnung entspricht, ist bekanntlich doppelsinnig und wurde im klassischen Altertume auch zur Bezeichnung der Glieder benutzt. KÜTZING u. a. nennen deshalb die einzelnen Zellen monosiphoner Algen articuli; HaRVEY bezeichnet sie als articulations. Im ursprünglichen, engeren Sinne bedeutet articulus aber 1) Die basalen Scheidewände der Äste entstehen sehr häufig nicht genau an der Abzweigungsstelle. Auf dieses Verhältnis haben schon frühere Autoren auf- merksam gemacht, aber Stockmayer (Über die Algengattung Hhizoclonium. Verb. d. Zool. Bot. Ges, ^Yien 1890, S 573) führte als erster eine kurze und treffende Bezeichnung (septum provectuin und revectum) ein. Später hat Verfasser dieses (6Var/ü/>/ = Sekundäre Flächeuspaltuugen der Innenschicht. Vergr. 750. Fig. 7. Astwinkel eines flüchtig mit SCHULTZE'scher Maccration behandelten Originalexemplares von Aegagrophila Ec/iinus, mit jüngeren Gelenken. Unter einer Ruptur (r) der Aussenscicht hat sich die rechte Seite des Stammgelenkes abnorm stark entwickelt und bruolisackähnlich vorgedrängt. Bei d ein Rest der dick inkrustierten Decklamelle. Vergr. 600. Fig. 8. Altes Gelenk in früherem Stadium der Methylcnblau-Schnellfärbung, in welchem nur die .Aussenschiclit tingiert ist. Durch Druck auf das Deck- glas liat sich seine rechte Seite samt der Mittellamelle des Scptums von der oberen Zelle abgelöst (r). Verg. 200. Fig. 9. Scheidewand, lebend durch Essigsäure gespalten. An der oberen Zelle hat sich der Inhalt zurückgezogen; die Innenscliicht hat sich hier konkav eingesenkt und eine kleine Strecke weit von der Aussenschiclit abgeschält. Die Aussenschicht der Membran ist durch die Säure aufgequollen und die rauhe Decklamelle hat sich abgehoben. Vergr. 360. Fig. 10. Linksseitiger entwickelter Gelenkraum. Methylenblau-Schnellfärbung wie in Fig. 5. Fig. 11. Erstes Stadium der Gelenkbildung mit zwei Lamellen erster Ordnung (/ i) und einer acccssorischen Lamelle {a /). Fig. 12. Ausgebildetes Gelenk. 12 - Lamellen zweiter Ordnung, 13 = Lamellen dritter Ordnung. Fig. 13. Seitenwandstück einer alten kultivierten Zelle mit pathologischer Falten- bildung jüngerer Lamellen der Innenschicht. Lebend mit Formol fixiert und ohne Tinktion in Glycerin eiügelegt. Vergr. 750. 5. P. Claus Ten: Über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia monoica. Mit Doppeltafel VI— VII. Eingegangfen am 12. November 1907. In neuerer Zeit haben zwei Autoren eingehender über die Cyto- logie der Saprolegniaceae gearbeitet, DAVIS (5, 7) und TROW (33, 34). Ihre Ergebnisse stehen sich zum Teil diametral gegenüber und ausserdem harmonieren sie nicht mit Tatsachen, die über ander© Pilze (Ascomyceten und Basidiomyceten) bekannt geworden sind. Es lag daher nahe, einen Versuch zur Beseitigung dieser Wider- sprüche zu unternehmen. Da ich glaube, zur Klärung der strittigen Fragen beitragen zu können, möchte ich über meine Untersuchungen hier kurz berichten. Vorher will ich die wesentlichen Streitpunkte zwischen DAVIS und TßOW besprechen. Es sind die drei folgenden: Der 1. betrifft die Zahl der Kernteilungen im Oogonium. Über die Vorgänge im Oogon vor der Eibildung sind die Autoren einio- bis auf den wesentlichen Punkt, dass THOW in seiner neuesten Arbeit (33) zwei, Davis nur eine Kernteilung angibt. Die Frage hat insofern eine besondere Bedeutung, als Trow (33) behauptet, durch die beiden Teilungen werde die Zahl der Chromosomen auf die- Hälfte reduziert. Wir hätten dann Reduktionsteilung bei den Soprolegniaceae direkt vor der Befruchtung. 2. handelt es sich um die Frage nach der Natur der stark färbbaren Körper in der Nähe der Eikerne. TßOW hält die Gebilde, die nach ihm in einiger Entfernung von den Kernen liegen sollen und mit je einer Astrosphaere umgeben sind, für Centrosomen, während DAVIS (5) sie in Beziehung zu den P. ClaüSSEN: Über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia nionoica. 14;') bei den Peronosporeae beobachteten Coenocentren bringt. TROW (^3, 34) seinerseits sieht das Äquivalent des Coenoceutrums der Peronosporeae in einer Plasmaansammlung um den Oosphaerenkern., die er Ovocentrum nennt. Die Nomenclatur ist also diese. Coeno- centrum (DAVIS) gleich Centrosom ^- Astrosphaere (TßOW), Ovo- centrum (TrOW) vielleicht gleich Coenocentrum der Peronosporeae (Wager, Stevens, Davis, Ruhland). Die 3. Streitfrage ist die nach der Saxualität der Sapro- legniaceae. Trow untersuchte in seiner letzten Arbeit zwei Species mit Antheridien und zeigte, dass sich die Species sexuell fortpflanzen. Der unvoreingenommene Beobachter wird kaum umhin können, den von ihm gelieferten Beweis als ausreichend anzuerkennen. Trotzdem ist Davis (7) nicht überzeugt. Er fand, dass zweikernige Eier auch bei apogamen Formen häufig vorkommen und erkennt deswegen die TROW'sche Darstellung nicht an. Es ist daher zu prüfen, ob TROW's Angaben zu Recht bestellen und ob, wie DAVIS meint, in nachweislich unbefruchteten Eiern mehrere Kerne vorkommen. Ergebnisse der Untersuchung an Saprolegnia monoiea. 1, Methodisclies, Da es sehr wünschenswert ist, dass die entwicklungsgeschicht- lichen Untersuchungen über Saprolegniaceae weiter ausgedehnt werden — die Gattungen Pi/thiopsis, Dictijuchiis, Thraustotheca, Lepto- legnia, Aphanomyce^ und Aplanes sind cytologisch fast garnicht studiert - — , weil wir nur auf diesem Wege einen Einblick in die Phylogenie dieser Organismen gewinnen können, will ich hier die Methoden der Reinzucht, Lebendbeobachtung, Fixierung und Färbung genau beschreiben. Gewinnung und Reinzucht des Materials. Rohmaterial von Saprolegniaceae gewinnt man bekanntlich leicht, wenn man Fliegen und andere Insekten auf Wasser wirft, dem man Schlamm, kleine Holzstücke von feuchten Orten u. a. zu- gesetzt hat. Vorzügliche Fundorte sind die Algenkulturen, die fast in jedem Institute für Kurszwecke vorrätig gehalten werden. Mein Material stammt aus einer Vaucheria-KwMwx des pharmakognostischen Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. 10 146 P- CL AUSSEN: Instituts zu Froiburg i. Br., auf deren Oberfläche ich eine frisch ge- fano-ene Fliege schwimmen liess. Das Ausgangsmaterial übertrug ich in eine Petrischale (10 cm Durchmesser, 2 cm Höhe) mit Leitungswasser, in dem fünf Fliegen schwammen. Es ist wünschenswert, die Fliegen nicht zu beschädigen (TßOW [33] tötet sie deshalb mit Chlorpform), weil an den Wund- stellen Bakterien stark wuchern. Sobald die Fliegen infiziert waren, musterte ich mit dem Mikroskop und überimpfte die, welche die saubersten Saprolegniapflänzchen trugen, in neue Petrischalen mit (in wenig Wasser!) schwimmenden Fliegen über. Die Petrischalen mit Wasser und Fliegen waren in jedem Falle vorher sorgfältig im Dampftopf sterilisiert. Wird der Prozess der Überimpfung mehrfach wiederholt, so hat man nach Verlauf von 2 — 3 Wochen relativ saubere Kulturen. Um völlig sicher eine Reinkultur im strengsten Sinne zu erhalten, übertrug ich einen vorher möglichst von Wasser befreiten Saprolegniarasen auf Fleischextrakt-agar^), liess ein Mycel bei niederer Temperatur (um das Bakterienwachstum zu hemmen) sich entwickeln und übertrug dasselbe abermals auf Fleischextraktagar. Nach zwei- bis dreimaliger Wiederholung dieses Verfahrens sind an einigen Stellen der Agarplatte die Spitzen des Mycels bakterienfrei und es gelingt an jungen Mycelien leicht, eine einzelne Hyphe mit einem Agarblock herauszuschneiden. Mau bringt sie in Wasser mit Fliegen und erhält in etwa 3—5 Tagen Zoosporen und nach Verlauf von kaum einer Woche Oogonien und Oosporen. Die Bildung der Oogonien hält längere Zeit an. Da bestimmte Entwicklungsstufen nicht an bestimmte Tageszeiten gebunden sind, wie bei manchen Algen, so gelingt es leicht, alle nur denkbaren Stadien der Oogon- und Oosporenentwicklung in einem Raschen beisammen zu finden. Die von Davis (5 S. 234) angegebenen Kulturmethoden kann ich nicht empfehlen. Ich habe versuchsweise Oosporen auf Agar-Agar ge- zogen, aber stets viele Abnormitäten beobachtet. Auch die Kultur auf Fleisch bewährte sich nicht. Die von mir auf die eben beschriebene Weise isolierte Sapro- legniaspezies, Saprolegnia monoica (Pringsheim) de Bartj ^), habe ich seit 3 Jahren in Kultur und bin jederzeit in der Lage, mir frisches Material zu beschaffen. Es erfordert besondere Sorgfalt, Bakterien fern zu halten, die übrigens, wenn sie nicht zu reichlich sind, wenig schaden, dagegen ist nach meinen Erfahrungen eine Infektion mit anderen Saprolegniaspezies nicht zu befürchten. Ich will erwähnen, dass ich neuerdings als Substrat nicht mehr sterilisierte Fliegen, sondern mit gleichem Erfolge die leichter zu 1) Agar-Agar 2 pCt., Floischextrakt 1 pCt., Leitungswasser 97 pCt. 2) Vgl. A.Fischer (8), Schröter (23, 24), Humphrey (IG). über Eientwicklung und ßofriiclitung bei Saprolegnia monoica. I47 beschaffenden Ameiseneier benutze, die ich mit wenig Wasser über- 'giesse und nacii Sterilisierung- im Dampftopf in einem mit Watte- stopfen verschlossenen Kölbchen zu beliebiger Verwendung auf- bewahre. Die Lebendbeobachtung. Das lebende Material beobachtete ich in Petrischalen von 10 cm Durchmesser, deren Deckel während der Beobachtung entfernt wurde. Die Objekttische der besseren ZEISS'schen Mikroskopstative sind hinreichend gross, um mit Schalen von dem angegebenen Durch- messer operieren zu können. Eine Wasserimmersion leistete mir bei der Lebendbeobachtung gute Dienste. Fixierung, Färbung, Einbettung. Unter allen Fixierungsmittelu hat sich Chromessigsäure in starker Yerdünnung am besten bewährt (Chromsäure 0,5 pCt., Essigsäure 1 pCt. und schwächere Konzentrationen). Ich fixierte etwa 24 Stunden direkt in der Petrischale, nachdem das Kulturwasser ganz oder zum Teil mit einer Pipette entfernt war. Dann wurde mit oft ge- wechseltem Wasser ausgewaschen (i — 2 Tage lang), das Material in 25prozentigen Alkohol übertragen und in Schleicher- und Schuli- schen Schläuchen dialysiert, einen Tag lang gegen 95-prozentigen Alkohol, einen zweiten gegen absoluten. Als Vorharz benutzte ich Xylol. Übertragen wurde aus Alkohol absolutus in Xylol in drei Stufen. Dem Xylol wurde Paraffin vom Schmelzpunkt 58° C. zugesetzt, bei niederer Temperatur (etwa 35 — 40° C.) das Paraffin zur Lösung gebracht und dann in gewöhnlicher Weise eingebettet. Die Schnittdicke betrug 5 /x. Die Färbung geschah 1. nach dem FLEMMlNG'schen Dreifarbenverfahren (Saffranin- Gentlanaviolett - Orange). Vorschrift: Saffranin (Saffranin, spirituslöslich 0,1 g, Alkohol 95-prozentig, 25 ccm, Wasser 25 ccm, Anilinwasser [1 : 300] 5 ccm) 10 Minuten, Alkohol 95-proz. -j- Yao P^'t- Salzsäure, zweimal eintauchen, Gentiana- violettlösung (Gentianaviolett 0,45 g, Wasser 60 ccm, Anilin- wasser [1:300J 5 ccm) 8 Minuten, Wasser kurze Zeit, Alkohol 95-prozentig -{- Vso P^*'- Salzsäure zweimal eintauchen, Orange G (0,1-prozentige Lösung) 3 Minuten, Alkohol ab- solutus kurze Zeit, Nelkenöl 15 — 30 Sekunden, Xylol, Dammarlack. 2. Nach der GRAJ^l'schen Methode (Gentianaviolett [Lösung wie oben], Pjosin-Nelkenöl). 3. Nach dem HEIDENHAIN'schen Verfahren. 10* 148 P- Gl AUSSEN: Jede der drei Färbemethoden hat ihre Vorzüge. Die besten Kernbilder erhält man mit der FLEMMING'schen, die deutlichsten Antheridienschläuche nach der GßAM'schen. Ich will nicht unerwähnt lassen, dass oft die Präparate von mehreren Saprolegniaräschen aus derselben Petrischale, die ich genau gleich behandelt zu haben meinte, nicht gleich gut ausfielen. 2. Beobachtuiigstatsaclien. Oogonentwicklung bis zur Entstehung der Eizellen. Die Beobachtung lebenden Materials ergab im weseutlichen das- selbe, was schon TßÜW (31) bei Ächlya americana sah. Ich verweise den Leser deshalb auf die Figuren TßOW's (31) und verzichte darauf, nach lebendem Material gezeichnete Abbildungen zu reproduzieren, um die ohnehin schon grosse Zahl der Figuren nicht noch zu ver- mehren. Ich schildere und bilde ab nur das, was ich an fixiertem und gefärbtem Material fand. Halb erwachsene Oogonien (Fig. 1) sind mit dichtem, vielkernigen Cytoplasma erfüllt. Die Kerne besitzen eine deutliche Membran (Fig. 1 und 2), einen einzigen scharf färb- baren Nucleolus und ein deutliches, wenn auch sehr feines Kern- gerüst. Ausserdem lässt sich an dem einen oder anderen Kern ein winziges, stark färbbares Körperchen nachweisen (Fig. 4, 5, 6), über dessen Natur die ferneren Entwicklungsstadien der Kerne Aufschluss geben. Es ist ein Zentralkörper. Die Zahl der Kerne kann man mit einiger Annäherung für ein bestimmtes Oogon feststellen, aber solche Zählungen haben wenig Wert, da die Oogon iengrösse und damit die Kernzahl stark schwankt. Die Oogonien bleiben plasma- erfüllt, bis sie etwa ihre endgültige Grösse erreicht haben (Fig. 2). Erst dann fängt das Cytoplasma in der Gegend zwischen der Oogon- mitte und dem Oogonstiel (Fig. 3) an, in eine Substanz überzugehen, die sich in ihrer Lichtbrechung, im Verhalten gegen Farbstoffe und gegen wasserentziehende Mittel vollkommen anders verhält, wie das Cytoplasma, aus dem sie hervorgegangen ist. Ich vermute, dass es sich um einen Körper von schleimartiger Beschaffenheit handelt, etwa von der Konsistenz desjenigen, der die zentrale Höhlung der Kugeln von Volcox globator ausfüllt. Ausser dem Cytoplasma verfallen sehr bald auch einige Kerne der Degeneration (Fig. 4-6). Der schleimerfüllte Raum, der also im Gegensatz zu den An- gaben von Davis schon entsteht, wenn das Oogon noch nicht durch eine Wand abgeschnitten ist, hat zuerst eine mehr oder minder un- regelmässige Form und liegt exzentrisch (Fig. 3). Später wird er regelmässiger und mehr konzentrisch (Fig. 4 — 7). Erst wenn er über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia monoica. 149 eiue beträchtliche Grösse erreicht hat, entsteht im Oogonstiel die 'Trennungswand (Fig. 5). Die Degeneration von Cytoplasma und Kernen sehreitet weiter fort, bis schliesslich nur noch ein relativ dünner hohlkugeliger Plasmabelag übrig ist. Die Kerne lieo^en auf den Schnitten in einer bis höchstens zwei Reihen (Fig. 5 und 6). Die Einzelheiten des eben geschilderten Prozesses mögen hier etwas näher an der Hand der Figuren 10 — 18 besprochen werden. Bei der Untersuchung ist es unerlässlich, sämtliche Schnitte, in die ein Oogon zerlegt ist, genau durchzusehen und stets den radialen aus- zusuchen, bevor man mit dem Zeichnen beginnt, denn nur dieser g-e- stattet ein einigermassen sicheres Urteil über das Alter des Oogons. Eine einwandfreie Altersbestimmung ist aber nötig, um die Figuren richtig aneinanderreihen zu können. TROW sowohl wie besonders Davis sind in dieser Beziehung nicht vorsichtig genug gewesen. Bei sämtlichen Saprolegnien und Achlyen, die ich daraufhin an lebendem Materiale mir angesehen habe, ist im Oogonium eine zentrale Vacuole schon dann vorhanden, wenn die Trennungswand noch nicht ausgebildet ist. Man prüfe z. B. daraufhin die Figuren bei Davis (5, Fig. 1, 2, 11, 14). In Fig. 1 sind bereits Andeutungen einer Yacuole vorhanden. In Fig. 2 ist der kugelige Teil des schon durch eine Wand abgegrenzten Oogons noch plasmaerfüllt. Diese Figur sowohl wie Fig. o sind offenbar Abbildungen von nicht völlig radialen Schiiitten, denn das in Fig. 2 abgebildete Stadium müsste schon eine ziemlich grosse Vacuole zeigen. Mit Vorsicht ausgewählte Schnitte lassen erkennen, dass das Cytoplasma von der Mitte des Oogons nach aussen fortschreitend allmählich umgewandelt wird (Fig. 10 — 18). Eine Anzahl von Kernen degeneriert (Fig. 10 — 12, 14 — 17). AVenn mau unvermittelt ältere Stadien der Kerndegeneration sähe (Fig. 12 am rechten Rande), so wäre man nicht imstande, zu sagen, dass das vorliegende Objekt ein Kern sei. Es lassen sich aber alle Zwischenstufen zwischen intakten und vollkommen degenerierten Kernen leicht auffinden. Einige Stufen sind in den Figuren 16, 14, 11, 10, 15, 12 gezeichnet. Es wäre ein leichtes, die Reihe zu vervollständigen. In wenig degene- rierten Kernen sind die Kernmembran, der Nucleolus und das Kerngerüst unterscheidbar (Fig. 10 unten). Die Färbbarkeit ist etwa dieselbe wie die intakter Kerne, die Grösse ein wenig geringer. Bei der Verkleinerung färbt sich allmählich der Kerninhalt diffus (Fig. 12) (bei FLEMMING'scher Färbung rot bis blau). Schliesslich sieht man kleiner und kleiner werdende, mit einem hellen Hofe, dem ursprünglich vom Kern eingenommenen Räume, umgebene Klumpen. Die Kerndegeneration kann auf sehr verschiedener Stufe der Ent- Wicklung des Oogons beginnen, wie aus den Figuren 10 — 12 und 14 — Iß hervorgellt. 150 P- CL AUSSEN: Diejenigen Kerne, welche erhalten bleiben, nehmen während der Oogonentwicklung an Grösse erheblich zu. (Vgl. Fig. l mit Fig. 5). Während ihres Wachstums zieht sich ihre Kerngerüstsubstanz auf gewisse Punkte zusammen (Fig. 10 — 12). Die schon früher als Zentralkörper gedeuteten Gebilde werden leichter sichtbar (Fig. 4, 5, 6, 10, 12). Mittlerweile hat die Oogonvacuole ihre maximale Grösse erreicht (Fig. 7 und 13). Die Kerne treten jetzt, soweit sie nicht schon der Degeneration verfallen sind, in simultane Teilung ein. Es bilden sich winzig kleine, aber trotzdem scharf hervortretende, intranucleäre Spindeln aus (Fig. 7 und 13), in deren Äquator die oft anfangs etwas exzentrisch liegenden Chromosomen, schätzungsweise 10 — 14, hinein- rücken. Einzelne Kernteilungsfiguren könnten mit einer Synapsis wohl verwechselt werden. An jedem Spindelpole liegt ein Zentral- körper mit deutlicher Strahlung (Fig. 7 und 13). Trotzdem es mir nicht gelungen ist, die Entstehung der beiden Zentralkörper aus dem ursprünglich im Kern vorhandenen einen nachzuweisen, bezweifle ich den Zusammenhang nicht. Bei ausgedehnterer Untersuchung- Hesse sich dieser Punkt ohne Zweifel selbst bei der wegen der Kleinheit ihrer Kerne nicht gerade günstigen Saprolegnia monoica klären. Die Tochterkerne sind anfangs winzig klein, zeigen den Zentralkörper mit Strahlung und das Chromatin. Einzelne Chromo- somen kann man nicht erkennen. Sie treten erst hervor, wenn eine Kernmembran an der dem Zentralkörper abgekehrten Seite sichtbar wird (Fig. 14). Man darf sie nicht mit den feinen strichförmigeu Gebilden verwechseln, die man in Fig. 14 rechts im Kern sieht und die ich für Reste der Zentralspindel halte. Zu dieser Zeit liegt das Chromatin noch nahe beim Zentralkörper (Fig. 14 links) und ver- teilt sich erst später wieder über die Kernhöhle, wenn die Eizellen fertiggestellt sind und sich abgerundet haben (Fig. 24 ff.). Die Form der Kerne ist sehr auffallend. Man kann sich deshalb über die falschen Deutungen nicht wundern. Es soll hier, besonders betont werden, dass der Zentralkörper stets an der Spitze des Schnabels liegt, der vom Kern ausgeht, und mit ihm verbunden ist (Fig. 14 bis 24). Nach radial auswärts, wie TßOW (33) angibt, zeigt er nicht immer. Yen den durch Teilung entstandenen Tochterkernen degeneriert der grössere Teil (Fig. 14 — 17). Der abweichenden Form der Kerne entsprechend sehen die ersten Stadien der Degeneration etwas anders aus wie die der Mutterkerne (Fig. 14 oben). Später ist der Unter- schied weniger auffallend. In der Nähe derjenigen Kerne, welche erhalten bleiben, nimmt das Cytoplasma allmählich an Masse zu, so- dass sich nach und nach eine von jedem Kern nach dem Innern des Oogons gerichtete Plasmamasse von der Form eines Kugelsegments über Eicntwicklung und Hefruchtang bei Saprolegnia monoica. 151 ansammelt (Fig. 15 — 18). Jede solche Masse liefert später eine Eizelle. Ich habe sehr eingeliend untersucht, ob die Polstrahlen bei der Eiballung eine ähnliche Rolle spielt, wie etwa die der Ascus- kerne der Ascomyceten bei der Sporenbilduug, und bin zu dem Resultat gekommen, dass nichts der Art zu konstatieren ist. Die von den Untersuchungen Harper's (13) her bekannten Bilder treten hier nicht auf. Trotzdem glaube ich, dass Beziehungen zwischen den Polstrahlen und der Eiballung bestehen, denn ohne Zweifel laufen einige der Strahlen vom Zentralkörper bis an die Peripherie der Eianlage durch. Die Zerlegung der peripheren Plasmaschicht des Oogons ge- schieht durch einen Spaltungsprozess. Die Spalten laufen in den dünnen Stellen des plasmatischeu Beleges entlang und bilden, von der Oogonoberfläche gesehen, ein Netz von Polygonen. Auf radialen Schnitten erhält man nach Vollendung der Teilung Bilder wie Fig. 19 und 20, auf tangentialen wie Fig. 21. Zur Zeit der Abgrenzung der Eizellen treten in ihnen sehr kleine stark färbbare Körper auf (Fig. 19 — 21), die später, zur Zeit der Eiabrundung (Fig. 22, 23), verschwinden. Aus welcher Substanz die Körper bestehen, vermag ich nicht zu sagen. Die Eizellen — ihre Zahl schwankt zwischen 2 und 35 — liegen kurz nach ihrer Bildung auf radialen Oogouschnitten kranzförmig und sind an den Stellen, an welchen sie sich berühren, abgeplattet. Erst allmählich, wenn sie sich über den Oogonhohlraum verteilen (Fig. 8), runden sie sich ab und nehmen ziemlich genau Kugelform an (Fig. 22 — 24). Vom schleimigen Oogoninhalt (angedeutet in den Fig. 10 — 18) ist zu dieser Zeit nichts mehr nachzuweisen. Vielleicht wird er z. T. bei den Eibildungsprozessen aufgebraucht. Die Oogonmembran ist farblos, glatt und anfangs sehr dünn. Später wird sie dicker, aber sie bleibt immer ziemlich zart und be- sitzt an einigen Stellen kreisrunde Tüpfel (Fig. 8, 9, 14). Die erwachsenen Oogonien sind kugelig, haben einen Durch- messer von 40 — 80 fi und sitzen am Ende von etwa 10 /t dicken, meist geraden, sehr selten bis spiralig gewundenen Stielen, deren Länge etwa dem Oogondurchmesser gleichkommt oder ihn um wenig übertrifft. Die Oogonien werden meist in grosser Zahl entwickelt ö' und sind traubig angeordnet. Es braucht kaum erwähnt zu werden, dass auch intercalare und sonst von der Regel abweichende Oogonien bisweilen gebildet werden. Mit der Beschreibung von abweichenden Formen könnte man Seiten füllen. A n t h e r i d i e n e n t w i c k 1 u n g. Die Antheridienäste entspringen aus dem Oogonstiel oder aus dem Faden, welcher den Oogonstiel trägt. Dann und wann kommen 152 P- CL AUSSEN: auch Antheridienäste von entfernteren Fäden, doch ist dieser Fall selten. In weitaus der Mehrzahl der Fälle wachsen zu einem Oogonium mehrere Antheridienäste hin (Fig. 6, 8, 9) und schon auf mehr oder minder früher Entwicklungsstufe liegen sie der Oogon- wand an (Fig. 2, 3). Nach antheridienfreien Oogonien sucht man ver- gebens. Das Antheridium wird durch eine Wand abgeschnitten, wenn im Oogonium sich die zentrale A^acuole bereits ausgebildet hat. Zu dieser Zeit enthält das Antheridium ein nicht sehr dichtes Cyto- plasma und eine wechselnde Zahl von Kernen (Fig. 2 — 6), die in ihrer Struktur von denen des Oogons höchstens insofern abweichen, als sie sich wenio-er intensiv färben. Die Kerne machen im Anther* idium etwa gleichzeitig mit denen im Oogonium eine Teilung durch, die der der Oogoniumkerne gleicht. Die Strahlung um die Zentral- körper herum während der Kernteilung ist nicht so deutlich, wie bei der Teilung der Oogonkerne. Wenn die Eizellen ausg-ebildet sind, treibt das Antheridium, soweit ich beobachtet habe, einen Schlauch ins Oogonium hinein (Fig. 9). Ob als Eingangspforte stets einer der Tüpfel benutzt wird, möchte ich unentschieden lassen. Die Anther- idienschläuche können sich sehr verschieden verhalten. Im ein- fachsten Falle wachsen sie direkt ohne weitere Verzweigung auf je ein Ei los; häufiger verästeln sie sich. Oft entsteht schliesslich ein förmliches Verzweigungssystem, dessen Äste an vier, fünf und mehr Eier herantreten. Befruchtung und Oosporenbildung. Über das Bestehen einer Befruchtung sind bei Sajjrolegnia vionoica keine Zweifel möglich. Der Antheridienschlauch dringt mit seiner Spitze in das Eiplasma ein, bleibt aber vorläufig geschlossen (Fig. 2ü). Im Ei sammelt sich an der Eintrittsstelle des Schlauches ein dichteres, sich stark färbendes Plasma an, über dessen Verteilung man sich aus den Figuren 27 und 28 orientiert. Endlich öffnet sich der Antheridienschlauch und entlässt einen von seinen Kernen (Fig. 28), der sich wohl ziemlich schnell zum weiblichen hinbewegt, denn Bilder, die den Kern auf dem Wege von seiner Eintrittsstelle zum Eikern zeigen, sind ziemlich selten. Männlicher und weiblicher Kern legen sich fest aneinander (Fig. 29, 30, 31). Der männliche hat an Grösse bedeutend zugenommen und am weiblichen ist der Zentral- körper nicht mehr nachzuweisen. In beiden beobachtet man ein deutliches Kerngerüst, in dem sich das Chromatin auf gewisse Punkte zusammengezogen hat (Fig. 29 — 32). Die Orössendifferenz zwischen den Sexualkernen wird immer kleiner, bis man schliesslich den männlichen Kern kaum noch als solchen erkennt (Fig. 31, 32). Die trennenden Membranen zwischen beiden Kernen sind aber immer über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia monoica. 153 noch sichtbar (Fig. 3"2)- Ki'st nach längerer Zeit verschwinden sie lind es bihlet sich e i n grosser Oosporenkern (Fig. 33). Während des Kernverschraelzungsprozesses hat sich die Oospore mit einer anfangs dünnen, im Verlauf der Eientwicklung dicker und dicker werdenden Membran umgeben, die aus einer äusseren dünneren und einer inneren dickeren Schicht besteht. Die Oosporenmembran ist glatt und farblos. Das Ende des Antheridienschlauches wird bald wieder ver- schlossen. Er enthält eine Reihe von Kernen, die nicht verwendet werden. Yon Kernteilungsfiguren in keimenden Oosporen sind mir nur durch Zufall einige der ersten Stadien zu Gesicht gekommen. Systematische Versuche, Sporen zur Keimung zu bringen, hatten bisher keinen rechten Erfolg. 3, Allgeiiieiue Erörterunsen. s' über die Kernverhältnisse im Oogonium o Auf Grund meiner Befunde will ich die oben erwähnten Streit- l)unkte diskutieren. Nach meiner Meinung kann es keinem Zweifel unterliegen, dass im Oogon nur eine Kernteilung stattfindet. DAVIS (5) ist der gleichen Ansicht, wie ich, dagegen nimmt, wie schon er- wähnt, TßOW (33) zwei Kernteilungen an. Ich muss gestehen, dass ich in TROW's Abbildungen und in seiner Schilderung keinen Beweis für das Bestehen zweier Kernteilungen erblicken kann; andererseits kann man auf Grund der Bilder von DAVIS den Beweis für das Stattfinden einer Teilung auch nicht liefern. TrOW bemerkt mit Recht, dass DAVIS' Figuren z. T. nach tangentialen Schnitten ent- worfen sind und tangentiale Schnitte sind nicht entscheidend. Auf jeden Fall sind TROAV's eigene Angaben auiTallend und es drängt sich die Frage auf: Wie ist er dazu gekommen? Ich lege mir auf Grund meiner Beobachtungen die Sache so zurecht: Zu der Zeit, in der im Oogon die Kernteilung vor sich geht, ist, wie schon erwähnt, eine schleimerfüllte zentrale Vacuole vorhanden. Ihr Inhalt kontrahiert sich offenbar unter der Wirkung des Alkohols — bei der Entwässerung zum Zwecke der Einbettung — mehr oder minder stark und es kommt häufig vor, dass die Oogonwand mit dem sie innen überkleidenden Protoplasma stellenweise durch die Kontraktion des Vacuoleninhalts nach innen gezogen wird. Oogonien dieses Alters erscheinen daher nicht selten an einer Seite eingedrückt oder gar aufgerissen und die an den Riss anstossenden Ränder nach innen eingebogen. Schneidet man bei bloss eingedrückter Oogonwand 254 P- CLAUSSEN: tangential zur Druckstelle, so sieht es aus, als ob das Oogon plasma- erfüllt sei. Kernteilungsfiguren liegen in gewissen Fällen in einigen Schnitten überall, selbst in der Mitte. Auf anderen Schnitten ist zwar die Yacuole getroffen, aber sie erscheint klein und der Protoplasma- belag dementsprechend dick. In beiden Fällen sieht es so aus, als fände schon dann eine Kernteilung im Oogon statt, wenn es noch stark mit Protoplasma erfüllt ist. Bei kritischer Prüfung überzeugt man sich aber bald, dass immer nur eine Teilung stattfindet und zwar dann, wenn der Protoplasmabelag schon sehr dünn geworden ist. Kernteilungsbilder, wie sie z. T. TroW in seinen Fig. 18, 1—17 gibt, habe ich niemals beobachten können. Ich bin ausser stände, mir zu erklären, wie er zu diesen Bildern kommt. Dass so grosse Unterschiede im Verhalten der Kerne von Achlya de Baryana und Saprolegnia monoica bestehen sollten, möchte ich vorläufig nicht an- nehmen, wenn ich auch den Beweis für meine Behauptung im ein- zelnen schuldig bleiben muss. Nach gelegentlichen Beobachtungen verhält sich Achlya gerade so, wie Saprolegnia. Genauere Unter- suchungen müssen die Frage entscheiden. Da nach meinen Untersuchungen im *S'apro/^^wm-Oogonium die Kerne sich nur einmal simultan teilen, so ist eine Chromosomen- reduktion, wie sie TßOW (33) vermutet, in hohem Grade unwahr- scheinlich. Denn soweit wir bisher wissen, wird die Reduktion durch zwei kurz aufeinanderfolgende Teilungen bewirkt und die finden bei Saprolegnia monoica jedenfalls nicht statt. Die Kern- teilung im Oogon und die ihr vorausgehende liegen weit auseinander. Ausserdem unterscheiden sich die Keruteilungsfiguren nicht wesentlich. Ich schätze die Zahl der Chromosomen bei S. monova auf etwa 10 bis 14, während TßOW bei der ersten Karyokinese acht, bei der zweiten vier Chromosomen gefunden haben will. Die Differenzen in TroW's und meinen Angaben sind gross, aber bei der Winzigkeit der Chromosomen nicht überraschend. Scheint es mir nach dem oben Ausgeführten schon zwecklos, die Reduktionsteilung im Oogonium suchen zu wollen, so habe ich andererseits Anhaltspunkte dafür, dass sich die Chromosomenreduktion bei der Keimung der Oospore vollzieht. Einzelne Bilder von Kernen in solchen Oosporen, die mit dem überimpften Mycel in die Kulturen gekommen waren, können nur als Stadien einer heterotypischen Kernteilung gedeutet werden. Wenn es richtig ist, dass die Reduktionsteilung bei der Oo- sporenkeimung vollzogen wird, so lägen bei Saproleg7iia dieselben Verhältnisse vor, die ALLEN (1) bei der Zygotenkeimung von Coleochaete festgestellt hat und die wohl auch bei anderen grünen Algen mit Einschluss der Characeen sich zeigen werden. Eine Generation mit doppelter Chromosomenzahl gäbe es dann hex Sapro- über Eientwicklung und Befruchtung boi Saprolegnia monoica. 155 legnia nicht. Die Oospore wäre zwar diploidiseh, aber ihre Chromosomen 15ivalent, daher die Zahl der Chromosomen die gleiche wie im Ga- metophyten. Trotz der Zahlengleichheit sehe ich keinen Grund, weshalb man bei Saprolegnia die diploidische Oospore nicht als Sporo- phyten bezeichnen soll. Auch bei den Archegoniaten halte ich es im Gegensatze zu COULTER und CHAMBERLAIN (3) für besser, den Gametophyten nicht mit den sog. Mikrosporen- und Makrosporenmutter- zellen (Gonotokonten) beginnen zu lassen, sondern mit den Mikro- und Makrosporen (Gonen) selbst. Im Prozess der Reduktionsteilung sehe ich also, um es kurz zu sagen, eine Betätigung des Sporophyten. Erst wenn der Prozess vollendet ist, lässt man zweckmässig den Gametophyten beginnen. Schematisch kann man den Entwicklungs- gang von Saprolegnia monoica so darstellen, (die obere Klammer deutet die Verteilung der Generationen nach TrOW, die untere nach meiner Auffassung an): Diploid. Haploid. Diploid. Antliprid. -Spermakern / \ -Oosporr, Mycel Oospore- vierkernig. \ / Oogon - Eizelle - Eikern Haploid. Diploid. Trifft, wie ich vermute, meine Auffassung zu, so verdienen auch die Kernverhältnisse bei den Monoblepharideae ^ Albvginaceae und Peronosporaceae eine erneute Prüfung. Bei den Monoblepharidaceae gibt VON LAGERHEIM (17) überhaupt keine Kernteilung im Oogon au. Über die Kernverhältnisse des jungen Oogons und Antheridiums weiss man nichts. Bei Pythium haben TROW (32) und MiYAKE (18) nur eine Kernteilung im Oogon gefunden. Bei den untersuchten Albugo-Äxien sind von STEVENS (25 — -29) und RUHLAND (21) zwei Teilungen festgestellt. Nur bei Albugo Candida sind die Angaben nicht ganz sicher. Bei Peronospova (37) hat Wager nur eine, RUHLAND (21) zwei Teilungen be- schrieben. Bei Plasmopara sollen nach ROSENBERG (10) und RüHLAND (21) zwei Teilungen vorkommen: Die Yerschiedenheit der Angaben könnte ihre Ursache entweder in einer Yerschiedenheit der Objekte oder aber in der Unzulänglich- keit der Beobachtungen haben. Nur zuverlässige Neuuntersuchungen können die Entscheidung für die eine oder die andere Möglichkeit bringen. ROSENBERG ist auf Grund seiner Untersuchungen an Plasmopara alpina geneigt, die Teilungen im Oogon für allotypisch zu halten. Er meint, „dass das Vorhandensein von Synapsis und Sichelstadium in den Kernen, während des ersten Teilungsschrittes, auf eine Chromosomenreduktion deutet". RUHLAND führt andererseits 156 P- Cl AUSSEN: an, dor Vergleich der ersten Teilungsfiguren im Oogon mit den un- zweifelhaft typischen Karyokinesen bei der Bildung der Conidien zeige, dass von Reduktionsteilung keine Rede sein könne. Wenn man die Chromosomen auch nicht exakt zählen könne, so sei doch soviel klar, dass die eine Chromosomenzahl nicht doppelt so gross sei, wie die andere. Viel eher, meint er, käme die zweite Teilung im Oogon als Reduktionsteilung in betracht, indessen sei die Deutung schwierig. Ich glaube, dass die wenigen, durchaus lückenhaften Be- obachtungen, die ich an Saprolegniasporen machen konnte, auch auf die Albvginaceae und Peronosporaceae ein Licht werfen und dass wir nach der Reduktionsteilung bei diesen Gattungen in der keimenden Oospore zu suchen haben. Die Frage nach der Natur der stark färbbaren Körper in der Nähe der Sperma- und Eikerne. Auf Grund meiner Untersuchungen kann es nicht zweifelhaft sein, dass die stark färbbaren Körperchen an den Kernen, die auch TßOW (33) und DAVIS (5) abbilden, Zentralkörper sind. An den Kernen der allerjüngsten Oogonentwicklungsstufen gelang es mir bisher nicht, sie naclizuweisen, wohl aber sind sie an dem einen oder anderen Kern etwas älterer Oogonien als winzig kleine, aber scharf begrenzte Pünktchen zu sehen (Fig. 4, 5, 6), von denen in manchen Fällen eine schwache Strahlung ausgeht. Wie sie sich während der allerersten Kernteilungsstadien verhalten, konnte ich nicht feststellen, aber an jedem Pole der entwickelten Spindel liegen wieder die- selben, mit Strahlung umgebenen Körperchen (Fig. 7, 13). Bei der Kernteilung bekommt jeder Tochterkern eines von ihnen mit. Das Zentralkörpercheu nimmt stets die Spitze eines schnabelförmigen Kernfortsatzes ein (Fig. 13 — 27). In diesem Punkte weichen meine Ergebnisse also sowohl von denen Trow's, der in der Annahme der Zentralkörpernatur dieser Gebilde mit mir übereinstimmt, wie auch von denen DAVIS' ab, der sie mit den Coenocentren der Perono- sporaceae in Beziehung bringt. Ich glaube, dass an der Richtigkeit meiner Untersuchungsresultate um so weniger zu zweifeln ist, als sie in voller Übereinstimmung mit dem stehen, was man in letzter Zeit über die Kernteilung der Ascomyceten festgestellt hat. Man braucht nur die Figuren vor allem von HaRPER (12— 15) und GUILLIERMOND (9 — 11) mit meinen zu vergleichen, um sofort zu sehen, dass die Kernteilungsvorgänge bei den Saprolegnien und den Ascomijceten weit- gehend übereinstimmen, offenbar nicht zufällig. Bei den Perono- sporaceae sind leider die Eibilduugsprozesse nicht so weit ins Detail verfolgt. Ich vermute, dass man auch dort, um es kurz zu sagen, über Eieutwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia monoica. 157 gesclinäbelte Kerne mit Ceiitrosomen an der Schnabelspitze finden wird. Die Anfangsstadien der Kernteilung stimmen mit denen von Saprolegnia vollkommen überein. Man vergleiche die Fig. 1 — 5 von Ruhland (21) oder die Fig. 20—23 von ROSENBERG (19) mit meinen Fig. 4 — 7, 10 — 13. Vom Augenblick des Yerschwindens des Eikern- schnabels ab gelang es mir nicht mehr, den Zentralkörper zu finden. Sein Verhalten bei der Befruchtung klar zu legen, ist mir also eben- sowenig' oeluno-en wie TROW. Nach den neueren Untersuchungen HaRPER's über P/ii/llactinia (15) ist es wahrscheinlicli, dass bei der Verschmelzung der Kerne auch die Zentralkörper sicli vereinigen. Für die Kernverschmelzung im jungen Ascus bei PhyUactinia muss der Nachweis als erbracht angesehen werden (HäRPER lö), dagegen weiss man über das Verhalten der Zentralkörper der Sexualkerne auch bei Phyllactmia nichts Näheres. Es wäre interessant, zu unter- suchen, ob bei den Pilzen vielleicht ganz allgemein eine Abweichung vom BOVERl'schen Schema (2) der Kernverschmelzung vorkommt. Es ist wahrscheinlich, dass den Saproleynia-')Lev\^e^ü. aller Ent- wicklungsstufen Zentralkörper zukommen. Für die Stadien von den älteren Eikernen bis zu den jüngeren Oogonkernen wäre der Nach- weis noch zu liefern. Vou den Kernen im Oogon kann man schon jetzt sagen, dass sie wie die der Ascomuceten (z. B. PhyUactinia^ HaRPER 15) polarisiert sind. Der Zentralkörper ist nicht bloss ein färbbarer Körper, sondern die Chromosomen sind mit ihm sicher zeit- weise, wahrscheinlich dauernd verbunden und stehen unter seinem Einfluss. Ruhende Kerne besitzen einen, in Teilung begriffene Kerne zwei Zentralkörper, erstere sind uni-, letztere bipolar. Die "Wiederherstellung der Tochterkerno, soweit sie bisher zu verfolgen war, geschieht unter dem Einfluss von Zentralkörpern. Die Anschauung DAVIS' (5, 7) erledigt sich damit von selbst. Mit den Coenocentren der Peronosporeen haben die oben als Zentral- körper angesprochenen Gebilde nichts zu tun. Hier mögen einige Worte über das Ovocentrum Trow's (33) o-esagt werden. Wie schon erwähnt, versteht TrOW darunter eine Ansammlung von dichterem, stärker färbbaren Plasma um den Ei- kern herum. An stark gefärbtem Material kann man eine solche Ansammlung wohl beobachten, aber an Präparaten, die mit Saff'ranin- Gentianaviolett-Orange gefärbt und gut differenziert sind, findet man kaum eine Andeutuno- davon. Der Terminus Ovocentrum scheint mir entbehrlich zu sein. Die Sexualität der Saprolegnien. Wenn ich dann endlich noch die Frage nach dem Vorhandensein eines Sexualaktes bei Saprolegnia monoica hier besprechen soll, so 158 P- Claussen: bleibt darüber wenig zu sagen. An der Sexualität dieser Spezies ist nicht zu zweifeln. Im Gegensatz zu DAVIS (5) will ich hier betonen, dass ich während meiner Untersuchungen niemals zwei- oder drei- kernige Eier beobachtet habe, obwohl ich auf diesen Punkt ganz be- sonders meine Aufmerksamkeit richtete. Wenn DAVIS (ö) von sich behauptet: „I found that binucleate eggs, young and old, were quite common in an apandrous^) form of Saprolegnia mixta, and that by the methods of oogeuesis bi- and trinueleate eggs might be expected in any of the Saprolegniales", so kann ich dem natürlich nicht wider- sprechen, da ich Saprolegnia mixta nicht untersucht habe, aber ich möchte doch zu bedenken geben, dass man die plasniaarmen Anther- idienschläuche leicht übersehen kann. Vielleicht waren die „bi- nucleate eggs" junge zweikernige Oosporen. Der von DAVIS geforderte Beweis der Yei'schmelzung von Anther- idienästen und Eiern ist schon von TßOW (31, 33) erbracht und ich kann TroW's Angaben auf Grund vieler Beobachtungen bestätigen. Man sieht am lebenden Objekt schon bei mittlerer Vergrösserung an günstig liegenden Oogonien die Antheridieuäste zu den Eiern hin- wachsen und sich an sie anlegen. Durch das Studium von fixierten und gefärbten Schnittpräparaten ergänzt man die Beobachtungen am lebenden Objekt dahin, dass der Schlauch sich nach dem Eindringen in das Ei öffnet und einen Kern entlässt, der mit dem Eikern nach längerer Zeit verschmilzt. Die Sexualität bei einer Reihe von Saprolegniaceae ist endgültig erwiesen. Andere Formen sind sicher apogam. Es wird eine schwierige, aber lohnende Aufgabe sein, die Cytologie der sexuellen und apogamen Formen miteinander zu vergleichen. Zusammenfassung. Saprolegnia monoica entwickelt Antheridien und Oogonien. Die Oogonien sind im Jugendzustande plasmaerfüllt und enthalten viele Kerne. Später tritt eine von der Oogonmitte gegen die Peripherie hin fortschreitende Degeneration von Plasma und Kernen ein, die so lange anhält, bis nur noch ein dünner Plasmabelag mit wenigen Kernen übrig ist. Die Kerne teilen sich einmal simultan mitotisch. Das gleiche gibt DAVIS an, während Trow zwei Teilungen be- obachtet haben will. Um einige der Tochterkerne ballen sich die Eier. Jedes Ei ist einkernig; der Eikern zeigt anfangs ein Centrosom. Die Antheridien treiben durch die Tüpfel der Oogonmembran hin- durch Fortsätze ins Oogoninnere hinein, die entweder einfach bleiben oder sich verzweigen, in jedem Falle aber sich an die Eizellen an- •1) Von mir gesperrt. über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia mcnoica 159 legen und einen Kern in sie hineiiigeben, der mit dem Eikern ver- schmilzt. Infolgedessen sind ältere Oosporen stets einkernig. Die von DAVIS für Coenocentren gehaltenen, stark färbbaren Körper in der Nähe der Kerne der Eizellen sind identisch mit den oben erwähnten Centrosomen, die an der Spitze eines vom Kern ausgeilenden Schnabels liegen. Eine Reduktion der Chromosomen findet im Oogon nicht statt. Einige Kernbilder aus älteren Oosporen lassen kaum noch Zweifel, dass sie sich erst in der keimenden Oospore vollzieht. Litei'fitur. 1. Allen, C. E.. Die Keimung der Zygote bei Coleochaete. 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Radialer Längsschnitt durch ein Oogonium zur Zeit des Beginns der Plasma- und Kerndegeneration. In einem unregelmässig umrissenen Be- zirk ist das Plasma bereits degeneriert. Am rechten Oogonrande ist ein Antheridienast teilweise längs geschnitten. _ 4. Oogonquerschnitt. Protoplasma in der Mitte des Schnittes bereits degeneriert Im wandständigen Cytoplasma intakte Kerne (z. T. mit deut- lichem Zentralkörper c) und in Degeneration begriffene d. Zwei Anther- idienäste sind getroffen. '.. 5. Radialer Längsschnitt durch ein älteres Oogon. Wandständiger Plasma- belag ziemlich dünn. Einzelne Kerne mit Zentralkörpcrn c. d degenerierte Kerne. Rechts unten ein Antheridienast quergeschnitten. Im Oogonstiel ist bereits eine Wand gebildet. „ G. Oogonium quer geschnitten. Der wandständige Protoplasmabelag ist sehr dünn geworden, c Zentralkörpcr, d degenerierter Kern, a Antheridienäste. „ 7. Oogoniumquerschnitt. Korne in Teilung. An den Spindelpolen liegen Zentralkörpcr. , 8. Oogonium mit elf Eizellen. Vier davon sind nur eben noch getroffen. Zwei Antheridienäste «, im oberen einzelne Kerne mit Zentralkörpern. Fig. 8a. Vergrösserung 1530:1. Stück eines Autheridienastes mit zwei Kernen mit je einem Zentralkörper. „ i). Oogonium, längsgeschnitten, mit Oosporen. Zwei Antheridien «, von denen eines einen verästelten Schlauch getrieben hat. „ 10—18. Stücke aus dem Plasmabelag verschieden alter Oogonien. a Anther- idienast, d degenerierende Kerne, c Zentralkörper. .. 10-12. Stadien mit ruhenden Kernen. „ 13. Kernteilung im Oogon (vgl. Fig. 7). „ 14 — 15. Tochterkerne. An ihrem zugespitzten Ende liegt ein Zentralkörper und in dessen Nähe das Chromatin. Tafel YII. Fig. 15 u. IC). Erste Stadien der Eibildung. In der Nähe jedes Kerns hat das Cytoplasma an Menge zugenommen. _ 17 u. 18. Die Eianlagen haben sich vergrössert. „ 19 u. 20. Junge noch nicht abgerundete, peripher gelegene Eizellen. „ 21. Junge, tangential durchschnittene Eizellen. ,. 22 - 24. Junge, in verschiedenen Stadien der Abrundung begriffene Eizellen. ,. 25. Eizelle kurz vor der Befruchtung. ., 26. In das Ei rechts dringt ein Antheridienschlauch ein. Der Schlauch ist noch ungeöffnet. An seiner Spitze liegt ein Kern. , 27 u. 28 Geöffnete Antheridienschläuche. In dem in Fig. 27 abgebildeten Schnitte ist der männliche Kern nicht getroffen. -, 29— 33. Verschiedene Stadien der Verschmelzung des männlichen mit dem weiblichen Kerne. Berlin NW. 7, Dorotheenstrasse 5, den 30. Oktober 1907. Botanisches Institut. ßer der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. -^\ 6. JohannesBuder: Untersuchungen zur Statolithenhypothese. (Eingegangen am 2G. November 1907.) Der Hypothese NeMECs und HABERLANDTs, in den mit leicht- beweglicher Stärke begabten Zellen der Wurzelhaube und Stärke- scheide Organe zur Perception des Schwerereizes zu sehen, ist es bisher noch nicht gelungen, die abwartende oder gar gänzlich ab- lehnende Haltung mancher Physiologen zu überwinden: sei es, dass diese Forscher den für die Hypothese sprechenden, anatomischen Befunden keine wesentliche Bedeutung zumessen, sei es, dass sie die experimentellen Belege nicht für eindeutig und einwandfrei halten, oder auf Versuchsanordnungen hinweisen, die zu Krümmungen führen, ohne dass es zur einseitigen Ansammlung der Stärke käme. Die auffallende Korrelation zwischen dem Vorkommen beweg- licher Stärke und gootropischer Reaktionsfähigkeit war der Ausgangs- punkt der Hypothese. Sie ist in den Arbeiten von HabERLANDT (1900, 1902, 1903), NEMEC (1900, 1901, 1902), SCHRÖDER (1904) und Tischler (1905) für eine 80 grosse Zahl von Objekten — die sich noch leicht vermehren liesse — festgelegt, dass die wenigen Fälle, wo man ähnliche „Statolithenstärke" in reaktionslosen Organen vor- fand (vgl. die Zusammenstellung bei LiNSBAUER 1907), vollständig dagegen verschwinden und den "Wert der Korrelation nicht ernstlich in Frage zu stellen vermögen. Mau wird also HABERLANDT ver- stellen können, wenn er (Jahrb. f. wiss. Bot. 1905, S. 333) sagt: „Ich kann mich nicht dabei beruhigen, dass sie ein blosser „Zufall" sei." Andererseits wird man den Gegnern zugeben müssen, dass auf rein anatomische Befunde eine physiologische Theorie von solcher Tragweite nicht aufgebaut werden darf. Sie können nur als Finger- zeig dienen, wo und wie die experimentelle Forschung einzusetzen hat. Die experimentelle Begründung der Hypothese lässt aber — nicht nur in den Augen der Gegner — noch zu wünschen übrig, wenn schon es diesen bisher noch nicht gelungen ist, ein über- Johannes Buder: Untersuchungen zur Statolithenhypothese, 163 zeugendes Argument dagegen ins Feld zu führen. Die folgenden Abschnitte mögen einen bescheidenen Beitrag zur Lösung des Problems liefern. Technik. Um den Gedankengang in der Darstellung der Untersuchungen nicht unnötig oft durch technische Kleinigkeiten unterbrechen zu müssen, will ich diese Dinge hier zusammenfassen und an den be- treifenden Stellen des Textes darauf verweisen. Kultur und Vorbehandlung. Von Ricinus benutzte ich zu meinen Versuchen die Hypocotyle einiger Gartenformen, die ich aus der Samenhandlung von KLAR, Berlin, unter dem Namen R. hourboniensis X arboreus und bourboniensis «: minor bezog. Diese Pflanzen, sowie Vicia faba wurden im Mistbeet im Universitätsgarten kultiviert. Vicia faba wurde für die Ver- suche in der von BACH 1907 beschriebenen Weise mit Stecknadeln auf Korkstreifen befestigt. Capsella wurde auf ihrem natürlichen Standort (flaches Dach eines Institutsgebäudes), und zwar die Haupt- axen kleiner Exemplare, unter Wasser abgeschnitten, dann mit einem Wattebäuschcheu in mit Wasser gefüllten, etwa 7 cm langen, 0,7 bis 0,9 cm weiten Glasröhrchen befestigt, und diese sofort senkrecht in ein Gefäss mit feuchtem Sand gesteckt. Die mit einer Glocke be- deckten Pflanzen wurden dann im dunklen Raum mehrere Stunden sich selbst überlassen. Durch diese Behandlung wurde eine vorherige Eeizung möglichst ausgeschlossen und ausserdem dafür gesorgt, dass irgend welche, doch vorhandenen geo- oder heliotropischen Reizungen in dieser Zeit ausklingen oder zur Geltung kommen konnten. Zum Versuche wurden aus dem so vorbereiteten Material etwa die Hälfte, die gleichmässigsteu Exemplare, ausgewählt. Die Glasröhrchen kamen dann in eine mit Löchern versehene Scheibe, die der Achse des Klinostaten und der übrigen Apparate genau aufgepasst war. Die Scheibe bestand aus Weissbuchenholz und hatte einen Durchmesser von 22 cm, eine Dicke von etwa 3 cm. Die Mittelpunkte der Löcher befanden sich auf concentrischen Kreisen mit Radien von 2, 4, 6, 8 und 10 cm. In diese Löcher, deren lichte Weite etwa 1,2 cm betrug, wurden zum Gebrauche kleine Stücke Gummischlauch gesteckt, und die aussen etwas an- 2;efeuchteten Röhrchen unter leichtem Hin- und Herdrehen hinein- geschoben. Auf diese Weise war es möglich, die für die Versuche bestimmten Exemplare schnell und bequem am Klinostaten oder der Centrifuge zu befestigen. 11* 164 Johannes Buder: Für die Kultur von Lepidium sativum hat sich eine Methode, deren Anregung ich Herrn Dr. P. ClaüSSEN verdanke, in folgender Form vorzüglich bewährt. Die Samen von Le-pidium wurden, um sie von anhaftenden Bakterien usw. zu befreien, etwa 2 Minuten in einem Kölbchen mit absolutem Alkohol durchgeschüttelt, dann der Alkohol abgegossen und die letzten Spuren davon durch mehrmaliges Auswaschen mit sterilem Wasser entfernt. Die so behandelten Samen kamen in eine Petrischale, um, von dünner Schicht sterilen Wassers bedeckt, 12 — 24 Stunden zu quellen, bis die Wurzeln als weisse Spitzchen hervorbrachen. Die Samen wurden dann auf sterilem Fliesspapier ein wenig getrocknet und nun in gerader Reihe, etwa 8—10 in Petrischalen auf etwa fünfzehnprocentige, erstarrte Gelatine (nur Leitungswasser und Gelatine) gelegt, an der sie mit ihrer Schleimhülle fest haften bleiben. Die Petrischalen wurden in einem Kästchen so senkrecht gestellt, dass die Reihen der Samen horizontal gerichtet waren. Nach 24—48 Stunden, je nach der Temperatur, waren die Kulturen gebrauchsfertig. Die an der Gelatine entlang gewachsenen Wurzeln (etwa hineingedrungene sind unbrauchbar) haben dann eine Länge von 2 — 3 cm und besitzen eine gleichmässige und dabei hohe Empfindlichkeit für geotropische Reize. Die zarten Spitzen gestatten ausserdem, schon die geringsten Spuren einer Krümmung deutlich mit blossem Auge oder schwacher Lupe zu konstatieren. Die Handhabung der Schalen ist ausser- ordentlich bequem. Ich benutzte sie in der Weise, dass immer je zwei auf einer Holzscheibe von 22 cm Durchmesser mit Hilfe zweier Gummibänder befestigt wurden, wie es Skizze 1 in S zeigt. Apparate. Zu allen Versuchen, bei denen es auf schnelle Rotation ankam (Centrifugalversuche und Versuche mit schneller Klinostatendrehung), benutzte ich ein ühr^verk, das im wesentlichen aus einem Zahnradgetriebe von grosser Übersetzung bestand und durch ein Gewicht von 65 Kilo angetrieben wurde. Das Drahtseil, welches die Gewichte trug, war, um eine grosse Fallhöhe zu erreichen, über eine an der Zimmerdecke befestigte Rolle geleitet. Durch einen Centrifugalregulator, wie er bei den Phonographen üblich ist, und durch die Wahl geeigneter Übersetzungen konnte die Rotationsgeschwindigkeit zwischen 0,1 und 12 Sekunden variiert werden. Ich musste zu diesem etwas umständlich zu handhabenden Apparate greifen, da mir keine Wasserleitung mit konstantem Druck zum Betrieb einer Turbine zur Verfügung stand. Das Uhrwerk lief gleichmässig, hatte aber den Nachteil, dass es trotz grosser Fallhöhe des Gewichtes nur kurze Zeit (75 Minuten bei einmaligem Aufziehen) arbeiten konnte. Für bestimmte Versuche war ausserdem ein Apparat erforderlich, der es erlaubte, die Objekte für kurze Zeit abwechselnd in ent- ÜLtersuchungen zur Statolithenhjpothese. 