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BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET  AM  17.  SEPTEMBER   1882. 


FUNFUNDMEISSIGSTER  JAHRGANG. 


BAND    XXXV. 


MIT  14  TAFELN,  3  BILDNISTAFELN   UND  100  TEXTABBILDUNGEN 

IN  316  EINZELFIGUREN. 

LIBRARY 
RK 

GARDEN 

BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


I    ' 


BAND  XXXV.  JAHRGANG  im*.  HEFT  1. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


I  IN1WI>I>REISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT  1. 

(MIT  TAFEL  I). 


AUSGEGEBEN  AM  22.  FEBRUAR  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  36  Schöneberger  Ufer  12a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zu  Heft  1. 


Saite 

Sitzung  vom  26.  Januar  1917 1 

Mitteilungen. 

1.  Willi.  Lang:    Zur  Ansteckung    der  Gerste  durch  Ustilago 
nuda 4 

2.  Theo.  J.    Stomps:     Ligustrum     vulgare    errat,   ebbingense. 
(Mit   1   Abb.  im  Text.) 20 

3.  Gh   Dittrich:      Zur   Giftwirkung  der    Morchel,    Gyromitra 
esculenta  (Pers.) .27 

4.  Wilh.  Lang:    Eine    neue  Pilzkrankheit  an  Ulmus  montaha.     37 

5.  Wilh.    Lang:      Zur    Biologie     von     Corynespora     Melonis 
(Oooke)  Lindau 40 

6.  A.  Ursprung:      Über    die     Stärkebildung     im     Spektrum. 
(Mit  Tafel  I  und  einer  Abbildung  im  Text.) 44 

7.  Adolf  Scher  lieh:    Jod,  ein  brauchbares  mikrochemisches 

Reagens  für  Gerbstoffe,  insbesondere  zur  Darstellung  des 
Zusammenhanges  der  Verteilung  von  Gerbstoff  und  Stärke 
in  pflanzlichen  Geweben 69 

8.  H.  Harms;  Über  die  asiatische  Meliaceen-Gattung  Munronia 
Wight  und  eine  verwandte   südafrikanische   Gattung.    (Mit 

1  Abbildung  im  Text.) .74 


Nächste    Sitxmig    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  23.  Februar  1917. 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin-I>afolcm,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  26.  Januar  1917. 


Sitzung  vom  26.  Januar  1917 

Vorsitzender:    Herr  R.  KOLKWITZ. 


LIBRART 
NRW  YORK 

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G^RDGN 


Der  Vorsitzende  teilt  mit,  daß  Herr  Dr. 

0.  Schubert, 

Assistent  der  Rebenveredelungsstation  in  Greisenheim  a.  Rh.  am 
18.  September  1916  an  den  Folgen  einer  schweren  Verwundung 
in  einem  Feldlazarett  des  russischen  Kriegsschauplatzes  gestorben  ist. 

Am  16.  Dezember  1916  verschied  in  Kew  bei  London  Herr  Prof. 

Daniel  Oliver, 
korrespondierendes  Mitglied   unserer  Gesellschaft;   und   am   10.  Ja- 
nuar 1917  in  Berlin  Herr  Prof.  Dr. 

Georg  Volkens. 
Die  Anwesenden    ehrten   das  Andenken   an    die  Verstorbenen 
durch  Erheben  von  den  Sitzen. 


Zum  ordentlichen  Mitglied  wird  vorgeschlagen  Herr 
Müller,    Otto,   Inspektor  am  botanischen  Garten   in    Straßburg  i.  E. 
(durch   L.  JOST  und  KURT  NOAOK). 


Zum  ordentlichen  Mitglied  wird  ernannt  Herr 
Baumgärtl,  Dr.  Otto  in  Prag. 


Zur    Feier    seines    80.    Geburtstages    widmete    der    Vorstand 
Herrn  Prof.  Dr.  SCHWEINFURTH  folgende  Adresse: 

Hochgeehrter  Herr  Kollege! 
An  dem  Tage,  an  dem  Sie,  um  mit  Ihrem  Freunde  ASCHERSON 
zu  sprechen,  die  „Jahre  des  Propheten"  um  ein  Dezennium  über- 
schreiten, will  auch  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft,  der  Sie 
seit  fast  25  Jahren  angehören,  nicht  unter  denjenigen  fehlen,  die 
Ihnen  die  herzlichsten  Glückwünsche  zu  diesem  Tage  aussprechen 
können,  den  in  so  seltener  jugendlicher  Frische  zu  erleben  Ihnen 
vergönnt  ist. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellech.  XXXV  1 


2  Sitzung  vom  26.  Januar  1917. 

Vor  kurzem  haben  Sie  Ihten  Freunden  und  damit  der  wissen- 
schaftlichen Welt  eine  Arbeit  geschenkt,  in  der  Sie  ein  vollständiges 
Verzeichnis  Ihrer  Schriften,  einer  stattlichen  lleihe  von  weit  über 
400  geben.  Neben  Ihrem  großen  Werke  „Im  Herzen  Afrikas", 
den  geographischen  Arbeiten,  den  Ergebnissen  Ihrer  großen  For- 
schungsreisen, die  zum  Teil  gleichzeitig  eine  Fundgrube  für  botanische 
Studien  darstellen,  spielen  die  von  Ihnen  als  rein  botanischen 
Inhalts  angegebenen  mit  fast  100  Nummern  die  Hauptrolle.  Nach 
einer  Beschreibung  Ihrer  Glocknerbesteigung,  bei  der  Sie  die 
.Hochalpenflora  begeisterte,  sind  alle  Ihre  Jugendarbeiten  aus- 
schließlich botanischer  Natur.  Zuerst  beschäftigten  Sie  sich  ein- 
gehend mit  der  Flora  Deutschlands;  Ihre  umfangreichen  Samm- 
lungen aus  Ihrer  Studienzeit,  die  jetzt  in  den  Besitz  des  Dahlemer 
botanischen  Museums  übergegangen  sind,  legen  Zeugnis  ab  für 
die  liebevolle  Sorgfalt,  mit  der  Sie  namentlich  in  der  Umgebung 
Heidelbergs  geforscht  haben. 

Sehr  bald  aber  wird  in  Ihnen  das  Interesse  für  die  Flora  des 
Orients,  namentlich  Ägyptens,  geweckt;  bereits  1862  erschienen 
Thre  Plantae  quaedam  Niloticae,  und  diese  Arbeit  eröffnet  den  Beigen 
zahlreicher  Werke  über  die  Gebiete  der  östlichen  Mittelmeerländer. 
Schon  frühzeitig  erkannten  Sie  die  große  Bedeutung,  die  neben 
der  Erforschung  der  wildwachsenden  Flora  der  der  Nutzpflanzen, 
insbesondere  der  angepflanzten,  zukommt.  Wer  von  Ihren  Freunden 
oder  Fachgenossen  je  Gelegenheit  gehabt  hat,  Ihre  Sammlungen, 
insbesondere  Ihre  Zeichnungen  zu  sehen,  die  mit  künstlerischer 
Vollendung  durchgeführt  sind,  wird  in  staunender  Hochachtung 
verstummt  sein  vor  der  Fülle  des  Materials,  vor  allem  aber  vor 
der  bis  ins  kleinste  peinlichen  und  genauen  Präparation  und  Dar- 
stellung aller  Einzelheiten. 

Die  großzügige  und  geniale  Durchführung  Ihrer  Gedanken 
über  den  Zusammenhang  der  alten  Kulturzentren,  über  die  Herkunft 
der  Nutzpflanzen  u.  a.  in.  hat  Sie  nicht  gehindert,  auch  unendlich 
viel  wissenschaftliche  Kleinarbeit  zu  leisten,  und  damit  haben  Sie 
Ihren  Ausführungen  eine  Grundlage  gegeben,  wie  sie  sicherer 
nicht  gedacht  werden  kann. 

Namentlich  in  den  letzten  Jahren  haben  Sie  durch  Ihre 
Sammlungen  dargetan,  wie  wichtig  es  ist,  die  Kulturpflanzen 
einschließlich  der  Ziergewächse  in  den  einzelnen  Ländern  zu 
studieren,  und  dabei  gezeigt,  wie  groß  die  Lücken  in  unserer 
Kenntnis  selbst  der  Formen  der  hauptsächlichsten  Nähr-  und  Nutz- 
pflanzen sind. 


Sitzung  vom  26.  Januar  1911 


'o 


Ihre  stets  fortgesetzten  Arbeiten  über  d\  altägyptischen 
Gräberpflanzen  haben  bewiesen,  daß  es  unumgänglk^  notwendig 
ist,  die  Pflanzen,  selbst  die  häufigsten,  in  allen  Teilen\.u  konser. 
vieren,  wie  Sie  es  seit  Ihrer  Jugend  taten. 

Möchten  Sie  Ihre  Forschungen,  gleich  bedeutend  dur\  ^ 
positiven  Errungenschaften    wie    als  Wegweiser    für    weitere  \e]e 
in  unserer  Wissenschaft,  noch  recht  lange  Jahre  fortsetzen  könn£ 
Das  ist  der  Wunsch  aller  Ihrer  Freunde  und  Fachgenossen. 

Berlin,  den  29.  Dezember  1916. 

Der    Vorstand    der    Deutschen    Botanischen    Gesellschaft 
S.   SCHWENDENER.  J.   REINKE.  HANS   WlNKLER. 

R.  Kolkwitz.       M.  0.  Reinhardt.       C.  Correns. 
P.  Claussen.      L.  Diels.      E.  Baur.       0.  Appel. 


Der  in  der  Sitzung  am  28.  Juli  gewählte  Ausschuß,  bestehend 
aus  den  Herren  LINDAU,  LlNDNER  und  REINHARDT,  zur  Hebung 
der  Produktion  von  Speisepilzen,  hat  dem  Vorstande  einen  Bericht 
eingereicht.  Der  Vorsitzende  verliest  den  Bericht,  den  Herr 
HABERLANDT  dem  Ministerium  der  geistlichen  und  Unterrichts- 
angelegenheiten übergeben  wird. 


1* 


Wii.n.  Lang: 


Mitteilungen. 


I.     W M h.  Lang:   Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch 

Ustilago  nuda. 

(Eingegangen  am  30.  Dezember  HO  6.) 


Früher  glaubte  man,  die  Ansteckung  durch  die  Brandpilze 
könne  allgemein  nur  an  der  jungen  Keimpflanze  erfolgen.  Den  ersten 
Fortschritt  zur  Klärung  des  Sachverhalts  brachten  die  Unter- 
suchungen BREFELDs  über  den  Beulenbrand  des  Mais,  wonach  alle 
Teile  der  Pflanze  in  jugendlichem  Zustande  ansteckungsfällig 
sind.  Rätselhaft  blieb  noch  der  Vorgang  bei  den  Flugbrandarten, 
die  auf  Weizen  und  Gerste  auftreten.  Das  Sporenpulver  ver- 
stäubt hier  schon  zur  Blütezeit  und  die  Sporen  können  leicht 
vom  Wind  auf  die  Blüten  verweht  werden.  Dieses  auffallende 
zeitliche  Zusammentreffen  hat  schon  HOFFMANN  (14)  zu  denken 
gegeben:  „Fragt  man  nun,  auf  wTelche  Weise  der  Parasit 
an  die  Pflanze  kommt,  so  sind  folgende  Möglichkeiten  in  Erwägung 
zu  ziehen;  1)  durch  die  Blüte;  nämlich  in  dem  Sinne,  daß  etwa 
ein  während  der  Blütezeit  durch  Ustilago  infizierter  Fruchtknoten 
ein  krankes  Korn  bildete,  welches  im  nächsten  Jahre  dann  einen 
oder  mehrere  kranke  Halme  treiben  würde.  Aber  dann  müßte 
man  bereits  in  den  Früchten  der  betreffenden  Sommerähre  Mycelium 
finden,  was  bisher  nicht  geschehen  ist".  Er  hat  auch  „viele" 
Ansteckungsversuche  zur  Blütezeit  ausgeführt.  Da  aber  die  aus 
solchen  Körnern  hervorgegangenen  Pflanzen  nicht  brandig  wurden, 
"ntschied  er  sich  für  die  herrschende  Auffassung  einer  Keimlings- 
ansteckung, obwohl  die  nach  Hunderten  zählenden  Impf  versuche, 
die  er  in  den  Jahren  1856 — 1862  nach  dieser  Richtung  anstellte, 
ebenfalls  „fast  in  allen  Fällen  ohne  Erfolg"  geblieben  waren.  Es 
ist  auffallend,  daß  seine  Veröffentlichung  keinen  der  späteren  For- 
scher zur  Nachuntersuchung  angeregt  hat.  —  Den  gleichen  Gedanken- 
gang findet  man  erst  bei  JENSEN  (16)  wieder.  Aber  auch  seine 
Versuche,  die  Blüten  anzustecken,  blieben  ohne  Erfolg,  deshalb 
nahm  er  eine  Überwinterung  der  Sporen  zwischen  Spelzen  und 
Korn  wie  beim  Hafer  an. 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  5 

Zuerst  gelang  die  Blüten-Ansteckung  einem  Australier,  FRANK 
MADDOX  in  Tasmania  im  Jahr  1896  (zitiert  nach  MC  ALPINE 
[19]):  „Ich  will  jetzt  die  Schlußfolgerungen  mitteilen,  zu  denen 
ich  auf  Grund  meiner  Versuchsergebnisse  beim  Weizenflugbrand 
gekommen  bin.  Es  ist  mir  nie  gelungen,  die  Ansteckung  und  die 
Krankheit  mit  Sporen  am  Korn  oder  im  Boden  hervorzurufen, 
was  ich  mit  Steinbrandsporen  zur  Erzeugung  des  Steinbrandes 
leicht  erreichte.  Die  einzige  Art,  wie  es  mir  gelang,  Getreide 
anzustecken  und  Brand  hervorzurufen  (was  selten  versagte)  ist  die, 
daß  man  die  Sporen  zur  Blütezeit  auf  den  Fruchtknoten  bringt, 
ungefähr  um  dieselbe  Zeit,  wo  die  Pollenkörner  herausfallen.  Das 
Korn  wird  reifen,  ohne  die  geringsten  Anzeichen  von  Krankheit 
zu  zeigen.  Ich  habe  jetzt  die  Zeit  so  gut  getroffen,  daß  ich  sagen 
kann,  ich  kann  niemals  einen  Mißerfolg  haben.  Ich  denke,  dies 
erklärt,  daß  umgekehrt,  wenn  ich  fehlte,  der  Fruchtknoten  noch 
nicht  weit  genug  war,  um  für  die  Sporen  ein  Keimbett  abzugeben, 
oder  möglicherweise  die  Spore  manchmal  nicht  reif  genug  war. 
Vergleicht  man  die  Steinbrand-  und  Flugbrandsporen  in  bezug 
auf  ihre  Keimungsgelegenheit,  so  verhalten  sie  sich  genau  entgegen- 
gesetzt zueinander.  Es  erscheint  mir  wirklich  wundervoll,  wie 
die  Brandsporen  sich  verhalten,  da  das  Ovar  durch  die  Spelzen 
gut  geschützt  ist,  und  es  gibt  nur  eine  kurze  Periode,  wo  die  An- 
steckung erfolgreich  zu  sein  scheint.  Es  ist  außer  Zweifel,  daß 
wir  hier  den  praktischen  Beweis  für  die  Tatsache  haben,  daß  die 
Ansteckung  beim  Flugbrand  während  der  Blütezeit  erfolgt,  und 
daß  dies  der  erste  Bericht  ist." 

Im  nächsten  Jahr,  1897,  führten  NAKAGAWA  und  YAMADA 
die  Ansteckung  der  Weizenblüten  mit  ausgereiften  Flugbrandsporen 
aus,  die  angesteckten  Körner  wurden  ausgesät  und  die  daraus 
hervorgehenden  Pflanzen  wurden  im  Jahr  darauf  brandig.  —  Bald 
darauf  kam  HORI  (15)  zu  den  gleichen  Ergebnissen  mit  Ustilago 
tritici  und  U.  nuda  und  „er  schloß  daraus,  daß  die  Sporen  jenes 
Brandes,  welche  zur  Blütezeit  des  Wirts  reifen  und  leicht  durch 
den  Wind  zerstreut  werden  können,  im  Innern  des  Korns  zurück- 
gehalten werden  und  die  Krankheit  während  der  nächsten  Blüte- 
zeit der  Wirtpflanze  auferstehen  lassen"   (nach  MC  ALPINE). 

Bei  uns  haben,  ohne  von  diesen  australischen  und  japani- 
schen Forschungen  Kenntnis  zu  haben,  BREPELD  (3)  im  Jahr 
1903  und  HECKE  (10)  1904  die  ersten  Mitteilungen  über  ähnliche 
Ansteckungsversuche  veröffentlicht.  BREFELD  hat  durch  zahlreiche 
und  sorgfältige  Versuche  nicht  bloß  den  Nachweis  erbracht,  daß 
U.  tritici  und     U.  nuda  die  Blüte    anzustecken    vermögen,    sondern 


6  Wim.  Lang: 

er  hat  auch  gezeigt,  daß  dies  bei  den  beiden  Brandpilzen  die 
einzige  Art  der  Ansteckung  ist  und  Keimlingsansteckung  hiei 
nicht  in  Frage  kommt.  HECKE  hat  außerdem  als  erster  das 
Brandmycel    in    dem    jungen    Keimling    bei    Gerste  nachgewiesen. 

Es  erhebt  sich  nun  die  Frage:  was  wissen  wir  über  den 
Verlauf  der  Ansteckung?  Die  vom  Wind  verwehten  Sporen  gelan- 
gen auf  die  Narbenäste  und  auch  zwischen  den  Fruchtknoten  und 
die  Spelzen.  Auf  welchem  Wege  erreichen  die  Pilzfäden  der  aus- 
keimenden Sporen  den  Embryo  V  BREFELD  (3)  berichtet  darüber 
1905:  „Es  konnte  mit  Sicherheit  beobachtet  werden,  daß  besonders 
auf  der  federförmigen  Narbe  fast  alle  Sporen  in  dem  Narbensekret 
ausgekeimt  waren,  und  daß  von  den  Sporenkeimlingen  lange  Fäden 
ausgingen,  die  sich  den  Narbengeweben  angelegt  hatten  und  sich 
in  diesen  verloren.  Eine  weitere  Beobachtung,  um  das  Vordringen 
der  Keimschläuche  durch  die  Narbe  auf  noch  weitere  Strecken  zu 
verfolgen,  stieß  insofern  auf  Schwierigkeiten,  als  die  sichere  Unter- 
scheidung der  feinen  Pilzfäden  nach  unten  allmählich  abnahm  und 
somit  das  Einwachsen  der  Schläuche  durch  die  Narbe  in  den  jungen 
Fruchtknoten  nicht  sicher  gesehen  werden  konnte.  Es  liegt  aber 
kein  Grund  vor,  der  gegen  die  Annahme  spräche,  daß  die  auf  der 
Narbe  üppig  auskeimenden  und  in  ihren  Schläuchen  nach  unten 
fortwaebsenden  Infektionskeime  nicht  auch  weiter  vordringen  und 
gleich  den  Pollenschläuchen  in  den  Fruchtknoten  gelangen  sollten. 
Das  gleiche  kann  von  den  Sporen  gelten,  welche  an  dem  jungen 
Fruchtknoten  direkt  keimen  und  in  das  junge  Gewebe  desselben 
eindringen.  Weiter  als  die  oben  angegebenen  Einzelheiten  sind 
mikroskopisch  durch  Beobachtungen  nicht  zu  ermitteln."  1907 
(4)  teilt  er  dann  noch  mit:  „Die  anatomischen  Untersuchungen 
ergaben  in  jedem  Falle,  daß  die  Infektionskeime  sich  in  allen 
Teilen  des  Embryos  und  auch  im  Endosperm  vorfanden,  daß  diese 
Infektionskeime  die  Samenruhe  mit  dem  Getreide  durchmachen, 
erst  mit  seiner  Keimung  wiederbelebt  werden,  um  dann  mit  der 
weiteren  Entwicklung  der  Pflanzen  in  den  Fruchtknoten  der 
Blütenstände  zur  Brandlagerbildung  zu  gelangen."  1908  bestätig 
BREFELDs  Mitarbeiter  FALCK  (7),  das  Brandmycel  „im  Scutellum. 
im  Embnro  und  in  seiner  unmittelbaren  Umgebung  im  Nährgewebe" 
gefunden  zu  haben.  Von  HECKE  ist  die  1905  (11)  in  Aussicht  ge- 
stellte Abhandlung  über  die  vorliegenden  Fragen  noch  nicht 
erschienen. 

BROILI  (5)  hat  im  Jahre  1908  Ansteckungsversuche  bei  der 
Gerste  gemacht,  zunächst  mit  der  Absicht,  brandwiderstandsfähige 
Stämme    herauszuzüchten.        Später    hat    er    sich    zusammen    mit 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  7 

W.  SOHIKORRA  (6)  eingehender  mit  der  Biologie  des  Gerstenflug- 
brandes  beschäftigt,  doch  steht  die  im  Sommer  1913  angezeigte 
ausführlichere  Abhandlung  noch  aus.  Bis  jetzt  hat  er  das  Vor- 
kommen und  Verhalten  des  Pilzes  im  ruhenden  Samen  dargestellt, 
worauf  ich  später  zurückkommen  werde.  Ferner  haben  die  beiden 
Verfasser  die  Zugehörigkeit  des  im  Samenkorn  gefundenen  Mycels 
mit  U.  nuda  durch  Reinkulturen  dargetan;  endlich  führen  sie  als 
Beweis  für  die  Identität  des  im  Korn  gefundenen  Mycels  mit 
U.  nuda  an,  daß  regelmäßig  aus  mycelhaltigen  Körnern  Brand- 
pflanzen hervorgegangen  sind. 

Ich  habe  im  Sommer  1908  mit  Ansteckungsversuchen  beim 
Weizen  begonnen  und  konnte  als  erster  1909  (17)  lückenlos  den 
Weg  aufzeigen,  den  U.  tritici  nimmt,  um  zum  Embryo  zu  gelangen. 
Ich  habe  dann  in  den  folgenden  Jahren  verschiedentlich  Versuche 
sowohl  mit  Weizen  als  mit  Gerste  angestellt.  Dabei  hat  mich 
weniger  die  Absicht  geleitet,  den  Weg  der  Ansteckung  auch  für 
U.  nuda  klarzulegen,  denn  ich  nahm  damals  als  so  gut  wie  sicher 
an,  daß  die  beiden  auch  sonst  so  nahe  verwandten  Pilze  —  BREFELD 
will  sie  zu  einer  Art  zusammengefaßt  wissen  —  sich  darin  ganz 
gleich  verhalten.  Ich  wollte  vielmehr  eine  Übersicht  über  die 
Anfälligkeit  einer  größeren  Anzahl  von  Sorten  beider  Getreide- 
arten gewinnen  und  dann  den  Ursachen  für  die  Widerstandsfähig- 
keit nachgehen.  Es  war  hier  viel  eher  die  Möglichkeit  vorhanden, 
zu  eindeutigen  Ergebnissen  zu  gelangen  als  bei  der  Keimlingsan- 
steckung, schien  doch  der  Erfolg  viel  weniger  von  äußeren  Um- 
ständen abhängig  zu  sein.  Ich  mußte  aber  die  Versuche  bald  auf- 
geben, da  unsere  im  botanischen  Garten  angebauten  Getreide  zu 
wenig  sicher  vor  störenden  Einflüssen  waren.  Dagegen  habe  ich 
mit  Gerste  noch  mehrmals  größere  Versuche  durchgeführt,  vor 
allem,  um  ähnlich  wie  BROILI  und  SOHIKORRA  geeignetes 
Material  zur  Prüfung  der  durch  die  Heißwasserbeize  angeschnittenen 
Fragen  zu  bekommen.  Ich  war  dabei  anfangs  wenig  vom  Glück 
begünstigt.  Das  Bestäuben  erfolgte,  wie  beim  Weizen,  stets  mit 
der  größten  Vorsicht  nur  bei  spreizenden  Blütchen.  Dabei  wurde 
ein  feiner,  nur  wenig  Brandpulver  haltender  Pinsel  derart  über 
dem  Blütchen  abgeklopft,  daß  ein  kleines  Staubwölkchen  das 
Blütchen  erfüllte.  Es  ließ  sich  aber  nicht  vermeiden,  daß  dann 
und  wann  eine  deutlich  sichtbare  Menge  in  das  Blütchen  fiel. 
Durch  Abblasen  wurde  dann  von  dem  Brandstaub  entfernt,  was 
nicht  bereits  an  den  Narbenästen  festklebte.  Auf  diese  Weise 
wurde  naturgemäß  nicht  bloß  die  Narbe,  sondern  auch  der  ganze 
junge  Fruchtknoten  bepudert.     Beim  Weizen  hatte  ich  damit  aus- 


g  Wilh.  Lang: 

gezeichnete  Erfolge;  bei  der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Körner 
gelang  die  Ansteckung,  ohne  daß  nur  ein  einziges  Korn  sich  nicht 
normal  entwickelt  hätte.  Bei  der  Gerste  dagegen  waren  die  meisten 
Körner  mehr  oder  weniger  geschrumpft  und  der  Embryo  vielfach 
nur  unvollkommen  entwickelt;  ein  Teil  der  Blüten  blieb  ganz  taub. 
Der  Mißerfolg  mußte  umsomehr  befremden,  als  es  den  Züchtern 
bei  Kreuzungsversuchen  leicht  gelingt,  normale  Körner  zu  ernten; 
und  dabei  sind  doch  viel  stärkere  Eingriffe  notwendig.  Erst  als 
ich  den  Brandstaub  in  Säckchen  aus  feinstem  Gewebe  füllte  und 
diese  über  den  Blütchen  ausklopfte,  erhielt  ich  etwas  bessere  Er- 
gebnisse, obwohl  auch  jetzt  Schrumpfungen,  wie  sie  auch  BROILI 
beschreibt,  nicht  selten  sind.  Da  eine  Beeinträchtigung  des  Be- 
fruchtungsvorgangs oder  eine  sonstige  Verletzung  der  Blüte  nun- 
mehr vollkommen  unmöglich  ist,  so  gewinnt  die  Vermutung  an 
Wahrscheinlichkeit,  daß  der  Pilz  an  der  mangelhaften  Entwicklung 
des  Kornes  irgendwie  beteiligt  ist.  Dem  nachzugehen,  hat  mich 
schon  lange  gereizt;  außerdem  aber  brauche  ich  den  vollständigen 
Entwicklungsgang  von  U.  nuda  für  die  von  mir  beabsichtigte  er- 
neute Bearbeitung  der  Brandkrankheiten  unserer  Hauptgetrei d<  - 
arten1) ;  es  war  mir  daher  nicht  möglich,  noch  länger  auf  die  von 
BROILI  und   SCHIKORRA  versprochene  Abhandlung  zu   warten. 

Die  Keimung  der  Sporen  und  das  Eindringen  der  Hyphen  in 
die  Narbenäste  erfolgt  ganz  ähnlich,  wie  ich  es  für  U.  triiici  be- 
schrieben habe.  Weiter  folgen  die  Hyphen  dem  Leitgewebe  fin- 
den Pollenschlauch,  bis  sie  zum  Scheitel  des  inneren  Integument*  > 
gelangen.  Das  Vordringen  der  Hvphen  scheint  bei  U.  nuda  rascher 
vor  sich  zu  gehen  als  bei  /'.  tritici.  Ich  habe  sie  schon  fünf 
Tage  nach  der  Bestäubung  nicht  bloß  zwischen  den  Zellen  des 
inneren  Integumentes,  sondern  sogar  schon  innerhalb  der  Nucellar- 
schicht  angetroffen.  Sie  erreichen  also  in  sehr  kurzer  Zeit  jene 
Gewebeschichten,  von  deren  Zustand  das  weitere  Vordringen 
wesentlich  abhängt.  So  früh  kann  aber  von  der  Ausbildung  einer 
Cuticula  an  der  äußeren  Integumentschicht  noch  keine  Rede  sein. 
Deshalb  steht  den  Hyphen  der  Weg  durch  die  Zellzwischenräume 
noch  gänzlich  frei.  Wie  etwa  verspätete  Hyphen  sich  verhalten, 
das  zu  beobachten  hatte  ich  keine  Gelegenheit.  Ist  der  Pilz  aber 
einmal  in  das  Innere  der  Samenanlage  eingedrungen,  so  hat  er 
beim  weiteren  Wachstum  kein  Hindernis  mehr  zu  überwinden.  Er 
wächst  der  Chalaza  entlang  in  die  Tiefe,    bis    er   dm   Embryo    er- 


1)  Die  noch  fehlende  Untersuchung  ül>er  die  Ansteckung  durch    Tilidin 
und  Uroeystis  ist  fertig  und  wird  in  kürzester  Frist  erscheinen. 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  9 

reicht.  Auf  diesem  Wege  kann  man  schon  frühzeitig  eine  reich- 
liche Verzweigung  der  Pilzfäden  beobachten.  Außerdem  sind  die 
einzelnen  Hyphen  jetzt  viel  kräftiger,  entsprechend  der  reichlichen 
Versorgung  mit  Nährstoffen  durch  die  Chalaza.  Auf  das  Verhalten 
des  Pilzes  im  Embryo  werde  ich  später  zu  sprechen  kommen. 

Der  bisher  beschriebene  Weg  entspricht  genau  dem,  was  über 
Ustilago  tritici  bekannt  ist.  Dort  gibt  es  für  den  Pilz  nur  diese 
eine  Möglichkeit,  zum  Embryo  zu  gelangen;  wenigstens  habe  ich 
bei  den  vielen  von  mir  untersuchten  Fruchtknoten  von  ver- 
schiedenen Weizensorten  nie  eine  Stelle  gefunden,  die  auch  nur 
als  Versuch  des  Pilzes  gedeutet  werden  könnte,  die  Epidermis  des 
Fruchtknotens  anzugreifen  und  in  sie  einzudringen.  Die  von 
BREFELD  ausgesprochene  Vermutung,  daß  die  ganze  Oberfläche  des 
Fruchtknotens  den  Angriffen  der  Keimfäden  des  Pilzes  ausgesetzt 
sein  könne,  trifft  für  den  Weizen  sicher  nicht  zu. 

Dagegen  konnte  ich  bei  der  heuer  zu  den  Versuchen  be- 
nützten Frankengerste  (Sommerfrucht')  Beobachtungen  machen,  die 
zu  dem  Schluß  berechtigen,  daß  Ustilago  nuda  eine  ungleich  größere 
Angriffsenergie  entwickelt  als  U.  tritici.  Beim  Bestäuben  der 
offenen  Blütchen  gelangen  die  Sporen  sicher  in  großer  Zahl  auch 
zwischen  den  Fruchtknoten  und  die  Spelzen.  Das  Spreizen  dauert 
aber  nur  ganz  kurze  Zeit,  nachher  schließen  die  Spelzen  wieder 
ganz  dicht  zusammen  und  bilden  um  den  Fruchtknoten  einen 
kleinen,  gut  abgeschlossenen  Raum.  Darin  wird  die  Luftfeuchtigkeit 
wesentlich  höher  sein,  als  in  der  freien  Atmosphäre;  es  ist  auch 
möglich,  daß  die  Schwellkörperchen  nach  dem  Aufhören  des 
Spreizens  nach  außen  Flüssigkeit  austreten  lassen.  Auf  alle  Fälle 
darf  angenommen  werden,  daß  nach  einem  Regen  in  dem  Raum 
soviel  Feuchtigkeit  vorhanden  ist,  als  die  zwischen  dem  unteren 
Teil  des  Fruchtknotens  und  den  Spelzen  befindlichen  Flugbrand- 
sporen zum  Keimen  brauchen.  Es  wird  also  erst  noch  untersucht 
werden  müssen,  ob  die  eingeschlossenen  Sporen  ganz  unabhängig 
von  den  äußeren  Verhältnissen  jederzeit  wie  auf  der  Narbe  zu 
keimen  Gelegenheit  haben.  An  den  von  mir  untersuchten  Frucht- 
knoten konnten  fast  immer  gekeimte  Sporen  in  großer  Zahl  nach- 
gewiesen werden;  es  hat  aber  während  der  Blütezeit  öfters  leichte 
Gewitterregen  gegeben. 

Die  Keimfäden  vermögen  an  dem  unteren  Teil  der  Frucht- 
knoten die  Außenwand  der  Epidermiszellen  zu  durchbohren;  ein- 
mal eingedrungen  wählen  sie  den  kürzesten  Weg,  um  die  Frucht- 
knotenwandung zu  durchmessen.  Sie  wachsen  durch  die  Zellen 
hindurch  und    verzweigen    sich    in    der    Fruchtknotenwand    noch 


10  Wii.h.  Lang: 

mehrmals.  Ab  und  zu  begegnet  man  in  den  Zellzwischenräumen 
knotenförmigen  Verdickungen.  Der  Angriff  kann  an  ein-  und 
demselben  Fruchtknoten  an  so  vielen  Stellen  zugleich  erfolgt  sein. 

laß  man  auf  einem  einzigen  Längsschnitt  mit  Leichtigkeit  drei 
verschiedene  Nester  unterscheiden  kann.  Durch  das  Eindringen 
des  Pilzes  werden  die  Zellen  getötet.  Dadurch  Fallen  die  ange- 
griffenen Gewebeteile  schon  bei  mittlerer  Vergrößerung  auf. 
Liegen  mehrere  Angriffstellen  nahe  beisammen,  so  bilden  die  toten 
Zellen  bald  ein  großes  zusammenhängendes  Trümmerfeld.  So  sind 
bereits  sieben  Tage  nach  der  Bestäubung  große  Teile  im  Innern 
der  Fluchtschale  unten  am  Fruchtknoten  durch  den  Pilz  getötet. 
Nach  weiteren  drei  Tagen  erfolgt  bereits  der  Angriff  auf  die 
äußere  Schicht  des  Integumentes.  Sie  scheint  aber  größeren 
Widerstand  zu  bieten  als  die  Zellen  der  Fruchtschale.     Die  Hyphen 

hingen  nicht  einfach  in  die  Zellen  ein,  sondern  die  angegriffenen 
Zellwände  erhalten  von  innen  Verdickungen,  die  an  den  be- 
obachteten Stellen  mehr  als  die  halbe  Breite  der  Zelle  einnehmen 
können.  Solche  Wandverdickungen  können  sich  über  mehrere 
Zellen  nebeneinander  erstrecken. 

Nach  den  Beobachtungen,  die  ich  am  Fruchtknoten  vierzehn 
Tage  nach  der  Bestäubung  machen  konnte,  erscheint  es  sein- 
wahrscheinlich, daß  die  Hyphen  unter  günstigen  Umständen  das 
Integument  wesentlich  früher  erreichen  und  darin  eindringen,  ohn<- 
daß  sie  um  diese  frühe  Zeit  auf  größeren  Widerstand  stoßen 
würden.  Ohne  diese  Voraussetzung  wäre  es  schwer  verständlich, 
wie  der  Pilz,  der  am  zehnten  Tage  in  die  äußere  Zellschicht  des 
Integuments  einzudringen  versucht,  schon  vier  Tage  später  nicht 
bloß  die  Nucellarepidermis  zu  durchwachsen,  sondern  auch  im 
ganzen  unteren  Teil  des  Endosperms  sich  außerordentlich  auszu- 
breiten imstande  ist.  Tatsächlich  kann  man  um  diese  Zeit  den 
Pilz  in  der  unteren  Hälfte  des  Fruchtknotens  fast  überall  finden, 
ausgenommen  den  jungen  Keim  l).  Vereinzelte  Fäden  trifft  man 
noch  im  inneren  Teil  der  Fruchtknotenwand,  außerordentlich  zahl- 
reich sind  sie  zwischen  den  Schichten  des  Integuments  und  der 
Nucellarepidermis.  Auf  Längsschnitten  begegnet  man  hier  Schnitt 
für  Schnitt  ausgedehnten,  längs  verlaufenden  Fadenstücken;  ein 
guter  Teil  der  Hyphen  sucht  also  auf  dem  nächsten  Weg  den 
Embryo  zu  erreichen.  Dazwischen  sieht  man  kurze,  quer  ver- 
laufende Hyphen,  die  dem  Endosperrn  zustreben.     In   diesem  selbst 


1)    Die    erläuternden    Abbildungen    werden    der    Gesamtdarstellung    bei- 


eben. 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  1 1 

trifft  man  zwischen  den  Zellen  allenthalben  die  Spitzen  der  in 
kräftigem   Wachstum  befindlichen  Hyphen. 

Aus  dem  Bild,  das  die  Hyphen  darbieten,  kann  man  gewisse 
Schlüsse  über  ihr  Alter  und  die  Wachstumsbedingungen  ziehen. 
Junge,  kräftig  wachsende  Hyphen  sind  dicht  vom  Plasma  erfüllt, 
sie  färben  sich  zum  Beispiel  mit  Haematoxylin  gleichmäßig  und 
tief  blauschwarz.  Sie  fallen  in  dem  jungen,  noch  wenig  mit 
Stärke  gefüllten  Endospermgewebe,  das  bei  der  angewandten 
Färbung  fast  farblos  bleibt,  schon  bei  mäßiger  Vergrößerung  auf; 
augenscheinlich  ist  die  Ernährung  hier  noch  denkbar  günstig. 
Aehnlich  färben  sich  die  Hyphen  in  der  Fruchtknotenwand,  aber 
ihr  Durchmesser  ist  bedeutend  geringer.  Ein  ganz  anderes  Aus- 
sehen haben  dagegen  schon  um  diese  Zeit  die  längs  und  quer 
verlaufenden  Hyphenstücke  in  den  Schichten  des  Integumentes 
und  des  Nucellus.  Sie  haben  eine  rauchbraune  Farbe  und  sind 
entweder  inhaltsarm  oder  ganz  entleert.  Man  darf  daher  annehmen» 
daß  sie  Zeugen  einer  früheren  Periode  besonders  üppigen  Pilz- 
wachstums sind;  die  Nährstoffe  sind  jedenfalls  von  den  der  Auf- 
lösung verfallenden  Schichten    des  Integumentes  geliefert  worden. 

Besonders  auffallen  mag,  daß  der  junge  Embryo  trotz  der 
außerordentlichen  Ausbreitung  des  Pilzes  von  ihm  verschont  ge- 
blieben ist.  Dabei  muß  der  Pilz  gerade  in  der  Gegend  des  Embryo 
schon  frühzeitig  die  Integumentschicht  durchbrochen  haben,  denn 
man  findet  unmittelbar  dem  Embryo  anliegend  nicht  bloß  einzelne 
Hyphenstücke,  sondern  größere  Mycelnester,  die  gar  keinen 
plasmatischen  Inhalt  mehr  führen.  Man  wird  also  beinahe  zu  der 
Annahme  gezwungen,  daß  dem  Pilz  das  Eindringen  in  den  Embryo 
von  der  Außenseite  her  —  wenigstens  um  diese  frühe  Zeit  —  ver- 
wehrt ist.  Ein  Absterben  der  Zellen  infolge  des  Pilzangriffs  be- 
obachtet man  fast  nur  in  der  Fruchtknotenwand,  seltener  im 
Integument,  in  dem  weiter  innen  gelegenen  Gewebe  überhaupt 
nicht  mehr.  Aber  auch  in  der  Fruchtknotenwand  sterben  durch- 
aus nicht  alle  Zellen  ab,  die  mit  den  Hyphen  in  Berührung  kommen, 
nicht  einmal  alle  jene  Zellen,  die  von  ihm  durchbohrt  werden.  Die 
meisten  toten  Zellen  findet  man  am  unteren  Ende  des  Frucht- 
knotens. 

Es  trifft  jedoch  durchaus  nicht  immer  zu,  daß  der  Pilz  nach 
vierzehn  Tagen  in  der  beschriebenen  Weise  von  dem  ganzen 
Fruchtknoten  Besitz  ergriffen  hat.  Obwohl  die  untersuchten 
Fruchtknoten  von  diesem  Alter  alle  am  gleichen  Tage  mit  Sporen- 
pulver bestäubt  worden  sind  und  somit  die  gleichen  günstigen 
äußeren  Bedingungen    für    das  Keimen    der  Sporen  gehabt  haben. 


12  Wilii.  Lang: 

Es  kommt  auch  vor,  daß  der  Pilz,  der  offenbar  an  verschiedenen 
Stellen  eingedrungen  ist,  in  den  Schichten  des  Integuments  stecken 
geblieben  ist  und  nirgends  die  Nucellarepidermis  durchdrungen 
hat.  Zwischen  den  Integumentzellen  findet  man  dann  stark  an- 
geschwollene Hyphenstücke  mit  kurzen  Fortsätzen  nach  innen,  die 
man  als  letzten  Versuch  des  Pilzes  deuten  könnte,  weiter  vor- 
zudringen. Die  Wandung  solcher  Hyphen  ist  bereits  stark  ver- 
dickt; sie  besitzen  einen  gleichmäßig  dichten  Inhalt  und  dunkel- 
rauchbraune  Färbung  und  sind  von  den  in  reifenden  Körnern  ge- 
fundenen Dauerformen  nicht  zu  unterscheiden. 

In  älteren  Fruchtknoten  wird  es  nicht  mehr  immer  möglich 
sein,  die  Herkunft  des  Mycels  mit  Sicherheit  festzustellen.  Der 
durch  die  Narbe  eingedrungene  und  der  Ciialaza  entlang  wachsende 
Pilz  vermag  ebenso  das  Nährgewebe  zu  durchwachsen  wie  jene 
Hyphen,  die  ihren  Weg  durch  die  Fruchtknotenwand  und  das 
Integument  genommen  haben.  Es  wäre  sogar  noch  ein  weiterer 
Weg  denkbar;  die  durch  die  Narbe  am  Integumentscheitel  ange- 
kommenen Hyphen  wachsen  zwischen  Integument  und  innerer 
Fruchtknotenepidermis  weiter  und  ernähren  sich  von  den  der  Auf- 
lösung verfallenden  Integumentschichten.  Sie  müßten  dann  früher 
oder  später  durch  die  noch  verbleibende  Scheidewand  hindurch, 
die  sich  aus  dem  Rest  des  Integumentes  und  der  Nucellarepidermis 
sowie  der  Kleberschicht  zusammensetzt.  Ich  habe  aber  in  der 
oberen  Hälfte  des  Fruchtknotens  auf  keiner  Altersstufe  in  den 
Integumentschichten  Mycel  finden  können.  Es  erscheint  daher 
wenig  wahrscheinlich,  daß  die  Hyphen  diesen  dritten  Weg  be- 
nutzen. —  Mag  es  also  auch  schwierig  sein,  in  reifenden  Körnern 
den  Ursprung  des  Mycels  mit  Sicherheit  nachzuweisen,  so  wird 
man  doch  immer  Anhaltspunkte  dafür  finden  können  ob  die  Hyphen 
durch  die  Fruchtknotenwand  eingedrungen  sind.  Es  bleibt  aber 
auch  dann  immer  noch  die  Möglichkeit,  daß  der  Pilz  am  gleichen 
Fruchtknoten  sowohl  durch  die  Narbe  wie  durch  die  Fruchtknoten- 
wand  den  Weg  ins  Innere  gefunden  hat.  Das  letztere  dürfte  bei 
der  in  den  Versuchen  erzielten  Massenansteckung  sogar  die  Kegel  sein. 

In  den  Fruchtknoten,  die  neunzehn  Tage  nach  dem  Bestäuben 
eingelegt  wurden,  konnte  wenig  Neues  gefunden  werden.  In  allen 
bis  auf  einen  war  der  junge  Keim  frei  von  Mycel;  in  dem  einen 
versuchten  die  ersten  Hyphen  zwischen  den  Saugzellen  des  Schild- 
chens einzudringen.  Immer  aber  wurden  stark  angeschwollene 
Hyphenstücke  in  dem  Gewebe  gefunden,  das  sich  rückwärts  an  das 
Schildchen  anschließt,  also  im  Nährgewebe  und  den  zwischen  dem 
Nährgewebe     und      dem     Schildchen     stark     zusammengedrückten 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  13 

Zellen,  von  denen  in  der  Regel  nur  die  Zellwände  übrig  geblieben 
sind.  Diese  Hyphen  haben  augenscheinlich  bereits  Dauerform  an- 
genommen. 

Etwas  ergiebiger  ist  die  Ausbeute  bei  den  Körnern  gewesen, 
die  24  Tage  nach  dem  Bestäuben  geerntet  worden  sind.  Für 
spätere  Versuche  mag  vermerkt  werden,  daß  sie  am  gleichen  Tage 
wie  die  vierzehntägigen  Fruchtknoten  bestäubt  worden  sind, 
während  die  zehn-  und  neunzehntägigen  einer  andern  Versuchs- 
reihe angehören.  Es  ist  wohl  möglich,  daß  bei  jener  Reihe  die 
Witterungsverhältnisse  das  Keimen  der  Sporen  mehr  begünstigt 
haben;  leider  habe  ich  im  Sommer  versäumt,  darüber  genauer  Buch 
zu  führen.  Integument  und  Nucellusgewebe  ist  jetzt  fast  voll- 
ständig geschwunden ;  die  Außenwand  der  Innenepidermis  der 
Fruchtschale  und  der  Kleberschicht  ist  stark  verdickt.  In  dem 
Zwischenraum  sind  noch  einzelne  Zellen  als  Überreste  des  Inte- 
gumentes  vorhanden.  Dazwischen  findet  man  sehr  reichlich  Mycel, 
das  tonnenförmig  angeschwollen  ist  und  alle  Merkmale  des  Dauer- 
zustandes besitzt.  Außerdem  sind  oberhalb  des  Schildchens  am 
ganzen  Umfang  des  Fruchtknotens  zahlreiche  Hyphen  erst  vor 
kurzem  in  die  Kleberschicht  eingedrungen.  Die  Kleberschicht  ist 
mehrere  Zellagen  mächtig,  aber  nur  die  Außenwand  ist  stärker 
verdickt,  alle  andern  Zellwände  sind  noch  äußerst  fein.  Die 
Hyphen  sind  in  die  Zellen  eingedrungen;  dabei  kann  man  sehr 
wohl  zweierlei  Wandungen  unterscheiden:  die  eine  ist  die  Fort- 
setzung der  Zellwand,  die  andere  gehört  der  Hyphe  an.  Sie  durch- 
dringt den  dichten  Plasmakörper  und  verzweigt  sich  innerhalb  der 
Zelle.  Der  eine  Ast  tritt  in  den  Zellzwischenraum  über,  der 
andere  dringt  in  die  zunächst  gelegene  Kleberzelle  ein.  Die  Zellen 
der  Kleberschicht  wehren  sich  also  nicht  gegen  den  Eintritt  des 
Pilzes  und  werden  auch  nicht  sichtbar  durch  ihn  geschädigt.  — 
Von  der  Kleberschicht  geht  es  dann  weiter  in  das  Nährgewebe 
oberhalb  des  Schildchens;  man  findet  da  wachsende  Hypbenenden 
in  großer  Zahl.  Endlich  treten  die  Hyphen  von  rückwärts 
zwischen  den  Saugzellen  in  das  Schildchen  ein,  wobei  der  obere 
Teil  besonders  bevorzugt  wird.  Im  Schildchen  folgen  sie  der  Ge- 
fäßbündelanlage, bis  sie  in  das  Achsenstück  umbiegt.  An  der 
Biegungsstelle  habe  ich  die  am  weitesten  vorgedrungenen  Hyphen- 
spitzen  beobachtet.  Von  der  Vorderseite  dringen  keine  Hyphen 
in  den  jungen  Keim  ein. 

Bei  einigen  Fruchtknoten  ist  auch  um  diese  Zeit  der  Embryo 
noch  vollständig  frei  von  Mycel,  obwohl  es  im  übrigen  Gewebe, 
dem  Integumentrest,  der  Kleberschicht   und  dem  Endosperm    sehr 


14  Wilh.  Lang: 

reichlich  vorhanden  ist.  Das  Mycel  ist  hier  meist  in  Dauerzustand 
übergegangen,  so  daß  es  als  sehr  fraglich  erscheint,  ob  überhaupt 
noch  einige  Fäden  in  das  Schildchen  eintreten.  —  Mehrfach  konnte 
am  unteren  Teil  des  in  der  Raphe  verlaufenden  G-efäßbündels 
außerordentlich  üppige  Mycelentwicklung  festgestellt  werden. 
Die  Hyphen  treten  nicht  bloß  in  dem  Begleitgewebe  auf,  sondern 
sind  auch  in  die  Gefäßzellen  eingedrungen.  Bei  einem  derartigen 
Fruchtknoten  ist  der  Embryo  so  weit  verkümmert,  daß  nur  das 
Schildchen  und  eine  Wurzelanlage  vorhanden  ist.  Die  Erklärung 
hierfür  mag  darin  gefunden  werden,  daß  unten  am  Fruchtknoten 
in  der  Fruchtschale,  auch  entlang  dem  Gefäßbündel  große  Gewebe- 
teile durch  die  Massenansteckung  des  Pilzes  getötet  worden  sind, 
wodurch  die  normale  Ernährung  notgelitten  hat. 

Als  besonders  bemerkenswert  möchte  ich  nochmals  hervor- 
heben, daß  der  Pilz,  der  schon  frühzeitig  in  die  nächste  Nähe  des 
Embryo  gelangt,  erst  sehr  viel  später  eindringt  und  daß  ihm  der 
Eintritt  nur  durch  die  Saugzellenschicht  des  Schildchens  möglich 
ist.  Zur  Erklärung  des  auffallenden  Vorganges  vermag  vielleicht 
gerade  der  Umstand  beizutragen,  daß  alle  andern  Teile  des  Embryo 
den  Zugang  verwehren.  Die  junge,  etwa  vierzehn  Tage  alte 
Keimanlage  ist  nach  außen  durch  eine  feine,  aber  lückenlose 
Außenhaut  abgeschlossen;  das  gilt  auch  für  die  Anlage  des 
Schildchens.  Erst  wenn  die  Saugzellenschicht  nahezu  fertig  ge- 
bildet ist,  wenn  sich  die  einzelnen  Saugzellen  halbkugelförmig 
gegen  das  angrenzende  Gewebe  vorwölben,  entstehen  an  den 
Kanten  der  Zellen  kleine  Zwischenräume.  Durch  sie  kann  der 
Pilz  ohne  weiteres  eindringen.  Die  Verschiedenheiten  im  Bau  der 
einzelnen  Teile  des  Embryo  reichen  aber  noch  nicht  aus,  das  Ver- 
halten des  Pilzes  restlos  zu  erklären.  Denn  gerade  bei  U.  nuda 
haben  wir  mehrfach  gesehen,  daß  auch  stärkere  Zell  wände  kein 
besonderes  Hindernis  zu  bilden  vermögen.  Zum  vollen  Verständnis 
wird  man  daher  auch  die  Ernährungsmöglichkeiten  in  Betracht 
ziehen  müssen.  Ich  möchte  daran  erinnern,  daß  die  Hyphen,  die 
sich  zwischen  Fruchtschale  und  Kleberschicht  befinden,  ein  ver- 
schiedenes Verhalten  gezeigt  haben.  Die  älteren  haben,  nachdem 
die  von  den  Integumentzellen  herrührenden  Nährstoffe  aufgebraucht 
und  zwischen  den  beiden  stark  verdickten  Außenwänden  kein 
weiterer  Zustrom  möglich  war,  sich  zum  Dauerzustand  angeschickt, 
die  jüngeren,  noch  in  lebhaftem  Wachstum  befindlichen  dagegen 
sind  trotz  der  dicken  Trennungsschicht  in  die  Kleberzellen  einge- 
drungen. Ganz  ähnlich  werden  die  Verhältnisse  im  Nährgewebe 
liegen.     Solange  die  Zellen  noch  wenig  Stärke    enthalten,     können 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  15 

sie  reichliche  Mengen  flüssiger  Nährstoffe  an  den  Pilz  abgeben. 
Je  mehr  aber  die  Stärkespeicherung  foitschreitet,  umsomehr  wird 
die  Zellsaftmenge  zurückgehen  und  konzentrierter  werden.  Da- 
durch aber  wird  die  Ernährung  des  Pilzes  erschwert,  es  werden 
also  die  älteren  Hyphen  in  Dauerform  übergehen  und  die  jüngeren 
werden  bessere  Nährstoffquellen  aufsuchen.  In  dem  jugendlichen 
Endosperm  standen  dem  Pilz  die  Nährstoffe  in  üppigster  Fülle  zu 
Gebot,  deshalb  vermochte  der  Embryo  keine  besondere  Anziehung 
auszuüben.  Später  stellen  die  noch  in  Teilung  begriffenen  Zellen 
des  Embryo  mit  ihren  unverdickten  Wänden  die  einzige,  im  Korn 
noch  erreichbare  Nährstoffquelle  dar.  Dadurch  wird  nicht  bloß 
der  späte  Eintritt  in  den  Embryo  verständlich,  sondern  auch  eine 
Erklärung  dafür  gewonnen,  warum  trotz  der  reichlichen  Mycel- 
entwicklung  im  Nährgewebe  nur  verhältnismäßig  wenige  Hyphen 
in  das  Schildchen  eindringen. 

Im  Anschluß  an  den  mehrfach  erwähnten  Vorgang,  daß  die 
Hyphen  so  spät  noch  die  Kleberschicht  durchdringen,  mag  auch 
die  Frage  erörtert  werden,  wie  lange  der  Pilz  die  Möglichkeit  hat, 
eine  erfolgreiche  Ansteckung  auszuführen,  welcher  Spielraum  ins- 
besondere für  das  Keimen  der  Sporen  vorhanden  ist.  Wir  haben 
mehrfach  Gelegenheit  gehabt,  zu  beobachten,  daß  U.  nuda  eine  für 
Brandpilze  besonders  starke  Angriffsenergie  zu  entwickeln  vermag. 
Es  ist  daher  sehr  wohl  denkbar,  daß  die  Keimfäden  von  Sporen, 
die  erst  spät  zu  keimen  Gelegenheit  haben,  noch  in  die  Frucht- 
schale eindringen  können.  Sie  müssen  aber,  am  innern  Rand  der 
Fruchtknotenwand  angekommen,  erst  die  kräftig  entwickelte  innere 
Cuticula  durchbohren,  ehe  sie  die  ebenfalls  gut  geschützte  Kleber- 
schicht angreifen  können.  Daß  Sporen,  die  z.  B.  vierzehn  Tage 
nach  der  Blüte  zwischen  Spelze  und  Fruchtknoten  zum  Keimen 
kommen,  noch  eine  Ansteckung  auszuführen  imstande  sind,  erscheint 
nach  dem  bisherigen  nicht  unmöglich,  Gewißheit  können  aber  nur 
weitere  Versuche  bringen.  Trifft  unsere  Vermutung  zu,  so  ist  für 
U.  nuda  die  Aussicht  auf  Ansteckung  noch  wesentlich  günstiger 
geworden. 

Die  Untersuchung  der  reifen  Körner  hat  die  von  BROILI  (5) 
gemachten  Angaben  in  allen  Punkten  bestätigt.  Im  Schildchen 
findet  man  reichlich  Mycel,  besonders  im  oberen  und  mittleren 
Teil,  am  häufigsten  dort,  wo  das  Schildchen  in  das  Achsenstück 
übergeht.  Auch  in  der  Achse  sind  Hyphenstücke  durchaus  nicht 
selten,  dagegen  habe  ich  im  Sproß  nur  einmal  wenige  Hyphen 
gesehen.  Die  Würzelchen,  die  Wurzelscheide  und  die  Blattanlagen 
sind  ganz  frei.     Die  Hyphen  dringen  dann  und  wann  in  die  Zellen 


16  Wilii.  Lang: 

ein  und  entsenden  gewissermaßen  Haustorien;  sie  durchdringen  die 
Zellen  aber  auch  ganz,  wie  in  der  Kleberschicht.  In  einem  Hand- 
-chnitt  durch  das  Schildchen  habe  ich  auch  mehrmals  längere 
Hyphenstücke  beobachtet,  die  der  Reihe  nach  durch  mehrere 
Zellen  mitten  durchgedrungen  sind.  An  der  Durchtrittstelle  be- 
sitzen sie  den  gewöhnlichen  Durchmesser,  im  Zellinnern  erschei- 
nen sie  stark  zusammengeschrumpft.  Die  Mehrzahl  der  im  Schild- 
chen vorhandenen  Hyphen  ist  bereits  inhaltsarm,  dagegen  sind  sie 
im  Achsenstück  dicht  mit  stark  färbbarem  Inhalt  angefüllt.  Tonnen- 
förmige  Anschwellungen  habe  ich  nicht  beobachtet. 

Wenn  BROILI  und  SCHIKORRA  (6)  Mycel  in  allen  Teilen  des 
Embryo  gefunden  haben,  „im  Sproßkegel  manchmal  schon  in 
nächster  Xähe  der  Spitze,  in  den  Blattanlagen  und  Anlagen  von 
Seitensprossen,  im  Hypokotyl,  in  der  Cotyledonarscheide,  ja  sogar 
in  der  Wurzelanlage",  so  liegt  nur  ein  scheinbarer  Widerspruch 
vor.  Wir  haben  früher  gesehen,  daß  der  Pilz  verhältnismäßig- 
spät  und  mit  wenigen  Hyphen  in  das  Schildchen  eintritt.  Hier 
findet  er  einen  neuen,  sehr  günstigen  Nährboden,  in  dem  er  sich 
aufs  Neue  auszubreiten  beginnt.  Erfolgt  die  weitere  Reifung  des 
Korns  sehr  langsam,  so  wird  er  nicht  bloß  genügend  Zeit  finden, 
alle  Teile  des  Embryo  zu  durchwachsen,  sondern  das  Mycel  wird 
auch  am  Schluß  die  bekannten  Merkmale  des  Dauerzustandes  auf- 
weisen, da  es  sich  ganz  allmählich  darauf  einrichten  konnte.  In 
unserem  Fall  dagegen  ist  offenbar  die  letzte  Periode  der  .Reifung 
stark  und  fast  plötzlich  abgekürzt  worden.  Darauf  deutet  nicht 
bloß  die  geringe  Ausbreitung  des  Mycels  hin,  sondern  vor  allem 
der  Umstand,  daß  das  Mycel  in  der  Achse  plötzlich  von  der  Aus- 
trocknung überrascht  worden  ist,  daß  es  ihm  nicht  mehr  möglich 
war,  in  die  normale  Dauerform  überzugehen. 

Ob  es  auch  Körner  gibt,  bei  denen  in  reifem  Zustand  der 
Embryo  vollständig  frei  von  Mycel  bleibt  und  dieses  in  den  an- 
grenzenden Geweben  in  den  Dauerzustand  übergetreten  ist, 
habe  ich  nicht  mehr  feststellen  können.  Interessant  wäre  es  zu 
untersuchen,  ob  solche  Körner  ebenfalls  brandige  Pflanzen  liefern, 
ob  also  der  Pilz  imstande  ist,  bei  der  Keimung  den  Vorsprung 
des  Keimlings  hereinzuholen. 

Das  Wichtigste  der  vorliegenden  Untersuchung  möchte  ich 
darin  erblicken,  daß  Ustilago  nuda  sich  grundsätzlich  anders  ver- 
hält wie  die  ihr  so  nahe  verwandte  U.  tritlci.  Letztere  vermag 
nur  durch  die  Narbe  in  das  Innere  des  Fruchtknotens  zu  gelangen, 
und  ihre  Hyphen  dringen  nie  in  lebende  Zellen  ein  oder  bringen 
sie  zum  Absterben.     U.  nuda  dagegen  besitzt  eine  ungleich  größere 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  17 


Angriffsenergie  vind  scheint  bei  guten  Ernährungsbeclingungen 
jedes  entgegenstehende  Hindernis  überwinden  zu  können.  Deshalb 
sind  auch  die  Aussichten  für  das  Gelingen  der  Ansteckung  hier 
ungleich  günstiger.  Besonders  dann,  wenn  weitere  Versuche  bestä- 
tigen sollten,  daß  die  Ansteckung  auch  dann  noch  gesichert  ist, 
wenn  die  Sporen  erst  geraume  Zeit  nach  dem  Blühen  zum  Keimen 
kommen.  —  Will  man  versuchen,  sich  über  die  Abstammung  der 
Ustilago-Avten  ein  Bild  zu  machen,  so  wird  man  annehmen  dürfen, 
daß  bei  den  ursprünglich  wildwachsenden  Gräsern  diejenige  Art 
am  meisten  Aussicht  auf  Erhaltung  gehabt  hat,  die  nach  dem 
Verstäuben  der  Sporen  zur  Blütezeit  beim  Keimen  die  größte  An- 
griffsenergie zu  entwickeln  vermochte.  Darnach  würde  U.  nuda 
am  meisten  der  ursprünglichen  Art  entsprechen.  Es  muß  allerdings 
erst  durch  einen  weiteren  Versuch  nachgewiesen  werden,  daß  sie 
auch  den  Keimling  anzustecken  vermag,  was  bei  richtiger  Ver- 
suchsanstellnno: durchaus  wahrscheinlich  ist.  Dann  hätte  U.  nuda 
im  Laufe  der  Zeit  nur  die  Fähigkeit  eingebüßt,  auch  nach  längerer 
Zeit  noch  auszukeimen.  Die  nächste  Abstufung  würde  Ü.  avenae 
darstellen,  die  wohl  den  Keimling,  aber  nicht  mehr  den  Frucht- 
knoten anzugreifen  vermag.  Am  weitesten  entfernt  hätte  sich 
U.  tritici,  die  den  Wirt  überhaupt  nicht  mehr  angreifen  kann ; 
anders   betrachtet  stellt   sie  die  höchste  Form  der  Anpassung  dar. 

Die  Frage  der  Sortenanfälligkeit  ist  von  verschiedenen  For- 
schern gestreift  worden.  Die  Auffassung  V.  •  TsOHERMAKs  u.  a., 
daß  die  geschlossen  abblühenden  Gerstensorten  vor  Ansteckung 
geschützt  sind,  erlangt  jetzt  erhöhte  Bedeutung.  Nur  vollständiges 
Geschlossenßleiben  der  Spelzen  und  möglichst  dichter  Abschluß 
wird  eine  sichere  Gewähr  gegen  Ansteckung  bieten.  Daß  die 
geschlossen  abblühenden  ereetit m-Sorten  die  Brandfreiheit  einzig 
der  Eigenschaft  des  Geschlossenbleibens  der  Spelzen  verdanken, 
hat  HENNING  (13)  gezeigt.  Er  hat  zur  Blütezeit  den  oberen  Teil 
der  Deckspelze  weggeschnitten,  so  daß  die  Blüten  offen  blieben. 
Die  Übertragung  der  Sporen  erfolgte  auf  natürlichem  Weg  durch 
den  Wind  von  dem  benachbarten,  stark  flugbrandhaltigen  Felde. 
Durch  das  Abschneiden  der  Spelzen  hat  der  Brandbefall  eine 
Steigerung  von  0,004  pCt.  auf  15,4  pCt.  erfahren.  Es  wird  also 
ganz  allgemein  wenig  Wahrscheinlichkeit  dafür  vorhanden  sein, 
daß  gewisse  Sorten  durch  besondere  Eigenschaften  sich  auszeichnen, 
die  es  dem  am  Fruchtknoten  zum  Keimen  gelangenden  Pilz  un- 
möglich machen,  bis  zum  Embryo  vorzudringen. 

Auch  der  Einfluß  der  Witterung  verdient  jetzt  noch  größere 
Beachtung.     Anhaltendes  Regenwetter  während  der  Blütezeit  wird 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellseh.  XXXV.  2 


18  Wilii.  Lam.: 

die  Ansteckung  am  wenigsten  begünstigen.  Denn  es  werden  nicht 
nur  die  Sporenmasse n  vom  liegen  zu  Boden  gewaschen,  sondern 
auch  das  offene  Abblühen  verhindert.  Ganz  anders  werden  die 
Bedingungen  sein  bei  heißem  Sommerwetter  mit  abwechselnden 
Gewitterregen.  V.  TSOHERMAK  (20)  betont,  daß  „plötzlicher 
Eintritt  von  Hitze  bei  feuchtem  Boden,  also  Sonnenschein  kurz 
nach  einem  liegen  rasches  Schossen,  Hervortreten  der  Ähren  noch 
vor  Beginn  der  Blüte  und  starkes  Spreizen  der  Spelzen  an  den 
überhaupt  sich  öffnenden  Blüten"  zur  Folge  hat.  Die  gleichen 
Umstände,  die  zum  offenen  Abblühen  beitragen,  werden  sowohl 
die  Übertragung  als  das  Keimen  der  Sporen  in  besonderem  Maße 
begünstigen.  Aber  auch  kühles  Wetter  wird  die  Ansteckungs- 
gefahr erhöhen;  denn  es  „bedingt  eine  längere  Blühdauer  außerhalb 
der  Blattscheide".  Nur  bei  trockener,  warmer  Luft  und  trockenem 
Boden,  also  bei  anhaltender  Trockenheit,  wird  das  Abblühen  sehr 
rasch  und  vielfach  ganz  innerhalb  der  Blattscheide  erfolgen  und 
dabei  werden  auch  die  Aussichten  für  die  Ansteckung  nur  gering 
sein.  Um  den  Einfluß  der  Witterung  auf  die  Ansteckung  voll- 
ständig beurteilen  zu  können,  sind  erst  noch  weitere  Untersuchun- 
gen nötig  über  den  Grad  der  Abhängigkeit  der  Sporenkeimung 
von  äußeren  Bedingungen. 

Die  eingangs  erwähnten  Mißerfolge  bei  den  künstlichen 
Ansteckungsversuchen,  die  in  dem  schwächeren  oder  stärkeren 
Schrumpfen  der  Körner  bestehen,  finden  in  der  zerstörenden 
Tätigkeit  des  Pilzes  eine  genügende  Erklärung,  besonders  wenn 
man  bedenkt,  daß  es  sich  bei  den  Versuchen  fast  immer  um  einen 
Massenangriff  handelt.  Deshalb  dürfen  auch  die  erhaltenen  Er- 
gebnisse nicht  ohne  Vorbehalt  den  Vorgängen  in  der  Natur 
gleichgestellt  werden.  Wenn  das  Sporenpulver  durch  den  Wind 
verweht  wird,  werden  in  die  einzelnen  Blüten  meist  nur  wenige 
Sporen  gelangen.  Die  von  ihnen  am  Grund  des  Fruchtknotens 
angerichtete  Zerstörung  wird  nur  in  wenigen  Fällen  die  Ausbildung 
des  Kornes  beeinträchtigen.  Doch  ist  es  BROILI  und  SüHIKORRA 
gelungen,  durch  daraufhin  gerichtete  Auslese  der  Körner  den 
Brandgehalt  von  2,3  pCt.  auf  1,6  pCt,  also  um  ein  Drittel  herab- 
zudrücken. Auf  die  Frage,  ob  die  kleinen  Körner  ganz  allgemein 
mehr  BrandpfUmzen    liefern,    brauche    ich    hier    nicht    einzugehen. 

Endlich  ist  die  vorliegende  Untersuchung  geeignet,  das  Er- 
gebnis von  Versuchen,  die  ich  im  Sommer  1909  durchgeführt  habe, 
aufzuhellen.  Bei  der  nahen  Verwandtschaft  von  U.  tritici  und 
U.  nuda  hielt  ich  es  für  durchaus  möglich,  daß  die  beiden  Brand- 
ai  ten  unter  Umständen  auf  beide  Wirtpflanzen  übergehen  können. 


Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda.  19 

Ich  bestäubte  Blüten  von  KIRSCHES  Dickkopf  weizen  mit  Sporenpulver 
von  TT.  nuda.  Dabei  traf  ich  alle  Vorkehrungen,  um  eine  zufällige 
Übertragung  von  tritic i-Sporen  zu  vermeiden.  Im  Versuchsgarten 
war  überhaupt  kein  Weizenflugbrand  vorhanden ;  der  nächste  befand 
sich  im  botanischen  Garten  in  einer  Entfernung  von  300  m,  war 
aber  vom  Versuchsgarten  durch  zahlreiche  Gebüsche  getrennt  und 
außerdem  in  östlicher  Richtung.  Die  Gefahr  einer  Verunreinigung 
war  also  an  sich  nicht  sehr  groß;  zur  Vorsicht  wurden  jedoch  die 
Versuchsähren  in  Düten  von  Pergamentpapier  gesteckt,  nur  zum 
Bestäuben  herausgenommen  und  dann  noch  volle  acht  Tage  ver- 
schlossen gehalten.  Die  so  geernteten  Weizenkörner  ergaben  im 
folgenden  Jahr  50  pCt.  brandige  Pflanzen.  Daraufhin  versuchte 
ich  mehrmals  die  Umkehrung,  Gerste  mit  TT.  iritic i-Sporen  anzu- 
stecken, aber  ohne  jeden  Erfolg.  Es  ist  also  wohl  möglich,  daß 
TT.  nuda  mit  ihrer  größeren  Aktivität  den  Weizen  krank  macht, 
nicht  aber  umgekehrt. 

Hohenheim,  Botanische  Anstalt,  im  Dezember  1916. 


Zitierte  Literatur. 

1.  Appel,  0.    und    Gassner,  G.,    Der    derzeitige   Stand   unserer   Kenntnisse 

von    den    Flugbrandarten  des  Getreides.  —  Mitteil.  d.  K.  Biolog.    Anst. 
1907.  Heft.  3. 

2.  —    —    und  RlEHJJ,  E.,    Die    Bekämpfung    des    Flugbrandes   von    Weizen 

und  Gerste.  —  Arb.  a.  d.  K.     Biolog.  Anst.     1911.  S.  343  ff. 

3.  BREFELD,    0.,    Untersuchungen    ans  dem  Gesamtgebiete    der    Mykologie. 

Band  13  und  15.     1905  und   1912. 

4.  —     —  ,  Über  die  Brandkrankheiten  des  Getreides.  —  Jahrb.  d.  Deutschen 

Landw.-Ges.     1907.  S.  75  ff. 

5.  BR01LI,  J.,  Versuche  mit  Brand-Infektion  zur  Erzielung  brandfreier  Gersten- 

stämme. —  Naturw.  Zeitschr.  f.  Forst-  u.  Landw.     1910.    S.  335  ff.  und 
1911.  S.  53  ff. 

6.  —     —  und  SCHIKORRA,  W.,  Beiträge  zur  Biologie  des  Gerstenflugbrandes 

(Ustilago  hordei  nuda  Jen.)   Berichte  d.  Deutsch.  Bot.    Gesell.  1913.  S.  336  ff. 

7.  Falck,  R.,  Die  Flugbrandarten  des  Getreides,    ihre   Verbreitung   und    Be- 

kämpfung. —  Journ.  f.  Landw.     1908.  S.  173  ff. 

8.  Fruwirth,    C.,     Das     Blühen     der     Gerste.    —    FÜHLINGS    landw.   Zeit. 

1906.  S.   544  ff. 

9.  —     —  ,  Die  Züchtung  der  vier  Hauptgetreidearten  und  der  Zuckerrübe.  1907. 

10.  Hecke.  L.,  Ein  innerer  Krankheitskeim  des  Flugbrandes  im  Getreidekorn. 

—  Zeitschr.  f.  d.  landw.   Versuchswesen  in  Österr.     1904.  S.   1  ff. 

11.  —    —  ,  Zur  Theorie  der  Blüteuinfektion   des  Getreides   durch   Flugbrand. 

—  Berichte  d.  Deutsch.  Bot.  Ges.     1905.  S.  248  ff. 

2* 


20  Theo  J.  Siomps: 

]  2.  HENNING,  E.,  Studier  öfver  kornets  blomning  och  nagra  i  sambond  därmed 
staende  förefeelser.  I.  Orientierande  iaktagelser  och  synpunkter.  — 
Meddelande  fran  Ultuna  Landsbruksinstitut.  Nr.   1.     1906. 

13.  —  —  ,  II.  Ett  fürsük  med  bortklippning  af  axborsten  hos   körn    vid    blom- 

ningstiden  och  dess  följder.  —  Nr.  8.     1910. 

14.  HOFFMANN,     H.,     Über     den     Flugbrand.    —    Karstex.    Botan.     Unters. 

1866.  S.  192  ff. 

15.  HORI,    S.,    Seed    infektion     by     smut     fungi     of     cereals.     —     Bull.    Jap. 

1907.  S.  163  ff. 

16.  JENSEN,     J.     L.,     N^ve     Undersogelser     og    Forsog     over     Kornsorternes 

Brand.  1888. 

17.  LANG,    W.,    Die    Blüteninfektion    beim    Weizenflugbrand.    —    Centralblatt 

f.  Bakt.     2.  Abt.     1909.  S.  86  ff. 

18.  —     —  ,  Zum  Parasitismus  der  Brandpilze.  —  Jahresber.  d.  Ver.  f.  angew. 

Bot.     1912.  S.  172  ff. 

19.  M.C  ALPINE,    D.,    The    smuts    of    Australia:     their    structure,    life    history, 

treatment  and  Classification.  —  Depart.  of  Agric.  of  Victoria.     1910. 

20.  V.  TSCHERMAK,  E.,  Die  Blüh-  und  Fruchtbarkeitsverhältnisse    bei   Roggen 

und  Gerste  und  das  Auftreten  von  Mutterkorn.  —  FÜHLINGS  landw.  Zeit 
1906.  S.  194  ff. 

21.  —     —  ,  Weitere  Beobachtungen   über   die    Fruchtbarkeit^-    n.    Iofektior;.s- 

Verhältnisse  der  Gersten-  und  Roggenblüte.  —  Deutsche  Landvv.  Trespe 
1909.  S.  149  ff. 

22.  V.  TUBEUF,  K.,  Die  Brandkrankheiten  des  Getreides.     1910. 


2.  Theo.  J.  Stomps:   Ligustrum  vulgare  mut.  ebbingense. 

(Mit  1  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  2.  Januar  1917.) 


Gelegentlich  eines  Besuches,  den  ich  im  vergangenen  Sommer 
seiner  Besitzung  in  den  Dünen  in  der  Mitte  zwischen  Harlem  und 
Zandvoort  (Holland),  genannt  „de  Ebbinge",  machte,  lenkte  Herr 
Dr.  W.  POSTHTTMUS  MEYJES  meine  Aufmerksamkeit  auf  ein  sehr 
merkwürdiges  Ligustrum-IndWiduTim,  das  sich  scharf  von  dem, 
hier  in  zahlreichen  Exemplaren  in  Dünenniederungen  wildwachsen- 
den Ligustrum  vulgare  unterschied.  Das  gewöhnliche  Ligustrum 
vulgare  unserer  Dünen  hat  immer  rein  weiße  Blüten  und  Blätter, 
die,  oberseits  sattgrün,  unterseits  blasser,  die  größte  Breite  ober- 
halb der  Mitte  haben  and  am  besten  als  schmal  verkehrt  eilänglich 
zu  bezeichnen  sind.  Von  unserer  Pflanze  waren  die  Blätter  kleiner, 
etwas  schmäler,  lanzettförmig  mit  der  größten  Breite  in  der  Mitte 
und    von  gelblichgrüner  Farbe,    die    Blüten    wirklich    schön    gelb, 


Ligustrum   vulgare  mut.  ebbingen.se. 


21 


etwa  wie  bei  Forsythie,  aber  etwas  wärmer.  Herr  Dr.  POSTHUMUS 
MEYJES  teilte  mir  mit,  daß  ihm  die  Pflanze  schon  aufgefallen  war, 
als  er  vor  zwölf  Jahren  „de  Ebbinge"  gekauft  hatte,  in  einer  Zeit, 
als  sich  in  der  Nähe  noch  keine  Villen  vorfanden,  wie  das  jetzt 
der  Fall  ist. 


Links    und    rechts   unten    Zweige    von    gelbblütigem    Ligustrum    vulgare    mut. 
ehbingen8e.     Rechts  oben,  zum  Vergleich,  Zweig  von  typischem  L.  vulgare. 


Dieses  abweichende  Individuum  erregte  in  besonderem  Grade 
mein  Interesse.  Ich  vermutete  nämlich  beim  ersten  Anblick,  daß 
ich  es  mit  einer  an  Ort  und  Stelle    in   einem  einzigen  Individuum 


22  Theo  J.  Stomps: 

entstandenen  gelbblütigen  Mutation  des  gewöhnlichen  L.  vulgare 
zu  tun  hatte.  In  der  Kultur  kennt  man  zahlreiche  Formen  des 
L.  vulgare,  solche  mit  bunten  Blättern,  mit  anders  als  schwarz  ge- 
färbten Beeren  (die  Varietäten)  leucoearpum,  xanthocarpum  und 
rhlorocarpum)  usw.  Dies  deutet  darauf  hin,  daß  L.  vulgare  sich  in 
einem  mutablen  Zustande  befindet,  und  wundernehmen  könnte 
es  also  nicht,  falls  man  in  der  Natur  einer  Mutation  begegnen 
würde. 

Zunächst  stellte  ich  mir  die  Frage,  ob  möglicherweise  unsere 
Pflanze  irgendeiner  mir  unbekannten  gelbblütigen  kultivierten 
Ligusfrum-Art  angehörte  und  aus  der  Kultur  entschlüpft  sei.  Wahr- 
scheinlich kam  mir  dies  allerdings  nicht  vor,  denn  der  Ort  des 
Vorkommens  lag  jeder  Kultur  fern,  als  die  Pflanze  sich  zu  ent- 
wickeln anfing.  In  der  Tat  zeigte  es  sich,  daß  auf  keinen  Fall 
ein  aus  der  Kultur  verschleppter  Typus  vorlag.  Die  Gattung 
Ligustrum  stellt  sich  hauptsächlich  aus  weißblütigen  Arten  zu- 
sammen. Daneben  kennt  man  zwar  einige  Arten  mit  nicht  rein- 
weißen, sondern  mit  gelblich-weißen  oder  creme-weißen  Blüten. 
So  nach  C.  K.  SCHNEIDERS  Illustr.  Handbuch  der  Laubholzkunde 
das  L.  strongylophgllum  und  das  L.  gumianense.  Diese  kamen  aber 
nicht  in  Betracht,  denn  ersteres  hat  buchsbaumartige  Blätter,  ganz 
andere  somit  als  unsere  Pflanze,  und  letzteres  unterscheidet  sich 
von  ihr  durch  die  sehr  kleinen  unangenehm  duftenden  Blüten,  und 
dazu  ist  gelblich-weiß  noch  nicht  gelb.  Gelbe  Ligustrum- Arten 
kennt  man  in  der  Kultur  nicht.  Somit  konnte  unsere  Pflanze  nur 
an  Ort  und  Stelle  entstanden  sein. 

Darüber,  daß  sie  aus  L.  vulgare  ihren  Ursprung  genommen 
hatte,  war  kein  Zweifel  möglich.  Ihre  Merkmale  stimmten  im 
großen  und  ganzen  mit  denen  des  L.  vulgare  überein.  Eine  ge- 
naue Bestimmung  führte  nur  zu  dem  Namen  L.  vulgare.  Zudem 
ist  die  Pflanze  mehreren  hervorragenden  Kennern  kultivierter 
Gewächse,  so  Herrn  L.  SPRINGER,  Gartenarchitekt  in  Harlem,  und 
Herrn  A.  J.  VAN  LAREN,  Garteninspektor  unseres  Amsterdamer 
botanischen  Gartens,  gezeigt  worden.  Die  Herren  konnten  sich  nur 
zugunsten  des  Namens  L.  vulgare  aussprechen.  Das  Vorkommen 
der  Pflanze  inmitten  normaler  L.  vulgare-lndividuen  ließ  übrigens 
den  Gedanken  an  einen  anderen  Ursprung  kaum  aufkommen. 

Wie  oben  bemerkt  wurde,  war  der  Hauptunterschied  zwischen 
dem  normalen  Individuum  und  typischem  />.  vulgare,  daß  die  Blätter 
kleiner,  schmäler  und  lanzettförmig,  dazu  gelbgrün,  und  die  Blüten 
gelb  waren.  Der  zueist  genannte  Unterschied  tritt  in  unserer  Ab- 
bildung   deutlich    zum    Vorschein.     Dieselbe    stellt    zwei    Zweige. 


Ligustrum  vulgare   mut.  ebbingense.  23 

einen  größeren  und  einen  kleinen,  der  abweichenden  Pflanze  und 
zum  Vergleich  einen  kurzen  Zweig  vom  gewöhnlichen  L.  vulgare 
dar.  Die  Blätter  des  letzteren  sind  deutlich  schmal  verkehrt  ei- 
länglich,  diejenigen  des  anormalen  Individuums  haben  die  größte 
Breite  in  der  Mitte  und  sind  dazu  etwas  rinnenförmig  zusammen- 
gefaltet, während  die  Blätter  von  typischem  L.  vulgme  ganz  flach 
sind.  Der  Unterschied  in  der  Farbe  geht  leider  nicht  aus  der 
Abbildung  hervor  und  das  nämliche  gilt  für  die  Blütenfarbe.  Ich 
habe  die  Aufnahme  zweimal  gemacht,  mit  und  ohne  Gelbfilter,  in 
der  Hoffnung,  in  der  Photographie  einen  Unterschied  in  der  Blüten- 
farbe zu  erzielen,  aber  vergebens.  Die  gelbe  Blütenfarbe  rührt, 
wie  die  mikroskopische  Untersuchung  lehrte,  daher,  daß  in  den 
»ubepidermalen  Zellen  der  Blütenblätter  die  Chromatophoren  deut- 
lich gelb  sind.  Wie  zu  erwarten,  zeigte  sich  der  Farbstoff  alkohol- 
löslich, als  ich  eine  größere  Anzahl  von  Blütenblättern  in  Alkohol 
gebracht  hatte.  Die'  prachtvoll  goldgelbe  Lösung  habe  ich  spektro- 
skopisch untersucht,  um  Näheres  über  den  Farbstoff  zu  erfahren. 
Ich  erhielt  ein  Absorptionsspektrum,  das  sich,  wie  ich  gleich- 
falls nicht  anders  erwartete,  mit  dem  sehr  charakteristischen 
Xanthophyllspektrum  —  drei  breite  Absorptionsbänder  in  Blau 
und  Violett,  gleich  hinter  F  im  Lichtblau  beginnend,  und  bei  An- 
wendung stärkerer  Lösungen  zu  einer  einzigen  Endabsorption  zu- 
sammenfließend —  vollständig  deckte.  Was  die  weiteren  Eigen- 
schaften des  abweichenden  Individuums  anbetrifft,  so  sei  noch 
darauf  hingewiesen,  daß  die  Verzweigungen  im  allgemeinen  zarter 
waren,  als  bei  L.  vulgare,  die  gleichfalls  schwarzen  Beeren  etwas 
kleiner,  im  Durchschnitt  4,5  mm  breit  und  5  mm  lang,  und  dazu 
in  weit  geringerer  Anzahl  anwesend  als  normal  für  einen  Liguster- 
strauch. Vielleicht  darf  eins  wie  das  andere  mit  einer  herab- 
gesetzten Assimilationstätigkeit  in  Zusammenhang  gebracht  werden? 

Hatte  ich  es  nun  mit  einer  Mutation  zu  tun  oder  mußte 
unsere  Pflanze  anders  aufgefaßt  werden?  Erstens  war  die  Mög- 
lichkeit zu  erwägen,  daß  eine  einfache  Standortsmodifikation  vor- 
lag, zweitens,  daß  die  Pflanze  durch  Mendelkombination  hervor- 
gerufen worden  war. 

Was  die  zuerst  genannte  Möglichkeit  anbetrifft,  so  konnte 
dieselbe  nicht  ohne  weiteres  zurückgewiesen  werden,  obwohl  die 
Pflanze  zusammen  mit  anderen  normalen  Liguster-Individuen  in 
derselben  Dünonniederung  vorkommt.  Man  hat  es  öfters  gesehen, 
daß  augenscheinlich  unbedeutende  Einflüsse  zur  Folge  hatten,  daß 
eine  Pflanze  sich  ganz  anders  ausbildete,  als  Individuen  derselben 
Spezies  in  nächster  Nähe.     Die  Tatsache  indessen,  daß  die  Pflanze 


24  Theo  J.  Stomps: 

sich  zwölf  Jahre  hindurch  immer  in  derselben  Weise  hervorgetan 
hatte,  war  der  Auffassung  derselben  als  Standortsmodifikation  nicht 
günstig.  Ebensowenig  die  Erwägung,  daß  der  Hauptunterschied 
mit  dem  gewöhnlichen  L.  vulgare  nicht  quantitativer,  sondern 
qualitativer  Art  war  und  sich  dabei  auf  die  Blütenfarbe  bezog. 
In  der  Natur  begegnet  man  manchmal  Standortsmodifikationen 
derselben  Spezies,  die  sich  in  qualitativer  Hinsicht  von  einander 
unterscheiden,  aber  die  Merkmale,  um  die  es  geht,  sind  dann  in 
der  Regel  Anpassungsmerkmale.  Unterschiede  in  der  Blütenfarbe, 
welche  man  im  Fr.eien  beobachtet,  erweisen  sich,  meiner  Erfahrung 
nach,  in  den  meisten  Fällen  als  konstant.  Die  Entscheidung  brachte 
mir  ein  einfacher  Kulturversuch.  L.  vulgare  läßt  sich  durch  Steck- 
linge leicht  vegetativ  vermehren.  Stecklinge  nun  des  abweichen- 
den Individuums,  die  ich  seit  länger  als  einem  halben  Jahre  in 
Töpfen  züchte,  haben  ihre  Eigenschaften  vollständig  beibehalten. 
Meiner  Meinung  nach  geht  aus  diesem  Versuch  mit  genügender 
Sicherheit    hervor,    daß    eine    Standortsmodifikation    nicht    vorlag. 

Die  Frage,  ob  die  Pflanze  vielleicht  durch  Mendelkombina- 
tion  hervorgerufen  wurde,  glaube  ich  in  verneinendem  Sinne  be- 
antworten zu  dürfen.  Sollten  die  Eigenschaften  der  normalen 
Ligusfrum-Individuen  solche  sein,  daß  eine  glückliche  Kombination 
von  Keimzellen  gelegentlich  zum  Auftreten  eines  gelbblütigen 
Individuums  Anlaß  geben  könnte,  so  dürfte  man  auf  alle  Fälle  er- 
warten, mit  einer  gewissen  Regelmäßigkeit  in  unseren  Dünen  solche 
Individuen  und  eventuell  Zwischenformen  entstehen  zu  sehen.  Wo 
dies  nicht  der  Fall  ist,  darf  man  meiner  Meinung  nach  ruhig  die 
Möglichkeit  einer  Entstehung  auf  dem  Wege  der  Mendelkombi- 
nation  außer  Betracht  lassen. 

Somit  bleibt  uns  nur  übrig,  unsere  abweichende  Pflanze  als 
eine  an  Ort  und  Stelle  zum  ersten  Male  in  einem  einzigen  Idivi- 
duum  aufgetretene  Mutation  zu  betrachten,  eine  Mutation,  die  ich 
mit  dem  Namen  L.  vulgare  mut.  ebbingense  zu  belegen  nicht  zögere. 
Über  den  Wert  dieser  Mutation,  sowie  über  den  gewählten  Namen 
sei  es  mir  gestattet,    hier   noch  eine  kurze  Bemerkung  zu  machen. 

Die  Mutation  zeigt  eine  Eigenschaft,  die  bei  der  Elternart 
nicht  anwesend  war.  Darf  man  sie  deshalb  als  eine  progressive 
betrachten?  Das  wäre  für  die  Mutationstheorie  von  großer  Be-"~ 
deutung.  Die  Mutationstheorie  hat  uns  die  Einsicht  gebracht,  daß 
die  Eigenschaften  der  Organismen  aus  bpstimmten  voneinander 
scharf  unterschiedenen  Einheiten  aufgebaut  sind.  Daraus  ergibt 
sich  als  zwingender  Schluß,  daß  neue  Arten  nur  stoßweise  ent- 
stehen können,  abgesehen  davon,  daß  sie  auch  durch  Artkreuzungen 


Ligustrum    vulgare  mut.    ebbingense.  '25 

—  nicht  aber  bei  rein  MENDELschen  Kreuzungen,  bei  denen  nie 
etwas  wesentlich  neues  entsteht  —  hervorgerufen  werden  können. 
Die  Annahme  einer  Entstehung  durch  Mutation  ist  unumgänglich, 
weil  selbstverständlich  Artkreuzung  allein  nicht  zu  dem  Reichtum 
von  Formen  geführt  haben  kann,  die  uns  die  Natur  darbietet.  PIs 
hat  nun  die  Aufmerksamkeit  auf  sich  gezogen,  daß  die  meisten 
der  beobachteten  Mutationen  retrogressiver  Natur,  also  Verlust- 
mutationen sind.  So  hält  DE  VRIES,  meiner  Meinung  nach  aus 
guten  Gründen,  nur  eine  einzige  Mutation  der  Oenothera  Lamarckiana 
für  progressiv,  nämlich  die  0.  Lamarekiana  giga*.  Schon  hat  man 
die  Ansicht  ausgesprochen,  daß  die  gesamte  Abstammung  mittels 
retrogressiver  Mutationen  zustandegekommen  ist.  Das  ist  wohl 
unrichtig.  Gar  zu  deutlich  sind  progressive  und  retrogressive  Art- 
bildung bei  der  Entstehung  größerer  Gruppen,  wie  z.  B.  der  Mo- 
nocotylen,  Hand  in  Hand  gegangen.  Wundernehmen  kann  es  doch 
nicht,  daß  gegenwärtig  retrogressive  Mutationen  so  viel  häufiger 
zur  Beobachtung  gelangen  als  progressive !  Aus  dem  Gesagten 
geht  hervor,  daß  eine  neue  progressive  Mutation  Aufsehen  zu  er- 
regen imstande  wäre.  Indessen  vermag  ich  unsere  L.  vulgare 
thb'mgensc  nicht  als  eine  solche  zu  betrachten  und  halte  sie  bis  auf 
AVeiteres  für  eine  regressive  Mutation.  DE  VRIES  hat  zu  wieder- 
holten Malen  betont,  daß  latente  Eigenschaften  offenbar  im  Pflanzen- 
reiche sehr  verbreitet  sind.  Man  kennt  mehrere  Gattungen  von 
Oleaceen  mit  gelben  Blüten,  Forsythia  z.  B.,  und  sogar  Arten  von 
Ligustrum  mit,  wie  wir  das  oben  gesehen  haben,  nicht  rein- weißen, 
sondern  creme-weißen  Blüten,  darunter  auch  eine  Kulturform  von 
L.  vulgare.  Es  ist  deshalb  wohl  nicht  zu  gewagt,  anzunehmen, 
daß  unsere  Mutation  regressiver  Natur  ist.  Ich  habe  Samen  in 
größerer  Anzahl  von  ihr  gewonnen,  wahrscheinlich  zum  Teil  infolge 
Bestäubung  mit  L.  vulgare  entstanden,  und  hoffe  diese  auszusäen 
und  durch  das  Studium  der  Nachkommen  etwas  über  das  Wesen 
der  Mutation  zu  erfahren. 

"Was  die  nomenklatorische  Bemerkung  anbetrifft,  so  verhalte  ich 
mich  der  Art  und  Weise  durchaus  unsympathisch  gegenüber,  wie 
viele  Systematiker  die  Pflanzen  mit  Namen  belegen.  Viel  zu  weniL 
rechnet  man  damit,  daß  eine  Pflanze  sich  unter  verschiedenen  Um- 
ständen oft  sehr  verschieden  ausbilden  kann  und  zahlreiche  der  in 
den  Florenwerken  anzutreffenden  Subspeziesnamen  dürften  sich 
schließlich  nur  auf  Standortsmodifikationen  einer  einzigen  Art  be- 
ziehen.  Im  besonderen  sind  mir  solche  Subspeziesnamen  wie 
nanus,  pauciflorus,  velutinus,  untflora,  pggmaeum,  pumilum,  villoswn 
usw.  verdächtig.     Ein   Zuchtversuch  muß  immer  angestellt  werden, 


26  Theo  J.  Stomps:    Ligustrum    vulgare  mut.  ebbingense. 

bevor  man  einen  Namen  gibt.  Ais  ideelle  Nomenklatur  schwebt 
mir  dann  eine  Einteilung  in  größere  Arten  vor,  die  einzig  und 
allein  in  die  Schulfloren  hineingehören;  diese  größeren  Arten  kann  man 
in  Elementararten  einteilen,  die  man  in  größeren  Werken  aufzählen 
kann.  Als  Elementarart  möchte  ich  betrachten  das  Gesamte  aller 
Formen,  die  aequipangenär  sind,  d.  h.  dieselben PaDgene1)  in  ihren  Proto- 
plasten führen,  diese  aber  nicht  notwendigerweise  in  denselben  Zu- 
ständen. Je  nach  den  Zuständen,  in  denen  die  Pangene  sich  befinden 
(aktiv,  latent,  labil  usw.)  könnte  man  eine  Untereinteilung  in  Subspezies 
schaffen.  Selbstverständlich  würde  man  auf  Schwierigkeiten  stoßen, 
namentlich  bei  Arten,  die  nicht  reine  Arten,  sondern  Populationen 
sind,  und  andererseits  dürfte  man  finden,  daß  manche  Typen,  die 
jetzt  als  gute  Arten  betrachtet  werden,  etwa  Lamium  album  und 
L.  purpureum,  in  Wirklichkeit  eine  einzige  Art  darstellen  und  nicht 
in  Spezies-,  sondern  nur  in  Varietätsmerkmalen  von  einander  unter- 
schieden sind.  So  weit  sind  wir  indessen  noch  lange  nicht;  man 
könnte  sich  aber  vorläufig  einer  Nomenklatur  bedienen,  die  BART- 
LETT2)  vorgeschlagen  hat.  BARTLETT  meint,  daß,  wenn  man  den 
Ursprung  einer  Art  aus  einer  andern  kennt,  man  das  durch  einen 
dreifachen  Namen  zum  Ausdruck  bringen  darf.  So  spricht  BART- 
LETT von  Oenoihera  Lamarchiana  mut.  semigigas,  0.  Lamarchiana 
mut.  nanella,  usw.  Die  trinäre  Nomenklatur  bat  den  Vorzug,  daß 
man  parallele  Mutationen  einer  verwandten  Art  in  gleichartiger 
Weise  benennen  kann.  Man  denke  an  die  Oenothera  biennis  mut. 
semigigas  und  nanella.  Hat  man  einen  Einblick  in  das  Wesen  der 
Mutation,  so  kann  man  das  in  dem  Flamen  näher  andeuten. 
0.  Lamarchiana  mut.  gigas  hält  man  für  eine  progressive  Mutation- 
für eine  Mutation  „of  specific  rank",  sagt  BARTLETT,  also  kann 
man  schreiben:  0.  Lamarchiana  mut.  spec.  (mutativ  specifica)  gigas. 
Die  0.  Lamarchiana  mut.  breristylis  ist  sicher  eine  retrogressive 
Form,  oder  „of  varietal  rank"  nach  BARTLETT.  BARTLETT  schlägt 
hier  somit  den  Namen  0.  Lamarchiana  mut.  v.  (mutatio  varietalis) 
bvevistylis  vor.  Ich  schließe  mich  ihm  gerne  an,  möchte  aber  dar- 
auf hinweisen,  daß  man  sehr  bequem  den  Charakter  der  Mutati" 
varietalis,  ob  retrogressiv  oder  degressiv,  angeben  könnte,  indem 
man  anstatt  v,  d  oder  r  schreibt.  0.  Lamarchiana  mut  r.  brcyistglis 
sagt    uns    sofort,    daß    die   Brevistglis    eine    retrogressive    Mutation 


1)  Ich  bediene  mich  des  Wortes  Pangen,  weil  ich  die  Kritik  JOHANNSEAs 
dieses  von  Darwin  und  DE  VRIES  benutzten  Wortes    für  unberechtigt  halte. 

2)  H.  H.  BARTLETT,  An  account  of  the  cruciata-floweren   Oenotheras  of 
the  subgenus  Onagra.     Am.  J.  of.  Bot.,  Bd.  1,  Nr.  5,  1914,  S.  237. 


G.  Dittrich:    Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  Gyromitra  esculenta  (Pers.).       27 

darstellt  und  so  könnte  man  eine  rosablütige  Mutation  von  Lamium 
ulbum  als  Lamium  album  mut.  d.  roseum  bezeichnen.  Was  unsere 
Jjigustruia-'M.u.ta.tion.  anbetrifft,  wage  ich  keine  Entscheidung  über 
ihre  Natur  zu  treffen  und  möchte  sie  deshalb  einfach  als  Ligustrum 
vulgare,  mut.  ebbingense  vorführen. 


3.  G.  Dittrich:  Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  Gyromitra 

esculenta  (Pers.). 

(Eingegangen  am  13.  Januar  1917.) 


Die  gleichzeitig  und  unabhängig  voneinander  angestellten, 
in  gleich  ausführlicher  Form  veröffentlichten  Untersuchungen  von 
PONFICK1)  und  BOSTROEM2)  hatten  zu  dem  übereinstimmenden 
Ergebnis  geführt,  das  man  seitdem  in  kurzer  Form  an  vielen 
Stellen  lesen  kann:  Helvella  esculenta  Pers.  (=  Gyromitra  esculenta 
Fr.)  enthält  in  frischem  Zustand  einen  tödlichen,  blutzersetzenden 
Stoff,  der  durch  siedendes  Wasser  ausgezogen  wird  und  beim 
Trocknen  der  Pilze  verschwindet;  man  soll  also  die  frischen  sog. 
Lorcheln  vor  der  Zubereitung  überkochen  und  dieses  Brühwasser 
beseitigen.  Gewonnen  waren  jene  Ergebnisse  ausschließlich  durch 
Versuche  an  Hunden.  In  der  Folgezeit  ist  die  Schädlichkeit  un- 
verdorbener sog.  Lorcheln  vielfach  bestritten  worden.  Zu  beachten 
ist  allerdings,  daß  man  sie  bei  der  kunstgerechten  Zubereitung  in 
der  Küche  in  der  Regel  mit  warmem  Wasser  behandelt,  um  sie 
nämlich  von  dem  fest  anhaftenden  Sande  zu  befreien,  ohne  den 
sonst  spröden  Hut  dabei  in  Stücke  brechen  zu  müssen,  und  daß 
man  dieses  Spülwasser  selbstverständlich  nicht  verwendet.  Indessen 
haben  sich  auch  die  nicht  mit  heißem  Wasser  in  Berührung  ge- 
kommenen Pilze  nach  dem  gewohnten  Schmoren  oft  als  ungefähr- 
lich erwiesen ;  Verf.  hat  in  dieser  Weise  einmal  175  g  ohne  jede 
nachteilige  Wirkung  genossen.  In  dem  Pilzatlas  von  GRAMBERG 
wird  auf  die  Möglichkeit  hingewiesen,  daß  der  Giftstoff  durch  die 


1)  Über  die  Gemeingefährlichkeit  der  eßbaren  Morchel.  Archiv  für 
pathologische  Anatomie  und  Physiologie,  88.  Band,  1882,  S.  445 — 508. 

2)  Über  die  Intoxikationen  durch  die  eßbare  Lorchel  (Stockmorchel, 
Helvella  esculenta).  Deutsches  Archiv  für  klinische  Medizio,  32.  Band,  1883, 
S.  209—284,  Tafel  IV/'V. 


28  Gr.  Dittrich: 

höhere  Temperatur  der  siedenden  Fette  zerstört  würde.  Weiter- 
hin ist  bezweifelt  worden,  ob  die  von  BOEHM  und  KÜLZ1)  dar- 
gestellte Helvellasäure  und  nicht  vielmehr  ein  Nervengift  die  töd- 
liche Wirkung  ausübe.  Vielleicht  wird  man  die  Erscheinungen 
der  Hämolvse  nicht  zu  hoch  bewerten  dürfen,  wenn  auch  über 
diesen  Punkt  vor  der  Hand  nichts  Sicheres  zu  sagen  ist;  jedenfalls 
kommen  Hämolysine  bei   Pilzen  in  weiter  Verbreitung  vor. 

Als  allgemein  aufgegeben  muß  zurzeit  die  Annahme  einer 
besonderen,  seltenen,  allein  giftigen  Helvella-  bzw.  Gyromitra  -Art 
gelten,  deren  Unterschiede  von  der  „eßbaren"  Gyr.  esculenta,  wie 
schon  oftmals  dargelegt  worden  ist,  recht  unbestimmte  gewesen 
wären,  es  sei  denn,  daß  man  die  von  WEBERBATJER2)  abgebildeten, 
übrigens  denen  von  Gyr.  yiyas  (Krombh.)  in  Form  und  Größe  recht 
ähnelnden  Sporen  als  ein  wesentliches  Merkmal  dieser  Helvella  su- 
specta  hätte  ansehen  wollen.  Vielmehr  sind  die  angeführten  Unter- 
suchungen mit  den  eigentlichen,  im  östlichen  Deutschland  ungemein 
verbreiteten  Speisepilzen,  die  teils  vom  Markte,  teils  von  Groß- 
händlern bezogen  waren,  angestellt  worden;  es  liegt  also  hier  der 
merkwürdige  Fall  vor,  daß  ein  von  der  medizinischen  Wissen- 
schaft für  giftig  erklärter  Pilz  gleichwohl  in  großen  Mengen  ge- 
handelt wird.  Die  deutsche  Bezeichnung  dieses  Marktpilzes  weist 
nun  einen  bedauerlichen  Zwiespalt  auf,  der  auch  in  die  Frage  der 
Giftigkeit  hineinspielt  und  daher  hier  erörtert  werden  muß.  Der 
gifthaltige  Marktpilz  Gyromitra  esculenta  heißt  nämlich  überall  in 
Schlesien  und  Posen,  mindestens  auch  in  Teilen  der  Nachbar- 
provinzen,   Morchel,  in  allen  Büchern  aber  Lorchel. 

Volksnamen  für  Pflanzen  oder  Tiere  müssen  so,  wie  sie  das 
Volk  nun  einmal  wirklich  gebraucht,  verwendet  werden,  auch  wenn 
sie  nicht  „richtig"  sind,  da  hier  das  Recht  der  lebenden  Sprache 
entscheidet  und  nicht  die  Ansichten  der  Schreiber  von  Büchern. 
Der  Name  Lorchel  ist,  soweit  dem  Verf.  seit  zwei  Jahrzehnten 
bekannt,  nirgends  bodenständig,  und  es  wäre  unmöglich,  sich  mit 
seiner  Hilfe  beim  Sammeln  zu  verständigen;  wenn  man  ihn  dennoch 
einmal  hört,  kann  man  immer  feststellen,  das  er  aus  einem  Buche 
oder  aus  der  Schule  stammt  und  sich  alsdann  mit  ihm  meist  keine 
Kenntnis  des  Pilzes  selbst  verbindet.  Die  Büchergelehrten  möchten 
,, Morchel"  für  Morchel!  a- Arten  vorbehalten  wissen,  die  ihrerseits 
im  Volke  Spitzmorcheln,  Türmchen  oder  ähnlich  heißen.     In  Wahr- 


1)  Über  den  giftigen  Bestandteil  der  eßbaren  Morchel  (Helvella  esculenta). 
Archiv  für  exp.  Path.  u.  Pharmak,  19.  Band,  1885,  S.  403—414. 

2)  Die      Pilze      Norddeutschlands      mit      besonderer     Berücksichtigung 
Schlesiens.     I.  Heft,  1873,  Tab.  V. 


Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  Gyromitra  esculenta  (Pers.).  29 

heit  ist  umgekehrt  Morchella  die  Uebersetzung  des  Wortes  Morchel. 
Nun  sind  aber  alle  Morchella- Arten,  also  die  Morcheln  der  Bücher, 
ungiftig  und  unverdächtig.  Leider  führen  die  sich  hieraus  er- 
gebenden Widersprüche  zu  zahllosen  Irrungen.  Da  wird  beispiels- 
weise gesagt:  „Die  Morchel  kann  wohl  mit  der  Lorchel  nicht  so 
leicht  verwechselt  werden."  Mediziner,  die  sich  ja  auch  heut  ge- 
legentlich mit  Pilzvergiftungen  abgeben,  schreiben  über  Helveüa  es- 
culenta, daß  sie  als  ,, falsche  Morchel1)"  ....  sich  leicht  unvermerkt  in 
ein  Morchelgericht  einschleichen  kann,  und  halten  es  für  möglich, 
daß  „das  Morchelgericht  giftige,  schwer  erkennbare  (!)  Lorcheln 
enthält."  Tatsächlich  ist  diese  verdächtige  Pilzart  selbst 
der  weitaus  überwiegende,  wenn  nicht  der  alleinige  Marktpilz ; 
Morchella- Arten  (M.  conica,  esculenta,  rimosipes,  elatior)  sieht  man 
auf  den  reichbeschickten  Märkten  des  Ostens,  auch  in  Berlin  nach 
Mitteilungen  von  P.  HENNINGS,  nur  recht  selten.  Im  letzten 
Frühjahr,  als  Verf.  Spitzmorcheln  zur  vergleichsweisen  Fütterung 
beziehen  wollte,  lehnten  die  Breslauer  Marktfrauen  die  Lieferung 
ab  mit  der  Begründung,  es  seien  so  viele  Fälle  von  Vergiftung 
durch  Morcheln  (Gyromitra!)  vorgekommen,  daß  sie  keine  andere 
Sorte  mehr  zu  verkaufen  sich  getrauten  und  Sammler,  die  Spitz- 
morcheln brächten,  zurückwiesen.  Es  wird  also  der  mehr  oder 
minder  bedenkliche  Pilz  verkauft  und  der  harmlose  abgelehnt  ! 
Auch  viele  Forstmänner  sehen  aus  denselben  irrigen  Anschauungen 
heraus  gerade  die  Spitzmorchel  für  verdächtig  an.  Daß  auch  die 
Nachrichtenstelle  der  Landwirtschaftskammer  für  die  Provinz 
Brandenburg  im  Anschluß  an  die  beunruhigenden  Vorkommnisse 
des  Frühjahrs  1916  Morcheln  und  Lorcheln  als  gleichmäßig  giftig 
hinstellte,  beweist  nur  den  Umfang  der  Verwirrung,  die  hier  be- 
steht. Am  besten  dürfte  diesem  unklaren  oder  geradezu  unheil- 
vollen Zustand  durch  Ausschaltung  des  Namens  Lorchel  zu  be- 
gegnen sein,  da  hiermit  auch  der  Vorstellung,  es  handele  sich  um 
eine  besondere  Art  von  Giftpilz  oder  um  die  Möglichkeit  einer 
Verwechselung  mit  einer  ähnlichen  Form,  der  Grund  zum  Teil 
entzogen  würde.  Demgemäß  ist  im  folgenden,  wie  bereits  in  der 
Überschrift,  der  gifthaltige  Marktpilz  Gyromitra  esculenta  als  Morchel 
bezeichnet.  Will  man  diese  Art  durch  einen  Zusatz  von  den 
Angehörigen  der  Gattung  Morchella  unterscheiden,  so  mag  man 
nach  dem  Vorbild  der  alten  Namen  Stockmauroche  oder  Stock- 
amurache    „Stockmorchel"    sagen.     Ein    noch    heut    im  Volke    ge- 


1)  Umber,    Vorsicht  beim    Morchelgenuß!  Deutsche  Med.   Wochenschr., 
42.  Jahrg.,  1916,  S.  627. 


30  G.  Dittrich: 

bräuchliches  "Wort,  das  auf  den  dem  Erdboden    angedrückten  Hut 
des  Pilzes  Bezug  nimmt,  wäre  „Kauermorchel." 

Den  Todesfällen  nach  Morchelgenuß,  die  PONFICK,  BOSTROEM 
und  KOPPEL1)  zusammengestellt  haben,  sind  einige  im  letzten 
Jahre  vorgekommene  Vergiftungen  anzureihen,  die  sich  aus  den 
bereits  bekannten  Tatsachen  erklären  lassen. 

Am  Karfreitag  1916  aßen  in  Bromberg  sieben  Personen  der 
Familien  SZYBOWICZ  und  PUTZ,  Viktoriastraße  11,  mittags  und 
abends  insgesamt  vier  Pfund  Morcheln,  die  aus  den  Wäldern 
bei  Hopfengarten  stammten  und  teils  vom  Bromberger  Wochen- 
markt bezogen,  teils  dem  gemeinsam  betriebenen  Vorkostladen  ent- 
nommen waren.  Die  Pilze  hatten  vor  der  Zubereitung  ein  voll- 
kommen frisches  Aussehen ;  sie  wurden  fünfmal  mit  kaltem 
Leitungswasser  zum  Zweck  der  Reinigung  gespült,  darauf  6  bis  7 
Minuten  gekocht  und  etwa  ebensolange  in  Butter  gebraten.  Die 
Brühe  wurde  mit  Eiern,  Mehl  und  Butter  als  Suppe  zubereitet  und 
schmeckte  besonders  gut.  Zwei  Knaben  im  Alter  von  15  und  9 
Jahren  blieben  gesund;  vier  Personen  erkrankten  in  der  folgenden 
Nacht,  ein  zwölfjähriges  Mädchen  erbrach  jedoch  die  Pilze  und 
fühlte  sich  bald  wieder  wohl.  Zuletzt  (am  Ostersonntag)  und  am 
schwersten  zeigten  sich  Erbrechen  und  Leibschmerzen  bei  der 
67  Jahre  alten  Frau  VERONIKA  PUTZ.  Alle  wiesen  im  Gesicht,  ins- 
besondere in  den  Augen,  und  am  ganzen  Körper  auffällige  Gelb- 
färbung auf,  wurden  aber  durch  ärztliche  Hilfe  ziemlich  rasch 
wieder  hergestellt.  In  früheren  Jahren  hatten  sie  die  gleiche  Pilz- 
art unbehelligt  gegessen,  allerdings  ohne  die  Brühe. 

Gleichfalls  in  Bromberg,  am  Elisabethmarkt,  waren  am  Vor- 
mittag des  10.  April  Morcheln  von  gutem  Aussehen  gekauft  und 
am  folgenden  Mittag  von  Frau  Professor  HE.  (56  Jahre),  Frau  Zeug- 
hauptmann  Hl.  (35  Jahre)  und  deren  Sohn  HEINZ  Hl.  (6  Jahre) 
verspeist  worden.  Sie  wurden,  wie  auch  sonst,  ungebrüht  ver- 
wendet und  mit  selbstbereiteten  Nudeln  gekocht.  Frau  Hl.  empfand 
plötzlich  einen  Widerwillen  vor  dem  Gericht,  während  es  die 
anderen  mit  Appetit  aßen.  Bei  ihr  stellten  sich  gegen  6  Uhr 
Gähnkrampf  und  Uebelkeit  ein,  der  Knabe  aß  dagegen  noch  zu 
Abend,  erbrach  aber  um  10  Uhr;  bei  Frau  HE.  begannen  die  Be- 
schwerden erst  in  der  Nacht.  Nachdem  alle  wiederholt  erbrochen 
und  auch  Tee  nicht  hatten  bei  sich  behalten  können,  verfielen  sie 
am  folgenden  Tage  in  einen  betäubungsartigen  Schlaf,  der  sie  über 


1)  Literarische  Zusammenstellung  der  von  1880 — 1890  in  der  Weltliteratur 
beschriebenen  Fälle  von  Vergiftungen  von  Menschen  durch  Blutgifte.  Dissert. 
Dorpat  1891. 


Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  Gyromitra  esculenta  (Pers.).  31 

ihren  Zustand  keine  Klarheit  gewinnen  ließ  und  sie  auch  an  der 
Hinzuziehung  eines  Arztes  hinderte.  Abends  wurde  schließlich 
aus  einer  Apotheke  Pepsinwein  beschafft.  Am  nächsten  Tage 
fühlten  sich  alle  wohler,  sahen  aber  ganz  gelb  aus.  Schmerzen 
waren  nicht  vorhanden,  nur  der  Knabe  schrie  einige  Male  auf, 
sagte  aber,  es  fehle  ihm  weiter  nichts.  Mittags  erschien  der  Arzt, 
der  den  Morcheln  die  Schuld  zuschrieb  und  Abführmittel,  Klistiere, 
Milch,  starken  Kaffee  und  Tee  verordnete.  Bei  HEINZ  blieben  die 
Abführmittel  ohne  Erfolg;  er  erhielt  später  zweistündlich  Kampfer- 
spritzen. Am  14.  April  morgens  1/26  Uhr  starb  er,  nachdem  er 
seit  etwa  3  Uhr  nachmittags  ohne  Besinnung  gewesen  war  und 
abends  Krämpfe  und  starkes  Röcheln  sich  eingestellt  hatten ;  die 
gelbe  Farbe  war  geblieben,  die  Lippen  färbten  sich  vor  dem 
Tode  blau.     Die  beiden  Damen  erholten  sich  schnell. 

Die  Familie  K.  in  Gl.  in  Schlesien  aß  ein  Gericht  Morcheln, 
die  im  WECKschen  Apparat  eingekocht  waren,  ohne  daß  nach- 
teilige Folgen  eintraten.  Am  anderen  Tage  wurde  das  Pilzwasser, 
in  dem  die  Morcheln  gekocht  waren,  bei  der  Bereitung  des  Ge- 
müses verwendet.  Darauf  erkrankte  die  gesamte  Familie  schwer, 
und  der  5  Jahre  10  Monate  alte  Sohn  starb.  —  In  Raake  (Kr.  Oels) 
stellten  sich  gleichfalls  im  Frühjahr  1916  bei  drei  Kindern  des 
herrschaftlichen  Kutschers  KELLER,  nachdem  sie  mittags  an  einem 
Morchelessen  teilgenommen  hatten,  am  Abend  des  folgenden  Tages 
vergiftungsähnliche  Erscheinungen  ein ;  ein  Sohn  starb  später  unter 
auffälliger  Pupillenerweiterung  während  der  letzten  Stunden. 
Wenn  eine  Darstellung  von  anderer  Seite,  wonach  die  Kinder  am 
zweiten  Mittag  das  Morchelbrühwasser  als  Suppe  genossen  hätten, 
zutrifft,  wrürde   sich   dieser  Fall   dem   vorhergehenden    anschließen. 

—  R.  KOLKWITZ  erwähnte  brieflich,  daß  im  April  des  gleichen 
Jahres  eine  Frau  nach  dem   Genuß    von    Gyromitra  esculenta   starb. 

—  Nach  einer  Zeitungsnachricht  vom  6.  Mai  1916  erkrankten  in 
Fürstenwalde- West  und  Hangelsberg  unter  den  nämlichen  Um- 
ständen etwa  30  Personen  ernstlich.  Es  soll  sich  dabei  zum  Teil 
um  Familien  gehandelt  haben,  die  seit  10  Jahren  an  den  gleichen 
Stellen  die  Morcheln  gesammelt  und  auch  diesmal  alle  Vorsichts- 
maßregeln, wie  tüchtiges  Abkochen  in  Salzwasser,  beobachtet  hätten. 

Bringen  die  hier  geschilderten  Fälle  auch  keine  wesentlich 
neuen  Züge  in  das  bereits  bekannte  Bild  der  Morchelvergiftung, 
ebensowenig  wie  übrigens  die    von    UMBER  und  HENIUS1)    mitge- 


1)  Ein  weiterer  Fall  von  Morchelvergiftung.  D.  med  Wochenschr.,  42.Jahrg., 


1016,  S.  701. 


32  G.  Dittrjch: 

teilten   günstig    verlaufenen  Erkrankungen    des    letzten  Jahres,    so 
bleiben  immerhin    noch  viele  Fragen    ungeklärt,    insbesondere    die 
verhältnismäßige  Seltenheit  von  Gesundheitsschädigung  durch  einen 
so  verbreiteten  Marktpilz;  denn   einfach   auf    verdorbenen   Zustand 
der  genossenen  Morcheln  alle  nachteiligen  Wirkungen  zurückführen 
zu  wollen,  geht,  wie   an    anderer  Stelle1)   auseinandergesetzt,  nicht 
an.     Auch  die  fast  ausnahmslose  Verwendung  von   Hunden    bei 
den  Fütterungs  versuchen  führt  zu  Bedenken  gegen  die  AI] gemein- 
gültigkeit der  Ergebnisse.     Gewiß  ist  der  Einwand  eines  bekannten 
volkstümlichen  Pilzbuches,    Hunde   bekämen  auch  nach  Sauerkraut 
Erbrechen  und  Abweichen,  sodaß  man  darnach  dieses  ebenfalls  als 
giftig  bezeichnen  müßte,  wenig  stichhaltig;  fraßen  doch    dieselben 
Hunde  die  ausgekochten  Morcheln  ohne  nachteilige  Wirkungen  und 
handelte  es  sich  doch  um  einen  Komplex  bestimmter  Vergiftungs- 
erscheinungen nach  dem  Genuß  der  Brühe.     In  jedem  Falle   blieb 
aber    das    Verhalten    pflanzenfressender  Tiere    (Hühnervögel    oder 
Nager)  genauer  zu  untersuchen.     Ich  habe  nun    in    den  Frühjahrs- 
monaten   1914  und  1916   insbesondere   Meerschweinchen  Morcheln 
eingefüttert  und  will  das  Ergebnis  dieser  Versuche  vorwegnehmen : 
Durch      eine      einmalige      noch     so      große      Gabe 
frischer  Morcheln  oder  ihrer  Abkochung  werden 
Meerschweinchen     nicht      dauernd      geschädigt, 
dagegen    werden    sie    durch    zweimalige    Verab- 
folgung   kleinerer    Mengen    unter    ähnlichen    Er- 
scheinungen  wie   Hunde   oder   Menschen   getötet. 
Zwei    Versuche    dieser    Art    mögen    genauer    beschrieben    werden. 
Ein  Weibchen,  das  sich  besonders  geduldig  füttern  ließ,  wog 
nach   fünfstündiger  Nahrungsentziehung  bei  Beginn  des  Versuches 
297  g.     Es    wurde    am    27.  April    1914    von    2   Uhr    ab    während 
50  Minuten   mit  besonders   frisch  aussehender  Marktware  gefüttert 
and    nahm    davon,   wie   die  Schlußwägung    unter  Berücksichtigung 
viermaliger    Harnentleerung    in   dieser  Zeit   ergab,    reichlich   25   g, 
also  etwa  8,5  v.  H.  seines  Körpergewichtes,  auf.     Das  anscheinend 
immer   noch   hungrige  Tier    fraß    sofort   begierig  Weizenkleie    und 
Blumenkohlblätter    und    verhielt    sich    überhaupt    bis    zum    späten 
Abend   ganz    normal.     Am    folgenden   Morgen   um   8    Uhr  wog   es 
indessen  nur  noch  287  g  und  saß  gleichgültig  neben  dem  reichlich 


1)  Diese  Berichte,  Jahrgang  1916,  Band  XXXIV.,  S.  720.  —  Daß  in  einer 
Zeitungsnotiz  die  Forderung  aufgestellt  wird,  Morcheln  müßten  innerhalb  von 
24  Stunden  verzehrt  werden,  mag  als  offensichtlich  undurchführbar  erwähnt 
sein;  auf  der  anderen  Seite  schreibt  KOBERT  gerade  dem  mehrtägigen  Lagern 
eine  Verminderung  des  Giftgehaltes  zu. 


Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  Gyromitra  esculenta  (Pers.).  33 

gebotenen  Futter;  Atmung  66,  zeitweiliges  Zittern.  Auch  am 
Nachmittag  unternahm  es  nur  einige  Male  einen  sofort  wieder  auf- 
gegebenen Freßversuch;  6  Uhr:  Gelbbrauner  Harn,  Atmung  80, 
sehr  geringe  Kotabscheidung,  Gewicht  277  g,  nach  nunmehrigem 
zweistündigem  Aufenthalt  im  gemeinsamen  Stall  278  g;  9  Uhr: 
Atmung  92;  das  Tier  sitzt  weiter  teilnahmslos  da.  Gewicht  am 
29.  April  früh  8  Uhr:  271  g,  nachmittags  3  Uhr,  trotz  Verbleibens 
im  Stall  während  der  ganzen  Zwischenzeit,  nur  266  g.  Von  Wasser 
und  besonders  von  Milch  trank  es  reichlich  und  wog  abends  8  Uhr 
273  g;  auch  fraß  es  jetzt  reichlicher  Möhre  und  anderes  Lieblings- 
futter und  zeigte  nach  einer  Stunde  277  g.  Es  blieb  meist  mit 
schräger  Kopfhaltung  sitzen  und  war  nur  wenig  in  Bewegung  zu 
bringen;  Atmung  77.  Während  der  folgenden  Nacht  hatte  es  gut 
gefressen,  auch  Kotballen  von  fast  gewöhnlicher  Größe  abgesetzt, 
wog  aber  am  Morgen  nur  261  g,  24  Stunden  später  266  g,  am 
Mittag  dieses  Tages  (1.  Mai)  267  g,  hat  also  von  seinem  an  sich 
niedrigen  Anfangsgewicht  noch  30  g  abgenommen,  augenscheinlich 
infolge  einer  Störung  der  Magentätigkeit.  An  den  drei  folgenden 
Tagen  wog  es  285  g,  294  g  und  (unter  denselben  Bedingungen 
wie  bei  Versuchsbeginn)  276  g.  Nachdem  es  am  6.  Mai  infolge 
reichlicher  Grünfütterung  vorübergehend  auf  321  g  gekommen  war, 
blieb  es  am  Abend  des  7.  Mai  nach  fünfstündiger  Nahrungs- 
entziehung auf  309  g  und  entwickelte  sich  nunmehr  der  Wieder- 
herstellung entsprechend  weiter. 

Ein  Männchen,  das  fastend  378  g  wog,  erhielt  am  27.  April 
1914  in  der  Zeit  von  ]/25  bis  5  Uhr  nachmittags  20  g  von  schönen, 
offensichtlich  frischen  Morcheln,  d.  i.  5,3  v.  H.  seines  Gewichtes, 
und  von  X/21  bis  7  Uhr  nochmals  die  gleiche  Menge.  In  der 
Zwischenzeit  und  auch  nach  einer  weiteren  halben  Stunde  fraß  es 
befriedigend  von  seinem  Futter,  ebenso  in  der  Nacht,  so  daß  es 
am  folgenden  Morgen  395  g  verzeichnete.  In  der  11.  Vormittags- 
stunde treten  Krämpfe  mit  Hochwerfen  des  Körpers  ein.  Beim 
Laufen  auf  dem  Fußboden  fällt  es  zur  Seite  und  bleibt  in  ein- 
gebogener Haltung,  die  Beine  bewegend,  liegen;  wieder  hingesetzt, 
wirft  es  sich  von  neuem  um.  Kotballen  etwas  verkleinert,  später- 
hin Augen  stark  tränend,  Bindehaut  an  einer  Stelle  gelb.  2  Uhr: 
Harn  rotbraun,  Atmung  zeitweilig  sehr  beschleunigt.  31/2  Uhr: 
Atmung  48,  ungleichmäßig.  4  Uhr:  Alle  1/2  bis  l1/.,  Minuten  wird 
das  Maul  weit  aufgesperrt.  Zwischen  1/25  und  6  Uhr  Tod  nach 
Entleerung  einer  geringen  Harnmenge;  Gewicht  383  g.  Die  Sektion 
ergab  nichts  Auffälliges;  ein  zweites,  infolge  weiter  auseinander- 
liegender Fütterungen  erst  nach  etwas  längerer  Zeit  eingegangenes 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellseh.  XXXV.  3 


34  Gr.  Dittrich: 

Tier  zeigte   gelbe   Färbung  des   Dünndarms    und   einzelner   Stellen 
der  Bauchdecken. 

Zu  der  unsehnlichen  Menge  der  dem  ersten  Meerschweinchen 
auf  einmal  beigebrachten  Morcheln  ist  zu  bemerken,  daß  die  Tiere 
von  ihrem  gewohnten  Futter,  wie  voraufgegangene  Versuche 
ergeben  hatten,  nach  zeitweiliger  Nahrungsentziehung  etwa  7  v.  H. 
ihres  Eigengewichtes  während  einer  Stunde  aufnahmen;  die  obigen 
8,5  Prozent  könnten  daher  vielleicht  schon  eine  Magenüberfüllung 
und  die  starke  Gewichtsabnahme  deren  Folgezustand  darstellen. 
Indessen  zeigten  sich  ähnliche  Störungen,  auch  in  der  Eßlust  und 
Munterkeit,  bereits  nach  4  v.  H.  Morcheln  in  Substanz  oder  Dekokt; 
bei  einem  etwas  kleineren  Tier  traf  dadurch  beispielsweise  ein 
allerdings  schon  nach  48  Stunden  überwundener  Gewichtsverlust 
von  15  v.  H.  ein.  Mit  ausgekochten  Morcheln  lassen  sich  auf  das 
Volumen  bezügliche  Vergleichsversuche  nicht  einwandfrei  anstellen, 
da  sie  nach  darauffolgendem  Abtrocknen  bis  zu  einem  dem  frischen 
Zustand  wieder  ungefähr  entsprechenden  Feuchtigkeitsgehalt  nur 
noch  etwa  27  v.  H.  des  Ausgangsgewichtes  besaßen  und  andererseits 
bei  ihrer  gummiartig-zähen  Beschaffenheit  jetzt  nur  schwierig  von  den 
Tieren  gekaut  werden  konnten.  Im  Gewicht  der  frischen  Pilze 
ausgedrückt,  schadeten  8,5  v.  H.  Morcheln,  zerschnitten  und  eine 
halbe  Stunde  ausgekocht,  einem  größeren  Tiere  anscheinend  bis 
zum  folgenden  Abend  garnichts;  die  nunmehr  eingefütterte  unge- 
heuere Menge  von  17  v.  H.  gekochter  Morcheln  brachte  freilich 
einen  Gewichtsrückgang  um  7  Prozent  hervor,  der  nach  fünf  Tagen 
wieder  ausgeglichen  war.  Mit  großen  Gaben  anderer  Speisepilze 
angestellte  Versuche  verliefen  nicht  eindeutig.  Von  den  derben, 
nicht  wachsartig  zerbrechlichen  Maipilzen  (Tricholoma  gambosum) 
ließen  sich  überhaupt  nur  6,7  v.  H.  innerhalb  3  Stunden  bei- 
bringen; nach  24  Stunden  betrug  das  Gewicht  des  Tieres  statt 
562  g  nur  532  g,  24  Stunden  später  wieder  563  g.  .  Dagegen  be- 
einflußte eine  Fütterung  mit  7,5  v.  H.  Zuchtchampignons  weder 
Gewicht  noch  sonstiges  Verhalten  des  Versuchstieres.  Über  Fütte- 
rungen mit  Gyromitra  gigas,  die  in  Breslau  und  Oppeln  als 
Grasemorchel,  meist  der  esculenta  beigemischt,  aber  auch  in 
Berlin  verkauft  wird,  sei  bemerkt,  daß  die  Tiere  sich  ihr  gegen- 
über im  ganzen  ebenso  zu  verhalten  scheinen,  wie  es  von  der  ver- 
wandten Art  geschildert  wurde. 

Da  nach  den  älteren  Versuchen  und  Angaben  mit  einem 
stärkeren  Giftgehalt  der  frisch  gepflückten  Exemplare  zu  rechnen 
war,  wurden  auch  selbstgesammelte  Morcheln  verwendet.  Am 
19.  April  1914  wurden  aus  der  Festenberger  Gegend  einige  Stücke 


Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  Gjromitra  esculenta  (Pers.),  35 

geholt,  etwa  drei  Stunden  später  in  kleingeschnittenem  Zustande 
mit  der  eineinhalbfachen  Menge  Wassers  30  Minuten  lang  kochend 
erhalten  und  am  gleichen  Abend  einem  Männchen  von  267  g  etwa 
3  v.  H.,  17  Stunden  später  nochmals  2,5  v.  H.  seines  Körper- 
gewichtes eingeflößt.  Am  1.  April  1916  wurden  einem  Männchen 
von  216  g  drei  aus  den  Wäldern  bei  Bohrau  (Kr.  Oels)  entnommene 
Morcheln  im  Gesamtgewicht  von  17,5  g  5  Stunden  nachher  ein- 
gefüttert. Beide  Male  zeigten  sich  keine  anderen  Wirkungen  als  von 
den  vom  Markt  beschafften  Pilzen.  Ein  Huhn  und  zwei  weiße  Ratten 
fraßen  geringere  Mengen  solcher  frischer  Morcheln,  die  zu  Kartoffel- 
brei  gemengt  Avaren,  ohne  Anzeichen  einer  Störung. 

Wenngleich  nach  alledem  Meerschweinchen  nicht  als  geeignete 
Versuchstiere  für  den  vorliegenden  Zweck  —  wie  wohl  überhaupt 
nicht  für  die  Einverleibung  von  Pilzen  per  os  —  anzusehen  sind, 
wurde  doch  noch  ein  Versuch  mit  geschmorten  Morcheln 
an  einem  für  den  Giftstoff  anscheinend  einigermaßen  empfänglichen 
Weibchen  von  530  g  angestellt.  Es  erhielt  am  14.  April  1916  von 
2 — 3  Uhr  45  g  frisch  gewogene  Fruchtkörper,  also  8,5  v.  H.,  die 
eine  Stunde  lang  mit  einer  den  Zeitverhältnissen  entsprechenden 
Buttermenge  unter  Salzzusatz  ohne  vorheriges  Abbrühen  gedämpft 
worden  waren;  die  Tunke  wurde  mit  Kleie  und  zerriebenem  Zwieback 
aufgenommen.  Auch  in  diesem  Falle  bereitete  das  Kauen  dem  Tiere 
Schwierigkeiten.  Nach  24  Stunden  wog  es  506  g,  zeigte  sich  gegen 
Futter  ziemlich  abgeneigt,  saß  meist  zusammengekauert  da  und 
wog  am  16.  April  zu  gleicher  Tageszeit  482  g,  am  17.  April  476  g, 
am  18.  April  487  g,  am  19.  April  528  g.  —  Eine  zweimalige 
Fütterung  mit  den  geschmorten  Pilzen,  die  beweisender  hätte  aus- 
fallen können,  kam  infolge  des  frühzeitigen  Endes  des  Morchel- 
wachstums nicht  zur  Ausführung. 

BOEHM  und  KÜLZ  flößten  zwei  Kaninchen  von  1270  und 
1200  g  das  Dekokt  von  je  100  g  Morcheln  in  vier  Portionen  im 
Laufe  von  vier  Stunden  mit  tödlichem  Erfolge  ein.  Auch  hier 
handelte  es  sich  also  um  eine  wiederholte  Verabreichung; 
die  Menge  betrug  um  8  v.  H.  des  Gewichtes  der  Versuchstiere. 

Das  Verhalten  von  Meerschweinchen  gegenüber  einverleibten 
Morcheln  kann  man  wohl  als  überempfindlichkeit  auf- 
fassen. Immerhin  erinnern  die  Ergebnisse  dieser  Versuche  an  die 
merkwürdige,  von  MAURER  und  BOSTROEM1)  mitgeteilte  Beob- 
achtung, daß  eine  Morchelmahlzeit  bei  den  Mitgliedern  einer 
Familie    keinerlei    Beschwerden    hinterließ,    das    zweite,    von    den 


1)  S.  80  des  Sonderdruckes. 

3* 


36        Gr.  Dittrich:  Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  G\-romitra  esculenta  (Pers.). 

nämlichen  frischen  Pilzen  am  folgenden  Tage  bereitete  Gericht 
aber  tödliche  Wirkungen  hatte,  ferner  an  den  ersten  Bromberger, 
den  Gl  .  .  .  er  und  an  zwei  von  UMBERs  Fällen.  Die  sonderbarste 
Tatsache  bleibt  freilich,  daß  häufig  von  den  Teilnehmern  einer 
Mahlzeit  nur  ein  einzelner  erkrankt.  So  bekam  in  der  Familie 
des  Försters  WARNAT  in  Patschkey  bei  Bernstadt  (Schles.)  die 
alte  Mutter  nach  einigen  Eßlöffeln  eines  (nicht  abgebrühten)  Morchel- 
mittagessens in  der  folgenden  Nacht  eholeraartige  Durchfälle  und 
Krämpfe  in  den  Beinen,  während  W.  selbst  und  seine  Frau,  wie  stets, 
völlig  gesund  blieben ;  dieselbe  Patientin  hatte  schon 
in  einem  früheren  Jahre  aus  dem  gleichen  An- 
laß einen  ähnlichen  Zufall  erlitten.  Der  Forst- 
aushelfer HOFFMANN  in  Raake  (Kr.  Oels)  aß  mit  seiner  Frau 
gemeinsam  Morcheln;  während  sich  bei  ihm  keine  Folgen  zeigten, 
-■rkrankte  seine  Frau  ernstlich.  Hiernach  könnte  es  sich  bei  den 
Erkrankungen  von  Menschen  vielleicht  um  eine  weitverbreitete  und 
unter  Umständen  bis  zu  gefährlichen  Folgeerscheinungen  gesteigerte 
Idiosynkrasie  handeln.  Durch  eine  vorübergehende  Schwächung 
der  Widerstandsfähigkeit  wären  dann  die  Angaben  eines  Berichtes 
zu  erklären,  dessen  Verfasser  seit  vielen  Jahren  die  Morcheln  ohne 
Vorbehandlung  mit  heißem  Wasser  schätzte,  in  einem  Frühling  aber, 
während  der  Genesung  von  einem  Unfall,  an  einer  in  gewohnter 
Weise  zubereiteten  Mahlzeit,  wiederum  als  einziger  der  Teilnehmer, 
schwer  erkrankte. 

Da  der  im  Kochwasser  gelöste  Giftstoff  leichter  als  der  in 
den  Pilzzellen  eingeschlossene  vom  Körper  aufgenommen  werden 
kann,  muß  vor  jeglicher  Verwendung  gerade  dieses 
Morchelwassers  unbedingt  gewarnt  werden;  ganz 
besonders  aber  soll  man  es  vermeiden,  nach  einer 
kürzeren  Zwischenzeit,  etwa  am  folgenden  Tage,  noch- 
mals Morcheln  in  irgendeiner  Form  zu  sich  zu 
nehmen.  Wollte  man  indessen  allgemein  ein  längeres  Aus- 
kochen der  Morcheln  für  erforderlich  erklären,  so  würde  der 
Zweifel  berechtigt  sein,  ob  ihr  Genuß  alsdann  noch  zu  empfehlen 
wäre. 

Schon  BOSTROEM  hat  darauf  hingewiesen,  daß  gewisse  Jahr- 
gänge reich  an  Nachrichten  über  Morchelvergiftungen  sind.  In 
die  Reihe  dieser  Jahre  gehört  auch   1916. 

Breslau,  den  12.  Januar  1917. 


Wilh.  Lang:    ßine   neue   Pilzkrankheit  an  Ulmus  montana.  37 


4.    Wilh.   Lang:    Eine  neue  Pilzkrankheit 
an  Ulmus  montana. 

(Vorläufige  Mitteilung.) 
(Eingegangen  am  19.  Januar  1917.) 


Mehrere  Jahre  hintereinander  habe  ich  Gelegenheit  gehabt, 
an  einer  mehr  als  hundertjährigen  Bergulme  eine  alljährlich  wieder- 
kehrende eigenartige  Erkrankung  der  einjährigen  Triebe  zu  beob- 
achten. Der  Baum  steht  nach  allen  Seiten  frei  im  sogen,  exotischen 
Garten  und  ist  vollständig  gesund.  Im  Hochsommer,  in  den 
Monaten  Juli  und  August,  kommt  es  durchaus  nicht  selten  vor, 
daß  einzelne  kräftige  Triebe  fast  plötzlich  welken.  Die  Erscheinung 
war  in  dem  nassen  Sommer  1913  so  häufig,  daß  der  Gärtner  eine 
Erkrankung  des  ganzen  Baumes  und  sein  baldiges  Eingehen 
befürchtete.  In  den  Jahren  1914  und  1915  mit  geringen  Nieder- 
schlägen im  Sommer  konnte  ich  nur  vereinzelte  abgestorbene  Zweige 
hoch  oben  in  der  Baumkrone  entdecken;  im  vergangenen  Jahr 
dagegen  begünstigte  die  Witterung  wiederum  das  Auftreten  „  der 
Krankheit. 

Die  zahlreichen  Adventivsprosse  am  Grunde  des  Stammes 
ermöglichten  nicht  nur  die  Beobachtung  des  Verlaufs  der  Krankheit 
unter  natürlichen  Bedingungen,  sie  eigneten  sich  auch  sehr  gut 
zu  Ansteckungsversuchen.  Sorgfältige  Beobachtung  hat  ergeben, 
daß  die  Erkrankung  eines  Zweiges  ihren  Anfang  an  einem  be- 
liebigen Blatt  nimmt.  In  der  Mehrzahl  der  Fälle  folgt  der 
Krankheitserreger  einem  Seiteonerven  im  Blatt,  bis  er  den  Haupt- 
nerv erreicht.  Dann  dringt  er  in  diesem  nach  unten  vor  und 
tritt  schließlich  durch  den  Blattstiel  in  das  Gewebe  des  Zweiges 
über.  So  weit  läßt  sich  seine  Bahn  äußerlich  an  der  Bräunung 
des  angrenzenden  Blattgewebes  gut  verfolgen.  Nach  einiger  Zeit 
färbt  sich  die  Binde  rings  um  den  Blattstielgrund  ebenfalls  dunkel 
und  beginnt  einzusinken.  Gleichzeitig  wird  die  Trennungsschicht 
angelegt,  so  daß  schon  ein  mäßiger  Wind  das  Blatt  zum  Abfallen 
bringen  kann.  Hat  dann  die  Bräunung  der  Binde  am  Blattgrunde 
den  Zweig  in  seinem  ganzen  Umfang  ergriffen,  so  welken  alle 
folgenden  Blätter  bis  zur  Spitze  und  vertrocknen  innerhalb  eines 
Tages.  Die  so  plötzlich  verdorrten  Blätter  können  sich  aber  nicht 
vom    Zweige    loslösen,    da    das    Aufhören    der    Wasserzufuhr    so 


38  Wilh.  Lang  : 

unvermittelt  eingetreten  ist,  daß  die  Trennungsschicht  nicht  vor- 
bereitet werden  konnte.  Sie  bleiben  daher  bis  zum  Herbst  an  den 
Zweigen  hängen  und  nehmen  nach  mehrmaliger  Beregnung  rasch 
eine  braunschwarze  Färbung  an,  dadurch  fällt  die  Krankheits- 
erscheinung schon  von  weitem  auf.  Der  Erreger  der  Krankheit 
breitet  sich  unterdessen  in  Rinde  und  Holz  des  befallenen  Zweiges 
weiter  aus,  in  den  meisten  Fällen  von  der  Ansteckungsstelle  bis 
zur  Spitze,  seltener  auch  nach  rückwärts.  Schon  wenige  Tage 
nach  dem  Vertrocknen  der  Blätter  werden  in  der  nächsten  Umge- 
bung der  Narbe  des  abgefallenen  Blattes  die  ersten  Pykniden  des 
Pilzes  sichtbar.  Bis  zur  Reifung  der  Sporen  vergeht  natürlich 
noch  längere  Zeit;  im  Herbst  ist  der  ganze  abgestorbene  Teil  des 
Zweiges  mit  Pykniden  dicht  besetzt.  Ebenso  kann  man  an  den 
Blättern,  durch  die  die  Ansteckung  erfolgt  ist  und  die  vorzeitig 
abgefallen  sind,  aus  der  Verteilung  der  Pykniden  ersehen,  daß  der 
Pilz  sich  nachträglich  in  dem  Gewebe  des  ganzen  toten  Blattes 
ausgebreitet  hat. 

Die  genaue  Untersuchung  des  Verlaufs  der  Ansteckung 
—  es  handelt  sich  um  einen  ausgesprochenen  Wundparasiten  — 
sowie  die  Beschreibung  der  Versuche,  auf  denen  sich  der  Nachweis 
aufbaut,  daß  der  in  den  Pykniden  erscheinende  Pilz  der  Erreger 
der  Krankheit  ist,  mag  der  demnächst  zu  veröffentlichenden  aus- 
führlichen Abhandlung  vorbehalten  bleiben.  Im  folgenden  soll 
nur  die  Zugehörigkeit  des  Pilzes  erörtert  werden.  Die  Pykniden 
werden  einzeln  in  der  Rinde  gebildet  und  sitzen  einem  spärlichen^ 
dunkelgefärbten  Mycelgeflecht  auf,  ein  Stroma  ist  also  nicht  vor- 
handen. Das  Fruchtgehäuse  hat  annähernd  kugelige  Gestalt  und 
einen  Durchmesser  von  ]/3  mm.  Es  ist  ganz  kahl  mit  mäßig 
dicker,  kohliger  Wandung.  Die  kurze  und  stumpfe  Mündungs- 
papille  durchbricht  sehr  früh  die  Epidermis.  Die  Sporen  werden 
auf  kurzen  Stielchen  gebildet,  sind  anfangs  hyalin,  erscheinen  aber 
später  im  durchfallenden  Licht  hellbraun.  Der  Farbstoff  wird 
ausschließlich  in  der  dicken  Außenhaut  gespeichert.  Sie  sind 
einzellig  und  dicht  mit  grobkörnigem  Inhalt  gefüllt  und  haben 
stumpf  elliptische,  seltener  eiförmige  Gestalt.  Die  Längenmaße 
zeigen  etwas  größere  Schwankungen  als  die  Breitenmaße;  Länge 
23  bis  27  ^,  Breite  17  bis  18  fi.  Paraphysen  sind  nicht  vorhanden, 
die  Sporen  treten  nicht  in  Schleimranken  aus.  —  Eine  zu  den 
Pykniden  gehörende  Hauptfruchtform  ist  bis  jetzt  nicht  gefunden 
worden. 

Nach  der  Beschreibung  gehört  der  Pilz    zur    Gattung    Sphae- 
ropsis.     SACOARDO    führt    verschiedene  Arten    an,  die  mit  unserer 


Eine   neue  Pilzkrankheit  an  Ulmus  montana.  39 

eine  gewisse  Ähnlichkeit  haben.  Daß  diese  immer  nur  auf  ab- 
gestorbenen  Ästen  vorkommen,  wäre  noch  kein  Grund  zur  Trennung; 
es  ist  ja  sehr  wohl  möglich,  daß  den  früheren  Beobachtern  die 
Art  der  Ansteckung  entgangen  oder  unbekannt  geblieben  ist. 
Zunächst  wäre  eine  Sphaeropsis  TJlmi  Sacc.  et  Roum.  anzuführen 
Ihre  Sporen  sind  aber  länglich  spindelförmig  und  reichlich  noch 
einmal  so  lang  wie  unsere.  Sie  soll  die  Pyknidenform  von 
Massaria  TJlmi  Fuckel  darstellen.  Auch  eine  Macrophoma  TJlmi 
Fautr.  wird  als  zu  dieser  Verwandtschaft  gehörig  auf  der  Rinde 
von  Ulmus  campestris  angegeben.  Die  Sporen  treten  in  weißlichen 
Ranken  aus  und  sind  30  p  lang  und  10  p  dick.  Da  die  Sporen 
unseres  Pilzes  anfänglich  hyalin  sind,  wäre  es  denkbar,  daß  er 
zu  Macrophoma  gestellt  worden  ist,  aber  es  stimmen  weder  die 
Maße  noch  habe  ich  das  Austreten  in  Schleimranken  beobachten 
können.  Ebensowenig  Übereinstimmung  ist  mit  Macrophoma  ulmicola 
vorhanden,  die  in  Nordamerika  auf  toten  Asten  gefunden  worden 
ist.  Die  Sporen  werden  als  kugelig  bis  kurz  elliptisch  angegeben, 
die  Maße  mit  15  bis  20  p .  Am  meisten  Ähnlichkeit  hat  unser 
Pilz  mit  einem  ebenfalls  in  Nordamerika  auf  Ulmus  fulva  gefun- 
denen. Die  Artmerkmale  stimmen  fast  vollständig:  „Pycnidiis 
singulis  v.  confertis,  numerosis,  tenuibus,  globosis,  erumpentibus, 
nigris ;  sporulis  late  ellipsoideis  v.  obovatis,  primum  hyalinis  dein 
maturis  luce  transmissa  obscure  brunneis,  24  —  32  x  16  —  20  p."  Aber 
die  Pykniden  sind  hier  auf  einem  Stroma  gehäuft,  deshalb  ist  der 
Pilz  der  Gattung  Haplosporella  zugeteilt,  II  commixta  Peck. 

Wir  haben  also  eine  noch  nicht  näher  beschriebene  Art  aus 
der  Gattung  Sphaeropsis  vor  uns.  Nach  der  Art  der  Ansteckung 
dürfte  sie  mit  dem  Beiwort  „nervfolgend"  =  nervisequa  treffend 
charakterisiert  sein.     Die  Diagnose  wird  lauten: 

Sphaeropsis  nervisequa  Lang  nov.  spec. 
Pykniden  unter  der  Oberhaut  hervorbrechend,  bald  in  Herden 
beisammenstehend,  bald  mehr  zerstreut,  fast  kugelig,  ungefähr  1/3  mm 
im  Durchmesser,  kohlig,  mit  kurzer,  abgestumpfter  Mündungspapille; 
Sporen  stumpf  elliptisch,  seltener  eiförmig,  einzellig,  dicht  mit 
grobkörnigem  Inhalt  angefüllt,  mit  starker  "Wandung,  anfangs 
hyalin,  später  im  durchfallenden  Licht  hellbraun,  23  bis  27  [i  lang, 
17  bis  18  (x  breit;  Sporenträger  hyalin,  kurz,  Paraphysen  sind 
nicht  vorhanden. 

An  einjährigen  Zweigen  und  seltener  auf  Blättern  von  Ulmus 
montana. 

Hohenheim,    Botanische  Anstalt,  im  Januar  1917. 


40  Wii.h.  Lang: 


5.    Wilh.   Lang:  Zur  Biologie   von  Corynespora   Melonis 

(Cooke)  Lindau. 

(Vorläufige  Mitteilung). 
(Eingegangen  am  19.  Januar  1917.) 


Die  Corynespora  Melonis  'gehört  zu  einer  Gruppe  von  Pilzen, 
die  man  nicht  mehr  zu  den  Parasiten  im  eigentlichen  Sinne  rechnet. 
Sie  vermögen  in  der  Regel  nur  dann  auf  der  Wirtpflanze  zu 
größerer  Ausbreitung  zu  gelangen,  wenn  die  äußeren  Umstände 
nicht  bloß  ihr  Wachstum  begünstigen,  sondern  zugleich  auch  die 
Lebenstätigkeit  der  Pflanzen  in  irgend  einer  Weise  nachteilig  be- 
einflußen.  So  richtet  Corijnespora  Melonis  nur  an  den  unter  Glas 
gezogenen  Gurken  größere  Verheerungen  an,  während  die  Freiland- 
kulturen vollständig  verschont  bleiben.  Sie  ist  schon  Ende  des 
vorigen  Jahrhunderts  stark  schädigend  in  England  aufgetreten  und 
vor  etwa  8  Jahren  ist  zum  ersten  Mal  ihre  Verschleppung  nach 
Deutschland  gemeldet  worden.  Sie  hat  dann  rasch  in  allen  Teilen 
des  Reiches  in  die  Gurkentreibereien  Eingang  gefunden  und 
i.  J.  1913  sind  uns  die  ersten  Berichte  über  schwere  Schädigungen 
aus  Württemberg  zugegangen.  Sie  befällt  in  der  Hauptsache  die 
Blätter,  auf  denen  sie  kleine,  rasch  vertrocknende  Flecke  erzeugt; 
unter  günstigen  Bedingungen  vermag  sie  sehr  rasch  sich  auszubreiten 
und  innerhalb  ganz  kurzer  Zeit  die  Kulturen  zu  vernichten.  Die 
üblichen  Vorbeugungsmittel  gegen  Pilzkrankheiten,  Kupfersulfat 
und  Schwefel,  haben  vollständig  versagt;  noch  in  neuerer  Zeit 
werden  die  Züchter  in  der  Hauptsache  auf  gründliche  Desinfektion 
ihrer  Gurkenhäuser  und  das  Beizen  der  Samen  verwiesen1). 

Da  der  Pilz  augenscheinlich  an  die  besonderen  Verhältnisse 
in  den  Warmhäusern  angepaßt  ist,  habe  ich  ihn  in  den  Jahren 
1913  und  1914  rein  gezüchtet,  um  seine  biologischen  Verhältnisse 
näher  kennen  zu  lernen.  Er  läßt  sich  auf  künstlichen  Nährböden, 
sowohl  auf  neutralem  Agar  als  auf  schwach  angesäuerter  Gelatine, 
leicht  züchten.  Die  keulenförmigen  Sporen,  die  eine  wechselnde 
Zahl  von  Querwänden  besitzen,  keimen  gern  und  rasch  und  zwar 
in  der  Regel  an  den  beiden  Enden,  seltener  treten  die  Keimschläuche 


1)  APPEL,  0.,  Blattbrand,  Krätze  und  Grauschimmel  der  Gurken.  Deutsche 
landw.  Presse  1915,  S.  728  f.  mit  1  färb.  Tafel. 


Zur  Biologie  von  Corynespora  Melonis  (Cooke)  Lindau.        •        41 

seitlich  hervor.  Das  vegetative  Wachstum  zeigt  keine  Besonder- 
heiten, die  Hyphen  sind  anfangs  hyalin,  färben  sich  aber  sehr 
rasch  dunkel.  Die  Sporen  werden  auf  Trägern  gebildet,  die 
erheblich  über  die  Unterlage  herausragen.  An  jedem  Träger  ent- 
steht eine  mehr  oder  weniger  lange  Kette  von  Sporen.  —  Um  den 
Einfluß  der  Temperatur  auf  die  Keimung  der  Sporen,  die  vege- 
tative Entwickelung  und  die  Sporenbildung  zu  studieren,  sind 
mehrere  Versuchsreihen  mit  stufenweiser  Steigerung  der  Temperatur 
durchgeführt  worden.  Aus  den  Ergebnissen  sei  im  folgenden  das 
Wesentliche  angeführt.  Als  Nährboden  wurde  entweder  neutraler 
Kartoffelagar  mit  2  pCt.  Traubenzucker  oder  Kartoffelgelatine  mit 
2  pCt.  Traubenzucker  und  0,5  pCt.  Citronensäure  verwendet,  ohne 
daß  zwischen  den  Kulturen  auf  den  beiden  Nährböden  ein  merk- 
licher Unterschied  sich  gezeigt  hätte. 

Bei  gleichmäßiger  Temperatur  von  6°  C.  kann  man  nach  8 
Stunden  bei  einem  kleineren  Teil  der  ausgesäten  Sporen  den  Beginn 
der  Keimung  feststellen.  Nach  22  Stunden  zeigt  die  Mehrzahl 
der  Sporen  winzige  Spitzen  an  den  beiden  Enden,  die  Keim- 
schläuche sind  also  knapp  aus  der  Sporenwand  herausgetreten; 
die  zuerst  gekeimten  zeigen  noch  keinen  weiteren  Fortschritt. 
Zwei  Tage  nach  der  Aussaat  haben  die  Keimschläuche  eine  Länge 
von  10  bis  20  jj,  erreicht,  Abzweigungen  werden  nicht  gebildet. 
Nach  4  Tagen  und  9  Tagen  sind  die  Hyphen  nur  wenig  weiter 
gewachsen  und  hyalin  geblieben. 

Bei  12  bis  13°  C.  keimen  die  ersten  Sporen  nach  7  Stunden; 
nach  22  Stunden  ist  die  Keimung  allgemein,  aber  nur  an  den 
Sporenenden,  die  längsten  Keimschläuche  erreichen  die  Größe 
einer  mittleren  Spore,  Verzweigungen  sind  noch  selten.  Nach 
2  Tagen  haben  die  Hyphen  höchstens  die  doppelte  Länge  der 
Sporen  erreicht,  Verzweigung  ist  spärlich.  Weiterhin  entwickelt 
sich  ein  mäßig  verzweigtes  Mycel,  das  noch  nach  9  Tagen  hyalin 
bleibt.  Um  diese  Zeit  wird  auch  wenig  hellgefärbtes  Luftmycel 
beobachtet;  Sporenbildung  ist  nicht  eingetreten. 

Bei  Zimmertemperatur,  19  bis  20°  C,  hat  die  Mehrzahl  der 
Sporen  schon  nach  3  Stunden  gekeimt,  die  größte  Länge  des 
Keimschlaaches  beträgt  6^*2  Stunden  später  besitzen  die 
Keimschläuche  eine  durchschnittliche  Länge  von  12/*;  7  Stunden 
nach  der  Aussaat  kann  man  bereits  zahlreiche  kurze  Seitentriebe 
beobachten,  der  Leitzweig  hat  eine  Länge  von  33  ,u  erreicht. 
Nach  22  Stunden  reichliche  Verzweigung  und  kräftiges  Wachstum. 
Nach  2  Tagen  sind  die  aus  den  einzelnen  Sporen  hervorgegangenen 
Mycelien  in  der  Mitte  bereits  stark  verfilzt,  am  Rande  findet  man 


42  Wilh.  Lang: 

viele  kräftige  und  strahlig  verlaufende  Hyphen.  Nach  3  Tagen 
besitzen  die  Kulturen  zum  Teil  einen  gebräunten  Kern.  Zahl- 
reiche Sporenträger  mit  je  einer  keuligen  Spore ;  daran  kann  man 

3  Querwände  unterscheiden.  Nach  4  Tagen  an  einzelnen  Trägern 
2  Sporen,  nach  9  Tagen  Ketten  von  2  bis  3  Sporen,  die  einzelnen 
Sporen  groß  und  gleichmäßig  entwickelt. 

Bei  einer  Temperatur  von  24  bis  25°  C.  kann  man  häufig 
schon  nach  2  Stunden  gekeimte  Sporen  beobachten;  nach  3  Stun- 
den ist  die  Keimung  allgemein  an  beiden  Enden,  die  Keimschläuche 
durchschnittlich  18  /*  lang.  Nach  5  Stunden  sind  schon  Seiten- 
triebe vorhanden  und  der  Haupttrieb  hat  eine  Länge  von  34  /i 
erreicht.  Weiter  verläuft  die  vegetative  Entwickelung  sehr  rasch, 
uach  22  Stunden  ist  sie  wesentlich  üppiger  als  zur  gleichen  Zeit 
bei  20°.  Nach  2  Tagen  ist  die  Mitte  der  Kulturen  stark  gebräunt, 
die  zahlreich  vorhandenen  Sporenträger  haben  bereits  die  ersten 
rauchgrauen,  schön  keulig  geformten  Sporen  abgeschnürt ;  Quer- 
wände sind  zu  erkennen.  Nach  3  Tagen  Ketten  mit  je  2  Sporen, 
die  äußere  mit  einer  größeren  Anzahl  von  Querwänden,  die  innere 
mit  1  bis  2  Querwänden.  Nach  4  Tagen  haben  die  Kulturen  wohl 
an  Umfang  zugenommen,  die  Ketten  bestehen  aber  meist  noch 
aus  2,  seltener  3  Sporen.  Nach  9  Tagen  kann  kein  wesentlicher 
Fortschritt  mehr  festgestellt  werden;  die  Sporen  sind  sehr  groß 
und  besitzen  bis  zu   14  Querwände. 

Bei  30°  erfolgt  die  Keimung  ebenso  rasch;  nach  18  Stunden 
ist  die  Entwickelung  bereits  außerordentlich  üppig  und  nach 
44  Stunden  sind  die  Sporenketten  sehr  zahlreich,  die  einzelnen 
Ketten  besitzen  schon  4 — 6  Sporen.  Nach  3  Tagen  habe  ich 
mehrfach  verzweigte  Sporenträger  beobachtet,  so  daß  5  bis  6  Ketten 
von  einem  einzigen  Träger  ausgehen.  Die  einzelnen  Ketten  bestehen 
in  der  Regel  aus  8  Sporen.  Nach  9  Tagen  häufig  Ketten  mit 
14  bis  16  Sporen.  Weder  abgefallene  noch  gekeimte  Sporen 
vorhanden. 

Auch  bei  36°  keimen  die  Sporen  nach  2  Stunden,  aber  wäh- 
rend man  bei  20°  bis  30°  nur  selten  einen  seitlichen  Keimschlauch 
beobachten  kann,  treten  sie  jetzt  häufig  auf,  so  daß  man  außer 
an    den    beiden    Enden,    wo  sie  zuerst   erscheinen,  noch  leicht  bis 

4  seitliche  Keimschläuche  feststellen  kann.  Das  Wachstum  ist 
nach  einem  Tag  üppig  und  die  Verzweigung  reichlich,  doch  bleiben 
die  Kolonien  etwas  hinter  denen  bei  30°  zurück.  Nach  2  Tagen 
erreichen  sie  noch  nicht  die  Hälfte  des  Durchmessers  der  bei  30° 
wachsenden  Kolonien.  Das  Mycel  zeigt  die  Anzeichen  des  Zerfalls. 
Nach    5   Tagen  erholen  sich    die    Kulturen  wieder  und  lassen  nun 


Zur  Biologie  von  Corynespora  Melonis  (Cooke)  Lindau.  43 

auch  den  Beginn  der  Sporenbildung  erkennen.  Weiterhin  werden 
sie  durch  die  beginnende  Vertrocknung  stark  beeinträchtigt. 

Vergleicht  man  die  Entwickelung  des  Pilzes  bei  verschiedenen 
Temperaturen,  so  ergibt  sich  ganz  unzweideutig  seine  Anpassung 
an  hohe  Temperaturen.  Wohl  erfolgt  bei  den  niedern  Tempera- 
turen von  6°  und  12°  die  Keimung  ebenfalls  noch  nach  verhältnis- 
mäßig kurzer  Zeit,  aber  es  kommt  weiterhin  nur  zu  einem  mäßigen 
vegetativen  Wachstum  ohne  Sporenbildung.  Recht  günstig  wirkt 
bereits  die  Zimmertemperatur  und  von  da  ab  tritt  mit  dem  Steigen 
der  Temperatur  eine  gleichsinnige  Steigerung  nicht  bloß  in  der 
vegetativen  Entwicklung  sondern  auch  in  der  Sporenbildung  ein, 
bis  bei  30°  das  Optimum  erreicht  wird.  Höhere  Temperaturen 
erträgt  der  Pilz  ebenfalls,  doch  wird  mit  36°  nahezu  das  Maximum 
erreicht  sein. 

Der  Pilz  wird  bei  der  für  ihn  günstigsten  Temperatur  von 
30°  die  Gurkenkulturen  am  meisten  gefährden.  Denn  er  wird 
nicht  bloß  an  den  einzelnen  Ansteckungsstellen  sich  sehr  rasch 
auf  vegetativem  Wege  ausbreiten,  sondern  durch  die  ungeheuer 
gesteigerte  Sporenbildung  für  die  noch  gesunden  Blätter  die  größte 
Gefahr  bilden.  Dazu  kommt,  daß  wir  mit  gutem  Grund  annehmen 
dürfen,  daß  er  bei  der  optimalen  Temperatur  auch  die  größte 
Menge  jener  chemischen  Stoffe  erzeugt,  die  den  Angriff  auf  die 
Wirtpflanze  ermöglichen. 

Über  die  Ansteckung  der  Blätter  soll  erwähnt  werden,  daß 
sie  nur  dann  Erfolg  hat,  wenn  Wasser  in  tropfbar  flüßiger  Form 
auf  den  Blättern  vorhanden  ist.  Das  ist  aber  bei  dem  bisher 
üblichen  Kulturverfahren  fast  immer  der  Fall  gewesen.  Denn  zur 
Steigerung  der  Erträge  ist,  neben  einseitig  unzweckmäßiger  Dün- 
gung, die  Temperatur  bis  zum  äußersten  ausgenützt  worden.  Mit 
dem  raschen  Steigen  der  Temperatur  am  Vormittag  kann  die 
Wasserverdunstung  nicht  gleichen  Schritt  halten.  Der  Feuchtig- 
keitsgehalt der  Luft  kann  also  bei  schneller  Erwärmung  unter 
das  für  die  Gurkenpflanzen  zuträgliche  Maß  sinken,  wenn  nicht 
künstlich  durch  Überbrausen  mit  Wasser  nachgeholfen  wird. 
Unsere  Versuche  haben  ergeben,  daß  man  sehr  wohl  Temperatur 
und  Feuchtigkeitsgehalt  der  Luft  dauernd  so  regeln  kann,  wie  es 
für  die  Gurkenkulturen  wünschenswert  ist,  ohne  daß  es  nötig 
wäre,  die  Blätter  selbst  zu  benetzen.  Genauere  Verhaltungsmaß- 
regeln werden  in  der  ausführlichen  Abhandlung  demnächst  mit- 
geteilt; ich  möchte  aber  darauf  hinweisen,  daß  die  im  Jahr  1913 
vollständig  verseuchten  Häuser  in  den  Jahren  1914  bis  1916  bei 
Befolgung    meiner  Vorschriften    keine   Spur    der  Krankheit    mehr 


44  Gf.  A.  Ursprung: 

gezeigt  haben,  ohne  daß  vorher  eine  gründliche  Desinfection  hätte 
durchgeführt  werden  können. 

Es  liegt  also  hier  der  in  der  Krankheitslehre  seltene  Fall 
vor,  daß  eine  Pilzerkrankung,  gegen  die  alle  chemischen  Vor- 
beugungsmittel vollständig  versagt  haben,  leicht  vermieden  werden 
kann,  wenn  bei  den  Kulturmaßnahmen  auf  die  Besonderheiten  des 
Pilzes  Rücksicht  genommen  wird. 

Hohen  heim,    Botanische  Anstalt.     Im  Januar  1917. 


6.  A.  Ursprung:    Über  die   Stärkebildung   im   Spektrum. 

(Mit  Tafel  I   und  einer  Abbildung  im  Text.) 
(Eingegangen  am  24.  Januar  1917.) 


Die  hier  beschriebenen  Versuche  hatten  zunächst  nur  den 
Zweck,  einiges  Demonstrationsmaterial  zu  liefern,  um  die  assimila- 
torische Wirkung  der  verschiedenen  Wellenlängen  der  Sonnen- 
strahlung anschaulich  vorführen  zu  können.  Gewöhnlich  bedient 
man  sich  zur  Demonstration  der  assimilatorischen  Bedeutung  ver- 
schiedener X  der  Filter;  die  Schwierigkeiten  auf  diesem  Wege 
monochromatisches  Licht  und  eine  richtige  IntensitäLsverteilung  zu 
erhalten,  sind  genugsam  bekannt.  Ein  zweiter  Weg  besteht  in  der 
Anwendung  des  Spektrums,  etwa  in  Verbindung  mit  dem  für 
Demonstrationszwecke  so  beliebten  Blasenzählen.  Neben  anderen, 
neuerdings  wieder  betonten  Übelständen  hat  aber  das  Blasenzählen 
in  unserem  Falle  auch  den  Nachteil,  daß  die  verschiedenen  Wellen- 
längen sich  nicht  gleichzeitig  prüfen  lassen.  Die  simultane  Beob- 
achtung in  allen  Teilen  des  Spektrums  ist  aber  zweifellos  über- 
sichtlicher. Da  ferner  die  Sonne  während  der  betreffenden  Vor- 
lesung nicht  immer  zu  scheinen  pflegt,  war  eine  Methode  er- 
wünscht, die  das  erhaltene   Resultat  dauernd  fixiert. 

Das  benützte  Verfahren  besteht  einfach  darin,  das  Spektrum 
auf  ein  entstärktes  Blatt  zu  projizieren  und  nach  genügender  Ex- 
position und  Extraktion  des  Chlorophylls  die  Jodreaktion  auszu- 
führen. Am  leichtesten  gelingt  der  Versuch  mit  dem  Prisma;  er 
glückt  aber  auch  mit  den  Gitterkopien,  die  ein  für  unsere  Zwecke 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  45 

brauchbares  Normalspektrum x)  liefern.  Wir  erhalten  auf  diese 
Weise  ein  Spektrogramm,  über  dem  wir  nur  ein  Bild  des  benutzten 
Spektrums  zu  befestigen  brauchen,  um  mit  einem  Blicke  eine 
richtige  Vorstellung  zu  bekommen. 

1.  Methodisches. 

Das  Prinzip  ist  nicht  neu.  TlMIRIAZEFF  wandte  es  als  erster 
und  meines  Wissens  einziger  im  Jahre  1890  an2).  Er  entwarf  mit 
einem  Prisma  ä  vision  directe  und  einer  achromatischen  Linse 
im  Dunkelzimmer  das  Sonnenspektrum  auf  ein  entstärktes  Blatt 
von  Ilydranyca3)  während  3 — 6  Stunden.  Nach  der  Mitteilung  von 
1890  trat  nach  der  Jodreaktion  Absorptionsband  I  deutlich  hervor, 
im  Orange  und  Gelb  war  noch  ein  Halbschatten  sichtbar,  der  immer 
schwächer  wurde  und  wenig  jenseits  D  verschwand.  1903  heißt 
es:  „The  blue  and  violet  rays  produced  hardly  any  effect."  Um 
ein  Gelegenheitsexperiment  kann  es  sich  nicht  handeln,  denn  schon 
1890  wird  erwähnt,  daß  in  mehreren  vorhergehenden  Jahren  ver- 
gebliche Versuche  unternommen  wurden  und  1903  wird  über  Be- 
mühungen mit  einem  ÜOWLANDschen  Gitter  berichtet,  die  wegen 
zu  geringer  Lichtintensität  negative  Resultate  ergaben.  Die  vor- 
liegenden Erfahrungen  waren  somit  wenig  ermutigend. 

Orientierende  Versuche  zeigten  jedoch  bald,  daß  TlMIRIAZEFFs 
Anordnung  nicht  sehr  zweckmäßig  war.  Jedenfalls  erhielt  ich  mit 
geradsichtigen  Spektroskopen  guter  Konstruktion  relativ  schlechte 
Resultate,  wohl  wegen  der  stärkeren  Absorption  und  des  größeren 
Lichtverlustes  überhaupt;  nach  EDER4)  können  solche  Apparate 
schon  das  sichtbare  Violett  stark  schwächen.  Ferner  empfiehlt  sich 
die  Verwendung  fertig  montierter  Spektroskope  oder  Spektrographen; 
sie  sind  nicht  nur  handlicher,  sondern  erleichtern  die  Abhaltung 
fremden  Lichtes  und  die  Justierung. 

Ich  benutzte  3  Spektroskope  mit  je  1  Glasprisma,  2  Spektro- 
skope mit  Gittern  (Photographie  auf  Glas)  und  Glaslinsen4),  einen 
kleinen  Quarzspektrographen.  Als  Lichtquellen  wurden  verwendet : 
Eine  Osramlampe  AZO    von  2500  Kerzen;   eine  Gleichstromliliput- 


1)  Der  Spektrophor    hat    neben    dem  Vorteil    relativ    großer  Lichtstärke 
den  Nachteil,  daß  er  kein  zusammenhängendes  Spektrum  liefert. 

2)  O.    TlMIRIAZEFF,     Enregistrement    photographique    de    la    fonction 
chlorophyllienne  par  la  plante  vivante.     Compt.  rend.  1890  T.  110,  p.  1346. 

3)  TlMIRIAZEFF,  The  cosmical  function   of  the  green  plant.     Proc.  Roy. 
Soc.  Vol.  72.     1903,  p.  424. 

4)  EDER,  Handbuch  der  Photographie  I,  3,  p.  42. 


46  Gr.  A.  Ursprung: 

bogenlampe  mit  Regulierung;  eine  automatische  Projektionsgleich- 
strombogenlampe; eine  große  Wechselstrombogenlampe  für  Straßen- 
beleuchtung; eine  kleinere  und  eine  größere  Quecksilberbogenlampe 
mit  Leuchtrohr  aus  Quarz;  das  Licht  der  Sonne,  weißer  Wolken 
und  des  blauen  Himmels  in  Verbindung  mit  einem  automatischen 
Heliostaten,  dessen  Spiegel  auf  der  dem  Lichte  zugekehrten  Seite 
versilbert  war;  endlich  Vollmondlicht1). 

Die  Spaltbreite  schwankte  etwas,  je  nach  der  Intensität  der 
Lichtquelle;  sie  betrag  in  der  Regel  ca.  1  mm,  in  gewissen  Fällen 
aber  auch  bedeutend  weniger.  Zwischen  Spalt  und  Lichtquelle 
war  gewöhnlich  ein  Kondensor  eingeschaltet,  der  je  nach  Umständen 
von  größerer  oder  geringerer  Brennweite  gewählt  wurde;  er  be- 
stand bei  Glasapparaten  ebenfalls  aus  Glas  (wenn  möglich  achro- 
matisch), beim  Q.uarzspektrographen  aus  einer  einfachen  Quarzlinse. 

Im  Spektrographen  gelangte  das  Blatt  in  die  Ebene  der  photo- 
graphischen Platte.  Bei  den  Spektroskopen  wird  das  Okular  des 
Fernrohres  abgeschraubt  und  in  einfacher  Weise  eine  Vorrichtung 
getroffen,  um  das  Blatt  genau  in  jener  Ebene  festzuhalten,  in  der 
ein  scharfes  objektives  Spektrum  entsteht.  Wesentlich  ist  dabei 
nur,  daß  das  bestrahlte  Blattstück  auf  beiden  Seiten  frei  an  die 
Luft  grenzt,  daß  kein  fremdes  Licht  Zutritt  hat  und  auch  im 
Apparat  selbst  alles  falsche  Licht  nach  Möglichkeit  abgeblendet 
wird,  daß  das  Blatt  endlich  gesund  und  turgeszent  ist  und  mit 
der  lebenden  Pflanze  in  Verbindung  steht.  Das  Spektrum  ist  auf 
möglichst  ebene  Spreitenteile  zu  werfen  unter  Vermeidung 
stärkerer  Nerven;  gewölbte  Flächen  geben,  besonders  im  Quarz- 
spektrographen,  verzerrte  Bilder;  über  den  Nerven  kann  Bildung 
und  Lösung  der  Stärke  sich  anders  verhalten. 

Für  jeden  Apparat  mußte  das  Spektrum  kalibriert  werden. 
Dazu  benutzte  ich  die  FRAUNHOFERschen  Linien,  die  Hauptlinien 
von  H,  He,  K,  Na.  Zur  Kalibrierung  des  Quarzspektrographen 
dienten  auf  derselben  Platte  übereinander  erzeugte  Photographien 
des  He-Spektrums,  des  Cd-Funkenspektrums  sowie  des  Absorptions- 
spektrums   des    Blattes.     Wenn    nötig,    wurden    die    Wellenlängen 


1)  Ein  Apparat  stammt  von  ZEISS;  den  zweiten  lichtstärkeren  baute 
ich  selbst  auf  aus  einem  guten  Spektroskop  und  einem  Gitter  von  GAERTNER 
&  Co.,  Chicago  (C.  485,  3.  610  lines  to  the  inch),  die  ich  Herrn  Prof.  Dr. 
DHfcRfe  verdanke. 

2)  Verschiedene  Herren,  besonders  mehrere  Kollegen,  unterstützten 
mich  durch  gütige  Überlassung  von  Apparaten.  Ihnen  allen,  vornehmlich 
aber  Herrn  Prof.  Dr.  JOYE,  spreche  ich  auch  an  dieser  Stelle  meinen  herz- 
lichsten Dank  aus. 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  47 

zwischenliegender  Punkte    durch  Aufzeichnen    der  Kurve  oder  mit 
der  Interpolationsformel  von  HARTMANN1)  ermittelt. 

Die  Orientierung  im  Blatt  erfolgt  einmal  durch  einen  feinen 
Einschnitt  oder  besser  feine  Nadelstiche  in  der  Mitte  des  Haupt- 
absorptionsbandes. Dies  allein  genügt  jedoch  nicht,  da  das  Blatt 
bei  der  darauffolgenden  Behandlung  mit  kochendem  Wasser,  heißem 
Alkohol2),  Jodlösung  etc.  sich  etwas  kontrahiert.  Diese  Kontraktion 
muß  für  jedes  einzelne  Versuchsblatt  an  der  Stelle  des  Spektro- 
grammes  gemessen  und  später  in  Rechnung  gezogen  werden.  Da- 
durch wird  ein  Mindestmaß  von  Genauigkeit  erzielt;  besser  ist  es, 
eine  größere  Zahl  von  Marken  an  verschiedenen  Stellen  des 
Spektrums  anzubringen.  Zur  Ausmessung  werden  die  Spektro- 
gramme  entweder  auf  dem  Objektträger  aufgeklebt  und  trocken 
untersucht  oder  unter  Deckglas  in  Jodwasser  gebracht. 

Als  Versuchspflanzen  dienten  fast  ausschließlich  im  Zimmer 
kultivierte  Topfexemplare  von  Phaseolus  multiflorus,  die  sich  glatt 
entstärkten  und  genügend  Stärke  bildeten;  zu  einigen  Experimenten 
benützte  ich  ferner  Impatiens,  Tropaeolum  und  Coleus. 

Dadurch  daß  wir  die  Wirkungen  der  verschiedenen  Strahlen 
an  ein  und  demselben  Blatt  studieren,  werden  individuelle  Ver- 
schiedenheiten, wie  sie  zwischen  verschiedenen  Blättern  derselben 
Pflanze  oder  zwischen  verschiedenen  Individuen  möglich  sind,  aus- 
geschaltet. Es  bleiben  noch  ev.  Differenzen  zwischen  verschiedenen 
Teilen  desselben  Blattes,  die  man  erstens  durch  Verwendung 
normaler  ausgewachsener  Blätter  zu  vermeiden  sucht,  und  die  sich 
ferner  dadurch  eliminieren  lassen,  daß  man  das  Spektrum  in  auf- 
einanderfolgenden Versuchen  verschieden  orientiert  (Bot  bald  gegen 
Blattspitze,    bald  gegen  Basis,  bald  gegen  Rand,   bzw.  Mittelnerv). 

2.  Innerhalb  welcher  Grenzen  wird  Stärke  gebildet? 

Die  zum  Studium  dieser  Frage  benützten  farbigen  Filter  lassen 
ganze  Gruppen  von  Wellenlängen  durch.  Wenn  daher  DETMER3) 
hinter  Kupferoxydammoniak  sehr  schwache  oder  gar  keine  Stärke- 
bildung fand,  so  läßt  sich  nicht  sagen,  welchen  X  diese  geringe 
Tätigkeit   zukommt;   außerdem    befanden   sich   die    Blätter   in  C02- 


0 

1)  s  =  s0-f- ,  worin    «=1    gesetzt    wurde.     Vgl.  HARTMANN, 

(*  i  *o) 
Zeitschr.  f.  Instrumentenkunde  19,  p.  57  (1899). 

2)  Hartnäckige  Chlorophyllinseln  entfernt  man  durch  wiederholtes  Be- 
handeln mit  kochendem  Wasser  und  Alkohol.  Das  Übertragen  der  Blattstreifen 
von  Wasser  in  Alkohol  erfolgt  zweckmäßig  mit  kniefürmig  gebogenem  Glasstab. 

3)  DETMER,  Praktikum,  4.  Aufl.,  p.  36. 


48 


G.  A.  Ursprung 


Qlasprisma 
Osram 


Glasprjsma 
Bogen 


Olaspriswi 
Sonne 


Quarzprisma 


T 


Abb.   1.     Versuchspflanze  Phaseolus  multiflorus. 


Über  die  Stärkebildung;  im  Spektrum.  '  49 


Erklärung-  der  Abb.  1. 

A.    Kurven    und    Zeichnungen    von    Spektrogrammen. 

r.  91:  Osramlampe,  Spektroskop  II  mit  Glasprisma,  kein  Kondensor,  Belichtung 

2  Stunden. 

20:  Osramlampe,  Spektroskop  I  mit  Glasprisma,  Belichtung  24  Stunden. 

47:  Osramlampe,  Spektroskop  I  mit  Glasprisma,  Belichtung  48  Stunden. 

88:  Liliputgleichstrombogenlampe,     Spektroskop    I    mit    Glasprisma,     kein 

Kondensor,  Belichtung   %  Stunde. 

35:  Wechselstrombogenlampe,  Spektroskop  II  mit  Glasprisma,  mit  Kondensor, 

Belichtung  12  Stunden. 

53:  Liliputgleichstrombogenlampe,     Spektroskop    II    mit    Glasprisma,     mit 

Kondensor,   BelichtuDg  9%  Stunden. 

104:  Sonne,     Spektroskop      mit    Glasprisma,    Spaltsehreng,    Belichtung    mit 

13/4  Stunden. 

54:  meist  weiße  Wolken,    Spektroskop  II  mit  Glasprisma,    mit  Kondensor, 

Belichtung  9 1/2  Stunden 

,     61:  Sonne,    Spektroskop    I    mit    Glasprisma,    mit    Kondensor,    Belichtung 

ca.  5  Stunden. 

78:  Sonoe,    Spektroskop    I    mit    Glasprisma,    mit   Kondensor,    Belichtung 

9  Stunden. 

Infolge  wolkenlosen  Himmels    und    großer   Kondensorlinse    mit   langer 

•ennweite,    trat,    nach  Auflösung  der  Stärke,    in  einem  Teil  der  solarisierten 

irtie    Zerstörung    des    Chlorophylls    ein    (Bezirk  BC    und    kleine    rechts  an- 

bließende  Partie). 

\  93:  Osramlampe,  Spektroskop  III  mit  Gitter,    kein  Kondensor,    Belichtung 
8  Stunden. 

45:  Sonne,  Spektroskop  III  mit  Gitter,  mit  Kondensor,  Belichtung  8  Stdn. 

48:  Sonne,  Spektroskop  III  mit  Gitter,  mit  Kondensor,  Belichtung  9%  Stdn. 

66:  Sonne,    Spektroskop  III  mit  Gitter,    großer  Kondensor  wie  in  Nr.  78, 

Belichtung  7  Stunden. 
74:  Sonne,    Spektroskop  III  mit  Gitter,    großer  Kondensor    wie  in  Nr.  78, 

Belichtung  8l/2  Stunden. 
81 :  blauer  Himmel,  Quarzspektrograph,  Quarzkondensor,  Belichtung  9  Stdn. 
100:  Liliputgleichstrombogenlampe,      Quarzspektrograph,      Quarzkondensor, 

Belichtung  12  Stunden. 
39:  Osramlampe,    Spektroskop    I   mit  Glasprisma,    vor   Spaltplanparalleles 

Glasgefäß  mit  alkohol.  Chlorophyllösung,  Belichtung  6  Stunden. 
43:  Osramlampe,    Spektroskop  I    mit    Glasprisma,    vor    Spaltplanparalleles 

Glasgefäß  mit  alkohol.  Chlorophyllösung,  Belichtung  21  Stunden. 
69:  Liliputgleichstrombogenlampe,  Spektroskop  I  mit  Glasprisma,  vor  Spalt- 
planparalleles Glasgefäß  mit  alkohol.  Chlorophyllösung,  mit  Kondensor, 

Belichtung  9  Stunden. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellseb.  XXXV. 


50  A.  Ursprung  : 

reicher  Luft,  was  die  Übertragung  auf  natürliche  Verhältnisse 
ei schwert.  1903  erwähnt  TlMIRIAZEFF  Versuche  mit  dem  Spektro- 
phor,  in  welchen  das  Spektrum  in  zwei  Hälften  (700—550  und 
550 — 400  (tfj)  geteilt  und  jede  zu  einem  Streifen  vereinigt  auf  das 
Blatt  geworfen  wird.  Nach  der  Angabe  TlMIRIAZEFFs  ergab  die 
Stärkereaktion  „dasselbe  Resultat",  wie  die  gasanalytische  Methode 
d.  h.  es  verhielt  sich  die  Assimilatiou  in  der  gelben  zur  blauen 
Hälfte,  wie  100 :  54.  Wahrscheinlich  wollte  der  Autor  sagen, 
„ungefähr  dasselbe  Resultat";  jedenfalls  glückte  es  mir  nicht  mit 
der  Jodreaktion,  so  präzise  Werte  zu  erlangen.  Für  unsere  Frage 
ist  auch  damit  nicht  viel  gewonnen,  .  da  die  Farben  nicht  aus- 
reichend getrennt  sind,  die  blaue  Hälfte  z.  B.  bedeutende  Mengen 
Grün  enthält.  Nach  den  schon  erwähnten  Befunden  desselben 
Autors  im  Spektrum  reicht  die  Stärkeproduktion  von  B  bis  wenig 
über  D;  Blau  und  Violett  zeigen  kaum  eine  Wirkung.  Er  schreibt 
letzteres  dem  Umstand  zu,  daß  hier  Bildung  und  Auflösung  von 
Stärke  sich  das  Gleichgewicht  halten,  so  daß  keine  Anhäufung 
mehr  erfolgen  kann.  JOST1)  sagt:  „grünem  Licht  kommt  so  gut 
wie  gar  keine  assimilatorische  Wirkung  zu" ;  das  kann,  auf  die 
Stärkebildung  übertragen,  nur  heißen:  im  Grün  wird  keine  Stärke 
erzeugt.  Nach  den  vorliegenden,  z.  T.  sich  widersprechenden  An- 
gaben ist  also  Stärkeproduktion  nur  von  B  bis  wenig  über  D 
mit  Sicherheit  nachgewiesen. 

Zur  Ermittlung  der  äußersten  Grenzen  bis  zu  denen  Stärke 
gebildet  wird,  benützte  ich  für  die  kurzwellige  Seite  den  Quarz- 
spektrographen,  für  die  langwellige  die  Apparate  mit  Glasprismen. 
Die  lichtschwächeren  Gitter  sind  für  diese  Zwecke  natürlich  weniger 
geeignet.  Wie  aus  den  Kurven  und  Spektrogrammen  (siehe  Textabb. 
und  Tafel)  ersichtlich  ist,  fand  ich  die  rote  Grenze  für  die  Stärke- 
bildung bei  Sonne,  Bogenlicht  und  Osramlampe  in  der  Regel 
zwischen  a  u.  A,  im  Maximum  etwa  bei  A.  Für  das  Ultrarot 
waren  meine  Befunde  negativ  und  decken  sich  somit  ganz  mit  den 
bisherigen  Angaben.  Im  Ultraviolett  ließ  sich  Stärkebildung  in 
der  Sonne  bis  ca.  342  ju/a,  im  Bogen  bis  ca.  330  f//t*  wahrnehmen. 
Die  äußersten  Grenzen  bis  zu  denen  meine  Beobachtungen  reichten, 
waren  somit  ungefähr  760  und  330  fi[i. 

Über  die  Zuverlässigkeit  dieser  Zahlen  entscheiden  die  Fehler- 
quellen. Solche  sind  1.  ungenaues  Anbringen  der  Schnittmarken 
im  Blatt,  2.  seitliche  Ausbreitung  des  Lichtes  durch  Reflexionen 
im  Innern  des  Blattes,  3.  falsches  Licht  im  Innern  des  Apparates. 


1)  JOST,  Vorlesungen  1913,  p.  166. 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  51 

Was  Punkt  1  betrifft,  so  hängt  der  bei  genauem  Arbeiten  mögliche 
Fehler  von  der  Länge  des  Spektrums  ab;  ich  schätze  ihn  in  meinen 
Spektrogrammen  im  Maximum  auf  ±  10  fifi  und  suchte  ihn  durch 
eine  größere  Zahl  (ca.  100)  von  Versuchen  nach  Möglichkeit  ein- 
zuengen. Bei  Punkt  2  kann  es  sich  sicher  nicht  um  nennenswerte 
Größen  handeln,  da  das  Spektrogramm  nach  oben  und  unten  scharf 
begrenzt  war.  Punkt  3  kommt  für  die  rote  Grenze  nicht  in  Be- 
tracht, da  zu  ihrer  Feststellung  nur  Apparate  mit  je  1  Glasprisma 
dienten,  bei  denen  das  diffuse  Licht  sehr  schwach  und  das  Spek- 
trum nach  oben  und  unten  scharf  begrenzt  war.  Dagegen  bedarf 
Punkt  3  für  die  ultraviolette  Grenze  einer  besondern  Prüfung; 
das  diffuse  Licht  zeigt  im  benutzten  Quarzspektrographen  etwas 
größere  Intensität,  das  Spektrum  ist  oben  und  unten  durch  einen 
Schirm  begrenzt,  und  die  Strahlung  nimmt  im  Ultraviolett  mehr 
und  mehr  ab.  Erstens  erstreckt  sich  diese  diffuse  Helligkeit  nicht 
nur  bis  330  [jfi,  sondern  viel  weiter  und  zwar  mit  annähernd  der- 
selben Intensität;  es  müßte  also,  wenn  diese  Fehlerquelle  eine  Rolle 
spielt,  die  Stärkebildung  weit  über  330  ///*  hinaus  fortschreiten; 
das  war  aber  nie  zu  beobachten.  Zweitens  zeigten  auch  Glas- 
apparate, mit  viel  weniger  falschem  Licht,  eine  deutliche 
Stärkebildung  im  Ultraviolett,  die  allerdings,  infolge  der  Absorption 
des  Glases,  nicht  bis  330  sich  erstrecken  konnte.  Drittens  nimmt 
das  diffuse  Licht  cet.  par.  mit  der  Intensität  der  Lichtquelle  zu. 
Es  hätte  daher  die  Stärkebildung  in  der  Sonne  weiterreichen  müssen, 
als  im  weniger  lichtstarken  Bogen;  tatsächlich  war  aber  das  Gegen- 
teil der  Fall;  was  mit  dem  Gehalt  an  ultravioletten  Strahlen  durch- 
aus übereinstimmt.  Viertens  benützte  ich  ein  Ultraviolettfilter. 
Als  solches  kann  nach  H.  LEHMANN1)  dienen  eine  Küvette  aus 
Jenaer  Blauuviolglas,  gefüllt  mit  wässeriger  Lösung  von  Nitroso- 
dimethylanilin,  verbunden  mit  Quarzküvette  mit  Kupfersulfatlösung ; 
durchgelassen  wird  der  Bezirk  X  400 — 280  (ip.  Ich  habe  das  mir 
zur  Verfügung  stehende  Filter  nicht  auf  seine  Durchlässigkeit  ge- 
prüft, glaube  aber  trotzdem  das  Resultat  kurz  angeben  zu  dürfen. 
Die  Pflanze  (Phaseolus)  war  im  Dunkelzimmer  in  einen  lichtdichten 
Kasten  eingeschlossen,  dessen  einziges  Fenster  mit  dem  Filter  be- 
deckt war.  Nach  1 1  stündiger  Bestrahlung  mit  einer  kleinen  Queck- 
silberbogenlampe ließ  sich  in  den  bestrahlten  Teilen  eine  allerdings 
schwache,  aber  deutliche  Stärkebildung  nachweisen,  die  in  den 
nichtbestrahlten  Teilen  desselben  Blattes  fehlte.     Die  Sache  schien 


1)  H.  Lehmann,  Filter  für  ultraviolette  Strahlen.     Physik.  Zeitschr.  1910, 

2.  Teil  p.  1069. 

4* 


52  A.  Ursprung  : 

mir  wichtig  genug  um  noch  eine  fünfte  Prüfung  zu  unternehmen. 
Dazu  dienten  Lichtquellen  die  im  Ultraviolett  kein  kontinuierliches, 
sondern  ein  Banden-  oder  Linienspektrum  geben.  Wenn  mit  den 
ultravioletten  Banden  wirklich  Stellen  reicherer  Stärkebildung 
koinzidieren,  so  ist  damit  jeder  Zweifel  an  der  Wirkung  des  Ultra- 
violett ausgeschlossen.  Ich  operierte  mit  den  Cyanbanden  des 
Kohlenbogens  und  mit  der  Quecksilberlampe  Die  ultraviolette 
Cyanbande  l  388 — 386  fifi  ist  in  den  Glasapparaten  deutlich  sicht- 
bar (vgl.  Spektrogramm  35  und  53  sowie  die  betr.  Kurven).  Die 
Hg-Lampe  benützte  ich  in  Verbindung  mit  dem  Quarzspektro- 
graphen.  Da  das  Blatt  viel  dicker  ist  als  die  empfindliche  Schicht 
der  photographischen  Platte  und  zu  dem  keine  ebene  Oberfläche 
zeigt,  isc  die  Einstellung  schwierig.  Auch  bei  den  scharfen  Hg- 
Linien  ist  daher  im  Spektragramm  eine  scharfe  Begrenzung  nicht 
zu  erwarten,  um  so  mehr  müssen  jene  Bänder  unscharf  sein,  die 
schon  auf  einer  guten  Photographie  verwaschen  erscheinen.  In 
einem  solchen  unscharfen  Zustand  ließ  sich  nun  das  Spektrum  des 
Hg-Bogens  tatsächlich  im  Blattspektrogramm  verfolgen  von  zirka 
580  [ip  bis  zu  den  intensiven  ultravioletten  Linien  bei  ca.  365  /u/*1). 
Die  Bestrahlung  hatte  13Va  Stunden  gedauert.  Einige  Versuche, 
mit  einer  kräftigeren  Quecksilberlampe  auch  noch  kurzwelligere 
Linien  (ca.  313  [ifjo)  im  Spektrogramm  aufzufinden,  führten  zu  keinem 
sicheren  Resultat,  woran  z.  T.  die  schädigende  Wirkung  Schuld 
war2),  läßt  sich  in  dieser  Richtung  auch  noch  mehr  erreichen,  so 
genügten  die  erhaltenen  Resultate  doch  um  die  Wirksamkeit  des 
Ultraviolett  sicherzustellen. 

Die  Grenzen  innerhalb  deren  Stärke  gebildet  wird,  liegen  also 
weiter  als  man  in  der  Regel  anzunehmen  pflegt;  sie  liegen  auch 
weiter  als  die  für  die  Sauerstoffausscheidung  gewöhnlich  ange- 
gebenen Werte.  Im  Rot  erwähnt  REINKE3)  Blasenausscheidung 
bis  zum  Bezirk  750—700  ju/a,  ENGELMANN  gelangt  mit  der  Bak- 
terienmethode bis  718  i>{i.  Im  kurzwelligen  Teil  macht  REINKE  An- 
gaben bis  zum  Bezirk  450— 400  pp,  ENGELMANN  bis  G  =  430,8  pp. 
in  einem  Falle  bis  H  =  396,9  py,.  Über  Stärkebildung  im  Ultra- 
violett habe  ich  keine  Angaben  gefunden,  und  über  Assimilation 
im  Ultraviolett  geben  m.  W.  nur  BONNIER  u.  MANGIN4)  ein  posi- 


1)  Über  die  Intensitätsverteilung  vgl.  Eder  1.  c.  p.  642  u.  Euler,  Handb. 
d.  biochem.  Arbeitsmetboden  VII.  p.  612. 

2)  Die  ganze  Pflanze  hatte  trotz  der  Isolierung  gelitten. 

3)  Reinke,  Botan.  Ztg.  42,  1884. 

4)  BONNIER  et  MANGIN,  L'action  chlorophyllienne  dans  l'obscurite  ultra- 
violette.    Compt.  rend.  102,  1886,  p.  123. 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  53 

tives  liesultat  an.  Sie  bestimmten  den  üespirationsquotienten  im 
Dunkeln  und  hinter  Filtern,  die  ihrer  Meinung  nach  nur  Ultra- 
violett durchließen.  Ob  BONNIERs  Filter  (verre  violet  obscur  oder 
verre  argente)  den  geforderten  Bedingungen  entsprochen  haben, 
kann  ich  nicht  entscheiden,  da  ich  sie  keiner  Prüfung  unterzog. 
Es  ist  aber  zu  bemerken,  daß  auch  BONNIER  von  einer  solchen 
Prüfung  nichts  erwähnt  und  damit  ist  für  mich  und  die  Physiker, 
die  ich  hierüber  konsultierte,  die  Zuverlässigkeit  dieser  Filter 
fraglich.  Zudem  zeigt  eine  Durchsicht  der  Literatur1),  daß  zuver- 
lässige Ultraviolettfilter  nicht  leicht  zu  erhalten  und  wohl  noch 
nicht  sehr  lange  bekannt  sind;  auch  dürfte  man  sich  in  dieser 
Hinsicht  in  letzter  Zeit  kaum  so  abgemüht  haben,  wenn  schou 
1886  eine  brauchbare  Lösung  vorgelegen  hätte.  Übrigens  bleibt 
nach  BONNIER  und  MANGIN  die  Assimilation  hinter  der  Atmung 
zurück2)  und  damit  wäre  also  Stärkebildung  ausgeschlossen.  Die 
mannigfachen  Angaben  über  chemische  Wirkungen  des  Ultraviolett 
außerhalb  des  pflanzlichen  Organismus  sind  z.  T.  (Bildung  von 
Formaldehyd,  Zucker)  auch  für  die  Pflanzenphysiologie  von  In- 
teresse; sie  lassen  sich  für  die  Assimilation  aber  nicht  direkt  ver- 
werten, da  die  betr.  ultraviolettreichen  Lichtquellen  das  Blatt  in 
kurzer  Zeit  töten. 

Wir  schließen  mit  der  folgenden  Zusammenstellung: 
Die  gesamte  kalorische  Strahlung 

erstreckt  sich  von       ....     100 — 60  000  (i/i  =  ca.  9  Oktaven. 
Die    auf    die  Erdoberfl.  fallende 

Sonnenstrahlung     .     .     .     .ca.  300—  5  000  (i[i  =  ca.  4  Oktaven, 
(wenn  wir    von   dem  schwachen 
längerwelligen  Infrarot   absehen) 

Sichtbar  ist  der  Bezirk3)    .     .     .     400 —      760  p/tt   =r    ca.  1  Oktave, 
iStärkebildung   wurde  beobachtet 

zwischen ca.  330 —      760  /^  =.  ca.  1V6  Okt. 

Unsere  Methode  hat  den  Vorzug,  daß  sie  ähnlich  wie  die 
photographische  Platte  die  Lichtwirkungen  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  summiert,  so  daß  auch  sehr  schwache  Wirkungen  bei  ge- 
nügender Exposition  sichtbar  werden  können. 

Ist  nun  mit  330  {ip  die  äußerste  Grenze  der  Stärkebildung 
erreicht?     Zur  Entscheidung  dieser  Frage  reichen  meine  Versuche 


1)  Vgl.  spez.  Lehmann  1.  c. 

2)  Vgl.  auch  PFEFFER,  Pflanz,  phys    I,  p.  331. 

3)  Kayser  1.  c.  I,  p.  599  bemerkt,  daß  die  Grenzwerte  400  u.  760  (jp 
für  den  sichtbaren  Teil  sehr  intensives  Licht  und  sehr  weiße  Gläser  voraus- 
setzen. 


54  A.  Ursprung: 

nicht  aus.  Sicher  ist  nur,  daß  man  auch  mit  den  ultraviolett- 
reichsten Lichtquellen  sehr  viel  weiter  nicht  mehr  kommen  kann, 
denn  bald  unter  300  fifi  fangen  die  Strahlen  an  schädigend  bis 
tötend  auf  das  Plasma  einzuwirken.  Dagegen  geben  meine  Spek- 
trogramme  mit  der  Sonne  sicher  nicht  das  erreichbare  Maximum. 
Einmal  erfolgten  meine  Versuche  im  Herbst,  während  Juni  der 
zweckmäßigste  Monat  ist.  Ferner  wurde  gerade  das  ultraviolett- 
reichste Licht  um  die  Mittagszeit  (um  Mittag  reicht  das  Spektrum 
der  Sonne  nach  CORNU  bis  295,  um  5h  14  bis  315  pfi)  nur  ganz 
unvollständig  ausgenützt.  Endlich  ließ  auch  der  Heliostatenspiegel 
zu  wünschen  übrig.  Nach  EDER  (1.  c.  p.  638)  reicht  das  Sonnen- 
spektrum im  Quarzspektrographen  bei  klarem  Sonnenschein  bis 
ca.  310  jjfi,  was  offenbar  für  die  Ebene  gemeint  ist.  Auf  dem 
Eiffelhaus  (2570  m)  kam  CORNU  '■  bis  294,3  w  und  SlMONY  auf 
dem  Pic  von  Teneriffa  (3700  m)  bis  292,2  w-  CORNU  schließt, 
daß  für  je  600 — 900  m  Erhebung  das  Spektrum  um  ca.  0,5  ,U|t* 
länger  werde.  Daneben  ist  vielleicht  auch  die  Natur  der  Pflanze 
von  Bedeutung,  wie  ja  z.  B.  der  dem  menschlichen  Auge  sichtbare 
Bezirk  bei  verschiedenen  Beobachtern  etwas  schwankt.  Meint- 
Angaben  beziehen  sich  auf  Phaseolus,  und  es  dürfte  eine  eventuelle 
Verschiebung  der  Grenze  weiter  ins  Ultraviolett  am  ehesten  bei 
Alpenpflanzen  zu  erwarten  sein1).  Offenbar  sind  die  grünen  Blätter 
auch  insofern  der  Sonnenstrahlung  angepaßt,  als  jedenfalls  der 
größte  Teil  des  betreffenden  Ultraviolett  assimilatorisch  wirksam 
ist,  während  noch  kürzere  Wellen  bald  den  Tod  herbeiführen. 
Der  bei  zu  intensiver  Insolation   eintretende  Lichttod  ist,    wie  wir 


1)  Zu  berücksichtigen  ist  noch  folgendes.  Wenn  im  Phaseolusblait  z.  B. 
A  318  /u/u  keine  Stärke  erzeugt,  so  beweist  das  noch  nicht,  daß  die  Phaseolus- 
Chromatophoren  mit  A  318  keine  Stärke  bilden  können.  Die  Strahlen  müssen 
je  bevor  sie  in  die  Chlorophyllkörner  gelangen  können  mindestens  die  Epider- 
mis passieren.  Die  Absorption  durch  die  Epidermis  lallt  um  so  mehr  in  Be- 
tracht, je  geringer  die  Intensität  der  auffallenden  A  318  und  je  größer  der 
Absorptionskoeffizient  für  A  818  ist.  Noch  LANGLEY  nimmt  die  Intensität 
der  ultravioletten  Sonnenstrahlung  mit  der  Kürze  der  Wellen  mehr  und  mehr 
ab  und  umgekehrt  nimmt  die  Absorption  von  Eiweiß  und  wohl  auch  von 
Plasma  mit  Abnahme  der  Wellenlänge  zu  (HENRI,  C.  R.,  1912,  II,  p.  315). 
Das  Verhalten  von  Zelluloseacetat  u.  Viscose  (Henri  1.  c.)  sowie  das  Ver- 
schwinden der  Holzreaktion  legt  die  Vermutung  nahe,  daß  auch  die  Zellwände 
Ultraviolett  absorbieren  dürften.  Nach  AMBRONN  u.  KÖHLER  (STAHL,  Biologie 
des  Chlorophylls  p.  89)  absorbiert  die  Kutikula  das  Ultraviolett  stark  und  bei 
gewissen  Pflanzen  auch  Blau  und  Violett.  Für  den  Zellsaft  ist  das  Wasser  in 
dieser  Hinsicht  bedeutungslos,  dagegen  können  die  gelösten  Substanzen  ev. 
eine  Rolle  spielen  (vgl.  HARFLEY  in  KAYSER). 


Über  die  Stärkebildung    im  Spektrum.  55 

später  sehen  werden,  keine  Folge  der  ultravioletten,  sondern  haupt- 
sächlich der  BC-Strahlen. 

Daß  im  Infrarot  keine  Stärke  gebildet  wird,  obschon  beim 
Prismenspektrum  das  Maximum  der  Energie  ins  Infrarot  fällt,  kann 
seinen  Grund  haben  1,  darin,  daß  gar  kein  Infrarot  ins  Chlo- 
rophyllkorn gelangt,  indem  es  vorher,  absorbiert  wird,  2.  darin, 
daß  das  Chlorophyllkorn  kein.  Infrarot  absorbiert,  3.  darin,  daß  das 
Chlorophyllkorn  infrarote  Strahlen  zwar  absorbiert  aber  nicht  zur 
Assimilation  verwenden  kann.  Wenn  auch  die  Absorption  der 
verschiedenen  Zellbestandteile  für  Infrarot  nicht  bekannt  ist,  so 
folgt  doch  aus  den  bolometrischen  Messungen  von  ENGELMANN1), 
DONATH2)  und  ASCHKINASS3),  daß  Infrarot  ins  Chlorophyllkorn 
gelangt.  DONATH  zeigte,  daß  Chlorophyll  das  Infrarot  absorbiert. 
Wenn  er  auch  den  maximalen  Wert  von  40  pCt.  als  unsicher  be- 
zeichnet, so  kommen  doch  Absorptionen  von  2 — 8  pCt.  häufig  vor. 
Beispielsweise  sei  erwähnt,  daß  bei  X  751  die  Absorption  und  die 
auffallende  Energie  kleiner  sind  als  im  benachbarten  Infrarot.  Ob- 
schon also  in  diesem  Infrarot  mehr  Energie  absorbiert  wird  als 
bei  X  751,  wird  doch  bei  X  751  Stärke  gebildet,  im  Infrarot  aber 
nicht.  Es  bleibt  somit  zur  Erklärung  nur  die  dritte  Möglichkeit 
übrig.  Erwähnenswert  ist  in  diesem  Zusammenhang  die  besonders 
von  ABNEY  studierte  Erscheinung,  daß  das  Infrarot  eine  vorherige 
Belichtung  der  Platte  aufheben  kann.  Es  beruht  das  (KAYSER  I, 
p.  615)  darauf,  daß  die  langen  Wellen  oxydieren,  während  die 
kurzen  umgekehrt  reduzierend  wirken.  Sollte  für  das  Chlorophyll- 
korn ähnliches  gelten,  so  wäre  die  Untätigkeit  des  Ultrarot  im 
Assimilationsprozeß  dem  Verständnis  näher  gerückt.  Jedenfalls  ist 
flie  Förderung  der  Atmung  und  der  Diastasetätigkeit  durch  die 
langwelligen    infraroten    Wärmestrahlen    eine    bekannte    Tatsache. 

Über  die  Abhängigkeit  der  Grenzwerte  von  der  Expositions- 
dauer und  der  Natur  der  Lichtijuelle  vgl.  Abschnitt  5. 

3.    Zur  Frage  der  Maxima. 

Spektrogramme,  bei  denen  eineBogenlampe  als  Lichtquelle  diente, 
zeigten  2  oder  3  Maxima  (vgl.  Spektrogramm  35,  Kurve  35;  häufig 
fehlt  das  Nebenmaximum  zw.  G  und  h,  was  die  Zahl  der  Maxima  auf  zwei 
reduziert)  was  anENGELMANNs  Kurve  oder  an  den  früher  behaupteten 
Parallelismus  mit  dem  Absorptionsspektrum  erinnert.   Indessen  traten 


1)  Engelmann,  Botan.  Zeitg.  1888. 

2)  DONATH,    Bolometrische    Unters,    über    Absorptionsspektra    fluores- 
zierender Substanzen  u.  äther.  Öle.     Wied.  Ann.  58,  1896,  p.  609. 

3)  Vgl.  KAYSER  1.  c.  III,  p.  396. 


56  A.  Ursprung: 

diese  Nebenmaxima  weder  in  der  Osramlampe  noch  im  Sonnenlicht 
auf,  obschon  ich  die  Expositionsdauer  von  Bruchteilen  einer  Stunde  bis 
zu  9  1/2  Stunden  (Sonne)  u.  48  Stunden  (Osram)  sukzessive  gesteigert 
habe;  sie  müssen  also  für  den  Bogen  charakteristisch  sein.1)  Die 
Lage  der  Nebenmaxima  zeigt  auch  auf  den  ersten  Blick,  daß  sie 
nicht  mit  Absorptionsbändern  des  lebenden  Blattes  zusammenfallen ; 
dagegen  koinzidieren  sie  mit  Cyanbanden  des  Kohlenbogens.  Be- 
kanntlich zeigt  das  Spektrum  der  Bogenlampe  bei  gewöhnlichen 
Kohlen  (nicht  Effektkohlen)  neben  dem  kontinuirlichen  Spektrum 
noch  die  Cyanbänder.  C janband  461—455  (Jtu  zw.  F  u.  G  ist  relativ 
lichtarm;  sehr  hell  sind  dagegen  das  violette  Band  zw.  G  u.  h 
(422— 416  w)  und  das  ultraviolette  zw.  L  u.  M  (388-386^)5  em 
weiteres  Band  (359 — 358)  liegt  schon  in  jenem  Bezirk,  der  durch 
manche  Gläser  stark  geschwächt  wird  und  so  erklärt  sich  sein  Fehlen 
in  meinen  Glasspektrogrammen.  Das-  Fehlen  in  andern  Lichtquellen 
und  diese  Koinzidenz  mit  den  Cyanbändern  zeigt  zweifellos,  daß 
letztere  die  Ursache  der  Nebenmaxima  sind. 

Die  Lage  des  Hauptmaximums  ist  mit  unserer  Methode  am 
besten  durch  jene  Stelle  zu  präzisieren,  an  der  die  Stärkebildung 
beginnt.  Es  ist  das  bei  allen  3  Lichtquellen  im  Prismenspektrum 
des  Bezirk  BC  (Nr.  91,  88,  104).  Das  Gritterspektrogramm  verhält 
sich  gleich  —  trotz  der  anderen  Energieverteilung  — ,  was  ich  direkt 
für  die  Osramlampe  (Nr.  93)  und  indirekt  für  die  Sonne  (Nr.  74) 
ermittelte.  Diese  Tatsache  hätte  man  jedenfalls  nicht  erwartet  auf 
Grund  der  Darstellung,  wie  sie  z.  B.  auch  von  JOST  (p.  167)  ge- 
geben wird.  Da  ENGELMANN  die  primäre  Kurve  mit  dem  Maximuni 
bei  BC  nur  auf  der  Vorderseite  der  Cladophorazelle  fand,  während 
auf  der  Rückseite  das  Maxima  jenseits  D  lag,  so  hätte  man  in  dickeren 
Pflanzenteilen,  wie  dem  Blatt,  erst  recht  eine  solche  Verschiebung 
vermutet.  Die  Spektrogramme  ließen  aber  auf  der  Ober-  und  Unter- 
seite der  Blätter  keine  derartigen  Differenzen  erkennen.  Um  weiteren 
Aufschluß  zu  erhalten,  stellte  ich  vor  den  Spalt  eine  oft  erneuerte 
alkoholische  Chlorophyllösung  in  planparallelem  Glasgefäß.  An 
Stelle  des  früheren  Stärkemaximums  bei  BC  fand  sich  jetzt  deutlich 
ein  Minimum  (Nr.  43,  59).  Jetzt  war  auch  ein  Maximum  gegen  Gelb 
verschoben ;  doch  ließen  sich  mehrere  Maxima  erkennen  und  das  Haupt- 
maximum scheint  am  linken  Ende  von  BC  zu  liegen  (vgl.  vorige  Num- 


1)  Als  einzige  Ausnahme  wäre  ein  Solarisationsspektrogramm  (Nr.  31, 
nicht  reproduzieit)  zu  erwähnen,  in  welchem  ein  stärkearmes  Band  außer  bei 
BC  auch  bei  F  vorhanden  war.  Bei  den  stets  vorhandenen  individuellen  Ver- 
schiedenheiten ist  einem  solchen  einmaligen  Vorkommnis  tunter  ca.  100  Spektro- 
grammen)  keine  Bedeutung  beizumessen. 


Über  die   Stärkebildung  im  Spektrum.  57 

inern  und  besonders  39).  Die  aus  dem  Absorptionsspektrum  gezogene 
Folgerung  stimmt  also  wohl  für  die  vorgeschaltete  Chlorophyllösung, 
sie  stimmt  aber  nicht  iür  das  Bohnenblatt.1)  Der  Grund  kann 
offenbar  nur  der  sein,  daß  die  BC-Strahlen  von  den  oberen  Chlorophyll- 
lagen des  Bohnenblattes  nicht  so  stark  absorbiert  werden,  als  man 
nach  obigem  hätte  glauben  können.  Nach  JOST  (1.  c.  p.  166)  werden 
in  einem  gewöhnlichen  Laubblatt  „schon  die  obersten  Chlorophyll- 
schichten alles  Licht  von  der  Wellenlänge  ca.  660  absorbieren  und 
die  darunter  liegenden  Teile  des  Blattes  befinden  sich  in  Dunkelheit." 
Daß  in  einem  Blatte  die  Absorption  nicht  so  bedeutend  ist,  wie 
man  bisher  annahm,  zeigt  auch  die  später  zu  erwähnende  Stärke- 
bildung hinter  einem  Blatt. 

4.  Die  Solarisation. 

Stellen  wir  ein  entstärktes  Blatt,  das  gesund  und  an  der  Pflanze 
inseriert  ist,  am  Morgen  in  die  Sonne,  so  wird  im  Laufe  des  Tages 
mehr  und  mehr  Stärke  gebildet.  Daß  nun  die  Stärkemenge  pro 
Flächeneinheit  bzw.  die  mit  Jodlösung  erfolgende  Schwärzung  ein 
gewisses  Maximum  nicht  überschreiten  wird,  ist  ohne  weiteres  klar. 
Diese  maximale  Schwärzung  wird  aber  nicht  beibehalten,  sondern 
nimmt  trotz  andauernder  Belichtung  wieder  ab  um  zuletzt  zu  ver- 
schwinden. Als  Beispiel  sei  ein  Fiederblatt  von  Phaseohts  er- 
wähnt, das  in  einem  Rahmen  Anfangs  Oktober  der  Sonne  exponiert 
und  immer  annähernd  senkrecht  auf  den  einfallenden  Strahlen  ge- 
halten wurde.  Nach  5  stündiger  Exposition  zeigte  eine  Blattprobe 
starke  Schwärzung;  da  jedoch  die  etwas  beschatteten  Landpartien 
die  intensivste  Stärkereaktion  gaben,  war  das  Maxima  bereits  über- 
schritten. Spätere  Proben  ergaben  immer  weniger  Stärke.  Nach 
■81/2  stündiger  Exposition  war  die  Reaktion  nur  noch  schwach  mit 
Ausnahme  der  etwas  beschatteten  Bandpartien.  Diese  Erscheinung 
erinnert  an  das  in  der  Photographie  bekannte  Solarisationsphänomen; 
ich  habe  daher  auch  dieselbe  Bezeichnung  angewendet.  Sie  ist 
aber,  gleich  der  photographischen  Solarisation,  durchaus  nicht  auf 
die  Sonne  beschränkt.  Schwaches  Bogenlicht,  das  mit  einer  Zylinder- 
linse auf  ein  Blatt  geworfen  wurde,  ergab  z.  B.  eine  Zunahme  der 
Schwärzung  bis  zu  ca.  12  stündiger  Exposition  und  darauf  Abnahme. 

Um  die  Wirkung  der  verschiedenen  X  kennen  zu  lernen,  läßt 
man  ein  möglichst  intensives  Spektrum  auf  das  Blatt  fallen  (Prisma 
Kondensor,  nicht  zu  enger  Spalt).     Sonne,  Bogen-  und  Osramlicht 


1)  Eine  Verschiebung  gegen  D  tritt,    wie  wir  später  sehen   werden    bei 
der  Solarisation  ein,  aber  aus  einem  ganz  andern  Grunde. 


58  A.  Ursprung: 

zeigten  im  Prinzip  dasselbe:  im  Bezirk  BG,  wo  die  Schwärzung 
begonnen  hatte,  ging  sie  auch  zuerst  wieder  zurück.  Je  schwächer 
die  Lichtquelle  ist,  um  so  später  tritt  cet.  par.  die  Solarisation  auf. 
Unter  den  in  den  betreffenden  Versuchen  gerade  realisierten  Be- 
dingungen habe  ich  in  der  Sonne  deutliche  Entstärkung  bei  BG 
schon  nach  4—5  Stunden  beobachtet.  Im  Bogenlicht  fand  ich  den 
Anfang  nach  5 — 6  Stunden,  deutliche  Solarisation  nach  9  —  10  Stunden 
(Nr.  53).  Im  Osramlicht  war  nach  24  Stunden  noch  keine  Solarisation 
sichtbar,  sehr  ausgesprochen  aber  nach  48  Stunden  (Nr.  47).  Durch 
Änderung  von  Spaltweite  und  Kondensor  lassen  sich  diese  Zahlen 
natürlich  innerhalb  weiter  Grenzen  variieren.  Bei  steigender  Licht- 
menge greift  die  Solarisation  immer  weiter  nach  kürzeren  Wellen, 
so  sah  ich  sie  bei  9  stündiger  Insolation  bis  gegen  F  vordringen 
(Nr.  78);  dagegen  scheint  sie  sich  gegen  das  Infrarot  nicht  wesent- 
lich auszudehnen.  Im  lichtschwächeren  Gitterspektrum  ist  die 
Erscheinung  natürlich  schwieriger  zu  erhalten,  doch  war  sie  auch 
hier  nach  8 1/.i  stündiger  Besonnung  deutlich  sichtbar,  und  zwar  an 
derselben  Stelle  wie  im  Prismenspektrum  (Nr.  74).  Auch  auf  der 
photographischen  Platte  tritt  Solarisation  zuerst  an  der  Stelle  der 
Maximalwirkung  auf,  also  bei  Jodsilberplatten  im  Sonnenspektrum 
zuerst  im  Blau  und  Violett  (EDER  1.  c.  305). 

"Wir  kommen  zur  Erklärung.  Das  Nachlassen  bis  völlige  Ver- 
schwinden der  Schwärzung  beweist,  daß  nachweisbare  Stärkebildung, 
trotz  gleichbleibender  Beleuchtung,  aufgehört  hat,  während  die 
Auflösung  weiter  ging.  Die  Chlorophyllkörner  hatten  also  ihre 
assimilatorische  Tätigkeit  ganz  oder  zum  größten  Teil  eingestellt. 
Dabei  waren  —  falls  die  Lichtintensität  nicht  zu  groß  —  Chlorophyll- 
körner und  Zellen  am  Leben  geblieben,  denn  die  Palisaden  zeigten 
im  solarisierten  Zustande  deutliche  Plasmolyse  und  Deplasmolyse, 
und  das  solarisierte  Blatt  vermochte  nach  der  Nachtruhe  wieder 
zu  assimilieren  und  Stärke  zu  bilden.  Das  Aussetzen  der  Jodreaktion 
war  also  die  Folge  der  Inaktivierung  der  Chloroplasten,  die.  wie 
das  Solarisationsspektrogramm  zeigt,  zuerst  durch  die  BC-Strahlen 
hervorgerufen  wird.  Es  dürfte  das  mit  der  starken  Absorption, 
der  großen  Intensität  und  der  reichen  Stärkeanhäufung  im  BC- 
Bezirk  zusammenhängen.  Vielleicht  spielt  auch  die  mit  der  Assi- 
milation verbundene  O-Produktion  eine  Rolle,  denn  nach  PRINGS- 
HEIM1)  bleibt  der  Licbttod  —  der  bei  zu  intensiver  Strahlung  auf 
die  Inaktivierung  folgt,  —  in  H  oder  einem   Gemenge  von  H  und 


1)  N.  PftlNGSHEIM,   Über  Lichtwirkung  und  Chlorophyüfunktion    in    der 
Pflanze.     Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  12,  1879-1881. 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  59 

002  aus.  In  diesem  Zusammenhange  sei  erwähnt,  daß  auch  die 
photographische  Solarisation  unter  dem  Einflüsse  von  Oxydations- 
mitteln besonders  stark  ist  und  in  einer  H-  oder  N-Atmosphäre 
ausbleibt  (EDER  I  3  p.  307).  Vielleicht  geht  mit  der  Hemmung 
der  Stärkebildung  eine  Förderung  der  Stärkelösung  Hand  in  Hand, 
doch  wurde  dies  nicht  näher  geprüft;  jedenfalls  könnte  die  Er- 
höhung der  Temperatur,  die  ja  bei  intensiver  Insolation  eintritt, 
in  diesem  Sinne  wirken. 

Ist  das  Licht  zu  stark,  so  wird  das  Chlorophyll  zerstört  und 
die  Zellen  sterben  ab.  Sowohl  mit  der  Sonne  wie  mit  künstlichen 
Lichtquellen  ist  dieses  Stadium  je  nach  der  Konzentration  ver- 
schieden rasch  zu  erreichen.  Es  beginnt  wiederum  bei  BC  und 
schreitet,  soweit  meine  Beobachtungen  im  Prismenspektrum  zeigen 
immer  weiter  gegen  Blau  vor.1)  An  den  gebleichten  Stellen  ver- 
sagte die  Jodreaktion;  was  nach  dem  bereits  Mitgeteilten  auch  zu 
erwarten  war. 

5.  Die  Schwärzungskurve. 

Das  Prismenspektrogramm  kann  kein  richtiges  Bild  vom  Ge- 
samtverlauf der  Schwärzungskurve  geben,  da  die  Dispersion  gegen 
die  kürzeren  Wellen  zunimmt.  Dagegen  liefert  das  Gitter  ein 
Normalspektrum  und  ist  daher  stets  zum  Studium  der  Assimilations- 
kurve empfohlen  worden.  In  der  Praxis  stellte  sich  dann  aller- 
dings die  Lichtintensität  als  so  schwach  heraus,  daß  alle  bisherigen 
Versuche  meines  Wissens  erfolglos  geblieben  sind.  Dieses  Hinder- 
nis ist  jetzt  überwunden;  damit  sind  aber  alle  Schwierigkeiten 
noch  lange  nicht  beseitigt.  Bei  den  Beugungsspektren  ist  die  Ab- 
lenkung allerdings  angenähert  proportional  der  Wellenlänge;  ein 
Thermometer  durch  ein  Normalspektrum  hindurchbewegt,  fängt 
ein  Strahlenbündel  auf,  dessen  Breite  überall  derselben  Wellen- 
längendifferenz entspricht.  Theoretisch  gibt  daher  das  Gitter 
spektrum  zweifellos  die  richtige  Energieverteilung.  Es  dürfte 
aber  nicht  überflüssig  sein  auf  einen  Punkt  hinzuweisen,  den  ich 
in  der  botanischen  Literatur  nicht  erwähnt  fand.  Die  Gitter,  mit 
denen  wir  praktisch  arbeiten,  sind  trotz  der  großen  Fortschritte 
durchaus  nicht  fehlerfrei.  EDER  (1.  c.  p  57)  arbeitete  mit 
einem  Gitter,    in    dem   das  Blau  im  Spektrum  2  ter   Ordnung  viel 


1)  Eine  besonders  starke  Wirkung  bei  A  450 — 410,  wie  sie  REINKE  (Bot. 
Ztg,  43,  1885)  mit  dem  Spektrophor  in  alkohol  Chlorophyllösung  beobachtete, 
fand  ich  nicht,  doch  schenkte  ich  diesem  Punkte  keine  weitere  Aufmerksamkeit, 
auch  war  die  Versuchsanordnung  in  wesentlichen  Dingen  —  z.  B.  der  Energie- 
verteilung  im  Spektrum  —  verschieden. 


60  A.-   Uk.-,ijri.n.   : 

heller  ist  als  im  Spektrum  1  ter  Ordnung.  KAYSER  (1.  c.  I.  p.  429) 
wohl  die  erste  Autorität  auf  diesem  Gebiete  schreibt  über  die 
Interisitätsverteilung  im  Gitterspektrum:  ,,Auch  innerhalb  jedes 
einzelnen  Spektrums  kann  sie  sieb  ganz  beliebig  ändern,  so  daß 
einzelne  Teile  des  Spektrums  viel  schwächer  werden  oder  sogar 
ganz  fehlen.  Diese  Wirkung  wird  durch  die  Art  der  Furchen, 
durch  ihre  Gestalt  hervorgebracht'-.  Bei  Erwähnung  einer  Arbeit 
von  PASC1IEN,  der  mittels  Bolometer  die  IntensitätskurVv  n  im 
Gitterspektrum  von  glühenden  festen  Körpern  untersuchte,  bemerkt 
KAYSER  (p.  447)  „Er  benutzte  2  Gitter  von  ßOWLAND  und 
2  Gitter  von  NOBERT,  aber  alle  gaben  ganz  verschiedene  Kurven, 
die  zeigten,  daß  Intensitätsmessungen  mittels  Gitterspektren,  wenn 
man  sich  nicht  auf  benachbarte  Stellen  der  Spektren  beschränkt, 
ganz  wertlos  sind.  Die  Kurven  geben  viel  eher  ein  Charakteristikum 
für  die  Beschaffenheit  der  Gitterfurchen,  als  für  die  Intensitäts- 
verteilung im  Spektrum  des  glühenden  Körpers".  Und  später: 
..Auch  EDER  und  VALENTA  berichten  über  Unregelmäßigkeiten 
der  Intensitätsverteilung".  Wenn  auch  der  Pflanzenphysiologe 
nicht  immer  so  hohe  Anforderungen  stellen  muß  wie  der  Physiker, 
so  folgt  hieraus  doch,  daß  beim  Arbeiten  im  Gitterspektrum  Vor- 
sicht geboten  ist.  Am  besten  wird  man  sich  vor  Irrtümern 
schützen,  durch  Anwendung  vetschiedener  Methoden:  Benützung 
mehrerer  Gitter,  Reduktion  der  prismatischen  Kurve  auf  das 
Normalspektrum.  Wenn  kein  kontinuirliches  Spektrum  verlangt 
wird,  leistet  ein  gut  konstruiertes  Spektrophor  vorzügliche  Dienste. 
Um  die  Schwärzungskurve  konstruieren  zu  können,  muß  die 
Lntensität  der  Schwärzung  gemessen  werden.  Für  das  Photo- 
metrieren  von  Spektrogrammen  auf  photographischen  Platten  sind 
besondere  Apparate  (Schwärzungsmesser,  Mikrophotometer)  kon- 
struiert worden.  Indessen  ist  diese  Aufgabe  schon  für  die  relativ 
homogene  photographische  Platte  nicht  so  einfach  und  gestaltet 
sich  daher  für  das  Blatt  noch  schwieriger.  Nach  orientierenden 
Versuchen  mit  einem  -  allerdings  nicht  für  Spektrogramme  ge- 
bauten —  Schwärzungsniesser,  zog  ich  es  vor  die  Schwärzung  mit 
Hilfe  einer  Skala  aus  7  Tönen  zu  schätzen.  Sie  war  hergestellt 
aus  einem  hellgrauen  Gelatinestreifen,  der  in  1  bis  7  facher  Lage 
eine  stufenweise  zunehmende  Schwärzung  lieferte.  Zu  bemerken 
ist  noch,  daß  unter  scheinbar  denselben  äußeren  Bedingungen  die 
Kurven  verschiedener  Blätter  derselben  Spezies  nicht  genau  sich 
decken,  indem  die  Schwärzung  in  verschiedenen  Fällen  etwas 
verschieden  weit  vorgeschritten  ist.  Einmal  ist  es  eben  nicht  so 
leicht  die  Beleuchtung  8  und  mehr  Stunden  lang  in  2  aufeinander- 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum. 


61 


folgenden  Versuchen  genau  gleich  zu  halten  und  dann  mögen 
auch  Unterschiede  in  Temperatur,  Wassergehalt,  Entwicklungs- 
stadium der  Blätter  mitgespielt  haben.  Auf  den  Charakter  der 
Kurve  hat  das  keinen  Einfluß,  sondern  nur  auf  die  Angaben  über 
die  Expositionsdauer,  die  einzig  zur  ungefähren  Orientierung  bei- 
gefügt wurden  (siehe  d.  Tafel  mit  d.  Spektogrammen)  und  natür- 
lich auch  von  Spaltweite,  Bewölkung  usw.  stark  abhängen.  Unter 
den  vorliegenden  Spektrogrammen  wurde  die  Auswahl  zur  Re- 
produktion so  getroffen,  daß  dadurch  ein  übersichtliches  Bild  der 
Gesamterscheinung  ermöglicht  wird. 

Aus  Spektrogrammen  und  Schwärzungskurven  ist  nun  folgendes 
zu  ersehen: 

Der  Bezirk  innerhalb  weichein  Stärke  gebildet  wird,  hängt 
ab  von  der  Länge  der  Exposition  und  der  Natur  der  Lichtquelle. 
Im  Osram-,  Bogen-  und  Sonnenlicht  beginnt  die  Schwärzung  im 
Prismen-  und  Gitterspektrum  bei  BC;  sie  dehnt  sich  bei  zunehmender 
Exposition  aus  und  zwar  schwach  gegen  die  langen,  stark  gegen 
die  kurzen  Weilern     (Vgl.  Nr.  91,  20,  47;  88,  35,  53;  104,  61,  78) 

Bei  gleich  langer  Exposition  hängt  die  Lage  besonders  der 
violetten  Grenze  von  der  Natur  der  Lichtquelle  ab.  Wenn  die 
Temperatur  der  Lichtquelle  steigt,  so  wächst  die  Energie  aller, 
besonders  aber  der  kürzeren  Wellen  und  das  Energiemaximum 
rückt  daher  immer  mehr  gegen  die  stärker  brechbare  Seite: 


Lage  des  Energiemaximums 


Maximale  Temperatur 


Sonne 
Bogen 

Nernst 


700^ 
1200/i,« 


5880 
4200 
2450 


Dementsprechend  erstreckt  sich  die  Stärkebildung  am 
.venigsten  nach  rechts  im  violettarmen  Osramlicht;  am  weitesten 
geht  sie  —  im  scheinbaren  Gegensatz  zu  unserer  Tabelle  —  nicht 
in  der  Sonne,  sondern  im  Bogen  (vgl.  Nr.  100),  weil  das  Sonnen- 
spektrum infolge  Absorption  der  Atmosphäre  nur  bis  ca.  300,  das 
Bogenspektrum  aber  bis  ca.  280  reicht.  Hier  sei  auch  erwähnt,  daß 
ich  mit  dem  Vollmond  trotz  8  stündiger  Exposition  (mit  Heliostat) 
in  einer  klaren  Oktobernacht,  kein  Spektrogramm  erhielt.  Übrigens 
"rat  auch  im  direkten,  unzerlegten,  ja  selbst  in  dem  durch  Linse 
konzentrierten  Mondlicht    nach    8    Stunden    keine  Schwärzung  ein. 


62  A.  Ursprung  : 

Die  Versuche  waren  jedoch  wegen  zu  tiefer  Lufttemperatur  nicht 
eindeutig.  Sie  wurden  daher  im  Dezember  im  warmen  Zimmer 
wiederholt,  abermals  mit  negativem  Resultat;  die  Bestrahlung  konnte 
hier  nur  5  Stunden  lang  dauern.  Hierzu  ist  zu  bemerken,  daß  die 
Beleuchtungsstärke  des  Vollmondlichtes  bei  Zenitstand  nur  ca. 
0,2  Lux  beträgt,  des  gestirnten  Nachthimmels  ca.  0,0005  Lux,  des 
Sonnenlichtes  bei  Zenitstand  ca.  100,000  Lux,  bei  einer  Sonnen- 
höhe von  30°  immer  noch  ca.  65 — 70,000  Lux;  selbst  der  blaue 
Himmel  beleuchtet  bei  Sonnenuntergang  eine  horizontale  Fläche 
mit  ca.  2000  Lux.  Da  nach  LANGLEY  (Phil.  Mag.  26,  1888  p.  505) 
das  Maximum  der  Mondstrahlung  weit  im  Infrarot  liegt,  so  müßte 
in  einem  bei  ausreichender  Konzentration  erhaltenen  Spektrogramm 
die  Stärkebildung  gegen  Blau  rasch  abnehmen. 

Betrachten  wir  nun  den  Gesamtverlauf  der  Schwärzungskurve, 
so  dürfen  wir  nicht  außer  acht  lassen,  daß  wir  mit  unserer  Skala 
die  Schwärzung  nicht  genau  messen,  sondern  nur  schätzen  können. 
Vor  der  Solarisation  steigt  die  Kurve  vom  roten  Ende  aus  steil  an  und 
verläuft  dann  etwa  von  B  an  eine  gewisse  Strecke  annähernd  horizontal. 
Diese  horizontale  Partie  nimmt  zu  mit  der  Expositionsdauer  und 
dem  Gehalt  der  Lichtquelle  an  kurzwelligen  Strahlen.  Dann  fällt 
die  Kurve  allmählich  gegen  die  violette  Grenze  hin.  Abweichend 
verhält  sich  nur  das  Bogenspektrogramra,  das  auf  dem  absteigenden 
Ast  gewöhnlich  1 — 2  Nebenmaxima  aufweist,  die,  den  Cyanbändern 
ihre  Entstehung  verdanken.  Nach  der  Solarisation  reicht  die  Kurve 
noch  weiter  nach  rechts  und  bei  BC  bildet  sich  eine  Einsenkung 
(Nr.  47),  die  immer  tiefer  und  breiter  wird  (Nr.  53  u.  78).  Es  ist 
also  zweifellos  nicht  nur  in  allen  Teilen  des  sichtbaren,  sondern 
auch  in  einem  bedeutenden  ultravioletten  Bezirk  reiche  Stärke- 
bildung möglich. 

Trotz  aller  Mängel  sind  die  Kurven  ferner  zuverlässig  genug, 
um  zu  zeigen,  daß  die  Ordinaten  im  Blau  ebenso  lang  werden 
können,  wie  im  Rot.  Das  ergibt  schon  das  lichtschwache  Glas- 
gitter (Nr.  7  4),  noch  deutlicher  demonstrieren  es  die  lichtstärkeren 
Prismen  (Nr.  61),  besonders  wenn  die  gesamte  Optik  aus  Quarz 
besteht  (Nr.  81,  100).  Dabei  sind  die  prismatischen  Kurven  nicht 
einmal  auf  das  Normalspektrum  reduziert  und  es  muß  das  Resultat 
natürlich  noch  viel  augenfälliger  werden,  wenn  wir  uns  diese 
unerläßliche  Korrektion  ausgeführt  denken.  (Das  kann  nur  ungefähr 
geschehen,  da  zu  einer  genauen  Reduktion  die  Beziehung  zwischen 
Lichtintensität  und  Assimilation  besser  bekannt  sein  müßte.)  Ver- 
gleichen wir  noch  die  gesamte  Stärkebildung  links  von  F  mit.  der- 
jenigen   rechts    von    F,    so    folgt,     daß    unterhalb    einer    gewissen 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  63 

Exposition  rechts  von  F  keine  Stärke  erzeugt  wird,  daß  dann  mit 
zunehmender  Lichtmenge  die  Stärke  rechts  von  F  immer  reich- 
licher wird,  daß  in  einem  gewissen  Stadium  die  beiden  Stärke- 
mengen gleich  sind  und  daß  später  (Nr.  78,  100)  rechts  von  F 
sogar  mehr  Stärke  vorhanden  ist.  Wenn  also  TlMIRIAZEFF  mit- 
teilt, daß  die  Schwärzung  in  der  gelben,  zur  Schwärzung  in  der 
blauen  Hälfte  sich  verhält  wie  100  :  54,  so  ist  das  ein  Zufallsresultat. 
Besonderes  Interesse  verdienen  noch  die  Kurven  61  (ca.  5 
Stunden  direkte  Sonne),  54  (ca.  9V2  Stunden  weiße  Wolken)  und 
81  (ca.  9  Stunden  blaues  Himmelslicht).  Sie  zeigen,  daß  cet.  par. 
die  relative  Stärkeproduktion  durch  Blau  und  Violett  sich  verhält: 
blauer  Himmel  ^>  weiße  Wolken  >  direkte  Sonne. 

Dies  deckt  sich  mit  den  Angaben  von  KÖTTGEN1),  wonach 
die  relative  Helligkeit  von  Blau  und  Violett  ebenfalls  für  blauen 
Himmel  ^>  weiße  Wolken  ;>  direkte  Sonne. 

Auffallend  ist,  daß  das  Schwärzungsmaximum  in  Sonne, 
Bogen-  und  Osramlicht  annähernd  an  derselben  Stelle  liegt.  Denn 
da  für  ein  bestimmtes  Blatt  die  inneren  Faktoren  (wie  Absorptions- 
verhältnisse usw.)  gegeben  sind,  muß  die  Lage  des  Schwärzungs- 
maximums von  der  Lage  des  Energiemaximums  der  betr.  Licht- 
quelle abhängen.  Nun  liegt  dieses  Energiemaximum  im  Normal- 
spektrum an  folgenden  Stellen :  für  die  durch  die  Atmosphäre  ge- 
tretenen Sonnenstrahlen  bei  hohem  Sonnenstand  (nach  LANLEY) 
bei  600  p/*,  für  die  Bogenlampe  (KAYSER  II  182)  bei  700  fjfi,  für 
die  Nernstlampe  (die  der  benutzten  Osramlampe  wohl  am  nächsten 
kommen  dürfte)  bei  1200  [i[i.  Daß  trotzdem  das  Schwärzungs- 
maximum im  Bogen-  und  besonders  im  Osramlicht  nicht  wesent- 
lich2) weiter  links  liegt  als  in  der  Sonne,  beruht  offenbar  auf  dem 
rapiden  Fallen  der  Absorptionskurve  links  von  B,  so  daß  das 
Maximum  der  absorbierten  assimilatorisch  wirksamen  Energie  doch 
annähernd  an  derselben  Stelle  bleibt.  Ähnliche  Ursachen  dürften 
bedingen,  daß  das  Stärkemaximum  in  Prisma  und  Gitter  auf  BG 
fällt  (Nr.  91  und  93;  104  und  74),  obschon  das  Energiemaximum 
der  gleichen  Lichtquelle  in  Prisma  und  Gitter  eine  ganz  andere 
Lage  hat.3) 


1)  E.  KöTTGEN,    Unters,    d.    spectralen  Zusammensetzg.    versch.  Licht- 
quellen.    Wied.  Ann.  53,  1894,  p.  809. 

2)  Zum  sicheren  Nachweis    geringer  Differenzen  waren    meine  Spektro- 
gramme  zu  kurz. 

3)  Die    Differenzen    zwischen    der    bolometrischen  (DONATH)    und     der 
photometrischen  Absorptionskurve  bedürfen  einer  Prüfung  und  Aufklärung. 


Q4  A.  Ursprung: 

().    Stärkebildung  in  anderen  Blattern. 

Impafiens  gab  in  einigen  orientierenden  "Versuchen  ähnliche 
Resultate  wie  Phaseolus.  Bei  Tropäeolum  waren  die  Versuchspflanzen 
wenig  geeignet.  Erwähnung  verdienen  noch  einige  Experimente 
mit  roten  Cohiisbl&ttem.  Die  Schwärzung  blieb  hier  weder  an 
Intensität  noch  an  Ausdehnung  hinter  Phaseolus  zurück  und  deckte 
sich  durchaus  mit  dem  kräftigen  Wuchs  unserer  Exemplare.  Sie 
war  nach  31  2 stündiger  Osrambelichtung  bis  über  F,  nach  91,., stün- 
diger Bogenbelichtung  bis  deutlich  ins  Ultraviolett  vorgedrungen. 
Da  der  rote  Zellsaft  nach  ENGELMANN1)  besonders  das  Grün  ab- 
sorbiert, ist  hier  eine  relativ  geringere  Schwärzung  zu  erwarten. 
Das  scheint  auch  der  Fall  zu  sein,  doch  sind  diese  Versuche  zu 
spärlich,  um  für  die  Beurteilung  solcher  Differenzen  eine  sichere 
Grundlage  zu  bieten.  Im  großen  und  ganzen  zeigt  die  Kurve 
jedenfalls  den  bekannten  Verlauf. 

7.  Stärkebilduug  hinter  einem  Blatt. 

CZAPEK,  der  in  der  neuen  Auflage  seiner  Biochemie  den 
heutigen  Stand  unserer  Kenntnisse  darlegt,  schreibt  über  diesen 
Punkt  (p.  535):  „daß  das  Licht  nach  seinem  Durchtritt  durch  ein 
Blatt  bereits  so  geschwächt  ist,  daß  keine  Stärkebildung  in  dem 
bedeckten  Blatte  mehr  zustande  kommt."  Die  Untersuchungen 
von  NAGAMATSZ2),  auf  die  sich  diese  Angaben  beziehen,  wurden 
unter  der  Leitung  von  SACHS  auf  folgende  Weise  ausgefühlt. 
Das  obere  Blatt  wurde  mit  dem  untern  „so  zusammengekoppelt, 
daß  es  einige  Zentimeter  hoch  über  ihm  schwebte  und  daß  das 
Versuchsblatt  vollkommen  durch  jenes  beschattet  wurde,  wobei 
nur  wenig  Licht  von  den  Seiten  her  auf  die  untersuchte  Blattfläche 
treffen  konnte."  „Das  Gesamtresultat  war  nun,  daß,  wenn  der 
Versuch  früh  morgens  mit  stärkefreien  Blättern  begann,  und 
mehrere  Stunden  andauerte,  das  obere  direkt  beleuchtete  Blatt 
reichlich  Stärke  bildete,  während  das  untere  (halbe)  Blatt  keine 
Stärke  erzeugte."  Die  Protokolle  zeigen,  daß  die  Einzelversuche 
ebensolange,  z.  T.  noch  länger  dauerten,  als  bei  meinen  Experi- 
menten. Sie  erfolgten  ferner  im  Mai  und  Ende  April,  wo  die 
Beleuchtungsverhältnisse  im  allgemeinen  günstiger  sind  als  zu 
meiner  *  Versuchszeit  (Oktober).  Während  ich  die  Resultate  in 
keiner  Weise  anzweifle,    muß  ich  die  Schlußfolgerungen   als  falsch 


1)  Engelmann,  ßotan.  Ztg.  45,  1887. 

2)  Arbeiten  d.  bot.  Inst.  Würzburg  3,  1887,  p.  3Ö9,   vgl.  auch  PFEFFER, 
Pfl.  physiol.  I,  p.  329. 


Über  die  Stärkebildnng  im  Spektrum.  ßc 

bezeichnen.  Sie  lauten:  „Da  die  mikrometrische  Messung  ergab 
daß  keines  der  Blätter  im  Mesophyll  dicker  als  0,2  mm  war  von 
welcher  Ziffer  nun  noch  die  Dicke  der  beiden  Epidermen  'abzu- 
regnen ist,  so  ergibt  sich,  daß  eine  chlorophyllhaltige  Gewebe- 
schicht des  Mesophylls  von  weniger  als  0,2  mm  Dicke  im  Stande 
ist  die  Assimilationskraft  der  Sonnenstrahlen  vollständig  zu  er- 
schöpfen.« Einleitend  wird  bemerkt,  daß  SACHS  schon  früher  aus 
dem    Umstände,    daß    die    chlorophyllführenden    Zellschichten    nie 

.f 6r  ?„?,1,T°'2nmm  Smd'  den  Scllluß  «>&  <*  büßten  so  dünne 
ch  orophyllhaltige  Gewebeschichten  die  Assimilationskraft  des  auf- 
tauenden Sonnenlichtes  vollständig  erschöpfen 

Wie    ich    frühe,-)    gezeigt    habe,     wird  '  ein    Blatt,    das    im 
Schatten  eines  anderen  aufgestellt  ist,    cet.  par.  von  umso  weniger 
Strahlen    getroffen,   je  weiter    es    von    diesem   Blatte    absteht.    &Es 
beruht  das  darauf    daß  die  auf  das  obere  Blatt  parallel  auffallenden 
Strahlen    beim    Austritte    aus    der    Spreite    diffus    geworden    sind 
NAGAMATSZ     konnte     daher     bei    seiner     Versuchsfnordnung    DUr 
einen  Bruchteil  des  durchgetretenen   Lichtes    ausnutzen.     Um  eine 
zuverläss.ge     Antwort      auf      unsere     Frage     zu      erhalten,      muß 
man    also  die   beiden   entstärkten  Blätter  dicht    aufeinander    legen 
Ich  habe  außerdem  die  Blätter  (Phaseols  multifl.  an  der  Pflanze  be- 
findlich)  so  in  einen  lichtdichten  Eahmen  gespannt,  daß  das  untere 
Blatt    ausschließlich    nur  solche  Strahlen  erhalten   konnte,    die  das 
obere    passiert  hatten.     In  Versuch  82    befanden    sich    die  Blätter 
vor  dem  Fenster    und  wurden   annähernd    senkrecht    auf    die    ein- 
allenden  Strahlen    gehalten.     In  Versuch  87  befanden    sie   sich  in 
üxer    Lage    im   Innern    des  Zimmers    hinter    einem    geschlossenen 
Sudfenster,    so  daß  die  Sonnenstrahlen  nur  um  die  Mittagszeit  die 
Spreite  annähernd    senkrecht    trafen.     In  beiden  Fällen  bedeutet  s 
das  besonnte,  seh  das  beschattete  Blatt,  o  die  Oberseite  und  u  die 
Unterseite. 

Die  starke  Schwärzung  der  beschatteten  Spreite  (siehe  Tafel 
Versuch  82  und  87)  beweist,  daß  bei  Pkaseolus  die  durchtretenden 
Strahlen  zu  einer  intensiven  Stärkebildung  ausreichen.  Besonders 
interessant  ist  Versuch  82.  Einmal  enthält  hier  die  Oberseite  des 
besonnten  Blattes  infolge  Solarisation  weniger  Stärke  als  die  Ober- 
seite des  beschatteten.  Ferner  ist  das  besonnte  Blatt  erst  auf  der 
Obers  tesolarisiert,  so  daß  die  Unterseite  noch  sehr  viel  Stärke 
enthalt.    Auch  bei  dem  beschatteten  Blatt  finden  wir  eine  deutliche 

Heft  6u!  tm™*™™'  ^  Ph7SikaL  Eig6nSchaftea  der  Laubblätter.  Bibl.  Bot., 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  5 


6(3  A.  G.  Ursprung  : 

Differenz  zwischen  Ober-  und  Unterseite,  aber  aus  einem  andern 
Grunde.  Hier  war  das  Liebt  durch  die  Absorption  so  geschwächt, 
daß  es  die  Unterseite  nur  zu  einer  mittleren  Stärkemenge  brachte. 
Starke  Schwärzungsdifferenzen  zwischen  Ober-  und  Unterseite,  von 
denen  früher  die  Rede  war,  sind  also  sehr  wohl  möglich. 

Um  zu  prüfen,  welche  /  hinter  einem  Blatt  Stärke  bilden, 
ließ  ich  auf  das  Blatt  ein  Spektrum  fallen  unter  Einschaltung 
eines  Gefäßes  mit  alkohol.  Chlorophyllösung  vor  den  Spalt.  Noch 
besser  wäre  es  gewesen,  die  Chlorophyllösung  durch  ein  Blatt  zu 
ersetzen  oder  das  Spektrum  auf  2  übereinander  liegende  Blätter  zu 
werfen;  ich  habe  jedoch  in  allerdings  nur  wenigen  derartigen  Yor- 
versuchen  im  hinteren  Blatt  keine  Stärke  gefunden,  da  das  Licht 
infolge  der  Zerstreuung  durch  Prisma  und  Blatt  zu  schwach  ge- 
worden war.  Die  Verwendung  der  Chlorophyllösung  ist  übrigens 
—  wenn  häufig  erneuert  —  für  diesen  Zweck  zulässig,  weil  die 
selektive  Absorption  hauptsächlich  durch  den  Farbstoff  bedingt  ist. 
Das  Resultat  wurde  schon  früher  erwähnt;  es  zeigt,  daß  die 
Schwärzungskurve  im  untern  Blatt  eine  andere  Gestalt  haben  muß 
als  im  obern.     (Abb.  Nr.  39,  43,  59.) 

8.  Schluß. 

ENGELMANN  stellte  die  Gleichung  auf  Eabs.  =  Eass. ,  wonach 
die  in  Form  von  Licht  verschwindende  Energiemenge  gleich  ist 
der  produzierten  potentiellen  chemischen  Energie,  unabhängig  von 
der  Wellenlänge  und  dem  Chromophyll.  Wollen  wir  diese  Gleichung 
an  Hand  unserer  Spektrogramme  prüfen,  so  ist  zunächst  nochmals 
hervorzuheben,  daß  die  Stärkeproduktion  kein  genaues  Maß  für 
die  Assimilation  sein  kann,  indem  ja  noch  andere  Stoffe  entstehen 
und  iodem  fortwährend  auch  Lösung  erfolgt.  Es  hat  übrigens 
schon  ENGELMANN1)  selbst  hervorgehoben,  daß  die  Gleichung  nicht 
unbeschränkt  gültig  sein  kann,  denn  ein  gegebener  Chloroplast 
vermag  auch  unter  den  besten  Bedingungen  die  Assimilation  nur 
bis  zu  einer  bestimmten  Grenze  zu  steigern.  Dies  wird,  wie  wir 
sehen,  besonders  deutlich  durch  die  Solarisationserscheinungen 
demonstriert.  Aber  auch  mit  dieser  Beschränkung  erregt  die 
Gleichung  schon  aus  theoretischen  Gründen  Bedenken.     • 

Die  der  Schwärzung  zugrunde  liegende  Stärkebildung  ist  ein 
endothermer  photochemischer   Prozeß,    der    natürlich    nur    bei  Ab- 


1)  ENGELMANN,  Unters,  über  d.  quantitativen  Beziehungen  zw.  Absorption 
des  Lichtes  u.  Assimilation  in  Pflanzenzellen.  Bot.  Ztg.  42,  1884.  Farbe  u. 
Assimilation.  Bot.  Ztg.  41,  1883.  Zur  Technik  u.  Kritik  d.  Bakterienmethode. 
Bot.  Ztg.  44,  1886. 


Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.  67 

Sorption  erfolgen  kann.  Es  ist  auch  zweifellos  richtig,  daß  nur 
solche  Strahlen  Assimilationsarbeit  leisten  können,  die  vom  Blatt 
absorbiert  werden.  Aber  der  Satz  läßt  sich  nicht  umkehren,  denn 
nicht  alle  Strahlen,  die  absorbiert  werden,  leisten  chemische  Arbeit. 
Das  gilt  nicht  etwa  nur  für  Chlorknallgas  oder  alkoholische  Chlo- 
rophyllösung,  sondern  auch  für  das  lebende  Blatt.  Von  der  auf- 
fallenden Energie  wird  ein  Teil  reflektiert,  ein  Teil  absorbiert,  ein 
Teil  durchgelassen.  Von  der  absorbierten  Energie  dient  wiederum 
nur  ein  —  bekanntlich  kleiner  —  Bruchteil  zur  photochemischen 
Arbeitsleistung.  Es  darf  also  jedenfalls  in  obiger  Gleichung  unter 
Eabs  nicht  die  gesamte  vom  Blatte  absorbierte  Energie  verstanden 
werden,  sondern  nur  der  zur  Assimilation  verwendete  Bruchteil. 
Wie  groß  nun  die  zur  Assimilation  benutzte  Energie  für  verschie- 
dene X  ist,  wissen  wir  nicht.  Wir  sollten  dazu  für  jedes  X  kennen, 
1.  die  zur  Assimilation  verwendete  Energie  in  Prozenten  der  auf- 
fallenden, 2.  die  auffallende  Energie.  Wird  z.  B.  von  Xx  1  pCt. 
verwendet,  von  X2  0,5  pCt.,  so  kann  trotzdem  die  zur  Assimilation 
benützte  Energie  für  X2^>X1  sein;  es  braucht  ja  nur  die  auffallende 
Energie  für  X2  etwa  100,  für  Xx  etwa  20  zu  betragen.  Ferner  ist 
zu  bedenken,  daß  die  Energiekurve  der  wichtigsten  Lichtquelle, 
der  Sonne  schwankt;  bei  niedrigem  Sonnenstand  liegt  das  Maximum 
nach  LANLEY  bei  ca.  700,  bei  höherem  Sonnenstand  bei  ca.  600. 
Nur  unter  Berücksichtigung  aller  dieser  Umstände  erhält  man 
brauchbare  Werte  für  die  bei  der  Assimilationsarbeit  direkt  in  Be- 
tracht fallende  absorbierte  Energie.  Daß  mit  dieser,  bis  jetzt  un- 
bekannten, Absorptionskurve  die  Assimilationskurve  sich  deckt,  ist 
aber  wieder  nicht  wahrscheinlich.  Denn  auch  der  photochemisch 
unwirksame  Rest  der  absorbierten  Energie  kann  durch  Erhöhung 
der  Blattemperatur,  Beeinflussung  der  Transpiration  etc.  für  die 
Assimilation  Bedeutung  haben.  Jedenfalls  fehlen  uns  zurzeit  die 
Grundlagen,  um  die  Anpassung  der  Pflanze  ans  Licht  in  so  weit- 
gehendem Maße  beurteilen  zu  können,  wie  ENGELMANN  wollte. 
Wenden  wir  uns  von  den  Versuchen  im  Spektrum  zu  den 
Verhältnissen  in  der  Natur,  so  ist  bei  der  Übertragung  der  Resul- 
tate Vorsicht  geboten.  Unser  Befund,  daß  das  Ultraviolett  der 
Sonne  Assimilation  bewirken  kann,  beweist  z.  B.  nicht,  daß  das 
Ultraviolett  an  der  Stärkebildung  stets  einen  nennenswerten  Anteil 
hat.  Der  Fall  ist  leicht  denkbar,  daß  im  diiekten  weißen  Sonnen- 
licht durch  die  Tätigkeit  der  BC-Strahlen  Solarisation  eintritt,  be- 
vor das  Ultraviolett  zu  bedeutender  Wirkung  gelangte.  Dies  wäre 
bei  noch  intensiverem  Licht  in  Vers.  74  eingetroffen.  Die  Gitter- 
spektrogramme  zeigen,  daß  im  direkten  Sonnenlicht  BC  die  führende 


68  A.  G.  Ursprung  :  Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum. 

Rolle  hat;  dieser  Bezirk  entscheidet  über  den  -Beginn  der  Stärke- 
bildung und  der  Solarisation;  die  Tätigkeit  aller  anderen  Strahlen 
wird  unterbrochen,  sobald  BC  inaktivierend  wirkt.  Anders  verhält 
es  sich  im  diffusen  Licht.  Hier  scheint  BC  mehr  und  mehr  die 
dominierende  Stellung  zu  verlieren.  Die  Stärkebildung  scheint 
sich  gleichmäßiger  über  das  Spektrum  zu  verteilen  (Kurve  54,  81) 
und  damit  kommt  der  Gesamtheit  der  Strahlen  eine  immer  größere 
Bedeutung  zu.  Ob  auch  diffuses  Tageslicht  zu  solarisieren  ver- 
mag, entscheiden  meine  Versuche  nicht,  jedenfalls  könnte  die  Er- 
scheinung erst  viel  später  eintreten. 

Die  aus  unsern  Experimenten  sich  ergebende  Anpassung  an 
die  natürlichen  Beleuchtungsverhältnisse  läßt  sich  etwa  folgender- 
maßen zusammenfassen.  Von  den  auffallenden  Strahlen  vermögen 
Stärke  zu  bilden  der  ganze  sichtbare  Bezirk  und  jedenfalls  der 
Hauptteil  des  verfügbaren  Ultraviolett,  während  das  Infrarot  un- 
wirksam ist.  Das  Blatt  ist  also  so  eingerichtet,  daß  der  Teil  des 
Ultraviolett,  der  in  der  Natur  zur  Verfügung  steht,  zur  Assimilation 
nützlich  sein  kann,  während  der  durch  Absorption  der  Erdatmos- 
phäre fern  gehaltene  Rest  schädlich  bis  tödlich  wirken  würde. 
Senkrecht  auffallendes,  direktes  Sonnenlicht  wird  nur  wenige  Stunden 
ausgenützt,  da  bald  Solarisation  eintritt.  Die  Pflanze  erweist  sich 
somit  einer  so  intensiven  Insolation  nicht  angepaßt.  Das  ist  offen- 
bar zweckmäßig;  denn  würde  das  Bohnenblat^  erst  nach  9 stündiger 
stärkster  Besonnung  das  Stärkemaximum  zeigen,  so  könnte  unter- 
normalen  Verhältnissen  nur  wenig  assimiliert  werden.  Die  Pflanze 
scheint  so  eingerichtet,  daß  sie  die  gewöhnliche  Beleuchtung  den 
ganzen  Tag  ausnützen  und  damit  genügend  Assimilate  bilden  kann, 
und  daß  anderseits  ausnahmsweise  starkes  Licht  kein  nennenswertes 
Plus  erzeugt,  aber  auch  nicht  schädlich  wirkt.  Was  endlich  die 
grüne  Farbe  des  Laubblattes  betrifft,  so  ist  sie  zwar  nicht  so  ge- 
wählt, daß  alle  wirksamen  Strahlen  gleich  viel  Stärke  bilden,  aber 
die  Wirkung  der  verschiedenen  Wellen  ist  im  diffusen  Tageslicht 
jedenfalls  gleichmäßiger  als  in  der  direkten  Sonne.  Erwähnenswert 
erscheint  noch  ein  Umstand,  den  ich  auch  in  STAHLs  interessanter 
Chlorophyllarbeit  nicht  beachtet  fand.  Die  Mengen  weißen  Lichtes, 
die  eine  Fläche  reflektiert,  hängen  cet.  par.  von  der  Färbung  der 
Fläche  ab.  Nämlich1)  weißes  Papier  =  1200,  blaßgrünes  =  300, 
gelbes  =  150,  dunkelgrünes  =  100,  rotes  =  24,  schwarzes  =  15. 
Für  eine  Spreite,  die  auf  solch  reflektiertes  Licht  angewiesen  ist, 
dürfte  die  grüne  Farbe  der  umgebenden  Blätter  auch  in  diesem 
Sinne  von  Nutzen  sein. 


1)  Eder  1.  c.  p.  75. 


Adolf  Sperlich  :    Jod,    ein  brauchbares  mikrochemisches  Reagens  usw.        69 

Erklärimg  der  Tafel  1. 

B.    Photographie    eines    Blattes    (Versuch   Nr.    1) 
mit    Spektrogramm 
Nr.  1:     Liliputgleichstrombogenlampe,     Spektroskop    II    mit    Glasprisma,     mit 
Kondensor,  Belichtung  6  Stunden. 
Nr.  1  a  =  17  8  nat.  Gr.;  Nr.  1  b  =  7/8  nat.  Größe. 
Der  Einschnitt  sollte  natürlich  feiner  sein. 
C.  Photographie  von  je  2.  übereinanderliegenden  Blättern, 

die    unter    einer    Schablone    belichtet    wurden. 
Nr.  87:     Zwei  Blätter  dicht  aufeinander    gelegt    in    lichtdichtem    Rahmen    mit 
rundem     Ausschnitt.      Das    untere    Blatt    kann    nur    Licht    erhalten, 
welches    das    obere  passiert  hat.     Einen    Tag    hinter    geschlossenem 
Südfenstur  in  fixer  Lage  exponiert,    so    daß  Sonnenstrahlen    um    die 
Mittagszeit  annähernd  senkrecht  auftreffen  konnten,     s  =  direkt  be- 
sonntes, oberes  Blatt,  seh  =    darunterliegendes  Blatt,    das    also    nur 
Licht  erhielt,    welches    s    passiert   hatte,     o  besagt,    daß    von  jedem 
Blatt  die  obere,    dem  Licht    zugekehrte  Seite    photographiert    wurde. 
Nr.  82:     Zwei  Blätter  dicht  aufeinander    gelegt    in    lichtdichtem   Rahmen    mit 
rechteckigem  Ausschnitt.     Im  allgemeinen  wie  bei  Nr.  87.     Aber  den 
ganzen  Tag  der  Sonne  nachgedreht,    so    daß    die  Strahlen    stets  an- 
nähernd senkrecht  auffielen. 
s  =  direkt  besonntes,  oberes  Blatt. 

seh  =  darunter  liegendes  Blatt,  das  nur  Licht  durch  s  erhielt, 
o  =  obere,  dem  Licht  zugekehrte  Seite  des  Blattes, 
u   =  untere,  dem  Licht  abgewendete  Seite  des  Blattes. 


7.    Adolf  Sperlich:    Jod,  ein  brauchbares  mikrochemi- 
sches Reagens  für  Gerbstoffe,  insbesondere  zur  Darstellung 
des    Zusammenhanges    der   Verteilung    von    Gerbstoff    und 
Stärke  in  pflanzlichen  Geweben. 

(Vorläufige  Mitteilung.) 
(Eingegangen  am  25.  1,  1917.) 

Bei  Versuchen,  die  angestellt  wurden,  um  zu  wissen,  ob  Jod 
als  solches  an  der  Bildung  der  in  Form  und  Farbe  mannigfaltigen 
Ballungen,  die  regelmäßig  in  gerbstoffhältigen  Zellen  bei  Einfüh- 
rung von  Organschnitten  in  Chlorzinkjod  entstehen  (der  alten 
SANIOschen  Gerbstoffreaktion1),  beteiligt  ist  oder  nicht,  ergab  sich, 
daß  freies  Jod  in  Spuren  ohne  Schädigung  des  lebenden  Plasmas 
in  die  Zelle  dringen  kann  und  die  im  Zellsafte  gelösten  Gerbstoffe 
zur  allmählichen  Bildung  fester,  nahezu  unangreifbarer  und 
gut    gekennzeichneter    Körper    von    verschieden    getönter    brauner 


1)  C.  Sanio.  Einige   Bemerkungen   über   den   Gerbstoff  und  seine   Ver- 
breitung bei  den  Holzpflauzen.     Botan.  Zeitung,  21.  1863,  S.  17. 


70  Adolf    Sperlich  : 

Farbe  veranlaßt1).  Hierbei  handelt  es  sich,  wie  vergleichende 
Reaktionen  mit  viel  Wahrscheinlichkeit  dargetan  haben,  um  Oxy- 
dationsprodukte, die  den  Phlobaphenen  nahe  stehen  oder  vielleicht 
Phlobaphene  sind.  Zu  deren  Bildung  dürfte  das  Jod  dadurch  Ver- 
anlassung geben,  daß  es  aus  Wasser  Sauerstoff  befreit  oder  neben- 
bei aus  dem  Moleküle  des  gelösten  Gerbstoffes  Wasserstoff  bindet. 
So  wird  die  gewöhnlich  erst  mit  dem  Tode  gerbstoffhältiger  Zellen 
einsetzende  Weiterführung  der  in  der  lebenden  Zelle  unterbroche- 
nen Oxydation  noch  bei  lebendem  Plasma  wohl  unter  Mitwirkung 
oxydierender  Enzyme  ermöglicht. 

Die  stofflichen  Umsätze,  die  über  verschieden  lösliche  ge- 
färbte Körper  schließlich  zu  den  fast  unangreifbaren,  den  festen 
braunen  Borkenbestandteilen  nahestehenden  Produkten  führen, 
beanspruchen  längere  Zeit  und  erreichen  nur  dann  ihr  Ziel,  wenn 
das  Plasma  die  Exosmose  des  gelösten  Stoffes  solange  verhindert» 
mithin  solange  nicht  Schaden  leidet,  bis  diese  unlöslichen  Produkte 
im  Zellsaftraume  ganz  oder  nahezu  fertig  sind.  Hierzu  ist  erfor- 
derlich daß  jede  Konzentrationssteigerung  der  Jodlösung 
möglichst  lange  vermieden  werde.  Dies  wird  erreicht,  wenn  nach 
folgender  Vorschrift  vorgegangen   wird : 

In  ein  kleines,  ungefähr  5  ccm  fassendes  Glasröhrchen  (Stoff- 
hälter)  gibt  man  einen  etwa  1  bis  2  qmm  messenden  Jodsplitter 
und  gießt  1  ccm  destilliertes  oder  Brunnenwasser  darauf.  Ohne 
durch  vorheriges  Schütteln  eine  raschere  Lösung  des  Halogens 
erwirken  zu  wollen,  werden  die  vorbereiteten,  zunächst  in  Wasser 
liegenden  lebenden  Organschnitte  in  das  noch  völlig  farblose  Jod- 
wasser eingeführt,  wobei  zu  beachten  ist,  daß  die  Schnitte  völlig 
untertauchen.  Die  Häufung  von  Schnitten  im  Röhrchen  verdirbt 
die  Reaktion;  im  allgemeinen  ist  es  ratsam,  bei  Vorhandensein 
mehrerer  Schnittproben  eine  entsprechende  Anzahl  von  Gläschen 
bereitzustellen.  Je  nach  der  Schnittgröße  empfiehlt  es  sich,  höch- 
stens 2  bis  4  Schnitte  in  ein  Röhrchen  zu  bringen.  Die  Schnitte 
müssen  sorgfältig  ausgeführt  werden  und  durch  Waschung  in  Wasser 
von  jeder  anhaftenden  Gerbscoffspur  befreit  sein.  Gerbstoffe  heben 
das  Lösungsvermögen  des  Wassers  für  Jod  bedeutend.  Je  sauberer 
der  Schnitt,  umso  schöner  die  Reaktion ;  allzu  dicke  Schnitte 
beeinträchtigen  die  Reaktion  in  ähnlicher  Weise,  wie  die  Häufung 
von   Schnitten    in    einem   Röhrchen.     Ist   infolge    von  Luft,  die  in 


1)  Es  herrschen  hier  bezüglich  der  Giftwirkung  ähnliche  Verhältnisse 
wie  bei  der  von  PFEFFER  studierten  Aufnahme  giftiger  Farbstoffe  in  die 
lebende  Zelle  (Ueber  Aufnahme  von  Anilinfarben  in  lebende  Zellen,  Unter- 
suchungen aus  dem  bot.  Institute  zu  Tübingen,  II.  1886—1888,  S.  327). 


Jod,    ein  brauchbares  mikrochemisches  Reagens  für  Gerbstoffe,  usw.        71 

t 

größeren  Interzellularen  oder  im  Geflechte  der  Trichome  festgehalten 
wird,  ein  Untertauchen  der  zarten  Schnitte  unmöglich,  so  muß  die 
Luft  vorher  wenigstens  so  weit  entfernt  werden,  daß  die  Schnitte 
im  Reagens  schweben.  Das  kann,  um  das  zeitraubende  Behan- 
deln mit  der  Luftpumpe  zu  vermeiden,  durch  vorhergehendes 
kräftiges  Schütteln  in  Wasser  ohne  Schädigung  der  Zellen  bald 
erreicht  werden.  Die  Schnitte  verbleiben  in  dem  vor  jeder  Er- 
schütterung möglichst  bewahrten,  mit  einem  Korke  verschlossenen 
Gläschen  durch  12  bis  24  Stunden.  Diffuses  Tageslicht  oder  übli- 
ches Lampenlicht  sind  ohne  merklichen  Einfluß.  Das  Verweilen 
der  Schnitte  in  der  Flüssigkeit  über  die  angegebene  Zeit  führt 
früher  oder  später  zur  Lösung  des  Gewebeverbandes.  Xach  Ablauf 
der  Zeit,  die  für  manche  Objekte  und  zur  Erzielung  bestimmter 
Effekte  auf  4  bis  8  Stunden  gekürzt  werden  kann,  gelangen  die 
Schnitte  aus  der  nunmehr  völlig  oder  wenigstens  in  den  unteren 
Teilen  deutlich  gelben  Flüssigkeit  zur  Differenzierung  in  Alkohol. 
Eine  Wiederverwendung  der  Jodlösung  ist  begreiflicherweise  aus- 
geschlossen; wohl  aber  kann  das  zurückbleibende  feste  Jod  nach 
gründlicher  Spülung  mit  Wasser  sehr  oft  zu  weiteren  Reaktionen, 
jedoch  jedesmal  mit  erneutem  Wasser,  benutzt  werden. 

Alkohol  entzieht  den  Schnitten  das  reichlich  festgehaltene 
Halogen  in  verschiedenem  Maße.  Am  raschesten  entfärben  sich 
die  zunächst  leuchtend  gelben  verholzten  Membranen,  es  folgen 
das  Plasma  der  gerbstoffreien  Zellen,  seine  meist  gut  fixierten 
geformten  Bestandteile  (Zellkerne,  Piastiden)  und  in  weitem  Ab- 
stände die  ursprünglich  tiefschwarze  Stärke.  Eine  Reihe  durch 
Jod  gefärbter  Inhaltsstoffe,  wie  Öle  und  Harze,  werden  ganz  oder 
teilweise  gelöst;  am  hartnäckigsten  halten  unlösliche  Fette,  die 
braunen  Borkenbestandteile,  Kork  und  besonders  kutinisierte  Mem- 
branteile das  Jod  fest.  In  derart,  je  nach  der  beliebig  ausdehn- 
baren Alkoholbehandlung,  der  man  auch  die  Behandlung  mit 
anderen  Lösungsmitteln  folgen  lassen  kann,  und  je  nach  den  stoff- 
lichen Verhältnissen  bald  mehr,  bald  weniger,  bald  völlig  entfärbten 
Schnitten  bleiben  die  Gerbstoffe,  in  gefärbte,  unangreifbare  und 
deutlich  erkennbare  Körper  verwandelt,  im  Saftraume  der  Zellen 
liegen.  Bei  nicht  allzu  lange  ausgedehnter  Alkoholbehandlung 
erscheinen  neben  den  gelben  bis  braunen  Abkömmlingen  der  Gerb- 
stoffe auch  noch  die  Stärkekörner  in  blauer  Farbe.  Gerade  diese 
histologischen  Bilder,  die  sich  sowohl  bei  Wasser-  als  auch  bei 
Glyzerinpräparaten  oft  durch  Tage  nur  wenig  ändern,  sind  be* 
sonders  lehrreich.  Ist  die  Alkoholbehandlung  mit  Rücksicht  auf 
Inhaltsstoffe,  die  man  lieber  entfernt  haben  möchte,  bis  zur  völligen 


72  Adolf  Speklrii  : 

Entfärbung  der  Stärkekörner  ausgedehnt  worden,  so  läßt  sich  die 
Blaufärbung  dadurch  sehr  bald  wiederherstellen,  daß  dem  Alkohol 
oder  "Wasser,  in  das  die  Schnitte  übertragen  wurden,  einige  Tropfen 
der  üblichen  Laboratoriumssalzsäure  zugesetzt  werden.1)  Das  Ver- 
fahren führt  auch  bei  Präparaten  zum  Ziele,  die  nach  einem  bis 
zwei  Tagen  völlig  entfärbte  Stärke  aufweisen. 

Wurden  bei  der  Durchführung  der  Reaktion  alle  mitgeteilten 
Vorschriften  getreulich  befolgt,  so  gibt  der  Charakter  der  Färbung 
und  Fällung  ungefähr  ein  Maß  für  die  Menge  der  im  Zellsafte 
gelösten  Gerbstoffe  —  allerdings  nur  unter  dieser  Voraussetzung, 
da  Plasmaalterationen  auch  mit  Gerbstoff  reich  versehene  Zellen 
zu  weitgehender  Entleerung  ihres  Inhaltes  führen.  Wir  begegnen 
hier  ähnlichen  Verhältnissen  wie  bei  der  Reaktion  mit  Kalibichro- 
mat,  für  die  seinerzeit  KUTSCHER  eine  kolorimetrische  Tabelle 
zusammengestellt  hat.2) 

Bei  jeder  Form  der  Jodreaktion  färbt  sich  nicht  selten  bald 
mehr  bald  weniger  der  Plasmaschlauch  in  gleicher  oder  anders 
getönter  Farbe  mit,  was  auf  ein  Eindringen  noch  löslicher  Gerb- 
stoff abkömmlinge  gegen  Ende  des  Reaktionsprozesses  hinweist. 
Besonders  klar  wird  hierdurch  in  gerbstoffhältigen,  mit  dickeren 
Membranen  versehenen  Zellen  die  Tüpfelung  hervorgehoben  und 
ich  halte  es  für  wahrscheinlich,  daß  nach  einem  entsprechenden 
Verquellung^  verfahren  für  die  Zell  wand  an  dünnen  Schnitten  auch 
die  Plasmodesmen  sichtbar  gemacht  werden  könnten. 

Die  durch  die  beschriebene  Behandlung  erzielten  Gerbstoff- 
abkömmlinge sind  in  jeder  Form  außerordentlich  widerstandsfähig; 
die  Schnitte  vertragen  daher  jedes  weitere  Färbe-  und  Einschluß- 
verfahren. Nur  in  vereinzelten  Fällen  fand  ich  eine  allmähliche, 
oft  mehrere  Wochen  benötigende  Auflösung  der  Fällung  in  Gly- 
zerin, so  beispielsweise  bei  Pelargonium.  Die  Sauberkeit  der  Re- 
aktion wird  bei  gleicher  Auffälligkeit  des  Ergebnisses  in  Form 
und  Farbe  von  keinem  der  üblichen  Mittel  erreicht.  An  Empfind- 
lichkeit steht  die  Jodgerbstoff  probe  infolge  ihres  allmählichen, 
längere  Zeit  benötigenden  Verlaufes  den  üblichen  Reagentien  aller- 
dings nach.  Verwechslungen  sind  nur  mit  widerstandsfähigen 
Jodfettprodukten  möglich. 


1)  Dies  Verfahren  entspricht  ungefähr  dem  Nachweise  von  Jod,  durch 
Stärkekleister,  wie  ihn  MOLISCH  bei  Meeresalgen  angewandt  hat.  Vgl. 
MOLISCH,  Mikrochemie  der  Pflanze,  Jena  1913,  S.  78—82. 

2)  E.  KUTSCHER,  Über  die  Verwendung  der  Gerbsäure  im  Stoffwechsel 
d«r  Pflanze.     Flora  66.  1883,  Taf.  I. 


Jod,  ein  brauchbares  mikrochemisches  Reagens  für  Gerbstoffe,  usw.        73 

Der  größte  Vorteil  liegt  in  der  gleichzeitigen  und  kontrast- 
reichen Hervorhebung  von  Gerbstoffen  und  Stärke.  Das  daraufhin 
untersuchte,  den  verschiedensten  Verwandtschaftskreisen  der  Blüten- 
pflanzen entnommene  Material  ergab  in  zum  Teil  guter  Überein- 
stimmung mit  Befunden  G.  BERTHOLDs  und  seiner  Schule,1)  daß 
innerhalb  einer  Pflanze,  zu  deren  Organisation  die  Speicherung 
beider  Stoffe  gehört,  Gerbstoff  und  Stärke  in  der  B,  e  g  e  1  in 
einer  und  derselben  Zelle  nicht  aufgestapelt  wird,  daß  in  pflanz- 
lichen Geweben,  die  aus  beiderlei  (gerbstoff-  und  stärkeführenden) 
Zellen  zusammengesetzt  sind,  Speicherung  und  Abbau  der  beiden 
Stoffe  sehr  häufig  parallel  laufen  und  daß  in  inhaltlich  homogenen 
Geweben  oder  Gewebezonen  im  Laufe  der  Entwicklung  der  eine 
Stoff  dem  anderen  das  Feld  räumt. 

Stehen  die  gewonnenen  Einblicke  in  guter  Übereinstimmung 
mit  der  Vorstellung,  die  E.  FISCHER  und  K.  FREUDENBERG2)  über 
die  nahen  Beziehungen  zwischen  Gerbstoffen  und  Kohlenhydraten 
geschaffen  und  begründet  haben,  so  bietet  andererseits  der  zweifel- 
los häufige  Abbau  der  Gerbstoffe,  sei  es  zugleich  mit  benachbarter 
Stärke,  sei  es  vor  neu  auftretender  Stärke,  keinen  Anhaltspunkt, 
aus  dem  irgendetwas  gefolgert  werden  könnte,  das  sich  nicht 
schon  in  der  umfangreichen  Literatur  über  diese  Frage  vorfindet 
oder  der  eine  entscheidende  Auswahl  aus  der  kaum  überbietbaren 
Zahl  der  geäußerten  Meinungen  und  Vorstellungen  gestattete. 
Zurückzuweisen  ist  indes  die  Auffassung,  wonach  alle  Gerbstoffe 
bedeutungslose  oder  nur  in  verschiedenem  Belange  schützend 
wirkende  Exkrete  sein  sollen. 

Die    ausführliche   Arbeit    in    den    Sitzungsberichten  der  kais. 
Akademie  der  Wissenschaften  in  Wien. 

Innsbruck,      botanisches     Institut     der     Universität.      im 
Jänner  1917. 


1)  G.    BERTHOLD,    Untersuchungen    zur    Physiologie    der     pflanzlichen 
Organisation,  1    Leipzig  1898.  II.  1904. 

2)  E.  FISCHER  u.  K.  FreüDENBERG,  Über  das  Tannin  und  die  Synthese 
ähnlicher  Stoffe.  Ber.  der  deutschen  chemischen  Ges.  45.  1912,  S.  915ff.  und 
S.  2709  ff;  weitere  Arbeiten  in  den  folgenden  Jahrgängen. 


74  H.  Harms 


8.    H.    Harms:    Über    die    asiatische    Meliaceen-Gattung 
Munronia  Wight  und  eine  verwandte  südafrikanische  Gattung. 

(Mit  1  Abbildung  im  Text.) 
(Eingegangen  am  26.  Januar  1917.) 


Beim  Einordnen  neu  hinzu  gekommenen  Materials  der  Melia- 
eeen  wurde  ich  mit  zwei  bemerkenswerten  auf  den  Philippinen 
heimischen  Arten  bekannt,  die  kürzlich  E.  D.  MERRILL  genauer 
beschrieben  und  zur  Gattung  Turraea  gestellt  hat.  Dabei  fand 
ich  gleichzeitig  unter  unbestimmtem  Material  eine  südafrikanische 
Art  desselben  Verwandtschaftskreises  der  Melioideae-Turraeeae 
(H.  HARMS  in  ENGLER- PRANTL,  Nat.  Pflanzenfam.  III.  4.  (1896)  280). 
die  meines  Wissens  noch  nicht  beschrieben  ist;  ich  möchte  sie  als 
eine  neue  Gattung  auffassen,  die  in  der  Mitte  steht  zwischen  der 
kleinen,  nur  etwa  ein  Dutzend  Arten  zählenden  indisch-malayischen 
bis  in  das  mittlere  China  verbreiteten  Gattung  Munronia  Wight 
und  der  größeren  hauptsächlich  im  tropischen  Afrika  und  im 
madagassischen  Gebiet  verbreiteten  jedoch  auch  eine  Anzahl  Aus- 
läufer (gegen  10)  in  das  indisch-malayische  Gebiet  bis  in  das 
tropische  Australien  entsendenden  Gattung  Turraea  L.,  deren  Arten- 
zahl auf  nahezu  100  zu  schätzen  ist.  Über  die  afrikanischen  vgl. 
BAKER  in  Journ.  of  Bot.  XLI.  (1903)  8  und  C.  DE  OANDOLLE 
in    Ann.    Conserv.    Geneve    X.    (1907)     123. 

Die  Meliaceen  sind  größtenteils  Sträucher  oder  Bäume,  oft 
von  beträchtlicher  Höhe;  manche  davon  gehören,  wie  die  Maha- 
goni-Bäume, zu  den  gewaltigsten  Riesen  des  Tropenwaldes.  Nur 
eine    sehr    geringe  Anzahl1)    sind  niedrige  Sträucher,  kleine  Halb- 


1)  L.  DlELS  (Jugendformen  u.  Blütenreife  im  Pflanzenreich  (1906)  59) 
weist  daraufhin,  daß  unter  den  Fällen  „verfrühten"  Blühens  zwei  auffällige 
Beispiele,  Sivietenia  u.  Melia,  den  Meliaceen  angehören.  Die  Verschiebbarkeit 
des  Verhältnisses  von  Blattentfaltung  und  Blütenreife  scheint  also  in  dieser 
Familie  größer  zu  sein  als  anderswo.  So  liegt  es  nach  ihm  ganz  im  Bereiche 
der  Wahrscheinlichkeit,  daß  bei  den  niedrigen  halb-strauchigen  Formen  der 
Turraeeae  eine  eigenartige  Kombination  der  beiden  Prozesse  herrschend  ge- 
worden ist,  ohne  jedoch  durchgreifende  Geltung  erlangt  zu  haben.  Bei  Mun- 
ronia finden  wir  etwas  höherwüchsige  Sträuchlein  und  ganz    niedrige    Zwerg- 


Über  die  asiatische  Meliaceen-Gattung  Munronia  Wight  usw.  75 

sträucher  oder  Stauden;  solche  zwergigen  Formen,  die  so  auffallend 
von  der  Mehrzahl  ihrer  Verwandten  abweichen,  finden  wir  in  der 
Gruppe  der  Turraeeae,  deren  größte  Gattung  Turraea  L.  selbst 
ist.  Die  niedrigsten  Formen  der  Familie  enthält  die  Gattung 
Munronia;  einige  Arten  werden  nur  10 — 20  cm  hoch.  Ein  kleiner 
Halbstrauch  ist  auch  die  verwandte  monotypische  Gattung 
Naregamia  alata  Wight  et  Arn.  in  Ostindien,  von  der  es  in  Angola 
eine  var.  africcma  C.  DC.  (Monogr.  Mel.  (1878)  147)  gibt,  ausge- 
zeichnet durch  beiderseits  dicht  behaarte  Blättchen  der  drei- 
zähligen  Blätter;  nach  WELWITSCH  (HlERN,  Catal.  Afric. 
PI.  Welw.  I  (1896)  130;  Nelanaregam  alata  0.  Ktze.  Rev^.  gen. 
(1891)  110  var.  (i.  africana)  ist  die  afrikanische  Varietät  ein 
2 — 3  Zoll  hohes  rasig  wachsendes  Kraut  mit  vielköpfigem 
holzigem  Wurzelstock  oder  ein  niedriger  Strauch  mit  3  zähligen 
Blättern  und  weißen  Blüten,  der  in  lichten  Gehölzen  wächst. 

Die  Arten  der  Gattung  Turraea  L.  sind  Sträucher  oder  Bäume, 
stets  mit  einfachen  ganzrandigen  oder  eingeschnittenen  Blättern;, 
gerade  an  den  einfachen  Blättern  ist  diese  Gattung  leicht  zu  er- 
kennen unter  den  übrigen  Meliaceen,  die  meistens  Fiederblätter 
haben,  bei  denen  jedoch  gelegentlich  auch  einfache  Blätter  vor- 
kommen. Die  beiden  von.  MERRILL  zu  Turraea  gerechneten  Arten 
der  Philippinen,  T.  humilis  (Blanco)  Merrill  und palaivanensis  Merrill, 
scheinen  mir  nun  schon  in  der  Tracht,  durch  den  niedrigen  Wuchs 
(sie  werden  nur  20  cm  hoch),  dann  auch  besonders  durch  den 
krautigen  tief  geteilten  Kelch  sich  viel  eher  an  Munronia  anzu- 
schließen als  an  Turraea;  sie  stehen  einer  Art  von  Java  sehr  nahe, 
die  man  bisher  stets  zu  Turraea  gerechnet  hat  ( T.  pumila  Bennett). 
Diese  drei  Arten  stelle  ich  jetzt  zu  Munronia,  sie  unter  einer  eigenen 
Sektion  zusammenfassend.  Sie  weichen  von  den  echten  Munronia- 
Arten  besonders  dadurch  ab,  daß  die  Blumenblätter  wenigstens 
später  frei  voneinander  sind,  während  sie  bei  den  echten  Munronien 
untereinander  und  mit  dem  unteren  Teil  der  Staubblattröhre  ver- 
wachsen sind ;  indessen  ist  das  Merkmal  bei  den  genannten  3  Arten 
nicht  scharf  ausgeprägt,  da  jedenfalls  im  Anfang  des  Blütenstadiums 
die  Blumenblätter  bei  ihnen  meist  aneinander  haften.  Ferner 
unterscheiden  sich  dieselben  3  Arten  von  den  meisten  Munronia- 
Arten  durch  das  Fehlen  eines  häutigen  zylindrischen  Diskus  am 
Grunde  des  Fruchtknotens;    ein    solcher    fehlt    im  allgemeinen  bei 


sträucher  oder  Halbsträucher,  teils  mit  Fiederblättern,  teils  mit  einfachen  oder 
3  zähligen  Blättern :  die  Gattung  zeigt  demnach  die  Blühbarkeit  bei  verschieden 
abgestufter  Laubentwickelung  in  musterhafter  Weise.  Genauere  Angabe a 
über  die  Lebensverhältnisse  fehlen  leider  noch. 


76  H.  Harms  : 

Turraea1).  —  Die  Philippinen  besitzen  übrigens  eine  echte  Turraea 
mit  völlig  freien  Blumenblättern  in  T.  membranacea  Merrill  (in 
Philipp.  Journ.  Sc.  IX.  (1914)  306).  die  mit  der  indochinesischen 
T.  pubescais  Hellen,  nahe  verwandt  ist  (vgl.  PELLEGRIN  in  Lecomte, 
Fl.  gener.  Indo-Chine  (1911)  735;  auch  auf  Java  nach  Koorders, 
Exkursionsfl.  Java  II.  (1912)  438).  Die  übrigen  für  diese  Insel- 
gruppe beschriebenen  Turraea- Arten  gehören  zu  Dysoxylum  (vgl. 
MERRILL  in  Bull.  Nr.  27.  Dep.  Inter.  Bur.  of  Governm.  Laborat. 
(1905)  30). 

Die  unten  beschriebene  südafrikanische  neue  Gattung  (Nurmo- 
nia  pulchella;  der  Gattungsname  ist  ein  Anagramm  aus  Munronia), 
besitzt  in  dem  niedrigen  Wüchse,  der  krautigen  laubblattähnlichen 
Beschaffenheit  des  tief  geteilten  Kelches,  der  kleinen  kopfigen  die 
Staubblattröhre  nicht  oder  kaum  überragenden  Narbe  Merkmale, 
die  sie  der  Gattung  Munronia  nähern  und  von  Turraea  entfernen. 
Dagegen  unterscheidet  sie  sich  von  den  echten  Munronia- Arten 
durch  die  freien  Blumenblätter,  die  sie  mit  Turraea  teilt;  ferner 
dadurch,  daß  die  zwei  Samenanlagen  jedes  Fruchtknotenfaches 
nicht  übereinander  (wie  bei  Munronia),  sondern  nebeneinander 
stehen.  Oollaterale  Samenanlagen  dürften  bei  Turraea  die  Regel 
sein.  Diese  Gattung  hat  meist  eine  aus  der  Staubblattröhre  weit 
heraus  ragende  kopfige  oder  keulenförmige  Narbe  und  meist  einen 
nur  in  kurze  Zähne  geteilten  Kelch,  dessen  Zipfel  nur  selten 
krautige  Beschaffenheit  zeigen,  wie  wir  sie  in  der  Regel  bei  Mun- 
ronia finden.  Ich  konnte  die  südafrikanische  Pflanze  weder  der 
einen  noch  der  andern  Gattung  angliedern,  und  habe  sie  deshalb 
als  eigene  Gattung  angesehen;  im  großen  und  ganzen  aber  scheint 
sie  mir  doch  engere  Beziehungen  zu  Turraea  als  zu  Munronia  auf- 
zuweisen. 


1)  BENNETT  (PI.  jav.  rar.  II.  (1840)  180)  hat  die  Merkmale  der  Gattungeu 
Munronia  und  Turraea  einander  gegenübergestellt;  diese  Unterschiede  gelten 
teilweise  noch  jetzt,  jedoch  haben  sie  sich  seife  der  Zeit  durch  das  Bekannt- 
werden einer  großen  Zahl  von  Arten  etwas  verwischt.  —  Das  Fehlen  oder 
Vorhandensein  eines  häutigen  röhrenförmigen  Diskus  am  Grunde  des  Ovariums 
bedingt  keinen  scharfen  Unterschied  zwischen  Turraea  und  Munronia,  da 
O.  ÜE  OANDOLLE  eine  Turraea-Art  mit  einem  „discus  intrastaminalis  tubulosus'- 
beschrieben  hat,  T.  tubulifera  O.  DO.  in  Ann.  Oonserv.  Jard.  Geneve  X.  (1907) 
133  (Zanzibar).  L.  DlELS  (1.  c.  59)  hebt  mit  Recht  hervor,  daß  sich  die  Gruppe 
Munronia-Turraea  nur  sehr  künstlich  in  zwei  Gattungen  trennen  lasse.  Eine 
Berücksichtigung  gerade  des  Wuchses,  wie  ich  es  jetzt  versucht  habe,  im 
Verein  mit  gewissen  Blütenmerkmalen  dürfte  in  diesem  Falle  zu  einer  einiger- 
maßen natürlichen  Scheidung  führen;  einen  absolut  scharfen  Unterschied  wird 
man  nicht  finden  können. 


Über  die  asiatische  Meliaceen-Gattung  Munronia  Wight  usw.  77 

Übersicht  der  Arten  der  Gattung 
Munronia  Wight. 
(Icon.  (1839)  t.  91).  __ 


Sect.  1.  Eumunronia  Harms  in  Engler  -  PräNTL,  Nat. 
Pflanzenfam.  III.  4.  (1896)  282.  Blumenblätter  mit  der  Staubblatt- 
röhre verwachsen,  oberwärts  frei.  Diskus  häutig,  am  G-runde  des 
Fruchtknotens,  meist  röhrenförmig,  kurz  oder  länger  (dann  auch 
den  unteren  Teil  des  Griffels  umhüllend),  selten  fehlend.  Blätter 
gefiedert,  mit  3  oder  mehr  Blättchen,  selten  einfach. 

1.  M.  unifoliolata  Oliv,  in  HOOK.  Icon.  pl.  (1887)  t.  1709; 
DIELS  in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XXIX.  (1901)  425. 

China:  Hupeh,  Ichang  (HENRY  n.  2901,  3963).  —  Fast  un- 
verzweigter Halbstrauch  von  5 — 15  cm  Höhe  mit  einfachen  läng- 
lichen ganzrandigen  oder  schwach  gezähnten  Blättern. 

2.  M.  pumila  (Moon)  Wight,  Icon.  (1839)  t.  91;  HlERN  in 
HOOK.  f.  Fl.  Brit.  India  I.  (1875)  543;  C.  DC.  Monogr.  Mel.  (1878) 
448;  TRIMEN,  Handbook  to  the  Fl.  Ceylon  I.  (1893)  242.  —  Melia 
pumila  Moon,  Cat.  (1824)  35. 

Ceylon:  Felsige  Orte  im  Flachland,  häufig,  doch  nicht  reich- 
lich an  den  Standorten  (nach  TRIMEN).  Von  MOON  schon  1819 
gesammelt;  liefert  ausgezeichnetes  bitteres  Tonicum,  einheimischer 
Name:  Bin-kohomba.  —  Sehr  kleiner  un verzweigter  Halbstrauch 
mit  10 — 20  cm  hohem  Stämmchen  and  3  zähligen  Blättern,  deren 
Endblättchen  größer  ist  als  die  seitlichen;  Blättchen  ganzrandig 
oder  grob  gesägt  bis  gekerbt. 

3.  M.  sinica  Diels  in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XXIX.  (1901)  425. 
China:  Nanchuan  (BOCK  u.  VON  ROSTHORN).  —  Stämmchen 

einfach  oder  wenig  verzweigt,  10 — 15  cm  hoch.  Blätter  3  zählig, 
selten  5 zählig;  vollständige  Blüten  unbekannt.  Nach  DlELS  steht 
sie  der  M.  pumila  so  nahe,  daß  sie  trotz  der  Entfernung  der  Heimat 
mit  ihr  wohl  zu  vereinigen  wäre,  wenn  sich  die  Blüten  als  identisch 
erweisen  sollten.  Sie  unterscheidet  sich  vegetativ  nur  durch  kleinere 
Blätter  und  die  Kürze  der  Behaarung. 

4.  M.  Henryi  Harms  n.  sp.;  suffruticulus  nanus.  caule  lignoso 
simplici  tenui  brevi  cicatricibus  foliorum  delapsorum  notato;  folia 
apice  caulis  conferta,  rhachi  cum  petiolo  2,5 — 3  cm  longa,  pubes- 
cente  vel  puberula,  foliola  3-juga  cum  impari,  infima  minima  ovalia 
vel  suborbicularia  vel  obovata,  rotundata  vel  obtusa,  saepe  integra, 
0,5  —  1  cm  longa,  media  majora  ovata  vel  oblonga  vel  obovata,  ob- 
tusa vel  rotundata,  integra  vel  apice  pauci-crenulata  vel  obtuse 
late  serrulata,    1  —  2,5  cm    vel    ultra    longa,    suprema    et    terminale 


78  H.  Harms: 

lanceolata  vel  oblongo  lanceolata,  basi  acuta  vel  obtusa  (terminale 
basi  acutum  vel  longe  angustatum),  apice  acuta  vel  angustata  vel 
obtusa,  integra  vel  irregulariter  grosse  crenata  vel  apice  lobulato- 
crenata,  3 — 7  cm  longa,  1,5 — 3  cm  lata,  juvenilia  subtus  pubes- 
centia  supra  praeter  marginem  et  costam  glabra  vel  parce  pilosula, 
adulta  subglabrescentia;  flores  albi  solitarii  vel  saepe  e  pedunculo 
communi  brevi  gemini,  6  —  7  cm  longi,  pedicellis  pilosis  7 — 12  mm 
longis,  serius  reflexis;  calyx  ad  basin  5-lobus,  lobis  lanceolatis, 
pilosus,  2 — 3  mm  longus;  petala  5  cum  tubo  stamineo  margine 
filamentoso  connata,  superne  libera,  oblongo-oblanceolata  vel  lance- 
olata, basi  angustata,  apice  acuta,  tubo  4 — 4,5  cm  longo,  parte 
libera  1,5 — 2  cm  longa;  antherae  apiculatae,  margine  tubi  insertae ; 
ovarium  villosum,  stylo  ima  basi  piloso  ceterum  glabro,  stigmate 
parvo  capitellato,  disco  tubuloso  nullo  (?). 

China:  Yunnan,  Szemao  (HENRY  n.  12202)  ;  Mengtze  (HENRY 
n.  12  202  A).  Ähnlich  M.  sinica  Diels,  von  der  M.  Henryi  durch 
die  meist  7  zähligen  Blätter  abweicht. 

5.  M.  Delavayi  Franchet  in  Bull.  Soc.  bot.  France  XXXIII. 
(1886)  451. 

China:  Yunnan  (DELAYAY).  —  Von  voriger  Art  verschieden 
durch  kleine  verkehrt-eiförmige  bis  fast  rundliche  im  oberen  Teil 
eingeschnittene  stumpfe  Blättchen  in  meist  größerer  Zahl  von 
Paaren  (3 — 5). 

6.  M.  Robinsotlii  Pellegrin  in  Notul.  syst.  Paris  IL  (1911)  135. 
Ann  am:    Nha-Trang    u.    Umgegend    (ROBINSON  n.   1264.  — 

III.  1911).  —  10 — 15  cm  hoher  Halbstrauch  mit  Sternhaaren, 
Blättchen  kleiner  als  bei  M.  Delavayi,  6  paarig,  länglich-verkehrt- 
eiförmig, teils  ganzrandig  keilförmig  spitz,  teils  3 — 5 zähnig,  be- 
haart; Blüten  behaart,  2  cm  lang. 

7.  M.  pinnata  (Wall.)  Harms.  —  Turraea  pinnata  Wall.  PI. 
as.  rar.  IL  (1831)  21  t.  119;  Bot.  Reg.  XVII.  (1831)  t.  1413.  — 
M.  Wallichii  Wight,  Illustr.  (1841  -  50)  147;  BENNETT,  PI.  jav.  rar. 
II.  (1840)  185;  C.  DC.  Monogr.  Mel.  (1878)  449;  HlERN  in  HOOK. 
f.  Fl.  Brit.  India  I.  (1875)  543.  —  M.  neilgherrlca  Wight,  Illustr. 
1.  c.  147  t.  54. 

Ostindien:  Östl.  Himalaja  und  Nilgherries.  —  Strauch, 
Blättchen  ganzrandig  oder  etwas  gewellt,  5 — 9,  meist  7,  lanzettlich 
bis  länglich,  spitz;  Blüten  hellrötlich,  mit  großem  laubigen  Kelch. 
Bei  einem  Exemplar  von  MEEBOLD  n.  12938  (Peermade  Trav., 
Dec.  1910)  sind  die  Blättchen  im  oberen  Teil  grob-gesägt.  — 
Blühte   1830  in  den  Häusern    der  Horticultural    Society    (England) 


Über  die  asiatische  Meliaceen-Gattung  Munronia  Wight  usw.         79 

aus  Samen,  die  WALLICH  1828  geschickt  hatte,  der  sie  zuerst  nach 
einem  aus  Silhet  stammenden  kultivierten  Exemplar  des  Bot.  Garten 
von  Calcutta  beschrieben  hat. 

8.  M.  javanica  Bennett,  PI.  jav.  rar.  II.  (1840)  176  t.  38; 
0.  DC.  Monogr.  Mel.  (1878)  448;  KOORDBRS,  Exkursionsfl.  Java 
II.  (1912)  438.  —  Didymochiton  littorale  Hassk.  in  Tijdschr.  Natuurl. 
Geschied.  X.  138  nach  KOORDERS.  —  Turraea  pinnata  Reinw.  ex 
Koorders,  1.  c. 

Java,  auf  der  ganzen  Insel,  aber  nur  in  der  Ebene,  im  lichten 
Regenwald,  auch  auf  Kalkfelsen  in  der  Nähe  des  Meeres.  —  Bis 
V2  rn  hoher  Halbstrauch,  Blättchen  5,  selten  3,  eiförmig  bis  ellip- 
tisch, grobgezähnt  oder  lappig  gezähnt.  —  Nach  KOORDERS. 

9.  M.  timoriensis  Baill.  Adansonia  XL  (1874)  266;  C.  DC. 
Monogr.  Mel.  (1878)  449  u.  in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  VII  (1886)  461. 

Timor.  —  Nach  0.  DE  C ANDOLLE  gehört  hierher  folgendes 
Exemplar    des    Berliner  Herbars  aus  Timor,    Atapupu    (NAUMANN 

—  Mai   1875;   kleiner  Strauch  im  Buschwalde  mit  weißen  Blüten). 

—  Bis  30  cm  hoher  Strauch;  Blättchen  9  — 11,  eiförmig-elliptisch. 
Inflorescenzstiele  sehr  lang,  mehrblütig. 

Sect.  2.  Pseudoturraea  Harms.  Blumenblätter  anfangs  mit 
der  Staubblattröhre  mehr  oder  weniger  vereint,  später  frei  und 
dann  mit  sehr  langem  schmalem  Nagel.  Staubblattröhre  an  der 
Spitze  etwas  umgerollt  und  in  feine  aufwärts  gekrümmte  Fädchen 
zerteilt;  Antheren  am  oberen  Rande  sitzend.  Diskus  am  Grunde 
des  Fruchtknotens  nicht  röhrig,  fehlend  od^r  sehr  kurz  (?).  Blätter 
einfach,  wellig  gezähnt  oder  gelappt.  —  Bei  M.  pseudoturraea  sind 
die  Petalen  jedenfalls  später  frei,  dasselbe  gibt  schon  BLANOO  für 
M.  humilis  an,  wo  sie  anfangs  mit  der  Staubblattröhre  vereint  sind, 
sich  jedoch  in  der  voll  entwickelten  Blüte  loslösen;  für  M.  pala- 
wanensis  beschreibt  sie  MERRILL  als  unten  verwachsen  („corolla 
slender  and  tube-like  below").  Vielleicht  sind  sie  im  Anfangs- 
stadium der  Blüte  bei  allen  3  Arten  untereinander  und  mit  der 
Staubblattröhre  verklebt. 

10.  M.  pseudoturraea  Harms.  —  Turraea  pumila  Bennett, 
PI.  jav.  rar.  II.  (1840)  183;  C.  DC.  Monogr.  Mel.  (1878)  440; 
KOORDERS,  Exkursionsfl.  Java  IL  (1912)  438. 

Java.  —  Zuerst  von  HORSF1ELD  gesammelt,  dessen  Exemplar 
ich  nicht  kenne.  Dagegen  glaube  ich  hierher  ein  von  JAGOR  n. 
693  gesammeltes  Exemplar  des  Berliner  Herb,  rechnen  zu  können 
(etwa  10 — 15  cm  hohe  blühende  Individuen,  mit  ungeteilten 
Blättern;  vgl.  L.  DlELS,  Jugendformen  u.  Blütenreife  im  Pflanzen- 


80  H.  Harms: 

reich  (1906)  60).  —  Ein  sehr  kleiner  Halbstrauch,  nur  bis  1/3  m 
hoch  (nach  KOORDERS),  Blätter  einfach,  eiförmig  bis  elliptisch- 
lanzettlich,  wellig  gezähnt.     Scheint1)  selten  zu  sein. 

11.  M.  httmilis  (Blanco)  Harms.  —  Plagianthus  humüis  Blanco, 
Fl.  Filip.  ed.  1.  (1837)  526,  ed.  2.  (1845)  366;  ed.  3.  (A.  NAVES) 
IL  (1878)  315  t.  181.  —  Turraea  humüis  (Blanco)  Merrill,  Review 
of  the  ident.  of  the  spec.  descr.  BLANCOs  Fl.  Filip.  (1905)  30;  u, 
in  Philipp.  Journ.  Sc.  IX.  (1914)  308.  —  Turraea  pumila  F.  Villar 
in  Fl.  Filip.  Nov.  append.  IV.  (1880)  41,  non  BENNETT. 

Philippinen:  nur  auf  Luzon  (nach  MERRILL),  örtlich  ver- 
breitet u.  selten. 

12.  M.  palawanensis  Merrill  in  Philipp.  Journ.  Sc.  IX. 
(1914)  307. 

Philippinen:  Palawan.  —  Hat  größere  Blüten  (4 — 4,5  cm 
lang)  als  vorige  Art,  bei  der  sie  3 — 3,5  cm  lang  sind ;  20  cm  hoher 
Halbstrauch. 

Sect.  3.  Philastrea  (Pierre)  Harms  in  ENGLER-PRANTL,  Nat. 
PHanzenfam.  III.  4.  (1896)  282.  Blüten  klein.  Blumenblätter  im 
unteren  Teil  mit  der  Staubblattröhre  verwachsen,  behaart.  Antheren 
innenseits  etwas  unterhalb  des  fein  gezähnten  Randes  der  Staub- 
blattröhre befestigt.  Discus  fehlend  oder  kurz  polsterförmig.  Blätter 
meist  einfach  (selten  daneben  dreizählige),  elliptisch  oder  eiförmig, 
gekerbt  gesägt,  behaart. 

13.  M.  pauciflora  (Pierre)  Harms,  1.  c.  282;  PELLEGRIN  in 
LE  COMTE,  Fl.  gener.  Indo-Chine  (1911)  725  fig.  78.  —  Philastrea 
pauciflora  Pierre  in  Bull,  Soc.  Linn.  Paris  I    (1885)  475. 

Cambodscha:  Prov.  Samrong-tong,  Berg  Aral.  —  10  —  15cm 
hoher  Halbstrauch,  an  Melochia  erinnernd. 

- 

Nurmonia  Harms  n.  gen. 

Sepala  5,  ima  basi  connata  vel  fere  libera,  foliacea,  viridia, 
oblongo-lanceolata,  obtusiuscula  vel  acuta,  pubescentia.  Petala  5, 
libera,  spathulato-oblanceolata  vel  oblongo-oblanceolata,  basin  versus 
angustata,  apice  obtusa  vel  rotundata.  Tubus  stamineus  tubulosus, 
extus  glaber,  intus  villosulus,  apice  in  lacinias   10  breves  profunde 


1)  T.  Zollingeri.  C.  DC.  (Monogr.  Mel.  (1878)  441)  von  Java  soll  auch 
nur  ein  x/z  m  hoher  Halbstrauch  sein  (KOORDERS,  1.  c.  439);  vielleicht  gehört 
auch  diese  mir  unbekannte  Art  in  diese  Gruppe,  wogegen  indessen  der  Kelch 
zu  sprechen  scheint. 


Über  die  asiatische  Meliaceen- Gattung  Munronia  Wight  usw. 


81 


anguste  bifidas  fissus,  petalis  brevius,  antherae  10  inter  fila  laci- 
niarum  sessiles,  Lanceolatae,  longe  crassiuscule  mucronatae.  Discus 
brevis  annularis  ad  basin  ovarii.  Ovarium  sericeo-villosum,  loculis  5, 
Stylus  hirsutus,  stigmate  parvo  capitellato,  baud  vel  vix  exserto, 
vertice  verruculas  minimas  5  fusco-brunneolas  gerente;  ovula  2  in 
ioculo  collateralia,  anatropa,  micropyle  supera.  —  Fruticulus  nanus, 
caulibus  pilosis.  Folia  simplicia,  obovata  vel  oblongo-obovata,  saepe 
obliqua,  basi  in  petiolurn  brevem  angustata,  margine  supra  medium 
grosse  paucicrenaJ:a  vel  obtuse  serrata  vel  interdum  brevissime  late 
lobulata,  apice  ipso  obtusa  vel  acuta,  pubescentia  (supra  praeter 
marginem  fimbriatum  subglabrescentia).  Flores  axillares,  solitarii, 
pedicello  piloso,  fere  medio  bracteolis  parvis  lineari-lanceolatis  obsito. 


//       V-  F 


Abb.  1.     Nurmonia    pulchella    Harms.     A    Stück    des    Stengels.     B    Blüte    im 
Längsschnitt.     C  Kelchzipfel.     D  Blumenblatt.     E  Oberster  Teil  der  Staubblatt- 
rühre.    F  Dieselbe    von    innen.     G  Griffel.     H  Fruchtknoten.     I  Fruchtknoten 
im  Längsschnitt.     K  Derselbe  im  Querschnitt. 


Nurmonia  pulchella  Harms  n.  sp.  —  Aus  einem  holzigen 
fast  horizontalen  oder  schief  aufsteigenden  Stämmchen  entspringen 
einige  krautige,  dünne,  schlaffe,  fein  behaarte,  beblätterte  Stengel 
von  7—20  cm  Höhe.  Blätter  grün  im  Herbar,  weich,  krautig, 
weichhaarig  oder  teilweise  fast  kahl,  Stiel  sehr  kurz  (2  —  4  mm), 
Spreite  1—3  cm  lang,  0,7—2  cm  breit,  in  der  oberen  Hälfte  mit 
wenigen  groben  Kerben  oder  breiten  kurzen  Lappen.  Blüten 
einzeln  in  den  Blattachseln,  auf  9—15  mm  langem  Stiel,  etwa 
9  mm  lang,  der  Kelch  5  mm,  die  Petalen  8  mm  lang.  Blütenfarbe 
weiß  oder  rötlich.  Die  Staubblattröhre  erinnert  im  Bau  an  die 
vieler  Trichilia- Arten  der  Sektion  Eutrichilia. 


82       H.  Harms:    Über  die  asiatische  Meliaceen-Gattung Munronia  Wight  usw. 

Südöstliches  Kapland:  Bei  Kentani,  Flußtäler,  selten, 
330  m.  (A.  PEGLER  in  Herb.  BOLUS  n.  730.  —  März  1903).  — 
War  mit  Fragezeichen  als  Turraea  heterophylla  Sm.  bestimmt,  die 
jedoch  (identisch  mit  T.  lobata  Lindl.,  nach  BAKER  in  Journ.  of 
Bot.  XLI.  (1903)  10),  eine  Art  des  westlichen  tropischen  Afrika 
(Cape  Coast),  ganz  andere  Blüten  hat;  in  der  Blattfoim  ähnelt  sie 
allerdings  der  südafrikanischen  Pflanze  durch  die  nicht  seltene 
Ausbildung  kurzer  Lappen  im  oberen  Teil  des  Blattes.  Breit- 
gekerbte oder  kurz-gelappte  Blätter  hat  auch  die  in  Natal  heimi- 
sche T.  obtusifolia  Höchst. 

Herrn  J.  POHL  spreche  ich  für  die  Anfertigung  der  Abbildung 
besten  Dank  aus. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Prof  Dr 
JWvO.  Reinhardt,  Berlin  W  50,  Augsburgs  Str.  9;  zu  richten. 

Die    wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  Auffaat 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 


W  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  ..d,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
'druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  '12/18  cm)  —  ein* 
gereicht  werden.  Die  Mitteilungen  sollen  for  ResW  nach  der.  Uwlang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  dl^emeineu  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Kaum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  nnd 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträfflieh- 
keiten  beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  m  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  se- 
wünschten  Sonderabdriicke  anzugeben.  . , 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst 
Alle  auf  die  \  erüffentlichnng  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen   usw.    sind    zu    senden     an     Herrn    Dr.    W.Wächter,     Berlin-Steelit* 
Duntherstr.  5  p.    Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
'ündet  nicht  statt. 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1917. 

Ehrenpräsident:  S.  Seh  wendener. 
bnr  die  Generalversammlung:  J.  Rein  ke,  Präsident;  Hans  Winkle  r,  Stellvertreter 
büT    die  wissenschaftlichen  Sitzungen  in  Berlin:  M.  O.Reinhardt,  Vorsitzender-' 
l/.    Gorrens,     erster    Stellvertreter;     H.    Conwentz,     zweiter     Stellvertreter- 

*.£„'.    •e^t?r    Schriftführer;    E.  Baur,    zweiter    Schriftführer;    H    Harms' 

dritter  Schriftführer.  '• 

Schatzmeister:  0.  Appel. 
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Der  Beitrag  beträgt  für  alle  ordentlichen  .Mitglieder  20  M.  Alle  event.  Rekla- 
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1.    für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text    2  Pfennig 
—  2.    für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .     5 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel    . 9 

4.  bei   Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2         „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr        2         l 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck    ...        .     1,35    ^ 

8.  für  jeden  Umschlag ]  ]ö      "n 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 
falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

.Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  V\ .  Hayn's  Erben  (Cnrt  Gerber),  BerlirTSWW. 


Vertag  von  Gebrüder  Borntraeger  in  Berlin  W35 


Neuere  Erscheinungen: 


BIBLIOTHECA  GENETICA,  herausgegeben  von  Prof.  Dr.  Baui\ 
Band  I:  Studien  über  die  Mendelsche  Vererbung  der  wichtigsten 
Rassenmerkmale  der  Karakulschafe  bei  Reinzucht  und  Kreuzung 
mit   Rambouillets    von  Hof  rat  Professor  Dr.  L.  Adametz.    Mit 

32  Abbildungen  auf  16  Tafeln.  Vorzugspreis  für  die  Abnehmer 
der  „Zeitschrift  für  induktive  Abstämmlings-  und  Vererbungs- 
lehre"   16  Mk. 


KriGQSbOtciniK  !  Vortrag,  gehalten  auf  Einladung  der  Deutschen 
Pharmazeutischen  Gesellschaft  im  Pharmahologischen  Institut 
der    Universität    Berlin    am    5.  Oktober    1916    von    Professor 


Dr.  A.  Tschirch.     Geheftet  1  Mk.  50  Pfg. 


Thesaurus  litteraturae  mycologicae 

et  lichenologicae  ratione  habita  praecipue  omnium  quae- 
adhuc  scripta  sunt  de  mycologia  applicata  quem  congesserunt 
G.  Lindau  et  P.  Sydow.     Vol.  V.     Fase.  I.     Geheftet    20  Mk. 


NaiUrQGnKniaiGr.      Vorträge    und    Aufsätze     herausgegeben 
von  der  Staatlichen  Stulle  für  Naturdenkmalpflege. 
Heft  12:    Braeß:    Schutz    den    heimischen    Kriechtieren    und 

Lurchen!     Geheftet  60  Pfg. 
Heft   13:    Tessendorff:   Der  Drausensee  bei  Elbing,  ein  Natur- 
denkmal.    Mit  2  Kartenskizzen.     Geheftet  60  Pfg. 


Ausführliche  Verlagsverzeichnisse   kostenfrei 


BAND  XXXV. 


JAHRGANG  191?. 


HEFT  2. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


In  der  Märzsitzung  wird  Herr  Geh.  Rat 
ngler  zum  Andenken  an  die  hundertste 
Wiederkehr   des   Geburtstages  von   Carl 
ägeli  eine  Ansprache  halten. 


AUSGEGEBEN  AM  29.  MÄRZ  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 
1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Verlag  von  Gebrüder  Borntraeger  in  Berlin  W35 


Neuere  Erscheinungen: 


BIBLIOTHECA  GENETICA,  hei -ausgegeben  von  Prof.  Dr.  Baur, 
Band  I:  Studien  über  die  Mendelsche  Vererbung  der  wichtigsten 
Rassenmerkmale  der  Karakulschafe  bei  Reinzucht  und  Kreuzung 
mit   Rambouillets    von  Hofrat  Professor  Dr.  L.  Adametz.    Mit 

32  Abbildungen  auf  16  Tafeln.  Vorzugspreis  für  die  Abnehmer 
der  „Zeitschrift  für  induktive  Abstämmlings-  und  Vererbungs- 
lehre"   16  Mk. 


KNBQSUOtciniK  ü  Vortrag,  gehalten  auf  Einladung  der  Deutschen 
Pharmazj 
der    Unii 
Dr.  A.  Ts 


Thesauru 

et  lieh 
adhuc  s( 
G.  Linda 


niSIUrÖBüKniälGr.       Vorträge    und    Aufsätze     herausgegeben 
von  der  Staatlichen  Stelle  für  Naturdenkmalpflege. 
Heft   12:    Braeß:    Schutz    den    heimischen    Kriechtieren    und 

Lurchen!     Geheftet  60  Pfg. 
Heft   13:    Tessendorff:    Der  Drausensee  bei  Elbing,  ein  Natur- 
denkmal.    Mit  2  Kartenskizzen.     Geheftet  60  Pfg. 