165 o-egengesetzteu Lagen dem Einfluss der Schwerkraft auszusetzen. FiTTING hat ein entsprechendes Instrument in Gestalt eines „inter- mittierenden Ansatzstückes zum PFEPFEEschen Klinostaten", Jahrb. f. wiss. Bot. (1905 p. 233 ff.) beschrieben. Die mir zur Verfügung stehenden Klinostaten erlaubten leider keine so grosse Umdrehungs- geschwindigkeit, dass ich das FiTTINGsche Ansatzstück für meine Zwecke hätte benutzen können. So stellte ich mir selbst eine einfache Vorrichtung her, deren wesentliche Teile auf Skizze 1 wieder- gegeben sind. Fig. 1. Vorrichtung zur intermittierendeu Exposition in Stellungen, die um 180' von einander verschieden sind. An das Zahnrad A eines Klinostaten (das mittlere des kleinen PFEFFERscheu Modells) w^urde seitlich eine kleine Messingklemme B befestigt; diese stiess bei jedem Umlauf einmal an den Arm C eines Horizontalpendels, das seinen Drehpunkt in D hatte, und brachte es auf kurze Zeit in die durch Punktierung angedeutete Laa^e. Durch das Ausweichen des Armes E wurde dem Dorn F die Unterlage ge- nommen und die zugehörige Achse Cr konnte sich, durch das Gewicht H angetrieben, um ISO*' drehen, bis der andere Dorn F' auf den inzwischen in die Ruhelage zurücko-ekehrten Arm E aufschlug. Dis Scheibe S mit den beiden Petrischalen wurde so genau als möglich equilibriert, damit das Umschlagen aus der ersten in die zweite Lage nicht länger oder kürzer dauerte, als das aus der zweiten in die erste. Durch passende Wahl eines nicht zu grossen Gewichtes 166 Johannes Buder: liess sich ein ruhiges und gleichmässiges Umschlagen fast ohne jeden Stoss erzielen. Zur Kombination verschiedener Ablenkungswinkel habe ich mich der von FlTTING (1905) angewandten Methode bedient. Sie besteht darin, dass man das Objekt nicht wie gewöhlich parallel oder rechtwinklig, sondern unter einem beliebigen Winkel a zur Klinostatenachse orientiert, sodass es bei der Drehung um diese einen Kegelmantel beschreibt. Gibt man nun der Klinostatenachse eine Neigung ß gegen die Horizontale, so wird, wie aus nebenstehender Skizze erhellt, das Objekt in den beiden extremsten Lagen das eine Mal einen Winkel von (/S-|-a)°, das andere Mal einen Winkel von (/5-a)° mit der Horizontalen bilden. Es lassen sich so z. B. die Fig. 2. Kombination verschiedener Ablenkungswinkel am Klinostaten. K Klinostatenachse, H Horizontale. Ruhelage mit der Horizontalen an einer um 45°, die Ruhelage mit einer Ablenkung von 45° an einer um 22Yo° geneigten Achse kombinieren, usw. Näheres s. bei FlTTING 1. c. 1905 p. 225 ff. Anatomischer Teil: Lagerung der Stärke bei verscliiedenen Aussenbedingungeu. Die Angriffe gegen die Hypothese HabERLANDTs pflegen einer der beiden folgenden Richtungen anzugehören: Man versuchte entweder 1. den Nachweis zu erbringen, dass die als Stütze der Theorie hingestellten Versuche nicht eindeutig seien, oder sogar einer Nachprüfung nicht standhielten, oder Untersuchungen zur Statolithenhypothese. 167 2. Beobachtuno;eii über das Verhalten der Stärke bei ver- ^ schiedeuer experimenteller Anordnung der Objekte zu sammeln, die mit den auftretenden Krümmungen nicht im Einklang stünden.^) Auf die erstgenannten Einwände soll später eingegangen werden. Die unter (2) fallenden finden zwar zum grössten Teil ihre Wider- legung in der neueren Fassung der Hypothese: Wiederholt weist HABERLANDT darauf hin, dass die einseitige Ansammlung der Stärke für eine erfolgreiche Perception keine conditio sine qua non sei. Trotzdem erschien es mir nicht überflüssig, die Verteilung der Stärke bei verschiedener Versuchsanstellung auf dem Klinostaten und der Centrifuge einer Nachprüfung zu unterziehen. Ich will meine diesbezüglichen Beobachtungen in Kürze mitteilen, einmal, weil sie zeigen, dass die Stärke — wenigstens in den „vollkomme- neren" Statocysten im Sinne HabeRLANDTs (Jahrb. f. wiss. Bot. 1905 p. 331 oben) — auch bei ziemlich komplizierter Versuchs- anordnung den bei der Krümmung konvexen Seiten negativ geotro- pischer Organe mehr oder weniger vollständig anliegt, andrerseits, weil sie z. T. die Basis für die im zweiten Teil zu behandelnden, rein experimentellen Untersuchungen bilden. » Ich beginne mit der Darstellung der Stärkeverteilung bei kombinierten Ablenkungswinkeln. FiTTING hat diese Methode (s. p. 166) in erster Linie dazu benutzt, um aus der Reaktionsweise seiner Objekte Schlüsse über den geotropischen Reizvorgang zu ziehen, aber auch gelegentlich die Lage der Stärke untersucht. Er fasst seine Beobachtungen zu einem, seiner Meinung nach für die Statolithenhypothese ungünstigen Resultate zusammen, indem er (1. c. 1905 p. 387) sagt: „Bei vielen dieser Versuche, in denen ich eine geotropische Krümmung erhielt, beobachtete ich nach Ablauf der Präsentationszeit keine Ansammlung der Stärke an einer der entsprechenden Hautschichten, teils wohl deshalb, weil die Rotation viel zu schnell erfolgte, teils deshalb, weil die bei der Rotation an der schrägen Klinostatenachse kom- binierten Winkel, die noch eine Krümmung zur Folge haben, viel 1) In etwas anderer Richtung hewegt sich PiCCAED (1904), der durch seine Versuche nachgewiesen zu haben glaubt, dass die Perzeption des Schwerereizes überhaupt nicht auf die Wurzelspitze beschränkt sei. Leider hat er seine sinnreiche Methode an etwas zu spärlichem Material erprobt, als dass man den erzielten Resultaten entscheidende Bedeutung zusprechen könnte. (Vgl. auch das Referat von JosT, Bot. Ztg. 1904 p. 209.) 168 Johannes Buder: zu wenig dififerieren." Leider fehlen aber genauere Angaben, welche Versuche der A^erfasser dabei im Auge hat. Man wird zwar ohne weitere Untersuchung einsehen können, dass bei Rotation an schiefer Achse, wenn die kombinierten Stellungen nur um wenige Grade von einander verschieden sind, eine einseitige Ansammlung nur schwer stattfinden kann. Unter solchen Umständen trat aber auch in FiTTINGs Versuchen, wie aus der Tabelle 11 (1. c. 1905 p. 306/8) her- vorgeht, die Reaktion erst nach sehr langer Zeit, gewöhn- lich erst nach 4—6 Stunden ein! Differieren die Winkel um grössere Beträge von einander, so findet entweder eine ganz deutliche Umlagerung im Sinne der späteren Krümmung statt, oder es wird die betreffende Längswand in der Lagerung der Stärke wenigstens deutlich bevorzugt. (1) So konnte ich z. B. für Hypocotyle von Ricinus bei einer Kombination der Ruhelage mit der Horizontalen feststellen, dass die Stärke schon nach 10 Minuten eine Lagerung an- genommen hat, die der einer dauernden Ablenkung von 45°, also dem Mittel der kombinierten Stellungen, entspricht. Die Umdrehungszeit des Klinostaten betrug bei der einen Versuchsreihe 3,5 Minuten, bei einer anderen 23 Sekunden: das Resultat war aber in beiden Fällen das gleiche. (2) Einen ähnlichen Erfolg hatte dieselbe Kombination bei jüngeren Stengelteilen von Impatiens glanduligera (Umdrehungs- geschwindigkeit des Klinostaten 6 Minuten) und mit Hypo- cotylen von Helianthus, bei dem einzelne Körner allerdings auch an anderen Wänden zerstreut lagen. (3) Dagegen zeigte die Stärke bei Vicia fuba (Epicotyle) unter gleichen Ablenkuugsverhältnissen nicht nur die oben geschilderte Mittelstellung, sondern war in 10 bis 15 Minuten (also nur wenig länger als die normale Prä- sentationszeit !^) den „richtigen'"*) Längswänden mehr oder weniger vollständig angelagert. Stellenweise bot sich fast dasselbe Bild, als wenn man die Organe dauernd horizontal gelegt hätte. Auch hier war die Drehungsdauer des Klino- staten belanglos: Die Umlagerung trat ungefähr ebenso rasch und ebenso gut ein, wenn der Klinostat 25 Sekunden, als wenn er 5 oder 8 Minuten zu einer Umdrehung brauchte. Leider Hessen die mir zur Verfügung stehenden Modelle des PFEFFERschen Klinostaten keine grössere Geschwindigkeit 1) Nach Bach 7-8 Minuten. 2) Auch künftij^ soll das Attribut „riclitig" eine Umlagerung im Sinne der Hypothese bezeichnen. - Untersuchungen zur Statolilhenhypothese. 169 (auch trotz gänzlicher Entferuung des Windfanges) zu. Doch ^ bin ich überzeugt, dass auch bei noch kürzerer Drehungs- dauer die Umlagerung ebenso prompt erfolge. Ebenfalls ohne Bedeutung für die Lagerungsverhältnisse war es, an welcher Stelle des am Klinostaten beschriebenen Kegelmantels, mit anderen Worten, in welcher Drehungs- phase sich das Organ kurz vor der Untersuchung befand.^) Auch wenn die Differenz der kombinierten Winkel weit kleiner ist als 90°, tritt noch die Verlagerung im Sinne der zu erwartenden Krümmung ein. (4) So war bei einer Kombination von -|- 50° und — 10° und einer Drehungsdauer von 4 Minuten in den Statocysten von Ricinushypocotylen die Mehrzahl der Körner auf die „richtigen" Längswände gewandert, während die übrigen z. T. noch der ursprünglichen Querwand anlagen, z. T. allerdings uuregel- mässig über die anderen Wände verteilt waren. (5) Ähnliche Verhältnisse zeigte ein Versuch mit Vicia faba. Hier waren die mit der Horizontalen gebildeten Winkel negativ (-42° und -20*'); die Rotation betrug 674 Minuten. Nach 25 Minuten (= 4 Umdrehungen) waren zwar auch hier einige Körner unregelmässig verteilt, aber die in der Stellung — 20'' untere Seite in der Lagerung deutlich bevorzugt. (6) Analog verhielt sich Ricinus: Bei Kombination von - 50'' und - 20'' war schon nach 15 Minuten ein grosser Teil der Stärke aus der ursprünglich gleichmässigen Verteilung an der Quer- wand in die Ecke zwischen ihr und der entsprechenden Länosvvand geolitten. Aus diesen Befunden o-laube ich zum mindesten schliessen zu gaben FlTTJNGs keine allg( o dürfen, dass den oben citierten Angaben FlTTJNGs keine allgemeine Giltigkeit zukommt. Der Ausfall der unter (5) und (6) dargestellten Versuche, bei denen es sich um Kombinationen negativer Ablenkungswinkel handelte, Hess mir auch eine Angabe NOLLs als zweifelhaft er- scheinen. NOLL untersuchte (Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilkunde 1905), ausgehend von Erscheinungen, die er an einem wohl nicht ganz typischen Modell einer Statocyste (vgl. auch HaberLANDT 1905 p. 339) beobachtete, die Lagerung der Stärke in Keimlingen von Phalat'is, Fhleum, Helianthus u. a., die er abwechselnd 1) Bei noch langsamerer Drehung (etwa 15—20 Minuten) lässt sich ent- sprechend den später auf p. 174 mitgeteilten Verhältnissen erwarten, dass die Stärke in jeder ürehungsphase die jeweilig physikalisch untere Seite einnimmt. 170 Johannes Buder: einmal in 90**, das andere Mal in 135** Ablenkung von der Ruhelage je 5 Minuten reizte (vgl. Fig. 3. I.) Hier sollen die Stärkekörner auf die in der Stellung - 135** unteren Wände überwandern, während eine Krümmung im Sinne der Horizontalexposition eintritt. In der Erkenntnis der Wichtigkeit dieser Befunde, deren Bestätigung eine strikte Widerlegung der Hypothese bedeutet hätte, hat sie indess schon HaberLANDT (1. c. 1905 p. 339—43) einer Nachprüfung unter- zogen, mit dem Erfolge, dass von einer Ansammlung an der falschen Fig. 3. I. Schema der Ablenkung in den Versuchen NOLLs. A Axe, um die die Drehung erfolgt; n zeigt die Lagerung der Stärke nach NOLLs Angaben. ir. Schema der Ablenkung um die 22^2° geneigte Klinostatenachse K (Kom- bination von 0° und —45°); h zeigt die Lagerung der Stärke. In beiden Figuren bezeiclinen die Pfeile die Richtung, in der eine spätere Krümmung erfolgt. Seite „keine Rede" sein kann. Mir standen nicht die geeigneten Apparate zur Verfügung, um das Experiment in genau derselben Weise zu wiederholen. Doch musste durch die kontinuierliche Rotation an einer um 22^/^^ geneigten Achse derselbe Effekt hervor- gerufen werden, da es sich in beiden Fällen um das gleiche Prinzip, die Kombination von 0** und —45** handelte. Nur der Weg aus der einen in die andre Stellung war verschieden (siehe Figur 3. H) Da in den unter (5) und (6) genannten Versuchen aber immer die der Horizontalen am nächsten liegende Stellung in der Lagerung der Stärke bevorzugt wurde, war es von vorn herein unwahrscheinlich, dass sich die Stärke bei Kombination von 0** und -45** anders ver- Untersuchungen zur Statolithenhypothese. 171 halten sollte. Eine nachträglich angestellte Versuchsreihe bestätigte diese Vermutung: Auch hier sammelte sich die Stärke auf der richtigen Seite an. 7. Es war z. B. bei einer Umdrehungsdauer von 57o Minuten bei Vicia faba nach 11 ]\[in.: die Stärke zur Hälfte unregelmässig- z. H. auf der Horizontalen, „ „ ,. 33 „ meist die Längswand im Sinne der Horizontalen bevorzugt. Ricinus „ 25 „ nur wenige Körner uuregelmässig gelagert, die meisten auf der Hori- zontalen. Verteilung der Stärke beim Centrifugiereu. JOST hatte an Linsenwurzeln und Panicumcoleoptilen (1904 Bot. Ztg. 279) nach zwei- bis dreistündiger Einwirkung einer Centrifugal- kraft von 0,02 — 0,03 g Krümmungen erhalten, ohne dass es zur ein- seitigen Ansammlung von Stärke gekommen wäre. DARWIN und PerTZ dagegen fanden (Proc. of the Eoy. Soc. of Ldn. 1904 p. 477 bis 490), dass in den Coleoptilen von Setaria und Sorghum noch für Centrifugalkräfte von 0,02—0,04 g eine merkliche Umlagerung statt- findet. Doch untersuchten sie die Keimlinge erst nach Verlauf eines Tages und verabsäumten es, den Beginn einer solchen Umlagerung wenigstens annähernd zu bestimmen. Grössere Centrifugalkräfte sind bisher nicht auf ihre Einwirkung auf die Stärke untersucht worden. Der für meine Versuche verwandte Apparat (cf. p. 164) ge- stattete leider nur für 75 Minuten ununterbocheue Anwendung. In dieser Zeit konnte ich bei Ricinus, Helianthus und Vicia faba für Centrifugalkräfte von 0,04 g noch keine einseitige Ansammlung konstatieren. In Anbetracht der kurzen Arbeitsdauer des Apparates richtete ich mein Augenmerk auf etwas grössere Centrifugalkräfte. Die ursprünglich gehegte Vermutung, die Wanderzeiten möchten zu den Kraftintensitäten in umgekehrtem Verhältnis stehen, fand sich nur innerhalb kleiner Grenzen in der Nähe des Wertes 1 g bestätigt, während es bei schwachen Centrifugalkräften bedeutend länger dauerte, bis eine deutliche Bevorzugung der betreffenden Längswand sichtbar wurde. Diese Beobachtung erhielt durch die Arbeit von Bach, die gerade während dieser Untersuchung erschien, eine grössere Bedeutung. BACH fand nämlich, dass auch die Präseutations- zeit bei kleineren Centrifugalkräften verhältnismässig lang ist. Dies erscheint ihm um so merkwürdiger, als die Präsentationszeiten für verschiedene Neigungswinkel (a) gegen die Ruhelage, in denen auch 172 Johannes Buder: Tabelle 1. Nach Zentri- fugal- kraft 9 Bach Präsen- tations- zeit Minuten von mir an- gewandte Zentri- fugalkraft 9 Objekt Nach Minuten Lagerung der Stärke („L" bedeutet die Längswand, auf die nach der Theorie die Stärke drücken muss) 0,04 Vicia Faha 15 30 451 601 75 ursprüngliche Lage der Stärke fast unverändert; nur wenig verändert, z.T. zerstreut in allen Zellen ± unregelmässig zerstreut noch keine Wand deutlich bevorzugt" 013 50 013 ■ Ricinus Vicia Faba 101 15 f 20 25 30 451 601 ursprüngliche Lage nur wenig verändert Stärke unregelmässig zerstreut unregelmässig zerstreut, z. T. „L" bevorzugt nur in einigen Zellen zertreut, meist „L" bevorzugt 0,2 Vicia Faha 10 20 30 50 meist unverändert in einigen Zellen Stärke iin- regelmässig gelagert, in einigen der „L" genähert schon oft „L" bevorzugt meist „L" deutlich bevorzugt 0,3 Ricinus 15 30 40 unregelmässig verteilt meist gut der „L" angelagert immer gut der „L" angelagert 0,4 30 0,4 Vicia Fnba 12 18 22 27 schwacher Beginn der Um- lagerung nach „L" Umlagerung fortgeschritten, in manchen Zellen „L" schon erreicht ümlag. weiter fortgeschr., in den meisten Zell, der „L" angelagert 0,71 10 0,7 Vic. Faha 10 gut der „L" angelagert 1 8 1 Vicia Faha 6 9 zur Hälfte unregelmässig, z. H. angelagert in fast allen Zellen typische Anlagerung an „L" 1,2-2,3 4-5 1,6 Vicia Faha o 5 Stärke nochunregelmässigverteilt Stärke der „L" angelagert 2,5-3,5 3 3,2 Vic. Faha 3 meist gut drr „L" angelagert 3,7-6,8 2 4,4 Vic. Faha 2 gut angelagert 8,4-12,9 1 9 Vic. Faba 1 gut angelagert Untersuchungen zur Statolithenhypothcse. 173 nur Bruchteile von g (nämlich g ■ sin a) zur "Wirkung kommen, be- deutend kürzer sind. Ich gebe hier seine Zusammenstellung wieder: 1. Zentrifugalversuche. Angewandte Centrifugalkraft .... 1 0,71 0,6 0,4 0,14^ Präsentationszeit 8 10 25 30 50 Min. 2. Ablenkungsversuche. Senkrecht zur Oroanachse einwirkender Teil der Schwerkraft 1,0 0,87 0,71 0,5 0,26^ Präsentationszeit 7^/^ 10 IIV2 14 18 Min. Diese Mitteilungen bewogen mich, die Stärkeverhältnisse auch für das gleiche Objekt und möglichst gleiche Centrifugalbeschleuuigungen zu untersuchen. Ich fasse die Resultate in nebenstehender Tabelle 1 zusammen. Die Lage der Stärke ist nun, wie schon aus den in der Tabelle ano-ewandten Bezeichnuns-en hervorgeht, bei deu schwächeren Centri- fugalkräften freilich nicht so typisch wie bei dauernder Exposition in der Horizontalen; immer aber ist nach der von BACH ermittelten Präseutationszeit wenigstens ein grösserer Teil der Statolithen auf die der Theorie entsprechende Längswand gewandert. Dies Resultat wird auch nicht dadurch beeinflusst, dass bisweilen zwischen Zell- reihen mit ganz typischer Lagerung plötzlich eine und die andere Zelle vollständig zerstreute Stärke aufweist. Solche Ab- weichungen haben ebensowenig Unerwartetes, wie die kleinen Ver- schiedenheiten, die man oft in bezug auf die Geschwindigkeit der Wanderung auch bei dauernd horizontal gelegten Objekten kon- statieren muss. Sie dürften auf ungleicher Konsistenz des Proto- plasmas, z. T. auch auf unregelmässiger Form der Stärkekörner beruhen. Es ist verständlich, dass sie umsomehr hervortreten werden, je kleiner die einseitig wirkenden Kräfte im Verhältnis zu den allseitig wirkenden sind. Mit der verspäteten Umlagerung der Stärke korrespondiert, wie ein Vergleich mit den BACHschen Zahlen lehrt (s. Tabelle), ziemlich senau die A^erlänoreruno; der Präsentationszeit. Soll diese Kongruenz auch nicht als Beweis der Hypothese gelten, so wäre es doch andererseits sehr merkwürdig, dass zwei Erscheinungen von so ver- schiedenem Charakter, wie es die Umlagerung der Stärke und die Präsentationszeit sind, von variablen Aussenbedingungen in derselben Weise beeinflusst werden, ohne dass sie in gegenseitiger Beziehung stünden. Die Versuche mit kleinen Zentrifugalkräften waren mir noch in 174 Johannes Buder: anderer Hinsicht interessant. Es zeigte sich nämlich, dass die ursprüngliche Lagerung der Stärke mit nur ganz geringen Ab- weichungen verhältnismässig lange erhalten blieb (cf. Tab. 1 für 0,04 u. 0,13 g). Durch diese Beobachtung wurde ich veranlasst, im Zusammen- hange die Verteilung der Stärke am Klinostateu bei verschieden- langer Rotation zu untersuchen. Nach dem Verhalten der Stärke kann man hinsichtlich der Drehungsdauer drei Kategorien unterscheiden, deren Typen etwa repräsentiert werden durch eine 1. Drehungsdauer von 20—30 Minuten '2. „ „ 4-10 3. „ „ 5 — 10 Sekunden Ist die Drehung des Klinostaten langsam genug, so wird, wie dies schon Darwin und PerTZ (l. c. 1904) konstatiert haben, die Stärke in jeder Drehungsphase die jeweilig physikalisch untere Wand be- decken. Die genannten Autoren haben dies bei Sorghum- und Setariacoleoptilen für Drehuugsgeschwindigkeiten von 17 und 30 Minuten gefunden. Ich kann ihre Wahrnehmung durchaus bestätigen. Sie ist um so leichter zu machen, je beweglicher die Statolithen sind. So fand ich bei Ricinushypocotylen von etwa 12 — 14 cvi Länge, deren Statocysten nur verhältnismässig wenige, aber sehr grosse und leicht bewegliche Körner besitzen, die Stärke bei Umdrehungsgeschwindig- keiten von 10—20 Minuten ziemlich prompt auf der Unterseite gelagert, gleichviel welche Drehungsphase untersucht wurde. Be- sonders schön gelingt der Versuch, wenn die betreffenden Stengel- stücke parallel zur Achse orientiert sind und vor dem Drehungs- beginn einige Zeit in dieser horizontalen Stellung belassen werden, bis die Stärke vollständig auf eine Längswand übergeführt ist. Dagegen pflegt bei Umdrehungsgeschwindigkeiten von 4 bis 10 Minuten, wie sie für geotropische Untersuchungen häufig zur Anwendung kommen, die Stärke über alle Wände verteilt zu sein. Auch dies haben schon DARWIN und PeRTZ (a. a. 0.) beobachtet. Steigert man die Drehungsgeschwiudigkeit noch mehr, so weit, dass gerade noch keine nennenswerten Centrifugalkräfte her- vorgerufen werden, also auf etwa 10 Sekunden^), dann hat die Stärke 1) Bei einer Drehungsdaner von 10 Sekunden und einem Radius von 0,10 m ist die Centrifugalkraft t 9 Untersuchungen zur Statolithenhypothese. 175 keine Zeit mehr, sich merklich zu verschieben und bleibt noch ziemlich lange in der ursprünglichen Lage. Durch folgende Erscheinung wird dies Verhalten noch begreif- licher: Kehrt man Organe in die Inverslage, so ist die Wanderung zur Gegenseite hin nicht sofort zu beobachten; man sieht vielmehr fast immer noch nach V2 — 1 Minute in der überwiegenden Mehrzahl der Zellen die Stärke fast unverrückt auf der physikalisch jetzt oberen Wand. Erst nach einiger Zeit setzt dann eine deutliche und schnelle W^anderung zur Gegenseite ein. So war, um ein Beispiel anzuführen, in den Statocysten von Ricinushypocotylen^ die in die inverse Yertikalstellung gebracht waren, nach I Min. die Stärke fast unverrückt, ,, 2 „ „ „ um 4—6 /< von ihrer ursprüngliclieu Wand entfernt, „ 5 „ „ „ „ 65—80 1.1 von der Wand entfernt, d. h. in der ersten Minute war ihre Wanderungsgeschwindigkeit gleich 0, um dann in der zweiten auf 4 — 6 ^a, in den folgenden dreien auf durchschnittlich 20 — 25 /a zu wachsen. Ist nun die Drehungsdauer des Kliuostaten sehr kurz, etwa wie oben angenommen 10 Sekunden, so sind die Statolithen nur je 5 Sekunden dem einseitigen Einfluss der Schwerkraft ausgesetzt: nämlich in der rechten bzw. linken Hälfte des vom Objekt am Klinostaten beschriebenen Kreises. Bevor also die Schwerkraft wesentliche Verschiebungen auslösen kann, beginnt schon ihre Wirkung in entgegengesetzter Richtung. Wäre das Protoplasma nun durchaus homogen und beständen die Statholithen aus mathematisch genauen Kugeln, so dürfte überhaupt keine Verschiebuno- zustande kommen. Beides ist nicht der Fall. Die schon früher erwähnten Ungleichmässigkeiten in der Konsistenz des Protoplasmas und der Gestalt der Stärke machen es verständlich, dass sie auch hier schliesslich auf alle Wände verteilt wird. Immer- hin wird die ursprüngliche Lagerung noch ziemlich lange beibehalten: es waren bei Ricinusliypocotylen nach 10 — 15 Minuten Impatiens parvißora (Stengel) . ,, 8 — 10 „ Capsella bursa pastoris ... „ 10 — 12 „ (Drehungsdauer des Uhrwerkes 8 — 10 Sekunden) die Statolithen noch den Längswänden deutlich angelagert, die vor der Rotation längere Zeit (etwa 10 — 15 Minuten) die physikalisch unteren ge- wesen waren. Xach 20 — 30 Minuten hatten sich zwar oft schon Körner von dieser Wand abgelöst, aber nur verschwindend wenige die Gegenseite erreicht. 176 Johannes Buder: Die angeführten Tatsachen erschienen mir deshalb interessant und wichtig, weil es auf diese Weise möglich ist, trotz allseitig gleichmässiger Exposition eine ursprünglich gegebene einseitige Lage der Stärke eine Zeit lang zu erhalten. Da sich aus diesem Verhalten, wie in einem späteren Kapitel gezeigt wird, für die Statolithenhypothese wichtige Schlüsse ziehen lassen, legte ich darauf Wert, es noch auf einem anderen Wege zu erreichen, dass die ursprüngliche Lagerung auf einige Zeit bewahrt bleibt. Es gelang mir mit Hilfe der intermittierenden Exposition. Verteilung der Stärke bei intermittierender Exposition. Bringt man Organe, die man so lange horizontal gelegt, bis die Stärke die unteren Wände der Zellen in gleichmässiger Schicht bedeckt, abwechselnd kurze Zeit, z. B. 10 Sekunden in die inverse, dann wieder 10 Sekunden in die ursprüngliche Horizontallage, so kann während der kurzen Exposition in der Inverslage ebensowenig eine wesentliche Verschiebung eintreten, wie bei der schnellen Rotation. Es zeigten Versuche mit Epicotylen von Ricinus^ Stengel- stücken von Galinsoga parvißora, Impatiens glanduligera und Wurzeln von Lepidium sativum, dass nach 20 — 30 Minuten noch die Mehrzahl der Körner den ursprünglich innegehabten Seiten fest anlag und so gut wie keines die Gegenseite erreicht hatte. Mit der Darlegung dieser Befunde mag der erste, anatomische Teil der Arbeit seinen Abschluss finden. Bevor ich dazu übergehe, in dem zweiten rein experimentelle Untersuchungen, die sich auf die anatomischen Befunde aufbauen, mitzuteilen, sei es erlaubt, die bis- herigen experimentellen Grundlagen der Statolithenhypothese und die dagegen erhobenen Einwände in Kürze zu würdigen. Experimenteller Teil: Nachweis einseitiger Keaction trotz gleich- langer Exposition aller oder zweier diametral entgegengesetzten Flanken. Von Anfang an war es die Sorge der Begründer der Hypothese, ihre Gültigkeit auch experimentell zu zeigen. Sehen wir nun von den Eingipsungs- und Resektionsversuchen, denen von vorn herein keine grosse Beweiskraft zugesprochen werden kann, ganz ab, so stehen nur HabeRLANDTs Schüttel- und Kälteversuche, ferner ein ge- legentlicher Hungerversuch desselben Autors zur Diskussion. Die Schüttelversuche, bisher eins der stärksten Argumente der Untersucliimgen zur Statolithenhypotliese. 177 Plypotliese, sind neuerdings von A. BACH (Jahrb. f. wiss. Bot. 1007) eijier ausgedehnten Nachprüfung unterzogen worden und zwar mit durchaus negativem Erfolg. In Ireinem seiner zahlreichen Versuche reagierten die geschüttelten Exemplare schneller, als die un- g'eschüttelten. Die Richtigkeit der Ergebnisse möchte ich vorläufig um so weniger bezweifeln, als — was BACH entgangen zu sein scheint — HABERLANDT selbst entsprechende Beobachtungen mitteilt, die er natürlich anders interpretiert. Nachdem von dem schädio;enden Einfluss des Schütteins die Rede war, sagt er (Jahrb. f. wiss. Bot. 1903 p. 350): „Zuweilen gelang es, die Dauer und Schnelligkeit des Schütteins so zu regulieren, dass die in horizontaler Stellung- geschüttelten und die nicht geschüttelten Wurzeln sich ungefähr gleichzeitig abwärts krümmten. Das ist meines Erachtens so zu erklären, dass durch das Schütteln in liorizontaler Stellung- die Reizintensität gesteigert, die Sensibilität oder das Reaktionsvermögen aber geschwächt würde." Sollten sich die BACHschen Angaben durchü,ehends bestätio-en, so müsste die Hypothese auf dieses Argument vollständig- ver- zichten. Wenn BACH nun auch HabERLANDTs Kälteversuchen auf Grund seiner eigenen die Beweiskraft absprechen möchte, dürfte dies doch etwas zu weit gegangen sein. Er findet nämlich, dass (1. c. 1907 S. 74, Tab. 18 und 21) bei vorhergehendem Kälteaufenthalt von 2 Stunden 15 Minuten bis 28 Stunden 45 Minuten die Reaktionszeit um 30 Minuten vergrössert wird. Wenn er daraus folgert: ,, Diese Versuche mit verhältnismässig- hoch über 0° liegenden Temperaturen (4°— IC d.Verf.) zeigen auch, dass die Versuche HabeRLANDTs mit Pflanzen, die durch Kälte entstärkt waren, nicht eindeutig- sind, da schon ein relativ kurzer Aufenthalt in niederen Temperaturen einen deutlichen und nachhaltigen Einfluss auf den geotropischen Vorgang hat," so ist diese Folgerung schon darum unzulässig, weil er, wie er ausdrücklich bemerkt, den Einfluss der verschieden langen Dauer des Kälteaufenthaltes nicht bestimmt hat; und was will schliesslich eine halbe Stunde gegenüber den fünf Tagen besagen, die HABER- LANDT bei Ruta graveolens bis zum Eintritt einer Krümmung ver- streichen sah? Vorläufig müssen HaberLANDTs Kälteversuche also 'O als unwiderlegt gelten. Schliesslich möchte ich noch auf einen gelegentlichen Versuch HaBERLANDTs mit Prolifikationen von Caulerpu (Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. Wien, math.-nat. Klasse Bd. 115 S. 577—98) hinweisen. Hier blieb bei einem Ästchen, das infolge Lichtmangels eutstärkt war, die geotropische Reaktion aus, während sie bei normalen, stärkeführenden Asten eintrat. Als ich vor etwa zwei Jahren auf Veranlassung des Herrn Professor Dr. SCHWENDENER der Statolithen- Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. ]^2 178 Johannes Buder: theorie näher trat, hatte ich zunächst die Absiclit, festzustellen, ob sich in ähnlicher Weise in geotropisch empfindlichen Wurzeln und Stengeln eine Abnahme des Reaktionsvermögens .parallel mit dem Schwinden der Statolithenstärke nachweisen Hesse. Mag es nun an der unglücklichen W^ahl der Objekte, an un- günstigen Kulturbedingungen, oder anderen Gründen gelegen haben — jedenfalls ermutigten mich die Ergebnisse der ersten Versuchsreihen nicht, die Arbeit in dieser Richtung fortzusetzen. Es zeigte sich nämlich, dass bei den untersuchten Pflanzen das Wachstum zum Stillstand kam, viele Exemplare sogar abstarben, während die Statolithenstärke in vielen Partien noch vollständig intakt war. Steht mau auf dem Standpunkt der Hypothese, so könnte man diese Erscheinung durch die Annahme verständlich machen, dass die Sta- tolithenstärke — wenn ich mich so ausdrücken darf — mehr Sta- tolith als Stärke ist, d. h. dass die Stärke ihre ursprüngliche Funktion als Reservestoff zu Gunsten der jüngeren als Perceptionsmittel, soweit eingebüsst hat, dass sie die Pflanze auch bei mangelnder Assi- milation nur wenig anzugreifen vermag. Natürlich ist mit solchen Speculationeu nichts gewonnen. Resultate, die mau als einigermassen sticlihaltiges Argument für die Hypothese gelten lassen kann, dürften auf diesem Wege nur schwer zu erbringen sein. Wenn — im günstigsten Falle — bei vorhandener Wachstunisfähigkeit und mangelnder Stärke geo- tropische Krümmungen ausblieben, so würde dies von gegnerischer Seite sicher auf das Konto des unnormalen, mehr oder weniger krankhaften Zustandes gesetzt werden ■ — und tatsächlich ist es ja auch in einem Referat FiTTINGs (Bot. Ztg. 1904 S. 295/9G) über den erwähnten Caulerpaversuch geschehen. Durch gleichzeitigen Nach- weis der Empfindlichkeit so entstärkter Organe für andere, (z. B. Licht-) Reize, könnte zwar die Beweiskraft der Versuche erhöht werden, immer aber bliebe es misslich, dass die Beweisführung, wie alle experimentellen Stützen der Theorie — mit Ausnahme der Schüttel- versuche — auf dem „Ausbleiben" von Krümmungen basiert. Denkbar ist es freilich andererseits auch, dass es gelingt. Pflanzen zu eutstärken, ohne ihnen die geotropische Reaktions- fähigkeit zu nehmen. Ein derartiges Resultat würde dann mit einem Schlage das ganze Gebäude der Statolithentheorie für immer zer- stören. Ich habe, wenn es mir auch nicht gelang, auf diesem W^ege zu einem befriedigenden Resultat in diesem oder jenem Sinne zu kommen, doch wenigstens die Bedingungen eines solchen, die in dem einen oder anderen Falle erfüllt werden müssten, kurz andeuten wollen. Dagegen glückte es mir, mit Hilfe anderer Methoden ein Ar- Untersuchungen zur Statolithenliypothese. 179 giiment für die Hypothese zu finden, das auf dem Eintritt von Ivi'ümnmugen beruht, die ohne die Erkhärung der Statolithentheorie niclit verständlich wären. Erfolge der intermittierenden Exposition. Auf S. 176 ist gezeigt worden, dass es möglich ist, eine einmal vorhandene, einseitige Lagerung der Stärke eine Zeit lang zu be- wahren, obwohl man das Objekt gleiche Zeiträume in der ursprüng- lichen und der um 180° verschiedenen Horizontallage dem Einfluss der Schwerkraft aussetzt, wenn nur die Einzelexpositiouen möglichst kurz gewählt sind. Vermitteln nun wirklich die Stärkekörner die Reizperception, so würde also bei dieser Versuchsanordnung nur eine einseitige Reizung zustande kommen können, so lange die ur- sprüngliche Lage gewahrt bleibt: nämlich nur im Sinne der ur- sprünglichen Exposition, da die Gegenseite, obwohl sie während der Dauer des Intermittierens in Summa genau ebensolange die physi- kalisch untere ist, nicht von der Stärke berührt wird. Es kommt nun darauf an, eine solche Anordnung des Experimentes zu treffen, dass die nach der Statolithenliypothese geforderte Reizung sich in sichtbaren Krümmungen kundgibt. Die geschilderte Versuchsanordnung verhangt, dass am Beginn des Intermittierens die Stärke einer Längswand in allen Zellen glatt und gleichmässig anliegt. Um diesen Zustand zu erreichen, muss man die Organe längere Zeit horizontal legen, Zeiträume, die bei sensiblen Objekten (und nur solche kommen in Frage) die Präsen- tationszeit erreichen oder auch überschreiten, also für sich allein ge- nügen würden, um eine Nachkrümmung hervorzurufen. Mau kann nun dies Krflmmungsbestreben dadurch kompensieren, dass man vor die längere Horizontalexposition noch eine genau ebensolange in ent- gegengesetzter Richtung einschaltet, so dass sich die Vorgänge etwa so abspielen (vgl. Fig. 4): Li der Ruhelage (0) befinden sich die Stärkekörner auf einer Querwand. Sie wandern bei der ersten Exposition (1) auf die physi- kalisch untere Wand b der Statocyste und haben sich dort z. B. nach 12 Minuten in vollständig gleichmässiger Schicht verteilt. Nach diesen 1"2 Minuten wird das Organ und mit ihm die Statocyste um 180^ gedreht. Die Stärke wandert nun von der jetzt oben befind- lichen Wand b auf die jetzt untere Wand a und hat sich dieser in 1"2 Minuten ebenfalls gleichmässig angelagert (2). Da nun Fitting gezeigt hat, dass sich zwei gleichlange Reizungen an zwei um 180"^ verschiedenen Flanken vollständig komj)ensieren, wenn die Reizzeit 12* 180 Johannes Büder: die Präseutationszeit nicht bedeutend überschreitet, (was bei 12 Mi- nuten gewöhnlich nicht der Fall ist), so ist am Ende der zweiten Reizung der gewünschte Zustand erreicht: Einseitige Lagerung der Stärke ohne gleichzeitiges Krünimungsbestreben. Nun beginnt das Intermittieren mit einer Dauer der Einzelexpositionen von z. B. 10 Se- kunden, d.h. es wird 10 Sekunden die Wand b (3), 10 Sekunden die Wand a (4), dann wieder b (5), dann wieder a (6), u. s. f. die physikalisch untere Seite sein. Ein Druck der Stärke auf eine Hautschicht kann nur Zustandekommen, wenn die Wand a die untere ist (in den Stadien 4, 6 u. s. f.) ' 0) a 1) 2) 3) 4) 5) ß) 1 iL hrrTcrrcrarn \rrr>rrrrrrrrcri a [TOcrocccnm i: yrrrrrTnrrrrY^ Ist das Organ sensibel genug und bleibt die Stärke lange genug auf der Wand a liegeii, nuiss eine Krümmung im Sinne der zweiten Reizung eintreten, obwohl die Wand a in Summa genau so lange die physikalisch untere war, als b, näm- lich 12 Minuten -|- n • 10 Sekunden. IS^un bleibt nach S. 176 die Stärke 20—30 Minuten auf der betreffenden Wand; da diese nur etwa die Hälfte der Zeit^) die untere ist, kann in günstigen Fällen der Überschuss an Reizzeit nur etwa 8 bis 12 Minuten betragen. Die Seite a wird also in unserem Beispiel im ganzen etwa 20 — 22, die Seite b nur 12 Minuten gereizt werden. Nach längeren orientierenden Vorversuchen mit Hypo- cotylen von Ricinus, Helianthus und Epicotylen von Vicia faha, die sich ihrer Trägkeit wegen wenig eigneten, fand ich in den Wurzeln von LepicUuTn sativum ein hinreichend sensibles Objekt, das, auf Gelatine in Petrischalen in der S. 164 be- schriebenen Weise kultiviert, auch recht bequem zu handhaben war und fast durchweg die nach der Hypothese zu erwartenden Resultate lieferte. Beispiel 1. Zwei Schalen (bezeichnen wir sie als -\- - und Schale) mit zusammen 15 Pfiänzchen, deren Wurzellänge zirka 2,5 — 3,0 an betrug, wurden auf einer Holzscheibe befestigt, und diese equilibriert. Von 9^^ bis 9*', d. h. 15 Minuten wurde die Scheibe (s. Skizze 5, I) a \ L \ 1^''^^^^^^'*^'"^'^'^^ Fig. 4. 1) Genau genommen, etwas weniger; denn das Umschlagen aus der einen in die andere Lage beim Intermittieren erfordert eine Zeit von zirka '2 Sekunden = Vs der Expositionsdauer. Untersiicliuiigcn zur Statolitlienhyi)othese. 181 so gestellt, dass die -[--Schale, von 9*' bis 10°'^ ebenfalls 15 Minuten sof dass sich die Schale oben befand (Fig. 5, II). Zwischen 10"' und 10^^ (22 Minuten) nahm die Scheibe abwechselnd je 8 Sekunden die erste und die zweite Stellung ein, wobei zwischen jeder Exposition ein Zeitraum von ca. 2 Sekunden verstrich, den die Scheibe brauchte, um von der einen in die andere Stellung umzuschlagen. 10^^ wurde die Scheibe auf die Axe eines Klinostaten mit gewöhn- licher Drehungsgeschwindigkeit gebracht, und schon 10 '*'', 47 Minuten nach Beginn der zweiten Exposition, waren die ersten Spuren einer Krümmung in ihrem Sinne (von — zu +) zu erkennen. Die Krümmung nahm in der folgenden Zeit rasch zu, bis sieh ll^*' alle II Fig. b. Exemplare deutlich gekrümmt hatten (um etwa 25 — 30'^). Diese Krümmuno- hielt dann mehrere Stunden an. Um die Möglichkeit anszuschliessen, dass etwa eine kleine, un- kontrollierbare Unregelmässigkeit im Gange des Apparates oder des Klinostaten für die Krümmungen verantwortlich sei, wurde in den meisten der fokenden Yersuche die Vorsicht angewandt, die eine der Schalen nach der zweiten Exposition, also im Moment vor dem Intermittieren, um 180° zu drehen. Dann mussten die Krümmungen in den Schalen in entgegengesetzter Richtung eintreten. Beispiel 2. Zwei Kulturen mit je 10 Exemplaren. Wurzellänge ca. 3 rw, Temperatur 24° C. 40 55 15 Minuten -j- oben 182 Johannes Buder: 95. 1 ^^ 0 ( 1'5 Minuten — oben tcnncnnrrri torrmnorv-j Jetzt wurde die oben befindliche — Schale auf der Scheibe um 180° gedreht: TXXXiXJJUG -rrrrrrrrri SO dass die Stärke die iu der Skizze angedeutete Lao-e einnahm. 101" I 1A30 f 20 Minuten intermittierende Exposition je 10 Sekunden ; Am Klino- staten 1030 1Q40 11«° 12«° Schluss des Versuches. deutlicher Beginn der erwarteten Krümmung (nach aussen) bei allen Exemplaren, Krümmung verstärkt, noch in der aleichen Stärke Um auch eine etwaige, begünstigende Wirkung der kleinen Centrifugalkräfte, die beim Umschlagen aus der einen in die andere Lage wirksam sind, auszuschliessen, liess ich bei einer Anzahl von Yersuclien die Krümmung nacli innen, also einer eventl. Centrifugal- wirkung entgegengesetzt, erfolgen. Dies war leicht zu erreichen, indem nach der zweiten längeren Exposition nicht, wie in Beispiel 2 die obere, sondern die untere Schale um 180'' gedreht wurde. Beispiel 3. 18 Exemplare, Wurzellänge 2—3 cm, Temperatur 24° C. 8 08 g23 J 15 Minuten -)- oben Untcrsucliuiigeu zur Ötatolithenhypothese. 183 g23 g38 15 ^limiton — oben iGOCcocrrd 8^® die 4- - Schale gedreht. CCCDOCDCD + g38 9 00 Am Klino staten 22 Minuten intermittierend exponiert je 9 Sekunden, -) 9^** Erster ßeiiinn der Krüinniiinu- bei eiuioen Exem- 9 40 plaren nach innen. Krüininunii' nach innen bei allen 18 deutlich. In derselben Weise, wie in Beispiel 2 und 3 angegeben, wurden eine grössere Zahl von Vorsuchen ausgeführt, bei denen sowohl die Zeit der längeren, als der kürzeren Expositionen variiert wurde, wie folgende Tabelle 2 (S. 184) zeigt. Hieraus ersieht man, dass im Grossen und Ganzen die Experi- mente für HaeerlanDTs Hypothese sehr günstig ausfielen. Für das negative Ergebnis von No. 9 der Tabelle habe ich keine bestimmte Erklärung; möglich ist es vielleicht, dass irgend welche störenden Einflüsse während der Kultur das Ausbleiben der Krümmung verschuldet haben. Bei jSTo. 15 betrug die Dauer der langen Expositionen nur 9 Minuten. In dieser Zeit kann zwar der grösste Teil der Stärke auf die physikalisch unteren Wände fallen, sie genügt jedoch nicht, um eine so vollständige und glatte Anlagerung zu ermöglichen, wie sie für das Gelingen der Versuche nötig ist; denn die gleichmässige Verteilung der Stärke auf alle Wände kann dann zu schnell erfolgen. Sie wird ausserdem begünstigt durch die grössere Dauer der Einzel- expositionen. A^ielleicht ist auch das Ergebnis von No. 14 und der späte Eintritt der Krümmung bei Xo. 18, (die übrigens nur schwach war) so zu erklären. In den bisherigen Versuchen waren die Einzelexpositionen beim Intermittieren fast genau gleich. Der Unterschied betrug höchstens V3 Sekunde; d.h. nur V30 einer Exposition von 10 Sekunden. Dass dieser Fehler bei der kurzen Dauer des Intermittierens (durch- 184 Johannes Budee: Tabelle 2. O s s Einzel- daucr derlangen Ex- positionen Einzel- dauer der kurzen Ex- positionen Gesamt- dauer des Inter- mitticrens Zahl der zum Versuch verwandten Exemplare Zahl der ge- krümmten Exemplare Eintritt der Krümmung nach Tem- peratur in Celsius 1-5 AI in Uten Sekunden Minuten Minuten 1 17,0 8 23 13 11 50 23,5 2 1(>,0 8 24 (er. 12) (er. 0—10) 50 23,0 o 1G,0 10 26 14 12 60 29,5 4 16,0 10 23 18 18 75 19,0 5 15,5 8 22 15 14 60 23,0 G 15,0 9 22 18 18 45 24,0 7 15,0 10 20 20 20 45 24,0 S 15,0 10 21 14 14 40 23,0 0 15,0 9 22 11 Keine Krümmung 23,0 10 15,0 13 22 16 14 1 55 22,5 11 14,5 12 20 (er. 14) Nur schwache Krümmung bei etwa der Hälfte 12 13,5 10 21 14 14 60 20,0 10 11,0 24 40 19 9 90 17,0 14 11.0 17 30 17 Keine Krümmung 21,0 I.") 0,0 19 30 16 5) 1t 19,5 sclmittlich etwa 25 Minuten) keinen nennenswerten Einfiass auf das Versuchsergebnis ausüben konnte, war von vornherein zu erwarten. Durch die in Beispiel 2 und 3 angegebene Yersuchsanordnung hätte überdies ein solcher Einfluss durch das Ausbleiben der Krümmung in einer Schale entdeckt werden müssen. Derartiges war nie zu beobachten. In allen Fällen, in denen eine Krümmung auftrat, geschah es gleichschnell und gleich intensiv in beiden Schalen. Hierdurch wurde ich veranlasst, festzustellen, wie gross etwa der Unterschied sein musste, um in der beim Intermittieren weniger be- günstigten Schale das Zustandekommen einer Krümmung zu ver- hindern. Betrug der Unterschied der Einzelexpositionen ungefähr ^4 *^6" künden, so trat noch die Krümmung bei den weniger begünstigten Exemplaren in der gleichen Weise ein, wie in den in der Tabelle mitgeteilten Yersuchen. Beispiel 4. Lepidiumwurzeln. Dauer der Einzelexpositionen beim Intermittieren 8Vo und i)V4 Sekunden. (Verhältnis 1 : 1,09) In der -j- - Schale 5, in der Schale 6 Exemplare. Untersuchungen zur ötatolitheuhypotlicse. 185 12" die 1-J12 I 1-2-"' I 1-2'' I 12" ) 17 Minuten — oben 17 Minuten -\- oben Schale gedreht: pxaxoöG In dieser Lage dauerten beim lutermittieren die Expositionen 91/4 Sekunden. In der entgegeno-esetzten: (— oben) nur 8V2 Sekunden. PODCDDDCq 12" 1 j,j I 21^ Minuten intermittierend exponiert 1 40 lauo-same Klinostatendrehuno- 1*° war in beiden Schalen der deutliche Beginn einer Krümmung nach innen zu konstatieren. In diesem Versuch war w^ährend des Intermittierens bei den Exemplaren der — - Schale die Wand, der die Statolithen anlagen, kürzere Zeit die physikalisch untere als die stärkefreie Wand b. Trotz- dem wurde nur die Wand, der die Statolithen anlagen, «geotropisch gereizt, w^ie die auftretende Krümmung bewies. Dagegen blieben in einem Versuch, in dem die Einzel- expositionen 7 und 8 Sekunden betrugen (Verhältnis 1 : 1,14) und das lutermittieren 31 Minuten w^ährte, die Exemplare der weniger begünstigten Schale sämtlich gerade, während bei den übrigen die Krümmung wie gewöhnlich nach etwa 50 jMinuten eintrat. Das gleiche Resultat erhielt ich, wenn die Expositionen *.) und 11,5 Se- kunden (Verhältnis 1 : 1,28) und wenn sie 8 und 11 Sekunden (Ver- hältnis 1 : l,3o) betrugen. 186 Johannes Budee: Als letztes Beispiel dieser Reihe sei uoch ein Versuch genannt^ in dem sich die Expositionszeiteii beim lutermittieren fast wie 1 : "2 verhielten. Beispiel 5. -\- - Schale mit 4, — q 13 f 17 Minuten -|- oben 17 Minuten — oben Schale mit 5 Exemplaren. 930 ^ 9S0 4_ _ ^ciiale gedreht, 2i Minuten intermittierende Exposition; es dauörten die Einzelexpositionen in der in der folgenden Skizze unter I angegebenen Stellung etwa 0,5 Se- kunden, in II (-|- oben) etwa 3,3 Sekunden. 930 951 iQÜÜQQQÜQd paJOOOOOQ A I bccccccccd I POOCOCOÜC Y I II Fig. G. Die ausgezogenen Pfeile geben die Richtung der Schwerkraft während der längeren, der gestrichelte während der kürzeren Exposition an. 951 10 15 Drehung am Klinostaten waren von den 5 Exemplaren der Schale 4 nach innen, in der -r - Schale von 4 Exemplaren 2 nach aussen gekrümmt, die übrigen gerade. In diesem Versuch war der Zeitüberschuss der längeren Ex- positionen gross genug, um in den Exemplaren der -f-- Schale ein Über- waudern der Stärke von der ursprünglichen Seite, die nur 3,3 Sekunden die physikalisch untere war, auf die Gegenseite, die es 6,5 Sekunden war, zu ermöglichen. In den vorher angeführten Versuchen genügte der Zeitüberschuss zwar, um die Stärke bald aus ihrer ursprüng- lichen Lage zu entfernen, konnte aber, da er in diesen Versuchen viel kleiner war als in Beispiel 5, bei der kaum halbstündigen Dauer des Intermittierens nicht die Überwanderung einer genügenden Zahl von Statolitlien an die Geo-enwand liervorrufen nnd so auch keine Krümmung in entgegengesetztem Sinne auslösen. Wie man sieht, stimmen alle diese Ergebnisse auf das beste mit der Statolithenhypothese überein. Doch schien es mir geboten, um Untersucliungeu zur Statolithcnhypothese. . 18 < möglichste Eindeutigkeit der Versuche zu erreichen, eine Anzahl Ek)ntrollversuche anzustellen. Erstens musste festgestellt werden, ob nicht etwa schon als Folge der ersten beiden längeren Expositionen Krümmungen im Sinne der zweiten auftreten; zweitens schien es mir wünschenswert, zu ermitteln, ob auch bei längerer Dauer der Expositionen beim Intermittieren Krümmungen zustande kämen. Die erste Feststellung' war deshalb besonders nöti"-, weil DARWIN und PeRTZ (1894 und 1902) bei abwechselnder Gegenreizuug (gewöhnl. je 30 Minuten) oscillierende Krümmungen erst im Sinne der ersten, dann der zweiten beobachtet hatten und FlTTING ihre Ero-ebuisse bestätio-te. Die von mir in den iieschilderten A ersuchen angewandten Expositionszeiten betrugen zwar gewöhnlich nur etwa 15 Minuten, Immerhin wäre das Auftreten einer ähnlichen Erscheinung- denkbar gewesen und hätte vielleicht die Möglichkeit einer anderen Erklärung der in meinen Versuchen aufgetretenen Krümmungen ge- geben. Die Kontrollversuche zeigten aber keine derartigen Oscillationen. Ich teile einige von ihnen mit. 'o^ 1) 8 Exemplare Lepidium. Dauer der Expositionen 13 Minuten. .3 38 13 Minuten + oben gj I 13 Minuten — oben I von 3^^ ab Klinostatendrehung 4^^ bei 1 — 2 Exemplaren Beginn einer Krümmung im Sinne der ersten Exposition. 5°'' bei 5 — 6 Exemplaren schwache Krümmungen im selben Sinne. 6^° bei 7 Exemplaren ziemlich deutliche Krümmungen im selben Sinne. 2) 14 Exemplare. Dauer der Expositionen je 15 Minuten. 6'^ 1 ,,„0 15 Minuten -j- oben, P43 r 15 Minuten — oben von 6*^ an Klinostatendrehung. T*'" Noch alles gerade. 7^" Erste Spuren einer Krümmung von -f zu — , also im Sinne der ersten Exposition, bei einigen Exemplaren. 188 Johannes Buder: 8^^ Krümmung bei einigen etwas verstärkt, einzelne gerade. 3) Dauer der Expositionen 14 Minuten, 6 Exemplare. 11 ^M ^27 14 Minuten -]- oben 11'' I j I 14 Minuten — oben, von 11*^ ab Klinostatendrehung, 12^*' gerade, l**" Beginn einer Krümmung im Sinne der ersten Ex- position. 1 "'* Krümmung verstärkt. Diese Versuche zeigen, dass eine Krümmung im Sinne der zweiten Exposition nicht auftrat, sondern nur schwache Krümmungen im Sinne der ersten Ein Oscillieren, ähnlich wie es DARAVIN und PeRTZ beobachten konnten, findet hier also bei der angewandten Reizdauer nicht statt. In einigen weiteren Versuchen, in denen die erste Exposition etwas kürzer währte als die zweite, traten (aber nur zum Teil) noch schwache Krümmungen ein, wenn z. B. die erste 12 Minuten, die zweite 15 Minuten oder die „15 „ „ „ 18 „ dauerte, und noch bei einem Verhältnis von 15 : 21 blieben Krümmungen im Sinne der zweiten Reizung aus. Es scheint mir deshalb also ausgeschlossen, dass die in den Ver- suchen auf Seite 180 — 185 beschriebenen Krümmungen eine Folge der längeren Anfangsexpositionen sind. Dass die Krümmungen nicht so sicher eintreten, wenn die Dauer der Einzelexpositionen beim Intermittieren vergrössert wird, zeigte schon No. 13 — 15 in Tabelle 2 (S. 184). Einige Versuche, in denen die Dauer der ersten, längereu Ex- positionen 14 oder 15, die der kürzeren Expositionen beim Inter- mittieren 3—4 Minuten betrug, hatten ebenfalls keine Krümmung zur Folge. Xacli der Statolitheutheorie ist dies zu erwarten, denn in 3 — 4 Minuten kann schon ein Teil der Stärke auf die Gegenwand gleiten; zum mindesten aber haben sich alle Körner von ihrer ur- sprünglichen Wand abgelöst. Das Haftenbleiben der Statolithen an der ursprünglichen Wand war aber, wie erinnerlich, der springende Punkt der A ersuche, und nur, wenn diese Bedingung erfüllt ist, kommt eine Krümmung zustande. UntersuchuDgeu zur Statolitheuliypothese. KS9 Versuche mit schneller Kliiiostatendrehung. Zu dem gleichen Resultat, zu dem die Versuche mit inter- mittierender Exposition führten, musste man auch mit Hilfe gleich- massiger, schneller Drehung um eine horizontale Axe gelangen. Ist nämlich durch die „Vorbehandlung''', wie ich die beiden längeren Expositionen in inversen Horizontallagen kurz nennen möchte, die Stärke auf eine Längswand gebracht, ohne dass zugleich ein Krümmungsbestreben im Sinne der zweiten Exposition ausgelöst wird (cf. S. 180), so bleibt die Stärke an dieser Stelle eine Zeitlaug liegen, wenn die Pflanzen mit hinreichender Schnelligkeit am Klinostaten rotieren (cf. S. 175). Fig. 7. Erklärung im Text. Hier gestalten sich die Druckverhältnisse der Stärke ein wenig- komplizierter. In nebenstehender Figur sind eine Anzahl der Stellungen, die die Statocyste mit der einseitig gelagerten Stärke auf ihrer Kreisbahu annimmt, festgehalten. Man erkennt ohne weiteres, dass eine Druckwirkung der Stato- lithen auf die Wand, der sie angelagert sind, überhaupt nur in den unteren Quadranten III und IV möglich ist. Die ganze Intensität der Schwerkraft kommt nur in der Stellung a zur Geltuno', iu der die betreffende Längswaud eine horizontale Lage hat, in jeder anderen Stellung b, b' nur ein Bruchteil. Dieser Teil ist, wenn man die Ablenkung der Statocyste von der Lage a mit a bezeichnet: g' = g cos a. Der Druck auf die Wand beginnt im III. Quadranten mit dem Werte 0 und steigt bis g, um dann im IV. wieder bis 0 zu fallen. Auf eine genaue Bestimmung der Summe dieser Kräfte will 190 Johannes Buder: ich hier, um nicht zur Infinitesimalrechnung greifen zu müssen, ver- zichten. Auch ohne die Kenntnis eines bestimmten Wertes, wird man einselien, dass ein nennenswerter einseitiger Druck der Stärke trotz gleichmässiger Rotation am Klinostaten eintreten muss, natürlich — um es noch einmal zu sagen — unter der Voraussetzung, dass die Stärke die in der Figur angedeutete Lage beibehält, was (cf. S. 175) 20—30 Minuten tatsächlich der Fall ist. Als Versuchsmaterial verwandte ich hier hauptsächlich Capsella bursa pastoris (cf. S. 163). Sowohl die Präsentationszeit als die Wauderzeit der Stärke sind hier kleiner als bei Lepidium. Es ge- nügten schon 6 — 7 Minuten, um die Stärke einer Längswand anzu- lagern. "o^ Beispiel 1 20 Capsella. Temperatur 23° C. Sie kamen von lU \ n j\|i,|^^ten in die erste Horizontallage, bis 10^' ( von iy) \ n ]\jii|^|ten in die zweite (inverse) Horizontallage, bis 10" ' V y . , von 10*'^ I ^-^ Minuten rotierten sie am Uhrwerk mit einer bis W^ I Drehungsgeschwindigkeit von 7 Sekunden. Schon 11'^ zeigten 1!) Exemplare im Sinne der zweiten Horizontal- lage eine deutliche Krümmung, die in der nächsten Viertelstunde (am Klinostaten) noch rasch zunahm. Beispiel 2. 20 Capsella. Temperatur 22° C. 10^^ I -[Ciib \ ß Minuten erste Horizontallage. 10" 1 „5, I 6 Minuten zweite Horizontallage. 10^' I . 1 145 ^4: Minuten Rotation (Dauer einer Drehung 7 Sekunden). W^ Schon einige im erwarteten Sinne gekrümmt. 11*" 19 von 20 deutlich im Sinne der zweiten Horizontallage gekrümmt. 11^' 11 Beispiel 3. 18 Capsella. Temperatur 22° C. 37 [ () j\Iinuten erste Horizontallage. Untersuchuiii^cii zur Statolitlienhypothese. ]91 11" 1 ^3 G Minuten zweite Horizontallage. 11" 12^'' 28 Minuten Rotation (Drebungsdauer 8 Sekunden). am Klinostaten: 12^^ Schon einige im Sinne dei; zweiten Horizontallage ge- krümmt. 12**^ 16 im Sinne der zweiten Horizontallage gekrümmt. Durch die während der Rotation wirksamen Centrifugalkräfte wurde die Krümmung nicht hervorgerufen. Sie sind an und für sich schon so klein, dass sie während der kurzen Dauer ihrer Ein- wirkung nicht imstande sind, Krümmungen auszulösen: Es kommen bei 7 Sekunden Drehungsdauer und einem Radius von 10 cm eine Centrifugalkraft von 0,008 g, bei 8 Sekunden und 10 cm nur von 0,006 g in Betracht, die in den Yersuchen durchschnittlich 40 Minuten wirksam waren. Zudem krümmten sich die Pflanzen, obwohl sie in verschiedener Entfernung vom Rotationscentrum (2 — 10 cm) befestigt Avaren, aleich schnell und stark. Ferner war immer eine Anzahl so orientiert, dass die Krümmungen zum Teil senkrecht, zum Teil entueoeno-esetzt zur Wirkung der Centrifugalkraft auftraten. Sowohl die Versuche mit interniittierender Exposition, als mit o'leichmässio'er Rotation haben gezeigt, dass unter Verhältnissen Krümmungen auftreten, bei denen sie nach unseren bisherigen Kennt- nissen nicht zu erwarten waren; nur die Statolithenhypothese gibt uns hinlängliche Aufklärung. Was kann man aber von einer natur- wissenschaftlichen Hypothese mehr verlangen, als dass fremdartige Erscheinungen, deren Möglichkeit man aus ihr deduciert, sich tat- .sächlich durch das Experiment nachweisen lassen? Ich glaube daher, in den mito-eteilten Versuchen ein starkes Argument zu ihren Gunsten sehen zu müssen; dies um so mehr, als es sich hier um den Eintritt von Krümmungen handelt, nicht, wie bei vielen der loisher vorgebrachten Argumente, um ein Ausbleiben. 192 Johannes Buder: Kurze Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse. 1. Im Gegensatz zu den Angaben FiTTINGs nimmt auch bei Kombination verschiedener Ablenkungswinkel mit der Ruhelage die Stärke die nach der Statolithenhypothese zu erwartende Lage ein. 2. Der Einwirkung der Centrifugalbeschleunigung folgt die Statolithenstärke auch bei geringerer Grösse der einwirkenden Kraft. Sie wHirde untersucht von 0,13 g bis 9 g. Es zeigt sich dabei eine deutliche Coincidenz zwischen den Wanderzeiten und den von BACH ermittelten Präsentationszeiten. 3. Es gelingt mit Hilfe schneller Klinostatendrehung und inter- mittierender Exposition in entgegengesetzten Lagen bei kurzer Dauer der Einzelexpositionen, eine gegebene einseitige Lagerung der Stärke eine Zeit lang zu erhalten. 4. Diese Erscheinung lässt sich bei bestimmter Yersuchs- anordnung dazu benutzen, Krümmungen hervorzurufen, deren Auf- treten ohne die Annahme der Statolithenhypothese nicht erklärbar ist. Die Arbeit wurde November 1905 im Botanischen Listitut der Königl. Universität Berlin begonnen und die Versuche im September 1907 abgeschlossen. Meinen hochverehrten Lehrern Herrn Geheimrat Professor Dr. SCHWENDENER, sowie Herrn Dr. BaUR, spreche ich für das Interesse, das sie meiner Arbeit entgegenbrachten, meinen herzlichen Dank aus. Literaturverzeiclinis. 1. Bach, H., 1907: Über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit von verschiedenen Aussenbedingungen. Peingsheims Jahrb. für wiss. Botanik, Bd. 44, S. 57. 2. Darwin, F., 1900: The statolith-tJieory of geotropism. Proc. of the Roy. Soc. of Ldu., Vol. 71, S 362. 3. Darwin, F., and Pertz, D. F. M., 1892: On the artificial production of rhytm in plants. Ann. of Bot. VI, p. 245. 4. — , 1903: On the artilicial production of rhytm in plants. Ann. of Bot. XVII,. p. 93. 5. — , 1904: Notes on the statolith-theory of geotropism. Proc. of the Roy. Soc of Ldn., Vol 73, p. 477. (1. FiTTING, H., 1904: Geotropische Untersuchungen. Vorläufige Mitteilung. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. XXII, S. 3G1. 7, — , 1905: Untersuchungen über den geotropischen Reizvorgang, PRINGSHEIMs Jahrb f. wiss. Bot., XLI, S. 221. S -, 190G: Referat über Nr 13 (Haberlandt, Caulerpa), Bot. Ztg. G4, S. 295. Johannes BudeK: Untersuchuugeu zur Statolitheuliypothese. 193 0. Haberlandt, G., 1900: Über die Porception des geotropischen Reizes. Per. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. XVIII, S. 2G1. 10. — , 1902: Über die Statolithenfunktion der Stärkoliörner. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., XX, 189. 11. — , 1903: Zur Statolithentheorie des Geotropismus. Pringsheims Jahrb. für wiss. Bot. XXXVI n, S. 447. 12. — , 1904: Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Autl. 13. — , 1904: Über den Geotropismus einiger Meeresalgen. Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss, Wien. Math.-Nat. Kl, Bd. 115, I, S. 577. 14. — , 1905: Bemerkungen zur Statolithentheorie. PringsheiMs Jahrb. für wiss. Bot , XLII, S. 321. 15. — , 1906: Statolithenstärkc in den Prolihcationen von Caulerpa proUfera. Bot. Ztg. G4, S. 360. 16. JOST, L, 1902: Die Perception des Schwerereizes in der Pflanze. Biologisches Centralblatt, Bd. XXII, S. 161. 17. — , 1904: I. Referat über Nr. 29 (PiCCARD 1904). Bot. Ztg. 62, S. 209. IS. -, 1904: II. Referat über Nr. 2 (DARWIN 1903) in Bot. Ztg. 62, S. 277. 19. -, 1904: III. Referat über Nr 30 (SCHRÖDER 1904\ Bot. Ztg. 62, S. 278. 20. -, 1904: IV. Referat über Nr. 5 (Darwin und Pertz 1904). Bot. Ztg. 62 S. 279. 21. Linsbauer, K., 1907: Über Wachstum und Geotropismus der Arojdeen-lMÜ- wurzeln. Flora 97, S. 267—298. 22. NEmec, B., 1900: Über die Art der Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., XVIII, S. 241. 23. — , 1901: Über die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot , XXXVI, S. 80. 24. — , 1902: Die Perception des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. Ber. der Deutsch. Bot. Ges., XX, 339. 25. NOLL, F., 1902: Zur Kontroverse über den Geotropismus. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. XX, S. 403. 26. -, 1903: Referat über Nr. 11 (Haberlandt, 1903). Bot. Ztg. 61, S. 181. 27. — , 1906: Kritische Versuche zur Stärkestatolithenhypothese. Sitzungsber. der niederrh. Ges. f. Natur- und Heilkunde, 1905, 2. Hälfte (Bonn 1906). 28. Pfeffer, W., 1904: Pflanzenphysiologie II, 2. Aufl., 1904. 29. PiCCARD, A., 1904: Neue Versuche über die geotropische Sensibilität der Wurzelspitze. PriN(4SHEIMs Jahrb. f. wiss. Bot., XL, S. 94. 30. Schröder, H., 1904: Zur Statolithentheorie des Geotropismus. Beihefte zum Bot. Centralbl., 16, S. 269. 31. Tischler, 1905: Über das Vorkommen von Statolithen bei wenig oder gar- nicht geotropischen Wurzeln. Flora 94, S. 1. Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXVI. |3 7. Walther Schuster: Die Blattaderung des Dicotyien- blattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. Mit Tafel VIII— XI und 6 Figuren im Text. Eingegaugen am 3. Dezember 1907. Durch eine grosse Reihe eingehender Untersuchungen*) ist ge- zeigt worden, in wie weiten Grenzen die anatomische Ausbildung des Laubblattes veränderlich ist. Durch intensive Beleuchtung, andererseits durch diffuses Licht, durch grosse Trockenheit der Luft oder des Bodens gegenüber grosser Feuchtigkeit, werden mannig- faclie Veränderungen in der Ausbildung der Epidermis mit ihrer Cuticula, den Spaltöffiiungen und Haargebilden, des Assimilations- gewebes, der Intercellularen hervorgerufen. Fast stets konnte diese Veränderung als durchaus zweckmässige Reaktion des lebenden Organismus erkannt werden. Auch für die Ausbildung der Leitungs- bahnen wurde für die Wasserpflanzen, wie z. B. für Ranunculus aquatilis von ASKENASY,^) für Polygonum von VOLKENS und MASSART und, wenn auch mehr beiläufig, für Sonnen- und Schattenblätter von Stahl ^) gezeigt, dass die Anzahl der trachealen Elemente in den Bündeln, entsprechend dem erhöhten oder verminderten Wasser- bedürfnis zu- oder abnimmt. 1) BONNIEE, Bull. (1. la soc. bot. d. Fr. t. XXXV, 1S88. Haberlandt, Sitzungsber. d. Ak. d. Wissensch., Wien CI, 189-2. COSTANTIN, An. d. sc. nat. Bot., serie 7, III, 1894. SCHWENDENER, Natm'w. Wochenschr, 18, NF II, 1902. Brenner, Flora 90, 1902. Fabricius, Bot. Zentralbl., Beiheft XII, 1902. Siehe Litteratur auf S. 211 u. 212. 2) Askenasy, Bot. Ztg. 1870. VOLKENS, Jalirb. d. kgl. bot. Gartens Berlin, III. 1884. Massart, Bull. d. jard. bot. Bruxelles I, 2, 1902. 3) Stahl, Jen. Zeitschr. f. Naturw. l(i, NF 9, 1883. Walther Schuster : Blfittadornng des DicdtjIcnMattos. i;)") Demgegenüber scheint aus dem Felilen gegenteiliger Angaben Zugfolgen, dass die Yerteihing dieser Bündel, die mit ihren feinsten Auszweigungen wie mit einem Bewässerungssystem das Blatt gleichsam berieseln, eine völlig konstante sei. Von dieser Meinung müssen besonders VON BUCH und ETTINGHAUSEN^) ausgegangen sein, die in ihren zahlreichen Abhandlungen über die Blätter der ver- schiedenen Familien, ausgestattet mit Tafeln, die in Naturselbstdruck die feinsten Auszweiü'ungen der Blattnervatur zur Darstellung bringen sollten, die Art der Nervenanordnung und Ausbildung zur Identi- fizierung zumal paläontologischer Pflanzenreste herbeizogen. Sie und in gleicher Weise die übrigen Autoren, die sich mit der Aus- bildung der Blattnervatur beschäftigt haben, haben es unterlassen, wirklich den feinsten Verästelungen der Nerven ihre Aufmerksamkeit zuzuwenden, w^ohl darum, weil es ihnen unmöglich schien, irgend welche Gesetze für diese anscheinend ganz regellosen Bilder aufzu- stellen. Ein Anlauf hierzu ist nur in einer kurzen Arbeit von ZaleNSKI^) gemacht worden, indem er die anatomisch-physiologische Betrachtungs- weise zur Auffindung einer Gesetzmässigkeit anwandte. Er ging von der Anschauung aus, dass ein Blatt trockenen Standortes mit besserer Berieselung versehen sein müsse als solches eines feuchten Stand- ortes. So verglich er die Länge der Blattnerven auf einer gleich- grossen Blattfläche und fand, dass die Pflanzen trockenen Standortes, wie z. B. Trifolium Lupinaster mit einer Länge der Nerven von 1065 mm auf 1 qcm eine erheblich grössere Länge der Nerven hatten als die, welche einen feuchten Standort lieben, wie z. B. Trifolium medium^ mit einer Länge von 460 mm auf 1 qcm. Wenn aber demnach augenscheinlich bei verschiedenen Pflanzen die Verästelungen der Nerven in Übereinstimmung mit ihren Lebens- bedürfnissen stehen, miiss die Frage gestellt werden, ob denn wirk- lich gerade dieser anatomische Charakter in den Blättern allein unveränderlich sein sollte, während die übrigen Charaktere in weiten Grenzen variabel sind. Muss also die Lösung dieser Frage von Bedeutung sein für die physiologisch-teleologische Betrachtungs- weise der Formbildung des Blattes, so scheint sie auch wichtig zu sein zur Aufdeckung entwicklungsmechanischer Faktoren, die bei der Ausbildung der Blattnerven in Wirksamkeit treten. So un- ^•leichmässio; im einzelnen auf den ersten Blick die feinsten Aus- zweiffuno-en des Nervennetzes zu sein scheinen, irgendwelche 1) VON Buch, Bor. d. Kgl. Akad. d. Wissensch, z. Berlin, IS.J?. Ettinghausex, Sitzung-sber. d. Kgl. Akad. d. Wissensch., Wien, Pd. .52, 1865 und Bd. 12, 1854, S. 138 u. GOO. 2) Zalenski, Bor. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 20, 1902. Vd* 196 Waltheb Schuster : • allgeineiu gültigen Gesetze müssen ihre Anordiinng beherrschen. Lassen sieh auch, wie gezeigt werden soll, schon durch genaue ver- gleichende Studien der Nervatur eines normalen Blattes mannigfache Schlüsse auf die Gesetze ihrer Ausbildung ziehen, so wird doch ein tieferes Eindringen erst ermöglicht durch die Beobachtung der Modifizierbarkeit der formbildenden Kräfte infok-e äusserer Ein- fiüs&e. Bevor aber die Veränderungen studiert werden konnten, die durch sie hervorgebracht werden möchten, machte es der Mangel jeder Untersuchung, die die Entwicklung und Ausbildung der feinsten Nervenverästelungen im Blatt zum Gegenstand gehabt hätte, notwendig, diese in ihren Einzelheiten zu verfolgen. Dann erst konnte an die Veränderungen herangegangen werden, die durch äussere Einflüsse hervorgerufen werden. Hier wurden zumal die Licht- und Schattenblätter miteinander verglichen und die Ver- änderung untersucht, die gesteckte Blätter in ihrer Nervenverteilung erfahren. Zur Ermittlung der die Nervenverzweigung beherrschenden rein mechanischen Faktoren w^urden ausser Blättern mit Verletzungen solche untersucht, die während ihres Wachstums einem Zuge aus- gesetzt waren. Aus der Analyse der Befunde wird dann versucht, die wirksamen funktionellen und entwicklungsmechanischen Faktoren herauszulösen. Die Untersuchung wurde im pflanzenphysiologischen Institut der Universität Berlin während des Wintersemesters 190(5/07 unter Leitung des Herrn Geheimrat Professor Dr. Kny ausgeführt, dem ich für sein Interesse meinen wärmsten Dank ausspreche. Ebenso danke ich Herrn Privatdozenten Dr. WERNER MAGNUS für vielfache Anregungen und Förderung meiner Untersuchung. Die Nervatur des «oriualen Blattes. Die Arbeiten über die Anordnung und Entwicklung der Nervatur bescln'änken sich im wesentlichen auf das Studium der Hauptnerven, während über die Auszweigungen der feinen Nerven- endigungen wenig gesagt wird. Der erste, der nicht nur systematisch die Nervatur des fertigen Blattes beschrieb, sondern ihre Ent- wicklung verfolgte, war PaYER.*) Er geht davon aus, dass die Teilung de-r Nerven immer in der Dreizahl erfolge, sowohl im Stiel als im Blatt und unterscheidet dann für die Verteilung der Nerven im Blatt zwei Typen. Um sie zu charakterisieren, soll mit PayER 1) Payek, Sur la nervation des reuillcs dans les plaiitcs dicotyles, Paris 1840. Bl;ittailcrun<4' des Dicotylcnblattos und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 1 97 der eine Fall hervorgehoben werden, dass ein Bündel von drei Traeheidenketten in das Blatt eingetreten ist. Beim ersten Typns (disposition digitee) verfolgt dann die mittlere Kette ihre Richtung, während die beiden ihr zur Seite verlaufenden Ketten früher oder später zu gleicher Zeit unter gleichem Winkel nach den Seiten ab- gelenkt werden. Beim zweiten Typus (disposition pennee) biegen die drei Ketten nacheinander nach der gleichen Seite ab, in gleichen Abständen annähernd parallel auslaufend. In den meisten Fällen nun treten drei Bündel von je drei Traeheidenketten in das Blatt ein, von denen das mittlere sich nach dem ersten Typus, die beiden seitlichen nach dem zweiten Typus verzweigen (s. Fig. 1). Die Form des Blattes hängt von der Reihenfolge ab, in der die drei Bündel sich vom „Centralcylinder" (Vetui fibro-vasculaire) trennen; sondert sich Fig. I. Verlauf der Hauptgefässbündel nach Payer. das mittlere Bündel zuerst ab, so haben wir gewöhnlich ein ungeteiltes Blatt, trennen sich die seitlichen Bündel zuerst,, so ent- steht ein gefingertes oder zusammengesetztes Blatt, sondert sich zu- erst nur eines der seitlichen Bündel ab, so entwickelt sich die entsprechende Seite des Blattes stärker als die andere Seite. Diese Arbeit PayeRs, die sich auf zahlreiche Beobachtungen stützt, ist von den späteren Autoren unberücksichtigt geblieben, obwohl sie die Anfäno-e zu einer aussichtsreichen Kenntnis der Formbilduno' des Blattes bildet. Ein Rückschritt in der Erkenntnis bedeutet die Arbeit von VON BUCH.^) Für ihn sind die Primär- und alle Folge- nerven schon in der Knospenlage des Blattes vorhanden. Er sagt: „Mag das Blatt auch bis zu ungeheurer Grösse anwachsen, neue Nerven erscheinen doch auf dieser grossen Fläche nicht wieder. Ihre Zahl war schon in der verschlosseneu Blattknospe vorhanden." 1) Über Blattnerven und die Gesetze ihrer Verteilung. Ber. d. Kgl. Akad. d. Wissenscli. z. Berlin 1852. lf)8 Walther Schuster.- Durch die aus der Kuospeiilage resultierende Faltung des Parenchyms und durch dessen nachträgliche Ausbreitung erklärt er die Nervatur und die Gestalt des Blattes. Da nach späteren Unter- suchungen die Sekundär- und Tertiärnerven aber erst nach Aus- breitung des Blattes entstehen, fällt die Voraussetzung, auf die VON Buch seine Theorie aufbaut.^) PRANTL^) studiert eingehend die Entwicklung der Nervatur und folgert aus seinen Untersuchungen, dass die Gefässbündel „sich in der Richtung der intensivsten Streckung ausbilden". An derselben Stelle, an der das Blatt weiter- wächst, werden auch die Sekundärnerven angelegt. Unter diesen Gesichtspunkten stellt PßANTL die Typen von basiplaster, pleuro- plaster und eoolader Nervatur auf. Über die Art der Auszweigung der feineren Nerven sagt PeanTL nichts näheres. DeiNEGA^) ist der erste, der über die Entstehung der Primär- und Sekundärnerven ausgiebigen Aufschluss gibt: Beim sogenannten monocotylen Typus wird erst der Mittelnerv in der Richtung des stärksten Wachstums angelegt, dann der Reihe nach die Seitennerven, die aber in der Mitte infolge des Breitenwachstums des dazwischen liegenden Parenchyms etwas auseinander rücken. Beim sogenannten dicotylen Typus werden die in die Blattspreite eintretenden Sekundärnerveu zur Seite abgelenkt, wenn sie in die Zone des Breitenwachstums der Spreite gelangen. Sie folgen dann der Richtung des weiteren Wachstums. So entsteht bei basipetalem Wachstum des Blattes der Mittelnerv, von dem die Sekundärnerven der Reihe nach dem Rande zu abzweigen. Über den weiteren Verlauf der Verzweigung finden wir bei DEINEGA nur etwa Andeutungen wie folgende: „. . . die l^ntwicklung der zahlreichen mannigfaltigen Abzweigungen und Anastomosen, welche im Zusammenhange stehen mit dem Flächen- wachstum der Blattspreite in verschiedenen Richtungen. ..." GOEBEL folgt in seiner Organographie der Pflanzen^) in seiner Besprechung der Nervatur im Zusammenhange mit dem Wachstum hauptsächlich den Ausführungen DeiNEGAs, sie manchmal ergänzend. — Aus diesen Arbeiten kann als wesentlichstes gefolgert werden, dass die Primär- und Sekundärnerven succedau in der Richtung des stärksten Wachstums entstehen. Es galt also jetzt weiter zu 1) Dass die Anlage der Nerven succcssive erfolgt und nicht genau vorher- bestimmt ist, ergibt sich schon aus den Uiitersuclmngen NÄGELIs, die zeigen, dass selbst bei den Anlagen der Hauptnerven im Blatte von .\>a/in spinusa mannigfache Verschiebungen auftreten. NÄGELI, Pflanzenphysiolog. Untersuchungen, Heft 1, S. IKi, 1855. 2) Studien über Wachstum, Verzweigung und Nervatur des Laubblattes, ins- besondere der Dicotjicn. Ber. d. Deutsch. Bot. Go^., I, 1863. 3) Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes und der Anlage der Gefässbündel. Flora ISUS, 4) Organographie der Pflanzen, 1898-11)01, S. 4i)U— liK!. Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einllüssen. 1 99 untersuchen, wie die folgenden Verzweigungen bis in ihre feinsten Verästelungen im einzelnen entstehen. Zur Untersuchung diente Vicia Faba. Diese Pflanze bietet den Vorteil, dass sich zu jeder Zeit aus dem Samen Material in jedem ä'ewünschten Entwicklunosstadium erzielen lässt. Dann' aber zeichnete sich die Nervatur durch eine gewisse Regelmässigkeit aus, die es ermöglichte, leichter aus den einzelnen Entwicklungsstadien auf den Gano- der Entwicklung' zu schliessen. Die Blätter der verschiedenen Altersstufen wurden durch Alkohol entfärbt und durch Chloralhydrat durchsichti"- gemacht. Die Nervatur war dann meist leicht mit dem Zeichenapparat wiederzugeben, oft unter Zuhilfenahme der Duukel- feldbeleuchtung. Bei den jungen Blättern, bei denen es darauf an- kam, die Anlagen der Gefässbündel sichtbar zu machen, wurden die Blattstücke auch unter dem Deckglas in Glycerin gekocht, bis eine leichte bräunliche Färbung eintrat. Auf diese Weise gelang es oft, recht deutliche Bilder zu bekommen. Die Zeichnungen wurden auf Millimeterpapier angefertigt, um ein späteres Vergleichen der Nerven auf gleichen Flächen zu erleichtern. Die ausgebildeten Tracheiden- ketten wurden durchgehends mit schwarzen Linien, die Procambial- stränge mit roten Linien wiedergegeben. Zur Terminologie sei be- merkt, dass ich die Procambialstränge im Folgenden als „Anlagen" bezeichne; unter „ausgebildeten Nerven" verstehe ich solche, die eine oder mehrere Tracheidenketten ausgebildet hatten. Ah w^esent- lich für die folgende wie für die späteren Untersuchungen mag o-leich hier bemerkt werden, dass die Dichte der Nervatur eines normalen Blattes in der ganzen Blattfläche im wesentlichen konstaut ist. Nur in unmittelbarer Umgebung des Mittelnerven findet eine Erweiterung der Nervatur statt, die sich bei spitz zulaufender Basis auf dieselbe erstrecken kann, und im äussersten Rande tritt meist eine unbedeutende Verengerung auf, an der auch die Spitze teilnimmt. Zur grösseren Vorsicht wurden, wenn wie im Folgenden eine Ent- wicklung beobachtet werden sollte, oder überhaupt Vergleiche angestellt werden sollten, Stellen zwischen sich entsprechenden Sekundärnerven untersucht. Die Blätter wurden nach der Grösse geordnet, unter der Annahme, dass bei normalen Bedingungen die Grössenzunahme proportional mit dem Alter verläuft. Das jüngste untersuchte Blatt (Taf. VIII, Fig. 1) hat eine Grösse von 2,.5 mvi Länge und 2 mm Breite, gemessen an der breitesten Stelle. Es zeigt den Mittelnerv ausgebildet, von den fünf Sekundärnerven Teile ausgebildet und den weiteren Verlauf derselben als Anlage. Einige Haupttertiärnerven sind auch schon angelegt. Ein Blatt des nächsten Eutwicklungsstadiums (Taf. VIII, Fig. 2) zeigt vier ausgebildete Sekundärnerven, einen noch als Anlage. Die Haupttertiärnerven und einige Verbindungen zwischen ihnen sind angelegt. Die bogige Ver- 200 Walther Schuster: bindung der Sekundärnerven am Rande ist immer noch als An- lage vorhanden. Im nächsten Blatt (Taf. VIII, Fig. 3) ist die Ver- einigung der Sekuudärnerven am Rande fast ganz ausgebildet. Die Felder, die die Tertiärnerven umschliessen, sind weiter geworden und zeigen ein einfaches Netz von Quartärnerven. Im nächsten Blatt (Taf. VIII, Fig. 4) ist die Vereinigung der Sekundärnerven ausgebildet, ebenso sind die wesentlichsten Tertiärnerven alsTracheiden vorhanden. Im nächsten Blatt (Taf. VIII, Fig. 5) sind die Tertiärnerven noch weiter ausgebildet, einige Quartärnerven fangen an ausgebildet zu werden. Im folgenden Blatt (Taf. VIII, Fig. 6) sind die Tertiär- und Quartärnerven fast völlig ausgebildet. Nunmehr werden die von ihnen begrenzten Felder von weiteren Anlagen durchzogen. Ein solches Feld ist in Fig. 7 (Taf. VIII) in stärkerer Vergrösserung dargestellt. Die Grösse des Blattes ist jetzt etwa 1 cm lang und 7 mm breit. Im nächsten, etwas grösseren Blatte (Taf. VIII, Fig. 8 und 9)sind die Tertiärnerven völlig ausgebildet, die Quartärnerven zum grössten Teile. Fig. 8 (Taf. VIII) zeigt bei schwächerer Vergrösserung ein Übersichtsbild eines Viertelblattes, bei dem nur die fertig ausge- bildeten Nervenstränge eingezeichnet sind, während in Fig 9 (Taf. VIII) eine den Figuren 1 6 entsprechende Vergrösserung angewendet w^urde. Ebenso wurden auch im folgenden öfters zwei Vergrössernngen zur bildlicheuDarstellung gebracht. Das folgendeBlatt(Taf. VTII, Fig. 10 und 11) zeigt eine starke Grössenzunahme. Es ist 15 7nm lang und 9 mm breit, hat also etwa den doppelten Flächeninhalt wie das vorige Blatt. Die Tracheidenausbildung der Nerven ist nicht weiter fortgeschritten, doch sind der Dehnung entsprechend neue Anlagen erfolgt, sodass zwischen Fig.9 — 11 (Taf. VIII) in der Entfernung der Anlagen kaum ein Unterschied zu sehen ist. Im folgenden 2 cm langen Blatt (Taf. VIII, Fig. 12) hat im Vergleich zum vorigen eine bedeutende Weiterentwicklung stattgefunden. Alle bisherigen Anlagen sind ausgebildet, sodass jetzt ein dichtes Netz Tracheiden vorhanden ist. Auf diese Weise sind die Felder, die die Tertiär- und Quartärnerven bildeten, durch Nerven, die man als Quintärnerven bezeichnen kann, wieder in weitere Felder eingeteilt, die auch von Nerven dicht durch- zogen werden (Sextär- und Septärnerven), entsprechend der bislang geschilderten Entstehung der Anlagen. Die in diesen und den fol- genden Blättern entstehenden Anlagen bilden kein selbständiges Netz mehr, sondern nur Seitenäste oder Fortsetzungen ausgebildeter Nerven, und sind in den Zeichnungen nicht w^iedergegeben. Das folgende Blatt (Taf. VIII, Fig. 13) zeigt entsprechend seiner erheblichen Grössenzunahme weitere Maschen. Im nächsten Blatt (Taf. VIII, Fig. 14) haben sich die Septärnerven weiter fortgesetzt und immer mehr ge- schlossene Maschen gebildet, in die die auch ausgebildeten Oktärnerven abzweigen. Die Länge des Blattes ist 3,5 cm. Das folgende Blatt Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 201 (Taf. VnijFig. 15) zeigt bei einer Länge von4('m einbeträchtlichweiteres Nervennetz. Es sind keine neuen Nerven aus»ebildet. Das nächste Blatt ^ ... (Taf. VIII, Fig. 16) ist das letzte dieser "Reihe. Es ist das grösste, das ich in der Kultur erzielen konnte. Es ist 5 cm lang und 4 nn breit. Die Nervatur ist um ein bedeutendes enger, als in den vorigen Blättern und zeigt die erste Ausbildung der Nonärnerven. In diesen letzten drei Blättern sind nur wenig neue Anlagen zu sehen, doch fehlen sie nie ganz. Wie bei allen Versuchen, bei denen man nicht ein Objekt im Laufe seiner Entwicklung beobachten kann, sondern darauf be- schränkt ist, von verschiedenen Objekten einige Momente der Ent- wicklung herauszunehmen, griff auch hier die Individualität des jeweiligen Blattes und die Willkür des gewählten Momentes oft störend in die logische Folge der Entwicklung ein. Deshalb ward ausser der obigen noch eine andere Entwicklungsreihe von Vicia Faba beobachtet. Es gelangte z. B. eine Folge von 44 Blättern zur Untersuchung, die die kürzere vorige Reihe in mancher Hinsicht er- gänzten und die dadurch, dass die neuen Anlagen immer mit- gezeichnet wurden, es ermöglichten, der Frage näher zu treten, ob etwa das Einhalten einer gewissen Weite der von den Nerven um- grenzten nervenlosen Maschen die Anlage neuer Nerven bedinge. Wäre dies der Fall, so könnte die gesetzmässige Entstehung der Anlagen immer noch in verschiedener Weise erfolgen. Entweder eine Gruppe von Anlagen entsteht gleichzeitig und periodisch, jedes- mal, wenn infolge des Blattwachstums die Weite der nervenlosen Felder eine bestimmte Maximalgrösse erreicht hat, oder die Anlagen entstehen successive proportional dem Blattwachstum, und die Weite des Anlagennetzes schwankt während der ganzen Dauer der Ent- wicklung nur in engen Grenzen. Letzteres schien schon dadurch angezeigt, dass z. B. in den Stadien des engsten Tracheidennetzes immer noch Anlagen auftraten. Statt den Inhalt der einzelnen Maschen zu vergleichen, war es übersichtlicher, die Länge der Nerven auf gleichen Flächen zu messen. Bei der gleichmässigen Verteilung der Nerven musste dies zu einem eindeutigen Resultate führen. Von dem jüngsten untersuchten Blatt an bis zu dem Ent- wicklungsstadium, in dem die ersten Tertiärnerven auftreten (Taf. VIII, Fig. 1 — 5), also bei einer Blattlänge von 2,5 bis 10 mm betrug die Länge der ausgebildeten und angelegten Nerven auf gleichem Räume mit dem Kurvenmesser in den Zeichnungen gleicher Vergrösserung ge- messen, im Durchschnitt 49 und schwankt zwischen 54 und 44. In den darauffolgenden Blättern (Taf. VIII, Fig. 6-11), zu deren Ergänzung noch 11 andere ihnen in der Entwicklung entsprechende Blätter heran- gezogen wurden, deren Länge zwischen 10 und '20 mm schwankte, war bei derselben Vergrösserung auf demselben Räume der Durchschnitt 202 ^YALTHER SCHUSTER: der Nervenläuge 46, die Grenzwerte 48 und 44. Das nächste Blatt (Taf. YIIl, Fig. 12) und II) Blätter aus der zweiten Folge yon der Länge 20—30 mm zeigten eine Durchsehnittsdichte der Nervatur von 44,5, die Grenzen der Weite waren 50 und 39. Die Nervatur einer Frei- landkultur von Vicia Faba hat, unter gleichen Bedingungen gemessen^ den Wert 31. — Unter demselben Gesichtspunkte wurde eine Folge von sich entwickelnden Blättern von Pisum sativum untersucht. In der folgenden Tabelle wird die Dichte des ausgebildeten und an- gelegten Nervennetzes auf gleichem Gesichtsfeld in den verschiedenen Altersstufen der Blätter angegeben. Länge d er Blätter 2 mm 3 ■>i 5 55 7 55 8 55 9 55 11 55 I. länge der N erven 64 mm 60 55 6i 55 54 55 54 55 53 55 48 11 Die Untersuchung zeigt also, dass mit der Grössenzunahme des Blattes eine kontinuierliche Ergänzung der Nerven erfolgt, so das& die Weite der von Nerven resp. Anlagen eingeschlossenen Maschen in jeder Entwicklungsepoche annähernd konstant ist. Die geringen Schwankungen können öfters, besonders in den beiden ersten be- schriebenen Entwicklunosstufen von Vicia Faba dadurch verursacht sein, dass die Anlagen manchmal nur unter grossen Schwierigkeiten zu erkennen sind und so vielleicht ihrer zu wenige eingezeichnet wurden. Ziehen wir diesen Faktor al), so bleiben nur noch enge Grenzen, zwischen denen die Dichte der Nervatur in jeder Ent- wicklungsstufe schwankt. Vergleichen wir dagegen die ganze Ent- wicklungsreihe, so macht sich ein stetiges, wenn auch äusserst lang- sames Weiterwerden der Maschen geltend. Bei Pisum sativum betrug-^ dieses Weiterwerden der Maschen während der ganzen Entwicklung 25 pCt., bei Vicia Faba, wenn wir das normale Blatt mit einrechnen^ 37 pCt Doch sowohl die einzelnen Schwankungen, wie das lang- same Weiterwerden des Nervennetzes verschwinden gegenüber der Konstanz der Weite der Maschen. Sie scheint in der Tat ein kon- tinuierliches Entstehen der Anlagen zu bedingen, und es ergibt sich weiter, dass die verschiedenen Pflanzen wie Pisiim sativum und Vicia Faba eine verschiedeneKonstante der Nervendichte besitzen. Pjs erinnert dies an die von W. MAGNUS^) bei den Hiitpilzen experimentell fest- gestellte Tatsache, dass die Grösse des Entwicklungsfeldes der 1) W. Magnus, über die Formbildung der Hutpilze, Berlin 1906. Blattaderuiig des Dicotjlenblattcs und ihre Abhängigkeit von äusseren EinÜüsseu. 203 Hymenialerhebungen eine konstante ist, jedoch mit dem Alter des Hutpilzes wächst; ebenso, dass diese Grösse für die einzelnen Arten eine verschiedene ist. Anders wie mit den Nervenanlagen verhält es sich mit der Ausbildung der Tracheiden. Bei ihnen können wir einen regel- mässigen Wechsel von Enger- und AVeiterwerden des Netzes be- obachten. Die Differenz kann in aufeinanderfolgenden Entwicklungs- stufen 1)0 pCt. ausmachen, ist also unverhältnismässig grösser als die- jenige der Anlagen von einem Entwicklungsstadium zum nächsten, die höchstens wenige Prozente ausmacht. In Fig. 8, 12, 14 und 16 (Taf. VIII) sind die Perioden des engen Tracheidennetzes, in Fig. 10, 13 und 15 (Taf. VIII) die des weiten zur Darstellung gebracht. "Während der Erweiterung kann kaum eine Ausbildung von Tracheiden stattfinden. Vergleichen wir Fig. JS mit 10, Fig. 12 mit 13, Fig. 14 mit 15, so ist die Nervenordnüng des Tracheidennetzes in beiden Fällen gleich aus- u-ebildet und nur die Weite der Maschen ist erheblich verschieden. Diese Periodicität in der Ausbildung der Nerven lässt sich aucli noch im fertigen Blatte an der Art iln*er Anordnung erkennen. Es gelingt ohne viele Mühe, aus dem Bilde der fertigen Nervatur sich die Stufen des Entstehens zu rekonstruieren. Massgebend ist dabei die grössere Dichte der älteren Nerven und die Art der Teilung der Flächen, von der später eingehender die Rede sein wird. Hat das Blatt, wie z. B. Vicia Faba, eine regelmässige Nervatur, so erkennt man dann deutlich, wie in periodischer Folge das erste Tracheidenfeld entsteht, und nach seiner Dehnung in weitere Felder geteilt wird, die sich ihrerseits wieder nach stattgefundener Dehnung teilen und so fort. Eine Ausnahme bilden nur die vorletzten und letzten Nerven. Die vorletzten gehen gewöhnlich aus, wie um das Feld in normaler Weise regelmässig zu teilen, erreichen aber den begrenzenden Nerven nicht und enden frei. Die letzten Nerven verlaufen zum Teil ebenso, zum Teil unregelmässiger. Es erübrigen sich noch einige W^orte über die Art der Aus- bildung der Tracheiden. NäGELI^) hat schon darauf hingewiesen, dass die Tracheiden sowohl von der Basis aus, wie nach der Basis hin sich entwickeln könnten. Nach meinen Untersuchungen nehmen zwar die Nervenanlaiien im Blatt stets vom ausgebildeten Nerven aus ihren weiteren Verlauf, doch muss ich NÄGELI darin recht geben, dass die Tracheiden sowohl von dem ausgebildeten Nerv aus sich weiter entwickeln können, als auch au irgend einem freien Punkte in den Anlagen den Anfang ihrer Ausbildung erfahren können, um wir (Itiraufhiii einige Blätter von Vicia Faba (Taf. X, Fig. 17 ,18 und 19). Dj^irch das ungleiche Wachstum des Blattes ist die verschiedene Art der Nervatur bei ihnen verursacht. Das Blatt, Fig. 17, hat die Nervatur, wie sie bei gleichmässigem Wachstum entsteht. ^Vir sehen die normale Folge der Sekundärnerven mit ihren bogigen Ver- bindungen, an die die Tertiärnerven ansetzen, um in kleinen Bogen den schmalen Rand des Blattes zu durchziehen. Fig. 18 zeigt da- gegen ein überaus starkes Wachstum im unteren Teil des Randes. Die Tertiärnerven, die vom ersten Sekundärnerven ausgehen, sind daher zu grossen Bogen ausgewachsen, die ihrerseits nun wieder kleinere Bogen nach dem Rande schicken. Bestimmen wir nun die Ordnung der sich scheinbar entsprechenden kleinen bogigen Tertiär- nerven zunächst dem Rande, so erhalten wir für sie bei Blatt Fig. 18 eine höhere Ordnungszahl wie bei Blatt Fig. 17. Die Dehnung der Felder zur Zeit der Entstehung der betreffenden Tertiärnerven er- folgte hauptsächlich in einer zum Mittelnerv spitzwinkligen Richtung; so erscheint denn der oberste Tertiärnerv nach Stärke und Richtung als ein Sekundärnerv. In Blatt Fig. 19 ist die Partie zwischen dem ersten und zweiten Sekundärnerven übermässig gewachsen, Sie wird daher von vier Tertiärnerven durchzogen, die ganz die Sekundär- nerven vertreten und die man als Pseudosekundärnerven bezeichnen könnte. Denken wir uns die Zentren übermässigen Wachstums noch ausgesprochener als in diesen Blättern oder andererseits die Blatt- entwicklung durch Zusammenwachsen gehemmt, so entstehen in den anormalen Blattformen, wie sie KLEIN i) beschrieben hat, eine grosse Anzahl von Nerven, die den Charakter der Ordnung, der sie angehören, verloren haben. Zur Erhaltung der konstanten Dichte der Nervatur müssen in jedem Stadium der Entwicklung bei abnormen lokalisierten Wachstumsvergrösseruugeu oder Hemmungen die zur Zeit der Dehnung normal entstehenden Nei'ven verlängert und verstärkt resp. weniger ausgebildet werden und ausserdem im ersten Falle Nerven höherer Ordnung angelegt werden, als sie in den übrigen Teilen des Blattes auftreten. — Es sei noch bemerkt, dass der Typus, wie ihn die Fi- guren 17 und 18 repräsentieren, in etwas abgeschwächter Form die beiden Hälften des normalen Vicia Faba-^\^iie% ausmachen. Es zeigt auch die eine, Fig. 18 entsprechende Hälfte im Vergleich zur andern immer ein verstärktes Wachstum am unteren Rande. Betrachten wir jetzt nach Feststellung der zeitlichen Ent- wicklungsfolge, der quantitativen Verteilung und der Art der Ent- stehung die gegenseitige räumliche Anordnung der Nerven, an einem Blatte mit so regelmässiger Nervatur, wie Vicia Faba. Der Mittel- 1) Klein. Untersuchung über Bildungsabweichungen an Blättern. Pringsh. Jahrb. XXIV (Tafel XIII und XV). 206 Walther Schuster: nei'v und die Sekundärnerveii teilen die ganze mittlere Blattfiäche in längliche Streifen ein. Diese werden von den Tertiärnerven meist in einer Schlangenlinie mehrfach durchschnitten. Ihr Ansatz erfolgt senkrecht zu den Sekundärnerven, während ihr mittlerer Teil in schiefer Richtung die Höhendifferenz der beiden Ansatzpunkte aus- gleicht. Durch weitere Nerven werden jetzt die entgegengesetzten Krümmungen zweier Tertiärnerven verbunden und somit ist die ganze Fläche in annähernd gleich grosse und regelmässige Fünfecke zerlegt. In Fig. 1, 2 und 3 (Taf. YIII) lässt sich diese Art der Entstehung der ersten Nerven bei jungen Blättern leicht erkennen. In Fig. 13, 14, 15 und 16 (Taf YIII) finden wir sie bei den älteren Blättern wieder. Ein ähnliches Bild kann auch entstehen, indem die Tertiärnerven von beiden Sekundär- nerven in verschiedenen Höhen bogig oder eckig nach dem Mittelnerv zulaufen, bis sie sich an den Stellen stärkster Krümmung treffen. Ich lasse die schematische Zeich- nung zu diesen Bildern folgen (s. Fig. II). Oft finden wir beide Etitstehungs- weisen verbunden. Abweichungen von diesen Fünfecken und nachträgliche Ver- Schiebungen durch das Wachstum lassen sich «häufig beobachten, doch können wir sie, besonders, da sie sich bei sehr vielen Pflanzen wiederholen, als normale Typen auffassen. Ist die Fläche zwischen den Sekundärnerven, wie es öfters vorkommt, durch einen den Sekundärnerven parallel verlaufenden Nerven geteilt, so finden wir in diesen Teilfiächen die gleiche Anordnung der Nerven, und auch sonst tritt sie bei allen ähnlichen längsgestreckten Flächen meist auf. Diese Fünfecke werden jetzt durch die folgenden Nerven in mehrere annähernd gleich grosse Teile zerschnitten. Für die so entstandenen Felder gilt dasselbe und so fort, bis die letzten Felder mit freiendenden Nerven durchzogen werden. Es lassen sich für die Teilung der so entstehenden mehr oder weniger isodiametrischen Felder vier Typen aufstellen, die selten in strenger Regelmässigkeit, aber fast immer deutlicii er- kennbar wiederkehi'en: Fig. II. Scliematische Darstellung des Verlaufes der Tertiäruerven. 1. Das Feld wird durch einen Nerven in zwei gleiche Teile geteilt. 2. Das Feld wird in drei gleiche Teile geteilt, die Nerven schneiden sich unter einem Winkel von etwa 120°. Illattadeiung des Dicot)'lenbla(tc8 und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 2U7 3. Das Feld wird in vier gleiche Teile geteilt, indem von einem ^ in der Mitte des Feldes befindliclien mehr oder weniger lausen Nervenstüek von beiden Enden je zwei Nerven nach dem Rande des Feldes ausgehen. 4. Das Feld wird in vier, fünf oder mehr gleiche Teile geteilt, indem die Nerven in der Mitte des Feldes ein Vieleck bilden, von dessen Ecken Nerven nach dem Rande des Feldes verlaufen. Durch die Unregelmässigkeit der Felder, durch ihre vielfach auch noch späterhin in einer Richtung stark gedehnte Gestalt und rössere Felder wieder, von denen das mittlere links nach Typus zwei in drei, während das obere rechts nach Typus ■drei in vier annähernd gleich grosse Teile geteilt ist. Tu Fig. 21 ist das mittlere grosse Feld nach Typus 3 in vier Teile geteilt. Über- haupt lässt sich in beiden Blättern die ganze Nervatur unschwer auf die drei ersten Typen und deren Kombinationen zurückführen. Ebenso deutlich zeigte sich der Typus 2 in den Blättern von Vicia Fabu, Spiraea und Acer Negundo (Taf. IX, Fig. 22), der Typus 3 bei Mahonia aquifolium. Seltener ist die Teilung nach Typus 4. Doch fanden sieh auch für ihn häufige Belege. Bei Ribes rubrum z. B. (Taf. IX, Fig. 23) wird das Feld in vier Teile geteilt, indem die Nerven in der Mitte des Feldes annähernd ein Dreieck bilden, von dessen Ecken drei Nerven nach dem Rande zu verlaufen. Häufiger ist es ein Viereck in der Mitte, das nach dem Rande vier Nerven aus- sendet. In dem sich entwickelndeu Blatte von F?V2a iv/^a (Taf. VIII, Fig. o), das wir schon zur Erkennung des typischen Verlaufes der Tertiär- nerven herangezogen haben, ist die gestrichelte Fläche durch ein mittleres Nervensechseck, von dessen Ecken die Nerven nach dem ' Rande zu verlaufen, in sieben annähernd gleiche Teile geteilt. Versuchen wir nun, aus den festgestellten Typen das gemein- same hervorzuheben, so fällt sofort auf, dass im Idealfalle bei allen spitze Winkel nicht vorkommen, sondern nur rechte und zumeist ausgesprochen stumpfe Winkel. Dies spricht sich am deutlichsten 208 Walther Schuster: aus bei dor Bildung der Fünfecke, und ebenso beim dritten und vierten Typus. Es nähern sich also die entstehenden Flächen Poly- gonen höherer Ordnung. Das uns hier nuu interessierende Cha- rakteristikum solcher Polygone ist es, dass sie Flächen darstellen^ die für einen gegebenen Flächeninhalt einen sehr kleinen Umfang haben, wobei dann das Polygon unendlicher Ordnung, der Kreis, überhaupt die Fläche kleinsten Umfanges ist Da sich nun aber höchstens Sechsecke lückenlos aneinanderreihen lassen, können diese Polygone unter den gegebenen Umständen als Flächen kleinsten Um- fanges bezeichnet werden. Übertragen wir nun diese Überlegung- auf die Blätter, so heisst das nichts anderes, als dass das Streben vorliegt, dass bei gegebener Nervenlänge die Maschen des Netzes einen möglichst grossen Blattinhalt einschliessen, mit anderen Worten, dass den Nerven ein möglichst grosses Wirkungsfeld für ihre zu- leitenden und auch ableitenden Funktionen oeoeben ist. Es tritt also bei der Anordnung der Nervatur das Prinzip der Stoff- zuleitung und Ableitung auf kürzestem Wege in Erscheinung, das schon von HABEBLANDT^) zur Ausdeutung des Baues des Assi- milationssystems mit solchem Erfolge herbeigezogen wurde. Sicherlich muss aber der auf diese Weise erzielten gleichmässigen Verteiluno' der Nerven auf der Blattfläche auch eine hohe me- chanische Bedeutung zugesprochen werden. Für beide Fälle doku- mentiert sich deutlich das im organischen Bau überall zutage tre- tende Prinzip des geringsten Materialaufwandes. — Mit dieser ein- leuchtenden anatomisch-physiologischen Erklärungsweise des so kom- plizierten Nervennetzes ist natürlich eine entwicklungsmechanische- Erklärung ohne weiteres nicht gegeben. Auch wurde schon darauf hingewiesen, dass für die Bevorzugung dieses oder jenes Typus sich innere Artmerkmale geltend machen. Denn unzweifelhaft ist di& Nervatur des ausgewachsenen Blattes durch Vererbung in gewissem Sinne festgelegt. Sie galt daher lange als absolut konstant. So stellt ETTINGHAUSEN ^) nach der Art und Dichte des Nervennetzes Verwandtschaften zwischen paläontologischen Resten und heute le- benden Pflanzen fest. Dennoch hat er merkwürdigerweise unter- lassen, irgendwie einen Versuch zu unternehmen, die verschieden- artigen Nervaturen nach irgendwelchen Prinzipien zu gruppieren, und begnügt sich, Abbildungen in Naturselbstdruck zu geben, die zwar die Hauptnervatur deutlich wiedergeben, die feinsten Nerven aber oft nicht deutlich erkennen lassen. 1) HaberlandT: phys. Pflanzenanat. S. 249, 1896. üer. d. D. Bot. Ges. IV, 1886. 2) Sitzungsberichte der Kgl. Ak. d. Wissenschafteu zu Wien, Mathem. uaturw, Klasse Bd. .y2, 18(i5; Bd. 12, 1854, S. 138 und GUO. Blattaderuug des Dicotylenblattes uud ihre Abliäiigigkeit von äusseren Einflüssen. ■2()i) Unter Auualime der Konstanz bei normaler Entwicklung- o-eliuüt es^iun, verschiedene Typen aufzustellen. Einen sehr regelmässigen Typus zeigt z. B. die Xervatur von Vicia Faba, deren Entstehung wir bereits kennen gelernt haben. Ebenso verhalten sich die Ner- vaturen von Fagus silcatka s. Fig. 20 (Tat". IX), Castanea vesca Acer Negundo s. Fig. "24 (Taf. IX), Sptraea spec, Pirus aucupan'a s. Fig. 25 (Taf. IX), Die ganze Fläche des fertigen Blattes ist in meist viereckige Felder zerlegt. Diese Felder sind durch eine Anastomose in zwei annäliernd gleich grosse Teile geteilt, in welche von der Anastomose aus nach beiden Seiten ein sicli verzweigender Ast abgeht. Die Ähnlichkeit der Nervatur dieser Blätter ist eine sehr weito-ehende und da llc/'a Faba mit Acev Negundo ebenso wie Spiraea mit Pirus aucuparia ungefähr die gleiche Maschenweite haben, so sind ihre Nervennetze kaum zu unterscheiden. — Den Typus dieser Ver- zweigung finden wir, wenn aucli oft weniger deutlich ausgeprägt z. B. bei: Juglans regia ^ Frajcinus e.rcelsior, Ampelopsis Veitsc/iii, Prunus Persica, Prunus mahaleb. Quercus ro'jur, Philadclphus coronarius, Convolvulus sepium, Mahonia aquifoliiim , IJedera Heliv, Syringa vulgari.s, Aegopodiurn podagraria, Pirus communis^ Ribes aureum^ O.valis corniculata^ Lathyrus latifolius. Nur sind bei all diesen Blättern die Felder, in denen die letzten Nerven verlaufen, von unregelmässigerer Gestalt Teils sind sie sehr gross und werden anscheinend ziemlich regellos von den letzten Nerven durchschnitten, wie besonders bei Ojcalis corniculata, Ribes aureum, Syringa vulgaris, Ber. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. ^^ 210 Walther Schuster: teils sind die Felder so verschiedeu an Gestalt, dass dementsprechend auch die in sie mündenden Xerven wenig- gemeinsames erkennen lassen, wie besonders bei Phila delphus co ron a rius, Quercus robur^ Pirus communis^ La thijrus la tifo lins. Eine andere Art der Yerzw^eigung finden wir bei Geranium pratense (Taf. IX, Fig. '26). Auch hier sehen wir eine Einteilung in ziemlich unregelmässige Felder, die aber durchschnitten sind von einem blindendigenden Nerven, der nach allen Seiten auch wieder frei- endigende Seitenäste aussendet. Die Nervatur bei Ribes rubrum (Taf.IX,Fig. 23) und Viburnum roseum ist vielleichtalsÜbergangzwischen beiden Verzweigungsarten anzusehen. Ein diesem entgegengesetzter Typus zeigt sich bei Robinia pseudacacia und Tilia purvifolia. Auch hier wäeder unregelmäsige Felder, aber mit sich schliessendeu Anastomosen. Freie Endigungen sind bei Robinia nur wenige vor- banden, bei Tilia fehlen sie fast vollständig^). Schliesslich sehen wir bei Forsijthia suspensa, Sijringa persica, Salüa aurita^ Sipnplioricarpus raceiiiosus und Ligustrum vulgare ganz regellose Bilder. Von einer Einteilung in Felder lässt sich bei diesen Blättern kaum sprechen. — Es ist eigentümlich zu sehen, wie Pflanzen der verschiedensten Familien eine so ähnliche Nervatur haben und andererseits wie Pflanzen derselben Familie eine so ver- schiedene Nervatur zeigen. AVas die Dichte der Nervatur anbetrifft, so will ich hier nur die engste und weiteste ziffernmässig angeben, um zu zeigen, in welchem Maasse sie verschieden sein kann"). Als Beispiel für extremes A'erhalten nehme ich Ribes rubrum und Ribes aureiim. Die Gefässbündel eines gleichen Raumes mit dem Kurvenmesser gemessen ergaben bei Ribes rubrum eine Länge von 13,2 mm^ bei Ribes aureum eine Länge von 5,2 7mn auf den qmm. Die Frage erhob sich nun, wie verhält sich das unter normalen 1) Für Tilia macht schon STRASBURGER: Leitungsbahuen pag. -230, auf das Fehlen der Anastomosen aufmerksam. 2) Vgl. Zalenskt 1. c. Bliittadeniiiji: des Dicotylenblattcs und ihre Abhängij^keit von äusseren Eiullüssen. 21 1 Bedingungen konstante Nervennetz, wenn mau es verschiedenen Einflüssen aussetzt. Die Überlegung ergab, dass, abgesehen von der Möglichkeit der Veränderungen der Nervatur infolge veränderter Lebensbedingungen, auch schon jede Veränderung der Form des Blattes die Nervatur in ihrem Verhältnis zum Blatt oder die Nervatur als solche umändern müsse. Wenn die Nervatur, d. h. die Gesamtlänge der Nerven etwa konstant ist, so muss z. B. bei einem grösseren Flächeninhalt des Blattes das Netz auseinandergerückt erscheinen. Wenn andererseits die Dichte des Nervennetzes konstant ist, so muss bei einem grösseren Flächeninlialt des Blattes, die Ge- samtlänge der Nerven eine grössere werden. Am meisten Erfolg zur Klärung dieser Frage versprach eine Untersuchung von Licht- und Schattenblättern. Licht- und Schatteublätter.^) Die Unterschiede in der Grösse und im anatomischen Bau des in Licht oder Schatten erwachsenen Blattes haben die Aufmerksamkeit einer Reihe von Forschern auf sich gezogen. Abgesehen von den Arbeiten, welche sich mit den unter anormalen Licht- und Feuchtigkeits- verhältnissen eintretenden anatomischen Veränderuno-en beschäftigt haben,") behandeln eine grosse Keihe eingehender Untersuchungen die Unterschiede im Bau normal erwachsener Licht- und Schatten- blätter. Verglichen werden das Assimilationsgewebe, besonders die Palissadenzellen, das Durchlüftungsgewebe, die Ausbildung der Epidermis und die Verteilung der Spaltöffnungen.^) In allen diesen Arbeiten ist von der Ausbildung des Nervennetzes so 1) Der Kürze wegen ist in der folgenden Ausführung der Ausdruck Blatt auch für die Teilblätter der Pflanzen gebraucht worden, deren Blätter zusammen- gesetzt sind. 2) Ratalix, Bot. Ztg. ISTl. Pkaxtl, Arb. d. Inst, in Würzb. 1874. Kraus, Flora 1878. Rauwenhoff, Ann. d. sc. uat. serie VI t. V. 1878. Vesque, Ann. d. sc. nat. Serie (it. XII. 1881. DUFOUK, Bull. d. 1. soc. bot. d. Fr. XXXIll. 1S8G. Wiesner, Ber. d. D. bot. Ges. IX. 1891. LOTHELIER, revue gen. d. Bot. V. 1893. ;j) Haberlandt, Pringsh. Jahrb. IIT. Heft 1. 1881. Pick, Bot. Centralbl. Xl. 1S82. Mer, Bull. d. 1. soc. b. d. Fr. 1883. Stahl, Jen. Ztschr. f. Naturw. XVI. 1883. GrosCtLIK, Bot. Centralbl. XX. 1884. Kohl, Transp. d. Pflanzen. 1886. . 14* 212 Walther Schuster: o'ut wie oar nicht die Rede. Für ims ist aber auch das ver- änderte Flächenwachstuni der Blätter in Schatten und Licht von besonderem Interesse, weil es uns die Möglichkeit gibt, uns über die Beziehungen zwischen einer sich ergebenden verschiedenen Aus- bildung des Nervennetzes Rechenschaft zu geben. Über die (Jrössenverhältnisse der Blätter stehen sich in der Literatur zwei An- sichten diametral gegenüber. Während die meisten Forscher (haupt- sächlich Kohl, Stahl und RaUWENHOP^P) beobachten, dass die Schattenblätter grösser sind als die Lichtblätter, behaupten DUPOUR, Sachs, Pick und Burgerstein auf Grund von zahlreichen Be- obachtungen das Gegenteil. Letztere finden bei im Licht erwachsenen Pflanzen sowohl grössere Zellen als auch grössere Blätter. Die Beobachtungen von STAHL bringen uns dem Verständnis näher. Er beoachtete an der Heidelbeere, dass diese in massig schwachem Lichte dreimal so grosse Blätter aufweist wie in normalem Licht, in dichtestem Schatten gewachsen aber kleinere Blätter zeigt als das normale Blatt ^). Vergleichen wir damit die Tatsache, dass bei Kulturen im Dunkeln, wie sie besonders PRANTL, DufOUR (1887) und Wiesner studiert haben, die Blätter verkümmern, während bei feuchter Kultur nach den Beobachtungen von WiESNER und BRENNER (1900) die Blätter grösser werden, so lässt sich vielleicht das wechselnde Verhalten der Schattenblätter in bezug auf ihre Grösse erklären. Der das Wachstum hemmende Einfluss des fehlenden Lichtes und der das Wachstum fördernde Einfluss der Feuchtigkeit bekämpfen sich im Schattenblatt. Je nachdem der eine oder der andere Faktor stärker ist, werden die Blätter kleiner oder grösser als normal werden. Ähnliches gilt für die Epidermiszellen. Was- die Spaltöffnungen anbetrifft, so behauptet DUPOUR und MeR, dtiss sie unabhängig von der Grösse der Zellen entstehen, und zwar im Licht immer, auch wenn dort die Epidermiszellen im Vergleich zum Mer, Bull. d. 1 soc. bot. d. Fr. 188(i. DüFOUR, Ann. d. sc. nat. seric VII. t. V. 1887. Eberdt, Ber. d. D. bot. Ges. VI. 1888. Geneau de LamARLIERE, revue gen. d. bot. 1892. Brenner, Flora 1900 (Fettpflanzen}. Nordhausen, Ber' d. D. bot. Ges. XXI. 1903. BURGERSTEIN, Die Transpiration der Pflanzen. Jena 1904. ARESCHOUG, Flora 190(;. 1) Obgleich ich über diese Frage keine spezielleren Messungen angestellt habe, konnte ich doch nach gelegentlichen Beobachtungen das gleiche Ver- halten für Mahonla fUjuifuliunt, Custaiiea vesca, Spiniea spec, und Hedera Helix foststellen. (Vgl. S. ^S'i.) Blattadcrung des Dicotjlenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 213 Schattenblatt gedehnt sind, zahlreicher, während BRENNER behauptet, dass die Spaltöft'nungeii bei Kulturen im Feuchten zuerst infolge der tirössenzunahme der Zellen auseinander gerückt werden, dass aber nach etwa einem halben Jahre neue angelegt werden. Im Anfangsstadium entspräche also bei dem im Trockenen wie im Feuchten gewachsenen Blatte einer bestimmten Anzahl Zellen eine bestimmte Anzahl Spaltöffnungen. Nachher ändere sich dann das Yerhältnis, sodass in der feuchten Kultur auf eine gleiche Anzahl Zellen mehr Spaltöffnungen kämen. Der Grund der sich wider- sprechenden Ansichten wurde schon oben angedeutet: DUFOUR be- obachtet Blätter, die, in absolutem Schatten gewachsen, entgegen- oesetzte Verhältnisse zeigen wie feuchte Kulturen. Zwei Unter- suchungen, die ich zu meiner Orientierung an Ligustruni vulgare machte, zeioten mir auf gleicher Fläche im Li( :ht Schatten Vergrösserung I II I II I 11 Stomata Epidermiszelleu . . 15 155 45 400 75 ;32 358 1:500 1:500 1:125 1 : 125 Das Verhältnis von Spaltöffnungen zu den Zellen ist hiernach beim ersten Versuch im Licht 1 : 10, im Schatten 1 : Ti, beim zweiten Versuch im Licht 1 : 9, im Schatten 1:11^). Es liegt also nahe, sich das Schattenblatt als ein nur in seinen einzelnen Elementen gedehntes Lichtblatt vorzustellen mit derselben Anzahl Epidermis- zelleu, Schwamm]>arenchynizellen und Spaltöffnungen. — Über den Bau der (Tefässbündel finden wir in der obigen Literatur folgende Angaben. KOHL und DUFOUR schildern die Gefässe an der Hand von Abbildungen als im Schattenblatt geringer an Zahl mit dünneren Wänden und engerem Lumen. BRENNER (1900) sieht die trachealen Elemente nicht verengert und nur in geringerer Zahl angelegt. Was den Verlauf der Nerven anbetrifft, so finden wir hierüber kurze Bemerkungen nur bei STAHL und BRENNER. STAHL sagt darüber folgendes: „Das Längenwachstum der Nerven wird im Schattenblatt in geringerem Masse verlangsamt und hört wahr- V) Die untersuchten Blätter wurden Ende August gepflückt, also zu einer Zeit, in der die Standortsunterschiede schon den ganzen Sommer über wirksam gewesen waren. Trotzdem war das Verhältnis von Epidermiszellen zu Spalt- öffnungen im Gegensatz zu den BRENNERschen Beobachtungen ein annähernd gleiches; im Schattenblatt waren eher etwas woniger Spaltöffnungen als im Lichtblatt. 