Ausführliche  Verlagsverzeichnisse    kostenfrei 


SAND  XXXV.  JAHRGANG  1917.  HEFT  Z. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


IT N V UNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT  2. 

(MIT  TAFEL  II— III). 


AUSGEGEBEN  AM  29.  MÄRZ  1917. 


BERLIN 


GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zn  Heft  2. 


Seite 

Sitzung  vom  23.  Februar  1917 83 


*& 


Mitteilungen. 

9.    lt.  von  Wettstein:    Studien  über  die  svstematische  Glie- 

derung  von  Cytinus  Hypocistis  L.  (Mit  Taf.  II.)     .     .     .       86 

10.  Hans  Moli  seh:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze. 
Nr.  8:  Über  einen  leicht  kristallisierbaren,  organischen 
Körper  bei  Linaria- Arten.    (Mit  3  Abb.  im  Text.)  .     .    gp*99 

11.  Käte  Low:  Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von 
Zweigen  der  Trauerbäume  und  der  entsprechenden  auf- 
rechten Formen.  (Aus  dem  pflanzenphysiologischen  Institut 
der  k.  k.  Universität,  Wien  Nr.  99  der  IL  Folge.) 
(Mit  Tafel  III.) 104 

12.  Hermann  Itoss:  Dem  Andenken  der  Forschungsreise 
von  Spix  und  Martius  in  Brasilien  1817—20.    (Mit  1  Abb. 

im  Text.) .      119 

13.  Hugo  de  Vries:    Halbmutanten   und    Zwillingsbastarde.     128 

14.  C.  Weh  m  er:  Leuchtgas  Wirkung  auf  Pflanzen.  1.  Die 
Wirkung  des  Gases  auf  Sporen-  und  Samenkeimung. 
(Mit  8  Textabbildungen.) 135 

15.  Harald  Kylin:  Über  die  Entwicklungsgeschichte  von 
Batrachospermum  moniliforme.    (Mit  7  Abb.  im  Text.)     .      155 

16.  Fritz  Jürgen  Me}^er:  Über  die  Leitbündel  einiger 
untergetauchter  Wasserpflanzen  und  einiger  Sumpfpflanzen.      165 

17.  A.  Pascher:  Von  der  grünen  Planktonalge  des  Meeres 
Meringosphaera.    (Mit  2  Abb.  im  Text.)      ......     170 

18.  H.  Harms:    Weitere   Beobachtungen   über   Kleistogamie 

bei  afrikanischen  Arten  der  Gattung  Argyrolobium.    .     .      175 


Nächste    Sitzung    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  30.  März  1917, 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  23.  Februar  1917.  83 


Sitzung  vom  23.  Februar  1917. 

Vorsitzender:     Herr  0.  REINHARDT. 


Als  ordentliches  Mitglied  wird  vorgeschlagen  Herr 
Gertz,     Dr.    Otto,     Dozent    an    der    Universität    in     Lund     (durch 
H.  NlLSSON-EHLE  und  ErNAR  NAUMANN). 


Der  Vorsitzende  verliest  die  Herrn  Prof.  v.  VÖCHTING-  in 
Tübingen  zu  seinem  70.  Geburtstage  gewidmete  Adresse. 

Herr  Geh.  Rat  CORRENS,  der  die  Glückwünsche  der  Gesell- 
schaft dem  Jubilar  persönlich  ausdrückte,  überreichte  die  Adresse: 

Hochgeehrter  Herr  Professor! 

Am  8.  Februar  vollenden  Sic  Ihr  70.  Lebensjahr;,  in  harter  Zeit, 
die  Ihnen  neben  der  allgemeinen  auch  schwere  persönliche  Sorge  ge- 
bracht hat  und  die  Festfreude  dämpft.  Trotzdem  stellt  sich  die 
Deutsche  Botanische  Gesellschaft  bei  Ihnen  ein,  um  herzlich  Glück 
zu  wünschen  und  Ihnen  für  all  das  zu  danken,  was  Sie  auf  unserem 
Arbeitsfeld  für  die  deutsche  Wissenschaft  geleistet  haben.  ■ 

Hervorgegangen  aus  einer  Gärtnerfamilie  und  selbst  als  Gärtner 
ausgebildet,  wurden  Sie  durch  ALEXANDER  BRAUN  der  reinen 
Wissenschaft  gewonnen ;  auch  KNY  und  PRINGSHEIM  waren  Ihre 
Lehrer,  so  daß  Sie  in  Ihrer  Studienzeit  vielseitige  Anregung  empfingen. 
Ihre  frühesten  Arbeiten  behandelten  anatomische  und  entwicklungs- 
geschichtliche Fragen ;  Sie  berührten  aber  schon  hie  und  da  die  Pro- 
bleme, in  deren  Erforschung  Sie  weiterhin  in  erster  Linie  Ihre  wissen- 
schaftliche Lebensaufgabe  gesehen  haben.  Es  sind  die  Fragen  der 
experimentellen  Morphologie  und  Anatomie.  Gleich  Ihr  erstes  selb- 
ständig erschienenes,  hochbedeutendes  Werk,  die  Organbildung  im 
Pflanzenreich,  zeigt  schon  Ihre  Eigenart  voll  entwickelt:  die  aufs 
Große  zielende  Fragestellung,  das  aufs  Einzelne  gehende,  genau  über- 
legte und  mit  ganz  besonderem  Geschick  durchgeführte  Experiment, 
die  unabhängige  Auffassung  der  Ergebnisse,  wo  sie  der  gerade  herr- 
schenden Ansicht  widersprechen,  und  die  gewählte  Darstellungsweise. 

Auf  die  Organbildung  folgten  andere  Werke  und  Abhandlungen, 
nicht  sehr  groß  an  Zahl,  aber  alle  von  schwerem  Gew  icht  für  die  Wissen- 
schaft. Erst  in  Bonn,  dann  in  Basel  und  endlich  30  Jahre  lang  in  Tü- 
bingen haben  Sie  als  Lehrer  mit  begeisterndem  Vortrag  auf  die  aka- 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV  6 


34  Sitzung  vom  23.  Februar  1917. 

demische  Jugend  gewirkt.  Nach  außen  wenig  hervortretend  und 
Stellungen  mit  größeren  Amtsverpflichtungen  abhold,  haben  Sie  still 
der  Forschung  gelebt,  in  Ihrer  Familie,  am  Mikroskop  und  unter 
Ihren  Versuchspflanzen,  mit  deren  jeder  Sie  ein  fast  persönliches 
Band  verknüpft. 

Als  Sie  Ihr  erstes  Werk  veröffentlichten,  galten  physiologische 
Vorstellungen,  die  unter  SACHS'  und  unter  HOFMEISTERS,  ja 
schon  unter  SCHLEIDENs  Wirken  als  Reaktion  auf  die  Lehre  von 
der  Lebenskraft  entstanden  waren  und  eine.  Zurückführung  aller 
pflanzlichen  Lebensvorgänge  auf  die  chemischen  und  physikahschen 
Vorgänge  der  anorganischen  Natur  forderten.  Wie  einfach  sich  die 
Lebensvorgänge  abspielen  sollten,  erfüllt  die  jüngeren  unter  uns  jetzt 
mit  Befremden  und  Staunen.  Sie  aber,  hochverehrter  Jubilar,  haben 
von  Anfang  an  und  immer  wieder  hervorgehoben,  wie  neben  den 
äußeren  Kräften,  die  ihrer  physikalischen  und  chemischen  Natur  nach 
bekannt  sind,  auch  die  inneren  Kräfte,  und  darunter  wieder  die  ge- 
staltbedingenden „morphologischen"  tätig  sind,  ohne  sie  doch  als 
prinzipiell  verschieden  von  den  physikalischen  und  chemischen  an- 
zusehen. Höchste  innere  Komplikation  des  Lebensgetriebes  war  für 
Sie  nicht  gleichbedeutend  mit  unerforschbarer  Lebenskraft. 

Es  ist  nicht  möghch,  an  dieser  Stelle  die  wichtigsten  Ergebnisse 
Ihres  Forscherlebens  auch  nur  annähernd  aufzuzählen.  Nur  an  einiges 
dürfen  wir  erinnern.  Sie  haben  an  der  Hand  der  Regenerationser- 
scheinungen den  Gegensatz  von  Spitze  und  Basis  bei  den  höheren 
Gewächsen  nachgewiesen,  jene  Polarität,  die  durch  die  Wirkung  der 
äußeren  Einflüsse  wohl  verdeckt,  aber  nicht  beseitigt  werden  kann. 
Im  Zusammenhang  damit  stellten  Sie  als  erster  den  Satz  auf,  daß 
die  Funktion  eines  Organes  von  dem  Orte  bestimmt  sei,  an  dem  es 
entsteht,  den  Satz,  auf  den  DRIESCH  später  so  nachdrücklich  hin- 
wies. Später  wiesen  Sie  durch  Regenerationsversuche  an  Marchanti- 
aeeen  und  Transplantationsversuche  an  höheren  Gewächsen  die 
Polarität  auch  für  die  einzelne  Zelle  nach.  Eine  weitere  Frucht  dieser 
Untersuchungen  war  der  experimentelle  Nachweis,  daß  nahezu  jeder 
Zelle  eines  Planzenkörpers  die  Fähigkeit  innewohnt,  den  ganzen 
Organismus  wieder  hervorzubringen  —  eine  Tatsache  von  funda- 
mentalster Bedeutung. 

Ihnen  verdanken  wir  die  Entdeckung  der  Fähigkeit  eines  durch 
Licht  oder  Schwerkraft  gekrümmten  Sprosses,  sich  am  Klinostaten 
wieder  gerade  zu  strecken  und  die  Kenntnis  der  psychrokünen  Re- 
aktion von  Laubsprossen  auf  Temperaturherabsetzung.  Sie  studierten 
eingehend  die  Bewegungen  der  Blüten  und  Früchte  und  zeigten  für 
viele  Fälle,   wie  der  zygomorphe  Blütenbau  bald  von  äußeren  Ein- 


Sitzung  vom  23.  Februar  1917.  85 

f Kissen,  bald  von  inneren  Ursachen  und  von  beiden  zusammen  abhängt. 
Sie  halfen  den  Transversaltropismen  zur  Anerkennung  und  beschrieben 
einen  der  ersten  Fälle  lokaler  Trennung  von  Reizperzeption  und  Re- 
aktion. Ihre  Untersuchungen  deckten  auch  den  Zusammenhang 
von  Beleuchtung  und   Blütenbildung  auf. 

Wiederholt  haben  Sie  sich  in  die  morphologisch-physiologischen 
Probleme  vertieft,  die  von  den  Reservestoff  beb  altern  in  so  großer 
Mannigfaltigkeit  geboten  werden.  Sie  haben  die  äußeren  und  inneren 
Bedingungen  für  den  Ort  der  Entstehung  und  das  Wachstum  der 
Knollen  untersucht.  Sie  haben  die  Sproß-  und  Wurzelknolle  in  den 
Stamm  eingefügt  und  dann  ihre  anatomischen  Veränderungen  studiert. 
Sie  haben  die  Knollenbildung  aus  dem  Sproß  in  die  Wurzel  oder  das 
Blatt  verlegt  und  durch  diese  und  ähnliche  Versuche  die  Kenntnis 
der  Korrelationen  wesentlich  erweitert 

Ihre  kritischen  experimentellen  Untersuchungen  über  Pfrop- 
fungen mit  art ungleichen  Symbionten  haben  den  Standpunkt  in 
der  Pfropf  bastardfrage  begründet,  der  heute  gilt.  Sie  haben  in  der 
Blatt  Stellungslehre  wieder  die  inneren  Ursachen  neben  die  mechani- 
schen Prinzipien  gestellt,  die  sehr  stark  in  den  Vordergrund  getreten 
waren. 

Das  letzte  Werk,  das  Ihrer  Feder  entstammte,  brachte  auf  dem 
Gebiete  der  experimentellen  Anatomie,  das  Sie  stets  im  Auge  gehabt, 
und  auf  dem  Sie  schon  manchen  Erfolg  zu  verzeichnen  hatten,  eine 
Fülle  neuer  Tatsachen  und  zum  Teil  ganz  überraschender  Gedanken. 

Durch  diese  und  andere  Untersuchungen  haben  Sie  selbst  Ihren 
Namen  unverlöschlich  in  das  Buch  unserer  Wissenschaft  geschrieben. 
Wer  aber  Ihre  Arbeiten  kennt,  weiß,  daß  das,  was  Sie  uns  gaben,  nur 
ein  Bruchteil  dessen  ist,  was  Sie  untersucht  haben.  Indem  die  Deutsche 
Botanische  Gesellschaft  Ihnen  noch  für  viele  Jahre  die  alte  Arbeits- 
lust und  körperliche  Gesundheit  wünscht,  verbindet  sie  damit  die 
Hoffnung,  daß  Sie  im  achten  Jahrzeh  ..t  Ihres  Lebens  nicht  nur  noch 
recht  viele  angefangene  Beobachtungsreihen  erfolgreich  zum  Abschluß 
bringen,  sondern  auch  noch  ganz  neue  ersinnen  und  durchführen 
möchten.    Das  ist  ihr  aufrichtiger  Wunsch. 

Der  Vorstand    der 
Deutschen    Botanischen    Gesellschaft. 

S.    SCHWENDENER.  J.   REINKE.  HANS  WINKLER. 

M.   O.   REINHARDT.       C.   CORRENS.        H.   CONWENTZ.        L.   DIELS. 

E.   BAUR.  H.   HARMS.  O.    APPEL. 


ßQ  R.  von  Wettstein: 


Mitteilungen. 


9.    R.  von  Wett stein:    Studien  über  die  systematische 
Gliederung  von  Cytinus  Hypocistis  L. 

(Mit  Taf.  II  ) 
(Eingegangen   am   31.  Januar    HU  7.) 


Auf  Grund  mehrfacher  Beobachtung  an  Ort  und  Stelle  ist 
mir  das  Aussehen  des  auf  den  Wurzeln  von  Cistus  villosus  L.  auf  den 
Inseln  der  nördlichen  Adria  vorkommenden  Cytinus  Hypocistis 
wohlbekannt.  Umsomehr  überraschte  mich  die  Abbildung  des 
Cytinus  Hypocistis  in  dem  durch  seine,  wenigstens  in  den  Farben, 
naturgetreuen  Abbildungen  ausgezeichneten  Buche  STRASBURGERS 
„Streifzüge  an  der  Riviera"  (2.  Aufl.,  1904,  S.  171),  welche  eine 
ganz  anders  aussehende  Pflanze  darstellte.  Und  als  ich  im  April  des 
Jahres  1913  in  Tunis  den  daselbst  auf  dem  Djebel  Bou  Kournin 
an  Halimium  umbellatum  (L.)  Spach  vorkommenden  ,, Cytinus 
Hypocistis"  sah,  der  wieder  von  den  beiden  erwähnten  Pflanzen  stark 
abwich,  da  drängte  sich  mir  die  Vermutung  auf,  daß  Cytinus  Hypo- 
cistis reicher  gegliedert  sein  könnte,  als  man  dies  bisher  zumeist 
annahm,  daß  insbesondere  seine  Gliederung,  was  auch  schon  früher 
mehrfach  angenommen  wurde,  mit  dem  Parasitismus  auf  verschiede- 
nen Nährpflanzen  im  Zusammenhang  stehen  dürfte.  Ich  wurde  zu 
einer  Untersuchung  des  Gegenstandes  umsomehr  angeregt,  als  bei 
Durchsicht  der  Literatur  sich  zahlreiche  irrtümliche  Angaben  fanden, 
und  die  neueste  monographische  Bearbeitung  der  Rafflesiaceen 
(SQLMS-LAUBACH,  H.  Graf  zu  in  ENGLER,  A.,  Das  Pflanzen- 
reich, IV.,  75,  1901)  über  Cytinus  recht  dürftige  und  zum  Teil  irrtüm- 
liche Angaben  brachte.1) 

Die  vorliegende  Mitteilung  über  das  Ergebnis  meiner  Unter- 
suchung betrachte  ich  nicht  als  abschließend.  Der  Erhaltungs- 
zustand, in  dem  Cytinus  Hypocistis  in  den  meisten  Herbarexemplaren 
vorliegt,  das  häufige  Fehlen  von  Angaben  über  die  Blütenfarbe  und 
die  Nährpflanzen  machen  es  unmöglich,  auf  Grund  von  Herbar- 
materialien   zu  abschließenden   Ergebnissen  zu  gelangen.      Studien 


1)  Zu  den  dort  erwähnten  Arten  kommt  noch  C.  capensis  Marl,  in 
Trans.  Roy.  Soc.  S.  A.  Vol.  II,  1912,  und  The  flora  of  South  Africa  Vol.  I, 
1913. 


Studien    über    die    systematische  Gliederung  von  Cytinus  Hypocistis  L.       87 

an  Ort  und  Stelle,  Beschaffung  von  Material  aus  den  verschiedenen 
Teilen  des  Mediterrangebietes  war  aber  aus  naheliegenden  Gründen 
in  den  letzten  Jahren  ausgeschlossen.  Ich  hoffe  vor  allem,  durch 
meine   Mitteilungen  zu  weiteren  Beobachtungen  anzuregen. 

LINNE  hat  unseren  Cytinus  Hypocistis  als  Asarum  Hypocistis 
in  Spec.  plant,  ed.  1.  Tom.  I.  1753,  p.  442  beschrieben.  Der  Name 
der  Gattung  Cytinus  und  die  Namenskombination  C.  Hypocistis 
stammt  aus  LINNE  Systema  naturae  ed.  XII.,  Tom.  II,  1767,  p.  402. 
Aus  den  von  LINNE  angegebenen  Zitaten  ist  mit  Sicherheit  zu  ent- 
nehmen, daß  er  wenigstens  zwei  der  im  folgenden  erwähnten  Formen 
zusammenfaßte;  es  wird  dadurch  formell  motiviert,  was  mir  sach- 
lich am  meisten  berechtigt  erscheint,  den  Namen  Cytinus  Hypocistis  L. 
als  Sammelnamen  beizubehalten  und  die  bisher  festgestellten 
Formen  als  Subspecies  oder  Rassen  ihm,  wenigstens  vorläufig, 
unterzuordnen . 

I.  Am  verbreitesten  im  Mediterangebiete  ist  eine  Form  von 
Cytinus  Hypocistis,  welche  durch  relativ  kleine,  die  Bracteen  und  Vor- 
blätter zur  Zeit  der  Vollblüte1)  nicht  viel  überragende  Blüten,  durch 
ocker-  bis  hellgelbe  Perianthien,  gelbliche  oder  orangefarbige  oder 
±  scharlachrot  überlaufene  Stengelblätter,  Bracteen  und  Vorblätter 
ausgezeichnet  ist.  Die  Bracteen,  Vorblätter  und  Blüten  sind  =L  dicht 
mit   kurzen  stumpflichen  Haaren  besetzt.     (Vgl.  Taf.  II,  Fig.  5—8.) 

Es  ist  dies  zweifellos  die  Form,  welche  GüSSONE  I.  im  Florae 
Siculae  synops.  Vol.  II,  Pars.  2,  1844,  p.  618,  als  C.  Hypocistis  a. 
ochraceus  bezeichnete,  und  die  ich  deshalb  als  Subspecies  C.  ochra- 
ceus  Guss.   fortan  nennen  will. 

Wohl  dieselbe  Pflanze  hat  schon  CLUSIUS  in  Rar.  plant,  hist. 
1601.  p.  79  (von  LINNE  a.  a.  O.  zitiert)  angegeben  und  in  Rar. 
aliquot  stirp.  p.  Hisp.  observ.  hist.  1576,  p.  161  als  Hypocistis  varia 
beschrieben.  Andere  Synonyme  sind:  Hypocistis  lutea,  FOURREAU 
Catal.  d.  pl.  du  cours  du  Rhone  (Ann.  d.i.  Soc.  Linn.  d.  Lyon.  Nouv., 
Ser.  XVII,  1869,  p.  148)  non  CLUSIUS  und  C.  Hypocistis  var.  lutea, 
Briq.  Prodrom,  d.  fl.  Corse  I,  1910,  p.  438. 

Was  die  Nährpflanzen  dieses  C.  ochraceus  anbelangt,  so  habe  ich 
zunächst  in  dem  mir  vorliegenden  Herbarmaterial  nur  die  weiß 
blühenden  Arten  der  Sektionen  Stephano corpus  und  Ledonia  (vgl. 
GROSSER  in  ENGLER,  A.,  Pflanzenreich  IV.,    193,    1903)     C.  mons- 


1)  Bei  der  Beurteilung  der  Blütenlänge  ist  sehr  auf  diesen  Umstand 
zu  achten;  die  Perianthien  bleiben  nach  dem  Yeiblühen  lange 
erhalten,  verlängern  sich  häufig  und  werden  insbesondere  bei  den  $  Blüten 
durch  das  Heranwachsen  des  Fruchtknotens  stark  über  die  Bracteen  empor- 


gehoben. 


gg  R   von  Wettstein: 

peliensis  L.  und  C.  salvifolius  L.  konstatieren  können.  Dabei  berück- 
sichtigte ich,  um  sichere  Ergebnisse  zu  gewinnen,  nur  Exemplare, 
bei  denen  eine  Probe  der  Nährpflanze  vorlag.  Ich  sah  solche  Exem- 
plare aus  Südfrankreich,  Spanien,  Italien.1)  Der  C.  ochraceus  ist  aber 
im  Mediterrangebiet,  besonders  im  westlichen,    gewiß    verbreiteter. 

Verläßliche  Literaturangaben  bestätigen  diesen  Befund.  Schon 
CLUSIUS  (Rar.  plant,  bist.  1601,  p.  79)  gibt  seine  Hypocistis  varia 
auf  „Ledon  V",  d.  i.  Cistus  mons peliensis  an2).  GUSSONE  (1.  c.)  be- 
tont ausdrücklich,  daß  sein  C.  Hyp.  a.  ochraceus  auf  Sizilien,  Alicuri, 
Panaria,  Lipari  und  Pantellaria  nur  auf  Cist.  mons  peliensis  und 
C.  salvifolius  vorkomme ;  dasselbe  sagt  FOURREAU  (1.  c).  J.  Gay, 
welcher  den  Unterschied  zwischen  der  hier  besprochenen  Form  und 
dem  C.  kermesinus  klar  erkannte  (Bullet,  de  la  Soc.  bot.  de  France 
X,  p.  310,  1863),  nennt  als  Nährpflanzen  C.  monspeliensis  und  C. 
salvifolius^),  was  für  Sardinien  von  P.  ASCHERSON  (Bull,  de  la  Soc. 
bot.  de  France  XI,  1864,  p.  331)  bestätigt  wurde.  E.  RAY  LAX- 
KASTER  (The  Gard.  Chron.  1908  p.  341)  hat  bei  Hyeres  deutlich 
die  beiden  Formen  ochraceus  and  kermesinus  unterschieden  und 
ersteren   nur   auf    C.   salvifolius  und  C.    monspeliensis    beobachtet. 

Auch  ARCANGEL1  (Comp,  della  flora  Ital.  1882,  p.  611  und 
in  Atti  d.  Congr.  intern,  bot.  Firenze  1874,  p.  155)  gibt  den 
gelb  blühenden  C.  H.  auf  den  beiden  genannten  Arten  an. 
BlCKNELL,  C.  (Flowering  plants  and  ferns  of  the  Riviera  1885) 
erwähnt,  daß  Cytinus  an  der  Riviera  an  den  Wurzeln  von  C.  mons- 
peliensis und  C.  salvifolius  vorkommt ;  daß  der  dort  wachsende 
Cytinus  C.  ochraceus  ist,  geht  aus  der  schon  erwähnten  Abbildung 
STRASBURGERS  hervor,  aber  auch  aus  brieflichen  Mitteilungen  des 
bekannten  guten  Kenners  der  Riviera,   Herrn  A.  BERGER4). 

In  SlBTHORP  Flora  Graec.  X,  1840,  t.  938,  wird  C.  ochraceus 
in  Verbindung   mit   Cistus   salvifolius  dargestellt.     W.  H.  HOOKER 


1)  Von  ausgegebenen  Exsiccaten  gehören  hierher:  SCHULTZ,  Herb. 
aorm.  Nov.  Ser.  Cent.  21,  Nr.  2069  (Narbonne;  Av.de;   V.,   1884);  leg.  NEYRA). 

2)  ,, Ledon  V"  in  Rarior.  aliquot,  stirp  p.  Hisp.  observ.  hist.  1575  ist 
C.  Clusii  und  in  Rar.  plant,  hist.  als  ,, Ledon  VI"  abgebildet. 

3)  Die  übrigen  dort  erwähnten  Nährpflanzen  kommen  hier  nicht  in 
Bet  lacht,  da  sie  sich  nicht  eder  nicht  sicher  auf  C.  ochraceus  beziehen. 

4)  Brief  vom  8.  Jänner  1917.  ,.An  der  Riviera  ist  Cytinus  nicht 
häufig.  Nur  auf  Kap  Martin  habe  ich  ihn  in  größerer  Menge  gesellen,  z.  B. 
im  Garten  der  Kaiserin  Eugenie  und  an  anderen  Stellen.  Diesseits  der  Grenze 
kam  er  nicht  mehr  vor.  Nur  einmal  traf  ich  ihn  dort  auf  Cistus  salvifolius, 
ziemlich  hoch  im  Gebirge.    Am  Kap  Martin  wuchs  er  nur  auf  C.  monspeliensis. 

VUe  Cytinus,  die  ich  gesehen  habe,  gehörten  der  F.  ochracea  an,  d.  h.  sie  hatten 
gelbe   Blüten  und  gelbe,  rote,  oft  hochrote  Bracteen." 


Studien    über    die    systematische  Gliederung  von  Cytinus  Hypocistis  L.        89 

(Exotic  flora  Vol.  III,  t.  153,  1827)  bildet  zweifellos  C.  ochraceus  auf 
C.  monspeliensis  ab,  nach  Exemplaren,  welche  er  von  DELILE  aus 
Montpellier  erhielt.  L.  REICHENBACH  (Icon.  flor.  Germ,  et  Helv. 
XL,  1849)  hat  die  Abbildung  HOOKERS  mit  einigen  Modifikationen 
kopiert;  wenn  er  im  Text  sagt:  „in  Cisti  imprimis  C.  salvifolii 
et  villosi  radieibus  insidens",  so  ist  dies  darauf  zurückzuführen,  daß 
er,  wie  aus  den  Standortsangaben  hervorgeht,  die  Pflanze  der  adriati- 
schen  Inseln,  welche  auf  C.  villosus  vorkommt,  irrtümlicherweisr 
mit  der  HooKER'schen  Pflanze  identifizierte.1)  Auch  die  Ab- 
bildung in  SOLMS-LAUBACH  (1.  c),  welche  Cytinus  m  Verbindung 
mit  C.  monspeliensis  zeigt,  möchte  ich  hier  als  Beleg  zitieren, 
wenn  auch  die  charakteristischen  Eigentümlichkeiten  des  C.  ochraceus 
in  der  Figur  nicht  gut  zu  erkennen  sind.  In  gewissem  Sinne  ist  eine 
Bestätigung  für  das  Vorkommen  der  C.  ochraceus  auf  den  beiden 
mehrfach  genannten  Cistus-Arten  eine  Bemerkung,  welche  BAT- 
TANDIER  und  TRAB  ITT  (Flore  anal,  et  synopt  de  l'Alg.  et  de  la  Tun. 
1902)  p.  297  der  Erwähnung  des  C.  H.  hinzufügen:  ,,fleurs  jaunes 
sur  les  Fumana,  jaunätres  sur  1  e  s  c  i  s  t  e  s  ä  f  1  e  u  r 
blanche,  roses  et  blanches  sur  les  cistes  a  fleur  rouge".  C.  salvi- 
folius  und  monspeliensis  sind  w  e  i  ß  b  1  ü  h  e  n  d.  Eine  Bestätigung 
der  vorliegenden  Angaben  über  die  Xährpflanzen  von  C.  ochraceus 
erhielt  ich  schließlich  in  jüngster  Zeit  durch  Herrn  Dr.  F.  KNOLL.  Im 
Herbarium  der  zoologisch-botanischen  Gesellschaft  in  Wien  -erliegt 
ein  Exemplar  von  Cytinus,  welches  je  ein  Stück  des  C.  ochraceus 
und  des  C.  kermesinus  enthält.  Die  Etikette  lautet:  „Auf  Wurzeln 
von  Cistus  salvifolius  und  viscosus  (soll  wohl  heißen  villosusl  WEIT- 
STEM). Auf  der  Halbinsel  Punta  d'Ostro  und  in  dem  Gebiete 
von  ganz  Castelnuovo."  Nebenbei  bemerkt,  der  einzige  mir  bisher 
vorhegende  Beleg  über  das  Vorkommen  der  C.  ochraceus  in  Dalma- 
tien.2)  Ich  schrieb  deshalb  an  Herrn  Dr.  KNOLL,  welcher  sich  seit 
mehr  als  einem  Jahre  m  der  Bocche  di  Cattaro  aufhält,  und  ersuchte 
ihn  um  Mitteilungen  über  eventuelle  Beobachtungen  an  Cytinus. 
Seine  Antwort  lautete  (Brief  vom  15.  Januar  1917):  „Ich  habe 
im  Vorjahre  Cytinus  hier  sehr  häufig  gesehen  und  es  fiel    mir   auf, 


1)  Ich  sah  in  der  Bibliothek  des  Wiener  Hofmuseums  ein  koloriertes 
Exemplar  der  Icones  aus  dem  Besitze  RElCHEXBACHS.  J  )ie  Abbildung 
weicht  von  der  HOOKER'schen,  abgesehen  von  der  anderen  ( rruppierung, 
auch  durch  die  zinnoberrote  Färbung  der  Bracteen  ab,  welche  HOOKER 
ganz  gelb  dargestellt  hatte;  auch  diese  Abweichung  könnte  durch  die  Rück- 
sichtnahme aui  die  adriatische  Pflanze  erklärt  werden. 

2)  Ein  von  ALSCHINGER  bei  Zara  gesamme'tes  Exemplar  (Herb. 
Hofmus.  Wien)  ist  mir  wegen  zu  schlechten  Erhaltungszustandes  zweifelhaft. 


90  R-  vnx  Wettstein: 

daß  zwei  deutlich  verschiedene  Formen  auftreten.  Eine  mit  elfenbein- 
weißer Blütenfarbe  und  eine,  deren  Grundfarbe  ein  sattes  Chromgelb 
ist.1)  Die  roten  Teile  der  elfenbeinfarbigen  Blütenstände  sind  kirsch- 
rot, die  der  chromgelben  dagegen  orangerot.  C.  H.  kommt  hier  auf 
Cistus  villosus  und  auch  auf  C.  salvifolius  vor.  Da  diese  Cistrosen- 
sträucher  oft  eng  nebeneinander  wachsen,  konnte  ich  nicht  immer 
sicher  sagen,  auf  welcher  Art  die  betreffende  Cytin us-Pflanze  schma- 
rotzte, doch  scheint  die  chromgelbe  Form  nur 
a  u  f    C.    salvifolius   vor  zukomme  n." 

Im  Gegensatz^'  zu  diesen  Angaben  fand  ich  in  der  Literatur 
keine  sichere  Angabe  über  das  Vorkommen  des  C.  ocliraceus  auf  einer 
anderen  Cistaceen-Art.  Die  Literaturangaben,  welche  sämtliche 
Formen  der  C.  H.  zusammenfassen,  kommen  naturgemäß  hier  nicht 
in  Betracht. 

D  e  m  n  a  c  h  s  c  h  eint  C.  Hypocistis  subsp.  ocliraceus  jene 
Subspecies  oder  Rasse  zu  sein,  welche  speziell 
auf   Cistus  monspeliensis  und   C.    salvifolius    parasitisch   wächst. 

Ob  noch  andere  Arten  als  Nährpflanzen  in  Betracht  kommen, 
kann  ich  nicht  sagen,  da  mir  dafür  jedweder  sichere  Beleg  fehlt;  zu 
vermuten  wäre  C.  ocliraceus  eventuell  zunächst  noch  auf  C.  Iiirsutus 
Lam.  und  L.  populifolius  L.,  welche  nach  GROSSER  ebenfalls  zur 
Sektion   „Ledonia"  gehören2). 

II.  Seit  langem  bekannt  ist  unter  dem  Namen  kermesinus 
eine  Form  von  C.  H.,  die  aber  bezüglich  ihrer  [Merkmale  und  ihres 
Parasitismus  nicht  ganz  geklärt  ist.  Sie  unterscheidet  sich  von 
C.  ocliraceus  durch  die  elfenbeinweißen,  selten  an  der  Außenseite 
rötlichen  Blüten  und  durch  die  karmin-  bis  kirschroten  Stengel- 
blätter, Bracteen  und  Vorblätter.  Die  Pflanze  ist  in  der  Regel  höher 
und  schlanker,  die  Blüten  ragen  zur  Zeit  der  Vollblüte  noch  weniger 
über  die  Bracteen  hervor.  Kräftige  Exemplare  sind  zudem  meist 
reichblütiger  als  solche  von  C.  ocliraceus.     (Tai  II,  Fig.  9  —  12). 

Der  älteste  für  die  Pflanze  anwendbare  Namen  ist  C.  H.  b. 
kermesinus,  Gussone  florae  siculae  synops.  Vol.  II,  Pars  2,  1844, 
p.  618.  GUSSONE  meinte  sicher  unsere  Pflanze,  wenn  auch  das 
von  ihm  hervorgehobene  Merkmal  ,,corollarum  tubo  constricto"   im 


1)  Diese  letztere  Form  igt  C.  ocliraceus,  die  erstere  ist  der  sofort  zu  be- 
sprechende C.  kermesinusl 

2)  Im    Herbare    des    Berliner    botanischen    Museuns     liegt     ein     von 
Hegelmaier   1873  auf  der  Insel  Majorea    gesammeltes  Exernplar    mit    der 
Bemerkung  „Helianthemo  umbellato  insidens",  doch  fehlt  ein  Belegstück  der 
Nährpflanze. 


Studien    über    die    systematische  Gliederung  von   Cvtinus  Hypocistis  L.        91 

Gegensatz  zu   ,,tubo  non  constricto"  bei  C.   H.  a.  ochraceus  nicht 
stimmt.1)    Ich  will  daher  die  Pflanze  als  Subspecies  C.  kermesinus 

nennen . 

Ein  älterer,  nur  nicht  verwendbarer  Name  ist  Hypocistis  rubra 
Clus.  (Rar.  stirp.  p.  Hisp.  observ.  hist  p.  134,  1576),  den  auch 
FOURREAU  (1.  c.)  übernommen  hat.  Ueberflüssigerweise  hat  NY- 
MANN  (Conspect.  flor.  Eur.  1881,  p.  645)  der  Pflanze  den  Namen 
C.  Clusii  gegeben. 

In  bezug  auf  die  Nährpflanzen  kann  ich  folgendes  mitteilen: 
Ich  selbst  habe  C.  kermesinus  lebend  nur  auf  Cistus  villosus  L. 
gesehen  (Lussin  piccolo  April  1890;  Dalmatien,  Insel  Kurzola  April 
1914);  alle  von  mir  gesehenen  Herbarexemplare,  welche  den  Para- 
siten in  Verbindung  mit  der  XährpfJanze  aufwiesen,  zeigten  C. 
villosus  L.  oder  eine  der  von  GROSSER  (Pflanzenreich  IV,  193)  zu 
C.  villosus  gestellten  Formen,  also  Cistus  mit  roten  Blüten  aus  der 
Sektion  Eucistus  Spach. 

In  der  Literatur  finde  ich  folgende  Angaben:  CLUSIUS  (1.  c.) 
erwähnt  als  Nährpflanze  seinen  ,,Cistus  mas  I",  d.  i.  C.  albidus  L., 
gleichfalls  eine  rotblühende  Art  der  Sektion  Eucistus.  GUSSONE 
(1.  c.)  nennt  als  Nährpflanzen  C.  villosus  und  C.  creticus  (nach 
GROSSER  Varietät  von  C.  villosus)  und  sagt:  „forsan  species 
propria  et  ulterius  observanda,  nam  praeter  characteres  notatas, 
nonnisi  ad  radices  Cisti  villosi  vel  cretici,  et  nunquam  ad  illas  alio- 
rum  provenit."  GAY  (1.  c.)  berichtet,  daß  BARRANDON  den 
C.  kermesinus,  auf  den  sich  seine  Abhandlung  bezieht,  auf  C.  albidus 
bei    Montpellier    sammelte;    ASOHERSON    (Bull.    d.   1.   soc.  bot.  de 


1)  Auch  sonst  finde  ich  bezüglich  der  Merkmale  vielfach  nicht  zutreffende 
Angaben  (vgl.  auch  K.  FRlTSCH  a.  a.  O.).  GAY  (1.  c),  welcher  den  Unter- 
schied zwischen  C.  ochraceus  und  C.  kermesinus  schon  sehr  gut  erkannte, 
bezeichnete  die  Blüten  des  letzteren  auf  Grund  südfranzösischer  Exemplare 
als  kahl.  Ich  habe  südfranzösische  Exemplare  mit  auffallend  wenig  behaarten 
Blüten  gesehen  und  werde  auf  die  Bedeutung  dieses  Umstandes  noch  zurück- 
kommen; aber  als  allgemein  gültiges  Merkmal  läßt  sich  die  Kahlheit  unmög- 
lich angeben.  Auf  die  Angabe  GAY's  und  auf  die  Miteinbeziehung  des  kahlen 
C.  canariensis  ist  es  wohl  zurückzuführen,  wenn  später  bei  Erwähnung  des  C. 
kermesinus  so  häufig  die  kahlen  Blüten  oder  wenigstens  die  kahle  Columna 
derselben  hervorgehoben  wurden,  so  z.  B.  bei  SOLMS-LaüBACH  (a.  a.  O.),  bei 
ASCHERSON  und  GRAEBNER  (Synopsis  IV.  Bd.,  S.  691).  AREANGELi 
(Compendio  della  flora  Ital.  1882,  p.  611)  nennt  die  Blüten  von  C.  kermesinus 
„rosei  o  purpurei  o  rcsseggianti";  die  Blüten  sind  rein  weiß,  nur  selten 
an  der  Außenseite  der  Perianthblätter  etwas  rötlich.  Zur  Bezeichnung  der 
Blülen  als  ,,rot"  können  leicht  die  zwischen  den  Blüten  oft  hervorragenden 
roten    Vorblätter   verleiten. 


92  R.  von  Wettstein: 

France  XI,  1864)  sammelte  ihn  bei  Aritzo  auf  Sardinien  auf  C.  v/7- 
iosus.  FOURREAU  (Catal.  d.  pl.  du  cours  d.  Rhone  p.  148)  rinnt 
als  Nährpilanze  seiner  H.  rubra  den  Cistus  albidus;  ROUY  (Flore 
de  France  XII,  1910,  p.  294)  sagt  bezüglich  des  Vorkommens  von 
C.  H.  ß  kcrmesinus:  ,,surtout  sur  le  Cistus  albidus";  AROANGEL] 
(Comp,  della  11.  Ital.  1882,  p.  611)  bezeichnet  als  Nährpflanzen  des 
C.  kermesinus:  C  creticus  und  villosus;  in  FiORb  A.  et  Pao- 
LETTI,  G.  (Flora  anal.  d'Italia  Vol.  I,  1896-98,  p.  288)  finden 
vir  die  Stelle:  ,,soltanto  sul  C.  incanus" ,  dieser  ,,C.  incanus"  ist  aber 
nur  eine  andere  nomenklatorische  Bezeichnung  für  das,  was  ich 
hier  nach  GROSSER    C.  villosus  nenne.1) 

K.  FRITSCH  (Sitzungsber.  d.  k.  Akad.  d.  Wissensch.,  Wien, 
CXXI,  S.  992)  und  G.  V.  HAYEK  (Oesterr.  bot.  Zeitschr.  1912, 
S.  238)  untersuchten  Cytinus  blütenbiologisch  und  geben  C.  ker- 
mesinus auf  C.  villosus  an.  SOLMS-LATJBASCH  (1.  c.)  nennt  als 
Nährpflanze  C.  albidus,  ebenso  ASCHERSON  und  GRAEBNER 
(Synopsis  IV-) ;  die  beiden  Angaben  gehen  vielleicht  auf  GAY  zurück, 
den  SOLMS  zitiert;  in  der  Mitteilung ASCHERSONS  und  GRAEBNERS 
soU  es  sicher  ,,C.  villosus"  heißen,  da  C.  albidus  auf  den  istrianischen 
Inseln  nicht  vorkommt.  E.  RAY  LANKASTER  (1.  c.)  gibt  als  Nähr- 
pflanze C.  albidus  an.  Schließlich  stimmt  auch  die  schon  erwähnte 
Angabe  in  BATTANDIER  und  TRIBUT  mit  dem  Vorkommen  des 
C.  kermesinus  auf  rotblühenden  Cistus-Arten  (alle  als  Nährpflanzen 
sichergestellte  Arten  der  Sektion  Eucistus  sind  rot  blühend)  überein. 

Somit  geht  aus  meinen  Beobachtungen  und  aus  den  Angaben 
der  Literatur  hervor,  daß  auch  der  "Parasitismus  von 
C.  kermesinus  spezialisiert  ist,  daß  e  r  a  u  f  d  e  n 
W u  r z  e 1 n  d  e  r  rotblühende n  Arten  der  S  e  k  t  i  o  n 
Eucistus  v  o  r  k  o  m  m  t.  Nachgewiesen  ist  dies  für  Cistus  albidus 
und  für  C.  villosus  s.  1. 

Bezüglich  der  Verbreitung  des  C.  kermesinus  kann  ich  mit- 
teilen, daß  ich  ihn  aus  Spanien,  Südfrankreich,  Korsika,  Sizilien, 
Sardinien,    Italien,   von   den    liparischen   und   adriatischen    Inseln2), 

1)  Vgl.  auch  Janchen,  E.,  Die  Cistaceen  Oesteireich-lngarns  in  Mit- 
teilung, d.  Natunv.  Verein,  a.  d.  Univ.  Wien  1909. 

2)  Sichere  Standorte:  Istrien :  Lussin  (TOMMASINI!,  J.  KERNER!. 
NOE!,  WlTTING!,  WETTSTEIN !,  M.  F.  MÜLLNER!,  HAYEK !,  JANCHEN!. 
HANDEL-MAZZETTl!  u.  v.  a.1,  Cherso  (NOE!).  —  Dalmatien:  Lesina  (BOT- 
TERI!),  Bra  za  (Herb.  PORTENSCHLAG!,  Herb.  HOST!),  Kurzola  (BOTTERl!, 
WETTSTEIN!);  —  Punta  d'Ostro  und  Castelnuovo  (STÜDNICKA).  —  Corfu 
M'NGER!,  SPRE1TZENHOFER!,  KECH1NGER!),  Cepha'onia  (SPRE1TZENHOFER!). 
—  Ob  in  Istrien  überhaupt  C.  ochraceus  vorkommt,  ist  noch  ungeklärt, 
aber  wahrscheinlich.  Diesbezüglich  kommt  vor  allem  die  Gegend  von  Pola 
in  Istrien  in  Betracht.      1876  sammelte  daselbst  MARCHESETT1  einen  Cytinus 


Studien    über    die    systematische    Gliederung  von  Cytinus  Hypocistis  L         93 

aus     Dalmatien  ,      Griechenland ,      der     Türkei      und      Kleinasien 

sah1)- 

Die  einzige  Angabe,  welche  dem  eben  mitgeteilten  Ergebnis, 
betreffend  die  Spezialisierung  des  Parasitismus  von  C  kermesinus 
widerspricht,  finde  ich  bei  J.  BRIQUET  in  Prodrom,  de  1.  flore 
Corse  I.  1910,  p.  438.  Er  sagt  dort:  ,,Nos  observations  ne  confirment 
pas  l'opinion  emise  par  FOUCAUD  et  SIMON  (Trois  sem.  herb. 
Corse  1898,  p.  157)  relativement  a  la  localisation  de  cette  variete  sur 
les  Cistus  villosus  et  corsicus"  und  führt  C.  H.  var.  kermesinus 
bei  Cateraggio  auf  Cistus  monspeliensis  an.  Ich  schätze  BmQUET 
zu  sehr  als  Beobachter  und  Systematiker,  als  daß  ich  ohne  weiteres 
einen  Irrtum  annehmen  möchte;  vielleicht  lag  ihm  aber  doch  nur 
eine  etwas  abweichende  Form  von  C.  ochraceus  vor;  zu  dieser  Ver- 
mutung bestimmt  mich  der  Umstand,  daß  in  seiner  Charakteristik 
ein  paar  Bemerkungen  stehen,  die  doch  auf  den  typischen  kerme- 
sinus nicht  ganz  passen  (,,bractees  plus  longues,  d'un  rouge  vif  au 
s  o  m  m  e  t"2) 

Eine  gute  Abbildung  von  C.  kermesinus  fand  ich  in  der 
Literatur  noch  nicht ;  den  Habitus  gibt  sehr  gut  wieder  das  Bild  in 
KERNERs  Pflanzenleben  (2.  Aufl.,  I.  Bd.,  S.  188;  reproduziert 
in  der  Bearbeitung  durch  A.  HANSEN,  II.  Bd.,  S.  375).  Die  Be- 
schreibung der  Blüte  als  „gelb"  beruhte  jedoch  auf  einem  Irrtum 
und  ist  wahrscheinlich  darauf  zurückzuführen,  daß  KERNER  die 
Angabe  über  die  Blütenfarbe  einem  Werke  entnahm,  in  welchem 
C.  kermesinus  von  C.  ochraceus  nicht  unterschieden  war.  Daß  die 
abgebildete  Pflanze  weiße  Blüten  besaß,  kann  ich  behaupten, 
weil  ich  seinerzeit  die  Skizze  für  das  Bild  nach  Exemplaren  von 
LUSSIN  entwarf. 


auf  C.  salvifolius  bei  Punta  Monumenti  (Herb.  zeöl.  bot.  Gesellsch.) ;  von 
derselben  Stelle  mit  der  Angabe  „auf  Cistus  salvifolins"  liegt  mir  (Herb.  zool. 
bot.  Ges.)  ein  von  TOMAIASINI  gesammeltes  Exemplar  vor;  im  Herbarium  des 
botan.  Instituts  der  Universität  Wien  liegt  ein  von  J  FREYN  gesammeltes 
Exemplar  mit  der  Etikette  „Gegend  von  Pola.  Auf  Cistus  salvifolius  bei 
Stignano.  27.  Mai  1877."  Den  gleichen  Standort  mit  der  Nennung  derselben 
Nährpflanze  gibt  FREYN  in  seiner  „Flora  von  Süd-Istrien"  (Verh.  d.  zool. 
bot.  Gesellsch.  XXVII,  1877,  S.  417)  an.  Das  voiliegende  Herbarmaterial 
ist  nicht  gut  genug,  um  eine  sichere  Entscheidung  zu  treffen,  doch  ka  n  n  es 
zu  C.  oclirace.is  gehören.  Entweder  liegt  der  einzige  bisher  bekannte  Standort 
des  Cyt.  ochrace  is  im  Gebiete  der  deutsch-österreichischen  Flora  oder  ein 
(wenig  wahrscheinliches)  abnormes  Vorkommen  von  C.  kermesinus  auf  Cist. 
salvifolius  vor.    In  beiden  Fällen  wäie  eine  Klarstellung   wertvoll. 

1)  Von  ausgegebenen  ExsLcaten  gehören  hierher:    HlJET  DU  PAVILLON 
Plantae  Siculae,    173.  —  KOTSCHY,  PI.  p.  ins.  Cypro  leetae   18(32,   751.  - 

2)  Für  nicht   ausgeschlossen   halte   ich  es,    daß    C.    kermesinus     wieder 
zwei,  allerdings  von  einander  schwer  zu  trennende  Formen  umfaßt,   die  mit 


94  R-  VON  Wettstein: 

III.  Eine  dem  C.  kermesinus  in  der  Färbung  sehr  ähnliche  Rasse 
ist  die  auf  den  Kanarischen  Inseln  vorkommende,  welche  WEBB  und 
BERTHELOT  in  Hist.  nat.  d.  iles  Canar.  Tom  III.,  pars  2,  p.  429. 
(1836—50)  als  Cytinus  Hypocistis  var.  canariensis  bezeichneten, 
und  die  ich  hier  als  Subspecies  unter  dem  Namen  C.  canariensis 
aufführe. 

Die  Pflanze  hat  wie  C.  kermesinus  karminrote  Bracteen  und  Vor- 
blätter, sowie  weiße  Blüten;  sie  unterscheidet  sich  aber  von  jenem 
leicht  durch  die  völlig  kahlen  Stengelblätter,  Bracteen,  Vorblätter 
und  Perianthien.  Die  Bracteen  und  Vorblätter  sind  wesentlich 
kürzer  als  die  Blüten,  weshalb  diese  schon  zur  Zeit  der  Vollblüte 
deutlich  über  dieselben  hervorragen.  Die  Pflanze  scheint  oft  auf- 
fallend reichblütig  zu  sein ;  ich  sah  Exemplare  mit  bis  zu  40  Blüten, 
was  bei  keiner  zweiten  Cytinus-Form  vorkommt  (vgl.  Taf.  II, 
Fig.    1-4). 

Die  Frage  nach  den  Nährpflanzen  des  C.  canariensis  ist  nicht 
ganz  geklärt.  Ich  sah  kein  Exemplar  in  Verbindung  mit  der  Nähr- 
pflanze. Sicher  ist,  daß  C.  canariensis  auf  Cistus  symphyti- 
folius  Lam.  var.  vaginatus  (DRYAND.)  GROSSER,  einem  Repräsen- 
tanten der  rotblühenden  Sektion  Rhodocistus  (Spach)  GROSS,  vor- 
kommt. Diese  Nährpflanze  wird  von  WEBB  und  BERTHELOT  (1.  c.) 
angegeben;  J.  BRONMÜLLER,  welcher  in  den  Jahren  1900  und 
1901  die  Kanarischen  Inseln  bereiste1)  und  C.  canariensis  mehrmals 
sammelte2),  teilt  mir  (14.  Januar  1917)  brieflich  mit,  daß  er  die 
Pflanzen  stets  auf   C.    vaginatus  einsammelte.      In   seinem  Herbare 


Parasitismus  auf  verschiedenen  Pflanzen  zusammenhängen.  Wie  oben  erwähnt, 
habe  ich  —  soweit  Exemplare  im  Zusammenhang  mit  der  Nährpflanze  in 
Betracht  kommen  —  C.  kermesinus  nur  auf  C.  villosus  s.  1.  gesehen;  alle  diese 
Exemplare  zeigten  +  behaarte  Perianthien.  GAY  der  (1.  c.)  in  vortrefflicher 
Weise  C.  kermesinus  von  C.  ochraceus  schied,  betonte  ausdrücklich,  daß  der 
auf  C.  albidus  wachsende  Cytinus  kahle  Perianthien  (,,glaberrimis")  hat.  In  der 
Tat  sah  ich  einzelne  Exemplare  von  C.  kermesinus  aus  Südfrankreich  (ohne 
Nährpflanze)  mit  fast  kahlen  Perianthien.  Ich  kamt  diese  Frage  momentan 
nicht  klären,  möchte  aber  auf  sie  aufmerksam  machen. 

1)  Vgl.  BORNMÜLLER,  ].,  Ergebnisse  zweier  botanischer  Reisen  nach 
Madeira  und  den  Canarischen  Inseln  in  ENGLEB,  A.,  Botan.  Jahrb.  33.  Bd., 
1904,   S.  412. 

2)  Teneriffa:  Esperaiua  in  pinetes,  800  m.  s.  m.,  Exs.  Nr.  1208.  — ■ 
La  Palma:  in  pinetis  supra  El  Paso.  Exs.  Nr.  2810. — Hierro:  El  Golfo. 
Exs.  Nr.  2810  b.  —  Von  dem  ersterwähnten  Standorte  lagen  mir  Exemplare 
vor.  —  Ueberdies  sah  ich  außer  den  im  Texte  erwähnten  Exemplaren  von 
HUSNOT  solche  von  BOURGEAU  (Teneriffa,  region  des  Cistes  au  dessus  de 
Guimar.    24.  Juni.    Plant.  Canar.  1855)  und  von  HiLLEBRAND  (Teneiiffa). 


Studien    über    die    systematische  Gliederung  von  Oytinus  Hypocistis  L.       95 

befindet  sich  auch  ein  Exemplar  in  Verbindung  mit  dieser  Nähr- 
pflanze. HUSNOT  gab  C.  canariensis  in  seinen  Plant.  Canar. 
anni  1866  sub  Nr.  268  aus  und  bemerkt  auf  den  Etiketten:  „Sur  le 
Cistus  Berthelotianus,  La  Villa,  Teneriffe".  C.  Berthelotianus  ist  aber 
der  erwähnte  C.  symphytifolius. 

Dagegen  ist  es  fraglich,  ob  C.  canariensis  nicht  auch  auf  C.mons- 
peliensis  vorkommt.  WEBB  und  BERTHELOT  geben  (1.  c.)  auch 
diese  Nährpflanze  an;  GAY  sagt  (1.  c.  p.  314)  ,,specimen  herb.  Coss., 
a  Perralderio  in  Teneriffa  prope  Guimar  lectum  —  —  —  Cisti  cujus- 
dam  frustulo  adhaerens,  quod  C.  monspeliensem  potius  quam  aliam 
quam  vis  generis  speciem  aemulatur" ;  PITARD  und  PROUST  (Les 
lies  Canaries;  flore  de  1 'Archipel  1908,  p.  336)  erwähnen  Cyünus 
von  Teneriffa,  Palma,  Gomera  und  Hierro  und  setzen  hinzu:  ,,Pa- 
rasite  des  Cistus  Monspeliensis  et  C.  Berthelotianus  d'apres  Webb  et 
BERTHELOT.  Nous  ne  l'avons  rencontre  quc  sur  les  lacines  de  la 
premiere  espece".  Herr  I.  BORNMÜLLER  teilt  mir  mit,  daß  im 
Herbare  HAUSSKNECHT  inWeimar  ein  von  Dr.  KUGLER  am  16.  April 
1895  bei  Guimar  auf  Teneriffa  gesammelte  Pflanze  mit  dem  Vermerke 
,,auf  Cistus  monspeliensis"  liegt1). 

Ich  vermag  unter  den  heute  obwaltenden  Verhältnissen  diesen 
Widerspruch  nicht  aufzuklären ;  als  e  r  w  i  e  s  e  n  k  a  n  n  i  c  h 
vorläufig  nur  betrachten,  daß  C.  canariensis  a  u  f 
Cistus  symphytifolius  Lam.  var.  vaginatus  (Dryand.)  Grosser 
vorkommt. 

IV.  E'ne  ungemein  auffallende,  von  den  übrigen  stark  abwei- 
chende Form  von  Cytinus  Hypocistis  ist  jene,  welche  mehrere  Teil- 
nehmer an  der  3.  Wiener  Universitäts-Reisc  (u.  a.  JANCHEN,  GINZ- 
BERGER,  MORTON,  VlERHAPPER)  im  April  1913  auf  dem  Djebel 
Bou  Kournin  bei  Tunis  auf  Halimium  umbellatum  (L.)  Spach 
sammelten,  und  die  ich  bei  diesem  Anlaß  lebend  sah.  Sie  unterscheidet 
sich  von  allen  bisher  besprochenen  Formen  (vgl.  Taf.  II,  Fig.  17—20) 
durch  die  großen,  die  Bracteen  und  Vorblätter  weit  überragenden 
Blüten.  Von  C.  canariensis  ist  sie  überdies  durch  die  Behaarung 
aller  Teile,  von  C.  kermesinus  durch  die  intensiv  gelben  Blüten 
verschieden.  Die  Stengelblätter,  Bracteen  und  Vorblätter  waren 
karmin-  bis  zinnoberrot  gefärbt.  Ich  nenne  diese  Sufospecies 
d  macranthus. 


\)  H.  Schenck  (Beitr.  zur  Kenntnis  d.  Veg.  d.  Canar.  Ins.  in  Wissen- 
schaftliche Ergebnisse  der  d.  Tiefsee-Exp.  IL,  1,  1907)  erwähnt  nur  S.  381 
Cyst.  Hyp.  ohne  Näheres  über  die  Nährpflanze  anzugeben. 


y»>  R.  von  Wettstein: 

In  Herbarien  sali  ich  die  Pflanze  zweimal  in  Verbindung  mit  der 
NTährpflanze  und  beidemal  ebenfalls  auf  Halimium.  Die  Standorte 
sind:  „Ad  montem  Djebel  prope  Tingitem  (Tanger),  28.  IV.  1876. 
leg.  E.  HAOKEL"  und  „Algier,  prope  Stora  auf  Halimium  lialimi- 
folium (L.).  leg.  CHOULBTTE"  (Frag.  flor.  Alg.  exs.  380). 

Für  sehr  wahrscheinlich  halte  ich  es,  daß  es  dieselbe  Pflanze 
ist,  welche  CLUSIUS  in  Rarior.  aliquot  stirp.  p.  Hisp.  observ.  hist. 
p.  143  (1576)  als  Hypocistis  lutea  beschrieb  und  auf  ,,Cistus  folio 
Halimi   1"  =  Halimium  lialimifolium  (L.)  angibt. 

In  den  Schausammlungen  des  Berliner  botanischen  Museums 
befindet  sich  ein  Cytinus,  welchen  Professor  D.  L.  IHELS  1910  in 
Algerien,  auf  dem  Djebel  Murdjadjo  sammelte.  Nach  einem,  mir 
von  Prof.  DfELs  freundlichst  übersendeten  Stücke  stimmt  diese 
Pflanze  mit  C.  macranthus  überein.  Auch  von  der  Nährpflanze 
erhielt  ich  ein  kleines  Sproßstück;  eine  sichere  Bestimmung  der- 
selben war  mir  noch  nicht  möglich;  vielleicht  ist  es  Cistus  hetero- 
phyllus  Desf. 

Ob  die  von  WILLKOMM  bei  Chiclana  in  Südspanien  auf  Hali- 
mium lialimifolium  gesammelte  Pflanze  (Willk.  exsicc.  507)  hierher 
gehört,  kann  ich  nicht  entscheiden,  da  die  mir  vorliegenden  Exem- 
plare zu  schlecht  erhalten  sind;  dasselbe  gilt  von  einem  im  Berliner 
Herbare  liegenden,  von  Graf  SOLMS  bei  Lissabon  auf  Halimium 
lialimifolium  gesammelten  Exemplare. 

Wenn  mir  also  auch  nicht  reichliches  Material  von  C.  macranthus 
vorliegt,  so  läßt  sich  doch  demselben  entnehmen,  daß  derselbe 
auf  Halimium-  Art  en  als  Parasit  vorkommt;  ob 
er  sich  auch  noch  auf  anderen  Pflanzen  findet  (z.  B.  Cistus 
Jieterophyllus)  muß  ich  vorläufig  noch  dahingestellt  sein  lassen. 

V.  Im  Anschluß  an  die  Behandlung  der  im  vorstehenden  be- 
sprochenen Cy//flWS-Formen,  die  mir  im  wesentlichen  geklärt  er- 
scheinen, möchte  ich  noch  einige  Vorkommnisse  erwähnen,  zu  deren 
Klärung  reichlicheres  Material  und  vor  allem  Beobachtungen  an  Ort 
und  Stelle  nötig  wären. 

Von  Kreta,  den  ägäischen  Inseln  und  Cypern  liegt  mir  in 
mehreren  Exemplaren  (Kreta  bei  Tybaki,  leg.  EBERSTALLER 
1914.  —  Insel  Gaudos  südlich  von  Kreta,  leg.  J.  DÖRFLER  1900.- 
Naxos,  leg.  LEONIS;    Dörfler  Flora  Aegaea  Nr.  105.  Berge  bei 

Kantara  auf  Cypern;  Sintenis  et  Rigo  Sters  cypr.  1880,  508)  ein 
Cytinus  vor,  welcher  nach  den  Herbarexemplaren  von  C.  macranthus 
schwer  zu  unterscheiden  ist.     Er  stimmt  mit  diesem  in  der  Blüten- 


Studien     über    die    systematische  Gliederung  von  Cytinus  Hjpocistis  L.       97 

große,  in  der  Färbung  der  lauten  und  der  Bracteen,  sowie  in  deren 
Behaarung  überein,  ist  daher  durch  dieselben  Merkmale  wie  C.  ma- 
cranthus  von  den  übrigen  Cy/mus-Formen  verschieden.  Von  C.  ma- 
cranthus  ist  dieser  Cytinus  (vgl.  Tai".  II,  Fig.  13—16)  durch  folgende 
Merkmale  zu  unterscheiden:  Die  männlichen  Blüten  besitzen  eine 
nach  oben  allmäblig  erweiterte  trichterförmige  Röhre,  die  unter 
den  Perianthzipfeln  nicht  eingeschnürt  ist,  die  Bracteen  sind  schmal 
und  nur  wenig  konkav.  Die  Bracteen  der  weiblichen  Blüten  überragen 
den  Fruchtknoten  nicht  oder  nur  wenig,  sie  sind  lineal-länglich, 
stumpf,  wenig  bauschig.  Bei  C.  macranthus  ist  die  Röhre  der  männ- 
lichen Blüten  oben  eingeschnürt,  unten  bauchig  erweitert;  die 
Bracteen  derselben  sind  breit  und  kahnförmig  ausgehöhlt.  Die 
Bracteen  der  weiblichen  Blüten  überragen  deutlich  den  Frucht- 
knoten, sind  breit  verlängert,  eiförmig  und  stark  ausgebaucht. 

Ich     nenne     diese     Form      vorläufig      als     Subspecies 
C.  Orientalis. 

Nur  von  einer  Stelle  (Tybaki  auf  Kreta)  liegt  mir  dieser  Cytinus 
in  Verbindung  mit  der  Xährpflanze  vor;  es  ist  dies  nach  der  Be- 
stimmung von  Prof.  Dr.  VIERHAPPER  C.  parvifolius  (Lam.)  (Set. 
Ledonella),  von  dem  mir  sonst  bisher  kein  Cytinus  bekannt  ist. 
Auch  auf  Gaudos  dürfte  der  Cytinus  auf  Cistus  parvifolius  vor- 
kommen, da  DÖRFLER  diesen  an  derselben  Stelle  sammelte  Da 
dieser  Cistus  auch  auf  den  anderen  oben  genannten  Inseln  vor- 
kommt, ist  es  immerhin  sehr  wahrscheinlich,  daß  C. 
parvifolius    die    Xährpflanze    des    Cytinus    orientalis    ist. 


Ferner  möchte  ich  noch  auf  folgende  Tatsachen  aufmerksam 
machen.  Im  Herbarium  des  Wiener  naturh.  Hofmuseums  liegt  ein 
Exemplar  eines  Cytinus  in  Verbindung  mit  Fumana  thymifolia  (L .) 
Hai.  von  BAL  ANS  A  1848  bei  Mostaganem  in  Algier  gesammelt. 
Nach  GAY  sammelte  auch  CHAROY  bei  Aumale  in  xAlgier  auf  der 
I  genannten  Nährpflanze  einen  Cytinus  und  auch  sonstige  Angaben 
i  deuten  auf  das  Vorkommen  eines  Cytinus  auf  Fumana,  bzw.  ,,Helian- 
themu m" -Arten  hin.  Welcher  Cytinus  dies  ist,  konnte  ich  bisher 
nicht  entscheiden,  das  von  mir  gesehene  Exemplar  war  hierzu  zu 
schlecht  erhalten.  A.  TROTTER  teilt  in  Bull.  Soc.  bot.  Ital.  1906, 
p.  9—24  mit,  daß  er  auf  dem  Mt.  Pergolo    bei  Avellino    fern    von 


98        R-  V"N  Wi  iistkin:   Studien  über  die  systematische  Gliederuog  usw. 

jedem  Cistus  einen  Cytinus  in  der  Nähe  von  r/zy/nus-Pflanzen 
beobachtete.  Waren  nicht  doch  vielleicht  diese  nicht  blühenden 
T/zywus-Pflanzeii  Tumana  thymifolia  ? 

Dkkkaux  gibt  Cytinus  auf  Cistus  Clusii  rosmarinifolius  Pourr., 
•  nur  Art  ans  der  Sectio  Halimioides  Willk.  bei  Boghar  in  Algier 
an  (Act.  Sog.  IJnn.  d.  Bord.  Will,  1860  p.  174)  und  nach 
GAY  (1.  c.)  findet  sich  ein  derartiges  Exemplar,  von  LEFRANC 
bei  Batna  in  Algier  gesammelt,  im  Herb.  C«>s*OX.  Auch  über  diesen 
Cytinus  vermag  ich  nichts  auszusagen. 

Inwiefern  der  Parasitismus  der  in  dieser  Abhandlung  angeführten 
Cy//'n«s-Formen  und  -Arten  streng  spezialisiert  ist,  könnten  vor 
allem  Kulturversuche  beweisen.  Aufzucht  von  Cytinus  aus  Samen 
ist  bisher  nach  HEIXRIOHER  (Die  Aufzucht  n.  Kultur  d.  paras. 
Samenpfl-,  Jena  1910)  noch  nicht  durchgeführt  worden.  Jedenfalls 
wäre  bei  Kulturversuchen  mit  Cytinus  auf  die  hier  sehr  wahrschein- 
lich gemachte  >pr/ialisierung  des  Parasitismus  zu  achten. 

Schließlich  sei  hier  eine  Uebersicht  der  hier  besprochenen  Cytinus- 
Formen  mit  Berücksichtigung  ihrer  bisher  sicher  gestellten 
Nährpflanzen  gegeben : 

X  ä  h  r  p  f  1  a  n  z  e  n:  Cytinus  -  F  o  r  m: 

1.  Cistus  Sect.   Rhodocistus    .    .   C    canariensis  (Webb   u.  Berth).. 

Sect    Eucistus  .    .    .    .   C.   kermesinus  (Gussone). 
Sect.  Ledonella    .    .    .   C.  orientalis  Wettst. 
—      Sect.  Stephanocarpus  .   C.  ochraceus  (Gussone). 
Sect.  Ledonia  .    .    .    .   C.  ochraceus  (Gussone). 

2.  Halimium C.  macranthus  Wettst. 

3.  Fumana     C.   ? 


Erklärung  der  Tafel   II. 

Sämtliche  Figuren  sind  bei  gleicher  Vergrößerung  mit  dem  Zeichen- 
apparat gezeichnet;  die  natürliche  Größe  ist  durch  die  beigesetzten  Linien  ange- 
deutet. Fig.  1,  5,  9,  13,  17  zeigen  die  $  Blüten  von  der  Seite  gesehen,  Fig. 
2,  6,  10,  14,  18  die  9  Blüten  von  der  Innenseite.  Fig.  3,  7,  11,  15,  19  zeigen 
die  6  Blüten  von  der  Seiten-,  Fig.  4,  8,  12,  16,  20  von  der  Innenansicht, 
b  bedeutet  in  allen  Fällen  Deckblatt,  v  b  Yorblatt. 


Hans  Molisch:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze  usw.  99 

Die  verschiedene  Form  des  Perianthraumes  ist  für  die  einzelnen   rächte 
in  dem  Maße  charakteristisch,  wie  es  aus  den  Figuren  hervorzugehen  scheint, 
sie  gibt  nur  genau  das  Aussehen  der  gezeichneten  Blüten  wieder. 
Fig.   1 — 4.     Cytinus  canariensis  (Webb  et  Berth.),  Exemplar:  Teneriffa;     Es- 

peranza   leg.   J.  BORN  MÜLL  KR  exs.  1208. 
Fig.  5 — 8.     C.   ochraceus     (Gussone).     Exemplar:     Frankreich;     Cannes,  leg. 

Heilmann  et  Maupassant. 
Fig.  9 — -12.     C.  kermesinus  (Gussone).     Exemplar:  Istrien;  Insel  Lussin.  leg. 

Janchen. 
Fig.    13 — 16.   C.  Orientalis  Wettst.  Exemplar:  Insel  Gaudos,  südlich  von  Kreta. 

leg.   DÖRFLER. 
Fig.    17 — 20.   C.  macranthus  Wettst.  Exemplar:  Djebel  Bou  Kournin  bei  Tunis. 

leg.  Janchen. 


10.  Hans  Molisch:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze. 
Nr.  8:     ÜDer   einen   Licht  kristallisierbaren,    organischen 

Körper  bei  Linaria-Arten. 

(Mit  3  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  2.  Februar  1917). 


I. 

Wenn  man  die  Epidermis  des  frischen  Blattes  von  Linaria 
genistifolia  Mill.1)  in  einen  Tropfen  dest.  Wassers  bringt,  mit  einem 
Deckglas  bedeckt  und  unmittelbar  darauf  unterm  Mikroskop  beob- 
achtet, so  erscheinen  die  Zellen  zunächst  frei  von  Kristallen. 
Aber  schon  nach  einer  oder  ein  paar  Minuten  bilden  sich  in  den 
meisten  Oberhautzellen  ein  bis  viele  Kristalle  in  Form  von  ein- 
fachen oder  Zwillingssphäriten,  Doppelpinseln,  Hantelformen  oder 
Prismen.  In  einem  einzigen  mikroskopischen  Präparate  sieht  man 
viele  Tausende  solcher  Kristalle.     (Abb.   1.) 

Der  fragliche  Körper  muß  in  sehr  konzentrierter,  nahezu  ge- 
sättigter Lösung  in  der  Oberhaut  vorhanden  sein  und  eine  in  reinem 
Wasser    unlösliche    oder    sehr    wenig    lösliche  Substanz  darstellen. 


1)  Für  die  Beschaffung  dieser  Pflanze  in  größerer  Menge  bin  ich  den 
Herrn  stud.  phil.  KARL  HÖFLER  und  CHRISTIAN  WlMMER  zu  großem  Danke 
verpflichtet. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  7 


100 


Hans  Molisch: 


Da  der  Körper  aus  den  verletzten  Zellen  leicht  heraus  diffun- 
diert, entstehen  auch  sehr  viele  Kristalle  in  nächster  Nachbarschaft 
außerhalb  des  Schnittes.     Ihre  Farbe  ist  schwach  gelblich. 

Alkohol.  Behandelt  man  die  frisch  abgezogene  Oberhaut 
mit  absol.  Alkohol,  so  bilden  sich  dieselben  oder  ähnliche  Kri- 
stalle. Die  Sphärite  und  Sternaggregate  herrschen  hier  vor. 
(Abb.  2.) 

Glyzerin  wirkt  ähnlich:  es  entstehen  gleich  nach  der  Ein- 
bettung die  beschriebenen  Kristalle. 


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CD 


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Abb.  1.     Oberhaut  des  Blattes    von  Linaria  genistifolia    nach    Behandlung  mit 
Wasser.     Es  entstehen  allenthalben  gelbliche  Kristalle.     Vgr.  380. 


Azeton,  Äther,  Chloroform,  Zuckerlösung  und  Xylol 
veranlassen  auch  das  Auskristallisieren  desselben  Körpers. 

Auch  bloßes  Eintrocknen  des  Schnittes  an  der  Luft  führt 
zur  Kristallisation. 

Salzsäure,  Salpetersäure  und  Schwefelsäure  —  durchwegs 
lOprozentig  — ,  ferner  Oxalsäure  (öproz.)  und  Essigsäure  (konz.) 
bringen  den  Körper  in  den  erwähnten  Kristallformen  zur  Fällung. 
(Abb.  3.) 


Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze  usw. 


101 


Alkalien.  Verdünnte  Sodalösung  (10%)  oder  gesättigte 
Sodalösung  färbt  die  Kristalle  intensiv  gelb,  läßt  sie  aber  ungelöst. 
Ebenso  wirkt  kohlensaures  Kali  (10  %). 


Abb.  2.     Kristalle,  entstanden    in  der  Oberhaut    des  Blattes    von  Linaria  geni- 
stifolia  nach  Behandlung  mit  Alkohol.     Vgr.  650. 

Kalilauge,    gleichgültig    ob    verdünnt  oder    konzentriert,    löst 
«die  Kristalle  mit  gelber  Farbe.      Ebenso  Natronlauge,   Barytwasser 


! 

DO               *fa 

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§? 

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■7" 

Vbb.  3.     Kristalle  aus  der  Oberhaut  des    Blattes    von  Linaria  genistifolia  nach 
Einwirkung  von  Schwefelsäure.     Vgr.  550. 


und  Ammoniak.  —  Legt  man  die  Blätter  in  heiße  Ammoniaklösung 
il  %)  und  läßt  dann  bei  gewöhnlicher  Temperatur  1 — 2  Tage  stehen, 

7* 


1Q2  Hans  Moliscii: 

so  geht  der  Körper  mit  gelber  Farbe  in  Lösung  und  kann  dann 
durch  Neutralisierung  mit  verd.  Salzsäure  in  Form  von  Kristallen 
o-ewonnen  werden.  Die  mit  Wasser  gewaschenen  Kristalle  erscheinen 
farblos.  Damit  ist  ein  Weg  gewiesen,  wie  der  Körper  auf  bequeme- 
Weise  aus  der  Pflanze  in  reiner  Form  für  die  Makroanalyse  ge~ 
wonnen  werden  kann. 

II. 

Verteilung  des  Körpers  in  der  Pflanze. 

Blatt.  Die  Hauptmenge  des  Körpers  liegt  in  der  Epidermis 
sowohl  der  Ober-  als  auch  der  Unterseite  des  Blattes.  Wenn  im 
Mesophyll  überhaupt  die  Substanz  auftritt,  so  sicherlich  nur  in 
geringer  Menge. 

Der  Prozentgehalt  des  Körpers  in  der  Oberhaut  muß,  nach 
dem  Kristallreichtum  der  mikroskopischen  Präparate  zu  schließen,, 
ein  sehr  großer  sein. 

Stengel.  Auch  hier  kommt  der  Körper  lokalisiert  in  großer 
Menge  in  der  Oberhaut  vor. 

Wurzel.     Hier    konnte    ich    den   Körper    nicht    nachweisen, 

Blüte.  Kelch,  Blumenkrone  und  Stempel  enthalten  den. 
Körper  in  großer  Menge. 

Same.  Im  Samen  und  in  ganz  jungen,  erst  mit  den  beiden 
Primordialblättern  versehenen  Keimlingen  habe  ich  unsere  Substanz 
vermißt. 

Aus  dem  Gesagten  ergibt  sich,  daß  der  Körper,  abgesehen 
von  der  Wurzel,  in  der  Oberhaut  der  ganzen  Pflanze  lokalisiert 
in  großer  Menge  vorkommt  und  die  Pflanze  gewissermaßen  in. 
konzentrierter  Lösung  einhüllt. 

III. 
Untersuchung  anderer  Arten. 

Linaria  vulgaris.  Geprüft  wurden  20  cm  hohe  Pflanzen.  Der 
Körper  war  hier  nicht  nachzuweisen. 

Linaria  Cymbalaria.  Blühende  Pflanzen  enthielten  die  Sub~ 
stanz  nicht. 

Linaria  origanifolia.  Blühende  Pflanze.  Der  Körper  konnte- 
nicht  nachgewiesen  werden. 

Linaria  jmrpurca.  Die  Untersuchung  der  blühenden  Pflanze 
ergab  ein  negatives  Resultat. 

Linaria  tryphylla.  In  der  blühenden  Pflanze  konnte  der  Körper 
nicht  nachgewiesen  werden. 


Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze  usw.  103 

Linaria  macroura  und 

Linaria  versicolor  verhalten  sich  ebenso. 

Linaria  bipartita  und  L.  reticulata  enthalten  hingegen  den 
Körper  reichlich  und  zwar  in  jener  Verteilung,  wie  sie  bei  Linaria 
genistifolia  geschildert  wurde. 

Linaria spuria,  L.  elatine  und  Anthirrlünum  majus  gaben  negative 
Resultate. 

Der  hier  beschriebene  Körper  weist  in  seiner  Löslichkeit  und 
seinem  Verhalten  gegenüber  Alkalien  eine  gewisse  Ähnlichkeit  mit 
Hesperidinen  auf.  Darunter  versteht  TüNMANN1)  alle  jene  Körper, 
.„welche  die  hauptsächlichsten  Hesperidinreaktionen  geben  und  für 
die  eine  chemische  Analyse  noch  nicht  vorliegt". 

Hesperidinkristalle  lösen  sich  nicht  in  Wasser,  Alkohol,  Gly- 
zerin, Äther,  Chloroform,  Chloralhydrat,  verd.  Schwefelsäure,  verd. 
und  konz.  Salzsäure  und  Salpetersäure.  Sie  lösen  sich  schwer  in 
Ammoniak,  Essigsäure,  verschieden  leicht  im  Kalk-  und  Baryt- 
wasser, hingegen  leicht  und  mit  gelber  Farbe  in  verd,  Kali-  und 
^Natronlauge. 

Darin  stimmen  die  Kristalle  von  Linaria  genistifolia  so  ziem- 
lich überein. 

Meine  Zuckerprobe  mit  Napthol  oder  Thymol  geben  sie  nicht. 

Ob  es  sich  nun  bei  Linaria  genistifolia  tatsächlich  um  ein 
Hesperidin  handelt  oder  um  einen  anderen  besonderen  Körper, 
dürfte  sich  nur  durch  eine  makrochemische  Analyse  exakt  beweisen 
lassen. 

Vielleicht  gibt  diese  kurze  Mitteilung  einem  Chemiker  die 
Anregung,  sich  den  Körper  in  größerer  Menge  zu  verschaffen  und 
auf  Grund  der  vorliegenden  Daten  einer  Makroanalyse  zu  unter- 
werfen. Die  Samen  von  Linaria  genistifolia  sind  bei  der  Samen- 
handlung von  HAAGE  -u.  SCHMIDT  in  Erfurt  leicht  in  großen 
Mengen  keimfähig  zu  erhalten.  Ich  selbst  habe  die  Pflanze  in 
Beeten  aus  Samen  kultiviert  und  mich  überzeugt,  daß  sie  vortreff- 
lich gedeiht. 

IV. 

Zusammenfassung. 

In  der  Oberhaut  von  Linaria  genistifolia  und  einigen  anderen 
Arten  (Linaria  bipartita  und  L.  reticulata)  findet  sich  in  Form  einer 
ziemlich  gesättigten  Lösung  ein  organischer  Körper  vor,  der  schon 


1)  TUNMANN,  0.,  Pflanzerjmikrochemie.     Berlin  1913,  p.  369—374:. 

Derselbe:  Übor  krystallinische  Ausscheidungen  in  einigen  Drogen  (Hes- 
peridine)  und  über  die  physiolog.  Bedeutung  dieser  Körper  i.  d.  Pflanzen. 
"Verhandl.  Naturforsch.  Ges.  Salzburg  1910,  II,  1,  S.  133. 


104  Käu:  Lew: 

kurze  Zeit  nach  dem  Abziehen  der  Epidermis  im  Wasser  in  großer 
Menge  in  Form  von  einfachen  oder  Zwillingssphäriten,  Doppel- 
pinseln, Hantelformen  oder  Prismen  auskristallisiert.  Der  Körper 
hat  einige  Ähnlichkeit  mit  Hesperidinen;  ob  er  aber  tatsächlich  zu 
ihnen  gehört  oder  mit  ihnen  verwandt  ist,  wird  die  Makroanal  - 
entscheiden., 


II.  Käte  Low:    Über    Unterschiede  in    der  Anatomie  von 
Zweigen    der   Trauerbäume  und   der  entsprechenden   auf- 
rechten Formen. 

(Aus  dem  pflanzenphysiologischen  Institut  der   k.   k.    Universität, 
Wien  Nr.   99  der  II.  Folge.) 

(Mit  Tafel  III.) 

(Eingegangen  am    2.  Februar    1917.) 

Literatur. 

Untersuchungen  an  Trauerbäumen  wurden  häufig  angestellt, 
um  die  Frage  nach  der  Ursache  des  abnormen  Wuchses  und  andere 
Fragen  physiologischer  und  anatomischer  Natur  zu  beantworten- 
Zahlreiche  Autoren  befaßten  sich,  von  verschiedenen  Gesichtspunkten 
aus,  mit  wechselnden  Resultaten,  mit  der  Erklärung  des  Hän 
Wuchses. 

Eine  Zusammenstellung  der  diesbezüglichen  Literatur  findet 
sich  in  einer  Arbeit  BARANETZKYs1).  Physiologische  Unter- 
suchungen, betreffend  die  Schwerkraftwirkung  auf  Trauerbäume, 
wurden  unter  anderen  von  HABERLANDT2)  und  HERING3)  durch- 
geführt. 

Weitaus  geringer  ist  die  Zahl  der  anatomischen  Untersuchungen. 

Zum  Nachweis  der  mechanischen  Funktion  der  Bast-  und 
Skleremchymelemente  in  der  Rinde  dikotyler  Holzgewächse  unter- 


1)  BARANETZKY  J.(     Ueber   die   Ursachen,  welche    die    Richtungen    der 
Aeste  von  Baum-  und  Straucharten  bedingen.    Flora  1901,  p.    138. 

2)  HABERLANDT,  G.,   Zur  Statolithentheorie  des  Geotropismus.  FRINGS- 
HEIM,  Jahrb.  f.  w.  Bot.  1903,  Bd.  XXXVIII,    p.  457. 

3)  HERING,  H.,    Untersuchungen    über    das  Wachstum  im  eis  gestellter 
Pflanzenorgane,     PRJNGSHEBI,   Jahrb.  f.  \v.  Bot.    1904.  Bd.  XI,  p.  545. 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw.  105 

sucht  TSOHIRCH1)  vergleichsweise  junge  Zweige  der  aufrechten 
und  Hängeform  von  Fraxinus  excelsior  und  Salix  caprea.  Er  findet 
besonders  im  ersten  Falle  bedeutend  schwächere  Ausbildung  der 
Bast-  und  Sklerenchymelemente  im  Hängebaum.  BARANETZKY2) 
vergleicht,  zur  Ergänzung  seiner  physiologischen  Untersuchungen, 
die  aufrechten  und  Hängeformen  von  Caragana  arborescens,  Ulmus 
montana  und  Fraxinus  excelsior.  Er  gibt  an,  daß  im  Vergleich  zu 
den  aufrechten  Formen,  die  Elemente  des  Holzkörpers  der  Hänge- 
arten schwächer  verdickt  sind.  Bei  der  letztgenannten  Hängeform 
findet  er  auffallende  Förderung  in  der  Ausbildung  von  Parenchym 
und  Mark  und  langsame  Entwicklung  der  mechanischen  Elemente. 
Bezüglich  der  Erklärung  des  Herabhängens  der  Zweige  schließt  er 
sich  der  Ansicht  VÖCHTINGS3)  an,  räumt  aber  histologischen  Ver- 
hältnissen einen  gewissen  Einfluß  ein. 

YYIEDERSHEIM4)  beobachtet  den  Einfluß  der  Belastung  auf 
das  mechanische  System  in  Hängezweigen.  Bei  dieser  Gelegenheit 
untersucht  er  den  Stammaufbau  der  Trauerformen  von  Fraxinus 
excelsior,  Caiagana  arborescens  und  Ulmus  montana,  im  Vergleich  zu 
dem  der  entsprechenden  aufrechten  Bäume,  und  bestätigt  die  Er- 
fahrungen BARANETZKYs.  Bei  Fagus  silvatica,  Sorbus  aucuparia 
und  Corylus  avellana  findet  er  keine  konstanten  Unterschiede,  ebenso 
wenig  bei  Fraxinus  excelsior,  wie  er  der  Ansicht  TSCHlRCHs  gegen- 
über ausdrücklich  betont. 

Da  1 .  die  Anatomie  der  Trauerbäume  im  Vergleich  zu  der  der 
normalen  Formen  bisher  nur  als  Teilfrage  neben  Hauptfragen  physio- 
logischer Art  behandelt  wurde, 

2.  in.  der  Literatur  wechselnde  Angaben  vorliegen  (Fraxinus 
excelsior) , 

3.  die  Untersuchungen  nicht  an  einer  größeren  Zahl  von  Indi- 
viduen einer  Art,  wie  es  zum  Zwecke  eines  Vergleiches  notwendig 
ist,  vorgenommen  wurden,  veranlaßte  mich  mein  verehrter  Lehrer, 
Prof.  Dr.  HANS  MOLISCH,  den  anatomischen  Aufbau  der  Zweige 
von  Trauerbäumen  mit  dem  der  entsprechenden  aufrechten  Formen 
zu  vergleichen. 


1)  TSCH1RCH,  A.,  Beitrag  zur  Kenntnis  des  mechanischen  Gewebe- 
Systems.    PR1NGSHE1M,  Jahrb.  f.  w.  Bot.  1885,  Bd.  XVI,  p.  315. 

2)  BARANETZKY,    J.,   1.  C.  p.    138. 

3)  YÖCHTlNG,  K.,  Ueber  Organbildung  im  Pflanzenreiche.  1866,  II.  Teil, 
p.   78. 

4)  WIEDERSHEIM  W.  Ueber  den  Einfluß  der  Belastung  auf  die 
Ausbildung  von  Holz-  und  Bastkörpern  beiTrauerbäumr-n.  PRINGSHEIM,  Jahrb. 
f.  w.  B-  t.   1903    Bd.   XXXVIII   p.  41. 


106  Käte  Low: 

Material    und    Methode. 

Zu  Vergleichszwecken  können  nur  aufrechte  und  entsprechende 

Hängebäume  verwendet  werden,  welche: 

1.  Der  gleichen  Art  angehören. 

2.  Gleichaltrig  sind. 

3.  I  nter  gleichen  Verhältnissen  leben. 

4.  In  größerer  Zahl  vorhanden  sind. 

Bezüglich  des  ersten  Punktes  könnte  eingewendet  werden,  daß 
Kulturpflanzen  dieser  Anforderung  nicht  genügen  können,  da  inner- 
halb einer  Art  zahlreiche  Unterarten  und  Rassen  usw.  vorhanden 
sind.  Diesem  Einwand  suchte  ich  dadurch  zum  Teil  zu  begegnen, 
daß  ich  immer  eine  möglichst  große  Zahl  von  Individuen  einer  Art, 
auch  von  verschiedenen  Standorten,  untersuchte.  Die  restlichen 
Bedingungen  (Punkt  2—4)  fand  ich  in  Beständen  von  Baumschulen 
erfüllt,  wo  an  mehreren  Exemplaren  einer  Pflanzung  von  jungen, 
normalen  Bäumen  Hängeformen  durch  Pfropfung  erzeugt  werden, 
während  der  Rest  normal  weiter  wächst,  so  daß  dann  die  gleich- 
altrigen —  aufrechte  —  und  Hängebäume  nebeneinander  stehen,  unter 
den  gleichen  Bedingungen  aufgewachsen  und  in  größerer  Anzahl 
zur  Verfügung  sind.  Ich  entnahm  das  Material  für  meine  Unter- 
Suchungen  der  städtischen  Baumschule  in  Albern  bei  Wien  und 
einer  Baumschule  in  Brunn  (Mähren).  Zur  Ergänzung  prüfte  ich  auch 
einzelne  Exemplare  anderer  Standorte.  Ich  verglich  1  -,  2-  und  3jährige 
(manchmal  4jährige)  Zweige  des  Hängebaumes  mit  den  entsprechenden 
der  aufrechten  Form  und  zwar  immer  mehrere  Zweige  eines  Indi- 
viduums in  verschiedenen  Internodien  und  mehrere  Individuen  einer 
Art.  In  allen  Fällen,  wo  sich  kein  diesbezüglicher  Vermerk  findet, 
handelt  es  sich  bei  den  untersuchten  Vergleichsobjekten  um  junge 
Bäume.  Die  Messungen  erfolgten  am  Querschnitt.  Ich  untersuchte 
aufrechte  und  Hängeformen  von:  Monis  alba,  Sopliora  japonica, 
Caragana  arborescens,  Fraxinus  excelsior,  Corylus  avellana,  Sorbits 
aueuparia. 

Untersuchungen. 

A.  Mortis  alba. 

Zeit  der  Untersuchung:   September  1916. 
Untersucht  wurden  3  A  und  3  ^  Bäume.1)    (Albern.) 

I.    Unterschiede  im  Aussehen. 

Monis  alba   p.  ist  ein   echter  Trauerbaum;  die  Zweige  hängen  von  der 
Stelle  der  Pfropfung  fast  vertikal  abwärts.    Das  Wachstum  ist  an  den  Spitzen 

1)   A   =   aufrecht,  y    =   hängend. 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw.  107 

gehemmt1).  Die  Zweige  sind  in  terno  dien  reicher  und  die  Interne  dien  bedeutend 
länger  als  die  der  dazu  gehörigen  normalen  Pflanze.  Scnst  ist  in  Umfang  und 
Beschaffenheit  der  Triebe  äußerlich  kein  Unterschied  zu  beobachten.  Die 
Blätter  ven  Monis  alba  p.  sind,  besonders  an  der  am  stärksten  belichteten 
Seite,  größer  und  kräftiger  als  die  des  aufrechten  Baumes. 

II.  Unterschiede  im  anatomischen  Aufbau. 
I .  Kurze  Schilderung  des  Stammaufbaues. 
Die  Epidermis  bleibt  bis  zur  zweiten  Vegetationspei ic de  erhalten.  Das 
mehrschichtige,  dickwandige  Periderm  entwickelt  sich  im  zweiten  Jahre. 
Die  primäre  Rinde  enthält  Kollenchym  und  Rindenparenchym ;  in  ihrem 
äußersten  Teile  schließen  Sklerenchymz eilen  zu  einem  Ring  zusammen.  Zu 
den  starken,  primären  Bastbündeln  kommt  im  zweiten  Jahre  eine  breite  Zone 
sekundärer  Bastbelege  dazu.  Das  Holz  ist  rekh  an  Libriformfasern  und  hat 
meist  einreihige  Markstrahlen.    Die  Markzellen  sind  dünnwandig. 

2.  Vergleich. 
Im  Bau  der  aufrechten  —  verglichen  mit  dem  der 
-Hängeform  zeigen  sich  sehr  auffallende  und  kon- 
stante Unterschiede;  sie  sind  im  Schnitt  ohne  weiteres  ausein- 
anderzuhalten. Bedeutendster  Unterschied-:  Beschaffen- 
heit des  mechanischen  Systems.  Er  besteht  in  Menge 
und    Ausbildung    der    Elemente. 

a)  Mechanische  Elemente  der  Rinde. 

Die  primären  Bastbündel  werden  bei  der  Trauerform  später 
angelegt,  als  bei  der  aufrechten .       Die    sekundären    Bastbelege 
entstehen  beim  normalen  Baume  in  den  letzten  Internodien  des  zweijährigen 
Triebes,  beim  Hängebaum  sind  sie  erst  später  zu  beobachten.    Die  primären 
Bastbündel  sind   im  ersten    Jahre  bei  beiden  Formen  ungefähr  gleich  groß, 
im  zweiten  und  dritten    Jahre  bei  der  Hängeform  viel  kleiner  und  unregel- 
mäßiger, oft  nur  als  schmale  Streifen  ausgebildet.    Der  sekundäre  Bastbelag 
besteht  beim  normalen  Baume  aus  einem  breiten  Ringe  von  einzelnen  Bast- 
fasern, beim  Hängebaum  aus  kleinen  Komplexen  von  Bastzellen.  Die  Zell- 
w  ä  n  d  e    der  primären  Bastbündel  und  der  Bastzellen  des  sekundären  Bast- 
belages sind  im  normalen  Stamme  mächtig  verdickt,  das  Lumen  schlitzförmig 
<  der  unsichtbar.    Die  Wände  der  primären  Bündel  im  Hängebaum  sind  sehr 
zart  (im  ersten  Jahre  von  denen  der  Parenchymzellen  nicht  zu  unterscheiden), 
später  durch  den  Druck  der  umliegenden  Gewebe  zusammengepreßt,  so  daß 
das  Lumen  zum  Verschwinden  kommt.    Aehnliche  Beschaffenheit  zeigen  die 
sekundären  Bastbelege,  doch  sind  die  Zellwände  noch  dünner,  vom  umgebenden 
Bastparenchym  nur  durch  die  auffallende  Faltung  abgegrenzt.    (Bedeuten- 
der  Unterschied).        Das    Kollenchym   ist  besonders  im  ersten 
Jahre  im  aufrechten  Baume  stärker  ausgebildet.    Später  ist  dieser  Unterschied 
undeutlich,  da  das  Kollenchym  vom  Sklerenchymring  verdeckt  wird.     Das 
Sklerenchym  tritt  im  Hängebaum  frühzeitiger  auf  und  ist  in  allen  Jahren 
elort  stärker  ausgebildet,  wie  um  die  schwachen  Bastelemente  zu  ersetzen. 

b)  Mechanische  Elemente  des  Holzes. 

Im    Hängebaum    sind    die    Libriformelemente     in    germgerer 
Menge  vorhanden  als  im  aufrechten,  die  Zellwände  viel  dünner.   (Am  deutlich- 


1)   VÖCHT1NG,  H.,  I.e.  p.  78. 


108  \\\i\.  Low: 

.^teii  im  ersten  Jahre.)    Der  Unterschied  ist  weniger  auffallend  als  im  Bastteil, 
aber  konstant.     Im   Gegensatz  zu  Bast  und  Holz  sind  Rindenparen- 
chym    und  Mark    im   Hängebaum  stärker  ausgebildet.     ]  »ieses  Merk' 
ist  aber  nicht  ganz  konstant. 

B.   Sophora  Japonica. 

Mai  1916  und  November  1916. 

Untersucht  wurden:  3  ^  und  4  ^  Bäume  (Brunn), 

1  ^  und  1  y  Baum,     beides    ältere    Exem- 
plare (Albern). 

1.   Unterschiede    im  Aussehen. 
Kurze   Schilderung    des    Stammaufbaues. 
Sophora  japonica  p.  ist  eine  echte  Trauerform,  die  Zweige  hängen  veri 
abwärts.   Das  Wachstum  ist  an  den  Spitzen  gehemmt.    Neue  Zweige  inseri 
auf  der  Höhe  der  Krümmung  der  älteren,  so  daß  eine  Schirmform  zustande 
kommt.    Die  Hängeform  ist  \  iel  reicher  verzweigt,  die  Internodien  der  Zweige 
sind  kürzer  als  die  der  aufrechten.     In  Stärke  und  Beschaffenheit  der  Triebe 
ist  äußerlich  kein  Unterschied  festzusteller  .  Der  Hängebaum  hat  etwas  groß«  re 
und  kräftigere  Blätter,  die  später  abfallen,  als  die  des  normalen  Baumes 

II.  Unterschiede  im  anatomischen   Aufbau. 
Die   Epidermis  besitzt  einen   krustenförmigen   Wachsüberzug   und    eine 
starke  Kutikula;  sie  bleibt  bis  zum  vierten    Jahre  erhalten,  dann  erst  tritt 
Peridermbildung  ein.   Die  primäre  Kinde  enthält  mehrschichtiges  Kollenchym; 
welches  in  dünnwandiges  Rjndenparenchym  übergeht.    Die  großen,  primären 
Bastbündel  werden   durch  einzelne    Steinzellen,    später  durch    Sklerench] 
gruppen  zu  einem  Ringe  geschlossen.    In  der  sekundären  Rinde  sind  außer 
kleinere  Bastgruppen  in  mehreren  Lagen  ausgebildet.   Das  Holz  ist  gefäßreich; 
die  Markzellen  haben  kräftige,  getüpfelte  Wände. 

2.     V  e  r  g  1  e  i  c  h. 

Die  aufrechte  und  Hängeform  von  Sophora  japonia 
sind  a  n  a  t  o  m  i  s  c  h  s  e  Ji  r  s  t  a  r  k  v  o  n  e  i  n  a  n  d  e  r  v  e  r  - 
schieden.  Die  Unters  c  h  i  e  d  e  sind  konstant.  Sie  sind 
im  Bau  der  älteren  Bäume  noch  deutlicher  ausgeprägt.  I  >ie  aulrechte  und  die 
Trauerform  sind  im  Schnitt  <  hne  weiteres  auseinander  zu  halten. 

Bedeutendster      U  n  t  e  rschied  :      Behaffenheit      des 
mechanischen    Syste  m  s.        E  r    best  e  li  t     nicht     i  n    a  L  le  n 
F  ä  l  le  n    in    d  e  r   M  e  n  g  <•  .    \  o  r  w  i  e  g  e  n  d    i  n    d  er   Ausbild  u 
der    mechanischen    El  e  m  e  n  t  e. 

a)  Mechanische  Elemente  der  Rinde. 

Die  p  r  i  m  ä  r  e  n  B  a  s  t  b  ü  n  d  e  1  u  n  d  Ski  e  r  e  n  c  h  y  in  - 
g  ruppen  sind  bei  beiden  Formen  im  ersten  Jahre  fast  gleich  groß,  in  Avn 
späteren  Jahren  sind  sie  beim  Hängebaum  individuenärmer,  der  King  ist 
schmäler.  Die  s  e  k  u  n  d  ä  r  e  n  B  a  s  t  b  e  1  e  g  e  werden  im  Trauerbaum 
später  und  meist  in  viel  geringerer  Menge  angelegt,  als  im  aufrechten.  So  be- 
stehen sie  in  einigen  Fällen  im  aufrechten  Baum  aus  \  ier  oder  mehr  Lagen. 
von  Bastbündeln,  im  hängenden  aus  unregelmäßig  verstreuten  kleinen  Bast- 
gruppen; zuweilen  aber  beobachtet  man  bei  beiden  Formen  die  gleiche  Menge 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw.  109' 

vcn  Bastbelegen.  Die  Zell  wände  der  primären  Bastbündel  und  der 
sekundären  Bastbelege  sind  im  normalen  Zweige  durchwegs  mächtig  verdickt, 
das  Lumen  ist  punkt-  oder  spaltförmig,  die  Wandungen  der  gleichen  Elemente 
des  Hängezweiges  sind  zart,  das  Lumen  ist  weit.  (Bedeutender 
Unterschied)  Das  Kollenchym  zeigt  in  seiner  Größe  und 
Ausbildung    keine    kcnstantcn    l  nterschiede. 

b)  Mechanische  Elemente  des  Holzes. 

Di  e  L  i  b  r  i  f  o  r  m  e  1  e  m  ente  des  aufrechten  Baumes  sind  durch- 
wegs stärker  ausgebildet  als  die  des  Hängebaumes,  doch  ist  der  Unterschied 
weniger  auffallend  als  im  Bastteil.  Rinde  nparenchym  und  Mark 
sind  gewöhnlich  im  Trauerbaum  umfangreicher  als  im  normalen.  Ersteres 
ist  besonders  deutlich  an  den  untersuchten  Zweigen  der  älteren  Bäume  zu 
beobachten,  wo  im  zweiten  und  dritten  Jahre  das  Rindenparenchym  beim  auf- 
rechten vollkommen  fehlt,  während  es  beim  Hängebaum  sehr  stark  entwickelt 
ist.  Die  Epidermis  junger  Hängezweige  zeigt  meist  reicheren  Haar- 
besatz als  die  der  entsprechenden  aufrechten. 

C.  Caragana  arborescens. 

Dezember  1915  und  Oktober  1916. 

Untersucht  wurden:  6  ^  und  4  X  Bäume   (Albern). 

6  ^  und  4  ^  Bäume   (Brunn) . 
1  ^  Baum  mit  ^  Trieben   aus   der    Unter- 
lage. 

I.  Unterschiede  im  Aussehen.  . 

Caragana  arborescens  p.  ist  ein  echter  Trauerb  räum ;  die  Zweige  hängen 
fast  vertikal  a  on  der  Stelle  der  Pfropfung  abwärts.  Das  Wachstum  ist  an 
den  Spitzen  gehemmt.  Der  Hängebaum  ist  weiter  verzweigt,  blüht  reicher 
und  verliert  später  das  Laub  als  der  aufrechte.  Die  Hängezweige  sind  gleich 
stark,  in  vielen  Fällen  stärker,  als  die  gleichaltrigen  normalen;  in  ihrer  Be- 
schaffenheit ist  äußerlich  kein  Unterschied  zu  beobachten. 

II.    Unterschiede  im  anatomischen  Aufbau. 

1 .  Kurze  Schilderung  des  S  t  a  m  m  a  u  f  b  a  u  e  s. 
Die  Epidermis  wird  sehen  in  der  ersten  Vegetationsperiode  abgeblättert, 
l'nterhalb  der  Epidermis  verlaufen  starke  Bastrippen  längs  des  Stammes. 
Peridermbüdung  erfolgt  sehen  in  den  jüngsten  Internodien.  In  das  Rinden- 
parenchym sind  große  primäre  Bastbündel  eingelagert.  Im  daruntergelegenen 
Teile  der  sekundären  Rinde  wechseln  tangential  angeordnete  Bastbelege 
mit  Siebröhren  und  Bastparenchymplatten  ab.  Das  Holz  ist  reich  an  Libri- 
f<  rmelementen ;  das  Mark  ist  kleinzellig. 

2.     Vergleich. 

Bei  allen  untersuchten  Bäumen  w  arden,  m  i  t 
einer  A  u  s  n  a  h  m  e  ,  sehr  auffalle  n  de  und  konstante 
Unterschiede  zwischen  der  aufrechten  und  Hänge- 
f  o  r  m    g  e  f  u  n  d  e  n.    Diese  ist  im  Schnitt  ohne  weiteres  kenntlich. 


HO  Käte  Low: 

Bedeutendster  Unterschied:  Beschaffenheit  des 
mechanischen  Syste  m  s.  E  r  b  e  s  t  e  h  i  nicht  in  der 
Menge,  sondern  in  der  Ausbil  d  u  n  g  der  mechanischen 
E  1  e  m  e  n  t  e. 

a)  Mechanische  Elemente  der  Rinde. 

Die  primären  Bastbündel  werden  bei  der  Trauerform  etwas  später  ange- 
legt als  bei  der  aufrechten.  In  der  Größe  des  Bastteiles1),  in  Menge 
und  Ausdehnung  der  primären  B  a  s  t  b  ü  n  d  c  1  und  der  sekundär 
■entstehenden  Bastbä  n  d  e  r  besteht  kein  Unterschied.  In  einigen 
Fällen  scheint  die  Bastproduktion  beim  Hängebaum  auffallend  erhöht,  wie 
um  die  Schwäche  der  einzelnen  Faser  auszugleichen.  Alle  Wände  der 
Bastzellen  sind  beim  aufrechten  Baum  mächtig  verdickt,  das  Lumen 
punktförmig  oder  unsichtbai;  beim  Hängebaum  sind  sie  sehr  zart  und  durch 
■den  Druck  der  umgebenden  Gewebe  etwas  zusammengepreßt.  (Bedeuten  - 
•der    Untcrschie  d.) 

b)  Mechanische  Elemente  des  Holzes. 

Die  Wände  der  L  i  b  r  i  f  o  rmzellen  sind  beim  Hängebaum  schwächer 
als  die  der  aufrechten  Form.  Der  Unterschied  ist  weniger  auffallend  als  der  des 
Bastteiles,  aber  ebenso  konstant.  Das  Holz  des  aufrechten  Baumes  ist 
frühzeitiger  vollkommen  ausgebildet  als  das  der  Hängeform.  In  der  Größe 
besteht  kein  Unterschied.  Die  Markzellen  des  Trauerbaumes  haben 
weitere  Lumina  und  dünnere  Wände  als  die  des  normalen. 

In  einem  Falle  war  bei  einem  aufrechten  Baume  der  Raum  des  Markes 
ven  einem  Nest  von  Steinzellen  erfüllt. 

In  der  Ausbildung  des  Periderms,  Rindenparenchy  m  s  ,  der 
Bastrippen  unter  der  Epidermis  wurde  kein  konstanter  Unterschied 
beobachtet. 

Unter  15  untersuchten  Hängebäumen  fanden  sich  bei  einem  Exemplare 
■die  erwähnten  Unterschiede  der  Ausbildung  nur  in  einjährigen  Zweigen.  Die 
zwei-  und  dreijährigen  Hängetriebe  waren  ebenso  gebaut  wie  die  entsprechen- 
der  aufrechten. 

D.   Fraxinus  excelsior. 

Januar   1916  und  Oktober   1916. 

Untersucht  wurden:  6  ^  und  6  ^  Bäume  (Brunn). 

1  ^  alter  Baum,  ein  kleiner  Teil  der  Aeste 
hängt  abwärts.    (Bot.  Garten,  Wien.) 

I.  Unterschiede  im  Aussehen. 

Fraxinus  excelsior  p.  ist  nicht  als  echter  Trauerbaum  zu  bezeichnen. 
Es  kommen  außer  den  herabhängenden  Trieben  (wie  sie  Caragana  oder  Mortis 
zeigen)  horizontale  oder  geneigt  nach  aufwärts  gerichtete  vor;  diese  senken 
sich  später,  oder  verbleiben  in  ihier  Stellung,  so  daß  auf  diese  Weise  eine  all- 
mähliche Erbebung  des  Hängebaumes  stattfinden  kann2).  Das  Wachstum  ist 
and   en  Spitzen  nicht  gehemmt.      Beim  Hängebaum  überwiegt  die  Zahl  der 


1)  , .Bastteil"   =   Zone,  welche  die  sekundäre  Rinde  von  den  primären 
Bastbündeln  bis  zum   Verdickungsring  umfaßt. 

2)  YÖCHTING,    K.:   I.e.  p.   83. 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw.  11t 

Langtiiebe,  beim  aufrechten  dis  der  Kurztiiebe.  Eistere  haben  wohl  längeie, 
aber  .nicht  schlankere  Intemodien  als  der  entsprschende  normale  Baum1). 
In  der  Beschaffenheit  der  Zweige  ist  äußerlich  sonst  kein  Unterschied  zu 
beobachten. 

II.  Unterschiede  im  anatomischen  Aufbau. 
1 .    Kurze    Schilderung    des    Stammaufbaues. 

Die  Epidermis  wird  im  zweiten  Jahre  abgestreift;  während  der  ersten 
Vegetationsperiode  entsteht  das  großzellige  Periderm.  Die  primäre  Rinde 
besteht  aus  mehrschichtigem  Kollenchym  und  dünnwandigem  Rindenparen- 
chym, in  welchem  Steinzellen  verstreut  liegen .  Die  sekundäre  Rinde  enthält 
außer  den  starken  primären  Bastbündeln,  welche  zuerst  durch  vereinzelte- 
Sklerenchymzellen,  später  durch  Sklerenchymgruppen  zu  einem  Ringe  ver- 
einigt werden,  keine  weiteren  Festigkeitselemente.  Das  Holz  ist  in  vielen 
Fällen  abnorm  gebaut;  bei  zwei-  und  dreijährigen  Zweigen  schalten  sich 
zwischen  die  Jahresringe  schmälere  Streifen  ein,  die  gefäßles,  oder  mit  sehr 
engen  Gefäßen  versehen  sind.  Das  Mark  besteht  aus  starkwandigen  Zellen, 
Steinzellen  sind  zwischen  ihnen  verstreut. 

2.     Vergleich. 

Langtriebe.  Im  Aufbau  der  normalen  — ■  ver- 
glichen mit  dem  der  Hängeform  wurden  Unterschiede 
beobachtet;  doch  sind  sie  sehr  geringfügig  oder 
nicht    konstant. 

In  der  Ausbildung  des  mechanischen  Systems  besteht  insofern 
ein  Unterschied,  als  ein  Teil  der  Elemente  (Sklerenchym)  beim  Hängebaum 
etwas  später  angelegt  wird,  daher  sind  im  ersten  Jahre  die 
zu  erwähnenden  Unterschiede  deutlich,  im  zwei- 
ten und  dritten  Jahre  weder  deutlich  noch  kon- 
stant. 

a)  Mechanische  Elemente  der  Rinde. 

Im  ersten  Jahre  sind  die  Bastbündel  des  aufrechten  Baumes  größer 
und  regelmäßiger,  die  Wände  der  Bastzellen  .stärker  verdickt  als- 
beim  Hängebaum.  Der  Unterschied  ist  unbedeutend  und  in  den  späteren  Jahren 
nicht  konstant.  Die  Ausbildung  des  Sklerenchyms  im  Hängebaum 
ist  abwechselnd  stärker  oder  schwächer  als  im  normalen.  Das  Kollenchym 
des  aufrechten  Baumes  ist  in  allen  Fällen  etwas  breiter  und  weist  stärkere 
Eckenverdickung  auf  als  das  der  Trauerform.  Der  Unterschied  ist  gering- 
fügig. 

b)  Mechanische  Elemente  des  Holzes. 

Das  Holz  ist  im  allgemeinen  in  aufrechten  Bäumen  frühzeitiger  voll- 
kommen ausgebildet.  Sonst  besteht  weder  in  der  Größe  des  Holzteiles,  noch 
in  der  Beschaffenheit  seiner  Bestandteile  (Gefäße,  Libriformfasern,  Mark- 
strahlen usw.)  ein  konstanter  Unterschied.  Ebensowenig  konnte  ich  in  der 
Ausbildung  von  Mark  und  Rindenparenchym  konstante  Unter- 
schiede finden.2) 


1)  BARANETZKY,    J.:   1.   C.   p.   220. 

2)  BARANETZKY    findet     Rindenparenchym     und     Mark     des     Hänge- 
baumes auffallend  stärker  ausgebildet.     1.  c  p    220. 


112  Käte  Low: 

Im  zweiten  Jahre  überwiegt  die  Peridermbildung  im  Hänge- 
baum die  des  aufrechten;  diese  Verschiedenheil  wird  später  wieder  ausge- 
glichen. 

Kurz  triebe.  Etwas  regelmäßiger  und  deutlicher  sind  die  Unter- 
schiede beim  Vergleiche  der  Kurztriebe  der  beiden  Formen  zu  beobachten; 
sm  Verschiedenheiten  in  der  Ausbildung  \<>n  I'>  a  s  t  ,  Ski  e  r  e  n  c  h  y  m  und 
Kollenchy  m . 

Der  Holzkörper  ist  im  aufrechten  Triebe  frühzeitiger  zur  Gänze 
ausgebildet  und  umfangreicher,  dagegen  ist  im  Hängetrieb  Rinden- 
parenchy  m    in    größerer  Menge  vorhanden. 

Markanter  als  die  anatomischen  Unterschiede  gleichartiger  Triebe  der 
beiden  Baumformen  sind  die  zwischen  Lang-  und  Kurz  trieb  des  gleichen  Baumes 
bestehenden.  Und  zwar  beim  Hängebaum,  wie  auch  makroskopisch  sichtbar, 
deutlicher  ausgeprägt. 

E.   Corylus  avellana. 

April  1916  und  November  1916. 

Untersucht  wurden:  3  ^  und  3  ^  Bäume  (Albern). 

I.  Unterschiede  im  Aussehen. 

Corylus  avellana  p.  zeigt  keinen  ausgesprochenen  Trauertypus.  Die 
Zweige  hängen  in  mehr  oder  weniger  großem  Winkel  zur  Lotlinie  abwärts. 
Im  Zentrum  der  Krone  über  der  Propfungsstelle  richten  sie  sich  auf;  die  End- 
teile und  die  Triebe  nächster  Ordnung  senken  sich  gewöhnlich  wieder;  das 
Wachstum  ist  an  den  Spitzen  nicht  gehemmt.  In  Stärke  und  Beschaffenheit 
der  Zweige  ist  äußerlich  kern  Unterschied  zu  beobachten,  außer  daß  die  jungen 
Hingetriebe  reicher  behaart  sind  als  die  entsprechenden  aufrechten. 

II.  Unterschiede  im  anatomischen  Aufbau. 

1 .  Kurze  Schilderung  des  Stamnuufb  a  u  e  s. 
Die  Epidermis  überdauert  die  erste  Vegetationsperiode.  Das  mehr- 
schichtige Periderm  ist  schon  im  ersten  Internodium  des  ersten  Jahres  vor- 
handen. Die  primäre  Rinde  enthält  Kollenchym  und  Rindenparenchym,  die 
sekundäre  Rinde  starke  primäre  Bistbündel,  die  sich  mit  um-  und  zwischen- 
gelagerten Steinzellen  zu  einem  Ring  schließen.  In  mehrjährigen  Zweigen 
-überwiegt  das  Sklerenchym.  Im  äußersten  Teile  der  sekundären  Rinde,  in  der 
Nähe  des  Verdickungsringes,  treten  zuerst  einzelne  Bastzellen,  später  radial 
am  Umfang  angeordnete  Bastgruppen  auf.  Das  Holz  ist  auffallend  reich  an 
kleinen  Gefäßen,  welche  dicht  übereinander  liegen.  Die  Markstrahlen  sind  ein- 
reihig, das  Mark  hat  große,  dickwandige  Zellen. 

2.    Vergleich. 

Im  anatomischen  Stammaufbau  sind  Unterschiede 
vorhanden,  doch  sind  sie  geringfügig  oder  nicht 
konstant.  Die  beiden  Formen  sind  im  Schnitt  nicht  ohne  weiteres  zu 
unterscheiden.  Das  mechanische  System  ist  fast  in  glei- 
cher Weise  ausgebildet.  Da,  wo  zwischen  beiden  Formen  Unter- 
schiede vorhanden  sind,  bestehen  sie  in  der  Menge  der  Elemente  und  sind, 
A\ie  bei  Fraxinus,  im  ersten  Jahre  deutlicher  ausgeprägt. 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw.  U3 

a)   Mechanische  Elemente  der  Rinde. 

Der  Bast  teil  ist  beim  aufrechten  und  Hängebaum  ungefähr  gleich 
stark. 

Der  Ring  aus  Bast-  und  Skleren  ohymgruppen  ist  am 
deutlichsten  im  ersten  Jahre,  aber  auch  in  den  folgenden,  beim  Hängebaum 
schmäler  als  beim  aufrechten;  die  Bast-  und  Sklerenchymgruppen,  besonders 
die  ersteren,  sind  individuenärmer,  die  Zellen  etwas  kleiner.  Der  Unterschied 
ist  imbedeutend.  Die  sekundär  entstandenen  Bastbündel 
sind  bei  beiden  Formen  in  gleicher  Menge  und  Beschaffenheit  vorhanden. 

b)  Mechanische  Elemente  des  Holzes. 
Sie  zeigen  in  ihrer  Ausbildung  bei  aufrechten  und  Trauerbäumen  keinen 
Unterschied.  Im  ersten  jähre  ist  der  Ho  12  te  i  1  des  Trauerbaumes,  später 
•der  des  normalen,  umfangreicher.  Ersterer  hat  mehr  Gefäße.  In  Größe  und 
Ausbildung  des  Markes  bestehen  zwischen  beiden  Formen  keine  konstanten 
Unterschiede.  Die  E  pidermis  der  jungen  Hängetriebe  weist  dichter 
-angeordnete  und  längere  Haare  auf  als  die  der  aufrechten.  Die  restlichen 
Bestandteile  des  Stammaufbaues  zeigen  keine  oder  keine  konstanten  Unter- 
schiede. 

F.  Sorbus  aueuparia. 

Juni   1916. 

Untersucht  wurden:  3^  und  3^  Bäume  (Albern). 

I.  Unterschiede  im  Aussehen. 

Sorbus  aueuparia  p.  stellt  keine  ausgesprochene  Trauerform  dar.  Die 
Zweige  hängen  bogenförmig  oder  in  mehrfacher  Krümmung  abwärts  Zweige 
welche  im  Zentrum  der  Krone  oder  auf  der  Höhe  der  Krümmung  inserieren' 
.sind  oft  vollkommen  aufgerichtet.  Auch  zweijährige  Zweige  haben  diese  Stellung' 
Das  Wachstum  ist  an  den  Spitzen  nicht  gehemmt.  In  Stärke  und  Aussehen 
•der  Zweige  der  beiden  Formen  ist  äußerlich  kein  Unterschied  zu  beobachten 
Die  Blatter  des  Hängebaumes  sind  etwas  größer  und  kräftiger  als  die  des 
aufrechten.  Die  Triebe  des  normalen  Baumes*)  sind  auch  vielfach  und  in  ver- 
schiedenen Richtungen  gekrümmt  und  sind  oft,  so  zum  Beispiel  wenn  sie  Früchte 
tragen,  in  ähnlicher  Weise  nach  abwärts  gerichtet  wie  die  der  Trauerformen. 

II.  Unterschiede  im  anatomischen  Aufbau. 

1 .  Kurze  Schilderung  des  Stammaufbaues. 
Die  Epidermis  bleibt  bis  zum  zweiten  Jahre  erhalten.  Schon  im  ersten 
Internodium  des  einjährigen  Zweiges  ist  Periderm  vorhanden.  Die  primäre 
Kinde  enthalt  Kollenchym,  Rindenparenchym,  niemals  Steinzellen.  In  der 
sekundären  Rinde  liegen  die  großen  primären  Bastbündel;  später  werden  weitere 
Bastbelege  ausgebildet.  Das  Holz  ist  gefäßreich;  zwischen  den  dünnwandigen 
Markzellen  ist  Sklerenchym  eingelagert. 

2.     Vergleich. 
Im     anatomischen     Aufbau     v  o  n     Sorbus    aueuparia    u  n  d 
der      Hangeform       sind       in      allen       Jahren       konstante 
i   nterschiede   nicht    zu    beob  a  chten. 

1)  Es  sind  junge  Bäume  gemeint. 


<  4  i  Kä  i  E  L«>w: 

Die  beiden  Formen  können  im  Schnitt  nur  im  ersten  und  dritten  Jahre 
mit  einiger  Sicherheit  bestimmt   werden. 

Auch  hier  werden  die  Festigkeitselemente  im  Hängebaum 
viel  später  ausgebildet,  so  daß  sich  der  einjährige  Zweig  des  Trauerbau. 
noch  deutlieh  vom  normalen  unterscheidet.  In  zweijährigen  Zweigen  ist  die 
Beschaffenheit  wechselnd,  bei  verschiedenen  Exemplaren  und  verschiedenen 
Zweigen  desselben  Exemplares  verschieden .  [m  dritten  Jahre  bestehen  gewisse 
ki  n  star  te  Unterschiede. 

a)  Mechanische  Elemente  der  Kinde. 

Die     primären     Bastb  ü  n  d  e  1     sind    beim    aufrechten    Baume 
schon  in  den  ersten  Internodien  des  ersten  "  Jahres  vollkommen  ausgebild« 

während  sie  beim  Hängebaum  entweder  erst  angelegt  sind,  oder  doch  aul- 
fallend schwächer  verdickte  Zellwände  haben.  In  zweijährigen  Zweigen  i,t 
die  Ausbildung  abwechselnd  bei  der  aufrechten  oder  der  Hängeform  kräftige  r. 
Die  sekundären  Bastbelege  entstehen  im  zweiten  Jahre  und  sind 
hier  bei  verschiedenen  aufrechten  und  hängenden  Vergleichsobjekten  in  dej 
Anlage  vorhanden  oder  sie  fehlen.  Im  dritten  Jahre  waren  sie  in  allen  unter- 
suchten Zweigen  des  normalen  Baumes  vorhanden  und  fehlten  beim  Hänge- 
baum. 

b)  Mechanische  Elemente  des  Holzes. 

In  Menge  und  Ausbildung  der  m  e  c  h  a  n  i  s  c  h  e  n  E  1  e  m  onte 
des    Holzes    besteht  kein  Unterschied. 

Der  Holzteil  wird  im  normalen  Baume  früher  ausgebildet  und  ist 
bei  zweijährigen  Zweigen  dort  umfangreicher.  Im  drittem  Jahre  ist  der  Unter- 
schied nicht  mehr  konstant. 

Die    parenehymatischen    Elemente    überwiegen  im  erst i 
Jahre  bei  den  Hängezweigen,  später  wird  der  Unterschied  ausgeglichen. 


Resultate    der    Untersuchungen. 

1.  Beim  Vergleich  der  untersuchten  Trauerbäume  mit  den 
entsprechenden  aufrechten  Formen  wurden  im  anatomischen  Stamm- 
aufbau Unterschiede  beobachtet,  die  bei  den  verschiedenen  Baum- 
arten mit  mehr  oder  weniger  großer  Deutlichkeit  und  Konstanz  in 
Erscheinung  treten.     Sie  sind: 

a)  Auffallend  und  konstant  (bei  Monis,  Sophora  und  Caragana). 

b)  Geringfügig  oder  weniger  konstant  (bei  Fraxinus  und  Corylus). 

c)  Nicht  konstant  (bei  Sorbus). 

2.  Das  wichtigste  Unterscheidungsmerkmal  ist  die  Beschaffen- 
heit des  mechanischen  Systems.  Die  mechanischen  Elemente  der 
Rinde  und  des  Holzes,  Bast-  und  Libriformfasern,  sind  im  Hänge- 
baum: 

a)  In  geringerer  Menge  und  bedeutend  schwächerer  Ausbildung 
vorhanden  als  im  entsprechenden  aufrechten  Baum  {Morus). 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw.  115 

b)  Sie  sind  nicht  vermindert,  aber  am  Querschnitt  bedeutend 
dünnwandiger  als  die  der  normalen  Pflanze  (Caragana,  Sophora). 

c)  Sie  sind  in  gleicher  Menge  und  Ausbildung  wie  im  normalen 
Baum  entwickelt,  oder  zeigen  nur  geringfügige  Unterschiede, 
werden  aber  später  angelegt.     (Fraxinus,  Corylus,  Sorbus). 

3.  Zeigt  der  Baum  typischen  Hängewuchs,  so  ist  das  mechanische 
System,  verglichen  mit  dem  des  normalen,  auffallend  schwächer 
entwickelt.  (Morus,  Sophora,  Caragana);  zeigt  er  keine  ausge- 
sprochene Trauerform,  so  ist  es  um  weniges  schwächer  oder  gleich 
stark  ausgebildet  (Fraxinus,  Corylus,  Sorbus). 

4.  Die  Unterschiede  im  mechanischen  Anteil  des  Holzes  der 
Vergleichsobjekte  sind  viel  weniger  auffallend  als  die  des  Bastteiles. 

5.  Der  Holzteil  ist  in  aufrechten  Zweigen  meist  frühzeitiger  zur 
Gänze  entwickelt  als  der  der  hängenden. 

6.  Die  Ausbildung  von  Rindenparenchym  und  Mark  ist  in 
einigen  Fällen  im  Hängebaum  gefördert. 

7.  Die  Epidermis  der  Hängeform  von  Sophora  und  Corylus 
zeigt  reicheren  Haarbesatz  als  die  der  aufrechten. 

8.  Bei  Fraxinus  excelsior  p.  konnte  ich  weder  abweichende  Be- 
schaffenheit des  mechanischen  Teiles1),  noch  auffallende  Förderung 
der  parenchymatischen  Elemente2)  beobachten. 

9.  Aeußerlich  bestehen  in  Umfang  und  Beschaffenheit  der  auf- 
rechten und  Hängezweige  keine  oder  nur  sehr  geringfügige  Unter- 
schiede. 

10.  Bei  Morus,  Sophora  und  Sorbus  sind  die  Blätter  des  Hänge- 
baumes etwas  größer  und  kräftiger  als  die  der  normalen  Form. 

Die  in  den  Punkten  2  und  3  angeführten  Tatsachen  finden  eine 
Erklärimg  in  der  Annahme,  daß  die  Faktoren:  „Mangelhafte  Aus- 
bildung der  spezifisch  mechanischen  Elemente"  und  „Abnorme 
Wachstumsrichtung"  einander  gegenseitig  wenigstens  zum  Teil  be- 
dingen. 

Ad  4.  Nach  SüH WENDENER3)  und  HABERLANDT4)  dienen 
die  Bastelemente  der  Rinde  nur  in  jungen  Zweigen  spezifisch  mecha- 
nischen Zwecken,  während  im  späteren  Alter  die  mechanischen  Ele- 
mente des  Holzes  allein  diese  Funktion  übernehmen.  Es  ist  möglich, 
daß  demzufolge  bei  älteren,  aufrechten  und  Hängezweigen  der 
Unterschied  des  Bastteiles  gegen  den  des  Holzes  zurücktritt. 


1)  Wie  TSCHIRCH   sie  durchwegs  findet,   1.  c.  p.  315. 

2)  Wie  BARANETZKY  konstatiert,  1.  c.  p.   138. 

3)  SCHWENDENER,  S.:  Das  mechanische  Prinzip  im  Aufbau   des  Mono- 
kotylen-Stammes,    Basel    1874,   p.   142. 

4)  Haberlandt,    G. :     Physiologische    Pflanzenanatomie    1909,   p.   141. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  8 


116 


Käte   Lr>w: 


Ad  10.  Nach  MOLISCH1)  erscheint  es  möglich,  daß  bei  Hänge- 
bäumen     die    Veredlungsstelle    eine    Stauung    der   Assimilate    und 

infolgedessen  reichere  Ernährung  der  Blätter  verursacht. 

Es  sei  mir  gestattet,  an  dieser  Stelle  meinem  hochverehrten  Lehrer, 
Prof.  Dr.  HANS  MOLlSüH,  für  das  wohlwollende  Interesse,  das  er 
meiner   Arbeit    entgegenbrachte,    meinen    aufrichtigsten    Dank     zu 

sagen. 


Erklärung  der  Tabellen. 

Um  einen  tunlichst  genauen  Vergleich  zu  ermöglichen,  wurden  Messungen 
ausgeführt.  Es  wurden  bei  jedem  untersuchten  Exemplar  des  aufrechten  und 
Hängetypus  mehrere  ein-  bis  vierjährige  Zweige  in  verschiedenen  Internodien 
gemessen  und  die  gewonnenen  Werte  verglichen.  Die  in  den  Längsreüien 
der  Tabelle  stehenden  Zahlen  geben  den  Querdurchmesser  des  zu  Häupten 
der  Reihe  genannten  Stammanteiles  an.  Die  Zahlen  je  zweier,  untere  inander- 
stehender  Querreihen  geben  zum  Vergleich  die  Werte  bei  der  aufrechten  (^) 
und  der  Hängeform  (^)  des  untersuchten  Baumes  an,  der  in  der  ersten  Rubrik 
genannt  ist.  Und  zwar  werden  je  zwei  Vergleichsobjekte  einer  Baumart  mit 
einer  römischen  Ziffer  und  dem  Anfangsbuchstaben  des  Gattungsnamens, 
Alterund  Internodium  mit  arabischen  Ziffern  bezeichnet.  CI.  lj.  1.  J.  bedeutet 
Caraganal,  einjährig,  1.  Internodium.  Die  Zahlen  sind  Durchschnittswerte, 
die  Größen  sind  in  /*  angegeben.  Es  erfolgten  zahlreiche  Messungen.  Die  im 
folgenden  angeführten  beziehen  sich  auf:  /.  Mortis  alba,  II.  Sophora  japonica, 
III.   Fraxinus  excelsior. 

Mortis  alba. 


Kollen- 
chym 

Skleren- 
chym 

RindeDp. 

Bündel2) 

Holz 

Mark 

Mi,  lj    4.  J 

J54-6 

J   546 

54-6 
36-4 

91 
0 

309-4 
273 

1656-2 
1820 

Mn,  lj.  6  J. 

J64  6 
f  36.4 

72-8 
546 

91 
72-8 

400 
3458 

1092 
1492 

Mi,  2j.  9  J. 

?   36-4 

0 
364 

43  5 
50-9 

91 
54-6 

382-2 
105-5 

1820 
2147 

1916. 


1)  MOLISCH,  H.:   Pflanzenphysiologie  als  Theorie  der   Gärtnerei,    Jena 

2)  „Bündel"  =  primäre  Bastbündel. 


Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  zon  Zweigen   usw. 


117 


Kollen- 
chym 

Skleren- 
chym 

Rindenp. 

Bündel1) 

Holz 

Mark 

Mll,  2j. 

8  J. 

JM-6 
J    36  4 

0 

0 

64-6 
72.8 

109-2 

728 

946-4 
637 

1820 
2457 

Ml,  3j. 

1.  J. 

|   54  6    ^ 

36-4 
54-6 

36-4 
72-8 

91 

728 

2056 
1383 

1820 
2002 

Mll,  3j. 

1.  J. 

J72-8 
J364 

36-4 
91 

54-6 

728 

91 
54-6 

1547 
2574 

1720*8 

1820 

Sophora  japonica. 


Epider- 
mis 


Kollen- 
chym 


Rinden- 
par. 


Bündel1) 


Holz 


Mark 


Si,lj.  1.  J. 


18-2 


36-4 


364 


54-6 


546 


546 


54-6 


54-6 


163-8  582.4 


182  0 


600  6 


Sil,  lj.  3.  J. 


364 
36-4 


54-6 
36-4 


546 


72-8 


36-4 


36-4 


4366 


145-6 


527-8 


491-4 


Sn,2j.  2.  J. 


Sin,  2j.  1.  J. 


Si,  3j    1.  J. 


36-4 
36-4 


546 
54-6 


364 
54-6 


72-8 
546 


762-4 
5460 


3b-4 
18-2 


91-0 
1092 


0 

728 


910 

72-8 


418-6 
1437.8 


364 
54-6 


54-6 
54-6 


72-8 


910 


36.4 


10738 


891-8 


418-6 
582.4 


527-8 

6734-0 
5096-0 
6916-0 


Sm,4j.  1.  J. 


!   36-4 
36-4 


91-0 
910 


0 
127-4 


54-6 


72-8 


2911-0 


20930 


1)  „Bündel"  =  primäre  Bastbündel. 


762-4 


1001-0 


8* 


118     Kate  Low:  Ueber  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  usw. 

fraxinus  excelsior. 


Periderm 

Kollen- 
chym 

Rinden- 
par. 

Bündel1) 

Holz 

Mark 

Fl,  lj.  1.  J. 
L. 

1   '28 
1 

?    728 

i 

91-0 

91-0 

218-4 
3640 

91*0 

72-8 

435  0 

473-2 

2002(i 
2(193-0 

'• 

FlI.  2.j.  1.  J., 

i   72-8 

72-8 
54-6 

200-2 
200-2 

91-0 

910 

7624 

8008 

2689-0 
23650 

Fiii,3.j.  l.J. 
L. 

Ill-O 
|  91-0 

910 

72-8 

618-6 
345-8 

91-0 
91-0 

1265-8 
828-4 

3094H 
22750 

Fn,  lj    l.J. 
K. 

|  W9"2 
1  127-4 

163-80 
546 

309  4 
473-2 

91-0 

728 

418-6 
3822 

2093  0 
2093-0 

2.    - 

Fn,  2j.  l.J 
K. 

1    91-0 
¥     91-0 

91-0 
91-0 

3276 
309  4 

910 

91-0 

855-4 
327  6 

2093-0 

1456-D 

Fn,  8j.  1  J. 
K. 

j  273  0 
f  109-2 

127-4 
91-0 

1638 
2730 

109-2 
9 1  -0 

16198 
618-8 

24570 
2457-ü 

1.  Vergleich   zwischen  aufrechten  und  hängenden  Langtrieben.     (L.) 

2.  Vergleich    zwischen    aufrechten    und     hängenden     Kurztrieben.     (K.) 
Siehe  Text 


Erklärung  der  Tafel    III. 

Abb  1 .  Querschnitt  durch  die  Rinde  von  Monis  alba ;  zeigt  die  primären 
Bastbündel  b  und  den  sekundären  Bastbelag  br  Die  Zellwände  der  Bast- 
fasern sind  mächtig  verdickt,  die  Lumina  spaltförmig. 

Abb.  2.  Zum  Vergleich:  Querschnitt  durch  die  Rinde  von  Monis  alba 
pendula;  die  Wände  der  primären  Bastbündel  b  und  der  sekundären  Bast- 
belege  bx  sind  zart  und  durch  den  Druck  der  umgebenden  Gewebe  zusammen- 
gepreßt, die  Lumina  weit. 

Abb.  3.  Teile  eines  Querschnittes  durch  sekundäre  Rinde  und  Holz 
von  Caraga  naarborescens  mit  primären  Bastbündeln  b  und  sekundären  Bast- 
belegen bj,  deren  Zellwände  sehr  stark  verdickt  sind;  Lumina  punktförmig 
oder  unsichtbar. 


1)  „Bündel"  =  primäre  ßastbündel. 


Hermann  Ross:  Dem  Andenken  der  Forschungsreise  von  Spix  usw.     1 19 

Abb.  4.  Zum  Vergleich:  Teil  eines  Querschnittes  durch  sekundäre  Rinde 
und  Holz  von  Caragana  arborescens  pendula.  Die  Bastfasern  der  primären 
Bastbündel  b  und  der  sekundären  Bastbelege  bx  sind  sehr  zart,  das  Lumen  ist 
weit;  die  Wandungen  der  Holzzellen  sind  bedeutend  schwächer  als  im  aufrechten 
Yergleichso  b  j  ekt . 

Bei  der  Anfertigung  der  Zeichnungen  wurde  verwendet :  Mikroskop  Leitz, 
Ok.  2,     Obj.  6. 


12.  Hermann   Ross:  Dem  Andenken  der  Forschungsreise 
von   Spix  und  Martius  in  Brasilien  1817—20. 

(Mit  einer  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  10.  Februar  1917.) 


Vor  hundert  Jahren  traten  der  Akademiker  JOH.  BAPT.  SPIX 
und  der  junge  Botaniker  CARL  FRIEDR.  PHIL.  MARTIUS  in 
München  ihre  fast  4  Jahre  dauernde  Reise  zur  naturwissenschaft-. 
liehen  Erforschung  Brasiliens  an.  König  Max  I.  hatte  schon  1815 
eine  ,, literarische  Sendung"  zur  naturwissenschaftlichen  Erforschung 
des  tropischen  Amerika  geplant  und  die  Kgl.  bayerische  Akademie 
der  Wissenschaften  beauftragt,  entsprechende  Vorschläge  zu  machen. 
Der  österreichische  Hof  benutzte  die  Gelegenheit  der  Vermählung 
der  Erzherzogin  Leopoldine  mit  dem  Kronprinzen  von  Portugal, 
dem  späteren  Kaiser  Dom  Pedro  I.  von  Brasilien,  um  eine  Anzahl 
Naturforscher  dem  Gefolge  der  Erzherzogin  anzugliedern.  Bayerns 
König  erreichte  es,  daß  Münchener  Gelehrte  die  Fahrt  auf  einer 
der  beiden  Fregatten,  welche  die  Erzherzogin  in  die  neue  Heimat 
führten,  machen  durften,  uad  daß  ihnen  für  ihre  Reise  innerhalb 
Brasiliens  möglichst  vielseitige  Unterstützung  und  Förderung  zuteil 
wurde.  Erst  im  Dezember  1816  erfuhren  SPIX  und  MARTIUS, 
daß  die  Wahl  auf  sie  gefallen  sei,  und  so  blieb  ihnen  nur  wenig  Zeit 
für  eine  wissenschaftliche  Vorbereitung,  sie  mußten  ihre  ganze  Kraft 
hauptsächlich  einer  möglichst  zweckmäßigen  Ausrüstung  zuwenden. 

Am  6.  Februar  1817  verließen  db  beiden  Gelehrten  München 
und  trafen  nach  4  Tagen  in  Wien  ein,  dessen  wissenschaftliche  Schätze 
sie  nach  Möglichkeit  für  ihre  zukünftigen  Zwecke  ausnützten.  Dann 
ging  es  mit  einem  Teil  des  Gefolges  der  Erzherzogin  nach  Triest, 
aber  erst  am  10.  April  lichtete  die  Fregatte  ,,Austria",  auf  welcher 
die  Ueberfahrt  gemacht  wurde,  die  Anker.    Die  Leiden  der  Seefahrt 


120 


Hermann  Rn-s; 


begannen  sehr  bald .  Schon  in  der  ersten  Nacht  herrschte  eine  starke 
Bora.  Diese  hatte  dem  Schilf  so  schweren  Schaden  zugefügt,  daß 
es  zur  Ausbesserung  den  Hafen  von  Pola  aufsuchen  mußte.    Wegen 


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starker  Gegenwinde  mußte  Malta  angelaufen  werden.    Ferner  wurde 
in  Gibraltar  und  Madeira  gelandet.  Alle  diese  Gelegenheiten  benutzten 

unsere  Naturforscher,  um  zu  sammeln  und  Beobachtungen  zu  machen. 


Dem  Andenken  der  Forschungsreise  von  Spix;  und  Martius  usw.       121 

Der  29.  Juni  brachte  sie  über  den  „Erdteiler"  und  am  15.  Juli 
betraten  sie  endlich  das  Land  in  Rio  de  Janeiro,  auf  das  herzlichste 
begrüßt  von  Behörden,  wohlwollenden  Landsleuten,  Freunden  und 
Gönnern.  96  Tage  hatte  die  Fregatte  zu  der  in  ihrem  ganzen  Verlauf 
durch  ungünstige  Winde  erschwerten  Reise  gebraucht,  welche  ein 
Schnelldampfer  jetzt  in  etwa  18  Tagen  bewältigt. 

Zunächst  entwickelten  die  beiden  bayrischen  Naturforscher 
in  der  näheren  und  weiteren  herrlichen  Umgebung  der  Hauptstadt 
Brasilienseine  reiche  Sammeltätigkeit.  Am  8.  Dezember  1817  konnten 
sie  dann  ihre  Reise  in  das  Innere  des  Landes  antreten,  und  zwar 
ganz  unabhängig  von  den  österreichischen  Kollegen. 

Zunächst  wandten  sie  sich  südwestlich  in  großem  Bogen  nach 
S.  Paulo,  dann  in  nordöstlicher  Richtung  in  die  Provinz  Minas 
Geraes,  wo  sie  sich  in  Ouro  Preto  über  zwei  Monate  aufhielten.  Dann 
zogen  sie  nach  Minas  Novas,  von  hier  westwärts  durch  die  Campos 
zum  Rio  S.  Franzisco  und  über  diesen  hinaus  nach  Carinhanha 
an  der  Grenze  der  Provinz  Bahia.  Diese  fast  der  ganzen  Breite  nach 
durchquerend,  erreichten  sie  am  10.  November  1818  die  Stadt 
Bahia  und  somit  wieder  die  Küste.  Die  zu  überwindenden  Schwierig- 
keiten waren  zum  Teil  außerordentlich  groß,  besonders  in  den  heißen, 
wasserarmen  Gebieten;  so  mußten  die  Reisenden  zum  Beispiel 
teilweise  den  Tau  von  den  Felsen  lecken,  um  nicht  zu  verdursten. 
Vom  13.  Dezember  bis  9.  Januar  1819  machten  sie  einen  Abstecher 
in  südlicher  Richtung  nach  Ilheos.  Am  18.  Februar  verließen  sie 
wieder  Bahia,  wandten  sich  nun  in  nordwestlicher  Richtung  und  kamen 
am  25.  März  wieder  an  den  Unterlauf  des  Rio  S.  Franzisco  bei  Joa- 
zeiro,  wo  sie  bis  zum  21.  April  blieben.  Dann  wandten  sie  sich,  immer 
nordwestlicher  Richtung  folgend  und  einen  kleinen  Teil  von  Pernam- 
bueo  berührend,  Piauhy  zu  und  gelangten  bei  S.  Luiz  do  Maranhao 
wieder  an  das  Meer.  Am  20.  Juli  segelten  sie  nach  der  Mündung 
des  Amazonenstroms  und  landeten  nach  fünf  Tagen  in  Para.  Von  hier 
aus  traten  sie  am  21.  August  in  einem  Ruderboote  mit  einheimi- 
scher Bemannung  ihre  Fahrt  auf  dem  Amazonenstrom  an,  um  ihn 
fast  seiner  ganzen  Länge  nach  zu  erforschen  und  auch  noch  Abstecher 
in  mehrere  der  großen  Nebenflüsse  zu  machen.  LTeber  Santarem  und 
Manaos  am  Rio  Negro  nahe  seiner  Mündung,  wo  sie  einige  Tage  Auf- 
enthalt nahmen,  erreichten  sie  am  25.  November  Teffe  (Ega).  Hier 
inmitten  einer  großartigen,  von  allen  Gesichtspunkten  aus  noch  wenig 
erforschten  Natur  und  umgeben  von  urwüchsigen,  teilweise  von  der 
Kultur  noch  gar  nicht  berührten  Indianerstämmen,  entschlossen  sich 
SPIX  und  MARTIUS,  um  größere  Gebiete  durchforschen  zu  können, 
sich  zu  trennen  und  jeder  für  sich  eine  Zeitlang  die  Reise  fortzusetzen, 


122  Hermann  Ross: 

um  später  dann  wieder  zusammenzutreffen.  SPIX  fuhr  den  Haupt- 
strom aufwärts  und  gelangte  am  9.  Januar  1820  nach  Tabatinga 
an  der  Grenze  von  Peru.  Von  hier  aus  kehrte  er  nach  Manaos  zurück 
und  begab  sich  den  Rio  Negro  aufwärts  bis  nach  Barcellos,  um 
dann  wieder  nach  Manaos  zurückzukehren.  MARTIUS  dagegen  be- 
nutzte den  Rio  Japurä,  um  an  sein  Ziel,  die  großartigen  Wasserfälle 
in  den  östlichsten  Ausläufern  der  Kordilleren  an  der  Grenze  von 
Ecador  zu  gelangen,  die  in  der  Luftlinie  rund  2500  km  von  Para 
entfernt  sind.  Unter  größten  Mühseligkeiten  und  Gefahren  erreichte 
er  zwar  sein  Ziel  am  28.  Januar  1820,  verlebte  aber  schwere 
Tage  in  der  großartigen  Wildnis,  fieberkrank  und  schwer  leidend 
durch  Moskitos  und  blutgierige  Stechfliegen,  umgeben  von  wilden, 
zum  Teil  anfangs  sehr  feindlich  gesinnten  Indianerstämmen. 
Glücklicherweise  hatte  er  in  dem  Milizenkapitän  F.  R.  ZAXY, 
einem  geborenen  Italiener,  den  er  in  Para  kennen  gelernt  hatte, 
von  Manaos  an  einen  treuen  und  sachkundigen  Begleiter  gefunden. 
Seit  16  Jahren  war  dieser  am  Rio  Negro  ansässig  und  mit  dem  Ama- 
zonasgebiet und  seinen  Bewohnern  sowie  deren  Sprache  gut  vertraut. 
Er  begleitete  M  ARTTUS  auf  seiner  Fahrt  zur  Erforschung  des  Japurä, 
war  schließlich  aber  auch  sehr  schwer  am  Fieber  erkrankt 
Da  die  als  Ruderer  angestellten  Indianer  nach  und  nach  fortliefen, 
und  neue  Kräfte  nicht  zu  beschaffen  waren,  mußte  MARTIUS, 
obwohl  selbst  fieberkrank,  nicht  nur  ZANY  pflegen,  sondern  auch 
die  Boote  stromabwärts  führen  und  alle  unterwegs  notwendigen, 
selbst  die  schwersten  Arbeiten  mitmachen.  Die  Expedition  gelangte 
trotz  großer  Schwierigkeiten  und  Mühsale  glücklich  nach  Teffe, 
wo  aber  ZAXY,  noch  zu  schwach  für  die  lange  Rückreise  —  und  diese 
drängte  —  zurückbleiben  mußte.  MARTIUS  konnte  hier,  wie  überall, 
seine  medizinischen  Kenntnisse  —  er  hatte,  von  1812—1816  in  seiner 
Vaterstadt  Erlangen  Medizin  studiert  und  war  1816  zum  Dr.  med. 
promoviert  worden  —  ausgezeichnet  verwerten.  Er  tat  auch  überall 
auf  der  langen  Reise  sein  Möglichstes,  um  durch  Rat  und  Tat  seinen 
leidenden  Mitmenschen  zu  helfen  und  zu  nützen.  Mit  reichen  Samm- 
lungen, deren  Fortschaffung  den  Bau  eines  neuen  Bootes  notwendig 
gemacht  hatte,  gelangte  er  dann  nach  Manaos  (11.  März),  wo  ihn 
SPIX  schon  erwartete.  Auf  der  gemeinsamen  Rückfahrt  wurde 
dann  nur  ein  kurzer  Abstecher  zu  den  Mauhe-Indianern  am  unteren 
Laufe  des  Rio  Madeira  gemacht,  und  am  16.  April  trafen  die  Reisen- 
den mit  dem  umfangreichen  Gepäck,  vielen  lebenden,  sorgfältig  ge- 
pflegten Pflanzen  und  zahlreichen  lebenden  Tieren  sowie  mehreren 
jungen  Indianern  vom  oberen  Laufe  des  Japurä  nach  fast  achtmonat- 
licher Abwesenheit  wieder  in  Para  ein. 


Dem  Andenken  der  Forschungsreise  von  Spix  und  Martius  usw.       123 

Am  14.  Juni  schifften  sich  die  Forscher  nach  Europa  ein, 
irreichten  am  24.  August  Lissabon  und  kehrten  über  Madrid,  Lyon 
und  Straßburg  am  8.  Dezember  1820  nach  fast  4jähriger  Abwesenheit 
nach  München  zurück.  Infolge  des  großen  Entgegenkommens  der 
brasilianischen  Behörden  und  der  ausgedehnten  Gastfreundschaft 
und  vielseitigen  Hilfsbereitschaft  der  Bewohner,  besonders  dort 
ansässiger  Deutscher,  betrugen  die  Kosten  der  ganzen  Reise  nur 
30  000  Gulden. 

Die  reiche  wissenschaftliche  Ausbeute  der  Reise  gelangte  auch 
vollständig  und  wohlbehalten  nach  München  und  wurde  den 
Sammlungen  der  Kgl.  bayerischen  Akademie  der  Wissenschaften 
überwiesen.  Die  zoologische  Ausbeute  betrug  an  Säugetieren  85 
Arten,  Vögeln  350,  Amphibien  130,  Fischen  116,  Insekten  2700  usw. 
Die  botanischen  Sammlungen  umfaßten  etwa  7000  Arten  bzw.  Varie- 
täitii.  und  zwar  meist  in  gut  und  reichlich  aufgelegten  Exemplaren. 
Der  wissenschaftliche  Wert  der  gesammelten  Pflanzen  wurde  dadurch 
wesentlich  erhöht,  daß  MARTIUS  an  der  Hand  des  frischen  Materials 
ausführliche  Beschreibungen  (Observationes)  in  trockenem  Zustande 
weniger  gut  erkennbarer  Merkmale  machte.  Ferner  hatte  MARTIUS 
an  Ort  und  Stelle  eine  Reihe  von  Skizzen  von  Charakterpflanzer, 
Pflanzenformationen  und  Vegetationsbildern  angefertigt.  Die  ganze 
Tätigkeit  der  beiden  Gelehrten  ist  um  so  höher  einzuschätzen,  als 
Sammeln,  Herrichten,  Trocknen,  sachgemäßes  Versorgen  und  Ver- 
packen so  großer  Mengen  von  Naturobjekten  auf  einer  langen,  immer 
vorwärtsstrebenden  Reise  im  tropischen,  teils  sehr  regenreichen 
Klima  außerordentlich  viele  Mühe  und  Schwierigkeiten  bereitet. 
Xeben  dieser  ihrer  Hauptaufgabe  botanischer  und  zoologischer 
Forschungen  brachten  die  beiden  Reisenden  auch  reiche  Samm- 
lungen ethnographischer,  mineralogischer  und  anderer  Gegen- 
stände mit. 

Nach  ihrer  Rückkehr  erhielten  SPIX  und  MARTIUS  als  Aner- 
kennung ihrer  hervorragenden  Leistungen  den  Zivilverdienstorden 
und  damit  den  persönlichen  Adel.  MARTIUS  wurde  bald  darauf 
von  der  K.  bayr.  Akademie  der  Wissenschaften  zum  ordentlichen 
Mitgliede  ernannt,  ferner  zum  zweiten  Konservator  des  botanischen 
Gartens,  1826  zum  Professor  der  Botanik  an  der  von  Landshut  nach 
München  verlegten  Universität  und  1835  nach  dem  Tode  VON 
SCHRANKs  zum  ersten  Konservator  des  Botanischen  Gartens1). 


1)  Ausführliche  Lebensbeschreibung  geben:  A.  W.  EICHLER  in  Flora 
52  (1869),  3.  — .  C.  F.  MEISSNER,  Denkschrift  auf  Carl  FRIEDRICH  PHIL. 
VON  MARTIUS.    München  1869.  —  J.  URBAN  in  Flora  Brasilien sis  1  (1906)   56. 


124  Hekmanx  Ross; 

Beide  G(  lehrte  machten  sich  sogleich  an  die  Bearbeitung  der 
Ergebnisse  der  Reise.  Zuerst  gaben  sie  ein  dreibändiges  Quartwerk 
über  die  Reise  selbst  heraus1),  welches  für  die  Kenntnis  Brasiliens 
von  derselben  Bedeutung  geworden  ist  wie  die  Schriften  ALEXANDERS 
VON  HUMBOLDT  für  die  nördlichen  Teile  Südamerikas  und  für 
Mittelamerika.  SP1X  veröffentlichte  im  Laufe  der  nächsten  Jahre 
umfangreiche,  meist  von  farbigen  Tafeln  begleitete  Werke  über  die 
Affen,  die  Vögel  und  einen  Teil  der  Amphibien  und  Reptilien.  Die 
Gesundheit  von  SPIX  hatte  auf  der  Reise  aber  augenscheinlich  stark 
gelitten  und  schon  1826  ereilte  den  kaum  Sechsundvierzigj ähriger 
der  Tod.  Unter  MARTIUS'  Fürsorge  erschien  nach  und  nach  dann 
die  Bearbeitung    der   übrigen  Tiergruppen   durch   andere   Zoologen. 

Dem  bei  der  Rückkehr  erst  26  jährigen  MARTIUS  war  es  ver- 
gönnt, in  seinem  arbeitsreichen,  langen  Leben  die  botanischen  Ergeh- 
nisse —  und  nur  dieser  soll  hier  eingehender  gedacht  werden  —  voll 
und  ganz  für  die  Wissenschaft  zu  verwerten.  1824  —  32  erschien  ein 
3  Bände  starkes,  von  300  handkolorierten  Tafeln  begleitetes  Werk 
in  Folio  über  die  wichtigsten  für  die  Wissenschaft  neuen  Pflanzen2). 
Die  Tafeln  geben  dem  Werke  einen  besonderen  Wert,  da  nicht 
allein  die  Pflanzen  in  vortrefflicher,  künstlerischer  Weise  dargestellt 
sind,  sondern  auch  ausgezeichnete  Analysen  von  Blüten,  Früchten 
usw.  gegeben  werden.  Die  Reichhaltigkeit  der  Ausstattung  verdankt 
dieses  und  andere  Werke  von  SPIX  und  MARTIUS  hauptsächlich 
der  Unterstützung  ihres  hohen  Gönners,  König  Max  I.  Nach  dessen 
Tode  (1825)  hörte  diese  große  Hilfe  und  Förderung  leider  auf,  wodurch 
mancherlei  finanzielle  Schwierigkeiten  und  langsameres  Erscheinen 
der  Werke  verursacht  wurden.  Während  dieser  Zeit  veröffent- 
lichte MARTIUS  zahlreiche  kleinere  Arbeiten  über  einzelne  Familien 
sowie  über  pharmazeutische,  medizinische,  sprachforschende,  volks- 
kundliche, sogar  juristische  Gegenstände. 

Angeregt  durch  die  majestätische  Schönheit  der  Palmen  Brasil 
liens  und  der  damals  herrschenden  Unkenntnis  über  die  ,, Fürsten 
der  Pflanzenwelt"  hatte  MARTIUS  diesen  während  der  Reise  ganz 
besondere  Aufmerksamkeit  gewidmet  und  eifrigst  das  sonst  so  schwie- 
rig zu  beschaffende  .Material  gesammelt.    Er  entschloß  sich  dann  zu 


lj  Rei.se  in  Brasilien  auf  Befehl  Sr.  Majestät  Maximilian  J<  seph  [.I 
Königs  von  Bayern,  in  den  Jahren  1817  bis  1820  gemacht  und  beschrieben. 
München  1823—1831.  -  -  Ein  guter  Auszug  daraus  findet  sich  in  H.  SCHRAMM: 
C.  F.  PH.  VON  MARTIUS,  Sein  Lebens-  und  Charakterbild,  insbesondere 
seine  Reiseerlebnisse  in  Brasilien.    2  Bde.    8°.    Leipzig  1869. 

2)  Xova  genera  et  species  plantarum  Brasiliensium.  Monachii  1824 — -32. 
4°.     3  Bände. 


Dem  Andenken  der  Forschungsreise  von  Spix  und  Martius  usw.       125 

einer  Bearbeitung  der  ganzen  Familie1),  ein  Prachtwerk  größten 
Umfange s  mit  245  farbigen  Tafeln  (Ladenpreis  986  M.) .  In  der  bereits 
1823  erschienenen  ersten  Lieferung  des  zweiten  Bandes  wurden  die 
Palmen  Brasiliens  behandelt.  Die  bildliche  Darstellung  der  ganzen 
Palmen  geschieht  zum  Teil  in  Form  von  Vegetationsbildern,  zu  denen 
die  Skizzen  in  den  meisten  Fällen  von  MARTIUS  in  Brasilien  an  Ort 
und  Stelle  entworfen  worden  waren.  Um  dem  Palmenwerke  eine 
möglichst  große  Vielseitigkeit  zu  geben,  veranlaßte  MARTIUS 
geeignete  Fachgenossen  die  ihm  ferner  liegenden  Gebiete  wie  Ana- 
tomie, Morphologie  und  die  fossilen  Palmen  zu  bearbeiten. 

Nicht  nur  den  herrlichsten  und  stattlichsten  Pflanzentypen 
hatte  MARTIUS  seine  Aufmerksamkeit  während  der  Reise  zugewandt, 
sondern  auch  die  kleinen  und  unscheinbaren  Formen  nicht  unbeachtet 
gelassen,  wie  sein  Werk  über  die  Sporenpflanzen  Brasiliens  zeigt2). 
Auch  hier  finden  sich  viele  Einzelheiten  auf  den  schönen  Tafeln 
dargestellt,  zum  Teil  stark  vergrößert. 

Eine  für  die  Wissenschaft  wichtige  Folge  der  brasilianischen 
Reise  war  auch  die  Herausgabe  des  ,, Herbarium  florae  Brasiliensis" . 
Vermittels  der  angeknüpften  Verbindungen  konnten  von  1837—1842 
von  dieser  für  die  damalige  Zeit  außergewöhnlich  guten  und  reichen 
Sammlung  trockener  Pflanzen  1310  Nummern  an  Herbarien 
aller  Länder  abgegeben  und  so  viel  zur  Kenntnis  der  brasilianischen 
Pflanzenwelt  beigetragen  werden.3) 

Ferner  beabsichtigte  MARTIUS,  das  gesamte  von  ihm  und 
anderen  gesammelte  Pflanzenmaterial  in  einem  umfassenden  Werke, 
einer  „Flora  Brasiliensis"  erscheinen  zu  lassen.  Er  gewann  geeignete 
Fachgenossen  für  die  Bearbeitung  der  einzelnen  Familien  oder 
Gruppen,  die  ihnen  besonders  vertraut  waren,  und  1829  erschien  die 
erste  Lieferung,  d.  h.  der  erste  Teil  des  II.  Bandes,  enthaltend  die 
von  CHR.  GOTTFRIED  NEES  VON  ESENBECK  bearbeiteten  Gräser, 
während  die  zweite  Lieferung,  der  1.  Teil  von  Band  I,  die  von 
MARTIUS,  NEES  und  ESOHWEILER  bearbeiteten  Algen,  Flechten 
und  Lebermoose  umfaßte  und  1833  veröffentlicht  wurde.  Dieses 
im  COTTAschen  Verlage  erschienene  Werk  in  Oktav  hatte  aber  augen- 
scheinlich keinen  buchhändlerischen  Erfolg  und  wurde  daher  nicht 
fortgesetzt. 


1)  Historia  naturalis  Palmarum.    Lipsiae  1823 — -1850.    Imp. -Folio.    3\ol. 

2)  Icon.es  selectae  plantarum  cryptogamicarum  Brasiliensium.  Monaehii. 
impensis  auctoris.    1826 — 31.    Folio  minor.    76  tab.  col. 

3)  Herbarium  florae  Brasiliensis.  Plantae  Brasilienses  exsiccatae,  quas 
denominatas  partim  diagnosi  ant  observationibus  instructas  Botanophilis 
offert.   Flora   Bd.  20   21,  22,  24  (1837,  38,  39,  41). 


12l!  Hermann  Küss: 

MARTIUS  gab   aber   den   Gedanken   einer  Gesamtbeschreibung 

der  Pflanzenwelt  Brasiliens  nicht  auf  und  fand  schließlich  in  dem 
österreichischen  Kanzler  METTERNICH  einen  Förderer  seines 
Planes.  König  Ludwig  I.  von  Bayern  und  Kaiser  Ferdinand  I.  von 
Oesterreich  wurden  dafür  gewonnen  und  1840  erschien  dann  die  erste 
Lieferung  der  neuen  „Flora  Brasiliensis",  eines  Werkes  in  Großfolio, 
noch  weitgehender  und  noch  großzügiger  als  der  erste  gescheiterte 
Versuch,  in  glänzender  Ausstattung  mit  zahlreichen  Tafeln.  An  der 
Leitung  des  umfangreichen  Unternehmens  beteiligten  sich  auch 
der  Wiener  Botaniker  ENDLICHER,  und  bis  zu  dessen  Tode  (1849) 
waren  9  Lieferungen  erschienen.  Von  dann  an  hatte  MARTIUS 
allein  die  gesamte  Leitung  des  verhältnismäßig  langsam  fortschreiten- 
den Werkes  in  Händen.  Die  Bearbeitung  der  einzelnen  Familien 
erfolgte  auch  hier  durch  Fachleute,  die  sich  mit  denselben  besonders 
beschäftigt  hatten.  Tatsächlich  aber  wurde  in  den  meisten  Fällen 
nicht  Brasilien  allein,  sondern  auch  die  benachbarten  Länder,  also 
fast  alle  tropischen  und  subtropischen  Gebiete  Südamerikas  mit 
Ausschluß  der  Kordilleren  in  das  Werk  hineingezogen,  so  daß  vielfach 
aus  den  einzelnen  Bearbeitungen  ausgedehnte  Monographien  wurden. 
Da  die  allgemeine  Leitung  den  vielbeschäftigten  MARTIUS  sehr 
in  Anspruch  nahm,  kam  er  selbst  nur  dazu,  2  kleinere  Familien  zu 
bearbeiten;  dagegen  verfaßte  er  bei  den  meisten  Familien  die  Ab- 
schnitte über  die  geographische  Verbreitung  und  über  den  Nutzen 
und  die  Verwendung  der  Pflanzen,  ferner  überwachte  er  die  Anferti- 
gung der  Tafeln,  besonders  auch  die  Herstellung  der  mühevollen 
Analysen.  Von  großem  Werte  für  die  Pflanzengeographie  sind  die 
meist  nach  Skizzen  von  MARTIUS  entworfenen  Vegetationsbilder 
(tabulae  physiognomicae),  welche  1840 — 1869  erschienen  sind  und 
den  ersten  Teil  von  Band  I  der  ,, Flora  Brasiliensis"  bilden.  Die  ersten 
42  Tafeln  sind  von  einem  ausführlichen  Text  begleitet,  die  übrigen 
(43—59)  führen  nur  kurze  Unterschriften.  Durch  zahlreiche  andere 
Arbeiten  hat  MARTIUS  die  Pflanzengeographie  im  allgemeinen 
und  besonders  die  Brasiliens  wesentlich  gefördert  und  zum  Teil  in 
neue  Bahnen  geführt. 

In  den  fünfziger  Jahren  trat  ein  Wendepunkt  für  die  „Flora 
Brasiliensis"  ein.  Es  gelang  MARTIUS,  den  Kaiser  Dom  Pedro  II. 
von  Brasilien  für  das  Unternehmen  zu  gewinnen,  und  die  brasiliani. 
sehe  Regierung  bewilligte  einen  jährlichen  Zuschuß  von  20  000  M. 
mit  der  Verpflichtung  für  MARTIUS,  eine  bestimmte  Anzahl  von 
Druckbogen  und  Tafeln  jährlich  fertigzustellen  und  der  brasilianischen 
Regierung  eine  bestimmte  Anzahl  von  Exemplaren  abzuliefern. 
Infolge  der  jetzt  reichlicher  zur  Verfügung  stehenden  Mittel  schritten 
die    Arbeiten    rascher    vorwärts. 


Dem  Andenken  der  Forschungsreise  von  Spix  und  Martius  usw.      127 

Die  großartigen  Reiseeindrücke  beherrschten  den  lebhaften 
Geist  von  MARTIUS  bis  an  sein  Ende.  Die  meisten  seiner  zahl- 
reichen Arbeiten  auf  den  verschiedensten  Gebieten  verdanken  der 
Reise  ihren  Ursprung.  Erst  1867  vollendete  er  ein  großes  und 
wichtiges  Werk  über  die  Sprachen,  das  Leben  sowie  die  Vergangen- 
heit und  Zukunft  der  brasilianischen  Indianer1).  Seine  Vorlesungen 
über  seine  Reise  gehörten  zu  den  besuchtesten  an  der  Universität 
und  der  damals  größte,  über  600  Personen  fassende  Hörsaal  reichte 
kaum  aus. 

Seit  1854  befand  sich  MARTIUS  im  Ruhestande  und  konnte 
sich  nun  umsomehr  seiner  literarischen  Tätigkeit  widmen.  Er  starb 
1868,  74  Jahre  alt.  Bei  seinem  Tode  war  etwa  ein  Drittel  der  „Flora 
Brasiliensis",  im  ganzen  46  Lieferungen,  erschienen;  sie  enthielten 
etwa  10  000  Arten  und  1100  Tafeln.  Er  hatte  aber  für  die  Fort- 
führung seines  Lebenswerkes  rechtzeitig  und  gut  gesorgt,  indem 
er  den  damaligen  Privatdozenten  an  der  Münchner  Universität 
A.  W.  EICHLER  dafür  gewonnen  hatte.  Dieser  trug  zur  Förderung 
des  Unternehmens  in  jeder  Weise  bei  und  bearbeitete  selbst  mehrere 
schwierige  Familien.  Leider  war  es  auch  ihm  nicht  vergönnt,  das 
Riesenwerk  zu  Ende  zu  führen,  da  ihn  schon  frühzeitig  der  Tod 
ereilte  (1887).  Dann  übernahm  I.  URBAN  die  Leitung  ;  seinen 
Bemühungen  gelang  es  nach  und  nach,  auch  für  die  noch  fehlenden, 
besonders  schwierigen  und  umfangreichen  Familien  Bearbeiter  zu 
gewinnen,  und  1906  das  ganze,  40  stattliche  Bände  in  130  Lieferungen 
umfassende  Werk  zum  Abschluß  zu  bringen.  Dasselbe  enthält 
20  733  Halbfolioseiten  und  3811  Tafeln.  Beschrieben  sind  darin 
2253  Gattungen  und  22  767  Arten,  von  denen  5939  neu  für  die  Wissen- 
schaft waren.  Der  Ladenpreis  dieses  in  seinem  Umfang  und  Inhalt 
einzig  dastehenden  Werkes  beträgt  4372  M.  An  den  wissenschaft- 
lichen Arbeiten  beteiligten  sich  im  ganzen  65  Mitarbeiter,  darunter 
38  Deutsche2). 

Eine  der  wichtigsten  Grundlagen  für  die  „Flora  Brasiliensis" 
bildeten  naturgemäß  die  Sammlungen  von  MARTIUS  selbst.  Diese 
sind  einer  der  wertvollsten  Bestandteile  des  Münchner  Herbars, 
das  seit  1914  in  dem  neuen  Botanischen  Institut  in  Nymphen  bürg 
eine  seiner  wissenschaftlichen  Bedeutung  entsprechende  Aufstellung 
gefunden  hat.     Am  9.  Juni    1905  wurde   MARTIUS   ein   schlichtes, 


lj  Beiträge  zur  Ethnographie  und  Sprachenkunde  Amerikas,  zumal  Brasi- 
liens.    2  Bde.     8°.     Leipzig  1867. 

2)  Vgl.  I.  URBAN,  Martii  Flora  Brasiliensis.    Abhandl.  d.  Botan.   Vereins 
der  Prov.  Brandenburg.    49  (1907),  1. 


128  Hugo  de  Vries: 

aber  würdiges  Denkmal1)  in  Form  einer  Büste  gesetzt,  welche  dann 
auch  in  den  neuen  Botanischen  Garten  übergeführt  wurde.  .Möge 
dasselbe  dazu  beitragen,  dem  unermüdlichen  Forscher  ein  dauerndes 
Andenken  zu  sichern,  dem  die  in  Brasilien  gewonnenen  Eindrücke  seiner 
Jugend  als  Grundlage  und  Richtschnur  dienten  für  sein  arbeits- 
reiches Leben.  Bis  zuletzt  hat  er  die  Kenntnis  des  ihm  lieb  gewordenen 
Landes  gefördert  und  demselben  zu  nützen  gesucht,  zwar  nicht 
durch  Kolonisation  und  materielle  Verbesserungen,  sondern  durch 
die  Mehrung  ideeller  Güter,  die  schönste  Art  deutscher  Kultur- 
arbeit. 

München,    Kgl.  Botanisches  Museum  (Herbarium), 
den  6.  Februar   1 9 1 7. 


13.  Hugo  de  Vries:  Halbmutanten  und  Zwillingsbastarde. 

(Eingegangen  am    17.   Februar   1917.) 


Seitdem  man  weiß,  daß  Mutationen  vor  der  Befruchtung  statt- 
finden, liegt  es  auf  der  Hand,  daß  mutierte  Sexualzellen  bisweilen  mit 
nicht  mutierten  kopulieren  müssen,  ja  daß  sie  mit  solchen  häufiger 
zusammentreffen  müssen  als  mit  gleichsinnig  mutierten.  Daraus  folgt 
aber,  daß  es  zu  jeder  vollen  Mutation  auch  eine  halbe  Mutation  geben 
muß.  Die  ersteren  sind  in  ihrer  Nachkommenschaft  erblich  und  kon- 
stant, das  braucht  aber  offenbar  von  den  Halbmutanten  nicht  zu 
gelten.  In  diesen  können  Spaltungen  auftreten,  welche  ähnlichen 
Gesetzen  folgen  wie  die  Bastarde.  Umgekehrt  können  Spaltungen, 
welche  diesen  Gesetzen  genügen  und  bei  mutierenden  Arten  beobachtet 
werden,  Folgen  von  solchen  halben,  d.  h  einseitigen  Mutationen  sein. 
Dadurch  entsteht  die  Frage,  ob  die  Zwillingsbastarde  vielleicht  einen 
solchen  Fall  von  Spaltung  von  Halbmutanten  darstellen. 

Halbmutanten  können  in  ihren  Spaltungen  genau  den  Mendel- 
schen  Gesetzen  folgen.  Sie  sind  aber  dennoch  keine  Bastarde  im  eigent- 
lichen Sinne.  Denn  Bastarde  entstehen  durch  die  geschlechtliche 
Verbindung  von  verschiedenen  Rassen,  sei  es  nun  daß  diese  Arten  oder 


1)  Vgl.  K.  GOEBEL,  Zur  Erinnerung  an  C.  F.  PH.  VON  MARTIUS, 
Gedächtnisrede  bei  Enthüllung  seiner  Büste  im  K.  Botanisehen  Garten  am 
9.   Juni   1905.     München   1905. 


Halbmutanten  und  Zwillingsbastarde.  129 

Varietäten  oder  einfach  Zuchtfamilien  sind.  Halbe  Mutanten  ent- 
stehen aber  in  unseren  Versuchen  durch  Selbstbefruchtung  inner- 
halb reiner  Linien;  ihnen  fehlt  somit  der  hybride  Ursprung.  Sie  gehen 
aus  mutierten  Sexualzellen  hervor  und  bilden  dadurch  wichtige  Argu- 
mente für  die  Mutationstheorie.  Sind  nun  die  Zwillingsbastarde  auf 
solche  halbe  Mutationen  zurückzuführen,  so  können  sie  offenbar 
nicht,  wie  es  einige  Verfasser  versucht  haben,  als  Argumente  gegen  die 
Theorie  benutzt  werden. 

Das  klarste  Beispiel  für  die  Existenz  von  Halbmutanten  bildet 
wohl  die  Oenothera  Lamaickiana  mut.  semigigas,  welche  21  Chromo 
somen  in  ihren  Kernen  führt  und  mit  dem  eigenen  Pollen  nahezu  steril 
ist.  Sie  rührt  offenbar  von  der  Kopulation  von  in  Gigas  mutierten 
Gameten  mit  normalen  her  und  hat  denn  auch  die  Eigenschaften  der 
künstlichen  Bastarde  zwischen  0.  mut.  gigas  und  ihrer  Mutterart. 
Ein  anderes  Beispiel  bildet  Oenothera  Lamarckiana  gigas  mut.  nanelta. 
Diese  Zwerge  entstehen  alljährlich  in  etwa  1  %  der  Nachkommenschaft 
von  Gigas,  aber  außerdem  entstehen  halbe  Mutanten,  welche  äußerlich 
den  normalen  Individuen  von  Gigas  gleich  sind,  aber  nach  Selbstbe- 
fruchtung sich  nach  dem  Mendel'schen  Gesetze  für  Monohybriden  in 
drei  Typen  spalten:  konstante  Zwerge,  konstante  hohe  Exemplare 
und  Halbmutanten,  welche  in  ihrer  Nachkommenschaft  die  Spaltung 
wiederholen  können. 

Aus  diesen  Überlegungen  entsteht  die  Aufgabe,  für  jede  Mutation 
zu  entscheiden,  ob  sie  eine  halbe  oder  eine  volle  ist,  und  zweitens  die 
zugehörige  andere  Mutationsform  aufzusuchen.  Volle  Mutationen 
müssen  offenbar  etwa  im  Quadrate  seltener  sein  als  halbe  oder  mit 
anderen  Worten,  es  müssen  die  halben  Mutationen  zu  bekannten  vollen 
leicht,  aber  die  vollen  Mutationen  zu  bekannten  halben  sehr  schwer 
zu  begegnen  sein.  Die  letzteren  kann  man  aber  auf  einem  Umwege 
erhalten,  falls  sie  nach  Selbstbefruchtung  der  halben  in  ähnlicher 
Weise  wie  bei  den  Mendel'schen  Bastarden  abgespalten  werden. 

Findet  diese  Abspaltung  nach  der  Formel  für  die  Monohybriden 
statt,  so  müssen  die  Halbmutanten  zweierlei  Art  von  Gameten  hervor- 
bringen und  zwar  normale  und  solche,  welche  das  Merkmal  der  be- 
treffenden Mutation  tragen.  Diese  letzteren  sind  somit  nicht  primär 
mutiert,  sondern  bedingen  nur  Wiederholungen  der  primären  Mutation. 
Diese  kann  man  sekundäre  Mutationen  nennen.  Nach  der  Selbstbe- 
fruchtung treten  sie  in  etwa  einem  Viertel  der  Nachkommen  auf  und 
rufen  dadurch  die  Erscheinung  ins  Leben,  welche  zuerst  von  BART- 
LETT  beschrieben  und  als  Massenmutation  bezeichnet  wurde. 

Kreuzt  man  nun  solche  Halbmutanten  mit  zweierlei  Art  von 
Gameten,  mit  anderen  Arten,  so  werden  offenbar  Bastard*  willinge 


130  Hugo  de  Vries: 

entstehen  können.  Der  eine  Zwilling  rührt  dann  von  der  Befruchtung 
der  normalen  und  derandere  von  jener  dersekundär  mutierten  Sexual- 
zellen her.  Wendet  man  dieses  auf  die  Zwillmgsbastarde  von  Arten  an, 
z.  B.  voi  Oenothera  Lamarckiana  oder  0.  grandiflora,  so  entsteht  die 
Frage,  ob  auch  hier  eine  sekundäre  Mutation  vorliegt,  welche  diese 
Spaltung  bedingt.  Wie  wir  unten  sehen  werden,  ist  die  Massenmutation 
im  letzteren  Falle  wirklich  vorhanden,  im  ersteren  aber  wenigstens 
nicht  sichtbar.  Man  kann  dann  die  Mitwirkung  von  letalen  Faktoren 
annehmen,  welche  die  sekundär  mutierten  Keime  innerhalb  der  Samen 
töten.  Die  Existenz  solcher  letalen  Faktoren  wurde  zuerst  von 
MORGAN  und  seinen  Mitarbeitern  bei  der  Fliege  D  r  o  s  o  p  h  i  1  a  nach- 
gewiesen; sie  können  offenbar  nur  sprungweise  entstehen  wie  andere 
Mutationen,  und  nicht  in  Folge  ihres  Nutzens  durch  allmählige  Steige- 
rung geringer  Variationen  sich  ausbilden.  Die  Notwendigkeit  der 
Annahme  letaler  Erbschaftseinheiten  bildet  also  an  sich  eine  Stütze 
der  Theorie.  Wo  man  bei  den  Oenotheren  solche  Faktoren  anzunehmen 
hat,  findet  man  in  den  Kapseln  eine  entsprechende  Anzahl  leerer 
Samen,  und  diese  enthalten  nach  RENNER's  Untersuchungen  früh- 
zeitig abgestorbene  Keime. 

Die  Zwillingsbastarde  von  Oenothera  Lamarckiana  können  also 
als  die  Folge  einer  unsichtbaren  sekundären  Mutation  betrachtet 
werden.  Ist  diese  letztere  ebenso  alt  wie  die  Art  selbst  oder  vielleicht 
älter,  oder  ist  sie  später  entstanden  als  die  übrigen  Artmerkmale  ? 
Im  letzteren  Falle  wäre  unsere  jetzige  Lamarckiana  als  eine  ab- 
geleitete Form  der  ursprünglichen  Art  zu  betrachten.  Da  aber 
0.  grandiflota,  welche  sehr  nahe  mit  der  Lamarckiana  verwandt  ist, 
bei  Kreuzungen  ganz  ähnliche  Zwillinge  hervorbringt,  ist  es  auch 
sehr  wohl  möglich,  daß  beide  Arten  diese  Eigentümlichkeit  einem 
gemeinschaftlichen  Vorfahren  verdanken,  und  daß  die  Eigenschalt 
somit  älter  wäre  als  die  übrigen  Merkmale  beider  Arten.  Solche 
Fragen  entziehen  sich  aber  augenblicklich  der  Beantwortung  und 
haben  nur  Nutzen,  insoweit  sie  imstande  sind  unsere  Einsicht  in 
die  tatsächlich  beobachteten  Vorgänge  zu  klären. 

Die  beschriebene  Unsicht barkeit  fällt  aber  weg,  wenn  man  nicht 
mit  einer  von  außen  eingeführten  Art  oder  „Varietät  sondern  mit  einer 
im  eigenen  Garten  entstandenen  Mutation  arbeitet.  Aus  diesem  Grunde 
will  ich  das  Verhalten  von  Oenothera  rnbrinervis  in  den  Vordergrund 
stellen.  Diese  durch  schmale,  rinnige  Blätter,  graue  Behaarung, 
schüsseiförmige  Blumen  und  andere  Merkmale,  besonders  aber  durch 
die  auffallende  Sprödigkeit  aller  ihrer  Organe  ausgezeichnete  Form, 
entsteht  in  meinen  Kulturen  seit  etwa  zwanzig  Jahren  nahezu  all- 
jährlich aus  den  reinen  künstlich  selbstbefruchteten  Linien  von  0.  La- 


Halb  mutanten  und  Zwillingsbastarde.  J3| 

mal  Chiana.  Dieses  regelmäßige  Vorkommen  könnte  bereits  darauf 
hinweisen,  daß  sie  vielleicht  eine  Halbmutante  ist,  denn  das  zufällige 
Zusammentreffen  zweier  gleichsinnig  mutierten  Sexualzellen  dürfte 
viel  seltener  sein.  Früher  hielt  ich  0.  mut.  rubrinervis  für  durchaus 
einförmig  und  konstant,  weil  in  allen  Rassen  dieses  Namens  alle 
Individuen  im  gleichen  Grade  spröde  sind.  Im  Frühling  1913  beob- 
achtete ich  dann  zuerst  einen  Unterschied  unter  den  Keimpflanzen,  von 
denen  einige  etwas  breitere  Blätter  von  reinerer  grüner  Farbe  hatten. 
Diese  Pflanzen  hatten  im  Hochsommer  gleichfalls  breitere  und  mehr 
grüne  Brakteen  als  die  übrigen  und  stellten  auch  durch  ihre  Tracht 
einen  eigenen  Typus  dar.  Ich  nenne  ihn  0.  mut.  deserens,  es  waren 
nahezu  ein  Viertel  aller  Individuen  und  die  Erscheinung  war  somit 
ein  deutlicher  Fall  von  Massenmutation.  Seitdem  habe  ich  gefunden, 
daß  0.  rubrinervis  stets  diese  neue  Form  und  in  entsprechend  hohen 
Verhältnissen  abspaltet. 

Um  dieses  zu  erklären,  nehme  ich  an,  daß  0.  rubrinervis  die  Halb- 
mutante von  0.  deserens  ist.  Mit  anderen  Worten,  daß  in  0.  Lamarck- 
iana  von  Zeit  zu  Zeit  Gameten  in  0.  deserens  mutieren  und  dann  mit 
normalen  kopulieren.  Ferner  nehme  ich  an,  daß  die  so  entstandenen 
Halbmutanten  sich  nach  Selbstbefruchtung  entsprechend  dem 
MENDEL'schen  Gesetze  für  Monohybriden  spalten.  Daraus  folgt 
dann,  daß  0.  rubi  inervis  in  jeder  Generation  zweierlei  Art  von  Gameten 
haben  muß,  deren  eine  ohne  Veränderung  von  0.  Lamarckiana  geerbt 
wurde,  während  die  andere  die  Mutation  in  deserens  enthält.  Diese 
beiden  Arten  von  Gameten  müssen  in  annähernd  gleicher  Anzahl 
hervorgebracht  werden.  Bei  der  Selbstbefruchtung  geben  sie  zu  etwa 
einem  Viertel  0.  desetens,  zu  zwei  Viertel  0.  rubrinervis  und  zu  einem 
Viertel  Keime,  welche  beiderseits  den  letalen  Faktor  von  0.  Lamarck- 
iana erhalten  und  somit  im  Samen  zu  Grunde  gehen  müssen.  Diesen 
Folgerungen  entspricht  die  Erfahrung,  denn  0.  rubrinervis  enthält 
zu  etwa  einem  Viertel  leere  Samen,  und  aus  den  keimenden  Samen 
kommen  alljährlich  etwa  ein  Drittel  0.  deserens  hervor. 

Bei  der  Kreuzung  von  0.  rubrinervis  mit  anderen  Arten  entstehen 
bekanntlich  zumeist  die  Zwillinge  Laeta  und  Velutina.  Daß  von  diesen 
der  eine  aus  den  mutierten,  der  andere  aber  aus  den  nicht  mutierten 
Sexualzellen  hervorgeht,  läßt  sich  unmittelbar  beweisen.  Man  braucht 
dazu  nur  die  betreffenden  Kreuzungen  einerseits  mit  0.  deserens  und 
andererseits  mit  0.  Lam.  mut.  velutina  zu  wiederholen.  Die  ersteren 
Verbindungen  geben  die  Laeta,  die  letzteren  die  Velutina,  und  diese 
stimmen  in  allen  bis  jetzt  untersuchten  Fällen  genau  mit  den  beiden 
Zwillingen  aus  0.  rubrinervis  überein.  Damit  ist  aber  der  volle  Beweis 
geliefert,  daß  die  Zwillinge,  wenigstens  in  diesem  Falle,  eine  Folge  der 
sekundären  oder  Massen-Mutation  sind. 

Ber.  der  deutsehen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  ° 


132  " ''    Vries: 

Genau  so  wie  O.rubrinervis  verhältsich  eine  viel  jüngere  Mutante 
0.  erythrina,  welche  eine  Halbmutante  von  0.  decipiens  ist,  und  in 
ihren  Zwillingen  die  einförmigen  Bastarde  dieser  Form  und  diejenigen 
von  0.  Lani  nuit.  velutina  verbindet. 

Wie  diese  beiden  Halbmutanten  verhall  sich  auch  die  von  mir  bei 
Castleberry  in  Alabama  gesammelte  Art  0.  grandiflma  An.   AK  sekun- 
däre Mutation  bringt  sie  alljährlich  eine  schwache  Form  hervor,  welche 
sich  durch  breite  flache  Blätter,  weit  abstehende  Verzweigung,  niedrige 
Tracht  und  gelblich  grüne  Farbe  des  Laubes  unterscheidet.   Ich  nenne 
diese  0.  giandiflora  mut.  ochracea,  sie  umfaßt  nahezu  ein  Drittel  der 
Individuen  und  ist  somit  eine  typische  Massenmutation.    Außerdem 
sind  die  Samen  von  0.  grandiflora  zu  etwa  einem  Viertel  leer.   Die  Ver- 
hältnisse sind  somit  in  der  Hauptsache  genau  dieselben  wie  bei  0.  TVL- 
brinervis,  und  dieselbe  Erklärung  muß  für  sie  gültig  sein.  Wir  stellen 
uns  somit  vor,  daß  ursprünglich  eine  Sexualzelle  von  0.  grandiflora  in 
O.  oclu  acea  mutierte, daß  diese  mit  einem  normalen  Gameten  kopuliert« 
und  daß  ferner  in  den  nicht  mutierten  Gameten  ein  letaler  Faktor  ent- 
and.      Die  Selbstbefruchtung  muß  dann  zu  einem  Viertel  Ochracea,  zu 
einem  anderen  Viertel  leere  Samen  und  zur  Hälfte  Halbmutanten  vom 
elterlichen  Typus  geben,  und  dieses  stimmt  mit  der  Erfahrung  überein. 
Bei  der  Kreuzung  mit  anderen  Arten  entstehen  zu  gleichen  Teilen 
Zwillinge  und  dieses  muß  auf  dieselbe  Ursache  zurückgeführt  werden. 
Die  Richtigkeit  dieser  Folgerung  kann  nun  teilweise  experimentell 
geprüft  werden,  und  zwar  durch  Kreuzungen  von  0.  ochracea.    Diese 
ergaben,  so  weit  untersucht,  den  Bastard  Laeta  und  nur  diesen.    Die 
andere  Komponente  von  0.  grandiflora  ist  bis  jetzt  noch  nicht  in  den 
Kulturen  aufgetreten,   und  die   Behauptung,   daß   sie   den   Zwilling 
Velutina  gibt,  kann  somit  noch  nicht  unmittelbar  bewiesen  werden. 

Die  an  0.  rubrinervis  und  0.  grandifloi  a  gemachten  Erfahrungen 
wollen  wir  nun  anwenden  zur  Erklärung  der  Zwillingsbastarde  von 
0.  Lamarckiana.  Diese  Art  hat  keine  sichtbare  Massenmutation,  datür 
enthalten  ihre  Samen  aber  doppelt  so  viele  leere  Körner  als  diejenigen 
der  beiden  genannten  Typen.  Wir  nehmen  deshalb  eine  latente  Massen- 
mutation an,  sowie  zwei  letale  Faktoren,  deren  einer  die  nicht  mut  ierten 
Keime  tötet,  während  der  andere  die  Weiterentwickehmg  der  mu- 
tierten Keime  im  Samen  verhindert.  Bei  der  Selbstbefruchtung  bleiben 
dann  nur  die  Keime  am  Leben,  welche  durch  die  Verbindung  der 
mutierten  mit  den  nicht  mutierten  Gameten  entstehen,  und  aus  diesen 
wiederholt  sich  die  Art  als  eine  scheinbar  konstante  Form. 

Offenbar  können  die  letalen  Faktoren  durch  weitere  Mutation 
wieder  vital  werden,  und  in  diesem  Falle  kann  der  Typus  der  latenten 
Massenmutation  ans  Licht  treten.  So  erkläre  ich  mir  das  Auftreten  der 
bereits  erwähnten  Form  0.  Lam.  mut.  velutina,  welche  bei  Kreuzungen 


Halbmutanten  und  Zwillingsbastarde.  133 

mit  anderen  Arten  keine  Zwillinge,  sondern  nur  die  dem  Typus  Velutina 
entsprechenden  Bastarde  gibt.  Diese  Mutante  ist  in  meinem  Garten 
im  Jahre  1907  zuerst  aufgetreten,  sie  stellt  eine  konstante  Rasse  dar, 
welche  alle  Eigenschaften  einer  reinen  Velutina  besitzt,  sowohl  in 
ihren  sichtbaren  Merkmalen,  wie  in  ihrem  erblichen  Verhalten. 

Ich  stelle  mir  somit  vor,  daß  in  0.  Lama,  ckiana  ursprünglich  eine 
Mutation  einer  Sexualzelle  in   Velutina  stattgefunden  hat,  und  daß 
■diese  mit  einem  normalen  Gameten  kopulierte.    Dadurch  muß  dann 
•eine  Halbmutante  entstanden  sein,  welche  in  ihrer  Nachkommenschaft 
sich  in  drei  Typen  spalten  mußte.    Zwei  von  diesen  wurden  aber  am 
Leben  verhindert  durch  letale  Faktoren  und  nur  der  gemischte  Typus 
konnte  am  Leben  bleiben,  da  in  ihm  die  beiden  fraglichen  Faktoren 
ihre   Wirkung   nicht    häufen   konnten.     Diese   lebensfähigen    Keime 
wachsen  dann  zu  normalen  Lamarcki ana-Pflanzen  aus,  welche  in  ihrer 
Nachkommenschaft     die     unsichtbare     Massenmutation     alljährlich 
wiederholen.  Auf  der  letzteren  beruht  die  Entstehung  der  Zwillinge  bei 
Kreuzungen,  und  zwar  müssen  die  mutierten  Gameten  die  Velutina, 
aber  die  normalen  die  Laeta  erzeugen.    Die   l^/u/ma-Zwillinge  sind 
aber  erfahrungsgemäß  den  einförmigen  Bastarden  der  0.  Lam.  mut. 
velutina  in  allen  Fällen  und  in  allen  Punkten  gleich,  und  somit  ist  der 
experimentelle  Beweis  für  die  Auffassung  so  vollständig,  wie  er  augen- 
blicklich nur  sein  kann.    Dazu  kommt,  daß  0.  Lam.  mut.  velutina  die 
Art  selbst  in  Zwillinge  spalten  muß,  deren  einer  der  Mutter  und  deren 
anderer  dem  Vater  äußerlich  gleich  sein  muß.    Auch  diese  Folgerung 
wurde  durch  die  Erfahrung  bestätigt. 

Aus  diesen  Auseinandersetzungen  sehen  wir,  daß  wildwachsende 
Arten  bisweilen  sichtbare  oder  unsichtbare  Massenmutationen  hervor- 
bringen können,  und  solche  sind  bekanntlich  auch  für  andere  Fälle, 
z.  B.  0.  piatincola  und  0.  Reynoldsii,  von  BARTLETT  nachgewiesen 
worden.  Im  Freien  ist  die  stetige  Wiederholung  offenbar  an  die  Be- 
dingung gebunden,  daß  die  fragliche  Mutante  nicht  kräftiger  ist  als 
die  Art  selbst,  und  diese  somit  nicht  zu  verdrängen  und  auszumerzen 
vermag. 

Eine  merkwürdige  Folgerung  aus  unserer  Auffassung  soll  schließ- 
lich noch  besprochen  werden.  Falls  Arten  mit  alljährlicher  Massen- 
mutation weiter  zu  mutieren  fortfahren,  so  entsteht  die  Frage  ob  die 
neuen  Typen  in  den  normalen  Gameten  oder  in  den  mutierten  oder 
vielleicht  gar  in  beiden  auftreten.  Das  letztere  dürfte  selten  sein,  ist 
aber  a  priori  keineswegs  ausgeschlossen.  Die  oben  erwähnten  Muta- 
tionen in  deserens,  deeipiens  und  ochracea  fanden  in  den  Laeta  bildenden 
Gameten  statt,  andere  Umbildungen  dürfen  aber  in  den  Velutina 
-erzeugenden  Geschlechtszellen  erwartet  werden.    Es  gibt  ein  empi- 

9* 


134  Hugo  de  Vries:  Halbmutanten  und  Zwillingsbassarde. 

risches  Mittel  auch  diese  Frage  zu  entscheiden,  indem  man  von  den 
fraglichen  Mutanten  Zwillinge  erzeugt,  und  von  diesen  die  folgenden 
Generationen  kultiviert.   Wird  dann  die  fragliche  Eigenschaft  von  nur 
einem  der  Zwillinge  abgespalten,  so  darf  dieses  wohl  als  ein  Beweis  da- 
für gelten,  daß  die  ursprüngliche  Mutation  nur  in  dem  entsprechenden 
Typus  der  Gameten  auftrat.    Kreuzt  man  z.  B.  0.  Lam.  mut.  nanella 
mit  anderen  Arten,  so  entstehen  dieselben  Zwillinge,  wie  aus  0.  La- 
mar ckiana  selbst.  Von  diesen  spalten  aber  die  Velutina  stets,  die  Laeta 
niemals  Zwerge  ab,  und  dieses  weist,  nach  der  hier  vertretenen  Auf- 
lassung, darauf  hin,  daß  die  Zwergmutationen  in  den  Velutina-Gaxaeten 
von  0.  Lamar ckiana  stattzufinden  pflegen.  Eine  ähnliche  Betrachtung 
läßt  sich  auf  0.  Lam.  mut.  lata  anwenden.  Diese  wird  durch  Kreuzungen 
mit  anderen  Arten  gleichfalls  in  Lacta  und  Velutina  gespalten,  daneben 
treten  aber  bereits  in  der  ersten  Generation  Pflanzen  mit  den  Merk- 
malen der  lata  selbst  auf.    Diese  ergeben  sich  nun  nahezu  stets  gleich- 
zeitig als  Velutina.    Die  Verbindung  Lata-laeta  fehlt  durchaus  oder  ist 
doch  so  selten,  daß  sie  als  Ausnahme  zu  betrachten  ist.    Somit  muß 
man  annehmen,  daß  die  ursprünglichen  Mutationen  von  0.  Lamar  Ch- 
iana in  Lata  gleichfalls  in  den  Velutina-Gamcten  stattfinden.    In  ähn- 
licher Weise  lassen  sich  andere  Mutationen  untersuchen. 

Oenothera  Lamarchiana  mut.  gigas  ist  offenbar  durch  die  Kopu- 
lation von  zwei  in  Gigas  mutierten  aber  sonst  normalen  Gameten 
entstanden.  Dabei  können  die  Velutina-  Hälften,  von  0.  Lamarchiana 
nicht  mitgewirkt  haben  und  aus  diesem  Grunde  fehlt  der  0.  gigas  die 
Eigenschaft,  bei  Kreuzungen  mit  anderen  Arten  Zwillinge  zu  erzeugen . 
Sie  besitzt  die  betreffende  latente  Massenmutation  nicht. 

Manche  andere  Fälle  lassen  sich  aus  dem  Prinzipe  der  Massen- 
mutation und  der  letalen  Faktoren  erklären,  doch  muß  ich  dieses  für  die 
Spezial- Untersuchungen  vorbehalten . 

Schließlich  tritt  an  uns  die  Frage  heran,  ob  die  sichtbaren  bzw. 
unsichtbaren  Massenmutationen  vielleicht  die  Ursache  oder  doch 
wenigstens  ein  fördernder  Umstand  für  weitere  Mutationen  sind. 
Ich  kann  darauf  bis  jetzt  nur  antworten,  daß  0.  mut.  rubrineivisy 
welche  Massenmutation  in  0.  deserens  aufweist  und  zu  etwa  einem 
Viertel  leere  Samen  hat,  dennoch  fast  gar  nicht  mutiert,  und  daß  ihr 
jedenfalls  die  sonst  häufigen  Mutationen,  wie  z.  B.  in  Nanella,  abgehen. 
Eine  Erklärung  der  sonstigen  Mutabilität  darf  man  somit  von  den 
Massenmutationen  nicht  erwarten. 

Das  wichtigste  Ergebnis  aus  diesen  kurzen  und  nur  vorläufigen 
Mitteilungen  scheint  mir  aber  zu  sein,  daß  0.  grandiflora  Ait.  aus 
Alabama,  sowie  0.  Lamarchiana  mut.  rubrineivis  Massenmutationen 
aufweisen,  welche  die  Ursache  der  Entstehung  von  Zwillingen  aus 


C.  Wehmer:  Leuchtgaswirkung  auf  PflaDzen.  135 

ihren  Artkreuzungen  sind.  In  0.  Lamarckiana  selbst  ist  dann  eint* 
durch  letale  Faktoren  unsichtbar  gemachte  Massenmutation  in  Ve- 
lutina  anzunehmen,  welche  denselben  Erfolg  hat.  Für  jede  Mutation 
ist  nun  die  Frage  zu  entscheiden,  ob  sie  eine  halbe  oder  eine  volle  ist 
und  die  andere  zu  ihr  aufzufinden,  sowie  die  weitere  Aufgabe  zu  er- 
mitteln, ob  sie  in  den  normalen  Gameten  der  Art  auftritt  oder  in  den- 
jenigen, welche  die  Massenmutation  bedingen.  Manches  läßt  sich  aus 
dem  vorhandenen  Tatsachenmaterial  bereits  mit  einiger  Wahrschein- 
lichkeit ableiten,  doch  scheint  mir  eine  weitere  experimentelle  Prüfung 
in  den  meisten  Fällen  unabweislich. 

Nachschrift.  Im  Momente  der  Absendung  der  obigen  vor- 
läufigen Mitteilung  erhielt  ich  das  zehnte  Heft  des  vorigen  Bandes 
dieser  Berichte,  mit  dem  Auf  satze  RENNER 's  über  „Die  tauben 
Samen  der  Oenotheren".  Seine  umfangreichen  Berechnungen  sind 
mit  der  oben  vorgetragenen  Ansicht  im  wesentlichen  in  Überein- 
stimmung und  bilden  eine  sehr  willkommene  Stütze  für  meine  Be- 
hauptung, daß  die  Spaltbarkeit,  welche  die  Erscheinung  der  Bastard- 
zwillinge bedingt,  eine  Folge,  und  nicht  die  Ursache,  des  mutabelen 
Zustandes  der  Oenotheren  ist. 


14.  C.  Wehmer:  Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 

1.  Die  Wirkung  des  Gases  auf  Sporen-  und  Samenkeimung-. 

(Mit  8  Textabbildungen.) 
(Eingegangen  am   17.  Februar  1917.) 


Leuchtgas  gilt  bekanntlich  als  giftig  für  Pflanzen,  experimen- 
tell nachgewiesen  ist  zwar  Schäd'gung  und  Absterben  insbesondere 
von  Bäumen  unter  Wirkung  eines  wochen-  oder  monatelang  dem 
Wurzelsystcm  zugeleiteten  Gasstromes,  welcher  besonderen  Art 
aber  diese  direkte  oder  indirekte  Schädigung  ist,  wurde  bislang  nicht 
näher  untersucht ;  unentschieden  ist  auch,  welche  von  den  zahl- 
reichen Gasbestandteilen  dabei  in  erster  Linie  in  Frage  kommen, 
so  daß  neuerdings1)  selbst  wieder  die  Ansicht  vertreten  wurde,  das 
Gas  wirke  dabei  lediglich  erstickend  auf  die  Wurzeln   (Sauerstoff- 


1)  SORAUER,  P.,  Landwirtschaft.  Jahrb.  1915,  48,  279,  insbesondere 
306—307.  Gleicher  Meinung  war  früher  schon  BR1ZI,  Staz.  Sperim.  Agrar. 
Jtal.  36,  1903. 


136  C.  Wl  hmer: 

ihangel  infolge  Verdrängung  der  Bodenhift).  Diese  Fragen  sind 
natürlich  nur  durch  besondere  Versuche  zu  klären,  sie  können  nicht 
durch  mehr  beiläufige  Feststellungen  «»der  gar  nur  mikroskopische 
Untersuchungen  beantwortet  werden. 

Anlaß  zu  einem  etwas  näheren  Verfolg  gab  mir  die  Bearbeitung 
eines  umfangreichen  Gasschadens,  bei  dem  Parteien  und  Gutachter 
angesichts  der  bestehenden  Unsicherheil  über  die  Art  der  Gas- 
wirkung sehr  verschiedener  Meinung  waren;  einzelne  Beobachtungen 
regten  dabei  Fragen  an,  die  ich  dann  weiter  zu  verfolgen  beschloß. 
Als  Resultat  ergab  sich  alsbald,  daß  die  Verhältnisse  weit  kompli- 
zierter liegen,  als  man  vielleicht  im  voraus  anzunehmen  geneigt 
ist.  Eine  geeignete  Grundlage  zur  Beurteilung  dieser  schienen  mir 
deshalb  vorweg  Versuche  mit  Samen  und  Pilisporen,  über  deren 
Ergebnis  hier  zunächst  berichtet  werden  soll. 

Zur  Verwendung  kam  das  Gas,  wie  es  die  Leitung  des  Labora- 
toriums im  zweiten  Halbjahre  1916  lieferte,  seine  Untersuchung 
darf  ich  an  dieser  Stelle1)  übergehen,  im  allgemeinen  stimmte  es 
mit  der  des  sonstigen  hannoverschen  Straßengases  und  mit  der 
dieses  überhaupt  überein  (Hauptbestandteile:  Wasserstoff,  Methan 
und  Kohlenoxyd,  zusammen  etwa  90  %,  einige  Prozent  Aethylen, 
Benzol  u.  a.,  geringe  Mengen  Schwefel  Verbindungen,  etwa  0,6  Schwefel 
in  1  cbm,  Spuren  von  Ammoniak,  Cyanverbindungen  usw.,  neben 
einigen  Prozent  Stickstoff,  Kohlensäure  und  Spuren  Sauerstoff) .. 
Bei  dem  für  die  Versuche  meist  angewandten  Volumen  von  4  1 
(Glocken  mit  1  —2  Hahnverschlüssen)  wird  man  den  spurenhalten  Ver- 
unreinigungen für  die  Wirkung  vorweg  kaum  Bedeutung  beimessen 
wollen,  meine  Resultate  mahnen  da  aber  zu  großer  Vorsicht. 

Die  verschiedenen  Pilze  u  n  d  B  a  k  teri  e  n  (7  Arten) 
verhielten  sich  in  einer  Atmosphäre  unverdünnten  Leuchtgases 
meist  n  i  c  h  t  w  e  s  e  n  1 1  i  c  h  a  n  d  e  r  s  als  in  s  a  u  erst  o  f  I  - 
freier  Luft,  sie  wurden  entweder  in  der  Entwicklung  gehemmt, 
sitzten  diese  aber  nach  Ersatz  des  Gases  durch  Luft  alsbald  fortr 
oder  ihre  Sporen  wuchsen  überhaupt  sogleich  aus  und  das  Wachstum 
ging  wochenlang  unter  Gas  weiter.  Es  ergab  sich  sehr  bald,  daß 
dies  verschiedene  Verhalten  sich  ganz  mit  dem  gegen  Sauerstoff 
deckte,  nur  fakultativ  oder  streng  anaerobe  wuchsen  im  Gas 
(gewisse  Mucor  -  Arten,  Hefe,  eine  Oidium-  und  Bacterium-  Art), 
streng    aerobe     kamen    bestenfalls    auch    in    Wochen    nur    zu 


1)  In  einer  ausführlichen  Arbeit  komme  ich  auf  Einzelheiten,  (Versachs- 
anstellung und  anderes)  zurück,  auch  die  bisherige  Literatur  über  Gas  Wirkung 
wird  da  näher  berücksichtigt.  Die  unten  mitgeteilten  Versuche  sind  nur  ein 
Auszug  aus  derselben. 


Leuchtuaswirkung  auf  Pflanzen. 


137 


1.  Verhalten  von  Pilzaussaaten  (Gelatiiierührchen)  in  eiuer 

Lenchgasatmosphäre1). 


Spezies 


Aussehen  der  Kultur  nach  Tagen 


3  Tage 


10  Tage 


30  Tage 


Nach   Verdrängung  des 
Gases  durch  Luft: 


2  Tage 
später 


5—10  Tage 
später 


1.  Aspergillus  niger 

2. 


3.  Penicillium  varia- 
bile 


5.  Merulius    lacry- 

maus 

6.  Mncor  Mucedo 


8.  Mucor  hiemalis 
(Stichkultur) 


(Stichkultur) 

]0.  Ji»cor-Spezies 
(aus  Erde  isoliert) 

11. 

(Stichkultur) 

12.  0/(?/»wi-Spezies 
(aus  Preßhefe 

isoliert) 

13.  Saccharomyces- 

Spezies  (aus 
Preßhefe  isol.) 

14.  Bacterium-S^e- 
cies  (aus  Preß- 
hefe) 


15. 


(Stichkultur) 


0 
0 

0 
0 


0 
0 


graues 
Myzel 

Gasblasen  in 
der  Gelatine 

Myzel  auf 
Impfstrich 

Gasblasen 

Myzel  im 
Impfstrich 

Wachstum 


Wachstum 


Gasblasen 


0 

Spur  von 
Myzel  im 
Impfstrich 

0 


schwaches 
Myzel  im 
Impfstrich 

0 
0 


0 

spärliches 
Myzel  im 
Impfstrich 

0 


breiter  Strich 

von  sterilem 

Myzel 

0 

0 

Spur-Myzel 


Oberfläche  von  Myzel 
bedeckt 


Andauernd  große  Gas- 
blasen in  der  Gelatine 

Überfläche  mit  starkem 
grauen  Myzel 

Gelatine  dauernd  mit 
Gasblasen  durchsetzt 

grauer  Mycelbeleg  auf 
Oberfläche 

im  Impfstrich  dicker 
grauer  Hefestrich 

grauer  Impfstrich-Beleg 


andauernd  große  Gas- 
blasen in  der  Gelatine 


lebhaftes 
Wachstum 


schnelles 
Wachstum 


sichtbares 
Wachstum 


üppiger 
dunkler  Ko- 
nidienrasen 


voller  grüner 

Konidien- 

rasen 

0 


Myzelhaut 
mit  Sporan- 
gienträgern 

Myzel  mit 

Sporangien- 

trägern 


Sporangien- 
bildunsr 


verstärktes  Wachstum  zu 

derbem  rötlich- grauen 

Myzelbeleg 


l)Die  Kulturröhrchen  standen  umgekehrt  in  einem  Nowschen  Anaeroben- 
Apparat,  der  Wattepfropf  wurde  unmittelbar  vorher  entfernt  und  durch  den 
Apparat  ein  halbstündiger  Leuchtgasstrom  geleitet.  Nach  Verschluß  der  Glas- 
hähne Aufstellen  bei  Zimmertemperatur  (+ 18  °)  im  zerstreuten  Tageslicht. 
Bei  jedem  Versuch  je  eine  von  allen  Spezies;  wiedergegeben  ist  hier  nur  ein 
Teil  der  Versuche. 


138  (J.  Weiimer: 

kümmerlicher  Entwicklung  {Aspergillus  niger,  Penicillium  variabile), 
bildeten  dann  aber  der  freien  Luft  ausgesetzt  in  kurzem  üppige 
Conidienrasen.  Alk- in  der  auch  sonst  empfindliche  Merulius  lacry- 
mans  starb  unter  Gas  sicher  ab.  Sporenbildung  unterblieb  aber 
stets,  dagegen  kam  es  zu  lebhaften  Gärungserscheinungen  bei  Mucor 
hiemalis,  Hefe  u.  a. 

Man  darf  ruhig  annehmen,  daß  verwandte  Mikroorganismen 
sich  im  ganzen  ähnlich  verhalten,  das  Leuchtgas  für  sie  also  meist 
nicht  den  Charakter  eines  ,, Giftes"  hat. 

Bei  grünen  Pflanzen  liegen  die  Verhältnisse  schon 
etwas  anders,  tatsächlich  ergab  sich  aber,  daß  die  Same  n  mancher 
Arten  ein  ähnliches  Verhalten  wie  die  Sporen  aerober  Pilze  zeigen, 
auch  für  sie  ist  das  Gas  kein  akutes  Gift ;  das  gilt  z.  B.  für  die  von  mir 
genauer  verfolgte  Gartenkresse  (Lepidium  sativum  L.),  welche 
sich  aus  mehreren  Gründen  vorzugsweise  für  solche  Experimente 
eignet,  aus  denen  auch  die  Art  der  Leuchtgaswirkung  klar  hervor- 
geht. 

Kressesamen  keimen  nie  in  reiner  Gasluft,  sie  quellen 
etwas,  ohne  daß  es  auch  nach  Wochen  zur  Durchbrechung  der 
Samenschale  kommt,  während  an  der  Luft  das  Würzelchen  schon 
nach  1  —2  Tagen  hervortritt  (±  20°).  Gesunde  kräftige  Samen  sterben 
dabei  aber  keineswegs  ab,  ersetzt  man  z.  B.  nach  20  Tagen  das  Gas 
durch  atmosphärische  Luft,  so  beginnt  schon  am  2.  Tage  bei  vielen 
die  Keimung,  auch  die  zur  Ausbildung  normaler  grüner  Pflänzchen 
führende  Entwicklung  verläuft  wie  sonst.  Der  20tägigeAuf- 
enthalt  unter  Leuchtgas  vermag  also  d  i  < 
wasserhaltigen  Samen  nicht  zu  töten,  das  aus- 
bleibende Keimen  ist  lediglich  Folge  irgendeiner  Hemmung. 
Natürlich  kann  daran  schon  der  Sauerstoffmangel  des  unverdünnt 
Gases  schuld  sein,  unter  einer  Wasserstoff-  Atmosphäre 
blieben  alle  Samen  gleichfalls  20  Tage  lang  ohne  irgendwelche  Kei- 
mungserscheinungen, sie  entwickelten  sich  dann  nach  Luftzufuhr 
schnell  zu  normalen  grünen  Pflänzchen1).  Daß  aber  keineswegs  der 
Sauerstoffmangel  dabei  allein  in  Frage  kommen  kann,  stellt  man 
unschwer  fest,  wenn  dem  Leuchtgas  einige  Prozent  (5—10  %)  Luft 
beigemengt  werden,  jetzt  findet  zwar  eine  spärliche  Keimung,  doeb 
keine  erhebliche  Weiterentwicklung  auch  in  Wochen  statt,  die  Mehr- 
zahl der  Samen  bleibt  unverändert,  offenkundig  besteht  die  Hem- 


1)  Reis  und  Samen  anderer  Wasserpflanzen  keimen  ohne  Sauerstoff 
(cit.  bei  JOST,  Pflanzenphysiologie,  3.  Aufl.  1913,  425),  Weizenkörner 
keimten  nicht  in  Kohlenoxyd,  doch  nach  Herausnahme  (MäRCACCI,  Arch.  Ital. 
Biol.  1893,  19,  140). 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


139 


mung  fort,  bei  Ablassen  des  Gases  tritt  alsbald  Entwicklung  ein. 
Ohne  wesentlich  besseren  Erfolg  kann  man  dem  Gas  auch  das 
Doppelte  an  Luft  beimengen ;  nicht  mehr  störend  sind  aber  Gemenge 
mit  weniger  Gas  (5—16   %) : 


2.  Verhalten  der  Kressesainen  in  Leuchtgas  und  Wasserstoff. 


Verhalten  der  Sameu  nach: 

Beschaffenheit  der  binnen 

20  Tagen  nicht  gekeimten 

Samen  (Verdrängung  des 

5  Tagen 

15— 20  Tagen 

Gases  durch  Luft) 

1 

Leuchtgas 

Die  schon    nach 

3 — 4  cm  hohe 


K    0/ 

°   /o 

2  Tagen  gekeim- 

grüne  Pilanzen 

Aussaat  10.  II. 

tenSamenhaben 
sich  zu  kleinen 

2 

desgl. 

16% 
Aussaat  10.  II. 

grünen  Pflänz- 

chen  entwickelt 

(±  1  cm) 

+  3  cm 

3 

desgl. 

einzelne  Samen 

weniger  als  Hälfte 

meist  lebend  (Keimung 

50% 

mit  kleinen 

gekeimt,   nur 

nach  2  Tagen),  Entwick- 

Aussaat 28.  XII. 

Würzelchen 

Würzelchen 
oder  auch  Hypoc. 
u.  Keimbltr.  frei. 
(Ohne  Weiter- 
entwicklung) 

lung  zu  normalen  grünen 
Pflanzen 

4 

desgl. 

Keimung 

meisten  Samen 

lebend  (wie  oben) 

90-95  % 

spärlich 

ungekeimt. 

(überein- 

nur einzelne 

übrigen  zeigen 

stimmend) 

Würzelchen 

kleine  Wurzeln 

Aussaat  28.  XII. 

oder  freie  Keimbl. 
(Stillstand) 

5             desgl. 

0 

0 

lebend  (wie  oben) 

100  % 

(kein  Same 

Aussaat  28.  XII. 

gekeimt) 

6  !  Wasserstoff 

0 

0 

lebend  (wie  oben) 

Aussaat  28.  XII. 

(kein  Same 
gekeimt) 

7         Atmosph. 

fast  vollzählig 

3—4  cm  hohe 

__ 

Luft 

gekeimt  und  zu 

grüne  Pflanzen 

(zum  Vergleich) 

1 — 2  cm  hohen 
grünen  Pfänz- 

chen  entwickelt 

Ohne  Frage  sind  es  hiernach  ganz  bestimmte  Gasbestandteik-, 
welche  das  Wachstum  des  nur  von  der  Testa  umschlossenen  Keim- 
lings verhindern,  ohne  ihn  sonst  merklich  zu  schädigen,  das  Gas 
wirkt  zunächst  rein  narkotisch,  die  Wirkung  ist  nur  vorübergehend, 
sie  erlischt  mit  Beseitigung  des  Agens,  nicht  anders  wie  bei  Asper- 
gillus oder  Penicillium.    Wie  wenig  speziell  bei  der  Kresse  der  Sauer- 


140 


C.  Weiimik  : 


stoff  dabei   in  Frage  kommt,  läßt  sich  auch  noch  in  folgender  Weisi 
zeigen. 

Eingeschaltet  seien  hier  zuvor  einige  Versuchsdaten,  welche 
beweisen  mögen,  daß  Samen  auch  nach  längerer  Aufbewahrung  unter 
Gas  (feuchte  Luft  und  Erde)  sich  gutenteils  wenigstens  rasch  er- 
holen (die  ausgekeimten  gehen  bei  längerer  Versuchsdauer  gewöhnlich 
zu  Grund' 

:}.  Samenkeimnng  nach  Aufenthalt  in  einer  50 — Hin  proz.  Gasluft 

(Kresse1). 


Gas- 

Keimung  und  Entwicklung  nach  Verdrängung  des  Gases 

konzentration 

durch 

Luft  nach  Tagen 

und  Dauer  der 

Einwirkung 

1  Tag 

2  Tage 

5  Tage 

12  Tage 

Vers.   1 

0 

Mehrzahl  der 

grüne  Pflänzchen 

Pflanzen 

7  Tage 

Samen  mit 

+  2  cm  hoch 

3—4  cm  hoch 

100  %  Gas 

Würzelcheo 

(29.  XII.) 

(ca.   3/4) 

Vers.  2 

6  Samen 

zu  ca.   ;!  4  ge- 

grüne Pflänzchen 

3—4  cm  hohe 

8  Tage 

mit 

keimt, 

1  —  2  cm  hoch 

gesunde  grüne 

100  %  Gas 

Wurzel 

Würzelchen 

(6  Samen  unge- 

Pflanzen 

(9.  I.) 

1 — 3  mm, 
meisten 
unver- 
ändert 

3  —  5  mm 

keimt) 

Vers.  3 

0 

9  Samen  mit 

Hälfte  der  Samen 

bis  4  cm  hohe 

20  Tage 

Wurzel 

hat  sich  zu  2 — 3  cm 

grüne  Pflanzen 

100  °o  Gas 

2 — 3  mm  lang; 

hohen  grünen 

neben  kleineren 

(18.  I.) 

meisten 

Pflanzen 

voq  +  1  cm: 

unverändert 

entwickelt, 
andern  noch  zurück 

alle  gesund 
von  Aussehen 

Vers.  4 

0 

2  Samen  mit 

kleine  grüne 

3—4  cm  hohe 

20  Tage 

kleiner  Wurzel; 

Pflänzchen  sehr 

grüne  Pflanzer. 

95  %  Gas 

meisten  unver- 

ungleich, größten 

(18.  I.) 

ändert 

1—2  cm  (6  Stück) 

Vers.  5 

0 

0 

Pflänzchen  bis  2  cm 

3 — 4  cm  hohe 

20  Tage 

(12  Stück),    andere 

gesunde 

50  °0  Gas 

Samen  nur  mit 

Pflanzen 

(18.  I.) 

Wurzelentwicklung 

1)  In  allen  Keimversuchen  betrug  die  Zahl  der  ausgesäeten  Samen 
in  der  Regel  wenigstens  50—100,  oder  ein  Vielfaches  (Topfversuche),  nur  he 
Verwendung  von  Fließpapier  (in  kleinen  Glasschälchen  auf  etwas  Wasser^ 
mit  Nährlösung,  schwimmend)  weniger  (20—30);  auch  hier  wächst  der  Same 
ungestört  zu  gesunden  grünen  Keimpflänzchen  von  über  3  cm  Höhe  heran 
dabei  ist  zumal  die  Wurzelentwicklung  unter  Wirkung  schädlicher  Einflüsse 
gut  zu  verfolgen.  Auf  die  Versuchsausführung  komme  ich  a.  a.  0 
zurück. 


genauer 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


141 


Durch  Aenderung  der  Versuchsbedingungen  kann  man  aber 
die  Gaswirkung  außerordentlich  .verstärken, 
Streut  man  die  Samen  auf  die  freie  Oberfläche  der  feuchten  Erde 
eines  Topfes,  durch  den  von  unten  her  ein  langsamer  Strem  Leucht- 
gas geleitet  wird,  so  kommt  unter  sonst  richtig  gewählten  Verhält- 
nissen auch  nach  Wochen  nicht  ein  Same  zur  Keimung. 
(Abb.  1.)  Diese  beginnt  dagegen  alsbald  nach  Abstellen  des  Gases, 
vorausgesetzt,  daß  die  Zuleitung  nicht  allzulange  dauerte  (5  Tage)  / 
läßt  man  den  Gasstrom  nun  aber  etwa  10—15  Tage  hindurch  gehen, 


Abb.     1 .       Leuchtgas  narkose     der      Kressesamen. 


Beide 


Blumentöpfe  gleichzeitig  besät,  7  Tage  alt.  Auf  der  Oberfläche  ven  Nr.  1 
liegen  die  Samen  unverändert,  in  Nr.  2  haben  sie  sich  zu  einem  2  bis  3  cm 
hohen  Kresserasen  entwickelt;  durch  die  Erde  ven  1  ging  ein  langsamer  Strom 

von  Gas  (G  =  Gasschlauch). 


so  sind  meist  alle  Samen  tot,  sie  keimen  auch  nicht  mehr  nach  Wochen. 
Gewöhnlich  wird  schon  nach  wenigen  Tage  eine  mehr  oder  minder 
starke  Schädigung  konstatiert,  die  Zahl  der  noch  keimfähigen  wird 
geringer,  Keimkraft  und  Entwicklungsschnelligkeit  nehmen  ab. 
Die  anfängliche  Narkose  führt  hier  also  sehr  schnell  zu  tieferer  innerer 
Schädigung"  mit  nachfolgendem  Tode. 

ßei  diesen  Versuchen  läßt  sich  zwar  das  Gas  oberhalb  der  Topf- 
erde unschwer  durch  Geruch  und  andere  Mittel   (Palladiumpapier) 


142  0.  Wehmer: 

nachweisen,  seine  wirkliche  Menge  ist  aber  relativ  gering,  ein  völliger 
Sauerstoffmangel  für  die  Samen  ist  nach  Lage  der  Sache  natürlich 
ausgeschlossen.  Noch  nach  einer  anderen  Seite  hin  habe  ich  dies-- 
Versuche  dann  etwas  näher  verfolgt  (siehe  unten). 

Welche  von  den  verschiedenen  Gasbestandteilen  nun 
Träger  der  narkotischen  Wirkung  sind,  läßt  sich  nur  durch  genauen.- 
Prüfung  der  einzelnen  Stoffe  unter  übrigens  gleichen  Bedingungen 
feststellen;  /Air  völligen  Klärung  hat  diese  bislang  nicht  geführt, 
anscheinend  sind  mehrere  beteiligt.  Die  bisherigen  Versuche  geben 
zwar  ganz  bestimmte  Andeutungen,  sind  aber  noch  nicht  beendet, 
hier  sei  nur  Einzelnes  hervorgehoben.  Leuchtgas  ist  bekanntlich 
ein  kompliziert  zusammengesetztes,  nach  Art  und  Menge  der  einzel- 
nen Bestandteile  auch  keineswegs  konstantes  Gemisch  von  wenig- 
stens einem  Dutzend  dampf-  oder  gasförmiger  Stoffe,  von  denen 
nachgewiesenermaßen  mehrere  eine  physiologische  Wirkung  auch  auf 
Pflanzen  ausüben.  Meine  Versuchsgefäße  von  meist  4  1  Inhalt, 
boten  in  dem  eingeleiteten  Gas  rund  400  cc  Kohlenoxyd  (10  %), 
160  cc  Aethylen  (4  %),  80  cc  Kohlensäure  (2  %),  4  cc  Benzol-Toluol 
(unter  1  %),  2,4  cc  Acetylen  (0,06  %),  3—4  mg  bestimmbarer 
Schwefelverbindungen  (Hauptbestandteil  Schwefelkohlenstoff),  un- 
wägbare minimale  Mengen  irgendwelcher  Cyan-  und  Ammoniak- 
Verbindungen  usw.1),  neben  den  indifferenten  beiden  Hauptbestand- 
teilen (Wasserstoff  und  Methan) ;  es  bleibm  dann  allerdings  noch 
einige  andere  Stoffe  in  nicht  ganz  zu  vernachlässigender  Menge 
übrig,  welche  die  übliche  Gasanalyse  nicht  berücksichtigt  oder 
überhaupt  nicht  nachweisen  bzw.  bestimmen  kann.  Streng  ge- 
nommen steht  man  also  beim  Arbeiten  mit  dem  technischen  Leucht- 
gas auf  etwas  unsicherem  Boden,  nicht  alle  Faktoren  sind  klar  zu 
übersehen. 

Geprüft  habe  ich  bislang  auf  ihren  Einfluß  gegen  keimende 
Kressesamen  ven  Kohlenwasserstoffen :  Aethylen,  Ace- 
tylen, Benzol,  T  o  1  u  o  1  (letztere  beiden  meist  als  Gemenge 
1  :  1 ),  X  y  1  o  1  ,  weiterhin  Kohlenoxyd,  S  c  h  w  e  f  e  1  - 
kohlenstoff,  S  c  h  w  e  f  e  1  w  asserstoff  (das  ,,  Kriegs- 
gas" enthielt  im  Gegensatz  zu  sonst  davon  geringe  Mengen)  und 
Kohlensäure.  Als  schädlichste  Bestandteile  —  gleiche  Mengen 
verglichen  —  ergaben  sich  Schwefelverbindungen  und 
Benzol  nebst  dessen  Homologen  (flüssige  Kohlenwasserstoffe). 
an  Wirkungsintensität  übertrafen  sie  die  übrigen  um  ein  Vielfaches; 


1)    An    Cyan    kaum    1  mg    in    1    cbm,    wenig    mehr    an    Ammoniakver- 
binduugen. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


143 


4.  Einfluß  verschiedener  Leuchtgasbestandteile  auf  Keimung  von 

Kressesamen  (±  18  °). ') 


Vol.-% 
der  At- 
mos- 
phäre 

Beginn 
de  r  Kei- 
mung 
nach 
Tagen 

Größe  der 

Keim- 
pflanzen 

nach 
12  Tagen 

Nach 
20  Tagen 

Versuchs- 
bedingungen 
(cc  der  an- 
gewandten 
Substanz 
auf  Gefäß- 
Volum) 

Berechnete 

Vol.-%  der 

flüssigen 

Substanz 

(auf  Luftvol.), 

1  Toluol 

±  lt*2j 

0 

0 

0 
(Samen  tot) 

1  cc  flüssiges 

Toluol  auf 

1,3  1 

(0,077) 

2.  Benzol 

+  10 

0 

0 

0 
(Samen  tot) 

1  cc  auf  1,3  1 

(0,077) 

!) 

3,1 

0 

0 

0 

1  cc  auf  8  1 

0,0125 

>> 

2,6 

9 
(Spur  z.T.) 

0 

(nur 

Würzelchen 

von  +  3  mm) 

kleine  grüne 
Pflänzchen 

+  2  cm  (fast 
wurzellos) 

3) 
0,25  cc:  2,381 

0,0105 

>> 

1,7 

9 
(teilweise) 

0 

(nur  Wurzel 

1—7  mm) 

kleine  grüne 
Pfl.,1— 2cm 
mit  kranker 
Wurzel  (un- 
entwickelt) 

0,5  cc:  9,1  1 

0,0055. 

;> 

1,3 

4  (ver- 
einzelt) 

bis  0,8  cm 

unentwickelt 
(wie  vorher) 

0,17  cc:  3,31 

0,0052 

i» 

0,94 

3 
(teilweise) 

+  1  cm 

+  2  cm  hohe 

grüne 

Pflanzen 

0,3  cc  :  8  1 

0,00375 

»• 

0,32 

2 
(teilweise) 

2  cm 

3 — 4  cm  hohe 

grüne 

Pflanzen 

0,1  cc  :  8  1 

0,00125 

1)  Mit  Schwankungen  von  mehreren  Grad,  was  natürlich  auf  die  Ent- 
wicklungsschnelligkeit der  nicht  gleichzeitig  ausgeführten  Versuche  einen 
wenn  auch  geringen  Einfluß  hat.  Zumal  im  Winter  sind  in  Fensternähe  die 
Schwankungen  geheizter  Räume  erheblicher,  unter  Glasglocke  aber  minder 
beträchtlich.  Für  das  Wachstum  der  Keimpflanzen  spielt  natürlich  das  Licht 
eine  sehr  wesentliche  Rolle,  obige  Versuche  sind  von  Dezember  bis  Februar 
angestellt,  Kressekeimpflanzen  kommen  auch  da  noch  ganz  gut  zur  Entwick- 
lung, die  aber  über  die  Ausbildung  der  grünen  Keimblätter  gewöhnlich  nicht 
hinausgeht.  —  Alle  Größenangaben    der  Tabelle    abgerundet   und    annähernd. 

2)  Von  der  angewandten  Menge  Benzol  und  Toluol  wird  in  den  ersten 
beiden  Versuchen  nur  ein  Teil  vergast,  mit  Benzoldampf  gesättigte  Luft  ent- 
hält ca.  10  Vol.-%. 

Bei  Umrechnung  von  flüssigem  Schwefelkohlenstoff  und 
Benzol  auf  Dampf  sind  die  Faktoren  378  und  251  zu  gründe  gelegt  (1  cc 
Benzol  liqu.  =  0,899  g,  dampfförmig  =  3,58  mg;  1  cc  CS2  üqu.  ==  1,292  g, 
dampfförmig  =   3,42  ing;  760  mm,  0°). 

3)  Anscheinend  ist  auch  die  wirkliche  Menge  der  angewandten  Substanz- 
(Giftmenge !)  nicht  ganz  belanglos,  richtiger  würde  man  überall  also  mit 
gleichen  Gefäßvolumina  arbeiten,  praktisch  ist  das  aber  schwer    durchführbar- 


144 

C  Wehmer  : 

Vol.- 

der  At- 
mos- 
phäre 

Beginn 
der  K  e  i  - 

mun  g 
nach 

Tagen 

Grüße  der 

K  e  i  m  - 
pflanzen 

n  ich 
12  Tagen 

Nach 
20  Tagen 

Versuchs- 
bedingungen 
(cc  der  an- 
gewandten 
Substanz 
auf  Gefäß- 
Volum) 

Berechnete 
Vol.-%  der 
flüssigen 
Substanz 
auf  Luftvol.) 

3.  Schwefel- 
kohlenstoff 

1,86 

0 

0 

0 
(Samen  tot) 

0,115  cc 

flüssig.  CS2 

auf  2,3  1 

0,00.". 

>» 

0,95 

7 
(einzeln) 

0 
(nur  Würzel- 
che a) 

0 
(nur  einzelne 
Würzelchen) 

0,21  cc]):8,4  1 

>» 

0,95 

7 
(teilweise) 

+  1  cm 

1—2  cm 
hoch  (!) 

0,01  cc1):  1,61 

0,0025 

»> 

0,45 

3 

2—3  cm 

+  4  cm  hoch 

0,03  cc  :  2,5  1 

0,0012 

4.  Seh  wef  el- 
wasserstofl 

1,0 

0 

0 

0 
(tot) 

4,3  cc  :  4,3  1 

— 

» 

0,1 

2—3 

1-3  cm 

— 

2,8  cc  :  2,8  1 

— 

•5.  Acetylen 

6 

2 

2-3  cm 

4  cm 

2O0ccGas:41 
200  cc 

— 

6.  Äthylen 

10 

3 
(teilweise) 

bis  1  cm 

(ungleich, 

kümmerlich) 

wie  vorher 

200  cc 

Aethylengas: 

2  1 

— 

>> 

?J 

2-3 

1—2  cm 

bis  4  cm 
hohe  grüne 
Pilanzen  (!) 

45  cc  :  0,45  1 

7.  Äthylen 
4-   Benzol 

4 
1 

6-7 
(teilweise) 

bis  1  cm 
(teilweise) 

2  cm 

160  cc 

Aethylen 

•+-  0,16  cc 

Benzol  auf  4  1 

S.  Kohlen- 
oxyd 

10 

2 

±  3  cm 

grüne  Pflz. 
bis  4  cm 

430  cc  :  4,3  1 

— 

>» 

20 

2 

2—3  cm 

+  3  cm 

38  cc:  0,190  1 

— 

>» 

30 

2 

1-2  cm 

1  —  2  cm 

67  cc  :  0,230  1 

— 

j» 

50 

4 
(teilweise) 

+   1  cm 

1—2  cm 

95  cc;  0,1901 

— 

9.  Kohlen- 
säure 

20 

2 

2—3  cm 

4  cm 

UOcc.  0.5501 

— 

»1 

30 

2 
(teilweise) 

2  cm 

bis  4  cm 

I35cc:0,4501 

— 

1> 

60 

3-4 
(teilweise) 

1  cm 

1 — 2  cm 

225  cc: 0,4501 

— — 

10.  Atrao- 
s  p  h  ä  r. 
Lu  ft  (zum 
Vergleich) 

1—2 

3—4  cm 

+  4 — 5  cm 

1)  Siehe  Anmerkung  3,  S.  143. 


Leuchtgaswiikung  auf  Pflanzen.  145 

zur  völligen  Unterdrückung  der  Samenkeimung  reichte  freilich 
durchweg  deren  im  Gas  faktisch  vorhandene  Menge  noch  nicht  aus, 
wenn  durch  diese  auch  mehrfach  starke  Verzögerung  beobachtet 
wurde.  Versuche  mit  Gemengen  derselben  sind  noch  nicht  abge- 
schlossen, voraussichtlich  sind  solche  ja  wirksamer. 

Dämpfe  von  Schwefelkohlenstoff  z.  B.  hemmten 
■die  Keimung  schon  unter  2  Volum  %  völlig  (etwa  0,4  cc 
flüssiger  CS2  auf  9,2  1  Luft),  von  Benzol  3  %  (1  cc  flüssig  auf 
8  1  Luft),  aber  schon  1—2  %  hatten  hier  sehr  schädliche  Wirkung 
(0,3—0,5  cc  flüssiges  Benzol  auf  91  Volumen);  von  ersterem  ent- 
hielt mein  Gas  freilich  weniger  als  1/10  dieser  Dosis,  von  Benzoldampf 
gleichfalls  noch  unter  1  %  (die  Gastechnik  rechnet  mit  etwal  %) ; 
beide  töten  auch  die  Samen  alsbald  ab.  Abgesehen  vom  A  c  e  t  y  1  e  n 
waren  auch  noch  andere  wirksam,  so  schädigte  z.  B.  Aethylen 
bei  10  %  merklich  (im  Gas  gegen  4  %)  und  ein  Gemenge  von  4  % 
•desselben  mit  1  %  Benzol  verzögerte  die  Keimung  um  ungefähr 
5  Tage.  Einige  weitere  Versuchsdaten  gibt  die  Tabelle  4  oben. 
Weder  Kohlenoxyd  noch  Kohlensäure  störten  die  Kei- 
mung, auch  bei  10—30  %  trat  das  Würzelchen  nach  2—3  Tagen 
hervor,  Weiterentwicklung  verlief  meist  rasch. 

Auch  diese  Versuche  habe  ich  noch  in  der  Weise  abgeändert 
wiederholt,  daß  die  Gase  bzw.  Dämpfe  der  Topferde  (wie  oben)  zu 
geleitet  wurden,  hier  war  gleichfalls  Acetylen  ohne  merklichen 
Einfluß,  ebenso  eigenartigerweise  bislang  Benzoldampf  (1  Ver- 
such), wogegen  reines  Aethylengas  in  einem  Falle  die  Keimung 
völlig  unterdrückte,  auch  die  Samen  rasch  tötete  in  zwei  anderen 
stark  schädigte,  so  daß  die  Aussaat  völlig  verkümmerte  (Abb.  2), 
in  einem  vierten  war  die  Wirkung  gering,  Grund  ist  noch  aufzuklären. 
Bei  der  mindestens  gleich  starken  Wirkung  des  Leuchtgases  unter 
solchen  Verhältnissen  ist  aber  nur  mit  kaum  4  %  Aethylen  zu  rechnen, 
allerdings  ist  seine  Wasserlöslichkeit  erheblich  (etwa  15  %),  viel 
größer  die  des  Acetylens  (über  100  %),  die  des  Benzols  dagegen 
.gering  (0,8  %).   - 

Das  die  Erde  durchströmende  Gas  betäubt  aber  nicht  nur 
•die  von  ihm  berührten  noch  in  der  Samenschale  eingeschlossenen 
jungen  Pflänzchen1) ,  es  verleiht  auch  der  Topferde  alsbald 
keimungs-     und     wachstumshemmende      Eigen- 


1)  In  den  Endosperm-losen  Cruciferensamen  schließt  bekanntlich  nur  die 
in  unserem  Falle  relativ  dünne  braune  Testa  den  Embryo  von  der  Außenwelt 
3,b,  ihre  äußere  Schicht  verquillt  beim  keimenden  Kressesamen  zu  einem 
1 — 2  mm  dicken  Schleimmantel. 


U6 


C.  WEHMER: 


Schäften.  Wird  die  Gaszuleitung  nach  vielleicht  drei  Tagen 
unterbrochen,  so  geht  eine  Neuaussaat  von  Kresse  gewöhnlich  noch 
■  »hne  Schwierigkeiten  an  und  entwickelt  sich  ganz  normal ;  das  ändert 
sich  jedoch  sehr  bald,  der  Boden  verseucht  allmählich  durch  Absorp- 
tion schädlicher  Gasbestandteile.  Die  .Messung  der  durchgehenden 
Mengen  mittels  Gasuhr  ergab,  daß  dazu  wenige  Kubikmeter  Gas 
genügen,  Einzelheiten  hängen  natürlich  von  mancherlei  Umständen 
mit  ab  (Topfgröße,  Erdmenge,  Feuchtigkeit,  chemische  und  physi- 
kalische Bodenbeschaffenheit  usw.). 


A  b  b.    2.         A  ethylenwirkung     auf     die     Samenkei  m  u  n  g 
(Kresse).     Verkümmerte  Entwicklung  auf  einem  Topfe, "durch  den  4  Tage 

Aethylengas    geleitet  wurde. 


Nebenstehende  Abb.  3  zeigt  2  Versuchstöpfe  (Blumenerde  der 
Gärtnerei),  durch  die  7  bzw.  13  Tage  ein  langsamer  Gasstrom  geleitet 
wurde  (s.  oben),  auf  einem  Teile  der  Oberfläche  beider  war  dann  nach 
Abstellen  der  Gasleitung  zu  gleicher  Zeit  von  neuem  Kressesamen  aus- 
gesät, die  Bilder  zeigen  den  Zustand  genau  7  Tage  später;  in  Topf  1 
haben  sich  die  frischen  Samen  alsbald  zu  einem,  geschlossenen  Be- 
stände von  2  — 3  cm  hohen  (hier  etwas  heliotropisch  beeinflußten) 
K  e  i  m  p  f  1  ä  n  z  c  h  e  n  entwickelt,  in  Nr.  2  dagegen,  wo  das  Gas 
die  Erde  vorher  13  Tage  passierte,  sind  erst  die  Würze  leben 
sichtbar  Beiläufig  haben  sich  in  Nr.  1  noch  mehrere  Samen  der  vor- 
her   durch    Gaswirkung    gelähmten     ersten     Aussaat    zu    hohen 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


147 


verkrümmten  Pflänzchen  entwickelt  (im  Vordergrund  des  Bildes), 
dagegen  nicht  in  2,  wo  alle  Samen  getötet  waren;  dies  ist  übrigens 
der  gleiche  Topf  wie  oben  Abb.  1.  Die  beiden  Versuche  zeigten  auch 
nach  Wochen  noch  ein  ganz  verschiedenes  Aussehen,  die  Pflanzen 
des  mit  E  signierten  Blumentopfes  (1)  wuchsen  trotz  der  ungünstigen 
Beleuchtungsverhältnisse  (Januar— Februar)  ganz  passabel  weiter, 
die  von  B  (2)  dokumentierten    durch  abnorm  langsames  Wachstum 


Abb.  3.  Wirkung  der  ,,  Gaserde"  auf  die  Samenkei- 
mung (Kresse).  Durch  Topf  1  ging  7  Tage,  durch  Topf  2  dagegen  13  Tage 
ein  Gasstrom ;  nach  Abstellen  des  Gases  beide  gleichzeitig  auf  einem  Teil  der 
Oberfläche  neu  mit  Kresse  besät.  Nach  Verlauf  weiterer  7  Tage  ist  in  1  daraus 
ein  kleiner  Bestand  von  Keimpflanzen  hervorgegangen,  in  2  stark  verzögerte 
Keimung,  die  Samen  zeigen  lediglich  Würzelchen.  — ■  In  1  außerdem  im 
Vordergrunde  lange  verbogene  Keimpflanzen,  die  nach  Abstellen  der  Gas- 
leitung aus  der  ersten  Kressesaat  hervorgegangen  sind  (ist  derselbe  Topf 
wie  1  in  Abb.  1),  in  2  sind  diese  zuerst  ausgestreuten  Samen  durch  den  13- 
tägigen  Gasstrom  getötet  und  nicht  mehr  ausgekeimt. 


und  allerlei  Verkrümmungen  den  schädlichen  Einfluß  der  Gas- 
erde, verkümmerten  auch  später;  nach  18  Tagen  erst  kleine  grüne 
Pflanzen  (Abb.  4),  die  selbst  ca.  4  Wochen  nach  der  Aussaat  nicht 
wesentlich  weiter  gekommen  waren  (Abb.  5).  üebersichtlich  stellt 
sich  die  Sache  also  so  (s.  Tabelle  5) : 

In  anderen  Fällen  können  Aussaaten  auf  solcher  „Gaserde' 
etwas  besser  oder  auch  gar  nicht  zur  Entwicklung  kommen,  das  hängt 

ßer.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  10 


1  18 


C.  WkH.mi  i< : 


6  Samen  davon  auf  neue  Erde  über- 
tragen: Nach  10  Tagen    alle  unge- 
keimt, dann  trat  1   Keimling  lang- 
sam hervor,  ging  aber  verkümmernd 
zu  Grunde,  nach  20  und  30  Tagen :  0 

(D 

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6  Tage  später 

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auch  noch  nach 

27  Tagen 

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9  Tage  später 

spärlich  (4  Samen  mit  bis  mm  langer 

Wurzel) ; 

nach  6  Tagen  besser  (17  Samen, 

Wurzel  bis  3  mm); 

nach  7  Tagen  fast  vollzählig 

(Würzelchen  3  —  4  mm), 

(s.  Abb.  7  Nr.  2); 

nach  18  Tagen  kleine  j_rüne 

kümmerliche  Pflanzen  (Abb.  8) 

nach  24  Tagen  wenig  Fortschritt, 

(Abb.  9). 

(Schließlich  allmähliches  Welkwerden 

der  Pflanzen) 

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Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


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von  den  Umständen  ab.    Die  Topferde,  durch  welche  oben  Acety- 
1  e  n   oder  mit  B  e  n  z  o  1  d  a  m  p  f   beladene  Luft  mehrere  Tage  lang 


Abb.    4.     V  e  r  k  ü  m  mern    der    Kresse    auf    Gase  r  de.     18  tägige 
Kultur;  der  gleiche  Topf  wie  Abb.  3  B,  11  Tage  später.    Langsame  Entwicklung 
zu  kleinen  kümmerlichen  Pflanz chen. 


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Abb.    5.     Aussehen    der   P  f  1  ä  h  z  c  h  e  n   von    Topf   B   in  A  b  b.  3 
und    4     24   Tage    nach    Aussaat   auf    G  a  s  e  r  d  e  (s.  Text) . 


geleitet  wurde,  erwies  sich  als  nicht  keimungsschädlich  (Abb. 
6—7),  wider  Erwarten  auch  nicht  A  e  t  h  y  1  e  n  -  Erde,  dieses  Gas 
scheint  lediglich  direkt  auf  die  berührten  Samen  zu  wirken. 

10* 


150 


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Um  welche  Stolle  es  sich  speziell  in  dieser  Gaserd« 
handelt,  ist  zurzeit  noch  etwas  problematisch,  chemisch  ergab  sich 
bislang    wenig    Klares,    vielleicht    find    es   ganz    bestimmte    Verun- 


A  b  b.    6.      Kresseentwicklung    auf    ,  ,A  c  e  t  y  1  e  n  e  rde".     Aus- 
saat auf  Topferde,    durch  die  4  Tage  ein  Strom    von  A  c  etylenga  s  ging; 
7tägig.      Keine  Störung  der  Entwicklung. 


Abb.    7.      Kresseentwicklung   auf    Erde,    durch  die  mit  B  e  n  - 
zoldampf   geladene  Luft  gek-itet*  wurde  (24  1  in  4  Tagen).    Ohne  Störung. 


reinigungen  des  Leuchtgases,  die  dann  natürlich  auch  bei  der  direkten 
Wirkung  des  Gases  auf  die  Samen  mitspielen  können.  So  werden 
z.  B.  seine  nur  in  minimalen  Mengen  vorhandenen  charakteristische)! 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


151 


Geruchstoffe  —  gleich  Ammoniak-  und  Cyan Verbindungen  —  be- 
kanntlich von  Erde  zurückgehalten,  isolierbar  sind  sie  aber  kaum1). 
Natürlich  handelt  es  sich  nicht  um  sogenannte  „teerige  Bestand- 
teile", wie  solche  bei  längerem  Durchgang  zumal  unreinenLeucht- 
gases  sich  natürlich  im  Boden  ansammeln  müssen,  übrigens  früher 
schon  für  die  schädliche  Wirkung  verantwortlich  gemacht  wurden2). 
Die  für  uns  in  Frage  kommenden  Stoffe  müssen  auch  bereits  in 
kleineren  Mengen  in  jedem  reinen  Straßengase  vorhanden  sein. 
An  allgemeinen  Eigenschaften  ließ  sich  bisher  unter  anderen  nur 
feststellen,    daß    sie    gutenteils   wasserlöslich,     auch    relativ 


i-JLth*äf 


Abb.  8.  Einfluß  der  Gaserde  auf  die  Entwicklung. 
Kresseentwicklung  vor  und  nach  dem  Auslaugen  der  Gaserde  mit 
Wasser  (s.   TextN.     Gleichalte   Kulturen  und  gleiche  Erde,  in  Topf  1  vorher 

ausgelaugt. 


leicht  oxydierbar  sind,  teilweise  scheinen  sie  schon  beim  Trocknen 
der  Erde  zu  verschwinden.  Nach  Auslaugen  mit  kalt  em 
W  asser  verhält  sich  meine  Gaserde  wie  normale  ge- 
sunde  Erde,   jetzt  keimte  die  Kresse  ungestört,  die  schädlichen 


n  H.  BUNTE,  Journ.  f.  Gasbeleuchtg.  1885,  28,  644  u.  f. 

2)  Bei  dem  einzigen  Versuche  BÖHMS  (S.-Ber.  Wiener  Acad.  1873,  (>8, 
IL  Abt.,  293)  im  Jahre  1873  war  das  Gas  gegen  214  Jahre  lang  durch  ein 
Gefäß  mit  Erde  geleitet;  um  wie  viel  hundert  cbm  es  sich  handelte,  ist 
nicht  angegeben,  vor  gut  40  Jahren  war  natürlich  der  Reinheitsgrad  des 
Leuchtgases  bei  weitem  nicht  der  heutige,  jedenfalls  kommen  in  solcher  Erde 
keineswegs  allein  Kohlenwasserstoffe   —  wie  das  BÖHM   meinte    —    in  Frage 


152  0.  Wehmer: 

Eigenschaften  gehen  aber  auf  den  Wasserauszug  über;  durch  solchen 
Keimversuch  läßt  sich  unter  Umständen  die  Qualität  einer  Erdprobe 
als  „Gaserde"  schneller  ermitteln,  als  durch  chemische  Untersuchung. 
Die  Abb.  8  zeigt  zwei  Kresseaussaaten  auf  Blumenerde,  durch  die 
etwa  7  Kubikmeter  Leuchtgas  geleitet  wurden,  davon  war  die  in 
den  Topf  Nr.  1  gefüllte  Probe  vor  der  Besamung  mit  dreimal  je  100  cc 
kalten  Wassers  verrührt,  das  Wasser  abfiltriert.  In  den  ersten  Tagen 
der  Keimung  war  der  Unterschied  der  2  Töpfe  noch  weit  erheblicher 
als  jetzt,  die  Keimungsverzögerung  sehr  augenfällig,  wie  das  die 
beiden  ersten  Versuche  der  Zusammenstellung  zeigen  (siehe  Tab.  6). 
An  der  narkotischen  Wirkung  der  Gasluft  auf  Kressensamen 
können  somit  Benzol  nebst  Homologen  und  A  e  t  b  y  1  e  n  sehr 
wohl  mitbeteiligt  sein,  bislang  hat  es  freilich  nicht  den  Anschein, 
daß  letzteres  wenigstens  auch  Bestandteil  des  ,, Bodengiftes"  in  solchen 
Kressekulturen  ist;  sichere  Schlüsse  können  hier  jedoch  vorläufig 
nur  mit  großer  Vorsicht  gezogen  werden,  denn  trotzdem  Benzolluft 
bei  Zuführung  von  24  1  in  4  Tagen  durch  den  Erdboden  auf  die  Samen 
keine  sichtbare  Wirkung  hatte,  war  eine  Atmosphäre  mit  1  —2  % 
Benzoldampf  auf  die  hier  aus  solchen  hervorgegangenen  Keimlinge 
ungemein  schädlich,  sie  blieben  alle  fast  w  u  r  z  e  1 1  o  s  (völlige  Ver- 
kümmerung) und  gingen  trotz  ihrer  freudig  grünen  Keimblätter 
und  des  gesunden  Hypokotyls  schließlich  zugrunde;  gleiches 
beobachtet  man  auch  bei  Keimlingen  in  stärkerer  Gasluft.  Nichts 
wäre  verkehrter  als  vorzeitiges  Generalisieren,  Kresse  ist  ver- 
hältnismäßig unempfindlich  gegen  Leuchtgas,  die  sehr  gasempfind- 
liche Bohne  (Phaseolus  multiflorus)  erwies  sich  z.  B.  schon  als 
besonders  empfindlich  gerade  gegen  Aethylen1),  andere  Pflanzen 
übertreffen  wieder  die  Kresse  an  Resistenz.   — 

Wenn  das  hier  Mitgetsilte  auch  manche  Punkte  noch  im  Un- 
klaren läßt,  so  ergibt  sich  doch,  daß  dem  Leuchtgas  ein  allge- 
meiner Giftcharakter  für  Pflanzen  nicht  zukommt ; 
anaerobe  Pilze  wuchsen  noch  in  reinem  Gas,  wasserreiche  Kresse- 
samen bleiben  in  ihm  wochenlang  am  Leben,  es  verhinderte  lediglich 
das  Wachstum  des  Embryo,  bei  hinreichender  Verdünnung  mit  etwa 
dem  5  fachen  an  atmosphärischer  Luft  ging  dies  sogar  ungestört  vor 
sich.  Natürlich  folgt  daraus  noch  nichts  für  andere  Pflanzen,  schon 
die  erwachsene   Kresse  könnte  sich  abweichend  verhalten.    Das 


1)  Ich  habe  aber  bei  weitem  nicht  die  Empfindlichkeit  meiner  Pflanzen 
gegen  Aethylen  beobachten  können,  wie  solche  früher  von  NELJUBOW  für 
Erbsenkeimlinge  (auch  gegen  Leuchtgas)  angegeben  wurde  (Beiheft.  Botan. 
Oentralbl.  1901,  10,  128). 

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Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


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154  0.  Wehmer:    Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 

Gas  ist  aber  kein  akut  wirkendes  Pflanzengift  schlechthin,  selbst 
in  unverdünntem  Zustande  unterdrückte  es  bestimmte  Lebens- 
äußerungen meiner  aeroben  Organismen  nur  vorübergehend,  bei 
länger  dauernder  Einwirkung  kann  das  freilich  /um  Tode  der  Zellen 
führen. 

Unbeteiligt  dabei  war  das  harmlose  Kohl  e  n  0  x  y  d  1), 
mitbeteiligt  sind  vielleicht  flüssige  Kohlenwasserstoffe  und  Aethy- 
len,  sicher  aber  auch  noch  sonstige  schwerer  faßbare  Gasbestand- 
teile (Schwefel Verbindungen  u.  a.). 

Für  höhere  Tiere  ist  Hauptträger  der  Giftwirkung  bekanntlich 
das  hier  schon  bei  etwa  1  %  rasch  toxisch  wirkende  „Blutgift" 
Kohlenoxyd,  Leuchtgasvergiftungen  sind  aber  nach  mehrfachen 
zuverlässigen  Beobachtungen  keineswegs  reine  Kohlenoxydver- 
giftungen2),  auch  bei  ihnen  spielt  unter  anderem  das  für  Tiere  stark 
giftige  Benzol  (neben  dem  ebensolchen  Schwelelkohlenstoff) 
mit,  Aethylen  —  nicht  minder  Acetylen  —  sind  für  sie  nur  ver- 
hältnismäßig schwache  Narcotica3). 

Daß  übrigens  bei  Schädigung  von  Pflanzenwurzeln  die  im  Boden 
sich  ansammelnden  wasserlöslichen  Gasbestandteile 
nicht  übersehen  werden  dürfen,  bedarf  kaum  der  Hervorhebung, 
natürlich  besteht  auch  die  Möglichkeit  ihrer  Fortleitung  zu  den 
oberirdischen  Organen.  Die  bei  Gasschäden  wiederholt  beobachtete, 
zuerst  von  KNY  gesehene  eigenartige  Blaufärbung  von 
Wurzeln  dürfte  auf  Bildung  von  Berlinerbl  a  u  zurückzu- 
führen sein  (Cyanreaktion) .  bei  dem  minimalen  Gehalt  des  Straßen- 
gases an  Cyan  setzt  das  Auftreten  der  Reaktion  große  Gasmengeii 
voraus,  sie  ist  aber  beweisend  für  notorischen  Gasschaden. 

Hannover,    Bakteriol.    Laboratorium    des    Techn.  -  Chem. 
Instituts. 


1)  Leuchtgasschäden  durch  dessen  Kohlenoxydg  ehalt  zu  erklären, 
wie  das  R.  Heider  neuerdings  versuchte  (Dissertat.  Erlangen,  1(J14),  ist  von 
vornherein  verfehlt,  Gasvvirkungen  auf  Pflanzen  sind  nie  Kohlenoxydwirkungen, 
dies  ist  auch  für  andere  Pflanzen  als  Kresse  völlig  klar,  Kohlenoxyd  ist  bei 
ca.  10  pCt.  ganz  harmlos. 

2)  Vgl.  z.  B.  A.  H  HÜBNER,  Münch.  Med.  Wochenschrift  1916,  Nr.  19,  677. 
8)  R.  KOBERT,  Intoxicationen,  2.  Aufl.  II.  1906,  866  u.  f. 


Harald  Kylin:    Über  die  Entwicklungsgeschichte  usw.  155 


15.   Harald  Kylin:   Über   die  Entwicklungsgeschichte  von 
Batrachospermum  moniliforme. 

(Mit  7  Abbildungen  im  Texte.) 
(Eingegangen  am  17.  Februar  1917.) 

Durch  die  grundlegenden  Untersuchungen  von  SlRODOT  wissen 
wir,  daß  die  Karposporen  der  Batrachospermum- Äxten  bei  ihrer 
Keimung  besondere  Jugendformen,  sogenannte  Chantransia-Stadien, 
erzeugen,  die  sich  mit  Monosporen  vermehren  können.  Aus  redu- 
zierten Chantransi  aStadien  entstehen  auf  vegetative  Weise  Batra- 
{•hospermumStadien,  und  diese  vermehren  sich,  nachdem  eine  Be- 
fruchtung stattgefunden  hat,  mit  Karposporen.  Tetrasporen  kommen 
bei  den  Batrachospermum- Arten  nicht  vor,  und  sie  gehören  demnach 
denjenigen  Florideen  an,  die  SVEDELIUS  (1915,  S.  42)  als  haplo- 
hiontisch  bezeichnet  hat. 

Die  Reduktionsteilung  der  haplobiontischen  Florideen  findet 
nach  der  vorzüglichen  Untersuchung  von  SVEDELIUS  über  Scinaia 
bei  der  ersten  Teilung  des  Zygotenkerns  statt,  und  in  einem  jüngst 
erschienenen  Aufsatz  über  Nemalion  habe  ich  nachweisen  können, 
daß  die  erste  Kernteilung  nach  der  Befruchtung  auch  bei  dieser 
Alge  eine  Reduktionsteilung  darstellt.  Es  ist  demnach  zu  erwarten, 
daß  die  Reduktionsteilung  bei  Batrachospermum  ebenfalls  unmittel- 
bar nach  der  Befruchtung  von  statten  geht. 

In  bezug  auf  die  Kernteilungen,  die  im  Zusammenhang  mit 
der  Befruchtung  bei  Batrachospermum  vorkommen,  finden  wir  aber 
in  der  Literatur  sehr  verschiedene  Angaben.  So  behauptet  DAVIS 
(1896),  daß  das  Karpogon  zweikernig  sei,  indem  die  Trichogyne 
einen  eigenen  Kern  besitze.  SCHMIDLE  (1899)  und  OSTERHOUT 
(1900)  konnten  dagegen  keinen  Trichogynenkern  nachweisen.  Die 
Spermatien  sind  bei  der  Entlassung  aus  den  Spermatangien  ein- 
kernig, nach  SCHMIDLE  findet  aber  eine  Kernteilung  statt,  nach- 
dem sie  sich  an  der  Trichogyne  angeklebt  haben.  DAVIS  und 
OSTERHOUT  konnten  dagegen  eine  solche  Kernteilung  nicht  nach- 
weisen. Diese  Angaben  können  natürlich  nicht  alle  richtig  sein, 
und  es  ist  demnach  notwendig,  die  Batrachospermum-Axten  noch 
einmal  zytologisch  zu  untersuchen. 

Als  Material  für  meine  Untersuchung  habe  ich  Batrachospermum 
moniliforme  benutzt.     Die  Alge  wurde  in  FLEMMINGs    schw^ächerre 


156 


Harald  Kylix 


Flüssigkeit  fixiert,  und  dann  in  gewöhnlicher  Weise  mikrotomisch 
geschnitten.  Auf  den  Schnitten  war  es  mir  aber  nicht  möglich, 
die  Entwicklung  der  Karpogone  zu  verfolgen,  und  eine  andere 
Methode  mußte  deshalb  verwendet  werden.  Ich  arbeitete  auf 
folgende  Weise.  Die  fixierten  Thallusteile  wurden  mit  Wasser- 
stoffsuperoxyd  behandelt,  um  alle  durch  die  Osmiumsäure  der 
Fixierungsflüssigkeit  geschwärzten  Körncnen  zu  entfärben,  und 
lann  mit  Eisenhämatoxylin  nach  HEIDENHAIN  gefärbt.  Die  ge- 
erbten Stückchen  wurden  nach  und  nach  in  Glyzerin  überführt, 
dann  auf  dem  Objektträger  in  reines  Glyzerin  gelegt  und  unter 
einem  Deckgläschen  zerquetscht.  Die  Entwicklung  der  Karpogone 
und  der  Gonimoblasten  ließen  sich  auf  diesen  Präparaten  gut  ver- 
folgen. Die  Entwicklung  der  Spermatien  habe  ich  auf  Mikrotom- 
schnitten studiert. 


Abb.  1.     Zellen  mit  Spermatangien.     Vergr.  1600  mal. 


Der  Kleinheit  der  Kerne  wegen  ist  es  mir  aber  nicht  möglich 
gewesen,  die  zytologischen  Einzelheiten  so  gut  zu  verfolgen,  wie  er- 
wünscht gewesen  wäre.  Ich  möchte  aber  meine  Beobachtungen 
zusammenstellen  und  sie  mit  denjenigen  Angaben  vergleichen,  die 
wir  in  bezug  auf  die  Entwicklung  der  Florideen  der  Literatur 
ntnehmen,  und  ich  hoffe,  daß  es  dadurch  möglich  werde,  den  in 
zytologischer  Hinsicht  wahrscheinlichsten  Entwicklungs verlauf  der 
Batraehospermum- Arten  zu  treffen. 

Alle  Zellen  sind  bei  Batraehospermum  moniliforine  einkernig. 
Auch  in  den  großen  Zellen  der  Zentralachse  habe  ich  nie  mehr 
als  einen  Kern  beobachtet.  Die  Kerne  enthalten  einen  großen 
Xukleolus,    scheinen    aber    im  übrigen    beinahe  inhaltsleer  zu  sein. 

Die  Tragzellen  der  Spermatangien,  d.  h.  die  sogenannten 
Spermatangienmutterzellen,  unterscheiden  sich  nicht  von  den  vege- 
tativen Zellen  (Abb.   1).     Sie  stellen  ganz  einfach  vegetative,    assi- 


Über   die    Entwicklungsgeschichte    von    Batrachospermum   moniliforme.      157 

milierende  Zellen  dar.  Bei  den  übrigen  Florideen  gibt  es  im  all- 
gemeinen einen  bestimmten  Unterschied  zwischen  den  Sperma- 
tangienmutterzellen  und  den  vegetativen  Zellen,  und  sogar  bei 
Nemalion  multißdum  ist  ein  Unterschied  vorhanden  (vgl.  KYLIN 
1916,  S.  259).  Diese  Tatsache  zeigt,  daß  sich  Batrachospermum  auf 
einer  niedrigen  Stufe  der  Entwickelung  befindet. 

Es  ist  schon  von  DAVIS  (1896,  S.  56),  SCHMIDLE  (1899,  S.  128) 
und  OSTERHOUT  (1900,  S.  111)  nachgewiesen  woiden,  daß  die 
jungen  Spermatangien  schwache  Reste  eines  parietalen  Chromato- 
phors  besitzen,  daß  aber  in  den  reifen  Spermatangien  keine  Chro- 
matophoren  vorhanden  sind.  Sie  sind  in  diesem  Stadium  voll- 
kommen farblos.  Durch  die  Untersuchungen  dieser  Forscher  wissen 
wir  auch,  daß  die  reifen  Spermatien  als  nackte  Protoplasmamassen 
aus  den  Spermatangien  entleert  werden,  und  daß  sie  dann  einen 
einzigen  Kern  besitzen. 

Bei  allen  näher  untersuchten  Florideen  befindet  sich  der  Kern 
des  jungen  Spermatangiums  im  Ruhestadium,  während  der  Reifung 
tritt  er  aber  in  ein  Stadium  ein,  das  als  ein  Prophasenstadium  ge- 
deutet worden  ist  (vgl.  KYLIN  1916,  S.  263),  und  befindet  sich 
bei  der  Entlassung  in  einem  spätem  Prophasenstadium.  Er  enthält 
dann  eine  Anzahl  Körnchen,  die  der  haploiden  Chromosomenzahl 
entspricht.  Von  vornherein  ist  ja  zu  erwarten,  daß  Batrachospermum 
in  dieser  Hinsicht  mit  den  übrigen  Florideen  übereinstimmt.  Es 
ist  mir  auch  gelungen  nachzuweisen,  daß  das  junge  Spermatangium 
einen  kleinen  Zellkern  besitzt,  in  welchem  man  einen  Nukleolus 
und  um  ihn  herum  einen  lichten  Hof  beobachtet,  daß  aber  in  dem 
reifen  Spermatium  dieser  Hof  fehlt,  und  daß  es  jetzt  scheint,  als 
ob  der  Kern  aus  einer  Anzahl  Körnchen  bestände.  Aus  diesen 
Beobachtungen  muß  ich  den  Schluß  ziehen,  daß  sich  der  Kern  des 
reifen  Spermatiums  in  ähnlicher  Weise  wie  bei  den  übrigen  Flori- 
deen in  einem  spätem  Prophasenstadium  befindet.  Die  Anzahl 
der  Körnchen  genau  zu  zählen  ist  der  Kleinheit  des  Kerns  wegen 
nicht  möglich,  ich  habe  sie  aber  auf  etwa  10  geschätzt. 

Von  SCHMIDLE  (1899,  S.  130)  ist  behauptet  worden,  daß  der 
Spermatienkern,  nachdem  sich  das  Spermatium  an  der  Trichogyne 
angeklebt  hat,  eine  Teilung  durchmacht.  Ich  habe  mich  bemüht 
zu  untersuchen,  ob  diese  Angabe  wirklich  richtig  ist  oder  nicht, 
und  ich  habe  gefunden,  daß  man  oft  in  den  an  den  Trichogynen 
angeklebten  Spermatien  zwei  oder  mehrere  Körnchen  beobachtet, 
die  möglicherweise  Kerne  darstellen.  Da  ich  aber  die  Kernteilung 
nicht  direkt  beobachtet  habe,  weiß  ich  nicht,  ob  das  Auftreten  von 
zwei  kernähnlichen  Körnchen  in  den  an  der  Trichogyne  angeklebten 


158 


Harald   Kylin: 


Spermatien  (vgl.  Abb.  2e)  auf  eine  wirkliche  Kernteilung  hin- 
deutet, oder  seinen  Grund  nur  in  einem  Zerfall  des  Kerns  (einer 
Kernfragmentation)  hat.  Auf  Grund  anderer  Beobachtungen  glaube 
ich  aber,  daß  in  den  entleerten  Spermatien  wirklich  eine  mitotische 
Kernteilung  von  statten  geht. 

Die  Verschmelzung  der  beiden  Geschlechtskerne  im  Karpo- 
gonenbauch  habe  ich  in  meinen  Präparaten  mehrmals  beobachtet. 
Beide  Kerne  befinden  sich  dabei  im  Ruhestadium  (Abb.  2d).  Der 
Kern  des  Spermatiums    steht    aber    bei    der    Entlassung    aus    dem 


Abb.  2.     Die  Entwicklung  des  Karpogons.     Vergr.  J  200  mal. 


Spermatangium  auf  einem  spätem  Prophasenstadium,  der  männliche 
Kern  bei  der  Befruchtung  dagegen  im  Ruhestadium.  Diese  Tat- 
sache scheint  mir  aber  nichts  anderes  zu  erklären,  als  daß  zwischen 
diesen  Zeitpunkten  eine  Kernteilung  stattgefunden  hat.  Ich  glaube 
also,  daß  die  Beobachtung  von  SCHMIDLE,  daß  in  den  Spermatien 
eine  Kernteilung  nach  der  Entlassung  aus  den  Spermatangien  von 
statten  geht,  wirklich  richtig  ist.  —  Man  vergleiche  weiter  die 
Auseinandersetzung,  die  ich  fiüher  (1916,  S.  264)  in  bezug  auf 
die  Ein-  oder  Zweikernigkeit  der  Florideenspermatien  gegeben  habe. 


Über    die    Entwicklungsgeschichte    von    Batrachospermum    rnoniliforme.      159 

Die  Entwicklung  des  Karpogonastes  und  des  Karpogons  ist 
in  der  Abbildung  2  zu  sehen.  Der  Chromatopkor  des  Karpogonen- 
bauchs  streckt  sich  in  die  Trichogyne  hinauf,  was  schon  vorher 
von  DAVIS  und  OSTERHOUT  bei  Batrachospermum- Arten  beobachtet 
worden  ist.  Der  Chromatophor  ist  am  besten  an  lebendem  Materiale 
zu  sehen. 

Das  junge  Karpogon  enthält  in  seinem  unteren  Teil  einen 
deutlichen  Zellkern.  Die  Spitze  des  Karpogons  streckt  sich  und 
bildet  die  Trichogyne,  die  sich  durch  ihre  stark  angeschwollene 
Form  von  den  fadendünnen  Trichogynen  der  übrigen  Florideen 
unterscheidet.  Das  Karpogon  ist  reichlich  mit  Protoplasma  gefüllt, 
und  im  allgemeinen  findet  man  vor  der  Befruchtung    keine  Körn- 


Abb.  3.     Zygotenkern  im  Diakinesenstadium.    Vergr.  2000  mal. 


chen,  die  sich  mit  Eisenhämatoxylin  stark  färben,  und  Zellkerne 
vortäuschen  könnevn.  Ich  habe  besondere  Aufmerksamkeit  der  Frage 
zugewendet,  ob  ein  Trichogynenkern  vorhanden  ist  oder  nicht,  ich 
habe  aber  nichts  gefunden,  was  auf  das  Vorkommen  eines  solchen 
Kerns  hindeutet,  und  zwar  trotzdem  ich  Gelegenheit  gehabt  habe, 
eine  reichliche  Menge  Trichogynen  in  verschiedenen  Entwicklungs- 
stadien zu  untersuchen.  In  den  vegetativen  Zellen  ließen  sich  die 
Kerne  leicht  nachweisen,  der  Eikern  im  Karpogonenbauch  war 
immer  sehr  deutlich,  in  der  Trichogyne  konnte  ich  abar  keinen 
Zellkern  nachweisen.  Nach  DAVIS  (1896)  soll  aber  bei  den  Batra- 
chospermum- Arten  ein  Trichogynenkern  vorhanden  sein;  zwei  andere 
Forscher,  SOHMIDLE  (1899)  und  OSTERHOUT  (1900),  konnten  aber 
einen  solchen  Kern  nicht  nachweisen. 


160 


Harald  Kylin: 


Nach  den  Untersuchungen  zu  urteilen,  die  während  der  letz- 
ten zehn  Jahre  von  verschiedenen  Forschern  über  die  Cytologie 
der  Florideen  gemacht  worden  sind,  scheint  es,  als  ob  die  Tricho- 
gyne  dieser  Algen  normal  einen  Zellkern  enthalte  (vgl.  KYLIN  1916, 
S.  266).  Die  Batrachospermum-Arten  würden  demnach  eine  Aus- 
nahme von  dieser  Regel  darstellen  und  vielleicht  ist  dies  dadurch 
zu  erklären,  daß  sich  diese  Florideengattung  auf  einer  besonders 
niedrigen  Entwicklungsstufe  befindet.  Es  ist  wohl  wahrscheinlich, 
daß  sich  die  Trichogyne  der  Florideen  aus  solchen  trichogynen- 
ähnlichen  Bildungen,  die  bei  den  Bangiaceen  vorkommen,  entwickelt 


Abb.  4.     Die  jüngeren  Entwicklu  ngsstadien  des  Gonimoblasten.  Vergr.  1200  mal. 


hat  (vgl.  JOFFE  1896,  S.  143),  und  daß  sie  auf  dieser  Primärstufe 
einen  besonderen  Zellkern  entbehrte.  Das  Vorkommen  eines 
Trichogynenkerns  würde  demnach  auf  eine  höhere  Entwicklung 
deuten. 

Unmittelbar  nach  der  Befruchtung  wird  die  enge  Passage 
zwischen  dem  Karpogonenbauch  und  der  Trichogyne  durch  eine 
Zell  wand  verdickung  geschlossen,  und  bald  darnach  entwickelt  der 
Karpogonenbauch  eine  seitliche  Ausbuchtung,  die  dann  durch  eine 
Zell  wand  abgetrennt  wird  (vgl.  die  Abb.  4  a  und  4  b).  Jede  der 
so  gebildeten  Zellen  enthält  einen  Zellkern. 


Über    die    Entwicklungsgeschichte    von    Batrachospermum    moniliforme.      161 

Die  erste  Teilung  des  Zygotenkerns  habe  ich  etwas  näher  zu 
verfolgen  versucht.  Nach  der  Verschmelzung  der  beiden  Geschlechts- 
kerne vergrößert  sich  der  Zygotenkern  ein  wenig,  scheint  aber 
noch  immer  sehr  inhaltsleer  zu  sein,  und  von  den  Prophasenstadien 
habe  ich  nichts  sehen  können,  bevor  der  Kern  sich  in  dem  Stadium 
befindet,  das  ich  als  das  Diakinesenstadium  einer  Reduktionsteilung 
gedeutet  habe  (Abb.  3).  Die  Zahl  der  Chromosomen  (Doppel- 
chromosomen) scheint  10  zu  sein.  Die  haploide  Chromosomenzahl 
bei  Batrachospermum  würde  demnach  dieselbe  sein  wie  bei  Scinaia 
nach  SVEDELTUS  und  bei  Nemalion  nach  KYL1N. 


Abb.  5.     a  Junges  Entwicklungsstadium  des  Gonimoblasten. 
b  Teil  eines  reifen  Gonimoblasten.     Vergr.  900  mal. 


In  den  Abbildungen  4  c  und  4d  ist  die  zweite  Teilungsphase 
nach  der  Befruchtung  dargestellt  worden.  Ist  die  Deutung  der 
ersten  Teilungsphase  als  eine  heterotypische  Teilung  richtig,  so 
wäre  diese  zweite  Phase  die  homöotypische,  und  die  vier  Zellen 
in  der  Abb.  4d  wären  mit  den  vier  Tetrasporen,  die  nach  einer 
Reduktionsteilung  entstehen,  homolog.  Aus  diesen  vier  Zellen 
entwickelt  sich  der  Gonimoblast  und  die  weitere  Entwicklung 
dürfte  aus  den  Abbildungen  5a  und  5b  leicht  zu  entnehmen  sein. 

Vergleichen  wir  die  erste  Zellteilung  nach  der  Befruchtung 
bei  Batrachospermum  und  bei  Nemalion  (KYLIN  1916),  so  finden 
wir,  daß  bei  jener  Art  die  erste  Zellwand  longitudinal  ist,  und  daß 


162 


Harald  Kvi.iN: 


beide  neue  Zellen  an  der  Ausbildung  des  Gonimoblasten  teilnehmen  ;. 
bei  dieser  dagegen  ist  die  erste  Zell  wand  transversal,  und  von  den 
beiden  neuen  Zellen  nimmt  nur  die  obere  an  der  Entwicklung  des 
Gonimoblasten  Teil;  die  untere  Zelle  stellt  eine  Stielzelle  dar. 

Bei  Batrachospermum  verschmilzt  der  Karpogonenbauch  während 
der  Entwicklung  des  Gonimoblasten  nicht  mit  der  hypogvnen  Zelle 
(Abb.  5  b);  bei  Nemalion  treten  aber  dabei  das  Karpogon,  die  Stiel- 
zelle und  die  hypogyne  Zelle    in    offene  Verbindung    miteinander. 

Die  oben  erwähnten  Verschiedenheiten  in  der  Entwicklung 
des  Gonimoblasten  bei  Batrachosperrnum    und    bei  Nemalion    deuten 


c  d 

Abb.  6.     Keimende  Karposporen.     Vergr.  1200  mal. 


darauf  hin,    daß  jene  Art  auf  einer  niedrigeren  Entwicklungsstufe 
steht. 

Die  Karposporen  werden  als  nackte  Protoplasmamassen  ent- 
leert, aber  bald  werden  sie  mit  einer  Zellwand  umgeben  und  be- 
ginnen zu  keimen.  Die  Keimung  tritt  oft  schon  ein,  während  die 
Sporen  zwischen  den  Zellfäden  ihrer  Mutterpflanze  eingebettet 
liegen,  und  in  meinen  Präparaten  habe  ich  gute  Gelegenheit  ge- 
habt, die  Keimung  der  Sporen  zu  verfolgen.  Die  Spore  treibt 
einen  Keimschlauch  aus,  und  in  diesen  wandert  die  größte  Menge 
des  Inhalts  hinein.  Nach  einer  Kernteilung  wird  der  Keimschlauch, 
durch    eine  Zellwand    abgeschieden    und    die    ursprüngliche  Spore 


Über    die    Entwicklungsgeschichte    von    Batrachospermum  moniliforme.      163 

enthält  jetzt  nur  einen  Zellkern  und  eine  sehr  geringe  Plasma- 
menge. Bisweilen  sieht  man  aber  auch  einige  Chromatophoren- 
fragmente.  Diese  Reste  des  Sporeninhalts  degenerieren  aber  bald 
vollständig.  Der  Keimschlauch  entwickelt  sich  zu  einem  Zellfaden, 
und  diejenige  Zelle,  welche  der  Spore  am  nächsten  liegt,  entwickelt 
an  ihrem  unteren  Ende  eine  rhizoidenähnliche  Bildung.  Die  Kei- 
mung geschieht  demnach  nach  dem  Keimschlauchtypus  (vgl.  KYLIN 
1917,  S.  3).  Nach  diesem  Typus  keimen  auch  die  NemaMon-Sporen. 
Die  Keimung  dieser  Sporen    hat  LEWIS  (1912,  S.   154)    von    cyto- 


Abb.  7.     Entwicklungsstadien  der  Haarbildungen.     Vergr.  2000 mal. 


logischer  Seite  untersucht,  und  er  gibt  an,  daß  der  Kern  bei  seiner 
ersten  Teilung  wahrscheinlich  8  Chromosomen  enthält,  also  eine 
Anzahl,  welche  der  haploiden  Chromosomenzahl  entspricht.  — 
Meiner  Meinung  nach  ist  es  aber  wahrscheinlicher,  daß  die  hap- 
loide Chromosomenzahl  bei  Nemalion  10  beträgt  (vgl.  KYLIN  1916, 
S.  260). 

Nach  einer  Angabe  von  SOHMIDLE  (1899,  S.  134)  sollen  die 
einzelligen  Haare  von  Batrachospermum  moniliforme  eines  Zellkerns 
entbehren.     Diese  Angabe  ist  aber   unrichtig.     Jedes  Haar    besitzt 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  11 


\Q4  Harald   Kylin:    Über  die  Entwicklungsgeschichte  usw. 

einen  kleinen  aber  mit  Eisenhämatoxylin  leicht  nachweisbaren 
Zellkern.  Die  Haare  entwickeln  sich  aus  besonderen  kleinen  Zellen, 
die  sich  an  der  Spitze  fadenförmig  verlängern.  Während  der  Ent- 
wicklung wandert  Protoplasma  und  Zellkern  in  die  fadenförmig 
Verlängerung  hinauf,  und  sie  befinden  sich  immer  im  oberen  Teile 
der  Haarbildung.  Die  Haare  sind  an  der  Basis  etwas  angeschwollen. 
Die  Auswellung  repräsentiert  die  haarbildende  Zelle.  Die  Trag- 
zellen können  zwei  Haare  tragen,  die  dann  seitlich  nebeneinander 
sitzen.  Nach  dem  Abfallen  eines  Haares  kann  die  Tragzelle  eine 
neue  haarbildende  Zelle  entwickeln,  die  dann  anfangs  von  dem 
basalen    Teil   des    alten  Haares    umschlossen    wird    (vgl.  Abb.  7  e). 

Upsala,  Botanisches  Institut,  im  Februar  1917. 


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Janczeavski,    Ed.  de,    Notes    sur    la    developpement  du  cystocarp    dans    les 

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JOFFE,  RACHEL,  Observations  sur  la  fecondation  des  Bangiacöes.  —   Bull,  de 

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KYLIN,  H.,  Studien  über  die  schwedischen  Arten  der  Gattungen   Batrachosper- 
mum Roth  und  Sirodotia   nov.  gen  — Nov.  acta  reg.  soc.  sc.     Ups.,  S.  4, 

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Ber.  der  deutsch,  bot.  Ges.,  Bd.  84,  Berlin  1916. 
—  — ,  Über  die  Keimung  der  Florideensporen.  —  Arkiv   för  Botanik,    Bd    14, 

Stockholm  1917. 
LEWIS,  J.  F.,  The  Germination  of  the  Spore  of  Nemalion  multifidum.  —  Science, 

N.  S.  Vol.  35,  New  York  1912. 
OSTERHOUT,  W.  J.  V.,  Befruchtung    bei  Batrachospermum.    —    Flora,    Bd.  87, 

Marburg  1900. 
SCHMIDLE,    W.,     Einiges  über   die  Befruchtung,    Keimung    und  Haarinsertion 

von  Batrachospermum    —  Bot.  Zeitung,  Jahrg.  57,  Leipzig  1899. 
SCHMITZ,  FR.,  Untersuchungen  über    die  Befruchtung    der    Florideen.  —  Sitz. 

Ber.  der  Akadem.  der  Wiss.  zu  Berlin  1883:1. 
SiRODOT,  S.,  Lcs  Batrachospermes.    Paris  1884. 

S0LMS-LAUBACH,    H.    Graf    zu,    Über    die    Fruchtentwicklung    von    Batracho- 
spermum. —  Bot.  Zeitung,  Jahrg.  25,  Leipzig  1867. 
SVEDELlüS,  N.,  Zytoloi;isch-ent\vicklungsgeschichtliche  Studien    über    Seinaia 

furcellata,  ein  Beitrag  zur  Frage  der  Reduktionsteilung    der  nicht  tetra- 

sporenhildenden  Florideen.  —  Nov.  acta  reg.    soc.  sc.    Ups.,    S.  4,  V.   1, 

Upsala  1915. 


Fritz  Jürgen  Meyer:    Über  die  Leitbündel  einiger  untergetauchter  usw.     165 


16.  Fritz  Jürgen  Meyer:    Über  die  Leitbündel  einiger 
untergetauchter  Wasserpflanzen  und  einiger  Sumpfpflanzen. 

(Eingegangen  am    16.  Februar  1917.) 


Die  Ergebnisse  einiger  neuer  Arbeiten  aus  dem  Marburger  Bo- 
tanischen Institut  (GERRESHEIM  1912,  RlPPEL  1913,  FR.  J.  MEYER 
1915),  in  denen  gezeigt  wurde,  daß  innerhalb  der  Leitbündel  die 
Tracheenstränge  durch  Strangverbindüngen  (Nomenklatur  siehe  bei 
FR.  J.  MEYER,  1916,  S.  129  ff.)  mit  einander  in  seitlichem  Zu- 
sammenhang stehen,  legten  mir  die  Frage  nahe,  wie  sich  die  „kon- 
zentrischen" Leitbündel  einiger  Wasserpflanzen  bezüglich  des  Vor- 
kommens und  der  Verteilung  von  Strangverbindungen  in  den  Inter- 
nodien  verhielten.  Bisher  waren  die  Achsen  dieser  Pflanzen  immer 
nur  mit  Hilfe  von  einzelnen  Querschnitten,  nie  mit  Schnittserien 
untersucht.  Dabei  schienen  die  Leitungssysteme  aller  dieser  Pflanzen 
einander  gleich  zu  sein.  Die  Untersuchung  der  Strangverbindungen 
konnte  dagegen  noch  wesentliche  Unterschiede  zwischen  den  im 
Querschnitt  gleichen  Leitungssystemen  aufdecken;  denn  bezüglich 
des  Vorkommens  und  der  Verteilung  der  St  rang  Verbindungen  waren 
verschiedene  Fälle  denkbar: 

1.  alle  Tracheenstränge  des  Leitungssystems  stehen  im  Inter- 
nodium mit  einande  rdurch  Strangberbindungen  in  Zusammen- 
hang, 

2.  Strangverbindungen  finden  sich  im  Internodium  nur  zwischen 
den  Tracheensträngen  bestimmter  Gruppen,  welche  unter 
sich  im  Internodium  nicht  durch  Strangverbindüngen  zu- 
sammenhängen , 

3.  alle  Tracheenstränge  verlaufen  durch  das  Internodium, 
ohne  daß  zwischen  ihnen  irgendwelche  Strang  Verbindungen 
bestehen . 

Die  Entscheidung  der  Frage,  welche  von  diesen  Fällen  wirklieh 
vorkommen,  war  für  mich  deshalb  von  ganz  besonderem  Interesse, 
weil  mir  eine  Klärung  des  Wesens  der  „konzentrischen  Leitbündel" 
bei  den  in  Betracht  kommenden  Wasser-  und  Sumpfpflanzen  für 
eine  demnächst  erscheinende  zusammenfassende  Darstellung  der 
Leitungssysteme  der  Pteridophyten,  Gymnospermen  und  Angio- 
spermen wünschenswert  war. 

Meine  Mikrotomschnitt  Serien  zeigten  nun,  daß  die  drei  möglichen 
Fälle  in  der  Tat  vorkommen.    Demgemäß  kann  man  jetzt  unter  den 

11* 


]QQ  Fritz  Jürgen  Meyer: 

betreffenden    Pflanzen    drei    Typen    von    Leitungssystemen    unter- 
scheiden : 

Typus  I.     Die  Achse  besitzt  ein  dichtes   Bündelrohr  mit  Strangver- 
bindungen innerhalb  der  einzelnen  Leitbündel. 

Ein  solches  Leitungssystem,  das  dem  der  meisten  dikotylen 
Landpflanzen  prinzipiell  gleicht  (siehe  FR.  J.  METER,  1917,  III. 
Teil,  III),  findet  sich  unter  den  hier  in  Betracht  kommenden  Spezies 
bei  Lysimacliia  nummularia,  der  Landform  von  Myriophyllum 
proser pinaeoides  und  bei  Jussiaea  grandiflora,  also  bei  Bewohnern 
feuchter  und  nasser   Standorte. 

Typus  II.    Die  Achse  besitzt  ein  Rohrbündel  mit  Strangverbindungen. 

Vertreter  dieses  Typus  sind  Hippuris  vulgaris  und  Myriophyllum 
verticillatum. 

Typus  III.  Die  Achse  besitzt  ein  Rohrbündel  ohne  Strangverbindungen. 

Dieser  einfachste  Typus  kommt  bei  Trapa  natans,  der  Wasser- 
form von  Myriophyllum  proser  pinaeoides  und  bei  Callitriche  platycarjui 
vor,  also  bei  schwimmenden  und  untergetauchten  Wasserpflanzen, 
bei  denen  die  Bedeutung  der  Tracheen  als  Leitungsbahnen  hinter 
der  mechanischen   zurücktritt. 

Bemerkenswert  ist,  daß  für  jeden  Typus  ein  Vertreter  aus  der 
Gattung  Myriophyllum  gefunden  wurde.  Ja  sogar  zwei  verschiedene 
Lebensformen  einer  Spezies  besitzen,  je  nach  den  Anforderungen, 
welche  an  die  Leitungsbahnen  gestellt  werden,  ganz  verschiedene 
Leitbündelsysteme.  Es  bestätigt  dieser  Fall  die  bekannte  Tatsache1), 
daß  äußere  Faktoren  auf  die  Ausgestaltung  der  anatomischen 
Verhältnisse  so  sehr  einwirken  können,  daß  ererbte  Charaktere  zu- 
gunsten der  Anpassung  verschwinden. 


Einzeluntersuchungen. 
Typus  I.     Bündelrohr. 

Lysimacliia  nummularia. 

Ueber  Lysimachia  nummularia  schreibt  F.  WETTSTEIN  (1906, 
S.  29):  „Der  kreisrunde  Zentralzylinder  bildet  einen  einzigen 
Strang,  ohne   Sonderung  in  genau  umschriebene  Leitbündel." 

Das  einzelne  Querschnittsbild  kann  in  der  Tat  den  Eindruck 
erwecken,  daß  Lysimachia  nummularia  in  ihrer  Achse  ein  konzentri- 


1)  Ausführliche  Literaturhinweise  finden  sich  in  meiner  demnächst 
erscheinenden  zusammenfassenden  Literaturübersicht  (FR.  J.  MEYER  1017, 
IV.  Teil,  II. j 


Über  die  Leitbündel  einiger  untergetauchter  Wasserpflanzen  usw.     167 

sches  Leitbündel  besitzt;  die  Tracheen  sind  im  Querschnitt  kreis- 
förmig angeordnet ;  freilich  zeigt  die  morphologisch  bilaterale  Achse 
auch  in  ihrem  Leitungssystem  eine  Bilateralität,  insofern  als  die 
Tiacheen  verschieden  groß  sind;  auf  der  Dorsal-  und  Ventralseite 
liegen  weite  Tracheen,  dazwischen  engere. 

Meine  Schnitt serienun+ersuchungen  haben  nun  gezeigt,  daß 
Lysimachia  nummularia  in  der  Tat  kein  konzentrisches  Rohrbündel, 
sondern  ein  Bündelrohr  aus  zwei  kollateralen  Rinnenbündeln  besitzt. 
Die  beiden  Leitbündel  bestehen  aus  je  15  bis  20  Tracheensträngen  mit 
je  1  bis  4  Tracheen.  In  der  Mitte  der  Tracheenteile  liegen  die  weiten 
Gefäße,  an  den  Flanken  die  engeren.  Alle  Tracheenstränge  eines 
Leitbündels  stehen  im  Internodium  der  Achse  mit  einander  durch 
Strangverbindungen  in  Zusammenhang,  und  zwar  sind  diese  Strang- 
verbindungen entweder  Strangverbindungen  im  engeren  Sinne  oder 
Strangbrücken.  Ihre  Zahl  beträgt  in  einem  Tracheenteil  auf  einer 
Strecke  von  1000  fi  etwa  20  bis  25.  In  der  Mitte  des  Tracheen- 
teils, zwischen  den  weiten  Tracheen,  kemmen  verhältnismäßig 
weniger  Verbindungen  vor  als  an  den  Flanken.  Zwischen  den  benach- 
barten Flanken  zweier  Leitbündel  bestehen  gar  keine  Strangver- 
bindungen. 

Myriophyllum  proser pinaeoides  (Landform). 

Für  Myriophyllum  wird  von  SOHENCK  (1887,  S.  36)  ein  konzentri- 
sches Leitbündel  angegeben,  und  zwar  sollen  die  Landformen  „die- 
selbe Strangstruktur  wie  die  Wasserformen  bewahren,  aber  mehr 
Gefäße  zur  Ausbildung  bringen." 

Die  Mikrotomschnittserienuntersuchung  ergab  dagegen,  daß 
die  Landform  von  Myriophyllum  proserpinaeoides  sich  von  der  weiter 
unten  beschriebenen  Wasserform  dieser  Spezies  wesentlich  unter- 
scheidet. Die  Landform  von  Myriophyllum  proserpinaeoides  schließt 
sich  eng  an  Lysimachia  nummularia  an.  Die  Achse  (mit  fünfzähligen 
Blattwirteln)  enthält  fünf  kollaterale  Rinnenbündel  mit  je  12  bis 
14  Tracheen,,  die  einzeln  oder  in  Strängen  zu  zweien  angeordnet  sind. 
Innerhalb  der  Tracheenteile  bestehen  zwischen  den  einzelnen  Tracheen 
und  den  kleinen  Strängen  St rangverbin düngen  im  engeren  Sinne 
und  unterbrochene  Strangbrücken,  und  zwar  sind  diese  an  einigen 
Stellen  in  so  großer  Zahl  angelegt,  daß  mehr  als  die  Hälfte  aller  Tra- 
cheen des  Tracheenteils  gleichzeitig  in  seitlichem  Zusammenhang 
stehen.  Der  Abstand  dei  Tracheenteile  von  einander  ist  sehr  gering, 
er  beträgt  höchstens  den  vierten  Teil  der  Breite  eines  Liit bündeis; 
der  Zwischenraum  zwischen  zwei  Leitbündeln  wird  in  den  Internodien 
nicht  durch  Verbindungen  überbrückt ;  das  System  ist  also  ein  Bündel- 
rohr aus  kollateralen  Leitbündeln  mit  Strang  Verbindungen. 


168  Fritz  Jürgi  n  Meyer: 

Jussiaea  grandiflora. 

Jussiaea  grandiflora,  die  nach  WETTSTEIN  (1906,  S.  36  ff.)  ein 
konzentrisches  Leitbünde]   in   ihrer  Achse   besilzen   soll,  gleicht  In 
lern   Bau   ihres   Leitungssystemes   den    beiden    eben    beschriebenen 
Pflanzen  sehr.     Der  einzige  größere   Unterschied   liegt   in  dem  Vor- 
tandensein  innerer  Siebteile.  I  >asBündelrohr  bestebl  also  aus  bikollate- 
alen  Leitbündeln.     Die  Zahl  der  Leitbünde]  beträgt  drei.     In  den 
Tracheenteilen     kommen     Strangverbindungen     im     engeren     Sinne 
und  Strangbrücken  vor,   zwischen  den  einzelnen  Tracheenteilen  be- 
stehen solche  dagegen  im  Internodium  nicht. 

Typus  II.     Konzentrisches  Rohrbündel  mit  Strangverbindungen. 

Hippuris  vulgaris. 
Für  Hippuris  vulgaris  gibt  DE  BARY  (1877,  S.  353)  und  SOHENOE 
(1887,  S.  36)  die  Existenz  eines  konzentrischen  Leitbündels  an. 
Meine  Mikrotomschnittserienuntersuchungen  bestätigten  dessen  Vor- 
handensein. Das  Leitbündel  von  Hippuris  enthält  100  bis  120 
Tracheenstränge  mit  je  1  bis  3  (selten  mehr)  Tracheen.  Alle  Tracheen- 
stränge stehen  im  Internodium  durch  Strangverbindungen  im  engeren 
Sinne  und  Strangbrücken  miteinander  in  seitlichem  Zusammen- 
hang; hauptsächlich  sind  die  Verbindungen  zwischen  den  jüngeren 
weiten  Tracheen  gebildet ;  die  Erstlingstracheen  lauten  oft  auf  größeren 
Strecken  isoliert,  ohne  mit  den  jüngeren  in  Verbindung  zu  treten 

Myriophyllum  verticillatum. 

Myriophyllum  verticillatum,  das  schon  von  WETTSTEIN  (1906, 
S.  45)  beschrieben  ist,  gleicht  Hippwis  im  Prinzip  vollkommen 
Es  besitzt  ein  konzentrisches  Rohrbündel  mit  etwa  10  Tracheen- 
strängen von  je  1  bis  3  (höchstens  4)  Tracheen  Zwischen  diesen 
Strängen  bestehen  Strangverbindungen  im  engeren  Sinne  und  (ver- 
einzelt) Strangbrücken  Die  Zahl  der  Verbindungen  auf  1000  ,u 
beträgt  durchschnittlich  6.  In  einzelnen  Teilen  des  Internodiums 
ist  die  Zahl  der  Tracheenstränge  durch  Verschmelzung  mehrerer 
Stränge  vermittels  Strangbrücken  fast  auf  die  Hälfte  reduziert; 
ein  Strang  kann  dann  bis  8  Tracheen  einhalten. 

Typus  III.    Rohrbündel  ohne  Strangverbindungen. 

Trapa  natans. 

Trapa  natans  (früher  untersucht  von  DE  BARY   1877,    S.  353) 

besitzt  ein  bikonzentrisches  Leitbünde]  mit  etwa  20  Tracheensträngen 

-  je  einer  Trachee.     Die  Tracheen  durchlaufen  das  Internodium 

ohne  Bildung  von  Strangverbindungen.    Der  äußere  Siebteil  enthält 

mehr  Siebstränge  als  der  innere! 


Über  die  Leitbündel  einiger  untergetauchter  Wasserpflanzen  usw.      \Q\) 

Myriopliyllum  proserpinacoides  | Wasserform). 

Die  Wasserform  dieser  Myriophyllum-S-pezies  besitzt  ein  kon- 
zentrisches Rohrbündel  aus  wenigen  Tracheensträngen,  welche  die 
Internodien  isoliert  durchlaufen.  Während  die  Zahl  der  Leitbünde] 
in  der  Achse  der  Landform  mit  der  Zahl  der  Blätter  <  in.es  Wirteis 
übereinstimmt,  steht  die  Zahl  der  Tracheenstränge  in  der  Achse  der 
Wasserform  nicht  zu  der  Zahl  der  Blätter  eines  Wirteis  in  Beziehung. 

Callitriche  platycarpa. 

Spezies  der  Gattung  Callitriche  wurden  von  DE  BARY  (1877, 
S.  353)  und  von  SOHENCK  (1887,  S  35)  untersucht.  Bei  Callitriche 
platycarpa  fand  ich  in  dem  Leitbündel  zwei  Tracheenstränge  not 
2  bis  3  Tracheen,  welche  isoliert  die  Internodien  durchlaufen.  Der 
Siebteil  bildet  eine  geschlossene  Röhre. 

M  a  r  b  u  r  g  a.  d.  Lahn,    Botanisches  Institut. 


Zitierte   Literatur. 

1.  DE  BARY,  A.,  Vergleichende  Anatomie  der  Vegetationsorgane  der  Phanero- 

gamen  und  Farne.    Leipzig  1877. 

2.  GERRESHElM,  E.,  Ueber  den  anatomischen  Bau  und  die  damit  zusammen- 

hängende Wirkungsweise  der  Wasserbahnen  in  Fiederblättern  der  Diko- 
tyledonen.  Bibliotheca  botanica  Heft  81,  Stuttgart  1912;  auch  Disserta- 
ti<  n  Marburg  1912. 

(Eine  kurze  Mitteilung  über  diese  Arbeit  findet  sich  in  Bd.  XXX 
(pg.  553)  dieser  Berichte.) 

3.  MKYER,  FR.  J.,   Bau  und  Ontcgenie  des  Wasserleitungssysten.es  der  vege- 

tativen Organe  ven  Viola  tricolor  var.  arvensis.  Dissertation  Mar- 
burg  1915. 

4.  MEYER,  FR.  J.,    Die  Stelärtheorie  und    die   neuere  Nomenklatur   zur   Be- 

schreibung der  Wasserleitungsbahnen  der  Pflanzen.  Beihefte  zum 
Botanischen  Zentralblatt  Bd.  XXXIII,  Abt.  I,  p.  129—168.  Dresden 
1916. 

5.  MEYER,  FR.  J.,    Bau  und  Ontogenie  der  Wasserleitungsbahnen  und  der  an 

<liese  angeschlossenen   Siebteile  in  den  vegetativen  Achsen  derPterii 
phyten,   Gymnospermen  und  Angiospermen.     Progressus  rei  botanicac. 
Bd.  V,  S.  521  ff      Jena    1917. 

6.  RlPPEL,    A.;    Anatomische  und  physiolcgische  Untersuchungen    über  die 

Wasserbahnen  der  Dikotylen -Blätter,  mit  besonderer  Berücksichtigung 
der  handnervigen  Blätter.  Bibliotheca  botanica  Heft  82,  Stuttgart  1913; 
auch  Dissertation  Marburg   1913. 

(Eine  kurze  Mitteilung  über  diese  Arbeit  findet  sich  in  Bd.  XXXI 
(pg.  48)  dieser  Berichte.) 

7.  SCHENCK,  H.,  Vergleichende  Anatomie  der  submersen   Gewächse.    Biblio- 

theca botanica  Heft   1,   1887. 

8.  WETTSTEIN,    F.,    Entwickelung  der  Beiwurzeln   einiger  dikotyler  Sumpf- 

und  Wasserpflanzen.    Beihefte  zum  Botan. Zentralblatt  Bd.  XX,  2.  Abt 
S.    1—66.     Dresden    1906. 


170  A.  Pascher: 


17.  A.  Pascher:  Von  der  grünen  Planktonalge  des  Meeres 

Meringosphaera. 

(Mit   2  Abb.   im   Texte.) 
(Eingegangen  <un  22.  Februar   1917. 


Als  Meringosphaera  werden  einzellige,  meist  kugelige,  grüne  AL 
des  Meeresplankton  bezeichnet,  die  als  Schwebeeinrichtungen  lau 

verschiedenartig  angeordnete,  feine,  steile  Borsten  tragen.  Meringo- 
sphaera entspricht  darin  völlig  gewissen  grünen  Süßwasserplanktonten 
wie  Phythelios,  Golenkinia,  Chodatella,  Lagerheinüa  und  anderen  mehr. 
Die  Zellen  haben  mehrere  gelbgrüne  bis  grüne  Chromatosphoren.  nie- 
mals Stärke,  stets  Fette  und  Oele  und  außerdem  eine  mehr  ode 
weniger  verkieselte  Membran.  Die  genaue  Kenntnis  der  Zellmorpho- 
logie  verdanken  wir  SCHILLER1),  entdeckt  wurde  Meringosphaera 
von  HENSEN2),  beschrieben  von  LOHMANX3). 

Nun  hatten  meine  seinerzeitigen  Untersuchungen  über  Hah  - 
sphaera*),  diesen  bekannten  Meeresplanktonten  in  bezug  auf  Morpho- 
logie, Vermehrung  und  systematische  Stellung  ganz  unerwartete  Er- 
gebnisse gehabt.  Halosphaera  ist  gar  keine  Grünalge  im  eigentli«  h< 
Sinnt ,  keine  Chlorophycee,  sondern  eine  Heterokonte5)  und  ziemlich 
alle  Angaben  über  die  Morphologie  und  Vermehrung  von  Hah  - 
sphaera  sind  unrichtig. 

Das  veranlaßte  mich  auch,  Meringosphaera  zu  studieren.  Einiges 
Material  sammelte  ich  selber  in  der  Adria,  anderes,  allerdings  nicht 
immer  gut  verwertbar,  erhielt  ich  auf  die  Weise,  wie  ich  Halosphaera 
erhalten  hatte.  Die  Untersuchungen  über  Halosphaera  wie  über 
Meringosphaera  wurden  mir  durch  eine  von  der  Kaiserlichen 
Akademie   der    Wissenschaften    i  n    W  i  e  n     gegebene 


1)  Schiller,     J.,     Lieber    neue    Arten    und    Membranverkieselung 
Meringosphaera.     Arch.  f.  Protistenkunde  XXXVII,  S.    198. 

2)  HENSEN,   V.,    Ueber  die  Bestimmung  des  Plankton,  V.  Bd.  der  Bei 
Komm.  z.  Wissenschaft.   Unters,  deutsch.  Meere    1882  1887. 

3)  LOHMANN,  Nene  Untersuchungen  über  den  Reichtum  des  Meeres,— 

Wiss.  Meeresunters.  X.  F.,  Bd.   VII.,   Kiel   1903. 

4)  PASCHER,    A.     Ueber  Halosphaera  ,   diese  Berichte   (1916). 

5)  In  einem  kurz  wiedergegebenen  (Bot.  Tidskriit  1916)  Vortrage  kommt 
OSTENFELD  auf  Grund  der  Morphologie  der  Schwärmer,  der  Verüeselung  der 
H alosphaeramemhran  zum  gleichen  Ergebnis. 


.    Von  der  grünen  Planktonalge  des  Meeres  Meringosphaera.  171 

Subvention  ermöglicht,  die  ursprünglich  für  einen  Aufent- 
halt an  der  zoologischen  Station  in  Neapel  bestimmt  war,  der  in- 
folge der  Zeitereignisse  nicht  möglich  war.  Es  sei  auch  hier  mein 
Dank  gesagt. 

Ueber  Halosptiaera  wie  über  Meringosphaera  sind  größere  Publi- 
kationen angelegt,  letztere  soll  eine  monographische  Darstellung 
finden. 

Bereits  seinerzeit  habe  ich  bei  Meringosphaera  vermutet,  daß 
in  ihr  keine  Chlorophycee,  sondern  eine  Heterokonte  vorliege.  Damals 
waren  SCHILLERS  Beobachtungen  noch  nicht  erschienen.  Diese 
bestätigen  die  Einordnung  bei  den  Heterokonten  ganz,  und  es  ist 
eigentlich  verwunderlich,  daß  SCHILLER  aus  seinen  Ergebnissen  nicht 
die  ihnen  entsprechende  Konsequenz  zog.  Freilich  fehlte  damals  alle 
Kenntnis  von   der   Vermehrung   von    Meringosphaera. 

Ueber  die  Vermehrung  von  Meringosphaera  liegen  keinerlei 
Beobachtungen  oder  Vermutungen  vor.  Aus  einem  bestimmten 
Grunde  war  von  vornherein  anzunehmen,  daß  kaum  Zoosporen 
gebildet  würden;  dieser  Ansicht  möchte  ich  auch  jetzt  noch  sein. 
Was  ich  von  Vermehrung  sah,  war  nur  im  Sinne  einer  Bildung  unbe- 
weglicher Zellen  innerhalb  der  Mutterzelle  zu  deuten.  Das  ist  eine 
Vermehrungsweise,  die  bei  Planktonalgeo  sehr  häufig  vorkommt; 
ich  erinnere  an  die  Autosporenbildung  bei  den  ProtococcaJes  auto- 
sporinae,  die  alle  innerhalb  der  Zelle  (meist  vier)  unbewegliche  Zellen 
bilden,  die  oft  bereits  ziemlich  weit  ausgebildet  die  Morphologie  der 
Mutterzelle  erkennen  lassen;  es  seien  hier  nur  Scenedesmus,  Oocystis, 
Ankistrodesmus  usw.  erwähnt.  Phylogenetisch  gehen  ja  diese  Auto- 
sporen direkt  auf  die  Schwärmer  zurück,  die  jede  Zelle  sonst  zu  bilden 
imstande  wäre :  nur  werden  hier  die  Protoplastenteilstücke  gar  nicht 
mehr  zu  Schwärmern,  sondern  nehmen  sofort  die  Form  der  Zelle  an, 
zu  der  sich  im  anderen  Falle  der  Schwärmer  nach  dem  Ausschwärmen 
umgewandelt  hätte.  Es  ist  a^o  eine  Verkürzung  der  Entwickelung : 
der  Umweg  über  die  Schwärmer  wird  vermieden. 

Solche  Autosporen  werden  nun  auch  bei  Meringosphaera  gebildet 
und  zwar  in  der  Vierzahl,  wobei  sie  tetraedrisch  aneinanderlagern. 
Es  ist  nun  interessant,  daß  einige  Arten  von  Meringosphaera  die  durch 
diej  tetraedrische  Auseinandeilagerung  erhaltene  Tetraederform  zwar 
sehr  bald  ausgleichen  und  kugelige  oder  ellipsoidische  Zellenform 
annehmen;  daß  aber  manche  Arten,  ich  verweise  auf  einige  später 
zu  beschreibende  Formen,  diese  Tetraederform  der  Einzelzelle 
dauernd  beibehalten.  Ja  durch  diese  Tetraederform  der  Einzel- 
zellen an  diesen  Arten  wurde  ich  mit  dazu  geführt,  nicht  bloß 
mit   der   Wahrscheinlichkeit   der   Autosporenbildung    bei    Meringo- 


172 


A.  P.\s(  in  k  : 


phaera  zu  rechnen,  sondern  sie  mii   Sicherheit  zu  postulieren.    Tat- 
hlich  konnte  auch  an  einer  Meringosphaera- Art  die  Autosporen- 
bildung beobachtet  werden. 

Dienen   die   Autosporen   der    Vermehrung,    so    bildet    Meringo- 
sphaera unter  Umständen  auch  Cysten  aus;  sie  entstehen  ebenfalls 
endogen,    innert   der  Zellen,  in    der    Einzahl;    sie   haben  eine    stark 
erkieselte  Membran.    Diese  setzl  sieh  aus  zwei  Stücken  schälenartig 
minien.  Diese  Stücke  sind  nicht  ganz  gleich  und  zeigen  manchmal, 
nicht  immer,  stachelartige  Verdickungen.     Bemerkenswert  ist,  daß 
die  Cysten  bei  Meringosphaera  triseta   Schiller,  an  der  sie  beob 
achtet  wurden,    nicht   immer  gleich   sind:     kugelig  bis  ellipsoidisch . 
Damit  ist  die  Morphologie  und  Vermehrung  von  Meringosphaera 
ziemlich  klar:    die  Membran  der  vegetativen  Zellen  ist  deutlich  ver- 


1  2 

Abb.   1.     Meringosphaera  triseta  Schiller,   Bildung  einer  endogenej 

z  weise  haiigen  Cyste. 
\bb.  2.  Meringosphaera  spec,  die  vier   innerhalb  der  Mutterzelle  gebildeten 
Autosporen,   die  durch   Aufreißen   der  Muttermembran   frei  werden  und  zu 
euen   Einzelzellen  heranwachsen    (Membranskulptur    der    Autosporen    weg- 
gelassen). 


kieselt,  ebenso  die  von  ihr  abgehenden  Borsten.     Der  Kieselgehalt 
scheint  übrigens  zu  schwanken.     Die  Chromatophoren    besitzen   nie 
Pyrenoide  und  haben  sehr  wechselnden  Karotengehalt,  man  findel 
nicht  selten  innerhalb  desselben  Magmas,  gelbe  bis  ganz  grüne  Indivi- 
duen;   es    sind    meist    mehrere    wandständige,    scheibchenförmige 
Chromatophoren  vorhanden;  nie  haben  sie  die  Ring-  oder  rlohlkugel- 
orm  wie  die  zahlreichen,  ahnlichen   Süßwasserplanktonten .     Stärke 
-i  nie  nachweisbar;  als  Assimilat  treten  nur  ,, Fette  und  Oele"  auf. 
Der  einzige   Kern  ist  meist   seitlich  gelegen.     Das  alles  hat  bereits 
SCHILLER,     dessen    ausgezeichnete    Beobachtungen     ich    ganz    be-; 
itigen    kann,    aufgezeigt. 
Als  Vermehrungs-  und  Dauerorgane  weise  ich  nun  die  Bildung 
von  Autosporen  und  endogener  zweischaliger  Kieselcysten  nach. 


Von  der  grünen  Planktonalge  des  Meeres  Meringosphaera.  173 

Das  gibt  uns  nun  direkte  Haltepunkte  für  die  systematische 
Stellung  von  Meringosphaera.  WILLE  reiht  sie  in  den  Nachträgen 
zu  seiner  Algenbearbeitung  in  den  „Natürlichen  Pflanzenfamilien" 
bei  den  Oocystaceae   ein,  speziell  bei  den  Micractinieae. 

Dagegen  wurden  sie  seinerzeit  von  mir1)  bereits  als  zu  den 
Heterokonten  gehörig  bezeichnet  (zit.  Arbeit  S.  17),  und  zwar  stellte 
ich  sie  in  die  Nähe  von  Pseudotetraedon,  Centritr actus  zu  den  Chloro- 
botrydaceae  der  Heterococcales,  welch  letztere  genau  den  Protococ- 
cales  unter  den  Chlorophyceen  parallel  sind.  Ich  tat  dies  damals  —  die 
Morphologie  von  Meringosphaera  war  ja  damals  noch  unbekannt  — , 
SoHILLBRs  Arbeit  erschien  ja  erst  1916,  also  einige  Jahre  später 
—  aus  einem  ganz  sicheren  systematischen  ,, Gefühle"  heraus. 
CHODAT  hat  sich  in  seiner  ,,Monographies  d'algues  en  eulture 
pure"   (Bern   1913,   S.  256)  dem  angeschlossen.   — 

Die  von  mir  gemachte  Annahme  hat  sich  nun  durch  die  Unter- 
suchungsergebnisse SOHILLERs  und  meine  Ergebnisse  voll  und  ganz 
bestätigt.  Meringosphaera  muß  als  eine  typische  Heterokonte  an- 
gesprochen werden. 

Bekanntlich  wurde  in  den  letzten  Jahren  aus  den  Grünalgen  eine 
Reihe  von  Algen  herausgelöst,  die  sich  grob  morphologisch  schon  da- 
durch unterscheiden,  daß  die  Schwärmer  meist  zwei  ungleiche,  etwas 
seitlich  stehende  Geißeln  haben;  außerdem  haben  sie  in  ihren  scheib- 
chenförmigen  Chromatophoren  hohen  Xanthophyll-  oder  Karoten  - 
gehalt  und  zeigen  niemals  Stärke  als  Assimilat.  Soweit  haben  bereits 
LUTHER  und  BOHLIN  die  Heterokontae  umgrenzt,  und  in  diesem 
Sinne  nahm  sie  auch  OLTMANNS  in  sein  Algenbuch  auf.  Es  muß 
betont  werden,  daß  die  Heterokontae  von  einigen  Botanikern  mh 
Unrecht  nicht  anerkannt  werden.  Nun  handelt  es  sich  aber  bei 
der  Gruppe  der  Heterokontae  nicht  um  eine  Nebengruppe  der 
Chlorophyceen,  und  ihre  Aufstellung  ist  nicht  im  Sinne  einer  Zwei- 
teilung der  Chlorophyceen  zu  verstehen. 

Ich  konnte  nachweisen,  daß  neben  den  oben  genannten  Merk- 
malen als  charakterisierend  hinzukommt :  die  häufige  Verkieselung 
der  Membran,  die  bereits  bei  den  vegetativen  Zellen  in  sehr  vielen 
Gattungen  sich  aus  zwei  schalenartigen  Stücken  zusammensetzt; 
ferner  die  zweischaligen  Aplanosporen,  mit  ihren  häutig  verkieselten 
Membranen,  und  die  endogene  Bildung  zweischaliger,  stark  verkie- 
selter  Cysten.  Und  konnte  auch  in  der  Arbeit  ,,über  Flagellaten  und 
Algen",  —  diese  Berichte  1914,  überzeugend  nachweisen,  daß  die 
Heterokontae  mit    den  Chrysophyceen  und   den   Bacillariales   näher 


1)    PASCHER   zur  Cr] iederung  der  Heterokontae  Hedwigia   UM.  S.   li. 


174     A-.  Pascher:    Von  der  grünen  Planktonalge  des  Meeres  Meringosphaera. 

verwandt  seien,  weshalb  ich  diese  drei  Algengruppen  als  den  Stamm 
der  Chrysophyt  a  faßte . 

Nun  bildet  Meringosphaera  höchstwahrscheinlich  keine  Schwär- 
mer mehr,  die  Heterokonten-Xatur  der  Schwärmer  ist  daher  nicht 
feststellbar,  wobei  auch  deutlich  betont  sei,  daß  diese  Eigenschaft  der 
zwei  ungleichen  Geißeln,  die  den  Namen  Heterokontae  zur  Folge  hatte, 
gar  nicht  das  charakteristische  Merkmal  ist,  genau  so  wenig,  wie  es 
in  den  Namen    Hexapoden,   Dekapoden  usw.  enthalten  ist . 

mmam 

Aber  all  die  anderen  charakteristischen  Merkmale  der  Hetero- 
konten  sind  da :  die  Verkieselung  der  Membran  der  vegetativen 
Zellen  und  ihrer  Schwebeanhänge;  die  Karoten  reichen  Chromato- 
phoren;  der  Mangel  an  Stärke;  und  vor  allem  der  Besitz  der  endogen 
gebildeten  zweischaligen  Cysten  mit  ihren  stark  verkieselten  Mem- 
branen. Das  Alles  kommt  bei  den  Chlorophyceen  niemals  vor.  Auch 
SCHILLER  scheint  in  den  vorsichtig  abgefaßten  Schlußsätzen  seiner 
Arbeit  bz.  der  Einstellung  von  Meringosphaera  bei  den  Chloro- 
phyceen nicht  sehr  sicher  gewesen  zu  sein.  Aber  schon  die  von  ihm 
gegebenen  Daten  lassen  eben  keine  andere  Deutung  zu  als  die  Ein- 
stellung von  Meringosphaerabei den  Heterokonten,  die  ich  ja  tatsäch- 
lich bereits  vier  Jahre  vorher  vorgenommen  habe,  so  daß  seine  Er- 
gebnisse wie  ein  nachträglich  erbrachter  Beweis  dafür  erscheinen. 
Völlig  gesichert  ist  aber  die  Heterokonten-Xatur  von  Meringosphaera 
eben  durch  die  Existenz  der  zweischaligen,  endogenen  Kieselcysten. 
Meringosphaera  gehört  eben  zu  den  Heterokonten  und  zwar  zu  den 
Heterococcales,  den  zellulären ,  nicht  fadenbildenden  Heter- 
okonten, die  den  Protococcales  unter  den  Chlorophyceen  entsprechen. 