214 Walther Schuster: scheinlich auch später auf als in dem besonnten Blatte". Hieraus ermöglicht sicli nach STAHL auch die stärkere Flächen- ausdehnung des Schattenblattes. BRENNER schreibt, dass die Sekundärnerven bei einem Schattenblatt stumpfer an den Mittel- nerven ansetzen als beim Lichtblatt, ein Unterschied, den er für die nördlichen Eichenarten im Vergleich zu den südlichen fand. (1902.) Ausserdem beobachtete er an seinen Kulturen von Fett- pHanzen im feuchten Raum eine geringere Ausbildung der Ver- zweigung der Nerven. Schliesslich folgert KÜSTER^) aus den Be- obachtungen ZalENSKI's^) über die Abhängigkeit der Nervenlänge vom normalen Standort der betreffenden Art: „Dieselbe Hypoplasie wird sich zweifellos auch bei einem Vergleich der Sonnen- und Schattenblätter unserer Laubbäume usw. nachweisen lassen." Licht- und Schattenblätter folgender Pflanzen wurden von mir untersucht: Acer Negundo^ Ampelopsis Veitschi?, Castanea vesca, Concolvuhcs sepiurn, Fagus silvatica, Forsijthia suspetisa, FrcLi'inus eoccekior, Hedera HelLc, Juglans regia, Lathyrus latifolius, Ligustrum vulgare, Mahonia aquifoliuvt^ Oxalis corniculata, Pirus aucuparia, Pirus communis, Prunus mahaleb, Prunus Persica, Philadelphus coronarius, Quercus robur, Ribes aureuvi, Ribes rubrum, Robinia pseudacacia, Salix aurita, Spiraea spec, Sijmphorira rpus racemosus, Sip'inga persica, 1) Pathologische Pflanzenanat. UKj;j S. 48. 2) 1. c. Blattaderuiig des Dicotylenblattes und ihre Abhäugigkeit von äusseren Einflüssen 215 Syringa vulgaris, Viburnum roseum, ^ Vicia Faba. Die Auswahl der Pfiaiizeu wurde mehr oder weniger dem Zufall überlasseü, indem diejenigen zur Untersuchung bestimmt wurden, bei denen dem Anschein nach die Blätter unter recht deutlichen Be- leuchtungsunterschieden aufgewachsen waren. Wo es möglich war, wurden zumeist Blätter derselben Pflanze untersucht, von denen die einen an der äusseren Peripherie im vollsten Licht, die anderen im Innern im gedämpften Lichte sich entwickelt hatten. Schien der innere Teil der Pflanze nicht genügenden Schatten zu bieten, so wurden auch Blätter einer anderen Pflanze derselben Art, die im Schatten wuchs, zum Vergleich herbeigezogen. Die Blätter wurden im Aumist 1906 zum Teil im Tieroarten und im Garten der land- o wirtschaftlichen Hochschule zu Berlin, zum Teil in Kronbero- iui o Taunus gesammelt, und es wurde darauf geachtet, dass nur Blätter o etwa gleichen Alters gewählt wurden. Zu den zur Untersuchung gelangenden Pflanzen muss noch folgendes bemerkt werden: Es wurden au dem gefiederten Blatte von Acer Negundo Blätter des ersten und des zweiten seitlichen Fiederpaares untersucht. Letztere sind breiter und mehr oder weniger gela])pt. Bei Mahonia aquifolium^ die melirjälu'ige Blätter besitzt, wurden gleichjährige Blätter ver- glichen. Bei Eedera Helix und O.calis com. trifft die Bezeichnung von Licht- und Schattenblättern nicht in der eigentlichen Bedeutung zu, da beide Pflanzen schattenliebend sind. Es war aber von Interesse, auch bei diesen Pflanzen das Verhalten der im Licht und Schatten gewachsenen Blätter zu beobachten. — Um die Dichte der Nerven zu vergleichen, wurde die Nervatur auf gleichem Gesichtsfeld mit dem Kurvenmesser gemessen. Die Resultate der Untersuchung wurden in Tabelle A festgelegt. Es bedeuten die ersten zwei Spalten die Länge der Nervatur der ver- schiedenen im Licht und Schatten gewachsenen Blätter in Milli- metern auf 1 qnim. Die dritte Spalte gibt das prozentuale Verhältnis an. Durch dieses wurde die Reihenfolge der Aufzählung bestimmt. Aus der Tabelle folgt, dass die Nervatur des Schattenblattes im Vergleich zu der des Lichtblattes bei 26 von den untersuchten 29 Pflanzen eine weitere ist. Der Verhältnis schwankt bei diesen mit Ausnahme von Forsythia, die nur einen geringen Unterschied von 95 pCt. im Schattenblatte zeigt, zwischen 55 und 87 pCt. Gar keinen Unterschied zeigten die Blätter von Sij}nphoricarims und Philadelphus. Eine dichtere Nervatur im Schattenblatte hatte nur O.valis. Betrachten wir erst die Minderzahl der Fälle, bei denen das Schattenblatt keine weitere Nervatur zeiot, als das Ijichtblatt. Die ni\ Walther Schuster: Tabelle A. Name Nerven pro i/nnn in inm. Licht = lUO Schatten - pCt. Fagus silvatica Viburnum roseum. . . . Castanea vesca Pirus communis .... Pirus aucwparia .... Salix aurita Acer Negundo b . . . . Acer Negundo a . . . . Lathyrus latifolius . . . Spiraea spec Juglans regia Bibes aurewii Vicia Faba Ligustruin vulgare . . . Ainpelopsis Veitscltii . . Quercus robur Ribes rubrum Prunus mahaleb .... Prunus Persica .... Hedera Helix Fraxinus excelsior . . . Syringa persica .... Convolvulus sepiuiii . . . Malionia aqui/oliuin . . Syringa vulgaris .... Robiiiia pseudacacia . . Forsyihia suspensa . . . Pliiladelphus coronarius . Syinphoricarpus racemosus Oxalis corniculota . . . 11,1 9,2 11,(5 9,0 11,0 10,0 10,3 9,2 o,G 9 '5 12,G 1.5,2 8,4 8,4 (1,0 11,G 5,2 8,3 11,7 3(5 8.4 10,2 -J.8 G.s 7,4 11,5 •■',3 10,0 5,8 G,S 6,1 5,3 (5,8 5,7 GG ••',2 G,G (nO 3,7 6,2 8,4 9,0 5,8 5,8 4,2 8,3 3,9 6,3 9,(1 2,8 6,8 8,5 4,1 5,8 (),0 10,0 6,0 13,7 57 59 GO 60 (;2 64 (15 Ü^ 67 67 GS (59 69 70 72 75 76 77 77 Sl 83 85 85 85 87 95 100 ]()() 14(1 Blätter von S//uipJioncai'piis und Fhiladelpkus wurden an aus- gesprochenen Licht- und Schattenstellen gepflückt. Bei Phüadelphus war die Blattgrösse in- beiden Fällen ungefähr die gleiche. Bei Sijmphoricarpiis dagegen gelangten vier Licht- und drei Schatten- blätter zur Untersuchung, die alle bedeutende Unterschiede in der Blattform, a))er die gleiche Weite der Nerven zeigten, also in lacht Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einllüsscu. 2 1 7 uud Schatten ihr Nervennetz nicht verändert hatten. Eine Nervatur, die im Lichtblatt weiter war als im Schattenblatte, fand sich nur bef Owalis com. Eine Erkläruno-smöolichkeit für diese Erscheinunu' lieot vielleicht in der Schattenliebe dieser Pflanze. Schalten wir also diese Blätter aus und ebenso Forsi/thia susp., die nur einen geringen Unterschied in der Dichte des Nervenuetzes im Licht- iind Schattenblatt zeigte, so ist die Grösse der Nervatur des Schattenblattes stets eine erheblich geringere. Nehmen wir den Durchschnitt des Verhältnisses dieser Blätter, so ergibt sich als prozentualer Wert der Schattenblattuervatur im A'ergleich zu der des Lichtblattes 71 pCt. Zur Erklärung der Tatsache, dass bei den meisten Pflanzen im Schattenblatt auf den Quadratmillimeter die Nervenlänge eine ge- ringere ist, war die Annahme einer Hypoplasie, wie sie auch KÜSTER in dem oben zitierten Satz vermutet, naheliegend. Man könnte sich vorstellen, dass durch die geringere Transpiration des Schattenblattes das Nervennetz entlastet wird und so nicht zur normalen Ausbildung gelangt. Auf der anderen Seite erheischte die Tatsache, dass die Schattenblätter fast ausnahmslos grösser sind als die Lichtblätter, einen Vergleich zwischen dem Nervennetz des Schatten- und Lichtblattes und ihren Blattgrössen. Schien doch die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass das Nervennetz im Schatten- blatt das auseinandergezogene Netz des Lichtblattes darstellte ^). Um sicli nun darüber Klarheit zu verschaffen, in welcher Weise sich die Nerven im Vergleich zu den Blattgrössen verhalten, ist es nötig, folgende Überlegung anzustellen. Nennen wir das Ver- hältnis des grösseren Schattenblattes zu dem kleineren Licht- blatt d und das Verhältnis aller Nerven des grösseren zu allen Nerven des kleineren Blattes D, so ergibt sich der Wert des Verhältnisses der Nerven für die gleiche Flächeneinheit, d, den wir im mikroskopischen Bilde nur messen können: 1) d = -^ Es sind nun verschiedene Fälle möglich, wie die Nerven sich im grösseren Blatte verhalten können. Einmal können die Nerven der Dehnung des Blattes folgen. Wenn wir dabei berücksichtigen, dass die Flächen im Quadrat, die in ihnen verlaufenden T^inien ein- fach wachsen, so bekommen wir die Gleichung: I y= D 1) Ähnliches scheint auch — soweit aus der kurzen Bemerkung ersichtlich ist — Stahl anzunehmen. 1. c. S. 34. Separat-Abdruck. 218 Walther Schuster: Setzen wir diesen Wert nun in unsere Definitionsgleiclumg 1 ein, so bekommen wir: d = „ = — = oder ^ Vö d Es dehnt sich also dann das Nervennetz entsprechend der Dehnung der Blattfläche, wenn die Wurzel aus dem Verhältnis der Blätter gleich dem reziproken Wert des Verhältnisses der Nerven gleicher Flächen ist. Es ist aber noch ein anderer Fall möglich, dass nämlich die Nerven im grösseren Schattenblatte die gleiche Länge besitzen, die sie im kleineren Lichtblatt haben. In diesem Falle ist also das Verhältnis der Blattnerven: D = 1. Setzen wir das wieder in unsere Definitionsgleichung 1 ein, so bekommen wir: d = ^- oder o i- . Ist also im Licht- und Schattenblatt die gleiche Nervenlänge vorhanden, so ist das Verhältnis der Blattflächen gleich dem um- gekehrten Verhältnis der Nerven auf der gleichen Flächeneinheit gemessen. Nach dem Bisherigen könnte sich also möglicherweise für das Verhältnis von Blattgrösse und Nervatur folgende Reihe ergeben: 1 d' d 1 T > () d h. im grösseren Schattenblatt sind absolut weniger Nerven als im Lichtblatt. = <) d. h. im grösseren Schattenblatt sind genau ebenso viel Nerven als im Lichtblatt. <. Ö &. h. im Schattenblatt sind mehr Nerven als im Lichtblatt. Ist nun gleichzeitig dann sind im Schattenblatt noch immer weniger Nerven, als eine entsprechende Dehnung zum Wachstum der Blätter erfordern würde, vorhanden. Ist Blattaderung des Dicotylenblattes und ilire Abhängigkeit von äusseren Einflüssen 219 so sind im Schatten- nnd Liclitblatt die Nerven der Dehnung- der Blätter gefolgt, und ist I < vir so sind im Schattenblatt mehr Nerven, als es die den Grössen der Blcätter entsprechende Dehnung erfordern würde, gebildet. Die Tabelle B I gibt Aufschluss über das Verhalten der Pflanzen, die im Lichte eine engere Nervatur zeigten als im Schatten. Die Nerven wurden mit dem Kurvenmesser gemessen, die Blätter nach möglichst o;enauen Zeichnungen mit einem CONRADl'schen Plani- meter^), der es ohne weiteres gestattet, einen beliebigen Flächen- inhalt nach Überfahren des Umfanges abzulesen.^) Die Pflanzen sind in der Reihenfolge angeführt, dass von oben nach unten gehend, die Länge der Nervatur des Schattenblattes im Verhältnis zu der des Lichtblattes unter Berücksichtiu-uni!' der Grösse der Blätter immer wächst. Die zwei ersten Spalten geben die Länge der Nerven im Licht- und Schaitenblatt auf o-leicher Fläche und die Grössen der Blätter au. Das Verhältnis derselben ist in der 1. und 2. Abteilung der dritten Spalte unter d und , aufgezählt. Die 3. und 4. Abteilung beziehen sich auf die Grössen der Blätter, deren Verhältniszahlen unter d und die Wurzel daraus unter Vd verzeichnet ist. Die Resultate des Veroleiches zwischen Blatt- fläche und Nervatur in Prozenten geben die beiden letzten Spalten unter -^ : ö und , : \ ö. d d Nach der oben o-eo-ebenen Deutung der Verhältnisse von () zu d ergibt sich aus dem Verhältnis von — p : f\ dass bei d Robhiia psetidacacia, Juglans regia, Viburnum roseuin, < astanea vesca^ Ribea rubrum, Fagus silvatica, Acer Negundo (oberes Fiederpaar), Hedera Helix, SalicC aurita. 1) Die Theorie der Planimeter ist beschrieben in W. Calville's Lehr- und Handbuch der Landmesskunde, Halberstadt und Leipzig-, ERNST'scher Verlag. '2) Es wurde meist nur die Hälfte der Blätter gezeichnet und gemessen, so. dass der wirkliche Flächeninhalt der doppelte ist. 220 Walther Schuster: die Gesamtlänge der Nervatur des Schattenblattes in seiner Aus- bildung hinter der des Liclitblattes zurückgeblieben ist. Es sind im ganzen weniger Nerven entwickelt als im Lichtblatt. Bei Pirus auaiparia, Quercus robur, Spiraea spec. ist die Gesamtlänge der Nervatur im Licht- und Schattenblatt die gleiche. Das Verhältnis von ^^ : Vd zeigt weiter, dass bei o d == ' , Syringa persica, Ampelopsis VeitscJiri, Ligustrum vulgare, Acer Negundv (unteres Fiederpaar), Lathyrus latifohus die Gesamtlänge der Nervatur des Schattenblattes grösser ist, als die des Lichtblattes, bis sie bei Eibes aureuvi, Vicia Faba^ Pirus commu?iis sich der grösseren Ausdehnung des Schattenblattes fast entsprechend verlängert hat. Schliesslicli ist bei Prunus Persica, Fraxinus e.rcelstor, Convolvulus sepium, Prunus mahaleb, Syringa vulgaris, AJahonia aquifolium die Nervatur des Schattenblattes noch stärker verlängert, als es ein der Grössenzunahme des Blattes entsprechendes Wachstum erfordert hätte. In der Mehrzahl der Fälle ist also die Gesamtlänge der Schattennervatur grösser, als die des Lichtblattes, so dass von einer eigentlichen Hemmung nicht gesprochen werden kann. Bei den meisten Blättern zeigt sich vielmehr, dass die Nerven der Dehnung der Blattfläche gefolgt sind, und in eini^'en wenigen Fällen, dass sie noch neue Auszweio'uno'en gebildet haben. Dies verschiedene Verhalten der Nervatur findet oft in den Zeichnungen der Nervennetze sein anschauliches Abbild. Während bei den meisten Pflanzen im T^ichtblatt die Nerven in einer kleinen Gabelung blind verlaufen, fehlt bei den Pflanzen, die im Schatten- BlattaderuDg des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 221 Tabelle B I. Name Nerven- länge auf gleicher Fläche a <ü -4—' -4J CS •I-* o ^ CO Blatt- s 1^ X' d \d Ti ■■ y' Robinia pseudacacia Juglans regia . . Vibunmni ivseinii Castauea vesca. . Ribes mbruvi . . Fagus silraiica . Acer Negundo b . Hedera Heli.v . . Salix aurita ... rii-KS aiicuparia . Quercus robiir . . Spiraea spec. . . Si/Hnga pers^ica . Ämpelopsis Veitschi, Ligustruin vulgare Acer Negundo a . Lathyriis latifoliiis Ribes aureum . . Vicia Faba . . . Piriis communis . Prunus Persica . Fraxinus excelsior Convolvulus sepiuni Prunus mahaleh . Si/ringa vulgaris . Mahonia aquifolinin 83 1.% 98 123 4.(; o.G •',7 0,7, 0,8' 0.7 0,7 0,0 0,7 0,7 0,7 0,6 0,8 0,8 0,8 0,8 0.8 0,8 1.1 1,5 IJ 1,<» 1,4 1,7 1,0 1,3 1,»; 1,7 1,4 i 1,4 1,2 1,4 1,5 1,6 1,5 1,5 1,5 1,7 1,3 1,2 1,2 1,3 1,2 1,2 0,2 0,5 0,4 0,6 1,0 1,1 1,0 1,3 1,3 1.1 1.4 1,7 1,4 1,4 1,:', 1,6 1,(5 2,0 1,8 1,9 2,0 2,5 2,0 2,0 2,3 3,0 2,9 4,0 1,0 1.0 1,1 1,1 1,0 1.2 1,3 1,2 1.2 1.1 1.:; 1,3 1,4 ,o 1,4 1.4 1,G 1,4 1,4 1,5 1,7 1,7 2.0 Blatt^rösse Schatten v.^ tu d Blattgrüsse Licht Nei'venlänge Schatten Nervenläng ä Licht Nervenläng 3 Licht 550 375 170 140 J4o 130 120 120 110 1(,KJ 1(H) 10( I '.)() iio 510 80 80 80 70 70 60 GO 50 4o 40 30 [250] 170 1G( t Uo 150 14o 130 130 130 120 120 110 110 110 110 110 107 107 loi; 90 86 80 80 70 (;n Nervenlänge Schatten '22-2 VV ALTHER SCHUSTER: blatt eine gering-ere oder aucli die gleiche Gesamtlänge der Nerven haben, wie im Lichtblatt, diese letzte Verzweigung, so z. B. bei Pirus aucuparia (Taf. IX, Fig. 25 und 27). Andererseits zeigen die Pflanzen, deren Schattennervatur die gedehnte Lichtnervatnr darstellt, sofern sie eine regelmässige Nervatur besitzen, im Öchattenblatt oft eine Dehnung der einzelnen Felder und der einliegenden Nerven, so dass häufig Stellen der Nervatur des Schattenblattes, der des Lichtblattes bis auf den Grössenmassstab genau gleichen. Bei Acer Negundo (Taf. IX, Fig. 24 und 28) zeigen die Nervaturen z. B. solche ähnlichen Felder. — Kehren wir zur Betrachtung der Tabelle zurück. Das Ver- halten von Robinia pseudacacia, Juglans regia und Vihurnuvi roseum ist ein besonderes. Während bei allen anderen Pflanzen der Tabelle I das Schatteublatt grösser ist als das Lichtblatt, verhält es sich hier umgekehrt. Die Schattenblätter wurden in extremem Schatten gepflückt. Das ganze Schattenblatt ist so in seinem Flächen Wachstum als Hypoplasie aufzufassen. Von einem Zusammenhang zwischen Grösse des Blattes und Nervatur kann mithin nicht wohl gesprochen werden. Während bei den anderen untersuchten Pflanzen der Wert für ^^ : ö um 100 schwankt und 140 der grösste Wert ist, finden d ^ ' wir hier 170, 375 und 550. Bei solchen Extremen zeigt sich der Wert der Berücksichtigung der Blattgrösse. Bei Robinia, Juglans und bei Mahonia ist das Verhältnis der Nerven ein fast gleiches und doch nur unter Berücksichtigung der Grössenverhältnisse der Blätter erklärbar. — Während bei diesen Pflanzen alle Schattenblätter kleiner waren als die Lichtblätter fanden sicli bei Castanea vesca, Mahonia aquifolium, Spiraea spec, Hedera Helix neben den gewöhnlichen grossen Schattenblättern in extremem Schatten kleinere Blätter, die bei Castanea, Spiraea und Hedera die Lichtblattgrösse nicht erreichten. Trotzdem war die Nervenlänge dieser kleinen Schattenblätter auf gleicher Fläche o-emessen immer noch eine geringere als im Lichtblatt. So hatte sie für Castanea den prozentualen Wert von 80 pCt. Bei den anderen Pflanzen war der Unterschied geringer. Interessant ist das Verhalten von Oxalis coniiculata. Wie schon er- wähnt, haben bei Oxalis die Lichtblätter eine weitere Nervatur als die im Schatten gewachsenen Blätter, welche auch kleiner sind Es verhielt sich also die Nervatur der Grösse der Blätter entsprechend umgekehrt wie auf Tabelle B I. Das e-rössere Lichtblatt zeiot eine Bliittaderung des Dicotylen1)lattes ;ind ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 223 Tabelle B II. Nerven- Blatt- längc grösse Name d 1 d S 1 .5 1 l-"^ •4J -1 o 3 1. Oxalis cornu-ulnta . . 46 C.4 0,7 0,5 0 7 1,4 1,4 1,2 l-Oo Licht S O OD o S c CO p 2. Ligustrum vulgare . . 89 G'i 1,4 2,5 0,7 1,4 1,8 1,3 — 11(1 ?) Mahonia aquifoliuin . 75,5 GO 2,8 5,0 0,8 1,3 1.8 1,3 — 1(M) 4. Spiraea spec (i5 55 4,7 8,8 0,8 1,2 1,5) 1-4 — !•(! 5. J'ni/nis iitd/iale/) . . . 50 41 4,3 5,5 0,8 1,2 1,3 1,1 — 110 Blattgrüsse Licht Hlattgrösse Schatten Nervenlänge Schatten Nervenlänge Licht lilattgrösse Licht gross Blattgrösse Licht normal Nervenlängc Licht normal Nervenlänge Licht gross 1 d 1 gültit für 1. gültig für 2. 4, 5. weitere Nervatur als das kleinere Schattenblatt, und zwar, wie Tabelle B II zeigt, ist die absolute Länge der Xervatur im Liclit- und Schattenblatt die gleiche 1 : ^=1 . Diese auffällige A.bhän-'iiikeit der Nervatur von der Grösse der Blätter legt die Frage nahe, ob ausnahmslos in Licht- blättern die Dichte der Nervatur die gleiche sei, auch dann, wenn sich erhebliche Grössendiffereuzen zwischen den einzelnen im Licht erwachsenen Blättern feststellen lassen. Die Beantwortung dieser Frage wird dazn beitragen, die verschiedenen Verhältnisse der Schattenblätter näher zu beleuchten. — Während bei Vicia Faba und den meisten untersuchten Pflanzen in der Tat die Nervatur der verschiedenen Lichtblätter nur in geringen Grenzen schwankte, Hessen sich doch einige Pflanzen auffinden, bei denen zusammen mit erheblichen Grössennnterschieden der Blätter auch die Nervatur eine auffällig verschiedene Maschenweite aufwies. Dies war der Fall bei 224 Walther Schuster: Ligustrum vulgare, Maho7iia aquifolium, Spiraea spec, Prunus mahaleb. Bei ihnen zeigten sich in den grossen Lichtblättern stets weniger Nerven auf der Flächeneinheit entwickelt. Die Unterschiede sind fast die gleichen wie die Unterschiede der Licht- und Schattenblätter der gleichen Pflanzen. Verglichen wurden die normalen Lichtblätter mit solchen, die erheblich grösser waren. Wie Tabelle B TI ergibt, waren im grossen Lichtblatt die Nerven der Grössenzunahnie des Blattes entsprechend verlängert. |:|X=1 Dieser Wert ist nicht genau fixiert, doch schwankt er in engsten Grenzen um 1. Die Tendenz der Nervatur ist mithin die gleiche, wie sie die Schattenblätter der mittleren Hälfte der Tabelle B I zeigen, bei denen im Schatten sich die Nerven entsprechend den Blattgrössen gedehnt haben. Eine biologische Erklärung dieser Er- scheinung lässt sich heute noch nicht geben, dazu mnssten erst ge- nauere Untersuchunoen lehren, welche Umstände das anormale Grösserwerden dieser Lichtblätter veranlassten. Für das Schatten- blatt liegt hingegen, wie wir sahen, die hohe ökologische Be- deutung der gerino-eren Ausbildung der Nervatur auf der Hand. Da die Schattenblätter o-eo-enüber den Lichtblättern eine erheblich geringere Verdunstungsmöglichkeit besitzen, gebrauchen sie auch eine geringere Menge Wasser zuleitender Elemente. Die grössere Weite des Nervennetzes ist also aufzufassen als eine Anpassung an den ge- ringeren Wasserverbrauch der Flächeneinheit. Die Pflanze ist nun, wie unsere Beobachtungen ergeben haben, imstande, auf verschiedene Weise diese zweckentsprechende Materialersparnis herbeizuführen: der einfachste und häufigste Fall ist der, dass, genau wie bei der normalen Entwicklung der Blätter, die Nervatur dem Blattwachstum folgend, sich dehnt, die Neuanlagen der Nerven aber augenscheinlich nicht gleichen Schritt halten (z. B. Vicia Faba). Es kann aber die Anpassung weiter gehen, wenn effektiv die gleiche {Pirus aue.) oder sogar eine geringere (Castanea) Nervenlänge im Schattenblatt ge- bildet wird. Dann könnte von einer eigentlichen Hypoplasie der Nerven gesprochen werden. Umgekehrt können aber auch bei abnormen Grössenunterschieden der Licht- und Schattenblätter im Schattenblatte neue Nerven angelegt werden, wodurch allerdings bei weitem nicht die Dichte der Nervatur des Sonnenblattes erreicht wird. Li diesem Falle wäre es wohl angängig, die geringe Flächen- entwicklung der Sonnenblätter in gewissem Sinne als hypoplastisch Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 225 aufzufassen. Dass aber die Pflanze die verschiedenen ihr zur Yer- fiio-unu' stehenden Mittel, das Verhältnis der Nervatur für das Öchattenblatt herabzusetzen, in gleicher Weise verwenden kann, er- gibt sich aus den für die beiden Fiederpaare von Acer Negundo an- o-eführten Zahlen: Das Verhältnis der Blattgrössen der Licht- und Schattenblätter ist bei den beiden Blattformen, die untersucht wurden, ein stark verschiedenes. Es beträgt für das untere Fieder- paar 50 pCt. und für das obere 75 pCt. Das Verhältnis der ent- sprechenden Nervaturen der gleichen Fläche ist dagegen fast das gleiche: es beträgt für das untere Fiederpaar 65 pCt., für das obere 64 pCt., d. h. also die Verminderung der Gefässbündel war ent- sprechend dem herabgesetzten Wasserverbrauch im Schattenblatte in beiden Fällen die gleiche, nur um dieselbe Reduktion der Nerven zu erreichen, blieb bei den Blättern, die die geringere Grössen- differenz zeigten, die Nervatur in ihrer absoluten Länge im Schatten- blatt zurück, -während sie bei den Blättern, die eine grössere Differenz der Ausdehnung aufwiesen, im Schattenblatte mitgedehnt wurde. — Ein Blick auf die Tabelle B I zeigt uns nun, dass diese Überlegung auch für die Allgemeinheit der Fälle ihre Gültigkeit be- hält: Das Verhältnis der Nerven schwankt, trotz der grossen Differenz im Verhältnis der Blattgrössen von 100-400 pCt, innerhalb nicht weiter Grenzen. Es bewegt sich um 70 herum und schw^ankt zwischen 60 und 80. Je nachdem nun das Grössenverhältnis der Blätter sich ändert, wird diese gleiche Erweiterung durch Zurück- bleiben, Dehnung oder weitere Verzweigung der Nervatur im Schatten- blatte erreicht. Aus den bisher festgestellten Tatsachen war noch nicht ersicht- lich, wann der Unterschied in der Differenzierung der Licht- und Schattenblattnervatur ihren Anfang nähme. Bei den Blättern, in denen sich die Schattenblattnervatur entsprechend dem grösseren Blattwachstum gedehnt und verlängert hatte, war die Möglichkeit ge- geben, dass das Schattenblatt, bis es die Lichtblattgrösse erreicht, die gleiche Nervatur zeigt, wie das Lichtblatt, und dass erst bei einer nachträglichen Grössenzunahme auch seine Nervatur gedehnt und ergänzt wird. Aber schon bei den Pflanzen, die eine gleiche Gesamtlänge der Nervatur im Licht- und Schattenblatte haben, war eine solche Entwicklung unmöglich, da bei der nachträglichen Dehnung des Blattes ein Zerreissen des fertigen Nervenuetzes er- folgen müsste. Zudem haben wir gesehen, dass die Pflanze auch direkt durch gering-ere Ausbildung der Schattenblattnervatur im Stande ist, das Nervennetz den herabgesetzten Anforderungen anzu- passen. Es musste daher untersucht werden, ob nicht etwa bei der Ausbildung der Licht- und Schattenblattnervatur sich im ganzen Laufe der Entwicklung die nachher zu Tage tretenden Ber. der deutsehen bot. Gesellsch. XXVI. 15 226 Walther Schuster: Unterschiede geltend macheu. Zur Klärung dieser Präge war es wichtig, festzustellen, ob überhaupt die Ausbildung der Nervatur zu beeinflussen sei. Indem davon ausgegangen wurde, dass eine er- höhte Feuchtigkeit der umgebenden Luft den natürlichen Verhält- nissen, in denen ein Schattenblatt sich entwickelt, wohl am nächsten kommt, wurde die Entwicklung der Nervatur in einer feuchten Kultur beobachtet. Zur Untersuchung gelangten Blätter von Vicia Faba, die im dampfgesättigten Raum unter einer ülocke wuchsen. Es ergab sich sofort ein Unterschied im Vergleich zu den sich ent- wickelnden Blättern der normalen Kultur, da die Blätter der feuchten Kultur gleichen Alters immer bereits grösser ausgebildet waren. Die Untersuchung ergab nun, dass die Entwicklung der Nerven nur vom Alter der Blätter abhängt, nicht von deren Grösse, dass also die grossen Blätter der feuchten Kultur auf derselben Entwicklungsstufe der Nervenausbildung stehen wie die gleichaltrigen kleineren Blätter der normalen Kultur. Nehmen wir ein Beispiel aus dem Anfang und dem Ende der Entwicklung. Fig. 29 (Taf. IX) zeigt ein Blatt der feuchten Kultur, das die Tertiärnerven und die Anfänge der Quartärnerven ausgebildet hat. Seine Länge ist 1,5 cm. In der Nervenentwicklung ent- spricht es somit dem Blatt Fig 6 (Taf. VIII) der normalen Versuchsreihe, dessen Länge 1 cm beträgt. Andererseits hat das Blatt der normalen Versuchsreihe, das ihm an Grösse entspricht, Fig. 9 (Taf. VIII), die Quartär- nerven schon weiter ausgebildet. Das in der Entwicklung der Nerven Fig. 9 entsprechende Blatt der feuchten Kultur ist 2 cm lang. Betrachten wir noch ein Blatt aus der späteren Entwicklung. Fig. 30(Taf.IX) zeigt die Nervatur eines Blattes der feuchten Kultur, das über 3 cm lang ist Es sind in ihm die Quintär- ued ersten Sextär- nerven ausgebildet, während wir im gleichgrossen Blatt der normalen Kultur Fig. 1-4 (Taf. VIII) schon Oktärnerven sehen. Die Vermutung, dass auch die normal entstehenden typischen Schattenblätter bereits in der Entwicklung Unterschiede der Nerven- ausbildung zeigen würden, fand ihre Bestätigung in der Untersuchung der gleichen Teilblätter von Acer Negimdo, die im April 1907 ge- sammelt wurden. Es wurden sowohl Knospen genommen, die sich an der äussersten Krone entwickelt hatten, als solche, welche ganz im Innern des Baumes entstanden. Durch Untersuchungen NOED- HAUSENs^) wissen wir, dass die bisher bekannten Unterschiede zwischen der anatomischen Entwicklung der Licht- und Schattenblätter sich bereits im Knospenzustand geltend machen, wo also ein Ein- fluss von Licht und Schatten für die Entwicklung des betreffenden Jahres nicht in Betracht konmien kann, sondern wo bereits bei ihrer Anlage korrelativ die Einflüsse der umgebenden A^erhältnisse in 1) 1. c. Blattaderung des Dicotylenblattes und ilire Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 227 Wirksamkeit getreten sein müssen. Es konnte nun bestätigt werden, dass auch für die Entwicklung der Nervatur bereits während der Ausbildung, also ohne direkte Einflüsse von Licht und Schatten, sich deutlicheUnterschiedegeltend machen. Fig.31(Taf.IX)zeigtdieNervatur eines ^c^r AV^M?i<:/o-Blattes, das am Rande des Baumes gepflückt wurde, also einem späteren Lichtblatt entsprochen hätte. Fig. 32 (Taf. IX), zeigt die Nervatur eines ungefähr gleich grossen Blattes, drfs dem Innern des Baumes entnommen wurde: die Nervatur ist noch nicht auf der gleichen Entwicklungsstufe angelangt, wie im ersten Blatt. Dieselbe Entwicklungsstufe wie das dem Rande entnommene Blatt zeigt erst ein weit grösseres, dem Innern entnommenes Blatt: Fig. 22 (Taf. IX). Die jungen Blätter haben somit dieselbe Entwicklung genommen, wie die Blätter der feuchten Kultur von Vicia Faba im Vergleich zur nor- malen. Wir müssen also folgern, dass für die Anlage der Nervatur des Blattes nicht sowohl die Wasserleitung der Nerven in ihrer Funktion direkt wirksam ist, sondern wir vielmehr in der Art ihrer Ausbildung höchst komplizierte Anpassungs- resp. Korrelations- vorgänge zu erkennen haben, wie es etwa die doppelte Anlegung der Palissadenzellen im Lichtblatt ist. Gesteckte Blätter. Die bei Licht- und Schattenblättern gemachte Beobachtung von dem Einfluss der Grössenveränderung der Blätter auf die Nervatur, Hess die Untersuchung der Nervatur gesteckter Blätter, die nach- träglich eine Grössenzunahme zeigen, wünschenswert erscheinen. LlNDEilUTH^) beschreibt das Verhalten der einzelnen Pflanzen in- bezug auf ihre Sprossung, während MATH USE") mehr die anatomische Veränderung des Blattes studiert. Beide Autoreu führen das nach- trägliche Wachstum auf „Streckung aller Elemente" zurück. Über das Verhalten der Blattnervatur gibt auch MatHUSE keine Auf- schlüsse, dagegen beschreibt er die Neubildung von Gefässsträngen im Stiel und gibt als Ursache zu dieser Neubildung die unnatürlich starke Ernährung an. Die folgende Untersuchung ermöglichte mir die Güte des Herrn Gartenbau-Direktor LiNDEMUTH, der mir sowohl einige 1904 von ihm gesteckte Blätter, wie auch sein Herbarmaterial in liebenswürdigster Weise zur Untersuchung überliess. Ich verfehle nicht, ihm hierfür meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 1) Garteuflora Bd. 52, 1903, Heft 23 und Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 22, l;!04. 2) Beiheft z. Bot. Centralbl. Bd 20, 2, 1906. 15* 228 Walther Schuster: Zur Untersuchung gelangten Blätter von Aucuha jafonica und Hedera Ilelü; die beide von 1904 bis 1907 gesteckt wuchsen, und Blätter von Pelargoniuyn zonale und lAiurus nohilis, die ungefähr zwei Monate gesteckt waren. Ausserdem steckte ich Blätter von Achymnfhes Verschaffeltii, die nach zwei und viereinhalb ^Monaten untersucht wurden. Die Nervenlänge auf gleichem Kaum ergab Zahlen: folgende Nerven- Zeitdauer der Steckung UrsprÜDgl. Grösi des Blattes Grösse d. gest Blattes länge o Name CS s o ö M Normal = 10 Gest. = % Achyranthes Versch. . 21. XII. 06 -20. 11. 07 5,0 : 4,9 7,0 : 5,4 83 72 87 — 21. XII. 06- 10. V. 07 5,5 : 5,1 9,2:7,7 — 30 36 Laurus nobilis . . . 11.VIII.03 — 16.X.03 — — 138 97 70 Pelargonium zonale . 26.VII1.03-20.X.03 — — 59 36 61 Hedera Helix .... 1904 - 1907 — — 70 85 121 Aucuba japonica . . 1904 - 1907 — — 87 151 173 Das Verhalten von Pelargonium, Laurus und Achyranthes zeigt nach zweimonatlicher Steckung eine Dehnung des Nervennetzes um 61, 70, 87 pCt. Mit dem nachträglichen Wachstum des Blattes wird das Nervennetz auseinandergerückt. Zu gleicher Zeit erfolgen aber neue Nervenanlagen. Da mir von Pelargonium und Laurus nur ge- trocknete Blätter vorlagen, war eine Untersuchung der Anlagen bei ihnen unmöglich. Bei den frisch untersuchten Blättern von Achy- ranthes hingegen waren sie deutlich und in grosser Anzahl vorhanden. Trotzdem zeigte Achyranthes noch nach ^Vaiiiouatlicher Steckung ein weiter stark gedehntes Nerveunetz, das jetzt nur noch 36 pCt. der Nervenlänge des normalen Blattes ausmachte. Das Blatt zeigte im Verhältnis zum normalen Blatt eine starke Grössenzunahme. Neue Nervenanlagen waren nicht zu sehen, sodass wir gezwungen sind, anzunehmen, dass das Blatt von Achyranthes, auch wenn es länger gesteckt bleibt, immer ein im Verhältnis zum normalen Blatt weiteres Nervennetz hat. Anders verhalten sich die gesteckten Blätter von Aucuba japonica und Hedera Eelix. Diese zeigen nach zweijähriger Steckung ein bedeutend engeres Nervennetz, als das normale Blatt. Bei Aucuba (Taf. IX, Fig. 33 und 34) war das Nervennetz des gesteckten Blattes auf gleichem Raum gemessen, fast um das doppelte so lang> als das des normalen Blattes. Hedera Helix zeigte eine nicht so starke Veränderung der Nervatur, doch ist Hedera infolge der Ver- Blattaderung dos Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 229 schietleiiheit der normalen Blatts-rössen ein zur Untersucliuuo; nicht geeignetes Objekt. Wir schalten Hedera deshalb aus der folgenden Betrachtung aus. Das entgegengesetzte Verhalten von Achyranthes und Äucuha ist auffällig. Die Ursache mag vielleicht darin zu suchen sein, dass bei Aucuba das gesteckte Blatt keine anormalen Grössenverhältnisse zeigte. Die Länge war geringer als die eines normalen ausgewachsenen Blattes; die Breite war ungefähr die gleiche und nur die Dicke zeigte eine deutliche Zunahme. Andererseits w^aren in dem gesteckten Blatte von Achyranthes die Dimensionen in Länge und Breite, einem normalen Blatte gegenüber stark ver- grössert. Neuanlagen waren in beiden Blättern erfolgt, während sie aber bei Aucuba das Nervennetz verengerten, waren sie bei Achi/- rcmthes nicht zahlreich genug, um bei der Dehnung des Blattes das Nervennetz in der normalen Dichte zu erhalten. Ob diese Annahme eine richtige ist, war mir nicht möglich zu entscheiden, da mir keine weiteren längere Zeit bewurzelten Blätter zur Untersuchung zur Ver- fügung standen. Li jedem Falle aber finden wir die von MatHUSE für den Stiel beschriebene Hypertroj)hie der Gefässbündel auch im Blatte wieder. Es war nun interessant, zu untersuchen, wie anatomisch die so mit Sicherheit festgestellte Anlage von Nerven in einem ausgebildeten Blatte zustande käme, da die Nerven von den mit grossen Inter- zellularen versehenen schwammparenchymatischen Zellen umgeben sind. Es war einerseits die Möglichkeit gegeben, dass das Schwamm- pareuchym wieder in meristematischen Zustand zurückkehrt, und durch Teilungen die Anlagen bildet. Andererseits konnte auch das Leitparenchym wachsend sich durch das Schwammparenchym schieben. Li der Litteratur finden sich auch über das Entstehen der Anlagen der Nervatur im sich entwickelnden Blatte nur weniye Angaben. So sagt z. B. DeiNEGA^): „Die Ausbildung der Blatt- rippen kommt sowohl hier als in den andern von mir untersuchten Fällen durch Vergiösserung des Volumens der Zellen des Grund- gewebes und der Zellen, aus welchen sich die Gefässbündel ent- wickeln, zustande". Zur Untersuchung gelangten Blätter von Achyranthes, die am 2L Dezember 1906 gesteckt und am 26. Februar 1907 entnommen wurden. In den Zellen des Schwammparenchyms waren nirgends Teilungen zu sehen, hingegen wies oft das Leitparenchym Fort- sätze auf, die sich anscheinend direkt zwischen die Schwamm- parenchymzellen hindurchzwäugten. In anderen Fällen war die Mög- lichkeit nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, dass sich auch das Schwammparenchym durch Streckung an der Bildung . der An- 1) Deinega, 1. c. 230 Walther Schuster: lagen beteiligt. Zur Erläuterung des Vorganges vergleichen wir die Zeichnungen. In Fig. III sehen wir die Tracheide umgeben von zwei Parenchym- zellen. Die ursprüngliche Parenchymzelle, die die Spitze der Tra- cheide abgeschlossen liatte, ist stark gewachsen, sich durch die Schwammparenchymzellen und Interzellularen schiebend. In Fig. IV sehen wir das Ende einer Tracheide, deren zwei seitliche Leit- parenchymzellen die Tracheide umschliessen. Die eine der Paren- chymzellen ist stark weiter gewachsen und hat sich dann quer ge- teilt. Ihre gewundene Gestalt zeigt, wie sie sich den Weg durch das Schwammparenchym bahnen musste. Es kann auch irgend eine Parenchymzelle in der Richtung senkrecht zur Tracheide weiter wachsen (Fig. V) und sich von Zeit zu Zeit qiierteilend, die Anlage bilden. Manchmal liegen zwei solche Schläuche nebeneinander, meist Fig. III. Fig. IV. liegen sie übereinander. Aus diesen durch das Schwammparenchym wachsenden Zellen bilden sich später die Tracheiden mit ihren sie umgebenden Parenchymzellen. i, Mechanische Eingriffe. Die Ausbildung trachealer Elemente kann aber an und für sieh auch in ganz anderer Weise im Blatte zustande kommen. Ich hatte mir die Frage vorgelegt, ob etwa beim Durchschneiden des Haupt- nerven oder auch nur durch seitliche Einschnitte in das Blatt eine verschiedenartige Ausbildung der Nervatur oberhalb und unterhalb der Einschnitte zustande käme. Ich hatte besonders geglaubt, dass bei einem Schnitt durch den Hauptnerv sich die feinen Aus- zweigungen vielleicht oberhalb der Schnittfläche als Ersatz für den Hauptnerv enger entwickeln würden. Von ähnlichen Überlegungen war auch KÜSTER^) ausgegangen, wenn er schreibt, „Um Leit- 1) 1. c. s. 14a. lilattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 231 biindel ... zu erhöhten Leistungen zu bringen, durchschnitt ich an jugendlichen Blättern zahlreicher dikotyledoner Gewächse mit fiederiger Nervatur die Mittelrippen in der Erwartung, dass vielleicht die Anastomosen, welche den Wasserverkehr zwischen den oberen und unteren Hälften zu übernehmen Avohl geeignet gewesen wären, eine stärkere Ausbildung erfahren würden, als unter normalen Ver- hältnissen. Das Erwartete traf aber nicht ein. In den meisten Fällen sind die Seitennerven und ihre Anastomosen nicht imstande, den durchschnittenen Mittelnerven zu ersetzen und die obere Blatt- hälfte ausreichend zu versorgen: entweder geht diese völlig zugrunde oder verfärbt sich oder die Blattentwickluno- verläuft anormal". Fig. V. Fig. VI. Hiermit nicht in Übereinstimmung stehen die Beobachtungen POTONIEs^) und HABERLäNDTs^), die es gerade als einen wesent- lichen Vorteil der dikotylen Nervatur ansehen, dass die Versorgung der einzelnen Blattteile nicht mehr bestimmten Nerven zufällt. Aus meinen Untersuchungen an Vicia Faba muss ich folgern, dass beide Auffassungen nicht ganz den Verhältnissen entsprechen. Zwar konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen, dass die Nervatur der oberen Blatt- hälfte enger wird. Aber bei dem sich im allgemeinen nach Durch- schneidung des Mittelnerven weiter gut entwickelnden Blatte stellte sich heraus, dass eine Neubildung von Gefässanastomosen ganz eigenartiger Natur stattgefunden hatte. Der Mittelnerv 1) Naturw. Wochenschrift XF, 18%. 2) Physiologische Pflanzenanatomie S. 342. 232 WAX,THER SCHUSTER: (Fig. VI) ist oberhalb des Einschnittes mit den bei dem Einschnitt gleichfalls getroffenen Hauptnerven durch Tracheiden verbunden, die man vielleicht am besten mit den Speichertracheiden ver- gleichen kann. Sie haben mehr oder weniger isodiametrische Form und stellen ziemlich unregelmässig verlaufende Ketten dar. Teilweise liegen sie sogar direkt oberhalb des Mittelnerven. Augen- scheinlich sind sie nichts anderes als Parenchymzellen, die sich direkt durch Membranverdickung und Verlust ihres Inhalts in tra- cheale Elemente verwandelt haben. Durch ihre Bildung wird aufs beste der Zusammenhang zwischen den freien Endigungen der Haupt- nerven hergestellt und somit das Hauptnervennetz wieder in sich ge- schlossen. Ihre Ausbildung kann wohl direkt auf den funktionellen Reiz des gesteigerten Wasserdurchstromes zurückgeführt werden, besonders auch deshalb, weil unterhalb des Einschnittes die Nerven solche Verbindungen nicht aufzuweisen pflegen. Somit haben sie auch grosse Ähnlichkeit mit den Tracheidenverbindungen zwischen den Tracheen des Stecklings und der Unterlage beim Pfropfen und allem Anschein nach scheint ein direkter Gegensatz zwischen ihrer Bildung und der der gewöhnlichen Nervenanastomosen zu bestehen, deren Bildung, wie wir sahen, viel komplizierteren Korrelationen gehorcht. Spannung. Bekanntlich ist dem Xylem der Leitungsbahnen ausser seiner wasserleitenden Funktion meistens auch eine mechanische zu- zuschreiben. Der Nervatur der Blätter, die bisher nur von dem Gesichtspunkt der Wasserversorgung betrachtet wurde, kommt fraglos auch eine hohe mechanische Bedeutung zu. HABERLANDT^) sagt von ihr: „Ein im Winde flatterndes Laubblatt ist Scher- kräften ausgesetzt, die senkrecht zu seiner Flächenausdehnung wirken und es zu zerfetzen drohen. Um dieser Gefahr wirksam zu begegnen, müssen offenbar die zur Herstellung der Bieguugsfestig- keit dienenden Träger durch möglichst zahlreiche Querverbindungen fest miteinander verkoppelt sein. Dies geschieht nun durch die . . . Gefässbündelanastomosen, welche in monokotylen und dikotylen Blättern ein reiches Netzwerk bilden." Es war also die Frage, ob durch mechanische Faktoren die Anzahl dieser Querverbindungen zu beeinflussen ist. Nachdem nun die Abhängigkeit der Ausbildung des mechanischen Systems von äusseren Einflüssen durch zahlreiche 1) Physiologische Pflanzenanatomie S. 175. Blattaderung des Dicotylcnblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 233 Beispiele gesichert ist, lag es nahe, zu untersuchen, ob nicht die Nervatur des Blattes durch Zugkräfte veränderlich sei. Um die Blatter von Vicia Faba der Einwirkung des Zuges auszusetzen, wurden sie bei einer Grösse von etwa 5 mm mittels einer kleinen Klammer gefasst und durch Belastung nach der gewollten Richtung gezogen. Da die Blätter in so jugendlichem Zustand noch fest ge- faltet sind und ein Ausbreiten gewöhnlich nur unter Schädigung des Blattes möglich war, wurden sie in gefaltetem Zustande eingespannt. Die am Anfang kleine Belastung ward mit der Zeit vergrössert und die Blätter, nachdem sie nach Ablauf von etwa b Tagen eine Grösse von etwa 2 — 3 cvi erreicht hatten, untersucht. Es wurden zwei Ver- suche angestellt. Beim ersten wurde das Blatt an der Spitze neben dem Mittelnerven gefasst und annähernd in der Richtung des Mittel- nerven gezogen. Die Dauer und Stärke der Belastung war folgende: in Abständen von 2 und 3 Tagen wurde mit 1,7, 4,0 und 9,3 g belastet. Die Form des gezogenen Blattes blieb ganz die normale, bis auf die Stelle, an der die Klammer das Blatt fasste. Dort hat der Zug das Wachstum gefördert, so dass der Blattrand einen Auswuchs bildet. Betrachten wir die Nervatur. Fig. 35 (Taf.XI) zeigt die Nervatur der Spitze des gespannten Blattes, Fig. 36 (Taf.X) die eines normalen Blattes. Im normalen Blatt ist der Winkel, den die Sekundäruerven mit dem Primärnerveu bilden, etwa 36°, im gezogenen Blatt etwa 64°. Sie sind also nach dem Angriffspunkt des Zuges abgelenkt. Die Tertiär- und übrigen Nerven haben sich der veränderten Richtung der Sekundärnerven angeschlossen, so dass ihr Verlauf im normalen und gespannten Blatte zwar absolut verschieden ist, aber relativ zu den Sekundärnerven ungefähr der gleiche ist. Sie sind wahrscheinlich nicht mehr direkt vom Zuge beeinflusst, sondern füllen den Raum zwischen den Sekundärnerven in gleicher Weise wie iui normalen Blatte aus. Am Angriffspunkt des Zuges — in der Figur mit einem Stern bezeichnet — haben sich die Sekundär- nerven in die Richtung des Zuges eingestellt. Die mit 2, 3 und 4 bezeichneten Nerven würden sich über den Blattrand hinaus ver- längert, in einem Punkte treffen, der auf der Linie des Zuges liegt. Das Nervennetz zwischen diesen Sekundärnerven zeigt sich am Rande stark verändert: die freien Endigungen werden selten, das Netz dichter und die Maschen in der Richtung des Zuges gedehnt. Was das Gesamtbild des Nervennetzes betrifft, so ist die grosse Zahl der Sekundäruerven auffallend. Während sie im normalen Blatt ge- wöhnlich die Zahl 5 nicht übersteigt, zählen wir im gespannten Blatte 7. Dadurch, dass die Sekundärnerven alle in stumpferem Winkel mit den Primärnerven das Blatt durchziehen, ist Raum für eine grössere Anzahl derselben gegeben, die der beanspruchten 234 Walther Schuster: Festigkeit zugute kommt. Zur Erhöhung der Festigkeit tragen auch die Tertiärnerven, die den Sekundärnerven parallel verlaufen, bei. Im normalen Blatt ist ihre Zahl äusserst beschränkt, während sie im gespannten Blatt in der Spitze auffallend häufig auftreten. Dieser Yersuch ergab als Hauptresultat ein Sicheinstellen der Sekundär- uerven in die Richtung des Zuges und ein A^ ermehren der Haupt- nerven zur Erhöhung der Festigkeit. Ein zweiter Versuch wurde mit seitlichem Zuge angestellt. Da bei nur seitlichem Zuge das Blatt dem Wachstum des Stengels nicht folgen konnte und abbrach, wurde das zur Untersuchung kommende Blatt sowohl an der Spitze am Mittelnerv nach oben, wie seitlich nach unten gezogen. Dadurch, dass der Zug nach oben immer stärker gehalten wurde wie der seitliche Zug, konnte das Blatt crem Wachstum des Stengels folgen, indem es das seitliche Gewicht nachzog. Die Dauer und Grösse der Belastung war folgende: Datum Belastung in \f an der Sp itze seitlich 15. Juni 1907 . 1907 . 1907 . 1907 . 1907 . 1907 . 1907 . 3,0 5,4 7,8 9,0 11,4 13,2 unters ir ht 1,8 17. „ 3,6 18. „ 5,4 19 6,6 21. „ 8,4 09 23. ., 9,6 Infolge des doppelten Zuges liegen die Verhältnisse hier wesent- lich anders als im ersten Versuch. Hier haben wir zwei Kräfte, die sich in komplizierter Weise im Blatt verteilen. Betrachten wir das gezogene Blatt. Die Form des Blattes ist nicht mehr die normale. Unterhalb der A.ngriffsstelle des Zuges hat anormales Breitenwachstum stattgefunden. Der unterste Sekundärnerv und die mit ihm in einer Richtung verlaufenden Tertiärnerven sind dem- entsprechend im Vergleich zu denen des normalen Blattes seitlich abgelenkt Während der Winkel, den der letzte Sekundärnerv mit den Primärnerven bildet, im normalen Blatt etwa 33° beträgt, ist er im gespannten Blatt stumpfer und beträgt etwa 47°. Die drei Sekundärnerven 4er Spitze (Fig. 37 Taf. XI,) verlaufen in Bogen, deren stärkste Krümmung in der Richtung des Zuges zwischen Angriffs- punkt und Blattspitze liegt und nach dem Angriffspunkt gerichtet ist. Ein Vergleich mit den entsprechenden Nerven des normalen Blattaderuiig des Dicotylenblattcs und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 235- Blattes (Taf.XIFig.36) zeigt, wie überaus charakteristisch dieVeränderuiig ist.^ Die Tertiärnerven zeigen auch einen von der normalen Richtung^ verschiedenen Lauf. Während sie im normalen Blatt nach der Blattspitze zu gerichtet sind, verlaufen sie im gezogenen Blatt meist wagerecht in der Richtung nach dem Mittelnerven hin. Am Angriffs- punkt des seitlichen Zuges haben sich zwar die im normalen Blatt nach der Spitze gerichteten Tertiärnerven in die Richtung des Zuges eingestellt, doch ist eine deutliche Beeinflussung der Richtung der Maschen wie beim ersten Versuch hier nicht zu erkennen. Die Ursache haben wir vielleicht in der oben erwähnten Verteilung der Spannnungen zu suchen. Fassen wir die beiden Versuche zusammen, so ergab sich: 1. Die vom Zuge am stärksten getroffenen Sekundärnerven stellen sich entweder in die Richtung des Zuges ein, wie die ersten Sekundärnerven des ersten Versuches zeigen, oder sie verlaufen in Bögen, deren Krümmung nach dem Angriffs- punkt des Zuges gerichtet ist, wie es die ersten Sekundär- nerven im zweiten Versuch zeigten. 2. Die Tertiärnerven werden durch die veränderte Lage der Sekundärnerven anders gerichtet oder stellen sich unmittelbar vom Zug getroffen, in dessen Richtung ein. 3. Zur Erhöhung der Festigkeit können die Sekundär- und Tertiärnerven vermehrt werden und ebenso kann das Maschennetz in den Gegenden stärkster Spannung verengert werden. Resultate. Als wesentliche Resultate unserer Untersuchungen können wir folgende Sätze aufstellen: 1. Die Nervatur der Blätter entwickelt sich sukzessive derart, dass die Dichte des gesamten Nervennetzes im ganzen Laufe der Entwicklung für jede Pflanze einen ihr eigentümlichen nahezu konstanten AVert hat. 2. Die räumliche Anordnung der feineren Nervenauszweigungen erfolgt nach dem Prinzip der Bildungen von Flächen kleinsten Umfanges. Die biologische Bedeutung wird darin gesehen, dass von einer möglichst geringen Nervenlänge möglichst gieichmässig die Blattfläche durchzogen wird und so bei gegebener Nervenlänge die Leitung auf kürzestem Wege erfolgt. ■236 Waltheb Schuster: 3. Das so entstandene Verhältnis von Nervenlänge und Blatt- fläche ist für ein normales Blatt durch Vererbuns- fest- 'o gelegt. 4. Mit einer eingreifenden Veränderung der funktionellen In- anspruchnahme ändert sich dies Verhältnis. 5. Bei gesteigerter Nahrungszufuhr, wie sie im gesteckten Blatte stattfindet, werden die Leitungsbahnen vermehrt. 6. Der unmittelbare funktionelle Einfluss stärkerer Wasser- durchströmung führt bei Schnitten durch den Mittelnerv zur Umbildung der Parenchymzellen zu Tracheiden. 7. Bei den Schattenblättern tritt eine Reduktion der Gefäss- bündel ein, die entwicklungsmechanisch auf verschiedene W^eise zustande kommen kann. Schon während der Ent- wicklung des Schattenblattes machen sich diese Unterschiede geltend. 8. Auch durch mechanische Inanspruchnahme kann das Nerven- netz in seiner Dichte und in seinem Verlaufe beeiuflusst werden. Erkläruug der Tafeln. Tafel VII r. Tig. 1-16. Entwicklung der Nervatur bei Vicia Faba. Fig. 1—6, !), 11 Vcrgr. 18,5, Fig. 7 Vergr. 53, Fig. 8, 10, 12-16 Vergr. 6,5. Tafel IX, -Fig. 20. Fagtis silvatica, Licht. Vergr. 18,5. ,, 21. Fagus silvatica, Schatten. Vergr. 18,5. „ 22. Acer Negundo, vom Innern des Raumes. Vergr. 18,5. „ 23. Ribes rubrum, Licht. Vergr. 6,5. „ 24. Acer Negundo, Licht. Verg. 18,5. „ 25. Pirus aucuparia, Licht. Vergr. 18,5. „ 26. Geranium 2}ratense Vergr. 18,5. „ 27. Pirus aucuparia, Schatten. Vergr. 18,5. „ 28. Acer Negundo, Schatten, Vergr. 18,5. „ 29. Vicia Faba, feuchte Kultur. Vergr. 18,5. fl 30. Vicia Faba, feuchte Kultur. Vergr. 6,5. „ 31. Acer Negundo, vom Rand des Baumes. Vorgr. 18,5. y, 32. Acer Negundo, Vom Innern des Baumes. Vergr. 18,5; „ 33. Aucuba japonica, normales Blatt. Vergr. 2,5. .„ 34. „ „ gestecktes Blatt. Vorgr. 2,5. Blattadoruiig des üicotyleublattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. 237 Tafel X. Fig.^17, 18, l'J. Nervatur verschiedener Blattformen bei Vicia Faba. (Photo- graphien, etwas vergrössert ) „ 35. Nervatur der Blattspitzc eines durch Zug gespannten Blattes von Vicia Faba. (Mikrophotographie,) Vergr. 21. Tafel XI. Fig. 36. Nervatur der Blattspitzc eines normalen Blattes von Vicia taba. (Mikro- photographie.) Vergr. 21. „ 37. Nervatur der Blattspitze eines durch Zug gespannten Blattes von Vicia Faba. (Mikrophotographie.) Vergr. 21. Die Photographien und Mikrophotographien wurden unter meiner Aufsicht in der photographischen Lehranstalt des Lettevercins zu BeTÜn aufgenommen. 8. Wilhelm Wollenweber: Untersuchungen über die Algen- gattung Haematococcus. Mit Tafel XII- XVI und 12 Abbildunoen im Text. Eingegangen am 18. Dezember 1907. Einleitung. Weiiio-e Algeng-attunoen haben eine so intensive und andauernde Bearbeitung erfaliren wie die Gattung Haematococcus. V. FLOTOW, COHN, Braun, Perty, ROSTAFINSKY, HAZEN, BLOCHMANN, um nur die wichtigsten Bearbeiter zu nennen, haben mannigfache Auf- klärungen über den Entwicklungsgang dieser Organismen gegeben. Dennoch erschien eine Neubearbeitung in mancher Hinsicht wünschenswert. Einmal ist eine ganze Reihe allgemeiner anato- mischer Einzelheiten strittig, wie das Vorhandensein contractiler Vacuolen, die Beschaffenheit der Stigmata, der Bau der Chromatophoren. Damit im Zusammenhang steht die Unsicherheit der systematischen Stellung zu den verwandten Formen Chlamxjdomona^^ Chlorogonium, Stephanosphaera, welche teils an entfernten Stellen des Systems ihren Platz gefunden haben und durch neuere Untersuchungen erst zu einander in nähere Beziehung gebracht sind. Aber auch der Entwicklungsgang, das Auftreten oder Fehlen geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung, schienen inso- weit eine Neubearbeitung zu erforden, als bei Haematococcus pluvialis Kopulationsstadien, die BLOCHMANN für H. Bi'dschlii festgestellt hat, nicht aufzufinden sind. In der Bezeichnung der einzelnen Ent- wicklungsstadien herrscht ausserdem eine solche Verwirrung, dass €S manchmal schwer zu sagen ist, welche Stadien eigentlich ge- meint sind. Es galt also hier einheitliche Gesichtspunkte zu finden, die viel- leicht auch für andere Algengruppen mit ähnlichen mannigfaltigen Entwicklungsformen nicht bedeutungslos sind. W. WOLLENWEBER: Untersuchungen über die Algengattuug Haematococcus. 