Ihre  nächsten  Verwandten  sind,  abgesehen  von  den  Zoosporen 
bildenden  Gattungen,  wie  Halosphaera  Schmitz  Botrydiopsis  Borzi. 
Centritr actus  Lemmermann,  P seudotett  aedron  Pascher,  nicht  aber 
die  gleichsinnig  angepaßten  Chlorophyceenalgen :  Lagerheimia, 
Chodatella  oder  speziell  Micractinium,  an  das  es  WILLE  in  seinen 
Xachträgen  zu  den  Nat.  Pflanzenfamilien  anreiht.  Ui-jHNgfl,    ~^\ 

Für  sehr  nahe  verwandt  mit  Meringosphaera  sind  wohl  zu  halten  : 
Echinosphaeridium  Lemmermann  und  Aurosphaera  Schiller.  Letzten 
Gattung  spreche  ich  trotz  der  gelben  Chromatophoren,  —  gerade 
die  Chromatophorenfarbe  der  Heterokonten  schwankt  infolge  des  sehr 
wechselnden  Gehaltes  an  Karotonen  sehr  für  eine  Heterokonte 
an.  Die  Aw osphaera  ungemein  nahestehende  Gattung  Echinosphae- 
ridium ist  nach  eigener  Beobachtung  bestimmt  eine  Heterokonte. 
Auch  Acanthosphaera  —  gewissermaßen  eine  Süßwasser- Meringo- 
sphaera —  scheint  hierher  zu  gehören. 


H.  Harms:    Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie  usw.  175 

Zusammenfassung. 
Die  grüne  Planktonalge  des  Meeres,  Meringosphaera,  vermehrt 
sich  durch  (vier)  endogen  gebildete  unbewegliche  Zellen,  Autosporen. 
Sie  bildet  gelegentlich  endogene,  stark  verkieselte,  zweischalige 
Cysten  aus.  Auf  Grund  der  Morphologie  der  Zellen,  Kieselmembran, 
scheibchenförmige  Chromatophoren  mit  hohem  Karotengehalt,  des 
Mangels  an  Pyrenoiden,  des  Fehlens  von  Stärke  (soweit  konnten 
SCHILLERS  Beobachtungen  völlig  bestätigt  werden),  sowie  der 
Bildung  endogener,  zweischaliger  verkieselter  Cysten,  kann  Meringo- 
sphaera nicht  bei  den  Chlorophyceen,  sondern  nur  bei  den  Hetero- 
konten  eingestellt  werden.  Sie  ist  mit  Halosphaera  entfernt,  mit 
Pseudotetraedon,  Centritr actus,  Aurosphaera,  Echinosphaeridiam,  viel- 
leicht auch  Acanthosphaera  nahe  verwandt.  Damit  erweist  sich 
auch  die  zweite  grüne  Planktonalge  des  Meeres,  gleich  wie  Halo- 
sphaera, als  nicht  zu  den  Chlorophyceen  gehörig. 

Prag,    Mitte  Februar  1917. 


18.  H.  Harms:    Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie 
bei  afrikanischen  Arten  der  Gattung  Argyrolobium. 

(Eingegangen  am  23.  Februar  1917.) 


In  diesen  Berichten  XXVII.  (1909)  85  habe  ich  einige  Fälle 
von  Kleistogamie  mitgeteilt,  die  ich  an  den  Arten  der  zur  Gruppe 
der  Papilionatae-Genisteae  gehörenden,  im  südlichen  Afrika  am 
reichsten  entwickelten  Gattung  Argyrolobium  Eckl.  et  Zeyh.  fest- 
stellen konnte.  Das  Berliner  Herbarium  gelangte  nun  vor  kurzem 
in  den  Besitz  zweier  großen  an  südafrikanischem  Material  besonders 
reichen  Sammlungen,  nämlich  des  Herbarium  R.  SCHLECHTER  und 
des  Herbarium  Lübeck  (Dr.  BREHMER),  in  dem  sich  die  Original- 
exemplare der  von  E.  MEYER  auf  DREGEs  Pflanzen  gegründeten 
Arten  befinden.  Dies  war  mir  Veranlassung,  die  südafrikanischen 
Arten  der  genannten  Gattung  noch  einmal  auf  Kleistogamie  durch- 
zusehen, und  es  gelang  mir  dabei,  noch  einige  Fälle  aufzufinden, 
die  mir  bisher  noch  nicht  bekannt  waren  und  die  ich  deshalb  hier 
als    Ergänzung    zu    meinem    früheren    Aufsatze    mitteilen    möchte. 


176  H.   Harms: 

Über    die  Art,    wie  Kleistogamie1)    bei    der  Gattung    auftritt, 
habe  ich  bereits  früher  das  wichtigste  mitgeteilt.     Die  nur  winziee 
reduzierte  hyaline  Blumenblätter    habenden    oder    ihrer    ganz    ent- 
behrenden kleistogamen  Blüten  der  Ar gyrolobium- Arten   sind  leicht 
daran  kenntlich,    daß  ihr  Kelch  um  etwa  x  3    oder    um    die  Hallte 
kleiner  ist  als  der  Kelch  der  chasmogamen  Blüten,    die    eine    voll 
entwickelte  schinetterlingsfürmige  Krone  haben.     Sehr  oft  bemerken 
wir,   daß  halbreife  oder  reife  Hülsen  aus  diesen  kleineren  Kelchen 
herausragen,  an  denen  dann  nicht  selten  noch  die  winzigen  hellen 
durchscheinenden  Blumenblätter  zwischen  den  Kelchzipfeln  haften. 
Auch    das  Androeceum    ist    in    diesen    Blüten    stark    verkümmert; 
meist  sind  nämlich  nur  zwei  Staubblätter  der  Vesillarseite  frucht- 
bar,   und    diese    haben    kleine  reduzierte    Staubbeutel,     von    denen 
wenigstens  einer  mit  der  Narbe  des  im  geschlossenen  Kelche  hakig 
eingebogenen    Griffels    verklebt    ist.     Diese    kleistogamen    Blüten 
treten  offenbar,  wenigstens  bei  den  niedrigen  halbstrauchigen  Arten 
Südafrikas,    vorzugsweise,    aber    nicht    ausschließlich,    im    unteren 
Teile  der  Stengel  auf;  man  findet  nicht  selten  kurze  doldenähnliche 
Trauben,  die  nur  aus  einigen  (2 — 5)  kleistogamen  Blüten  bestehen, 
oder  diese  Blüten  stehen  einzeln  an  oft  sehr  kurzen  Stielen,    wäh- 
rend die  chasmogamen  Blütenstände   im  allgemeinen  bei  denselben 
Pflanzen  längere  Stiele  haben.     Bei  den  höher  aufsteigenden  Formen, 
wie  A.  Andrewsianum,  ist  eine  Verteilung  der  Blütenformen  auf  die 
Regionen  des  Stengels,  wenigstens  nach  dem  Herbarmaterial,  nicht 
deutlich  erkennbar;    da    finden    wir    sehr    oft    beide  Arten  Blüten 
nebeneinander  in  derselben  Infloreszenz;    es  kommen  auch  Zweige 
mit  nur  kleistogamen  Blüten  vor.      Bisweilen  finden  wir    auch    au 
demselben  Blütenstandsstiel  (Pedunculus)    eine    chasmogame    Blüte 
mit  großem  Kelch  neben  einer  kleistogamen  mit  kleinem  Kelch.  — 
Die  Erscheinung  tritt,    außer    bei    den    südafrikanischen  Arten,    in 
ähnlicher    Form    auch    bei    A.  Linnaeanwm    Walp.,    einer    Art    des 
Mittelmeergebiets,  und  bei  einigen  Arten  des  tropischen  Afrika  auf. 
In  meiner  früheren  Mitteilung    konnte   ich  für  7   afrikanische 
Arten  Kleistogamie  angeben;    diese  Zahl    ist   jetzt   auf  16 — 17  ge- 
stiegen und  wird  sich  wohl  bei  genauerer  Erforschung  der  Gattung 
in  der  Heimat,  wozu  hiermit  angeregt  sei,  erhöhen.     Die  Zahl  der 
südafrikanischen    Arten     hat     sich    seit    HARVEY-SONDERs    Flora 

1)  G.  BENTHAM  scheint  den  Sachverhalt  noch  nicht  erkannt  zu  haben, 
doch  weist  er  schon  darauf  hin,  daß  bei  vielen  Arten  mit  gestielten  wenig 
blutigen  Inflorescenzen  oft  die  früher  gebildeten  unteren  Blüten  sitzend  und 
einzeln  sind  (in  London  Journ.  of  Bot.  III.  (1844)  339);  diese  Blüten  sind  eben 
oft  kleistogam. 


Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie  usw.  17  7 

capensis  II.  (1861—62)  S.  67  u.  594  (33  gültige,  dazu  2  zweifelhafte 
Arten,  von  denen  A.  umbellatum  Vogel  meines  Erachtens  mit  A. 
serieeum  Eckl.  et  Zeyh.  identisch  ist)  erheblich,  nämlich  etwa  auf 
das  doppelte,  vermehrt.  DÜMMER  hat  allein  (in  Kew  Bull.  (1912) 
271 — 274)  8  neue  Arten  beschrieben;  vor  ihm  waren  schon  etwa 
9  neue  Südafrikaner  hinzugekommen  (A.  dimidiatum  Schinz1)  in 
Bull.  Herb.  Boiss.  VII.  (1899)  34  ist  Meloldbium  cermium  Eckl.  et 
Zeyh.).  Einschließlich  des  jetzt  von  DÜMMER  auf  A.  übertragenen 
Lotus  amplexicaulis  E.  Mey.,  der  mir  unbekannten  Arten  A.  hu* 
Phillips  in  Ann.  S.  Afric.  Museum  IX.  (1913)  111—129;  nach  Bot. 
Zentralbl.  Bd.  126.  (1914)  31)  und  .4.  Muirii  Bolus  (in  Ann.  Bolus 
Herb.  I.  3.  1915,  p.  126—133;  nach  Bot.  Zentralbl.  Bd.  132,  Nr  4. 
(1916)  S.  99)  sowie  mit  Berücksichtigung  der  hier  beschriebenen 
9  Neuheiten  ergibt  sich  eine  Gesamtzahl  von  über  60  Arten  im 
südlichen  Afrika,  von  denen  die  Mehrzahl  dem  südöstlichen  Kap- 
land und  Natal  zukommt  Kleistogamie  ist  darnach  bei  etwa  einem 
Viertel  der  südafrikanischen  Arten  nachgewiesen;  alle  diese  Arten 
gehören  zur  Sektion  Chasmone. 

A.  adscendens  (E.  Mey.)  Walp.  —  DREGE  n.  5531  in  Herb. 
Lübeck  {Chasmone  adscendens  E.  Mey.  Comm.  (1835)  73):  Kleistog, 
Bl.  mit  5—6  mm  langem  Kelch  und  herausragender  junger  Hülse7 
meist  einzeln  an  langem  Stiel,  doch  auch  mehrere  beisammen, 
Offenbar  tritt  die  Erscheinung  bei  dieser  Art  häufig  auf;  sie  findet 
sich  auch  bei  einem  Exemplar  von  WOOD  (Natal,  Bothas,  1892), 
wo  wir  5  kleistog.  Bl.  mit  halbreifen  Hülsen  an  gemeinsamem 
Stiel  haben. 

A.  amplexicaule  (E.  Mey.)  Dümmer  in  Journ.  of  Bot.  LI. 
(1913)  222.  —  Lotus  amplexicaulis  E.  Mey.  Comm.  (1835)  92; 
HARVEY  in  HARVEY  et  SONDER,  Fl.  capensis  IL  (18c2)  158.  —  Diese 


1)  Im  Index  kew.  wird  A.  sessilifolium  Janka  in  Österr.  Bot.  Zeitschr. 
XXII.  (1872)  175  (Bulgarien,  Bjela  am  Fluß  Jantra)  noeb  als  gültige  Art  ge- 
nannt; sie  gehört  jedoch  zu  Genista  (G.  trifoliolata  Janka  in  Österr.  Bot.  Zeit- 
schr. XXIII.  (1873)  243;  VELENOVSKY.  Fl.  bulgar.  Suppl.  I  (1898)  64).  Die  Art 
steht  der  kleinasiatischen  G.  Jaubertii  Spach  sehr  nahe;  vor  kurzem  sammelte 
sie  A.  MÜLLENHOFF  (n.'  66;  Juni  1916)  iu  Macedonien  (Felswände,  Urenovo, 
20  km  südl.  von  Gradsko  am  Wardar),  ein  interessantes  Zeugnis  für  die  Ver- 
wandtschaft der  macedonisch-bulgarischen  Flora  mit  der  Kleinasiens.  —  Eine 
zweifelhafte  Art  des  trop.  Afrika  ist  A.  deflexiflorum  Bak.  (in  Kew  Bull.  (1897) 
253;  Nyassaland),  die  von  allen  andern  Arten  des  tropischen  Afrika  durch  den 
nicht  zweilippigen  Kelch  abweichen  soll  und  dadurch  an  Crotalaria  erinnert;  sie 
hat  aber  die  flache  Hülse  und  die  stumpfe  (Jarina  von  Argyrolobhim.  —  In 
EnGLERs  Pflanzenwelt  Afrikas  III.  1.  (1915)  560  habe  ich  die  Gesamtzahl  der 
Arten  auf  über  70  angegeben  ;  man  kann  sie  aber  auf  fast  100  schätzen. 


178  H.  Harms: 

im  südöstlichen  Kapland  und  Natal  wachsende  Art  zeichnet  sich 
durch  große  in  eine  gemeinsame  an  der  Spitze  meist  zweispaltige 
blattgegenständige  Spreite  verwachsene  Nebenblätter1)  aus.  An 
den  mir  vorliegenden  blühenden  Exemplaren  (TYSON  n.  1256, 
Clydesdale,  Griqualand  East;  WOOD  n.  789,  Mooi  River  District; 
BEYRICH,  Pondoland)  sind  nur  chasmogame  Blüten  zu  sehen,  die 
in  dichten  Köpfchen  stehen.  Indessen  gibt  J.  M.  WOOD  (Revised 
List  of  Natal  PI.  S.  145;  in  Trans.  Roy.  Soc.  S.  Africa  I.  1910) 
für  die  Art  Kleistogamie  an;  sie  sei  im  Inanda  Distrikt  nicht 
selten,  und  dort  habe  er  sie  nie  mit  vollständigen  Blüten  gesammelt, 
sie  trage  aber  reichlich  Hülsen  und  erinnere  im  Aussehen  an 
Lotononis  con/mbosa  Benth. 

A.  Andrewsianum  Steud.  —  Bei  dieser  Art  (verbreitet  im 
südöstlichen  Kapland  und  in  Natal;  nach  BAKER  f.  in  Journ.  Linn. 
Soc.  XL.  (1911)  51  auch  in  Gazaland,  doch  scheint  mir  das  daher 
stammende  Exemplar,  SWYNNERTON  n.  366,  zu  A.  shirense  Taub, 
zu  gehören)  ist  die  Kleistogamie  häufig  zu  beobachten  (vgl.  meine 
frühere  Mitteilung,  S.  90).  Ungefähr  gleichzeitig  mit  mir  ver- 
öffentlichte R.  E.  FRIES  darüber  einen  Aufsatz  (Über  Kleistogamie 
bei  Argyrölöbium  Andrewsianum  Steudel,  inArkiv  för  Bot.  VIII.  Nr.  14» 
1909;  vgl.  H.  HARMS  in  Nachträge  IV  zu  ENGLER-PRANTL, 
Pflzfam.  III.  3.  (1914)  S.  134).  Die  Art  erinnert  sehr  an  Crotalaria 
und  wird  bei  uns  bisweilen  als  Art  dieser  Gattung  (Gr.  /jitmila) 
oder  als  Goodia  pubescens  in  Gewächshäusern  gezogen. 

A.  collinum  Eckl.  et  Zeyh.  ß  seminudum  Harv.  (ECKLON  u. 
ZEYHER  n.  1307  ;  Uitenhage,  vgl.  a.  a.  0.  91).  Kleistog.  Bl.  hat 
auch  das  Exemplar  SCHLECHTER  n.  7756  (Reg.  occid.,  Bot.  River, 
1896). 

A.  filiforme  Eckl.  et  Zeyh.  —  DREGE  in  Herb.  Lübeck, 
Paarlberg  (Chasmone  angustissima  E.  Mey.  1.  c.  75). 

A.  Harveianum  Oliv,  in  Hook.  Icon.  pl.  XVI.  (1886)  t.  1525 
(=  uniflorum  Harv.,  non  JAUB.  et  SPACH).  —  Vgl.  H.  HARMS, 
a.  a.  O.  91  (BACHMANN  n.  613,  Pondoland).  R.  SCHLECHTER  hat 
zwei  Exemplare  mit  kleistog.  Bl.  gesammelt:  n.  2752  (Grahamstown; 


1)  Blattgegenständige,  zu  einer  ungeteilten  oder  zweiteiligen  Scheide 
verwachsene  Nebenblätter  kommen  bei  A.  mehrfach  vor :  A.  connatum  Harv. 
Fl.  cap.  II.  72,  involucratum  Harv.  1.  c.  750  (vielleicht),  A.  barbalum  Walp.  (Harv. 
1.  c.  74 :  stipules  clasping  the  stem  and  connate  at  the  side  opposite  the  leaf), 
A.  vaginiferum  Harms  (in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XXX.  (1901)  323);  auch  gibt 
es  Übergangsformen  mit  teils  freien,  teils  kurz  verwachsenen  Nebenblättern; 
bei  A.  marginatum  Bolus  sind  sie  tief  2-lappig  (vgl.  auch  unten  A.  campicota 
Harms). 


Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie  usw.  179 

die  Stengel  tragen  nur  kleistog.  Bl.  mit  4 — 5  mm  langem  Kelch 
und  winzigen  Fetalen,  reife  Hülsen  kommen  aus  den  Kelchen)  und 
n.  2972  (Claremont;  neben  kleist.  Bl.  auch  chasmogame  mit  7  —  8  mm 
langem  Kelch).  Bei  SCHLECHTER  n.  2231  (George)  kommt  eine 
Art  Übergangsstadium  vor,  kleinere  Blüte  mit  reduzierter  Krone, 
deren  Fahne  jedoch  noch  deutlich  entwickelt  ist. 

A.  flirsuticaule  Harms  n.  sp. ;  suffruticosum  inf ra  ramulosum, 
caulibus  tenuibus  erectis  vel  adscendentibus,  pilis  longiusculis  paten- 
tibns  hirsutis;  folia  trifoliolata,  petiolo  piloso,  3  — 10  mm  longo, 
foliola  obovato-oblonga  vel  oblonga  vel  obovata  usque  oblongo- 
oblanceolata,  basin  versus  saepius  angustata,  apice  obtusa  vel  ob- 
tusiuscula,  laxe  hirsuta,  5—10  mm  longa,  3 — 5  mm  lata;  stipulae 
plerumque  parvae,  interdum  majores  (ad  6  mm),  oblique  ovatae  vel 
lanceolato-ovatae  acutae;  flores  apice  pedunculornm  solitarii  vel 
gemini  vel  terni,  brevissime  pedicellati;  calyx  laxe  hirsutus,  bilabi- 
atns,  labio  inferiore  trifido,  superiore  bifido,  dentibus  lanceolatis 
acutis,  in  flore  cha.smogamo  5 — 7  mm  longus,  in  flore  cleistogamo 
minimo  saepissime  solitario  brevissime  pedunculato  petalis  destituto 
serius  legumen  proferente  fere  2 — 3  mm  longus;  corolla  glabra  vel 
subglabra,  carina  obtusa  7 — 8  mm  longa;  legumen  lineare  hirsutum, 
in  flore  cleistogamo  brevius  (1  cm  vel  paullo  ultra),  in  flore  chas- 
mogamo  3 — 4  cm  longum,  3  mm  latum. 

Südöstliches  Kapland:  Zum  bergen,  auf  felsigem  Boden, 
1600  m.  (R,  SCHLECHTER  n.  6571.  —"Febr.  1895).  —  Die  Art 
gehört  in  die  Verwandtschaft  von  A.  adscendeus  Walp.,  von  der 
sie  durch  die  abstehende  Behaarung,  kleinere  Brakteen  und  kleinere 
Blüten  abweicht.  —  Die  winzigen  kleistogamen  Blüten  entspringen 
vorzugsweise  im  unteren  Teil  der  Stengel,  sind  meist  einzeln  an 
oft  sehr  kurzen  Stielen  und  entbehren,  soviel  ich  beobachten  konnte, 
gänzlich  der  Blumenblätter.  Ich  fand  in  ihnen,  wenn  der  kleine 
Kelch  noch  geschlossen  war,  einen  kleinen  dicht  behaarten  Frucht- 
knoten mit  kurzem  einwärts  gekrümmten  Griffel,  an  dessen  Narbe 
oft  eine  Anthere  haftete;  ich  konnte  nur  1  oder  2  dünne  kurze 
Staubfäden  der  Vexillarseite  mit  winzigen  verkümmerten  Antheren 
nachweisen.  Oft  sieht  man  aus  den  Kelchen  kurze  Hülsen  heraus- 
ragen.  Das  Verhalten  dieser  Art  stimmt  ganz  überein  mit  dem 
anderer  kleistogamer  Arten  der  Gattung.  Das  Exemplar  war  mir 
deshalb  von  besonderem  Interesse,  weil  es  in  ziemlich  erheblicher 
Zahl  die  winzigen  kurzgestielten  kleistogamen  Blüten  trägt,  die 
zwischen  den  ziemlich  dicht  stehenden  Blättern  zunächst  nicht 
gleich  bemerkt  werden.  Im  Gegensatz  dazu  ragen  die  1 — 3blütigen 
Blütenstandsstiele  mit  den  größeren  Kelchen,  aus  denen  die  reifen 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  1  - 


180  H.  Harms: 

Hülsen  herausragen,  weit  hervor;  leider  hat  das  Exemplar  nur 
1  chasmogarae  Blüte  mit  Blumenkrone,  alle  andern  sind  abgeblüht. 
Zu  dieser  Art  gehört  vielleicht  ein  im  Herb.  Lübeck  (DRKGE 
n.  6629)  liegendes  kleines  blühendes  Stück  mit  starker  langer  ab- 
stehender Behaarung,  dem  ein  Zettel  mit  dem  Namen  „Chasmosyne 
piloshsima"  und  der  Bemerkung  „zum  Beschreiben  zu  schlecht" 
beiliegt. 

A.  leptocladum  Harms  n.  sp. ;  suffruticosum  laxe  ramulosum, 
caulibus  tonuibus  erectis  vel  ascendentibus,  pallidis,  laxe  patentiiu 
hirsutis;  fölia  trifoliolata,  petiolo  4  —  7  mm  longo,  foliola  oblongo- 
obovata  vel  oblonga  vel  obovato-oblanceolata,  basin  versus  angu- 
stata,  apice  obtusa  vel  rotundata  saepe  brevissime  mucronulata, 
laxe  hirsuta,  5 — 15  mm  longa,  3 — 6  mm  lata;  stipulae  parvae  vel 
majusculae  (ad  13  mm),  oblique  ovatae  vel  lanceolato  ovatao  acu- 
tae;  t'lores  in  poduneulo  2 — 4,  brovissime  pedicellati,  bracteae  brac- 
teolaeque  parvae  anguste  lanceolatae  vel  lineares;  calyx  breviter 
vel  brevissime  parce  adpresse  pilosus,  fere  6  -7  mm  longus;  vexil- 
lum  dorso  parce  pubescens,  fere  8  mm  longum;  logumen  imma- 
t.urum  dense  hirsntum. 

Südöstliches  Kapland:  Q-riqualand  East,  Olydesdale,  rasig«' 
Abhänge,  800  m.  (TYSON  n.  1256.  —  Dez.  1884.)  -  Von  A.  ad- 
scendens  Walp.  durch  winzige  Brakteen,  breitere  Nebenblätter 
kleinere  Blüten  mit  schwach  behaarter  Fahne  verschieden;  von 
A.  Mrsuticaule  durch  geringere  Behaarung  des  Kelches  abweichend. 
—  Im  unteren  Teil  des  Stengels  entspringt  ein  Stiel  mit  3  kleinen 
kleistogamen  Blüten  (Kelch  3  mm  lang). 

A.  longipes    N.  E.  Brown.  —  Vgl.  H.  HARMS  a.  a.  0.  S.  91. 

A.  molle  Eckl.  et  Zeyh.  —  DRKGE  n.  3836  in  Herb.  Lübeck 
(Katberg,  Chasmone  venosa  E.  Mey.  ß  obscura  E.  Mey.  1.  c.  73): 
Kelch  der  kleist.  Bl.  4 — 5  mm  lang,  an  einem  Blütenstandsstiel 
1  chasmog.  Bl.  neben  einer  kleistog.,  aus  der  reduzierte  hyaline 
Petalen  heraussehen;  Kelch  der  chasmog.  Bl.  etwa  7 — 8  mm  lang. 

A.  patens  Eckl.  et  Zeyh.  (n.  1309;  Kelch  der  kleist.  Bl.  3  mm> 
der  chasmog.  6 — 7  mm  lang). 

A.  pauciflorum  Eckl.  et  Zeyh.1).  —  Drhge  n.  3835  (Chas- 
mone strieta  E.  Mey.  1.  c.  75,  Tambukiland,  Kelch  in  kleistog.  Bl. 
6  mm,  in  chasmog.  11 — 12  mm).  —  Ein  zu  A.  panci flamm  Harv. 
exp.  gerechnetes  Exemplar  TYSON  n.  836  (Kingwilliamstown  1886) 
hat  neben  vorwiegend  chasmog.  auch  kleist.  Blüten;  das  Exemplar 


1)  Ob  alle  hierher  gerechneten  Exemplare    zu  der  Art  gehören,    ist  mir 
fraglich,  da  ich  keine  Originale  gesehen  habe. 


Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogauiio  usw.  181 

ist  vielleicht  eine  eigene  Art.  Vielleicht  gehört  eher  zu  eottinitm 
das  ebenfalls  kleistog.  blühende  Exempl.  G ALPIN  n.  1548  (Queen- 
stown  1893). 

A.  pumilum  Eckl.  et  Zeyh.  —  Vgl.  H.  HARMS,  a.  a.  0.  S.  91 
(Exemplar  von  KREBS).  Außerdem:  DRKGE  n.  5387  (Chasmone 
urgenten  E.  Mey.  ß  pilosa,  1.  c.  74);  auch  noch  andere  Exemplare 
unseres  Herbar.  zeigen  die  Erscheinung. 

A.  rupestre  E.  Mey.  —  Vielleicht  ist  auch  diese  Art  hier 
zu  nennen ;  doch  ist  mir  die  Stellung  mancher  hierher  gerechneten 
Stücke  fraglich. 

A.  sericosemiutn  Harms  n.  sp. ;  suffruticosum,  caule  erecto 
vel  adscendente  tenui  ±  adpresse  sericeo ;  folia  trifoliolata,  petiolo 
sericeo-villoso  0,5—2,5  cm  longo,  foliola  oblonga  vel  oblanceolata 
vel  lanceolata,  obtusa  vel  acuta,  saepe  mucronulata,  utrinque  dense 
sericeo-villosa,  1 — 2  cm  longa,  4 — 8  mm  lata;  stipulae  majusculae 
ovato-lanceolatae  vel  lanceolatae,  ±  obliquae,  acutae  vel  acuminu- 
latae,  5  —  10  mm  longae,  2 — 4  mm  latae;  pedunculi  sericeo- villosi, 
2 — 5  cm  longi,  apice  subumbellatim  2 — 5-flori,  bracteis  ovatis  vel 
lanceolatis,  bracteolis  anguste  lanceolatis,  pedicellis  4 — 7  mm  longis ; 
calyx  dense  sericeus  fere  1 — 1,3  cm  longus;  vexillum  extus  sericeo- 
villosum. 

Natal:    Hügelabhänge    im    Bezirk    Weenen,     1300 — 1700   m. 
(J.  M.  WOOD  n.  5453.  —  Nov.  1893;    als  A.  vdutinum    bestimmt); 
ebenda  (J.  M.  WOOD  n.  7194.    —    Febr.  1895,    als   A.  marginatum 
bestimmt).  —  Auch  diese  Art  zeigt  Spuren  von  Kleistogamie;  denn 
bei  n.  5453  finden    wir   eine  Blüte    im    unteren  Teil    des  Stengels 
mit  nur  5  mm  langem  Kelch  und  herausragender  halbreifer  Hülse. 
Die  Art  ist  jedenfalls    mit  A.  marginatum    Bolus    in    Journ.    Linn. 
Soc.  XXV.  (1889)   161  verwandt,    bei    dem  aber  der  Stengel    eine 
abstehende    dichte  Behaarung    zeigt;    auch    fehlt    unserer  Art    die 
stark  ausgeprägte  Berandung  des  Blattes,  wie  sie  marginatum  zeigt. 
—  A.  paucißorum   Eckl.  et  Zeyh.  weicht  durch    schmälere    Neben- 
blätter und  1 — 2  blutige  Pedunculi  ab. 

A.  Tysonii  Bolus  in  Herb.  (cf.  H.  HARMS,  1.  c.  91);  suffrutico- 
sum, ramulosum,  caulibus  tenuibus  dense  adpresse  subsericeo-pilosis 
vel  villosis;  folia  trifoliolata,  petiolo  subsericeo  3 — 8  mm  longo,  foliola 
obovata  vel  obovato-oblonga  vel  oblonga,  basi  acuta  vel  obtusius- 
cula,  apice  rotundata  vel  obtusa,  mucronulata,  utrinque  dense  sericeo- 
villosa,  5 — 18  mm  longa,  3  — 10  mm  lata;  stipulae  parvae  (3— 4  mm), 
lanceolato-ovatae  vel  lanceolatae  acutae,  villosae;  pedunculi  uniflori 
villosi   1—2  cm  longi;    calyx  dense  sericeo-villosus    bilabiatus    fere 

1  cm  longus,    dentibus   lanceolatis   acuminatis ;    vexillum  dorso  ap- 

12* 


182  II    Earms: 

presse  sericeum  fere  12  mm  longura;  calyx  in  l'Ioribus  cleistogamis 
3 — 5  mm  longus  ;  legumen  lanceolatum  subsericeo-villosum  2 — 2,5  cm 
longum  4 — 5  mm  latuni  proferens. 

Südöstliches  Kapland:  Üst-Griqualand,  steinige  Abhänge 
bei  Kokstad,  1700  m.  (W.  TYSON  n.  455—1882).  -  Sehr  nahe 
verwandt  mit  A.  pumilum  Eckl.  et  Zeyh.,  davon  vielleicht  nur 
durch  stärkere  Behaarung  verschieden;  einige  Hülsen  aus  kleinen 
3  —  5  mm  langen  Kelchen  im  unteren  Teil  des  Stengels,  Kelch  der 
chasmog.  Blüten  bis   1   cm  lang. 

A.  velutinum  Eckl.  et  Zeyh.  Über  diese  Art    vergleiche 

iL  Harms,  a.  a.  o.  9i. 


Für  die  einzige,  zur  Sektion  Eremölöbium  Benth.  (vgl.  HARVEü  - 
SONDER,  Fl.  cap.  II.  (1861—62)  76)  gerechnete  südafrikanische 
im  südwestlichen  Kapland  verbreitete  Art  A.  lanceolatum  Eckl.  et 
Zeyh.  ist  Kleistogamie  noch  nicht  nachgewiesen.  Zu  dieser  Art 
gehört  vermutlich:  Diotolotits  Ekloni  Tausch  (in  Flora  (1842)  284), 
begründet  auf  eine  im  Gräfl.  SALMIschen  Garten  zu  Prag  aus 
capensischen,  von  EOKLON  geschickten  Samen  unter  dem  Namen 
Ononis  elonyala  gezogene  Pflanze.  Zur  selben  Art  ist  zu  rechnen 
Dichilus  hypotrichum  Spreng.  Syst.  IV.  2.  (1827)  273  (Original  im 
Herb.  Sprengel !) 

Im  folgenden  gebe  ich  noch  die  Diagnosen  einiger  neuen 
Arten  Südafrikas,  die  sich  bei  der  Durchsicht  des  Materials  ergaben. 

A.  campicola  Harms  n.  sp. ;  suffruticosum  parvum,  caulibus 
tenuibus  erectis  longo  patentim  hirsutis,  folia  trifoliolata,  petiolo 
brevissimo  (1—4  mm),  foliola  oblanceolata  vel  lanceolata  vel  <>1>- 
longo-oblanceolata,  plerumque  complicata,  acuta  vel  obtusiuscula, 
subtus  hirsuta,  supra  parcius  pilosa.  7 — 15  mm  longa;  stipulae 
majusculae  foliaceae,  basi  breviter  in  vaginam  oj)i)Ositifoliam  connatae 
vel  fere  liberae,  lanceolatao,  acutae,  hirsutae,  6 — 12  mm  longae; 
peduneuli  hirsuti,  1,5 — 2  cm  longi,  uniflori,  bracteolis  parvis  (3  min) 
linearibus;  calyx  bilabiatus  hirsutus,  dentibus  lanceolatis  acutis, 
9  mm  longus;  vexillum  extus  parco  subserieeo-pilosum,  fere  14  nun 
longum. 

Transvaal:  Hoogeveld  zwischen  Drakensbergen  u.  Pretoria 
(F.  WILMS  n.  271.  —  Nov.  1883).  —  Von  dieser  Art  liegt  nur 
ein  kleines  Stück  vor,  das  aber  zur  Beschreibung  ausreicht.  Die 
Art  ist  offenbar  mit  A.  barbatitm  Walp.  zu  vergleichen,  das  jedoch 


Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie  usw.  183 

dichtere  Beblätterung,  viel  kürzere  Blütenstandsstiele,  kürzere  den 
Kelch  wenig  überragende  Blumenkrone  und  höher  verwachsene 
Nebenblätter  hat. 

A.  Harmsianum  Schlechter  in  Herb.  Berol.);  nanum  caule 
tenui  breviter  incano-hirsuto  serius  subglabrescente ;  i'olia  sessilia 
vel  subsessilia,  foliola  3,  obovato-oblonga  vel  oblongo-oblanceolata 
vel  obovata,  obtusa  vel  obtusiuscula,  mucronulata,  crassiuscula, 
carnosula,  supra  subglabra  vel  parce  pilosula,  subtus  pilosa  vel 
serius  glabrescentia,  0,5 — 2  cm  longa,  3 — 9  mm  lata;  stipulae  mi- 
nimae  lanceolatae;  flores  solitarii,  breviter  vel  brevissime  pedicellati 
(pedicello  breviter  hirsuto);  calyx  profunde  bilabiatus,  labio  superiore 
bilobo  (lobis  ovatis  vel  lanceolato-ovatis  acutis),  inferiore  tridentato 
(dentibus  lanceolatis  acutis),  pilosus,  8 — 11  mm  longus;  vexillum 
extus   subsericeo-villosum. 

Südwestliches  Kapland:  Auf  Hügeln  bei  Cap  Agulhas 
(K.  SOHLECHTER  n.  10565.  —  IV.  1897).  —  Auffällige  Art  mit 
dicklichen  etwas  fleischigen  Blättern,  verwandt  mit  der  im  selben 
Gebiet  wachsenden  Art  A.  pachyphyllum  Schlechter  in  ENGL.  Bot. 
Jahrb.  XXIV.  (1897)  441  (Elim),  das  aber  breitere  mehr  rundliche 
Blättchen  hat.  (Vergl.  H.  HARMS  in  ENGLERs  Pflanzenwelt  Afrikas 
III.   1.  (1915)  561.) 

A.  lydenburgense  Harms  n.  sp.;  caules  erecti  tenuissimi 
graciles,  sursum  dense  patentim  hirsuti,  deorsum  glabrescentes; 
folia  trifoliolata,  petiolo  hirsuto  3 — 10  mm  longo,  foliola  lineari- 
lanceolata  vel  linearia,  hirsuta,  3 — 5  cm  longa,  2  —  3  mm  lata;  stipu- 
lae lanceolatae  longe  acuminatae  5 — 11  mm  longae;  pedunculi  hir- 
suti, apice  2 — 3-flori,  bracteis  linearibus  4  mm  longis;  calyx  hir- 
sutus,  dentibus  lanceolatis  longe  acuminatis,  7 — 9  mm  longus; 
corolla  in  sicco  purpureo-nigrescens,  vexillum  extus  parce  hirsuto- 
pilosum,  fere  10  mm  longum. 

Transvaal:  Zwischen  Lydenburg  u.  Spitzkop  (F.  WlLMS 
n.  291.  —  Febr.  1888).  —  Von  Ä.  longifolium  Walp.  durch  ab- 
stehende   Behaarung    des    Stengels    und    der    Blätter    verschieden. 

A.  nanum  Schlechter  in  Herb.  Berol. ;  herbaceum  vel  basi 
suffruticosum  humillimum,  caule  erecto  vel  adscendente  adpresse 
piloso  vel  subglabrescente;  folia  subsessilia  vel  brevissime  petio- 
lata,  foliola  3  lanceolata  vel  oblongo-lanceolata  acuta  mucronulata 
(in  foliis  infimis  saepius  latiora  oblonga),  subtus  parce  adpresse  pilosa, 
supra  glabra,  1 — 2,5  cm  longa,  2 — 5  mm  lata;  stipulae  lineari- 
lanceolatae,  3 — 5  mm  longae;  flores  solitarii,  breviter  vel  brevissime 
(raro   longius)  pedicellati    (pedicello    adpresse    piloso),    foliis    saepe 


jy  I  II.  Barns: 

superati;  calyx  profunde  bilabiatus,  adpresse  pilosus,  8 — 9  mm 
longus;  vexillum  extus  pilosum  vel  subsericeum,  exsertum,  10  —  12  mm 
longum. 

Natal:  Am  Yan  Reeaen's  Paß,  1700—2000  m.  (J.  M.  WOOD 
n.  5875,  n.  6602.  Dec.  1895  u.  Nov.  1897;  Blut.  gelb).  —  Die 
Art,  ausgezeichnet  durch  sehr  niedrigen  Wuchs,  schmale  Blättchen, 
ziemlich  schwache  angedrückte  Behaarung,  einzeln  stehende  meist 
kurz  gestielte  Blüten,  scheint  bisher  nocli  nicht  beschrieben  zu 
sein:  sie  wird  aber  von  J.  M.  WOOD  (Eevised  listoi'  Natal  pl.  S.  144) 
schon  erwähnt,  wo  noch  die  mir  unbekannte  n.  45 1 7  angeführt 
wird.  Sie  gehört  offenbar  in  die  Nähe  von  A.  unifloruni  Harv. 
(.4.  Harveianum  Oliv.),  von  dem  sie  durch  den  niedrigeren  Wuchs, 
die  kürzeren  Internodien  und  meist  lanzettlichen  Blättchen  ab- 
weicht; vielleicht  ist  es  nur  eine  gestauchte,  durch  höheren  Stand- 
ort bedingte  Form  jener  Art. 

A.  Thodei  Harms  n.  sp. ;  suffruticosum,  caule  adscendente 
laxe  ramuloso,  laxe  patentim  hirsuto,  pilis  subsericeis;  folia  trifoli- 
olata,  petiolo  3  — 10  mm  vel  ultra  longo,  foliola  oblanceolata  vel 
oblongo-obovata,  basin  versus  angustata,  apice  obtusa  vel  rotundata 
vel  obtusiuscula,  saepe  apiculata,  laxe  hirsuta,  7  —  18  mm  longa, 
3 — 8  mm  lata;  stipulae  majusculae  (ad  13  mm  longae)  vel  breviores, 
oblique  ovatae  vel  late  lanceolatae;  flores  in  pedunculo  1 — 3, 
brevissime  pedicellati;  calyx  laxe  subsericeo-pilosus,  dentibus  lan- 
ceolatis  acutis,  7— 8  mm  longus;  vexillum  parce  subscriceo-pilosum; 
legumen  iinmaturum  dense  subsericeo-hirsutum. 

Süd  -Afrika  :  Oranje-Freistaat,  bei  Witzies  Hoek,  auf  felsigem 
Boden,  1700—2000  m.  (J.  THODE  n.  20.  —  Febr.  1891:  Blüten 
gelb).  —  Die  Art  ist  dem  A.  leptodudiim  (vgl.  oben)  sehr  ähnlich, 
hat  jedoch  etwas  stärkere  Behaarung  und  etwas  größere  Blüten ; 
vielleicht  nicht  einmal  als  eigone  Art  aufzufassen.  Von  A,  hirsu- 
ticaule  unterscheidet  sie  sich  durch  meist  größero  Blätter  und 
Nebenblätter  sowie  etwas  längere  Kelche.  —  Die  Art  wäre  noch 
zu  vergleichen  mit  dem  mir  unbekannten  A.  variopile  N.  E.  Brown 
(in  Kew  Bull.  (1906)  18:  Natal),  das  aber  längere  Blattstiele  haben 
dürfte. 

Auch  bei  einer  Anzahl  Arten  des  tropischen  Afrika  ist 
Kleistogamie  zu  beobachten:  vgl.  meine  Mitteilung,  S.92.  U.a.  sehr  gut 
bei  A.  shirense  Taub.,  einer  Art  des  Nyassa-See-Gebietes,  die  A.  STOLZ 
am  Nordende  des  Sees  im  Kondelande  des  Bezirks  Langenburg 
gesammelt  hat;  an  demselben  blühenden  Zweig  treten  kleistogame 
Blüten  (Kelch  5  6  mm  lang)  neben  chasmogamen  auf  (Kelch 
10  —  12  mm  lang).     Weiter    ist  zu  nennen  das  abyssinische  A.   rir- 


Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogauaie  usw.  185 

gatum  Bak.  SCHWEINFURTH  sammelte  die  Art  in  Jemen  (n.  1659; 
Berg  Schibam,  El-Ajan  über  Menacha,  1889,  '2600  m;  vgl.  Bull. 
Herb.  Boiss.  IV.  App.  2.  (1896)  229);  die  Exemplare  haben  neben 
chasmog.  Blüten  mit  5—  6  mm  langem  Kelch  kleinere  Blüten  mit 
hyalinen  winzigen  Blumenblättern  in  nur  3 — 4  mm  langem  Kelch, 
aus  dem  Hülsen  hervorstehen.  —  Ferner  konnte  ich  Spuren  der 
Erscheinung  nachweisen  an  folgender,  ebenfalls  von  A.  STOLZ  ge- 
sammelten neuen  Art. 

A.  Stolzii  Harms  n.  sp. ;  suffrutex  parvus  ramulosus,  caulibus 
tenuibus  hirsutis  vel  serius  subglabrescentibus;  folia  breviter  vel 
brevissime  (2 — 5  mm)  petiolata,  foliola  3  oblonga  vel  elliptica  vel 
oblongo-lanceolata  vel  oblongo-oblanceolata  vel  obovato-oblonga, 
apice  acuta  vel  obtusiuscula,  mucronulata,  basin  versus  saope  cune- 
ata,  utrinque  hirsuta  vel  hirsuto-villosula  (vel  serius  supra  parcius 
pilosa),  1 — 3  cm  longa,  5  —  10  mm  lata;  stipulae  lanceolatae  vel 
ovato-lanceolatae  acuminatae,  5 — 10  mm  longae  vel  breviores. 
liberae  vel  interdum  ultra  medium  connatae;  pedunculi  plerumque 
elongati  longo  exserti  hirsuti  vel  villosuli,  apice  umbellatim  vel 
racemose  pluriflori.  bracteis  lanceolatis;  calyx  sericeo-villosus,  bila- 
biatus,  dentibus  lanceolatis  acutis,  fere  8 — 9  mm  longus  (in  floro 
cleistogamo  legumen  proforente  5  mm  longus) ;  vexillum  oxtus  sub- 
sericeo-villosum. 

Nyassaseegebiet:  Kyimbila,  Bergwiesen,  1350m  (A.  STOLZ 
n.  1050.  —  Dec.  1911,  kleiner  Strauch  mit  braunem  Stengel,  meer- 
grünen weißlich  behaarten  Blättern  und  kanariengelben  Blüten).  — 
Neben  großkelchigen  chasmog.  Blut,  treten  einige  kleinkelchige 
auf,  aus  denen  Hülsen  hervorragen ;  die  letzteren  stehen  einzeln 
oder  zu  2 — 3  an  kürzeren  Stielen,  während  die  Stiele  der  chasmo- 
gamen  Trauben  oder  Dolden  oft  10 — 15  cm  lang  sind.  Die  Art 
ist  mit  der  westafrikanischen  A.  aequinoctiale  Welw.  (Huilla)  sehr 
nahe  verwandt,  hat  aber  im  allgemeinen  etwas  spitzere  Blättchen 
(während  sie  bei  jener  Art  meist  der  verkehrteiförmig-länglichen 
Form  sich  nähern),  kürzere  Blattstiele  und  meist  kleinere  Neben- 
blätter. Auch  A.  leucophyttnm  Bak.  (Kew  Bull.  (1897)  253;  Nyika 
Plateau)  dürfte  nahe  stehen,  es  hat  aber  nach  der  Beschreibung 
dichtere  weiße  Behaarung  und  stumpfe,  oberseits  schwächer,  unter- 
seits  dicht  weißbehaarte  Blättchen.  —  Der  Pflanze  von  STOLZ 
steht  ein  von  WHYTE  am  Mt.  Malosa  (als  shirensc  bestimmt)  um 
1300—2000  m  gesammeltes  Exemplar  sehr  nahe,  dessen  Blätter 
jedoch  etwas  kürzere  Behaarung  haben.  —  Von  A.  shirense  Taub, 
ist  A.  Stoteii  durch  den  niedrigeren  Wuchs  und  größere  Neben- 
blätter verschieden.  —  Übrigens   bereitet    die  Unterscheidung    der 


Ist'!  H.  Harms;    Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie  usw. 

tropischen  Arten  große  Schwierigkeiten,  so  daß  eine  klare  Trennung 

erst  allmählich  sich  ergeben  wird. 

In  die  Verwandtschaft  von  .1.  aequinoctiale  Welw.  gehören 
noch  folgende  beiden  Arten,  bei  denen  ich  jedoch,  ebensowenig 
\\  ie  bei  aequinoctiale,  keine  Spuren  von  Kleistogamie  gesehen  habe. 

A.  macrophyllum  Harms  n.  sp.:  canlis  adpresse  subsericeo- 
villosus;  folioruin  petiolus  brevis  (4 — 5  mm),  foliola  3  majuscula, 
lanceolato-oblonga  vel  anguste  oblonga,  obtusiuscula  vel  acuta, 
mucronulata,  parce  adpresse  pilosa  (juniora  densius  sericeo-villosa), 
4 — 8  cm  longa,  1,5 — 3  cm  lata;  stipulae  lanceolatae,  longe  acumi- 
natae,  1 — 2  cm  vel  ultra  longae;  pedunculus  villosulus,  apice 
subuinbellatim  pluriflorus  (in  specimine  circ.  5  cm  longus),  bracteis 
lanceolatis;  calyx  adpresse  subsericeo-villosus,  fere  12 — 13  mm 
longus;   vexillum  extus  sericeo-villosum  fere  15  mm  longuin. 

Angola:  Quinchumbo  (ANCHIBTA  n.  76.  Nov.  1887).  — 
Von  A.  aequinoctiale  durch  viel  gröllere  kurzgestielte  Blätter  mit 
lanzettlich-länglichen  Blättchen  und  schmälere  Nebenblätter  ab- 
weichend. —  Das  durch  breite  Nebenblätter  ausgezeichnete  A.  Helenae 
Buscalioni  et  Muschler  (in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XLIX.  (1913) 
471;  Ilhodesia)  ist  dem  aequinoctiale  sehr  ähnlich  und  vielleicht 
nicht  davon  zu  unterscheiden. 

A.  Dekindtii  Harms  n.  sp.;  suffrutex,  caulibus  adpresse  pilo- 
sis;  petiolus  circ.  1—1,5  cm  longus,  foliola  3  lanceolata  vel  oblan- 
ceolata  vel  oblongo-oblanceolata,  acuta  vel  obtusa,  saepe  mucronu- 
lata, parce  adpresse  pilosa  (juvenilia  densius  subsericea),  2 — 5  cm 
longa,  7 — 15  mm  lata;  stipulae  lanceolatae  vel  ovato-lanceolatae, 
acuminulatae,  7 — 15  mm  longae;  pedunculi  elongati  adpresse 
pilosi,  5 — 17  cm  longi,  apice  pluriflori  vel  multiflori  (floribus  5 — 20 
vel  ultra,  saepe  in  inflorescentiam  subglobosam  congestis),  bracteis 
lanceolatis,  pedicellis  adpresse  pilosis  3 — 6  mm  longis;  calyx  bila- 
biatus,  adpresse  pilosus,  dentibus  lanceolatis  acuminatis,  8— -11mm 
longus;  vexillum  extus  villosum,  paullo  exsertum. 

Angola:  Huilla,  Wiesen,  1740  m  (DEKINDT  n.  17.  —  Dec. 
1898;  40-60  cm  hoch,  Blut.  gelb).  —  Von  A.  aequinoctiale  durch 
viel  spärlichere  Behaarung  und  schmälere  Blättchen  verschieden; 
beachtenswert  sind  bei  dieser  Art  die  meist  vielblütigen  köpfchen- 
ähnlichen fast  kugeligen  Blütenstände  an  oft  sehr  langen  weit  heraus- 
ragenden Stielen. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Prof.  Dr. 
>M.  0.  Reinhardt,  Berlin  W  50,  Augsburger  Str.  9,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und    September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 

BV  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
drnckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  von 
8  Drnckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  5  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
findet  nicht  statt. 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1917. 

Ehrenpräsident:  S.  Schwendener. 
Für  die  Generalversammlung:  J.  Rein  ke,  Präsident;  Hans  Winkler,  Stellvertreter. 
Für    die  wissenschaftlichen  Sitzungen  in  Berlin:  M.  0.  Reinhardt,  Vorsitzender; 

C.    Correns,     erster    Stellvertreter;     H.    Conwentz,     zweiter     Stellvertreter; 

L.  Diel s,    erster    Schriftführer;    E.  Baur,    zweiter    Schriftführer;    H.  Harms, 

dritter  Schriftführer. 
Schatzmeister:  0.  Appel. 
Redaktions-Kommission:     M.  0.  Reinhardt,    L.    Diels,    E.    Baur,   H.  Harms, 

A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 
Kommission    zur   Vorbereitung   der  Wahlen    und    der    Mitgliederversammlung 

(Generalversammlung  :    Th.  Loesener,    E.  Gilg,  E.  Jahn,  R.    Kolkwitz, 

P.  Cl aussen. 
Geschäftsführender  Sekretär:   W.  Wächter. 


Alle  Geldsendungen,  sowie  die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge  bezüg- 
lichen Schriftstücke  werden  franko  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse 
für  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten. 
Der  Beitrag  beträgt  für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a,  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  5  p..  zu  senden. 

K 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 

1.  Jeder  Autor  erhält  50  Sonderabdrücke  mit  Umschlag  broschiert 
kostenfrei  geliefert. 

2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  derÜberzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text  2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .  5         „ 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9         „ 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2         „ 

o.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 

Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppcltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr    .  2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35    , 

8.  für  jeden  Umschlag 1,5      „ 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage. 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  Hayn'a  Erben  (Ourt  (ferner),  Kerlin  SW  tis. 


Verlag   von  Gebrüder  Borntraeger   in   Berlin  W35 


Deutschland, 


dargestellt  auf  Grund  eigener  Beob- 
achtung, der  Karten  u.  der  Literatur 

von  Professor  Dr.  Gustav  Braun,  Direktor  des  Geographischen  In- 
stitutes der  Universität  Basel.  Zwei  Bände.  I:  Textband.  XI  und 
383  Seiten.  II:  Tafelband  mit  33  Tafeln,  Erläuterung  und 
10  Beilagen.    Preis  in  2  Ganzleinenbänden  gebund.  16  M.  50  Pf. 


Seit  Albrecht  PencJcs  grossem  Werk  über  „Das  Deutsche  Reich" 
aus  dem  Jahre  1887  ist  keine  geographische  Darstellung  mehr  erschienen, 
die  es  versucht,  in  grösserem  Umfange  eine  Besehreibung  unsere*  Vater- 
landes auf  wissenschaftlicher  Grundlage  zu  liefern,  die  neben  einem 
Überblick  über  das  Ganze  auch  in  methodischer  Ordnung  und  Auswahl. 
Einzeltatsachen  bringt.  Inzwischen  aber  hat  die  Geographie  ihre  äussere 
Stellung  im  System  der  an  den  Universitäten  vertretenen  Fächer  errungen 
und  eine  kräftige  innere  Entwicklung  genommen.  Inzwischen  wurden 
die  grossen  Karten  des  Deutschen  Reiches  in  1:100000  und  1  :  200  000 
nahen  vollständig  herausgegeben.  Es  war  daher  an  der  Zeit,  »■ine  neue 
auf  diesen  Grundlagen  In  ruhende  Beschreibung  Deutschlands  zu  geben, 
eine  Beschreibung,  die  van  der  Set  treibst  übe  in  die  Natur  hinausführen 
und  die  Kenntnis  deutschen  Bodens  bei  allen  Gebildeten  unserer  Nation 
stärken  und  fördern  soll.  Wir  betrachten  daher  dies  Werk  als  eine 
nationale  Angelegenheit,  eine  Darstellung  Deutschlands  für  Deutsche, 
die  gerade  jetzt,  wo  wir  uns  auf  unsere  Heimat  und  uns  selbst  besinnen, 
am  Platze  ist  und  jedenfalls  Beachtung  verdient. 

Die  l  rerlagsbuchhandl  ung 


Ausführliche     V  e  r  1  a  ir  s  v  e  r  z  e  i  c  h  h  i  s  s  e     kostenfrei 


h 


<L\J>  XXXV.  JAHRGANG  11)17.  HEFT  3. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


BEGRÜNDE'!'   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


FÜNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT  :). 

(MIT  TAFEL  IV— V). 


AUSGEGEBEN  AM  6.  JUNI  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  VAa 

1917 


o 


Inhaltsangabe  zu  Heft  3. 


.Seite 

Sitzung  30.  März  1917 187 

Mitteilungen. 

19.  A.  Giint  hart:  Bej  ug  zum  Aufsatz  L.  Geisenhej 

über  Succisa  pratensis  Moench 18 

20.  0.  Tunmann:  Über  „Einschlüsse"  im  R.hizom  von  R,beum, 
zugleich  ein  ikütrai;  zur  Mikrochemie  der  Oxymethyl- 
anthrachinone  führenden  Pflanzen.     (Mit   1  Abb.  im  Text.)    .     191 

21.  E.  Heinricher:  Berichtigende  Mitteilung  über  die  Kei- 
mungsbedingungen der  Samen  von  Arceuthobium  Oxycedri 
(DC.)  M.  Hieb.      .     .  ■ \     .     .     204 

22.  N.  S  v  e  (1  e  L  i  u  s  :  I  )ie  Monosporen  bei  I  lelminthora  divaricata 
nebst  Notiz  über  die  Zweikernigkeit  ihres  Karpogons.     (Mit 

7  Abb.  im  Text.) ' 212 

23.  X.  Svedelius:  Über  die  Homologie  zwischen  den  männ- 
lichen und  weiblichen  Fortpflanzungs-Organcn  der  Florideen. 
(Mit    1  Abb.   im  Text.) 

24.  G.  Tise  h  ler:  Über  die  Entwicklung  und  phylogenetische 
Bedeutung  des  Embryosacks  von  Lytlirum  Salicaria.  i  Mit 
Tafel  IV.)       .     .     . " 

25.  F.  von  Höhnel:  Erste  vorläufige  Mitteilung  mykolo- 
gisch er  Ergebnisse.     (Nr.  1—106) ,    .    246 

'26.    B  r  u  n  o  S  e  h  r  ö  d  e  r  :     Schwebepflanzen  aus  dem  Wigrysei 

bei  Suwalki  in  Polen.     (Mit  Tafel  V.) .     .     256 

27.  Peter  Stark:  Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  und 
mechanischem  Reiben  auf  das  Wachstum  und  den  Turgeszenz- 
zustand  von  Keimstengeln.     (Mit  3  Abi»,  im  Text.)    ....     266 

28.  Clara  Zollikofer:  Über  die  Wirkung  der Schwerkraft 
auf  die  Plasmaviskosität.  (Vorläufige  Mitteilung.)  (Mit  1  Ab- 
bildung im  Text.) 291 

29.  Harald    Kylin:     Über   die  Entwicklungsgeschichte    und 

die  systematische  Stellung  der  Tilopterideen 298 

30.  J.  L  ü  tk  e  m  Li  11er  f :  Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung 
von  Olosterium  Nitzsch.    Kritische  Bemerkungen 311 

31.  C.  Wehmer:  Leuchtgaswirkung  aufPflanzen.    2.  Wirkung 

des  Gases  aufgrüne  Pflanzen.     (Mit    1  Textfiguren.)     .     .'  .     318 

32.  Arthur  Meyer:  Die  biologische  Bedeutung  der  Nukle- 
olen.     ...    1 ~ 33: 

33.  H.  Harms:  Über  eine  Meliacec  mit  blattbürtigen  Blüten. 
(Mit  1  Abb.  im  Text.) 338 


Nächste    Sitxung    «ler    Gesellscualt: 

Freitag,  den  25.  Mai  1917. 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin- Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  30.  März  1917.  187 


Sitzung  vom  30.  März  1917. 

Vorsitzender:  Herr  C.  CORRENS. 


Der  Vorsitzende   macht   Mitteilung  von  dem  am  25.  Februar 
1917  erfolgten  Ableben  unseres  Mitgliedes,  Herrn  Apothekenbesitzer 

Ad.  Andree 

in  Hannover. 

Die   Anwesenden  ehren  das  Andenken   an   den   Verstorbenen 
durch  Erheben  von  ihren  Sitzen. 


Als  ordentliche  Mitglieder  werden  vorgeschlagen  die  Herren 
Meyer,    Dr.  Fritz  Jürgen,  Assistent  am  Botan.  Institut  in  Marburg, 
Orleanstr.    19  (durch  ARTHUR  MEYER  und  M.  NORD  HAUSEN), 
Mandekic,  Dr.  V.,  Professor  für  Pflanzenbau  und   Pflanzenzüchtung 
an  der   höheren  Landwirtschaftl.  Schule  in  Krizevac  (Kroatien) 
(durch  V.  VOUK  und  K.  LINSBAUER),  und 
Westling  Dr.   R.,  Laborator  am  Pharmazeutischen  Institut  in  Stock- 
holm, Vallingsgaten  26  (durch  OTTO  ROSENBERG  und  G.  V. 
LAGERHEIM) 

Zum  ordentlichen  Mitgliede  wird  ernannt  Herr 
Otto  Müller,  in  Straßburg  i.  E. 


Der  Vorsitzende  verliest  die  Dankschreiben  der  Herren 
SCHWEINFURTH  und  v.  VÖCHTING: 

Partenkirchen,  25   Februar  1917. 

Lieber,  hochgeehrter  Professor! 

Gestern  bin  ich  in  den  Besitz  der  mir  in  Ihrem  Briefe  vom 
19.  angekündigten  Adresse  der  Deutschen  Botanischen  Gesellschaft 
gelangt,  die  in  so  warmen  und  wohlmeinenden  Ausdrücken  meiner 
botanischen  Tätigkeit  gedenkt,  die  ich  für  die  Zwecke  der  Gesell- 
schaft selbst  leider  fast  gar  nicht  in  den  Dienst  stellen  konnte.  Mit 
um     so  tiefer  empfundenem  Danke  muß  ich  die    mir    zu    meinem 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellseh.  XXXV.  I 


1  gg  Sitzung  vom  30.  März  1!)17. 

LXXX  ten  erwiesene  Ehrung  entgegennehmen,  und  der  Anblick 
der  schönen  Adresse  erfüllt  mich  mit  Stolz  und  mit  Freude.  Ich 
bitte  Sic  nun  bei  den  übrigen  Herren  vom  Vorstande  der  Dolmetscher 
meiner  Gefühle  zu  sein  und  ihnen  den  Ausdruck  meiner  steten  Dank- 
barkeit zu  Füßen  zu  Legen.  Allen  wünsche  ich  Glück  und  Gedeihen, 
und  alles  Gute,  wie  sie  es  mir  gewünscht  haben.  Betrachten  Sie  mich, 
hochgeehrter  Herr,  als  Ihren  alten  und  dauernden  Freund  und  ge- 
denken  Sie  freundlichst   Ihres  stets  ergebensten  alten 

G.  SCHWEINFURTH 
Herrn  Professor  Dr.  O.REINHARDT, 
Berlin. 

Tübingen,  den  28.  Februar  1917. 

Die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft  hat  mir  zu  meinem 
70.  Geburtstage  einen  Glückwunsch  ausgesprochen,  der  mich  in  tiefer 
Seele  bewegt.  Die  Würdigung  meiner  Arbeiten  vom  Beginn  meiner 
Laufbahn  bis  zur  (regen wart  ist  von  soviel  Wohlwollen  getragen, 
so  überaus  anerkennend,  dal.)  es  mir  schwer  wird,  das  richtige  Danken- 
wort zu  finden.  Dazu  kommt  noch,  daß  ein  Vertreter  der  Gesell- 
schaft, Herr  Geheimrat  Dr.  CORRENS,  sich  entschlossen  hat,  dem 
kalten  Winter  zum  Trotz,  die  weite  Reise  nach  Tübingen  zu  machen, 
den  Glückwunsch  persönlich  zu  überbringen,  und  dadurch  der  Feier 
besondere  Weihe  zu  geben.  Für  Alles  sei  mein  Dank  aus  vollem 
Herzen  dargebracht. 

Ich  habe  die  Ehre,  der  Gesellschaft  seit  ihrem  Beginn  anzuge- 
hören, habe  ihr  Gedeihen,  ihr  stetes  Wachstum  beobachtet  und 
mich  gefreut,  daß  sie  zu  einem  Mittelpunkte  des  deutschen  botani- 
schen Lebens  geworden  ist.  Der  Name  ihres  Begründers  führt  mich 
hi  meine  frohe  Jugendzeit  zurück,  wo  ich  unter  A.  BRAUN,  K\Y 
und  PRIX« '.s  HEIM  selbst  meine  Studien  begann  und  im  Kreise 
gleichstrebender  Freunde  die  ersten  Versuche  auf  dem  Gebiete  unserer 
Wissenschaft  anstellte.  Die  damals  gewonnenen  Eindrücke  haben 
auf  mein  ganzes  späteres  Leben  bestimmend  eingewirkt,  und  ich 
darf  daher  Berlin  als  geistige  Heimat  bezeichnen. 

In  der  trohen  Hoffnung,  daß  nach  der  siegreichen  Beendigung 
des  furchtbaren  Kampfes  um  unser  Dasein,  in  den  wir  jetzt  noch 
verwickelt  sind,  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft  ihre  hohe 
Stellung  in  unserem  Geistesleben  immerdar  bewahren  werde,  verharre 
ich  als  ihr 

stets  dankbar  ergebener 

H.  VÖCHTING. 


A.  GÜNTHART:    Bemerkung  zum  Aufsatz  usw.  189 

Sodann  erteilt  der  Vorsitzende  Herrn  Geh.  Rat  ENGLER  das 
Wort  zu  seiner  Ansprache  anläßlich  der  Wiederkehr  des  100.  Geburts- 
tages CARL  NÄGELIs. 

Der  Vorsitzende  wie  der  Vortragende  bemerkten,  daß  die- 
Ansprache  eigentlich  von  unserem  Ehrenpräsidenten,  Herrn  Geh.  Rat 
SCHWENDENER,  dem  ältesten  Schüler  und  Mitarbeiter  NÄGELIs, 
hätte  gehalten  werden  sollen,  daß  Herr  SCHWENDENER  aber  nicht 
in  der  Lage  dazu  gewesen  sei. 

Herr  Geh.  Rat.  HABERLANDT  hatte  zur  Feier  des  Tages  das. 
Katheder  mit  einem  von  ihm  selbst  gemalten  Bildnis  NÄGELIs 
und  mit  frischem  Grün  geschmückt. 

Herr  ENGLER  schilderte  in  etwa  einstündiger  eindrucksvoller 
Rede  die  Bedeutung  CARL  NÄGELIs  für  die  Botanik  und  die  gesamte 
Naturforschung.  Der  Vortragende,  der  selbst  jahrelang  in  München 
an  der  Seite  NÄGELIs  gewirkt  hat,  wußte  durch  persönliche  Erinne- 
rungen seinen  Vortrag  zu  beleben,  und  hatte  das  gesamte  Werk 
NÄGELI's  mit  Ausnahme  seiner  Dissertation  ausgelegt. 


Mitteilungen. 


19.  A.  Günthart:  Bemerkung  zum  Aufsatz  L.  Geisenheyners 
über  Succisa  pratensis  Moench. 

(Eingegangen   am  26.  Februar  1917.) 


Die  unregelmäßige  Aufblühfolge  der  Dipsaceenköpfchen,  die 
L.  GEISENHEYNER  im  Heft  9  des  vorigen  Bandes  dieser  Berichte 
(S.  783 — 786)  am  Beispiel  von  Succisa  pratensis  Moench  erwähnt, 
ist  schon  seit  längerer  Zeit  genau  bekannt.  Ich  habe  diese  Er- 
scheinung im  Jahre  1904  (Flora  XCIII,  3,  S.  199—250)  an  14  Arten 
verschiedener  Gattungen,  worunter  auch  Succisa  pratensis  Moench 
eingehend  beschrieben  und  graphisch  dargestellt.  Bei  einzelnen 
Arten  wurden  sehr  weitgehende  individuelle  und  lokale  Unter- 
schiede der  Aufblühfolge  festgestellt.  Es  wurde  in  jener  Schrift 
auch  bereits  angedeutet,  daß  die  zeitliche  Förderung  einzelner 
Blütenzonen  des  Köpfchens  eine  Korrelation  zur  Längsschnittform 
des  Blütenbodens  erkennen  läßt;  wo  dieser  stark  gekrümmt  ist,  also 

13* 


jc)0  A-  GÜNTHART:    Bemerkung  zum  Aufsatz  usw. 

vorzugsweise  an  der  Spitze,  oft  aber  auch  in  einer  mittleren  Zone, 
tritt  das  Blühen  zeitiger  ein.  Ich  habe  später  diese  Untersuchungen 
fortgesetzt  und  hoffe  darauf  zurückkommen  zu  können.  Es  bleibt 
namentlich  festzustellen,  ob  die  Krümmungsverhältnisse  des  Blüten- 
bodens das  Primäre  sind,  wobei  der  Gefäßbündelumlauf  und  die 
Streckung  des  Blütenbodens  im  Verlauf  des  Blühens  der  Inflores- 
zenzen zu  beachten  sind. 

In  der  erwähnten  Arbeit  wurde  gleichzeitig  auch  Art  und 
Grad  der  Dichogamie  der  Einzelblüten  untersucht.  Es  zeigte  sich, 
daß  die  Dichogamie  der  einzelnen  Blütenzonen  so  ungleich  ist,  daß 
manchmal  sogar  sehr  stark  protogynische  und  protandrische  Blüten 
in  einem  und  demselben  Köpfchen  vereinigt  sind.  Es  wurde  nach- 
gewiesen,   daß  zwischen  der  Aufblühzeit  der  verschiedenen  Zonen 

Ö  7 

und  ihrer  Dichogamie  Korrelationen  bestehen.  Damit  wurde  zum 
ersten  Mal  ein  Zusammenhang  zwischen  Dichogamie  und  anderen  Er- 
scheinungen des  Blütenlebens  erkannt.  Wenn  es  gelänge,  die  Auf- 
blühfolge künstlich  abzuändern,  so  müßte  dadurch  wohl  auch  die 
Dichogamie  der  Einzelblüten  beeinflußt  werden.  —  Über  die  für 
die  Blütenbiologie  grundlegende  Frage  der  Beeinflußbarkeit  der 
Dichogamie  durch  äußere  Faktoren  habe  ich  seither  Untersuchungen 
an  verschiedenen  Familien  ausgeführt;  die  an  Cruciferen  gewonnenen 
Ergebnisse  werden  demnächst  zusammen  mit  anderen  Cruciferen- 
studien  unter  dem  Titel  „Über  die  Entwicklung  und  Entwicklungs- 
mechanik der  Cruciferenblüte  und  ihre  Funktion  unter  natürlichen 
und  künstlichen  Bedingungen"  in  den  Beiheften  zum  botanischen 
Zentralblatt  erscheinen. 

In  der  eingangs  erwähnten  Arbeit  über  das  Blühen  der  Dip- 
saceen  finden  sich  auch  Angaben  über  die  Morphologie  der  Einzel- 
blüten, namentlich  über  den  Grad  ihrer  Zygomorphie  und  einige 
Beobachtungen  über  die  Reduktion  der  Staubblätter  und  die  Gyno- 
dioecie  sowie  über  die  ökologische  Bedeutung  der  beschriebenen 
Krscheinungen. 

Unregelmäßige  Aufblühfolge  kommt  übrigens  auch  bei  Coni- 
positen  vor;  ich  beobachtete  sie  gelegentlich  bei  Solidago  canadensis 
L.,  Chrysanthemum  Leucanthemum  L.  und  bei  Zinnien.  Auch  bei 
Levisticum  officindle  Koch,  sah  ich  eine  ähnliche  Erscheinung. 


0.  TUNMANN:    Über  „Einschlüsse"   im  Rhizom  von  Rheum,    usw.      191 


20.   0.   Tun  mann:    Über   „Einschlüsse"   im    Rhizom   von 

Rheum,  zugleich  ein  Beitrag  zur  Mikrochemie  der  Oxymethyl- 

anthrachinone  führenden  Pflanzen. 

(Mit  1  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  27.  Februar  1917.) 


Die  vorliegende  Mitteilung  bezieht  sich  auf  die  im  Handel 
befindlichen  geschälten  Rhizome  des  chinesischen  Rhabarbers,  dessen 
Stammpflanze  bekanntlich  noch  strittig  ist  und  muß  im  Anschluß 
hieran  auf  andere  Oxymethylanthrachinone  führende  Pflanzen 
eingehen. 

C.  HARTWICH1)  berichtet  1904  über  drei  Rhabarberrhizome, 
die  nach  dem  Aufschlagen  im  Innern  anscheinend  fremdartige, 
2,5  cm  lange  und  bis  1,5  cm  breite  Körper  von  eiförmiger  oder 
mandelförmiger  Gestalt  und  gleichmäßiger  Struktur  aufwiesen. 
Ihre  braune  Färbung  weicht  von  der  rot  und  weiß  marmorierten 
des  normalen  Rhabarbers  auffallend  ab,  von  dem  die  Gebilde  durch 
eine  8 reihige  Korkschicht  getrennt  sind.  „Ein  direkter  Zusammen- 
hang zwischen  dem  fremden  Körper  und  dem  Rhizom  besteht  an 
den  untersuchten  Stellen  nicht."  HARTWICH  hat  auch  Unter- 
suchungen über  die  Bildung  dieser  allseitig  von  normalem  Gewebe 
eingeschlossenen  „Fremdkörper"  angestellt  und  fand  bei  einem  der 
Stücke  einen  feinen  Kanal,  der  in  jeder  Hinsicht  dem  des  Fremd- 
körpers gleicht,  gegen  das  normale  Gewebe  ebenfalls  durch  Kork- 
schichten abgegrenzt  ist  und  die  Verbindung  nach  außen  herstellt. 
Dieser  Kanal  wird  als  Bohrgang  einer  Käferlarve  gedeutet.  In 
Betracht  käme  möglicherweise  die  Larve  von  Sinodendron  pusillum. 
Da  die  „Fremdkörper"  massiv  sind  und  Reste  eines  Tieres  fehlen, 
„so  bleibt  nur  übrig  anzunehmen,  daß  das  Tier  sich  durch  den 
Gang  in  das  Rhizom  hineinfraß,  die  Höhlung  ausweitete  und  sie 
durch  den  Gang  nach  kurzer  Zeit  wieder  verließ."  Höhlung  und 
Gang  wurden  wieder  durch  Gewebe  ausgefüllt,  aus  ersterer  entstand 
der  „Fremdkörper."  Ganz  sicher  ist  HARTWICH  seiner  Deutung 
nicht,  denn  er  sagt  (a.  a.  0.,  S.  123):  „Aber  auch  nach  dieser, 
wie  ich    glaube,    am    meisten    einleuchtenden  Erklärung   bietet   der 


1)  C.  Hart  WICH:  Über  einen  abnormen  Rhabarber,    VOGLs  Festschrift, 
Wien  1904,  S.  117. 


192  0.  Tunmann: 

Fall  noch  Merkwürdiges,  ja  Rätselhaftes  genug,"  zumal,  wie  bereits 
erwähnt,    der  Bohrkanal    sich  nur  an  einem  Stücke  auffinden  ließ. 

Später  hat  J.  SCHINDELMEISER1)  eine  ähnliche,  wenn  nicht 
die  gleiche  Bildung  beschrieben.  An  diesen  Stücken  waren  äußerlich 
„weder  makroskopisch  noch  mikroskopisch  Verwundungen  oder 
verwachsene  Kanäle"  nachweisbar.  Außerdem  durchsetzte  der 
„Fremdkörper"  oder  „Einschluß"  den  grüßten  Teil  des  Ilhizoms 
und  führte  in  seinem  Innern  wiederum  zwei  gleiche,  natürlich 
kleinere  Einschlüsse.  Es  lagen  somit  drei  länglich  rundliche  in- 
einander geschachtelte,  massive  Gebilde  vor,  die  stets,  also  drei- 
mal, von  dem  umschließenden  Gewebe  (ihrer  Umhüllung)  durch 
eine  Korkschicht  abgeschlossen  waren.  SCHINDELMEISER  schließt 
sich  der  Annahme  HARTWICHs,  daß  diese  Bildungen  durch  Insekten- 
fraß hervorgerufen  seien,  nicht  an,  „denn  der  Käfer  müßte  sich 
zum  mindesten  dreimal  in  das  Rhizom  hineingefressen  haben,  um 
die  Neubildungen  1,  2  und  3  zu  erzeugen." 

Im  vorigen  Jahre  erhielt  ich  von  einem  Drogenhause  einige 
Rhabarberrhizome  zur  Begutachtung.  Die  Untersuchung  ergab, 
wie  nebenbei  bemerkt  sein  mag,  daß  die  Stücke  mit  gelbem  Ocker 
„geschönt"  waren.  Beim  Zerschlagen  trat  bei  einem  Stücke  auf 
der  Bruchfläche  des  einen  Bruchstückes  ein  dunkelbraunes  Gebilde 
walzenförmig  hervor,  welches  genau  in  die  muldenförmige  Ver- 
tiefung des  anderen  Bruchstückes  hineinpaßte.  Das  Rhizomstück 
wurde  der  Länge  nach  durchsägt  und  zeigte  auf  den  ersten  Blick 
eine  weitgehende  Übereinstimmung  mit  dem  in  meinem  Besitze 
befindlichen,  von  SCHINDELMEISER  beschriebenen  Stücke.  Nur 
waren  nicht  drei,  sondern  nur  zwei  Einschlüsse  vorhanden  (Fig.  1). 
Wie  es  scheint,  kommen  derartige  Bildungen  beim  chinesischen 
Rhabarber  nicht  eben  selten  vor;  wenn  man  auf  sie  achten  würde, 
dürfte  man  sie  sicherlich  des  öfteren  auffinden. 

Die  Untersuchung  ergab  zunächst,  daß  äußerlich  keine  Ver- 
letzung oder  eine  Kanalöffnung  zugegen  war,  und  in  Überein- 
stimmung mit  den  früheren  Untersuchungen,  daß  die  Einschlüsse 
gegen  das  umschließende  Gewebe  stets  durch  eine  Korkschicht 
abgegrenzt  waren.  Ebenso  wurde,  wie  an  dem  SCHINDELMEISER- 
sehen  Stücke  an  mehreren  Präparaten  das  Hinüberstreichen  der 
Markstrahlen  über  die  Korktrennungsschicht  einwandfrei  festgestellt. 
Auch  die  zusammengehörigen  Gefäßglieder  konnten  beiderseits  der 
Korkschicht   ermittelt    werden.     Nahe    der  Korkschicht    waren    die 


1)  J.    SCHINDELMEISER:    Pathologische    Bildung    in    einein    Rhabarber' 
rhizom,  Schweiz.  Wochenschr.  f.  Chem.  u.  Pharm.,  1911,  XLIX,  S.  73. 


Über  „Einschlüsse"  im  Rhizom  von  Rheura,  usw.  193 

in  ihrer  Verbindung  unterbrochenen  Gefäßglieder  mit  einer  braun- 
roten Kerngummimasse  ausgefüllt,  verstopft.  Wahrscheinlich  ist 
die  von  J.  C.  KONINGSBERGER1)  beschriebene  „anormale  Harzbildung" 
in  den  Gefäßen  einer  Rheumart  ebenfalls  nur  eine  Ausfüllung  von 
bassorinartigem  Kerngummi,  gespeichert  mit  Farbstoffen  der 
Oxyanthrachinonabkömmlinge2.) 

Nach  meinen  Befunden  liegen  in  den  beschriebenen  Fällen 
lediglich  Ausschaltungen  größerer  Gewebekomplexe 
vor;  die  Gewebsausschaltungen  können  sich 
einigemale  wiederholen  und  setzen  immer  mit 
der  Bildung  eines  allseitig  geschlossenen  Kork- 
mantels ein.  Ist  dies  richtig,  dann  erforderte  nur  der  von 
HARTWICH3)  angegebene  Bohrkanal  eine  Erklärung.  Es  ist  aus- 
geschlossen, daß  einem  Forscher  wie  HARTWICH  eine  unrichtige 
Beobachtung  unterlaufen  konnte.  Der  Gang  war  an  jenem  Stücke 
zweifellos  vorhanden.  Sieht  man  aber  von  der  Tätigkeit  eines 
Insektes  ganz  ab,  so  läßt  sich  mit  gleicher  Berechtigung  annehmen, 
daß  in  jenem  Falle  die  Gewebsausschaltung  sich 
auch  auf  einen  stärkeren  nach  einer  Wurzel 
führenden  Bündelstrang  erstreckte.  Diese  Deutung 
würde  gleichzeitig  die  Richtung  des  vermeintlichen  Kanales  erklären. 

Wie  sich  aus  vorstehendem  ergibt,  wurde  ein  mehr  oder 
minder  großer  Teil  eines  vollständig  normalen  Gewebes  im  Innern 
des  Rhizoms  durch  Korkschichten  abgeschnürt.  Aus  welchem 
Grunde  dieses  geschah,  kann  nur  an  der  lebenden  Pflanze  und 
mit  Hilfe  des  Experiments  ermittelt  werden.  Das  ursprünglich 
normale  Gewebe  muß  durch  die  Ausschaltung  weitgehende  Ver- 
änderungen erlitten  haben.  Wie  oben  gezeigt  wurde,  weist  das 
Zellgerüst  im  allgemeinen  normale  Beschaffenheit  auf.  Die  Ver- 
änderungen müssen  sich  somit  vorwiegend  auf  die  Inhalts- 
stoffe  beschränken.  Schon  die  ziemlich  gleichmäßige,  braune 
Färbung  deutet  auf  die  tiefgreifende  Veränderung  der  Zellinhalte 
hin.  Die  über  diesen  Punkt  vorliegenden  Angaben  sind  sehr 
dürftig,  sie  mußten  erweitert  werden.  Hierbei  ergab  sich,  daß  sie 
zum  größten  Teile  unrichtig  sind. 


1)  J.  C.  KONiNGSBERGER:  Eine  anatomische  Eigentümlichkeit  einiger 
Rheiwt- Arten,  Bot.  Ztg.,  1893,  LI,  S.  85. 

2)  0.  TüNMANN:  Pflanzenmikrochemie  1913,  S.  238. 

3)  Einen  Tag  nach  Absendung  dieser  Arbeit  ist  C.  HARTWICH  ge- 
storben. Mit  ihm  ist  ein  Hochschullehrer  von  uns  geschieden,  der,  gleich 
groß  als  Forscher  wie  als  Mensch,  sich  in  den  weitesten  Kreisen  größter 
Beliebtheit  und  Verehrung  erfreute. 


194  0-  Tunmann : 

HARTWICH  streift  diese  Frage  nur  nebenbei  und  sagt  (a.  a.  0.. 
S.  118),  daß  das  abgeschnürte  Gewebe  sich  „nur  durch  großen 
Reichtum  an  Oxalatdrusen  und  Armut  an  Farbstoffzellen"  aus- 
zeichnet. Eingehender  geht  SüHINDELMEISER  bei  der  Präparation 
der  Schnitte  hierauf  ein  und  kommt  zu  folgendem  Ergebnis:  „Die 
Schnitte  des  kranken  Gewebes  zeigten  dabei  die  Eigentümlichkeit, 
daß  sie  durch  verdünntes  Ammoniak  oder  Alkalilaugen,  falls  sie 
vordem  nicht  gründlich  mit  verdünnter  Salzsäure  behandelt  waren, 
sich  intensiv  schwarzbraun  färbten,  die  bei  normalem  Rhabarber  in 
solchen  Fällen  übliche  Rotfärbung  blieb  aus."  Hieraus  schließt 
er:  „Es  müssen  also  in  dem  Gewebe  wenig  oder  vielleicht  gar 
keine  Anthraglykoside  vorhanden  sein,  sondern  sich  vorwiegend 
Tannoglykoside  gebildet  haben,  die  bekanntlich  durch  Alkalien 
dunkel  gefärbt  werden."  Auf  diesen  Satz  wird  noch  zurückzu- 
kommen sein,  denn  wenn  man  von  der  oben  begründeten  Ansicht 
ausgeht,  daß  ein  normales  Gewebe  ausgeschaltet  wurde,  so  muß 
dieses  auch  ursprünglich  einen  normalen  Gehalt  an  Anthrachinon- 
derivaten  gehabt  haben,  anderseits  ist  es  wenig  wahrscheinlich, 
daß  im  Lebensprozeß  der  Zelle  die  A  n  t  h  r  a  glykoside  in  Tanno- 
glykoside übergehen.  Auch  postmortal  ist  eine  solche  Umwandlung 
in  den  Geweben  noch  nicht  festgestellt  worden. 

"Wir  müssen  somit  die  Zellinhalte  des  normalen  und  die  des 
ausgeschalteten  Gewebes  einer  eingehenden  vergleichenden  Unter- 
suchung unterziehen. 

Im  normalen  Gewebe  des  Rhabarberrhizoms  finden  wir  in 
den  Zellen  folgende  Bestandteile:  Die  bekannten  mächtigen  Oxalat- 
drusen, in  großer  Menge  Stärkekörner  und  eingetrocknete  Farb- 
stoffklumpen, in  denen  die  Glykoside  der  Oxymethylanthrachinone 
(der  Chrysophansäure,  des  Emodins,  Rheins  usw.)  sowie  freie 
Oxymethylanthrachinone  enthalten  sind.  Die  Eisenchloridreaktion 
zeigt  uns  ferner  die  Gegenwart  der  Gallussäure  an,  die  in  glyko- 
sidischer Bindung  als  Glykogallin  vorliegen  soll,  und  bezieht  sich 
jedenfalls  auch  auf  das  Katechin.  Schließlich  sind  noch  die  ein- 
getrockneten Plasmareste  und  freie  Zucker  zu  nennen,  sowie  Enzyme, 
die  der  Chemiker  schon  lange  kennt,  und  denen  in  neuerer  Zeit 
R.  WASICKY1)  mikrochemisch  nachging. 

Die  Reaktion  mit  Eisenchlorid  fällt  in  dem  ausgeschalteten 
Gewebe    in    gleicher  Schärfe    wie    in    dem    normalen  Gewebe  aus. 


1)  R.  WASICKY:  Zur  Mikrochemie  der  Oxymethylanthrachinone  und 
über  ein  Anthraglykoside  spaltendes  Enzym  im  Rhabarber,  Ber.  Deutsch,  bot. 
Ges.  1915,  XXXIII,  S.  37. 


Über  „Einschlüsse"  im  Rhizom  von  Rheum,  usw.  195 

Es  entsteht  sofort  eine  schwärzliche  Färbung.  Blaue  oder  grüne 
Farbentöne  treten  nur  sehr  unsicher  auf.  Das  ist  leicht  erklärlich, 
denn  Gallussäureglykosid  wird  mit  Eisenchlorid  blauschwarz,  Katecbin 
grünschwarz.  Nur  werden  in  dem  ausgeschalteten  Gewebe  die 
Gefäß  Wandungen  sehr  stark  gefärbt.  Die  Gerbstoff körper 
Katechin  und  Gallussäure  sind  im  ausgeschalteten 
Gewebe  zum  größten  Teile  von  denverholzten 
Membranen    aufgesaugt    worden. 

Merkwürdigerweise  wurde  bei  den  bisherigen  Untersuchungen 
vollständig  übersehen,  daß  die  im  normalen  Gewebe  große  Menge 
Stärke  in  dem  ausgeschalteten  Gewebe  vollständig  fehlt.  Auch  in 
dem  von  SCHINDELMEISER  beschriebenen  Stücke  fehlen  die  Stärke- 
körner. Jedenfalls  wurden  entweder  nur  mit  Chloralhydrat  oder 
fmderen  stärkelösenden  Reagenzien  aufgehellte  Präparate  ange- 
sehen oder  es  haben  bei  flüchtiger  Betrachtung  die  feinen  Splitterchen 
und  kleinen  Bruchstückchen  der  zahlreichen  Oxalatdrusen  Stärke- 
körner vorgetäuscht.  Jedenfalls  ist  das  Fehlen  der 
Stärke  wichtig  und  läßt  die  tiefgreifenden 
Änderungen  im  Lebensprozeß  des  abgeschnür- 
ten   Gewebes    scharf    hervortreten. 

Übereinstimmend  wurde  von  HARTWIÜH  und  SCHINDEL- 
ME1SER  angegeben,  daß  in  den  „Einschlüssen"  eine  außerordentliche 
Vermehrung  an  Oxalatdrusen  stattgefunden  hätte.  In  der  Tat  fällt 
die  ungemein  dichte  Lagerung  der  mächtigen  Oxalatdrusen  in  jedem 
Schnitte  sofort  auf.  Trotzdem  erscheint  eine  vermehrte  Oxalatab- 
Scheidung  aus  folgenden  Gründen  recht  fraglich.  Man  muß  nämlich 
berücksichtigen,  daß  alle  Stärkekörner  führenden  Parenchymzellen 
entleert  sind,  und  daß  diese  entleerten  Parenchymzellen  sehr  stark, 
zuweilen  bis  zum  Schwinden  des  Lumens,  zusammengepreßt, 
obliteriert,  sind.  Die  Oxalatzellen  fallen  natürlich  nicht  zusammen, 
werden  aber  dichter  aneinander  gedrückt.  Derart  wird  eine  ver- 
mehrte Oxalatbildung  vorgetäuscht.  Ähnliches  kann  von  den  zahl- 
reichen Farbstoffzellen  gesagt  werden.  Der  Farbstoff  (Osymethyl- 
anthrachinone)  ist  bei  der  Abschnürung,  während  das  noch  lebens- 
fähige Gewebe  unter  hohem  Druck  gehalten  wurde,  aus  vielen 
Parenchymzellen  herausgedrückt  und  in  die  weiten  Gefäße  gepreßt 
worden.  So  kommt  es  auch,  daß  die  Gefäße  ebenfalls  aneinander 
gedrückt  wurden.  Diese  Verhältnisse,  die  bei  den  früheren  Unter- 
suchungen übersehen  worden  sind,  ließen  sich  an  meinem  und  an 
dem  SCHINDELMEISERschen  Stücke  einwandfrei  feststellen.  Sie 
sind  vielleicht  auch  bei  den  HARTWIOHschen  Stücken  vorhanden, 
wenigstens    scheint     die    Bemerkung    HARTWIOHs,    „die    derberen 


196  °-   TU NM ANN: 

Stränge  des  einen  Stückes,  das  ich  oben  erwähnte,  bestehen  im 
wesentlichen  aus  solchen"  (Gefäßen)  darauf  hinzudeuten.  Eine 
vermehrte  Uxalatabscheidung  in  dem  abge- 
schnürten Gewebe  Läßt  sich  nicht  nachweisen, 
hat  wohl  auch  nicht  stattgefunden,  so  sehr 
auch  theoretische  Erwägungen  dafür  sprechen 
mögen. 

Dextrose  und  Lävulose,  die  sich  im  normalen  Gewebe  mikro- 
chemisch in  wechselnder  Schärfe  als  Osazone  (Verfahren  von 
SENFT),  stets  aber  makrochemisch  mit  FEHLINGscher  Lösung  nach- 
weisen lassen,  fehlen  nach  den  ausgeführten  makrochemischen  Be- 
stimmungen ebenfalls  im  ausgeschalteten  Gewebe.  Aber  selbst  an 
Oxymethylanthrachinone  gebundene  Zucker  waren  makrochemisch 
in  2  g  Substanz  nach  zweistündiger  Hydrolyse  mit  verdünnter 
Säure  nicht  nachweisbar.  Es  sind  also  freie  und  ge- 
bundene Zucker  aus  dem  ausgeschalteten  Ge- 
webe   ausgewandert. 

Welches  Schicksal  erfahren  nun  aber  die  Oxymethylanthra- 
chinone  in  dem  abgeschlossenen  Gewebe?  Nach  SüHINDELMEISER 
sollten  sie  sich,  wie  bereits  erwähnt,  vermindert  haben  oder  in 
Tannoglykoside  übergegangen  sein.  Letzteres  ist,  wie  oben  erwiesen, 
nicht  der  Fall,  da  nach  erfolgter  Hydrolyse  makrochemisch  kein 
Zucker  nachweisbar  ist.  Die  nunmehr  freien  Oxymethylanthra- 
chinone  können  sich  entweder  nicht  verändert  haben,  oder  sie  sind 
oxydiert  oder  reduziert  worden.  Eine  Oxydation  wäre  immerhin 
möglich,  erscheint  aber  wenig  wahrscheinlich  in  einem  allseitig 
von  einem  dichten  Korkmantel  umgebenen  Gewebe,  das  zudem 
von  dem  umgebenden,  in  starkem  Wachstum  begriffenen  Gewebe 
unter  hohem  Druck  gehalten  wird.  Hier  wird  man  eher  an 
Reduktionsvorgänge  denken.  Die  lleduktionsprodukte  der  Oxy- 
methylanthrachinone  sind  als  Anthranole  (Oxyanthracene,  die  das 
Hydroxyl  in  Stellung  9  oder  10  enthalten)  bekannt  und  treten  in 
der  Araroba,  dem  Roh-Chrysarobin  des  Holzes  von  Andira  araroha 
Aguiar  auf,  sowie  in  den  Früchten  von  Rhamnus  eathartica. 
Wir  müssen  bei  der  weiteren  Erörterung  auf  die  anderen  Pflanzen 
eingehen,  die  Oxymethylanthrachinone  führen. 

Die  Anthranole  werden  von  Ätzalkalien  zunächst  gelb  ge- 
färbt, später  rot.  Da  nun  in  der  frischen  Rinde  von  Bhamrmä 
frangüla  mit  Kalilauge  nur  eine  gelbe  Lösung  entsteht,  die  erst 
allmählich  vom  Deckglasrande  her  (durch  die  oxydierende  Wirkung 
des  Luftsauerstoffes)  rötlich  wird,  und  HANS  MILLER  und  ich  bei 
frischen  Rttmex-lih'v/.omen  zunächst  ebenfalls  nur  wie  im  Andiraholze 


Über  „Einschlüsse"  im  Rhizom  von  Rheum,  usw.  197 

Gelbfärbung  erhielten,  so  warf  ich  an  anderer  Stelle  die  Frage1) 
auf,  ob  nicht  in  den  frischen  Rhamnus-Jlmden,  also  in  den  lebenden 
Zellen,  die  Anthrachinone  in  ihrer  Reduktionsform,  als  Anthranole, 
vorliegen  können.  Für  diese  Annahme  ließ  sich  noch  die  Wirkung 
anführen,  frische  Faulbaumrinde  wirkt  ebenso  wie  Chrysarobin 
brecherregend.  Auch  WASIÜKY  erhielt  in  frischem  Rheum-Rhizom 
des  Frühjahrs  nur  Gelbfärbung  mit  Kalilauge,  im  Herbstrhizom  in- 
dessen sofort  Rotfärbung.  Anderseits  habe  ich  bei  der  Sublimation 
von  frischer  Rhamnus-'Rmde  nur  Fettsäure-Kristalle  und  niemals 
Anthrachinone  erhalten.  So  läßt  sich  das  Vorkommen  von  An- 
thranolen  in  lebendem  Gewebe  derzeit  nicht  erweisen  und  die 
Annahme,  die  Oxymethylanthrachinone  entständen  erst  beim 
Trockenprozeß  aus  Oxymethylanthranolen  durch  Oxydation,  nicht 
stützen. 

Als  Gewebe,  in  denen  Anthranole  durch  Reduktion  entstanden 
sein  könnten,  kämen  Kork  und  Borke  bei  den  Rhamnaceen  in 
Betracht.  Bei  der  Bearbeitung  des  Artikels  „Cortex  Frangulae" 
in  der  2.  Auflage  des  TsCHIRCHschen  anatomischen  Atlas  habe  ich 
gezeigt,  daß  die  Korkzellen  von  Rhamnus  frangula  keine  Anthra- 
chinonderivate  führen,  trotzdem  sie  mit  rotem  Inhalt  erfüllt  sind  und 
heute  kann  hinzugefügt  werden,  daß  auch  die  Korkzellen  von 
Rhamnus  carniolica  und  cathartiea  anthrachinonfrei  sind.  Der  Be- 
weis läßt  sich  auf  verschiedenem  Wege  erbringen.  Einmal  durch 
sorgfältige  Abtrennung  der  Korkzellen  auf  mechanischem  Wege 
und  nachfolgende  Sublimation.  Und  des  weiteren  nach  einem  Ver- 
fahren, das  auch  für  die  Lokalisationsermittlung  in  Betracht 
kommt.  Wir  belassen  die  Schnitte  über  Nacht  in  Ammoniakdampf. 
Ein  Teil  dieser  Schnitte  wird  in  Öl  betrachtet  (zum  Vergleich),, 
der  andere  Teil  kommt  unter  Deckglas  unmittelbar  in  Salzsäure. 
Jetzt  muß  in  dem  durch  Ammoniak  geröteten  Zellinhalt  in  wenigen 
Augenblicken  eine  körnige  bis  fein  kristallinische  chromgelbe 
Fällung  entstehen.  Der  Farbenumschlag  von  Rot  in  Gelb  tritt  im 
mikroskopischen  Bilde  klar  in  Erscheinung.  Durch  die  Säure 
werden  eben  die  Anthrachinone  aus  ihrer  ammoniakalischen  Lösung 
ausgefällt. 

Ferner  könnte  man  einen  Aufschluß  über  die  Umwandlung- 
der  Oxymethylanthrachinone  bei  der  Bildung  der  Borke 
erwarten.  Borkenbildung  konnte  ich,  wenn  auch  nur  vereinzelt 
bei  Rhamnus  Purshiana,  hingegen  ziemlich  regelmäßig  bei  Rhamnus 


1)    0.  TUNMANN:  Über  die  Bildung  der  Araroba  (des  Roh-Chrysarobins> 
Andria  araroba  Aguiar,  Apoth.  Ztg.  1915,  Nr. 74  und  75. 


198  0-  Tunmann: 

carnioliea  ermitteln.  Durch  die  Bildung  innerer  Phellogenschichten 
werden  mehr  oder  minder  mächtige  Teile  des  (primären)  Rinden- 
parenchyms  abgestoßen,  die  zuvor  mit  Anthrachinonderivaten 
vollgepfropft  waren.  Eine  Rückwanderung  dieser  in  das  innere 
Parenchym  erfolgt  nicht.  Jedoch  sind  in  der  Borke  Anthrachinon- 
derivate,  selbst  auf  makrochemischem  Wege,  nicht  nachweisbar. 
Sie  müssen  also  beim  Übertritt  der  Gewebe  in  die  Borke  ungemein 
schnell  zersetzt  werden.  Vielleicht  wird  der  Anthrachinonkern  ge- 
sprengt und  dann  könnten  zahlreiche,  und  zwar  ganz  verschiedene 
Verbindungen  entstehen  (Oxybenzoesäuren,  Toluylsäuren,  Proto- 
catechusäure,  u.  a.).  Eine  Reduktion  hat  sicher  nicht  stattgefunden, 
denn  Anthranole  sind  nicht  nachweisbar. 

Während  nun  die  Gegenwart  der  Anthranole  im  Holze  von 
Andira  araroba  makrochemisch  durch  die  Arbeiten  von  LlEBER- 
3IANN  und  HESSE  u.  a.,  sowie  mikrochemisch  von  mir  einwand- 
frei sichergestellt  ist,  sind  die  Befunde  von  WALIASCHKO  und 
KRASSOWSKI1)  über  das  Vorkommen  von  Emodinanthranol  in  den 
Früchten  von  Rhamnus  cathartica  von  einigen  Chemikern  bezweifelt 
worden.  Meine  mikrochemischen  Befunde  sprechen  in- 
dessen entschieden  für  die  Gegenwart  eines  Anthranols. 
Die  ersten  Sublimate  der  Früchte  (unreife  Beeren,  Handelsware) 
enthalten  farblose,  zum  Teil  kristallinisch  erstarrende  Tropfen, 
dann  chromgelbe  Tropfen  mit  feinen  Nadeln.  Kalilauge  färbt  die 
Tropfen  zunächst  nur  bräunlich,  erst  bei  Zusatz  von  Wasser  und 
zwar  erst  nach  einigen  Minuten,  wenn  der  Sauerstoff  der  Luft 
genügend  eingewirkt  hat,  tritt  die  für  Oxymethylanthrachinone  be- 
zeichnende „Kirschrotfärbung"  ein.  Diese  Reaktion  zeigt  den 
Anthranolcharakter  an.  Der  homogene  Anteil  der  gelben  Tropfen 
wird  kirschrot,  die  Kristalle  in  den  Sublimationstropfen  färben  sich 
nicht.  Außerdem  sind  andere  gelbe  Farbstoffe  vorhanden  (Rhamnin 
und  Quercetin).  Schwefelsäure  färbt  die  Tropfen  nur  rotbraun, 
nach  einiger  Zeit  entsteht  eine  gelbe  Lösung.  Bei  der  Behandlung 
mit  Eisenchlorid  bleibt  die  Kristallmasse  der  Tropfen  farblos,  die 
Lösung  wird  nach  24  Stunden  schwach  gelbgrün,  beim  Erwärmen 
rötlich  (Quercetin,  ein  Tetraoxyflavonol).  Mit  Alkalien  sind  Fett- 
säuren im  Sublimat  nachweisbar. 

Die  Mikrochemie  der  Anthragly kosidpflanzen  ist  in 
neuerer  Zeit  zusammenfassend  dargestellt  worden.  Wir  benutzen 
zum  Nachweis    Alkalien,     am    besten    alkoholische  Kali-    oder 


1)   N.  WALIASCHKO  und  N.  Krassowski:    Journ.  d.  russ.  phys.-chem. 
Ges.  1908,  S.  1502. 


Über  „Einschlüsse"  im  Rhizom  von  Rheum,  usw.  1  99 

Natronlauge,  die  sofort  eine  kirsch-  oder  blutrote  Färbung  hervor- 
rufen muß,  die  makroskopisch  (selbst  mit  den  kleinsten  Schnitten) 
wahrnehmbar  ist.  Dann  hat  W.  MlTLACHER1)  zum  Nachweis  die 
Sublimation  herangezogen  und  SOUEGES2)  Ammoniakdampf 
zur  Lokalisationsermittlung  benutzt.  Durch  vergleichende  Unter- 
suchungen haben  HANS  MILLER  und  ich  festgestellt3),  daß  die 
Sublimation  an  Schärfe  das  Verfahren  mit  Ammoniakdampf  be- 
deutend übertrifft  und  nicht  selten  dann  noch  zum  Ziele  führt, 
wenn  die  Reaktion  mit  Kalilauge  infolge  von  Gerbstoffen  versagt, 
wie  es  beispielsweise  bei  Früchten  von  Rheum-Arten  der  Fall  ist. 
In  neuester  Zeit  habe  ich  die  Oxymethylanthrachinone  unmittelbar  aus 
etwas  Pulver  oder  einigen  Schnitten  in  kristallisiertem  Zustande 
mit  dem  Essigäther-Verfahren  sichtbar  gemacht,  einem  Ver- 
fahren, das  ich  zum  Nachweis  desCalumbins  in  der  Calumba- Wurzel4), 
des  Lopachols  in  den  LojKieJw -Hölzern 5)  u.  a.  benutzte.  Es  ge- 
langen sofort  (innerhalb  1  Minute),  noch  während  des  Verdunstens 
des  Essigäthers,  zahlreiche  einzeln  liegende  Nadeln,  dann  Nadeln 
in  Form  von  Garben,  Büscheln,  Ähren,  Pinseln  und  Doppelpin- 
seln, oft  von  ansehnlicher  Größe  (100 — 300  /*)  zur  Abscheidung, 
die  anfangs  überwiegend  rotbraun  gefärbt  sind,  in  einigen  Stunden 
aber  Chromgelb  werden  und  in  Drusen  übergehen.  Derartige  Kri- 
stalle erhalten  wir  bei  Rhamnus  carniolica  und  cathartica.  Ab- 
weichend verhalten  sich  Rhamnus  frangula  und  Purshiana;  bei 
diesen  ist  ein  Erwärmen  vorteilhaft.  Bei  Rhamnus  frangula  sind 
die  am  Deckglasrande  sich  abscheidenden  Massen  und  Tropfen  fast 
rotgelb,  die  wenigen  Kristalle  bilden  sich  in  Drusenform  und  erst 
nach  mehreren  Stunden  aus.  Auch  bei  Rhamnus  Purshiana  ist  die 
Kristallbildung,  träge,  es  entstehen  Drusen,  ebenso  bei  Rheum. 
Nebenbei  bemerkt  fallen  chemisch  reine  Emodine  aus  Essigäther 
am  Objektträger  gleichfalls  in  kleinen  Drusen  aus.  Bei  dem  Essig- 
äther-Verfahren stehen  somit  Rhamnus  carniolica  und  cathartica 
zusammen  und  gegenüber  den  beiden  anderen  Rhamnus-H'mden, 
denen    sich    Rheum    anschließt.      Zur   Erklärung    lassen    sich    zwei 


1)  W.  MlTLACHER:    Zur    Mikrochemie    einiger   Emodindrogen,    Pharm. 
Praxis  1906,  V,  Nr.  11. 

2)  R.  SoueGES:  Anwendung  gasförmiger  Reagentien  z.  Charakterisierung 
der  wirksamen  Drogenbestandteile,  Bull,  scienc.  pharm.,  1911,  XVIII,  S.  526. 

3)  O.  TUNMANN :  Pflanzenmikrochemie  1913,  S.  351. 

4)  O.  TUNMANN :  Kleinere  Beiträge  zur  Pflanzenmikrochemie,  Nr.  V. 
Über  die  Calumba-WvLTzel,  Pharm.  Zentralhelle  1914,  LV,  S.  775. 

5)  O.     TüNMANN:      Der      mikrochemische     Nachweis     des     Lopachols. 
Apoth.  Ztg.  1915,  Nr.  8. 


200  °-  TüNMANN: 

Gründe  anführen,  einmal  der,  daß  in  Rh.  carniolica  und  cathar- 
iica  die  Oxyniethylanthrachinone  in  einer  anderen  aus  Essigäther 
leicht  kristallisierenden  Verbindung  vorliegen  als  in  Rh.  frangula 
und  Purshiana,  Anderseits  wäre  es  nicht  ausgeschlossen,  daß  bei 
den  letztgenannten  Rinden  Beikörper,  die  in  Rh.  carniolica  und 
cathartica  fehlen,  der  Kristallisation  hinderlich  sein  können. 

Diesem  Verfahren  sei  nun  ein  neues  angefügt,  dessen  ich 
mich  seit  kurzem  öfters  bediene,  so  beim  Nachweis  der  zu  den 
Flavonen  und  Flavonolen  gehörenden  gelben  Farbstoffe1).  Es  ist 
die  Nitrierung.  Die  Reaktion  ist  selbstverständlich  bei  vielen 
Körpern  durchführbar.  Jedoch  sind  die  entstehenden  Nitroverbin- 
dungen in  Färbung,  Gestalt  und  Lösungsverhältnissen  sehr  ver- 
schieden. Fallen  die  Nitrokörper  am  Deckglasrande  aus,  dann  lassen 
sich  an  ihnen  leicht  weitere  Reaktionen  vornehmen.  Die  Nitrierung 
wird  in  einfachster  Weise  durch  Erhitzen  einiger  Schnitte  oder  der 
Sublimate  mit  konzentrierter  Salpetersäure  unter  Deckglas  durch- 
geführt, zuweilen  ist  ein  Zusatz  von  Schwefelsäure  zur  Salpeter- 
säure vorteilhaft.  Gute  Dienste  leistet  die  Nitrierung  bei  den 
Sublimaten.  Wenn  man  einen  Schnitt  des  RJi  cum- Rhizoms  unter 
Deckglas  mit  konzentrierter  Salpetersäure  aufkocht,  dann  bilden 
sich  nach  dem  Abkühlen,  zuweilen  erst  nach  mehreren  Stunden 
zahlreiche  bräunlich-gelbe  einzeln  liegende  Nadeln  und  Büscheln 
von  Nitro-oxymethylanthrachinonen,  die  sich  teils  auf  dem  Schnitte 
teils  am  Deckglasrande  abscheiden  (Fig.  3).  Sie  stimmen  in  ihrem 
reaktionellen  Verhalten  mit  den  aus  den  Sublimaten  der  Pflanzen 
oder  der  chemisch  reinen  Oxymethylanthrachinonen  erhaltenen 
Nitroverbindungen  überein. 

Der  mikrochemische  Nachweis  der  Anthranole  ist 
ebenfalls  in  neuester  Zeit  durchgeführt  worden  (TUNMANN,  Literat. 
Nr.  6).  Bei  der  typischen  Anthranol-Droge,  dem  Holze  von  Andria 
■araroba  scheiden  sich  aus  kleinsten  Splitterchen  bei  Zusatz  von 
Aceton,  Essigäther,  Benzol  u.  a.  am  Deckglasrande  starke  Kristall- 
krusten von  gelblicher  Farbe  ab.  Die  einzelnen  Kristallformen 
sind  nur  im  Anfange  ihrer  Ausbildung  gut  zu  erkennen.  Bei  der 
Sublimation  erhält  man  von  dem  kleinsten  Holzsplitterchen  mehrere 
Sublimate.  Die  ersteren  Sublimate  sind  farblos,  die  späteren 
kanariengelb.  Meist  bestehen  sie  aus  kleinen  Körnern  oder  Kristall- 
warzen, die  bei  gekreuzten  Nikols  nur  schwach  aufleuchten.  Man 
kann  sie  mit  Essigäther,  Pyridin,  Aceton,   Anilin  u.  a.  umkristalli- 


1)  O.  Tunmann :  Beiträge  zur  angewandten  Pflanzenmikrochemie 
Nr.  XII.  Zur  Mikrochemie  des  Gentisins  und  der  gelben  Farbstoffe  in  Fräst  ra 
carolinensis,  Apoth.  Ztg.  1916  Nr.  32  u.  33. 


Über  „Einschlüsse"  im  Rhizom  von  Rheuma,  usw.  201 

sieren.  Aus  Pyridin  fallen  am  Deckglasrande  sehr  lange  und 
schwach  gelbliche,  zu  Büscheln  vereinte  Nadeln  von  gerader  Aus- 
löschung aus,  sowie  tiefgelb  gefärbte  Sphärite,  während  die  Pyridin- 
lösung  eine  rötliche  Färbung  annimmt.  Aus  Essigäther  entstehen 
überwiegend  gelbe  Drusen,  aus  Anilin  tiefbraune,  derbe,  zu  Sternen 
vereinte  Nadeln,  aus  Aceton  gelbe  Nadeln  und  Drusen.  "Will  man 
bei  der  Sublimation  unmittelbar  gute  Kristallformen  erzielen,  dann 
stehen  zwei  Wege  offen.  Man  sublim iert  bei  kleinster  Flamme  und 
erhält  nach  10 — 20  Minuten  ein  farbloses  Sublimat  mit  einzeln 
liegenden  Kristallwarzen,  aus  denen  fast  farblose  Nädelchen  und 
kleine  Prismen  hervorschießen.  Oder  man  sublimiert  bei  höherei 
Temperatur  und  ohne  den  Objektträger  zu  wechseln,  bis  ein  stark 
oelbes  Sublimat  entsteht,  in  dem  sich  dann  auf  der  kleinkör- 
nis;en  dichten  Grundmasse  sehr  große  farblose  oder  doch  nur 
schwach  gelbliche  Kristalle  abscheiden,  die  fast  wie  gekrümmte 
Nadeln  aussehen;  es  sind  aber  mehr  oder  minder  senkrecht  auf 
dem  Objektträger  stehende  Blättchen,  wovon  man  sich  leicht  über- 
zeugen kann,  wenn  man  ein  Deckglas  auflegt  und  dieses  etwas  an- 
drückt; jetzt  treten  die  zarten  Blättchen  in  Flächenansicht  hervor. 
DiegelbeFarbe  der  Sublimate  ist  auf  Oxymethylanthrachinone  zurück- 
zuführen, die,  wenn  auch  in  geringer  Menge  neben  den  Anthranolen 
im  Andira-Ho\ze  vorkommen.  Das  beste  und  einfachste  Reagens  zur 
Unterscheidung  der  Anthrachinon-  und  Anthranolsublimate  fand  ich  in 
selenioer  Schwefelsäure.  Die  Oxymethvlanthrachinon-Sublimate  wer- 
den  hiermit  kirschrot,  nach  einiger  Zeit  wird  der  Rand  der  Flüssigkeit 
gelblich.  Läßt  man  auf  ein  Anthranolsublimat  einen  Tropfen  seleniger 
Schwefelsäure  fallen,  dann  entsteht  nur  für  einen  Augenblick  eine 
rote  Färbung  (infolge  des  Gehaltes  an  Oxymethylanthrachinonen), 
die  aber  sofort  in  Blaugrün  übergeht  und  bald  blauschwarz  wird; 
nach  12  Stunden  erscheint  der  Tropfen  makroskopisch  schwarz, 
mikroskopisch  blauschwarz.  Der  grüne  Farbenton  kommt  dem 
Emodinanthrarjol  zu,  der  schwärzliche  Farbenton  dem  Chrysophan- 
säureanthranol,  die  Färbung  zeigt  somit  zwei  Körper  an.  — 

Mit  Hilfe  der  angeführten  Reaktionen  wurden  nunmehr  die 
„Einschlüsse"  der  Rheum-~Rhizom.e  untersucht.  Das  SCHINDEL- 
MEISER'sche  Stücl>  gab  mit  dem  kleinsten,  kaum  sichtbaren 
Splitterchen  mehrere  auffallend  kräftige  Sublimate.  Wenn  man 
das  Pulver  mit  gereinigtem  Seesand  1  :  100  durch  gutes  Verreiben 
mischt,  dann  geben  0,001  g  Substanz  des  ausgeschalteten  Gewebes 
(der  „Einschlüsse")  noch  7  starke  kristallisierte  Sublimate,  während 
man  von  dem  umhüllenden  normalen  Gewebe  oder  dem  eines 
anderen  Rheum-~Rhizom.es  im  besten  Falle  2  gleich  starke  Sublimate 


202  0.  Tunmann : 

erhält.  Entgegen  der  Angabe  von  SCHINDELMEISER  sind  im  aus- 
geschaltetem Gewebe  nicht  nur  weniger  Oxymethylanthrachinone 
als  im  normalen  zugegen,  sondern,  wie  es  zunächst  scheint,  be- 
deutend mehr.  Die  Zunahme  ist  jedoch  sicher  nur  eine  scheinbare. 
Es  ist  von  vornherein  schwer  verständlich,  wie  in  einem  aus  dem 
Verbände  abgeschlossenen  Gewebe  eine  Neubildung  von  Oxymethyl- 
anthrachinonen  erfolgen  könnte.  Die  „scheinbare"  Zunahme  klärt 
sich  denn  auch  leicht  auf,  wenn  man  den  oben  festgestellten 
Befund  berücksichtigt,  daß  das  ausgeschaltete  Parenchym  stark 
zusammengepreßt  ist.  Daraus  folgt,  daß  in  gleich  schweren 
Schnitten  des  ausgeschalteten  und  des  normalen  Gewebes,  die 
ersteren  mehr  Oxvmethvlanthrachinone  führen  müssen  als  die 
letzteren,  und  zwar  umsomehr,  je  weiter  die  Zusammenpressung 
des  Parenclryms  vor  sich  ging. 

Dieser  Befund  ist  auch  nach  einer  anderen  Richtung  hin 
wichtig.  Er  bestätigt  völlig  einwandfrei  und 
ohne  experimentelle  Eingriffe  die  bekannte 
v  o  n  W.  PFEFFER  aufgestellte  Ansicht,  daß  die 
nicht  zucker  artigen  Sp  altlinge  (Aglykone)  der 
Glykoside  als  schwer  diosmierende  Körper  die- 
Zellen  nicht  verlassen,  nicht  auszuwandern 
vermögen. 

Die  Sublimate  meines  Stückes  und  des  SCHINDELMEISER- 
schen  Stückes,  sowohl  die  inneren  als  die  äußeren  Zonen  (b.  und 
c  Fig.  1)  der  Einschlüsse,  zeigten  in  ihren  Reaktionen  überwiegend 
völlige  Übereinstimmung.  Sie  gaben  prachtvolle  Nitroverbindungen,, 
färbten  sich  mit  Ammoniakdampf  tiefrot.  ließen  sich  mit  Essigäther 
Umkristallisieren  und  lösten  sich  innerhalb  kurzer  Zeit  in  Atzalkalien 
mit  kirschroter  Farbe.  Erst  in  ihrem  Verhalten  gegen  konzentrierte 
Schwefelsäure,  besonders  nach  erfolgtem  Erwärmen,  traten  scharfe 
Unterschiede  hervor.  Die  Sublimate  des  SCHINDELMELSERschen 
Stückes  wurden  gelbrot,  rot,  die  Sublimate  meines  Stückes  grünlich. 
Noch  schärfer  trat  der  Unterschied  bei  Anwendung  von  seleniger 
Schwefelsäure  hervor  (das  ScHIXDELMEISERsche  Stück  rötlich,, 
mein  Stück  blauschwarz).  Nur  diese  Reaktion  war  es,  die  mich 
auf  Anthranole  (s.  oben)  hinwies  und  nun  ergab  die  eingehendere 
Durchmusterung  der  Kristallformen  in  den  Sublimaten  bei  dem 
SCHINDELMELSERschen  Stücke  einige  wenige  fast  farblose  Blättchen, 
bei  meinem  Stücke  zahlreiche  Blättchen,  die  völlig  mit  denen  im 
Sublimate  des  Andira~JIo\zes  übereinstimmen  (Fig.  2).  Daß  bei 
der  Kalilaugebehandlung  und  bei  der  Xitrierung  keine  augen- 
fälligen Unterschiede  hervortreten,  erklärt  sich  aus  dem  Umstände,. 


Über  „Einschlüsse-  im  Rhizom  von  Rheum,  usw. 


203 


daß  beide  Stücke  noch  Oxymethylanthrachinone  führen.  Bei  dem 
SCHINDELMEISERschen  Stücke  sind  nur  wenig,  bei  meinem  Stücke 
jedoch  reichlich  Anthranole  gebildet. 

So  haben  durch  die  vorliegende  Untersuchung  die  „Ein- 
schlüsse" der  Rheum-Hhizorne  ■  in  anatomischer,  besonders  aber  in 
biochemischer  Hinsicht  eine  vollständige  Aufklärung  erhalten.  Die 
durch  einen  dichten  Korkmantel  ausgeschalteten  großen  Gewebe- 
komplexe (Einschlüsse)  erfahren  tiefgreifende  Veränderungen.  Die 
Nährstoffe,  Stärke  und  freie  Zucker,  sowie  der  glykosidisch  ge- 
bundene Zucker  werden,  wahrscheinlich  schon  während  (oder   vor) 


Fig.  1.     i?/«e»m-Rhizom  mit   zwei  ineinander  geschalteten  Einschlüssen  b  und 

c  (Längsschnitt,  nat.  Größe),  b  und  c  sind  untereinander  und  von  dem  normalen 

Gewebe  a  durch  Korkschichten  getrennt. 

Fig.  2.     Anthranolkristalle  aus  den  Sublimaten  der  Einschlüsse. 

Fig.  3.     Kristalle  von  Nitro-Oxymethylanthrachinonen   aus    Schnitten  und 

Sublimaten. 


der  Korkbildung  herausgezogen,  sie  wandern  aus.-  Die  Oxalate 
bleiben  als  echte  Sekrete  zurück,  ebenso  die  nicht  zuckerartigen 
Spaltlinge  der  Glykoside,  die  Gallussäure,  das  Catechin  und  die 
Oxymethylanthrachinone.  Ein  mehr  oder  minder  großer 
Teil  der  Oxymethylanthrachinone  wird  durch 
Reduktion  in  Anthranole  übergeführt.  Gleich- 
zeitig werden  die  parenchymatischen  Elemente  stark  zusammen- 
gepreßt, wodurch  eine  Vermehrung  der  Oxalate  und  der  Anthra- 
chinonderivate  vorgetäuscht  wird. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch   XXXV. 


14 


204  E.   HEINRICHER: 


21.   E.   H  e  i  n  r  i  c  h  e  r :    Berichtigende  Mitteilung  über  die 
Keimungsbedingungen  der  Samen  von  Arceuthobium  Oxycedri 

(DC.)  M.  Bieb. 

(Eingegangen  am  13.  März  1917.1 


In  einer  1915  veröffentlichten  Abhandlung1)  habe  ich  2  Sätze 
ausgesprochen,  die  einer  Richtigstellung  bedürfen.     Diese  lauten: 

1.  Arceuthobium  keimt  nicht  wie  die  Mistel  auf  beliebiger  toter 
Unterlage;  auf  Glasplatten,  also  auf  anorganischem  Material, 
trat   keine   Keimung  ein. 

2.  Hingegen  keimten  die  Samen  auf  Brettchen  von  Fichtenholz 
und  ganz  besonders  gut  auf  reinem  schwedischen  Filtrier- 
papier, also  auf  organischem  totem  Substrat.  Man  wird  also 
einen  von  solchem  Substrat  ausgehenden  Anreiz  der  Samen 
zur  Keimung  annehmen  und  diesen  in  der  Zellulose  erblicken 
dürfen . 

Im  Hinblick  auf  das  nicht  übermäßig  reich  zur  Verfügung  ge- 
standene Samenmaterial  und  die  Tatsache,  daß  von  den  aus  Istrien 
bezogenen  Samen  sich,  auch  unter  den  günstigsten  Bedingungen 
mehr  denn  50  °0  als  keimungsunfähige  erwiesen,  habe  ich  aller- 
dings den  angeführten  Sätzen  sowie  den  weiteren  der  Zusammen- 
fassung die  Bemerkung  beigefügt,  daß  die  folgenden  Ergebnisse 
„als  sichergestellt  oder  sehr  wahrscheinlich"  sich  anführen  lassen. 
Auch  am  Schlüsse  der  Mitteilung  sagte  ich,  daß  ,,das  Mitgeteilte 
eine  erweiterte  Prüfung,  Kontrolle  und  Ausbau  nach  mannigfacher 
Richtung  erheische". 

Schon  GASSNER2)  hat  hervorgehoben,  daß  sieh  gegen  die 
Deutung,  Filtrierpapier  (Zellulose)  übe  eine  keimungsauslösende 
Wirkung,  mannigfache  Bedenken  geltend  machen.  „Mit  viel 
mehr  Wahrscheinlichkeit  dürfte  die  Erklärung  der  interessanten  Beob- 
achtungen HEINRICHERs  in  der  Richtung  zu  suchen  sein,  daß  bei 
Keimung    auf    Glas   die   gebildeten   keimungshemmenden    Stoffe    an 


1)  1'eber  besondere  Keimungsbedingungen,  welche  die  Samen  der 
Zwerg-Mistel  Arceuthobium  Oxycedri  (DC.)  M.  Bieb.  beanspruchen.  (Central- 
blatt  für  Bakteriologie,   Parasitenkunde,  II.  Abt.,  Bd.  42,   1915,  S.  706.) 

2)  „Beiträge zur  Frage  der  Lichtkeimung."  (Zeitschr.  f.  Botanik,  7.  Jahrg., 
1915,  S.  657.) 


Berichtigende  Mitteilung  über  die  Keimungsbedingung  usw.     205 

der  Oberfläche  des  Samens  bleiben,  bei  Keimung  auf  Holz  oder 
Filtrierpapier  dagegen  durch  Diffusion  in  das  Substrat  verdünnt 
und  so  unschädlich  werden.  Das  würde  mit  den  Ausführungen 
WlESNERs,  welcher  ebenfalls  den  Hemmungsstoffen  bei  der  Kei- 
mung die  Mistelsamen  eine  Rolle  zuweist,  in  Übereinstimmung 
stehen". 

Gegen  die  Annahme  WlESNERs,  daß  im  Mistelschleim  keimungs- 
hemmende  Substanzen  enthalten  wären,  habe  ich  mich  aber  schon 
vordem  geäußert1),  und  sie  dann,  wie  ich  meine,  durch  jene  Versuche 
widerlegt,  die  zeigten,  daß  die  Samen  unserer  Mistel  gar  keine  Ruhe- 
periode haben  und  unter  Darbietung  der  günstigsten  Verhältnisse 
jederzeit  in  kurzer  Frist  (mit  Keimbeginn  selbst  innerhalb  24  Stunden) 
zur  Keimung  gebracht  werden  können2).  Es  war  das  auch  möglich, 
bei  Vermeidung  eines  Kontaktes  zwischen  Filtrierpapier  und  Mistel- 
samen, bei  Lagerung  dieser  auf  die  reine  Glasfläche,  wodurch  die 
Annahme  GASSNERs,  das  Filtrierpapier  könne  durch  Diffusion 
die  keimungshemmenden  Stoffe  unschädlich  machen,  unnötig  er 
scheint. 

In  der  Fußnote  4  dieser  Abhandlung  habe  ich  aber  GASSNERs 
Ausspruch,  daß  gegen  meine  Annahme,  für  Arceuthobiam  gehe-  ein 
Anreiz  zur  Keimung  von  der  Zellulose  aus,  „mannigfache  Bedenken 
erhoben  werden  können"  beigestimmt.  Waren  leise  Zweifel  dagegen 
schon  vorher  rege,  daher  ich  ja  selbst  Nachprüfung  und  Weiter- 
verfolg der  Sache  als  notwendig  bezeichnet  hatte,  so  war  mein  Be- 
denken durch  die  Erfahrungen,  welche  die  letzten  Keimungsversuche 
mit  den  Mistelsamen  gewinnen  ließen,  noch  bedeutend  verstärkt 
worden.  Die  erwähnten  raschen  Keimungen  konnten  nur  bei  zu- 
sagender Temperatur,  relativ  hoher  Lichtintensität  und  bei  ge- 
sättigter Luftfeuchtigkeit  erzielt  werden ;  ja  es  er- 
wies sich  als  günstig,  wenn  etwas  Wasser  nicht  nur  absorbiert  im 
unterlegten  Filterpapier,  sondern  überständig  dem  Samen  geboten 
war.  Hier  nun  vermutete  ich  auch  für  Arceuthobium  den  springenden 
Punkt  angezeigt,  warum  die  auf  Glasplatten  ausgelegten  Samen 
nicht  gekeimt  hatten.  Nicht  das  anorganische  Substrat  erschien 
mir  an  der  verhinderten  Keimung  Schuld  zu  tragen,  sondern  das 
Unvermögen  der  Samen,  aus  der  Luftfeuchtigkeit  das  zur  Keimung 


1)  E.  Heinricher,  ,,Ueber  Versuche,  die  Mistel  (Viscum  album  L. 
auf  monokotylen  und  auf  succulenten  Gewächshauspflanzen  zu  ziehen." 
(Sitzungsber.  der  kais.  Ak.  d.  Wiss.  m  Wien,  Bd.  CXXI,  Abt.  I,   1912,  S.  28.) 

2)  E.  Heinricher,  „lieber  den  Mangel  einer  durch  innere  Bedingun- 
gen bewirkten  Ruheperiode  bei  den  Samen  der  Mistel  (Viscum  album  L.)." 
(Die  gleichen  Berichte,  125.  Bd.,  1916.) 

12* 


206  E  Hbinbicher: 

nötige  Wasser  zu  gewinnen.  Darum  sagte  ich  in  der  Fußnote  S.  10 
meiner  erwähnten  Abhandlung:  „Die  geplante  Weiterführung  der 
Untersuchung  über  die  Keimung  von  Arceuthobium  hat  der  Krieg 
vorläufig  unmöglich  gemacht.  Die  Lösung,  welche  die  Frage  er- 
fahren dürfte,  glaube  ich  heute  schon  zu  ahnen.  Sie  wird  den  ange- 
nommenen chemischen  Anreiz  durch  eine  organische  Substanz  ver- 
neinen, aber  auch  kaum  die  Wirksamkeit  eines  Hemmungsstoffes  im 
Sinne  GASSNERs  bestätigen." 

Die  Absicht,  einen  meiner  Schüler  mit  dem  Weiterverfolg  der 
Frage  zu  betrauen,  scheiterte  an  dem  Ausbruch  des  Krieges.  Er 
entzog  mir  den  Schüler  und  erklärlicherweise  die  Möglichkeit,  aus 
Istrien,  woher  ich  für  meine  Arceuthobium- Studien  die  Beeren  bislang 
erhalten  hatte,  weitere   Sendungen  solcher  zu  beziehen. 

Da  indessen  meine  in  künstlicher  Kultur  aufgezogenen  Arceutho- 
bium- Pflanzen  1916  schon  Früchte  ergaben,  so  benutzte  ich  das  zur 
Verfügung  stehende,  allerdings  etwas  spärliche,  aber  zur  Entscheidung 
der  Hauptfrage  genügende  Samenmaterial1),  zur  Durchführung  der 
nachfolgenden  Versuche. 

Der  I.Versuch,  eingeleitet  am  29.  November,  4  Uhr  nach- 
mittags,  ist  ein   Parallel  versuch : 

a)  7  Samen  kommen  auf  einen  runden  gegossenen  Gipsblock, 
der  aus  einer  untergelegten  Glasschale  Wasser  saugt.  Letztere  steht 
auf  einem  größeren  Untersatz,  über  den  eine  Glasglocke  kommt. 

b)  7  Samen  kommen  auf  einen  gleichen,  aber  trockenen  Gips- 
block, der  von  einer  etwa  5  cm  hohen,  zylindrischen  Fassung  aus- 
Zinkblech getragen,  auf  dem  Untersatz  aufsteht.  Dieser  erhält  eine 
Wasserschicht  und  wird  mit  einer  Glasglocke  gedeckt .   An  den  Seiten- 


l)  Obgleich  die  weiblichen*  Pflanzen  sehen  an  die  zweihundert  Beeren 
trugen,  konnte  doch  nur  der  Same  von  75  zu  Versuchen  gewonnen  werden. 
Schuld  daran  trägt  der  Explcsionsmechanismus  der  Beeren;  der  einmal  aus- 
gespritzte Same  ist  bei  seiner  Winzigkeit  im  Gewächshaus  nicht  wiederzu- 
finden. Man  muß  deshalb  die  Beeren,  bevor  sie  die  maximale  Spannung  er- 
reichen, abnehmen,  wobei  aber  der  ('ebelstand  mitläuft,  daß  manche  noch, 
nicht  volle  Reife  besitzen.  Ich  schnitt  die  Beeren  mit  dem  Stiele  ab  und  legte 
sie  auf  einem  Untersatz  aus.  An  die  Schnittfläche  des  Stieles  wurde  ein  größerer 
Wassertrcpfen  gesetzt,  und  der  Untersatz  mit  einer  Glasglocke,  die  an  den 
Seitenwänden  mit  Filtrierpapier  ausgekleidet  war,  überdeckt.  Man  kennte 
dann  die  ausgeschleuderten  Samen  an  den  Wandungen  der  Glasglocke- 
finden.  Bei  weniger  reifen  Beeren  war  etwas  Geburtshilfe  nötig.  Stöße  oder 
leichter  Druck,  mit  einer  Nadel  ausgeführt,  lösten  den  Mechanismus  aus. 
Die  Richtung  der  Beere  mußte  dabei  so  getroffen  werden,  daß  bei  der  teil- 
weise gelüfteten  Glocke  der  Same  in  sie  hinein  abgeschleudert  wurde.  Von 
den  75  so  gewonnenen  Samen  verwendete  ich  42  zu  Infekticnsversuchem 
33  zu  den  Versuchen,   die   Gegenstand  dieser  Mitteilung  sind. 


Berichtigende  Mitteilung  über  die  KeimungsbediDgungen  usw.        207 

■wänden  dieser  Glocke  ist  ein  Belag  von  Filtrierpapier  angebracht, 
■der  ständig  aus  dem  Untersatz  Wasser  saugt. 

Die  Kulturen  wurden  nebeneinander  auf  einem  der  Tische 
•des  kleinen  Mikroskopier- Saales,  unmittelbar  an  einem  der  großen 
Fenster  (N)  aufgestellt.  Es  ist  ersichtlich,  daß  in  a  ständig  liquides 
Wasser  auf  der  Oberfläche  des  Gipsblockes  den  Samen  zur  Verfügung 
stand,  während  in  b  den  Samen  solches  nicht  zukam,  nur  die  wohl 
stets  mit  Feuchtigkeit  gesättigte  Luft  unter  der  Glocke  zur  Verfügung 
war. 

Daß  in  a  der  Wasserzutritt  zu  den  Samen  glatt  erfolgte,  war 
erkennbar,  weil  hier  jeder  Same  dauernd  von  einem  Tropfen  gequolle- 
nen Schleimes  umgeben  war;  in  b  wurde  ein  solcher  aber  nie  sichtbar. 
Ein  zweiter  Versuch,  der  am  1 .  Dezember  eingeleitet 
wurde,  sei  in  seiner  Durchführung  auch  gleich  mitbesprochen,  da 
das  Ergebnis  wenigstens  teilweise  mit  dem  des  ersten  in  Vergleich 
gezogen  werden  kann. 

In  dem  Boden  einer  kleinen  Petrischale  kamen  auf  sterilisiertes, 
reichlich  mit  destilliertem  Wasser  getränktes  Filtrierpapier  19  Samen 
zur  Auslage.  In  einer  Reihe  befanden  sich  9  besser  gereifte,  in  der 
zweiten  Reihe  10  weniger  gereifte  Samen,  die  noch  grünlich  gefärbt 
waren,  während  Vollreife,  schwarz  oder  schwarzbraun  sind.  Die  mit 
Deckel  geschlossene  Schale  wurde  in  der  physiologischen  Dunkel- 
kammer, in  der  gleichzeitig  Versuche  mit  Mistelsamen  liefen,  einer 
Lichtintensität  von  annähernd  3200  K  ausgesetzt.  Zunächst  inter- 
essierte mich  die  Frage,  ob  unter  diesen  Verhältnissen  bei  den  Samen 
von  Arceutfiobium  die  Keimung  auch  so  beschleunigt  hervorgerufen 
werden  kann,  wie  bei  denen  der  Mistel. 

Ergebnisse.  Vorerst  sei  das  des  Versuches  II  besprochen. 
In  der  physiologischen  Dunkelkammer  verblieb  die  Kultur  bis  18.  De- 
zember. Die  Temperaturschwankungen  unter  der  elektrischen 
Birne  (zusammenhängend  mit  solchen  im  Versuchsraume)  zwischen 
1.  bis  18.  Dezember  verliefen  untertags  zwischen  19,5—25,5°  C. ; 
nachts  werden  Senkungen  unter  19°  vermutlich  auch  vorgekommen 
rsein. 

Eine  Keimung  war  bishin  (18.  Dezember)  nicht  erkannt  worden. 
Es  ist  also  einigermaßen  sicher,  daß  die  Arceuthobium- 
Samen  nicht  so  rasch  zur  Keimung  zu  brin- 
gen  sind,    wie   jene   der   Mistel. 

Da   die    Versuche   mit    den    Mistelsamen   abgeschlossen   waren, 
wurde    am    18.   Dezember    die    Petrischale  mit  den  Arceuthobium- 
Samen  aus  der  physiologischen  Dunkelkammer  in  den  Mikroskopier- 
saal  übertragen   und   unter   die   gleiche    Glocke   eingestellt,     unter 


208  E-  Heinricher: 

der  sich  die  Samen  des  Versuches  I  b  befanden.  Sic  hatten  von  nun 
ab  also  Tageslicht  durch  das  große  N-Fenster  und  im  allgemeinen 
beträchtlich  niederere  Temperatur.  Schon  bis  24.  Januar  kamen 
liier  untertags  Schwankungen  von  19,5  —  9,5°  C.  vor.  Späterhin, 
bis  Mitte  Februar,  kam  infolge  anhaltender  Kälte  und  mangelnder 
Beheizung  auch  untertags  eine  Temperatur  von  nur  8  °  C.  wieder- 
holt vor,  und  sank  sie  nachts  sicher  häufig  bis  auf  6  °  C. 

Die  ersten  Keimungen  wurden  aber  in  dieser  Kultur  schon  am 
19.  Dezember  beobachtet  und  zwar  waren  von  den  drei  Keimlingen 
zwei  sicherlich  schon  während  des  Aufenthaltes  in  der  Dunkelkammer 
hervorgebrochen,  aber  in  der  künstlichen  Beleuchtung  und  ob  der 
auffallend  blaßgrünen  Färbung  des  hervorgetretenen  Hypokotvh 
übersehen  worden.  Alle  drei  Keimlinge  gehörten  der  Reihe  der  weniger 
ausgereiften  Samen  an.  Hier  folgten  dann  vom  8.  Januar  an  weitere 
Keimungen  (8.  Januar  eine,  10.  Januar  eine,  19.  Januar  eine, 
12.  Februar  eine),  so  daß  am  12.  Februar  acht  von  den  zehn  Samen 
gekeimt  hatten  (also  80  ",,)•  Weniger  günstig  verlief  die  Keimung 
in  der  Reihe  mit  den  reiferen  Samen.  Am  10.  Januar  keimte  hier 
der  erste  Same,  am  27.  Januar  zwei,  am  3.  Februar  einer;  bis  zum 
12.  Februar  waren  aber  vier  Samen  und  ein  Keimling  durch  Pilze 
oder  Bakterien  eingegangen;  ungekeimt  war  ein  anscheinend  noch 
guter  Same.  Im  ganzen  keimten  also  auf  dem  Filtrierpapier  in  der 
Petri-Schale  63  %  der  ausgelegten  Samen. 

Eine  Erörterung  soll  erst    der  Mitteilung  des  Ergebnisses  vom 
Versuch  I  folgen. 

Das  Ergebnis  in  I  a  bestätigte  die  Richtigkeit  meiner  gehegten 
Anschauung.  Auf  dem  saugenden,  wasserdurchtränkten  Gipsblock 
keimte  am  24.  Januar  der  erste  von  den  sieben  ausgelegten  Samen, 
und  bis  12.  Februar  folgten  fünf  weitere,  und  endlich  am  19.  Februar 
auch  der  siebente  (somit  1 00  °  0) . 

Damit  war  also  meine  f  r  ü  h  e  r  e  A  n  n  a  h  m  e  , 
daß  ein  organisches,  totes  Substrat  (speziell 
Zellulose)  und  eine  v  o  n  d  i  e  s  e  m  a  u  s  g  e  h  ende 
R  e  i  z  w  i  r  k  u  n  g  z  u r  K e  i  m  u n  g  des  S  a  m  e  n s  nötig 
sei,  widerleg  t.  D  i  e  Ursache,  w  a  r  u  m  i  n  m  eine  n 
früheren  Versuchen  auf  Glasplatten  ausge- 
legte Samen  n  i  c  h  t  g  ekeimt  hatten1),  liegt  viel- 
mehr    in      de  m     Bedürfnis     der      Arceutliobiu  m  - 


1)  2  GlaspJatten  belegt  mit  je  30  Samen  fvgl.  ,,1'eber  besondere  Kei- 
mungsbedingungen" S.  707);  bei  wiederholter  Benetzung  auf  Glas  ausgelegter 
Samen  würde  ein  Keimen  wohl  auch  zu  erzielen  sein. 


Berichtigende  Mitteilung  über  die  Keimungsbedingungen  usw.        209 

Samen,  d  a  ß  ihnen  flüssiges  Wasser  z  u  g  e  f  ü  h  r  t 
werde.1)  Das  bestätigt  das  Ergebnis  des  Versuches  I  b,  wo  auf 
dem  Gipsblock  ohne  Wasserzufuhr,  bloß  gesättigte  Luftfeuchtigkeit, 
bis  12.  Februar  von  den  ebenfalls  sieben  Samen  nur  an  einem  ein 
geringes  mit  der  Lupe  allein  erkennbares  Hervortreten  des  Hypo- 
kotyls  festgestellt  werden  konnte.  Das  war  am  27.  Januar  noch  frag- 
lich, nur  ein  verdächtiges  grünes  Pünktchen  war  am  radikularen 
Samenpol  erkennbar;  bis  zum  12.  Februar  schien  es  deutlicher 
geworden,  aber  zu  einem  richtigen  Auswachsen  des  Hypokotyk- 
kam  es  auch  weiterhin  nicht.  Dabei  ist  zu  beachten,  daß  die  Samen 
vom  29  November  bis  12  Februar  eich  unausgesetzt  in  einer  mit 
Feuchtigkeit  gesättigten  Luft  befanden,  Verhältnisse,  die  an  den 
natürlichen  Standorten  von  Arceuthobium  in  solcher  Dauer  und  Be- 
ständigkeit kaum  vorkommen  werden.  Und  daß  nicht  die  relativ 
niedere  Temperatur  die  Keimung  verhinderte,  beweist  der  Parallel- 
versuch, in  dem  bei  gleicher  Temperatur  die  Keimung  zwar  auch  erst 
mit  dem  24.  Januar  einsetzte,  doch  aber  bis  zim  19.  Februar  mit 
100  %  ablief. 

Die  Sa  m  e  n  v  o  n  Arceuthobium  u  ntersc  h  e  i  d  e  n 
sich  also  von  jenen  von  Viscum  album  darin,  daß 
sie  Zufuhr  flüsiigen  Wassers  bedürfen,  die 
der  Mistel  aber  eine  solche  entbehren  können 
und  bei  halbwegs  größerer  Luftfeuchtigkeit 
zu  keimen  vermögen.2)  Dies  steht  wohl  auch  im  Zusammen- 
hang, einerseits  mit  dem  viel  mächtigeren  Schleimbelag,  den  die 
Mistelsamen  gegenüber  Arceuthobium  aufweisen,  andererseits,  und  das 
erscheint  noch  maßgebender,  mit  der  relativen  Größe  des  Samens 
von    Viscum   gegenüber    Arceuthobium,    wodurch    bewirkt    ist,    daß 


1)  Daß  im  Versuche  mit  den  Fichtenholzbrettchen  (vgl.  an  gleichem 
Orte  wie  oben),  ohne  beabsichtigte  Zufuhr  flüssigen  Wassers,  von  den  aus- 
gelegten 20  Samen  je  einer  gekeimt  hatte,  wird  leicht  erklärlich,  da  die  Ver- 
suche vorerst  im  Kalthaus  liefen  und  hier  Spritz-  oder  Tropfwasser  kaum 
völlig  ausgeschlossen  war.  Bei  der  Fortsetzung  der  Versuche  im  Versuchs- 
gewächshaus kamen  aber  weitere  Keimungen  nur  auf  dem  Brettchen  a  vor, 
das  Wasser  saugen  konnte,  auf  jenem  von  b,  wo  die  Samen  auf  die  Luftfeuchtig- 
keit angewiesen  blieben,  keine.  Auf  die  sehr  deutlichen  Beziehungen  zur  Wasser- 
aufnahme wies  die  Verteilung  der  Keimlinge  auf  dem  Brettchen  a  hin.  Vgl. 
die  a.  a.   O.  gegebene  Skizze. 

2)  Wie  groß  bei  den  Mistelsamen  die  Widerstandsfähigkeit  gegen  das 
Austrocknen  unter  bestimmten  Bedingungen  gehen  kann,  und  daß  selbst 
unter  solchen  noch  Keimung  ausgelöst  wird,  kommt  in  einer  eingehenden 
Arbeit  über  die  Keimung  der  Mistelsamen  und  dem  Einfluß  der  Außenbedin- 
gungen auf  sie  zur  Veröffentlichung. 


210  E.  Heinrichur: 

schon  im  Endosperm  des  Mistelsamens  ein  zur  Keimung  ausreichender 
Wasservorrät  vorhanden  ist. 

Was  den  Schleimbelag  des  Samens  von  Arceuthobium  betrifft, 
so  ist  er  erstens  nicht  allseitig  um  den  Samen,  zweitens  auch  da,  wo 
er  vorhanden  ist,  von  wechselnder  Mächtigkeit  und  verschiedener 
Beschaffenheit.  Die  Schleimschicht  fehlt  am  stumpfen  Pol  des 
Samens,  beginnt  von  hier  aus  an  den  Flanken  und  nimmt  an  Mäch- 
tigkeit nach  oben  allmählich  zu.  Am  spitzen,  radikularen  Pol  is1 
sie  in  größter  ihn  kapuzenartig  deckender  Menge  ausgebildet.1) 
Während  nun  die  Schleimfäden  an  den  Flanken  des  Samens  zur 
Reifezeit  verquollen  und  dieser  gequollene  Schleim  den  zur  Explosion 
führenden  Spannungszustand  herbeiführt,  dann  auch  als  Gleit- 
mittel für  den  austretenden  Samen  dient,  bleibt  am  Hinterende 
die  mächtige  Schleimfädenmasse  in  angequollenem  Znstande 
erhalten,  teils  wohl  deshalb,  weil  sie  weniger  leicht  quillt,  teils  viel- 
leicht auch  deshalb,  weil  ihr  in  der  Beere  weniger  Wasser  erreichbar 
ist  als  den  übrigen  Teilen  der  Schleimschicht.  An  dem  ausgeschleu- 
derten braunen  Samen  ist  diese  Schleimfädenmasse  als  weißer  An- 
hang bemerkbar.  Es  ist  wahrscheinlich,  daß  ihm  weniger 
als  Klebemittel2),  denn  als  Wassersammler  bei 
der    Keim  u  n  g    e  i  n  e    w  ichtigere    Rolle    zuko  m  m  t . 

Wenn  man  Samen  für  die  Aussaaten  auf  die  S.  206  beschrieben» 
Weise  gewinnt,  dann  geht  dieser  Schleimanhang,  besonders  wem; 
die  Samen  ins  \\  asser  fielen,  beim  Uebertragen  leicht  verloren.  Ich 
habe  bei  meinen  Versuchen  den  Eindruck  gehabt,  als  ob  solche  Sani-:. 
leichter  bei  der  Keimung  versagen  würden  als  jene,  welche  den  An- 
hang besitzen.  In  dem  Versuche  Ib  (trockene  Gipsplatte)  war  der 
erwähnte  Keimbeginn  an  einem  Samen  zur  Beobachtung  gelangt, 
der  einen  besonders  starken  Schleimanhang  besaß.  Als  die  übriger, 
sechs  Samen  am  19.  Februar  auf  reichlich  getränktes  Filterpapier 
übertragen  wurden,  keimte  ein  zweiter  Same,  der  ebenfalls  der. 
Anhang  hatte,  schon  am  20.  Februar,  während  die  übrigen  am 
27.  Februar,  3.  März  und  7.  März  (der  letzte,  schwächliche  Same) 
folgten.     Auch  in  I  b  keimten  schließlich  —  nach  Veränderung  der 


1)  Vgl.  E.  Heinricher,  „Beiträge  zur  Biologie  der  Zwergmistel, 
Arceuthobium  Oxycedri,  besonders  zur  Kenntnis  des  anatomischen  Baues 
und  der  Mechanik  ihrer  explosiven  Beeren".  (Sitzungsber.  der  Kais.  Akad. 
d.  Wiss.  in  Wien,  mathm.-natunv.  Kl.  Abt.  I.,  124.  Bd.,  1915)  Text  S.  20 
und  24  und  die  Figuren  auf  den  Tafeln,  bes.    1    und   2.  Taf.  III  und  Fig.  8, 

Taf.  IV. 

2)  An  der  übrigen  ( »berfläche  des  Samens  bleibt  stets  etwas  flüssiger 
Schleim  zurück,  der  den  Samen  am  Orte  des  Auftreffens  anklebt. 


Berichtigende  Mitteilung  über  die  Keimungsbedingungen  u->\v.        211 

Verhältnisse  —  in  der  Zeit  vom  19.  Februar  bis  7.  März  die  Samen 
zu  100  %  aus,  obgleich  die  Zimmertemperatur  dauernd  eine  niedrige 
blieb,  untertags  zwischen  8—12  o  C  schwankte. 

Bei  reichlicherem  Besitz  von  Samenmaterial  wäre  daher 
■eine  vergleichende  Kultur  mit  Samen,  die  den  Anhang  besitzen  und 
solchen-,  denen  er  fehlt  oder  genommen  wurde,  durchzuführen. 

Erwähnenswert  erscheint  es  noch,  daß  auch  die  Hypo- 
kotyle  von  Arceutfwbium  negativ  geotropisch  reak- 
tionsfähig sind.  Die  Verhältnisse  sind  ganz  ähnliche  wie 
"bei  den  Mistelhypokotylen.1)  Auch  bei  Arceuthobium  tritt  bei  der 
Keimung  zunächst  eine  negativ  phototropische  Krümmung  ein, 
die  für  Arceuthobium  occidentale  schon  von  PEIRCE2)  erkannt,  von 
mir3)  für  A.  Oxycedri  ebenfalls  nachgewiesen  wurde.  Unter  geeig- 
neten Verbältnissen  folgt  ihr  späterhin  eine  negativ  geotropische 
Aufkrümmung.  Die  älteren,  auf  der  wagerechten  Fläche  des  Gips- 
blockes aufliegenden  Keimlinge  der  Kultur  I  a  ließen  dieselbe  nicht 
nur  bei  Betrachtung  von  oben  mit  der  Lupe  deutlich  erkennen, 
sondern  auch  makroskopisch,  wenn  man  den  Gipsblock  in  Profil- 
stellung vor  die  Augen  brachte.  Bei  manchen  Hypokotylen  vermag 
zuviel  anhaftender  Schleim  die  Aufkrümmung  mehr  oder  minder 
zu  hemmen,  so  wie  ich  dies  ja  auch  für  die  Mistelhypokotylc  be- 
schrieben habe.  Der  Nutzen  der  geotropischen  Reaktion  ist  natür- 
lich für  Arceuthobium  der  gleiche  wie  für  die  Mistel.  Durch  den 
Photropismus  in  ungünstige  Wachstumsrichtung  gebrachte  Hypoko- 
tyle  können  durch  den  negativen  Geotropismus  noch  an  die  Nähr- 
pflanze hingelenkt  werden. 

Schließ  lieh  sei  noch  auf  die  starke  Beschleunigung  -hingewiesen, 
welche  die  Keimung  der  Samen  des  Versuches  II  gegenüber  jenen 
•des  Versuches  I  a  zeigt.  Im  ersteren  wurden  die  ersten  Keimungen 
am  19.  Dezember  festgestellt,  und  war  das  Keimen  bis  zum  24.  Januar 


1)  Vgl.  E.  Heinricher,  „Die  Krümmungsbewegungen  des  Hypoko- 
tyls  von  Viscum  albam,  ihre  zeitliche  Folge,  insbesondere  der  Nachweis  seiner 
negativ  geotropischen  Reaktion.  Beziehungen  zwischen  Lichtgenuß  und 
Keimung,  sowie  Erhaltung  des  Keimvermögens  der  Mistelsamen"  (Jahr- 
bücher f.  wiss.  Bot.,  Bd.  LVII,  1916),  und  E.  Heinricher,  „Leber  die 
geotropischen   Reaktionen  unserer  Mistel   [Viscum  album  L.)".      Diese   Ber., 

Jahrg.   1916. 

2)  Peirce,  „The  dissemination  and  germination  of  Arceuthobium 
occidentale  Eng."     (Annais  of  Botany,  Vol.   XIX,   1905.) 

3)  E.  Heinricher,  „Die  Keimung  und  Entwicklungsgeschichte  der 
Wacholdermistel,  Arceuthobium  Oxycedri,  auf  Grund  durchgeführter  Kulturen 
geschildert."  (Sitzungsber.  d.  Kais.  Ak.  d.  Wiss.,  Wien;  mathem.  naturw.  Kl., 
Abt.  I,    124.  Bd.,   1915.) 


212  N.  SVEDELIUS: 

fast  abgelaufen,  im  letzteren:  erste  Keimung  am  24.  Januar,  abge- 
laufen waren  die  Keimungen  am   19.  Februar. 

Für  diese  Beschleunigung  ist  kein  einheitlicher  Faktor  zu  er- 
kennen, vermutlich  beruht  sie  auf  dem  Zusammenwirken  mehrerer 
und  müßten  darüber  bei  ausreichendem  Samenvorrat  gesonderte 
Versuche  entscheiden.  Einen  wesentlichen  Anteil  an  der  Beschleuni- 
gung dürfte  die  den  Samen  vom  29.  November  bis  18.  Dezember, 
während  des  Aufenthaltes  in  der  physiologischen  Dunkelkammer, 
gebotene,  konstante  Lichtintensität  von  3200  K  haben.  In  der 
gleichen  Periode  genossen  sie  aber  auch  höhere  und  günstigere  Tem- 
peraturen als  die  Samen  des  Versuches  I  a,  was  ebenfalls  beschleu- 
nigend gewirkt  haben  wird.  Endlich  waren  im  Versuch  II  weniger 
gereifte  Samen  verwendet  worden  und  wurde  erwähnt,  daß  eben 
in  der  Reihe  dei  weniger  gereiften  Samen  die  ersten  Keimlinge  auf- 
traten, und  sie  einen  besonders  guten  Prozentsatz  an  solchen  abgab. 
Auch  dies  scheint  also  mit  ausschlaggebend  gewesen  zu  sein. 

Innsbruck,  Botanisches  Institut,  im  März    1917. 


22.    N.    Svedelius:    Die    Monosporen    bei    Helmlnthora 
divaricata    nebst    Notiz    über    die    Zweikernigkeit    ihres 

Karpogons. 

(Mit  7  Abb.  im   Text.) 
(Eingegangen  am    14.    März    1<)1 7.) 


Bekanntlich  gibt  es  unter  den  Florideen  zahlreiche  Gattungen, 
bei  denen  die  nach  einer  Karpogonbefruchtung  erfolgende  Karpo- 
sporenbiklung  die  einzige  bekannte  oder  jedenfalls  die  wichtigste 
Fortpflanzungsform  ist,  während  die  für  Florideen  im  allgemeinen 
sonst  so  charakteristische  Tetrasporenbildung  ganz  fehlt.  Ich  habe 
in  einer  früheren  Arbeit  über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die 
Reduktionsteilung  bei  Scinaia  furcellata  (SVEDELirs  1915)  eine 
der  Ursachen  dieses  Verhältnisses,  daß  Tetrasporen  fehlen,  näch- 
st wiesen,  nämlich,  daß  die  Reduktionsteilung  unmittelbar  nach 
der  Befruchtung  vor  sich  geht,  so  daß  das  befruchtete  Ei  die  einzige 
diploide  Zelle  der  Pflanze  ist.  Ich  habe  derartige  Florideen  haplo- 
biontisch  genannt,  weil  sie  nur  in  einer  Lebensform  auftreten,  im 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  usw.  213 

Gegensatz  zu  den  sogenannten   Diplobionten,   die  in  zwei  Lebens- 
formen auftreten,  nämlich  teils  als  eine  (monözische  oder  diözische) 

Geschlechtspflanze,  teils  auch  als  eine  ausschließlich  tetrasporen- 
bildende  Pflanze,  bei  deren  Tetrasporenbildung  die  Reduktionsteilung 
stattfindet.1)  Dieser  diplobiontische  Typus,  der  wohl  die  große 
Mehrzahl  der  gegenwärtigen  Florideen  in  sich  schließt  (sicher  be- 
kannt sind:  Polysiphonia,  Griffithsia,  Delesseria,  Nitophyllum,  Rhodo 
melä),  ist  meines  Erachtens  aus  dem  primitiveren  haplobiontischen 
dadurch  entstanden,  daß  die  Reduktionsteilung  eine  Verschiebung 
erfahren  hat,  so  daß  diploide  Karposporen  gebildet  worden  sind,, 
aus  welchen  die  Tetrasporenindividuen  entstehen. 

Es  besteht  indessen  noch  eine  weitere  Verschiedenheit  zwischen 
den  haplobiontischen  und  den  diplobiontischen  Florideen,  obwohl 
dieser  nicht  von  so  fundamentaler  Natur  ist  wie  der  Zeitpunkt  der 
Reduktionsteilung:  er  ist  dies  das  Vorkommen  von  Mono- 
sporen bei  den  Haplobionten.  Hierunter  versteht  man  unge- 
schlechtliche Fortpflanzungskörper,  die  einzeln  in  den  Sporangien 
gebildet  werden,  im  Gegensatz  zu  den  4  Tetrasporen  der  Tetra- 
sporangien.  Derartige  Monosporen  sind  nun  vorzugsweise  wenn 
auch  nicht  ausschließlich  von  solchen  Florideenfamilien  her  be- 
kannt, für  die  man  aus  guten  Gründen  haplobiontische  Natur  an- 
nehmen muß,  nämlich  bei  der  Hauptmasse  der  zur  Gruppe  der 
Nemalionales  gehörenden  Florideen.  Treten  dagegen  Mono- 
sporen bisweilen  bei  diplobiontischen  Florideen  auf,  wie  z.  B.  bei  Nito- 
phyllum punctatum  (SVEDELIUS  1914),  so  sird  dies  stets  äußerst 
seltene  Ausnahmefälle,  und  soweit  bekannt,  kommen  sie  dann  stets  an 
den  haploiden  Geschlechtspflanzen  vor,  so  daß  auch  bei  den  diplobion- 
tischen Florideen  die  Monosporen  stets  haploider  Natur  sind. 

innerhalb  der  Gattungen  der  Nemalionales  -Gruppe  kom- 
men dagegen  Monosporen  so  gewöhnlich  vor,  daß  man  fast  die  Annahme 
wagen  könnte,  daß  das  Vorkommen  von  Monosporen  eine  bei  Haplo- 
bionten allgemein  verbreitete  und  für  sie  charakteristische  Erschei- 
nung ist.  Hiergegen  kann  nun  der  Einwand  erhoben  werden,  daß 
bei  der  Gattung  Nemalion  —  für  die  meine  bereits  1911  (vgl.  SVE- 
DELIUS,   Ueber   den    Generationswechsel   bei   Delesseria   sanguinea, 


1)  Es  ist  zu  beachten,  daß  die  Ausdrücke  haplo-  und  diplobiontisch  so 
gewählt  worden  sind,  daß  sie  ganz  unabhängig  von  den  Ansichten  angewandt 
werden  können,  die  man  betreffs  des  Generationswechsels  und  der  Begrenzung 
der  Generationen  bei  den  Florideen  hegt.  Auf  die  Ansichten  und  Einwände, 
die  in  dieser  Hinsicht  anläßlich  meiner  Scma/a-Abhandhing  geäußert  worden 
sind,  hoffe  ich  in  anderem  Zusammenhange  zurückkommen  zu  können.  Sie 
werden  in  diesem  kleinen  Aufsatz  nicht  berührt  werden. 


314  N.  Svedeliüs: 

S.  266)  gemachte  Annahme,  daß  die  Reduktionsteilung  unmittel- 
bar nach  der  Befruchtung  eintritt,  nun  neulich  von  KYLIX  be- 
stätigt worden  ist  —  überhaupt  keine  Monosporen  bislang  ange- 
troffen worden  sind1),  obgleich  diese  Gattung  doch  zu  den  für  ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchungen  bevorzugtesten  Objekten 
der  Algologen  gehört  hat.  Außerdem  ist  es  unbestreitbar,  daß  auch 
bei  einigen  weiteren  Nemalionales  -Gattungen  überhaupt  keine 
Sporen  irgendwelcher  Art  bisher  bekannt  sind.  Xun  ist  es  ohne 
weiteres  klar,  daß,  wenn  diese  Gattungen  sich  bei  einer  zoologischen 
Untersuchung    wirklich    als   haplobiontisch    erweisen  was    woh1 

für  die   meisten   derselben  wahrscheinlich  ist  auch  alles  Nach- 

forschen nach  Tetrasporen  bei  ihnen  ziemlich  vergeblich  sein  dürfte; 
dies  schließt  aber  natürlich  durchaus  nicht  aus,  daß  Monosporen  vor- 
kommen können.  Die  Monosporen  sind  ja  im  Gegensatz  zu  den 
Tetrasporen  als  eine  Art  ,,Gonidien"  oder  ,, Keimzellen"  zu  betrachten, 
die  nur  die  Erscheinungsform  reproduzieren,  und  die  ganz  außerhalb 
■des  Generationswechsels  faller.,  wie  dieser  nun  auch  aufgefaßt  werden 
mag.  Diese  Natur  der  Monosporen  oder  Monogonidien  erklärt  auch 
ihr  Vorkommen  an  Geschlechtsind'viduen. 

Der  Umstand,  daß  ich  früher  Monosporen  bei  Scinaia  gefunden 
habe,  für  welche  Art  auch  seit  alters  angegeben  worden  ist,  daß  sie 
aller  derartigen  Organe  entbehre,  hat  mich  veranlaßt,  etwas  ein- 
gehender nach  Monosporen  bei  solchen  Nemalionales  -Gattun- 
gen zu  suchen,  bei  denen  solche  bisher  nicht  bekannt  sind,  sobald  ge- 
eignetes Material  dazu  mir  in  die  Hände  kam.  Nachstehend  will  ich 
nun  eine  Beschreibung  der  zuvor  unbekannten  Monosporen  liefern, 
die  ich  bei  Helminthora  divaricata  (C.  Ag.),  J.  G.  Ag.,  gefunden  habe, 
welche  Art  ja  zu  der  Nemalieae  -Gruppe  unter  den  Helmin- 
thocladiaceen  ■  gehört . 

Das  Material  stammt  von  Rovigno  am  Adriatischen  Meer  her, 
wo  es  von  mir  im  März-April  1913  eingesammelt  wurde.  Ursprüng- 
lich war  es  meine  Absicht,  die  ganze  Entwicklungsgeschichte  dieser 
wahrscheinlich  haplobiontischen  Floridee  zytologisch  zu  verfolgen, 
bei  der  Heimkehr  aber,  als  die  Untersuchung  abgeschlossen  werden 
sollte,  erwies  sich  das  Material  als  unzureichend  zur  Durchführung 
einer  solchen  Studie.  Da  Helminthora  divaricata  an  unseren  skandina- 
vischen Küsten  eine  sehr  große  Seltenheit  ist  —  nur  in  vereinzelten 
■Exemplaren  ist  sie  ein  paarmal  gefunden  worden   —  so  ist  es  mir 


1)  Ueber  die  in  der  Literatur  vorkommende  Angabe  einer  Art  tetraedrisch 
geteilter  Sporen  bei  Netnalion  (siehe  Engler  und  Praxtl  I,  2.,  p.  333) 
.hoffe  ich  in  anderem  Znsammenhange  Gelegenheit  zu  erhalten  mich  zu  äußern. 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  usw.  215- 

nicht  möglich  gewesen,  solange  der  Weltkrieg  wütet,  mehr  Material 
anzuschaffen.  Unter  solchen  Umständen  habe  ich  natürlich  die 
Bearbeitung  des  zytologischen  Kapitels  auf  eine  unbestimmte  Zu- 
kunft aufschieben  müssen,  da  ich  aber  während  meiner  Studien  die 
zuvor  unbekannten  Monosporen  angetroffen,  so  habe  ich  eine 
diesbezügliche  Mitteilung  schon  jetzt  für  angebracht  gehalten.  Hinzu 
füge  ich  auch  eine  kleine  Notiz  über  die  Zweikernigkeit  des  Karpo- 
gons  bei  Helmintlwra,  die  ihr  besonderes  Interesse  hat,  da  zuvor 
von  zytologischer  Seite  bestimmt  die  Ansicht  verfochten  worden 
ist,  daß  das  Karpogon  hier  nicht  zweikernig  wäre. 

„  Die    Monosporen. 

Helmintlwra  divaricata  gehört  zu  den  Florideen,  deren  Organi- 
sation und  Entwicklungsgeschichte  im  großen  und.  ganzen  ziemlich 
gut  bekannt  ist,  dank  dem  Umstände,  daß  sie  Gegenstand  von 
Studien  seitens  des  ausgezeichneten  französischen  Algologen  THURET 
gewesen  ist.  In  dem  berühmten  algologischen  Pracht  werke  ,,Etudes 
phycologiques"  finden  wir  auf  Taf.  XXXII  vorzügliche  Abbildungen 
von  der  allgemeinen  Organisation  des  Sprosses,  den  Spermatangien 
und  den  Spermatien  gleichwie  auch  von  der  Karpogonentwicklung; 
und  der  Zystokarpbildung.  In  dem  beschreibenden  Text  (S.  65!) 
finden  wir,  daß  es  THURET,  gleichwie  auch  HARVEY,  Mme.  GRIF- 
fiths,  CHAUVIN  und  anderen  Algologen,  die  sich  mit  Helminthora  be- 
schäftigt haben,  nicht  gelungen  ist,  Tetrasporen  bei  ihr  anzutreffen,, 
ebensowenig  wie  bei  anderen  Xemalioneen.  Dieser  Umstand  veran- 
laßt eben  THURET  zu  der  Yennutung,  daß  die  Abwesenheit  von 
Tetrasporen  für  die  Xemalioneen  ein  kennzeichnendes  Merkmal 
sei,  was  ja  später  durch  zytologische  Tatsachen  bestätigt  und  er- 
klärt worden  ist.  Von  Monosporen  erwähnt  THURET  ebensowenig 
etwas. 

Bei  meinen  zytologischen  Studien,  die  ich  anstellte,  um  der 
Reduktionsteilung  auf  die  Spur  zu  kommen,  nahm  ich  indessen 
ziemlich  bald  einige  verdächtige  Bildungen  an  den  Spitzen  der  Assi- 
milationszweige wahr.  Helminthora  ist  monözisch  mit  sowohl  Karpo- 
gonen  als  Spermatangien  an  demselben  Individuum,  obwohl  oft 
entweder  die  eine  oder  die  andere  Art  von  Geschlechtsorganen  an 
dem  Individuum  zu  dominieren  pflegen.  An  diesen  monözischen 
Individuen  habe  ich  nun  zu  wiederholten  Malen  Bildungen  beob- 
achtet, wie  sie  in  Abb.  1  abgebildet  sind.  Eine  Endzelle  eines  Fadens 
zeichnet  sich  durch  ihren  großen  Reichtum  an  plasmatisch em  Inhalt 
aus.      Daneben  sitzt  oft  ein  Haar.     An   fixiertem  und  mit  Häma- 


216 


X.  SVEDELIUS: 


toxylin  gefärbtem  -Material  (Abb.  2)  treten  in  der  inhaltsreichen  Zelle 
außer  einem  großen  Zellkern  auch  /ahlreiche,  mit  Hämatoxylin  sich 
schart  färbende  Körner  hervor,  wahrscheinlich  organische  Stoffe 
von  Reservestoffnatur.  Pyrenoide,  die  sonst  in  allen  Zillen  deutlich 
hervortreten,  sind  hier  nicht  wahrzunehmen.  Ferner  kann  man  in 
einigen  von  diesen  Zellen  den  Inhalt  abgerundet  und  von  der  Wand 
abgelöst  sehen.  In  der  Nähe  findet  man  andere  Zellen  leer  mit  einer 
Öffnung  an  der   Spitze,    und  in  günstigen  Fällen   kann   man    auch 


Abb.  1.     Ilelminthorit  dicaricata,  Assimilationsfäden  mit  Monosporangien 

(etwa  400X1). 


den  runden  Inhaltskörper  unmittelbar  vor  der  geöffneten  Zelle 
liegend  finden  (Abb.  3).  Ein  Zweifel  darüber,  daß  wir  hier  die  Mono- 
sporangien und  Monosporen  der  Hclniintlwra  vor  uns  haben,  kann 
nicht  bestehen.  Diese  Bildungen  gleichen  vollständig  den  von  SIRODOT 
gefundenen  Monosporangien  bei  Batraclwspcrmum,  gleichwie  ja  auch 
die  Uebereinstimmung  mit  Chaiitransia  und  Scinaia  schlagend  ist. 
Eine  Verwechslung  mit  Spcrmatien  kann  keinesfalls  vorliegen. 
Diese  kommen  nicht  so  vereinzelt  wie  hier,  sondern  in  dichten  Gruppen 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  usw. 


217 


vor  und  sind  außerdem  bedeutend  kleiner  (vgl.  THURETs  Fig.  a.  a. 
O.,  XXXII,  2—4).  Messungen  ergeben,  daß  die  Monosporen  einen 
Durchmesser  von  1 0  — 12/*  haben,  d.  h.  dieselbe  Größe  ungefähr 
wie  die  Karposporen  nach  THURET,  während  die  Spermatien  beträcht- 
lich kleiner  sind,  nur  etwa  3—4/*  im  Durchmesser.    Bemerkenswert 


Abb.  2.     Helminthora  divaricata,  Monosporangien  (etwa  1000X1) 


ist,  daß  dem  Anschein  nach  bisweilen  zwei  Sporangien  nacheinander 
gebildet  werden  können,  ganz  wie  ich  es  ziemlich  oft  bei  Scinaia 
beobachtet  habe.  Bei  Helminthora  scheint  es  dagegen  eine  Seltenheit 
zu  sein.  Indessen  zeigt  möglicherweise  Abb.  1  (links)  einen  derartigen 
Fall,   wo  eine   Monospore  gerade  entlassen  worden  ist,   worauf  ein 


Abb.  3.     Helminthora  divaricata,  leeres  Monosporangium  und  Monospore 

(etwa  1000  ,   1). 


neues  Sporangium  sich  sofort  unter  dem  ersteren  ausbildet,  ungefähr 
wie  bei  Scinaia  (vgl.  SVEDELIUS,  Studien  über  Scinaia,  Abb.  7!). 
Ein  gewisser  Vorbehalt  ist  hier  jedoch  vonnöten.  Es  ist  nicht  aus- 
geschlossen, daß  stattdessen  ein  Haar  da,  wo  das  Sporangium  ge- 
sessen  hat,    zur    Entwickelung   kommt.      Die    Entwicklungsstadien 


218 


N.  SVEDEL1US: 


der  Haare  sieht  man  in  Abb.  4,  und  die  frühesten  Entwicklungs- 
stadien  können  ja  täuschend  ähnlich  aussehen,  umsomehr,  als  die 
Haare  auch  ineinander  mehrmals  neugebildet  werden  können.  Die 
Haaranlagen  haben  keinen  so  reichlichen  plasmatischen  Inhalt 
wie  die  Monosporangien  und  strecken  sich  ziemlich  bald  bedeutend, 
worin  eine  Verschiedenheit  gegenüber  den  Sporangienänlagen  liegt. 
Daß  es  jedoch  in  mehreren  Fällen  nicht  möglich  ist,  sicher  zwischen 
dem  zu  unterscheiden,  was  ein  leeres  Monospoiangium  und  ein  ab 
brochenes  Haar  ist,  ist  jedenfalls  klar. 


Abb.  4      Helminthora  divaricata,  Haare  (etwa  400XU. 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  sind,  wie  oben  erwähnt,  von 
ungefähr  derselben  Größe  wie  die  Karposporen  von  Helminthora 
nach  THURETs  Angaben  und  Abbildungen  (a.  a.  0.  Taf.  XXXII,  11). 
Selbst  ist  es  mir  nie  in  Rovigno  gelungen,  Zystokarpien  oder  Karpo- 
sporen von  Helminthora  zu  sehen.  Die  Pflanze  gelangte  nie  so  weit 
in  der  Entwicklung,  während  ich  mich  dort  aufhielt. 

Bemerkenswert  ist,  daß  auch  in  einer  anderen  Hinsicht  die  Mono- 
sporen mit  den  Karposporen  übereinstimmen :  sie  zeigen  eine  amöben- 
artige Bewegung  und  ändern  ihre  Form.  Abb.  5  zeigt  einige  der- 
artige Monosporen  in  verschiedenen  Formen.  Die  Uebereinstimmung 
zwischen  diesen  und  den  Bildern,  die  THURET  von  den  amöboiden 
Formen  der  Karposporen  geliefert  hat  (a.  a.  O.,  Tat.  XXXII,  Fig.  12), 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  usw. 


219 


ist  offenbar.  Derartige  Formveränderungen  sind  auch  bei  Ban- 
giaceen  beobachtet  worden.  Indessen  scheint  diese  amöboide  Be- 
wegung nach  einiger  Zeit  aufzuhören,  und  wenn  die  Spore  dann 
keimt,  hat  sie  wieder  die  Kugelform  angenommen  (Abb.  6).  Ich  habe 
an  Helminthora- Ästen  einige  junge  Keimpflanzen  gefunden,  welche 
zeigen,  daß  das  Keimen  der  Monospore  zunächst  in  der  Ausbildung 
eines  kriechenden  Fadens  resultiert.    Die  Spore  selbst  bleibt  dagegen 


^ 


Abb.  5 


JSl 


Helminthora  divaricata.  Monosporen  in  amöbenartiger  Bewegung 

(etwa  400  x  1). 


leer  und  ungeteilt  und  geht  nicht  in  den  Gewebskörper  des  neuen 
Individuums  ein.  Wir  finden  demnach  bei  Helminthora  denselben 
„indirekten"  Keimtypus,  wie  KILLIAN  (1914)  ihn  als  normal  bei 
solchen  Florideen  gefunden  hat,  deren  Sproß  von  zahlreichen,  mit- 
einander verflochtenen  und  verbundenen  Zellfäden  aufgebaut  wird. 
Daß  diese  Monosporangien  und  Monosporen  bei  Helminthora 
nicht  zuvor  entdeckt  worden  sind,  obgleich  sie  sicherlich  nicht  selten 


Abb.  6.     Helminthora  divaricata,  keimende  Monosporen  (etwa  300X1)- 


sind,  scheint  mir  darauf  zu  beruhen,  daß  die  Algologen  bisher  ihre 
Arbeit  meistens  auf  ein  Suchen  nach  Tetra  sporen  eingestellt 
haben,  und  da  man  keine  solche  gefunden  hat  —  wozu  ja  auch  geringe 
oder,  besser  gesagt,  keine  Aussicht  vorhanden  ist  —  so  hat  man  gar 
nicht  an  Monosporen  gedacht,  die  ja  übrigens  bedeutend  weniger 
in  die  Augen  fallen  als  Tetrasporen,  da  die  Monosporangien  so  wenig 
von  den  übrigen  Zweigspitzen  abweichen. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  15 


220  N-  SVEDELlLs: 

Daß  jedoch  die  Bildungen,  die  ich  soeben  beschrieben  habe, 
wirklich  die  Monosporen  der  Helminthora  sind,  darüber  kann  nicht 
der  geringste  Zweifel  herrschen,  und  es  ist  damit  für  eine  weitere 
Nemalioneen- Gattung  das  Vorkommen  der  für  diese  Gruppe  so 
kennzeichnenden  ungeschlechtlichen  Vermehrungsorgane  nachge- 
wiesen worden. 

U  b  e  r     die    Z  w  e  i  k  e  r  n  i  g  k  e  i  t    d  e  r    K  a  r  p  o  g  o  n  e    v  o  n 

Helminthora  divaricata. 

Da  die  Frage,  ob  die  Florideen  in  ihren  Karpogonen  einen 
odei  zwei  Zellkerne  ausbilden,  oder  mit  anderen  Worten  die  Frage 
ob  die  Trichogyne  als  solche  einen  eigenen  Zellkern  hat  oder  nicht, 
nunmehr  als  gelöst  in  dem  Sinne  anzusehen  sein  dürfte,  daß  die 
Karpogone  der  Florideen  in  der  Regel  zweikernig  sind,  so  ist  es  recht 
erstaunlich,  zu  finden,  daß  selbst  in  modernen  Darstellungen  der 
Entwicklungsgeschichte  der  Florideen  diese  Tatsache  dem  An- 
schein nach  noch  immer  bezweifelt  wird.  Denn  auf  andere  Weise 
kann  ich  die  Darstellung  nicht  auffassen,  die  OLTMANNS  von  dieser 
Sache  in  dem  Kapitel  von  der  Fortpflanzung  der  Algen  in  der  enzy- 
klopädischen Arbeit  „Handwörterbuch  der  Naturwissenschaften", 
Bd.  4  (Jena  1913)  geliefert  hat,  woselbst  OLTMANNS  diesbezüglich 
schreibt  (S.  175):  ,, Mehrere  Autoren  (WOLFE,  YAMANOUCHI  u.  a.) 
geben  zwei  Kerne  in  dem  Karpogon  der  Florideen  an,  F.  WALTER 
aber,  der  die  Sache  nachprüfte,  konnte  nur  einen  Kern  finden". 
Ich  kenne  keine  Veröffentlichung  über  die  Sache  von  WALTER. 
Es  ist  also,  wenn  man  weder  Text  noch  Figuren  kennt  oder  auch  nur 
weiß,  welche  Arten  untersucht  worden  sind,  unmöglich,  sich  eine 
Vorstellung  von  der  Art  und  Natur  dieser  „Nachprüfung"  zu 
machen,  mit  größter  Wahrscheinlichkeit  kann  man  aber  jedenfalls 
doch  die  Behauptung  wagen,  daß,  wenn  WALTER  in  dem  Karpogon 
der  Florideen  nur  einen  Kern  gefunden  hat,  dies  ganz  einfach  darauf 
beruht,  daß  der  andere  seiner  Aufmerksamkeit  entgangen  ist.  Denn 
es  ist  doch  Tatsache,  daß  praktisch  genommen  alle  eingehenderen 
Untersuchungen  der  Entwicklungsgeschichte  des  Florideenkarpogons, 
die  in  letzter  Zeit  mit  den  Hilfsmitteln  der  modernen  Technik  aus- 
geführt worden  sind,  das  Resultat  ergeben  haben,  daß  das  Karpogon 
zweikernig  ist,  obwohl  der  Trichogynenkern  sich  bald  auflöst,  welch 
letzteres  wohl  die  Ursache  dafür  ist,  daß  die  zwei  Kerne  nicht  so 
ganz  leicht  wahrzunehmen  sind.  Die  Zweikernigkeit  dauert  nur  ganz 
kurze  Zeit,  und  es  gilt  eben,  diesen  Zeitpunkt  zu  erfassen. 

Von  untersuchten  Florideen,  bei  denen  die  Zweikernigkeit  des 
Karpogonr  festgestellt  worden  ist,  seien  außer  den  von  OLTMANNS 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  usw.  221 

• 

In  Betracht  gezogenen  Fällen  (Batrachospermum,  DAVIS;  Nemalion, 
WOLFE;  Polysiphonia,  YAMANOUCHI)  noch  folgende  hier  genannt: 
Delesseria  sanguinea  (Svedelius  1914),  Rhodomela  virgata  (Kylin 
1914),  Scinaia  furcellata  (Svedelius  1915),  Griff ithsia  corallina 
(Kylin  1916),  Bonnemaisonia  asparagoides  (KYLIN  1916).  Hierzu 
kommt,  daß  WOLFEs  Beobachtung  der  zwei  Kerne  bei  Nemalion 
des  weiteren  von  KYLIN  (1916)  bestätigt  worden  ist,  der  dagegen 
nicht  KURSSANOWs  gegensätzliche  Behauptung  hat  bestätigen 
können.  Mit  vollem  Recht  also  geschieht  es,  wenn  KYLIN  schreibt: 
„Es  ist  übrigens  unter  den  Florideen  eine  normale  Erscheinung, 
daß  die  junge  Trichogyne  einen  Kern  enthält"  (KYLIN,  Entwicklungs- 
geschichte Bonnemais,  asp.,  S.  555).  Unter  solchen  Umständen  könnte 
ja  die  Sache  ziemlich  klar  und  unbestreitbar  erscheinen,  wenn  ich 
aber  trotzdem  hier  über  einen  weiteren  Fall,  nämlich  Helminthora 
divaricata,  etwas  genauer  berichten  will,  so  geschieht  es  insbesondere 
deshalb,  weil  diese  Alge  Gegenstand  einer  in  mehreren  Hinsichten 
eingehenden  zoologischen  Untere  uchung  KURSSANOWs  (1909) 
gewesen  ist,  der  bei  dieser  Pflanze  keine  Bestätigung  für  die  Behaup- 
tung früherer  Autoren,  daß  das  Karpogon  zweikernig  sei,  hat  finden 
können.  Dasselbe  gibt  KURSSANOW  auch  betreffs  Nemalion  an, 
von  welcher  Gattung  er  N.  lubricum  untersucht  hat.  Wie  oben  er- 
wähnt, ist  KURSSANOWs  Behauptung  betreffs  Nemalion  von  KYLIN 
widerlegt  worden,  der  bei  N.  multifidum1)  sowohl  den  Karpogon- 
kern  als  auch  den  Trichogynenkern  gefunden  hat,  und  daß  auch 
Helminthora  divaricata  sich  nicht  anders  verhält,  werde  ich  im  Nach- 
stehenden zeigen. 

Die  morphologische  Entwicklung  des  Karpogonastes  bei  Hel- 
minthora divaricata  ist  bereits  vorher  eingehend  beschrieben  und 
abgebildet  worden  inTHURETs  oben  angeführter  Arbeit  (Taf.  XXXII. 
Fig.  5  —  7),  und  die  Resultate  sind  später  von  KURSSANOW  be- 
stätigt worden,  der  außerdem  die  zytologischen  Verhältnisse  stu- 
diert hat. 

Der  Karpogonast  sitzt  seitenständig  an  einem  Assimilations- 
faden und  ist  im  allgemeinen  dreizellig.  Die  Karpogonanlage  weicht 
von  den  übrigen  Zellen  durch  ihre  Größe,  ihren  Plasmareichtum 
und  dadurch  ab,  daß  ziemlich  bald  in  ihr  neben  dem  Zellkern  ein 
Chromatophor  oder  Pyrenoid  erscheint.  In  Abb.  7,  a  sieht  man 
eine  Abbildung  dieses  Stadiums.    Der  Kern  liegt  auf  dem  Boden  des 


1)  Daß  zwei  einander  so  äußerst  nahestehende  Nemalion- Arten  wie 
N.  multifidum  und  N.  lubricum  wirklich  sich  verschieden  in  diesem  Punkte 
verhalten  sollten,  ist  wohl  wenig  wahrscheinlich.  Ich  dürfte  jedenfalls  Gelegen- 
heit erhalten,  noch  einmal  später  auf  diese  Sache  zurückzukommen. 

15* 


222 


N.   SVEDELIUS: 


Karpogons,  der  Chromatophor  darüber.  Der  Kern,  den  wir  hier 
sehen,  ist  der  p  r  i  m  ä  r  e  Karpogonkern.  Schon  als  ich  dieses  Sta- 
dium in  Abb.  7,  a  mit  seinem  großen  Kern  sah,  war  ich  ziemlich 
sicher,  daß  das  Karpogon  bei  Helminthora  zweikernig  sein  muß, 
auch  ohne  daß  ich  die  zwei  Kerne  wirklich  gesehen  hätte,  denn  der 
Karpogonkern  befindet  sich  im  Prophasenstadium,  groß  und  ange- 
schwollen, während  die  Karpogonanlage  selbst  noch  wenig  ent- 
wickelt ist.  Meine  Annahme  bewahrheitete  sich  bald.  Ich  fand  bald 
ein  späteres  Stadium,  wie  es  in  Abb.  7,  b  zu  sehen  ist.  Nun  ist  die 


a  b  c 

Abb.  7.     Helminthora  divaricata,  j  KarpogODäste;    a  junges  Karpogon    mit   den» 
primären  Karpogonkern;  b,  c   spätere  Stadien  mitj zwei  Kernen  (etwa  500X1)- 


Mitose  vollendet,  und  wir  finden  statt  des  einen  zwei  Kerne,  von 
denen  der  obere  etwas  kleiner  ist.  Dieser  ist  offenbar  der  Tricho- 
gynenkern.  Zu  diesem  Zeitpunkt  ist  auch  die  Trichogyne  zur  Anlegung 
gekommen.  Besser  entwickelt  erscheint  sie  in  Abb.  7,  c,  wo  gleich- 
falls die  beiden  Kerne  zu  unterscheiden  sind.  Ich  habe  niemals 
gesehen,  daß  der  Chromatophor  hier  sich  teilt,  war  auch  KYLIN 
nicht  bei  Nemalion  erwähnt  oder  abgebildet  hat.  Unter  solchen  Um- 
ständen muß  ich  annehmen,  daß  KURSSANÖW  dennoch  auf  irgend- 
eine  Weise   bei   seiner    Untersuchung    Chromatophor   und    Zellkern 


Die  Monosporen  bei  Helminthora  usw.  223 

•verwechselt  hat,  denn  er  bildet  (Taf.  II,  8,  9)  das  Karpogon  mit 
einem  Kern  und  zwei  Chromatophoren  ab,  während  ich  das  gerade 
Gegenteil  gefunden  ha be.  Dies  ist  ja  umso  erstaunlicher,  als  KURSSA- 
NOW  eingehend  das  Problem  Kern  oder  Chromatophor  diskutiert, 
mit  dem  oben  erwähnten  Resultat.  Wahr  ist,  daß  der  Chromatophor 
•auch  von  Eisenhämatoxylin  gefärbt  wird,  sein  Aussehen  ist  aber  ein 
ganz  anderes.  Hier  wird  stets  ein  sehr  großer  innerer  Körper  beob- 
achtet, der  sich  färbt,  und  der  umgebende  Lichthof  ist  verhältnis- 
mäßig schmal.  Die  Kerne  haben  dagegen  einen  kleinen  distinkten 
Nukleolus,  umgeben  von  einem  großen  ,, Lichthof",  der  Kerngrenze. 
Dazu  kommt  die  innere  Differenzierung  im  Zellkern,  die  ja  eine  ganz 
andere  ist. 

Stellt  man  nun  alle  diese  Tatsachen,  die  ich  gefunden  habe, 
zusammen : 

1.  ein  großer   Prophasenkern    in   einer  sehr  jungen   Karpogon- 
anlage  (Fig.  7,  a) ; 

2    zwei  kleinere  Zellkerne  in  etwas  späterem  Stadium  (Fig.   7, 
b,  c); 

3.  nie  mehr  als  1  Pyrenoid  oder  Chromatophor  im  Karpogon 
(ganz  wie  bei  Nemalion), 
:SO  dürfte  daraus  hervorgehen,  daß  KURSSANOWs  Behaup- 
tung (S.  318),  daß  das  ganze  Karpogon  immer 
einkernig  ist,  nicht  mit  den  wirklichen  Ver- 
hältnissen übereinstimmt.  Daß  der  zweite  Kern  wirk- 
lich in  die  Trichogyne  auswandert,  habe  ich  nicht  durch  ein  spezielle? 
Entwicklungsstadium  belegt  erhalten.  Es  ist  das  auch  eine  Sache 
von  geringerer  Bedeutung.  Jedenfalls  habe  ich  die  völlig  reifen  Karpo- 
gone  einkernig  wie  bei  anderen  Florideen  gesehen,  so  daß  dann  der 
Trichogynenkern  wieder  aufgelöst  ist. 

Wir  finden  also,  daß  Helminthora  divaricata  nicht  von  dem  bei 
allen  anderen  bisher  genauer  untersuchten  Florideen  angetroffenen 
Verhältnis  abweicht,  daß  das  Karpogon  zum  mindesten  während 
einer  kurzen  Entwicklungsphase  zwei  Zellkerne  hat.  Ich  habe  es 
für  einigermaßen  wichtig  gehalten,  dies  gerade  betreffs  Helminthora 
festzustellen,  da  KURSSANOWs  Behauptung  in  entgegengesetzter 
Richtung  einen  der  schwerer  wiegenden  Einwände  zugunsten  der 
•ständigen  Einkemigkeit  des  Florideenkarpogons  darzustellen  schien. 
Nun  hat  es  sich  indessen  gezeigt,  daß  diese  KURSSANOWschen  Beob- 
achtungen sowohl  bei  Nemalion  als  bei  Helminthora  nicht  den  wirk- 
lichen Verhältnissen  entsprechen,  so  daß  also  auch  diese  —  ganz 
so  wie  alle  anderen  des  näheren  untersuchte  —  Florideen  in  ihren 
Karpogonen    zwei    Zellkerne  ausbilden. 


224  N.  SVEDELirs:    Die  MoDOsporen  bei  Helminthora  usw. 

Ich  habe  mich  im  vorhergehenden  ziemlich  ausführlich  bei  der 
Frage  nach  der  Zweikernigkeit  des  Karpogons  aufgehalten.  Es  kann 
ja  als  eine  Sache  von  recht  untergeordneter  Bedeutung  erscheinen, 
ob  das  Karpogon  ein-  oder  zweikernig  ist,  wenn  jedenfalls  doch  nur 
ein  weiblicher  Kern  gebildet  wird  und  der  sogenannte  Trichogynen- 
kern  bald  verschwindet.  Die  Sache  scheint  mir  jedoch  ein  gewisses 
theoretisches  Interesse  zu  besitzen  und  wirft  nach  meiner  Meinung 
insbesondere  Licht  auf  die  Frage  nach  der  Homologie  zwischen  den 
männlichen  und  weibliehen  Fortpflanzungsorganen  innerhalb  der 
Florideengruppe. 

Botanisches   Institut,    Upsala    (Schweden),    im  März    1917 


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ein  Beitrag  zur  Frage  des  Generationswechsels  der  Florideen.  —  Be- 
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Zytologisch-entwicklungsgeschichtliche  Studien  über  Scinaia  fuicellata. 

Ein  Beitrag  zur  Frage  der  Reduktionsteilung  der  nicht  tetraspo renbilden- 
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N.  SVEDELIUS:    Über  die  Homologie  usw.  225 


23.    N.  Svedelius:   Über  die  Homologie  zwischen   den 
männlichen    und    weiblichen    Fortpflanzungs-Organen    der 

Florideen. 

(Mit  4  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am    14.  März   1917). 


Bekanntlich  ist  man  mehr  und  mehr  zu  der  Auffassung  ge- 
kommen, daß  die  zwei  Arten  von  Geschlechtsorganen,  wie  verschieden 
sie,  voll  ausgebildet,  innerhalb  gewisser  Pflanzengruppen  auch  er- 
scheinen können,  gleichwohl  homolog  sind,  und  in  ihrem  allgemeinen 
Bauplan  lassen  sich  gewisse  gemeinsame  Züge  verspüren,  die  ihrem 
gemeinsamen  Ursprünge  aus  gleichförmig  gebauten  Gametangien 
entsprechen.  Es  ist  besonders  GOEBEL,  der  sich  zum  Anwalt  einer 
derartigen  Auffassung  gemacht  hat,  indem  er  sie  zuerst  in  seiner 
„Vergleichenden  Entwickelungsgeschichte  der  Pflanzenorgane"  in 
SCHENKs  bekanntem  ,, Handbuch  der  Botanik"  (3,  1)  vertrat  und 
später  in  seiner  ,,Organographie  der  Pflanzen"  (IL  Auflage,  1,  S.  129 
ff.)  weiter  entwickelte.  Eine  derartige  Homologie  zwischen  männ- 
lichen und  weiblichen  Organen  ist  ja  sehr  auffällig  innerhalb  der 
Gruppe  der  Phaeophyceen,  wo  ja  alle  Übergänge  von  vollkommen 
gleichen  Gametangien  zu  wohldifferenzierten  Oogonien  und  Anthe- 
ridien  nachgewiesen  werden  können.  Nicht  ganz  so  einfach  gestalten 
sich  die  Verhältnisse  bei  Pt endophyten  und  Bryophyten,  daß  aber 
die  Homologisierung  von  Antheridien  und  Archegonien  doch  nicht 
auf  unüberwindliche  Hindernisse  stößt,  geht  aus  GOEBELs  Dar- 
stellung in  der  letztangeführten  Arbeit  (I,  S.  130)  hervor.  Man  hat 
sich  ja  in  letzter  Zeit  auch  an  den  Versuch  herangewagt,  Homologien 
geradezu  zwischen  den  Gametangien  der  Phaeophyceen  und  den  Anthe- 
ridien und  Archegonien  der  Archegoniaten  aufzustellen. 

Dagegen  ist  meines  Wissens  bisher  nicht  der  Versuch  gemacht 
worden,  die  Homologie  zwischen  dem  Florideenspermatangium  und 
dem  Florideenkarpogon  nachzuweisen.  Dies  scheint  mir  deshalb 
von  einem  gewissen  Interesse  sein  zu  können,  weil  wir  jetzt  im  allge- 
meinen die  Entwicklung  dieser  verschiedenen  Organe  kennen. 

Dank  SCHMITZ,  dessen  Untersuchungen  über  die  Entwicklungs- 
geschichte der  Florideen  ja  in  so  vielen  Hinsichten  von  größter  Be- 
deutung für  unsere   Kenntnis  dieser  Pflanzengruppe  gewesen  sind, 


220 


N.  SVEDELll's: 


wissen  wir,  daß  die  männlichen  Organe  der  Florideen,  die  Spermatan- 
gien,  stets  als  Terminal/eilen  in  speziellen  Zellf äd insystemen  aufzi  - 
fassen  sind.  Was  die  weiblichen  Organe,  die  Karpogone,  anbelangt, 
so  war  ihre  Endzellen  natu  r  ja  ohne  weiteres  schon  vorher  klar.  Hier- 
mit war  also  festgestellt,  daß  sowohl  Spermatangien  als  Karpo- 
gone auf  homologe  Weist;  angelegt  werden.  Lassen  sich  nun  aber 
noch  weitere  Uebereinstimmungen  nachweisen  ? 

Mit  der  Feststellung,  daß  die  Karpogone1)  wenigstens  während 
einer  Phase  ihres  Lebens  zweikernig  sind,  ist  es  klar,  daß  gute  Gründe 
dafür  vorliegen,  die  Trichogyne  als  eine  umgewandelte  Zelle  aufzu- 
fassen, die  speziell  als  Fangorgan  für  Spermatien  ausgebildet  ist. 
Tatsächlich  kommen  z.  B.  innerhalb  der  Gattung  Batrachospermum 
Trichogynenformen  vor,  bei  denen  die  Natur  der  vollausgebildeten 
Trichogyne  als  einer  besonderen  Zelle  ja  ganz  augenfällig  ist.    Diese. 


r\ 


) 


Abb.  1.     Trichogynenformen    bei    Batrachospermuni    (nach  KYLIN);    a    keulen- 
förmig; b  urnenförmig;  c  ellipsoidisch;  d  umgekehrt  kegelförmig;  e  zylindrisch 

gestielt. 


„keulenförmigen"  (Abb.  1,  a),  „urnenförmigen"  (b),  ,, ellipsoidiscb.cn' ^ 
(c),  ,, umgekehrt  kegelförmigen"  (d)  und  ,, zylindrischen"  (e)  Batra- 
chospet  mum-Trk.hogynenha.ben  ja  alle  eine  dem  Aeußeren  nach  deut- 
liche und  augenfällige  Zellform. 

Genau  dasselbe  ist  der  Fall  mit  j  u  n  g  e  n  Karpogonanlagen 
anderer  Florideen  (vgl.  Abb.  2),  wo  die  Trichogynenanlage  auf  dem 
Zweikernstadium  (2a,  b)  noch  eine  deutliche  Zellenform  zeigt.  Erst 
später  nimmt  ja  die  Trichogyne  ihre  bekannte  Haarform  an  (2  c). 

Es  hat  sein  Interesse,  in  diesem  Zusammenhang  auch  darauf 
hinzuweisen,  daß  KYLIN  (Stud.  üb.  d.  schwed.  Arten  d.  Gatt.  Batra- 


!)  Die  einzige  bekannte  Ausnahme  ist  vielleicht  Batrachospermum 
moniliforme  nach  einer  ganz  neulich  von  Kvi.ix  im  2.  1  leite  (S.  155)  dieser 
Berichte    publizierten  Untersuchung. 


Über  die  Homologie  usw. 


227 


chospermum,  S.  5)  gefunden  hat,  daß  innerhalb  der  Batrachospermum- 
gruppe  Moniliformia,  die  durch  ihre  keulen-  oder  urnenförmige 
Trichogyne  ausgezeichnet  ist,  die  Keulenform,  die  ja  der  normalen 
Zellenform  näher  steht,  das  regelmäßige  Jugendstadium  auch  für 
den  langgestreckteren,  urnenförmigen  Typus  ist.  ,, Tritt  die  Be- 
fruchtung frühzeitig  ein,  findet  diese  Verlängerung  nicht  statt,  je 
mehr  aber  die  Befruchtung  verzögert  wird,  je  länger  wird  dieser 
obere  zylindrische  Teil  der  Trichogyne."  Die  gestreckte,  mehr  läng- 
liche Trichogynenform,  d.  h.  der  Normaltypus,  ist  also  auch  hier 
etwas  Sekundäres,  und  der  ganze  oben  geschilderte  Verlauf  der  Tricho- 
gynenent wicklung  scheint  mir  ein  gutes  Bild  davon  zu  geben,  wie 


a  b        c 

Abb.  2.     Tricbogynenentwicklung  bei  den  Florideen  (nach  SVEDELlUS); 

a  Delesseria;  b,  c  Scinaia. 


man  sich  den  Verlauf  der  phylogenetischen  Entwicklung 
der  Trichogyne  der  Florideen  denken  kann,  d.  h.  wie  aus  einer  gewöhn- 
lichen Zelle  ein  haarähnliches  Organ  als  Anhang  zu  der  darunter 
sitzenden  Zelle  ausgebildet  worden  ist. 

Bei  d^i  F^rideen  ist  es  auch  auffallend,  daß  gerade  ?uf  der 
Grenze  zwischen  dei  Trichogyne  und  dem  Basalteil  des  Karpogons 
Verdickungen  in  der  Zellwand  auf  eine  Weise  auftreten,  die  an  die 
Art  und  Weise  der  Zellwandbi'dung  bei  den  Florideen  erinnert.  Die 
Wandbildung  bei  diesen  Pflanzen  geschieht  ja  im  allgemeinen  so, 
daß  an  der  Stelle,  wo  die  neue  Zellwand  zwischen  zwei  Zellen  gebildet 
werden  soll,  gleichsam  eine  Ausbuchtung  oder  Anschwellung  der 
alten  WTand  von  allen  Seiten  her  ringförmig  geschieht,  die  mehr  und 


228  N.  SvedeliüS: 

mehr  zunimmt,  bis  schließlich  nur  ein  fadenfeiner  Durchgang  offen 
bleibt,  der  zu  der  primären  Verbindungspore  wird,  die  ja  stets  zwi- 
schen zwei  Florideenzellen,  die  sich  aus  einander  entwickelt  haben, 
vorhanden  ist.  Die  Absperrung  zwischen  der  Trichogyne  und  dem 
Basalteil  des  Karpogons  wird  zwar  erst  vollständig,  wenn  die  Befruch- 
tung geschehen  ist,  worauf  die  Trichogyne  abfällt,  nachdem  sie  ihre 
Aufgabe  im  Leben  der  Pflanze  erfüllt  hat.  Diese  ganze  Prozedur 
ist  indessen  ungefähr  so  wie  eine  Zellbildung  vor  sich  gegangen, 
wonach  die  Zelle,  die  Trichogyne,  abgeschnürt  worden  ist.  Dies  spricht 
ja  auch  für  die  Zellnatur  der  Trichogyne. 

In  diesem  Zusammenhang  ist  jedoch  darauf  hinzuweisen,  daß 
das  hier  oben  Angeführte,  soweit  bekannt,  nur  für  die  eigentlichen 
Florideen  gilt.     Dagegen  ist  es  höchst  unsicher,  ob  die  Tichogynen- 
bildungen  der  Bangiaceengruppe  als  umgewandelte  Zellern  aufgefaßt 
werden  können.     Die  Bildungen,  die  bei  den  Bangiales  funktionell 
den    Trichogynen    der   eigentlichen    Florideen    entsprechen,    werden 
auf  ziemlich  verschiedene  Weise  ausgebildet.     BERTHOLD  und  be- 
sonders  JOFFE    (Observations  sur  la  fecond.   d.   Bangiacees,    1896) 
haben  diese  Bildungen  studiert  und  gute  Abbildungen  davon  geliefert 
(vgl.  auch  ENGLER  und  PRAN1L,  Nachtr.  zu  I,  2,  S.  1921).    Sh  ent- 
stehen in  der  Weise,  daß  er  t,  wenn  die  eigentliche  Karpogonzelle 
bereits  ihre  volle  Entwicklung  erreicht  hat,  ein  kleiner  papillenartiger 
Vorsprang  sich  ausbildet,  der  sich  später  zu  dem  fadenförmigen  Fort- 
satz entwickelt,  welcher  zu  dem  Auffangorgan  der  Spermatien  wird. 
Die  Zytologie  ist  zwar  unbekannt,  die  Verschiedenheit  der  Anlegungs- 
weise ist  jedoch  ganz  auffallend,  verglichen  mit  der  der  eigentlichen 
Florideen.    Bei  diesen  letzteren  wird  die  Trichogyne  sozusagen  gleich 
von  Anfang  an  gleichzeitig  mit  dem  Basalteil  des  Karpogons  ange- 
legt, und  sie  hat  in  ihrem  frühesten  Stadium  Zellform,  eigenen  Kern 
usw.,  d.  h.  ist  ganz  deutlich  gleichwertig  mit  der  Basalzelle.     Bei 
den  Bangiales  ist  die  Trichogyne  dagegen  ein  später  hinzugekommener 
papillenartiger  Auswuchs.     Ob  wirklich  diese  verschiedenen  Organe 
sich  morphologisch  homologisieren  lassen,  scheint  mir  nach  den  ent- 
wicklungsgeschichtlichen Arbeiten  der    letzten  Jahre  über  die  Flori- 
deen ziemlich  unsicher.     Die  Sache  ist  jedenfalls  nicht  so  klar,  wie 
sie  mir  schien,  als  ich  vor  nahezu  zehn  Jahren  meinen  Nachtrag  /u 
den  Florideen  in  ENGLER  und  PRANTL  (Nachtr.  I,   2,  S.  192)  schrieb. 
Vielleicht  sind  die  Karpogone  der  Bangiales- Gruppe  und  der  eigent- 
lichen Florideen  eher  als  Analogien  denn  als  Homologien  aufzufassen. 
In  diesem  Zusammenhang  kann  ja  darauf  hingewiesen  werden,  daß 
auch  bei  anderen  Algen,  die  keine  Verwandtschaft  mit  den  Flori- 
deen   besitzen,    z.    B.     Coleochaete,     Trichogynen    an    den    weib- 


Über  die  Homologie  usw.  229 

liehen  Organen  vorkommen.  Dies  spricht  ja  dafür,  daß  reine  Analo- 
gien nicht  ganz  ausgeschlossen  sind,  und  die  Beweisführung,  die  ich 
oben  für  die  Auffassung  des  Karpogons  als  eines  Zweizellenkomplexes 
zu  entwickeln  versucht  habe,  gilt  also  nur  für  die  eigentlichen  Flori- 
deen,   nicht    aber  für  die  Bangiales. 

Wo  finden  sich  nun  bei  den  männlichen  Organen  die  Homolo- 
gien zu  der  Trichogyne  mit  dem  Trichogynenkern  und  der  Basalzelle 
des  Karpogons  mit  dem  Eikern  ?  Da  die  Spermatangien  einkernig 
sind,  kann  es  ja  zunächst  scheinen,  als  müßte  eine  solche  Homolo- 
gisierung  auf  unüberwindliche  Hindernisse  stoßen.  Studiert  man 
aber  die  verschiedenen  Typen  der  Entwicklungsgeschichte  der  Sperma- 
tangien, so  findet  man  bald,  daß  ihre  Entwicklung  oft  aufs  engst  e- 
mit  der  Zelle  zusammenhängt,  die  ich  als  S  permat  ang  ium- 
mutterzelle  bezeichnet  habe  (vgl.  Bau  u.  Entw.  Martensia, 
S.  72),  d.  h.  die  Zelle,  die  direkt  das  Spermatangium  absondert  (=,,la 
cellule  antheridifere"nach  GUIGNARD).  Diese  Spermatangiummutter- 
zelle  weicht  bei  den  meisten  höheren  Florideen  höchst  wesentlich 
von  den  anderen  umliegenden  vegetativen  Zellen  ab,  so  daß  man 
nicht  umhin  kann,  zu  bemerken,  daß  sie  we't  mehr  mit  der  frukti- 
fikativen  als  mit  der  rein  vegetativen  Sphäre  zusammenzugehören 
scheint . 

In  einer  früheren  Arbeit  (Bau  u.  Entwickl.  d.  Florideengatt. 
Martensia,  S.  71)  habe  ich  verschiedene  Typen  unter  den  Florideen 
eben  bezüglich  des  Entwicklungsgrades  der  Spermatangiummutter- 
zelle  zu  unterscheiden  versucht,  wobei  ich  betont  habe,  daß  nur 
bei  den  ursprünglichsten  Florideen,  z.  B.  Batrachospermum, 
die  Spermatangiummutterzelle  weder  der  Form  noch  dem  Inhalt 
nach  von  den  übrigen  vegetativen  Zellen  abweicht.  Dies  ist  jedoch 
etwas,  was  bei  dieser  Gruppe  in  gewissem  Grade  auch  als  für  das 
Spermatangium  und  das  Karpogon  selbst  geltend  bezeichnet  werden 
kann,  da  die  jungen  Anlagen  sowohl  des  einen  als  des  anderen  Chroma- 
tophoren  haben,  ganz  wie  die  rein  vegetativen  Zellen.  Man  erhält 
hier  den  Eindruck,  daß  vegetative  Assimilationszellen  in  Fortpflan- 
zungsorgane umschlagen.  Bei  allen  anderen  höheren  Florideen  weichen 
dagegen  die  Spermatangiummutterzellen  sowohl  hinsichtlich  der 
Form  als  des  Inhalts  von  den  übrigen  vegetativen  Zellen  ab. 

Bei  Martensia  z.  B.  (a.  a.  O.  Tafel  4,  1—6)  bildet  jede 
Spermatangiummutterzelle  (spm)  mit  ihrem  Spermatangium 
einen  von  den  übrigen  Zellen  sehr  distinkten  Zweizellenkomplex 
(Abb.  3).  Das  gleiche  ist  bei  Delesseria  (vgl.  SVEDELIUS, 
Spermatienbildung  bei  Delesseria,  S.  247,  Fig.  8,  9,  11,  und 
besonders  Textfig.   3)   der  Fall,   wo  jedoch   der  Zweizellenkomplex 


230 


N.   SVEDELIUS. 


oft  zu  einem  Dreizellenkomplex  wird  (Abb.  4,  d),  indem  zwei  oder 
sogar  mehrere  Spermatangien  von  derselben  Mutterzelle  aus  gebildet 
werden.  Dies  letztere  scheint  die  Regel  zu  bilden  bei  Polysiphonia 
und  Rlwdomela  u.  a.  Für  den  Fall,  daß  Spermatangium  und  Mutter- 
zelle einen  Zweizellenkomplex  bilden  (Martensia,  Delesseria),  scheint 
mir  nun  die  Homologie  mit  dem  Karpogon  ziemlich  klar.    Betrachten 


ihm, 


Abb.    3.     Spermatangienentwicklung    bei     Martensia;     spm,    Spermatangium- 

mutterzelle 


wir  die  Entwicklung  z.  B.  bei  Delesseria.  In  einem  gewissen  Entwick- 
lungsstadium dieses  Komplexes  trifft  man  stets  ein  Bild  an  wie  in 
Abb.  4  a.  Eine  langgestreckte  Oberflächenzelle  ist  auf  dem  Wege 
sich  zu  teilen,  die  Kernteilung  ist  geschehen,  die  Wandbildung  beginnt 
und  tritt  als  eine  Verengung  nach  der  Basis  hinab  hervor.  Im  Stadium 
4  b,  c  ist  die  Teilung  vollendet,  und  das  langgestreckte  Spermatangium 


Abb.  4.     Spermatangienentwicklung  bei  Deb'sscria;    spm,  Sperm.itangium- 

mutterzelle. 


ist  vollständig  von  der  basalen  Spermatangiummutterzelle  abge- 
trennt. Vergleicht  man  nun  diese  Entwicklung  mit  der  des  Karpo- 
gons,  so  scheint  mir  das  Zweizellenstadium  des  Karpogons  (Abb.  2a,  b) 
■dem  Stadium  in  Abb.  4  a  zu  entsprechen,  bei  der  Karpogonentwick- 
lung  tritt  aber  keine  vollständige  Zellteilung  ein,  d.  h.  die  Trichogyne 
wird  als  Zelle  erst  nach  der  Befruchtung  abgeschnürt.     Nach  dieser 


Über  die  Homologie  usw.  231 

Auffassung  wäre  also  bei  den  höheren  Florideen 
das  Karpogon  mit  Trichogyne,  mit  Sperma- 
tangiummutterzelle  +  Spermatangium  zu  ho- 
mologisieren.  Die  Spermatangiummutterzelle  entspricht  dem 
Basalteil  des  Karpogons  mit  dem  Eikern  homolog  dem  Kern  der 
Spermatangiummutterzelle,  und  der  Spermatiumkern  wäre  also 
homolog  dem  Trichogynenkern.  Daß  nun  in  zahlreichen  Fällen  —  oft 
vielleicht  geradezu  der  Regel  nach  —  die  Spermatangiummutter- 
zelle zwei  oder  mehrere  Spermatangien  gleichzeitig  neben  einander 
absondert,  scheint  mir  die  Homologie  nicht  erschüttern  zu  brauchen. 
Dies  kann  seine  Erklärung  als  etwas  später  Hinzugekommenes- 
erhalten,  was  ja  mit  einer  bei  den  Organismen  im  allgemeinen  gewöhn- 
lichen Tendenz  in  Verbindung  steht,  bei  eintretender  Heterogamie 
die  Anzahl  der  männlichen  Fortpffonzungskörper  zu  vermehren. 
Es  ist  ja  ein  durchgehender  Zug,  daß,  während  die  weiblichen  Ga- 
meten an  Größe  zu-  und  an  Zahl  abnehmen,  eher  das  Gegenteil 
betreffs  der  männlichen  Gameten  der  Fall  ist. 

Als  eine  andere  solche  Tendenz  zu  einer  Vermehrung  der  männ- 
lichen Gameten  fasse  ich  auch  die  Teilung  des  Spermatiums  kernen 
auf,  die  bei  einigen  ursprünglicheren  Florideen,  wie  z.  B.  Batracho- 
spermum  und  Nemalion,  beobachtet  worden  ist.  Bei  diesen  werden 
im  Spermatium,  nachdem  es  auf  die  Trichogyne  gelangt  ist,  zwei 
Kerne  ausgebildet,  von  denen  jedoch  nur  der  eine  zu  funktionieren 
scheint.  Ob  dies  etwas  Ursprüngliches  oder  etwas  Reduziertes  ist, 
läßt  sich  nicht  entscheiden.  Es  ist  jedenfalls  nur  eine  Kernteilung, 
nicht  eine  Zellteilung  und  scheint  mir  seine  Erklärung  in  der  er- 
wähnten Tendenz  711  erhalten,  daß  bei  Heterogamie  die  Anzahl  der" 
männlichen  Gameten  vermehrt  wird. 

Dieses  Prinzip  kann  ja  auch  auf  die  Weise  realisiert  werden,, 
daß,  wie  bei  Martensia  (Fig.  3),  sukzessiv  zwei  Spermatangien 
nach  einander  abgeschnürt  werden.  Daß  demnach  nur  eine  Tricho- 
gyne von  der  Basalzelle  des  Karpogons  abgeschnürt  wird,  während 
oft  mehrere  Spermatangien  auf  verschiedene  Weise  von  der  Sperma- 
tangiummutterzelle abgeschnürt  werden,  scheint  mir  nicht  notwendig 
eine  Aufhebung  der  Homologie  bedeuten  zu  müssen.  Ich  erinnere 
daran,  daß  in  der  Literatur  (vgl.  z.  B.  ATKINSON,  Lemaneaceae, 
Taf.  VIII,  Fig.  38,  BRANNON,  Grinnellia,  Taf.  II,  Fig.  17,  und 
KURSSANOW,  Beitr.  zur  Cytologie  d.  Florideen,  Taf.  II,  Fig.  32) 
Karpogone  mit  verzweigten  Trichogynen  erwähnt  worden  sind. 
Diese  Fälle  —  besonders  die  von  BRANNON  und  KURSSANOW  er- 
wähnten —  scheinen  mir  indessen  auch  als  Karpogone  mit  meh- 
reren   Trichogynen  aufgefaßt  werden  zu  können.     Die  Zytologie 


232  N.  Syedelius:    Über  die  Homologie  usw. 

ist  ja  zwar  in  diesen  Fällen  nicht  bekannt,  derartige  Bildungen  deuten 
ja  aber  doch  darauf,  daß  vereinzelt  etwas,  was  der  Abschnürung 
mehrerer  Spermatangien  seitens  der  Spermatangiummutterzelle 
entspricht,  auch  bei  den  Karpogonen  eintreffen  kann.  Ks  scheinen  mir 
also  der  Homologisierung  der  männlichen  und  weiblichen  Ge- 
schlechtsorgane, jedenfalls  bei  den  höheren  Florideen,  keine  unüber- 
windliche]! Schwierigkeiten  entgegenzustehen,  wenn  man  nur  daran 
festhält,  das  Karpogon  als  zweizeilig  aufzufassen,  d.  h. 
die  Trichogync  als  eine  besondere  Zelle  betrachtet  und 
außerdem  nicht  nur  das  Spermatangium  selbst,  sondern  auch  die 
Spermatangiummutterzelle  berücksichtigt. 

Diese  Zweizellenkomplexe  scheinen  mir  also  homolog.  Bei  der 
Entwicklung  der  weiblichen  Organe  (Karpogon  -+-  Trichogyne)  wird 
der  Schwerpunkt  in  die  basale  Zelle  dieses  Komplexes  verlegt, 
deren  Kern  zum  ^-Gameten  wird,  bei  der  Entwicklung  der  männ- 
lichen Organe  (Spermatangiummutterzelle  +  Spermatangium)  wird 
-dagegen  umgekehrt  die  o  b  e  r  e  Zelle  die  wichtigste,  und  ihr  Kern 
wird  zum  ö-  Gameten  kern. 

Ob  nun  diese  Homologisierung  sich  konsequent  innerhalb  aller 
Florideengruppen  durchführen  läßt,  muß  die  Zukunft  ausweisen, 
wenn  unsere  Kenntnis  ihrer  Entwicklungsgeschichte  vollständiger 
geworden  ist.  Daß  sie  sich  jedoch  bereits  jetzt  für  verschiedene  Typen 
innerhalb  der  Florideen  nachweisen  läßt,  scheint  mir  von  einem  ge- 
wissen theoretischen  Interesse  zu  sein,  da  es  sich  auf  diese  Weise 
zeigt,  daß  die  Florideen  in  dieser  Hinsicht  mit  den  anderen  Pflanzen- 
gruppen übereinstimmen,  und  daß  demnach  die  Homologisierung 
•der  beiderlei  Gametangien  allgemeine  Gültigkeit  innerhalb  des 
Pflanzenreichs  zu  besitzen  scheint. 

Botanisches   Institut,    Upsala    (Schweden),    März   1917. 


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Ueber  die   Zystokarpienbildung  bei    Delesseria  sanguinea.   - — ■   Ibidem, 

Bd.  8,   Stockholm   1914. 


24.  G.  Tischler:  Über  die  Entwicklung  und  phylogenetische 
Bedeutung  des  Embryosacks  von  Lythrum  Salicaria. 

(Mit  Tafel  IV.) 
(Eingegangen  am  15.  März  1917.) 


Die  zusammenfassende  Arbeit  von  PALM  (1915)  hat  von  neuem 
die  allgemeine  Aufmerksamkeit  auf  die  Tatsache  gelenkt,  daß  der 
4-kernige  Embryosack  der  Angiospermen  in  verschiedenen  Pflanzen- 
familien unabhängig  voneinander  und  auf  verschiedene  Weise  zu- 
stande gekommen  ist.  Man  kann  mit  dem  schwedischen  Autor 
folgende  Fälle  unterscheiden : 

1.  Die  Euphorbiaceen  Codiaeum  und  Ceramanthus  (ARNOLDI 
1912).  Von  den  4  Tetradenabkömmlingen  der  Embryosack-Mutter- 
zellen entwickelt  sich  der  unterste  zum  Embryosack.  Der  primäre 
Kern  teilt  sich  hier  in  2  Teilungsschritten.  Die  so  entstandenen  4 
Kerne  begeben  sich  nach  dem  Mikropylarende  und  werden  dort  zu 
den  Kernen  des  Eiapparates  und  dem  einzigen  Polkerne.  —  Durch 
Pedilanthus  tithymaloides  wird  dieser  Typus  mit  dem  8-kernigen 
„Normaltypus"  verknüpft.  Hier  ist  schließlich  auch  ein  4-kerniger 
Embryosack,  aber  zuvor  war  der  Versuch  einer  Antipodenbildung 
doch  noch  gemacht  (p.  144).  Bei  der  Gattung  Glochidion  finden 
sich    selbst  alle  8  Kerne  vor;    aber    die  3  Antipodalkerne    sterben 


234  G-  Tischler: 

bald  ab  und  ihre  Atrophie  tritt  also  hier  „mit  einiger  Verspätung 
auf".  Dieser  Typus  leitet  zu  dem  am  häufigsten  in  der  Familie 
vorkommenden  über,  der  die  8  Kerne  noch  zurzeit  der  Befruch- 
tungsfähigkeit des  Embryosackes  als  vorhanden  zeigt. 

2.  Die  Liliacee1)  Clintonia  boreaüs  (SMITH  1911).  Hier  wird 
die  Embryosack-Mutterzelle  zum  Embryosack.  Von  den  4  aus  den 
beiden  meiotischen  Teilungen  resultierenden  Nuclei  bleibt  nur  der 
oberste  am  Leben,  während  die  3  unteren  früh  degenerieren.  Der 
übrigbleibende  Kern  erfährt  noch  2  Teilungsschritte,  die  die  Kerne 
des  Eiapparates  und  den  Polkern  bilden.  Der  Typus  ist  sichtlich 
von  dem  8-kernigen  abgeleitet,  wie  die  Existenz  der  absterbenden 
Kerne  wahrscheinlich  macht. 

3.  Die  Orchidee  Cypripedilum  (Miß  PACE  1907).  Die  Em- 
bryosackmutterzelle teilt  sich  hier  in  2  Zellen,  die  unterste  wird 
zum  Embrvosack.  Dessen  Kern  teilt  sich  zweimal  und  bildet  so 
die  Kerne  des  Eiapparates  und  den  einzigen  Polkern.  Übergänge 
zu  dem  „Normaltypus"  finden  sich  bei  den  von  SHARP  (1912) 
studierten  Spezies  Phajus  grandifolius,  Corallorrhiza  maculata,  Brough- 
tonia  sanguinea,  manchmal  auch  bei  Bletia  Shepherdii,  bei  denen 
6  Kerne  vorhanden  sind.  Das  gleiche  fand  Miß  PACE  (1914)  bei 
zwei  Gyrostachys- Arten,  die  gelegentlich  die  Reduktion  bis  auf 
einen  5-  oder  gar  4-kernigen  Sack  treiben  können.  Daß  bei  den 
Orchideen  im  allgemeinen  die  Antipoden  schwach  entwickelt  sind, 
wissen  wir  schon  durch  STRASBURGER  (s.  z.  B.  STRASBURGER- 
KÖRNICKE  1913  p.  616),  der  feststellte,  daß  bei  unseren  ein- 
heimischen Orchideen  im  Reifestadium  des  Embryosackes  sich  nur 
„stark  lichtbrechende  Substanz"  fände,  „in  der  3  schwer  nachweis- 
bare Zellkerne  liegen". 

4.  Die  Balanophoracee  Meiosis  guyanensis  (CHODAT  u.  BER- 
XARD  1900).  Die  Embryosack-Mutterzelle  wird  wie  bei  Clintonia 
direkt  zum  Embryosack.  Von  den  beiden  aus  der  heterotypen 
Teilung  hervorgegangenen  Kernen  entwickelt  sich  allein  der  obere 
weiter.  Er  teilt  sich  noch  zweimal  und  gibt  so  die  3  Kerne  des 
Eiapparates  und  den  Polkern.  Die  Existenz  des  frühzeitig  dege- 
nerierenden Antipodalkerns  läßt  diesen  Typus  auch  deutlich  in 
ähnlicher  Weise  wie  bei  den  vorigen  Spezies  als  abgeleitet  er- 
scheinen. 


1)  Nicht  Campanulacee,  wie  W.  MAGNUS  (1913,  p.  326)  sagt.  Die 
Gattung  Clintonia  Dougl.,  die  dieser  Familie  zugehört,  wird  jetzt  als  Dotcningia 
geführt.  Gültig  ist  somit  nur  der  Gattungsname  Clintonia  Raf.  mit  der  von 
SMITH  untersuchten  Art  C.  horealis. 


Über  die  Entwickelung  und  phylogenetische  Bedeutung  usw.         235 

Systematischen  Wert  als  Charakteristikum  für  die  ganze 
Familie  haben  diese  vier  Fälle  sicherlich  nicht.  Wohl  aber  darf 
die  Vierkernigkeit  des  Embryosackes  als  Familieneigentümlichkeit 
betrachtet  werden  für  die 

5.  Podostemaceen.  WENT  (1910,  1912)  stellte  für  zahl- 
reiche Vertreter  aus  den  Gattungen  Oenone,  Apinagia,  Lophogyne, 
Mourera,  Rhynchölacis,  Cladopus  und  W.  MAGNUS  (1913)  für  Lawia 
fest,  daß  sich  die  Embryosack-Mutterzelle  hier  wie  bei  Cypripe- 
dilum  nur  in  2  Zellen  teilt,  von  denen  sich  allein  die  untere  weiter 
entwickelt.  Der  Kern  ergibt  in  seiner  ersten  (homöotypischen) 
Mitose  2  Tochterkerne,  von  denen  aber  der  untere  antipodale  früh 
degeneriert.  Der  mikropylare  bildet  in  2  weiteren  Teilungsschritten 
die  Kerne  des  Eiapparates  und  den  Polkern.  Bei  Lawia  konnte 
der  Antipodalkern  relativ  lange  am  Leben  bleiben  und  sogar  mit 
dem  Polkern  fusionieren.  Noch  weiter  vom  8-kernigen  Normal- 
typus entfernen  sich  nach  W.  MAGNUS  Podostemon  und  Hydro- 
bium,  da  hier  der  primäre  Kern  des  Embryosacks  sich  überhaupt 
nur  noch  zweimal  teilt  und,  ohne  Versuch  einen  Antipodalkern  zu 
bilden,  gleich  die  Kerne  des  Eiapparates  und  den  Polkern  formt. 
Am  meisten  reduziert  erscheint  Dicraea,  die  MAGNUS  auch  auf  das 
4-Kern-Schema  zurückführt,  während  PALM  (1915,  p.  225 — 227) 
sie  als  Vertreter  eines  2-Kern-Typus  ansieht. 

So  wechselnd  die  Reduktion  innerhalb  der  Embryosack-Ent- 
wicklung bei  dieser  Familie  ist,  so  stabil  erscheint  sie  bei 

6.  den  Onagraceen.  Hier  haben  die  Untersuchungen  von 
GEERTS  (1909),  MÖDILEWSKI  (1909),  Frl.  WERNER  (1915)  und 
TÄOKHOLM  (1915)  wohl  eindeutig  gezeigt,  daß  ganz  allgemein  in 
der  Familie  (vielleicht  nur  mit  Ausnahme  der  auch  sonst  isoliert 
stehenden  Gattung   Trapa    (GlBELLI  u.  FERRERO   189 1)1)    die  Em- 


1)  Die  beiden  italienischen  Autoren  erwähnen  zuerst  die  alten  Angaben 
H0FMEISTER9  (1858,  p.  105),  wonach  „Keimbläschen"  und  Antipoden  nur  in 
2-Zahl  vorhanden  wären  und  fahren  dann  fort  (p.  159):  „Noi  veramente  ab- 
biamo  sempre  vedute  tre  cellule  embrionali.  Le  antipode  sono  labi- 
lissime,  ma  una  volta  ne  abbiamo  pure  scorte  tre  (gesp.  v. 
mir).  Und  p.  173  kommen  sie  auf  die  Antipoden  nochmals  zurück.  Alles 
was  sie  sagen,  beschränkt  sich  aber  auch  auf  die  Worte,  daß  ihre  Bildung 
normal  sei,  sie  im  übrigen  jedoch  „ben  presto  evanescenti"  wären.  Leider 
wird  nicht  gesagt,  ob  sie  überhaupt  noch  zur  Zeit  der  definitiven  i  tigstellung 
des  Embryosacks  vorhanden  sind  und  dieser  so  „sekundär"  4-  resp.  5-kernig 
geworden  ist.  Höchstens  könnte  dies  aus  der  schemat.  Fig.  20  c  Taf.  XII  er- 
schlossen werden.  Abgebildet  werden  die  Antipoden  überhaupt  nicht,  dagegen 
geben  die  Autoren  gute  Bilder  vom  oberen  Teil  des  Embrvosacks  mit  Ei- 
apparat  und  Polkernen. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  16 


236  G-  Tischler: 

bryosack-Mutterzelle  sich  in  4  Tetradenzellen  teilt,  von  denen  die 
oberste  zum  Embryosack  wird.  Der  Kern  teilt  sich  dann  hier 
zweimal  und  ohne  eine  Spur  von  Antipodenkernen  werden  die 
Kerne  des  Eiapparates  und  der  einzige  Polkern  gebildet. 

PALM  (1915,  p.  237)  ist  nun  der  Ansicht,  daß  es  schwel 
halte,  diesen  für  eine  ganze  Familie  so  charakteristischen  „Oen  - 
tJwra-Typus"  vom  Xormaltypus  abzuleiten,  weil  hier  schon  bei  d'-r 
eisten  Teilung  im  Embryosack  die  Polarität  aufgehoben  wäre,  da 
„sämtliche  vier  Kerne  von  Anfang  an  in  der  Mikropylarpartie  ge- 
lagert sind".  Man  könnte  höchstens  annehmen,  daß  „das  Fehlen 
der  Polarität  eine  nach  dem  event.  Passieren  einer  solchen  Stufe 
sekundär  auftretende  Erscheinung  ist".  Und  TÄCKHOLM  (1915. 
p.  355)  vermißt  gleichfalls  Übergangsformen  zum  normalen  8-kernigen 
Typus.  „Ephemere  Antipodeninitialen  .  .  .  sind  meines  Wissens 
in  dieser  Familie  auch  von  keinem  anderen  Onagraceen-Embryi  - 
logen  angegeben  worden.  Es  ist  auch  nicht  notwendig  anzu- 
nehmen, daß  solche  Übergangsformen  je  existiert  hätten." 

Bei  dieser  von  uns,  in  anderer  Gruppierung  als  PALM  das 
tat,  soeben  vorgenommenen  Zusammenstellung  4  -  kerniger  Em- 
brvosäcke  haben  wir  ebenso  wie  der  schwedische  Autor  rein  das 
morphologische  Bild  im  Auge  gehabt.  Es  wird  aber  Zeit,  daran 
zu  erinnern,  daß  zahlreiche  Fälle  bekannt  sind,  in  denen  der  Em- 
bryosack „eigentlich",  d.  h.  seiner  Entwicklungsgeschichte  nach. 
8-kernig  ist  und  „tatsächlich",  wenn  er  fertig  ausgebildet  ist. 
doch  nur  4  Kerne  zeigt,  weil  die  3  Antipodenkerne  restlos  dege- 
neriert sind  und  der  vierte  chalazale  Kern  mit  dem  oberen  Pol  kerne 
bereits  fusioniert  ist.  Derartige  ,, sekundär"  4-kernige  EmbrjOr 
sacke  sind  schon  sehr  oft  beschrieben  worden  (s.  z.  B.  die  Liste 
bei  COÜLTER-CHAMBERLAIN  (1903,  p.  97),  die  Ausführungen  bei 
LÖTSCHER  (1905,  p.  214—226)  und,  um  auch  aus  den  letzten 
Jahren  besonders  markante  Beispiele  zu  nennen,  sei  auf  die  Ar- 
beiten von  SOHM1D  (1906)  für  Scrophulariaceen,  MARTIN  (1914) 
für  Leguminosen,  DAHLGREX  (1916)  für  Primulaceen  verwiesen  und 
vielleicht  gehört  auch  Trapa,  also  eine  Onagracee  selbst  hierhin. 
Zuweilen  könnte  man  die  frühzeitige  Degeneration  der  Antipoden 
fast  als  Familiencharakter  batrachten,  wie  bei  den  Primulaceen. 
Aber  daneben  finden  sich  doch  auch  recht  bemerkenswerte  Aus- 
nahmen, wie  z.  B.  Lysimachia. 

Eine  zunächst  aus  anderen  Gründen  vorgenommene  Unter- 
suchung über  die  Gametophyten  bei  Li/thrum  SaUcaria  zeigte  mir 
nun,  daß  hier  im  reifen  Embryosack  gleichfalls  keine  Spur  von 
Antipoden  sich  vorfindet  und  nur  Eiapparat  und  ein  Polkern  vor- 


Über  die  Entwickelung  und  phylogenetische  Bedeutung  usw.  237 

handen  sind.  Die  Bilder  glichen  so  überaus  denen  bei  den  Ona- 
graceen.  daß  ich  auch  an  eine  völlig  gleiche  Entwicklungsgeschichte 
dachte.  Die  Lythraceen  gelten  ja  nach  dem  Urteil  der  kompetenten 
Systematiker,  wie  Herr  Kollege  DlELS  noch  die  Freundlichkeit 
hatte,  mir  ausdrücklich  zu  bestätigen,  den  Onagraceen  nächst  ver- 
wandt. Und  soweit  ich  sehe,  glaubte1)  nur  HALLIER  eine  Zeitlang 
(1903,  p.  37,  1905,  p.  158  u.  160),  daß  diese  Familien  weit  zu 
trennen  und  die  Onagraceen  lieber  in  die  Nähe  der  Campanulaceen 
zu  stellen  seien.  Aber  der  Vergleich  der  Samenanlagen  bei  letzteren 
beiden  Familien  spricht  gar  nicht  für  die  Richtigkeit  dieser 
HALLIERschen  Annahme.  Bei  den  Onagraceen  haben  wir  2  In- 
tegumente  und  die  charakteristische  Nucellus-,,Calotte"  genau 
wie  bei  den  Lythraceen.  Ein  ,, Endothel"  rings  um  den  reifen 
Embryosack  fehlt,  während  dies  bei  den  Campanulaceen  nach  den 
eingehenden  Schilderungen  von  BALICKA-IWAXOWSEA  (1899)  für 
Campanula  und  von  BlLLINGS  (1901)  für  Löbelia  in  typischer  Weise 
vorhanden  ist  und  bei  dieser  Familie  auch  wie  bei  den  meisten 
anderen  „Sympetalen"  nur  ein  Integnment  sich  vorfindet. 

Es  war  nicht  ganz  einfach,  eine  lückenlose  Serie  von  Stadien 
der  Embryosack-Entwicklung  bei  Lythrum  Salicaria  gut  fixiert  auf- 
zufinden. Ich  hatte  ausschließlich  mit  der  stärkeren  FLEMMING- 
schen  Lösung  fixiert  und  dabei  waren  häufig  die  Samenanlagen 
etwas  geschrumpft.  Aber  bei  ihrer  großen  Menge  in  jedem  Frucht- 
knoten hatte  man  in  den  wirklich  guten  Präparaten  auch  eine  große 
Reihe  der  verschiedensten  Stadien  nebeneinander.  Häufig  schien 
der  Embryosack  ganz  obliteriert  zu  sein,  öfter  waren  auch  einige 
gegen  die  Mehrzahl  zurückgeblieben,  meist  war  die  Ausbildung  in 
den  restierenden  auch  nicht  bis  zu  genau  dem  gleichen  Grade  ge- 
diehen. Das  Material  legte  ich  zum  kleineren  Teil  im  Braunschweiger 
botanischen  Garten  im  Juli  1915  und  1916,  zum  größeren  im  Kreise 
Friedland  in  Ostpreußen  (Ufer  des  Kinkeimer  Sees  und  des  Dost- 
flusses) im  Juli  und  August  1916  ein.  Geschnitten  wurde  es  auf 
5  bis  7.5  p,  gefärbt  mit  HEIDENHALNs  Eisenhämatoxylin,  oft  unter 
Nachfärbung  mit  Säurefuchsin. 

In  Fig.  1  sehen  wir  die  Embryosack-Mutterzelle  aus  einem 
langgriffligen  Individuum  in  Synapsis,  in  Fig.  2  dieselbe  aus  einem 
kurzgriffligen  im  Leptonema.  Die  geringen  Größenunterschiede 
der  Kerne  sind  nach  meinen  Erfahrungen  nichts  Charakteristisches. 


1)  HALLIER  hat  später  ohne  jede  Begründung  offenbar  seine  Ansicht 
fallen  lassen  und  will  die  Onagraceen  jetzt  doch  von  Lythraceen  herleiten 
(1908,  p.  99,  104,  116). 

16* 


238  G.  Tischler: 

Gleich  Fig.  3,  wieder  von  einem  kurzgrifi'ligen  Exemplar,  hat 
den  in  „Diakinese"  befindlichen  Nucleus  ungefähr  so  groß  wie  die 
Zelle  in  Fig.  1.  Die  Zahl  der  Chromosomen  war  nicht  mit  Sicher- 
heit zu  erweisen.  In  dem  gezeichneten  Beispiel  zählte  ich  zirka 
24  haploide.  Im  Präparat  war  die  Zählung  weniger  leicht,  als  es 
nach  der  Zeichnung  scheinen  könnte,  da  noch  einige  dunkle  mit 
Hämatoxylin  gefärbte  Körnchen  dazwischen  lagen,  die  bei  nicht 
scharfem  Zusehen  Chromosomen  vortäuschten.  Von  entsprechen- 
den Stadien  im  <$  Archespor,  die  an  dieser  Stelle  nicht  zu  besprechen 
sind,  darf  ich  aber  wohl  schließen,  daß  24  die  Haploidzahl  ist. 
Die  heterotype  Teilung  ist  in  Fig.  4  u.  5  dargestellt,  die  homöo- 
type  in  Fig.  6  u.  7.  In  Fig.  8  sind  nur  noch  die  beiden  aus  der 
unteren  Dyade  hervorgegangenen  Tochterzellen  normal,  die  obere 
Dyade  scheint  ungeteilt  geblieben  zu  sein;  ein  Kern  fohlt  auch  in 
den  Nachbarschnitten,  vielleicht  ist  er  degeneriert.  Fig.  9  gibt 
uns  das  Normalschema:  eine  Reihe  von  4  übereinanderliegenden 
Zellen,  die  oberen  beiden  bereits  in  deutlicher  Degeneration,  aber 
noch  mit  gut  erkennbarem  Nucleus.  Die  schiefen  Spindeln  des  oberen 
Dyadenkerns  in  Fig.  6  und  7  scheinen  darauf  hinzudeuten,  daß 
hier  die  beiden  Tochterzellen  nicht  immer  genau  gerade  übereinander 
zu  liegen  kommen.  Wir  sehen  schon  jetzt  und  finden  es  bei  Be- 
trachtung der  folgenden  Stadien  bestätigt,  daß  der  Embryosack  bei 
Lythrum  aus  der  untersten  Tetradenzelle  hervorgeht,  nicht  aus 
der  obersten  wie  bei  den  Onagraceen.  Doch  lernen  wir  bei  TÄUK- 
HOLM  (1915),  daß  auch  hier  als  Ausnahme  eine  andere  als  die 
„mikropylare  Megaspore"  auskeimen  kann. 

Der  primäre  Kern  des  jungen  Embryosackes  teilt  sich  dann 
in  2  (Fig.  10  u.  11)  und  diese  in  4  (Fig.  12  u.  13).  Ich  gebe  mit 
Absicht  von  jedem  dieser  Stadien  2  Bilder,  damit  man  sehen  kann, 
wie  die  Größenverhältnisse  der  Kerne  hier  wechseln  können,  aber 
durchaus  nicht  etwa  so,  daß  der  langgriffligen  Form  die  größten, 
der  kurzgriffligen  die  kleinsten  zukämen.  Wir  haben  offenbar 
weitgehende  transgressive  Variabilität.  Denn  bei  unseren  Bildern 
sind  zufällig  die  Kerne  der  mittelgriffligen  Form  in  Fig.  10  größer 
als  die  der  „langgriffligen"  in  Fig.  11  und  die  der  kurzgriffligen 
in  Fig.  12  größer  als  die  der  mittelgriffligen  in  Fig.  13.  Die 
Größe  der  Embryosäcke  und  ihrer  Kerne  scheint  ebenso  wie  die 
der  ganzen  Samenanlage  weitgehend  abhängig  von  den  jeweiligen 
Ernährungsverhältnissen.  Und  vergleichende  Chromosomenmessungen 
hatten  bei  der  relativen  Seltenheit,  mit  der  man  Teilungsstadien 
fand  und  der  außerordentlichen  Kleinheit  der  Chromosomen  keinen 
Erfolg. 


Über  die  EntwickeluDg  und  phylogenetische  Bedeutung  usw.        239 

Unsere  beiden  letzten  Figuren  haben  nun  schon  gezeigt,  daß 
mit  der  Streckung    des  Embryosacks    eine    große  Vakuole    in    der 
Mitte    und    eine   polare    Differenzierung    auftritt,    die    TÄCKHOLM 
für    die  Onagraceen    vermißt.     Ein  neuer  Teilungsschritt  führt  zur 
8-Zahl  der  Kerne  und  damit  zu  einer  anscheinend  völlig  typischen 
Entwicklung.     Aber  während  am  Mikropylarende  sich  die  üblichen 
'6  Zellen  aussondern  und  zu  Eizelle  und  Synergiden  werden,  haben 
wir  durchaus  nicht  immer  mehr  eine  normale  Antipodenformierung. 
Schon  unmittelbar    nach    der    Bildung    der  Kerne    sehen    wir  hier 
zuweilen  Größenunterschiede  (Fig.  14),  die  auf  eine  Verkümmerung 
einiger  hinweisen.     Und    oft    finden    wir    sie    sekundär   zu    einem 
Klumpen   vereinigt,  nach  dem  der  eine  der  4  Kerne  als  „Polkern': 
sich  von  ihnen  entfernt  hat  (Fig.  15).     In  Fig.  16  haben  sich  zwar 
3  nackte  Sonderzellen  mit  je  einem  Nucleus  gebildet,  aber  die  Plasma- 
substanz ist  ungewöhnlich  gering  im  Vergleich  zur  Kernmasse  und 
sehr  bald  sieht  man  höchstens  noch  Spuren,  wie    in  Fig.   17.     Die 
Kerne    färben    sich    gleichmäßig    dunkel    und    liegen   in  ebenfalls 
homogen  gewordenen    abgestorbenen    Zellen.     Doch    nicht    immer 
kommt  es  überhaupt  zur  Bildung  besonders  markierter  Antipoden. 
Denn    schon    vorher    können    die    Kerne    miteinander    fusionieren 
(Fig.  18).     An  der  Zahl  der  Nukleolen  läßt  sich  die  Zahl  der  ver- 
schmolzenen Kerne  feststellen.     In    dem    gezeichneten    Bilde    sah 
ich  in  einer  anderen  optischen  Ebene  noch  den    vierten   Nucleolus 
deutlich,  so  daß  ich  daraus  schließen  muß,    daß   die  Fusion    selbst 
vor  Absonderung  des  ,, Polkerns"  beginnen  kann. 

Nicht  selten  war  auch  die  ganze  Kernverteilung  im  Embryo- 
sack gestört,  so  daß  sich  alle  8  Kerne  „am  falschen  Orte"  befanden. 
Ein  extremes  Beispiel  liefert  Fig.  19.  Hier  lagen  (auf  2  Schnitten) 
sämtliche  8  Nuclei  an  der  linken  Seite  des  Embryosacks  in  der 
unteren  Hälfte,  also  nahe  der  Antipoden-Region  in  einen  Klumpen 
gehäuft.  Ähnliche  Abnormitäten  sind  ja  auch  von  anderen  Pflanzen 
bekannt  geworden,  besonders  seitdem  MURBECK  (1902)  für  die 
„parthenogenetischen"  Alchimillen  darauf  aufmerksam  gemacht  bat. 
Abnorme  Stoffverteilung,  im  weitesten  Sinne  genommen,  muß  die 
Polarität  hier  völlig  ausschalten,  ohne  daß  wir  jedesmal  die  spe-. 
ziellen  „Ursachen"   anzugeben  vermöchten. 

Zu  der  Zeit,  in  der  der  Embryosack  reif  und  die  Eizelle  zur 
Befruchtung  tauglich  ist,  sehen  wir  stets  nurmehr  4  Kerne,  d.  h. 
die  Kerne  des  Eiapparates  und  den  Polkern.  (Fig.  20.)  Dieser 
letztere  ist  wohl  meist  diploid,  d.  h.  aus  einer  Fusion  zweier 
Nuclei  hervorgegangen,  doch  hörten  wir  ja  bereits,  daß  auch  der 
eine  Polkern  vorher    ausgeschaltet    sein    kann.     In  Fig.  21    sehen 


240  G-  Tischler: 

wir  die  beiden  Polkeme  dicht  nebeneinander  gelagert  neben  dem 
Eiapparat  und  in  Fig.  22  die  Polkerne  allein  im  gleichen  Annähe- 
rungsstadium. Die  Größenuntei schiede  in  beiden  Füllen  fallen 
ohne  weiteresauf.  Aber  beide  Präparate  stammten  von  kurzgriff- 
ligen  Exemplaren.  In  Fig.  23  haben  wir  dann  den  fusionierten 
„sekundären"  Embryosackkern.  Noch  sind  die  beiden  Nncleolen 
nebeneinander  sichtbar  Fig.  24  (von  einem  langgriffligen  Indi- 
viduum) zeigt  die  beiden  Synergiden  neben  dem  einen  großen 
Polkern,  Fig.  25  eine  Eizelle  mit  Kern.  Und  wir  wollen  auch 
hier  wieder  ausdrücklich  darauf  hinweisen,  wie  stark  die  Größen« 
differenzen  der  Kerne  in  Fig.  24  und  25  gegen  die  in  Fig.  20 
z.  B.  sind.  Aber  alle  3  Bilder  sind  hier  von  langgriffligen  In- 
dividuen genommen.  Kernmessungen  für  die  3  heterostylen  Formen 
scheinen  während  der  Embryosack-Entwicklung  also  noch  wenig 
eindeutige  Resultate  zu  geben,  so  lange  wir  nicht  die  rein  trophi- 
sehen  Einflüsse  hier  ausschalten  können,  die  offenbar  das  Wachs- 
tum der  Zellen  und  Kerne  so  ungleich   beeinflussen. 

Ganz  das  gleiche  gibt  DAHLGREX  (1916,  p.  13)  für  die  hete- 
rostyle  Primula  officinalis  an,  wenn  er  schreibt:  „Auch  bei  den 
Embryosäcken  der  respektiven  Typen  ist  kein  Unterschied  an  Form 
und  Größe  nachzuweisen.  .  .  Irgendwelche  Ungleichheiten  zwischen 
Eizellen  und  Polkernen  der  beiden  Formen  habe  ich  auch  nicht 
wahrnehmen  können." 

Im  Anfang  meiner  Untersuchungen,  als  ich  die  jüngeren 
Stadien  noch  nicht  knnnte,  glaubte  ich  zunächst,  gewisse  Zellen, 
wie  sie  z.  B.  Fig.  26  darstellt,  als  Antipoden  deuten  zu  dürfen. 
Es  handelt  sich  aber  um  typisches  Nucellusgewebe.  Der 
Nucellus  wird  natürlich  bei  dem  fortschreitenden  Wachstum  des 
Embryosacks  in  immer  weiterem  Umfange,  namentlich  auch  gegen 
die  Chalaza  hin  gelöst.  Häufig  sieht  man  die  Wände  der  Zellen 
hier  eher  verschwinden  als  Plasma  und  Kerne.  So  können  dann 
mehrere  Nuclei  in  eine  „Zelle"  eingeschlossen  erscheinen.  Und 
Fälle,  wie  sie  in  Fig.  26  abgebildet  sind,  bei  denen  gerade  3  Kern«' 
so  zusammenliegen,  erwecken  leicht  jemandem,  der  das  Schicksal 
der  wahren  Antipoden  nicht  kennt,  den  Eindruck,  es  hier  noch 
mit  einem  Teile  des  Gametophyten  zu  tun  zu  haben.  Besonders^ 
wenn  man  auf  die  sich  chalazalwärts  anschließenden  kleinen  plasma- 
reichen  großkernigen  Zellen  acht  gibt,  die  sich  ja  so  oft  an  die  Anti- 
poden anreihen.  Möglich  ist  es  in  der  Tat,  daß  die  Zellen  noch  eine 
„pseudoantipodale"  Funktion  haben,  wie  sie  den  echten  Antipoden 
oft  zugeschrieben  wird,  derart,  daß  sie  irgendwie  bei  der  Ver- 
sorgung   des    Embryosacks    mit    Nährstoffen    mitwirken.     Die    Er- 


Über  die  Entwickelung  und  phylogenetische  Bedeutung  usw.         241 

scheinung,  daß  die  Zelhvände  hier  zuerst,  noch  vor  Plasma  und 
Kern,  degenerieren,  kennen  wir  auch  von  anderen  Pflanzen  her. 
Ich  erinnere  z.  B.  an  meine  früheren  Beobachtungen  bei  Musa 
(TISCHLER  1912,  p.  47  ff.),  aus  denen  hervorging,  daß  solche  Ver- 
änderungen im  Nucellus  sich  selbst  dann  einfinden  können,  wenn 
der  Embryosack  nicht  weiter  wächst.  Im  großen  kommt  etwas  in 
gewissem  Sinne  Vergleichbares  bei  der  Bildung  der  „Pseudo-Em- 
bryosäcke"  vor,  die  WEXT  (1910,  p.  13)  für  die  Podostemaceen  be- 
schreibt. Hier  werden  nur  größere  plasma-  und  kernerfüllte- 
Höhlungen  geschaffen,  die  nach  Lösung  der  Wände  aus  vielen 
Zellen  hervorgegangen  sind.  Auch  sie  liegen  unterhalb  der  Gameto- 
phyten  in  der  Richtung  der  Chalaza  und  des  vorauszusetzenden 
Xährstoffstromes.  Und  auch  bei  ihnen  sind  die  Antipoden  ver- 
schwunden resp.  sie  werden  hier  „wirklich"  gar  nicht  mehr  an- 
gelegt. — 

Es  wate  nun  von  gewissem  Interesse,  zu  sehen,  ob  das  von 
uns  ausführlich  geschilderte  Verhalten  des  Embryosacks  und  spe- 
ziell der  Antipoden  von  Lythrum  Salicaria  irgendwie  für  die  Familie 
der  Lythraceen  typisch  ist.  Das  Material,  das  sich  in  unseren 
europäischen  botanischen  Gärten  findet,  ist  nicht  reich  und  die 
Spezies  kommen  oft  nicht  zur  Blüte.  Es  scheinen  wohl  kaum 
Lythraceen- Gattungen  embryologisch  untersucht  zu  sein,  nur  Cuphea 
macht  eine  Ausnahme.  Für  Cuphea  miniata1)  lesen  wir  schon  bei 
HOFMEISTER  (1858,  p.  106):  „Keimbläschen  und  ihre  Gegenfüßler 
sind  verhältnismäßig  groß,  nicht  kleiner  als  bei  Onagrarieen-'. 
Und  GTJIGNARD  (1882,  p.  158)  sagt  für  Cuphea  Jorullensis1)  von 
einem  jüngeren  Stadium:  „Je  n'ai  pas  vu  de  membrane  cellulaire 
autour  des  noyaux  antipodes",  von  einem  älteren,  das  er  auf  seiner 
pl.  4,  Fig.  57  abbildet,  ,,les  antipodes  ont  une  membrane".  Eine 
nähere  Schilderung  im  Text  vermissen  wir,  aber  in  der  beigegebenen 
Figur  sehen  wir  in  der  Tat  recht  große  derbe  Antipoden,  die  etwas 
übereinander  liegend,  das  Ende  des  Embryosacks  einnehmen.  Ein 
fast  völlig  identisches  Bild  gibt  der  französische  Autor  in  pl.  4, 
Fig.  51  für  Oenothera  tetraptera.     Hier  wissen  wir  aber  sicher,  daß  er 


1)  Auf  eine  diesbezügliche  Anfrage  hatte  Herr  Professor  KOEHNE,  der 
Monograph  der  Lythraceen,  die  große  Freundlichkeit,  mir  mitzuteilen,  daß  es 
sich  bei  den  beiden  genannten  Arten  wohl  um  C.  miniata  A.  Brongn.  = 
C.  Llavea  La  Llave  ex  Lex.  var.  miniata  Koehne  aus  der  Sectio  Heterodon 
und  C.  Jorullensis  Lindl  =  C.  micropetala  H.  B.  u.  K.  aus  der  Sect.  Melvilla 
Subsp.  Polyspermum  handele.  Beide  befinden  sich  in  Kultur.  Die  echte 
('.  Jorullensis  H.  B.  u.  K.  aus  der  Sect.  Melvilla  Subs.  Erythrocalyx  kommt 
nicht  in  Kultur  vor.  Herrn  Professor  KOEHNE  möchte  ich  auch  an  dieser 
Stelle  noch  herzlichst  für  seine  Auskunft  danken. 


242  Gr.  TISCHLER: 

sich  geirrt  hat.  So  scheint  es  mir  durchaus  möglich,  daß  HOF- 
MEISTER und  GUIGNARD  auch  bei  Cuphea  irgendwelche  dem  G-ame- 
tophyten  anliegende  Nucelluszellen  irrtümlich  für  Antipoden  ge- 
nommen haben.  Außerdem  findet  sich  in  einer  Arbeit  von  TASSI 
(1898),  die  ich  längere  Zeit  vergeblich  einzusehen  suchte, 
deren  Kenntnis  ich  dann  schließlich  der  liebenswürdigen  Vermitt- 
lung von  Herrn  Kollegen  DlELS  verdanke,  für  Cuphea  Llavea  die 
kurze  Angabe  (p.  164):  „Le  sinergidi  sono  piü  appuntite,  quasi 
piriformi  e  non  ovate;  Toosfera  sub-ellittica  sorpassa  di  poco  le 
prime,  e  le  antipodi  non  presentano  differenza  alcuna".  P]ine  Ab- 
bildung wird  nicht  gegeben. 

Ich  konnte  nun  leider  nicht  die  soeben  hier  genannten  Spezies, 
wohl  aber  G.  platycentra  Lemaire  und  C.  cyanea  D.C.  studieren. 
Erstere  besitzen  wir  im  Braunschweiger  botanischen  Garten  und 
Material  von  G.  cyanea  verdanke  ich  der  liebenswürdigen  Ver- 
mittlung von  Herrn  Kollegen  DlELS,  der  es  mir  bei  einem  Aufent- 
halte in  Berlin-Dahlem  im  Oktober  1916  zustellte.  Ich  habe  die 
Fruchtknoten  beider  Arten  unmittelbar  im  "Warmhaus  in  Flemming 
fixiert.  Eine  lückenlose  Serie  von  Stadien  erhielt  ich  nicht.  Aber 
soviel  reife  Samenanlagen  ich  auch  untersuchte:  niemals  sah  ich 
mehr  Antipoden.  Der  Embryosack  ist  hier  recht  schmal  und 
langgestreckt  ähnlich  wie  bei  Trapa  (GlBELLI  u.  FERRERO  1891) 
und  man  muß  meist  mehrere  Schnitte  einer  Serie  berücksichtigen, 
um  Klarheit  darüber  zu  bekommen.  Eiapparat  und  Polkerne  waren 
in  vielen  Fällen  normal,  während  in  anderen  der  ganze  Inhalt  des 
Embryosacks  obliteriert  war  —  vielleicht  eine  Folge  des  Kultur- 
Einflusses.  Denn  an  eine  so  starke  gegenseitige  Beeinflussung  der 
Samenanlagen  untereinander  wie  bei  Lythrum  war  bei  der  geringen 
Anzahl  der  Ovula  und  bei  deren  sonstigen  guten  Entwicklung, 
insbesondere  des  massigen  Nucellus,  schwer  zu  denken.  Ich  bin 
mir  aber  nicht  im  geringsten  im  Zweifel,  daß  sich  der  Embryosack 
von  Cuphea  eng  an  den  von  Lythrum  anschließt.  Wie  sich  die 
übrigen  Lythraceen-Gattungen  verhalten,  verdient  vielleicht  eine 
besondere  Feststellung. 

In  seiner  oben  erwähnten  Publikation  hat  TASSI  mit  dem 
Verhalten  der  Embryosäcke  bei  den  Lythraceen  besonders  das  der 
Melastomacee  Tibouchina  holosericea  Baill.  verglichen.  Er  stellte 
zunächst  fest,  daß  in  Form  und  Größe  der  Samenanlagen  selbst 
große  Ähnlichkeit  besteht  sowie  auch  weiterhin  der  Embryosack 
aus  der  untersten  Zelle  einer  Tetrade  hervorgeht  und  8-kernig  ist, 
Von  den  uns  vor  allem  interessierenden  Antipoden  hören  wir  nur 
ganz  kurz  (p.   163):    .,Le  antipodi  sono  di    forma    molto    variabile 


Über  die  Entwicklung  und  phylogenetische  Bedeutung  usw.         243 

•a  contorno  non  ben  definito  e  clisposte  senz'  ordine" 
{gesp.  v.  m.).  '  Das  scheint  auch  auf  eine  nicht  typische  Ausbildung 
hinzudeuten,  besonders  wenn  wir  noch  dazu  die  alten  Angaben 
HOFMEISTERS  (1858,  p.  103—104)  für  die  Melastomacee  Centradenia 
floribanda  berücksichtigen,  nach  denen  hier  die  Antipoden  bald 
vorhanden  wären  und  bald  fehlten. 

Weitere  Studien  mit  Zuhilfenahme  moderner  Mikrotechnik 
würden  auch  hier  erst  den  Grad  der  Verkümmerung  des  Anti- 
poden-Apparates genauer  feststellen  können. 

Schon  jetzt  aber  würden  wir,  was  das  Verhalten  des  Embryo- 
sacks anlangt,  die  untersuchten  Lythraceen  phylogenetisch  an  die 
Onagraceen  in  ähnlicher  Weise  anschließen  können,  wie  wir  bei 
den  Podostemaceen  Oenone  oder  'Laiuia  an  Podostemon  bei  den 
Orchideen  Phajus  oder  Gyrostachys  an  Cypripedilum  anknüpfen. 
Daß  bei  den  Lythraceen  immer  noch  3  Antipodenkerne  angelegt 
werden  und  sehr  früh  degenerieren,  bei  den  Podostemaceen  und 
Orchideen  nur  1 — 2,  ist  ja  ein  rein  gradueller  Unterschied.  Auch 
bei  Pflanzen  mit  persistierenden  Antipoden  werden  wir  doch  sicher 
Fälle  wie  den  von  Limnocharis  (HALL  1902),  vielleicht  auch  den 
von  Garcinia  (TREUB  1911,  s.  dazu  auch  PALM  1915,  p.  211)  mit 
je  einem  Antipodenkern  als  unmittelbar  vom  Normaltypus  abge- 
leitet auffassen. 

So  darf  wohl  der  von  PALM  und  TÄOKHOLM  für  die  Familie 
der  Onagraceen  vermißte  Nachweis  eines,, phylogenetischen  Zwischen- 
stadiums", das  zum  Normaltyp  hinüberführt,  wenigstens  für  die 
nächstverwandte  Familie  der  Lythraceen  durch  unsere  Darlegungen 
erbracht  sein.  Und  nach  der  Literatur  scheint  es  mir  nicht  aus- 
geschlossen, daß  sich  auch  die  „Onagracee"  Trapa  selbst  ähnlich 
verhält. 

Braunschweig.  Botanisches  Institut  der  Technischen 
Hochschule  im  März   1917. 


Erklärung'  der  Tafel  IV. 

Alle  Figuren  wurden  bei  Vergrößerung  von  1200  gezeichnet  und  zur 
Reproduktion  auf  %,  also  auf  900  verkleinert.  Sie  beziehen  sich  sämtlich  auf 
Lythi  am  Saliearia. 

Fig.  1.     Langgriffl.  Ind.  Embrj-osackmutterzelle  mit  Kern  in  Synapsis. 
Fig.  2.     Kurzgriffl.  Ind.  Embryosackmutterzelle  mit  Kern  in  Leptonema. 
Fig.  3.     Kurzgriffl.  Ind.  Embryosackmutterzelle  mit  Kern  in  Diakinese. 

Es  sind  24  Chromosomenpaare  zu  zählen. 
Fig.  4.     Kurzgriffl.  Ind.     Embryosackmutterzelle    mit  heterotyper  Kernteilung. 
Fig.  5.     Kurzgriffl.  Ind.  „  „  „ 


244  Gr.   TISCHLER: 

Fig.  6.     Kurzgriffl.  Ind.     Dyadenzellen  gebildet.    Kerne  in  homüotyper  Teilung. 

Fig.  7.     Kurzgriffl.  Ind. 

Fig.  8.  Kurzgriffl.  lad.  Untere  Dyade  nach  eben  abgeschlossener  Kern-  und 
Zellteilung.     Obere  Dyade  ziemlich  inhaltsleer. 

Fig    9.     Kurzgriffl.    Ind.     Reihe    der    4    übereinanderliegenden  Tetradenzellen. 

Fig.  10.     Mittelgriffl.  Ind.     Embryosack  2-kernig. 

Fig.  11.     Langgriffl.  Ind.     Embryosack  2-kernig. 

Fig.  12a  und  b.  Kurzgriffl.  Ind.  Embryosack  4-kernig.  Zwischen  den  beiden 
Kerngruppen  liegt  eine  große  Vakuole  im  Plasma. 

Fig.  13.  mittelgriffl.  Ind.  Embryosack  4-kernig.  Zwischen  den  beiden  Kern- 
gruppen liegt  eine  große  Vakuole  im  Plasma. 

Fig.  14.  Kurzgriffl.  Ind.  Embryosack:  Antipodalende  mit  den  anfänglichen 
4  Kernen;  die  beiden  unteren  kleiner  als  die  oberen. 

Fig.  15.  Kurzgriffl.  Ind.  Die  3  restierenden  Antipodenkerne  nach  Weggang 
des  „unteren  Polkerns"  nahe  aneinandergelagert. 

Fig.  16.  Langgriffl.  Ind.  Um  die  Antipodenkerne  haben  sich  kleine,  sehr  kurz- 
lebige Zellen  gebildet. 

Fig.   17.     Langgriffl.  Ind.     Die  3  Antipodenzellen  in  Degeneration. 

Fig    18.     Kurzgriffl.  Ind.     Fusion  der  Antipodeukerne  zu  einem  Nucleus. 

Fig.  19a  u.  b..  Kurzgriffl.  Ind.  Völlig  unpolare  Anordnung  der  8  Kerne  des 
jungen  Embryosacks. 

Fig.  20.     Langgriffl.  Ind.     Normaler  Embryosack  zurzeit  der  Befruchtungsreife. 

Fig.  21.  Kurzgriffl.  Ind.  Oberer  Teil  des  Embryosacks,  die  beiden  Synergiden 
mit  Kernen,  während  der  Eizellkern  zufällig  nicht  im  Präparat  liegt. 
Die  beiden  Polkerne  nebeneinander. 

Fig.  22.  Kurzgriffl.  Ind.  Die  beiden  Polkerne  im  gleichen  Stadium  wie  in 
Fig.  21,  aber  erheblich  größer  als  dort. 

Fig.  23.  Kurzgriffl.  Ind.  Oberer  Teil  des  Embryosacks.  Die  Polkerne  sind 
soeben  verschmolzen.     Die    beiden    Nucleolen    hoch    getrennt    sichtbar. 

Fig.  24.  Langgriffl.  Ind.  Die  beiden  Synergiden  und  der  fusionierte  sekun- 
däre Embryosackkern  zur  Zeit  der  Befruchtungsreife. 

Fig.  25.     Langgriffl.  Ind.     Eizelle  mit  Kern  zur  Zeit  der  Befruchtungsreife. 

Fig.  26.  Langgriffl.  Ind.  Xucelluszellen  an  der  Basis  des  Emb^osacks.  Die 
Wände  haben  sich  zwischen  ihnen  gelöst,  so  daß  wir  eine  3-kernige 
Fusionszelle  haben.     Sie  kann  „Antipodencharakter"  vortäuschen. 


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Über  die  Entwicklung  und  phylogenetische  Bedeutung  usw.  245 

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(unter  Mith.  v.  El.  Werner).  Flora  Bd.  105,  p.  275—336,  Taf.  11  —  14, 
41  Fig. 

1914.  Martin,  J.  N.  Comparative  morphology  of  some  Leguminosae.  Bot. 
Gaz.  vol.  58,  p.  154—167,  pl.  8—11. 

1909.  MODILEYVSKI,  J.  Zur  Embryobilduüg  von  einigen  Onagraceen.  Ber. 
d.  D.  bot.  Ges.,  Bd.  27,  p.  287—292,  Taf.  13. 

1902.  MURBECK,  SV ,  Über  Anomalien  im  Baue  des  Nucellus  und  des  Em- 
bryosackes. LUNDs  Universit.  Ärsskrift,  Bd.  38,  Afd.  2,  Nr.  2,  11  pp.,  1  Taf. 

1907.  PACE,  L.  Fertilization  in  Gypripedium.  Bot.  Gaz.  vol.  44,  p.  353—374, 
pl.  24—27,  1  Fig. 

1914.  Pace,  L.  Two  species  of  Gyrostaehys.  Baylor  Univ.  Bullet,  vol.  17, 
p.  2—16,  1  pl. 

1915.  PALM,  BJ.  Studien  über  Konstruktionstypen  und  Entwicklungswege 
des  Embryosackes  der  Angiospermen.  Akad.  Abh.  Stockholm,  259  pp., 
53  Fig. 

1906.  SCHM1D,  E.,  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Scrophulariaceae. 
(Diss.  Zürich).  Beih.  bot.  Centralbl.  Bd.  20,  Abt.  1,  p.  175—299,  Taf.  11 
bis  12,  58  Fig. 

1912.     SHARP,  L.  W.     The  orchid  embryo  sac.     Bot.  Gaz.  vol.   54,  p.  372-385, 

pl.  21—23. 
1911.     Smith,  R.  W.     The  tetranucleate  embryo  sac    of    Clintonia.     Bot.  Gaz. 

vol.  52,  p.  209—217,  pl.  5. 


246  F.   VON  HÖHNEL: 

1U13.     STRASBURGER  E.  u.  KoRNICKL.  M.    Das  botanische  Praktikum     5.  Aufl. 

Jena  860  pp.,  246  Fig. 
1915.     TÄCKHOLM,    G.     Beobachtungen    über    die    Samenentwicklung    einiger 

Onagraceen.     Sv.  bot.  Tidskr.  Bd.  9,  p.  294—361,  16  Fig. 
1898.     TASSl,  F.     Dello  sviluppo    dell'    ovolo    e    del    sacco    embrionale    nella 

Tibouehina  Imloscricea.     Bollet.  Labor,  ed  Ort.  bot.  Siena.  vol.  1.  p.  162—165. 

Tav.  4. 
1912.     TISCHLER,  G.,  Über  die  Entwicklung    der  Samenanlagen    in    partheno- 

karpen   Angiospeimen-Früchten.     PRlNGSH.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  Bd.  52. 

p.  1—84,  Taf.  1—2,  30  Fig. 

1911.  TREUB,  J.  M.  Le  sac  embryonaire  et  l'embrvon  dans  les  Angiospermen. 
(Nouv.  ser.  d.  recherch.)  Ann.  jard.  bot.  Buitenz.,  vol.  24,  p.  1  —  13. 
pl.  1-5. 

19 IC  WENT,  F.  A.  F.  C.  Untersuchungen  über  Podostemaceen.  Verh.  k. 
Akad.  v.  Wetensch.  Amsterdam.     2    sect.    D.  16,    Nr.    1,    88  pp,  15  Taf. 

1912.  WENT,  F.  A.  F.  C.  Untersuchungen  über  Podostemaceen  II.  Verh.  k. 
Akad.  v.  Wetensch.  Amsterdam.     2    sect.    D.  17,    Nr.  2,    19  pp.,    2  Taf. 

1915.  Werner,  E.  Zur  Ökologie  atypischer  Samenanlagen.  Beih.  bot. 
Oentralbl.,  Bd.  32,  Abt.  1,  p.  1—14,  19  Fig. 


25.   F.  von  Höhnel:     Erste  vorläufige  Mitteilung 
mykologischer  Ergebnisse.    (Nr.  1  —  106). 

(Eingegangen  am  18.  3.  1917.) 


Nachdem  unter  den  gegenwärtigen  Verhältnissen  die  aus- 
führliche Veröffentlichung  meiner  Untersuchungen  auf  dem  Gebiete 
der  speziellen  Mykologie  nicht  in  dem  Maße  fortschreiten  kann 
als  es  notwendig  wäre,  habe  ich  zunächst  in  der  österreichischen 
botanischen  Zeitschrift  1916,  66.  Bd.  p.  51  und  94  in  393  Punkten 
eine  Anzahl  der  gefundenen  Tatsachen  ohne  weitere  Begründung 
derselben  mitgeteilt.  Im  Folgenden  gebe  ich  nun  eine  weitere 
Reihe  von  106  Mitteilungen  über  meine  Ergebnisse.  Die  ausführ- 
lichen Veröffentlichungen  werden,  soweit  sie  sich  auf  die  Haupt- 
fiuchtfoimen  beziehen,  in  den  Sitzungsberichten  der  Kais.  Akademie 
der  Wissenschaften  in  Wien,  und  was  die  Fungi  impeifecti  anlangt, 
in  der  Hedwigia  im  Laufe  der  nächsten  Jahre  erscheinen. 

Betreffend  vieler  neuen  Gattungen  der  Fungi  hnperfedi  ver- 
weise ich  auf  mein  neues  System  der  letzteren,  das  in  FALCKs 
mykologischen  Untersuchungen  und  Berichten  I.  p.  301 — 369,  zu- 
nächst   was    die    Histiomyceten    und    Synnematomyceten    betrifft, 


Erste    vorläufige    Mitteilung    mykologischer    Ergebnisse.      (Nr.    1  —  106).     247 

erscheinen  wird.  Indessen  habe  ich  seither  noch  eine  ziemliche 
Anzahl  neuer  Formgattungen  aufgestellt,  die  in  meinem  Systeme 
noch  nicht  aufgeführt  sind.  Die  bei  mehreren  Mitteilungen  an- 
gefügten Buchstaben  F  und  J  beziehen  sich  auf  meine  Fragmente 
zur  Mykologie  in  den  Sitzungsberichten  der  Wiener  Akademie  1917 
und  die  Veröffentlichungen  in  der  Hedwigia  1917  und  geben  die 
Nummern  der  betreffenden  Abschnitte  an,  wo  die  ausführlichen 
Angaben  gebracht  sind. 

1.  Claudopus  tomentellicola  v.  H.  n.  sp.  mit  Leptonia  parasitica 
Quel.  nächst  verwandt.     (F  1002.) 

2.  Hypholoma  laerymabundum  (Fr.)  Quel.  ist,  entgegen  der  Angabe 
von  RICKEN  von  Stropharia  caput  Medusae  Fr.  völlig  ver- 
schieden.    (F  1003.) 

3.  Microthyrium  Lunariae  (Kze.)  Fuck.  muß  Gloniella  Lunariae 
(Kze.)  v.  H.  genannt  werden.     (F   1004.) 

4.  Die  Nebenfrucht  von  Gloniella  perexigua  (Speg.)  Sacc.  ist 
Leptothyrina  perexigua  v.  H.     (F  1004). 

5.  Ascospora  microscopica  Niessl  muß  heißen  Gloniella  microscopica 
(N.)  v.  H.  und  hat  als  Nebenfrucht  Rhabdothyrdla  microscopica 
v.  H.  v.  G.  et  sp.     (F  1005.) 

9.  Hypoderma  rubi  (P.)  entwickelt  sich  in  der  Epidermis  und 
hat  als  Nebenfrucht  Hypodermina  virgidtorum  (Sacc.)  v.  H. 
(=  Leptostroma  virgidtorum  Sacc),  welche  eine  Pachystromacee 
ist  (S.  mein  neues  System  der  Fungi  imperfecti  in  FALCK. 
Mycol.  Unters,    und  Berichte  I.  Bd.    p.  300-369).     (F  1006.) 

10.  Hypoderma  scirpinum  D.  C.  entwickelt  sich  subcuticulär  und 
hat  daher  eine  Leptostromacee  (Leptostroma  scirpinum  F.)  als 
Nebenfrucht.     (F  1006.) 

11.  Der  Typus  der  Gattung:  Hypodermella  Laricis  Tub.  entwickelt 
sich  in  der  Epidermis.  Die  zweite  Art:  H.  sidcigena  (Link) 
Tub.  bildet  sich  eine  Zellschicht  tief  unter  der  Epidermis  aus 
und  stellt  daher  eine  neue  Gattung  dar:  Lophodermella  v.  H. 
(F  1006.) 

12.  Entopeliis  inierrupta  (Wint.)  v.  H.  (Fragm.  489)  ist  eine  sub- 
cuticuläre  Hypodermacee.  Ebenso  Vizella  conferta  (Cooke)  Sacc. 
(F  1007.) 

13.  Phacidium  Pieeae  Fuckel  ist  die  Weißtannennadeln  bewohnende 
Form  von  Lophodermium  pinastri  (Schrad.)  (=  Loph.  Abictis 
Rostr.  =  Loph.  Pieeae  [Fuck.]  v.  H.).  Die  Unterscheidung 
dieser  Form  als  eigene  Art  scheint  nicht  stichhaltig  zu  sein. 
(F  1008). 


2-J.8  l'     YON   HÖHNEL: 

14.  Cytonaema  Spinella  (Kalchbr.)  v.  H.  ist  nicht,  wie  ich  früher 
annahm,  eine  Cytosporee,  sondern  wie  schon  FUCKEL  gewiß 
richtig  angab,  die  Nebenfrucht  von  Tympanis  scdigna  Tode, 
und  sehr  nalio  mit  Ghondropodiella  v.  II.  verwandt,  die  zu 
Gochonia  gehört.     (F   1013.) 

15.  Gelatinosporium  betulinum  Peck  (=?  Sphaerocista  Betuhe  Preuft 
1852)  ist  die  Nebenfrucht  von  Schröder  ris  striata  (Fr.)  und 
Gelatinosjjorium  pimstri  (Mong.)  v.  H.  (=?  Gel.  abietinum  Peck 
1871)  ist  die  Nebenfrucht  von  Sclercderris  pinastri  v.  H.  n.  sp. 
(F   1014.) 

16.  Unguicularia  raripila  v.  H.  n.  sp.  durch  sehr  spärliche  Be- 
borstung  von  den  anderen  Arten  der  Gattung  stark  verschieden. 
(F   1015.) 

17.  Pyrenopeziza  Agrostemmatis  Fuckel,  von  REB.M  als  Niptera  ein- 
gereiht, ist  Fäbraea  Agrostemmatis  (Fuck.)  v.  H.  zu  nennen. 
Synonym  ist  Fabraea  implexa  Bres.  et    Car.    1897.     (F   1017.) 

18.-  REHMS  Gruppe  der  Pyrenopezizeen  ist  eine  unnatürliche, 
denn  die  Eupyrenopezizeen  sind  hervorbrechende  Mollisieen 
und  die  Pseudopezizeen  sind  vereinfachte  Dermateaceen. 
(F  1017.) 

19.  Peziza  sphaeroides  P.  Mycol.  —  Var.  Lychnidis  Desm.,  von  den 
Autoren  als  Mdllisia,  Pyrenopeziza  oder  Pseudopeziza  eingereiht, 
ist  eine  typische  Pirottaea  von  Pirottaea  veneta  Sacc.  et  Speg. 
nicht  verschieden.     (F   1018.) 

20.  Asteroma  impressum  Fuckel  ist  ein  unreifer  Pilz,  wahrscheinlich 
eine  Pseudopezizee.     (F  1019.) 

21.  Lachten  (Cheylimenia)  für  eiferav.  H.  n.  sp.  von  den  Cheylimeni<<- 
Forraen  durch  teilweise  1 — 2  mal  gegabelte  Borsten  sicher 
verschieden.     (F   1022.) 

22.  Pestaiozzia  trüncata  Leveille  ist  eine  Nebenfrucht  von  Cerato- 
stoma    litis  Fuckel.     (F   1030.) 

23.  Discosphaerina  discophora  v.  H.  n.  G.  et  sp.,  von  Guignardio 
durch  den  eigentümlichen  Bau  der  Perithecien  verschieden. 
(F   1031.) 

24.  Didymella  tosta  (Berk.  et  Br.)  Sacc.  Syn.  Diaporthe  Epüöbii 
Fuck.  1869  =  Sphaerella  Fuckelii  Passer.  1871  =  Sphderia 
tritorulosa  Plowr.  1875  =  Didymosphaeria  (Didymella)  Fuckeliana 
Sacc.  1878  =  Diaporthe  tosta  (B.  et  Br.)  Niessl  1881.  (F  1033.) 

25.  Didymella  Drymeia  v.  H.  n.  sp.  mit  Phyllosticta  drymeia  v.  H. 
auf  den  männlichen  Blütenspelzen  von  Carex  drymeia.  (F  1034.) 

26.  Massariopsis  maerosporella  v.  H.  n.  sp.  auf  Acer,  von  M.  acerina 
Rehm  durch  viel  größere  Sporen  verschieden.     (F  1035.) 


Erste    vorläufige    Mitteilung    mykologischer    Ergebnisse.      (Nr.     1  —  106).     249 

27.  Die  Angabe  in  Österr.  bot.  Ztschr.  1916,  p.  54,  Nr.  33,  daß 
Karstenula  Irirta  (F.)  v.  H.  Pseudosphaeriaceen-artig  gebaut  zu 
sein  scheint,  ist  zu  streichen. 

28.  Gucurbitaria  protraeta  Fuck.  und  C.  acerina  Fuck.  sind  derselbe 
Pilz.     (F  1046.) 

29.  Otthiella  Aesculi  v.  H.  mit  Pyrenochaeta  Aesculi  v.  H.  n.  sp. 
ist  vielleicht  eine  Notreifform  einer  noch  unbeschriebenen 
Gucurbitaria.  Eine  ganz  ähnliche  Otthiella  fand  ich  auf  Acer- 
Zweigen  und  betrachte  sie  als  Notreifform  von  Gucurbitaria 
protraeta  Fuck.     (F  1047.) 

30.  Apioporthe  v.  H.  n.  G.  (Biaporthee).     (F  1049.) 
Typus:  Apioporthe  anomala  (Peck)  v.  H. 

Syn.:  Diatrype  anomala  Peck  1876. 
Zweite  Art:  Apioporthe  virgultorum  (Fr.)  v.  H. 
Syn.:  Sphaeria  virgultorum  Fries  1823. 

Dothidca  virgultorum  (Fr.)  Fuckel  1869. 

31.  Diaporthe  sorbicola  (Nitschke)  Brefeld  1891  =  Diaporthe  patria 
Speg.  1881  =  ?  Diaporthe  Aucupariae  Haszl.  1892  =?  Diaporthe 
Woroniniae  Jacz.  1896.'     Wächst  auf  Sorbus  Aucuparia.  (F  1054.) 

32.  Diaporthe  sorbicola  (Nitschke)  v.  H.  ist  davon  verschieden  und 
wächst  auf  Sorbus  Aria  u.  Verwandten.  Die  32  Diaporthe- 
Arten  auf  den  europäischen  Pomaceen  und  Prunus  sind  sicher 
viel  weniger  Arten.     (F   1054.) 

33.  DiapoHhe  (Chorostale)  Sydowiana  Saccardo  1908  ist  Pseudovalsella 
thelebola  (Fr.)  v.  H.  (Melanconis)  und  wächst  nicht  auf  Sorbus 
Aucuparia,  sondern  auf  Alnus.     (F  1054.) 

34.  Diaporthe  dryophüa  Niessl  ist  identisch  mit  D.  leiphaemia  (Fr.). 
Die  dazugehörige  Phomopsis  ist  sehr  variabel,  besonders  in 
der  Größe  der  Conidien.     (F   1056). 

35.  Diaporthe  Spina  Fuckel  ist  identisch  mit  Gnomonia  apiculata 
(Wallr.-Fuck.)   Winter.     Ist  eine  typische  Gnomonia.    (F  1057). 

36.  Lcptopeltella pinophylla  v.  H.  n.  sp.  auf  Nadeln  von  Pinus  austriaca 
am  Sonntagsberg  in  Niederösterreich,  hat  ein  rundes,  schwarz 
beringtes  Ostiolum,  ist  aber  trotzdem  eine  Phacidiales. 

37.  Aylographum  sarmentorum  de  Not.  wächst  auf  Clematis  und 
ist  von  dem  gleichbenannten  Pilz  ßEHMS  auf  Bubus  ver- 
schieden. 

38.  Phalothrix  Clements   1909    ist    gleich    Unguieularia  v.  H.  1905. 

39.  Die  Gattung  Gistella  Quelet  1886  muß  aufgegeben  werden. 

40.  Die  Gattung  Peristomialis  (Phillips)  Boud.  bleibt  erhalten. 
Monotypisch:    Peristomialis  Berheleyi  Boudier. 


250  [F.  VON  HÖHNEL: 

41.  Pezizdhister  n.  G.  von  Pezizeüa  durch  deutliche  Randzähne 
verschieden.  Drei  Arten:  P.  radiostriatus  (Feltg.)  v.  H.r 
P.  confusus  v.  H.  und  P.  similis  v.  H. 

42.  Lachnaster  gracilis  n.  G.  et  sp.  von  Lachnum  sensu  Reh  in  durch 
zu  Schuppen  und  Randzähnen  verwachsenen  dünnen  spitzen 
Haaren  verschieden. 

43.  Peziza  petiolorum  Roberge  1842  (=  V.  denigrans  Fuckel)  ist 
nur  eine  Kümmerform  von  Rutstroemia  firma. 

44.  Peziza  Polytrichi  Schumacher  hat  zu  heißen  Sarcoscypha 
Pohjtrichi  (Schum.)  v.  H. 

45.  Die  operculaten  Pezizeen  müssen  zunächst  in  faserig  und 
parenchymalisch  gebaute  eingeteilt  werden.  Zu  den  faserigen 
gehören  bisher  sicher  Sareoscypha,  Urnida  (cion  Rehm),  Pithya, 
Perrotia. 

46.  Lachnea  fusispora  v.  H.  n.  sp.  auf  Fichtenholz  in  Schlesien  hat 
so  wie  L.  gregaria  R.  und  L.  arctispora  Cooke  spindelige 
Sporen. 

47.  Lamprosora  haemastigma  (Hedw.'?)  Seaver  ist  eine  in  der  Sporen- 
größe sehr  variable  Art.  Sporen  glatt.  Dazu  gehören^ 
Crouaräa  hivmosa  (Fr.)  Fuckel  1869;  Peziza  convexella  Karsten 
1869;  Grouania  carbonaria  Fuck.  1871;  Grouania  cinnabarina 
Fuckel  1871;  Peziza  constdlatio  Berk.  et  Br.  1876;  Barlaeina 
Strasseri  Bresadola  1905. 

48.  Plicaria  miräbilis  Rehm  1910  (nomen  nudum?)  wird  beschrieben. 
Steht  der  PL  violacea  und  der  PL  viridaria  (B.  et  Br.)  Rehm 
nahe. 

49.  Nereolaclmen  Echinus  v.  H.  n.  G.  et  sp.  Wie  Lachnea,  aber  die 
Borsten  sitzen  nicht  oberflächlich,  sondern  durchsetzen  die 
ganze  Dicke  des  Excipulums. 

50.  Peziza  laetissima  Cesati  (Naevia  Fuckel,  Phragmonaevia  Rehm) 
ist   die    ganz    unreife  Frühjahrsform    von    Stamnaria    Equiseti. 

51.  Die  Gattung  Lachnella  Fries  gehört  nach  dem  Typus:  L.  barbata 
zu  den  Cenangieen  und  ist  mit  Genangiopsis  Rehm  1912  nächst 
verwandt. 

52.  Perrotia  flammea  (A.  et  S.)  Boudier  (Typus  der  Gattung)  ist 
eine  faserig  gebaute,  operculate  Pezizee  und  nächstverwandt 
mit  Urmda  mclastoina  (Sow.)  Boudier.  Beide  Pilze  haben 
denselben  kristallinischen  mit  Kalilauge  sich  schön  violett 
lösenden  roten  Farbstoff. 

53.  Lachnella  Brezadolae  Strasser  1907  ist  alte,  entfärbte'  Perrotia 
flammea. 


Erste    vorläufige    Mitteilung    mykologischer    Ergebnisse.      (Nr.    1 — 106).     251 

54.  Lachnetta  Philadelphi  Rehm  1909  kommt  auch  auf  Deuteln  vor 
und  besitzt  so  wie  Lachnella  barbata  eigenartige  Volva-  oder 
Subiculumartige  sterile  Fruchtkörper,  die  von  den  fertilen 
durchwachsen  werden  (s.  FUCKEL,  MlNKS). 

55.  Lachnella  Lonicerae  Fuckel  (non  Peziza  Lonicerae  Alb.  et  Schvv.) 
ist  gleich  Peziza  pellita  Pers.  1822  =  Lachnella  barbata  (Kze.) 
Fr.  v.  pellita  (P.)  Fr. 

56.  Peziza  Chater i  W.  Smith  in  Rehm,  Asc.  No.  1629  als  Aleuria 
pseudotrechispora  (Schrot.)  v.  H.  ausgegeben,  hat  manchmal 
glatte,  meist  sehr  verschiedenartig  verdickte  Sporen  und 
verbleicht  rasch.     Daher  wahrscheinlich  öfter  beschrieben. 

57.  Lachnum  Noppeneyanum  Feltgen  ist  keine  Cenangiopsis  Rehm, 
sondern  eine  Pyrenopeziza  mit  lanzettlichen  hervorragenden 
Paraphyen:    Pyrenopezizopsis  Noppeneyana  (Feltg.)   v.  H.  n.  G-. 

58.  Dasyscypha  flavölutea  Rehm  1915  ist  eineNschlechtentwickelte 
Altersform  von  Lachnella  leueophaea  (P.)  Boud. 

59.  Naevia  Fries  1825  ist  ein  Synomym  zu  Arthonia;  Naevia 
Fries  1849  muß  aufgelassen  werden;  Naevia  Rehm  kann 
bleiben,  muß  aber  zu  den  Phacidiaceen  gestellt  werden,  nach 
den  typischen  Arten.     Sind  kleine,  vereinfachte  Phacidien. 

60.  Naevia  mollisioides  (Sacc.  et  Br.)  Schröter  und  Naevia  thithy- 
malina  (Kze)  Rehm  sind  eher  kleine  Pyrcnopcziza- Arten. 

61.  Peziza  carneopallida  Roberge  hat  Naevia  carneopall ida  (Rob.) 
v.  H.  zu  heißen.     REHMS  Pilz  ist  davon  verschieden. 

62.  Calothyriella  pinophijlla  v.  H.  n.  G-.  ist  Caloihyrium  Theyssen 
mit  einzelligen  Sporen.     Auf  Föhrennadeln. 

63.  Dothidea  Juniperi  Demazieres  ist  eine  Microthyriacee:  Seynesia 
Junipcri  (D.)  v.  H.;  die  angebliche  Nebenfrucht  davon  in 
Rabenh.,  F.  europ.  Nr.  3345  gehört  nicht  dazu  und  hat 
Phanerocoryneum  glomerulosum  (Sacc.)  v.  H.  zu  heißen. 
Synonym:  Exosporium  glomerulosum  (Sacc.)  v.  H.  in  Fragm. 
Nr.  274.  Phanerocoryneum  v.  H.  ist  ganz  oberflächliches 
Exosporium. 

64.  Dothideopsella  salicella  v.  H.  n.  sp.  (s.  Fragm.  Nr.  890),  auf 
Salix-Zweigen  im  Wienerwald. 

65.  Dothidea  Prosta  Desmaz.  (Didyniella  Sacc.)  ist  eine  neue 
Montagnelleen-G-attung:  Haplotheciella  v.  H.:  H.  Hellebori 
(Chaill.)  v.  H.  Die  Nebenfrucht  ist  Dothisphaeropsis  Hellebori 
v.  H.  mit  in  der  Epidermis  rasig  eingewachsenen  pykniden- 
artigen  Lokuli  und  kleinen  rundlichen  einzelligen  gefärbten 
Conidien. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gestllscb.  XXXV.  17 


252  F.  VON  HÖHNEL: 

66.  Sphaeria  platanoides  Pers.  (Valsa,  Diaporthe,  Calospora,  Pseudo- 
valsa,  Gatosporella)  ist  eine  typische  Diaporthe,  mit  deutlich 
vierzelligen  Sporen,  und  Phomopsis  plalanoidcs  (Cooke)  Died. 
als  Nebenfrucht. 

67.  Pleomasseria  Carpini  (Fuck.)  Sacc.  ist  nach  Wienerwald- 
exemplaren dictyospor  und  daher  typische  Plenmassar ia(s.  Winter. 
Berlese). 

68.  Massarina  pomacearum  v.  H.  n.  sp.  auf  Crataegus  mit  30  —  39  u. 
11  — 13  p  großen  Sporen. 

69.  Massarina  eburnaides  Sacc.  kommt  auch  in  Deutschland  vor. 
KRIEGER,  F.  sax.  Nr.  376  sub  Massaria  eburnea  Tul.  auf  Corg- 
lus.  Metasphaeria  corylina  Ell.  et  Hohv.  1895  scheint  eine 
kleinersporige  Form  der  Art  zu  sein.  Massarina  eburnea  Tul. 
auf  Quereus  in  KRIEGER,  F.  sax.  536  ist  eine  Form  von  M. 
eburnoides. 

70.  Asterina  Epilobii  Desm.  1857  hat  zu  heißen  Venturia  Epilobii 
(D.)  v.  H.,  ganz  verschieden  von  Venturia  maculaeformis  (D.)  auf 
demselben  Substrat. 

71.  Sphaeria  typhicola  Cooke  ist  keine  Pleospora,  sondern  hat  Cla- 
throspora  typhicola  (C.)  v.  H.  zu  heißen,  damit  am  Sonntagsberg 
in  Niederösterreich  gemischt  Phoma  typhae  Oudem.,  wird  die 
Nebenfrucht  sein. 

72.  CüJospliaeria  ulmicola  v.  H.  n.  sp.  auf   Ulmus,  Wienerwald. 

73.  Asteroma  Epilobii  Fries  1823  =  Ascospora  Epilobii  (Fr.)  Jacz. 
hat  zu  heißen  Euryachora  Epilobii  (Fr.)  v.  H. 

74.  Ascospora  Fries  1825  hat  als  Typus:  Ascospora  Aegopodii  (F.) 
das  ist  eine  Oligostroma  Syd.  1914. 

Ascospora  Fries  1849  hat  als  Typus:  Ascospora  brunneola  Fr. 
das  wird  nach  JACZEWSKIS  Beschreibung  eine  Mijcosphaerelht 
sein. 

75.  Die  angeblichen  Phyllachora- Arten  auf  Umbelliferen-Blättern 
sind  Oligostroma- Arten,  mit  Phloeochora  n.  G.  und  Stictochorella 
v.  H.  n.  G.  als  Nebenfrüchte. 

1.  Oligostroma  Podagrariae  (Roth)  v.  H. 
Syn.:  Sphaeria  Podagrariae  Roth. 

Sphaeria  Aegopodii  ß.  Persoon. 
Dofhidea  Podagrariae  Fries. 
Ascospora  Aegopodii  (P.)  Fries. 
Phyllachora  Aegopodii  Fuckel. 
Phyllachora  Podagrariae  Karsten. 
Sphaerella  Aegopodii  Potebnia. 


Erste    vorläufige    Mitteilung    mykologischer    Ergebnisse.      (Nr.    1  — 106).     25$ 

Nebenfrüchte:  Phloeochora  Podagrariae  (Lasch)  v.  H.  und 
Stictochorella  Aegopodii  (Curr.)  v.  H. 
Syn :  Phyllosticta  Aegopodii  (Curr.)  Allescher. 

2.  Oligostroma  Angelicae  (Fries)  v.  H. 
Syn.:  Dothidea   Angelicae  Fries. 

Asteroma  Angelicae  Fries. 
Phyllachora  Angelicae  Fuckel. 
Nebenfrüchte:  Phloeochora  Angelicae  v.  H.  und 

Stictochorella  Angelicae  (Sacc.)  v.  H. 

3.  Oligostroma  Heraclei  (Fr.)  v.  H. 
Syn.:  Dothidea  Heraclei  Fries. 

Phlyctidium  Heraclei  Wallroth. 
Phyllachora  Heraclei  Fuckel. 
Excipula  Heraclei  Rabenhorst. 
Nebenfrüchte:   Phloeochora  Heraclei  (Lib.)  v.  H.  und 

Stictochorella  Heraclei  (E.  et  D.)  v.  H. 

Syn. :  ?  Phyllosticta  Heraclei  E.  et  D. 

4.  Oligostroma  Morthieri  (Fuck.)  v.  H. 
Syn.:  Phyllachora  Morthieri  Fuckel. 

Nebenfrucht:  Phloeochora  Morthieri  v.  H. 

5.  Oligostroma  Praxini  v.  H. 

Nebenfrüchte:   Phloeochora  Fraxini  (Ell.  et  Kell.)  v.  H. 
Syn.:   Gylindrosporium  Fraxini  Ell.  et  Kell. 

und  Stictochorella  Fraxini  (Berk.  et  C.)  v.  H. 
Syn. :  Pigottia  Fraxini  Berk.  et  Cooke. 

76.  Stictochorella  v.  H.  Pachystromacee,  dothideal,  phyllachoroid. 
Conidien  sehr  klein,  kurzstäbchenförmig. 

77.  Phloeochora  v.  H.      Ähnlich  Phloeospora  aber  phyllachoroid. 

78.  Sphaerial  Himantia  Persoon  ist  eine  Trabutinee  und  hat  zu 
heißen  Omphalospora  Himantia  (P.)  v.  H.  Die  Nebenfrucht  ist 
Plectophoma  Umbelliferarum  v.  H.  (Fragm.  166).  Diese  ist  aber 
eine  Stictochorella,  St.    TJmbelliferarum  v.  H. 

79.  Sphaerella  Eryngii  (Wallr.)  Fuck.  b.  Libanotis  Fuck.  muß  heißen 
Euryachora  Libanotis  (Fuck.)  v.  H.  Dabei  sind  Stictochorella- 
Lokuli. 

80.  Sphaerella  Eryngii  (Fries)  ist  auch  eine  Euryachora. 

81.  Dothidea  Anethi  Fries  ist  eine  unreife  Phyllachoracee,  deren 
Stroma  sich  unter  der  Epidermis  entwickelt. 

82.  Sphaeria  Cicutae  Lasch  wird  eine  Phyllachoracee  sein. 

83.  Ascospora  melaena    (Fries)    muß    heißen    Omphalospora    melaena 

(Fr.)  v.  H. 

17* 


254  F-  VON  HÖHN  EL: 

84.  Asieroma  Silenes  Xiessl  hat  Omphalospora  Silenes  (N.)  v.  H.  zu 
heißen. 

85.  Mycosphaerdla  Jaczewskii  Potebnia  und  31.  Lathyri  Pot.  sind 
Montagnelleen,  zur  Gattung  Haplodothis  v.  H.  (Fragm.  Nr.  692) 
gehörig. 

86.  Auch  Mycosphaerella  brassicicola  (Fr.)  und  Sphacrella  Fraxini  Niessl 
sind  Haplodothis-Arten.  So  auch  gewiß  noch  andere  Arten, 
woraufhin    die  Gattung  Mycosphaerella    geprüft    werden    muß. 

87.  Geminispora  Mimosae  Pat.  ist  nach  dem  Originalexemplare 
eine  Phyllachorinee  mit  zweisporigen  Schläuchen. 

88.  Sphaeria  strdbiligena  Desmazieres  als  Hariotia,  Glonium  (Delphi- 
mild)  eingereiht,  ist  eine  hervorbrechende  Dothideacee(7ifar?0f/a 
strdbiligena  (Desm.)  Karst. 

89.  Dothidea  polyspora  Brefeld  (Plowrightiella  Sacc,  Pleodothis  Cle- 
ments) wird  auch  eine  Hariotia  sein:  II.  polyspora  (Bref.)  v.  H. 

90.  HaplosporeVa  longipes  Ell.  et  Barth,  maß  Sphaeropsis  longipes 
(E.  et  B.)  v.  H.  heißen,  vielleicht  nur  eine  Form  der  variablen 
Sphaeropsis  Mori  Berlese. 

91.  Aposphaeriopsis  Pini-silvestris  (Ferraris)  v.  H.  (Syn.:  Coniothy- 
rium  olivaeeum  Bon.  v.  Pini-silvestris  Ferraris),  Coniothyrium 
Gedri  Rolland  ist  verwandt  oder  identisch. 

92.  Allantozythia  Kochiae  (Hollos)  v.  H.  F.  CJietiopodii  vom  Sonn- 
tagsberge in  Niederösterreich.  "Wohl  sicher  Form  von  Rhab- 
dospora  Kochiae  Hollos  1906. 

93.  Didymochora  betitlina  v.  H.  n.  G.  et  sp.  ist  die  bisher  unbekannt 
gewesene  Nebenfrucht  von  Euryaehora  betulina  (Fr.)  Schrot. 
Von  Piggotia  asteroidea  B.  et  Br.,  der  Nebenfrucht  von 
Systremma  Ulmi  (Schleich.)  durch  die  zweizeiligen,  einzeln 
stehenden  Conidien  verschieden. 

94.  Plectophoma  Juniperi  v.  H.  (Österr.  bot.  Ztschr.  1916,  6Q.  Bd. 
p.  59  Nr.  99)  ist  eine  Stictochor  ella  v.  H.  und  gehört  wahr- 
scheinlich zu  einer  Oligostroma- Art. 

95.  Septoria  caricinella  Sacc.  et  E,.  muß  heißen  Linochora  caricinella 
(S.  et  R.)  v.  H.  und  ist  wahrscheinlich  die  Nebenfrucht  von 
Phyllachora  Caricis  (Fr.)  Sacc.  S.  Fung.  IE.  p.  625. 

96.  Diplodina  samarieola  Diedicke  dürfte  sowie  Linochora  v.  H.  und 
Septorieüa  Oud.  die  Nebenfrucht  eines  dothidealen,  noch  un- 
bekannten Pilzes  sein:    Septochora  samarieola  (D.)    v.  H.  n.  G. 

97.  DiaportJie  rudis  (Fr.)  Ntke.  hat  als  Nebenfrucht  Phomopsis 
rudis  (Fr.)  v.  H.  Syn.:  Sphaeria  rudis  Fr.  p.  p.  1828;  Baben- 
horst/a  rudis  Fr.  1849;  Galeraicta  conica  Preuß  1852;  Filaspom 


Erste    vorläufige    Mitteilung    mykologischer   Ergebnisse     (Nr.    1—106).     255 

peritheciaeformis  Preuß  1854;  ?  Filaspora  rudis  Preuß  in  scheel; 
Bhabdospora  Preussii  Sacc.  1884;  ?  Phoma  compressa  Karst,  et 
Hariot  1890.     (S.  öst.  b.  Ztschr.  1.  c.  p.  101  Nr.  227). 

98.  Phoma  syngenesia  P.  Brun.  1890  und  Phoma  Frangu/ae  Oud. 
1898  sind  die  Phomopsis  syngenesia  (P.  Brun.)  v.  H.,  Neben- 
frucht von  Diaporthe  syngenesia  (Fr.). 

99.  Von  den  10  auf  Ulmus  angegebenen  Diaporthe- Arten  sind  2 
auszuscheiden  (D.  cüiata  (P.)  Sacc.  und  D.  leueopis  (Fr.)  Sacc). 
Die  verbleibenden  8  Arten  sind  wahrscheinlich  nur  Formen 
von  höchstens  5  Arten  (D.  discutiens  (Berk.)  Sacc.  =  ?  D.  eres 
Nke.;  D.  perjuneta  Niessl.  =  ?  D.  Malbranchei  Sacc.  u.  D.  Sac- 
cardiana  Kze. ;  D.  Otthii  Ntke.;  D.  BoriafidiiSa.cc.;  D.  Behmiana 
Starb. 

Phomopsis- Arten  auf  Ulmus  sind:  Phoma  oblonga  Desrn.  zu 
Diaporthe  eres  Ntke.  gehörig.  Phoma  eres  Sacc.  muß  zu  einer 
anderen  Diaporthe  gehören.  Phoma  Malbranchei  Sacc.  soll  zu 
D.  Malbranchei  Sacc.  gehören.  Libertella  ülmi-suberosae  Oud. 
ist  gewiß  eine  Phomopsis. 

Phomopsis  inclusa  v.  H.  auf  Ulmus  im  Wienerwald  ist  die 
einzige  mir  bekannte  Phomopsis  mit  vollkommen  umschließen- 
der Saumlinie.  Sie  entspricht  demnach  der  Gattung  Leuco- 
cytospora  v.  H.  und    bildet    die  Gattung  Leucophomopsis  v.  H. 

100.  Phoma  Spiraeae  Desmaz.  1830  ist  eine  typische  Phomopsis 
Phoma  opulifoliae  Cooke  ist  davon  nicht  verschieden.  Phoma 
Sorbariae  Sacc.  die  Nebenfrucht  von  Diaporthe  Sorbariae  Ntke. 
wird  derselbe  Pilz  sein. 

101.  Phoma  semiimmersa  Sacc.  1880,!  offenbar  gleich  Phoma  frueti- 
gena  P.  Br.  ist  eine  Phomopsis.  Cytosporina  Crataegi  Allesch. 
ist  vielleicht  die  Form  davon  mit  fädigen  Hackenconidien. 

102.  Phomopsis  occulta  (Sacc.)  Trav.  kommt  nicht  bloß  auf  Fichten- 
zapfenschuppen, sondern  auch  auf  Tannenrinde  vor.  Dia- 
porthe pithya  Sacc.  1875  dürfte  nur  eine  Form  von  D.  occulta 
Fuck.  1869  sein.  Phomopsis  Thujae  v.  H.  ist  vielleicht  nur 
eine  Form  von  Ph.  occulta  (Sacc.)  oder  Ph.  conorum  (Sacc.) 
v.  H. 

103.  Diaporthe  samaricola  Ph.  et  PI.  hat  als  Nebenfrucht  Phomopsis 
Samarorum  (Desm.)  v.  H.  =  Phoma  Samarorum  Desm.  1828  = 
Phoma  pierophilum  (Ntke.)  Fuck.  fast  alle  Exsiccate  dieses 
Pilzes  sind  falsch,  nur  RABH.,  F.  europ.  Nr.  2353  ist  richtig. 

104.  Diaporthe  hat  als  Nebenfruchtgattungen:  Phomopsis  Sacc; 
Phomopsella    v.    H.    (1  Art);     Malacostroma    v.    H.    (3  Arten; 


256  Bruno  Schröder: 

Cyclophomopsis  v.  H.  (1  Art);  Leueophomopsis  v.  H.  (1  Art). 
Jlyxolibertella  v.  H.  ist  Phpmopsjfi  ohne  Stroina  und  mit  beiden 
Conidienformen. 

105.  Discula  pomacearum  v.  H.  n.  sp.  auf  Crataegus. 

106.  Phaeophomopsis  Hederac  (Desm.)  v.  H.  Syn. :  Pho.na  Jlederae 
Desm.  1828,  1  MelanconiUM  Hederae  Preuß  1853.  Bau  wie 
Phomopsis,  Conidien  länglich,  gefärbt. 


26.  Bruno  Schröder:  Schwebepflanzen  aus  dem  Wigrysee 

bei  Suwalki  in  Polen. 

(Mit  Tafel  V.) 
(Eingegangen  am   l'.i.    März   1917.) 


Von  Herrn  Professor  Dr.  FERDINAND  PAX,  Kustos  des  Zoolo- 
gischen Museums  in  Breslau,  z.  Zt.  Mitglied  der  L  a  n  de  s  k  und- 
liehen  Kommission  b  e  i  m  G  e  n  e  r  a  1  g  o  u  v  eme- 
ment  Warschau,  erhielt  ich  unter  anderem  drei  Plankton- 
proben zur  Bearbeitung,  die  sein  Assistent,  Herr  J.  STOLZ,  am 
24.  August  1916  aus  dem  Wigrysee,  südwestlich  des  Klosters  Wigry 
bei  Suwalki,  gesammelt  und  in  Formol  konserviert  hatte. 

I  ober  die  oro-  und  hydrographischen  Verhältnisse  dieses  mir 
unbekannten  Gewässers  gaben  folgende  Quellen  Auskunft:  1.  die 
Generalstabskarte  der  Umgebung  von  Suwalki1),  2.  eine  Arbeit  von 
KULWIEÖ  (1)  und  3.  sehr  dankenswerte  briefliche  und  mündliche 
Mitteilungen  der  obengenannten  Herren  der  Landeskundlichen 
Kommission. 

Der  Wigrysee  gehört  danach  zu  den  größeren  Moränenseen 
des  Baltischen  Höhenzuges,  von  denen  er  gleich  einigen  anderen 
bei  Olita  am  weitesten  nach  Osten  gegen  das  Flußtal  des  Njemen 
vorgeschoben  ist.  Er  liegt  etwa  9  km  südsüdöstlich  von  Suwalki 
in  132  m  Höhe  und  besteht  aus  zwei  knieförmig  gegeneinander  ge- 
bogenen Teilen,  deren  südlicher  von  Westen  nach  Osten,  und  deren 
nördlicher  von  Süden  nach  Norden  zu  geht,  so  daß  der  See  einm 


1)   Karte  des  westlichen  Rußlands.    M.  25,  Suwalki,  Kartograph.  Abtei] 


d.  Künigl.  Preuß.  Landes- Aufnahme.     Druck   1915. 


Schwebepflanzen  aus  dem  Wigrysee  bei  Suwalki  in  Polen.  257 

nach  Nordwesten    geöffneten  Winkel  bildet.    Eine  Anzahl  teilweise 
breiter,  vorspringender  Halbinseln  engen  ihn  zu  einem  mehr  schmalen 
als  breiten  Gewässer  ein.    Im  südlichen  Teile  liegen  mehrere  Inseln. 
Kleinere,   benachbarte   Seen  stehen  mit   ihm  durch   Wasserabläufe 
in  Verbindung,  und  außerdem  erhält  er  noch  Zufluß  durch  die  Hahcza, 
die,  von  Nordwesten  kommend  dicht  um  Suwalki  herumfließt  und  die 
wasserreichere    Czarna  Haücza,    die   von   Osten  her   bei   dem   Orte; 
Wigry  mündet.     Ein  oberirdischer  Abfluß  des   Sees  ist  nicht  vor- 
handen.    Die  Seeufer  sind  teils  steil  und  mit  Nadelwald  bewachsen 
oder  kahle  Hänge,  teils     —  namentlich  im  Norden         mehr  oder 
weniger  sumpfig-moorige  Wiesen.    Die  Größe  des  Sees  betiägt  nach 
KULWIEC  4368  Morgen.    Seine  größte  Tiefe  mißt  42  m,  die  mittlere 
des  nördlichen  Teiles  21  m.    Die  Oberflächentemperatur  des  Wassers 
betrug  an  einem  Tage  im  Sommer  1903  +  14°,  in  tieferen  Schichttj] 
-f-   8  °.      Das  Wasser  war  nach  Angaben  der  Herren  PAX  und  STOLZ, 
abgesehen   von  dem  damaligen    Vorkommen    einer    „Wasserblüte", 
rein    und    klar,   so  daß    man  das   Planktonnetz  noch   in  Tiefe  von 
5  m  sehen  konnte.  Den  Seegrund  bedeckte  feiner,  weißlicher  Schlamm, 
bestehend  aus  vermodernden  organischen  Resten  und  aus  mehr  oder 
weniger  zertrümmerten  Kalkschalen  einer  Muschel,  der  Dreissena 
polymorpha  Pall.    Unter  dem   Seeschlamme  liegt   zäher,  tonig- 
iettenartige  Boden.     Der  Pflanzenwuchs    auf  dem  Boden  des  Sees 
ist  spärlich.     In  seinem  Nordteil  wird  in  1  —  4  m  Tiefe  Chara  fragilis 
Desv.  angegeben,  was  nach  MIGULA  (2)  pag.  266  auch  ein  Zeichen 
der  relativen  Reinheit  des  Wassers  ist.  Sonst    wachsen    von   unterge- 
tauchten Pflanzen  an  einigen  Stellennoch  Batrachium  aquatileE.  Mey., 
Ceratophyllum  demersum  L.,  Myriophyllum  spicatum  L.,  Stratiothes, 
Potamogeton    lucens  L.   und   P.   pusillus  L.   sowie   Elodea,  während 
sich  am  Ufer  ein  nur  an  wenigen  Orten  entwickelter  Streifen  von 
Phragmites  und  Calamus  hinzieht.    Ausführlichere  Angaben  über  die 
H}Tdrographie  und  die  Flora  des  Wigrysees  und  seiner  Umgebung 
findet  man  bei  KULWTEC  1.  c.    Wie  mir  Herr  PAX  mitteilte,  kommen 
von  zoologischen  Merkwürdigkeiten  im  Plankton  des  Sees  noch  die 
Cladoceren  Bythotreph.es   longimanus  Leydig  und  die  für 
Deutschland    bisher  nur  aus  dem  Seimentsee  bei  Lyck  sicher  nach- 
gewiesene Daphnia  longispina    var.  cristata  (G.  O.    Sars) 
Lilljeborg  vor. 

Das  Phytoplankton  tritt  in  den  von  mir  untersuchten  Proben 
gegen  das  Zooplankton  quantitativ  ungemein  zurück.  Es  fällt  nur 
durch  die  bläulich-grüne  ,,W "asserblüte"  von  Anabaena  flos-aquae 
auf;  sonst  ist  es  relativ  arm  an  Arten  und  Individuen,  wie  folgendes 
Verzeichnis  der  gefundenen  Schwebepflanzen  zeigt : 


258  Bruno  Schröder: 

(hh  =  sehr  häufig,  h  =  häufig,  ns  =  nicht  selten,  s  =  selten  und  ss  =  sehr  selten.) 


1. 

2. 
3. 

4. 


6. 

7. 


8. 

9. 
10. 

11. 
12. 


13. 
14. 
15. 

16. 


I.    Schizophyceae. 
Chroococcu«  litnneticus  Lemm. 
Aplianocapsa  elachista  West 
Microcystis  aeruginosa  Kütz. 
M.  flo8-aquae  (Wittr.)  Kirchn. 
( 'ei  lospJiaeriwm  Kützingianwn 

Näg. 
C.  dubium  Grün. 
Anabaena  flos-aquae  (Lyngb.) 

Breb. 

II.    Fl  agell  ata. 
Dinobryon    cylindricum     var. 

divergent  (Imhof)  Lemm. 
Hijalobryon  Voigt/  Lemmerm. 
Characium  De  Baryanwn 

Hansg 
Peridinium  Westi  Lemm.  (?) 
Ceratium    hirundinella    0.   F. 

Müller. 

III.  Bacillariaceae. 

Melosira  varians  Ag. 
Asterioneüa  formosa  Hassal 
Eunotia  Junaris  var.  plancto- 

nica  Lemm. 
Fragilaria  Krotonenais Kitton. 


ns 

17. 

SS 

h 

18. 

SS 

19. 

SS 

20. 

s 

hh 

21. 

22. 

ns 

23. 

24. 

s 

25. 

h 

s 

26. 

h 

27. 

28. 

29. 

ss 

30. 

ns 

ns 

31. 

32. 

h 

33. 

IV.    Conjugatae. 
Gonatozygon     monotaenium 

De  By. 
Cosmarinm  Phaseolus  Bn'b. 
Staurastrum    parado  cu/m 

Meyen. 
S.  planctonicum    W.  et  G.  S. 

West. 

V.    Chlorophyceae. 
Pandorina  Morum  Bory 
Eudorina  elegan*  Khrb. 
Coccomyxa  lacustris  Chodat 
Sphaerocystis  Schröter i  (Jhodat 
Gloeocystis  planctonica  W.  et 

G.  S.  West 
Oocy8tis  pelagica  Chodat 
Botryocotrus  Brauni  Kütz. 
A  nkistrodesm  us     Pfitzeri 

(Schröder)  G.  S.  West 
RichterieUa  botryoides  Lemm. 
Crueigcnia     reeta  ngula  ris 

(A..  Braun)  Gay 
Pedia8trurn  duplex  Meyen 
/'.   Boryanum  Menegh. 
Coelastruut  microporum  Näg. 


ss 

s 
ss 

ss 


h 

SS 

h 

SS 
SS 

ns 

SS 

SS 
SS 

SS 

s 

SS 


Aus  diesem  Verzeichnis  geht  hervor,  daß  also  nur  Anabaena 
sehr  häufig  ist,  im  übrigen  treten  nur  Microcystis  aeruginosa,  Chara- 
cium De  Baryanum,  Ceratium  hirundinella,  Fragilaria  Krotoncnsis, 
Eudorina  elegans  und  Sphaerocystis  Schröteri  häufiger  auf.  Alk- 
anderen  Schwebepflanzen  wurden  jedoch  nur  selten  beobachtet 
oder  selbst  bei  vielfacher  Durchmusterung  der  Proben  bloß  ein 
oder  zweimal  aufgefunden.  Dagegen  fehlen  eine  ganze  Anzahl  für 
die  baltischen  Seen  charakteristischer  Arten,  z.  B.  solche  von  Cyclo- 
tella,  ferner  die  planktonischen  Melosireen  [M.  granulata,  crenulata 
und  Binder iana),  außerdem  Synedra  delicatissima  und  Diatoma 
tenue  var.  elongata.  Auch  R hi zo so lenia- Arten  des  Süßwassers  und 
Atheya  werden  vermißt.  Ebenso  von  grünen  Algen:  Actinastrum- 
Dictyosphaerium-  und  Scenedesmus- Arten,  die  KRAUSE  (3)  und  ich 
(4)  früher  in  den  preußischen  Seen  des  Baltischen  Höhenzuges 
landen.  Ob  diese  Algen  überhaupt  auch  zu  anderer  Zeit  nicht  im 
Wigrysee  vorkommen,    müssen  weitere  Untersuchungen  ergeben. 

Zu  einigen  der  nachgewiesenen  Schwebepflanzen  ist  noch  man- 
cherlei zu  bemerken. 

Von  Ceratium  hirundinella  sind  im  Wigrysee  am  24.  August 
1916  an  ein  und  demselben  Orte  und  zu  einer  bestimmten  Stunde 
in  einer  Probe  drei  verhältnismäßig  gut  unterscheidbare  Formen- 
typen vorhanden  gewesen,  die  ich  auf  Tafel  V,  Fig.  1  —24,  in  gleicher 


Schwebepflanzen  aus  dem   Wigrysee  bei  Suwalki  in  Polen. 


259 


Lage  der  Zellen  bei  gleicher  Vergrößerung  dargestellt  habe.  Es 
finden  sich  darunter  1.  solche  mit  nur  2  Antapikalhörnern  (Fig.  1  —6), 
2.  solche  mit  zwei  normalen  Antapikalhörnern  und  einem  dritten 
rudimentären  (Fig.  7—13)  und  3.  solche  mit  drei  normalen  Anta- 
pikalhörnern (Fig.  14—24).  Dieselben  drei  Formentypen  habe  ich 
auch  in  Planktonproben  aus  dem  Kochelsee  und  aus  dem  Walchensee 
in  Bayern,  die  ich  Herrn  Professor  Dr.  C.  ZIMMER,  2.  Direktor 
d.  Zoolog.  Staatssammlungen  in  München  verdanke,  wiedergefunden. 
Zum  Vergleich  habe  ich  eine  Tabelle  angefertigt,  die  zeigen  soll, 
wie  sich  unter  100  von  mir  gezählten  Exemplaren  die  Verteilung  der 
Zahl  der  Antapikalhörner  stellt : 

Tabelle    I.     Zahl  der  Antapikalhörner  von   100  Exemplaren: 


Nr. 

Name  des  Sees,  Datum  der 

Probeentnahme,  Meereshöhe 

und  Breitengrad 

2  Hörner 

2  Hörner  u. 
ein  rudimen- 
täres 3.  Hörn 

3  Börner 

1. 

Kochelsee.     14.  VIII.  1916. 
600  m     48  °  n.  Br. 

66 

27 

1 

2. 

Walchensee.     17.  VIII.  1916. 
800  m     48°  n.  Br. 

21 

37 

42 

3. 

Wigrysee.     24.  VIII.  1916. 
132  m     54°  n.  B. 

32 

27 

41 

Im  Wigrysee  überwiegen  also  ebenso  wie  im  Walchensee  die 
Formen  mit  3  Antapikalhörnern,  im  Kochelsee  dagegen  sind  diese 
Formen  nur  mit  7  %  vertreten,  während  in  letzterem  die  mit 
3  Antapikalhörnern  am  häufigsten  sind. 

Recht  verschieden  sind  auch  die  Dimensionen  in  der  Länge 
und  Breite  der  Zellen  von  Ceratium  hirundinella  in  den  genannten 
drei  Gewässern  an  den  bezeichneten  Fangtagen,  wie  folgende 
Tabelle  erweist: 

Tabelle  II.    Längenverhältnisse  der  Zellen  von  je  50  Exemplaren 

von  Ceratium  hirundinella. 


& 

M 

97 

112 

118 

123 

129 

134 

140 

145 

152 

157 

162 

168 

174 

179 

184 

190 

230 

252 

1. 

Kochel- 
see 

10 

6 

13 

7 

7 

6 

1 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

2 

Walchen- 
see 

3 

6 

1 

1 

0 

0 

2 

3 

7 

4 

4 

11 

2 

2 

3 

1 

0 

0 

3. 

Wigrysee 

1 

2 

4 

2 

2 

8 

10 

4 

9 

0 

0 

3 

0 

1 

0 

1 

2 

1 

260 


Bruno  Schröder: 


Die  Grenzwerte  der  Längen  der  Zellen  sind  im  Wigrysee  also 
97  und  252  p.  Im  Hinblick  auf  die  Messungen  von  Individuen  aus 
noch  anderen  Seen  als  obigen  dreien,  die  BACHMANN  (7)  pag.  69  —  72 
gibt,  sind  die  Formen  aus  dem  Wigrysee  und  namentlich  aus  dem 
Kochelsee  (97  — 140  p)  nur  von  geringer  Größe,  denn  die  bisher 
ermittelten  Grenzwerte  liegen  zwischen  92  und  400  f*. 

Tabelle  III.   Breitenverhältnisse  der  Zellen  von  je  50  Exemplaren 

von  Ceratium  hirundinella : 


Nr. 

." 

35 

42 

44 

49 

60 

52 

53 

55 

56 

59 

63 

1. 

Kochelsee 

0 

1 

2 

12 

5 

6 

7 

2 

14 

1 

0 

2. 

Walchensee 

0 

4 

0 

10 

0 

7 

4 

3 

14 

6 

2 

3. 

Wigrysee 

1 

6 

7 

11 

1 

7 

2 

1 

8 

4 

9 

Die  Grenzwerte  der  Breiten  der  Zellen  aus  dem  Wigrysee  betragen 
35  und  63  /^,  und  sie  haben  keine  so  große  Amplitude  wie  die  der 
Längen. 

Vergleicht  man  außerdem  diese  Zahlen  und  meine  Figuren  1  —  24 
mit  den  Angaben  und  Zeichnungen  der  Ceratium  hirundinella-Foimen 
anderer  Autoren  wie  BRUNNTHALER  (5),  LEMMERMANN  (6),  BACH- 
MANN (7)  und  JADWIGA  WOLOSZYNSKA  (8),  so  sieht  man,  daß 
fast  sämtliche  von  mir  angegebenen  Formen  aus  dem  Wigrysee 
denen  aus  alpinen,  mitteleuropäischen  oder  noidischen  Seen  nahe- 
stehen oder  vielfach  sogar  auffallend  mit  ihnen  übereinstimmen. 
BACHJMANN  hat  I.e.  pag.  73  —  75  hinsichtlich  der  mannigfach  varii- 
rierenden  Form  der  Zelle  dieser  Ceratium- Art  sieben  Formentypen 
aufgestellt,  ohne  sie  jedoch  als  besondere  Varietäten  zu  bezeichnen. 
Von  ihnen  kommen  in  einer  Planktonprobe  aus  dem  Wigrysee  nicht 
weiiiger  als  6  vor.  Meine  Fig.  1—6  entsprechen  der  Cnriiitliiacum- 
Form,  Fig.  7—12  der  Austriacum-Form,  Fig.  17  der  Gracile-Form, 
Fig.  18  der  Robustum-Form,  Fig.  19  der  Scotticum-Fonn  und 
Fig.  21—24  der  Piburgense-Form  bei  BACHMANN  (I.e.  pag.  74). 
Dadurch  ist  der  Nachweis  erbracht,  daß  die  Aufstellung  \  on  L  0  k  a  1  - 
variatione  n  von  Ceratium  hirundinella  für  bestimmte  Gewässer, 
wie  es  früher  versucht  wurde,  keine  Berechtigung  hat. 

Wiederholt  sind  auch  für  verschiedene  Gewässer,  namentlich 
Teiche  und  Altwässer  von  Flüssen  in  Mitteleuropa,  Temporal  - 
variatione  n  dieses  Ceratiums  festgestellt  worden,  so  auch 
neuerdings  durch  J.  WOLOSZYNSKA  an  den  Formen  aus  dem  Teiche 


Schwebepflanzen  aus  dem  Wigrysee  bei  Suwalki  in  Polen.  261 

Janöw  bei  Lemberg.   Nach  ihr  (8)  pag.  300  haben  dort  die  Frühjahrs- 
und   Herbstformen   zwei   Antapikalhörner,    die    Sommerformen   aus 
dem  Juni  und  Juli  deren  drei.    Würde  im  Wigrysee  etwas  Aehnliches 
der  Fall  sein,  so  könnte  man  sich  das  in  ihm  gleichzeitige  Auftreten 
dreier  Formentypen  nur  so  erklären,  daß  zur  Zeit  der  Probeentnahme 
die    zweihörnigen   Frühjahrsformen     (mit    32  %)   noch    nicht   ganz 
verschwunden,    die    normale    dreihörnige    Sommerform    (mit    41  %) 
aber  schon  verbreitet  war,  während  der  Typus  mit  dem  rudimentären 
Antapikalhorn  (mit  27  %)  als  noch  vorhandene  Uebergangsform  aufzu- 
fassen wäre.     Da  Proben  aus  dem  Frühjahre  und  aus  dem  Herbste 
1916  von  dort  nicht  zur  Untersuchung  kommen  konnten,  so  läßt 
sich    über    Temporalvariationen    im    Wigrysee    nichts    Bestimmtes 
sagen.    Ich  halte  sie  nicht  für  wahrscheinlich.    Sie  fehlen  nach  BACH- 
MANN  (7)  auch  im  Vierwaldstättersee,  wo  das  ganze  Jahr  hindurch 
kleine  und  große  Formen  mit  zwei  oder  drei  Antapikalhörnern  anzu- 
treffen sind,  Ceratium  hirundinella  also  eine  perennierende  Pflanze  ist, 
während  es  nach  meinen  früheren  Mitteilungen  (4)  über  die  preußi- 
schen  Seen  dort  nur  in  der  wärmeren  Zeit  des  Jahres  vorkommt, 
im  Winterplankton  aber  fehlt.    Weil  es  uns  an  ausführlicheren  Unter- 
suchungen über  die  Variabilität  von  diesem  Cetatium  fehlt,  so  muß 
bis  jetzt,  wie  J.  WOLOSZYNSKA  (8)  pag.  301  mit  Recht  sagt,  ,,die 
Frage  nach  dem  ursächlichen  Zusammenhang  zwischen  der  Formen- 
mannigfaltigkeit   von    Ceratium    und    den    ökologischen    Faktoren 
noch  offen"  bleiben.   In  der  Entwicklung  des  dritten  Antapilkalhornes 
sieht  J.  WOLOSZYNSKA  (9)  eine  Anpassungserscheinung,  um  durch 
Vergrößerung    der    Schwimmfläche    ein    besseres    Schwebevermögen 
zu  erlangen.     Das  ist  an  sich  richtig.     Andererseits  hat  aber  auch 
Ceratium  durch  seine  Längsgeißel  die  Fähigkeit,  aktive  Bewegungen 
auszuführen.     Ich  kann  mir  nicht  denken,  daß  für  ein  Individuum 
von    der   Piburgeuse-Form   (siehe  meine   Fig.   23  und  24)   die  Aus- 
bildung eines  dritten  Antapilkalhornes  der  Vorwärtsbewegung  wie 
der  Rotation  der  Zelle  wirklich  förderlich  sein  könnte,  so  daß,  wie 
J.   WOLOSZYNSKA  1.   c.   pag.     1280  meint,   ,,die  entstandene  vier- 
hörnige  Art  wird  besser  an  das  Planktonleben  angepaßt  sein",  als 
die  dreihörnige,  an  das  Schweben  wohl,  aber  an  die  Fortbewegung 
kemeswegs. 

Die  im  Plankton  des  W'igrysees  aufgefundenen  Desmidiaceen 
sind  ausnahmslos  auch  schon  in  anderen  Gewässern  als  Schwebe- 
pflanzen gefunden  worden  Gonatozygon  monotaenium  De  By.  hatte 
eine  Länge  von  102  (i,  eine  Breite  von  8,5  /*,  und  an  den  Enden  war 
es  10  p  breit.  Die  Zellen  zeigten  auch  die  eigentümliche  der  Kopulation 
vorausgehende  Krümmung  der  einen  Zellhälfte,  die  auch  DE  BARY 


262  Bruno  Schröder: 

(10)  Tafel  IV,  Fig.  24,  abbildet.  In  jeder  Zellhälfte  waren  nur  drei 
Pyrenoide  vorhanden.  Die  von  mir  beobachteten  Formen  von 
Cosmarium  Pliaseolus  Breb.  wichen  in  ihrem  Aussehen  von  vorn 
von  der  typischen  Form  bei  RALFS  (11)  Tafel  32,  Fig.  5,  dadurch  ab, 
daß  ihr  Scheitel  in  der  Vorderansicht  nicht  konvex,  sondern  mehr  ab- 
geflacht und  meist  fast  gerade  ist.  Eine  solche  Form  gibt  KX.EBS 
(12)  pag.  35,  Tafel  3,  Fig.  41  aus  einem  Teiche  in  Ostpreußen  an. 
Eine  Papille  war  auf  den  Zellhälften  nicht  vorhanden.  Länge  und 
Breite  der  Zellen  betrugen  26  p,  die  Breite  am  Isthmus  1 1  ]"-.  C.  Plia- 
seolus scheint  häutiger  im  Plankton  aufzutreten.  Auch  ein  Cosmarium, 
das  BACHMANN  1.  c.  Tafel  5,  Fig.  1  abbildet,  aber  pag.  199  als  C. 
Botrytis  bezeichnet,  dürfte  hierher  gehören.  F^benso  wird  auch 
Staurastrum  paradoxum  Meyen  häufig  als  planktonisch  angegeben. 
Dagegen  ist  Staurastrum  pelagicum  W.  et  G.  S.  West  (11)  pag.  46, 
Taf.  2,  Fig.  26  und  27,  bisher  nur  aus  Seen  von  Irland  und  auf  Island 
bekannt  geworden.  Vielleicht  ist  es  eine  nordische  Form.  Ich  fand 
sie  im  Wigrysee  nur  einmal,  aber  in  ganz  typischer  Gestalt.  Die  Zellen 
waren  ohne  Stacheln  36  f*  lang.  Ihre  Breite  betrug  ohne  Stachebi 
42  p,  mit  ihnen  68  «  und  am  Isthmus  13  n*. 

Von  den  gefundenen  Flagellaten  gehörte  Dinobryon  cyliudricum 
var,  divergens  (Imhof)  Lemm.  zu  den  mehr  gespreizten  als  buschigen 
Sommerformen.  Die  Einzelgehäuse  glichen  den  Abbildungen  bei 
PASCHER  (12)  Heft  2,  pag.  78,  Fig.  127  a-d.  Auch  ein  Peridinium 
war  im  Plankton  des  Wigrysees  sehr  spärlich  vertreten.  Wegen 
Mangel  an  Material  konnte  ich  mich  aber  von  der  Anordnung  und 
Zahl  der  Apikaiplatten  nicht  genau  überzeugen ;  deshalb  bin  ich  über 
die  Identität  dieses  Peridiniums  mit  dem  vom  LEMMERMANN  (6) 
pag.  676,  Abb.  pag.  651,  Fig.  21— 28  noch  im  Zweifel.  Die  Form 
der  Zelle,  ihre  Maße  und  die  Anordnung  und  Gestalt  der  Platten 
auf  der  Vorder-  und  Hinterseite  stimmen  mit  I^MMERMANN's  An- 
gaben gut  überein,  aber  durch  deutliche  Areolierang  der  Tafeln  er- 
innert es  an  die  Var.  areolatum  Lemm.  mehr,  als  an  den  Typus, 
dessen  Platten  mit  gewundenen,  oft  verzweigten  Leisten  besetzt  sind. 
Länge  und  Breite  der  von  mir  beobachteten  Exemplare  betrugen 
46  a*. 

Bemerkenswert  für  das  Plankton  des  Wigrysees  ist  das  in  den 
untersuchten  Proben  mehrfache  Vorkommen  von  solchen  Mikro- 
organismen, die  sich  auf  Pflanzen  und  Tieren  mit  schwebender 
Lebensweise  ansiedeln.  Ich  habe  sie  anderen  Ortes  (15)  als  P  1  a  n  k - 
tonepibionten  bezeichnet  und  versucht,  die  bis  dahin  be- 
kannten zu  einer  systematisch-biologischen  Übersicht  zusammen- 
zustellen.    Bei  den  meisten  dieser  Vereinigungen  ist  es  noch  nicht 


Schwebepflanzen  aus  dem  Wigrysee  bei  Suwalki  in  Polen.  263 

möglich,  zu  sagen,  ob  wir  es  mit  Parasitismus  oder  mit  Symbiose 
im  eigentlichen  Begriffssinne  oder  mit  anderen  noch  unbekannten 
Biocoenosen  zu  tun  haben.  Gleichzeitig  mit  mir  hat  PASCHER  (16) 
auf  die  Notwendigkeit  hingewiesen,  diesem  Zusammenleben  von 
Epibionten  uid  Planktonten,  das  bisher  wenig  berücksichtigt  worden 
ist,  eine  größere  Beachtung  zu  schenken.  Er  bezeichnet  eine  Vereini- 
gung von  Blaualgen  mit  Bakterien  oder  Flagellaten  als 
Bakterio-  oder  Monadosyncyanosen.  Ferner  fand 
er  solche  zwischen  einer  Anabaena  und  einer  Chroococcacee, 
nämlich  dem  Cyanodictyon  endophyticuin  Pascher,  sowie 
zwischen  einer  Grünalge  (vielleicht  einem  Dictyosphaerium, 
d.  Verf.)  und  einer  Chamaesiphonacee,  der  Cyanotlieca  longipes 
Pascher.  Die  Blau-  wie  die  Grünalge  dieser  Vereinigungen 
können  wegen  ihres  Farbstoffes  als  Sauerstoffproduzenten  für  ihren 
Symbionten  mehr  oder  weniger  in  Betracht  kommen,  während  er 
in  seiner  Gallert  der  Alge  einigen  Schutz  bietet,  wie  dies  bei  der  als 
., Raumparasit"  bekannten  Anabaena  Azollae  Strasburger  der  Fall 
ist.  Bei  Bakteriosyncyanosen  können  die  Spaltpilze  auch  von  den 
Zerfallprodukten  der  Hüllgallerte  leben,  denn  es  ist  eine  oft  auf- 
tretende Tatfache,  daß  die  <ich  zersetzende  Hüllgallerte  von  Hyalo- 
theca  mit  Bakterien  dicht  besetzt  ist.  Vielfach  suchen  Epibionten 
durch  Anheftung  ihres  Körpers  an  sich  frei  fortbewegende  Plankton- 
tiere Ortsveränderung  zu  erhalten,  entweder  um  bessere  Ernährungs- 
verhältnisse oder  um  eine- größere  Verbreitung  ihrer  Art  zu  erreichen. 

Von  Planktonepibionten  fanden  rieh  im  Wigrysee  nicht  weniger 
als  fünf,  von  denen  vier  nur  Schwebewesen  bewohnen  nämlich 
Hyalobryum  Voigti,  Salpingoeca  frequentissima,  Eunotia  lunaris  var., 
planctonica  und  Cfiatacium  De  Baryanum,  dagegen  einer,  Vorti- 
cella  nebulifera,  außer  auf  Planktonten  noch  auf  festsitzen- 
den Substraten  vorkommt. 

Eine  Monadosyncyanose  im  Sinne  PASCHERs1)  ist  das  Zusammen- 
leben von  Hyalobryon  Voigti  mit  Microcystis  aeruginosa.  Diese 
Chrysomonadine  lebt  in  der  dicken  Gallerthülle,  welche  die  Kolonien 
der  Blaualge  umgibt.  Meist  finden  sich  von  Hyalobryon  eine  größere 
Anzahl  von  Exemplaren,  die  sich  mehr  oder  weniger  radiär  verteilt 
haben.  Ihre  zarten,  für  gewöhnlich  nicht  oder  nur  wenig  sichtbaren 
Gehäuso  konnte  ich  durch  Färbung  mit  Methylenblau  erkennbar 
machen.     Dabei  treten  auch  das  winzige   Stielchen  und  die  dicht 


1)  Auch  Bachmann  1.  c.  beobachtete  eine  solche  zwischen  C  //  /  a  m  y- 
d  o  m  o  n  a  s    i  n  li  a  e  r  e  s  n    \md    Anabaena    pag.   181,    Taf.    1,    Fig.  8. 


264  Bruno  Schröder: 

anliegenden   Zuwachsringe   deutlich   hervor.      Die    Gehäuse   waren 
30  j«'  lang,  am  hinteren  Ende  6  p,   an  dem  vorderen  dagegen  nur 

3 /<    breit. 

Auf  Asterionella  formosa  und  auf  Fragilaria  Krotonensis  fand 
ich  öfter  Salpingoecä  frequentissima,  eine  Craspedomonadacee,  die 

stets  in  der  Nähe  des  proximalen  Endes  der  Asterionella-ZeWe  saß. 
also  dort,  wo  die  Strahlen  des  Sternchens  durch  Gallertpolster  zu- 
sammenhängen und  der  Organismus  am  meisten  geschützt  ist. 
ROUPPERT  (17)  gibt  davon  eine  gute  Abbildung,  Tafel  2.  Fig.  1—5 
Bei  Fragilaria  hatten  sich  aus  gleichem  Grunde  die  Individuen  von 
Salpingoecä  meist  ziemlich  in  der  Mitte  des  Zellbandes  festgesetzt. 
Dieses  Zusammenleben  läßt  sich  als  M  o  n  a  d  o  s  y  n  bacilla- 
r  i  o  s  e    bezeichnen. 

Recht  häufig  kam  Characium  De  Baryanumani  Cyc  lop  s-  und 
Diaptomus-  Arten,  manchmal  auch  auf  Polyanthra 
platyptera  vor,  jedoch  niemals  auf  Daphniden,  Bosminen, 
Nauplius-  Stadien  usw.  Seine  schon  seit  längerer  Zeit  be- 
kannte Vereinigung  mit  diesen  Tieren  stellt  eine  Chlorophyceö- 
synzoonose    dar. 

Ein  seltener  Fund  ist  Eunotia  lunaris  var.  planctonica,  die 
meines  Wissens  nur  aus  dem  Schliersee  in  Bayern  bekannt  ist,  wo  sie 
LEMMERMANN  (18)  entdeckte  und  ausschließlich  auf  ausgewachsenen 
Exemplaren  von  C  y  c  1  o  p  s  und  Diaptomus,  nicht  aber  auf  anderen 
Crustaceen,  Nauplien  oder  Rädertieren  vorfand  (pag.  328,  Fig.  22 
und  23).  Dieselbe  noch  unerklärliche  Auswahl  des  Trägers  trifft 
diese  Bacillariacee  auch  im  Wigrysee.  Hier  sitzt  sie  mit  einem  Gallert- 
polster nicht  selten  in  Kolonien  von  dichten  Büscheln,  die  aus  10 
bis  20  und  mehr  Individuen  bestehen,  an  den  genannten  Crustaceen 
und  zwar  meist  am  Abdomen,  seltener  am  hinteren  Cephalothorax 
oder  an  den  Ruderantennen  oft  in  Gesellschaft  mit  Characium  fest.  Bei 
reichlicher  Besiedelung  ihres  Trägers  werden  sie  dessen  ruckweise  er- 
folgenden Schwimmbewegungen  immerhin  einigermaßen  behindern, 
durch  die  periodischen  Wanderungen  dieser  Kruster  ist  ihnen  aber 
ein  Wechsel  ihres  Aufenthaltsortes  gewiß,  der  ihnen  vielleicht  einige 
Vorteile  bringt.  In  meiner  Zusammenstellung  der  Planktonepibionten 
(15)  konnte  ich  schon  fünf  derartige  Fälle  von  Vereinigungen  von 
Bacillariaceen  mit  Tieren  anführen.  Sie  würden  als  Bacillario- 
synzoonosen    aufzufassen  sein. 

Das  Vorkommen  von  Vorticella  nebulifera  Ehrb.  auf  den 
Schleimlagern  von  Anabaena  flos-aquae,  die  im  Wigrysee  oft  von  bis 
8  Exemplaren  dieser  Infusores  befallen  war,   ist   anderweitig  schon 


Schwebepf'laJzen  aus  dem  Wigrysee  bei  Suwalki  in  Polen.  26'5 

mehrfach  angegeben  worden,    ebenso,    daß    sie  sich  auch  auf  toten 
Objekten  und  anorganischen    Substraten   festsetzt. 

Breslau,  den  6.  März    1917. 


Literaturverzeichnis: 

1.  Kulwiec,    K.,  Materyaly  do  Fizyografii  jezioro  Wigierskiego,  in  Pamiet- 

nik  fizyograficzny  Band  18,  V.  Teil,  pag.  1 — 42,  und  Tafel  1—3.    War- 
schau  1904. 

2.  Migula,    W.,     Kryptogamen-Flora    von  Deutschland  Deutsch-Oesterreich 

und  der  Schweiz.   Algen.    Band  II,  2.  Teil.    Gera,  R.  1909. 

3.  Krause,     F.,     Planktonproben   aus  ost-   und   westpreußischen   Seen,    in: 

Archiv  f.  Hydrobiol.  u.  Planktonkunde,  Band  13,  Heft  2.  Stuttgart  1 906.  : 

4.  Schröder,    Br.,    Das   Pflanzenplankton    preußischer  Seen,    in :  Seligo,  A., 

Untersuchungen  in  den  Stuhmer  Seen.     Danzig   1900. 

5.  BRUNNTHALER,    J.,     Die    Algen     und    Schizophyceen     der   Altwasser   der 

Donau  bei  Wien,  in:  Verhandl.  d.  k.  k.  zoologisch-botan.  Gesellsch.  in 
Wien    1907. 
0.  LEMMERMANN   E.,    Kryptogamenflora   der  Mark   Brandenburg.    III.  Band, 
Algen   I.     Leipzig    1910. 

7.  Bachmann,    H.,     Das     Phytoplankton    des    Süßwassers,    mit    besonderer 

Berücksichtigung  des  Vierwaldstättersees.    Luzern  (ohne  Jahreszahl). 

8.  Woloszyxska,    L,    Ueber   die   Variabilität  des  Phyto  plan  ktons  der  polni- 

schen Teiche  I.,  in:  Bulletin  de  l'Akademie  des  sciences.    Class.  math. 
et  nat.  serie  B.     Krakau  1911. 

9.  Dies.,   Ueber  die  Süßwasserarten  der  Gattung  Ceratium,    in:     Odbitka  z 

czasopisma  Polskiego  Towarzystwa  Przyrodniköw  im.   Kopernika  Kos- 
mos 38.    Lemberg  1913.     (Mit  deutscher  Zusammenfassung.) 

10.  De  Bary,    A.,     Untersuchungen    über  die  Familie  der  Conjugaten.  Leip- 

zig  1858. 

11.  Ralfs,  J.,    The  British  Desmidieae.    London  1848.    (Auszug    von  Weiss- 

flog.) 

12.  Klebs,    G.,    Ueber  die  Formen  einiger  Gattungen  der  Desmidiaceen  Ost- 

preußens, in :  Schriften  d.  physik. -Ökonom.  Gesellsch.  Band  V,  T.  22. 
Königsberg   1879. 

13.  West,  W.,  and  G.  S.,  A  contribution  to  the  freshwater  algae  of  the  north 

of  Ireland,  in:    Transact.  of  the  Royal  Irish  Akadenw,  Vol.  32,  Sect.  B, 
Part.   1.     Dublin   1902. 

14.  Pascher,  A.,    Die  Süßwasser-Flora  Deutschlands,   (Jesterreichs    und    der 

Schweiz,  Heft  2,  Flagellaten  IL     Jena  1913. 

15.  Schröder,    br.,      Ueber     Planktonepibionten,      in:       Biol.    Centralblatt 

Band  34,   Nr.   5.     Leipzig   1914. 

16.  Pascher,  A.,    Ueber   Symbiosen  von   Spaltpilzen    und    Flagellaten     mit 

Blaualgen,  in:  Ber.  d.  Deutschen  bot.  Gesellsch.  Band  32.  Berlin  1914. 

17.  Rouppert,k.,  K.,  Ueber  zwei  Planktondiatomeen  bewohnende  Flagellaten, 

in:     Odbitka  z   czasopisma  Polskiego  Towarzystwa  Przyrodniköw  im. 
Kopernika    Kosmos   38.     Lemberg    1913     (Mit    deutscher   Zusammen- 
fassung) . 

18.  Lemmermann,  E.,    Beiträge   zur    Kenntnis  der  Planktonalgen,  in:  Archiv 

f.  Hydrobiol.  u.  Planktonkunde  Band  V.     Stuttgart  1910. 


266  Peter  Stark: 

Erklärung  der  Tafel   V. 

(Sämtliche  Figuren    von  Ceratium    hirundinella  sind  vom  Verfasser  nach 

Material  aus  ein  und  derselben  Planktonprobe  aus.dem  Wigrysee  vom  24.  August 

1016  mit   einem  ABBE. sehen  Zeichenapparat  bei  gleicher  Körperlage  der  Zellen 

und  300facher  Vergrößerung    entworfen    worden.    Fräulein  H.  Limpricht   war 

so  freundlich,  die  Tafel  zu  zeichnen.) 

Fig.   1 — 6.  Varietäten  der  Carinthiacum-Fotm  mit  2  Antapikalhörnern. 

Fig.   7—13.      Solche  der    Austriacium  -  Form   mit    2   Antapikalhörnern 

und   einem   dritten   rudimentären,    das  bei  Fig.    7  nur  schwach  ange- 
deutet ist. 

Fig.   14 — 16.  Uebergangsformen   zur   Graci  le-Form  mit  3  normalen  Antapikal- 
hörnern. 

Fig.   17.     Die  Gracile  -  P'orm. 

Fig.   18.     Die  Robustum  -  Form. 

Fig.   19.     Die  Scotticutn  -  Form. 

Fig.  20 — 22.     Uebergangsformen. 

Fig.  23  u.  24.     Die  Piburgense  -  Form. 


27.  Peter  Stark:    Über  den   Einfluß  von  Kontaktreizen 

und   mechanischem    Reiben    auf   das   Wachstum   und    den 

Turgeszenzzustand  von  Keimstengeln. 

(Mit  3  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am   19.  März    1917.) 


In  meiner  früheren  Arbeit  über  Kontaktreizbarkeit  (12)  habe 
ieh  die  Frage  offen  gelassen,  auf  welche  Weise  die  tropistische  Krüm- 
mung an  der  Pflanze  vollzogen  wird.  Es  lag  zwar  die  Vermutung 
nahe,  daß  sich  die  Keimstengel  und  sonstigen  berührungsempfind- 
lichen Pflanzenorgane  im  Prinzip  ähnlich  verhielten  wie  die  Ranken. 
Sicher  war  dies  aber  keineswegs,  und  auf  alle  Fälle  bedurfte  die 
Frage  einer  Nachprüfung.  Es  zeigte  sich  nun  sehr  bald,  daß  es  bei 
einer  solchen  Untersuchung  besonderer  Vorsichtsmaßregeln  bedarf. 
Werden  nämlich  die  Wachstumsmessungen  in  einem  verhältnis- 
mäßig trockenen  Raum  —  bei  40  %  Luftfeuchtigkeit  etwa  —  aus- 
geführt, dann  verursacht  einseitiges  Reiben  mitunter  zwar  eine 
leichte  Beschleunigung,  manchmal  aber  auch  einen  Wachstunis- 
stillstand oder  sogar  eine  Verkürzung  der  markierten  Zone  bis  um 
10  %.  Trotzdem  spielt  sich  auch  in  diesem  Falle  eine  Krümmung 
ab,  die  aber  offenbar  bloß  die  Folge  eines  Erschlaffungsprozesses  istr 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw.  267 

denn  mitunter  sinken  die  Keimlinge  vollständig  welk  zur  Erde 
hernieder.  Es  hat  sich  dann  im  weiteren  Verlaufe  gezeigt,  daß  dieses 
Erschlaffen  bedingt  ist  durch  die  oberflächliche  Entfernung  von 
Wachsschichten,  daß  wir  es  hier  also  keineswegs  mit  einer  Reizer- 
scheinung zu  tun  haben.  Natürlich  kann  dieser  Vorgang  das  hapto- 
tropische  Reaktionsbild  in  all  jenen  Fällen  beeinflussen,  wo  die 
Atmosphäre  nicht  vollständig  wasserdampfgesättigt  ist.  Es  ergab 
sich  für  uns  also  die  doppelte  Aufgabe:  1.  die  Kontaktkrümmungen 
in  reiner  Form  —  mit  Ausschluß  der  Welkungsvorgänge  —  zur 
Darstellung  zu  bringen  und  2.  die  auffälligen  Erschlaffungserscheinun- 
gen in  ihrer  Genese  und  Bedingtheit  näher  zu  verfolgen.  Darnach 
gliedert  sich  die  folgende  Untersuchung  in  zwei  selbständige  Ab- 
schnitte. 

Die  Experimente  fanden  im  botanischen  Institut  in  Leipzig 
statt.  Wiederum  bin  ich  Herrn  Geheimrat  PFEFFER  für  mannig- 
fache Anregungen,  ferner  Herrn  cand.  rer.  nat.  RÖBER  für  die  Ueber- 
lassung  einiger  Versuchsdaten  zu  Dank  verpflichtet. 

I.  Untersuclmugeu  über  den  haptotropischeii  Krüinnmngsvorgaug  unter 

Ausschluß  der  Transpiration. 

Die  später  näher  zu  begründende  Tatsache,  daß  einseitiges 
Reiben  allein  schon  infolge  mechanischer  Umstände  einen  bestimmt 
gerichteten  Krümmungsvorgang  herbeizuführen  vermag,  könnte 
zu  der  Ansicht  verleiten,  daß  der  Haptotropismus  in  manchen  Fällen 
überhaupt  nur  vorgetäuscht  war.  Allerdings  boten  sich  schon  in 
der  früheren  Arbeit  Anhaltspunkte  dafür,  daß  ein  solcher  Einwand 
keineswegs  stichhaltig  ist.  Ich  möchte  nur  einige  der  wichtigsten 
Daten  ganz  kurz  anführen.    Es  sind  dies 

1.  die  Tatsache,  daß  sich  die  Krümmungen  auch  unter  Wasser 
vollziehen  (Agrostemma,  Catmabis) ; 

2.  daß  sie  auch  dann  zutage  treten,  wenn  bloß  einmal  mit 
einem  feuchten  Gelatinestäbchen  gerieben  oder  der  Keim- 
ling mit  einem  Gelatinepanzer  überzogen  worden  ist; 

3.  daß  bei  Panicum  schon  einmaliges  einseitiges  Streichen 
eine  Reaktion  auslöst,  während  bei  100  maligem  beider- 
seitigen Reiben  keinerlei  Erfolg  erzielt  wird. 

Zu  diesen  Argumenten  gesellen  sich  noch  eine  Reihe  anderer, 
die  den  gesamten  Krümmungsverlauf,  insbesondere  die  Leitungs- 
vorgänge betreffen.  Trotzdem  empfahl  es  sich,  nochmals  die  ganze 
Fragestellung  aufzugreifen,  besonders  um  festzustellen,  ob  die  Krüm- 
mungsvorgänge sich  bei  Ausschluß  der  Transpiration  etwas  anders 
gestalten.     Darüber  soll  im  folgenden  kurz  berichtet  werden. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  18 


268 


Peter  Stark: 


1 .  Kontaktreizung  unter  W  a  s  s  e  r. 
Zunächst  wurden  die  Versuche  mit  Kontaktreizung  unter  Wasser 
auf  etwas  breiterer  Grundlage  angestellt.  Die  Keimlinge  wurden 
in  kleinen  Glaskuvetten  großgezogen  und  dann  in  ein  größeres  Wasser- 
becken untergetaucht;  hierauf  wurden  sie  ('inseitig  mit  einem  Kork- 
stäbchen gerieben.  Über  die  Experimente  gibt  Tabelle  I  Auskunft ; 
hier  sind  auf  der  rechten  Seite  die  entsprechenden  Serien  in  Luft 
(60  %  Feuchtigkeit)  beigefügt.  Es  ergibt  sich,  daß  in  allen  Versuchs- 
reihen auch  unter  Wasser  Reaktionen  auftreten,  die  also  nicht 
durch  einseitigen  Transpirationsverlust  bedingt  sein  können.  Ein 
Vergleich  zeigt  allerdings,  daß  1.  die  Zahl  der  auftretenden  Krüm- 
mungen wesentlich  geringer  ist  als  in  Luft,  und  daß  2.  die  Reaktion s- 


Tabelle  I.     Kontakt 

reizung  unter  Wasser  (24  °  C 

dunkel) . 

Kork,  20 mal,  Wasser 

Kork, 

20  mal,  Luft 

Zahl 

Zahl 

Versuchspflanze 

der 

Es  haben  reagiert 

der 

Es  haben  reagiert 

Indiv. 

nach 

Indiv. 

nach 

30'        60'        90' 

30' 

60'       90' 

Agrostemma  Githayo  .     . 

26 

2 

8 

18 

30 

24 

28 

30 

Avena  sativa      .... 

19 

2 

5 

5 

33 

31 

33 

33 

Cannabis  sativa      .     .     . 

20 

4 

6 

7 

18 

16 

18 

18 

Hordemn  vulgare    .     .     . 

11 

2 

3 

3 

42 

20 

29 

32 

Linum  usitatissimum 

10 

1 

2 

4 

11 

10 

11 

11 

10 

7 

7 

7 

20 

16 

20 

20 

zeit  eine  ganz  auffallende  Verlängerung  aufweist.  Aber  diese  Er- 
scheinungen könnten  sehr  wohl  lediglich  dadurch  bedingt  sein,  daß 
die  Keimlinge  unter  Wasser  abnormen  Verhältnissen  ausgesetzt 
sind.  Um  diesen  Punkt  zu  klären,  wurden  entsprechende  Versuche 
nicht  unter  Wasser,  sondern  im  dampf  gesättigten  Raum  angestellt. 

2.    Versuche   im   dampfgesättigten    R  a  u  m  e. 

Die  Versuche  im  Dampf  räum  wurden  in  verschiedener  Weis 
angestellt.  In  einer  ersten  Folge  von  Serien  wurden  die  Pflanzen 
an  der  Luft  herangezogen,  dann  mit  Kork  einseitig  gerieben  und 
sofort  nach  der  Reizung  in  den  dampfgesättigten  Raum  gestellt , 
d.  h.  unter  eine  Glasglocke,  die  mit  Filtrierpapier  ausgelegt  war 
und  auf  einer  mit  Wasser  gefüllten  Kristallisierschale  ruhte. 

In  einer  zweiten  Reihe  von  Experimenten  wurden  die  Keimlinge 
schon  einige  Stunden  zuvor  unter  den  Dampfraum  verbracht  und 
bloß  während  der  Reizung  vorübergehend  herausgenommen. 

Um  auch  noch  diesen  Übelstand  auszuschalten,  wurde  ein 
besonderer  Apparat  hergestellt,  der  es  gestattete,  die  Keimlinge 
im  Dampfraum  selbst  zu  reizen.  Vermittels  einer  Leinwandmanschette, 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


269 


•die  mit  feuchter  Watte  umwickelt  war  und  den  notwendigen  Be- 
wegungsspielraum gewährte,  wurde  ein  Glasstab  in  die  Öffnung 
einer  tubulierten  Glocke  eingeführt.  An  der  Basis  dieses  Stabes  war 
ein  Korkbügel,  der  zum  Reiben  diente,  unter  einem  rechten  Winkel 
befestigt.  Den  Ansatz  der  Manschette  an  den  Glasstab  vermittelte 
ein  durchbohrter  Kork,  durch  den  der  Stab  vor  und  nach  der  Reizung 
emporgezogen  werden  konnte. 

Die  Versuche  aller  drei  Kategorien  sind  in  Tabelle  II  zu- 
sammengestellt. Ein  Überblick  zeigt,  daß  der  Prozentsatz  der 
Reaktionen  in  der  Regel  deutlich  geringer  ist  als  bei  den  Vergleichs- 
experimenten in  der  Luft  (60  %  Feuchtigkeit) ;  das  gilt  aber  keines- 
wegs allgemein,  und  die  Serien' mit  Hordeum,  Helianthus  und  Linum 
machen  eine  Ausnahme.      Trotzdem  scheint  aus  diesen  Versuchen 

Tabelle    II.    •  Kontaktreizung   im  Dampfraum  und  in  der   Luft. 

(24°  C  dunkel.) 


gereizt,  dann 
Dampfraum 


Ind.  Reakt.  % 


Dampfraum, 
während  des 
Reizes  heraus- 
genommen 


Ind  Reakt.  % 


im  Dampfraum 
gereizt 


Ind.  Reakt. 


o/ 
/o 


Vergleichs- 
serien in  Luft 


Ind.  Reakt.  % 


Agrostcrnma 
Githago     .     . 

Avena  sativa     . 

Bidens     tr  {par- 
tum     .     .     . 

Cannabis  sativa 

Helianthus    an- 
nuus     .     .     . 

jlordeum     vul- 
gare .     .     . 

Linum  usitatis- 
simum  .     .     . 

Sinapis  alba     . 

Vaccaria  parvi- 
flora     .     .     . 


20 

6 

4 

67 

20 

14 

70 

21 

15 

71 

30 

30 

20 

— 

— 

10 

5 

60 

— 

— 

— 

33 

33 

20 


_ 


6 

4 

67 

_— 


12 

11 

20 

8 

5 

63 

— 

— 

— 

6 

6 

100 

18 

18 

20 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

12 

11 

92 

14 

12 

20 

13 

12 

92 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

42 

32 

10 

4 

4 

100 


9 

8 

89 

21 

19 

20 

9 

8 

89 

14 

12 

86 

— 

— 

— 

20 

20 

10 

22 

10 

18 

13 

100 
100 

92 

100 

86 

76 

90 
100 


hervorzugehen,  daß  der  Krümmungserfolg  bei  einseitigem  Reiben 
an  der  Luft  nicht  vollständig  auf  Rechnung  des  Kontaktreizes  zu 
setzen  ist,  sondern  daß  sich  zwei  fremdartige  Vorgänge  überlagern 
und  steigern.  Im  übrigen  bleiben  aber  alle  früheren  Ermittelungen 
über  die  haptotropischen  Reaktionsvorgänge  zu  Recht  bestehen. 
Die  Empfindlichkeit  für  gedämpfte  Reize  ist,  wie  Versuche  mit  ganz 
leichtem,  einmaligem  Streichen  ergeben,  im  Dampfraum  keineswegs 
herabgesetzt  (Agrostemma,  Linum),  und  insbesondere  spielen  sich 
die  auffälligen  basipetalen  und  akropetalen  Reizleitungsvorgänge 
unter  der  Glocke  genau  in  derselben  Form  ab  wie  an  der  Luft  {Agro- 
stemma, Linum,  Helianthus). 

18* 


270 


Peter  Stark: 


3.    Versuche   mit    Kakaobutterstäbchen. 

Zur  Ergänzung  wurde  noch  eine  andere  Methode  angewendet r 
um  den  rein  mechanischen  Erfolg  einseitigen  Reibens  und  damit 
eine  Beeinflussung  der  Transpirationsverhältnisse  auszuschalten. 
Das  Abreiben  der  Fettschicht  wurde  dadurch  vermieden,  daß  der 
Kontaktreiz  durch  einen  Glasstab  vermittelt  wurde,  der  mit  einer 
Schicht  von  Kakaobutter  überzogen  war.  Aus  späteren  Versuchen 
ist  zu  ersehen,  daß  unter  diesen  Umständen  eine  Steigerung  der 
Transpiration  tatsächlich  unterbleibt.  Zu  allem  Überfluß  wurden 
auch  hier  die  Keimlinge  entweder  sofort  nach  der  Reizung  unter 
die  Dampfglocke  verbracht  oder  bloß  während  des  Streichens  heraus- 
genommen. Die  Experimente  sind  —  wiederum  mit  den  erforder- 
lichen Vergleichsdaten  in  Tabelle  III  zusammengestellt.     Während 

Tabelle    III.     Reizung  mit  Kakaobutterstäbchen 

(24°   C;   dunkel). 


3 

Kakaobutter  (Dampfraum) 

Kork  (Luft) 

Versuchspflanze 

Zahl 

Es 

haben  reagiert 

Zahl 

Es  haben  reagiert 

<0 

der 

nach 

der 

nach 

co 

Indiv. 

30' 

60'      90'      120' 

Indiv. 

30'      60'      90'      120' 

Agrostemma  Gi- 

thago      .     .     . 

60 

8 

5 

7 

7 

7 

27 

22 

25 

27 

27 

Avena  sativa.     . 

20 

19 

11 

11 

11 

11 

33 

31 

33 

33 

33 

Cannabis    sativa 

20 

10 

4 

5 

5 

5 

18 

16 

18 

18 

18 

Helianthus     an- 

nuus  .... 

50 

9 

3 

4 

8 

9 

16 

8 

13 

15 

15 

Liintm  vsisatissi- 

mum       .     .     . 

20 

15 

12 

12 

12 

12 

11 

10 

11 

11 

11 

Sorghum  vulgare 

20 

11 

6 

6 

6 

6 

26 

25 

26 

26 

26 

in  allen  Vergleichsserien  mit  einziger  Ausnahme  von  Helianthus 
sämtliche  Keimlinge  reagierten,  krümmten  sich  in  den  Versuchen 
mit  Kakaobutter  bloß  bei  Agrostemma,  Helianthus  und  Linum  80  bis 
100  %,  und  bei  Cannabis  sinkt  die  Zahl  der  Reaktionen  sogar  auf 
50  %  herab.  Dieser  starke  Abfall  ist  aber  sicher  zum  größten  Teil 
dadurch  bedingt,  daß  Kakaobutter  sich  ähnlich  wie  Gelatine  dem 
Objekt  leicht  anschmiegt  und  daher  kein  ausgeprägter  Kitzelreiz 
zustande  kommt.  Uns  genügt  die  Tatsache,  daß  unter  diesen  Be- 
dingungen überhaupt  ein  Erfolg  zu  verzeichnen  ist. 


gereizter 


4.     Das      Wachstum      haptotropisch 

Keimlinge. 
Die  bisherigen  Versuche  fanden  alle  unter  solchen  Bedingungen 
statt,  die  Welkungsvorgänge  mechanischer  Art  ausschlössen.    Trotz- 
dem erfolgten  ausgesprochene   Krümmungen,   die  also  mutmaßlich. 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw.  271 

•durch  Wachstumsdifferenzen  gegenüberliegender  Flanken  hervor- 
gerufen waren.  Da  indes  von  vornherein  eine  regulatorische  Änderung 
des  Turgors  seitens  der  Pflanze  nicht  völlig  ausgeschlossen  war, 
so  bedurfte  die  Annahme  einer  näheren  Nachprüfung.  Zu  diesem 
Zwecke  wurden  mit  Agrostemma,  dem  geeignetsten  Versuchsobjekte, 
im  Dunkelzimmer  Messungen  mit  dem  Horizontalmikroskop  ange- 
stellt. 

Die  Versuchsanordnung  war  folgende:  die  für  die  Markierung 
bestimmten  Keimlinge  wurden  im  Dampfraum  aufgezogen.  Hatten 
sie  die  gewünschte  Höhe  (1,5—2  cm  erreicht),  dann  wurden  nahe 
der  Spitze  des  Hypokotyls  zwei  Tuschemarken  angebracht.  Hierauf 
wurde  der  Topf  sofort  unter  einen  oben  geschlossenen,  unten  offenen 
Zinkblechkasten  gebracht,  der  in  einer  Kristallisierschale  ruhte 
und  die  Stelle  der  Dampfglocke  vertrat.  Er  war  entsprechend  in 
Wasser  eingetaucht  und  die  Seitenwände  waren  mit  feuchtem  Filtrier- 
papier ausgelegt.  Auf  der  Vorder-  und  Rückseite  befanden  sich 
Glasfenster,  welche  die  Beobachtung  ermöglichen  sollten.  Der  ganze 
Apparat  war  schütterfrei  aufgestellt,  und  zwar  im  Dünkelzimmer. 
Beleuchtet  wurde  nur  zum  Zwecke  der  Ablesung.  Senkrecht  über 
dem  Kasten,  in  %  m  Abstand,  befand  sich  eine  weiße  elektrische 
Birne,  die  ihr  Licht  gleichmäßig  durch  das  vordere  und  hintere 
Fenster  einfallen  ließ.  Um  die  Ablesungen  zu  erleichtern,  wurde 
außerdem  hinter  dem  Hinterfenster,  dem  Horizontalmikroskop 
gegenüber,  eine  rote  Birne  angebracht.  Irgendwelche  phototropische 
Störungen  wurden  niemals  beobachtet,  und  auch  von  einer  Alteration 
der  Versuchsresultate  durch  den  Wechsel  von  Licht  und  Dunkel 
kann  nicht  die  Rede  sein. 

Wenn  die  Keimlinge  im  ungereizten  Zustand  beobachtet  waren, 
wurden  sie  in  einer  ersten  Folge  von  Versuchen  rasch  herausgenommen, 
einseitig  gerieben  und  dann  sofort  wieder  unter  den  Blechkasten 
verbracht.  Diese  Manipulationen  müssen  aber  —  wie  auch  zuvor 
das  Markieren  —  in  möglichst  kurzer  Zeit  erfolgen,  da  sonst  schon 
nach  wenigen  Minuten  sehr  mißliche  Wachstumsstörungen  auftreten. 
Dies  ist  der  Punkt,  an  dem  das  ganze  Verfahren  scheitern  kann. 
Doch  erwirbt  man  bald  die  nötige  Erfahrung,  um  sich  vor  solchen 
Nebenerfolgen  zu  schützen.  Trotzdem  wurde  in  einer  zweiten  Serie 
von  Versuchen  die  Methode  noch  etwas  verbessert.  Der  Zinkkasten 
wurde  mit  der  oben  geschilderten  Vorrichtung  versehen,  die  es 
ermöglicht,  den  Keimling  zu  reizen,  ohne  ihn  aus  dem  Dampfraum 
zu  entfernen. 

Einen  Überblick  über  die  beiden  Versuchsreihen  gibt  Tabelle  IV. 
Die  Zahlen  bedeuten  alle  l*>  ;  die  der  Kolumnen  I— IV  geben  jeweils 


272 


Peter  Stark: 


den  mittleren  Zuwachs  pro  halbe  Stunde  wieder,  und  ferner  liegen 
die  Werte  von  I  und  II  unmittelbar  vor,  die  von  III  und  IV  unmittel- 
bar nach  der  Reizung.  Die  Vergrößerungsverhältnisse  wurden  so  ge- 
wählt,   daß  im  Falle  der  Krümmung  der  Unterschied  zwischen  Bogen 

Tabelle  IV.    Wachstum  von  Agrostemmakcimlmgan   (1,5— 2  cm) 
vor  und  nach   der   Kontaktreizung   (Kork  20  mal ;   24°  C.  dunkel). 


Zahl  der 
Einzel- 
pflanzen 

Mittl. 

Länge 
d.  Zone 

Mittl.  Zuwachs 
vor  der  Reizung 

Mittl.  Zuwachs 
nach  der  Reizung 

I 

II 

'    III 

IV 

Reihe   I 

10 
15 

32,72 
33,17 

6,4 

6,8 

5,5 
6,8 

gereizt 

9,6 

10,5 

10,5 
10,9 

und  Sehne  vernachlässigt  werden  konnte1).  Ich  bemerke  noch,  daß  die 
Einzelversuche,  die  hier  zu  Mittelwerten  verarbeitet  werden,  nicht  etwa 
willkürlich  herausgegriffen  sind,  und  daß  auch  sie  schon  genau  die- 
selbe Gesetzmäßigkeit  zeigen.  Diese  Gesetzmäßigkeit  besteht  darin, 
daß  schon  die  erste  Ablesung  nach  der  Reizung  eine  erhebliche 
Wachstumsbeschleunigung  zeigt,  die  auch  in  der  zweiten  halben  Stunde 
mit  unverminderter  Stärke  anhält.  In  vielen  Fällen  macht  sich  die 
Wachstumsbeschleunigung  schon  vor  dem  Eintritt  der  Krümmung 
bemerkbar.  Sie  beträgt  im  Durchschnitt  70  %,  in  einzelnen  Experi- 
menten kann  der  Betrag  wesentlich  höher  sein,  während  sich  aus- 
nahmsweise dann  und  wann  die  Krümmung  abspielt,  ohne  daß  das 
Wachstum  in  merkbarer  Weise  beeinflußt  wäre,  Aber  solche  Schwan- 
kungen um  den  mittleren  Betrag  sind  ja  bei  allen  physiologischen 
Prozessen  zu  erwarten.  Wie  die  Tabelle  IV  erweist,  zeigen  auch  die 
Experimente  der  Reihe  I  und  II  jede  nur  wünschenswerte  Ueberein- 
stimmung. 

Unsere  Versuchsdaten  besitzen  allerdings  eine  Unvollkommen- 
heit :  sie  erstrecken  sich  bloß  auf  die  erste  Stunde  nach  der  Reizung, 
und  wir  erkennen  nicht,  wie  der  Prozeß  ausläuft.  Deshalb  sei  hier 
ein  Einzelversuch  angeführt,  bei  dem  sich  die  Beobachtung  über 
eine  längere  Zeitspanne  hinauszog.  Der  Fall  ist  in  Abb.  1  graphisch 
dargestellt.  Wir  sehen,  wie  hier  die  Wachstumsbeschleunigung 
nach  einer  Stunde  mit  200  %  ihren  Höhepunkt  erreicht,  sich  eine 
halbe  Stunde  auf  diesem  Niveau  erhält  und  dann  im  Verlaufe  einer. 
Stunde   wieder   ausklingt.      Wir   erhalten    dadurch  eine  vollständig 


*)  Die  Marken    befanden    sich  durchweg  auf  der  Mittellinie,    nicht  etwa 
auf  der  gereizten  Flanke. 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


273 


symmetrische  Kurve.  Die  Reaktion  setzte  in  der  zweiten  halben 
Stunde  ein,  und  auch  der  gesamte  Krümmungsausgleich  fiel  noch 
in  die  Phase  des  beschleunigten  Wachstums.  Daraus  folgt,  daß 
sich  Agrostemma  vollständig  an  das  Verhalten  der  Ranken  anschließt. 
Ob  das  für  alle  anderen  Arten  gilt,  und  ob  nicht  auch  Fälle  vorkommen, 
wo  das  mittlere  Wachstum  gleichbleibt  oder  gar  verlangsamt  wird, 
bedarf  natürlich  noch  näherer  Untersuchung. 


150  h 


100  /u 


50  /u 


g00  930  JQ00  JQ30  JJ^OO  1^30  J200  1230 

Abb.  1.     Wachstumskurve  von  Agrostemma  bei  Kontaktreizung  ( x ).     Die  Ordi- 
naten  bedeuten  den  Zuwachs  pro  halbe  Stunde. 


II.  ITeber  das  Erschlaffen  von  Keimlingen  bei  einseitigem  Reiben. 

Es  wurde  eingangs  erwähnt,  daß  sich  die  Verhältnisse  kompli- 
zieren, wenn  man  die  Versuche  nicht  im  Dampfraum,  sondern  in 
trockener  Luft  anstellt.  Bei  60  %  Feuchtigkeit  sind  die  Störungen 
noch  so  gering,  daß  sie  bloß  bei  sehr  starkem  einseitigen  Reiben 
in  die  Augen  fallen.  Bei  40  %  Dampfsättigung  jedoch  —  und  ein 
solcher  Betrag  wurde  bei  den  folgenden  Experimenten  sowohl  im 
Hellen  als  auch  im  Dunkeln  angewendet  —  schreitet  die  Erschlaffung 
vielfach  derartig  fort,  daß  die  Keimlinge  vollständig  haltlos  zu  Boden 
sinken.  Dieser  Vorgang  ist  es,  mit  dem  wir  uns  nun  näher  zu  be- 
schäftigen haben. 


1.    Der 


allgemeine 


Verlauf    des   E  r  s  c  h 1 a  f  f  u n  g  s - 
v  organges. 
Die  Erschlaffungskrümmungen  können  ebensowohl  durch  ein- 
seitiges als  auch  durch  beiderseitiges  starkes  Reiben  erzielt  werden. 


274 


Peter  Stark: 


Im  ersten  Falle  wendet  sich  die  Krümmung"  stets  der  gestrichenen 
Flanke  zu.  Bei  leichteren  Reaktionen,  bei  denen  sich  das  Erschlaffen 
noch  nicht  stark  bemerkbar  macht,  kann  also  der  Eindruck  einer 
haptotropischen  Krümmung  erweckt  werden.  Deshalb  wurden  im 
folgenden  stets  zwei  opponierte  Flanken  mit  Kork  gerieben;  das 
Überwiegen  erfolgt  dann  in  irgendeiner  beliebigen  Richtung  und 
endet  im  extremen  Fall  mit  einem  vollständigen  Niederlegen  des 
Keimlings.  Gegenüber  den  Kontaktkrümmungen  ist  zu  bemerken, 
daß  1.  die  günstigste  Phase  für  Welkungskrümmungen  erst  dann 
eintritt,  wenn  der  beste  Zeitpunkt  für  haptotropische  Reaktionen 
vorüber  ist,  2.  daß  die  Welkungskrümmungen  bloß  durch  sehr  starkes 
Reiben  erzielt  werden  können,  und  3.  daß  keinerlei  Beziehungen 
bestehen  zwischen  dem  Grad  der  Kontaktempfindlichkeit  und 
der  Neigung  zu  Erschlaffungsprozessen.  Die  erste  Tatsache  wird 
illustriert  durch  Tabelle  V.  Die  Kontaktkrümmungen  bei  Helianthus 
kommen  am  schärfsten  bei  einer  Höhe  der  Keimlinge  von   6  cm 


Tabelle  V.     Helianthus  beiderseits    mit  Kork  gerieben  (24°  C; 
dunkel).  —  Die  eingeklammerten  Zahlen  bedeuten  die  leicht  erschlaff- 
ten, die  nicht  eingeklammerten  die  vollständig  überhängenden  Keim- 
linge. 


Höhe 

der 

Pflanzen 


Streich- 
zahl 


Zahl  der 
Indiv. 


Reaktionsbild  nach 


0,5  St. 


1,0  St. 


2  St. 


8  St. 


24  St. 


48  St. 


Reakt. 


in 


o 


ca 

8  cm 

100 

100 

ca. 

10  cm 

100 

100 

ca 

12  cm 

60 

50 

ca. 

15  cm 

50: 

50- 

11 

11 

8 

7 


0 

1(2) 
1(2) 
4 


0 

0 

0 

0 


1(2) 

1(2) 

(1) 

(1) 

— 

2(4) 

4(1) 

1(1) 

1 

— 

4(1) 

6 

6 

5 

1  (4) 

0 
27 
75 
86 


Tabelle  VI.     Keimstengel  beiderseits  mit  Kork  gerieben  (dunkel 

und  hell). 


Versuchs- 
pflanze 


Höhe 

der 

Keiml. 


Kultur  und  Versuch  im 
Dunkeln 


Zahl 
der 
Ind. 


Reaktionen  nachj^6.3-^^ 

'/.>St.  1  St.  2  St.      o/ 


Kultur  und  Versuch  im 
Hellen 


Zahl  Reaktionennach 
der 
Ind. 


V9  St. 


1  St.  2  St. 


Reakt 


in 

o 


Agrostemma 
Linum     .     . 
Vaccaria 
Sorghum 


ca.  6  cm 

22 

9  (2) 

12(4) 

16 

73 

13 

ca.  5  cm 

12 

5 

6 

6 

50 

26 

>♦ 

11 

7 

7 

7 

64 

17 

ca.  3  cm 

22 

11 

14(5, 

19 

86 

— 

1 

3  (1) 

0 


1 

3(3) 
0 


1 

4(4) 

1 


8 

31 

6 


zum  Ausdruck.  In  diesem  Alter  lassen  sich  merkbare  Welkungs- 
krümmungen durch- starkes  Reiben  überhaupt  noch  nicht  erzielen. 
Diese  setzen  vielmehr   erst  bei  einer  Höhe  von  10  cm  ein.    Je  weiter 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


275 


nun  das  Wachstum  fortschreitet,  desto  häufiger  werden  die  Reak- 
tionen, und  desto  länger  dauert  es,  bis  der  Ausgleich  eintritt. 

Bei  Helianthus  kommt  es  gewöhnlich  nur  so  weit,  daß  die 
Kotyledonen  gerade  die  Erde  berühren.  Viel  ausgeprägter  sind  die 
Reaktionen  bei  Agrostemma;  hier  sinken  die  Stengel  oft  vollständig 
um  (Abb.  2),  hängen  schlaff  über  den  Topfrand  herunter,  und  manch- 
mal beginnt  sogar  die  Oberfläche  zu  schrumpfen  und  sich  in  Falten 
zu  legen.  Man  würde  es  wirklich  nicht  für  möglich  halten,  daß  solche 
Keimlinge  noch  mit  dem  Leben  davonkommen,  und  doch  richten 
sich  die  meisten  über  Nacht  auf,  so  daß  sie  am  nächsten  Morgen 
wieder  vollständig  straff  dastehen.  Ob  das  Umsinken  eintritt,  ent- 
scheidet sich  meist  in  der  ersten  halben  Stunde.  Hat  der  Prozeß  be- 
gonnen, dann  schreitet  er  sehr  rasch  fort,  so  daß  man  die  Bewegung 


Kr 


a- 


Abb.  2.      Erschlaffungskrümmungen    von    Agrostemma    nach    starkem    beider- 
seitigem Reiben;  a  total,  b  lokal  gerieben. 


oft  mit  dem  Auge  verfolgen  kann.  Je  stärker  die  Erschlaffung  aus- 
gefallen ist,  desto  länger  dauert  es,  bis  ein  Wiederausgleich  einsetzt, 
und  vollständig  umgefallene  Keimlinge  bleiben  gewöhnlich  erst 
einige  Stunden  liegen,  ehe  sie  ihre  Turgeszenz  wiedererlangen. 

Ahnliche  Versuchsergebnisse  wie  bei  Agrostemma  erhiel  tich  mit 
Vaccaria,  Linum,  Sinapis,  Sorghum  und  Cannabis  (Tabelle  VI) ; 
dagegen  verliefen  die  Experimente  mit  Hordeum,  Triticum,  Avena 
und  Bidens  negativ.  Daß  der  derbe  Helianthus  reagiert,  während  der 
zarte  Bidens  straff  bleibt,  zeigt  an,  daß  die  Dicke  des  Objektes  nicht 
unter  allen  Umständen  den  Ausschlag  gibt ;  hier  machen  sich  eben 
noch  besondere  Faktoren  geltend. 

Daß   etiolierte  Keimlinge  bessere  Resultate  geben  als  solche, 
die  im  Lichte  herangewachsen  sind,  ist  nicht  weiter  verwunderlich 


276 


Peter  Stark: 


(Tabelle  VI).    Bringt  man  etiolierte  Keimlinge  ans  Licht,  dann  geht 
mit  jedem  weiteren  Tag  die  Zahl  der  Welkungskrümmungen  zurück. 
So  erhielt  ich  bei  einer  Serie  mit  Agrostemma  am  ersten  Tage  59 
am    zweiten  39  %  und  am  fünften  8  ",,  Reaktionen. 

Ein  paar  Worte  müssen  noch  über  den  Erfolg  von  lokalem 
Reiben  gesagt  werden.  Auch  hierbei  tritt  Erschlaffung  ein,  aber  der 
Erschlaffungsprozeß  bleibt  unter  allen  Umständen  streng  lokalisiert, 
gleichgültig  ob  man  an  der  Spitze  oder  an  der  Basis  gerieben  hat. 
Im  ersten  Falle  hängt  bloß  der  Spitzenteil  unter  scharfem  Winkel 
über  (Fig.  2b),  im  zweiten  sinkt  zwar  oft  der  ganze  Stengel  zu  Boden, 
aber  schlaff  wird  nur  die  geriebene  Zone  und  der  obere  Teil  wird 
bloß  passiv  wie  an  einem  Gelenk  umgeklappt.  Dies  ist  ein  ganz 
wesentlicher  Unterschied  zu  den  Kontaktkrümmungen,  die  meist 
einen  bis  mehrere  Zentimeter  über  den  Angriffsort  hinausgreifen. 
Solche  Versuche  mit  lokaler  Reibung  wurden  mit  übereinstimmendem 
Erfolg  bei  Agrostemma,  Linum,  Vaccaria  und  Sorghum  ausgeführt. 
Bei  Helianthus  jedoch  war  kein  Erfolg  zu  verzeichnen. 
2.  Beobachtungen  m  i  t  de  m  H  o  r  i  z  o  n  talmikrosko  p. 

Es  war  zu  erwarten,  daß  die  geschilderten  Welkungsyorgänge 
im  Gegensatz  zu  den  haptotropischen  Krümmungen  von  einer  Ver- 
kürzung der  Keimstengel  begleitet  sind.  Daß  dem  tatsächlich  so  ist, 
trat  in  entsprechenden  Beobachtungen  mit  dem  Horizontalmikro- 
skop klar  zutage.  Darüber  sollen  im  folgenden  einige  Daten  gegeben 
werden,  die  ich  Herrn  cand.  rer.  nat.  RÖBER  verdanke.  Keimlinge 
von  Agrostemma  wurden  in  einem  hellen  Versuchsraum  großgezogen, 
jedoch  unter  schwarzen  Pappzylindern,  die  nur  zum  Zwecke  der 
Markierung,  Reibung  und  Ablesung  entfernt  wurden,  so  daß  das 
Material  etioliert  war;  markiert  wurden  mehrere  Zonen  in  verschie- 
dener Stengelhölle.  In  allen  drei  angeführten  Beispielen  ging  die 
Erschlaffung  so  weit,  daß  die  Keimlinge  welk  am  Boden  lagen. 


Tabelle  VII.      50  mal  einseitig  gerieben  Höhe  4  cm,   25  °  C. 
(Die  Zahlen  geben  die  Länge  der  Zonen  in  den  entsprechenden  Zeit- 
abschnitten wieder;  ein  Skalenteil  -  0,0455  mm). 


Zone 

Ent- 
fernung 
von  der 
Spitze 

Länge  der  Marken  in  Skalenteilen 

1030      H30 

1230 

330 

350 

430 

530 

630 

815 

320 

(tags 

darauf) 

I 
II 

ni 

5  mm 

8  mm 
15  mm 

63 
67 
65 

64,5 

59 

66 

66,6 
60,6 
66,5 

76 
66 
67 

a 

8 

'■4 
U 

SC 

74 
64 
66,5 

67 
61 
64,5 

69,5 

60 

65 

71 
61 
65 

71,5 
61,5 
66 

79 

65 
66 

Erschlaffung 


Aufrichtung 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw.  277 

Tabelle   VIII.    50  mal  beiderseitig,  Höhe  5  cm,  18  °  C. 


Zone 

Ent- 
fernung 
von  der 

Spitze 

Länge  der  Marken  in  Skalenteilen 

1150 

1245 

360 

520 

830 

1010 

(tags 

darauf) 

I 

II 

III 

IV 

V 

VI 

5  mm 
7  mm 
15  mm 
17  mm 
27  mm 
29  mm 

39 
37 
34 
54 
44 
42,5 

d 

CD 
CD 
CD 

37,5 
35 
32 
64 

38,5 

35,5 

32,5 

53 

39 

38 

39 

36,5 
32,5 
53,5 
39,5 
39 

43 

37 

33,6 

54,5 

42 

41,5 

49 
43 
34 

55 
44 
42,5 

Erschlaffung- 


Aufrichtung 


Tabelle   IX.    50  mal  beiderseitig,  Höhe  4,5  cm,  18  °  C. 


Zone 

Ent- 
fernung 
von  der 
Spitze 

Länge  der  Marken  in  Skalenteilen 

1110 

1140 

1210 

1240 

510 

545 

605 

H45 

(tags 
darauf) 

I 

II 

III 

IV 

3  mm 

5  mm 

13  mm 

15  mm 

44 

39,5 

46 

47 

44,5 
40 
46 
47 

44,5 

40 

46 

47 

44,5 

40 

46 

47 

49 

43,5 

46 

47 

a 

CD 
CD 

CD 
bß 

49 
43 

44,5 
45 

48 
42,5 
43 
43,5 

61 
50 
46 

47 

Erschlaffung  avif recht 

Ein  Blick  auf  die  Tabellen  zeigt,  daß  die  Verkürzung  den  ganzen 
Stengel  umfaßt,  also  auch  in  jenen  Fällen,  wo  die  Basis  ausgewachsen 
ist.  Im  extremen  Falle  beträgt  sie  etwa  10  %.  Das  entspricht  etwa 
dem  Betrag,  den  die  Kontraktion  erreicht,  wenn  der  Stengel  künst- 
lich abgetötet  wird.  Es  besteht  ein  deutlicher  Zusammenhang  zwischen 
Verkürzung  und  Erschlaffung;  die  ersten  Zeichen  der  Aufrichtung 
machen  sich  dann  bemerkbar,  wenn  die  Marken  wieder  anzuwachsen 
beginnen.  Aber  mitunter  dauert  es  einen  ganzen  Tag,  bis  die  ur- 
sprüngliche Länge  wieder  erreicht  wird. 

3.  Versuche   mit    Schütteln,    Biegen  und    Stoßen. 

Die  bisherigen  Daten  gestatten  es  noch  nicht,  sich  ein  festes. 
Urteil  über  die  Kausalität  des  Erschlaffens  zu  bilden.  An  sich  bieten 
sich  zunächst  zwei  Möglichkeiten.  Entweder  handelt  es  sich  um 
einen  Reizprozeß,  der  bedingt  ist  durch  das  aktive  Auspressen  von 
Wasser  analog  den  Cynareenstaubfäden.  Die  Erscheinung  des  Er- 
schlaffens würde  sich  dann  an  die  seismonastischen  Phänomene 
angliedern  und  auf  einer  Linie  stehen  mit  den  Krümmungen,  die 
geschüttelte  Sprosse  ausführen  (HOFMEISTER,  KERNER;  6,  8). 
Oder  aber  es  handelt  sich  lediglich  darum,  daß  durch  das  Reiben 


278  Peter  Stark-. 

oberflächliche  Wachsschichten  entfernt  werden,  und  daß  das  Welken 
also  bloß  die  mechanische  Folge  eines  zu  heftigen  Transpirations- 
verlustes ist.  Träfe  das  erstere  zu,  dann  müßten  sich  dieselben  Er- 
scheinungen auch  mit  solchen  Eingriffen  erzielen  lassen,  durch 
welche  die  Wachsschichten  in  keiner  Weise  angetastet  werden.  Um 
diese  Frage  aufzuhellen,  wurden  folgende  Versuchsreihen  angestellt: 

1.  Keimlinge  wurden  1—2  Minuten  heftig  geschüttelt,  so  daß 
die  Stengel  vielfach  regelrecht  hin-  und  hergeschleudert 
wurden. 

2.  Keimlinge  wurden  100  mal  an  den  Kotyledonen  gestoßen, 
so  daß  das  Hypokotyl  (bzw.  die  Koleoptile)  in  schwingende 
Bewegung  geriet. 

3.  Keimlinge  wurden  vorsichtig  an  den  Keimblättern  gepaekt 
und  dann  50—100  mal  kräftig  hin  und  her  gebogen. 

Diese  Versuche  erstreckten  sich  auf  Agrostemma,  Avena,  Bidens, 
Cannabis,  Heliantlws,  Linum,  Sinapis,  Triticum  und  Vaccaria.  — 
Obwohl  zu  diesen  Experimenten,  die  im  Hellen  und  im  Dunkeln 
ausgeführt  wurden,  mehrere  hundert  Individuen  verwendet  wurden, 
verliefen  sie  vollständig  ergebnislos.  Nie  kam  es  zu  auffälligen  Krüm- 
mungen (abgesehen  natürlich  von  den  durchs  Biegen  mechanisch 
auf  gezwängten)  und  nicht  ein  einziger  Keimling  ist  umgefallen. 
Daraus  folgt,  daß  das  Erschlaffungsphänomen  nicht  in  der  angegebe- 
nen Weise  erklärt  werden  kann.  Damit  soll  freilich  nicht  gesagt 
sein,  daß  das  Schütteln  und  Stoßen  gänzlich  ohne  jeden  Einfluß 
auf  den  Turgeszenzzustand  sind.  Leichtere  Schwankungen,  die 
sich  mit  feineren  Methoden  vielleicht  nachweisen  ließen,  die  aber 
für  die  vorliegenden  Erscheinungen  bedeutungslos  wären,  sind 
keineswegs  ausgeschlossen . 

4.  Versuche    im    d  a  m  p  f  g  e  s  ä  1 1  i  g  t  e  n    R  a  u  m  e. 

Ist  die  Erschlaffung  tatsächlich  bloß  durch  gesteigerte  Tran- 
spiration bedingt,  dann  darf  man  erwarten,  daß  die  Erscheinung 
im  dampfgesättigten  Raum  ausbleibt.  Dies  ist  nun  tatsächlich 
auch  der  Fall.  Ich  führe  hier  nur  einen  Versuch  an.  1 1  Keimlinge 
von  Agrostemma  wurden  beiderseits  mit  Kork  50  mal  gerieben  und 
sofort  unter  die  Dampfglocke  gestellt.  Nach  zwei  Stunden  waren 
alle  Individuen  vollständig  gerade.  Nun  wurde  von  sechs  Keimlingen 
die  Glocke  abgenommen..—  Schon  nach  kürzester  Frist  waren  sie  ins- 
g  esamt  erschlafft,  sie  richteten  sich  aber  alle  sechs  über  Nacht  wieder 
auf,  so  daß  sie  am  nächsten  Morgen  wieder  vollständig  straff  da- 
standen.  Die  anderen  fünf  Keimlinge  blieben  über  Nacht  unter  der 
Glocke  stehen,   und  erst  dann  wurden  sie  aus  dem  Dampf  räum  ent- 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw.  279 

fcrnt.  Und  nun  bot  sich  der  unerwartete  Anblick,  daß  diese  Keim- 
linge sehr  rasch  zu  Boden  sanken,  obwohl  sich  ihre  Leidensgenossen, 
bei  denen  die  Glocke  schon  am  Vortage  entfernt  worden  war,  längst 
wieder  erholt  hatten.  Worauf  dieser  Unterschied  beruht,  wird  später 
noch  erklärt  werden.  Offenbar  ist  es  für  die  Wiedererlangung  der 
Turgeszenz  nicht  gleichgültig,  in  welchem  Milieu  sich,  die  Versuchs- 
pflanzen befinden. 

In  einem  reziproken  Experiment  wurden  acht  Agrostemma- 
Keimlinge  an  der  Luft  beiderseits  100  mal  gestrichen.  Nach  einer 
halben  Stunde  waren  sie  alle  erschlafft.  —  Nun  gelangten  sie  sämtlich 
in  den  Dampfraum.  In  einer  Stunde  standen  alle  gerade.  Tags  darauf 
wurde  die  Glocke  wieder  entfernt.  Nun  sank  die  ganze  Serie  wieder 
um.  Bis  zum  nächsten  Tage  hatten  sich,  an  der  Luft  wieder  6  auf- 
gerichtet, 2  Keimlinge  waren  tot. 

Man  hat  es  also  in  der  Hand,  durch  den  Wechsel  der  Luft- 
feuchtigkeit je  nachdem  Aufstehen  oder  Umsinken  der  Keimlinge 
zu  veranlassen  und  kann  sich  das  köstliche  Schauspiel  bereiten, 
einer  ganzen  Serie  von  Versuchspflanzen  einen  beliebigen  Rhythmus 
von  Auf  und  Nieder  zu  diktieren.  Bei  einem  Keimling  von  Vaccaria 
wurde  dieses  Verfahren  4  mal  nach  der  einen  und  der  anderen  Rich- 
tung wiederholt;  dann  wurde  der  Versuch  abgebrochen.  Aber  ich 
zweifle  nicht  daran,  daß  das  Experiment  noch  mehrmals  geglückt 
wäre.  Man  muß  nur  Sorge  tragen,  daß  der  Aufenthalt  in  der  Luft 
nicht  zu  lange  andauert,  weil  sonst  die  Vorgänge  zum  Siege  gelangen, 
die  den  Transpirationsverlust  rückgängig  machen. 

Ich  erv  ahne   noch,   daß   Cannabis  und   Sinapis  sich   ähnlich 
verhalten. 

5.  Einfluß  des  Gießens  auf  den  Erschlaffungs- 
prozeß. 

Man  kann  den  Transpirationsverlust  noch  in  ganz  anderer 
Weise  entgegenarbeiten,  als  es  bisher  geschehen  ist,  und  zwar  durch 
reichliches  Begießen.  Daß  die  Bodenfeuchtigkeit  tatsächlich  von 
hohem  Einfluß  auf  die  Erschlaffungsvorgänge  ist,  erkennt  man  sehr 
bald,  wenn  man  Vergleichsserien  mit  trockener  und  feuchter  Erde 
ansetzt.  Im  ersteren  Falle  lassen  sich  die  Welkungserscheinungen 
durch  beiderseitiges  Reiben  viel  rascher  und  ausgiebiger  erzielen. 

Es  verdiente  aber  noch  die  Frage  Beachtung,  wie  nachträgliches 
Begießen  auf  erschlafft  nicderliegende  Keimlinge  wirkt.  Wie  aus 
den  früheren  Angaben  zu  ersehen  ist,  erheben  sich  solche  Individuen, 
wenn  man  sie  sich  selbst  überläßt,  erst  nach  mehreren  Stunden. 
Diese  Zeit  kann  man  nun  ganz  erheblich  abkürzen.    Zwei  Keimlinge 


280 


Peter  Stark: 


von  Agrostemma,  die  durch  starkes  Reiben  zu  Boden  gesunken  waren, 
wurden  nun  stark  gegossen.  Schon  nach  10  Minuten  begannen  sich 
beide  mit  sichtbarer  Geschwindigkeit  zu  erheben,  und  nach  einer 
halben  Stunde  standen  sie  wieder  aufrecht.  Ein  ähnlicher,  wenn 
auch  nicht  immer  so  ausgeprägter  Erfolg  wurde  auch  in  anderen 
Fällen  erzielt.  Auffallend  ist  dabei  die  Kürze  der  Zeit,  die  eine  sehr 
hohe  Steiggeschwindigkeit  in  den  Wasserleitungsbahnen  voraussetzt. 
Um  zu  ermitteln,  ob  dieselben  Erscheinungen  auch  bei  normal 
gewelkten  Keimlingen  auftreten,  wurden  Kulturen  von  Agrostemma. 
Vaccaria,  Bidens  und  Sinapis  (etwa  4—6  cm)  absichtlich  längere  Zeit 
nicht  gegossen,  bis  die  Pflanzen  umsanken;  dann  wurden  sie  reich- 
lich mit  Wasser  versehen.  Der  Erfolg  ist  aus  Tabelle  X  zu  erkennen. 
Eingeklammerte  Zahlen  bedeuten  die  Individuen,  bei  denen  das 
Aufrichten  noch  im  Gange  ist.  Abgesehen  von  Sinapis,  das  etwas 
träger  reagiert,  erfolgt  die  Wiedererlangung  der  Turgeszenz  so  rasch, 
daß  die  überwiegende  Mehrzahl  nach  einer  halben  •  Stunde  schon 
wieder  gerade  steht.  Daraus  können  wir  den  Schluß  ableiten,  daß 
die  Pflanze  imstande  ist,  ihre  Transpirationsverlustc  unter  geeigneten 
Bedingungen  sehr  rasch  wieder  zu  decken. 

Tabelle   X.    Aufrichten  niederliegender  Keimlinge  beim  Begießen 

(dunkel) . 


Versuchspflanze 

Zahl  der 
Indiv. 

Es  haben  sich  erhoben  nach 

10' 

20' 

30'               60'              120' 

Agrostemma  Githago 
Bid - ns  tripartitus 
Vaccaria  paroiflora 

Sinapis  alba      .     . 

32 

5 

10 

19 

(19) 

1  (1) 
(6) 

(1) 

6  (19) 

1  (3) 

2  (6) 
(3) 

25  (2) 
1  (4) 
3  (5) 
(5) 

28 
4  (1) 
9  (1) 
4  (4) 

28 
4  (1) 
9  (1) 
6  (3) 

6.     Der     Einfluß     des     Wrachsüberzuges     auf     die 
W  e  1  kungskrümmungen. 

Alle  bisherigen  Feststellungen  drängen  zu  der  Annahme,  daß 
die  Erschlaffungserscheinungen  bloß  die  Folge  einer  plötzlichen 
Transpirationssteigerung  sind,  und  zwar  müssen  wir  uns  die  Sache  so 
vorstellen:  Durch  das  mechanische  Reiben  wird  die  Wachsschicht, 
welche  die  Keimstengel  oberflächlich  überzieht,  abgekratzt  und  da- 
durch wird  die  Durchlässigkeit  für  Wasser  in  hohem  Maße  erhöht 
Erfolgte  das  Streichen  bloß  einseitig,  dann  kommt  natürlich  eine 
Krümmung  nach  der  von  dem  Eingriff  betroffenen  Flanke  zustande; 
andernfalls  bestimmen  zufällige  Momente  die  Richtung  des  Um- 
sinkens.  Diese  Deutung  sollte  nun  in  verschiedener  Weise  geprüft 
werden. 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


281 


Zunächst  wurde  das  Korkftäbchen  durch  einen  Glasstab  ersetzt, 
der  mit  Kakaobutter  überzogen  war.  Es  war  ja  anzunehmen,  daß 
in  diesem  Falle  die  Wachsschicht  geschont  oder  sogar  eine  dünne 
Fettlage  aufgetragen  wurde.  Versuche  mit  Agrostemma,  Linum 
und  Helianthus  ergaben  denn  auch,  daß  trotz  sehr  heftigen  beiderseiti- 
gen  Reibens  keinerlei   Erschlaffungskrümmungen   auftreten. 

Übereinstimmende  Ergebnisse  wurden  mit  einer  anderen 
Versuchsmethode  erzielt.  Keimlinge  von  Agrostemma,  Helianthus, 
Linum  und  Sorghum  wurden  beiderseits  stark  mit  Kork  gerieben 
und  dann  sofort  mit  einer  dünnen  Schicht  von  Vaseline  überstrichen, 
um  das  entfernte  Wachs  zu  ersetzen.  Auch  hier  blieb  jeder  Er- 
folg aus. 

Aber  es  erwies  sich  als  wünschenswert,  noch  greifbarere  Be- 
weise für  das  Abkratzen  des  Wachsüberzuges  zu  erbringen.  Sehr 
schöne  Resultate  erzielte  ich  hier  mit  der  Kobaltprobe.  Dabei  ging 
ich  so  vor:  die  Keimlinge  wurden  an  einer  Flanke  stark  gerieben, 
und  dann  wurde  mit  der  Hand  ein  kleines  Streifchen  Kobalt  papier 
möglichst  fest  angelegt.  Natürlich  empfahl  es  ?ich  für  diese  Methode, 
mit  derben  Objekten  zu  arbeiten.  Es  ergab  sich,  daß  in  vielen  Fällen 
schon  nach  Bruchteilen  einer  Minute  sehr  auffällige  Reaktionen 
zutage  traten,  und  zwar  in  Form  eines  deutlichen  scharf  umschriebe- 
nen roten  Strichs,  der  die  geriebene  Stelle  kennzeichnete.  Er  wurde 
nun  zunächst  die  Streichzahi  bestimmt,  die  erforderlich' ist,  um  nach 
30  "  eine  sichere  Reaktion  hervorzurufen.  AI?  Stufen  wurden  20-, 
50-,  100-  und  150-maliges  Streichen  gewählt.  Die  Resultate  gibt 
Tabelle  X   wieder.    Wie  man  erkennt,  genügt  bei  Vicia  Faba  schon 


Tabelle   X.    Reaktion  mit  Kobaltpapier  nach  einseitigem  Reiben. 
(Die  Zahlen  in  Klammern  bedeuten  schwache   Reaktion.) 


Versuchspflanze 


Art  der 
Aufzucht 


Zahl  der 
Iadiv. 


In  30 '  reagierten  nach  der  Streichzahl 


150 


100 


50 


20 


Helianthus  annuus 
Lupinus  albus  .  . 
Phaseolus  vulgaris 
„  multiflorus 
Ricinus  communis 
Vicia  Faba    .     .     . 


hell 

13 

1 

4 

dunkel 

13 

3 

4 

5 

hell 

1 

— 

— 

1 

dunkel 

7 
2 

1 

2 

2 

J» 

11 


— 

_ 

hell 

11 

— 

— 

— 

8 
1 

2 

2 

11 

11 


•die  Streichzahl  20,  um  bei  allen  Individuen  den  gewünschten  Erfolg 
zu  erreichen.  Etwas  träger  sind  die  Reaktionen  bei  Helianthus, 
und  am  Ende  der  Linie  stehen  Phaseolus  multiflorus  und  Lupinus 
albus.      Immerhin   verdient   Beachtung,   daß   die    Kobaltprobe   bei 


282 


Peter  Stark: 


allen  daraufhin  geprüften  Arten  zu  ein«  m  Ergebnis  führte.  Daß  die 
Rötung  in  einem  Falle  schon  bei  geringem,  im  anderen  erst  bei  sehr 
häufig  wiederholtem  Streichen  zutage  tritt,  bereitet  dem  Verständ- 
nis keine  Schwierigkeit,  denn  es  ist  sehr  wahrscheinlich  hier  die 
Wachsschicht  nur  ganz  oberflächlich  aufgelagert,  während  sie  dort 
auch  die  Zellwand  selbst  in  ausgiebigerem  Maße  imprägniert.1)  Eine 
nähere  Untersuchung  würde  hier  vielleicht  einen  engeren  Zusammen- 
hang zwischen  der  Ausbildung  der  Wachsschichten  und  der  Neigung 
zu  Erschlaff  ungskrümmungen  aufdecken.  Möglicherweise  versagen 
manche  Arten  bloß  infolge  ihrer  weitgehenden  Warhsimprägnation. 
Es  lag  nun  nahe,  zu  untersuchen,  ob  die  Kobaltreaktion  im  Laufe 
der  Zeit  wieder  verschwindet.  Daß  eine  Regeneration  der  Wachs- 
schichten stattfindet,  wird  ja  durch  die  Tatsache  wahrscheinlich 
gemacht,  daß  die  Keimlinge  sich  bis  zum  nächsten.  Tage  aufzurichten 
pflegen.  Deshalb  wurden  Keimlinge,  die  nach  einseitigem  Reiben 
eine  sichere  Reaktion  gegeben  hatten,  in  längeren  Intervallen  wiederum 
der  Kobaltprobe  unterzogen.  Es  erwies  sich,  daß  tatsächlich  bei 
einem  Teil  der  Individuen  die  Rötung  im  Laufe  der  Zeit  ausklingt. 
(Tabelle  XL)  Allerdings  bedarf  es  hierzu  meistens  mehrerer  Tage. 
Die  Keimlinge  richten  sich  also  auf,  ehe  die  Reaktion  verschwunden 
ist.  Aber  es  ist  ja  wohl  zu  verstehen,  daß  schon  ein  unvollständiger 
Ersatz  der  Wachsschicht  genügen  kann,  die  zum  Vollzug  des  Auf- 
richtens notwendige  Turgorerhöhung  herbeizuführen.    Dafür  spricht 


Tabelle  XL  Rückgang  der  Kobaltprobe  bei  längerer  Beobachtung. 
(Die  Zahlen  in  Klammern  bedeuten  schwache  Reaktion.) 


Versuchspflanze 


Art  der 
Aufzucht 


Zahl  der 
Indiv. 


Zahl  der  positiven  Reaktionen  nach 


1  Tg.     2  Tgn.     3  Tgn. 


4  Tgn.    8  Tgn. 


ILUanthus  annuus 
Lupinus  albus 
Vicia  iaba 


hell 

8 

5  (2) 

3  (4) 

1  (5) 

1  (+) 

dunkel 

8 

3  (2) 

2  (3) 

— 

1  (1) 

hell 

«I 

— 

— 

2 

0 

dunkel 

4 

— 

(3) 

— 

0 

hell 

11 

4  (6) 

4  (6) 

— 

6 

dunkel 

11 

8  (2) 

8  (2) 

8(2) 

8(2) 

(4) 

8  (2) 


auch  die  Tatsache,  daß  die  Kobaltreaktion  häufig  bei  Süvichzablen 
gelingt,  die  noch  lange  kein  Erschlaffen  zur  Folge  haben.  Erwähnt 
mag  noch  werden,  daß  bei  Vicia  Faba  die  Regeneration  im  Dunkeln 
viel  schwerer  erfolgt  als  am  Tageslicht. 

Noch  eine  weitere  Frage  war  der  Untersuchung  mit  der  Kobalt- 
reaktion zugänglich.     Wir  sind  früher  der  eigentümlichen  Tatsache 

*)  So  liegen  die  Verhältnisse  bei  den  Versuchen  Garreaü's  mit  Blättern. 
(5,  vgl.  auch  3a). 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


283 


begegnet,  daß  Keimlinge,  die  in  trockener  Atmosphäre  gerieben 
wurden  und  umgesunken  sind,  sich  über  Nacht  wieder  aufrichten 
Beugt  man  dagegen  dem  Erschlaffen  dadurch  vor,  daß  man  die  Ver- 
suchspflanzen  sofort  in  den  dampfgesättigten  Raum  bringt,  dann 
kann  man  den  Welkungsvorgang  noch  nach  24  oder  48  Stunden 
nachträglich  auslösen,  wenn  man  die  Glocke  abnimmt.  Das  legt  die 
Vermutung  nahe,  daß  im  Dampfraum  die  Regeenration  des  Wachs- 
überzuges unterbleibt.  Daß  dem  wirklich  so  ist,  geht  aus  den  Ver- 
gleichsexperimenten der  Tabelle  XII  hervor.  Keimlinge  von  Helian- 
thus,  die  im  Hellen  herangezogen  waren,  wurden  solange  gerieben, 
bis  die  Kobaltreaktion  deutlich  zutage  trat ;  dann  wurden  die  einen 
an  trockener  Luft  (40  %)  stehen  gelassen,  die  anderen  in  den  Dampf - 
räum  gestellt.  Hierauf  wurde  in  24-stündigen  Intervallen  die  Kobalt- 
probe erneut  vorgenommen.  Bei  der  Serie  an  trockener  Luft  ergab 
sich  ein  ständiger  Rückgang,  bis  am  siebenten  Tage  die  letzte  Reaktion 
verschwand.  Bei  den  Keimlingen  im  dampfgesättigten  Räume  bot 
die  Untersuchung  einige  Schwierigkeit,  da  der  Stengel  mit  Feuchtig- 
keit beschlagen  war.  Deshalb  wurden  die  Pflanzen  nach  dem  Heraus- 
nehmen oberflächlich  mit  der  notwendigen  Vorsicht  abgetupft 
und  dann  erst  mit  Kobaltpapier  behandelt.  Daß  nicht  etwa  durch 
das  Abwischen  Wachs  entfernt  worden  war,  ging  aus  dem  Umstand 
hervor,  daß  auch  hier  die  Reaktion  als  sehr  scharfer  Strich  zutage 
trat.    Und  das  war,  was  für  uns  wesentlich  ist,  bei  allen  Individuen 


Tabelle   XII. 


Ausfall  der  Kobaltreaktion  in  trockene  Luft  und 
im  Dampf  räum. 


Versuchs- 

Medium 

Dach  dem 

Reiben 

Zahl  der 
Indiv. 

anfängt 

pos. 
Reakt. 

Zahl  d.  posit.  Reaktionen  nach 

pflanze 

2  Tg. 

3  Tg. 

4  Tg.    5  Tg. 

6  Tg. 

Helianthus 

trock.  Luft 
Dampfraum 

13 
16 

13 

16 

4(9) 
16 

2(7) 
16 

2(5) 
16 

(3) 
16 

0 
16 

noch  am  letzten  Versuchstage  der  Fall.    Von  einer  Regeneration  war 
also  gar  nichts  zu  bemerken. 

Der  Ausfall  dieses  Versuches  legt  die  Frage  nahe,  ob  im  Dampf- 
raum die  Bildung  von  Wachsüberzügen  überhaupt  gedämpft  wird. 
Ein  Transpirationsschutz  ist  hier  ja  nicht  erforderlich,  und  so  wäre 
es  verständlich  wenn  die  Pflanze  vom  Standpunkt  der  Material- 
ersparnis aus  mit  der  Wachsproduktion  haushälterisch  zurückhielte. 
Solche  Keimlinge  mußten  allerdings  beim  Übergang  in  trockene 
Luft  ebenso  erschlaffen,  wie  solche,  deren  Wachsschicht  durch 
Reiben  ±  weitgehend  entfernt  wurde.    Um  dies  zu  ermitteln,  wurden 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  19 


284 


Peter  Stark; 


die  Keimpflanzen  verschiedener  Arten  im  Dampfraum  großgezogen 
und,  nachdem  sie  die  erforderliche  Höhe  erreicht  haben,  in  trockene 

Luft  gestellt.  Nun  traten  bei  einer  Reihe  von  Individuen  ganz  die- 
selben Erschlaffungserscheinungen  auf,  denen  wir  auch  bei  ein- 
seitigem Reiben  begegnet  sind.  Davon  legt  Tabelle  XIII  Zeugnis 
ab.  Einige  Besonderheiten  verdienen  indessen  Beachtung.  Daß 
Bidens  und  Avena  nicht  welkten,  entspricht  dem  Verhalten  gegen- 
über einseitigem  Reiben;  dagegen  fällt  auf,  daß  Hordeum,  welches 
durch  Streichen  mit  Kork  nicht  /.um  Umsinken  gebracht  werden 
kann,  ein  positives,  Siuapis  und  Vaccaria  dagegen  ein  fast  völlig 
negatives  Ergebnis  liefern.  Das  mag  an  den  offenbar  nicht  ganz 
vergleichbaren  Yersuchsbedingungen  liegen,  denn  im  einen  Fallt 
haben  wir  es  mit  einer  mechanischen  Verletzung  der  Wachsschichten, 
im  anderen  mit  einer  regulatorhchen  Unterdrückung  zu  tun,  die 
in  ganz  anderer  Weise  verlaufen  kann,  wie  das  grobe  Abreiben. 
Daß  aber  tatsächlich  im  Dampfraum  die  Wachsbildung  gehemmt 
wird,  läßt  sich  aus  der  Tatsache  ersehen,  daß  die  Kobaltprobe  nach 
einseitigem  Reiben  viel  leichter  gelingt,  wenn  man  zu  dem  Ver- 
suche Keimlinge,  die  im  Dampfraum  aufwuchsen,  verwendet. 


Tabelle    XIII. 


Erschlaffungskrümmungen   beim  Übergang  in 
trockene   Luft. 


Versuchspflanze 


Art  der 
Aufzucht 


Zahl  der 
Individ. 


Zahl  der  Ersehlaffuiigs- 
krümmungen  nach 


30 


60' 


90' 


120' 


Agrostemma  Cfithago  . 

>»  »        • 

Avena  seit  Iva       .     .     . 

Bidens  tripartitus  .  . 
Cannabis  sativa  .  . 
Heliantkus  annuus 

v  >• 

Hordeum  vulgare 
Linum  ussita Ussimu  m 
Sinapis  alba  .     .     .     . 
Vaccaria  parviflora 


hell 
dunkel 


hell 
dunkel 


12 

20 

1(1) 
5 

6(1) 
6 

7 
6 

20 

li 

0 

(i 

15 

0 

0 

0 

12 

8 

5(1) 
3 

6(1) 
6 

6(1) 
6 

20 
4 

7i3) 

4 

S  (2) 

4 

9  0) 

4 

16 

20 

3(3) 
0 

4  (2) 
0 

4  121 
0 

32 

1 

1 

1 

I 

0 

0 
6(1) 

6 
9(1) 

4 
4(2) 

0 

1 


Es  sei  noch  ganz  kurz  darauf  hingewiesen,  1.  daß  Lichtkulturen 
ebenso  reagieren  wie  dunkel  gehaltene.  2.  daß  diejenigen  Keimlinge, 
die  bei  dem  Übergang  in  trockene  Luft  nicht  spontan  erschlaffen, 
sehr  leicht  durch  Streichen  dazu  veranlaßt  werden  können  (sowohl 
im  Hellen  als  auch  im  Dunkeln),  und  3.  daß  das  spontane  Umsinken 
genau  denselben  Gesetzen  folgt  wie  das  durch  Reiben  hervorgerufene. 
Es  wird  bei  längerem  Aufenthalt  in  trockener  Atmosphäre  von  selbst 
rückgängig  gemacht,  und  man  kann   auch   hier  durch  periodischen 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


285 


Wechsel    der    Luftfeuchtigkeit    ein    wiederholtes    Pendeln    zwischen 
Steigen  und  Fallen  hervorrufen.     (Abb.  3.) 

7.    Bestimmung    des    Transpirationsverlustes. 

Es  ergab  sich  als  letzte  Aufgabe,  den  Transpirationsverlust 
nach  dem  Reiben  womöglich  quantitativ  zu  fassen.  Zu  dem  Zwecke 
wurden  Keimlinge  von  Helianthus  in  kleinen  Präparatengläschen 
von  etwa  4  cm  Höhe  und  1,5  cm  Durchmesser  kultiviert.  Hatten 
die  Versuchspflanzen  die  gewünschte  Höhe  erreicht,  dann  wurde 
die  Erdoberfläche  mit  einer  Schicht  Kakaobutter  abgedichtet, 
und  dann  das  Ganze  auf  die  Wage  verbracht.     Durch  Vorversuche 


Abb.  3.     Keimling  von  Helianthus:    a  unmittelbar   nach    der   Entfernung    aus 

dem  Dampfraum;  b  eine  Stunde  in  trockener  Luft;  c  Rückgang  der  Krümmung 

bei  erneutem  Aufenthalt  im  Dampfraum. 


wurde  ermittelt,  daß  die  Transpiration  unter  normalen  Verhältnissen 
äußerst  regelmäßig  abläuft.  Das  ist  aus  der  obersten  Zeile  der  Tabelle 
XIV  zu  ersehen.  Pro  halbe  Stunde  erhält  man  einen  Mittelwert 
von  11,3  bis  11,4  mg.  In  den  Einzelversuchen  kann  dieser  Betrag 
beträchtlich  höher  oder  niedriger  sein,  für  uns  ist  aber  wesentlich, 
daß  bei  ein  und  demselben  Keimlinge  die  Schwankungen  meistens 
bloß  +  1  mg  betragen.  Um  eine  Vorstellung  davon  zu  geben,  in  wel- 
chem Verhältnis  der  Transpirationsverlust  zu  dem  Keimlingsgewicht 
steht,  bemerke  ich  noch,  daß  das  mittlere  Gewicht  von  1 1  Keimlingen 
0,8005  g  betrug.  Nach  diesen  vorläufigen  Feststellungen  wurden 
nun    die    Keimlinge    einer    verschiedenen    Behandlung    ausgesetzt ; 

19* 


286 


Peter  Stark: 


sie  wurden  —  stark  mit  Kork  gerieben,  ferner  mit  Kakaobutter 
stark  gerieben,  geschüttelt  oder  gestoßen,  aber  immer  erst,  nachdem 
zuvor  in  zwei  halbstündigen  Ablesungsintervallen  der  normale  Tran- 
spirationsverlust bestimmt  war.  All  diese  Versuchsreihen  sind  in 
Tabelle  XIV  zusammengestellt.  Das  Ergebnis  ist  folgendes:  Beider- 
seitiges starkes  Reiben  mit  Kork  zieht  eine  sofortige  Steigerung  der 
Transpiration  um  etwa  80  %  nach  sich  ;    bei  50  maligem  einseitigen 

Tabelle  XIV.    Helianthus,  Transpirationsverlust.     15°    C,    40", 

Feuchtigkeit. 


Zahl  der 
Indiv. 


Mittlerer  Transpirationsverlust  pro  halbe  Stunde  (in  Milligr.) 


II 


Art  der  Behandlung 


III 


IV 


9 
9 
6 
6 
9 
6 


11,4 

11,8 

10,4 

10,4 

10,7 

10,0 

11,5 

11,5 

11,1 

11,2 

13,0 

13,5 

11,3 

11,4 

kein  Eingriff 
Kork  50  mal  gerieben  beiderseits 


10 


einseitig 


Kakaobutter  50  mal  gerieben  beiderseits 
2  Minuten  geschüttelt 
lOOmal  gestoßen  (Kotyledonen) 


11,3 
18,9 
13,9 

12,0 
11,8 

13,5 
10,9 


11,4 
17,2 
14,0 

11,0 
11,0 
13,5 
11,4 


Reiben  ist  dieser  Betrag  etwa  halb  so  groß,  und  bei  der  Streichzahl  10' 
ist  ein  Erfolg  nicht  mehr  wahrzunehmen.  Die  Serien  mit  Stoßen, 
Schütteln  und  Streichen  mit  Kakaobutter  wurden  bloß  ausgeführt, 
um  unsere  früheren  Beobachtungen  zu  kontrollieren.  Ein  Einfluß 
auf  die  Transpiration  war  nicht  zu  erwarten  und  ist  auch  tatsächlich 
in  keinem  Falle  zutage  getreten. 

Es  wäre  natürlich  von  Interesse  gewesen,  zu  ermitteln,  wie  rasch 
die  durch  Reiben  erzielte  Transpirationssteigerung  wieder  zurückgeht. 
Die  Wägung  hätte  also  über  einen  oder  mehrere  Tage  ausgedehnt 
werden  müssen.  Da  sich  aber  bei  längerer  Dauer  d<  s  Versuchs  auch 
bei  nicht  behandelten  Keimlingen  Schwankungen  einstellen,  die  wohl 
gleichzeitig  durch  das  Wachstum,  das  Abfallen  der  Samenschale 
und  das  Trocken  werden  der  Erde  bedingt  sind,  so  habe  ich  von  einer 
Entscheidung  dieser  Frage  abgesehen.  Dagegen  wurden  die  Versuche 
nach  einer  anderen  Richtung  ausgedehnt.  Nach  dem  Verhalten 
von  Keimlingen,  die  im  Dampfraum  aufgewachsen  sind  und  in 
trockene  Luft  gestellt  werden,  war  zu  erwarten,  daß  solche  Individuen 
in  der  trockenen  Atmosphäre  einen  stärkeren  Transpirationsverlust 
erleiden  als  solche,  die  in  wasserdampfarmer  Luft  groß  geworden 
sind.  Die  Wägungen  haben  diese  Vermutung  auch  durchaus  bestätigt 
(Tabelle  XV);  in  der  ersten  halben  Stunde  ist  die  Wasserabgabe 
bei  den  dem  Dampfraum  entnommenen  Keimlingen  etwa  doppelt 
so  groß  als  bei  den  Vergleichspflanzen.     Allerdings  setzt  dann  ein 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 


287 


Tabelle  XV.     Transpirationsveiiust  in  trockener  und  in  dampf- 
gesättigter Luft  aufgezogener  Keimlinge. 


Art  der  Behandlung 

Zahl 

der 

Indiv. 

Mittl.  Transpirationsverlust  pro  halbe  Stunde 

I 

11 

III 

IV 

V 

Dauernd  in  trockener 
Luft 

Aus  Dampf  räum  in 
trockene  Luft     .     . 

14 
9 

11,4  mg 
21,8     „ 

11,8  mg 

17,7     „ 

11,8  mg 

15.8     „ 

11,4  mg 
14,2     „ 

13,5  mg 

■sehr  schneller  Rückgang  ein,  und  schon  nach  2,5  Stunden  ist  das 
Übergewicht  nur  noch  unbedeutend.  Diese  sich  in  so  kurzer  Zeit 
abspielende  Dämpfung  ist  wohl  eine  Folge  davon,  daß  die  meisten 
Keimlinge  sehr  rasch  welken:  der  osmotische  Druck  steigt  in  ent- 
sprechendem Tempo  an  und  arbeitet  der  Transpiration  immer  stärker 
entgegen.  Das  anfängliche  Plus  hingegen  ist  nach  den  früheren 
Feststellungen  so  zu  deuten,  daß  die  im  Dampf  räum  nur  mäßig 
entwickelte  Wachsschicht  beim  Übergang  in  trockene  Atmosphäre 
soviel  Wasserd?.mpf  durchläßt,  daß  die  Turgeszenz  nicht  mehr 
aufrecht  erhalten  werden  kann. 


III.  Zusammenfassende  Beinerkuugen. 

Die  vorstehenden  Untersuchungen  haben  zu  dem  Ergebnis 
geführt,  daß  durch  Streichen  von  Keimstengeln  zweierlei  durchaus 
verschiedene  Erscheinungen  ausgelöst  werden  können :  1 .  K  o  n  - 
t  a  k  t  k  r  ü  m  m  u  n  g  e  n    und  2.  Welkungskrü  m  m  unge  n. 

Die  Kontakt krümmungen  gelangen  rein  zum  Ausdruck,  wenn 
man  im  dampf  gesättigten  Räume  arbeitet.  Im  Gegensatz  zu  den 
Welkungskrü mmungen  können  sie  auch  durch  Reiben  mit  einem 
Kakaobutterstäbchen  hervorgerufen  werden.  Unterscheidend  ist 
•dann  ferner,  daß  sich  die  haptotropischen  Reaktionen  in  der  schon 
früher  geschilderten  Weise  (12)  über  die  Angriffsstelle  hinaus  aus 
breiten.  Und  daß  wir  es  hier  mit  einem  typischen  Reizvorgang  zu 
tun  haben,  geht  aus  der  Tatsache  hervor,  daß  sich  der  Krümmungs- 
prozeß unter  einer  sehr  erheblichen  Wachstumsbeschleunigung  ab- 
spielt. Als  mittleren  Betrag  erhielten  wir  70  %,  doch  kann  in  ex- 
tremen Fällen  die  Steigerung  200  %  betragen.  Im  einzelnen  herrschen 
hier  dieselben  Verhältnisse,  die  FlTTING  für  die  Ranken  nachge- 
wiesen hat.  (4.)  Erwähnung  verdient  in  diesem  Zusammenhang, 
daß  neuerdings  auch  bei  Droserotentakeln  eine  Wachstumsbeschleuni- 
£ung  als  Folge  des  Berührungsreizes  ermittelt  worden  ist.  (7.)  Es 
besteht  also  bei  den  verschiedenartigsten  Organen  in  dieser  Hinsicht 


288  Peter  Stark: 

Übereinstimmung  Jedoch  liegt  es  gar  nicht  außer  dem  Bereich 
der  Wahrscheinlichkeit,  daß  sich  bei  weiterem  Suchen  auch  Fälle 
linden  werden,  wo  die  haptotropische  Krümmung  bei  gleichbleibender 
oder  gar  gedämpfter  mittlerer  Wachstumsgeschwindigkeit  erfolgt. 
Ein  solches  Verhalten  wäre  vor  allem  dort  zu  erwarten,  wo  der  Hapt<>- 
tropismus  noch  keinem  ökologischen  Prozeß  nutzbar  gemacht  ist. 
Unsere  Feststellungen  beziehen  sich  ja  vorläufig  bloß  auf  Agrostemma. 

Im  Gegensatz  zu  den  haptotropischen  Reaktionen  vollziehe]) 
sich  die  Erschlaffungskrümmungen  bloß  in  trockener  Luft.  Sie  werden 
auch  nur  bei  älteren  Keimlingen  und  nur  durch  sehr  starkes  Reiben 
erzeugt.  Erfolgt  das  Streichen  bloß  auf  einer  Flanke,  dann  Wendel 
sich  die  Krümmung  dem  Angriffsorte  zu,  sonst  erfolgt  sie  regellos. 
Häufig  endet  der  Vorgang  damit,  daß  die  Keimlinge  vollständig 
welk  zu  Boden  sinken,  mitunter  sogar  schrumpfen.  Trotzdem  be- 
ginnen sie  sich  nach  einigen  Stunden  oder  einem  Tag  ohne  äußere 
Einwirkung  zu  erheben. 

Durch  mannigfache  Versuchsvariationen  konnte  der  Nachweis 
erbracht  werden,  daß  wir  es  hier  nicht  etwa  mit  einem  seismonasti- 
schen  Prozeß  zu  tun  haben,  und  daß  auch  keine  Übereinstimmung 
mit  den  Krümmungen  besteht,  die  bei  vielen  Sprossen  durch  Schütteln 
erzeugt  werden  können  und  wohl  als  primitive  Fälle  von  Seismonastie 
anzusehen  sind.  Denn  längeres  Schütteln,  Biegen  und  Stoßen  an 
den  Kotyledonen  ist  wirkungslos,  ebenso  starkes  Reiben  mit  einem 
Kakaobutterstäbchen.  Ein  Erfolg  tritt  bloß  dann  zutage,  wenn  der 
Keimstengel  mit  einem  rauhen  Gegenstand  gestrichen  wird.  Es 
konnte  gezeigt  werden,  daß  das  wirksame  Agens  hierbei  die  ober- 
flächliche Entfernung  von  Wachsschichten  ist.  Dadurch  wird  die 
Kutikula  für  Wasserdampf  durchlässiger,  und  die  Pflanze  transpiriert 
so  stark,  daß  sie  zu  welken  beginnt.  Daß  dem  tatsächlich  so  ist, 
läßt  sich  durch  die  Kobaltreaktion  (fast  sofortige  Rötimg  an  der 
geriebenen  Stelle)  und  durch  Wägungen  feststellen.  Die  Wasser- 
abgabe wird  durch  starkes  Reiben  um  beinahe  100  ",,  gesteigert, 
dagegen  war  ein  Einfluß  von  Schütteln,  Biegen  und  Stoßen  auf  die 
transpiration  mit  der  Wage  nicht  zu  ermitteln.  Diese  Tatsache 
steht  im  Widerspruch  zu  den  Angaben  verschiedener  Forscher  (BA- 
RANETZKY,  BURGERSTEIN,  EBERDT,  KOHL,  WIESNER),  die  bei 
den  verschiedensten  erwachsenen  Pflanzenteilen  eine  oft  sehr  starke 
Steigerung  der  Transpiration  bei  Erschütterungen  fanden.  (1,  2,  3, 
9,  17.)  Doch  handelt  es  sich  hierbei  durchweg  um  Organe,  die  ent- 
weder Spaltöffnungen  besitzen  oder  einen  schützenden  Wachsüberzug 
entbehren.  Dagegen  stimmt  die  Beobachtung,  daß  das  Abschaben 
des  Wachsüberzuges  die  Wasserabgabe  befördert,  in  schönster  Weise 


Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw.  289 

mit  Messungen,  die  GARREAU  und  TSCHIRCH  an  Blättern  angestellt 
haben,  überein  (5,    14). 

Natürlich  stehen  die  geschilderten  Erschlaf lüngsreaktionen  in 
engster  Abhängigkeit  von  dem  Wässerdampfgehalt  der  Luft.  Sie 
können  durch  das  Verbringen  der  Keimlinge  in  den  Dampfraum 
in  kürzeste]-  Frist  wieder  rückgängig  gemacht  werden,  und  man  kann 
der  Pflanze  durch  entsprechendes  Abnehmen  und  Aufsetzen  der 
Glocke  einen  festen  Rhythmus  von  Umsinken  und  Geradstrecken 
aufprägen.  Das  erinnert  an  die  durch  Turgorschwankungen  bedingten 
Erschlaffungskrümmungen,  die  SHREVE  neuerdings  bei  verschie- 
denen Kakteen  beobachtet  hat.  (11.)  Wie  schon  erwähnt,  erfolgen 
bei  einseitigem  Reiben  die  Erschlaffungskrümmungen  in  einer  be- 
stimmt festgelegten  Ebene.  Wir  haben  es  hier  mit  einem  künstlich 
geschaffenen  Mechanismus,  und  zwar  mit  einem  ausschließlichen 
Transpirationsphänomen  zu  tun.  Aber  es  liegt  gar  nicht  außer 
dem  Bereiche  der  Möglichkeit,  daß  einmal  in  der  freien  Natur  hygro- 
nastische  Reaktionen  aufgedeckt  werden,  die  auf  derselben  Mechanik, 
d.  h.  Unterdrückung  der  Wachsbildung  auf  der  einen  Flanke,  beruhen. 

Der  Ausgleich  der  Erschlaffungsreaktionen,  der  durch  Ver- 
bringung in  den  Dampfraum  sofort  herbeigeführt  werden  kann, 
erfolgt  gewöhnlich  auch  spontan  in  der  trockenen  Atmosphäre, 
aber  erst  nach  viel  längerer  Zeit.  Dieser  Rückgang  steht  zweifellos, 
mit  der  Regeneration  der  Wachsschichten  im  Zusammenhang.  Daß 
eine  solche  wirklich  stattfindet,  läßt  sich  mit  der  Kobaltreaktion 
erweisen.  Die  Kobaltreaktion  einer  lokal  geriebenen  Stelle  geht 
bei  Helianthus  sehr  bald  zurück  und  ist  nach  wenigen  Tagen  bei 
allen  Individuen  erloschen.  Die  Pflanze  vermag  also  dem  schädlichen 
Eingriff  in  wirksamer  Weise  entgegenzuarbeiten.  Übereinstimmende 
Beobachtungen  hat  übrigens  auch  TITTMANN  an  Stengeln  von 
Ricinus  communis,  Rubus  biflorus  und  Macleya  cor  data  gemacht  (13). 
Bei  den  letzteren  beiden  Objekten  ist  sogar  ein  wiederholter  Ersatz 
der  Wachsschichten  zu  erreichen.  Weitere  Angaben  über  ent- 
sprechende Vorgänge  bei  Blättern  und  Früchten  finden  sich  bei 
DE  BARY  (1  a). 

Die  soeben  gelieferten  Daten  über  Regeneration  beziehen  sich 
indes  nur  auf  Keimlinge,  die  an  trockener  Luft  weilen.  Daß  im 
Dampfraum  besondere  Verhältnisse  obwalten,  ergab  sich  aus  Ver- 
suchen, bei  denen  geriebene  Keimlinge  zur  Verhütung  des  Welkens 
in  die  dampfgesättigte  Atmosphäre  gestellt  wurden.  Bei  der  Weg- 
nahme der  Glocke  nach  1  oder  2  Tagen  sanken  sie  noch  nachträglich 
um,  zu  einer  Zeit  also,  wo  sich  entsprechend  behandelte  Individuen 
in  trockener  Luft  längst   wieder  aufgerichtet  haben      Die   Kobalt- 


290  PETER  STARK:    Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  usw. 

probe  ergab  nun,  daß  bei  Helianthus  auch  noch  nach  viel  längerem 
Verweilen   im   Dampfraum   kein    Wiederersatz   des   Wachsüberzugs 

stattfindet.  Das  gilt  jedoch  nicht  bloß  von  der  Regeneration,  sondern 
auch  von  der  erstmaligen  Bildung  der  Wachsschichten,  die  im  Dampf- 
raum  eine  starke  Dämpfung  erleidet.  Hier  ist  die  Tatsache  anzu- 
führen, daß  Keimlinge,  die  im  Dampfraum  aufwuchsen  und  in  trockene 
Luft  übertragen  werden,  vielfach  spontan  umsinken,  und  daß  sich 
bei  ihnen  durch  Reiben  Kobaltreaktionen  und  Welkungskrümmungen 
viel  leichter  erzielen  lassen,  als  bei  Yergleichsindividuen,  die  in 
trockener  Luft  groß  gezogen  wurden ;  damit  im  Einklang  steht  der 
beim  Wechsel  des  Milieus  anfänglich  zutage  tretende,  quantitativ 
sehr  bedeutende  Wasserverlust.  Die  Wachsbildung  wird  also  im 
Dampf  räum,  wo  die  Pflanze  keinen  Nutzen  aus  ihr  zieht,  unter- 
drückt. Diese  Erscheinung  ist  vom  biologischen  Standpunkt  aus 
leicht  verständlich  und  stimmt  mit  einigen  Beobachtungen  von 
VOLKENS  (15,  16)  überein,  nach  denen  die  Kutikularisierung  und 
Wachsbildung  bei  verschiedenen  Pflanzen  (Polygonum  amphibium, 
Capparis  spinosa)  von  den  Standortsbedingungen  abhängig  ist. 
Es  wäre  eine  dankenswerte  Aufgabe,  zu  untersuchen,  wie  weit  solche 
Anpassungsvorgänge,  die  sich  leicht  experimentell  fassen  lassen,  in 
der  Natur  verbreitet  sind. 


Literatur. 

1.  BARANETZKY:  Über  den  Einfluß  einiger  Bedingungen  auf  die  Transpira- 

tion der  Pflanzen.     Bot.  Zeitg.  30.     1872. 
la.  DE  BARY :  Über  die  Wachsüberzüge  der  Epidermis.     Bot.  Zeitg.  30.  L872. 

2.  BüRGERSTEIN,  A.:  Die  Transpiration  der  Pflanzen.     Jena.     1904. 

3.  EBERDT,  0.     Die  Transpiration  der  Pflanzen.     Marburg.     1889. 

3a.  Eder:    Untersuchungen    über  die   Ausscheidung    von    Wasserdampf   bei 

den  Pflanzen.     Sitzb.    d.    K.  K.    Ak.    d.    Wiss.    Wien.     Math.    nat.    Kl. 
72.     1876. 

4.  FlTTlNG,    H.     Untersuchungen  über    den     Haptotropismus     der    Ranken. 

Jahrb.  f.  wiss.  Bot.     38.     1902. 

5.  GARREAU :    Recherches  sur  l'absorption  et  l'exhalation    des    surfares    aeri- 

riennes  des  plantes.     Ann.  d.  scienc.  nat.  Bot.  3  ser.  13.  1849. 

6.  HOFMEISTER:    Über    die    Beugungen    saftreicher    Pflanzenteile    nach    Er. 

schütterung.     Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  2.  1860. 

7.  HOOKER,  H. :    Physiological    observations    on    Drosera    rotundifolia.     Bull. 

Torrey  Bot.  Club.     43.     1916. 

8.  A.  v.  KERNER :  Pflanzenleben.     2.  Bd.     Leipzig.     1891. 

9.  KOHL  :  Die  Transpiration  der  Pflanzen.     Braunschweig.     18S6. 

10.  PFEFFER:  Pflanzenphysiologie.     2.  Aufl.     2.  Bd.     Leipzig.     1904. 

11.  Shreve,  Ed.:    An  investigation    of   the  causes    of  autonomic  movements 

in  sueculent  plants.     The  plant  world.     18      1915. 


CLARA  Zollikofer:    "Über  die  Wirkung  der  Schwerkraft  usw.       291 

12.  STARK,  P. :  Experimentelle  Untersuchungen  über  das  Wesen  und  die  Ver- 

breitung der  Kontaktreizbarkeit.     Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  57.     1916. 

13.  TlTTHANN :  Beobachtungen  über  Bildung  und  Regeneration  des  Periderms 

der  Epidermis,  des  Wachsüberzugs  und  der  Cuticula  einiger  Gewächse, 
Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  30.     1897. 

14.  A.  TsCHlRCH,  A. :    Über  einige  Beziehungen  des  anatomischen  Baus    der 

Assimilationsorgane  zu  Klima  und  Standort.     Linnaea.     43.     1880/2. 

15.  VOLKENS :  Zur  Kenntnis  der  Beziehungen  zwischen  Standort    und    anato- 

mischem Bau  der  Vegetationsorgane.     Jahresb.   des  K.  bot.  Gartens  zu 
Berlin.     3.     1884. 

16.  VOLKENS  :  Flora  der  ägyptisch-arabischen  Wüste.     Berlin  1887. 

17.  WlESNER :    Grundversuche   über  den  Einfluß    der  Luftbewegung    auf   die 

Transpiration   der  Pflanzen.     Sitzb.    d.    K.    K.    Akacl.    d.     Wiss.    Wien. 
Math.  nat.  Kl.     96.     1888. 


28.  Clara  Zollikofer:  Über  die  Wirkung  der  Schwer- 
kraft auf  die  Plasmaviskosität. 

(Eingegangen  am  23.  März    1917). 

(Vorläufige  Mitteilung.) 

(Mit   1   Abbildung  im  Text.) 


In  einer  kürzlich  erschienenen  Arbeit1)  behandelten  G.  und 
F.  WEBER  die  Frage  einer  Einwirkung  der  Schwerkraft  auf  die 
Viskosität  des  Protoplasmas.  Ihre  Befunde  und  weiteren  Schlüsse 
ließen  eine  Nachprüfung  wünschenswert  erscheinen,  die  ich  auf 
Anregung  von  Herrn  Geheimrat  HABERLANDT  und  mit  seiner 
liebenswürdigen  Unterstützung  ausführte. 

G.  und  F.  WEBER  bedienten  sich  der  HElLBRONNschen  Me- 
thode2), die  zur  Bestimmung  der  Plasmaviskosität  die  Messung 
■der  Sinkgeschwindigkeit  beweglicher  Stärkekörner  in  der  lebenden 
Zelle  benutzt.  An  geotropisch  gereizten  Schnitten  aus  Epikotylen 
von  Phaseollis  multiflorus  untersuchten  sie  die  Statolithenzellen 
auf  eine  Änderung  ihrer  Plasmazähigkeit  hin.3)     Sie  fanden  in  den 


1)  Wirkung  der  Schwerkraft  auf  die  Plasmaviskosität.  Jahrb.  f.  wiss. 
Bot.  Bd.  LVII,   1916. 

2)  Heilbroxx,  A.,  Ueber  Plasmaströmungen  und  deren  Beziehung 
-zur  Bewegung  umlagerungsfähiger  Stärke.  Diese  Ber.  Bd.  XXX,  1912.  — 
Zustand  des  Plasmas  und  Reizbarkeit.     Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  Bd.  LIV,    1914. 

3)  Bezüglich  Einzelheiten  ihrer  Methodik  muß  ich  auf  die  Originalarbeit 
verweisen. 


292  Clara  Zollikofer: 

meisten  Fällen  kürzere  Fallzeiten,  somit  eine  Herabsetzung  der 
Plasmaviskosität,  in  den  geotropisch  gereizten  Zellen  gegenüber  unge- 
reizten Kontrollschnitten.  Eine  Viskositätsverringerung  glauben 
sie  auch  bei  Übertragung  aus  länger  andauernder  geotropisch»  r 
Reizlage  (Schnitte  aus  phototropisch  gekrümmten  Keimlingen; 
in  die  stabile  Ruhelage  festgestellt  zu  haben.  An  gekrümmten  Keim- 
lingen beobachteten  sie  in  den  Zellen  der  Stengelunterseite  eine 
stärkere  Herabsetzung  der  Viskosität  als  oberseits.  Auf  Grund  dieser 
Ergebnisse  betrachten  sie  eine  Verringerung  der  Plasmaviskosität 
als  die  erste  Reaktion  auf  jede  Veränderung  einer  gewöhnten  Lage 
und  als  primäres  Glied  in  der  geotropischen  Reizkette1)  und  ziehen 
weitere  Schlüsse  auf  die  Geoperzeption  am  Klinostaten,  in  der  stabilen 
und  labilen  geotropischen  Ruhelage,  und  über  die  Unabhängigkeit 
der  Geoperzeption  von  der  Verlagerung  der  Statolithenstärke.2) 

Ich  folgte  bei  der  Nachprüfung  genau  der  angegebenen  Methode, 
mit  der  einzigen  Abweichung,  daß  ich  die  Reizung,  bzw.  Beobachtung 
erst  mindestens  30  Minuten  (statt  15)  nach  Herstellung  der  Schnitte 
begann,  da  in  der  Regel  nach  15  Minuten  die  durch  den  Wundschock 
bewirkte  Plasmastarre  noch  nicht  völlig  zurückgegangen  war.  Zur 
Beobachtung  kamen  nur  Zellen  mit  möglichst  gleichmäßiger  Um- 
lagerungsfähigkeit  der  Stärke,  und  in  einer  Zelle  stets  ein  und  das- 
selbe Korn.  Da  trotzdem  die  Fallgeschwindigkeiten  sich  als  sehr 
schwankend  erwiesen,  nahm  ich  die  Messungen  stets  an  fünf  verschie- 
denen Zellen  desselben  Schnittes  vor,  an  jeder  Zelle  sechs  Messungen, 
um  Fehler  infolge  individueller  Abweichungen  der  Viskositätswerte 
in  einzelnen  Zellen  möglichst  zu  eliminieren.  Bei  der  geringen  Zahl 
der  WEBERschen  Beobachtungen  erscheint  eine  zufällige  Über- 
einstimmung ihrer  Resultate  nicht  ausgeschlossen.  Deshalb  führte 
ich  eine  bedeutend  größere  Anzahl  von  Versuchen  für  mehrere  ihrer 
Versuchsreihen  durch,  und  zwar  mit  P/zöseo/us- Keimlingen  aus 
Samen  verschiedener  Zucht.  Doch  erhielt  ich  in  keinem  Falle  ein- 
deutige Ergebnisse,  die  den  Schluß  auf  einen  kausalen  Zusammenhang 
zwischen  geotropischer  Reizung  und  Veränderung  der  Plasmaviskosi- 
tät zulassen  würden. 

Bei  der  angewandten  Methode  divergieren  die  Fallzeiten  in 
verschiedenen  Zellen  ein  und  desselben  Schnittes  ebenso  stark 
oder  stärker  als  diejenigen  von  gereizten  und  ungereizten  Schnitten. 
Aus  den  je  fünf  beobachteten  Zellen  eines  gereizten  und  eines  unge- 
reizten  Schnittes  läßt  sich  ebensowohl  ein   Paar  herausgreifen,  das 


1)  a.  a.  ().  S.   176. 

2)  a.  a.  ().  S.   185  f. 


Über  die  Wirkung  der  Schwerkraft  auf  die  Plasmaviskosität. 


293 


die  WEBERschen  Ergebnisse  bestätigt,  wie  eines,  das  sie  widerlegt, 
oder  eines,  das  annähernd  gleiche  Werte  für  den  gereizten  wie  den 
ungereizten  Zustand  aufweist.  Ein  Beispiel  aus  Versuchsreihe  I 
mag  dies  erläutern.  Die  drei  Zahlengruppen  jeder  Horizontalreihe 
sind  gewonnen  an  je  drei  verschiedenen  Zellen  desselben  Schnittes.1) 


T 

a  b 

eil 

e  1 

■ 

Reizdauer  30  Minuten. 

Fallstrecke  23  p. 

I 

TI 

tu 

a 

§ 

a 

3 

nach 

Rotation 

amKlino- 

staten 

12.0 

11.4 

13.2 

11.4 

16.0 

11.6 

32.8 

22.4 

30.6 

26.8 

30.6 

26.4 

19.2 

20.2 

21.0 

20.8 

19.4 

21.0 

D    O 

P 

L  » 

'lK 

3 

nach 
Reizung 

in 
Horizon- 
tallage 

16.8 

21.2 

17.2 

17.0 

17.0 

16.6 

24.2 

23.2 

20.6 

21.0 

24.6 

18.6 

24.0 

20.2 

21.4 

25.6 

18.2 

17.2 

ohne 

vorherige 

Reizung 

24.0 

18  6 

25.2 

21.0 

22  6 

208 

17.4 

18.0 

18.0 

20.4 

20.2 

21.0 

24  2 

19.0 

19.0  18.2 

21.8 

24.0 

Die  Berechnung  von  Durchschnittswerten  aus  diesen  Zahlen 
ergab  in  einigen  Fällen  Übereinstimmung  mit  den  WEBERschen  Be- 
funden, in  ebensovielen  ein  gegenteiliges  Resultat.  Das  wichtigste  Er- 
gebnis aber  war,  daß  diese  Mittelwerte  nicht  der  Ausdruck  einer  „typi- 
schen Reihe"  sein  können,  da  der  Durchschnittsfehler  viel  zu  groß  ist2) 
( 1 3 — 28 %) .  Es  ist  also  durchaus  unzulässig,  die 
an  verschiedenen  Zellen  gemessenen  Werte 
mit  einander  zu  vergleichen,  noch  weniger  die 
an  verschiedenen  Schnitten  erhaltenen,  wie 
G.  und  F.  WEBER  es  taten.  Schon  HEILBRONN3)  betont,  daß  man 
,,auf  einem  Schnitt  von  geeigneter  Dicke  nur  ganz  wenig  Zellen 
findet,  welche  die  normale  Umlagerungsfähigkeit  ihres  Inhaltes  bei- 
behalten haben".  Diese  allein  aber  können  zuverlässige  Werte  ab- 
geben. Aus  den  WEBERschen  Zahlen  muß  geschlossen  werden, 
daß  bei  ihren  Untersuchungen  auch  die  mancherlei  Übergangs- 
stufen von  geringfügigster  Sinkbewegung  bis  zu  normaler  Fall- 
geschwindigkeit der  Stärke  zur  Beobachtung  kamen.     Dies  mußte 


1)  Die  mir  zur  Verfügung  stehende  Stoppuhr  zeigte  bis  Fünftelsekunden 
genau  an. 

2)  Kauffmann,     A.,     Theorie  und  Methoden   der   Statistik.      Tübingen 
1913.     S.68  1. 

3)  a.  a.  O.  S.  362. 


294  Clara  Zollikoi-er : 

natürlich  zu  Irrtümern  führen.  Auch  die  B  e  o  b  a  c  h  t  u  n  g  ver- 
schiedener Stärkekörner  derselben  Z  e 1 1 e  , 
wie  sie  bei  WEBER  vermutet  werden  muß,  da  sie  „womöglich 
nicht  nur  ein  und  dieselbe  Zelle,  sondern  auch  ein  und  dasselbe 
Korn"1)  beobachteten,  ist  unzulässi  g.  Denn  auch  Körner 
von  ziemlich  übereinstimmender  Größe  und  Form  weisen  oft  Diffe- 
renzen in  der  Fallgeschwindigkeit  auf.  Unerklärlich  ist  mir,  daß 
G.  und  F.  WEBER  P  1  a  s  m  astr  ö  m  u  n  g  e  n  „nur  in  den  alier- 
seltensten  Fällen"1)  bemerkten,  während  sie  nach  meinen  Erfahrungen 
bei  Phaseolus  zwar  wenigei  störend  als  bei  anderen  Versuchspflanzen, 
aber  immerhin  noch  recht  häufig  auftreten  und  sicherlich  als  Fehler- 
quelle in  Betracht  kommen.  Endlich  kann  an  verschiedenen  Stellen 
derselben  Zelle  das  Protoplasma  eine  ganz  ungleiche  Zähigkeit  be- 
sitzen, die  sich  öfters  bis  zu  völliger  Starre2)  in  einem  Teil  der  Zell« 
steigert,  so  daß  unbedingt  die  Fallzeitmessungen  alle  in  der  gleichen 
Zellregion  vorgenommen  werden  müssen.  Dies  ist  ein  weiterer  Punkt, 
der  in  der  WEBERschen  Arbeit  nicht  berücksichtigt  wurde.  Der 
WEBERschen  Erklärung  für  den  auf-  und  absteigenden  Verlauf 
vieler  FallzeHkurven3)  kann  ich  nicht  beipflichten,  da  ich  diesen 
regelmäßigen  Verlauf  stets  dort  beobachtete,  wo  schwache  Plasma- 
strömungen  oder  intrazellulare  Differenzen  in  der  PJasmaviskosität 
vorhanden  waren,  nicht  aber  bei  Zellen  mit  ganz  gleichmäßiger  Fall- 
bewegung der  Stärkekörner. 

Eine  Bestätigung  der  gegen  ihre  Methode  zu  erhebenden  Ein- 
wände geben  nun  aber  G.  und  F.  WEBER  selbst  in  ihrer  vorläufigen 
Mitteilung  über  eine  weitere  Arbeit4),  die  erschienen  ist,  als  die 
vorliegenden  Untersuchungen  schon  zum  Teil  abgeschlossen  wann 
Die  Verfasser  modifizierten  nämlich  ihre  frühere  [Methode  genau  in 
der  Richtung,  wie  sie  die  hier  besprochenen  Fehlerquellen  ver- 
langen.5) Dieselben  methodischen  Forderungen  müssen  aber  natür- 
lich für  die  Untersuchung  der  Plasmaviskosität  in  ihrer  Abhängigkeit 
von  der  Schwerkraft  gelten.  Ich  möchte  sie  noch  dahin  ergänzen, 
daß  n  u  r  Versuchsano  r  d  n  u  n  g  e  n  zulässig  sind, 
bei  denen  es  möglich  ist,  alle  Me?su  n  g  e  n  a  n 
e  in  u  n  d  demselben  S  t  ä  r  k  e  k  o  r  n    d  u  rchzuf  ü  h  r  e  n. 


1)  a.  a.  ().   S.  133. 

2)  Im    Sinne    Heilbroxxs.     S.  Zustand    des  Plasmas    und  Reizbarkeit 
S.  375. 

3)  a.  a.   ().   S.  171  ff. 

4)  Die    Temperaturabhängigkeit    der     Plasmaviskosität.        Diese    Ber. 
Bd.  XXXIV,    1917,   Heft    10. 

5)  a.  a.  O.   S.  840. 


Über  die  Wirkung  der  Schwerkraft  auf  die  Plasmaviskosität.         295 


Es  war  natürlich  von  Interesse,  einige  der  WEBERschen  Ver- 
suche auch  noch  unter  strenger  Berücksichtigung  all  dieser  Forderun- 
gen nachzuprüfen.  Ich  führte  dies  in  der  Weise  aus,  daß  ich  am 
ungereizten  Schnitt  rasch  eine  Anzahl  von  Messungen  machte  und 
dann  das  Mikroskop  vertikal  stellte,  ohne  die  Einstellung  zu  ver- 
ändern, so  daß  das  beobachtete  Stärkekorn  im  Gesichtsfeld  blieb, 
während  der  Schnitt  in  horizontale  Lage  kam.  Nach  bestimmter 
Reizdauer  wurde  das  Mikroskop  wieder  umgeklappt  und  die  Beob- 
achtung am  gleichen  Stärkekorn  fortgesetzt.  In  entsprechender 
Weise  reizte  ich  Schnitte  in  der  Inverslage  und  maß  hierauf  am 
gleichen  Stärkekoni  die  Fallzeit  aufs  neue.  Bei  beiden  Versuchs- 
anordnungen erhielt  ich  ganz  übereinstimmende  Werte  für  den 
gereizten  wie  den  ungereizten  Zustand.    Ein  Beispiel  mag  dies  zeigen- 

Tabelle  II.     Reizdauer  20.  Minuten.    Fallstrecke  11,5^. 


Fallzeit  der 
Stärkekörner 
in  Sekunden 


ungereizt 

nach  Reizung 
in  Horizontallage 


7.0 
7.8 

7.8 
8.2 

7.0 
7.0 

7.0 
7.2 

6.8 

1Ä 

6.8 
7.0 

7.2 
6.8 

6.8 
6.8 

6.6 

7.6 

8.0 


7.2 


Auch   mit  dieser  bedeutend  exakteren  Arbeitsmethode  lassen, 
sich  also  die  WEBERschen  Befunde  nicht  bestätigen.    Deshalb  unter- 
nahm ich  die  Nachprüfung  noch  auf  einem  anderen  Wege.    Ich  ging: 
dabei  aus  von  der  Überlegung,  daß  so  große  Differenzen  in  der  Fall- 
zeit der  Stärkekörner,  wie  sie  von  WEBER  gemessen  worden  waren , 
notwendig  auch  bei  einer  Umlagerung  der   State lithen- 
stärke  im  unverletzten  Stengel  zutage  treten  müßten, 
wenn   dieser  nach    geotropischcr     Reizung    fixiert 
wird,     ehe    die    Umlagerung   vollständig   ist.     Sind 
in    verschiedenen    Zellen    von    den    Stärkekörnern    ungleich    große 
Strecken  zurückgelegt  worden,  so  haben  wir  darin  ein  Maß  für  die 
Verschiedenheit     der     Plasmaviskosität.         Orientierende    Versuche 
zeigten,  daß  im  unverletzten   Stengel  in  den  wenigsten  Zellen  alle 
Stärkekörner  gleich   rasch   fallen;    meistens   eilen    einzelne    Körner 
oder  kleinere  Gruppen  voraus,  wie  es  sich  auch  mit  der  HE1LBRONN- 
schen  Methode  beobachten  läßt,  und  erreichen  lange  vor  den  übrigen 
die  physikalisch  untere  Wand.     In  vielen  Zellen  haftet  sogar  nach 
einer  4  —  6  Minuten  andauernden  Inverslage  noch  die  Mehrzahl  der 
Stärkekörner  an  der  phvsikalisch  oberen  Wand.     Auch  hier  doku- 
mentiert sich  eine  weitgehende  Verschiedenheit  der  Plasmaviskosität 
in  verschiedenen  Zellen.     Da  die  von  den  einzelnen  Stärkekörnern 
zurückgelegten    Strecken     so     stark    untereinander    differieren,    so- 
lassen  sich  die  Unterschiede  in  der  Viskosität  des  Protoplasmas  nicht 
unmittelbar  aus  dem  anatomischen  Bilde  ablesen.     Einen  Maßstab 


296 


Clara  Zollikofer: 


für  diese  bietet  aber  die  Entfernung  des  am  raschesten  gesunkenen 
Stärkekorns  jeder  Zelle  von  der  physikalisch  oberen  Wand,  sofern 
das  betreffende  Korn  noch  nicht  die  untere  Wand  erreicht  hat.  Die 
Messung  des  zurückgelegten  Weges  an  einer  größeren  Anzahl  von 
Zellen  müßte  also  Differenzen  zwischen  verschiedenen  Stengelteilen 
bezüglich  ihrer  Plasmaviskosität  unmittelbar  zum  Ausdruck  bringen. 
Ich  führte  diese  Untersuchung  zunächst  an  phototropisch 
gekrümmten  Keimlingen  von  Phaseolus  multiflorus  und  Helianthus 
aniuuis  aus,  bei  denen  nach  den  W'EBERschen  Befunden  eine  geringer* 
Viskosität  in  den  Zellen  der  Stengelunterseite  gegenüber  denen  der 
Oberseite  zu  erwarten  war,  überdies  eine  Herabsetzung  der  Viskosität 
im  gekrümmten,  in  geotropischer  Reizlagc  befindlichen  Stengelteil 
gegenüber  dem  basalen  ungekrümmten  Teil.    Hier  wird  der  Einwand 

40 


35 

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Wegstrecken  in  Mikrometerteilstrichen 

Abb.   1.      Plias.    multiflorus,   gekrümmt.      Fallstrecken   der   Stärke  für  Ober- 

und    Unterseite  des  Stengels 


hinfällig,  die  vorhandenen  Differenzen  in  der  Fallgeschwindigkeü 
könnten  verwischt  sein  durch  nicht  genau  gleichzeitige  Fixierung 
der  in  verschiedenem  Reizzustand  befindlichen  Zellen. .  Ich  hielt 
die  Pflanzen  30  Sekunden  in  Inverslage  und  fixierte  sie  dann  rasch 
in  gleicher  Stellung  in  kochendem,  96  prozentigem  Alkohol.  An 
Längsschnitten  maß  ich  an  je  100  Zellen  den  Abstand  des  am  wei- 
testen gesunkenen  Stärkekorns  von  der  physikalisch  oberen  Wand, 
indem  ich  die  zurückgelegten  Strecken  in  Gruppen  von  je  5  zu  5, 
bzw.  10  zu  10  Mikrometerteilstrichen  (1  Teilstrich  =  2,3,,)  zu- 
sammenfaßte. Berücksichtigt  wurden  nur  die  Zellen,  in  denen  die 
Stärke  noch  nicht  die  physikalisch  unten-  Wand  erreicht  hatte. 
Es  ergab  sich  bei  allen  Messungen  eine  ziemlich  regelmäßige  Varia- 
tionskurve, deren  Maximum  eine  auffallend  konstante  Lage  auf- 
weist.    Ich  führe  ein  Beispiel  an. 


Über  die  Wirkung  der  Schwerkraft  auf  die  Plasmaviskosität  297 

Die  Abszisse  bezeichnet  die  zurückgelegten  Wegstrecken, 
von  5  zu  5  Mikrometerteilstrichen  zusammengefaßt,  die  Ordinate 
die  Zahl  der  Zellen,  auf  welche  diese  Strecken  entfallen.  Die  ausge- 
zogene Kurve  gibt  die  für  die  Stengelunterseite  gefundenen  Werte, 
die  punktierte  diejenigen  der  Oberseite.  Die  Übereinstimmung  ist 
so  vollständig  als  möglich.  Ganz  ähnlich  fand  ich  sie  bei  einer  größeren 
Zahl  vergleichender  Messungen  an  Phaseolus  multiflorus  und  Helian- 
thus  annuus,  sowohl  beim  Vergleich  von  Ober-  und  Unterseite,  als 
von  gekrümmtem  und  geradem  Stengelteil.  Nirgends  ließen  sich 
Differenzen  in  der  Plasmaviskosität  im  Sinne  der  WEBER'schen 
Ergebnisse  aufweisen. 

Ich  prüfte  darauf  noch  ihre  Versuchsreihen  I,  VI  und  VII  mit 
Hilfe  dieser  Methode  nach.  Es  wurden  stets  gleich  alte  und  möglichst 
gleich  entwickelte  Pflanzen  verglichen,  die  einen  15—90  Minuten 
geotropisch  gereizt,  dann  um  180°  gedreht  und  nach  30  Sekunden 
fixiert,  die  Kontrollpflanzen  nach  30  Sekunden  Inverslage  fixiert. 
Auch  hier  ergab  sich  durchwegs  eine  gute  Übereinstimmung  der 
Werte,  nirgends  aber  eine  Herabsetzung  der 
Viskosität   infolge  der  geotropischen   Reizung. 

Eine  weitere  Verifikation  unserer  Frage  versprach  endlich  die 
Untersuchung  der  Verteilung  des  Protoplasmas  in 
der  geotropisch  gereizten  Zelle.  Falls  als  erste 
Reaktion  wirklich  eine  erhebliche  Verringerung  der  Plasmaviskosität 
eintritt,  so  besteht  die  Möglichkeit,  daß  bei  nicht  zu  kurzer  geotropi- 
scher Reizung  das  Protoplasma  selbst  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
dem  Zug  der  Schwere  folgt  und  sich  an  der  physikalisch  unteren 
Wand  als  Ansammlung  oder  als  etwas  dickerer  plasmatischer  Wand- 
belag erkennen  ließe.  Der  ersteren  Annahme  widersprechen  direkt 
die  Befunde  von  NEMEC1)  an  Statolithenzellen  der  Wurzelspitze. 
Seine  Beobachtung,  daß  in  geotropischer  Reizlage  (Horizontal- 
oder Inverslage  positiv  geotropischer  Wurzeln)  Plasmaansamm- 
lungen an  den  morphologisch  —  früher  auch  physikalisch  —  unteren 
Wänden  der  Colume Ilazellen  auftreten,  kann  ich  für  Pisutn  sativum 
und  Vicia  faba  bestätigen.  Eine  solche  Ansammlung  muß  nun  aber, 
besonders  bei  invers  gestellten  Zellen,  auf  eine  erhebliche  Plasma- 
zähigkeit hindeuten  und  dürfte  mit  herabgesetzter  Viskosität  kaum 
vereinbar  sein.  Die  zweite,  oben  erwähnte  Möglichkeit  prüfte  ich 
an  plasmolysierten  Epikotylen  von  Phaseolus  multiflorus,  die  zuvor 


1)  Ueber  die  Wahrnehmung  des  Schwerkraftreizes  bei  den  Pflanzen. 
Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  XXXVI,  1901,  S.  147  ff.  —  Die  Perzeption  des  Schwer- 
kraftreizes bei  den  Pflanzen.     Diese  Ber.    Bd.   XX,    1902,   S.  351  f. 


998  Harald  Kylin  : 

]2—  Po  Stunde  in  horizontaler  Lage  gereizt  waren.  Doch  ließ 
sich  nirgends  eine  Differenz  in  der  Stärke  der  plasmatischen  Haut- 
schicht feststellen. 

Nachdem  G.  und  F.  WEBER  durch  die  Modifizierung  ihivr 
früheren  Methode  selber  deren  Unzulänglichkeiten  zugestanden 
haben,  dürften  sie  angesichts  der  vorliegenden  Befunde:  schwerlich 
die  mit  jener  Methode  gewonnenen  Resultate  aufrecht  erhalten 
können.  Der  von  ihnen  aufgestellte  Begriff  <■  i  n  e  S 
geoviskosischen  Effektes  und  ihre  weite  r  e n 
Folgerungen  werden  damit  hinfällig.  1  )er  Sat / . 
daß  ,, bisher  nur  der  Einfluß  der  Schwerkraft  auf  die  Viskosität  des 
lebenden  Plasmas  genauer  studiert"  ist1),  dürfte  somit  nur  noch  in 
dem  Sinne  zu  Recht  bestehen,  als  mit  den  vorliegenden  Methoden 
ein  solcher  Einfluß  nicht  festgestellt  werde n 
kann. 

Berlin,  im  März   1917. 

Pflanzenphysiologisches  Institut  der  Universität. 


29.   Harald  Kylin:    Über  die  Entwicklungsgeschichte  und 
die  systematische  Stellung  der  Tilopterideen. 

(Eingegangen  am   24.  März    1917.) 


, .Trotz  der  hübschen  Arbeite]!  von  KjELLMAN,  REIN :  KE 
KUCKUCK,  SAUVAGEAU,  BORNET,  BREBNER  u.  a.  weisen  gerade 
hier  unsere  Kenntnisse  noch  recht  große  Lücken  auf,  weil  immer 
nur  gelegentliche  Beobachtungen  gemacht  werden  konnten."  Diese 
Worte  lesen  wir  in  OKniANNS  Morphologie  und  Biologie  der  Algen, 
Bd.  1  (1904),  S.  473,  und  seitdem  sie  geschrieben  wurden,  ist  meines 
Wissens  keine  Arbeit  erschienen,  die  neue  Beobachtungen  über  die 
Tilopterideen  mitteilt. 

Während  der  algologischen  Untersuchungen,  die  ich  seit 
mehreren  Jahren  an  der  schwedischen  Westküste  in  der  Nähe  der 
zoologischen  Station  Kristineberg  betrieben  habe,  habe  ich  versucht, 
Tilopterideen  zu   bekommen,  aber  immer  vergebens.     Ich  habe  des- 


1)  Weber,   P.  &  G.,  Die  Temperaturabhängigkeit  der  Plasmaviskosität. 
Diese  Ber.  Bd.   XXX IV,    1917,   S.  837. 


Über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die  systematische  Stellung  usw.      299 

halb  keine  neuen  Beobachtungen  mitzuteilen.  Nach  dem  Durchlesen 
der  einschlägigen  Literatur  scheint  es  mir  aber,  als  ob  wir  aus  den 
schon  vorliegenden  Untersuchungen  mehr  herausholen  könnten,  als 
bis  jetzt,  wenn  wir  nämlich  diese  Untersuchungen  in  das  Licht  der 
modernen  Forschungen  über  den  Generationswechsel  der  Pflanzen 
bringen.  Es  scheint  mir  auch,  als  ob  die  systematische  Stellung  der 
Tilopterideen  mit  den  Gesichtspunkten,  die  ich  unten  mitteilen 
werde,  nicht  so  unsicher  wie  früher  bliebe,  und  als  ob  wir  mit 
denselben  Gesichtspunkten  das  System  der  Phaeophyceen  im 
ganzen  besser  verstehen  könnten. 

Zuerst  möchte  ich  die  wichtigeren  Angaben  über  die  Entwick- 
lungsgeschichte der  Tilopterideen  kurz  zusammenstellen. 

Haplospora  globosa. 

Diese  Alge  ist  von  K  JELLMAN  (1872,  S.  5)  beschrieben  und  dann 
von  REINKE  (1889,  S.  108)  näher  untersucht  worden.  Habituell 
ist  sie  am  ehesten  einer  Ectocarpus-Art  ähnlich.  Die  Zellen  im  unteren 
Teile  des  Sproßsystems  sind  durch  longitudinale  Wände  in  derselben 
Weise  wie  die  Zellen  einer  Sphacelaria  geteilt.  In  den  oberen  Teilen 
des  Sproßsystems  treten  longitudinale  Zellwände  dagegen  nicht  auf. 

Die  Alge  vermehrt  sich  mit  einer  Art  Monosporen,  die  in  be- 
sonderen Sporangien,  Monosporangien,  gebildet  werden.  Die  Spo- 
rangien  sind  im  allgemeinen  kurz  gestielt,  seltener  ungestielt,  können 
aber  bisweilen,  wie  von  REINKE  nachgewiesen  worden  ist,  sogar  inter- 
kalär  sein.  Das  Sporangium  ist  anfangs  einkernig,  vor  der  Reife 
teilt  sich  aber  der  Zellkern ;  die  beiden  Tochterkerne  teilen  sich  noch 
einmal,  ohne  daß  eine  nennenswerte  Veränderung  im  übrigen  Zell- 
inhalt erfolgt.  Jedes  Sporangium  bildet  nur  eine  Spore,  die  sich 
schon  im  Sporangium  mit  einer  zarten  Membran  umgibt.  Die  reifen 
Sporen  sind  demnach  beim  Austreten  aus  den  Sporangien  mit  einer 
Zell  wand  versehen.  Sie  sind  unbeweglich  und  enthalten  vier  Zell- 
kerne. 

Bei  der  Keimung  teilt  sich  die  schon  anfangs  vierkernige  Spore 
in  einen  Komplex  von  vier  Zellen,  die  je  einen  Kern  enthalten.  Bei 
regelmäßigem  Ansatz  dieser  Scheidewände  erhält  man  eine  Teilung 
der  Spore,  die  denjenigen  der  Mutterzellen  von  Farnsporen  und 
Pollenkörnern  gleich  ist.  Manchmal  ist  die  Stellung  der  Teilungs- 
wände unregelmäßiger,  stets  bilden  sich  aber  zuerst  vier  Zellen 
um  die  vier  Kerne  der  Spore.  Dann  fächert  sich  der  jetzt  vierzellige 
Komplex  nach  vorausgegangener  Kernteilung  durch  weitere  Zell- 
wände. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  20 


;;00  Harald  Kylin: 

Bisweilen  keimen  die  Sporen  schon  in  den  Sporangien.  Als 
eine  abnorme  Keimung  ist  der  Fall  zu  bezeichnen,  daß  die  vier- 
kernige Spore,  ohne  sich  zuerst  in  vier  Zellen  zu  fächern,  eine  rhi- 
zoidenartige  Verlängerung  bildet.  In  Ausnahmefällen  können  die 
Sporangien  mehr  als  vier  Kerne  enthalten.  REINKE  hat  solche  mit 
6,  8  und  12  Zellkernen  gefunden,  ohne  daß  eine  Fächerung  einge- 
treten war. 

REINKE  hat  ,, Hunderte  von  Exemplaren  der  Haplospora  globosa 
durchmustert,  an  sehr  verschiedenen  Standorten  und  zu  verschiedenen 
Zeiten  gesammelt,  aber  niemals  andere  Fortpflanzungsorgane  an 
denselben  gefunden  als  die  beschriebenen  Sporangien  mit  der  einen, 
großen,  ruhenden  Spore  und  den  vier  oder  mehr  Kernen.  Dies* 
Spore  ist  aber  ganz  sicher  ungeschlechtlichen  Ursprungs  und  auch 
bei  der  Keimung  findet  keinerlei  geschlechtlicher  Kontakt  statt." 
Er  trägt  daher  kein  Bedenken,  Haplospora  globosa  für  eine  durchaus 
ungeschlechtliche  Pflanze  zu  erklären. 

Scaphospora  speciosa. 

Die  Alge,  die  in  vegetativer  Hinsicht  den  vorhergehenden  voll- 
kommen gleich  ist,  ist  ebenfalls  zuerst  von  KJELLMAN  (1872,  S.  26, 
und  1877,  S.  29)  beschrieben,  dann  näher  von  REINKE  (1889,  S.  125) 
untersucht  worden . 

Diese  Art  besitzt  zweierlei  Fortpflanzungsorgane,  die  von 
KJELLMAN  (1877)  als  Oosporangien  und  Zoosporangien  bezeichnet 
worden  sind.  Die  Oosporangien  sind  den  Monosporangien  bei  Haplo- 
spora globosa  ähnlich,  unterscheiden  sich  aber  von  diesen  dadurch, 
daß  sie  nicht  gestielt,  sondern  stets  ungestielt  oder  interkalär  sind. 
Die  Zoosporangien  sind  am  ehesten  mit  den  plurilokulären  Sporan- 
gien bei  einer  Pylaiella  vergleichbar. 

Die  Oosporangien  bilden  je  eine  Spore,  die  als  eine  membran- 
lose, einkernige  Protoplasmamasse  entlassen  wird.  REINKE  hat  die 
Sporen  der  Oosporangien  als  Eier  und  dementsprechend  die  Oo- 
sporangien als  Oogone  bezeichnet. 

Die  Zoosporangien  bezeichnet  REINKE  als  Antheridien ;  den 
Austritt  der  Spermatozoiden  hat  er  aber  nicht  gesehen.  Zwischen 
frischen  Exemplaren  von  Scaphospora  mit  entleerten  Sporangien 
hat  er  indessen  vereinzelte,  kleine  Schwärmzellen  beobachtet,  deren 
Größe  genau  derjenigen  des  Inhaltes  einer  Sporangienzelle  ent- 
sprach, und  welche  zwei  Geißeln  besaßen,  die  nach  Art  der  Phäo- 
sporeen- Schwärmer  angeheftet  zu  sein  schienen.  —  Auch  KJELL- 
MAN neigt  der  Auffassung  zu,  daß  die  Zoosporangien  eben  Antheri- 


Über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die  systematische  Stellung  usw.     301 

dien  darstellen.  Er  schreibt  (1877,  S.  33):  „Ich  habe  sie  Zoosporan- 
gien  genannt,  obschon  es  nicht  unmöglich  scheint,  daß  sie  Antheridien 
sein  können." 

REINKE  hat  die  Befruchtung  bei  Scaphospora  nicht  gesehen, 
und  auch  das  weitere  Schicksal  der  hypothetischen  Eier  in  den 
Kulturen  nicht  verfolgen  können.  Dagegen  fand  er  in  frischen, 
älteren  Büscheln  von  Scaphospora  Eier,  die  sich  mit  einer  Membran 
umgeben  hatten,  ferner  solche,  die  eine  einmalige  Teilung  durch 
eine  Zellwand  zeigten  mit  einem  Kern  in  jeder  Zelle,  und  von  denen 
eine  Zelle  eine  rhizoidenartige  Ausstülpung  getrieben  hatte.  Er  be- 
trachtet diese  Stadien  als  die  ersten  Keimungsstadien  der  Oosporen. 

Die  Untersuchung  über  Scaphospora  ist  ja  nicht  vollständig, 
REINKE  nimmt  aber  an,  daß  die  Alge  geschlechtlich  ist,  und  daß 
die  Oosporen  wirklich  Oogone  darstellen  und  ihre  Inhaltskörper  Eier, 
während  die  Zoosporangien  Antheridien  sind  und  ihre  Inhaltskörper 
Spermatozoiden. 

Haplospora  globosa  und  Scaphospora  speciosa. 

Nach  REINKE  sind  Haplospora  und  Scaphospora  nicht  zwei  ver- 
schiedene Arten,  sondern  stellen  nur  zwei  verschiedene  Generationen 
einer  und  derselben  Art  dar,  die  daher  Haplospora  globosa  heißen 
soll.  Scaphospora  ist  die  geschlechtliche  Generation  von  Haplospora. 
Ich  glaube,  daß  diese  Auffassung  vollkommen  richtig  ist,  und  wenn 
wir  eine  moderne  Terminologie  benutzen,  sagen  wir  also,  daß  Scapho- 
spora eine  Gametophytengeneration,  Haplospora  dagegen  eine  Sporo- 
phytengeneration  einer  und  derselben  Art  darstellt.  Und  ist  nun  ihrer- 
seits diese  letztere  Terminologie  richtig,  muß  Scaphospora  haploid, 
Haplospora  diploid  sein. 

Ist  nun  Haplospora  diploid,  so  muß  man  erwarten,  daß  bei  der 
Sporenbildung  eine  Reduktionsteilung  stattfindet,  und  ich  glaube, 
daß  dies  auch  der  Fall  ist.  Das  eigentümliche  Auftreten  von  vier 
Zellkernen  in  den  reifen  Sporen  scheint  mir  dafür  zu  sprechen.  Das 
Monosporangium  bei  Haplospora  würde  mit  dem  Tetrasporangium 
einer  Dictyota  homolog  und  die  vierkernige  Monospore  bei  Haplo- 
spora mit  den  vier  Tetrasporen  bei  Dictyota. 

Die  Homologie  der  Monosporangien  bei  Haplospora  mit  den 
Tetrasporangien  bei  Dictyota  ist  schon  von  REINKE  hervorge- 
hoben worden.  Er  schreibt  (1889,  S.  118):  ,, Am  nächsten  stehen  die 
Sporen  von  Haplospora  noch  den  Tetrasporangien  der  Dictyotaceen. 
Beide  entstehen  auf  ungeschlechtlichem  Wege,  in  beiden  bilden 
sich  normal  vier  Zellkerne,  auf  deren  Bildung  eine  Zerklüftung  in 

20* 


302  Hauald  Kylin  : 

4  Zellen  folgt.  Dann  aber  tritt  der  Unterschied  im  Verhalten  der 
beiden  Pflanzentypen  hervor.     Bei  den  Dictyotaceen  sondern  sich 

die  vier  Teilzellen  vor  einer  Membranbildung  voneinander  und  um- 
geben sich  erst  nach  der  Trennung  mit  einer  ZeUhaut,  worauf  jede 
der  vier  Einzelteilen  als  besondere  Spore  keimt.  Bei  Haplospora 
hingegen  ist  die  Verteilung  des  Sporangiuminhalts,  welche  nach 
der  Erzeugung  der  vier  Kerne  Platz  greift,  normal  begleitet  von 
Scheidewandbildung,  und  die  Scheidewände  haften  fest  aneinander. 
so  daß  aus  einem  Sporangium  nicht  vier  Keimlinge,  sondern  nur 
einer  hervorgeht." 

REINKE  schreibt  weiter:  „Will  man  durchaus  auch  aus  dem 
Verhalten  der  unbeweglichen  Spore  ein  Analogon  zu  den  Phäosporeen 
konstruieren,  so  müßte  man  die  Spore  von  Haplospora  morpholo- 
gisch einem  unilokulären  Phäosporeen- Sporangium  homolog 
setzen,  daß  sich  nicht  in  Schwärmsporen  geteilt  hat ;  die  Anschauung 
würde  eine  Stütze  erhalten,  wenn  die  ungeteilten  Sporen  mit  8  und 
10  Zellkernen  als  ebenso  normal  anzusehen  wären,  wie  die  vierkernigen 

Sporen." 

REINKE  vermutet  also  (wenigstens  unter  gewissen  Voraus- 
setzungen) eine  Homologie  zwischen  den  unilokulären  Sporangien 
der  Phäosporeen,  den  Monosporangien  bei  Haplospora  und  den 
Tetrasporangien  der  Dictyotaceen,  und  ich  glaube,  daß  er  dabei  das. 
Richtige  getroffen  hat.  Nach  STRASBURGER  (1906,  S.  3)  können 
aber  die  Tetrasporangien  der  Dictyotaceen  nicht  von  den  Sporangien 
der  Phäosporeen   abgeleitet  werden.     Sie  seien   ein  Novum. 

SAUVAGEAU  (1896,  S.  243)  erklärt  die  Beobachtungen,  die  in 
bezug  auf  Haplospora  und  Scaphospora  vorliegen,  auf  eine  ganz  andere 
Weise,  indem  er  behauptet,  daß  die  Monosporangien  bei  Haplospora 
keine  Sporangien,  sondern  Oogone  darstellen,  deren  Eier  partheno- 
genetisch  keimen.  In  einer  späteren  Arbeit  (1899,  S.  130)  glaubt  er 
aber,  daß  sowohl  die  Oosporangien  bei  Scaphospora  wie  die  Mono- 
sporangien bei  Haplospora  eine  Art  Brutknospen  (propagula)  sind, 
am  ehesten  mit  den  Brutknospen  bei  Heterospora,  Acinetospora, 
Clioristocarpus  und  den  Sphacelariaceen  vergleichbar  (vgl.  unten). 
Er  kann  indessen  meiner  Meinung  nach  nicht  genügend  erklären, 
daß  die  behaupteten  Brutknospen  (Monosporen)  bei  Haplospora 
membranbekleidet  und  vierkernig,  bei  Scaphospora  dagegen  mem- 
branlos und  einkernig  sind.  Und  doch  stellen  auch  nach  SAUVAGEAU 
Haplospora  und  Scaphospora  nicht  zwei  Arten,  sondern  nur  eine  dar. 

Nach  SAUVAGEAU  (1899,  S.  118)  soll  BREBNER  an  einem 
Exehrplar  von  Haplospora  globosa  Monosporen  mit  vier  Kernen, 
Monosporen  mit  einem  Kern  und  Antheridien  gefunden  haben.   — 


Über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die  systematische  Stellung  usw.      303 

Die  Arbeit  von  BREBNER  ist  mir  leider  nicht  zugänglich.  —  Meine 
oben  dargestellte  Meinung  kann  diese  Beobachtung  nicht  erschüttern, 
und  zwar  weil  schon  REINKE  (1889,  S.  137)  beobachtet  hat,  daß 
in  den  noch  nicht  reifen  Oogonien  eine  Vermehrung  der  Kerne  auf- 
treten kann,  wenn  man  die  Alge  zu  kultivieren  versucht.  Und  es 
ist  wohl  nicht  ausgeschlossen,  daß  solche,  ganz  sicher  pathologischen 
Erscheinungen,  bisweilen  auch  in  der  Natur  auftreten  können. 


Tilopteris  Mertensii. 

Die  Struktur  der  vegetativen  Teile  dieser  Alge  entspricht 
■derjenigen  von  Haplospora  und  Scaphospora.  Der  Thallus  ist  unten 
Sphacelariaa.rtig  mehrreihig,  oben  Ectocarpiisa.rtig  einreibig. 

THURET  (1855,  S.  6)  und  BORNET  (1891,  S.  367)  haben  zwei 
Fortpflanzungsorgane  bei  Tilopteris  beschrieben,  nämlich  Antheridien 
und  Oosporangien.  Die  Antheridien  stimmen  in  bezug  auf  ihren 
Aufbau  mit  denen  bei  Scaphospora  überein.  Das  Austreten  der  Sperma- 
tozoiden  ist  von  BORNET  beobachtet  worden.  Die  Oosporangien 
sind  interkalär.  In  der  Regel  sitzen  je  zwei  zusammen,  die  eine  hinter 
der  anderen.  Jedes  Oosporangium  enthält  nur  eine  Spore,  und 
THURET  und  BORNEl  glauben,  daß  sie  ein  Ei  darstellt.  Die  Befruch- 
tung haben  die  beiden  Forscher  nicht  beobachtet,  sie  haben  aber 
gefunden,  daß  die  Sporen  bisweilen  innerhalb  der  Sporangien  keimen 
können.  Die  Antheridien  und  die  Oosporangien  entwickeln  sich  auf 
denselben  Individuen,  sogar  auf  denselben  Ästchen.  —  Die  Exem- 
plare, die  der  Beschreibung  von  THURET  und  BORNET  zugrunde 
liegen,  waren  in  der  Nähe  von  Cherbourg  eingesammelt  worden. 

Tilopteris  ist  ferner  auch  bei  Helgoland  eingesammelt,  und 
•die  Exemplare  sind  näher  von  REINKE  (1889,  S.  155)  beschrieben 
worden.  Diese  trugen  alle  Sporangien,  die  den  oben  erwähnten 
Oosporangien  gleich  waren;  Antheridien  waren  nicht  vorhanden. 
Nach  REINKE  enthalten  die  älteren  Sporangien  2,  4  und  hier  und  da 
noch  mehr  Kerne.  Schon  innerhalb  der  Sporangienhülle  umgibt 
sich  der  Inhalt,  die  Spore,  mit  einer  besonderen  Membran.  Die  von 
REINKE  untersuchten  Sporen  von  Tilopteris  erinnern  demnach  in 
hohem  Grade  an  die  Monosporen  bei  Haplospora.  Er  trägt  auch 
kein  Bedenken,  die  untersuchten  77/tf/?ter/s-Exemplare  für  durchaus 
ungeschlechtlich  zu  erklären,  und  sie  den  von  THURET  gefundenen 
geschlechtlichen  Individuen  als  eine  ungeschlechtliche  Generation 
gegenüberzustellen.  —  KUCKUCK  (1895,  S.  297)  hat  später  bei  Helgo- 
land auch  Geschlechtspflanzen  von  Tilopteris  gefunden,  bei  welchen 
Antheridien  und  Oosporen  (Oogone)  auf  denselben  Zweigen  standen. 


304  Harald  Kylin  : 

Nach  einer  Angabe  von  SAUVAGEAU  (1896,  S.  244)  hat  GUIG- 
NARD  Tilopteris  in  der  Nähe  von  Cherbourg  wiedergefunden.  Die 
Exemplare  tragen  sowohl  Antheridien  wie  Oogone,  die  Antheridien 
waren  aber,  ähnlieh  wie  bei  TlU'RETs  Exemplar«  :n,  viel  seltener  als 
die  Oogone.  Jedes  Oogon  enthielt  ein  Ei,  welches  beim  Austreten 
membranlos  war  und  nur  einen  Zellkern  besaß.  Die  Befruchtung 
wurde  nicht  beobachtet. 

Nach  den  Angaben  in  der  Literatur  haben  wir  demnach  be 
Tilopteris  zweierlei  Individuen,  teils  solche,  die  Antheridien  be- 
sitzen, teils  solche,  welche  diese  entbehren.  Bei  beiden  Arten  \<>n 
Individuen  sind  Monosporangien  vorhanden,  die  Sporen  der  antheri- 
dientragenden  sind  indessen  membranlos  und  einkernig,  die  Sporen 
der  nicht -antheridientragenden  dagegen  membranbekleidet  und 
(zwei-)  vier-  oder  bisweilen  mehrkernig.  Die  Monosporangien  sind 
demnach  von  zwei  verschiedenen  Arten,  und  ich  trage  kein  Be- 
denken, die  Sporangien  der  antheridientragenden  Individuen  als 
Oogone  und  ihre  Sporen  als  Eier  zu  bezeichnen,  in  ähnlicher  Weise 
wie  es  ja  schon  REIXKE  getan  hat.  Die  Sporangien,  die  membran- 
bekleidete, vieikernige  Sporen  besitzen,  sind  mit  den  Monosporangien 
bei  Haplospora  homolog. 

Meiner  Meinung  nach  haben  wir  bei  Tilopteris  einen  regel- 
mäßigen Generationswechsel  in  ähnlicher  Weise  wie  bei  Haplospora 
und  Scaphospora,  d.  h.  einen  Wechsel  zwischen  einem  Sporophyten 
und  einem  Gametophyten,  zwischen  einer  diploiden  und  einer  haploi- 
den Generation.  Die  Vierkernigkeit  der  Sporen  der  Monosporangien 
deutet  darauf  hin,  daß  in  diesen  Sporangien  eine  Reduktionsteilung 
vonstatten  geht. 

Die  Gattungen  Tilopteris  und  Haplospora  (Scaphospora)  sind 
miteinander  nahe  verwandt.  REINKE  (1889,  S.  157)  ist  sogar  der 
Auffassung,  daß  man  Haplospora  mit  Tilopteris  vereinigen  und  also 
Haplospora  globosa  als  Tilopteris  globosa  bezeichnen  könnte. 

Heterospora  Vidovichii. 

In  bezug  auf  die  Organisation  dieser  Alge  verweise  ich  auf  die 
Untersuchungen  von  BORNET  (1891,  S  363)  und  KUCKUCK  (1895. 
S.  290).     Nur  die  wichtigeren  Angaben  möchte  ich  wiedergeben. 

In  vegetativer  Hinsicht  unterscheidet  sich  diese  Alge  von  den 
vorhergehenden  dadurch,  daß  die  Zellen  nie  durch  longitudinale 
Wände  geteilt  werden;  sie  nähert  sich  demnach  den  Ectocarpus- 
Arten  und  ist  auch  zuerst  als  ein  Ectocarpus  beschrieben  worden 
(E.   Vidovichii,  E.  geminatus). 


Über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die  systematische  Stellung  usw.     305 

Als  Fortpflanzungsorgane  sind  schon  seit  langem  die  Mono- 
sporangien  bekannt.  Diese  sind  den  Monosporangien  bei  Haplospora 
ähnlich,  und  die  Alge  ist  deshalb  von  BORNET  zu  dieser  Gattung 
gestellt  worden.  Die  Sporen  von  Heterospora  sind  in  ähnlicher  Weise 
wie  bei  Haplospora  membranbekleidet,  unterscheiden  sich  aber  von 
den  Haplospora-Spoven  dadurch,  daß  sie  nie  mehr  als  einen  Zellkern 
enthalten  (KUCKUCK  1895,  'S.  295).  Sie  keimen  schnell  und  leicht, 
und  können  sogar  keimen,  ehe  sie  aus  den  Sporangien  entleert  sind. 

In  einer  Kultur  erhielt  KUCKUCK  außer  den  Monosporangien 
auch  unilokuläre  Sporangien,  die  mehrere  Zoosporen  enthielten. 
Ebenso  wie  die  Monosporen  können  auch  die  Zoosporen  innerhalb 
der  Sporangien  keimen.  KUCKUCK  betrachtet  beiderlei  Sporen 
als  ungeschlechtlich. 

Acinetospora  pusilla. 

Die  Alge  ist  zuerst  unter  dem  Namen  Ectocarpus  pusillus  be- 
schrieben worden.  In  vegetativer  Hinsicht  ist  sie  Heterospora 
Vidovichii  nicht  unähnlich.  Ich  werde  hier  nur  die  wichtigeren  An- 
gaben über  die  Fort pflanzungs organe  mitteilen  und  verweise  übrigens 
auf  die  Untersuchungen  von  BORKET  (1891,  S.  356)  und  SAUVA- 
GEAU  (1899,  S.  107). 

Die  Alge  besitzt  dreierlei  Fortpflanzungsorgane,  nämlich  plu- 
rilokuläre  Sporangien,  unilokuläre  Sporangien  und  Monosporangien 

Die  plurilokulären  Sporangien  besitzen  besonders  große  Fächer 
und  dementsprechend  große  Sporen,  die  entweder  beweglich  oder 
unbeweglich  (Zoosporen  oder  Aplanosporen)  sind  (vgl.  SAUVAGEAU 
1899,  S.  108).  Im  allgemeinen  sollen  sie  jedoch  unbeweglich  sein. 
Sie  keimen  leicht,  nicht  selten  schon,  während  sie  noch  in  den  teil- 
weise entleerten  Sporangien  eingeschlossen  sind  (BORNET  1891, 
S.  358). 

Die  unilokulären  Sporangien  sind  äußerst  selten.  Sie  treten 
auf  denselben  Individuen  wie  die  plurilokulären  auf.  Ihre  Sporen 
sind  beweglich  oder  unbeweglich,  und  keimen  leicht,  sogar  noch 
in  den  Sporangien  eingeschlossen  (SAUVAGEAU  1899,  S.  109). 

Die  Monosporangien  kommen  auf  denselben  Individuen  wie 
die  pluri-  und  unilokulären  vor.  Sie  enthalten  je  eine  membran- 
bekleidete, einkernige  Spore  (SAUVAGEAU  1899,  S.  110).  Die 
Sporen  keimen  leicht,  und  in  Kultur  erhielt  SAUVAGEAU  Keimlinge, 
die  sich  wieder  mit  Monosporen  vermehrten. 

Nach  Sauvageau  (1899,  S.  117)  sind  Heterospora  Vidovichii 
und  Acinetospora  pusilla  miteinander  nahe  verwandt,  und  er  findet 
es  nicht  unwahrscheinlich,  daß  man  eines  Tages  die  beiden  Arten 


306  Harald  Kylix  : 

als  zwei  Varietäten  einer  und  derselben  Art  betrachten  könnte. 
Zurzeit  vereinigt  er  diese  beiden  Gattungen  zu  einer  Gruppe,  Acineto- 
sporeae,  die  er  eine  Zwischenstellung  zwischen  Ectocarpus  und  den 
Gattungen   Tilopteris  und  Haplospora  einnehmen  läßt. 

Die  Monosporangien  bei  Heterospora  und  Acinetospora  vergleicht 
SAUVAGEAU  einerseits  mit  den  Brutknospen  der  Sphacelariaceen, 
andererseits  mit  den  Monosporangien  bei  Tilopteris  und  Haplospora. 
In  diesem  Zusammenhang  interessiert  uns  nur  der  letztere  Gesichts- 
punkt, und  dabei  möchte  ich  hervorheben,  daß  doch  ein  großer 
Unterschied  darin  liegt,  daß  die  Monosporen  bei  Heterospora  und  Aci- 
netospora einkernig,  bei  Tilopteris  und  Haplospora  dagegen  vier- 
kernig sind.  Meiner  Meinung  nach  sind  die  Monosporen  dieser  Algen 
verschiedenartige  Bildungen,  die  nichts  Näheres  miteinander  zu  tun 
haben.  Die  einkernigen  Monosporen  bei  Heterospora  und  Acinetospora 
stellen,  meine  ich,  eine  Art  Brutknospen  dar,  die  eine  vegetative 
Vermehrung  besorgen,  welche  außerhalb  eines  Generationswechsels 
liegt,  die  vierkernigen  Monosporen  bei  Tilopteris  und  Haplospora 
dagegen  besorgen  diejenige  vegetative  Vermehrung,  die  mit  einem- 
Generationswechsel  im  Zusammenhang  steht.  Und  ist  nun  diese 
Meinung  richtig,  so  können  wir  nicht  behaupten,  daß  die  Acineto- 
sporeen  und  die  Tilopterideen,  soweit  wir  sie  bisher  kennen,  eine 
nähere  Verwandtschaft  miteinander  zeigen. 

Christocarpus  tencllus . 

Diese  Alge  ist  von  KUCKUCK  (1895,  S.  305)  näher  beschrieben 
worden.  Es  ist  hervorzuheben,  daß  sie  mit  einer  Scheitelzelle  in  ähn- 
licher Weise  wie  die  Sphacelariaceen  wächst,  daß  sie  aber  keine  longi- 
tudinalen  Zellwände  besitzt.  Als  Fortpflanzungsorgane  besitzt  sie 
uni-  und  plurilokuläre  Sporangien,  die  auf  verschiedenen  Individuen 
vorkommen.  Die  mit  unilokulären  Sporangien  versehenen  Individuen 
tragen  daneben  zweizeilige  Brutknospen. 

Die  systematische  Stellung  dieser  Alge  ist  nicht  völlig  klar, 
doch  scheint  es  mir,  als  ob  sie  zusammen  mit  der  Gattung  Spliacella 
ohne  größere  Bedenken  zu  den  Sphacelariaceen  gestellt  werden 
könnte.  Nach  KUCKUCK  ist  nur  ein  Merkmal  vorhanden,  das  gegen 
eine  Vereinigung  mit  den  Sphacelariaceen  spricht,  nämlich,  daß  die 
Zellwände  nicht  wie  bei  den  Sphacelariaceen  von  Eau  de  Javelle 
schwarz  gefärbt  werden.  Gegenwärtig  scheint  es  mir  aber  am  besten, 
Choristocarpus  zu  den  Sphacelariaceen  zu  stellen.  Mit  den  Tilop- 
terideen hat  diese  Art  jedenfalls  nichts  zu  tun.  und  ist  mit  den  Acineto- 
sporeen  wahrscheinlich  auch  nicht  näher  verwandt. 


Über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die  systematische  Stellung  usw.     307 

Die  systematische  Stellung   der  Tilopterideen. 

Unter  den  Braunalgen  hat  TTHL'RE  (1855,  S.  14)  vier  Ordnungen 
-unterschieden,  nämlich  die  Dictyotaceen,  die  Fucaceen,  die  Tilop- 
terideen und  die  Phäosporeen  (vgl.  LE  JOLIS  1864,  S.  16).  Die  Ord- 
nung Tilopterideae  enthielt  nur  eine  Art  Tilopteris  Mertensii.  Später 
sind  zu  dieser  Ordnung  von  verschiedenen  Forschern  die  Gattungen 
Haplospora  {Scaphospora),  Heteiospora  und  Acinetospora  hinzu- 
gefügt worden.  Aus  dem  oben  Angeführten  geht  indessen  hervor, 
daß  ich  nur  die  Gattungen  Tilopteris  und  Haplospora  als  wirkliche 
Tilopterideen  anerkenne,  und  daß  ich  die  Acinetosporeen  (Hetereo- 
spora  und  Acinetospora)  als  mit  den  Tilopterideen  nicht  näher  ver- 
wandt betrachte.  Die  Acinetosporeen  sind  gegenwärtig  am  besten 
unter  den  Ectocarpaceen  einzureihen.  Die  systematische  Stellung 
der  Tilopterideen  {Tilopteris  und  Haplospora)  will  ich  etwas  näher 
beleuchten. 

Die  Tilopterideen  haben  sich  aus  den  Ectocarpaceen  entwickelt, 
am  ehesten  aus  solchen  Formen  wie  Pylaiella.  Longitudinale  Zell- 
wände, die  für  die  unteren  Teile  des  Sproßsystemes  der  Tilopterideen 
so  charakteristisch  sind,  finden  wir  auch  in  vereinzelten  älteren  Zellen 
bei  Pylaiella,  und  das  Vorkommen  solcher  Zellwände  braucht 
demnach  nicht  für  eine  verwandtschaftliche  Beziehung  zwischen 
den  Tilopterideen  und  den   Sphacelariaceen  zu  sprechen. 

In  vegetativer  Hinsicht  stimmen  die  Tilopterideen  ziemlich 
gut  mit  den  Ectocarpaceen  überein.  Die  Fortpflanzungsverhältnisse 
sind  aber  bei  den  beiden  Gruppen  sehr  verschieden.  Die  geschlecht- 
liche Vermehrung  geschieht  bei  den  Ectocarpaceen  durch  eine  Kopu- 
lation von  beweglichen  Gameten  (Isogameten  oder  weiblichen  und 
männlichen  Gameten) ,  bei  den  Tilopterideen  dagegen  durch  Eier  und 
Spermatozoiden,  die  sxh  jedoch  sicher  aus  den  Gameten  der  Ecto- 
carpaceen entwickelt  haben.  Die  ungeschlechtliche  Vermehrung 
findet  bei  den  Ectocarpaceen  durch  Zoosporen  statt,  die  in  den 
unilokulären  Sporangien  gebildet  worden  sind,  bei  den  Tilopterideen 
dagegen  durch  vierkernige  Monosporen,  die  in  besonderen  Mono- 
sporangien  entstehen.  Über  die  Homologie  der  Monosporangien 
der  Tilopterideen  mit  den  unilokulären  Sporangien  der  Ectocarpaceen 
ist  schon  oben  gesprochen  worden. 

Die  oben  erwähnten  großen  Verschiedenheiten  in  den  Fort- 
pflanzungsverhältnissen rechtfertigen,  daß  man  die  Tilopterideen 
als  eine  von  den  Ectocarpaceen,  und  damit  auch  von  den  Phäo- 
sporeen, getrennte  Ordnung  auffaßt. 

Einige  Analogien  zwischen  den  Tilopterideen  und  den  Dictyota- 
ceen sind  schon  von  REINKE  (1889,  S.  118)  hervorgehoben  worden 


308  Harald  Kylin  : 

Bei  beiden  Ordnungen  haben  wir  eine  geschlechtliche  Vermehrung 
mit  Eiern  und  Spermatozoiden.  Die  ungeschlechtliche  Vermehrung 
wird  bei  den  Dictyotaceen  durch  Tetrasporen  vermittelt,  bei  den 
Tilopterideen  dagegen  durch  vierkernige  Monosporen.  Wie  oben 
erwähnt  wurde,  glaube  ich  aber,  daß  die  Monospore  der  Tilopterideen 
mit  den  vier  Tetrasporen  der  Dictyotaceen  homolog  ist,  und  ist 
diese  Vermutung  richtig,  würden  große  Ähnlichkeiten  in  den 
Fortpflanzungsverhältnissen  dieser  Ordnungen  bestehen,  so  große 
sogar,  daß  hauptsächlich  nur  die  Verschiedenheiten  im  vegetativen 
Aufbau  uns  verhindern,  die  Tilopterideen  den  Dictyotaceen  zuzu- 
zählen. 

Zur     Systematik    der    P  h  ä  o  p  h  y  c  e  e  n. 

In  ENGLER  und  PRAXTL  werden  die  Dictyotaceen  von  KJELL- 
MAN  als  eine  besondere  Abteilung  neben  die  Phäophyceen  gestellt. 
Die  Phäophyceen  enthalten  zwei  Ordnungen  nämlich  Phaeosporeae, 
und  Cyclosporeae.  —  Der  Xame  Cyclosporeae  wird  zum  erstenmal 
von  ARESCHOUG  (1847,  S.  28)  verwendet,  scheint  dann  aber  voll- 
kommen vergessen  worden  zu  sein,  bis  er  wieder  von  KJELLMAX  in 
ENGLER  und  PRANTL  aufgenommen  wurde. 

OLTMANNS  unterscheidet  in  seiner  „ Morphologie  und  Biologie 
der  Algen"  (1904,  S.  348)  drei  Ordnungen:  Phaeosporeae,  Akineto- 
sporeae  und  Cyclosporeae.  Die  letztere  Ordnung  enthält  zwei  Fa- 
milien:   Dictyotaceae   und    Fucaceae. 

Meiner  Meinung  nach  müssen  wir  zurzeit  unter  den  Phäophy- 
ceen fünf  Ordnungen  unterscheiden,  nämlich  Phaeosporeae,  Tilop- 
teridales,  Dictyotales,  Laminariales  und  Fucales.  Die  richtigeren 
Merkmale  möchte  ich  folgendermaßen  zusammenfassen. 

Phaeosporeae.  Geschlechtliche  Fortpflanzung  durch 
Gameten,  ungeschlechtliche  durch  Zoosporen.  Generationswechsel 
(noch  nicht  genügend  untersucht)  wahrscheinlich  vorhanden 
(vgl.  die  Untersuchungen  von  YAMA.NOUCHI  über  Cutleria  und 
Z  anar  dinia). 

Tilopteridales.  Geschlechtliche  Fortpflanzung  durch 
Eier  und  Spermatozoiden,  ungeschlechtliche  durch  vierkernige 
(seltener  mehrkernige)  Monosporen.  Generationswechsel  vorhanden; 
Gametophyten  und  Sporophyten  einander  morphologisch  gleich. 

Dictyotales.  Geschlechtliche  Fortpflanzung  durch  Eier 
und  Spermatozoiden,  ungeschlechtliche  durch  Tetrasporen.  Genera- 
tionswechsel vorhanden;  Gametophyten  und  Sporophyten  einander 
morphologisch  gleich. 

Laminariales.  Geschlechtliche  Fortpflanzung  durch 
Eier     und     Spermatozoiden,     ungeschlechtliche     durch     Zoosporen. 


Über  die  Entwicklungsgeschichte  und  die  systematische  Stellung  usw.     309 

Generationswechsel   vorhanden;    die    Gametophyten    mikroskopisch 
klein,  die  Sporophyten  groß  und  kräftig  entwickelt.1) 

Fucales.  Geschlechtliche  Fortpflanzung  durch  Eier  und 
Spermatozoiden,  ungeschlechtliche  fehlt.  Generationswechsel  fehlt. 
Die  Individuen  sind  diploid  und  mit  der  Sporophytengeneration 
der  vorhergehenden  Ordnungen  homolog. 

Eine  nähere  Verwandschaft  zwischen  den  Dictyotaceen  und 
den  Fucaceen  besteht  nicht,  und  sie  können  deshalb  nicht  in  einer 
und  derselben  Ordnung  eingereiht  werden.  Die  Eier  und  Spermato- 
zoiden der  Dictyotaceen  sind  nicht  mit  denen  der  Fucaceen  homolog. 
Die  geschlechtlichen  Fortpflanzungskörper  der  Dictyotaceen  sind 
mit  den  Qameten  der  Phäosporeen,  diejenigen  der  Fucaceen  dagegen 
mit  den  Zoosporen  der  Phäosporeen  oder  der  Laminariaceen  homolog. 

Die  Verwandtschaftsverhältnisse  der  Ordnungen  der  Phäophy- 
ceen  sind  durch  folgende  Tabelle  darzustellen: 

Fucales  Laminariales  Dictvotales 


Tilopteridales 


Phaeosporeae 
Upsala,    Botanisches  Institut,   im   März    1917. 


Literaturverzeichnis. 

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Brebner,   G.,  On  the  Classification  of  the  Tüopterideae.  —  Bristol  Naturalist 

soc.  proc.     V.  8,   1896—97. 
Bornet,  Ed.,  Note  sur  quelques  Ectocarpus. — Bull,  de  la  soc.  bot.  de  France, 

T.  38,  Paris  1891. 


1)  Zu  den  Laminariaceen  gehört  auch  die  Gattung  Chorda.  In  ähn- 
licher Weise  wie  bei  den  Laminariaceen  nach  den  Untersuchungen  von  Sau- 
vageau  und  Kylin  entwickeln  die  Zoosporen  von  Chorda  filum  mikrosko. 
pisch  kleine  männliche  oder  weibliche  Gametophyten,  die  Antheridien  bzw- 
Oogonien  tragen.  Chorda  ist  früher  von  verschiedenen  Forschern  an  ver- 
schiedenen Stellen  des  Phaophyceensy Sternes  eingeordnet  worden. 


310  Harald  ETLIN  :     Über  die  Entwicklungsgeschichte  usw. 

K  [i  i.i.MAX,     F.    R.,    Bidrag   tili  kännedomen  om  Skandinaviens  Ectocai-peer 

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Berlin    1895. 
Kvlix,    II.,     Über    den  Generationswechsel  bei  Laminar ia  digitata.      —      Sv. 

bot.  Tidskrift,  Bd.  10,  Stockholm  1916. 
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sc.  nat.  de  Cherbourg,  T.  10,  Paris  1864. 
Reixke,     J.,    Ein   Fragment   aus  der  Naturgeschichte  der  Tilopterideen.   — 

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Sauvageau,  C,   Remarques  sur  la  reproduction  des  Pheosporees  en  particulier 

des  Ectocarpus.  — Ann.  des  sc.  nat.,  Botanique,  S.  8,  T.  2,  Paris  1896. 
— -,  Les  Acinetospora  et  la  sexualite  des  Tilopteridees.  —  Journal  de  Bo- 
tanique, T.  13,   Paris   1899. 
■,   Sur  la  sexualite   heterogamique  d'une  Laminaire    (Saccorhiza  bulbosüj. 

— -  Compt.  rend.  de  l.Academ.  sc,  T.  161,  Paris  1915. 
,  Sur  les  gametophytos  de  deux  Laminaires     (L.     flexicaulis    und     L. 

saccharina).    —Compt.  rend.  de  lAcadem.  de  sc,  T.  162,  Paris  1916. 
—  — ,  Sur   la  sexualite  heterogamique  d'une  Laminaire  (Alaria  esculenta). — 

Ebenda. 
•Strasburger,   E.,     Zur   Frage  des  Generationswechsels  bei  Phaeophyceen.  — 

Bot.  Zeitung,   Jahrg.  64  (Abt.  II),  Leipzig  1906. 
Thuret,  G.,  Recherches  sur  la  fecondation  des  Fucacees  et  les  antheridies  des 

algues.  —  Ann.  des  sc.  nat.,  Botanique,  S.  4,  T.  3,  Paris  1855. 
Yamanouchi  S.,  The  live    history  of  Cutleria.    —  Bot.  Gaz.,  V.  54,  Chicago' 

1912. 

The  live  history  of  Zana.rd.inia.  — Bot.  Gaz.,  V.  56,  Chicago  1913. 


J.  LÜTKEMÜLLEK:     Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung  usw.       311 


30.  J.  L ütk emulier  f :  Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung 

von  Closterium  Nitzsch. 

Kritische  Bemerkung-en. 

(Eingegangen  am  26.  März    1917.) 


Bei  der  Durchprüfung  des  wissenschaftlichen  Nachlasses 
des  bekannten,  im  August  1913  plötzlich  verstorbenen,  Des- 
midiaceenforschers  Lütkemüller  fand  sich  diese  abge- 
schlossene kleine  Notis  vor.  Sie  .erschien  mir  wichtig  genug, 
veröffentlicht  zu  werden,  da  sie  zeigt,  daß  auch  bereits  viel 
bearbeitete  Fragen,  die  oft  so  gerne  als  restlos  gelöst  behandelt 
werden,  wie  die  Teilung  der  Desmidiaceen,  noch  lange  nicht 
jene  Klarheit  haben,  die  man  erhalten  zu  haben  vermeint. 
Die  Notiz  ist  unverändert  wiedergegeben,  bis  auf  einen  Satz, 
der  durch  den  Tod  des  Forschers  gegenstandslos  geworden^ 
ist  und  deshalb  auch  weggelassen  wurde. 

Adolf  Pascher. 

Unter  dem  Titel  „Über  die  Zellwand  von  Closterium"  wurde 
von  C.  VAN  WISSELINGH  eine  längere  Abhandlung  veröffentlicht.1) 
Sie  ist  von  Interesse,  weil  der  Verfasser  die  Struktur  der  Zellwand 
und  die  Zellteilung  von  Closterium  in  wesentlichen  Punkten  anders 
darstellt,  als  die  früheren  Untersucher.2) 

Der  Aufor  stellt  sich  den  Zellwandbau  und  die  Zellteilung  bei 
Closterium  folgendermaßen  vor: 

Die  Zellwand  ist  nicht  aus  Segmenten  (Schalstücken,  Quer- 
binden, Gürtelbändern)  zusammengesetzt,  sondern  einheitlich.  Sie 
besteht  aus  mehreren  Schichten,  deren  innerste  zugleich  jüngste 
zellulosereich  ist  und  vollkommen  geschlossen  ohne  Unterbrechung 
den  Protoplasten  umgibt.  Darüber  lagern  ältere  Schichten  mit  gerin- 
gerem Zellulosegehalt,  welche  die  Zelle  nicht  vollständig  umkleiden, 
sondern,  an  den  Polen  beginnend,  mehr  oder  weniger  weit  von  der 
Zellmitte  entfernt  endigen.  Die  Grenzen  dieser  Schichten  sind  in  der 
Flächenansicht  durch  Ouerlinien  markiert,  welche  bisher  als  Segment- 


1)  Sie  erschien  in:  Zeitschr.  f.  Botanik,  4.  Jahrg.,  Heft  5,   1912. 

2)  A.  Fischer,  Über  Zellteilung  der  Closteridien.  Bot.  Zeit.  1883.  — 
P.  Hauptfleisch,  Zellmembran  und  Hüllgallerte  der  Desmidiaceen.  Inaug.- 
Diss.  Greifswald  1888;  Mitt.  d.  naturwiss.  Ver.  f.  Neu- Vorpommern  u.  Rügen, 
Jahrg.  20.  —  J.  Lütkemüller,  Die  Zellmembran  der  desmidiaceen.  F, 
Cohns  Beitr.  z.  Biologie  d.  Pflanzen  Bd.  VIII,   1902. 


312  J.  Lltkemüller: 

grenzen  angesehen  wurden.  Als  äußerste  Hülle  überzieht  ein  sehr 
dünnes  cuticulaähnliches  Häntchen  die  gesammte  Oberfläche  der 
Zellwand.  Bei  der  Zellteilung  wird  an  der  präformierten  Teilungs- 
stelle eine  Scheidewand  gebildet,  es  erfolgt  in  jeder  der  beiden  Zell- 
hälften die  Ausscheidung  einer  neuen  vollkommen  geschlossenen 
innersten  Membranschicht,  hierauf  nach  Spaltung  der  Scheidewand 
in  zwei  Blätter  die  Durchtrennung  der  Zellwand  an  der  präformierten 
Teillingsstelle,  endlich  die  Yorwölbung  der  jungen  Zellhälften  und 
die  weitere  Ausbildung  ihrer  Zellhaut.  Diese  geschieht  durch  Anlage- 
rung neuer  Membran-Schichten  an  der  Innenseite  der  zuerst  ange- 
legten Membran. 

Wenn  ich  die  Ansicht  des  Autors  richtig  aufgefaßt  habe,  so  wird 
—  ich  ziehe  hier  nur  die  gürtelbandlosen  Closterien  in  Betracht  — 
an  einer  Zelle,  welche  noch  keine  Teilung  durchgemacht  hat  (an  einem 
Keimling)  die  Zellwand,  sobald  sie  vollständig  ausgebildet  ist, 
aus  einer  bestimmten  in  beiden  Hälften  gleichen  Anzahl  von 
Schichten  bestehen.  Da  nun  bei  jeder  Teilung  in  der  älteren 
Zellhälfte  eine  Schicht  zuwächst,  so  müssen  beispielsweise  an  einer 
Zelle,  welche  4  Teilungen  absolviert  hat,  in  der  älteren  Hälfte  um 
4  Schichten  mehr  nachweisbar  sein,  als  in  der  jüngeren.  Eine  präzise 
Angabe  darüber  findet  sich  in  VAN  WlSSELINGH.  Aufsatz  nicht, 
ich  war  daher  bemüßigt,  durch  eigene  Untersuchung  mir  Klarheit 
zu  verschaffen. 

Hierfür  wählte  ich,  um  die  Arbeit  nicht  unnötig  zu  erschweren, 
wieder  die  größte  bekannte  Spezies,  Closterium  turgidum  Ehrb.. subsp. 
giganteum  Nordst.,  von  welcher  mir  noch  etwas  trockenes  Material 
zur  Verfügung  stand.  Dasselbe  wurde  in  Wasser  durch  längere 
Zeit  aufgeweicht,  dann  mit  verschiedenen  Ouellungsmitteln  behandelt 
und  gründlich  ausgewaschen,  worauf  Färbung  mit  Rutheniumrot 
oder  die  Zellulose reaktion  mit  Jodjodkalium  und  Schwefelsäure  folgte. 
Wenn  bei  der  Zellulosereaktion  die  Schwefelsäure  in  der  richtigen 
Konzentration  einwirkte,  so  quoll  die  Zellmembran  stark  auf  und  es 
ließen  sich  an  den  Seitenwänden  sowohl  der  älteren  als  der  jüngeren 
Zellhälfte1)  stets  fünf  Schichten  unterscheiden,  deren  innere  Ränder 
tiefblau  gefärbt  waren,  während  die  Hauptmasse  jeder  Schicht  nur 
eine  blaßblaue  oder  keine  Färbung  zeigte.  Eine  größere  Zahl  von 
Schichten  in  der  älteren  Zellhälfte  fand  ich  nie,  auch  wenn  dieselbe 
schon  4  oder  5  Teilungen  hinter  sich  hatte.     Die  Schichtung  endet 


1)  Untersucht  wurden  durchweg  Zellen,  an  deren  jüngeren  Hälften  die 
Membran  bereits  vollständig  ausgebildet  und  mit  Riefen  sowie  Poren  ver- 
sehen war. 


Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung  von  Closterium  Nitzsch.         313 

in  der  älteren  Zellhälfte  am  Rande  des  Schalstückes,  in  der  jüngeren 
an  der  präformierten  Teilungsstelle  (Ringfurche) .  An  den  Ouerbinden 
ließ  sie  sich  nicht  sicher  nachweisen ;  ichkonnte  nur  eine  innere  Partie, 
die  stärker,  und  eine  äußere,  die  schwächer  blau  gefärbt  war,  unter- 
scheiden, sie  waren  aber  nicht  scharf  voneinander  abgegrenzt.  Das 
gleiche  Bild  wie  die  Ouerbinden  bot  auch  das  Basalstück  der  jüngeren 
Zellhälfte,  d.  i.  der  schmale  Membranring  zwischen  der  Ringfurche 
und  dem  Rand  der  älteren  Zellhälfte.  An  den  Polen  hat  bei  der 
untersuchten  Species  die  Zellwand  eine  umschriebene  nach  innen 
vorragende  Verdickung;  hier  konnte  ich  immer  nur  zwei  Schichten 
feststellen. 

Wie  man  sieht,  entspricht  das  Ergebnis  dieser  Probe  in  einem 
Punkte  den  Angaben  von  VAN  WISSELINGH;  es  zeigte  sich  nämlich, 
daß  auch  bei  Clost.  turgidum  subsp.  giganteum  in  der  Zellwand  mehr 
als  zwei  Schichten  oder  Lamellen  vorhanden  sind.  Daß  aber  die  Mem- 
bran einer  Zelle  nach  einer  oder  mehreren  Teilungen  stets  die  gleiche 
Zahl  von  Schichten  in  der  älteren  und  jüngeren  Hälfte  erkennen 
läßt,  steht  mit  der  Ansicht  des  genannten  Autors  über  die  Zellteilung" 
von  Closterium  in  direktem  Widerspruch. 

Ein  Widerspruch  besteht  auch  zwischen  des  Autors  Annahme 
einer  kontinuierlichen  innersten  Membranschicht1)  und  seinen  Aus- 
führungen über  die  Zellteilung  und  die  Entwicklung  der  Zellwand 
in  der  jungen  Hälfte.  Wird  bei  der  Teilung  eine  zusammenhängende 
Schicht  ausgeschieden,  so  ist  sie  in  der  älteren  Zellhälfte  wohl  die 
innerste,  in  der  jungen  aber  die  äußerste,  an  deren  Innenseite  sich 
nach  VAN  WISSELINGH  allmählich  neue  Lamellen  anlagern  Ob 
diese  die  ganze  Zelle  umgreifen  oder  auf  die  jüngere  Hälfte  beschränkt 
bleiben,  gibt  der  Autor  nicht  an.  Im  ersteren  Falle  müßte  die  Wand 
der  älteren  Zellhälfte  mehr  Schichten  haben  als  die  der  jüngeren, 
und  die  Differenz  müßte  mit  jeder  weiteren  Zellteilung  wachsen,  was 
sich  mit  dem  Befund  an  der  von  mir  untersuchten  Species  nicht  ver- 
einbaren läßt.  Endigen  dagegen  die  neu  angelegten  Membranschichten 
an  der  Grenze  der  jüngeren  Zellhälfte,  so  gibt  es  keine  einheitliche 
innerste  Zellwandschicht,  diese  besteht  viehnehr  aus  zwei  Kom- 
ponenten, welche  zu  verschiedenen  Zeiten  gebildet  wurden.  Und  wenn 
eine  Trennungslinie  zwischen  beiden  sich  nicht  nachweisen  läßt, 
so  kann  das  nur  durch  nachträgliche  Verwachsung  be- 
dingt sein. 

Das  letztere  gilt  ebenso  für  die  von  mir  als  ,. Außenschicht", 


l)   An  einer  anderen  Stelle  (pag.  349)  spricht  er  von  mehreren  inneren 
Schichten,  welche  den  ganzen  Zellleib  umschließen. 


314  J.   LiTRKMi'LLEU  : 

von  van  WISSELINGH  als  „äußerstes cuticula ähnliches  Schichtchen" 
bezeichnete  Hüllhaut.  Wie  ich  glaube,  zeigt  de  in  der  Ringfurche 
stets  eine  Unterbrechung;  jedenfalls  wird  sie  hier  bei  der  Zellteilung: 
durchtrennt  und  in  der  jungen  Zellhälfte  neu  entwickelt.  Wenn 
ein  fester  Zusammenhang  an  den  Segmentgrenzen  besteht,  so  ist 
nachträgli  c  h  e    Verwachsung  der  Grund. 

Da  VAN  WISSELINGH  die  Zellwand  von  ClOSterium  als  nicht 
segmentiert  ansieht,  so  gibt  er  konsequenterweise  auch  Trennungs- 
linien an  den  Segmentgrenzen  nicht  zu  und  führt  die  diesbezüglichen 
Angaben  früherer  Untersucher  auf  Täuschungen  zurück.  Hätte  er 
Arten  mit  dickerer  bräunlicher  Membran  untersucht,  so  wären  ihm 
diese  Linien,  welche  im  Randbild  die  Zellwand  in  mehr  oder  weniger 
schräger  Richtung  durchsetzen  und  ohne  Anwendung  von  Reagenzien 
deutlich  erkennbar  sind,  gewiß  nicht  entgangen. 

Die  Zellwand  von  Closterium  könnte  übrigens  selbst  dann  als 
segmentiert  bezeichnet  werden,  wenn  VAX  WlSSELINGHs  Angaben 
über  ihren  Bau  einwandfrei  bewiesen  wären.  Sie  läßt  deutlich  abge 
grenzte  Zonen  erkennen,  die  innerhalb  der  einzelnen  Zonen  gelegenen 
Partien  der  Membran  wurden  zu  verschiedenen  Zeiten  gebildet; 
das  genügt  wohl,  um  sie  als  gegliedert  anzusehen,  im  Gegensatz  zur 
ungegliederten  Zellwand  der  saecodermen  Desmidiaceen. 

Wie  aus  diesen  wenigen  Bemerkungen  hervorgehen  dürft«., 
hat  VAN  WISSELINGH  den  Beweis  für  die  Richtigkeit  seiner  An- 
nahmen nicht  erbracht  und  manche  seiner  Angaben  halten  einer 
strengeren  Prüfung  nicht  stand ;  es  besteht  daher  vorläufig  kein  Grund, 
die  geltende  Ansicht  über  die  Zellmembran  und  Zellteilung  von 
Closterium  wesentlich  ..u  korrigieren. 

Einige  Punkte  mehr  untergeordneter  Natur,  die  in  der  zitierten 
Arbeit  behandelt  werden,  seien  hier  flüchtig  berührt. 

Den  Porenapparat,  der  doch  auch  einen  wesentlichen  Bestand- 
teil der  Zellwand  bildet,  hat  der  Autor  gar  nicht  beachtet;  er  spiicht 
von  „Tüpfeln-',  diese  aber  sind  nichts  anderes  als  die  Draufsicht  der 
Poren. 

Die  präformierte  Teilungsstelle  wird  stets  schon  bei  der  Aus- 
bildung der  Membran  in  der  jüngeren  Zellhälfte  angelegt,  im  Bereiche 
derselben  kommen  Poren  überhaupt  nicht  zur  Entwicklung,  und  es 
ist  daher  unrichtig,  daß  „später"  daselbst  die  „Tüpfel"  ver- 
schwinden. Eine  Einkerbung  des  äußeren  Randes  der  Zellwand  an 
dieser  Stelle  ist  bei  den  meisten  größeren  Arten  auch  im  lebenden 
Zustande  vorhanden,  die  schwache  innere  Vorwölbung  beobachtete 
ich  mit  Sicherheit  nur  an  entleerten  Zellen.  Die  Bezeichnung  „R  i  n  g  - 
furche"  wurde  von  mir  der  Kürze  wegen  gewählt;  wer  sie  bean- 


Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung  von  Closterium  Nitzsch.         315 

standet   und  den   schwerfälligen   Ausdruck   „präformierte  Teilungs- 
stelle'' vorzieht,  möge  ihn  gebrauchen. 

Die  nach  außen  vorspringenden  Riefen  oder  Rippen  der  Zell- 
wand können  bei  Clcst.  augustatum  Kütz.,  Cl.  costatum  Corda,  Cl. 
striolatum  Ehrbg.  und  vielen  anderen  Arten  mit  größter  Deutlichkeit 
gesehen  werden;  wenn  VAN  WISSELINGH  die  Längsstreifen  bei 
Cl.  acerosum  (Schrank)  Ehrbg.  und  Cl.  Ehrenbergii  Men.  an  die 
Innenseite  der  Zellwand  verlegt,  so  ist  er  einer  optischen  Täuschung 
zum  Opfer  gefallen. 

Weitere  Beobachtungen  VAN  WISSELINGHs  beziehen  sich 
auf  die  Gürtelbandbildung.  Er  fand,  daß  an  Kulturexemplaren  von 
Cl.  acerosum  und  Cl.  Ehrenbergii  mitunter  Gürtelbänder  zur  Ent- 
wicklung kamen,  obwohl  diese  Arten  zu  den  gürtelbandlosen  gerechnet 
werden.  Daraus  zog  er  den  Schluß,  die  Einschaltung  eines  Membran- 
stückes und  die  Zellteilung  seien  keine  Prozesse,  die  regelmäßig  mit- 
einander abwechseln,  die  Einschaltung  eines  Membranstückes  sei 
kein  Merkmal  für  bestimmte  Species  oder  für  eine  bestimmte  Gruppe 
(Gürtelbandclosterien),  und  sie  habe  für  die  Systematik  keinen 
Wert. 

An  der  Richtigkeit  der  Beobachtung  ist  nicht  zu  zweifeln,  und 
ich  kann  aus  eigener  Wahrnehmung  bestätigen,  daß  Gürtelband- 
bildung  auch  bei  Arten  ohne  Ergänzungswachstum  vorkommen  kann. 
Das  ist  darum  von  Interesse,  weil  atypisches  Ergänzungswachstum, 
das  ist  eine  Gürtelbandbildung  ohne  bestimmte  Regel,  für  die 
Gattungen  Penium  —  Gonatozygon  bekannt  ist  und  das  Vorkommen 
des  gleichen  Prozesses  bei  Closterium  als  Beweis  für  die  nahe  Ver- 
wandtschaft von  Closterium  und  Penium  gelten  kann.  Immerhin  aber 
ist  das  atypische  Ergänzungswachstum,  welches  bei  Penium  die  Regel 
bildet,  bei  Closterium  nur  eine  Ausnahme. 

Jedem,  der  sich  mit  Desmidiaceen  eingehend  beschäftigt  hat, 
ist  bekannt,  daß  bei  der  Mehrzahl  der  Closteriuma.rten  die  Zellwand 
nur  aus  zwei  Schalstücken  besteht,  zwischen  welchen  Querbinden 
in  wechselnder  Zahl  eingeschaltet  sind,  während  in  einer  kleineren 
Artengruppe  außer  den  beiden  Schalstücken  und  den  Ouerbinden 
noch  ein  oder  zwei  Gürtelbänder  sich  regelmäßig  vorfinden.  Ebenso 
steht  für  die  letztere  Gruppe  fest,  daß  bei  Exemplaren  mit  nur  einem 
Gürtelband  die  Zahl  der  Ouerbinden  eine  gerade,  bei  solchen  mit  zwei 
Gürtelbändern  eine  ungerade  ist.  Was  FISCHER,  HAUPTFLEISCH 
und  ich  über  Zellteilung  und  Gürtelbandbildung  angaben,  ist  nicht 
freie  Erfindung,  sondern  der  Versuch,  bestehende  Tatsachen  zu  er- 
klären. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  21 


316 


J.   LÜTKEMÜLLER: 


Weil  Zahlen  überzeugender  wirken  als  Worte,  so  prüfte  ich  von 
vier  Closterinmaxten  mit  Gürtelbändern,  welche  sich  in  meinen 
Aufsammlungen  vorfanden,  je  200  Exemplare.  Das  Resultat  zeigen 
dir  untenstehenden  Tabellen. 


'  'losteriuin 

nngustatuwi 

Kütz. 

Querbinden 

0 

1 

2 

3      4 

5 

6 

7 

8      9 

10 

11 

iL'     13 

14 

15 

L6 

1  Gürtelband 

52 

37 

15 

3 

8 

4 

2 

1  19 

2  Gürtel- 

bänder  .  . 

35 

19 

11 

9 

4 

1 

1 

— 

80 

3  Gürtel- 

bänder  .  . 

1 

1 

62 

36 

37 

19 

15 

11 

3 

9 

8 

4 

1 

4 

1 

— 

— 

2 

200 

Closterium  didymotocum  Oorda. 


Querbinden 

0 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9     10 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

Ol 
N 

1  Gürtelband 

45 

36 

13 

4 

4 

3 

1 

1 

108 

2  Gürtel- 

bänder  .  . 

39 

19 

19 

9 

3 

1 

1 

— 

'.U 

kein  Gürtel- 

band   .  .  . 

1 

1 

|47    39    36  |  19  |  13    19      4      9      4      3|    8|    1|    1       1 
Closterium  intermedium   Ralfs. 


1    200 


Querbinden 

0 

1 

2 

3      4 

5 

6 

7 

8 

9     10    11     12 

13 

14    23 

73 

3 

1  Gürtelband 

2  Gürtel- 
bänder   .  . 

45 

30 

42 

28 

12 

10 

9 

9 

3 

3 

3 

1 

1 
1 

103 
97 

45 

42 

30 

28 

12 

10 

o 

9 

3 

3 

3      3 

— 

1 

1  |    1 

200 

Closteriutm  striolatum  Ehrbg. 


Querbinden 

0      1 

2 

3 

4 

5 

6 

T 

8 

9 

10 

11 

12     13 

14 

V. 

3 

1  Gürtelband 

2  Gürtel- 
bänder  .  . 

49          ,  28 

31 

24 
16 

19 

12 

8 

4 

3 

3             i 

1 

' 

122 

78 

49    31 

28 

16 

24 

19 

12 

8 

4 

3 

3 

1 

1 

— 

1 

200 

Nach  meiner  Überzeugung  ist  es  daher  vollkommen  berechtigt, 
bei  den  als  Gürtelbandclosterien  bezeichneten  Arten  typisches  periodi- 
sches Ergänzungswachstum  anzunehmen. 


Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung  von  Olosterium  Nitzsch.         317 

Von  Arten  ohne  Ergänzungswachstum  wurden  zwei  unter- 
sucht, wieder  je  200  Exemplare.  Bei  diesen  war  es  unnötig,  die  Zahl 
der  üuerbinden  zu  notieren,  nur  auf  das  Vorkommen  von  Gürtel- 
bändern  wurde  geachtet.     Hier  das  Ergebnis. 

Closterium  pseudodianae  Roy. 
Normal   (ohne  Gürtelband) 200 

Closterium  Baileyanum  Breb. 

Normal  (ohne  Gürtelband) 197 

mit   1   Gürtelband 2 

mit  2  Gürtelbändern 1 

Zusammen 200 

Es  betrug  also  die  Zahl  der  an  1200  Exemplaren  beobachteten 
Fälle  regelwidriger  Segmentierung  zusammen  nur  4,  d.  i.  373  pro 
mille.  Die  Ziffer  wird  selbstverständlich  schwanken,  sie  läßt  aber 
jedenfalls  deutlich  erkennen,  was  Regel  und  was  Ausnahme  ist. 

Das  sind  Tatsachen,  an  denen  man  nicht  achtlos  vorübergehen 
darf,  man  muß  vielmehr  bemüht  sein,  sie  auch  für  die  Systematik 
zu  verwerten.  Darum  wurde  der  Versuch  gemacht,  die  Closterium- 
arten  auf  Grund  ihres  verschiedenen  Wachstums  in  zwei  Gruppen 
zu  sondern:  Gürtelbandclosterien  mit  typischem  periodischen  Er- 
gänzungswachstum und.gürtelbandlose,  bei  denen  das  Ergänzungs- 
wachstum fehlt.  Die  spärlich  vorkommenden  Fälle  regelwidriger 
Segmentierung  bilden  weder  für  die  Einteilung  in  eine  der  beiden 
Gruppen,  noch  für  die  richtige  Bestimmung  der  Arten  ein  Hindernis, 
wenn  man  eine  größere  Zahl  von  Exemplaren  untersucht. 

Eine  ernstere  Schwierigkeit  bieten,  soweit  bisher  bekannt, 
nur  drei  Arten:  Cl.  didymotocum  Corda,  Cl.  Baileyanum  Breb.  und 
Cl.  costatum  Corda.  Cl.  didymotocum  zeigt  typisches  periodisches  Er- 
gänzungswachstum, Cl.  Baileyanum  ist  gürtelbandlos.  Von  diesem 
Mc  'mal  abgesehen  stimmen  die  vegetativen  Zellen  beider  Arten 
durch  aus  überein,  die  Zygosporen  wurden  bisher  nicht  gefunden.1) 
Es  ist  also  immerhin  möglich,  daß  Cl.  Baileyanum  eine  gürtelbandlose 
Parallelform  des  Cl.  didymotocum  darstellt.  Cl.  costatum  bindet  sich 
bezüglich  der  Gürtelbandbildung  überhaupt  an  keine  Regel ;  würden 
viele  oder  alle  Closteriutmrten  das  gleiche  Verhalten  zeigen,    dann 


1  Bei  den  gürtelbandlosen  Arien  Cl.  gracile  Breb.  und  Cl.  Lundellii 
Lagern,  ist  die  Übereinstimmung  der  vegetativen  Zellen  eine  vollständige, 
die  Zygosporen  sind  jedoch  verschieden. 

21*    • 


318  0.  Wehmkr 

hätte  tatsächlich,  wie  VAN  WISSELINGH  meint,  das  Vorkommen 
oder  Unterbleiben  der  Gürtelbandbildung  als  unterscheidendes  Merk- 
mal keinen  Wert. 

Es  mag  den  Systematikern  überlassen  bleiben,  sieh  mit  diesen 
Schwierigkeiten  abzufinden ;  genaues  Studium  der  einzelnen  Arten 
wird  im  Laufe  der  Zeit  zu  einem  abschließenden  Urteil  führen. 


31.  C.  Wehmer:  Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 

2.  Wirkung  des  Gases  auf  grüne  Pflanzen. 

(Eingegangen  am  26.  März    1917.) 
(Mit  4  Textfiguren.) 


Wenn  die  gängige  Ansicht,  daß  schon  sehr  kleine.  Leuchtgas- 
mengen in  der  Atmosphäre  für  grüne  Gewächse  giftig  sind,  zutrifft, 
so  muß  sich  die  Kresse  durchaus  verschieden  von  anderen  Pflanzen 
verhalten;  sie  ist  gegen  solche  unempfindlich.  Gleiches  habe  ich  aber 
auch  bereits  für  einige  andere  Species  festgestellt.  Hier  sei  nur  über 
die  Kressenversuche  kurz  referiert,  die  Frage  nach  der  besonderen  Art 
der  Wirkung  des  Gases  auf  das  Wachstum  scheide  ich  dabei  vorweg 
ganz  aus,  konstatiert  werden  sollte  lediglich  die  Tatsache,  ob  meine 
Pflanzen  für  einige  Wochen  gesund  bleiben  oder  kränkeln,  bzw. 
eingehe]  i. 

Für  die  Versuche  dienten  auch  hier1)  in  der  Regel  hermetisch 
schließende  Doppelglocken  von  rund  4  1  Inhalt  mit  2  Zuleitungs- 
röhren (vgl.  Fig.  3),  je  nach  der  gewünschten  Konzentration  wurden 
sie  nach  Einstellen  der  Kulturtöpfe  entweder  zunächst  mit  Gas  ge- 
füllt, und  dann  das  entsprechende  Luftvolumen  vorsichtig  zugeleitet, 
oder  es  wurde  (bei  kleineren  Gasmengen)  dieses  in  bis  zum  letzten 
Augenblick  verschlossenen  Meßkolben  eingebracht.  Die  Gefäi3e 
funktionierten  einwandfrei,  bei  Versuchsabschluß  wurde  außerdem 
jedesmal  noch  auf  Vorhandensein  von  Gas  geprüft ;  nennenswerte 
Fehler  sind  also  ausgeschlossen.  Ein  kleines  Sicherheitsrohr  mit 
Wasserverschluß  regulierte  die  Druckschwankungen  infolge  der 
unvermeidlichen  Temperaturänderungen,  welche  auch  bei  Abhaltung 
direkter   Sonnenwirkung  durch   Papierblatt  nicht  ganz  unerheblich 


!)  J)iesc  Bericht  o   1H17.  .'{5.    lieft  2,   135—154, 


Leucbtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


319 


Sein  können.     Größe  der  aus  Samen  gezogenen  Keimlinge  durchweg 
3-4  cm,  Alter  5- 10  Tage  (Fig.  2). 

Es  ergab  sich,  daß  eine  Atmosphäre  mit  5—10  %  Leuchtgas 
ohne  merklich  störende  Wirkung  auf  die  Pflanzen  war,  sie  verhielten 
sich  nicht  anders  als  an  freier  Luft,  entwickelten  innerhalb  zwei 
Wochen  die  ersten  Laubblätter  usw.  Ohne  Schaden  waren  ebenso 
20  %  Gas,  erst  von  etwa  30  %  ab  zeigte  sich  eine  mit  steigender 
Konzentration  rasch  zunehmende  starke  Schädigung  der  Pflanzen, 
ihr  Maximum  erreichte  sie  in  unverdünntem  Gase;  alle  Pflänzchen 
des  Kulturtopfes  lagen  hier  schon  nach  etwa  drei  Tagen  welk  und 
gelblich  verfärbt  am  Boden.  Sie  bieten  das  ausgesprochene  Bild  einer 
akuten  Vergiftung  (Fig.   1). 


Fig.  1 .    Kresse-Kultur   nach   ca.  dreitägigerEinwirkung 
einer    Atmosphäre    von    unverdünntem    Leuchtgas. 
Alle  Pflänzchen  welk  und  tot  am  Boden  liegend.    (I)er  Kulturtopf  ist  aus  einer 
gasgefüllten   Glocke,   wie  in  Fig.  3  abgebildet,   entnommen.) 


Im  Gegensatz  zu  den  Samen1)  sind  Keim- 
pflanzen der  Kresse  somit  ungemein  empfind- 
lich gegen  unverdünntes  Leuchtgas,  jene  wurden 
unter  gleichen  Bedingungen  nur  am  Auskeimen  gehindert,  keimten 
aber  sogleich  nach  Ersatz  des  Gases  durch  atmosphärische  Luft. 

Ich  hatte  meine  Versuche  mit  u  n  v  e  r  d  ü  nnte  m  Gas 
begonnen,  der  auffällige  regelmäßige  Kollaps  der  Pflanzen  binnen  so 
kurzer  Zeit  lag  von  vornherein  also  noch  keineswegs  ganz  klar,  da 
natürlich  die  Frage  offen  bleiben  mußte,  ob  daran  nicht  etwa  Sauer- 


l)  l. 


320 


C.   WEHMEß  : 


Stoffmangel  schuld  oder  doch  mitbeteiligt  war;  ich  begann 
also  zunächst  mit  Prüfung  dieses  Punktes.  Tatsächlich  zeigte  sich 
da,  daß  Beimengung  von  5—10  %  Luft  zum  Leuchtgas  den  Verfall 
der  Pflanzen  einige  Tage  hinausschob,  als  solche  dann  aber  in  eine 
Wa  s  ser  st  off  -  Atmosphäre  gebracht  wurden,  lebten  sie  ohne 
Schaden  zu  leiden,  ungefähr  doppelt  so  lange  (siehe  Fig.  3),  gingen 
auch  nur  zögernd  ein.1)  Es  mag  ja  sein,  daß  Fehlen  von  Sauerstoff 
die  Gaswirkung  beschleunigt,  die  Kressekeimpflanzen  vermögen 
aber  im  säuerst of freien   Räume  verhältnismäßig  lange   (4  —  7  Tage) 


Fig.  2.      Junge     Kresse-  K  u  1 1  u  r  ,     Aussehen    der   Versuchstöpfe  vor 

Einbringen  in  die  Gasatmosphäre. 


zu  vegetieren,  er  allein  konnte  den  schnellen  Tod  innerhalb  etwa  drei 
Tagen  nicht  zur  Folge  haben.  Allerdings  wirkte  eine  reine  Atmosphäre 
von  Kohlensäure  und  Kohl  e  n  oxyd  fast  gleich  schnell, 
wie  eine  solche  von  Leuchtgas,  das  sind  aber  keine  indifferenten  (rase, 
trotzdem  sie  auch  noch  bei  etwa  50  %  ohne  akute  Wirkung  waren. 
Dann  begann  ich  weiterhin  nach  der  Natur  der  giftigen 
Substanz  zu  suchen. 


1)  Als  Beweis  für  faktisches  Fehlen  von  Sauerstoff  in  nennenswerter 
Menge  darf  das  N  i  c  li  1  k  e  i  m  e  n  von  gleichzeitig  eingebrachtem  Kressesamen 
gelten. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


321 


1.  Kressepflanzen  in  Leuchtgas-  Luft-Gemischen  (±18  %)'). 


Gasgehalt 
der 

Aussehen  der  Pflanzen  nach : 

Atmosph. 

0/ 
,  0 

2-3 
Tagen 

4  Tagen 

5  Tagen 

7  Tagen 

9  Tagen 

12  Tagen 

20  Tag. 

100 

welk  und 
tot  am 
Boden 
liegend 

^^~ 

' 

95 

unver- 
ändert 

obere 

Hälfte 

welkend 

(Pflanzen 

neigen 

sich) 

verstärkt 

wie 

vorher 

alle  welk 
und  tot 

am  Boden 
liegend 

90 

>» 

welke 
Spitzen 
(Keimbl. 
nieder- 
hängend) 

obere 

Hälfte  zu 

Boden 

geneigt 

meist  tot 
am  Boden 

mit  3  Aus- 
nahmen 
tot  am 
Boden 

welk  und 
tot  (3  Aus- 
nahmen2) 

70 

<» 

obere 

Hälfte 

welk 

welk  u. 

verfärbt 

am  Boden 

~~ 

I 

50 

M 

unver- 
ändert 

halbwelk 

meisten 
umge- 
fallen 

welkund 

verfärbt 

am  Boden 

20 

10 
10 

l     Währ« 

?nd  der  ganzen  Versuchsdauer  unverändert  frischgrün 

5 

- 

1)  Für  diese  und  alle  folgenden  Versuche  gilt  gleichfalls  das  schon  für 
die  früheren  bemerkte.  (1.  c.  p.  143.)  —  Versuche  über  Wirkung  stärkerer 
Gasluft  auf  Pflanzen  finde  ich  in  der  Literatur  nirgends  verzeichnet.  DETMER 
gibt  ein  solches  Experiment  mit  Begonienblätter  an,  (Pf lanzenphysiolog. 
Prakticum,  4.  Aufl.,  1912,  81). 

2)  Daß  vereinzelte  Pflanzen  besonders  widerstandsfähig  sein  können, 
kommt  gelegentlich  vor;  in  auffälliger  Weise  sah  ich  es  in  einem  Versuch 
mit  2  Vol.-%-S  chwefelwasserstoff,  von  allen  (alsbald  abgetöteten) 
Samen  wuchs  ein  einziger  in  dieser  Atmosphäre  langsam  zu  einer  ganz 
normalen  grünen  Keimpflanze  von  2  cm  Höhe  heran  (4  Wochen);  allerdings 
war  jetzt  der  H2  S  fast  verschwunden. 


322 


U.    WEHMER: 


2.  Kressepflauzen  in  unverdünntem  Leuchtgas. 


Nach 

1   Tage 

2  Tagen 

3  Tagen 

4  Tagen 

6  Tagen 

1.  Vers. 
8.  IV. 

alle 
Pflanzen 
welkend 

alle  Pflanzen 

welk  am 

Boden 

liegend  (tot) 

Keimblätter 

graugrün 

verfärbt 

Keimblätter 
bräunlich- 
gelb 
verfärbt 
(Schimmel- 
bildung) 

2.  Vers. 
22.  IX. 

Spitze  der 

Pflanzen 

(Keimbltr.) 

welk 

welk 
umsinkend 

alle  Pflanzen 

welk  am 

Boden 

liegend  (tot) 

3.  Vers. 
25.  X. 

Spitzen 
welkend 

Portschritt 
des  Welkens 

alle  Pflanzen 

welk  mit 

graugrün 

verfärbten 

Keimbl.  am 

Boden    (tot) 

4.  Vers. 
16.  XII. 

unverändert 

einzelne 

Pflanzen 

welk 

alle  Pflanzen 

sich  auf  Seite 

liegend 

alle  Pflanzen 

umgefallen 

am  Boden 

(tot) 

5.  Vers. 
9.  I. 

unverändert 

unverändert 

alle  Pflanzen 

halbwelk 
umgesunken 
(obereHälfte) 

alle  Pflanzen 

welk  am 
Boden  (tot) 

Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.  323 

3.  Wirkung  verschiedener  unverdünnter  Gase  auf  Kressekeimpflanzen. 


Nach  Tagen  : 

Gasart 

1  Tage 

2  Tage 

3-4  Tage 

5  Tage 

8  Tage 

1 

Leucht- 

obere Hälfte 

alle  Pflanzen 

völlig  welk 

Keimblätter 

verschim- 

gas 

aller  Keim- 

umge- 

mit grau- 

fahl grau- 

melt (Mucor- 

25.  X. 

linge  welk 

fallen,  welk 

grün 

gelb, 

Rasen)1) 

nieder- 

am Boden 

ve  rfärbten 

verwelkt 

hängend 

(Keimbltr. 
welkend) 

welken 

Keimblättern 

am  Boden 

(Schimmel- 
bildung) 

2 

Wasser- 
stoff 
25.  X. 

unverändert 

unverändert 

unverändert 

unverändert 

teilweise 
welk 
meisten  un- 
verändert 

2a 

* 

jj 

1) 

alle  Pflanzen 

Keimblätter 

viele 

14.  IX. 

umsinkend 
Keimblätter 
grün,  etwas 
welk  (4  Tage) 

welkend 

Pflanzen 

welk 

2b 

* 

»» 

jt 

langsam 

stärker 

alle  Pflanzen 

23.  IX. 

welkend 

gewelkt 

welk   am 

Boden 
(5-7  Tage) 

3 

Kohlen- 

Pflanzen 

stärker  als 

umge- 

stärker 

welk, 

oxyd 

legen  sich 

nach  1  Tage 

fallen  am 

gewelkt 

verfärbt, 

25.  X. 

welkend  auf 

(Keimbltr. 

Boden 

(schlechter 

Schimmel- 

die Seite 

grün,  frisch) 

liegend 
(Keimbltr. 
graugrün 

verfärbt) 

als  4,  besser 

im  Aussehen 

als  1) 

bildung 
(Mucor)-) 

4 

Kohlen- 

wie vorher, 

alle  Pflanzen 

welk  am 

Stengel 

Keimblätter 

säure 

doch 

umge- 

Boden 

völlig  welk, 

graugrün 

25.  X. 

schwächer 

fallen 

(Keimbltr. 

Keimblätter 

verfärbt, 

als  in  CO 

(Stengel 

welk, 
Keimblätter 
unverändert 

grün) 

noch   frisch 
grün) 

frisch  grün 

welk  (kein 
Schimmel, 
auch  weiter- 
hin) 

1)  Der  früher  erwähnte  (I.  c.  p.  137)  facultativ  aoaerobe  Mucor,  welcher 
hier  also  in  unverdünntem  Leuchtgas  und  UO  spontan  auftritt  (Bodenpilz). 
Gern  entwickelte  er  sich  auch  sonst  zumal  auf  zu  feucht  gehaltenen  Kresse- 
töpfen, hier  die  Kulturen  verderbend.  —  Die  mit  *  bezeichneten  Versuche 
unter  gleichzeitiger  Einstellung  eines  Gefäßes  mit  Pyrogallol  und 
Natronlauge.  Versuche  1,  2b,  3,  4  liefen  gleichzeitig  nebeneinander 
(s.  Fig.  3).     Versuch  2  war  sicher  lufthaltig. 

Wie  sich  aus  den  Versuchsdaten  ergibt,  kommt  die  Wirkung  des 
Leuchtgases  zunächst  im  Verhalten  der  Keimblätter  zum  Ausdruck, 
die  Spitze  derPflänzchen  welkt  zuerst.  Bemerkenswert  war  das  abweichende 
Verhalten  der  Keimblätter  zumal  unter  Kohlensäure,  sie  blieben  hier 
noch  tagelang  turgeszent  und  frischgrün,  leben  also  wohl  noch,  indeß  das 
Hypokotyl  welk  am  Boden  liegt.  Unter  Leuchtgas  ändert  die  rein  grüne 
Farbe  rasch  in  ein  Graugrün  und  weiterhin  in  ein  Graugelb  um. 

2)  1.  c. 


324  0.  Wkhmer: 

Die  Frage,  welcher  Bestandteil  meines  Leuchtgases  hier- 
bei in  Frage  kommt,  habe  ich,  in  gleicher  Weise,  wie  bei  den  Samen, 
zu  beantworten  versucht,  bin  dabei  aber  auf  ganz  dieselben  Schwierig- 
keiten gestoßen.  Das  heißt  also,  es  konnte  zwar  ermittelt  werden, 
welche  Bestandteile  n  i  c  h  t  beteiligt  sind,  dagegen  mißlang  es 
bisher,  mit  Sicherheit  einen  bestimmten  Stoff  als  soleben  nachzu- 
weisen; ich  zweifle  kaum,  daß  das  bei  Fortsetzung  dieser  Arbeiten 
noch  gelingen  wird. 

Mit  aller  Bestimmtheit  läßt  sich  jedoch  zeigen,  daß  jenes  fast 
plötzliche  Zusammenfallen   der  Kressekeimlinge  nicht   die   Wirkung 


Fig.  3.      Kressepflänzehen    in    einer   Atmesphäre  \<>n    Wasserstoff     (1), 
Kohlenoxyd    (2)    und    Kohlensäure    (3j,    nach    4  Tagen.  hie 

Pflanzen  in  1  unverändert,  in  2  und  3  umgefallen  und  welk  am  Boden  liegend. 


der  im  Gase  vorhandenen  Mengen  von  Kohlenoxyd,  Aethylen, 
Acetylen  usw.  ist,  ebensowenig  konnte  es  bislang  durch  die  ent- 
sprechenden Dosen  dampfförmiger  Kohlenwasserstoffe  oder  Schwefel- 
verbindungen hervorgerufen  werden. 

Allem  Anschein  nach  ist  der  von  mir  angenommene 
Haupt  Schädling  unter  den  Verunreinigungen  des  Gases  zu 
suchen,  neben  ihm  mögen  dann  auch  noch  andere  mehr  oder  minder 
mitbeteiligt  sein;  so  sind  z.  B.  die  Dämpfe  von  Benzol  und  ver- 
wandter aromatischer  Kohlenwasserstoffe  bereits  bei  wenig  über 
1  %  bedenklich,  wogegen  alifatische  Kohlenwasserstoffe   (Aethylen, 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


325 


Acetylen)  für  akute  Schädigung  überhaupt  außer  Betracht  bleiben, 
noch  mehr  gilt  dies  für  Kohlenoxyd. 

Wenn  es  aber  richtig  ist,  daß  der  Träger  der  akuten  Gift  Wirkung 
auf  Pflanzen  unter  den  sogen.  Verunreinigungen  zu  suchen  ist,  dann 
wird  —  entsprechend  dem  Gehalt  an  diesen-  auch  die  Intensität 
der  Schädigung  gewissen  Schwankungen  unterliegen;  so  brauchen 
Versuche  nicht  immer  genau  dieselben  Resultate  zu  geben,  und  sicher 
ist  in  früheren  Jahren  das  Leuchtgas  von  geringerem  Reinheitsgrad 
weit  schädlicher  für  die.  Vegetation  gewesen  als  heute. 

Aus  der  Prüfung  der  einzelnen  Gase  oder  Dämpfe  auf  Kresse- 
pflanzen ergab  sich  kurz  folgendes. 


Fig.  4.  Einwirkung  von  Schwefelkohlenstoff-Dampf 
(4  %)  auf    Kressekeimpflanzen,    nach  2  Tagen. 


Kohlenoxyd1)  von  5—20%  hatte  keinerlei  sichere 
Wirkung  (im  Leuchtgas  bis  etwa   10  %). 

Aethylen  von  1  —  1 2  %  verhielt  sich  kaum  anders,  im  besten 
Falle  traten  Schäden  erst  nach  Tagen  und  nur  allmählich  ein  (gegen 
4  %  im  Gas  enthalten),  durch  1—5  %  Acetylen  habe  ich  solche 
Überhaupt  nicht  gesehen  (unter  0,1  %  im  Gas).  Sehr  verschieden  von 
diesen  zeigten  sich  aber  aromatische  Kohlenwasserstoffe  und  Schwefel- 
verbindungen. 


1)  Darstellung  des  reinen  gewaschenen  Gases  aus  Oxalsäure  und  Schwefel- 
säure; von  Aethylen  aus  Aethylenbromid,  Acetylen  aus  Calcium- 
carbid.     In  jedem  einzelnen  Falle  wurde  die  Reinheit  besonders  kontrolliert; 


B26 


G.   WEHMER  : 


S  c  h  w  c  felkohlenstoff  vernichtete  die  Pflanzen  unter 
demselben  Bilde  (Fig.  4)  wie  unverdünntes  Leuchtgas  binnen  5  Tagen 
bei  etwa  1,85  Vol.- %,  bei  0,95  %  binnen   13  Tagen. 

Seh  w  e  i  e  1  w  asserstoff  ist  einer  der  giftigsten  Gas- 
bestandteile (fehlt  aber  gewöhnlich  im  Straßengas),  1  %  tötete  in 
2  Tagen,  unter  Umständen  selbst  0,1  r'(1  in  3—4  Tagen. 

Benzol  stand  wenig  hinter  dem  Schwefelkohlenstoff  zurück, 
bei  1,37  Vol.-  %  wirkte  es  fast  so  intensiv  wie  unverdünntes 
Leuchtgas.  Toluol  stand  ihm  gleich,  Xylo]  wirkte  etwas 
schwächer. 

Einige  weitere  Zahlen  sind  in  folgenden  Tabellen  zusammen- 
gestellt. Das  äußere  Bild  der  Pflanzen  ist  bei  akuter  Vergiftung 
der  Kressekulturen  immer  das  gleiche. 


4.  Wirkung  des  Aethylens  auf  Kressepflanzen. 


!- 

'.  o> 

fei 

o5 

>  <u 

<^ 

Aussehen  der  Pflanzen  nach  Tagen: 


4  Tage 


6  Tage    8  Tage     10  Tage 


15  Tage 


•20  T{ 


Versuchs- 

bediugungen 

cc  Aeth  ylen 

auf  Vol.  'Luft 


1.       1     unverändert  im  Aussehen 


3. 


10 


10 


12 


unver- 
ändert 


Laubblätter 
gelblich 


unverändert 


Keimbltr. 

z.  T. 
gelblich 


unverändert  bis  ans 


welkend1) 


alle  Pflanzen  mit 

fahlgelblichen 

Blättern1) 

viele      Hälfte  der 
Pflanzen  |  Pflanzen 
gelblich     gelb  und 
welk 

Versuchsende 


unverändert  bis  zu  12  Tagen 


ältere 

ältere 

Laub- 

Bltr. 

blätter 
gelblich 

^elb 

meisten 

Pflanzen 

welk 


alle 
Pflzn.i) 

welk 


Teil  der 
Pflanzen 
gelb  und 
welk  um- 
gesun- 
ken1) 


40  cc  auf  1  Liter 

15.  XI. 
(ältere  Pflanzen) 
mit  Laubblättern 

160  cc  auf  4  Liter 

15.  XI. 
(ältere  Pflanzen) 

160  cc  auf  4  Liter 
27.  XI. 

(Keimpflanzen) 

200  cc  auf  2  Liter 

26.  I. 
(Keimpflanzen) 

250  cc  auf  2,6  Liter 

27.  XI. 
(Keimpflanzen) 


300  cc  auf  2,5  Liter 

16.  XI. 
(ältere   Pflanzen) 


1)  Bei  einem  Teil  dieser  unter  Glasglocken  mit  Wasserab- 
schluß ausgeführten  Versuche  wirkten  nachgewiesenermaßen  schädliche 
Umstände  anderer  Art  mit  (die  ersten  litten  an  zu  starker  Bodennässe,  gegen 
welche  auch  junge  Kressewurzeln  sehr  empfindlich  sind).  Die  Versuche  wer- 
den zur  Aufklärung  der  Widersprüche  im  Sommer  wiederholt. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


327 


5.  WirkiiDg  des  Kohlenoxyds. 


oO 
> 

A 

5  Tage 

u  s  s  e  h  e  n 
10  Tage 

nach    Tag 
15  Tage 

e  n  : 

20  Tage 

Versuchs- 
bedingungen 
cc  CO  auf  Vol. 

1. 

2. 

5 
10 

|       Ohne  Änderung 
(          (Wachstum) 

}     unver- 
j     ändert 

\  allePflaazen 
\     gesund, 
J  frisch  grün 

119  cc  auf  2,38  Liter 
12.  XII. 

230  cc  auf  2,3  Liter 
11.  XII. 

3. 

10 

Ohne  Änderung 

Pflanzen  ver- 
welken unter 
Schimmel- 
bildung 

Pflanzen 
verwelkt') 

230  cc  auf  2,3  Liter 
13.  XII. 

4. 

10 

n                    » 

unverändert 

alle  Pflanzen 
frisch  grün 

430  cc  auf  4,3  Liter 
8.  II. 

5. 

10 

Hälfte 

der  Pflzn. 

welk  am 

Boden 

meisten  v< 

irwelkend 

welk  am 
Boden1) 

800  cc  auf  8  Liter 
5.  XII. 

6. 

20 

Ohne  An 

derung  bis  ai 
ende 

is  Versuchs- 

alle  Pflanzen 

gesund  und 

frisch 

290  cc  auf  1,46  Liter 
12.  XII. 

1)  Wohl,  wie  oben,  Wirkung  nachgewiesener  zu  großer  Bodennässe,  die 
sich  erst  nach  längerer  Zeit  äußert.  Mit  Ausnahme  von  Nr.  4  wurden  hier 
Bechergläser  mit  Wasserabschluß  benutzt;  die  dampfgesättigte  Luft  begünstigt 
natürlich  Schimmelbildung  auf  der  Topferde,  die  stets  nur  leicht  feucht 
sein  darf. 


328 


C.  Wkhmek 


6.  Wirkung  von  Benzol. 


Vol.-% 
dampff. 

1   Tage 

Aussehen  der  Pflanzen  n 
2  Tag.  3  Tag.  4  Tag.  10  Tage 

ach : 
1  5  Tage 

20  Tage 

Benzol  cc  liqu. 

aul  Liter 

Luft 

1. 

+  10 

alle  tot 

am  Boden 

liegend 

(schon 

nach  y2 

Tage)" 

- 

1   cc:  1,3  1 
12.   I. 

2. 

±10 

ebenso 

—          — 

— 

— 

— 

— 

1   cc:  L,3  1 

24.   [. 

;; 

3,1 

unver- 
ändert 

alle        - 

tot 

— 

— 

— 

— 

1   cc  :  S  1 
L3.  I. 

am 

Boden 

4. 

2,6 

n 

tot 

am 

Boden 

— 


— 

— 

0,25  cc:2,38  1 

13.   I. 

5. 

1,37 

unverändert  im 
Aussehen 

wel- 
kend 

alle 

tot 

am 

Boden 

(1,5  cc  :9,1   1 
13.  I. 

6. 

1,04 

Ohne  sieht 

■>are  Änderung  während  16  Tagen 

0,333  cc  :81 

s. 

0,95 

Ohne  sichtbare  Änderung 

teil- 
weise 
gilbend 

zur 

Hälfte1) 

welk 

in  eist 

welk  am 

Boden 

0,3  cc  :  s  1 
8    I. 

7. 

0,32 

Ohne  s 

chtban 

3  Ände 

1 

rung  b 

is  zu  15 

Tagen 

zur 

Hälfte1) 

welk 

0,11  cc:8  1 
8.   I. 

1)  Anscheinend    infolge     zu     starker     Bodennässe     (Schimmelbildung) ; 
hier  Glocken  mit  Wasserabschluß,  desgl.  folgende  Versuche. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


329 


7.  Wirkung 


des  Schwefelkohlenstoffs. 


°       *Ö 

cc  CS2  liqu. 

1        & 

1  Tage 

2  Tage 

5  Tage 

9  Tage 

13  Tage 

• 

15  Tage 

auf 
Vol.-Luft 

1. 

39,2 

alle 


— 

5  cc  :  4  1 

Pflanzen 

tot  am 

Boden 

(schon 

nach 

3  Stund.) 

2. 

4,7 

unver- 
ändert 

alle 

Pflanzen 

tot  am 

Boden 

0,5  cc  :4  1 

3 

1,86 

unvert 

mdert 

meisten 
tot,  welk 
und  ver- 
färbt am 

Boden 
(Beginn 

nach 
4  Tagen) 

alle 
Pflanzen 

seife 
Tagen  tot 

0,42  cc:  8,41 
26.  II. 

4. 

0,93 

i 

unver- 
ändert 

einzelne 

mit 

welkem 

Kopf  grau 

verfärbt 

Pfl.  welk 

und  grau 

verfärbt 

arn  Boden 

(tot) 

0,21  cc:  8,41 
26.  II. 

5. 

0,46 

r 

gelbliche 

alle 

gelb  ver- 

alle Pflzn. 

0, 1  cc  :  8  1 

Verfär- 

Pflanzen 

färbt,  teil- 

welk am 

28.  XI. 

bung  der 

gelb 

weise 

Boden 

Keimbltr. 

verfärbt 

welk 

(tot) 

6. 

0,44 

unvei 

ändert  bis  nach  15  r 

?agen 

0,03  cc  :  2,5 1 

| 

22   I. 

330 


C.  Wehmer 


8.  Wirkung  des  Schwefelwasserstoffs. 


u 
> 


X    i 

> 


Aussehen  nach  Tagen: 


1  Tage 


2  Tage 


3  Tage 


4  Tage  16  Tage 


7  Tage     10  Tg 


cc  H2S  auf 
Volumen 


2 

oberer 

Teil  welk, 

grau 

verfärbt 

alle  Pfl. 
welk  am 

Boden, 
grau  ver- 
färbt (tot) 

1,6 

oi) 

alle  welk, 
grau  (tot) 

l 

o 

wie  oben 
(tot) 

1 

o 

0,5 

o 

— 

0,1 

0 

o 

0,1 

o 

o 

0,1 

o 

— 

0,1 

0 

oberer 
Teil 
welk 

alle  Pfl. 
welk  am 
Boden 
grau  ver- 
färbt (tot) 

alle  Pfl. 

grau, 

welk  am 

Boden 

(tot) 


oberer 
Teil  welk 


alle  Pfl. 
grau  ver- 
färbt, 
welk 


alle 
grau- 
gelb 

welk 
(tot) 


Keim 

blätter 

z.  T. 

gilbd. 


Keimbltr, 

meist 
vergilbt, 
Stengel 
aufrecht 


68  cc :  3,4  1 
27.  IL 


69  cc:4,6  1 
13.  II. 

43  cc:4,6l 
13.  III. 

18,5cc:l,85l 
16.  III. 


15,Bcc:3,l  1 
16.  HI. 


1,5  cc:  1,5  1 
16.  III. 

2,8  cc  :  2,8  1 
16.  III. 


4,3  cc :  4,3  1 
16.  III. 


8,4  cc  :  8,4  1 
20.  III. 


Nicht  ohne  Interesse  sind  die  Daten  der  Schwefelwasserstoff- 
Versuche,  sie  zeigen,  daß  es  nicht  ohne  Bedenken  ist,  einseitig  mit 
P  r  o  zent  z  a  h  1  e  n  zu  operieren ;  bei  dieser  Substanz,  die  vielleicht 
von  der  Topferde  (voraussichtlich  unter  Oxydation)  absorbiert  wird, 
spielt  die  angewandte  Dosis  offenbar  mit,  die  Versuche  6  —  9  mit 
ein  und  derselben  Konzentration  von  0,1  Vol.-°/0  bei  wechselnden 
Gefäßgrößen  fielen  entsprechend  den  ungleichen  H2S-Mengen  ganz 
verschieden  aus;  die  Sache  verdient  jedenfalls  näheren  Verfolg  durch 
spezielle  Versuche.  — 


1)  o  =   ohne  sichtbare  Wirkung,   alle  Pflänzchen  frischgrün,  turgeszent. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


331 


Durchweg  war  der  Gehalt  meines  Leuchtgases  an  den  schäd- 
lichsten Stoffen  immer  noch  erheblich  geringer  als  die  Minimaldosis- 
obiger  Versuche  (Benzol  unter  0,5  %,  Schwefelkohlenstoff  und 
Schwefelwasserstoff  im   Gas  zusammen  unter  etwa  0,04  %). 

Auf  das  Volumen  der  Versuchsgefäße  von  41  Inhalt  berectmen 
sich  kaum  1  cc  des  Dampfes  der  S- Verbindungen,  davon  nach  be- 
sonderer Bestimmung  an  H2S  rund  0,4  cc;  Ammoniak  oder 
C  y  a  n  v  e  r  b  i  n  d  u  n  g  e  n  (Blausäure)  waren  in  dieser  kleinen 
Gasmenge  überhaupt  nicht  oder  nur  schwach  qualitativ  nachweisbar. 

Uebrigens  war  die  akute  Wirkung  des  Leuchtgases  ebenso- 
wenig durch  ein  Gemenge  von  400  cc  Kohlenoxyd  mit  160  cc 
Aethylen,  2,6  cc  Acetylen  usw.  (wie  solche  in  4  1  Gas  vorhanden  sind) 
zu  erzielen;  inwieweit  sie  durch  die  einzelnen  Gasbestandteile 
hervorgerufen  werden  kann,  ergibt  sich  aus  nachstehender  Ueber- 
sicht. 

9.  Vergleich  der  akuten  Wirkung  einiger  Leuchtgas-Bestandteile  auf 
Kressepflanzen  (Absterben  innerhalb  4  Tagen). 


Volumprozente  der  Gase  bzw.  Dämpfe: 

bis  1%  gegen  2% 

2  —  4  °/ 

±  io% 

20% 

±50% 

100% 

Kohlenoxyd      .     . 

-1) 

— 

— 

0 

0 

0 

+ 

(2—4 
Tage) 

Aethylen       .     .     . 

— 

— 

0 

0 

0 

— 

— 

Acetylen  .... 

0 

0 

0 

— 

— 

— 

— 

Benzol-Toluol  .     . 

02) 

+ 
(4  Tage) 

+ 
(2  Tage) 

+  + 

(nach 
Stunden) 

"■"■ 


— 

Schwefelkohlen- 
stoff     .... 

02) 

+ 
(4  Tage) 

+ 
(2  Tage) 

+  + 
(nach 

Stunden) 

— 

— 

— 

Schwefelwasser- 
stoff     .... 

+ 

+ 
(2  Tage) 

+  + 

— 

— 

— 

— 

Kohlensäure     .     . 

~ 

^~~ 

0 

0 

0 

+ 
(2-4 
Tage) 

Wasserstoff .     .     . 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

02) 

Leuchtgas    .     .     . 


~^ 

0 

0 

0 

02) 

+ 
(2-4 
Tage) 

1)    Es    bedeu 

ten :    —    nicht   geprüft,    o  =  ohne  akute  Wi 

r  k  u  n  g 

+   =   Absterbe 

n  b  z  v 

7.  U  m  f  a 

1 1  e  n  bin 

nen  4  T 

a  g  e  n 

,  +4 

-    =  Um- 

fallen  der  welkenden  Keimlinge  bereits  am  1.  Tage. 

2)  Hier  Schädigung  erst  nach  länger  als  4  Tagen, 
ßer.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  22 


332  0-  WEHMER :     Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 

Alle  Daten  gelten  natürlich  nur  für  K  res.se.,  streng  genommen 
auch  nur  für  junge  Keimpflanzen  genannten  Alters  und  derjenigen 
Beschaffenheit,  wie  sie  unter  den  während  der  Wintermonate  gege- 
benen Yegetationsbedingungen  herauskommt,  einschließlich  der 
besonderen  sonstigen  Versuchsbedingungen.  Ihren  Wert  für  Ver- 
gleiche beeinflußt  das  nicht  sonderlich.  Inwieweit  aber  das  für  Kresse 
Gefundene  auch  für  andere  Pflanzen  (reitung  hat,  wäre  noch  zu 
/eigen. 

Festgestellt  habe  ich  bislang,  daß  unverdünntes  Leuchtgas 
gleichfalls  für  Blätter  der  Bohne,  Linde,  U 1  m  e,  \V  e  i  d  e 
stark  giftig  ist,  3—5  Tage  genügten  durchweg  zum  Abtöten  im  Gas- 
raum, sehr  junge  Keimlinge  der  Bohne  waren  nach  etwa 
7  Tagen  sicher  völlig  tot  (der  genaue  Zeitpunkt  war  bei  den  derben, 
nicht  zusammenfallenden  Pflanzen  kaum  genau  zu  bestimmen). 
Luftverdünntes  Gas  ertrugen  aber  alle  erheblich  länger,  auf  dies. 
Verhältnisse  komme  ich  noch  besonders  zurück. 

Ungleiche  Empfindlichkeit  der  Zellen  ein  und  desselben  Organis- 
mus zu  den  verschiedenen  Zeiten  seiner  Entwicklung  —  in  unserem 
Falle  also  des  Embryo  und  der  wachsenden  grünen  Keimpflanze 
der  Gartenkresse  —  ist  an  sieh  nicht  auffallend,  trotz  bescheidener 
Wasseraufnahme  beim  Anquellen  sind  auch  die  embryonalen  Zellen 
sicher  noch  weit  wasserärmer  als  solche  der  grünen  Pflanze ;  man 
braucht  das  natürlich  keineswegs  notwendig  mit  dem  verschiedene]! 
^Wassergehalt  in  Verbindung  zu  bringen.  Bei  unserer  Kresse  läßt  sich 
dies  ungleiche  Verhalten  gut  demonstrieren,  Wenn  man  beide  gleich- 
zeitig unter  dieselbe  gasgefüllte  Glocke  bringt,  der  Same  kommt 
in  einer  Atmosphäre  noch  zu  bescheidener  Entwicklung,  welche 
die  neben  ihm  stehende  Keimpflanze  rasch  abtötet,  junge  Keim- 
linge wachsen  neben  den  toten  Pflanzen. 

Hannover,  Bacteriol.  Laboratorium  des  Techn.-Chem.  Instituts 
der  Technischen  Hochschule. 


ARTHUR  Meyer  :     Die  biologische  Bedeutung  der  Nukleolen.         333 


32.  Arthur  Meyer:  Die  biologische  Bedeutung  der  Nukleolen. 

(Eingegangen  am  20.  März  1917). 


Bei  Bearbeitung  des  Kapitels  über  die  Nukleolen  für  mein 
Buch  „Morphologische  und  physiologische  Analyse  der  Zelle  der 
Pflanzen  und  Tiere"  gelangte  ich  zu  Anschauungen  über  die  biolo- 
gische Bedeutung  der  Kernkörperchen,  welche  von  den  bisher  in  der 
Literatur  vertretenen  abweichen.  Einige  für  diese  Anschauungen 
wichtige  Punkte  habe  ich  Herrn  KlEHX  unter  meiner  Leitung  nach- 
prüfen oder  neu  untersuchen  lassen,  und  auf  dessen  bald  erscheinende 
Dissertation  (KlEHX,  Die  Nukleolen  von  Galtonia  candicans,  Mar- 
burg 1917)  beziehen  sich  die  betreffenden  Hinweise. 

Die  Nukleolen  sind  rein  ergastische  Ante  (ein  Ant  ist  ein  nur 
mikroskopisch  sichtbares  Massenteilchen),  die  im  Zellkern  völlig  neu 
gebildet  und  vollständig  gelöst  werden.  Sie  bestehen  aus  Eiweiß- 
stoffen,  welchen  unter  den  makrochemisch  bekannten  Eiweißstoffen 
die  Nukleoproteide  mikrochemisch  am  meisten  gleichen.  Es  ist 
wahrscheinlich,  daß  die  Eiweißftoffe,  welche  die  verschiedenen 
Nukleolen  zusammensetzen,  einer  chemischen  Gruppe  ange- 
hören, wenn  sie  wohl  auch  unter  sieb  so  verschieden  sein  können , 
wie  z.  B.  die  Globoide  der  verschiedenen  Samen.  Einstweilen  wollen 
wir  die  Eiweißstoffe  der  Nukleclen  bis  zur  makrochemischen  Klärung 
ihrer  Natur  als  Kernkörpereiweiß  bezeichnen.  In  den  Nukleolen 
bilden  die  Kernkörpereiweiße  eine  zähflüssige  Tröpfchengallerte, 
in  der  häufig  ,, Höhlchen"  (Vakuolen)  gebildet  werden. 

Die  Nukleolen  liegen  in  den  Kernen  genau  so  als  isolierte  Fremd- 
körper wie  die  Stärkekörner  in  den  Trophoplasten. 

Die  Nukleolen  sind  in  der  ganzen  Pflanzenwelt  in  morpholo- 
gischer, biologischer  und,  wie  wir  sahen,  auch  in  chemischer  Hin- 
sicht sehr  gleichartig,  so  gleichartig,  wie  z.  B.  die  echten  Fettante 
des  Zytoplasmas. 

Wohl  deshalb,  weil  sie  nur  in  seltenen  Fällen  im  Zellkerne 
fehlen,  hat  man  sich  gewöhnt,  die  Nukleolen  als  sehr  eng  zum  Kerne 
gehörige  Gebilde  zu  betrachten,  und  man  hat  nicht  daran  gedacht, 
ihre  Beziehung  zum  Kerne  in  ähnlicher  Weise  aufzufassen  wie  die 
der  nur  wenigen  Kernen  zukommenden  Eiweißkristalle  oder  wie 
die  Beziehung  der  häufig  in  den  Tropboplasten  vorkommenden 
Stärkekörner  zu  diesen.  Man  glaubte  vielfach,  die  Nukleolen  hätten 

09* 


334  Arthur  Meyer : 

nur  Bedeutung  für  den  Kernteilungsprozeß,  und  da  man  sie  oft  wäh- 
rend des  Kernteilungsprozesses  verschwinden  sah  und.  mehrfach 
fand,  daß  die  Färbbarkeit  mancher  Kernbestandteile  bei  der  Kern- 
teilung zunahm,  während  glei<  hzeitig  die  Färbbarkeit  der  zugehörigen 
Nukleolen  abnahm,  oder  daß  sich  die  Chromosomen  bei  gewissen 
Färbeverfahren  ähnlich  wie  die  Nukleolen  färbten,  hat  man  viel- 
fach angenommen,  die  Substanz  der  Nukleolen  sei  ein  Bildungsstoff 
für  Bestandteile  der  Kernteilungsfigur.  So  haben  STRASBURGER, 
ANDREWS  und  GARDNER  gemeint,  die  gelöste  Substanz  der  Nu 
kleolen  würde  nur  zum  Aufbau  der  Chromosomen,  STRASBURGER, 
SWINGLE  und  FAIRCHILD,  sie  würde  zum  Aufbau  der  Spindel- 
fasern verbraucht. 

Demgegenüber  findet  sich  auch  bei  STRASBURGER  die  Meinung 
ausgesprochen,  das  Kernkörpereiweiß  beteilige  sich  an  der  Bildung 
der  Zellmembran,  eine  Meinung,  die  schon  aus  phytochemischen 
Gründen  abzuweisen  ist.  Ferner  hat  der  Zoologe  HAECKER  die 
Hypothese  aufgestellt,  aber  nicht  zureichend  begründet,  das  Kern* 
körpereiweiß  sei  ein  Sekret,  Exkret,  Abspaltungsprodukt  des  Stoff- 
wechsels der  Zelle. 

Bezüglich  der  Hypothesen,  daß  das  Kernkörpereiweiß  zum 
Aufbau  der  Spindelfasern  oder  der  Chromosomen  bestimmt  sei. 
ist  zu  bemerken,  daß  wir  noch  nicht  einmal  wissen,  ob  dasselbe 
beim  Aufbau  der  Kernteilungsfigur  überhaupt  Verwendung  findet, 
Wir  sehen  nur,  daß  die  Nukleolen  manchmal  schon  im  Anfange  des- 
Kernteilungsprozesses,  manchmal  später,  verschwinden,  ja  manchmal 
erst  nach  Beendigung  des  Kernteilungsprozesses  völlig  gelöst  werden. 
Wenn  man  das  nach  den  vorliegenden  Tatsachen  Wahrscheinliche 
annimmt,  daß  der  Kern  allein  die  Nukleolen  zu  vergrößern  vermag, 
das  Zytoplasma  ihnen  kein  Kernkörpereiweiß  anzulagern  vermag, 
so  sprechen  Fälle,  in  denen  der  Nukleolus  nach  der  Kernteilung  in 
einer  Größe  im  Zytoplasma  liegen  bleibt,  die  der  der  Nukleolen 
des  ruhenden  Kernes  nahekommt  (z.  B.  Pyronema),  dafür,  daß 
das  Kernkörpereiweiß  nicht  allein  für  den  Kernteilungsprozeß 
bestimmt  ist  und  bei  ihm  höchstens  in  geringer  Menge  verbraucht 
wird. 

Hingegen  spricht  das  Verhalten  der  Nukleolen  in  Geweben, 
in  denen  allgemeiner  Mangel  an  Reservestoffen  herrscht,  dafür, 
daß  dem  Kernkörpereiweiß  eine  viel  allgemeinere  Bedeutung  für  die 
Ökonomie  der  Zelle  zukommt.  Dort  werden  sie  nämlich  in  ähnlicher 
Weise  gelöst  und  verbraucht  wie  Eiweißkristalle  der  Kerne,  Tropho- 
plasten und  des  Zytoplasmas  oder  wie  Stärkekörner  der  Tropho- 
plasten. 


Die  biologische  Bedeutung  der  Nukleoien.  335 

Schon  ZACHARIAS  fand,  daß  sich  das  Vei  schwinden  der  Nu- 
kleoien in  den  Laubblättern  von  Galanthus  durch  Verdunkeln  der 
Blätter  beschleunigen  ließ.  KIEHN  hat  den  Vorgang  genauer  und 
messend  verfolgt  Ein  normales  60  cm  langes  Laubblatt  einer  Topf- 
pflanze von  Galtonia  candicans,  welche  vom  25.  Mai  bis  1.  Juli  heran- 
gewachsen war,  wurde  auf  die  Größe  seiner  Nukleoien  untersucht. 
Zwei  ähnliche  Pflanzen  wurden  in  den  Dunkelschrank  gestellt  und 
ein  Blatt  der  einen  nach  36  Tagen,  eines  der  anderen  nach  zwei- 
monatlicher Verdunkelung  untersucht.  Die  durchschnittlichen  Vo- 
lumen der  Nukleoien  der  drei  Blätter  verhielten  sich  wie 
1,0  :  0,38  :  0,18. 

Daß  das  Kernkörpereiweiß  genau  so  wie  das  Eiweiß  der  Eiweiß - 
kristalle  oder  die  Amylose  der  Stärkekörner  in  Reservestoffbe- 
hältern abgelagert  wird,  dafür  spricht  der  folgende  Versuch,  welcher 
in  diesem  Sommer  zur  Gewinnung  einwandfreier  Durchschnitts- 
zahlen mit  einer  größeren  Zahl  von  Versuchspflanzen  wiederholt 
werden  soll. 

Wir  untersuchten  die  Durchschnittsgröße  der  Nukleoien  1.  in 
der  zweitäußersten  Laubblattbasis  einer  im  vollen  Wachstum  be- 
griffenen Pflanze  von  Galtonia  am  1.  Juli,  ferner  2.  die  entsprechende 
Zwiebelschuppe  einer  in  den  Ruhezustand  übergehenden  Pflanze 
am  6.  November,  zuletzt  3.  die  analoge  Laubblattbasis  einer  völlig 
ruhenden  Zwiebel  im  Dezember.  Am  geringsten  war  das  Gesamt- 
volumen der  Nukleoien  einer  Zelle  in  1,  am  größten  in  3. 

Im  unteren  Teile  des  zentralen  Parenchym?  der  Blattbass 
waren  die  Größen  z.  B.  1.  15  Kubikmikromillimeter,  2.  30  Kubik- 
mikromillimeter  (Zunahme  gegen  1.  =  100  %),  3.  34  Kubikmikromilli- 
meter (Zunahme   126  %). 

Auch  gelöst  werden  die  Nukleoien  in  Reservestoff beh altern 
genau  so  wie  andere  Reservestoffante  bei  der  Entleerung  der  Reservi- 
st off behälter.  So  fand  KIEHN,  daß  sich  die  Nukleoien  im  mittleren 
Teile  des  Endospermgewebes  des  keimenden  Samens  von  Galtonia 
folgendermaßen  verhielten.  Die  Nukleoien  eines  Kernes  des  ruhenden 
Endosperms  besaßen  durchschnittlich  ein  Gesamtvolumen  von  56 
Kubikmikromillimeter;  10  Tage  nach  Aussaat  der  Samen,  als  noch 
ReservestcffkoMehydratlamellen  und  Aleuronkörner  in  den  Zellen 
zu  finden  waren,  war  das  Volumen  der  Nukleoien  schon  bis  auf  13 
Kubikmikromillimeter  gesunken  und  nach  17  Tagen  lagen  in  gut 
erhaltenen  Kernen  durchschnittlich  nur  noch  2,7  Kubikmikromilli- 
meter Kernkörpereiweiß 

WTie  in  den  mit  lebenskräftigen  Geweben  verbundenen  abster- 
benden   Zellen    aus    Kohlehvdraten    und    Fetten    bestehende    Ante 


336  Arthur  Mfaer: 

gelöst  werden,  so  werden  auch  die  Nukleolen  dort  vor  der  Degenera- 
tion der  Kerne  in  Lösung  gebracht.  Beobachtet  ist  eine  solche  Auf- 
lösung der  Nukleolen  von  ROSEN  in  der  Wurzelhaube,  von  KIEHN 
in  den  Zellen  der  sich  differenzierenden  Gefäße,  von  ZACHARIAS 
und  KIEHN  in  absterbenden  Laubblättern,  Von  KlEHN  in  Kronen- 
blättern usw. 

Wahrscheinlich  wandern  überall  auch  die  Lösungsprodukte 
des  Kernkörpereiweißes  nach  den  lebenden  Geweben  aus. 

Nach  alledem  dürfen  wir  wohl  den  Satz  aussprechen:  Die 
Nukleolen  sind  ebenso  Reservestoffante  wie  z.  B.  die  Stärkekörner 
odei  die  Eiweißkristalle. 

\\  as  bei  diesen  Re^ervestoffanten  der  Kerne  besonders  auffällt, 
ist  ihr  regelmäßiges  Vorkommen  in  den  Kernen.  Es  ist  nicht  sicher, 
ob  ein  anderes  Reservestoffant  in  ähnlicher  Konstanz  in  einem  Organ 
der  Zelle  zu  finden  ist.  Vielleicht  sind  die  Allinante  und  die  Fett  - 
tropfen  ähnlich  allgemein  im  Zytoplasma  anzutreffen. 

Dennoch  sind  die  Nukleolen  für  das  Leben  des  Kernes  nicht 
unbedingt  nötig.  Das  zeigen  uns  mit  Sicherheit  die  Fälle,  in  denen 
dem  lebenden  Kerne  Nukleolen  völlig  fehlen. 

KlEHN  beobachtete  bei  Galtoni a  Kerne,  welche  reichlich  Eiweiß- 
kristalle und  dafür  keine  Nukleolen  besaßen.  Bei  einem  tierischen 
Objekt,  den  Eiern  von  Melamphaes,  sah  JÖRGEN  SEN  sich  die  Nu- 
kleolen während  des  Kernwachstums  im  Ei  vollständig  lösen,  so  daß 
der  Kern  während  der  noch  folgenden  langen  Wachstumsperiode 
des  Eies  ohne  Nukleolus  lebte.  NEMEC  sah,  daß  in  Kernen,  welche 
er  durch  Plasmolyse  zur  Rekonstruierung  gezwungen  hatte,  manch- 
mal keine  Nukleolen  entstanden.  Ganz  allgemein  fehlen  Nukleolen 
relativ  hoch  entwickelten  männlichen  Geschlechtszellen,  also  z.  B. 
allen    Spermatozoiden. 

Es  mag  übrigens  hier  noch  darauf  hingewiesen  werden,  daß 
das  Fehlen  der  Nukleolen  in  den  Spermatozoiden  durchaus  im  Ein- 
klang mit  unserer  Auffassung  der  Nukleolen  als  Reservestoffante 
steht,  da  sich  diese  bekanntermaßen  aller  solcher  Ante,  ja  sogar 
der  rein  trophische  Bedeutung  besitzenden  Trophoplasten  ent- 
ledigen. 

Der  Nukleolus  ist  also  Jn  Reservestoffant,  welches  ebenso 
wie  das  allein  in  den  Trophoplasten  wachsende  Stärkekorn  nicht 
allein  für  den  Trophoplasten,  sondern  für  die  ganze  Zelle  von  Bedeu- 
tung ist,  auch  nicht  allein  für  den  Kern,  sondern  für  den  ganzen  Proto- 
plasten gebraucht  wird.  Das  Kernkörpereiweiß  ist  dabei  von  so- 
großer  Bedeutung  für  den  Protoplasten,  daß  es  jederzeit,  in  größerei 
Menge  im  Kern    abgelagert,    dem   Protoplasten  zur  Verfügung  ge- 


Die  biologische  Bedeutung  der  Xukleolen.  33  7 

stellt  wird.  Dabei  scheint  es,  wie  aus  dem  folgenden  hervorgeht, 
in  besonders  großem  Maße  beim  Wachsti  msprozeß  der  Protoplasten 
verbraucht  zu  werden. 

ROSEN  und  KIEHN  fanden  nämlich,  daß  im  jungen  Epiblem, 
da,  wo  noch  Teilung  der  Zellen  stattfand,  die  Xukleolen  langsam 
heranwachsen,  dann  in  den  wachsenden  Zellen  an  Größe  abnehmen. 
Ferner  sah  STKASBURGER  beim  Wachstum  des  Endosperms  die 
Xukleolen  kleiner  werden.  KIEHN  hat  die  durchschnittliche  Ab- 
nahme des  Gesamtvolumens  des  Kernkörpereiweißes  im  wachsenden 
Endosperm  von  Galtonia  messend  verfolgt.  Er  fand  folgende 
Zahlen : 

Junger  viel  kerniger  Protoplast  ....     52  Kubikmikromillimeter 
Vielkerniger  Protoplast,  unmittelbar  vor 

Bildung  der  Zellwände 101 

Unmittelbar    nach    Bildung    der    Zell- 
wände       75 

Kurz  vor  Beendigung  der  Zellteilung  im 

Endosperm 65  „ 

Im  ruhenden  Endosperm 56 

Es  zeigt  sich,  also  deutlich,  daß  das  Kernkörpereiweiß  vor 
der  Gewebebildung  angehäuft,  während  der  Gewebebildung  und 
während  des  Heranwachsens  der  Protoplasten  nicht  mehr  in  so 
großer  Menge  abgelagert  wird,  vermutlich,  weil  der  Verbrauch  fort- 
gesetzt ein  relativ  großer  ist. 

Es  ist  darnach  zu  vermuten,  daß  auch  bei  dem  geringen  Wachs- 
tum des  Protoplasten,  welches  während  der  Kernteilung  stattfindet, 
und  vielleicht  auch  bei  Ausbildung  der  Kernteilungsfigur  geringe 
Mengen  von  Kernkörpereiweiß  verbraucht  werden. 

Die  Xukleolen  wachsen  in  den  jungen  Kernen  der  Gewebezellen 
sofort  nach  deren  Entstehung  beim  Kernteilungsprozeß  heran.  Ob 
zu  ihrer  Bildung  Lösungsprodukte  des  Kernkörpereiweißes  des 
Mutterkernes  Verwendung  finden,  weiß  man  nicht,  doch  scheint  es 
fast,  als  sei  es  nicht  der  Fall,  da  die  Bildimg  der  Xukleolen  in  den 
Tochterkernen  ebenso  vor  sich  geht ,  wenn  der  Xukleolus  des  Mutter- 
kernes nicht  gelöst  wurde,  wie  wenn  er  vollständig  gelöst  wurde. 
Es  könnte  ja  sein,  daß  alles  Kernkörpereiweiß  im  Kern  aus  kleineren 
Bausteinen  aufgebaut  würde  wie  die  Amylose  aus  den  Monosacchariden 
in  den  Trophoplasten.  Es  fragt  sich  überhaupt,  ob  das  Kernkörper- 
eiweiß,  als  solches  gelöst  werden  kann.  Es  ist  wahrscheinlich,  daß 
seine  Lösung  stets  unter  mehr  oder  weniger  weitgehender  Spaltung 
des  Moleküls  des  Kernkörpereiweißes  erfolgt.  Es  ist  sehr  möglich, 
daß  das  Kernkörpereiweiß  nur  im   Kern  existenzfähig  ist,   ähnlich 


338  H.  Harms  : 

wie  die  Amylose,  wie  sie  in  den  Mikrokristallen  der  Stärkekörner 
vorkommt,  nur  in  den  Trophoplasten  in  der  Zelle  beständig  ist. 

Gelangt  diese  in  das  Zytoplasma,  so  wird  sie  ebenso  gelöst 
wie  das  in  das  Zytoplasma  gelangende  Kernkörpereiweiß,  und  sie 
wird  dabei  gespalten,  wie  man  das  auch  vom  Kernkörpereiweiß  er- 
warten kann. 

Gewöhnlich  bilden  sich  in  den  jungen  Kernen  zugleich  oder 
kurz  nacheinander  mehrere  Nukleolen,  welche  dann  bis  zur  Voll- 
endung des  "Wachstums  der  Kerne  verschmelzen.  Im  ruhenden  Kerne 
werden,  wie.  wir  sahen,  die  Nukleolen  je  nach  den  Verhältnissen  durch 
Lösung  oder  Anlagerung  von  Substanz  verkleinert  oder  vergrößert. 
Beim  Eintreten  des  Teilungsprozesses  eines  Kernes  werden  sie  stets 
mehr  oder  weniger  angegriffen.  Sind  mehr  oder  weniger  große  Reste 
von  ihnen  noch  in  der  Anaphase  der  Kernteilung  vorhanden,  so  ge- 
langen sie,  ganz  ebenso  wie  Reste  der  gewöhnlich  auch  in  Lösung 
gehenden  Eiweißkristalle  der  Zellkerne  in  das  Zytoplasma  und  werden 
dort  ebenso  wie  Eiweißkristalle  gelöst. 

Es  wäre  nicht  unmöglich,  daß  die  frühzeitige  Lösung  der  Eiweiß- 
kristalle und  Nukleolen  des  Zellkernes  deshalb  vorteilhaft  wäre, 
weil  beide  Gebilde  vielleicht  bei  der  Ausbildung  und  Bewegung  der 
Kernteilungsfigur  stören . 


33.  H.  Harms:  Ueber  eine  Meliacee  mit  biattbürtigen  Blüten. 

(Mit  1  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  30.  März  1917.) 


Herr  C.  LEDERMANN  sammelte  in  Deutsch-Neu-Guinea  eine 
eigentümliche  Art  der  Meliaceen-Gattung  Chisocheion,  die  ein  ge- 
wisses morphologisches  Interesse  beansprucht.  Die  Meliaceen  spielen 
in  den  Wäldern  des  indo-malayischen  Gebietes  besonders  als  Bäume 
zweiten  Grades  eine  nicht  unbedeutende  Holle ;  auch  in  Neu-Guinea 
sind  sie  reichlich  vertreten.  Die  Gattung  Chisocheton  Blume  zählt 
hier  eine  beträchtliche  Zahl  von  Arten ;  C.  DE  ÜANDOLLE  sowohl 
wie  ich  selbst  haben  mehrere  Neuheiten  von  dort  beschrieben 
(C.  DE  CANDOLLE  in  Bull.  Herb.  Boiss.  2.  ser.  III.  (1903)  168,  u. 
in  Lorentz,  Nova  Guinea  VIII.  2.  (1910)  423;  H.  HARMS  in  K. 
SCHUMANN  u.  LAUTERBACH,  Fl.  Deutsch.  Schutzgeb.  Südsee  (1900) 
381    u.  Nachträge    (1905)  283).     Bei    einer    genaueren    Durchsicht 


Über  eine  Meliacee  mit  blattbürtigen  Blüten.  339 

des  von  Herrn  LEDERMANN  gesammelten  Materials  fiel  mir  nun 
ein  Exemplar  auf,  das  neben  achselständigen  dünnen  schmalen 
langgestreckten  Eispen,  wie  sie  bei  Chisocheton  mehrfach  vor- 
kommen, auffälligerweise  kleine  Blütenbüschel  auf  der  Oberseite 
der  Spindel  der  Fiederblätter  selbst  zwischen  den  gegenständigen 
Fiederblättchen  trägt,  so  daß  bisweilen  an  fast  jedem  Joch  des 
Fiederblattes,  oft  mit  Ausnahme  des  untersten,  ein  Blütenknäuel 
oder  eine  kurze  Traube  sitzt.  Epiphylle  Infloreszenzen  auf  einem 
Fiederblatt1)  sind  meines  Wissens  noch  nicht  beobachtet  worden ; 
wenigstens  konnte  ich  in  der  Literatur  keinen  ähnlichen  Fall 
finden,  und  auch  von  keiner  andern  Meliacee  ist  mir  eine  ähnliche 
Erscheinung  bekannt  geworden.  Bei  unserer  Pflanze  tragen  nicht 
alle  Blätter,  wohl  aber  die  meisten,  solche  Blütenbüschel  zwischen 
den  Blättchen.  Wie  aus  der  Abbildung  hervorgeht,  entbehrt  z.  B. 
das  Blatt,  in  dessen  Achsel  die  lange  dünne  Rispe  entspringt,  der 
epiphyllen  Blüten.  In  der  Achsel  der  blütentragenden  Fieder- 
blätter finden  wir  eine  winzige  stark  behaarte  Axillarknospe;  es 
ist  natürlich  unsicher,  ob  sie  vegetativ  ist  oder  etwa  gar  zur  Blüten- 
rispe auswachsen  kann.  Bei  der  Spärlichkeit  des  Herbarmaterials 
ist  eine  Entscheidung  darüber  unmöglich,  ob  es  sich  bei  den  blatt- 
bürtigen gestauchte  einfache  oder  verzweigte  Trauben  darstellenden 
Blütenknäueln  um  eine  nur  ausnahmsweise  auftretende  Erscheinung 
handelt,  die  als  eine  durch  irgendwelche  noch  unbekannte  Ursachen 
hervorgerufene  Mißbildung  anzusehen  ist,  oder  um  ein  regelmäßig 
bei  der  Art  auftretendes  und  für  sie  charakteristisches  Merkmal. 
Sehr  eigentümlich  ist  jedenfalls,  daß  hier  echt  axilläre  und  epiphylle 
Blütenstände  zugleich  vorkommen;  das  könnte  auf  eine  Mißbildung 
im  letzteren  Falle  deuten.  Bei  denjenigen  Pflanzen,  die  normaler- 
weise epiphylle  Blüten  besitzen,  fehlen  gerade  axilläre  Blüten. 
C.  DE  CANDOLLE  erwähnt  (Recherches  sur  les  inflorescences  epi- 
phylles,  in  Mem.  Soc.  phys.  hist.  nat.  Greneve  Suppl.  1890,  Nr.  6, 
p.  21)  den  eigentümlichen  Bastard  Begonia  Ameliae  Bruant;  diese 
Pflanze  trägt  gewöhnlich  auf  demselben  Stock  epiphylle  und  axilläre 
Infloreszenzen,  von  denen  die  ersteren  an  der  Spitze  des  Blattstiels 

1)  0.  PEXZ1G  (Pflanzenteratologie  I.  (189 J)  409)  erwähnt  einen  merk- 
würdigen Fall  von  Blütenbildung  an  einem  Fiederblatte,  der  aber  mit  unserrn 
nichts  zu  tun  hat:  „Bei  MASTERS  ist  kurz  eine  höchst  wunderliche  Erschei- 
nung referiert,  die  ich  mit  den  Worten  des  Autors  wiedergebe:  Soine  of  the 
leaflets  of  the  pinnate  leaf  of  a  species  of  Macrolobium  were  absent,  and  their 
place  supplied  by  flowers  arranged  in  cymes;  wahrscheinlich  handelte  es  sich 
um  Ausbildung  eines  adventiven  Blütensprosses  auf  dem  Blatt,  einer  besonders 
unter  den  Leguminosen  sehr  seltenen  Anomalie."  Vgl.  auch  M.  T.  Masters, 
Pflanzenteratologie,  übersetzt  von  U.  Dammer  (1886)  202. 


340  H.  Harms  : 

auf  der  Oberseite  der  Spreite  inseriert  sind,  während  die  letzteren 
bald  in  der  Achsel  der  sterilen,  bald  in  der  der  fertilen  Blätter 
entspringen.  Sonst  scheint  aber  ein  Zusammenvorkomrnen  beider 
Formen  von  Blütenständen,  soweit  es  sich  um  normale  Bildungen 
handelt,  nicht  beobachtet  zu  sein.  Das  Material  gibt  äußerlich 
keinen  Hinweis  dafür,  daß  in  unserem  Falle  etwa  die  Rispenachse 
mit  der  Blattspindel  zu  einem  einheitlichen  Gebilde  verwachsen 
sei;  von  einer  abnormen  Verdickung  der  letzteren  ist  nichts  zu 
sehen.  Es  ist  nicht  ausgeschlossen,  daß  die  epiphyllen  Blüten  in 
diesem  Falle  nur  gelegentlich  auftretende  Adventivbildungen  auf 
der  Blattrhachis  darstellen.  Ob  sie  nur  das  sind,  was  wohl  manches 
für  sich  hat,  oder  ob  sie  normale  Bildungen  darstellen,  muß 
späteren  Forschungen  überlassen  bleiben.  —  Die  Blätter  von  Chiso- 
cheton und  auch  die  unserer  Art  besitzen  am  Ende  der  Blattspindel 
zwischen  dem  obersten  Blättchenpaar  eine  Knospe  junger  Blättchen, 
die  später  noch  auswachsen  können,  wodurch  dann  das  Blatt  eine 
größere  Zahl  von  Blättchenpaaren  erhält.  Solche  Endknospen  mit 
Rudimenten  weiterer  Blättchen  sind  bei  den  Meliaceen  verbreitet, 
kommen  z.  B.  bei  der  Gattung  Guarea  vor,  und  treten  außerdem 
bei  manchen  Sapindaceen  auf  (vgl.  B.ADLKOFER  in  Sitzber.  Akad. 
München  1890,  S.  209  und  in  ENGLER-PRANTL,  Pflzfam.  III.  5,  2.^0). 
Das  Fiederblatt  der  Chisocheton- Arten1)  behält  längere  Zeit  seine 
Wachstumsfähigkeit  bei,  wenn  auch  vielleicht  die  Endknospe  keines 
unbegrenzten  Wachstums  fähig   ist    und    wie    bei  Guarea    nur    aus 


1)  Nach  den  Beobachtungen  von  G.  Volkens  an  Chisocheton  amboinensis 
Valeton  im  Bot.  Garten  Baitenzorg  (vgl.  sein  Werk:  Laubfall  und  Lauber- 
neuerung in  den  Tropen  (1912)  S.  61)  sind  die  großen  Fiederblätter  der  Art 
in  ihrer  Entwickelung  in  gewissem  Sinne  Zweigen  an  die  Seite  zu  setzen. 
(H.  SCHACHT  in  Flora  36.  Jg.  (1853)  S.  465  hat  das  Gitarea-Bl&tt  für  einen 
Zweig  gehalten!).  Ein  ausgewachsenes  Blatt  von  Chisocheton  setzt  sich  in  last 
allen  Fällen  aus  3 — 4  Schüben  zusammen;  die  Rhachisknospe  tritt  3-  bis  4  mal 
in  Tätigkeit,  dann  vertrocknet  sie  und  stirbt  ab.  Nach  dem  schönen  Herbai- 
material, das  er  mitgebracht  hat,  treiben  die  Blätter  periodisch  aus,  die  Blätt- 
chenpaare entstehen  genau  so  schubweise  wie  die  Blätter  selbst,  indem  ver- 
möge der  Blättchenknospe  am  Ende  der  Spindel  immer  neue  Schübe  gebildet 
werden  können,  die  aus  einem,  zwei  oder  drei  Blättchenpaaren  bestehen. 
So  kommen  schließlich  lange  Fiederblätter  zustande  mit  9  — 12  Paaren  von 
Blättchen ;  die  Blätter  bilden  ihre  Paare  in  mehreren  durch  wochenlange 
Pausen  unterbrochenen  Paaren.  Wie  die  Blättchen  periodisch  austreiben^ 
fallen  sie  auch  periodisch  ab.  —  Sehr  vei breitet  ist  bei  den  Chisocheton- Arten 
ein  Herausrücken  der  achselständigen  Infloreszenz  aus  der  Achsel  am  Zweige 
solche  Blütenstände  werden  als  „supra-axillares"  beschrieben,  sie  sind  dann  etwas 
über  der  Achsel  augeheftet.  Bei  der  vorliegenden  Art  tritt  dies  Merkmal 
nicht  auf. 


Über  eine  Meliacoe  mit  blattbiirtigen  Blüten.  341 

einer  begrenzten  Zahl  junger  später  sich  entfaltender  Blättchen 
besteht  (vgl.  über  die  Verhältnisse  bei  Quarta  P.  SONNTAG  in 
PRINGSHEIMs  Jahrb.  XVIII.  1887,  S.  249,  Taf.  IX,  Fig.  6).  Mit 
dieser  Wachstumsmöglichkeit  der  Blattspindel  hängt  vielleicht  das 
Vorkommen  der  epiphyllen  Blüten  zusammen,  insofern  als  sie  das 
Auftreten  solcher  begünstigt,  indem  das  Gewebe  der  Spindel 
wenigstens  an  gewissen  Stellen  längere  Zeit  in  teilungsfähigem 
Zustande  bleibt. 

Die  Chisochelon-Ait  halte  ich  für  neu;  ich  benenne  sie  nach 
Herrn  J.  POHL,  dem  ich  für  die  Ausführung  der  Zeichnung  auch 
an  dieser  Stelle  besten  Dank  ausspreche.  Die  Blüten  des  vor- 
liegenden Exemplars  scheinen  nur  männlich  zu  sein;  wenigstens 
fand  ich  in  keiner  der  wenigen  von  mir  geprüften  Blüten  einen 
voll  entwickelten  Fruchtknoten,  wohl  aber  den  Griffel  gut  ausge- 
bildet. Neigung  zum  Fehlschlagen  des  Fruchtknotens  ist  in  den 
oft  reichblütigen  Blütenständen  der  Chisocheton-Arttn  verbreitet;  in 
anderen  Fällen  kommt  auch  Verkümmerung  der  Antheren  in  den 
Blüten  vor,  so  daß  man  schließlich  von  mehr  oder  weniger  aus- 
gesprochener Monoecie  oder  vielleicht  sogar  Dioecie  sprechen  kann. 
Nach  VALETON  ist  Ch.  amboinensis  z.  B.  gynomonoecisch. 

Chisocheton  Pohlianus  Harms  n.  sp.,  arbor  15—20  m  alta 
ramulis  hirsutis  vel  hirsutulis,  partibus  novellis  dense  hirsuto-villo- 
sis,  nodis  cum  basibus  petiolorum  leviter  incrassatis;  folia  pirmata, 
petiolo  3 — 6  cm  longo,  rhachi  cum  petiolo  15 — 30  cm  longa, 
-b  pilosa,  apice  foliola  juvenilia  gerente,  foliola  opposita,  4 — 6  juga 
vel  serius  plurijuga,  petiolulis  hirsuto-villosuiis  4 — 7  mm  longis, 
oblonga  vel  oblanceolata  vel  obovato-oblonga  vel  lanceolata,  basi 
acuta  vel  obtusiuscula,  apice  breviter  vel  longiuscule  anguste  acu- 
minata,  supra  glabra  vel  subglabra  (costa  impressa  pilosa),  subtus 
m  hirsuta,  costa  nervisque  lateralibus  utrinque  8—11  subtus  pro- 
minulis  necnon  reti  venarum  subtus  conspicuo,  5 — 15  cm  longa, 
2 — 4  cm  lata;  inflorescentiae  axillares  saepe  elongatae,  angustae, 
apice  ramulorum  breviter  paniculatae,  rhachi  hirsutula  4 — 13  cm 
longa,  ramulos  brevissimos  abbreviatos  dense  pilosos  paucifloros 
vel  plurifloros  densifloros  usque  1  —  1,5  cm  longos  vel  saepe  brevi- 
ores  glomeruliformes  (raro  elongatos  laxifloros  ad  4 — 5  cm  longos) 
sat  remotos  gerente,  bracteis  brevibus  lanceolatis  vel  lanceolato- 
ovatis  villosis ;  praeterea  adsunt  florum  glomeruli  saepe  densiflori 
vel  racemi  brevissimi  ad  superiorem  faciem  rhachidis  folii  inter 
foliola;  flores  brevissime  pedicellati  vel  subsessiles;  calyx  cupularis 
truncatus  hirsutus,  fere  3  mm  longus ;  petala  4  libera,  lingulata, 
obtusa,    glabra  vel  subglabra,    1  — 1,5  cm    longa,    2 — 2,5  mm    lata; 


342 


H.  Harms  : 


tubus  stamineus  cvlindricus  extus  glaber  vel  subglaber,  intus  infra 
antheras  pubescens,  sursum  glaber,  margine  truncatus,  antherae  4 
lineares,  indistincte  locellatae,  inclusae;  Stylus  hirsutus,  sursum 
glabrescens,  stigmate  clavato;  ovarium  bene  evolutum  band  visum. 
Nordöstliches  Neu-Guinea:  Kaiser  Wilhelmsland,  Etappen- 
berg, Höhenwald,  850  m  (LEDERMANN  n.  9337.  —  Oktober  1912; 
15  —  20  m  hoher  Baum,  Rinde  dunkelgrau,  junges  Laub  rötlich- 
grau, Blätter  glänzend  dunkelgrün  mit  weißlich  grüner  Unterseite, 
Blüten  weiß). 


Abb.   1.     Chisocheton  Pohlianus  Harms 
1.  Blatt  mit  blattbürtigen  Blüten.     2.  Acbselständiger  Blütenstand.    3.  Blüten- 
büschel   auf    der    Blattspindel.     4.   u.    5.  Blüten.     6.    Längsschnitt    der    Blüte 

7.  Antheren. 


Eigene  neuere  Beobachtungen  über  epiphylle  Infloreszenzen 
im  allgemeinen  stehen  mir  nicht  zu  Gebote.  Vielleicht  aber  ist 
folgende,  nach  der  Literatur  zusammengestellte  Übersicht  solcher 
Vorkommnisse  von  Nutzen  für  weitere  Forschungen. 

Anwachsen  der  Blütenstiele  an  den  Blattstiel  oder  Hinauf- 
rücken der  Blüten  bis  zum  Grunde  oder  sogar  bis  zur  Mitte  des 
sie  stützenden  Blattes  kommt  nicht  allzu   selten    vor;     es    sei    nur 


Über  eine  Meliacee  mit  blattbürtigen  Blüten.  343. 

erinnert  an  Twnera- Arten  (vgl.  ENGLER- PRANTL,  Pflzfam.  III.  6  a). 
ß.  5b :  Durch  Anwachsen  der  Blütenstiele  an  den  Blattstiel  können 
die  Blüten  mehr  oder  weniger  hoch  an  diesem  hinaufrücken),  Bou- 
gainvillea  spectabilis  (die  Blütengruppe  ist  mit  dem  Mittelnerven 
des  Tragblattes  verwachsen;  a.  a.  0.  III.  1  b.  18  Fig.  6  u.  22  Fig.  7  E), 
Tilia  (Emporhebung  des  Tragblattes  des  Blütenstandes  an  dessen 
Stiel),  Dobinca  (die  $  Blüte  ist  fast  bis  auf  die  Mitte  der  Braktee 
gerückt;  a.  a.  0.  III.  5,  178  Fig.  111),  Cneorum pulverulentumYent. 
(Stiel  der  Blütenbüschel  mit  dem  Blattstiel  verwachsen,  a.  a.  0. 
III.  4,  94  Fig.  60),  Malvastrum  pedicidariifolium  Wedd.  (Blüte  aus 
der  Achsel  auf  das  vegetative  Blatt  verschoben,  nach  VELENOVSKY, 
Vergleichende  Morphologie  II.  (1907)  6ll). 

Die  Mehrzahl  der  in  folgender  Übersicht  genannten  Fälle1) 
hat  0.  DE  CANDOLLE  in  seiner  oben  erwähnten  Arbeit  eingehend 
behandelt. 

I.  Die  Blüten  oder  Blütenstände  entspringen  an  der  Spitze 
des  Blattstieles  oder  nahezu  an  ihr  (pedunculus  cum  petiolo  con- 
natus,  in  den  Diagnosen). 

Hierhin  viele  Dichapetalaceae  (A.  ENGLER,  Pflzfam.  III.  4, 
346),  und  zwar  sowohl  altweltliche  wie  neuweltliche  Arten.  Zahl- 
reiche Arten  von  Dichapetalum  Thou.  C.  DE  CANDOLLE  behandelt 
a.  a.  0.  14  Ghailletia  peduncul ata  DC.  (=  Dicliapetalum  pedunculatum 
(DC.)  Baill.  aus  dem  trop.  Amerika),  ferner  z.  B.  noch  von  ameri- 
kanischen Arten  D.  flavicans  Engl.  u.  D.  Donnellsmithii  Engl.  (Bot. 
Jahrb.  XXIII.  (1896)  144);  eine  größere  Zahl  afrikanischer  Arten 
(über  15  von  etwa  120  Arten  Afrikas),  vgl.  A.  ENGLER  in  Bot. 
Jahrb.  XLVI.  (1912)  561  (z.  B.  D.  gabonense  Engl.  Pflzfam.  III. 
4,  349  Fig.  187),  außerdem  die  madagaskarischen  Arten  D.  nigrescens- 
(Tul.)  Engl.  u.  D.  Virchowii  (0.  Hoffm.)  Engl.  —  Alle  Arten  der 
tropisch-amerikanischen  Gattungen  Stephanopodium  Poepp.  et  Endl. 
(4  Arten),  Tapura  Aubl.  (5  Arten)  und  Gonypetalum  Ule  (G.  jurua- 
mm  Ule  in  Yerh.  Bot.  Ver.  Prov.  Brandenburg  XLVIII.  (1906) 
174,  und  G.  acreanum  Ule  in  Notizbl.  Bot.  Gart.  Berlin- Dahlem, 
VI.  (1915)  312).  Die  von  C.  DE  CANDOLLE  erwähnte  Ghailletia 
capitulifera  (1.  c.  14)  ist  wohl  Tapura  capitulifera  Baill.  in  Flora 
Brasil.  XII.  1.   (1886)  376. 

ßegonia  sinuata  "Wall.,  JB.  prolifera  A.  DC,  B.  Ameliae  Bruant 
(vgl.  C.  DE  CANDOLLE,  1.  c.   20).   —    Hierüber  sagt  VELENOVSKY 


1)  Der  Fall  der  Icacinacee  Leptanlus,  den  0.  DU.  1  c.  24  erwähnt,  ge- 
hört nicht  hierher;  bei  der  Gattung  haben  wir  nach  A.  ENGLER  (Pflzfam. 
III.  5,  246)  endständige  Blütenstände,  welche  mit  dea  unteren  Internodien  des- 
nächstfolgenden einblättrigen  Sprosses  verwachsen  sind. 


344  H-  Harms: 

(Vgl.  Morph.  S.  611):  „Die  Begonien  aus  der  Verwandtschaft  der 
B.  proli/era,  paleacea,  sinuata,  sowie  die  B  Ameliae  bilden  nur  ein 
einziges  großes  grünes  Laubblatt,  aus  dessen  Basis  an  der  Haupt- 
rippe ein  Blütenstand  hervorkommt,  so  daß  das  ganze  dasselbe 
Bild  darbietet  wie  Streptocarpus  Wendlandü.  Aus  den  Bemerkungen 
der  Autoren  bin  ich  jedoch  nicht  imstande  zu  beurteilen,  welchen 
Ursprungs  diese  epiphyllen  Blüten  wären." 

II.  Die  Blüten  oder  Blütenstände  entspringen  auf  der  Ober- 
seite der  Blattspreite  am  Mittelnerv,  sei  es  auf  der  Fläche  oder 
auf  ihrem  Rande. 

a)  Blüten  oder  Blütenstände  am  Grunde  der  Spreite  oder  nur 
wenig  oberhalb  des  Grundes  entspringend. 

Peperomia  Haenkeana  Opiz  u.  P.  foliiflora  Ruiz  et  Pav.  (Fl. 
peruv.  et  chil.  I.  (1798)  30  t.  45  c;  C.  DE  CANDOLLE,  1.  c.22), 
Pipeiaceen  des  trop.  Amerika  (Peru). 

b)  Blüten  zwischen  Grund  und  Spitze  des  Blattes  entspringend, 
etwa  in  der  Mitte  der  Blattfläche  oder  oberhalb  dm-  Mitte, 
in  einem  oder  mehreren  Büscheln  oder  Gruppen  (letzteres 
besonders  bei  den  Phyllobotryeae). 

Helwingia  Willd.  (3  Arten,  Himalaya  bis  Ostasien).  Bekannt 
ist  der  Fall  der  Cornacee  II.  japonica  (Thunb.)  Dietr. 
(=  //.  rusciflora  Willd.),  der  einzigen  außerhalb  der 
Tropen  vorkommenden  Pflanze  mit  epiphyllen  Blüten. 
Bei  der  Gattung  entspringen  die  Blüten  einzeln  oder  in 
einer  Gruppe  oder  Cyma  von  wenigen  bis  mehreren  etwa 
in  der  Blattmitte  (vgl.  H.  HARMS  in  Pflzfam.  III.  8.  2<i4 
Fig.  82).  Nach  W.  WANGERIN  (Pflanzenreich  Heft  41. 
Cornac.  (1910)  10)  ist  der  untere  Teil  der  fertilen  Mittel- 
rippe des  Blattes  axilen  Charakters.  //.  himalaica  Hook.  f. 
et  Thoms.  u.  II.  chinensis  Batalin  (vgl.  W.  WANGERIN  1.  c. 
36  Fig.  8)  verhalten  sich  ähnlich.  —  Über  die  Entwicke- 
lung  der  Blüten  bei  Hello ingia  vgl.  besonders  VELENOVSKY, 
Vgl.  Morphol.  (1907)  609  Tai  V,  Fig.  9 -11;  seinen  Aus- 
führungen, daß  es  sich  in  diesem  Falle  um  eine  auf  das 
Blatt  verschobene  Achselknospe  handelt,  wird  man  zu- 
stimmen müssen. 

PhyUonoma  Willd.  (Dulongia  H.  B.  K.).  Bei  dieser  etwa 
6 — 7  Arten  zählenden  Saxifragacea,  deren  Verbreitung  von 
Mexiko  bis  in  das  andine  Südamerika  reicht,  entspringt 
ein  Blütenbüschel  meist  im  oberen  Teile  des  Blattes  am 
Grunde  der  oft  lang  und  schmal  ausgezogenen  Blattspitze ; 
vgl.  Ph.  laticuspis  (Turcz.)  Engl.  Pflzfam.  III.  2  a.  87  Fig.  49  ; 


Über  eine  Meliacee  mit  blattbürtigen  Bluten.  345 

C.  DE  CANDOLLE,  a.  a.  0.  Taf.  II.  Fig.  20—26; 
Bulongia  acüminata  H.  B.  K.  bei  GOEBEL,  Organogr.  II. 
(1900)  622  Fig.  418  (ausgewachsenes  und  jüngeres  Stadium 
des  Blattes).  Die  Arten  wurden  behandelt  von  PlTTIER 
in  Oontrib.  U.  S.  Nat.  Herb.  XII.  (1909)  173. 
Polycardia  aquifoUum  Tul.  (Blut,  auf  der  Blattrippe  unter- 
halb der  Mitte;  Ann.  sc.  nat.  4.  ser.  VIII.  (1887)  103); 
P.  centralis  Bak.  (Blüten  in  der  Blattmitte;  Kew  Bulletin 
(1894)  354).  Bei  dieser  Gattung  der  Celastraceae,  die  nur 
auf  Madagaskar  vorkommt  und  etwa  8  Arten  zählt,  finden 
wir  von  Art  zu  Art  wechselnde  Stellung  der  Blüten ;  eine 
Art,  P.  libera  0.  Hoffm.,  hat  freie  axilläre  Blütenstände. 
Tribus  Pliyllöbotrijeac  der  Flacourtiaceae  (0.  WARBÜRG  in 
Pflzfam.  III.  6a.  (1893)  37),  mit  den  drei  auf  das  tropische 
Westafrika  beschränkten  Gattungen  Phyllobotryum  Muell. 
Arg.  (2 — 3  Arten,  Ph.  spathulatum  Muell.  Arg.  in  DC.  Prodr. 
XV.  2.  (1866)  1232  und  OLIVER  in  Hook.  Icon.  pl.  (1881) 
t.  1353,  mehrere  Blütenbüschel  auf  dem  Mittelnerv;  Ph. 
Zenkeri  Gilg  in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XL.  (1908)  500), 
Phylloäinium  Baill.  (1  Art,  Ph.  paradoxum  Baill.  in  Bull. 
Soc.  Linn.  Paris  (1890)  870;  zahlreiche  kurze  Trauben  auf 
der  Mittelrippe),  Mocquerysia  Hua  (1  Art,  Mocquerysia  multi- 
flora  Hua  in  Journ.  de  bot.  VII.  (1893)  259;  abgebildet 
auch  ,  bei  VELENOVSKY,  Vgl.  Morph.  S.  608,  Fig.  385). 
Über  diese  höchst  interessanten  Gattungen  vgl.  GlLG  in 
ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XL.  (1908)  500  u.  XLIV.  Beibl. 
Nr.  102  (1910)  2. 

c)  Blüten  meist  in  einer  bis  zum  Mittelnerv  einspringenden 
seitlichen  Ausbuchtung  der  Blattspreite  eingefügt. 
Polycardia  Hüdebrandtii  Baill.  u.  P.  lateralis  0.  Hoffm.  (beide 
wohl  identisch;  vgl.  LOESENER  in  Pflzfam.  III.  5.  193, 
Fig.  119;  Abbildg.  bei  C.  DE  CANDOLLE,  a.  a.  0.  Taf.  II. 
Fig-  42—47  und  bei  VELENOVSKY,  a.  a.  0.  S.  608  Fig.  385); 
P.  Baroniana  Oliv,  in  Hook.  Icon.  pl.  XXIII.  (1892)  t.  2237. 
—  Nach  VELENOVSKY  (a.  a.  0.  610,  Fig.  385  B)  kommen 
bei  P.  lateralis  auch  Fälle  vor,  wo  das  Blütenbündelchen 
bis  zur  Basis  der  Spreite  oder  wohl  gar  bis  zur  Basis  des 
Blattstieles  herabsteigt. 

d)  Blüten  am  Ende  des  Mittelnerv  in  einer  tiefen  Ausrandung 
der  Blattspitze  entspringend.  —  Polycardia  phyllanthoides 
Lam.  Illustr.  IL  100  t.  132;  vgl.  C.  DE  CANDOLLE,  a.a.O. 
Taf.  IL  Fig.  38—41. 


346  H.  Harms: 

III.  Die  Blüten  entspringen  auf  der  Unterseite  der  Blätter. 
—  Hierhin  nur  die  brasilianische  Rutacee  Erythrochiton  hy pophyllan- 
thus  Planen,  (vgl.  A.  ENGLER,  Pflzfam.  III.  4,  165  Fig.  96  F; 
VBLENOVSKY,  a.  a.  0.  S.  608,  Fig.  385;  bezügl.  der  Deutung  des 
Falles  K.  SCHUMANN",  Neue  Untersuchg.  über  den  Blütenanschluß 
(1890)  470,  u.  C.  DE  CANDOLLE  1.   c.  24). 

Da  es  noch  zweifelhaft  ist,  ob  es  sich  bei  der  OhisocheUm -Art 
nicht  etwa  um  ein  abnormes  Vorkommen  handelt,  so  wurde  dieser 
Fall  in  vorstehende   Übersicht  nicht  aufgenommen. 

Die  Frage  nach  der  morphologischen  Deutung  blattbürtiger 
Blüten  ist  öfter  erörtert  worden;  sie  sei  hier  nur  kurz  gestreift. 
Von  vornherein  möchte  ich  bemerken,  daß  kein  Grund  vorliegt, 
alle  Erscheinungen  derart  in  derselben  Weise  aufzufassen.  Die  ältere 
sog.  formale  Morphologie  sprach  in  diesen  Fällen  von  kongenitalen 
Verwachsungen  des  ursprünglich  achselständigen  Blütenstandes  mit 
dem  ihn  stützenden  Blatte.  C.  DE  CANDOLLE  sieht  in  den  epi- 
phyllen  Infloreszenzen  Produkte  des  Blattes  selbst,  wobei  er  sich 
auf  die  Entwicklungsgeschichte,  die  Stellung  der  Nebenblätter 
und  die  anatomischen  Verhältnisse  stützt.  Nach  K.  SCHUMANN 
(Neue  Untersuchung,  über  den  Blütenanschluß  (1890)  470)  werden 
die  auf  den  Blättern  sitzenden  Infloreszenzen  von  S}Mithicarp«, 
wahrscheinlich  auch  die  von  Helwing/a,  Phyllonoma  und  Polycardia 
in  ihrer  Entstehung  durch  Schaltstücke  reell  begründet;  dagegen 
ist  nach  ihm  eine  solche  Annahme  für  die  Infloreszenzen  von 
Phyllobolryum  und  Erythrochiton  im  höchsten  Maße  unwahrscheinlich, 
hei  der  ersterwähnten  Gattung  wird  jedenfalls  die  Entwickelungs- 
geschichte  voneinander  entfernte  Bildungsherde  auf  der  Blattfläche 
selbst  nachweisen.  H.  SCHINZ  (in  Bericht.  Schweiz.  Bot.  Ges.  IV. 
(1894)  S.  XXIX)  verwirft  mit  DE  CANDOLLE  und  K.  SCHUMANN 
die  Annahme  von  kongenitalen  Verwachsungen  und  pflichtet  in 
der  Hauptsache  der  Ansicht  SCHL'M  AXN's  bei,  gemäß  welcher  bei 
Helivingia,  Phyllonoma  etc.  die  Verbindung  der  Blütenstände  mit 
den  Blättern  durch  Dehnung  eines  zwischen  Blattgrund  und  In- 
florescenz  interkalierten  Schaltstückes  zustande  kommt,  während 
C.  DE  CANDOLLE  auch  diese  Fälle  epiphyller  Infloreszenzen  duich 
der  Blattfläche  selbst  angehörende  Bildungsherde  zu  erklären  sucht. 
Seh.  zeigt,  daß  die  anatomischen  Befunde  DE  CANDOLLEs  keines- 
wegs der  Erklärung  SCHUMANNS  widersprechen.  DE  CANDOLLEs 
ILypothese  scheint  ihm  dagegen  annehmbar  für  die  blattreitenden 
Blütenstände  von  Phyllöbotnjttm  und  Erythrochiton;  in  diesem  Sinne 
hat  sich  auch  SCHUMANN  ausgesprochen. 


Über  eine  Meliacee  mit  blattbtlrtigen  Blüten.  347 

VELENOVSKY  (Vgl.  Morphol.  II.  (1907)  609)  wendet  sich  ent- 
schieden gegen  DE  CANDOLLE :  „C.  DE  CANDOLLE  gelangt  in  seiner 
Abhandlung  über  die  Epiphyllblüten  zu  dem  Schlüsse,  daß  diese 
Blüten  ein  Bestandteil  oder  Erzeugnis  des  Blattes  selbst  sind,  und 
daß  man  sie  nicht  in  die  Blattachsel  hinabführen  darf,  weil  sowohl 
die  Entwicklung  in  der  Jugend  als  auch  die  anatomischen  Ver- 
hältnisse (die  Durchschnitte  des  Blattstiels  unterhalb  der  Blüten) 
nicht  dafür  sprechen.  Diese  Auslegung  ist  allerdings  absolut  un- 
richtig, denn  die  Entwickelung  in  der  Jugend  entscheidet  hier 
gar  nichts  und  die  Anatomie  steht  überhaupt  nur  in  seltenen 
Fällen  mit  den  morphologischen  Fakten  in  Einklang.  Wenn  DE 
CANDOLLE  recht  haben  sollte,  so  müßten  wir  allerdings  alle  oben 
angeführten  Epiphyllblüten  als  Adventivknospen1)  ansehen." 
Und  weiter  bei  der  Besprechung  von  Hehvingia  (S.  610):  .,Daß  wir 
das  Blütenbüschel  als  eine  Achselknospe,  welche  sich  auf  das  Blatt 
verschoben  hat,  ansehen  müssen,  beweisen  uns  am  besten  die 
Niederblätter,  an  welchen  gleichfalls  ein  3 -blutiges  Büschel  sitzt  .  .  . 
Hier  ist  also  kein  Zweifel,  daß  der  Stiel  der  Infloreszenz  an  das 
Niederblatt  angewachsen  ist."  Bei  den  Gattungen  Mocquerysia  und 
Phyllobotryum  mit  reihenweise  auf  der  Mittelrippe  sitzenden  Blüten- 
büscheln oder  Einzelblüten  nimmt  VELENOVSKY  Serialknospen  an. 
Er  bildet  die  Fälle  von  Phyllonoma  ruscifolia  Willd.,  Polycardia  late- 
ralis 0.  Hoffm.,  Mocquerysia  multiflora  Hua  u.  Erythrochiton  hypo- 
phyllanthus  Planch.  in  Fig.  385,  S.  608  ab. 

GOEBEL  (Organogr.  II.  (1900)  621)  bespricht  kurz  die  epi- 
phyllen  Blütenstände,  bei  der  Gelegenheit  sich  in  einer  Anmerkung 
gegen  C.  DE  GANDOLLEs  Benutzung  der  anatomischen  Verhältnisse 
zur  Entscheidung  morphologischer  Fragen  wendend.  Er  sagt:  „I 
den  meisten  dieser  Fälle  dürfte  es  sich  um  eine  Verschiebung  der 
in  der  Blattachsel  angelegten  Knospe  und  um  eine  Verwachsung 
mit  dem  Blatte  handeln,  die  in  ganz  ähnlicher  Weise  vor  sich 
geht,  wie  ich  es  soeben  für  Kakteen  und  p.  46  u.  47  für  den 
Blütenstand  von  Spathiphyllum  platyspatha  geschildert  habe.  So 
z.  B.  bei  Helwingia  ruscifolia,  wo  die  Infloreszenz  in  der  Blattachsel 
angelegt  wird.  In  anderen  Fällen  aber  dürfte  die  Achselknospe 
schon  von  vornherein  mehr  auf  der  Blattfläche  des  Tragblattes 
nahe  der  Blattbasis  angelegt  werden.  So  bei  Dnlongia  {Phyllonoma), 
\ 

1)  Über  abnormes  Auftreten  von  Adventivknospen  auf  Blättern  vgl. 
u.  a.  R.  CASPARY,  Über  Blutensprosse  auf  Blättern  (Schrift,  physik.  ökon. 
Gesellsch.  Königsberg  XV.  1874,  S.  99). 


348  H.  HARMS:  jÜber  eine  Maliacee  mit  blattbürtigen  Blüten. 

von  der  Fig.  418  eine  Abbildung  gibt.  Die  Infloreszenz  entspringt 
hier  auf  der  Oberseite  des  Blattes,  unterhalb  von  dessen  vom. 
übrigen  Blatte  verschieden  gestalteter  Vorläuferspitze."  Weiter 
heißt  es  (S.  622):  „Ob  die  eigentümliche  Erscheinung  epiphyller 
Infloreszenzen  mit  den  Lebensverhältnissen  in  Beziehung  steht 
oder  nur  das  darstellt,  was  man  mit  dem  schönen  Namen  Kon- 
struktionsvariation bezeichnet,  ist  unbekannt." 

Was  nun  das  Vorkommnis  bei  der  Meliacee  betrifft,  so  bin 
ich  geneigt,  hier  eigene  Bildungsherde  für  die  epiphyllen  Blüten- 
stände an  den  Knoten  der  Blattrhachis  anzunehmen,  da  wenigstens 
äußerlich  von  irgendwelchen  Verwachsungserscheinungen  einer 
Blütenstandsrhachis  mit  der  Blattrhachis  nicht  das  geringste  zu 
sehen  ist.  Doch  ist  natürlich  noch  die  Untersuchung  lebenden 
Materials  in  jüngeren  und  älteren  Zuständen  abzuwarten,  ehe  der 
Fall  geklärt  sein  kann. 


It  u  ^s  Wlrd.&ebeteu,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Prof  Dr 
M.  0.  Reinhardt,  Berlin  W  50,  Augsburger  Str.  9,  zu  richten. 

Die    wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  Aueust 
■und  September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 


Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Ta*o 
vor    der   Sitzung,    für    welche    sie    bestimmt   sind,    dem   Vorsitzenden    vollständig 
druckreif   im   Manuskript   -   die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)   -ein* 
.■.gereicht    werden.      Die   Mitteilungen    sollen    der    Regel    nach    den    Umfang    von 
.8   Druckseiten   nicht    überschreiten.       Im    allgemeinen    wird   den   Autoren   eine 
schwarze  lafel   oder   der  Raun,    einer  Tafel   für  Textfiguren   kostenlos   gewährt 
JDie  Aufnahme    von    Mitteilungen,    welche   in  unrichtigem    Deutsch  abgefaßt    und 
unleserlich    geschrieben  sind,    muß    wegen    der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten    beanstandet    werden.      Die  Beanstandung   betrifft    auch    Arbeiten,    welche 
Diagnosen    m    fehlerhaftem    Latein    enthalten.      Es  wird  gebeten,    im    Manuskript 
(nur    eine   Seite    zu    beschreiben    und    am  Kopfe    desselben    die  Anzahl    der    ge- 
Iwunschten  Sonderabdnicke  anzugeben.  s 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 
;  Alle  auf  die  \eruflentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 

toren usw  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.Wächter,  Berlin-Steglitz 
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f'^ri  «VS^'  H-  Conwentz,  zweiter  Stellvertreter; 
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A.  Engler,  P.  Graebner.  H.  v.  Guttenberg  ' 

ic-mmission    zur   Vorbereitung   der  Wahlen    und    der    Mitgliederversammlung 
(Generalversammlung,:     Th.  Loesener,    E.  Gilg,  E.  Jahn,  R.    Kolkwitz" 

i.    Ij  I  d  U  S  S  6  U, 

eschäftsfiihrender  Sekretär:  W.  Wächter. 


Fi 


i.hpn  Ana- T       Se?'   ?W,e  die  aaf  das  ^»»»len  der  Jahresbeiträge  bezüg- 

ilÄu  Tei*denv,  frnnkün"^nf  die  Kur"  und  Neumärkische  DarfehnskasI, 

ur    die    Deutsche  Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,   Wilhelmplatz  6",    erbeten 

Oer  Beitrag   betragt   für   alle   ordentlichen  Mitglieder  20  M.      Alle  event   Rek£ 

.nationen,  die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdriicke  betr.,    sind  innerhalb 

,hs    Monate   nach  Abschluß    des  betreffenden  Bandes   unmittelbar   an   deV 
agsbuchhandlung  Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a     zu 

11^*™™**^™?*  S°Wi^  alle,daS  Mitgliederverzeichnto  betreffenden 
Berichtigungen  ode 'sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
m.  W.  \\  achter,  Berlin-Steglitz,  Diintherstr.  5  p.,  zu  senden. 