239 Nicht unwesentlich schien es mir, möglichst alle Entwicklungs- formen in beliebiger Reihenfolge in künstlichen Kulturen zu erzielen. So konnten einige Bedingungen des Auftretens dieser oder jener Fortpflanzungsart gefunden werden. Es wurde aber nie ausser Acht gelassen, die künstlich erzielten Formen mit ihrem Entwicklungs- gange in der freien Natur zu vergleichen. Zu Yergleichsstudien waren besonders geeignet die flachen Steinmulden der Felseninseln Norwegens, wo ich während meines zweimaligen Aufenthaltes, August und September 1906/07, stets eine ü'rosse Anzahl Volvocineen oft in Reinkultur vorgefunden habe. Die Anpassung dieser Algen an beträchtliche Temperaturschwankungen einerseits, an die schnelle Aufeinanderfolge von Trockenheit und Regen andererseits war für biologische Ermittlungen von grossem Werte. Ein Tümpel trocknete in einem Monat eventuell 3 — 4 mal aus und füllte sich wieder mit Wasser, wodurch der Entwicklungs- zyklus einer Art in kurzer Zeit mehrmals kontrolliert werden konnte. Zunächst wurden zwei Arten in dieser Weise untersucht. Von einer dieser beiden Arten fand sich später noch eine Varietät, sodass nunmehr Gattungs- und Artmerkmale eindeutiger herausgearbeitet werden konnten. Dazu schien es nicht ohne W^ert, durch Änderung der Ernährungsbedingungen festzustellen, ob irgend ein Organ der Zelle in Zahl, Lage und Ausbildung usw. wechselte, da man u. a. bereits wusste, dass einpyrenoidige Chlaviydomotias- Arten sich in gewissen künstlichen Kulturen in mehrpyrenoidige verwandeln konnten, auch der Chlorophyllgehalt oft grossem Wechsel unterliegt. Dass die morphologischen Gesichtspunkte sich bisher noch wenig einheitlich ergeben haben, ist z. T. auf die ungenügenden Abbildungen von mancher Art zurückzuführen. Sie sind, obendrein oft ungenau, so verschiedenartig ausgefallen, dass Arten nach ihnen nur schwer als Synonyme festzustellen waren, wodurch grosse Ver- wirrung entstanden ist.') 1) So hat BÜTSCHLI (Taf. 43 Fig. 9a) SteIiN's (Taf. 15 Fig. 58) Figur des Chlanii/dococciis fluviatüis STEIN als Haematococcus lacustris GiROD (-H. pJii- vialis Flotow) abgebildet. Hazen findet BÜTSCHLl's Figur kopiert von HaNSGIRG als S])haerella lacustris, von LancesteR in seinem Artikel „Protozoa in the Encijclopaedia BHUantca" als H. x^olustris. Nach Hazkn stellt indes Stein's Figur eine Chlanu/domonas dar, da sie einen roten Augenüeck, eine contractile Vacuole und einen hervortretenden Zellkern zeige; sie habe grosse Ähnlichkeit mit CieNKOWSKI's Chlaint/domonas rostrata. Letztere hat WILLE später (S. 160) unter den 23 unsicheren Chlami/do7nonas-Ai-teu aufgeführt und ist nach, diesem Autor vielleicht eine abnorme Form von H. pluvialis Flot. Es wird sich zeigen, welche Angaben der einzelnen Autoren nach meinen Untersuchungen zu ver- treten sind. 240 "Wilhelm Wollenweber: Trotz der Schwierigkeit in der Identifizierung scheinen doch bei Haematococcus plucialis fast 20 Synonyme sicher gestellt worden zu sein (WILLE 1903). Da Abbildungen übersichtlicher sind als Beschreibungen, ist auf sie grosse Sorgfalt verwendet und zur besseren Übersicht vor- herrschend der Massstab 1 : 1000 gewählt worden. Die Farben der Organismen sind zwar meist bedeutungslos für die Systematik, immerhin aber bieten sie für das Auge einen be- quemen Anhaltspunkt. Sie sind daher möglichst naturgetreu wieder- gegeben worden. Der Farbe der Figuren liegt der Eindruck zugrunde, den im hellen Tageslicht ein mit einer Ölimmersionslinse bei fast offener Blende betrachtetes Objekt darbietet. Um vom Tageslichte unabhängig zu sein, wurden die Farbentöne des mikroskopischen Bildes mit Tusche^) auf weissem Karton aufgetragen und dann fest- gestellt, wieviel von jeder Einzelfarbe zur Mischung des Farbentons nötig war. Ich hatte z. B. gelb (ge), carmin (ca), sepia (se) zur Verfügung und berechnete die Haematochrom-Farbtöne Taf. XV, Fig. 6 wie folgt: Fig. 6b = 2 ge + 1 ca „ 6c = 1 ge -f- 1 ca „ 6d= 1 ge + 1 ca + 1 se') Wo eine Benennung der Farbe notwendig wurde, ist die Tabelle von GÜNTHER WagNER's Pelikanfarben benutzt worden. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Regierungsrat Professor Dr. Kny zu Berlin und Herrn Professor Dr. WiLLE zu Kristiania, für die mannigfache Anregung und Unterstützung bei meiner Arbeit meinen Dank aus- zusprechen. Ebenso bin ich Herrn Privatdozeuten Dr. W. MAGNUS für das meinen Untersuchungen gewidmete Interesse zu grossem Danke verpflichtet. Allgemeines. Um den Entwicklungsgang einer Haematococcus- krt kurz wieder- zugeben, sei H. Droebakensis, deren Entwicklung ich am genauesten verfolgt habe, als Beispiel herausgegriffen. Aus einer kugelrunden, 2) GÜNTHER VVagner's unverwaschbare Ausziehtusche. 3) Es stellte sich später heraus, dass völlig haematochromerfüUte Aplanosporen von H. jjliivialis, wenn sie auf -weissem Karton aufgetrocknet waren (Tafel XV, Fig. Ga), dieselben Farbtöne Fig. (ib, 6 c, Gd zeigten, je nach Dicke der Aplauo- sporenhaufen. Diese Beobachtung war für die Praxis der Darstellung nicht ohne Wert. Untersuchuugen über die Algengattiing Haematococcus. 241 von einer dicken Hülle umgebenen ruhenden Zelle (Fig-. la) kommen bej der Keimung ein oder mehrere ovale bewegliche Zellen mit zwei beweglichen Flimmerfäden am vorderen Ende hervor. Diese Zellen wachsen heran (Fig. Ib) und entwickeln eine mehr oder weniger dicke Hülle, durch die sich feine Fäden, die vom Zellleibe ausstrahlen, hindurchziehen können. Diese beweglichen Zellen ver- Fig. 1. Entwickhiugsformen von Haematococcus Droebakensis (d und e beziehen sich auf H. Droebakensis var. fastüjatus). Vergr. 1000. mehren sich beliebig oft durch Vier- (Fig. 1 d) oder Achtteilung und bringen gleichartige Gebilde hervor. Dieser sog. ungeschlecht- lichen Fortpflanzung steht die geschlechtliche gegenüber. Bei letzterer werden anstatt vier oder acht junger Zellen 64, ja bis über 100 in der Mutterzelle, deren Bewegung fortdauert, gebildet (Fig. If). Diese winzigen nackten Entwicklungsformen haben annähernd die Ge- stalt der Mntterzelle (Fig. lg). Sie verschmelzen zu zweien (Fig. Ih-k) zu einer kugelrunden Zelle (Fig. 11), die sich bald mit einer Hülle Ber. der deutschen bot. Gesellscli. XXVI. j^ß 242 Wilhelm Wollenweber: umgibt, wächst (Fig. In) und nach einiger Zeit einer neuen beweg- lichen Generation das Leben geben kann. Die bewegliche normale Zelle kann auch direkt in den Ruhezustand übergehen, indem sich der Plasmakörper abrundet (Fig. Im) und in der Mutterhülle mit einer neuen Membran umgibt. Die Mutterhülle verschwindet später. Solche Kugelzellen wachsen und verhalten sich im ganzen wie die vorher beschriebenen ruhenden Zellen. Bei der wissenschaftlichen Benennung der zalilreichen Bnt- wicklungsformen liegt nun eine Schwierigkeit darin, dass eine grosse Anzahl synonymer Bezeichnungen im Laufe der Zeit in der Literatur Eingang gefunden haben, deren willkürliclie Benutzung die Übersicht erschwert: Die kugelrunde ruhende Zelle (Fig. la und n) wird manchmal in der Literatur ohne Rücksicht auf ihre Entstehungsart (ge- schlechtlich oder ungeschlechtlich) benannt: Zygote (BRAUN, 1852), Cyste (ClENKOWSKI, 1865, FREUND, 1907)*). Die normale be- wegliche Zelle (Fig. Ib): Schwärmzelle (COHN, 1850), vegetative Primordialzelle, Macrogonidium (HiERONYMUS, 1887, COHN, 1850), Zoospore, vegetative Zelle (verbreitetste Bezeichnung), Megazooid (HazeN, 1899), Zoogonidia (WEST, 1904). Die Individuen der ungeschlechtlichen Generation (Fig. Ic, d, m): Sporophyt (vgl. OLTMANNS 1905, S. 269), Agamont (HARTMANN, 1903). Die Teilungsprodukte (Fig. Id) der letzteren: Tochterzoospore (allgemeine Bezeichnung), Zbospore (OLTMANNS, 1904 S. 142), Agamet (HARTMANN, 1903). Das diese Teilungsprodukte enthaltende Organ: Sporangium, Zoosporangium (allgemeine Bezeichnung, WILLE, DaNGEARD, WEST), Agametangium (HARTMANN, 1903). Die Individuen der geschlecht- lichen Generation (Fig. le und f): Gamophyt (vgl. HARTMANN, 1903), Gametophyt (vgl. OLTMANNS, 1905 S. 269), Gamont (HARTMANN, 1903); deren Teilungsprodukte (Fig. If, g, h): Gameten (all- gemeine Bezeichnung), Microgonidien, Microzoosporen (HiERONYMUS, 1887), Microzoogonidien (SCHMIDLE, 1903), Microzooid (HAZEN, 1899). Das diese Teilungsprodukte enthaltende Organ: Gametosporangium (Dangeard, 1899) Gametangium (Wille, 1903, Hartmann, 1903). Die durch Kopulation entstandene kugelrunde Zelle wird allgemein Zygote genannt (Fig. 11). Es schien also ratsam, die in dieser Arbeit gewählten Bezeich- nungen vorher zusammenzustellen. Eine ruhende Zelle habe ich Zygote (Fig. 11 und n) genannt, wenn sie durch Verschmelzung 1) Dauerzustände von H. j^lurialis werden von BRAUN (1851) Zygote, von Freund (1907) Cyste genannt, trotzdem bisher nur ein Dauerzustand, nämlich die durch Kontraktion des Plasmakörpers entstandene runde Zelle (Aplanospore) bei der Regenalge festgestellt worden i.st. Untersuchungen über die Algengatluug Haematococcus. 243 zweier wmzigen Geschlechtszellen hervorgegangen ist; Aplanospore (Fio-. la), wenn sie durch Abrundung des plasmatischen Inhalts (Fig. Im) aus der normalen beweglichen Zelle entstanden ist. Beginne ich den Entwicklungszyklus mit der Zygote und Aplanospore, so entstehen bei der Keimung aus beiden Ruheformen die normalen beweglichen Zellen, die Zoosporen (Fig. Ib). Diese können sich mm ungeschlechtlich, agamogen vermehren (ungeschlechtliche Ver- mehrung, Agamogonie). Zoosporen dieser Yermehrungsart nenne ich speziell Agamonteu, im Gegensatz zu Gamonten, den Ver- tretern der geschlechtlichen Generation (Gamogonie). Bei der Agamogonie entwickeln sich im Agametangium des Agamonteu Avieder Zoosporen, bei der Gamogonie im Gametangium des Gamonten (Fig. 1 e) die Gameten (Fig. If). Als Produkt der Kopulation (Fig. Ih) zweier Gameten (Fig. lg) entsteht die Zygote (Fig. 11). Die beiden Vermehrungsarten fasse ich unter dem Worte Cytogonie, cytogene Propagatiou d. h. Fortpflanzung durch Propagationscyten zusammen. Ich bin in vieler Hinsicht der von HaRTMANN (1903) vorgeschlagenen Bezeichnungsweise gefolgt. Dieser hat, glaube ich, in äusserst glücklicher Weise Entwicklungsformen und Fortpflanzungsweisen treffend benannt. Seine meist kontra- diktorischen Benennungen haben den Vorteil, in der niederen Zoologie und Botanik in gleicher Weise verständlich zu sein, auch hat er die in der in- und ausländischen Literatur üblichen möglichst berücksichtigt. Es mag darauf hingewiesen sein, dass bei höheren Kryptogamen seit langem die Benennungen: Sporopliyt für die geschlechtslose, (taraophyt für die geschlechtliche Generation existieren. Diese könnten vielleicht mit gleichem Recht auch für die Thallophyteu eingeführt werden. Schematisch zusammengestellt haben wir fokende Entwicklungsformen: Zoospore Agamogonie . Agamont (Sporophyt) I Agamet I Zoospore Aplanospore I Zoospore \Gamont (Garaophyt) I Gamet i Zygote Zoospore Gamoo'onie 16* 244 Wilhelm "Wollenweber: I. Die Arten der Gattung Haematococcus. A. Haematococcus Droehakensis WOLLENWEBER (1907). Taf. XII und XIII. Diese Art fand sich im September 1906 und 1907 auf der Felseninsel Smaa Skaer bei Dröbak (Kristiania Fjord) in den Süss- wasserraulden des Granitgesteins. Sie ist nahe verwandt mit H. Bi'dschln (BlOCHM. 1886), aber weicht doch im einzelnen weit genug ab, um als eigene Art angesehen werden zu müssen^). Die Zoospore von H. Droehakensis hat die für die ganze Gattung II. typische meist ziemlich ausgedehnte Membran, die mantelartig den Protoplasmakörper umhüllt. Die Membran be- Fig. 2. Verschiedene Zellformen von H. Droehakensis (optische Längsschnitte]. Vergr. 1000. stimmt die Grösse der Zoospore; dehnt sie sich in wasserreichen aber nährstoffarmen Medien sehr stark aus, so zieht sie den Proto- plasmakörper gewissermassen auseinander. Die Grössenverhältnisse schwanken unter dem Einflüsse des Mediums so stark, dass die Durchschnittszoospore in einer etwa "/a pCt. Nährsalzlösung 36 /.i lang, 23 [x breit, in 0,2 pCt. kuhmisthaltigen (d. h. 0,2 g Kuhmist auf 100 ccm H^O) Wasser etwa 50 jx lang wurde. In letzterem konnten sogar Längen von 70 //, Breiten von 35 /<, in ersterem (Tabelle I) Längen von 43 /,t. Breiten von 37 fx gemessen werden. Im ganzen ändert sich die Länge williger als die Breite. Die Umrissform der Membran kommt der eines Eies am nächsten und kann einen stumpf- oder gestreckt-ovalen Längsschnitt auf- 1) Ua die Unterschiede nur Artbedeutung liaben, konnte für den allgemeinen Bau der Zelle an Origiualliteratur mit benutzt werden: Blochmann (1886), Hazen (1899), Schmidle (1903). Untersuchuuaren über die Algengattung Haematococcus. 245 weisen. Ein Blick auf die Figur 2 a— e der letzteren Form zeigt deren schwache Neigung, in eine konische Spitze zu enden. Die Spitze ist ''aber wieder abgerundet. Obwohl dieser eigentümliche Umriss der Membran in nährschwachen Medien einem regelmässigen Oval Platz machen, sich auch besonders bei den Individuen der Cytogonie häufig verlieren kann, bin ich doch geneigt, ihn als typisch zu deuten. Für eine Asymmetrie z. B. einseitige Abplattung, wie bei Chlamiidomonas Ehrenbergi (JOROSCH. (1891) festgestellt ist, sprechen keine Anzeichen bei der zweipyrenoidigen normalen Zoospore. Den vorderen Pol ziert eine Membranwarze (Taf. XIII Fig. 18), deren Gestalt ein Bild veranschaulichen möge: Man denke sich die beiden (reisseln zusammenhängend als einen Draht, der in der Mitte krumm gebogen ist so, dass seine zwei gleichen Schenkel einen beliebigen Fig. 3. H. Droebakensis. a—c Membranwarzen, o, h Aufriss, c Grundriss. Vergr. 2000. d Zoospore mit trichterförmiger Einsenkung {h) des vorderen Membranpoles nach Behandlung mit Wasser entziehenden .Mitteln, e Agamont, dessen vier Agameteu schon vor dem Ausschwärmen zur Gamogonie geschritten sind. / Zoospore im optischen Längsschnitt, mit scharf begrenztem Chromatophor. d—f Vergr. IWO. Winkel miteinander bilden. Über diesen Winkel sei ein Pferde- sattel-ähnliches Gebilde gelegt, dessen Längsseiten drahtumschliessend zusammengehalten werden. So wird man Grundriss (Fig. 3 c) und Aufriss (Taf. XIII Fig. 18 und Textfig. 3a und b) der Membranwarze sich vorstellen können; Textfigur 3a u. b sind jugendlichen Individuen entlehnt, deren Warze besonders gut ausgebildet sein kann^). Die Membran der Zoospore besteht aus zwei Schichten. Eiue derbe, etwa 7s /< dicke Schicht begrenzt sie nach aussen, ihre Hauptmasse jedoch bildet ein mir unbekannter Stoff, dessen Brechungsexponent von dem des Wassers sehr wenig verschieden ist. Dieser Stoff ist sehr nachgiebig, da beim Verdunsten des Beobachtuugstropfens der 1) Die Schattierung lässt die Membransättel übertrieben deutlich hervortreten. In natura erscheinen sie so zart und durchsichtig, dass sie nur bei Beobachtung mit Immersionslinsen und schrägem Lichteinfall etwas deutlicher werden. 246 Wilhelm Wollenwebee: Protoplasmakörper explosivartig sich ausdehnt und in die Membran eindringt. Erst die äussere dünne Schicht bietet seinem Vordringen Widerstand, weshalb sie bedeutend fester sein niuss. Sie zeigt sich nicht selten schon im nicht fixierten Präparate als eine perlschnur- artige Kette, also aus kleinen Körnchen bestehend (Taf. XIII Fig. 18 k). Die Gestalt der Körnchen liess sich wegen ihrer Kleinheit nicht unterscheiden, weshalb der Nachweis einer eventuell porenartigen Beschaffenheit dieser äusseren Schicht nicht erbracht werden konnte» Ob diese zwischen letzterer und dem Protoplasraakörper gelegene, oft sehr ausgedehnte Schicht von wässeriger oder sehr dünn gallert- artiger Substanz erfüllt ist, liess sich nicht feststellen Die Annahme einer Cellulosebeschaffenheit der Membran ist mir nach allen Ver- suchen durchaus unwahrscheinlich. Eine dünne Gallerte ist auch nicht ohne weiteres anzunehmen. Eine deutliche Blaufärbung dieser Hauptschicht besonders mit Jod -|- Schwefelsäure habe ich zwar erhalten, aber es stellte sich heraus, dass zuerst nur der Protoplasmakörper sich blau färbte, dass erst ein leiser Druck auf das Deckglas die Blaufärbung auf die Membran übergehen liess: die durch Jod -\- Schwefelsäure z. T. gelöste Stärke des Proto- plasmakörpers war teilweise in die Membran ausgetreten und hatte diese gefärbt. Der Protoplasmakörper wurde dann wieder durch- sichtiger und zeigte das Chlorophyll noch in blassgrüner Farbe. Diese erst nachträgliche Färbung und die Herkunft der Färbung sprechen entschieden gegen das Vorhandensein einer Cellulose- membran. Der äusserst schwache blaiigrüne Schimmer, der der äusseren Membranschicht in natura zukommt, blieb nach wie vor unverändert. Protoplasma kör per. Die Membran schliesst den gewöhnlich radiär um die Längsachse gelagerten Protoplasmakörper ein. Er ist birnförmig mit mehr oder minder sich verjüngender Spitze. An den Längsseiten liegt ihm die Membran meist dichter an, als am hinteren Pol (Taf. XIII Fig. 11,^ Taf. XII, Fig. 2, 4, 11), besonders bei jüngeren Individuen, doch ist auch der umgekehrte Fall nicht selten, dass er fast an die äussere Membrau- scliicht heranreicht (Taf. XIII, Fig. 1), seitlich aber sich weiter von ihr entfernt. Von einer typischen Anpassung des Protoplasma- körpers an die äussere Menibrangestalt oder umgekehrt ist alsa keine Rede. Plasmafortsätze. Der Protoplasmakörper grenzt sich gegen die düun konsistente- innere Membranschicht durch ein etwa Vs /* dickes Häutchen ab. Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. 247 Von diesem strahlen Plasmafortsätze aus, plasmatische Scliläuche, die, sich allmählich verjüngend, in die äussere Membranschicht ver- laufen (Taf. XII, Fig. 5). Sie können sich wiederholt verzweigen und bilden vielleicht unter der eben erwähnten Schicht ein äusserst zartes Netz. Ein solches Xetz zeigen nämlich Präparate, die mit Congorot oder mit Jod -\- Schwefelsäure behandelt sind, sehr deutlich. Die Plasmafortsätze strahlten bei Zoosporen der dem Fundort ent- nommenen Wasserprobe zuerst in 4- bis 6-Zahl am hinteren Pole aus (Taf. XIII Fig. 1), sodass sich damals ein konstantes Art- merkmal vermuten liess. Die Produkte späterer Kulturen (Taf. XII, 1 a, 2, 5, 6, 7) be- lehrten mich eines anderen und machten den Rückschluss wahr- scheinlich, dass ich vorherrschend Agamonten und Gamonten- generation einer Kultur von mir gehabt hatte; der starke Yermehrungs- drang hatte eine typische Zoospore mit zahlreichen Plasmafortsätzen o-ar nicht mehr aufkommen lassen. In kräftigen normalen Kulturen wächst der auso-eschwärmte Agamet erst nach zwei bis drei Ta^en wieder zur vermehrungsfähigen Zoospore heran, in gewissen Kulturen aber ist er schon früher reif. Später gelang es mir, in einer mit Xährsalzeii und Kuhmistwasser angekeimten Kultur eine Epidemie frühreifer Generationen hervorzurufen. Als Kuriosität führe ich den Fall an, dass schon im Agametangium eines Agamonten die Aga- meten zu Gamonten herangereift und bereits in Gametenteilung begriffen waren (Fig. 3e). Die Gameten (Taf. XII, Fig. 12b u. c) solcher kleinen Gamonten (Taf. XIII, Fig. 20) zeigten die normale Kopulation. Die Plasmafortsätze lebender und mit OsOj^ getöteter Zoosporeu enthalten kleine Körnchen, die je nach dem Lichteinfall heller oder dankler als die übrige Masse der Fortsätze erscheinen (Taf. XII, Fig. 1 a). . Die sonderbaren Gestaltungen (Fig. 9 und Taf. XII, Fig. 6) der Plasmafortsätze sind vielleicht auf die infolge osmotischer Spannungs- differenzen anzunehmenden Wirkungen von Druck und Zuo; zurück- zuführen. Wird die Oberflächenspannung selir klein, werden sie ein- gezogen. Die Oberfläclienspaunung beruht auf dem Inhalt der Zelle und der umgebenden Flüssigkeit. Verändert sich die Konzentration des Nährmediums, so wird die Oberflächenspannung auch geändert, wenn sie sonst konstant ist. Mau könnte die Plasmafortsätze mit OLTMANNS als verzweigte Tüpfel ansprechen, falls beim Hineinquellen des Protoplasmakörpers in die Membran solche Kanälchen ausgespart würden. Das starke Wachstum der äusseren Membranschicht, das verhältnismässig ge- ringe Wachstum des Protoplasmakörpers, das Verschwinden der frag- 248 Wilhelm Wollenweber: liehen Gebilde io konzentrierten Nährmedien sprechen aber gegen eine solche Analogie. Der Protoplasmakörper verjüngt sich nach dem vorderen Pole zu und tritt mit der Membranwarze in Verbindung.. Yielleicht bekommt er seinen Halt durch das stark färbbare, bekannte Körnchen (Taf. XIII, Fig. 18 kn), von dem die beiden Geissein aus- zugehen scheinen. ^o' Geissein. Die Geissein, die durch die dütenförmigen Röhrchen des Membransattels hindurchgehen, sind fast überall gleich dick. Ihre Länge ist annnähernd "/s des Durchschnittes des grössten und un- gefähr dem Durchschnitt des kleinsten Zelldurchmessers gleich (Tab L). Geissellängeu wurden bis 35 /t gemessen. Chromatophor. Von besonderer Bedeutung für die Zoospore ist der grüne Chromatophor. Dieser wird in nährarmen Medien so zart, dass BLOCHMANN (1886, S. 4) an diffus verteiltes Chlorophyll denken konnte. SCHMIDLE (1903) schwankte ebenfalls, entschied sich indes für einen netzförmigen Bau des Chromatophors, da letzterer aus vacuoligen Flecken und anastomosierenden Strängen zusammengesetzt sei (vgl. s. Fig. 1 und 3). Vergleicht man meine frühere Figur (1907,^ Taf. XII, Fig. 11) und die Figuren (Taf. XII, Fig. 4, 7, 9, Taf. XII, Fig. 1) mit vorher genannten Figuren, so sieht man eine weitgehende Ähnlichkeit. Ich muss gestehen, dass ich zu einer anderen Auffassung erst durch Modifikation der Nähr- lösung und sorgfältige Beobachtungsmethoden (künstliches Licht, Filtrierung desselben, ausschliessliche Anwendung der Ölimmersions- linse) gelangt bin. Ist man mit der Kultur erst ein wenig vertraut, so hat man es in der Hand, einzelne Organe zu kräftigen, so dass deren Struktur deutlicher wird.^ Meine vergleichenden Untersuchungen während eines Jahres haben mich zu folgenden Schlüssen über Lagerung, Bau und Struktur des Chromatophors der Zoospore geführt: Die Lagerung der ziemlich dicken Chromatophorenschicht ist eine peripherische; eine Birne, die mehr oder weniger stark ausgehöhlt ist, kennzeichnet seine gewöhnliche Gestalt und räumliche Ausdehnung (Taf.XII, Fig. la, 2, 5). Der äusseren Form würden also die vielfach verwendeten Attribute „kelch-, glocken-, Scheiben- und becherförmig" zukommen, besser könnte man von zwei Bechern oder Kelchen reden (Fig. 3f), die im Äquator der Zelle miteinander verschmolzen sind. Untersuchungen über die Algengattung Hacmatococcus. 240 Der Chromatophoi' ist nacli innen nicht immer gleich scharf und selten so scharf abgegrenzt wie z. B. bei Fig. of, sondern tönt sich lükifig nach der Leibeshölile ab.') SCHMITZ (1882, S. 31) nimmt im Chroniatophor der Algen zweierlei Substanzen an, eine farblose Orundsubstanz und die färbende Lösung in derselben. OLTMANNS referiert (1905, S. 115) über die auch ihm mehr zusagende Auf- fassung von A. Meyer und SCHIMPER, nach der in Hohlräume (Vacuolen) des farblosen Stroma minimale zähflüssige grüne Massen (Grana) eingelagert sind. 0. schliesst, die Grana müssten bei den Algen dann so klein und so zahlreich sein, dass sie mit unseren heutigen Hilfsmitteln der mikroskopischen Technik nicht wahr- genommen werden können. Die Entsclieidung dieses Punktes kostete mich viel Zeit, da die gewöhnlichen Kulturen nur Individuen von 43 f.1 (Tab. 1) lieferten. Erst als mir Riosenzoosporen von 70 /t Maximallänge zu Gebote standen, gab die Beobachtung sicherere Aufschlüsse. Eine wasser- reiche (500 ccm)^ nälirstoffarme [1 g Kuhmist bei 60° sterilisiert^)] Kulturlösung (also 0,2 pCt.) vergrösserte die gewöhnlichen Zoosporen fast um das doppelte, dagegen war die Vermehrung schwächer; sie erfolgte meist durch Zweiteilung. Der Standort der Kultur war ein massig belichteter. Diese Riesenindividuen stellen wahrscheinlich alte ausgewachsene Zoosporen dar, deren Vermehrungsdrang durch die mühsame Ernährungsweise herabgesetzt worden ist. Sie sind aber typisch gebaut (ringsum Plasmafortsätze, Stigma bis 57^ z^* \ Chroniatophor von grüner Farbe), nur erscheinen die Elemente ihres Chromatophors grösser und melir gelockert. Ich kann daher an ihnen besser untersuchen, was ich über den typischen Chroniatophor wissen will.^) Zur Verauschaulichung des Chromatophors stelle man sich ein Mikrozellenwerk vor, jede Mikrozelle als ein. Gerüst von grünen Röhren. Diese Röhren enthalten häufio: äussert winziue Körner, 1) Die schärfste Scheidung zwischen Chroniatophor und Leibeshöhle zeigten Individuen (Fig. 10) aus einer im Mai 1907 einschlagenden Eeagensglaskultur, deren Nähnnedium ausser den Salzen der KNOP'scheu Lösung vor allem noch Saccharose und Asparagin enthielt. Eine solche Nährlösung mit organischen Substanzen, Hess sich nie ganz frisch verwenden. 2) In Regenwasser aufgelöster Kuhmist, zu einem dünnen Brei verrührt, wurde auf Fliesspapier aufgetrocknet. Dies geschieht vielleicht am besten in einem Filtriertrichter, indem durch langsames Filtrieren des Breiwassers die feineren, festen Bestandteile an dem rauhen Papier teilweise haften bleiben, die gröberen nach unten sinken. Dieses Nährfliesspapicr sättigt, stückweise dem Kultur- wasser zugefügt, dieses allmählich mit den Nährsubstanzen. 3j Die Kultur hielt sich sechs Wochen auf gleicher Höhe, so dass Befürch- tungen, man habe es mit einer anormalen oder degenerierten Kultur zu tun gehab', keinen Boden finden konnten. 250 Wilhelm Wollenweber: deren Maximalgrösse auf Vs /* geschätzt wurde; letztere liegen nicht dicht nebeneinander, sondern lassen einen Raum von etwa V3 A* zwischen sich/) Diese Körnchen sehen bei wechselndem Lichteinfall bald heller, bald dunkler grün aus. JS^nn fragt es sich, ob wir es hier mit Chloro- phyll-Grana zn tun haben oder mit Stärkekörnchen oder anderen Eiu- lao'eruno-en des o-rünen Eöhrengerüstes. Denn dass sie grün erscheinen in grünen Röhren ist klar, aber kein Beweis für ihre Eigenfarbe. Die Jodbehandlung liess sie indes unverändert; beim Zerdrücken der lebenden Zoospore zeigten sich ferner grüne Tröpfchen, aber es blieben zu viele jener Körner in den grünen Röhren, um sie für das Auftreten der Tröpfchen verantwortlich zu machen. Die Entscheidung wird dadurch noch seh wi einiger, dass Chlorophyllkörper bzw. -tropfen in normalen Zoosporen überhaupt immer auftreten, besonders in der äusseren Chromatophorenschicht, teils der letzteren aufliegend oder in den Maschen des grünen Ge- rüstes. Treten sie sehr zahlreich auf, so tritt das grüne Gerüst nur noch schwach hervor. Bekanntlich ist das Vorkommen von Chlorophyllkörnchen von MiGULA (1890) für Goniuin, Volvox^ Pandorina Eudorina und H. plu- vialis bereits festgestellt worden. MiGULA vermutete damals schon, dass sie verbreiteter sein könnten, als man bei den niederen Algen erwartete. Beim Blick auf den Chromatophor stösst man nicht selten auch auf winzige Stärkekörner von länglicher oder rundlicher Gestalt, doch ist mir ihre Lage nicht ganz klar. Liegen sie in den Mikro- Zellen, den grünen Röhrchen an oder in den grünen Röhrchen selbst, aus dem sie eventuell wie ein Exkret herausquellen? Die Entscheidung ist subtil, doch werden bei Durchnahme der Aplanosporen von H. plumalis noch einige Erörterungen angeknüpft werden. Der optische Querschnitt und die Oberflächenansicht des grünen Gerüstes ergaben ein grünes Flächennetz aus unregelmässigen Figuren, ver- schobenen 3, 4, 5-Ecken. Dieses Netz ist enger in Kulturen bei hellem Lichte, weiter in solchen bei gedämpftem Lichte. Die Auf- rollung der Frage nach dem Sitz des Chlorophylls ist nicht gleich- gültig, da Bredow (1891) S. 402 und 412 findet, dass das Grundgerüst der Chlorophyllkörper von Phanerogamen Schwamm- struktur zeigt und in den Maschen des Schwammes vornehmlich der grüne Farbstoff liegt. Ob auch die Balken des Schwammgerüstes Farbstoff führen oder von dem durchscheinenden Farbstoff" gefäi'bt erscheinen, konnte er auch nicht ermitteln; er kann aber den An- 1) Grössen unter 1,4 /< (Wert eines Mikrometer -Teilstrichs bei Benutzung von Oliramersion Viro Ocular III und Tubusläuge 145 mm) konnten nur schätzungs- weise ermittelt werden. Untersuchungen über die Algengattung Ilaematococcus. 251 gaben SCHMITZ's, der das für Algen und einige Phanerogamen be- hauptet, nicht beistimmen. Er hat nie beobaclitet, dass gefärbte Fibrillen einen farblosen Hohlraum durchsetzen. Ich fand indes vorherrschend die Röhren (= Fibrillen) des Gerüstes grün, konnte aber auch häufig grüne Körnchen in den Masehen des Gerüstes, sogar ausserhalb, gelegentlich auch in den Plasmafortsätzen beob- achten. Die besprochenen grünen Röhren und Körner des Chromatophors dringen meist noch ein Stück in die Plasmafortsätze ein, so dass diese grün gefärbt erscheinen. Der Chromatophor ist von Zellplasma durchtränkt. Dieses ist feinkörnig oder, besser gesagt, von hyaliner Grundsubstanz, die dunkle Körnchen unbekannter Natur einschliesst. Das Zellplasraa dringt also auch in die besprochenen Fortsätze ein. Pyrenoide. In den Betrachtungen über das grüne Baugerüst der Zoospore hat ein wichtiges und überall unter den Algen sehr verbreitetes Organ, das Pyrenoid, noch keinen Platz gefunden. Es tritt bei H. Droebakensis in Zweizahl auf. Betrachten wir die Zoosporenform als Ellipsoid, so bestimmen dessen Brennpunkte die normale Lage (Taf. XII, Fig. 4p, 9p) der Pyrenoide. Ihre Grösse schwankt, bei 7 f.i liegt das Maximum ihres Durchmessers, wenn die Hülle (Fig. 11, VI) mitgerechnet und diese als mehr oder weniger modifizierte dickwandige (bis 1 /<) Hohlkugel angesehen wird (Taf. XIII, Fig. 17a, b, c, d). Rings um jedes Pyrenoid erscheint bei kräftig entwickelten Zoosporen der Chromatophor dunkler grün (Taf. XII, Fig. 1 a), da sein Röhrengerüst (Taf. XII, Fig. 5, 7) sich hier verdichtet. Ohne Fixierung, Färbung, Mikrotomschneiden ist Seitenansicht, c von unten gesehen, d optischer Querschnitt. e eine contractile Vacuole (c v) zwischen zwei Plasmafortsätzen, o Oberfläche. Vergr. 2000. Stigma. Im Zusammenhange mit dem Chromatophor sind noch das Stigma und die contractilen Vacuolen zu besprechen. Über das Stigma, das unter der Hüllschicht des Protoplasmakörpers liegt, und meist nur wenig vor dem Äquator der Zelle seinen Platz hat, kann ich mich unter Bezugnahme auf meine frühere Mitteilung (1907) kürzer fassen. Seine Länge gab ich etwa 2 ^t an, später habe ich bei den besprochenen Riesenzoosporen Längen von öVa /', Breiten von 3 f.1 nachweisen können. Seine Form konnte ich an ihnen ebenfalls genau ermitteln. A^on der Seite gesehen (Fig. 5 a, b) gleicht das Stigma einer Hutform, dessen mehr oder weniger halbkugeliger Kopf intensiv orangerot ist. Mehrere Farbkörnchen sind in die Grundsubstanz eingebettet. Das Stigma zeigt nicht selten von der- Seite eine Kerbung der Linenlinie (Taf. XHI, Fig. 21a, c) die entweder- ^54 Wilhelm Wollenwebre: eine Art von Fortsetzung nach dem Zellinnern vermuten lässt (be- sonders wenn die Kerbung stralilig auszulaufen scheint) oder durch starke Ausbihlung der Farbkörnchen hervorgerufen ist. Im Eiuklang damit steht das, was ich (1907, S. 320) von Zapfen gesagt habe. Die Oberfläche des Stigmas stellt eine dünne durchsichtige Scheibe von der Gestalt eines sphärischen Dreiecks dar, durch die die Farb- körnchen gelegentlich hindurchschimmern (Taf. XIII, Fig. 21b, Fig. 5a — d). Fig. 14c stellt den Querschnitt des Stigmas dar. Die Scheibe der Oberfläche (o) überragt manchmal den halbkugeligen Teil «in wenig, wie aus der Seitenansicht (Fig. 5a, b) hervorgeht. Ein ganz ähnliches Stigma habe ich kürzlich bei Fandorina morum feststellen können, als ich mich von den interessanten Angaben SCHERFFEL's (1907) überzeugte, nach denen die Stigmata des einen Poles — es ist der vordere, wie ich bemerkt habe — sehr gross und deutlich, die in der Zone zwischen den Polen gelegenen dagegen klein sind, während Stigmata am hinteren Pole überhaupt fehlen. Zum Schluss will ich der Vermutung Ausdruck geben, dass vielleicht der gefärbte halbkugelige Kopf des Augenflecks von H. Droehakensis mit dem von StrasbuRGER entdeckten Linsenkörper, der allerdings farblos sein soll, in Beziehung zu bringen w^äre, da die jungen Stigmata und auch die der Dunkelkulturen den Kopf noch wenig oder gar nicht gefärbt zeigen. Zu einer definitiven Entscheidung darüber reichen meine Beobachtungen nicht aus. Contractile Yacuolen. Die empfindlichsten Organe des Ä-Organismus sind die con- tractilen Vacuolen. Diese winzigen Bläschen sind nur schwer er- kennbar.^) Die contractilen Vacuolen liegen rings über die ganze Oberfläche des Chromatophors unregelmässig verteilt und sind bis €0 Stück geschätzt worden (Taf. XII, Fig. 1 b, 2). Das einzige Gebiet, 1) Zur Herstellung des Präparates für die Feststellung- der Pulsfrequenz sind einige Kautelcn notwendig: Peinliche Sauberkeit des Objektträgers und des Deck- gläschens (Reinigung mit Alkohol, Wasser), vorherige Benetzung mit Kulturwasscr und nochmaliges Abtupfeu mit reinem Leinen. Die Quantität des auf den Objektträger aufgetragenen Tropfens mit Zoosporen muss dann so genau aus- probiert werden, dass wenigstens ein Teil derselben weder gedrückt wird, noch Bewegungsfreiheit behält. Ein solches Präparat kann einen ganzen Tag der Unter- suchung dienen und es lassen sich sogar alle Teilungsstadien (s. Gamogonie von //. Droebakensis var. fasUgatiis) nacheinander von einem Individuum studieren und zeichnen. Für gewöhnliche Lebendbeobachtung kann mau auch ein Agarstück (1 pCt. Agar in Wasser gelöst), verwenden, das, unter dem Deckglase breitgedrückt, hier und da die Zoosporen einkerkert, so dass sie im Bereich der Immersionslinse bleiben. üntersuchuugen über die Algengattung Haematococcus. 955 wo seltener eine pulsierende Vacuole zu finden ist, scheint die sich Torn verjüngende Spitze der Chromatophorenbirne zu sein, wie auch aus den Figuren ersichtlich ist. Gerade dieses hier vacuolenfreiere Gebiet der Plasmawarze ist bei Chlaniydomonas^ Chloromonas, Carteria, Gonium^ Brachiomonas, Pandorina usw., kurz bei den meisten Vohocineen immer der Sitz der contractilen Vacuolen. Nur von Chlorogonhim ist das Vorhandensein mehrerer contractiler Vacuolen an beliebigen Stellen des Protoplasmakörpers bereits bekannt. Über H. Bütschlii schreibt BLOCHMANN (1886 S. 4): „ferner liegen im Vorderkörper, wo sich derselbe zu der schnabelförmigen Spitze zu verschmälern beginnt, 2 — 3 contractile Vacuolen (Fig. Icv)". SCHMIDLE (1903) bestreitet das wohl mit Recht: „Viele Autoren — mit Bezug auf H. pluvialis und H. Bütschlii — „geben an, dass unterhalb •des Schnabels zwei contractile Vacuolen vorhanden sind, ich habe solche trotz wiederholten Sucheus nicht sicher finden können". Der Grund, weshalb sie solange verborgen blieben, ist wahrscheinlich der, dass meist fixiertes Material der Beobachtung diente, da der Chromatophor leicht zerfliesst. Selbst das beste Fixierungsmittel für Haematococcus, OsOj, kann die contractilen Vacuolen nicht fixieren. Während der Plasmaschnabel nur selten contractile Vacuolen führt, sind die Gebiete der Plasmafortsätze, also das zweite und letzte Drittel des Protoplasmakörpers mit ihnen reich besetzt. Sie liegen oft den Fortsätzen genähert (Fig. 5e). Treten sie aus einer Mikrozelle des Chromatophors bei der Diastole heraus, so erscheinen sie dann oft als Perlen, welche über die Haut des Protoplasma- körpers hervorragen. Die contractilen Vacuolen können in Diastole 1,8 /t Durchmesser annehmen, in jeder Kultur wird eventuell eine andere Grösse des Diastolenmaximums erzielt. Aber es ist durchaus nicht gesagt, dass grosse Individuen mehr und grössere, kleine da- gegen weniger und winzigere contractile Vacuolen haben müssen. Zahl und Grösse schwanken anscheinend olme Gesetzmässigkeit. Die einzelnen contractilen Vacuolen einer Zoospore haben zu gleicher Zeit fast die gleiche PulszahP), wie aus folgender Messung hervor- geht: (Wetter trübe, Zimmertemperatur von 17—20'' ansteigend, Zimmer Südseite, Messungszeit 11— 2 Uhr mit verschiedenen Pausen, beliebig viele Vacuolen derselben Zoospore gemessen, Pulszahl- Sekunden nach der Reihe aufgezeichnet) 4272, ^1? 4472, 42, 46, 40, 40, 41, 36, 38, 31, 34, 36, 34, 36, 35, 34, 35, 34, 34, 33, 32, 32, 31, 30, 31, 30, 32, 33, 32, 31, 31, 31, 29, 29, 31, 32, 31, 31, 31, 31, 30, 31, 33, 34, 30, 30, 32, 32, 30, 30, 31, 32, 307.,, 307., 307., 307.. 1) Unter Pulszahl ist die Anzahl Sekunden zu verstehen, welche von Systole -ZU Systole verstreicht. 250 Wilhelm Wollen weber: Es erhellt aus der abnehmenden Zahlenreihe eine langsam zu nehmende Vacuolentätigkeit der Zelle mit ansteigender Temperatur aus den kleinen periodischen Unregelmässigkeiten eine wenig"^ verschiedene Pulszahl der einzelnen contractilen Vacuolen einer Zelle. Über die physiologische Bedeutung der contractilen Vacuolen wird erst eine Reihe von Spezialuntersuchungen näheren Aufschluss geben können. Wie schwer die Entscheidung bis jetzt noch ist, ersieht man aus den Arbeiten von DEGEN (1905) und KANITZ (1907) S. 15 u. S. 24^). KaNITZ bewertet die Wirkung des osmotischen Druckes, Oberflächenspannung usw. gering gegen die der Temperatur und stellt sich damit in Gegensatz zu der DEGEN sehen in der Hauptsache osmotischen Theorie. Es ist nicht unmöglich, mit Haematococcus der physiologischen Bedeutung der contractilen Vacuolen in absehbarer Zeit näher zu treten. Vacuolen. Im Innern des Chromatophorengehäuses stösst das Auge ge- wöhnlich auf mehrere kleine und grosse Leibesvacuolen, die um den Zellkern herumliegen. Ihre allgemeine Grösse ist etwa 2 — 6 /,t (Taf.XII,Fig. 3a, 3b, Fig. 6, 7, 9, Taf. XIII, Fig. 16b-e) und ist in der einzelnen Zelle sehr wechselnd. Je näher der Peripherie, desto mehr kleinere Vacuolen tauchen zwischen den grösseren auf. Manchmal dringen die Vacuolen in den Chroraatophor ein, so dass er in der Oberflächenansicht netzartig erscheint. Letzteres hat SCHMIDLE (1903) bei H. Bütschlii bereits gesehen und sich daher für die Netzform des Chromatophors ausgesprochen. Man kann aber im allgemeinen nur von der Form einer dickwandigen Birne und nur in bezug auf die Oberflächenansicht des Röhrengerüstes von einem feinen Netze sprechen, während der durch die Vacuolenanordnung erreichte häufig- wahrnehmbare netzartige Eindruck nur ein scheinbarer ist. Der Inhalt der Vacuolen ist mir unbekannt. Ob eine Beziehung- zu den contractilen Vacuolen vorliegt, kann ich nicht entscheiden. Die Zwischenräume der Leibesvacuolen sind von dem erwähnten Körnerplasma (Trophoplasma, Nährplasma) erfüllt, abgesehen von dem Räume, den der Zellkern einnimmt. Aus der lückenausfüllenden Lagerung- des Trophoplasmas ergibt sich im optischen Querschnitt 1) S. I.j: „Ohne den zahlreichen Erklärungsversuchen der pulsierenden Vacuolen eine neue hinzufügen zu wollen, gelit meines Erachtens . . . hervor, dass die pulsierende Vacuole mit chemischen Vorgängen im Infusorienorgauismus auf das engste verknüpft ist." S. 24: „Auf die Frage: in wieweit kommt die eben dar- gelegte Abhängigkeit von der Temperatur bei biologischen Vorgängen zur Geltung?^ möchte ich vorläufig keine umfassende Antwort geben." Untersuchungen über die Algengattung- Haematococcus. 957 ein vom Nucleus ausstrahlender Fadensteru. Die Fäden verlaufen unmerklich durch den Chromatophor in die Peripherie der Zelle. 8ie scheinen auch einen dünnen Strang vom Zellkern zu der Membranwarze zu senden. Durch einen feinen hellen Kanal in der Mitte des Stranges, der besonders bei grossen Zoosporen deutlich zu sehen ist, wird anscheinend zwischen Cleissel und Zellkern eine Verbindung hergestellt. Der Begriff Strang ist also weiter zu fassen; es handelt sich um das modellierende Nährplasma, das den Yer- b i n d u n gs fad e n b egr e n z t . Die Läse des Kernes ist selten centriseh. Konnten schon bei den Pyrenoiden gelegentlich Abweichungen von ihrer normalen Brennpunktslage vorkommen/) so scheint die exceutrische Lage des Zellkerns die Regel zu sein. Selten liegt er in der Längsachse mitten zwischen den beiden Pyrenoiden; meist w^eicht er vom Centrum der Äquatorialebene etwas ab. Der mehr oder weniger kugelige Zellkern der Zoospore kann G /t Durchmesser erreichen. Diese Grösse Hess BloCHMANN schon vermuten, dass sie das Studium der feineren Vorgänge bei der Teilung sehr erleichtern würde. ''^) Im Mittelpunkt des Zellkerns der Zoospore (Taf. XIII, Fig. '22, 23) liegt der bis 2 /t Durchmesser erreichende Kernkörper, der Nucleolus, der nach OLTMANNS aber wahrscheinlich nicht mit dem gleichnamigen Gebilde bei höheren Pflanzen zu verwechseln, also ein Pseudo- nucleolns sein dürfte (1905, S. 90). Ich will ihn weiterhin Nucleolus nennen, da sich der Name eingebürgert hat und seine Ver- änderungen bei der Teilung mir dunkel geblieben sind. In jeder Zelle ist ausser während der Teilung nur ein Nucleolus wahrzu- nehmen. Nachdem sich so das Bild der einzelnen Organe ergeben hat, sei an Hand von zwei Fignrenserien noch ein kurzer Rückblick gegeben. Taf. XIII, Fig. 16, umfasst fünf optische Schnitte^) desselben 1) Die Abweichungen können in der Längsachse (Taf. XII, Fig. 5) oder ausser- halb derselben in den Zellrauni (Taf. XIII, Fig. 1Gb — d) erfolgen. Es ist noch die Frage dabei, ob diese Pjrenoide durch Teilung allein oder auch durch Neubildung sich vermehren. 2) Infolge zeitraubender Kulturversuche habe ich nur die äussere Morphologie und den Entwicklungsgang aufklären können. An Versuchen, in die inneren Ver- hältnisse mit Hilfe der Färbetechnik einzudringen, liess ich es zwar nicht ganz fehlen, doch stellte sich die Empfindliclikeit der Zelle, die vielleicht nur durch ein ausgesucht mühsames Fixierungs- und Färbeverfahren überwunden werden kann, als Haupthindernis entgegen. Auch bei der verwandten neuen Gattung Diaial/ella gelang es (vgl. CLARA HAMBURGER, 1905, und TeodoRESCO, 1906) nicht, hierin weiter zu kommen. o") Diese sind immer als mehr oder weniger dicke Schicht gezeichnet, da sich bei jeder Einstellung die näheren oberen und unteren Schnittgebiete der Zelle dem Auge darbieten»' Ber. der deutschen bot. Gesellscli. XXVI. ^-^ 258 Wilhelm Wollenweber: Objekts, die bei eleu verschiedenen Einstellungen successive ge- zeichnet sind. Fig. 16a stellt im Innern der Membran die Ober- fläche des Protoplasmakörpers dar mit contractilen Vacuolen, die unterhalb der ihn umziehenden körnerplasmatischen Substanz (T) im Chromatophor peripherisch eingebettet liegen. Darunter hervor schimmert ein Pyrenoid (p) . mit hervorsprossendem Tochter- pyrenoide (tp). In Fig. Kib erscheinen die ersten Vacuolen (v) als Kreise zwischen T, ^Yährend sich zu dem Tochterpyrenoide ein zweites gesellt liat. Beide sind umgeben von dichteren Partien des Chromatophors (ch). Fig. IG c zeigt schon einen Teil der Geissein mit der Membranwarze/) neue Vacuolen tauchen im Chromatophor auf, auch ein zweites Pyrenoid, während das alte im A^erschwinden begriffen ist. Ein gemeinsamer Umriss von Mutter- und Tochterpyrenoid deutet noch die unvollendete Teilung an. Zwei Plasmafortsätze strahlen nach unten vom Protoplasmakörper aus. In Fig. 16 d ist die Stärkehülle des neuen Pyrenoides deutlicher, daneben Nucleus (N) und Nucleolus (u); die Stelle des ersten Pyrenoids deutet nur noch ein dunkler Fleck an. die Geisseln sind noch sichtbar, die Plasmafortsätze gehen mit feinen Verzweigungen in die äussere Merabranschicht über. In Fig. IGe zieht sich das Chromatophornetz wieder enger zusammen, die Vacuolen werden zahlreicher und kleiner, zwei weitere Plasmafortsätze sind zu sehen. Die nächste Figur würde Fig. 16a wieder euts])reclien, ist aber auch mit allen Mitteln der Lichtdiffereuzierung und Einstellung nicht in gleicher Schärfe zu erhalten. I*^ach dieser Erläuterung werden auch die Figuren Taf. XII, Fig. 3 a — c ohne weiteres verständlich sein. Sie stellen o})tische Schnitte einer jugendlichen Zoospore dar mit wenigen contractilen A'acuolen auf der Oberfläche (Fig. 3a) und mehreren ziemlich grossen Vacuolen (Fig. 3 b) im Innern, 2 Pyrenoiden (im Medianschnitt) im Chromatophor und dem Kerne in der Leibeshöhle (Fig. 3 c). Die äussere Membranschicht dieser Zoospore hat sich noch nicht weit abgehoben, dagegen ist deren Warze gut entwickelt. Cytogouie. Die Vermehrung geschieht aganiogen und gamogen. Selten aber findet sich ein scheinbar so buntes Gemisch von Willkür und Kegelnlässigkeit in dem Zeitpunkt beider Vermehrungsarten. In einer guten Kultur trifft man zu jeder Tageszeit alle möglichen cytogenen Stadien. Es finden sich l)ald vorwiegend Gamonten, bald 1) Zoospore liefet also nicht liorizoiital. Untcrsiichun/) und unterscheidet sich nur dadurch, dass sie sich später der Zell- peripherie anpasst und ganz verschwinden kann, während sie sich bei H. Droebakensis in einen Sattel umbildet. Der vordere Pol von //. pluvialis hat manche Arteigentümlichkeit. Es steht nämlich hier gewöhnlich die Membranschicht vom Plasmaschnabel weit ab (Taf. XV, •272 Wilhelm Wollenweber: Fig 1) und veranlasst dadurch eine ausserordentliche Verlängerung (bis 11//) der dtttenförmigen Geisseiröhren (Fig. 10b, g); diese geben ihr einen Halt und werden manchmal darin noch unterstützt von einem Plasmafortsatz (pspd), der der Spitze des Protoplasmakörpers entspringt. Das allseitige Abstehen der äusseren Membranschicht bei den //-Arten würdigte WlLLE (1903 S. 99) früher als Unterscheidungs- merkmal zwischen Haematococcus und Chlamydomonas, überzeugte sich dann aber von seinem Vorkommen in beiden Gattungen. Ich füge hinzu, dass die äussere Membranschicht der Zellwand von H. pluvialis- Zoosporen unter gewissen Kulturbedingungen eng anliegen kann (Taf. XV, Fig. 2, Taf. XVI, Fig. 14), so dass ihr Abstehen nicht einmal siclier die Art charakterisiert. Fi"-. 10. a — c. tlaematoccus pluvialis. Vergr. 2000. a hinterer Teil eiue Zoospose mit zahlreichen Plasmafortsätzeu (pspd.). 6 Vorderer Teil einer Zoospore mit Geipelröhren und Plasmaschnabel, c Eigenartige Gestaltungen von Stigmen, r/ Zoospore von Cldamycoccus {Haematococcus) pluvialis fnach ClENKOWSKI, 1865) mit 1 contractiler Vaenole (cv.). Die bis 7 fi dicke Zellwand schliesst den gewöhnlich radiär um die Längsachse gelagerten Protoplasmakörper ein. Er ist birnen- förmig (Taf. XV, Fig. 1 und 11) bis oval (Taf. XV, Fig. 2). Er nähert sich oft dem hinteren Pole der Zellwand (Taf. XV, Fig. 1), während er bei H. Droebakensis häufiger den Seiten der Zellwandperipherie sich anschmiegt. In seiner zentralen Lage wird der Protoplasma- körper durch ausstrahlende Fortsätze gehalten, die den bekannten Bau zeigen. Sie können, wie SCHMIDLE (1903) feststellte, unendlich fein und dann meist besonders zahlreich sein, oder sie strahlen nur in derberen Strängen aus, die mehr (Fig. 10a) oder weniger zahlreich (Taf. XV, Fig. 1) sein können, und in letzterem Falle oft deutlich körnigen Bau (k) verraten. Grün werden sie aber niemals. Der Innenkanal der bis Vo /* breiten (bei H. Droebakensis bis 1 /t Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. 273 breit) Fortsätze ist also zu schmal, um die grünen Röhrchen des Chromatophors eindringen zu lassen. ^ Der mehr oder weniger zugespitzte Schnabel des Protoplasma- körpers sendet die beiden Geissein durch die bekannten Rohren (Fig. 10 b). Die Geissellänge ist im Verhältnis geringeren Schwankungen unterworfen als die Zellwand. Maximallänge 33 /t. Chromatophor. Im Protoplasmakörper unterscheiden wir zunächst den Chroma- tophor, der dem peripheren Teile des Plasmas eingebettet ist. Er ist birnenförmig bis oval und gleicht in Lagerung, Bau und Struktur dem von H. Droehakensis, weshalb ich auf das unter A und B Ge- sagte verweise. Nur seine Einschlüsse bedürfen einer besonderen Erwähnung. Zunächst sind die Pyrenoide in Mehrzahl vertreten. Sie sind einzeln im Chromatophor zerstreut, von rundlicher oder etwas eckiger Form, umgeben von der Stärkehfllle (a). Ihr Durch- messer schwankt und wurde einschliesslich Hülle bis 5 fx gemessen? erreicht also nur ";., des Maximums der ersteren Art. Ihre geringere Grösse (Taf. XVI, Fig. "20) machte einen Vergleich des inneren Baues mit dem bei Pyrenoiden anderer ^-Arten etwas schwierig. Eine Kultur, deren Zoosporen auf Taf. XV, Fig. 2 und 12 und Taf. XVI, Fig. 14—16 abgebildet sind, zeigte indes einwandfreie Struktur- bilder. Da ergab sich genau dasselbe optische Bild wie bei //. Droebakensis. (Taf. XV, Fig. 2): Ein Binnenkörperchen {b k), davon radiär ausstrahlende Kanälchen und die die Stärkehülle durch- setzenden Kanal chen (c), nur dass die Stärke eine im Verhältnis dünnere aber dafür derbere Hülle bildet! Die einzelnen Körnchen, die genau genommen als Hohlkugelstückchen auftreten (nur im Querschnitt Körnchen gleichen) sind nicht so leicht durch Druck aus ihrem Gefüge zu lösen, wie das bei H. Droebakensis mit Leichtigkeit gelang. tisma. ' o Im Zusammenhang mit dem Chromatophor sind ausser den Pyrenoiden noch ein Stigma und mehrere contractile Vacuolen zu erwähnen. Bezüolich des Stigmas berufe ich mich auf meine Mit- teilungeu (1907, S. 318) und wiederhole: Lage direkt vor dem Äquator oder in Höhe desselben (Taf. XII, Fig. 12, Taf. XV, Fig. 11 und 12), Oberflächenansicht ein sphärisches Dreieck, Seitenansicht eine Sichel oder ein spitzwinkliges Dreieck, dessen Basis nach innen umgebogen sein kann; Länge bis 13 ju, Breite bis 1,5 ju. Textfig. 10c zeigt ein Stigma mit einer Mittelfalte und ein solches in der Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXVI. j^g 274 Wilhelm Wollenweber: Mitte durchsclmitten. Derartige GestaltuDgen künden vielleicht den werdenden Agamonten an. Doch spielen sie jedenfalls nur eine unbedeutende Rolle, da IS^eubildung des Stigmas bei der Teilung von H. pluvialis die ßegel zu sein scheint^). Form und Bau dieses Organs gleichen in der Hauptsache denen der anderen iZ-Arten, nur ist ihr Studium bei H. pluvialis schwieriger, da dessen Stigmenfarbe bedeutend blasser ist als die jener. Contractile Vacuolen. Über die Existenz contractiler Vacuolen ist man sich nicht einig. Ihr Vorkommen ist ausdrücklich von COHN (1854) verneint worden. ClENKOWSKI (1865) fand ein solches Gebilde bei den Macrogonidien (= Zoosjioren) von Clami/dococcus pluvialis A. Br. (= JB. pluvialis Flot.)^). Bennet und MURRAY (1889) stimmen ihm bei, ebenso stellen BÜTSCHLl's (1883—1887) Abbildungen des H. lacustris Girod (= H. pluvialis Flot.) unter der Geisseibasis eine contractile Vacuole dar. Die neueren Beobachter aber sprechen sich ausnahmslos gegen das Vorhandensein contractiler Vacuolen aus. HazeN (1899) führt unter „General conclusions" an: „no contractile vacuole is present". In Wille's (1903) Artbeschreibung findet sich daher S. 105 der Satz: „contractile Vacuolen fehlen." Dass SCHMIDLE (1903) bei der Beobachtung ein negatives Ergebnis hatte, habe ich bei Beschreibung von H. Droebakensis erwähnt G. S. WEST (1904) hält daher die Abwesenheit dieser Bläschen für eines der wenigen Unterscheidungs- mittel zwischen Haematoroccus und Chlamydovionas. — Die Empfind- lichkeit der Regenalge in Xaturmedien, die meist sehr arm an Nähr- stoffen sind, macht allerdings die Beobachtung der winzigen Vacuolen schwierig. Ich fand sie daher erst in künstlichen Kulturen bei grünen Zoosporen. Später konnte ich sie an Zoosporen aus Natur- medien nachweisen. In letzteren sind die Zoosporen oft reich an Haematochrom und an Stärkekörnern, beides Erscheinungen, die später in meinen Kulturen schlecht genährte Individuen ankündeten. Die contractilen Vacuolen liegen über die ganze Peripherie des Chroma- tophors zerstreut, und bevorzugen vielleicht die Stelleu, wo Plasma- fortsätze ausstrahlen. Die Grösse in Diastole ist bis 2 /< gemessen, 1) Ich muss also den früher aufgestellten Satz (lüüT S. :US) „wobei es meist mitgeteilt -wird" auf Grund meiner späteren Beobachtung einschränken. 2) ClENKOWSKI (18G5): „In den Macrogonidien des Chi. pluvialis fand sich eine contractile Vacuole, die zu den kleinsten gehört, die ich kenne, jedoch gross genug, um bei einer oöUfachen Vergrösserung klar wahrgenommen zu sein. Sie liegt in der Gegend, wo der Körper des Schwärmers in den Schnabel übergeht". (Fig. 10 d nach ClENKOWSKI). Untersuchungen über die Algengattung Haematococeus. 