SS 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 
Jeder  Autor  erhält  SO  Sonderabdrücke  mit  Umschlag  broschiert 
kostenfrei  geliefert. 
!.   Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  der  Überzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt- 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text    2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .    5 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr   .    .    .    .    '   .'    2 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für    jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr J P       3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr  .    2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35 

8.  für  jeden  Umschlag ]    {§ 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird    ....  3  50  Mark 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Cnrt  Gerber),  Berlin  SWtJS. 


Verlag    von    Gebrüder    Borntraeger    in    Berlin    W35 


TABULAE  BOTANICAE 

unter  Mitwirkung  von 

A.  J.  Blakeslee  (Cambridge,  Mass.),    A.  Gruilliermond  (Lyon) 

redigiert  von 
Professor  Dr.  E.  Baur  (Berlin)  nnd  Professor  Dr.  E.  Jahn  (Berlin) 

Erschienen  sind  bereits: 

Tafel        I:    Myxobacteriaceae,  Entwicklung  von  Polyangium  fuscum 

Vorzugspreis:  20  Mk..  Einzelpreis:  27   Mk 

II:    Fruchtkörper  von  Chondromyces  und  Myxococcus. 
Sporenbildung  von  Myxococcus. 

Vorzugspreis:  20  Mk.,  Einzelpreis:  27  Mk. 

,  III:    Acrasieae.     Dictyostelium. 

Vorzugspreis:  16  Mk.,  Einzelpreis  21   Mk.  öO  Pfg. 

IV:    Sporangien  und  Plasmodien  der  Nlyxomyceten. 
Dictydium  Trichia,  Leocarpus. 

Vorzugspreis:  20  Mk.,  Einzelpreis:  27  Mk. 

V:    Stoma.     Rhoeo  discolor. 

Vorzugspreis:   16  Mk.,  Einzelpreis:  21    Mk.  50  Pfg. 

„        VI  und  VII:    Mucorineae.     Mucor,  Rhizopus. 

Vorzugspreis:  je  16  Mk.,  Einzelpreis  je  21   Mk.  50  Pfg. 

VIII:    Ustilagineae  I:  Ustilago  Tragoponis. 

Vorzugspreis:  12  Mk.,  Einzelpreis:  16  Mk. 

IX:   Volvocaceae    Eudorina  elegans. 

Vorzugspreis:  12  Mk.,  Einzelpreis:  16  Mk. 

X:   Phaeophyceae.    Ectocarpus  I. 

Vorzugspreis:   12  Mk..   Einzelpreis:  16  Mk. 

.,        XI:    Phaeophyceae.    Ectocarpus  II. 

Vorzugspreis:  12  Mk.,  Einzelpreis:   16  Mk. 

XII:    Rhodophyceae.    Nemaüon. 

Vorzugspreis:  12  Mk.,  Einzelpreis:  16  Mk. 

„       XIII:    Chlorophyceae  I:  Formae  natantes. 

Vorzugspreis:  8  Mk..  Einzelpreis:  10  Mk. 

.,      XIV:    Bacillariaceae  I:  Formae  natantes. 

Vorzugspreis:  8  Mk.,  Einzelpreis:  1'»  Mk. 

,,       XV:    Phaeophyceae  (Fucaceae)  Fucus  vesiculosus  I. 

Vorzugspreis:  16  Mk ,  Einzelpreis:  20  Mk. 

„      XVI:    Phaeophyceae  (Fucaceae)  Fucus  vesiculosus  II. 

Vorzugspreis:  16  Mk.,  Einzelpreis:  20  Mk. 

,,     XVII:    Saccharomyceten. 

Vorzugspreis:   14  Mk.,  Einzelpreis:  17  Mk.  50  Pfg 

Dax  Tafeltcerk  soll  die  gesamte  .  I  natomie  und  Entwicklungsgeschichte 
der  Pflanzen  umfassen;  besonders   sollen  auch  die  niederen  Pflanzen  mehr 
■  rücksichtigt  werden. 

In  Farbendruck  aufgeführt,  haben  die  Tafeln  ein  Format  von 
150  :  100  cm.  Jeder  Tafel  wird  eine  Erklärung  in  drei  Sprachen  beigegeben. 
Aufgezogen*    Tu  fein  können  erst  mich  <lem  Krieg  geliefert  werden. 

=====    Weitere  Tafeln  erscheinen  nach  dem  Krieg.  - 


A u s  1  ii  Ii  r  1  i  p  h  e    V  e r  1  a  gsverzeichiiisse    koste  11  frei 


0_ 
AND  XXXV.  JAHRGANG  1017.  HEFT  4. 


BERICHTE 


ÜEK 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


BEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


FUNFüNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT  4. 

(MIT  TAFEL  VI.) 


AUSGEGEBEN  AM  26.  JUNI  1917. 


BERLIN, 

9EBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zu  Heft 


Seite 

Sitzung  vom  27.  April  1917 350 

Mitteilungen. 

34.  F.    v.     Söhnel:      Zweite    vorläufige    Mitteilung    myco-' 
logischer  Ergebnisse  (Nr.   107—200) 351 

35.  A.  Wagner:  Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im 
Blütenbaue   von  Lobolia   laxiflora,     (Mit  Tafel  VI.)     .      . 

36.  Harald  Kylin:  Über  die  Kälteresistenz  der  Meeres- 
algen       370 

37.  A.  Ursprung  und  Gr.  Blum:  Über  die  Schädlichkeit 
ultravioletter  Strahlen 385 

38.  C.  Wehmer:  Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.  3.  Wirkung 
des  Gases  auf  Wurzeln  und  beblätterte  Zweige  beim 
Durchgang  durch  Erde  oder  Wasser.    (Mit  3  Abbildungen 

im  Text.) 403 


Nächste    Sitzung    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  29.  Juni  1917. 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysioiog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin« Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Einladung  zur  Generalversammlung.  349 


Einladung 

zur 

Generalversammlung 

der 

Deutschen  Botanischen  Gesellschaft. 


Die  Mitglieder  der  Deutschen  Botanischen  Gesellschaft  werden 
hierdurch  zur  Teilnahme  an  der  am 

Montag,  den  6.  August,  vormittags  10  Uhr, 

in 

Würzburg 

stattfindenden  Generalversammlung  eingeladen.     Die  Tagesordnung 
ist  durch  §§  15  u.  16  der  Geschäftsordnung  gegeben. 

J.  Reinke, 

z.  Zt.  Präsident. 


Wissenschaftliche  Vorträge  sind  baldmöglichst  beim  Vor- 
sitzenden, Herrn  Prof.  0.  REINHARDT,  Berlin  W  50,  Augsburger 
Straße  9,  anzumelden.  —  Am  7.  u.  8.  August  finden  die  Ver- 
sammlungen der  freien  Vereinigung  für  Pflanzengeographie  und 
systematische  Botanik  und  der  Vereinigung  für  angewandte  Botanik 
statt.     Ein    gemeinsames  Programm    aller  drei  Gesellschaften  wird 

den  Mitgliedern   zugesandt. 

Der  Vorstand. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  23 


350  SitzuDg  vom   27.  April   1917. 


Sitzung  vom  27.  April   11)17. 

Vorsitzender:  Herr  0.  ÜEINHAKDT. 


Der  Vorsitzende   teilt    mit,    daß    unser    früherer    langjähriger 
Schatzmeister  Herr  Prof.  Dr. 

Georg  Ferd.  Otto  Müller 

am  29.  März  1917  kurz  vor  Vollendung  seines  80.  Lebensjahres 
verstorben  ist.  Die  Anwesenden  ehren  das  Andenken  an  den 
Verstorbenen  durch   Erheben  von  ihren  Plätzen. 


Als  ordentliches  Mitglied  wird  vorgeschlagen  Herr 

Kavina,    Dr.   K.,    Dozent   der  Botanik  an  der  böhm.   Universität  in 
Prag  (durch  H.  Miehe  und  W.  Wächter). 


Zum  ordentlichen  Mitglied  wird  ernannt  Herr 
Gerts,  Dr.  Otto  in  Lund. 


" 


Der  Voi sitzende  macht  Mitteilung  von  dem  Vorstands  beschlu  11. 
daß  wegen  Arbeitermangels  und  Schwierigkeit  in  der  Papiei- 
beschaffung  in  Zukunft  streng  auf  die  Bestimmung  gehalten  wird, 
daß  die  Manuskripte  8  Druckseiten  nicht  überschreiten  sollen. 

Ferner  können  aus  den  gleichen  Gründen  bis  auf  Weiteres 
Arbeiten  von  Nichtmitgliedern  nicht  mehr  in  die  Berichte  auf- 
genommen werden. 


F.  V.  HÖHNEL:    Zweite  vorläufige  Mitteilung  usw.  351 


Mitteilungen. 


34.  F.  v.  Höhne  I:  Zweite  vorläufige  Mitteilung  mycologischer 

Ergebnisse  (Nr.  107—200). 

(Eingegangen  am  18.  März  1917.) 


In  Fortsetzung  der  im  März- Hefte  1.  J.  begonnenen  Mit- 
teilungen (Nr.  1  —  106)  betreffend  die  von  mir  gewonnenen  Ergeb- 
nisse auf  dem  Gebiete  der  speziellen  Mycologie,  gebe  ich  im  folgenden 
eine  zweite  Bei  he  (Nr.   107—200)  derselben. 

107.  Die  10    in    Europa    auf  Abietineen    beschriebenen  Valsa-Arten 
sind  wahrscheinlich  nur  sieben. 

1.  Valsa  Abietis  Fr.  (nur  auf  Fichte)  =  V.  strdbiligena  Sacc. 
et  R.  Nebenfrucht:  Cytospora  Äbietis  Sacc;  Cytospora  Pini 
Desm.  1843  ist  die  Lamy  eil  a-Form  davon. 

2.  Valsa  Curreyi  Ntke.  (Lärche,  Föhre).  Die  dazu  gehörige 
Cytospora   Curreyi  Sacc.  kommt  auch  auf  Fichtö  vor. 

3.  Valsa  Kunzei  Fr.  (Tanne)  mit  Cytospora  Kuneei  Sacc.  Ist 
keine  Leucostoma. 

4.  Valsa  Friesii  (Duby)  Fuck.  (nur  auf  dünnen  Tannen-Zweigen). 
Dazu  Cytospora  Friesii  Sacc.  auf  Zweigen  und  Nadeln. 
Syn.:  Sclerotiopsis  piceana  Diedicke. 

5.  Valsa  decumbens  (Schmidt)  Ntke.  Verschollen.  Keine  Cyto- 
spora.    Auf  Weißföhre. 

6.  Valsa  Pini  (A.  et  S.)  Fries  (Föhre)  mit  Cytospora  pithyophila 
West.,  welche  die  Bindenform  der  sonst  nur  auf  den 
Nadeln  auftretenden  Cytospora  pinastri  Fries  ist.  Syn.: 
Phoma  aeimm  C.  et  Ell. 

7.  Valsa  superficialis  Ntke.  (auf  Pinus  Strobus)  mit  Leucocytospora 
superficialis  v.  H.  (in  Kab.  et  Bub.,  F.  imp.  Nr.  507  sub 
C.  Curreyi). 

108.  Myxodiscus  confluens  v.  H.  (Fragm.  Nr.  77)  ist  ein  Leptotliyrium 
mit  verschleimtem  Hymenium. 

109.  Coleophoma  v.  H.  (Fragm.  Nr.  164)  ist  eine  Cylindrophoma  mit 
verschleimtem  Hymenium. 

110.  In  Europa    werden    7  Valsa  -Arten    auf    Acer    angegeben.     Es 

gibt  aber  nur  zwei:  Valsa  ambiens  (P.)  Fr.  und  V.  Pseudoplatani 

23* 


352  F-   v-  HÖHNHL: 

(Fr.)  Ntke.,  mit  Cijtospora  ambiens  und  ( '.  Pseudoplatani.  Die 
8  weiteren  Gytospora- Arten  auf  J/vr  sind  Arten  von  Gytospo- 
rina,  Cytosporclla,  Geuthospora,  oder  wachsen  gar  nicht  auf  Acer. 

111.  Cijtospora  horrida  Sacc.  1884,  syn.:  C  spinescens  Sacc.  1904=? 
Cijtospora  betnUcola  Fautr.  1891. 

112.  Von  Tfl/sa  fdllax  Ntke.,  coronata  (Hoffm.)  Fr.  und  V.  cornicola 
Cooke  sind  die  zugehörigen  Gytospora  unbekannt.  Zu  Valsella 
Laschii  Ntke.  wird  Leucocytospora  Corni  (West.)  v.  H.  gehören. 
Cytospora  Simplex  v.  H.  in  Ell.  et  Ev.,  F.  Col.  Nr.  1144  sub 
Cijtospora  corni  West. 

113.  Auf  Gorylus  sind  in  Europa  5  Valsa- Arten  beschrieben,  die 
sich  aber  auf  nur  zwei  reduzieren  werden  (V.  ambiens  u.  V.cera- 
tophora).  Diesen  stehen  8  Gytospora- Arten  auf  Corylus  ent- 
gegen. 

Gytospora  phlyctaenoides  E.  et  Ev.  ist  offenbar  eine  Phomopsis. 
G.  affinis  Sacc.  und  C.  Fackel \ii  Sacc.  werden  C.  ceratophora 
Sacc.  sein.  Cijtospora  fugax  Fries  wächst  auf  Salix  und  ist 
( '.  Salicis  (Cda)ßbh.  Cytospora  gut tifera  (D.  C.)  Fries  ist  verschollen 
und  vielleicht  gleich  C.  ambiens  Sacc.  Cijtospora  ocellata  Fuck. 
1860  ist  wahrscheinlich  Leucocytospora  personata  (Fr.)  v.  H. 
Cytospora  ocellata  Fuck.  F.  rhen.  Nr.  1968  ist  Leucocytospora 
leucostoma  (P.)  v.  H.  =  Cytospora  nivea  Fuckel  auf  Prunus 
Padus. 

114.  Auf  Fagus  sylvatica  sind  7  Valsa  angegeben,  davon  wird  V. 
subseriata  Cooke  nur  eine  Form  von  V.  ambiens  sein.  Statt 
6  Cijtospora- Arten  sind  aber  13  angegeben. 

Cytospora  fagicola  Sacc.  ist  keine  Cytospora.  C.  Acharii  Sacc, 
flavovirens  Sacc.  und  decipiens  Sacc.  sind  Gytosporina-Arten. 
Cytospora  leucosperma  (P.)  Fr.  ist  zu  streichen.  Cytospora  ferr/i- 
ginea  Desm.  1828  ist  gleich  C.  duriuscula  Sacc.  =  Leucocyto- 
spora ferruginca  (D.)  v.  H. 

115.  Auf  Fraxinus  excelsior  kommen  wahrscheinlich  nur  2  Valsa- 
Arten  vor,  denen  8  Cyiospora-Arten  gegenüber  stehen. 

( 'ytospora  fraxini  Del.  ist  jedenfalls  eine  Phomopsis.  Davon 
ist  nicht  verschieden  C.  fraxtnicola  Oud.  =  G.  Oudemansii 
Bres.;  Cytospora  fraxinicöla  Brun.  ist  wahrscheinlich  eine  Gyto- 
sporeUa;  C.  melasperma  Fr.  v.  Fraxini  All.  =  Cytophoma pruinosa 
(Fr.)  v.  H.  =  G.  minuta  Thüm.  =  Cytospora  pulchella  Sacc. 
—  i.C.  annularis  Ell.  et  Ev. 

116.  Auf  Pomaceen  sind  in  Europa  nur  9  sichere  Valseen-Arten 
anzunehmen.  Elf  weitere  Arten  sind  Synonyme,  zu  streichen, 
oder  nicht  sicher  auf  Pomaceen  auftretend. 


Zweite  vorläufige  Mitteilung   mycologischer  Ergebnisse   (Nr.  107—200).     353 

Zu  Valsa  amphtbola  Sacc.  gehört  Cytospora  Schubert  Sacc.  et 
Syd.  =  G  capitata  Schulz.  Cytospora  carphosperma  Fr.  1823 
=  C.  ambiens  Sacc.  1879;  C.  Cotoneastri  Thüm.  ist  wahrschein- 
lich eine  Ceuthospora;  G.  crataegieola  Brun.  ist  keine  Cytospora; 
C.  Cydoniae  Bub.  et  Kab.  =  G  carphosperma  Fr. ;  C.  Cydoniae 
Schulz,  ist  keine  Cytospora;  C.  leucosticta  Ell.  et  Barth,  ist 
wahrscheinlich  C.  personata  Fr.;  C.  Mespili  Oud.  ist  wahr- 
scheinlich C.  carphosperma  Fr.;  G.  microspora  (Cda)  Rabh.  ist 
zu  streichen.  Cytospora  selenospora  Oud.  ist  entweder  Pilidium 
oder  Micropera. 

117.  Auf  Populus  sind  5  Luvalsa-Arten  angegeben;  die  V.  operia 
(Fr.)  C.  und  V.  populina  Fuck.  dürften  nur  Formen  von  V. 
ambiens  sein.  C.  Harioti  Briard  ist  wohl  C.  ambiens  und  C. 
populina  Speg.  ist  gewiß  C.  chrysosperma  Fr. 

118.  Nur  auf  Prunus  wachsen  in  Europa  6  Valseen,  die  aber  wie 
es  scheint  ineinander  übergehen.  Sichere  Cytospora- Arten  auf 
Prunus  sind  C.  carphosperma  Fr. ;  ceratophora  Sacc,  leueostoma 
(F.)  Sacc;  ?  personata  Fr.;  rubescens  Fr.  und  microstoma  Sacc. 
Davon  sind  einige  Leucocytospora- Arten. 

119.  Auf  Rhamnus  gibt  es  nur  die  Leucocytospora  personata  (Fr.) 
v.  H.  Cytospora  epileuea  Sacc.  =  Phomopsis  fibrosa  (Sacc.)  v.  H. 
C.  extenso,  Sacc   =  C.  personata  Fr. 

120.  Valsa  rufescens  (Schw.)  E.  et  Ev.  ist  Quaternaria  ntfescens  (Schw.) 
v.  H.  zu  nennen. 

121.  Ceuthospora  Rhois  v.  H.  hat  Torseüia  Rhois  v.  H.  zu  heißen.  Cyto- 
spora rhuina  Fr.  ist  verschollen,  zweifelhaft;  C.  marchica  Syd. 
von  carphosperma  Fr.  kaum  verschieden;  C.  Rhois-hirtae  Nutt. 
vermutlich  Ceuthosp>ora;  G  rhoicola  Oud.  =  carphosperma  Fr.; 
auf  Rhus  nur  3  sichere  Cytosporeen  G.  carphosperma  Fr., 
grandis  Peck  und   Torsellia  Rhois  v.   H. 

122.  Auf  Rubus  gibt  es  in  Europa  eine  Yalsella  und  2  FaZsa.  Diesen 
3  Arten  entsprechen  Leucocytospora  clypeata  (Sacc.)  v.  H. ; 
Cytospora  ceratophora  Sacc.  und  C.  sepincola  v.  H.  =  ?  C.  carpho- 
sperma Fr.  f.  Bubi.  Cytospora  phyllogcna  Penz.  et  Sacc  ist 
eine  Ceuthospora. 

123.  Auf  Salix  gibt  es  in  Europa  7  Euvalsa,  3  Leueostoma  und  3 
Valsella.  Von  Leueostoma  abrupt a  (Cooke)  und  Valsella  nigro- 
annulata  Fuckel  ist  die  Leucocytospora  unbekannt. 
Cytospora  macrobasis  Sacc.  ist  ?  Püidium  Kze.;  C.  JLwrora  Mont. 
et  Fr.  ist  gleich  Myxofusicoccum  Aurora  (M.  et  Fr.)  v.  H. ;  C.  atro- 
nitens  Chev.  1826  wird  zu'  streichen  sein.  Cytospora  incarnata 
Fr.    zweifelhafte    Mischart;    C.    fugax  (Bull.)  Fr.  =  Cytospora 


354 


F.    V.    HOHN  KL: 


Salicis  (Cda.)  Rbh.;  G.  cryptosphaerioides  Syd.  Myc.  march.  3966 
(nomen  nudum?)  —  C.  Salicis  (Cda.)  Rbh.;  Cytospora  arctica 
Sacc.  et  Syd.  (nomen  nudum). 

124.  ( 'alosphaeria Salicis Bakjlonicae  Schulz., 1882  ist  nach  der  Beschrei- 
bung eine  Valsa  (n.  sp.  ?)  mit  Oytospora  Salicis  Babylonicai 
Schulz. 

125.  Auf  Ulmus  allein  wachsen  3  Valsa.  Davon  nur  V.  Welwitschii 
Berk.  in  Europa.  Ungenügend  beschrieben,  vielleicht  keine 
Valsa. 

Valsa  cincta  Xtke.  f.  TJlmi  falsch  bestimmt,  vielleicht  V.  am- 
Mens.  Valsa  Auerswaldii  de  Not.  f.  TJlmi  wächst  auf  Rhamnus, 
daher  zu  streichen. 

Oytospora  carbonacea  Fr.  =  Gryptosporella  hypodermia  (Fr.).  Auf 
Ulmus  bisher  sicher  nur  Cytospora  carphosperma  Fr. 

126.  Cytospora  melanodiscus  (Otth)  v.  H.  ist  anders  gebaut  und  hat 
zu  heißen  Cyclocytospora  melanodiscus  (0.)  v.  H. 

127.  Cytosporina  süiquastri  (West.)  Sacc.  ist  die  Nebenfrucht  von 
Eutypa  (scabrosa  ?). 

128.  Vestergreenia  umbellata  (Yest.)  S.  et  S.  ist  keine  Phomqpsis  wie 
ich  in  Ost.  bot.  Ztsch.  1916,  66.  Bd.  p.  104  Nr.  271  angab, 
sondern  hat  Cytosporina  umbellata  (V.)  v.  H.  zu  heißen. 

129.  Cytosporina  flavovirens  (Sacc.)  v.  H.;  lata  v.  H.;  Modi  v.  H. 
gehören  zu  den  gleichnamigen  Eutypa- Arten. 

130.  Cytosporina  (?)  Bulliardii  v.  EL,  Nebenfrucht  von  Melogramma 
Bulliardii  Tul. 

131.  Cytosporina  Serebrianikowü  Bubäk  =  Phomopsis  Serebrianikowii 
(Bub.)  v.  H.  zu  Biaporthe  Caraganae  Jacz. 

132.  Cytosporina  leucomyxa  (Cda.)  Sacc.  ist  eine  Discülina  v.  H.  zu 
Cryptospora  sp.  gehörig. 

133.  Cytosporina  Bubi  Diediche  —  Hemidothis  (?)  Bubi  (D.)  v.  H. 

134.  Cytosporina  Fusarium  Nießl  wächst  nicht  a.ni  Populus,  sondern 
auf  Prunus  Gerasus  und  ist  Mcrqpera  Drupacearum  Lev.  (Mitt. 
von  v.  Nießl.) 

135.  Cytosporina  rostrata  (West.)  Sacc.  =  Chondropodiiim  v.  H. 

136.  Phlydaena  Banunculaceanim  v.  H.  n.  sp.    auf    Paeoraa-StengeL 

137.  Phlyetaena  Malvacearum  v.  H.  n.  sp. 

138.  Hendersonia  collapsa  Cooke  et  Ellis  ist  von  Hypocenia  obtusa 
B.  et  C.  p.  p.  nicht  verschieden.  Die  Gattung  Hypocenia  ist 
mit  Phomopsis  und  Plenodomus  nicht  verwandt  (Fragm.  Nr.  535), 
sondern  steht  der  Gattung  Gelatinosporium  Peck  sehr  nahe  und 
umfaßt  gewiß  Nebenfrüchte  von  Discomyceten. 


Zweite    vorläufige  Mitteilung    myco  logischer  Ergebnisse   (Xr.   107 — 200).     355 

139.  Micropera  betulina  Sacc.  et  R.  hat  zu  heißen  Pseudophomopsis 
betulina  (S.  et  R.)  v.  H.  n.  G.  und  ist  vielleicht  die  Neben- 
frucht von  Apioporthe  virgultorum  (Fr.)  v.  H. 

140.  VESTERGREENs  Angabe,  daß  Discosia  Artocreas  stets  eine  Mittel- 
säule besitzt  ist  falsch.  Mittelsäulen  sind  selten,  doch  kommen 
oft  10 — 20  dünne  im  Stroma  zerstreute  Säulen  vor.  Ahnlich 
verhält  sich  Discosia  strobilina  Lib. 

141.  Rhabdospora  notha  Sacc.  in  KRIEGER,  F.  sax.  Nr.  1699  ist 
eine  Phomopsis.  Cytosporina  notha  (Sacc.)  Died.  muß  heißen 
Harpostronia  notha  (Sacc.  ?)  v.  H.  und  ist  die  Nebenfrucht  von 
Leptosillia  notha  v.  H.  n.  G.  (Botryosphaeriaceen). 

142.  Excipula  melanophaea  Kunze  1823  muß  heißen  Pilidium  mela- 
nophaeum  (Kze.)  v.  H. 

143.  Disculina  corylina  v.  H.,  die  Nebenfrucht  von  Cryptospora 
corylina  Tul. ;  Stagouospora  allantella  Sacc.  könnte  derselbe 
Pilz  sein. 

144.  Phragmotrichum  Chailletii  Kunze  ist  keine  Melanconiee,  sondern 
eine  Angiostromacee  und  gehört  nicht  zu  Lophium  mytilinum  (P.). 

145.  Malacostroma  v.  H.  ist  eine  Phomopsidee  und  Nebenfrucht- 
gattung  einiger  Diaporthe- Arten. 

1.  M.  irregidare  (Died.)  v.  H. 

Syn.:   Gytispora  carnea  Ellis  et  Everhart  1894. 
Dothiorella  irregularis  Diedicke  1912. 

2.  M.  castaaeum  (Sacc.)  v.  H. 

Syn.:  Cytispora  castanea  Sacc.   1879. 

Fusicoccum  caManeum  Sacc.   1884. 

3.  M.  cameum  (Thüm.)  v.  H. 

Syn.:  Myxosporium  cameum  Thümen  1880. 

Fusicoccum  galericulaium  Sacc.   1884. 

Myxofusicoccwm  galericulaium  Diedicke  1912. 
Gehören    zu  Diaporthe   farinosa  Peck,  D.  castanea    und    galeri- 
culata  Tul. 

146.  Haploslroutella  pithya  v.  H.  n.  sp.  auf  Fichtenzapfenschuppen 
im  Wiener  Wald. 

147.  Sirostroma  Fraxini  v.  H.  n.  G.  et  sp.  auf  Eschenzweigen  im 
Wienerwald.  Mit  Dothior'ma  v.  H.  verwandt,  aber  Conidien 
in  dauerhaften  Ketten  und  8 — 11  oo  1 . 8—2-5  fi  groß. 

148.  Sclerophoma  Sambuci  v.  H.  n.  sp.,  nähert  sich  Botrynphoma 
Karst.  —  v.  H.  (J  9). 

149.  Phoma  obtusula  Sacc.  et  Br.  ist  vielleicht  eine  Phomopsis; 
Myxofusicoccum  obtusulum  (S.  et  Br.)  Diedicke  ist  davon  völlig 
verschieden.     (J  12.) 


356  [  ■  v-  Höhnel: 

150.  Myxospor'nun  tumescens  B.  11.  S.  ist  eine  Phomopsis;  Myxofusi- 
coccum  tumescens  (B.  B,.  S.)  Diedicke  ist  davon  verschieden 
und  offenbar  gleich  M.   Mali  Diedicke.     (J  12.) 

151.  Myxofusicoccum  Aurora  (Mont.  et  Fr.)  v.  H.  hat  folgende 
Synonvmie:   Cytispora  Aurora  Mont.  et  Fr.   1834. 

Naemaspova  melanotricha  Castagne  1845, 

Discella  microspernia  Berk.  et  Br.  1850. 

?  Myxosporium  salicellum  Sacc.  et  Roumeg.     1884. 

Myxosporium  rimosum  Fautrey  f.  Salicis  1892. 

Myxofusicocctim  Salicis  Diedicke  v.  microspora  üied. 
1912. 
Ist  die  Nebenfrucht  von   Pseudopliacidiella  microsperma  (Fuck.) 
v.  H.  (J  12). 

152.  ( 'oniothyriüm  insitivum  Sacc.  von  mir  mehrfach  auf  verschiedenen 
Laubholzgewächsen  gefunden,  ist  gleich  Melanconiopsis  Ailanthi 
v.  H.  (Fragm.  809)  und  ist  die  Nebenfrucht  von  Thyridaria 
rubronotata  (B.  et  Br.).  Nach  TULASNE  ist  derselbe  Pilz 
PJwma  ulmigenum  Berk.  Er  hat  nun  Melanconiopsis  nhnigena 
(Berk.)  v.  H.  zu  heißen,  bis  feststeht  was  Melanconiopsis  ist. 
(J  28.) 

153.  Gloeosporidium  anomalnm  v.  H.  n.  sp.  Auf  Zerreichenblättern 
im  Wienerwalde.  Ist  einer  Gloeosporina  v.  H.  ähnlich,  entsteht 
aber  in  der  Epidermis  und  tiefer. 

154.  Fusoma  Veratri  Allescher  1892  =  Marsonia  Veratri  Ell.  et  Ev. 
1894 — 95  muß  heißen  Gloeosporium   Veratri  (All.)  v.  H. 

155.  Fusarium  maculans  Sandri  1842  (auch  als  Septoria,  Fusisporium, 
Cheilaria,  Scptoylocum,  Phloeospora  beschrieben)  ist  eine  sich  in 
der  Epidermis  entwickelnde  Phloeospora,  hat  daher  Phloeospo- 
rella  maculans  (Sandri)  v.  H.  zu  heißen. 

156.  Phloeospora  Equiseti  (Desm.)  v.  H. 

Syn.:   Libertella  Equiseti  Desmazieres  1847. 

Septoria  Equiseti  Desmazieres  1848. 

Septoria  detospora  Saccardo  1879. 

Gloeosporium  Equiseti  Ellis  et  Everhart  1888. 

Rhabdospora  Equiseti  (Desm.)  Allescher  1900. 

Iihabdospora  detospora  (Sacc.)  Allescher  1900. 

Septogloeum  Equiseti  (Ellis  et  Ev.)  Diedicke  1915. 

Titaeospora  detospora  (Sacc.)  Bubäk  1916. 
Ist  eine  Nebenfrucht  von  Stamnaria  equiseti  (Hoffm.)  =  Peziza 
laetissima  Cesati.     Die    Gattung  Titaeospora  Bubäk    hat    keine 
Berechtigung. 


Zweite  vorläufige  Mitteilung    mrcologischer  Ergebnisse    (Nr.  107—200).     357 

157.  Cylindrocölla  episphaeria  v.  H.  n.  sp.  auf  alter  Nectria  Gucur- 
bitula  im  Wienerwald. 

158.  Coryneum  Vogdianum  Sacc.  hat  Exosporium  Vogelianum  (Sacc.) 
v.  H.  zu  heißen,  da  Exosporium  Link  1809  =  Coryneum  Nees 
1817  ist.  Sehr  nahestehend  dem  Coryneum  Negundinis  Ell.  et 
Ev.  1897  =  Coryneum  Negundinis  Berk.  et  Curt.  (Coryneum 
septosporioides  Sacc.  et  S.). 

159.  Thyrostroma  Salicis  v.  H.  n.  sp.  mit  Dothiorellina  Salicis  v.  H. 
n.  sp.  auf  Salix-Zw eigen  im  Wienerwald. 

160.  Ramularia  Vossiana  Thümen  1879  ist  ein  Synnematomycet 
und  hat  Isariopsella   Vossiana  (Thüm.)  v.  H.  d.  Gr.    zu    heißen. 

161.  Cylindrium  elongatum  Bonorden  ist  verschollen,  und  ganz  ver- 
schieden von  dem  heute  so  genanntem  Pilze.  Letzterer  Pilz 
ist  vielleicht  Cylindrium  Candida)))  Bon.,  Fusidium  griseum  Link 
oder  Fusidium  griseum  Ditmar. 

162.  Cylindrium  elongatum  Aut.  (non  Bon.)  hat  keine  freinen  Hyphen 
und  ist  eine  Leptotuberculariee. 

163.  Polyscytalum  feeundissimum  Eiess  hat  braune  Hyphen,  gehört 
also  zu  den  Dematieen.  Davon  ist  Hormiactina  Wroblewskii 
Bubäk  nicht  wesentlich  verschieden. 

164.  Polyscytalum  sericeum  Sacc.  hat  hyaline  fast  stets  einfache 
Konidienträger,  die  einzeln  oder  gebüschelt  aus  den  Spalt- 
öffnungen kommen  und  gehört  in  eine  eigene  Gattung. 

165.  Meiner  Ansicht  nach  sind  Papulaspora  sepedonioides  Preuß  (und 
Harz),  Helicosporangium  parasiticum  H.  Karsten  (und  Eidam), 
Papulaspora  parasitica  Harz,  Papulaspora  asper gilliformis  Eidam 
ein  und  derselbe  Pilz,  der  bald  nur  Bulbillen,  bald  Bulbillen 
und  Konidien,  bald  Bulbillen,  Konidien  und  Chlamydosporen 
bildet.  Wenn  er  ohne  Bulbillen,  nur  mit  Konidien  und 
Chlamydosporen  auftritt,  stellt  er  das  Monosporium  acremonoides 
Harz  dar,  für  welche  Form  die  Gattungen  Harzia  Costantin 
1888  =  Eidamia  Lindau  1904  aufgestellt  wurden. 
Polycystis?  italica  Sacc.  et  Speg.  (=  Urocystis  italica  (S.  et  Sp.) 
de  Toni  =  Stephanoma  italicum  (S.  et  Sp.)  S.  et  Trav.)  und 
Stephanoma  Negeri  S.  et  Trav.  sind  verwandte  Bildungen  mit 
vielgestaltigen  bulbillenartigen  Chlamydosporen,  die  alle  Über- 
gänge von  Sepedonium  durch  Mycogonc  zu  Papulaspora  und 
unregelmäßigen  Chlamydosporen-Knäueln  darstellen.  Diese 
Bildungen  dürften  alle  zu  Ilypomyces  und  anderen  Hypocre- 
aeeen  gehören. 

166.  Asteroma  Mali  Desmazieres  ist  der  sterile  winterliche  Zustand 
von  FusicJadium  dendriticum,  meist  ohne  Konidienträger.    Asco- 


358  F-  y-  HÖHNfiL: 

spora  Mali  Fuckel  ist  der  unreife  Zustand  von  Venturia  hiae- 
qualis  (Cookej  Aderh.  Asteromal  Pyr/ Hob.  in  Herb,  ist  offen- 
bar eine  analoge  Bildung  auf  Birnenblättern. 

167.  Ramularia  Circqeae  Allesch.  und  Ovuhtria  radnca  Voß  sind  der- 
selbe Pilz,  verschieden  gut  entwickelt. 

168.  Scptoria  Weissii  Allescher  ist  ein  Hyphoinycet,  schlecht  ent- 
wickelt, Cercosporella  Weissii  (All.)  v.  H. 

169.  Pedilosjiora  episphaeria  v.  H.  n.  sp.  auf  alter  Nectria  Cucurbi- 
tula  im  Wienerwald.  Es  ist  fraglich,  ob  die  drei  beschriebenen 
Arten  der  Gattung  von  einander  verschieden  sind. 

170.  Stilbella  oliuacea  Jaap.  1916  ist  der  Konidienpilz  einer  Ustila- 
ginee  und  hat  Farysia  olivacea  (Jaap.)  v.  H.  zu  heißen.  Die 
Gattung  Farysia  Rac.  ist  für  Europa  neu. 

171.  Acerbia  ephedrae  Rehm  1915  hat  zu  heißen  Schiaozylon  ephedrae 
(R.)  v.  H. 

172.  GlonieUa  Sacc.  (Typus  GlonieUa  lapponica  (Karst.)  Sacc.)  muß 
erhalten  bleiben.  Die  Gattung  enthält  viele  Formen,  die 
nicht  dazu  gehören. 

173.  Ghmiella  sarmentorum  Rehin  (non  de  Not.)  hat  intraepidermale 
Fruchtkörper  und  einzellige  Sporen  und  gehört  in  die  Gattung 
Hypodermellina  v.  H.  (Hypodermeen). 

174.  GlonieUa  filicina  Mouton  wächst  subkutikulär  und  gehört  zu 
Leptopeltis  v.  H.  n.  G.  und  hat  zu  heißen  Lepfo/ieWs  Pteridis 
(Mouton)  v.  H.  (Auf  Pter'is). 

175.  Aylographum  filicinum  Libert  hat  zu  heißen  Leptopeltis  filicina 
(Libert)  v.  H.  (Typus),  auf  Aspidium. 

176.  GlonieUa  perex/gua  (Speg.)  Sacc.  hat  subkutikuläre,  ringsum 
umhäutete  Fruchtkörpor  und  gehört  in  die  Gattung  Leptopel- 
tella  v.  H.  n.  G.,  L.  perexigua  (Speg.)  v.  H.  (Typus). 

177.  Aylographum  sarmentorum  de  Xot.  ist  gewiß  ein  echtes  Aylo- 
graphum und  von  REHMs  Pilz  verschieden. 

178.  Aylographum  saementorum  Rehm  (non  de  Not.)  hat  die,  Neben- 
frucht Bhäbdostromellina  Raborum  v.  H. 

179.  Pseudophacidium  hat  mit  den  Dothideaceen  nichts  zu  tun  (wie 
ich  früher  glaubte) ;  sind  wahrscheinlich  Anfangsglieder  einer 
Reihe,  die  zu  den  Pyrenopezizeen  führt. 

180.  Die  echten  Hypodermeen  haben  mit  den  echten  Hysteriaceen 
nichts  zu  tun.  Erstere  dürften  mit  den  Trabutineen  und 
Scirrhineen  verwandt  sein,  letztere  haben  sich  aus  Lophio- 
stomaceen  entwickelt. 


Zweite    vorläufige  Mitteilung    nosologischer  Ergebnisse   (Nr.  107—200).     359 

181.  Schizothyrium  Desmaz.  1849  ist  nach  der  Typus-Art:  Seh.  ace- 
rinum  Desm.  eine  Thrausmatopeltinee  und  mit  Epipeltis 
Theyssen  1913  synonym. 

182.  Asterina  Gaultheriae  Curtis  hat  zu  heißen  Schizothyrium  Gaul- 
theriae  (Curtis)  v.  H. 

183.  Aylographum  reticulatum  Phill.  et  Harkn.  hat  zu  heißen  Schizo- 
thyrium  reticulatum  (Ph.  et  H.)  v.  H. 

184.  SchizothyriumPtarmicae  Desm.  ist  einesubkutikuläre  Hypodermee, 
gehört  in  die  neue  Gattung  Schisothyrioma  v.  H. 

186.  Montagnula  Berlese  1900  ist.  keine  stromatische  Pleospora 
sondern  eine  Phyllachorinee,  von  Dictyochorella  Th.  et  S.  ver- 
schieden. 

187.  Aylographum  Libert  1834  ist  nach  dem  Typus  keine  Hysteria- 
cee,  sondern  eine  Lembosieen-Gattung,  offenbar  gleich  Lem- 
bosiopsis  Theyss.  1913. 

188.  Aylographum  juncinum  Libert  ist  eine  hyphopodiate  Lembosia, 
L.  juncina  (Lib.)  v.  H. 

189.  Aylographum  Luzulae  Libert  hat  zu  heißen  Lembosia  Luzulae 
(Lib.)  v.  H.  von  L.  juncina  kaum  verschieden. 

190.  Aylographum  festucae  Libert  hat  zu  heißen  Lembosia  festucae 
(Lib.)  v.  H.  Die  vorstehenden  3  Arten  könnten  auch  zu 
Morenoella  Speg.  gestellt  werden,  da  die  Paraphysen  undeut- 
lich sind. 

191.  Aylographum  Epilobii  Libert  ist  eine  Lembosiee  ohne  Subi- 
eulum,  Aulographella  Epilobii  (Lib.)  v.  H.  n.  G. 

192.  Aylographum  Pinorum  Desm.  ist  eine  Lembosiee. 

193.  Aulographum  mugelkmum  Paoli  1905  ist  gleich  Dothiclypeolum 
pinastri  v.  H.  =  Microthyrium  aneeps  Pass.  1890  =  Dothidea 
halepensis  Cooke  1879  =  Thyriopsis  halepensis  (O.)  Th.  et  S.  1915. 

194.  Aylographum  macularc  B.  et  Br.  ist  wahrscheinlich  eine  Lem- 
bosiee. 

195.  Aulographum  macularc  B.  et  Br.  v.  DicJciae  Rehm  ist  eine  neue 
Parmulineen-Gattung:  Lembosiodothis  v.  H. 

196.  Aulographum  maculare  Rehm  var.  stellulata  Rehm  ist  falsch 
bestimmt  und  hat  zu  heißen  Lembosia  Vriseae  v.  H. 

197.  Aulographum  anaxaeum  S.  et  D.  Sacc.  1905  hat  zu  heißen 
Hysterium  anaxaeum  (S.  et  D.  S.)  v.  H. 

198.  Aulographum  hieroglyphicum  Roberge  1848  ist  ein  steriles 
Asteroma-artiges  Hypheagebilde. 

199.  Hyoteropsis  eulmigena  Rehm  muß  nach  wiederholter  Prüfung^ 
als  eine  geschlossen  bleibende  Phacidiacee  betrachtet  werden 


3U0  A.  Wagner: 

200.  Hysteropsis  Rehm  bleibt  monotypisch.  Eysterium  Moliniae  de 
Not.  =  Mysterium  culmifragum  Speg.  ist  eine  typische  GlonieUa 
Sacc.  und  gehört  nicht  zu  Hysteropsis,  wie  Eehm  angiebt. 


35.  A.  Wagner:    Über    eine   unzweckmäßige   Einrichtung 
im  Blütenbaue  von  Lobelia  laxiflora. 

(Mit   Tafel   VI.) 
(Eingegangen    am  19.  April  1917.) 


Im  Nachfolgenden  möchte  ich  über  eine  Beobachtung  berichten, 
die  insoferne  ein  Interesse  beanspruchen  kann,  als  sie  einen  jener 
Fälle  betrifft,  in  denen  eine  bestimmte  organische  Anpassung  durch 
gewisse,  gerade  in  der  Anpassung  selbst  liegende  Möglichkeiten 
schließlich  dem  ursprünglichen  Zwecke  der  Einrichtung  hinderlich 
und  gefährlich  wird. 

Es  handelt  sich  um  die  Blüten  von  Lobelia  laxißora  H.  B.  et  K.1). 
An  zwei  in  unseren  Gewächshäusern  kultivierten  und  jährlich 
ziemlich  reichlich  zur  Blüte  gelangenden  Exemplaren  konnte  die 
betreffende  Erscheinung  studiert  werden,  soweit  dies  unter  Aus- 
schaltung der  heimatlichen  Lebensverhältnisse  der  Pflanze  möglich 
ist.  Wie  sich  zeigen  wird,  wären  zur  vollständigen  Behandlung 
des  Falles  ergänzende  Beobachtungen  in  der  Heimat  (Mexiko)  der 
Pflanze  notwendig.  Da  ich  einschlägige  Angaben  nicht  auffinden 
konnte,  muß  einiges  bloß  auf  Vermutungen  beschränkt  bleiben. 

Den  Habitus  der  normalen  bestäubungsreifen  Einzelblüte  gibt 
in  natürliche]-  Größe  Abb.  1  der  Tafel.  Diese  Blüten  werden  an 
den  meist  weit  ausladenden  rutenförmigen  Zweigen  in  akropetaler 
Reihenfolge  mehrere  Monate  hindurch  (bei  unseren  Gewächshaus- 
Exemplaren)  entwickelt.  Sie  kommen  einzeln  aus  den  Achseln 
zerstreut  spiralig    stehender    Laubblätter    und   hängen    an  dünnen. 


1)  Die  Pflanze  wird  häufig  unter  dem  Namen  Siphocmnpylus  bicolor  G. 
Don  kultiviert.  Die  bis  zum  Grunde  geschlitzte  Kronenröhre  stimmt  mit  der 
für  Lobelia  gegebenen  Diagnose,  während  weder  dieses  Merkmal  noch  die 
Verteilung  der  Sammelhaare  an  den  Antheien  für  Siphocampylus  zutreffen 
würde,  bei  welcher  Gattung  nur  die  beiden  kürzeren  Antheren  solche  Haare 
liesitzen,  während  bei  der  in  Rede  stehenden  Pflanze  alle  5  Antheren  Sammel- 
haare aufweisen. 


Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im  Blütenbaue  von  Lobelia  laxiflora.     361 

5 — 7  cm  langen  Stielen  nach  abwärts.  Der  ganze  bluten  tragende 
Teil  der  Zweige  erscheint  dadurch  als  eine  lange,  lockere,  einseits- 
wendige,  beblätterte  Blütentraube.  Die  Blüte  besitzt  eine  anfäng- 
lich geschlossene,  später  oberseits  geschlitzte  Kronenröhre  mit 
ziemlich  stark  zurückgeschlagenen  freien  Zipfeln,  Es  sind  in  der 
Regel  drei  solche  freie  Kronzipfel  vorhanden,  zwei  nach  oben,  der 
dritte  (drei  Kronblättern  zugehörig)  nach  unten  eingebogen.  Durch 
diese  Zygomorphie  wird  eine  entfernte  Änlichkeit  mit  einer  Lippen- 
blüte herbeigeführt,  doch  gehört  die  Blüte  unzweifelhaft  dem  Typus 
der  Röhrenblumen  an.  Die  Färbung  der  Kronenröhre  ist  mehr 
oder  weniger  tief  scharlachrot,  die  der  freien  Kronzipfel  und  der 
nächstanschließenden  Partie  der  Röhre  hellgelb.  Die  Kronenröhre 
ist  nur  im  unentwickelten  Zustande  der  Blüte  vollständig  geschlossen: 
sobald  sich  die  Spitze  der  Knospe  öffnet  und  die  freien  Kronzipfel 
sich  zurückschlagen,  bildet  sich  oben  in  der  Mediane  der  Röhre  ein 
bis  zu  ihrem  Grunde  reichender  Schlitz,  aus  welchem  sich  das 
gleichfalls  röhrig  verwachsene  Androeceum  mit  dem  von  ihm  voll- 
ständig eingeschlossenen  Griffel  erhebt.  Die  Blüte  ist  dichogam 
und  zwar  proterandrisch:  Die  Narbe  wird  erst  nach  Entleerung  des 
Pollens  aus  der  Antherenröhre  hervorgestreckt.  Die  in  sechsfacher 
Vergrößerung  aufgenommenen  Bilder  8  — 10  zeigen  die  verschiedenen 
Stadien  der  Dichogamie  dieser  Pflanze.  Abb.  8  gibt  das  männliche 
Stadium:  Die  Narbe  ist  noch  vollständig  in  der  Antherenröhre 
geborgen;  öffnet  man  letztere  in  diesem  Stadium,  dann  findet  man 
die  Pollensäcke  aufgesprungen  und  die  Röhre  reichlich  mit  sehr 
kleinem  Pollen  gefüllt.  Einen  Teil  dieser  Pollenmasse  hat  der  bis 
an  die  Mündung  der  Röhre  vorgerückte  Narbenkopf  mittelst  der 
an  der  Außenseite  der  noch  geschlossenen  Narbenlappen  in  einem 
Kranze  stehenden  Fegehaare  vor  sich  hergeschoben  und  durch  die 
Röhrenmündung  herausgedrängt.  Diese  Röhrenmündung  ist  infolge 
einer  helmartigen  Vorwölbung  der  oberen  Antheren  ziemlich  stark 
nach  unten  gerichtet  (Vergl.  auch  das  Längsschnittbild  16)  und 
von  steifen  borstenförmigen  Sammelhaaren  bekleidet,  welche  be- 
sonders an  der  unteren  Seite  der  Mündung  in  dichten  Büscheln 
stehen  und  den  durch  die  Narbe  hervorgedrängten  Pollen  festhalten. 
Man  sieht  in  Abb.  8  diese  Pollenmasse  zwischen  den  Borsten.  Der 
Pollen  ist  trocken  und  pulverig,  aber  nicht  stäubend.  In  Abb.  9 
ist  der  Griffel  bereits  über  die  Röhrenmündung  herausgedrungen, 
die  Narbe  aber  noch  nicht  geöffnet;  man  sieht  vTorne  an  den  noch 
zusammenliegenden  Narbenlappen  mitgeschleppte  Pollenmassen,  an 
ihrer  Außenseite  den  Kranz  von  Feghaaren.  In  Abb.  10  endlich 
ist  der  reife  weibliche  Zustand  der  Blüte  erreicht:  der  Griffel  nocü 


362  A.  Wagner: 

länger  vorgestreckt  und  die  Narbenlappen  voll  entfaltet.  In  dem- 
selben Stadium  befindet  sich  die  Blüte  Abb.  1.  Ein  von  unten 
an  die  Blüte  herankommender  Besucher  wird  also  in  der  männlichen 
Blüte  sich  mit  dem  vorgestoßenen  Pollen  beladen  und  diesen 
wieder  in  einer  älteren  Blüte  an  der  vorstehenden  Narbe  abstreifen. 
Es  handelt  sich  mithin  um  eine  sehr  ausgeprägte  Dichogamie, 
durch  welche  Fremdbestäubung  angestrebt  und  weitgehend  ge- 
sichert erscheint.  Da  die  Mündung  der  Antherenröhre  sehr  enge 
ist,  erscheint  ein  nachträgliches  Herausfallen  von  Pollen  und 
eventuelle  Selbstbestäubung  der  Narbe  so  ziemlich  ausgeschlossen. 
Durch  welche  Besucher  die  Bestäubung  vermittelt  wird,  läßt  sich 
nur  vermuten.  Nach  der  ganzen  Beschaffenheit  der  Blüte  können 
nur  Bestäuber  mit  langen  Saugwerkzeugen  in  Betracht  kommen: 
lang  rüsselige  Insekten  oder  Vögel.  Da  außerdem  die  Blüte  bei 
ihrer  hängenden,  auf  langem  schwachem  Stiele  pendelnden  Lage 
und  mit  ihrer  weichen  und  zurückgerollten  Unterlippe  größeren 
aufsitzenden  Insekten  kaum  einen  genügenden  Halt  gewähren  dürfte, 
so  ist  die  Vermutung  berechtigt,  daß  es  sich  um  Besucher  handeln 
müsse,  welche  in  freiem  Schwebefluge  zu  saugen  vermögen  (Sphin- 
giden  oder  Vögel).  Ornithophilie  wird  für  zwei  Sijjhocampylus&rten 
angegeben;  für  die  Gattung  Lobelia  scheint  keine  einschlägige 
Beobachtung  vorzuliegen.  Daß  die  in  Rede  stehende  Pflanze 
ornithophil1)  sein  könne,  ist  mindestens  nicht  ausgeschlossen:  Die 
für  Vogelblumen  als  besonders  charakteristisch  geltende  leuchtend 
rote  Farbe,  der  Mangel  eines  bei  insektenblütigen  Röhrenblumen 
meist  vorhandenen  größeren  und  ausgebreiteten  Saumes  der  Kronen- 
röhre, die  für  ornithophile  Röhrenblumen  mit  freien  Kronzipfeln 
beschriebene  zurückgerollte  Lage  der  letzteren,  endlich  die  gleich- 
falls für  Ornithophilie  sprechende  reichliche  Nektarabsonderung 
erlauben  es  wenigstens,  Trochilidae  (Kolibris)  als  mögliche  Bestäuber 
•ins  Auge  zu  fassen.  (Gegen  die  Anpassung  an  Nachtfalter  sprechen 
die  grelle  Färbung  und  die  Geruchlosigkeit).  Die  Nektarmenge, 
welche  diese  Blüten  absondern,  ist  verhältnismäßig  groß.  Die  Aus- 
scheidung erfolgt  durch  ein  Drüsengewebe,  das  sich  am  Grunde 
der  Blüte  rings  um  den  Fruchtknoten  in  der  zwischen  diesem  und 
der  Kronenröhre  vorhandenen  Rinne  befindet.  Es  ist  ein  mehr- 
schichtiges, kleinzelliges,  farbloses  und  interzellularenarmes  Gewebe, 
welches  am  Längsschnitte  durch  die  Basalregion    der  Blüte  sofort 


1)  Vergl.  hierüber:  E.  WERTH,  Kurzer  Überblick  über  die  Gesamtfrage 
der  Ornithophilie.  Bericht  der  Freien  Vereinigung  für  Pflanzengeographie 
und  systematische  Botanik  für  die  Jahre  1914  u.  1915.  Leipzig,  ENGELMANN, 
1915. 


Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im  Blütenbaue  von  Lobelia  laxiflora.     363 

in  die  Augen  fällt.  In  der  Epidermis  oberhalb  dieses  Drüsenge- 
webes finden  sich  ziemlich  reichlich  Spaltöffnungen,  die  hier  wohl 
im  BEHRENSschen  Sinne  als  ,, Saftventile"  funktionieren,  denn 
eine  Durchlüftungsaufgabe  dürfte  ihnen  bei  dem  Interzellularen- 
mangel  des  darunterliegenden  Gewebes  nicht  zukommen  und  für 
den  ausgeschiedenen  Zuckersaft  kommt  bei  der  starken  Kutini- 
sierung  der  Epidermis  kein  anderer  Ausweg  in  Betracht.  Das 
ausgeschiedene  Sekret  füllt  den  Raum  um  den  Fruchtknoten  voll- 
ständig aus,  dringt  zwischen  den  freien  Basalteilen  der  Filamente 
vor  und  kommt  nicht  selten  außen  an  der  Blüte  am  Grunde  des 
oberseitigen  Schlitzes  der  Kronenröhre  als  großer  wasserklarer 
Tropfen  zum  Vorschein.  Die  Flüssigkeit  schmeckt  merklich  süß 
und  trocknet  klebrig  ein.  Wenn  somit  verschiedenes  für  die 
Möglichkeit  einer  Ornithophilie  spricht,  so  kann  selbstverständlich 
nur  die  Beobachtung  am  natürlichen  Standorte  Gewißheit  geben. 
Jedenfalls  ist  die  Bestäubungsart  der  Blüte  klar  am  Tage  liegend 
und  einem  auch  sonst  verbreiteten  Typus  einseitig  angepaßter 
Dichogamie  zugehörig. 

Nun  aber  zu  der  beobachteten  Besonderheit. 

Ein  beträchtlicher  Teil  der  Blüten,  welche  unsere  beiden  Stöcke 
hervorbrachten,  zeigte  ein  Aussehen,  wie  es  die  Abb.  2 — 4 
wiedergeben  (in  Abb.  3  u.  4  ist  der  Sexualapparat  durch  Weg- 
schneiden der  Kronenröhre  bloßgelegt).  Das  Eigentümliche  liegt, 
wie  man  sieht,  in  der  einfachen  oder  doppelten  knieförmigen 
Biegung  des  Griffels,  welcher  hier,  statt  wie  im  Normalfalle  voll- 
ständig in  der  Staubblattröhre  geborgen  zu  bleiben,  diese  durch- 
bricht und  solche  Krümmungen  erfährt.  Da  im  Zeitpunkte  der 
ersten  Beobachtung  dieser  Erscheinung  alle  geöffneten  Blüten  des 
Stockes  diese  Abnormität  aufwiesen,  glaubte  ich  es  mit  einer  nor- 
malen, für  diese  Blüte  typischen  Einrichtung  zu  tun  zu  haben, 
welche  irgendwie  in  besonderer  Weise  mit  der  Bestäubung  zusammen- 
hienge.  Aber  das  spätere  Auftreten  der  wirklich  normalen  Blüten 
sowie  die  nähere  Untersuchung  zeigten,  daß  es  sich  keineswegs 
um  irgendeine  Einrichtung  von  besonderer  Bedeutung  handelt, 
sondern  daß  gerade  im  Gegenteile  ein  Verhalten  vorliegt,  welches 
die  normale  Bestäubung  überhaupt  unmöglich 
macht.  Bei  allen  diesen  Blüten  mit  gekrümmten  Griffeln  kommt 
nämlich  die  Narbe  niemals  aus  der  Antheren- 
röhre  hervor.  Die  Blüte  welkt  und  trocknet  schließlich  ein, 
ohne  daß  der  weibliche  Apparat  überhaupt  in  Funktion  treten 
konnte.  Die  Einkrümmung  des  Griffels  aber  ist  lediglich  eine 
Hemmungswirkung :    Weil  der  Narbenkopf    infolge    zu 


364  a.  Wagner: 

■•  r  <  >  ß  i  ■  )•  E  n  g  e  der  A  n  t  h  e  r  e  n  r  ö  h  r  e  n-M  ü  n  d  u  n  g  nicht 
aus  d  i  e  s  e  r  heraus  kann,  muBder  weiterwachsende 
Griffel  vor  dein  Widerstand«.'  mit  solchen  Krüm- 
mungen  a  u  s  b  i  e  g  e  n.  Die  Erscheinung  setzt  natürlich  eine 
sehr  feste  Verwachsung  der  Antheren  voraus.  In  der  Tat  spürt 
man  bei  einem  Versuche,  die  Antherenröhre  mit  einer  Xadel  auf- 
zuschlitzen, diesen  festen  Zusammenhalt,  und  gerade  an  der  Mün- 
dung muß  man  ziemlich  beträchtliche  Kraft  anwenden,  um  die 
Durchreißung  zu  bewerkstelligen.  Man  begreift  hierbei  ohne 
weiteres,  daß  der  weiche  Narbenkopf  und  Griffel  diesen  Wider- 
stand nicht  zu  überwinden  vermögen,  sobald  die  Röhrenmündung 
von  vornherein  zu  eng  ist,  um  das  glatte  Durchschlüpfen  zu 
ermöglichen.  Daß  es  sich  nur  um  eine  derartige  Hemmung 
handelt,  beweist  neben  der  Zwangskrümmung  des  Griffels  auch 
folgendes:  Schlitzt  man  an  einer  Blüte  vom  Habitus  der  Abb.  2 
vorsichtig  die  Antherenröhre  mit  einer  Xadel,  dadurch  den  Griffel 
aus  seiner  Zwangslage  befreiend,  dann  streckt  sich  dieser  sofort 
und  seine  Krümmungen  werden  zunehmend  flacher  (Abb.  5);  die 
Narbe  ist  in  diesem  Zeitpunkte  noch  geschlossen,  wie  sie  sich  ja 
auch  im  normalen  Verlaufe  erst  einige  Zeit  nach  dem  Heraustreten 
entfaltet.  Läßt  man  die  so  behandelte  Blüte  am  Stocke,  dann 
gleicht  der  befreite  Griffel  die  ursprüngliche  Zwangskrümmung 
vollständig  oder  bis  auf  einem  ganz  geringfügigen  Rest  aus  und 
auch  die  Narbe  entwickelt  sich  noch  nachträglich  zur  Vollreife  (Abb.  6). 
Die  Abb.  11 — 13  zeigen  den  Querschnitt  der  Antherenröhre 
in  verschiedenen  Abständen  von  der  Mündung.  Abb.  11  stammt 
ganz  von  der  äußersten  Mündung  der  Röhre,  also  an  der  Stelle, 
wo  die  unteren  Antheren  zurücktreten,  die  oberen  aber  sich  helm- 
artig vorwölben;  der  Querschnitt  läßt  erkennen,  daß  sich  in  den 
oberen  Antheren  auch  die  Pollenfächer  hier  bis  nahe  an  das  Ende 
erstrecken,  die  unteren  Antheren  hingegen  soweit  zurückbleiben, 
daß  nur  noch  die  an  ihrem  Saume  stehenden  Sammelhaare  ge- 
troffen sind.  Etwas  weiter  zurück  (Abb.  12)  zeigen  sich  auch  die 
unteren  Antheren  getroffen,  aber  noch  nicht  in  der  Region  der 
Pollenfächer,  welch  letztere  erst  in  einer  noch  mehr  zurückgelegenen 
Region  zum  Vorschein  kommen  (Abb.  13).  Man  sieht,  daß  die 
Mündung  der  Röhre  (maßgebend  hierfür  ist  eine  Region  etwa  in 
der  Mitte  zwischen  Abb.  12  und  11  gelegen)  sehr  engeist.  Aller- 
dings hat  die  austretende  Narbe  insofern  mehr  Spielraum,  als  zur 
Zeit  ihres  Austrittes  die  Pollensäcke  bereits  geöffnet  sind  und  nur 
noch  die  äußeren  Wände  stehen;  aber  gerade  an  dem  Umfange 
der  eigentlichen  Mündung,    welche  der  Narbenkopf  schließlich 


Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im  Blütenbaue  von  Lobelia  laxiflora.     3ß5 

zu  passieren  hat,  scheint  sich  dadurch  wenig  zu  ändern,  wie  auch 
aus  dem  Längsschnitte  Abb.  16  zu  erkennen  ist.  In  dem  jugend- 
lichen Stadium  mit  noch  geschlossenen  Pollensäcken,  dem  ja  die 
Querschnittsbilder  11—13  entsprechen,  steht  die  Narbe  überhaupt 
noch  nicht  so  nahe  der  Mündung,  sondern  befindet  sich  noch  in 
der  Mitte  oder  unteren  Hälfte  der  Antherenröhre. 

Schon  diese  schwach  vergrößerten  Querschnittsbilder  lassen 
die  kräftigen  Verwachsungsnähte  der  Antheren  erkennen.  Wie 
stark  diese  Verbindung  und  wie  derb  überhaupt  schon  die  ganze 
Außen- Epidermis  der  Antheren  entwickelt  ist,  zeigt  Abb.  14.  Die 
Epidermis  weist  eine  sehr  starke  Kutikula  auf,  ihre  weiteren, 
Zellulosereaktion  gebenden  Wandteile  sind  sehr  dick,  so  daß  das 
Lumen  der  Zellen  zuweilen  fast  ganz  verschwindet,  da  auch  die 
Innenwände  dieser  Epidermiszellen  beträchtliche  Verstärkungen 
erhalten.  Verbindungsnähte  und  Epidermis  zeigen  gerade  am 
Mündungsrande  der  Antherenröhre  die  stärkste  Aus- 
bildung und  der  Zusammenhang  dieser  Außenteile  bleibt  auch  nach 
dem  Aufspringen  der  Pollensäcke  erhalten.  So  erklärt  sich  der 
Widerstand,  den  diese  Röhrenmündung  sowohl  einer  Erweiterung 
als  auch  einer  Zerreißung  durch  den  vordringenden  Narbenkopf 
entgegenstellt.  Auch  an  den  normalen  Blüten  ist  niemals  ein  Zer- 
reißen der  Antherenröhre  zu  sehen:  Der  Narbenkopf  schlüpft  ent- 
weder glatt  durch  oder  er  vermag  überhaupt  nicht  hervorzubrechen 

Wenn  nun  aber  auch  die  Antherenränder  derartig  fest  mit 
einander  verkittet  sind,  so  gilt  dasselbe  nicht  auch  für  die  Filamente. 
Diese  sind  am  Grunde  der  Blüte,  wo  sie  den  Fruchtknoten  um- 
schließen, überhaupt  frei,  dann  weiterhin  allerdings  gleichfalls 
röhrig  verwachsen,  aber  in  verhältnismäßig  nur  leichtem  Grade, 
weshalb  denn  auch  der  gehemmte  und  sich  krümmende  Griffel 
allemal  die  Filamentröhre  durchbricht.  Die  Art  und  Weise,  in 
der  dieses  Durchbrechen  sich  vollzieht,  wird  dann  auch  für  die 
Art  der  Krümmung  bestimmend:  Findet  der  Durchbruch  zwischen 
zwei  Filamenten  statt,  die  dann  einfach  beiseite  gedrängt  werden, 
dann  krümmt  sich  der  Griffel  in  einfacher  bogenförmiger  Wölbung, 
wobei  die '  Antherenröhre  beinahe  senkrecht  aus  der  geraden  Fort- 
setzung der  Filamentröhre  abgedrängt  wird  (Abb.  4);  trifft  aber 
die  beginnende  Krümmung  des  Griffels  gerade  unter  eines  der 
(breiten,  bandförmigen)  Filamente,  dann  wird  dieses  aus  dem  Ver- 
bände losgetrennt,  emporgehoben  und  straff  gespannt,  wodurch 
gleichzeitig  die  ganze  Antherenröhre  hoch  emporgezogen  wird 
(Abb.  2  und  3).  In  diesem  zweiten  Falle  erfährt  der  Griffel  (wegen 
des  zweiten  Widerstandes,  den  ihm  das  gespannte  Filament 
bietet)  die    wellen  förmige  Krümmung. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  24 


36ß  A.  Wagnek: 

Die  Gewebe    des  Griffels    stehen    unter    sehr  hoher  Gewebe- 
spannung   bei    beträchtlichem  Turgordrucke.     Schneidet    man    aus 
einer    beliebigen  Partie    des  Griffels    einen  medianen  Längsschnitt 
heraus,  so  klafft  der  Schnitt  sofort  in  der  charakteristischen  )(-Form 
auseinander    infolge    des    hohen  Spannungsunterschiedes    zwischen 
den   äußeren  und  inneren  Gewebeschichten.     Das  zentrale  Gewebe 
des  Griffels    besteht    aus    ganz    schmalen  aber  sehr  langen  Zellen, 
die   mit  den  kurzen  Querwänden  sehr  fest,    mit  den  Längswänden 
aber  nur  schwach  aneinander  haften;    an  den  infolge  der  Gewebe- 
spannung   nach    außen    klaffenden    Längsschnitten    werden    diese 
Längsreihen    ohne    weiteres  teilweise  auseinander  gerissen,    wie  es 
aus  Abb.    15    ersichtlich    ist,    welche    ein  Stück  aus  der  medianen 
Partie    eines    solchen    Längsschnittes    wiedergibt.      Ein    derartiges 
Bild    erhält    man  jedoch    nur    an  Längsschnitten    durch   den  noch 
wachsenden  Griffel;    sobald    er    ausgewachsen   und  die  Narbe  ent- 
faltet ist,  nimmt  dieses  zentrale  Gewebe  von  selbst  eine  sehr  lockere 
Struktur    an    und    zerfällt    sozusagen  in  lauter  einzelne  Zellreihen. 
Am  Querschnitte    erscheinen    dann    die  Zellen    einseitig    frei    (wie 
etwa  bei  einem  besonders  lockeren  Assimilationsgewebe),    während 
am  Längsschnitte    dieses  Gewebe    sich    in    einzelne  Zellfäden  auf- 
löst;   da    auch   in  diesem  Falle  an  einem  Längsschnitte  durch  das 
lebende  Griffelgewebe    die    oben    genannte  Wirkung    der  Gewebe- 
spannung   eintritt    und  die  schon  losen  Zellreihen  noch  mehr  aus- 
einander gerissen  werden,  bietet  sich  hier  dann  unter  dem  Mikroskop 
ein  Bild,    als    ob    das  Innere    des  Griffels    von  Pilzhyphen  durch- 
zogen   wäre.     Dieses    zentrale    Gewebe    funktioniert    als  Leitungs- 
gewebe   für  die  Pollenschläuche,    welche  in  dem  lockeren  Gewebe 
selbstverständlich     leicht     vorvvärtsdringen     können.      Die    außer- 
ordentlich   schmalen  Zellen    dieses  Leitungsgewebes    führen  kleine 
schwachgrüne  Piastiden    und  verschiedentliche  „Mikrosomen."     Es 
herrscht    in    den  meisten  Zellen  ziemlich  lebhafte  Plasmaströmung 
vom    Charakter    einer  Rotationsbewegung,    doch    werden    nur    die 
kleinen    Mikrosomen    von    der     Bewegung    mit    fortgerissen,     die 
Piastiden  erscheinen  unbewegt.  —  Daß  der  Griffel  sehr  wasserreich 
ist    und    unter    starker  Turgorspannung   steht,    lehrt  auch  Abb.  7. 
Sie    gibt    die  Photographie    einer    in  Alkohol  fixierten  Blüte:    An 
allen  mit  Alkohol  konservierten  Blüten  hat  sich  der  Griffel  infolge 
der  Wasserentziehung    verkürzt    und    von    dem,    früher  durch  ihn 
gespannten  und  jetzt  in  dieser  Lage  fixierten,  Filamente  beträchtlich 
zurückgezogen. 

Die  Anzahl  der  Blüten,  bei  denen  diese  Hemmung  der  Narbe 
und  Krümmung  des  Griffels  auftritt,  ist  beträchtlich:  mindestens 
50°/0    aller    zur  Entwicklung    gelangten  Blüten    zeigten    diese  Er- 


Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im  Blütenbaue  von  Lobelia  laxiflora.      367 

scheiuung,    und    zwar    sind  sie  anscheinend  zu  Beginn  und  gegen 
Ende  der  Blühperiode  weit  übe  rwiegend,  während  in  einer  mittleren 
Periode    auch  reichlicher  normale    Blüten  auftreten.     Da  die  ganze 
Erscheinung    zweifellos    nur    darauf    beruht,    daß    bei    allen  diesen 
Blüten    die  Mündung    der  Anthereniöhre    zu    enge    ist,     um  der 
Narbe  Durchtritt    gewähren  zu  können,     und  da  in  weiterer  Folge 
davon    eine    große    Zahl    von    Blüten    von    der    Be- 
stäubung   ausgeschlossen    wird,     so    haben    wir    hier 
wieder    einmal  einen  der  le  hrreichen  Fälle  vor  uns,    daß  ein  weit- 
gehend   einseitiger  Anpassungsapparat    unter  Umständen    zu   einer 
unzweckmäßigen    oder     geradezu    zweckwidrigen    Einrichtung 
werden    kann.     Denn     daß    die    eingeschlossen    bleibenden    Narben 
auch  allfälliger  Selbst  bestäubung  entzogen  sind,  unterliegt  kaum 
einem  Zweifel.     Die  Narbe  ist   vor  dem  Austritte  noch  gar  nicht 
empfängnisreif,  und  daß  sie  auch  in  diesen  Hemmungsfällen  niemals 
innerhalb    der    Anthereniöhre    zur  Entfaltung    kommen    kann, 
zeigt  das  durch  Abb.  5  erläuterte  Verhalten  und  erklärt  ein  Blick 
auf    das  Längsschnittsbild  Fig.    16:    die  Narbe    ist    kurz   vor  dem 
Austritte    noch    ganz    geschlossen,    so  daß  gar  kein  Pollen  auf  die 
Papillen    gelangen    kann,    und  für  die    Entfaltung    der  Narbe 
bei    verwehrtem  Austritte    ist  in  der  engen  Antherenröhre  einfach 
kein  Kau  m.     So  zahlreich  also  auch  der  Pollen  im  Inneren  der 
Antherenröhre    ist,    eine  Bestäubung    erscheint    in  dieser  Situation 
ausgeschlossen.     Soweit  der  Pollen  durch  die  bis  an  die  Mündung 
vordringende  Narbe  auch  bei  diesen  abnormen  Blüten  hervorgedrängt 
wird,    können    sie    allerdings    im    männlichen  Stadium    wenigstens 
Bestäubungs  m  a  t  e  r  i  a  1      liefern;     es     erscheint     aber     immerhin 
fraglich,    ob    die    (in    diesen  Fällen    meist  geringere)  vorgestoßene 
Pollenmasse    bei    der    hochgezogenen    Lage    der    Röhrenmündung 
(Abb.  2)  überhaupt  noch  mit  dem  Bestäuber  in  Berührung  kommt. 
Da  müßte  man  eben  wissen,    von  welchen  Tieren  diese  Blüten  be- 
sucht   werden  und  wie  sich  jene  dabei  benehmen.      Übrigens  wird 
bei  dieser  Pflanze  große  Verschwendung  mit  dem  Pollen  getrieben: 
Nur    ein    verschwindend    kleiner  Teil    der  Blütenstaubmasse    wird 
durch  den  Narbenkopf  herausgefegt;  der  weitaus  größte  Teil  bleibt 
nutzlos    in    der  Antherenröhre    zurück,    deren  Mündung    von  dem 
Griffel  so  vollständig  ausgefüllt  wird,  daß  ein  nachträgliches  Her- 
ausfallen  und  Nutzbar  werden  von  Pollen  ausgeschlossen  erscheint. 
Abb.    1)3    zeigt  ja  nur  den  obersten  Teil  der  Antherenröhre;    aber 
sämtlicher  Pollen,  der  hinter  der  Region  der  Fegehaare  liegt,  bleibt 
in    der    Röhre.     (Die    vor    dem    Narbenkopfe    gewesenen    Pollen- 
massen sind  natürlich  durch  die  Vorbehandlung  für  die  Einbettung- 
fortgeschwemmt worden). 

24* 


368  A-  Wagner: 

Auch  eine  andere  Feststellung  am  natürlichen  Standorte  wäre 
wünschenswert:  Nämlich  ob  diese  Hemmungserscheinungen  an  den 
Blüten  auch  unter  natürlichen  Lebensbedingungen  überhaupt  und 
in  solcher  Zahl  auftreten  und  welcher  Prozentsatz  der  Blüten  zur 
Samenbildung  gelangt.  Es  ist  mir  nämlich  nicht  gelungen,  durch 
künstliche  Bestäubung  einen  Fruchtansatz  zu  erzielen.  Mangelnde 
Keimkraft  des  Pollens  scheint  nicht  die  Ursache  zu  sein,  denn  die 
mikroskopische  Untersuchung  einer  belegten  Narbe  ergab  das  Ein- 
dringen zahlreicher  Pollenschläuche  in  das  Cfewebe  der  Narbe  und 
in  den  oberen  Teil  des  Griffels,  wobei  ich  auch  feststellen  konnte, 
daß  die  Schläuche  in  der  Tat  in  dem  oben  beschriebenen  zentralen 
Leitungsgewebe  weiterwandern.  Trotz  wiederholter  Vornahme  der 
Bestäubung  war  kein  Erfolg  zu  erzielen.  (Es  wäre  denkbar,  daß 
vielleicht  die  relativ  niedere  Temperatur  des  Kalthauses  dem 
weiteren  Wachstum  der  Pollenschläuche  ein  Hindernis  wurde  oder 
sonstwie  dem  Fortpflanzungsvorgange  im  Wege  stand.)  Fest- 
stellungen an  der  Pflanze  in  ihrer  Heimat  wären  aus  allen  diesen 
Gründen  recht  interessant. 

In  unseren  Gewächshäusern  war  noch  eine  zweite  „Sipho- 
campylus"-Art  mit  der  Etikette  S.  kmceolatus  kultiviert.  Der  Index 
Kewensis  führt  diesen  Namen  in  Kursivschrift,  scheint  ihn  also 
nicht  für  den  maßgebenden  zu  halten,  setzt  jedoch  bloß  ein  Frage- 
zeichen hinter  den  Namen  und  weiß  auch  die  Heimat  dieser  Pflanze 
nicht  anzugeben.  Der  Blütenbau  ist  mit  dem  der  Lobelia  hixiflora 
derart  übereinstimmend,  daß  auch  dieser  8.  lanceolatiis  sicherlich 
ebensowenig  der  Gattung  Siphocampylus  zugehört,  wie  der  bicolor. 
Die  Blüten  sind  ein  Geringes  größer  als  bei  letzterem  und  stehen 
in  aufrechter,  endständiger,  kurzer  und  büscheliger  Traube.  An 
sämtlichen  Blüten  dieser  Spezies  verläuft  die  Entwicklung  durch- 
weg normal  und  ich  konnte  bei  ihnen  keinen  einzigen  Fall  solcher 
Hemmung  beobachten. 

Innsbruck,  Botanisches  Institut  der  Universität,  im  April  1917. 


Erklärung  der  TaiVl  VI. 

1.  Normale  Blüte  in  natürlicher  Größe. 

2.  Blüte  mit  gehemmter  Narbe  und  gekrümmtem  (Iriffel. 

u.  4.  Ebensolche  Blüten  nach  teilweiser  Entfernung  der  Kronenröhre.  In 
Abb.  3  hat  der  gestauchte  Griffel  (ebenso  wie  bei  2^  ein  Filament  mit 
emporgehoben,    in  Abb.    4    ist    er    zwischen    zwei  Fi  ten    durchge- 

brochen.    Nat.  Gr. 
6.  Gehemmt  gewesener  und  durch  Schlitzung  der  Antherenröhre  befreiter 
Griffel;  die  Krümmung  durch  rasch  eingetretene  Streckung  weitgehend 
aufgehoben,  die  Narbe  noch  unentfaltet. 


"Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im  Blütenbaue  von  Lobelia  laxiflora.     369 

6.  Etwas  späteres  Stadium  von  Abb.  5.  Die  Krümmung  fast  vollständig 
ausgeglichen,  die  Narbe  nachträglich  entfaltet. 

7.  In  Alkohol  fixierte  Blüte,  die  Verkürzung  des  Griffels  infolge  der 
Wasserentziehung  zeigend. 

8.  Antherenröhre  der  normalen  Blüte  in  sechsfacher  Vergrößerung  auf- 
genommen. Männliches  Stadium  mit  vorgestoßener,  von  den  Sammel- 
haaren festgehaltener  Pollenmasse. 

9.  Desgleichen.  Übergangsstadium:  Die  Narbe  vorgeschoben,  aber  noch 
nicht  entfaltet;  vorne  am  Narbenkopf  Pollenmasse,  am  Grunde  der  Narbe 
der  Kranz  von  Fegehaaren. 

10.  Desgleichen.     Weibliches  Stadium  mit  entfalteter  empfängnisreifer  Narbe. 

11. — 13.  Querschnitte    durch    den    vordersten  Teil  der  Antherenröhre:    11  von 

äußersten  Mündung,    12  etwas  weiter  zurück,  13  noch  etwas  entfernter 

von    der    Mündung.      Nähere    Erklärung    Seite    364.     Mikrotomschnitte, 

Hämatoxylinfärbung.     Vergr.  18. 

14.  Vergrößertes  Stück  aus  Präp.  Abb.  11.  Die  Verwachsungsnaht  der 
Antheren.     Vergr.  235. 

15.  Das  Leitgewebe  des  (jungen,  noch  wachsenden)  Griffels.  Die  schwach 
zusammenhängenden  Zellreihen  durch  die  Wirkung  der  Gewebespannung 
am  Schnitte  teilweise  voneinander  getrennt. 

16.  Mikrotom-Längsschnitt  durch  die  Spitze  der  Antherenröhre  einer  Blüte 
im  männlichen  Stadium.  Die  Narbe  nahe  vor  dem  Austritte.  Die  Pollen- 
säcke sind  bereits  aufgelöst,  das  Innere  der  Röhre  ist  mit  dem  Pollen 
erfüllt.  An  der  Außenseite  der  noch  geschlossenen  Narbenlappen  ist 
der  Ansatz  der  Fegehaare  erkennbar.     Hämatoxylinpräparat.     Vergr.  18. 


370  Harald  Kylin: 


36.  H  a  r  a  I  d  K  y  I  i  n :  Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen. 

(Eingegangen  am   19.  April   1917). 


Während  einer  Reise  nach  der  zoologischen  Station  Kristinebc  rg 
an  der  Westküste  Schwedens  im  Januar  dieses  Jahres  machte  ich 
einige  Beobachtungen  über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen,  und 
da  meines  Wissens  in  der  Literatur  noch  keine  Angaben  über  di<--i  - 
Thema  vorliegen,  werde  ich  hier  meine  Beobachtungen  zusammen- 
stellen. 

Bei  meiner  Untersuchung  verwandte  ich  besondere  Aufmerk- 
samkeit darauf,  daß  das  Gefrieren  der  Algen  bei  vollständig  bestimmter 
und  konstanter  Temperatur  geschah.  Zu  diesem  Zwecke  wurden 
Thallusteile  der  zu  untersuchenden  Algen  in  mit  Meerwasser  ge- 
füllte Präparatröhrchen  gelegt.  Nachdem  die  Röhrchen  mit  einem 
Kork  zugeschlosseen  worden  waren,  wurden  sie  in  eine  gefrierende, 
konzentrierte  Salzlösung,  welche  eben  die  gewünschte  Temperatur 
besaß,  gelegt.  Als  Salzlösungen  benutzte  ich  solche  von  KN03. 
MgS04,  BaCl2,  KCl  und  H4NN03,  und  erhielt  dadurch  folgende 
Temperaturen:  -2,9°  (KN03),  -5,7°  (MgS04),  -7,8°  (BaCl2), 
-  10,7°  (KCl)  und  -  16,8°  (H4NN03).  Diese  Temperaturen  stellen 
die  eutektischen  Punkte  der  Salzlösungen  dar,  sie  stimmen  aber  nicht 
alle  mit  den  Angaben  über  die  eutektischen  Punkte  überein,  die  wil- 
der Literatur  entnehmen.  Dies  steht  damit  im  Zusammenhang,  daß 
die  benutzten  Salze  nicht  vollkommen  rein  Maren.  Für  meine  Ex- 
perimente bedeutet  dies  natürlich  nichts,  da  ich  nur  beabsichtigte, 
eine  konstante  Temperatur  zu  bekommen,  und  während  der  Ver- 
suchsserien wurde  auch  mehrmals  nachgeprüft,  daß  sich  die  Tempera- 
tur wirklich  konstant  hielt.  Die  Temperatur  —  4,0°  wurde  durch 
eine  etwas  verdünnte  Lösung  von  MgS04  erhalten.  Die  Lösung  fing 
bei  —  3,9°  zu  gefrieren  an,  wurde  aber  erst  dann  verwendet,  als  so- 
viel Eis  abgeschieden  worden  war,  daß  der  Gefrierpunkt  bei  —  4,0° 
lag.  Die  Temperatur  —  4,0°  war  aber  auf  diesem  Wege  schwierig 
konstant  zu  halten,  und  sie  variierte  während  meiner  Experimente 
von  —   3,9  bis  4,1°. 

Die  Gefäße  mit  den  oben  erwähnten  Salzlösungen  wurden  in 
größere  Gefäße  gestellt,  die  eine  Mischung  von  Schnee  und  Kochsalz 
enthielten,  deren  Temperatur  einige  Grade  unter  dem  eutektischen 
Punkte  der  Salzlösung  war.  Konstante  Temperaturen  unter  —  16,8° 
habe  ich  für  diese  Untersuchung  nicht  hergestellt.    Tiefer  liegenden 


Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen.  371 

Temperaturen  wurden  aber  die  Algen  dadurch  ausgesetzt,  daß  die 
mit  Algen  versehenen  Präparatröhrchen  direkt  in  eine  Mischung 
von  Schnee  und  Kochsalz  gesteckt  wurden.  In  diesen  Versuchsserien 
variierte  die  Temperatur  zwischen  —  18°  und  —  20°. 

Nach  einer  bestimmten  Zeit  wurden  die  Präparatröhrchen 
aus  den  Salzlösungen  herausgenommen  und  zum  Auftauen  in  ein 
mit  Wasser  von  +  2°  bis  +  3°  gefülltes  Gefäß  gelegt.  —  Die  Tempera- 
tur des  Laboratorium  schwankte  zwischen  +  2°  und  +  3°.  —  Die 
Röhrchen  wurden  bis  zum  nächsten  Tage  liegen  gelassen,  und  dann 
wurde  bei  Tageslicht  untersucht,  welche  Algen  durch  das  Gefrieren 
erfroren  waren. 

Die  im  Leben  roten  Florideen  werden  beim  Absterben  orange- 
farbig, und  es  bietet  demnach  keine  Schwierigkeiten  dar,  die  erfrorenen 
und  die  nicht  erfrorenen  Florideen  voneinander  zu  unterscheiden. 
Die  Phaeophyceen  ändern  ebenfalls  beim  Absterben  ihre  Farbe.  Die 
lebenden  sind  braun,  die  erfrorenen  mehr  oder  weniger  grünlich  ver- 
färbt. Bei  den  gröberen  Formen  lassen  sich  die  erfrorenen  und  die 
nicht  erfrorenen  Thallusteüe  schon  makroskopisch  leicht  voneinander 
unterscheiden,  die  zarteren  untersucht  man  am  besten  mikroskopisch 
Die  Grünalgen  ändern  bei  ihrem  Absterben  die  Farbe  nicht.  In 
diesem  Falle  habe  ich  die  Thallust  eile  in  eine  20prozentige  Lösung  von 
Natriumnitrat  gelegt,  um  durch  das  Eintreten  oder  Nicht-Eintreten 
von  Plasmolyse  entscheiden  zu  können,  ob  sie  lebend  oder  tot  warea. 

Es  ist  schon  von  MOLISCH  (1897,  S.  38)  nachgewiesen  worden, 
daß  die  Florideen  beim  Erfrieren  ihre  Farbe  verändern.  MOLISCH 
arbeitete  besonders  mit  Nitopliyllum,  und  wies  nach,  daß  diese  Alge 
orangefarbig  wird,  wenn  man  sie  im  "Wasser  bei  —  5°  einfrieren  läßt; 
er  zieht  daraus  die  Schlußfolgerung,  daß  diese  Floridee  schon  im 
gefrorenen  Zustande  ihr  Leben  einbüßt  und  nicht  erst  beim  Auf- 
tauen. Während  meiner  Untersuchungen  habe  ich  auch  in  bezug 
auf  andere  Florideen  dieselbe  Beobachtung  machen  können.  Be- 
sonders günstige  Objekte  waren  Trailliella  intricata  und  Delesseria 
sanguinea.  Läßt  man  diese  Algen  bei  —  5°  im  Meerwasser  einfrieren, 
beobachtet  man,  daß  sie  nach  etwa  anderthalb  Stunden  orangefarbig 
werden,  und  nach  zwei  bis  drei  Stunden  sind  die  Thallusteile  lebhaft 
orangerot  gefärbt.  Durch  diesen  Farben  Wechsel  wird  auch  bewiesen, 
daß  die  Algen  abgestorben  sind,  und  daß  sie  schon  im  gefrorenen 
Zustande  erfroren  sind.  —  Der  Farbenwechsel  beruht  darauf,  daß  das 
Phykoerythrin  nach  dem  Absterben  aus  den  Chrom atophoren  heraus- 
gelöst wird.  Die  Phykoerythrinlösung  besitzt  eine  lebhaft  orange- 
farbige Fluoreszenz  (vgl.  des  Näheren  KYLIN  1910). 

Das  Grünwerden  der  Phaeophyceen  beim  Absterben  ist  schon 
seit  langem  bekannt,  aber  in  sehr  verschiedener  Weise  erklärt  worden. 


372 


Harald  Kylin: 


Das  wahrscheinlichste  ist  aber,  daß  es  mit  den  verschiedenen  Ver- 
hältnissen, in  welchen  die  gelben  und  grünen  Farbstoffe  dieser  Algen 
im  Leben  und  nach  dem  Absterben  mit  einander  vermischt  sind, 
im  Zusammenhang  steht  (vgl.  WlLLSTÄTTER  1914). 

Die   Ergebnisse  der  verschiedenen   Versuchsserierj   sind  in   der 
Tabelle  1  zusammengestellt  worden. 

Tabelle  1.     Die  Kälteresistenz  einiger  Meeresalgen: 

1  =  lebend:  t  =  tot. 


Temperatur 

—  2,9° 

—  4,0° 

—  6,7° 

—  7,8° 

-  10,7° 

-  16,8° 

-18°  zu 
—  20° 

Nach 
.  .  .  Stunden 

3 

6 

10 

3 

6 

10 

1 
3      6 

10 

3 

6 

11) 

3 

6 

10 

3 

6  10 

3 

6 

10 

TraiUiella  intri- 
cata  .... 

Delesseria    san- 
guinea  .     .     . 

Delesseria     sin- 
uosa      .     .     . 

Laurencia     pin- 
natifida 

Ceramium       rü- 
hr um      .     .     . 

Chondrus  crispus 

Nemalion    mulU- 
fidum    .    ,    . 

die  Kriechfäden 
im  Winter 

Bangia     fusco- 
purpurea    .    . 

Porphyra  hiema- 

Laminaria    sac- 
charina      .     . 

einjährige  lodi- 

viduen 
Laminaria    sac- 
charina      .     . 
altes  Blatt 
mehrjähriger 
Individuen 
Laminaria  digi- 
tata       .     .    . 
junges  Blatt 
mehrjähriger 
Individuen 
Pylaiella     lito- 

Fucus  vesiculosus 
Fucus  serratus 
Ascophyllwm  no- 

Enteromorpha 

intestinalis     . 
i  'hhidophora  ru- 

t 
1 

1 

t 
1 

1 

t 
1 

1 

1 

i 

y4t 
i 

i 

1 

V,t 
1 

1 

t 
l 

t 

l 

l 

t 

1 
V.t 

t 

V»t 
t 

Vi* 

t 

t 
t 
t 
t 

t 

t 

t 

t 
1 

1 

t 

t 

t 
1 

1 

1 

t 
t 

t 
1 

1 

1 

1 
t 

1 

1 
t 

1 

1 
t 

1 

t 

1 
1 

1 

t 

1 
1 

t 

t 

1 
1 

't 
1 

1 

1 

1 
1 
1 

1 

1 
t 

t 
1 

1 

1 

Vat 

1 

1 

1 
1 
t 

t 
1 

1 
1 

t 
1 
1 

1 

1 
t 

Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen.  373 

Zu  den  Ergebnissen,  die  aus  der  Tabelle  1  hervorgehen,  sind 
einige  Bemerkungen  hinzuzufügen.  Sehr  kälteempfindlich  ist 
Trailliella  intricata,  welche  schon  nach  drei  Stunden  abgestorben 
ist,  wenn  man  sie  bei  —  2,9°  einfrieren  läßt,  also  bei  einer  Temperatur, 
die  nur  unbedeutend  mehr  als  ein  Grad  unter  dem  Gefrierpunkt 
des  Meerwassers  liegt.  —  Der  Gefrierpunkt  des  Meerwassers  schwankt 
je  nach  dem  Salzgehalte,  und  zwar  so,  daß  ein  Gefrierpunkt  von 
—  1,70°  einem  Salzgehalt  von  3,0%  entspricht,  und  ein  Gefrierpunkt 
von  —  1,85°  einem  Salzgehalt  von  3,3  %.  Der  Salzgehalt  des  Meer- 
wassers schwankte  während  meinerUntersuchungen  von  3,0  bis  3,3%. 

Delesseria  sanguinea  und  Laurencia  pinnatifida  sind  ebenfalls 
als  besonders  kälteempfindlich  zu  bezeichnen,  sie  sind  jedoch  etwas 
weniger  empfindlich  als  Trailliella,  da  sie  —  2,9°  vertragen  und  erst 
absterben,  wenn  sie  bei  —  4°  eingefroren  werden.  Nach  der  Tabelle 
zu  urteilen,  wäre  Delesseria  sinuosa  weniger  frostempfindlich  als 
Delesseria  sanguinea.  Dies  ist  aber  sicher  nur  scheinbar.  Von  Delesse- 
ria sanguinea  habe  ich  die  jungen  Blätter,  die  im  Winter  heraus- 
wachsen, und  zur  Zeit  meiner  Untersuchung  erst  1  bis  2  cm_lang 
waren,  benutzt,  von  Delesseria  sinuosa  dagegen  ältere  Thallusteile, 
die  im  Frühling  des  vorigen  Jahres  ausgewachsen  waren  (betreffs 
der  Biologie  der  Delesseria-Arten  vgl.  KYLIN  1907,  und  vgl.  weiter 
unten  die  Laminar ia- Arten). 

Ceramium  rubrum  ist  weniger  empfindlich  als  Delesseria  und 
Laurencia.  Sie  verträgt  gut,  bei  —  4°  eingefroren  zu  werden,  und  ist 
erst  nach  zehn  Stunden  bei  —  5,7°  abgestorben.  Noch  weniger 
empfindlich  ist  Chondrus  Crispus,  die  erst  bei  einer  Temperatur 
von  —  16,8°  erfriert.  Die  drei  Arten  Nemalion  multifidum,  Bangia 
fuscopurpurea  und  Porphyra  hiemalis  sind  als  besonders  kälteresistent 
zu  bezeichnen,  da  sie  bei  einer  Temperatur  von  —  18°  bis  —  20° 
nach  zehn  Stunden  noch  nicht  erfroren  waren.  Von  Nemalion  multi- 
fidum habe  ich  die  im  Winter  vorkommenden  Kriechfäden  untersucht. 
Die  erwachsene  Pflanze  kommt  nur  im  Sommer  vor,  und  es  ist  nicht 
unwahrscheinlich,  daß  sie  während  dieser  Zeit  jener  großen  Kälte- 
n  sistenz  entbehrt. 

Unter  den  Phaeophyceen  sind  Fucus  vesiculosus,  F.  serratus 
und  Ascophyllum  nodosum  besonders  kälteresistent,  und  Pylaiella 
litoralis  schließt  sich  diesen  nahe  an.  Die  Laminaria- Arten,  L.  sacclia- 
rina  und  L.  digitata  besitzen  je  nach  den  verschiedenen  Entwicklungs- 
stadien eine  verschiedene  Kälteresistenz.  Die  einjährigen  Individuen 
von  L.  saccharina  sterben  schon  bei  einer  Temperatur  von  —  5,7° 
ab,  und  wahrscheinlich  verhält  sich  eine  junge  Laminaria  digitata 
in  ähnlicher  Weise.     Bei  den  alten  Laminaria-lndixiducn  findet  im 


374  Harald  Kylin: 

Winter  ein  Blattwechsel  statt,  es  scheint  aber,  als  ob  das  alte  Blatt 
gegen  die  Kälte  mehi  resistent  wäre  als  das  junge,  eben  herauswach- 
sende. Leider  ist  meine  Untersuchung  in  diesem  Punkte  nicht  voll- 
ständig, da  ich  das  alte  Blatt  von  Laminar ia  saccharina  und  das  junge 
Blatt  von  L.  digitata  untersucht  habe,  und  ein  direkter  Vergleich 
demnach  nicht  gestattet  ist.  Laminar  ia  saccharina  habe  ich  dagegen 
in  zwei  verschiedenen  Entwicklungsstadien  untersucht,  und  es  zeigte 
sich,  daß  diese  in  bezug  auf  ihre  Kälteresistenz  sehr  verschieden 
sind.  Die  junge,  einjährige  Pflanze  ist  bedeutend  kälteempfindlicher 
als  die  alte,  mehrjährige. 

Es  ist  von  mehreren  Forschern  nachgewiesen  worden,  daß 
die  jungen  embryonalen  Gewebe  eine  größere  Kälteresistenz  be- 
sitzen als  die  etwas  älteren,  eben  herausgewachsenen,  Besonders 
lehrreich  ist  die  Untersuchung  von  APELT  (1907,  S.  249),  durch 
welche  nachgewiesen  wurde,  daß  die  oberen  Teile  der  jungen  Kartoffel- 
triebe weniger  frostempfindlich  sind  als  die  unteren.  Es  scheint  ja. 
als  ob  diese  Beobachtungen  mit  den  meinigen  in  bezug  auf  die  Lamina- 
ria- Arten  im  Widerspruch  ständen.  Dies  ist  aber  nicht  dei  Fall,  da 
die  beiden  Untersuchungen  nicht  miteinander  vergleichbar  sind. 
Besser  sind  meine  Beobachtungen  mit  denjenigen  vergleichbar, 
die  WINKLER  (1913,  S.  471  und  485)  in  bezug  auf  die  Kälteresistenz 
der  Laubbäume  gemacht  habe.  Er  hat  nämlich  nachweisen  können, 
daß  der  Todespunkt  der  jungen  Triebe  während  der  Wachstums- 
periode im  Frühling  und  Vorsommer  zwischen  —  3°  bis  —  5°  Hegt, 
hingegen  der  Todespunkt  der  vorjährigen  Triebe  während  derselben 
Zeit  zwischen  —  8°  bis  —  10°.  Die  jungen  Triebe  sind  demnach 
in  diesem  Falle  kälteempfindlicher  als  die  älteren,  und  dies  stimmt 
ja  vollkommen  mit  meinen  Beobachtungen  in  bezug  auf  die  Lami- 
naria- Arten  überein. 

In  der  Tabelle  1  sehen  wir,  daß  Delesseria  sanguinea  frostempfind- 
licher ist  als  D.  sinuosa.  Es  ist  aber  schon  bemerkt  worden,  daß 
diese  Angaben  miteinander  nicht  vergleichbar  sind,  weil  von  der 
ersten  Art  die  jungen  im  Winter  eben  herauswachsenden  Blätter, 
von  der  letzteren  dagegen  ältere  Blätter,  die  im  vorigen  Frühling 
ausgewachsen  waren,  untersucht  wurden.  Wahrscheinlich  besitzen 
die  beiden  Delesseria  -Arten  dieselbe  Frostempfindlichkeit,  und  die 
Angaben  in  der  Tabelle  1  wären  dann  so  zu  deuten,  daß  die  jungen 
Blätter  frostempfindlicher  sind  als  die  älteren  in  ähnlicher  Weise 
wie  bei  Laminaria  saccharina.  —  Ältere  Blätter  von  Delesseria  san- 
guinea sind  im  Winter  nicht  zu  haben,  da  sie  schon  im  Spätsommer 
und  Herbst  abfallen.  Junge  Blätter  von  Delesseria  sinuosa  bekommt 
man  erst  im  Frühlini 


ig- 


Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen.  375 

Die  verschiedene  Frostempfindlichkeit  der  Meeresalgen  spielt 
eine  hervorragende  Rolle  in  bezug  auf  die  Verteilung  der  Algen- 
vegetation auf  verschiedene  Meerestiefen.  In  der  algologischen 
Literatur  hat  man  aber  bis  jetzt  die  Bedeutung  der  Winterkälte  für 
die  Algenvegetation  nicht  berücksichtigt,  und  ich  will  deshalb  dieses 
Thema  etwas  eingehender  behandeln. 

Ebbe  und  Flut  fehlt  an  der  schwedischen  Westküste  nicht  voll- 
ständig, der  Unterschied  zwischen  der  Ebbegrenze  und  der  Flutgrenze 
beträgt  aber  nur  etwa  drei  Dezimeter.  Diese  beiden  Grenzen  werden 
aber  von  verschiedenen  Faktoren  so  unbestimmt  gemacht  oder  sogar 
so  verwischt,  daß  sie  die  Verteilung  der  Algenvegetation  nicht  merk- 
bar beeinflussen.  Bei  der  Zusammenwirkung  mehrerer  Faktoren 
kann  die  Wasserlinie  im  Sommer  bis  0,5  m,  im  Winter  bis  0,65  m 
unterhalb  des  Mittel  Wasserstandes  verschoben  werden.  —  Diese  An- 
gaben gelten  für  die  Gegend  in  der  Nähe  der  zoologischen  Station 
Kristineberg.  —  Ein  größerer  oder  geringerer  Teil  der  Algenvege- 
tation wird  dabei  von  Wasser  entblößt,  und  diese  bloßgelegte  Vegeta- 
tion kommt  unter  neue  Bedingungen,  die  sie  mehr  oder  weniger 
schädlich  beeinflussen.  Im  Sommer  wird  sie  der  Austrocknung,  im 
Winter  der  Kälte  ausgesetzt.  Diejenigen  Algen,  die  sich  gegen  Aus- 
trocknung nicht  schützen  können,  oder  von  solcher  leicht  geschädigt 
werden,  können  deshalb  erst  unterhalb  0,5  m  vorkommen,  und  die- 
jenigen, die  im  Winter  leicht  erfrieren,  sind  in  die  Meeresabschnitte 
unterhalb  0,65  m  Tiefe  verwiesen. 

An  der  schwedischen  Westküste  kommen  meistens  jedes  Jahr 
im  Januar  und  Februar  einige  Tage  vor,  wo  eine  Temperatur  von 
—  6°  bis  —  8°  zusammen  mit  einem  niedrigen  Wasserstande  herrscht. 
Dabei  sterben  die  frostempfindlicheren  Arten,  wenn  sie  oberhalb 
0,65  m  vorkommen,  ab.  Und  verwenden  wir  run  die  Angaben  in  der 
Tabelle  I,  können  wir  behaupten,  daß  Trailliella  intricata,  die  De- 
lesseria-Arten,  Laurencia  pinnatifida,  Ceramium  rubrum  und  die 
Laminar ia- Arten  im  Winter  oberhalb  0,65  m  Wassertiefe  erfrieren 
müssen.  Unter  diesen  Arten  kommen  die  Delesseria- Arten  im  allge- 
meinen erst  unterhalb  5  m  vor.  Trailliella  intricata  und  Ceramium 
rubrum  sind  im  Sommer  nicht  selten  oberhalb  0,65  m,  epiphytisch 
auf  Ascophyllum  nodosum  oder  Fucus  vesiculosus.  Nach  einer  kalten 
Winternacht  mit  niedrigem  Wasserstand  beweisen  aber  die  jetzt 
orangefarbigen  Büschel  von  Trailliella  und  Ceramium,  daß  diese 
Algen  erfroren  sind.  Die  Laminaria- Arten  kommen  erst  unterhalb 
0,60  bis  0,65  m  Tiefe  vor.  Im  Sommer  sieht  man  aber  junge  Lami- 
narien,  die  auf  geeigneten  Lokalitäten  schon  in  einer  Tiefe  von  0,3 
bis  0,4  m  gut  gedeihen.     Im  Winter  erfrieren  sie  aber  leicht.     Es 


376  Harald  Kylin: 

ist   de  m  n  a  c  h  d  1  e  W  inte  r  kälte,  die  daran  schuld 
ist,    daß    m  a  n    a  n    d  e  r     s  c  h  w  e  d  i  s  c  h  e  n    W  e  s  1  k  äste 
ältere   L  a  m  i  n  a  r  i  e  n   erst   u  n  t  e  r  h  a  1  b  0,60  b  i  s  0,65  m 
riefe    findet 

In  bezug  auf  Laurencia  pinnatifida  habe  ich  einige  interessante 
Beobachtungen  gemacht.  Diese  Alge  kommt  oft  als  Epiphyt  aui 
Fucus  serratus  vor.  Sie  ist  einjährig,  fertil  im  Vorsommer  und  stirbt 
nach  derVerbreitung  der  Sporen  ab.  Die  Sporen  keimen  unmittelbar,  die 
jungen  Keimlinge  vertragen  aber  nicht,  vomWasser  entblößt  zu  werden, 
und  können  deshalb  im  Sommer  nicht  oberhalb  0,5  m  Tiefe  gedeihen. 
Im  vorigen  Winter  beobachtete  ich  eben  einen  Felsen,  der  unmittelbar 
unterhalb  der  Linie  für  0,5  m  Tiefe  mit  Laurencia  pinnatifida  reich- 
lich bewachsen  war.  Die  Individuen  waren  etwa  3  bis  4  cm  hoch. 
Während  einiger  Tage  im  Januar  sank  das  Wasser  bis  zu  0,6  m;  die 
Kälte  war  während  dieser  Tage  —  6°  bis  —  8°.  In  dieser  Zeit  erfr«  >ren 
die  Individuen,  die  bloßgelegt  worden  waren.  Die  physiologische 
obere  Grenze  für  das  Vorkommen  von  Laurencia  pinnatifida  an  der 
schwedischen  Westküste  ist  demnach  zu  0,60  bis  0,65  m  Tiefe  zu 
setzen  in  ähnlicher  Weise  wie  für  die  Laminaria-Aiien,  und  es  ist 
die   Winterkälte,   die  diese  physiologische   Grenzlinie  bestimmt. 

Unter  den  Rotalgen  sind  Clwndrus  crispus,  Nemalion  multi- 
jidum,  Bangia  fuscopurpurea  und  Porphyr a  fiiemalis  als  kälteresistent 
zu  bezeichnen.  Unter  diesen  bilden  Bangia  und  Porphyr a  Forma- 
tionen oberhalb  der  Mittelwasserlinie  (vgl.  ferner  KYLIN  1907, 
S.  220—221)  und  es  ist  demnach  notwendig,  daß  sie  im  Winter  be- 
sonders kälteresistent  sind.  Nemalion  bildet  Formationen,  welch. 
die  mittlere  Wasserlinie  markiert,  und  die  im  Winter  vorkommenden 
Kriechfäden  müssen  eine  stärkere  Kälte  vertragen  können.  Clwndrus 
crispus  kommt  im  allgemeinen  erst  unterhalb  0,50  m  Tiefe  vor. 

Unter  den  kälteresistenten  Phaeophyceen  bilden  Fucus  vesicu- 
losus  und  Ascopliyllum  nodosum  zusammen  eine  Formation,  welch« 
sich  von  unmittelbar  unterhalb  der  Mittelwasserlinie  bis  0,5  m  Tiefe 
erstreckt.  Pylaiella  litoralis  ist  gemein  als  Epiphyt  auf  Fucus 
und  Ascopliyllum  Diese  drei  Arten  werden  oft  von  Wasser  entblößt 
und  müssen  dann  im  Winter  die  Kälte  vertragen  können.  Fucus 
serratus  kommt  erst  in  einer  Tiefe  von  0,5  m  vor.  Wahrscheinlich 
verträgt  diese  Art  eine  Austrocknung  im  Sommer  weniger  gut,  die 
Winterkälte  verträgt  sie  dagegen  gut,  und  kann  demnach  im  Winter 
ohne  Schaden  von  Wasser  entblößt  werden. 

Die  beiden  untersuchten  Grünalgen:  Enteromorpha  intestinalis 
und  Chladophora  rupestris  sind  beide  als  kälteresistent  zu  bezeichnen. 
Enteromorpha    wird    im   Winter    bloßgelegt,    Chladophora    dagegen 


Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen.  377 

weniger  oft ;  sie  gedeiht  aber  gut  schon  in  einer  Tiefe  von  etwa  0,50  m, 
und  muß  deshalb  kälteresistent  sein. 

Es  ist  schon  von  mehreren  Forschern  nachgewiesen  worden, 
daß  sich  das  Eis  beim  Gefrieren  der  Pflanzen  nicht  innerhalb  der 
Zellen,  sondern  außerhalb  derselben  in  den  Interzellularräumen 
bildet.  Bei  den  Algen  fehlen  aber  die  Interzellularräume,  und  das 
Eis  bildet  sich  deshalb  beim  Gefrieren  außerhalb  des  Thallus  dieser 
Pflanzen.  In  bezug  auf  die  Meeresalgen  hat  MOLISCH  (1897,  S.  24) 
diese  Tatsache  für  Derbesia  Lamowouxii  nachgewiesen.  Bei  Codium 
bursa  bilden  sich  aber  nach  MOLISCH  manchmal  Eiskrystalle 
innerhalb  der  etwas  keulenförmig  aufgetriebenen  Zellschläuche,  die 
senkrecht  zur  Oberfläche  des  Thallus  gestellt  sind. 

Bei  den  größeren  Fucaceen  ist  es  leicht,  indirekt  nachzuweisen, 
daß  sich  das  Eis  beim  Gefrieren  nicht  innerhalb  des  Thallus  bildet. 
Wenn  man  eines  kalten  Wintertages  die  von  Wasser  entblößte  Fucus- 
Ascophyllum-Vegetation  untersucht,  findet  man,  daß  die  Thallusteile, 
die  ringsum  mit  Eis  umgeben  sind,  nach  dem  Entfernen  des  Eises 
nicht  steif  gefroren  sind,  und  daß  demnach  kein  Eis  innerhalb  des 
Thallus  gebildet  worden  ist.  Läßt  man  Thallusteile  von  F Ileus- Arten, 
Ascophyllum,  Laminaria- Arten,  Delesseria  oder  Porphyra  in  feuchter 
Luft  frieren,  beobachtet  man,  daß  sich  die  Thallusoberf lache  mit 
einer  Eiskruste  bedeckt,  daß  aber  der  Thallus  nach  dem  Entfernen 
dieser  Kruste  nicht  steif,  sondern  noch  weich  und  biegsam  ist .  Inner- 
halb des  Thallus  ist  demnach  kein  Eis  gebildet  worden. 

♦  & 

Es  ist  von  LIDFORSS  (1907)  nachgewiesen  worden,  daß  die 
Pflanzen  ihre  Kälteresistenz  vergrößern,  wenn  sie  Gelegenheit  be- 
kommen, Zucker  aufzunehmen.  Diese  Beobachtung  LIDFORSS  ist 
später  von  MAXIMÖW  (1912)  bestätigt  worden,  und  dieser  Forscher 
wies  auch  nach,  daß  das  Aufnehmen  von  verschiedenen  Salzen  eben- 
falls die  Kälteresistenz  der  Pflanzen  vergrößert.  Durch  diese  Unter- 
suchungen angeregt,  stellte  ich  mir  die  Frage,  ob  die  Meeresalgen 
weniger  frostempfindlich  werden,  wenn  sie  mit  Zucker  oder  Salz- 
lösungen behandelt  werden.  Zum  Zwecke  einer  Untersuchung 
dieser  Frage  wurden  Lösungen  verschiedener  Stärke  von  Trauben- 
zucker oder  Natriumnitrat  in  Meerwasser  hergestellt.  In  diesen 
Lösungen  wurden  die  Algen  ein  bis  drei  Tage  liegen  gelassen,  es  zeigte 
sich  aber,  daß  mehrere  Algen  die  stärkeren  Lösungen  dieser  Stoffe 
überhaupt  nicht  vertrugen.  Die  Ergebnisse  sind  in  den  Tabellen  2 
und  3  zusammengestellt  worden.  In  der  Tabelle  2  sind  die  Gefrier- 
punkte der  verschiedenen  Lösungen  angeführt.  Diese  sind  aber 
nicht  experimentell  bestimmt,  sondern  theoretisch  berechnet.  Die 
Gefrierpunktserniedrigung    des    Meerwassers    wurde    ermittelt     (sie 


378 


Harald  Kylin 


betrug  —  1,7°),  und  dazu  die  von  dem  Traubenzucker  bedingte  Er- 
niedrigung addiert  (1  n  =  —  1,85°).  Die  Gefrierpunktserniedrigung 
der  Nitratlösungen  läßt  sich  wegen  der  elektrolytischen  Dissoziation 
des  Nitrats  nicht  in  dieser  Weise  ermitteln.  Zu  den  Tabellen  sei 
noch  bemerkt,  daß  eine  1 -normalige  Traubenzuckerlösung  18prozentig, 
eine  I-normalige  Natriumnitratlösung  8,5  prozentig  ist.  Temperatur 
des  Laboratoriums  +   2°  bis  +   3°. 

Tabelle  2.     Thallusteile  in  Traubenzuckerlösung; 

1  =  lebend ;  t  =  tot 


Konzentration  der 
Zuckerlösung 

7s  n 

(Gefrierp. 

—  1,9°) 

54  n 

(Gefrierp. 

-2,2°) 

54  n 

(Gefrierp. 

-  2,6  °) 

1  n 

(Gefrierp. 

-8,5«) 

2  n 

(Gefrierp. 

-  4,4  o) 

nach  .  .  .  Tagen 

1 

2 

3 

1 

2 

3 

1 

2 

3 

1 

2 

3 

1 

2 

3 

Traüliella  intricata     .     . 
Delesseria  sanguinea  .     . 
Lattrencia  pinnatifida    . 
Ceramium  rubrum 

Chondrus  crispus  .     .     . 
Porphyra  hiemalis      .     . 
Laminaria  saccharina    . 
einjährige  Individuen 
Pylaiella  litoralis  .     .     . 
Fuchs  vesiculosus       .     . 

1 
1 
I 
1 
1 
1 
1 

1 
1 

1 
1 
1 
1 
1 
1 
1 

1 
1 

1 
1 
1 
1 
1 
1 
1 

1 
1 

1 
1 
1 
1 
1 
1 
1 

1 
1 

1 
1 
1 
1 
I 
1 
1 

1 
1 

t 
1 
1 
1 
1 
1 
1 

1 
1 

t 

y4t 
i 
i 
i 
i 
i 

i 
i 

t 

'.,t 

54t 
l 
l 
] 

l 
l 

t 

y2t 
54t 

l 
l 
l 
l 

l 
l 

t 

t 

i/2t 

Vit 

1 
1 

VJ> 

1 
1 

t 

t 
t 

t 

Ht 

l 
t 

l 
l 

t 
t 
t 

54t 
l 
l 

t 

l 
l 

t 
t 
t 

3/4t 
1 
1 

t 

V 
1 

t 
1 

Tabelle  3. 


Thallusteile  in  Natriumnitratlösung; 
1  =  lebend;  t  =  tot. 


Konzentration  der 

Vi  n 

Nitratlösung 

U  n 

U  n 

1    n 

2   n 

nach  .  .  .  Tagen 

1 

2  |  3 

1 

2      3 

1  1  2 

3 

l 

2 

3 

1 

2 

3 

Traüliella  intricata    .    . 

1 

1 

1 

>:,t 

%t 

:i4t 

t 

t    t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

Delesseria  sanguinea 

1 

1 

1 

1 

V 

W 

3/4t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

Laurencia  jtinnafifida     . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

'.,t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

Ceramium  rubrum      .     . 

1 

i 

1 

1 

I 

I 

V 

t 

t 

3/  t 

/4l 

t 

t 

t 

t 

t 

Chondrus  crispus    .      .     . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

'.,t 

I 

5£* 

t 

Porphyra  hiemalis      .     . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

1 

Daminaria  saccharina    . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

54t 

%* 

54t 

t 

t 

t 

t 

t 

einjährige  Individuen 

Pylaiella  litoralis  .     .     . 

1 

1 

i 

1 

1 

1 

1 

>.,t 

t 

i 

t 

t 

'.,t 

t 

t 

Fucus  vesiculosus  .     .    . 

1 

1 

1 

1 

1 

i 

1 

l 

1 

l 

1 

1 

1 

l 

1 

Betrachten  wir  erst  die  Tabelle  2,  so  finden  wir,  daß  Trailliella 
intricata  in  der  3/2~n  Traubenzuckerlösung  schon  nach  einem  Tage 
abgestorben  ist.  Die  drei  Rotalgen  Delesseria  sanguinea,  Laurencia 
pinnatifida  und  Ceramium  rubrum  werden  auch  von  dieser  Lösung 
mehr  oder  weniger  beschädigt,  während  dagegen  Chondrus  crispus 
erst  nach  drei  Tagen  in  einer  1-n  Lösung  etwas  beschädigt  war,  und 
Porphyra  hiemalis  die  2-n  Lösung  während  dreier  Tage  gut  vertrug. 
Unter  den  Phaeophyceen  entsprechen  die  einjährigen  Individuen  von 


Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen. 


379 


Läminaria  saccliarina  am  ehesten  Ceramium  rubrum,  Pylaiella  lito- 
ralis  entspricht  Chondrus  crispus  und  Fucus  vesiculosus  Porphyra 
Mentalis.  —  Die  Schädlichkeit  der  Zuckerlösungen  steht  mit  ihren 
plasmolysierenden  Eigenschaften  im  Znsammenhang.  Diejenigen 
Algen,  die  eine  Plasmolyse  gut  vertragen,  bleiben  lebend,  diejenigen 
aber,  die  eine  solche  nicht  vertragen,  sterben  ab.  Der  osmotische 
Druck  der  untersuchten  Meeresalgen  wurde  nicht  ermittelt,  bemerkt 
sei  aber,  daß  die  Zellen  von  Porphyra  Mentalis  und  Pylaiella  litoralis 
in  den  n-Lösungen  schwach  plasmolysiert  wurden,  und  daß  diese 
Plasmolyse  nach  drei  Tagen  noch  nicht  zurückgegangen  war. 

Die  meisten  der  untersuchten  Algen  wurden  von  den  Nitrat- 
lösungen stärker  als  von  den  Traubenzuckerlösungen  beschädigt. 
Nur  Porphyra  Mentalis  und  Fucus  vesiculosus  vertrugen  während 
dreier  Tage  die  2-n  Nitratlösung.  Die  größere  Schädlichkeit  der 
Nitratlösungen  wird  leicht  dadurch  erklärt,  daß  das  Nitrat  elektro- 
lytisch gespalten  wird,  und  daß  demzufolge  die  Nitratlösungen  einen 
stärkeren  osmotischen  Wert  besitzen  als  die  entsprechenden  Zucker- 
lösungen. 

Und  nun  zur  Hauptfrage  zurück:  werden  die  kälteempfindlichen 
Meeresalgen  weniger  empfindlich,  wenn  man  sie  mit  Lösungen  von 
Traubenzucker  oder  Natriumnitrat  behandelt  ?  Unter  den  empfind- 
licheren Arten  wurden  Trailliella  intricata,  Delesseria  sanguinea, 
Laurencia  pinnatifida  und  Ceramium  rubrum  untersucht.  Da  sie 
aber  die  Nitratlösungen  sehr  schlecht  vertragen,  wurde  nur  die  Ein- 
wirkung der  Traubenzuckerlösungen  ermittelt,  und  zwar  nur  die 
Lösungen  von  x/8-n  und  1/4-n,  weil  die  stärkeren  Lösungen  die  Algen 
schädlich  beeinflussen.  Die  Algen  wurden  drei  Tage  in  den  Zucker- 
lösungen liegen  gelassen  und  dann  bei  verschiedenen  Temperaturen 
in  derselben  Lösung,  mit  welcher  sie  behandelt  worden  waren,  ein- 
gefroren.   Die  Ergebnisse  sind  in  Tabelle  4  zusammengestellt. 

Tabelle  4.     Thallusteile    drei    Tage    mit    Traubenzucker- 
lösung   (78   n   oder    1/i   n)    behandelt,     dann     in     derselben 
Lösung  gefroren;  1  =  lebend;  t  =  tot. 


Gefroren  bis 
zum 

—  2,9  ° 

—  4,0° 

—  5,7  ° 

—  7,8° 

Konz.  der  Zucker- 
lösung 

7.» 

y4  n 

V8n 

1/4  n 

Vi   n 

l/4  n 

V.  n 

XÄ  n 

Dach  .  .  .  Stunden 

5 

10 

5 

10 

5 

10 

5     10 

5 

10 

5 

10 

5 

10 

5 

10 

Trailliella  intricata 
Delesseria  sanguinea 
Laurencia  pinnati- 
fida     

Ceramium  rubrum  . 

t 

1 

1 

t 
1 

1 

t 
1 

1 

t 
1 

1 

t 

7»t 

Vit 
l 

t 
t 

t 
l 

t 

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i 

t 
t 

t 

i 

t 
t 

y2t 

t 

t 
t 

t 
t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

380  Harald  Kylin: 

Vergleichen  wir  nun  die  Ergebnisse  der  Tabellen  1  und  4,  so  finden 
wir,  daß  die  untersuchten,  frostempfindlichen 
Florideen  durch  die  Behandlung  mit  Trauben- 
/  n  c  kerlösun  g  e  n  ihr  e  R  e  s  i  s  i  e  n  z  g  e  g  e  n  Kälte 
nicht  vergrößert  haben.  Sie  erfrieren  bei  derselben  Tem- 
peratur gleichgültig,  ob  sie  in  reines  Meerwasser  oder  in  Meerwasser 
mit  Zusatz  von  etwas  Traubenzucker  eingefroren  werden. 

Während  des  Winters  wird,  wie  bekannt,  die  Stärke  der  über- 
winternden Pflanzenteile  mehr  oder  weniger  vollständig  in  Zucker 
verwandelt.  Die  submerse  wintergrüne  Flora  besteht,  wie  LIDFORSS 
nachgewiesen  hat  (1907,  S.  31),  aus  zwei  verschiedenen  Elementen, 
,,die  man  als  die  konstant  submerse  und  die  amphibischen  bezeich- 
nen könnte.  Zur  ersteren  Kategorie  gehören  Elodea,  Ceratopliyllum, 
Stratiotes  und  Chara;  diese  vegetieren  das  ganze  Jahr  durch  submers 
und  überwintern  am  Boden  der  Teiche  in  einer  Tiefe,  wo  das  Wasser 
normal  nicht  gefriert.  Alle  diese  Pflanzen  sind  dadurch  ausgezeichnet, 
daß  die  in  Blättern  und  Sprossen  aufgespeicherte  Stärke  im  Winter 
nicht  aufgelöst  wird.  Die  andere  Kategorie  umfaßt  diejenigen  Pflanzen, 
welche  im  Frühling  normale  Luftsprosse  entwickeln,  und  meistens 
eine  so  zu  sagen  subterrestre  Lebensweise  führen  (Ranunculus  lingua, 
Mentha  aquatica,  Sium,  Veronica  beccabunga,  Menyanthes,  Calla, 
usw.) ;  diese  verhalten  sich,  trotzdem  sie  im  Winter  unterhalb  der 
Wasserfläche  vegetieren,  ganz  wie  die  typischen  Landpflanzen, 
indem  sie  bei  andauernder  Kälte  ihre  Blattstärke  vollkommen  in 
Zucker  umwandeln." 

In  den  Meeresalgen   (Florideen,  Phaeophyceen  und  Chlorophy- 
i  een)    sind  reduzierende   Zuckerarten   nur  in   sehr  geringen,    kaum 
nachweisbaren    Mengen    vorhanden    (vgl.    KYLIN    1915),    und,    wie 
ich  gefunden  habe,  ist  dieses  sowohl  im  Winter  wie  im  Sommer  der 
Fall.    Bei  einigen  Floridecn  (Bangia  juscoparpurea,  Chondrus  crispus, 
Porphyra   laciniaia   and    Rhodymenia   palmata)     kommt    aber    ein 
Disaccharid,  die  Trehalosc,  vor,  die  dagegen  bei  Ceramium  rubrum 
fehlt.     Stärke  ist  in  den  Florideenzelien  sowohl  im  Winter  wie  im 
Sommer  vorhanden.    Bei  den  Phaeophyceen  fehlt  Stärke,  wird  aber 
bei  den  bisher  untersuchten  Arten  von  einem  anderen  Polysaccharid, 
dem    Laminarin,   ersetzt.      Zuckerarten    (Mono-   und   Disaccharide) 
sind  bei  den  Phaeophyceen  im  Winter  wie  im  Sommer  nur  in  sehr- 
ringen   Mengen   vorhanden.      Die  von   mir  untersuchten   Meeres- 
chlorophyceen  (Enter omorp ha  und  Cladophora)  besitzen  während  des 
ganzen    Jahres    reichliche     Mengen    Stärke,   aber  nur   sehr  geringe 
Mengen  reduzierende  Zuckerarten.      Die  Disaccharide   dieser  Algen 
sind  nicht   untersucht. 


Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen.  38  L 

Aus  dem  oben  Angeführten  geht  demnach  hervor,  daß  die  Re- 
servestoffe aus  der  Kohlenhydratreihe  bei  den  Meeresalgen  im  Winter 
nicht  in  reduzierende  Zuckerarten  umgewandelt  werden,  und  daß 
sich  also  die  Meeresalgen  in  dieser  Hinsicht  an  ,,die  konstant  submerse 
wintergrüne  Flora"  anschließen,  was  ja  von  vornherein  zu  erwarten 
war 

Es  ist  von  besonderem  Interesse,  daß  die  Pflanzen  der  beiderlei 
Kategorien  der  submersen  wintergrünen  Flora  eine  ganz  verschiedene 
Widerstandsfähigkeit  gegen  Kälte  besitzen.  Die  konstant  submersen 
Pflanzen  sind  kälteempfindlich,  die  amphibischen  dagegen  kälte- 
resistent, und  dies  deutet  nach  LIDFORSS  (1907,  S.  49)  auf  einen  Pa- 
rallelismus zwischen  Zuckerarmut  und  Kälteempfindlichkeit  bzw. 
Zuckerreichtum  und  Kälteresistenz  hin. 

Die  verschiedene  Kälteresistenz  der  untersuchten  Meeresalgen 
kann  aber  nicht  mit  Zuckerarmut  oder  Zuckerreichtum  in  Zusam- 
menhang gebracht  vorden .  Nebenbei  sei  bemerkt,  daß  die  Zucker- 
rübe trotz   ihrem    großen  Zuckergehalt    sehr    frostempfindlich    ist. 

LIDFORSS  (1907,  S.  46)  hat  auch  versucht,  die  besonders  kälte- 
empfindliche Elodea  canadensis  durch  von  außen  zugeführten  Zucker 
kälteresistenter  zu  machen,  aber  vergebens.  Elodea  stimmt  also 
in  dieser  Hinsicht  mit  den  von  mir  untersuchten  kälteempfindlichen 
Florideen  überein. 


Es  ist  oben  nachgewiesen  worden,  daß  Lösungen  von  Trauben- 
zucker oder  Natriumnitrat  im  Meereswasser  auf  die  empfindlicheren 
Algen  tödlich  einwirken,  sogar  in  Konzentrationen,  die  nicht  als 
besonders  stark  zu  bezeichnen  sind.  Diese  schädliche  Einwirkung 
steht  mit  den  plasmolysierenden  Eigenschaften  der  Lösungen  im 
Zusammenhang.  LTm  aber  dieses  Thema  etwas  genauer  zu  verfolgen, 
wurde  noch  eine  Experimentserie,  und  zwar  in  folgender  Weise 
gemacht.  Meerwasser  wurde  bis  auf  etwa  ein  Viertel  seines  Volumens 
konzentriert.  Dann  wurde  frisches  Meerwasser  in  verschiedenen 
Mengen  zugesetzt,  und  zwar  so,  daß  vier  Mischungen  erhalten  wurden. 
Die  Gefrierpunkte  dieser  Mischungen  wurden  bestimmt.  Sie  betrugen 
-3,1°,  —3,8°,  —5,3°  und  —6,9°  In  diese  Mischungen  wurden 
Thallusstücke  verschiedener  Algen  gelegt,  und  die  Einwirkung 
nach  bestimmten  Zeiten  untersucht.  Die  Ergebnisse  sind  in  Tabelle  5 
zusammengestellt  worden.  Temperatur  des  Laboratoriums  +  2  c 
bis  +  3°. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  25 


382  Harald  Kylix: 

Tabelle  5.     Thallusteile    in    konzentriertem    Meerwasser; 

1  =  lebend:  t  ==  tot. 


Gefrierpunkt  des 
Wassers 

-  8,1  ° 

—  3,8  ° 

—  5,3° 

—  i 

3,i»° 

nach  .  .  .  Stunden 

o 

6 

24 

48 

2 

6 

24 

48 

2 

6 

24 

48 

2 

6 

24 

48 

Trailliella  intricata 

l/4t 

1  ..t 

3/4t 

t 

3/4t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

t 

I  tri  esse  flu  sani/uinea 

l 

I 

1 

1 

1 

1 

1 

t 

Vat 

t 

t 

t 

7.t 

t 

t 

t 

Laurencia    pinnati- 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

'.' 

V.* 

t 

t 

t 

Vit 

t 

t 

t 

Ceramium  rubrum  . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

tyt 

7*t 

i 

V 

t 

t 

Chondrus  crispus    . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

i 

l 

1 

1 

t 

Porphyra  Mentalis  . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

l 

1 

1 

1 

Laminaria    saccha- 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

Vot 

1 

1 

1 

t 

l 

1 

t 

t 

einj  ährige  Indivi- 

duen 

Laminaria  digitata 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

l 

1 

1 

t 

junges  Blatt  mehr- 

jähriger Individuen 

Pulaiella  litoralis   . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

l 

1 

',t 

SA,t 

Fuchs  res/rulosiis    . 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

i 

1 

1 

1 

Enteromorpha  inte- 

stinalis  .... 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

1 

1 

1 

1 

l 

l 

1 

1 

1 

Chladophora      rupe- 

stn's 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

l 

l 

1 

1 

1 

Unter  den  untersuchten  Algen  erwies  sich  Trailliella  als  besonder- 
empfindlich,  indem  sie  schon  von  der  Lösung  mit  dem  Gefrierpunkt 
—  3,1°  nach  und  nach  getötet  wurde.  Als  empfindlich  sind  auch 
die  Arten  Delesseria  sanguinea,  Laurencia  pinnatifida,  Ceramium 
rubrum  und  die  einjährigen  Individuen  von  Laminaria  saccliarina 
zu    bezeichnen.    Die  übrigen  sind  mehr  oder  weniger  resistent. 

Vergleichen  wir  nun  die  Ergebnisse  der  Tabellen  2,  3  und  5, 
d.  h.  die  Einwirkungen  von  resp.  Traubenzucker,  Natriumnitrat  und 
konzentriertem  Meerwasser,  so  finden  wir,  daß  Trailliella  intricata  von 
den  verschiedenen  Lösungen  am  leichtesten  beschädigt  wird.  Auf 
der  nächsten  Stufe  stehen  Delesseria  sanguinea  und  Laurencia  pinna- 
tifida, dann  Ceramium  rubrum  und  die  einjährigen  Individuen  von 
Laminaria  saccliarina.  Die  übrigen  Arten  wurden  erst  von  den  stärker 
konzentrierten  Lösungen  getötet,  oder  lebten  noch,  als  die  Versuchs- 
zeit abgelaufen  war.  Die  Ergebnisse  der  Tabellen  verlaufen  mitein- 
ander parallel,  was  ja  von  vornherein  va\  erwarten  war,  da  es  sich 
in  allen  Tabellen  um  einen  und  denselben  schädlich  einwirkenden 
Faktor  handelt,  nämlich  die  plasmolysierende  (osmotische)  Eigenschaft 
der  Lösungen. 

Vergleichen  wir  aber  einerseits  die  Tabelle    1,  andererseits  die 
Tabellen  2,  3  und  5,  so  finden  wir,  daß  die  Kälteresistenz  der  unter- 


Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen.  383 

suchten  Meeresalgen  mit  dem  Vermögen  dieser  Algen,  konzentrierte 
Lösungen  zu  vertragen,  parallel  verläuft.  Der  Parallelismus  ist  so 
hervortretend,  daß  man  unbedingt  die  Schlußfolgerung  ziehen  muß, 
daß  wenigstens  in  erster  Linie  ein  und  derselbe  Faktor  bei  dem 
Erfrieren  und  beim  Abtöten  durch  konzentrierte  Lösungen  wirksam 
ist.  Und  dies  ist,  wie  ich  glaube,  auch  der  Fall.  Um  dies  aber  besser 
zu  verstehen,  muß  man  bedenken,  daß  bei  dem  Gefrieren  des  Meer- 
wassers reines  Eis  ausfriert,  und  daß  es  immer  eine  Mischung  von 
Eis  und  Salzlösung  gibt,  bis  der  eutektische  Punkt  erreicht  ist. 
Und  je  nachdem  mehr  Eis  gebildet  wird,  wird  die  noch  vorhandene 
Salzlösung  mehr  und  mehr  konzentriert.  Diese  konzentrierte  Salz- 
lösung wirkt  plasmolysierend  auf  die  Algen.  Vertragen  aber  die 
Algen  diese  plasmolysierende  Wirkung  gut,  so  vertragen  sie  auch  die 
Kälte  gut,  und  sind  also  widerstandsfähig  gegen  die  Kälte.  Vertragen 
sie  dagegen  eine  Plasmolyse  weniger  gut,  werden  sie  schon  bei  einem 
geringerem  Kältegrade  (vorausgesetzt,  daß  Eis  gebildet  worden  ist) 
beschädigt,  und  erfrieren  leicht. 

,,Der  Gefriertod  der  Pflanze  ist  im  wesentlichen  auf  einen  zu 
großen,  durch  die  Eisbildung  hervorgerufenen  Wasserverlust  des 
Protoplasmas  zurückzuführen"  (MOLISCH  1897,  S.  73).  Die  Theorie, 
daß  das  Erfrieren  eigentlich  auf  einem  Wasserentzug  infolge  der  Eis- 
bildung beruht,  wurde  von  MÜLLER-THURGAU  (1880-86)  begründet, 
und  dann  haben  MOLISCH  (1897)  und  MAXIMOW  (1914)  dieser 
Meinung  lebhaft  beigepflichtet.  MAXIMOW  meint  aber,  daß  das 
sich  beim  Gefrieren  der  Pflanze  bildende  Eis  nicht  nur  eine' wasser- 
entziehende, sondern  auch  eine  mechanisch-koagulierende  Wirkung 
auf  die  Plasmakolloide  ausübt,  und  faßt  schließlich  die  Ergebnisse 
seiner  Untersuchungen  folgendermaßen  zusammen:  „die  Pflanze 
wird  nicht  von  der  niedrigen  Temperatur  an  sich,  nicht  vom  spezifi- 
schen Temperaturminimum  abgetötet,  sondern  von  den  physiko- 
chemischen Veränderungen,  welche  im  Plasma  unter  dem  Einfluß 
des  sich  im  Pflanzenkörper  bildenden  Eises  eintreten." 

Aus  meinen  Experimenten  lassen  sich  keine  sicheren  Schlüsse 
in  bezug  auf  die  mechanisch-koagulierende  Wirkung  des  Eises  auf 
die  Plasmakolloide  ziehen.  Auf  eine  solche  deutet  aber  vielleicht 
die  Tatsache,  daß  Trailliella  bei  —  2,9°  schon  nach  drei  Stunden 
erfroren  ist,  in  einer  Lösung  von  konzentriertem  Meerwasser,  deren 
Gefrierpunkt  —3,1°  betrug,  dagegen  erst  nach  48  Stunden  voll- 
kommen abgestorben  war.  Die  Ergebnisse  meiner 
Untersuchung  sprechen  aber  entschieden  für 
die  Richtigkeit  der  von  MÜLLER-THURGAU  b  e  - 
gründeten  Theorie,  daß  das  Erfrieren  in  erster 

25* 


384  Harald  KYLIN:    Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen. 

Linie     durch     Wasserentzug     infolge     der     Eis- 
bildung   bedingt    ist. 

Es  ist  schon  von  mehreren  Forschern  nachgewiesen  worden, 
daß  die  Pflanzen  erst  dann  bei  niedriger  Temperatur  absterben, 
wenn  sich  Eis  in  den  Pflanzengeweben  bildet  (vgl.  besonders  die 
Untersuchung  von  VOIGTLÄNDER  1909).  Wahrend  meiner  Unter- 
suchungen habe  ich  mehrmals  beobachtet,  daß  dies  auch  in  bezug  auf 
die  Meeresalgen  gilt,  nur  mit  dem  Unterschied,  daß  sich  bei  diesen 
Pflanzen  das  Eis  nicht  innerhalb,  sondern  außerhalb  der  Zellengewebe 
bildet.  Präparatröhrchen  mit  Trailliella  habe  ich  während  zehn 
Stunden  ohne  Eisbildung  bis  —  2,9°  abgekühlt,  ohne  daß  die  Alge 
abgestorben  war.  Wäre  Eisbildung  eingetreten,  würde  die  Alge 
schon  nach  drei  Stunden  tot  gewesen  sein.  Bis  zu  —  4°  habe  ich  diese 
Alge  während  zwei  Stunden  ohne  Eisbildung  abgekältet,  ohne  daß 
sie  in  irgendeiner  Weise  beschädigt  worden  war.  Eine  Eis- 
bildung ist  demnach  für  das  Erfrieren  not- 
wendig. 

Upsala,    im  April  1917. 


Literaturverzeichnis. 

Apelt,  A.,  Neue  Untersuchungen  über  den  Kältetod  der  Kartoffel.  — ■  Beiträge 

zur  Biol.  der  Pflanzen,  Bd.  9,  Breslau  1907. 
Kylin,  H.,  Studien  über  die  Algenflora  der  schwedischen  Westküste.  Akadem. 

Abh.  Upsala   1907. 
Über   Phykoerythrin   und   Phykocyan  bei    Ceramium   rubrum   (Huds.) 

Ag.  — Zeitschr.  für  physiol.  Chemie,  Bd.  69,  Straßburg  1910. 
Untersuchungen   über    die    Biochemie    der    Alceresalgeii.    —   Ebenda, 

Bd.  94,  Straßburg   1915. 
Lidforss,   B.,   Die  wintergrüne  Flora.  —  Eunds  Universitets  Arsskrift,  N.  F. 

Bd.  2,  Afd.  2,  kund   1907. 
Maximow,  N.  A.,    Chemische    Schutzmittel    der  Pflanzen  I — 111.  — ■  Ber.  der 

deutsch,  bot.  Ges.,  Bd.  30,  Berlin  1912. 
— ■  —  Experimentelle  und  kritische  Untersuchungen  über  das  Gefrieren  und 

Krfrieren  der  Pflanzen.  — ■  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  53,  Leipzig  1914. 
Moliscii.  IL,  Untersuchungen  über  das  Erfrieren  der  Pflanzen.  Jena  1897. 
Müller-Thurgau,    H.,   Über  das  Gefrieren  und  Erfrieren  der  Pflanzen  I — IL 

Landw.   Jahrb.,  Bd.  9,  Berlin  1880;  Bd.   15,  Berlin  1886. 
Voigtländer,  H.,   Unterkühlung  und  Kältetod  der  Pflanzen. — -Beiträge  zur 

Biol.  der  Pflanzen,   Bd.  9,   Breslau    1909. 
WiLLSTÄTTER,    R.,  und   Page,  H.  J.    Über   die  Pigmente  der  Braunalgen.  - 

Annalcn  der  Chemie    Bd.  404,    Leipzig   1914. 
WlNKLER,    \.,    Über  den  Einfluß  der  Arßenbedingungen  auf  die  Kälteresistenz 

ausdauernder  Gewächse.  —  Jahrb.  für  wiss.  Bot.,  Bd.  52,  Leipzig  1913. 


A.  URSPRUNG  u.  G.  BLUM:    Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen.     385 


37.    A.  Ursprung  und  G.  Blum:    Über  die  Schädlichkeit 

ultravioletter  Strahlen. 

(Eingegangen  am  26.  April   1917.) 


Bei  den  Untersuchungen  über  die  Stärkebildung  im  Spektrum1) 
wurde  mehrfach  die  schädliche  Wirkung  ultravioletter  Strahlen 
beobachtet.  Dks  veranlaßte  uns  zu  einigen  orientierenden  Ver- 
suchen. 

Eine  Durchsicht  der  Literatur  zeigt,  daß  bisher  hauptsächlich 
das  Verhalten  niederer  Organismen,  speziell  der  Bakterien  studiert 
worden  ist.  Was  über  höhere  Pflanzen  gearbeitet  wurde,  findet  sich 
bis  1911  bei  IvLUYVER2)  zusammengestellt,  so  daß  wir  uns  auf  das 
für  uns  Wesentlichste  und  auf  wichtigere  Neuerscheinungen  be- 
schränken können. 

Um  zu  entscheiden,  ob  die  Versuchspflanzen  durch  die  Be- 
strahlung gelitten  haben,  verfuhr  man  auf  verschiedene  Weise.  Die 
gewöhnlichste  Methode  bestand  in  der  Kontrolle  mit  bloßem  Auge. 
Stärkere  Schädigungen  machen  sich  so  durch  Welken,  Braunfärben 
eventuell  Absterben  kleiner  Teile  bis  ganzer  Organe  bemerkbar. 
Diese  leicht  sichtbaren  Veränderungen  treten  aber  oft  erst  lange 
(Stunden,  Tage)  nach  der  Bestrahlung  auf.  Ferner  gibt  es  genug 
Schädigungen,  die  makroskopisch  überhaupt  nicht  nachweisbar 
sind  und  mit  der  Zeit  wieder  ausgeglichen  werden.  Befriedigender 
ist  daher  die  mikroskopische  Prüfung.  Die  Autoren,  welche  sich 
ihrer  bedienten,  achteten  besonders  auf  die  Verlangsamung  bzw. 
Sistierung  der  Plasmaströmung  oder  auf  die  vorausgehenden  ver- 
schiedenartigen Desorganisationserscheinungen  (Vakuolenbildung 
usw.).  Uns  interessierten  speziell  die  osmotischen  Eigenschaften; 
ferner  sollten  die  verschiedensten  Zellen  in  gleicher  Weise  untersucht 


1)  A.   Ursprung,   Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.   Diese  Berichte 
1917,  p.  44. 

r~2)  A.  J.  Kluyver,  Beobachtungen  über  die  Einwirkung  von  ultra- 
violetten Strahlen  auf  höhere  Pflanzen.  Sitzungsber.  d.  Wien.  Akad.,  Bd.  120, 
Abt.   I,   p.    1137   (1911). 


386 


A.  Ursprung  und  G.  Blum: 


werden  können.  Ans  diesem  Grunde  bedienten  wir  uns  der  Plasmo- 
lyse mit  Rohrzucker  und  der  nachfolgenden  Deplasmolyse  mit  Wasser. 
Dieses  Verfahren  wurde  bisher  nicht  angewendet ;  es  finden  sich  nur 
»inige  vereinzelte  Angaben  über  Behandlung  der  bestrahlten  Zellen 
mit  Salpeterlösung,  die  Prüfung  auf  Deplasmolyse  blieb  aber  stets  aus. 
Als  Lichtquelle  diente  eine  kleine  Ouecksilberquarzlampe  (2  Amp., 
37  Volt)  mit  einem  5y2  cm  langen  und  etwa  lern  weiten  Leucht- 
rohr. Die  Distanz  zwischen  Lampe  und  Objekt  betrug  stets  20  cm. 
Algen,  Pilze  und  Schnitte  wurden  unter  reinem  Wasser  exponiert, 
das  für  die  in  Betracht  fallenden  Strahlen  bekanntlich  durchlässig 
ist  ;  die  übrigen  LTntersuchungsobjekte  befanden  sich  in  Luft. 
Die  Resultate  sind  in  Tabellenform  zusammengestellt  und  enthalten 
neben  dem  Namen  der  Versuchspflanze  die  Dauer  der  Bestrahlung, 
die  Anzahl  der  deplasmolysierten  Zellen  in  Prozenten,  die  Konzentra- 
tion des  Plasmolytikums  und  die  Dicke  des  Objektes.  Die  Konzentra- 
tion wurde  so  gewählt,  daß  nicht  zu  starke,  aber  doch  stets  deutliche 
Plasmolyse  vorlag. 

Bei  einer  ersten  Serie  von  Versuchen  (Nr.  1—7)  teilten  wir  die 
Objekte  in  drei  Gruppen.  Die  erste  Gruppe  wurde  direkt,  die  zweite 
unter  Zwischenschaltung  einer  Ouarzplatte,  die  dritte  unter  Zwischen- 
schaltung eines  Glasplättchens  von  0,7  mm  Dicke,  bestrahlt. 


Nr. 

Pflauze 

Dauer 
der 

Anzahl  der  deplasmolysierten 
Zellen  in  % 

Plasmo- 
lytikum 

Bestrahlung 

ohne 

hinter 

hinter 

Mol.  Rohr- 

o 

Filter 

Quarz 

Glas 

zucker 

1. 

Synedra 

15  Sek. 

100             100 

100 

0,30 

Deplasmolyse 

etwas  langsamer 

als  normal 

30  Sek. 

100              100 

100 

n 

Deplasmolyse 

bedeutend  lang- 

samer als   normal 

1  Min. 

0 

0 

100 

» 

6  Min. 

0 

0 

100 

» 

10  Min. 

0 

0 

100 

» 

2. 

Navicula  und 

Pinnuloria 

15  Sek. 

100 

100 

100 

)t 

30  Sek. 

100 

100 

100 

» 

Deplasmolyse 

etwas  langsamer 

als  n 

ormal 

Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen. 


387 


Nr. 

Pflanze 

Dauer 
der 

Anzahl  der  deplasmolysierten 
Zellen  in  °/0 

Plasmo- 
lytikum 

Bestrahlung 

ohne 

hinter 

hinter 

Mol.  Rohr- 

o 

Filter 

Quarz 

Glas 

zucker 

3. 

Spirogyra 

1  Min. 

100 

100 

100 

0,50 

5  Min. 

30 

30 

100 

D 

6  Min. 

30 

30 

100 

ff 

10  Min. 

0 

0 

100 

n 

4. 

Mougeotia 

1  Min. 

100 

100 

100 

n 

5  Min. 

80 

80 

100 

» 

6  Min. 

70 

70 

100 

ff 

10  Min. 

40 

40 

100 

yy 

5. 

Penieilliiiui 

Hyphen 

30  Sek. 

100 

100 

no 

1,0 

1  Min. 

50 

50 

100 

» 

2  Min. 

25 

25 

100 

Yi 

5  Min. 

5 

5 

100 

y> 

6. 

Sacclutromyces  cerev. 

1  Min. 

100 

100 

100 

2,0 

5  Min. 

70 

70 

100 

» 

10  Min. 

25 

25 

100 

7. 

Heder a  Helix 

10  Min. 

ob.  Epid. 

100 

100 

100 

0,58 

Palisad. 

100 

100 

100 

.0,70 

Schwammp. 

100 

100 

100 

0,64 

unt.  Epid. 

100 

100 

100 

0,58 

Schließz. 

100 

100 

100 

0,80 

Hedera  Helix 

20  Min. 

ob.  Epid. 

100 

100 

100 

0,58 

Palisad. 

80 

80 

100 

0,70 

Schwammp. 

80 

80 

100 

0,64 

unt.  Epid. 

100 

100 

100 

0,58 

Schließz. 

100 

100 

100 

0,80 

Das  Verhalten  hinter  dem  Glasplättchen,  das  auch  bei  viel 
längerer  Bestrahlung  dasselbe  blieb,  zeigt,  daß  die  Schädigung  durch 
Strahlen  <C  290  W  hervorgerufen  wird,  und  daß  die  Erwärmung 
bedeutungslos  ist.  Aus  dem  identischen  Resultat  bei  freier  Be- 
strahlung und  hinter  Quarz  folgt  ferner,  daß  auch  dem  schwachen 
Plus  an  Erwärmung  bei  freier  Bestrahlung  kein  Einfluß  zukommt. 
Bei  allen  folgenden  Versuchen  unterblieb  daher  die  Zwischenschaltung 
eines  Filters.  Um  Wiederholungen  zu  vermeiden,  sei  bemerkt,  daß 
überall,  wo  eine  besondere  Angabe  fehlt,  die  Oberseite  des  Organs 
der  Lampe  zugekehrt  war. 


388 


A  Ursprung  und  G.  Blum: 


Nr. 

Pflanze 

Dauer  der 
Bestrah- 
lung 

Anzahl  der 

deplasmoly- 

sierten  Zellen 

in  % 

Plasmolytikum 
Mol  Rohrzucker 

Dicke 
in  mm 

8. 

Ulotliri.r 

10  Min. 

90 

0,65 

16  Min. 

80 

» 

20  Min. 

75 

jj 

30  Min. 

15 

Vf 

9. 

Cladophorn 

10  Min. 

100 

0,80 

15  Min. 

100 

ff 

30  Min. 

100 

»j 

45  Min. 

100 

y) 

2l  2  Std. 

5 

jj 

10. 

Fegatrlln 

30"Min. 

ob.  Epidermis      .     . 

80 

0,90 

anschließendes  grünes 

Parenchym 

90 

1,20 

Fegatella 

1  Std. 

50 

anschließendes  grünes 

Parenchym      .     .     . 

70 

Atemhöhle: 

chlorophyllhaltige 

Zellen    direkt  unter 

der  Öffnung    .     .     . 

10 

chlorophyllhaltige 

Zellen    seitlich    der 

Öffnung       .... 

70 

Epid.     über    Atem- 

100 

11. 

Funaridbl&tt 

10  Min. 
20  Min. 
30  Min. 
45  Min. 

90 
80 
70 
10 

0,60 

12. 

Pier /'s 

ob.  Epid 

Schließz 

Pteris 
ob.  Epid 

unt.  Epid.  .     . 

30  Min. 

1  Std. 

80 
60 
30 

40 

in  1,4  u.  1,8  Mol 
1     Rohrz.  tritt 
|  keine  Plasmo- 
lyse  mehr  ein 

1,40 

0,1 

13 

Abics  alba 

Palis 

Schwammp.     .     .     . 

1  Std. 

>       95-100 

1,60 

0,3 

14. 

Elodc<  tbl&tt 

Spreite 

10  Min. 

100,  Randzellen 
depl.  langsamer 

0,50 

0,1 

100 

Spreite 

30  Min. 

90— 100,Randz. 

depl.  oft  nicht 

45  Min. 

50 

Nerv 

100 

1  Std. 

30 

Nerv 

50 

Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen. 


389 


Nr. 


Pflanze 


Dauer  der 
Bestrah- 
lung 


Anzahl  der 

deplasmoly- 

sierten  Zellen 


in 


Plasmolytikum    Dicke 
Mol  Rohrzucker  in  mm 


Zea  Mays 

junges  Blatt 

ob.  Epid. 

Mesoph.  . 

unt.  Epid. 
älteres  Blatt 

ob.  Epid. 

Mesoph.  . 

unt.  Epid. 


Tradescantia 

Flächenschnitt  durch 
Blatt 
unt,  Epid 


Agaveblatt 

Obers,  d.  Lampe 
zugekehrt: 

ob.  Epid 

ob.  Assimil.  gew.    . 

unt. 

unt.  Epid 

Unters,  d.  Lampe 
zugekehrt: 

unt.  Epid 

unt.  Assimil.  gew. . 

ob. 

ob.  Epid 

Obers,  d.  Lampe 
zugekehrt: 

ob.  Epid 

ob.  Assimil.  gew.  . 
Wassergewebe  .  . 
unt.  Assimil.  gew.  . 
unt.  Epid 

Unters,  d.  Lampe 
zugekehrt: 

unt.  Epid 

unt.  Assimil.  gew.  . 
Wassergewebe  .  . 
ob.  Assimil.  gew.  . 
ob.  Epid 

Obers,  d.  Lampe 
zugekehrt: 

ob.  Epid 

ob.  Assimil.  gew.  . 
Wassergewebe  .  . 
unt.  Assimil.  gew.  . 
unt.  Epid 


1   Std. 


1  Std. 


10  Min. 
20  Min. 
30  Min. 


1  Std. 


1  Std. 


2  Std. 


2  Std. 


6  Std. 


0 

0 

10 

10 
90 

60 

Kutikula  der 

Lampe 
zu-  ab- 

gekehrt   gekehrt 

80  50 

15  5 

0  0 


0,75 
1,20 
0,75 


0,5 


90 

80 

90 

100 


80 

70 

90 

100 


80 
70 
95 
70 
90 


60 
50 
95 
80 
90 


30 
60 
50 
30 
40 


0,7 


0,12 


0,15 


3,0 


390 


A.  Ursprung  und  G.  Blum: 


Nr. 


Pflanze 


Dauer  der 
Bestrah- 
lung 


Anzahl  der 

deplasmoly- 

sierten  Zellen 


Plasmolytikum  ,  Dicke 
Mol  Rohrzuckerl  in 


mm 


in 


/o 


18 


19. 


20. 


21. 


Unters,  d.  Lampe 
zugekehrt: 

unt.  Epid 

unt.  Assimil. 
Wassergew. 
ob.  Assimil.  gew. 
ob.  Epid.     .     .     . 


gew. 


Achyranthes  rotes  B. 
ob.  Epid.  (farblos) 
Pali?.  (z.  T.  rot) 
Schwammp.  (z.  T.  rot) 
unt.  Epid.  (z.  T.  rot) 
Schließz.     .     . 

ob.  Epid. 

Palis.  .     .     . 

Schwammp. 

unt.  Epid.    . 

Schließz. 


Brassica  ol.  (Rotkraut) 
ob.  Epid.      .     . 
Mesoph.  .     .     . 
unt.  Epid.    .     . 


Vicia  Faba  Blatt 
ob.  Epid. 
Schließz. 
Palis.       . 
Schwammp 
unt.  Epid. 
Schließz. 
ob.  Epid. 
Schließz. 
Palis.       . 
Schwammp 
unt.  Epid. 
Schließz. 


Phaseolm  vulg. 

Fiederblatt 

ob.  Epid.     .  . 

Schließz.      .  . 

Palis.      .     .  . 

Schwammp.  . 

unt.  Epid.  .  . 

Schließz.     .  . 

ob.  Epid.     .  . 

Schließz.     .  . 

Palis.       .     .  . 

Schwammp.  . 

unt.  Epid.  .  . 

Schließz.     .  . 


6  Std. 


30  Min. 


60  Min. 


1  Std. 


30  Min. 


20 
20 
50 
50 

60 


20 
30 
30 
50 
70 
0 
0 
10 
30 
50 


Wachsüberzug 


vor- 
handen 
90 
80 
100 


ent- 
fernt 
30 
50 
90 


grün      etioliert 
50  10 


1  Std. 


30  Min. 


1  Std. 


100 

90 

80 

40 

100 

70 

90 

90 

100 

100 

10 

10 

60 

50 

70 

10 

60 

30 

60 

50 

ICO 

90 

1,2 
1,8 
1,4 

1.2 
0.« 


0,8 
1,2 
0,8 


0.85 
0,85 
1,60 
0,90 
0,85 
0,85 


0 

0,70 

50 

0,80 

0 

1,40 

10 

1.20 

70 

0,70 

20 

0,70 

0 

0 

0 

0 

10 

0 

0,25 


0,6 


0,3etiol. 
0,4  grün 


0,2 


Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen. 


391 


Nr 

Pflanze 

Dauer  der 

Anzahl  der 
deplasmoly- 

Plasmolytikum 

Dicke 

XI  l  * 

L    X.  1U  U  liO 

XJ  COU1CII1 

lung 

sierten  Zellen 
in  % 

Mol  Rohrzucker 

in  mm 

22. 

Pelargonium 

Blatt  mit  weißemRi 

ind 

grün        weiß 

0,35 

0              0 

0,80 

Palis 

5            20 

1,20 

Schwammp.    .     . 

0           20 

0,95 

0           30 

0,80 

Schließz.     .     .     . 

20           80 

0,95 

ob.  Epid.    .     .     . 

,     45  Min. 

0           10 

Palis 

0            0 

Schwammp.     .     . 

. 

0            0 

10           20 

10          70 

23. 

Impatiens  Sultani 

Kutiknla  der 

Flächenschni 

tt 

Lampe 
zu-          ab- 

durch Blatt 

gekehrt   gekehrt 

ob.  Epid.     .     .     . 

10  Min. 

100            60 

»       •»•••. 

.    .     20  Min. 
30  Min. 

90           40 
0             0 

intaktes  Blat 

t:     30  Min. 

ob.  Epid.     . 

10 

0,55 

0,3 

Palis 

30 

1,80 

30 

1,20 

40 

0,50 

Schließz.     .     .     . 

50 

1,00 

24. 

Hedera  Helix 
Flächenschnitt  dur 
älteres  Blatt 

ch 

Kutikula  der 
Lampe 
zu-          ab- 
gekehrt   gekehrt 

ob.  Epid.     .     .     . 

.     10  Min. 

100        100 

»         )>        •     .     • 

.     20  Min. 

90           50 

M                   »»                   •          ' 

.     30  Min. 

60           10 

junges  Bla 

tt 

ob.  Epid.     .     . 

.     10  Min. 

100 

0,16- 

Palis.       .     .     . 

100 

Schwammp.     . 

100 

unt.  Epid.  .     . 

100 

Schließz.     .     . 

100 

ob.  Epid.     .     . 

.     20  Min. 

80 

Palis.       .     .     . 

95 

Schwammp. 

100 

unt.  Epid.  . 

100 

Schließz.      .     . 

100 

ob.  Epid.     . 

.     30  Min. 

70 

Palis.       .     . 

80 

Schwammp. 

100 

unt   Epid.  . 

100 

Schließz.     . 

100 

ob.  Epid.     . 

!      1  Std. 

0 

Palis.       .     . 

5 

Schwammp. 

5 

unt.  Epid.  . 

20 

Schließz.     . 

10 

älteres  Bl 

a  t 

t:' 

ob.  Epid.     . 

.     .     20  Min. 

80 

0,58 

0,25- 

Palis.       .     . 

95 

0,70 

Schwammp. 

100 

0,64 

unt.  Epid.  . 

100 

0,58 

Schließz.     . 

100 

0,80 

392 


A.  Ursprung  und  G.  Blum: 


Dauer  der 
Bestrah- 

■ 

Anzahl  der 

Nr. 

Pflanze 

deplasmolv- 
sierten  Zellen 

Plasmohtikum 
Mol  Rohrzucker 

Dicke 
in  mm 

hing 

in  % 

25. 

Colens 

Blatt  rotbraun  mit 
grünem  Rand 

ob.    Epid.    (gefärbt) 

30  Min. 

0 

0,90 

0,85 

konische  Haare  .     . 

0 

0,90 

Palis 

80 

1,60 

Schwammp.    .     .     . 

80 

1,60 

unt.    Epid.   (farblos) 

40 

0,90 

Schließz 

90 

0,90 

konische  Haare  .     . 

0 

1,20 

ob.    Epid.    (gefärbt) 

45  Min. 

0 

konische  Haare  .     . 

0 

Palis 

10 

Schwammp.     .     .     . 

10 

unt.    Epid.   (farblos) 

0 

Schließz 

0 

kon.  Haare     .     .     . 

0 

26. 

Redera  Hcllx 

Wurzelspitze 
halbiert 

Epid.  der  Licht- 
quelle 

zu-            ab- 
gekehrt   gekehrt 

10  Min. 

100 

äußere   Rinden- 

schichten    .     .     . 

20  Min. 

0             100 

innere  Rinden- 

schichten    .     .     . 

20  Min. 

70            80 

äußere  Rinden- 

schichten    .     .     . 

30  Min. 

0            10 

innere  Rinden- 

schichten    .     .     . 

30  Min. 

20               0 

27. 

Hyacinthus  or. 

Gelbes 
Blumen  blatt : 

1   Std. 

ob.  Epid. 

10 

0,85 

0,3 

M-°P";  i  äss. 

60 
70 

70 

Rotes  Blumenblatt 

1  Std. 

ob.  Epid 

80 

0,85 

0,4 

ob.  Mesoph.  (gefärbt) 

40 

mittl.  Mesoph. 

(farblos)       .     .     . 

10 

unt.  Mesoph. 

(gefärbt)      .     .     . 

50 

90 

Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen. 


393 


Pflanze 


Dauer  der 
Bestrah- 
lung 


Anzahl  der 
deplasmoly- 


Plasmolytikum 


sierten  Zellen    Mol  Rohrzucker 
in  % 


Dicke 
in  mm 


Narcissus 

Weißes 
Blumenblatt: 


ob.  Epid. 
unt.  Epid. 
ob.  Epid. 
unt.  Epid. 


Dianthus  Caryoph. 

Rotes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid.  (gefärbt) 
Mesoph.  (farblos) 
unt.  Epid.  (gefärbt) 
ob.  Epid.     .     .     . 
Mesoph.      .     .     . 
unt.  Epid.  .     .     . 


W^e  i  ß  e  s 
Blumenblatt: 

ob.  Epid.     .     .  . 

Mesoph.      .     .  . 

unt.  Epid.  .     .  . 

ob.  Epid.     .     .  . 

Mesoph.      .     .  . 

unt.  Epid.  .     .  . 


Weißes      Blumen- 
blatt mit  roten 
Streifen: 

ob.  Epid.  (farblos 
bzw.  rot)      .     .     . 

Mesoph.  (farblos)    . 

unt.  Epid.  (farblos 
bzw.  rot)     .     .     . 

Anemone  cor. 

Rotes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid 

unt.  Epid 

Blaues 
Blumenblatt: 

ob.  Epid 

unt.  Epid.  .     .     .     . 


1  Std. 
IV-,  Std. 


1  Std. 
li/2  Std. 


1  Std. 
iy2  Std. 

1%  Std. 


IV*  Std. 


1  Std. 


80 

100 

0 

80 


40 
40 
50 
10 
30 
30 


20 
30 
50 
10 
10 
20 


weiß 

50 
50 

70 


rot 

80 
80 

100 


0 
10 


0 
0 


0,80 


0,80 


0,80 


0,80 


0,90 


0,90 


0,15 


0,25 


0,3 


0,2 


0,15- 


394 


A.  Ursprung  und  <;.  Blüm: 


Nr. 


31. 


Pflanze 


Viola  tric.  max. 

Weißes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

Weißes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

Violettes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid.  (gefärbt) . 
Mesoph.  (farblos)  . 
unt.  Epid.  (gefärbt) 

ob.  Epid 

Mesoph.       .... 

unt.  Epid 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

ob.  Epid     .... 

Mesoph 

unt.  Epid.  .  "\     .     . 

Gelbes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

Gelbes     Blumen- 
blatt    mit     blauen 
Streifen: 

Obers,  gegen  Lampe 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 


Dauer  der 
Bestrah- 
lung 


Anzahl  der 

deplasmoly- 

sierten  Zellen 


in 


/o 


Plasmolytikum 
Mol  Rohrzucker 


30  Min. 


Oberseite 
der   Lampe 

ab- 


zu- 
gekehrt 

100 
100 
100 


gekehrt 
100 
100 
100 


1  Std. 

90 

100 

90 

90 

100 

90 

1'..  Std. 

10 

40 

40 

40 

50 

10 

10  Min. 

100 

100 

100 

100 

100 

100 

30  Min. 

90 

100 

100 

40 

100 

20 

45  Min. 

80 

100 

80 

20 

90 

10 

1  ,  Std. 

5 

5 

5 

5 

5 

0 

20  Min. 

100 

100 

100 

100 

100 

100 

30  Min. 

70 

70 

90 

70 

90 

10 

1  Std. 

0 

0 

0 

0 

0 

0 

1 14  Std. 

gelb 

blau 

10 

10 

10 

20 

30 

20 

Dicke 
in  mm 


0,85 


0,15 


0,2 


0,2 


Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen. 


395 


Nr. 


Pflanze 


Dauer  der 
Bestrah- 
lung 


Anzahl  der 

deplasmoly- 

sierten  Zellen 


in 


/O 


Plasmolytikum 
Mol  Rohrzucker 


Dicke 
in  mm 


82. 


33. 


34. 


35. 


Chrysanthemum 

Gelbes 
Blumenblatt." 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

ob.  Epid 

Mesoph 

unt.  Epid 

Weißes 
Blumenblatt: 

ob.  Epid 

unt.  Epid 

ob.  Epid 

unt.  Epid 

lulipa  Gesn. 

Fruchtknoten: 

Epid 

äußere  2  Schichten 
innere  Schichten     . 


1  Std. 
lt.,  Std. 


1  Std. 
iy2  Std. 

1  Std. 


90 

100 

100 

0 

60 

80 


40 

50 

0 

30 


0 

60 

100 


0,85 


0,85 


0,2 


0,15 


Bestrahlung-  mit  Bogenlampe. 

Tradeseantia 

Flächenschnitt  durch 
Blatt: 

unt.  Epid 


Impatiens  Sultani 
Blatt 
ob.  Epid. 
Palis.       . 
Schwammp 
unt.  Epid. 
Scbließz, 


Kntikula 
der   Lampe 


zu- 
gekehrt 

20  Min.        100 
1  Std.     I     100 


ab- 
gekehrt 

1C0 
100 


9%  Std. 


0 
2 
2 

10 
16 


0,25 


Vergleichen  wir  zunächst  miteinander  die  Zellen,  welche  direkt, 
d.  h.  ohne  Überlagerung  eines  ein-  oder  mehrschichtigen  Gewebes 
bestrahlt  wurden.  Hierher  gehören  die  Einzelligen,  die  Zellreihen, 
die  Zellflächen  und  unter  den  Zellkörpern  die  Epidermen. 

Von  den  untersuchten  Algen  (Nr.  1,  2,  3,  4,  8,  9)  waren  die 
Diatomeen  am  empfindlichsten;  Deplasmolyse  fehlte  hier  schon 
nach  1.  Minute,  während  sie  bei  Cladophora  selbst  nach  2%  Stunden 
noch  vereinzelt  vorhanden  war.  Damit  deckt  sich  die  Derbheit  der 
Cladophora-W&nd;  doch  sind  die  Differenzen  so  groß,  daß  die  Wand- 
beschaffenheit wohl  kaum  zur  Erklärung  ausreichen  dürfte ;  denn  über 


396  A-  Ursprung  und  G.  Blum: 

Einlagerungen,  welche  das  Ultraviolett  besonders  stark  absorbieren 
könnten,  scheint  nichts  bekannt  xn  sein.  Bemerkenswert  ist  die 
große  Empfindlichkeit  der  Diatomeen  wegen  der  starken  Verkieselung 
ihrer  Wände.  Die  Vermutung  liegt  nahe,  es  könnte  die  Permeabilität 
der  Wand  für  Ultraviolett  entweder  dem  Ouarz  oder  dem  Glas 
genähert  worden  sein.  Da  schon  dünne  Deckgläsclun  das  schädliche 
Ultraviolett  absorbieren  können,  hätte'  im  zweiten  Falle  der  Kiesel- 
panzer einen  gewissen  —  infolge  der  geringen  Wanddicke  allerdings 
nicht  sehr  starken  —  Schutz  gewähren  müssen.  Die  Wand  scheint 
aber  gerade  umgekehrt  äußerst  durchlässig  zu  sein,  also  Eigenschaften 
zu  besitzen,  wie  sie  für  den  Quarz  charakteristisch  sind. 

Die  beiden  chlorophyllfreien  niederen  Or- 
ganismen (Nr.  5  und  6),  die  zum  Vergleich  heran- 
gezogen wurden,  zeigen,  daß  es  unter  Algen  und  Pilzen 
Formen  mit  geringerer  und  größerer  Widerstandsfähigkeit 
gibt.  Wenn  unter  unserem  Untersuchungsmaterial  die  Diatomeen 
die  größte  Empfindlichkeit  zeigen,  so  läßt  sich  das  nicht  generali- 
sieren. SCHULZE1)  beobachtete  bei  Clilamydomonas  schon  nach 
3  Sekunden  Aufhören  der  Bewegung  und  Abwerfen  der  Cilien;  ja 
bei  B.  coli  tritt  nach  CERNOVODEANU  und  HENRI*)  der  Tod  sogar 
in  weniger  als  einer  Sekunde  ein.  Dabei  ist  aber  nicht  zu  vergessen, 
daß  die  Strahlungsquellen  verschiedener  Autoren  qualitativ  und  quan- 
titativ oft  ganz  verschieden  waren.  Die  einen  operierten  mit  einem 
Gemisch  sichtbarer  und  unsichtbarer  Wellenlängen,  wie  es  z.  B.  die 
Ouecksilberlampe  liefert,  andere  verwendeten  nur  Ultraviolett 
oder  nur  Teile  desselben,  wie  z.  B.  die  Wellenlänge  280  p}*>z)  oder  die 
ganz  kurzwelligen  SCHUMAXN-St  rahlen.4)  Verschiedene  Wellenlängen 
üben  aber  bei  derselben  Intensität  ganz  abweichende  Wirkungen  aus 
und  die  Schädigung  ein  und  derselben  Wellenlänge  hängt  in  hohem 
Maße  von  der  Stärke  der  Strahlung  ab.  Wenn  daher  die  Resultate 
zweier  Versuche  vergleichbar  sein  sollen,  so  muß  die  Qualität  und 
Intensität  der  Strahlung  in  beiden  Fällen  übereinstimmen.  In  welchem 
Grade  dies  der  Fall  war,  läßt  sich  aber  wegen  des  Fehlens  von  Inten- 


1)  J.  Schulze,  Über  die  Einwirkung  der  Lichtstrahlen  von  280^/* 
Wellenlänge  auf  Pflanzenzellcn.  Bein.  z.  Bot.  Ccntralbl.  25,  Abt.I,  p.  52  (1910). 

2)  Cernovodeanu  ET  Henri,  Etüde  de  l'action  des  rayons  ultraviolets 
sur  les  microbes  Conipt.  rend.    T.    150,  p.  52  (1910). 

3)  Schulze  1.  c.  u.  Hertel,  Über  Beeinflussung  des  Organismus  durch 
Licht,  speziell  durch  die  chemisch  wirksamen  Strahlen.  Ztschr.  f.  allg.  Phys.  4, 
p.  1    (1904). 

4)  W.  T.  Bovie,  The  Action  of  Schumann  Kays  on  Living  Organisms.. 
Bot.  Gaz.  61,  p.  1  (1916);  ferner  Bot.  Gaz  59,  p.  149  (1915). 


Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen.  397 

sitätsmessungen  nicht  entscheiden.  Je  kleiner  die  Dimensionen  sind, 
um  so  leichter  läßt  sich  eine  Zelle  ceteris  paribus  durchstrahlen; 
das  läßt  a  priori  bei  den  Bakterien  eine  besonders  große  Empfindlich- 
keit erwarten. 

Äußerst  mannigfaltig  ist  das  Verhalten  der  oberen 
Epidermis  bei  Laub-  und  Blumenblättern.  Wegen  der 
dickeren  und  kutinisierten  Außenwand  vermutet  man  hier 
von  vornherein  eine  größere  Widerstandsfähigkeit  als  bei  den 
genannten  Algen  und  Pilzen.  Dies  trifft  auch  vielfach  zu 
(z.  B.  Abies  Nr.  13,  Agave  Nr.  17);  aber  es  fanden  sich  doch 
Laubblätter  (Coleus  Nr.  25,  Pelargonium  Nr.  22,  Phaseolus  Nr.  21), 
deren  obere  Epidermis  rascher  geschädigt  wurde  als  Ulothrix, 
und  andererseits  erwies  sich  Cladophora  widerstandsfähiger  als  die 
Mehrzahl  der  geprüften  Laubblattepidermen.  Auch  sonst  stimmten 
die  Erfahrungen  wenig  mit  den  Erwartungen  überein.  Man  ver- 
gleiche z.  B.  die  große  Widerstandsfähigkeit  des  Elodea-Blzttes 
(Nr.  14)  im  Gegensatz  zu  Luft  blättern  wie  Phaseolus  (Nr.  21),  Impa- 
tiens  (Nr.  23)  und  selbst  Heder a  (Nr.  24) .  Nicht  minder  auffällig  ver- 
hielten sich  die  Blumenblattepjdermen.  Nach  den  Angaben  von 
MAQUENNE  und  DEMOUSSY1)  und  STOKLASA2)  erwarteten  wir  hier 
eine  relativ  rasche  Schädigung,  fanden  aber  im  allgemeinen  das 
Gegenteil  (vgl.  besonders  Narcissus  Nr.  28,  Viola  weiß  Nr.  31,  Chry- 
santhenum  gelb  Nr.  32). 

Auf  die  schützende  Wirkung  der  Epidermisaußen- 
wand,  speziell  der  K  u  t  i  k  u  1  a  ,  konnte  man  schon  aus  den 
Photographien  KÖHLERs3)  schließen,  und  seitdem  ist  mehrfach 
darauf  hingewiesen  worden.  Wir  prüften  sie  dadurch,  daß 
wir  die  Epidermis  (d.  h.  Flächenschnitte,  die  unter  der  Epi- 
dermis vielfach  noch  Mesophyllreste  enthielten)  bald  von  der 
Außen-,  bald  von  der  Innenseite  bestrahlten.  Versuche  mit 
Tradescantia  (Nr.  16),  Impatiens  (Nr.  23)  und  Heder a  (Nr.  24) 
ergaben  übereinstimmend  einen  stärkeren  Schutz  durch  die  Außen- 
wand. Ganze  Blätter,  die  bald  von  der  Ober-,  bald  von  der  Unter- 
seite bestrahlt  wurden,  litten  im  ersten  Falle  weniger  Schaden  (vgl. 
Agave  Nr.  17),  was  offenbar  mit  Differenzen  in  der  Epidermisaußen- 
wand  zusammenhängt.      Die    Bedeutung   eines   dünnen   Wachs- 


1)  Maquenne  et  Demoussy,    Influence    des    rayons    ultraviolets  sur  la 
Vegetation  des  plantes  vertes,  Compt.  rend.  149,  p.  756  (1909). 

2)  J.  Stoklasa  etc.,     Über  den  Einfluß  der  ultravioletten  Strahlen  auf 
die  Vegetation.    Centralbl.  f.  Bakt.  Abt.  2,  31,  p.  477  (1912). 

3)  A.  Köhler,  Mikrophotographische  Untersuchungen  mit  ultraviolettem 
Licht.     Zschr.  f.  wiss.  Mikr.   21  (1904). 

Ber   der  deutschen  bot.  Gesellseh.  XXXV.  26 


398  A-  Ursprung  und  G.  Blum; 

Ü  bcrzuges  ergibt  sich  aus  dem  Verhalten  des  ßrassfCfl-Blattes 
(Nr.  19),  von  dessen  einer  Hälfte  der  Reif  abgewischt  war.  Der  Unter- 
schied beträgt  für  die  obere  Epidermis  fast  70  %,  ist  also  auffallend 
groß.  Recht  hübsch  läßt  sich  endlich  der  Epidermisschutz  bei  Fega- 
tella  (Nr.  10)  demonstrieren.  Von  den  chlorophyllführenden  Zellen 
der  Atemhöhle  sind  die  direkt  unter  der  Öffnung  gelegenen  nur  zu 
10  %  deplasmolysiert,  während  in  der  Nachbarschaft  der  Prozentsatz 
auf  70  steigt,  sobald  das  schützende  Dach  der  Epidermis  beginnt 
Deutlich  ist  hier  auch  der  Einfluß  des  Einfallswinkels  sichtbar,  indem 
die  Epidermiszellen  auf  der  ebenen,  senkrecht  bestrahlten  Thallus- 
partie  zu  50  %  deplasmolysieren,  über  der  konisch  ansteigenden 
Atemhöhle  aber  zu  100  %. 

Besondere  Erwähnung  verdienen  noch  die  bedeutenden 
Differenzen  in  der  Widerstandsfähigkeit  der  unteren  u  n  d 
oberen  Epidermis  beim  violetten  Blumenblatt  von  Viola 
(Nr.  31).  Aus  der  inneren  Struktur  der  Außenwände  ist  die 
Ursache  für  ein  so  verschiedenes  Verhalten  nicht  ersichtlich; 
dagegen  sind  die  oberen  Epidermiszellen  zu  hohen  kegel- 
förmigen Papillen  ausgezogen,  die  unteren  aber  nur  wenig 
vorgewölbt.  Es  treffen  daher  die  senkrecht  auf  die  Blattfläche 
fallenden  Strahlen  die  Wände  auf  der  Oberseite  unter  einem  viel 
größeren  Einfallswinkel.  Nun  wächst  bekanntlich  die  Menge  des 
reflektierten  Lichtes  im  Verhältnis  zu  dem  in  die  Zelle  hineingebroche- 
nen mit  dem  Einfallswinkel,  und  man  könnte  daher  versucht  sein, 
die  geringere  Schädigung  mit  dem  größeren  Verlust  durch  Reflexion 
in  Zusammenhang  zu  bringen.  Indessen  ist  dieser  Verlust  nur  ein 
scheinbarer,  da  die  Strahlen  nicht  ins  Freie,  sondern  auf  benachbarte 
Papillen  geworfen  werden.  Eine  Eigentümlichkeit  mancher  Blumen- 
blätter, zu  denen  auch  Viola  gehört,  sind  die  vielfachen  Reflexionen 
im  Innern  des  Blattes  an  luftführenden  Interzellularen  oder  an 
Inhaltskörpern.  Der  Lichtstrahl  wird  dadurch  gezwungen,  in  der 
Farbstoff. führenden  Epidermis  einen  längeren  Weg  zurückzulegen, 
was  für  das  Zustandekommen  der  Blütenfärbung  von  Bedeutung  ist. 
Wenn  nun  die  Strahlen  in  der  unteren  Epidermis  wesentlich  längere 
Wege  zurücklegen  würden,  so.  wäre  damit  eine  stärkere  Absorption 
und  somit  auch  eine  stärkere  Schädigung  verständlich;  doch  ist 
aus  der  Konstruktion  des  Strahlenganges  ein  solcher  Parallelismus 
nicht  ersichtlich.  Das  Fehlen  des  Empfindlichkeitsunterschiedes 
bei  der  weißen  Viola  legt,  da  die  anatomische  Beschaffenheit  dieselbe 
ist,  einen  Einfluß  des  Farbstoffs  nahe;  wir  werden  auf  diesen  Punkt 
später  zurückkommen. 

Die      Schutz  Wirkung      über  gelagerter      Gc- 


Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen.  399 

webeschichten  ist  bei  den  verschiedensten  Organen 
deutlich  zu  erkennen.  Man  vergleiche  die  regelmäßige 
Abnahme  der  Schädigung  mit  der  Entfernung  von  der 
bestrahlten  Seite  bei  Achyranthes  (Nr.  18),  Impatiens  (Nr.  23,  35) 
und  Viola  (Nr.  31).  Häufig  genug  kommen  allerdings  auch  Unregel- 
mäßigkeiten vor,  deren    Deutung  weiterer  Untersuchung  bedarf. 

Über  die  Tiefe  bis  zu  welcher  das  Ultraviolett  die  Gewebe 
schädigt,  lauten  die  Antworten  sehr  verschieden.  Das  ist,  abgesehen 
von  dem  abweichenden  Versuchsmaterial,  bedingt  1.  durch  Verschie- 
denheiten in  der  Qualität,  Quantität  und  Einwirkungsdauer  der 
benutzten  Strahlen,  und  2.  durch  die  Wahl  der  Untersuchungsmethode. 
Eine  Strahlungsmenge,  die  nur  vorübergehende  Schädigung  bewirkt, 
kann  bei  oberflächlicher  Prüfung  leicht  bedeutungslos  scheinen,  ob- 
schon  sie  es  in  Wirklichkeit  durchaus  nicht  ist.  Jedenfalls  haben  wir 
mit  unserer  Methode,  die  doch  auch  noch  ziemlich  roh  ist,  ein  tieferes 
Eindringen  und  eine  wesentlich  raschere  Einwirkung  gefunden,  als 
andere  Autoren,  die  mit  vergleichbaren  Objekten  und  stärkeren 
Lampen   experimentierten. 

Dünne  Organe,  denen  stärker  absorbierende  Wandschichten 
fehlen,  müssen  cet.  par.  besonders  empfindlich  sein.  Damit 
dürfte  die  geringe  Widerstandsfähigkeit  von  Pteris  (Nr.  12) 
zusammenhängen;  fand  doch  DANGEARD1)  bei  Pteris  serrulata  eine 
Durchlässigkeit  bis  zu  253  m*. 

Das  Vorhergehende  macht  es  wahrscheinlich,  daß  junge 
Zellen  und  Organe  im  allgemeinen  empfindlicher  sein  werden , 
als  alte.  Damit  stimmen  auch  die  Erfahrungen  von  SCHULZE 
an  Staubfadenhaaren  von  Tradescantia  überein.  Wir  selbst 
fanden  deutliche  Differenzen  beim  Maisblatt  (Nr.  15),  obschon 
die  Altersunterschiede  nicht  groß  waren.  CARL2)  prüfte  das 
Auskeimen  und  das  erste  Wachstum  von  Weizen  und  kon- 
statierte eine  Schädigung  gleich  von  Anfang  an.  In  den 
Versuchen  von  RAYBAUD3)  keimte  Lepidium  aus,  starb  aber  ab, 
als  in  den  Blättchen  Chlorophyll  gebildet  worden  war. 


1)  Dangeard,  Recherches  sur  la  penetration  des  rayons  violets  et 
ultra-violets  au  travers  des  divers  organes  de  la  plante.  Bull.  Soc.  de  France 
1914.  Ref.  in  Bot.  Centralbl.  132,  p.  321  (1916);  vgl.  auch  Compt.  Rend.  158, 
p.  369  (1914). 

2)  W.  Carl,  Über  den  Einfluß  des  Quecksüberdampfliehtes  auf  die 
Keimung  und  das  erste  Wachstum  von  Pflanzen.  Beitr.  z.  Biol.  d.  Pfl.  12, 
p.  435  (1914). 

3)  L.  Raybaud,  Influcnce  des  radiations  ultraviolettes  sur  la  plantule. 
Rev.  gen.  de  Bot.  25,  p.  38  (1913). 

26* 


400  A-  Ursprung  und  G.  Blum: 

Wir  kommen  zur  Frage  nach  der  Bedeutung  des  Antho- 
k  y  an  s.  Bei  Viola  (Nr.  31)  sind  die  gefärbten  Blätter  empfindlicher 
als  die  weißen;  bei  DianthUS  (Nr.  29)  trifft  das  Gegenteil  zu.  In  den 
farblosen  und  bunten  Epidermen  waren  bei  Viola  unter  dem  Mikro- 
skop keine  anatomischen  Differenzen  nachweisbar,  die  Epidermen 
stammten  aber  immerhin  von  verschiedenen  Blüten.  Dagegen  lagen 
bei  Dianthus  (Nr.  29)  die  roten  und  weißen  Partien  dicht  nebenein- 
ander in  demselben  Blumenblatt  und  wann  dah<  r  noch  besser  ver- 
gleichbar. In  den  roten  Laubblättern  von  Acliyranthes  endlich  ließen 
sich  Empfindlichkeitsunterschiede  benachbarter  farbloser  und  roter 
Zellen  überhaupt  nicht  erkennen.  Es  war  somit  in  dieser  Hinsicht 
kein  eindeutiges  Resultat  zu  erhalten.  Viel  lach  erleichtert  der  Antho- 
kyangehalt  das  Auffinden  von  Permeabilitätsänderungen.  Bei 
Acliyranthes  trat  z.B.  nach  halbstündiger  Bestrahlung  der  Farbstoff 
aus  Palisaden  und  Schwammparenchym  aus,  sobald  die  plasmoly- 
sierten  Zellen  in  Wasser  kamen;  in  der  geschützteren  unteren  Epi- 
dermis blieb  er  dagegen  erhalten.  In  ähnlicher  Weise  erfolgte  bei 
Coleus  der  Austritt  aus  der  Epidermis,  nicht  aber  aus  den  aufsitzenden 
Haaren,  die  nur  schief  bestrahlt  wurden. 

Um  über  einen  eventuellen  Einfluß  des  C  h  1  o  rophylls  Auf- 
schluß zu  erhalten,  verglichen  wir  das  Verhalten  chlorophyllhaltiger 
und  -freier  Zellen  unter  möglichst  gleichen  sonstigen  Bedingungen. 
Eine  Durchsicht  unserer  Tabellen  zeigt,  daß  bei  fast  allen  Blättern 
die  Schließzellen  widerstandsfähiger  sind  als  die  chlorophyllfreien 
Zellen  derselben  Epidermis;  da  jedoch  die  Unterschiede  sich  nicht 
nur  auf  den  Chlorophyllgehalt  beziehen,  so  ist  bei  den  Schlußfolge- 
rungen Vorsicht  geboten.  Das  ergibt  sich  besonders  deutlich  beim 
etiolierten  Wc/a-Blatt  (Nr.  20)  und  beim  weißen  Rand  der  Pelargo- 
nium- Spreite  (Nr.  22).  Die  Differenz  zugunsten  der  Schließzellen 
ist  hier  nicht  minder  deutlich,  obschon  ihnen  Chlorophyll  fehlt.  Ver- 
gleichen wir  ferner  dieselben  Gewebe  bei  gleich  alten,  normalen 
und  etiolierten  Wdfl-Blättern,  so  erweisen  sich  die  Zellen  des  grünen 
Blattes  wiederum  als  widerstandsfälliger;  aber  auch  hier  ist  das 
Resultat  mehrdeutig.  Es  steht  daher  nicht  im  Widerspruch  zu  diesen 
Erfahrungen,  daß  bei  der  Pelargonium-Spreite  gerade  umgekehrt  die 
weißen  Partien  widerstandsfähiger  waren. 

Das  führt  uns  nun  zu  dem  bekannten  HERTELschen 
Erklärungsversu  c  h.  Er  stützt  sich  auf  die  zuerst 
von  HERTEL,  später  auch  von  SCHULZE  gemachte  Wahr- 
nehmung, daß  bei  Elodea  und  Vallisneria  die  Schädigung  chloro- 
phyllhaltiger  Zellen  geringer  ist,  wenn  neben  den  ultra- 
violetten    auch     noch      sichtbare     Strahlen      einwirken.        Diese 


Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen.  401 

Beobachtung  wird  in  der  Weise  gedeutet,  daß  die  Ultraviolett- 
sehädigung  auf  einem  Sauerstoffentzug  beruhen  soll,  dem  durch  die 
>; inerst off bildung  bei  der  Assimilation  entgegengearbeitet  würde.  Da 
unser«'  ( hiecksilberlampe  neben  ultravioletten  auch  sichtbare  Strahlen 
enthält,  so  hätten  nach  HERTEL  cet.  par.  die  grünen  Zellen  wider- 
standsfähiger sein  müssen,  was  durchaus  nicht  immer  der  Fall  war. 
Wir  experimentierten  auch  in  der  Weise,  daß  wir  Elodea-  Blatt  er 
das  eine  Mal  nur  mit  der  Quecksilberlampe,  das  andere  Mal  gleich- 
zeitig nnrh  mit  einer  Liliputbogenlampe  mit  Glaskondensor  und 
Kühlgefäß  bestrahlten.  Eine  wesentliche  Differenz  war  jedoch 
—  auch  bei  vorausgehender  Verdunkelung  trotz  öfterer  Wieder- 
holuhg  nicht  erkennbar.  Nach  der  HERTELschen  Auffassung  war 
ferner  in  einer  Wasserstoffatmosphäre  eine  stärkere  Schädigung  zu 
erwarten  als  in  gewöhnlicher  Luft ;  nach  SCHULZE  ist  aber  kein  Unter- 
schied vorhanden.  Sehr  nahe  würde  es  auch  liegen,  die  große  Empfind- 
lichkeit der  chlorophyllarmen  Randzellen  des  Elodea-Blattes  in 
diesem  'Sinne  zu  deuten,  doch  steht  dem  die  große  Widerstandsfähig- 
keit ;'der  Ebenfalls  chlorophyllarmen  Nervzellen  entgegen  (Nr.  14). 

In1  ''manchen  Fällen  mag  die  HERTELsche  Hypothese  sehr  plau- 
sibel' erscheinen ;  häufig  wird  man  auch  in  der  Schutzwirkung  von 
.Membranen  und  Gewebeschichten  oder  in  anderen  morphologischen 
und  anatomischen  Besonderheiten  eine  Lösung  finden.  Daneben 
liegen  aber  doch  zahlreiche  Beobachtungen  vor,  die  sich  auf  solche 
Weise  nicht  erklären  lassen  und  die  Annahme  einer  verschiedenen 
Widerstandsfähigkeit  des  Plasmas  nötig  machen. 

Beachtung  verdient  endlich  auch  noch  das  Verhalten  der  in 
den  Chlorophyllkörnern  vorhandenen  Stärke.  Außerhalb  der  Pflanze 
ließ  man  schon  mehrfach  ultraviolette  Strahlen  auf  Stärke  einwirken. 
Xach  "MAS SQL,  BlELECKI  und  WURMSER1)  verliert  verdünnte 
St ärkeiösung  die  Fähigkeit,  sich  mit  Jod  zu  bläuen  und  reduziert 
FEHLI^Gsche  Lösung.  KLUYVER2)  -fand  nach  achtstündiger  Be- 
strahlung von  trockener  Mais-  und  Kartoffelstärke  zwar  noch  Bläuung 
mit  jodwasser,  zugleich  aber  auch  Reduktion  FEHLINGscher  Lösung. 
Da  in  der  Pflanze  die  Lösung  unter  normalen  Verhältnissen  durch 
Diastase  geschieht,  ist  es  wichtig,  zu  wissen,  daß  Diastase  durch 
Wellenlängen  unter  300  f*/w-  in  kurzer  Zeit  stark  geschädigt  wird3). 
Hiernach  ist  nun  bei  1—2  stündiger  Bestrahlung  unter  unseren Ver- 


1)  Massol,    Compt.    rend.    1912,  I.  p.  1645.    —  Bielecki  et  Wurmser, 

Compt.  rend.   1912,  I.  p.   1429. 

2)  Klugver  1.  c. 

3)  Hertel  1.  c,    Agulhon,  Compt.    rend.   1911,   I.  p.  398  und  andere 

Autoren, 


402     A.  Ursprung  u.  G.  Blum:  Über  die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen. 

Suchsbedingungen  ein  Verschwinden  der  Chloroplastenstärke  kaum 
zu  erwarten,  wohl  aber  eine  Schädigung  der  Diastase.  Wir  experi- 
mentierten   mit    stärkehaltigen    Phaseolus-Rlättem,    die    zum    Teil 

mit  einem  Deckgläsehen  bedeckt,  in  10  cm  Distanz  bestrahlt  wurden. 
Nach  2  Stunden  war  die  Stärke  unter  dem  Deckglas  vollständig 
verschwunden,  in  der  übrigen  Spreite  aber  in  anscheinend  unver- 
änderter Menge  erhalten.  Die  Grenzlinie  war  ganz  scharf  und  folgte 
genau  dem  Rande  des  Deckglases.  Offenbar  war  die  Diastase  unter 
dem  Deckglas,  d.  h.  bei  Ausschluß  der  schädlichen  Wellenlängen. 
unbeschädigt  geblieben,  ihre  Wirkung  infolge  der  Temperaturerhöhung 
wohl  noch  gesteigert  worden,  während  sie  außerhalb  des  Deckglases 
ganz  oder  doch  zum  größten  Teile  zerstört  worden  war.  Dazu 
kommt,  daß  auch  unter  dem  Deckglas  keine  Stärke  neu  gebildet 
wurde,  in  erster  Linie  wohl  infolge  des  Welkens  und  der  relativ 
hohen  Temperatur. 

Von  anderen  Strahlungsquellen,  die  bedeutendere  Mengen  Ultra- 
violett liefern,  haben  wir  zu  Vergleichszwecken  eine  Wechsel - 
Strombogenlampe  mit  gewöhnlichen  Kohlen  (21  Amp., 
28  Volt)  herbeigezogen.  Die  Glasglocke  war  natürlich  int  lernt. 
Zunächst  wurden  Flächenschnitte  durch  Tradescanti a-BYiitUr  in  20cm 
Entfernung  exponiert,  unter  Zwischenschaltung  einer  kühlenden 
Wasserschicht  zwischen  planparallelen  Quarzwänden.  Selbst  nach 
einer  Stunde  (Nr.  34)  trat  noch  überall  Deplasmolyse  ein,  während 
vor  der  Quecksilberlampe  die  Schädigung  schon  nach  10  .Minuten 
deutlich  gewesen  war.  Ferner  stellten  wir  einen  Impatiens-Sproß  in 
45  cm  Entfernung  ohne  Zwischenschaltung  eines  Filters  auf.  Nach 
9]/2  Stunden  erwiesen  sich  die  senkrecht  bestrahlten  Blätter  stark 
beschädigt  (Nr.  35)  und  starben  später  ab.  Auch  hier  ist  die  Wirkung 
dem  Ultraviolett  zuzuschreiben,  denn  ein  neben  dem  Sproß  befind- 
liches Thermometer  stieg  nicht  über  25°,  und  die  schädigende 
Wirkung  unterbleibt  bekanntlich  hinter  einer  Glasscheibe.  Die  be- 
deutend stärkere  Schädigung  durch  die  Quecksilberlampe  beruht 
natürlich  auf  ihrem  größeren  Reichtum  an  wirksamem  Ultraviolett. 


C.  WEHMER:    Leuchtgaswirkung  auf  Pllanzen.  403 


38.    C.  Wehmer:    Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 

3.  Wirkung*  des  Gases  auf  Wurzeln  und  beblätterte  Zweige 
beim  Durchgang-  durch  Erde  oder  Wasser.1) 

(Eingegangen  am  27.  April    1917.) 
(Mit  3  Abbildungen  im  Text.) 


Trotz  der  wiederholten  üblen  Erfahrungen  in  der  Praxis  ist  die 
Einwirkung  von  Leuchtgas  auf  Pflanzenwurzeln  bislang  nie  näher 
verfolgt,  KNY  sowie  SPÄTH  und  MEYER  fanden  nach  Abschluß  ihrer 
früheren,  für  die  Beurteilung  der  Gaswirkung  grundlegenden  Versuche 
die  Wurzeln  der  Versuchspflanzen  schon  gutenteils  tot.  Für  richtige 
Beurteilung  von  Gasschäden  ist  natürlich  wichtig  zu  wissen,  wie  diese 
Wirkung  auf  Wurzeln  zustande  kommt,  nicht  minder  wie  darauf 
die  oberirdischen  Organe  reagieren.  Erde  wie  Wasser,  halten  von  dem 
durchgehenden  Gase  bekanntlich  einen  gewissen  kleinen  Teil  zurück,  sie 
nehmen  deutlichen   Gasgeruch  an. 

Versuche  habe  ich  teils  mit  jungen  einjährigen  Pflanzen  in 
Topferde  und  Wasserkultur,  teils  —  um  hier  vorweg  die  Wurzel 
auszuschalten2)  —  mit  ausgewachsenen  beblätterten  Zweigen  ver- 
schiedener Holzarten  gemacht,  sie  nahmen  also  das  mit  Gasbestand- 
teilen beladene  Wasser  direkt  auf.  In  allen  Fällen  wurde  Leuchtgas 
in  langsamem  kontinuierlichen  Strome  tage-  oder  wochenlang  zuge- 
leitet, bei  2—3  Blasen  pro  Sekunde  gingen  täglich  rund  150  bis  200  1 
ohne  die  Pflanzen  zu  berühren,  hindurch.  Ich  darf  mich  hier  auf 
Wiedergabe  der  Hauptpunkte  beschränken. 

1.  Kresse.  Wurzeln  junger  Kressekeimpflanzen  sind  im 
Gegensatz  zu  den  Samen  ebenso  empfindlich  gegen  unverdünntes 
Leuchtgas  wie  ihre  oberirdischen  Teile.  Wenige  Tage  nach  Ein- 
stellen der  auf  feuchtem  Fließpapier  aus  Samen  gezogenen  Pflänz- 
chen  in  die  Gasluft  fällt  der  dichte  Wurzelhaarbesatz  zusammen, 
zieht  man  die  Pflanzen  von  vornherein  in  gasreicher  Atmosphäre 
heran,  so  bleiben  die  Wurzeln  überhaupt  kümmerlich.  Wird 
endlich  das  Gas  der  jungen  Kultur  durch  die  Abflußöffnung  des 
Blumentopfes    zugeleitet,    so    beginnt     alsbald    Welken    der    ober- 


1)  Siehe  diese  Berichte  1917,  35,  Heft  2,  p.  135—154,  Heft  3,  p.  318  ff. 

2)  Nach     Sorauer    soll    die   Schädigung  oberirdischer  Teile  Folge  des 
Erstickens  der  Wurzel  sein  (1.  c.) 


404 


C.  Weh.mki:: 


irdischen  Teile,  nach  2—3  Tagen  liegen  gewöhnlich  alle  Pflanzen  am 
Boden  (Abb.  1),  auch  wenn  jetzl  die  Gaszuleitung  abgestellt  wird, 
vertrocknen  sie,  sind  also  tot.  Die  Wurzel  ist  hiernach  schon  ein- 
schneidend geschädigt,  dazu  genügt  weniger  als  1  ebm  Gas. 

Der  Erfolg  ist  nicht*  immer  so  plötzlich, IGasnfenge,  Topfgiröße, 
Alter  der  Pflanzen  u.  a.  haben  Einfluß,  allem  Anschein  nach  nicht 
minder  Kleinigkeiten  in  der  Gasbeschaffenheit,  denn  nicht  nur  nach 
seiner  Wirkung  auf  Kresse  zeigte  mein   Leuchtgas  zu  verschiedenen 


Abb.     1 .       Junge     Kressekultur,      d  u  r  c  h      E  i  n  ]  c  i  t  c  n     von 
Leuchtgas    in    die    Wurzelerde    binnen  3  Tagen   g  c  t  ö  t  et 

(g  =   Gaszuleitungsschlauch,   verkl.) 


Zeiten  abweichendes  Verhalten,  auch  die  Zusammensetzung  schwankte, 
sein  Schwefelwasserstoffgehalt  z.  B.  stieg  von  anfangs  Null  im  Frühjahr 
1917  bis  auf  etwa  0,02  %.  Ein  merklich  anderes  Bild  kam  beim  Ein- 
leiten des  Gases  von  oben  her  in  die  Topferde  etwas  älterer  Pflanzen 
heraus,  sie  hörten  zwar  im  Wachstum  auf  und  waren  auch  nach  10 
bis  12  Tagen  sämtlich  verwelkt,  das  Welken,  mit  den  grünen  Keim- 
blättern beginnend,  verlief  aber  allmählich,  nach  den  Keimblättern 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 


m 


ergriff  es  die  jungen  Laubblättcr,  und  erst  zum  Schluß  das  bis  dahin 
lebende  saftige  Hypokotyl  (Abb.  2). 

Aus  den  verschiedenen  Beobachtungen  ergibt  sich,  daß  wir 
zwischen  einer  akuten  Wirkung  des  flüchtigen 
Gases  und  einer  langsameren,  ,, chronischen",  seiner 
wasserlöslichen  Anteile  unterscheiden  können,  letztere 
sind  ja  auch,  wie  ich  schon  in  meiner  früheren  Mitteilung  (1.  c.)  hervor- 
hob, Bestandteile  der  sogenannten  „Gaserde".  Auf  der  Oberfläche 
von  Kulturtöpfen,  deren  Pflanzen  durch  Gaseinleiten  getötet  waren, 
keimten  neuausgesäte   Samen  nur  träge,   die  Pflanzen  kümmerten, 


Abb .    2.     Wirkung    des    in    die   Wurzelerde    v  o  n    oben    her 
zugeleiteten   Gases    auf    etwas    ältere   Kressepflanzen. 

1  ==  gasgeschädigter  Topf,    nach  6  Tagen,     (in  Mitte  das   Gaszuleitungsrohr) 

2  =    gleichalte  Yergleichskultur.     Verkl.     (Infolge   ungenügender   Auffüllung 

der  Topferde  stehen  die  Pflanzen  zu  tief.) 


gingen  auch  gewöhnlich  alsbald  ein.  Unter  Wirkung  der  gleichen 
Bodengifte  stand  natürlich  auch  die  zugrunde  gegangene  erste 
Vegetation. 

Nicht  anders  wie  Kresse  verhielt  sich  ein  Topf  mit  jungen  Grä- 
sern, nach  zehntägigem  Durchgange  des  Gases  (etwa  3  cbm) 
waren  sie  verwelkt,  besonders  schnell  reagierte  aber  die  Bohne  in 
Wasserkultur  beim  Durchleiten  durch  die  Nährlösung. 

2.  Bohne  (Plwseolas  nmltiflorus).  Die  große  starke  Keim- 
pflanze (etwa  40  cm  hoch)  war  in  weniger  als  einer  Woche  in  allen 
Teilen  tot  und  welk,  Kontrollpflanze  unverändert.    Bereits  zwei  Tage 


408 


0.   WEHMEK: 


nach  Beginn  des  Versuches  verdorrten  die  untersten  großen  Blätter 
nebst  Stengelspitze,  in  rascher  Folge  fielen  dann  mittlere  und  obere 
Blätter  teils  unverwelkt,  grün  oder  gelblieh  verfärbt,  ab  (4—5  Tage), 
•der  Stengel  verdorrte  schnell  fortschreitend,  das  starke  Wurzelsystem 
war  nach  Aussehen  zwar  kaum  verändert,  bei  Herausnahme  aber 
schlaff,  nicht  mehr  turgeszent.  Im  Kulturwasser  zur  Knt  w  ieklung 
gekömmene  einzellige  g  r  ü  n  e    Algen    waren  gleichialls  tot,   di< 


Abb.  3.  T.  i  n  d  e  n  zweige  untc  r  W  i  r  k  u  n  g  des  i  n  d  a  s   Kult  u  r  - 

vasser    geleiteten    Leuchtgases     (2),     (das    üaseinlcitnngsrohr 

vorher  entfernt ) ;  daneben  der  gleichalte  Kontrollversuch  mit  gasfreiem  Wasser  ( 1) . 


Zellen  zeigten  deutliche  Plasmolyse,  in  neue  Nährlösung  übertragen 
wuchsen  sie  auch  nach  Wochen  nicht  an  und  waren  nach  rund  drei 
Monaten  entfärbt  und  verfallen. 

Sicherlich  hört  bei  der  Bohne  unter  Einfluß  des  schädlichen 
"Wassers  alsbald  die  Wurzeltätigkeit  auf,  dies  Moment  ist  aber  —  abge- 
sehen  davon,  daß  es  wohl  zu  einem  einfachen  Welken  der  Pflanze 
führen  würde  —  nach  Ausweis  folgender  Versuche  keineswegs  ent- 
scheidend. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.  407 

3.  Li n  d  e  n  z  w  e  i  g  e  (Sommer-  und  Winterlinde,  August). 
Die  ausgewachsenen  1—2  jährigen  beblätterten,  mit  Schnittfläche 
et  wa  5  cm  unter  Wasser  stehenden  Triebe  begannen  nach  rund  6  Tagt  1 1 
ihre  unverfärbten  grünen  turgeszenten  Blätter  abzuwerfen,  nach 
7—8  Tagen  lagen  alle  bis  auf  einzelne  Spitzenblätter  am  Boden, 
die  Zweige  standen  fast  blattlos  neben  den  unveränderten 
Zweigen  der  Kontrollversuche  (Abb.  3  zeigt  das  Aussehen  von  zwei 
derartigen  Versuchen).  Gesamter  Gasdurchgang  etwa  1,5  cbm. 
Zweigachsen  (Rinde)  einschließlich  Winterknospen  ohne  Veränderung, 
beide  lebten  noch  nach  3  Wochen  langem  Gasdurchleiten.  Zur  weiteren 
Beobachtung  zurückgestellt,  wurden  sie  im  Verlaufe  des  Winters 
nicht  eher  dürr,  als  auch  die  Kontrollzweige.  Erfolg  war  also  ledig- 
lich vorzeitiger    Laubfall. 

4.  Z  w  e  i  g  e  anderer  La  u  b  holz  e  r  (Sambucus,  Hex, 
Plüladclphus,  Ligustrttm,  einjährige  ausgewachsene  Triebe)  ver- 
hielten sich  nicht  wesentlich  anders,  ließen  das  Bild  insofern  aber 
minder  klar  hervortreten,  als  auch  ehe  Kontrollzweige  ihre  Blätter 
schon  mehrfach  abwarfen  (Herbst).  Auch  nach  dreiwöchentlichem 
kontinuierlichen  Durchleiten  von  Gas  (etwa  4  cbm)  durch  das  Kultur- 
wasser waren  die  blattlosen  Zweige  (mit  Ausnahme  von  Hex,  grüne 
Rinde  zur  Hälfte  braun)  samt  Winterknospen  unverändert 
und  lebend  (Rinde  unter  dem  Kork  grün,  saftig),  erst  nach  fünf 
Wochen  gutenteils  dürr  (Ausnahme  Jasmin),  während  die  Kontroll- 
zweige noch  alle  lebten.  Nach  7  Wochen  waren  beide  fast  sämt- 
lich tot. 

5.  Zweige  von  Nadelhölzern  ( Pinus  austriaca, 
P.  montana,  Juniperus  nana,  Thuja  occidentalis,  Taxus  baccata, 
Zweigsysteme,  30—50  cm).  Die  Töxws-Zweige  begannen  in  dem 
Gasversuch  ihre  Blätter  nach  3  Wochen  abzuwerfen,  alle  übrigen 
waren  nach  Aussehen  unverändert  auch  noch  nach  4—5 
Wochen.  Schließlich  nach  7  Wochen  Gasdurchgang  (rot  10  cbm) 
waren  sie  nicht  merklich  schlechter  als  solche  in  reinem  Wasser  (zum 
größeren  Teil  dürr,  Pinus  auch  mit  abfallenden  dürren  Nadeln). 
Jedenfalls  scheinen  Coniferen  hiernach  von  besonderer  Widerstands- 
kraft.1) 

Die  verschiedenen  Pflanzen  und  Pflanzenteile  zeigen  nach  diesen 
Versuchen  in  ihrem  Verhalten  gegen  die  wasserlöslichen  Bestandteile 
des  Leuchtgases  erhebliche  Unterschiede.  Bewurzelte  junge  Kresse 


1)  Genauere  Beschreibung  dieser  und  der  vorhergehenden  Versuche  a.  a.< ). 
Mit  Versuchen  über  das  Verhalten  der  Zweige  i  m  F  r  ü  h  j  a  h  r  unter 
gleichen  Bedingungen  bin  ich  zur  Zeit  noch  beschäftigt. 


408  c-  Wehmer: 

und  zumal  B  o  h  n  e  wurden  rasch  geschädigt,  von  den  Zweigen  der 
Holzgewächse1 )  jedoch  nur  die  Blätter  d  e  r  Lau  b  b  ä  u  m  e, 
ihre  Achsen  und  Knospen  sind  in  hohem  Grade  unempfindlich,  bei 
den  Coniferen  in  solchem  Maße,  daß  eine  Schädigung  überhaupt 
zweifelhaft  bleibt.  Die  Sonderstellung  des  einjährigen  Laubblattes 
erklärt,  sich  wohl  aus  seiner  Beschaffenheit,  größere  Flächenent- 
wicklung und  starke  Verdunstung  führen  zu  ebensolcher  Wasser- 
aufnähme, ihm  fließen  also  auch  größere  Mengen  schädlicher  Stoffe 
zu,  als  den  kleinen  schuppenförmigen  oder  nadeligen  Blättern  der 
Coniferen  (Ausnahme  Taxusl),  der  durch  Korkmantel  umschlossenen 
Rinde  (Ausnahme  Ilexl)  und  den  mit  dicht  anliegenden  Schuppen 
bedeckten  Knospen.  Unterschiede  in  der  spezifischen  Empfindlichkeit 
treten  demgegenüber  sehr  zurück.  — 

Man  geht  wohl  kaum  fehl,  wenn  man  hiernach  die  v  o  r  zei- 
tige Entlaubung  gasgeschädigter  Bäume  —  bei  vollem 
Intakt  bleiben  von  Zweig  und  Knospe  —  wie  solches  in  der  Praxis 
mehrfach  konstatiert  ist,  übrigens  sich  auch  aus  oben  genannten  frühe- 
ren Versuchen  von  KNY  u.  a.  ergibt,  auf  die  Aufnahme  wasser- 
löslicher Gasbestandteile  zurückführt .  Plötzlich 
eintretendes  Welken  des  gesamten  Laubes  dürfte  vielleicht  mehr 
Folge  akuter  Schädigung  (Vergiftung)  der  jungen  Wurzeln  durch 
im  Boden  sich  anhäufende  größere  Mengen  flüchtigen  Gases 
sein  (Unterbrechung  der  Wasserleitung),  auch  sie  trifft  zunächst  noch 
nicht  die  perennierenden  Teile,  schließt  also  —  übereinstimmend  mit 
den  tatsächlichen  Beobachtungen  —  mehr  oder  weniger  kümmer- 
liches Austreiben  der  Winterknospen  im  folgenden  Jahre  nicht 
aus;  offenbar  muß  hier  der  Baum  aber  im  Verlauf  von  1—2  Jahren 
völlig  eingehen,  wogegen  im  ersteren  Falle  (unter  der  Vorausset zung, 
daß  die  Wurzeln  nicht  gleichzeitig  vernichtet  wurden),  zunächsl 
Kümmern  folgt.  Ausschlaggebend  ist  natürlich,  wie  viel  Gas  und 
lange  es  wirkt,  ob  es  das  ganze  oder  nur  einen  Teil  des  Wurzel- 
systems trifft;  Baumgröße,  Bodenbeschaffenheit,  Jahreszeit2)  u.  a. 
spielen  mit. 

6.  Austreiben    der    Winterknospen    unter  Wir- 
kung  gasgesättigten    Wassers  habe   ich    schließlich   bei    Kastanien- 


1)  Bewurzelte:  Pflanzen  verhalten  sich  nach  verschiedenen  Erfahrungen 
nicht   wesentlich  anders. 

2)  So  können  starke  Gasansammlungen  bei  Rohrschäden,  wie  solche 
unter  Asphaltpflaster,  schwer  durchlässigem  nassen  oder  gefrorenen  Boden 
vorkommen  (s.  Bunte,  Joura.  l.  Gasbeleuchtung  1885,  28,  p.  678;  Schmidt 
ibid.,  1886,  29,  714),  die  Bedingungen  für  akute  Wurzelschädigung  schaffen; 
der   Winter  ist  dafür  besonders  günstig. 


Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.  409 

zweigen  (Aesculus  Hippocastanum)  noch  verfolgt,  wobei  sich  ergab, 
daß  zunächst  ein  Einfluß  nicht  festzustellen  war.  Die  40—70  cm 
langen  Zweige  wurden  im  März  kurz  vor  dem  Trieb  eingestellt,  sie 
standen  dann  (gleich  allen  vorigen  Versuchen)  bei  Zimmertemperatur 
von  durchschnittlich  14°.  Gas-  wie  Kontrollzweige  öffneten  ihre 
Knospen  gleichzeitig,  die  jungen  Laubblätter  und  Blütenstände 
hatten  gleiche  Größe  und  Aussehen  noch  nach  8  Tagen  (Spreiten- 
teile bis  5  cm,  Stiel  bis  3  cm  ;  Gasdurchgang  rot  1,5  cbm).  In  solchen 
Treibversuchen  mit  unbe wurzelt  bleibenden  Zweigen  kommt  es  durch- 
weg bekanntlich  nur  zur  Ausbildung  relativ  kleiner  Blätter,  deren 
Lebensdauer  gewöhnlich  nur  kurz  ist,  von  schädlichen  Stoffen  werden 
gegebenenfalls  also  auch  nur  kleinere  Mengen  von  ihnen  aufge- 
nommen.  Ob  junge  Blätter  hier  minder  empfindlich  sind,  steht  dahin. 

Jedenfalls  wird  das  Knospentreiben  der  Roßkastanie  durch 
wasserlösliche  Gasbestandteile  nicht  gestört. 

Ich  übergehe  Versuche,  die  mit  dem  fertigen  Gaswasser 
selbst  angestellt  wurden,  erwähne  aber,  daß  ein  solches  Wasser, 
durch  das  ungefähr  100  cbm  Gas  geleitet  waren,  gleichfalls  nur  die 
Blätter  eingestellter  Lindenzweige  innerhalb  einer  Woche  tötete 
(sie  verdorrten  ohne  abzufallen  am  Zweige) ,  Zweigrinde  wie  Knospen 
waren  noch  nach  3  Monaten  am  Leben.  — 

j  Schwieriger  als  bloße  Feststellung  der  Tatsachen  ist  ihre  rest- 
lose Erklärung,  wir  wollen  natürlich  die  wirkenden  Stoffe  selbst, 
die  „Gifte",  kennen.  Auf  dfese  Frage  kann  ich  eine  erschöpfende 
Antwort  noch  nicht  geben,  es  sind  nach  allem  aber  nicht  die  Haupt- 
bestandteile des  Leuchtsgases.  Die  schnelle  akute  Schädi- 
gung der  Kressewurzeln  durch  das  flüchtige  Gas  veranlassen  offen- 
bar die  gleichen,  unter  den  sogenannten  Verunreinigungen  desselben 
zu  suchenden  Substanzen,  welche  schon  früher  (1.  c.)  die  oberirdischen 
Teile  der  Keimlinge  binnen  2—3  Tagen  vernichteten.  Unter  ihnen 
scheint  sich  noch  eine  besondere  schwer  faßbare  zersetzliche  Substanz 
zu  verbergen,  die  ich  zwar  experimentell  ausschließen,  doch  noch 
nicht  sicher  identifizieren  konnte.  Auch  an  der  langsameren 
Wirkung  des  gasdurchströmten  Wassers  mag  sie  mitbeteiligt 
sein.  Die  Untersuchung  solchen  Wassers  mit  seinem  minimalen  Gehalt 
an  meist  flüchtigen  Bestandteilen  gab  bislang  aber  so  wenig  greifbare 
Resultate,  daß  ich  sie  hier  übergehe,  übrigens  waren  in  ihm  weder 
Schwefelwasserstoff  noch  Cyanverbindungen  nachweisbar,  von  Am- 
moniak nur  sehr  geringe  Spuren;  etwas  substanzreicher  ist  natür- 
lich das  schädlichere  Filtrat  der  Gaserde,  die  Sachlage  ist  sonst  aber 
ähnlich. 


410  N.  WEHMER:    Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen. 

Als  in  dem  benutzten  Leuchtgase  im  Frühjahr  1917  plötzlich 
Schwefelwasserstoff  in  leicht  nachweisbarer  Menge  — 
neben  Blausäure  —  auftrat,  glaubte  ich  anfangs,  den  Schlüssel  zu 
den  verschiedenen  Beobachtungen  gefunden  zu  haben;  näherer 
Verfolg  in  dieser  Richtung  zeigte  aber,  wie  vorsichtig  man  bei  solchen 
Folgerungen  sein  muß.  1  %  Schwefelwasserstoff  tötete  /.war  Samen 
wie  Keimlinge  der  Kresse  in  kurzer  Zeit  ab,  Versuche  mit  0,03  % 
in  der  Atmosphäre  —  etwas  mehr  als  dem  Gehalt  meines  Gases 
(0,01—0,02  %)  entsprach  —  ergaben  jedoch,  daß  diese  Dosis  nicht 
nur  unschädlich  war,  sondern  die  Samenkeimung  sogar  lebhaft  be- 
schleunigte. Das  „Gift"  wird  in  dieser  Dosis  auch  hier  zum  Reiz- 
mittel. Den  mehrfachen  Angaben  der  Literatur  gegenüber,  daß  diese 
oder  jene  Substanz  den  giftigen  Charakter  des  Leuchtgases  für 
Pflanzen  bedingen  soll,  muß  an  der  Forderung  festgehalten  werden, 
zuvor  einmal  deren  wirklich  vorhandene  Menge  sowie  die  Empfind- 
lichkeitsgrenze für  die  benutzte  Versuchspflanze  genauer  festzustellen. 

Hannover,  Bacter.  Laboratorium  des  Techn.-Chem.  Instituts 
der  Techn.  Hochschule. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Prof.  Dr. 
M.  0.  Reinhardt,  Berlin  W  50,  Augsburger  Str.  9,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 


Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textügnren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin- Steglitz, 
Düntherstr.  6  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
findet  nicht  statt.  

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1917. 

Ehrenpräsident:  S.  Seh  wendener. 
Für  die  Generalversammlung:  J.  Rein  ke,  Präsident;  Hans  Winkle  r,  Stellvertreter; 
Für    die  wissenschaftlichen  Sitzungen  in  Berlin:  M.  0.  Reinhardt,  Vorsitzender. 

C.    Correns,     erster    Stellvertreter;     H.    Conwentz,     zweiter     Stellvertreter, 

L.  Diels,    erster    Schriftführer;    E.  Baur,    zweiter    Schriftführer;    H.  Harms; 

dritter  Schriftführer. 
'Schatzmeister:  0.  Appel. 
Redaktions-Kommission:     M.  0.  Reinhardt,    L.    Diels,    E.    Baur,    H.  Harms, 

A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 
Kommission    zur  Vorbereitung   der  Wahlen    und    der    Mitgliederversammlung 

(Generalversammlung):    Th.  Loesener,    E.  Gilg,  E.  Jahn,  R.    Kolkwitz, 

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lichen Schriftstücke  werden  franko  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse 
für  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten. 
Der  Beitrag  beträgt  für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
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Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
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K 

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4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr '2         „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr        2 

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8.  für  jeden  Umschlag 1,5      „ 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet." 

Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Curt  Gerber),  Berlin  SW  6ö.. 


Verlag    von    Gebrüder    Borntraeger    in    Berlin   W35 


Die  „Kryptogamenflora  der  Provinz  Branden- 
burg" wird  vier  Abteilungen  in  elf  Bänden  umfassen: 
Abteilung  I  Moose    (erschienen) 
>,  II  Algen   (im  Erscheinen) 

„  III  Pilze     (im  Erscheineti) 

„        IV  Flechten 

Das  Werk  erscheint  in  zwanglosen  Heften  von  je  7 — ij  Druckbogen. 

Der  Subskriptionspreis  des  Druckbogens  beträgt  60  Pfennig.    Teilt 
eines  Druckbogens  werden  ats  volle  Bogen  berechnet. 

Einzelne  Hefte  werden  nicht  abgegeben.     Abnahme  des  ersten  Heftes  eines 
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Nach  Vollendung  eines  Bandes  wird  der  Preis  für  denselben  erhöht. 

Bereits  erschienen  sind: 

Band  I:  Leber-  und  Torfmoose  von  C.  Warnstorf. 

Mit  251  in  den  Text  gedruckten  Abbildungen.        Geheftet  2j  M. 

Band  II:  Laubmoose   von  C.  Warnstorf.    Mit  426  in  den  Text 

gedruckten  Abbildungen.  Geheftet  s>  M. 

Band  III:   Algen    von   E.  Lemmermann.      Mit  816  in  den   Text 
gedruckten  Abbildungen.  Geheftet  _/2  .1/. 

Band  III a:   Chlorophyceen  von  E.  Lemmermann. 

(In   Vorbereitung.) 
Band  IV    Heft  I :    Characeen  von  L.  Holtz. 

Subskriptionspreis  6  M. 

Band  V:  Pilze  von  R.  Kolkwitz,  E.  Jahn,  M.  v.  Minden.    Mit  /}-i 

in  den   Text  gedruckten  Abbildungen.         Geheftet  j;  M.  jo  Pf. 

Band  Va:    Pilze  von  G.  Lindau,   H.  Klebahn.     Mit  j,\o  in  den 

Text  gedruckten  Abbildungen.  Geheftet  j;  M. 

Band  VI  Heft  1:    Pilze  von  W.  Herter. 

Subskriptionspreis  7  M.  20  Pf. 

Band  VII   Heft  12:   Pilze   von   P.  Hennings,    W.  Kirschstein, 
G.  Lindau,  P.  Lindner,  F.  Neger. 

Subskriptionspreis  11  M.  40  Pf. 

Band  IX:  Pilze  von  H.  Diedicke.     Mit  330  in  den  Text  gedruckten 

Abbildungen.  Geheftet  ;;  M. 


Ausführliche    Verlagsverzeichnisse    kostenfrei 

MF"     Diesem   lieft   liegt   ein  Flugblatt  von   Eduard  Kummer 
in   Leipzig    bei    betr.   L.   Rabenborst:    Kryptogamenflora. 


BAND  XXXV.  JAHRGANG  1917.  HEFT  5. 


BERICHTE 


ÜEK 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER   1882. 


FUNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT   5. 

(MIT  TAFEL  VII.) 


AUSGEGEBEN  AM  31.  AUGUST  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER   BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zu  Hett  5. 


Seite 

Sitzung  vom  25.  Mai  1917 , 411 


Mitteilungen. 

39.  F.  v.  Höknel:  Über  die  Trichothyriacern.  (Mit  zwei 
Textbildern.) 411 

40.  Franz  von  Höhnel:    System  der  Phacidiales  v.  H.  .     .     416 

41.  Hermann  Fischer:  Das  Problem  der  Stickstoffbindung 
(Festlegung    des    Luftstickstoffs)    bei    niederen    Pflanzen     423 

42.  F.  Brand:  Über  Beurteilung  des  Zellbaues  kleiner  Algen 
mit  besonderem  Hinweise  auf  Porphyridium  cruentum 
Naeg.     (Mit  drei  Abbildungen  im  Text.) 454 

43.  Wilhelm  liössler:  Pollenschläuche  und  Kmbryosack- 
Haustorien  von  Plantago  major  L.     (Mit  Tafel  VII.)  .     .     460 

44.  E.  Bachmann:  Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu 
ihrer  Unterlage.  III.  Bergkristall  und  Flint.  (Mit  acht 
Abbildungen  im  Text.) 464 

45.  Peter  Stark:  Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris 
quadiifolia.     (Mit  einer  Abbildung  im  Text.) 476 


Nächste    Kit /.tut £    der    diesellschalt: 

Freitag,  den  26.  Oktober  1917, 

abends    7  Uhr,    im 

Hörsaal  des  Pfianzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin- Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  25.  Mai  1917.  4H 


Sitzung  vom  25.  Mai  1917. 

Vorsitzender:  Herr  C.  CORRENS. 


Als  neue  Mitglieder  werden  vorgeschlagen  die  Herren: 
Fischer,  Dr.  Hermann,  Privatdozent  an  der  Technischen  Hochschule 

in    München   (durch  K.   GlESENHAGEN  und  G.  HEGI), 
Kylin,    Dr.  Harald,    Privatdozent   an   der  Universität  Upsala    (durch 

N.   E.  SVEDELIUS  und  R.   SERNANDER). 


Zu  ordentlichen  Mitgliedern  werden  ernannt  die  Herren: 
Meyer,  Dr.  Fritz  Jürgen,  in  Marburg, 
Mandekic,  Dr.  V.,  Professor  in  Krizevac, 
Westling,  Dr.  R.,  in  Stockholm. 


Mitteilungen. 


39.  F.  v.  Höhnel:  Ueber  die  Trichothyriaceen. 

(Mit  zwei  Textbildern.) 
(Eingegangen  am  10.  Mai  1917.) 


In  meinen  Fragmenten  zurMycologie  1915,  XVII.  Mitt.  No.  888, 
habe  ich  angegeben,  daß  der  als  Nitschkea  Flageoletiana  Sacc.  1902 
(SYLL.  FUNG.  XVII.  Bd.  p.  561)  beschriebene  Pilz  eine  Microthy- 
riacee,  wahrscheinlich  ein  Myiocopron  ist.  Ich  hatte  damals  den  Pilz 
nur  flüchtig  untersucht,  da  das  mir  vorgelegene  sehr  kümmerliche 
Stück  des  Originalexemplars  zu  einem  erschöpfenden  Studium 
nicht  ausreichte.  Selbst  mit  der  Lupe  war  von  dem  gesuchten  Pilze 
nichts  zu  sehen,  und  nur  durch  sorgfältiges  Abkratzen  des  Eutypa- 
Stromas,  auf  dem  er  wachsen  sollte,  bekam  ich  einige  Bruchstücke 
desselben  mit  unreifen  Schläuchen  zu  sehen,  die  mir  zeigten,  daß 
der  Pilz  gewiß  keine  Nitschkea  ist  und  so  gut  wie  sicher  eine  Micro- 
thyriacee  sein  müsse. 

Seither  hat  THEYSSEN  (Ann.  myc.  1916,  XIV.  Bd.  p.  430)  an, 
wie  ich  aus  seinen  Angaben  ersehe,  sehr  gutem  Materiale  den  Pilz 
wieder  geprüft  und  erkannt,  daß  derselbe  eine  Trichothyriacee  ist, 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  27 


412  F.   VON   HÖHNEL: 

den  er  Trichothyrium  epimyces  (B.  R.  S.)  Th.  nannte,  da  ich  in- 
zwischen angegeben  hatte  (Oesterr.  bot.  Ztschr.  1916,  66.  Bd.  p.  55), 
daß  Microtliyrium  epimyces  Born.  Rouss.  Sacc.  1887  derselbe  Pilz 
ist.  Spezielle  Mykologen,  die  sich  nicht  darauf  beschränken,  einzelne 
Fragen  restlos  und  erschöpfend  zu  behandeln,  wodurch  zwar  sehr 
wichtige  und  sichere  Ergebnisse  erzielt  werden,  welcher  Weg  aber 
nur  äußerst  langsam  zum  endlichen  Ziele  einer  wenigstens  praktisch 
befriedigenden  Systematik  aller  Pilze  führt,  sondern  welche  die 
Gesamtheit  der  Pilze  im  Auge  behaltend  an  sehr  zahlreichen  Stellen 
des  Systems  anknüpfen,  sind  naturgemäß  viel  mehr  der  Gefahr  aus- 
gesetzt, kleinere  oder  größere  Irrtümer  zu  begehen,  was  nicht  nur 
mit  der  Unmöglichkeit  zusammenhängt,  das  gesamte  Gebiet  zu 
beherrschen,  sondern  auch  mit  der  Zersplitterung  und  Unverläß- 
lichkeit  der  Literatur,  der  so  vielfach  unrichtigen  Bestimmung  und 
mangelhaften  Beschaffenheit  der  Exsiccate,  der  sehr  großen  Zahl 
notwendiger,  mühevoller  Einzeluntersuchungen  und  vielen  anderen 
oft  zufälligen  Umständen  zusammenhängt.  Nichtsdestoweniger 
ist  die  Tätigkeit  dieser  zweiten  Art  von  Mykologen,  die  mit  einer  viel 
eingehenderen  und  allgemeineren  Formenkenntnis  ausgerüstet  sind 
und  daher  ein  viel  schärferes  Unterscheidungsvermögen  besitzen, 
von  der  größten  Wichtigkeit,  denn  nur  ihre  Tätigkeit  ist  imstande, 
die  spezielle  Systematik  der  Pilze  in  einem  etwas  rascherem  Tempo 
vorwärts  zu  bringen,  so  daß  es  möglich  wird,  in  absehbarer  Zeit  ein 
für  einen  gewissen  Zeitraum  befriedigendes  spezielles  System  der 
Pilze  zustande  zu  bringen.  Doch  wird  bei  ihrer  umfassenden  Tätig- 
keit stets  mit  einem  gewissen  Prozentsatz  von  Irrtümern  gerechnet 
werden  müssen,  der  mit  in  den  Kauf  genommen  werden  muß. 

Daher  hielt  ich  es  nicht  für  überflüssig,  THEYSSENs  Angaben  über 
die  Nitschkea  Flageoletiana  nachzuprüfen,  um  so  mehr,  als  ich  seit 
1915  sehr  gutes  Material  von  dem  Pilze  erhalten  hatte  und  ich  auch 
inzwischen  gefunden  hatte,  daß  der  Genannte  gerade  über  einige 
Microthyriaceen  unrichtige  Angaben  machte.  So  hat  er  in  Oesterr. 
bot.  Ztschr.  1912,  62.  Bd.  p.  219  die  Dothidca  Juni  per  i  Desm.  für 
kein  Microtliyrium  erklärt.  Erst  1916  (Ann.  myc.  1916,  XIV.  Bd. 
p.  429)  sagt  er,  sie  werde  wohl  kaum  von  Microtliyrium  zu  trennen 
sein.  Der  Pilz  ist  aber  eine  Seynesia,  wie  schon  REHM  1909  (Ann.  myc. 
VII.  Bd.  p.  416)  vermutete.  Ebenso  hat  derselbe  Microtliyrium 
litigiosum  (Desm.)  Sacc.  (1.  c.  p.  431)  für  in  die  Gattung  gehörig 
erklärt,  während  der  Pilz  eine  neue  Polystomellaceen- Gattung  ist, 
die   ich   Dothitliyrella  genannt  habe. 

Die  nun  wiederholte  Prüfung  der  Nitschkea  Flageoletiana  hat 
mir  in  der  Tat  gezeigt,  daß  dieselbe  eine  mit  Loranthomyces  sordidulus 


■ 


Über  die  Trichothvriaceen. 


413 


(Lev.)  v.  H.  (siehe  Fragmente  z.  Mycol.  1909,  VII.  Mitt.  No.  310) 
nahe  verwandte  Trichothyriacee  ist. 

Hierbei  machte  ich  aber  die  überraschende  Entdeckung,  daß 
die  Perithecien  des  Pilzes  vollkommen  invers  gebaut  sind,  so  zwar, 
daß  dieselben  nicht  nur  verkehrt  angewachsen  sind,  sondern  auch 
der  Nukleus  an  der  oberen  (Basal-)  Wand  entspringt,  die  Schläuche 
also  dort  befestigt  sind,  wo  sich  das  scheinbare  Ostiolum  befindet, 
während,  wie  bekannt,  bei  den  Microthyriaceen  die  Thyriothecien 
zwar  invers  sind,  aber  der  Nukleus  unten  an  der  am  Substrate  ange- 
wachsenen  Ostiolarseite   befestigt   ist. 

Ich  hatte  bisher  angenommen,  daß  sich  die  Microthyriaceen 
aus  gewissen  Perisporiaceen  entwickelt  haben.  Allein  der  Abstand 
zwischen  diesen  beiden  Familien  ist  sehr  groß.    Nicht  nur  der  Bau  der 


Abb.  1.     Loranthomyces  sordidulus  (Lev.)  v.  H.     Querschnitt  durch  das   Stroma 

eines  nicht  näher  bekannten  Pilzes,  auf    dem  einige  Katothecien  schmarotzen. 

Man   sieht,    daß    die    Schläuche    oben    am    Pseudostiolum    sitzen.     Auf    einem 

Katothecium  ist  ein  junges  zu  sehen.     Vergr.  150  mal. 

Gezeichnet  von   Prof.  JOSEF  Weese  in  Wien. 


Thyriothecien-Membran,  sondern  insbesondere  der  Umstand,  daß 
der  Nukleus  am  organischen  Scheitel  der  Thyriothecien  entspringt, 
bildete  eine  große  Schwierigkeit  für  meine  Hypothese.  Es  fehlte 
eine  beide  Familien  verbindende  Form.  Eine  solche  Gruppe  von 
Formen  sind  nun  die  Trichothvriaceen.  Die  Untersuchung  von 
Loranthomyces  sordidulus  zeigte  mir,  daß  der  Pilz  genau  so  gebaut 
ist,  wie  die  angebliche  Nitschkea.  Auch  da  sitzen  die  Schläuche 
auf  der  nach  oben  gekehrten  Basis  der  Perithecien,  dort  wo  sich 
das  Scheinostiolum  befindet.  Ich  zweifele  nicht  daran,  daß  auch 
die  Trichothyri um- Arten  sich  genau  ebenso  verhalten  werden,  da 
ihre  Perithecien-Membran  genau  ebenso  gebaut  ist. 

Wenn  ich  mich  bei  der  Durchsicht  meiner  Präparate  von  Actino- 
peltis  peristomalis  v.   H.   (Denkschr.  mat.-nat.   Kl.   Kais.  Ak.  Wien 

27* 


414  '"•   VON   HÖHXEL: 

1907,  83.  Bd.  p.  17  Taf.  I  Fig.  3)  nicht  getäuscht  habe,  verhält  sich 
dieser  Pilz  genau  ebenso;  die  Schläuche  saßen  an  einem  Bruchstück 
der  Membran  oben   am    Scheinostiolum. 

Ein  ganz  gleich  geformtes  und  gebautes  Perithecium  (aber 
ohne  Borsten)  wie  bei  Actinopeltis  fand  ich  auf  morschen  Föhren- 
nadeln aus  Frankreich.  Das  ist  wahrscheinlich  auch  eine  Tricho- 
thyriaeee.  Es  sind  also  noch  mehr  solche  Formen  auch  in  Europa 
zu  erwarten. 

Bei  der  Nitschkca  konnte  ich  auch  an  Flächenschnitten  die 
Entwicklung  des  Pilzes  soweit  verfolgen,  daß  es  mir  ganz  klar  wurde, 
daß  der  Pilz  aus  einer  Perisporiacee  entstanden  ist. 

Die  anfänglich  hyalinen,  zweizeiligen  Sporen  werden  ausge- 
worfen dunkelbraun  und  etwas  größer  (26—  10^*).  Sie  keimen 
aus  und  bilden  ein  spärliches  braunes  Mycel.  Aus  diesem  erheben 
sich  3  (*  breite  hyaline  Zweige,  die  an  der  Spitze  kugelig  anschwellen. 
Ich  sali  eine  solche  Kugel  von  10  /*  Durchmesser,  die  oben  schon 
etwas  abgeflacht  war.  Daraus  entstehen  nun  die  zunächst  aufrechten 
Perithecien.  Diese  sind  lange  ganz  dünnwandig  und  zart  radial 
gestreift,  durchscheinend  braun.  Bei  25  ^  Durchmesser  sind  sie 
etwa  12  /*  dick  und  sitzen  unten  auf  einer  braunen  5  [*>  dicken  Hyphe, 
die  von  der  Mitte  der  Unterseite  wie  ein  Stiel  absteht.  Nun  biegt  sich 
dieser  Stiel  um.  Wenn  die  Perithecien  70  p  groß  sind,  sind  sie  stärker 
abgeflacht  und  liegen  mit  der  Oberseite  bereits  flach  auf  dem  Eutypa- 
Stroma.  Wenn  die  Perithecien  etwa  90  /*  breit  geworden  sind,  sind 
sie  bereits  schwarzbraun,  der  Stiel  ist  abgefallen  und  man  sieht 
nun  ein  Pseudostiolum  von  12  f*  Durchmesser,  das  von  einer  durch- 
sichtigen einzellschichtigen  Membran  verschlossen  ist,  die  aus  zwölf 
Zellen  besteht,  davon  4  in  der  Mitte  und  8  außen.  Junge  Perithecien, 
die  dem  Eutypa-Stroma.  angewachsen  sind,  werden  manchmal  vom 
Stroma  umwallt  und  eingeschlossen.  Es  sieht  dann  so  aus,  als 
würden  die  Perithecien  im  Stroma  entstehen  und  hervorbrechen ; 
das  ist  aber  nicht  der  Fall. 

Nun  ist  es  auch  klar,  daß  das  Stroma,  auf  dem  das  Loraiülwmyces 
sordidulus  sitzt,  nicht  zum  Pilze  gehört,  wie  es  ganz  den  Anschein 
hat,  und  ich  mit  RACIBORSKI  früher  annahm.  Hier  werden  die 
flach  scheibenförmigen  Perithecien  bis  280  /*  breit  und  70  ,<*  hoch. 
Ich  fand  nun  auf  dem  Stroma  ganz  junge,  durchscheinende,  erst 
44  ii  breite  Perithecien,  die  denen  der  Nitsclikea  ganz  ähnlich  waren 
und  noch  mit  einem  bräunlichen  5  /*  breiten  Stiel  versehen  war, 
der  in  der  Mitte  steif  abstand. 

Die  Gattung  Loranthomyces  muß  daher  nun  ganz  anders  charak- 
terisiert werden.     Ihr  Hauptunterschied  von   Trichothyrium  wird  in 


Über  die  Trichotkyriaceen 


415 


dem  Mangel  eines  freien  Mycels  liegen.  Auf  die  meist  fehlenden  oder 
undeutlichen  Borsten  am  Pseudostiolum  ist  kein  Gewicht  zu  legen. 
Sie  treten  manchmal  auch  bei  der  Nitscfikea  auf.  Diese  ist  nun  offen- 
bar kein  Triclwthyrium  mit  gut  entwickeltem  freien,  oft  membran- 
artigem Mycel,  sondern  ein  Lorant homyces  und  muß  L.  epimyces 
(B.  R.  S.)  v.  H.  genannt  werden. 

Nun   erklären   sich    auch     meine   Angaben    betreffend    Triclw- 
thyrium asterophorum  (B.  et  Br.)  v.  H.  Die  einzellschichtigen  Scheiben 


Abb.  2.  Loranthomyces  epimyces  (B.  R.  S.)  v.  H.  A  (50: 1)  Stroma  von  Eutypu  sp. 
seitlich  vom  Periderm  begrenzt,  mit  8  darauf  schmarotzenden  Katothecien. 
7  junge  sind  verkümmert  und  im  Stroma  eingewachsen.  B  (650:1)  reife 
Sporen.  0  (230:1)  Medianschnitt  durch  ein  Katothecium  mit  den  oben  am 
Pseudostiolum  sitzenden  Schläuchen.  D  (270:1)  Katothecium  von  oben 
gesehen  mit  dem  von  einer  zarten  zelligen  Membran  verschlossenen  Pseudo- 
stiolum. E  bis  H  (250—350:1)  junge  Katothecien  in  verschiedenem  Alter. 
Man  sieht  die  Hyphe  an  deren  Spitze  sie  entstehen. 
Gezeichnet  von  Prof.  JOSEF  Weese  in  Wien. 


und  halbiert  schildförmigen  Perithecien  dieser  Art  sind  offenbar 
junge  und  schlecht  entwickelte  Perithecien,  wie  man  sie  auch  bei  dem 
europäischen  Pilze  sieht.  Junge  Perithecien,  von  oben  gesehen,  sehen 
«inzellschichtig  aus,  weil  die  untere  Membran  sehr  zart  ist  und  durch 
die  obere  verdeckt  wird. 

Es  wird  nun  gewiß  auch  Formen  geben,  die  den  Microthyriaceen 
im  Gehäusebau  noch  näher  stehen,  aber  die  Schläuche  oben  an- 
sitzend haben.  Vielleicht  ist  Trichothyriella  quercigena  (B.)  Th.  eine 
solche  (Beih.  Bot.  Centralbl.  1914  32  Bd.  IL  p.  12). 


416  Fjrakz  von  Höhmel: 

Die  Fruchtkörper  der  Trichothyriaceen  sind  weder  echte  Peri- 
thecien  noch  Thyriothecien,  man  kann  sie  daher  mit  einem  eigenen 
Namen  versehen.     Ich  nenne  sie  Katothecien. 

Es  wäre  von  Interesse  zu  untersuchen,  ob  bei  den  Thyrio- 
thecien der  Nukleus  schon  ursprünglich  auf  der  Ostiolarseite  entsteht, 
oder  basal  angelegt  wird  und  erst  während  der  Entwicklung  derselben 
zur  Ostiolarseite  wandert. 

Nachdem  nun  wohl  der  Zusammenhang  der  Microthyriaceen 
mit  den  Perisporiaceen  feststeht,  müssen  die  Perisporiales  in  vier 
Familien  geteilt  werden:  Perisporiaceen,  Trichothyriaceen,  Micro- 
thyriaceen und  Englecuraceen. 

Durch  die  gemachte  Entdeckung  entsteht  nun  eine  neue  Auf- 
gabe; es  müssen  die  Microthyriaceen  auf  Querschnitten  durchgeprüft 
werden  zur  Feststellung,  wo  die  Schläuche  entspringen.  Es  ist  nicht 
daran  zu  zweifeln,  daß  sich  hierbei  Resultate  von  Interesse  ergeben 
werden.  Von  großem  Interesse  wäre  es  auch,  die  Entwicklung  der 
Katothecien  von  Lorantlwmyces  epimyces  näher  zu  verfolgen, 
um  die  gemachten  Angaben  hierüber  zu  verbessern  und  zu  vervoll- 
ständigen. 


40.   Franz  von  Höhne! :    System   der  Phacidiales  v.  H. 

(Eingegangen  am  10.  Mai  1917.) 


Unter  Phacidiales  sind  Discomyceten  zu  verstehen  mit  ober- 
flächlichen oder  eingewachsenen,  nie  hervorbrechenden  Frucht- 
körpern, mit  oder  ohne  Stroma,  mit  ringsum  oder  nur  oben  ent- 
wickeltem braunhäutigem  bis  derbem  kohligem  Gehäuse,  das  bei 
der  Reife  oben  ganz  unregelmäßig,  mit  einem  Längsspalt  oder 
mehrlappig  aufreißt.  Selten  wird  der  Oberteil  des  Gehäuses  deckel- 
artig abgeworfen.  Bei  Lepiopeltella- Arten  kommt  es  manchmal  zur 
Bildung  eines  rundlichen  Ostiolums,  das  aber  später  meist  spaltig 
aufreißt. 

Die  zu  den  Phacidiales  gestellten  Pilze  waren  bisher  zumeist 
bei  den  Hypodermieen  und  Phacidiaceen  untergebracht ;  doch  sind 
auch  einige  anderen  Familien  dabei  vertreten. 

Die  Phacidiales  verbinden  die  Dothideales  mit  den  Pezizales. 
Jene  Formen,  die  den  Dothideales  nahe  stehen,  zeigen  manchmal 
eine  undeutliche  Lokulibildung,    so   Thyriopsis,    Sclüsotlvyriomtt;    die 


System  der  Phacidiales  v.  H.  417 

den  Pezizales  nahestehenden  Gattungen,  wie  Sphaeropezia,  Odonto- 
trema  erweisen  sich  durch  das  ringsum  scharf  begrenzte  Hymenium 
als  zu  den  Phacidiales  gehörig.  Nur  bei  Colpoma  und  Therrya  ist 
die  Hymenialschichte  weniger  gut  begrenzt. 

Odontotremella  raphidospora  Rehm  (1912,  XIII.  Ber.  bayr.  bot. 
Ges!  München  p.  166)  ist  vielleicht  eine  vielsporige  Coccomycetella 
v.  H.  und  würde  dann  auch  zu  den  Phacidiales  gehören.  Odontotremella 
Rehm  1912  ist  aber  gleich  Beloniella  Sacc.   1834  (non  ßehm). 

Ein  sehr  großer  Teil  der  Phacidiales  wurde  bisher  falsch  und 
willkürlich  eingereiht.  Nur  an  guten  Medianschnitten  läßt  sich 
der  Bau  derselben  erkennen  und  feststellen,  wo  im  Substrate  sich 
der  Pilz  entwickelt.  Sehr  wichtig  ist  die  Kenntnis  der  Typen  der 
einzelnen  Gattungen,  daher  ich  am  Schlüsse  ein  Verzeichnis  der- 
selben gegeben  habe. 

Aus  der  folgenden  Übersicht  sind  nur  die  Hauptunterschiede 
der  Gattungen  zu  ersehen.  Daneben  gibt  es  aber  noch  andere, 
oft  schwer  zu  beschreibende,  die  nur  in  ausführlichen,  durch  reich- 
liche Abbildungen  erläuterten  Beschreibungen  zum  Ausdrucke 
kommen  könnten. 

Die  Stellung  einiger  Gattungen,  deren  Typen  ich  nicht  unter- 
suchen konnte  ist  unsicher,  so  Hymenobolus,  Haplophyse  und  Sphae- 
ropezia. Die  Gattung  Pdlyclypeolum  Theyss.  dürfte  neben  Schizo- 
thyrium  Desm.  (==  Epipeltis  Theyss.)  kaum  haltbar  sein. 

Mit  Ausnahme  der  Gattungen  Coccomycetella,  Xylopezia,  Pleiostictis 
xm&Odontotrema,  die  auf  nacktem  Holze  auftreten,  wachsen  alle  anderen 
Phacidiales  auf  Blättern,  Stengel-  und  Zweigrinden. 

I    Schizoth  yrieen  v.  H. 
Fruchtkörper    ganz    flach,     der    Cuticula    aufsitzend.     Decke 
häutig,  meist  unregelmäßig  zerreißend. 

1.  Sporen  hyalin,  zweizeilig,  länglich. 

ct.  Fruchtkörper  ohne  freiem  ßandmycel. 

ct.  Mit  Paraphysen Clypeolum  Speg. 

ß.  Ohne  Paraphysen Mkrothyriella  v.  H. 

ß.  Mit  freiem  Randmycel. 

ct.  Ohne  Andeutung  von  Lokulibildung  Schizothyrium  Desm. 

ß.  Mit  Andeutung  von  Lokulibildung  Pohjclypleolum  Th. 

2.  Sporen  hyalin,  mit  einigen  Querwänden     .  PhragmothyricJla  v.  H. 

II.  Leptopeltineen  v.  H. 
Fruchtkörper  mit  oder  ohne  Stroma,  auf  der  Epidermis  unter 
der  Cuticula  eingewachsen,  oben  mit  einem  Längsspalt  oder  mehr- 
lappig aufreißend. 


418  Franz  von  Höhnel: 

1.  Ohne  subkutikuläres  Stroma. 

a)  Sporen  einzellig,  länglich,  hyalin  .     .  Phacidina  v.  H. 

b)  Sporen  einzellig,    länglich,    gefärbt;    Basalschichte    hyalin; 
mit    Paraphysen    und   subkutikulärem 

Myzel Entopeltis  v.  H. 

c)  Sporen  braun,  zweizeilig.   Basalschichte  hyalin ;  undeutliche 
Loculibildung  (?) Thyriopsis    Th.  et  S. 

d)  Sporen  hyalin  2  — 4-zellig;  mit  Paraphysen;  Gehäuse  gegen 
den  Rand  mehr  minder  radiär  gebaut. 

a.  Gehäuse    dünnhäutig,    ringsum    entwickelt;     selten    ein 
rundliches  Ostiolum       Leptopeltella  v.  H. 

ß.  Gehäuse    dünn,     mehr    kohlig,    nur 

oben  entwickelt Lej>f<>/><'[/is  v.  H. 

e)  Sporen  hyalin,  einzellig,  doppelspinde- 

lig;  mit  Paraphysen Dupliearia  Fuckel. 

f)  Sporen  hyalin,  mauerförmig  geteilt;    Basalschichte  dunkel; 
mit  Paraphysen. 

«.  Schläuche     keulig;       Fruchtkörper 

streng  subkutikulär Visella  Sacc. 

ß.  Schläuche     kugelig;     Fruchtkörper 

die  Epidermis  verdrängend    .     .     .  Haplophyse  Theiss. 

g)  Sporen  fädig;  mit  Paraphysen. 

a.  Gehäuse  lanzettlich,  mit  vorge- 
bildetem Längsspalt  aufreißend       .  Lophodermina  v.  H. 

ß,  Gehäuse  rundlich-eckig,  mehr  lapgig 

aufreißend Coccomyces  de  Not. 

2.  Mit  subkutikulärem  Stroma, 

a)  Sporen  hyalin,  länglich,  zweizeilig,  mit 

Paraphysen;  Stroma  dünn      ....  Schizothyrioma   v.  H. 

b)  Sporen  doppelspindelig,  einzellig;  ohne 
Paraphysen Bifusella  v.  H. 

c)  Sporen  fädig,  mit  Paraphysen   .     .     .  Ehytisma  Fries  -  v.  H. 

III.  Dermopeltineen  v.  H. 

Pilz  mit  oder  ohne  Stroma,  in  der  Epidermis  (intraepidermal) 
entwickelt. 
I.   Ohne  Stroma. 

a)  Gehäuse  oben  und  unten  entwickelt ;  Paraphysen  vorhanden. 
1.  Schläuche  gestielt;   Sporen   1 — 2-zellig,  hyalin;    Gehäuse 
mit    vorgebildetem,    mit    Quellkörper    versehenem    Spalt 
aufreißend,  länglich Hyjiodermti  Fries. 


System  der  Phacidiales  v.  H.  419 

2.  Schläuche  ohne  Stiel;  Sporen  einzellig,  hyalin;  Gehäuse 
ohne  vorgebildetem  Spalt    unregel- 
mäßig aufreißend       ......  Hypodermellina  v.  H. 

3.  Sporen  einzellig,  länglich,  hyalin;  Gehäuse  rundlich-eckig, 
Decke     stark,      mit     vorgebildeten 

Spalten,  lappig  aufreißend     .     .     Pseudophacidium  Karst. 

4.  Sporen  hyalin  einzellig,  keulig  unten  lang  zugespitzt 
(tränenförmig),  Gehäuse  länglich,  Spalt  nicht  vorgebildet, 
ohne  Quellkörper Hypodermella  Tubeuf. 

5.  Sporen  fädig. 

a.   Gehäuse    lang,     lanzettlich,     mit 

Längsspalt  aufreißend    ....  Lophodermellina  v.  H. 

ß.  Gehäuse  eckig-rundlich,  mehr- 
lappig aufreißend Coccomycella  v.   H. 

6   Sporen  braun,    einzellig,    länglich  ; 

Decke  dick  linsenförmig    ....  Pseudolrochihi  v.  H. 

b)  Gehäuse  nur  oben  entwickelt,  Basalschichte  hyalin ;  Sporen 
hyalin,  einzellig Macroderma  v.  H. 

II.  Mit  mächtig  entwickeltem  Stroma. 

a)  Sporen  einzellig,  länglich,  braun     .     Nymanomyces  P.  Henn. 

b)  Sporen  fädig Xyloma  Pers. 

IV.  Phacidiaceen  v.  H.  (non  Aut.) 

Pilz  subepidermal  und  tiefer  eingewachsen.  Auf  Blättern  und 
Stengelrinde  schmarotzend.  Nur  Coccomycetello  auf  nacktem  Holze, 
scheinbar  hervorbrechend. 

I.  Mit  Stroma. 

a)  Stroma  allseitig  scharf  begrenzt,  aus  senkrecht  gereihten 
kohligen  offenen  Zellen  aufgebaut.  Decke  lappig  aufreißend. 
Sporen  länglich,  hyalin,  einzellig        .   Cryptomycina  v.  H. 

b)  Stroma  hyalin-plektenchymatisch,  am  Umfange  unbegrenzt 
fortwachsend ;  Hymenien  langgestreckt,  schmal,  verzweigt, 
radiär  angeordnet,  mit  Längsspalt  aufreißend.  Sporen 
hyalin,  mit  mehreren  Querwänden       .  Aldona  Raciborski. 

II.  Ohne  Stroma. 

a)  Fruchtkörper  oben  bleibend  geschlossen;  Decke  dick; 
Schläuche  und  Paraphysen  in  knorpeligem  Schleim  bleibend 
eingebettet.     Sporen  hyalin,  mauerförmig  geteilt     .     .     . 

Hyzteropsis  Rekm. 


420  Franz  von  Höhnel: 

b)  Fruchtkörper  sich  oben  spaltig  oder  lappig  öffnend. 

1.  Sporen  hyalin,  länglich,  einzellig;  Gehäuse  rundlich. 

ct.  Decke  mit  Quellschichte;  Gehäuse  derber;  Basalschichte 
(meist)  dunkel  gefärbt  ....   Phacidium  Fries. 

ß.  Decke  ohne  Quellschichte;  Gehäuse  zarter;  Basal- 
schichte hyalin Naevia  Fries-Rehm. 

2.  Sporen  braun,  länglich,  einzellig;  Gehäuse  rundlich. 

ct.  Gehäuse  derbwandig      ....  Hymenobolus  Mont. 
ß.  Gehäuse  zarter Phaeophacidium  P.  Henn. 

3.  Sporen  fädig.     Wie  Coccomyces,  aber  auf  nacktem  Holze 
wachsend .  ( 'occomyceieMa  v.  H. 

4.  Sporen  fadenförmig.     Nicht  auf  nacktem  Holze  wachsend. 
ct.   Gehäuse    länglich,   lanzettförmig,  mit  Längsspalt  auf- 
reißend      Lophodermiu/m    Chev. 

ß.  Gehäuse  rundlich,  mehrlappig  sich  öffnend;  Schläuche 

in  festem  Schleim  bleibend  eingebettet 

Moutoniella  Penz.  et  Sacc. 

5.  Sporen  hyalin,  mit  einigen  Querwänden;  Gehäuse  pezizeen- 
artig. 

ct.  Blattschmarotzer.    Itand  kaum  lappig  Sphaeropezia  Sacc. 
ß.  Holzbewohnend.     Gehäuserand 

unregelmäßig  schmalzähnig    .     .  Odontotrema    Nyland. 

V.  Phacidiostromaceen  v.  H. 
Stroms-  die  ganze  Blattdicke  zwischen  den  beiden  Epidermis- 
außenwänden  einnehmend  und  mit  diesen  verwachsen.    Auf  Stengeln 
in  und  unter  der  Epidermis  entwickelt  und  tief  ins  Gewebe  greifend, 
mit  der  Epidermisaußenwand  verwachsen. 

1.  Sporen  einzellig,  länglich,  hyalin;  mit 

Paraphysen ;    Stroma   scharf    begrenzt   Phacidiostroma  v.  H. 

2.  Sporen  fadenförmig .   Pachyrhytisma  v.    H. 

3.  Sporen  oben  keulig,  unten  fädig  zuge- 
spitzt (tränenförmig),  hyalin,  einzellig  Placuntium  Ehrb.-v.H. 

4.  Sporen  1  ( — 2?)-zellig;  Stroma  stengel- 
bewohnend, unbegrenzt Aporhytisma  v.  H. 

( 'ridla  austrocäledonica  (Crie)  Sacc.  (Rhytisma  Crie)  gehört  viel- 
leicht hierher.  * 

Phacidiostrometta  v.  H.  ad  Int.  ein  unreifer  eigenartiger  hier- 
her gehöriger  Pilz  auf  SymphcuS'J&l&ttern  in  Java. 

VI.  Cryptomy ceteen  v.  H. 
Pilz    unter    dem     Periderm    entwickelt.      Nur    Xylopezia    und 
Pleiostictis  auf  nacktem  Holze. 


System  der  Phacidiales  v.  H.  421 

A.  Unter  dem  Periderm  entwickelt. 

I.  Mit  Stroma. 

Stroma  unten  hyalin;    Decke  dick,    lappig  aufreißend,    mit 
dem  Periderm  verwachsen;  Sporen  hyalin,  einzellig,  länglich 

(  ryptomyces  Greville. 

II.  Ohne  oder  mit  Basal-Stroma. 

a)  Sporen  hyalin,  einzellig,  länglich;    Fruchtkörper    rundlich- 
eckig, lappig  aufreißend,   ähnlich  Phacidium. 

1.  Mit  Paraphysen Myxophacidium  v.  EL 

2.  Ohne  Paraphysen Myxophacidietta  v.  EL 

b)  Sporen  fadenförmig,  ein-  bis  mehrzellig. 

1.  Basalschichte  hyalin,  sehr  dick;    Gehäuse  seitlich  wenig 
entwickelt,  dünn  .     .    • Sporomega  Corda. 

2.  Basalschichte  braun,  dünner;   Gehäuse  seitlich  sehr  dick. 
«.  Fruchtkörper  gestreckt,    mit  Längsspalt   sich  öffnend 

( blpoma  Wallroth. 
ß)  Fruchtkörper  rundlich  oder  länglich,  sich  mehrlappig 
öffnend Therrya  Penz  et  Sacc. 

B.  Auf  nacktem  Holze. 

a)  Ähnlich  Therrya.     Sporen  hyalin,  länglich,  mit  einigen  Quer- 
wänden    Xylopesia  v.  H. 

b)  Sporen  gefärbt,  mauerförmig  geteilt  .  Pleiostictis  Rehm. 
Wahrscheinliche Phacidiales-Gattungen  unsicherer  Stellung  sind 

Hypodermopsis  Earle  und  GhraphyUium  Clements. 

Die  Typen    der    Phacidiales-Gattungen    sind    folgende  Arten, 
Äldona  Stella  nigra  Raciborski. 

Aporhytisma  Urticae  (Wallr.)  v.  H.  (Xyloma  Wallroth). 
Bifusella  linearis  (Peck)  v.  H.  (Rhytisma  Peck). 
( 'lypeolum  atroareolatum  Spegazzini. 

CoccomyceUa  quercina  (Desm.)  v.  H.  (Phacidium  Desmaz.) 
Coccomyees  tumida  ß.  trigonum  (Fr.)  de  Not.  (Hysterium  Fries). 
Goccomycetella  belonospora  (Nyl.)  v.  H.  (Odontolrema  Nylander). 
Colpoma  quercinum  (P.)  Wallr.  (Hysterium  Persoon). 
(  ryptomyces  maximus  (Fr.)  Rehm  (Rhytisma  Fries). 
Cryptomycina  Pteridis  (Rebent.)  v.  H.  (Sphaeria  Reben  tisch). 
Duplicaria  Empetri  (Fr.)  Fuckel  (Xyloma  Fries). 
Entopeltis  interrupta  (Wint.)  v.  H.  (Asterina   Winter). 
Graphyllium  Chloe's  Clements. 
Haplopjhyse  ohauensis  Theyssen. 
Hymenobolus  Agaves  Durieu  et  Montagne. 
Hypoderma  Rubi  (P.)  D.  C.  (Hysterium  Persoon). 
Hypodermella  Laricis  Tubeuf. 


422  FRANZ  VON  HÖHNEL:  System  der  Phacidiales  v.  H. 

HypodermelUna  rtiborum  v.  H.  (Glonklla  sarmentorum  Relimi. 

Hypodermopsis  tiequoiac  Earle. 

Hysteropsis  culmigena  Rehm. 

LophoäermeÜa  sulcigena  (Link)  v.  H.  (Hypodermium     Link). 

Lophodermellina  hgslerioides  (P.)  v.  H.  (Xyloma  Persoon). 

Lophodermina  meläleuca  (Fr.)  v.  H.  (Hysterium  Fries). 

Lopkodermium  arundinaceum  (Sehr.)  Chev.  (Hysterium  Schrader). 

Leptopeltella  perexigua  (Speg.)  v.  H.  (Hysterium  Spegazzini). 

Leptopeltis  filicina  (Lib.)  v.  H.  (Aylographwm  Libert). 

Macroderma  Curtisii  (Berk.  et  Rav.)  v.  H.  (Rhytisma  Berk.  et  Rav.i. 

Microthyrietta  RicJcii  (Rehm)  v.  H.  (Microphyma  Rehm). 

Moutoniella  polita  Penzig  et  Saccardo. 

Myxophacidiella  Betulae  (Rehm)  v.  H.  (Phacidium  Rehm). 

Myxophacidium  degenerans  (Karst.)  v.  H.  (Pseudo phacidium  Karst.) 

Tfaevia  minutissima  (Awld.)  Rehm  {Phacidium  Auerswald). 

Nymanomyces  Aceris  Laurini  (Pat.)  P.  Henn.  (Rhytisma  Pat.i 

Odontotrema  minus  Nylander. 

Pachyrhytisma  symmetricum  (J.  Müll.)  v.  H.  (Rhytisma  J.  Müller). 

Phacidina  gracilis  (Nießl)  v.  H.  (Phacidium  Nießl). 

Phacidiostroma  multivalve  <D.  C.)  v.  H.  (Xyloma  De  Candollei. 

Phacidiostromella  v.  H.  ad.  Inter. 

Phacidium  lacenim  Fries. 

Phaeo phacidium  Escalloniae  P.  Hennings  et  Lindau. 

Phragmothyriella  oroieularis  (Z.)  v.  H.  (Myriangiella  Zimmermann). 

Placuntium  Andromedae  (P.)  Ehrenb.  (Xyloma  Persoon). 

Pleiostictis  propolioides  Rehm. 

Pölyclypeolum  Abietis  (v.  H.)  Theyss.  (Polystomella  v.  Höhnel). 

Pseudophacidium   Ledi    (A.  et  S.)    Karst.    (Xyloma  Alb.  et  Schwein.) 

Pseudotrochila  Rhododendri  (R.)  v.  H.  (Cryptomyces (Criella)  Raciborskij. 

Rhytisma  acerinum  (P.)  Fries  (Xyloma  Persoon). 

Sphaeropezia  älpina  Saccardo. 

Schizothyrioma  Ptarmicae  (Desm.)  v.  H.  (Schizothyrium  Desmaz.) 

Schizothyrium  acerinum  Desmazieres.  (=  Epipeltis  Theysseni. 

Sporomega  degenerans  (Fr.)  Gorda  (Hysterium  Fries). 

Therrya  Pini  (A.  et  S.)  v.  H.  (Xyloma  Albertini  et  Schweiniz). 

Thyriopsis  halepensis  (C.)  Theyss.  et  S.  (Bothidea  Cooke). 

Vizella  conferia  (Cooke)  Sacc.  (Micropeltis  Cooke). 

Xyloma  salicinum  Persoon. 

Xylopezia  hemsphaerica  (Pers.?)  v.  H.  (Peziza  Persoon). 


Hermann  Fischer;  Das  Problem  der  Stickstoff bindung  usw.        42$ 


41.     Hermann    Fischer:     Das    Problem    der    Stick- 
stoffbindung  (Festlegung   des  Luftstickstoffs)   bei   niederen 

Pflanzen. 

(Mitteilung  aus  der  K  Bayr.  Teichwirtschaftlicben  Versuchsstation  in  Wielen- 
bach,    Abteilung    der  Biologischen  Versuchsstation  für  Fischerei  in  München.)- 

(Eingegangen  am  12.  Mai  1917.) 


Ueber  die  inneren  Ursachen  der  Luftstickstoffbindung  besteht 
noch  wenig  Klarheit.  Die  heute  sicher  als  stickstoffsammelnd  er- 
kannten Organismen  sind  heterotrophe  Schizophyten,  also  sehr 
primitive  Pflanzen.  Es  gewinnt  den  Anschein,  daß  auch  die  Fähig- 
keit der  Stickstoff  bindung,  d.  h.  der  Aufnahme  von  freiem  Luft- 
stickstoff  in  organische  Moleküle  eine  entwicklungsgeschichtlich 
sehr  alte  Erscheinung  ist,  eine  Stickstoffassimilation  primitiver 
Form. 

Es  deuten  viele  Erscheinungen  darauf  hin,  daß  die  Fähigkeit,. 
Luft  stickst  off  zu  binden,  Enzymen  zukommt,  sogenannten  syn- 
thetischen Enzymen1).  So  könnte  man  erklären,  daß 
auf  ungeeigneten  Nährböden  die  Bakterien  bald  ihre  stickstoff- 
bindende Kraft  verlieren.  Solange  durch  die  Zelle  noch  eine  Spur 
des  Enzyms  auf  den  neuen  Nährboden  mitgebracht  wird,  findet 
noch  Stickst  off  bindung  statt,  und  langsam  verschwindet  mit  der 
Unmöglichkeit,  das  Enzym  neu  zu  bilden,  die  stickstoffbindende 
Kraft  der  Kulturen. 

Wichtiger  für  das  vorliegende  Problem  wäre  es  zu  wissen, 
wie  die  stickstoffbindende  Kraft  angeregt  wird.  Einige  Beobachtungen 
beweisen,  daß  die  Stickstoffbakterien,  ebenso  wie  die  für  den  Menschen 
pathogenen  Bakterien  ihre  ursprüngliche  Kraft  (,, Virulenz")  wieder- 
bekommen, wenn  man  sie  durch  das  Ausgangsmedium  wieder  hin- 
durchschickt. Worin  nun  die  zweifellos  chemischen  Eigenschaften 
des  Ausgangsmediums  bestehen,  welche  die  Regeneration  ermög- 
lichen, darüber  bestehen  nur  Vermutungen. 


1)  Vgl.  J.  Stoklasa,  Biochemischer  Kreislauf  des  Phosphat-Ions  im 
Boden,  Centralbl.  f.  Bakt.  II  1911  Bd.  29  S.  497  ff.,  und  Leonid  Iwanoff,. 
ebenda   1909  Bd.  24. 


424  Hermann  Fischer: 

Wenn  wir  uns  aber  auf  den  Standpunkt  stellen,  daß  die  Stick- 
stoff bin  düng  auf  ein  Enzym  zurückgeht,  so  können  wir  die  betreffende 
Nährbodeneigenschaft  in  der  Fähigkeit  zur  Unterstützung  der 
Enzymbildung,  also  zur  Bildung  bestimmter  Eiweißkörper,  suchen. 
Dafür  spricht  in  der  Tat  die  Summe  der  Beobachtungen,  die  über  die 
Beziehungen  zwischen  stickstoffbindender  Kraft  der  Nährböden 
zu  ihrer  chemischen  Zusammensetzung  vorliegen. 

Ueber  letztere  Frage  existiert  eine  bereits  umfangreiche  bakterio- 
logische und  agrikulturchemische  Literatur,  die  ich  in  meinem  Auf- 
satz „Ueber  die  Leistungsfähigkeit  luft  Stickstoff  sammelnder  Bakterien 
für  die  Land-  und  Teichwirtschaft"  (FÜHLINGs  landw.  Zeitung 
65.  Jahrg.  1916  Heft  17/18)  zusammengefaßt  habe.  Bei  Bodenbak- 
terien kommt  die  die  Stickstoff bindung  erhaltende  Kraft,  wie  die 
Bodenbakteriologen  immer  und  immer  wieder  nachgewiesen  haben, 
dem  Humusboden,  der  „Erde"  zu.  KRZEMIEXIESWSKI  (Unter- 
suchungen über  Azotobakter  chroococcum,  Centralbl.  f.  Bakt.  IL  Abt. 
Bd.  XXIII  Nr.  6/9  1909  S.  161  ff.)  schreibt  z.  B.,  daß  er  durch  Impfen 
von  frischer  Erde  in  N-freie  Nährlösung  Azotob  akter  Yohku\U\Yvn 
mit  starkem  Stickstoffbindungsvermögen  erhalten  habe,  nämlich 
8,2—13,8  mg  N-Gewinn  auf  1  g  verbrauchter  Kohlenstoffquellc 
Aehnliche  Resultate  wurden  erzielt  beim  Embringen  von  Azotobakter- 
reinkultur  und  pasteurisierter  Erde  in  die  Nährlösung  (bis  15,8  mg 
N-Gewinn).  Wurde  aber  die  Lösung  nur  mit  Kahmhaut  der  Roh- 
kultur geimpft,  so  ergab  sich  bedeutend  niedrigerer  Stickstoffzuwachs 
(bis  8,1  mg  N-Gewinn).  KRZEMIENIESWSKI  schließt  daraus,  „daß 
die  Gegenwart  von  Erde  in  der  Kultur  einen  gewissen  fördernden 
Einfluß  auf  die  Stickstoffbindung  seitens  der  Bakterien  ausübt." 
Diese  Ansicht  wird  dadurch  bestätigt,  daß  in  Azotobakter- Reinkultur 
überhaupt  nur  höchstens  2,4  mg  Stickstoffgewinn  erzielt  wurde, 
während  bei  Zusatz  von  pasteurisierter  Erde  zur  Reinkultur  der 
Stickst  off  gewinn  bis  auf  8,2  mg  stieg.  Durch  Zusatz  von  verschiedenen 
Humaten  (K-Humat,  Na-Humat,  Ca-Humat)  hat  nun  der  zitiert. 
Autor  in  den  Nährlösungen  wieder  Stickstof (gewinne  erzielt,  wie  sie 
bereits  bei  Rohkulturen  mit  Bodenzusatz  erreicht  worden  waren. 
Wurde  dagegen  ein  künstliches  Humat  aus  Zucker  für  die  Versuche 
verwendet,  so  waren  die  Stickstoff  gewinne  wieder  sehr  geringe 
(2,9  mg). 

Die    Bedeutung    natürlicher    Humusstoffe    gegenüber    künst- 
lichen ist   damit  einwandfrei  gezeigt.     Es  bleibt   nun  noch  festzu- 
stellen, worin  die  günstigen  Eigenschaften  der  natürlichen  Humus- 
stoffe liegen. 


Das  Problem  der  Stickstoff bindung  usw.  425 

Daß  das  Humat  nicht  als  Kohlenstoffquelle  dienen  kann,  ist 
bereits  von  KRZEMIENIESWSKI  festgestellt  worden  (a.  a.  O.  S.  167). 
Bei  Humatzusatz  allein  waren  die  Stickstoffgewinne  nur  immer 
sehr  gering.  Auch  die  Herkunft  der  Humate  spielt  für  die  Größe 
der  Stickstoffbindung  eine  Rolle,  ebenso  wie  die  Art  der  Herstellung 
der  Humate.  Mit  Salzsäure  nicht  gekochte  Humate  geben  höhere 
Stickstoffgewinne  als  mit  Salzsäure  gekochte  Humate. 

Wenn  nun  die  Humate  den  Stickstoffbakterien  nicht  als  Kohlen- 
stoffquelle dienen  können,  so  müssen  andere  Bestandteile  der  Humate 
als  Xährquellen  in  Betracht  kommen  und  zwar  solche,  die  durch 
kochende  Salzsäure  in  ihrem  Nährwert  verändert  werden.  KRZEMIE- 
XIESWSKI  weist  darauf  hin,  daß  bei  der  Behandlung  der  Humate 
mit  kochender  Salzsäure  Stickstoff  in  Lösung  gebracht  wird,  und 
der  Autor  konnte  ,, wirklich  ein  gewisses  Abhängigkeitsverhältnis 
zwischen  der  Stickstoffzunahme  in  den  Kulturen  und  der  durch 
Hydrolyse  aus  den  Humaten  abspaltbaren  Stickstoffmenge"  konsta- 
tieren. Bei  den  Humaten  aus  Torf  konnte  aber  dieses  Abhängigkeits- 
verhältnis nicht  konstatiert  werden,  obwohl  in  die  salzsaure  Lösung 
viel  Stickstoff  überging. 

Weiterhin  glaubt.  KRZE^IIEXIESWSKI  dem  Humusstickstoff 
nicht  eine  eigentlich  ernährende  Wirkung  zusprechen  zu  dürfen, 
da  ein  diesbezüglicher  Versuch  keinen  Verbrauch  des  Humusstick- 
stoffes aus  dei  Lösung  zeigen  konnte.  So  wird  also  zwar  von  den 
Autoren  (KRZEMIENIESWSKI,  LÖHXIS,  HEINZE  u.  a.)  durchweg 
eine  chemische  Wirkung  des  Humus  auf  die  Stickstoffbindung  beob- 
achtet, die  sich  letzten  Endes  auf  die  Gegenwart  gewisser  in  kochender 
Salzsäure  löslicher  Stickst  off  verbin  düngen  zurückführen  läßt,  da 
diesen  Körpern  aber,  die  offenbar  den  Eiweißstoffen  sehr  nahe  stehen, 
als  direkte  Nährstoffe  keine  Bedeutung  zukommt,  so  dürfte  meiner 
Annahme  nichts  im  Wege  stehen,  ihnen  nur  eine  bei  der  Bildung 
der  hypothetischen  stickstoffbindenden  Enzyme  synthetischer  Natur 
unterstützende  („katalytische")  Bedeutung  zuzuweisen.  Meine 
Hypothese  würde  dann  eine  wesentliche  Stütze  erhalten,  wenn 
es  gelänge,  ebenso  wie  durch  das  BUCHNER'sche  Verfahren  zur  Ge- 
winnung der  Hefenenzyme,  auch  aus  Stickst offbakterien  Enzyme 
freizumachen1),  und  mit  diesen  die  Luftstickstoff  bindung  durchzu- 
führen. Damit  würde  auch  das  Problem  der  Eiweißsynthese  in  der 
Natur  seiner  Lösung  nähergeführt. 


1)   Stoklasa  (a.  a.  O.  S.  498)   beschreibt  ein  Verfahren  zur  Herstellung 
von  Azotobakterpreßsait,  welcher   Glukose  in  Gärung  zu  setzen  vermag. 


426  Hermann  Fischer: 

Die  von  der  K.  Teichwirtschaftl.  Versuchsstation  Wielenbach 
unter  Prof.  BRUNO  HOFER's  Leitung  begonnenen  Versuche  konnten 
bisher  vertieften  Einblick  geben  in  die  Bodeneigenschaften,  welche 
der  Stickstoff bindung  günstig  sind.  Es  zeigte  sich,  daß,  wie  auch 
CHRISTENSEN  neuerdings  erkannte  (Studien  über  den  Einfluß 
der  Bodenbeschaffenheit  auf  das  Bakterienleben  und  den  St  off - 
mnsatz  im  Erdboden  —  Centralbl.  1.  Bakt.  II.  Abt.  43.  Bd.  1915 
S.  1  ff.),  Basizität  eines  Bodens  noch  keineswegs  stickstoffbindende 
Kraft  gewährleistet.  Ferner  konnte  ich  konstatieren,  daß  diese 
durch  Humusgehalt  bei  Basizität  ebenfalls  noch  nicht  in  allen  Fällen 
eintritt. 

Die  in  folgender  Tabelle  aufgeführten  Versuche  nach  dem 
von  REMY  ausgearbeiteten,  von  LÖHNIS  vervollkommneten  Ver- 
fahren der  Impfung  von  10  g  Boden  in  1  %  Dextroselösung  sind  von 
mir  in  Hinsicht  auf  bakteriologische  Probleme  nach  mancher  Rich- 
tung hin  modifiziert  durchgeführt  worden.  Die  hier  einschlägiger; 
Resultate  sind  aber  dadurch  nicht  berührt  worden.  Die  Versuchs- 
dauer war,  wenn  nichts  anderes  bemerkt  winde,  jedesmal  3  Wochen, 
bei  Verwendung  von   100  cem  Flüssigkeit. 

Die  Versuche  mit  1  %  Rohrzuckerbodenextraktlösung  wurden 
deshalb  angesetzt,  weil  in  diesen  Lösungen  mit  Reinkulturen  von 
Bac.  asterosporus  (A.  M.  et.  BRED.)  sehr  deutliche  N-Gewinne  erzielt 
werden  konnten.  Diese  Kulturen  wurden  teils  aus  Wielenbach«  r 
Boden  nach  einmaligem  Sterilisieren  von  Bodenextrakten  auf  Boden- 
extraktagar  erhalten,  teils  in  einer  Reinkultur  durch  das  Bakterio- 
logische Institut  von  Kral  in  Wien  bezogen.  Der  Bac.  asterosporus 
versetzt  Bodenextraktlösungen  mit  Zuckerzusatz  regelmäßig*  in 
starke  Gärung.  Da  nun  ebenso  regelmäßig  gleichartige  Gärungen 
bei  Teichbodenimpfungen  in  Zuckerbodenextraktlösungen  eintraten, 
so  wurde  von  uns  vermutet,  daß  Bac.  asterosporus  ein  in  Teichböden 
allgemein  verbreiteter  Organismus  sei.  Dies  ist  aber,  wie  wir  aus  den 
mikroskopischen  Prüfungen  der  Aussaaten  auf  Bodenagarplatten 
ersahen,  nicht  der  Fall.  Es  tritt  zwar  immer  Gärung  ein.  In  seltenen 
Fällen  aber  eine  so  starke  Stickstoffbindung,  wie  wir  sie  beim  Bac. 
asterosporus  kennen  (vgl.  G.  BREDEMANN,  Ber.  d.  deutsch,  botan. 
Ges.  Bd.  XXV  1  a  1908  S.  362  und .  Oes.  Centralbl.  f.  Bakt. 
IL  Abt.  XXII.  Bd.  1908-1909  S.  44).  In  der  letztgenannten  Arbeit 
über  „Untersuchungen  über  die  Variation  und  das  Stickstoff- 
bindungsvermögen des  Bac.  asterosporus  A.  M.,  ausgeführt  an  27 
Stämmen  verschiedener  Herkunft,  hat  BREDEMANN  beim  Bacillus 
asterosporus  Stickst  off  gewinne  bis  3,0  mg  N  auf  1  g  verbrauchten 
Zuckers  gefunden  (a.  a.  O.  S.  83). 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw. 


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430 


Hermann  Fischer: 


Ich  erhielt  in  der  oben  beschriebenen  Rohrzuckerbodenextrakt- 
lösung durch  Reinkulturen  von  Bac.  asterosporus  folgende  N-Gewinne 
in  mg  auf   1  g  Rohrzucker: 


Herkunft  der  Kultur 

Versuchsdauer 

Gefundener 
Gesamt-N 

N-Gewinn 

1.  Wielenbacher  Teich- 

28. HL— 2.  V. 

5,18 

0,96 

boden 

2. 

»I 

5,75 

1,52 

3. 

21.  III.- 9.  V. 

6,13 

1,91 

4.  von  Kräl  bezogen 

10.  III— 2.  V. 

5,68 

1,46 

regeneriert  auf  Boden- 

agar 

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6.  Steril 

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7.      „ 

4,03 

8.      „ 

4,31 

Mittel 

9.      „ 

4,10 

4,22 

10.      „ 

4,81 

11.      „ 

4,34  J 

Der  Bac.  asterosporus  ist  also,  wie  auch  aus  meinen  Versuchen 
hervorgeht,  ein  N-bindender  Saprophyt,  dessen  Auftreten  bei  den 
Kölbchenversuchen  erwartet  werden  konnte.  Durch  Aussaat  aus 
diesen  in  den  obigen  Tabellen  angeführten  Kulturen  auf  Boden- 
extraktagar  gelang  es  mir  aber  niemals,  den  Bac.  asterosporus  in 
anderen  Böden  als  im  Wielenbacher  Teichboden  zu  finden.  Auch 
BREDEMANN  (Bac.  a'mylobacter  A.  M.  et  Bredemann,  Centralbl.  f. 
Bakt.  II  23.  Bd.  1909  S.  400)  konnte  zwar  den  Bac.  amylobacter 
in  zwei  untersuchten  Teichböden,  nicht  aber  den  Bac.  asterosporus 
linden.  Bac.  asterosporus  ist  also  in  Teichböden  zum  mindesten  kr  in 
massenhaft  und  allgemein  verbreiteter  Organismus.  Die  gleiche 
Beobachtung  konnte  ich  früher  schon  für  den  Azotobakter  chroococcum 
machen  (Centralbl.  f.  Bakt.  IL  Abt.  46.  Bd.  1916  S.  306),  der  ebenfalls 
in  Teichböden  nur  vereinzelt  gefunden  und  höchstens  in  den  An- 
häufungskulturen  angereichert   wird. 

Auch  die  Effekte  der  Stickstoffbindung  in  den  für  die  Tätigkeit 
von  Saprophytcn  geeigneten  Kulturen  sind  bei  relativ  wenigen 
Teichböden  einwandfrei  zu  beobachten.  In  vielen  Fällen  liegt  ein 
anscheinender  Stickstoffgewinn  durchaus  innerhalb  der  Fehler- 
grenzen der  Stickstoffanalyse,  die  bei  Gesamtstickstoffbestimmungen 
bekanntlich  bei  Anwendung  der  besten  Methoden  auf  etwa  1  %. 
der  gemessenen  Größe  festgesetzt  sind.  Wir  haben  also  bei  den 
drei  oben  angeführten  Versuchsserien  sicheren  Stickstoffgewinn 
bei  allen  Wielenbacher  Teichböden,  ferner  beim  Schwaltener,  Alt- 
teich, Langerweiher,  Altenburger,  Wolfsee,  Steinadler,  Rietschener 
(?),  Volkacher  Teichboden. 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw.  431 

Die  Gründe,  warum  diese  Böden  Stickstoff  sammeln,  also  in 
saprophytischer  Kultur  arbeitende  Stickstoffbakterien  enthalten, 
konnten  bisher  in  exakten  experimentellen  Zahlen  nicht  klar  zur 
Darstellung  gebracht  werden.  Im  allgemeinen  kann  man  sagen, 
daß  Kalkkarbonat  führenden  Mineralböden  diese  Eigenschaft  zu- 
kommt, während  sie  den  sehr  kalkreichen  Wiesenmcorböden  nach 
den  Analysenergebnissen  fehlt.  Der  Humusgehalt  eines  Bodens  ist, 
selbst  wenn  dieser  absorptiv  gesättigt  ist,  ebenfalls  keine  Gewähr, 
daß  im  Boden  Stickst offbindung  durch  Saprophyten  stattfindet. 
Dagegen  besteht  ein  direkter  Zusammenhang  zwischen  Produkt ions- 
fähigkeit  eines  Teiches  und  der  stickstoffbindenden  Kraft  der  Böden, 
wie  ich  elies  im  Centralbl.  f.  Bakt.  II.  Abt.  46.  Bd.  1916  S.  317  bereits 
für  die  Wielenbacher  Teichböden  zeigen  konnte. 

Die  Fähigkeit  eines  Bodens,  Protoplasma  zu  produzieren,  ist 
es  also,  was  seine  stickstoffbindende  Kraft  gewährleistet  und  umge- 
kehrt. Extrahierbare  organische  Stoffe,  wie  sie  in  den  wäßrigen 
Bodenlösungen  enthalten  sind,  haben,  wie  auch  KRZEMIEN1ESWSKI 
(a.  a.  O.  S.  163  Versuch  VI)  nachwies,  für  die  Hebung  der  Stickstoff- 
bindung geringeren  Einfluß  als  die  nicht  wasserlöslichen  organischen 
Bodenanteile. 

Nachdem  wir  nun  bei  diesen  von  Prof.  HOFER  angeregten  Ver- 
suchen erkannt  haben,  daß  die  wirksamen  Bodenbestandteile  offen- 
bar Stickstoff  Verbindungen  organischer  Natur  sind  (vgl.  S.  2  ff.), 
müssen  wir  diese  Stickstoffverbindungen  wohl  eher  bei  den  hoch- 
molekularem Eiweiß  ähnlichen  Körpern  suchen,  als  bei  den  organischen 
Stickst  off  Verbindungen,  die  niederes  Molekulargewicht  und  Wasser- 
löslichkeit besitzen.  Eiweißkörper  aber  produziert  in  erster  Linie 
die  Pflanze  auf  synthetischem  Wege  und  weiterhin  auch  das  Tier 
aus  der  Pflanzennahrung.  Alle  Beobachtungen  führen  somit  dahin, 
die  im  Teiche  produzierte  gesamte  Protoplasmamasse  quantitativ 
zu  fassen  und  in  Parallele  zur  Stickstoffbindung  zu  setzen.  Dies 
habe  ich  in  den  Tabellen  (siehe  S.  427  ff.)  durch  eine  Benotung  versucht, 
hh  bedeutet  eine  sehr  reiche  assimilierende  Organismenwelt  im 
Teiche,  h  eine  reiche,  m  eine  mittelmäßige,  seine  geringe  und  ss  eine 
sehr  geringe.  Eine  derartige  Benotung  ist  natürlich  immer  mit 
Willkürlichkeiten  behaftet  und  es  muß  für  die  Zukunft  angestrebt 
werden,  einen  exakteren  Ausdruck  des  durch  Assimilanten  gebildeten 
Protoplasmas  zu  gewinnen,  etwa  durch  quantitative  Chlorophyll- 
bestimmung nach  Extraktion  der  Böden  und  Abdampfrückstände 
der  Teich wässer  mit  organischen  Lösungsmitteln. 

Aus  diesen   Protoplasmamassen  entsteht   schließlich  auf  kalk- 
haltigen Böden  schon  in  den  ersten  Stadien  der  Dissimilation  jene 


432  Hermann  Fischer: 

Humusform,  die  wir  als  „milden"  Humus  bezeichnen,  aber  chemisch 
noch  nicht  genau  definieren  können.  Das  Vorhandensein  von  mildem 
Humus  im  Boden  ist  aber  eine  sichere  Gewähr  für  seine  stickstoff- 
bindende Kraft.  Teichböden,  bei  denen  Karbonat  geh  alt  und  Organis- 
menreichtum, also  die  Fähigkeit  zur  milden  Humusbildung,  zu- 
sammenfallen, sind  alle  Wielenbacher  Böden,  mit  Ausnahme  des 
Mergelteichbodens. 

Sehr  gering  ist  auch  die  milde  Humusschicht  im  Teiche  97, 
wie  auch  bei  der  geologisch-bodenkundlichen  Aufnahme  des  Wielen- 
bacher Versuchsfeldes  durch  den  K.  Geologen  Dr.  KOEHNE  festge- 
stellt wurde.  Großen  Karbonat  geh  alt  und  geringe  milde  Humus- 
bildung zeigen  auch  der  Schwaltener,  Großeselweiher,  Altenstadter, 
Hienheimer  Wald,  Steinacher  und  Rietschener  Teichboden.  Damit 
zusammen  hängt  geringe,  aber  meist  gut  nachweisbare  Stickstoff- 
bindung. Geringen  Karbonatgehalt,  aber  viel  milden  Humus  hat 
der  Weißiger  Altteichboden.  Hinsichtlich  des  Kalkgehalts  und  der 
Masse  an  mildem  Humus  werden  die  Wielenbacher  Böden  noch 
übertroffen  von  dem  Volkacher  und  Altenburger  Teichboden.  Auch 
der  Langerweiherboden  ist  sehr  kalkreich,  jedoch  ist  über  seine  Fällig- 
keit zur  Bildung  von  mildem  Humus  mir  nichts  Näheres  bekannt 
geworden,  zumal  dieser  Teich  bisher  noch  keiner  sachgemäßen 
Düngung  unterzogen  wurde.  Ein  Urteil,  ob  der  Teich  zur  Bildung 
von  mildem  Humus  neigt  und  demgemäß  produktionskräftig  ist, 
kann  natürlich  nur  dann  gewonnen  werden,  wenn  der  Teich  längere 
Zeit  melioriert  worden  ist. 

Daß  bei  solchen  Meliorierungen  die  Düngung  mit  Phosphaten 
eine  große  Rolle  spielt  und  die  Phosphat  Wirkung  sich  auch  in  einer 
Erhöhung  der  stickst  off  bindenden  Kraft  der  Böden  geltend  macht, 
ist  an  anserer  Stelle  eingehend  zuerst  durch  BRUNO  HOFER  dar- 
gelegt worden.  (Vgl  BRUNO  HOFER,  Teich düngungsversuche, 
Allgemeine  Fischereiztg.  1916  Nr.  5,  7,  8  und  insbesondere  12),; 
HERM.  FISCHER,  1.  Beitrag  zur  Ernährungsphysiologie  der  Wasser- 
pflanzen, Archiv  f.  Hydrobiologie  und  Planktonkunde  1915;  2.  Ueber 
qualitative  und  quantitative  Leistungen  stickst  off  sammelnder  Bak- 
terien im  W asser  und  im  Boden  unter  Wasserbedeckung)  Vorläufige 
Mitt.,  Centralbl.  f.  Bakt.  a.  a.  O.).  Wir  wissen  aus  agrikulturchemi- 
schen Arbeiten,  daß  die  Phosphat düngung  die  Eiweißbildung  der 
Pflanzen  befördert,  und  daß  die  Wirkung  dieser  Düngung  besonders 
in  der  Entwicklung  stark  eiweißreicher  Samen,  wie  diese  den  Legumi- 
nosen eigen  sind,  zum  Ausdruck  kommt.  Wir  können  hierin  viel- 
leicht einen  Hinweis  finden,  daß  die  für  die  Stickstoffbindung  wich- 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw.  433 

tigen  hochmolekularen   Eiweißkörper  in   der   Gruppe   der  Nukleine 
und  deren  Abbauprodukte  zu  suchen  sind  x) 

Die  Bedeutung  der  Assimilationsprodukte  grüner  Pflanzen 
für  energische  Stickstoffbindung  ist  aber  auch  noch  auf  einem  anderen 
Wege  erkannt  worden.  Die  Beobachtung,  daß  grüne  Pflanzen  an 
der  Stickstoffbindung  beteiligt  sind,  auch  wenn  sie  nicht  wie  die 
Leguminosen,  Alnusa.rten  und  verschiedene  Ordnungen  tropischer 
Pflanzen  in  Knöllchen  und  gallenartigen  Anschwellungen  Bakterien 
enthalten,  welche  Luft  stickst  off  binden,  war  bereits  von  älteren 
Forschern  wie  FRANK,  SCHLÖSING  und  LAURENT,  BOUILHAC 
u.  a.  gemacht  worden  (vgl.  diesbezügliche  Literaturzusammenstellung 
in  LÖHNIS  Handbuch  der  landw.  Bakteriologie  S.  678  ff.).  Sobald 
aber  die  fortschreitende  Technik  der  Kultur  von  Mikroorganismen 
dieses  Problem  der  Stickstoffbindung  der  grünen  Pflanzen  in  den 
Bereich  ihrer  Forschungen  zog,  wurde  die  Zahl  der  ehemals  als  stick- 
stoffbindend angesehenen  assimilierenden  grünen  Pflanzen  immer 
kleiner.  Reinkulturen  derselben  konnten  in  allen  Fällen  einwand- 
freier Versuchsanstellung  keine  Stickstoffbindung  zeigen  und  bei 
jenen  in  der  Literatur  verstreuten  Einzelfällen,  wo  dies  heute  noch 
für  gewisse  Algen  und  höhere  Pflanzen  behauptet  wird,  müßte  erst 
der  Beweis  einwandfreier  Technik  erbracht  werden. 

Die  Schwierigkeit,  höhere  Pflanzen  von  kleinsten,  stickstoff- 
sammelnden Stäbchenbakterien  zu  trennen,  ist  oft  geradezu  un- 
überwindlich. Sie  können  auf  gewissen  Nährböden  so  zurückgedrängt 
werden,  daß  sie  selbst  bei  mikroskopischer  Betrachtung  nicht  mehr 
in  Erscheinung  treten.  Erst  bei  Uebertragurg  der  anscheinend 
rein  gezüchteten  höheren  Pflanze  auf  einen  den  Bakterien  zusagenden 
Nährboden,  kommt   die  Verunreinigung  wieder  zur  Erscheinung. 

Es  ist  also,  um  die  Stickstoffbindung  einer  höheren  Pflanze  und 
weiterhin  ihre  Bedeutung  für  die  Stickst offbindung  der  Bakterien 
exakt  zu  prüfen,  unbedingt  eine  auf  den  verschiedensten  für  Bakterien 
günstigen  Nährböden  geprüfte  Reinkultur  als  Ausgangsmaterial 
notwendig. 

OSWALD  RICHTER  (Sitzungsber  d.  kaiserl.  Akad.  d.  Wissensch. 
in  Wien,  Math,  naturw.  Kl.  Bd.  CXV  Abt.  I  Jan.  1906  S.  52)  empfiehlt 
zur  Herstellung  von  bakterienfreien  Reinkulturen  autotropher  grüner 
Pflanzen,    insbesondere    von    Einzellalgen,    einen    gewässerten    Agar 


1)  Nach  Stoklasa  (a.  a.  O.  S.  497)  nimmt  der  Phosphor  hauptsächlich 
an  der  Konstitution  der  Nukleoproteide,  Phytine  und  Lezithine  teil.  Nach 
seinen  Untersuchungen  fallen  von  der  Gesamtphosphormenge  bei  Bakterien 
60—80  %  auf  Nukleoproteide. 


434  Hermann  Fischer: 

mit  Mineralsalzzusätzen,  der  für  die  Reinzucht  nach  RICHTER  wahr- 
haft ideale  Dienste  leistet,   [ch  habe  diesen  RlCHTER'schen  Mineral- 

agar  zur  Erzielung  von  Anhäufungskulturen  von  Einzellalgen  und 
einigen  Fadenalgen  auch  mit  Erfolg  benutzt.  Für  die  Gewinnung  von 
bakterienfreien  Reinkulturen  scheint  mir  aber  das  genannte  Ver- 
fahren nicht  genügende  Sicherheiten  zu  bieten.  Ich  hatte  deshalb 
anfangs  eine  Modifikation  versucht,  über  die  ich  in  den  Kryptogami- 
schen  Forschungen  der  K.  Bayer.  Botanischen  Gesellschaft  1916  Nr.  1 
S.  28  veröffentlicht  habe.  Danach  würden  solche  durch  wiederholte 
Aussaat  nach  mikroskopischer  Kontrolle  von  ansitzenden  Bakterien- 
kolonien befreiten  Algenkolonien  in  möglichst  zahlreiche  Ri  agenz- 
röhrchen  mit  Molischlösung  (Sitzungsber.  der  K.  Akad.  d. 
Wissensch.  in  Wien,  Math,  naturw.  Kl.  Bd.  CV  I.  Abt.  1896)  zu 
impfen  sein.  Der  Lösung  sind  einige  Gramm  Rohrzucker  und  <  twas 
Pepton  im  Liter  zugesetzt.  Neuerdings  verfuhr  ich  zur  Herstellung 
einer  Chlamydomonadenreinkultur  so,  daß  ich  aus  den  Algen  An- 
häufungskulturen in  dreifacher  Verdünnung  (1.  Verdünnung  eine 
Oese,  2.  Verdünnung  zwei  Oesen,  3  .Verdünnung  fünf  Oesen)  Aussaaten 
auf  Bodenextrakt-Dextrose-Salpeteragar  anlegte.  Sowohl  die  Algen 
als  die  ihnen  hartnäckig  anhaftenden  Stickstoffsammler  aus  der 
Pneumoniegruppe  kommen  auf  diesen  Nährböden  recht  gut  fort 
und  können  besser  getrennt  werden  als  auf  den  farblosen  Agarböden. 
Bei  der  Isolierung  der  aus  einer  anscheinenden  Reinkultur  auf  Mineral- 
agar  abgestochenen  Clüamydomonas  gelang  es  erst  in  der  dritten 
Verdünnung,  unter  zahlreichen  Bakterienkolonien  zwei  Algenkulturen 
zu  finden,  deren  Umgebung  sich  dauernd  so  bakterienfrei  erwies, 
daß  eine  Abimpfung  mit  der  Platiniridiumnadel  auf  verschiedene 
Nährböden  gewagt  werden  konnte.  Es  zeigte  sich  bei  solchen  Experi- 
menten sowohl  bei  Clüamydomonas  (tingens  nach  alter  Nomenklatur) 
wie  bei  Chlorogonium  infusionum,  daß  diese  Algen  sehr  wohl  auf  den 
verschiedensten  Bakteriennährböden  wachsen,  wenn  eben  die  Kon- 
kurrenz der  Bakterien  fehlt.  Das  Wachstum  beider  Formen  auf 
gewöhnlicher  Gelatine  war  mir  eine  besonders  überzeugende  Probe 
der  Bakterienfreiheit  der  von  nun  an  zu  weiteren  Experimenten 
verwendeten  Kulturen.  , 

Nachdem  zur  Herstellung  von  synthetischen  Algen-Stickstoff- 
bakterienkulturen die  absolute1  Reinkultur  der  als  „Amme"  für  die 
Bakterien  gedachten  Chlamydomonas  geglückt  war,  ergab  sich 
die  weitere  Schwierigkeit,  jeweils  solche  Bakterien  zur  Hand  zu 
haben,  die  mit  den  Algen  in  mineralischer  Nährlösung  im  Sonnenlicht 
kräftig  zusammenwachsen  und  weiterhin  unter  solchen  Verhält- 
hältnissen   aue-h    wirklich    ihre    stickstoffbindende    Kraft  bewahren. 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw.  435 

Daß  solche  Bakterien  existieren,  ist  seit  BERTHELOTs  und  HELL- 
RIEGEL's  ersten  Beobachtungen  wiederholt  von  verschiedenen 
Forschern  festgestellt  worden  (vgl.  LÖHNIS  Handbuch  a.  a.  O. 
S.  678).  Ich  selbst  habe  diese  Formen,  die  zu  den  Kurzstäbchen 
gehören,  lange  Zeit  in  Rohkulturen  in  mineralischer  Nährlösung 
gezüchtet  und  gefunden,  daß  durch  das  Zusammenwirken  von  Algen 
und  Bakterien  auch  in  fast  Stickstoff-  und  kohlehydrat freien  minerali- 
schen Nährlösungen1)  sehr  ansehnliche  Stickstoffgewinne  (bis  78  mg 
N-Gewinn  auf  den  Liter)  erzielt  werden  können.  Ich  möchte  diese 
verschiedenen  mit  Rohkulturen  durchgeführten  Experimente  hier 
nicht  nochmals  eingehend  schildern  und  deshalb  nur  kurz  auf  meine 
bereits  angeführten  Veröffentlichungen  im  Archiv  für  Hydrobiologie 
1915  und  im  Centralbl.  f.  Bakt.  IL  Abt.  1916,  hinweisen,  in  denen 
die  Stickstoffbindungsversuche  mit  Algen -Bakterienrchkulturen  näher 
geschildert  sind. 

Für  das  hier  aufgeworfene  Problem  der  Stickstoffbindung  konnte 
nur  die  aus  Algen-  und  Stickst  off  bakterienreinkulturen  gewonnene 
Synthese  tieferen  Aufschluß  ergeben.  Nach  Isolierung  der  Clüamy- 
domonas  wurden  solche  Kulturen  am  2.  August  1916  in  folgender 
Nährlösung  angesetzt : 

Serie  A:     22  X  200  yo  in  Erlenmayerkölbchen   zu  300  {i  Lösung: 
0,5  g  KN03  5,0  g  K2HP04,   1,0  g  MgS04  1,0  g  CaS04, 
0,5  g  NaCl,  Spur  FeCl3  auf  5  1  destilliertem  Wasser. 
Serie  B:    12  X  200  fi  in  Kölbchen  zu  300  (a    Lösung:  5,0  g  KN03 
usw.  wie  Serie  A. 
Jedes  Kölbchen  erhielt  0,2  g  CaC03. 

Nach  einem  Monat  waren  alle  Kölbchen  ergrünt,  jedoch  nicht 
ganz  gleichmäßig.  Es  machte  sich  hier  ein  Einfluß  der  Stellung  zum 
Licht,  nicht  aber  ein  Einfluß  der  verschieden  starken  Salpetergaben 
geltend.  Eine  Probe  auf  Bakterienfreiheit  ergab  in  allen  untersuchten 
Fällen  völlige  Bakterienfreiheit,  nur  eine  Probe  erwies  sich  als  infiziert, 
was  sich  schon  makroskopisch  durch  die  diffuse  Trübung  der  Lösung 
verriet.  Diese  Kultur  wurde  weiterhin  als  „infiziert"  fortgeführt. 
Am  16.  Oktober  war  durch  häufigen  Stellungswechsel  der  Algen- 
kulturen ein  Ausgleich  und  zugleich  ein  Maximum  des  Wachstums 
zu  konstatieren.  Die  Chlamydomonaden  befinden  sich  in  diesen 
salpeterhalt  igen  mineralischen  Nährlösungen  fast  durchweg  im  Pal- 
zneZ/astadium,  vermehren  sich  also  vegetativ.  Nur  vereinzelt  treten 
Schwärmer  mit  zwei  Cilien  auf,  die  in  organischen  Nährflüssigkeiten 


1)  Hergestellt   aus    Münchener    Leitungswasser    mit    absolut    chemisch 
reinen  Salzen. 


436  Hermann  Fischer: 

überwiegen.  Aehnliche  Beobachtungen  wurden  auch  von  G.  KLEBS 
(Die  Bedingungen  der  Fortpflanzung  bei  einigen  Algen  und  Pilzen. 
Jena  1896)  gemacht  und  auf  die  Begünstigung  der  vegetativen 
Vermehrung  durch  reine  mineralische  stickstoffhaltige  Nährlösungen 
zurückgeführt. 

Synthese  der  Chlaiiiydomouadeu-Bakterienkulturen. 

Am  9.  Oktober  wurden  die  voraus  beschriebenen  Chlamydomo- 
nadenkulturen  mit  folgenden  Bakterienstämmen  beimpft : 

1 .  Azotobakter  chroococcum  Bcij.  aus  Petersburger  Erde,  von  Kral 
bezogen,  auf  stickst  off  binden  de  Kraft  in  2  %  Mannitboden 
extraktlos  geprüft  (2,3  —  6,6  mg  N  Gewinn  pro  100  cem  in 
3  Wochen) ; 

2.  Bac.  asterosporus  (Haregoff  et  Brcd.),  von  Kral  bezogen, 
auf  Stickstoff  bindende  Kraft  in  1  ",,  Rohrzuckerboden- 
extraktlösung geprüft   (siehe  S.  426) ; 

3.  Bact.  lactis  aerogenes  (Escherich),  von  Kral  bezogen,  durch 
starke  Gasbildung  auf  kohlehydrathalt  igen  Nährboden  und 
schwache  Säurebildung  von  dem  gleichfalls  von  Kral  be- 
zogenen Bac.  (?)  lactis  aeidi  (Leichmann)  Henneberg  — 
Streptococcus  Güntheri,  der  wenig  Gas  und  viel  Säure  bildet, 
nach  eigener   Kontrolle  typisch  verschieden; 

4.  Bakterien  aus  der  Aerobakter- Gruppe  (Beij.),  sämtlich  unbe- 
wegliche Formen: 

a)  Auf  Bodenext raktagar  kräftig  wachsender,  auf  Gelatine 
nur  im  Stichkanal  sich  entwickelnder,  stets  in  bleibend 
rein  weißen  Auflagerungen  erscheinender  Stamm,  wieder- 
holt    aus     stickstoffsammelnden    Algen  -  Bakterienroh 
kulturen  rein  gezüchtet. 

b)  Auf  Bodenextrakt agar  mäßig  wachsender,  auf  Gelatine 
auch  oberflächlich  kräftig  wachsender  Stamm,  der  auf 
Agarnährböden  in  allmählich  sich  bräunenden  Auf- 
lagerungen auftritt  und  die  Gelatine  nach  einiger  Zeit 
oberflächlich  braun  färbt.  Dieser  Stamm  besitzt  alle 
charaktei istischen  Merkmale  des  Bact.  pneumoniae  (Fried- 
länder) und  wurde  aus  Wielenbacher  Teichboden  wieder- 
holt  reingezüchtet, 

c)  auf  Bodenext  raktagar  mäßig  wachsender,  auf  Gelatine  sich 
ebenso  entwickelnder  Stamm  wie  4  b,  der  in  Gelatine- 
stichkultur Gasblasen,  aber  keinen  braunen  Farbstoff 
bildet.  Dieser  Stamm  besitzt  alle  charakteristischen  Merk- 
male   des   von    LÖHNIS    (Centralbl.    f.    Bakt.    II.    Abt. 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw.  437 

14.  Bd.  1905  S.  590)  als  stickst  off  sammelnde  Bact 
pneumoniae  beschriebenen  Bakteriums  der  Aerobakter- 
Gruppe.     Reinzucht  wie  4  b. 

d)  Ein  auf  allen  Nährböden  schwach  und  uncharakteristisch 
wachsender  Stamm,  der  aus  der  S.  435  erwähnten  infi- 
zierten Kultur  isoliert  wurde. 

e)  Bact.  Furcosum  (Lehm,  et  Neum.).  Auf  Bodenextrakt  - 
agar  mäßig,  anfangs  kräftig  wachsender,  auf  Gelatine 
auch  oberflächlich  kräftig  wachsender,  in  gelben  Auf- 
lagerungen erscheinender  Stamm.  Wurde  wiederholt 
aus  Wielenbacher  Teichboden  und  stickstoffsammelnden 
Algenbakteiienrohkulturen  reingezüchtet  und  besitzt  alle 
Eigenschaften  des  bei  LEHMANN  und  NEUMANN,  Grund- 
riß der  Bakteriologie  S.  354,  beschriebenen  Bact.  furco- 
sum. Allerdings  fehlt,  wie  dies  auch  LÖHNIS  für  seine 
stickst  off  sammeln  den  Stämme  von  Bact.  turcosum  an- 
gibt  (a.  a.  O.  S.  600)  die  Gelatineverflüssigung. 

5.  Bakterien    aus    der    Radiobakter-Gruppe    (Beij.),    sämtlich 
bewegliche  Formen. 

Während  die  Formen  aus  der  Aerobakter  Gruppe  durchweg. 
der  lebhaften  Eigenbewegung  (Schwärmerbildung !)  entbehren  und 
auf  den  Agarnähiböden  in  erhabenen,  meist  glänzend  fettigen  und 
dichten,  scharf  begrenzten  Auflagerungen  erscheinen,  wurden  bei 
Bakterienzählungen  aus  Wielenbacher  Teichwasser  und  -boden 
eine  zweite  Gruppe  von  Bakterienkolonien  sehr  häufig  und  regel- 
mäßig beobachtet,  die  in  dünnen  bläulichen,  lappig  ausgezogenen 
Häutchen  auf  den  stickstoffarmen  Nährböden  erscheinen.  Di? 
bläulich  irisierenden  Farben  dieser  Kolonien  rühren  von  der  Alkali- 
bildung derselben  her  und  damit  zusammen  hängt  eine  stets  beob- 
achtete Verflüssigung  der  Gelatinenährböden.  Solche  Kolonien 
hat  auch  bereits  LÖHNIS  (a.  a.  O.  S.  584)  beobachtet  und  als  Bact. 
fluorescens  in  einem  Falle  und  Bact.  prodigiosum  in  zwei  Fällen 
isoliert.  Von  letzteren  Bakterien  konnte  er  Stickst  off  bin  düng  nach- 
weisen. 

Wir  können  also  die  als  bläuliche  Häutchen  auftretenden  Kolo 
nien  nach  den  Wielenbacher  Beobachtungen  (siehe  HOFER,  Allgerru 
Fischereiztg.  1916  Nr.  9)  sehr  wohl  als  verflüssigende  Formen  von 
den  nicht  verflüssigenden  Aerobakterstämmen  unterscheiden.  Nur 
darüber  konnte  ich  bis  jetzt  keine  Klarheit  gewinnen,  ob  Bact.  Radio- 
bakter  nicht  besser  in  die  Fluorescentengruppe  als  in  die  Pneumonie- 
gruppe  zu  stellen  ist.  Das  Auftreten  von,  wenn  auch  sehr  kleinen, 
doch  meist   deutlich  schlanken  und  oft  gekrümmten   Stäbchen  bei 


438  Hermann  Fischer: 

schwach  angedeuteter  Gallert kap sei,  die  Verflüssigung  der  Gelatine, 
das  Wachstum  auf  Kartoffel  in  glänzenden,  sich  allmählich  bräunen- 
den Auflagerungen,  würde  darauf  hindeuten.  Ueberimpfungen  der 
Radiobaktei stamme  auf  Fischagar  räch  FEHLMANN  (Centralbl.  f. 
Bakt.  I  70.  Bd.  1913  S  384)  gaben  dafür  einen  überraschenden  An- 
haltspunkt. Während  gleichzeitige  Abimpfungen  auf  Gelatine  nicht 
fluoreszierten,  zeigten  die  Ausstriche  auf  Fischagar  bei  allen  vier 
Stämmen  kräftiges  Wachstum  und  lebhafte  Fluoreszenz.  Ob  die 
verflüssigenden  Radiobaktei  stamme  weiterhin  in  die  Pneumonie- 
gruppe  eingereiht  werden  dürfen  oder  ob  sie  nicht  besser  nahe 
zu  dem  als  Wasserbakterium  bekannten  Bad.  punetatum  gestellt 
werden,  mit  dem  sie  eine  überraschende  Aehnlichkeit  der  Kolonie- 
entwicklung auf  Gelatineplatten  gemeinsam  haben,  muß  noch 
weiteren  Untersuchungen  überlassen  bleiben.  Die  Diagnostizierung 
meiner  stets  verflüssigenden  Radiobakterstämme  aus  Wielenbacher 
Wasser  und  Boden  geschah  durch  Abimpf ung  der  oben  beschriebenen 
Kolonien  von  Mannit  oder  Dextroseagar  auf  Gelatine  (Gelatine  st  ich) 
und  in  Kunzelösung  (Gärröhrchen!).  Ein  älterer  Stamm  (A)  konnte 
in  seinen  physiologischen  Eigenschaften,  von  denen  Stickstoffbindung 
und  Denitrifikation  besonders  eingehend  studiert  wurde,  durch 
Weiterimpfung  auf  Gelatine  oder  Kartoffeln  in  seinem  Wachstum 
und  seiner  Wirksamkeit  erhalten  werden.  BEIJER1NCK  rühmt  für 
diesen  Zweck  besonders  die  Fleischgelatine  (Centralbl.  f.  Bakt. 
■9.  Bd.  1902),  was  sich  also  durch  meine  Beobachtungen  bestätigt. 
Im  Sinne  des  hier  erörterten  Problems  der  Stickstoffbindung  ist 
•diese  Erscheinung  auch  wohl  begreiflich.  Die  stickstoffbindenden 
Bakterien  gedeihen  soweit  ich  bisher  Beobachtungen  machen 
konnte,  sehr  wohl  auf  Nährböden  mit  hochmolekularen  Eiweiß- 
körpern. Es  ist  ein  Irrtum  zu  glauben,  daß  sie  eiweißarme  Kohle- 
liydratnährböden  bevorzugen  und  auf  solchen  in  Reinkultur  erscheinen. 
Deswegen  ist  ein  Zählen  von  stickstoffsammelnden  Bakterien  auf 
stickstoffarmen  Nährböden  ein  durchaus  verfehltes  Unternehmen. 
Wenn  man  dagegen  die  auf  solchen  Nährböden  keimenden  Bakterien 
als  ,,01igonitrophile,,  bezeichnet,  so  hat  das  eine  gewisse  Berechtigung, 
da  die  Entwicklung  der  Fäulnisbakterien  und  Schimmelpilze  auf 
solchen  Nährböden  zurückgedrängt  wird,  und  damit  die  Oligonitro- 
philen  und  Stickstoffsammler  ungestörter  und  in  einer  für  Isolierungs- 
zwecke geeigneten  Weise  vor  sich  geht. 

Einen  zweiten  Stamm  B  fand  ich  unter  acht  Abimpfungen  von 
anscheinend  gleichartigen  Kolonien.  Eine  von  diesen  Kolonien 
fluoreszierte  schwach  und  verlor  bereits  auf  der  zweiten  Gelatine- 
abimpfung  diese  Eigenschaft.  Sechs  Kolonien  wuchsen  auf  Gelatine 
gut  unter  Verflüssigung,  in  Kunzelösung  mehr  oder  weniger  gut  ohne 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw.  439 

Denitrifikation.  Eine  einzige  Abimpfung  denitrifizierte  in  Kunze- 
lösung und  zeigte  sich  auch  sonst  mit  Stamm  A  identisch.  In  fol- 
gender Tabelle  ist  eine  Diagnostik  beider  Stämme  wiedergegeben 
(siehe  Tabelle  S.  440). 

Durch  Vergleich  mit  der  Aerob  akter  gruppe  ergeben  sich  manche 
typische  Unterschiede  zwischen  Radiobakter-  und  Aerob  akter  gruppe. 
Dies  äußert  sich  besonders  in  dem  lebhaften  Wachstum  meiner 
Radiobakterstämme  in  Kunzelösung  und  in  Algenbouillon.  Dadurch 
erweist  sich  der  Wielenbacher  Radiobakter  als  dissimilierendes 
Bakterium,  das  aber  unter  bestimmten  Lebensbedingungen  assi- 
milierende und  stickstoffbindende  Eigenschaften  annehmen  kann. 
Es  gewinnt  gerade  diese  Form  für  das  hier  erörterte  Problem  der 
Stickst  off  bindung  besonderes  Interesse,  so  daß  ich  mich  weiterhin 
vorwiegend  an  dieser  Stelle  mit  den  physiologischen  Leistungen  dieser 
merkwürdigen  Bakterien  befassen  möchte. 

Zuvor  müssen  aber  die  Angaben  über  die  Gewinnung  der 
Stickstoff  bakterienalgensynthesen  noch  weiter  vervollständigt  werden. 

Am  9.  Oktober  1916  waren  die  lebhaft  ergrünten  Chlamydomo- 
nadenkulturen  mit  den  auf  Seite  437  angegebenen  Bakterienformen 
beimpft  worden  und  am  16.  Oktober  begannen  die  Prüfungen  auf 
Vorhandensein  und  Massenvermehrung  der  geimpften  Bakterien 
und  deren  Stickstoffbindung.  Dabei  konnten  vier  typische  Gruppen 
ausgeschieden  werden. 

I.  Azotobakter  chroococcum  und  Bac.  asterosporus  konnte  in 
keiner  Kultur,  weder  bei  mikroskopischer  Betrachtung,  noch  durch 
Aussaat  auf  Dextrosebodmextraktagarplatten  oder  Algenagarplatten1) 
wiedergefunden  werden.  Die  Impfungen  waren  abgestorben  und  die 
betreffenden  Kulturen  weiterhin  steril  geblieben,  so  daß  sie  als  ,  ein- 
geimpft" weitergeführt  und  verwendet  werden  konnten. 

II.  Bact.  lactis  aerogenes  konnte  sowohl  durch  mikroskopische 
Kontrolle  wie  durch  Plattenanssaat  als  schwach  entwickelt  erkannt 
werden.  Auffallend  war,  daß  die  wenigen  Kolonien  auf  den  Platten 
erst  nach  einer  Woche  erschienen.  Stickstoffbindung  konnte  nicht 
nachgewiesen  werden. 


1)  Die  Herstellung  des  Algenagar  erfolgte  in  der  Weise,  daß  Fladen  von 
Spirogyren  und  anderen  Fadenalgen  aus  den  Wielenbacher  Versuchsteichen 
mit  Münchner  Nährlösung  mit  KN03  ausgekocht  und  daraus 
ohne  weiteren  Zusatz  nach  bekannter  Vorschrift  ein  Agarnährboden  herge- 
stellt wurde.  Ueber  Herstellung  der  Münchener  Nährlösung  vergleiche  bei 
L.  Hietner:  Landwirtsch.  Jahrbuch  für  Bayern  1913  Nr.  10.  Nährböden 
ohne  Zuckergehalt  begünstigen  besonders  das  Wachstum  der  Wielenbacher 
Radiobakterstämme,  die  Eiweißstoffe  im  Nährboden  den  Kohlehydratea 
entschieden  vorziehen. 


440 


Hermann  Fischer: 


Diagnostik    der    in    mineralischer  Nährlösung    zusammen 
mit   Chlamydomonas   Stickstoff   sammelnden    Radio- 

bakt  er  stamme. 


Stamm  A,  D 


Stamm  B,  C 


Aerobaktergruppe 


1    Form  u  Größe 


2.  Beweglichkeit 


3.  Färbbarkeit 

4.  Sporenbildung 
6.  Mannitagar 


6.  Traubenzucker 
Bodenextrakt-  ' 
agarstisch    . 

7.  Bodenextrakt- 
agarstisch    . 


8.  Fleisch  gelatine 
stich    .     .     .     . 


9.  Rohrzucker- 
Kieselplatte 
10.  Kartoffel     . 


11.  Milch 


12.  Kunzelösung 
in  Gäi  röhrchen 


wie  bei  Löhnis  (a.  a.  0) 

S.  51)0  beschrieben 

meist  vorhanden,  vereinzelte 

Schwärmer  zeigen  lasche 

Bewegungen 

gramnegativ  in  allen  Stämmen 

fehlt  fehlt 

dünne  bläulichweiße  oft  gelappte 
Auflagerungen,  die  bei  Weiter- 
impfung immer  schwächer 
werden 


kräftiges,  wenn 
auch  wenig  aus- 
gedehntes 
Wachstum 
(St.  A) 


schlauchförmige  Verflüssigung 
anfangs  schalenförmig 


wie  auf  Mannitagar 
erhabener  glän-|   gelblichweißer 
zender  schließ-        später  sich 


bräunender 
Belag  (B) 


lieh  sich  flach 
ausbreitender 
u.  lebhaft  ocker 
braun  färbender 

Belag  (A) 
kräftiges  Wachs- 
tum. Etwas  pep- 
tonisierend. 
Ohne  l'ällung 
und  Gasbildung. 
Schließlich  fein- 
flockige Ab- 
scheidung und 
schleimige 
Konsistenz 
Wachstum  kräftig.     Meist  nach 
3  Tagen  beginnende  Denitrifi- 
kation.    Schließlich  bei  2  cem 
Gasbildung.     Nebenher  viel 
Nitrit  und  Ammoniak 


wie  bei  LÖHNIS  (a  a.  0.) 

unter  B,  peneumoniae 

fehlt 


wechselnd  nach  Gram 

fehlt 

meist  kräftige  erhabene 

glasige  bis  käsigweiche 

schleimige  Auflagerungen 


noch  besseres,  sonst 

gleichartiges  Wachstum 

wie  auf  Mannitagar 


wechselnd  starkes 
Wachstum  ohne  Ver- 
flüssigung 

wie  auf  Mannitagar 

wechselnd  kräftiges 

Wachstum  in  erhabenen 

Auflagerungen 


meist  kein  oder  nur  sehr 

schwaches  Wachstum 

ohne  Veränderung  der 

Milch 


wechselndes,  meist  aber 
sehr  schwaches  Wachs- 
tum mit  Nitrit,  aber 
geringer  Ammoniak- 
bildung. (Unterscheidung 
von  dem  kräftig  in  Kunze- 
lösung wachsenden 
Bact    coli) 


Das  Problem  der  Stickstoffbindurig  usw. 


441 


Stamm  A,  D 

Stamm  B,  C 

Aeterobaktergruppe 

13.  Algenbouiilon  . 

kräftiges  Oberflächenwacbstum 
in  dicken  Häuten 

schwaches  Wachtum 

14.  Algeaagar  .     . 

kräftigesWachs  - 

kräftiges  Wachstum  in 

tum  in  schlei- 

dichten, erhabenen 

migen  bläu- 

Belägen 

lichen  Auflage- 

rungen 

16.  Symbiosekul- 

turen in  mine- 

ralischer Nähr- 

lösung mit  Obla- 

mydomonas 

kräftiges  Wachstum,  doch 

mikroskopisch  nur  durch 

Trübungen  in  den  Lösungen 

bemerkbar 

meist  kräftiges  Wachstum 

16.  Wachstum    bei 

50facher     Ver- 

größerung .     . 

aufliegende  Kolonien  gegen 

immer  scharf  begrenzt 

den  Rand  hin  heller  werdend, 

und  erhaben 

unscharf  begrenzt,  schwach 

granuliert,  Tiefenkolonien 
bräunlich 

17.  Stickstoff- 

bindung in  Kar- 

• 

toffelwasser     . 

stark 

schwach 

nur  bei  einem  Stamm 
(4d~)  nachgewiesen 

III.  Die  Aerobakter- Gruppe  konnte  sowohl  durch  mikroskopische 
Kontrolle  wie  durch  Plattenaussaat  als  sicher  entwickelt  erkannt 
werden  in  Gruppe  4  a,  4  d,  4e.  Für  4  a  (siehe  S.  436)  konnte  in  allen 
sechs  untersuchten  Fällen  kräftiges  Wachstum  und  massenhafte 
Vermehrung  nachgewiesen  werden,  ebenso  für  4e  (Bad.  furcosum) 
in  allen  fünf  untersuchten  Fällen.  Bei  letzterem  Bakterium  zeigte 
sich  eine  auffallende  Abschwächung  der  Farbstoffbildung  auf  Algen- 
und    Bodenextraktnährböden.       Ueber   die    Stickstoff  bin  düng   fehlt 

j  noch  völlige  Klarheit. 

IV.  Die  Radiobakter-Gvuppe  (Stamm  A  und  B)  wurde  in  allen 
vier  durch  mikroskopische  Prüfung  und  Plattenaussaat  nachgewiese- 
nen Fällen  sehr  gut  entwickelt  und  massenhaft  vermehrt  gefunden. 
Die  Stickstoffbindung  erwies  sich  in  der  Versuchsserie  A  bei  2,8  mg 
Salpeter-N  schwach,  in  Versuchsserie  B  bei  28  mg  Salpeter-N  unter 
bestimmten  Umständen    als   sehr   stark  (siehe  Tabellen  S.  442  ff.). 

Ergebnisse  der  in  mineralischer  Nährlösung  durch- 
geführten Synthesen  von  Bakterienreinkulturen 
mit  Chlamydomonas  (tingens). 
Betrachten  wir  die  Tabellen  auf  Seite  442  und  443,  so  finden  wir, 
daß  sowohl  in  Serie  A  mit  0,1  °/oo  KN03,  wie  in  Serie  B  mit  1  °/oo 
KNO0  mit  Ausnahme  einiger  durch  Beiimpfung  von  B.  Radiobakter 


442 


Hermann  Fischer: 


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Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV. 


29 


444  Hermann  Fischer: 

entstandener  Abweichungen  ganz  unbeeinflußt  von  der  Höhe  der 
Salpetergabe  die  Umwandlung  von  Nitratstickstoff  in  Eiweißstick- 
stoff 3—4  mg  X  für  den  Versuch  betrifft.  Die  geringe  Salpetergabe 
in  Serie  A  stellt  also  bereits  das  Optimum  der  Stickstoff  gäbe  für  die 
Algenentwicklung  sicher. 

Das  Verhalten  der  meisten  Bakterien  (B.  Aerobaktcr,  turcosum, 
lactis  aerogenes,  lactis  aeidi)  der  Nährlösung  und  der  Algenentwicklung 
gegenüber  läßt  sich  analytisch,  etwa  aus  der  Stickstoffbilanz,  nicht 
differenzieren,  nur  B.  Radiobakter  zeigt  jeweils  ein  verschiedenes, 
oft  überraschendes  Verhalten  in  der  Ausnutzung  der  Sal petergaben. 
Aus  den  später  noch  eingehender  zu  besprechenden  Analysenresul- 
taten müssen  wir  entnehmen,  daß  B.  Radiobakter  ein  denitrifizierender, 
nitrat  assimilierender  und  stickst  off  bindender  Organismus  ist.  Erstere 
Eigenschaft  wurde  ihm  bereits  von  STOKLASA  (Centralbl.  f.  Bakt.  II 
21.  Bd.  1908  S.  484)  zugeschrieben,  die  beiden  anderen  Eigenschaften 
zeigte  eingehend  LÖHNIS  (a.  a.  O.).  In  diese  physiologischen  Eigen- 
schaften unseres  Bakteriums  konnte  insofern  tieferer  Einblick  gi  - 
wonnen  werden,  als  auch  bei  neuen  Experimenten  mit  Reinkulturen 
sich  zeigte,  daß  die  Stickstoffentbindung  bei  Gegenwart  von  dissi- 
milierbaren organischen  Stickstoffverbindungen,  Kohlehydraten  und 
Salpeter  überwiegend  in  Erscheinung  tritt.  So  konnte  die  Denitri- 
fikation durch  Radiobaktenemkultm'Qn  regelmäßig  in  Algenbouillon 
und  bei  wirkungskräftigen  Kulturen  auch  in  KUNZElösung  (Centralbl. 
f.  Bakt.  II  13.  Bd.)  wahrgenommen  werden.  Die  Denitrifikation 
konnte  bei  Versuchen  in  beiden  Nährlösungen  regelmäßig  durch  das 
vollständige  Verschwinden  von  Nitrat  und  Nitrit  festgestellt  werden. 
Bei  den  im  folgenden  angeführten  quantitativen  Versuchen  ließ 
sich  der  Nitratverlust  auch  zahlmäßig  teststellen. 

I.  Stickstoffentbinduug  der  Reinkulturen  von  B.  Radiobakter. 

Versuche    in    Algenbouillon. 

(Die  Herstellung  der  Algenbouillon  geschah  in  gleicher  Weise, 
wie  dies  für  die  Aufnahmeflüssigkeit  des  Algen agar  angegeben 
wurde  (siehe  S.  439  unten).  Zum  Versuch  wurden  verwendet  100  cem 
Lösung  -f-  0, 1  g  CaC03.    Die  Zahlen  bedeuten  mg  N  für  den  Versuch. 

Die  Betrachtung  der  quantitativen  Versuche  in  Algenbouillon 
zeigen  das  deutliche  Denitrifikationsvermögen  des  Radiobakter- 
stammes  (B).  Gegeben  wurde  in  der  Lösung  14  mg  Nitrat-N  pro 
Liter,  also  1,4  mg  N  auf  den  Versuch,  die  durch  qualitative  Reak- 
tionen mit  GRlES'schem  Reagenz  in  der  Nitritform  nicht  einmal 
in  Spuren  mehr  nachgewiesen  werden  konnten.    Durch  die  Bakterien- 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw. 


445 


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446  Hkrmann  Fischer: 

tätigkeit  und  chemische  Reaktionen  bei  der  Sterilisation  der  Lösung 
geht  nämlich  der  größte  Teil  der  kleinen  Nitratgaben  in  Nitrit 
über,  als  welches  er  in  Kulturen  mit  nicht  denitrifizierenden  Bakterien 
wiedergefunden  wird. 

Versuche  in  Kunzelösung. 
Ueber  die  Stickstoffentbindung  des  B.  radiobakter  habe  ich 
für  die  untersuchten  Stämme  A,  B  und  C  nur  qualitative  Versuche 
in  Kunzelösung  angestellt,  welche  bewiesen,  daß  zunächst  immer 
energisches  Denitrifikationsvermögen  vorhanden  ist,  welches  sich 
aber  durch  Weiterimpfen  auf  verschiedenen  Nährböden  bis  zum 
völligen  Verschwinden  abschwächen  kann.  Kunzelösung  kann  also 
nicht  als  besonders  geeigneter  Nährboden  zur  Erhaltung  des  Denitri- 
fikationsvermögens des  Radiobakter  bezeichnet  werden.  Es  deni- 
trifizierte  z.  B.  bei  Stamm  A  die  erste  Abimpf ung  noch  energisch, 
die  zweite  Abimpf  ung  überhaupt  nicht  mehr.  Bei  Stamm  B,  der 
auf  verschiedenen  Nährböden  (Kunzelösung,  Bodenagar,  Algen- 
bouillon, Algenagar,  Kartoffeln)  weiter  geimpft  worden  war,  denitrifi- 
zierte  die  erste  Abimpfung  von  den  genannten  Nährböden  in  Kunze- 
lösung noch  schwach,  die  zweite  nicht  mehr.  Radiobakter  (Stamm  B) 
als  mineralischer  Chlamydomonaden-/?atf/oböA:te/'symbiosekultur  deni- 
trifizierte  in  beiden  untersuchten  Fällen  schon  bei  der  ersten  Ab- 
impfung in  Kunzekultur  nicht  mehr1).  Das  Wachstum  der  Bakterien 
leidet  bei  diesen  Versuchen  in  Kunzelösung  weit  geringere  Ab- 
schwächung  als  das  Denitrifikationsvermögen. 

II.    Stickstoffbindung  der  Reinkulturen  von  Radiobakter. 

Der  Nachweis  der  Stickstoffbindung  meiner  aus  den  Wielen- 
bacher  Teich  wässern  und  Teichböden  gewonnenen  Reinkulturen 
von  Kurzstäbchen  machte  mir  im  Laufe  meiner  Arbeit  unerwartete 
Schwierigkeiten.  Zahlreiche  quantitative  Versuche  fielen  negativ 
aus,  bis  ich  schließlich  über  folgende  zwei  Tatsachen  mir  klar  wurde : 
1.  Keine  morphologische  oder  physiologische  Eigenschaft  der 
stickstoffsammelnden  Kurzstäbchen  ist  entscheidend  für  sicheres 
Stickst offbindungsvermögen.  Nur  die  quantitativ  nachgewiesenen 
Leistungen  hinsichtlich  Stickstoffbindung  können  den  jeweils  unter- 
suchten Stamm  als  Stickstoff bakterium  diagnostizieren. 


1)  Dagegen  bleibt  in  Rohkulturen  in  gleichartig  angesetzter  Mineral- 
lösung das  Denitrifikationsvermögen  erhalten,  was  sich  wohl  auf  die  die  Bildung 
des  denitrifizierenden  Encyms  begünstigende  Tätigkeit  der  Begleitbakteriell 
zurückführen  läßt. 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw. 


447 


2.  Zum  Nachweis  der  Stickst  off  bindung  sollten  genügend  eiweiß- 
haltige, nicht  eiweißarme  oder  gar  eiweißfreie  Nährflüssigkeiten 
verwendet  werden.  Als  Nährlösung  eignet  sich  besonders  gut  mit 
0,10  g  Dikaliumphosphat  pro  Liter  versetztes  Kart  off  elwasser. 
In  dieser  Nährlösung  gelang  es  mir  schließlich,  für  drei  Kreuzstäb- 
chenarten, nämlich  für  einen  auf  allen  Nährböden  sehr  schlecht 
und  uncharakteristisch  wachsenden  Aerob  akter  stamm.  (4d),  ferner 
für  ein  ziegelrotes  Kurzstäbchen  (B.  Wielenbachense  mihi)  und  für 
alle  reingezüchteten  Radiobakterstämme  Stickstoffbindung  nachzu- 
weisen.   Die  erhaltenen  Resultate  sind  in  Tabelle  S.  445  vereinigt. 


a 
o 

bß 
o 

bß  . 

a 

1 

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Bakterium  oder  Pilz 

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*+ 

CG 
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h 

I.  Serie. 

1.  Ungeimpft    .     .     . 

24,94 

2.  Ungeimpft    .     .     . 

25.43 

Mittel  25,18 

3.  Rosa  Hefe    .     .     . 

24,73 

(Torula  sanguinea) 

4. 

24,87 

5. 

25,27 

6. 

24,71 

7. 

24,50 

• 

$.  Radiobakter  (B) 

1,75  (inklusive 

Ver- 

bl. Bes. 

loren 

9.             „             (B) 

28,19 

+  0,46 

27,73 

2,55 

1,43  (inklusive 
bl.  Best. 

26,76 

10.  Acrobakter   (4d) 

26,85 

+  0,74 

26,11 

0,93 

5,98     |     0,77 
(inkl    bl.  Best.) 

20,09 

11.  Serie. 

1.  Ungeimpft    .     .     . 

38,29 

8,54 

29,75 

z.            „            ... 

36,96 

9,52 

27,44 

Mittel  37,62 

3.  Radiobakter  (B) 

aus  Kunzelösung 

(dinitrifizierte  stark) 

40,18 

2,56 

5,95 

31,23 

4.  Radiobakter   (B) 

aus  Kunzelösung  (de- 

nitrifizierte  schwach) 

39,94 

2,32 

4,94 

35,0 

5.  Radiobakter  (B) 

aus  Milch      .     .     . 

39,58 

1,96 

3,67 

85,91 

6.  Radiobakter  (A) 

aus  Gelatine     .     . 

56,35 

18,73 

504 

51,31 

7.  Radiobakter  (D) 

aus  Gelatine     .     . 

61,84 

24,22 

7,52 

54,32 

8.  Radiobakter  (0)      . 

aus  Gelatine     .     . 

38,60 

0,98 

4,72 

33,88 

■9.  Aerobakter  (4d) 

aus  Gelatine     .     . 

40,14 

2,52 

9,48 

30,66 

10.  Ziegelrotes  Kurz- 

stäbchen 

(JB.  Wielenbachense) 

47,04 

9,42 

8, 

47 

38,57 

448  Hermann  Fischer: 

Versuche    in    Kartoffelwasser 

Die  Versuchsserie  in  vorstehender  Tabelle  gibt  die  Versuchs- 
resultate der  Kartoffelwasserkulturen  wieder.  Die  Versuchszeit 
bewegt  sich  zwischen  14  Tagen  und  3  Wochen.  Nur  die  Rosahefe, 
die  auf  stickst  off  armen  Mannit-  und  Dextrosenährboden  und  auf 
fast  stickstofffreien  Kieselplatten  recht  gut  wächst,  zeigt  sich  als 
nicht  Luftstickstoff  sammelnder  Organismus.  Das  gleiche  Resultat 
wurde  bei  Versuchen  in  Rohrzuckersalpeter-  und  in  Bodenlösung 
erhalten.  Die  Radiobakterstämmc  konnten  sämtlich  als  stickstoff- 
bindend erkannt  werden.  Besonders  energisch  arbeiten  Stamm  A  und 
D.  Für  den  gleichen  Stamm  ist  hinsichtlich  der  Stickstoffbindung 
in  Parallelkulturen  genügende  quantitative  Ueberstimmung  hin- 
sichtlich der  Intensität  der  Leistung  deutlich  erkennbar.  Dem 
untersuchten  Aerobakterstamm  (4  d)  kommt  ein  schwaches,  aber 
deutliches  N-Bindungsvermögen  zu.  Das  neue  rote  Bakterium, 
welches  ich  als  Bakterium  Wielenbachense  (mihi)  bezeichnen  möchte, 
hat  bei  dem  einen  Versuch  ganz  reichlich  Stickstoff  gesammelt. 
Seine  physiologischen  Leistungen  sollen  später  noch  näher  studiert 
werden . 

Nachdem  somit  über  die  jeweilige  Begünstigung  der  Denitrifi- 
kation wie  der  Stickstoffbindung  bei  den  Radiobakterstämmen 
Klarheit  gewonnen  ist,  kann  an  das  Verhalten  der  Radiobakter- 
impfungen  in  den  oben  (S.  436  ff.)  geschilderten  Chlamydomonaden- 
kulturen  herangegangen  werden.  Die  hier  erzielten  Resultate  waren 
sehr  wechselvolle  und  können  nur  so  erklärt  werden,  daß  auch  in 
den  Parallelkulturen  bei  rein  mineralischer  Nährlösung  aus  bisher 
noch  unbekannten  Gründen  bald  die  Denitrifikation,  bald  die  Nitrat- 
assimilation, bald  die  Stickstoflbindung  die  Ueberhand  gewinnt. 
Schon  in  Rohkulturen,  welche  wie  die  früher  geschilderten 
Stickstoffbindungsversuche  in  Münchener  Nährlösung  mit  Wielen- 
bacher  Teichboden  angesetzt  worden  waren,  beobachtete  ich  diese 
merkwürdige  Erscheinung.  Die  gewonnenen  Analysenresultate 
zeigen  nicht  die  geringste  Regelmäßigkeit  in  den  Parallelen,  sondern 
bald  Zu-  bald  Abnahme  im  Stickst  off  geh  alt  der  Lösung.  Es  dürfte 
deshalb  zwecklos  sein,  die  große  Analysenreihe  dieser  Versuchs- 
serie hier  im  einzelnen  anzuführen.  Dagegen  müssen  die  Analysen- 
ergebnisse mit  Reinkulturen  eingehend  geschildert  werden,  weil  sie 
vielseitigen  Einblick  in  das  Problem  der  Stickstoffbindung  zu  Zeiten 
lebhafter  Assimilation  im  Teiche  geben. 

Wir  sehen  zwar  sowohl  in  Serie  A  wie  in  Serie  B,  daß  wieder 
nur  Radiobakter  und  Aerobakter  4  d  Stickstoffgewinne  ergeben. 
Diese  treten  wohl  für  Aerobakter  4  d  regelmäßig,  nichts  aber  stets 
für  Radiobakter  auf.     Bei  dem  Versuch  Serie  B  Nr.  5  haben  wir  ge- 


Das  Problem  der  Stickstoffbindung  usw.  449 

ringen  N- Verlust,  wie  er  durchweg  bei  den  Versuchen  in  Serie  B  auf- 
tritt, und  durch  Nitritverflüchtigung  unter  Einwirkung  entstehender 
Kohlensäure  in  den  Kulturen  erklärt  werden  kann.1)  Die  Eiweiß- 
zahl dieses  Versuches  ist  aber  abnorm  hoch,  so  daß  mit  starker  Nitrat- 
assimilation gerechnet  werden  muß.  Dasselbe  gilt  für  Versuch  Serie  B 
Nr.  9,  bei  welchem  aber  auch  noch  starke  N-Bindung  stattgefunden 
hat.  Bei  Versuch  Serie  B  Nr.  4  und  8  sind  die  Stickstoffverluste 
so  groß,  daß  dieselben  nur  durch  starke  Denitrifikation  erklärt  werden 
können,  worauf  auch  die  niedrige  Nitrit-  und  Nitrat-N-Zahl  in  Ver- 
such Serie  B  Nr.  8  hinweist. 

Die  Stickstoffbindung  in  den  Symbiosekulturen  wird  vermutlich 
auch  auf  die  Weise  vor  sich  gegangen  sein,  daß  die  Algen  den  stick- 
stoffsammelnden Bakterien  Kohlehydrate  und  die  zur  Stickstoff- 
bindung nötigen  eiweißartigen  Stoffe  zur  Verfügung  stellten.  Daß 
solche  vorhanden  waren,  beweisen  die  Zahlen  für  Ammoniak  und 
Amidstickstoff .  Da  Ammoniak  in  den  Kulturen  stets  nur  in  äußerst 
geringer  Menge  vorhanden  war,  ist  die  Hauptmenge  des  mit  Natron- 
lauge abspaltbaren  Stickstoffs  auf  Körper  amidartiger  Natur  zu  setzen. 
Auch  in  den  in  rein  mineralischer  Lösung  angesetzten  Chlamy- 
domonaden-Stickstoffbakterienkulturen  glaube  ich  die  Stickstoff- 
bindung auf  die  Anwesenheit  von  Stickstoff  körpern  eiweißartiger 
Natur  zurückführen  zu  dürfen,  die  allerdings  in  abgebauter  Form 
nur  in  geringer  Menge  in  die  Minerallösungen  gelangen.  Daher 
rühren  auch  anscheinend  die  geringen  Stickstoffgewinne,  die  in 
solchen  Lösungen  mit  Bakterienreinkulturen  erhalten  werden,  selbst 
wenn  diese  wie  Radiobakter  A  stark  stickstoffbindende  Organismen 
sind.  Sobald  wir  aber  mit  Bakterienrohkulturen  geimpft  in  Chlamy- 
domonasreinkulturen  arbeiten,  erhalten  wir  in  den  gleichen  Mineral- 
lösungen sehr  energische  Stickstoffsammlung.  Ich  habe  diesbezüg- 
liche Zahlen,  die  Stickstoffgewinne  bis  100  mg  N  pro  Liter  Lösung 
zeigen,  bereits  im  Centralbl.  f.  Bakt.  II.  Abt.  (a.  a.  O.  S.  309)  ange- 
geben. In  solchen  Rohkulturen  arbeiten  nun  auch  dissimilierende, 
eiweißzerstörende  Bakterien.  Diese  Tatsache  läßt  sich  bei  Roh- 
kulturen daraus  ersehen,  daß  nach  einiger  Zeit  die.  Algen  absterben 
und  iVmmoniak  in  den  Lösungen  stark  zunimmt.  Für  die  Stärke 
der  Stickstoffbindung  ist  diese  Erscheinung  nicht  ungünstig,  wie 
folgende  Analysenzahlen  beweisen. 


1)  Die  Nitritverflüchtigung  infolge  Austreibung  durch  die  bei  der  Atmung 
der  Pflanzen  entstehende  Kohlensäure  muß  auch  daraus  geschlossen  werden, 
daß  in  der  Serie  B  der  Rest  an  Nitratstickstoff,  der  bei  28  mg  Nitrat-N-Zugabe 
und  einem  Verbrauch  durch  Algen  und  nicht  Stickstoff  sammelnde  Bakterien 
mit  3,5 — 3,7  mg  24,3 — 24,5  mg  N  betragen  müßte,  in  dieser  Höhe  nicht  mehr 
gefunden  wird. 


450  Hermann  Fischer: 

Tabelle. 

Serie  A.     Blinde  Best,  etwa  0,6  mg  N. 

Impfung  mit  Chlamydomonas  23.  XL  1915.    Impfung  mit  Bakterien 

15.  II.   1916.    Vereinzelte  Kulturen  von  Bakterien  überwuchert  und 

sämtliche  Algen  zerstört  —  seit  3.  IV.  1916.    Zur  Analyse  angesetzt 

6.  VII.   1916. 

1.  ]2  1  Minerallösung1)  mit  einer  Spur  Algen,  Nitrat  0,  Nitrit 
sehr  stark  N  gefunden  33,95  mg;  N  gegeben  7,0  mg;  N-Gewinn 
pro  Liter  53,90; 

2.  y2  1  Minerallösung  mit  starker  Algenentwicklung,  Nitrat  0, 
Nitrit  Spur,  N  gefunden  25,27  mg;  N  gegeben  7,0  mg;  N-Gewinn 
pro  Liter  36,54; 

3.  1  1  Minerallösung  mit  geringer  Algenentwicklung,  Nitrat  0, 
Nitrit  sehr  stark,  N  gefunden  59,43  mg;  N  gegeben  14,0  mg;  N-Ge- 
winn 45,43; 

4.  1  1  Minerallösung  mit  starker  Algenentwicklung,  Nitrat  0, 
Nitrit  Spur,  N  gefunden  28,07  mg;  N  gegeben  14,0  mg;  N-Gewinn 
pro  Liter  14,07. 

Serie  B.     Blinde  Best,  etwa  2,0  mg  N. 
Impfungen  wie  oben.    Zur  Analyse  angesetzt  22.  I.  1917. 
1.    y2\   Minerallösung    (rein   weiß,   ohne    Spur  von  Algen),    Nitrit 
sehr  stark,  Ammoniak  sehr  stark, 

NH3-N  gefunden    17,43  mg      N  gegeben  N-Gewinn  pro 

Amid-N.  „  0,70    „  7,00  mg  Liter  43,12  mg 

Nitrat-N\ 

Nitrit       J        "  '  " 

Nitrit 
Eiweiß-N  „  8,47    „ 


Gesamt  N  gefunden  28,56  mg 

2.   y2\  Minerallösung  (mit  starker  Algenentwicklung)  Nitrit  0, 
Ammoniak  Spur, 

NH3-N  gefunden      0,35  mg      N  gegeben  N-Gewinn  pro 

Amid-N  „  1,47    „  7,00  mg  Liter51,66mg 

Nitrat)  XT  t  A1 

Nitrit  |-N        »  lfil 

Eiweiß-N  „  29,99    „ 


Gesamt  N  gefunden    32,83  n\{ 


l)   Die  hohe  blinde  Bestimmung  entsteht  durch  Addition  der  vier  Einzel- 
bestimmungen  (NH3 — N,  Amid-N,  Nitrat  und  Nitrit  N). 


Das  Problem  der  Stickstoffbiudung  usw.  451 

3.    1  1  Minerallösimg  (rein  weiß,  ohne  Spur  von  Algen), Nitrit 
sehr  schwach,  Ammoniak  sehr  stark, 

NH3-N  gefunden    62,65  mg      N  gegeben  N-Gewinn  pro 

Amid-N  „  1,89    „  14,00  mg  Liter  72,05  mg 

Nitrat!  ,  S4 

Nitrit  \ 
Eiweiß-N  „  19,67    „ 


Gesamt-N  gefunden    86,05  mg 


4.    1  1  Minerallösung  (mit  starker  Algenentwicklung),  Nitrit  0, 
Ammoniak  Spur, 

NH3-N  gefunden  0,42  mg      N  gegeben          N- Gewinn  pro 

Amid-N           „  1,40    ,,               14,00  mg;           Liter  31,20  mg 

jNitiatj  ,.,  o  c.0 
Nitrit  \ 

Eiweiß-N          „  41,86    „ 


Gesamt-N  gefunden    45,20  mg 


Das  Mittel  der  Stickst  off  gewinne  in  den  4  analysierten  Kulturen 
mit  völliger  oder  fast  völliger  Zerstörung  der  Algen  unter  Entfärbung 
der  Kultur  beträgt  53,62  mg  pro  Liter,  während  das  Mittel  der  leb- 
haft ergrünten,  an  Algen  reichen  Kulturen  nur  33,37  mg  N  beträgt. 
Ich  glaube,  daraus  den  Schluß  ziehen  zu  dürfen,  daß  auch  bei  den 
hinsichtlich  ihrer  Bakterienzusammensetzung  unkontrollierbaren  Roh- 
kulturen die  Gegenwart  von  dissimilierenden  Ammoniak  bildenden 
Bakterienarten  der  Stickstoffsammlung  günstig  ist.  Die  Dissimilation, 
die  periodisch  in  den  Wielenbacher  Teichen  eintritt,  gewinnt  somit 
für  die  Energie  der  Stickst  off  bindung  auch  praktische  Bedeutung. 
Auch  in  dieser  Versuchsserie  haben  wir  wieder  den  Hinweis  darauf, 
daß  die  intermediäre  Bildung  von  Abbauprodukten  des  Eiweißes 
der  Stickst  off  bindung  günstig  ist. 

Zum  Schluß  möchte  ich  nochmals  darauf  hinweisen,  daß  ich 
die  stickstoffbindende  Kraft  der  Bakterien  an  sich  als  eine  physiolo- 
gische Leistung  des  Mikroorganismus  ansehe,  die  mit  Hilfe  von  En- 
zymen geleistet  wird,  die  in  den  Zellen  aufgespeichert  sind.  So  mag 
es  sich  erklären,  daß  auch  auf  eiweißarmen  und  fast  eiweißfreien 
Nährböden  die  Stickstoffbindung  noch  einige  Zeitlang  beobachtet 
wird,  wie  alle  Forscher  auf  diesem  Gebiete  festgestellt  haben.  Ich 
kann  dies  für  meine  Radiobakterstämme  B  und  C  nur  bestätigen. 
Es  wurden  mg  N  gewonnen  in  200  n  Dextrosebodenlösung : 


452  Hermann  Fischer: 

Bakterien  Gesamt -N   N- Gewinn      Versuchszeit 

in  mg         in  mg 

1.  Ungeimpft 7,56 

2.  „  7,70 

3.  B.  Aerobakt  er  4  a  (Wie- 

lenbach 7,42  16.  VI. -4.  VIII. 

4.  B.  Aerobakter  4  a  (Wie- 

lenbach) 7,38 

5.  B.  Aerobakter   (Posten 

a.  Isar) 7,31  11.  IX. -2.  X. 

6.  B.  Aerobakter  (Posten  a. 

Isar)      7,17 

7.  B.  torcosum  4  e  (Wielen- 

bach) 7,32  16.  VI. -4.  VIII. 

8.  B.    turcosum    (Wielen- 

bach) 7,63 

9.  B.  Radiobakter  (B)    .    .     10,99  2,34        8.    II.  —  1 .    III. 
Es  wurden  mg  N  gewon- 
nen in  100  n  Dextroselösung 

von  B.  Radiobakter  (B)  .    .       5,6  5,1  8.    IL  — 1.     III. 

-  0,5  mg  Blinde  Best. 
Diese  Fälligkeit  der  Stickstoffbindung  hört  aber  bald  auf, 
wenn  die  Bakterien  auf  den  eiweiß-  bzw.  an  Abbauprodukten  des 
Eiweißes  armen  Böden  weiter  geimpft  werden.  Es  ist  dies  eine  be- 
kannte Tatsache.  Man  sucht  in  solchen  Fällen  das  verloren  gegangene 
X-Bindungsvermögen  durch  Bodenpassage  der  betreffenden  Kultur 
wieder  zu  regenerieren.  Dieses  auch  von  mir  (siehe  oben)  mit  Erfolg 
durchgeführte  Verfahren  erkläre  ich  mir  innerlich  so  begründet, 
daß  die  N-bindenden  Enzyme  auf  den  eiweißarmen  Nährböden 
schließlich  in  den  Zellen  der  sich  fortwährend  teilenden  Bakterien 
so  verdünnt  werden,  daß  schließlich  die  stickstoffbindende  Kraft 
versiegt.  Im  Boden,  wie  überhaupt  in  allen  eiweißhaltigen  Medien, 
strömen  den  Zellen  wieder  zur  Enzymbildung  geeignete  Stoffe  in 
Lösung  zu,  und  mit  der  erneuten  Enzymbildung  tritt  erneute  X- 
Bindung  auf. 

Ich  habe  schließlich  noch  die  Fähigkeit  der  Chlamydomonas- 
Radiobaktersymbiosen  in  l%o  Salpeterminerallösung  (vgl.  S.  443 
Serie  B)  darauf  geprüft ,  ob  das  Zusammenwachsen  in  sauer  und 
alkalisch  gemachten  Nährlösungen  besonders  gefördert  oder 
gestört  wird.  Man  könnte  aus  den  Ergebnissen  dieser  Versuche 
Schlüsse  auf  die  Stickstoffbindung  in  sauren  und  alkalischen  Teich- 
wässern machen.    Es  wurden  deshalb  am  22.  IX.  1916  je  200  g  obiger 


Das  Problem  der  Stickstoflbindung  usw.  455 

Minerallösung1)  mit  je  2  x  10  g  2V  n  NaOH,  2  X  5  g  ^  n.  NaOH, 
je  zweimal  mit  20  g  d,  n.  H2S04,  10  g  A  n.  H2S04  und  5  g  H2S04 
versetzt  und  zusammen  mit  einer  unveränderten  Lösung  mit 
Chlamydomonasreinkultur  beimpft.  Nach  dem  Ergrünen  der 
Kulturen  wurde  am  30.  XII.  1916  mit  B.  Radiobakter  (B)  beimpft. 
Am  3.  III.   1917  wurden  folgende  Beobachtungen  gemacht: 

Algen-  Radio-  Reaktion 

Wachstum  bakter-  der  Lösung 

1.    lOg^Vn.  NaOH  .   sehr  stark    sehr  schwach       neutral  bis 

entwickelt       schwach  sauer 


2. 

y  j 

M 

>  >        '  > 

y  > 

i  y 

3. 

5  g  A  n. 

)  ) 

i  >        >> 

schwach  ent- 
wickelt 

>  y 

4. 

>  t 

y  y 

stark 

y  y 

y  ■ 

5. 

0 

sehr  stark 

y  > 

• ) 

6. 

5  g  ^  n  . 

H2S04 

*             }  y                   >  > 

y  y 

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7. 

y  y 

>> 

)  >                  >y 

y  y 

y  y 

8. 

10g,Vn 

t  ? 

stark 

sehr  schwach 
entwickelt 

>  y 

9. 

>  ! 

)  > 

j  y 

y  y 

y  < 

10. 

20  g  ^  n 

>  > 

0 

0 

stark  sauer 

11. 

y  y 

>  > 

0  bis  sehr 

0 

)j               ;> 

schwach 
Es  war  also  in  der  Zeit  vom  22.  IX.  1916  bis  3.  III.  1917  ein 
völliger  Ausgleich  der  verschieden  sauren  und  alkalischen  Lösungen 
durch  die  Tätigkeit  der  beigeimpften  Organismen,  vorzüglich  wohl 
der  Algen  eingetreten.  Jedoch  die  stärkste  Ansäuerung  vermochte 
die  Algen  nur  in  einem  Falle  in  Spuren,  die  Bakterien  überhaupt 
nicht  zur  Entwicklung  kommen  lassen,  wie  Abimpfungen  aus  den 
Kulturen  in  Gelatine  bewiesen.  Man  sieht  aus  diesen  Versuchen, 
daß  das  Aufkommen  von  säure-  und  alkaliverzehrenden  Organismen, 
wie  es  die  Chlamydomonaden  sind,  bis  zu  einem  gewissen  Grade 
geeignet  ist,  die  Lebensbedingungen  für  Stickstoff  sammelnde  Bakterien 
zu  schaffen.  Stickst  off  bindung  durch  Radiobakter  (B)  konnte  aller- 
dings bei  dieser  Versuchsserie  wieder  nicht  nachgewiesen  werden. 
Wenn  wir  nun  die  Resultate  vorliegender  Arbeit  zusammen- 
fassen, so  scheinen  mir  zwei  Tatsachen  mit  genügendem  Beweis- 
material belegt  zu  sein. 

1 .  Die      Stickstoffbindung     der    Teichböden 
in    den   üblichen   zuckerhaltigen   Nährlösungen 


1)  Zusammensetzung  siehe  S.  443  Serie  A. 


454  F-  13K  AND: 

kann      ei  n  e  n     q  u  a  n  t  i  t  a  tiven     Maßstab      f  ü  r     d  i  e 
Fruchtba r k  e  i  t     d  e r    b  e  t  r  e f 1  enden    T  e  i  c  h  b  ö d e n 

abgeben. 

2.  Die  Energie  der  Stickstoffbin  düng  in 
unsren  Böden  ist  abhängig  von  ihrem  Gehalt 
an  Ei  w  e  i  ß  v  e  r  b  i  n  d  u  n  g  e  n  b  z  w.  Abbauprodukt  e  n 
des  Eiweißes,  welche  einen  Anteil  am  Aufbau 
stickstoffbindender  Enzyme  zu  haben 

scheinen. 


42.  F.  Brand:  Über  Beurteilung  des  Zellbaues  kleiner  Algen 
mit  besonderem  Hinweise  auf  Porphyridium  cruentum  Naeg. 

(Mit  drei  Abbildungen  im  Texte.) 
(Eingegangen  am   18.  Mai   1917.) 


Mit  Recht  vveist  OLTMANNS1)  auf  die  Schwierigkeiten  hin. 
welche  dem  Einblick  in  die  Struktur  kleiner  Algen  entgegenstehen  : 
auch  ist  kaum  zu  bestreiten,  daß  verschiedene  Autoren  auf  diessm 
Gebiete  schon  Anlaß  zu  dem  Zitat:  „Fischen  im  Trüben"  gegeben 
haben.  Allzu  drastisch  ist  aber  wohl  der  Ausspruch,  daß  es  ein  Denk- 
fehler sei,  „wenn  man  sich  einbilde,  man  könne  auch  kleine  Algen 
stets  an  dem  Bau  ihrer  Zellen  unterscheiden". 

Längere  Beschäftigung  mit  derartigen  Organismen  hat  den 
Verfasser  dieses  zu  der  Ueberzeugung  geführt,  daß  die  Frage  an  sich 
nicht  so  hoffnungslos  liegt,  wie  man  aus  dem  dermaligen  Zustande 
der  Literatur  schließen  könnte.  Jede  einzelne  Art  wird  allerdings 
nach  dem  erwähnten  Kennzeichen  allein  kaum  jemals  zu  bestimmen 
sein,  wohl  aber  werden  sich  kleinere  Gruppen  hierdurch  sicher  um- 
grenzen lassen,  und  deren  Glieder  dann  durch  Berücksichtigung  der 
physiologischen,  biologischen  und  funktionellen  Verhältnisse  zu  unter- 
scheiden sein.  Auf  dem  bisher  üblichen  Wege  war  dieses  Ziel  aller- 
dings nicht  zu  erreichen. 

In  der  Regel  wurde  der  Hauptwert  auf  Kultur  und  Vorbe- 
handlung mit  Chemikalien  gelegt.  Diese  Methoden  sind  aber  hier 
nicht  am  Platze,  denn  die  Inhalt sbest an dteile  solcher  Zellen  sind  oft 


li   Oltmanns,  F.,  Morphologie  usw.  der  Algen  I.,  S.  169  und  II.  S.  386. 


Über  Beurteilung  des  Zellbaues  kleiner  Algen  usw.  45£> 

weniger  stabil  differenziert,  als  bei  höheren  Pflanzen  und  selbst  bei 
größeren  Algen  und  erleiden  schon  durch  schwächere  äußere  Ein- 
flüsse leicht  Veränderungen  ihrer  Form,  Struktur  und  gegen- 
seitigen Lage. 

Da  an  den  natürlichen  Wohnorten  der  aörophilen  Formen 
die  Außenverhältnisse  im  kleinsten  Räume  wechseln  können,  findet 
man  oft  im  gleichen  Lager  solcher  Algen  nebst  allen  Entwicklungs- 
stufen auch  verschiedene  zufällige  Modifikationen  und  selbst  patho- 
logische Entartungen  derselben  Art  vereinigt.  Letztere  Erscheinung, 
welche  auch  zum  Absterben  einzelner  Exemplare  führen  kann,  tritt 
aber  noch  häufiger  in  kultiviertem  Materiale  auf,  und  findet  sich  nicht 
selten  auch  in  solchem,  welches  selbst  unter  schwacher  Vergrößerung 
normal  erscheint. 

Ebenso  tritt  die  Veränderlichkeit  dieser  Algen  bei  physikalischer 
(Kochen)  und  chemischer  (Fixierung)  Beeinflussung  sehr  deutlich 
zutage.  Neben  anderen  Veränderungen  des  Inhalts  erscheinen  dann 
nicht  selten  Körner1)  im  Zellsafte  oder  im  Plasma,  welche  vorher 
nicht  zu  sehen  waren  und  deshalb  wohl  als  Gerinnungs-  oder  Fällungs- 
produkte aufzufassen  sind,  und  das  Zugeständnis  eines  Vertreters2) 
der  mikrochemischen   Richtung,    daß:    „man   jetzt   im   allgemeinen 


1)  Solche  Körner  pflegen  sich  gegen  Farbstoffe  in  sehr  unzuverlässiger 
Weise  zu  verhalten,  so  daß  es  mir  bei  den  einzeiligen  Grünalgen  nur  ausnahms- 
weise gelungen  ist,  einzelne  derart  zu  färben,  daß  man  sie  mit  einigem  guten 
Willen  für  Kerne  halten  konnte.  Eine  Struktur  ist  ja  voraussichtlich  an  Kernen 
*  on  Algen,  welche  so  klein  sind,  daß  ihre  Gesamtgröße  oft  die  Maße  kleiner 
Phanerögamenkerne  nicht  erreicht,  ohnehin  nicht  zu  erkennen.  Auch  andere 
Beobachter  haben  schon  ähnliche  Erfahrungen  gemacht.  So  fand  z.  B.  Beije- 
rinck  (Kulturversuche  usw.  1890  p.  737)  die  bei  Chlorella  sich  färbenden 
Körper  sehr  abweichend  in  Größe  und  Lage,  ,,so  daß  man  sich  schwer  ent- 
schließen kann,  den  wahren  Kern  zu  sehen",  und  ein  ähnlicher  Fall  scheint 
bei  Zoochlorella  (K.  Brandt,  Lieber  die  morphol.  und  physiol.  Bedeutung  des 
Chlorophylls  usw.  1882)  vorgelegen  zu  haben,  da  die  abgebildeten  roten 
Körperchen  teilweise  in  der  Mehrzahl  vorhanden  sind,  andernteils,  besonders 
in  Fig.  18,  im  Chlorophore  eingeschlossen  zu  sein  scheinen.  Ferner  ist  nach 
Klebs  (Flagellatenstudien  1893  S.  397)  noch  nicht  bei  allen  Chrysomonadinen 
ein  Kern  gesehen  worden,  und  Senn  (Ueber  einige  koloniebildende  Algen  1899) 
konnte  bei  Coelastrum  reticulatum  keine  vollständige  Kernfärbung  erzielen. 
Auch  an  Prasiola  erospa  ist  es  Imhäuser  (Entwicklungsgesch.  u.  Formen- 
kreis von  Pr.  er.  1889)  nicht  gelungen,  den  Zellkern  nachzuweisen.  Dennoch 
ist  bei  diesen  Algen  aus  Analogie- Gründen  die  Existenz  eines  Kernes  nicht 
auszuschließen,  und  bei  Porphyr idium  cruentnm  scheint  ein  ähnlicher  Fall 
vorzuliegen. 

2)  Fischer,    A.,    Fixierung,  Färbung  und  Bau  des  Protoplasmas.     Jena. 
1899,  S.   1. 


45G  F.   BRAND: 

den  Fixierungsmitteln  ein  großes,  wohl  übergroßes  und  unberech- 
tigtes Vertrauen  entgegenbringe",  gilt  ganz  besonders  für  die  kleinen 
Luftalgen. 

Hierzu  kommt  noch  der  Umstand,  daß  solche  Bestände  fast 
immer  noch  eine  oder  die  andere,  oft  sehr  ähnliche  fremde  Art 
beigemischt  enthalten,  und  daß  gewisse  im  Leben  erkennbare  Unter- 
schiede durch  die  Fixierung  verwischt  und  so  die  gröbsten  Täuschungen 
veranlaßt  werden  können. 

Ein  für  feinere  cytologische  Untersuchungen  taugliches  Material 
liegt  nur  dann  vor,  wenn  in  einem  natürlichen  Lager  die  Mehrzahl 
der  Zellen  sich  bei  vorläufiger  Untersuchung  unter  mittelstarken 
Objektiven  durch  frisches  Aussehen,  sowie  durch  ihr  Verhalten  gegen 
Lebend- Schnellfärbung  als  gesund  und  durch  das  Vorhandensein 
aller  Uebergangsformen  als  zusammengehörig  erweist.  Dieses  ist 
immer  möglichst  bald  nach  der  Einsammlung  zu  bearbeiten.  Was 
man  hierbei  gesehen  hat,  ist  stets  vor  Augen  zu  behalten,  um  die 
Ergebnisse  späterer  Kultur  sowie  von  Reaktionen  und  Tinktionen 
richtig  beurteilen  zu  können.  In  bezug  auf  letztere  gilt  als  Regel, 
nur  möglichst  harmlose  Stoffe  zu  verwenden. 

Auf  welche  Abwege  ausschließliche  Benutzung  kultivierten 
Materials  und  offensive  Behandlung  desselben  führen  kann,  zeigt  ein 
Aufsatz  von  STAEHELIN1),  welcher  die  Cyanophyceen-Natur  von 
Porphyridium  ementum  beweisen  soll.  Wer  diese  Alge  jemals  in 
lebensfrischem  Zustande  gesehen  hat,  wird  sich  leicht  überzeugen, 
daß  schon  Figur  1  ebenso  verfehlt  ist,  wie  der  zugehörige  Text. 
Letzterer  widerspricht  sich  auch  teilweise  selbst2)  und  bringt  die 
nötigste    Literatur    nur    unvollständig3)     oder    auch    mißverständ- 


1)  Stachelin,  Ber.  d.  D.  Bot.   Gesellsch.   1916  S.  893  ff. 

2)  Auf  S.  90)  heißt  es:  „Das  zentrale  Gebilde,  das  von  Schmitz  und 
BRAND  als  Chromatophor  mit  Pyrenoid  angesehen  wurde,  entspricht  somit 
dem  anabäninhaltigen  Zentralkörpcr.  Hier  wird  also  das  rote  Chromatophor 
mit  jenenz  e  n  t  r  a  1  e  n  Bestandteilen  der  Cyanophyceen  identifiziert,  weh  her 
nach  übereinstimmender  Angabe  aller  Autoreu  sich  gerade  durch  seine  Farb- 
losigkeit  auszeichnet.  Einige  Zeilen  weiter  unten  wird  das  Chromatophor 
von  Porphyridium  aber  als  eine  peripher  gelegene,  „selbständige  ge- 
schlossene  Dose"   und  auf   S.  896  als   ,,Hohlkugel"   bezeichnet. 

3)  Aus  der  Behauptung,  daß  eine  dem  Porphyridium-Chromatophorc 
entsprechende  Form  bis  jetzt  weder  bei  Grün-  noch  bei  Rotalgen  festgest.llt 
sei,  geht  hervor,  daß  Staeiielin  (S.  897)  mein  Zitat  (S.  418)  aus  Ber- 
thold  übersehen  hat,  da  dieser  Autorauch  das  Chromatophor  der  Bangiacecn 
als  geschlossene  Hohlkugel  bezeichnete.  Ferner  fehlt  die  Angabe  von  Naegeli 
(Die  einzell.  Algen  1849,  S.  8),  daß  der  Farbstoff  von  Porph.  er.  ohne  Zweifel 
mit  jenem  übereinstimme,  welcher  bei  Porphyra,  Bangia  usw.  vorkäme,  ebenso 
wie    der    Befund    von    Molisch  (Sitzungsber.  Math.-Naturw.  Bl.    k.  Akad. 


Über  Beurteilung  des  Zellbaues  kleiner  Algen  usw.  457 

lieh1),  wenn  nicht  direkt  unrichtig2),  wie  unsere  Anmerkungen  zeigen. 
Die  übrige  Korrektur  ergibt  sich  aus  einem  Vergleich  mit  meinen 
früheren  Mitteilungen3),  welchen  ich  hier  noch  einen  Nachtrag 
folgen  lasse. 

Das  Chromatophor  von  Porphyridium  unterscheidet  sich  von 
jener  in  Form  und  Lage  nahezu  unveränderlichen  äußeren  gefärbten 
Protoplasmaschicht  der  Cyanophyceen,  welche  oft  als  deren  Chro- 
matophor bezeichnet,  von  anderen  Autoren  aber  bekanntlich  als 
eine  Plasmalage  aufgefaßt  wird,  in  welcher  die  eigentlichen  Chromato- 
phoren  als  kleine  Körner  eingelagert  seien,  nicht  nur  durch  die  noch 
in  keiner  einzigen  Cyanophycee  beobachtete  florideenrote  Farbe, 
sondern  auch  durch  die  Veränderlichkeit  seiner  Form.  Nebst  dem 
hat  sich  mittlerweile  herausgestellt,  daß  es  auch  durch  das  gelegent- 


Wicn  1906,  S.  808),  nach  welchem  sich  dieser  Farbstoff  in  chemischer  Be- 
ziehung wie  typisches  Phycoerythrin  verhält  und  auf  eine  Verwandtschaft 
mit  den  Bangiales  hinweist.  Schließlich  wird  auf  S.  897  kategorisch  behauptet, 
Florideenstärke  müsse  sich  mit  Jod  weinrot  bzw.  blau  färben  und  hierbei 
übersehen,  daß  von  ZIMMERMANN  (Die  botan.  Mikrotechnik  1892)  als  Regel 
gelbbraune  bis  braunrote    Jodreaktion  dieser  Stärke  angegeben  ist. 

1)  Auf  S.  897  wird  aus  meinen  Worten  (S.  415)  „dunkelblau  wie  Cyano- 
phycinkörner"  geschlossen,  daß  ich  diese  Brillantblaufärbung  als  charakte- 
ristisch für  letztere  erklärt  habe.  Diese  Auffassung  stammt  aber  bekanntlich 
von  Kohl  (Organisation  usw.  der  Cyanophyceenzelle  1903),  und  ich  wollte 
m  Gegenteil  zeigen,  daß  sie  auch  bei  anderen  Körnern  vorkommt,  und  zwar, 
wie  ich  hiermit  nachtrage,  auch  in  Grünalgen.  Ferner  ist  die  Behauptung 
(S.  896),  daß  durch  Alkalien  auch  die  Farbe  von  Cyanophyceen  ebenso  ver- 
ändert würde,  wie  jene  von  Porphyridium,  nur  durch  eine  unklare  Erinnerung 
an  Glo^ocapsa  alpina  erklärlich.  Bei  dieser  Alge  wird  aber  nicht  der  Zellinhalt, 
sondern  nur  die  Gallerthülle  durch  Säuren  rot  gefärbt  und  dann  durch 
Alkalien  wieder  blau,  während  sich  der  gefärbte  Inhalt  der  Cyanophyceen 
durch  Alkalien  nur  in  grünlichgelb,  gelb  oder  braungelb  verändert,  wie  schon 
NAEGeli  a.  a.  O.  richtig  angegeben  hat. 

2)  Abgesehen  von  der  geradezu  aus  der  Luft  gegriffenen  Notiz  (S.  893), 
ich  hätte  eine  Arbeit  über  den  Zellkern  von  Porphyridium  angekündigt, 
verstößt  auf  S.  896  der  Satz  „Kali-  und  Natronlauge,  sowie  Ammoniak 
verwandeln  ihn  (den  Farbstoff)  in  Grün,  was  auch  Brand  festgestellt 
hat",  gleichzeitig  gegen  Tatsachen  und  Literatur,  denn  ich  habe  (S.  418) 
im  Gegenteil  angegeben,  daß  Ammoniak  nicht  in  dieser  Weise  wirkt,  da 
es,  wie  ich  hiermit  ausführlicher  bemerke,  nur  eine  gelbliche  Verfärbung  und 
schließlich  Entfärbung  hervorruft.  Meine  gleichzeitige  Feststellung  der 
Tatsache,  daß  das  durch  Kali  grün  gefärbte  Por  phyridium-Chromatophor 
nach  Zusatz  von  einem  Tropfen  Essigsäure  wieder  zur  ursprünglichen  roten 
Farbe  zurückkehrt,  wird  überhaupt  verschwiegen. 

3)  Brand,  F.,  Ueber  das  Chromatophor  usw.  der  Blutalge,  Ber.  D.  Bot. 
Ges.  1908,  S.  413  ff.,  und:  Weitere  Bemerkungen  über  Porphyridium,  ebenda 
•S.  540  ff. 


458 


F.  BRAND: 


liehe  Auftreten  von  Saftvakuolen  im  ganzen  verschoben 
werden  kann.  (Unsere  Fig.  1  und  3.)  Solche  Fälle  weisen  auf  einen 
von  jenem  der  Cyanophyceen  verschiedenen  Zellbau  hin,  wenn  sie 
auch  im  ganzen  nicht  häufig  beobachtet  werden.  STACHELIN  scheint 
dergleichen  gar  nicht  gesehen  zu  haben,  übergeht  aber  auch  die  von 
mir  a.  a.  O.  beschriebenen   Schleimvakuolen. 

Bezüglich  der  letzteren  ist  noch  zu  bemerken,  daß  sie  mit 
den  gleichnamigen  Gebilden  der  Cyanophyceen  nicht  übereinstimmen, 
indem  sie  durch  Osmiumsäure  und  bei  Lebendfärbung  der  Zelle 
mit  Methylenblau  kaum  beeinflußt  werden,  während  jene  der  Cyano- 
phyceen sich  hierbei  durch  Schwärzung,  bzw.  intensiv  schwarzblaue 
Färbung  kennzeichnen  sollen1). 


Porphyridium  cruentum  Näg. 
ch   rotes  Chromatophor,    K  periphere   Körner,   p   Pyrenoid,  v   Saftvakuolen, 

Vergrößerung  etwa    1600. 

Fig.   1.     Lebendes  Frühlingsexemplar,  in  welchem  das  Chromatophor  durch 
Saftvakuolen  verdrängt  ist,  mit  einigen  Körnern  und  undeutlichem  Pyrenoide. 

Fig.   2.     Desgleichen,  ohne  Körner,  mit  deutlichem  Pyrenoide. 
Fig.   3.      Frische  Zelle,   deren   Pyrenoid  durch  Laktophenol   in  dem  körnig 
veränderten  Chromatophore  isoliert  wurde. 


Jener  zentral  gelegene  kugelartige  Körper,  welchen  seit  SCHMITZ 
eine  Reihe  von  Algologen  gesehen  und  als  Pyrenoid  bezeichnet 
haben,  darunter  auch  solche,  welche,  wie  HANSGIRG  (Prodromus) 
und  TILDEN2),  Porphyridium  zu  den  in  der  Regel  als  pyrenoidfrei3) 
geltenden  Blaualgen  stellen,  ist  an  normal  vegetierenden  lebenden 


1)  Vgl.  Hegler,  R.,  Unters,  über  die  Phycochromaceenzellc  1901, 
S.  308  und  351. 

2)  Tilden,   J.t  Minnesota  Algae,  Vol.  I.  1910. 

3)  Die  zwei  Cyanophyceengattungen,  welchen  Pyrenoide  zugeschrieben 
werden  (Chroothece  Hansg.  und  Allogonium  Kütz  einschließlich  Chroodaktylon 
Hansg.  und  Asterocystis  Gobi)  sind  noch  nicht  genügend  bekannt.  Nach 
Zacharias  (Ueber  die  Zellen  der  Cyanoph.  1890  S.  4)  halten  Borzi  sowie 
Bornet  und  Flahault  die  Cyanoph. -Natur  von  Chroodactylon  für  ganz 
unsicher. 


Über  Beurteilung  des  Zellbaues  kleiner  Algen  usw.  459 

Zellen  in  der  Tat  nicht  zu  verkennen.  Durch  gewisse  Reagentien 
kann  er  isoliert  (Fig.  3)  und  noch  deutlicher  dargestellt  werden.  An 
seiner  Stelle  zeichnet  aber  STAEHELIN  (Fig.  1)  eine  Gruppe  unregel- 
mäßiger Körner.  Diese  sollen  oft  intensiver  rot  gefärbt  sein,  als 
der  äußere  Saum  und  zwar  dadurch,  daß  die  letzteren  „durch- 
setzenden Lichtstrahlen  gebrochen  unel  im  Zellinnern  gesammelt 
werden".  Gegenüber  einer  solchen  optischen  Unmöglichkeit  ist 
daran  zu  erinnern,  daß  in  abgestorbenen  Zellen  der  Farbstoff  bekannt- 
lich aus  demChromatophore'in  andere  Inhaltsbestandteile  übertreten 
kann . 

Im  übrigen  muß  ich  noch  feststellen,  daß  durch  Lebendfärbung 
mit  Methylenblau  in  Porpliyridium  niemals  ein  dem  Zentralkörper 
der  Blaualgen  entsprechendes   Gebilde  nachzuweisen  war. 

Bezüglich  der  peripheren  Körner  ist  nachzutragen, 
daß  ihre  Mehrzahl  durch  einen  auffälligen  Glanz  die  Porphyridium- 
zelle  von  anderen  ähnlichen  Algen  unterscheiden  läßt.  Ganz  hell  sind 
sie  aber  nur  bei  hoher  Einstellung.  Mit  allmählicher  Senkung  des 
Tubus  erscheint  ein  dunkler  Rand,  welcher  sich  schnell  erweitert 
und  schließlich  fast  das  ganze  Korn  dunkel  erscheinen  läßt.  Liegt 
ein  solches  vor  dem  Chromatophore,  so  erscheint  es  dunkelrot  und 
kann  von  einem  weniger  geübten  Beobachter  für  eine  Einlagerung 
gehalten  werden. 

Schon  nach  meiner  früheren  Darstellung  der  Sachlage  wird 
wohl  kein  Algologe  Porpliyridium  cruentum  für  eine  Cyanophycee 
halten,  so  daß  ich  in  Zweifel  war,  ob  es  nötig  sei,  noch  einmal  auf 
diese  Alge  zurückzukommen.  Schließlich  schien  mir  das  aber  doch 
am  Platze  zu  sein,  damit  nicht  die  Irrungen  des  mehrerwähnten  Auf- 
satzes unbeanstandet  in  die  weiteren  Kreisen  zur  Information 
dienende  referierende  Literatur  übergehen. 


Ber.  der  deutschen  bot    Gesellsch.  XXXV.  30 


460  Wilhelm  Rössler: 


43.  Wilhelm  Rössler:  Pollenschläuche  und  Embryosack- 
Haustorien  von  Plantago  major  L 

(Mit  Tafel  VII.) 
(Eingegangen  am   18.  Mai   1917.) 


NAWASCHIN  erwähnt  in  seiner  Arbeit:  „Ein  neues  Beispiel 
der  Chalazogamie"1),  daß  ASCHKENASI  bei  einigen  Plantago-Artcn 
ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  Ulmus,  nämlich  Vordringen  des  Pollen- 
schlauches durch  den  Funiculus  und  die  Integumente  der  Samen- 
anlage, gefunden  habe.  Welche  Plantago-Arten  untersucht  wurden, 
wird  nicht  gesagt.  ASCHKENASI  selbst  scheint  nichts  über  diesen 
Fall  rein  interzellularen  Pollenschlauch-Verlaufes  (Endotropismus 
oder  Aporogamie)2)  veröffentlicht  zu  haben.  MURBECK3)  und  ALBA- 
NESE4),  die  sich  auf  die  Tatsache  beziehen,  führen  nur  die  obige 
Quelle  an. 

Im  Folgenden  teile  ich  einige  Beobachtungen  an  Plantago 
major  L.  mit,  die  von  dieser  Spezies  hinsichtlich  des  Pollenschlauch- 
Verlaufes  ein  anderes  Bild  geben. 

Die  Ovarien  wurden  mit  Sublimat-Alkohol-Eisessig  nach 
NAWASCHIN-FINN5)  fixiert  und  die  Mikrotomschnitte  (10  /»)  mit 
Haematoxylin  nach  DELAFIELD  gefärbt  oder  mit  Chromsäure- 
Eisessig  nach  SCHAFFNER6)  fixiert  und  nach  der  FLEMMING'schen 
Dreifarbenmethode  behandelt. 

Einige  Bemerkungen  über  das  Gynaeceum  von  Plantago  major 
seien  vorausgeschickt.  Um  die  Ovula  verdickt  sich  oft  die  Placenta, 
sie  wenigstens  zum  Teil  umwallend,  so  daß  sie  auf  einem  Kissen  zu 
ruhen  scheinen,  wie  auch  BAILLON7)   allgemein  bemerkt:     ,,Le  pla- 


1)  Botanisches  Centralblatt   1895  S.  355,  Fußnote. 

2)  Vgl.  L.  Wettstein,  Handbuch  der  systematischen  Botanik,  II.  Aufl. 
1911   S.  452. 

3)  Ueber  das  Verhalten  des  Pollenschlauches  bei  Alchemilla  arvensis  (L.) 
Scop.  und  das  Wesen  der  Chalazogamie.    Lunds  Universitets  Arsskrift  1900. 

4)  Ein  neuer  Fall  von  Endotropismus  des  Pollenschlauches  und  ab- 
normer Embryosackentwicklung  bei  Sibbaldia  procnrnbens  L.  Sitzungsberichte 
der  math.-nat.    Klasse  der   K.   Akad.   d.   Wiss.   Wien    1904. 

5)  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Chalazogamen  Jnglans  regia  und 
Juglans  nigra.  Memoires  de  l'acad.  imp.  des  sciences  de  St.  Petersbourg  1913. 

()  Chamberlain,  Methods  in  Plant  Histology.    Chicago  1905. 
7)  Histoire  des  Plantes,  9.  Band,  S.  275,  Fußnote. 


Pollenschläuche  und  Embryosack-Haustorien  usw.  4.QI 

centa  s'äccroit  plus  ou  moins  au-dessous  des  ovuies  en  une  sorte  de 
corne  ou  de  capuchon  .  .  .  ,  ou  bien  il  s'apaissit  assez  regulierement 
autour  des  ovuies".  Bei  dem  gereiften  Ovar  unserer  Spezies  zeigt 
die  leicht  herausgedrückte  Scheidewand  nach  Entfernung  der  Ovula 
förmlich  kraterartige  Umwallungen.  Man  vergleiche  auch  Taf.  VII, 
Figur  6  und  7. 

Die  Piacent a,  d.  h.  der  stark  verdickte  Mittelteil  der  Scheide- 
wand, besteht,  von  den  Gefäßbündeln  abgesehen,  aus  lockerem, 
an  Interzellularräumen  reichen  Gewebe  von  Zellen,  die  nach  der 
Befruchtung  reich  an  Stärke  sind.  Der  unterste  Teil  der  Scheide- 
wand ist  dagegen  von  dichter  Beschaffenheit.  Er  besteht  aus,  im 
senkrecht  zur  Scheidewand  geführten  Längsschnitt,  rechteckigen, 
quergestreckten  Zellen,  die  deutliche  Längsreihen  bilden.  Auch 
die  Gipfelpartie  der  Scheidewand  besteht  aus  dichtem  Gewebe, 
die  wie  die  basale  im  Gegensatz  zur  Placenta  später  stärkearm  ist. 

Die  Ovula,  im  Gegensatz  zu  denen  von  Plantago  lanceolata 
zu  mehreren  in  jedem  Fache,  haben  ein  einziges,  sehr  dickes  Inte- 
gument  und  einen  langen,  gegen  Anfang  und  Ende  trompetenartig 
erweiterten,  Mikropylekanal.  Das  Knospenkerngewebe  ist  bis  auf 
geringe Ueberreste  geschwunden.  Die  den  Embryosack  umschließende 
innere  Zellschicht  des  Integuments  ist  pflasterartig  regelmäßig, 
ihre  Zellen  protoplasmareich.  Es  ist  dies  das  sogenannte  Epithel1). 
Auf  dem  Querschnitt  des  Ovulums  tritt  es  als  regelmäßiger  Zellen- 
kranz besonders  deutlich  hervor.  Der  Embryosack  zeigt  die  Eizelle 
von  den  zwei  Synergiden  begleitet  und  in  der  Mitte  den  sekundären 
Embryosackkern;  Antipoden  sind  nicht  zu  erkennen2). 

Ich  beobachtete  den  Pollenschlauch  im  oberen  Teile  des  lockeren 
Schwammparenchyms  der  Placenta  (Taf.  VII  Fig.  1).  Der  Schnitt 
zeigt  ein  ziemlich  langes  Stück  des  Schlauches  mit  protoplasmati- 
schem  Inhalt.  Figur  2  zeigt  einen  Pollen  schlauch,  von  oben  her 
oberflächlich  auf  dem  Funiculus  kriechend.  Nachbarschnitte  (Fig.  2  a 
und  2  b)  erlaubten  seine  Verfolgung  bis  zur  Mikropyle  des  Ovulums, 
in  die  er  endlich  in  gewundenem  Verlaufe  eindringt. 

Daß  sich  der  Pollenschlauch  manchmal,  in  die  Nähe  der  er- 
weiterten Mikropylemündung  gelangt,  in  schraubigem  Verlaufe 
in  sie  gewissermaßen  eindreht,  zeigt  Figur  5.  Die  verhältnismäßige 
Dicke   der   Mikrotomschnitte   zugleich   mit   einem   günstigen   Zufall 


1)  Vgl.  W.  Magnus,   Die  atypische  Embryonalentwicklung  der  Podoste- 
maceen.    Flora    1913,  S.  320. 

2)  Vgl.    dazu     Balicka-Iwanowska,     Contribution     ä     l'etude    du     sac 
embryonaire  chez  certains  Gamopetales.    Flora   1899,     S.  62. 

30* 


4  62  Wilhelm  Rössler: 

ermöglichte    es,    den    schraubigen    Verlauf    im    Zusammenhang    zu 
beobachten. 

Auch  der  Schnitt,  den  Figur  6  darstellt,  hat  im  Vorraum  der 
Mikropylemündung  den  Pollenschlauch  dreimal,  zweimal  quer 
und  einmal  längs,  getroffen,  weil  eben  der  Schlauch  nicht  direkt, 
sondern  gewunden  verläuft.  Bei  der  Figur  ist  zur  Vermeidung  eines 
Mißverständnisses  zu  beachten,  daß  die  Mikropyle  ganz  rechts  gelegen 
ist  und  nicht  etwa  links,  wo  die  kissenartige  Anschwellung  der  Pla- 
centa  mit  dem  Integument  einen  Winkel  bildet.  Zur  Verdeutlichung 
ist  ein  größerer  Teil  desselben  Ovarschnittes  bei  schwächerer  Ver- 
größerung in  Figur  7  abgebildet.  Die  Lage  des  Mikropylekanals 
und  Embryosacks  ist  durch  punktierte  Zeichnung,  einem  Nachbar- 
schnitt entnommen,  angedeutet. 

Der  in  Figur  8  dargestellte  Schnitt  zeigt  einen  in  die  Mikropyle 
eindringenden  Pollenschlauch. 

Demselben  Ovar  gehört  das  Ovulum  an,  dessen  Mikropyle 
in  Figur  9,  stärker  vergrößert,  dargestellt  ist.  Der  von  rechts 
kommende  Schlauch,  ziemlich  inhaltsarm,  knäuelt  sich  vor  der 
Mikropylemündung  zusammen,  um  dann,  reich  an  protoplasmati- 
schem  Inhalt,  in  den  Kanal  einzudringen. 

Mehrfach  wurde  ein  Pollenschlauch  im  Innern  des  Mikropyle- 
kanals verfolgt. 

Ein  interessantes  Verhalten  eines  Pollenschlauches  zeigt  der 
in  Figur  3  dargestellte  Schnitt.  Er  geht  von  der  Placenta-Obcrf lache 
zum  Ovulum  über  und  ist  dabei  hintereinander  sechsmal  tordiert. 
Figur  4  zeigt  einen  Pollenschlauch,  frei  neben  einem  Ovulum r 
der  Mikropyle  zustrebend;  sein  Eindringen  in  sie  wurde  konstatiert. 
Meine  Beobachtungen  führen  also  zu  dem  einigermaßen  über- 
raschenden Ergebnis,  daß  Plantago  major  nicht  aporogam, 
sondern  porogam  ist :  Der  Pollenschlauch  verläßt  das  lockere 
Placentagewebe,  geht  von  der  Placenta  entweder  oberfläch- 
lich oder  auch  frei  in  der  Ovarhöhle  zum  Ovulum 
über  und  dringt  endlich  —  in  mehreren  beobachteten  Fällen  in  ge- 
wundenem Verlaufe  —  in    die    Mikropyle    ein. 

Entweder  ist  unsere  Spezies  von  ASCHKENASI  nicht  unter- 
sucht worden,  dann  wäre  ihr  abweichendes  Verhalten  —  Porogamie 
im  Gegensatz  zu  der  Aporogamie  der  von  ihm  untersuchten  Gattungs- 
verwandten -  -  sehr  merkwürdig.  Könnte  nicht  aber  auch  eine  Ver-1 
wechselung  mit  den  von  BALICKA.-IWANOWSKA  1.  c.  geschilderten 
Embryosack-  Haustorien  vorliegen,  die  ja  nur  im  Gewebe 
verlaufen  ? 


Pollenschläuche  und  Embryosack-Haustorien  usw.  463 

Nach  der  Befrachtung  nämlich  treibt  der  Embryosack  diese 
merkwürdigen  Gebilde,  Mikropyle-  und  Chalaza-Haustorien ;  mem- 
branlose Protoplasmamassen,  die  in  das  dann  stärkereiche  Integument 
eindringen,  um  dem  heranwachsenden  Endosperm  und  dem  Embryo 
Nahrung  zu  verschaffen.  Sie  sind  mit  großem  Kern  versehen. 
Vermutlich  durch  ein  ausgeschiedenes  Enzym  lösen  sie  die  Nähr- 
stoffe.1) 

Als  ASCHKENASI  seine  Untersuchungen  anstellte,  waren  wohl 
diese  Embryosack-Haustorien  von  Plantago  major  noch  nicht  bekannt, 
und  es  erscheint  nicht  ganz  ausgeschlossen,  daß  er  sie  für  Pollen- 
schläuche ansah.  Wie  dem  aber  auch  sei  ;  mögen  andere  Plantago- 
Arten  aporogam  sein,  für  Plantago  major  trifft  dies  nicht  zu;  diese 
Spezies  ist  in  normaler  Weise  p  o  r  o  g  a  m.  Ich  gedenke, 
auch  andere  Plant aginaceen  auf  ihren  Pollenschlauchverlauf  zu  unter- 
suchen. 

Herrn  Dr.  DUYSEN  und  Herrn  Prof.  Dr.  MIEHE  schulde  ich 
Dank  für  die  Erlaubnis,  vorliegende  Untersuchung  im  botanischen 
Institut  der  landwirtschaftlichen  Hochschule  zu  Berlin  auszuführen. 


Erklärurg  der  Tafel  VII. 

Sämtliche  Figuren  stellen  Mikrotom-Längsschnitte  durch  das  C)\ar  von 

Plantago  major  L.  dar. 

Fig.   1 .     Ein  Pollenschlauch  im  lockeren  Placentagewebe  von  oben  nach  unten 

wachsend.     Vergr.  600. 
Fig.  2.     Ein  Pollenschlauch,   oberflächlich  auf  dem  Funikulus  hinkriechend. 

O  deutet  die  Lage  des  Ovulums,  PI  die  der  Placenta  an.  Vergr.  600. 
Fig.  2a.  Derselbe  Pollenschlauch,  sich  der  Mikropyle  nähernd.      Vergr.  600. 
Fig.  2  b.  Derselbe  in  die  Mikropyle  eindringend.     Vergr.  600. 
Fig.  3.     Pollenschlauch,  sechsmal  tordiert,  von  der  Placenta  PI  zum  Ovulum  O 

übergehend.     Vergr.  625. 


x)  Anmerkung:  An  dieser  Stelle  folgte  in  der  der  Versammlung 
vorgelegten  Mitteilung  ein  erläuternder  Hinweis  auf  4  von  mir  aufge- 
nommene Mikrophotogramme.  Das  erste  gibt  einen  Querschnitt  durch  den 
engen  Mikropyle kanal  wieder,  um  den  sich  ziemlich  regelmäßig  die  4 
Mikropylehaustorien  gruppieren.  Man  sieht,  daß  die  Zellen  des  von  ihnen 
durchzogenen  Gebietes  mit  Stärkekörnern  erfüllt  sind.  Das  zweite  und  das 
dritte  veranschaulichen  Mikropylehaustorien,  die  sich  schmal  und  fingerartig 
in  das  stärkereiche  Integumentgewebe  erstrecken.  Das  letzte  Photogramm 
endlich  stellt  ein  Chalaza-Haustorium  mit  großem  Kern  in  dem  stärke- 
reichen Gewebe  dar. 

Der  erheblichen  Kosten  wegen  mußte  auf  die  Reproduktion  der 
Photogramme  verzichtet  werden. 


464  E-  Bachmann: 

Fig.  4.  Pollcnschlauch  frei  im  Ovarraum  neben  einem  ( )\  ulum  der  Mikropvle 
zustrebend.     Vergr.  600. 

Fig.  5.  Pollenschlauch,  der  sich  in  schraubiger  Windung  in  die  Mikropvle 
eindreht.     Vergr.  600. 

Fig.  6.  Pollenschlauch  in  drei  Schnittstücken  sichtbar,  nahe  der  Mikropvle 
des  in  Fig.  7  rechts  unten  dargestellten  Ovulums.  Die  2  Wülste 
links  gehören  nicht  dem  Ovulum,  sondern  der  Placenta -Umwallung 
desselben  an.      Verg.  650. 

Fig.  7.  Längsschnitt  durch  den  größeren  Teil  eines  Ovars.  Das  rechte  untere 
Ovulum  in  6  zum  Teil  vergrößert  dargestellt.  Punktiert  (weil  einem 
Nachbarschnitt  entnommen) sind  derMikropyk  kanal  und  der  Embryo- 
sack eingezeichnet.     Vergr.  43. 

Fig.   8.     Pollenschlauch  in  die  Mikropvle  dringend.     Vergr.  600. 

Fig.  9.  Pollenschlauch,  von  rechts  kommend,  knäuelt  sich  vor  der  Mikropvle 
zusammen  und  dringt,  dort  ziemlich  inhaltreich,  in  den  Kanal  ein. 
Vergr.    1080. 


44.    E.  Bach  mann:    Die    Beziehungen   der  Kieselflechten 

zu  ihrer  Unterlage. 

III.  Bergkristall  und  Flint. 

(Mit  8  Abbildungen  im  Text.) 
(Eingegangen  am  21.  Mai    1917.) 


Daß  die  Silikate  Glimmer1)  und  Granat2)  von  Flechtenhyphen 
chemisch  angegriffen  werden,  habe  ich  für  jenen  an  unzweifelhaften 
Aetzspuren,  für  diesen  an  stufenweise  verfolgbaren  Zersetzungser- 
scheinungen nachweisen  können.  Ob  dagegen  Quarz  selbst,  die 
wasserfreie  Kieselsäure,  von  Flechten  mit  sichtbarer  Wirkung  auf- 
gelöst wird,  ist  eine  noch  offene  Frage. 

Stahlecker3)  bejaht  sie  für  Rhizocarpon  coniopsoideum  Hepp. 
ganz  sicher,  ich  habe  sie  für  Rhizocarpon  geograplücum  DC.  verneinen 
müssen.    STAHLECKER  gründet  seine  Ansicht  auf  folgenden  Versuch: 


1)  E.  Bachmann,  Die  Beziehungen  der  Kieselflechtcn  zu  ihrem  Substrat. 
Diese  Berichte  Bd.  XXII,  S.  102.  Ders.,  Die  Rhizoidenzone  granitbewohnender 
Flechten.     Pringsh.   Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  Bd.  40. 

2)  Ders.,  Die  Beziehungen  der  Kieselflechtcn  zu  ihrer  Unterlage.  IL, 
Granat  u.  Quarz.    Diese  Berichte  Bd.  XXIX,     S.  202  ff 

3)  E.  Stahlbecker,  Untersuchungen  über  Thallusbildung  und  Thallus- 
bau  usw.     Inaug. -Dissertation.     Stuttgart   1905. 


Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu  ihrer  Unterlage.  465 

auf  Quarzf  lachen,  von  denen  die  Flechtenanflüge  mittels  Salpeter- 
säure entfernt  worden  waren,  brachte  er  eine  Fuchsinlösung.  Nach- 
dem der  Ueberschuß  derselben  mit  Fließpapier  aufgenommen  worden 
war,  „zeigten  sich  wirklich  die  Hyphenbahnen  noch  rot  gefärbt,  und 
es  ergab  sich  in  roten  Fäden  ein  mit  dem  ursprünglichen,  das  die 
schwarzen  aufliegenden  Hyphen  dargeboten  hatten,  übereinstimmen- 
des Bild.  Der  Quarz  ist  also  faktisch  durch  die  Hyphen  genau  ihrem 
Verlauf  entsprechend  korrodiert  worden".  Weniger  deutlich  will  er 
dasselbe  bei  Lecidea  crustulata  Ach.  beobachtet  haben. 

Für  letztere  Flechte  bot  sich  mir  ein  ganz  besonders  geeignetes 
Untersuchungsmaterial  im  Bergkristall  der  Topasbreccie  vom 
Schneckenstein  im  Erzgebirge,  für  einige  andere  Flechten  ein  auch 
noch  recht  brauchbares  im  Flint  der  Insel  Rügen. 

Der  botanischen  Untersuchung  habe  ich  eine  chemische  voraus- 
geschickt, um  die  Angreifbarkeit  dieser  beiden  Kieselsäurearten,  der 
wasserfreien  und  der  wasserhaltigen,  zu  prüfen :  In  die  dünne  Paraffin- 
schicht, mit  der  Proben  von  ihnen  überzogen  worden  waren,  wurden 
Zeichen  eingeritzt,  und  die  so  vorbereiteten  Mineralien  entweder 
in  eine  Atmosphäre  von  Fluorwasserstoff  gas  gebracht  oder*  mit  einem 
Brei  von  Flußspatpulver  und  konzentrierter  Schwefelsäure  bedeckt. 
Selbst  bei  24stündiger  Einwirkung  blieb  der  Bergkristall  unverletzt 
und  zeigte  nicht  das  geringste  Blindwerden  seiner  glänzenden  Ober- 
fläche. Der  Flint  war  dagegen  stark  angeätzt  und  an  den  bloßgelegten 
Stellen  von  einer  dicken  Kruste  weißen,  mehligen  Kieselsäurehydrats 
bedeckt.  Dementsprechend  wäre  auch  ein  verschiedenes  Verhalten 
von  Bergkristall  und  Flint  gegen  Flechten  zu  erwarten,  wenigstens 
wahrscheinlich. 

Ueber  die  Topasbreccie,  der  die  untersuchten  Bergkristalle 
entstammen,  heißt  es  in  dem  Text1)  zur  geologischen  Sektion  Falken- 
stein: ,,Die  Hauptmaterie  der  Schneckensteinbreccie  besteht  aus 
gewöhnlich  faustgroßen  Bruchstücken  eines  Schiefers,  welcher  aus 
dünnen,  feinkörnigen  Quarzlagern  und  solchen  von  feinfaserigem, 
radial  strahligem  und  filzigem  Turmalin  zusammengesetzt  ist.  Diese 
Mineralmasse  wird  zu  einem  Brockenfels  verkittet  durch  weißen 
Quarz,  in  erster  Linie  aber  durch  Topas.  Zahlreiche  Hohlräume 
enthalten  Drusen  von  wohlausgebildeten  Bergkristallen."  Durch 
ihre  Kleinheit,  Farblosigkeit  und  Durchsichtigkeit  eignen  sich  diese 
vorzüglich  zur  mikroskopischen  Untersuchung,    selbst  mit  stärkeren 


1)  Erläuterungen  zur    geolog.    Spezialkarte    des    Königreichs   Sachsen: 
M.  Schröder,  Sektion  Falkenstein,  S.  40.    Leipzig  1885. 


466  E.  Bachmann : 

Vergrößerungen.      Zu    diesem     Zwecke   werden   sie   am   besten  mit 
Canadabalsam  auf  Objektträger  aufgekittet. 

Auch  die  reinsten,  durch  starken  Glasglanz  ausgezeichneten 
Kristallenen  weisen,  wie  Abb.  1  zeigt,  zweierlei  rnregelmäßigkeiten 
der  Flächenausbildung  auf,  erstens  eine  von  ,, oszillatorischer  Kom- 
bination" herrührende  zarte  Streifung  parallel  zu  der  Kante  zwischen 
Protoprisma  und  Protopyramide,  zweitens  eine  nicht  ganz  gleich- 
mäßig verbreitete  Rauhigkeit.  Sie  rührt  von  zahllosen  kleinen, 
punkt-,  Linien-,  stern-  oder  fleckenförmigen  Vertiefungen  her,  die 
3  bis  6,  meistens  nur  1  bis  2  f*  tief  und  von  sehr  ungleicher  Größe 
sind.  Die  Vertiefung  a  war,  um  nur  ein  Beispiel  anzuführen,  57  f> 
lang  und  11,4  bis  26,6  p  breit.  Diese  Rauhigkeiten  müssen  sich 
bei  der  Entstehung  des  Kristalls  gebildet  haben,  wie,  darüber  spreche 
ich  keine  Vermutung  aus,  hebe  aber  das  Vorhandensein  von  Kohlen- 


\  «...    «£**&  Vv*-;  •■• 


Abb.    1.       Prismenfläche   eines    Bergkristalls   mit   zwei    Unregelmäßigkeiten 
der    Kristallausbildung:     Parallelstreif  uns  und    Rauhigkeit.     2S/V 


dioxydlibellen  im  Innern  des  .Minerals  ausdrücklich  hervor.  Jeden- 
falls sind  sie  nicht  nachträglich  entstanden,  wie  die  drei  Stellen 
an  den  beiden  Prismenrändern,  wo  der  muschelige  Bruch  die  äußere 
mechanische  Einwirkung  unmittelbar  erkennen  läßt. 

Ueber  manche  dieser  Bergkristalle  haben  sich  nun  von  der 
zusammenhängenden  Topasbreccie  her  Flechtenränder  ausgebreitet, 
wie  Abb.  2  erkennen  läßt,  in  der  aber  nur  die  rechte  Hälfte  einer 
Prismenfläche  mit  ihrer  Flechten bedeckung  dargestellt  worden  ist. 
Der  Grund  der  Fläche  ist  bereits  von  Thallusfeldern  bedeckt,  deren 
Alter  man  sicher  auf  mehrere  Jahre  schätzen  darf.  Von  ihnen  aus 
erstreckt  sich  der  schwarze  Prothallus,  der  aber  an  einigen  Punkten 
auch  schon,  von  Gonidien  befallen,  Thallusfelder  zu  bilden  beginnt, 
nach  dem  freien  Ende  des  Kristalls. 

Nachdem  das  Präparat  auf  dem  Tisch  des  Mikroskops  durch 
Klemmen  befestigt   worden   war,   befeuchtete  ich  das  Vorlager   mit 


Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu  ihrer  Unterlage. 


467 


warmem  Wasser  und  strich  nach  dessen  Erkaltung  mit  einer  aus- 
geglühten enthärteten  Stahlnadel  leicht  über  die  Oberfläche  des 
Kristalls  und  zwar  rechtwinklig  zur  Ausbreitung  der  Prothallus- 
hyphen.  Dabei  lösten  sich  die  getroffenen  Hyphenteile  leicht  von  der 
Unterlage  los,  und  es  entstand  eine  schmale  Lücke  im  Hyphenver- 
lauf.  Da  das  basale  und  apikale  Stück  der  schwarzen  Hyphen  er- 
halten geblieben  war  und  da  sie  ihren  Ort  nicht  verändert  hatten, 
mußte  eine  Aetzspur  an  der  weggekratzten  Stelle  sichtbar  werden, 
falls  die  Flechten  den  Bergkristall  chemisch  anzugreifen  vermögen. 
Aber  selbst  bei  220  facher  Vergrößerung  war  davon  nichts  zu  sehen. 


A  b  b.   2.     Rechte  Hälfte  einer   Bergkristall-Prismenfläche,   mit  Lagerfeldern 


und    Vorlager   von    Lecidea    crustulata. 


23 


Iv 


Der  Versuch  wurde  .  dann  weiter  basiswärt s  mit  gleichem  Erfolg 
wiederholt.  Hierauf  entfernte  ich  eine,  dann  mehrere  von  den  Areolen 
am  Grunde  des  Kristalls,  sah  aber  auch  hier  eine  unverletzte,  stark 
glänzende  Prismenfläche  zum  Vorschein  kommen.  Schließlich  wurde 
das  ganze  Gewebe  bis  auf  die  untersten  Thallusfelder  und  die  äußersten 
Prothallusspitzen  entfernt  und  nun  dieses  Präparat  unter  dem  Objek- 
tiv verschoben,  bis  es  sich  mit  dem  vorhergezeichneten  Bilde  (Abb.  2) 
bei  Betrachtung  durch  den  Abbeschen  Zeichenapparat  genau  deckte. 
Hätten  die  Flechtenbc standteile  den  Bergkristall  angeätzt,  so  würde 
man  jetzt  einen  Unterschied  zwischen  den  nackten  Stellen  desselben 
und  denen,  die  von  Hyphen  bedeckt  gewesen  waren,  erkennen  müssen. 


468  E.  Bachmann  : 

Das  war  nicht  der  Fall,  beide  glichen  sich  vollständig.  Die  entblößte 
Fläche  zeigte,  in  völliger  Uebereinstimrnung  mit  der  in  Abb.  1  darge- 
stellten Prismenfläche,  nur  die  beiderlei  Unregelmäßigkeiten  der 
Kristallausbildung,  die  den   Schneckensteinkristallen  eigen  sind. 

Aus  alledem  schließe  ich,  daß  selbst  m  e  h  r  j  ä  h  r  i  g  e 
E  i  n  w  i  r  k  u  n  g  des  La  g  e  r  s  von  Lecidea  crustulata  Ach. 
nicht  imstande  ist,  die  Substanz  des  Berg- 
kristalls   chemisch    anzugreif  e  n. 

F  1  i  n  t  eignet  sich  weniger  gut  als  Bergkristal  1  zur  mikroskopi- 
schen Untersuchung.  Denn  obschon  er  sich  leicht  in  dünne  Splitter 
zerschlagen   läßt,    bleiben    diese   infolge    ihrer   dunklen   Farbe   oder 


Abb.  3.     Ein  Stück  Flint  in  natürlicher   Größe;  bei  a,  a',  a"  von  Spalten 
durchzogen,  bei  b  Grübchen  mit  kleinen  Flechtcnlagern,  bei  c,  c',   c"  künstliche 

Schlagflächen  von  muscheligem  Bruch. 


Trübheit  zu  undurchsichtig,  um  in  durchfallendem  Lichte  unter- 
sucht zu  werden.  Auffallendes  Licht  aber  gestattet  die  Anwendung 
von  höchstens  hundertfacher  Vergrößerung. 

Auch  das  in  Abb.  3  dargestellte  Flintstück  gestattete  nur  die 
Anwendung  auffallenden  Lichtes.  Seine  Oberfläche  war  von  vielen 
kleinen  Vertiefungen  wie  pockennarbig  und  an  den  drei,  durch  a, 
a',  a"  bezeichneten  Bogenlinien  von  tiefgehenden  Spalten  durchzogen. 
Längs  der  beiden  ersten  Spalten  hatte  sich  Lecanora  polytropa  (Ehrh.) 
Th.  Fr.,  F.  illusoria  Ach.,  auf  der  dritten  und  in  den  meisten  Grüb- 
chen, nicht  bloß  bei  b,  wie  es  die  Zeichnung  darstellt,  sondern  auf 
der  ganzen  Oberfläche,  Buellia  stelliüata  (Tayl.)  Br.  et  Rostr.  ange- 
siedelt.     Nur   auf   den   durch   muscheligen   Bruch   ausgezeichneten 


Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu  ihrer  Unterlage.  469 

frischen  Bruchflächen  c,  c',  c"  fehlten  die  flechtenerfüllten  Grübchen. 
Endlich  hatte  sich  vom  oberen  Rande  her  ein  Lager  von  Parmelia 
subaurifera  Nyl.  bis  zu  2%  cm  Breite  über  den  Stein  ausgebreitet. 
In  trockenem  Zustande  ließ  sich  diese  Blattflechte  nicht  ohne 
arge  Verletzung  und  unter  Zurücklassung  beträchtlicher  Unter- 
rindenteile von  dem  Stein  trennen.  War  sie  aber  mit  Wasser  längere 
Zeit  aufgeweicht  worden,  so  gelang  die  Trennung  bei  vorsichtigem 
Darunterfahren  mit  einem  enthärteten  Skalpell  immer  ohne  nennens- 
werte Verletzung  der  Flechtenunterseite.  Bei  mikroskopischer  Be- 
trachtung zeigte  diese  eine  große  Anzahl  von  Rhizoiden,  die  samt 
und  sonders  zu  Fußplatten  mit  sternförmigem  Umriß  ausgewachsen 
waren  (vgl.  Abb.  4).     Ihr  Durchmesser  schwankte  bei  kreisrunden 


Abb.  4.     Neun  Haftplatten  von  Rhizoiden  der  Flechte  Parmelia  rubaurifera, 

von  der  Unterseite  gesehen.     78/1. 


Platten  zwischen  152  und  217  fi  ;  bei  einer  länglichrunden  betrug; 
der  längste  Durchmesser  310,  der  kürzeste  235  p.  Der  mehr  oder 
weniger  deutlich  strahlige  Bau  dieser  Fußplatten  erklärt  sich  aus 
der  durch  Abb.  5  veranschaulichten  reihenweisen  Anordnung  seiner 
Zellen,  die  farblos,  dickwandig  sind  und  ein  lufterfülltes,  darum 
dunkel  aussehendes,  enges  Lumen  besitzen.  Sie  sind  zu  einer  ein- 
schichtigen Platte  vereinigt,  welche  in  dem  dargestellten  Fall  vom 
Stiel  bis  zur  äußersten  Spitze  des  Randes  239,4  [i,  rechtwinklig  dazu 
77,4  (i  Radius  mißt.  Die  Durchmesser  des  Stiels  betrugen  nur  22,3 
und  19  /*.  Die  Stiellänge  der  Rhizoiden  erwies  sich  in  Mikrotom- 
schnitten 95  bis  115  (Jb.  Meist  sind  die  Fußplatten  völlig  eben,  manch- 
mal konkav,  selten  konvex.  Der  Höhenunterschied  zwischen  Mitte 
und  Rand  beträgt   bis  zu   V12  vom   Durchmesser,   meist    aber  viel 


470  K-  Bachmann: 

weniger,  entsprechend  der  Flintoberfläche,  der  sie  eng  angeschmiegt 
sind.  In  die  größeren  und  stärker  gewölbten  Grübchen  des  Steins 
sind  die  Khizoiden  nicht  eingedrungen,  weil  die  schon  mit  kleinen 
Lagern  von  Buellia  stcllülata  und  Lecanora  polytropa  erfüllt  waren, 
die  den  Flint  bereits  besiedelt  hatten,  ehe  die  Parmeliavom  Rande 
her  über  sie  hinwegwuchs. 

Da  Flint  gegen  Fluorwasserstoff  weniger  widerstandsfähig 
ist  als  Bergkristall,  wäre  es  wohl  denkbar,  daß  die  Fußplatten  ihn 
durch  irgend  ein  Absonderungsprodukt  chemisch  beeinflußten.  Wäre 
das  wirklich  der  Fall,  so  müßte  ihre  so  außerordentlich  charakteristi- 
sche Sternform  als  Aetzspur  bei  78-  und  94  facher  Vergrößerung 
sichtbar  sein.    In  Wahrheit  war  davon  nicht   das  geringste  zu  sehen, 


Abb.   5.      J  >ie    Hälfte    einer    Haftplatte    von    Parmelia    rubaurifera,    stärker 

vergrößert.      220/v 


und  ich  schließe  daraus,  daß  die  Fuß  platten  der  Rh  i  - 
z  o  i  d  e  n  v  o  n  Parmelia  rubaurifera  d  e  n  F  Li  n  t  c  h  e  m  i  s  c  h 
nicht  a  n  z  u  g  reifen  vermögen,  sonde  r  n  n  u  r 
mechanisch,  wenn  auch  mit  großer  Festig- 
keit,    an    ihm    hafte  n. 

Die  Einrichtungen,  durch  welche  die  Befestigung  an  dem  Flint 
so  vortrefflich  besorgt  werden,  sind  am  besten  an  einem  Längsschnitt 
durch  eine  der  Rhizoiden  zu  erkennen:  Wie  Fig.  6  zeigt,  besteht 
der  etwa  90  ^  lange  und  32  ^  dicke  Stiel  aus  einer  einschichtigen, 
dunkelbraunen,  6,2  bis  7,9  p  dicken  Epidermis  und  einem  Kern  hell- 
brauner Hyphen.  Die  Zellen  jener  sind  isodiametrisch,  im  Längs- 
schnitt gesehen  quadratisch  und  besitzen  ein  sehr  enges,  protoplasma- 


Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu  ihrer  Unterlage.  471 

erfülltes  Lumen.  Dieses  wird  von  einer  doppelten  Wandschicht 
umschlossen,  einer  inneren  dünnen,  farblosen  und  einer  äußeren, 
dickeren,  dunkelbraunen.  In  ihrer  Gesamtheit  sind  diese  Epidermis- 
zellen  noch  von  einer  dünnen  hellbraunen  Wandschicht  kutikula- 
ähnlich  überzogen.  Am  Stielgrunde  geht  die  Epidermis  in  die  genau 
ebenso  beschaffene  unterseitige  Rinde  des  Lagers  über,  die  sich  nicht 
bloß  durch  große  Härte,  sondern  auch  durch  ungewöhnliche  Sprödig- 
keit  auszeichnet,  wie  daraus  ersichtlich  ist,  daß  sie  beim  Schneiden 
mit  dem  Mikrotom  regelmäßig  zerbricht,  wogegen  die  hellere  und 
dünnere  oberseitige  Rinde  in  ihrem  Zusammenhange  nicht  gestört 
wird.  Nach  der  Fußplatte  zu,  etwa  bei  Dreiviertel  der  Stiellänge 
beginnend,  wird  die  Epidermis  des  Stieles  heller,  ihre  Zellen  sind 
in  der  Richtung  der  Stielachse  gestreckt,  die  der  Fußplatte  zunächst 


Abb.  6.      Querschnitt  durch  ein  Rhizoid  mit  Haftplatte  von   Parmelia  sub- 

aurifera.    3'°/i- 


liegenden  sind  ungefärbt  und  gehen  so  allmählich  in  die  eigentümlichen 
Zellen  der  Fußplatte  über,  die  mit  einem  Worte  als  S  ch  1  e  i  m  z  e  1 1  e  n 
bezeichnet  werden  können.  Ihre  Wände  sind  ebenfalls  sehr  dick, 
nicht  oder  undeutlich  geschichtet,  ganz  farblos,  stark  quellbar  und 
umschließen  ein  enges,  lufterfülltes  Lumen.  Querwände  zwischen  den 
benachbarten  Zellen  sind  nicht  erkennbar;  man  sieht  nur  eine  ho- 
mogene, farblose  Schleimplatte,  in  welche  die  Luftbläschen  als  ganz 
kleine,  weit  voneinander  abstehende  Pünktchen  eingebettet  sind. 
Daß  sich  eine  solche  ausgedehnte  Schleimfläche  der  Unterlage  aufs 
Innigste  anschmiegen  und  durch  einfache  Adhäsion  fest  mit  ihr 
verkleben  muß,  ist  klar. 

Die  weite  Höhlung  des  Stieles  ist  nicht  ganz  bis  zum  Grunde 
ziemlich  lückenlos  mit  bräunlichen,  langgliedrigen  Hyphen  erfüllt, 
die  im  allgemeinen  mit  der  Längsachse  des  Stieles  parallel  verlaufen. 


472  E-  Bachmann: 

Ihre  Zellen  sind  3,  höchstens  4  ^  lang,  8  bis  12  (*  lang  und  werden 
von  einem  kaum  1  p  dicken  Protoplasmafaden  durchzogen.  Nach 
der  Fußplatte  werden  sie  farblos,  an  der  Stielbasis  gehen  sie  ziemlich 
unvermittelt  in  die  zarten,  farblosen  Hyphen  des  sehr  lückenreichen 
Marks  über. 

Nach  ZUKAL1)  dient  diese  Hyphcnmasse  des  Rhizoidenstieles 
der  Wasserleitung;  er  steht  nicht  an,  sie  geradezu  mit  einem 
,, Saugdocht "  zu  vergleichen.  Daneben  unterstützt  sie  sicherlich 
die  Epidermis,  die  in  erster  Linie  als  mechanisches  Gewebe 
anzusehen  ist,  in  ihrer  Aufgabe,  die  unterseitige  Rinde  mit  dem  Flint 
fest  zu  verbinden.  Endlich  dürfte  den  Rhizoiden  noch  die  biologische 
Bedeutung  von  \Yasserspeichern  zukommen,  wie  die  Ouellbarkeit 
des  Stielendes  und  besonders  der  Fußplatte  erkennen  läßt.  In  dem 
flachen,  kaum  100  [*  mächtigen  Hohlraum  zwischen  der  unterseitigen 
Rinde  des  Flechtenlagers  und  den  Fußplatten  muß  sich  eingedrunge- 
nes Regen wasser  lange  halten,  und  wenn  es  von  den  Saugdochten  dem 
Flechtenlager  zum  größten  Teil  zugeführt  worden  ist,  muß  es  von  den 
Schleimplatten  der  Rhizoiden  noch  festgehalten  werden.  Kleine, 
fremdartige  Algenkolonien,  die  der  Innenseite  der  Fußplatten  nicht 
selten  anliegend  gefunden  werden,  sprechen  auch  dafür,  daß  dieser 
Hohlraum  eine  natürliche  „feuchte  Kammer"  darstellt. 

Die  äußersten  Randlappen  der  Flechte  sind  mit  dem  Flint 
noch  nicht  verklebt,  weil  ihre  Rhizoiden  noch  keine  Haftplatten 
entwickelt  haben.  Sie  ähneln  bei  etwa  50  f*  Länge  den  von  ROSEN- 
DAHL2)  beschriebenen  und  abgebildeten  Rhizoiden  der  Parmelia 
aspidota,  von  denen  Verfasser  sagt:  ,,An  der  Spitze  des  Rhizoids 
erscheinen  die  Hyphen  infolge  starker  Vergallertung  ihrer  Mem- 
branen nach  unten  zu  einer  Quaste  aufgelöst  und  in  ein  förmliches 
Gallert bett  eingehüllt.  Bisweilen  kommt  es  vor,  daß  die  Gallert- 
massen von  2  oder  3  mit  den  Enden  sich  berührender  Rhizoiden  zu 
einer  einheitlichen  Gallertmasse  verschmelzen,  die  dann,  wie  eine 
breite  Haftscheibe  erscheint."  Auch  bei  der  flint  bewohnenden 
Parmelia  subaurifera  habe  ich  die  seitliche  Verwachsung  benachbarter 
Fußplatten    beobachtet. 

Die  Flechte  Lecanora  polytropa  (Ehrh.)  Th.  Fr.  /.  illusoria 
Ach.  hatte  sich  auf  dem  in  Fig.  3  dargestellten  Flintstück  hauptsäch- 


1)  Zukal,  Hugo,  Morphologisch-biologische  Untersuchungen  über  die 
Flechten,  IL,  S.  36.  Aus  den  Sitzungsberichten  der  Kaiserl.  Akad.  d.  VViss.  in 
Wien.    Math.-naturwiss.  Klasse.     Bd.  IV,  Abtlg.  I,  Dez.  1895. 

2)  Rosendahl,  Friedrich,  Vergleichend-anatomische  Untersuchungen 
über  die  braunen  Parmelien.  Nova  Acta  d.  Kaiser].  Leop.-Carol.  Deutschen 
Akademie  der  Naturforscher  Bd.  87,  S.  411,  Taf.  XXV,  Fig.  5. 


Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu   ihrer  Unterlage.  473 

lieh  längs  der  beiden  Spalten  a  und  a'  entwickelt.  Nach  längerem 
Aufweichen  in  warmem  Wasser  ließan  sich  die  apotheziumt ragenden 
kleinen  Lagerpolster  von  der  Unterlage  lösen,  so  daß  die  weiße 
glatte  Flintfläche  unversehrt  zutage  trat.  In  trockenem  Zustande 
oder  bei  nicht  genügendem  Anfeuchten  bleibt  ein  dünnes  Häutchen 
der  Lagerunterseite  am  Steine  haften.  Es  besteht  nur  aus  weißem 
Hyphen,  die  mit  dem  Substrat  fest  verklebt  sind,  oder  enthält  auch 
noch  Teile  der  Gonidienschicht  und  sieht  dann  grünlich  aus.  Von 
Aetzspuren  ist  nicht  das  geringste  zu  sehen  wohl  aber  hat  die  Fleche 
in  den  12  mm  tiefen  Spalt  bis  zu  1 1  mm  Tiefe  hinab  ein  feinmaschiges 
Netz  von  rhizoidalen  Hyphen  getrieben.  Die  jüngeren  von  ihnen 
sind  farblos,  höchstens  2  y»  dick,  verzweigt,  undeutlich  gegliedert 
und  sehen  bei  Lupenbetrachtung  wie  feinstes  Spinnengewebe  aus. 
Das  gröbere,  schmutzig  bräunliche  Netz  besteht  aus  anastomosierten 
Strängen,  deren  jeder  aus  zahlreichen,  parallel  nebeneinander  ver- 
laufenden, aber  nicht  verwachsenen,  bis  3  [*>  dicken  Hyphen  besteht. 
An  einigen  Stellen  des  Spaltes  finden  sich  außerdem  grüne  Anflüge 
von  PleurococcuszeWen  und  von  Chlor oeoecum  grumosum.  Auch 
hier  sind  auf  der  völlig  glatten  Spaltfläche  keinerlei  Aetzspuren  zu 
erkennen,  nichts  als  die  durch  Kapillarität  festgehaltene  Feuchtigkeit 
hat  die  Flechtenhyphen  in  den  Spalt  gelockt  und  ihre  reiche  Aus- 
breitung ermöglicht.  Aus  demselben  Grunde  haben  sich  die  kleinen 
Lager  der  Buellia  stellulata  die  Grübchen  der  pockennarbigen  Flint- 
oberfläche zur  Besiedelung  ausgewählt,  sind  an  ihr  festgeklebt,  ohne 
sie  anätzen  zu  können. 

Eine  Ausnahme,  aber  auch  nur  eine  scheinbare  Ausnahme, 
macht  der  bekannte  weiße,  kreideartige  Ueberzug,  von  dem  nicht 
selten  dunkle  und  völlig  homogene  Flinte  bedeckt  sind.  In  einem 
Falle  war  dieser  Ueberzug  etwa  y2  mm  dick,  aber  nicht  „mehlartig", 
wie  oft  angegeben  wird,  nicht  einmal  kreideartig;  denn  dann  hätte 
er  sich  mit  einer  Bürste  wegbürsten  lassen  müssen,  während  er  sich 
höchstens  mit  einem  enthärteten  Messer  wegkratzen  ließ.  Er  war 
also  viel  weicher  als  seine  dunkle  Unterlage  und  zwar  infolge  einer 
äußerst  feinporösen,  erdigen  Beschaffenheit. 

Auf  ihm  hatte  sich  Placodium  saxicolum  (Poll.)  Kbr.  ausge- 
breitet und  sogar  einige  Lappen  auf  den  homogenen  Flint  hinüber- 
geschickt. An  etlichen  Stellen  war  die  Flechte  schon  abgestorben 
und  hatte  sich  hier  von  dem  Stein  losgelöst,  aber  unter  Zurücklassung 
eines  deutlichen  Bildes  ihrer  ehemaligen  Ausbreitung:  die  Kontur 
der  Lappen  war  durch  zwei  schmale,  schwarze,  erhöhte  Linien 
gekennzeichnet,  wogegen  sich  die  Mitte  zwischen  beiden  Strichen 
durch  bräunliche  Färbung  von  dem  reinen  Weiß  der  kreideartigen 


474  E.  Bachmann: 

Flintkruste  abhob.  Bei  mikroskopischer  Untersuchung  der  abge- 
kratzten Rückstände  zeigte  sich,  daß  die  schwarzen  Ränder  aus 
Gruppen  dickwandiger,  brauner,  kugelförmiger,  Zellen  bestanden 
und  daß  die  bräunliche  Mitte  aus  einem  Gemenge  von  Flintsplitt  ri- 
ehen, die  im  dunklen  Gesichtsfeld  schwach  leuchten,  und  farblosen, 
zarten  Flechtenhyphen  zusammengesetzt  war.  Die  Erklärung  ergibt 
sich  aus  dem  anatomischen  Bau  der  Thalluslappen :  Sie  sind  schwach 
rinnenförmig  und  wenden  die  konkave  Seite  dem  Stein  zu.  Im 
Querschnitt  folgt,  wie  Abb.  7  zeigt,  auf  eine  sehr  dicht  paraplekten- 
chymatische,  farblose  oberseitige  Rinde  von  22,8  bis  38  [*>  Dicke 
eine  ungefähr  ebenso  mächtige  Gonidienschicht.  dann  eine  sehr 
lückenreiche  Markschicht,  die  nach  unten  durch  eine  einschichtige 
Rinde,  oder  vielmehr  nur  durch  den  Versuch  zu  einer  unterseitigen 
Rinde  begrenzt  ist.  Ihre  rundlichen,  4  bis  5  p  messenden  Zellen  be- 
sitzen in  ihrer  Membran  eine  braune  Aüßenschicht,  die  aber  öfters 


u.-R 


Abb.   7.     Querschnitt  durch  einen  Thalluslappen  \on  Placodium  saxicolum, 
schematisch    gezeichnet:    oR    =    oberseitige    Rinde.    G    =    Gonidienschicht. 
M  =  Mark,  u  R  =  unterseitige  Rinde,   P  =   VerdickungspolsUr  der  unter- 
seitigen Rinde,  Rh    =   rhizoidale  Hyphen. 


nur  an  der  dem  Stein  zugewendeten  Zellhälfte  vorhanden  ist,  an  der 
markwärts  gewendeten  fehlt.  Außerdem  treten  zwischen  ihnen  viele 
Lücken  auf,  an  denen  zarte,  farblose  rhizoidale  Hyphen  dem  Stein 
zu  wachsen,  die  also,  einen  dichten  Bart  bildend,  die  unterste  Be-. 
grenzungsschicht  des  Flechtenlagers  darstellen.  An  beiden  Lappen- 
rändern aber  ist  die  geschilderte  Rinde  zu  mächtigen  schwarzeß 
Polstern  (P  in  Abb.  7)  verdickt,  deren  kugelrunde  Zellen  4  bis  6  p 
messen,  in  mehr  oder  weniger  radiär  gerichteten  Reihen  bis  zu  sechs 
hintereinander  angeordnet  sind  und  ebenfalls  kleinere  und  größere 
Lücken  zwischen  sich  lassen,  denen  jedoch  nie  rhizoidale  Hyphen 
entspringen.  Ihr  ganz  kleines,  punktförmiges,  protoplasmaerfülltes 
Lumen  wird  von  einer  sehr  dicken,  farblosen  und  diese  wieder  von 
einer  dünnen,  dunkelbraunen  Membranschicht  umgeben.  Die  unter- 
sten Polsterzellen  sind  an  ihrer  steinwärts  gewendeten  Seite  noch 
von  einer  1  bis  2  {*>  dicken,  farblosen  Gallertschicht  bedeckt,  durch 


Die  Beziehungen  der  Kieselflechten  zu  ihrer  Unterlage.  475 

welche  die  beiderseitigen  Polster  mit  dem  Stein  fest  verklebt  werden. 
So  entsteht  zwischen  dem  Thalluslappen  und  dem  Stein  ein  flach 
tunnelförmiger  Hohlraum,  der  ebenfalls  als  „feuchte  Kammer" 
anzusprechen  ist. 

So  ist  der  Bau  der  Lagerlappen,  die  sich  auf  dem  homogenen 
schwarzen  Flint  von  Rügen  und  auf  Sandstein  von  Hiddensöe 
ausgebreitet  hatten.  Die  auf  der  weißen,  kreideartigen  Rinde  gewach- 
senen Lappen  haben  eine  noch  schwächer  entwickelte  unterseitige 
Rinde;  an  den  meisten  Querschnitten  fehlt  sie  ganz,  an  anderen 
treten  nur  ^reinzelte  oder  kurze  Reihen  von  braunen  Rindenzellen 
zwischen  den  beiden  Randpolstern  auf.  Fast  überall  dringt  das  Mark 
unmittelbar  in  die  rhizoidalen  Hyphen  bis  zum  Stein  vor  und  wegen 
der  porös-erdigen  Beschaffenheit  desselben  sogar  in  ihn  ein.     Daß 


/- ,.  % 


v:  S.T 


Abb.   8.     Verdickungspolster  der  unterseitigen  Rinde,  stark  vergrößert.  "70/i- 


dabei  eine  nennenswerte  Auflösung  der  Kieselsäure  durch  die  rhi- 
zoidalen Hyphen  stattgefunden  hätte,  etwa  so,  wie  sie  Bohnenwurzeln 
auf  einer  polierten  Marmorplatte  bewirken,  habe  ich  nicht  konsta- 
tieren können.  Bei  genauer  Einstellung  des  Tubus  auf  den  bräun- 
lichen Raum  zwischen  z.wei  schwarzen  Randpolsterlinien  und  dann 
auf  die  reinweiße  Steinrinde  außerhalb  des  ehemaligen  Thallus- 
verlaufes  konnte  ich  keinen  Höhenunterschied  einwandsfrei  fest- 
stellen. 

Kurz,  die  vier  untersuchten  Flechten  sind  nicht  imstande, 
auf  der  für  Fluorwasserstoff  so  leicht  angreifbaren  Flintsubstanz 
Aetzspuren  zu  hinterlassen.  Ihre  chemische  Einwirkung  auf  die 
Kieselsäure  ist  ganz  geringfügig.  Die  große  Festigkeit,  mit  der  sie 
dem  Stein  anhaften,  wird  durch  Klebzellen  an  besonderen  Organen 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellscü.  XXXV.  31 


476 


Peter  Stark: 


bewirkt  (Parmelia  subaurifera  und  Placodium  saxicolum).  Bei  Leca- 
nora  polytropa  f.  illusoria  und  bei  Buellia  stellulata  fehlen  Klebzellen ; 
sie  adhäsiercn  an  dem  Stein,  indem  sich  die  dicht  paraplektenchyma- 
tisch  gebaute  Unterseite  des  Lagers  den  Unebenheiten  des  Flints 
genau  anschmiegt;  nur  in  Gesteinsspalten  senden  sie  rhizoidale 
Hyphen  oft  bis  zu  bedeutenden  Tiefen. 


45.    Peter  Stark:    Über  die   Variabilität  der  Blüte  von 

Paris  quadrifolia. 

(Mit    1    Abbildung  im  Text.) 
(Eingegangen  &m  22.  Mai   1017.) 

In  meiner  vor  zwei  Jahren  erschienenen  Arbeit  über  die  Glieder- 
zahlschwankungen im  Laubblattquirl  von  Paris  quadrifolia  habe 
ich  einen  zweiten  Teil,  der  sich  auf  die  Blütenverhältnisse  erstrecken 
soll,  in  Aussicht  gestellt.  Diese  Untersuchungen  sind  im  wesent- 
lichen abgeschlossen,  so  daß  ich  einen  vorläufigen  Bericht  zu  geben 
vermag. 

I.  Überblick  über  die  beobachteten  ßlüteiivariatioiien. 

Ich  beginne  damit,  eine  Uebersicht  über  die  beobachteten 
Blütenvariationen  zu  geben.  Als  Unterlage  diente  mir  ein  Material 
von  über  1 1  000  Blütensprossen,  die  den  früher  näher  bezeichneten 
badischen  Standorten  entstammen.  Wie  beim  Laubblattquirl,  so 
kann  auch  hier  betont  werden,  daß  die  Variabilität  im  Vergleich  zu 
deutschen  und  außerdeutschen  Nachbargebieten  außerordentlich 
hoch  ist.  Man  kann  die  auftretenden  Variationen  gliedern  in  solche, 
die  mehr  lokaler  Natur  sind  und  das  Diagramm  unregel- 
mäßig stören  und  solche,  durch  die  der  Bauplan  in  harmonischer 
Weise  geändert  wird. 

1 .  Lokale  V  e  r  ä  n  d  e  r  ti  n  g  e  n. 
a)  M  e  t  a  m  o  r  p  h  o  s  e  n.  Beobachtet  wurde  die  Umwand- 
lung von  Kelchblättern  in  Laubblätter,  von  Petalen  in  Sepalen, 
von  Sepalen  in  Petalen,  von  Antheren  in  Kronblättern  und  schließ- 
lich von  Karpellen  in  Antheren.  Häufig  sind  auch  Zwischenbildungen 
zwischen  Laubblättern  und  Kelchblättern  oder  zwischen  Kelch- 
blättern und  Kronblättern.    Sie  treten  besonders  in  solchen  Sprossen 


Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris  (juadrifolia.  477 

auf,  wo  sowohl  die  Laubregion  als  auch  die  Blütenregion  ihre  Quirle 
in  Spiralen  auflöst,  so  daß  ein  kontinuierlicher  Uebergang  von  Kreis 
zu  Kreis  stattfindet.    Oft  ist  die  Metamorphose  nur  halbseitig. 

b)  Gabelung.  Wie  bei  den  Laubblättern  treten  auch  bei 
den  Blütenorganen  vielfach  ±  weitgehende  Spaltungen  auf,  seltener 
bei  Petalen  und  Sepalen,  sehr  häufig  aber  bei  Antheren  und  Griffeln. 

c)  Vermehrung.  Entsprechend  unseren  Beobachtungen 
über  den  Laubblattquirl  zeigen  auch  oft  die  verschiedenen  Blüten- 
kreise einzelne  oder  mehrere  überschüssige  Glieder.  Dies  gilt  in 
besonderem  Maße  von  den  Staubblättern  und  zwar  in  erster  Linie 
von  denen,  die  vor  den  breiteren  Kelchblättern  stehen.  Mitunter 
trägt  eine  einzelne  Sepale  drei  nebeneinandergestellte  Antheren.  Die 
Spaltung  der  Staubblätter  erfolgt  meist  in  radialer,  seltener  in  tan- 
gentialer Richtung. 

d)  Verminderung.  Unterzähligkeit  eines  Blütenquirls 
ist  eine  viel  seltenere  Erscheinung  als  Ueberzähligkeit.  Solche  Fälle 
sind  besonders  im  Kronblatt  kreis  anzutreffen,  wo  der  Schwund 
sich  häufig  auf  mehrere  Glieder  erstreckt.  Bemerkenswert  ist,  daß 
die  Reduktion  oft  unvollständig  ist,  derart,  daß  man  in  vielen  Fällen 
noch  einen  kleinen  Stummel  erkennen  kann. 

2.  Harmonische    Aenderungen  des  Bauplans. 

a)  Veränderte  Ausgestaltung  einzelner 
Blütenquirle.  Hier  sind  zwei  Fälle  zu  nennen.  Der  erste 
bezieht  sich  auf  den  Sepalenkreis.  An  dem  Standort  von  Döggingen 
(Baar)  und  Schönberg  (Breisgau)  stößt  man  häufig  auf  ganze  Rudel 
von  Sprossen,  die  durch  ihre  abnorm  vergrößerten,  oval  verbreiterten, 
netzadrigen  Kelchblätter  auffallen,  so  daß  die  Blüte  einen  ganz 
neuen  Habitus  erhält.  Der  zweite  Fall  betrifft  die  Antherenkreise. 
An  manchen  Standorten  zeigen  sie,  ohne  daß  sich  ein  äußerer  Grund 
dafür  angeben  ließe,  die  Tendenz  zu  vergrünen.  Sie  unterscheiden 
sich  makroskopisch  dann  in  keiner  Weise  von  den  Kronblättern. 
Dieser  Vorgang  erinnert  daher  durchaus  an  die  gefüllten  Blüten. 

b)  Einfügung  neuer  Blütenquirle:  Hie  und  da 
begegnet  man  Diagrammen,  die  dadurch  auffallen,  daß  zwischen 
Sepalen  und  Petalen  ein  dritter  Quirl  von  Perigonblättern  einge- 
schaltet ist,  der  morphologisch  die  Mitte  einhält  und  ebenfalls  An- 
theren trägt.  Während  es  sich  hier  aber  um  vereinzelte  Ausnahmen 
handelt,  ist  ein  anderer  Typus  von  Quirlvermehrung  recht  häufig. 
Er  kommt  dadurch  zustande,  daß  die  episepalen  Staubgefäße  sich 
alle  in  tangentialer  Richtung  spalten.  Jedem  Kelchblatt  sind  dann 
zwei  hintereinanderstehende  Staubblätter  vorgelagert. 

31* 


478 


Peter  Stark: 


c)  Verdoppelung  der  Gliederzahl  in  ein  e  m 
O  u  i  r  1.  Dieser  Fall,  bis  jetzt  bloß  bei  den  Kelchstaubblättern  beob- 
achtet, schließt  sich  an  den  soeben  geschilderten  an.  Alle  episepalen 
Staubgefäße  spalten  sich  in  radialer  Richtung,  so  daß  jedes  Kelch- 
blatt zwei  nebeneinandergestellte  Staubblätter  trägt. 

d)  Ausschaltung  eines  Quirls.  Es  wurde  schon 
erwähnt,  daß  die%  Kronblätter  in  höherem  Maße  zum  Schwunde 
neigen.  So  trifft  man  denn  auch  dann  und  wann  Formen,  bei  denen 
dieser  Prozeß  bis  zu  völliger  Apetalie  fortgeschritten  ist. 

e)  Harmonisc  h  e  V  e  r  mchrung  o  d  e  r  V  ermin- 
derung  aller  Quirlzahlen.  Wenn  die  Vermehrung  oder 
Verminderung  alle    Quirle  gleichzeitig  trifft,  dann  gelangen  wir  zu 


y 


V 


y 


y 

X 

[ 

0 

• 

). 

\ 

• 
1 

• 

i 

\. 

y 

Abb.    1.      Diagramme    mit    veränderter    Symmetrie.       3    Staubblätter     und 
2    Kronblätter  an  je   einem    Pol   zusammengerückt. 


radiären  Blütendiagrammen,  die  im  Gegensatz  zu  dem  normalen 
Vierertypus  trimer,  pentamcr,  seltener  hexamer  oder  gar  hepta- 
mer  sind. 

f)  Aend  e  rung  der  S  y  m  m  e  t  r  i  e  v  e  r  h  ä  1 1  n  i  s  s  e. 
Eine  Verschiebung  der  Symmetrieverhältnisse  ist  natürlich  schon 
dadurch  gegeben,  daß  einzelne  Blütenteile  ausfallen,  eingeschoben 
werden  oder  eine  abnorme  Gestaltung  erleiden.  Ich  denke  hier  aber 
nur  an  jene  Fälle,  wo  der  radiäre  Typus  durch  ein  Verrücken  der 
Blütenglieder  gegeneinander  verlassen  wird.  Diese  interessante 
Abweichung  wurde  bloß  zweimal  beobachtet.  In  beiden  Fällen 
war  die  Karpellzahl  auf  zwei  reduziert  (Abb.  1).  Eine  Erklärung 
des  beigefügten  Schemas  ist  wohl  überflüssig.  Wesentlich  ist,  daß 
nur  noch  zwei  ungleich  wert  ige  Symmetrieebenen  vorhanden  sind. 


Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris  quadrifolia. 


479 


II.  Die  Korrelationen  zwischen  den  verschiedenen  Uuirlen. 

Wir  haben  im  Bisherigen  die  Blüten  Wandlungen  im  einzelnen 
beschrieben  und  wollen  nun  die  Beziehungen  erörtern,  die  zwischen 
den  verschiedenen  Quirlen  bestehen.  Unsere  Betrachtung  erstreckt 
sich  hierbei  lediglich  auf  die  Ouirlzahlen.  Daß  in  der  überwiegenden 
Zahl  der  Fälle  keine  Willkürlichkeit  herrscht,  sondern  daß  für  die 
Abweichungen  nach  der  Plus-  und  Minusrichtung  besonders  dann, 
wenn  gleichzeitig  mehrere  Kreise  variieren,  ganz  bestimmte  Regeln 
gelten,  erscheint  ja  keineswegs  verwunderlich.  Die  erste  Frage, 
die  hierbei  auftaucht,  ist  die,  ob  an  bestimmte  Veränderungen  des 
Laubblatt quirls  auch  solche  der  Blütenregion  geknüpft  sind,  oder 
mit  anderen  W7orten :  besteht  zwischen  der  Gliederzahl  des  Laubblatt- 
quirls und  der  irgend  eines  Blütenquirls  eine  Korrelation  ?  Diese 
Frage  soll  durch  Tabelle  I,  und  zwar  an  Laub-  und  Kelchblättern, 


Tabelle  I.    Korrelation  zwischen  Laubblatt-  und  Kelchblattquirl. 


Zahl 

Zahl  der  Kelchblätter 

Mittl. 

Zahl 

der 
Laubbl. 

Zahl  der 
Kelchbl. 

der 
Fälle 

3 

4 

5 

6 

7 

3 

204 

94 

12 

1 

3,39 

311 

4 

54 

8  378 

19 

3 

— 

4,00 

8  454 

5 

14 

111 

458 

1 

1 

4,18 

2319 

6 

— 

2 

55 

10 

— 

4,43 

176 

7 

— 

— 

3 

3 

1 

5,33 

9 

— 

272 

10  430 

547 

18 

2 

— 

11  269 

illustiert  werden.  Als  Grundlage  für  die  statistische  Zusammen- 
stellung diente  hier  das  gesamte  verarbeitete  Material.  Allerdings 
ist  hierzu  zu  bemerken,  daß  nur  die  Sprosse  mit  abweichender  Glieder- 
zahl vollzählig  dem  Standort  entnommen  wurden,  die  Vierersprosse 
nur  zum  Teil.  Dadurch  wird  aber  das  Resultat  nicht  in  wesentlicher 
Weise  beeinflußt.  Auf  alle  Fälle  ergibt  die  Uebersicht  mit  unverkenn- 
barer Deutlichkeit,  daß  mit  der  Ouirlzahl  im  Laubblattkreis  auch 
die  mittlere  Gliederzahl  der  Kelchblätter  zunimmt.  Der  Mittelwert 
erhebt  sich  in  ansteigender  Reihe  von  3,39  auf  5,33;  somit  ist  eine 
ausgesprochene  Korrelation  vorhanden.  Um  noch  die  Beziehung 
der  übrigen  Blütenquirle  zu  dem  Laubblattkreis  zu  erhalten,  gebe 
ich  in  Tabelle  II  die  Mittelwerte  der  anderen  Kreise  wieder.  Tat- 
sächlich ist  mit  kleinen  Verschiebungen  das  Verhältnis  überall 
dasselbe. 

Nach  diesen  Ergebnissen  war  zu  erwarten,  daß  auch  die  ein- 
zelnen Blütenkreise  untereinander  korrelativ  verknüpft  sind,  und  dies 


480 


Peter  Stark: 


hat  sich  auch  durchaus  bestätigt.  Ich  beschränke  mich  hier  auf  die 
Wiedergabe  eines  einzelnen  Falles,  die  Beziehungen  zwischen  Kelch- 
und  Kelchstaubblättern.  Wir  sehen  aus  Tabelle  III,  daß  mit  der 
Zunahme  der  Kelchblätter  von  3  zu  7  die  mittlere  Kelchblattzah 
von  3,70  bis  7,00  ansteigt,  und  die  Verknüpfung  der  zugeordneten 
Werte  ist  hier  besonders  schön.  Aber  auch  bei  Kreisen,  die  einander 
ferner  stehen,  wie  Kelchkreis  und  Karpellkreis,  springt  die  Korrelation 
sehr  klar  in  die  Augen. 


Tabelle    II. 


Korrelation  zwischen  Laubblattquirl  und 
Blütenquirlen. 


Zahl 

der 

Laubbl. 

Mittlere   Gliederzahl  der 

Zahl 

der 

Fälle 

Kelchbl. 

Kronbl. 

T-  i  -u  iv.i,i     Kronstaul 
Kelch  stbb'.       ,,.u 

blatter 

Fruchtbl. 

3 
4 
5 
6 

7 

3,39 
4,00 
4,18 
4,43 
5,33 

3,25 
3,97 
4,00 
4,01 
4,67 

3,89 
4,03 
4,29 
4,51 
5,89 

3,40 
4,01 
4,12 
4,28 
4,89 

3,81 
4,00 
4,13 
4,30 
5,44 

311 
8454 
2319 

176 
9 

Tabelle    III. 


Korrelation  zwischen  Kelch-  und  Kelchstaüb- 
blättern. 


Zahl 

der 

Kelchbl. 

Zahl  der  Kelch  Staubblätter 

Zahl 

der 

Fälle 

Mittl. 

Staubbl. - 
Zahl 

2 

3 

4            5 

6 

7 

8 

3 

4 
5 
6 

7 

l1 

1 

127 

1 
2 

130 

10 
10  029 

5 

10  141 

31 
344 
528 

903 

6 
44 
12 
16 

78 

1 
9 

1 
2 

13 

3 
3 

272 

10  430 
547 

18 
2 

11  269 

3,70 
4,04 
5,01 
5,83 
7.00 

Wir  haben  bisher  die  Verhältnisse  im  großen  betrachtet  und 
wollen  nun  zu  den  einzelnen  Blütendiagrammen  übergehen.  Wir 
wollen  die  Etappen  betrachten,  die  vom  regulären  Vierertypus 
aufsteigend  zum  regulären  Fünfertypus  und  absteigend  zum  regulären 
Dreiertypus  führen.  Der  Kürze  halber  geben  wir  das  Diagramm 
einfach  in  hintereinander  gefügten  Zahlen  wieder  und  nehmen  dabei 
—  bei  der  engen  Zugehörigkeit  —  auch  den  Laubblatt  quirl  mit  auf, 
so  daß  wir  für  den  regulären  Vierertypus  das  Diagramm  4.4.4.4.4.4 
erhalten.     Wir  führen  also  die  8  Staubgefäße,  obwohl  sie  in  einem 


1)   Durchaus  abnorme  Blüte! 


Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris  quadrifolia.  481 

Kreise  stehen,  als  doppelten  Quirl  an,  weil  sich  fast  ausnahmslos 
eine  deutliche  Zuordnung  zu  einem  der  beiden  Perigonkreise  erkennen 
läßt,  und  zwar  auch  dann,  wenn  ein  überschüssiges  Glied  vorhanden 
ist.  Auf  dem  Wege  vom  regulären  Vierertypus  zum  Fünfertypus 
(4.4.4.4.4.4.  — >  5.5.5.5.5.5.)  liegt  eine  Menge  von 
Zwischenstationen.  Da  erhebt  sich  naturgemäß  die  Frage:  treten 
alle  die  nach  der  Permutationsrechnung  möglichen  Fälle  in 
gleicher  Anzahl  auf  ?  Hierüber  soll  Tabelle  IV  (linke  Seite)  Auskunft 
geben.  Man  erkennt  sofort,  daß  von  den  64  möglichen  Diagrammen 
ein  großer  Teil  vollständig  fehlt,  ein  weiterer  Prozentsatz  nur  mäßig 
vertreten  ist,  und  daß  der  Hauptanteil  auf  ganz  bestimmte  Varia- 
tionen entfällt .  Greifen  wir  diese  —  95  pCt .  aller  Zwischenstufen  — 
-heraus,  dann  erhalten  wir  folgendes  Bild: 


4.4.4.4.4.4. 

(7949) 

5.4.4.4.4.4. 

1589 

5.4.4. 

107. 

5.4.4. 

140 

[4.5.4.5.4.4. 

2]1) 

5.5.4.5.4.4. 

126 

[                5.5.5. 

5] 

5.5.5. 

92 

[4.5.5.5.5.5. 

5] 

5.5.5.5.5.5. 

(157) 

119  1947 

Hieraus  ergibt  sich :  die  Blütenkreise  zeigen  nur  dann  eine  starke 
Tendenz  zur  Vermehrung,  wenn  eine  solche  schon  im  Laubblatt quirls 
erfolgt  ist.  Nur  6  %  der  Variationen  gehören  der  linken  Seite  an. 
Eine  Betrachtung  der  rechten  Seite  zeigt  ferner:  auf  den  Laubblatt- 
kreis folgt  zunächst  der  Kelchstaubblattkreis,  dann  der  Kelchkreis; 
im  weiteren  der  Kronstaubblattkreis  zusammen  mit  den  Karpellen 
und  schließlich  die  Kronblätter.  Auf  der  linken  Seite  bildet  bloß 
die  erste  Phase  (4.4.4.5.4.4)  ein  deutliches  Maximum.  Das 
hängt  z.  B.  wohl  damit  zusammen,  daß  hier  die  Neigung  zur  Ver- 
mehrung äußerst  gering  ist. 

Wir  können  übrigens  den  Diagrammen  noch  eine  andere  Fassung 

4    4 
geben,  indem  wir  schreiben  4  .  4.     Hierin  bedeutet  die  obere 

Zeile  Kelch  und  Kronblätter,  die  untere  die  zugehörigen  Laubblatt- 
quirle. Danach  hätten  wir  folgende,  besonders  ausgezeichnete  Ent- 
wicklungsphasen . 

.    4.4..  _    4.4.,       .,    4.4.,       ^,    5.4.  .       ..,    5.4.,       ..,    5.5.- 

4.,     ,    i  .—>  o  .  A     A    i  .—  >5  .  r     A    4.— >5.c     .    4  .—  >5  .  r-    ,    5.— >o.r    K    o- 

4.4.  4.4.  5.4.  5.4.  o.d.  5.5. 

Bloß  durch  diese  Umformung,  die  darin  ihre  Berechtigung 
findet,   daß   die  übereinanderstehenden    Quirle  einander  streng  zu- 


1)    Die    drei   eingeklammerten    Diagramme    sind    bloß    beigefügt,    weil 
sie  den  entsprechenden  Stufen  der  rechten  Seite  äquivalent  sind. 


482 


Peter  Stark: 


geordnet  sind,  gelangen  wir  zu  einer  Bestätigung  der  Angaben  von 
V<  >GLER,  wonach  dir  Vermehrung  von  außen  nach  innen  fortschreitet. 
Sie  erfaßt  also  zuerst  den  Laubblattkreis,  dann  den  Doppelkreis 
der  Kelch-  und  Kelchstaubblätter  und  zuletzt  den  Doppelkreis 
der  Krön- und  Kronstaubblätter,  an  die  sich  gleichzeitig  dieKarpelle 
anschließen. 

Tab.  IV. 


Überga 

ng  vom  Vierer-  zum 

Übergang  vom  Vierer-  zum 

Fünfertypus 

Dreiertypus 

Zahl 

Zahl 

Zahl 

Zahl 

Dia 

igramme 

der 
Fälle 

Diagramme 

der 
Fälle 

Diagramme 

der 
Fälle 

Diagramme 

der 
Fälle 

4.4 

4.4.4.4 

(7949) 

5.4  4  4.4.4 

1589 

3.3.3.3.3  3 

(78) 

4  3.3.3.3.3 

13 

4.4  6 

16 

4.4.6 

9 

3  3  4 

IG 

3.3.4  1 

2 

4.6  4 

15 

4  5.4 

5 

3.4.3 

5 

3  4.3 

0 

4.5.5 

5 

4  5  5 

2 

3  4.4 

2 

3.4  4 

0 

5.4  4 

107 

5  4.4 

140 

4.3.3 

•27 

4.3.3 

17 

5.4.5 

7 

5  4.5 

8 

4  3  4 

22 

4.3.4 

6 

5.5.4 

4 

5  5.4 

3 

4.4  3 

0 

4.4  3 

0 

5.5  5 

5 

5  5  5 

2 

4.4.4 

9 

4  4  4 

1 

4.4 

5.4.4.4 

0 

5.4.5.4  4.4 

2 

3.3.4  3  3  3 

4 

4  3  4.3.3.3 

0 

4.4.5 

0 

4.4  6 

0 

3.3  4 

0 

3.3.4 

0 

4.5.4 

3 

4  5.4 

0 

3.4.3 

0 

3.4.3 

0 

4.5.5 

3 

4.5.5 

1 

3.4  4 

3 

3.4.4 

0 

5.4.4 

1 

5.4.4 

0 

4.3.3 

0 

4.3.3 

0 

5.4.5 

0 

5  4.5 

0 

4.3.4 

0 

4.3  4 

2 

5.5.4 

0 

5.5.4 

0 

4  4.3 

0 

4  4  3 

0 

5.5  5 

1 

5.5.5 

0 

4.4  4 

2 

4  4.4 

1 

4.5 

.4.4.4.4 

0 

5.5.4  4.4.4 

2 

3.4  3.3.3.3 

0 

4.4.3.3.3.3 

0 

4.4.5 

0 

4  4.5 

0 

3  3  4 

0 

3  3  4 

0 

4  5.4 

0 

4.6.4 

0 

3.4.3 

0 

3.4  3 

0 

4.5.5 

0 

4.5  5 

0 

3  4  4 

0 

3.4.4 

II 

5.4  4 

9 

5.4.4 

126 

4.3.3 

4 

4  3.3 

4 

5.4.6 

1 

5.4  5 

5 

4 .3.4 

5 

4.3.4 

15 

5.6.4 

4 

5.5  4 

4 

4.4.3 

1 

4  4.3 

3 

5  5.5 

5 

5.5.6 

92 

4.4.4 

9 

4.4.4 

u<; 

4.5 

.5.4.4  4 

0 

5.5.5.4.4.4 

0 

3  4.4.3.3  3 

0 

4.4  4  3.3.3 

0 

4.4.5 

0 

4.4.5 

0 

3.3.4 

0 

3.3  4 

0 

4.5  4 

0 

4.5.4 

0 

3.4.3 

1) 

3.4  3 

0 

4.5  5 

0 

4.5  ä 

0 

3.4  4 

0 

3  4  4 

o 

5.4.4 

0 

5  4.4 

2 

4.3.3 

0 

4.3.3 

o 

5.4  5 

0 

5.4  5 

1 

4.3.4 

0 

4  3.4 

1 

5.5.4 

0 

5  5.4 

2 

4.4  3 

2 

4  4.3 

4 

5.5.5 

5 

5  6  5 

157 

4.4.4 

38 

4.4.4 

(7919) 

Summe 

183 

Summe 

1995 

Summe 

149 

Summe 

215 

-T 

-(7949) 

-r 

■    (157) 

-t 

(78) 

+ 

(7949) 

Ganz  entsprechend  sind  die  Etappen,  die  vom  Vierer-  zum 
Sechser-,  oder  vom  Fünfer-  zum  Sechsertypus  führen.  Auch  hier 
erhalten  wir  dieselben  Erscheinungen,  nach  der  Richtung  sogar 
verstärkt,  daß  die  Hälfte  der  Diagramme  nicht  vertreten  ist.     Wie- 


Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris  quadrifolia.  48£ 

derum  ergibt  sich  eine  Reihe,  die  besonderen  Maximis  entspricht ; 
wir  erhalten  folgende  Haupttypen: 


3 

.3 

.3.3.3 

(78) 

4 

3 

3 

.3.3.3 

13 

3.3.4. 

16. 

[ 

3.3.4. 

2] 

4.3.3  . 

27  . 

4.3.3. 

17  . 

4.3.4. 

22 

4.3.4. 

6. 

4 

.3 

.4.3.4. 
4.4.4. 

5  . 
9. 

4 

4 

.3 

.4.3.4. 
4.4.4. 

15  . 
146 

4 

.4 

.4.4.4. 

38  . 

4 

.4 

.4 

.4.4.4 

7949. 

117  199 

Diese  Etappen  entsprechen  bis  auf  das  Verhalten  der  Karpelle- 
vollständig  denen,  die  wir  beim  Uebergang  von  der  Tetramerie  zur 
Pentamerie  antrafen.  Das  abweichende  Gebahren  der  Fruchtblätter 
besteht  darin,  daß  die  Ouirlzahl  hier  vielfach  um  eines  höher  ist 
als  in  den  entsprechenden  Vergleichsphasen  der  Fünferreihe.  Man 
hätte  erwarten  sollen,  daß  der  Analogie  entsprechend  der  Karpellkreis 
zuerst  reduziert  wird.  Daß  dies  nicht  geschieht,  liegt  wohl  daran, 
daß  die  erbliche  Tendenz  einer  solchen  Reduktion  widerstrebt.  Ein 
weiterer  Unterschied  liegt  darin,  daß  hier  der  linke  und  der  rechte 
Ast  des  Schemas  lange  nicht  so  sehr  differiert.  Nehmen  wir  das 
Diagramm  4.4.3.4.4.4.  aus,  so  ist  sogar  die  rechte  Seite 
viel  schwächer  vertreten.  Wir  erhalten  daher  für  den  Reduktions- 
prozeß folgendes  Doppelschema: 

4>4         /74-4.4.4-->4-4.3.4-->4-4.3.8-->4-3.3.3-\,       g    g 

*4*4'     '\w    4.4.,         ■«    4.3.,    _>q   4.3.,    _>o    3.3.„    /?     '3'3- 
3-4.4.4-     >3-4.4.4-     >3-4.3.4-     >3-4.3.8- 

Oder  mit  anderen  Worten :  Die  Reduktion  spielt  sich  in  zwei  Reihen 
ab ;  die  eine  hat  die  Laubblattzahl  3,  die  andere  4.  Von  diesem  Punkt 
aus  ist  die  Entwicklung  gleich:  die  Verminderung  beginnt  in  dem 
Doppelkreis  der  Krön-  und  Kronstaubblätter  und  greift  erst  dann 
auf  den  äußeren  der  Kelch-  und  Kelchstaubblätter  über.  Sehen  wir 
vom  Karpellzyklus  ab,  dann  geschieht  die  Verminderung  von  innen 
nach  außen.  Gehen  wir  dagegen  vom  Dreiertypus  aus,  dann  kommen 
wir  zu  derselben  Formulierung  wie  bei  dem  Anstieg  von  der  Tetra- 
merie zur  Pentamerie:  die  Vermehrung  schreitet  von  außen  nach 
innen  vor. 

Man  mag  über  die  Berechtigung  dieser  Formulierung  streiten, 
und  ich  habe  sie  auch  nur  im  Hinblick  auf  die  Aussagen  von  VOGLER 
gegeben.  Soviel  aber  ist  als  ganz  wesentlich  festzuhalten:  von  den 
vielen  Schritten,  welche  die  regulären  Typen  miteinander  verbinden. 


484  Peter  Stark: 

könnten,  ist  nur  eine  kleine  Zahl  realisiert  und  heben  sich  als  scharfe 
Gipfel  hervor.  Diese  Gipfel  liegen  zumeist  bei  denselben  Diagramm- 
stufen, sei  es,  daß  es  sich  um  den  Uebergang  von  4  zu  5,  von  5  zu  6, 
von  6  zu  7  oder  von  3  zu  4  handelt.  Es  muß  also  hier  ein  tief  er- 
greifendes Gesetz  zugrunde  liegen. 

Schließlich  mag  noch  erwähnt  werden,  daß  auch,  wenngleich 
selten,  Kombinationen  des  Dreiertypus  mit  dem  Fünfertypus,  des 
Yierertypus  mit  dem  Sechsertypus  vorkommen.  Dagegen  sind 
Kombinationen  von  drei  verschiedenen  Typen  äußerst  selten. 

III.  Allgemeine  Betrachtungen. 

Wir  stehen  nunmehr  vor  der  Aufgabe,  für  die  geschilderten 
Erscheinungen,  soweit  sie  der  Analyse  zugänglich  sind,  eine  Erklärung 
zu  finden.  Wir  stellen  uns  zunächst  die  Frage:  stehen  die  Blüten- 
schwankungen in  ursächlichem  Zusammenhang  mit  den  Standorts- 
verhältnissen. Das  scheint  in  gewissen  Fällen  tatsächlich  zuzutreffen. 
So  habe  ich  ja  schon  darauf  hingewiesen,  daß  manche  Variationen, 
so  die  Vergrünung  und  die  laubblattartige  Ausgestaltung  des  Kelch- 
quirls häufig  an  bestimmten  Stellen  in  besonderer  Häufung  auf- 
treten; dasselbe  gilt,  wie  hinzugefügt  werden  mag,  von  abnorm 
vermehrter  Griffelzahl.  Während  in  diesen  Beispielen  aber  innere 
erbliche  Anlässe  nicht  ausgeschlossen  sind,  so  läßt  sich  ganz  zweifellos 
die  Aenderung  der  Quirlzahlen  auf  Ernährungsfaktoren  zurückführen. 
Das  folgt  schon  daraus,  daß  für  die  Laubblätter  ein  solcher  Einfluß 
durch  meine  frühere  Arbeit  außer  Zweifel  gestellt  ist,  und  daß  Blüten- 
region und  Laubregion  in  dieser  Hinsicht  korrelativ  zusammen- 
hängen. Damit  ist  zum  mindesten  eine  indirekte  Beziehung  ermittelt. 
Tatsächlich  ergab  sich  denn  auch,  daß  der  Standort  mit  der  höchsten 
mittleren  Laubblattzahl,  der  Schönberg,  die  höchsten  Blütendia- 
gramme aufweist.  Von  den  157  völlig  pentameren  Sprossen,  die  an 
den  10  untersuchten  Standorten  insgesamt  gefunden  wurden,  ent- 
fallen auf  den  Schönberg  nicht  weniger  als  62.  Ferner  gehören  die 
Diagramme  5.5.5.6.5.5,  5.7.7.7.7.7.,  6.6.4.6.4.6., 
6.6.5.6.5.5.,  6.6.6.6.6.6,  7.6.5.6.5.5,  7.6.5.6.6.6 
ausschließlich  dem  Schönberg  an.  Umgekehrt  ist  Wolfartsweier  mit 
seinem  niederen  mittleren  Laubblattwert  und  schlechten  Boden 
gerade  durch  seinen  UJeberfluß  an  ganz  oder  teilweise  trimeren  Blüten 
gekennzeichnet . 

Man  hat  auch  schon  versucht,  die  Schwankungen  innerhalb 
eines  einzelnen  Blütendiagramms  auf  wechselnde  Ernährungsbe- 
dingungen am  Vegetationspunkt  zurückzuführen,  aber  zweifellos 
zu  Unrecht.    Hier  müssen  wir  vielmehr  die  Raumverhältnisse  zu  Rate 


Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris  quadrifolia.  485 

ziehen.    Dadurch  fällt  Licht  auf  manche  Erscheinung,  der  wir  bisher 

begegnet  sind.  Dies  soll  beim  Uebergang  vom  Vierer-  zum  Fünfertypus 

4    4 
erläutert  werden.    Am  Anfang  steht  das  Diagramm  4  .  L  4  .    \\  ir 

sahen,  daß  der  erste  Schritt  meistens  darin  besteht,  daß  der  Laub- 

4    4 
blatt quirl   vermehrt   wird:    5.  .     .'4.      Erst    dann   schließen    sich 

in  der  Regel  die  Blütenquirle  an;  sicher  bereitet  es  Schwierigkeiten, 

nach  bereits  angelegtem  tetrameren   Plan  in  einem  der  folgenden 

Kreise  eine  Anlage  einzuschieben.     Ist  nun  einmal  ein  fünf  zähliger 

Kreis  vorhanden,  dann  kann  leicht  ein  weiterer   Quirl  nachfolgen, 

aber  das  braucht   nicht  einzutreten;   so  sehen  wir  das  Diagramm 

5.4.4.4.4.4.  mit  außerordentlicher  Häufigkeit  erscheinen.    Und 

nun  beobachten  wir  weiter,  daß  die  Verwirklichung  des  Fünfertypus 

mehr  und  mehr  von  außen  nach  innen  fortschreitet.     Es  schließen 

4    4.  54 

sich  zunächst  die   Phasen  5  .  _  '     '  4  und  5  .     '   .  '  4  an.      Bei  der 

5.4.  5.4. 

ersten  erstreckt  sich  die  Vermehrung  scheinbar  bloß  auf  den  Kelch- 
staubblattkreis; in  Wirklichkeit  ist  aber  auch  das  Kelchblatt,  welches 
2  Antheren  trägt,  als  verdoppelt  anzusehen.  Darauf  deutet  die  Tat- 
sache, daß  es  meist  viel  breiter  ist  als  die  andere.  SCHUMANN  hat 
in  der  Tat  eine  Verschmelzung  von  Anlagen  in  den  Jugendphasen 
beobachtet.  Wir  können  also  schließen,  daß  in  der  Regel  gleichzeitig 
ein  ganzer  Sektor  eingeschaltet  ist.  Diese  Tatsache  steht  wohl  damit 
im  Zusammenhang,  daß  die  zugehörigen  Kelch-  und  Kelchstaub- 
blätter (und  ebenso  die  Krön-  und  Kronstaubblätter)  stets  an  einem 
•Gefäßbündelast  inseriert  sind.  Auch  auf  diesem  Stadium  kann 
■die  Entwicklung  stehen  bleiben.  Dann  ist  im  Stengelquerschnitt 
eine  Lücke,  die  durch  die  Fünfzähligkeit  des  Laubblatt quirls  ge- 
•schaffen  ist,  noch  nicht  ausgewertet.  Dieser  Schritt  schließt  sich 
nun  bei  weiterer  Vermehrung  an.  Es  erscheint  auf  dem  durch  das 
überzählige  Laubblatt  geschaffenen  Platze  ein  Kronstaubblatt  mit 
oder  ohne  zugehörigem  Kronblatt,  und  gleichzeitig  schließt  gewöhn- 
lich ein  fünftes  Karpell  die  letzte  Lücke.    Wir  erhalten  die  Phasen 

5  .     '     '  5  .    und   5  .     '     '  5  . 

o.5.  5.5. 

In  dieser  Weise  läßt  sich  auch  für  die  höherzähligen  ganz 
-analogen  Entwicklungsstufen  zum  Sechsertypus  eine  Erklärung 
finden.  Wir  wenden  uns  aber  sofort  dem  Uebergang  zum  Dreier- 
typus zu.  Die  Ausschaltung  erfolgt  hier  —  wieder  im  Einklang 
mit  den  Raumverhältnissen  —  in  der  Regel  von  innen  nach  außen, 
das  gilt  vornehmlich  von  den  beiden  mittleren  Doppelkreisen.     Bei 


486  Peter  Staek: 

dem    Diagramm    3.3.3.4.3.3    ist    wieder    ein    Kelchstaubblatt 
als    Venvachsungsprodukt    anzusehen;    dasselbe    ist    für   die    Laub- 
blätter in  Diagrammen  wie  3.4.4.4.4.4    oder  3.4.3.4.3.4 
anzunehmen.   Gerade  im  letzteren  Falle  läßt  sich  häufig  der  Nachweis 
erbringen,  daß  in  der  Anatomie  der  Gefäßbündel  die  Trimerie  des 
Laubblatt quirls  nicht  begründet  ist.     Ein  Laubblatt  empfängt  eine 
vermehrte  Anzahl  von   Strängen.      Und  auch  für  andere  Verstöße 
gegen  die  Regel  gibt  die  Berücksichtigung  des  Gefäßbündelverlaufs  | 
einen  Aufschluß.    Wir  sahen,  daß  die  Karpelle  beim  Uebergang  von 
der  Tetramerie  zur  Trimerie  häufig  ihre  eigenen  Wege  gehen.     Das 
findet  in  der  Anatomie  seine  Erklärung.     Paris  quadrifolia  hat  im 
Stengel  3  Kreise  von  Gefäßbündeln,  2  äußere  mit  normaler  Weise  8, 
einen  inneren  mit  4  Strängen.  Der  äußere  geht  restlos  in  der  Nervatur 
der  Laubblätter  auf.     Auch  der  mittlere  sendet  Abzweigungen  in 
den   Laubquirl   und  mündet    dann   in    Perigon-   und    Staubblätter; 
der  innere   versorgt   ausschließlich   die   Karpelle.      Wir  sehen   also, 
die  Fruchtblätter   sind  selbständig  und  durchbrechen  daher  häufig 
die  Regeln  der  Raum  Verteilung.    Zwischen  den  übrigen  Blütenteilen 
und  der  Laubregion  dagegen  besteht  eine  Beziehung,  die  aber  nicht 
eindeutig  ist,  weil  der  äußere  Gefäßbündelring,  der  bloß  den  Laub- 
blättern zufließt,   selbständig    variieren  kann.      Diese  Verhältnisse 
wirken  im  Verein  mit  den  räumlichen  Konstellationen  auf  die  Ge- 
staltung der  Diagramme  ein. 

Aber    die    bisherige    Analyse    bedarf    noch    einer    Ergänzung. 
Die  geschilderten  Ernährungs-  und  mechanischen  Faktoren  wirken 
nur  auslösend  auf  Eigenschaften,  die  in  der  Spezies  schlummern  und 
eine  phylogenetische  Betrachtung  erheischen.    Ich  kann  da  an  meine 
früheren  Ausführungen  anknüpfen,  in  denen  ich  nachzuweisen  suchte, 
daß  Paris  quadrifolia  von  einem  Entwicklungsprozeß  Zeugnis  ablegi , 
der  von    Trillium  zu   den  höherzähligen   asiatischen    Par/s-Formen 
führt.     In  diesem  Sinne  wurde  die  hohe  Variabilität  des  Laubblatt- 
quirls gedeutet,  die  bei  asiatischen  Varietäten  zu  starker  konstanter 
Vermehrung  führt.     Dieselben  Gesichtspunkte  lassen  sich  nun  auch 
auf  die  Blüten  Variationen  anwenden,  worauf  ich  ja  schon  dort  hinwies. 
Der  trimere  Blütentypus  könnte  demnach  als  Rückschlag  angesehen 
werden.       Nach     dieser    Richtung    weist     auch     die    Erscheinung, 
daß  sehr  häufig  äußerlich  vollständig  normale  Tetramerie  herrscht, 
während  alle  Gefäßbündelstränge  trimer  sind;  die  äußeren  enthalten 
dann  je  sechs,  der  innere  3  Bündel.    Erst  im  weiteren  Verlauf  tritt 
dami  innerhalb  des  Stammes  kurz  vor  den  Ouirlen  eine  solche  Gabe- 
lung  ein,  daß  sekundär  Tetramerie  erzielt  wird.     Diese  interessante 
Tatsache  scheint  in  der  Literatur  noch  nicht  verzeichnet  zu  sein. 


Über  die  Variabilität  der  Blüte  von  Paris  quadrifolia.  48  J 

Während. wir  es  hier  offenbar  mit  Atavismus  zu  tun  haben,  kann 
umgekehrt  der  Fortschritt  zur  Pentamerie  usw.  als  Hinweis  darauf 
gedeutet  werden,  daß  auch  in  unserer  Spezies  Möglichkeiten  ruhen,, 
die  bei  verwandten  Formen  fixiert  wurden.  Eine  Bestätigung  dieser 
Annahme  kann  darin  erblickt  werden,  daß  es  eine  pentamere  Varietät 
der  P.  quadrifolia  (var.  obovatal,  allerdings  bloß  4  Karpelle)  gibt. 
Die  von  uns  beobachteten  Variationen  greifen  sogar  über  das,  was- 
innerhalb  der  subgen.  Euparis  zum  Typus  erstarrt  ist,  hinaus.  Wir 
treffen  hexamere  Blüten,  die  dem  Typus  von  P,  chinensis  u.  a.r 
heptamere,  die  dem  von  P.  japonica  gleichkommen.  Ein  Diagramm 
K  8,  C  8,  A  10  +  9  G  10  entsprach  sogar  fast  gänzlich  dem  von 
P.  yunnanensis.  Das  sind  natürlich  bloß  Analogien,  die  aber  zeigen,, 
daß  unsere  Spezies  selber  noch  im  Fluß  ist.  Das  gilt  nicht  bloß 
von  den  Ouirlzahlen,  sondern  auch  von  anderen  Merkmalen.  Hierher 
gehört  die  Apetalie,  die  bei  P.  incompleta  und  P.  tetraphylla  erblich 
fixiert  ist,  und  für  die  mitunter  zutage  tretende  laubblatt artige  Aus- 
gestaltung des  Kelches,  die  ein  spezifisches  Merkmal  zahlreicher 
asiatischer  Formen  bildet. 

Aber  wir  treffen  auch  Variationen,  die  für  die  gesamte  Gattung,, 
ja  sogar  für  die  Familie  der  Liliaceen  eine  Neuheit  darstellen.  Das. 
ist  die  Verdoppelung  der  Antherenzahl  durch  radiale  oder  tangentiale 
Spaltung  (K4  C4  A12  G4  oder  mit  Einfügung  eines  neuen  Kreises- 
(K4  C4  A8  +  4  G4),  insbesondere  aber  die  Verwirklichung  besonderer 
Symmetrieverhältnisse;  ich  meine  jenen  Fall,  wo  durch  Dimerie 
des  Karpellkreises  und  gleichzeitige  Verlagerung  der  Blütenteile 
zwei  ungleichwertige  Symmetrieachsen  geschaffen  werden,  und  der 
radiäre  Typus  eine  völlige  Durchbrechung  erleidet. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  dib  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  au  Herrn  Prof.  Dr. 
M.  0.  Reinhardt,  Berlin  W  SO,  Augsburger  Str.  9,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
and   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 


Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilnngen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nnr  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  5  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druokerei 
findet  nicht  statt. 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1917. 

Ehrenpräsident:  S.  Schwendener. 
Für  die  Generalversammlung:  J.  Rein  ke,  Präsident;  Hans  Winkle  r,  Stellvertreter; 
Für    die  wissenschaftlichen  Sitzungen  in  Berlin:  M.  0.  Reinhardt,  Vorsitzender. 

C.    Correns,     erster    Stellvertreter;     H.    Conwentz,     zweiter     Stellvertreter, 

L.  Diels,    erster    Schriftführer;    E.  Baur,    zweiter    Schriftführer;    H.  Harms; 

dritter  Schriftführer. 
Schatzmeister:  0.  Appel. 
Redaktions-Kommission:     M.  0.  Reinhardt,    L.    Diels,    E.    Baur,   H.  Harms, 

A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 
Kommission    zur   Vorbereitung   der  Wahlen    und    der    Mitgliederversammlung 

(Generalversammlung):    Th.  Loesener,    E.  Gilg,  E.  Jahn,  R.    Kolkwitz, 

P.  Claussen. 
Gesehäftsführender  Sekretär:   W.  Wächter. 


Alle  Geldsendungen,  sowie  die  aaf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge  bezüg- 
lichen Schriftstücke  werden  franko  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse 
für  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten. 
Der  Beitrag  beträgt  für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a,  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  5  p..  zu  senden. 

SS 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 

1.  Jeder  Autor  erhält  SO  Sonderabtlrücke  mit  Umschlag  broschiert 

kostenfrei  geliefert. 

2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestell  ungderUberzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text    '2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .    5         » 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9         „ 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2         „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr   .    2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,36    „ 

8.  für  jeden  Umschlag 1,5 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Curt  Gerber),  Berlin  SW  üb 


Verlag  von  Gebrüder  Borntraeger  in  Berlin  W 35 

Jahresbericht 

der 

Vereinigung  für  angewandte  Botanik 


Der  Jahresbericht  verfolgt  die  Aufgabe  der  Förderung 
und  Vertiefung  der  wissenschaftliehen  Erkenntnis  im  Dienste 
von  Land-  und  Forstwirtschaft,  Handel  und  Gewerbe  durch 
botanische  Forschung.  Gerade  die  landtoirtschaßlich-praktische 
Botanik  ist  in  kurzer  Zeit  zu  einem  Wissenszweig  herangewachsen, 
der  bei  vollständiger  Selbständigkeit  in  seinen  Errungenschaften 
bereits  hervorragend  maßgebend  geworden  ist  für  den  weiteren 
Fortschritt  auf  den  bezeichneten  Gebieten.  Der  Jahresbericht 
dient  daher  als  Sammelpunkt  für  die  auf  landwirtschaftlichen 
und  verwandten  Gebieten  ausgeführten  botanischen  Forschungen. 

Bis  jetzt  liegen  vor: 

Erster  Jahrgang  1903.  Geheftet  4  Mk.  40  Pfg. 

Zweiter  Jahrgang  1904.  Geheftet  5  Mk.  70  Pfg, 

Dritter  Jahrgang  1905.    Mit  2  Tafeln  und  10  Textabbildungen. 

Geheftet  10  Mk. 
Vierter  Jahrgang  1906.    Mit  8  Tafeln  und  7  Textabbildungen. 

Geheftet  15  Mk.  40  Pfg. 
Fünfter  Jahrgang  1907.    Mit  5  Tafeln  und  5  Textabbildungen. 

Geheftet  18  Mk.   10  Pfg. 
Sechster  Jahrgang  1908.     Mit  2  Tafeln  und  7  Textabbildungen. 

Geheftet  17  Mk.  60  Pfg. 
Siebenter  Jahrgang  1909.  Mit  7  Tafeln  und  52  Textabbildungen. 

Geheftet  17  Mk.  60  Pfg. 
Achter  Jahrgang  1910.     Mit  2  Tafeln  und  8  Textabbildungen. 

Geheftet  22  Mk. 
Neunter  Jahrgang  1911.    Mit  1  Tafel  und  22  Textabbildungen. 

Geheftet  22  Mk. 
Zehnter  Jahrgang  1912.     Mit  20  Textabbildungen. 

Geheftet  13  Mk.  20  Pfg. 
Elfter  Jahrgang  1913.     Mit  24  Textabbildungen. 

Geheftet  19  Mk.  80  Pfg. 
Zwölfter  Jahrgang  1914.     Mit  4  Textabbildungen. 

Geheftet  7  Mk.  70  Pfg. 
Dreizehnter  Jahrgang  1915.  Geheftet  11  Mk. 

Ausführliche    Verlagsverzeichnisse     kostenfrei 


o 


BAND  XXXV.  JAHRGANG  1917.  HEFT  6. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET  AM  17.  SEPTEMBER   1882. 


FUNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT   6. 

(MIT  TAFELN  VIII- IX.) 


AUSGEGEBEN  AM  28.  SEPTEMBER  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 
W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zu  Heft  6. 


Seite 

Sitzung  vom  29.  Juni  1917 489 

Mitteilungen. 

46.  A.  Schade:  Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß 
von  Webera  nutans  (Schreb.)  Hedw.  und  Leptoscyphus 
Taylori  (Hook.)  Mitt.  im  Eibsandsteingebirge.    (Mit  2  Abb. 

im  Text.) 490 

47.  E.  Heinricher:  Die  erste  Aufzucht  einer  Rafflesiaeee. 
Cytinus  Hypocistis  L.,   aus  Samen.     (Mit  Tafel  VIII.)     .     505 

48.  E.  Heinricher:  Zur  Kenntnis  der  Blüte  von  Cytinus 
Hypocistis  L.     (Mit  Tafel  IX.) 513 

49.  B,.  Kolkwitz:    Über  die  Standorte  der  Salzpflanzen.     .     618 

50.  H.  Harms:  Über  abnorme  Blüten  bei  Nyssa  sylvatica 
Marsh.     ((Mit  1    Abb.  im  Text.) 527 


Nächste    Sitzung    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  26.  Oktober  1917, 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom   29.  Juni  1917.  4g9 


Sitzung  vom  29.  Juni  1917. 

Vorsitzender:  Herr  0.  REINHARDT. 


Als  neue  Mitglieder  werden  vorgeschlagen  Fräulein 

Zollikofer,  Clara,  aus  St.  Gallen  (Schweiz),   z.  Zt.  in  Berlin-Dahlem, 

Pflanzenphysiologisches  Institut  (durch  G.  HäBERLANDT  und 
C.   CORRENS)  und  Herr 

Äkerman,    Dr.   Äke,  in  SvalÖf  (Schweden)  (durch  H.  Nilsson-Ehle 
und   E.  BAUR). 

Zum  ordentlichen  Mitgliede  wird  ernannt  Herr 
Kavina,  Dr.  K.  in  Prag. 


Der  Vorsitzende  macht  Mitteilung  von  folgendem  Schreiben 
des  Herrn  BEHRENS: 

Auf  meinen  im  Jahre  1911  verbreiteten  Aufruf  zur  Spendung 
von  Beiträgen  für  die  Errichtung  von  Zeichen  der  Erinnerung  an 
die  Botaniker  JOSEF  GOTTLIEB  KOELREUTER  und  CHRISTIAN 
KONRAD  SPRENGEL  sind  bisher  rund  1000  M.  eingegangen,  wovon 
die  Hälfte  neben  anderen  Mitteln  zur  Errichtung  eines  Denksteins 
für  SPRENGEL  im  Kgl.  botanischen  Garten  zu  Berlin-Dahlem  ver- 
wendet worden  ist. 

Der  Rest  reicht  zu  einer  würdigen  Ehrung  KOELREUTERs 
nicht  aus.  Die  Zeitverhältnisse  lassen  eine  Wiederaufnahme  der 
Werbung  nicht  zu. 

Mit  Genehmigung:  des  Vorstandes  der  Deutschen  botanischen 
Gesellschaft,  der  den  Grundstock  gleichzeitig  durch  Zuweisung 
von  lüO  M.  verstärkt  hat,  sind  die  vorhandenen  Mittel  daher  der  Ver- 
waltung der  Gesellschaft  überwiesen  worden,  bis  es  möglich  sein 
wird,  sie  ihrer  Bestimmung  zuzuführen.  Es  besteht  die  sichere 
Hoffnung,  daß  schon  das  Bestehen  eines  Grundstockes  unter  anderen 
günstigeren  Verhältnissen  neue  Bestrebungen  zur  Verwirklichung 
des  Gedankens  veranlassen  wird,  dem  großen  Vorgänger  MENDELS 
ein  würdiges  Zeichen  der  Erinnerung  zu  errichten. 

Ber.  der  deutschen  bot    Gesellsch.  XXXV.  o- 


490  A.   SCHADE: 

Genauere  Abrechnung  über  die  vorhandenen  Mittel  wird  auf 
der  Generalversammlung  der  Deutschen  botanischen  Gesellschaft 
erfolgen  und  später  in  den  Berichten  der  Gesellschaft  veröffent- 
licht werden. 

Neue  Spenden  werden  erbeten  an  die  Kur-  und  Neumärkische 
Darlehnskasse  für  die  Deutsche  botanische  Gesellschaft,  KOEL- 
RETJTERdenkmal,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6. 


Mitteilungen. 


46.  A.  Schade:  Ueber  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß 

von    Webera    nutans   (Schreb.)    Hedw.    und    Leptoscyphus 

Taylori  (Hook.)  Mitt.  im  Eibsandsteingebirge. 

(Mit  2  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  2.  Juni  1917) 


Bei  früheren  Untersuchungen  in  der  Sächsischen  Schweiz  war 
unter  anderen  ökologischen  Faktoren  auch  die  Temperatur  in  den 
Rasen  einiger  Moosarten  eingehender  verfolgt  worden.  Da  sich 
a  ber  die  Messungen  nur  wenig  über  ein  Jahr  erstreckten,  lag  es 
nahe  sie  fortzusetzen,  um  einen  Durchschnittswert  für  den  jähr- 
lichen Wärmegenuß  jener  beiden  Moosrasen  und  damit  der  beiden 
Moosarten  überhaupt  zu  erlangen. 

Die  Ergebnisse  jener  im  Jahre  1910/11  wurden  bereits  früher 
mitgeteilt1).  Die  neuen  Messungen  fanden  statt  in  den  Jahren  1912 
bis  191 7.  Die  Einberufung  zum  Heeresdienste  zwingt  mich  sie 
abzubrechen  und  läßt  es  ratsam  erscheinen,  kurz  über  die  gewonne- 
nen Erfahrungen  zu  berichten. 

Zwei  Moosarten,  die  sich  schon  durch  die  Wahl  ihres  Stand- 
ortes aufs  schärfste  von  einander  unterscheiden,  waren  damals  aus- 
gesucht worden,  zumal  auch  geeignete  Rasen  von  beiden  in  geringer 
Entfernung  von  einander  aufgefunden  wurden:  das  Laubmoos 
Webera  nutans  (Schreb.)  Hedw.   und  das  durch    seine    großen    auf- 

1)  SCHADE,  F.  A. :  Pflanzenökologische  Studien  an  den  Felswänden  der 
Sächsischen  Schweiz.  Diss.  Jena,  in  ENGLERs  Botan.  Jahrb.,  Bd.  XLVIII, 
1912,  S.  119—210. 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärrnegenuß  von    Webera  nutans  usw.     491 

fälligen  Rasen  die  feuchtschattigen  Felswände  der  „Gründe"  und 
„Schluchten"  kennzeichnende  Lebermoos  Leptoscyphus  Taylori  (Hook.) 
Mitt.  (=  Juwgermannia   Taylori). 

Die  Messungen  fanden  statt  im  Teuf elsgrunde  bei  Wehlen. 

Kurz  vor  der  Abzweigung  der  sog.  Teufelsschlüchte  besiedelt 
Leptoscyphus  Taylori  eine  ^^hattige  Felswand  mit  NO-Lage  z.  T.  in 
größeren  Rasen.  Ein  besonders  langgestreckter  Rasen,  1,50  m  über 
der  Talsohle,  erwies  sich  als  brauchbar,  um  in  ihm  Thermometer 
auf  längera  Zeit  verstecken  7"  können.  Die  Stelle  wurde  mit  NOu 
bezeichnet. 

Gegenüber,  auf  der  anderen  Seite  des  Grundes,  etwa  25  m 
höher  als  NOu  gelegen  und  in  Luftlinie  kaum  50  m  von.  einander 
entfernt,  befindet  sich  auf  schmalem,  nach  S  gelegenem  Sims  an 
einer  glockenförmig  abgerundeten,  der  vollen  Sonnenglut  ausge- 
setzten Felskuppe  ein  großer  Rasen  von  Webera  naians.  Er  ist 
stark  mit  vom  Regen  herabgespültem  Sand  durchsetzt,  über  den 
sich  der  frisch  beblätterte  Teil  der  Moosstämmchen  nur  wenig  er- 
hebt und  wurde  bisher  nur  steril  beobachtet.  Der  Ort  wurde 
mit  S°  benannt. 

In  jedem  dieser  beiden  Moosrasen  wurden  je  ein  Maximum-  und 
Minimumthermoraeter  unmittelbar  nebeneinander  so  untergebracht, 
daß  sie  von  außen  nicht  bemerkt  werden  konnten.  Sie  blieben  darin 
zunächst  dauernd  vom  3.  Juli  1910  bis  1.  Juli  1911  liegen.  Sehr 
oft  wurden  die  Orte  besucht  und  die  Temperaturen  abgelesen, 
sowie  zahlreiche  andere  Messungen  vorgenommen,  um  z.  B.  den 
Lichtgenuß  der  Pflanzen,  die  Temperatur  der  Felsunterlage,  die 
relative  Feuchtigkeit  und  den  Feuchtigkeitsgehalt  des  Gesteins 
festzustellen. 

Näher  auf  die  Ergebnisse  jener  Untersuchungen,  soweit  sie 
die  Temperatur  im  Inneren  der  Moosrasen  anbetreffen,  einzugehen 
verbietet  der  beschränkte  Umfang  des  hier  zur  Verfügung  stehen- 
den Raumes.  Nur  mit  wenigen  Worten  sei  hervorgehoben,  wie 
gewaltig  der  Unterschied  im  Wärmegenuß  der  beiden  Moos- 
rasen war. 

Die  höchste  Temperatur  im  Rasen  von  Leptoscyphus  Taylori 
wurde  gelegentlich  am  17.  Mai  1910  750  vormittags  mit  22°  gemessen 
als  Folge  unmittelbarer,  wenn  auch  geringer  Sonnenbestrahlung 
bei  noch  unvollständiger  Belaubung  der  vor  der  Felswand  stehen- 
den Laubbäume.  Die  gleichzeitige  Lufttemperatur  betrug  19  °. 
Da  im  Dezember  1*9 10  der  Rasen  durch  Schneedruck  zerstört  wurde, 
mußten    die  Thermometer    in    einem    anderen,    nur    wenige   Meter 

entfernten    und    fast    1  qm    großen  Rasen  auf  schräger  Felsfläche 

32* 


492  A   Schade: 

untergebracht  werden,  bei  dem  aber  nach  früheren  Beobachtungen 
ähnliche  Verhältnisse  obwalteten.  In  diesem  Rasen  traten  als 
nächstes  absolutes  Jahresmaximum  20,4°  auf,  zwischen  dem  25.  Mai 
und   1.  Juli   1911. 

Demgegenüber  betrug  das  absolute  Maximum  im  Käsen 
von  Webera  nutans  bei  S°  bis  zum  1.  Juli  1911  52  °.  Aber  zweifel- 
los ist  die  Temperatur  in  jenem  so  überaus  heißen  und  trockenen 
Jahre  noch  bedeutend  darüber  hinausgestiegen.  Leider  mußten 
jedoch  die  Thermometer  aus  dem  TFe&em-Rasen  am  1.  Juli  entfernt 
werden,  da  er  infolge  des  häufigen  Nachsehens  und  der  herrschen- 
den Trockenheit  ganz  zu  zerfallen  drohte,  und  die  Instrumente 
nicht  mehr  sicher  lagen. 

Viel  weniger  unterscheiden  sich  die  absoluten  Minima  beider 
Rasen  von  einander. 

Bis  wenigstens  Ende  Oktober  waren  zunächst  die  beobachteten 
Minima  überhaupt  für  Leptoscyphus  Taylori  niedriger,  wenn  auch 
nur  um  wenige  Grade  als  für  Webera  nutans.  Im  Winter  aber 
zeigten  sie  sich  stets  im  allgemeinen  1 — 2  °  hoher. 

Als  absolutes  Minimum  ergab  sich  für  Webera  — 5,5°,  für 
Leptoscyphus  dagegen  nur  —  3,7  °,  eine  Folge  davon,  daß  die  freie 
Felskuppe  mehr  Wärme  ausstrahlt  als  die  senkrechte  tiefer  gelegene 
Felswand  mit  Leptoscyphus  und  zahlreichen  anderen  Moosen  wie 
Calypogeia  Neesiana  (Mass.  u.  Carest.)  K.  M.,  C.  Trichomanis  (L.) 
Corda,  Ceplialozia  media  Lindb  ,  Odonioschisma  denudatum  (Mart.)  Dum., 
Bhabdoweisia  fugax  (Hedw.)  Br.  Seh.   Gr.  u.  a. 

Eingehende  Messungen  hatten  ja  auch  gezeigt,  daß  die  Fels- 
temperatur der  schattigen  bergfeuchten  Felswände  wohl  im 
Sommer  niedriger  ist  als  die  Temperatur  der  angrenzenden  Luft, 
im  Winter  dagegen  stets  höher1),  was  nicht  ohne  Einfluß  auf 
die  besiedelnde  Pflanzenwelt  sein  kann. 

Daß  selbst  auf  sturmumbrausten  Berggipfeln  der  Fels   wärmer 

ist  als  die  umgebende  Luft,  mag  nebenbei   wenigstens  ein   Beispiel 

bezeugen,   das  sich  am   15.  Januar   1911    an    senkrechter  Felswand 

einer  kleinen  Nische    an    der  S°-Ecke    des  Gorischsteins  ergab. 

Zeit  Felstemperatur  Lufttemperatur 

vom  Felsen 


830 

-  4,0° 

845 

-4,0° 

900 

—  4,0° 

10  cm:  entfernt:   1,50  m 

—  6,0°  —6,5° 

—  6,5°  —7,2° 

—  6,5  °  —  7,0  ° 


1)  Vgl.  8.  a.  O.  S.   162-169. 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß  von  Webera  nutans  usw.     493 

Außer  der  Felstemperatur  wurde  die  Lufttemperatur  an  10  cm 
und  1,50  m  von  der  Felswand  entfernt  stillhängendem  Thermometer 
gemessen.  Bei  bisher  dauernd  und  völlig  bedecktem  Himmel  war 
also  84°  die  Luftwärme  in  10  cm  Entfernung  um  2,5  °,  1,50  m 
entfernt  sogar  um  3,2  °  niedriger  als  die  Felswärme.  Es  ist  klar, 
daß  sich  diese  Erscheinung  in  den  tiefen  Gründen  und  engen 
Schluchten,  in  denen  die  Luft  verhältnismäßig  viel  geringer  bewegt 
ist,  noch  stärker  bemerkbar  machen  muß. 

Das  eben  gekennzeichnete  Verhalten  von  Luft-  und  Fels- 
temperatur  zu  einander  ist  einmal  daraus  zu  erklären,  daß  sich  der 
Felsen  im  Vergleich  zu  der  leicht  beweglichen  und  dadurch  Tem- 
peraturunterschiede in  sich  schnell  ausgleichenden  Luft  langsamer 
abkühlt.  Ferner  strahlen  senkrechte  Felswände  im  besonderen 
offenbar  viel  weniger  Wärme  aus  als  frei  liegende  mehr  oder  weniger 
wagerechte  Felsflächen.  Und  schließlich  ist  zu  beachten,  was  be- 
sonders bei  den  stets  bergfeuchten  Felsen  in  Frage  kommt,  daß 
nach  physikalischem  Gesetz  beim  Übergang  des  Wassers  in  Eis 
Wärme  frei  wird,  wie  denn  überhaupt  offenbar  die  bergfeuchten 
Felswändo  die  einmal  im  Sommer  aufgespeicherte  Wärme  lange 
festhalten  entsprechend  dem  Verhalten  des  Wassers  selbst. 

Auf  Einzelheiten  über  die  Beziehungen  zwischen  der  Moos- 
temperatur einerseits  und  der  Luft-  und  Felstemperatur  andrerseits 
kann  hier  ebenfalls  aus  dem  angegebenen  Grunde  nicht  eingegangen 
werden.  Jedenfalls  ergab  sich  nicht  nur  hier,  sondern  auch  an  zahl- 
reichen anderen  Orten,  daß  sich  die  Moostemperatur  immer 
zwischen  den  Temperaturen  der  Luft  und  der  Unterlage 
bewegt.  In  beiden  Moosrasen  nähert  sie  sich  dabei  oft  so  sehr  der- 
jenigen   der  Unterlage,  daß  sie  zuweilen  einander  fast  gleich  sind. 

Im  besonderen  steigt  sie  im  dauernd  besonnten  Webera-Hasen 
um  20  °  und  mehr  über  die  allgemeine  Lufttemperatur  hinaus, 
während  sie  andrerseits  im  Leptoscyphus-lcl&sen  z.  B.  in  einem  Falle 
um  8,5  °  niedriger  war  als  das  gleichzeitige  Tagesmaximum  der 
Lufttemperatur. 

Man  erkennt  auch  aus  diesen  Tatsachen  aufs  deutlichste,  wie 
wenig  die  sog.  „allgemeine  Lufttemperatur",  nach  Art  der  Meteoro- 
logen etwa  2  m  über  dem  Boden  gemessen,  über  den  wirklichen 
Wärmegenuß  namentlich  der  niedrigen,  sich  nur  wenige  Zentimeter 
über  die  Unterlage  erhebenden  Pflanzen  besagt.  Auf  dieser  Er- 
kenntnis beruhen  auch  z.  B.  die  Arbeiten  von  G.  KRAUS1). 


1)  KRAUS,  GREGOR:  Boden  und  Klima  auf  kleinstem  Raum.     Jena  1911. 


494  A.  SCHADE: 

Auch  im  Winter  bleibt  die  Moostemperatur,  wenigstens  an  den 
tiefer  liegenden  schattigen  Felswänden  zwischen  den  beiden  anderen, 
wie  folgendes  Beispiel,    eins   aus  vielen  ähnlichen,  zeigen  mag: 

Lufttemperatur  Moostemperatur  Felstemperatur 
29.  12.  1910,  10  Uhr  vorm. 

Leptoscyphus  Taylori:     —  4,4°  —  1,3°  —  0,1  ° 

Bei  Leptoscyphus  sind  die  Verhältnisse  leichter  zu  erkennen 
als  am  Standort  von  Weberei,  der  durch  seine  freie  Lage  dem  aus- 
gleichenden Einfluß  der  Luftbewegungen  viel  stärker  ausgesetzt  ist. 

Jedenfalls  liegt  vor  allem  das  Tagesminimum  der  Moos- 
temperatur während  des  Winters  im  allgemeinen  höher 
als  das  der  Lufttemperatur  und  ist  an  senkrechten  tiefer 
liegenden  Felswänden  seinerseits  wieder  höher  als  auf 
freier  Felskuppe.  Vermutlich  werden  allerdings  plötzliche 
Witterungsumschläge  gelegentlich  die  Regel  durchbrechen,  doch 
war  es  noch  nicht  möglich  diesen  Dingen  im  Zusammenhang  nach- 
zugehen. 

Daß  die  Moostemperatur  im  wesentlichen  durch  die  Temperatur 
der  Unterlage  bestimmt  wird,  war  schon  oben  betont  worden.  Des- 
halb sei  hier  nochmals  hervorgehoben,  daß  die  Felstemperatur 
im  Winter  an  schattigen  Felswänden  sowohl  im  Maximum  wie  im 
Minimum  höher  gefunden  wurde  als  die  Lufttemperatur.  Der 
Unterschied  betrug  bis  zu  4,3°!  Und  auch  im  Sommer  scheinen 
die  nächtlichen  Minima  der  Felswärme  ganz  allgemein 
höher  zu  sein  als  die  der  Lufttemperatur,  wenn  sie  sich  auch  oft 
kaum  um   1°  von  einander  unterscheiden. 

KRAUS1)  dagegen  fand  bei  seinen  Untersuchungen  auf  dem 
Würzburger  Wellenkalk  den  Satz  bestätigt,  „daß  im  Winter  (Januar 
bis  April)  die  Bodentemperatur  gewöhnlich  niedriger,  in  der  eigent- 
lichen Vegetationszeit  dagegen  höher  ist  als  die  allgemeine  Luft- 
temperatur". 

Wie  aus  dem  oben  kurz  Ausgeführten  klar  hervorgeht,  gilt 
die  erste  Hälfte  dieses  Satzes  jedenfalls  nicht  für  den  Felsboden, 
insbesondere   die  senkrechten  Felswände    des  Eibsandsteingebirges. 

KRAUS2)  kommt  weiterhin  zu  dem  allgemeinen  Schluß:  „Luft 
und  oberflächliche  Bodentemperatur  sind  in  der  Vegetationszeit 
morgens  6  Uhr  völlig  oder  nahezu  gleich  ;  sehr  rasch  überholt  die 
Bodentemperatur  die  der  Luft,  die  Differenz  vergrößert  sich  bis 
zu  einem  Maximum  in.  den  Nachmittagsstunden,  um  sinkend  gegen 


1)  a.  a.  0.  S.  105. 

2)  a.  a.  O.  S.  131/32. 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß  von  Webera  nutans  usw.     495 

Abend  geringer  zu  werden  und  im  Laufe  der  Nacht  sich  beinahe 
oder  völlig  auszugleichen." 

Der  allgemeine  Verlauf  der  Temperaturkurve  während  des 
Tages  ist  natürlich  der  gleiche  wie  bei  uns.  Aber  wenn  man  seine 
Aufzeichnungen  durchsieht,  so  findet  man,  daß  auch  dort  am  frühen 
Morgen  auf  unbesonntem  Boden,  bei  Nebel  usw.  ganz  wie  bei  uns 
ebenfalls  die  Bodentemperatur  höher  ist  als  die  der 
Luft  z.B.  am  21.  Juni  1908,  einem  völlig  bedeckten  Tage,  an 
dem  früh  830  Uhr  die  Bodenwärme  in  2  cm  Tiefe  16,4  °  betrug 
gegeD  nur  13,1°  Luftwärme.  Oder  am  14.  Juni  1909  (trüb  und 
Regen  ohne  jegliche  Sonne),  630  Uhr  vorm.  :   11,6  °  bez.  10,0  °, 

Leider  hat  KRAUS  die  nächtlichen  Minima  nicht  gemessen 
und  auch  im  Winter  keine  eingehenden  Untersuchungen  angestellt. 

Es  wäre  sehr  wertvoll  diese  Frage  auf  verschiedenen  Böden 
und  Gestein  und  in  verschiedenen  Höhenlagen  mindestens  wähivnd 
eines  Jahres  im  Zusammenhang  zu  verfolgen. 

AVie  schon  erwähnt,  mußten  am  1.  Juli  1911  die  Messungen 
im  Teuf  eis  gründe  unterbrochen  weiden,  damit  die  Moosrasen 
Zeit  fanden  sich  wieder  zu  festigen.  Am  12.  Mai  1912  konnten 
die  Thermometer  von  neuem  an  derselben  Stelle  ausgelegt  werden. 

Es  war  beabsichtigt  sie  regelmäßig  monatlich  abzulesen,  in- 
dessen ließ  sich  dies  während  des  Krieges  nicht  durchführen.  Am 
wichtigsten  war  es  ja  auch  die  jährlichen  absoluten  Masima 
und  Minima  festzustellen,  um  aus  ihnen  eine  mittlere  Jahres- 
temperatur zu  berechnen.  Sie  wird  zwar  mit  derjenigen,  die 
man  aus  regelmäßigen  täglichen  Messungen  erhält,  nicht  ganz 
übereinstimmen.  Aber  diese  werden  leider  kaum  irgendwo  etwa 
wie  auf  den  Wetterwarten  möglich  sein,  während  die  Masima  und 
Minima  leicht  zu  erhalten  sind.  Sie  müssen  zwecks  späterer 
Vergleiche  mit  Messungen  für  andere  Pflanzen  und  in  anderen 
Gegenden  genügen,  um  einen  jährlichen  Durchschnitt  zu  gewinnen. 

Die  Messungen  liefen  vom  12.  Mai  19  L2,  wo  die  Thermometer 
wieder  ausgelegt  wurden,  bis  zum  18.  März  bez.  5.  Mai  1917.  Am 
18.  März  wurden  die  Thermometer  des  Wibera- Rasens,  am  5.  Mai 
die  des  Leploscyjrfius-Jl&sens  eingeholt,  welch1  letztere  an  jenem  Tage 
noch  eingefroren   waren. 

Die  Ergebnisse  der  5jährigen  Messungen  sind  in  Tab.  1  zu- 
sammengestellt. Zu  bemerken  ist  noch,  daß  der  große  Rasen  von 
Leptoscyphus  Taylori  allmählich  begann  sich  am  oberen  Rande  vom 
Felsen  zu  lösen  und  herabzuschälen,  so  daß  es  am  2.  Mai  1913 
nötig  war,  die  beiden  Thermometer   an  einem  anderen  Orte  unter- 


496 


A.  Schade: 


zubringen  und  zwar  in  einem  Rasen  von  Mumm  hornum  L.  auf 
schwachem  Felssims  etwa  1  m  von  der  vorigen  Stelle  entfernt, 
worin  sie  von  da  an  dauernd  lagen.  Die  beiden  anderen  blieben 
in  ein  und  demselben  Rasen  von  Webera  nutans  auf  besonnter  Fels- 
kuppe. Der  Zusammenhang  der  Beobachtungen  wurde  hier  nur 
einmal  unwesentlich  unterbrochen,  da  ein  Teil  des  Rasens  zerstört 
war,    und    das    Maximumthermometer    vom    30.  August    1914    bis 


Tabelle  1. 


So 

NO* 

Tag  des  Ablesens 

Webera  nutans 

Leptosci/pL 

,us  Taylori 

Ma 

Mi 

Ma 

Mi 

1912.     12    V.1) 

1.  VI. 

36,0 

8,5 

13.2 

4,5 

1.  IX. 

52,8 

7,8 

17.0 

7,0 

22.  IX. 

28,3 

5,8 

12,2 

4,9 

15.  XI. 

22,9 

—    2,5 

10,0 

-  2,3 

1913.       6.  III. 

16.2 

-    7,7 

5,2 

—  60 

1.  IV. 

28.0 

-    1,6 

9,3 

-  2,0 

2.  V. 

47,1 

—    2,0 

13.0  2) 

-  2.2 

2.  VI. 

55,1 

2,9 

16,0 

1  8 

6.  VII. 

55,7 

7,0 

16.4 

6,9 

31.  VIII. 

47.0 

6,9 

14,7 

7,3 

11.  X. 

44,3 

2,6 

13,6 

4,8 

2.  XI. 

24,0 

1,0 

9,1 

2,5 

30.  XI. 

15,3 

-    2,6 

8,9 

0,0 

1914.       1.  III. 

13,8 

-     9.7 

7.0 

4.0 

29.  III. 

20,8 

—    2,6 

5,0 

-  1,0 

3.   V 

48,4 

-    0,9 

9,3 

+  0,4 

28.  VI. 

45,9 

3,9 

13,6 

2,4 

30    VIII. 

56.8 

12,6 

16,1 

9,0 

1915      18.  IV. 

93) 

-    3,4 

14,0 

o  »2 

25.  IV. 

?4) 

4,6 

7,4 

+  0^8 

2.  V. 

29,9 

8,2 

7,9 

1,1 

9.  IX. 

53,9 

7.9 

15,2 

1,8 

191').     23.  I 

29,8 

-    4,1 

12,0 

—  1,9 

5.  III 

12,2 

-    1,7 

4,0 

—   1.2 

2.  IV. 

25,5 

+    0,6 

6,4 

0,0 

7.  V. 

38,7 

3,7 

12,2 

0,4 

1.  VII. 

40,2 

6,8 

13,5 

2,8 

22.  X 

440 

2,2 

14,9 

2,2 

1917.     18.  nr. 

18,8 

-    5,4 

5.  V. 

1 

8,3 

-  4,0 

1)  Thermometer  ausgelegt 

2l  Da  sich  der  Rasen  von  Lcptoseyphus  Taylor i  vom  Felsen  zu  lösen  be- 
ginnt, werden  beide  Thermometer  etwa  1  m  entfernt  unter  ganz  ähnlichen 
Verhältnissen  in  einem  Rasen  von  Milium  hornum  L.  untergebracht,  worin  sie 
bis  zum  Abschluß  der  Messungen  dauernd  verblieben. 

3)  Da  em  Teil  des  Rasens  am  30.    VIII.    1914  zerstört    war,  konnte  das 
Maximumthermometer  zunächst  nicht  wieder  ausgelegt  werden. 

4)  Maximumthermometer  wieder  ausgelegt. 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß  von  Webera  nutans  usw.     497 

25.  April  1915  entfernt  werden  mußte.  Da  das  absolute  Maximum 
des  Jahres  1914  offenbar  schon  erschienen  war,  denn  im  September 
sind  sicherlich  keine  höheren  Temperaturen  mehr  aufgetreten,  so 
ist  diese  Unterbrechung  ohne  jeden  Einfluß  auf  das  Ergebnis. 

Leider  konnten  in  den  Kriegsjahren  die  Thermometer  nicht 
so  regelmäßig  aufgesucht  und  abgelesen  werden  wie  im  Jahre  1913. 
so  daß  z.  B.  nicht  festgestellt  werden  kann,  mit  Ausnahme  1913, 
in  welchen  Monat  das  absolute  Maximum  fällt. 

Betrachten  wir  kurz  die  Ergebnisse,  wie  sie  Tabelle  1  bietet. 
Die  Temperaturen  sind,  wie  stets  üblich,  in  °  C  angegeben,  und 
die  absoluten  Maxima  und  Minima  des  Jahres  durch  fetten 
Druck  hervorgehoben. 

Zunächst  springt  sofort  wieder  der  gewaltige  Unterschied  im 
Wärmegenuß  beider  Moose  in  die  Augen.  Dabei  erreicht  aber 
Leptoscyphus  Taylori  bez.  Milium  homum  nicht  wieder  das  hohe 
Maximum  von  22  °  im  Jahre  1910,  sondern  im  höchsten  Falle  als 
absolutes  Maximum  nur  17,0  °.  Das  mag  größtenteils  daraus  zu 
erklären  sein,  daß  die  Thermometer  während  der  gesamten  Beob- 
achtungszeit in  drei  verschiedenen  Rasen  untergebracht  werden 
mußten.  Bei  aller  äußeren  Ähnlichkeit  der  Lage  und  Beschaffen- 
heit waren  die  Verhältnisse  wahrscheinlich  doch  nicht  ganz  gleich, 
was  sich  nun  in  den  Temperaturen  ausspricht. 

Besonders  eigentümlich  ist,  daß  die  absoluten  Maxima  für 
Lepioscyphus  bez.  Mnium  homum  während  der  Beobachtungszeit  von 
Jahr  zu  Jahr  immer  niedriger  werden  und  von  17,0  °  auf  14,9  ° 
sinken.  Indessen,  daraus  darf  nicht  etwa  auf  eine  Verschlechterung 
des  Klimas  geschlossen  werden,  denn  in  der  gleichen  Zeit  stiegen 
umgekehrt  die  absoluten  Jahresminima  von  —  6,0  °  auf  —  1,9  °, 
so  daß  sich  im  ganzen  die  jahreszeitlichen  Gegensätze  während 
dieser  Zeit  gemildert  haben.  Im  strengen  Winter  1916/17  freilich 
sank  das  absolute  Minimum  wieder  auf  — 4,0°.  1912  13  betrug 
der  Unterschied  zwischen  absolutem  Maximum  und  Minimum  23,0°, 
1915/16  nur  17,1  °.  Der  jährliche  Temperatur- Ausschlag  schwankt 
also  innerhalb  der  Beobachtungszeit  um  fast  6  °. 

Worauf  das  Sinken  des  absoluten  Maximums  von  Leptoscyphus 
beruht,  läßt  sich  nicht  angeben.  Denn  daß  es  keine  allgemeine 
Erscheinung  ist,  ergibt  ein  Blick  auf  die  im  Rasen  von  Webera 
nutans  gefundene  Zahlenreihe.  Hier  tritt  das  höchste  jährliche  absolute 
Maximum  1914,  also  in  der  Mitte  der  Beobachtungszeit  auf.  Ahn- 
lich verhalten  sich  auch  die  absoluten  Minima. 

Entsprechend  der  Lage  des  TFe&era-Rasens  sind  hier  wieder 
die  Maxima  außerordentlich  hoch.      Als  absolutes  Maximum  der 


4!»8 


A   Schade: 


5jährigen  Messungen  ergab  sich  im  Jahre  1914  eine  Tempe- 
ratur von  nicht  weniger  als  56,8°,  der  höchste  Wert,  der  mir 
bisher  in  Moosrasen  entgegentrat  und  nicht  mehr  weit  entfernt  ist 
von  jenen  63,8  °  am  17.  Mai  1910,  die  1  cm  tief  in  einer  dünnen 
unbewachsenen  Sandschicht  auf  dem  Felsen  in  nächster  Nähe  auf- 
traten. 

Ihm  steht,  zeitlich  unmittelbar  vorausgehend,    ein  absolutes 
Minimum  von  — 97°  gegenüber. 


60* 

50 

30 

20 

10 

0« 

-10 


Leptos 


cyp/>uS 


Im      1913      191**     1915      1916     1977 

Abb.  I. 


Das  Moos  war  also  einer  jährlichen  Temperaturschwan- 
kung bis  zu  (i(j,-3  °  ausgesetzt,  gegen  nur  23°  im  Höchstfalle  bei 
Leptoscyphus  im  Jahre  1912/13.  Sie  sinkt  bei  letzterer  Pflanze 
1916/17  sogar  auf  nur  16,8°,  während  sie  gleichzeitig  bei  Webern 
im  niedrigsten  Falle  immer  noch  48,1  °  beträgt. 

Ganz  gewaltig  ist  der  Unterschied  in  den  Lebensverhältnissen 
beider  Pflanzen,  viel  bedeutender,  als  die  Messungen  1910/11  er- 
kennen ließen. 

Abb.  1  mag  im  besonderen  nochmals  dazu  dienen,  die  Verhält- 
nisse zu  veranschaulichen.     Sie  enthält  die  absoluten  Jahresmaxima 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß  von  Webera  nutans  usw.     49i> 

und  -minima  der  5  Beobachtungsjahre.  Die  Maxima  sind  in  der 
Mitte,  die  Minima  dagegen  auf  der  Grenze  der  zugehörigen  Jahres- 
streifen eingetragen.  Die  beiden  ausgezogenen  Linien  verbinden 
die  Höchst-  bez.  Mindesttemperaturen  von  Webera  nutans  unterein- 
ander, die  gestrichelten  die  von  Leptoseyphus   Taylori. 

Über  die  äußersten  S  eh  wank  ungen  der  absoluten  Ma- 
xima und  Minima  im  Laufe  der  5  Jahre  gibt  folgende  besondere 
Übersicht  Aufschluß. 


Pflanze 

Jährliches  absolutes 
Maximum 

Jährliches  absolutes 
Minimum  • 

höchstes        niedrigstes 

höchstes 

niedrigstes 

56,8° 

Diff. 

12,8  ° 

44,0° 

—  3,4° 

Diff. 
63° 

—  9,7  ° 

Leptoseyphus  Taylori  .     . 

17,0  « 

2,1  ° 

14,9  ° 

—  1,9° 

4,1 

0 

—  6,0° 

Während  dieser  Zeit  weichen  die  absoluten  Maxima  bez. 
Minima  vor  allem  bei    Webera  nutans  stark  voneinander  ab. 

Bei  Webera  beträgt  der  Unterschied  der  äußersten  Werte  der 
Maxima  12,8  °  gegen  nur  2,1  °  bei  Leptoseyphus.  Um  so  größer  ist 
er  bei  letzterer  Pflanze  hinsichtlich  der  Minima,  die  bis  zu  4,1  ° 
von  einander  abweichen  können,  bei    Webera  bis  zu  6,3  °. 

Berechnet  man  aus  den  5  jährlichen  absoluten  Maxima  bez. 
Minima  das  mittlere  jährliche  Maximum  bez.  Minimum, 
so  ergibt  sich  folgendes: 

Mittleres  absolutes 


Maximum         Minimum 
Webera  nutans     .     .  52,6  °  —  6,1  ° 

Leptoseyphus  Taylori  15,9  °  —  3,6  ° 

Darnach  hat  a'so  das  Laubmoos  Webera  nutans  an  jenem 
Standorte  im  Durchschnitt  jährlich  ein  absolutes  Maxi- 
mum von  52,6°  zu  erwarten,  d.  h.  36,7  °  mehr  als  das  Leber- 
moos Leptoseyphus  Taylori,  während  ihre  mittleren  absoluten  Minima 
nur  unbedeutend,  um  2,5  °,  von  einander  abweichen. 

Bez.  der  letzteren  ist  auch  hier  wieder  klar  zu  erkennen,  daß 
an  den  Felswänden  in  den  Gründen  im  Winter  stets 
höhere  Temperaturen  herrschen  •  als  auf  freier  Fels- 
platte, eine  Folge  des  entsprechenden  Verhaltens  der  Felstempe- 
raturen selbst,  wie  schon  oben  hervorgehoben. 


500  A.  Schade: 

Dies  läßt  sich  besonders  gut  beim  Einsetzen  der  winterlichen 
Kälte  beobachten.  Mag  auch  die  Temperatur  schon  längere  Zeit 
auf  einige  Grade  unter  0  gesunken  sein,  immer  noch  findet  man 
dann  zwischen  den  einander  deckenden  Blatt-  oder  Stengelteilen 
namentlich  gewisser  Lebermoose  oder  zwischen  ihnen  und  der 
Felsunterlage  selbst  die  Wassertropfen  ungefroren  goldiggrün  her- 
vorschimmern. Besonders  auffällig  erscheint  diese  Tatsache  bei 
Calypogeia  Trichomanis  (L.)  Corda,  C.  Neesiana  (Mass.  u.  Carest.) 
K.  M.,  Odontoschisma  dtnudatnm  (Mart.)  Dum.,  Cephalozia  media  Lindb., 
auch  Leptoseyphus  Taylori  (Hook.)  Mitt.  u.  a.  Die  einzelnen  Pflänz- 
chen  dieser  Arten,  namentlich  auch  am  Rande  größerer  Rasen 
kriechen  der  Unterlage  dicht  angeschmiegt  am  Felsen  dahin  und 
passen  sich  dessen  Unebenheiten  an.  Zwischen  ihnen  und  dem 
Felsen  werden  die  Wassertropfen  kapillar  festgehalten,  noch  flüssig 
zu  einer  Zeit,  wo  größere  Moosrasen  oft  derselben  &rt  in  nächster 
Nähe  längst  hart  gefroren  sind. 

Es  ist  bedauerlich,  daß  es  nicht  möglich  war  an  Ort  und 
Stelle  auch  die  Maxima  und  Minima  der  Lufttemperatur  in  meteo- 
rologischem Sinne  zu  ermitteln,  obwohl  sie  ja  an  sich  über  den 
wirklichen  Wärmegeruß  unserer  Pflanzen  nichts  aussagen.  Aber 
es  wäre  doch  wertvoll,  sie  mit  denen  der  Moosrasen  zu  vergleichen, 
um  dann  daraus  Schlüsse  auf  die  Verhältnisse  an  anderen  Orten 
ziehen  zu  können. 

Darum  sei  es  gestattet,  bis  zu  einem  gewissen  Grade  als  Ersatz 
die  im  folgenden  zusammengestellten  Ergebnisse  der  regelmäßigen 
Messungen  im  Botanischen  Garten  zu  Dresden  mitzuteilen,  die  mir 
Herr  Geh.  Hat  Prof.  Dr.  0.  DRUDE  wieder  gütigst  zur  Verfügung 
stellte,  und  wofür  ich  ihm  auch  an  dieser  Stelle  herzlich  danken 
möchte. 

Tab.  2  enthält  für  dieselben  Jahre,  während  derer  die  Mes- 
sungen in  den  beiden  Moosrasen  im  Teufelsgrunde  stattfanden, 
außer  der  Jahresmaxima  und  -minima  der  Lufttemperatur 
auch  die  der  Bodentemperatur  in  2  cm  Tiefe,  dazu  die  Tage, 
an  denen  sie  auftraten. 

Was  zunächst  die  Jahres-Maxima  der  Lufttemperatur 
anbetrifft,  so  steigen  diese  von  31,5°  im  Jahre  1912  allmählich  auf 
35,5  °  im  Jahre  1915,  während  1916  mit  30.0  °  das  niedrigste 
Maximum  dieses  5  jährigen  Zeitabschnittes  besitzt.  Dies  entspricht 
auch  ganz  dem  Verhalten  der  Maxima  der  beiden  Moosrasen 
(vgl.  Tab.  1),  nur  daß  in  ihnen  das  absolute  Maximum  des  5jährigen 
Zeitabschnittes  mit  56,8°  im  Jahre  1914  auftrat  und   1915  dagegen 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß  von  Webera  nutans  usw.      5  01 

Tabelle  2. 


Jahr 

Lufttemperatur 
0  0 

Bodentemperatur  in  2  cm  Tiefe 

Max.                        Min. 

Max.                       Min. 

1912 

31,5 
28    VII. 

—  21,0 
4.  II. 

22,0 
14.  VII 

-7,5 
28.  I. 

1913 

33,0 
2.  VI. 

—  12,0 
19.  11 

23,0 
3   VI. 

-  7,0 
31    I. 

1914 

34,0 

15.,  22  VII., 
11.  VIII. 

—  16,3 

15.  I. 

22,0 
4,  16.  VII. 

-8,0 

7.  II. 

1915 

35,5 

10.  VI. 

—  14,0 

20    I, 
29.  XI. 

25,0 

11.  VI. 

-4,0 

5,  7.  II, 

23.  XI , 

19.,  22  .  23    XII 

1916 

30,0 
10.  VIII. 

—  11,0 
22   II. 

20,0 

5.,  9,  31    VII, 
1.,  17.  VIII. 

-4,0 
13.,  23   II. 

1917 

—  25,0 

5    II 

-  10 

23.-26.  28.  1., 
5    II. 

um  2  9°  zurückblieb.  Dies  erklärt  sich  ohne  weiteres  aus  der 
doch  immerhin  stark  verschiedenen  örtlichen  Beschaffenheit  der 
Messungsorte. 

Daß  die  Jahresmaxima  der  Bodentemperatur  in  2  cm 
Tiefe  stets  bedeutend  hinter  der  Lufttemperatur  zurückbleiben,  ist 
eine  Folge  davon,  daß  hier  unter  Rasenboden  gemessen  wurde. 
Bemerkenswert  aber  ist,  daß  das  vorliegende  absolute- Maximum 
des  ganzen  5  jährigen  Zeitabschnittes  von  25,0  °  fast  gleichzeitig 
mit  dem  der  Luft  auftrat,  genau  genommen  einen  Tag  später. 
Daraus  erkennt  man  wieder  die  Abhängigkeit  besonders  der  höheren 
Lufttemperaturen    von  der  Erwärmung  des  Bodens. 

Auch  die  absoluten  Minima  fallen  mit  — 16,3°  und  — 8,0° 
für  Luft  und  Boden  während  des  gleichen  Zeitraumes  in  dasselbe 
Jahr,  wenn  auch  um  23  Tage  auseinander.  Im  selben  Jahre  1914, 
vermutlich  um  dieselbe  Zeit,  stellten  sie  sich  (vgl.  Tab.  1)  auch  in 
den  Moosrasen  im  Teufelsgrunde  ein.  Aber  in  der  kalten  Jahres- 
zeit sind  die  Dinge  nicht  ohne  weiteres  so  klar  zu  übersehen, 
ch-nn  von  größter  Bedeutung  ist  dabei,  ob  und  wie  lange  eine 
mehr  oder  weniger  dicke  Schneedecke  den  Boden  schützend  unter 
sich  bar^,   wie  das  Jahr  1917  beweist. 


1,02  A-   SCHADE: 

Vergleicht  man  die  Jahresminima  des  Webera- Rasens  (Tab.  1) 
mit  denen  des  liasenbodens  im  Botanischen  Garten  (Tab.  2),  so  fällt 
auf,  daß  sie  sich  nur  wenig  von  einander  unterscheiden,  wie  folgende 
Übersicht  zeigt: 

1913  1914  1915  1916  1917 

Webera  nutans  —  7,7  °      —  9,7  °      -  3,4  °      —  4,1  °      -  5,4  ° 

Basenboden  im  Bot. 
Garten  zu  Dresden      -  7,0  °      —  8,0  °      -4,0°         -  4,0  °      —  4,0  ° 

Doch  sollen  daraus  keine  besonderen  Schlüsse  gezogen  werden. 

Besonders  wichtig  ist  der  Vergleich  der  Minima  von  Luft- 
und  Bodentemperatur  (Tab.  2).  Unter  allen  Umständen  ist 
das  Jahresminimum  der  Bodentetnperatur  bedeutend 
höher  als  das  der  Luft,  ohne  daß  sie  allerdings  immer  auf  den- 
selben Tag  fallen.  1912,  1913  und  auch  1916  trat  das  absolute 
Minimum  des  Bodens  früher,  1914  und  1915  dagegen  später  auf 
als  das  der  Luft.  Auf  jeden  Fall  muß  an  den  Tagen,  für  die  in 
Spalte  3  (Tab.  2)  die  Jahresminima  der  Lufttemperatur  angegeben 
sind,  das  gleichzeitige  Tagesminimum  der  Bodenwärme  weit  höher 
gewesen  sein  als  das  der  Luft,  eine  Bestätigung  der  im  Eib- 
sands t  ei  ngebirge  gemachten  und  schon  oben  erwähnten  Beob- 
achtungen. 

Die  Jahresminima  von  Luft-  und  Bodentemperatur  weichen 
sehr  stark  von  einander  ab,  wie  sich  aus  folgender  Übersicht  er- 
kennen läßt  (vgl.  Tab.  2): 

1912  1913  1914  1915  1916  1917 

Differenz:     13,5°  5,0°  8,3°  10,0°  7,0°  210° 

Ganz  besonders  sticht  darin  die  Differenz  für  1917  ins  Auge. 
Am  5.  Februar  morgens  sank  das  Thermometer  auf  —  25,0  °,  das 
absolute  Minimum  des  Jahres  191617  während  das  gleichzeitige 
Minimum  der  Bodentempeiatur  nur  — 4,0°  betrug.  — 4,0°  sind 
bereits  im  Januar  5 mal  als  Tagesminimum  aufgetreten,  aber  selbst 
am  5.  Februar  nicht  unterboten  worden,  ohne  Zweifel  eine 
Folge  der  dichten  schützenden  Schneedecke.  Denn  bereits 
am  12.  Januar  begann  die  Kälteperiode')  und  vom  20.  Januar  bis 
7.  Februar  fiel  die  Lufttemperatur  nicht  weniger  als  9 mal  unter 
—  15  °,  darunter  7  mal  unter  —  20  °,  wie  sich  im  einzelnen  aus 
folgender  Zusammenstellung  ergibt: 


1)  Vgl.  auch  DRUDE,  O.:    Die  gegenwärtige    Kälteperiode    im  Vergleich 
S.  5. 


mit    solchen    früherer    Jahrzehnte.     Dresdner  Anzeiger    vom    9.  Februar  1917, 


Über  den  mittleren  jährlichen  Wärmegenuß  von  Webeia  nutans  usw.      503 

1917.     20.  Januar:  —  20,0° 

21.  „  —20,5° 

22.  „  —  21,5  ° 
25.        „  —21,0° 

3.  Februar:  —  17,5  ° 

4.  „         —  19,5  ° 

5.  „        -  25.0  ° ]) 

6.  „         —  20,5  ° 

7.  —210° 

Trotzdem  sank  die  Bodentemperatur  in  2  cm  Tiefe  nicht  unter 
—  4,0  °  und  bei   15  cm  nicht  unter  —  3,0  °. 

Im  Eibsandsteingebirge  dürften  sich  die  Lufttemperaturen 
ähnlich  verhalten  haben.  Um  so  bemerkenswerter  ist,  daß  dort 
die  Minima  in  den  Moosrasen  ebenfalls  überraschend  hoch  geblieben 
sind.  Im  Leptoscyphus-Rasen  traten  ebenfalls  —  4,0  °  auf,  wie  im 
Rasenboden  in  Dresden,  während  im  Weberei-Rasen  das  Thermo- 
meter auch  nur  auf  —  5,4  °  sank,  ohne  Zweifel  ebenfalls  eine  Folge 
der  schützenden  Schneedecke. 

Das  Verhältnis  der  besprochenen  maximalen  und  minimalen 
Temperaturen  läßt  sich  recht  deutlich  auch  aus  Abb.  2  erkennen. 
Wieder  zeigt  sich  die  Abhängigkeit  der  Luft-  und  Bodentemperatur 
von  einander,  besonders  in  Hinsicht  auf  die  Maxima.  Die  Minima 
der  Luftwärme  lösen  sich  viel  mehr  von  denen  des  Bodens.  Hier 
spielt  die  Schneebedeckung  während  des  Winters  eine  ausschlag- 
gebende Rolle.  Die  Lufttemperatur  geht  dann  gewissermaßen  ihren 
eigenen  Weg. 

Berechnen    wir    endlich    noch    für    die    beiden    untersuchten 

Moosrasen  die   mittlere  Jahrestemperatur.     Nach    der  Formel 

Ma  -f-  Mi  „  ,  , 
—        ergibt    sich     unter    Benutzung    des    oben     angegebenen 

mittleren  absoluten  Maximums  und  Minimums  folgendes: 

Weber a  nutans:  23,3  ° 

Leptoscyphus  Taylori:         6,2  °. 

Bedenkt  man,  daß  die  beiden  Orte,  für  die  diese  mittlere 
Jahrestemperatur  gefunden  wurde,  in  Luftlinie  kaum  50  m 
von  einander  entfernt  sind,  so  ist  die  Differenz  beider  Werte  von 


1)  Die  bisher  niedrigste  in  Dresden  beobachtete  Lufttemperatur  betrug 
am  14.  Februar  1871  —27,6°,  vgl.  auch  SCHREIBER,  P.:  Die  klimatischen 
Verhältnisse  Dresdens  in  Wissenschaftl  Führer  durch  Dresden,  herausgeg.  von 
Dr.  phil.  SCHÄFER  (anläßlich  der  79.  Vers.  d.  Ges.  Deutsch.  Naturforscher  u. 
Ärzte)  1907,  S.  7. 


504         A..  SCHADE:  Über  den  mittleren  jährlichen   Wärmegenuü  usw. 

nicht  weniger  als  17,1  °  geradezu  ungeheuer.  Die  damit  ver- 
bundenen grundverschiedenen  Licht-  und  Feuchtigkeitsverhältnisse, 
wie  sie  in  früheren  Untersuchungen  erkannt  wurden,  schaffen  auf 
engem  Raum  nebeneinander  zwei  Klimate  von  schroffstem 
Gegensatz. 

Aber  damit  ist  nicht  gesagt,  daß  sie  für  das  Gedeihen  beider 
Pflanzen  unbedingt  so  beschaffen  sein  müssen. 

L&ptoscyphus  Taylor/  allerdings  ist  erfahrungsgemäß  eine  Ge- 
birgspflanze. Die  mittlere  Jahrestemperatur  von  6,2°  sagt 
ihr  offenbar    zu    und    ermöglicht    ihr    in  so  niedriger  Meereshöhe, 


h0° 


30 
20 
10 


-10 


~20 


—  MO 


30' 


2cm 


1912      1913       191¥      1915      1916     1917 
Abb.  2. 


180  m  ü.  NN  zu  leben,  wie  denn  die  engen  feuchtkühlen  Gründe 
und  Schluchten  des  Eibsandsteingebirges  reich  sind  an  montanen 
Arten  der  kryptogamischen  Pflanzenwelt1)  (z.  B.  Schistostcga  osniitn- 
dacea  W.  u.  M.,  Tetradontium  Brownianum  Schwg.,  Rhabdoweisia 
fugax(H.ed\v.)  Br.  u.  Seh.,  Fissidens  crassipes  Wils.,  Thamnium  alopecunn/i 
Br.  u.  Seh.,  Plagiothecium  undulatttm  Br.  u.  Seh.,  Dichodontium  pellu- 
eidum  Schimp.,  Sphenolobus  Michauxii  (Web.)  Steph.,  Lophozia  con- 
fertifolia  Sehiffn.,  Cephalozia  reclusa  (Tayl.)  Dam  ,  C.  leucantha  Spruce, 
Scapania  umbrosa  (Schrad.)  Dum.,  um  nur  einige  Laub-  und  Leber- 
moose zu  nennen). 


1)  Vgl.  DRUDE,  0.:  Der  hereynische  Florenbezirk.     1902,  S.  478/79. 


E.  HEINRICHER :    Die  erste  Aufzucht  einer  Rafflesiacee  usw.         505 

Webern  nutans  dagegen  lebt  an  dem  untersuchten  Orte  ent- 
schieden nicht  unter  „optimalen"  Bedingungen,  womit  auch  zu- 
sammenhängen dürfte,  daß  sie  während  7 jähriger  Beobachtungszeit 
keine  Sporogone  hervorbrachte.  Sie  stellt  ein  Beispiel  dafür  dar, 
wie  eine  Pflanze  wüstes  Land  erobern  und  behaupten  kann  trotz 
der  Ungunst  klimatischer  Verhältnisse,  die  die  Anpassungsfähigkeit 
der  Pflanze  auf  eine  harte  Probe  stellen  und  in  unserem  Falle 
offenbar  die  Grenze  des  Erträglichen  erreichen. 


47.  E.  Heinrich  er:  Die  erste  Aufzucht  einer  Rafflesiacee, 
Cytinus  Hypocistis  L,  aus  Samen. 

(Mit  Tafel  VIII.) 
(Eingegangen  am   17.   Juni  1917.) 


Infolge  meiner  viele  Jahre  umfassenden  Studien  über  phanero- 
game  Schmarotzer  ist  der  Innsbrucker  Garten  relativ  reich  an  kulti- 
vierten Schmarotzerpflanzen,  noch  viel  reicher  aber  das  Museum 
des  Instituts  an  Demonstrationsmaterial  solcher  und  an  Präparaten 
zu  ihrer  Entwicklungsgeschichte. 

Schon  lange  hegte  ich  den  Wunsch,  auch  eine  Rafflesiacee 
in  Kultur  zu  haben,  und  da  naturgemäß  an  eine  solche  der  tropischen 
Gebiete  in  Europa  nicht  zu  denken  war,  kam  natürlich  der  medi- 
terrane Cytinus  Hypocistis  zunächst  in  Betracht.  Diese  Pflanze  sah 
ich  in  Kultur  im  Grazer  Botanischen  Garten,  wo  sie  sich,  mit  der 
ausgegrabenen  Xährpflanze  aus  Istrien  eingebracht,  jedenfalls 
mehrere  Jahre  hielt. 

Vorerst  dachte  ich  nur  daran,  auf  gleiche  Art  die  Pflanze  dem 
Bestände  unseres  Gartens  einzubeziehen. 

Mein  alter  Freund,  Prof.  MILTARAKIS  in  Athen,  mit  dem  ich 
1883  gleichzeitig  bei  SACHS  in  Würzburg  geweilt,  hatte  die  Liebens- 
würdigkeit, mir  zweimal  ausgegrabene  C/s/us-Pflanzen  mit  dem 
Schmarotzer  zu  übersenden,  doch  kamen  sie,  infolge  der  langen  Fahrt 
und  mangelnder  Pflege  -während  derselben,  leider  unbrauchbar  an. 
Das  bewog  mich,  an  MlLIARAKIS  die  Bitte  zu  stellen,  mir  womöglich 
reife  Früchte  des  Cytinus  zu  verschaffen,  um  die  Aufzucht  aus  Samen 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellseh     XXXV.  33 


506  E.  Heinrichkr: 

zu  versuchen.1)  Auch  dieser  Bitte  wurde  freundlich  Gewähr  gegeben ; 
ich  erhielt  im  Sommer  1913  das  Gewünschte.  Ueber  den  Kultur- 
versuch will  ich  unten  berichten.. 

Im  Frühjahr  1914  war  es  mir  aber  vergönnt,  einige  Tage  aut 
Lussin  zu  verleben,  wo  ich  in  der  Nähe  von  Cigale  Cytinus  reichlich 
blühend  vorfand.     Durch   gefällige  Unterstützung   des   um   die   Er- 
forschung   der    Flora    Lussins    sehr     verdienten    Professors    an    der 
Nautischen  Schule  zu  Lussin  piecolo,  AMBROS.  UAKACIC2),  konnte 
ich  einen  Arbeiter  gewinnen,  der  mir  bei  der  Ausgrabung  der  mit 
Cytinus    behafteten   Cistus- Pflanzen    behilflich  war.      Drei   Pflanzen 
wurden  mit  großem  Erdballen  gewonnen,  in  offenen  Kisten  auf  das 
Deck  des  Dampfers  nach  Triest  und  von  hier  als  Eilgut  nach  Inns- 
bruck gebracht.    Zwei  der  Cytinus  gehörten  der  Varietät  kermesina 
an,  einer  war:  aurantiaca.    Letzterer  ging  leider  bald  samt  der  Nähr- 
pflanze,  deren   Wurzelsystem  zu  unvollständig  ausgehoben   worden 
war,  ein.    Die  beiden  anderen  Pflanzen  aber  gedeihen  bei  uns  recht 
gut;  sie  werden  im  Kalthaus  überwintert,  in  der  guten   Jahreszeit 
aber  kommen  sie  eingetopft  in  das  Freiland  unseres  Versuchsgartens. 
1917gelangten  sie  das  drittemal  zur  Blüte.    Besonders  eine  der  Cistus- 
Pflanzen  (C.  villosus)  ist  von  ansehnlicher  Größe.     Auf  ihr  kamen 
1915  7,  1916  gar  10  Blütenstände  des  Cytinus  zur  Entfaltung;  1917 
erfolgte  ein  Rückgang,  es  kamen  nur  3  Blütenstände.     Das  Blühen 
fiel  1915  in  den  April,  1916,  des  milden  Winters  wegen,  schon  in  den 
März.         1915   wurden   durch   Kollegen   WAGNER  einige  gelungene 
Aufnahmen  gemacht.      Da  das  Vorliegen  solcher  mir  nicht  bekannt 
ist,  sie  das  Bild  aus  Maout  et  Decaisne,  das  auch  in  den  natürlichen 
Pflanzenfamilien    aufgenommen    erscheint,    doch    aber   wirkungsvoll 
ergänzen,  bringe  ich  einige  auf  Tafel  VIII  zur  Wiedergabe.     Fig.   1 
zeigt  die  Blütenstände  vor  dem  Oeffnen  der  Blüten  (24    III.),  Fig.  2 
blühend   (8.   IV.).     Fig.  3  läßt   bei  Einstellung  auf  einen  einzelnen 
Blütenstand    männliche    und  weibliche    (unten)    Blüten   gut    unter- 
scheiden. Am  natürlichen  Standort  wären  im  Gewirr  anderer  Pflanzen 
solche  Aufnahmen  kaum  durchführbar. 

Und  nun  zum  Kulturversuch.  Ende  Juli  1913  kamen  aus 
Athen  die  Früchte  von  Cytinus  an.  Eine  mikroskopische  Prüfung 
ließ    allerdings    vermuten,    daß    wenig    wirklich    ausgereifte    Samen 


1)  Die  Absicht,  das  gleiche  zu  versuchen,  äußerte  Solms-laubach 
(Ueber  den  Bau  und  die  Entwicklung  der  Ernährungsorgane  parasitischer 
Phanerogamen,  Jahrb.  I.  wiss.  Bot.  VI.,  p.  600)  schon  1868.  Er  stellte  für  den 
Fall,  daß  sich  positive  Resultate  ergeben  sollten,  spätere  Mitteilung  darüber 
in  Aussicht.    Es  ist  mir  nicht  bekannt,  daß  eine  solche  erfolgt  wäre. 

2)  Gestorben  im  Oktober   1916. 


Die  erste  Aufzucht  einer  Rafflesiacee  usw.  507 

in  ihnen  vorhanden  sein  dürften.  Trotzdem  wurde  der  Anbau  durch- 
geführt, da  die  Nährpflanzen  für  einen  solchen  schon  bereit  gestellt 
waren.  Es  waren  zu  diesem  Zwecke  1913  gezogene  Sämlingspflanzen 
von  etwa  Spannhöhe  verschiedener  Cistus- Arten,  so  C.  salvifolius  L 
(8),  C.  populifolius  L.  (7),  C.  monspeliensis  L.  (6),  C.  candidissimus 
Dun.  (5),  also  26  Stück  verwendet,  aber  auch  alte  Pflanzen  verschie- 
dener Arten,  11  Stück,  herangezogen,  so  daß  der  Versuch  37  Töpfe 
umfaßte.  Das  Wurzel  werk  der  C/s/t/s-Pflanzen  wurde  etwas  frei- 
gelegt und  darauf  Prisen  der  staubkleinen  Samen  des  Parasiten,  mit 
Erde  vermengt,  gebracht,  also  so  verfahren,  wie  bei  der  Anzucht 
von  Orobanchen.  Die  Kulturtöpfe  wurden  über  Winter  im  Kalthaus, 
im  vorgeschrittenen  Frühjahr  im  Freiland  des  Versuchsgartens 
gehalten,  wo  sie  bis  gegen  Ende  September  verblieben. 

Im  Sommer  1915  wurde  eine  der  Sämlingspflanzen  geopfert 
und  ihr  Wurzelwerk  genau  untersucht.  Es  war  ja  von  vornherein 
klar,  daß  der  Same  einer  Rafflesiacee  seinen  Embryo  gleich  einer 
Pilzspore  nur  zur  intramatrikalen  Infektion  einer  Nährwurzel  ver- 
wenden könne,  und  daß  extramatrikal  keine  Weiterbildung  erfolgen 
werde1) ;  doch  schien  es  möglich,  daß  die  stattgefundene  Infektion 
der  Nährwurzel  sich  durch  eine  Hypertrophie  verraten  würde,  und 
daß  solche  Wurzeln  über  die  erste  Entwicklung  des  Thallus  und  sein 
Erstarken  Aufschluß  bringen  könnten.  Die  erwähnte  Untersuchung 
blieb  aber  erfolglos,  und  ich  war  auch  schon  geneigt,  die  ganze  Kultur 
als  keinen  Erfolg  bringend  anzusehen.  Nicht  so  sehr  wegen  der  langen 
seit  der  Aussaat  verstrichenen  Zeit,  denn  eine  rasche  Entwicklung 
bis  zur  Blühreife  war  man  bei  den  Rafflesiaceen  kaum  anzunehmen 
berechtigt,  sondern  mehr  ob  des  Zweifels  an  der  Tauglichkeit  des 
verwendeten  Samenmaterials. 

Es  war  mir  deshalb  eine  angenehme  Ueberraschung,  die  mir  am 
20.  Januar  1917  unser  Gartengehilfe  mit  der  Mitteilung  bereitete, 
in  einem  der  Kulturtöpfe  wäre  das  Hervorkommen  einer  Infloreszenz 
von  Cytinus  erkennbar. 

Der  Erfolg  ist  in  Anbetracht  der  37  Kulturtöpfe  nicht  groß, 
doch  besteht  ja  allerdings  auch  die  Möglichkeit,  daß  auch  von  den 
übrigen  36  Töpfen  noch  einer  oder  der  andere  später  einen  Erfolg 
ergibt.2)     Haben  ja  auch  meine  Kulturen  mit  Arceutfiobium  in  sehr 


1)  Solms-Laubach  äußert  1.  c.  p.  601  die  Ansicht,  daß  der  Keimling  auch 
einen  Stengelvegetationspunkt  ausbilde,  der  später  allerdings  zugrunde  gehen 
möge.  Die  Annahme,  daß  der  Keim  einen  Stammvegetationspunkt  anlege, 
erscheint  mir  wenig  wahrscheinlich. 

2)  Das  trat,  wie  der  folgende  Nachtrag  zeigen  wird,  tatsächlich  ein. 

33* 


508  E-  Heinrichen: 

wechselnder  Zeit   zur   Gewißheit   geführt,   ob  seitens  eines   Samens 
eine   Infektion  stattgefunden  hat.1) 

Der  Erfolg  mit  Cytinus  beruht  darin,  d  a  ß  ein  m  a  1  e  b  e  n 
die  Aufzucht  der  ersten  Rafflesiacee  aus 
S  a  m  e  n  e  r  z  i  e  1 1  e  r  s  c  h  eint  u  n  d  z  u  m  a  n  d  e  r  n  m  a  1 , 
d  a  ß  \v  i  r  n  u  n  w  e  n  i  g  s  t  e  n  s  für  diesen  Fall  d  i  e 
Zeit  von  der  Aussaat  bis  zum  Blühreifwerden 
des  Parasiten  kennen  und  so  über  die  Entwick- 
lungsschnelle einigermaße  n  u  n  terrichtet  er- 
scheinen. Da  die  Aussaat  am  1.  August  1913  er- 
folgte, e  r  g  i  b  t  s  i  c  h  ,  daß  bis  zum  Erreichen  der 
Blühreife  über  drei  Jahre  verlaufen  sind, 
wobei  ja  allerdings  angenommen  erscheint,  daß  die  Keimung  des 
Samens  bald  nach  der  Aussaat  erfolgte. 

Dieser  Erfolg  gibt  aber  hoffentlich  Anregung,  auch  in  den 
Tropen  die  künstliche  Aufzucht  von  Rafflesia-Arten,  von  Brugmansia 
usw.  aus  Samen  zu  versuchen.  Im  Buitenzorger  Garten  erscheinen 
mir  alle  Bedingungen  gegeben,  um  diese  Versuche  mit  größter  Aus- 
sicht auf  gutes  Gelingen  in  Angriff  zu  nehmen.  Nur  wird  sie  nicht 
ein  auf  einer  Studienreise  Java  für  wenige  Monate  besuchender 
Botaniker  unternehmen  können,  sondern  nur  ein  Forscher,  der  durch 
einige  Jahre  dort  weilt.  Der  Buitenzorger  Garten  bietet  Raum  genug, 
um  ein  C/ss«s-Ouartier  anzulegen  und  die  Beschaffung  von  Früchten 
und  Samen  von  Rafflesia2)  und  ebenso  von  Brugmansia3)  kann  nach 
den  neueren  Berichten  auch  keine  großen  Schwierigkeiten  bereiten. 
Die  Kultur  dieser  Wunderblumen  aber  müßte  für  den  Garten  eine 


1)  Das  war  frühestens  7  Monate  nach  der  Aussaat  der  Fall,  konnte  aber 
auch  erst  nach  1  '  -z  Jahren  eintreten  und  dürfte  wahrscheinlich  auch  nach 
viel  längerer  Dauer  vorkommen.  (Vgl.  E.  Heinricher,  „Die  Keimung  und 
Entwicklungsgeschichte  der  Wachholdermistel,  Arceuthobium,  Oxycedri,  auf 
(irund  durchgeführter  Kulturen  geschildert."  (Sitzungsber.  d.  Kais.  Akad.  zu 
Wien,   124.  Bd.,   1915,  S.   18.) 

2)  A.  Ernst  und  ED.  SchmiD:  Ueber  Blüte  und  Frucht  von  Rufi- 
lesia.  (Annales  du  J ardin  Botanique  de  Buitenzorg,  36.  Ser.  Vol.  XII,  1913, 
p.  45).  —  SolmS-Laubach  vertrat  noch  1901  die  Anschauung,  daß  Früchte 
der  Raffle:- iaccen  sehr  selten  seien  (Englers  „Pflanzenreich",  5.  Heft,  IV.  75u. 
76)  und  hob  hervor,  daß  -von  Brugmansia  Zippelii  noch  keine  einzige  Frucht 
gefunden  werden  konnte. 

3)  Die  erste  Beschreibung  und  Abbildung  einer  Frucht  von  B.  Zippelii 
habe  ich  gebracht  (E.  Heinricher  :  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Rafflesiacea  1.; 
Denkschriften  der  mathemat.-naturwiss.  Klasse  der  Kais.  Akad.  der  Wiss.  zu 
Wun,  LXXVIII.  Bd.,  1905).  Aus  der  angeführten  Arbeit  von  Ernst  und 
Schmid  geht  hervor,  daß  bei  systematischer  Suche  auch  die  Früchte  von 
Brugmansia  sich  als  nicht  zu  selten  erweisen  dürften. 


Die  erste  Aufzucht  einer  Rafflesiacee  usw.  509 

neue  Attraktion  bedeuten.     So  wie  betreffs  der  Rafflesiaceen  denke 
ich  auch  über  die  Aufzucht  der  Balanophoreen ;  ich  glaube,  sie  würde 
bei  einigermaßen  systematischer  Durchführung  ohne  große  Schwierig- 
keiten gelingen.     Ja,  bei  Balanophora  hielt  ich  die  Sache  selbst  in 
unseren  Gewächshäusern  für  durchführbar,  und  ich  hatte  auch  an 
TREUB  schon  die  Bitte  gestellt,  mir  samentragende  Infloreszenzen 
oder  reichliches  Samenmaterial  zu  übersenden,  wie  ich  andererseits 
zu  Kulturversuchen  in  den  Tropen  schon  früher  anzuregen  bestrebt 
war.1)    TREUB's  Erkrankung  und  sein  leider  so  früher  Hingang  war 
wohl   die   Ursache,   daß  ich  die  gewünschten   Samen  nicht   erhielt, 
und  späterhin  habe  ich  mich  um  ihr  Erlangen  nicht  mehr  bemüht. 
Bei   Balanophora  wäre  die  Entwicklungsgeschichte  verhältnismäßig 
leicht  zu  verfolgen,  da,  wie  meine  Untersuchungen2)  und  die  meines 
gewesenen    Assistenten    Dr.    STRIGL3)    wohl    nahezu    sichergestellt 
haben,    die    Entwicklung  ganz   überwiegend    extramatrikal    erfolgt 
und  eben  in  der  Ausbildung  der  Balanophora-KnoMe  liegt,  in  der  ja 
auch  der  Wirt  mit  seinen  Wurzelauszweigungen  am  Aufbau  beteiligt 
erscheint,  um  so  dem  Parasiten  ein  Feld  zum  Unterbringen  und  zur 
Betätigung    seines    eigenartigen    Absorptionssystems    zu    gewähren. 
Die  Knolle  aber  geht  wahrscheinlich  aus  einem  Teil  des  wenigzelligen 
Embryos  hervor,    und    wenn    nicht,    wenn    der  Embryo    nur   den 
primären  Thallus  liefert,  so  ist  doch  seine  Lage  eine  so  oberflächliche, 
daß   die   von   ihm   dann   besorgte   Knollenbildung  leicht   verfolgbar 
erscheint . 

Ganz  anders  liegen  die  Verhältnisse,  wie  schon  Seite  507  ange- 
deutet, offenbar  bei  der  Entwicklung  der  Rafflesiaceen.  Eine  Ent- 
wicklungsgeschichte dieser  wird  in  lückenlosem  Zusammenhange 
nie  zu  geben  möglich  sein,  denn  offenbar  verläuft  die  Entwicklung 
ganz  intramatrikal  in  der  Nährwurzel.  Den  kleinen  Samen  im  Boden 
nachzuweisen,  der  den  ersten  vom  Embryo  ausgehenden  Thallus- 
faden  zur  Infektion  der  Nährwurzel  entsendet,  wird  nie  gelingen. 
Wohl  aber  wird  es  bei  gelungener  Kultur  möglich  sein,  durch  Unter- 
suchung der  Nährwurzel  um  den  zur  ersten  Blüte  gelangten  Parasiten 
ein   Bild  über  die   Entwicklungsschnelligkeit   des  Thallus,   über  die 


1)  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gattung  Balanophora  (Sitzungsber.  d. 
Kais.  Akad.  d.  Wiss.  in  Wien,  Mathem.-naturw.  Klasse,  Bd.  CXVL,  Abt.  I, 
1907,   S.  23). 

2)  Ebendort,  p.  6  u.  21. 

3)  Max  Strigl,  Der  Thallus  von  Balanophora,  anatomisch-physio- 
logisch geschildert.  (Sitzungsber.  d.  Kais.  Akad.  d.  W.  in  Wien,  Bd.  CXVII, 
Abt.   I,    1908.  p.   4.) 


510  E-  HEiNRICHER: 

Strecken,  durch  die  er  im  Wirte  sich  ausgedehnt  hat,  zu  gewinnen.1) 
Auch  wird  man  bei  reichlichem  Erfolge  vermutlich  infizierte  Wurzeln 
schon  zu  einer  Zeit  zu  erkennen  venu  (igen,  wo  der  Parasit  die  Anlage 
des  ersten  Blütenstandes  beginnt,  ja  vielleicht  sich  auf  noch  früheren 
Entwicklungsstufen  befindet.  Voraussetzung  ist  eben,  daß  man 
von  sicher  gutem  Samen  ausgehend  zu  Kulturen  gelangt,  bei  denen 
man  es  nicht  zu  scheuen  braucht,  einige  Töpfe  derselben  zu  opfern. 
Auf  solche  Weise  wird  der  Entwicklungsgang,  den  Cytinus  Hypo- 
cistis  in  der  Wirtswurzel  durchmacht,  zwar  nicht  Lückenlos,  aber  doch 
in  genügender  Weise  aufgehellt  und  verfolgt  werden  können. 


Das  Vorstehende  habe  ich  Ende  Januar  dieses  Jahn  s  ge- 
schrieben. Ich  hielt  die  Veröffentlichung  zurück,  um  das  Blühen  der 
aus  Samen  gezogenen  Cy//nus-Pflanze  abzuwarten  und  allenfalls 
noch  eine  Aufnahme  derselben  beigeben  zu  können.  Infolge  des 
abnorm  kühlen  Frühlings  ist  das  auch  heute,  am  29.  April,  nicht 
erreiche  wenn  auch  nahegerückt.  Indessen  habe  ich  in  mehrfacher 
Beziehung  noch  einiges  nachzutragen.  Zunächst  meine  Kultur  be- 
treffend: daß  am  5.  II.  im  gleichen  Topfe,  wo  die  erste  Infloreszenz 
am  20.  I.  hervorbrach,  eine  zweite  zum  Vorschein  kam,  die  wahr- 
scheinlich auf  der  gleichen  Wirtswurzel  sitzt,  wie  die  erste.  Weiter 
ergab  noch  einer  der  Töpfe  mit  Cistus  populifolius  eine  Cytinus- 
Pflanze.  Der  hervorbrechende  Blütenstand  wurde  am  14.  III. 
entdeckt. 

Dabei  ergab  sich  in  der  Färbung  eine  erwähnenswerte  Ab- 
weichung. Die  im  ersten  Topf  entstandenen  Blütenstände  entsprechen 
deutlich  der  Varietät  Cytinus  Hypocistis,  kermesinus,  die  tiefrote 
Farbe  zeichnete  schon  die  hervorbrechende  Infloreszenz  aus.  Bei 
der  zweiten  Pflanze  war  hingegen  die  Färbung  ein  zartes  lichtes 
Rosa,  ein  Farbenton,  der  mich  an  jenen  der  Knospen  von  Brugmansia 
erinnerte.  Die  Färbung  hat  dann  aber,  unter  Einfluß  des  Lichtes 
jedenfalls,  nach  Rot  hin  immer  mehr  zugenommen,  ohne  jedoch  das 
Rot  der  Var.  kermesinus  zu  erreichen.     Noch  heute  sind  die  Blüten 


1)  Aus  den  Untersuchungen  von  S«lms-Laubach  (I.e.)  geht  hervor, 
daß  der  Thallus  von  Cytinus  verhältnismäßig  große  Gewebeverbände  in  den 
C/Ssuswurzeln  bildet  und  darin  vom  Thallus  der  Rajjlesia  sich  wesentlich 
unterscheidet.  Doch  sind  diese  Untersuchungen  alle  an  blühreifen  Pflanzen, 
die  am  natürlichen  Standort  eingesammeH  wurden,  gemacht  und  konnte 
man  über  ihr  Alter  keine  Sicherheit  haben.  Wenn  Solms  auch  versucht,  ein 
Bild  vom  Entwicklungsgang  des  Thallus  zu  entwerfen,  kann  es  ja  mit  den  tat- 
sächlichen Vorgängen  mehr  oder  minder  übereinstimmen  oder  wohl  auch  in 
wesentlichen  Punkten  davon  abweichen.  Erst  durch  Kulturen  des  Cytinus 
wird  Gesichertes  auch  hierin  zu  gewinnen  sein. 


Die  erste  Aufzucht  einer  Rafi'lesiacee  usw.  •       511 

unter  den  Brakteen  geborgen ;  das  leuchtende  Rot  der  Infloreszenz 
wäre  als  hell  leuchtendes  Karminrot  zu  bezeichnen. 

Hervorheben  will  ich  auch  noch,  daß  die  Blüten  des  C.  kerme- 
Sinus  meiner  Kulturen1)  in  einem  Falle  vorherrschend  weiß  sind  und 
nur  lichte  rote  Sprenkel  besitzen,  bei  der  zweiten  Pflanze  aber  das 
Weiß  zurücktritt,  an  den  Umkreis  des  Perianthblattes  gedrängt 
erscheint,  während  der  mittlere  Teil  sehr  reich  an  anthokyanhaltigen 
Zellen  ist  und  darum  rot  erscheint.  Das  tritt  übrigens  auch  bei  der 
in  Fig.  3  wiedergegebenen  Infloreszenz  hervor. 

Fig.  4  bringt  in  Zweidrittel  natürlicher  Größe  die  zweite  aus 
Samen  aufgezogene  Pflanze  nach  einer  am  9.  Mai  gemachten  Auf- 
nahme. 

Mit  einigen  Worten  möchte  ich  dann  noch  den  Gegenstand 
streifen,  den  VON  WETT STEIN2)  kürzlich  in  diesen  Berichten  er- 
örterte. 

Wie  aus  meinei  Mitteilung  entnommen  weiden  kann,  kommen 
auf  Lussin  piccolo  oifenbar  beide  Formen  oder  Subspecies  von 
Cytinus,  kermesinus  und  ochraceus  vor;  denn  was  ich,  wenn  ich  nicht 
irre,  der  Terminologie  von  HARACIC  folgend,  aurantiacus  nenne, 
entspricht  jedenfalls  WETTSTEiN's  ochraceus.  Ich  möchte  noch  hinzu- 
fügen, daß  beide  Formen  in  nächster  Nähe  nur  wenige  Schritte 
voneinander  entfernt  —  bei  Cigale  vorkamen,  was  besonders  mit 
Rücksicht  auf  dadurch  leicht  ermöglichte  Kreuzung  beider  hervor- 
gehoben zu  werden  verdient. 

Prof.  HARACIC  hat  mir  auch  mitgeteilt,  daß  C.  kermesinus 
auf  Cistus  villosus,  C.  aurantiacus  auf  Cistus  Monspeliensis  vorkomme. 
Ich  vermute,  daß  in  der  von  HARACIC  veröffentlichten  Flora  von 
Lussin  sich  ebenfalls  in  dieser  Hinsicht  Angaben  finden  werden. 
Zurzeit  kann  ich  in  diese,  in  kroatischer  Sprache  verfaßte  Flora, 
leider  nicht  Einblick  nehmen.3)    Soviel  scheint  mir  sicher,  daß  Cytinus 

1)  Hier  sind  die  beiden  aus  Lussin  gebrachten  Pflanzen  gemeint. 

2)  Studien  über  die  systematische  Gliederung  von  Cytinus  Hypocistis  L. 

3)  Ueber  die  Biologie  von  Cytinus  war  Harcaic  wenig  unterrichtet. 
Er  meinte,  daß  nach  dem  Blühen  die  Wirtspflanzen  eingehen,  was  nur  insofern 
richtig  ist,  daß  einzelne  Cistus- Pflanzen  dem  Parasitismus  des  Wirtes  erliegen. 
Einzelne  solcher  Pflanzen  habe  auch  ich  gesehen.  Meist  wird  das  nur  nach 
mehrjähriger  Vegetation  des  Parasiten  eintreten.  Ueber  die  Bildung  und  das 
Reifen  der  Früchte  konnte  Haracic  nicht  Aufschluß  geben;  er  meinte,  daß 
Früchte  selten  vorkommen.  Eine  ähnliche,  wie  ich  aber  vermute  irrige,  Ansicht 
äußerte  auch  Herr  A.  Berger  in  La  Mortola  brieflich,  als  ich  mich  seinerzeit 
um  Einsendung  von  Samen  bei  ihm  bewarb.  Ich  meine,  daran  trägt  die 
mangelnde  Kenntnis,  daß  die  Samen  staubartig  klein  sind,  Schuld.  Beim  An- 
sehen der  eingetrockneten  Beeren,  mit  dem  gelblichen,  staubartigen  Belag  an 
den  Plazenten,   ist  das  Entstehen  einer  solchen  Meinung  leicht  verständlich. 


512         E.  HßlNKlCHER:    Die  erste  Aufzucht  einer  Rafflesiacee  usw. 

ocliraceus  (aurantiacus)  auf  Lussin  gegen  C.  kermesinus  an  Zahl 
beträchtlich  zurückstand,  und  daß  die  Exemplare,  die  ich  sah,  auf 
dem  weißblütigen  Cistus  Monspeliensis  saßen.  Wie  eingangs  erwähnt, 
ging  die  mit  Wirt  ausgegrabene  Pflanze  leider  ein. 

Aus  meinem  Aussaat  versuch  ist  nichts  Sicheres  zu  entnehmen, 
wenn  auch  vielleicht  ein  Hinweis  in  bestimmter  Richtung  durch 
di  nselben  vermutet  werden  kann.  Vor  allem  ist  keine  Sicherheit 
vorhanden,  daß  meine  aus  Athen  erhaltenen  Früchte  und  Samen 
alle  der  gleichen  Art  angehörten.  Gegen  die  Auffassung  von  WETT- 
STEIN spricht  mein  Kulturergebnis  nicht,  da  beide  Cytf/ZUS-Pflanzen 
auf  Cistus  populifolius,  einer  blaßrötlich  blühenden  und,  wie  ich 
vermute,  Cistus  villosus  nahestehenden  Art  sich  entwickelten1), 
hingegen  auf  den  weißblühenden  Arten  —  wenigstens  bisher  -  kein 
Cytiuus  zum  Vorschein  kam.  Viel  Bedeutung  kann  man  dem  aber 
nicht  beimessen,  da  eben  nur  2  der  37  Kulturtöpfe  einen  Erfolg 
brachten.  Eine  endgültige  Entscheidung  werden  deshalb  nur  neu« 
Kulturversuche  bringen  können,  die  im  Hinblick  auf  mein  Ergebnis 
ja  jetzt  viel  Aussicht  auf  Erfolg  versprechen.  Eine  so  enge  Speziali- 
sierung der  Cy///z«s-Formen  auf  bestimmte  Wirte,  und  zwar  Arten 
einer  und  derselben  Gattung,  wie  sie  WETT STEIN  annimmt,  be- 
fremdet doch  einigermaßen,  wenn  uns  auch  für  parasitische  Pilze 
dergleichen  Verhältnisse  schon  bekannt  sind  und  ihr  Vorkommen 
bei  Schmarotzern  innerhalb  der  Samenpflanzen  ebenfalls  reiht 
wohl  möglich  erscheint.  Es  wäre  aber  auch  denkbar,  daß  aus  den 
Samen  der  gleichen  Cytinus- Mutterpflanze,  unter  dem  Einfluß 
stofflicher  Eigentümlichkeiten  der  Wirtpflanze  (Cistus- Art),  eine 
Verschiedenheit  in  der  Färbung  der  Dcscendenten  herrühren  könnte. 
Speziell  scheint  Cistus  mouspeliensis,  auch  Cistus  salvifolius,  doch 
vielleicht  etwas  weniger2),  reich  an  einem  gelben  Farbstoff,  oder  besser 
an  dem  Chromogen  eines  solchen,  zu  sein,  der  sich  an  den  gepreßten 
Pflanzen  darin  kundgibt,  daß  die  im  frischen  Zustande  rein  weißen 
Blüten  getrocknet   kanariengelb  erscheinen. 

Innsbruck,  Botanisches  Institut  der  Universität,  im  Mai   1917. 


Erklärung  der  Tafel  VIII 
im  Text  S.  510  und  S.  511 


1)  In  De  Candolle's  Prodromus,  Bd.  I,  S.  266,  ist  Cistus  populifolius 
a  lerdings  nicht  der  Sect.  I  Erytlirocistus,  sondern  der  Scct.  II.  Ledonia,  also 
den  weißblütigen,  zugeteilt. 

2)  Doch  abgesehen  jedenfalls  von  einer  Form  y,  die  als  ,,ocliroleucus" 
sich  in  De  Candoll's  Prodromus  verzeichnet  findet,  bei  der  also  die  frischen 
Blüten  schon  gelb  gefärbt  sind. 


E.  HELNRICHER:    Zur  Kenntnis  der  Blüte  von  Cytinus  Hypocistis  L.      5]  3 


48.    E.   Heinrich  er:    Zur  Kenntnis  der  Blüte  von 

Cytinus  Hypocistis  L 

(Mit  Tafel  IX.) 
(Eingegangen  am   17.    Juni   1917.) 


Als  ich  die  voranstehende  Mitteilung  schon  abgeschlossen  hatte, 
machte  ich  noch  einige  Beobachtungen,  über  die  ich  hier  be- 
richten will. 

Wie  man  aus  Fig.  4  der  Tafel  IX  zu  erkennen  vermag,  war  die 
Infloreszenz  der  dargestellten  Sämlingspflanze  schwächlich.  Dies 
mag  zum  Teil  mit  der  noch  geringen  Erstarkung  der  Pflanze  zu- 
sammenhängen, kann  aber  auch  in  dem  wenig  günstigen  Stande 
des  als  Wirt  dienenden  Cistus  begründet  sein,  der  stark  verlaust  ist, 
und  gleichzeitig  unter  einem  Rußtaupilz  leidet  (Folge  vernach- 
lässigter Kultur  bei  Mangel  an  Arbeitskräften).  Die  ganz  ähnliche, 
schwächere  Infloreszenz  der  zweiten  aufgezogenen  Pflanze  unter- 
suchte ich,  um  zu  sehen,  ob  weibliche  Blüten  vielleicht  ganz  fehlen. 
Es  war  denkbar,  daß  so  wie  bei  Lilium  croceum  Erstlingsblüher  rein 
männliche  Blüten  haben,  die,  wie  ich  zeigte,  als  Hemmungsbildungen 
aufzufassen  sind1),  auch  bei  Cytinus  jugendliche  Pflanzen  nur  männ- 
liche Blüten  besitzen  könnten.  Es  ergab  sich,  daß  weibliche  Blüten 
wohl  vorhanden  waren,  aber  nur  eine  oder  zwei  vielleicht  ihre  volle 
Entfaltung  erreicht  hätten,  während  andere  im  Knospenzustande 
einzugehen  schienen. 

Nicht  ohne  Interesse  ist  es,  daß  die  meist  entwickelte 
weibliche  Blüte  eigentlich  eine  unvollkommene 
Zwitterblüte  war.  Es  fanden  sich  nämlich  unter  dem 
wohl  entwickelten  Narbenkopf  der  Kolumna  genitalis  einseitig- 
gut  ausgebildete  Antheren  vor.  Die  Hälfte  dieser  ist  in  Fig.  1 
Tafel  IX  sichtbar,  welche  die  Kolumna  genitalis,  nach  Ent- 
fernung der  Perianth-Lappen,  zur  Ansicht  bringt.  Die  Kolumna 
war  dadurch,  daß  die  Ausbildung  von  Antheren  nur  an  einer  Seite 
erfolgte,    etwas  nach    der   entgegengesetzten    Seite   hin   gekrümmt, 


1)  Man  vergleiche:  E.  Heixricher  „Ueber  Androdiöcie  und  Andro- 
monöcie  bei  Lilium  croceum  Chaix  und  die  systematischen  Merkmale  dieser 
Art  (Flora,  Jahrg.  1908,  Bd.  98),  und  besonders  „Ueber  die  Geschlechtsver- 
hältnisse des  Lilium  croceum  auf  Grund  mehrjähriger  Kulturen".  (Flora, 
103.  Bd.,  1911). 


514  E.  HEINRICHER: 

wie  (las  die  Fig.  2,  Tafel  IX,  zeigt.1)  Die  hornartigen  Konnektiv- 
fortsätze  der  Antheren,  die  in  der  später  zu  besprechenden  Fig.  3 
deutlich  zu  sehen  sind,  wann  in  dem  Falle  nicht  vorhanden. 

Aehnliche  Blüten  hat,  wie  aus  PENZIG's  Pflanzen-Teratologie 
(II.  S.  269)  zu  entnehmen  ist,  A.  LIRÖN2)  beschrieben.  Da  ich  in 
die  Abhandlung  LlRON's  nicht  Einsicht  nehmen  konnte,  wiederhole 
ich,  was  sich  bei  PENZIG  darüber  findet.  „A.  LIRON  hat  eine  inter- 
essante Anomalie  beschrieben:  hermaphrodite  Blüten,  in  welchen 
auf  einer  Seite  der  Griffelsäule  Antheren,  auf  der  anderen  Narben 
entwickelt  waren."  Wie  man  sieht,  liegen  in  meiner  Blüte  die  Verhält- 
nisse doch  anders,  da,  wie  Fig.  2  zeigt,  in  ihr  der  Narbenkopf  nicht 
nur  einseitig,  sondern  vollständig  entwickelt  war.  Es  erscheint  mir 
nicht  unwahrscheinlich,  daß  die  Untersuchung  einer  größeren  Zahl 
von  Blütenständen  ergeben  würde,  elaß  derlei  ,, /.witterige"  Blüten 
in  der  Uebergangszone  von  den  männlichen  zu  den  weiblichen  Blüten 
bei   Cytinus  häufiger  auftreten. 

Sowohl  die  von  LIRON,  als  auch  ehe  von  mir  beschriebene 
Blütenabweichung  aber  weisen  wohl  deutlich  darauf  hin,  daß  die 
eingeschlechtigen  Blüten  offenbar  aus  Zwitterblüten  hervorge- 
gangen sind,  Verhältnisse,  die  durch  meine  Befunde3)  auch  für  Brug- 
mansia  Zippelii  Bl.  nachgewiesen  wurden,  wo  neben  Zwitterblüten 
männliche  mit  rückgebildetem  Gynoeceum  und  weibliche  mit  rück- 
gebildetem Androeceum  vorkommen. 

Uebrigens  ist  in  den  männlichen  Blüten 
ein  Narbenrest  auch  bei  Cytinus  normal  e  r  w  eise 
vorhanden,  der  aber  b  i  s  1  a  n  g  ü  b  e  r  s  e  h  e  n  wurde. 
Zur  Zeit,  wenn  die  Antheren  stäuben,  ist  die  Beobachtung  desselben 
schwer,  und  ebenso,  wenn  etwa  Alkoholmaterial  von  Cytinus  zur 
Untersuchung  herangezogen  wird,  in  dem  sich  der  Parasit  wie  der 
Alkohol   tintig   dunkel  färbt.4)      Sehr   klar   traten   die    Verhältnisse 


1;  Die  Figuren  1  und  2  geben  die  Kolumna  bei  annähernd  4  \  _.  facher 
Vergrößerung  wieder.  Die  Zeichnung  verdanke  ich  Fräulein  ERIKA  VON 
Putzer. 

2)  „Casdc  monstruosite  dans  le  Cytinus  Hypocistis."  (Bull.  Soc.  d'etude 
des  Se.  Xat.  de  Nimes.  1882,  1;  Rev.  travaux  Scientif.,  Tome  111,  1883,  Nr.  I. 
p.  38.) 

3)  ,,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Rafflesiaceae.  I."  (Denkschr.  d.  mathe- 
mal   aturwiss.  Klasse  der    Kais.  Akad.  d.  Wiss.,  Wien,  LXXVIII.  Bd..   1905." 

4)  Die  von  mir  gefundene  Behandln ngsweise,  die  das  Schwarzwerden 
verhindert  (vgl.  ,,Uebcr  das  Konservieren  von  chlorophyllfreien,  phanero- 
gamen  Parasiten  und  Saprophyten",  Zcitschr.  f,  wiss.  Mikroskopie  Bd.  IX, 
1892,  S.  321)  bewährte  sich  auch  bei  Cytinus  vollkommen.  Im  Jahre  1907 
brachten  mir  Studierende  unserer  Hochschule,  von  einem  wissenschaftlichen 


Zur  Kenntnis  der  Blüte  von  Cytinus  Hypocistis  usw.  515- 

in  einer  nahe  der  Reife  abgestorbenen  Blüte  hervor,  deren  Kolumna 
genitalis  ich  deshalb  von  oben  photographisch  aufnehmen  ließ. 
Die  bei  vierfacher  Vergrößerung  gemachte,  in  Fig.  3,  Tafel  IX,  vor- 
liegende Aufnahme  läßt  zwischen  den  deutlich  unterscheidbaren 
Antheren  mit  ihren  spitzen  Könne  ktiv  fort  sät  zen  noch  vier  Höcker, 
zwei  stärkere  und  zwei  schwächere,  unterscheiden,  die  offenbar 
ein  Narbenrest  sind. 

Die  Fig.  3  ist  aber  auch  bezüglich  des  Androeceums  von  einigem 
Wert.  Die  Zahl  der  Staubgefäße  ist  nämlich  in  einer  Mitteilung  VON 
HAYEK's1)  aus  jüngerer  Zeit  jedenfalls  irrig  mit  fünf  angegeben, 
während  in  Fig.  3  deren  zehn  deutlich  zu  unterscheiden  sind,  und 
ich  diese  Zahl  noch  in  einigen  Blüten  nachweisen  konnte.  Die  Angabe 
VON  HAYEK's  befremdet  deshalb,  weil  EICHLER  in  seinem  Dia- 
gramm 8  Stamina  zeichnet,  im  Texte  die  Zahl  mit  6—8  für  Cytinus 
Hypocistis  angibt.2)  Ich  glaube  nicht,  daß  die  Zahl  der  Staubblätter 
so  großen  Schwankungen  unterliegt  und  daß  sie  je  unter  8  herab- 
sinkt. Die  Blüte,  von  der  Fig.  3  stammt,  war  keine  besonders  kräftige, 
und  doch  weist  sie  10  Staubblätter  auf.  Eher  als  auf  ein  Herab- 
sinken unter  8  möchte  ich  auf  ein  gelegentliches  Ansteigen  über 
10  schließen.  Die  vermutlich  (was  die  Zahlen  6  und  7  betrifft)  eben- 
falls irrigen  Angaben  ElCHLER's  dürften  durch  die  Schwierigkeit 
entstanden  sein,  am  geschwärzten,  konservierten  Material,  das  ihm 
zur  Verfügung  stand,  eine  sichere  Bestimmung  durchzuführen;, 
die  Bestimmung  der  Staubgefäßzahl  ist  aber,  wenn  die  Antheren 
schon  stäuben,  auch  an  frischem  Material  nicht  leicht. 

Die  gleichen  Schwankungen  in  der  Zahl  der  Glieder,  wie  wir  sie 
im  Andröceum  finden,  scheinen  auch  im  Gynöceum  zu  herrschen. 
Bei  HAYEK  findet  sich  keine  Angabe  über  die  Zahl  der  Fruchtblätter; 
EICHLER  zeichnet  in  seinem  Diagramm  8.  Im  Texte  heißt  es:  ,,das 
vollkommen   unterständige    Ovar   zeigt    6—8   parietale    Plazenten". 


Ausflug  auf  Elba,  Blütenstände  von  Cytinus.  Sie  wurden  zu  einer  Zusammen- 
stellung von  Blüten  und  Blütendurchschnitten  für  unser  Museum  benutzt,, 
auf  einer  Glasplatte  montiert  und  in  Alkohol  aufbewahrt.  Das  Präparat, 
das  nach  meinem  Verfahren  behandelt  worden  war,  läßt  heute  noch  alle  Einzel- 
heiten deutlich  unterscheiden. 

1)  „Ueber  die  Blütenbiologie  \on  Cytinus  Hypocistis  L."  (Oesterr. 
Botan.  Zeitschr.,  EXIL  Jahrg.,  1912,  S.  238).  Von  Hayek  hat  das  Nekta- 
rium  von  Cytinus  nachgewiesen  und  gezeigt,  daß  die  Blüten  an  die  Bestäubung 
durch  langrüsselige  Insekten  angepaßt  sind. 

2)  Blütendiagramme,  Bd.  II,  S.  535.  Von  den  übrigen,  diöcischen  Cytinus- 
Arten  sagt  Eichler:  „Die  Zahl  der  Perigonteile  beträgt  mitunter  b's  zu 
8  und  9,  und  die  der  Stamina  10  und  mehr  (Cyt.  americanus  R.  Br.  =  Bclallo- 
phytum  ceratantherum  Eichl.  in  Bot.  Ztg.    1872)". 


516  E.   HEINRICHER: 

Wieder  muß  ich,  meinen  Untersuchungen  nach,  ein  Sinken  der  Frucht- 
blätter auf  6  und  7  als  nahezu  ausgeschlossen  ansehen,  während  sie 
das  Vorkommen  von  8  Fruchtblättern  bestätigen,  aber  auch  deren 
9  und  10  erwiesen.     Die  Zahl  der  Fruchtblätter  entspricht  der  Zahl 
der  Xarbenstrahlen.     Sehr  schön  zu  sehen  sind  sie  in  der  untersten 
Blüte  der  Tafel  VIII,  Fig.  3  (vgl.  die  voranstehende  Abhandlung).   Die 
gleiche  Zahl  zählte  ich  an  der  Narbe  einer  weiblichen  Blüte,  die  ich 
im    Knospenzustande  untersuchte.      In   Fig.   4  ist   der    Querschnitt 
durch  den  Fruchtknoten  dieser  Knospe  nach  mikrophotographischer 
Aufnahme   wiedergegeben,   und  man  ersieht    daraus,   daß   die   Zahl 
der  parietalen  Plazenten  mit  der  Zahl  der  Xarbenstrahlen  überein- 
stimmt.    In  einer  anderen  Blüte  zählte  ich  9  Narbenstrahlen  und 
dementsprechend  im  unteren  Teile  des  Fruchtknotens  9  parietale 
Plazenten.     An  dieser  weiblichen  Blüte,  deren  Fruchtknoten  ich  in 
eine    Reihe  von   Handschnitten   zerlegte,   ergab  es  sich   aber  auch, 
daß  der  Fruchtknoten  von   Cytinus  im  oberen  Teile  gefächert  ist, 
und  die  Zahl  der  vorhandenen  Fächer  mit   der  Zahl  der  Xarben- 
strahlen übereinstimmt.     Fig.  5  zeigt  die  Aufnahme  eines  solchen 
Schnittes.    Man  sieht,  daß  die  Fächer  recht  ungleich  an  Größe  sein 
können,  was  parallel  geht  mit  der  größeren  oder  geringeren  Entwick- 
lung der  entsprechenden  Xarbenstrahlen,  bzw.  der  entsprechenden 
Fruchtblätter  und  ihrer  Plazenten.    Letzteres  wTird  besonders  an  dem 
Frucht knotenquerschnitt,  der  in  Fig.  6  vorgeführt   ist  und  aus  der 
ungefächerten,    tieferen    Region    einer    Blüte    stammt,    ersichtlich. 
In  Fig.  5  sind  die  Fächer  besonders  an  der  mit  einem  Pfeil  bezeichneten 
Stelle  auffallend  klein,  an  der  auch  die  eine  Scheidewand  nur  unvoll- 
ständig erhalten  vorliegt.  Die  Fig.  5  zeigt  aber  auch,  daß,  entsprechend 
den   Scheidewänden  der  ringartig  angeordneten  Fächer,  nach  innen 
zu  Fortsätze  mittelpunktwärts  verlaufen,  die  wieder  der  Zahl  nach 
mit  jener  der  Xarbenstrahlen    und  somit  der  Fruchtblätter  überein- 
stimmen. 

Zehn  gleichmäßig  kräftige  Plazenten,  eingebettet  in  eine  pul- 
pöse  .Masse,  zeigt  der  Querschnitt  durch  den  Fruchtknoten  einer 
Blüte  von  dem  in  der  Fußnote  2,  S.  514  erwähnten  Präparate,  das 
aus  den  von  Elba  stammenden  Pflanzen  gewonnen  wurde.  Auch 
der  in  Fig.  6  abgebildete  Frucht  knotenquerschnitt  zeigt  10  Pla- 
y. enten.  Doch  ist  mir  dieser  Fall  insofern  etwas  zweifelhaft,  als  ich 
nicht  weiß,  ob  die  Xarbe  der  betreffenden  Blüte  zehnstrahlig  war. 
Die  beim  Kreuzchen  in  der  Figur  vorhandene  Plazenta  ist  nicht 
nur  auffallend  schwach,  sondern  auch  in  ungewöhnlicher  "Weise  der 
Nachbar- Plazenta  links  genähert.  Da  sich,  wie  Fig.  6  zeigt,  die 
Plazenten  bäumchenartig  verzweigen,  könnte  die  mit  x  bezeichnete 


Zur  Kenntnis  der  Blüte  von  Cytinus  Hypocisti9  usw.  517 

Plazenta  allerdings  als  ein  basaler,  an  die  Frucht  knoten  wand  an- 
gewachsener Seitenzweig  ihrer  linken  Nachbarin  gedeutet  werden. 
Wahrscheinlicher  allerdings  erscheint  es  mir,  daß  sie  einem  kümmer- 
lichen Frucht  blatte  entspricht. 

Fassen  wir  das  hier  Mitgeteilte  kurz  zusammen,  so  läßt 
sich  sagen  : 

1.  An  der  Kolumna  genitalis  einer  weiblichen  Blüte  wurden 
gut  entwickelte  Antheren  vorgefunden.  Es  ist  nicht  unwahrschein- 
lich, daß  die  Prüfung  eines  umfangreicheren  Materials  ergeben  würde,, 
daß  derlei  „Zwitterblüten"  in  der  Uebergangszone  von  den  männ- 
lichen zu  den  weiblichen  Blüten  bei  Cytinus  häufiger  auftreten. 

2.  In  den  männlichen  Blüten  wurde  das  Vorkommen  eines 
Narbenrestes  nachgewiesen. 

3.  Die  Angaben,  welche  die  Zahl  der  Staubblätter  in  der  männ- 
lichen Blüte  mit  5,  6  oder  7  verzeichnen,  sind  wohl  irrig.  Nachge- 
wiesen wurden  10  Staubblätter,  doch  ist  das  Vorkommen  von  Schwan- 
kungen in  der  Zahl  von  8—10  wahrscheinlich. 

4.  Innerhalb  der  gleichen  Zahlen  (8—10)  schwankend  wurde 
die  Zahl  der  Fruchtblätter  nachgewiesen.  Ihre  Zahl  entspricht 
der  Zahl  der  Narben  strahlen,  und  diese  wieder  der  Anzahl  der  wand- 
ständigen  Plazenten  im  Fruchtknoten. 

5.  Im  obersten  Abschnitt  ist  der  Fruchtknoten  gefächert ;  die 
Fächer,  deren  Zahl  mit  jener  der  Narbenstrahlen  und  somit  der  Frucht- 
blätter übereinstimmt,  sind  in  einer  Ringzone  im  Umkreis  des  Frucht- 
knotens angeordnet ;  die  Scheidewände  der  Fächer  setzen  sich  mittel- 
punktwärts  als  Leisten,  die  frei  endigen,  fort. 

Innsbruck,  Botanisches  Institut  der  Universität,  im  Juni  1917. 


Erklärung  der  Tafel   IX 

im  Texte.     Die  Figuren   1   und  2  sind  ungefähr  4Jofach,    Fig.  3   4  fach,    die 

Figuren  4 — 6  6^  fach  vergrößert. 


518  H.  Kolkwitz: 


49.  R.  Kolk witz:   Ueber  die  Standorte  der  Salzpflanzen. 

(Eingegangen  am  20.  Juni  1917.) 


Eine  Reihe  zusammenhängender  Gewässer-  und  Wiesenstudien 
in  Mitteldeutschland  [vgl.  THUMM,  GROSS  u.  KOLKWITZ  (1)]  bot 
in  vielen  Beziehungen  eine  günstige  Gelegenheit,  die  Beschaffen- 
heit der  Standorte  von  Salzpflanzen  sowohl  nach  der  qualitativen 
wie  nach  der  quantitativen  Seite  hin  genauer  zu  studieren  als  dies 
bisher  im  Allgemeinen  geschehen  war. 

Als  besonders  lehrreiches  Gebiet  erwies  sich  dabei  das  Ge- 
lände rings  um  das  Kyffhäuser  Gebirge,  dessen  Zechsteinformation 
bekanntlich  durch  seine  Gipsfelsen  und  Salzquellen  schon  lange 
das  Interesse  der  Botaniker  in  floristischer  Beziehung  in  Anspruch 
genommen  hat. 

Im  Süden  des  Gebirges  liefern  die  Solen  von  Frankenhausen 
stark  kochsalzhaltige  Wässer,  welche  seit  langem  zur  Entstehung 
von  Salzpflanzen-Beständen,  z.  B.  im  Esperstedter  Ried,  geführt 
haben. 

Im  Norden  des  Kyffhäusers  bzw.  der  Windleite  entspringen 
die  beiden  Numburger  Quellen,  welche  zur  Bewässerung  der  Helme- 
wiesen beitragen;  die  westliche  dieser  Quellen  hat  einen  der  Ost- 
see bei  Holstein  vergleichbaren  Salzgehalt  von  etwa  1,9  pCt.  und 
weist  Salicornia,  Suaeda  und  andere  strenge  Halophyten  an  ihren 
Ufern  auf,  während  die  östliche  einen  der  Ostsee  bei  Westpreußen 
ähnlichen  Salzgehalt  von  nur  etwa  0,4  pOt.  [darunter  auch  Glauber- 
salz (Na2S04)]  besitzt  und  vorwiegend  nur  Halophile  aufkommen  läßt. 

Im  Osten  des  Gebirges  endlich  liegen  die  kochsalzhaltigen 
Wiesen  von  Kachstedt,  mit  Aster  tripolivm,  Spergularia  salina  u.  a.  m., 
und  der  bekannte  Solgraben  von  Artern.  Nicht  weit  von  diesen 
liegt  der  fast  kreisrunde  Frauensee,  dessen  Durchmesser  etwa  100  m 
beträgt;  er  ist  durch  einen  Erdfall  in  Gelände  mit  Gipsuntergrund 
entstanden.  Seine  Lage  ergibt  sich  aus  dem  Meßtischblatt  1 :  25  000, 
Sektion  Artern  Nr.  2675.  Seine  Ufer  sind,  soweit  sie  nicht  vom 
Wasser  bedeckt  werden,  flach  und  tragen  normale  Wiesenvegeta- 
tion, zwischen  der  stattliche,  wenn  auch  nicht  dicht  gedrängt 
wachsende,  also  nicht  eigentlich  bestandbildende  Exemplare  von 
Triglochin  maritima,  dem  Meerstrandsdreizack,  auffallen. 


Über  die  Standorte  der  Salzpflanzen 


519 


Der  (östliche)  Abflußgraben  des  durch  seitliche  (westliche) 
Quellen  wohl  dauernd  gespeisten  Frauensees  ist  mehr  oder  weniger 
dicht  bewachsen  mit 

Typ/m  angustifoliu  Carex  vulpina 

Alisma  plantago  Phragmites  communis 

Scirpus  mariiimus  Rumex  crispus 

„         Tabemaemontani  Ranunculus  aquatilis. 

Im  Plankton  des  Sees  fiel  ein  größerer  Reichtum  an  Synedra 
actis,  ca.   1100  Exemplare    in    einem  Kubikcentimeter   Wasser,    auf. 

In  ähnlicher  Weise  zeigte  sich  Triglochin  maritima  in  nicht 
durchströmten,  am  Grunde  wenigdurchlässigen  Wasserlöchern  der 
benachbarten  Mergelgruben  von  Borxleben,  welche  dicht  beim 
Bahnhof  des  Ortes  gelegen  sind,  mit  sonst  meist  nicht  in  Gesell- 
schaft von  Salzpflanzen  auftretenden  Gewächsen,  z.  B.  mit  unter- 
getaucht wachsenden  Exemplaren  von  Aulacomnium  palustre  und 
mit  Aphanochaete  repens  vergesellschaftet.  Weiter  fanden  sich  Glaax 
maritima,  Erythraea  linariifolia,  Plantago  maritima  u.  a.  m.  neben  Aira 
caespitosa  und  Ononis  spinosa1). 

Es  war  klar,  daß  die  chemische  Analyse  der  Wässer  an  diesen 
Standorten  ein   besonderes  Interesse  bieten  mußte  und    in   der  Tat 


1)  Die  Gesamtflora  der  Mergelgruben  von  Borxleben  setzte  sich  haupt- 
sächlich aus  folgenden  Arten  zusammen: 


Equisctum  palustre 
Typha  angustifolia 
Trichlochin  maritima 
„  palustris 

Scirpus  maritimus 

„       Tabemaemontani 
Heleochans  palustris 
Carex  vulpina 

„      glauca 

„      distans 

,,      flava 

,,      hirta 
Briza  media 
Aira  caespitosa 
Agrostis  alba 
Juncus  gerardi 

„       lamprocarpus 
Potentilla  repAans 


Ononis  spinosa 
Melilolus  albus 

„         dentatus 
Lotus  tenuifolius 
Tetra gonolobus  siliquosus 
Linam  catharticum 
Pastinaca  sativa 
Daucus  carota 
Samotus  Vaterandi 
Glaux  ma  ritim  a 
Etythraca  linariifolia 
Lycopus  curopaeus 
Brunella  vulgaris 
Plantago  maritim« 
Cirsium  acaide 
Centaurea  jacea 
Taraxacum  palustre 
Thrincia  hirta 


.,  anserina 

Einem  größeren  Teil  begegnet  man  auch  auf  den  Grettstadter  Wiesen 
bei  Schweinfurt,  deren  Untergrund  hauptsächlich  aus  Gipskeuper  und  Letten- 
kohledolomit besteht. 


520 


R.  Kolk  witz: 


lieferte  sie,  wie  die  folgende  Tabelle  zeigt,  lehrreiche  Aufschlüsse 
über  das  Verhalten  und  die  etwaige  Kultur  der  nach  den  Angaben 
in  der  Literatur  noch  unsicheren  Halophilen. 

Chemische  Zusammensetzung  des  Wassers   vom    gemein- 
samen Standort  halophiler  und  nicht  halophiler 

Pflanzen. 


Ort 

der 
Entnahme 

Tag 
der 
Ent- 
nahme 

mg  1 

Gesamt- 
härte 

Bleibende 

Chlor  (Ol) 
gebunden 

Schwefel- 
säure (S03) 
gebunden 

Chlor  + 
Schwefel- 
säure ange- 
geben als  Cl 

Kalk 
(OaO) 

Magnesia 
(MgO) 

Härte 

deutsche  Grade 

Frauensee 

(Unstrut- 

gebiet) 

Mergelgrube 
b.  Borxleben 

29.  Nov. 
1916 

29.  Nov. 
1916 

12 

28 

1080,4 
1038,4 

969,0 
947,7 

848 
822 

117 
56 

101,2 
90,0 

76,6 

74,9 

Die  Reaktion  des  Wassers  war  schwach  alkalisch,  Nitrate 
fanden  sich  nur  in  Spuren. 

Die  Analyse  zeigt,  daß  es  sich  nur  um  sehr  harte  Wässer, 
nicht  um  salzige  handelt,  daß  besonders  Calciumsulfat  reichlich 
vorhanden  ist.  Das  Auftreten  gipsreicher  und  dabei  kochsalzarmer 
Wässer  in  örtlicher  Nähe  von  starken  Solen  darf  in  der  Zechstein- 
formation nicht  überraschen;  auch  das  Wasser  der  Barbarossahöhle 
im  südwestlichen  Kyffhäuser  ist  arm  an  Kochsalz  xmd  meist  mit 
Gips  gesättigt  (gegen  2  g  Gips  im  Liter,  entsprechend  etwa 
90  Grad  DH). 

Das  Kochsalz  findet  sich  im  Gips  oft  nur  nesterweise  einge- 
lagert, wird  zusammen  mit  Gips  ausgewaschen  und  macht  dann 
schließlich  bloßen  Gipsauslaugungen  Platz.  Ob  der  Frauensee  als 
Erdfall  durch  Auswaschen  von  Kochsalz  oder  von  Gips  entstanden 
ist,  vielleicht  auch  auf  beide  Weisen,  mag  dahingestellt  bleiben; 
gegenwärtig  führt  er,  wie  gesagt,  vorwiegend  stark  sulfat hartes 
Wasser,  dem  eine  geringere  Menge  von  Bittersalz  (MgSO,)  und 
vielleicht   auch  Spuren  von  Glaubersalz  (Na2S04)  beigemischt  sind. 

Eine  zeitweise,  für  die  Entwicklung  von  Triglochin  maritima 
wesentliche  Eindunstung  der  entnommenen  Wässer  ist  nicht  wahr- 
scheinlich, wohl  aber  ein  vorübergehendes  Absinken  des  Wasser- 
spiegels unter  die  Oberfläche.  Der  Meerstrandsdreizack  lebt  in 
den  Mergelgruben  von  Borxleben  mit  seinen  unteren  Teilen  stellen- 


Über  die  Standorte  der  Salzpflanzen.  521 

weise  als  Wasserpflanze,  außer  mit  Moosen  auch  in  Gemeinschaft 
mit  Ohara,  die  im  Herbst  untergetaucht  vegetierte  und  dort  üppig 
entwickelt  war. 

Ob  halophile  Pflanzen  auch  an  Standorten  mit  stark  karbo- 
nathartem  Wasser  wachsen  und  sich  dadurch  den  Kalkpflanzen 
nähern,  vermag  ich  nach  meinen  bisherigen  Untersuchungen  nicht 
zu  sagen.  BERNATSKY  (1)  erwähnt  das  gelegentliche  Vorkommen 
von  Plantar/0  maritima  auf  Kalk,  teilt  aber  keine  Analysen  mit. 
Für  Tetragonolobus  siliquosus,  Samolus  Valerandi,  Thrincia  hirta,  Tri- 
folium fragiferum  und  andere  in  bezug  auf  "Vorliebe  für  Kochsalz 
in  manchen  Gegenden  unsichere  Pflanzen  wäre  ein  gleiches  Ver- 
halten sehr  wohl  denkbar.  Beziehungen  der  Salzpflanzen  (z.  T. 
auch  der  Kalkpflanzen)  zu  den  Ruderalpf  1  anzen,  welche  Nitrate 
und  Ammoniaksalze  bevorzugen,  sind  allein  schon  durch 
manche  Chenopodiac  een  besonders  Arten  der  Gattung  Atriplex 
sicher.  In  gleicher  Weise  zeigt  auch  Potentilla  anserina  Beziehungen 
zu  sehr  verschiedenartigen  Salzen. 

Nach  KERNER  V.  MARILAüN  (1)  und  BERNATZKY  (1)  können 
die  Halophyten  in  der  ungarischen  Tiefebene  auch  auf  Alkali- 
böden, besonders  Sodaböden,  leben.  Ahnliches  gilt  auch  für 
Böhmen,  ferner  für  Asien,  Afrika  und  Nordamerika,  für  deren 
Böden  stellenweise  auch  Borate  in  Frage  kommen. 

Während  Salicornia  herbacea  am  Meeresstrand  normalerweise 
immer  auf  Kochsalz  angewiesen  ist,  gedeiht  sie  im  Binnenlande  auch 
in  sodahaltigem  Medium,   z.  B.  bei  Szegedin  im  südlichen  Ungarn 

In  pflanzengeographischer  Beziehung  kann  solchen  von  der 
Norm  abweichenden  Feststellungen  im  Allgemeinen  keine  sehr 
weitgebende  Bedeutung  beigelegt  werden,  da  die  Beziehungen  der 
Salzpflanzen  zum  Kochsalz  doch  weitaus  überwiegen  und  außer- 
dem Konzentrationsdifferenzen  bei  diesem  Salze  in  typischer  Weise 
qualitativ  deutlich  abgestufte,  spezifische  Formationen  in  der  freien 
Natur  auslösen. 

In  unsicheren  Fällen  entscheidet  am  einfachsten  und  unzwei- 
deutigsten die  chemische  Analyse  sachgemäß  entnommener  Proben. 
Von  solchen  Fällen  seien  einige  an  der  Hand  der  Literatur  besprochen. 

A.  PETRY  (1)  beobachtete  zwischen  den  Gips-  und  Dolomit- 
bergen des  engen  Hopfentales  im  westlichen  Kyffhäuser  Plantago 
maritima  auf  einem  von  lockerem  Gipsmehl  bedeckten  Gipsfelsen 
und  im  Kalktal  bei  Frankenhausen  an  den  Gipsabhängen  hoch 
über  der  Talsohle  Ergthraea  linariifolia  und  Tetragonolobus  siliquos/is. 
Eine  Erklärung  für  diese  ungewöhnlichen  Standortseigentümlich- 
keiten sucht  er  darin,  daß  nach  den  Analysen  im  Erläuterungsheft 

Ber.  der  deutschen  bot.  Qesellsch.    XXXV.  34 


522  R-  Kolkwitz  : 

zur  geologischen  Spezialkarte  des  Blattes  Frankenhausen  (Nr.  2674) 
NaCl  im  Gips  vorkommt.  Dieses  Salzes  bedarf  es  aber  für  das 
Gedeihen  der  genannten  Pflanzen  nach  den  Feststellungen  bei 
Borxleben  nicht  unbedingt;  es  genügt  dazu  die  bedeutende  Härte 
des  Wassers  im  Gipsgebirge. 

G.  LTJTZE  (1)  bemerkt  zu  dem  Standort  von  Triglochin  mari- 
tima, daß  sie  vorherrschend  auf  Salzboden  vorkomme,  aber  auch 
auf  Sumpfstellen,  so  bei  Stockhausen  unweit  Sondershausen  in  der 
Tongrube  und  zwar  im  Jahre  1889  in  12  Exemplaren.  Analysen 
werden  nicht  mitgeteilt,  es  ist  aber  bekannt,  daß  die  Wässer  der 
dortigen  Gegend  zum  mindesten  erhebliche  Härte  aufweisen. 

A.  SCHULZ  (1)  bezeichnet  in  einer  das  Wipper-  und  Unstrut- 
gebiet  betreffenden  Arbeit  als  halophile  Phanerogamenarten  solche, 
welche  in  Mitteldeutschland  ausschließlich  oder  fast  ausschließlich 
auf  festem  Boden  oder  im  Wasser  mit  einem  deutlichen  Chlor- 
natriumgehalte wachsen.  Zu  denjenigen  Pflanzen,  welche  in 
Mitteldeutschland  nur  eine  Vorliebe  für  chlornatriumhaltigen  Boden 
oder  chlornatriumhaltiges  Wasser  zeigen,  aber  auch  an  zahlreichen 
Stellen  ohne  (wenigstens  ohne  deutlichen)  Chlornatriumgehalt  wachsen 
(also  nicht  eigentlich  Halophile  sind),  rechnen  nach  Genanntem: 

Hordeum  secdlinum  Trifolium  f Vagifem  m 

Scirpus  maritimus  Samolus  Yalerandi. 

„        Tabernaemontani  Letztere  fast  halophil. 

Nach  den  Befunden  bei  Borxleben  muß  die  vorstehende  De- 
finition selbst  für  mitteldeutsche  Verhältnisse,  wo  die  Rolle  der 
Chloride  in  den  meisten  Fällen  ohne  Frage  sehr  wichtig  ist,  auch 
auf  Sulfate  ausgedehnt  werden. 

C.  A.  WEBER  (1)  bemerkt  über  den  Standort  von  Triglochin 
maritima,  daß  diese  Pflanze  auf  den  Flußtalwiesen  an  der  Oder 
auftrete,  wo  weit  und  breit  keine  Salzquellen  zu  finden  sind 
Nähere  Ortsangaben  werden  nicht  gemacht. 

Hierzu  ist  zu  bemerken,  daß  in  diesen  Fällen  wahrscheinlich 
eingedunstetes  Oderwasser  die  Existenzbedingungen  für  den  Meer- 
strandsdreizack geboten  hat,  wenn  nicht  sonst  besondere  Stand- 
ortseigentümlichkeiten vorlagen.  Das  Wasser  der  Oder  enthält, 
beispielsweise  bei  Breslau,  im  Maximum  gegen  100  mg/1  Cl  und 
eine  Gesamthärte  von  etwa  10  deutschen  Graden.  Eindunstende 
Tümpel  am  Oderufer,  welche  halophilen  und  ihnen  nahestehenden 
Pflanzen  einen  geeigneten  Standort  bereiten  könnten,  sah  ich  in 
größerer  Menge  am  Rande  des  Oderwaldes  bei  Neusalz. 

In  calciumsulfatharten  Wässern  und  in  Böden,  die  mit  solchen 
getränkt     sind,      wird     man,      selbst     wenn     der     Sättigungsgrad 


Über  die  Standorte  der  Salzpflanzen.  523 

erreicht  ist,  die  strengen  Halophyten  nicht  erwarten  dürfen,  da 
die  Konzentration  des  Mediums  sich  hier  infolge  von  Ausfällungen 
innerhalb  derjenigen  Grenzen  zu  halten  pflegt,  wie  man  sie  von 
den  künstlichen  mineralischen  Nährlösungen  für  höhere  Pflanzen 
kennt  (vgl.  S.  524). 

Salicornia  herbacea,  Suaeda  maritima,  Obione  pedunculata  und 
ähnliche  werden  deshalb  an  den  geschilderten  Standorten  bei  Borx- 
leben  nicht  wachsen  können.  Sie  zeigen  als  nicht  untergetaucht 
lebende  Pflanzen  xerophytische  Merkmale  und  lassen  dadurch  er- 
kennen, daß  sie  an  physiologisch  trockenen  Standort,  der  auf  den 
Turgor  und  in  Verbindung  damit  auf  Wasserdampfabgabe  und 
Wasseraufnahme  wirkt,  angepaßt  sind;  Wachstum  in  starken  Salz- 
lösungen erweist  sich  für  sie  als  gleichbedeutend  mit  verminderter 
Wasserzufuhr. 

Ähnlich  wie  die  strengen  Halophyten  verlangen  die  meisten 
Leuchtbakterien  [vgl.  MOLISCH  (1)]  eine  Konzentration  des  Medi- 
ums von  mehreren  Prozenten,  wobei  ähnlich  wie  bei  den  Halo- 
phyten die  Natur  der  Salze  innerhalb  gewisser  Grenzen  keine  Bolle 
spielt,  da  Kochsalz  bei  den  Photobakterien  ersetzt  werden  kann  durch 
Kaliumchlorid  (KCl)  Kaliumnitrat  (KN03) 

Magnesiumchlorid  (MgCLJ  Jodkalium  (KJ) 

Calciumchlorid  (CaCl2)  Kaliumsulfat  (K2S04) 

Anders  als  für  die  Halophyten-Formation  liegen  die  Verhält- 
nisse für  die  Standorte  der  meisten  Halophilen.  Hier  spielt  der 
Einfluß  auf  den  Turgor  keine  ausschlaggebende  Rolle,  was  schon 
daraus  hervorgeht,  daß  die  zweite  Spezies  des  Dreizacks,  die  meistens 
sumpfige  Wiesen  bewohnende  Trigloehin  palustris  sowohl  am 
Frauensee  wie  an  den  Mergelgruben  neben  anderen  normalen  Wiesen- 
'  gewachsen  vorkommt. 

Die  Keimung  der  Samen  von  Trigloehin  maritima  erfolgt  in 
gleicher  Weise  bei  Begießen  mit  KNOPscher  Nährlösung  (S.  524), 
SACHSscher  Nährlösung  oder  destilliertem  Wasser.  In  allen  drei 
Fällen  keimen  die  Samen  innerhalb  etwa  einer  Woche  ausgiebig 
in  mit  Fließpapier  ausgelegten  Petrischälchen.  Plasmaströmungen 
(z.  B.  bei  Elodea)  werden  durch  diese  Lösungen  ebensowenig  wie 
durch  konzentriertes  Gipswasser  gehemmt. 

Bei  Vorliebe  für  geringe  Salzkonzentrationen  liegt  offenbar 
ein  direkt  auf  das  Protoplasma  ausgeübter  Gewöhnungsreiz  ohne 
Auslösung  einer  besonderen  Kette  von  Erscheinungen  vor,  an  den 
sich  die  einen  Pflanzen  mehr  oder  weniger  obligatorisch  angepaßt 
haben    und    infolgedessen    auch  bestandbildend    auftreten    können, 

während  er  für  die  anderen  indifferent  ist. 

34* 


524 


R.  Kolkwitz  : 


^g5 


cd 


CT5 

CTQ 

CO 

600 

1000 

600 

250 

1000 

500 

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O 

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einige 
Tropfen 

einige 
Tropfen 

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CO 


CO 

cc 


CO 

Ol 


CO 


Salzgehalt  insgesamt 
/oo 

Calciurasulfat 
CaSO,  2H,0 

Oalciumnitrat 
Ca(N03)2 

Tricalcium- 
phosphat 
Ca3(FO„)2 

so 
N 

Monokalium- 
phosphat 
KH2P04 

CD 
f 

Kaliumnitrat 
KN03 

B 

CO 
O 

Natriumchlorid 

NaCl 

D 
CO 

p 

Kaliumchlorid 
KCl 

B 

Magnesiumsulfat 
MgS04H  0 

Eisenchlorid 
FeCl3 

Chlor  Cl 

5 
21 

Schwefelsäure 

so8 

Chlor  +  Schwefel- 
säure angegeben 
als  Cl 

Kalk  CaO 

Magnesia  MgO 

Kali  K,0 

CO 

es 

rf- 

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CD 

O 

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cc 


Gesamthärte 


Bleibende  Härte 


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CO 

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ö 

CfQ 
CD 

pl 


Über  die  Staudorte  der  Salzpflanzen.  525 

Wir  können  deshalb  die  verschiedensten  Abstufungen  unter 
den  Bewohnern  ständig  oder  periodisch  salzhaltiger  Standorte  (Be- 
wohner aufgeschlossener  Böden)  feststellen,  wie  sie  durch  folgende 
Gruppeneinteilung  näher  gekennzeichnet  werden  können : 

1.  Pflanzen,  welche  auf  schwach  salzigen  Böden  (salzig  im 
weiteren  Sinne  des  Wortes  gebraucht)  übergehen,  ohne 
sich  spezifisch  physiologisch  oder  morphologisch  anzu- 
passen. Bei  höherer  Konzentration  nehmen  manche  von 
ihnen  Zwergwuchs  an,  wahrscheinlich  infolge  teilweise  ge- 
hemmter Stärkebildung  und  verlangsamter  Kohlenstoff- 
assimilation (beginnende  Giftwirkung). 

2.  Pflanzen,  welche  durch  schwache  Salzgaben  in  ihrem  Stoff- 
wechsel wenigstens  zeitweise  angeregt  werden,  ohne  sonst 
merklich  salzliebend  zu  sein  (Pseudonährstoffe). 

3.  Pflanzen,  welche  auf  schwach  salzhaltigem  Substrat  spezi- 
fische Änderungen  ihres  Baues  zeigen  (z.  B.  durch  Fleischig- 
werden der  in  die  Luft  ragenden  Blätter),  ohne  obligat 
salzliebend  zu  sein. 

4.  Pflanzen,  welche  sich  an  genanntes  Substrat  ohne  merk- 
liche Formänderung  (im  Vergleich  mit  Verwandten  von 
normalen  Böden)  anpassen  und  obligat  salzliebend  sind. 
Ihre  Bestände  pflegten  in  ökologischer  Beziehung  vor  allem 
in  Konkurrenz  mit  anderen  Salzpflanzen  in  spezifischen 
Salzgegenden  besonders  typisch  und  oft  auch  monoton  sein. 

5.  Pflanzen  der  Gruppe  1.,  welche  auf  mittelsalzige  Böden 
übergehen. 

6.  Pflanzen,  welche  nicht  eigentlich  Salzpflanzen  sind,  aber 
größere  Bestände  mit  Vorliebe  auf  schwach-  oder  mittel- 
salzigem Substrat  bilden. 

7.  Pflanzen,  welche  obligat  auf  mittelsalzigem  Substrat  wachsen, 
sich  aber  morphologisch  nur  wenig  auffällig  anpassen. 

8.  Pflanzen  unter  gleichen  Standortsverhältnissen,  welche 
morphologisch  aber  deutlich  beeinflußt  sind. 

9.  Pflanzen,  welche  in  stark  salzigem  Medium  geringe  mor- 
phologische Anpassungen  aufweisen  und  für  diese  Region 
typisch  zu  sein  pflegen. 

10.  Pflanzen,  welche  im  Freien  obligat  in  stark  salzigem  Me- 
dium leben  und  in  ihren  in  die  Luft  ragenden  Teilen 
typisch  xerophytische,  äußere  (ev.  auch  innere)  Merkmale 
zeigen. 


526  R-  KOLKWITZ :   Über  die  Standorte  der  Salzpflanzen. 

Literatur. 

BERNATSKY,  Eugen.   (1>,  Über  die  Halophytenvegetation  des  Sodabodens  im 

ungarischen  Tieflande.     Ann.  bistorico-naturales  musei  nationalis  hunga- 

rici.     Budapest  1905,  vol.  III.  p.  121—214. 
BREAZEALE,  J.  F.,  Effect  of  sodium  salts  in  water  cultures  on  the  absorption 

of   plant   food    by    wheat    seedlings.     Journ.    of  Agricultural    Research. 

Washington,  1916,  Bd    7,  S.  407—416. 
HARRIS,  F.  S.,    Effect  of  alkali  salts  in  soils  on  the  germination    and    growth 

of  crops.     Journ.    of    Agricultural    Research.     Washington,    1915,  Bd.  5, 

S.   1—53 
KERNER,  A.  (1),  Das  Pflanzenleben  der  Donauländer.     Innsbruck,   1863. 
KIRCHNER,  LOEW  u.  SCHROETER,  Lebensgeschichte  der  Blütenpflanzen  Mittel- 
europas.    Stuttgart,  1908,  Bd.  I,  Abt.  1. 
LAUS,  HEINRICH,    Die  Halophytenvegetation    des  südlichen  Mährens  und  ihre 

Beziehungen  zur  Flora  der  Nachbargebiete.     Mitt.  d.  Komm.  z.  naturw. 

Durchforschung  Mährens.     Bot.  Abt.  Nr.  3,  Brunn,  1907. 
LüTZE,  G    (1),  Flora  von  Nord-Thüringen.     Sondershausen,  1892,  S.  110. 
MOLISCH,  H.  (1),  Leuchtende  Pflanzen.     2.  Aufl.,  Jena,  1912 
Petry,    Arth.     (1),     Die    Vegetationsverhältnisse    des    Kyffhäuser    Gebirges. 

Halle,  1889. 
Richter,  A.,  Über  die  Anpassung    der  Süßwasseralgen  an  Kochsalzlösungen. 

Flora,  1892,  Neue  Reihe  Bd.  50,  S.  4,  Ganze  Reihe  Bd.  76 
SCHULZ,    A.  (1),    Über    die  Ansiedlung    und  Verbreitung    halophiler  Phanero- 

gamenarten    in    den    Niederungen    zwischen     Bendeleben     und    Nebra. 

Mitt.  d.  Thüring.  Bot.  Ver.,  Neue  Folge,  Heft  31,  1914,  S.   11. 
THUMM,  GROSS  u.  KOLKWITZ  (1),  Zur  Frage  der  Beseitigung  der  Kaliabwässer. 

Mitt.  a.  d.  Kgl.  Landesanst.  f.  Wasserhyg.  1917,  Heft  23.  S.  209. 
WaRiMING    u.    GRAEBNER,    Lehrbuch    der    ökologischen    Pflanzengeographie. 

3.  Aufl.,  Berlin,  Gebr.  Borntraeger,  1917. 
WEBER,  0.  A.  (1),  Gutachten  über  Wiesen  und  Weiden  der  Unstrutniederung 

zwischen  Artern  und  Memleben.     Bremen  1911. 


H.  HARMS :    Über  abnorme  Blüten  bei  Nyssa  sylvatica  Marsh.         527 


50.    H.   Harms;    Ueber   abnorme    Blüten    bei    Nyssa 

sylvatica  Marsh. 

(Mit  1   Abb.  im  Text) 
(Eingegangen  am  29.  Juni  1917.) 


Die  Blüten  der  Gattung  Nyssa  L.1)  werden  meist  als  polygam- 
dioeeisch  bezeichnet  (z.  B.  CHAPMAN,  Fl.  South,  ü.  St.  (1872) 
168;  J.  K.  SMALL,  Fl.  Southeast.  U.  S.  (1903)  852;  CH. 
SPR.  SARGENT,  Manual  of  the  trees  of  N.  Amer.  (1905) 
707).  Nähere  Angaben  über  die  Verteilung  der  Geschlechter  auf 
verschiedene  Bäume  oder  an  demselben  Baum  vermißt  man  im 
allgemeinen.  Gewöhnlich  wird  zwischen  sterilen  Blüten  oder  Staub- 
blatt-Blüten (staminate  flowers)  und  fertilen  Blüten  (pistillate  fl.) 
unterschieden.  POIRET  (in  Lamarck,  Enc.  meth.  IV.  (1797)  506 
bis  507)  und  MlCHAUX  (Fl.  bor.  amer.  II.  (1803)  258)  unterscheiden 
männliche  und  hermaphrodite  Blüten  (die  männlichen  haben  nach 
MlCHAUX  10  Staubblätter,  die  hermaphroditen  deren  5). 

BAILLON  (Hist.  pl.  VI.  (1877)  267)  beschreibt  männliche, 
zwitterige  und  weibliche  Blüten,  welch  letztere  sich  von  den 
Zwitterblüten  durch  Fehlen  der  Staubblätter  oder  geringere  Zahl 
und  Unfruchtbarkeit  derselben  unterscheiden;  neben  einer  männ- 
lichen Blüte  mit  5  Blumenblättern  und  10  Staubblättern  bildet  er 
'  eine  zwitterige  Blüte  ab,  letztere  ebenfalls  mit  5  Blumenblättern 
und  10  Staubblättern  an  langen  Fäden  (für  Nyssa  biflora;  a.  a.  O. 
268  Fig.  242—244).  SARGENT  (1.  c.  707)  gibt  in  der  Gattungs- 
Diagnose  für  die  „pistillate  fl."  an:  „stamens  5 — 10,  filaments  short, 
anthers  fertile  or  sterile"  ;  S.  708  bei  N.  silvatica  Marsh. :   „stamens 


1)  Die  Gattung  wurde  sonst  zu  den  Cornaceae  gerechnet  (H.  HARMS 
in  EnCtL.-PräNTL,  Nat.  Pflanzenfam.  III.  8.  257).  Bereits  in  älterer  Zeit 
bildete  sie  eine  eigene  Familie,  und  neuerdings  ist  man  zu  dieser  Auffassung 
zurückgekehrt,  und  hat  sie,  H.  BAELLON  folgend,  in  die  Reihe  der  Myrti- 
florae  Deben  die  Oombretaceae  oJer  Rhizophoraceae  stellen 
wollen  (W.  WANGERIN  in  Pflanzenreich  Heft  41,  1910).  Eine  eigene  Familie 
kann  man  mit  einiger  Berechtigung  aus  Nyssa  bilden;  aber  sie  gehört  meiner 
Ansicht  nach  neben  die  Cornaceae,  die  ich  als  die  Vereinigung  einer 
Reihe  stark  reduzierter  Typen  von  wahrscheinlich  sehr  verschiedenem  Ursprung 
auffasse.  —  Nyssa  hat  7 — 8  Arten,  davon  4 — 5  im  atlantischen  und  südlichen 
Nordamerika,  1  in  Central-China,  1  im  Monsungebiet  (Himalaja,  Malayischer 
Archipel),  1  zweifelhafte  in  Neu-Guinea. 


528  ö.  Harms: 

exserted  in  tlie  staminate  fl.,  shorter  than  tho  petals  in  the  pistil- 
late  fl.";  S.  711  bei  N.  aquatica  Marsh.:  „stamens  includecl  with 
small  mostly  fertile  anthers".  Danach  haben  die  weiblichen  Blüten 
allerdings  oft  Staubblätter,  aber  gewöhnlich  solche  mit  kurzen 
Staubfäden  und  kleinen  fruchtbaren  oder  unfruchtbaren  Antheren. 
Vgl.  auch  TORREY,  Fl.  New  York  IL  (1843)  161  t.  95;  EMERSON, 
lleport  on  the  trees  a.  shrubs  grow.  nat.  forests  of  Massachusetts 
(1846)  313;  ROBINSON  and  FERNALD,  Gray's  New  Manual  7.  ed. 
(1908)  625;  BRITTON  and  BROWN,  Illustr.  Fl.  North.  U.  St.  II. 
(1897)  546;  C.  K.  SCHNEIDER,  Illustr.  Handb.  Laubhol zk.  II (1909) 
456.  —  Ich  selbst  habe  (a.  a.  0.  III.  8.  S.  257)  die  Blüten  als 
polygam-dioecisch  bezeichnet  und  neben  o  Blüten  9  und  <£  (wahr- 
scheinlich meist  oder  immer  pseudohermaphrodite)  Blüten  unter- 
schieden. Ebenda  S.  258  Fig.  78  D.  u.  E.  ist  eine  pseudoherma- 
phrodite weibliche  Blüte  von  N.  ogeclie  Marsh,  mit  5  Petalen  und 
5  winzigen  Staubblättern  auf  sehr  kurzen  Fäden  abgebildet    (nach 

Sargent). 

W.  W ANGERIN  (a.  a.  0.  S.  4)  beschreibt  die  rein  weiblichen 
Blüten  von  N.  sylvatica,  mit  abortiertem  Androecealkreis,  und  fahit 
S.  5  fort:  „Von  den  Abweichungen  von  diesem  normalen  Aufbau 
der  weiblichen  Blüte  sei  zunächst  das  Vorkommen  hermaphroditer 
oder  richtiger  pseudohermaphroditer  Blüten1)  an  Stelle  der  rein 
weiblichen  erwähnt.  Es  ist  in  diesem  Falle,  der  mir  selbst  bei 
Ar.  ogeche  Marsh,  und  N.  sylvatica  Marsh,  bekannt  geworden  ist, 
das  Androeceum  nicht  völlig  abortiert,  sondern  am  Hände  des 
Receptaculums,  in  gleicher  Zahl  wie  die  Blumenblätter  und  mit 
denselben  alternierend,  sind  noch  Staubgefäße  inseriert,  die  auf 
kurzen  Filamenten  kleine  Antheren  tragen,  welche  wahrscheinlich 
stets  oder  doch  in  den  allermeisten  Fällen  keinen  normalen  Pollen 
mehr  zu  erzeugen  im  stände  sind." 

Weder  die  Angaben  der  Autoren  noch  das  Herbarmaterial 
lassen  einen  Schluß  darauf  zu,  daß  etwa  an  demselben  Baume 
männliche,  zwitterige  und  weibliche  Blüten  zusammen  vorkommen. 
Vielmehr  spricht  alles  dafür,  daß  eine  Trennung  in  Bäume  mit 
männlichen  und  solche  mit  zwitterigen  und  zugleich  weiblichen 
Blüten  stattfindet.  Bei  den  von  mir  beobachteten  weiblichen  Blüten 
des  Herbars  von  N.  sylvatica,  die  außer  einem  deutlich  entwickelten 
Ovarium  noch  Staubblätter  haben,  sind  letztere  kleiner  als  die  nor- 


1)  BA1LL0N  (Adansonia  V.  (1864—65)  198)  spricht  auch  von  pseudo- 
hermaphroditen  Blüten  bei  N.  v/llosa:  die  Staubblätter  der  Blüten  mit  wohl 
ausgebildetem  Fruchtknoten  sind  unvollkommen  entwickelt  und  haben  nur 
rudimentäre  Pollenkürner. 


Über  abnorme  Blüten  bei  Nyssa  sylvatica  Marsb.  529 

malen  Staubblätter  und  haben  vor  allem  viel  kürzere  Staubfäden 
und  sind  meist  nur  in  geringer  Zahl  (etwa  5)  vorhanden.  Solche 
Blüten  wurden  wohl  meist  von  den  früheren  Autoren  als  zwitterige 
angesehen;  echt  hermaphrodite  Blüten  dürften  aber  nur  die  ver- 
hältnismäßig sehr  selten  vorkommenden  sein,  die  eine  größere  Zahl 
von  Staubblättern  (etwa  10)  mit  vollentwickelten  Antheren  auf 
langen  Staubfäden  haben.  Sehr  wahrscheinlich  finden  sie  sich 
nur  zerstreut  an  Bäumen,  die  rein  weibliche  oder  weibliche  Blüten 
mit  verkümmertem  Androeceum  haben. 

Die  erste  genauere  Angabe  über  Geschlechterverteilung  findet 
man  bei  FR.  A.  JüL.  VON  WANGENHEIM  (Beitrag  zur  teutschen 
holzgerecht.  Forstwissenschaft,  die  Anpflzg.  nordamer.  Holzarten 
betreff.  1787),  der  bei  N.  multiflora  (=  N.  sylvatica)  sagt  (S.  46): 
„Diese  Art  des  Tupelo  ist  an  unterschiedenen  Bäumen  entweder 
ganz  männlichen  oder  ganz  Zwittergeschlechts",  und  ebenso  bei 
X.  uniflora  (=  N.  ogeche  Marsh.)  (S.  83):  „Dieser  Tupelo  ist  an 
unterschiedenen  Bäumen  ganz  männlichen  und  ganz  Zwitter- 
geschlechts." (Tupelo  ist  der  einheimische  Name  für  die  Arten.) 
Dieses  Verhalten  wäre  als  Androdioecie  zu  bezeichnen.  —  G-anz 
anders  spricht  sich  K.  KOCH  (Dendrologie  (1872)  456)  aus,  der 
von  A7.  capitata  Walter  sagt:  „Während  bei  den  drei  anderen  Arten 
beiderlei  Blüten  meist  auf  demselben  Individuum  vorkommen,  ist 
es  bei  N.  capitata  nicht  der  Fall;  beiderlei  Bäume  besitzen  sogar 
ein  anderes  Aussehen,  als  wenn  sie  zwei  verschiedene  Arten  dar- 
stellten. Während  der  männliche  Baum  eine  Gestalt  ähnlich  der 
der  italienischen  Pappel  besitzt,  hat  der  weibliche  Baum  eine  breite 
Krone."  Danach  müßten  die  meisten  nordamerikanischen  Arten 
monoecisch  sein!  Sehr  wahrscheinlich  entnahm  KOCH  seine  Be- 
merkung aus  A.  MlOHAUN,  Histoire  des  arbres  forest.  Amer.  sept. 
II.  (1812)  258,  wo  es  (in  Übersetzung)  bei  N.  capitata  heißt:  Die 
Blüten  ähneln  sehr  denen  von  N.  grandidentata1) ;  sie  unterscheiden 
sich  nur  darin,  daß  die  männlichen  und  die  weiblichen  Blüten  bei 
dieser  Art  stets  auf  verschiedene  Stöcke  verteilt  sind;  was  jedoch 
bei  N.  capitata  sehr  bemerkenswert  ist  und  was  ich  bei  keinem 
Baum  Nordamerikas  sonst  beobachtet  habe,  ist,  daß  die  männlichen 
Individuen  ein  so  abweichendes  Aussehen  gegenüber  den  weiblichen 
haben,  daß  man  sie  beim  ersten  Anblick  erkennen  kann,  selbst 
wenn  sie  im  Winter  der  Blätter  beraubt  sind.  Diese  Verschieden- 
heit besteht  darin,  daß  bei  den  ersteren  die  Zweige  dem  Stamme 
mehr    genähert    sind,    daß    sie    in    mehr    vertikaler  Richtung    auf- 


1)  Gehört  zu  N.  uniflora  Walt.  (vgl.  WanGERIN,  a.  a.  0.  12). 


530  H.  Harms 

schießen,  endlich  daß  sie  einen  schnelleren  Zuwachs  nehmen  als 
die  weiblichen  Individuen,  deren  Z.veige  sich  mehr  horizontal  aus- 
breiten und  die  eine  breitere  und  mehr  gerundete  Krone  bilden." 
Dieses  ist  übrigens  meines  Wissens  der  einzige  Hinweis  auf  Mo- 
noecie;  alle  andern  Angaben  sprechen  von  Dioecie,  es  muß  also  da 
ein  Irrtum  vorliegen. 

Genauere  Angaben  über  Bäume,  die  in  Europa  geblüht  haben, 
konnte  ich  nicht  ermitteln ;  die  kleinen  grünlichen  unscheinbaren 
Blüten  mögen  oft  übersehen  worden  sein.  N.  sylvatica  Marsh,  wird 
bei  uns  in  Mitteleuropa  bisweilen,  jedoch  ziemlich  selten  in  Parks 
und  Bot.  Gärten  kultiviert;  sie  bedarf  eines  ziemlich  feuchten 
Klimas  und  vor  allem  feuchten  Bodens,  so  daß  sie  im  atlantischen 
Teil  Europas  besser  gedeihen  dürfte  als  im  mehr  kontinentalen 
In  England1)  scheint  sie  gut  zu  wachsen  (nach  Gard.  Chron.  XXIV. 
(1898)  382),  wo  sie  bei  London  seit  nahezu  150  Jahren  in  Kultur 
sein  soll.  Im  Garten  von  Trianon  bei  Versailles,  wo  schöne  Exem- 
plare vorhanden  sind  (nach  BAILLON,  Di  ct.  bot.  (1891)  440;  vgl. 
JAUBERT,  Inventaire  des  cult.  de  Trianon  (1876)  22)  soll  N.  villosa 
(—  sylvatica)  jedes  Jahr  fruchten  (Le  Bon  Jardinier  (1851)  615); 
im  Klima  von  Paris  sollen  die  Arten  im  allgemeinen  schwer  auf- 
zubringen sein,  da  sie  wasserreichen  Boden  und  mehr  Wärme  ver- 
langen. Im  Südwesten  Frankreichs  (Nähe  von  Bordeaus)  gedeihen 
sie  besser  (Parks  von  Geneste  und  Catros);  von  dort  werden  reich- 
lich fruchtende  Exemplare  von  12 — 14  m  Höhe  erwähnt  (Bull.  Soc. 
bot.  France  (1910)  152). 

Nach  den  Schilderungen  derjenigen,  die  N.  sylvatica  in  der 
Heimat  gesehen  haben,  ist  es  ein  herrlicher  Baum  mit  schön  ge- 
stalteter dichter  pyramidaler  Krone  und  mit  glänzend  grünem 
Laube,  das  im  Herbst  ein  tiefes  Rot,  Rotbraun  oder  Purpur  an- 
nimmt. Das  Aussehen  ist  dem  der  Buchen  sehr  ähnlich,  da  die  unteren 
dünnen  Äste  fast  horizontal  vom  Stamme  abstehen  und  dann  die 
anderen  folgenden  Astlagen  erst  in  spitzeren  Winkeln  aufwärts 
streben  (nach  ROB.  DEMCKER  in  Mitt.  Deutsch.  Dendrol.  Ges.  Nr.  17 
(1908)  170).  BEISSNER  (in  Mitt.  Deutsch.  Dendrol.  Ges.  (1903)  20) 
berichtet  über  ein  Prachtexemplar  der  X.  aqnatica  (es  ist  wohl 
sylvatica  gemeint)    auf    der  Besitzung    des    Grafen  PRASCHMA    bei 


1)  Hierüber  heist  es  in  Du  Roi,  Harbkesche  Wilde  Baumzucht  I.  (1771 
447:  Nach  MlLLER  bleiben  sie  in  England  gegen  die  Kälte  beständig  empfind-'1 
lieh,  und  da  sie  unseren  Himmelsstrich  noch  weniger  vertragen  werden,  so 
wird  man  es  kaum  wagen  dürfen,  sie  im  Freien  auszusetzen,  wenn  man  ihnen 
nicht  einen  beschützten  Platz  anzuweisen  im  stände  ist  und  sie  den  Winter 
über  bedeckt  hält. 