275 aber in niauchen Zoosporen kaum 1,5 /<. Ihre Zahl ist ganz ver- schieden und schwer festzustellen, denn selten sieht mau so viele Bläschen pulsieren wie bei der Zoospore Taf. XT. Fig. 1, wo etwa 16 auf der halben Oberfläche gezeichnt werden konnten, also einige 30 Stück vorhanden gewesen sein dürften. Die Pulszahl wechselte ganz be- deutend und schwankte zwischen 12" und 85". Leibeshöhle. In der Mitte der Leibeshöhle liegt der Zellkern, gewöhnlich um- geben von mehreren Zellvacuolen. Der Maximaldurchmesser des Nucleus betrug 8 /t, des Nucleolus 3 /t. Er ist ohne Anwendung von Fixiermitteln bei Beobachtung mit Ölimmersionslinse oft deutlich wahrzunehmen, besonders der Nucleolus tritt sehr stark hervor. Mit der Ausbildung der Leibesvacuolen hängt noch der optische Eindruck des Chromatophors zusammen. Dieser erscheint über solchen Vacuolen natürlich heller (vgl. meine Fig. 2 und 4a, 1907) und um so heller, je weiter sie an die Peripherie des Protoplasma- körpers vordringen. Dieser optische Eindruck gab SCHMIDLE Ver- anlassung, den Chromatophor als netzförmig anzusprechen. Ich habe dies in meiner früheren Mitteilung (1907, S. 321) auch getan unter Hinweis auf Fig. 4a, doch glaube ich, dass dies nicht ganz korrekt ist. Meine späteren Beobachtungen stützen HAZEN's Auf- fassung (1899): „Frequently the Chlorophyll of this hoUow shell becomes reduced in places so that it appears to be pierced with holes." Es wird zweckmässig sein, um Missdeutungen auszuschliessen, den Ausdruck Netzchromatophor in dem angedeuteten Sinne fallen zu lassen, schon aus dem Grunde, weil beim Fehleu der Vacuolen gleichmässige Grünfärbung sich zeigt, d. h. ein massiver Chroma- tophor (Taf. XV, Fig. 11), allerdings mit der bei H. Droebakensis besprochenen feineren Struktur (Röhrengerüst), im optischen Schnitt und bei Oberflächenausicht ein feines Xetz^) (vgl. Taf. XV, Fig. 10) vorhanden ist. Die Abbildungsserie (Taf. XVI, Fig. 19a — d) einer Zoospore von H. pluvialis demonstriert die Ähnlichkeit ihres Zellbaues mit dem von IL Droebakensis (Taf. XIII, Fig. 16a— e): Fig. 19a mit der tropho- plasmatischen Schicht (T), die den Chromatophor durchzieht und umzieht, (Fig. 19b) mit Chromotaphor und contractilen Vacuolen, Stigma {sf) und Stärkekörnchen («); Fig. 19c mit Pyrenoiden (p), 1) Vorausgesetzt, dass der Begriff Netz ein Flächenbegriff ist. 276 Wilhelm Wollenweber: o-rünem Röhrengerüst des Chromatophors und Yacuolen (v); Fig. 19 d ausserdem mit Nucleus (TV) und Nucleolus (n). Die Stärkekörnclien (a) können gross sein (bis "2 ju), besonders in schlecht genährten und dann meist haematochromreichen Zoosporen (vgl. meine Fig. 1, 1907). In letzteren erscheinen sie aber grün, da der Chromatophor sie noch in dünner Schicht bedeckt. Taf. XVI, Fig. 12 weist indes nur ganz winzige Stärkekörnchen auf. In solchen Zoosporen wurden die contractilen Vacuolen nur schwer aufgefunden, oft überhaupt nur eine einzige (Taf. XVI, Fig. 12cv), obgleich es sicher ist, dass sie auch hier zahlreicher vertreten sind. Cytogonie. Die Zoosporen von H. pluvialis vermehren sich nur agaraogen. Gewöhnlich entstehen vier Agameten im Agametangium des Aga- monten. Es finden sich gelegentlich mehr, manchmal indes auch nur zwei. Der Teilungsmodus soll ziemlich willkürlich sein. COHN (1850) schrieb S. 102 (708): „Es scheint sowohl Längs- als Quer- teilung der Primordialzelle eintreten zu können." Er beruft sich auf seine Fig. 72 B, die den Anfang einer Läugsteilung, Fig. 33 A, die eine beginnende Querteilung abbildet. HAZEN (1899) tritt für Querteilung ein: „After tlie first cleavage which is transverse, the division foUows no constant rule." In Wille's Gattungsbeschreibung (1903, S. 104) von H aematococcus heisst es dann unter Würdigung obiger Literatur: Die Zoosporeu vermehren sich durch Querteilung." Vielleicht ist PerTY (1852) der einzige Untersucher von H. pluvialis, der ausschliesslich für Längs- teilung eingetreten ist. W^enn man aber liest, dass PeRTY mit Hinweis auf seine nebenan kopierte Figur (Fig. IIa) von einer typischen Längsteilung spricht, bei der sich die Hülle (//) mit teile, so ergibt sich daraus, dass er an Zwillingsformen den Teilungs- vorgang verfolgt hat. Er hat indes damit nicht ganz Unrecht gehabt, denn gerade die anormalen Bildungen bei der Teilung lassen oft Schlüsse auf die normale zu. Das erschien mir nirgends so in die Augen springend wie bei HAZEN's Abbildung von Zwillingsformen ^), die ich in Fig. Hb — e kopiert habe. Besonders Fig. 11c erscheint beachtenswert. Sie beweist, dass die Geissein der Agameten an einer Stelle gebildet werden: halbiere ich die untere Hälfte längs und klappe sie um diese Längsachse, drehe ich ferner die obere 1) Hier erhebt sich die Frage, ob wir es mit Zwilliiigsagamonten oder Aga- meten zu tun haben. In ersterem Falle wäre an ein Persistieren der alten Hülle des Agametangiums, im zweiten an Neubildung der Zellwand zu denken (wie in BLOCHMANN's Fig. 10). Uutersuchungen über die Algeugattitng Haematococcus. 277 Hälfte um die Querachse der ganzen Figur, so fallen die Geissein aufeinander, ebenso die zwei Haematochromflecke. Bei der oberen Hälfte ist nun entweder die Halbierung unterblieben oder der vierte Teil hat sich bereits losgelöst. Haben wir die Sicherheit, dass die vier Geisseipaare derselben Stelle entspringen, so ergibt sich daraus, dass der Protoplast wie eine Apfelsine aufgeteilt wird, nur dass hier zwei aufeinander senk- recht stehende Teilungsebenen nur vier Spalten gebildet haben. Wie liegt nun diese „A])felsine" im Agametangium, damit man die ursprüngliche Richtung der Teilungsebene ableiten kann? Die Folge- stadien lassen das wegen der späteren Umlagerung des Chroraa- a Fig. 11. Zwillingsformen von Haematococcus pluvialis. a Ilijsginuin pluviale Perty (= //. pluvialis) nach l'erty 1852. b—e Sp/iaerella lacustris (= //. pluvialis) nach Hazen ISi)!). IL Haeinatochrom. tophors (Taf. XVI, Fig. 7, 8, 11) nicht mehr erkennen. Da finden sich alle möglichen Figuren, die durch Verrutschen und Verdrehen des Ganzen und seiner Teile hervorgerufen werden. Diese Stadien führen leicht irre, nicht aber die in Taf. XVI, Fig. "ia, 6, 3, 4 abge- bildeten. Erstere zeigt die beginnende Längsteilung, Fig. 6 einen vielleicht mit der Zweiteilung abschliessenden Agamonten, die beiden letzten Figuren die Zerlegung in vier Teilstücke. Der Protoplasraa- körper hängt wie bei den anderen i/-Arten an einem längeren oder kürzeren Faden, der ihn mit der Geisseibasis verbindet. Längsteilung. H. pluvialis vermehrt sich also durch Längsteilung (vgl. COHN, 1850, Fig. 72). Bei vielen Agamonten waren die Farbkörnchen des Stigmas oft ganz unregelmässig verteilt und auch die Konturen des '278 Wilhelm Wollenweber: Stigmeudreiecks schon sehr imregelmässig, so dass das ganze Organ in der Auflösuno' begriffen schien. Ein solches altes Stigma ist oft in einem Teilgebilde des Agametangiums noch lange zu sehen, ver- schwindet aber im Agameten, so dass Häufungen wie bei //. Droebnkensis und IL BntschUi nicht vorzukommen scheinen. Wenn auch möglicher- weise einmal Teilung des Stigmas stattfindet, und nur zwei Agameten von vier ihren Augenfleck neu bilden, so ist wohl die Neubiklung an sich als erwiesen zu betrachten und jedenfalls vorherrschend. Es sei noch mit Bezug auf Taf. XVI, Fig. 2 b erwähnt, dass eine Abplattung des Protoplasmakörpers eine seltene Erscheinung ist. Ob sie mit der Agamogonie in Beziehung steht, wie COHN (1850) in der Erklärung seiner ganz ähnlichen Fig. 33 angibt, oder ob Individuen am Rande des Kulturglases beim Verdunsten des Wassers^ hängen bleiben und dann abgeplattet werden, kann ich nicht ent- scheiden, doch ist letzteres wahrscheinlicher. Aus Zoosporen von H. phmalis scheinen nach der Literatur niemals Gameten hervorzugehen. Ich habe dieselben auch in keiner Knltur aufgefunden. Gametenähnliche Gebilde gehen indes aus den Dauerzellen hervor, die daher zunächst besprochen werden sollen. Dauerzustände. Es ist bisher bei B. pluvialis nur ein Dauerzustand bekannt^ die Aplanospore. Sie bildet sich in der üblichen Weise, wie das von COHN mit treffenden Abbildungen veranschaulicht ist (1850, Fig. 92, 111). Aus den Aplanosporen, die in 1 bis 2 Monaten zur Keimung heranreifen unter Bildung von mehr oder weniger Haematochrom um den Zellkern, können dann bekanntlich allerlei Verjüngungsformen entstehen, besonders Mikrozoosporen^) und palmelloide Zustände. Mikrozoosporen werden bis 10 /i lang, bis 8* „ /' breit") und haben zwei Geissein, die 17 /i Länge erreichen (Tab. III). Sie ent- stehen zu 16 oder mehreren aus der Aplanospore (Taf. XV^ Fig. 3a und b) und sind grün oder rot gefärbt. Meist enthalten diese nackten eiförmigen (Taf. XV, Fig. 4a) ellipsoidigen (Taf. XV, Fig. 4b) oder birnenförmigen (vgl. meine Fig. 9b, 1907) Mikrozoosporen einen zarten Chromatophor, gelegentlich mit kleinen Chlorophyllkörnchen und Stigma (Taf. XV, Fig. 4b) und den Nucleus mit Nucleolus. Sie 1) Ich ueiine diese Gebilde Mikrozoosporen, weil ihre Kopulation nie beobachtet werden konnte. 2) Wille (1!)03, S. 105) hat die Zahlen für die Wiener Linie versehentlich bei- behalten: „Länge 1—3,5 /t" würde also umgerechnet „Länge 3,3-8,8 /(" heisseu müssen. Untersuchurgeu über die Algengattung Haeniatococcus. 279 entwickeln sicli nach eintägigem Schwärmen zn ^Mikroaplanosporen ('J,\if. XV, Fig. 4e), die zur normalen Grösse der Aplanosporen heran- wachsen. Die letzteren können ungeheure Ausdehnung gewinnen (bis 80 /<) und trotzdem noch ungeteilt sein. In diesem Stadium können der Nucleus 28, der Nucleolus 8V:. ,« erreichen; ersterer lässt gelegentlich im optischen Querschnitt und in der Oberflächenansicht ein feines Netzwerk erkennen (Taf. XYI, Fig. 13). Nucleoli zeigen manchmal mehrere weisse Kügelchen (^, die auf irgend- welche Einlagerungskörper schliessen lassen. Pyrenoide zählte ich in einem Exemplare von 63 /* Durchmesser bis zu 42 Stück, es findet also erst Pyrenoidvermehrung, hinterher erst die Kernteilung statt (Taf. XV, Fig. 7). Der Chromatophor ist bei den grossen Aplanosporen oft sehr gut zu studieren (Taf. XV, Fig. 13a) und zeigt nicht selten das schönste grüne Röhrengerüst, das dem der Zoosporen und Aga- meten (Taf. XV, Fig. 10) aller ^- Arten gleicht. Dieses Gerüst kann winzige Stärkekörner führen (Taf. XV, Fig. 13a— b), die eine rund- liche oder längliche Gestalt haben (Taf. XV, Fig. 13c). Ob sie den Chromatophorröhren aufliegen, oder innerhalb der Röhren ihren Sitz haben, konnte bei ihrer Kleinheit nicht festgestellt werden. Die Oberfläche einer Aplanospore ist oft wüe schraffiert in ver- schiedenen Richtungen (Taf. XII, Fig. 9). Die Schraffierung scheint nichts anderes zu sein als der zusammengefaltete Chromatophor. Manchmal teilt sich eine Aplanospore in etwa 60 Teile (Taf. XV, Fig. 8) und verharrt in diesem Stadium, von der mehrschichtigen unregelmässig erweiterten Hülle umgeben. Da die Teilaplauosporen sich innerhalb der Mutterhülle mit einer mehr oder weniger dicken Hülle umgeben können und längere oder kürzere Zeit in Ruhe ver- harren, so haben wir hier einen palmelloiden Zustand. x\us jeder Aplanospore gehen später wieder eine oder mehrere Zoosporen hervor, so wie es durch COHN festgestellt wurde. Ich sah häufig (Taf. XVI, Fig. 17) den Plasmakörper an einer Seite hervortreten. Die alten Hüllen blieben dann zurück; gewöhnlich aberteilte sich die keimende Aplanospore vorher in vier oder mehrere Teile, welche sich zu Zoosporen ausbildeten und der Membran entschlüpften. Was die Gamogonie von H. pluvialis anbelangt, so ist es sonderbar, dass sie stets vermutet, aber niemals festgestellt worden ist. "Während sich bei allen übrigen Arten leicht Gameten ein- stellten, finden sich bei H. pluvialis nur gelegentlich jene kleinen aus Aplanosporen entschlüpfenden nackten Zellen, die aber an- scheinend keine Gameten, sondern Mikrozoosporen sind. Denn dass sie nackt sind, ist kein Beweis für ihre Gametennatur, da auch die Agameten oft nackt entschlüpfen können. Unter Benutzung dieser Ergänzungen ist die bisherige Art- diagnose (vgl. Wille 1903, S. 105) nun etwas anders zu fassen. 280 Wilhelm Wollenwebee : Haernatococcus pluvialis Floto^Y. Die Zellwand der Zoospore ist stumpf oval und steht ge- wöhnlich überall weit vom Zellkörper ab. Die glockenförmige Warze am vorderen Pole der Zelle, sehr ausgeprägt bei jungen Zoosporen, verkauft bei älteren meist in die Peripherie der Zellwand. Zwei lange, sehr schmale, nach innen sich ein wenig verjüngende Röhren für die Geissein bilden einen rechten bis stumpfen Winkel miteinander. Länge der Zoosporen bis 63 /<, Breite bis öl a. Der Zellkörper ist birnenförmig bis oval mit^) (rings in die Zellwand aus- strahlenden einfachen oder an der Spitze zweiteiligen) farblosen Plasmafortsätzen. (Dem etwas zugespitzten Vorderende entspringen zwei) Geissein, bis 33 /( lang (etwa von der Länge des Zellkörpers, die durch die Geisseiröhren hindurchgehen). Das meist sehr blasse (rötliche) Stigma hat eine Länge bis 13 /*, eine Breite bis P/o /* und liegt in Höhe des Äquators der Zelle oder ein wenig höher. Es hat, von oben gesehen, die Form eines sphärischen, von der Seite die eines spitzwinkligen Dreiecks Zahlreiche contractile Vacuolen (sind in die obere Schicht des Chromatophors eingebettet). Der Chromatophor (liegt .in der peripheren Schicht des Zellplasmas), ist dickwandig und besteht aus einem zarten grünen Röhrengerüst, das sich nicht in die Plasma- fortsätze erstreckt. Er enthält niehrere, meist 4 bis (i Pyrenoide. Die vom Chromatophor gebildete zentrale Höhle nehmen ein: der Zellkern, der meist im Mittelpunkte der Zelle liegt, und oft Leibes- vacuolen, die ihn umgeben. Haematochrom ist meist vorhanden in beweglichen und unbeweglichen Formen und bevorzugt das Gebiet des Zellkerns. Aplanosporen und palmelloide Zustände finden sich. Dieselben haben glatte Membran. Die Yermehrung der Zoosporen geschieht durch Längsteilung und zwar nur agamogen, meist durch Bildung von vier Agameten. Aus Aplanosporen können sich 16 und mehr Mikrozoosporen entwickeln, Länge 10 //, Breite S'/o /', Geissein bis 17 n lang. Mikrozoosporen sind rot oder grün, nackt, eiförmig, ellipsoidig oder birnenförmig. Gamogonie nicht beobachtet, Ver- breitung: wahrscheinlich kosmopolitisch. //. pluvialis kann in dem Nährmedium der übrigen i/-Arten gedeihen, ist aber in der Natur sehr gering konzentrierten Nährmedien angepasst und dann gewöhnlich haematochromreich. Vorwiegend autotrophe Lebens- weise. 1) Bedeutung der Klammern s. Anmerkung bei der Artdiagnose von //. Droebakcnsis. Untersuchungen über die Algengattung Haematocoecus. 281 Df, Haematocoecus Bütschlii Blochmauu im Vergleich mit H. Droebakensis und H. pluvialis. Bevor die Gattungsmerkmale aus den drei Artdiagnosen ab- geleitet werden können, ist ein Vergleich mit //. Bütschlii notwendig. Zunächst haben alle //.-Arten denselben Bau des Chromatophors, eine dickwandige Hohlbirne, die von einem grünen Röhrengerüst durchzogen wird. Ebenso besitzen alle ein Stigma und gewöhnlich die weit abstellende äussere Membranschicht, in welche zahlreiche Plasmafortsätze aus dem Zellkörper hineinstrahlen. Alle Arten be- sitzen mehrere contractile Vacuolen. Die Zweizahl der Pyrenoide haben zwei //.-Arten miteinander gemein, nämlich H. Bütschlii und Droebakensis. Beide weichen aber voneinander ab in: Form und Lage des Stigmas, Form der Membranwarze und vor allem Zahl und Lage der contractilen Vacuolen: Das Stigma hat bei H. Bütschlii, von oben gesehen, Halbmondform, bei den beiden anderen sphärische Dreiecksform. Bei ersterer lieot es normal in der Höhe des vorderen Pyrenoides, bei letzterem kurz vor dem Äquator. Die Membranwarze hat bei IL Droebakensis und deren Varietät Sattel- form, bei H. Bütschlii sind nur zwei Röhren vorhanden, die der Membran aufliegen. Die contractilen Vacuolen treten bei H. Bütschlii in Zwei- bis Dreizahl, bei H. Droebakensis in A'ielzahl auf. Bei ersterer liegen sie im ersten Drittel der Zelle, bei letzterer über die ganze Oberfläche verbreitet. Es ist nun die Frage, ob nicht einige dieser Abweichungen nur das Produkt subjektiver Deutung- optischer Eindrücke sind, und daher eine Identität der Arten H. Bütschlii und Droebakensis vorliegt. Dies hielt SCHMIDLE nach einer meiner Zeichnuno-en für wahrscheinlich. Diese Vermutuno- findet ihre Stütze durch die Veränderlichkeit der Individuen in Form und Bau unter dem Einflüsse verschiedener Nährmedien-^); doch halte ich mich nicht eher für berechtigt, eine Identität zu vertreten, bis die Verhältnisse bei //. Bütschlii einer erneuten Prüfuno- unterzogen sind.^) Ich habe mir leider den letzteren Organismus von der Original- fundstätte nicht verschaffen können. Bezüo-lich der Zahl der con- tractilen Vacuolen werde ich einstweilen bei der Gattungsbeschreibung nur von Mehrzahl sprechen, da B. Bütschlii nur 2 bis 3 Stück be- sitzen soll. 1) Icli erwähne die Vierzahl der Plasmafortsätze, die bei den H. Droebakensü- Zoosporeu der dem Naturmediuin entnommenen Probe vorherrschte, und damals den Gedanken an eine Identität der beiden Spezien ausschliessen musste. Ringsum ausstrahlende Plasmafortsätze erschienen erst, als nach einem Vierteljahre junge Zoosporen durch Keimung gezüchtet worden waren. 2) Bemerkenswert ist, dass die Bildung von Aplanosporen für H. Bütschlii speziell verneint ist (Blochm. 1886, S. 18). 282 Wilhelm Wollenweber: Ich halte das Vorkommen derselben in Mehrzahl mid ihre Lage an beliebigen Stellen des peripheren Chromatophors für gattungs- typisch. II. Biologisches. Einige Bemerkungen, die sich auf die Biologie der Haemato- coccen beziehen, sind schon in die früheren Abschnitte eingeflochten. Es sollen hier nur in kurzen Zügen einige Beobachtungen, die gelegentlich gemacht sind, zusammengestellt werden. Ein buntes Durcheinander von Tatsachen hat sich ergeben mit Bezug auf Zusammenhang zwischen Agamogonie und Gamogonie, auf Phototaxis, Reaktion auf verschiedene Nährmedien usw. \Yelcher von den vielen einwirkenden Faktoren, die die einzelnen Er- scheinungen auslösen, in jedem Falle die Hauptrolle spielt, Licht, Temperatur, Nahrungsstoffe, Jahreszeit, Luftdruck, absorbierte Gase usw., das festzustellen, muss eine Aufgabe der Zukunft sein. Wichtig ist, dass es geluugen ist, einen geschlossenen Ent- wicklungszyklus bei Baematococcus in künstlichen Nährmedien zu verfolgen. Zeitraubende Sterilisierung der Nährmedieu ist auch bei Anwendung organischer Substanzen, Asparagin, Zucker, Stärke usw. nicht durchaus notwendig. Der Haematococcus will diese Stoffe gar nicht in frischem Zustande, er lässt dieselben doch erst durch Bakterien umwandeln. Keine Nährlösung mit ausschliesslich organischen Substanzen erzeugte mir, frisch angewandt, eine lebens- frische Algenvegetation. Anorganische Lösungen waren dagegen sogleich zu verwenden und gestatteten bei H. Droebakensis eine ganz leidliche agamogene Vermehrung der Zoosporen, bei H. pluvialis eine sehr gute. Die Gamogonie 1) blieb entweder aus oder trat doch sehr zurück, so dass selten eine einwandsfreie Kopulation zu seilen war. Es hilft eine Agarunterlage (1 pCt.), die ich nach ElCHTER's (1903) für Diatomeen verwendete Methode mit Nährsalzen beschickte. Im Reagenzglase mit viel Agar, wenig (2—3 ccm) Nährmedium (KnOP 0,2 — 0,35 pCt.) konnte die Vermehrung zunächst einige Zeit agamogen, dann aber auch gamogen beobachtet werden. Rote Zoos])oren von H. phivialis wurden unter diesen Kultur- bedingungen grün (Knop 0,2 pCt. auf Agar 1 pCt.). Lässt man den Agar fort, so verharrt ein Teil des Haematochroms hartnäckig in den Zellen. In beiden Fällen war die Dauer der beweglichen Zu- stände verschieden. Agarunterlage verkürzt den Zoosporenzustand, alleinige Anwendung von KnoP 0,2 pCt. verlängert ihn bis über l) Gamogonie bezieht sich nur auf //. Droehaknisis. Untersuchungen über die Algengattung Haeinatococcus. 283- 7o Jahr (vielleicht wäre noch keine Änderung eingetreten, wenn iijcht inzwischen Chlorella und ^cenedesmus öich eingestellt und die Xahrung mit verbraucht liätten). Die in erschöpftem Kulturwasser gehemmte Vermehrungsfähigkeit kann natürlich durch Übertragung der Zoosporen in frische Nährlösung wieder angefacht werden. Es gelang auf diese Weise von Anfang Februar bis Dezember 1907 stets Zoosporen zur Verfügung zu haben, was für die Kontrolle der Untersuchungsergebnisse ein nicht zu unterschätzender Vorteil war. H. pluvialü ist mit der autotrophen Lebensweise zufrieden, ver- mehrt sich dabei ziemlich gut agamogen. Etwas organische Nahrung (z. B. Kulimist) verträgt er indes gut und entwickelt kräftige Zoosporen, aber gamogene Vermehrung erfolgt trotzdem nicht. Ob letztere bei H. pluciaUs überhaupt vorhanden ist, wage ich zu be- zweifeln. Als einzige Andeutung von gamogener Vermehrung be- trachtete man bislang die Bildung von Mikrozoosporen aus Aplano- sporen bei der Keimung. Man bezeichnete diese kleinen Schwärmer sogar direkt als Gameten. Berechtigt ist das nicht, solange keine Kopulation gesehen worden ist. Über die Ursachen der Entstehung von Mikrozoosporen hat HaZEN (1899) folgendes festgestellt: Es trocknet das Wasser im Ivnlturglase bei trockener Zimmerluft schneller aus als bei feuchter Luft. So trocknen die A]>lanos])oren also am Rande des Kultur- gefässes schneller ein, als unter natürlichen Bedingungen im Freien: werden solche vor der Zeit gereifte Aplanosporen nun wieder mit Wasser übergössen, so entwickeln sich fast immer zahllose Mikro- zoosporen. Ich kann das bestätigen (vgl. Bemerkungen zu Tab. III). Zur Erklärung dieser Erscheinung kann ich nichts beitragen. Was bei IL pluvialis auch nicht mit organischen Stoffen gelingt, ist bei H. Droehakensü ein leichtes. Will man Gamogonie hervor- rufen, so genügt ev. Agarunterlage; besser kommt man schon zum Ziele, wenn man z. B. Saccharose zusetzt, und zwar auf 3 ccm einer 0,5 pCt. Knoplösuug etwa 1 can 1 pCt. Saccharoselösung. Es bildet sich bald ein Pilzrasen, den man abhebt. Nach 14 Tagen kann man diese Lösung mit Algen beschicken, die ganz gut gedeihen, auch Gamogonie zeigen. Befriedigend ist auch dies nicht. Auch einzelne Zusätze anderer Art, Stärke, Asparagin boten keinen besonderen Ausfall. Von zusammengesetzten Nährlösungen späterer Versuche liabe ich nur eine mit einigen Erfolge verwerten können: 8 Teile .... Ca(N03)o 3 „ .... MgSO, 2. „ .... KH.,PO^ 2 „ .... KNÖa 1 Teil .... K^ SO, -284 Wilhelm "Wollenweber: 1 Teil .... K3 PO, 1 „ .... CaSO, 1 „ .... NaCl 5 Teile .... Saccharose 5 „ .... Asparagin DieseMischimg (0,71 pCt.)wird mehrmals auf 60° erwärmt, auf IpCt. Agar aufgegossen, der sich in einem Reagenzglase oder Erlenmeyer- kolben befand und mit einem Tropfen aus der Mutterkultur geimpft. Die Zoosporen vergehen in der frischen Nährlösung; die mit ihnen hinein- geratenen Bakterien aber gedeihen und wandeln allmählich, im Sommer schneller als im Winter, das Gemisch in den für die Haematococcen erwünschten Zustand um. Währendem infiziert mau von Zeit zu Zeit wieder mit Mutter- kultur und erhält dann früher oder später explosivartig eine Algen- vegetation. Zum Beweise, dass dieser Nährboden den Algen zu- träglich war, führe ich die Vermehrungsschnelligkeit an: 25. April .... 1/5 cmm Zoosporen, d. h. 1 Zoospore auf 5 cmm 4. Mai .... 48/5 cmm 10. „ .... 349/5 „ Die Messungen mussten abgebrochen werden, weil nach 14 Tagen in der Regel die ersten Dauerzustände sich finden, und auch die Oamogonie stark einsetzen kann, wodurch die Zoosporenzahl reduziert wird. Die Vermehrung war in diesem Falle in 15 Tagen über viermal •durch Vierteilung erfolgt: 1; 4; 16; 64; 256. Also kamen in 15/4 Tagen alle Zoosporen einmal zu Vermehrung, jeden Tag also etwa 4/15 der ganzen Zoosporenzahl, d. h. etwa -27 pCt., was entschieden kein geringer Prozentsatz ist. Ich versuchte dann aus der Lebensweise dieser Volvocaceen in der Natur einige Schlüsse auf die Ernährungsverhältnisse zu ziehen. In Lyngör fand sich ein buntes Gemisch aller Gattungen von Volvo- caceen, die in den Steinmulden sehr schnell auftauchten, aber ebenso schnell verschwinden konnten, wenn die oft geringe Wassermenge verdunstete. Auf den Felseninseln, wo Vieh weidete, waren besonders häufig Chlamijdomonas und Haemafococcus-YegetaüoueYi in den Stein- mulden Alle Arten von tierischen Exkrementen scheinen überhaupt •die diesen Algen notwendigen Nährstoffe zu enthalten. Ich habe z. B. mit Kuhmist operiert und mit dem besten Erfolge. Zwei Monate alte Zygoten von H. Droebaketisis, die in einer Samendüte aufbewahrt waren, wurden in 14 Tagen mit Wasser, dem etwas Kuhmist zugesetzt war, in einem Reagenzglase zur Zoosporenbildung Untersuchungen über die Algeugattung Haematococcus. 285 gebracht. Es dauerte nur wenige Tage nacli dem Erscheinen der ersten Zoosporen, so war die Flüssigkeit grün gefärbt. Zuerst wjirde fast nur agamogene Vermehrung konstatiert; dann trat aber ein Generationswechsel ein, z. B. begannen dann nachmittags schon die ersten Teilungen der Gamogonie, 8 Uhr abends waren die vor- gerückten Stadien vorherrschend, bis 4 Uhr morgens (August) zahl- reiche Kopulationen. Danebenher ging die Agamogonie, die abends mit den ersten Teilungen begann und dann bei Tagesanbruch mit einem massenhaften Ausschwärmen endigte. So regelmässig blieb es nur etwa 8 Tage, dann nahm der Yermelirungskoeffizient über- haupt etwas ab, Agamogonie trat wieder in den Vordergrund, und so blieb es fast noch 4 — 6 Wochen, bis die Erschöpfung des Xähr- mediums eintrat und den Rest der Zoosporen zur Aplanosporen- bildung zwang. Der Zeitpunkt, wann die eine, wann die andere Vermehrungsart beginnt oder abschliesst, ist, wie BlOCHMANN bereits festgestellt, ganz verschieden; es ist gewiss eine ganze Reihe von Faktoren, die bei der Auslösung der ver- schiedenen Reize mitwirken: Licht, Wärme, Nahrung werden hauptsächlich mitsprechen. Es wird aber noch manches Experiment erforderlich sein, ehe man die Grenzen der Einzelwirkung des einen oder anderen Faktors festgestellt hat. Zu erwähnen ist, dass sich die Pyreuoide in KNOP'scher Nährlösung häufig vermehren können; das kann fast zu einer Krankheit werden; wie nebenstehende Fig. 12 zeigt. Neun Pyrenoide fanden sich hier bei einer H. Df'oebakensis-ZoosY>OYe, die normal nur zwei Stück besitzt. Diese Pyrenoide liegen hier spiralig um den Zellkern gruppiert. Der Stärkemantel der Pyrenoide erscheint hier gut ausgebildet. Der Gattungsbegriff (vgl. WILLE, 1D03) würde auf Grund vor-^ liegender Untersuchungen etwas enger gezogen werden müssen: Fi?. 1-2. III. GattungshegviH Haematococcus Agardh. Die Zoosporen sind einzeln lebend, von ovaler Form. Eine- Zellwand umgibt sie als ovaler Mantel, dessen festere etwa ^/g /( dicke glatte Aussenschicht sich weit abheben kann, zwischen sich und dem Protoplasmakörper ein Medium von sehr dünner Konsistenz einschliessend. Vorn ist sie mit zwei Röhren versehen zum Durch- tritt für die beiden Geissein. Der Protoplasmakörper kann zahl- reiche, verzweigte, dünne Plasmafortsätze in die Zellwand ausstrahlen^ •286 Wilhelm W ollen aveber: 'Chromatoplior mehr oder weniger dickwandig, aus einem feinen grünen Röhrengerüst bestehend. Ein rötliches Stigma stets vor- handen. Pyrenoide zwei oder mehrere. Contractile Vacuolen mehrere. Sie liegen nicht wie bei den Arten der Gattung Cldamy- ■domonas direkt uuter der Membranwarze, sondern an beliebigen Stellen in der äusseren Schicht des Chromatophors und pulsieren unabhängig von einander. Die Zoosporen vermehren sich in der Bewegung, durch Längsteilung, oder modifizierte Längsteilung. Aplanosporen sind vorhanden und haben glatte Membran. Palmelloide Zustände können vorkommen. Vermehrung agamogen und gamogen. Bei H. i^luvialis bisher nur Agamogonie festgestellt. Gameten ohne Geschlechtsunterschied. Zygote mit glatter Membran. Wollen wir die Gattungsmerkmale, mit dem wichtigsten be- ginnend, kurz aufzählen, so ergibt sich die Reihe: 1. contractile Vacuolen: Lage und Zahl sind veränderlich. "2. Protoplasmakörper: mit Fortsätzen. 3. Membran: dicker aber spezifisch geringwertiger Mantel mit dünner Aussenschicht, Geisseiröhren. 4. Chromatophor: zartes grünes Röhrengerüst in wandständiger Schicht im Protoplasmakörper. IV. Haematococcus Agardh und Stephanosphaera Cohn. Auf die Ähnlichkeit der morphologischen und physiologischen Verhältnisse dieser beiden Gattungen machte schon COHN (1852), 5. 0. 7. S. 9. 10. 11. 12. i:^.. U. 15. IG. 17. 18. 19. 20. Durch- schnitt a »— H a> •s CO 0o. Hartmann, M., Die Fortpflanzungsv, eisen der Organismen, erläutert an Protozoen, Voloocineen und Dici/einidcn. (Biol. Centralbl. 1903). 1903. Richter, 0., Reinkulturen von Diatomeen. (Ber. d. d. bot. Ges. XXI. 1903. S. 493. 1903. SCHMIDLE, W , Bemerkungen zu einigen Süsswasseralgen. (Ber. d. d, bot. Ges XXI. 1903.) 1903. Wille, N., Algologische Notizen. (Nyt Magazin f. Naturvid. XLI. H. 1. Kristiania 1903.) 1904. Oltm.\NNS, f., Morphologie und Biologie der Algen I. 1904. 1904. West, G. L., A Treatise on the British freshwater Algae. 1904. 190."). Degen, A., Unters, über die contractile Vacuole und die Wabenstruktur d. Protoplasmas. (Bot. Zeit. 1905, S 163.) 190.'). GOROSCHANKIN, Beiträge zur Kenntnis der Morphol. u. System, d. Chlamy- domonaden. (Flora 1905, S. 420—423.) 1905. Hamburger, C, Zur Kenntnis der Dunaliflla und einer Ämoehe aus Salinen- wasser von Cagliari. (Arch. f. Protistkd. VI. 1905 ) 1905. Lemmermanm, E., Die Algenflora der Sandwich-Inseln (Engler's botan. Jahrb. XXXIV. 1905. S. 628.) 1905. Oltmanns, f. Morphologie und Biologie der Algen, If, 1905. 1905. Teodoresco, E. C, Organisation et developpement du Dunaliella, nouveau genre de Volvocacee-Polyblepharidee. ^Beihefte z. bot. Centralbl , XVIII, I, 1905 ) 1906. — , Observations morphologiques et biologiques sur le genre Dunaliella. (Revue generale de bot. XVIII. 1906.) 1907. Freund, Hans, Neue Versuche über die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Algen. (Flora. HC 1. 1907 ) 1907. Kanitz, A., Der Eintluss der Temperatur auf die pulsierenden Vacuolen der Infusorien. (Biol Centralbl. XXVII. 1907.) 1907. Scherffel, A , Algologische Notizen. (Ber. d. d. bot. Ges. XXV. 1907. S. 228 - 232.) 1907. Wollenweber, W., Das Stigma von Haematococcus. (Ber. d. d. bot. Ges. XXV. 1907. S. 316-321.) Tafel-Erklärung. Vergr. lOOO, mit Ausnahme von Taf. T, Fig. 12 f, Taf. II, Fig. 17, 18, 21, 22, 23; Taf. III, Fig. 12, 13: Taf. IV, Fig. 5^ 9^, A, 136, c, e, Taf. V, Fig. 13, wo Vergr. 2000 gewählt ist, Taf. IV, Fig. 6, die nur Farben darstellt, Taf. IV, Fig. 12, Taf. V, Fig. 14 bis 16, die nach niikrophotographischen Aufnahmen dargestellt sind (Vergr. 800). 296 Wilhelm Wollenweber: Zeichenapparat nach ABBE; homogene Immersion Vig5 Ocular o (Leitz) für alle Zeichnungen mit dem Zeichenapparat benutzt, üauerzellen und Zoosporen mit' contractilen Vacuolen nach frischen, die anderen meist nach mit OSO4- Dämpfen getöteten Objekten. Abkürznngen. a. Stärke. h. Leibeshöhle. B.K. Binnenkörperchen. kn. Körnchen an der Geisselausgangs- cv. contractile Vacuolen. stelle. eh. Chromatophor. N. Nucleus. chl. Chlorophyll. n. Nucleolus. chls. Chlorophyllgerüst. p. Pyrenoid. F. Farbkörnchen. pl. Plasmawarze. f. Verbindungsfalen zwischen Geissei pspd. PJasmafortsätze (Pseudopodien). und Zellkern. T. Trophoplasma. fa. Falte. t. Teilgebilde, il. hell erscheinende runde Flecken im w. Teilungswand. Nucleolus. Tafel XII. Hacmatococcus Droebakeusis Wolleinveber. Fig. 1. Zoospore (Z.). a Medianschnitt, 6 Oberflächenansicht mit grünem Röhren- gerüst des Chromatophors (Chrom.), Stigma und contractilen Vacuolen (c. V.). „ 2. Z. mit vielen c. V. in der Chrom.-Oberfläche. „ 3. Junge Z. a Oberfläche des Chrom, mit c. V. und Zellvacuolen, 6 drei Vacuolen im Zellinnern, c Medianschnitt mit Nucleus und Nucleolus. V 4. Junge Z. Die Vacuolen, aus dem Innern hervorgedriing?n, lassen den Chrom, netzartig erscheinen. „ 5. Z. mit zahlreichen Pspd , im Übergange zum Agamonten (Stigma schon in Höhe des vorderen Pj'renoides (Pyr.). „ 6. Z. mit stark entwickelten zahlreichen verzweigten Pspd. ,, 7. Z. mit zahlreichen Vacuolen, das obere Pyr. mit Tochterpyr. „ 8. Agamont mit vier Agameten. ,; 9. Z. mit sattelförmiger Membranwarze. „ 10. Zwillings-Z. vielpyrenoidig. „ 11. Junge Z. (Eosin-Jodjodkalium-Präparat). „ 12. Gameten. 0, b, c, f, lange Form mit lang ausgezogener Spitze am hinteren Pole, d, e kurze ovale Form. „ 13. a—fi Kopulationsstadien, e junge Zygote. „14 und 15. Ältere Zygoten mit Membran. „ 16. a, b Ältere Zygoten. „ 17. a, b Reife Dauerzellen (Zygoten, Aplanosporen), a mit ni ehrereu Pyr. „ 18. r?, b Keimende Dauerzelle mit Pyr., Farbkugeln, noch ungeteiltem Zellkern. „ 19. Völlig ergrünte keimende Dauerzelle mit zwei Pyr. und einem N. .. 20. Aus Dauerzelle der Fig. 19 durch Teilung hervorgegangen. Tafel XIII. Hiiematococcus Droebakeusis WoUeuweber. Fig. 1. Z. mit Pspd., vorwiegend am hinteren Pole. 0 Gamont mit langgestrecktem N. und durchschnürtem n. 3. Agamont in Zweiteilung. Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. 297 Fig. 4. Agameten im Agametangium, zum Ausschlüpfen bereit. „ 5. Agamont von der Seite gesehen, mit vier im Werden begriffenen ^ Agameten. ,, (>. Wie Fig. ."); untere Hälfte hat sich gegen die obere um 90° gedreht. „ 7. Wie Fig. 5; etwas breitgedrückt. „ 8. Vier fast getrennte Agameten im Agamctangium. 9. Agamont mit beginnender Achtteilung. „ 10. Z. im Übergänge zur Aplanospore. „ 11. Z. ohne Pspd. „ 12. Z. mit zwei grossen Pjr., von deren Oberfläche sich das Eöhreugerüst des Chrom, deutlich abhebt. „ 13. Zwillings-Z., vielpyrenoidig, mit zwei Stigmen. „ 14. Gamont mit vielen Gameten im Ausschwärmen begriffen. , 15. Kleine Aplanospore mit neuer Membran, noch in der Mutterhülle liegend. „ IG. a—e Optische Schnitte einer Z. nacheinander bei den verschiedenen Ein- stellungen gezeichnet. „ 17. Pyrcnoiilo. o, (/, /, mit durch Druck zersplitterter Stärkehülle; b, c von dem grünen Köhrengerüst des Chrom, umhüllt. „ 18. Membranwarze. „ 19. Gamont mit unregelmässig zerschnittenem Protoplasmakörper. ,, 20. Kleiner Gamont mit vielen Gameten. „ 21. Stigmata, o, c Seiten-, b Oberflächenansicht, b mit Farbkörnchen. „ 22 und 23. Zellkern, von Vacuolen umgeben, zwischen denen frophoplasmatische Stränge hindurchgehen. Tafel XIV. Haematococcus Uroebakensis var. fastigatus, Fig. 1. Z. mit zahlreichen Stärkekörnchen, Stigma schon etwas hochgerückt, also werdender Agamont. „ 2. a—e Gamont in den einzelnen Stadien der Gametenbildung (von einem Exemplar successive dargestellt). „ 2. (/, li Anschliessende (an 2 a — e) Teilungsstadien. „ 3. a Kopulation zweier Gameten. „ 3. b, c, d Zjgoten-Bildung; Zjg. noch mit zwei Stigmen. „ 3. e Ältere Zygote mit zwei Pyr. „ 4. Z. von typischer Form, mit zwei grossen Pyr. „ 5. Agamont in Zweiteilung. ,, 6. Gamont in Vierteilung. „ 7, Agamont in Yierteiluug. „ 8. Vier im Ausscliwärmen begriffene Agameten im Agametangium. „ 9. Einzelner Agamet; das alte Stigma noch am hinteren Pole. „ 10. Z. in Asplanosporenbildung, c. V. noch sichtbar. „ 11. Folgestadium von Fig. 10. Aplanosporenkugel schon scharf konturiert. „ 12. Stigmata in verschiedenen Lagen. „ 13. Membranwarze. „ 14. Verbindung zwischen Geisseibasis und Zellkern. Tafel XV. Haematococcus pluvialis Flotoiv, ausgenommen Fig. 5 und 9 {Siephanosphaera pluvialis), Fig. 10 {Haematococcus Droebakensis). Fig. 1. Z. mit zahlreichen c. V. und V. und reduziertem Haematochrom. „ 2. Z. mit dünnem Membranmantel. Pyr. mit deutlichem ßinnenkörperchen und ringsum Kanälchen (Medianschnitt). 298 W. Wollenweber: üntersuchmigen über die Algengattmig Haematococcus. Fig. 3. Microzoosporeu aus Aplanosporen sich entwickelnd, a grüne, h haemato- chiomreiche Formen. „ 4. «, h Einzelne Microzoosporen, c Microaplanospore, aus Microzoospore hervorgegangen. „ 5, a, b Step/ianosphaera phivinlis. n Dauerzelle (Zygote, Aplanospore), b Teil der Oberfläche mit Farbkörnchennetz. „ 9, ff, b Steplianosphaera pluvialis. a Z. aus einer Kolonie. Viele e.V.: Stigma und zwei Pyr, auf deren Oberfläche sich das Röhrengerüst des Chrom, abhebt, b Teil einer Z. mit c. V., die aus dem Chrom, bei der Diastole herausdringen. „ 6. a — d Haematococcus pluvialis. a Aplanosporenhäufchen auf weissem Karton aufgetrocknet. Einzelzellen sehr haematochromreich. />, c, cl Farbtöne dieses Aplauosporenhäufchens (vgl. Einleitung). „ 7. Aplanospore in Keimung; Zellkern in Zweiteilung, zahlreiche Pyr. „ 8. Palmelloider Zustand (im Werden), Teilaplanosporen, im Beginn sich von einander zu trennen. „ 10. Haematococcus Droebakensis. Agamont mit vier Agameten, deren Chrom. schon gut ausgebildet ist. „ 11. Haematococcus pluvialis. Junge Z. mit glockenförmiger Membranwarze. „ 12. Wie Fig. 11, aber mit dünnem Membranmantel. „ 13. a Keimende Aplanospore mit zahlreichen Pyr. und deutlichem Röhren- gerüst des Chrom., b ein Teil der Oberfläche mit Stärkekörnchen, c einzelno Stärkekörnclien. Tafel XVI. Haematococcus pluvialis Flotow, ausgenommen Fig. 10 {Haematococcus Droebakensis var. fastigatus). Fig. 1. Agamet, eben dem Agamonten entschlüpft. „ 2. a Agamont in Längsteiluug, Zellkern noch ungeteilt, b Z. etwas abge- plattet (Längsachse senkrecht zur Bildfläche). „ 3 und 4. Agamont in Vierteihing. „ 5, 7, 8, 11. Verschobene Lagen des geteilten Zellkörpers. „ 6. Agamont in Zweiteilung. „ 9. Oberfläche einer keimenden Aplanospore mit zusammengefaltetem Chrom. „ 10. Haematococcus Droebakensis var. fastigatus. Z. mit c. V. „ 12. Haematococcus pluvialis. Stärkereiche Z., nur ein c. V. wahrnelimbar. , 13. Nucleus und Nucleolus. Ein feines Aderwerk durchzieht den Nucleus. „ 14, 15, 16. Aus einer Kultur, deren Z. vorwiegend dünne Membranmäntel zeigten „ 14. Zoosporen. „ 15. Agameten. ., 16, Nur zwei Agameten im Agametangium. „ 17. Keimung einer Aplanospore. „ 18. Agamont mit vier getrennten Agameten. Der Chrom, beginnt mit der Entwicklung des Röhrengerüstes. „ 19. a—d Serie optischer Schnitte einer Z. a Oberfläche des Protoplasmakörpers. b und (• Zwischen a und d liegend. „ 20. Einzelne Pyr , einer davon in Zweiteilung. 9. G. Lopriore: Homo- und Antitropie in der Bildung von Seitenwurzeln. Mit Tafel XVII— XVIII. Eiugegaiigen am 18. Dezember 1907. Homotrope, d. li. gleichgerichtete Seitenwurzelii biklen sich bei normalen, radiärgebauten Hauptwurzelu vor den primären Xylem- platten längs jedes Strahles des Leitbündelkörpers. Die Zahl der Läugszeilen entspricht meist der Zahl der Leitbündelstrahlen. Die normale strahlige Anordiuing kann durch Verbänderung oder durch Krümmung der Hauptwurzel gestört werden, indem die Bildung der Seitenwurzeln an die Flanken bzw. an die Kouvexseiten der Hauptwurzel verlegt wird. Im ersten Fall wird die Anordnung eine bilaterale oder neigt zu einer solchen. Im zweiten Fall wird sie örtlich auf die Konvexseite der gekrümmten Stellen angewiesen und beschränkt (XOLLs „Morphästhesie" I, S. 406). Sowohl bei der strahligen als bei der bilateralen Anordnung sind die Seitenwurzelu in longitudiualer Richtung homotrop, was wohl mit dem Wachstum der Wurzel in die Länge erklärlich ist. Homotropie in transversaler Richtung kommt in dem seltenen Fall zustande, wenn Seitenwurzeln in gleicher Höhe und Richtung hervorbrechen. Die sogenannten Zwillingswurzeln stellen ein Beispiel von transversaler Homotropie dar. Ihre Bildung setzt aber besondere. Bauverhältnisse in der Mutterwurzel voraus, die nur selten erfüllt werden. (Vgl. van TiEGHEM IL und LOPRIOEE IT.) Longitudinale und transversale Homotropie zeigen besondere Komplikationen, wenn der zylindrische Bau der Wurzel durch Yer- bänderung in den bilateralen übergeht. Der meist polystelische Bau der Bandwurzeln bietet mannigfaltigere Bilduugsverhältnisse als der normale monostelische dar; denn bei der Entstehung mehrerer Stelen. :300 ö- LOPßlORE: werden auch die correlativen Verhältnisse der Seitenwurzehi hinsicht- lich ihrer Entstehung und Richtung sehr verschieden. Das Zustandekommen und das verschiedene Verhalten der Breit- und Schmalseiten, die Einrollung und Tordierung derselben nach ver^hiedener Richtung komplizieren noch weiter diese Verhältnisse. Erstens, weil die Schmalseiten in der Bildung der Seitenwurzeln bevorzugt werden, zweitens, weil die Seitenwurzeln an der Kon- vexität der bald nach der Schmal-, bald nach der Breitseite hin ge- krümmten Bandwurzeln aus mehreren Stelen zugleich hervorbrechen. Die Neigung, die Bildung der Seitenwurzeln an die Schmal- seiten oder Pole der Stelen zu verlegen, wird hier einfach als po- lare Seitenbewurzelung bezeichnet. Infolge dieser Eigen- tümlichkeit äussert sich bei polystelischen Bandwurzeln nicht nur eine longitudinale Homotropie längs der Aussenflanke der Band- wurzel und längs der nach aussen gerichteten Flauken der ein- zelnen Stelen, sondern auch eine transversale, so oft Seitenwurzeln aus den Polen oder Flanken mehrerer Stelen in gleicher Höhe und Richtuno; hervorbrechen. Könnten sich die Seiteuwurzeln mono- oder polystelischer Bandwurzeln mit gleicher Gesetzmässigkeit bilden (und nicht bloss die Aussenflanke vorziehen), so würden sie bei ihrem Hervorbrechen in diametral entgegengesetzter Richtung anti- trop sein. Echte antitrope Seitenwurzeln bilden sich aber nicht an ungleich-, sondern an entgegengerichteten Polen und streben ein- ander zu. Beide Formen der Antitropie kommen äusserst selten vor. Während aber die erste auch bei monostelischen W^urzeln auftreten kann, die entweder von der Basis an verbändert sind oder von der zvlindrischen in die bandförmige Gestalt übergehen, wurde die andere Form nur bei distelischen Bandwurzeln beobachtet, deren beide Innenpole je eine Seitenwurzel in gleicher Höhe und in ent- gegengesetzter Richtung entsandten. In der Wahl des Versuchsmaterials wurde den Keimwurzeln von Zea Maijs unter den Monocotylen, denen von Vicia Faba unter den Dicotylen der Vorzug gegeben. Die Keimwurzeln wurden dekapitiert als sie 4 - 8 cm lang waren. Die so behandelten Keimlinge wurden dann entweder in Wasserkultur oder in Säs-emehl oder endlich in den natür- liehen Vegetationsboden gebracht und hier weiter kultiviert. Die Möglichkeit, durch Dekapitation der Hauptwurzeln die Ver- bänderung der Seitenwurzeln hervorzurufen, gestattet die Verhältnisse leicht zu verfolgen, unter denen die Bandwurzeln ihre Seitenwurzeln l)ilden. Letztere sind aber als Seitenachsen zweiter Ordnung mit •denen erster Ordnung normaler Wurzeln nicht zu vergleichen. Hüliio- und Aiititropie iu der ßildurig von Seitenwurzeln. 30t ^ Homotropie. Seiteiiwurzelu zweiter Ordnung bilden sich an den wie oben er- wähnt hervorü'eriifenen Bandwurzehi in unbeschränkter Anzahl und Zeitdauer und erreichen eine beträchtliche Länge (bis 6 cm)^ während sie sich sonst bei normalen Wurzeln von Vicia Faba erst nach Ent- faltung der Blüten einzustellen pflegen und von diesem Zeitpunkte an nur ganz ausnahmsweise und alsdann auch wenig zahlreich und von geringer Grösse erscheinen (vgl. KÖHLER, I, S. 36). Im Gegensatz zum Verhalten der Seitensprosse verbänderter Hauptsprosse, die meist ebenfalls zur bandförmigen Gestalt neigen, nehmen die Seitenwurzeln zylindrische Form an. Und wenn sie auch iu nieristematischem Zustand verbleiben, so lassen sich ihre Vegetationskegel bei in Alkohol aufbewahrten, etwas durchsichtiger- gewordenen Bandwurzeln leichter unterscheiden, zumal da ihre An- fänge als dunklere Punkte in dem weissen, durchscheinenden Band erscheinen. Bei Mikrotomschnitten lassen sich die Vegetationskegel in den. gefärbten Präparaten auch mit blossem Auge verfolgen, denn sie- heben sich durch ihre intensiv gefärbten Zellkerne sehr deutlich vom übrigen (Jewebe ab. Daher lässt sich auch ihre Anzahl bestimmen, obwohl nur wenio-e von den vielen Anlagen zur völligen Entwicklung kommen. . Die Seitenwurzeln brechen fast ausschliesslich aus den Polen, — Schmalseiten oder Flanken — der Bandwurzeln hervor, eine Er- scheinung, die ihr Analogen in der Bildung von Seitensprossen aus. flen Kanten verbänderter Stämme oder aus Cladodien (z. B. Muehlen- beckia platyclada Meisn.) hat. Um die Bedingungen klarzulegen, unter denen sich diese Wurzeln bilden, muss man unterscheiden, ob sie aus mono- oder aus polystelischen Bandwurzeln hervorbrechen und ob die betreffenden Stelen eine oder mehrere Xylemplatten besitzen. Monostelische ßandwurzeln. Bei monostelischen, aus einer tafelförmigen Xyleniplatte be- stehenden, jedoch als diarch zu betrachtenden T^aia -Wurzeln brechen die Seitenwurzeln aus den Polen der Platte — vorwiegend aus dem äusseren — hervor. Wir bezeichnen sie kurzweg als polar, da sie, auf Quersclmitten betrachtet, aus den Polen der Platte hervor- brechen, ohne uns jedoch mit diesem Ausdruck in irgend einer Weise auf die bekannte von VÖCHTING (I) studierte Erscheinung zu be- 302 Gr. LOPRIORE: ziehen. Löst sich die tafelförmige Xylemplatte in einzelne auf, so brechen die Seitenwurzeln zuweilen auch aus den Seitenplatten her- vor. Die Erscheinung tritt sogar regelmässig ein, wenn sich die Baudwurzel nach der Breitseite hin biegt. Die aus der Breit- oder — wie im letzteren Fall — aus der Konvexseite hervorbrechenden ■Seitenwurzeln werden kurzweg als lateral bezeichnet. Bei polyarchen Wurzeln ist die Bildung der Seitenwurzeln vor- wiegend eine polare, nur ausnahmsweise kann sie auch eine laterale sein. Bei den monostelischen Bandwurzeln vom Mais ist die Seiten- w'urzelbildung auch eine polare. Bei jenen Wurzeln aber, deren Leitbündelkörper im Begriff ist, sich einzuschnüren, erfolgt die Bildung der Seitenwurzeln gerade an der Einschnürungsstelle, und zwar regelmässig an ihrer Konvexseite, wenn die Wurzel von selbst oder infolge einer Verletzung flach rinnenförmig wird. An der Kon- kavseite des Leitbündelkörpers erfolgen dann ebenfalls lebhafte Teilungen im Pericanibium, so dass man auf den ersten Blick glauben könnte, dass auch die Elemente dieser Seite sich an der Neubildung beteiligen. Ob man die Bildung der Seitenwurzeln an der Einschnürungs- stelle als eine Folge des sich fortpflanzenden traumatischen Reizes •oder der an der Konvexseite herrschenden Zugspannung des Peri- •cambiums aufzufassen ist, bleibt dahingestellt. Poljstelische Baudwurzelu. Bei distelischen Bandwurzeln brechen die Seitenwurzeln fast regelmässig aus zwei gleichgerichteten Polen in gleicher Höhe und Richtung hervor. Wenn nämlich eine Seitenwurzel aus dem Aussen- pole der Aussenstele hervorbricht, so entsteht zugleich aus dem Innen- pole der Innenstele eine zweite (Fig. 7 u, 8, Taf. XVII). Das Verhalten ist dasselbe wie bei monostelischen Bandwurzeln, denn der Innenpol ist in Bezug auf die Innenstele auch ein äusserer, er ist also von der Mutterwurzel abgewandt und mit dem Aussenpole der Aussenstele gleichgerichtet. Stehen die zwei Stelen so nahe aneinander, dass der Vegetations- kegel die ganze zwischen ihnen vorhandene Breite einnimmt, so })richt der Kegel nicht in der Richtung der Mediane, sondern senk- recht zu derselben hervor, ' Auf den ersten Blick sollte man an- nehmen, dass sich beide Polarplatten an der Bildung des Kegels beteiligen. Dieser Fall tritt besonders dann ein, wenn der Vegetationskegel vor der völligen Trennung zweier Schizostelen zwischen diesen und Hoino- und Antitropie in der Bildung von Seitenwurzehi. 303 innerhalb der sie noch verbindenden Endodermis entsteht. Ein solcher, allerdings äusserst seltener Fall beweist, dass das Pericambium sich vof der definitiven Differenzierung der Schizostelen ausbildet und frühzeitig in Tätigkeit tritt. Bei tri- und tetrastelischen Bandwurzeln ist die Bildung der Seitenwurzeln eine polare, wenn die Stelen diarch sind. Sie kann zuweilen bei polyarchen Stelen auch eine laterale sein. Diese tritt aber im Vergleich zur polaren Seitenbewurzelung weit zurück. AYie Fig. 1, Taf. XYIII zeigt, bilden sich in der tetrastelischen Bandwurzel nicht weniger als drei polare Vegetatiouskegel in gleicher Höhe und Richtung, obwohl sich zugleich auch laterale Seitenwurzeln aus den tetrarchen und pentarchen Schizostelen hätten bilden können. Die aus den Aussenpolen hervorbrechenden — polar-äusseren — Seitenwurzeln streben in gerader Richtung nach aussen. (Fig. 7 und 8 Taf. XYII rechte Stelen.) Die aus den Innenpolen hervorbrechenden — polar - inneren — Seitenwurzelu erreichen dieses Ziel durch bogenförmige Krümmungen. (Fig. 3 u. 4, Taf. XYII rechte Stelen.) Im Vergleich zu dem Verhalten der i^aia -Wurzeln fällt beim Mais auf, dass die polar-inneren Seitenwurzeln nicht bogenförmig auf dem kürzesten Weg hervorbrechen, sondern in liorizontaler Richtung auf lange Strecken durch die Rinde wandern und die Schwerkraft nicht zu empfinden scheinen. Das Vorhandensein einer kleinzelligen, schwer zu durchbohrenden Aussenrinde bietet dem Heraustreten einen gewissen Widerstand. Dieser ist aber sehr gering, wenn die Kegelspitze durch eine Durchlassstelle hindurchdringen kann. In dem auf Taf. XVIII Fig. 6 dargestellten Fall entsteht an dem Innenpole der kleineren Schizostele eine Wurzel, die sich um die grössere Schizostele herumbiegt und dann in gerader Richtung fort den ganzen Rindenmantel durchbohrt. In der Richtung dieser Seitenwurzel hat sich an dem Ausseupole der grösseren Stele — in der Figur links — eine zweite gebildet, die aber wegen ihrer etwas höheren Lage vom Schnitt quer getroffen ist. Ein derartiges Verhalten ist bei normalen Maiswurzeln nicht selten, wurde aber bis jetzt von mir nur an vertikal, nicht an hori- zontal wachsenden Seitenwurzeln beobachtet. Homotropie kann in den Bandwurzeln nicht nur in der Richtung der Schmalseite, sondern auch in der der Breitseite zustande kommen. Krümmen sich die Bandwurzeln nach dieser Seite hin, so brechen aus der Konvexseite der gekrümmten Stelle Seitenwurzeln hervor, mögen die Bandwurzeln mono- oder polystelisch sein. In diesen Fällen sind die Stelen fast regelmässig polyarch und zeigen an der Knickstelle ihre Holzgefässe nicht zu keilförmigen Platten gestaltet, sondern tief einwärts verlegt. Die Seitenbewurzelung wird also von 304 Gr. LOPRIORE: den Polar- nach den Lateralplatten verlegt (Fig. 3, Taf. XYIII). Im Yergleicli aber zur vorwiegend polaren Seitenbewurzeliing treten die übrigen Fälle an Zahl und Bedeutung sehr zurück. Also auch davon abgesehen, dass die meisten Yorgänge sich in der Richtung der Längsmediane abspielen, finden wir den Ausdruck einer Exotropie darin, dass die Flanken der Bandwurzeln — besonders aber die äussere — auch anatomisch bevorzugt wird. Antitropie. Antitrope Seitenwurzeln können entweder aus den Aussen- oder aus den Lmenpolen hervorbrechen. Sie sind also entweder polar- äussere oder polar-innere. Ln ersten Fall gehen sie auseinander (Fig. 2, Taf. XYIII), im zweiten streben sie gegeneinander zu (Fig. 5, Taf. XYIII) und stellen Fälle echter Antitropie dar. Die polar-äusseren wurden bis jetzt nur an monostelischen, die polar-inneren nur an distelischen Bandwurzeln beobachtet. Bei den ersteren wird die Aussenflanke — d. h. die von der Mutterwurzel abgewandte — bevorzugt. Nur selten kann sich an der Bildung* auch die lunenflanke beteiligen. Noch seltener brechen die Seiten- wurzeln aus beiden Flanken in gleicher Höhe und zu gleicher Zeit hervor. Eine derartige Antitropie bietet keinen ökologischen Yorteil; denn die aus der Aussenflanke hervorbrechenden Seitenwurzeln können das Substrat besser ausbeuten als die aus der Innenflanke hervor- brechenden. Jedoch behalten die zwei Flanken bei deu häufigen Tordierungen der Bandwurzeln ihre Lageverhältnisse gegenüber der Mutterwurzel nicht immer bei. Der einzige Fall derartiger Bildung wird in Fig. 2, Taf. XYIII dar- gestellt. Die bedeutend stärkere Entwicklung des äusseren — in der Figur rechten — Yegetationskegels im Yergleicli zum inneren — in der Figur linken — scheint eine Folge der bevorzugten Lage der Aussen- im Yergleich zu der Innenfianke zu sein. Was die Bildung von polar-inneren Seitenwurzeln betrifft, so habe ich bis jetzt einen einzigen Fall beobachtet, bei dem (Fig. 5, Taf. XYIII) eine Seitenwurzel aus je einem Innenpole einer distelischen Bandwurzel hervorbrach und bogenförmig nach aussen zustrebte, einen zu der anderen fast parallelen Yerlauf zeigend. Das bogenförmige Hervorbrechen dieser antitropen Seiteu- wurzeln erscheint sehr rationell; denn es vermeidet nicht nur das Gegeneinanderstreben derselben, sondern gestattet ihnen auch eine bessere Ausbeutung des Substrates an beiden Seiten der Mutter- wurzel. Homo- und Autitiupio in der Bildung von Seitenwiirzehi. 