Über  abnorme  Blüten  bei  Nyssa  sylvatica  Marsh.  53  t 

Falkenberg  (Oberschlesien),  von  20  m  Höhe,  12  m  Kronendurch- 
messer und  1,65  m  Umfang;  dort  werden  auch  noch  andere  Exem- 
plare aus  Deutschland  genannt. 

TH.  HOLM  (Nyssa  sylvatica ;  Amer.  Midland  Naturalist  I.  Nr.  5 
(1909)  128—136,  pl.  IX  u.  X)  hat  die  Keimung  und  die  Keim- 
pflanzen der  Art  und  die  Anatomie  des  Stengels  und  der  Blätter 
behandelt;  er  wies  nach,  daß  die  Blätter  junger  Exemplare  der 
Art  oft  gezähnt  sind  wie  die  von  N.  aquatica  Marsh.  (=  N.  uniflora 
Walter),  die  gewöhnlich  entfernt  und  unregelmäßig  kantig  ge- 
zähnt sind. 

Anfang  Juni  d.  J.  beobachtete  ich  Blüten  an  den  beiden 
größten  Bäumchen  von  N.  sylvatica  Marsh.1)  in  unserm  Bot.  Garten 
Berlin-Dahlem,  von  denen  das  größere  ältere  reicher  verzweigte 
etwa  5  m  hohe  in  der  systematischen  Abteilung,  das  etwas  jüngere 
lockerästige  4 — 5  m  hohe  im  Arboretum  steht.  Das  erstgenannte 
ist  rein  weiblich;  die  weiblichen  Blüten  stehen  an  ihm  meist  zu 
zweien  auf  gemeinsamem  Stiel,  seltener  einzeln,  sie  sind  durchaus 
normal,  Staubblätter  sah  ich  an  ihnen  sehr  selten  und  dann  in  ge- 
ringer Zahl  (1 — 2).  Ganz  anders  sehen  die  Blüten  des  Exemplars 
des  Arboretum  aus  (vgl.  die  Abbildung).  Das  Vorhandensein  von 
Staubblättern  läßt  zunächst  auf  rein  männliche  Blüten  schließen, 
nähere  Prüfung  ergab  jedoch,    daß  es  sich  um  eine    eigentümliche 


1)  Zur  Vermeidung  von  Verwechselungen  sollte  man  den  Namen  N. 
aquatica  L.  ganz  fallen  lassen,  da  er  zwei  Arten  umfaßt.  Die  Autoren  wenden 
den  Namen  aquatica  L.  bald  auf  sylvatica  Marah  (z.  B.  OOULTER  and  EVANS 
in  Bot.  Gazette  XV.  (1890)  91),  bald  auf  N.  biflora  Walter  (z.  B.  C.  KOCH„ 
Dendrol.  II.  455;  CHAPMAN,  Fl.  Soiith.  Un.  St.  168),  bald  auf  N  imiflora  Walt, 
an  (z.  B.  BRITTON  and  BROWN,  Illustr.  Fl.  547);  übrigens  wird  N.  biflora  von 
WANG-ERIN  als  Varietät  zu  N.  sylvatica  gerechnet  (N.  sylvatica  var.  biflora 
(Walt.)  Sargeat).  Llnne  (Spec.  pl.  ed.  1.  (1763)  1053)  zitiert  zwei  Abbildungen 
zu  seiner  N.  aquatica:  1.  Arbor  in  aquanascens,  foliis  latis  acuminatis  et  den- 
tatis,  fructu  Eleagni  majore  Catesby  (Nat.  Hist.  Carolina  I.  (1731)  60  t  60)  ist 
N.  uniflora  Walt.  (=  N.  äenticulata  Aiton,  Hort.  Kew.  III.  (1789)  446;  soll  schon 
1735  von  PETER  OOLLINSON  eingeführt  sein);  2.  Arbor  in  aquanascens,  foliis 
latis  acuminatis  et  non  dentatis,  fructu  Eleagni  minore  Catesby  (1.  c.  41  t  41) 
ist  N.  sylvatica  Marsh.  (=  N.  integrifolia  Aiton,  1  c.  446;  soll.  1750  von  Archi- 
bald  Duke  of  Argyle  kultiviert  worden  sein)  oder  vielleicht  eher  deren  Varietät 
biflora.  Die  dritte  von  L.  angegebene  Abbildung  (Cynoxylum  americanum, 
folio  crassiusculo  rnolli  et  tenaci  Plukenet,  Almagest.  Bot.  (1696  et  1769) 
127  t.  172  fig.  6)  ist  wohl  keine  Nyssa- Axt.  —  (xRONOVlUS  (Fl.  Virg.  I.  (1739} 
121)  hatte  die  beiden  Arten  viel  schärfer  unterschieden  :  Nyssa  pedunculis 
multifloris  (dazu  Catesby,  t.  41)  ist  N.  sylvatica;  N  pedunculis  unifloris  (Catesbj-, 
t.  60)  ist  N.  uniflora.  LlNNE  nennt  beide  unter  aquatica,  setzt  aber  bei  letz- 
terem Namen  am  Rande  das  Zeichen  £>  und  hat  diese  wohl  für  die  weibliche 
Form  der  aquatica  gehalten. 


532 


II.  Barms 


Mittelform  handelt,  die  nähere  Beschreibung  verdient,  zumal  ich 
entsprechende  Formen  weder  an  dein  mir  zugänglichen  Herbar- 
material  sah  noch  in  der  Literatur  erwähnt  fand.  Die  normalen 
männlichen  Blüten  sind  deutlich  gestielt  (Stiele  meist  etwas  behaan) 
und  stehen  in  gestielten  Dolden  oder  Doldentrauben  und  haben 
keinen  Fruchtknoten,  während  die  vorliegenden  schein-weiblichen 
Blüten  einen  sitzenden  kahlen  nur  am  Grunde   etwas    von  Haaren 


8 

6.    W  % 

Abb.  1.     Nyssa  syhatica  Marsh.     1  Zweig  mit  abnormen  Blütenköpfchen. 
2,  5,  6,  7  verschiedene  Blüten  aus  verschiedenen  Köpfchen.  3,  4  Verschmelzungs- 
produkte von  2  Blüten.     8  abnorme  Blüte  im  Längsschnitt. 


umgebenen  Fruchtknoten  haben,  der  aber  in  diesem  Falle  m<ist 
weder  eine  Höhlung  noch  eine  Samenanlage  besitzt,  also  unfrucht- 
bar ist  (Fig.  8).  An  den  eine  verschiedene  Zahl  von  Laubblättern 
{meist  etwa  4 — 7)  entwickelnden  kurzen  Seitenzweiglein  der  langen 
Aste1)  finden  wir  in  der  Achsel  der  unteren  Blätter,  bisweilen  auch 


1)  Am  Ende  der  Äste  haben  wir  gewöhnlich  läugere  junge  Triebe    mit 
längeren  Internodien  und  einer  größeren  Zahl  von  Laubblättern  (7 — II). 


Über  abnorme  Blüten  bei  Nyssa  sylvatica  Marsb.  533 

in  der  Achsel  eines  der  abgefallenen  den  Laubblättern  vorangehen- 
den schuppenförmigen  Niederblätter  je  einen   1  — 2,5  cm  langen  oder 
etwas  längeren  behaarten  Stiel,    der    an    der  Spitze    ein.  Köpfchen 
von  3 — 9  Blüten  trägt,  deren  jede  am  Grunde  meist    eine  winzige 
Braktee  zeigt,  wenigstens    trifft    das    für    die    äußeren  Blüten    zu. 
Die  Köpfchen    sind    von    feinen    dünnen  spinnwebeartigen  Haaren 
überzogen,    die    wohl    von    den  Blättern  herrühren.     Jedes  Seiten- 
zweiglein  trägt  1,  2  oder  3 — 4  solcher  von  den  Blättern  überragten 
Köpfchen.     Der    sitzende    grünliche    sterile  Fruchtknoten    ist    von 
etwa  verkehrt-kegelförmiger  Gestalt,  nicht  so  dick  eiförmig  wie  in 
der  normalen  wr eiblichen  Blüte,  etwa  2 — 2,5  mm  lang  oder  kürzer. 
Es  ist  oft  schwer,    einen    deutlich    abgesetzten  Kelchsaum    zu    er- 
kennen;   nur  eine  gewellte  Linie    ist    oft    da,    die    sehr    selten    in 
breitere  Läppchen  sich  gliedert.     Dagegen  bemerkt  man  am  Rande 
des  Fruchtknotens  eine  wechselnde  Zahl  kleiner  schmaler  länglicher 
oder    breiter    kurzer    eiförmiger    kahler  Zipfel    von    gelblichgrüner 
Farbe;     das    sind    die    Blumenblätter.     Ein    deutlicher    Gegensatz 
zwischen  Kelchsaum  und  Petalen  fehlt;    man    weiß    oft    nicht,    ob 
man  ein  bestimmtes  Zipfelchen,  besonders  wrenn  es  ganz  kurz  und 
breit  ist,  als  A^sgliederung  des  Kelchsaumes  oder  als  Blumenblatt 
auffassen  soll.     Solcher  leicht   abfälliger  Blumenblätter  hat  die  ab- 
norme Blüte    oft    nur  2 — 3,    seltener  4—5,    meist    von    ungleicher 
Größe;  auch  teilweise  Verschmelzungen  benachbarter  Petalen  kommen 
vor,  besonders  in  den  Verwachsungsprodukten  aus  2  oder  3  Blüten 
(Abb.,  3).     Dann  folgt    eine    verschiedene  Zahl    von  Staubblättern, 
die  mit   den  Petalen    abwechseln    oder    vor    ihnen    stehen.     Selten 
findet  man  5  Staubblätter  auf  langen  Fäden,    die  etwa  den  Staub- 
blättern der  männlichen  Blüten    ähneln    (dann  sind  sie  3 — 3.5  mm 
lang).     Meist  haben  wir  nur  1,  2  oder  3  Staubblätter  (Abb.,  2,  5,  6), 
die  nicht  immer  normale  dünne  ziemlich    lange,    sondern    oft    nur 
ganz  kurze  eigentümlich  verbreiterte    nicht    einmal    am  Rande  des 
Griffelpolsters,  s'ondern  mehr  auf  ihm  entspringende  oder  ihm  ein- 
gewachsene   Staubfäden    zeigen   (Abb.,  4).     Die  Antheren    dürften 
meist  normal  sein,  jedenfalls  enthalten  sie  Pollen;  jüngere  Zustände 
habe  ich  leider  nicht  gesehen,  als  ich  die  Blüten  fand,    waren  die 
Antheren  meist  schon  verstäubt  und  hatten  nur  noch  Spuren    von 
Pollen.     Es  kommen  auch  Übergangsformen  zwischen  Staubblättern 
und  Blumenblättern  vor,    indem    eines  der  letzteren    bisweilen    auf 
der  einen  Seite  eine  verbildete  Anthere  trägt.     Das  konvexe  grau- 
grüne dunkler  punktierte  Griffelpolster  hat  in  der  Mitte  meist  einen 
ganz  kurzen  spitzen  Griffelrest  (Abb.,  2,  5,  7),  oder  es  treten  zwei 
Spitzchen  auf  (Abb.,  6).     Nur  selten    ist    dieser    Griffelrest    länger 


H.  Harms : 

(Abb.,  5)  und  nähert  sich  dann  der  Form  des  normalen  Griffels 
der  weiblichen  Blüte,  der  lang  und  schmal  ist,  spitz  ausläuft  und 
auf  der  einen  Seite  im  oberen  meist  etwas  nach  außen  gekrümmten 
Teile  crefurcht  ist.  Solche  dem  normalen  Griffel  ähnliche  kommen 
den  l)isw.-il«'n  auftretenden  Blüten  zu,  die  der  Staubblätter  entbehren 
und  eine  mehr  oder  minder  deutlich  entwickelte  doch  kaum  normale 
Samenanlage  im  Innern  des  Ovariums  zeigen.  Den  rein  weiblichen 
Blüten  ähnliche  findet  man  nämlich  gelegentlich  etwa  in  der  Mitte 
des  Köpfchens,  oft  ist  nur  eine  solche  vorhanden.  Seltener  kommen 
Blüten  mit  auffallend  dünnem  Fruchtknotenrudiment  vor;  das  sind 
dann  Übergangsformen  zur  rein  männlichen  Blüte.  Übrigens  trifft 
man  kurz-gestielte  männliche  Blüten  mit  schwacher  kreiseiförmiger 
Anschwellung  unterhalb  des  Perianthsaumes  auch  bisweilen  am 
Herbarmaterial,  wie  sie  TORREY,  a.  a.  0.  t.  95,  fig.  1  u.  2,  abbildet. 
Ein  kurzes  spitzes  Griffelrudiment  findet  sich  nicht  selten  in  der 
Mitte  des  Diskus  der  männlichen  Blüte1).  —  Sehr  eigenartig  sind 
die  im  vorliegenden  Falle  nicht  seltenen  Verschmelzungen  von 
2 — 3  Blüten  zu  einem  breiteren  Gebilde,  das  in  der  Mitte  des  läng- 
lichen Griffelpolsters  meist  2  oder  3  Griffelreste  und  am  Rande 
eine  verschiedene  Zahl  von  Staubblättern  und  Blumenblättern  zeigt 
(Abb.,  3,  4).  Die  Unregelmäßigkeit  in  der  Ausbildung  zeigt  sich 
auch  darin,  daß  eine  Blüte  bisweilen  auf  der  einen  Seite  etwa  1—2 
oder  3  Staubblätter,  auf  der  andern  2  oder  3  Blumenblätter  hat, 
also  ganz  unsymmetrisch  ist. 

Nach  diesem  Befunde  handelt  es  sich  bei  den  Blüten  des 
Bäumchens  um  solche,  die  wohl  der  Anlage  nach  zwitterig  sind, 
nach  beiden  Seiten  hin  schwanken,  aber  selten  oder  nie  weder  die 
normale  männliche  noch  die  normale  weibliche  oder  zwitterige 
Ausbildung  erreichen.  Ihre  Funktion  kann  meist  nur  eine  männ- 
liche sein,  denn  Pollen  erzeugen  ihre  allerdings  meist  nur  in  ge- 
ringer Zahl  vorhandenen  Staubblätter;  eine  weibliche  Funktion  ist 
für  gewöhnlich  ausgeschlossen,  da  eine  normal  entwickelte  Samen- 
anlage meistens  fehlt. 

Was  nun  noch  den  näheren  Vergleich  dieser  abnormen  Blüten 
mit  den  normalen  männlichen  Blüten  betrifft,  so  sei  darauf  hin- 
gewiesen, daß  bereits  BAILLON  (Adansonia  V.  (1864—5)  197)  für 
die  männlichen  Blüten  der  N.  vülosa  (=  sißvaticä)  die  Unbestimmt- 
heit der  Zahl    der  Blumenblätter    (5,  6  oder  mehr)    und    ihre    im- 


l     \uf  dem  sehr  schematisch  gehaltenen  Bilde   von  X.  caroliniana  Poir. 

latica  var.  biflora)  in  Lam.  Encvcl.  t.  851,  fig.  1,  haben  wir  gestielte 
männliche  Blüten  mit  B  Petalen,  10  Staubblättern  und  1  kurzem  Griffelrest  in 
der  Mitte.     10  Staubblätter  in  der  <J  Blüte  bei  TORREY,  1.  c  t.  95,  fig.  2. 


Über  abnorme  Blüten  bei  Nvssa  sylvatica  Marsh.  535 

gleiche  Größe  hervorhebt,  sowie,  daß  sie  sich  bald  berühren  oder 
am  Grunde  vereinigen,  bald  von  einander  durch  verschieden  große 
Zwischenräume  getrennt  sind,  ferner  daß  die  Zahl  der  Staubblätter 
bald  der  der  Blumenblätter  gleichkommt,  bald  sie  übertrifft  und 
auf  15  oder  mehr  steigt1).  Auch  W  ANGERIN  (a.  a.  0.  4)  spricht 
für  die  männliche  Blüte  von  K.  sylvatica  von  einer  gewissen  Un- 
bestimmtheit in  der  Zahl  der  Blumenblätter  und  Staubblätter; 
gerade  bei  dieser  Art  sind  nach  ihm  die  Zahlenverhältnisse  im 
Diagramm  der  männlichen  Blüte  besonders  schwankende.  Die  Zahl 
der  Staubgefäße  ist  meist  größer  als  die  der  Blumenblätter,  neben 
alternipetalen  kommen  auch  epipetale  Staubgefäße  vor,  so  daß  auch 
hier  wie  bei  anderen  Arten  ursprünglich  Diplostemonie  herrscht, 
doch  wäre  es  bei  dem  Schwanken  der  Zahlenverhältnisse  auch 
möglich,  daß  zwischen  der  Zahl  der  Staubgefäße  und  der  der 
Petalen  überhaupt  kein  konstantes  Verhältnis  herrscht.  Betreffs 
der  Blumenblätter  sagt  er  noch  (S.  4),  daß  sehr  häufig  sogar  die 
Petalen  einer  und  derselben  Blüte  ganz  verschiedene  Größe  und 
Gestalt  besitzen. 

Die  Hauptunterschiede  gegenüber  den  rein  männlichen  Blüten 
sind  etwa  folgende:  Blüten  sitzend,  nicht  gestielt,  mit  meist  sterilem 
Fruchtknoten,  meist  in  etwas  geringerer  Zahl  im  Köpfchen  als  bei 
den  normalen  männlichen  Köpfchen,  wo  die  Zahl  der  Blüten  5— 12 
oder  etwas  mehr  beträgt;  Blumenblätter  und  Staubblätter  in  ge- 
ringerer Zahl  als  in  der  normalen  männlichen  Blüte,  oft  unregel- 
mäßig ausgebildet  und  unsymmetrisch  gestellt,  Staubfäden  oft  sehr 
kurz,  seltener  länger. 

Die  Prüfung  der  weiblichen  Blüten  des  oben  genannten  Exem- 
plars, das  übrigens  in  -der  Blattform  und  Verzweigung  durchaus 
dem  abnormblütigen  ähnelt,  zeigte,  daß  die  Blüten  meist  paar- 
weise, seltener  einzeln  am  Ende  des  nach  oben  etwas  verdickten 
Köpfchenstiels2)  sitzen.  Danach  sollte  man  meinen,  es  handele 
sich  um  die  Varietät  biflora;  indessen  möchte  ich  das  Bäumchen 
doch  nicht  dazu  stellen,  da  die  Blattform  mehr  für  die  Art  selbst 
spricht,  indem  die  Blätter  meist  kurz  zugespitzt  sind.  Übrigens 
muß  es  den  amerikanischen  Floristen  überlassen  bleiben,  zu  ent- 
scheiden, ob  die  Abtrennung  dieser  Varietät  oder  ihre  Erhebung 
zur  Art  überhaupt  Berechtigung  hat;  SARGENT  hat  N.  biflora  Walt. 


1)  KOEHNE  (Dendrol.  (1893)  439  Fig.  65:  AT.  biflora):  abgebildet  eine  ge- 
stielte männliche  Blüte  mit  7  ungleichen  breiten  stumpfen  Perianthzipfeln  u. 
14  Staubblättern. 

2)  Die  Stiele  der  weibl.  Köpfchen  sind  meist  etwas  dicker  als  die  der 
männlich.  Trauben;  T0RREY,  1.  c.   162. 


;,;,;         H    HARMS:    Über  abnorme  Biüten  bei  Nvssa  sylvatica  Marsb. 

früher  als  Varietät  aufgefaßt,  später  jedoch  als  Art.     Unsere  Bäum- 
chen haben  ganz  dieselbe  Form  der  Blätter,    wie   sie  die  Tafi^l  9  h 
in  TORREYs  Fl.  New  York  zeigt  (als   N.multiflora).     Die  sitzenden 
Blüten   haben  am  (i runde    ein   winziges   etwas  behaartes  breites   ei- 
l'ririni'es  Traeblatt  und  meist  zwei  noch  kleinere  Vorblätter;  der  kahle 
Fruchtknoten  ist  dick  eiförmig.     Man  findet  einen  meist    in    4—5 
breite  gerundete    sehr    kurze   Kelchzähne    ausgehenden   Kelchsaum 
und  mit  ihnen  abwechselnd  4 — 5  längliche    abstehende    leicht    ab- 
fällige   gelblichgrüne    Blumenblätter;    bisweilen    kommen  Unregel- 
mäßigkeiten im  Perianth  vor  und  Übergänge  zwischen  Kelchzähnen 
und  Blumenblättern.     Ein    deutlicher    Gegensatz    zwischen    beiden 
Perianthkreisen  ist  ja  gerade  bei  dieser  Art    oft  nicht    vorhanden  ; 
daher  haben  die  älteren  Autoreu  oft  die   Blumenblätter    als    Kelch- 
zipfel  beschrieben.     Das  breite  graugrüne  Griffelpolster1)  hat  einen 
langen  Griffel;  der  Fruchtknoten  enthält  eine  Samenanlage.  Nur  aus- 
nahmsweise beobachtete  ich  an  diesen  weiblichen  Blüten  1  oder  2  Staub- 
blätter mit  kurzen  Filamenten  und  kleinen  Antheren.     Die  abnormen 
Blüten  unterscheiden  sich  von  den  weiblichen  etwa  wie  folgt:  Sie 
haben  einen  meist  sterilen  Fruchtknoten  ohne  Höhlung  und    ohne 
Samenanlage,    von    kürzerer    weniger  angeschwollener  Form;    ihre 
Zahl  im  Köpfchen  ist  im  allgemeinen  größer;  sie  haben  meist  eine 
geringere  Zahl    von    verschieden    entwickelten    Staubblättern;     ein 
Griffel    fehlt    ihnen    oder    es    ist    nur    ein   kurzes  Spitzchen    aus- 
gebildet. 

Bei  Nyssa  sind  zweifellos  die  Geschlechter  weniger  scharf 
getrennt,  als  etwa  bei  Aucuba,  von  der  ich  im  vorigen  Jahre  Über- 
gangsformen  zwischen  männlichen  und  weiblichen  Blüten  beschrieben 
habe  (Bericht.  Deutsch.  Bot.  Ges.  XXXIV.  (1916)  346).  In  beiden 
Fällen  liegen  geschlechtliche  Zwischenstufen  vor,  die  gänzlich  oder 
nur  teilweise  ihre  Wirkunasfähiekeit  eingebüßt  haben.  Bei  Aucuba 
japonica  schließt  das  verbildete  Ovarium  der  scheinbar  männlichen 
Blüten  eine  weibliche  Funktion  aus,  und  eine  männliche  ist  meist 
nicht  möglich,  da  Staubblätter  nur  sehr  selten  auftreten.  Die 
scheinbar  weiblichen  oder  scheinbar  zwitterigen  Blüten  der  Nyssa 
sylvatica  können  vermöge  der  pollenerzeugenden  Antheren  noch 
als  männliche  wirken,  während  ihr  Fruchtknoten  meist  völlig  un- 
fruchtbar geworden  ist. 

Herrn  J.  POHL  danke  ich  für  die  Anfertigung  der  Abbildung. 


1)  Bei  X.  ogeche  Marsh,  sollen  die  Blüten  reich  an  Nektar  sein  und  viel 
von   Bienen  besucht  werden  (nach  SARGENT,  a.  a.  0.  711). 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Prof.  Dr. 
M.  0.  Reinhardt,  Berlin  W  50,  Augsburger  Str.  9,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 

BMF"  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitznng,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genao  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglioh- 
keiten  beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welohe 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  5  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druokerei 
findet  nicht  statt. 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1917. 

Ehrenpräsident:  S.  Schwendener. 
Für  die  Generalversammlung:  J.  Rein  ke,  Präsident;  Hans  Winkle  r,  Stellvertreter; 
Für   die  wissenschaftlichen  Sitzungen  in  Berlin:  M.  O.  Reinhardt,  Vorsitzender; 

C.    Correns,     erster    Stellvertreter;     H.    Conwentz,     zweiter     Stellvertreter; 

L.  Diels,    erster    Schriftführer;    E.  Baur,    zweiter    Schriftführer;    H.  Harms, 

dritter  Schriftführer. 
Schatzmeister:  0.  Appel. 
Redaktions-Kommission:     M.  0.  Reinhardt,    L.    Diels,    E.    Baur,   H.  Harms, 

A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 
Kommission    zur  Vorbereitung   der  Wahlen    und    der    Mitgliederversammlung 

(Generalversammlung):    Th.  Loesener,    E.  Gilg,  E.  Jahn,  R.    Kolkwitz, 

P.  Cl aussen. 
Geschäftsführender  Sekretär:  W.  Wächter. 


Alle  Geldsendungen,  sowie  die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge  bezüg- 
lichen Schriftstücke  werden  franko  „An  #die  Kur-  und  Neumärkisohe  Darlehnskasse 
für  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten. 
Der  Beitrag  beträgt  lür  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Sohöneberger  Ufer  12a,  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  5  p.,  zu  senden. 

HB 

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3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9         „ 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2         „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 

Tafel  mehr 3         „ 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr   .  2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35    „ 

8.  für  jeden  Umschlag 1,6 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,60  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Curt  Gerber),  Berlin  SW  68 


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BAND  XXXV.  JAHRGANG  1917.  HEFT  7. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET  AM  17.  SEPTEMBER   1882. 


FÜNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT   7. 

(MIT  TAFEL  X.) 


AUSGEGEBEN  AM  20.  OKTOBER  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zu  Heft  7. 


Seite 

Sitzung  vom  27.  Juli  1917 537 

Mitteilungen. 

51.  Otto  Baumgärtel:  Konidiosporenbildung  bei  Micro- 
chaete  calothrichoides  Hg.     (Mit  3  Textfiguren.)     .     .     .     537 

52.  Bruno  Schröder:  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phyto- 
planktons  aus  dem  Kochel-  und  dem  Walchensee  in 
Bayern.     (Mit  4  Textabbildungen  und  Tafel  X.)     .     .     .     542 

53.  A.  Schulz:    Über  das  Nektarium  von  Oaltha  palustris  L.     555 

54.  P.  Kuckuck:  Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum 
und  über  die  Fortpflanzung  von  Laminaria.     (Mit  5  Abb. 

im  Text.) 557 


Nächste    Sit /.uiij;    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  26.  Oktober  1917, 

abends    7  Uhr,    im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

BerUn>Dahleiii,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  27.  Juli  1917.  537 


Sitzung  vom  27.  Juli  1917. 

Vorsitzender:  Herr  0.  REINHARDT. 


Als  neue  Mitglieder  werden  vorgeschlagen  Frl. 
Herrmann,   Dr.,   Alice   in  Wien   VII,    Lindengasse    15,   III/9    (durch 

H.  MOLISCH  und  0.  RICHTER)  und  Frl. 
Joachimowitz,    Marianne,    mag.    pharm.,    Demonstrator    am  pharma- 

kognostischen    Institut   der   Universität    in   Wien   XVI,    Otta- 

kringerstr.   129  (durch  H.  MOLISCH  und  0.  RICHTER). 


Zu  ordentlichen  Mitgliedern  werden  ernannt  die  Herren: 
Kylin,  Dr.  H.  in  Upsala  und 
Fischer,  Dr.,  Hermann  in  München. 


Mitteilungen. 


51.  Otto  Baumgärtel:  Konidiosporenbildung  bei  Microchaete 

calothrichoides  Hg. 

(Mit  3  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  9.  Juli  1917.) 


Während  dieses  Frühjahres  stellte  ich  Kulturversuche  mit 
Seytonema  Hoffmanni  Ag.  in  Erdaufgüssen  an,  die  so  hergestellt 
wurden,  daß  in  Gläsern  eine  Humusschichte  mit  Sand  bedeckt 
ward,  worauf  Leitungswasser  eingefüllt  wurde.  Infolge  zu  starker 
Insolation  degenerierten  mehrere  Kulturen.  Um  zu  versuchen,  ob 
bei  gemäßigterer  Beleuchtung  die  ausgebleichten  Watten  normale 
Filamente  entwickeln  würden,  stellte  ich  eines  dieser  Kulturgläser 
in  ein  nordwärts  gerichtetes  Fenster  und  besichtigte  von  Zeit  zu 
Zeit  seinen  Inhalt.  Die  bleichen  Watten  verkamen  mehr  und  mehr 
und  wurden  von  spangrünen  OsciUatoriailocken  besiedelt.  Zugleich 
trübte  sich  die  bis  dahin  klare  Oberfläche  des  Wassers  und  begann 

Ber.  der  deutschen  bot  Gesellsch.  XXXV.  36 


538  Otto  Baumgärtel: 

li  mit  einer  blaugrünen,  schleimigen  Haut  zu  überziehen,  auf 
welcher  alsdann  bleichbraune  F äserchen  sichtbar  wurden,  so  daß 
die  Oberfläche  wie  bestäubt  erschien.  Diese  Erscheinung  veranlaßte 
mich,  eine  mikroskopische  Untersuchung  der  Schleimhaut  und  ihres 
Belages  vorzunehmen;  dabei  ergab  sich  folgender  Befund: 

Neben  verstreuten  Oscillatoria-  und  Nostoc-Fiiden  bestand  dii^ 
Probe  aus  einem  Gewirr  von  Filamenten,  die  bei  verschiedenen 
Entwicklungsstadien  mit  zunehmender  Bescheidung  eine  endliche 
Breite  von  11  /*  erreichten.  Die  Zellen  mit  blaugrünem,  homo- 
genem oder  gekürneltem  Inhalte  waren  durchschnittlich  6  p  breit 
und  V2 — t1  3  mal  so  lang  und  bildeten  mäßig  lange,  nach  der  Spitze 
zu  nicht  verjüngte,  sondern  stumpf  endigende  Fäden  mit  deutlichen 
Einschnürungen  an  den  Querwänden,  an  deren  Basis  eine  meist 
kugelige  Grenzzelle  von  9  fi  Durchmesser  ansaß  (Abb.  1). 


Abb.  1. 


Hormogonien-  und  Gonidienbildung  durch  apikale  Fragmen- 
tation  reichlich.  Dauerzellen  in  typischer  Ausbildung  fehlten;  es 
fanden  sich  nur  9  /*  breite  und  15  /t*  lange,  zylindrische  Zellen, 
welche  sich  nur  durch  ihre  Dimensionen,  aber  weder  durch  Farbe 
noch  durch  Inhalt  oder  Membranbeschaffenheit  von  den  übrigen 
vegetativen  unterschieden    und    im    basalen    Fadenteile    auftraten. 

Wie  die  mikroskopische  Untersuchung  weiter  lehrte,  waren 
die  erwähnten  kurzen,  bräunlichen  Fäserchen  wirre  Büschel  von 
Filamenten,  die  von  der  Haut  in  dieLuEt  ragten.  Bei  vorsichtiger 
Isolierung  von  der  Unterlage  wies  die  Probe  Fäden  auf,  die  samt 
ihrer  hyalinen  Scheide  1 1  [x  Breite  besaßen.  Die  Zellen  selbst 
waren  mit  Reservestoffen  in  ■  farblosen,  großkörnigen  Aggregaten 
so  vollgepfropft,  daß  die  einfache,  gelblich  gefärbte  Membran  von 
1  ju  Dicke  infolge  der  Verwölbungen,  die  sie  erfuhr,  warzige 
Skulptur  vortäuschte.  Die  Einschnürungen  an  den  Querwänden 
gingen  hier  so  weit,  daß  die  einzelnen  Zellen  in  Kugelgestalt  von 


Konidiosporenbildung  bei  Microchaete  calothrichoides  Hg.  539 

9  [*,  Durchmesser  sich  rosenkranzförmig  reihten  und  endwärts  über 
die  Scheidenmündung  hinaus  sich  fortsetzten.  Hier  wurde  der 
Zusammenhang  zwischen  den  Zellen  immer  lockerer,  bis  am  Ende 
eine  Abschnürung  nach  Art  von  Konidien  eintrat  (Abb.  2).  Solche 
abgeschnürte  Zellen  waren  dann  reichlich  in  der  Probe  vorhanden. 
Verfolgte  ich  den  Verlauf  dieser  Filamente  gegen  die  Basis 
zu,  so  konnte  ich  finden,  daß  alle  Übergänge  von  den  abgeschnürten, 
gelbhäutigen,  grobkörnigen,  blassen  Zellen  zu  den  normalen  vege- 
tativen der  die  Haut  durchziehenden  Fäden  vorhanden  waren. 
Diese  erhoben  sich  stellenweise  aus  dem  Lager  in  die  Luft  in 
Büscheln,  deren  Spitze  die  abgeschnürten  Zellen  verstreute.  Neben 
der  auffallenden  Veränderung  der  Zellen  zeigte  auch  die  Scheide 
unter  Herabsetzung  ihrer  Dicke  größere  Rigidität. 


Abb.  2. 


Anfangs  war  ich  geneigt,  die  merkwürdige  Veränderung  der 
Zellen  in  den  Luftfilamenten  für  eine  Degenerationserscheinung 
infolge  mangelnder  Feuchtigkeit  zu  halten.  Doch  Kulturversuche, 
die  ich  mit  abgeschnürten  Zellen  in  der  feuchten  Kammer  unter- 
nahm, belehrten  mich  eines  Besseren.  Schon  nach  einigen  Stunden 
ergrünte  der  Inhalt  unter  allmählichem  Verblassen  der  Membran. 
Im  Verlaufe  eines  Tages  konnte  ich  feststellen,  daß  der  ergrünte 
Inhalt  feinkörniger  wurde  und  eine  Scheidewand  die  Zelle  in  zwei 
Tochterzellen  zu  zerlegen  begann  (Abb.  3a).  Nach  einiger  Zeit 
waren  bereits  junge  Zellreihen  verschiedener  Länge  vorhanden 
(Abb.  3b,  c).  Dabei  hatte  sich  die  eine  der  beiden  ersten  Tochter- 
zellen nicht  weiter  geteilt,  sondern  unter  Membranverdickung  und 
allmählichem  Inhaltsschwunde  das  Aussehen  einer  Grenzzelle  an- 
genommen, während  sich  die  Abkömmlinge  der  anderen  zu  vege- 
tativen Zellen  ausbildeten,  die  zunächst  einen  jungen  scheidenlosen 
Faden  darstellten,  welcher  dann  zur  Ausbildung  der  Scheide  ge- 
langte (Abb.  3d). 

3&* 


r,4Q  Otto  Baumgärtel: 

Auf  Grund  dieser  Ergebnisse  glaube  ich  mit  Recht  die  Ab- 
nürung  der  mit  Reservestoffen  gefüllten,  von  einer  gelblichen 
M'-mbran  umhüllten  Zellen  als  Sporenbildung  betrachten  zu  dürfen, 
welche  ich  nach  Analogien  bei  den  Pilzen  als  Konidiosporen  be- 
zeichnen möchte.  Ihrer  schnellen  Keimung  nach  halte  ich  sie  für 
Fortpflanzungszellen  nach  Art  der  Gonidien,  welche  die  Aufgabe 
haben  während  der  Vegetationszeit  die  Vermehrung  zu  besorgen. 
Dafür  scheint  mir  auch  die  einfache,  mäßig  verdickte  Membran 
zu  sprechen,  die  bei  der  Keimung  nicht  gesprengt,  sondern  er- 
weicht  wird.  Deshalb  halte  ich  die  beschriebenen  Konidiosporen 
für  Gonidien,  die  ihre  Aufgabe  aus  dem  Wasser  in  die  Luft  ver- 
legt haben,  was  bei  aerophilen  Formen  zur  Notwendigkeit  geworden 
war,  wenn  der  Mangel  des  flüssigen  Mediums  zeitweise  die  Pro- 
pagation  bedrohte.     Dann  ist  der  Verbreitungsradius  bei  Ausnützung 


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Abb. 


der  Luftströmungen  größer  als  innerhalb  stagnierender  Gewässer. 
In  diesem  Sinne  bedeuten  die  Konidiosporen  eine  extreme  An- 
passungform von  Propagationszellen. 

Was  die  Zugehörigkeit  der  beschriebenen  Blaualge  anbelangt, 
so  gehört  sie  in  den  Formerikreis  von  Microchacte  calothrichoides 
Hansgirg  (Beih.  Bot.  C.  B.  18.  II.  494).  Während  die  Überein. 
Stimmung  mit  der  Originaldiagnose  in  allen  Merkmalen  befriedigte, 
muß  ich  auf  einen  auffallenden  Unterschied  hinweisen,  der  darin 
besteht,  daß  der  Autor  für  die  typische  Form  angibt,  sie  besitze 
doppelt  so  lange  als  breite  Endzellen,  was  E.  LEMMERMANN 
i  Ivrvptogamenflora  der  Mark  Brandenburg  1910,  HI/1,  199)  bei 
der  Altcharakteristik  nicht  erwähnt  und  ich  nirgends  festzustellen 
vermochte.  HANSGIRG  fand  diese  Art  zwischen  anderen  Algen 
in  Sümpfen  bei  Wien  ohne  besondere  Fortpflanzungsverhältnisse 
bemerkt  zu  haben. 


Konidiosporenbildung  bei  Microchaete  calothrichoides  Hg.  541 

Bezüglich  der  Vermehrungseinrichtungen  bemerkt  HANSGIRG 
(Prodromus  Algenfl.  Böhmen  1892.  II.  55)  bei  der  allgemeinen 
Charakteristik  der  Gattung  Microchaete  Thur. :  „Vermehrung  erfolgt 
durch  Hormogonien,  durch  Chroococcoideen-Gonidien  (Vermehrungs- 
akineten)  und  durch  Dauerzellen  (Sporen);  diese  letzteren  Zellen 
entstehen  aus  den  veget.  Zellen  des  unteren  Fadenteiles  und  können 
nach  einem  längeren  liuhestadium  zu  neuen  Microchaete-F&den  an- 
wachsen, während  die  Chroococcoideen-Gonidien  sofort,  kaum  aus- 
gesäet,  wieder  keimen." 

0.    Kirchner   (Engler- Prantl,    Nat.  Pflanzenfam.   1.  T. 

Abt.  la,  75)  bildet  in  seiner  Fig.  56  H  zwei  Fäden  von  Micro- 
chiiete  Goeppertiana  Kirchn.  ab,  die  deutlich  Gonidienbildung  inner- 
halb der  Scheide  zeigen,  indem  apikal  die  Zellen  sich  abrunden 
und  abschnüren. 

Nach  FRITSOH  (LEMMERMANN,  1.  c.  19)  vollzieht  sich  die 
Keimung  der  Gonidien  von  Anabaena  Azollae  Straßburger  wie  folgt : 
„Bei  der  Keimung  platzt  entweder  die  Membran  und  der  Proto- 
plast wird  durch  Schleimbildung  herausgestoßen  oder  es  verschleimt 
die  Membran  und  der  Protoplast  behält  seine  ursprüngliche  Lage 
im  Faden  bei." 

Wir  haben  gesehen,  daß  die  beschriebenen  Konidiosporen 
unter  Membranerweichung  sich  strecken  und  teilen. 

Die  Biologie  der  Dauerzellen  von  Microchaete  tenera  Thur  hat 
in  der  Arbeit  von  BECK  V.  MANNAGETTA  (Ö.  B.  Zt.  1898,  81  ff.) 
eine  genaue  Untersuchung  erfahren,  die  sich  besonders  mit  den 
Keimungsvorgängen  befaßt.  Auch  bei  der  Keimung  der  Dauer- 
zellen konnte  genannter  Verfasser  „eine  Einschnürung  in  der  Mitte 
des  Plasmakörpers  beobachten,  welche  zur  Zweiteilung  des  Sporen- 
inhaltes innerhalb  der  Sporenmembran  führte.  Der  Sporenkörper 
erfährt  hierbei  eine  Längsstreckung,  welche  aber  sehr  oft  noch  vor 
der  Teilung  stattfindet.  Stets  wird  hierbei  die  Sporenmembran 
merklich  dünner  und  heller"  (p.  82).  Daß  die  eine  der  beiden 
ersten  Tochterzellen  bereits  nach  der  ersten  Teilung  die  Umwand- 
lung zur  Heterocjste  zeigt,  konnte  ich  bei  der  Keimung  der  Koni- 
diosporen nie  beobachten;  es  wurde  immer  erst  eine  Keihe  von 
Zellen  gebildet  und  die  Grenzzelle  ging  aus  der  einen,  sich  nicht 
teilenden  ersten  Tochterzelle  hervor,  die  durch  ihren  gröberkörnigen 
Inhalt  auffiel,  welcher  endlich  zu  schwinden  begann ;  „die  letzte 
Zelle  wird  zur  Heterocyste".  Wie  erwähnt  bleibt  die  Membran 
der  Konidiosporen  nicht  „als  einseitig  durchlöcherte  Tonne"  nach 
der  Keimung  zurück,  sondern  entfärbt  sich  und  erweicht  bei  der 
ersten  Teilung. 


^.,  Bruno  Schröder: 

Weitere  Untersuchungen  innerhalb  der  Gattung  Microchca  te 
und  verwandter  Gattungen  und  Familien  erweisen  sich  für  not- 
wendig um  festzustellen,  ob  die  Bildung  von  Konidiosporen  ver- 
einzelt dasteht  oder  allen  aerophilen  Typen  der  Cyanophyceen  zu- 
kommt als  Modifikation  der  bekannten  Gonidien. 

Prag,  botanisches  Institut  der  k.  k.  deutschen  Universität, 
Juli   1917. 


52.  Bruno  Schröder:  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phyto- 
Planktons  aus  dem  Kochel-  und  dem  Walchensee  in  Bayern. 

(Mit  i  Textabbildungen  und  Tafel  X.) 
(Eingegangen  am  11.  Juli  1917.) 


In  einer  früheren  Abhandlung  über  Schwebepflanzen  aus  dem 
"Wigrysee  in  Polen1)  erwähnte  ich  bei  Erörterungen  der  Variabilität 
von  Cerafium  hirundinella  0.  F.  Müll,  auch  Formen  dieser  Peridinee 
aus  dem  Kochel-  und  dem  Walchensee  und  zog  sie  zu  morpho- 
logischen und  biometrischen  Vergleichen  heran.  Eine  weitere 
Untersuchung  der  bayrischen  Proben,  die  ich  der  Freundlichkeit 
des  Herin  Professors  C.  ZIMMER  in  München  verdanke,  lenkte 
meine  Aufmerksamkeit  auch  auf  die  anderen  Komponenten  dieses 
Phytoplanktons,  von  denen  einige  noch  ungenügend  bekannt  sind, 
während  ein  Organismus  neu  zu  sein  scheint.  Zudem  ließ  sich 
feststellen,  daß  die  beiden  genannten  Seen  hinsichtlich  ihrer  Schwebe- 
flora einen  durchaus  verschiedenen  Charakter  aufweisen,  obgleich 
sie  nahe  bei  einander  liegen  und  bloß  durch  den  Kesselbergrücken 
getrennt  sind,  der  an  der  schmälsten  Stelle,  in  der  Luftlinie  ge- 
messen, nur  2  km  breit  ist. 

Die  besondere  Eigenart  des  Planktons  jedes  dieser  beiden 
Seen  erklärt  sich  aus  ihren  verschiedenartigen  hydrographischen 
Verhältnissen.  Der  Kochelsee  gehört  zu  den  Vorlandseen,  der 
Walchensee  dagegen  ist  ein  echter  Gebirgssee.  Jener  liegt  ca.  600  m 
hoch,  dieser  800  m.     Während  der  Kochelsee    ungefähr  60  m  tief 

hat  der  Walchensee  eine  Tiefe  bis  190  m.  Die  Farbe  des 
Wassers  vom  Kochelsee  ist,    wie    ich    1913    selbst    gesehen    habe, 


1)  In  diesem  Bande  pag.  256—266. 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons  usw.  543 

namentlich  in  seinem  südlichen,  tieferen  Teile  ein  helles  Smaragd- 
grün, dagegen  zeichnet  sich  der  Walchensee  durch  eine  tief  dunkel" 
grüne  Färbung  aus.  Er  soll  übrigens  die  größte  Klarheit  und 
Durchsichtigkeit  von  allen  Seen  Deutschlands  haben.  Diese  Eigen- 
schaft verdankt  er  dem  Umstände,  daß  er  rings  von  Bergen  um- 
säumt ist  und  keinerlei  größere  Zuflüsse  hat,  sondern  vorwiegend 
von  unterirdischen,  reinen  Quellen  gespeist  wird.  In  den  Kochel- 
see hingegen  fließen  das  Kesselbergwasser  und  die  Loisach,  von 
denen  die  letztere  vor  ihrem  Eintritt  in  den  See  eine  Anzahl 
Wasserläufe  aufnimmt,  die  aus  dem  Ohlstadt-Murnauer  Moor  kommen. 
Sie  führen  der  Loisach  an  Humussäuren  reiches  Wasser  zu.  Auch 
ein  Teil  des  flachen  Nordufers  vom  Kochelsee,  der  Rohrsee,  ist 
moorig.  Der  Kochelsee  hat  eine  durchschnittliche  sommerliche 
Oberflächentemperatur  von  21 — 22  °,  der  Walchensee  nur  von 
18  — 19  °.  Die  „thermische  Sprungschicht"  beginnt  in  erste  rem 
schon  bei  5 — 6  m,  in  letzterem  jedoch    erst    bei  10 — 12  m  Tiefe1). 

Zunächst  sei  in  einer  vergleichend-systematischen  Übersicht 
über  das  Phytoplankton  der  beiden  Seen  dargestellt,  was  nach  den 
obengenannten  Proben  in  ihnen  gefunden  wurde,  und  dabei  sei 
auch  die  relative  Häufigkeit  des  Vorkommens  der  einzelnen  Arten 
angedeutet,  (ss  =  sehr  selten,  s  =  selten,  ns  =  nicht  selten,  h  =  häufig 
und  sh  =  sehr  häufig.) 

Aus  dieser  Aufzählung  der  gefundenen  Planktonten  und  der 
Angabe  ihrer  relativen  Häufigkeit  ist  zu  ersehen,  daß  beide  Seen 
verhältnismäßig  arm  an  Arten  sind  und  zwar  der  Walchensee  (mit 
nur  16  Arten)  noch  ärmer  als  der  Kochelsee  (mit  20  Arten).  Da 
quantitative  Fänge  nicht  gemacht  worden  sind,  läßt  sich  über  die 
absolute  Quantität  des  Phytoplanktons  beider  Seen  nichts  Genaueres 
sagen,  aber  sie  wird  nicht  sehr  bedeutend  sein.  Auch  das  Zoo- 
plankton war  nicht  reichlich  vorhanden,  so  daß  beide  Seen  nicht 
besonders  produktive,  nahrungsreiche  Gewässer  sein  dürften,  soweit 
sich  dieser  Umstand  nach  einer  einmaligen  Probeentnahme  feststellen 
läßt.  Es  fehlten  diesen  Seen  unter  anderem  die  Gattungen  Micro- 
cystis.  Aphanizomenon  und  Anabaena,  ferner  Oocystis,  Dictyosphaerhim, 
Scenedesmus,  Pandorina  und  Eudorina,  sowie  Stephanodiscus,  Rhisoso- 
lenia  und  Attheya.  Auch  die  Flagellaten  Mallomonas,  Synura  und 
Euglena  waren  nicht  vorhanden.  Dagegen  sind  beiden  Seen 
folgende  Planktonten  gemeinsam:  Diplosigopsi* Jrequentissima,  Dino- 


1)  AUFSESS,  OTTO,  Freiherr  von  u.  zu,  Die  Seen,  in:  Kochel-Walchen- 
see  und  Umgebung.  Herausgeg.  v.  Verschönerungsverein  Kochel  Verl.  v. 
M.  GEISSLER  &  Sohn,  Kochel.     (Ohne  Jahreszahl.) 

Ders.:  Die  Farbe  der  Seen.     Diss.  München  1903. 


544  Bruno  Schröder: 

Übersicht  über  die  gefundenen  Schwebepflanzen. 


A.  Kochelsee  14.  VIII.  16. 


B.  Walchensee  17.  VIII.  16. 


8. 
L 


9. 


10. 

11. 
12. 

13. 
14. 


16. 


16. 

17. 
18. 
19. 

20. 


Mi  rismopedia  U  nuissima 
Lemm. 


I.  S  c  h  i  z  o  p  h 
1. 


SS 


y  c  e  a  e. 
Chroococcu8  Umneticus  Lemm. 


2. 
3. 


Coelosphaerium   Kützingianwm 

Näg. 
Rhdbdogloea  ellipsoidea  nob. 


II.  Flagellatae. 


Diplosigopsis  frequentissima 

(Zach.)  Lemm. 
D.  Eiit:/  France 
Dinobryon     cylindricum     var. 

divergens  (Imhof)  Lemm 


5. 

Glenodinium  pulvisculus  Stein 

6. 

Ceratium    hirundinella    0    F. 

Müll. 

7. 

C.  cornutum   (Ehrb.)   Clap.  & 

Lachm. 

8. 

Peridinium    Willei    Huitfeld- 

Kaas 

h 

4 

s 
sh 

5. 

6. 

s 
h 

7. 

S 

— 

ns 

8. 

9. 

Diplosigopsis    fregw  ntissima 
(Zach.)  Lemm. 

Dinobryon     cylindricum    var. 

divergens  (Imhof)  Lemm. 
D.  stipitatwm   subspec.    bava- 

ricum  (Imhof)  Pascher 

Ceratium    hirundinella   0.    F. 


P,  Willei  var.  lineatwm  Linde- 
mann 
Peridinium  cinetum  Ehrb. 


III.  Chlorophyceae. 


Sphaerocystis  Schröteri  Chodat 


ns 


10 
11. 


Sphai  rocystis  St  hröteri  Ohodat 
Botryococcus  Brauni  Ktitz. 


IV.  Conjugatae 


Closliriitm  aciculare  var.  sub- 
pronum  W.  et  G.  S.  West 

Cosmarium  bioculatum  Breb. 

Staurastrwm  cuspidatum    var. 
longispinum  Lemm. 

S.  fnucronatum  Ralfs 

Qonatozygon    monotaenium 
De  Bary 


s 

— 

SS 

. — 

SS 

— 

SS 

— 

S 

V.  B  a  c  i  1 1  a  r  i  a  c  e  a  e. 


Cyclotella    melosiroides 
(Kirchn.)  Lemm. 

Fragilaria  virescens  Ralfs 

edradelicatissima  W.Smith 
A8terionellagracillima  Heiberg 
Täbellaria  f<  nestrata  var.  aste- 

rionelloides  Grün. 
T.  flocculosa  Kütz. 


ns 

12. 

13. 

ns 

— 

14. 

ns 

15. 

h 

16. 

ns 

s 

— 

Cyclotella  melosiroides 

(Kirchn  )  Lemm. 
C.  Schröteri  Lemm. 

Fragilaria  crotonemis  Kitton 
Synedra  dein iiiissiwa W.Smith 
Asterionella  gracillima  Heiberg 


ns 

h 

ns 


ns 
ns 

sh 

ns 

ns 


ns 
s 


ns 

h 
ns 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons  usw. 


545 


bryon  eylindricum  var.  divergens,  Ceratium  hirundinella,  Sphaerocystis 
Schröteri,  Gyclotella  meiosiroides,  Synedra  delicatissima  und  Asterionella 
gracillima.  Fragilaria  virescens  im  Kochelsee  vikariiert  mit  F.  cro- 
tonensis  im  Walchensee. 

Das  Phytoplankton  des  Kochelsees  charakterisierte  sich  durch 
zahlreiches  Vorkommen  von  Dindbryon  cylindrkum  var.  divergens. 
Daneben  war  Ceratium  hirundinella  in  kleinen  Formen  (97  — 118  p) 
mit   2    Antapikalhörnern    häufig,     wie    auch    aus    meiner    Tabelle 


Abb.  1. 


(1.  c.  1  pag.  259)  ersichtlich  ist.  Die  hauptsächlichsten  Formen- 
typen habe  ich  in  beistehender  Textfigur  wiedergegeben.  Die  am 
meisten  verbreitete  Form  zeigt  Abb.  2,  den  Carinthiacum-T 'ypus 
BaOHMANNs1).  Auch  die  Formen  des  Austriacum  -  Typus,  zu 
der  Abb.  3  u.  4  gehören,  wurden  mehrfach  beobachtet.  Weit 
seltener  finden  sich  die  Formen  des  Seotticum-Ty pns  (Abb.  5)   und 


1)  Bachmann,  EL,  Das  Phytoplankton  des  Süßwassers.    Jena  1911. 


Bruno  Schröder: 


des  Robustum-Typus  (Abb.  6).     Vom  letzteren    habe    ich    unter  50 

Exemplaren  nur  2  gefunden,    die    168  p    lang    waren.     Der  Pibur- 

e-  und  der  G-raci le-Typus  fehlten  im  Kochelsee  gänzlich.     Einmal 

habe  ich  eine  eigentümliche  kleine,  schmale  Form  beobachtet,    die 


Abb.  2. 


ich  in  Abb.  1  darstellte.  Sie  gehört  zu  keinem  der  BACHMANN- 
schen  Typen.  Ceratium  cornutum  zeigte  keinerlei  Abweichung  vom 
normalen  Typus,  auch  seine  Dimensionen  waren  die  gewöhnlichen 
(106  u.  56  [i). 

Sehr  bemerkenswert  ist  für  das  Plankton  des  Kochelsees  auch 
das  Vorkommen  von  fünf  Desmidiaceen,    von  denen    im  Walchen- 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons  usw.  547 

seeplankton  keine  gefunden  wurden.  Ihr  Auftreten  in  dem  ersteren 
ist  ein  deutlicher  Beweis  der  etwas  moorigen  Beschaffenheit  seines 
Wassers.  Die  häufigste  Desmidiacee  war  Closterium  aciculare  var. 
subpronum,  das  längste  aller  Closterien,  Es  stimmte  in  Gestalt  und 
Zellinhalt  fast  vollständig  mit  einer  Abbildung  von  W.  u.  G.  S.  WEST1) 
Tafel  2,  Fig.  1  überein.  Seine  Länge  betrug  aber  300 — 400  (i  und 
seine  Breite  6  —  7  fi,  während  die  Enden  fast  2  [i  breit  waren. 
Hin  und  wieder  kamen  außer  bogenförmig  gekrümmten  Formen 
auch  sigmoide  vor  (meine  Tafel  X,  Fig.  lb),  die  sämtlich  wie  die 
Formen  von  WEST  in  jeder  Zellhälfte  8  Pyrenoide  aufwiesen,  so- 
wie ein  bewegliches  Körnchen  in  der  Endvakuole.  LEMMERMANN2) 
fand  eine  Form  dieses  Closteriums,  die  er  var.  lacustre  bezeichnete. 
Sie  war  sogar  500 — 800  p  lang  und  6 — 8  /*  breit  und  trat 
sowohl  in  bogenförmiger,  wie  in  sigmoider  Gestalt  auf.  Nahe  ver- 
wandt   mit    C.  aciculare    ist    auch    jenes    planktonische    Closterium, 


Abb.  3.     Peridinium  cincium  ( Apikalansi^ht). 


welches  ich  früher  schon  in  Westpreußen  im  Kaminsee  und  im 
Kielpiner  See  antraf  und  für  Closterium  Ceratium  Perty  hielt,  weil 
es  in  jeder  Halbzelle  3  Pyrenoide  hat3).  Es  ist  mitunter  auch 
sigmoid  gekrümmt,  manchmal  sogar  unregelmäßig,  doch  sind  die 
Enden  nicht  soweit  vorgezogen  und  verschmälert,  wie  bei  Closterium 
aciculare  var.  subpronum.  Zu  C.  Ceratium  Pert}r  gehört  aber  diese 
Form  deswegen  nicht,  weil  die  Zellenden  nicht  scharf  zugespitzt 
sind.  Es  steht  dem  G.  aciculare  Tuffen  West,  das  mir  damals  noch 
nicht  bekannt  war,  viel  näher  und  kann  zu  diesem   als  rar.  Ihnnc- 


1)  WEST,  W.  and  G.  S.,  A  contribution  of  the  freshwater  algae  of  th& 
North  of  Ireland,  in:  Trans,  of  the  Roy.  Irish  Akademy.  Vol.  XXXII,  Sect.  B. 
Part  1.     Dublin  1902. 

2)  Lemmermann,  E.,  Ergebnisse  einer  Reise  nach  dem  Pacific,  in:  Abh- 
Nat.  Vereins  Bremen,  Bd.  XVI,  Heft  2,  pag.  342  u.  344.     Bremen  1899. 

3)  SCHRÖDER,  Br.,  Planktonpflanzen  aus  Seen  von  Westpreußen,  in: 
Ber.  d.  Deutschen  Bot.  Gesellsch.  Bd.  XVII,  pag.  159,  Taf.  X,  Fig.  3r 
Berlin  1899. 


y,^  uiiuxo  Schröder: 

in  nov.  var.  gestellt  werden.  —  Stattrastrum  cuspidatum  Breb. 
■.  longispinum  Lemm.  hatte  keinen  so  schmalen  und  langgezogenen 
Isthmus  wie  bei  RALFS1)  Tafel  21,  Fig.  la.  Er  ist  meist  kürzer 
und  dicker,  doch  kommen  auch  normale  Formen  vor.  (Meine 
Tafel  X,  Fig.  2).  Die  Stacheln  sind  in  der  Seitenansicht  nach 
auswärts  gerichtet  und  stehen  also  nicht  in  der  Richtung  der  Ver- 
längerung des  Scheitels.  Diese  Varietät  scheint  eine  echte  Plank- 
tonform zu  sein,  denn  sie  wurde  bereits  auch  von  LEMMERMANN 
im  Plankton  des  Dümmer  Sees,  im  Zwischenahner  Meer  und  im 
Steinhuder  Meer  in  Norddeutschland  und  anderwärts  gefunden. 
Staurastrum  mucronaium  Ralfs  gleicht  genau  den  Abbildungen  bei 
WEST,  1.  c.  Taf.  2,  Fig.  31.  Ich  habe  es  aber  nur  ein  einziges  Mal 
in  der  Probe  gesehen.  Cosmarium  bioculatum  Bröb.  und  Gonatozygon 
monotaenium  De  By.  zeigen  keinerlei  Besonderheiten.  Das  Vor- 
kommen von  Tabellaria  fenestrata  und  von  T.  floceulosa  weist  auf 
eine  gewisse  moorige  Beschaffenheit  des  Wassers  im  Kochelsee 
ebenfalls  hin. 


Abb.  4.     Peridinium  W/Jlei  var.  lineatwn  (Apikaiansicht). 


In  der  Probe  aus  dem  Walchensee  war  Ceratium  hirundinella 
die  vorherrschende  Art.  Von  ihr  habe  ich  in  meiner  Testfigur 
12  Formen  gezeichnet,  die  am  verbreitetsten  waren,  besonders  die 
größeren,  152 — 190  (i  langen  Formen  (Fig.  3 — 7  u.  9—12)  mit  2 
normalen  Antapikalhörnern  und  einem  rudimentären  und  mit  3 
normalen  Antapikalhörnern.  Weit  geringer  vorhanden  war  die  Zahl  der 
kleinen  Formen  von  97  —  123  fi  Länge  mit  2  Antapikalhörnern 
(Fig.  1  u.  2).  Über  die  prozentuale  Verteilung  der  Formen  mit 
verschiedenartig  vorhandenen  Antapikalhörnern,  sowie  über  die 
verschiedenen  Größenverhältnisse  von  Ceratium  hirundinella  aus  dem 
Walchensee,  wie  auch  aus  dem  Kochelsee  geben  meine  Tabellen 
1.  c.  1  pag.  259  u.  260  Auskunft.  Von  den  BAOHMANNschen 
Formentypen  fanden  sich  folgende  im  Walchensee  vor:  Fig.  1  u.  2 
gehören    dem  Carinthiaeumty pus    an,    Fig.  3 — 6    dem   6rradfetypus, 


1)  Ralfs,  J..  The  British  Desmidicae.     London  1848. 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons  usw.  549 

Fig.  7  dem  Scotticumtypus  und  Fig.  8 — 1-2  dem  Austriacumtyfua. 
Der  Robustumty  pus  und  der  Piburgensety pus  wurden  nicht  beob- 
achtet. AMMANN1)  fand  jedoch  den  Piburgensety  pus  im  benach- 
barten Staffelsee. 

Die  merkwürdigste  Alge  im  Phytoplankton  des  Walchensees 
ist  eine  nicht  selten  vorkommende  Chroococcacee,  die  ich  als 
Rhabdogloea  ellqjsoidea  nov.  gen.  et  nov.  spec.  bezeichne.  Sie  be- 
steht aus  kleinen,  2  /*  breiten  und  8 — 14  ^  langen,  zylindrischen 
bis  halb  spindelförmigen,  geraden  oder  leichtgekrümmten  Zellen 
mit  abgerundeten  Enden,  von  denen  das  eine  zugespitzter,  das 
andere  stumpfer  ist.  (Taf.  X,  Fig.  3  a — k).  Die  Zellen  haben 
einen  spahngrünen,  homogenen  Inhalt,  in  dem  sich  hin  und  wieder 
ein  dunkleres  Körnchen  (Fig.  3  g — k)  findet  und  eine  zarte  Zell- 
haut. Sie  liegen  zu  2 — 64  stets  paarweise  zusammen,  entweder  in 
der  entgegengesetzten  Richtung  hinter  oder  auch  nebeneinander 
und  lassen  in  ersterem  Falle  zwischen  sich  einen  schmalen,  hyalinen 
Raum  frei.  (Taf.  X,  Fig.  3  1,  m.)  Ihre  Vermehrung  geschieht,  soweit 
mir  bekannt,  nur  durch  Zweiteilung  der  Quere  nach.  Sie  werden 
namentlich  in  späteren  Entwickelungsstadien  unter  dem  Drucke  der 
sie  umhüllenden  Gallertmassen  mechanisch  von  ihrer  anfänglichen 
Richtung  abgedrängt,  so  daß  sie  wahrscheinlich  nach  einer  Drehung 
von  180  °  oder  durch  Verschiebung  nebeneinander  zu  liegen  kommen. 
Alle  Zellen  sind  ziemlich  gleich  in  Reihen  gerichtet  in  eine  ge- 
meinsame, ungeschichtete,  farblose,  durchsichtige  und  länglich-  oder 
breitellipsoidische  Gallerthülle  eingebettet,  deren  scharfbegrenzter 
Umriß  bei  Betrachtung  mit  mittlerer  Vergrößerung  schon  für  ge- 
wöhnlich wahrnehmbar  ist.  Durch  flüssige  chinesische  Tusche 
läßt  sich  die  Gestalt  der  Gallerthülle  einwandfrei  nachweisen 
(Taf.  X,  Fig.  3  n),  ebenso  durch  Anwendung  von  verdünnten, 
wässerigen  Farbstofflösungen  von  Methylenblau,  Safranin  oder 
Methylviolett,  wobei  die  Gallerte  keinerlei  besondere  Struktur  auf- 
weist. Die  Gallertcoenobien  sind  17 — 40  ^  breit  und  34 — 80  jt* 
lang.  Mitunter  liegen  2 — 6  Gallertcoenobien  zu  einem  Syncoeno- 
bium  vereinigt  zusammen  und  zwar  so,  daß  sich  die  Längsseiten 
der  Gallertellipsoide  berühren.     (Taf.  X,  Fig.  3  p.) 

Rhabdogloea  ellijjsoidea  ist  am  nächsten  verwandt   mit  Rhabdo- 
derma  lineare  Schmidle  u.  Lauterborn2),  die  letzterer  1899  im  Plankton 


1)  Ammann,  H.,  Physikalische  und  biologische  Beobachtungen    an    bay- 
rischen Seen.     Diss.  Kehlheim  a.  d.  Donau  1912. 

2)  SCHMIDLE,  W.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Planktonalgen,  in:  Ber.  d. 
Deutschen  bot.  Gesellsch.  Bd.  18,    pag.  148,   Taf.  VI,  Fig.  8—11.     Berlin  1900. 


,0  Bruno  Schröder: 

des  Altrheines    bei   Koxheim   auffand    und    die    später    K.  VOLK1) 
im  Plankton  der  unteren  Elbe  bei  Hamburg  mehrfach  beobachtete. 
Andere    Funde    sind     mir    nicht    bekannt    geworden.     Die    beiden 
«bengenannten    Chroococcaceen    stimmen    inbezug    auf    ungefähre 
Größe  der  Zellen  und  deren  anatomisch-histologische  Beschaffenheit 
überein,  nicht  aber  in  der  Gestalt  und  der  räumlichen  Anordnung: 
:   Individuen    und    in    der   Form    und    der    Beschaffenheit    der 
Gallerthülle.     Bei  Rhabdodmna    ist    sie    nach  SOHMIDLES  Angaben 
nur  undeutlich  erkennbar,    hautförmig    und  einschichtig,    während 
sie    bei  ffliabdogloea    deutlich     erkennbare    Gallertellipsoide    bildet, 
wovon  ich  mich    auch    durch  Drehung    der  Ellipsoide    unter    dem 
Deckglase  überzeugte.     Bei  ersterer  Gattung    liegen    alle  Zellen  in 
einer  Ebene,  bei  letzterer  sind  sie  nicht  nur  nebeneinander  gelagert, 
sondern  sie  liegen  räumlich    mehr  verteilt,    auch    über    und    unter 
einander.     (Taf.  X,   Fig.  3  n.)     Im    System    wäre    ffliabdogloea    am 
besten    zwischen  ffliabdoderina    und   Gloeothece    zu    stellen.     Hinzu- 
weisen wäre    noch    auf   eine  Abbildung,    die  JOSEPHINE  TILDEN2) 
auf    ihrer    Tafel  2,    Fig.   1  von    einer    Alge    gibt,    welche    sie    als 
Gloeothece   linearis    Näg.    bezeichnet.     Diese  Figur    erinnert    lebhaft 
an  die  von  SCHMIDLE  Fig.   11,  doch  liegen  bei  ersterer  die  Zellen 
weiter  auseinander.     Bei  WEST3),  auf  den  sich  J.  TILDEN  bezieht, 
konnte  ich  diese  Zeichnung  nicht  finden,    sondern   nur  Fig    2  des 
TlLDENschen  Werkes. 

Auch  mit  der  Schizophycee  Marssoniella  elegans  Lernm.4),  die 
im  Plankton  des  Sumtsees  in  Brandenburg  aufgefunden  wurde,,  hat 
lihabdogloea  ellipsoidea  in  gewisser  Beziehung  einige  Ähnlichkeit. 
Namentlich  ist  die  Gestalt  der  Zellen  der  ersteren  den  der  letzteren 
ähnlich,  da  sie  ein  spitzeres  und  ein  abgestumpftes  Ende  haben, 
doch  werden  ihre  Masse  von  LEMMERMANN  als  geringer  angegeben. 
Ob  Marssoniella   aber  wie  ffliabdogloea    von    einer  Gallerthülle    um- 


1)  VOLK,  R.,  Hamburgische  Elb-Untersuchung,  I.  Allgemeines  über  die 
biol  Verhältnisse  der  Elbe  bei  Hamburg,  in:  Mitt  a.  d.  Naturhist.  Museum 
Bd.  XIX,  pag.  114,  Hamburg  1903  u.  derselbe,  Hamburgische  Elb-Unter- 
suchungen,  VIII.,  Studien  über  die  Einwirkung  der  Trockenperiode  im  Sommer 
1904  auf  <lie  biol.  Verhältnisse  der  Elbe  bei  Hamburg.  Ebendaselbst  Bd.  XXIII, 
pag.  78,  Hamburg  1906. 

2)  Tilden,  Josephine,  Minnesota  Algae.  Vol.  1.  The  Myxophyceae  of 
North-America  and  adjacent  regions  including  Central  America,  Greenland, 
Bermuda,    West-Indies  and  Hawai.     Minneapolis  Minnesota   1910. 

8)  West,  W.  and  G.  S.,  On  some  freshwater  algae  from  the  West- 
Indies,  in:  Linnean  Society  Journal-Botany,  Vol.  30,  pag.  276,  tab.  14,  fig.  26. 
London   1896. 

4)  Lemmermann,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Planktonalgen,  in:  Bar. 
«1.  Deutschen  bot.  Gesellsch.  Bd.  18,  pag.  275,  Berlin  1900. 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons  usw.  55 J 

geben  ist,  oder  ob  ihre  Zellen  nur  an  ihrem  abgestumpften  Ende 
durch  Gallertmassen  zusammengehalten  werden,  konnte  dieser  Autor 
nicht  nachweisen ;  er  vermutet  letzteres  nur.  Auch  ist  bei  Marsso- 
fiiella  die  Anordnung  der  Zellen  eines  Coenobiums  eine  strahlig- 
büschelige  und  nicht  eine  reihenweise  wie  bei  Rhabdogloea.  Im 
übrigen  ist  die  von  LEMMERMANN  beschriebene  Alge  noch  wenig 
bekannt.  Warum  er  sie  im  System  zu  den  Chamaesiphonaceen1) 
und  nicht  zu  den  Chroococcaceen  stellt,  ist  mir  unerklärlich- 
Gonidien  hat  er  bei  dieser  Alge  nicht  beobachtet,  und  ihre  „Ver- 
mehrung durch  Längsteilung"  der  Zellen  erscheint  mir  sehr 
zweifelhaft. 

In  mancher  Hinsicht  erinnert  übrigens  Rhdbdogloea  ellipsoidea 
sehr  an  Elakatothrix  gelatinosa  Wille2),  namentlich  was  das  Vor- 
handensein und  die  Gestalt  der  Gallerthülle,  sowie  die  paarweise 
Anordnung  der  halbspindelförmigen  Zellen  anbetrifft.  Elakatotlirix 
wird  jedoch  wegen  seines  hellgrünen,  echten  Chromatophors,  des 
in  ihm  liegenden  Pyrenoides  und  des  zentralen  Zellkernes,  sowie 
des  Vorkommens  von  Akineten  von  WILLE  zu  den  Chlorophyceen 
und  zwar  zu  den  Pleurococcaceen  gestellt.  Wahrscheinlich  stellen 
Rhabdogloea  ellipsoidea  und  Elakatotlirix  gelatinosa  inbezug  auf  Zell- 
form und  Zellanordnung,  ebenso  wie  auf  Ausbildung  und  Gestalt 
der  Gallerthüllen  Konvergenzerscheinungen  dar,  die  mit  genetischer 
Verwandtschaft  nichts  zu  tun  haben.  Inwieweit  endlich  Elakato- 
tlirix linearis  Pascher3)  mit  Rhabdoderma  lineare  Schmidle-Lauterborn 
verwandt  oder  konvergent  sind,  vermag  ich  nicht  ohne  weiteres 
zu  entscheiden.  Die  Zellen  des  ersteren  zeichnet  PASCHER  schmaler 
und  länger,  als  SOHMIDLE  die  der  letzteren.  Ein  Pyrenoid  hat 
PASCHER  bei  seiner  Art  nicht  beobachtet,  auch  über  die  Farbe  und 
die  genauere  Beschaffenheit  des  Chromotophors  wird  nichts  ange- 
geben und  nur  erwähnt,  daß  er  „fast  die  ganze  Zelle"  auskleidet. 
Jedenfalls  bedarf  diese  Art  noch  einer  eingehenden  Untersuchung. 

Einige    äußere  Ähnlichkeit    mit  Rhabdogloea    hat    auch    Anki- 
strodesmus  laciistris  (Chodat)  Ostenf.4),  dessen  leichtgebogene,  spindel- 


1)  Lemmermann,  E .,  Kryptogamenflora  der  Mark  Brandenburg,  Algen  I. 
pag.  90  u.  93.     Berlin  1910. 

2)  Wille,  N.,  Conjugatae  und  Chlorophyceae.  Nachträge,  in  ENGLER 
&  PRANTL,  Die  natürl.  Pflanzenfamilien.  Liefr.  236  u.  237,  pag.  38,  Leipzig  1909. 

3)  PASCHER,  A ,  Die  Süßwasser-Flora  Deutschlands,  Oesterreichs  u.  der 
Schweiz      Heft  5,  pag.  221,  Jena  1915. 

4)  Chodat,  R„  Etudes  de  biologie  lacustre,  in:  Bulletin  de  l'Herbier 
Boissier,  Tome  V,  tab.  11,  fig.  9  et  10  ä  gauche,  Genf,  1897  u.  Derselb.  Algues 
rertes  de  la  Suisse,  Pleurococcoides-Chroolepidoides  pag.  199  u.  200,  fig.  117, 
Berne  1902. 


552 


liKTNO    Si'HKÖDER: 


lörinige  Zellen,  zugespitzte  oder  abgestumpfte  Enden  haben  und 
unregelmäßig  verteilt  in  eine  Gallerthülle  von  spindelförmiger  Ge- 
stalt eingeschlossen  sind.  Diese  Alge  ist  von  CHODAT  in  mehreren 
Alpenseen  als  Planktonform  nachgewiesen  worden.  Sie  unterscheidet 
sich  von  Rhabdogloea  aber  durch  die  viel  größeren  Dimensionen 
ihrer  Zellen  (4^  breit,  18— 27  ^  lang),  ferner  durch  das  Vorhanden- 
sein eines  plattenförmigen,  parietalen,  hellgrünen  Chromatophors, 
das  nicht  die  ganze  Zelle  ausfüllt,  und  die  spindelförmige,  an  den 
Enden  zugespitzte  Gallerthülle.  Nach  BACHMANN  1.  c.  pag.  1,^9 
beträgt  die  Breite  der  Zellen  5 — 8  ft  und  die  Länge  4 — 7  mal  so 
viel.  Seine  Abbildung  von  A.  lacnstris  auf  Taf.  4,  Fig.  8  weicht 
von  der  von  CHODAT  in  der  Darstellung  der  Gallerthülle,  die  er 
für  die  verschleimte  Mutterzellmembran  hält,  insofern  ab,  als  die 
Enden  der  Gallertspindel  mehr  abgerundet  sind.  Auch  Ankistro- 
desmus  lacnstris  dürfte  in  seinem  Äußeren  eine  Konvergenzerscheinung 
zu  Rhabdogloea  und  Elakatothrix  sein.  Diese  rein  äußerlichen 
Ähnlichkeiten  von  den  genannten  Algen,  die  eine  genetische  Ver- 
wandtschaft nur  vortäuschen,  kommen  als  Konvergenzerscheinungen 
durch  Anpassung  an  die  gleichen  Bedingungen  des  Schwebens  im 
Wasser,  also  durch  die  Wirkung  gleicher  Lebensweise    zustande1). 

Charakteristisch  für  das  Plankton  des  Walchensees  ist  auch 
Gydotella  Schröteri  Lemm.,  die  häufig  in  kürzeren  oder  längeren, 
geraden  oder  schwachgebogenen  Ketten  von  4  bis  32  Individuen 
auftritt,  welche  mit  der  Schalenseite  wie  Geldstücke  in  einer  Bolle 
nebeneinander  gelagert  sind,  jedoch  durch  Zwischenräume  von 
4 — 20  fi>  Breite  getrennt  werden.  In  Tuscheeinbettung  oder  nach 
Färbung  mit  einer  stark  verdünnten  wässerigen  Lösung  von  Gen- 
tianaviolett  zeigen  sich  diese  Ketten  von  einer  bis  84  [i  dicken, 
weichen,  für  gewöhnlich  nicht  sichtbaren,  hyalinen  Hüllgallerte 
umgeben,  die  stellenweise  transversal  gestreift  ist,  bei  der  sich  aber 
die  Streifung  nur  auf  die  Teile  der  Zwischenräume  erstreckt,  je- 
doch dort,  wo  die  Zellen  liegen,  fehlt.  (Taf.  X,  Fig.  4.)  Die 
Gallerthülle  war  bei  den  Exemplaren  aus  dem  Walchensee  stets 
weiter,  als  BACHMANN  1.  c.  pag.  109,  Fig.  111  u.  pag.  128,  Fig.  28 
aus  einigen  Schweizerseen  angibt.  Einen  besonderen  Gallerthof 
um  jede  Zelle  habe  ich  auch  an  gefärbtem  Formolmateriale  nicht 
gesehen.  An  frischen,  eben  gefischten  Proben  wird  man  die  feinere 
Beschaffenheit  der  Gallerthülle  von  Cyclotella  Schröteri  besser  stu- 
dieren können.     Diese  Bacillariacee  wurde  schon  mehrfach  in  andern 


1)  Gerhardt,    U.,    Über    Konvergenzerscheinungen    im    Tierreich,    in: 
Medizin.  Klinik  Nr.  20,  Berlin  1905. 


Beiträge  zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons  usw.  553 

Alpen-  und  Yorlandseen  gefunden.  In  Bayern  ist  sie  noch  aus 
dem  Stambergersee  durch  ZACHARIAS1)  und  BREHM2)  bekannt 
geworden.  Sie  trafen  dort  Kettenkolonien  von  8  —  16,  ja  bis  28 
Individuen  von  30  fi  Schalendurchmesser  an,  und  aus  dem  Würm- 
see erwähnt  sie  AMMANN  1.  c,  der  sie  besonders  im  Juni  und  Juli 
häufig  „in  langen  Rollen"  auffand.  Aus  allen  bisherigen  Mittei- 
lungen über  Cyclotella  Schrötcri  geht  aber  hervor,  daß  die  Dicke 
der  Gallerthülle  und  ihre  sonstige  Beschaffenheit,  die  Größe  der 
Zwischenräume  zwischen  den  Zellen  einer  Kette  und  die  Zahl  und 
Größe  der  Zellen  selbst,  ebenso  wie  das  Häufigkeitsmaximum  ihres 
Vorkommens  innerhalb  gewisser  Grenzen  sehr  variabel  sind. 

Sowohl  im  Kochel-  wie  im  Walchenseeplankton  bemerkte  ich 
Per Minium- Arten,  deren  genaue  Bestimmung  ich  Herrn  Oberlehrer 
Dr.  E.  LlXDEMANN  in  Lissa  (Posen)  verdanke.  Von  ihnen  kam 
Peridinium  Willei  Huitfeld-Kaas  im  Kochelsee  in  vollständig  ent- 
wickelten Exemplaren  vor.  Außerdem  beobachtete  ich  dort  noch 
ein  Entwickelungsstadium  einer  Peridinium- Art,  die  möglicherweise 
mit  der  ebengenannten  identisch  ist.  Man  hat  dieses  Stadium  als 
„Gallertsporen"  [Cystes  mouqueux)  bezeichnet.  In  einer  120  fjt  weiten, 
farblosen  und  hyalinen  Gallerthülle,  die  ohne  Tuscheeinbettung 
oder  Färbung  schon  für  gewöhnlich  sichtbar  ist,  finden  sich  1 — 4 
kugelige,  halbkugelige  oder  unregelmäßig  gestaltete  Sporen  von 
58—63  fi  Durchmesser  mit  mehr  oder  weniger  feinkörnigem  In- 
halte. VlRIEUX3)  beschreibt  derartige  Gallertsporen  von  P.  WESTI 
Lemm.  und  bildet  1.  c.  pag.  535,  Fig.  1  eine  ab,  bei  der  die  Mutter- 
zellwände in  Resten  an  der  Gallerte  hängen  geblieben  sind,  so  daß 
die  Zugehörigkeit  dieser  Sporen  zu  P.  Westi  unzweifelhaft  festge- 
stellt werden  konnte.  Ich  habe  leider  keine  Mutterzellhäute  an 
den  Sporen  auffinden  können  und  muß  vorläufig  dahingestellt 
sein  lassen,  zu  welcher  Art  die  Sporen  gehören. 

Über  die  Peridinium- Arten  aus  dem  Kochel-  und  dem  Walchen- 
see schrieb  mir  Herr  LlNDEMANN,  daß  er  in  ersterem  P.  Willei 
Huitfeld-Kaas  in  ziemlich  typischen  Exemplaren  gefunden  habe,  in 
letzterem  P.  cinctum  (Abb.   3).     Eine  Form  von  P.  Willei  bezeichnet 


1)  ZACHARIAS,  0.,  Hydrobiologische  und  fischereiwirtschaftliche  Beob- 
achtungen an  einigen  Seen  der  Schweiz  u.  Italiens,  in:  Forschungsber.  a.  d. 
biol.  Station  in  Plön,  Teil  12,  pag.  284—286,  Stuttgart  1905. 

2)  BREHM,  V.,  Beiträge  zur  faunistischen  Durchforschung  der  Seen 
Nordtirols,  in:  Naturwiss.-med.  "Verein,  Eger  1907. 

3)  VlRIEUX,  J.,  Sur  la  reproduction  d'un  Peridinien  limnetique,  Peridi- 
nium Westi  Lemm.,  in:  Comptes  rendues  d.  seances  d.  1.  Societe  de  Biologie,. 
Tome  LXXVI,  pag.  534,  Paris  1914. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  36 


554      BRUNO  SCHRÖDER:  Beitrüge  zur  Kenntnis  der  Phvtoplanktons  usw. 

er  als  var.  lineatum  nov.  var.,  weil  „die  beiden  ventralen 
A pikalplatten  so  verschmälert  sind,  daß  sie  fast  linien- 
Eörmig  erscheinen".  Auch  besitzt  diese  Varietät  eine  auffallend 
große  Rautenplatte.  (Abb.  4).  Herr  LINDEMANN,  der  vorstehende 
Figuren  zeichnete,  wird  an  anderer  Stelle  ausführlich  über  diese 
Formen  berichten,  da  P.  WiUei  ebenso  wie  P.  Westi  sehr  häufig 
bei  nur  oberflächlicher  Betrachtung  der  Dorsal-  oder  Yentralseite 
ohne  Berücksichtigung  der  Gestalt  und  Anordnung  der  Apikai- 
platten mit  V.  cinctum  Ehrb.  verwechselt  werden. 

Nach  Abschluß  meiner  Bearbeitung  fand  ich,  daß  das  Plankton 
dieser  beiden  Seen  bereits  schon  einmal  von  LANGHANS1)  untersucht 
worden  ist.  Er  gibt  aus  dem  Kochelsee  9,  aus  dem  Walchensee 
6  Schwebepflanzen  an  und  zwar  aus  ersterem  Pediastrum  Boryamov 
Melosira  spec.  und  Perid'mium  hipes,  welche  ich  dort  nicht  beobachtet 
habe.  Auch  nach  ihm  ist  der  Kochelsee  an  Arten  reicher  als  der 
Walchensee.  Übereinstimmend  mit  meinen  Befunden  herrschten  nach 
LANGHANS  im  Kochelsee  Dhiobryon  und  Ceratium  hirundineUa  vor, 
1 3tzteres  hauptsächlich  in  Formen  mit  2  Antapikalhörnern,  seltener 
in  solchen  mit  2  entwickelten  und  einem  rudimentären.  C  cornu- 
tum  hat  LANGHANS  gleichfalls  nur  im  Kochelsee  gefunden,  ebenso 
gibt  er  die  in  beiden  Seen  vikariierenden  Fragilarien  an.  C.  hi- 
nmdinella  wird  von  ihm  auch  im  Walchensee  als  vorherrschend  an- 
geführt, das  dort  mit  3  Antapikalhörnern  vorkommt,  von  denen 
das  eine  kurz  ist.  Demnach  scheinen  in  jenen  oberbayrischen 
Seen  zur  gleichen  Jahreszeit  in  jedem  Jahre  die  gleiche  Formen 
von  C.  hirundineUa  aufzutreten.  Hervorgehoben  wird  von  LANG- 
HANS schon,  daß  beide  Seen  in  der  Flora  und  Fauna  ihres  Plank- 
tons trotz  ihrer  räumlichen  Nähe  große  Verschiedenheit  aufweisen, 
die  er  durch  die  verschiedene  Höhenlage,  Wassertiefe  und  Ufer- 
formation  zu  erklären  versucht. 


Erklärung  der  Tafel  X. 

Sämtliche  Figuren  sind  nach  Formolproben  mit  einem  Abbeschen  Zeichen- 
apparate bei  eingeschobenem  Tubus  von  mir  gezeichnet. 
Fig.  1.     Closterium    acicuJare    Tuffen    West   var,  subpronum  W.  et  G.  S.  West. 

a  u.  a1    bogenförmige,    b    sigmoide  Form.     — j—     Kochelsee. 


1)  Langhans,  V.  H.,  Die  Ergebnisse  der  auf  der  Exkursion  des  hrdro- 
Oiologischen  Kursus  der  D.  M.  G.  am  6.  August  1909  ausgeführten  Plankton- 
finge im  Kochel-  und  Walchensee,  in:  Die  Kleinwelt,  Zeitschr.  d.  Deutschen 
mikrologischen  Gesellschaft,  1.  Jahrg.,  Heft  10,  pag.  161—163,    Bamberg  1910. 


Ä.  SCHULZ:    Über  das  Nektarium  von  Oaltha  palustris  L.  555 

Fig.  2.     Sianrastrum    cuspidatum     ßreb.    var.    longispinum    Lemm.     a    Seiten-, 

450 
b  Scbeitelansicht.     — p     Kochelsee.      (Methylenblaufärbung    der    leeren 

Zellhaut.) 

Fig.  3.     Rhabdogloea  ellipsoidea  nov.  gen.  et  nov.  spec. 

1300 
a — k  Verschiedene  Gestalt  der  Einzelzellen.     — ; — . 

(g — k  ein  dunkles  Körnchen  in  der  Zelle.) 

760 
1— m  Paarweise  hinter  einander  liegende  Zellen.    — :   . 

760 
n  Achtzelliges  Coenobium  in  Tuschelösung,  die  Gallerthülle  zeigend.  — j— 

760 
o   Sechzehnzelliges    Coenobium.      -y-, 

450 
p  Svncoenobium  aus  3  Coenobien  zusammengesetzt.      — j—     Walchensee. 

Fig.  4.     CycloteUa  Schroeteri  Lemm. 

Sechszellige  Kette    mit    Hüllgallerte    und    deren    Struktur    in    flüssiger 

450 
Tusche.    — j—     Walchensee. 


53.  A.  S  c  h  u  i  z :  Ueber  das  Nektarium  von  Caltha  palustris  L. 

(Eingegangen  am  21.  Juli  1917.) 


In  seiner  Abhandlung  über  „Die  Abstammung  der  Monokotylen 
und  die  Blütennektarien"  im  31.  Bande  dieser  Berichte1)  erwähnt 
OTTO  PORSCH  auch  das  von  den  übrigen  untersuchten  ßanuncula- 
ceennektarien  durch  seine  Stellung  abweichende  Nektarium  von 
Caltha  palustris.  Diese  Art  hat  nach  seiner  Angabe :  „Honigdrüsen 
in  Form  zweier  flacher  Vertiefungen  zu  beiden  Seiten  jedes  aus 
•einem  Fruchtblatte  bestehenden  Fruchtknotens". 

Das  Nektarium  von  Caltha  palustris  ist  schon  mehrfach  be- 
schrieben worden,  zuerst,  meines  Wissens,  von  CHRISTIAN  KONRAD 
SPRENGEL  in  seinem  Werke  über  „Das  entdeckte  Geheimniss  xler 
Natur  im  Bau  und  in  der  Befruchtung  der  Blumen"2).  Er  sagt 
darüber:  „Nachdem  ich  diese  Blume  lange  für  saftleer  gehalten 
hatte,  so  verursachte  es  mir  ein  nicht  geringes  Vergnügen,  als  ich 
den  Saft  endlich  entdeckte.     1.  Jeder  Fruchtknoten  hat  nicht  weit 


1)  Berlin  1913,  S.  580-690  (583). 

2)  Berlin  1793,  S.  298.  Taf.  XV,  Fig.  38,  41. 

36* 


556  A-  SCHULZ:    Über  das  Noktarium  von  Caltha  palustris  L. 

über  seiner  Basis  auf  beiden  Seiten  einen  weißlichen  Fleck,  welcher 
-ine  Safttlrüse  ist.  2.  Der  Saft  sitzt  in  dem  Winkel  jeder  zwey 
nächsten  Fruchtknoten  auf  den  Saftdrüsen."  Taf.  XV,  Fig.  38- 
bildet  SPRENGEL  das  Gynöceum  von  Call  ha  palustris  von  der  Seite 
ab;  in  dem  Winkel  zwischen  je  zwei  Fruchtknoten  sitzt  etwas 
über  ihrer  Basis  ein  runder  Nektartropfen. 

Später  haben  auch  andere  das  Ca/Ma-Nektarium  beschrieben. 
Nach  HERMANN  MÜLLERS  Angabe  in  seinem  Buche  über  „Die- 
Befruchtung  der  Blumen  durch  Insekten  und  die  gegenseitigen 
Anpassungen  beider"1)  wird  „der  Honig  von  zwei,  nach  unten 
durch  eine  schwache  Falte  begrenzten,  flachen  Vertiefungen  zu 
beiden  Seiten  jedes  Fruchtblattes2)  in  so  reichlicher  Menge  abge- 
sondert, daß  die  Honigtröpfchen  der  einander  zugekehrten  Seiten 
zweier  benachbarten  Fruchtblätter  oft  zu  einem  einzigen  großen, 
die  Furche  zwischen  beiden  ausfüllenden  Tropfen  zusammenfließen."" 
Er  bildet  (Fig.  38)  einen  Fruchtknoten  ab  mit  den  beiden  Nekta- 
rien;  jedes  von  diesen  ist  mit  einem  Tropfen  bedeckt. 

J.  MAC  LEOD  beschreibt  in  seinem  Werke  \,Over  de  bevruch- 
ting  der  bloemen  in  het  kempisch  gedeelte  van  Vlaanderenil3)  das 
Nektarium  von  Caltha  palustris  ebenfalls  als  eine  flache  Vertiefung 
(een  ondiepe  honigafscheidende  indeuking).  Zwischen  je  zwei 
benachbarten  Fruchtknoten  werden  zwei  Nektartropfen  abgeschieden, 
die  zusammenfließen.  Und  nach  L.  SCOTTI  „produce  ( 'altha  palustris 
nettare  in  cavitä  situate  ai  lati  di  ciascun  carpello"4). 

Ich  habe"  im  Laufe  der  letzten  30  Jahre  in  verschiedenen 
Gegenden  Mitteleuropas  zahlreiche  Blüten  von  Caltha  palustris  unter- 
sucht, ich  habe  ihre  Nektarien  aber  immer  anders  gefunden  als 
die  Autoren  sie  beschreiben.  Nach  meinen  Beobachtungen  wird 
der  Nektar  nicht,  wie  H.  MÜLLER  und  die  späteren  Beschreibungen, 
die  wohl  alle  von  seiner  abhängig  sind,  behaupten,  von  einer  flachen 
Vertiefung,  sondern  von  einem  niedrigen  Polster  an  jeder  Seiten- 
flanke der  Fruchtknoten  abgesondert.  Dieses  Polster  liegt  nicht 
in  einer  Vertiefung,  sondern  auf  der  gewölbten  Oberfläche  des 
Fruchtknotens.  Es  befindet  sich  ungefähr  in  der  Mitte  der  Seiten- 
flanke, etwas  mehr  nach  der  Rückennaht   des    Fruchtknotens    hin, 


1)  Leipzig  1873,  S.  117. 

Als  „zwei  flache  Vertiefungen  an  beiden  Seiten  jedes  Fruchtknotens" 
beschreibt  auch  O.  KIRCHNER,  Flora  von  Stuttgart  und  Umgebung  (Stuttgart 
1888)  S.  270,  die  Nektarien. 

8)  Gent  1894,  S.  364. 

4)  LU1GI  SCOTTI,  Contribuzioni  alla  biologia    fiorale  delle  Ranales,    Re- 
vista  italiana  di  scienze  naturali,  Jahrg.  25  (Siena  1906)  S.  10  (d.  Sep.) 


P.  KUCKUCK:    Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum   usw.        557 

imd  erstreckt  sich  parallel  zu  dieser1).  Es  ist  ungefähr  lx/4 — IV2  mm 
lang,  wesentlich  schmaler,  namentlich  am  oberen  Ende,  und  beginnt 
ungefähr  1  mm  oberhalb  der  Fruchtknoteninsertion.  Bei  schwacher 
Vergrößerung  hebt  es  sich  durch  seine  mattgrüne  Farbe  von  der 
übrigen,  glänzendgrünen  Oberfläche  des  Fruchtknotens  ab.  Bei 
stärkerer  Vergrößerung  erscheint  es  fettig  glänzend,  und  erkennt 
man,  daß  seine  Epidermiszellen  die  Form  von  länglich-keulen- 
förmigen oder  flaschenförmigen  Papillen2)  haben.  Seine  Begrenzung 
ist  oft  sehr  unregelmäßig ;  nicht  selten  ist  es  in  zwei  oder  mehrere 
Partien  geteilt.  Manchmal  ist  es  sehr  verkleinert3).  Die  Nektar- 
tropfen der  benachbarten,  sehr  genäherten  Nektarien  vergrößern 
sich  soweit,  bis  sie  sich  berühren  und  zusammenfließen.  Es  haftet 
dann  ein  runder  Tropfen  in  dem  nach  außen  offenen  Winkel 
zwischen  den  Fruchtknoten,    wie  ihn  CHR.  K.  SRENGEL    abbildet. 


54.  P.  Kuckuck:  Ueber  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum 
und  über  die  Fortpflanzung  von  Laminaria. 

(Eingegangen   am  27.  Juli  1917.) 
(Mit  5  Abb.  im  Text.) 


Mit  dem  Namen  „Prosporie",  frühzeitige  Sporenbildung,  habe 
ich  1899  (5)  eine  Erscheinung  bezeichnet,  die  ich  zuerst  bei  einer 
Phaeosporee,  Pogotrichum  filiforme,  beobachten  konnte.  Es  handelt 
sich  darum,  daß  die  bei  der  Keimung  entstandenen  Pflänzchen 
normal  und  reichlich  Fortpflanzungsorgane  erzeugen,  lange  bevor 
sie  die  für  die  systematische  Stellung  der  Art  bezeichnende  volle 
vegetative  Entwicklung  erreicht  haben.  Die  kleine  Arbeit  ist,  viel- 
leicht infolge  ihres  Erscheinungsorts,  wenig  beachtet  worden,  auch 
OLTMANNS  erwähnt  in  seiner  vortrefflichen  „Morphologie  und  Bio- 
logie der  Algen"  nichts  von  Prosporie  und  wo  er  im  Kapitel  über 
Polymorphismus  auf  Pogotrichum  zu  sprechen  kommt,    geht  er  auf 

1)  Meist  ist  unterhalb  des  Nektariums  keine  deutliche  Falte  vorhanden. 
Nicht  selten  befindet  sich  aber  zwischen  dem  Nektarium  und  der  ßauchnaht 
-des  Fruchtknotens  ein  Eindruck. 

2)  Ähnliche  Epidermispapillen  sind  auch  bei  den  Nektarien  anderer 
Arten  beobachtet  worden,  vgl.  z.  B.  S.  STADLER,  Beiträge  zur  Kenntniss  der 
Nectarien  und  Biologie  der  Blüthen  (Berlin  1886)  S.  63  u.  Taf.  VIII. 

3)  Es  ist  nicht  selten  dicht  mit  Pollen  bedeckt  und  daduich  hellgelb 
gefärbt;  hierdurch  hat  sich  CHR.  K  SPRENGEL  täuschen  lassen. 


P.  Kuckuck: 

Wesentliche  der  Erscheinung  nicht  ein.  (11  Bd.  2,  p.  266.) 
Des  besseren  Verständnisses  halber  wiederholte  ich  im  Folgenden 
kurz  bereits   Veröffentlichtes. 

Die  von  REINBOLD  im  Juni  1888  bei  Helgoland  entdeckte, 
von  REINKE  1892  (12  p.  621,  Taf.  41,  Fig.  23—25)  genauer  be- 
schriebene Phaeosporee  bildet  von  März  bis  Juni  auf  den  Spreiten 
von  Laminaria  saccharina  bis  5  cm  hohe  dunkelbraune,  oft  zu 
pelzigen  Rasen  vereinigte  Büschel,  die  aus  unverzvveigten,  bis 
0,1  mm  dicken  Fäden  bestehen.  Die  radiär  gebauton  Fäden  ent- 
springen einer  winzigen  einschichtigen  Basalscheibe  und  zeigen  ein 
durch  Längs-  und  Querfächerung  entstandenes  großzelliges  Paren- 
chym.  Im  März  und  April,  wenn  die  Spurenbildung  am  lebhafte- 
sten ist,  schreitet  die  Fächerung  ohne  Aufenthalt  fort  und  führt 
zur  völligen  Fertilisierang  der  oberen  zwei  Drittel  des  Fadens,  an 
der  sich  sämtliche  Zellen  des  Querschnitts,  also  auch  die  inneren 
Zellen  beteiligen.  Die  Pflanze  kann  dann  mit  einem  sehr  kräftigen 
Büschel  von  Leptonema,  einer  zu  den  Elachistaceen  gehörigen  Phae- 
osporee, verglichen  werden.  (Abb.  1  a.)  Mit  fortschreitender  Jahres- 
zeit wird  die  Fächerung  verzögert  und  die  Neigung  zur  Fertili- 
sierang nimmt  ab,  so  daß  schließlich  die  Sporangien  in  Gruppen 
stehen,  noch  später  einzeln  zwischen  die  immer  zahlreicher  werden- 
den vegetativ  bleibenden  Zellen  zu  liegen  kommen.  Besonders  die 
Spätfrühlingsindividuen  sind  ziemlich  robust  und  hell  gefärbt. 
Sie  können  dann  einem  unverzweigten  Stictyosiplion  verglichen 
werden  (Abb.  1  b — c).  Die  Sporangien  sind  in  der  Regel  pluri- 
lokulär,  selten  unilokulär.  Die  systematische  Stellung  der  Alge  ist 
neben  Liiosiphon  bei  den  Punctariaceen. 

Mitte  Januar  1898  fielen  mir  bereits  entleerte  Sorusbänder 
von  Laminaria  saccharina  auf,  die  mit  zahlreichen  kleinen  braunen 
Flecken  betüpfelt  waren.  Auch  die  sterile  Randzone  der  Laminaria. 
war  mit  solchen  Flecken  besetzt  und  ebenso  fanden  sie  sich  auf 
jungen  Laminarien,  die  Anfang  April  gesammelt  wurden,  also  zu: 
einer  Zeit,  wo  die  REINKEsche  Pflanze  schon  im  schönsten  Flor 
ist.  Auf  dem  sterilen  Gewebe  der  Wirtspflanze  waren  sie  schärfer 
umgrenzt,  von  rundlichen  leicht  eingekerbten  oder  ausgebuchteten 
Umrissen.  Die  größten  hatten  etwa  1,5  mm  im  Durchmesser  und 
ihre  mittleren  Partieen  erschienen  dunkler  und  stumpfer  gefärbt, 
gegen  den  Rand  der  Scheibe  hin  zerfasert.  Es  sind  die  fertilen 
Teile  des  Pflänzchens,  das  aus  einer  einschichtigen  Zellscheibe* 
besteht  (Abb.  1  d).  Während  auf  den  sterilen  Randpartien  der 
alten  oder  auf  den  jungen  Laminarien  die  Scheibe  geschlossen  istr 
3t  sie  sieh  auf  dem  Sorusteil  der  Wirtspflanze,    ohne    die    rund- 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw. 


559 


liehe  nur  etwas  verfließende  Gesamtform  zu  verlieren,  in  einzelne 
Fäden  auf,  die  in  der  Gallertkuppe  der  Z/ammarm-Paraphysen 
wuchern.  Sorgfältige  Querschnitte  durch  Pflänzchen  der  sterilen 
Laminariapsirtieri  zeigten,  daß  auch  hier  die  Scheiben  nicht  auf 
der  Außenfläche  des  Wirtes  wachsen,  sondern  in  der  obersten 
Membran,    von    der    sie,    ohne    in   die  tieferen   Zellenlagen    einzu- 


Abb.  1.  Pogotrichum  filiforme  Rke.  a.  Aufrechtes  Fadenbüschel  vom  März'jin 
voller  Fertilisierung.  Vergr.  9:1.  b.  Fadenfragment  eines  Spätexemplars  vooi 
Juni  mit  eingesprengten  plurilokulären  Sporangien.  Vergr.  300 :  1.  c.  Quer- 
schnitt durch  einen  Faden  wie  b.  Vergr.  300 :  1.  d.  Dorsiventrale  Scheiben, 
Frühstadien  vom  Januar  in  voller  Fertilisieruüg.  Vergr.  9:1.  e.  Wie  d,  aber 
bereits  mit  einigen  aufrechten:  Fäden.  Vergr.  9:1.  f.  Vertikalschnitt  durck 
eine  Scheibe  von  d  mit  dem  Wirtsgewebe  unten,  den  vegetativen  Zellen  der 
Scheibe    (punktiert)    und    den    z.    T.    jungen    oder    entleerten    plurilokulären 

Sporangien.     Vergr.  600:1. 


dringen,  nur  das  feine  kutikulaartige  Häutchen  abheben.  Die 
Sporangien  sind  fast  stets  plurilokulär,  nur  selten  und  ganz  aus- 
nahmsweise unilokulär,  von  gedrungen  ei-  oder  zitzenförmiger  Ge- 
stalt und  sitzen  den  vegetativen  Zellen  der  Scheibe  oder  der  Fäden 
unmittelbar  auf  (Abb.  1  f).  Als  mir  diese  Pflanzen  zum  ersten 
Male  zu  Gesicht  kamen,    hielt  ich  sie  für  eine  Myrionemacee  oder 


560  ''•  KUCKUCK: 

ein^  Art  von  Phaeosiroma.  Aber  sehr  bald  fand  ich  Scheiben,  aus 
deren  zentralem  fertilen  Teile  sich  aufrechte  monosiphone  Fäden 
erhoben  (Abb.  1  e),  und  im  weiteren  Verlaufe  der  Untersuchung 
ergab  sich,  daß  mit  vorschreitender  Saison  Scheiben  mit  aufrechten 
Fäden,  die  schließlich  zu  Pogotrichumbüscheln  heranwuchsen,  immer 
häufiger  wurden.  Wenn  auch  bereits  im  Januar  und  Februar  aus 
denselben  Scheiben,  die  mit  plurilokulären  Sporangien  bedeckt 
sind,  aufrechte  Fäden  emporsprossen  können,  so  kommen  andrer- 
seits doch  noch  im  April  Scheiben  vor,  die  nur  Basalsporangien 
und  keine  aufrechten  Tiiebe  tragen  (vgl.  oben).  Hier  dürfte  es 
sich  um  eine  zweite  ebenfalls  dorsiventrale  Generation  handeln 
die  aus  Zoosporen  der  ersten  Januar-  oder  Februargeneration  ge- 
keimt ist.  Es  laufen  offenbar  folgende  Entwicklungsmodi  promiscue 
neben  einander  her:  einmal  können  die  fertilisierten  Januar-Februai  • 
Scheiben  späterhin  aufrechte  Fäden  erzeugen,  die  allmählich  heran- 
wachsen, so  daß  dasselbe  Individuum  erst  scheibenförmig  ist,  um 
dann  büschelförmig  zu  werden  und  vielleicht  ein  Alter  bis  zu 
5  Monaten  zu  erreichen.  Nebenher  keimen  aber  die  aus  den 
Januar-Februar-Scheiben  frei  gewordenen  Zoosporen  sofort  zu  neuen 
Scheiben  aus,  die  ebenfalls  erst  Basalsporangien  erzeugen  und 
späterhin  fertile  aufrechte  Triebe  hervorbringen  können.  Zoosporen 
dagegen,  die  bei  weiter  vorgeschrittener  Saison  keimen,  entwickeln 
sich  offenbar  zu  Scheiben,  die  ohne  Basalsporangien  zu  bilden 
gleich  zur  Entsendung  aufrechter  Sprosse  schreiten.  Wenigstens 
fand  sich  bei  den  Spätexemplaren  von  REINKE  keine  Andeutung 
von  Prosporie,  auch  wird  der  Umfang  der  neuen  Scheiben  gegen 
Ende  des  Frühlings  auf  Kosten  der  aufrechten  Sprosse  immer  ge- 
ringer, so  daß  die  Scheibe  schließlich  nur  noch  als  winziges  Haft- 
organ dient. 

Diese  Verhältnisse  erschienen  mir  schon  damals  von  besonderem 
Belange,  da  sie  uns  einen  Fingerzeig  geben,  auf  welchem  Wege 
die  eigentümliche  Trennung  in  zwei  Phasen  der  Entwicklung,  eine 
dorsiventrale  niederliegende  und  eine  aufrechte,  wie  wir  sie  bei 
GuUeria  verwirklicht  finden  und  als  Generationswechsel  bezeichnen, 
und  auf  welchem  Wege  möglicherweise  der  Generationswechsel 
im  Pflanzenreiche  überhaupt  zustande  gekommen  ist.  Die  Ver- 
mutung lag  ja  nahe,  daß  die  Cutleriaceen  nicht  das  einzige 
Beispiel  eines  Generationswechsels  bei  den  Phaeosporeen  sein  würden. 
Der  erste  Schritt  zu  einem  solchen  ist  offenbar  bei  Pogotrichiou 
gemacht.  Wir  haben  hier  in  der  Entwicklung  zwei  Phasen,  deren 
morphologische  Verschiedenheit  augenfällig  ist,  die  dorsiventrale 
Scheibe  und  den  aufrechten    radiären  Thallus.     Auch    ein    zweitei 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw.  561 

Schritt  ist  bereits  getan,  denn  die  Phasen  brauchen  nicht  an  dem- 
selben Individuum  zu  verlaufen,  sondern  können  auf  zwei  von 
einander  abstammende  Individuen  verteilt  sein,  also  völlig  getrennt 
verlaufen.  Aus  der  keimenden  Spore  entsteht  in  diesem  Fall  ein 
Individuum  von  dorsiventral-scheibenförmigem  Bau,  das  zur  Spo- 
rangienbildung  schreitet  und  damit  seine  Entwicklung  abschließt. 
Aus  den  Sporen  dieser  Generation  keimt  zwar  wieder  eine  Scheibe, 
die  aber,  klein  bleibend,  sich  nicht  mehr  zu  fertilisieren  braucht, 
sondern  nur  noch  als  Haftorgan  aufrechter  und  radiär  gebauter 
Fäden  erscheint,  die  büschelförmig  vereinigt  mit  der  Haftscheibe 
das  neue  Individuum  darstellen.  Wir  sehen  nun,  daß  neben  den 
plurilokulären  besonders  bei  den  aufrechten  Pflanzen  auch  uniloku- 
läre  Sporangien  vorkommen.  Wir  wissen  andererseits,  daß,  wo 
geschlechtliche  Fortpflanzung  bei  den  Phaeosporeen  auftritt,  die 
Sporen  aus  plurilokulären,  nicht  aus  unilokulären  Sporangien  zu 
einem  Geschlechtsakt  befähigt  sind.  Wäre  nun  auch  noch  der  dritte 
Schritt  gemacht  und  trügen  die  scheibenförmigen  Pflanzen  etwa 
nur  ungeschlechtliche  unilokuläre,  die  aufrechten  dagegen  nur 
plurilokuläre  und  zwar  geschlechtliche  Sporangien,  so  hätten  wir 
in  Pogotrichum  ein  völliges  Gegenstück  zu  Cutleria. 

Der  Begriff  des  Generationswechsels  ist  hier  durchaus  in  dem 
morphologischen  Sinne  HOFMEISTERS  genommen.  Daß  wir  bei 
seiner  Verquickung  mit  dem  Chromosomenwechsel  in  die  Brüche 
kommen,  habe  ich  gelegentlich  eines  Referats  mit  aller  Deutlichkeit 
hervorgehoben  (9).  Ich  kann  mich  nur  den  vortrefflichen  Aus- 
führungen BüDERs  anschließen,  die  er  neuerdings  in  diesen 
Berichten  (1)  und  an  anderer  Stelle  veröffentlicht  hat  (2). 

Pogotrichum  ist  nicht  der  einzige  Fall  von  Prosporie  bei  den 
Phaeosporeen,  wenn  auch  der  prägnanteste.  Schon  1899  wies  ich 
auf  ähnliche  Erscheinungen  bei  Ectocarpus  tomentosoides  hin,  bei 
dem  der  entwickelten  Pflanze  eine  Myrionemaph&se  vorangeht,  und 
zeigte,  daß  sich  bei  Asperococcus  scaber  die  Haftscheibe  mit  pluri- 
lokulären Sporangien  bestecken  kann.  Seitdem  fand  ich  die  My- 
rionemaph&se  bei  den  Ectocarpusarten  allgemein  verbreitet  und  auch 
in  anderen  Familien  ein  fertiles  Durchgangsstadium  niederer  Or- 
ganisation. Auch  bei  den  Florideen  gibt  es  Anklänge  an  Prospo- 
rie, schon  1899  machte  ich  auf  MAGNUS'  Rhodochorton  membranaceum 
aufmerksam  und  1912  wies  ich  für  Nemasioma  Bairdii  nach,  daß 
sieh  auf  dem  Squamariaceenartigen  Basallager  zahlreiche  Tetra- 
sporangien  entwickeln  können,  während  die  aufrechten  Triebe  erst 
^als  rundliche  Kuppen  angedeutet  sind. 

Die  plurilokulären  Sporangien  der  dorsiventralen  Frühgenera- 


P.    KUCKUCK: 


11    von    Pogotrichum    erzeugen,     wie    ich    schon     1899    anzeigte,. 

b  wärm  er  von  normalem  Bau,  die  nicht  kopulieren.  Nachdem 
Arbeit  zum  Druck  gegeben  war,  habe  ich  die  Entleerung  dieser 
Sporangien  und  ebenso  den  Austritt  aus  den  plurilokulären  Spo- 
rangien  aufrechter  Pflanzen  weiter  verfolgt.  So  experimentierte 
ich  am  8.  Mai  1899  mit  Exemplaren,  die  bereits  alle  Merkmale  der 
Spätform  aufwiesen,  also  nur  noch  eingesprengte  Sporangien  be- 
saßen.  Abends  um  1/27  Uhr  wurden  einige  Feuchtkammerpräparate 
angesetzt,  die  am  nächsten  Morgen  um  9  Uhr  Scharen  zur  Ruhe 
g<  kommener  oder  bereits  in  der  ersten  Keimung  befindlicher  Sporen. 


Abb.  >.  Pogotrichum  filiforme  Iike.  Erste,  höchstens  24  Stunden  alte  Keim- 
<ien  der  Zoosporen  aus  plurilokulären  Sporangien,  a,  aus  den  Prostadien,. 
jsaat   3.  II.  1903,    b,   aus  den  vollfertihsierten  aufrechten  Büscheln,  Aussaat 

22.  111.  1900,  c,  aus  der  Spätform,  12.  V.  1899,  d,  aus  der  Spätform,  15.  V.  1904r 
dazwischen  ein  Schwärmer.     Vergr.  sämtlich    1500:1. 


zeigten.  Die  Umrisse  bei  diesen  waren  nicht  rundlich,  sondern 
ausgebuchtet  oder  zackig,  am  Chromatophor  war  der  Augenpunkt 
noch  unversehrt  sichtbar  (Abb.  2  c).  Leider  gingen  die  Kulturen 
au  gründe.  Am  22.  .März  1900  wurde  neues  Material  besorgt,  dies- 
mal von  Büscheln,  die  im  Höhepunkt  der  Fertilisierung,  also  im 
Leptonemaaba.dmm  standen.  Bruchstücke  aus  verschiedenen  Büscheln 
wurden  vormittags  um  11  Uhr  im  hängenden  Tropfen  von  4  Frucht- 
jammern  vereinigt,  3  davon  zeigten  um  1  Uhr  ziemlich  reichlichen 
Nachmittags  um  4  Uhr  war  ein  großer  Teil  zur  Buhe 
:ommen,  dazwischen  fanden  sich  aber  noch  schwärmende  Sporen. 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw.  565 

Am  nächsten  Morgen  um  9  Uhr  (23.  März)  war  in  3  Präparaten 
das  Schwärmen  infolge  erneuten  Austritts  sehr  lebhaft,  im  4ten  weniger 
reichlich.  Die  Schwrärmer  unterschieden  sich  in  Größe  und  Bau 
nicht  von  den  früheren  der  Leptonema-  und  der  Spätform.  Von 
den  zur  Suhe  gekommenen  waren  die  allermeisten  bereits  in  Kei- 
mung, ihre  Umrisse  wie  bei  der  Keimung  von  1899  sternförmig 
(Abb.  2  b).  Eine  Kopulation  fand  nicht  statt,  die  weiteren  Stadien 
wurden  nicht  verfolgt.  Am  2.  Februar  1903  wurden  einige  Feucht- 
kammern angesetzt,  die  mit  den  scheibenförmigen  Frühpflanzen  be- 
schickt wurden.  Nach  24  Stunden  war  die  erste  Keimung  sichtbar 
(Abb.  2a).  Endlich  wurden  am  14.  Mai  1904  nochmals  eine  Aus- 
saat von  Spätformen  gemacht.  Sie  ergaben  nach  24  Stunden  eben- 
falls die  bekannten  sternförmigen  Keimlinge  (Abb.  2  d).  Die  Aus- 
saaten, die  recht  reichlich  waren,  wurden,  da  ich  verreisen  mußte, 
sich  selbst  überlassen  und  lieferten  am  11.  August  1904  die  in 
Abb.  3  abgebildeten  Zwergpflanzen,  die  in  mehrfacher  Hinsicht 
von  Belang  sind.  Es  sind  winzige  Pflänzchen,  bei  denen  die  Re- 
duktion des  vegetativen  Teils  so  weit  getrieben  ist,  daß  es  nicht 
einmal  zur  Ausbildung  geschlossener  und  zerfaserter  Scheiben 
Tjommt,  die  aber  nichtsdestoweniger  reichlich  fruktifizieren.  Bei 
a  besteht  der  vegetative  Teil  nur  aus  einer  einzigen  Zelle  mit 
einem  Chromatophor,  auf  ihr  sitzt  ein  oval-zitzenförmiges  pluri- 
lokuläres  Sporangium.  Bei  b  ist  nur  der  rechte  obere  Teil  der 
vom  ursprünglichen  Sporenkörper  getriebenen  Aussprossung  fertili- 
siert  worden,  sodaß  der  vegetative  Körper  aus  2  Zellen  besteht. 
Bei  c  haben  wir  eine  Kette,  die  hinsichtlich  ihrer  Individualität 
verschiedene  Deutungen  zuläßt.  Sicher  ist,  daß  wir  links  ein  In- 
dividuum vor  uns  haben,  das  dem  bei  a  entspricht.  Das  übrige 
wird  wohl  am  natürlichsten  als  ein  Individuum  aufgefaßt  mit  3- 
vegetativen  Zellen,  von  denen  die  kleine  eingeklemmte  ein  ent- 
leertes Sporangium  trägt.  Allem  Anscheine  nach  schickt  sich  die 
Tragzelle  an,  in  die  entleerte  Hülse  ein  Ersatzsporangium  empor- 
zutreiben. Denkbar  ist  aber  auch  die  Deutung  der  Kette  als 
Kolonie  von  3  Individuen,  die  dicht  neben  einander  gekeimt  sind 
und  von  denen  das  auf  der  rechten  Seite  aus  2  vegetativen  noch 
sterilen  Zellen  besteht.  Bei  d  wäre  die  Auffassung  der  Kette  als 
eines  einzigen  Individuums  mit  5  vegetativen  Zellen,  2  entleerten 
and  einem  interkalaren  Sporangium  durchaus  annehmbar.  Solche 
interkalar  eingesprengten  Sporangien,  bei  denen  die  Tragzelle  selbst 
fertilisiert  wird,  kommen  bei  den  Prostadien,  die  in  der  freien 
Natur  beobachtet  wurden,  nicht  selten  vor  (5  Taf.  XIII,  Fig.  16). 
Möglicherweise  liegt  aber  auch  eine  Kette   von    2    neben  einander 


»64 


P.  Kuckuck: 


.eimten  Individuen  vor,  von  denen  das  eine  links  zwei  vegetative 
Zellen  und  ein  entleertes  Sporangium,  das  andere  rechts  3  vegetative 
Zellen  und  2  Sporangien,  ein  reifes  und  ein  entleertes,  trägt. 
Fig.  3  d  läßt  sich  ganz  gut  dem  Teilstück  eines  niederliegenden 
l'l'länzchens  vergleichen,  das  auf  dem  fertilen  Sorusteil  einer  La») i- 
naria  wächst  und  bei  dem  sich  die  geschlossene  Scheibe  in  einzelne 
S trcblo)i cm a- artige  Fäden  auflöst.  Ich  halte  es  keineswegs  für  aus- 
geschlossen, daß  auch  in  der  freien  Natur  neben  den  makroskopisch 
sichtbaren  Pilänzchen  so  stark  reduzierte  und  mikroskopisch  kleine 


Abb.  3.  Pogotr/chio»  filiforme  Rke.  Zwergpflanzen  mit  plurilokulären  Sporan- 
gien, Aussaat  am  14.  V.  1904,  Ernte  am  11.  VIII.  1904.  a.  Zwergpflanze  mit 
einer  vegetativen  Zelle  und  einem  Sporangium.  b.  Zwergpflanze  mit  2  vege- 
tativen Zellen  und  einem  Sporangium.  c,  d.  Kettenförmige  Zwergpflänzchea 
mit  z.  T.  entleerten  Sporangien.     Vergr.  sämtlich  1500:1. 


Zwergpflanzen  vorkommen.  Nach  Analogie  könnte  man  erwarten, 
daß  sie  die  allerfrühesten  Stadien,  die  vielleicht  schon  in  den 
Dezember  oder  gar  in  den  November  fallen,  darstellen.  Der  letzte 
Schritt  in  der  Reduktion  wäre,  daß  die  keimende  Spore  ohne  eine 
vegetative  Zelle  zu  bilden,  sich  unmittelbar  in  ein  plurilokuläres 
sporangium  verwandelt.  Das  würde  bei  den  weiter  entwickelten 
Pflänzchen  der  Fertilisierung  der  Tragzelle  entsprechen.  Beob- 
achtet ist  ein  solcher  Fall,  der  eine  Verknüpfung  mit  der  Fort- 
pflanzung gewisser  Chlorophyceen  nahe  legen  würde,  nicht. 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw.  5ßi> 

Es  wäre  denkbar,  daß  die  Zwergpflanzen  ihre  geringe 
Entwicklung  der  Kultur  auf  Glas  verdanken.  Dem  dürfte 
aber  die  reichliche  Fertilisierung  widersprechen,  ganz  abgesehen 
davon,  daß  die  Tendenz  zur  Prosporie  ja  auch  bei  den  normal  auf 
Laminaria  wachsenden  Pflanzen  scharf  ausgeprägt  ist.  Wir  haben 
damit  einen  anderen  Gesichtspunkt  bereits  berührt.  Unsere  Aus- 
saat ist  auch  deshalb  von  Interesse,  weil  sie  zeigt,  daß  die  Zoo- 
sporen trotz  ihrer  endophytischen  Lebensweise  das  Gewebe  der 
Wirtspflanze  zur  Keimung  nicht  brauchen,  sondern  auch  auf  Glas, 
also  auf  einer  anorganischen  Unterlage  zu  keimen  vermögen. 
Später,  nämlich  am  23.  März  1906,  habe  ich  Pogotrichum  vereinzelt 
auch  auf  den  Muschelkalkfelsen  bei  der  Helgoländer  Düne  beob- 
achten können.  Ein  auffallender  Punkt  bedarf  weiterhin  noch  der 
Erwähnung.  Die  ersten  etwa  24  Stunden  alten  Keimstadien  sind 
sternförmig  und  erinnern  an  die  Keimstadien,  die  SAUVAGEAU  bei 
den  Megasporen  von  Myrionema  vulgare  beobachtet  hat  (13  Fig.  10  H). 
Bei  den  Zwergpflanzen  vom  11.  August  1904  hat  die  stark  ver- 
größerte vegetative  Zelle  aber  rundliche  Umrisse.  Weitere  Kulturen, 
an  denen  ich  zur  zeit  verhindert  bin,  müssen  diesen  Punkt  noch 
aufklären. 

Es  entsteht  schließlich  noch  die  Frage :  Wenn  die  Spätformen 
von  Pogotrichum  Ende  Juni  verschwinden  und  die  ersten  Früh- 
pflanzen erst  im  Januar  wieder  erscheinen,»  wo  bleibt  die  Pflanze 
in  der  Zwischenzeit?  Ich  habe  sie  deshalb  in  den  folgenden 
Jahren  immer  im  Auge  behalten  und  als  ich  1905  bereits  am 
6.  Januar  nicht  nur  voll  entwickelte  Frühstadien,  sondern  auch 
solche  fand,  die  bereits  aufrechte  Triebe  entsandten,  war  das  Vor- 
handensein der  Frühstadien  für  den  Dezember  vorauszusehen.  Am 
17.  Dezember  1907  fand  ich  denn  auch  auf  dem  gewohnten  Sub- 
strat zahlreiche  Scheiben,  die  bereits  in  voller  Fruktifikation 
standen.  Unerwarteter  war  ein  Fund,  den  ich  am  7.  Oktober  1910 
machte.  Auf  Thallomen  von  Laminaria  saccharina,  die  bei  der 
Düne  gesammelt  wurden  und  die  mit  verschiedenen  echten  Myrio- 
nema-Arten  besiedelt  waren,  fanden  sich  ganz  vereinzelt  auch  auf- 
rechte Fäden  von  Pogotrichum,  die  zwar  meist  monosiphon,  an  der 
Spitze  aber  fertilisiert  waren.  Die  Fäden  ähnelten  Zweigen  von 
Pylaiella  litoralis  mit  endständigen  Ketten  plurilokulärer  Sporangien. 
Nach  diesen  Befunden  vermute  ich,  daß  die  unscheinbaren  Scheiben- 
pflanzen auch  in  der  Zeit  vom  Juli  bis  zum  November  vorhanden 
sind,  daß  sie  aber  wegen  der  dann  reichlichen  MyrionemavegetSitioD. 
auf  den  Laminarien  leicht  übersehen  werden  und  bei  günstiger 
Witterung    ausnahmsweise    aufrechte    Fäden    entwickeln    können. 


P.  Kuckuck: 


Der  Sommer  1910  war  ungewöhnlich  kalt  und  unfreundlich,  wäh- 
rend im  Oktober  warmes  sonniges  Wetter  von  ganz  sommerlichem 
Charakter  einsetzte  und  während  des  ganzen  Monats  anhielt.  Die 
Spätformen  des  Juni  würden  also  im  Juli  wieder  von  den  soge- 
nannten Frühstadien  abgelöst  werden.  Dazu  stimmt  sehr  schön 
ein  Fund,  den  ich  bereits  am  25.  Juni  1903  machte,  wo  ich  auf 
dem  Kalbertan  bei  der  Düne  scheibenförmige  Pflanzen  auf  den 
diesjährigen  Thaliomen  Laminaria  saccharina,  der  sog.  F.  Phyllitis, 
sammelte.  Dort  wuchs  sie  zusammen  mit  einer  Myrionemaarb  und 
war  in  voller  Fruktifikation.  Das  sofortige  Auskeimen  der  Zoo- 
sporen auch  bei  den  Spätpflanzen  macht  ein  solches  Verhalten  von 
vornherein  wahrscheinlich. 


THURET  hat  zuerst,  1851,  die  Zoosporen  von  zwei  Laminaria- 
ceen,  Laminaria  saccharina  und  Saccorhiza  bulbosa  beobachtet  und 
auch  über  ihre  Keimung  kurz  berichtet  (19).  Die  Zoosporen  sind 
von  normalem  Bau,  auch  die  Keimung  schien  keine  Besonderheiten 
zu  bieten  und  erfolgt  stets  ungeschlechtlich.  Später  erschienen 
Arbeiten  von  WILLIAMS  (1900  u.  1912,  20  u.  21),  DREW  (1910,  3) 
und  KlLLIAN  (1911,  4).  DREW  behauptet,  die  Kopulation  der 
Zoosporen  gesehen  zu  haben  und  macht  dabei  sehr  auffallende 
Angaben  auch  über  ihren  Bau.  Auf  Grund  eigener  Beobachtungen 
konnte  ich  in  einem  kritischen  Referat  über  diese  Arbeiten  die 
älteren  Angaben  bestätigen  (6),  wurde  aber  doch  veranlaßt,  im 
November  1910  den  Gegenstand  erneut  zu  untersuchen.  Kurze 
Mitteilungen  über  beide  Beobachtungen  wurden  bereits  1912  von 
mir  veröffentlicht  (8). 

Als  bequemstes  Objekt  bot  sich  mir  bei  Helgoland  Laminaria 
saccharina  dar.  Sie  erzeugt  ihre  mit  Paraphysen  untermischten 
und  zu  bandförmigen  Sori  vereinigten  Sporangien,  die  stets  uni- 
lokulär  sind,  im  Winter  und  fertile  Thallusstücke,  die  man 
aus  dem  Freien  ins  geheizte  Zimmer  bringt,  entlassen  ihre  Schwärm- 
sporen in  ganzen  Wolken.  Wegen  der  Reinheit  des  Materials 
und  der  Massenhaftigkeit  und  Leichtigkeit  des  Austritts  habe  ich 
für  das  Auffangen  der  Schwärmer  nicht  den  hängenden  Tropfen 
der  Feuchtkammer  verwandt,  der  immer  etwas  ungünstige  Verhält- 
nisse bietet,  sondern  die  Schwärmer  auf  Objektträgern  aufgefangen, 
die  an  Korken  in  das  von  Schwärmern  braune  Wasser  gehängt  wurden. 
N  ich  dem  Festsetzen  der  Schwärmer  wurden  die  Objektträger  in 
reines  Wasser  übertragen.     Ihr  Bau    bietet    keine    Besonderheiten, 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw. 


567 


was  darüber  zu  sagen  war,  mag  in  meinem  oben  zitierten  Bericht 
nachgelesen  werden,  wo  sich  auch  eine  Abbildung  befindet  (8,  p,  178 
Taf.  VIII,  Fig.  8). 

In  einer  am  24.  November  1910  gemachten  Aussaat  zeigten 
die  abgerundeten  und  mit  Membran  umgebenen  Schwärmer  alsbald 
die  bereits  von  THTJRET  abgebildete  Protuberanz,  die  zum  Keim- 
schlauch auswächst.  Sehr  bald  beginnt  der  Zellinhalt  aus  dem 
Sporenkörper  in  den  keulenförmigen  Schlauch  herüber  zu  wandern 
und  schließlich  befinden  sich  die  nun  in  der  Mehrzahl  vorhandenen 
Chromatophoren  mit  dem  Plasma  im  Keimschlauch,  während  der 
rundliche  Sporenkörper  fast  leer  erscheint.  Es  folgt  dann  die 
erste  Querwand.  Ein  solches  Stadium  mit  noch  zvlindrisch-keulen- 
förmigem  Keimschlauch    ist    auch    bei   den  THURETschen  Figuren 


Abb.  4.     Laininaria  saccharina  (L.)  Lmx.     Keimpflänzchen  aus  Zoosporen  uni- 

lokulärer    Sporangien,     Aussaat    am    24.    XI.    1910,     Ernte    am    13.  XII.   1910. 

a — c    EmbryospoTen    mit    einzelligem    jungem    Prothallium,     d — f    desgl.    mit 

zweizeiligem  jungen  Prothalliuui.     Vergr.  sämtlich  1200:1. 


zu  erkennen.  Diese  gleichsam  indirekte  Keimung,  da  die  Spore 
nicht  in  den  Keimling  einbezogen  wird,  sondern  als  farblose  Schale 
liegen  bleibt,  habe  ich  in  ähnlicher  Weise  auch  für  Nemodcrma 
tingitanum  beschrieben  (7.  p.  1291,  Taf.  VI,  Fig.  31—34).  Über 
das  Verhalten  der  Kerne  habe  ich  bei  Nemoderma  berichtet,  daß 
in  dem  ursprünglichen  Sporen-  bez.  Eikörper  ein  wandständiger 
Kern,  dem  etwas  Plasma  und  Physoden,  zuweilen  auch  noch  ein 
zurückgebliebener  Chromatophor  beigefügt  sind,  zurückbleibt. 
Auch  die  Sporenhülsen  bei  Laminaria  besitzen  zweifellos  einen  Zell- 
kern (vgl.  unten  den  Bericht  über  SAUVAGEAUSs  Arbeiten).  In 
der  Sporenhülse  und  in  dem  anschließenden  Schlauchstück  waren 
die  Chromatophoren  entfernt,    nur    einige  Plasmareste    waren    hier 


568 


P.  Kuckuck: 


und  da  noch  ohne  weitere  Färbung  sichtbar.  Die  näheren  Einzel- 
heiten, die  bei  der  verhältnismäßig  schwachen  Vergrößerung  der 
THURETschen  Figuren  nicht  zu  erkennen  sind,  gibt  unsere  Fig.  4r 
die  weiter  vorgeschrittene  .Stadien  darstellt.  Sie  wurden  am 
13.  Dezember  1912  geerntet,  sind  also  3  Wochen  alt.  Der  Keim- 
schlauch  mit  den  beiden  Chromatophoren,  die  eine  weitere  Teilung 
einleiten,  schwillt  kugelförmig  an  (Fig.  4  a)  und  streckt  sich  dann 
von  neuem  (Fig.  4  b,  c),  um  darauf  die  zweite  Querwand  zu  bilden 
(Fig.  4  d  —  f).  Das  vom  Keimschlauch  unbenutzt  gebliebene  Stück 
ist  bald  länger,  bald  kürzer,  bald  gerade,  bald  stark  gewunden  (c). 
Leider  gingen  die  Kulturen  durch  Bakterien  zugrunde.  Die  er- 
zielten Stadien  schienen  mir  aber  darauf  hinzudeuten,  daß  ähnlich 
wie  bei  Chorda  Filum  ein  niederliegender  wenigzelliger  Vorkeim, 
eine  Art  Protonema  entsteht,  aus  dem  dann  entsprechend  den 
Figuren  im  „Atlas  deutscher  Meeresalgen"  und  den  Figuren  von 
DREW  mehrere  aufrechte  Sprosse  hervorgehen.  Auf  die  Überein- 
stimmung des  Laminaria-Keimlings  mit  dem  Chorda  -Protonema  hat 
auch  KlLLIAN  hingewiesen. 

Die  unerwartete  Entdeckung  einer  geschlechtlichen,  mikro- 
skopisch kleinen  Zwischengeneration  bei  den  Laminariaceen  ist  ein 
Verdienst  SAUVAGEAUS.  In  günstigerer  Lage  wie  ich,  der  ich 
bei  Ausbruch  des  Krieges  Helgoland  verlassen  mußte,  knüpfte  er 
an  die  eigentümliche  Entwicklung  von  Saccorhisa  an,  um,  einmal 
auf  die  merkwürdigen  Zwergpflänzchen  aufmerksam  geworden, 
auch  andere  Laminariceen  in  den  Kreis  seiner  Betrachtung  zn 
ziehen.  Die  Ergebnisse  dieser  Untersuchungen  sind  in  5  kleinen,, 
trotz  aller  notwendigen  Einzelheiten  doch  mehr  vorläufigen  Cha- 
rakter tragenden  Arbeiten  niedergelegt,  über  die  ich  im  folgenden 
kurz  berichte.  Sie  sind  besonders  deshalb  so  erfreulich,  weil  sie 
ganz  neue  und  interessante  Ausblicke  auf  die  Naturgeschichte  der 
Phaeosporeen  eröffnen  und  zugleich  zeigen,  daß  in  jener  Richtung, 
die  ich  beim  Studium  von  Pogotrichum  verfolgte,  ein  weites  fast 
unbekanntes  Gebiet  liegt. 

In  den  beiden  ersten  Arbeiten  über  Saccorhisa  bulbosa  werden 
zwar  auch  die  ersten  Keimungsstadien  sorgfältig  beschrieben,  von 
einer  geschlechtlichen  Zwerggeneration  verlautet  aber  noch  nichts. 
Das  Hauptinteresse  liegt  hier  in  der  Entwicklung  der  bereits  be- 
kannten aufrechten  Thallome  von  ihrem  Jugendzustand  an,  wobei 
in  der  ersten  Arbeit  (14)  die  makroskopische  Entwicklung,  in  der 
zweiten  (15)  die  Zellteilungen  der  jüngsten  Stadien  beschrieben 
werden.  Hier  werden  bereits  die  weiblichen,  aus  der  Zoospore 
keimenden  Zwergpflanzen  sehr  genau  und    zutreffend    geschildert, 


über  Zwerggen  erationen  bei  Pogotrichum  nsvv.  56V 

in  ihrer  Bedeutung  werden  sie  aber  erst  in  der  dritten  Arbeit  (16) 
erkannt,  nachdem  SAUVAGEAU  entdeckt  hatte,  daß  die  Zoosporen 
noch  zu  einer  anderen  Art  von  Zwergpflanzen  auskeimen,  die  nur 
als  männliche  gedeutet  werden  können.  Da  die  Zoosporen  schon 
vor  dem  Austritt  im  unilokulären  Sporangium  selbst  keimen  können, 
so  ließ  sich  der  Beweis  erbringen,  daß  aus  demselben  Sporangium 
sowohl  männliche  als  auch  weibliche  Zwergpflanzen  hervorgehen 
können.  Der  Vorgang  ist  nun  folgender:  Die  zur  Ruhe  gekommene, 
einem  unilokulären  Sporangium  der  großen  aufrechten  Pflanze  ent- 
stammende Zoospore  umgibt  sich  mit  einer  Membran  und  ver- 
größert sich  unter  Teilung  der  Ohromatophoren,  aber  Wahrung 
ihrer  Form.  Sie  tritt  in  das  Stadium  des  „Embryospors".  Der 
obere  Teil  wölbt  sich  schlauchartig  empor  und  nach  einer  gewissen 
Zeit  wird  der  gesamte  Inhalt  als  nackte  etwas  längliche  Masse 
durch  eine  Öffnung  der  vorquellenden  Membran  nach  oben  heraus- 
gepreßt. Zuweilen  teilt  sich  der  Embryospor  in  2  Zellen,  dann 
schlüpft  der  Inhalt  der  oberen  oder  vorderen  Zelle  aus;  oder  es 
entsteht  ein  monosiphoner  Faden,  dann  entleert  sich  wieder  die 
vorderste  Zelle,  doch  können  auch  die  zurückgelegeneren  Zellen 
weiter  wachsen  und  ihren  Inhalt  entleeren.  Auf  diese  weiblichen 
Zwergpflanzen  bezogen  sich  die  Angaben  der  zweiten  Arbeit.  Die 
Zoosporen  oder  Embryosporen,  die  die  männlichen  Zwergpflanzen 
liefern,  vergrößern  sich  nur  wenig,  werden  durch  Querwände  zu 
2-  oder  wenigzelligen  Fäden  und  gliedern  das  Antheridium  erst 
als  wulst-,  dann  als  ei-  oder  kegelförmige,  mit  einem  kleinen 
Schnabel  versehene  Zelle  ab,  die,  sehr  viel  heller  als  der  vegetative 
Teil,  nur  ein  Spermatozoid  enthält.  Die  Antheridien,  die  ausge- 
sprochen protandrisch  sind,  stehen  einzeln  oder  zu  mehreren  oder 
in  kleinen  Haufen.  Der  Austritt  und  die  Befruchtung  wurden 
nicht  beobachtet,  doch  fanden  sich  in  den  Präparaten  bewegliche, 
mit  zwei  seitlichen  Zilien  versehene  Körper  vom  Aussehen  gewisser 
(V/sfos/raspermatozoideen,  die  wohl  sicher  zu  Haccorhiza  gehören.  — 
Ganz  ähnlich  verhalten  sich  Laminaria  digital«  (flexicaülis)  und  /.. 
mcrharina,  denen  die  vierte  Arbeit  gewidmet  ist  (17).  Nur  verläuft 
die  Keimung  der  Zoosporen  hier  indirekt,  sowie  ich  es  oben  nach 
den  Kulturen  vom  24.  November  1910  geschildert  habe.  Die  zur 
llnhe  gekommene  noch  nicht  vergrößerte  Zoospore  treibt  einen 
Schlauch,  dessen  angeschwollenes  Ende  sich  nach  Aufnahme  des 
•  ■inen  Tochterkernes  und  der  sich  teilenden  Ohromatophoren  durch 
eine  Querwand  abtrennt.  Die  ursprüngliche  Spore  mit  dem  anderen 
Tochterkern  stirbt  allmählich  ab.  Der  weitere  Verlauf  ist  ähnlich 
wie  bei  Saccorhim.     Die  Anlage  der  Antheridien  an  den  gedrungenen, 

T5er.  der  deutschen  bot.  Oesellscli.  XXXV.  «/ 


570  l'   Kuckuck: 

wenigzelligon  odor  mehr  fadenförmigen    Zwergpflänzchen    tritt    in 
der   Kegel  sehr  frühzeitig  ein,  in  anderen  Fällen    verzweigen    sich 
die  Fäden  sehr  stark,  ehe  sie  Antheridien  bilden.     Der  Inhalt  des 
einzelnen  Antheridiums  erscheint  fast  farblos,  besitzt  jedoch  einen 
oder  zwei  sehr  blasse  reduzierte  Chroinatophoren.     Auch    bei    den 
weiblichen  Pflanzen,  die  etwa  in  gleicher  Anzahl    wie    die    männ- 
lichen erzeugt  werden,  haben  wir  starke  Verschiedenheiten  in  der 
Ausbildung,  zuweilen  verwandelt  der  zweizeilige  Embryospor  ohne 
weitere  Teilung    das    chromatophorenhaltige    distale   Stück    in    ein 
Oogonium,  dann  ist  der  Ei  kern  gleich  dem  halben  Zoosporenkern, 
oder  es  entstehen  kürzere    oder  längere    verzweigte    Fäden,    deren 
Enden  zu  Oogonien  werden.     Die  Ghromatophoren  und  der  übrige 
Zellinhalt  häufen  sicli  im  distalen  Ende  an,  die  Membran  besonders 
an  der  Kuppe  schwillt  an  und  reißt.     Das  herausgetretene  Ei  keimt 
unmittelbar  an  der  Mündung  des  Oogons,  die  sich  wieder  schließt 
und  dem  jungen  Keimling  als  Träger    dient.     Das    basale  Rhizoid 
wuchst   dann  in  das  leere  Oogonium  hinein,    wie  man  es  schon  an 
THTJRETs    Abbildung    sehen    kann    (19,  PI.  30.  Fig.   10).    —    Die 
fünfte  und  letzte  Arbeit  (18)  von  SAUVAGEAÜ  endlieh  beschäftigt 
sich    mit  der  als    einzigem  südlichen  Vertreter    der  „Costatae"    zu 
einer  anderen  Gruppe  gehörigen  Alariu  esculenta.     Die  ersten  Stadien 
der  ki-i menden  Zoospore,  des  Embryospors,  verlaufen  durchaus  wie 
bei    Laminaria,  der  zurückbleibende  Kern  bleibt  jedoch,  von  etwas 
Plasma  und  einem  Ohromatophor    oder  Ohromatophorenbruchstück 
begleitet,  am  Leben.     Bald  bleibt  der  Embryospor  klein    und  vom 
Prothallium  leicht   unterscheidbar,    bald    wächst    er    kräftig    heran 
und  tue  beiden  Teile     unterscheiden     sich     dann     nur    durch    eine 
leichte  Einschnürung    und  die  Querwand.     Schließlich    kann    auch 
dieser   Unterschied    schwinden    und    beide    Teile    nehmen    an    der 
Bildung    des    Gamotophyten    im    gleichen    Maße  Anteil.      Bleibt  in 
diesem  Falle    der  Keimschlauch    selbst    schmal,     um     später    abzu- 
sterben, so  haben  wir    als  Ergebnis    zwei    getrennte    gleichwertige 
Prothallien.      Besonders    leicht    sind     diese    Unterschiede    bei    den 
weiblichen  Zwergpflanzen  zu  verfolgen,  bei  den  männlichen  werden 
sie  durch  die  frühzeitige  Fertilisierung  verwischt,  denn  auch  Maria 
ist  wie  die    anderen  Arten    protandrisch     und     zwar    bis     zu     dem 
Gnade,  daß  der   Embryospor    schon  Antheridien    erzeugt,    während 
das  eigentliche   Prothailium     noch     steril     ist.     Sonst    stimmen    die 
männlichen  Zwergpflanzon  mit  denen  der    anderen  Arten    überein, 
auch    bei    den  weiblichen    herrscht  weitgehende   Übereinstimmung, 
nur  daß   von  den  verlängerten    Zellen    gewisse    steril    bleiben    und 
kriechende  Fäden  entsenden,     die  dann    wieder    teils    sterile,     teils 


Über  ZwerggeneratinnoD   bei  Pogutrichuiu  usw.  571 

ferfcile  Zellen  bilden.  Besonders  mehr  isoliert  liegende  weibliche 
Embryosporen  neigen  zu  einer  frühzeitigen  Fertilisierung.  Die 
Entdeckung  einer  geschlechtlichen  Zwischengeneration  bei  dieser 
Gruppe  würde  gestatten,  die  von  YENDO  und  OKAMURA  beob- 
achteten Zwischenformen  der  Undaria  undarioides,  ebenfalls  einer 
Angehörigen  der  Costatae-Gruppe,  auf  Kreuzung  zurückzuführen, 
wie  sie  für  die  systematische  Beurteilung  der  Laminariaceenformen 
überhaupt  von  Wichtigkeit  ist. 

Die  genannten  Arten  und  waht scheinlich  alle  Laminariaceen 
sind  danach  heterogam  geschlechtlich  mit  Generationswechsel.  Die 
große,  bisher  allein  bekannte,  unilokuläre  Sporangien  tragende 
Pflanze  ist  der  Sporophyt.  Die  Zoosporen  bilden  einen  Embryo- 
spor,  aus  dem  eine  selbständige,  prothalliumartige,  mikroskopisch 
kleine,  getrennt  geschlechtliche  Gametophytengeneration  hervor- 
geht. Das  frei  werdende  unbewegliche  Ei  keimt  unmittelbar  nach 
der  mutmaßlichen  Befruchtung  zur  .jungen  Laminariacee  aus. 

KYFilN  hat  1916  für  die  Prüfung  dieser  Ergebnisse  Material 
von  Laminaria  digUatn  (flexicaulis)  untersucht,  das  er  sich  von 
Kristineborg  schicken  ließ  (10).  Seine  Aussaaten  lieferten  die 
gleichen  Zwergpflanzen  wie  die  SAUVAGEAUS.  Besonders  lehr- 
reich sind  seine  Figuren  der  Zoosporenkeimung,  in  denen  der 
Zellinhalt  berücksichtigt  ist.  Doch  wird  über  das  Verhalten  der 
Kerne  nichts  angegeben.  Die  männlichen  Gametophyten  bestehen 
aus  unregelmäßig  verzweigten  Fäden,  an  denen  sich  die  Antheridien 
einzeln  oder  zu  zweien  entwickeln.  Bei  den  weiblichen  Gameto- 
phyten walten  die  oben  geschilderten  Verschiedenheiten  ob.  Es 
folgen  dann  noch  einige  Mitteilungen  über  die  Entwicklung  des 
Sporophyten. 

Den  Austritt  der  Spermatozoiden  und  die  Befruchtung  des 
Eies  haben  die  Verfasser  bei  keiner  der  behandelten  Arten  gesehen. 
Für  seine  Angaben  über  frei  beobachtete  Spermatozoiden  bei 
Saccorhiz«  wird  SaüVAGEAU  selbst  weitere  Beobachtungen  wünschen, 
um  so  mehr  als  die  Angaben  über  den  Inhalt  der  Lam inäri ^/anthe- 
ridien einen  etwas  anderen  Bau  erwarten  ließen.  Der  Vorgang 
der  Befruchtung  wird  voraussichtlich  bei  der  Größe  der  Eier  recht 
schwierig  zu  verfolgen  sein.  Ebenso  wird  die  Beantwortung  der 
Frage,  ob  die  Eier  auch  parthenogenetisch  keimen  können,  nicht 
leicht  sein,  da  männliche  und  weibliche  Gametophyten  durchein- 
ander wachsen. 

Auch  mir  ist  es  nicht  gelungen,  diese  Lücken  auszufüllen, 
als  ich  im  Frühjahr  dieses  Jahres  an  eine  Nachuntersuchung  ging, 
die  sich  auf  Lammar'm  saccharina  bezog.     Nach  verschiedenen  Miß- 

37* 


572 


P.   KUCKUCK: 


erfolgen    gelang  es,    Thallusstücke    mit  reifen  Sori    uns    Eelgoland 

so  frisch  nach  Berlin  zu  bekommen,  daß  eine  Aussaat  möglich 
war.  Die  Eeuchfcverpackten  Proben  waren  gegen  2x24  Stunden 
unterwegs,  dennoch  wurden  die  Sporeninassen  aus  den  reifen 
Sporangien  recht  häufig  herausgepreßt,  aber  die  Beweglichkeit  der 
Zoosporen  war  sehr  gering.  Niemals  waren  sie  im  hängenden 
Tropfen  der  Feuchtkammer  so  häufig  und  lebendig,  daß  sie  sich 
in  einen  Kranz  am  Kande  des  Tropfens  festsetzten.  Wohl  sah 
ich  in  den  Präparaten  eine  ganze  Anzahl  normal  beweglicher 
Schwärmer,  sehr  viel  häufiger  war  aber  der  Fall,  daß  sie  nach 
einigen  trägen  Bewegungen  zur  Kühe  kamen,  noch  häufiger  unter- 
blieb die  Abspaltung  der  Zilien  und  es  kam  überhaupt  nicht  zum 
Schwärmen.  Dennoch  war  das  Aussehen  dieser  „unbeweglichen 
Schwärmer"  durchaus  normal  und  lebenskräftig.  Wurden  die 
Böden  größerer  Glasgefäße  mit  Objektträgern  belegt  und  darüber 
die  ganzen  Thallusstücke  ausgebreitet,  so  pflegten  während  der 
Nacht  die  Sporen  in  Masse  ausgestoßen  zu  werden  und  auf  die 
Objektträger  niederzufallen.  So  konnten  in  der  zweiten  Märzhälfte 
eine  ganze  Anzahl  von  Kulturen  angesetzt  werden,  aber  nach  den 
schlechten  Erfahrungen,  die  ich  mit  einer  sofortigen  Kontrollo 
machte,  überließ  ich  die  Kulturen  einige  Zeit  sich  selbst  und  dies 
ist  der  Grund,  weshalb  ich  hier  über  die  ersten  Keimstadien  nicht 
ausführlicher  berichten  kann.  Die  Kulturgefäße  standen  in  einem 
schwach  geheizten  Zimmer  mit  etwa  10  °  C  Lufttemperatur.  Ob- 
jektträger, die  in  der  angegebenen  Weise  Sporen  aufgefangen 
hatten  und  zur  Kontrolle  ins  warme  Zimmer  gebracht  wurden, 
/.«'igten  Haufen  abgerundeter  Sporen,  von  denen  einige,  die  wahr- 
scheinlich erst  in  den  frühen  Morgenstunden  aus  den  Sporan- 
gien ausgestoßen  waren,  in  schwache  Bewegung  gerieten.  Die 
Objektträger  wurden  dann  in  Kulturgefäße  mit  reinem  Seew^asser 
übertragen.  Auf  anderen  Objektträgern,  die  3  Tage  vorher  aus- 
gelegt waren,  fanden  sich  bereits  einige  Keimstadien  der  in  Fig.  5 
bei  a  abgebildeten  Form.  DaSAUVAGEAU  für  Laminaria  saccharina 
und  digitata  indirekte  Keimung  angibt,  da  ich  selbst  diese  Kei- 
mungsart auch  im  November  1910  feststellte  und  KYLIN  sie  be- 
stätigt hat,  so  werden  auch  die  Helgoländer  Märzsporen  ganz  all- 
gemein in  dieser  Weise  gekeimt  sein.  Bei  den  älteren  von  mir 
gezogenen  Zwergpflänzchen  war  meist  keine  Spur  der  Sporenhülse 
i  des  Embryospors  zu  erkennen,  die  Prothallien  machten  daher 
den  Eindruck,  als  ob  sie  direkt  gekeimt  wären  wTie  diejenigen  von 
Saccorh  Nur    in    einem    Falle    sah    ich    bei    einem    männlichen 

Pflänzchen  eine  leere  Zelle,  die  nur  als   ursprüngliche  Sporenhülse 


"Über  ZwerggeneratioiiQa  bei  Pogotrichum  usw. 


573 


Abb.  5.  Laminaria  saccharina  (L  )  Linx.  Zwerggeneration  aus  Zoosporen  uni- 
lokulärer  Sporangien,  Aussaat  in  der  letzten  Märzwoche  1917,  Ernten  bei  a 
nach  3  Tagen  (26.  III.),  bei  den  andern  um  Mitte  April  1917  nach  2— 3  Wochen, 
a  Embryospor  mit  jungem  einzelligen  Prothallium,  b.  Weibliches  Prothallium 
mit  einer  vegetativen  Zelle  und  einem  Oogonium.  c.  Fadenförmiges  weibliches 
Prothallium  oder  Individuenkette  mit  entleertem  Oogonium.  Das  abgerundete  Ei 
hat  sich  von  der  Mündung  abgelöst,  d.  Fadenförmiges  weibliches  Prothallium 
mit  2  jungen  und  einem  fast  reifen  Oogonium.  e.  Zweizeiliges  weibliches 
Prothallium.  Beide  Zellen  sind  zum  Oogonium  fertilisiert  und  haben  ihren 
Inhalt  ausgestoßen.  Der  noch  einzellige  Keimling  verschließt  die  Mündung, 
f.  Einzelliges  weibliches  Prothallium  entleert  mit  4-zelligem  Keimling  auf  der 
Mündung.  Rechts  am  Oogonium  zwei  männliche  Prothallien  mit  z.  T.  ent- 
leerten Antheridien.  g.  Männliches  Prothallium  von  gedrungener  Form, 
h.  Männliches    Prothallium    kurz-fadenförmig.     Links    der    alte    Sporenkörper 

Vergr.  sämtlich  1200:  1. 


,7  1  ]'.   KUCKUCK: 

leutül  werden  kann  (Abb.  5h),  in  einem  andern  Falle  bei  einer 
entleerten  Oogonienhülse  einen  wohl  als  Keimscblaucbrest  zu 
deutenden  Anhang  (Abb.  5c).  Übrigens  gibt  SAUVAGEAU  ja  ihr 
baldiges  Absterben  an. 

In   meinen  Kulturen  waren  die  männlichen  und  die  weiblichen 
Prothallien    gleich    zahlreich    und    wuchsen    dicht    durch    einander 

Irängt.  Die  in  Abb.  5  bei  b — h  dargestellten  Zwergpflänzchen 
waren  durchschnittlich  2 — 3  Wochen  alt.  die  Aussaat  fand  gegen 
Ende  März,  die  Ernte  um  die  Mitte  des  April  statt.  Häufig  be- 
gnügt  sieh  der  Embryospor  mit  der  Abschnürung  eines  einzelligen 
Zwergpflänzchens  oder  Prothalliums.  Bei  den  weiblichen  Individuen 
ist  die  Zelle  im  Vergleich  zum  ursprünglichen  Sporenkörper  stark 
vergrößert  und  bei  einem  Durchmesser  von  15 — 20  (i  unregelmäßig 
kugelförmig  oder  knollenförmig  mit  nach  oben  gewölbter  Kuppe. 
Bei  stärkerer  Emporwölbung  wird  die  Zelle  flasehenl'örmig. 
Während  die  Chromatophoren  sich  lebhaft  teilen,  beginnen  sie 
sich  übereinander  zu  schieben  und  zum  Teil  ins  Zellinnere  hin- 
einzurücken. Die  tröpfchenförmigen  Bestandteile  des  Protoplasmas 
werden  stark  vermehrt,  die  innere  Membran  beginnt  besonders  an 
der  Kuppe  zu  verschleimen  und  bei  reifem  Oogonium,  das  hier 
mit  dem  weiblichen  Prothallium  identisch  ist,  löst  sich  das  Ei 
scheinbar  von  der  Wand  ab,  doch  dürfte  der  Zwischenraum  wie 
gesagt  von  der  verschleimenden  Innenwand  erfüllt  sein.  Schließlich 
reißt  die  Membran  an  der  Kuppe  und  das  nackte  Ei  wird  aus  dem 
Schlitz  herausgepreßt.  Meist  bleibt  es  als  ovaler  Körper  unmittelbar 
auf  der  wieder  sich  verklebenden  Mündung  liegen,  nicht  selten 
löst  es  sich  aber  auch  ab  und  wird  vollkommen  rund,  aber  auch 
dann  entfernt  es  sich  nicht  weit  von  der  leeren  Oogoiiiumhülse 
(Abb.  oc).  Da  weder  Spermatozoidon  noch  Befruchtung  boobachtot 
wurden,  kann  darüber  nichts  berichtet  werden.  Die  Keimung  setzt 
sofort  ein  und  sehr  bald  erscheinen  die  ersten  Querwäode  (Abb.  5f). 
Nichl  selten  sind  zweizeilige  Prothallien,  bei  denen  die  untere 
Zelle  steril  bleibt,  die  obere  zum  Oogonium  wird  (Abb.  5b).  Zu- 
weilen teilt  sich  die  ursprüngliche  Zelle  vertikal  zum  Substrat  und 
es  entstehen  zwei  nebeneinander  liegende  Zellen,  die  beide  fertilisiert 
werden  können.  Einen  solchen  Fall  gibt  Abb.  5e  wieder,  wo  die 
Eier  bereits  ausgestoßen  sind  und,  mit  Membran  umgeben,  zu 
kennen  beginnen.  Sehr  häufig  sind  schließlich  die  fadenförmigen, 
auch  von  S.\i  \  vw.  \Y  beschriebenen  Prothallien,  von  denen  Abb.  5d 
eins  wiedergibt.  Die  vom  Embryospor  zuerst  abgeschiedene  kugel- 
förmige  Zelle  hat  nach  rechts  und  links  Ausläufer  getrieben.  Nach 
links    zu    folgen   er*t  drei  sterile  Zellen,    von  denen  sich  die  dritte 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw.  ö  i  f) 

am  weitesten  links  gelegene  bereits  aufrichtet,  die  vierte  schlauch- 
förmig emporgereckte  Zelle  wird,  wie  das  Übereinanderschieben 
der  Chromatophoren  und  die  Vermehrung  der  Plasmatröpfchen 
zeigte,  zum  Oogonium  heranwachsen.  Nach  rechts  zu  sind  zwei 
Zellen  gebildet,  von  denen  die  erste  sich  nach  oben  flaschenfürmig 
verlängert  hat  und  wahrscheinlich  ganz  zum  Oogonium  ausgebildet 
werden  wird,  die  zweite  distal  gelegene  dagegen  ein  bereits  fast 
reifes  Oogonium  darstellt.  Bei  diesen  kettenförmigen  Individuen 
ist  nicht  selten  die  Entscheidung,  ob  es  sich  um  eine  oder 
mehrere  dicht  nebeneinander  gekeimte  Zwergpflänzchen  handelt, 
ähnlich  wie  bei  den  Zwergpflänzchen  von  Pogotrichum  recht 
schwierig  wie  unsore  Fig.  5c  zeigt.  Für  die  sterilen  Teile  sind 
größere,  dick«',  und  polyedrische,  für  die  fertilen  etwas  kleinere, 
dünuere  und  mehr  ovale  oder  rundliche  Chromatophoren  charakte- 
ristisch. Die  reifen  Eier  weisen  einige  Dutzend  Chromatophoren  auf. 
Bei  den  männlichen  Zwergpflanzen  ist  die  Vergrößerung  der 
ersten  vom  Embryospor  abgeschiedenen  Zelle  viel  weniger  erheblich 
als  bei  den  weiblichen.  Die  Zelle  teilt  sich  einmal  und  kann  dann 
sofort  zur  Bildung  von  Antheridien  übergehen  (Fig.  5g),  häufig 
wird  aber  auch  ein  kurzer  steriler  Faden  erzeugt  oder  der  Faden 
wird  etwas  länger  und  die  Bildung  der  Antheridien  verzögert  sieh 
demgemäß.  Doch  habe  ich  nie  so  stark  fadenförmige  und  reich- 
verzweigte männliche  Prothallien  beobachtet,  wie  sie  SAUVAGEAU 
und  KYLIN  abbilden  und  beschreiben.  Die  Antheridien  selbst 
drängen  sich  gewöhnlich  zu  traubenfönnigen  Körpern  zusammen, 
der  Übergang  von  den  vegetativen  zu  den  fertilen  Zellen  pflegt 
dabei  ein  ganz  allmählicher  zu  sein  und  die  Entscheidung,  wo  in 
der  immer  heller  werdenden  Zellreihe  die  Grenze  der  Fertilität 
liegt,  ist  schwierig.  SAUVAGEAU  und  KYLIN  fassen  die 
Antheridien  als  einzellig  auf  und  sprechen  von  gereihter, 
benachbarter  oder  interkalarer  Stellung  derselben.  In  meinen 
Kulturen  ist  die  Anhäufung  so  ausgesprochen,  daß  man 
lieber  den  ganzen  trauben-  oder  büschelförinig'en  Komplex  als 
Antheridienstand  bezeichnen  würde.  Die  einzelnen  Zellen  wären 
dann  den  Spermatangien  der  Florideen  vergleichbar,  für  die  freilich 
terminale  Stellung  durchaus  die  liegel  ist.  Da  die  „Antheridien"  auch 
interkalar  stehen  und  wenigzellige  Ketten  bilden  können,  so  seheint 
mir  ihrer  Ableitung  aus  den  fadenförmig  einreihigen  plurilokulären 
Sporangien  der  Phaeosporeen  nichts  im  Wege  zu  stehen.  Der 
Inhalt  der  männlichen  Zellen  ist  sehr  hell,  doch  sind  schwach  ge- 
färbte Stellen,  die  den  stark  reduzierten  Chromatophoren  entsprechen, 
erkennbar.      Bei   den   reifen    Fächern    dürfte  die  Einzahl  das  Nor- 


.,7t;  P-  Kl  '  Kl  rK: 

male  sein;  wo  2  Chromatophoren  zu  erkennen  sind,  tritt  wahr- 
scheinlich noch  eine  Teilung  ein.  Kleine  Tröpfchen  sind  in  sehr 
spärlicher  Anzahl  beigegehen.  Von  einem  Augenpunkt  ist  nichts 
zu  bemerken.  Die  Zellen  öffnen  sich  an  der  papillenförmig  aus- 
gezogenen Spitze,  aber  den  Austritt  selbst  habe  ich  trotz  reichlicher 
Beschickung  der  hängenden  Tropfen  ebensowenig  beobachtet  wie 
frei  gewordene  Spermatozoiden.  Besonders  bei  den  männlichen 
Pflanzen  zeigen  die  Spitzen  der  Verästelungen,  die  sonst  fertilisiert 
wurden,  häufig  Neigung,  in  sterile  Fäden  auszuwachsen. 

Die  jungen  Lammarmpflänzchen  entwickelten  sich  in  den 
Kulturen  massenhaft  und  kräftig,  ein  näheres  Eingehen  auf  sie 
kann  hier  unterbleiben,  da  ich  doch  kaum  etwas  Neues  darüber 
luingen  könnte. 

SAUVAGEAU  ist  durchaus  im  Recht,  wenn  er  die  Fortpflan- 
ze mgsverhältnissc  der  Laminariaceen  als  Erscheinung  ganz  besonderei 
Art  betrachtet,  die  bei  den  übrigen  Phaeosporeen  ohne  Beispiel  ist. 
Er  tritt  daher  für  eine  Abtrennung  der  Laminariaceen  ein  und  hält 
dafür,  daß  sie  eine  besondere,  den  Fucaceen  und  Dictyotaceen 
gleichwertige  Gruppe  bilden  müßten.  In  der  Tat  hat  das  viel  für 
sich,  doch  sprechen  gewisse  Gründe  dagegen,  diese  Abtrennung 
schon  jetzt  vorzunehmen. 

Gewiß  sind  derartige  Verhältnisse,  wie  sie  die  Laminariaceen 
bieten,  bisher  bei  den  Phaeosporeen  nicht  bekannt.  Wohl  aber 
bieten  die  doch  noch  zu  den  Phaeosporeen  gehörigen  Cutleriaceen 
ein  Beispiel  für  weitgehende  geschlechtliche  Differenzierung  und 
noch  ausgeprägter  ist  dieselbe  bei  einigen  freilich  noch  unvoll- 
ständig bekannten  Sphacelariaceen  höherer  Entwicklungsstufe.  Auch 
ein  ausgeprägterGenerationsAvechsel  ist,  wie  ebenfalls  die  Cutleriaceen 
zeig*  n,  bei  den  Phaeosporeen  vertreten  und  schließlich  muß  zu- 
gegeben werden,  daß  in  der  Reduktion  der  dorsiventralen  Pflänzchen 
von  Pogotrichum  zu  mikroskopisch  kleinen  Zwergpflänzchen,  \\  ie 
sie  oben  geschildert  wurde,  ein  Fall  verwirklicht  ist,  der  un- 
willkürlich an  die  Zwergpflänzchen  der  Laminariaceen  erinnert. 
Ein  Vergleich  unserer  Fig.  3  mit  Fig.  5  und  besonders  mit  den 
männlichen  Zwergpflanzen  von  Laminaria  zeigt  ohne  Weiteres  die 
A  hnlichkeit  dieser  mikroskopisch  kleinen  Zwischengenerationen.  Nur 
daß  bei  Pogotrichum,  wie  verschieden  auch  die  Generationen  vege- 
tativ entwickelt  sein  mögen,  die  reproduktive  Thätigkeit  uniform 
durch  meist  plurilokuläre  Sporangien  mit  ungeschlechtlich  keimenden 
Zoosporen  vor  sich  geht.  Da  aber  Pogotrichum  auch  uriilokuläre 
Sporangien  besitzt,  so  hätte  die  Pflanze  immerhin  die  Fähigkeit 
zu  einem  gleichen   Entwicklungszyklus  wie  die  Laminariaceen,     Es 


Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw.  577 

wurde  oben  angenommen,  die  Entwicklung  hätte  einen  Weg  ge- 
nommen, der  den  Scheibenpflanzen  die  unilokulären,  den  aufrechten 
die  plurilokulären  Sporangien  zuwies.  Dann  würde  der  Zyklus  dem 
von  Aglaozonia-Cutleria  entsprechen.  Nehmen  wir  aber  umgekehrt 
an,  die  aufrechten  Pflanzen  besäßen  nur  unilokuläre  Sporangien, 
die  niederliegenden  dagegen,  die  nur  als  Zwergpflänzchen  auftreten, 
nur  pluriloknläre  Sporangien,  deren  Schwärmer  kopulieren,  so  hätten 
wir,  von  der  mehr  isogamen  Fortpflanzung  abgesehen,  einen  Ent- 
wicklungszyklus, der  durchaus  dem  bei  den  Laminariaceen  ent- 
spräche. 

Bei  einer  eventuellen  Abtrennung  der  Laminariaceen  müßte 
ferner  berücksichtigt  werden,  daß  der  vegetative  Aufbau  der 
Laminariaceen  trotz  aller  Eigenart  und  Mannigfaltigkeit  in  der 
Ausgestaltung  in  seinen  Grundlinien  dennoch  bei  den  Phaeosporeen 
bereits  vorbereitet  ist.  Der  stipofrondale  und  gleichzeitig  interkalare 
Wachstumsmodus  ist  auch  bei  den  Phaeosporeen  verbreitet,  die 
Differenzierung  der  Gewebe  in  der  Hauptsache  auch  schon  bei 
Chorda  zu  finden,  der  Bau  der  fertilen  peripheren  Schicht  im  Prinzip 
bei  dieser  Gattung  durchaus  so  wie  bei  den  Laminariaceen.  Die 
klaffende  Lücke,  wie  sie  für  die  Fucaceen  und  auch  für  die  Dictv- 
otaceen  sowohl  in  der  vegetativen  wie  in  der  reproduktiven  Or- 
ganisation gegenüber  den  Phaeosporeen  sich  zeigt,  wird  bei  den 
Laminariaceen  vermißt.  Das  Auftreten  von  Zwerggenerationen  bei 
einer  verhältnismäßig  unscheinbaren  Pflanze  wie  Pogotrichum  ist 
freilich  nicht  so  überraschend  wie  bei  den  gigantischen  Laminaria- 
ceen und  der  regelmäßige  Wechsel  zwischen  ungeschlechtlichen 
Sporophyten  und  geschlechtlichen  Gametophyten  ist  erst  bei  den 
Laminariaceen  streng  durchgeführt.  Es  ändert  jedenfalls  nichts 
an  der  Wichtigkeit  der  schönen  Funde  von  SAUVAGEAU,  ja  es 
erhöht  ihren  Reiz,  daß  sie  für  uns  in  Verbindung  mit  den  Be- 
funden bei  Pogotrichum  ein  Fingerzeig  sein  dürfen,  ähnliche  Ver- 
hältnisse auch  bei  den  anderen  Phaeosporeen  aufzuspüren1). 

Kgl.  Botanisches  Museum,  Berlin-Dahlem,  Juli   1917. 


1)  Nach  Abschluß  der  Arbeit  wird  mir  das  letzte  Heft  der  „Comptes 
rendus"  zugänglich.  Es  ist  vom  21.  Mai  1917  datiert  und  enthält  eine  Arbeit 
von  SAUVAGEAU  „Sur  an  nouveau  type  d'alternance  des  generations  chez  les 
Algues  brunes  (Dictyosiphon  foeniculaccn*)."  Die  Auffindung  von  Zwerggene- 
rationen bei  dieser  echten  Phaeosporee  bestätigt  meine  obige,  auf  Pogotrichum 
fußende  Ansicht.  Auf  diese  wie  die  anderen  Arbeiten  werde  ich  näher  ein- 
gehen, wenn  ich  meine  neueren  Untersuchungen  in  extenso  veröffentliche. 
Hoffentlich  liegen  mir  dafür  die  ausführlichen  Berichte  von  Sauvaukau 
schon  vor. 


578         ''•  Kuckuck:    Über  Zwerggenerationen  bei  Pogotrichum  usw. 

Literaturverzeichnis. 

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D.  Bot.  Ges.   Bd.  84,  p.  659—576. 

2,  —    — ,     Der  Generationswechsel    der  Pflanzen.     1916      Monatshefte    f.  d. 

naturwiss.  Unterricht  Bd.  IX,  p.  1 — 47  mit  13  Abb.  und  10  Fntwieklungs- 
schemen. 

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8.  433—494.     Mit  32  Textf. 

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6.  —     — ,       Referat  über  DREW    (s.o.).     1910.     Zeitschr.    i.  Bot.     2.     606  f. 

7.  — ,  Xeue  Untersuchungen  über  Nemoilernw.  1912.  In  „Beiträge  zur 
Kenntnis  der  Meeresalgen."  Abh.  10.  Wissenschaftl.  Meeresuntersuchungen 
Bd.  V,  p.  117—152.     3  Tafeln  u.  18  Textf. 

b.  —  -,  Zur  Fortpflanzung  der  Phaeosporeen.  1912.  In  „Beitr.  z.  Kenntnis 
(I.   .Meeresalgen."     Abh.  11.     1.  c.  p.   153—186.     2  Tafeln  u.  4  Text!'. 

9.  —     — ,       Referat  über  SVEDELIUS,  N.,  Zjtologisch-entwicklungsgeschicht- 

liche  Studien  über  Scinaia  fureellata.     1916.    (ENGLERs  Jahrbücher  1916. 
Bd.  54,  Literaturber.  p.  29—31). 
lu.  Kylin,    H.,    Über   den  Generationswechsel   bei    Laminaria  digitata.     1916. 
Svensk  Bot.  Tidskrift.  10.     661-661.     Mit  5  Textf. 

11.  OLTMANNS,  F,  Morphologie  und  Biologie  der  Algen.     Bd.   1,   1904,   Bd.  II 

1 9(15. 

12.  Ukinke,  J,  Schutt,  F.  und  Kuckuck,  P.,    Atlas  deutscher  Meeresalgen. 

Heft  2.     1892. 

13.  SauvaOEAU,    C,    Sur    quelques   Myriont'macees.     1898.     Ann.    des    scienc. 

nat.  Botanique.     8.  serie  T.  V.  1  —  130.     Mit  29  Textf. 

14.  —    — ,       Sur   le    developpement   et   la  biologie  d'une  Laminaire   (Saa 

rhiza  bulhosa).     Compt.  rend.  del'Acad.  d.  Scienc.    160.  1915.  p.  445-^ 

15.  —     — ,       Sur   les    debuts   du    developpement  d'une  Laminaire  (»'         >hizu 

bulbosa).     1.  c.  161.     1915.     740-742.    Mit  1  Textf. 

16.  —     — ,       Sur  la  sexualite  hetc-rogarnique  d'une  Laminaire  (Säccerhiza  bul- 

bosa).     1.  c.  161.     1915.     796—799.     Mit  1   Textf. 

17.  —     — ,       Sur   les  gamötnphytes  de  deux  Laminaire»   (L.  flexicautü  f*t  L 

saccharina).    1.  c.  162.     1916.     601-604.     Mit  1  Textf. 
1K.    —    — ,      Sur  la  sexualite  hötemgamique  d'une  Laminaire  (Alaria  esculenta). 
1.  c.   162.     1916.     840—842.     Mit  1   Textf. 

19.  Thuret,  G.,  Recherches    sur    les  Zoospores  des  Algues.     1851.     Ann.  des 

Scienc.     8.  Srrie  Botanique  14. 

20.  Williams,  J.  L.,  Germination    of   the    Zoospore    in  Laminariaceae.     190H. 

Iteji    "f  the  Brit.  Assoc.   for  the  Advancement  of  scienc. 

21.  —     —        The     Zoospores     of     the     Laminariaceae      and     their     Germi- 

nation.     191 2.      1.  c. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1917  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Prof.  Dr. 
M.  0.  Reinhardt,  Berlin  W  50,  Augsburger  Str.  9,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 


Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
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Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
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2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  derÜberzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text    2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .    5 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9         „ 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2         „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr..    2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35    , 

8.  für  jeden  Umschlag 1,5      „ 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Cart  Gerber),  Berlin  SW  ÖS 


Verlag  von  Gebrüder  Borntraeger  in  Berlin  W  35 


Die  Biochemie 


in 


Einzeldarstellungen 

herausgegeben  von 

Dr.  Aristides  Kanitz 

Privatdozent  an  der  Universität  Klausenburg. 


Hefti:  Temperatur  und  Lebensvorgänge  von  Aristides  Kanitz. 

Mit  11  Textfiguren.  Geheftet  9  Mk. 

Heft  2:  Über  künstliche  Ernährung  und  Vitamine  von  Prof.  Dr. 

F.  Röhmann.   Mit  19  Textfiguren  u.  2  Tafeln.     Geheftet  7  Mk. 

Heft  o:  Über    partielle    Eiweißhydrolyse    von    Professor    Dr. 

M.  Siegfried.  Geheftet  2  Mk.  80  PJ'g. 

Demnächst  erscheint: 

Heft  4:  Die  Einwirkung  von  Mikroorganismen  auf  die  Eiweiss- 

kÖrper  von  Privatdozent  Dr.  Paul  Hirsch  in  Jena. 

In  Vorbereitung  befinden  sich  folgende  Hefte: 

Die  Nukleinsäuren  und  ihre  Verbindungen  von  Prof.  Dv.  Ivar  Bang 

in  Lund. 

Über  Enzymbildung  in  lebenden  Zellen  von  Prof.  Dr.  Hans  von  Euler 

in  Stockholm. 

Der  ReststickstofF  von  Dr.  Joh.  Feigl  in  Hamburg-Barmbeck. 

Das  Narkoseprobiem  von  Geheimrat  Prof.  Dr.  Hans  H.  Meyer  in  Wien. 

Die  wissenschaftlichen  Grundlagen   der   Desinfektion   von   Geheimrat 
Prof.  Dr.  Theodor  Paul  in  München. 


Ausführliche   V  e  r  I  a  g  s  v  e  rz  e  i  c  h  n  i  ss  e    kostenfrei. 


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BAND  XXXV.  JAHRGANG  1917.  HEFT  8. 


l  f       BERICHTE 


f  Jt    r  M  k  *  . 


DER 


i> 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


FUNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT    8. 


AUSGEGEBEN  AM  21.  DEZEMBER  1917. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1917 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zu  Heft  8. 


Seite 

Sitzung  vom  26.  Oktober  1917 579 

Mitteilungen. 

55.  Wilhelm  Kinzel:  Teleologic  der  Wirkungen  von  Frost, 
Dunkelheit  und  Licht  auf  die  Keimung  der  Samen     .     .     581 

56.  Arthur  Meyer:   Das  während  des  Assimilationsprozesses 

in  den  Ohloroplasten  entstehende  Sekret 586 

57.  Christian  Wimmer:  Ein  neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff 
in  den  unterirdischen  Organen  von  G-eranium  pratense  L. 
und  seine  Verbreitung  innerhalb  der  Familie  der  Ge- 
raniaceae  

58.  Otto    Baumgärtel:     Die    Farbstoff zellen    von    Ricinr 
communis  L.     (Mit  einer  Textfigur.) .     .     ...     .     .     . 

59.  Ernst    Lehmann:      Vererbungsversuche    mit    Verf 
syriaca  Roem.  et  Schultes.      (Vorläufige  Mitteilung.) 

60.  K.    Linsbauer:      Über    regenerative    Mißbildunge 
Blüten-Köpfchen.     (Mit  2  Abb.  im  Text.)  .... 

61.  Fr.   v.   Höhnel:     Über    die    Benennung,    Stellung 
Nebenfruchtformen  von  Sphaerella  Fries 

62.  Fr.  von  Höhnel:    System  der  Diaportheen  .     .     . 

63.  A.    Schulz:     Über     die    Nacktgerste     bei     griechisc 
Schriftstellern  des  Altertums 

64.  A.  Heilbronn:    „Lichtabfall  oder  Lichtrichtung  als  1 
sache    der    heliotropischen    Reizung?"     (Vorläufige    Mit- 
teilung.)   641 


Nächste    Sitzung    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  28.  Dezember  1917, 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  26.  Oktober  1917.  579 


Sitzung  vom  -2(3.  Oktober  1917. 

Vorsitzender:   Herr  0.   REINHARDT. 


Der  Vorsitzende  teilt  mit,  daß  wir  folgende  Mitglieder  durch 
den  Tod  verloren  haben:    Professor  Dr. 

R.  Braungart 

in  München,  verstorben  am  7.  4.   1916,  Medizinalrat  Apotheker 

W.  Brandes 

in   Hannover,   verstorben   am  8.   7.  1916  in  Hermannsburg    und  Dr. 

Rudolf  Seeger, 

Assistent    am    Botan.    Institut    zu    .Innsbruck,     gefallen    bei    einem 
Sturmangriff  in  Südtirol  am  31.   7.   1917. 

Ferner  verstarb  nach  kurzer  Krankheit  unser  Lithograph  Herr 
Emil  Laue,  der  seit  1895  nach  dem  Tode  seines  Onkels  C.  LAUE 
die  Tafeln  unserer  Berichte  in  vorbildlicher  Weise  auf  Stein 
zeichnete. 

Die  Anwesenden  erheben  sich  zu  Ehren  der  Verstorbenen 
von  ihren  Plätzen. 


Als  ordentliches  Mitglied  wird  vorgeschlagen  Herr  Apotheker 
Gladbach,   Wilhelm  in   Berlin-Wilmersdorf,    Hohenzollemdamm  184 

(durch  0.  APPEL  und  R  KOLKWITZ). 


Zu  ordentlichen  Mitgliedern  werden  ernannt  die  Damen 

Zollikofer,  Clara  in  Berlin-Dahlem, 

Herrmann,  Dr.  Alice  in  Wien, 

Joachimowitz,  Marianne,  mag.  pharm,  in  Wien  und  Herr 

Akermann,  Dr.  Ake  in  Svalöf. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  38 


Sitzung  vom  26.  Oktober  HUT. 

l'Vnirr  teilt  der  Vorsitzende  mit,  daß  Herr  Geh.  Rat  Wittmack 
am   10.  Oktober    sein    goldenes    Doktorjubiläum    gefeiert    hat.     Da 
der  Jubilar  an  diesem  Tage  verreist  war,   wurden  ihm  vom  Vorstand 
schriftlich  die  Glückwünsche  der  Gesellschaft  übermittelt.     Darauf' 
ist   folgendes  Dankschreiben  eingegangen: 

Berlin  NW  40,  Neues  Tor  1, 
den  22.  Oktober  1917. 
An 

den  Vorsitzenden  der  Deutschen  botanischen  Gesellschaft 
Herrn  Prof.  Dr.  M.  0.  REINHARDT 

Berlin. 

Für  die  mir  im  Namen  der  Deutschen  botanischen  Ge- 
sellschaft anläßlich  meines  goldenen  Doktorjubiläums  am 
10.  Oktober  d.  J.  ausgesprochenen  herzlichen  Glückwünsche 
verfehle  ich  nicht,  Ihnen  meinen  innigsten  Dank  auszusprechen. 

Ich  freue  mich,  Mitglied  der  Deutschen  botanischen 
Gesellschaft  seit  ihrer  Gründung  zu  sein  und  nehme,  soweit 
es  meine  Zeit  erlaubt,  regelmäßig  an  ihren  Sitzungen  teil, 
weil  mir  durch  die  lleferate  so  viele  Belehrung  wird  und 
ich  durch  den  Verkehr  mit  den  Fachgenossen,  darunter  den 
ersten  Koryphäen  der  Wissenschaft,  so  viele  Anregung 
erhalte. 

In  der  Hoffnung,  daß  mir  noch  einige  Jahre  zu  wirken 
beschieden  sein  werden,  dankt  nochmals  herzlichst 

Ihr  ganz  ergebenster 

L.  Wittmack. 


Satzungsgemäß    fand    in  der  Sitzung    die  Wahl    des  Berliner 
Vorstandes  für  1918  durch  Zettelwahl  statt. 

Das  Ergebnis  war  folgendes: 
Vorsitzender:  Herr  L.  Wittmack. 


1. 

Stellvertreter: 

Herr 

P. 

Lindner. 

2. 

Stellvertreter: 

Herr 

J. 

Behrens. 

1. 

Schriftführer: 

Herr 

E. 

Baur. 

2. 

S<  liriltführer: 

Herr 

H. 

Harms. 

3. 

Schriftführer: 

Herr 

H. 

Miene. 

Srhat/.meister:  Herr  0.  Appel. 


Wilhelm  Kinzel:    Teleologie  der  Wirkungen  von  Frost  usw.       581 

Redaktionskommission:  die  Herren  L  Wittmack,   E.  Baur,   H.  Harms, 
H.  Miehe,  A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 

Kommission    zur    Vorbereitung     der     Wahlen     und    der    General- 
versammlung:   die  Herren  E.  Jahn,    B.  Kolkwitz,    P.  Claussen 
0.  Reinhardt.  L.  Diels. 

Die  Geschäfte  der  Gesellschaft  wird  wie  bisher  der  Sekretär  Herr 
W.  Wächter  fortführen. 


Mittel  hingen. 


55.  Wilhelm  Kinzel:  Teleologie  der  Wirkungen  von  Frost, 
Dunkelheit  und  Licht  auf  die  Keimung  der  Samen. 

(Eingegaugen  am  19.  August  1917.) 


In  diesen  Berichten1)  habe  ich  die  ersten  Ergebnisse  meiner 
Untersuchungen  über  verschiedene  Einflüsse  auf  die  Samenkeimung 
veröffentlicht.  Ein  Aufenthalt  im  Bayerischen  Walde  im  Jahre  1908 
regte  mich  zur  intensiveren  Arbeit  namentlich  über  die  Lichtwirkung 
an.  Nach  9jähriger  Arbeit  sitze  ich  zum  ersten  Male  wieder  in 
dem  Gebirge,  von  dem  diese  Arbeit  ausging.  Als  ich  damals  mit 
einem  ganzen  Koffer  voll  Samenproben  den  Wald  verließ,  ahnte 
ich  freilich  nicht,  daß  sich  die  geplante  Arbeit  so  langwierig  ge- 
stalten würde.  Es  ist  mir  nun  eine  angenehme  Pflicht,  von  diesem 
Ruhepunkte  in  Viechtach  aus  nach  mannigfach  abgeänderten 
Versuchen  mit  Samen  von  900  verschiedenen  Pflanzenarten  einige 
Schlußgedanken  über  den  Wirkungswert  der  beobachteten  Erschei- 
nungen  für  das  Leben  der  geprüften  Arten  zu  bringen.  Inzwischen 
erschien  1912  im  Verlage  von  E.  ULMER,  Stuttgart,  ein  Buch 
über  die  Wirkungen  von  Frost  und  Licht2)  und  einige  Nachträge 
dazu  in  der  Naturwissensch.  Ztg.  f.  Forst-  und  Landwirtschaft3). 
Von  diesen  Nachträgen  sind  zwei  als  erster  Nachtrag  zum  erwähnten 
Buche    im    Sonderdruck    bei  E.  ULMER    erschienen,    ein    weiterer 


1)  L\  B.  G.  1907,  S.  269,  1908,  S.  105  und  S.  631,  1909,  S.  536. 

2)  Frost  und  Licht  als  beeinflussende  Kräfte  der  Samenkeimung.    Verlag 
E.  Ulmer,  Stuttgart,  1912. 

3)  Ebendort  1915,  Heft  4  5,  Heft  10,  1916,  Heft  10/11. 

38* 


Wilhelm  Kinzel: 

Nachtrag  ist  in  Vorbereitung  und  liegt  bereits  z.  T.  im  Druck 
(a.  i.  0.  1916),  und  für  4  Druckbogen  im  Manuskript  vor.  Nach 
solchen  Vorarbeiten  und  jahrelangen  Kulturversuchen,  auch  im 
Freiland,  läßt  sich  wohl  eine  kurze  Schlußsumme  über  den  Zweck 
solcher  im  zähen  Kampfe  um  den  Wohnraum  erworbenen  Eigen- 
schaften der  verschiedenen  Samenarten  ziehen.  Wenn  auch  das 
Teleologische  namentlich  bei  verschiedenen  Organanpassungen  der 
Pflanzen  —  man  denke  an  die  Schutzwirkungen  —  berechtigten 
Zweifeln  begegnet,  darf  man  doch  wohl  zur  weiteren  Klärung  und 
Vertiefung  der  Anschauung  die  teleologischen  Gesichtspunkte  nicht 
aus  dem  Auge  lassen  in  Fällen,  in  denen  man  nach  langandauern- 
den sorgfältigen  Beobachtungen  eine  ganze  Summe  von  einzelnen 
Tatsachen  gesammelt  hat  und  den  ganzen  Weg,  das  ganze  Werden 
und  Fortschreiten  der  erworbenen  Anpassungserscheinungen  fast 
ückenlos  überblickt  —  somit  auch  ihr  Ziel  und  ihren  Zweck. 
Namentlich  im  Falle  der  Lichtwirkung  auf  die  Samenkeimung 
glaube  ich  diesen  Werdegang  der  Natur  mit  sicheren,  soliden  Bau- 
steinen belegt  zu  haben.  Bei  der  Wirkung  des  Frostes  auf  mannig- 
fache Samenarten  liegt  ja  schon  in  der  ±  starken  und  andauernden 
Einwirkung,  die  zur  vollständigen  Keimung  nötig  ist  (die  Steige- 
rung von  Menyanthes  trifoliaiä  etwa  zu  Teuerium  Botrys,  T.  Cfaimae- 
<lri/s,  zu  Gentiana  lutea,  G.  pannonica,  G.  punctata  und  endlich  zu 
den  nur  nach  stärksten  und  langdauernden  Einwirkungen  keimen- 
den Arten  (oft  bis  —  20  °)  wie  G.  nivalis  und  G.  prostrata,  Adnxu 
u.  a.),  ein  Fingerzeig  in  der  Richtung  des  gesuchten  Anpassungs- 
zweckes. Schon  der  Umstand,  daß  manche  solcher  Arten,  wenn 
sie  in  etwas  milderen  Klimaten  wohnen,  behufs  Keimung  dann 
weniger  starker  (bis  gar  keiner)  Abkühlung  bedürfen,  deutet  darauf 
hin,  daß  hier  eine  dauernde  Auslese  der  Individuen  vorliegt, 
welche  nach  Abschluß  der  dr  starken  und  langen  Frostperioden 
ihrer  Wohnbezirke  und  nach  Eintritt  der  Entwicklungsmöglichkeit 
ihrer  Keimpflanzen  den  Kampf  mit  Wind  und  Wetter,  mit  Kälte  - 
rückschlägen  am  besten  aufzunehmen  imstande  sind.  Aus  den 
schließlich  nur  nach  Frost  keimenden  Samenindividuen  gehen  natur- 
gemäß auch  die  am  meisten  abgehärteten  Keimpflanzen  hervor, 
da  die  übrigen  trotz  Frostwirkung  im  Laufe  der  Zeiten  nicht  ge- 
nügend abgehärteten  Keimpflanzen  immer  wieder  sterben,  bis  ein 
dem  Klima  des  Wohnbezirkes  angepaßter  Rest  übrig  bleibt.  So 
•  anstanden  die  Frostkeimer.  Diese  enge  kausale  Verbindung 
/wischen  Entwicklungsmöglichkeit  und  Klima  läßt  sich  auch  bei 
der  Teleologie  der  Lichtwirkung  erkennen.  Ein  anderer  recht 
kwürdiger  Entwicklungsgang  sei  aber  inzwischen  —  nach  1917 


Teleologie  der  Wirkungen  von  Frost,  Dunkelheit   und  Licht  usw.      583 

endlich  günstig    gewordener  Beobachtungslage  —  hier    beleuchtet. 
Wie  bei  Cuseuta1)  und  anderen  rankenden  bzw.  lebhafte  vegetative 
Vermehrung  aufweisenden  Arten  die  Entwicklung  der  befruchteten 
Samenanlagen    oft    ganz    unterbleibt,    so    ist    dies    bei  Lysimachia 
Nummularia  fast  zur  Regel  geworden.     Seit    20  Jahren    spähe    ich 
nach  einer  größeren  Menge    entwickelter  Samen    dieser  Pflanze  zu 
•  Versuchen  und  erst  dies  Jahr  erschien  mir  doppelt  günstig  für  die 
Entwicklung  zahlreicher  Samen.     Ich  schrieb  dies    schon    im  Juni 
einem  sammelnden  Freunde    in    der    Lausitz.     Nach    dem    starken 
"Winterfroste  (Auf Schließung  von  Nährstoffen  aus  Boden  und  "Wurzel) 
und  namentlich    der    langdauernden  Trockenperiode    „müßten    wir 
dies  Jahr  endlich  Glück    mit  diesen  Samen  haben" !     Nach    dieser 
Ermunterung  erhielt  ich  schon    am  10.  Juli    aus    der    Lausitz    die 
ersten    50  Samen.      Eine  "Woche    später    hatte    ich    dann    hier    in 
Viechtach    eine    sehr    günstige    Gelegenheit    zur    weiteren    Fest- 
stellung der  "Wirkung  obiger  hier  am  Platze  überaus  ausgeprägt 
zur  Geltung    gekommener  Bedingungen :    einmal    der    starke  Frost 
im  Vorgebirge  und  dann  eine  seit  Anfang  Mai  fast  ununterbrochen 
(7     Wochen     ganz     regenfrei     bei     anhaltender     Sonnenstrahlung) 
andauernde  Trockenperiode     —    nur    wenige    kurze  Gewitterregen, 
ein  Regentag  — ;  diese  Faktoren  hatten  an  trockneren  Stellen  der 
Bachränder    und  Gräben    die   Ausläuferbildung    fast    überall    stark 
unterdrückt  und  bei  im  übrigen    genügend    reichlich    vorhandenen 
Nährstoffen    einen    gedrungenen'  Wuchs    der    Pflanzen    veranlaßt. 
Schon  am  22.  7.  fand    ich  überall    in    guter  Entwicklung  befind- 
liche Samenanlagen  statt  der  üblichen  eintrocknenden  Kelche  und 
jetzt  bei   späterem  Aufenthalt    Ende  August    überall    reife    Samen. 
Die  Teleologie  dieser  Klimaanpassung   ist  ohne  weiteres  übersicht- 
lich :  das  Bestreben  der  Pflanze  sich  bei  etwa  gar  durch  anhaltende 
Dürre  unterdrückten  und  getöteten  Pflanzen  doch  noch  für  künftige 
geeignetere  Zeiten  in  Form  von  Samen  fortzupflanzen.     Fast  ebenso 
klar  liegt  die  Teleologie  der  Lichtwirkung  vor  Augen.     Die  mehr- 
fach von  mir  angeführten  Samen    von  Sedum  acre    gewöhnen    sich 
wie  die  vieler  anderer  Arten    ganz    an  die  Belichtungsverhältnisse 
ihrer  Standorte.     Da,  wo  sie  regelmäßig  z.  T.  tief  verschüttet  wer- 
den (Dünensand),    keimen    die    Samen    solcher  Pflanzen    schon    in 
wenigen  Stunden  im  Dunkeln  und  anfangs  dort  sogar  rascher;  nur 
die  Hälfte    der  Samen    (von  der  Insel  Rom  53  pCt.)    konnten    des 
Lichtes  zur  Keimung  nicht  entraten  und  lagen    in  D.    viele  Jahre 
ungekeimt. 

1)  Eben  beobachte  ich  diese  Erscheinung   hier    auch   bei    den  Früchten 
der  Bromlieeren,  aber  viel  weniger  stark  als  in  anderen  Jahren. 


5g4  Wilhelm  Kinzbl: 

Viel  langsamer  (erst  in  2 — 3  Jahren  vollständig)  und  fast  nur 
im  Lieht  (3 — 6  pCt.  in  D.  nur)  keimen  die  Samen  derselben  Art 
von  kurzberasten  Stellen  (Böschungen)  mit  bindigem  Boden.  In 
einem  Versuche  mit  solchen  Samen  erschienen  in  1).  erst  nach 
17g  Jahren  6  pCt.  Keime  und  später  nicht  mehr.  Der  liest  von 
94  pOt.  lag  7  Jahre  auf  feuchtem  Fließpapier  in  D.  keimbereit 
und  keimte  jetzt  (1917)  sofort  nach  der  Belichtung  in  3  Wochen 
bis  aufs  letzte  Korn  aus.  Noch  merkwürdiger  war  die  Wirkung 
sehr  später  Belichtung  bei  den  im  Jahre  1907  in  Arbeit  genommenen 
Samen  von  Aqtnlegia  atrata.  Diese  Samen  (vom  Hochgern  27.  9.  7.) 
keimten  im  November/Dezember  1907  im  Licht  von  1—14  pOt., 
im  Februar  8  —  15  pCt ,  April — Juli  8  von  16—57  pCt.  und  dann 
3  Jahre  lang  stets  immer  nur  im  März  (1909  bis  61  pCt.,  1910  bis 
63  pCt.,  1911  bis  79  pCt.)  und  endlich  beginnend  vom  März  1912 
bis  20.  6.  1912  bis  100  pCt.  In  D.  dagegen  erschienen  erst  nach 
über  1  Jahr  im  Oktober/November  8  (des  zweiten  Jahres)  lediglich 
10  pCt. 

Die  übrigen  90  pCt.  lagen  nun  10  Jahre  lang  im  ganzen  bis 
25.  6.  1917  auf  feuchtem  Fließpapier  in  tadelloser  Frische  unge- 
keimt  in  D.  Nach  der  Belichtung  am  25.  6.  1917  kamen  nun  nach 
18  Tagen  bereits  5  pCt.,  nach  50  Tagen  schon  bis  57  pCt.  (im 
Ganzen  mit  den  10  pCt.  vor  9  Jahren  =  67  pCt.).  Wie  in  anderen 
Fällen  übersprangen  also  solche  lange  in  D.  ruhenden  Samen  die 
früher  bei  sofortiger  Belichtung  notwendigen  Zeiträume  und  keimten 
sofort  in  großer  Anzahl.  Auch  das  ist  durch  die  Eigenart  ihrer 
Anpassung  leicht  zu  erklären.  Wo  an  Gebirgshängen  die  lebenden 
Individuen  nach  der  Schneeschmelze  durch  Gießbäche  entwurzelt 
und  fortgeführt,  auch  vernichtet  werden,  korninen  tiefere  Boden- 
schichten mit  Samen,  die  oft  Jahrzehntelang  dort  verschüttet  lagen, 
an  die  aufgerissene  Oberfläche  und  können  nun  bei  geeigneter  Jahres- 
zeit rasch  zur  Entwicklung  gelangen  und  den  vernichteten  alten 
Bestand  rasch  wieder  ersetzen.  Dies  Spiel  wird  sich  in  Jahr- 
hunderten immer  wiederholt  haben.  Ebenso  natürlich  auch  die 
Auslese  der  (entgegen  jenen  regelmäßiger  Verschüttung  ausge- 
setzten auf  Dünensand)  unregelmäßig  durch  starke  Aufschwemmung 
bindigen  Erdreichs  tief  verschütteten  und  des  stets  an  der  Ober- 
fläche des  bindigen  Bodens  der  Gebirgshänge  bleibenden  Uestes, 
welcher  so  Jahrtausende  lang  an  Keimung  im  Licht  gewöhnt  wird. 
Diese  Auslese  nur  im  Licht  keimender  Samenindividuen  nimmt  je 
nach  Bodenbeschaffenheit  (wie  bei  den  Frostkeimern)  solch  extreme 
Formen  an,  daß  eben  nur  im  Licht  oder  bei  gleichzeitiger  Durch- 
frierungsmöglichkeit    nur    entweder    im     Licht    oder    durch    Frost 


Teleologie  der  Wirkungen  von  Frost,  Dunkelheit  und  Licht  usw.     585 

keimende  Samenindividuen  übrig  bleiben.  Dieser  Entwicklungs- 
gang hat  den  gleichen  Zweck,  wie  er  bei  der  Entstehung  der  Frost- 
keimer  schon  geschildert  wurde.  Ich  selbst  habe  mit  den  gleichen 
Samen  von  AquUegia  atrata  (von  1907)  und  den  aus  den  Kulturen 
(L.  und  D.)  erhaltenen  Keimlingen  mir  diese  Naturvorgänge  auf 
einer  Alpenpflanzenanlage  stets  vor  Augen  geführt.  Wie  schwer 
es  ist,  durch  direkte  Aussaat  eine  neue  Pflanzenart  in  der  Kon- 
kurrenz anderer  Arten  auf  einer  solchen  Anlage  heimisch  zu  machen, 
weiß  jeder  Praktiker  auf  dem  Gebiete  der  alpinen  Gärtnerei.  Selbst 
die  auf  einem  bloß  gelegten  Erdfleck  einer  Alpenanlage  einge- 
setzten Keimpflänzchen  einer  neuen  Art  gehen  ja  immer  zu  einem 
großen  Prozentsatz  ein,  nicht  nur  durch  die  weniger  günstigen 
klimatischen  Einflüsse,  auch  durch  Schneckenfraß,  Insekten  usw. 
Yiel  mehr  tritt  dies  natürlich  alles  ein,  wenn  noch  die  Kon- 
kurrenz anderer  Arten  hinzukommt.  So  ringen  sich  oft  von 
hunderten  von  Keimlingen  nur  einige  zu  kräftigen,  den  besonderen 
klimatischen  Verhältnissen  des  Alpinums  angepaßten  Pflanzen 
durch.  Diese  halten  dann  oft  jahrelang  aus,  wreil  auch  die  zahl- 
reichen Samen  wieder  dasselbe  Spiel  der  Auslese  wiederholen. 
Trotzdem  ist  in  10  Jahren  AquUegia  atrata  auf  meiner  Alpenanlage 
schließlich  jetzt  stark  zurückgegangen.  Hier  bringen  nun  die 
Keime  aus  den  nach  10  Jahren  am  25.  6.  1917  belichteten  Samen 
neuen  Nachwuchs,  gerade  wie  im  Hochgebirge  dann,  wenn  der 
ursprüngliche  Standort  durch  eine  Katastrophe  vernichtet  und  da- 
bei tiefer  eingebettete  Samen  ans  Tageslicht  gebracht  worden  wären. 
So  wurden  die  Vorgänge  in  der  Natur  ziemlich  getreu  auf  dem 
Alpinum  veranschaulicht. 


egg  arthuk  Meyer: 


56.    Arthur   Meyer:    Das   während   des   Assimilations- 
prozesses in  den  Chloroplasten  entstehende  Sekret. 

(Eingegangen  am  7.  September  1917.) 


In  einer  früheren  Arbeit  (Das  Chlorophyllkorn ;  Leipzig. 
1883)  habe  ich  mich  mit  dem  Baue  der  Chloroplasten  eingehend 
beschäftigt  und  will  an  die  dort  gemachten  Mitteilungen  anschließen. 
BRIOSI  meinte,  die  Chloroplasten  beständen  im  intakten  Zustande 
aus  einer  homogenen  Masse,  die  nur,  wenn  sie  mit  Reagentien  in 
Berührung  käme,  schwächer  grün  als  das  Chlorophyllkorn  gefärbte 
Fetttröpfchen  ausschieden,  PRINGSHEIM  glaubte  (1882),  das  Chloro- 
phyllkorn bestände  aus  einem  unlöslichen  Gerüste  von  schwamm- 
förmiger  Struktur,  durchtränkt  von  Farbstoff,  dem  fettartigen 
„Lippochlor",  und  einem  flüssigen  ölartigen  Stoff,  „dem  Hypo- 
chlorin".  Mit  Bezug  auf  PRINGSHEIMs  Vorstellung  vom  Bau  des 
Gerüstes  sagte  ich  S.  23:  „ —  so  ist  er  vielleicht  deshalb  nicht  auf 
den  Gedanken  gekommen,  diesen  Bau  des  Chloropl^llkorns  auch 
an  dem  intakten  Autoplasten  aufzusuchen,  weil  ihm  ein  mit  un- 
durchsichtiger grüner  Substanz  getränkter  farbloser  Schwamm  als 
Bild  vorschwebte,  an  dem  allerdings  wegen  der  Kommunikation 
der  Hohlräume  eine  regelmäßige  Struktur  schwer  zu  erkennen  sein 
würde.  In  der  Tat  läßt  sich  aber  an  den  lebenden  Autoplasten, 
wenn  er  völlig  unverletzt  ist,  eine  eigentümliche  Struktur  erkennen, 
die  den  Eindruck  macht,  als  seien  in  eine  mehr  oder  weniger  farb- 
lose Grundmasse  und  von  dieser  überall  umschlossen  dunkelgrüne 
Körner  oder  Kugeln  eingelagert." 

CZAPEK  (Biochemie  der  Pflanzen,  2.  Aufl..  1.  Bd.,  1913 
S.  550)  referiert  daher  unrichtig,  wenn  er  sagt:  „In  der  Folge 
spielte  die  Auffassung  der  Chloroplasten  als  lakunär  gebaute  Ge- 
bilde, welche  aus  einem  schwammförmigen  porösen  Gerüst  von 
farbloser  Beschaffenheit  und  grünen  ölartigen  Grana,  diesem  Gerüst 
'•ingelagert,  bestehen,  eine  große  Rolle.  Diese  besondere  von 
A.  MEYER  ausgebaute  Ansicht  stützt  sich  besonders  auf  das  öfters 
deutlich  granulierte  Aussehen  der  Chloroplasten  von  Orchideen 
i^'heinknollen  von  Acanthephippium  silhetense),  dürfte  aber  für  viele 
nulere  Fälle  kaum  durch  Tatsachen  hinreichend  belegt  werden." 
Ich  habe  also  stets  angenommen,  die  Grundmasse  der  Chloroplasten 


Das  während  des  Assimilationsprozesses  usw.  587 

sei  homogen,  und  es  seien  „Körner  oder  Kugeln"  in  sie  eingelagert, 
die  von  der  Grundmasse  völlig  umhüllt  seien.  Weitere  Aufklärung 
suchte  ich  durch  Untersuchung  der  relativ  großen  Autoplasten 
jüngerer  Knollen  von  Acänthephippium  zu  gewinnen.  Auch  die  Grana 
dieser  Chloroplasten  schienen  mir  dunkelgrüne  Kugeln  zu  sein,  und 
über  die  Färbung  ihrer  Grundsubstanz  wagte  ich  keine  endgültige 
Entscheidung  zu  treffen.  Ich  sagte  über  letzteren  Punkt  S.  24 : 
„Es  war  mir  nicht  möglich  mit  aller  Schärfe  die  Frage  zu  ent- 
scheiden, ob  die  Masse,  in  welche  die  Kugeln  eingelagert  sind, 
völlig  farblos  oder  nur  sehr  hellgrün  ist."  Die  Erscheinungen. 
welche  bei  Einwirkung  der  Reagentien  auf  die  Kugeln  der  Chloro- 
plasten von  Acanthephippium  zu  beobachten  waren,  bestärkten  mich 
in  der  Meinung,  sie  seien  dunkler  grün  gefärbt  als  die  Grund- 
masse. Ich  habe  die  Erscheinungen,  welche  die  Reagentien  hervor- 
riefen, ganz  richtig  geschildert  und  in  den  Figuren  IIa,  b,  c, 
12  a  und  b  abgebildet,  nur  meine  Auffassung  der  Vorgänge  war, 
wie  wir  sehen  werden,  nicht  dem  Sachverhalt  entsprechend.  Da 
ich  selbst  der  Richtigkeit  meiner  Auffassung  nicht  sicher  genug 
war,  sagte  ich  S.  27:  „Selbstverständlich  sind  diese  Erklärungs- 
versuche (der  Reaktionserscheinungen)  nur  von  sehr  bedingtem 
Wert ."  —  SüHIMPER  schloß  sich  in  seiner  Arbeit  über  die  Chloro- 
plasten (PRINGSHEIAIs  Jahrb.  f.  wissensch.  Botan.  1885,  Bd.  16, 
S.  1)  in  allen  wesentlichen  Punkten  an  meine  Auffassung  an  und 
schien  meine  Zweifel  zu  zerstreuen.  Er  sagt  z.  B.  S.  152:  „Die 
Chloroplasten  bestehen  demnach  aus  einem  farblosen  Stroma  mit 
zahlreichen,  von  einer  grünen  zähflüssigen  Substanz  erfüllten 
Vakuolen",  S.  155:  „Meine  Untersuchungen  haben  mir  gezeigt,  daß 
sehr  deutliche  Grana  in  den  Chloroplasten  sämtlicher  Pteridophyten 
und  Phanerogamen  vorhanden  sind."  Er  unterschied,  wie  ich,  die 
Grana  scharf  von  den  Öltrö pichen  und  warnt  z.  B.  vor  Ver- 
wechselung der  Grana  mit  den  Öltröpfchen  bei  Sempervivum- Arten 
(S.  155).  Die  Öltröpfchen,  welche  ich  also  als  selbständig  neben 
den  Grana  vorkommende  Gebilde  betrachtet  hatte,  waren  lange 
bekannt  und  beschrieben.  NÄGELI  sah  sie;  SACHS  (1862)  hielt  sie 
für  fettes  Öl,  auch  BRIOSI  (1873)  nannte  sie  „fettartige  Substanz". 
Dagegen  betrachtete  GODLEWSKI  (1877)  die  Öltröpfchen  als  einen 
Auswurfsstoff  und  HOLLE  zeigte,  daß  sie  nicht  verschwinden,  wenn 
man  die  Pflanzen  verdunkelt.  Ich  selbst  glaubte  die  Öltröpfchen 
nach  ihrem  Verhalten  zu  Reagentien  nicht  als  fettes  Öl  ansprechen 
zu  dürfen,  fand  aber,  daß  sie  bei  allen  untersuchten  Pflanzen  die 
gleichen  Reaktionen  gaben.  Sie  fehlten  in  jungen  Blättern,  welche 
Grana    enthielten,    stets    und    stellten    sich    erst   in   älteren  Chloro- 


r-,v<  Akthur  Meyer: 

plasten  'in.  SCHIMPER  (1885)  beschäftigte  sich  auch  eingehend 
mit  den  Oltröpfchen.  Er  (S.  178)  stellte  fest,  daß  „ölartige  Sub- 
stanzen", die  in  Tropfenform  innerhalb  der  Chromatophoren  oder 
aus  denselben  sich  ausscheiden,  bei  allen  untersuchten  grünen  Algen 
(welche,  sagt  er  leider  nicht)  und  Phanerogamen  vorkommen;  bei 
Farnen  und  Moosen  hat  er  sie  nicht  beobachtet.  Er  sagt  ganz 
richtig,  sie  seien  in  persistierenden  Blättern  am  leichtesten  zu  beob- 
achten und  kämen  in  jugendlichen  Organen  nur  selten  vor.  Als 
Beispiel  für  jugendliche  Organe  führt  er  nur  Vaucheria  an.  Alle 
diese  Oltröpfchen  (er  macht  leider  nur  wenige  namhaft,  die  er  ge- 
prüft hat)  verhielten  sich  nach  seinen  Beobachtungen  gegen  Osmium- 
säure, Wasser,  Essigsäure,  Alkohol  und  Äther  so,  wie  ich  (1883, 
S.  30)  für  die  von  mir  untersuchten  Oltröpfchen  angegeben  hatte. 
Meine  Angaben  waren  allerdings  insofern  nicht  ganz  richtig,  als 
sie  nur  für  etwas  wasserhaltige  Essigsäure  und  etwas  mit  Wasser 
verdünnte  Chloralhydratlösung  gelten;  die  reinen,  wasserarmen 
Reagentien  lösen  sowohl  die  Tröpfchen  als  auch  Rizinusöl.  Er 
möchte  die  Tröpfchen,  die  er,  wie  GODLEWSKI,  als  ein  „De- 
kratationsprodukt"  betrachtete,  als  einen  „Auswurfsstoff",  doch  noch 
Oltröpfchen  nennen,  da  sie  sich  von  den  fetten  Ölen  kaum  weiter 
als  das  Rizinusöl  unterschieden.  Damit  hat  er,  soweit  es  die  an- 
geführten Reagentien  betrifft,  ganz  recht.  Ich  kann  aber  jetzt 
mittels  anderen  Reagentien  zeigen,  daß  sich  die  Substanz  der  Ol- 
tröpfchen von  fetten  Ölen  scharf  unterscheiden  läßt. 

In  neuerer  Zeit  hat  sich  LlEBALDT  (Zeitschr.  f.  Botan.  1913, 
S.  71)  in  einer  im  Prager  pflanzenphysiologischen  Institut  der 
Deutschen  Universität  gefertigten  Arbeit  gegen  das  Vorhandensein 
der  Grana  erklärt.  Sie  hat  in  den  meisten  Fällen  nichts  derartiges 
gesehen,    zählt   aber  einige  Pflanzen  auf,    in  denen  sie  die  Chloro- 

I  »lasten  schwach  gekörnt  sah.  Sie  meint:  „Nur  da,  wo  zahlreiche 
sehr  kleine  Stärkekörnchen  in  den  Chloroplasten  enthalten  sind, 
kann  zuweilen  das  Vorhandensein  einer  Struktur  vorgetäuscht 
werden,    indem    die    Stärkekörnchen   hell    durch    die    grüne    Hülle 

I I  i  ndurchscheinen. " 

Grana  und  Oltröpfchen  sind  also  bisher  von  allen,  die  sich 
lamit  beschäftigt  haben,  für  ganz  verschiedene  Gebilde  gehalten 
worden.  Wie  mich  aber  eine  eingehende  Untersuchung  über  die 
{  Moroplasten  von  Trqpaeolum  majus,  die  ich  an  anderer  Stelle  ver- 
öffentlichen werde,  gelehrt  hat,  ist  diese  Meinung  unrichtig.  Die 
Grana  sind  kleine  „Oltröpfchen",  die  in  den  ausgewachsenen  Chloro- 
plasten stets  zu  finden  sind   und   durch  die  kräftige  Lichtbrechung 


Das  während  des  Assimilationsprozesses  usw.  589' 

der    homogenen    grünen    Masse    der  Chloroplasten,    sowie  dadurch, 
daß    sie,    als    ganz    leicht    flüssige  Substanz,    leicht  breit  gedrückt 
werden,  oft  schwer  sichtbar  werden.    Sie  nehmen,  wenn  die  Chloro- 
plasten assimilieren,    durch  Zufuhr  von  Substanz  an  Größe  zu,  zu- 
letzt wohl  auch  durch  Zusammenfließen,    und  imponieren  dann  als- 
Öltröpfchen.     Es  steht  jetzt  völlig  fest,    daß  diese  völlig  flüssigen, 
farblosen    Gebilde    nicht    aus    fettem  Ol  bestehen.     Schon  die  Tat- 
sache,   daß    ihre   Substanz    beim  Verdunkeln   der  Blätter  nicht  ab- 
nimmt,   machten  es  unwahrscheinlich,    daß  sie  aus  Fett  beständen, 
aber    ich   konnte  es  jetzt  auch,    wie  gesagt,    durch  mikrochemische 
Reaktionen    sicher    beweisen,    daß    sie    kein  Fett   sind.     Stirbt  der 
Chloroplast  ab,    so   fließen  die  farblosen  Tröpfchen  zusammen  und 
lösen    sofort    das    Karotin    und    das    Xanthophyll,    welches  in  dem 
toten  Chloroplasten  liegt,  und  diese  Mischung  der  Tröpfchensubstanz 
mit  den  gelben  Farbstoffen  liegt  dann  z.  B.  bei  Tropaeolum,  wie  ich 
jetzt  sicher  nachweisen  konnte,  in  den  Zellen  der  verwelkten  Blätter. 
Die  Öltröpfchen  sind  also  bestimmt  ein  Sekret.    Sonach  findet  sich 
also  in  den  erwachsenen  Chloroplasten  schon  im  jüngsten  Zustande 
derselben    ein    Sekret,    dessen    Menge    mit    dem  Alter    der  Chloro- 
plasten zunimmt.  Dieses  kommt  anscheinend  allen  Chloroplasten  ziu 
seine  Entstehung  findet  in  allen  unter  normalen  Verhältnissen  lebenden 
Chloroplasten  statt.    Die  Rhodoplasten  und  Phaeoplasten  sind  noch 
nicht  genau  auf  das  Vorkommen  des  Sekrets  hin  untersucht  worden. 
Ich    hoffe,    diese    Untersuchung    noch    nachholen  zu  können.     Bei 
Vergleichung    des  Auftretens    des    Sekretes    und  seiner  Menge  mit 
der    Zeitdauer    der  Assimilationsarbeit    der   Chloroplasten  läßt  sich 
eine    Abhängigkeit     der     Sekreterzeugung    von     der    Kohlenstoff- 
assimilation   nicht    verkennen.      In    den    Trophoplasten    etioliertei 
Blätter,    z.    B.  der  etiolierten  Blätter  von   Tropaeolum  mäfus,    lassen 
sich  bei  stärkster  Vergrößerung  keine  Sekreteinschlüsse  erkennen,  und 
es  treten  auch  bei  Zusatz  von  Essigsäure  (Eisessig  -f  15°/0  Wasser) 
keine    Sekrettröpfchen    aus    ihnen    hervor.      Mit    der    Dauer    ihrer 
Assimilationsarbeit  nimmt  bei  den  daraufhin  geprüften  Chloroplasten 
die  Menge  des  Sekretes  in  den  Chloroplasten  zu.    Die  Abhängigkeit 
der    Sekretbildung  von    der   Assimilationsarbeit    der    Chloroplasten 
zeigte    sich    auch   klar  bei  folgenden  Versuchen:    In  einem   Blatte, 
welches  nur  wenige  Tage  im  erwachsenen  Zustande  assimiliert  hatte, 
dessen  eine  Spreitenhälfte  dann  mit  Stanniol  bedeckt  worden   war. 
zeigten  sich  in  den  Chloroplasten  der  unbedeckten  Hälfte,  nachdem 
dieselbe    6  Tage    assimilieren  konnte,    mehr  Sekrettröpfchen  als  in 
den  Chloroplasten   der  bedeckten  Hälfte,    auch  trat  bei  Zusatz  von. 
Essigsäure  mehr  Sekret  aus. 


.  i      ABTHÜB   MEYER:     Das  während   des  AssimilatioDsprozesses  usw. 

Als    ein   Blatt  von   Tropaeolum,    welches  ungefähr  39  Tage  im 
vachsenen  Zustande  assimiliert  hatte  und  gelb  geworden  war. 
nur    einem    gelb    gewordenen    Blatte    derselben  Pflanze  verglichen 
wurde,    welches    nur    ein    paar  Tage    im  ausgewachsenen  Zustande 
si milier t    hatte,    so     waren    in    den    Palisadenzellen    des    ersteren 
»ße    Tropfen   von    gelb  gefärbtem  Sekret,  vorhanden,    während  in 
dem    /weiten    nur  relativ  sehr  kleine  Klumpen  der  gelben  Tropho- 
plasten-Farbstoffe lagen.     So  werden   wir  wohl  aussprechen  dürfen: 
Während    des   Assimilationsprozesses,   während  der  Chloroplast  aus 
Kohlensäureanhydrit    und  Wasser    Kohlehydrate  bereitet,    entsteht 
in  ihm  ein  Sekret,  welches  sich  in  Tropfenform  ausscheidet.    Dieses 
Sekret    scheint    bei    allen    Chloroplasten    gleichartig   zu  sein.     Wir 
wollen  es  „das  Assimilationssekret"  nennen. 

Die  nicht  von  der  Hand  zu  weisende  Tatsache,  daß  während 
des  Assimilationsprozesses  in  den  Chloroplasten  ein  Sekret  entstellt. 
ist  von  großem  Lnteresse.  Sie  stellt  der  Forschung  ganz  neue  Auf- 
gaben. Zu  allererst  ist  es  nötig,  daß  das  Sekret  makrochemisch 
dargestellt  wird.  Es  wird  das  nicht  so  einfach  sein,  da  es  in  der 
Pflanzenzelle  meist  da,  wo  man  es  erreich  sn  könnte,  mit  den  Chloro- 
plastenfarbstoffen  verunreinigt  ist,  die  wohl  oft  in  größerer  Menge 
vorhanden  sein  weiden  als  das  Sekret. 

Vorläufig  können  wir  die  heuristische  Hypothese 
machen,  daß  das  Sekret  wie  die  Kohlehydrate  ein  direktes  Produkt 
des  Assimilationsvorganges  ist,  so  daß  die  bisher  zur  Versinnbild- 
lichung des  Assimilationsprozesses  gebrauchte  Formel  durch  eine 
andere  ersetzt  werden  könnte,  welche  auch  der  Tatsache  Rechnung 
trägt,  daß  anscheinend  bei  dem  Assimilationsprozesse  etwas 
mehr  0  entsteht,  als  es  der  alten  Formel  entspricht,  die  ja  lautete: 
„6  <  102  -+-  6  H20  =  6  02  -|-  C6H12Oti.  Diese  wäre  also  vorläufig  zu  er- 
setzen durch:  mC02  -f-  nH20  =  pCfiH120B  -f-  x  Assimilationssekret 
4-  (m  +  y)  02. 

Es  liegt  nahe,  die  in  den  immergrünen  Blättern  in  jeder  Meso- 
phyllzelle  vorkommenden  großen  Tropfen  als  Assimilationssekret  an- 
zusehen, welches  während  der  langdauernden  Assimilationstätigkeit 
der  C'hloroj  »lasten  dieser  Blätter  gebildet  und  im  Zytoplasma  nieder- 
gelegt  wurde.  Derartige  Tropfen  sind  vielfach  gesehen  und  untersucht 
(SO  /..  B.  von  IiADLKOFER,  SCHULZE,  MONTEVERDE,  SOLEREDER, 
SERTORITJS,  L.IDFORSS,  RYWOSCH)  und  meist  für  fettes  Öl  gehalten 
worden,  so  z.  B.  von  HABERLANDT,  SCHULZ,  STRASBURGER. 
Ich  habe  schon  1885  (Botan.  Zeitung,  43.  Jahrg.,  S.  433)  eine  Bei  he 
solcher  Tropfen    angesehen    und    gesagt,    daß    sie    eher   Sekret  als 


CHRISTIAN  WiMMER :    Ein    neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff   usw.     59 1 

Reservestoff  sein  dürften.  Die  Untersuchung  der  Tropfen  der 
immergrünen  Blätter,  die  ich  unter  dem  neuen  Gesichtspunkte  vor- 
genommen  habe,  ist  noch  nicht  zum  Abschluß  gebracht.  Die  Tropfen 
sind  sicher  kein  fettes  Ol,  wie  schon  ihr  Verhalten  gegen  Kalilauge, 
Alkohol  und  rauchende  Salpetersäure  zeigt. 


57.    Christian  W immer:    Ein   neuer  kristallisierter  In- 
haltsstoff in  den  unterirdischen  Organen  von  Geranium  pra 
tense  L.   und   seine  Verbreitung   innerhalb   der  Familie  der 

Geraniaceae. 

Aus  dem  Pharmakognostischen  Universitätsinstitut  in  Wien. 
(Eingegangen  am  18.  September  1917.) 


Gelegentlich  einer  umfassenden  anatomischen  und  mikro- 
chemischen vergleichenden  Bearbeitung  der  unterirdischen  Organe 
der  Geraniaceen  (1),  über  welche  anderweitig  berichtet  werden 
wird,  fand  sich  bei  einigen  Geranium-Arten  ein  gelber,  schon  in 
den  lebenden  Zellen  auskristallisierter  Körper,  der  nach  seinem 
charakteristischen  mikrochemischen  Verhalten  mit  keinem  der  in 
der  Literatur  beschriebenen  Pflanzeninhaltsstoffe  identisch  zu  sein 
scheint.  Die  diesen  Körper  betreffenden  Untersuchungsergebnisse 
bilden  den  Gegenstand  der  vorliegenden  Arbeit. 

Eine  eingehendere  Bearbeitung  in  der  genannten  Richtung 
wurde  dem  Wiesenstorchschnabel  (Geranium  pratense  L.)  ge- 
widmet. 

Frische  Schnitte  aus  den  unterirdischen  Organen  von  Geranium 
pratense  L.,  unter  dem  Mikroskop  beobachtet,  zeigen  mehr  oder 
weniger  zahlreich  in  den  Parenchvmzellen,  besonders  der  primären 
Rinde  und  des  Markes,  die  zitronengelben  Kristalle  dieses  Körpers. 
Seine  Erscheinungsformen  sind  folgende:  Rhomboeder  und  dessen 
Prismenkombinationen  —  einzeln  oder  sternförmig,  drusig  oder 
unregelmäßig  gruppiert ;  Nadelbüschel ;  auch  Sphärite  —  einzeln 
oder  zu  knolligen  Gruppen  verwachsen.  Auffallend  sind  Konglo- 
merate verschiedenster  Kristallformen,  z.  B.:  ein  Rhomboeder  ver- 
wachsen  mit  einem  Sphärokristall    oder  einer  Gruppe  solcher,    ein 


Christian  Wimmer : 

rbes  Prisma  mit  angesetzter  Gruppe  feiner  Prismen  oder  mit  an- 
setzten] Nadelbüschel  oder  Sphärokristall  und  ähnliche  Aggregate? 
ihr. 

Als  Beobachtungsflüssigkeit  eignet  sich  am  besten  konzen- 
triertes Phenol,  da  infolge  annähernd  gleicher  Brechungsindices 
Stärkekörner  und  Zellwände  fast  vollkommen  unsichtbar  Averden, 
während  die  gelben  Kristalle  scharf  und  klar  hervortreten  —  für 
1  b'rbarmaterial  eignet  sich  besser  Chloralh ydrat  (60:40)  oder 
kaltes  Pyridin,  die  auch  bei  frischem  Material  gute  Dienste 
leisten. 

Der  in  der  lebenden  Pflanze  auskristallisierte  Körper  verhält 
sich  mikrochemischen  Reagentien  gegenüber  wie  folgt: 

Wasser  löst  den  Körper  in  der  Kälte,  auch  nach  tage- 
langer Einwirkung,  nicht;  auch  beim  Erwärmen  auf  dem  heiz- 
baren Objekttisch  bis  zum  Aufkochen  sind  keinerlei  Ver- 
änderungen zu  bemerken ;  selbst  in  der  Eprouvette  anhaltend 
gekochte  Schnitte  zeigen  den  Körper  unverändert. 

Alkohol  löst  in  keiner  Konzentration,  weder  kalt  noc-n 
heiß.  Läßt  man  aber  Schnitte  ein  paar  Tage  in  95  proz. 
oder  absolutem  Alkohol  liegen  oder  kocht  darin  auf,  so  ver- 
ändert sich  der  Körper  bezüglich  seiner  Lösbarkeit  in  konzen- 
trierten Alkalien,    wie   weiter    unten   ausgeführt   werden  wird. 

Aethyläther,  Petroläther,  Benzol,  Chloroform 
und  Aceton  lassen  den  Körper  ganz  unverändert. 

Anilin  löst  den  Körper  in  der  Kälte  außerordentlich 
langsam,  rascher  bei  andauerndem  Erwärmen.  Beim  allmäh- 
lichen Abdunsten  des  Anilin  in  der  Kälte  kristallisiert  der 
Körper  am  Rande  des  Deckglases  in  braungelben  knolligen 
•Sphäriten  aus,  welche  sich  vollkommen  analog  den  ursprüng- 
lichen Kristallen  verhalten. 

Pyridin  löst  den  Körper  in  der  Kälte  sehr  langsam 
und  nur  äußerst  wenig:  heißes  Pyridin  im  Überschuß  löst 
leicht.  Schon  beim  Erkalten  fällt  der  Körper  in  schönen 
gelben  Nadeln  wieder  aus,  welche  bei  weiterem  Verdunsten 
der  Lösungsi'lüssigkeit  an  Zahl  und  Größe  zunehmen.  Diese 
Kristalle  zeigen  gleiche  Löslichkeitsverhältnisse  wie  die 
ursprünglichen,  nur  lösen  sie  sich  im  allgemeinen  leichter. 
Auf  diesen  Umstand  dürfte  es  auch  zurückzuführen  sein,  daß 
der  aus  Pyridin  auskristallisierte  Körper,  wie  später  aus- 
geführt wird,  gegenüber  gewissen  Reagentien  ein  anderes 
Verhalten  an  den  Tag  legt  als  die  ursprüngliche  Verbindung. 


Ein  neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff  usw.  593 

In  kaltem  konzentrierten  Ammoniak  verquollen  die 
Kristalle  sehr  langsam  und  gehen  bei  großem  Überschuß  des 
Lösungsmittels  auch  in  Lösung.  In  heißem  Ammoniak  zeigen 
sie  das  gleiche  Arerhalten.  In  verdünntem  Ammoniak  lösen 
sie  sich  leichter.  Mit  konzentriertem  Alkohol  vorbehandelt, 
bleiben  sie  in  konzentriertem  Ammoniak  unverändert,  in  ver- 
dünntem gehen  sie  äußerst  langsam  in  Lösung.  Legt  man 
aber  die  Schnitte  aus  Alkohol  wieder  in  Wasser,  dann  ver- 
halten sie  sich  wie  ursprünglich. 

Sowohl  wässerige  als  auch  alkoholische  Kali-  und 
Natronlauge  lösen  in  jeder  Konzentration  sofort  mit  intensiv 
gelber  Farbe  den  Körper.  Mit  Alkohol  vorbehandelte  Kristalle 
widerstehen  längere  Zeit,  Zusatz  eines  Tropfen  Wassers  stellt 
aber  sofort  die  Lösbarkeit  wieder  her. 

Borax  löst  den  Körper  ziemlich  leicht. 

Mit  Kalk-  oder  Barytwasser  färben  sich  die  kristall- 
führenden Zellen  gelb,  ohne  daß  die  Kristalle  sichtlich  an- 
gegriffen würden. 

Chloralhydrat  (60:40)  läßt  den  Körper  in  der  Kälte 
und  in  der  Wärme  unverändert.  Kocht  man  Schnitte  mit 
Chloralhvdrat,  so  fallen  nach  dem  Erkalten  sofort  oder  nach 
längerem  Stehen  in  verschiedenen  Präparaten  der  gleichen 
und  verschiedener  Pflanzen  geringere  oder  größere  Mengen 
lieben  den  schon  vorhandenen  Kristallen  aus.  Sie  unter- 
scheiden sich  in  ihrem  Verhalten  garnicht  von  den  anderen. 
Der  Körper  kommt  demnach  in  der  Pflanze  zum  Teil  in 
Kristallen,  zum  Teil  gelöst  vor. 

Salzsäure  in  jeder  Konzentration,  kalt  oder  heiß,  ver- 
ändert den  Körper  nicht;  die  Kristalle  nehmen  nur  eine  etwas 
dunklere  Farbe  an.  Die  Behandlung  mit  Salzsäure  läßt  die 
gleiche  Erscheinung  wie  Chloralhydrat  wahrnehmen;  die 
•Säure  fällt  den  gelöst  vorkommenden  Körper  aus. 

Schwefelsäure  verändert  den  Körper  anfänglich  nicht, 
weder  konzentriert  noch  verdünnt,  weder  in  der  Kälte  noch 
in  der  Wärme;  erst  allmählich,  in  der  Wärme  rascher,  ver- 
wandeln sich  die  Kristalle  in  igelförmige  Gebilde  von  gleicher 
Farbe.  Außerdem  fällt  die  Säure  den  gelösten  Inhaltsstoff  in 
gelben  Nadeln  aus,  welche  sich  meist  an  die  vorhandenen 
Kristalle  ansetzen.  Nach  Zerstörung  aller  Gewebselemente 
und  nach  erfolgter  Auswässerung  zeigen  diese  igelförmigen 
Kristallbüschel  die  gleichen  Löslichkeitsverhältnisse  wie  die 
ursprünglichen. 


r,^^  Chkistiax  Wimmer : 

In  gleicher  Weise  verhält  sich  der  Körper  auch  in 
IVrhydrol-Schwefelsäure  (1 :  1);  nur  kommt  es  nicht  zur 
Bildung  von  igelförmigen  Kristallgebilden,  sondern  die 
ursprünglichen  Kristalle  zerfallen  unter  Beibehaltung  ihrer 
Form  in  sich  in  Stäbchen  oder  Körnchen,  auch  ist  der  Nieder- 
schlag des  gelöst  vorkommenden  Körpers  feiner. 

Chromsäure-Schwefelsäure  (Gesättigte  Lösung 
von  Chromsäure  in  konzentrierter  Schwefelsäure)  löst  den 
Körper  erst,  wenn  die  widerstandsfähigsten  Gewebselemente 
auch  weggelöst  werden. 

Salpetersäure  in  jeder  Konzentration  verändeit  in  der 
Kälte  auch  nach  längerer  Einwirkung  nicht.  Konzentrierte 
Salpetersäure  löst  bei  starkem  Erwärmen  den  Körper. 

Essigsäure  in  jeder  Konzentration  verändert  den  Körper 
auch  in  heißem  Zustand  nicht. 

Phenol  in  jeder  Konzentration  verändert  den  Körper  nicht. 

Ohromsäure  greift  die  natürlich  vorkommenden  Kristalle 
nicht  an;  weder  in  konzentrierter  noch  in  verdünnter  wässeriger 
Lösung.  In  älterem  Alkoholmaterial  ausgeschiedene  klumpige 
Massen  eines  seinem  Reaktionsvermögen  nach  sehr  ähnlichen 
Körpers  werden  hingegen  von  Chromsäure  mit  dunkel-kirsch- 
roter Farbe  gelöst.  Ein  Zusammenhang  dieses  Körpers  mit 
dem  kristallisiert  in  den  lebenden  Zellen  vorkommenden  ist 
sehr  wahrscheinlich,  konnte  aber  bisher  noch  nicht  einwand- 
frei sichergestellt  werden. 

Kaliumchlorat,  im  gleichen  Gewichtsteil  kon- 
zentrierter Salpetersäure  gelöst,  zerstört  jedes  Gewebs- 
element,  läßt  aber  die  Kristalle  auch  nach  wiederholtem  Auf- 
kochen unverändert  zurück;  gut  ausgewässert  geben  sie  die 
gleichen  Reaktionen  wie  die  ursprünglichen  Kristalle. 

Eisensulfat-  und  Eisenchlorid-Lösung  verändern 
auch  nach  langem  Einwirken  den  Körper  nicht.  Bei  längerem 
Erwärmen  mit  einem  der  beiden'  Reagentien  nehmen  die 
Kristalle  eine  blauschwarze  Färbung  an. 

Naphtol-  und  Thy mol-Sch wefelsäure  geben  keine 
Reaktionen  mit  dem  Körper. 

MlLLONsches  Reagens  gibt  keine  Reaktion  mit  dem 
Körper. 

Auf  Grund  der  Ergebnisse  der  mikrochemischen  Untersuchung 
der  Kristalle  wurde  die  makrochemische  Darstellung  der  Substanz 
versucht. 


Ein  aeuer  kristallisierter  Inhaltsstoff  usw.  595 

Die  fein   gepulverte   Wurzel   wurde   zuerst  mit  Wasser,   dann 
mit    Alkohol    in    steigenden    Konzentrationen    —    bis    50  proz.    — 
auf  kaltem  Wege   extrahiert,  solange    noch   etwas  in  Lösung  ging. 
Der    im   Perkolator  befindliche   Wurzelpulverrückstand   wurde   mit 
einer    5  proz.   Lösung    von    Kaliumlrydroxjrd    in    50  proz.    Alkohol 
übergössen,    worauf  sofort   eine   intensiv   gelb   gefärbte  Flüssigkeit 
abtropfte.      Die    abtropfende    Flüssigkeit    wurde    gesammelt,    wobei 
auf  die  zuletzt  abfließenden  Anteile  verzichtet  wurde,  im  Interesse 
einer    leichteren   Reinigung    der  Verbindung,    da    in    den   späteren 
Anteilen    sich    in    größeren   Mengen  nur  schwer   entfernbare    Ver- 
unreinigungen mitlösten.     Das  Filtrat  der  erhaltenen  Lösung  wurde 
mit  Salzsäure  (5  proz.)   bis   zur   schwach   sauren  Reaktion  versetzt, 
worauf  ein  weißgelber  Niederschlag  ausfiel,  der  beim  Stehen  an  der 
Luft  etwas  nachdunkelte,   nach  dem  Abfiltrieren  aber  an  der  Luft 
eine    intensiv    dunkle   Farbe    annahm.      Unter   dem   Mikroskop   be- 
trachtet,   erwies   sich   der  Niederschlag  zusammengesetzt   aus   igel- 
förmigen  Nadelbüscheln.  Die  Löslichkeitsverhältnisse  und  Reaktionen 
waren   die  gleichen  wie  bei  den  Kristallen  in  den  Schnitten.     Der 
Niederschlag  wurde  des  weiteren  mit  Wasser  wiederholt  gewaschen, 
auszentrifugiert   und  mit  heißem  Pyridin  behandelt  und  noch  heiß 
filtriert.      Schon    beim  Erkalten    fielen    reichlich    schöne    Kristall- 
nadeln von  gelber  Farbe  aus.     Das  Pyridin  wurde  abgegossen  und 
die    zurückgebliebenen  Kristalle    mit    Aethyläther    gewaschen.     In 
ihrem  mikrochemischen  Verhalten  stimmen  die  aus  Pyridin  erhaltenen 
Kristalle   vollständig   mit   den  ursprünglichen  überein,    doch  lösen 
sie    sich    im   allgemeinen   leichter.     Setzt   man   einen   Tropfen   ver- 
dünnter  Eisenchloridlösung    den    Kristallen    zu,    so    färben   sie 
sich  sofort  blauschwarz.     Chromsäure  löst  sie  sofort  mit  intensiv 
braunroter   Farbe.     Weder   direkt   noch  nach  anhaltendem  Kochen 
mit  Mineralsäuren  verschiedener  Konzentrationen  oder  mit  Laugen 
erfolgt     eine    Zuckerreaktion.       In     Wasser    schießen    an    den 
Kristallen  beim  Erwärmen  Nadeln  auf,  bei  weiterem,  andauerndem 
Erwärmen  entstehen  an  Stelle  der  aus  Pyridin  gewonnenen,  gelben 
kräftigen    Nadeln    Büschel    oder   unregelmäßige    Anhäufungen    von 
zarten,  gelblichen  Nadeln.     Auf  Grund  dieser  Beobachtung  wurden 
auch  solche  Kristalle  in  größerer  Menge  durch  anhaltendes  Kochen 
aus    Pyridin    gewonnener    Kristalle    in    Wasser    dargestellt.       Sie 
zeigten  den  ursprünglichen  Kristallen  analoges  Verhalten. 

Im   Polarisationsmikroskop    betrachtet,    leuchten    die    meisten 
Kristalle  bei  gekreuzten  Nikols  in  vielfarbigem  Lichte  auf. 

Schließlich  wurden  die  Kristalle  des  rein  dargestellten  Körpers 
mit    Titansäure-Schwefelsäure    untersucht,     welches    Reagens 

ßer.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  3J 


596 


(JHKMSTIAN    WlMMI.K: 


Vmii  L  LEVY  (2)  neben  anderen  zum  Nachweise  von  Verbindungen 
mit  phenolischen  Hydroxylgruppen  herangezogen  worden  war. 
Das  Reagens  wurde  entsprechend  den  Angaben  von  Gr.  DENIGKS  (3) 
hergestellt,  der  sich  seiner  neuerdings  zum  Nachweise  von  Alkaloiden 
mit  Phenolcharakter  bedient.  Titansäureanh}'drid  wurde  mit 
konzentrierter  Schwefelsäure  im  Sandbad  stundenlang  bis  fast  zum 
Siedepunkt  der  Säure  erhitzt.  Nach  Erkalten  des  Reagenses  wurde 
Je  ein  Tropfen  den  trockenen  Präparaten  zugesetzt.  Die  aus 
Pyridin  gewonnenen  Kristalle  gingen  in  tief  violetter  Farbe 
in  Lösung,  nach  wenigen  Augenblicken  schlug  diese  Farbe  ohne 
verfolgbare  Zwischenstufen  in  leuchtendes  braun-orange  um,  um 
dann  allmählich  zu  erlöschen.  Die  durch  Kochen  der  letzt- 
genannten Kristalle  in  Wasser  gewonnenen  zeigten  die 
gleiche  Reaktion,  jedoch  weniger  intensiv;  ebenso  die  gleich  bei 
der  Fällung  der  ursprünglichen  Laugenlösung  des 
Körpers  mit  Salzsäure  entstandenen  Kristalle. 

Die  bei  der  durchgeführten  Untersuchung  erzielten  Ergebnisse 
lassen  vermuten,  daß  die  bezüglichen  Kristalle  in  Geraninm  pratense  L. 
einer  aromatischen  Verbindung  angehören  und  zwar  mit 
phenolischem  Charakter.  Es  wäre  möglich,  daß  dieser  Körper 
irgendwelche  Beziehungen  aufweist  zu  einer  Verbindung,  welche 
H.  MOLISCH  (4)  in  Bionnca  muscipula  entdeckt  hat  und  die  sich 
nach  den  von  ihm  durchgeführten  Reaktionen  als  kirstallisierter 
Gerbstoff  darstellt.  Genaueren  Aufschluß  über  die  Natur  des 
Geranium-Körpevs  kann  erst  eine  eingehendere  chemische  Analyse, 
welche  im  Institute  vorgenommen  werden  wird,  erbringen. 

Weitere  Untersuchungen  befassen  sich  mit  der  Verteilung  des 
Körpers  in  Genm mm  pratense  L.  Schließlich  wurde  sein  Vorkommen 
in  den  unterirdischen  Teilen  auch  anderer  Geraniaceen  studiert. 

Die  nachfolgende  Tabelle  unterrichtet  über  die  bei  diesen 
Untersuchungen  erzielten  Ergebnisse,  wobei  die  Zeichen  -+- ,  — 
das  Vorhandensein,  resp.  das  Fehlen  der  Kristalle  bedeuten.  Die 
in  der  Rubrik  ,, Anmerkung  Nr."  stehenden  Zahlen  verweisen  auf 
die  am  Ende  der  Tabelle  gebrachten  Anmerkungen. 

Die  Verteilung  des  Körpers  in  der  Pflanze  wurde  ein- 
gehend bei  Geranium  pratense  L.  studiert.  Es  gelangten  Exemplare 
Ton  Standplätzen  verschiedenster  ökologischer  Wachstumsbedin- 
gungen zur  Untersuchung,  auch  wurden  Pflanzen  des  gleichen 
Standortes  im  Frühjahr  vor  und  nach  dem  Austreiben  und  im 
Spätsommer    und    im    Winter    nach    Absterben    der    oberirdischen 


Ein  neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff  usw. 


597 


Name 


trocken 


Anmerkung 

Nr. 


Qeriiniwm   L. 

Columbina  Koch 

hohem icu m  L 

brutvmn  Gasparrini 

carolinianum  L 

columbmum  L 

dissectum  L 

Langloisü  f^reene 

äivaricatum  Ehrh.  ...  

»tolle  L 

pusillwm  Burm 

rotundifolium  L 

Lucida  R.  Knuth 

lucidum  L 

ocellatum  Uamb 

trilophum  Boiss 

Möbertiana  Boiss. 

Robert/an  wm  Li .     .     . 

var.  pwrpurewn  (Vill.)DO. 

Unguiculata  Boiss. 

macrorrhizum  L 

Subacaulia   Boiss 

argenteuni  L 

cinereum  Cav •     • 

var.  subcaulescens  (L'Her. ) 
R    Knuth 

Tuberosa  Boiss. 

Kotschyi  Bois<. 

mal  cm ■•floraiii    Boiss    et  Reut 

tuberosum  L 

Anemonifolia  rc.  Knuth 

anemonifolium  L'Her 

€aespitosa   R    Knuth 

caespitosum  James 

Fremontii  Torr 

Sylvatica  R    Knuth 

atlanticwm  Boiss 

gymnocaulon  DC. 

ibericum  Uav       .     .         

hbanoticum  Boiss.  et  Blanche      .     .     .     . 

peloponnesiacum  Boiss 

platypctalum  Fisch,  et  Mey 

nconitifolium  L'Her.    . 

albifiorwm  Ledeb 

incisum   Nutt 

maculatwm  L 

pseudo-sibiricum  J.  Meyer 

Richardsonii  Fisch,  et  Trautv 

nervosum  Rydberg 

sylvaticum  L 

pralcnse  L 

Meflexa  R.    Knuth 

phaeum  L        

var.    lividum   (L'Her.)  Pers. 
reflexurn  L 


4- 
+ 


(+) 

+ 
+ 

+ 


+ 

+ 
+ 

+ 

+ 


+ 


+ 


1) 


2) 
2) 

2) 
2) 

2) 


89* 


Christian  Wimmer  : 


Name 


aniwn  L. 

Sanguinea  R.  Knuth 

dahuricum  DU 

sanguineum  L         

Pyrenaica   R    Knuth 

albanum   Marsch. -Bieb 

nsphodeloides   Burm 

var.  hispidum  Boiss. 

pyrenaicum  Burm 

enisii  Kreyn 

Incanoidea  R.  Knuth 

niveum  S.  Wats 

potentillaefolium  DO 

Palustria  R.  Knuth 

Endre8sii  J.  Gay 

palustre  L 

;/esoense  Franch.  et  Sav 

colli /tum  Stephan 

Striata  R    Knuth 

gracile  Ledeb 

nepalens*   Sweet 

nodosum  L 

striatum  L 

Wallichianum   D.  Don 

Wilfordii  Maxim 

Sibirica   K.   Knuth 

sibiricum    L 

Mexicana  R.   Knuth 

mexicanum  11.  B.  K. 
Simensia   R.  Knuth 

simense  Höchst. 

Erodium  L'Her. 

Plumo8a  Boiss. 

arborescens  (Desf.j  WiJld 

bryoniaefoliwn  Boiss '. 

glaucophyllum  (L.)  L'Hör 

Äirfow  (Forsk.)  Willd . 

oxyrrhynckwm   Marsch. -Bieb 

Barbata   Boiss. 

malacoides  iL.)  Willd 

botrys  (Oav.)  Bertol    ... 

Neilreichii  Janka 

absinthioides  Willd. 

var.     cinereum     (Boiss.     et 

Heldr.)    Brumh 

I'.urm.)  L'Her. 

■mni   Schott 

■  hri/sinitliutii    L'Her.      ..... 

niian  iL.)  A.it 

leucanthum  Boiss 

heilanthifolium  Boiss. 

macradenwm   L'Her ' 

petraeum  (Gouan)  Willd.    ...         ,    . 
var.  crwpum  (Lapeyrouse)    .     . 

trtchomanifoliwn  L'Her 

bipinnatwn  (Cav.)  Willd.      .     [ 


Anmerkung 
Nr 


Ein  neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff  usw. 


599 


Name 


frisch 


trocken 


Anmerkung 
Nr. 


Erodium  L'Her. 
Barbato  Boiss. 

cicutarium  (L.)  L'Her 

var.     pimpinellifolium     (Cav.) 

Smith 

„  var.     primulacewm      (Lange) 

Brumh 

moschatwm  (L.)  L'Her.         

Jacquinianum  Fisch,  et  Mey 

Stephanianum  Willd 

astragaloides  Boiss.  et.  Reut 

düucoides   Boiss 

Manescavi  Ooss 

romanum  (Burm.)    Ait 

Monsonia  L. 
Phvmosae  Boiss. 

heliotropioides  (Cav.)  Boiss.     .    .     •   .    .    . 

nivea  (Decne  )  Webb 

Genistiformes  R.  Knuth 

attenaate  Harv 

Burkeana  Planch 

Ovatae  R    Knuth 

senegalensis  Guill    et  Perr 

Bifiorae  R.  Knuth 

biflora  DO 

Umbellatae  R.  Knuth 

wmbellata  Harv 

Odontopetalwm  DO. 

speciosa  L 

Sarcocaulon  (DO)  Sweet. 

BurmannU  (DG.)   Sweet 

Patersonii  (DO.)  Eckl.  et  Zeyn 

Pelargonium  L'Her. 
Hoarea   DO. 

longifolium  (Burm)  Jacq 

heterophyllum  Jacq 

tippendiculatum  (L.)  Willd 

astragalifolium  Peis 

pinnatum  L'Her 

rapacewm  (L.)  Jacq 

Pnlyactium  (Eckl.  et  Zeyh.)  DO. 

«nethifolium  (Eckl.  et  Zeyh.)  Harv.     .    . 

bicolor    Jacq)  Ait. 

caffrum  (Eckl.  et  Zeyh.)  Harv 

Rodneyanum  Lindl 

Otidia  (Lindl  )  Harvey 

eamosum  (L.)  Ait 

ferulaceuiu  (Burm.)  Willd 

Ligularia  (Sweet.)  Harvey 

cardiophyllum  Harv 

Jenkinsonia  (Sweet.)  Harvey 

Endlicher iimu  Di  PenzI 

Myrrhidiwm  DO. 

vnyrrhifoliwm  (L.)  Ait 

senecioides  L'Her 


3) 

8) 


tiüc 


CHRISTIAN    WlMMER: 


Name 


trocken 


Anmerkung 

Nr 


Pelargonium  L'Her. 
Peristera  DC. 

althaeoides  (L.)  L'Her 

gro88ularioide8  (L.)  Ait 

Campylia  (Sweet.)  DO. 

angusti8simum  E.  Mey 

capiUare  (Cav.)  Willd 

oenotherae  (L.)  Jacq 

tricolor  (Andr.)  Uurt 

Eumorpha  (Eckl.  et  Zejh.)  Harvey 

alchemüloides  (L.)  Ait 

multibracteatum  Höchst 

Qlaucophyllum  Harvey 

glam-tith  (  Burm.)  L'Her 

spinosum  Willd 

Dibrachya  (Sweet.)  Harvey 

peUatwm  (L.)  Ait 

Ctconium  (Sweet.)  Harvey 

inquinans    (L.)     Ait.     zonale    (L.)    Ait. 

R.  Knuth  =hybn'd)i»i  Ait 

Biebersteinia  Steph. 

mulUfida  DC 

odora  Steph 

Orphanidin  Boiss 

Viviania  Uav. 

( ■iasarobryon  (Kunze)  Reiche 
elegans  (Kunze)  Meigen 


1 


4) 


Anmerkungen    zur   Tabelle. 

1)  Nur  ein  Exemplar  der  var.  dalmatkuni  Beck  enthielt  in  seinem  alten. 
kräftigen  Wurzelstock  einige  Kristalle,  sonst  wurden  die  Kristalle  weder  in 
frischen  Exemplaien  noch  in  Herbarmaterial  gefunden.  Die  drei  zur  gleichen 
Sektion  (Unguiculata  Boiss.)  gehörenden  Arten:  cataractarum  Coss.,  lasiopus 
Boiss.  et  Heldr.  und  glaberrimum  Boiss.  et  Heldr.  konnte  ich  leider  nicht  unter- 
suchen und  ka^n  aus  diesem  Grunde  nichts  darüber  aussagen,  ob  die  Sektion 
Unguiculata  zu  den  Sektionen  gezählt  werden  kann,  deren  Vertreter  die  Kristalle 
führen,  oder  ob  es  sich  in  diesem  einzigen  beobachteten  Falle  nur  um  ein  ab- 
normes Vorkommen  handelt. 

2)  Von  den  Arten:  alhiflorwm  Ledeb.,  vncisum  Nutt.,  pseudo-sibiricwm 
J.  Meyer,  Iiichardsonii  Fisch,  et  Trautv.  und  dem  diesem  nächstver wandten 
nervo8um  Rydb.  standen  mir  nur  einzelne  und  unvollkommen  erhaltene  Exem- 
plare zur  Verfügung.  In  diesen  Exemplaren  konnten  die  Kristalle  nicht  ge- 
funden werden,  während  sie  sonst  bei  allen  untersuchten  Vertretern  der  Sek 
tion   Sylvatica   R.  Knuth  vorhanden  waren. 

8)  Von  Sarcoeaulon  Burmannii  (DO.)  Ait.  und  Patersonn  (DO.)  Eckion  und 
Zeyher  standen  mir  nur  Stammstücke  zur  Verfügung. 

4)  Von  Pelargonium  peltatum  (L.)  Ait.  und  hybrldum  Ait.  gelangten  käuf- 
liche Kulturformen  in  frischem  Zustande  zur  Untersuchung. 

Zum    großen    Teil    stammte    das   Untersuchungsmaterial  aus  dem  bota- 
ischen  Universitätsinstitut  in  Wien.     Für  seine  gütige   Überlassung  sei  Herrn 
Hofrat  Ritter  "VON  WETTSTEIN  wärmstens  gedankt. 


Ein  neuer  kristallisierter  Inhaltsstol'f  usw.  601 

Organe  untersucht.  In  allen  diesen  Pflanzen  wurde  der  Körper  in 
Kristallen  —  oder  erst  nach  entsprechender  Behandlung  aus- 
kristallisiert —  nur  in  den  unterirdischen  Organen  nachgewiesen. 
In  diesen  war  er  meist  am  reichlichsten  in  den  Parenchvmzellen 
der  primären  Binde  und  des  Markes,  seltener  im  Interfaszikular- 
gewebe.  Auch  die  intensive  Gelbfärbung  der  Siebteile  des  unter- 
irdischen Teils  beblätterter,  voll  entwickelter  Triebe  dürfte  durch 
den  Körper  verursacht  sein.  Seine  Verteilung  in  den  unterirdischen 
Organen  ist  eine  äußerst  unregelmäßige;  stellenweise  erfüllt  er  fast 
alle  Zellen  der  angegebenen  Gewebe,  an  anderen  Stellen  sind  nur 
vereinzelt  Kristalle  vorhanden.  Auch  sein  Vorkommen  in  ver- 
schiedenen Individuen  ist  sehr  schwankend;  manchmal  ist  der  ganze 
Wurzelstock  erfüllt  von  Kristallen,  in  anderen  Fällen  muß  man 
viele  Präparate  durchsuchen,  um  einige  Kristalle  zu  finden.  Ein 
Zusammenhang  des  reichlichen  oder  beschränkten  Auftretens  des 
Körpers  mit  ökologischen  oder  phaenologischen  Standortsverhält- 
nissen oder  mit  dem  Entwicklungsstadium  des  untersuchten  Pflanzen- 
individuums konnte  nicht  festgestellt  werden. 

Die  anderen  Vertreter  der  zunächst  untersuchten  Sektion  der 
Gattung  Geranium  L.,  der  Sylvatica  R.  Knuth.,  wiesen  ähnliche 
Verhältnisse  auf,  nur  war  der  Körper  im  allgemeinen  seltener  als 
in  Geranium  pratense  L.  und  öfter  mußten  mehrere  Präparate  an- 
gefertigt werden,  um  über  Vorkommen  oder  Fehlen  der  Substanz 
entscheiden  zu  können.  Auch  bei  diesen  Arten  wurden  tunlichst 
Pflanzen  verschiedenster  Standorte,  zu  verschiedenen  Jahreszeiten 
gesammelt,  untersucht.  Bei  den  in  der  Anmerkung  2  zur  Tabelle 
angeführten  Arten,  deren  Herbarexemplare  nur  den  obersten  Teil 
des  Wurzelstockes  aufwiesen,  wurden  die  Kristalle  überhaupt  nicht 
gefunden.  Ob  sie  nur  in  den  untersuchten  Präparaten  fehlten  oder 
ob  der  Körper  diesen  Arten  überhaupt  fehlt,  muß  späteren  Unter- 
suchungen vorbehalten  bleiben. 

Die  untersuchten  Vertreter  der  Sektion  Subacaulia  Boiss. 
wiesen  ebenfalls  den  Körper  auf.  Auch  für  sie  gilt  das  oben 
Gesagte,  nur  scheint  bei  ihnen  auf  Grund  der  bisherigen  Unter- 
suchungen Krüppelform  und  reichliches  Auftreten  des  Körpers  in 
irgend  einem  Zusammenhang  zu  stehen. 

Über  das  vereinzelte  jVorkommen  'des  Körpers  bei  Geranium 
macrorrhisum  L.  der^Sektion  Unguieulata  Boiss.  wurde  schon  in  der 
Anmerkung  1  zur  Tabelle  eingehend  berichtet.  Zu  bemerken  wäre 
noch,  daß  der  Teil  des  Wurzelstockes,  welcher  bei  dem  bezüglichen 
Exemplar  untersucht  werden  konnte,  aus  unbekannten  Ursachen 
zum  Teil  abgestorben  war.     Die  Kristalle   fanden  sich  im  gesunden 


j     CHRISTIAN    Wim.mi  B:     Ein    neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff  usw. 

Teil    und  zeigten  auch  keine   besondere  Anhäufung  an  der  Grenze 
des  gesunden  und  des  abgestorbenen  Gewebes. 

Bei  allen  anderen  nach  gleichen  Prinzipien  untersuchten  Arten 
verschiedener  Sektionen  der  Gattung  Geraniv/m  L.  und  anderer 
Gcraniaceengattungen  wurden  die  Kristalle  nicht  aufgefunden. 

blose  oder  mehr  oder  minder  gelb  bis  gelbbraun  gefärbte, 
amorphe,  sphäritische  oder  schollige  Massen,  welche  sich  bei  einigen 
der  untersuchten  Geraniumr ,  Biebersteinia-  und  Pelargonium- Arten 
fanden,  -eben  in  Laugen  sofort  in  Lösung,  werden  durch  Chloral- 
hvdrat  und  Säuren  gefällt  und  sind  ungemein  widerstandsfähig 
gegenüber  Schwefelsäure  und  andere  Säuren  mit  Ausnahme  kon- 
zentrierter Salpetersäure;  eine  Beziehung  dieser  Körper  zu  dem  in 
G  ranium  yratense  vorkommenden  kristallisierten  gelben  Körper  ist 
wohl  wahrscheinlich,  konnte  aber  vorläufig  noch  nicht  erwiesen 
werden. 

Zusammenfassend  wird  gesagt: 

In  Geranium  pratense  L.  und  anderen  Arten  der  Sektion 
Syhatica  U.  Knuth  und  in  den  untersuchten  Arten  der 
Sektion  Subacaulia  Boiss.,  ferner  in  einem  Fall  bei  Geranium 
macrorrhißum  L.  der  Sektion  Unguiculata  Boiss.  finden  sich 
beschränkt  auf  die  unterirdischen  Organe,  in  den  Paren- 
i  li ymzellen  der  primären  llinde  und  des  Markes  und 
auch  des  In  terf  aszikulargewebes  gelbe  Kristalle  eines 
bis  jetzt  unbekannten  Körpers,  welcher  außerdem  in  den 
lebenden  Zellen  auch  gelöst  vorkommt.  Dieser  Körper, 
der  auch  makrochemisch  dargestellt  wurde,  wird  mit 
allem  Vorbehalt  als  eine  aromatische  Verbindung  pheno- 
lischer Natur  angesehen. 


Literatur-Nachweis: 

1.  A.  Knüler:  Das  Pflanzenreich  IV.  129  Geraniaceae  von  R.  Knuth  (1912). 

2.  L.  LkVY:  Sur  quelques  reactions  colorees  des  aeides  titanique,  nio- 
bique,  tautalique  et  stannique.  (Journal  de  pharmacie  et  de  Ohimie.  Tome 
XVe,  serie,  pag.  70  (1887).) 

3.  G.  DENlGKS:     über   eine  allgemeine  Reaktion  der  eine  Phenolgruppe 

enthaltenden  Alkaloide    pflanzlichen    und    tierischen    Ursprungs  (Morphin    und 

Derivate,    Cuprein,    Adrenalin    usw.)  Ref.    in    der  Apotheker-Zeitung    (Berlin). 

\XXI.  Jahrg..    Nr.  89.  -      1916,    aus  Bull,    de  la  Soc.  chim.  de  France  (4),    19, 

808   -311. 

4.  11.  MOLISCH:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze.  Nr.  1:  Über 
einen  leicht  kristallisierenden  Gerbstoff  in  Dionaea  museipula.  (Berichte  der 
Deutschen  Botanischen  Gesellschaft.  Jahrg.  1915,  Band  XXXIII,  Heft  8. 
pag.  447.) 


OTTO  BaüMGÄRTEL:  Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus  communis  L.      (j03 


58.   Otto   Baumgärtel:   Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus 

communis  L. 

(Mit  einer  Textfigur.) 
(Eingegangen  am  23.  September   1917.) 


Ricinus  communis  L.  entwickelt  Formen,  bei  denen  nicht  nur 
die  Blütenteile  tiefrot  gefärbt  sind,  sondern  auch  die  vegetativen 
Teile  des  Sprosses  eine  verschieden  starke  Rötung  aufweisen.  Im 
botanischen  Garten  der  Prager  deutschen  Universität  werden  der- 
artige Formen  von  Ricinus  communis  kultiviert,  deren  Stengel  und 
Blätter  hochgradige  Rotfärbung  aufweisen.  Die  Blütenregion  selbst, 
die  Haupt-  und  Nebenachsen  der  Infloreszenz,  die  Hüll-  und  Kelch- 
blätter, der  Fruchtknoten  samt  Emergenzen  und  Narben  strotzten 
derartig  von  dem  bläulichroten  Farbstoffe,  daß  dieser  beim  Zer- 
drücken der  Gewebe  die  Finger  stark  färbte. 

Die  verschieden  starke  Rotfärbung  des  Ricinus-Sprosses  hat 
wohl  bei  der  systematischen  Gliederung  der  Art  Verwendung  er- 
fahren1), über  den  Farbstoff  selbst  und  die  Art  seines  Auftretens 
in  der  Pflanze  ist  aber  wenig  bekannt.  H.  PlOK  (1883,  315)  er- 
wähnt: „Ein  interessantes  Verhalten  zeigt  Ricinus  communis.  Viele 
Pflanzen  dieser  Spezies  entwickeln  tiefrot  gefärbte  Blättchen,  die 
nur  an  der  Oberseite  gefärbt  sind.  Andere  treiben  nur  schwach 
gerötete  und  manche  endlich  garnicht  rot  gefärbte.  Die  anatomische 
Untersuchung  ergibt  allen  Pflanzen  eine  dem  Augenscheine  nach 
gleich  reichliche  Menge  an  stark  lichtbrechendem  Gerbstoffe  in  den 
jüngsten  Blättchen."  F.  PAX  (1884,  395)  bemerkt:  „Die  Crotoneen, 
Crozophora  und  einige  verwandte  A  c  a  1  y  p  h  e  e  n  (v.  m.  gesp.)  ent- 
halten einen  grünlich  oder  auch  rötlich  gefärbten  Farbstoff,  über 
dessen  Natur  Untersuchungen  nicht  angestellt  wurden."  Auch  in 
der  folgenden  Literatur  finden  sich  bei  der  Untersuchung  von 
Pflanzenfarbstoffen  keinerlei  Angaben  über  den  roten  Farbstoff  von 
Ricinus  communis.  H.  SOLEREDER  führt  nur  das  Vorkommen  von 
ungegliederten  Milchröhren  an  (1899,  842)  und  beschreibt  das  Auf- 
treten von  Sekretzellen  mit  stark  lichtbrechendem,  farblosem 
(v.  m.  gesp.)  Inhalte  in  den  beiderseitigen  Epidermen  von  Ricinus 
communis  (1899,  844). 


1)  MÜLLER  in  De  Candolle,  Prodromus  V/2,  101 6 ff. 


604  Otto  Baümgäbtel: 

Um  die  [ntegrität  des  sehr  empfindlichen  roten  Farbstoffes, 
der  in  Alkoliol  nnd  Formalin  schnell  verblaßte,  zn  wahren,  sah  ich 
mich  genötigt,  die  folgenden  anatomischen  und  chemischen  Unter- 
suchungen nur  an  frischem  Materiale  anzustellen;  erstere,  soweit  es 
sich  um  grobe  Orientierungsschnitte  handelte.  Für  feinere  Schnitte 
legte  ich  das  zu  untersuchende  Material  in  Formalin-Wasser  unter 
Zusatz  einer  Messerspitze  ferri  pulverati.  Wie  im  Folgenden  aus- 
geführt wird,  diffundiert  der  Inhalt  der  roten  Zellen  unter  Dunktl- 
violettfärbung  in  die  Lösung  und  es  bleiben  nur  angedunkel te 
Plasmastränge  zurück,  die  diesen  Farbton  auch  im  Alkohol  beibe- 
halten und  in  den  Schnitten  die  ehemaligen  Farbstol'fzellen  verraten. 


Anatomische  Vntersuchinig. 

Inwieweit  die  Angaben  SOLEREDERs  über  da.s  Vorkommen 
ungegliederter  Milchröhren  und  farbloser  Sekretzellen  der  Unter- 
suchung von  Trockenmaterial  entstammen,  ist  ungewiß.  Doch  wird 
bei  mehreren  Gelegenheiten  erwähnt,  daß  Herbarpflanzen  unter- 
sucht worden  seien.  Ferner  mag  es  ganz  den  Befunden  PlUKs  und 
A.  WlGANDs  (1862)  entsprechen,  daß  sich  in  wenig-  oder  ungeröteten 
Formen  von  Ricinus  communis  farblose  „Sekretzellen"  finden  als 
Äquivalente  der  roten  Farbstoffzellen.  Milchröhren  fand  ich  nicht 
vor  und  glaube,  daß  sie  durch  langgestreckte  Formen  der  Farbstoff- 
zellen mit  eingetrocknetem,  verändertem  Inhalte  bei  der  Unter- 
suchung   aufgeweichten  Herbarmaterials  vorgetäuscht  worden  sind. 

In  allen  geröteten  Teilen  des  Sprosses  fand  ich  Zellen  mit 
homogenem  roten  Inhalte  vor,  die  zwei  Typen  angehören:  Der 
epitheliale  Typus  gehört  dem  Hautgewebe  an,  während  der 
longitudinale  den  inneren  Geweben  eignet.  Die  Farbstoff- 
zellen des  ersteren  gleichen  den  Epidermiszellen  und  unterscheiden 
sich  nur  durch  ihren  roten  Inhalt  von  ihnen.  Sie  treten  meist  zu 
Gruppen  und  Zügen  zusammen.  Ihre  Form  besitzt  vorzüglich 
Flächencharakter.  Nach  der  erwähnten  Behandlung  mit  Formol- 
Wasser  und  Fisenpulver  erkennt  man  einen  stark  vakuolisierten 
l'hismainhalt  von  dunkler  Farbe  mit  einem  oft  deutlich  sichtbaren. 
großen  Zellkerne  (Fig.  1). 

Den  zweiten  Typus  bilden  Farbstoffzellen,  die  in  die  Länge 
gestreckt  sind.  Am  ausgesprochensten  zeigen  diesen  Charakter  die 
langgestreckten  Elemente  mit  rotem  Inhalte,  die,  in  axialen  Reihen 
nach  Art  des  Leitgewebes  angeordnet,  den  Holz-  und  Bastteil  der 
1  i-füßbündel    im    Stamme    bis    in    die    feinsten  Verzweigungen    im 


Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus  communis  L.  605 

Blattgewebe  begleiten  und  selbst  in  den  Filamenten  der  Staub- 
blätter sich  vorfinden.  Solche  Zellen  von  mehr,  minder  gestreckter 
Gestalt  treten  ferner  in  den  grünen  Gewebeteilen  der  Achsen  auf 
und  sind  ebenfalls  axial  orientiert;  im  zentralen  Marke  und  im 
sklerenchymatischen  Hypoderm  fehlen  sie.  Im  Mesophyll  kommen 
sie  zwischen  den  Zellen  des  Pallisadengewebes,  denen  sie  gestaltlich 
gleichen,  vor  und  finden  sich  auch  im  Schwainmparenchym.  Je 
nach  der  Reichlichkeit  der  roten  Farbstoffzellen  in  dem  Haut-, 
Grund-  und  Leitgewebe  des  Blattes  entstehen  die  mannigfachen 
Nuancen  von  Rot  bei  den  Varietäten  von  Ricinus  communis.  Am 
reichsten  ist  die  Epidermis  der  Blattoberseite  und  das  Aderwerk 
der  Blattnervatur  an  diesen  Zellen.  Selbst  ganz  grüne  Blattspreiten 
weisen  noch  rötliche  Aderung  auf,  wie  die  Achse  und  ihre  Ver- 
zweigungen überhaupt  niemals  der  roten  Farbstoffzellen  gänzlich 
ermangeln. 


Fi-   1. 


■-■ 


Epidermis,  Mesophyll  und  Leitgewebe  der  Hochblätter  und 
Blütenbestandteile  zeigen  die  Rötung  immer  im  höchsten  Ausmaße, 
wobei  auch  die  Achsen  der  Infloreszenzen  intensiver  gefärbt  sind. 
Im  Mesophyll  der  Fruchtblätter,  dem  Mesokarp,  findet  man  neben 
dem  longitudinalen  Typus,  der  die  leitenden  Elemente  begleitet, 
noch  die  verschiedensten  Variationen  an  Länge  und  Gestalt.  Im 
Endokarp  verlaufen  in  der  äußeren  und  mittleren  der  drei  Schichten 
die  roten  Zellen  zirkulär,  während  sie  in  der  inneren  longitudinal 
verlaufen.  In  der  äußersten  Schichte  der  Testa  findet  man  Farb- 
stoffzellen vom  epithelialen  Typus. 

In  den  Emergenzen  des  Gynöceums  und  den  Narben  enthält, 
neben  der  rotgefärbten  Oberhaut,  das  Grundgewebe  und  sein  leitender 
Anteil  gestreckte  Farbstoff zellen.  Die  dünnen  Hüllblätter  der  jungen 
Blütenstände  und  die  Kelchblätter  beider  Blüten  aber  führen  ihren 
Farbstoffreichtum  vornehmlich  im  Hautgewebe ;  das  spärliche  Meso- 
phyll ist  meist  farblos. 


Otto  I'.au.mgaktki  : 

Das  Ergebnis  der  anatomischen  Untersuchung  war  also 
folgendes:  Während  vom  Hautgewebe  die  Oberseite  der  Blätter 
und  die  Epidermen  der  Hochblattregion  vorzüglich  mit  den  Färb- 
Stoffzellen  des  epithelialen  Typus  ausgestattet  sind,  findet  man 
immer  longitudinale  Elemente  als  Begleiter  des  Leitungsgewebes. 
Am  wechselndsten  ist  der  Farbstoff  im  Grundgewebe  verteilt,  wobei 
wieder  die  Hochblättregion  den  Vorzug  hat,  von  den  erwähnten 
Ausnahmen  abgesehen. 

Die  Rötung  des  Sprosses  ist  mit  zunehmendem  Alter  im  Ab- 
nehmen begriffen.  So  zeigte  das  von  mir  studierte  Material  aus 
dem  Prager  Deutschen  botanischen  Garten  neben  bläulichroten 
jungen  Blättclien  alle  Übergänge  über  Braunrot  zu  bräunlichem 
Grün  alter  Blattspreiten,  in  denen  aber  immer  rote  Nerven  verliefen. 


Untersuchung  des  roten  Farbstoffes. 

Was  die  ehemische  Natur  der  roten  und  blauen  Pflanzenfarbstoffe 
anbelangt,  sind  die  Ansichten  der  Autoren  verschieden.  WlGAND. 
PlOK  und  eine  Reihe  späterer  Untersucher  halten  die  Erythrophylle 
und  Anthokvane  für  Gerbstoff-Modifikationen  oder  Derivate  der- 
selben,  eine  Meinung,  welche  von  anderen,  wie  W.  PFEFFER 
(1807,  496)  ausführt,  mit  Vorsicht  aufgenommen  wurde. 

Die  letzte  Entscheidung  dieser  Frage  hat  die  Chemie  zu  fällen. 
Mir  war  es  darum  zu  tun,  festzustellen,  ob  es  der  rote  Zellinhalt 
selbst  sei,  dem  die  in  der  Literatur  angeführten  Gerbstoffreaktionen 
zukommen,  oder  ob  die  Farbstoffzellen  neben  der  Flüssigkeit  mit 
Gerbstoffcharakter  vielleicht  noch  ein  rotes,  gelöstes  Pigment  ent- 
hielten, das  unter  Umständen  von  der  Gerbstofflösung  sich  isolieren 
ließe.  Diesen  Gedanken  hatte  in  mir  der  Umstand  erweckt,  daß 
in  Alkohol  die  rote  Farbe  des  Inhaltes  der  Farbstoffzellen  ver- 
schwand, ohne  daß  die  Gerbstoffreaktionen  ausgeblieben  wären. 
Meine  Untersuchung  hatte  also  zur  Aufgabe,  den  roten  Zellinhalt 
daraufhin  zu  prüfen,  ob  er  roter  Gerbstoff  oder  Gerbstoff  mit  einem 
roten  Farbstoffe  sei. 

Die  mikrochemischen  Reaktionen  ergaben,  daß  nach  Zusatz 
verdünnter  Säure  zu  einem  frischen  Schnitte  oder  einem  Stück 
Hautgewebe  der  Farbstoff  bald  aus  den  Zellen  ins  Gewebe  dif- 
fundierte. Verdünntes  Alkali  verfärbte  zunächst  den  Zellinhalt  der 
Farbstoffzellen  blaugrünlich  bis  gelb  mit  zunehmender  Konzentration, 
worauf  ebenfalls  der  Farbstoff  in  das  umliegende  Gewebe  austrat. 
Alkohol  entfärbte,  wie  erwähnt,  den  roten  Inhalt  der  Farbstoff- 
zellen; in  Formollösung  blieb  die  Farbe  länger  erhalten.    Am  besten 


Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus  communis  L. 


607 


erhielt  sich  der  rote  Zellinhalt  in  reinem  Wasser.  Wurde  ein 
frisches  Präparat  in  5°/0  wässerige  Lösungen  von  Eisenchlorid  oder 
Eisenalaun  gelegt  und  nach  einiger  Zeit  untersucht,  so  hatte  sich 
der  rote  Inhalt  der  Farbstoffzellen  dunkelblau  bis  schwarz  gefärbt. 
Dabei  konnte  man  nicht  entscheiden,  ob  diese  Farbe  die  ursprüng- 
liche rote  verdecke  oder  an  ihre  Stelle  getreten  sei.  Durch  all- 
mählichen Austritt  des  dunkelfarbigen  Inhaltes  wurde  schließlich 
das  ganze  Präparat  angedunkelt.  5°/0  wässerige  Lösung  von  Kalium- 
bichromat  rief  keine  augenfälligen  Veränderungen  hervor. 

Ausführlicher  ließ  sich  die  makroskopische  Untersuchung  des 
roten  Farbstoffes  von  Ricinus  communis  anstellen.  Es  galt  zunächst 
zu  prüfen,  ob  mit  der  Intensität  der  Rötung  der  verschiedenen 
Sproßteile  auch  der  G-ehalt  an  Gerbstoffen  sich  ändere.  Zu  .diesem 
Zwecke  wandte  ich  folgende  Methode  an :  Das  zu  untersuchende 
Material  wurde  zerkleinert  in  Probegläschen  getan,  die  mit  den  in 
der  ersten  Kolumne  der  Tabelle  I  angeführten  Reagenzien  gefüllt 
waren,  und  von  Zeit  zu  Zeit  besichtigt.  Die  übrigen  Kolumnen  geben 
die  Farbe  der  Flüssigkeiten,  in  denen  Proben  vom  Stengel,  vom 
Blatte  und  der  Blüte  von  Ricinus  communis  24  Stunden  gelegen 
hatten,  an.  Auf  diese  Art  sollte  geprüft  werden,  wie  sich  die 
Diffusion  des  Gerbstoffes  aus  den  Geweben  in  die  verschiedenen 
Reagenzien  vollziehe,  und  seine  Anwesenheit  durch  die  Gegenwart 
von  ferrum  pulveratum  angezeigt  werden.  Eisenpulver  als  Gerbstoff- 
indikator hatte  ich  zuvor  ausprobiert,  indem  ich  es  in  verschieden 
starke  Tanninlösungen  eintrug.  Dabei  konnte  ich  beobachten,  daß 
nach  einiger  Zeit  dunkelviolette  Schlieren  vom  Eisen  in  die  Lösung 
zogen,  bis  diese  einen  tief  dunklen  Ton  angenommen  hatte.  Das- 
selbe trat  bei  Anwesenheit  von  metallischem  Eisen  in  anderer  Form 
ein,  wenn  auch  langsamer. 


Tabelle   I 


Reagenz 

Stengel 

Blatt 

Blüte 

Wasser 

Wasser  +  Eisenpulver 

96%  Alkohol 

96%  Alkohol  -+-  Eisenpulver 

Formalin  -Wasser 

Formalin-Wasser  -f-  Eisenpulver 

farblos 

farblos 

grünlich 

grünlich 

farblos 

trüb 

farblos 

tombakbraun 

grün 

grünbraun 

grünlich 
braunviolett 

rötlich  ss — >  farblos 

violett 

gelbgrün 

violettbraun 

farblos 
dunkelviolett 

Die  Tabelle  lehrt,  daß  nach  24  Stunden  einesteils  der  rote 
Farbstoff  in  keinem  der  Lösungsmittel  sichtbar  vorhanden  war  — 
der    rötliche    Ton    des  Wassers    verschwand    kurze  Zeit  nach  dem 


<)08 


Otto  BAUMGÄRTEL: 


Eintragen  des  zerkleinerten  Materials — ,  andernteils  die  am  stärksten 
geröteten  Teile,  die  Blüten,  bei  Gegenwart  von  Eisen pulver  in  allen 
Fällen  den  intensivsten  violetten  Ton  der  Lösung  hervorriefen. 

Die  eingetragenen  Sproßteile  selbst  wiesen  auch,  im  Falle  die 
Lösungen  farblos  waren,  dunkle  Schnittländer  auf;  sonst  zeigten 
sie  dunkelblaue  bis  schwarze  Färbung,  die  auf  der  Durchtränkung 
der  Gewebe  mit  dem  ausgetretenen  Inhalte  der  Farbstoffzellen  be- 
ruhte, wobei  das  Plasma  der  letzteren  intensivere  Dunkelfärbung 
erkennen  ließ. 

Zerkleinerte  Blüten,  die,  wie  Tabelle  I  zeigte,  den  roten  Farb- 
stoff und  die  Gerbstoffreaktionen  am  deutlichsten  aufweisen,  wurden 
zu  weiteren  Untersuchungen  verwendet.  Tabelle  II  führt  in  ihrer 
ersten  Kolumne  wieder  die  Reagenzien  an,  in  welche  das  Material 
eingetragen  wurde.  Nach  24  Stunden-  wurden  die  Inhalte  der 
Probegläschen  untersucht;  die  zweite  Kolumne  enthält  die  Farbe 
der  einzelnen  Reagenzien,  die  dritte  und  vierte  den  Farbenwechsel 
derselben  nach  Zusatz  von  Eisenchlorid  bezw.  Eisenalaun  in  wässeriger 


Lösung 


Tabelle   II. 


Reagenz 


Lösungs-Farbe 


Eisenchlorid 


Eisenalaun 


Wasser 

96%  Alkohol 

Formali  n- Wasser 

verd.  HCl 

verd.  HoS04 

verd.  HNO 3 

saurer  Alkohol 

10%  NaOH 

verd.  NH3-H.,0 
verd.   K,CO." 


rötlicl 


farblos 


gelbgrün 

farblos 

rot 

rot 

rot  w»— ♦  gelb 

rot 


blau 
blau 


rötlichgell) 


grün 


gelb 
s?elb 


grünlichschwarz 

grünlichschwarz 

grünlichschwarz 

dunkelviolett 

dunkelviolett 

unverändert 

dunkelgrün 

rostbraune  Flocken 


dunkelgrün» 


schwarz 


•gelbgrün 


bläulichschwarz 
schwarzblau 

dunkelblau 
dunkelviolett 
dunkel  violett 
unverändert 
schwarzblau 

rostbraune 

Flocken 

blau  schwarz 

blauschwarz 


Aus  der  Tabelle  II  kann  man  ersehen,  daß  der  rote  Farbstoff, 
der  sich  in  Alkohol  und  Formalin -Wasser  nicht,  in  reinem  Wasser 
aber  spärlich  und  unbeständig  löst,  in  Wasser  und  Alkohol,  welch« 
mit  Säure  versetzt  wurden,  intensiv  und  haltbar  in  Lösung  geht. 
Eine  beachtenswerte  Ausnahme  bildet  in  dieser  Hinsicht  und  den 
Elsensalzlösungen  gegenüber  die  verdünnte  HN03  als  Reagenz. 
Alkalische  Lösungen  lösen  den  Farbstoff  blau  und  verfärben  sich 
bald  über  grün  nach  gelb;  NaOH  hingegen  liefert  gelbe  Lösunge*. 
die  mit  zunehmender  Konzentration  ins  Rötliche  spielen.  Durch 
Zusatz  von  Alkali  lassen  sich  die  sauren  Lösungen  blau  bis  gelk, 
die  alkalischen  durch  Säurezusatz  rot  verfärben. 


Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus  communis  L.  609 

Bemerkenswert  ist  ferner,  daß  die  reduzierenden  Lösungs- 
mittel, wie  Alkohol  und  Formalinwasser,  den  Farbstoff  in  farbloser 
Modifikation  enthalten.  Sie  färben  sich  auf  Säurezusatz  (auch  HN03) 
rot,  auf  Zusatz  von  Alkali  gelb.  Dasselbe  gilt  auch  von  verblaßten 
wässerigen  Lösungen,  in  denen  wahrscheinlich  der  immer  vorhandene 
Gehalt  an  Alkali  die  rötliche  Farbe  verschwinden  läßt  und  in  ein 
nicht  wahrnehmbares  Gelb  überführt.  Bei  aller  Variabilität  der 
Farbe  ergibt  die  Eisensalzreaktion  bis  auf  die  Lösungen  in  HNO., 
und  NaOH  einen  mehr,  minder  deutlichen  Gerbstoffnachweis. 
Bereits  WlGAND  (1862,  123)  hat  gefunden,  daß  der  rote  oder  blaue 
Farbstoff  der  Blätter  und  krautigen  Stengel  aus  einem  farblosen 
Stoffe  hervorgeht,  „welcher  sich  schon  vorher  im  Zellsafte  aufgelöst 
befand  und  unter  gewissen  Umständen  sich  in  Rot  umwandelt, 
unter  anderen  Umständen  wieder  farblos  wird  und  diesen  Wechsel 
zuweilen  mehrmals  wiederholt."  Daraus  erhellt,  daß  dieser  Autor 
unbedenklich  das  Anthokyan  oder  Phykoerythrin  als  roten  Gerbstoff 
ansprach,  der  aus  einer  farblosen  Modifikation  reversibel  sich  zu 
röten  vermag.  Aber  der  Nachweis  vermittels  eines  negativ  ver- 
laufenden Trennungsversuches  von  Färb-  und  Gerbstoff  ist  von 
keinem  Autor  unternommen  worden. 

Bisher  haben  meine  Untersuchungen  ergeben,  daß  die  am 
stärksten  geröteten  Sproßteile  von  Ricinus  communis,  die  Blüten, 
auch  die  Gerbstoffreaktionen  am  kräftigsten  aufweisen.  Ferner  er- 
wies sich  die  Färbung  abhängig  vom  Charakter  der  Lösung :  sie 
war  in  Säuren  rot,  in  Basen  blau  bis  gelb.  Immer  aber,  abgesehen 
von  HNO.,  und  NaOH,  wurden  verschiedene  Nuancen  von  Blau  und 
Grün  bei  Zusatz  von  Eisensalzen  erhalten,  was  den  Gerbstoff- 
charakter der  Lösungen  erwies. 

Den  Abschluß  meiner  Versuche  bildete  das  Unternehmen,  eine 
eventuelle  Trennung  von  Färb-  und  Gerbstoff  zu  erzielen.  Zer- 
kleinertes Blütenmaterial  wurde  in  reinem  Wasser  mehrere  Tage 
hindurch  stehen  gelassen.  Dann  wurde  eine  Probe  des  Wassers 
mit  Säure  versetzt;  sie  färbte  sich  sofort  leuchtend  rot,  ein  Zeichen, 
daß  in  dem  Wasser  das  „Chromogen"  des  roten  Farbstoffes  ent- 
halten war.  Eine  zweite  Probe,  mit  Eisenchlorid  bezw.  Eisenalaun 
behandelt,  nahm  die  charakteristische  Färbung  an,  die  auf  Gerb- 
stoffe hinwies.  Der  filtrierte  restliche  Teil  des  Wassers,  in  dem 
die  Blüten  gelegen  hatten,  wurde  mit  Eieralbumin  gut  durchschüttelt 
und  die  auftretende  Ausflockung  nach  einiger  Zeit  abfiltriert.  Das 
Filtrat  wurde  abermals  mit  Eiweiß  behandelt  und  filtriert,  bis  endlich 
keine  Ausfüllung  mehr  erreicht  werden  konnte.  Wurde  nun  dem 
letzten  Filtrate  Säure  zugesetzt,  so  blieb  die  Rotfärbung  der  Lösung 


gjQ     OTTO   BaUMG-ÄRTBL:  Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus  communis  L. 

aus,  und  ''ine  Probe  desselben  mit  den  obigen  Hasensalzen  versetzt, 
blieb  farblos.  Hiermit  ward  also  dargetan,  daß  das  Eieralbumin 
mit  dem  Gerbstoff  zugleich  auch  das  Chromogen  des  roten  Farb- 
stoffes ausgefüllt  hatte  und  folglich  der  Farbstoff  von  Ricinus 
communis  als  rote  Modifikation  eines  Gerbstoffes  anzusprechen  sei.1) 


Die  biologische  Bedeutung  des  roten  Farbstoffes  wurde  von 
II.  PlOK  (1883,  346)  gerade  an  Ricinus  communis  näher  studiert. 
Seine  Untersuchungen  sollten  beweisen,  daß  der  rote  Farbstoff  als 
Lichtfilter  wirke,  unter  dem  die  Chloroplasten  die  lokale  Stärke  in 
lösliche  Kohlehydrate  umzuwandeln  vermöchten,  welche  dann 
weiteren  Abtransport  erführen.  Der  Versuch  bestand  darin,  daß 
je  ein  Zipfel  eines  ausgewachsenen  Ricinus-'Bla.ttes  hinter  Rubinglas, 
Orangeglas  und  eine  wässerige  Lösung  roten  Rübensaftes  gebracht 
wurde  und  so  dem  Lichte  ausgesetzt  ward.  Nach  vierstündiger 
Belichtung  wurden  die  betreffenden  Stellen  untersucht.  Hinter  dem 
Rubinglase  hatte  sich  die  Stärke  vorwiegend  im  Leitungsgewebe 
und  nur  in  Spuren  in  den  Pallisadenzellen  gebildet;  das  Orangeglas 
hatte  kein  nennenswertes  Ergebnis  gezeitigt;  unter  dem  roten  Rüben- 
safte aber  war  alle  Stärke  aus  dem  Pallisadengewebe  gewandert. 

Diese  Erklärung  versagt  aber  ganz  bei  den  schwach  geröteten 
und  grünen  Formen,  die,  wie  PICK  (1883,  315)  selbst  angibt,  auf 
demselben  Standorte  wie  die  tiefroten  vorkommen  können.  Ferner 
bilden  auch  bei  der  intensivsten  Rötung  die  Farbstoffzellen  doch 
nur  Gruppen  und  Züge  in  den  Geweben,  zwischen  welchen  das 
normale  Licht  eindringen  kann.  Das  ganze  Auftreten  des  roten 
Farbstoffes  erscheint  so  wenig  uniform,  daß  vorläufig  wohl  die  Ansicht 
PFEFFERS  (1897,  496)  am  annehmbarsten  erscheint,  welche  „die 
Färbung  nur  als  eine  akzessorische  Beigabe  mit  dem  Besitze  von 
Stoffen  verknüpft,  die  eine  anderweitige  Rolle  im  Dienste  des 
I  »rganismus  spielen." 

Literatur. 

1.  Baillon,  JH.,  Histoire  des  plantes  V.     1874.     Euphorbiacees. 

2.  FiTTING,    H.,    Über    eigenartige  Farhänderungen  von  Blüten    und  Blüten- 

farbstoffen.    Zeitschr.  f.  Bot.   15)12.  81. 

3.  HABERLANDT,  G.,  Physiologische  Pflanzenanatomie.     Leipzig  1909. 


1)  Selbstverständlich  soll  dieses  Ergebnis  unter  dem  Begriffe  „Gerbstoff" 
nicht  mebr  beinhalten,  als  was  die  Literatur  bisher  darunter  verstanden  wissen 
will,  nämlich  einen  chemischen  Komplex  mit  den  erwähnten  Reaktionen,  deren 
Kiterium  dem  strengen  Chemiker  keine  weiteren  Schlüsse  gestattet,  die  aber 
biologisch  immerhin  eine  Phase  im  Stolfwechsel  charakterisieren. 


Ernst  Lehmann:  Vererbungsversuche  mit  Veronica  syriaca  usw.     QU 

4.  MlELKB,  G.,  Über  die  Stellung  der  Gerbsäuren  im  Stoffwechsel  der  Pflanzen. 

Ref.  B.  C.  B.  1894,  280. 

5.  NICKEL,     E.,     Zur    Physiologie    der    Gerbstoffe    und    der    Trioxybenzole. 

B.  C.  B.  1891,  394. 

6.  PäX,  F.,  Die  Anatomie  der  Euphorbiaceen.     Englers  bot.  Jahrb.  1884,  395. 
7. ,  Euphorbiaceae  in  Engler- Prantl,  Nat.  Pflanzenfam.    III.  D.  5.  Abt.  1. 

8.  PFEFFER,  W.,   Pflanzenphysiologie  I.     Leipzig  1897. 

9.  PICK,  H.,  Über  die  Bedeutung  des  roten  Farbstoffes  bei  den  Phanerogamen. 

B.  C.  B.  1883,  281,  315,  343,  375. 

10.  SOLEREDER,    H.,    Systematische   Anatomie    der   Dikotyledonen.     Stuttgart 

1899;  Ergänzungsband  1908. 

11.  WAAGE,  Th.,    Über    das  Vorkommen    des  Phloroglucins    in    den   Pflanzen. 

B.  D.  B.  G.  1890,  250. 

12.  WiGAND,  A.,    Einige  Sätze    über  die  physiologische  Bedeutung  des  Gerb- 

stoffes und  der  Pflanzenfarbe.     Bot.  Ztg.  1862,  121. 

Prag,    Botanisches  Institut  der  k.  k.  deutschon  Universität, 
September  1917. 


59.  Ernst  Lehmann:   Vererbungsversuche    mit  Veronica 

syriaca  Roem.  et  Schuttes. 

(Vorläufige  Mitteilung.) 
(Eingegangen  am  2.  Oktober  1917.) 


Zu  Vererbungsuntersuchungen  in  der  Gattung  Veronica  hatte 
ich  schon  seit  einer  Reihe  von  Jahren  auch  V.  syriaca  herange- 
zogen. Wenngleich  diese  Untersuchungen  durch  den  Krieg  eine 
jähe  Unterbrechung  erlitten,  so  möchte  ich  doch,  nachdem  ich 
nunmehr  wieder  einige  ergänzende  Versuche  anstellen  konnte,  eine 
Torläufige  Mitteilung  über  bisher  erzielte  Ergebnisse  machen. 

1.  Selbststerilität. 

Als  ich  mich  im  Jahre  1911  dazu  wandte,  verschiedene  Rassen 
von  V.  syriaca  miteinander  zu  bastardieren,  wurde  ich  alsbald  da- 
durch überrascht,  daß  V.  syriaca  ausgesprochen  selbststeril  ist.  Mir 
war  bis  dahin  noch  keine  selbststerile  Veronica  begegnet,  meine 
Hauptversuchspflanzen,  die  Agrestes,  sind  zudem  zumeist  vor- 
wiegend autogam.  Unterdessen  hat  CORRENS  (vgl.  LANGE,  Bei- 
träge zur  biologischen  Blütenanatomie  in  COHNs  Beitr.  z.  Biol.  d. 
Pflanzen  1916,  S.  265)  Selbststerilität  bei  V.  gent/anoides  beobachtet. 

Ich  habe  die  Selbststerilität  der  V.  syriaca  durch  eine  Reihe  von 
Bestäubungen  erwiesen,  die  in  folgender  Tabelle  zusammengestellt  sind. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  40 


612 


Ernst  Lehmann: 

Tabelle  1. 
Selbst-  und  Fremdbestäubungen  bei  V.  syriaca. 


Blüte  bestäubt  mit 

Versuchs- 
pflanzen 

Blüte 

Frucht- 
ansatz 

Bemerkungen 

eigenem  Pollen 

11,1        11,1 

1 
2 
3 
4 
5 
9 
17 

0 
Ü 
0 
0 
0 
0 
0 

Nach  der  Einzelbeobach- 
tung wurde  die  Pflanze 
noch    längere  Zeit  iso- 
liert von  anderen   syri- 
oca-Pfianzen,    aber  der 
Insektenbestäubung  zu- 
gänglich gehalten,  ohne 
daß  irgend  ein  Frucht- 
ansatz unter  ca.  50  Blü- 
ten zu  beobachten    ge- 

11,8       11,8 

— 

0 

11,6        11,6 

1                   0 

3  0 

4  0 

wesen  wäre. 

11,7  x   11,7 

— 

0 

Pollen  aus 
Nachbar  bluten 

11,1   X  11,1 

6 
15 
16 

0 
0 
0 

Pollen    aus   Blüten 

anderer 

Pflanzen 

11,1         11,2 
11,3 
11,7 
11,6 

11,7 
11,7 
11,6 

7 
3 
11 
12 
13 
14 
18 

+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 

11,4  x   11,9 
11,7 
11,7 

— 

+ 

-r- 

+ 

11,5  x   11,4 
11,1 

— 

+ 

11,6         11,1 

— 

+ 

Die  Tabelle  zeigt  deutlich,  daß  Blüten  mit  Pollen  der  eigenen 
Pflanze  bestäubt,  keine  Früchte  ansetzen.  In  allen  den  1911  aus- 
geführten Fremdbestäubungen  kam  es  dagegen    zum  Fruchtansatz. 

Unterdessen  habe  ich  aber  in  Bastardnachkommenschaften 
auch  Individuen  gefunden,  welche  miteinander  steril  sind,  während 
sie  mit  Pollen  anderer  Pflanzen  bestäubt,  Samen  ansetzen.  Es 
zeigt  sich  also,  daß  auch  bei  V.  syriaca  die  Selbststerilität  nicht 
auf  rein  individueller  Basis  beruht,  sondern  offenbar  untereinander 
fruchtbare  und  unfruchtbare  Biotypen  vorkommen  (vgl.  CORRENS, 
Selbststerilität  u.  Individualstoffe  1912).  Die  nähere  Untersuchung 
dieser  Verhältnisse  ist  im  Gange. 


Vererbungsversuche  mit  Veronica  syriaca  Roem.  et  Schultes.         613 


2.  Die  Vererbung  der  Blütenfarben. 

Bei  sehr  vielen  Veronica-Arten  kommen  neben  den  häufigsten 
blauen  auch  rosa  und  weiße  Varietäten  vor.  Die  Vererbun^sweise 
nach  Bastardierung  blau  und  weißblühender  Varietäten  von  V.  longi- 
folia  wurde  schon  von  DE  VRIES  untersucht.  Er  schreibt  darüber 
in  Mutationstheorie  1903.  II.  S.  155:  „Im  Jahre  1889  erhielt  ich 
durch  die  Freundlichkeit  des  Herrn  Professor  J.  W.  MOLL  eine 
blaublühende  Pflanze  dieser  Art,  welche  sich  später  als  Bastard  er- 
gab Im  Jahre  1892  erntete  ich  von  ihr  Samen,  welche  ich  im 
nächsten  Frühling  unter  den  erforderlichen  Sorgen,  um  sie  noch 
in  demselben  Sommer  zur  Blüte  zu  bringen,  aussäte.  Es  blühten 
214  Pflanzen,    von    denen    166    blau    und  48  weiß,    also    22  pCt." 

Wenngleich  nun  hiernach  auch  von  vornherein  einfache 
MENDELsche  Spaltung  für  die  Farbenvarietäten  von  V.  syriaca  zu 
erwarten  war,  so  habe  ich  doch  gelegentliche  Kreuzungen  ange- 
stellt, deren  Ergebnisse  ich  hier  mitteilen  möchte. 

Tabelle  2. 
Kreuzung  verschiedenfarbiger  Varietäten    von    V.  syriaca. 

a)    Blau    und    rosa. 


Eltern 

Nr. 

Beschaffenheit 

Zur 

Samen- 
gewin- 
nung 

Nr. 

Beschaffenheit 

1.  rosa  X  blau 

1330  1   185  blaublühencie 
Pflanzen 

1330,  36,  6 

1415 

24  blau  10  rosa 

2.  1302  blau  X 
1307,4  rosa 

1404 

21  blaublühende 
Pflanzen 

1605/09 

26  blau  4  rosa 

1  +  2 

50  (78%)  blau 
14  (22%)  rosa 

3      a    (rosa)   X 
(blau) 

1101 

blau 

1307 

10  rosa  12  blau 

4. 

eine  blaue  uniso- 
lierte Blüte  (Hetero- 
zygote) mit  Pollen 
einer  rosaen  Blüte 
belegt 

12102 

11  rosa  13  blau 

3+4 

21  (46%)  rosa 
25  (54  J0)  blau 

5.  1308,23  blau 
X  1340,1  weiß 


b)    Blau    und    weiß. 


•6. 


1402 


80  blaublühende 
Pflanzen 


unterein- 
ander 
bestäubt 
Nr.  1,  2, 
3,  4,  8,  9 


1611 


114  (79%)  blau 
29  (21%)  weiß 


1402,  1  —  4  blau 
(Heterozygote)  be- 
stäubt mit  1420 
(reinweiß) 


23  (48%)   blau 
25  (62%)  weiß 


40* 


614  Ernst  Lehmann: 

Nach  diesen  Zahlen  ist  nicht  zu  bezweifeln,  daß  die  Farben- 
varietäten der  Blüten  von  V.  syriaca  nach  einfachen  MENDELschen 
Verhältnissen  spalten. 

3.  Blütenvariationen. 

Über  Abweichungen  vom  normalen  Bau  der  Veronicablüte 
war  für  V.  syriaca  in  der  Literatur  nichts  zu  finden.  PENZIG 
(Teratologie  II,  1894,  S.  216)  nennt  V.  syriaca,  ohne  indessen  auf  die 
Blüte  bezügliche  Variationen  zu  erwähnen,  anderwärts  sind  mir 
keine  Angaben  bekannt  geworden. 

Als  ich  meine  Versuche  begann,  lagen  mir  auch  durch  mehrere 
Jahre  nur  Rassen  mit  normalem,  typischen  Blütenbau  vor.  Erst 
1914  bekam  ich  in  einer  Samensendung  von  HAAGE  und  SCHMIDT 
Material  in  die  Hand,  welches  ungemein  reich  an  Blütenvariationen 
war.  Ich  komme  auf  die  einzelnen,  im  Bilde  darzustellenden 
Variationen  an  anderer  Stelle  eingehend  zurück.  Hier  seien  nur 
einige  besonders  interessierende  Daten  herausgehoben. 

Die  beobachteten  Blütenvariationen  bestanden  zum  größten 
Teil  in  Spaltung  der  in  der  normalen  Veronica-Blüte  vorhandenen 
Blumenblätter  und  in  Vermehrung  der  Kelchblattzahl.  Dabei  wurde 
teilweise  die  normale  Symmetrie  der  Glieder  beibehalten,  in  anderen 
Fällen  traten  andere  Symmetrieverhältüisse  auf.  Metamorphose 
der  Glieder  wurde  selten  beobachtet,  ebenso  traten  Variationen  im 
Gynaeceum  und  Androeceum  nur  ausnahmsweis  auf. 

Kelchblaltkreis. 

Die  Zahl  der  Kelchblätter  variiert  einmal  im  normalen  mor- 
phologischen Grundplan  der  Veronica-Bliite  von  4  zu  5  durch  Auf- 
treten des  bei  den  meisten  Veroniea- Arten  ausgefallenen  hinteren 
5.  Kelchblatts.  "Weiter  aber  tritt  auch  der  bei  Veroniea  bisher  nur 
ganz  ausnahmsweis  festgestellte  Fall  nicht  selten  auf,  daß  ein 
vorderes  5.  Kelchblatt  —  zwischen  den  beiden  vorderen  Sepalen 
—  hinzukommt.  Nicht  selten  sind  vorderes  und  hinteres  Kelch- 
blatt in  derselben  Blüte  vorhanden,  woraus  dann  sechsblättrige 
Kelche  resultieren.  Sechsblättrige  Kelche  können  aber  auch  durch 
Auftreten  zweier  hinterer  Kelchblätter  zustande  kommen.  Höhere 
Zahlen  als  6  wurden  nur  ganz  ausnahmsweise  im  Kelch  festgestellt. 

Blumenblattkreis. 
Die  Petalenzahl    kann  im  Gegensatz    zum  Kelch    von    2 — 10 
schwanken.     Die    Zwischenzahlen    können    durch    alle    möglichen 
Kombinationen  der  Zahlen  der  einzelnen  Glieder  zustande  kommen. 
Eine  Übersicht  bietet 


Vererbungsversuche  mit  Veronica  syriaca  Roem.  et  Schultes.         615 
Tabelle  3.     Petalenvariationen. 


Gesamtzahl 

der 
Blumen- 

Spezielle Angabe  der  Blumenblätter 

Formel 

blätter 

5. 

hinteres  Kronblatt  verdoppelt 
vorderes        „                 „ 

2 

i-r1 
i 

1^"1 

seitliches       „                 „ 

2- 

i    •    i 

TT1    !  — 

2 

6. 

hinteres  und  vorderes  Kronblatt  verdoppelt 

3  vordere  Kronblätter 

3  hintere            „ 

beide  seitlichen  Kronblätter  verdoppelt 

2 

i-IT1 

i 

i^-1 

3 

1-r1 
i 

2—2 

2  vordere  und  1  seitliches  Kronblatt  verdoppelt 

2 

1               1 
~2l     1T 

2 

2  hintere      „      1         „                  „                    „ 

1 

2              2 
—  2     2  — 

1 

7. 

vordere  Kronblätter  4 

3  hintere,  2  vordere  Kronblätter 

2                   3 

l 

l^1 

3 

11T1 
2 

1"T1 

3  vordere  Kronblätter,  1  seitlich  verdoppelt 

1 

i            l 

2      2  — 

3     ~     Z    3 

1 

2         „                  „          ,  beide  seitlich  verdoppelt 

1 
2 2 

^    2    " 

2  vordere,  2  hintere  Kronbl.,  1  seitl.  verdoppelt 

2 

2                2 

IT1    !^T 

2 

8. 

2  hintere,     4  vordere  Kronblätter 
4                        9 

Q                                   Q 

2        „      ,     3                           „           ,1  seitl.  verd. 

2 

1T1 

4 

iT"1 

3 

2 
2^] 

2  vordere,  2  hintere,  beide  seitlich  verdoppelt 

2 
21T2 

9. 

3  hintere,  4  vordere  Kronblätter 

9                         t 

4  vordere,  beide  seitlich  verdoppelt 

3  hintere,  3  vordere,  1  seitlich  verdoppelt 

2  hintere,  3  vordere,  beide  seitlich  verdoppelt 

3 

1 
2^2 

3 

2iri 

2 
2"T2 

10. 

3  hintere,  5  vordere  Kronblätter 

3 

1t1 

616 


Ernst  Lehmann: 


Die  Häufigkeit,  in  welcher  Kelch-  und  Kronenvariationen 
auftreten,  unterliegt  erheblichen  Schwankungen.  Die  Kelch- 
variationen treten  in  den  bisher  untersuchten  Rassen  nicht 
häufiger  als  zu  ca.  30  pCt.  auf.  Die  Kelche  mit  vorderem  5.  Kelch- 
blatt waren  auffallenderweise  häufiger,  als  die  mit  hinterem  5. 
Kelchblatt. 

Die  Kronenvariationen  kamen  in  sehr  wechselnder  Häufig- 
keit vor.  Ich  betonte  ja  schon,  daß  mir  anfangs  Rassen  mit  fast 
durchgehends  normal  gebauten  Blüten  vorlagen.  Diesen  Rassen 
gegenüber  stelle  ich  die  folgenden  1914  erzogenen  Stämme: 

Tabelle  4. 
Stämme  mit  verschiedenem  Grehalt  an  Petalenvariationen. 


Petalen 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

5—9 

insgesamt 

1420 

821 

17,«% 

2191 

1311 

297 

35 

3 

3835 

82,4% 

4658 

1433 

23 

8% 

92 

109 

42 

13 

6 

262 

92  % 

286 

1425 

365 

67  % 

145 

35 

— 

1 

— 

181 

33  % 

546 

In  1420  und  1433  liegen  also  Stämme  mit  über  80  bzw.  90  pOt. 
abweichender  Blumenkronen  vor. 

Es  ist  nun  nicht  zu  bezweifeln,  daß  sowohl  das  Auftreten 
der  Kelch-  und  Kronenvariationen  überhaupt  als  bis  zu  einem  ge- 
wissen Grade  das  Ausmaß  ihrer  Häufigkeit  erblich  begründet  ist. 
Ganz  besonders  nach  meinen  früheren  Untersuchungen  an  V.  Tour- 
nefortu  war  daran  kaum  noch  zu  zweifeln.  Die  Selbststerilität  er- 
schwert nun  allerdings  die  genauere  Analyse  der  an  sich  schon 
schwierigen  Erblichkeitsverhältnisse  ziemlich  erheblich,  doch  ge- 
lingt es  stets  unter  völlig  gleichen  Kulturbedingungen  varianten- 
reiche und  arme  Stämme  zu  erziehen.  Das  Verhalten  dieser  Stämme 
nach  Bastardierung  ist  noch  nicht  zu  Ende  untersucht.  Es  wird 
später  im  Zusammenhange  mit  entsprechenden  Untersuchungen  bei 
V.   Tournefortii  darüber  berichtet  werden. 

Es  erhob  sich  aber  nun  die  weitere  Frage:  Wenn  Variationen 
im  Petalen-  und  Sepalenkreis  in  derselben  Blüte  auftreten,  welches 
ist  dann  ihr  gegenseitiges  Verhalten.  Ich  habe  dasselbe  vor 
allem  in  Stamm  1420  verfolgt  und  gebe  das  Resultat  in  Tabelle  5. 

Betrachten  wir  diese  Tabelle,  so  erscheint  zuerst  das  Auftreten 
von  Kelch-  und  Kronenvariationen  durchaus  unabhängig  vonein- 
ander   vor    sich    zu    gehen.     Von  den  3763  Blüten    mit    normalen 


Vererbungsversuche  mit  Veronica  syriaca  Roem.  et  Schultes.         Ö17 


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618 


Bbnst  Lehmann : 


vierblättrigen  Kelchen  besitzen  fast  3000  anormale,  nur  784  normal© 
Kronen.  1509mal  trifft  bei  einer  Gesamtzahl  von  4658  gezählten 
Blüten  vierbl&ttriger  Kelch  mit  5  blättriger,  vorn  verdoppelter 
Krone  zusammen;  von  den  Kronen  mit  sieben  und  mehr  Petalen 
fallen  233  auf  4 blättrige,  nur  112  auf  5 — 7  blättrige  Kelche.  So 
erscheinen  die  Variationen  im  Sepalen-  und  Petalenkreis  völlig  un- 
abhängig voneinander  zu  sein.  Gehen  wir  aber  dann  näher  auf 
die  erhaltenen  Werte  ein  und  ordnen  sie  in  geeigneter  Weise,  so 
ergeben  sich  dennoch  weitgehende  Abhängigkeiten  der  Blüten- 
variationen beider  Kreise  untereinander.  Betrachten  wir  als  Bei- 
spiel nur  das  Auftreten  5 blättriger  Kelche  und  Kronen.  Wir 
sehen,  daß  5  blättrige  Kelche  sowohl  mit  hinterem  als  vorderem 
5.  Kelchblatt  vorkommen,  ebenso  traten  5 blätterige  Kronen  mit 
vorn,  wie  solche  mit  hinten  verdoppeltem  Kronblatt  auf.  Ordnen 
wir  diese  nun  nach  der  Häufigkeit  ihres  Auftretens  in  ein  Vier- 
felderechema  und  berechnen  den  Korrelationskoeffizienten  r  (siehe 
JOHANNSEN,    1913,  Elemente,  S.  344)  so  erhalten  wir 

Krone  5  blättrig 


2  vordere        2  hintere 
Kronblätter 

5.  Kelchblatt 
vorn 

268 

9 

5.  Kelchblatt 
hinten 

30 

76 

Kelch 
5  blättrig 


r  =   +  0,7338  +  0,0137. 

Wir  finden  also  eine  hohe  Korrelation  zwischen  vorn  bzw. 
hinten  verdoppelten  Kronblättern  und  vorderem  bzw.  hinterem 
5.  Kelchblatt. 

M.  a.  W.:  Es  müssen  irgendwelche  Gründe  vorliegen,  welche 
bestimmend  dahin  wirken,  daß  in  Blüten  mit  vorderem  5.  Kelch- 
blatt vornehmlich  das  vordere  Kronblatt  gespalten  wird,  in  Blüten 
mit  hinterem  5.  Kelchblatt  vornehmlich  das  hintere  Kronblatt. 
Diese  engen  Beziehungen  werden  besonders  auffallend,  wenn  wir 
die  folgenden  beiden  Überlegungen  anstellen.  Die  allgemeinen 
Beziehungen  zwischen  Sepal-  und  Petalvariationen  sind  in  unserer 
Kasse,  wie  wir  oben  sahen,  sehr  geringe;  dennoch  der  hohe  Korre- 
lationskoeffizient für  Verdoppelung  der  Kronblätter  und  Auftreten 
des  5.  Kelchblatts  vorn  bzw.  hinten.  Weiterhin  ist,  obgleich  Blüten 
mit  vorderem  5.  Kelchblatt  in  4blättrigen  Kronen  unserer  Rasse 
mehr  als  5mal  so  häufig    sind    als  Blüten    mit  hinterem   5.  Kelch- 


Vererbungsversuche   mit  Veronica  syriaca  Roem.  et  Schultes.  619 

blatt  (1509  :  279)  in  Blüten  mit  hinten  verdoppeltem  Kronblatt 
umgekehrt  das  hinten  5.  Kelchblatt  21/.,  mal  so  häufig  als  das 
vordere  5.  Kelchblatt  (30 :  75). 

Die  Gründe  für  diese  Korrelation  liegen  noch  nicht  vollkommen 
klar.  Davon,  daß  sie  nicht  rein  mechanisch  sein  können,  wird  sich 
jeder  bei  aufmerksamer  Betrachtung  unserer  Korrelationstabelle  über- 
zeugen (man  vergleiche  nur  dießeihe  mit  den  4  blätterigen  Kelchen). 
Vorerst  wird  die  Natur  dieser  Korrelation  durch  eingehende  Erb- 
lichkeitsanalyse weiter  zu  klären  sein  (vgl.  JOHANNSEN,  Elemente 
1913,  S.  314). 

Zweifellos  werden  wir  auf  diesem  Wege  tiefer  in  die  Ge- 
staltungsprobleme  am  Blüten  Vegetationspunkt  unserer  Veronica  syriaca, 
wie  wohl  auch  anderer  Pflanzen  einzudringen  imstande  sein.  Denn 
„wie  bei  der  Analyse  eines  jeden  Gestaltungsvorganges"  stoßen 
wir  auch  bei  der  Untersuchung  der  Blütenbildung  „sehr  bald  auf 
einen  Punkt,  wo  unsere  Analyse  vorderhand  Halt  machen  und  ,:zu 
inneren  Gründen"  ihre  Zuflucht  nehmen  muß"  (WlNKLER,  Unters, 
z.  Theorie  der  Blattstellungen  II;  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.  1903,  S.  540). 
Diese  inneren  Gründe  sind  aber,  wie  es  bei  WlNKLER  weiter  heißt, 
auf  „innere  Kräfte"  zurückzuführen,  als  welche  in  erster  Linie 
Korrelations-  und  Vererbungsfaktoren  in  Frage  kommen/ 

Heute,  wo  durch  das  eingehende  Studium  dieser  Faktoren  in 
den  letzten  Dezennien  die  Möglichkeit  geboten  ist,  sich  ihrer  in 
weitgehendstem  Maße  zu  bedienen,  ist  es  an  der  Zeit,  auch  manches 
alte  morphologische  Problem  mit  diesen  neuen  Hilfsmitteln  zu  be- 
leuchten. 

Für  Veronica  syriaca  haben  wir  erfahren,  daß  trotz  erblich 
sicher  weitgehend  unabhängiger  Variation  in  Sepalen-  und  Petalen- 
kreis  beim  Zusammentreffen  solcher  Variationen  in  beiden  Kreisen 
einer  Blüte  bestimmte  morphologische  Kombinationen  leichter 
realisiert  werden  als  andere,  die  an  sich  durchaus  nicht  unmög- 
lich sind. 


620 


K.    LlNSBAUER: 


60.    K.   Linsbauer:    Ueber  regenerative  Mißbildungen   an 

Blüten-Köpfchen. 

(Mit  2  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  8.  Oktober  1917). 


In  einer  nachträglichen  Anmerkung  zu  meinen  „Studien  über 
die  Regeneration  des  Sproßvegetationspunktes"1)  habe  ich  in  Kürze 
darauf  hingewiesen,  daß  eine  von  P.  RICHTER2)  an  Helianthus- 
Köpfchen  beschriebene  „Abnormität"  nach  meiner  Auffassung  als 
Regeneration  einer  verletzten  Inf lorescenz- Anlage  zu  deuten  ist, 
und  daß  wahrscheinlich  auch  andere  als  sogenannte  „Monstrositäten" 
beschriebene  Fälle  in  dieselbe  Kategorie  von  Erscheinungen  gehörten. 