305 Polare Seiteubewurzelung. Die polare Seitenbewurzelung weist auf Strukturverhältnisse hin, auf Grund deren sicli die Breit- und Schmalseiten der Stelen hin- sichtlich der Neubildungen verschieden verhalten. Die polaren Seitenwurzeln unterscheiden sich von den lateralen meist durch verschiedene Dimensionen. Der Unterschied tritt be- sonders bei tetrarchen Schizostelen hervor, die auf dem Querschnitt elliptisch erscheinen und zwei grosse kreuzweise mit zwei kleinen angeordnete Xylemplatten aufweisen. Hier sind die lateralen Seiten- wurzeln, bzw. auch ilire lateralen Vegetationskegel viel breiter als die polaren. Das Pericambium beteiligt sich bei den ersteren mit einer Länge, die fast gleich dem Längsdurchmesser des Leitbündel- körpers ist, bei den anderen dagegen mit einem relativ sehr schmalen Boo-en. Die Neigung der Seitenwurzeln, sich in i)olarer Riclitung zu bilden, ist so gross, dass bei einer tetrastelischen Bandwurzel nicht weniger als drei Vegetationskegel in gleicher Höhe und Pichtung aus drei parallel zu einander verlaufenden Schizostelen hervor- brachen (vgl. Fig. 1, Taf. XVHI). Sie findet ihi'en höchsten Ausdruck in dem in der Fig. 5, Taf. XVH daroestellten Fall. Hier streben die zwei Seitenwurzeln der rechten Stele in polarer Richtung zu und verschmelzen trotz der zwischen ihnen liegenden Sklerenchyminsel zu einem einzigen Kegel. Zu ihrer leichteren Verschmelzung trägt ohne Zweifel die besondere Lage der zwei Xylemplatten bei. die eine Neigung von etwa 45° zu der Längsebeue der Wurzel zeigen. Diese Neio-mio- äussert sich auch in anderer Weise. Wenn nämlich eiu Pol des Leitbündelkörpers von einem Phloembündel be- setzt ist, krümmt sich der in der Richtung der nahen, senkrecht liegenden Xylemplatte hervorbrechende Kegel um 90°, bis er die polare Stellung einnimmt. Die Täuschung, als ob er aus einer Polarplatte wirklich hervorgeht, ist dann vollständig. Ein Unterschied in der Tendenz zur Seitenbewurzelung äussert sich nicht nur zwischen Aussen- und Innenpol, sondern auch zwischen Aussen- und Innenflanke einer Wurzel. Dass die Aussenflanke eiuer Baudwurzel in der Bildung der Seitenwurzeln bevorzugt wird, ist nicht nur ein Beispiel von Morphästhesie, sondern bietet auch ökologische Vorteile. Diese Flanke stellt in der Tat die konvexe, daher die morphologisch für die Wurzel- bilduno- o-eeio-nete Seite dar. Die aus derselben hervorbrechenden Seitenwurzelu können überdies das Substrat besser ausnutzen, als wenn sie aus der Konkavseite entstanden wären. Ber. der deutschen bot. GeselLsch. XXVI. 20 306 ^- LOPEIORE: Der Verlauf der Seitenwurzeln, die aus den Innenpolen di- und polystelischer Wurzeln hervorbrechen, ist wie die vergleichende Untersuchung zeigt, meist um so gerader, je weiter die betr. Stelen voneinander entfernt liegen. Ist der Abstand zwischen letzteren etwa gleich dem Durchmesser der kleineren Stele, so brechen die Seitenwurzeln bogenförmig hervor. Sämtliche Figuren der Tafel XVII bestätigen dies. Das bogenförmige Hervorbrechen der Seitenwurzeln dürfte die Annahme rechtfertigen, dass ihre Vegetationskegel die Nachbarschaft der gegenüberliegenden Stele in irgend einer Weise, sei es mechanisch, sei es chemisch, fühlen und daher in gerader, gegen die Mediane geneigter (Fig. 1 und 2) oder in krummer (Fig. 3 und 4, Taf. XVII) Richtung nach aussen zu streben, je nachdem die betr. Stele näher oder entfernter liegt. Das bogenförmige Hervorbrechen der Seitenwurzelu aus den Innenpolen erfordert ja einen grossen Kraftaufwand. Ihr Bestreben, auf dem kürzesten Wege nach aussen zu gelangen, wird so auf das Beste erreicht. Um die anatomischen Verhältnisse der polaren Seitenbewurzelung zu studieren und einen Einblick in diesen eigentümlichen Vorgang zu gewinnen, wurde die Ausbildung der polaren Xylemplatten be- sonders ins Auge gefasst. Eine Beziehung zwiscJien Gestaltung der Xylemplatten vmd ihrer Fähigkeit zur Bewurzelung scheint aber nicht zu bestehen. Echt keilförmige, ins Pericambium ragende oder stumpfe, einwärts verlegte Xylemplatten haben keine Bedeutung für eine ausgiebige Bewurzelung. Es fällt vielmehr auf, dass sich an der Bildung der Seiteuwurzeln meist sehr schmächtige Xylemplatten be- teiligen, die entweder eine geringe Anzahl kleiner Gefässe (bis sechs) enthalten oder infolge besonderer, im Leitbündelkörper ent- standenen Lücken eine Reduktion und eigentümliche Orientierung der Elemente aufweisen. Im letzteren Falle ist die Wirkung eines infolge der Zellvermehrung entstandenen Reizes nicht ganz ausge- schlossen. Die darauf folgende Verdrängung der Xylemelemente nach der Peripherie scheint die Bildung der Seitenwurzeln nicht zu fördern. Auch die peripherische Lagerung des Phloems und seine guirlandenartige Ausgestaltung stehen ebenfalls in keiner Beziehung zu der Bildung der Seitenwurzeln. Das Pericambium ist gerade bei jenen Wurzeln am wenigsten tätig, bei welchen sowohl die Zellen als die Zellschichten am meisten entwickelt sind. Xoch auffallender -ist es, dass an den Innenpolen der Schizostelen, wo gerade das Pericambium nicht aus älteren An- lagen, sondern aus der Verbreiterung der schon vorhandenen ent- standen ist, sich die grösste Tätigkeit äussert. Ob letztere eine Homo- lind Antitropie in der Bildung von Seitenwurzeln. 307 Folge des fortdauernden meristematischeu Zustandes oder des durch die Spaltung- der Stele entstandenen Keizes ist, bleibt dahingestellt. ^ Dass bei diarchen Wurzeln die Seitenwurzeln nur aus den zwei Polen oder Flanken der tafelförmigen Xylemplatte hervorbrechen, kann vielleicht auf den Umstand zurückgeführt werden, dass die Initialgefässe nur an beiden Polen, nicht etwa längs der Platte sich befinden, und dass sie nur hier mit dem Pericambium in direkte Berühruno- kommen. Die polare Seitenbewurzelung fällt bei diarchen Bandwurzeln um so mehr auf, als die tafelförmige Xylemplatte an der Wurzelbasis auftritt, wo gerade die Bildung der Seitenwurzeln am ausgiebigsten ist und deshalb nicht nur an den Polen, sondern auch an den Breit- seiten auftreten müsste. Es fällt aber nicht weniger auf, dass eine derartige Neigung aucli dann an den Polen der tafelförmigen Platte fortdauert, wenn sich diese nach dem Scheitel hin in mehrere ein- zelne aufgelöst hat, und dass sie sich erst später von den polaren in die lateralen Platten fortpflanzt. Löst sich die tafelförmige Xylemplatte in mehrere auf, welche keilförmige Gestalt annehmen und nach der Peripherie zustreben, so kann mit der Bildung von polaren auch die von lateralen Seiten- wurzeln stattfinden. Die bis dahin aufgehaltene Tätigkeit des Peri- cambiums an den Breitseiten der Stele wird auf einmal wieder auf- genommen und äussert sich oft in sehr ausgiebiger Weise. In einem besonderen Falle hatten sich nicht weniger als drei Seitenwurzeln an der Breitseite einer Stele gebildet, so dass die drei an dieser Seite vorhandenen Xylemplatten sich alle in gleicher Höhe und Richtung an der Bildung der Seitenwurzeln beteiligt hatten. Nur die relativ grosse Breite der Pericambiumbogen hatte verhindert, dass letztere zu einem einzigen Kegel verschmolzen. Eine besondere Beachtung verdienen die Schizostelen, die bei den Bandwurzeln durch Spaltung der ursprünglichen Stele entstehen. Die Schizostelen verhalten sich in Bezug auf die Seitenbewurzelung je nach ihrer Lage verschieden. Die in der Mitte liegenden bilden im Vergleich zu den polaren meist keine Seitenwurzeln. Ein solcher Mangel ist vielleicht dadurch bedingt, dass die Trennung der einen von den anderen schon weit von der Basis der Mutterwurzel erfolgt, ferner auch dadurch, dass die in der Mitte liegenden eher als die polaren schwinden. In beiden Fällen sind sie arm an bildungs- fähigen Elementen. Auch im Vergleich zu den serialen, nur an der Basis mit ihrer Rinde verwachsenen Wurzeln zeichnen sich die Schizostelen durch ihre ausgiebigere Seitenbewurzelung aus. Aus einem derartigen Ver- halten könnte man auf einen meristematischeu Zustand der Schizo- 20* 308 ^- Lopriorp:: Stelen schliesseu. In der Tat brauchen die eben erst entstandenen Schizostelen keine grosse Selbständigkeit zu erreichen; denn auch kleine, aus einer einzigen Xylemplatte bestehende Ötelen können bald nach iln-er Trennung von der Hauptstele Seitenwurzeln bilden. (Fig. 3, Taf. XVII.) Dass diese Neigung, von der Basis nach dem Scheitel hin all- mählich erlischt, entspricht ja dem normalen Verhalten. Allein sie hört nicht ganz auf, sondern äussert sich aucli weit von der Basis durch die Bildung kleiner Vegetationskegel, die nur selten den ganzen Rindenmantel zu durchbohren vermögen. Die Schizostelen verhalten sich in anderer Beziehung den sich reo-enerierenden Wurzeln ähnlicli. Eben erst getrennte Schizostelen bilden Seitenwurzeln an ihren Innenpolen, also da, wo das Peri- cambium sich nachträglich gebiblet hat. Bei längsgespaltenen sich regenerierenden Wurzeln erfolgt die Seitenbewurzelung meist an den Enden des rinneiiförmigen Leitbündelkörpers, also da, wo das Peri- cambiuin sich ebenfalls regeneriert hat. Stelen und Seitenwurzeln üben offenbar einen gewissen Einfluss auf einander aus. An der Berührungsfläche werden beide abgeflaclit oder weisen sogar Spuren eines deutlichen Druckes auf. Die Spitze des Bildungskegels kann sogar wegen ihres meristematischen weichen Zustandes etwas ausgehöhlt werden (Fig. 2, Taf. XVII). Die Wirkung ist also eine gegenseitige, geht aber nie so weit, dass eine Durch- bohrung der Stele durch die Seitenwurzel stattfindet, wie ich sonst in einem Fall bei einer Seitenwurzel erster Ordnung durch den Vegetationskegel einer Wurzel gleichen Grades im natürlichen Vegetationsboden beobachtet habe (LOPKIOEE I, S. -JO). Dass Ähn- liches bei bandförmigen Wurzeln nicht vorkommt, ist meiner Ansicht nach auf verschiedene Gründe zurückzuführen: 1. handelt es sich um Wurzeln ungleichen Grades; '2. sind die Bildungskegel noch zu jung und daher nicht imstande, ältere Stelen zu durchbohren; 3. büssen die Vegetatiouskegel der Seitenwurzelu bei ihrem Vorschreiten in krummer oder in gegen die Mediane geneigter Kichtung viel von iin-er mechanischen Kraft ein. Nach PlERCE (I, S. 175) wuchsen die Nebenwurzeln von Fisum, deren Keimlinge auf lebende Zweige, Blätter oder Knollen ver- schiedener Pflanzen ausgesäet und eingegipst worden waren, immer nur im Grundparenchym, nie durch Gefässbündel oder Sklerenchym- massen hindurch. Wie lässt sich die Neigung zur polaren Seitenbewurzelung er- klären? Handelt es sich etwa um einen ans der bandförmigen Gestalt der Mutterwurzel stammenden Reiz oder um besondere anatomische oder trophische Verhältnisse? Homo- und Aiititropic in der Bildung von Scitenwurzeln. 309 J)as Bestreben, die primären Xylemplatten nnd damit die über diesen befindlichen Stellen der Seitenwurzelbilduni!' möo-lichst in die freie Richtung zu verlegen, wo die Nebenwurzeln ungehindert nach aussen gelangen können, würde man nach NOLL (I, S. 406) auf die „Morphästhesie", d. h. auf das von ihm angenommene Empfindungs- vermögen der Pflanze für Form und Lage des eigenen Körpers zurückführen. Demzufolge brechen die Seitenwurzeln gekrümmter Mutterwurzeln aus der Konvex-, nicht aus der Konkavseite hervor. Auf Grund dieser Vorstellung wäre die Bildung von Seiten- wurzeln an den Aussen-, nicht aber an den Innenpolen distelischer Bandwurzeln erklärlich, denn nur die ersteren sind nach aussen ver- legt und können deshalb viel leichter als die Innenpole Seitenwurzeln hervorbrechen lassen. Abgesehen aber davon, dass die Wurzelbildung an den Polen bandförmiger Wurzeln nicht so regelmässig wie an der Konvexseite gekrümmter Wurzeln auftritt, werden polare Seiten- wurzeln zweifellos nicht nur an bandförmigen, sondern auch an fast zylindrischen Schizostelen gebildet werden, die im Vergleich zu den ersteren nicht so gedrückt sind und deshalb keinen Gegensatz zwischen Schmal- und Breitseite erkennen lassen (Fig. 5 und 7, Taf. XVII). In diesem Falle sieht man nicht ein, weshalb die in der Mitte, nicht an beiden Flanken polystelischer Wurzeln liegenden Stelen trotz ihrer inneren Lage zu einer polaren Seitenbewurzelung veranlasst werden (Fig. 1, Taf. XVIII). Will man annehmen, dass die Schmalseite nur deshalb bevorzugt wird, weil sie im Vergleich zu der Breitseite die o-rösste Konvexität bietet, so beweist ein von mir beim Mais beobachteter Fall das Gegenteil, indem nicht weniger als vier parallel zueinander hervor- tretende Seitenwurzeln aus der flachen Breitseite und nicht aus der entgegengesetzten, weit nach aussen aufgetriebenen Seite hervor- brachen. Dass die eine Stele irgend einen Eeiz auf den aus der anderen hervorbrechenden Kegel ausübt und seine Richtung gewissermassen beeinflusst, ist kaum anzunehmen, denn der Kegel strebt nie in gerader Richtung nach der anderen Stele zu, sondern er biegt sich etwas seitwärts, so dass die Stele weder gedrückt noch durchbohrt wird. Um so weniger ist irgend ein anderer trophischer Reiz anzu- nehmen, denn solche in der Rinde kriechenden Seitenwurzeln können sowohl in horizontaler als auch — wie beim Mais — in vertikaler Richtung in der Rinde verlaufen. Dass die Spannungsdifferenz im Pericambium der zwei anta- oonistischen Aussen- und Innenflanken oder der Breit- und Schmal- Seiten als Reiz wirkt, ist vielleicht nach den in neuester Zeit er- schienenen Untersuchungen von MAX NORDHAUSEN (I, S. 614) an- zunehmen. 310 G. I.OPRIORE: Schlussbemerkungen. Hoinotropie in der Bildiiüg von Seiteiiwurzeln tritt als Regel, Antitropie nur als Ausnahme auf. Entsprechend dem Wachstum der Wurzel in die Länge er- scheint die longitudinale Homotropie als Regel, die transversale als Ausnahme. Neigt die Wurzel zum bilateralen Bau, wächst sie also in der Querrichtung ungleichmässig, so zeigt sich dementsprechend auch eine transversale Homotropie, während die longitudinale Homotropie meist nach den Schmalseiten verlegt wird. Von diesen wird die äussere — d. h. die von der Mutterwurzel abgewandte Seite — meist bevorzugt. Die polare Seitenbew^urzehmg erscheint als ein besonderer Fall der Exotropie, welcher wahrsclieinlicherweise durch die Spannungs- differenz im Gewebe der antagonistischen — Aussen- und Innen- — Flanken- oder der Breit- und Sckmalseiten bedingt wird. Gegen diese Auffassung spricht jedoch die Bildung von Seitenwurzeln in polarer Richtung auch an zylindrischen Stelen polystelischer Bandwurzeln. Zitierte Literatur. KÖHLER, Über plastische und anatomische Veränderungen bei Keim- imd Luft- wurzeln durch partielle, mechanische Hemmung. Dissertation, Leipzig 1902. LOPRIORE, (I) La fasciazione dellc radici in rapporto ad azioni traumatiche. Atti * Accad. Gioenia, Vol. XVIJ. Catania 19s 2a 2b Fig. 1. Vaucheria pachyderma. 1. Oogon mit Wanderplasma, das dem Stadium der Fig. 2, Taf. XIX, entspricht. Sammlung der Wauderkerne am Rücken des Oogons. 2a. Wanderplasma, dem Stadiiun der Fig. 4, Taf. XIX, entsprechend. Rückzug der Kerne aus dem Oogon. 2b. Schnabel und Eikern von 2a. — Zeiss' Apochr. 1,30/2,00, Komp. Okul. 4. festzustellen, in welchem Zusammenhang das Wanderplasma mit der umstrittenen Kernfrage steht, bzw. ob ein solcher Zusammenhang überhaupt existiert. Ist, wie OLTMANNS behauptet, das Wander- plasma das Mittel zur Entfernung überflüssig gewordener Kerne aus dem Oogon, so muss einerseits der durch seine Lage unzweideutig bestimmte Plasmastreifen Kerne in einer im Vergleich zu ihrer ge- wöhnlichen Verteilung auffallenden Anzahl aufweisen; andererseits 21* 324 Wilhelm Heldinger : muss das Oogon alle Stufen der Kerusammlung und -eutleerung- geben. Der Klarlegung dieses Punktes dient die Text-Fig. 1, 1 2a, b. Das Stadium der Text-Fig. 1, 1 entstammt dem Material, das nachmittags zwischen 3 h und 4 h fixiert wurde. Es ist also zeitlich neben das Stadium derFig.2,Taf.XIX, zu stellen. In Text-Fig 1,1 liegen die Kerne in o-rosser Zahl an der Peripherie des Oogons und sind nach aussen hin von einer Lage von Chromatophoren umrandet. Genau dieselben A^erhältnisse zeigt die Fig. 2, Taf. XIX. Man hat nur die gelbbraune Zone, dei*en Zusammensetzung am Lebenden nicht zu ermitteln war, mit der die Kerne enthaltenden Plasmaschicht der Text-Fig. 1, 1 zu identi- fizieren. Dass aber beide wirklich identisch seien, ist bei einem Yer- sleich der ano:ezogenen Figuren unschwer zu erraten. Xoch über- zeugender spricht die Text-Fig. 1, 2a, ein Stadium, das zwischen 8 h und 9 h abends zur Fixieruug gelangte und demjenigen der Fig. 4, Taf. A^IX^ zeitlich sehr nahe kommt. Das Oogonium der Text-Fig. 1, 2a zeigt in der vorderen, mittleren und dorsalen Partie keinen Kern; dagegen liegen die Kerne in dichtgedrängten Haufen hauptsächlich da, wo das Ooo'on durch eine halsartige Einschnürung mit dem Tragfaden O et CD CD kommuniziert, ausserdem noch in diesem letzteren selber, und zwar in der dem Oogonschnabel abgewandten Richtung. Auch in diesem Präparat liegen die Kerne nicht zu äusserst, sondern werden durch Chlorophyllkörner zur Oogon- bzw. Fadenmembran hin begrenzt.. Werfen wir nun einen Blick auf die korrespondierende Fig. 4, Taf. XIX, die ein nach dem Leben gezeichnetes Bild derselben Entwicklungs- stufe gibt, so unterliegt es wohl keinem Zweifel mehr, dass die in Text-Fig. 1, 2a dargestellte Kernanhäufung und die gelbbraune Zone der Fig. 4, Taf. XIX, ein und dasselbe seien. Damit findet sich dieOLTMANNS- sche Auffassung des Wanderplasmas bei Vaucheria pachyderma be- stätigt. Die zwei Bilder 1 und 2a, Text-Fig. 1, halte ich neben der aus- führlichen bildlichen Darstellung des Eutwicklungsganges, wie er sich am Lebenden beobachten lässt, für beweiskräftig genug, um von weiteren Reproduktionen von Präparaten absehen zu können. In der Arbeit wird übrigens noch öfters Gelegenheit geboten sein, das. etwa Mangelnde nachzuholen. Durch die obige Auseinandersetzung sind die inneren Vorgänge der Oogonentwicklung, wie sie sich vom Stadium der Fig. 2, Taf. XIX,. an, bei der wir stehen geblieben sind, abspielen, eigentlich schon vor- gezeichnet. In Stadien, die der Fig. 1, Taf. XIX, entsprechen, liegen die Kerne mit den von OLTMANNS beschriebenen Modifikationen in der ganzen Oogouanlage zerstreut. Eine Änderung in den Lagerungsverhält- nissen der Kerne tritt erst dann ein, wenn das Oogonium sein Grössen- Die Entwicklung der Sexualorgane bei Yaucheria. 325 Wachstum bereits eingestellt hat. Dann rücken die Kerne aus den die Vakuolen durchsetzenden Plasmastränoen auf allen Seiten an die Peripherie des Oogons, von wo sie die Olkugeln nach dem Innern zu verdrängen. Gleiciizeitig treten die Kerne, die sich in grösserer Zahl an der Spitze des Oogons vorfanden, den Rückzug an. So kommt es zuerst über der Schnabelanlage zu einer grösseren An- häufung von Kernen. Die periphere Sammlung der Oogonkerne schreitet inzwischen fort und erreicht endlich den in Text-Fiff. 1, i dargestellten Grad. Innerhalb der nächsten 2 Stunden wird der ganze vordere Teil des Oogons (Fig. 3, Taf. XIX) von Kernen ent- blösst. Der Oogonhals, in welchem sich die dem Oogon zuströmenden Olkugeln stauen, verhindert vorerst eine glatt von statten gehende Entleerung in den Faden. Bis sich der freie Durchtritt für die Wanderkerne ermöglicht, vergeht eiuige Zeit. Während dieser drängen sich die Kerne, wie es die Fig. 9, Taf. XIX, zeigt, in der hinteren ausgebuchteten Region des Oogons in breiten Massen zusammen. Endlich treten die Olkugeln beiseite, und nun schiebt sich, wie die Text-Fig. 1, 2a und die Fig. 4, Taf. XIX, deutlich zur Darstellung bringen, die ganze Kernmasse durch den Oogonhals hinaus in den Faden. Erst wenn der letzte Kern das Oogon verlassen hat, voll- zieht sich die Bildung der Scheidewand, die das Oogon vom Faden abtrennt. Unberührt von der Wanderung der Kerne bleibt der Eikern. Durch irgend eine Kraft festgehalten, behauptet er seine Lage am Grunde des in Bildung begriffenen Schnabels. Meist bevorzugt er eine Stelle in der ventralen Hälfte, wie er sie in der Text-Fig. 1, 1 inne hat. Solange die Kerne am Schnabelende des Oogons noch in Mehrzahl vorhanden sind, ist es unmöglich, einen von ihnen auch nur mit annähernder Bestimmtheit als den zuküuftinen Eikern zu bezeichnen. Bald jedoch, ]iachdem die Kernwanderung begonnen hat, tritt er nicht nur durch seine Lage, sondern auch durch ver- änderte Strukturierung scharf hervor. Darüber Bestimmteres auszu- sagen, verbietet die bedauerliche Kleinheit des Objekts. Dass aber Veränderungen, und zwar nicht bloss solche der Grösse mit dem Ei- kern vorgehen, kann mit Sicherheit behauptet werden. Der Eikern in Text-Fig. 1,1 z.B. ist in eine schwache Spitze ausgezogen, die in einem stark gefärbten Körperchen endigt. Von diesem gehen zarte, radial gerichtete Plasmafäden aus, von denen einige deutlicher sichtbar sind. Auch der Eikern des Oogons der Text-Fig. 1, 2a, der in einem anderen Schnitt getroffen wurde und in Text-Fig. 1,2b dargestellt ist, zeigt diese Erscheinung. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich diesen Apparat als Centrosoma mit Polstrahlung anspreche. Seine Lage am Schnabel des Oogons gibt der Eikern erst kurz vor dem 326 Wilhelm Heidinger : Befriichtuiigsakt auf; er zieht sich dann in eine mehr zentral ge- leo-ene Partie zurück, wo er bei befruchteten Oosporen immer an- getroffen wird. Vaucheria (Woroninia) dichotoma. Auf Grund dessen, was OLTMANNS früher ausführte und ich soeben an Vaucheria pachyderma geschildert habe, und auch auf Grund dessen, was noch über andere Formen später zu berichten sein wird, war es erwünscht zu erfahren, wie sich in der vorliegenden Kernfrage die etwas abseits stehende Vaucheria dichotoma verhalte. Denn es unterliegt wohl kaum einem Zweifel, dass dieses entwicklungs- geschichtliche Moment bei der Erwägung, ob die Aufstellung einer neuen Gattung berechtigt war oder nicht, bedeutend in die Wag- schale fallen muss. Ich würde Vaucheria dichotoma ganz an den Anfang gestellt haben, wenn die Beobachtungen absolut vollständige wären. So schliesse ich sie an Vaucheria pa.cJiyderma an. Die Arbeiten über diese Alge waren leider dadurch etwas be- hindert, dass ich das Material nicht in der Nähe hatte, sondern von Nauheim beziehen musste. Lücken mussten bleiben trotz der grossen Liebenswürdigkeit, mit der Herr Apotheker Dr. WERNER meine Wünsche um gütige Zusendung von Material, so oft sie auch ge- äussert wurden, stets in bereitwilligster Weise erfüllte. Auch Herrn Privatdozenten Dr. KÜSTER bin ich für eine Sendung aus Halle zu Dank verpflichtet. Die Rasen trugen, wenn sie aus Nauheim eintrafen, im unteren entfärbten Teil der Fäden reichlich befruchtete Oogonien und ent- leerte Antheridien, während die oberen gesunden grünen Teile immer steril waren. Eine Ausnahme machte nur eine am 1. Mai 190G an- gekommene Sendung. Diese hing auch an noch gesunden Fäden dicht voll der fraglichen Organe, wodurch die Angabe des Grafen SOLMS, dass Vaucheria dichotoma im Freien im Laufe des Aprils fruktifiziere, eine Bestätigung erfährt. Die Rasen wurden in Lösungen, welche aus käuflichem Seesalz teils mit Brunnenwasser, teils mit destilliertem Wasser hergestellt wurden, kultiviert. Der Prozentsatz dieser Lösungen wechselte von von 0,1 bis 5 pCt. Daneben kam auch gewöhnliches Brunnenwasser zur Anwendung. In Lösungen von 3 bis 5 pCt. starben die Algen alsbald ab. Das ist nicht zu verwundern, da sie ja mit besonderer Vorliebe die Brackwässer der Küsten und der binnenländischen Salz- gebiete bewohnen. In allen anderen Wässern gedieh sie gut; doch war das Wachstum in Iprozentiger Lösung entschieden bevorzugt. Sexualorgane entstanden in reinem Brunnenwasser bis zu Die Eutwickluug der Sexualorgane bei Vaucheria. 327 0,6prozentiger Salzlösung; doch war es deutlich, dass diese in den , Kulturen an Massenhaftigkeit gegenüber den wildwachsenden Algen ganz bedeutend zurücktraten. Gar keine Sexualorgane wurden in den Wintermouaten, das ist von November bis Februar gebildet, eine Tatsache, die im Winter 1905-06 festgestellt wurde und im fol- oeuden Jahr sich bestätiote. Auch die durch die Arbeiten von KLEBS angeregten Experimente mit künstlicher Beleuchtung blieben während des Winters erfoklos. Unter solchen Umständen blieb nichts anderes Kig. "2. Vaucheria (Woroninia) dichotomn. Schiefgeführtcr Längsschnitt durcli ein Oogou, das dem Stadium der Fig. 8, Taf. XIX, entspriclit. Die Kerne liegen in der ganzen oberen Zone zerstreut. In der Papille der mutmassliche Eikeru. Zeiss' Apochr. 1,30/2,00. Komp.-Okul. 4. übrig, als die fruktifizierenden Fäden, die mit der Lupe ohne grosse Schwierigkeit zu sehen sind, einzeln auszuzupfen, um die Oogonien der Beobachtung und weiteren Behandlung überhaupt unterwerfen zu können. Daraus erklärt es sich, dass nicht alle Stadien mit solcher Lückenlosigkeit aufgefunden werden konnten, wie es in den andern Fällen möglich war. Zunächst gelang es mir nicht, die erste Yorwölbung des Oogo- niums zu beobachten. Das jüngste Stadium, das ich sah und auch in Schnitten bekam, war nahezu ausgewachsen und zeigte einen ver- hältnismässig dünnen protoplasmatischen Wandbelag, in welchem die 328 Wilhelm Heidinger : kleinen Chlorophyllkörner und die von SOLMS für Eiweisskörperchen gehaltenen farblosen Inhaltsbestandteile unregel massig, aber überall in gleicher Dichte zerstreut lagen. Es besass eine einheitliche hell- p-rüne Färbung. Bald aber veränderte sich dieses Bild dadurch, dass am Scheitel unterhalb der Papille (s. Fig. 8, Taf.XIX) eine tief dunkel- ürüne Zone entstand, die sich in der Richtung zur Ansatzstelle des Oogons langsam vorschob; dadurch markierte sie ihre Grenze gegen den helleren basalen Teil stets ausserordentlich scharf. Anfänglich der Meinung, dass es sich bei diesem Vorgang um eine krankhafte Störung der Entwicklung handle, wurde ich bald eines anderen be- lehrt; denn die Erscheinung wiederholte sich bei allen Oogonien, deren Entwicklung ich unter dem Mikroskop verfolgte. Die Paraffin- schnitte lieferten die Erklärung: Während bei jungen Oogonien — bis zu welchem Alter vermag ich leider nicht anzugeben — der ganze innere Raum eine grosse zentrale Vakuole darstellt, die von dem erwähnten Plasmabelag um- hüllt wird, sammelt sich auf der in Rede stehenden Stufe der Fig. 8, Taf. XIX und der Text-Fig. 2 das Plasma mit all seinen Einschlüssen an der Spitze an. Dieses ist jedoch nicht homogen, sondern es lässt zahlreiche kleine Vakuolen erkennen. Dadurch kommt die maschige Struktur zustande, die sowohl am lebenden Objekt (Fig. 8, Taf. XIX), als auch an Schnitten (Text-Fig. 2) sichtbar ist. Nunmehr beginnt, wie bereits angedeutet wurde, die obere fast blaugrüne Kappe nach unten hin sich auszudehnen; sie wird heller und schaumiger (Fig. 7, Taf. XIX und Text-Fig. 2). In dem Masse, wie sie sich vergrössert, wird die untere Partie basalwärts gedrängt. Die Bewegung geht nicht immer gleichmässig vor sich, und so kommt es häufig zu einer Schiefstellung der begrenzenden Fläche. Auf diesem Wege wird schliesslich die untere helle Plasmamasse ganz aus dem Oogon herausgedrängt. Dass sie in den Faden eintrete, erkennt man an der bräunlich gelben (in der Figur grau wiedergegeben) Färbung, die nunmehr hier bemerkt wird (Fig. 6, Taf. XIX). Gleich- zeitig wird im ganzen Oogon die Vakuolisierung stärker oder grob- maschiger. Besonders langsam vollzieht sich die Auswanderung des Plasmas vom Stadium der Fig. 7, Taf. XIX, an. Dies erklärt sich auf einfache Weise durch die Enge des Kanals, der die Verbindung zwischen Oogon und Faden vermittelt. Dass die bräunlichgelben Massen in den unteren Regionen des Oogoniums weiter nichts sind als das Wanderplasma, besagt ohne Worte die Text-Fig. 3 a. Aus der angezogenen Figur ergibt sich auch, dass die Papille an der Spitze des Ganzen den Eikern beherbergt. Derselbe ist schon in Text-Fig. 2 erkennbar oder doch wenigstens zu erraten. In Text-Fig. 3b tritt er uns mit all den Strahlen ent- gegen, die wir schon besprochen haben und noch besprechen werden. Die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. 329 Das Waiiderplasina rutscht langsam aus dem Oogou hinaus, bleibt noch eine Zeitlang im Faden sichtbar und entzieht sich da^n der Beobachtung. Inzwischen ist die das Oogon abschliesssende Fig. 3. Vaucheria (Woroninia) dic/iotoma. a schiefgeführter Längsschnitt durch ein Oogouium, das annäliernd dem Stadium der Fig. 7, Taf. XIX, entspricht. Die Kerne haben sich an der Peripherie des Oogons gesammelt und sind auf dem Rückzug aus dem Oogon begriffen. Zeiss' Apochr, 1,30/2,00. Komp.-Okul. 4. b Papille mit Eikern zu a. Zeiss' Apochr. l,30/-2,00. Komp.-Okul. 6. Membran zustande gekommen. Ihre Bildung lässt sich am Lebenden wegen der ungünstigen Lage des Kanals sehr schwer genau ver- folgen. Doch sprechen alle Anzeichen dafür, dass sie in der für die Vaucherien üblichen Weise geschieht; wenigstens konnte beobachtet 330 Wilhelm Heidinger : werden, wie vor dem Auftreten der Scheidewand der Verbiudungs- kanal vollkommen inhaltsfrei und klar farblos war. Dass eine Abweichnung von anderen Yaucherien nicht gegeben sei, ergibt sich mit einiger Sicherheit aus Bildern wie Text-Fig. 4b; solche Querwandbildungen treten bei Oogonien und Antheridien gleich- massig auf. Die Angaben von SOLMS, dass der Kanal an der Basis des Oogoniums durch sukzessive Einschnürung von den Seiten her verschlossen werde, dürfte nicht zutreffen. Die Bilder, wie Fig. 4a, aus welchen SOLMS seine Schlüsse zog, kommen dadurch zustande, Fi^', 4. Vauclieria ( Woroninia) dichotoma. a Verbindung'skanal zwischen Oogon uuci Faden. Zeiss' Apochr. 1,3 J/2,00. Komp.-Okul. (1. b Scheidewand eines Antheridiums. Zeiss' Apochr. 1,30/2,00. Komp.-Okul. 4. dass die Membran der Höckerchen, welche zu Oogonien werden sollen, infolge des enormen Wachstums der Anlagen gesprengt und nun von innen heraus durch eine neue ersetzt wird. Infolo-e dieses Durch- bruches umgibt dann die alte Wandung die Basis des Oogoniums "leichsam mit einem Kragen. !ll. Gruppe der Corniculatae racemosae. Die hörn- oder schneckenartig eingerollten Antheridien stehen endständig auf einem Fruchtast, an dem unterhalb seitwärts die Oogonien sitzen. In den reifen Oosporen sind ein oder mehrere unregelmässige rote, braune bis schwarze Flecken. Die Entwicklung der Sexualorgaiie bei Vaucheria. 331 3. Yaucheria ariiiyucha noT. spec. ^ a. Beobachtung am Lebenden. Diese bis jetzt noch nicht beschriebene Art fand ich anfangs September 1905 iu einem Wiesengraben bei der Ortschaft Neuhäuser bei Littenweiler unweit Freiburg i. Br. Sie wurde von Mitte Sep- tember bis Mitte Oktober von mir in feuchten Kammern beobachtet. Das Material zu diesen entnahm ich Kulturen, die in gewölmlichem Brunnenwasser angelegt waren. Leider versäumte ich es, zu rechter Zeit Material in Alkohol oder in getrocknetem Zustand zu konser- vieren, und seitdem ist es mir verschiedener ungünstiger Yerhältnisse wegen nicht mehr gelungen, dieser Spezies habhaft zu werden. Doch gebe ich die Hoffnung nicht auf, sie wieder in meinen Besitz zn brino-en, was umsomehr zu wünschen wäre, als sie mir auf meinen Exkursionen sonst nie mehr begegnete und als sie, wie an anderer Stelle ausgeführt werden soll, wohl geeignet ist, eine Brücke zu schlagen zwischen dem von A. ERNST beschriebenen Dichotomosiphon und den bis jetzt bekannt gewordenen Vaucheria -kvten. Wodurch sich Vaucheria arrhipicha von allen anderen auf den ersten Blick unterscheidet, ist neben den später zu verzeichnenden Eigenschaften der Mangel an öl. An seine Stelle treten Körper, die in Schnitten mit der angewandten Färbemethode sich nicht tingierten, besonders in Oosporen in grosser Zahl zu finden sind und ungefähr die gleiche Grösse haben wie die Chromatophoren; die letzteren weisen seoenüber den bei Vaucherien üblichen keinen Unterschied auf. Xeben den Genannten Inhaltsbestandteilen kommen noch kleine farblose Körperchen vor, welche durch die ihnen eigene Fähigkeit scheinbar aktiver Bewegung sich auszeichnen; ich werde auf diese Körperchen bei der Bildung der Scheidewand von Antheridium und Oogon, bei welcher sie mir erstmals auffielen, noch zu sprechen kommen. Wie weit sie mit den von H. GÖTZ erwähnten „Bläschen" identisch sind, kann ich nicht entscheiden. Die Verzweigungsart der Vaucheria arrhyncha ist eine seitliche und kommt auf der ganzen Länge der Fäden vor. In reinem Brunnenwasser wuchsen die Rasen bis zu 10 cw hohen Fäden aus und erzeugten nach 8—10 Tagen Sexualorgane, die an den nahe der Oberfläche befindlichen Partien sich besonders reich entwickelten. Im Hängetropfen der Kammer hielt sie sich gut zwei bis drei Tage, worauf es anch zurückzuführen ist, dass es mir gelang, die Entwicklung der Sexualorgane am gleichen Objekt von Anfano; bis zu Ende zu verfolgen. Da bei Vaucheria arrhijncha (Fig. 16, Taf. XIX) Antheridien und Oogonien auf einem gemeinschaftlichen Fruchtast stehen, an dem terminal die ersteren, lateral die letzteren sitzen, so ist sie zur Gruppe der Corni- 33-> Wilhelm Heidinger : ciüatae racemosae zu stellen. Die Ebenen, die man sich durch die Mediane von Antheridium und Oogonium gelegt denkt, stehen nahezu senkrecht aufeinander. Es ist immer nur ein Antheridium vorhanden, während die Oogonien ohne nennenswertes Überwiegen des einen oder andern Falles in der Ein- und Zweizahl vertreten sind. Nie habe ich mehr als zwei Oogonien am gleichen Fruchtast gesehen. Bei der Entstehung des Sexualastes, dessen Entwicklung in Fig. 10— 17, Taf. XIX, dargestellt ist, drängte sich über Mittag der Inhalt des Tragfadens an einer Stelle zusammen,- so dass eine scharf hervortretende dunkle Zone entstand. Hier wölbte sich bald in der bekannten Weise ein Papille vor (Fig. 10, Taf. XIX), die im Laufe des Nachmittags und der Nacht zu dem beiden Geschlechtern gemein- samen Fruchtast langsam heranwuchs. An seiner Spitze war wie bei einem vegetativen Zweig eine farblose Plasmazone sichtbar. Zwei dunkelgrüne Streifen, die sich an den Seiten des Astes hinzogen und sich unterhalb der Plasmaspitze zu einer gleich dunkel er- scheinenden Zone vereinigten, gaben den Weg an, den die ein- wandernden Chromatophoren, Kerne usw. nahmen. Nach Mitternacht krümmte sich die Spitze des Fruchtastes um, und bald wölbte sich unmittelbar unterhalb der Krümmungsregion die eine der Oogon- anlagen vor; diese wiederholt in den Anfangsstadien denselben Wachstumsprozess, den schon der Fruchtast zeigte. Gegen 7 Uhr morgens war diese Oogonanlage (Fig. 11, Taf. XIX bei a) als deutliches Seitenzweiglein sichtbar. Jetzt erst trat auf der gegenüberliegenden Seite (bei b in derselben Fig.) das Schwesterorgan in die Erscheinung. Beide bogen sich, das eine mehr, das andere weniger stark in den Vormittagsstunden, an Grösse langsam zunehmend, um und begannen gegen Mittag an ihren Spitzen eine schwache kugelige Erweiterung anzulegen. Immer ist in diesen Anfangsstufen das eine Oogon dem andern in der Entwicklung um einige Stunden voraus; doch wird diese ZeitdifFerenz stetig vermindert, bis sie im Moment der Befruch- tung auf ein Minimum von 5 — 10 Minuten reduziert ist. Neben der Yerbreiterung der Spitze schritt an der jungen An- lage das Längenwachstum gleichzeitig weiter. Dadurch wurde eine vermehrte Zufuhr von Material notwendig. Dass diese stattfand, zeigte eine durch dunklere Färbung hervortretende Zone, die sidh unterhalb des Ursprungs der Oogonzweige gebildet hatte und offenbar durch Materialanhäufung hervorgerufen wurde. Von hier aus entleerte sich die Masse in die Oogonanlagen hinein und zwar ausser auf dem ge- wohnten Gange noch schubweise in grösserer Menge. Die Chromato- phoren bewegten sich dabei sehr nahe an der Membran. Die kugeligen Anschwellungen nahmen infolge der darin aufgestapelten Inhalts- massen blaugrüne Farbe an; nur an der Spitze beider waren noch . Februar 1908. Die ersten bemerkenswerten Ditt'erenzierungsvorgänge, welche sich bei der Transplantation eines Pflanzeuteiles auf einen andern nach erfolgter Verwachsuno- im Wundgewebe der Yerbindungsstelle abspielen, bestehen in der Neuanlage von Gefässbahnen, welche die Kommunikation der ausgeschnittenen Gefässstränge beider Pflanzen- teile wieder herstellen. Über die Orientierung dieser Gefäss- verbindungen sind wir durch VÖCHTINGs grundlegendes Werk „Über Transplantation am Pflanzenkörper" ^) hinreichend unterrichtet. Ins- besondere sind dort alle Anschlussmöglichkeiten behandelt, welche für die angeschnitteneu (fefässbahnen der opponierten Wundflächen bei verschiedener Stellung der betreffenden Pflanzenteile zueinander bestehen. Die Art, wie dieser Anschluss in den verschiedenen Lagen des betreffenden Pfroptlinges zur Unterlage erfolgt, lieferte be- kanntlich eine neue überzeugende Stütze für die Lehre dieses Autors von der Polarität des Pflanzenkörpers, welche von ilim bisher in der Verteilung der Organbildung an isolierten Pflanzenteilen nachgewiesen war. Denn es ergab sich, dass nur bei gleichsinniger Orientierung beider Pflanzenteile eine gradlinige Verbindung der Gefässbahnen zustande kam, während bei inverser Lage — wenn überhaupt eine A'erwachsung eintrat — die Verbindungsstränge eine der Polarität der Bündel entsprecliende Lage zueinander erhielten. Der früher in der Organverteilung zutage getretene polare Gegensatz konnte infolge- dessen auch für die einzelnen Zellen (Gefässzellen) nachgewiesen und als eine ihrer wesentlichen Eigenschaften in Anspruch genommen werden.^) 1) Tübingen 1892, S. 113 ff. 2) a. a. 0. S. 122 und löil. S. SlMOX: Untersuchungen über die Entstehung von Gefässverbindungen. .'5(>5 Über (Ion örtlichen Yerlanf dieser Gefässanschlüsse bringen tlic oenaunten Untersnclmnoen YÖCHTlNG's also Yollkommene Klarheit; sie lassen jedoch noch eine Reihe von Fragen offen, welche sich anf die entwicklungsgeschichtliche Seite des Neubildungsvorganges be- ziehen. Diese mussten zunächst erledigt werden, bevor zu dem Ver- suche geschritten werden konnte, diese Vorgänge auch in kausaler Beziehung zu klären. — Schon der eigentliche Verlauf des Diff'eren- zieruno-svoroanges war bisher nicht näher erforscht und es blieb da- her völlig ungewiss, ob er in seiner ganzen Ausdehnung gleichzeitig erfolgt oder ob er an einem oder zwei Punkten seinen Anfang nimmt und sich von dort mit der Zeit weiter ausbreitet. Beim etwaigen Zutreffen der letzteren Möiilichkeit war weiter festzustellen, ob bestimmte Punkte, etwa die Enden der Gefässbahnen, aus inneren Gründen als Ausgangspunkt für die Gefässneubildung bevorzugt werden oder ob äussere Faktoren für ihre Wahl massgebend sind. Schon die Klärung dieser Frage musste einiges Licht w^erfen auf die beim Zustandekommen der Neubildung mitwirkenden Faktoren; sie konnte ausserdem die Wege ebnen für eine Analyse des ganzen Reizvorganges, dessen Endglied die Wiederherstellung der Kontinuität der Leitungsbahnen bildet. Das Hauptziel einer solchen Analyse be- stand naturgemäss in einer Klärung der Kausalität dieses Neu- bildungsvorganges. Es musste der Versuch gemacht werden, die Xatur des die Reaktion auslösenden Reizes zu ermitteln und fest- zustellen, ob sich dieser Reiz auf einfache physikalische Vorgänge zurückführen lasse oder ob man sich weiter mit der Annahme nicht- analysierbarer funktioneller Wechselwirkungen begnügen müsse. Es mag schon jetzt bemerkt sein, dass die auf die Lösung dieser letzten Frage abzielenden Versuche keine positiven Resultate ergaben. Daoeo'en ü-elan«' es auf Grund einer Reihe von Beobachtungen, welche sowohl über den Verlauf der Reaktion, wie über die Art der Ausbreitung des in Betracht kommenden Reizes gemacht wurden, auch zu gewissen Vorstellungen über die Natur des Reizes zu ge- langen, welche am Schlüsse in Kürze wiedergegeben werden sollen. Die im Vorhergehenden aufgeworfenen Probleme kommen natur- gemäss nicht nur bei Transplantationsversucheu, sondern auch dann in Betracht, wenn es sich um eine Reparation von Unterbrechungen der Gefässbahnen handelt, welche auf mechanischem Wege in irgend einem beliebigen Teile der Pflanzen hervorgerufen wurden. In der Literatur, soweit ich sie zu überblicken vermag,- fehlt bisher eine Behandlung der nach solchen Verletzungen einsetzenden Prozesse gänzlich und doch bieten gerade die auf diese Eingriffe folgenden Reaktionen eine besonders günstige Gelegenheit, zur Beantwortung eines Teiles der vorher berührten Fragen. Dies ist besonders bei solchen Objekten der Fall, bei denen die Gefässbündel möglichst 366 S. SIMON: isoliert voneinander liegen, und durch grössere Komplexe lebender parenchymatischer Gewebe getrennt sind. Es sind dann die Einzel- voi'O'äno-e leichter zu überschauen nud in ihrem Verlaufe zu ver- folijen. Gleichzeitio- bietet sich hier aber die Gelegenheit, die Reaktionsfähigkeit der nicht mehr embryonalen Gewebe zu prüfen und so die verschiedenen Reaktionsmöglichkeiten kennen zu lernen. Der letztgenannten Anforderung bezüglich der Gewebeanordnung und Beschaffenheit entsprechen die Sprosse einer kleinen Anzahl von krautigen Pflanzen, deren Markgewebe längere Zeit hindurch aktionsfähig bleibt. Sie wurden daher auch fast ausschliesslich zu den folgenden Versuchen verwandt. Um jedoch^ auch einen Über- blick über die Art der Reaktion anderer Pflanzenorgane zu erhalten, wurden zum Vergleich noch einige Wurzeln mit herangezogen. Schliesslich lag es nahe, auch die Angliederuug der adventiven Sprossanlagen an die vorhandenen Gefässe zu berücksichtigen und in diese Betrachtuno'en einzubeziehen. I. Die Art der Ausdifferenzieruüg der GJefässaiischlüsse. Für die Untersuchung unserer ersten Frage, nämlich der Ent- stehungsmanier der Gefässanschlüsse, bedienen wir uns vorläufig nicht des Transplantationsverfahrens, sondern einer einfachen meclia- nischen Unterbrechung der in Betracht kommenden Gefässbahnen. Diese Methode gestattet, wie schon einleitend bemerkt, bei Ein- haltung der später beschriebenen Versuchsanstellung die betreffenden N^eubildungsreaktionen auf eine weitere räumliche Distanz auszu- dehnen und so einen besseren Überblick über diese Vorgänge zu gewinnen. Die Vorbedingung für ein Gelingen dieses postulierten Eff'ektes ist eine regelmässige Verteilung der Gefässbündel in einem gleichmässigen und vor allem noch reaktionsfähigen Grundgewebe. Dieser Anforderung entsprachen in vorzüglicher Weise eine Reihe von buutblättrigen Pflanzen, welche in unsern Gärten häufig kultiviert werden, die Amarantaceen Iresine Lmdeni und Achyranthes Versehaff'eltii sowie die Lahiate Coleus hybiHdus. Ausserdem waren für unsere Versuche zwei Arten Impatiens nämlich Sultani und Holstü aus gleichem Grunde recht geeignet. — Für die Reaktionsfähigkeit des Markes der erstgenannten Pflanzen spricht schon eine Mitteilung von PRILLIEUX^), in welcher dieser berichtet, dass nach der Verwundung im Marke dieser Pflanzen nahe der Wundfläche häufig einzelne Tracheiden ausgebildet werden. Es war daher die Möglichkeit nicht 1) Comptcs reiidus de l'Acad. d. Sc. Paris 1882. Bd. i)4, S. UTü. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefässvcrbindungen. 367 ausgeschlossen, dass unter entsprechenden Bedingungen auch zu- sammenhängende Gefässstränge im Marke gebildet werden könnten. - Bevor wir uns den Experimenten selbst zuwenden, müssen wir zunächst einen flüchtigen Blick auf die Gewebeanordnung der be- treffenden Pflanzen sowie ihr Dickenwachstum werfen. Von diesen weisen Coleiis und Impatie?is eine regelmässige Verteilung der Gefäss- büudel auf. Bei Coleus befinden sich im jungen Internodium die Hauptbündel an den Ecken des vierkantigen Stengels, während längs der Flanken einige viel schwächere Bündel verteilt sind. Da- gegen besitzt Tmpatiens entsprechend der meist fünfkantigen Gestalt ihres Stengels fünf Hauptbündel und zwischen diesen gelegentlich einige schwächere Bündel. In beiden Fällen besteht das von dem Bündelring eingeschlossene Markgewebe aus sehr grossen zart- wandigen Zellen und besitzt den ansehnlichen Durchmesser von 2—3 7nvi. Bald nach beendigter Streckung des Internodiums beginnt das Dickenwachstum, indem sich im Anschluss an die Cambien der Bündel ein interfascikulares Cambium bildet, welches nun seinerseits nach innen Holzelemente, nach aussen Phloeni erzeugt. Gegenüber diesen Pflanzen mit normaler Zuwachstätigkeit weisen die Amarantaceen Achyrantes und Iresiiie bekanntlich anomales Dickenwachtum auf. Auch bei ihnen ist ein primärer Bündelriug vorhanden, welcher ein sehr ansehnliches entsprechend der Form des Stengels kreisförmiges Mark einschliesst. Sobald die Streckung des Internodiums beendet ist, tritt an den Aussenrändern der Siebteile der Bündel ein extrafascikularer Cambiumring auf, welcher Gefäss- bündel und Zwischengew^ebe von einem dem Holz entsprechenden Aussehen erzeugt^). In allen genannten Pflanzen tritt also bald, nachdem das Internodium ausgewachsen ist, ein Cambium auf, welches ein regelmässiges oder anomales Dickenwachstum einleitet. Dieser Umstand musste bei den Versuchen berücksichtigt werden, d. h. diese mussten zu einer Zeit ausgeführt werden, wo die Bündel isoliert waren und das inter- resp. extrafascikulare Cambium noch nicht ausgebildet war. Ist nämlich dies bereits in Tätigkeit, so wird von ihm durch Umwandlung des ganzen von ihm produzierten Zu- wachses in Tracheiden Wundholz gebildet, während die AusdifFe- renzierung isolierter Gefässstränge meist unterbleibt. Man muss daher die Operationen knapp vor Beendigung des Längenwachstums ausführen, wo das Cambium gerade erst im Entstehen begriffen ist. Für die Versuche wurden kräftige aus Stecklingen erzogene junge Pflanzen von 20—30 cm Höhe benutzt, w^elche sich infolge 1) Vergl. De Baey, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane etc. Leipzig 1877. S. 607 u. 612. 368 S- Snrox: Aufenthaltes im Warmhause in rapidem Wachstum befanden. Einige Tage vor Beginn der Operation wurden ausserdem die Seitensprosse entfernt, welche bei einigen Varietäten von Arrhyranthes und Iresine in störender Menge auftreten. Die Eingriffe, welche die Unter- brechung der Bündel bezweckten, waren sehr einfacher Natur. Das betreffende Internodium wurde einfach bis über die Hälfte seines Durchmessers durchschnitten und in den so entstandenen Spalt, um einem Wiederzusammenwachsen der Wundflächen und einer grad- linigen Verbindung der beiden Bündeleuden vorzubeugen, ein (rlimmerplättchen eingelassen. Auf diese Weise wurden die neu- entstelienden Anschlussbahnen gezwungen, einen mehr oder weniger gebogenen Verlauf zu nehmen, und boten daher Gelegenheit, ihre Entwickluu"- besser verfolgen zu können. Daneben entstanden bei dieser Operationsmethode Verbindungen zwischen angeschnittenen Oefässsträngen und intakten Bündeln, deren Entwicklungsbedingungen ebenfalls gleichzeitig verfolgt werden konnten. Da bei dieser Art der Versuchsanstellung der grösste Teil der Wasserbahnen durchschnitten wird, so ist es, um einem Welken des oberhalb der Schnittstelle befindlichen Sprosses vorzubeugen, er- forderlich, an diesem die transpirierenden Blattfiächen zu entfernen. Ausserdem ist es zweckmässig, die Stämmchen gleichzeitig an Stäben festzubinden, um ein Überfallen und Abreissen des obern Teiles zu A'erhindern, was bei der nun schnell einsetzenden Verlängerung des -Markes oft eintritt. Die operierten Pflanzen erhielten dann ihren Platz an einer schattioen Stelle des Warmhauses und wurden mit - der Kommunikation der durchtrennten Bahnen ^o unter sich oder mit den intakt gebliebenen zur Folge hatte. War die betreffende Verwundung tatsächlich vor Beginn des Dickenwachstums ausgeführt w'orden, so treffen wir zahlreiche isolierte Anschlussbahnen an, welche eine direkte Verbindung der durch- schnittenen Gefässstränge sowohl mit den intakt gebliebenen wie unter sich herstellen. Ist die Verwundung jedoch erst nach Beginn Exi»erimontelle Untersucliuiifrcn über die Entstehung von Gefässverbindungen. 359 ' nach abwärts fort und äussert sich dort in einer entsprechenden Gefässbildung des Cambiums. Einen besonders klaren P^all einer Einwirkung der Spross- entwicklung auf ruhendes Gewebe, welcher früher noch nicht ein- o-ehender o-eschildert wurde, möchte ich zum Vergleiche hier an- führen. Es war dort gezeigt, dass auch der aus dem Marke hervor- sprossende Callus bei stetem Entfernen des Cumbialcallus imstande ist, Sprosse zu produzieren. Diese wachsen aber ebenso wie der ge- samte Markcallus, sobald eine gewisse Grösse erreicht ist, im all- gemeinen nicht weiter und gehen dann, wie auch dieser, mit der Zeit zugrunde. Wird diesem Callus aber eine Verbindung mit dem Cambium und ein Auschluss an die jüngsten Gefässe ermöglicht, so geht das AVachstum des Callus sowohl wüe der Sprosse kontinuierlich weiter, und es kommt zu keiner oder nur einer vorübergehenden Wachstumshemmung. Eine neuerdings benutzte Versuchsanstellung*) gestattete nun aufs klarste die Entwicklung der Anschlussbahnen für die Sprosse des Markcallus oder des dort befindlichen Wundholzes an die jüngsten Gefässe des Stecklings zu verfolgen. Zu diesem 1) Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzelknospen und Nebenwurzeln. Amsterdam, 1886, S. G4 und 108. 2) Jahrb. f. wiss. Botanik, 1!)08, Bd. 45, S. 36.'). :l) Botan. Ztg.. 1891, Bd. 41), S. ;'.85 ff. und ISS«, Bd. 51, S 99. li>7ff. 4) A. a. 0., S. 384, Anm. Experimentelle Untersucliungon über die Entstehung von Gcfässverbindunfren. 381 Zwecke wurde an den betreffenden Stecklingen einige Millimeter von der Wundfläclie entfernt eine horizontale bis auf das Mark oelTende Rohre ausoebohrt, welche sich in der Folge schnell mit Callus füllte. Die Verbindung des Markcallus mit dem in diesem Oallus entstandenen Wundholz erfolgte nun durch Gefässstränge, welche ihren Weg durch das sonst völlig untätige Mark hindurch nahmen. MK. Fig. 7. Medianer Längssclinitt durch einen Steckling von Fopulus canadensis nach sechswöchentlicher Kultur bei 90—94 pCt. Luftfeuchtigkeit. H - Holz, R - Rinde, J/ = Mark. Das in der Zeichnung im Querschnitt gesehene Ende des von Callus erfüllten Bohrganges steht bei E mit dem Cambium in Verbindung. Von dieser Stelle aus sind Gefässstränge in den Bohrgang eingedrungen, und zwar ist zu beachten, dass dies am stärksten vom oberen basalen Rand der Öffnung, dagegen schwach vom unteren apikalen Rand her erfolgte. MK - [Markcallus, CK = Reste des Cambialcallus. Gmal vergrössert. Eine solche bereits fertige Gefässverbindung zeigt die vorstehende Fig. 7. Der dort abgebildete Markcallus hat sich unter entsprechen- den Versuchsbedingungen sehr kräftig entwickelt und keine Sprosse erzeugt^), dagegen relativ viel gefässreiches Wundholz gebildet. Durch das Mark hindurch ziehen zwei Gefässbahnen (Tr u. G^), welche zum Teil aus Tracheiden, zum Teil aus kurzen Tracheen bestehen, mit und die A^erbindung den Gefässsträngen in der Einstichröhre 1) A. a. 0. S. 4ä5. 382 S- SIMON: vermitteln. Derartige Gefässbalmeu nelnuen meist ilireii Weg durcli die Region der Markkrone, also durch die wachstumsfähigsteu Partien des Markes, können aber auch, wie in diesem Falle, im Zentrum des Markes gelegen sein. Alle unterhalb der Verwundungsstelle ^e- legenen Teile des Markes sind dagegen untätig geblieben, ebenso wie die seitlich von den A^erbindungssträngen liegenden Partien; sie sind mit grossen Massen von Calciumoxalat erfüllt. Diese lokalisierte Aktivierung des ungefähr sechs Jahre alten Markes, ist in den geschilderten Versuchen besonders auffällig. Allerdings steht eine solche Neubildungstätigkeit nicht vereinzelt da, denn bereits MÄIJLE^) und jüngst KRIEG^J haben bei Verletzungen des Holzkörpers schon gelegentlich eine Wundholzbildung im an- grenzenden Marke beobachtet, ohne jedoch die eigentlichen Ursachen ermitteln zu können. In unserm Falle ist es jedoch möglich, die Wirkung eines von einem bestimmten Organ ausgehenden Reizes auf das Mark und dessen Reaktion von Beginn an zu verfolgen. Dieses Vordringen von Gefässbahnen in das Mark hinein findet aber nur dann statt, wenn eine Verbindung des letzteren mit dem Cambium geschaffen ist. Sonst treten höchstens kurze Gefässstränge auf, welche sich direkt an der Wundfläche an die Gefässe der Markkrone ansetzen. Die Deutung des geschilderten Reaktions- verlaufes wird uns noch später zu beschäftigen haben. 3. Die Anschlussbahnen in Wurzeln. Über das Verhalten von Wurzeln bei entsprechenden Ver- wundungen wurden eingehendere Untersuchungen nicht angestellt, sondern nur einige orientierende Versuche mit wenigen Arten unternommen. Der Vollständigkeit halber teile ich sie jedoch mit, zumal sie zur Verallgemeinerung der soeben angeführten Befunde dienen können. Sie beziehen sich auf die Keimwurzeln von Vicia Faba und Phuseolus multiflorus sow^ie auf die fleischigen Wurzeln von Scorzonera hispanica. Für das Studium der Ausdifferenzierung der Gefässverbindungeu zwischen den einzelnen angeschnittenen Bündeln bilden die Keim- wurzeln kein so günstiges Objekt wie die Sprosse, da ihre Bündel im Zentralzylinder relativ eng zusammengerückt sind und sich daher zwischen ihnen keine grösseren aus Parenchym bestehenden Gewebe- teile befinden, wie dies bei vielen fleischigen Wurzeln der Fall ist. Trotzdem kommen auch hier ähnliche Gefässanschlüsse vor, wie wir sie 1) Faserverlauf im Wundholz. Bibliotheca botauica, 1890, Heft So. S. 27. 2) Beiträge zur Kenntnis der Callus- und Wundholzbildung geringelter Zweige usw. Diss. Würzburg, 1908, S. 2G ff. Experimentolle untorsuchuugen über die Entstehung von Gcfässverbindungen. 383 soeben kennen gelernt haben. Um diese zn erhalten, wurden 4 bis 5 cm lange Keimwurzeln der genannten Arten in einer Entfernung- von 20 mm von der Spitze bis auf Vs ihres Durchmessers durch- schnitten und dann in Sägespänen weiter kultiviert. Bereits zwei Wochen später ist meist eine kräftige Neubildungstätigkeit an der Wundttäche eingetreten. Vorläufig sind es aber lediglich die Zellen des apikalen, also des der Wurzelbasis zugekehrten Wundrandes, und zwar in erster Linie die des Zentralzylinders, welche eine leb- hafte Teilungstätigkeit aufweisen. Die direkt an der Wunde ge- legenen Zellen siml zumeist stark hypertrophiert und zeigen auf ihren Aussenwänden in grosser Menge jene eigenartigen knöpf- oder w\arzenförniigen Verdickungen, wie sie schon des öfteren an hyper- trophierten Zellen beobachtet wurden^). Wenige Tage später treten auch schon die ersten Gefäss- anschlüsse zwischen den apicalen Bündelenden auf, d. h. zwischen denen der basal g-eleü-enen Wurzelhälfte. Hat das Dickenwachstum bereits begonnen, so wird auch Wuudliolz, bestehend aus lang- gestreckten schmalen Tracheiden von gleicher Länge wie die Cambiumzellen an dem apicalen Bündelende gebildet. War nun der Zentralzylinder völlig durchschnitten, so erfolgt gleichzeitig mit diesen Vorgängen die Bildung eines Verbindungsstranges zAvischen den Bündeln der oberen und der unteren Wurzelhälfte. Dieser Strang entsteht aus den äussersten Partien des Zentralzylinders und den innersten der Kinde nach vorangegangener Teilungstätigkeit. Ist der Schnitt bis auf drei Viertel des Wurzeldurchmessers geführt, so werden noch aus den relativ weit peripher gelegenen Rinden- partien Teilungsgewebe gebildet und aus diesen Gefässstränge regene- riert. Stets nimmt die Bildung der genannten Gefässstränge an den apicalen Bündelenden ihren Anfang und schreitet von dort nach dem basalen vor. In der Fols-e werden nun auch Gefässanschlüsse zwischen den basalen Enden der Bündel angelegt; sie nehmen ebenfalls ihren Ausgang von den aus der oberen Wurzelhälfte herabsteigenden Gefässverbindungen und greifen allmählich auf die entfernteren Bündel über. Selbst w^enn diese Reaktionen bereits in der unteren Wurzelhälfte erfolgt sind, ist eine Callusbildung auf dieser AVund- seite meist noch nicht eingetreten. Die Unterschiede in der Callus- bildung sind also hier meist ausgeprägter als an Sprossen. Unsere Versuche an Wurzeln ergeben demnach analoge Resultate wie diejenigen an Sprossen. Stets beginnt die Bildung der Anschluss- bahnen an den Bündelenden des einen Wundrandes, in diesem Falle 1) Vgl. KÜSTER, Pathologische Pflanzenauatomie, 190.3, S. IGG und die dort zitierte Literatur. 384 S. SIMON: fies apicaleu, also in der der Wurzelbasis zugekehrten Hälfte der durchschnittenen Wurzeln. Dies ist aber jene Seite, welche der basalen an Sprossen entspricht, während die der apicalen Seite der Sprosse entsprechende an der Wurzel die basale ist, welche ja auch im gegebenen Falle die Sprossbildung übernimmt.*) Erst vom apicalen Bündelende aus schiebt sich der Verbindungsstrang zum basalen vor. Dabei zeigt es sich, dass auch hier ausser den Ge- weben des Zentralzylinders die sonst nicht neubildungsfähigen Rindengewebe zur Ausbildung von Gefässbahnen angeregt werden, in der gleichen Weise wie dies hei dem Markgewebe der Sprosse von Populus cnnndensis geschah. Bin besonders günstiges Objekt zum Studium der Entwicklung der Gefässanschlüsse bieten die Wurzeln von Scorzonera hispanica. Dieser Vorzug ist durch die Anorduung der Gefässstränge bedingt, welche frei im parenchymatischen Zentralzylinder verteilt sind, während sich die Milchröhren bekanntlich nur in der Rinde vor- finden. Werden die während des ganzen Winters käuflichen Wurzeln bei genügender Wärme und Feuchtigkeit kultiviert,") so schreiten sie nach entsprechender Verwundung schnell zur Reaktion. Sie wurden für unsere Versuche bis auf die Hälfte ihres Durch- messers durchschnitten und darauf, um das leicht eintretende Zu- sammenwachsen zu verhindern, in den Spalt wieder eine Glimmer- platte geschoben. Die Reaktion erfolgte hier ganz in der gleichen Art wie bei den Keimwurzeln beschrieben wurde, ist jedoch, wie gesagt, leichter zu verfolgen, da die Anschlussbahnen eine grössere Ausdehnung besitzen. Unsere nebenstehende Fig. 8 zeigt eine derartige Wurzel vier- zehn Tage nach der Verwundung. Die Verbindungsstränge, welche hier zum grossen Teile aus Tracheiden bestehen, sind bereits fertig ausgebildet. In der Orientierung dieser Stränge ist ein starker GegeTisatz zwischen den opponierten Bündelenden bemerkbar. Be- sonders am vorderen der beiden apicalen Bündelenden sind grössere Komplexe von Tracheiden vorhanden, welche sich allmählich zu einem Gefässstränge ordnen und der Kontaktstelle mit der unteren Wurzelhälfte zuwenden, um hier gemeinsam mit dem vom anderen Bündel herkommenden Strang in diese einzutreten. Nach dem Ein- 1) Vol. VöCHTING, Organbildun^, 1878, 8. 84 ff. 2i In leuchten Sand eingesetzt, mit einer Glocke überdeckt und bei 25° C. im Wärmezimmer des hiesigen Instituts gehalten. Exiierinicntelle Untersuchungon über die Entstehung von Gefässverbin düngen. 385 tritt in die untere Hälfte gabeln sich beide Gefässstränge mehrmals inid suchen dort einen Anschluss an die basalen Bündelenden, welcher in kleinerer oder grösserer Entfernung von der Wundfläche erreicht wird. Wie zwischen den Gefässsträngen w^ird auch zwischen den ge- gliederten Milchröhren von Scorzonera nach gewaltsamer Trennung Fig. 8. Peripherer Längschnitt durch eine halb durchschnittene Wurzel von Scorzonera hispanica. B = basale, A = apicale Wurzelhälfte. G = Gefässe, M = Milchröhren, W = Wunde. Tr - blind endigender Tracheidenstrang. 16 mal vergrössert. die Kontinuität wieder hergestellt. Zu diesem Zwecke werden in der Rinde aber auch im Zentralzylinder der Wurzel durch Teilungs- tätigkeit der betreffenden Zellen Verbinduugsstränge angelegt, deren Ausdifferenzierung in ähnlicher Weise wie bei den Gefässeu erfolgt. Die Art der Ausdifferenzierung jedoch sowie die Entstehung der Yerbindungsstränge, welche ebenfalls am apicalen Wundrand ihren Anfang nimmt, soll bei späterer Gelegenheit behandelt werden. ßer. der deutschen bot. Gesellsch. XXVI. 25 386 S. SIMON: III. Zur Analyse des Reizvorganges. Nachdem wir über die Entstehuug- der Gefässverbindungen einige Klarheit erlangt haben, wenden wir uns jetzt einer Analyse des Reizvorganges zu, dessen Endglied die Ausdifferenzierung jener Gefässbahuen darstellt. Diese hat vor allem festzustellen, ob der genannte Neubildungsvorgang einen einheitlichen Prozess darstellt, oder ob er sich in einzelne Glieder auflösen lässt. Eine solche analytische Betrachtung wurde bisher nicht versucht, ist aber unerlässlich, da sie uns erst über die Wirkungsweise desjenigen Reizes orientieren kann, dessen Erforschung wir ja einleitend als unsere Aufgabe dar- gestellt haben. — Nun zeigten schon die entwicklungsgeschichtlichen Tatsachen, dass der ganze Reaktionsverlauf in zwei Hauptabschnitte zerfällt. Ton diesen umfasst der erste die Zeit von der Trennung der Leitungsbahnen bis zum Beginn der Reaktion, welche sich in der AusdifPerenzierung von Gefässzellen am basalen Bflndelende dokumen- tiert. Im zweiten erfolgt dann die Entstehung eines einheitlichen Gefäss- stranges und seine Lenkung zu einem apicalen Bündelende oder einem anderen unverletzten Bündel. Dieser letztere Abschnitt stellt demnach den uns in erster Linie interessierenden Teil des ganzen Neubildungsvorganges dar, und seine Erforschung wird uns deshalb in der Hauptsache zu beschäftigen haben. Entsprechend diesen Einzelreaktionen müssen wir aber auch zwei verschiedene, diese be- dingende Reizanstösse unterscheiden, und damit erfährt unsere Be- trachtung schon eine wesentliche Vereinfachung. Diese Teilung des Reaktionsverlaufes ist keine willkürliche, sie beruht vielmehr auf der Möglichkeit einer auch experimentell durch- führbaren Trennung. Denn die erste Reaktion erfolgt auch dann am basalen Ende eines jeden durchtrennten Gefässbündels, wenn es in keiner lebendigen Kontinuität mit anderen intakten Gefässbündeln oder apicalen Büudelenden bleibt. Dies zeigt ein jeder Steckling der genannten Pflanzen. Auch er lässt einige Zeit nach der Abtrennung eine Reaktion bestehend in der Bildun«- von Gefässzellen am basalen Bündelende erkennen, während eine solche am apicalen Bund elende vorläufig nicht erfolgt. Die schnelle Auslösun«- der Reaktion an dieser bestimmten Stelle kann demnach auch nicht von irgend welchen Reizen abhängig sein, welche ihre Entstehung in apicalen Bündelenden oder anderen intakten Bündeln nehmen. Sie muss vielmehr auf irgend welchen in dem betreffenden Bündel selbst herrschenden inneren Bedingungen beruhen. Es erfolgt diese Reaktion aus gleichen Gründen wie alle jene Polaritätsreaktionen, deren Ursachen wir bisher noch nicht kennen. Dass der Wundreiz als solcher hier eine besondere Rolle spielen sollte, ist nicht anzu- Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefässverbinduugen. 387 nehmen, denn sonst würde die Reaktion mit gleicher Intensität auch am apicalen Bündelende erfolgen. Eher könnte man wohl hier an irgend welche Folgen der veränderten Stoffleitungsvorgäuge denken. Doch lässt sich eine nur einigermassen begründete Ansicht über die Xatur dieses Reizes vorerst nicht aufstellen. Wir müssen uns eben hier wie in anderen Fällen mit der Annahme begnügen, dass infolge der Durchtrennung des Bündels Wechselwirkungen ausgelöst (resp. Hemmungen aufgehoben) werden, welche die genannte Reaktion hervorrufen. Eine andere Frage dagegen bleibt es, ob nicht vielleicht der- jenige Reiz, welcher die Auslösung des zweiten Abschnittes des Reaktionsverlaufes, die Bildung der eigentlichen Gefässverbindung bedingt, einer kausalen Erforschung zugänglich ist. Seine Funktion ist ja eine wesentlich andere wie die des primären Reizes. Sie be- steht in erster Linie in der Lenkung der aus inneren Ursachen zur Ausdifferenzieruno- gelangenden Gefässzellen nach einer bestimmten Stelle, d. h. zu einem apicalen Bündelende oder einer intakten Gefässbahn hin. Gleichzeitig gibt der Reiz allerdings sicherlich noch den Anstoss zur weiteren Gefässentstehung, sowie zu einer Be- schleunigung der Ausbildung der Yerbindungsstränge. Die genannte Reizwirkung ist also in der Hauptsache eine orientierende (direktive) und erst in zweiter Linie eine formative. Sie nähert sich demnach bezüglich ihrer Eigenschaften denjenigen Reizwirkungen, welche wir als tropistische zu bezeichnen pflegen.') Die Tatsache, dass stets intakte Bündel oder apicale Bündel- enden vorhanden sein müssen, damit eine Auslösung dieses zweiten Abschnittes des Reaktionsverlaufes vor sich gehen kann, legt die Vermutung nahe, dass auch von ihnen die Reizwirkung ihren Aus- gang nimmt. Es fragt sich nun, ob es möglich ist, diesen Reiz auf einfachere physikalische oder chemische Faktoren zurückzu- führen, oder ob wir uns weiter mit der Annahme funktioneller Wechselwirkungen begnügen und so auf eine Klärung der Natur dieses Reizes verzichten müssen. 1. Die Art der Ausbreitung des Reizes. Bevor wir uns aber einer Betrachtung derjenigen Faktoren zu- wenden, welche hier als Reize in Frage kommen könnten, wollen wir zunächst versuchen, die Grenzen der Wirkungssphäre dieses Reizes zu ermitteln, und so eine Anschauung von seiner Ausbreitungs- manier zu erhalten. Schon unsere letzten Versuche machten es wahr- 1) Vgl. z. B. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Bd. II (1904) § 107. 25* 388 ö- Simon: scheinlich, dass sich die Wirkung des Reizes auf relativ grosse Ent- fernuno" erstrecken muss. Denn es kam dort trotz umfangreicher Hindernisse immer noch zur Anlage von Verbindungssträngen, zwischen den beiden Enden eines Bündels. Dass Yerbindungsstränge überhaupt nicht nur in der Richtung der Gefässbahnen, also der Polarität folgend, angelegt werden, sondern, wenn die Lage des anderen Bündelendes dies verlangt, bis zu 90° von dieser abgelenkt werden können, beweisen schon die Resultate, welche VÖCHTING- gelegentlich der Verwachsung von ver- kehrt transplautierten (Towebestücken erhielt/) Das Gleiche zeigen die vorher beschriebenen in liorizontaler Richtung angelegten Gefässverbindungen zwischen basalen Bündelenden und intakten Bündeln. Doch handelte es sich in diesen letzten Fällen um eine gradlinige Verbindung und auch um eine entsprechende Reiz- ausbreituno; zwischen den in Betraclit kommenden Punkten des Bündels. Dagegen weisen unsere früheren iM-fahrungen darauf hin, dass der in Betracht kommende Reiz nicht unbedingt gradlinig von dem einen Bündelende zu dem anderen verlaufen muss, sondern sich unter Umständen sogar ziemlich diffus durch das ganze Gewebe aus- breiten kann. Ist dies letztere aber der Fall, so muss eine Anlage von Verbindungsbahnen auch dann noch erfolgen, wenn nur an einer von dem Bündelende relativ weit entfernten und eng begrenzten Stelle eine Kontinuität mit einem Sprossteile besteht, in welchem sich apicale Bündelenden oder intakte Bündel befinden. Die Richtig- keit einer solchen Annahme konnte naturgemäss nur durch das Experiment erbracht werden. Zu diesem Zwecke wählte ich die Trans])lantationsmethode, welche in der Weise modifiziert wurde, dass das Pfropfreis nur an einer eng begrenzten Stelle einen Kontakt mit der Unterlage und damit die Möglichkeit zu einer Verwachsung mit dieser erhielt. Die betreffende Stelle befand sich in möglichst weiter Entfernung von den einzelnen Bündeln in der Mitte des Markes. Für die Versuche wurden junge, kräftig gewachsene Pflanzen von Achyranthes und Iresine benutzt, deren Mark, wie früher gezeigt, infolge seiner Grösse und Reaktionsfähigkeit für die soeben genannten Zwecke vorzüglich geeignet ist. Dagegen überstanden die anderen Arten bis auf wenige Exemplare von Coleus die experimentellen Eingriffe nicht. Den betreffendenPüanzen, welche sehr kräftig sein mussten, wurden vor Ausführung der Operation sämtliche Blätter genommen. Dann wurde das jüngste gerade ausgewachsene luternodium in der Mitte quer durchschnitten, auf den Stumpf eine etwa 0,1 mm starke, in der Mitte durchlochte Glinnnerplatte gelegt und darüber der obere 1) A. a. 0. z. B. S. 153. Experimentelle üntersuchuDgen über die Entstehung von Gefässverbindungen. 389 Sprossteil mittels zweier Holzschieneu und Bast in der früheren Lage befestigt. Diese Glimnierplatte war von rechteckiger Form und besass im Schnittpunkte der Diagonalen ein Loch von 0,5 bis 1 mm Durchmesser, welches mit feiner Nadel ausgebohrt war. Es war darauf zu achten, (hiss das Loch des Glimmerplättchens sich uerade in der Mitte des 2 — 3 mm breiten Markes befand. Ebenso raussten die Ränder der (Tlimmerplatte genügend weit über die Wundfläche hervorstehen, damit keine äussere Umwachsung der- selben möglicli wurde. Eine solche kann man übrigens bei ständiger Kontrolle in ihrem Beginn noch rechtzeitig mit scharfem Skalpell trennen. Um ein Vertrocknen des oberhalb des Glimmerplättchens be- findlichen Sprossteils zu verhindern, ist es naturgemäss erforderlich, die Transpiration der Versuchspflanzen auf ein Minimum herab- zusetzen. Doch ist es wiederum auch nicht angängig, diese Pflanzen im dampfgesättigten Raum zu halten, da sonst zu schnell Fäulnis, Pilzinfektion oder das Altwerfen der verwundeten Internodien an den Knoten erfolgt. Nach einer Reihe von vergeblichen Versuclien gelang es, während der Sommermonate einen Erfolg zu erzielen, wenn die Versuchspflanzen in einem schattigen, feuchten Glashause, dessen Temperatur 20" C. nicht überstieg, untergebracht und ausser- dem mit hohen Glasglocken überdeckt waren. Selbst unter diesen Umständen trat ein merkliches Welken der oberhalb der Glimmer- platte befindlichen Sprossstücke, insbesondere der apical gelegenen Partien dieser nach Verlauf einer Woche ein. Aber während die oberen Sprossstücke von zwei Dritteln der Versuchspflanzen immer mehr welkten und allmählich zugrunde gingen, änderte sich dies bei einem Drittel der Pflanzen nach drei Wochen. Die Spitzen richteten sich wieder auf und wurden turgescent, allerdings nur, solange sie sich unter der Glocke befanden. Allmählich wurde auch makroskopisch ein Wachstum an der Basis des aufgesetzten Sprossteiles bemerkbar und nach dem Wegnehmen der Schienen ergab sich, dass eine Ver- wachsung zwischen beiden Sprossteilen durch das enge Loch des Glimmerplättchens hindurch erfolgt war. Da die Verwachsungsstelle eine sehr begrenzte ist, so ist bei der Lösung des Verbandes die grösste Vorsicht geboten, um ein sofortiges Auseinanderreissen beider Sprossteile zu verhüten. Aus gleichen Gründen wurde auch das Glimmerplättchen nicht entfernt, zumal es sich bei genügender Feinheit fast ebenso leicht wie die Gewebe in Schnitte zerlegen Hess. Auf Längsschnitten, welche durch die Verwachsungsstelle dieser Objekte geführt wurden, zeigte sich nun, dass eine Verbindung der Bündelenden beider Sprossteile durch das enge Loch des Glimmer- blättchens hergestellt war. Denn von den angeschnittenen Bündeln des oberen Sprossteils führten Leitungsbahnen durch das Mark hin- 390 S. SIMON: durch auf das ausgesparte Loch der Glimmerplatte zu, durch dieses hindurch und setzten sich dann an die apicalen Enden der ange- schnittenen Bündel des unteren Sprossteils an. Oft war das Loch der Glimmerplatte vollkommen von den sich hindurchdrängenden Gefässsträngen ausgefüllt. Nur bei relativ grosser Öffnung war in der Mitte noch parenchymatisches Gewebe vorhanden. Dies letztere zeigt die nebenstehende Figur 9, welche einen medianen Längs- schnitt durch eine derartige Veiwachsungsstelle veranschaulicht. Die Art der Anlage der Gefässstränge geschieht in ganz gleicher Weise, wie dies für die anderen Yerbindungsstränge früher be- „JlV .'•■!••• •■■'■.'■V.-^^vfk'.'. ■ .■:■■•.■. — ■■.•-: .-.Si^s^N ■.••:>^X\^.N ^•vi^i^ C'V-::;:: ;')^:^- B Fig. 9. Längsschnitt clnrch eine Verwachsungsstelle eines Sprosses von Aclii/ranthrs Vei schaffeit /'/ 25 Tage nach ausgeführter Operation. A. = oberer Sprossteil, Ä. = unterer Sprossteil, 6r. = Gefässbündel, T". = Verbiudüngsstränge, f;/. = Glimmer- platte, C. = Callusgewebe der Wundflächen (punktiert). 16 mal vergrössert. schrieben wurde (vgl. Fig. 6). Die primären Glieder der Gefäss- stränge, besonders die Auschlusszellen an die Gefässe der Bündel, be- stehen meist aus Tracheiden, während die Zellen an der Verwachsungs- stelle und der neue Zuwachs fast ausschliesslich echte Gefässe sind. Allmählich wird dann auch eine Verbindung zwischen dem Meristem dieser Gefässstränge und dem Cambium der Bündel hergestellt. Halbfertige Stadien dieser durch Glimmerplättchen gelenkten Gefässverbindungen sind äusserst schwer zu erhalten. Wenn nämlich das Aussehen des oberen Sprossteiles auf eine gerade erfolgte Ver- wachsung schliessen lässt, so erhält man auf entsprechenden Längs- schnitten entweder sclion völlig entwickelte Verbindungsstränge oder Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefässverbindungen. 391 «lie Verwachsung- ist noch nicht erfolgt und beide Sprossteile fallen bei , Lösung des Verbandes auseinander. Auf entsprechenden Längs- schnitten ist dann noch keine Andeutung der die Uefässbildung im Marke einleitenden Vorgänge zu bemerken. Nur an einem Objekte, welches beim Schneiden auseinander fiel, zeigte sich im oberen Sprossstück ein kleiner Gefässstrang, welcher durch die Verwachsungs- sti^lle hindurchführte, dann aber sofort aufhörte. Selbst die sorg- fältigste Durchmusterung sämtlicher Schnitte des unteren Spross- stückes zeigte keine Fortsetzung dieser Leitungsbahn. Dagegen waren Anfänge einer Teilungstätigkeit auf einer zu einem Bündel- ende führenden Linie zu bemerken; Zwei Exemplare fielen bei Lösung des A'erbandes nicht aus- einander und erweckten daher den Anschein, als ob eine Ausbiklung der Verbindungsbahn bereits erfolgt sei. Nach Durchmusterung der ganzen Serie von Längsschnitten, in welche diese Objekte zerlegt waren, ergab sich aber, dass Gefässstränge noch nicht vorhanden waren. Der eine mediane also gerade durch die Mitte des Stämmchens und das Loch der Glimmerplatte führende Längsschnitt- zeigte eine regelrechte Verwachsung der durch das Loch in Kontakt getretenen Markzellen des oberen Sprossteiles mit denen des unteren. An dieser Verwachsung waren entsprechend der Enge dieses Loches auf jeder Seite nur wenige, etwa sieben bis acht Zellen beteiligt. Bei genauer mikroskopischer Betrachtung dieses Schnittes zeigte sich aber doch eine Veränderung in einem Teil der Markzelle. Denn es hol)en sich von den übrigen Zellen des Markes, welche von weiten Interzellularen begrenzt waren, bei einem Exemplar ein Strang, bei dem anderen Exemplare zwei Züge von zwei bis drei Zellen Breite hervor, bei denen die Interzellularen verschwunden waren. Diese Zellzüge gingen von Stellen der Bündel aus, welche sechs bis acht Zellen weit von der Schnittfläche entfernt lagen und steuerten direkt auf die Verwachsungsstelle, d. h. die z. Z. einzige Stelle der Wundfläche zu, an welcher zwar Zellwachstum aber ebenfalls noch keine Teilungstätigkeit eingesetzt hatte. Unterhalb dieses Loches im unteren Sprossteil w^aren derartige Anfänge einer Neubildungs- tätigkeit noch nicht wahrzunehmen. Dagegen war ein schwacher Beginn von netzförmigen Verdickungen in den obersten direkt an die Gefässbündel ansetzenden Zellen eines dieser Stränge zu bemerken. Unsere Transplantationsversuche mit Einschaltung von durch- lochten Glimmerplatten zeigen, dass eine Ausbildung von Gefäss- verbindungen auch dann noch erfolgt, wenn nur wenige vom Bündel- ende relativ weit entfernte Zellen die Kontinuität mit dem unteren 392 S. Simon: Sprossteil herstellen. Diese Tatsache bestätigt unsere anfangs ge- äusserte Annahme, dass auch die Ausbreitung des in Betracht kommenden Reizes nicht an eine bestimmte Richtung gebunden ist, sondern diffus durch das ganze parenchymatische Gewebe .erfolgen kann. Je direkter allerdings der Reiz das basale Bündelende erreicht, desto eher und leichter wird naturgemäss die Auslösung der Reaktion vor sich gehen können; das zeigen übereinstimmend alle unsere Versuche. Und ferner machen die zuletzt mitgeteilten Befunde es wahrscheinlich, dass die Ausditferenzierung der Gefäss- bahnen des oberen Sprossteiles und ihre Lenkung nach der Kontakt- stelle hin erst in dem Augenblicke beginnt, wo eine Verwachsung der sich dort berührenden Zellen durch das Loch hindurch erfolgt ist. '1. Die Natur des Reizes. Die zuletzt genannte Tatsache könnte nun den Anschein er- wecken, als ob die Wiederherstellung der lebendigen Kontinuität zwischen beiden Sprossteilen den Anlass zur Ausdiffereuzierung der Verbindungsstränge gäbe. Damit würden wir aber wieder zu der Annahme gezwungen, dass die Auslösung der Reaktion an das Zu- standekommen von nicht definierbaren Wechselwirkungen zwischen beiden Bündelenden geknüpft ist. Nun darf aber nicht übersehen werden, dass durch die erfolgte Verwachsung auch die Wicderlier- stelluno; des bisher gestörten Stoff- wie Wasserverkehrs zwischen beiden Sprossteilen ermöglicht wird. Hierdurch können aber eben- falls Faktoren geschaffen sein, welche die Ausbildung und Lenkung der Verbindungsstränge beeinflussen.*) A^on den angedeuteten Faktoren wird vermutlich dem Ver- kehr der plastischen Stoffe keine wesentliche Bedeutung bei- zumessen sein. Dies lässt sich wohl schon aus der Tatsche ableiten, dass die ihrer Leitung dienenden Bahnen erst sehr spät und in geringer Menge angelegt werden. Anders liegt jedoch die Sachlage bezüglich des Wasserverkehrs. Diese Funktion wird durch die Durchtrennung der Leitungsbahnen doch in erster Linie gestört, und es ist daher naheliegend, dass auch sie den Anreiz zur Beseitigung dieser Störung gibt. Auch bei dem normalen Dickenwachstum ist die Quantität der Gefässbildung häufig mit der Grösse der Wasserbeweguug in Zusammenhang gebracht worden. Ich will jedoch auf diesbezügliche Ansichten hier nicht eingehen, zumal sie erst vor kurzem von Winkler ^) im Zusammenhang dargestellt und diskutiert sind. 1) Vgl. z. B. Pfeffer, Pflaüzenphysiologie Bd. II, 1904. S. 203. Anni. 2) Jahrb. für wissensch. Botanik Bd. 45, IDOS, S. 6.'^ fif. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefässverbindungen. 303 Vielmehr möchte ich micli direkt unseren Objekten zuwenden und hier feststellen, in welcher Weise die Wasserbeweguno- als Reiz auf die Lenkung und Ausdifferenzierung der Verbindungsstränge wirken könnte. Betrachten wir zuerst die Wasserverteilung, welche sich infolge der Durchschneiduno- einer einzelnen isoliert liegenden Leitungsbahn für die umliegenden Gewebe ergibt. Sehr bald nach der Verletzung wird sich in dem Gev/ebe oberhalb der Durclitrennungsstelle ein Wasser- mangel fühlbar machen, da der ihn durchziehende Gefässstrang kein Wasser mehr abgeben kann. Das Aussehen des betreffenden Sprossteils bestätigt bereits auf den ersten Blick diese Sachlage. — Dagegen ist im unteren Sprossteil hinreichend Wasser vorhanden. Denn von dem angeschnittenen apikalen Bündelende aus whd nach erfolgter Schliessung der Wundstelle durch Callusgew^ebe und dem hierdurch be- dingtem Aufhören des Blutens das Wasser in die umgebenden Gewebe gepresst. Vorausgesetzt nun, dass diese letzteren Gewebe aus gleich durchlässioen Parenchymzellen bestehen, muss von dem Bündelende her ein ziemlich gleichmässiger Wasserabfall in diesem Gewebe zustande kommen. Dieses Wassergefälle wird sich alhnählich auch an dem basalen Bündelende bemerkbar machen, welches inzwischen infolge innerer Bedingungen mit der Neubildung von Gefässzellen begonnen hat. Auf diese Neubildungstätigkeit könnte die Wasserverteiluug als Reiz nun insofern einwirken, als von den dem Bündelende an- liegenden Zellen immer nur diejenigen zu Tracheiden resp. Tracheen umgewandelt werden, welche den grössten Wassergehalt besitzen. Ebenso werden auch diese Zellen am ehesten zur weiteren Teilungs- tätigkeit angeregt. So kommt es allmählich zur Bildung eines Gefässstranges, welcher sich dem Wassergefälle entgegenschiebt, bis die den grössten Wassergehalt aufweisenden dem apikalen Bündel- ende anliegenden Zellen erreicht sind. Es läge demnach hier eine Reizwirkuug vor, ^velche mit den Tropismen, speziell dem Hydro- tropismus, zu vergleichen wäre. Auf die gleiche Art wäre z. B. auch die Lenkung der Gefäss- verbindungen zu erklären, deren gradliniger Verlauf durch Ein- schaltuno- von Hindernissen ausgeschlossen ist. Betrachten wir den kompliziertesten Fall, unsern Glimmerplättchenversuch, in welchem nur durch ein kleines Loch die Kontinuität zwischen beiden Spross- stücken aufrecht erhalten wurde. Hier wird nach erfolgter Ver- wachsung das Wasser durch die eine Öffnung in das obere wasser- arme Sprossstück eingepresst. Von dieser Stelle aus findet also ein gleichmässiger Wasserabfall in zentrifugaler Richtung statt und dem- entsprechend rücken auch die Gefässstränge zentripetal auf dies Loch zu. Sind die A^erbindungsstränge nun dort angelaugt und in das untere Sprosstück eingetreten, so wenden sie sich wieder dem 394 S. Simon: von den einzelnen Bündein lier nacli der Mitte des Markes zu gericliteten Wassergefälle entgegen nnd gelangen so zu den apikalen Enden der Gefässbündel. Der Anschluss der basalen Bündelenden an die intakten Leitungs- bahnen bietet insofern ein anderes Bild, als diese letzteren geringere AYassermengen in die umgebenden Gewebe austreten lassen wie die apikalen Bündelenden. Aber trotzeni muss ein Wassergefälle in den umgebenden Parenchvmzellen auch hier bestehen und dies von den in der Entwickelung begriffenen Anschlussbahnen wahrgenommen werden. Niemals findet man Anschlüsse, welche nach entgegen- gesetzten Seiten auf angeschnittene Bündel zu gewachsen sind. Dass jedoch das in der Umgebung der intakten Gefässbündel ent- stehende Wassergefälle weniger scharf ausgeprägt sein muss, erhellt schon aus der Tatsache, dass, wenn gleichzeitig apikale Bündelenden in nicht zu grosser Entfernung vorhanden sind, diese von dem Yer- bindungsstrange stets bevorzugt werden, auch wenn er seinen Weg- dicht am intakten Bündel vorüber nehmen muss. Derartige Fälle waren besonders schön an eingeschnittenen Stämmchen zu beobachten, bei denen Verbindungen zwischen zwei Bündelenden sowohl, wie zwischen basalen Enden nnd intakten Bündeln häufio' o-leichzeitisi' vorkamen. Auch auf die Angliederung der Sprossanlagen im Callus, sowie ganzer isoliert liegender Calhispartien, wie wir sie früher bei der Betrachtung des Markcallus der PopulusStecklmge kennen lernten, liesse sich unsere Annahme leicht ausdehnen. Vorausgesetzt, dass hier die Gefässe in der Umgebung der Markkrone noch völlio- funktionstüchtig sind, könnten diese den Markcallus mit W^asser versorgen. Das scheint jedoch bei älteren Stecklingen nicht mehr der Fall zu sein und deshalb erfolgt auch keine eigentliche Yer- bindung des Wundholzes resp. der Sprossanlagen mit diesen Gefässen. Wird nun in der früher beschriebenen Weise eine Verbindung der Cambialregion mit dem Marke geschaffen, so dringt aus den Gefässen, welche in die Callusröhre hineinragen (vgl. Fig. 7 bei E.) Wasser in das 3Iark, und es kommt in letzterem nach dem Callus hin wieder ein Wasserabfall zustande. Dieser wirkt nun in gleicher Weise auf die am Fusse einer Sprossanlage befindlichen oder isoliert liegenden Gefässkomplexe, wie auf die Basalenden angeschnittener Bündel; in beiden Fällen wird die Ausdifferenzieruug der Verbindungssträuge, sowie ihre Orientierung veranlasst. Der im Vorhergehenden dargelegte Erklärungsversuch für die Lenkung und Ausdifferenzierung der Gefässverbindungen bedarf einer experimentellen Bestätigung, wenn er nicht eine Hypothese Experimentelle Untersuchungeu über die Entstehung von Gefässverbindungen. ;3i)5 bleiben soll. Es niusste versucht werden, ähnliche Verhältnisse, wie dort angenommen, in Sprossteilen herzustellen, dabei aber die Kontinuität der lebenden Zellen zwischen den in Betracht kommenden Bündeln auszuschalten. Die hierauf abzielenden Versuche führten bisher leider zu keinem Resultate, und ich muss mir daher vor- behalten, diese wie eine Reihe anschliessender Fragen weiter zu verfolgen. Doch soll die betreffende Versuchsanstellung' wenigstens in Kürze genannt werden. Zur Anwendung kam das Transplantationsverfahren mit der Modifikation, dass die Kontinuität beider Sprossteile durch die Ein- schaltung von Zwischenlagen verhindert wurde, welche der Wasser- beweouno- kein Hemmnis boten. Diese Zwischenla2:en bestanden in abgezogenen Epidermisstreifen junger Zwiebelschuppen, welche durch vorherige Behandlung mit schwacher Kalilauge von ihrer Cutinisierung möglichst befreit und durch darauf folgendes Ein- legen in Alkohol für den Gebrauch konserviert wurden. Lässt man derartige Zwiebelhäutchen völlig abtrocknen und spannt sie dann über die Schnittfläche aboeschnittener stark blutender Stämmchen von Achyranthes und Coleus^ so kann man sofort das Wasser durch die Häutchen hindurchtreten sehen, also überzeugt sein, dass sie der Wasserbewegung kein Hindernis bieten. Für die Versuche wurden wieder kräftige in der früher be- schriebenen Weise vorbehandelte Pflanzen von Achi/rrmthes und Jresine benutzt, welche sich so reaktionsfähig erwiesen hatten. Die Pflanzen wurden wieder im jüngsten, grade ausgewaclisenen Inter- nodium quer durchschnitten und dann auf die Wundfläche der angeschnittenen Stämmchen ein präpariertes Zwiebelhäutchen ausge- breitet, dessen Tntaktsein vorher durch mikroskopische Untersuchung festgestellt war. Über dieses Häutchen kam dann, um ausserdem den Wasserdurchtritt zu lokalisieren, eine durchlochte Glimmerplatte, deren Öffnung dem Durchmesser des Markes gleich war. Hierauf wurde das obere Stammstück vorsichtig aufgesetzt und in der früher beschriebenen Weise mittels zweier Hölzchen und Bast befestigt. An den so behandelten Versuchspflanzen blieben die oberen Sprossteile anfänglich relativ stark turgescent und zeigten auch eine ^erino-e Noubildunostätiokeit an der Schnittfläche. Dann aber welkten sie und gingen nach drei bis vier W^ochen zugrunde. Nur in drei Fällen, in welchen absichtlich mit kleinen Löchern versehene Zwiebelhäutchen benutzt wurden, konnte nach Ablauf von vier Wochen ein Weiterwachsen beobachtet werden. Die mikroskopische Untersuchuno; ergab das Vorhandensein von Anschlussbahnen, welche durch die durchlochte Stelle der Häutchen hindurchführten. Aus den zuletzt mitgeteilten Versuchen scheint mit einiger Deutlichkeit hervorzugehen, dass die Wasserbewegung nicht den 396 S. SIMON: Untersuchungen über die Entstehung von Gefässverbindungen. Austoss zur Ausdifferenzierimg der Anschlussbalinen zwischen den transplantierten Sprossstücken geben kann. Vielmehr deuten grade die letzten Erfahrungen darauf hin, dass die Kontinuität der lebenden Zellen hierzu notwendig ist. Denn sobald diese letztere aucli nur lokal hergestellt ist, erfolgt eine Bildung von Gefässanschlüssen durch den Berührungspunkt hindurch, sofern das obere Sprossstück noch aktionsfähig war. ISTun leidet aber die beschriebene Versuchsanstellung unter gewissen Übelständen, welche bisher nicht beseitigt werden konnten. Denn einmal bleiben schon die Häutchen nicht während der ganzen Versuchszeit unverändert durchlässig. Dann findet aber vor allem allmählich eine Veränderung der Wuudfläche statt, indem sich Korkgewebe bildet. Da aber die Reaktion am basalen Bündelende nicht sogleich, sondern in diesem Falle erst nach ein bis zwei Wochen beginnt, so ist dann das Korkgewebe bereits so stark, dass ein Wasserdurchtritt kaum noch möglich ist. Der mitgeteilte Versuch kann demnach nicht gegen die Annahme sprechen, dass die früher gekennzeichnete Art der Wasserbew^egung den Reiz für die Lenkung und Ausdifferenzierung der Gefäss- verbindungen darstellt, und man darf sich deshalb auch nicht der Hoffnung verschliessen, dass es weiteren Bemühungen gelingen wird, eine experimentelle Bestätigung für unsere Annahme zu er- brinoen. o Leipzig, Botanisches Institut, Januar 1!)08. Verzeichnis der Pflanzennamen. Acer Nei/undo 207, 209, 214- 21(;, 219 bis 222, 225-227, 23G. Ackiya 154. — ainericana 148, 16U. — de Baryana 154. Achijranthes 228, 229, 3G7, 388, 395. — Verschaffeltii 228, 360, 373, 377, 390. Aegagropila Echinus 138, 143. — Montagnei 117. — trichotoina 117. Aegopodium Podagraria 209. ^ Allan thus 34, 380. .— glandulosa 21, 33, 34, 4G. Albiiginaceae 155, 15G. Albugo 155, K)«». — Z^/i^/ IGO. — Candida 155. — Ipomoeae-Panduranae IGO. — Lepigoni IGO. Algae 295. Ainarantaceae 3GG, 3G7. Amoeben 295. Ampelopsis Veltchli 209, 214, 21G, 22(). 221. Anomalae 315. Aphanomyces 145. Aplanes 145. Aralia spinosa 198. Aristolochia 380. Aroideen 193. Ascontyceten 144, 156, 157. Jjicwia 229 — japonica 228, 23G. Baeomyces nemoxynus 75. Basidioiuyceten 144, KiO. /ie/a vulgaris 370, )'>75. Bornetia 125 Brachiomonaa "2ö'r Bryojjsis 127. Bulbochaete 267. Caeruleae 111. (Jallithamnion 125 Calluna 65. Capitularia gracilis var. macroceras 78. — pleurota 63. Capsella 163, 190. — 6«rsa pastoris 175, 190. Carteria 255, 290. Castanea 222, 224. — üesca 209, 212, 214, 216, 219, 221, 222, 224. Caulerpa 121, 127, 177. — prolifera 193. Cenomyce 51, 53, 69, 98, 104, 108, 111, 112. — var. convoluta 110. — alpicola 106, 110. var. foliosa forma macrophylla 101. — — var. macrophylla 70, 87, 104, 110. — amaurocraea 96, 99, 103, 105, 106, 111, 112. — bacillaris 96, 103, 108, 109. var. c;at'r7/«//t 214, 216, 220, 221. Corniculatae racemosae 315, 330. — sessiles 315, 317. Corrallina 137. Cyanophyceen 116, 126. Cymapolia 137. Cystopus Candidas 160. Diatomeen 295. Dichotomosiphon 331, 361. Dictyuchus 145. Dicyemiden 295. Dunaliella 257, 295. Erythrocarpae 102, 108. Espera 137. Euaegagropila 138. Eucladophora 138. Eudorina 250. Fa6a 301, 303. Fagus 19, 47. — silvatica 21, 22, 35, 42, 46, 47, 207, 209, 214, 216, 219, 221, 236. Flagellata 295. Foliosae 102, 104. Forsytläa 215. — sMspeHs« 210, 214, 216, 217. Fra.ivVius exce/sior 209, 214, 216, 220, 221. Galaxaura 137. Galinsogn parviflora 176. 400 ^'crzeichnis der Pflanzennainen. •251 287, Geranium 'pratense 210, 2o(). Gloeocapsa 294. — alpina 117. Gonium 250, 255. — pectorale 294. Haematococcus 238, 240, 244, 255, 256, 2G9, 270-272, 274, 270, 282, 284 bis 295. — Bütschlii 238, 244, 252, 255, 256, 259, 261, 262, 268, 278, 281, 287. — Droebakensis 240, 241, 244, 245, bis 254, 259, 260, 262, 264, 268, 271-273, 275, 278, 280-285, 291, 296-298. var. fastigaius 241, 254, 265, 266, 268, 269, 287, 297, 298- — lacustris 239, 274, 294. — palustris 239. — plavialis 239, 240, 242, 250, 255, 263, 271, 272, 274, 275, 283, 286, 287, 289, 292, 293—295, 297, 298. — tkermaUs 269, 270. Halimeda 137. Bedera 222, 228, 229. — Helix 209, 212, 214-216, 219, 221, 222, 228 Heliaiithus 168, 169, 171, 180. Hysginum pluviale 277. Impatiens 366, 367. — ylanduligera 168, 176. — Holstii 366. ■ — parviflora 175. — Sultani 366. Iresiiie 367, 368, 388, 395. — Lindeni 366, luglans 222. — regia 209, 214, 216, 219, 221, 222. Lat/iyr„s latifoUus 209, 210, 214, 21(5, 220, 221. Laurus 228. — nobilis 228. Lepidium 164, 187, 190. — sativum 164, 176, 180. Leptolegnia 145. Liguatrum vulgare 210, 213, 214, 216, 220, 221, 223, 224. Linsen w urzeln 171. Lunularia 127. Mahonia 222. — Aquifolium 207, 209, 214-21(5, 220 bis 224. Mais 302, 309. Marchantia 127. Mastigo})horen 294. Mastiyosphaera Gobü 29(J. Microcoleus nigrescens 119. Monoblepharideae 155, 159. Monoblepharidaceae 155. Monoblepharidineae 160. Muthlenbeckia platyclada 301. Ochrolcucae 102. Ochrophaeae 99, 103-105, 109, 111. Oedogonium 134. Oxaiis 215, 222. — corniculata 209, 214-217, 222, 223. Pandorina 250, 255. — Eudorina 250. — inoruni 254. Panicumcoleoptilen 171. Pelargonium 228. — 2o«a/e 228. Penicillus 137. Peronospora 155. — parasitica 160. Peronosporaceae 155, 156. Peronosporeen 157, 160, Plialaris 169. Phaseolus multiflorus 310, 382. Philadelphus 209, 210, 215, 216. — coronarius 214, 21(). PÄZeM/;i 169. Phycomyceten 159, 1(50. Pliyllactinia 157. Pmws 33. — silvestris 21, 22, 32, 46, 49, P/V»s aucuparia 209, 214, 216, 220 bis 222, 224, 286. — co7«/«w7»s 209, 210, 214, 216, 220, 221, Pisuni 308. — sativum 202. Plasmopara 155. — alpina 155, 160. Podostelides 101 . Pulyblej^harides 290. Polygonum 194. Populus 394, — canadensis 381, 384. Verzeichnis der Pflanzennamcil. 401 Frotococcus pluvialia 294. Protozoa 2i)4, 205. -'Prunus Mahaleh 209, 214, 21(), 220, 221, 223, 224. — Persica 201), 214, 21 G, 220, 221. Pseudo- Haeinato coccus 270. Pyronema confluens 159. Pijthiopsis 145. Pythium 155. — de Jiaryanum IGO. — ultimum 160. Quercus Robur 209, 210, 214, 2 IG, 220, 221. Ranunculus aquatilis 194. Ribes aureum 209, 210, 214, 21G, 220, 221. — rubrum 207, 210, 214, 216, 21!), 221, 236. Ricinus 1G3, 169, 171, 172, 176, 180. Ricinus/iypocotylen 174, 175. Ricinus bourhoniensis X arboreus 163. — bourhoniensis X minor 163. Robinia 210, 222. — Pseud' Acacia 210, 214, 216, 219, 221, 222. Rhizoclonium 130, 136. — hieroglyphicum 130. Rata graveolens 177. Salix aurita 210, 214, 216, 219, 221. Saprolegnia 154-157, 159, 160. — mixta 158. — monoica 144 -146, 150, 152, 154, 155, 157, 158, 160. Saprolegniaceae 144, 145, 158, 160. Saprolegniales 160. tScenedesmus 28r>. Schneealge 289. Scorzonera 385. — liispanica 372, 382, 3S4, 385. Scytonema 121, 124. Setaria 171. — coleoptilen 174. Sorghum 171. — coleoptilen 174. Sphaerella 287—289. — lacustris 239, 277, 289, 295. — ?uüa/('s 288, 289. Sphaerellaceae 287, 293. Ber. der deutschen Bot. Gesellsch. XXVl. Sphaeroplea annulina 363. Ä/j/ram 207, 209, 212, 214, 216, 220 bis 224. Spiroyyra 118, 127. Stephanoon Askenasii 290. Stephanosphaera 238, 268, 28(3, 2S7, 293. — pluvialis 287, 297, 298. Stramineo-fiavidae 99, 109. Subylaucescentes 98, 109. Symphoricarpus 215, 216. . — racemosiis 210, 214, 216. Syringa persica 210, 214, 216, 220, 221. — üwi(/arjs 209, 215, 216, 220, 221. Thallostelides 100, 103. Thamnolia vermicularis 59, 105. Thraustotheca 145. TOm 45, 210. — parvifolia 21, 42, 46, 210. Trentepohlia 123, 125. — nurea 123. — lolithus 125. Trifolium Lupinaster 195. — medium 195. Ulothrix 133. rncmfes 69, 99, 103, 104, llO. FaMc/iena 125, 127, 313-316, 329, 331, 351, 359, 361, 363. — arrhyncha 315, 331, 336, 337, 340 bis 342, 344, 349, 352, 359-363. — aversa 318, 322, 359-3G1. — caespitosa 351, 363. — de Baryana 351, 359, 3<');). — (Woroninia) dichotomci^ ;'>26, 327, 329, 330, 362, 363. — geminata 315, 344, 351 356, 363. — • — var. racemosa 314, 355. — pachydcrma 315, 316, 318, 319, 323, 324, 326, 342, 343, 349, 360, 362. — — var. islandica 318, 3(50. — piloboloides 359. — sericea 319. — sessilis 313, 318, 322, 360, 361. — terresiris 315, 319, 342, 343, 345 bis 349, 352, 356, 360, 3(52. — Thuretii 359. Vaucheriaceae 359. 26 402 Verzeichnis der PflanzeDnamen. Vihurnwn roseum 210, 215, 216, 211), 221, 222. Vicia faba l(i3, 168, 1C)9, 171, 172, 180, 199, 201 203, 205, 207, 209, 215, 216, 220, 221, 223, 224, 226, 227, 231, 233, 236, 237, :'.00, 301, :!11, 312, 382. Vohocaceen 2S1, 289, 290. Volvocineen 238, 255, 295. Volvox 250. Woroninia 359. — dichotoina 315, '.\')\), 362. Zea Ma/js 300, 312. Register zu Band XXVI. Seite Vorwort HI Wissenschaftliche Abhandlungen, a) In der Reihenfolge der Veröffentlichung geordnet. 1. E. Loew, Der Blühvorgani;' von Colchicum autumnale L. und C. byzantinum Ker-Gawl. (Mit vier Textfiguren.) 1 2. L. Kuy, Über das Dickenwachstum des Holzkörpers der Würzein in seiner Beziehung zur Lotlinie 1^ :'.. W. Zopf, Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. (Mit vier Lichtdrucktafeln und zwei Textfiguren.) -'il 4. F. Brand, Über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Claclophora. (Mit Tafel V.) 114 5. P. Claussen, Über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia monoica. (Mit üoppeltafpl VI— VII ) 144 G. Johannes ßuder, Untersuchungen zur Statolithenhypothese. (Mit 7 Ab- bildungen im Text.) 1'j2 7. Waltlier Schuster, Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Ab- hängigkeit von äusseren Einfiüssen. (Mit Tafel VIII- Xl und 6 Figuren im Text) 194 8. Wilhelm Wollenweber, Untersuchungen über die Algengattung Haemato- coccus. (Mit Tafel XII-XVI und 12 Abbildungen im Text.) . . . 238 9. (t. Lopriore, Homo- und Antitropie in der Bildung von Seitenwurzeln. (Mit Tafel XVII— XVIII.) 299 10. Wilhelm Heidinger, Die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. (Mit Doppeltafel XIX und 18 Abbildungen im Text.) 313 11. S. Simon, Experimentelle Untersuchimgen über die Entstehung von Gefässverbindungen. (Mit 9 Textfigui-en.) 3(54 b) Alphabetisch nach den Autoren geordnet. Brand, F., Über Membran, Scheidewände und Gelenke der Algengattung Claclophora. (Mit Tafel V.) 114 Bnder, Johannes, Untersuchungen zur Statolithenhypothese. (Mit 7 Abbildungen im Text) 162 26* 404 Register. Seite Clausseu, P., Über Eientwicklung und Befruchtung bei Saprolegnia moiwica. (Mit Doppeltafel VI-VII.) 144 Heidiuger, Wilhelm, Die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. (Mit Doppeltafel XIX und IS Abbildungen im Text.) 313 Kuy, L., Über das Dickenwachstum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie 19 LoeWj E., Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C. hyzantinum Ker-Gawl. (Mit vier Textfiguren.) 1 Loprlore, G., Homo- und Antitropie in der Bildung von Seitenwurzeln (Mit Tafel XVII-XVIII) 299 Schuster, Walther, Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängig- keit von äusseren Einflüssen. (Mit Tafel VIII— XI und G Figuren im Text.) 194 Simon, S., Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäss- verbindungen (Mit 9 Textfiguren.) 364 Wolleuweber, W'^ilhelm, Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. (Mit Tafel XII— XVI und 12 Abbildungen im Text) 238 Zopf, W., Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. (Mit Tafel I— IV und zwei Textfiguren.) 51 Verzeichnis der Tafeln. Tafel I-IV zu W.Zopf, Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. Erklärung auf S. 112, 113. Tafel V zu F. Brand, Über Membran, Scheidewände und Gelenke der Älgengattung Clado-phora. Erklärung auf S. 142, 143. Tafel VI— VII zu P. Clausseu, Über Eientwicklung und Befruchtung bei Sopro- legnia monoica. Erklärung auf S. 160, 161. Tafel VIII- XI zu Walther Schuster, Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängigkeit von äusseren Einflüssen. Erklärung auf S. 236. 2.37. Tafel XII— XVI zu Wilhelm Wollenweber, Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. Erklärung auf S. "295— 29S. Tafel XVII— XVIII zu (1. Lopriore, Homo- und Antitropie in der Bildung von Seitenwnrzeln. Erklärung auf S. 312. Tafel XIX zu Wilhelm Heiäinger, Die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. Erklärung auf S. 262, 263. Verzeichnis der Textabbildungen. Sfitc E. Loew, Der Blühvorgang von Colchicum autumnale L. und C. byzantinwn Ker-Gawl. Fig. 1 — 4. Blüten von Colchicum autumnale m ver- schiedenen Entwicklungsstadien nach Originalskizzen Kernek's V. Marilaun 5 W. Zojjf, Beiträge zu einer chemischen Monographie der Cladoniaceen. Fig. 1. Kristalle des Cenomycins, aus Eisessig erhalten 56 Fig. 2. Kristalle des Cenomycins, aus Athor erhalten 56 Johannes Buder, Untersuchungen zur Statolithenhypothose. Fig. 1. Vorrichtung zur intermittierenden Exposition in Stellungen, die um 180° von einander verschieden sind 1()5 Fig. 2. Kombination verschiedener Ablenkungswinkel am Klinostaten 166 Register. 405 Seite Fi"'. D. Schema der Ablenkuuo- 170 ^o ^ Fig. \ 180 Fig. 5 181 Fig. G 186 Fig. 7 189 Waltlier Schuster, Die Blattaderung des Dicotylenblattes und ihre Abhängig- keit von äusseren Einflüssen. Fig. I. Verlauf der Ilauptgefässbündel nach Payer 15)7 Fig. II. Schematische Darstellung des Verlaufes der Tertiärnerven 20(i Fig. III und IV 230 Fig Y und VI 231 Wilhelm Wolleiiweber, Untersuchungen über die Algengattung Haematococcus. Fig. 1. Entwicklungsfornien von Haematococcus Droehakensis . . . 241 Fig. 2. Verschiedene Zellformen von H. Droebakemis (optische Längsschnitte) 244 Fig. 3. Haematococcus Droehakensis 245 Fig. 4. a — c H. Droehakensis. d, e Chlamydomonas spec 252 Fig. 5. Haematococcus Droehakensis 253 Fio- G . 2G0 Fig. 7. „ „ var. fastigatus 265 Fig-- 8. ^ „ „ „ „ 266 Fig. \). Chldniydomonas spec 270 Fig. 10. Haematococcus pluvialis 272 Fi» 11 ... 277 'O' Fig. 12. „ Droehakensis 285 Wilhelm Heidinger, Die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. Fig. 1. Vaucheria packt/derma 323 Fig. 2. „ dichotoma, Längsschnitt durch ein Oogouium . . 327 Fig. 3. „ „ „ „ „ „ . . 329 Fig. 4. „ „ 330 Fig. ö. .. rtr/-/i?/«cÄö, nov. spec Längsschnitte durch Oogonien 337 Fig- 6. „ „ „ „ „ 338 Fig. ?.„„,.„ , 339 Fig. 8. „ « „ 1. Befruchtungsreifes Ei. 2. Ei im Stadium der Kernverschmelzung 34Ö Fig. 9. Vaucheria ierrestris, Längsschnitt durch ein Oogonium . . 345 Fig. 10. ,, ,. 1. Längsschnitte durch ein Oogonium. 2. Wanderplasma 346 Fig. 11. Vaucheria terrestris, Längsschnitte durch ein Oogon . . . 347 Fig. 12. „ „ Längsschnitte durch ein Oogon samt Fruchtast 348 Fig. 13. Vaucheria terrestris, Längsschnitte durch ein Oogon im Rissstadium 349 Fig. 14. Faucheria geminnta, Längsschnitte durch Oogouieu .... 352 Fig. 15. „ „ .... ein Oogon unmittel- bar vor der Rissbilduug 353 Fig 16. Vaucheria geminata, Längsschnitte durch ein Oogon im Rissstadium 354 Fig. 17. Vaucheria geminata, mcmbranähuliches Gebilde 356 Fig. 18. „ „ junge Oogonanlage, vegetativer Faden, befruchtete Oospore 357 406 Eegister. Suite S. Sintou, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung von Gefäss- verbindungen. Fig. 1. Längsschnitt durch einen Spross von Coleus hybr 369 Fie:. 2. Tracheidenbrücke 'XIO Fig. B. Querschnitt durch einen Spross von Coleus hyhr 371 Fig. 4. Querschnitt durch einen Spross von Achyranthes V ersehet ffeltii 373 Fig. 5. Querschnitt durch einen Spross von Achyranthes V ersehn ffeltii^ stärker vergrössert 374 Fig. 6. Längsschnitt durch einen Spross von Achyranthes V erschuf felüi 377 Fig. 7. Längsschnitt durch einen Steckling von Populus canadensis 381 Fig. 8. Längsschnitt durch eine Wurzel von Seorzonera hispanica . .'iS") Fig. 9. Längsschnitt durch einen Spross von Achyranthes Versehaffeltii 390 Verzeichnis der Pflanzennamen 397 Druck von GeTjr. Unger in Berlin, Bernburger Str. 30. Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch, Bd. XXVI. Taf. I. Berichte d, Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXVI. Taf. II. ^^J Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXVI. Taf. II Berichte d. Deutschen Bot. Gesellsch. Bd. XXVI. \\\^^, Taf. IV. V-' Rnic/ifr (L /Jm/sc/ir/i Bot. CresellscÄ. £d. JOTIT. Tu f. V. Berichte d..Beulschen.ßot. GcseUsch. Bd.XKVT. ' ^ / Ä-X- FClaussen.yez. / ■V) / i^^ TafM. I .1.) .'Ö,' ^: .^>. u. '^^ vM-^'^' 70. \ ■^ /7. ^ ■1 7Z. C-. / 1' .0' ^ÖL 73. --U:_. .£: flf- 7^. • - ä; /l ':-^ d IS. % Flaue Utk.. ^erix/ite. dDeiUschen^ot GeseUscJv.Bd.JU'T d^',_ W. A d 77. 4 / /;: // I ■ J a-' :^J I 19. W. 21. JP ClauLsssn, gez Taf.rii. ZZ. Z3. Zh. 26. \ '^f^-^ Z7. \ I 2S. y ZS 30. /l0^- 31. 32. 33. E.Zaue Uth. ßeriMe cLDeuischßiBot.Gesdlsdi.ßtL.JlLÄTl Tafvm. Id^SchjLLst^^ez. F.IäZLt Tit/c. Rendite (LDaihchmBotGeseüsckBcLJJ^I Tafnc. lACS(?aujBierffe2. I^.Iau£. Tiffu. Berichte d.Deutsdien Bot. Gose/hchBd.XKVI. Tnf.X /7 /«? /^ 35 ichuster p?wt . Beridite dDeutschen Bot.GeseJIsck Bd.XXM . Taf.XI. 36 37 ¥?ULSter pkot . Berichte d-DeiUsdienBot. &esellsch £d.XKlJ. 3n. TaF.M. IIa:. WJVolZmjDeherciez. E.LazLe Utk Berichte d. Deu/schen Bot. Cesellsch . Bd. XX17. Ta/Lm. st ß f-^^-rr^^^r at — -pspA "^-^^ 8. 9. 70. TV 11. n. /"^V ~ J3. "■/^ " - —'^ o. ISa. ..T 16h. chJ s. 16c. ' -CV p .-(■' ^ IIa. z-z. T7b.^ ^ n chU llc. rIiL.i ch JL / M^H/ölZen/vebsraez. £.£aiie lit/i. 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