Einige  inzwischen  von  L.  GEISENHEYNER3)  unter  dem  Titel 
„Teleologisches  und  Blütenbiologisches"  mitgeteilte  Beobachtungen 
veranlassen  mich,  auf  diesen  Gegenstand  neuerlich  zurückzukommen. 
GEISENHEYNER  beobachtete  nicht  nur  bei  Helianthus  bisweilen 
„auch  in  der  Scheibenmitte  eines  sonst  ganz  normalen 
Körbchens  ein  Büschel  oder  einen  Kranz  von  Zungen- 
blüten, bei  genauerer  Untersuchung  auch  kleine  grüne 
Hüllkelchblätter",  sondern  konnte  gelegentlich  ähnliche  De- 
formationen bei  anderen  Kompositen,  z.  B.  bei  Tanacetum  indicum 
Seh.  Bip.  und  bei  Arnim  montana  auffinden.  Mit  Recht  lehnt  Verf. 
für  diese  Fälle  die  von  P.  RICHTER  für  Helianthus  gegebene  Deutung 
ab.  RICHTER  kam  durch  Vergleich  mehrerer  fertig  ausgebildeter 
Fälle  zu  folgender  Anschauung  über  das  Zustandekommen  dieser 
auffälligen  Bildung4):  „In  einem  zeitigen  Stadium  der  Entwicklung 
ist  an  dem  Kopf,  .  .  .  durch  äußeren  Druck  veranlaßt,  eine  Ein- 
buchtung aufgetreten,  die  im  Verlauf  des  Wachstums  von  der  Peri- 
pherie aus  gegen  das  Zentrum  zu  fortschritt,  alle  randständigen 
Elemente  mit  sich  ziehend.  Später  verwuchsen  die  Röhrenblüten 
tragenden  Teile  der  Scheibe,  welche  die  Bucht  begrenzen,  die  Ent- 
stehung   der    Zungenblüten    und    Hüllkelchblätter  an  den  Rändern 


1)  Uenkschr.    d.    Kais.    Akd.    d.  Wiss.;    math.    nat.    Kl.,     Bd.    93,    1915, 
107  — 138. 

2)  Diese  Berichte,  Bd.  8,  1890,  S.  231. 

3)  Diese  Berichte,  Bd.  34,  1916,  S.  775. 
II  1.  c,  S.  23L>.     Vgl.  auch  Taf.  XVI. 


Über  regenerative  Mißbildungen  an  Blüten-Köpfchen.  621 

der  Bucht  unterblieb,  und  jetzt  sehen  wir  den  im  Innern  ent- 
stehenden, nunmehr  geschlossenen  Trichter  vollkommen  von  Röhren- 
blüten eingeschlossen.  Die  Zungenblüten  und  die  Hüllkelchblättev 
desselben  gelangten  nun  weiterwachsend  zu  beinahe  normaler  Größe." 

Diese  Deutung  besteht  in  einer  Aneinanderreihung  un- 
bewiesener und  zum  Teil  auch  garnicht  wahrscheinlicher  Annahmen. 
Es  ist  vor  allem  auch  nicht  einzusehen,  woher  der  seitliche  Druck 
kommen  soll,  der  zur  Einbuchtung  des  in  Entwicklung  begriffenen 
Köpfchens  führen  soll. 

GEISENHEYNER  hält  übrigens  auch  eine  frühzeitige  Verletzung 
des  Köpfchens  als  Ursache  der  abnormen  Ausbildung  für  sehr  un- 
wahrscheinlich und  glaubt  eine  andere,  weniger  gezwungene  Er- 
klärung gefunden  zu  haben,  indem  er  sie  als  „florale  Proli- 
fikation" des  Blütenstandes  auffaßt. 

Eine  ,, Erklärung"  für  die  Entstehung  des  zentralen  Zungen- 
blütenschopfes  ist  damit  freilich  nicht  gegeben,  sondern  nur  eine 
vorläufige  Klassifikation  auf  Grund  eines  äußerlichen  Merkmals. 
Der  Terminus  sagt  über  die  Ursache  der  Erscheinung  nicht  das 
Geringste  aus;  es  bleibt  sogar  dahingestellt,  ob  sie  auf  äußere  Ein- 
wirkungen hin  zur  Entwicklung  gelangt  oder  aus  „inneren"  Gründen 
auftritt. 

MASTERS  j)  charakterisiert  die  Prolifikation  des  Blütenstandes 
als  „eine  Bildung  von  überzähligen  Knospen,  seien  es  Blatt-  oder 
Blütenknospen,  welche  sitzend  oder  gestielt  sein  können,  wobei  die 
gewöhnlichen  Knospen  nicht  notwendig  verändert  zu  sein  brauchen." 
Bei  der  median-floralen  Prolifikation  erhebt  sich  nun  eine  neue 
Inflorescenz  über  die  primäre2).  Der  allgemeinen  Definition  ent- 
sprechend wäre  jene  als  Produkt  einer  in  der  primären  Inflorescenz 
entstandenen  Knospe  aufzufassen. 

GEISENHEYNER  schildert  nun  den  von  ihm  beobachteten  Fall 
etwa  folgendermaßen:  ziemlich  in  der  Mitte  der  Köpfchenscheibe 
trat  ein  kleines  längliches  Köpfchen  etwas  aus  der  Fläche  heraus, 
das  von  einer  doppelten  Reihe  von  Hüllblättern  umgeben  war ;  um 
die  mittleren  herum  standen  noch  mehrere  (fünf)  ganz  unregelmäßige 
Köpfchen.  „Sie  sind  nicht  aus  dem  Blütenboden  losgelöst,  auch 
nicht  so  vollkommen  durch  Hüllkelchblätter  und  Zungenblüten  von 
der  Hauptscheibe  abgesondert,  sondern  haben  solche  nur  nach  der 
Mitte  des  Kopfes  zu  ausgebildet  und  nach  außen  zu  ist  kein  Unter- 
schied  zwischen    den  Achänen    der  sekundären    und   des  primären 


1)  Pflanzenteratologie.    Deutsche  Ausgabe  von  0.  Dammer,  1886,  S.  123. 

2)  Masters,  1.  c,  S.  126. 


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K.    LlNSBAUEK: 


Kopfes"  [1.  c,  S.  777]1).  Ein  morphologischer  Beweis,  daß  diese 
-rkundüren  Köpfchen  auf  überzählige  Knospen  zurückgehen,  ist 
mit  dieser  Schilderung  des  fertigen  Zuständes  natürlich  nicht  er- 
bracht. 

Nach  meinen  Erfahrungen  erklärt  sich  dieser  Fall  ganz  un- 
gezwungen als  regenerative  Mißbildung,  d.h.  als  Ergebnis 
einer  Entwicklungsstörung  durch  eine  frühzeitige  Ver- 
letzung des  Vegetationspunktes,  die  durch  regenerative 
Vorgänge  ihre  Ausheilung  gefunden  hat.  Ich  habe  auf 
<\|ierimentellem  Wege,  durch  künstlichen  Einstich  oder  Einschnitt 
ganz  ähnliche  Bildungen  erzielt,  wie  sie  von  RICHTER  und  GrEISEN- 
HEYNER  in  der  Natur  beobachtet  wurden. 

In  meiner  eingangs  erwähnten  Arbeit  habe  ich  gezeigt,  daß  bei 
einer  in  entsprechend  frühem  Stadium  angebrachten  Verletzung 
die  Wundstelle  selbst  von  einem  Kallus  bedeckt  wird,  die  Ent- 
wicklungsprozesse am  Wundrande  jedoch  eine  Förderung  erfahren, 
indem  es  hier  zur  abnorm  frühzeitigen  Anlage  von  Seitenorganen 
kommt;  ob  an  diesen  Stellen  Hüllblätter  oder  Strahlblüten  gebildet 
werden,  hängt  nur  vom  Zeitpunkte  der  Verletzung  ab.  Wie  die 
erhaltenen  Meristemteile  zu  neuen  Organisationszentren  werden,  will 
ich  hier  nicht  nochmals  wiederholen;  ich  will  nur  übersichtlich  im 
Schema  den  Zusammenhang  zwischen  der  Form  der  Wundfläche 
und  der  dadurch  bedingten  Art  der  Ausheilung  darstellen,  um  die 
Mannigfaltigkeit  der  regenerativen  Mißbildungen,  wie  sie  tatsächlich 
zur  Beobachtung  gelangen,  anschaulich  zu  machen.  Den  neben- 
stehenden schematischen  Darstellungen  ist  die  Annahme  zugrunde 
gelegt,  daß  die  Verletzung  überall  im  gleichen  Entwicklungsstadium 
der  Köpfchenanlage  erfolgte. 

Wird  die  Köpfchenscheibe  median  durchschnitten  (a),  so  er- 
erben sich  zwei  vollkommene  Köpfchen.  Da  ihre  ursprünglich 
halbkreisförmige  Form  durch  nachträgliche  Wachstumsvorgänge  mehr 
oder  minder  kreisförmig  wird  und  die  Wundstelle  selbst,  welche 
.hu  Wachstum  keinen  Anteil  mehr  nimmt,  am  herangewachsenen 
Köpfchen  kaum  mehr  aufzufinden  ist,  so  gewinnt  man  den  Ein- 
druck der  Bildung  eines  Doppelköpfchens  durch  Spaltung  (Fission). 
Bat  der  Einschnitt  die  Scheibe  nur  zum  Teil  durchtrennt  (b),  so 
wird  die  Infloreszenz  einseitig  eingebuchtet  werden;  es  resultieren 
Bildungen,  wie  sie  P.  RICHTER  beschreibt2).  Die  Stellung  der 
Hüllblätter  und  Strahlblüten  in  der  Einbuchtung  entspricht  den  an 

1)  Ganz  ähnlich  lautet  die  Beschreibung  eines  anderen  vom  Verfasser 
-«•hon  früher  beobachteten  Falles. 

2)  1.  c.  Taf.  XVI.  Fig.  2  u.  3. 


Über  regenerative  Mißbildungen  an  Blüten-Köpfchen. 


623 


dieser  Stelle  gemachten  Angaben,  nur  verdanken  sie  ihre  Entstehung 
einem  Regenerationsprozeß,  während  RICHTER  die  Buchtränder  als 
Einstülpung  der  Peripherie  der  Scheibe  auffaßt. 

Wenn  die  Verletzung  durch  einen  medianen  Einstich  erfolgt, 
werden  die  herangewachsenen  Köpfchen  je  nach  dem  Durchmesser 
der  Wunde  ein  verschiedenes  Aussehen  gewähren.  Ist  die  Ver- 
letzung nur  geringfügig  (c),  so  wird  in  der  Scheibenmitte  ein  Schopf 


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Abb.   1. 


von  Hüllblättern  und  Strahlblüten  zu  sehen  sein,  wie  ich  es  z.  B. 
auf  Taf.  I,  Fig.  4  u.  5  abgebildet  habe.  Ist  der  Querschnitt  der 
Wunde  größer,  so  wird  sich  ein  ringförmiges  Köpfchen  mit  einem 
inneren  Kranz  von  Hüllblättern  bezw.  Strahlblüten  ausbilden  (d). 
Häufio-  wird  es  vorkommen,  daß  bei  der  Verletzung  der  Scheiben- 
anläge    das    Meristem    unregelmäßig    einreißt;    es  bilden  sich  dann 


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K.    LlNsiiAUEK: 


mehrere  verschieden  große  Lappen  (e).  Isoliert  sich  ein  solcher 
Lappen  bei  seiner  Weiterentwicklung  mehr  oder  minder  vollkommen, 
wie  es  in  der  Mitte  der  schematischen  Abb.  angedeutet  ist,  so 
wird  er  zu  einem  scheinbar  selbständigen  Köpfchen1).  Ein  solches 
Köpfchen  scheint  dann  aus  der  Scheibe  herauszutreten,  während 
die  mit  der  ursprünglichen  Meristemscheibe  im  Zusammenhange  ge- 
bliebenen Lappen  unregelmäßig  und  „nicht  aus  dem  Blütenboden 
losgelöst"  erscheinen.  Wir  erhalten  also  genau  dasselbe  Bild,  das 
GEISENHEYNER  (1.  c,  S.   777)  beschreibt. 

Abbildung  2  gibt  einen  ähnlichen  Fall  bei  Lupen  Vergrößerung 
wieder.  An  der  Peripherie  des  Köpfchens  (PP),  dessen  äußere  Hüll- 
blätter abpräpariert  wurden,  sind  die  normalen,  schematisch  ein- 
gezeichneten Blütenanlagen  zu  erkennen.  Die  von  einem  Kallus 
bedeckte  Wunde  (W)  umsäumt  einen  unversehrt  gebliebenen  Lappen 


Abb.  2. 


der  Blütenscheibe,  der  mit  dem  Eandteile  im  Zusammenhange  ge- 
blieben ist.  An  dem  der  Wunde  zugekehrten  Teil  haben  sich 
regenerativ  Hüllblätter  und  Blütenanlagen  ausgebildet.  Da  sich 
bei  *  ein  neues  Organisationszentrum  differenziert  hat,  in  bezug 
auf  welches  die  Blütenanlage  von  allen  Seiten  zentripetal  vor- 
schreitet, muß  sich  aus  dem  Lappen  ein  mehr  oder  minder  selb- 
ständig erscheinendes  Blütenköpfchen  innerhalb  der  Gesamt- 
in Eloreszenz  entwickeln. 

Die  Mannigfaltigkeit  in  der  Ausbildung  derartiger  regenerativer 

Mißbildungen  ist  umso  größer,  als         wie  ich  a.  a.  0.  (S.  132)  zeigte 

die  Köpfchenanlage  in  jedem  Zeitpunkte  ihrer  Entwicklung  nur 

zur  Bildung  bestimmter  Organe  von  unter  sich  gleicher  Dignität  be- 

fanigt  ist. 


Text  aufIS.1,28rVVeiSG  "'  ^  ^  "*  24  meiner  Arbe*  und  den  erläuternden 


Über  regenerative  Mißbildungen  an  Blüten-Köpfchen.  625 

Es  ist  naturgemäß,  daß  ich  aus  meinen  Versuchen  nur  per 
analogiam  auf  das  Zustandekommen  der  in  der  Natur  gelegentlich 
beobachteten  „Abnormitäten"  schließen  kann.  Da  sich  aber  die 
verschiedenen  Fälle  von  Mißbildungen  der  Helianthus'köpich.en  ganz 
ungezwungen  als  Folgen  von  frühzeitigen  Verletzungen  verstehen 
lassen  und  die  Möglichkeit  derartiger  Verletzungen  unter  natürlichen 
Umständen  nicht  zu  bezweifeln  ist,  kommt  der  gegebenen  Deutung, 
wie  ich  meine,  ein  hoher  Grad  von  Wahrscheinlichkeit  zu. 

Ob  auch  andere  von  GEISENHEYNER  am  Helianthus -Köpfchen 
beobachtete  teratologische  Erscheinungen  auf  zeitlich  und  räumlich 
bestimmte  mechanische  Verletzungen  des  Vegetationspunktes  zurück- 
zuführen sind,  vermag  ich  nicht  zu  beurteilen.  Ich  halte  es  jedoch 
für  nicht  ausgeschlossen,  daß  sehr  frühzeitige  Verletzungen  der 
Köpfchenanlage  auch  zu  Bildern  führen  könnten,  wie  sie  Verfasser 
in  Fig.  3  u.  4  wiedergibt. 

Jedenfalls  wäre  der  Versuch  dankenswert,  auch  solche  Bildungen 
experimentell  zu  erzeugen,  wie  es  denn  überhaupt  wünschenswert 
wäre,  wenn  die  Teratologie  mehr  als  es  bisher  üblich  ist,  aus  den 
unfruchtbaren  Bahnen  deskriptiver  Darstellung  heraustreten  und 
sich  in  den  Dienst  der  experimentellen  Morphologie  stellen  würde, 
die  daraus  großen  Nutzen  ziehen  könnte. 

Ich  möchte  bei  dieser  Gelegenheit  noch  einer  bemerkenswerten 
Erscheinung  gedenken,  auf  die  ich  durch  die  Beobachtungen  von 
GEISENHEYNER  und  namentlich  von  GÜNTHART1)  aufmerksam 
wurde.  —  Insbesondere  der  letztgenannte  Autor  hat  die  bekannte 
Erscheinung  der  unregelmäßigen  Aufblühfolge  von  Dipsaceenköpichen 
zum  Gegenstande  eingehender  Untersuchungen  gemacht.  Im  Zu- 
sammenhange mit  unserem  Thema  gewinnt  eine  Beobachtung  be- 
sonderes Interesse,  nämlich  der  vom  Verfasser  nachgewiesene 
Zusammenhang  zwischen  Förderung  einzelner  Blüten- 
zonen des  Köpfchens  und  der  Längsschnittsform  des 
Blütenbodens.  „Wo  dieser  stark  gekrümmt  ist,  also  vorzugsweise 
an  der  Spitze,  oft  aber  auch  in  einer  mittleren  Zone,  tritt  das 
Blühen  zeitlicher  ein."  Der  Verfasser  denkt  daran  (Flora,  1.  c, 
S.  245),  daß  die  Förderung  an  diesen  Stellen  darauf  zurückzuführen 
wäre,  daß  die  Blüten  an  solchen  Stellen  mehr  „Baum"  zur  Ver- 
fügung hätten,  stellt  aber  weitere  Untersuchungen  über  diese  Frage 
in  Aussicht. 


1)  GÜNTHART,    Diese  Berichte,    Bd.  36,  1917,  S.  189  und  Flora,    Bd.  93, 
1904,  S.  199. 


626     K.  LiNsBAUKH:     Über   regenerative   Mißbildungen   an  Blüten-Köpfcben. 

Diese  Erscheinung,  welche  sich  hier  im  Laufe  der  normalen 
Ontogenese  vollzieht,  hat  eine  unverkennbare  Ähnlichkeit  mit  der 
Förderung  der  Blütenanlagen  an  den  Wundrändern  verletzter 
Hdianthusköpfchen.  Der  Wundrand  der  Scheibe  entspricht  voll- 
kommen dem  stark  gekrümmten  Teil  des  Dipsaceen-Blütenhodens. 
Die  von  diesen  Stellen  ausgehende  Förderung  der  Blütenanlagen 
kann  in  beiden  Fällen  zu  einer  (wenigstens  scheinbaren)  Umkehrung 
der  Entwicklungsfolge  führen,  indem  die  in  der  Entwicklung  zurück- 
bleibenden Teile  des  Meristems  zu  einem  „relativen"  Organisations- 
zentrum werden.  Im  Falle  von  Helianthus  sind  es  jedenfalls  nicht 
die  geänderten  Raumverhältnisse,  welche  die  Entwicklungsförderung 
an  den  Wundrändern  bedingen,  da  sich  in  dieser  Hinsicht  durch 
die  Verletzung  nichts  geändert  hat.  Ich  habe  vielmehr  die  Ver- 
mutung ausgesprochen,  daß  die  infolge  der  Störung  des  normalen 
Grewebeverbandes  veränderten  Spannungsverhältnisse  die  primäre 
Ursache  der  Entwicklungsförderung  wären.  Jedenfalls  aber  fallen 
die  hier  erwähnten  Erscheinungen  gleicherweise  unter  den  Begriff 
der  Morphaesthes  ie  im  Sinne  NOLLs1). 

Graz,  Pflanzenphysiologisches  Institut  im  September  1917. 


1)    Landw.  Jahrb.   Bd.  29,    1900.    —    Sitzungsber.   d.   niederrhein.  Ges.  f. 
Nat.  u.  Heilknd.  1900. 


FR.  V.  HÖHNBL:  Über  die  Benennung,  Stellung  usw.  627 


61.    Fr.  v.    Höhnel:    Über   die   Benennung,   Stellung    und 
Nebenfruchtformen  von  Sphaerella  Fries. 

(Eingegangen  am  11.  Oktober  1917.) 


1.  Die  Gattung  Sphaerella  Fries  1849  (non  SOMMERFELT  1824) 
ist  1863  von  CESATI  und  DE  NOTARIS  und  1875  von  SACCARDO 
ganz  unnötiger  Weise  anders  charakterisiert  worden,  denn  aus 
FRIES'  Angaben  (Sum.  veg.  scand.  p.  395)  geht  ganz  klar  hervor, 
was  er  darunter  verstand. 

Von  den  7  von  FRIES  angeführten  Sphaerella- Arten  sind  fünf 
Formen,  die  noch  heute  teils  sicher,  teils  fast  so  als  Sphaerella- 
Arten  gelten.  Eine  ist  eine  Nebenfruchtform,  die  von  FRIES  nur 
als  fraglich  dazugesteilt  wurde,  und  eine  verhält  sich  genau  so  wie 
Sphaerella,  hat  aber  vierzellige  Sporen,  wird  daher  heute  zu  Sphae- 
rulina  Sacc.  gestellt. 

Die  heutige  Pilz-Gattung  Sphaerella  ist  eine  Mischgattung, 
die  auch  Arten  von  Didymella  Sacc.  {Didymella  pinodes  (Berk.  et  Br.) 
v.  H.),  Didymcllina  v.  H.  (D.  Iridis  (Desm.)  v.  H.),  Mycosphaerellopis 
v.  H.  (M.  Myricariae  (Fuck.)  v.  H.),  Leptophacidium  v.  H.  (L.  Um- 
belliferarum  (Rbh.)  v.  H.)  usw.  enthält. 

Die  gewöhnliche  Angabe  (WINTER,  SCHRÖTER),  daß  Sphaerella 
büschelig  oder  rosettig  angeordnete  Schläuche  hat,  ist  eigentlich  un- 
richtig. Wenn  der  Schlauchboden  stark  concav  und  schmal  ist, 
sitzen  die  Schläuche  natürlich  fast  büschelig,  ist  derselbe  jedoch 
breiter  und  flach,  so  stehen  die  Schläuche  mehr  minder  parallel 
nebeneinander.  Ein  wesentlicher  Unterschied  zwischen  diesen  zwei 
Fällen  ist  nicht  vorhanden. 

RABENHORST  hat  1857  die  Gattung  Carlia  auf  Grund  von 
Carlia  Oxalidis  Rbh..  aufgestellt.  Wenn  nun  auch  seine  Gattungs- 
beschreibung ganz  falsch  ist,  so  ist  doch  die  Grundart  der  Gattung 
wohlbekannt  und  die  Gattung  selbst  von  BONORDEN  1864  für 
seine  Zeit  richtig  beschrieben  worden.  Die  Grundart  der  Gattung 
Carlia  Rbh.  -  Bon.  ist  die  wohlbekannte  Sphaeria  depazeaeformk 
Auerswald.    Diese  ist  nun  eine  typische  Sphaerella  Fries. 

Daher  ist  Sphaerella  Fries  1849  =  Carlia  Rabh.-Bon.  1857—64 
=  Mycosphaerella  Johanson   1884. 

ßer.  der  deutschen  bot.  Gestllsch.    XXXV.  41 


,jjv  FE.  V.  HüHNEL: 

0.  KUNTZE  und  MAGNUS  wollten  den  Namen  Carlia  llbh.- 
Bon.  auf  Laestadia  Auerswald  1869  übertragen.  Allein  die  Grund- 
art dieser  Gattung  Laestadia  alnea  (Fr.)  Awld.  ist,  wie  ich  fand, 
eine  Gnomoniee  und  zwar  eine  Plagiostoma  Fuckel  1869  ohne 
Schnabel  und  ohne  Mündung,  also  keine  Sphaerella  Fr.  Ich  nannte 
daher  die  Laestadia  alnea  Gnomonina  alnea  (Fr.)  v.  H.  Gnomonina 
v.  H.  ist  eigentlich  eine  Perisporiacee,  wie  schon  AlJERWALD  sah, 
allein  ihre  Verwandtschaft  mit  Plagiostoma  Fuck.  ist  eine  so  nahe, 
daß  es  richtiger  ist,  die  Gattung  zu  den  Gnomonie  en  zustellen. 
Zu  den  Perisporiaceen  sollten  nur  jene  Gattungen  gestellt  werden, 
die  bisher  keine  Verwandtschaft  mit  bekannten  Sphaeriaceen- 
Gattungen  erkennen  ließen. 

Aber  auch  der  Name  Guignardia  Viala  et  ßavaz  1892  kann 
nicht  statt  des  schon  vergeben  gewesenen  Namens  Laestadia  ge- 
braucht werden,  weil  die  Grundart  Guignardia  Bidioellii  (Ellis)  V. 
et  R.  nach  dem  Bilde  in  Zeitschr.  f.  Pflanzenkr.  1891,  I.  Bd.,  p.  312 
ein  dothidealer  Pilz  ist,  eine  Tatsache,  die  ich  auch  durch  das 
Studium  der  Nebenfrucht  derselben,  der  Phoma  uvicola  Berk.  et  Curt. 
bestätigt  fand.  Letztere  Form  ist  durchaus  phyllachoroid  und  ge- 
hört in  die  Gattung  Phyllostictina  Sydow  (Ann.  myc.  1916,  XIV.  Bd., 
p.   186). 

Guignardia  V.  et  ß.  1892  ist  gleich  Phyllachorella  Sydow  1914, 
nämlich  eine  kleine  Phyllachora  ohne  Paraphysen. 

Daher  muß  statt  des  Namens  Laestadia  Awld.  1869  der  Name 
Gnomonina  v.  H.  1917  für  die  typischen  Arten  der  Gattung  ange- 
wendet werden. 

Betreffend  Sphaerella  Fries  wäre  noch  zu  bemerken,  daß  er 
in  Summa  veget.  scand.  1849  p.  421  auch  die  Gattung  Stigmatca  aufge- 
stellt hat,  deren  zweite  Art  St.  maculaefornris  eine  Mycosphaerella 
ist.  Wenn  nun  die  erstangeführte  Art,  die  ich  nicht  kenne,  St. 
conferta  Fries  auch  eine  Mycosphaerella  wäre,  so  hätte  Stigmatca 
Fries  1849  vor  Carlia  Rabenh.-Bon.   1857—64  den  Vorrang. 

2.  Sphaerella  Fries  1849  galt  bisher  als  eine  unzweifelhafte 
Sphaeriaceen-Gattung.  Nachdem  ich  1911  die  Dothideaceen- 
Gattung  Haplodothis  aufgestellt  hatte,  deren  Ähnlichkeit  mit  Sphae- 
rella ich  nicht  verkannte  (s.  Fragm.  Nr.  692),  fand  ich  1916—17, 
daß  verschiedene  europäische  Sphaerella- Arten  zu  Haplodothis  ge- 
hörten (s.  oben  p.  254  Nr.  85,  86).  Dann  aber  fand  ich,  daß  alle 
echten  Sphaerella- Arten  zu  Haplodothis  gehören.  Damit  war  fest- 
gestellt, daß  Sphaerella  Fries  eine  Dothideaceen-Gattung  ist. 
THEYSSEN  und  SYDOW  in  Ann.  myc.  1915,  XIII.  Bd.,  p.  178  und 
617)    stellten    Haplodothis    mit    Unrecht    zu    den  Eu-Montagnelleen. 


Über  die  Benennung-,  Stellung  und  Nebenfruchtformen  usw.  629 

Die  Gattung  kann  nur  als  Dothideae  oder  Phyllachorinee  betrachtet 
werden,  zwischen  welchen  Abteilungen  sie  eine  schwankende  Hal- 
tung einnimmt. 

Die  Gehäuse  der  Sphaerella- Arten  sind  keine  Perithecien, 
sondern  kleine  (meist)  einhäusige,  perithecienähnliche  Stromata. 
Solche  Gebilde  nenne  ich  Dothithecien. 

Manche  Sphaerella-Arten  haben  besser  entwickelte  Stromata, 
die  deutlich  phyllachoroid  gebaut  sind.  So  die  Mycosphaerella 
Aegopodn  (P.)  Potebnia.  Diese  Formen  stellte  ich  (s.  oben  p.  252 
Nr.  75)  in  die  Gattung  Oligostroma  Sydow  1914  (Ann.  myc. 
XII.  Bd.  p.  265,  XIII.  Bd.  p.  592),  in  welche  sie  nach  der 
Gattungsbeschreibung  gut  zu  passen  schienen.  Seither  hatte 
ich  nun  aber  die  Gelegenheit  das  Original  -  Exemplar  der 
Grundart:  Oligostroma  Proteae  Syd.  zu  prüfen,  das  ich  dem 
Herrn  Autor  selbst  verdankte,  und  mich  davon  zu  überzeugen, 
daß  dieser  Pilz  stark  verschleimende  Paraphysen  hat  und  mithin 
mit  Endodothella  Th.  et  S.  und  nicht  mit  Carlia  verwandt  ist. 

Zunächst  fand  ich,  daß  der  Pilz  schon  1884  als  Didymella 
maculaeformis  Winter  (Hedwigia,  23.  Bd.  p.  169)  bekannt  gemacht 
worden  ist,  wie  mir  das  Original -Exemplar  in  RBH.-WlNT.,  F.  europ. 
Nr.  3056,  zeigte.  WINTERS  Beschreibung  des  Pilzes  ist  richtig, 
doch  unvollständig,  hingegen  sind  Angaben  SYDOWs  über  die 
Paraphysen  und  Schläuche  unrichtig.  Der  Scheitel  der  Perithecien 
bildet  einen  kleinen  Clypeus,  der  mit  der  Epidermisaußenwand 
verwachsen  ist.  Das  Ostiolum  steht  stets  unter  einer  Spaltöffnung, 
was  bei  dothidealen  Pilzen  sonst  wohl  kaum  vorkommt.  Flächen- 
schnitte zeigen  einen  Kranz  von  radiären  Periphysen  im  Ostiolum. 
Axialschnitte  zeigen,  daß  unter  dem  Ostiolum  ein  dicker  Ringwulst 
von  Periphysen  vorhanden  ist.  Die  dickwandigen  Schläuche  geben 
mit  Jod  keine  Blaufärbung  und  sind  stets  keulig.  Das  auffallendste 
am  Pilze  ist,  daß  er  zweierlei  Paraphysen  hat.  Die  einen  sind 
fädig,  kürzer,  haben  ein  sehr  dünnes  plasmaerfülltes  Lumen  und 
eine  ganz  hyaline  stark  quellende  Wandung.  Sie  werden  durch 
die  Quellung  bis  12  p  dick  und  sind  dann  fast  unsichtbar.  Die 
anderen  Paraphysen  sind  bis  160  fi  lang,  4 — 6  '  5  fi  dick,  derb- 
wandig,  zellig-gegliedert  und  mit  reichlichem  grobkörnigen,  etwas 
gelblichem  Inhalte.  Hier  und  da  sind  sie  an  den  Querwänden  etwas 
eingeschnürt  und  ähneln  daher  einer  Kette  von  2 — 3-zelligen  Sporen. 
Sie  scheinen  leicht  in  ihre  Glieder  zu  zerfallen  und  sind  in  der 
Tat  wahrscheinlich  gar  keine  Paraphysen,  sondern  eine  Conidien- 
fruchtform,     die  neben  den  Schläuchen    auftritt,    wofür    auch    der 

reichliche  Zellinhalt  spricht. 

41* 


<;3Q  Fr,  v.  HÖHNEL:  Über  die  Benennung,  Stellung  usw. 

Die  Gattung  Oligostroma  Sydow.-em.  v.  H.  kann  erhalten 
bleiben,  muß  aber  anders  beschrieben  werden,  mit  der  Grundart  r 
Oligostroma  macidaeforme  (Wint.)  v.  H. 

Die  anderen  Öligostroma-Ait&n.  könnten  z.  T.  zu  Carlia  ge- 
hören. 

3.  ( 'arlia  Rabh.-Bon.-v.  H.  ist  eine  sehr  einförmige  Gattung, 
daher  zu  erwarten  ist,  daß  sie  auch  betreffend  ihrer  Nebenfrucht- 
formen  sich  sehr  einheitlich  verhalten  wird.  Das  ist,  soweit  bis 
jetzt  bekannt,  auch  tatsächlich  der  Fall.  Dieselbe  zeigt  dreierlei 
Nebenfruchtformen,  einen  Hyphomyceten  und  zwei  Pyknidenformen, 
die  aber  auch  gehäuselos  entwickelt  sein  können. 

a)  Der  Hyphomycet  gehört  den  nahe  miteinander  formverwandten 
Gattungen  Cercospora  Fres.,  Passalora  Fries  oder  Fusicladiella 
v.  H.  an.  Auch  Cercosporidium  Earle,  Cercosporella  und  JRawn- 
laria  sind  teils  sicher,  teils  wahrscheinlich  Nebenfruchtformen 
von  ( 'arlia- Arten. 

Passalora  ist  eine  Cercospora  mit  zweizeiligen,  mehr 
spindelförmigen  Conidien.  Bei  beiden  Gattungen  kommen 
die  Träger  gebüschelt  aus  den  Spaltöffnungen.  Fusicladiuni 
Bonord.  ist  nicht,  wie  angegeben  wird,  von  Passalora  kaum 
verschieden,  sondern  davon  ganz  verschieden,  zu  Sphaeriaceen 
( Venturia)  gehörig. 

Bei  Fusicladiella  v.  H.  brechen  die  Conidienträger  einzeln 
durch  die  Cuticula  und  bilden  nur  je  eine  endständige,  große, 
länglich-zylindrische,  dicke,  zweizeilige  Conidie. 

Der  Hyphomycet  tritt  zuerst  auf. 

b)  Die  eine  Pyknidenfrucht  tritt  nur  selten  fast  ohne  Gehäuse 
auf  und  hat  sehr  kleine,  stäbchenförmige  Conidien,  die  end- 
und  seitenständig  auf  verzweigten  (Stictochorella  v.  H.)  oder 
netzig  verbundenen  (Plectophoma  v.  H.)  Trägern  sitzen.  Die 
betreffenden  Formen  standen  bisher  unter  Phyllostidu  und 
Phoma. 

c)  Die  zweite  Nebenfrucht  stellt  das  dar  was  FRIES  Septoria 
nannte.  Schon  FRIES  (System,  myc.  1823,  II.  Bd.,  p.  480) 
wußte,  daß  die  Septoria- Arten  mit  und  ohne  Gehäuse  vor- 
kommen. Die  von  ihm  in  Elenchus  fung.  1828,11.  Bd.,  p.  118 
angeführten  drei  Grundarten  (S.  Ulmi,  Oxyacanthac  (Kze.)  und 
Fraxini),  sind,  wie  bekannt,  alle  Nebenfrüchte  von  Sphacrella- 
Arten,  und  stehen  heute  in  der  Gattung  Phloeospora  Wallr. 
Da  die  Septoria- Arten   je    nach    ihrem  Alter    und  Umständen 

entweder  gar  kein  oder  ein   unvollständiges    oder    ganzes  Gehäuse 
besitzen  ist  es  unmöglich,  die  Gattungen  Phloeospora  Wallr.,  Phloeo- 


FR.  VON  HÖHNEL:    System  der  Diaportheen.  631 

diora  v.  H.  (s.  oben  p.  252  Nr.  75),  Septogloeum  Sacc.  und  Cylindro- 
sporium  Sacc.  p.  p.  (non  GREVILLE)  nebeneinander  aufrecht  zu  er- 
halten. Alle  in  diesen  Grattungen  stehenden  echten  Arten  müssen 
fernerhin  zu  Septoria  gestellt  werden  und  diese  Gattung  muß  im 
Systeme  der  Fungi  imperfecti  zweimal  angeführt  werden,  wegen 
der  wechselnden  Ausbildung. 

Als  Beispiele  führe  ich  an,  daß  zu  Carlia  Fraxini  (Niessl) 
v.  H.  die  Cercospora  Fraxini  (D.  C.)  Sacc,  Stiäochorella  Fraxini  v.  H. 
(Syn.:  Phyllosticta  osteospora  Sacc.  F.  Fraxini)  und  Septoria  Fraxini 
Fries  gehören. 

Zu  den  vielen  bisher  nur  unreif  bekannten,  bisher  als  Phylla- 
chora  bezeichneten  Carlia- Arten  auf  Blättern  von  Doldengewächsen 
gehören  gewiß  die  verschiedenen  Formen  von  Passalora  depressa 
(B.  et  Br.)  v.  H.  (die  kein  Fusicladium  ist).  Eine  Passalora  ist 
bisher  auf  Aegopodium  noch  nicht  gefunden  worden,  wohl  aber  hat 
Carlia  Podagrariae  (Roth.)  v.  H.  die  Septoria  Podagrariae  Lasch  und 
Stictochorella  Aegopodii  (Curr.)  v.  H.  als  Nebenfrüchte. 

Carlia  Aronici  (Volk.)  v.  H.  hat  als  Nebenfrüchte  die  Frusi- 
claäiella  Aronici  (Sacc.)  v.  H.  nebst  einer  Stictochorella  und  einer 
Septoria. 


62.  Fr.  von  Höhnel:   System  der  Diaportheen. 

(Eingegangen  am  11.  Oktober  1917.) 


In  meinen  Fragmenten  zur  Mykologie  habe  ich  mehrfach 
darauf  hingewiesen,  daß  die  heutigen  Systeme  der  Sphaeriaceen 
der  Hauptsache  nach  auf  äußerlichen  oder  weniger  wesentlichen 
Merkmalen  beruhen  und  daher  unrichtig  sind.  Ein  natürliches 
System  derselben  muß  vor  allem  auf  dem  Bau  des  Kernes  der 
Perithecien  fußen. 

Demgemäß  habe  ich  verschiedene  Bautypen  für  den  Perithe- 
cienkern  aufgestellt,  wie  den  der  gewöhnlichen  Sphaeriaceen,  den 
Typus  der  Diaportheen  und  den  der  Coronopboreen.  Der  von  mir 
auch  angegebene  My cosphaerella-Ty pus  muß  ausgeschieden  werden, 
da  sich  die  betreffenden  Pilze  als  von  dothidealer  Natur  heraus- 
gestellt haben.  Ebenso  kommen  alle  jene  Gattungen  und  Arten 
nicht  in  Betracht,  die  zu  meinen  Pseudosphaeriaceen  gehören. 
Weitere  Untersuchungen  werden  gewiß  noch  andere  Typen  kennen 


Fr.  von  Höhnel: 

lehren.  Die  zwei  wichtigsten  Typen  sind  die  der  gewöhnlichen 
Sphaeriaceen,  wie  ihn  etwa  Phospora,  Leptosphaeria,  Melanconis  usw. 
zeigen  und  der  Typus  der  Diaportheen  (einschließlich  der  Euval- 
seen).  Bei  diesem  letzteren  Typus  sind  die  Schläuche  mit  einem 
sehr  dünnen  und  vergänglichen  Stiel  versehen,  der  in  demselben 
Perithecium  sehr  verschieden  lang  ist.  Infolge  davon  stehen  die 
Schläuche  nicht  in  einer  einfachen  Lage  an  der  Innenwand  der 
Perithecien,  sondern  in  allen  möglichen  Höhen  und  füllen  meist 
den  ganzen  Hohlraum  derselben  aus.  Nachdem  in  demselben  Ge- 
häuse alle  Schlauchstiellängen  vorkommen,  steht  jeder  Schlauch  in 
einer  anderen  Höhe  und  kommen  keine  gesonderten  Schlauch- 
schichten zustande.  Echte  Paraphysen  fehlen  völlig.  Doch  kommen 
nicht  selten  spärliche,  sogenannte  Pseudoparaphysen  vor,  nämlich 
meist  lange,  sehr  zarthäutige,  inhaltsleere,  meist  septierte,  breite 
oft  bandartig  flache  Fäden,  mit  faltiger  Zellmembran.  Da  die 
Stiele  der  Schläuche  zur  Reifezeit  meist  schon  aufgelöst  sind,  liegen 
diese  schließlich^frei,  aber  dicht  aneinander  stoßend  im  Perithecium, 
lösen  sich  beim  Zusatz  von  Wasser  schon  bei  schwachem  Drucke 
auf  das  Deckglas  leicht  von  einander  in  der  Flüssigkeit  sich  ver- 
teilend. 

Die  Schläuche  der  Diaportheen  sind  stets  sehr  zarthäutig  und 
unten  spitz  und  oft  lang  und  fein  ausgezogen,  niemals  unten 
knopfig.  Oben  sind  sie  verschmälert  und  abgestutzt.  Wenn  sie 
genügend  groß  sind,  zeigt  die  Spitze  derselben  einen  eigenen  Bau. 
Der  Porus  befindet  sich  in  einem  kurz-zylindrischen  Fortsatz,  der 
in  das  Schlauchlumen  ragt  und  von  einer  mit  dem  Schlauchplasma 
ausgefüllten  Kingfurche  umgeben  ist.  Jod  färbt  den  Porus  niemals 
blau.  "Wenn  die  Sporen  fädig  sind,  ist  der  Schlauch  zylindrisch, 
sonst  aber  stets  oben  schmal  abgestutzt  —  spindelförmig.  Die 
Sporen  sind  stets  hyalin,  einzellig  bis  vierzellig,  meist  länglich  bis 
spindelförmig,  doppelspindelig  bis  fädig  oder  allantoid.  Niemals 
kugelig,  und  nie  mauerförmig  geteilt.  Sie  sind  stets  zarthäutig 
und  zeigen  die  länglichen,  in  der  Regel  mehrere  in  einer  Reihe 
liegende  Oltröpfchen. 

Die  Perithecien  sind  mit  Ausnahme  von  Winterina  Sacc.  stets 
eingewachsen,  meist  verhältnismäßig  dünnwandig,  häufig  blaß  bis 
hyalin,  seltener  derbhäutig  und  kohlig.  Periphysen  meist  fehlend 
oder  undeutlich.  Mündung  flach  bis  lang  geschnäbelt.  Stroma 
fehlt  vollständig  oder  ist  vorhanden,  sehr  verschieden,  und  bald 
schwach,  bald  sehr  stark  entwickelt,  oft  nur  durch  eine  schwarze 
Saumlinie  angedeutet,  die  aber  auch  fehlen  kann.  Die  Diaportheen 
zeigen    häufig,    wenigstens  in  einem   ihrer  Bestandteile,    manchmal 


System  der  Diaportheen.  633 

auch  in  allen  ihren  Teilen,  eine  weiche,  Hypocreaceen-artige  Be- 
schaffenheit, so  namentlich  Mazzantia,  Diaporthopsis  und  viele 
stromatische,  Blätter  bewohnende  Gattungen.  Die  so  beschaffenen 
Grattungen  deshalb  zu  den  Hypocreaceen  zu  stellen,  oder  in  eine 
eigene  Zwischengruppe,  die  in  der  Mitte  zwischen  den  Hypocrea- 
ceen und  Sphaeriaceen  stehen  würde,  wäre  verfehlt.  Eine  solche 
Zwischengruppe  würde  die  systematischen  Schwierigkeiten  nur 
ganz  ungemessen  vermehren.  Zu  den  Hypocreaceen  dürfen  nur 
solche  Gattungen  gestellt  werden,  welche  mit  Sphaeriaceen  keine 
zweifellose  Verwandtschaft  erkennen  lassen  und  die  in  keinem 
ihrer  Teile  Sphaeriaceen-artig  dunkel  gefärbt  oder  gar  kohlig  sind. 
Auch  Formen  mit  ganz  hyalinen  Perithecien,  aber  mit  schwarzem 
Schnabel,  oder  dunklem  Stroma,  oder  nur  einer  schwarzen  Saum- 
linie gehören  zu  den  Sphaeriaceen.  Einzelne  Merkmale  dürfen  für 
die  Klassifikation  nicht  maßgebend  sein,  sonst  bekommt  man  künst- 
liche Gruppen,  die  allerdings  leichter  zu  beschreiben  sind,  als  die 
natürlichen,  deren  Fassung  oft  große  Schwierigkeiten  macht.  Nur 
die  Gesamtheit  der  Merkmale  einer  Form  und  die  unzweifelhafte 
Verwandtschaft  derselben  soll  maßgebend  für  ihre  Einreihung  sein. 

Die  Diaportheen  bilden  einen  engen  Verwandtschaftskreis. 
Trotzdem  waren  die  hier  zusammengefaßten  Gattungen  in  einer 
ganzen  Reihe  von  verschiedenen  Familien  verteilt.  Das  folgende 
System  derselben  enthält  Gattungen,  die  bislang  bei  den  Dothidea- 
ceen,  Sphaerelloideen,  Melanconideen,  Melogrammeen,  Gnomonieen 
usw.  standen. 

Außer  den  im  Systeme  zusammengefaßten  33  Gattungen  wer- 
den gewiß  noch  andere  zu  den  Diaportheen  gehören.  Doch  ist 
es  unmöglich  auch  aus  den  besten  Beschreibungen  sichere  Schlüsse 
zu  ziehen,  da  auch  genaue  Beschreibungen  falsch  werden,  wenn 
sie    ohne    die    nötigen  Kenntnisse    und  Erfahrungen    verfaßt  sind. 

Die  Gattung  Viaiaea  Sacc.  habe  ich  nicht  gesehen,  doch  nahm 
an,  daß  sie  hierher  gehört. 

Gibellia  dotkideoides  Berl.  et  Sacc.  ist  jedenfalls  eine  Diapor- 
thee  und  trotz  der  deutlichen,  dunklen  Perithecien  von  Mazzantia 
kaum  verschieden.  Denn  auch  Mazzantia  hat  echte  Perithecien, 
die  aber  blaß  bis  hyalin  sind.  Manchmal  entwickeln  sie  aber  nach 
W.  KRIEGER  sogar  einen  vorstehenden  Schnabel.  (Siehe  dagegen 
THEISSEN  und  SYDOW    in  Ann.    myc.    1915,    XIII.  Bd.,    p.   185). 

Septomazzantia  Th.  et  Syd.  (Ann.  myc.  1915,  XIII.  Bd.,  p.  193) 
ist  angeblich  eine  Mazzantia  mit  zweizeiligen  Sporen  und  daher, 
wenn  dies  richtig  ist,  eine  Diaporthee. 


Ö34  FB.  von  Höhnel: 

Yalsonectria  Spegazzini  (Syll.  Fung.  II.  Bd.,  j).  519)  ist  nach 
der  Beschreibung  von  Endothia  Fries  nicht  verschieden. 

Urosporella  Atkinson  1897  (Syll.  F.  XIV.  Bd.,  p.  523)  und 
Urospora  Fabre  (Ann.  scienc.  nat.  1880,  IX.  Bd.,  p.  75)  könnten 
Diaportheen  sein. 

Ceriospora  Dubyi  Niessl  ist  keine  Gnomoniee,  sondern  mit 
Didymella  verwandt. 

( 'eriospora  bicalcarata  (Ces.)  Sacc.  ist  nicht  wie  NlESSL  meint 
eine  Diaport hc.  sondern  eine  echte  Ceriospora. 

Ceriospora  xantha  Sacc.  ist  eine  neue  Melogrammeen-Gattung, 
die  ich  Keissleria  nannte. 

Anisogramm«  Theyss.  et  Syd.  (Ann.  myc.  1916,  XIV.  Bd., 
p.  451)  ist  mit  Apioporthe  v.  H.  synonym  und  daher  keine  Melo- 
grammee. 

Lacstadia  Auerswald  ist  gleich  Gnomonina  v.  H.  nach  der 
Grundart. 

Qryptoderis  Auerswald   1869  ist   gleich  Pleuroceras  Riess  1854. 

Linospora  Fuckel   1869  ist  auch  gleich  Pleuroceras  Riess. 

Calospora  Nitschke-Fuckel  1869  ist  nach  dem  Typus  gleich 
Diaporthc  Nitschke  1870. 

J'eroneutypellu  Berlese  1902  ist  gleich  beoptria  Nitschke  1867. 

Trotzdem  ich  in  meinen  Fragmenten  zur  Mykologie  gezeigt 
habe,  daß  die  Einteilung  NlTSCHKES  der  Gattung  Diaporthe  im 
Euporthe,  Tetrastaga  und  Chorostate  unhaltbar  ist,  wurde  doch 
die  Gattung  Chorostate  (Sacc.)  Berlese  1906  aufgestellt,  die  ich  nicht 
annehme. 

Acanthonitschkea  Spegazzini  1908  (Syll.  Fung.  XXII.  Bd.,  p  68) 
könnte  eine  Vatsee  v.  H.  (non  Aut.)  sein.     Ebenso 

Neosimmermannia  Koorders  1907  (Verh.  Akad.  Wetensch. 
Amsterdam,   II.  Sect.  XIII.  Deel  Nr.  4  p.  59). 

Die  Periphysen  und  das  Verhalten  der  Schläuche  gegen  Jod 
müssen  bei  den  Diaportheen  noch  weiter  geprüft  werden. 

Mein  System  der  Diaportheen  ist  nun  folgendes: 

I.   Eu-Diaportheen  v.  H. 

Sporen  nicht  allantoid. 

I.  Sporen  einzellig,  hyalin,  länglich. 
A.  Blattpilze. 

a)  Ohne  Stroma,  mit  aufrechtem, 
mittelständigem  Schnabel    .     .  Gnomoniella  Sacc. 

b)  Ohne  Schnabel,    mit    stromati- 

schem  Clypeus  ......  SphaerognmnoniaV 'otebnia 


System  der  Diaportheen.  635 

c)  Mit  Schnabel,  im    Stroma  ein- 
geschlossen     Mamianiella  v.  H. 

B.  Stengel-  und  Zweigpilze. 

a)  Stroma  valsoid CryptosporeUa  Saccardo 

b)  Stroma  eutypoid,  oft  nur  Saum- 
linie vorhanden       .     .     .     .  .  .  Diaporthopsis  Fabre 

c)  Stroma    knollenförmig,    einge- 
wachsen, wenig  hervorbrechend  Mazsantia  Montagne 

IL  Sporen  hyalin,  länglich  bis  spindelig;  sehr  ungleich  zweizeilig. 

A.  Blattpilze. 

a)  Ohne  Stroma 

ct.  Perithecien     und     Schnabel 

aufrecht Apiognomonia  v.  H. 

ß.  Perithecien    schief    liegend, 

Schnabel  seitlich  schief  .     .  Plagiostomella  v.  H. 

b)  Perithecien  in  einem  Stroma  eingesenkt. 
ct.  Schnabel  kurz;    Perithecien 

weichhäutig,  nicht  kohlig    .  Hypospüa  Fries. 
ß»  Schnabel    weit    vorstehend; 
Perithecien     derb,      dunkel, 
fast  kohlig Mamiania  Ges.  et  de  Not. 

B.  Zweigpilze. 

Stroma  mächtig,  diatrypoid, 
hervorbrechend ;  Perithecien 
prismatisch-zylindrisch,  parallel 
gelagert Apioporthe  v.  H. 

III.  Sporen    gleich    zwei-,  selten  vierzellig;    mit    einer  Reihe  von 
Oltröpfchen;  länglich-spindelig. 

A.  Ohne  Stroma  oder  Clypeus. 
a)  Schläuche  achtsporig. 

cc.  Perithecien        oberflächlich, 
derb,  rauh,   einsinkend,    auf 
Holz  und  Rinden  ....    Winterina  Saccardo. 
ß.  Perithecien  eingewachsen. 

X    Perithecien    ohne    Müudung,    schüsseiförmig    ein- 
sinkend mit  hellerem  Randfleck  Gnomonina  v.  H. 
X   Perithecien  mit  Mündung  und  Schnabel. 

O  Perithecien  aufrecht,    mit  mittelständigem    auf- 
rechtem Schnabel. 

=  Sporen  zweizeilig     Gnomoida  Ces.  et  de  Not. 
=  Sporen  vierzellig     Gnomoniopsis  Berlese. 


636 


Fr.  von  Höhn  el: 


O  Perithecien     schiefliegend,     Schnabel     seitlich, 

schief Plagiostoma  Fuckel. 

b)  Schläuche  vielsporig. 

«.  Blattpilze,  Sporen  zweizeilig  Rehmieüa  Winter. 
ß.  Zweigpilze,  Sporen  ein-  bis  zweizeilig  Ditopclla  de  Not. 
B.  Stroma  vorhanden. 

a)  Blattpilze.  Stroma  einfrüchtig,  als  oberer  und  unterer 
Clypeus  entwickelt ;  Perithecien  mit  einer  Hülle  von 
oxalsaurem  Kalk Chalcosphaeria  v.  H. 

b)  Zweigpilze,  selten  auf  Coniferen-Nadeln. 

a.  Sporen  zweizeilig,  mit  2—4  Oltröpfchen,  meist  kleiner. 

X    Stroma  warzenförmig,  lebhaft  gelb  bis  rot  gefärbt. 

Perithecien  parallel     .     .  Endothia  Fries. 

X  X   Stroma  nicht  lebhaft  gefärbt,  valsoid   oder  eupor- 

thoid,  manchmal  fast  fehlend  und  nur  durch  eine 

schwarze  Saumlinie  angedeutet  Diaporthe  Nitschke. 

ß.  Sp.  groß  vierzellig.  Stroma  valsoid  Calosporella  Schröter. 

IV.  Sporen  zweizeilig,  lang,  in  der  Mitte  dünner,  doppelspindelig. 

A.  Ohne  Stroma;  meist  Blattpilze;  Perithecien  schief  liegend, 
mit  kurzem  seitenständigem  Schnabel;  Sporen  leicht  in 
zwei  Hälften  zerfallend  ....   Pleuroceras  ßiess. 

B.  Mit  Stroma;    Zweigpilze;    Sporen 

deutlich  doppelspindelig      .     .     .  Viaiaea  Saccordo. 

Y.  Sporen  fadenförmig  oder  cylindrisch,  lang. 

A.  Ohne  Stroma;  Perithecien  schief  liegend,  Schnabel  seiten- 
ständig; Blattpilze;    Sporen  fädig  Ophiognomonia  Saccardo. 

B.  Stroma  einfrüchtig,  geschlossen;  Perithecien  blaß,  Blatt- 
pilze.    Sporen  fädig. 

a.  Stromagewebe  braun;  Perithe- 
cien mit  Schnabel Phoma  Fries. 

ß.  Stromagewebe  kohlig,  Perithe- 
cien schnabellos Geuthocarpon  Karsten. 

C.  Stroma  mehrfrüchtig,  valsoid;  Zweigpilze,  Sporen  zylin- 
drisch, gerade  oder  gekrümmt     .  Gryptospora  Tulasne. 

II.  Valseen  v.  H.  (non  Aut.) 
Sporen  allantoid. 
A.  Mit  Phaeostilbeen-Nebenfrucht.   Schnäbel  sehr  lang  vorstehend. 

a)  Stroma  eutypelloid Scoptria  Nitschke. 

b)  Stroma  eutypoid,  oft  nur  angedeutet;  Perithecien  meist 
einzeln  stehend Peroneutypa  Berlese. 


System  der  Diaportheen.  637 

B.  Ohne  Phaeostilbeen-Nebenfrucht. 

a)  Stroma  meist  valsoid,  wenig  entwickelt,  vom  Rindengewebe 
kaum  verschieden.  Scheibe  selten  rein  weiß.  Schläuche 
4 — 8  sporig Valsa  Fries  p.  p. 

b)  Stroma  valsoid,  gut  entwickelt,  mit  eigener  Basalschichte. 
a)  Schläuche  4 — 8 sporig  .  .  Lencosioma  Nitschke-v.  H. 
ß.   Schläuche  vielsporig    .     .     .     Valsella  Fuckel. 


Im  folgenden    gebe    ich    ein  Verzeichnis  der  Grundarten  der 
im  obigen  Systeme  aufgenommenen  Gattungen. 

Apiognomonia  veneta  (Sacc.)  v.  H.  (Laestadia  Sacc). 
Apioporthe  anomala  (Peck)  v.  H.  {Diatrype  Peck). 
( 1alosporella  platanoides  (P.)  v.  H.  {Sphaeria  Persoon). 
( 'euthocarpon  populinum  (P.)  Karst.  {Xyloma  Persoon). 
Ghalcosphaeria  Pustula  (P.)  v.  H.  {Sphaeria  Persoon). 
Cryptospora  suffusa  (Fr.)  Tul.  {Sphaeria  Fries). 
Cryptosporella  hypodermia  (Fr.)  Sacc.  {Sphaeria  Fries). 
Diaporthe  Eres  Nitschke  und  andere. 

Diaporthopsis  nigrella  (Awld.)  Fabre  {Leptosphaeria  Auerswald). 
Bitopella  ditopa  (Fr.)  v.  H.  {Sphaeria  Fries). 
Endothia  radicalis  (Schw.)  Fries  {Sphaeria  Schweiniz). 
Gnomonia  vulgaris  Ces.  et  de  Not.  {Sphaeria  Gnomon  Tode). 
Gnomoniella  tubaeformis  (T.)  Sacc.  {Sphaeria  Tode). 
Gnomonhia  alnca  (Fr.)  v.  H.  {Sphaeria  Fries). 
Gnomoniopsis  Chamaemori  (Fr.)  Berlese  {Sphaeria  Fries). 
Hypospila  bifrons  (D.  C.)  Fries  {Xyloma  De  Candolle). 
Leucostoma  Massariana  (de  Not.)  v.  H.  (Valsa  de  Notaris). 
Mamiania  fimbriata  (P.)  Ces.  et  de  Not.  {Sphaeria  Persoon). 
Mamianiella  coryli  (B.)  v.  H.  {Sphaeria  Batsch). 
Mazsantia  Galii  (Fr.)  Mont.  {Sphaeria  Fries). 
üphiognomonia  procumbens  (Fuck.)  Berl.  {Linospora  Fuck.). 
Peroneutypa  corniculata  (Ehrh.)  Berl.  {Sphaeria  Ehrhart). 
Phoma  Gapreae  (D.  C.)  v.  H.  {Sphaeria  De  Candolle). 
Plagiostoma  Euphorbiae  (Fuckel). 

Plagiostomella  petiolicola  (Fuck.)  v.  H.  (Plagiostoma  Fuckel). 
Pleuroceras  Cryptoderis  (Lev.)  v.  H.  {Sphaeria  Leveille). 
Rehmiella  alpina  "Winter. 
Scoptria  isariphora  Nitschke. 


{}3g  A.  Schulz: 

Sphaerognomonia  carpinea  (Fr.)  Potebnia  (SpJiaeria  Fries). 

Yälsa  ambiens  (P.)  Fries  (Sphaeria  Persoon). 

Valsel/ti  Salicis  Fuckel. 

Viaiaea  insculpta  Saccardo. 

Winierina  tuberculifera  (E.  et  Ev.)  Sacc.  ( Winterin  Ellis  et  Ev.). 


63.   A.  Schulz:    Über   die   Nacktgerste    bei   griechischen 
Schriftstellern  des  Altertums. 

(Eingegangen  am  22.  Oktober  1917.) 


In  meiner  Abhandlung  „Über  die  nackte  und  die  beschalte 
Saatgerste  der  alten  Ägypter"  im  34.  Bande  dieser  Berichte1)  habe 
ich  es  für  zweifelhaft  erklärt,  ob  der  im  zweiten  Jahrhundert 
n.  Chr.  lebende  griechische  Arzt  und  Schriftsteller  GALENOS  wirk- 
lich, wie  es  FR.  KÖRNICKE2)  annahm,  die  Nacktgerste  gekannt 
hätte.  Er  sage  zwar  in  seinem  (gewöhnlich,  doch  unrichtig,  neqi 
iQOiftiSv  dvväfiscog  genannten)  Werke  neqi  räv  «V  ralg  Tootpalc 
din-ctfiscov3):  „doffmQ  sv  Kannadoxiq  ^iv  to  y.'vXoi'fiivov  yvfivcxgid-ovus 
es  sei  aber  recht  zweifelhaft,  ob  dieses  Getreide  wirklich 
Nacktgerste  gewesen  sei.  Denn  die  Griechen  hätten  die  be- 
s  ehalte  Saatgerste  —  im  Gegensatz  zum  Weizen  —  als  nackt, 
d.  h.  spelzenlos,  bezeichnet4),-  weil  ihre  Deckspelze  und  Vorspelze 
bei  der  Reife  und  beim  Drusch  sich  nicht  von  der  Frucht  lösen, 
sondern  mit  dieser  verbunden  bleiben,  also  scheinbar  garnicht  vor- 
handen sind,  ihre  Hüllspelzen  aber  sehr  winzig  sind  und  deshalb 
leicht  übersehen  werden  können.  Und  auch  die  Römer  hätten  die 
beschalte  Saatgerste  für  nackt  erklärt5).  Vielleicht  sei  GALENs 
yvfivöxQixJov  eine  Form  von  Hordeum  distichum  gewesen,  bei  der  die 
Grannen  zur  Zeit  der  Reife  leicht   abbrachen,  oder  die    überhaupt 


1)  Berlin.  1916,  S.  607-619,  mit  Taf.  XVIII. 

2)  Die  Arten  und  Varietäten  des  Getreides  (Berlin  1885)  S.  136.   166. 

3)  Galeni  opera,  ed.  KÜHN,  Bd.  6  (Leipzig  1821)  S.  620. 

4)  Vergl.  THEOPHRASTOS,  IUqI  tfVTWV  iarogias  VIII,  4,  1  (Ed.  FR.  WlMMHR): 
„ftakutra  •  ag  d>i  yrfivoantQpa'iov  tj  XQi&q", 

6)  Vergl.  COLUMEL-LA,  de  re  rustica  II,   9,  16  (Ed.  J.  M.  GESNER):  „null» 
vestitum  palea  granum    eius  celeriter  deeidit";    PLlNlüS,    Nat.  hist.  XVIII,  61 
I.  L.  Jan-C.   Mayihu  i  i:  „hordeum  maxime  nudum". 


Über  die  Nacktgerste  bei  griechischen  Schriftstellern  des  Altertums.     Q3Q- 

grannenlos  war.  Nach  KURT  SPRENGEL1)  sei  in  der  zweiten  Hälfte 
des  18.  Jahrhunderts  auf  der  Insel  Zante  unter  dem  Namen 
yvfipoxgidi  eine  Gerstenform  angebaut  worden,  von  der  SlBTHORP 
sage,  sie  sei  „destitute  of  beards",  also  grannenlos2).  Ich  möchte 
jetzt  aber  doch  annehmen,  daß  GALENs  kappadokische  Gerste 
Nacktgerste  ist.  Denn  in  seiner  Schrift  nsqi  htntvvovmic.  fimhrc, 
einem  Vorläufer  seines  vorhin  genannten  großen  diätetischen 
Werkes,  nennt  er  diese  Gerste  „xQi&rj  yv[ivr[u\  er  sagt:  „yivsrai  ö'6\> 
uCiv  sdveGi  xoi&r/  yi'^i'rj,  xattccmQ  ev  Kannaöoxiq,  xai  xaXetzat  ovmg 
ttqöc  ccvtoop  ixeivojv  (og  ipoi  v%v  eigyrai  xai  i<S%i>  tu  faXXu  xaXXiGcr]  xai 
«5  {dato:  tofimg  %6vöqoc  sifirlS'eTffa  Gvv  nvt  tmv  yXrxmv  oivow 
smvrjdetoTarr]  Äi](f9ijvai3)":  Diese  Worte  können  sich  wohl  nur  auf 
eine  Nacktgerstenform  beziehen.  Ob  es  jedoch  die  Himmelsgerste, 
Hordeum  vulgare  coeleste  L.  war,  wie  FR.  KÖRNICKE4)  vermutete, 
oder  ob  sie  vielleicht  zu  H.  distichum  gehörte,  darüber  läßt  sich 
garnichts  sagen. 

GALENOS  ist  aber  nicht  der  einzige  Schriftsteller  des  Alter- 
tum-, der  die  Nacktgerste  erwähnt.  Sie  war  vielmehr  schon  dem 
Stifter  der  pneumatischen  Aerzteschule,  ATHEN AIOS  aus  Atta- 
leia  (in  Pamphylien?5)  bekannt,  der  zur  Zeit  des  Kaisers  CLAUDIUS 
(41 — 54  n.  Chr.)  in  Rom  lebte6).  Dieser  sagt  im  ersten  Buche 
seines    großen    medizinischen  Werkes    mgi    ßor^^ärow,    aus    dem 


1)  K.  Sprengel,  Theophrast's  Naturgeschichte  der  Gewächse,  über- 
setzt und  erläutert,  Teil  2  (Altona  1822)  S,  303. 

2)  SPRENGEL  scheint  allerdings  diese  Gerstenform  der  Insel  Zante  für 
die  Himmelsgerste,  Hordeum  vulgare  coeleste  L.  gehalten  zu  haben. 

3)  GALENOS,  ntgl  ktTiTwovotj?  Jiairqs  44  (Ed.  0.  KALBFLEISCH).  W.  FRIE- 
BOES  und  F.  W.  KOBERT,  Galens  Schrift  „Über  die  säfteverdünnende  Diät", 
Abhandlungen  zur  Geschichte  der  Medizin,  herausg.  von  H.  Magnus,  M.  Neu- 
BURGER  und  K.  SUDHOFF,  Heft  5  (Breslau  1903)  S.  23  u.  41,  übersetzen 
xo&tj  yvuvfi  durch  „Gerste  ohne  Hülsen". 

Ebenso  schreibt  OREIBASIOS,  der  in  seinem  oben  erwähnten  Werke 
(U.  0.  BUSSEM AKER  u.  Ch.  DAREMBERG,  Oeuvres  d'Oribase,  Bd.  1,  Paris  1851, 
S.  9)  die  zitierte  Stelle  aus  GALENs  mgi  tuv  Ip  t<*  c  TQoyais  dvyo/utcjf  anführt, 
„to  xaloi'fxivov^j  yvfxvri  xqi9tju.  Auf  Grund  hiervon  und  des  Codex  parisinus  suppl. 
gr.  634  von  Galens  soeben  genanntem  Werke  schreibt  auch  G.  HELMREICH 
in  seiner  neuen  Ausgabe  dieses  Werkes  in  den  Programmen  d.  K.  humanisti- 
schen Gymnasiums  in  Ansbach  für  d.  Schuljahre  1904/5—1908/9  (Ansbach 
1905—1909)  (1904  5  S.  52)  „rb  xalov/Mvou  yvpvi}  xqi9tj". 

4)  a.  a.  0.  S.  166. 

5)  Es  gab  mehrere  Städte  dieses  Namens. 

6)  Vergl.  M.  WELLMANN,  Die  pneumatische  Schule  bis  auf  Archigenes 
in  ihrer  Entwicklung  dargestellt,  Philologische  Untersuchungen,  herausg.  von 
A.  KlESSLING  n.  U.  von  WiLAMOWITZ-MÖLLENDORFF,  Heft  14  (Berlin  1895} 
S.  5  u.  f.,  203. 


640     A.-  SCHULZ:    Über  die  Nacktgerste  bei  griechiscben  Schriftstellern  usw. 

OREIBASIOS,  der  bekannte  (im  vierten  Jahrhundert  n.  Chr.  lebende) 
Leibarzt  des  Kaisers  IULIANOS  in  seinen  avvayooyal  laroixal  nqoq 
lovhavov  Bruchstücke1)  mitgeteilt  hat:  „tüv  xqi&wv  cu  [isu  yi\uvai  xat 
mfloioi   nokixvÄoi  is    etat,    xal    noltvQoyoi,    <fvveyyi£ovaat    rolg    nvQolq 

itü'/.lOV    TWV    äX?M)VU2). 

Zu  welcher  Formengruppe  diese  Nacktgerste  gehört,  geht  aus 
den  angeführten  Worten  des  ATHENAIOS  nicht  hervor.  Auch  aus 
dem,  was  er  außerdem  über  die  Saatgerste  sagt:  „exoptvai  dt  tovtcov 
sialv  al  öianxoi,  skaxxov  exovdca  roiv  Ttvqmv  änoxddviQfta  roSv 
fiovoörixoti'"3),  läßt  sich  dies  nicht  erkennen.  Auch  wenn  man  mit 
BüSSEMAKER  und  DAREMBERG  statt  nvguv  ttvqqüv  liest,  gibt  dieser 
Satz  keinen  Sinn,  denn  unter  der  einzeiligen  Gerste,  die  in  Gegen- 
satz zu  der  zweizeiligen  gestellt  wird,  kann  man  sich  nichts  denken1). 
Offenbar  ist  dieser  Satz  völlig  verderbt.  ATHENAIOS  sagt  leider 
nicht,  wo  die  Nacktgerste  angebaut  wurde  und  ob  der  Anbau  noch 
zu  seiner  Zeit  stattfand.  Wahrscheinlich  wurde  sie  zu  seiner  Zeit 
in  Kleinasien  angebaut.  Ich  halte  es  nicht  für  ausgeschlossen,  daß 
GALENOS  seine  Angabe  über  die  kappadokische  Nacktgerste  dem 
ATHENAIOS  entlehnt  hat,  dessen  Schriften  er  gut  kannte  und  sehr 
schätzte. 

Andere  Erwähnungen  einer  Nacktgerstenform  von  griechischen 
Schriftstellern  des  Altertums  sind  mir  nicht  bekannt  geworden5). 
Dagegen  werden  yvfjtvoxQifrtj  und  yvnvöxQi&ov  von  einigen  medicinischen 
Schriftstellern  der  byzantinischen  Zeit,  doch  offenbar  nur  auf 
Grund  von  älteren  Angaben,  erwähnt.  So  z.  B.  von  dem  im 
13.  Jahrhundert  n.  Chr.  in  Nikaia  (in  Bithynien)  lebenden  NlKOLAOS 
(MYREPSOS)  aus  Alexandreia  in  seiner  um  1280  n.  Chr.  ver- 
faßten drrafjfQÖv  genannten  Rezeptsammlung.  In  dem  449.  Rezepte 
der  ersten  Abteilung  der  lateinischen  Übersetzung  dieser  Sammlung 


1)  Vielleicht  entnahm  er  diese  aber  nicht  direkt  dem  Werke  des  ATHE- 
NAIOS, sondern  einer  Excerptensammlung;  vergl.  M.  WELLMANN,  a.  a.  ö. 
S.   104  u.  f. 

2)  OREIBASIOS    I,    11     (ED.   BÜSSEMAKER  U.   DAREMBERG,    a.a.O.   S.  26). 

3)  a.  a.  0. 

4)  BÜSSEMAKER  u.  DAREMBERG  nehmen  an  (a.  a.  0.  S.  565),  daß 
ATHENAIOS  mit  xotftP,  uo^öan/os  die  zweizeilige,  mit  xQiS-rj  dion/os  dagegen 
die  vierzeilige  Saatgerste  gemeint  hätte;  jene  hätte  eine  Zeile,  diese 
dagegen  zwei  Zeilen  [!]  auf  jeder  Seite  der  Ähre.  Das  können  natürlich  nur 
Philologen  sagen,  die  nie  eine  Gerstenähre  in  der  Hand  gehabt  haben!  So 
weltfremd  waren  die  alten  Ärzte  doch  nicht. 

5)  Orth  erwähnt  in  dem  von  ihm  bearbeiteten  Artikel  „Gerste"  in 
PauLY-Wissowa,  Real-Encyclopädie  der  classischen  Altertumswissenschaft, 
18.  Halbbd.  (Stuttgart  1910)  Sp.  1275—1284,  die  Nacktgerste    überhaupt    nicht. 


A.  HEILBRONN:    Lichtabfall  oder  Lichtricbtung  usw.  641 

von  LEONHARD  FUCHS1)  wird  „Hordei  nudi"  (Gen.)  aufgeführt, 
wofür  —  nach  L.  FUCHS'  Angabe  —  im  griechischen  Original 
„yvfivoxQiÜijg"  steht.  FUCHS  bemerkt  hierzu:  „Per  hordeum  vero 
nudum  intelligit  id  quod  decorticatum  est."  Wahrscheinlich  hat 
NIKOLAUS  aber  wirklich  Nacktgerste  gemeint. 


64.    A.  Heilbronn:    „Lichtabfall    oder   Lichtrichtung   als 
Ursache  der  heliotropischen  Reizung?" 

(Vorläufige  Mitteilung.) 
(Eingegangen  am  24.  Oktober  1917.) 


Versuchsobjekte:  Avenakoleoptilen,  in  feingesiebter  Erde 
im  Dunkeln  angezogen.  Ungefähr  1,5  cm  hoch  wurden  sie  ver- 
wendet. 

Lichtquellen:  Nernstlampe,  ca.  60  HK.  oder  Nitralampen, 
60  Watt,  bzw.  30  Watt. 

Zur  Erzielung  allseitiger  diffuser  Beleuchtung  dient 
eine  halbkugelige  Schale  aus  mattweisem  Milchglas;  die 
Lichtquelle  befindet  sich  ca.  75  cm  unter  dem  Zenith  der 
Kugel;  senkrecht  darüber,  in  die  Schale  hereinragend  das 
Töpfchen  mit  den  Keimlingen,  so  daß  der  Kernschatten 
des  Topfes  die  Pflanzen  vor  den  direkten  Strahlen  der 
Lichtquelle  schützt. 

Einseitig  diffuses  Licht  durch  Pergamentpapierschirme, 
die  von  rückwärts  oder  schräg  von  vorn  beleuchtet  wurden. 
Schwärzungsmittel:    Suspension    von   chinesischer  Tusche 
in  ganz  dünner  arabischer  Gummilösung. 

Messung  des  Lichtgenusses:    Grob  mittels  des  HEYDEN- 
schen  Aktinometers,  fein  mit  Hilfe  von  Bromsilberpapier. 
Resultate: 

1.  Koleoptilen,  zwischen  weißem  und  schwarzem  Schirm 
aufgestellt  und  senkrecht  von  oben  beleuchtet  krümmen 
sich  nicht. 


1)  Nicolai  Myrepsi  Alexandrini  medicamentorum  opus,  in  sectiones 
quadragintaocto  digestum,  .  .  .  a  LEONHARTO  FüCHSIO  e  graeco  in  latinum 
recens  conversum,  luculentissimisque  annotationibus  illustratum  (Basel  1649) 
Sp.  181.     Das  griechische  Original  ist  noch  nicht  veröffentlicht  worden. 


ß42  A.  HEILRRONN:    Lichtabfall  oder  Lichtrichtung  usw. 

'2.  Koleoptilen,  halbseitig  von  der  Spitze  bis  zum  Grunde 
geschwärzt  und  senkrecht  von  oben  beleuchtet,  krümmen 
sich  nicht,  während  halbseitig  geschwärzte  Koleoptilen, 
diffusem  allseitigem  Lichte  ausgesetzt,  sich  nach  der 
ungeschwärzten  Seite  krümmen. 

3.  Halbseitig  geschwärzte  und  von  der  geschwärzten  Seite 
her  mit  direktem  Licht  bestrahlte  Koleoptilen  krümmen 
sich  nach  der  angetuschten  Seite  zu,  wenn  die  Tusche 
winzige,  dem  bloßen  Auge  kaum  wahrnehmbare  Rißchen 
enthält,  obgleich  der  absolute  Lichtgenuß  der  un- 
geschwärzten Hälfte  ein  ganz  beträchtlicher  ist. 

4.  Ungeschwärzte  Koleoptilen,  von  links  mit  einer  größeren 
diffusen  Lichtquelle  (Papierschirm  von  15  cm  Durch- 
messer vor  der  Lampe),  von  rechts  aus  größerer  Ent- 
fernung direkt  mit  der  Lampe  bestrahlt,  krümmen  sich 
nach  der  direkten  Lichtquelle  zu,  selbst  wenn  der  Licht- 
genuß  der  direkt  bestrahlten  Flanke,  sowohl  mit  dem 
Photometer  wie  photochemisch  gemessen,  ein  wesentlich 
geringerer  ist  als  der  der  diffus  beleuchteten. 

5.  Koleoptilen,  von  der  einen  Seite  durch  eine  große  von 
rückwärts  beleuchtete  Papierscheibe,  von  der  andern 
Flanke  durch  eine  kleinere  hellere  gleich  stark  beleuchtet, 
krümmen  sich  nach  der  kleineren  Scheibe  hin. 

Schlußfolgerung:  Bei  gleichem  Lichtgenuß  der  Oberflächen 
antagonistischer  Seiten  wird  die  Richtung  als  Angriffsrichtung  des 
Lichtreizes  perzipiert,  in  welcher  die  meisten  Lichtstrahlen  das 
lichtempfindliche  Gewebe  durchsetzen.  Da  im  Innern  des  Pflanzen- 
körpers die  Richtung  der  Lichtstrahlen  naturgemäß  stark  verändert 
wird,  scheinen  mir  Epidermiszellen  und  Epidermalgebilde  (Licht- 
sinnesorgane HABERLANDTs?)  zur  "Wahrnehmung  des  heliotro- 
pischen Reizes  prädestiniert,  doch  sind  auch  andere  Zellen 
sobald  sie  zu  „Oberflächenzellen"  werden  (man  denke  an 
FlTTLNGs  halbierte  Koleoptilen,  NORDHAUSENs  abgeschliffene 
Blätter)  zur  Helioperzeption  befähigt.  Nicht  Unterschiede  im 
Lichtgenuß  antagonistischer  Flanken,  sondern  die  Menge  gleich- 
gerichteter Strahlen   in  der  Zelle  scheint  den  Ausschlag  zu  geben. 

Die  Frage  „Lichtabfall  oder  Lichtrichtung  als  Ursache  der 
heliotropischen  Reizung*?"  (PFEFFER)  möchte  ich  somit  im  letzteren, 
also  im  SACHSschen  Sinne  beantworten. 

Münster  i.  W.,  Botanisches  Institut  der  Universität. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Zusendungen  für  dib  Sitzungen  im 
Jahre  1918  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Geh. -Rat 
Prof.  Dr.  L.  Wiilmack,  Berlin  NW,  Platz  am  Neuen  Tor  1,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 


Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)  —  einr 
gereicht  werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  6  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
findet  nicht  statt.  

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1918. 

Ehrenpräsident:  S.  Schwendener. 

Für  die  Generalversammlung:  Hans  Winkler,  Präsident;  A.Voigt,  Stellvertreter; 

Für    die    wissenschaftlichen    Sitzungen    in    Berlin:     L.  Wittmack,  Vorsitzender; 

P.  Lindner,  erster  Stellvertreter;  J.  Behrens,  zweiter  Stellvertreter;    E.  Baur, 

erster  Schriftführer;  H.  Harms,  zweiter  Schriftführer;  H.  Miehe,  dritter  Schriftführer. 

Schatzmeister:   0.  Appel. 

Redaktions-Kommission:  L.  Wittmack,  E.  Baur,  H.  Harms,  H.  Miehe, 
A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 

Kommission  zur  Vorbereitung  der  Wahlen  und  der  Mitgliederversammlung 
(Generalversammlung):  E.  Jahn,  R.  Kolkwitz,  P.  Claussen,  0.  Rein- 
hardt, L.  Diels. 

Geschäftsführender  Sekretär:  W.  Wächter. 

Alle  Geldsendungen  werden  franko  entweder  auf  das  „Konto  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  e.  V.  in  Berlin  Nr.  35398  bei  dem  Postscheckamt  in 
Berlin  NW  7"  oder  „An  die  Kur-  und  Neumärkisohe  Darlehnskasse  für  die  Deutsche 
Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten.  Der  Beitrag  beträgt 
für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge 
bezüglichen  Schriftstücke  wolle  man  an  den  Schatzmeister  Geheimen  Regie- 
rungsrat Dr.  Appel  in  Berlin-Dahlem  gelangen  lassen.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a,  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  6  p.,  zu  senden. 

K 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 

1.  Jeder  Autor  erhält  5©  Sonderabdrücke  mit  Umschlag  broschiert 
kostenfrei  geliefert. 

2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  derUberzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text  2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .  5 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9         „ 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln   für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr   .  2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35    , 

8.  für  jeden  Umschlag 1,6 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umsohlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,60  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  naoh  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  H»yn's  Erben  (Cart  Gorber),  Berlin  SW  68 


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in  bie  enbgüttigen  .©tütf e  mit  3iu§fd)eiuen  umgetaufdjt  werben. 

£)er  llmtaufdi  finbet  bei  ber  „ttnttaufctnteae  für  feie  &ric(\$> 
anleiljen".  «erlitt  W.8.  SBehrenftrafce  22,  fiatt.  Slufeerbetn  übernehmen 
fämtlufie  WctcrjSbanfanftaltcu  mit  Maffeneinridjtnng  bw  (yim  15.  3>\\U  1918 
bie  foftenfreie  SSermittelung  be3  llmtnufcrjeS.  s)lad)  biefem  ^eitpunft  lünneu 
bie  3mifd]cnfd)eine  nur  uod)  unmittelbar  bei  ber  „ttmtaufäjfieÜe  für 
bie  Mricn^nntciben"  in  Berlin  umgetaufäji  merben. 

S)ie  3tüifcr3en[cr)eine  finb  mit  äSergeidjniffen,  in  bie  fie  und)  beu 
«Betragen  unb  iuuerbafb  biefer  und)  ber  Stommernfolge  georbnet  eimn= 
tragen  finb,  it>ärjrenb  ber  33ormittag3öienftftunben  bei  beu  genannten 
Stellen  cin;mreid]en;  Formulare  51t  ben  SSerscidtjniffen  finb  bei  aücu 
^eid)c-banfan;ta(teit  erbnütid). 

Firmen  unb  faffen  fjabcu  bie  oon  ibucn  eingereiditen  ^uufdjcn- 
fdjcinc  rcd)t*  cbernalb  ber  Stüd'mtmmcr  mit  irjrem  girmenftempel 
ut  uerfefjeu. 

2.       ©er   Umtauf  d)    ber    JttJtfcftenfdieitte    für    bie    5%   Srijulbuer* 

fcöreibuiiflen  ber  Tl.  &rien*anleine  finbet  gemäß  unferer  Wüte  v.  9föt& 
uerüffentliditeu  Sefcmntmadjung  bereits  feit  bem 

26.  9loDemkr  b.  %a. 

bei  bcr„UiKtau»d)fieflc  für  bie  £riea$anleilien".  SBcrlin  W8,  35ei>ren= 
ftrafje22.  fomiebei  fämtiid)en^eid)obnnfnnftn(ten  mit.Maffcneiurid)tuiui  ftntt. 


2km  beu   •Jmifdicnfdjcinen  für  L,  III.,  IV.  unb  V.  SrieflSanleine 

ift  eine  größere  Stnaaljl  nod)  immer  uid)t  in  bie  enbgültigen  Stüde  mit  beu 
bereits  feit  1.  Slpril  1915,  1.  Cftoöer  1916,  2.  Sanitär,  1.  Sult  nub 
1.  Dftober  b.  3&  fällig  gemefenen  3in§fd)einen  nmgctanfdit  morben.  Sie 
Inhaber  merben  aufgefordert,  biefe  ■))mifdienfd)einc  in  Üjrem  eigenen 
ontereffc  möglidjfi  balb  bei  ber  „Umt^uföiftfUe  für  bie  Äiien«rtn'ci^en", 
Berlin  W  S,    :el)renftrofje  22,  ,yun  llmtnufd)  einutreidien. 

33  er Hn,  im  -Dezember  1917. 

9vetd)§Mnl = ®iref  tortum* 

•\>  aneuftein.  v.  örttnm. 


o 


BAND  XXXV.  JAHRGANG  1918.  HEFT  9. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


FUNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT  9. 

(Mit  Tafel  XI— XII.) 


AUSGEGEBEN  AM  24.  JANUAR  1918. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1918 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


I 

Inhaltsangabe  zn  Heft  9. 


Seite 

Sitzung  vom  30.  November  1917 643 


Mitteilungen. 

65.  G-eorg  Lakon:  Über  die  Festigkeit  der  Uuhe  pana- 
chierter  Holzgewächse.     (Mit   1  Abbildung  im  Text.)  .     .     648 

66.  Hans  Molisch:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze. 
Nr.  8:  Über  organische,  kristallisierende  Stoffe  in  Gentiana 
germanica  Willd.     (Mit  Tafel  XI.) 653 

67.  Arthur  Meyer:  Das  ergastische  Organeiweiß  und  die 
vitülogenen Substanzen  der  Palisadenzcllm  vonTropaeolum 

majus.     (Mit  4  Abb.  im  Text.) 658 

68.  Arthur  Meyer:  Die  chemische  Zusammensetzung  des 
Assimilationssekretes 674 

69.  Bruno  Schröder:  Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee. 
(Mit  2  Textabbildungen  und  Tafel  XII.) 681 


M Achate    Sitzung    der    Gesellschaft: 

Freitag,  den  25.  Januar  1918. 

abends    7  Uhr,    im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom   30.  November  1917.  643 


Sitzung  vom  30.  November  11)17. 

Vorsitzender:   Herr  0.  REINHARDT. 


Der   Vorsitzende  macht  Mitteilung   von    dem  Ableben   dreier 
Mitglieder.     Herr  Professor  Dr. 

August  Mrazek 
in  Zwittau  (Mähren),  verstarb  am  8.  Januar   1917,  Herr  Dr. 

Maryan  v.  Raciborski. 
Professor  an  der  Universität  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens 
in  Krakau,  verstarb  am  27.  März   1917,  Herr  Dr. 

Hermann  von  Vöchting, 

Professor  an  der  Universität  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens 
in  Tübingen,  verstarb  am  24.  November   1917. 

Die  Anwesenden    ehren    das  Andenken    an  die  Verstorbenen 
durch  Erheben  von  ihren  Plätzen. 


Als  neue  Mitglieder  werden  vorgeschlagen  die  Herren 

Du  Rietz,    Einar,    Assistent    am    Pflanzenbiologischen  Institute    der 

Universität  Upsala  (durch   R.   SERNANDER  und  H.  KYLIN), 
Melchior,  Hans,  stud.  phil.,  Hilfsassistent  am  Pflanzenphysiologischen 

Institut  der  Universität  Berlin   in  Charlottenburg,    Knesebeck- 

straße  30  (durch  G.  HABERLANDT  und   0.   REINHARDT), 
Schmidt,  Dr.  Ernst,  z.  Zt.   Leutnant  d.  Res.,  2.  Batt.,  Landw.-Feld- 

Art.-Regt.  256  (durch  A.  MEYER  und  L.  DlELS), 
Weese,  Josef,    K.  K.   Professor    in  Wien  III,    Sofienbrückengasse  20 

(durch  T.  F.  HANAUSEK  und  FR.   V.   HÖHNEL), 
Rasmussen,  Hans,  Lic.  phil.,  Svenske  Sockerfabriks  Aktiebolaget  in 

Hilleshög  b.  Landskrona  (Schweden)    (durch  J.  BEHRENS  und 

J.  BROILI). 

Ber.  der  deutschen  bot   Geseüsch.  XXXV.  42 


qaa  Sitzung  vom  30.  November  1917. 

Di  i  Vorsitzende  verliest  folgende  Adresse  an  die  Sencken- 
bergische  Naturf.-Gesellschaft,   die  von   Herrn  Prof.  Dr.  DlNGLER- 

Aschaffenburg  am  Tage  der  Hundertjahrfeier  verlesen  und  dein 
1.  Direktor  Herrn  Prof.  Dr.  KNOBLAUCH  im  Namen  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  übnreicht  wurde. 

Der  Senckenbergischen  Naturf  orschenden  Gesell- 
schaft  sendet  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft  zur  Jubelfeier 
am  22.  November  1U 17  herzlichen  Gruß  und  aufrichtigen  Glück- 
wunsch. 

Seit  einem  Jahrhundert  steht  die  Senckenbergische  Natur- 
forschenden Gesellschaft  im  Mittelpunkt  des  naturkundlichen 
Strebens  in  Frankfurt  a.  M.  In  unermüdlicher,  aufopferungsvoller 
Arbeit,  einträchtigem  und  zielbewußtem  Zusammenwirken  haben 
ihre  Leiter  und  Mitglieder,  unterstützt  durch  den  Gemeinsinn 
der  Bürgersehaft,  diese  Stellung  behauptet  und  befestigt,  immer 
gerüstet  und  fähig,  den  stets  sich  vergrößernden  Anforde- 
rungen gerecht  zu  werden.  Aber  der  segensreiche  Einfluß 
der  Gesellschaft  hat  keine  Schranke  gefunden  an  den  Grenzen 
der  Stadt  oder  der  Landschaft.  Weit  hinaus  in  das  Deutsche 
lieich,  über  Europa,  über  den  Erdball  erstrecken  sich  ihre  Ver- 
bindungen, im  wechselseitigen  Austausch  gab  und  sammelte  sie 
neuen  Stoff  und  neue  Kraft  zur  Forschung  und  #zur  Belehrung. 
Die  Aufgabe,  alle  Zweige  der  Naturkunde  zu  pflegen,  hat  die 
S-nkenbergische  Naturforschenden  Gesellsehaft  jederzeit  mit  Eifer 
und  L'msicht  zu  erfüllen  gestrebt.  Die  Umstände  haben 
freilich  mit  sich  gebracht,  daß  die  Botanik  neben  den 
verwandten  Disziplinen  der  Naturforschung  im  allgemeinen 
zurücktrat.  Aber  wenn  sie  auch  nicht  das  Lieblingskind  der 
^•■Seilschaft  war,  so  hat  es  ihr  doch  an  deren  Fürsorge  von 
Anfang  an  nicht  gefehlt.  Denn  die  Begründer  der  Sencken- 
bergische  Naturl'orschenden  Gesellschaft  wollten  in  erster  Linie 
dem  durch  die  Kriege  in  Verfall  geratenen  Senckenbergischen 
Medizinischen  Institut,  damals  der  einzigen  naturwissenschaft- 
lichen Anstalt  der  Stadt,  wieder  aufhelfen  und  neben  der 
Anatomie  den  Botanischen  Garten  erhalten,  den  schon  sein  erster 
Leiter  JOHANN  JAKOB  EEICHARD,  auch  außerhalb  Frankfurts  zu 
Ansehen  gebracht  hatte.  Und  was  noch  wichtiger  ist,  die  Botanik 
fand  unter  den  Mitgliedern  der  Gesellschaft  begeisterte,  fähige 
und  opferfreudige  Jünger,  die  das  Studium  der  Scientia  amabilis 
tätig  [orderten.  Unter  ihnen  muß  zuerst  JOHANNES  BECKER, 
Stiftsbotanikus  und  Vorsteher    des  Botanischen  Gartens.  Verfasser 


SitzuDg  vom  30.  November  1917.  645 

der  „Flora  der  Gegend  um  Frankfurt  a.  M.",  der  Schöpfer  der 
botanischen  Sammlung  der  Gesellschaft  genannt  werden.  Ihm 
folgten  GEORG  FRESENIUS,  der  nicht  nur  die  heimatliche  Flora, 
sondern  vorzüglich  auch  die  von  RÜPPELL  in  Ägypten,  Arabien 
und  besonders  in  Abyssinien  gesammelten  Pflanzen  bearbeitete. 
H.  TH.  GEYLER  und  ADOLF  METZLER,  die  sich  um  die  Ordnung 
und  Vermehrung  der  Sammlungen  verdient  machten,  der  frühver- 
storbene WILHELM  J  ÄNNICKE,  Verfasser  der  „Sandflora  von  Mainz", 
der  mehrmals  an  die  erste  Stelle  der  Gesellschaft  berufene  ISAAK 
BLUM  und  endlich  MARTIN  MÖBIUS,  der  seit  beinahe  25  Jahren 
mit  dem  Botanischen  Garten  die  pflanzenkundliche  Abteilung  der 
Gesellschaft  leitet  und  sich  auch  an  den  Arbeiten  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  durch  eigene  Untersuchungen  lebhaft  be- 
teiligt hat. 

Durch  die  stille,  beharrliche  Tätigkeit  dieser  und  anderer, 
gleichstrebender  Männer  sind  reiche  Keime  ausgestreut  worden 
zum  Nutzen  der  botanischen  Forschung  und  zur  Weckung  des 
Sinnes  für  die  Pflanzenkunde.  Unter  denen,  die  hier  zum  Studium 
der  Botanik  angeregt  wurden,  befindet  sich  einer  der  Meister 
unserer  Wissenschaft,  ANTON  DE  BARY,  der  eine  Reihe  seiner 
mykologischen  Untersuchungen  und  durch  eine  Abhandlung  über 
Oedogomuni  und  JBidbochaete  in  den  Abhandlungen  der  Gesell- 
schaft niedergelegt  hat.  Wie  er,  so  wurde  auch  der  Pteridolog 
GEORG  HEINRICH  METTENIUS,  dessen  wichtige  Arbeiten  über 
verschiedene  Farngattungen  gleichfalls  in  den  „Abhandlungen"  er- 
schienen sind,  durch  den  Einfluß  von  GEORG  FRESENIUS  zur 
Pflanzenkunde  geleitet.  Von  anderen  einheimischen  oder  eng  mit 
Frankfurt  verknüpften  Botanikern,  die  dem  Senckenbergianum  nahe 
standen,  sind  besonders  hervorgetreten:  GEORG  ENGELMANN,  der 
auf  dem  Gebiete  der  nordamerikanischen  Flora  eine  reiche  Tätig- 
keit entfaltete,  EUGEN  ASKENASY  und  FRITZ  NOLL,  die  in  der 
pflanzenphysiologischen  Forschung  Hervorragendes  leisteten,  JULIUS 
ZlEGLER,  der  36  Jahre  lang  die  genauesten  pflanzenphänologischen 
Beobachtungen  durchführte,  u.  a.  m.  In  den  Abhandlungen  und 
Berichten  der  Gesellschaft  sind  sie  fast  alle  mit  einigen  ihrer 
Untersuchungen  vertreten.     Dort    finden    wir    auch   Arbeiten    von 

Jakob  Georg  Agardh,  Oskar  Brefeld,  Franz  Buchenau, 
Leopold  Dippel,  Adolf  Hansen,  Hermann  Hoffmann,  Paul 
Reinsch,   Julius  Roll,   Hermann  Schacht,   Hans   Schinz, 

MICHAEL  WORONIN  u.  a.  Es  würde  zu  weit  führen,  auch  nur 
die  wichtigsten  der  Namen  der  Botaniker,  Pflanzenfreunde  und 
Sammler  anzuführen,  die  durch  Überweisung  wertvoller  Herbarien 

42* 


qaq  SitzuDg  vom  30.  November  1917. 

oder  anderer    botanischer   Objekte    das  Studien-    und  Lehrmaterial 
der  Gesellschaft  bereicherten. 

Der  lebhaftesten  Fürsorge  hat  sich  die  Phytopalaeontologie 
—  wie  die  Petrefaktenkunde  überhaupt  —  in  der  Senckenbergischen 
Xaturfoischenden  Gesellschaft  erfreut.  An  die  Gewinnung,  Ord- 
nung und  Bearbeitung  der  ausgezeichneten  Sammlung  von  Tertiär- 
pflanzen aus  dem  Mainzer  Becken  und  aus  anderen  Gebieten 
knüpfen    sich    vor  allem  die  Namen  H.   PH.  GEYLER,    FRIEDRICH 

Kinkelin  und  Hermann  Engelhardt. 

Während  die  mit  Hilfe  der  1870  begründeten  RÜPPELL- 
Stiftung  ausgeführten  Forschungsreisen  vorzugsweise  der  Zoologie 
zu  gute  kamen,  ist  die  Gesellschaft  neuerdings  durch  die  von 
ASKENESYS  Brüdern  zum  Gedächtnis  des  verstorbenen  Forschers 
eingerichtete  Stiftung  in  den  Stand  gesetzt  worden,  wissenschaft- 
liche Untersuchungen  auf  botanischem  Gebiet  durch  Geldbeihilfen 
zu  fördern.  So  wurde  es  möglich,  zwei  Forscher  auf  Reisen  nach 
Xordafrika  und  nach  Ceylon  zu  unterstützen. 

Daß  die  Gesellschaft  auch  sonst  erhebliche  Aufwendungen 
zu  gunsten  des  Studiums  der  Botanik  nicht  gescheut  hat,  beweist 
insbesondere  der  Erwerb  einer  vollständigen  Reihe  der  kostbaren 
„Flora  Brasiliensis".  Daher  ist  zu  hoffen,  daß  die  botanische 
Bibliothek  der  Gesellschaft  durch  Einverleibung  einiger  noch 
fehlender  wichtiger  botanischer  Schriften  in  Zukunft  angemessenen 
Ausbau  erfährt. 

Wiederholt  hat  die  Senckenbergische  Naturforschende  Ge- 
sellschaft hervorragende  Verdienste  um  die  botanische  Wissen- 
schaft durch  Verleihung  des  Soemmeringpreises  geehrt. 
Diese  Auszeichnung,  die  alle  vier  Jahre  demjenigen  deutschen 
Forscher  zuerkannt  werden  soll,  der  die  Physiologie  im 
weitesten  Sinne  des  Wortes  am  bedeutendsten  gefördert  hat, 
erhielten  DE  BARY,  JULIUS  SACHS,  HABERLANDT  und  C<>R- 
RENS.  Wie  diese  Forscher,  so  sind  viele  andere  Botaniker,  die 
naturgemäß  auch  meist  der  Deutschen  Botanischen  Gesellschaft 
angehörten,  zu  korrespondierenden  Mitgliedern  der  Senckenber- 
gischen Xaturforschenden  Gesellschaft  ernannt  worden.  Mit  den 
Worten  des  Dichterfürsten  und  gedankenreichen  Pflanzenforschers, 
der  vor  97  Jahren  als  korrespondierendes  Mitglied  in  den  Kreis 
der  Senckenbeigiscben  Naturfoischenden  Gesellschaft  trat  und  den 
sie  als  den  geistigen  Urheber  ihrer  Gründung  betrachtet, 
wünschen  wir, 

Daß  die  Kette  sich  fort  durch  alle  Zeiten  verlange, 
Und  das  Ganze  belebt  so  wie  das  Einzelne  sei. 


Sitzung  vom  30.  November  1917.  647 


'o 


Nach  langer,  schwerer  Kriegszeit  begründet,  muß  die  Sencken- 
bergische  Naturforschende  Gesellschaft  inmitten  des  furchtbarsten 
Krieges,  den  die  Welt  gesehen,  ihre  Jahrhundertfeier  begehen. 
Möge  es  ihr  beschieden  sein,  in  langer  Friedenszeit  ihre  friedliche 
Tätigkeit  kraftvoll  und  erfolgreich  fortzuführen  zum  Stolze  für 
ihre  Vaterstadt,  zum  Heile  für  die  Wissenschaft  und  damit  zum 
Segen  für  die  Menschheit. 

Der  Vorstand  der  Deutschen  botanischen  Gesellschaft. 
S.   SCHWENDENER.         J.   REINKE.  HANS   WlNKLER. 

M.  0.  Reinhardt.     C.  Correns.     H.  Conwentz.     L.  Diels. 
E.  Baur.        H.  Harms.       0.  Appel. 

Berlin,  den  22.  November  1917. 


i  ;eorg  LaKo.N: 


Mitteilungen. 


65.  Georg  Lakon:   Ueber  die  Festigkeit   der  Ruhe  pana- 

chierter  Holzgewächse. 

(Mit  1  Abbildung  im  Text.) 
(Eingegangen  am  12.  Norember   1917.) 


In  einer  früheren  Mitteilung  habe  ich  gezeigt1),  daß  der  liuhe- 
zustand  bei  panachierten  Holzgewächsen  später  eintritt  als  bei 
normalen,  grünen  Individuen,  und  daß  wir  in  dieser  Abweichung- 
vom  normalen  periodischen  Verhalten  eine  Stütze  der  Hypothese 
von  der  Abhängigkeit  der  Buhe  von  inneren,  durch  die  Außen- 
welt beeinflußbaren  Bedingungen,  und  zwar  von  einem  relativen 
Überwiegen  der  organischen  Substanz  über  die  Nährsalze  zu  er- 
blicken haben.  Im  Anschluß  an  diese  Befunde  stellte  ich  die 
Frage,  in  welcher  Weise  auch  die  Festigkeit  der  Ruhe  panachierter 
Bäume  durch  die  geringere  Produktion  organischer  Substanz  be- 
einflußt wird.  Nach  dem  zweiten  Teil  der  genannten  H}'pothese 
ist  die  bekannte  Beharrlichkeit  ruhender  Organe  in  dem  Ruhe- 
zustand eine  Folge  der  Überanhäufung  organischer  Substanz,  welche 
die  Fermente  inaktiv  macht.  Wir  müssen  uns  also  fragen,  inwie- 
weit bei  den  panachierten  Bäumen  infolge  der  geringeren  Assimi- 
lation die  Anhäufung  organischer  Substanz  eingeschränkt  wird. 
Berücksichtigen  wir  die  in  meiner  oben  zitierten  Arbeit  festgestellte 
Tatsache,  daß  die  verminderte  Assimilation  bei  panachierten  Holz- 
_;•; wachsen  sowohl  in  einer  Verspätung  in  der  Einstellung  der 
Wachstumstätigkeit  des  ganzen  Individuums,  wie  auch  in  einem 
abweichenden  periodischen  Verhalten  der  einzelnen  Zweige  und 
zwar  nach  Maßgabe  des  Grades  der  Panachierung  jedes  einzelnen 
Zweiges  sich  bemerkbar  macht,  so  dürfen  wir  erwarten,  daß  mit 
der  Verkürzung  der  zwischen  der  Einstellung  des  Wachstums  und 
dem  Beginn  der  zur  Assimilation  untauglichen  Jahreszeit  einge- 
schalteten Zeitspanne  eine  Verminderung  in  der  Anhäufung  orga- 
nischer Substanz  eintritt.     Hier    sind  aber  zwei  Punkte    besonders 


1)  Diese  Berichte  Bd.  34.     1916.     S.  639—648. 


Über  die  Festigkeit  der  Kühe  panachierter  Holzgewächse.  649 

zu  beachten:  Erstens  ist  es  keinesfalls  gesagt,  daß  die  Anhäufung 
der  organischen  Substanz  genau  proportional  zu  der  fraglichen 
Zeit  sich  verhält,  da  es  möglich  ist,  daß  in  vielen  Fällen  das 
Maximum  der  Anhäufung  schon  vor  Ablauf  dieser  Zeit  erreicht 
wird,  so  daß  die  Verzögerung  in  dem  Eintritt  des  maßgebenden 
Mißverhältnisses  der  organischen  Substanz  zu  den  Nährsalzen, 
welche  die  Verspätung  im  Zustandekommen  des  Ruhezustandes 
herbeiführt,  nicht  in  allen  Fällen  auch  ein  vollkommenes  Ausbleiben 
der  für  die  Festigkeit  der  Ruhe  notwendigen  Überanhäufung  orga- 
nischen Substanz  bedeutet.  Zweitens  ist  es  nicht  unmöglich,  daß 
selbst  vorhandene  Verschiedenheiten  in  dem  Grad  der  Anhäufung 
der  organischen  Substanz  keine  experimentell  greifbaren  Unter- 
schiede in  der  Festigkeit  der.  Ruhe  bedingen,  falls  sie  nicht  von 
erheblicher  Größe  sind.  Diese  Erwägungen  lassen  die  Erwartung 
nicht  zu,  daß  die  Zweige,  die  zu  verschiedenen  Zeiten  in  den 
Ruhezustand  übergehen,  stets  auch  nennenswerte  Verschieden- 
heiten in  der  Festigkeit  der  Ruhe  aufweisen.  Vergleichen  wir 
aber  die  extremen  Fälle  miteinander,  nämlich  die  rein  weißen 
mit  den  rein  grünen  —  sonst  aber  gleichwertigen  —  Zweigen, 
so  müssen  wir  —  falls  die  von  uns  befolgte  Hypothese  zutreffend 
ist  —  einen  erheblichen  Unterschied  in  der  Festigkeit  der  Ruhe 
feststellen  können,  denn  bei  den  rein  grünen  Zweigen,  welche 
zeitig  in  den  Ruhezustand  übergehen,  findet  eine  Überanhäufung 
organischer  Substanz  statt,  während  bei  den  rein  weißen  Zweigen, 
welche  gerade  mangels  eigener  Produktion  organischer  Substanz 
beständig,  bis  in  den  Herbst  hinein  wachsen,  eine  solche  Anhäufung 
vollkommen  unterbleibt.  Daß  die  Reservestoff  Verhältnisse  hier 
tatsächlich  so  liegen,  zeigte  mir  die  anatomische  Untersuchung; 
die  rein  weißen  Zweige  sind  ganz  im  Gegensatz  zu  den  rein 
grünen  auffallend  arm  an  organischen  Reservestoffen. 
Aus  diesen  Gründen  habe  ich  zu  meinen  Versuchen  zur 
Prüfung  der  Beeinflussung  der  Festigkeit  der  Ruhe  durch  die 
Panachierung,  bei  welchen  es  mir  lediglich  um  die  prinzipielle 
Entscheidung  ankam,  nur  die  extremen  Fälle  berücksichtigt,  näm- 
lich rein  grüne  und  rein  weiße  Zweige  von  Acer  Negundo  zur 
Zeit  der  tiefsten  Ruhe  im  Herbst  (September-Oktober).  Zu  den 
Versuchen  wurden  neben  rein  grünen  und  rein  weißen  Zweigen 
ein  und  desselben  panachierten  Baumes  auch  Zweige  eines  nicht 
panachierten  Exemplars  herangezogen.  Die  Zweige  wurden  noch 
in  beblättertem  Zustand  abgeschnitten  und  in  hohen,  mit  Wasser 
gefüllten  Gläsern  ins  Gewächshaus  gestellt.  Alle  Zweige  trugen 
wohlausgebildete  Winterknospen,  nur  bei  den  rein  weißen  Zweigen 


g50  Georg  Lakon: 

war  die  Terminalknospe  meist  nicht  völlig  geschlossen,  sondern 
infolge  der  ungünstigen  herbstlichen  Witterung  schon  beschädigt 
und  vertrocknet,  doch  auch  hier  waren  die  Seitenknospen  an  den 
Achseln  der  Blätter  normal  ausgebildet  und  vollkommen  geschlossen. 


Abb.  1.     Teil    eines    im  Herbst    im    Gewächshaus    austreibenden    rein    weißen 

Zweiges  vom  panachierten^loer  Xegundo  (verkleinert).     Die  als  Parallelversuche 

dienenden  rein  grönen  Zweige  blieben  im  Gegensatz  dazu  unverändert. 


Für  die  Wahl  dieses  Zustandes  der  Zweige  im  Herbst  war  füi 
mich  die  Beobachtung  ausschlaggebend,  daß  später  beim  Eintritt 
des  Winters  die  rein  weißen  Zweige  durch  Frost  meist  stark  be- 
schädigt, vielfach  ganz  zerstört  werden.  Vom  6.  September  1916 
ab  wurden  täglich    bis    zum  Eintritt    des    ersten    starken    Frostes 


Über  die  Festigkeit  der  Ruhe  panachierter  Holzgewächse.  651 

Versuchsreihen  angestellt.  Sämtliche  Versuche  (im  ganzen  etwa 
80  Zweige)  zeigten  das  gleiche  Verhalten:  Die  rein  grünen 
Zweige  zeigten  keine  Veränderung  ihrer  Knospen,  nur 
verloren  sie  allmählich  das  Laub;  ein  Austreiben  erfolgte  hier 
auch  bei  längerer  Fortsetzung  der  Versuche  nicht.  Bei 
den  rein  weißen  Zweigen  konnte  dagegen  schon  nach 
wenigen  Tagen  eine  deutliche  Vergrößerung  der  Knos- 
pen festgestellt  werden.  Mit  dem  weiteren  Anschwellen  der 
Knospen  ging  das  Abwerfen  des  alten  Laubes  Hand  in  Hand,  und 
nach  etwa  5 — 6  Wochen  hatten  diese  Zweige  vollständig  aus- 
getrieben. Nebenstehende  Abbildung  zeigt  einen  solchen  rein 
weißen  Zweig  zurzeit  der  Entfaltung  der  ersten  Blättchen.  Die- 
selben sind  —  offenbar  infolge  ungenügender  Ernährung  —  klein 
und  kümmerlich  und  auch  die  jungen  Triebe  sind  äußerst  zart  und 
gehen  bald  zugrunde,  ein  Verhalten,  welches  bei  der  theoretisch 
zu  erwartenden  und  anatomisch  festgestellten  Dürftigkeit  der  vor- 
handenen Reservestoffe  erklärlich  erscheint. 

Die  Versuche  bestätigen  also  unsere  theoretischen 
Erwartungen  vollkommen:  Die  rein  grünen  Zweige  be- 
sitzen im  Herbst  eine  ausgesprochen  feste  Ruhe,  während 
den  rein  weißen  eine  solche  durchaus  fehlt.  Die  letzteren 
treiben  sofort  aus,  sobald  die  äußeren  Bedingungen  an  sich  das 
Wachstum  ermöglichen;  eine  innere  Hemmung  ist  also  hier  nicht 
vorhanden.  Da  der  einzige  Unterschied  zwischen  weißen  und 
grünen  Zweigen  in  der  Menge  der  angehäuften  Reservestoffe  be- 
steht, so  haben  wir  die  bei  den  grünen  Zwei  gen  vorhandene 
Hemmung  in  der  für  diese  Zweige  charakteristischen 
Überanhäuf  ung  organischer  Substanz  zu  erblicken.  Die 
weißen  Zweige  sind  nur  dürftig  mit  Reservestoffen  versehen,  so 
daß  hier  eine  Inaktivierung  der  Fermente  nicht  eintritt.  Die 
wenigen  hier  vorhandenen  Reservestoffe  stehen  zu  jeder  Zeit  den 
Knospen  zur  Verfügung.  Der  Fall  ist  sehr  lehrreich,  denn  er  zeigt 
an  ein  und  dei selben  Pflanzenart,  daß  für  das  Wachstum  des 
Vegetationspunktes  neben  günstigen  äußeren  Bedingungen  die 
Natur  der  zur  Verfügung  stehenden  Nährst  offe  maßgebend 
ist.  Ist  die  Überführung  der  Reservestoffe  in  gebrauchsfähigen 
Zustand  nicht  möglich,  so  leiden  die  Knospen  sozusagen  Hunger, 
ebenso  a's  wenn  völliger  Nährstoffmangel  herrschte,  und  das  ist 
gerade  der  Fall,  wenn  ein  Zuviel  an  organischen  Nährstoffen 
aufgespeichert  ist. 

Die  vorliegenden  Untersuchungen  ergänzen  also  unsere  früheren 
Befunde.     Die    panachierten   Holzgewächse    stellen    einen 


gjj2  GBOEG  LAKON:    Über  die  Festigkeit  der  Ruhe  usw. 

Prüfstein  für  die  Richtigkeit  der  von  uns  befolgten 
Hypothese  dar.  Das  Fehlen  eigener  Assimilation  bei  den  weißen 
Zweigen  panachierter  Holzgewächse  läßt  das  Zustandekommen  einer 
Verschiebung  des  Verhältnisses  der  organischen  Substanz  zu  den 
Xahrsalzen  zugunsten  der  ersteren  nicht  zu  und  die  Folge  davon 
ist  fortdauerndes  Wachstum  solange  die  äußeren  Bedingungen  es 
unmittelbar  ermöglichen.  Gehen  diese  Zweige  infolge  der  unmittel- 
baren Einwirkung  der  äußeren  Faktoren  in  den  Ruhezustand  über, 
so  findet  bei  ihnen  eine  Anhäufung  organischer  Substanz  nicht 
statt,  so  daß  der  Austritt  aus  der  Ruhe  zu  jeder  Zeit  erfolgt,  so- 
bald die  äußeren  Bedingungen  Wachstum  überhaupt  zulassen.  Wir 
wissen  also,  was  wir  von  der  Ruhe  der  grünen  Zweige,  die  die 
Anhänger  der  „Autonomie"  als  „freiwillig"  bezeichnen  würden,  zu 
halten  haben.  Sie  ist  ebensowenig  „freiwillig",  wie  auch  die 
übrigen  periodischen  Erscheinungen  in  der  Entwicklung  der 
Pflanze;  sie  ist  vielmehr  die  eiserne  Konsequenz  der  Einwirkung 
einer  besonders  gearteten  Außenwelt  auf  die  den  Zellen  inne- 
wohnenden inneren  Bedingungen.  In  der  Fähigkeit,  fort- 
während zu  wachsen  oder  zeitweilig  zu  ruhen,  besteht 
zwischen  den  Zellen  des  Vegetationspunktes  der  grünen 
und  der  weißen  Zweige  kein  Unterschied.  Während  aber 
in  der  Natur  die  letzteren  nur  durch  Herabsetzung  der  Temperatur 
unmittelbar  zur  Einstellung  des  Wachstums  gezwungen  werden, 
führt  bei  den  ersteren  das  Licht  beim  Vorhandensein  des  Assimi- 
lationsapparates durch  Förderung  der  Assimilation  eine  Konstella- 
tion der  inneren  Bedingungen  herbei,  welche  das  Zustandekommen 
der  Ruhe  —  und  zwar    einer    festen    Ruhe  —  zur  Folge  hat. 


Hans  MOLISCH:    Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze  usw.         653 


66.  Hans  Molisch:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze. 
Nr.  8:  Über  organische,  kristallisierende  Stoffe  in  Gentiana 

germanica  Willd1). 

(Mit  Tafel  XI.) 
(Eingegangen  am  14.  November  1917.) 


Ich  möchte  mit  wenigen  Zeilen  hier  auf  2  Körper  aufmerk- 
sam machen,  die  zumal  in  den  Blättern  von  Gentiana  germanica  in 
ziemlicher  Menge  auftreten,  leicht  kristallisieren  und  vielleicht 
einem  Chemiker  die  Anregung  geben,  diesen  Stoffen  auch  makro- 
chemisch  nachzugehen. 

I. 

Wenn  man  die  Laubblätter  nach  dem  Trocknen  der  Mikro- 
sublimation  aussetzt,  so  erhält  man  bei  richtiger,  mäßiger  Er- 
hitzung ein  Sublimat,  das  eine  Unzahl  gelber  Kristalle  enthält 
(Fig.  1).  Sie  sind  nadel-,  stern-,  zigarren-  oder  flachsäulenförmig. 
Die  Säulen  sind  entweder  mit  ebenen  Endflächen  versehen  oder 
an  den  Enden  unregelmäßig  splittrig  (Fig.  2).  Nebenher  kommen 
auch  Kristalle  vor,  die  in  Gestalt  und  Farbe  von  den  beschriebenen 
abweichen,  sonst  aber  in  den  Löslichkeitsverhältnissen  und  in  den 
Reaktionen  im  großen  und  ganzen  übereinstimmen.  Diese  Kristalle 
stellen  wohl  ausgebildete  Prismen  mit  ebenen  Endflächen  oder 
Hauben  dar  und  sind  entweder  farblos  oder  sehr  schwach  gelblich 
gefärbt  (Fig.  3).  Es  handelt  sich  hier  wahrscheinlich  um  dieselben 
oder  nah  verwandte  Substanzen. 

Die  gelben  Kristalle  sind  unlöslich  im  Wasser,  Alkohol. 
Xylol,  Glyzerin,  wässerigen  Chloralhydrat,  Olivenöl,  in  Salzsäure 
(10  pCt.),  Schwefelsäure  (10  pCt.),  Essigsäure  ;  hingegen  leicht  lös- 
lich in  Azeton.  In  Anilin  verschwinden  sie  und  verwandeln  sich 
unter  Deckglas  in  Nadeln  oder  Nadelsterne  von  gelber  Farbe.  — 
Soda(lOpCt)  läßt  sie  unverändert,  Ammoniak  entfärbt  allmählich,, 
korrodiert  und  löst  sehr  langsam.     In  Baryt-  und  Kalkwasser  werden 


1)  Der  größte  Teil  des  untersuchten  Materiales,  für  dessen  Beschaffung 
ich  Herrn  stud.  phil.  KARL  HÖFLER  dankbar  bin,  stammte  aus  der  Umgebung 
von  Schladming  und  gehörte  der  Gentiana  anisodontd   Borb.  an. 


654  Hans  Molisch: 

sie  nach  einiger  Zeit  tiefbraun.  In  Chlorkalklösung  werden  sie 
langsam  vorübergehend  hell  blaugrün  und  lösen  sich  schließlich. 
Sie  sind  doppelbrechend. 

Die  durch  die  Sublimation  erhaltenen  gelben  Kristalle  sollen 
der  Kürze  halber  als  Gent iol utein  bezeichnet  werden. 

Das  Gentiolute'in  kommt  nicht  bloß  in  den  Laubblättern. 
sondern  auch  im  Stengel  und  in  den  Blüten  vor,  die  größte  Aus- 
beute aber  geben  die  Laubblätter. 

Die  Blätter  von  Gentiana  äsclepiadea,  ciliata,  pneumonanthc 
untersuchte  ich  auf  Gentiolute'in  mit  negativem  Resultate,  hingegen 
erhielt  ich  mit  den  Blättern  von  G.  ciliata  durch  Mikrosublimation 
gleichfalls  Kristalle,  aber  wesentlich  verschieden  von  denen  des 
Gentioluteins.  Diese  Kristalle  waren  oft  schon  makroskopisch 
sichtbare  Nadeln,  gerade  oder  gebogen,  farblos  und  doppelbrechend 
(Fig.  7).  In  Salzsäure  (10  pCt.),  Schwefelsäure  (lOpCt.),  Salpeter- 
säure (10  pCt.)  und  in  Essigsäure  sind  sie  unlöslich,  in  Sodalösung 
(10  pCt.)  bleiben  sie  unverändert,  in  Barytwasser  werden  sie  gelb 
bis  bräunlich,  in  Ammoniak  lösen  sie  sich  langsam,  in  Alkohol  und 
Anilin  rasch,  in  Kalilauge  (10  pCt.)  gleichfalls  rasch  aber  mit 
gelber  Farbe. 

II. 

Neben  dem  Gentiolute'in  kommt  noch  ein  anderer  Körper  im 
Blatte  von  Gentiana  germanica  in  verhältnismäßig  großer  Menge 
vor,  der  im  lebenden  Blatte  stets  gelöst  ist,  aber  schon  beim 
Absterben  der  Zelle  oder  nach  Behandlung  mit  verschiedenen 
Säuren  in  kristallisierter  Form  auftritt. 

Wasser.  Wenn  man  die  Oberhaut  des  Blattes  abzieht,  im 
destillierten  Wasser  einbettet  und  dann  in  der  feuchten  Kammer 
liegen  läßt,  so  tritt  innerhalb  einer  Stunde  oder  später  eine  eigen- 
artige Erscheinung  auf:  in  zahlreichen  absterbenden  und  abge- 
storbenen Zellen  bildet  sich  ein  feinkörniger,  bräunlicher  Nieder- 
schlag und  dann  an  irgend  einem  Punkte  des  Zellinneren  eine 
braune  sphäritische  Masse,  von  der  dann  nach  allen  Richtungen 
braune  gerade  oder  vielfach  hin-  und  hergebogene,  peitschenförmige 
Fäden  ausstrahlen. 

In  anderen  Zellen  bildet  sich  ein  gelber  kristallinischer 
Niederschlag,  der  sich  stellenweise  aus  winzigen  Ballen  oder  aus 
kleinen  Nadelsternen  oder  aus  großen  Sphäriten  zusammensetzt. 
(Fig.  4  unten.)     Alle  diese  Niederschläge  sind  doppelbrechend. 

Kocht    man    frische    Blätter    von  Gentiana  germanica    in    dest. 
Wasser  2—5  Minuten,  so  erscheinen  sie  weißfleckig  (Fig.  5).     Die 


Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze  usw.  655- 

Flecke  entsprechen  großen  Kristallaggregaten,  bestehend  aus  farb- 
losen Nadeln  und  Prismen. 

Salzsäure.  Unter  dem  Einflüsse  lOprozentiger  Salzsäure 
(90  Vol.  Wasser  +  10  Vol.  kauf].  Salzsäure)  beginnen  sich  schon 
im  Laufe  einer  halben  Stunde  zahlreiche  Kristalle  innerhalb  und 
außerhalb  der  Epidermis  zu  bilden:  Kurzstäbchen,  Globulite,  Klee- 
blattformen  und  besonders  häufig  und  charakteristisch  sind  ellip- 
soidische  Scheibchen,  bald  regelmäßig  ausgebildet,  bald  an  den 
Polen  abgestutzt,  oder  nur  zur  Hälfte  ausgebildet,  so  daß  sie  den 
Teilkörnern  der  Zwillingsstärkekörner  der  Tapioca  ähnlich  sehen 
(Fig.  6).  Erreichen  die  Kristalle  eine  ansehnliche  Größe,  so  ver- 
raten sie  eine  deutlich  gelbe  Farbe.  Diese  Kristalle  lösen  sich 
leicht  in  Alkalien. 

Schwefelsäure  (lOprozentige),  läßt  sofort  oder  nach. kurzer 
Zeit  zierliche  Dendriten  (kein  Gips!)  in  den  Epidermiszellen  her- 
vortreten. Etwas  später  erscheinen  gelbliche  Sphärite,  Warzen  und 
ähnliche  Kristalle    wie    nach  Behandlung  mit  Salzsäure. 

Salpetersäure  (lOprozentig)  gibt  ähnliche  Kristalle  wie 
Salzsäure. 

Essigsäure.  Läßt  man  konzentrierte  Essigsäure  auf  die 
Epidermis  einwirken,  so  tauchen  unmittelbar  darauf  massenhaft 
farblose  Kristalle  auf:  stab-,  zigarren-,  pinsel-,  doppelpinselartige 
ferner  Spieße,  Sterne  und  Kreuze  (Fig.  8). 

Phenol  erzeugt  im  Blattgewebe  einen  überaus  reichen  Kristall- 
niederschlag. Die  Kristalle  sind  farblos,  tonnen-,  wetzsteinartig 
und  oft  zu  großen  Drusen  und  Klumpen  vereint. 

Alkohol  läßt  in  den  Zellen  zunächst  einen  äußerst  fein- 
körnigen Niederschlag  und  nach  einiger  Zeit  kurzstachliche  Sphä- 
rite, Nadelbüschel  oder  Nadeln  von  schmutzig  bräunlicher  oder 
gelbbräunlicher  Farbe  entstehen. 

Glyzerin.  Unter  dem  Einflüsse  des  Glyzerins  tritt  zunächst 
Plasmolyse  ein,  der  Zellinhalt  hebt  sich  von  der  Wand  ab  und 
nimmt  dabei  eine  gelbliche  Farbe  an.  Der  gelbliche  Farbenton  rührt 
wohl  davon  her,  daß  im  Zellinhalt  ein  gelber  Körper  gelöst  ist 
und  seine  Lösung,  die  in  der  intakten  Zelle  ungefärbt  erscheint, 
nach  dem  Wasserentzug  konzentrierter  wird  und  nun  die  Farbe  verrät. 
Nach  einiger  Zeit  kristallisiert  ein  gelber  Körper  in  Form  von 
Prismen,  Sphäriten,  Warzen  und  radiär  gestreiften  Klumpen  heraus. 
Die  unter  II  beschriebenen  Kristalle,  die  bei  G.  germanica  so 
leicht  und  so  reichlich  zu  gewinnen  sind,  habe  ich  in  den  Blättern 
von  G   pneumonanthe,  G.  cruciata  und  G.  asclepiadea  nicht  erhalten. 


050  Hans  Molisch: 

Es  wäre  nun  zunächst  die  Frage  zu  beantworten,  ob  der 
Körper,  der  im  Blatte  die  unter  II  beschriebenen  Kristalle  gibt, 
identisch  mit  den  Sublimatkristallen  (Gentiolutein)  ist.  Diese  Frage 
muß  verneint  werden,  denn  die  Kristalle,  die  beim  Absterben  der 
Zellen  oder  nach  Behandlung  mit  Alkohol  oder  Glyzerin  entstehen, 
haben  andere  Eigenschaften  als  die  Kristalle  des  Sublimates.  So 
lösen  sich  die  nach  Alkohol-  oder  Glyzerineinwirkung  anschießen- 
den Kristalle  nicht  in  Azeton  oder  Anilin,  während  die  Sublimat- 
kristalle sich  darin  leicht  lösen.  Umgekehrt  lösen  sich  die  Sub- 
limatkristalle nicht  in  Soda  (10  pCt.),  im  Gegensatz  zu  den  Kri- 
stallen im  Blatte.     Es   handelt    sich    um  verschiedene  Körper. 

Eine  andere  Frage  ist  die,  ob  die  von  mir  aus  Gentiana  ger- 
manica gewonnenen  Substanzen  mit  irgendwelchen  bereits  bekannten 
identisch  sind.  In  erster  Linie  war  da  an  die  Stoffe  zu  denken, 
die  in  der  Wurzel  und  im  ßhizom  von  Gentiana  lutea  und  einigen 
ver wandten  Arten  (G.  pannonica,  G.  purpurea  und  G.  punctata)  auf- 
gefunden worden  sind,  an  das  Gentiopikrin  und  Gentisin  oder 
Gentianin. 

Gentiopikiin,  das  bekannte  Glykosid  der  Enzianw urzel,  ist 
das  Sublimat  sicherlich  nicht.  Denn  meine  Sublimationskristalle 
zeigen  ganz  andere  Löslichkeitsverhältnisse  und  außerdem  gelang 
es  mir  nicht,  aus  dem  Rhizom  von  G.  lutea  die  Kristalle  meiner 
Substanzen  zu  gewinnen,  weder  durch  Sublimation  noch  durch  die 
angeführten  Reagentien. 

Auch  aus  Gentianin  kann  das  Sublimat  nicht  bestehen,  denn 
die  Löslichkeit  beider  Substanzen  ist  wesentlich  verschieden.  Nach 
TüNMANN1)  sind  die  Sublimatkristalle  farblos  und  lösen  sich 
in  wässeriger  Chloralhydratlösung.  Beides  trifft  für  unsere 
Sublimatkristalle  nicht  zu,  denn  sie  sind  intensiv  gelb  und  lösen 
sich  in  Chloralhydrat  nicht.     Auch    ihre    Gestalt    ist    verschieden. 

Ich  habe  auch  jene  Kristalle,  wie  sie  in  dem  Blatte  von 
Gentiana  germanica  unter  dem  Einfluß  von  Säuren  entstehen,  mit 
der  getrockneten  Wurzel  von  Gentiana  lutea  niemals  erhalten. 

Über  die  Stoffgruppe,  zu  der  die  unter  I  und  II  beschriebenen 
Körper  gehören,  vermag  ich  auf  Grund  meiner  mikrochemischen 
Befunde  nichts  Bestimmtes  auszusagen,  ich  muß  mich  vielmehr 
damit  bescheiden,  mit  meinen  Mitteilungen  die  Aufmerksamkeit 
der  Chemiker  auf  das  Blatt  von  Gentiana  qermanica  zu  lenken,  um 


1)  TüNMANN,  O.,  Pflanzenmikrochemie.     Berlin  1913,  p.  406.     Vgl.  auch 
DSCH1BCH,  A.,  Handbuch  d.  Pharmakogn.,  2.  Abt.,  p.  1594. 


Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze  usw.  057 

eine  makrochemische  Prüfung  anzuregen,  von  der  allein  weitere 
Aufschlüsse  über  die  beschriebenen  kristallisierenden  Körper  zu 
erwarten  sind.     Hier  winkt  ein  dankbares  Arbeitsfeld. 

III. 

Zusammenfas  sung. 

1.  Aus  den  Blättern  von  Gentiana  germanica  Willd.  erhält 
man  durch  Mikrosublimation  einen  leicht  kristallisierbaren  Körper 
von  gelber  Farbe,  der  vorläufig  mit  keinem  bekannten  identifiziert 
werden  konnte  und  als  Gentiolute'in  bezeichnet  wird. 

2.  Überdies  erhält  man  in  der  Oberhaut  und  dem  Mesophyll 
des  Blattes  der  gleichen  Pflanze  unter  dem  Einfluß  wasserent- 
ziehender Mittel  oder  verschiedener  Säuren  reichlich  kristallisierte 
Niederschläge,  die  aber  nicht  den  Gentiolute'in  angehören,  sondern 
einem  andern  Körper. 


Erklärung  der  Tafel  XI. 

Gentiana  germanica. 
Fig.  1.     Kristalle  von  Gentiolute'in,  erhalten  durch  Mikrosublimation    aus  dem 

Blatte.     Vgr.  etwa  80. 
Fig.  2  u.  3.     Die  Kristalle  der  Fig.  1  stärker  vergrößert.     Vgr.  etwa  390. 
Fig.  4.     Vier  Zellen  der  Oberhaut  des  Blattes,    in    denen  sich  beim  Absterben 

im  Wasser  sphäritische  Massen  gebildet  haben,    von  denen  gerade  oder 

hin-  und  hergebogene  bräunliche  Fäden  ausstrahlen.     Vgr.  etwa  390. 
Fig.  5.     Laubblatt,  im  Wasser  gekocht,  erscheint  weiß  punktiert.     Die  Punkte 

bestehen    aus    großen  Kristallaggregaten    eines    unbekannten    Körpers. 

Nat.  Gr. 
Fig.  6.     Kristalle  einer  unbekannten  Verbindung,  entstanden  nach  Behandlung 

des  Blattes  mit  Salzsäure.     Vgr.  etwa  390. 
Fig.  7.     Gentiana  ciliata.     Ein  Stück  eines  Baumwollfadens,    auf  dem  sich  bei 

der  Sublimation  Kristalle  gebildet  haben. 
Fig.  8.     Kristalle    einer   unbekannten  Substanz,    gewonnen    nach    Behandlung 

des  Blattes  mit  Essigsäure.     Vgr.  etwa  390. 


ß58  ARTHUR  MEYER: 


67.  Artur  Meyer:  Das  ergastische  Organeiweiß  und  die 

vitülogenen  Substanzen  der  Palisadenzellen  von 

Tropaeolum  majus. 

(Mit  4   Ä.bb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am   16.  November  1917.) 


Es  ist  selbstverständlich,  daß  die  Kenntnis  der  Morphologie 
der  Zelle  die  erste  Bedingung  für  das  Verständnis  der  Organismen 
und  der  Lebenserscheinungen  ist.  Geraeint  ist  eine  Morphologie, 
welche  die  Formelemente  der  Zelle  und  deren  Lage  in  engster 
Beziehung  zur  Physiologie  und  Oekologie  betrachtet.  Ich  habe 
mir  die  Aufgabe  gestellt,  die  Morphologie  der  Zelle  zu  fördern. 
Ich  habe  dazu  zuerst  versucht,  zweckmäßige,  auf  möglichst  genauer 
Kenntnis  des  Baues  der  Zelle  rahende  Kategorien  der  Formelemente 
der  Zelle,  gut  umgrenzte  Begriffe  derselben  und  brauchbare  Namen 
zu  schaffen.  Schon  1893  habe  ich  (A.  M.  1896,  S.  212)  eine  diese 
Prinzipien  berücksichtigende  Einteilung  der  morphologischen  Be- 
standteile der  Zelle  aufgestellt.  Ich  stellte  dort  scharf  gegenüber 
die  „orgastischen  Gebilde"  den  „alloplasmatischen  Organen"  und 
„protoplasmatischen  Organen".  1898  veröffentlichte  ich  ein  mor- 
phologisches System  (A.  M.  1898,  S.  18),  welches  1915  von  mir 
(1915,  S.  20)  nur  wenig  verändert  wurde.  Indem  ich  auf  die  1915 
gegebene  Darstellung  verweise,  erwähne  ich  nur,  daß  ich  in  der 
Zelle  hauptsächlich  unterscheide: 

I.  Den  Protoplasten, 

a)  protoplasmatische  Organe, 
ct.  Zytoplasma, 

;.   Zellkern, 
y.   Chromatophoren, 

b)  alloplasmatische  Gebilde. 

II.  Die  orgastischen  Gebilde, 
ct.  Einschlüsse, 
ß.  Ausscheidungen. 

Dieses  System  ist  ein  Arbeitsprogramm,  welches  uns  zur 
genauen  Untersuchung  der  Formelemente  der  Zelle  zwingt,  wenn 
wir    das    Formelement    in    die  Kategorien    einzuordnen  versuchen. 


Das  ergastische  Organtiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw.    659 

Zuerst  z.  B.  ist  die  Frage  zu  entscheiden,  ob  ein  Formelement  zu 
den  orgastischen  Gebilden  oder  zum  Protoplasten  zu  rechnen  ist. 
Wir  sind  demnach  gezwungen,  die  unterscheidenden  Merkmale 
dieser  Kategorien  von  Formelementen  aufzusuchen.  Dazu  ist  ein 
sehr  genaues  Studium  der  ergastischen  Gebilde  mit  Hinblick  auf 
die  Eigenschaften  der  Organe  der  Zelle  nötig,  welches  ich  z.  B. 
zuerst  für  die  Stärkekörner  (A.  M.  1895),  dann  für  die  Allinante 
(A.  M.  1916),  dann  für  die  Nukleolen  (A.  M.  1917)  durchführte. 
Vorzüglich  die  Geschichte  der  Forschungen  über  die  Allinante 
wird  zeigen  können,  welche  Schwierigkeiten  schon  der  Entscheidung 
der  Frage  gegenübertreten,  ob  ein  Formelement  der  Zelle  zu  den 
ergastischen  Gebilden  oder  zu  den  Bestandteilen  der  Protoplasten 
gehört. 

Kehren  wir  zu  meinem  System  zurück,  so  möchte  ich  weiter 
dazu  bemerken,  daß  ich  neuerdings  (1917,  S.  336  und  1916,  S.  172) 
die  Nukleolen  und  Allinante  vom  physiologischen  Gesichtspunkte 
als  Reservestoffante  bezeichnet  habe.  Ich  möchte  jetzt  vom  phy- 
siologischen Gesichtspunkte  die  ergastischen  Gebilde  zuerst  einteilen 
in  ergastische  Gebrauchsgebilde,  ergastische  Sekretgebilde  und  or- 
gastische Stützgebilde,  wie  ich  sie  vom  topographischen  Gesichts- 
punkte schon  unterschied  als  Einschlüsse  und  Ausscheidungen. 
Ergastische  Gebrauchsgebilde  sind  alle  diejenigen  Gebilde,  deren 
Substanz  noch  im  Betriebsstoffwechsel  der  Zelle  Verwendung  findet, 
so  z.  B.  immer  die  Stärkekörner;  ergastische  Sekretgebilde  sind 
Gebilde  wie  z.  B.  Tropfen  von  aetherischem  Öle,  die  im  Plasma 
liegen.  Selbstverständlich  ändert  an  der  Berechtigung  dieser  Ein- 
teilung die  Tatsache  nichts,  daß  in  seltenen  Fällen  auch  typische 
Sekretgebilde,  wie  z.  B.  die  Oxalatkristalle  in  Gebrauch  genommen 
werden  können.  Den  Namen  ergastische  Reservestoffgebilde  möchte 
ich  für  diejenigen  ergastischen  Gebrauchsgebilde  reservieren,  die 
in  der  Zelle  für  eine  ganz  bestimmte  Leistung  in  Reserve  gelegt 
werden. 

Über  die  Organe  des  Protoplasten  möchte  ich  hier  weiter 
folgendes  hinzufügen.  Wie  ich  später  zeigen  werde,  sind  die 
Organe  des  Protoplasten  durchaus  optisch  homogen.  Alle  in  ihnen 
mittelst  des  Mikroskopes  erkennbaren  Formelemente  sind  ergastische 
Gebilde.  Wir  stehen  also  bei  der  weiteren  Erforschung  der  Organe 
des  Protoplasten  an  der  Grenze  der  mikroskopischen  Morphologie 
und  gelangen  in  das  Gebiet  der  amikroskopischen  oder,  wenn  wir 
uns  anders  ausdrücken  wollen,  in  das  Gebiet  der  naturwissen- 
schaftlich-metaphysischen Morphologie  der  Zelle,  in  welcher  wir 
uns  weiter  mit  Massenteilchen   beschäftigen,    die    für  unser  Auge, 

Ber.  der  deutsehen  bot   Gesellsch   XXXV.  43 


qqq  Arthur  Mkyek: 

auch  l'iir  das  bestbewaffnete,  nicht  mehr  sichtbar  sind.  Die  Exi- 
stenz, Größe  und  viele  andere  Eigenschaften  dieser  für  uns  nicht 
direkt  sichtbaren  Massenteilchen,  wie  die  der  Moleküle  und  Atome, 
können  wir  aber  doch  aus  Eigenschaften  der  Substanzen  ableiten, 
welche  aus  ihnen  zusammengesetzt  sind. 

Ich  werde  ferner  später  zeigen,  daß  wir  in  den  optisch  homo- 
genen Organen  zwei  ganz  verschiedene  Arten  unsichtbarer  Massen- 
teilchen anzunehmen  gezwungen  sind,  1.  Moleküle  und  2.  Vitüle 
Ein  großer  Volumenteil  der  Organe  besteht  aus  Substanzen,  welche 
aus  Molekülen  aufgebaut  sind,  und  ich  will  diese  als  ergastische 
Organstoffe  (kurz  ergastische  Stoffe)  von  den  aus  Vitülen  be- 
stehenden Stoffen  unterscheiden.  Die  ergastischen  Organstoffe 
besitzen  in  der  lebenden  Zelle  keine  anderen  Eigenschaften  als  die 
sind,  welche  sie  uns  im  Reagensglase  des  Chemikers  zeigen. 

Ich  will  die  ergastischen  Organstoffe  in  zwei  physiologische 
Kategorien  einteilen,  1.  in  die  der  ergastischen  Gebrauchsstoffe 
und  2.  in  die  der  ergastischen  Sekretstoffe.  Zu  den  ergastischen 
Organ-Gebrauchsstoffen  gehören  z.  B.  die  Eiweißkörper,  die  in  den 
Organen  des  Protoplasten  in  Wasser  gelöst  vorkommen:  ich  habe 
schon  in  einer  früheren  Mitteilung  (1915,  a)  über  sie  berichtet. 
Wie  die  Moleküle  der  ergastischen  Organstoffe  sind  auch  die 
Vitüle  im  Wasser  der  Organe  verteilt.  Auf  das  Wesen  dieser  un- 
sichtbaren Massenteilchen  kann  ich  hier  nicht  weiter  eingehen, 
weil  ich  dasselbe  nur  in  größerem  Zusammenhange  richtig  be- 
leuchten kann.  Das  soll  in  meinem  schon  angezeigten  Buche 
„Morphologische  und  physiologische  Analyse  der  Zelle"  geschehen. 

Ich  muß  nur  hier  noch  sagen,  daß  die  Vitüle  nur  in  der 
lebenden  Zelle  existenzfähig  sind  und  sich  beim  Absterben  des 
Protoplasten  in  Moleküle  umbilden,  welche  dann  wahrscheinlich 
in  der  toten  Zelle  liegen  bleiben  und  der  chemischen  Forschung- 
zugänglich  sind.  Solche  chemische  Substanzen,  welche  aus  Vitülen 
beim  Absterben  des  Protoplasten  hervorgehen,  bezeichnen  wir  als 
„vitülogene  Stoffe". 

Danach  würden  an  meinem  Systeme  der  Formbestandteile 
der  Zellen  folgende  Vervollständigungen  vorzunehmen  sein: 

I.  Der  Protoplast, 

a)  protoplastische  Organe, 
«.  Zytoplasma, 
ß.  Zellkern, 
y.  Chromatophoren 
sind  optisch  homogene  Gemische  von  wässerigen  Lösungen  der 


Das  ergastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw.     QQ{ 

1.  aus  Molekülen  bestehenden    orgastischen  Organstoffe, 
«.  ergastische  Organgebrauchsstoffe, 

ß.  ergastische  Organsekretstoffe, 

2.  Vitüle. 

II.  Ergastische  Gebilde 

einzuteilen  vom  topographischen  Standpunkte  in 
a.  Einschlüsse, 
ß.   Ausscheidungen, 

einzuteilen  vom  physiologischen  Standpunkt  in 
ct.  ergastische  Gebrauchsgebilde, 
ß.   ergastische  Sekretgebilde, 
y.    orgastische  Stützgebilde. 

Ich    denke,    daß    diese   Auseinandersetzung    zum  Verständnis 
dessen  genügen  wird,  was  ich   auf  Grundlage  einer  von  mir  ange- 


a.  b. 

Abb.  1.     a  Kerne   mit  Nukleolen,  b  Chloroplasten  mit  Sekret  aus  den  Palisaden- 
zellen  von  Tropaeolum  majus,  mit  Bendafixage  behandelt  und  nach  HEIDENHAIN 

gefärbt,     Vergr.  2600. 


stellten  Untersuchung  „Über  den  Eiweißstoi'fwechsel  und  das  Ver- 
gilben der  Laubblätter",  deren  Eesultate  ich  bald  veröffentlichen 
werde,  über  das  Verhalten  des  orgastischen  Eiweißes  und  der 
vitülogenen  Stoffe  in  den  Assimilationszellen  der  Blätter  von 
Tropaeolum  majus  berichten  werde. 

Der  Protoplast  der  Palisadenzellen  dunkelgrüner  Blätter  von 
Tropaelmm  majus  ist  durch  eine  große  Zentral  Vakuole  gedehnt. 
Ein  dünner  Zytoplasmabelag  der  Zellwand  schließt  Kern  und 
Chromatophoren  ein. 

Als  ergastische  Gebilde  finden  sich  wenige  kleine  Allinante 
im  Zytoplasma,  mehrere,  meist  nur  bei  Färbung  hervortretende 
Nukleolen  in  den  Kernen  (Fig.  1  a)  und  zahlreiche  Sekrettropfen 
(ARTHUR  MEYER   1917a)  in  den  Chloroplasten  (Abb.  lb). 

43* 


AUTHUR  MKYER: 

Wenn  man  Salpetersäure  oder  Millons  Reagens  auf  die  mit 
Alkohol  entfärbte  Palisadenzelle  einwirken  läßt,  so  zeigt  die  ein- 
tretende Färbung  an,  daß  die  Chloroplasten  sehr  reich  an  orgasti- 
schem Organeiweiß  sind.  Weniger  intensiv  färben  sich  Kein, 
Xukleolen,  Zytoplasma  und  Allinante. 

Wenn  wir  diese  verschiedene  Stärke  der  Eiweißreaktion  der 
Formelemente  der  Zelle  berücksichtigen,  so  gewinnen  wir  einen 
guten  Einblick  in  das  Mengenverhältnis,  in  welchem  die  orgasti- 
schen Eiweißstoffe  in  der  Palisadenzelle  vorkommen,  sobald  wir 
das  Volumen  des  Kernes,  des  Z}Ttoplasmas  und  das  Gesamtvolumen 
der  Chromatophoren  einer  Palisadenzelle  in  Rechnung  ziehen. 

Über  diese  und  anderes  unterrichtet  uns  die  folgende  Unter- 
suchung, welche  meine  Herren  Assistenten  Dr.  FR.  J.  MEYER  und 
Dr.  GH.  KlEHN  nach  von  mir  angegebenen  Arbeitsmeth  öden  ausgeführt 
haben,  eine  Untersuchung,  welche  mir  auch  einen  meine  Anschau- 
ungen berücksichtigenden  Einblick  in  das  Verhältnis  bieten  soll, 
in  welchem  die  Masse  der  Trophoplasten,  des  Kernes  und  des  Zyto- 
plasmas  zu  einander  steht. 

"Wir  erhalten  damit  auch  ein  Beispiel  für  eine  zahlenmäßige 
„Kern-Plasma- Relation".  Aus  der  Größe  der  durch  orgastische  Ge- 
bilde z.  B.  eine  Zentralvakuole,  gedehnten  Zelle  und  der  Flächen- 
ansicht des  dazu  gehörenden  Keines  kann  man  natürlich  nicht 
ohne  weiteres  auf  das  Verhältnis  schließen,  in  dem  ihre  Massen 
stehen,  aus  dem  Vergleich  mehrerer  solcher  Verhältnisse  kann  man 
auch  nur  vermutungsweise  den  Satz  ableiten,  daß  die  Kernmasse 
einer  Zelle  mit  der  Zunahme  der  Z3Ttoplasmamenge  steigen  könnte. 
Nur  durch  an  verschiedenen  Zellarten  ausgeführte  Bestimmungen 
gleicher  Art  wie  die  hier  mitgeteilte  und  deren  Vergleichung  kann 
man  völlige  Klarheit  darüber  erhalten,  ob  wirklich  die  Kernmasse 
zu  der  Zytoplasmamasse  in  allen  Fällen  in  einem  ähnlichen  quan- 
titativen Verhältnisse  steht. 

Wenn  wir  dann  das  Verhältnis  der  Volumina  vom  Kern  und 
Zytoplasma  ins  Auge  fassen  und  die  Beziehung  zwischen  Größe 
der  Zelle  und  des  Kernes  genau  beachten,  so  können  wir  auch 
entscheiden,  ob  der  Kern  auch  wächst,  wenn  das  Volumen  der 
Zelle  ohne  Vermehrung  des  Zytoplasmas  zunimmt.  Es  wäre  das 
für  unsere  Vorstellung  von  der  Wirkungsweise  des  Kernes  von 
Bedeutung. 


Das  ergastische  Organeiweiß  und  die  vitiilogenen  Substanzen  usw.     663 


Bestimmung'  des  Volumens  des  Kernes,  des]  Zytoplasmas  nnd  der  Gesamtheit 

der  Chloroplasten. 

Durchschnittliches  Volumen  der  Kerne. 

Die  Kerne  der  Palisadenzellen  sind  in  der  Mitte  der  Zellen  stärker  ge- 
streckt als  an  den  Enden.  Es  wurden  nur  wandständige  Kerne  aus  der 
Mitte  der  Zellen  gemessen.  Der  größte  Durchmesser  des  Kernes  wurde  an 
Querschnitten,  die  beiden  zu  ihm  senkrechten  an  Flächenschnitten  des  Blattes 
bestimmt. 

Die  Kerne  wurden  mit  dem  ABBEschen  Zeichenapparat,  bei  Anwendung 
der  ZElSSschen  Oelimmersion  1/12  und  dem  Kompensationsokular  12  gezeichnet. 
Die  Vergrößerung  war  2660.  Die  Bilder  wurden  mit  dem  Millimetermaßstab 
gemessen  und  die   erhaltenen  Größen  auf  die  Objektgröße  umgerechnet. 

Die  Messung  der  Zeichnungen  von  20  Kernen  ergab  für  den  größten 
Durchmesser  (L)  in  mm: 


25,0 
22,0 
20,0 
23,0 


19,5 
20,0 
21,0 
18,5 


24,5 
23,0 
23,0 
19,0 


23,5 
29,0 
19,0 
19,0 


22,5 
21,0 
18,0 
20,0 


Summa  =   430,5. 


Danach:  Durchschnitt  der  Durchmesser  1  =  8,1«,  Größter  Wert  von  1=  9,4«. 

Kleinster  Wert  =  6,8  ,«. 
anderen    Durchmesser   der    Kerne    lieferten    die    Werte    B 


Die    beiden 
und  H  in  mm: 


B 

7,5 
15,0 
11,0 
11,0 


H 

6 

9,0 
7,0 
7,0 


B 

15,0 

11,5 

8,0 

10,0 


H 

7,0 
7,0 
6,0 
6,0 


B 
11,0 
11,0 
15,5 
15,0 


H 
7,0 
7,0 
8  5 
7,5 


B 

13,0 
13,0 
11,5 
12,0 


H 

6,5 

8,5 

6,0 

7,0 


B 

14,0 
12,5 
13,5 
12,0 


H 

8,0 

9,0 

8,0 

9,0 


Danach:  Durchschnitt  der  Durchmesser  b  =  4,6  u.     Größter  Wert  von  b  =  5,8 1«. 

Kleinster  Wert  =  2,8  ft. 
Durchschnitt  der  Durchmesser  h  =  2,8  u.     Größter  Wert  von  h  =  3,4  u. 

Kleinster  Wert  =  2,3  ,u. 

Das  Volumen  der  Kerne  wurde    dann    aus    den  3  Durchmessern  1,  b,  h 

.       4  7i        1         b        h 
als  das  eines  dreiachsigen  Ellipsoids  nach  der  Formel  ]/  =  -ö~  '  ~ö~  '  ~2 

berechnet.     Es  ergab  sich  54,3  /u3. 

Durchschnittliches  Volumen  der  Chloroplasten. 
Die  Berechnung  des  Volumens  konnte  mit  hinreichender  Genauigkeit 
unter  der  Voraussetzung  ausgeführt  werden,  daß  die  Gestalt  der  Chloroplasten 
eine  Zwischenform  zwischen  einem  dreiachsigen  Ellipsoid  mit  den  beiden 
größeren  parallel  der  Zellmembran  liegenden  Achsen  1  und  b  und  der  dritten 
zur  Zellmembran  senkrecht  stehenden  Achse  h  und  einem  halben  der  Zell- 
membran aufliegenden  Ellipsoid  mit  den  gioßeren  Achsen  1  und  b  und  der 
dritten  Achse  2  h  ist.     Das  Volumen  des  Ellipsoides  (1,  b,  h)  ist 

4  n        \_        b^        h^ 
J         IT  '   Y        2    "    2  ' 
das  Volumen  des  Halbellipsoides  (1,  b,  2h)  ist 

.  1  4   71  1  b 

y  =  T  "  T  "  T  "    2   '  h  " 


664 


Arthur  Meyer: 


Beide  Volumina  sind  einander  gleich,    also    darf    mit    einer    für   unsere 
Zwecke  hinreichender  Genauigkeit  auch  das  Volumen   der  Chloroplasten  nach 

.       4  7i        1         b        h 
der  Formel    ]/  =  -g—   '  ~jT  *  "ö"   '     2     DereGhQe,:    werden.     Die    Durchschnitts- 
werte von  1  und  b  wurden  aus  40  Messungen     an  Chloroplasten,     welche    auf 
der  Unterseite  angeschnittener  Zellen  lagen,  gewonnen,  der  Durchschnittswert 
von  h  aus  20  Messungen   an  Chloroplasten,    welche    an    Seitenwänden    lagen. 

Die  gemessenen  Werte  der  Länge  (L)  und  Breite  (B)  waren  in  mm: 


L 

B 

L 

B 

L 

B 

L 

B 

L 

B 

13,0 

10,5 

11,0 

8,5 

10,0 

8,0 

13,0 

6,5 

10,0 

7,0 

11,5 

7,5 

11,0 

2,0 

10,0 

7,5 

12,0 

7,0 

9,0 

7,0 

10,0 

7,6 

9,0 

7,0 

9,0 

8,0 

10,0 

8,0 

12,0 

10,0 

9,5 

9,0 

9,0 

7,0 

11,0 

6,0 

8,0 

8,0 

11,0 

9,0 

7,5 

7,0 

9,5 

8,5 

10,0 

7,0 

10,0 

8,0 

9,0 

7,0 

13,0 

9,5 

10,5 

8,5 

12,0 

7,0 

10,0 

9,0 

10,0 

9,0 

•9,5 

7,0 

11,0 

7,5 

13,0 

6,5 

8,0 

6,0 

11,0 

7,0 

12,0 

6,0 

9,0 

8,5 

10,0 

7,0 

8,0 

7,0 

11,0 

10,0 

Summe  von  L   =  413,0.     Summe  von  B   =   311,0. 
Durchschnitt  der  Durchmesser  1  =  3,9  ii.     Größter  Wert  1  =  4,9  fx. 

Kleinster  Wert  3,0  u. 
Durchschnitt  der  Durchmesser  b  =  2,9  fi.     Größter  Wert  b  =  4,0  u. 

Kleinster  Wert  =   2,3  ,«. 
Die  gemessenen  Werte  für  H  waren  in  mm: 
6,0         4,5         4,0         6,0         5,0        4,0         4,5         4,0         4,0         3,5 
5,0         4,0         5,0         3,5         4,0         3,5         6,0         4,0         3,5         3,5 
Durchschnitt  der  Durchmesser  h  =  1,6   u.     Größter  Wert  h  =  2,3  //. 

Kleinster  Wert  =  1,3  //. 
Das  mittlere  Volumen  eines  Chloroplasten  ist  nach  der  vorher  ange- 
gebenen Formel  berechnet,  9,4  /,3.  Da  nach  10  Zählungen  an  lebenden  Zellen 
die  Zahl  der  in  einer  Zelle  enthaltenen  Chloroplasten  im  Durchschnitt  64  be- 
trägt (Maximum  66,  Minimum  45),  so  ist  das  Gesamtvolumen  der  Chloroplasten 
einer  Palisadenzelle  =  507,6  /u3. 

Danach  verhält  sich  (Kern— {-Nukleolen- Volumen):  (Chloroplasten  -)- Sekret- 
Gesamtvolumen)  —   1 :  9,35. 

Bestimmung    des    durchschnittlichen  Gesam  tv  olumens  der 

Nukleolen  eines  Kernes. 
Die  Nukleolen  sind  annähernd  kugelförmig.     Es  wurde  der  Durchmesser 
der  Nukleolen  von  20  Kernen  gemessen.     Wir  geben  als  Beispiel  die  Messungen 
aller  Nukleolen  eines  Kernes: 

Durchmesser  in  Mikromillimetern: 

0,376—0,664-0,564—0,762-0,940—1,128-1,128—0,940. 
Danach  berechnetes  Volumen:  in  Kubikmikromillimeter: 

0,028—0,093-0,093—0,222—0,433-0,750  -  0,750—0,433. 
Danach  Gesamtvolumen  der  Nukleolen  des  Kernes  2,802. 
In  gleicher  Weise  wie  dieser  wurden  noch  19  andere  Kerne  untersucht. 
Die    für    die    20    gezeichneten   Kerne    berechneten  Gesamtvolumina    der 
Nukleolen  waren  in  Kubikmikromillimetern : 

2,80—1,02—4,28-2,65—3,48-1,42—3,02—1,16-1,20-2,04—1,40—1,72 
1,51—0,64—1,85-1,78-1,86—1,73—1,76—2,27. 


Das  ergastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw.     665 

Durchschnitt  des  Gesamtvolumens  der  Nukleolen  eines  Kernes  =  2,0  f*3. 

Größter  Wert  =  4,3  ,«3.     Kleinster  Wert  =  0,64  ,u3. 

Dieses  Endergebnis  hat  unter  der  Annahme,  daß  beim  Zeichnen  und 
beim  Messen  der  einzelnen  Nukleolen  Fehler  bis  zu  0,6  mm  gemacht  wurden, 
höchstens  einen  Fehler  von  4,5  %. 

Das  Volumen  der  Kernsubstanz  beträgt  nun  nach  Abzug  der  ergastischen 
Nukleolensubstanz  54,3—2,0  =52,3  «l 

Bestimmung  des  Volumens  des  in  einer  Palisadenzelle 
enthalte  nen  Assimilationssekretes. 

Zuerst  wurde  das  Volumen  der  lebenden  (in  diesem  Falle  etwas  Stärke 
enthaltenden)  Ghloroplasten  in  gleicher  Weise  wie  das  der  fixierten  bestimmt. 
Es  ergab  sich  als  Durchschnittswert  aus  40  Messungen  (für  1  und  b)  bzw.  aus 
20  (für  h)  1  =  5,0  tu,  b  =  4,0  u,  h  =  2,4  u  und  daraus  als  Mittelwert  des  Volu- 
mens eines  Ghloroplasten  1/  =  25,0.  Von  diesem  Volumen  wurde  dann  das 
durcbschnittliche  Volumen  der  Stärkekörner  abgezogen,  welches  als  das  von 
Rotationsellipsoiden  bestimmt  wurde.  Als  mittlerer  Wert  des  Stärkegehaltes 
eines  Ghloroplasten  ergab  sich  2,0  t<3.  Das  Volumen  der  Ghloroplasten  +  Sekret 
war  also  25,0— 2,0  =  23,0  u\ 

Der  Durchmesser  der  Sekrettröpfchen  wurde  zu  0,25  it  gefunden.  Unter 
der  hinreichend  genau  erfüllten  Voraussetzung,  daß  die  Tröpfchen  alle  gleich 
groß  und  gleich  weit  voneinander  entfernt  sind,  kann  man  sieb  den  ganzen 
Ghloroplasten  in  den  Raum  lückenlos  erfüllende  regelmäßige  Dodekaeder  zer- 
legt denken,  in  deren  Mitte  sich  je  ein  kugeliges  Sekrettröpfchen  befindet. 
Das  Volumen  eines  solchen  Dodekaeders  ist  —  ausgedrückt  durch  den  Ab- 
stand des  Mittelpunktes  von  einer  Seitenfläche  — 

tg  36°  tg  36° 

V  =  '°   ■   R3  -c^T^  =  5   •  °'53   -c^^-0'69-"3- 

4  n  4  Ti         1 

Das  Volumen  eines  Sekrettröpfchens  ist  V  =  ~ö~   *   r3  —  -g—   '    "p  =  0,0081  it3. 

Der  Quotient  aus  dem  Volumen  eines  Dodekaeders  aus  Ghloroplastensubstanz 
durch  das  Volumen  einer  darin  liegenden  kugeligen  Sekretmenge  ist  demnach 

0  '  R  =  86.  In  den  gesamten  Ghloroplasten  einer  Zelle  ist,  da  die  durch- 
schnittliche Anzahl  der  Ghloroplasten  einer  Zelle  54  und  das  durchschnittliche 
Volumen  eines  Ghloroplasten  23,0  ,u3  beträgt,  also  -gg-  •  54  •  23  ==  14,4  u3  Sekret 

enthalten. 

Unter  Berücksichtigung  der  ergastischen  Gebilde  der  Kerne  und  Chloro- 
plasten    nimmt    das    Verhältnis    von    Ghloroplasten-    zur    Kern-Substanz    den 

Wert  an: 

507.6—14,4  493,2     _  9_4 

54:3-2,0      —     52,3     ~~     1 

Bestimmung    des    Volumens    des    gesamten    Plasmas    einer 

Palisadenzelle. 
Wir  benutzten,  weil  das  mit  Benda  fixierte  Material  nicht  gut  gelungen 
war,  Alkoholmaterial    zu  den  Messungen.     Dadurch    ist    wohl    das    gefundene 
Volumen  des  Zytoplasmas  etwas  zu  groß  ausgefallen,  doch  wird  die  Zahl  an- 
nähernde Brauchbarkeit  behalten. 


66(j  ÄBTHUB  MEYEB: 

Vor  «lern  Fixieren  mit  Alkohol  wurden  die  Objekte  unter  der  Luftpumpe 
mit  lOproz.  Salpeterlösung  injiziert  und  so  lange  behandelt,  bis  sich  der 
Protoplast  etwas  von  der  Wand  abgehoben  hatte.  Die  Dicke  des  Zytoplasma- 
>chlauches  wurde  an  Flächenschnitten  des  Blatles,  die  durch  die  Palisaden- 
schicht  geführt  waren,  festgestellt.  Die  Schnitte  waren  mit  Eisenhämatoxylin 
gefärbt.  Die  Messungen  wurden  nach  der  von  mir  angegebenen,  bei  ViEHöYER 
(1913,  S.  18)  beschriebenen  Methode  ausgeführt.  Für  die  Dicke  des  Zj'to- 
plasmaschlauehes  ergab  sich  als  Durchschnitt  aus  2(J  Messungen  der  Wert 
0,83  u.  Die  grüßten  und  kleinsten  der  gefundenen  Werte  betrugen  0,50  u 
und  0,25  u. 

Der  Durchmesser  des  Zytoplasmasehlauches  wurde  durch  Messungen 
an  Flächenschnitten  des  Blattes,  die  durch  die  Palisadeuschicht  führten,  fest- 
gestellt. Im  Durchschnitt  betrug  der  Durchmesser  8,8  //.  Die  Länge  de? 
Zytoplasmasehlauches  wurde  an  Blattquerschnitten  bestimmt;  es  wurden 
20  Zellen  gemessen;  als  mittlere  Länge  (1)  wurde  26,8  u  bestimmt  (größter 
Wert  32  {u,  kleinster  Wert  22  ,«). 

Bei  der  Berechnung  wurde  der  Zytoplasmaschlauch  als  ein  Körper  be- 
trachtet, der  aus  einem  Kreis-Hohlzylinder  (äußerer  Radius  =  4,4  //,  Höhe  = 
18,0  ;i  und  zwei  diesem  an  den  Enden  aufgesetzten  Hohl-Halbkugeln  (äußerer 
Radius  4,4  //)  besteht.  Das  Volumen  dieses  Hohlzylinders  wurde  gleich  äußer»- 
Überfläche.  Dicke  der  Wandung  berechnet,  mittelst  der  Foimel: 
(2r/7  h  f  4r2  i)  ■  d  =  2r  77  (h  +  2r)  ■  d  =  2rn  •  T  d  =  8,8   •   n'  26,8  ■  0,33  ==  244.»-. 

Danach  verhält  sich  (Kern  -\-  Nukleolen):  Zvtoplasma  =  1:4,6  und  die 
reine  Kernsubstanz:  Zvtoplasma  =  1  :  4,7. 

Zusammenfassung  der  Ergebnisse:    der  Untersuchung    des   Proto- 
plasten der  Palisadenzelle. 

Gesamtvolumen  der  Nukleolen  eines  Kernes  2,0  i<3. 

Volumen  der  Kernsubstanz  52,3  i.3. 

Gesamtvolumen  der  (Jhloroplastensubstanz  einer  Zelle  493  ,u3. 

Gesamtvolumen  des  Assimilationssekretes  aller  Chloroplasten  einer  Zelle  14,4  //  . 

Volumen  des  Zytoplasmas  244  ,u3. 

Relation  der  reinen  Kern-Zytoplasma-Chloroplasten-Substanz  1:4.7:9,4. 


<  »b  das  Verhältnis  zwischen  dem  Volumen  des  Kernes  und 
dem  des  Zytoplasmas  im  Verlaufe  des  Lebens  immer  gleich  bleibt, 
können  wir  direkt  nicht  sehen;  wohl  aber  sehen  wir  bei  Verfolg 
des  Alters,  während  dem  ein  Hellerwerden  und  eine  Verfärbung- 
des  Blattes  eintritt,  eine  Änderung  des  Verhältnisses  zwischen  dem 
Volumen  des  Kernes  und  dem  Gesamtvolumen  der  Chloroplasten 
eintreten,  bei  welchem  die  Verhältniszahl  für  das  Kernvolumen 
anwächst. 

Unsere  Zahlen  gelten  für  ergastische  Organstoffe  +  Vitüle, 
während  die  Masse  der  Vitüle  vermutlich  erhalten  bleibt,  werden 
anscheinend  mehr  ergastische    Eiweißstoffe    der    Chloroplasten    als 


Das  orgastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw. 


667 


des  Kernes  gelöst.  Messungen  ergaben  folgende  Zahlen,  welche 
die  Abnahme  des  Volumens  des  Kernes  und  der  Chromatophoren 
erkennen   lassen. 

Chloro- 

plasten- 

Durch- 

messer 


Kerngröße 
kleiner        großer 


7,0  }i 


5,8  u 


4,2  ;> 


2,5  (i 


Dunkelgrüner    Zustand    des    Laub- 
blattes,   ungefähr  25  Lebenstage 

des       ausgewachsenen       Blattes,       4,7  (i 
langsam    übergehend    (ungefähr    6 

Tage    grün)    in    den    hellgrünen 

Zustand  des  Blattes,  der  ungefähr 

12  Tage  währt 5,0  <>  5.9  fi 

gelber   Zustand    b,     welcher     kurz 

vor    dem  Absterben    des    Blattes 

herrscht 3,4  ^  4,8  (J> 

Dieses  Kleinerwerden  der  Organe  im  alternden  Laubblatt  hat 
hauptsächlich  darin  seinen  Grund,  daß  das  ergastische  Organeiweiß 
der  Chloroplasten  und  Kerne  gelöst  wird.  Die  Lösung  des  er- 
gastischen  Organeiweißes  ist  durch  die  Abnahme  der  Assimilations- 
energie alternder  Blätter  bedingt.  Diese  bewirkt,  daß  am  Tage 
nicht  so  viel  Eiweiß  aufgebaut  werden  kann,  als  zum  Ersatz  des 
durch  Atmung  und  Ableitung  am  Tage  und  in  der  Nacht  verloren 
geht. 

Das  Eiweiß  der  Nukleolen  nimmt  hier  nicht  wesentlich  ab; 
KlEHN  (1917,  S.  34)  wies  eine  Abnahme  der  Nukleolensubstanz  in 
den  alternden  grünen  Blättern  von  Galtonia  sicher  nach.  Hier  be- 
halten die  Kerne  Nukleolen  fast  ihr  ganzes  Leben  lang,  viel- 
leicht sogar  bis  kurz  nach  ihrem  Tode  wesentlich  unverändert, 
wo  diese  orgastischen  Gebilde  dann  plötzlich  in  Lösung  gehen 
so  daß  der  Kern  noch  einmal  zusammenfällt. 

Statt  der  Durchmesser  3,4  und  4,8  p  des  Kernes  im  gelben 
Zustande  des  Blattes  finden  wir  nach  dem  Absterben  der  Zelle 
3,1  (ju  und  4,4  (i.  Die  Durchmesser  der  Kerne  des  gelben  Blattes 
betragen  4,8  (jo  und  3,4  [i;  berechnet  man  das  Volumen  eines  der- 
artigen Kernes  als  Volumen  eines  ßotationsellipsoides,  so  erhält 
man  28,9  p3.  Die  Kerne  der  toten  Blätter  haben  einen  Durch- 
messer von  4,4  [i  und  3,1  /<  und  somit  ein  Volumen  von  22,0  (i3. 
Es  bleibt  ein  Plus  an  Volumen  des  gelben  Kernes  gegenüber  dem 
des  toten  von  28,9 — 22,0  =  6,9  ft3.  Bech.net  man  das  Volumen  der 
Nukleolen    von    den    Kernen    der    gelben    Zellen     ab.     so     bleibt 


\kthuk  Meyer: 

28,9—2  =  26,9,u  s;  also  wird  auf  den  Verlust  au  anderen  Substanzen 
und  auf  die  Schrumpfung  des  Volumens  nach  diesem  Überschlag 
ungefähr  4,9  (i3  kommen. 

Die  Nukleolensubstanz  ist  ja  (A.  M.  1917)  ein  Reservestoff. 
<W  für  heranwachsende  Zellen  bereit  gestellt  ist,  und  da  kein 
Z*1!!  Wachstum    im    erwachsenen  Blatt    stattfindet,    bleiben    die  Nu- 


Abb.  2.     Skizze    der  Umrisse    von  Palisadenzellen    von   Tropaeolum  un/jus    mit 

Chloroplasten,    Kern    und    Allinanten.     a   nach    Btägiger  Verdunkelung    eines 

dunkelgrünen  Blattes,     b  nach  darauf  folgender  14tägiger  Beleuchtung. 


kleolen  im  allgemeinen  erhalten,  um  erst  zuletzt,  wenn  alle  Eiweiß- 
stoffe auswandern,  der  Auflösung  zu  verfallen. 

Wenn  man  die  Blätter  verdunkelt,    so    tritt    die  Lösung    des 

.istischen  Organeiweißes  schneller   ein,    weil    keine  Assimilation 

mehr    stattfinden    kann.     Die    Chloroplasten    können    dann    relativ 

schnell  bis  zur  Größe  des  hellgrünen   Zustandes    kommen    (4,2  /*), 


Das  ergastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw.     669 

so  daß  die  Schwächung  der  Chloroplasten  durch  das  Altern  der- 
selben nicht  so  weit  fortschreitet,  daß  sie  unfähig  werden,  die 
Bildung  einer  genügend  großen  Menge  von  Eiweiß  zu  ermöglichen. 
Es  erfolgt  dann,  wenn  man  die  Verdunkelung  der  Blätter  auf h  ebt, 
eine  relativ  kräftige  Assimilation  und  ein  langsames  Wiederauf- 
füllen der  Chloroplasten  mit  orgastischem  Eiweiß,  wodurch  sie  an 
Volumen  wachsen. 

Abb.  2  zeigt  in  a  die  Zelle  eines  dunkelgrünen  Blattes, 
welches  5  Tage  verdunkelt  war,  mit  den  Umrissen  der  Chloroplasten 
und  in  b  eine  Palisadenzelle  desselben  Blattes,  nachdem  es  wieder 
14  Tage  beleuchtet  worden  war. 

Dauert  die  Beleuchtung  länger,  so  tritt  eine  zu  weit  gehende 
Altersschwächung  und  Verkleinerung  der  Chloroplasten  ein,  so 
daß  dann  eine  Auffüllung  nicht  mehr  gelingt. 

Das  Eiweiß,  welches  im  an  der  Pflanze  sitzenden  Blatte,  wie 
wir  sehen,  mit  dem  Altern  desselben  mehr  und  mehr  gelöst  wird, 
wandert  größtenteils  in  die  Achsen  aus  und  von  da  in  die  wachsen- 
den Organe.  Es  wird  so  zuletzt  auch  das  ergastische  Eiweiß 
gänzlich  aus  den  Organen  des  Protoplasten  herausgenommen,  und 
es  bleibt  dann  in  der  Zelle  von  den  Organen  nur  ein  für  die 
Ernährung  der  wachsenden  Teile  der  Pflanze  unbrauchbarer  Rest 
liegen. 

Betrachten  wir  zuerst  einen  Zustand  der  Palisadenzelle,  welcher 
direkt  vor  dem  Tode  der  Zelle  liegt,  den  in  Abb.  3a  und  b  dar- 
gestellten Zustand  (b)  der  Palisadenzelle  des  gelben  Blattes,  so 
finden  wir,  daß  das  ergastische  Eiweiß  der  Nukleolen  noch  kaum 
angegriffen  ist,  während  das  des  Organes,  der  Kernsubstanz,  fast 
ganz  gelöst  zu  sein  scheint  und  die  Chloroplasten  eine  große 
Quantität  orgastisches  Eiweiß  abgaben.  Die  genauen  Verhältnisse 
wurden  durch  die  folgenden  Untersuchungen  festgestellt. 

Bestimmung:   des  Volnmens    der   reinen   Kernsubstanz,    der    reinen    Cüloro- 
plastensubstanz,  des  Zytoplasmas  und  der  erg-astisclien  Gebilde  der  Palisaden- 
zelle des  gelben  Blattes  von  Tropaeolum  majus. 

Die  Messungen  und  Berechnungen    für    die  Palisadenzellen    des    gelben 
Blattes  (Zustand  b,  entsprechend  Abb.  3)  wurden  in  gleicher  Weise  angestellt 
wie  bei  den  Palisadenzellen  des  dunkelgrünen  Blattes  und  ergaben  die  folgen- 
den Werte: 
Durchschnittswerte  für  die  3  Durchmesser    des    Kernes        5,3        4,6         2,7  u 

Größte  Werte  für  die  3  Durchmesser 6,2        5,6         3,0  u 

Kleinste  Werte    für  die  3  Durchmesser 4,1         3,4         2,3  /< 

Durchschnittliches  Volumen  der  reinen  Kernsubstanz    .       32,3  ,u3 
Durchschnittliches  Gesamtvolumen   der  Nukleolen  eines 

Kernes 2,1  u< 


(j7u  Arthur  Meyer: 

Durchschnittswerte   für    die  3  Durchmesser  der  Chloro- 

plasten 2,5        2,0        1,8  fi 

Größte  gemessene  Werte 3,0        2,6        2,8  « 

Kleinst  gemessene  Werte 1,8         1,5         1,3  tu 

Durchschnittlicher  Durchmesser  der  Sekrettröpfchen  .    .  0,7  ft 

Abstand  der  Sekrettröpfchen  von  einander 0,27  bis  0,85  u 

Hurchschnittliches  Volumen  eines  Sekrettröpfchons    .    .  0,18  u- 

Volumen  des  in  einem  Chloroplasten  enthaltenen  Sekretes  0,22  bis  0,29  u  ■ 
Gesamtvolumen  der  reinen  Chloroplastensubstanz  einer 

Zelle 191  p 

Dicke  des  Zytoplasmaschlauches 0,1  bis  0,12  /< 

Volumen  des  Zytoplasmas 90  ii3 

Relation  der  reinen  Kern-Zytoplasma-Chloroplasten-Substanz    einer  Palisaden- 
zelle des  gelben  Blattes:     1  :  2,8  :  5,9. 


Vergleichen  wir  nun  die  Volumenveränderungen,  die  die 
Organe  und  ergastischen  Gebilde  der  Palisadenzelle  vom  dunkel- 
grünen Zustande  bis  gelben  noch  lebenden  Zustande  des  Blattes 
von  Tropaeolum  erleiden,  so  finden  wir: 

dunkelgr.       gelbes       .  .      , 
_.     ö  *  Abnahme 

Blatt  Blatt 

Volumen  der  reinen  Kernsubstanz      53,5  ,u3        32.3  /u3         38  % 

Volumen  der  Gesamtchloroplasten- 

Substanz 493  fx:i         191  /u3         61  % 

Zytoplasmavolumen 241  fi:i  90  /u3  63% 

Volumen      der      Nukleolen      eines 

Kernes 2,0  ,u3  2,1  fi3  0  ü/0 

Gesamtvolumen    des    Assimilations-  Zunahme 

sekretes 14,4  /u3        63,4  ,u3         343  °0 

Kem-Zytoplasma-Chloroplasten-Relation  der  reinen  Organsubstanzen 

1  :  4,7  :  9,4  1  :  2,8  :  5,9. 

Es  zeigt  sich  also,  daß  38  pCt.  Eiweiß  in  der  reinen  Kern 
Substanz  enthalten  und  ausgewandert  waren,  während  die  beinahe 
10  pCt.  der  Kernsubstanz  betiagenden  Nukleolen  unberührt  blieben. 
Das  orgastische  Eiweiß  der  Nukleolen  wird  kurz  vor  oder  nach 
dem  Absterben  der  Zelle  sofort  völlig  gelöst,  wo  auch  der  Rest 
des  ergastischen  Organeiweißes  des  Kernes,  welches  nun  nicht 
mehr  als  Arbeitsmaterial  für  den  lebenden  Kern  nötig  ist,  weg- 
geführt wird.  Wie  wir  sehen  werden,  bleibt  aber  von  dem  Kern 
ein  relativ  großer  Rest  übrig,  wie  der  Kern  schon  jetzt  relativ 
weniger  Substanz  abgab  als  die  Chloroplasten,  entsprechend  seinem 
relativ  gelingen  Gehalte  an  orgastischem  Eiweiß.  Die  Chloroplasten 
verloren  61  pCt.  Eiweiß,  und  konnten  mit  dem  Reste  noch  leben, 


Das  orgastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw.     671 

ähnlich  das  Zytoplasma.  So  blieben  jetzt  für  1  Volumen  reiner 
Organsubstanz  des  Kernes  5,9  reine  Organsubstanz  der  Chloro- 
plasten  übrig,  während  im  dunkelgrünen  Blatte  auf  l  Volumen  Kern- 
organ 9,4  Ohloroplastenorgan  kamen. 

Wenn  die  Zelle  abstirbt,  so  nimmt  die  Pflanze  alles  ergasti sehe 
Organeiweiß  aus  dem  Protoplasten  heraus,  welches  bisher  die  Or- 
gane des  Protoplasten  noch  festhielten.  Es  zerstäubt  dann  das 
Zytoplasma,  dessen  Dicke  schon  an  der  Grenze  des  Sichtbaren 
lag,  so  daß  seine  Reste  für  uns  unsichtbar  werden.  Bei  Tropaeolum 
findet  auch  ein  starker  Zerfall  der  Chloroplasten  statt,  während 
der  Kern  hier,  wie  in  allen  untersuchten  Fällen,  gut  erhalten  bleibt, 
wenn  die  Zelle  völlig  abgestorben  ist.  In  manchen  Fällen  bleiben 
auch  die  Chloroplastenreste  besser  erhalten. 

Bei  Acanthus  longifolius  z.  B.  bleiben  auch  die  Chloroplasten- 
reste noch  längere  Zeit  nach   dem  Absterben    der  Zellen    erhalten. 


a.  b. 

Abb.  3.     Chloroplasten  und  Kern  aus  dem  gelbea  Zustande  (b)  einer  Palisaden- 
zelle   eines    vergilbten    Blattes    von    Tropaeolum    majus.     Bendafixage,    Eisen- 
hämatoxylin-Färbung.     a  schwach  differenzierter  Kern    mit    den    um   ihn  ver- 
sammelten Chloroplasten.     b  stärker  differenzierter  Kern.     Vergr.  2660. 


Wenn  man  eine  Mesophyllzelle  des  Blattes  von  Acanthus 
untersucht,  nachdem  das  Blatt  ganz  abgestorben  ist,  so  daß  selbst 
mit  50proz.  Salpeterlösung  keine  Plasmolyse  mehr  zu  erreichen 
ist,  so  findet  man  die  Chloroplasten  doch  meist  so  gelagert  wie 
es  in  Abb.  3  für  Tropaeolum  dargestellt  ist,  manchmal  sind  die 
Chloroplasten  auch  noch  über  die  Zellwand  zerstreut. 

Man  sieht  bei  Acanthus  meist  nur  einen  großen  Tropfen  von 
durch  den  Farbstoff  der  Chloroplasten  nur  sehr  schwach  gefärbtem 
Sekret  liegen  (Abb.  4a),  der  sich  in  Alkohol  nur  unvollständig, 
leicht  in  Chloroform  löst.  Hat  man  mittelst  Chloroform  und 
Alkohol  das  Sekret  aus  der  Zelle  entfernt,  so  sieht  man  (Abb.  4  b) 
den  Kernrest  und  die  kleinen  Reste  der  Chloroplasten,  denen  sich 
wohl  kaum  Reste  des  anscheinend  in  nicht  mehr  sichtbare  Teilchen 
zerfallenen  Zytoplasmas  beimischen,  in  der  Zelle  liegen. 


672 


Arthur  Meyer: 


Man  kann  wohl  sagen,  daß  die  Gesamtreste  der  Ghloroplasten 
kaum  ein   größeres  Volumen  zu  besitzen  scheinen  als  der  Kernrest. 

Die  in  Rede  stehenden  Reste  sind  nun  sicher  kein  Eiweiß. 
Sir  färben  sich  mit  Millons  Reagens  kaum  und  würden  auch  sicher 
von  der  Pflanze  gelöst  und  zurückgenommen  werden,  wenn  sie  aus 
Eiweiß  beständen.  Ich  spreche  sie  als  vitülogene  Substanzen  an, 
die  in  der  lebenden  Zelle  gar  nicht  vorkommend,  derselben  Fremd- 
körper sind. 


a  b 

Abb.  4.  Palisadenzellen  eines  gelben  abgestorbenen  Laubblattes  von  Acanthus 
■ionrjifolim.  a  Schnitt  in  Wasser,  mit  Kern,  Chloroplasten  und  Sekrettropfen. 
b  Dieselbe  Palisadenzelle  mit  absolutem  Alkohol  und  dann  mit  Chloroform 
ausgezogen,  nach  Auswaschen  mit  Alkohol  und  Wasser  mit  Jodkalium  gefärbt. 

Kern  und  Chromatophorenreste. 


Wenn  meine  Anschauung  richtig  ist,  so  würde  man  durch 
Messung  dieser  Reste  eine  Vorstellung  von  der  Masse  der  Vitüle 
erlangen,  die  in  den  Organen  des  Protoplasten  neben  den  orgasti- 
schen Substanzen  vorkommen. 

Die  Laubblätter  sind  ein  gutes  Objekt  für  die  Beobachtung 
der  vitülogenen  Substanzen,  weil,  da  die  Blätter  gänzlich  absterben, 
die  Pflanze  sich  nicht  um  sie  zu  kümmern  braucht.  Da,  wo  sie  durch 
diese  Reste  gestört  wird,  wie  bei  den  jugendlichen  Tracheen,  ver- 
mag sie  dieselben  auch  durch  Lösung  zu  entfernen. 


Das  ergastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  usw.    673 

Von  großem  Interesse  wäre,  nach  meiner  Anschauung,  die 
makrochemische  Untersuchung  dieser  vitülogenen  Substanzen  der 
eben  abgestorbenen  Laubblätter. 


Literaturverzeichnis. 

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Fischer. 
ARTHUR  Meyer,    Die    Plasmaverbindungen    und    die    Membran    von    Volvox 

ylobator,    aureus   und    terlius,    mit  Rücksicht    auf    die    tierischen  Zellen 

Botanische  Zeitung  1896,  Bd.  54,  S.  187. 
ARTHUR    MEYER,    Erstes    mikroskopisches    Praktikum,    1898,    Jena,    Gustav 

Fischer. 
ARTHUR    Meyer,    Erstes    mikroskopisches    Praktikum,    1915,    Jena,    GUSTAV 

Fischer,  3.  Aufl. 
ARTHUR  MEYER,  Die  in  den  Zellen    vorkommenden  Eiweißkörpor    sind    stets 

ergastische  Stoffe;  Berichte   der  Deutsch.  Bot.  Ges.  Bd.  33,  1915a,  S.  373. 
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1916,  S.  168. 
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Deutsch.  Bot.  Ges.,  Bd.  35,   1917,  S.  333. 
ARTHUR  MEYER,  Das  während  des  Assimilationsprozesses  in  den  Chloroplasten 

entstehende  Sekret;   Berichte  der  Deutsch.  Botan.  Ges.,    Bd.  25,    1917a. 
"ViEHOEVER,     A.,     Botanische     Untersuchung    harnstoft'spaltender    Bakterien. 

Dissertation  Marburg,  1913  (auch  Zentralblatt  für  Bakteriologie,  II.  Ab- 
teilung, 39.  Bd.,  1913). 
WlLLSTÄTTER  und  ST0LL,  Untersuchungen  über  Chlorophyll,  Berlin,  SrRINGER 

1913. 


,-,74  Arthur  Meyer  : 


68.  Arthur  Meyer:  Die  chemische  Zusammensetzung  des 

Assimilationssekretes. 

(Eingegangen  am  17.  November  1917.) 


Ich  habe  in  meiner  Mitteilung  über  das  Assimilationssekret1) 
in  diesem  Bande  der  Berichte  darauf  hingewiesen,  daß  die  Tröpf- 
chen des  Assimilationssekretes  sich  mikrochemisch  gut  von  Fett- 
tröpfchen unterscheiden  lassen. 

Behandelt  man  die  Sekrettröpfchen  1.  mit  ammoniakalischer 
Kalilauge,  so  werden  sie  nicht  kristallinisch,  während  dieses  bei 
den  Fettröpfchen  der  Fall  ist,  behandelt  man  sie  2.  mit  rauchender 
Salpetersäure,  so  werden  sie  nach  ein  paar  Tagen  höhlig,  während 
die  Fettropfen  klar  bleiben. 

Die  zu  diesen  und  den  sogleich  weiter  mitzuteilenden  Reak- 
tionen benutzten  Tröpfchen  des  Assimilationssekretes  lagen  in 
älteren,  aber  noch  völlig  grünen  Laubblättern.  Sie  zeigten  folgende 
für  unsere  Auseinandersetzungen  wichtige  Reaktionen. 

Wasser:  löst  nicht  unter  Deckglas  (schwerlöslich  in  Wasser). 

Alkohol  von  95  pCt. :  löst.  Alkohol  von  40  pCt.  löst  nicht 
unter  Deckglas. 

Aether:  löst. 

Eisessig  +  15  pCt.  Wasser:  löst  nicht  (unter  Deckglas). 

Reine  Essigsäure :  löst  leicht. 

Osmiumsäure,  2proz. :  bräunt. 

Ammoniakalische  Silbernitratlösung :  schwärzt.  Das  Präparat 
wurde  mit  dem  Reagens,  unter  Deckglas  eingeschlossen,  eine  Zeit 
lang  liegen  gelassen.  Astrantia  major  zeigte  im  Oktober  die  Reak- 
tion gut. 

Erhitzen  auf  120  Grad:  Das  Assimilationssekret  verflüchtigt 
sich.  Als  ein  Schnitt  eines  Blattes  von  Funkia  auf  dem  Objekt- 
träger offen  erwärmt  worden  war,  stiegen  bei  Zusatz  von  Wasser 
zu  dem  trocknen  Präparate  noch  Tröpfchen  des  Sekretes  auf,  noch 
besser  sah  man  sie  bei  Zusatz  von  Essigsäure    -\-    15  pCt.    Wasser. 


1)  ARTH.    Meyer :    Das    während    des    Assimilationsprozesses    in    den 
Chloroplasten  entstehende  Sekret. 


Die  chemische  Zusammensetzung  des  Assimilationssekretes.  675 

Wurde  das  Präparat  ungefähr  eine  Stunde  auf  120  Grad  erwärmt, 
so  ließen  sich  keine  Tröpfchen  des  Sekretes  mehr  nachweisen. 
Das  Assimilationssekret  ist  spezifisch  leichter  als  Wasser. 

Die  Gesamtmenge  des  Sekretes  beträgt  in  1  kg  dunkelgrünen 
Blättern  von  Tropaeolum  majus  ungefähr  0,5  cm3  *),  in  älteren 
Blättern  kurz  vor  dem  Vergilben  2,14  cm3. 

Diese  Zahlen  wurden  für  dunkelgrüne  Blätter  folgendermaßen 

gewonnen: 

Die  durchschnittliche  Menge  des  Sekretes  in  einer  Palisadenzelle 
beträgt,  wie  ich  früher  zeigte   14,4  fi3. 

I  Quadratmillimeter  des  Blattes  enthält  (nach  zwei  Zählungen  an 
zwei  verschiedenen  Blättern)  durchschnittlich  5200  Palisaden- 
zellen. 

1  Quadratzentimeter  des  Blattes  wTiegt  0,02  g. 

Auf  77  in  den  Palisadenzellen  liegenden  Chro'matophoren  kommen 
bei  Tropaeolum  23  im  Schwammparenchym  liegende  (HabER- 
LANDT,  Physiol.  Pflanzenanatomie,   1909,  S.  251). 

Danach  enthält  ein  Kilo  Blätter  in  den  Palisadenzellen  0,3744  cm3 
Sekret,  in  den  Schwamm parenchymzellen  0,1118  cm3,  zusammen 
0,4868  cm3  Sekret. 

Entsprechend  der  Flüchtigkeit  und  der  Aetherlöslichkeit  des 
Sekretes  habe  ich  zuerst  versucht  durch  Erhitzen,  des  Blattpulvers, 
dann  durch  Ausziehen  mit  Aether  und  Behandlung  des  Extraktes 
eine  Substanz  von  den  Eigenschaften  des  Assimilationssekretes  zu 
erhalten. 

Ende  September  wurde  eine  Portion  noch  grüner  Blätter  von 
Funkia  Sieboldiana  ohne  Mittelrippe  und  Stiel  geerntet,  an  der  Luft. 
dann  über  Kalk  getrocknet  und  pulverisiert. 

Zuerst  wurden  200  g  in  einem  Destillierkolben,  unter  Vor- 
legung eines  Kühlers  erst  auf  102  Grad,  dann  auf  120  Grad  er- 
wärmt. 

Es  ging  etwas  getrübtes,  eigentümlich  riechendes  ammoniaka- 
lische  Silberlösung  reduzierendes  Wasser  über,  welches  mit  Aether 
ausgeschüttelt  wurde.  Nach  dem  Verdampfen  des  Aethers  blieben 
ein  paar  Tröpfchen  einer  dicklichen,  gelblich  gefärbten  Flüssigkeit 
zurück,  die  sich  in  Alkohol  lösten.  Ein  Tröpfchen  der  Flüssigkeit 
wurde  mit  rauchender  Salpetersäure  unter  Deckglas  eingeschlossen; 
es  erschien  nach  einigen  Tagen  von  Höhlchen  durchsetzt. 


1)  ARTH.  MEYER:    Das  ergastische  Eiweiß    und    die    vitiilogenen    Sub- 
stanzen der  Palisadenzellen  von  Tropaeolum  majus. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  44 


•  7*  Akthuk  Meyer : 

Es  /'igte  sich  also,  daß  mit  dem  Wasser  eine  eigenartig 
riechende  und  mit  Aether  ausschüttelbare  Substanz  überging,  sonst, 
auch  bei  höherer  Temperatur,  keine  auffallende  Substanz.  Ich 
machte  deshalb  weiter  folgenden  Versuch.  150  g  des  trockenen 
Blattpulvers  wurde  in  einem  großen  SOXHLETschen  Extraktions- 
apparate mit  Aether  völlig  ausgezogen.  Der  ätherische  Auszug, 
welcher  durch  die  Chloroplastenfarbstoffe  tief  grün  gefärbt  war, 
wurde  in  einem  Kolben  schnell  von  der  Hauptmenge  des  Aethers 
befreit.  Durch  Einleiten  von  Wasserdampf  wurden  die  flüchtigen 
Bestandteile  übergetrieben.  Das  wässerige  Destillat  roch  stark 
und  eigenartig  und  war  gelblich  getrübt.  Es  wurde  mit  wenig 
Aether  ausgeschüttelt,  und  dieser  nahm  eine  gelbliche  Farbe  und 
einen  intensiven  Geruch  an,  welcher  sehr  an  frisch  gefallenes  und 
feucht  gehaltenes  Laub  erinnerte.  Die  Farbe  des  Aetherauszuges 
verblaßte  schnell  am  Licht,  und  der  Geruch  desselben  verschwand 
völlig  beim  Abdampfen  des  Aethers.  Als  die  ätherische  Aus- 
schüttelung  im  offnen  Schälchen  verdampft  wurde,  blieb  eine  gelb- 
liche dickliche  schwach  duftende  Flüssigkeit  zurück  die  nach  einem 
Tag  von  Kristallnädelchen  durchsetzt  erschien. 

Die  Substanz  schwärzte  Osmiumsäure. 

Das  von  mit  Wasserdampf  flüchtigen  Bestandteilen  befreite 
Extrakt  wurde  bei  100  Grad  getrocknet  und  dann  in  einem  Helm- 
kölbchen  erst  auf  '102,  dann  höher  bis  auf  200  Grad  erhitzt.  Es 
gingen  nur  ganz  unbedeutende  Mengen  von  Wasser  und  öliger 
Substanz  über,  die  sich  im  Helm  des  kleinen  Kölbchens  nieder- 
schlugen. 

Es  hatte  sich  danach  gezeigt,  daß  die  bei  120  Grad  flüchtigen 
Substanzen  schon  mit   Wasserdampf  übergehen. 

Es  kann  also  kein  Zweifel  sein,  daß  die  ätherlösliche,  flüchtige 
Substanz  des  Assimilationssekretes  schon  mit  Wasserdämpfen  über- 
geht. Über  die  mit  Wasserdämpfen  übergehenden  Substanzen  sind 
wir  aber  schon  in  vorzüglicher  Weise  durch  IvEIXKE  und  GUBTIUS 
unterrichtet.  REESTKE  (1881)  und  REINKE  und  KRÄTZSOHMAE 
(1883)  zeigten,  daß  in  den  wässerigen  Destillaten  aller  untersuchten 
Laubblätter  der  Angiospermen,  Gymnospermen,  Pteridophyten  und 
Moose  FLKMMlXGs  Lösung  oder  ammoniakalische  Silbernitratlösung 
reduzierende  Substanzen  vorkommen.  Diese  fehlen  den  Pilzen, 
fehlen  auch  in  dunkel  erzogenen  Keimlingen,  aus  welchen  jedoch 
nach  zehntägiger  Beleuchtung  ein  reduzierendes  Destillat  gewonnen 
werden  kann  (1883,  S.  70).  Die  reduzierenden  Substanzen  erwiesen 
sich  dabei  als  so  verbreitet,  daß  man  annehmen  konnte,  „daß  die- 
selben zu  den  unerläßlichen  Stoff  wechselprodukten  der  Chlorophyll- 


Die  chemische  Zusammensetzung  des  Assimilationssekretes.  677 

haltigen  Gewebe  gehören.  (CüRTIUS  und  REINKE  1897,  S.  202.) 
CüRTIUS  und  REINKE  (1897)  untersuchten  die  Frage  weiter  und 
CüRTIUS  stellte  mittelst  des  m-Nitrobenzhydrazids 

CONH-NH2(l) 

C6H4 

XN02(3) 
aus  den  Aldehyden    der  Blätterdestillate   verschiedener  Bäume  ein 
Kondensationsprodukt    her,     dessen    Bau    er    festzustellen    suchte. 
CüRTIUS  und  FRANZEN   klärten  dann  1912  die  Konstitution  „eines 
und  zwar  des  überall    sich  findenden  Blätteraldehyds"  völlig,    des 

0 
c/,  /S-Hexylenaldehyds  CH3- CH2— CH2— CH=CH— C^    .      Dieser 

ist  nach  CüRTIUS  (1912,  S.  96)  ein  farbloses  Öl,  welches  bei  47  bis 
48  Grad,  bei  17  mm  Druck  übergeht,  sich  aber  selbst  im  Vakuum 
nicht  ohne  Zersetzung  destillieren  läßt  und  beim  Verdampfen  einer 
ätherischen  Lösung  sich  teilweise  mit  verflüchtigt.  Das  Konden- 
sationsprodukt, welches  CüRTIUS  und  FRANZEN  aus  24  Arten  von 
Angiospermenblättern  und  dem  Adlerfarn  erhielt,  bestand  fast  nur 
aus  a,  /?-Hexylenaldehyd  (S.  97). 

Es  liegt  nahe,  in  diesem  Aldehyde  einen  Hauptbestandteil  des 
Assimilationssekretes  zu  erblicken.  Es  stände  damit  in  Überein- 
stimmung, daß  sich  die  Tröpfchen  des  Assimilationssekretes  in 
Aether  und  Alkohol  lösen,  daß  sie  flüchtig  sind  und  ammoniaka- 
lische  Silbernitratlösung  reduzieren.  Das  allgemeine  Vorkommen 
des  Hexylenaldehyds  in  allen  untersuchten  Blättern  korrespondiert 
mit  dem  allgemeinen  Vorkommen  des  Assimilationssekretes  in  den 
Chloroplasten  der  Blätter  und  die  physiologischen  Erfahrungen 
sind  mit  unserer  Anschauung  in  Einklang  zu  bringen. 

Die  Chloroplasten  etiolierter  Blätter  enthalten  kein  Assimila- 
tionssekret, deshalb  kann  man  auch  aus  etiolierten  Keimlingen  kein 
Aldehyd  erhalten,  während  die  Blätter  in  den  ergrünten  Chloro- 
plasten sofort  bei  der  Assimilation  Sekrettropfen  bilden  und  dem- 
nach auch  ein  reduzierendes  Destillat  geben. 

Daß  REINKE  und  BRAUMÜLLER  (1899)  keine  regelmäßig  ge- 
ringere Ausbeute  an  Kondensationsprodukt  beobachten  konnten, 
als  sie  2  bis  5  Tage  verdunkelte  Blätter  mit  un verdunkelten 
verglichen,  daß  sie  bei  Robinia  fanden:  nach  2  tägiger  Verdunkelung, 
unverdunkelt  0,07,  verdunkelt  0,034;  nach  12  tägiger  Verdunkelung, 
unverdunkelt  0,044,  verdunkelt  0,034  usw.  ist  erklärlich,  da  die 
Menge  des  Sekretes  der  Blätter  der  verglichenen  Individuen  durch 

44* 


akthub.  Meyer: 

monatelang    verschiedene    Assimilationstätigkeit    der    betreffenden 
<  »bjekte  so  verschieden  werden  konnte,    daß    die    kleine    Zunahme 
ii    Sekret,     welche    die    ötägige  Assimilation    bewirkte,     verdeckt 
Jen  konnte. 

Auch  die  Erfahrung,  welche  REINKE  und  KRÄTZSCHMAR 
!s83,  S.  72)  machten,  erklärt  sich  von  unserem  Standpunkt  aus 
leicht.  „Im  Sommer  1881  erwiesen  sich  sämtliche  untersuchten 
Arten  von  Salix,  sowie  Vitis  vinifera  sehr  reich  an  flüchtigen  redu- 
zierenden Körpern,  in  einem  zum  vierten  Teile  mit  dem  Destillat 
-efüllten  Probierzylinder  ward  auf  Zusatz  von  etwas  FEHLINGscher 
Lösung  ein  dicker  Bodensatz  von  Kupferoxyd  ausgeschieden. 
Als  dagegen  im  Sommer  1882,  wo  fast  ununterbrochen  kühles 
regnerisches  AVetter  und  bedeckter  Himmel  vorherrschte,  große 
Quantitäten  von  Weiden-  und  Pappelblättern  behufs  Darstellung 
der  Substanz  im  großen  in  Arbeit  genommen  wurden,  zeigten  die 
erhaltenen  Destillate  nur  Spuren  von  Reduktionsvermögen  gegen 
FEHLINGs  Lösung,  etwa  in  dem  Grade  wie  diejenigen  Blüten- 
pflanzen, welche  relativ  am  ärmsten  an  Substanz  bei  unserer 
Untersuchung  gefunden  wurden." 

Eine  Zunahme  der  Menge  des  Kondensationsproduktes  würde 
man,  vorausgesetzt,  daß  die  Fehlerquellen  bei  der  Bestimmungs- 
methode nicht  zu  groß  sind,  und  daß  keine  Reduktion  oder  Oxy- 
dation des  Aldehydes  während  des  Alterns  der  Blätter  eintritt, 
wahrscheinlich  stets  erhalten,  wenn  man  grüne  Blattei  eines  Indi- 
viduums, die  sich  unter  annähernd  gleichen  Assimilationsbedingungen 
befanden,  im  Frühjahr,  Sommer  und  Herbst  untersuchte. 

Wir  haben  gesehen,  daß  in  1  Kilogramm  der  dunkelgrünen 
Blätter  von  Tropaeolum  die  Menge  des  Assimilationssekretes  etwas 
weniger  als  0,5  g  beträgt.  Diese  Zahl  ist  selbstverständlich  von 
geringer  Genauigkeit,  aber  doch  soweit  zuverlässig,  um  den  Schluß 
zu  erlauben,  daß-  das  Assimilationssekret  wahrscheinlich  nicht  nur 
aus  a,  ^-Hexylenaldehyd  besteht.  CüRTIUS  und  FRANZEN  erhielten 
aus  1  kg  Blättern  0,0225  bis  0,35  g  Kondensationsprodukt,  im 
Mittel  aus  den  mit  16  verschiedenen  Pflanzen  angestellten  Ver- 
suchen 0,13  g.  Das  Tro])aeolwnb\a,tt  hatte  viel  kürzere  Zeit  assi- 
miliert als  die  meisten  der  im  Juli  gesammelten  Blätter  der  beiden 
Autoren,  und  wenn  wir  annehmen,  daß  0,2  g  Kondensationsprodukt 
ans  Tropaeolum  gewonnen  werden  könnte,  so  überschreiten  wir  wohl 
schon  das  tatsächlich  vorkommende.  0,2  g  Kondensationsprodukt 
entspricht  aber  0,075  g  des  Aldehyds  und  diesen  ständen  dann 
mindestens  0,3 — 0,4  g  Assimilationssekret  gegenüber. 


Die  chemische  Zusammensetzung  des  Assimilationssekretes.  679 

Wir  haben  also  anzunehmen,  daß  an  der  Zusammensetzung 
des  Assimilationssekretes  noch  andere  Substanzen  teil  nehmen,  die 
schwer  löslich  in  Wasser  und  wenigstens  teilweise  spezifisch 
leichter  als  Wasser  sind.  Wir  dürfen  wohl  zuerst  vermuten,  daß 
einige  der  Körper,  welche  CURTIUS  und  FRANZEN  (1914,  S.  130) 
weiter  durch  Destillation  der  Blätter  mit  Wasser  erhielten,  eben- 
falls  aus  dem  Assimilationssekrete  stammen,  so  vorzüglich  Hexylen- 
säure  und  ihre  Homologen,  die  höheren  Homologen  des  «,  ß-Hexylen- 
aldehyds  und  der  Hexylenalkohol.  Es  ist  ja  zu  vermuten,  daß  in 
den  Chloroplasten  am  Tage  Reduktionsprozesse,  in  der  Nacht 
Oxydationsprozesse  stattfinden,  die  auch  den  Aldehyd  ergreifen 
können. 

Bei  der  Suche  nach  den  Bestandteilen  des  Assimilations- 
sekretes unter  den  aus  den  Blättern  makrochemisch  hergestellten 
Stoffen,  haben  wir  neben  den  mikrochemischen  Eigenschaften  der 
betreffenden  Körper,  namentlich  das  ganz  allgemeine  Auftreten 
eines  Stoffes  in  den  Blättern  zu  berücksichtigen.  Vorzüglich  in 
jungen  Blättern  können  wir  eine  gleichmäßige  qualitative  Zusammen- 
setzung des  Sekretes  erwrarten.  Wir  wissen  aber  noch  nicht,  ob 
die  Blätter  bei  der  Transpiration  Sekretbestandteile  mit  dem  Wasser- 
dampf abgeben,  und  wir  wissen  nicht,  ob  alle  Bestandteile  des 
Sekretes  gleichmäßig  entweichen  und  ob  vielleicht  auch  Bestand- 
teile des  Sekretes  veratmet  werden,  so  daß  mit  dem  Alter  eine 
größere  Veränderung  des  Sekretes  eintreten  könnte. 

CURTIUS  und  FRANZEN  zeigen,  daß  in  dem  Destillate  der 
Hainbuchenblätter  folgende  Körper  vorkommen:  Ameisen-,  Essig-, 
Hexylensäure  und  ein  oder  mehrere  Homologen  dieser  Hexylen- 
säure;  Acet-,  n-Butyl-,  Valer-,  ß-Hexylen-Aldehyd  und  mehrere 
höhere  Homologe  dieses  Aldehydes;  Butenol,  Pentenol,  Hexenol. 
ein  Alkohol  C8H140,  ein  oder  mehrere  höhere  Alkohole.  Sie  be- 
tonen, daß  unter  den  Aldehyden  das  Hexylenaldehyd  in  weitaus 
überwiegender  Menge  auftritt,  und  auch  die  übrigen  Körper  scheinen 
nur  in  relativ  sehr  geringen  Mengen  gewonnen  zu  sein. 

CURTIUS  und  FRANZEN  (1916,  S.  3)  wiesen  dieselben  Körper 
auch  in  den  Blättern  der  Edelkastanie  und  Eiche  nach  und  sagen: 
„Es  hat  also  den  Anschein,  als  ob  die  neben  den  Blätteraldehyd 
aufgefundenen  flüchtigen  Substanzen  ebenfalls  allgemein  verbreitet 
in  den  grünen  Pflanzen  vorkommen." 

Ich  habe  zu  zeigen  versucht,  daß  der  a,  ^-Hexylenaldehyd 
und  seine  Verwandten  wahrscheinlich  aus  dem  Assimilationssekret 
stammen.     Ob  noch  andere  Körper    an  der  Zusammensetzung    des 


680  Akthci;  Meyer:    Die  chemische  Zusammensetzung  usw. 

-  rretes  beteiligt  sind  und  welche  Körper  es  eventuell  sind,  müssen 
weitere  raikro-makrochemische  Untersuchungen,  wie  ich  die  plan- 
mäßig Hand  in  Hand  gehenden  mikrochemischen  und  mikrophysi- 
kalischen und  makrochemischen  Untersuchungen  nennen  möchte, 
entscheiden. 


Literaturverzeichnis. 

Über  aldehydartige  Substanzen  in  chlorophyllhaltigen  Pflanzenteilen;    REINKE, 

Berichte  der  deutsch,  chemisch.  Gesellsch.  14,  1881,  S    2145. 
REINKE  und  Krätschmar,  Studien  über  das  Protoplasma;  2.  Folge.  4.  Heft. 

S.  59,  1883.     Untersuchungen    aus    dem  Botanischen  Laboratorium     der 

Universität  Göttingen,  1879. 
CüRTlUS    und    REINKE,     Die    flüchtige     reduzierende     Substanz     der    grünen 

Pflanzenteile;  Berichte  der  deutsch.  Botanisch.  Gesellsch.,    Bd.  15,  1897, 

S.  201. 
Reixke  und  BRAUMÜLLER,  Untersuchungen    über    den    Einfluß    des    Lichtes 

auf  den  Gehalt  grüner  Blätter  an  Aldehyd;  Berichte  der  deutsch.  Botan« 

Gesellsch.,  Bd.  17,  1899,  S.  7. 
CüRTlUS  und  Franzen,  Über  die  chemischen  Bestandteile    grüner    Pflanzen; 

LlEBIGs  Annalen  der  Chemie,  Bd.  390,  1912,  S.  89. 
CüRTlUS  und  FRANZEN,    Über   die    chemischen  Bestandteile  grüner  Pflanzen, 

2.  Mitteilung;  LlEBIGs  Annalen,  Bd.  404,  1914,  S.  93. 
CURTITJS  und  FRANZEN,    Über  einige  nicht  flüchtige,    in  Wasser    lösliche  Be- 
standteile der  Edelkastanienblätter;    Sitzungsber.    d.  Heidelberger  Akad. 

d.  Wissensch.  1916. 


BRUNO  SCHRÖDER:    Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee.  681 


69.  Bruno  Schröder:  Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee. 

(Mit  2  Textabbildungen  und  Tafel  XII.) 
(Eingegangen  am  23.  November  1917.) 


Während  in  Schlesien  unter  den  stehenden  Gewässern  die 
Zahl  der  Teiche  beinahe  auf  7000  geschätzt  wird,  ist  die  der 
eigentlichen  Seen  nur  gering  und  erreicht  kaum  10.  Unter  ihnen 
ist  aber  der  Schlawasee,  der  von  CLEM.  STENZEL1)  sogar  als 
„das  Schlesische  Meer"  bezeichnet  wird,  mit  1185  ha  das  größte 
Wasserbecken  der  Provinz2).  Er  liegt  21  km  nördlich  von  Glogau 
im  östlichen  Teile  des  Kreises  Freystadt  unweit  der  posener  Grenze 
in  57  m  Meereshöhe  und  gehört  zu  den  Moränenseen  des  nord- 
deutschen Flachlandes,  von  denen  er  einer  der  südlichsten  ist. 
In  der  Länge  von  11  km  zieht  er  sich  in  stromartiger  Breite  von 
Südosten  nach  Nordwesten  hin.  Seine  Tiefe  wird  mit  11  m  an- 
gegeben, sie  soll  aber  nach  Aussage  der  dortigen  Fischer  an  einigen 
Stellen  bis  18  m  hinabgehen. 

Die  Flora  der  Gefäßpflanzen,  der  Moose  und  der  Flechten 
des  Schlawasees  und  seiner  Umgebung  ist  bereits  früher  von 
LlMPRICHT3)  ausführlich  geschildert  worden.  Zu  den  7  von  ihm 
angeführten  Potamogeton-  Arten,  die  sowohl  die  untergetauchten 
Ufer  des  Sees,  als  auch  teilweise  den  Seegrund  bewohnen,  wurde 
noch  nachträglich  Potamogeton  nitens  Weber,  das  sonst  in  Schlesien 
nirgends  anzutreffen  ist,  von  Herrn  THEODOR  HELLWIG  in  Grün- 
berg entdeckt.  In  seiner  Gesellschaft  kam  ich  1890  auf  einer 
Pfingstwanderung,  die  besonders  den  Characeen4)  galt,  an  dieses 
damals    vom   Verkehr    noch    gänzlich    abseits    gelegene    Gewässer. 


1)  STENZEL,  ÜLEM.,  Das  Scblesische  Meer,  in:  Schlesische  Zeitung, 
Nr.  690,  vom  3.  Oktober,  Breslau  1890;  siehe  auch  KRAUSE,  G.,  Zeitschrift 
Schlesien,  Band  4,  S.  275,  Breslau  1911. 

2)  PAßTSCH,  J.,  Schlesien,  I.  Teil,  S.  136,  312  u.  II.  Teil  S.  634,  639  u.  650. 
Breslau  1896  u.  1911. 

8)  LlMPRICHT,  K.  G.,  Eine  botanische  Reise  an  den  Schlawasee  und 
seine  Umgebung,  in:  48.  Jahresber.  d.  Schles.  Gesellsch.  f.  vaterl.  Kultur  von 
1870,  S.  106—118,  Breslau  1871. 

4)  SCHRÖDER,  Br.,  Vorläufige  Mitteilung  neuer  schlesischer  Algen- 
fnnde,  ebendas.  70.  Jahresbericht  von  1892,  S.  67—75,  Breslau  1893. 


,;v,  Blil  \<>  SCHRÖDER.: 

Über  das  Plankton  des  Schlawasees  war  bis  jetzt  noch  nichts 
bekannt1).  Um  so  dankenswerter  ist  es,  daß  der  Geschäftsführer 
-  -hlesischen  Fischereivereins,  Herr  Dr.  G-.  MEHRING  in  Breslau, 
die  Freundlichkeit  hatte,  am  19.  August  1917  in  der  Nähe  des 
Städtchens  Schlawa  am  Südostende  des  Sees,  ungefähr  1  km  nord- 
wärts davon,  von  einem  Motorboote  aus  auf  meinen  Wunsch  einige 
Planktonproben  mit  einem  APSTEINschen  Netze  zu  entnehmen 
und  in  Formol  zu  konservieren. 

Diese  Proben  erwiesen  sich  als  überaus  reichhaltig  und  interes- 
sant, denn  sie  enthielten  83  Planktonformen,  von  denen  viele  für 
Schlesien  und  einige  überhaupt  neu  sind.  Schon  den  Anblick  des 
Inhalts  der  Sammelgläschen  mit  bloßem  Auge  zeigte,  daß  die 
Proben,  die  ein  graugrünes,  sägemehlähnliches  Aussehen  hatten, 
fast  ausschließlich  Phytoplankton  enthielten,  gegen  welches  das 
Zooplankton  ungemein  zurücktrat.  Die  große  Artenzahl  von  Algen- 
forrnen  darin  erklärt  sich  namentlich  aus  der  Beschaffenheit  des 
Westufers  dieses  Sees,  das  bei  dem  Dorfe  Ilädchen  und  am  Kram- 
piner  Vorwerk,  besonders  aber  an  der  den  See  immer  mehr  vor- 
landenden Halbinsel  „Klude"  bei  Laubegast  allerhand  Buchten 
aufweist,  die  von  einer  üppigen  Hydrocharitenvegetation  erfüllt 
sind.  Nach  LlMPRICHT  finden  sich  dort  wahre  W7älder  von 
Typha,  Phragmitis  und  Scirpus,  zwischen  denen  Nymphaea,  Xt<j>h<i, , 
Lemna-Avten,  Riceia,  Hottonia,  ßlmyantltcs,  Hydroclunis,  Straliotes, 
Ceralophyllum,  Myriophyllum,  Pofamogeton  und  Ohara  hispida  in  Un- 
zahl aus  dem  tonig- schlammigen  Grunde  wachsen.  Zwischen  diesem 
Pflanzengewirr  findet  eine  reichhaltige  Algen  weit  günstige  Vege- 
tationsbedingungen.    Außer    den    Abflüssen     der    Torflöcher    von 


1)  Auch  über  die  Uferforraen  aus  dem  Schluwasee  sind  in  der  KlROHNER- 
schen  Algenflora  von  Schlesien  keine  Angaben  vorhanden.  Th.  Hellwu. 
sammelte  im  Sommer  1883  dort  Algenmaterial  an  Wasserpflanzen  und  Schlamm- 
proben, die  er  zugleich  mit  Pilzen  an  den  Mvkologen  Prof.  J.  SCHRÖTER  in 
Breslau  zur  Bestimmung  übersandte.  SCHRÖTER,  der  sich  auch  eine  umfassende 
Algenkenntnis  angeeignet  hatte,  fand  darin  folgende  Formen,  deren  Namen  er 
Hellwig  mitteilte,  welcher  mir  dieses  Verzeichnis  überließ.  Es  sind  dies: 
Bulbochaete  minor  A.  Br..  Chaetophora  pisiformis  Ag.,  Pediastrwm  Boryanwn 
Menegk.,  ]'.  Ehrenbergi  A.  Br.,  Cosmarium  Meneghini  Bröb  ,  C.  margaritiferum 
Menegh.,  Euastrum  gemmatum  Breb..  Pinnvlaria  viridis  Sm.,  Navieida  ct<s/i/<l"i<> 
Efltz  .  N.  rhynchocephala  Kütz  ,  N.  elliptica  Kütz  ,  X.  Amphisbaena  Bory,  Cym- 
helln  maculata  Kütz.,  Encyonema  caespitosum  Kütz,  Amphora  ovalis  Kütz.,  Ooc- 
ommunis  Heib.,  Gomphonema  constrictum  Ehrb.,  G  olivaceu»/  Ehrb.,  Bhoi- 

\hmia  curvata  Grün,  Fragilaria  virescens  Ralfs,  Tabellaria  fenestrata  Kütz... 
Epithemia  turgida  Kütz.,  E   Snrex  Kütz..  E  gibba  Kütz.,    Melosira  varians  Ag., 

■  >t'l!<i  operculata  Kütz.,  Mastigonema  aerugineum  Kirchn.,  Xostoc  commwm 
\;iuc.h.  Merismopedia  :/Ia<<r,i  Xag.  n.  Ülathrocystis  aeruginosa  Henfr. 


Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee.  683 

Rädchen  führt  auch  die  in  den  See  mündende  Scharnitz  manche 
Algenformen  ihm  zu.  Durch  Wind  und  Strömungen  werden  sie 
mehr  und  mehr  in  den  See  hineingetrieben,  und  so  finden  wir  sein 
Phytoplankton  nicht  nur  aus  rein  limnetischen,  sondern  auch  aus 
heloplanktonischen  und  potamophilen  Formen  zusammengesetzt, 
die  den  Protococcaceen,  Palmellaceen  und  Hydrodictyaceen  ange- 
hören. Deshalb  ist  der  Schlawasee  mit  seinen  vielen  Algenarten, 
die  zum  Teil  in  einer  großen  Menge  von  Individuen  auftreten,  ein 
sehr  produktives  und  nahrungsreiches  Gewässer,  im  Gegensatz  zu 
den  vegetationsarmen,  tiefgründigen  subalpinen  und  alpinen  Seen, 
die  im  allgemeinen  umso  planktonärmer  sind,  je  höher  sie  in  un- 
fruchtbarem Urgestein  liegen  und  je  geringer  der  Gehalt  an  Nähr- 
salzen ihrer  Zuflüsse  ist,  wie  ich  schon  früher  am  Kochel-  und 
Walchensee1)  und  an  Seen    der  Hohen  Tatra  nachgewiesen  habe2). 

An  der  Oberfläche  der  Flüssigkeitsäulen  in  den  Sammel- 
gläschen hatte  sich  nach  einigem  Stehen  eine  ..Wasserblüte"  ab- 
gesetzt, die  bläulichgrün  gefärbt  war.  Sie  bestand  besonders  aus 
Ceraüum  hirundinella  und  Aphanizomenon  Flo^-aquae,  der  noch  Ana- 
baena  Flos  aquae,  A.  circinalis,  A  spiroides,  A.  macrospora,  Polycysti< 
Flos-aquac,  P.  marginata  und  Chthrocystis  aeruginosa  beigemengt 
waren.  Derartige  Wasserblüten,  die  sich  aus  mehreren  Algenarten 
zusammensetzen,  sind  auch  in  mehreren  Seen  Südposens  von 
E.  LINDEMANN3)  beobachtet  worden  und  kommen  wohl  auch  noch 
anderwärts  vor.  Man  kann  sie  als  polymikte  Wasserblüten  be- 
zeichnen und  ihnen  als  monotone  diejenigen  gegenüberstellen. 
die  nur  durch  eine  einzige  Art  von  Organismen  hervorgerufen 
werden,  wie  z.  B.  die  der  sog.  Schweizer  Blutseen  durch  Oscillatori<< 
rubescens. 

Im  allgemeinen  hatte  das  Phytoplankton  des  Schlawasees 
nach  den  untersuchten  Proben  einen  überwiegend  fädigen  Charakter. 
Jedenfalls  waren  die  fadenförmigen  Algen  und  unter  ihnen  viele 
feinfädige  weit  mehr  vorhanden  als  die  einzelligen  Formen.  Zu 
ersteren  gehörten  außer  dem  am  häufigsten  vorkommenden  Aphani- 
£omenon  und  den  vier  Anabaena- Arten,  noch  verschiedene  Melosiren. 
ferner    Lyngbya  limnetica,    Gonatozygon,     Mougeotia,     Triboncma    und 


1)  In  diesem  Bande  S.  543. 

2)  SCHRÖDER,  BR.,  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Algen  des  Riesen- 
gebirges, in:  Forschungsber.  a.  d.  ßiol.  Station  zu  Plön,  Teil  VI.  S.  12.  Stutt- 
gart 1898. 

3)  LlNDEMAXN,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Seenplanktons  der  Provinz 
Posen  (Südwestposener  Seengruppe).  in:  Zeitschr.  d.  naturwissenschaftl.  Abt. 
der  Deutseben  Gesellscb.  f.  Kunst  u.  Wissensch.  in  Posen,  1916,  S.  5,  14  u.  17. 


684 


Bruno  Schnöder: 


Planctonema.  Von  einzelligen  Arten  kamen  nur  Ceratium  hirundi- 
neüa  sehr  häufig  und  Synedra  delicatissima  häufig  vor;  alle  anderen 
nicht  fadenförmigen  Algen  waren  nur  vereinzelt  oder  sehr  selten. 
Trotz  der  großen  Formenmannigfaltigkeit  fehlten  einige  sonst 
häufige  Planktonformcn,  z.  B.  Dudoma  elongatum,  Melosira  Binde- 
.  iana,  Volvox.  Synum,  Uroylena,  KirchneriellOj  Tetraspora  laeustris, 
Richteriella,  ChodcdeUa  u.  a. 


Nachfolgendes  Verzeichnis  gibt  eine  Übersicht  über  die  gefundenen 

Schwebepflanzen. 

(sh  =  sehr  häufig,  h  =  häufig,  ns  —  nicht  selten,  s   =   selten  und 

ss   =   sehr  selten). 


I.  Schizomycetae. 

28. 

Synedra  delicatissima  W.  Sm. 

h 

1. 

Cladothrix  dichotoma  Cohn 

QS 

29. 

S.  actinastroicles  Lemm. 

ns 

30. 

Asterionella  gracillima 

ns 

II.  Schizophyceae. 

(Hantzsch)  Heib. 

2. 

Chroococcus  h'mneticus  Lemm. 

US 

31. 

Tabellaria  fenestrata  var.  aste- 

ns 

3. 

Merismopedia  elegans  A    Br. 

SS 

rionelloides  Grün. 

4. 

Go mphosphaeria   laeustris 
Chodat 

ns 

IV.  Conj  ugatae. 

5. 

Coelosphaerium  Küizingianwn 
Näg 

ns 

32. 

Gonatozygon    monotaenium 
De  Bj. 

ss 

6. 

C.  reticulatum  Lemm. 

s 

33. 

G.  Brebissoni  var.  intermedium 

ns 

7. 

C.  dubium  Grün. 

ns 

nov.  var. 

8. 

Polycystis  marginalis  Rieht. 

h 

34. 

Closterium  acutum    var.    linea 

ss 

9. 

P.  fios-aquae  Wittr 

h 

Pertv 

10. 

Clathrocystis  aeruginosa  Henfr. 

ns 

35. 

Cosmarium  Phaseolus  Breb. 

ss 

11. 

Aphanotkece  microscqpiea  Näg. 

ss 

36. 

C.  süblobatum  Archer 

ss 


37. 

Staurastrum  cuspidatum  Breb. 

ss 

12. 

Lyngbya  limnetica  Lemm. 

h 

38. 

8.  paradoxum  Meyen 

s 

13. 

Anabaena  Flos-aquae  var.  gra- 

CÜis  Klebahn 
.1.  circinalis  Rabenh. 

h 

39. 

S.  paradoxum  var.  longipes 
Nordbt 

ns 

14. 

h 

15. 

.1.  spiroides  Klebahn 

sh 

40. 

Mougeotia  gracillima  Lemm. 

s 

16. 

.1.  spiroides  var.  contractu 
Klebahn 

ns 

V.  Uhlorophyceae 

17. 

A.    macrospora    var.    gracilis 
Lemm. 

h 

41. 

Trachelomonas  volvocinea 

Khrbg. 

s 

3. 

Aphanizomenon  Flos-aquae  var. 

sh 

42. 

Euglena  oxyuris  Schmarda 

SS 

gracile  Lemm. 

43. 

Pandorina  Morum  Bory 

ns 

44. 

F.uil  i  tri  na  elegans  Ehrbg. 

s 

III.  Bacillariaceae. 

45. 

Sphaerocystis  Schröteri  Chodat 

ns 

19. 

Melosira  granulata  Ralfs 

h 

46 

Botryococcus  Brauni  Kütz. 

ns 

20. 

M.  granulata  var.  angusHssima 

Müll. 

ns 

47, 

Dictyosphaerium  pulchellum 

Wood 

s 

IM. 

.1/     crenulata    var.    aniligua 

h 

48. 

Dimorphococcus  lunatus  A.  Br. 

SS 

Grün. 

49. 

Oocjistis  Nägeli  A.  Br. 

ns 

22 

Cydotella  operculata  Kütz. 

s 

50. 

Anhi&irodesmus  falcatus 

S 

23. 

Siephanodiscus  AstraealEhrbg.) 

s 

(Corda)  Ralfs 

Kütz. 

51. 

.1.  longissimus  Schröder 

ss 

24. 

Coscinodiseus  laeustris  Lemm 

ss 

62. 

Scenedesmus  bijugatus  (Turp.) 

ss 

25. 

Rhizosolenia  longiseta  Zach. 

ss 

Kütz. 

26. 

Attheya  Zachariasi  Brun 

ns 

53. 

N.(/< '^y//«^«,s(Lagerh.)  Chodat 

ss 

Fragilaria  crotonensis  Kitton 

ns 

54. 

S,  guadricauda  (Turp.)   Breb. 

ns 

Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee. 


685 


06. 

56. 

57. 

58. 

59. 

60. 
61. 

62. 

63. 
64. 
65. 
66. 

67. 
68. 


La uterborniella  elegantissima 

Schmidle 
Tetrnedron  limneticum  Borge 
T.    limneticum   var.    Simplex 

noT.  var. 
Actinastrum    Hantzschi     var. 

fiuviatile  Schröder 
Pediastrum  triangulum  ( Ehrbg.) 

A.  Br.  var.  latum  Nitardy 
P.  pertusum  Kütz. 
P.  pertusum  var.  microporum 

A.  Br. 
P.  pertusum    var.    clathratum 

A.  Br. 
P,  Boryanum  (Turp.)  Menegh. 
P.  incisum  Hassal 
P.  incisum  var.  rota  Nitardy 
Crucigenia  Lauterbornei 

Schmidle 
Coelastrum  microporum  Nag. 
C.  cambricum  var.  inter medium 

Bohlin 


SS 

69 

70. 

ns 

s 

SS 

71. 

72. 

DS 

73. 

74.- 

DS 

SS 

75. 

76. 

ns 

77. 

ns 

78. 

s 

79. 

s 

80. 

SS 

81. 

s 

82. 

s 

83. 

Tribonerna  depauperata  Wille     ns 
Planctonema  Lauterbornei  ns 

Schmidle 


VI.  Pliaeophyceae. 
Mallomonas  caudata  Iwanoff 
Dinobryon  sociale  Ehrbg. 
D.  stipitatum  Stein 
Cera  tium  hirundinella 

0.  F.  Müller 
Goni/aulax  Levandcri  Paulsen 
Peridinium    Cunnigtoni    var. 

jyseudoquadndeiis'E.  Lindem. 
P.Elpatieifsk)ji(Osteni.)hemm. 
P.  Penard i  Lemm. 
P.  polonicum  Wolosk. 
P.   Willei  Huitf.-Kaas 
P.  Willei  var.  geniculatum 

E    Lindem. 
P.  cinclum  Ehrbg. 
Diplopsalis  acuta  (Apst)  Entz 


ss 

SS 

s 
sh 

ns 
ns 

s 

s 

ns 

ns 

s 

ns 
ns 


Die  im  Plankton  des  Schlawasees  vom  19.  8.  1917  am  häufig- 
sten vorkommende  Alge  ist  Geratium  hirundinella.  Sie  tritt  haupt- 
sächlich in  3  hörnigen  Formen  auf,  denn  nur  ganz  vereinzelt  findet 
man  solche  Formen,  die  ein  rudimentäres  4.  Hörn  haben.  Normale 
vierhörnige  Zellen  fehlten  ganz.  Beifolgende  Textabbildung  1  gibt 
die  15  wesentlichen  Formen  aus  dem  See  bei  300facher  Vergröße- 
rung und  gleicher  Körperlage  (Dorsalansicht)  wieder. 

Hinsichtlich  der  Breite  kann  man  unter  diesen  Typen  ziem- 
lich deutlich  zwei  verschiedene  Gruppen  wahrnehmen,  nämlich 
eine  breitere  (Fig.  1 — 5)  und  eine  schmalere  (Fig.  6  —  15).  Die 
Formen  der  letzteren  waren  am  weitaus  häufigsten.  Bei  einigen 
von  ihnen  ist  das  linke  (bei  4  hörnigen  Formen  mittlere)  Antapikal- 
horn  so  stark  verlängert,  daß  es  beinahe  die  Länge  des  Apikal- 
hornes  erreicht  (Fig.  9).  Ähnliche  Formen  bildet  WESENBERG- 
L.UND1)  Taf.  9/10,  Fig.  30,  37  u.  53  aus  dänischen  Seen  ab,  ebenso 
SELIGO2)  aus  dem  Müskendorfersee,  S.  49,  Fig.  178  und  WOLOS- 
ZYNSKA3)  von  Java,  S.  647,  Fig.  20  C.  Genaue  Zahlenangaben  über 
die  Breite  von  Geratium  hirundinella  findet  man  zuerst  ausführlicher 


1)  WttSENBERG-LUND,  C,  Plankton-Investigations  of  the  Danish  Lakes 
I.  Teil.     Kopenhagen  190S. 

2)  SELIGO,  A.,  Tiere  und  Pflanzen  des  Seenplanktons,  in:  Mikrologische 
Bibliothek  III.     Stuttgart  (ohne  Jahreszahl). 

3)  WOLOSZYXSKA,  J.,  Das  Phytoplankton  einiger  javanischer  Seen  mit. 
Berücksichtigung  des  Sawa-Planktons,  in:  Bull,  de  l'academie  d.  sciens.  d^ 
Cracovie,  Classe  d.  sciens.  mathem.  et  natur.     Serie  B.     Krakau  1912. 


Khu.no  Schröder: 


bei  WESENBERG-LUND  1.  c,  während  LEMMERMANN1)  ganz  all- 
gemein nur  sagt  (S.  643):  „Die  Breite  wechselt  ebenfalls  bedeutend. 
Er  macht  aber  ebenso  wie  BACHMANN2)  keinerlei  Maßangaben 
•  loRGENSEN3)  gibt  für  die  Breite  70—80  fi  an.  WOLOSZINSKA4) 
bemerkt  über  die  Breite  derFormen  aus  dem  Teiche  Janöw  in  Galizien, 
daß  sie  45—85  fi,  meist  jedoch  50 — 70  (i  breit  sind.  Wie  unten- 
stehende Tabelle  I  ergibt,    sind    die  Formen    aus    dem  Schlawasee 


Abb.  1. 


von  geringerer  Breite  und  fallen  deshalb  durch  besondere  Schlank- 
heit auf.  In  meiner  früheren  Tabelle  III  auf  Seite  260  dieses  Bandes 
habe  ich  Breitenmaße  von  Cerat/itm  h'nundineUa  aus  3  verschiedenen 


1)  LEMMEKMANN,  E.,  Kryptogamenflora  der  Mark  Brandenburg.  Algen 
I  ,  III.  Band,     Leipzig  1910. 

2)  Bachmann,  H.,  Das  Phytoplankton  des  Süßwassers.     Jena  1911. 

3)  JüRGENskn,  E.,  Die  Ceratien.     Eine  kurze  Monographie  der   Gattung 
/»///  Schrank.     Leipzig  1911. 

4)  Woi.OSZYXSKA,  J.,  Über  die  Variabilität  des  Phytoplanktons  der  pol- 
nischen Teiche  I,  in;  Bull.  d.  l'Akad.  d.  Scienc.  d.  Cracovie,  Classe  d.  sciens. 
inatht-m.  et  natur.     Serie  B.     Krakau  1911. 


Pbytoplankton  aus  dem  Schlawasee. 


687 


Seen  Mitteleuropas  gegeben,  die  sämtlich  größer  sind  als  aus  dem 
schlesischen  See.  Die  Variationsamplitude  der  Breite  geht  nach 
alledem,  soweit  mir  bis  jetzt  bekannt,  bei  C.  hirundinello  von 
28-85  11. 

Tabelle  I. 

Breitenmaße    von    100  Exemplaren    aus    dem  Schlawasee. 


28 

30 

32 

35 

36 

39 

42 

45 

Zahl  der  betreffenden  Individuen  .     .     . 

34 

12 

18 

8 

2 

8 

12 

6 

Tabelle  II. 
Längenmaße    von    100  Exemplaren    aus    dem    Schlawasee. 


Länge  der  Zelle  in  u    .     . 

Zahl  der   betreffenden  In- 
dividuen     


107 


112 


119 


16 


122 


124 


126 


10      8 


132 


133 


20 


137 


16 


140 


10 


147 


154 


161 


174 


2 


Sucht  man  die  aus  dem  Schlawasee  in  meiner  Textfigur  an. 
gegebenen  Ceratium-Formen  in  die  Typen  BACHMANNs  unterzu- 
bringen, so  gelingt  dies  nur  zum  Teil:  Fig.  1 — 3  entspricht  dem 
Carinth  iacumtypus,  Fig.  4  u.  5  dem  Austriacumtypus1)  und 
Fig.  11  — 13  dem  Br  achycer  ostypus.  Dieser  letztere  ist  jedoch 
nicht  mit  dem  Ceratium  brachyceros  Daday  identisch,  denn  dieses 
ist,  wie  auch  WOLOSZINSKA2)  feststellte,  eine  selbständige  Art  von 
Ceratium,  die  gleichwertig  neben  C.  hirundinella,  C.  cormitum  und 
C.  carolineanum  steht  und  ganz  andere  Dimensionen  als  der  Bra- 
chyceros t'y  pus  BACHMANNs  aufweist,  für  den  ich  deshalb  die  Be- 
zeichnung Brachyceroidestypus  vorschlage.  Der  Gracile-,  Eo- 
bustum- Scotticum-  und  Pibu rg ensetypus  fehlen  als  vierhörnige 
Formen,  wie  schonhervorgehoben. Dagegen  stellen  meine  Figurenö  —  9 
und  14—15  zwei  neue  dreihörnige  Formentypen  dar,  die  sich 
im  wesentlichen  durch  geringe  Breite  ihrer  Zellen  auszeichnen  und 
daher  verhältnismäßig  schlanke  Formen  sind.  Fig.  6 — 9  erinnert 
an  schmale  Formen  des  marinen  C.  furca  (Ehrbg.)  Duj.  und  soll 
deshalb  als  Furcoidestypus  benannt  werden.  Er  sei  folgender- 
maßen charakterisiert:  Zellkörper  schmal,  90  —  120  fi  lang;  Hinter- 


1)  Auf  Seite  548  dieses  Bandes  ist  aus  Versehen  der  Austriacumtypus 
mit  dem  GraciletyTpus  verwechselt  worden,  Fig.  3—6  ist  der  erstere,  Fig.  8—12 
ist  der  letztere. 

2)  WOLOSZYtfSKA,  J.,  Über  die  Süßwasserarten  der  Gattung  Ceratium 
Schrank,  in:  Odbitka  zczasopisma  Polskiego  Towarzystwa  Przyrodniköw  im. 
Kopernika  Kosmos  XXXVIII.    Lemberg  1913,  pag.  1275. 


688 


Bruno  Schködek: 


körper  fast  ebenso  lang  oder  länger  als  der  Vorderkörper,  2 hörnig 
Mittelhorn  ziemlich  geradeaus  in  der  Richtung  der  Längsachse  ge- 
stellt, rechtes  Hinterhorn  mit  demselben  parallel  oder  etwas  nach 
außen  gerichtet.  Fig.  14  und  15  mag  als  Silesiacumtypus  be- 
zeichnet werden.  Hier  ist  der  Zellkörper  schlank,  sehr  schmal, 
nur  28—30  (i  breit  und  bis  120  [*  lang,  der  Hinterkörper  3  5mal 
so  lang  als  der  Vorderkörper,  2 hörnig.  Beide  Hinterhörner  sind 
nach  außen  gespreizt.  Fig.  10  halte  ich  für  eine  Übergangsform 
vom  Furcoides-  zum  Brachyceroidestypus. 

Mit  der  Feststellung  dieser  9  Formentypen  dürfte  ein  gang- 
barer Weg  angebahnt  sein,  sich  in  dem  Chaos  der  Erscheinungs- 
formen von  Geratium  hirundinella  zurecht  zu  finden.  Sie  verfolgt, 
wie  schon  BACHMANN  1.  c.  S.  75  hervorhebt,    ,.den    ausschließlich 


Abb.  2. 


praktischen  Zweck,  bei  ferneren  Untersuchungen  eine  genaue 
Definierung  und  Einteilung  der  betreffenden  Geratium- Gestalten  zu 
ermöglichen". 

Die  anderen  Peridiniaceen  aus  dem  Schlawasee  hatte  Herr 
Oberlehrer  Dr.  E.  LlNDKMANN  in  Lissa  (Posen),  der  sich  sehr  ein- 
gehend mit  der  Gattung  Peridinium  beschäftigt  hat,  die  Güte,  zu 
bestimmen  und  beifolgende  Textfigur  2  zu  zeichnen.  Nach  ihm 
sind  davon  in  meinen  Proben  noch  9  Arten  und  Varietäten  ent- 
halten. Von  GonijauJax  Lvvanderi  fand  er  eine  neue  Varietät,  deren 
Apikalplatten  vom  Typus  etwas  abweichend  angeordnet  sind.  Sie 
soll  später  genauer  beschrieben  werden.  Abb.  1  der  Textfigur  2 
zeigt  eine  Zelle  in  der  Ventralansicht  (Länge  der  Zelle  52  /*).  Zu 
Peridinium  ( 'wmingtoni  var.  [iseudoquadridens  bemerkt  er,  daß  er 
diese  Varietät  deswegen  so  genannt  hat,  weil  sie  dem  Peridinium 
quadrideus  Stein  täuschend    ähnlich    sieht    und    wahrscheinlich    oft 


Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee.  689 

mit  ihm  verwechselt  worden  ist1).  Abb.  3  stellt  die  Anordnung 
der  Tafeln  auf  der  Apikaiseite  dar.  Über  P.  Elpatiewshyi  teilt  er 
mit,  daß  diese  Art  sehr  selten  vorkam  und  die  Zeichnung;  bei 
LEMMERMANN  1.  c.  S.  633,  Fig.  22.  genau  damit  übereinstimmt, 
aber  die  Gesamtansicht  eckiger  ist,  als  1.  c.  Fig.  20.  Von  P.  Penard; 
beobachtete  Herr  LlNDEMANN  einen  Glenodiniumznsta.nä,  und  P. 
polonicum  hält  er  für  identisch  mit  Glenodinmm  ggmnodinium  Penard, 
aber  ihr  Panzer  ist  schön  getüpfelt  und  aräoliert,  was  allerdings 
schwer  zu  sehen  ist  (Abb.  2).  Außerdem  stellte  er  in  den  über- 
sandten Proben  noch  P.  Willei  und  dessen  var.  geniculatum  fest, 
die  er  deswegen  so  bezeichnet  hat,  weil  die  ventralen  Apikalplatten 
knieförmig  gegen  einander  gebogen  sind  (Abb.  4).  Endlich  waren 
auch  das  typische  P.  cinctum  und  Diplopsalis  acuta  häufig  vor- 
kommend. 

Die  Hauptmasse  der  Bacillariaceen  bildeten  verschiedene 
Arten  der  Gattung  Melosira,  besonders  M.  granulata  in  der  typischen 
Form  (Van  Heurck,  Synopsis  Tab.  87,  Fig.  10 — 12).  Dann  kamen 
auch  sehr  schmale,  kurze,  gebogene  Ketten  von  M.  granulata  var. 
augustissima2)  mit  je  einem  feinen  Endstachel  vor,  die  auch 
WOLOSZYNSKA  aus  Java  1.  c.  Tab.  1.  Fig.  1  abbildet.  Sie  waren 
nur  2  ft  breit.  Ferner  fanden  sich  noch  M.  crenulata  var.  ambigua 
(Van  Heurck,  Syn.  Tab.  88,  Fig.  12—15).  Nächst  Melosira  war 
Sgnedra  dclicatissima  am  häufigsten.  Recht  verbreitet  war  Attheya 
Zachariasi  meist  in  schmaleren  Formen  (Breite  15 — 21  fi),  sehr 
selten  dagegen  Rhizosolenia  longiseta.  (Breite  4  fi,  Länge  mit  Stacheln 
160  /*,  ohne  60  /t*).  Aster ionella,  die  nur  ganz  vereinzelt  vorkam, 
zeigte  sich  .noch  am  ehesten  in  4 strahligen  Sternen,  seltener  6  oder 
mehr  strahlig.  Bemerkenswert  sind  Goscinodisras  lacustris  und 
ßtephanodisciis  Astraea,  die  für  Schlesien  neu  sind. 

Von  Desmidiaceen  traten  nur  2  häufiger  auf.  so  z.  B.  Stau- 
rastrum paradoxum  in  der  typischen  Form,  mehr  noch  aber  in  der 
Varietät  longipes,  die  2seitig  ist  und  viel  längere,  schlanke  Seiten- 
arme hat.  Sie  ist  dadurch  gut  an  das  Schwebeleben  angepaßt. 
Auch  Gonaiozijgon  Brebissoni  war  häufig  in  kurzen  Ketten  oder 
einzelnen  Zellen  vertreten.  Sie  scheint  eine  sehr  „plasticide"  Art 
zu    sein    im  Gegensatz    zu    G.  monotaenium,    das    wenig    abändert. 


1)  LINDEMANN,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  des  Seenplanktons  der  Provinz 
Posen.  (Siidwestposener  Seengruppe)  II,  in:  Zeitschr.  d.  naturwissenschaftl. 
Abt.  der  Deutschen  Gesellsch.  f.  Kunst  und  Wissensch.  in  Posen  1917. 

2)  MÜLLER,  O.,  Bacillariaceen  aus  dem  Nyassalande  und  einigen  benach- 
barten Gebieten,  in:  ENGLERs  Bot.  Jahrbüchern.  XXXIV.  Band,  2.  Heft. 
Leipzig  1904.  S.  270. 


690 


no  Schröder: 


Bei  ersterer  ^ibt  es  zwei  Hauptformen,  nämlich  eine  glatte  (var. 
<  )  und  mehrere  mit  rauher  Membran.  Nachfolgende  Übersicht 
gibt  die  Längen-  und  Breitenmaße  der  meisten  bisher  bekannt  ge- 
wordenen rauhen  Formen  an.  Die  genauere  Quellenangabe  läßt 
sich  bei  NORDSTEDT  im  Index1)  nachsehen. 


Übersicht   über    einige    rauhe   Formen   von  Gotmtozijgon  Brebissoni 

De  Bary. 


Nr. 


Namen  der  Formen,  Autor  und  Quelle 


Breite  der 
Zellen  in  u 


Länge  der 

Zelle  in  u 


1. 
2. 

3. 
4. 
5. 

fi. 

7. 


9. 
10. 

11. 
12. 


G.  Brebissoni  De  Bary  (Conjugaten  58)    .     . 
Dies,  bei  HANSGIRG   (Algenfl.  v.  Böhmen 

88/92)      

Dies,  bei  WiEDEMAN  (Flora  de  Belgique  96) 
Dies,  bei  GUTWlXSKl  (Tatra  09)  .  .  .  . 
Dies,  bei  GUTWlXSKl  (Flory  glonöw  galicyi 

92) : 

Dies,  bei  WEST  (Monograph  04)  .... 
67.  Brebissoni  forma  gracülimum  Turner  (Ind. 

oeeid.  93)   .     . 

Dies    bei  var.  gallicum  Schröder  (Hochgeb. 

d.  Riesengeb.  95) 

Dies,  bei  var.  intermedium  nov.  var. 
Dies,  bei  rar.  tatricum  Racib.  (Nonn.Desm 

pol.  85) 

Dies,  bei  var.  vulgaris  Racib.  (dto.)  .  .  . 
Dies.  1  >ei  var.  minutum   West  (Monograph. 

(14) 


5,3 

6—8 

5—7 

8,8 

6-7,2 
6,0-10,8 


5,4 
1,2 

7,5 
4,5-5,2 

4,2—7 


97-140 

176 

96—119 
162-288 

140—180 

119 
83—116 

95—100 
31-78 

47,5—67,5 


Weitere  Literatur  darüber  stand  mir  zurzeit  nicht  zur  Ver- 
fügung. Die  Formen  aus  dem  Schlawasee  stehen  nach  ihren 
Maßverhältnissen  ungefähr  zwischen  der  typischen  Form  Nr.  5  bei 
G-UTWINSKI  und  der  Form  Nr.  12  bei  WEST,  weshalb  ich  sie  als 
var.  intermedium  nov.  var.  bezeichne  (meine  Taf.  XII,  Fig.  1).  Diese 
Formen  sind  im  Verhältnis  der  Breite  zur  Länge  sehr  schmal, 
denn  letztere  ist  fast  30 mal  so  groß  als  erstere. 

Mine  der  schönsten  und  seltensten  Chlorophyceen  im  Plankton 
des  Schlawasees  ist  unstreitig  Lauterborniella  elegantissima  Schinidle*-'), 
die  man  bisher  nur  im  Altrhein  bei  lloxheim  in  der  Pfalz 
auffand.  Die  von  mir  gesehenen  2  Exemplare  entsprachen 
in  Gestalt  und  Größe  ziemlich  genau  den  Angaben  von  SüHMlDLE, 
nur  zeigten  sich  die  Zellen  von  oben  gesehen    etwas    gedrungener 


1)  NORDSTEDT,  0.,  Index  Desmidiacearum.     Lund  u.  Berlin  1896  u.  1908. 

2)  SCHMlDLE,  W.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Planktonalgen,  in:  Ber.  d. 
Deutschen  Bot.  Gesellsch  ,  Band  18,  S.   144,    Tab.  VI,  Fig.  2  u.  3. 


Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee.  (>91 

und  kürzer.  Sie  erinnerten  dadurch  an  eine  Figur,  die  J.  WOLOS- 
ZYNSKA1)  von  Scenedesmus  antennatus  var.  tetradesmiformis  gezeichnet 
hat  (1.  c.  Fig.  9).  —  Von  der  formenreichen  Gattung  Pediastrum 
kamen  mehrere  vor.  Diese  Gattung  hat  neuerdings  in  NlTARDY 
einen  kritischen  und  gründlichen  Bearbeiter  gefunden,  der  die 
große  Fülle  von  bereits  beschriebenen  Formen  auf  9  Arten  und 
einige  Varietäten  reduzierte2).  Ihm  verdanken  wir  auch  Klarheit 
über  die  Formen  von  P.  triangulum  (Ehrbg.)  A.  Br.,  das  sich  im 
Schlawasee  nicht  selten  fand  und  eine  echte  Planktonform  sein 
dürfte.  Hier  kam  zurzeit  nur  die  Var.  latum  Nitardy  vor  (meine 
Tafel  XII,  Fig.  h — 6),  obgleich  auch  einige  Formen  Übergänge  zur 
Var.  angustatum  Nitardy  bilden  (Fig.  3  u.  4).  Letztere  scheint 
übrigens  seltener  zu  sein.  Ich  habe  sie  noch  nirgends  gefunden,  und 
NITARDY  gibt  sie  nur  aus  dem  Grunewaldsee  an.  Die  Art  der  An- 
ordnung der  Mittelzellen  ist  bei  P.  triangulum  sehr  unbeständig.  Sie 
können  in  einem  (Fig.  3)  oder  in  2  Kreisen  (LEMMERMANN3)  Tab.  III, 
Fig.  6),  oder  spiralig  (Fig.  4)  oder  gänzlich  unregelmäßig  (Fig.  5  u.  6) 
stehen.  Bei  den  Randzellen  können  zweierlei  Formen  auftreten,  solche 
mit  schmalen  neben  solchen  mit  breiten  Fortsätzen  (Fig.  5).  Mit- 
unter gibt  es  Formen,  bei  denen  die  Fortsätze  leicht  konvex  ge- 
wölbte Konturen  haben  (Fig.  4),  was  auch  von  WOLOSZYNSKA4)  bei 
ihrer  Fig.  G  auf  S.  661  angegeben  wird4).  Ihre  Fig.  B  auf  der- 
selben Seite  dürfte  ebenfalls  ein  Übergang  der  var.  latum  zur  var 
angustatum  sein. 

Unter  den  fadenförmigen  Chlorophyceen  fand  ich  in  den 
Proben  aus  dem  Schlawasee  neben  Tribonema  äepauperata  eine  bis 
jetzt  wenig  bekannte  Art,  die  ich  für  Plandonema  Lauterbornei 
Schmidle5)  halte,  obgleich  sie  in  einigen  Punkten  von  ihr  abzu- 
weichen scheint.     Diese  Alge    wurde   zuerst  von  LAGERHEIM6)  im 

lj  WOLOSZIXSKA,  J,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Algen flora  Litauens,  in; 
Ball,  de  l'acad.  d.  scienc.  de  Cracovie,  Mathem.  et  natur.,  Serie  B,  Scienc, 
oatur.  April-Juni  1917.     Krakau  1917. 

2)  NlTARDY,  E-,  Zur  Synonymie  von  Pediastrum,  in:  Beihefte  z.  Bot. 
Centralblatt,  Band  32,  II.  Abteil.,  S.  177.     Dresden  1914. 

3)  LEMMERMANN,  E.,  Das  Phytoplankton  des  Menam,  in:  Hedwigla 
Band  XLVIII.     Dresden  1906. 

4)  Woloszixska,  J,  Das  Phytoplankton  einiger  javanischer  Seen,  in: 
Bull,  de  Tacad.  d.  Scienc.  de  Cracovie,  Mathem.  et  natur.  Serie  B.  Scienc 
nat.     Juni  1912.     Krakau  1912. 

5)  SCHMIDLE,  W  ,  Bemerkungen  zu  einigen  Süßwasseralgen,  in :  Ber.  d. 
Deutschen  Bot.  Gesellsch.,  Band  XXI,  S.  353,  Tab.   1«,  Fig.  20,  Berlin  1903. 

6)  LAGEKHElM,  G.,  Beiträge  zur  Flora  der  Bären-Insel,  Vegetabilisches 
Süßwasser-Plankton  aus  der  Bären-Insel,  in;  Bihang  t.  K.  Svensk.  Vet.-Akad. 
Handlingar,  Band  26,  Afd.  III,  Nr.   11.     Stockholm  1900. 


1)92 


Bruno  Schjjödek: 


Plankton  des  Ellasees  aui'  der  Bäreninsel  gesehen  und  als  Honuo- 
spora  subtüissima  beschrieben  und  abgebildet.  Später  zeichnete 
dann  noch  SELIGO  eine  ähnliche  Alge,  die  er  1.  c.  S.  57  zu  Lynf- 
bya  bipunctata  hemm,  stellt  (Abb.  S.  58,  Fig.  230).  Zum  Vergleiche 
seien  die  LAGERHEIMsche  und  die  SOBMIDLEsche  Diagnosen  ein- 
ander- gegenübergesetzt : 


Hormospora  subtüissima 

Lagerh.   1900. 

1.  Fäden  ineist  verschieden  ge- 
bogen, selten  gerade. 

2.  Zellhaut   hyalin. 

3.  Zellen  an  den  Enden  abge- 
rundet, aneinander  gereiht 
oder  von  einander  entfernt. 

4.  Breite  der  Zellen  3  (i. 

5.  Länge  der  Zellen  7  — 12  //. 

6.  Chromatophoren  einzeln  oder 
zu  zwei,  parietal. 

7.  Faden  in  eine  hvaline  Gallert- 
hülle  eingeschlossen. 


Plancionema   Lauterbornei 

Schmidle  1903. 

1.  Fäden  unregelmäßig  gebogen. 

2.  Zellhaut  hyalin. 

3.  Zelle  an  den  freien  Enden 
abgerundet,  meist  zu  zwei  an- 
einander liegend  oder  durch  Ab- 
stände von  einander  getrennt. 

4.  Breite  der  Zellen  3-4  ,«. 

5.  Längen  der  Zellen  6 — 12  u. 

6.  Chromatophoren  einzeln,  axil. 

7.  Faden  scheint  von  einer 
leichten,  feinen  Grallerthülle 
umgeben    zu    sein.     (S.  355.) 


Den  einzigen  Unterschied  zwischen  diesen  beiden  Algen  bildet 
nach  vorstehender  Tabelle  die  Zahl  und  die  Stellung  des  Chroma- 
tophors,  was  meines  Erachtens  aber  nicht  so  schwerwiegend  in 
Betracht  kommen  kann,  um  zwei  Formen  zu  unterscheiden.  Außer- 
dem kann  man  sich  bei  so  zarten  nur  3  /x  breiten  Fäden  sehr  leicht 
über  die  Lage  der  Chromatophoren  täuschen,  und  vor  Zellteilungen 
ist  ein  einfaches  Chroinatophor  nicht  selten  schon  doppelt  vor- 
handen. Deshalb  dürften  beide  Formen  wohl  dieselbe  Alge  sein. 
Nun  müßte  der  Priorität  nach  eigentlich  der  LAGERHEIMsche 
Name  gelten,  aber  dem  Genus  Hormospora  Nag.,  das  synonym  mit 
dein  Genus  Geminella  Turpin  ist.  Fehlt  die  Zellhautscheide,  die 
Plancionema  aulweist  und  daher  ziehe  ich  die  SOHMIDLEsche  Be- 
zeichnung vor.  Daß  die  von  SELIGO  angeführte  Alge,  die  in  ihrem 
Aussehen  und  in  ihren  Maßen  mit  der  obigen  übereinstimmt,  keine 
Lyngbya  ist.  ergibt  sich  schon  aus  ihrer  hellgrünen  Farbe  von 
Chlorophyll,  die  SELIGO  ausdrücklich  hervorhebt.  Die  Zellhaut- 
scheide erinnert  allerdings  an  jene  Spaltalge,  ebenso  .jene  eigen- 
tümlichen lichtbrechenden  Ivügelchen  an  den  Zellenden.  LAGER- 
HEIM vermutet,  daß  seine  Hormospora  subtüissima  möglicherweise 
nur  eine  dünnere  Form  von  Ulothrix  (Hormospora)  limnetica  Lemmer- 


Phvtoplankton  aus- dem  Sclilawasee.  693 

mann1)  ist,    aber  diesem    fehlt    auch    die  Zeilhantscheide,     wie  ich 
mich  an  Originalexemplaren  von  LEMMERMAKN  aus  dem  Gardasee 
überzeugen  konnte,    die    er  mir  früher  übersandt  hatte.    Neuerdings 
hat    WILLE'2)    Planetonema    mit    Stichococeus    und    Hormosprra    mit 
Geminella  vereinigt,  aber  weder  Stichococeus  noch  Geminella    weisen 
eine  Zellhautscheide  auf,  in  die  die  Einzelzellen  wie  in  eine  Röhre 
eingeschlossen  sind.     Das  Genus  Planetonema  dürfte  mithin    durch 
Vorhandensein  einer    solchen  Zellhautscheide,    wie    sie    unter    den 
Schizophyceen  z.  B.    auch  bei  Lyngbya  u.  a.    auftritt,    hinreichend 
gekenntzeichnet  sein,  um  als  selbständige  Gattung  weitergeführt  zu 
werden.     SCHMIDLE  bringt   seine  Planctone>ha  Lauterbornei  bei  den 
Ht-terokonten  unter  und  zwar  in  Nähe  von  Gloeotila  Borzi,  obgleich 
er  bei  ihr  keine  Schwännsporen  gefanden  hat.     Sonst  könnte  man 
sie   zu  den   Ulothrichales  zwischen  Geminella  und  Binuclearia  stellen. 
Über  die   Beschaffenheit  der  Chromotophoren  muß  ich  es  mir 
vorläufig    versagen,    etwas    Bestimmtes    mitzuteilen,    da    ich    kein 
frisches  Material,  sondern  nur  in  Formol  konserviertes  untersuchen 
konnte.     Die    Farbe    des    Chromatophors    war     hellgrün,     wie    die 
anderer  Chlorophyceen.     Die  stark  lichtbrechenden  Kügelchen  lagen 
stets    an    den    Enden    der    Zelle.     Ihre   Natur   ist    unbekannt.     In 
Zellen,    die    sich    eben    geteilt    hatten    und  noch  zusammenhingen, 
waren  nur  an  den    entgegengesetzten  Enden    solche  Kügelchen  zu 
bemerken,  die  übrigens  auch  in  vielen  Zellen  garnicht  zu  erblicken 
waren.      Meist  war  auch  an  den  Zellenden  ein  chromatophorfreier, 
hyaliner  Raum  vorhanden,  der  wie  eine  Art  Vakuole   aussah,  doch 
verdeckte  andrerseits  oft  das  Chromotophor    das  ganze  Zellinnere. 
Di^  Gallerthülle  war  ohne  weiteres  nicht  zu  sehen.     Ihr  Nachweis 
konnte  durch  Färbung  mit  einer  schwachen,   wässerigen  Gentiana- 
violettlüsung  erbracht  werden.     (Taf.  XII,  Fig.   7.) 

Unter  den  Schizophyceen  ist  im  Sclilawasee  als  besondere 
Seltenheit  Coelosphaerinm  reticulatum  hervorzuheben,  eine  der  zarte- 
sten Blaualgen,  die  bisher  nur  im  Müggelsee  gefunden  wurde. 
Sie  hat  viel  weitere  Öffnungen  und  schmalere  Maschen  als  Glathro- 
cystis  aeruginosa,  deren  Zellen  auch  größer  sind.  Noch  im  Unklaren 
bin  ich  über  eine  Schizophycee,  die  zu  den  heteroeysten  Arten 
gehört  und  Aplianizomenon  Flos-aquae  var.  gracile  Lemm.  nahe  steht 
oder  vielleicht  gar  ein  Hormogoniumstadium  von  dieser  Alge 
ist.     Sie  bildet  meist  bogiggekrümmte,  einzelne,  kurze,  scheidenlose 


1)  LEMMERMANN,    E.,    Beiträge    zur    Kenntnis    der    Planktonalgen,    in 
B<,t an.  Centralblatt,  Band  LXXVI,  S.  6/6.     Cassel  1898. 

2)  WlLLE,    N.,    Conjugatae    u.  Chlorophvceae.     Nachtrag    in:    ENGLEK- 
PRANTL-,  Natürl.  Pflanzenfamilien.  Lieferung  236  u.  287,  S.  71  u.  72.  Leipzig  1909. 


Bruno  Schröder: 

len  von  der  Gestalt  eines  Closteriums,  die  aus  10—20  Zellen 
stehen,  von  denen  die  mittleren  am  dicksten  sind,  während  sie 
nach  den  Enden  zu  schmaler  werden  und  jederseits  in  2  farblos«  . 
dünne,  18  -  2.J  /tt  lange  Endzellen  ausgehen.  (Meine  Tal  XII,  Fig.  9.) 
Derartige  farblose  Endzellen  sind  bei  Aphanizomenon  auch  an  ge- 
wöhnlichen vegetativen  Fäden  hin  und  wieder  anzutreffen1),  ohne 
i  die  Fäden  zugespitzt  sind,  doch  kommen  auch  längere  Fädea 
mit  zugespitzten  Enden  vor,  wie  mir  Herr  Professor  Dr.  KOLKWITZ 
brieflich  mitteilt,  und  wie  ich  in  meinen  Proben  beobachten  könnt.-, 
doch  trat  die  Verjüngung  bei  längeren  Fäden  meist  nur  an  einem 
Ende  auf.  Vielleicht  sind  derartige  längere  zugespitzte  Fäden 
weitere  Entwickelungszustände  der  Hormogonienfäden.  Letztere 
hatten  eine  Länge  von  80 — 120/*.  Die  mittleren  vegetativen  Zellen 
sind  annähernd  zylindrisch,  2  —  4  (x  und  2  bis  3 mal  so  lang.  Ihr 
Zellinhalt  ist  bläulichgrün  und  durch  Pseudovakuolen  zerklüftet. 
Die  im  Faden  nach  den  Enden  zu  liegenden  vegetativen  Zellen 
haben  die  Gestalt  von  Kegelstumpfen,  deren  Verjüngung  distal 
liegt.  Die  interkalaren  Heterocysten  habe  eine  Breite  von  3 — 5  ,«• 
und  einen  helleren,  homogenen  Inhalt.  Sie  sind  zylindrisch  mit 
etwas  abgerundeten  Ecken.  Von  ihnen  getrennt  durch  vegetative 
Zellen  und  zwischen  solchen  stehen  die  Dauerzellen,  die  ebenfalls 
zylindrisch  und  an  den  Ecken  abgerundet,  aber  größer  sind.  Ihre 
Breite  mißt  4-7  (it  und  ihre  Länge  ist  4mal  so  groß.  Der  Zell- 
inhalt ist  etwas  gekörnt  und  ebenfalls  wie  der  der  Heterocvsten 
heller  gefärbt  als  die  vegetativen  Zellen  und  frei  von  Pseudo- 
Vakuolen. —  Hormogonien  sind  meines  Wissens  bei  Aphanizomenon 
noch  nicht  bekannt,  aber  von  Bivularia  angulosa  bildet  DE  BARY 
derartige  Vermehrungszustände  ab2),  die  in  Fig.  13  bereits  Hetero- 
Cysten oder  Basilarzellen,  wie  sie  DE  BARY  nennt,  aufweisen. 
Daß  Hormogonien  auch  Dauerzellen  bilden  sollten,  wie  in  meiner 
Figur  angegeben,  ist  doch  sehr  merkwürdig,  aber  sie  waren  in 
einer  großen  Anzahl  von  Fällen  vorhanden,  in  anderen  fehlten  sie 
allerdings  ebenso  wie  die  Heterocvsten.  Vielleicht  gelingt  es  mir 
später,  über  die  weitere  Entwickelung  dieser  Fäden  noch  Genau«- 
zu  erfahren. 

Auf  einen  sehr  feinfädigen,  von  mir  zunächst    für    eine    apo- 
chlorotische  Lyngbya  gehaltenen  Organismus  hatte  Herr  Professor 


1)  Limmi  km.wx.  E.,  Krvptogamenflora  der  Mark  Brandenburg.  Algen  I, 
Band  III.     Leipzig  1910,  S.  193. 

2)  De  BARY,    A.,    Beitrag  zur  Kenntnis    der  NostocaceeD.  insbesondere 
•3er  Rivularien,  in:  Flora   1863.     Regensburg  1S64. 


Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee.  695 

KOLKWITZ  die  Güte,  mich  aufmerksam  zu  machen.  Es  ist  dies 
in  Wirklichkeit  Cladoihrix  dichotoma  Cohn.  Wie  LlNDE1)  nachge- 
wiesen hat,  ist  dieser  Schizomycet  mit  Sphaerotilus  natans  Kütz. 
identisch.  Er  ist  eigentlich  keine  Planktonform,  sondern  er  wurde 
unter  anderem  in  der  Uferregion  im  Genfer-  und  Vierwaldstädter 
See  beobachtet.  Im  Schlawasee  wird  er  vom  Ufer  durch  den  dort 
mitunter  recht  erheblichen  Wellenschlag  losgerissen  worden  und 
in  den  See  hineingetrieben  sein,  wo  er  sich  mit  anderen  feinfädigen 
Planktonalgen  vermischt  hin  und  wieder  vorfindet.  SELIGO  scheint 
ihn  auch  schon  im  Deutsch-Kroner  Schloßsee  gefunden  zu  haben, 
denn  er  erwähnt  1.  c.  S.  57  u.  58,  „lange,  großenteils  leere  Scheiden 
von  1  [i>  Breite,  mit  Fäden  aus  dicht  aneinander  schließenden 
Einzelzellen  von  1  — 3  /*  Länge."  Diese  Dimensionen  würden  für 
Cladothrix  allerdings  zu  gering  sein.  KOLKWITZ2)  zeichnet  1.  c 
S.  146,  Fig.  1 .  eine  derartige  leere  Scheide  und  eine  solche  halb- 
leere bei  einem  S2)haerotüusbü.sch.el  neben  normalen  Fäden  und  gibt 
aber  die  Dicke  der  Zellen  mit  2  fi,  ihre  Länge  jedoch  mit  4 — 6  ,u 
an,  was  auch  mit  meinen  Messungen  übereinstimmt. 


Erklärung-  der  Tafel  XII. 

Sämtliche  Figuren    sind    nach  Formolpräparaten    mit    einem  ABBÜschen 

Zeichenapparate  bei  eingeschobenem  Tubus  von  mir  gezeichnet. 

Fig.  1.  Gonatozygon  Bre'bissoni  De  Bary  var.  intermedium  nov.  var.     760:1. 

Fig.  2.     Tetraedron  limneticum  Borge  var.  simplex  nov.  var.     760:1. 

Fig.  3—6.  Pediastrum  triangulum  (Ehrhg.)  A.  Br.  var.  latum  Nitardy.  4  60:1 
(Fig.  3  mit  kreisförmig,  4  mit  spiralig  und  Fig.  5  u.  6  mit  unregelmäßig 
angeordneten  Mittelzellen.  Fig  5  zweierlei  Zellformen  der  Ringzellen 
und  die  Öffnungen  in  der  Zellwand  für  die  ausgeschwärmten  Sporen 
zeigend.) 

Fig.  7  Planctonema  Lauterbornei  Schmidle  mit  Gallerthülle  (Gentianaviolett- 
färbung).     760:  I. 

Fig.  8.     Cladothrix  dichotoma  Cohn.     Unverzweigter  Faden.     760:1. 

Fig.  9.     Hormogonie  (?)  von  Aphanizoinenon  flos-aquae  var. gracile  hemm.   1300:1. 


1)  LINDE,    P.,    Zur  Kenntnis  von  Cladothrix  dichotoma,    in:    Centralbl.  f. 
Bakteriol,  II.  Abt.,  Band  3lJ.     Cassel  1913. 

2)  KOLKWITZ,    R,  Kryptogamenflora     der    Mark    Brandenburg.     Pilze. 
Band  5.     Schizomyceten.  Leipzig   1909. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Manuskripte  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1918  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Geh. -Rat 
Prof.  Dr.  L.  Wittmack,  Berlin  NW,  Platz  am  Neuen  Tor  1,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 

IV  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  vol 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  seibat. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  6  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
findet  nicht  statt. 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1918. 

Ehrenpräsident:  S.  Seh  wendener. 

Für  die  Generalversammlung:  Hans  Winkle  r,  Präsident;  A.Voigt,  Stellvertreter. 

Für    die    wissenschaftlichen    Sitzungen    in    Berlin:     L.  Wittmack,  Vorsitzender: 

P.  Lindner,  erster  Stellvertreter;   J.  Behrens,  zweiter  Stellvertreter;    E.  Baur, 

erster  Schriftführer;  H.  Harms,  zweiter  Schriftführer;  H.  Miehe,  dritter  Schriftführer; 

Schatzmeister:   0.  Appel. 

Redaktions-Kommission:  L.  Wittmack,  E.  Baur,  H.  Harms,  H.  Miehe, 
A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Gnttenberg. 

Kommission  zur  Vorbereitung  der  Wahlen  und  der  Mitgliederversammlung 
(Generalversammlung):  E.  Jahn,  R.  Kolkwitz,  P.  Claussen,  0.  Rein- 
hardt. L.  Diels. 

Geschäftsführender  Sekretär:  W.  Wächter. 

Alle  Geldsendungen  werden  franko  entweder  auf  das  „Konto  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  e.  V.  in  Berlin  Nr.  35398  bei  dem  Postscheckamt  in 
Berlin  NW  7"  oder  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse  für  die  Deutsche 
Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten.  Der  Beitrag  beträgt 
für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge 
bezüglichen  ..Schriftstücke  wolle  man  an  den  Schatzmeister  Geheimen  Regie- 
rungsrat Dr.  Appel  in  Berlin-Dahlem  gelangen  lassen.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a,  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  6  p.,  zu  senden. 

K 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 
i.   Jeder  Autor  erhält  50  Sonderabdrücke  mit  Umschlag  broschiert 

kostenfrei  geliefert. 
2.    Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  derUberzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text    2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates  .    5 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel !* 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr   .    2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35    , 

8.  für  jeden  Umschlag 1,5      , 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 
falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  naoh  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  tod  A.  W.  Hayn's  Erben  (Cnrt  Gerber),  Berlin  SW  6« 


Verlag  von  Gebrüder Borntraeger  in  Berlin  W 35 

Handbuch  der  Palaeogeographie  ™  Professor  Dr 

Theodor  Arldt.     Erster   Band,   erster  Teil.     Mit   vielen  Karten 
und  Abbildungen.  Geheftet  Vorzugspreis  16  Mk. 

Die  gegenwärtigen  Zustände  sind  nur  aus  ihrer  Ver- 
gangenheit zu  verstehen.  So  bedarf  auch  die  Kunde  von 
der  Erde  im  weitesten  Sinne  des  Unterbaues  durch  die 
Palaeogeographie.  Lange  Zeit  wenig  beachtet  und  vielfach  be- 
kämpft, ist  diese  in  den  letzten  Jahrzehnten  immer  mehr 
herangereift.  Welche  Fülle  von  Arbeit  sie  beieits  bewältigt, 
welche  vielseitigen  Resultate  sie  bereits  gezeitigt  hat,  sucht 
das  vorliegende  Handbuch  kurz  und  kritisch  zusammen- 
zufassen und  so  das  ungeheure  zersplitterte  Material  leichter 
zugänglich  zu  machen.  Nicht  bloß  die  Verteilung  von  Land 
und  Meer  in  der  Vorzeit  findet  darin  eingehende  Darstellung, 
auch  die  Gebirge,  die  Gewässer,  das  Klima,  die  Geographie 
der  Lebewesen  werden  sorgfältig  betrachtet.  So  vermag  das 
Werk  nicht  nur  dem  Geographen,  Geophysiker  und  Geologen 
eine  gen  allige  Menge  Stoff  gesichtet  zu  übermitteln,  auch  dem 
Klimatologen,  dem  Biologen  und  Anthropologen,  überhaupt 
jedem,  der  sich  mit  der  Wissenschaft  von  der  Erde  befaßt, 
wird  das  Handbuch  Anregung  und  vielfache  Belehrung 
bringen.  —  Die  Ausgabe  des  Werkes  erfolgt  in  Teilen,  die 
bis  zur  Vollendung  des  ganzen  zu  einem  Vorzugspreis  ab- 
gegeben werden.  Da  das  ganze  Ms.  vorliegt,  hängt  die 
weitere  Drucklegung  nur  von  den  jetzt  bestehenden  Schwierig- 
keiten in  der  Herstellung  ab. 


Lehrbuch  der  ökologischen  Pflanzengeographie 

von  Professor  Dr.  Eug.  Warming  und  Professor  Dr.  P.  Graebner. 

Dritte   gänzlich   umgearbeitete    und  stark   vermehrte   Auflage. 

Mit  zahlreichen  Tafeln  und  Textabbildungen.    1. — 4.  Lieferung. 
enthaltend  Bogen  1 — 60.  Vorzugspreis  64  Mk. 

Das  1895  in  Dänemark  erschienene  Werk  von  Warming 
..Plantesamfund"  hat  auf  die  Entwicklung  der  Pflanzen- 
geographie einen  bedeutenden  Einfluß  ausgeübt.  Die  beiden 
ersten  Auflagen  der  deutschen  Bearbeitungen  sind  vergriffen, 
und  es  war  an  der  Zeit,  eine  neue  dritte  Auflage  in  Angriff 
zu  nehmen.  Der  greise,  aber  körperlich  und  gerstig  noch 
erstaunlich  rüstige  Verfasser  hat  sich  diesmal  selbst  an  der 
Herausgabe  dieser  dritten  Auflage  beteiligt,  die  insofern  eine 
ganz  neue  Physiognomie  erhält,  als  ihr  ein  außerordentlich 
reiches  und  gut  ausgewähltes  Illustrationsmaterial  beigegeben 
ist.  —  Das  Werk  wird  im  Januar  1918  vollständig  vorliegen. 


Ausführliche  Verlagsverzeichnisse  kostenfrei 


o 


BAND  XXXV.  JAHRGANG  191?.  HEFT  10. 


BERICHTE 


ÜEK 


DEUTSCHEN 


f 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER    1882. 


FUNFUiNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


HEFT  10. 

(Mit  Tafel  XIII.) 


AUSGEGEBEN  AM  26.  MÄRZ  1918. 


/ 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1918 


Es  wird  dringend  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  zn  Heft  10. 


Seite 

Sitzung  vom  28.  Dezember  1917 b97 

Mitteilungen. 

7U.    F.   von  Hühnel:     Über  die  Perithecien   der  Mycrothyri- 

aeeen  und  die  Gattung  Meliola  Fries 698 

71.  Otto  Schüepp:  Über  den  Nachweis  von  Gewebe- 
spannungen   in    der    Sproßspitze.      (Mit    2   Abbildungen 

im  Text.)     .     ., 703 

72.  Karl  Höfler:  Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode 
und  ihre  Anwendbarkeit  zur  Messung  des  osmotischen 
Wertes    lebender   Pflanzenzellen.     (Mit   drei  Abbildungen 

im  Text.) 706 

73.  A.  Schulz:  Über  praehistorische  Reste  des  Einkorns 
(Triticum  monocoecum  L.)  und  des  Spelzes  (Tr.  Spelta  L.) 

aus  Süddeutschland 726 

74.  H.  W.  Wollenweber:    <  lonspectus  analyticus  Fusariorum     732 

75.  H.    W.  Wollenweber:    Über  Fusarium  roseum  Link.     .     743 

76.  .1.  Grüß:  Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthoinyces 
Reukaufii)  an  den  Blütenbau  und  den  Bienenrüssel.  (Mit 
Tafel   XIII  und  1   Abbildung  im  Text.) 746 


Nächste    Sitzung    der    Gesellschaft : 

Donnerstag,  den  28.  März  1918, 

abends    7  Uhr,   im 

Hörsaal  des  Pflanzenphysiolog.  Instituts  d.  Universität, 

Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1. 


Sitzung  vom  28.  Dezember  1917. 


697 


Sitzung  vom  28.  Dezember  1917. 

Vorsitzender:    Herr  H.   CONWENTZ. 


Zum  ordentlichen  Mitgliede  wird  ernannt   Herr 
Gladbach,  Wilhelm,  in  Berlin -Wilmersdorf. 


Der  Vorsitzende  teilt  das  Ergebnis  der  Wahl  des  Präsidenten, 
seines  Stellvertreters  und  des  Ausschusses  für  das  Jahr  1918  mit. 
Sämtliche  von  der  Kommission  vorgeschlagenen  Herren  sind  ge- 
wählt worden. 

Präsident:    H.  WlNKLER-Hamburg. 

Stellvertreter  des  Präsidenten:    A.  VOIGT- Hamburg. 

Ausschußmitglieder:    die  Herren 


F.   TOBLER-Münster, 

H.   KNIEP -Würzburg, 

M.  RlKLI-Zürich, 

R.   V.   WETTSTEIN -Wien, 

P.  KUÜKUÜK-Helgoland, 

K    LlNSBAUER-Graz, 

H.   SüHENÜK-Darmstadt, 

M.   NORDHAUSEN-Marburg  a.  L., 


E.  KÜSTER- Bonn, 

H.  GLÜOK-Heidelberg, 

A.   PASOHER-Prag, 

A.  URSPRUJNG-Freiburg  (Schweiz), 

H.  SOLEREDER-Erlangen, 

C.  STEINBRINCK-Lippstadt, 

C.  BRICK- Hamburg. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellseh.  XXXV. 


45 


ggg  F.    VON   HÖHNEL: 


Mitteilungen. 


70.    F.   von    Höhnel:    Über   die    Perithecien    der    Micro 
thyriaceen  und  die  Gattung  Meliola  Fries. 

(Eingegangen  am  16.   Dezember  1917.) 


In  meinem  Fragmente  Nr.  478  (X.  Mitt.  1910)  habe  ich  an- 
gegeben, daß  die,  Perithecien  von  Asterina  stell  ata  Speg.  und  Ch/peolella 
inversa  v.  H.  an  der  Unterseite  der  Hyphen  des  Subiculums  be- 
festigt sind  und  daher  verkehrt  sind.  Die  obere  Hälfte  der 
Perithecien  ist  mit  dem  Blatte  verwachsen  und  die  freie  Oberseite 
desselben  ist  die  Basis  derselben,  daher  hier  von  einem  Ostiolum 
nicht  gesprochen  werden  kann,  da  die  Ostiolarseite  der  Perithecien 
mit  der  Cuticula  verwachsen  ist.  In  dem  Perithecium  sitzen  aber 
die  Schläuche  auf  der  der  Cuticula  angewachsenen  Ostiolarseite 
derselben  und  ragen  nach  oben,  so  daß  sie  in  den  Perithecien 
verkehrt  liegen. 

Seitdem  hat  sich  herausgestellt,  daß  sich  die  Perithecien  aller 
Microthyriaceen  gleich  verhalten. 

Dieser  Befund  ist  so  in  die  Augen  springend,  daß  er  von 
den  speciellen  Mykologen  allgemein  angenommen  wurde  und  seit- 
her die  Perithecien  der  Microthyriaceen  als  verkehrte  oder  inverse 
beschrieben  werden. 

Seither  habe  ich  gefunden,  daß  genau  die  gleichen  Beobach- 
tungen mit  denselben  Schlußfolgerungen  schon  1893  von  G-AILLARD 
(Bull.  soc.  myc.  France,  IX.  Bd.  p.  95)  und  1900  von  RaüIBORSKI 
(Paras.  Algen  und  Pilze  Javas,  Batavia,  III.  Teil,  p.  4H)  gemacht 
wurden. 

G-AILLARD  fand,  daß  zwischen  den  Perithecien  einer  Meliola 
und  einer  Asterina  ein  wesentlicher  Unterschied  besteht.  Die 
ersteren  sind  aufrecht  und  entwickeln  sich  auf  der  Oberseite  der 
Hyphen,  die  letzteien  entstehen  unterseits  und  sind  daher  hängend. 
Der  organische  Scheitel  der  Me/?Va-Perithecien  ist  oben,  und  bei 
Asteriva  unten,  wo  er  dicht  am  Blatte  anliegt.  Die  Öffnung  der 
Asterina-V  evithecien  geschieht  daher  auf  der  nach  oben  gekehrten 
Basis  derselben. 


Über  die  Perithecien  der  Microthyriaceen  usw.  699 

Während  GäILLARD  den  Gegenstand  ausführlich  erörtert  und 
mit  einigen  guten  Bildern  erläutert,  hat  LiAOIBORSKI  denselben 
nur  mit  einigen  Worten1  berühre,  die  aber  nicht  inißzu verstehen 
sind.  Er  sagt,  daß  bei  Asterina  die  Perithecien  seitlich  an  den 
Hyphen  angelegt  werden  und  sich  kegelig  verbreiternd  gegen  die 
Blattfläche  hin  wachsen.  Die  flache  Perithecienwand  gegen  die 
Blattfläche  wird  nicht  oder  sehr  mangelhaft  angelegt,  die  kegelige 
Spitze    des  Peritheciums  ist  zugleich  dessen  ältester,    basaler  Teil. 

Diese  Befunde  von  GAILLARD,  BACIBORSKI  und  mir  wurden 
seither  durch  viele  Untersuchungen  spezieller  Mykologen  bestätigt, 
die  in  ihren  Beschreibungen  von  Microthyriaceen  ?tets  von  inversen 
Perithecien  usw.  sprechen. 

Eine  kräftige  Stütze  erhielten  diese  Ergebnisse  durch  meine 
Entdeckung  der  Katothecien  bei  den  Trichothyriaceen  (Ber.  d. 
deutsch,  bot.  G.  1917,  35.  Bd.  p.  411).  Die  Katothecien  sind 
wirklich  einfach  verkehrte  Perithecien,  bei  welchen  auch  die 
Schläuche  von  der  oben  befindlichen  Basis  derselben  herabhängen. 

Nichts  war  selbstverständlicher,  als,  wie  ich  es  getan  habe, 
zu  sagen,  daß  diese  Katothecien  eine  Bildung  darstellen,  welche 
in  der  Mitte  zwischen  den  gewöhnlichen  aufrechten  Perithecien 
und  den  hängenden  oder  verkehrten  Thyriothecien  steht.  Hier- 
durch schien  die  bisherige  Lehre  von  dem  Wesen  der  letzteren 
vollständig  sicher  gestellt. 

Allein  die  Natur  geht  bei  der  Entwicklung  ihrer  Formen 
ihre  eigenen  Wege,  die  oft  nur  schwer  aufzuspüren  sind,  so  daß 
sich  oft  genug  scheinbar  schon  ganz  selbstverständliche  Annahmen 
als  irrig  erweisen.     Und  das  ist  nun  auch  hier  der  Fall. 

Ich  habe  seither  gefunden,  daß  die  bisherige  Auffassung  des 
Wesens  der  Thyriothecien  eine  ganz  falsche  ist.  Schon  die  eine 
Tatsache,  daß  in  diesen  die  Schläuche  auf  dem  angeblichen  der 
Blattfläche  anliegenden  Scheitel  der  Perithecien  sitzen,  hätte  ge- 
nügen müssen,  um  zu  erweisen,  daß  die  heutige  Lehre  von  den 
Thyriothecien  falsch  sein  müsse.  Der  Augenschein  sprach  aber 
so  sehr  für  die  verkehrte  Lage  der  Thyriothecien,  daß  man  lieber 
annahm,  in  denselben  finde  eine  Umkehrung  des  Nucleus  statt, 
wTas  ja  ganz  unwahrscheinlich  war,  als  daß  man  einfach  sagte,  die 
ganze    bisherige  Auffassung    der  Thyriothecien    müsse   falsch  sein. 

Durch  die  Untersuchung  einiger  Meliola- Arten,  teils  echten, 
teils  ursprünglich  nur  als  solche  beschriebenen,  aber  nicht  eigentlich 
in  die  Gattung  gehörigen,  bin  ich  nun  zu  der  Erkenntnis  ge- 
langt, daß  die  Thyriothecien  gar  keine  einfachen  Schlauchbehälter 
sind,    sondern  aus  zwei  Teilen  bestehen,    nämlich  aus  dem  Schilde 

45* 


7(jij  F.  v«>n   HÖUNEL: 

und    aus   dem  eigentlichen   Perithecium.     Die  Microthyriaceen  ent- 
wickeln   auf    der  Unterseite    der  Hyphen    oder    an  kurzen  Seiten- 
zweigen    eigene  schildförmige  Organe,    die  der  Blattepidermis  fest 
aufsitzen.     Diese  Schilder  sind  Schutzvorrichtungen,  unter  welchen 
sich    die    eigentlichen    Perithecien    entwickeln.     Diese    sind    nicht 
v erkehrt,  sondern  aufrecht.     Da  sie  sich  in  vollkommen  geschützter 
Lage    entwickeln,    brauchen   sie   keine  eigene  Perithecienmembran, 
diese  ist  daher  meist  so  gut  wie  gar  nicht  entwickelt.     Zur  Reife- 
zeit   entsteht    im  Schutzschilde  eine  rundliche  oder  unregelmäßige 
Öffnung,    oder    dasselbe    erhält    strahlig    angeordnete    Risse.      Bei 
vielen  Asterina- Arten    aus    der  Untergattung  Dimerosporium  Fuckel 
zerreißt    das  Schutzschild    von   der  Mitte  aus  lappig,    und  werden 
die  Lappen  durch  den  schleimreichen,  stark  aufquellenden  Xucleus- 
aufgerichtet  und  hinausgebogen,    so  daß  die  Schläuche  frei  zutage 
liegen  (Fragmente  Nr.  331,   861).     Bei  Englerulaster  v.  H.  (Fragm. 
Nr.  478)   verschleimt   das  Schildchen  in  der  Mitte  und  endlich  bei 
stegothyrinm  denudans  (Rehm)  v.  H.  (=  Myiocopron  Rehrn  in  Ascora. 
exs.  Nr.  1493)  wird  schließlich  das  unveränderte  Schildchen  deckel- 
artig abgeworfen,  so  daß  der  Pilz,  der  gar  kein  eigenes  Peritheciuni 
besitzt,    nackt    zutage    liegt,    einer  Ayyriee    gleichend.     Bisher    hat 
man  als  ganz  selbstverständlich  angenommen,  daß  zwischen  einem 
il/ie/Zo^-Perithecium    und    e<nem  Thyriothecium  ein  gegensätzlich') 
Unterschied  besteht.     Das7        rtber  durchaus  nicht  der  Fall.     Es  ist 
vielmehr    gewiß,    daß    zwrsclflen    diesen    beiden  Fruchtkörpern  alle 
nur  möglichen  Ubergangsformen  vorkommen  wrerden.     Einige  d^i- 
sv'lben    sind    bereits    bekannt,     weitere    Zwischenglieder    wird    die 
genauere  Untersuchung  noch  zutage  fördern. 

Einige  hierher  gehörige  Tatsachen  sind  nun  folgende: 

1.  Meliola  clavispora  Patouillard  (s.  GAILLARD,  Le  genre  Meliola, 
Paris,  18W2,  p.  36)  ist  nach  dem  Originalexemplare  in  IlOUMEG., 
F.  sei.  exs.  Nr.  5631  eine  echte  Microthyiiacee.  Die  Schildchen 
entwickeln  sich  aus  einzelnen  Gliedern  der  Hyphen  unter 
denselben,  sind  kreisrund,  am  Rande  glatt,  sind  streng  radiär 
gebaut,  werden  schließlich  ganz  schwarz  und  undurchsichtig, 
zeigen  aber  dann  zahlreiche,  dünne  Radialrisse.  Eine  Basal- 
membran fehlt  völlig.  Unter  den  Schildchen  finden  sich 
locker  stehende,  verzweigte,  dünne,  bräunliche  Hyphen,  an 
denen  die  eiförmigen,  dickwandigen,  60  —  100^44 — 80  p 
großen  Schläuche  sitzen.  Diese  färben  sich  mit  Jod  gelb, 
enthalten  wenige,  bis  8  dunkelviolettbraune,  keulige,  drei- 
zellige,  50^16  p  große  Sporen,  deren  Mittelzelle  wenig  länger 


Über  die  Perithecien  der  Microthvriaceen  usw.  701 

'ist  als  die  Endzellen.  Die  Schläuche  liegen  in  viel  festem 
Schleim  eingebettet. 

Der  Pilz  ist  ein  Dimerosporium  Fuckel  mit  dreizelligen 
Sporen  und  stellt  eine  neue  Gattung  dar,  die  ich  Meliolaster 
nenne  (Meliolaster  clavisporus  (Pat.)  v.  11.). 

Von  Halbania  Racib.  (Fragm.  Nr.  361),  Schenckiella  P. 
Henn.  (Fragm.  Nr.  598)  und  Scutellum  javanicum  v.  H.  (Fragm. 
Nr.  726)  unterscheidet  sich  Meliolaster  v.  H.  durch  das  kräftige 
mit  Hyphopodien  versehene  Subiculum. 

Meliola  asterinoides  Winter  var.  Psychotriae  P.  Henn.  (Hedwigia 
1904,  43.  Bd.,  p.  362)  ist  nach  dem  Originalexemplare  in 
ULK,  Mycoth.  brasil.  Nr.  55,  eine  Microthyriacee,  welche 
unter  dem  Schildchen  ein  vollständig  entwickeltes,  weiches 
Perithecium  zeigt.  Der  Pilz  ist  von  THEISSEN  in  Ann.  myc. 
1913,  XI.  Bd..  p.  497,  genauer  beschrieben  worden  und  stellt 
•die  G-rundart  der  neuen  Gattung  Amazonia  Th.  dar.  Der 
Nucleus  des  Pilzes  gleicht  vollkommen  dem  einer  echten 
Meliola  und  ist  daher  Amazonia  offenbar  näher  mit  Meliola 
als  mit  den  Microthyriaceen  verwandt.  Es  ist  eine  Meliola 
mit  so  tief  gelagertem  Perithecium,  daß  dasselbe  unter  das 
Schildchen  zu  liegen  kommtdfl[6Daher  ist  dasselbe  vom 
Schildchen  geschützt  und  bjjji1  weich.  Der  Pilz  könnte 
•ohne  weiteres  als  eine  Meliola  .ir^weiteren  Sinne  des  Wortes 
betrachtet  werden  und  wurde  daher  auch  als  eine  solche  be- 
schrieben. Bei  manchen  echten  Meliola- Ar ten  im  engeren 
Sinne  entstehen  die  Perithecien  im  Schilde,  entwickeln  sich 
aber  so,  daß  sie  im  fertigen  Zustande  auf  dem  Schildchen 
sitzen.     Dies  kann  man  sehr  schön  sehen  bei 

Meliola  corallina  Mont.  v.  javanka  v.  H.  (Fragm.  Nr.  365, 
VIII.  Mitt.  1909).  Betrachtet  man  ein  noch  junges  Mycel 
des  Pilzes,  so  glaubt  man  eine  Microthyriacee  vor  sich  zu 
haben,  denn  man  sieht  zahlreiche  Schildchen,  die  aus  Hypho- 
podien hervorgehen,  radiär  gebaut  und  der  Cuticula  angepreßt 
sind.  Einzelne  Randzellen  dieser  Schildchen  wachsen  zu 
Fäden  aus,  die  wieder  Hyphodien  bilden.  Diese  Schildchen 
schwellen  aber  in  der  Mitte  halbkugelig  an  und  aus  dieser 
Anschwellung,  die  aus  braunen  Parenchymzellen  besteht,  wird 
■das  Perithecium.  Dieses  ist  bei  dieser  Meliola- Kit  stark  ab- 
geflacht und  sitzt  auf  dem  Schildchen,  welches  nun  als 
Träger  dient  und  das  Perithecium  an  die  Unterlage  befestigt. 
Der  Unterschied  gegen  Amazonia  beruht  nur  darauf,  daß  das 


702      F.  VON  HÖHNBL!    Über  die  Perithecien  der  Microthyriaceen  usw. 

Perithecium    weiter    oben    entsteht  und  dann  sich  nach  oben 
weiter    entwickelt.      Ich  zweifele  nicht  daran,    daß  trän  noch 
Formen  finden  wird,  die  eine  engere  Verbindung  der  Amazonia- 
Form  mit  der  Meliola  corallina-Form  herstellen  werden. 
4.   Bei    Meliola    amphitricha   Fries    werden    auch   Schildchen    ge- 
bildet, die  aus  Hyphopodien  entstehen  und  dem  Blatte  ange- 
preßt sind.     Hier  sind  sie  aber  stark  reduziert,  mehr  knollen- 
förmig und  entwickeln  oben  das  Perithecium. 
Nach    diesen  allerdings  noch  unvollständigen  Beobachtungen, 
die    noch    durch  die  Auffindung  weiterer  Formen  ergänzt  werden 
müßten,  welche  die  bestehenden  Lücken  in  der  Entwicklungsreihe 
auszufüllen    haben    werden,    steht  aber  für  mich  wenigstens  schon 
jetzt    fest,    daß  zwischen  einem  Thvriothecium  und  einem  Meliola- 
Perithecium  kein  grundsätzlicher  Unterschied  besteht.     Die  großen 
äußeren  Unterschiede    zwischen  diesen  beiden  Schlauchfruchtarten 
beruhen    nur    auf  der  verschieden  vollkommenen  Entwicklung  der 
Schildchen  und  auf  der  verschiedenen  relativen  Höhe,    in  welcher 
die  Perithecien    entstehen.     Entstehen    diese  tief,    so  ist  ihre  Ent- 
wicklung   nur    eine    äußerst    rudimentäre,     wie    bei    der    Section 
(  lypcolasier  Th.    der  Gattung  Aster'ma,    oder    sie    fehlt    so   gut  wie 
völlig  (Buasterina,  Dimerosporüm),  oder  es  entstehen  gut  entwickelte 
aber    weiche  Perithecien  (Amazonia);    entstehen  die  Perithecien  im 
Schildchen,    so    entwickeln    sie  sich  nach  oben  in  normaler  Form, 
mit  derber  Membran,  da  sie  dann  ungeschützt  freistehen. 

In  allen  Fällen  ist  die  Entwicklung  der  Perithecien  an  die 
anfängliche  Entstehung  eines  mehr  minder  vollkommen  ausge- 
bildeten Schildchens  gebunden. 

Einen  gegensätzlichen  Unterschied  könnte  man  nur  darin  er- 
blicken,  ob  die  Perithecienentwicklung,  vom  Schildchen  ausgehend 
gedacht,  nach  unten  oder  nach  oben  stattfindet.  Daher  müssen 
weitere  Funde  und  daran  geknüpfte  Untersuchungen  abgewartet 
werden,  die  zeigen  müssen,  ob  hier  zwei  entgegengesetzte  Ent- 
wicklungsreihen vorliegen,  oder  nur  eine  Reihe.  Das  wesentliche 
Resultat  der  gemachten  Auseinandersetzungen  bleibt  aber  die  Fest- 
stellung, daß  die  Thyriothecien  nicht  verkehrte,  schildförmige 
Perithecien  sind,  sondern  mehr  minder  verkümmerte  oder  sogar 
bis  auf  den  nackten  Nucleus  reduzierte,  aufrechte  Perithecien,  die 
sich  unter  einem  schützenden  Deckschild  entwickeln. 


Otto  Schlepp:    Über  den  Nachweis  von  Gewebespannungen  usw.     703 


71.    OttoSchüepp:    Ueber  den   Nachweis  von  Gewebe- 
spannungen in  der  Sproßspitze. 

(Mit  2  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  16.  Dezember  1917.) 


Vor  längerer  Zeit  hat  SüHWENDENER  den  Druckwirkungen 
zwischen  den  jungen  Blattanlagen  eine  wesentliche  Rolle  beim 
Zustandekommen  der  Blattstellungen  zugeschrieben.  Seine  Theorie 
ist  heute,  nachdem  sie  zu  heftiger  Diskussion  Anlaß  gegeben  hatte, 
von  den  meisten  Botanikern  verlassen  worden. 

In  neuerer  Zeit  versuchten  GÜNTHART1)  für  die  Cruciferen 
und  der  Verfasser2)  für  die  Papilionaceen  zahlreiche  Einzelformen 
der  Blüte  auf  Zug-  und  Druckwirkungen  während  des  Knospen- 
lebens zurückzuführen.  Ferner  hat  der  Verfasser  eine  Faltungs- 
theorie des  Vegetationspunktes  aufgestellt3),  in  we  eher  tangentiale 
Druckspannungen  im  Vegetationspunkt  eine  Rolle  spielen. 

Der  vorherrschenden  Ansicht  der  Botaniker  gibt  GOEBEL 
Ausdruck,  wenn  er  von  der  Einwirkung  des  Druckes,  welchem  die 
Vegetationspunkte  ausgesetzt  sein  sollen,  schreibt4):  „Nachgewiesen 
sind  solche  Druckverhältnisse  aber  niemals". 


Der  Nachweis  von  Gewebespannungen  in  der  wachsenden 
Sproßspitze  gelingt  in  einfacher  Weise.  Ich  schnitt  mit  dem 
Rasiermesser  aus  lebenden  Knospen  ein  brettförmiges  Stück  her- 
aus, das  den  ganzen  oder  den  halbierten  Vegetationspunkt  enthielt. 
Die  Schnitte  wurden  unter  dem  binokularen  Mikroskop  mit  Hilfe 
einer  zugeschliffenen  Nadel  in  verschiedener  Art  gespalten.  Die 
Teilstücke  ließ  ich  auf  Wasser  schwimmen,  damit  sie  ungehemmt 
ihre  Spannungen  ausgleichen  konnten,  und  brachte  sie  zum  Zeichnen 
oder  Photographieren  unter  ein  geschütztes  Deckglas.  Es  wurden 
mit  übereinstimmenden  Resultaten    80  Versuche  durchgeführt. 


1)  GÜNTHART,      Prinzipien     der     physikalisch-kausalen     Blütenbiologie. 
Jena  1910.     Ferner:  Beih.  z.  bot.  Oentralbl.  XXXV,  Abt.  I,  p.  60. 

2)  SCHÜEPP,  Beih.  z.  bot.  Oentralbl.  XXVIfl,  Abt.  I. 

3)  SCHÜEPP,   Diese  Berichte  XXXIV,  p.  84  7 

4)  GOEBEL,  Allg.  Organographie,  2.  Aufl ,  Jena   1913,  p,  426. 


"04 


Otto  Sohüepf 


Die  einfache  Längsspaltung  führt  zu  einer  Einkrümmung  der 
beiden  Hälften  sowohl  im  Vegetationspunkt  selbst  als  auch  in  der 
jungen  Sproßachse.  Erfolgt  die  Spaltung  asymmetrisch,  so  zeigt 
regelmäßig  das  dünnere  Teilstück  die  intensivere  Krümmung  (Abb.  la: 
Abb.  2  a  bis  g,  i).  Wird  durch  zwei  konvergierende  Schnitte  ein 
Keil  herausgeschnitten,  so  bewegen  sich  die  im  Vegetationspunkt 
zusammenhängenden  Stücke  gegeneinander;  der  spitze  Winkel,  den 
sie  einschließen,  wird  kleiner  (Abb.   lb;  Abb.  2 hj. 

Die  Versuche  zeigen  übereinstimmend  eine  Ausdehnung  der 
Oberfläche  im  Vergleich  zu  den  innern  Gewebepartien,  sie  beweisen 


a  b 

Abb.  1.     Sprolispitzen    von    Hippuris    vulgaris,     a   Längsspaltung, 
schneiden  eines  Keils  aus  der  Achsenspitze. 


b    Heraus- 


also  das  Vorkommen  tangentialer  Druckspannungen  in  der 
Oberfläche.  Die  Spannungsverhältnisse  in  der  Sproßspitze  sind 
eine  direkte  Umkehrung  der  bekannten  Gewebespannungen  in  altern 
Achsenteilen. 

Abb.  2  k  zeigt  die  Zerlegung  einer  Sproßspitze  durch  Quer- 
schnitte. Jedesmal,  wenn  von  der  Sproßspitze  ein  Stück  wegge- 
nommen wird,  bewegen  sich  am  Basalteil  die  Blätter  nach  innen. 
Die  altern  Blätter  drücken  also  gegen  die  Jüngern;  diese  gegen 
die  jüngsten  Anlagen. 


Ueber  die  Bedeutung  der  nachgewiesenen  Spannungen  möchte 
ich  mich  hier  nur  ganz  kurz  äußern.     GOEBEL  bemerkt  im  Bezug 


Über  den  Nachweis  von  Gewebespannungen   in  der  Sproß9pitze.        705 

auf  die  Wirkungen    äußeren  Druckes  auf  den  Vegetationspunkt): 
„Aber  selbst,  wenn  solche  Drnckverhältnisse    vorliegen  sollten,    so 


Abb.  2.     Zerlegung  lebender  Sproßspitzen.     Teilstücke    neben-    oder    überein- 
ander gezeichnet      a,  b,  c,  g  Elodea  iJrma;  d  Capsclla  bursa  pastoris;   e  Myrio- 
pkyllum  proserpinnacoides;  f  Tropaeolum  majus\  h,  i.  k  Hippuris  vulgaris 


ist  nicht  zu  vergessen,    daß  die  Vegetationspunkte   keine  passiven, 
einem  Drucke  ohne  weiteres  nachgebenden  Massen    sind,    wie    ein 


7i  ui  Karl  HÖFLEß: 

weiches  Stück  Wachs  und  dergleichen,  sondern  aktive  Gebilde. 
welche  Widerstand»;,  die  auf  sie  einwirken,  überwinden  können." 
Ich  möchte  hinzufügen,  daß  die  im  Vegetationspunkt  nun  nach- 
gewiesenen Spannungen  im  wesentlichen  von  innen  heraus  er- 
zeugt werden  durch  die  Wachstumstätigkeit  der  verschiedenen 
Schichten  des  Vegetationspunktes  selber.  Wieweit  aber  das  Span- 
nungssystem im  Vegetationspunkt  durch  äußeren  Druck  verändert 
werden  kann,  muß  durch  weitere  Untersuchungen  klargestellt 
werden. 


72.  Karl  Höfler:  Die  piasmolytisch-volumetrische  Methode 

und    ihre    Anwendbarkeit    zur    Messung    des    osmotischen 

Wertes  lebender  Pflanzenzellen1). 

Aus  dem  PflanzeDphj-siologischeu  Institut  der  k.  k.  Universität  Wien,  Nr.  110 

der  II.  Folge.) 

(Mit  drei  Abbildungen  im  Text.) 

(Eingegangen  am  24.  Dezember  1917.) 


Während  der  letzten  Jahre  war  [ich  im  Wiener  Pflanzen- 
physiologischen Institut  mit  plasmolytischen  Versuchen  beschäftigt. 
•Sie  führten  zu  der  im  folgenden  kurz  beschriebenen  Ausgestaltung 
der  üblichen,  von  DE  VRIES2)  begründeten  plasmolytischen  Methode, 
die  ich  als  „piasmolytisch-volumetrische  Methode"  bezeichnen 
möchte,  da  Volummessungen  an  plasmolysierten  Zellen  und  Proto- 
plasten eine  wesentliche  Rolle  bei  ihr  spielen.  Die  nächste  Leistung 
der  neuen  Methode  ist  die  genaue  Bestimmung  des  osmotischen 
Wertes  von  Pflanzenzellen;  hiervon  soll  in  der  vorliegenden  Mit- 
teilung die  Hede  sein. 

1.  Das  Grundprinzip  der  osmotischen  Wertbestimmung. 

Nach  der  DE  VRIESschen  grenzplasmolytischen  Methode,  die 
ein  so  wichtiges  Arbeitsmittel    für  weite  Gebiete  unserer  heutigen 

1)  Die  ausführliche  Arbeit  über  den  gleichen  Gegenstand  steht  im  Druck; 
Höfler.  Eine  piasmolytisch-volumetrische  Methode  zur  Bestimmung  des  os- 
motischen Wertes  von  Pflanzenzellen.  Denkschr.  d.  Kais.  Akademie  der 
Wissenschaften  in  Wien.     Mathem.-naturw.  Klasse.  Bd.  95. 

2)  DE  Vkiks,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  Bd.  14.  1884,  S.  427,  Bd.  16,  1886, 
S;  46&. 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode   und  ihre  Anwendbarkeit  usw.      707 

Pflanzenphysiologie  darstellt,  wird  bekanntlich  der  osmotische 
Wert1)  lebender  Zellen  bestimmt,  indem  man  die  schwächste,  eben 
noch  wahrnehmbare  Plasmolyse  herbeiführende  Konzentration  eines 
gelösten  Stoffes  aufsucht  und  als  isotonisch  mit  dem  Zellsaft  an- 
nimmt.  Die  Konzentration  dieser  „plasmolytischen  Grenzlösung" 
kann  nun  zwar  für  einzelne  Gewebe  mit  sehr  großer  Genauigkeit 
ermittelt  werden;  so  hat  FlTTING2)  im  Jahre  1915  gezeigt,  daß 
für  eines  der  klassischen  „Indikatorgewebe"  für  Plasmolyseversuche, 
die  unterseitige  Epidermis  der  Klattmittelrippe  von  JRlweo  discolor, 
selbst  mit  KN03-Lösungen  von  bloß  0,0025  GM  Konzentrationsunter- 
schied in  ihrem  plasmolytischen  Effekt  sich  deutlich  als  ver- 
schieden zu  erkennen  geben.  Für  die  allermeisten  Objekte  da- 
gegen läßt  sich  solche  Genauigkeit  bisher  auch  nicht  von  ferne 
erreichen.  Man  muß  vielmehr  zufrieden  sein,  den  osmotischen  Wert 
näherungsweise  aufzusuchen,  d.  h.  zwischen  mehr  oder  weniger 
enge,  manchmal  recht  weite,  Grenzen  einzuschließen. 

Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  beschränkt  sich  nun 
nicht  wie  die  grenzplasmolytische  auf  die  Beobachtung  der 
schwächsten,  eben  wahrnehmbaren  Plasmok^e  in  fast  noch  isoto- 
nischer Außenlösung,  sondern  sie  betrachtet  außerdem  noch  die 
stärkeren  Grade  der  Plasmolyse,  wie  sie  in  stärkeren  Lösungen 
bewirkt  werden. 

Dabei  ist  der  Grundgedanke  in  Kürze  folgender  : 

Eine  Zelle  sei  in  hypertonischer  Außenlösung  von  bekannter 
Konzentration,  die  z.  B.  0,60  GM  Rohrzucker  im  Liter  Lösung 
enthalte,  plasmolysiert.  Der  Protoplast  habe  sein  Volum  auf  den 
n-ten  Teil  des  Innenvolums  der  Zelle  verkleinert,  z.  B.  auf  drei 
Viertel  (Abb.  1).  Ist  der  Zustand  osmotischen  Gleichgewichtes 
erzielt  und  war  die  Semipermeabilität  während  des  Eintrittes  der 
Plasmolyse  vollständig,  ist  also  durchs  Plasma  weder  Plasmolytikum 
eingedrungen  noch  gelöster  Stoff  des  Zellsaftes  ausgetreten,  dann 
muß  im  Protoplasten  die  Konzentration  im  selben  Verhältnis  zu- 
genommen haben,  in  dem  seine  Größe  abgenommen  hat.  Beträgt 
das  Volum,  wie  in  Abb.  1,  3/4  der  anfänglichen  Größe,  so  ist  die 
Konzentration  4/3  mal  größer  geworden. 

Die  Konzentration  im  endgültig  plasmolysierten  Protoplasten 
ist  bekannt.     Sie  ist  bei   osmotischem  Gleichgewicht    genau    isoto- 


1)  Unter  dem  osmotischen  Wert  einer  Pflanzenzelle  —  in  der  Wahl 
des  Ausdruckes  folge  ich  URSPRUNG  und  Blum  (Diese  Berichte,  Bd.  U,  1916, 
St  88)  —  verstehe  ich  die  Maßzahl,  welche  die  dem  Zellsaft  genau  isotonische 
Konzentration  des  zur  Plasmolyse  gewählten  Stoffes  angibt. 

2)  FlTTING,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,   Bd.  56  (PFEFFER-Fostband  ,   1915;  S.  1. 


7'- 


Karl  HÖFLER: 


nisch  mit  der  des  Plasmolytikums.  Sie  ist  ferner  in  unserem  Bei- 
spiel genau  4 .'.,  mal  so  groß  wie  vor  Eintritt  der  Plasmolyse  und 
gleich  0,60  GM  Rohrzucker.  Daher  war  der  osmotische  Wert  des 
unplasmolysierten  Protoplasten,  dessen  Volum  dem  Innenraum  der 
entspannten  Zelle  gleich  war,  gleich  0,60  X  3/4  =  0,45  GM  Rohr- 
zucker.    Dies  ist  die  gesuchte  Größe. 

Nennen  wir  allgemein  das  Volum  des  plasmolysierten  Proto- 
plasten —  Vp,  das  innere  Volum  der  entspannten  Zelle  — Vz.  die 
bekannte  (im  volumnormalen  Maß  ausgedrückte)  Konzentration  der 
plasmolysierenden  Lösung  —  C.  die  gesuchte,  dem  unplasmolysierten 
Protoplasten  isotonische  Konzentration  —  O.  Dann  besteht  die 
Beziehung  Vr  :  Vz  =  O  :  C,  oder 

Vp  •  C  =  Vz  •  O  (1) 

Denn  unter  der  Voraussetzung  völliger  Semipermeabilität  und 
völligen  osmotischen  Gleichgewichtes  muß  das  Produkt  aus  Volum 


•fjnrf 

/-- 

+.mg-i 

ie 

^:-~"'i  r;::"' ~--—y. 

\ 

\ 

J 

■h 


Abb.  1.     Endgültig    plasmolysierte   Zelle.     Schematisch.     Erklärung    im    Text. 


mal  Konzentration  bei  der  Plasmolyse  unverändert    geblieben  sein. 
Wir  bestimmen  hieraus  den  osmotischen  Wert  der  Zelle 

V„ 


0  =  c 


(2) 


Für  eine  endgültig  plasmolysierte  Zelle  ergibt  sich 
der  osmotische  Wert,  der  ihr  vor  dem  Eintritt  der  Plas- 
molyse eigen  war,  wenn  man  die  (bekannte)  Malizahl  der 
Konzentration  der  Außenlösung  mit  dem  (durch  Messung 
zu  bestimmenden)  Quotienten  aus  Pro  toplas  tenvolum  durch 
inneres  Zellvolum  multipliziert. 

Der  so  berechnete  osmotische  Wert  gilt  natürlich,  ebenso  wie 
der  grenzplasmolytisch  gefundene,  zunächst  für  die  entspannte 
Zelle.  Der  Wert  der  turgeszenten  Zelle  ist  so  viel  mal  kleiner 
als  ihr  Volumen  infolge  der  Turgordehnung  größer  war.  Es  sei 
bei  dieser  Gelegenheit    gleich    darauf    hingewiesen,    daß    das    seit 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.      7091 

langem  übliche  Verfahren1),  aus  dem  plasmolytisch  bestimmten 
Wert  der  turgorlosen  Zelle  durch  Anbringung  einer  Volumkorrektur 
auf  den  Wert  im  turgeszenten  Zustand  zu  schließen,  dem  Prinzip 
unserer  Methode  ganz  analog  ist,  —  wenn  dieses  letztere  trotzdem 
noch  nie  für  osmotische  Größenbestimmungen  verwertet  worden 
ist,  so  mag  das  wohl  vor  allem  in  der  scheinbaren  Schwierigkeit 
hinreichend  exakter  Volummessungen  begründet  sein. 

2.  Bestimmung  des  Volumverhältuisses  V,,  :  Vz. 

Natürlich  ist  der  Grundgedanke  der  Methode  nur  dort  an- 
wendbar, wo  sich  die  Volumgrößen  durch  Messung  ermitteln  lassen. 
Und  je  besser  die  wirklichen  Zellen  und  Protoplaste  mit  geome- 
trischen Formen  übereinstimmen,  desto  genauer  werden  die  Resul- 
tate, die  Werte  für  0,  sein. 

Volumbestimmungen  an  plasmolysierten  Protoplasten  hat  zu- 
eist LEPESCHKIN2)  vorgenommen  und  als  Material  die  im  Gleich- 
gewichtszustand schön  halbkugelig  begrenzten  Protoplaste  von 
Spirogyra  verwendet. 

Vergleichende  Messungen  der  Zellgröße  im  turgeszenten  und  im 
entspannten  Zustande  zum  Zweck  der  erwähnten  Volumkorrektur 
sind  mehrfach,  am  konsequentesten  wohl  in  jüngster  Zeit  von 
URSPRUNG  und  BLUM3)  durchgeführt  worden. 

Für  unsern  Zweck    ergibt    sich    nun    eine  willkommene  Ver- 

■XT 

einfachung.     Wir  brauchen,    wie    aus   der   obigen  Gl  (2)  0  =  C-^ 

»  z 

hervorgeht,  die  absoluten  Größen  für  Vp  und  Vz  garaicht  zu 
kennen.  Es  kommt  nur  aufs  Volumverhältnis  Vp  :  Vz 
zwischen  Protoplasten  und  Zellhohlraum  ao. 

Wir  wollen  hier  bloß  den  einfachsten  und  zugleich  wichtigsten 
Fall  behandeln,  zylindriscn-prismatische  Zellen,  die  überall  gleich 
breit,  resp.  deren  Querschnitt  konstant  ist.  Für  solche  Zellen  läßt 
sich  der  Wert  für  Vp  :  Vz  auf  Grund  weniger  Mikrometermessungen 
direkt  berechnen. 

Betrachten  wir  eine  zylindrische  Zelle  mit  kreisförmigem  Querschnitt. 
Der  Zellhohlraum  ist  hier  gleich  der  Querschnittsfläche  q  mal  der  mittleren 
inneren  Zelllänge  h      —  Vz  =  q  •  h. 


1)  z.  B.  JOST,  Vorlesungen  über  Pflanzenphysiologie,  III.  Aufl.,  1913, 
S.  560;  PANTANELLI,  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  Bd.  40,  1904,  S.  316;  bes.  jüngst 
Ursprung  und  Blum,  diese  Berichte,  Bd.  34,  1916,  S.  92,  530,  536,  Blüm- 
Beih.  Botan.  Zentralblatt,  Bd.  33,  1,  1917,  S.  345. 

2)  LEPESCHKIN,  Diese  Ber.,  Bd.  26a,  1908,  S.  209,  Bd.  27,  1909,  S.  1381 

3)  1.  c. 


7i(j  Kakl  Höfler: 

Der  endgültig  plasmolysierte  Protoplast  zeigt  erfahrungsgemäß  oft  die 
in  Abb.  1  dargestellte  Form.  Wir  denken  uns  sein  Volum  in  drei  Teile  zer- 
legt, einen  mittleren,  rein  zylindrischen  und  zwei  meniskusförmige  Kappen. 
Der  Mittelteil  ist  gleich  seinem  Querschnitt  mal  seiner  Länge.  Wenn  die 
Kappen  genau  halbkugelig  sind,  so  erfüllen  sie  2/3  vom  gleichhohen  zylindri- 
schen Zellabschnitt  (denn  das  Volum  der  Halbkugel  ist  2/3  rq,  das  des  um- 
geschriebenen Kreiszylinders  =  rq),  sie  sind  also  um  ein  Drittel  kleiner  als 
,1er  gleichhohe  Teil  des  Zellumens.  Das  Volum  VP  des  gaozen  Protoplasten 
ist  somit  gleich  dem  Zellquerschnitt  q  mal  der  Protoplastenlänge  1.  vermindert 
um  den  dritten  Teil  der  Höhen  der  beiden  Menisci  2m. 

Vp  =  q-:i-2q    •  f  =  q(l-2  y) 

Fürs  Voluinverhältnis  folgt  also 

/  m\  m 

V_p_   =  qU-2  37   =  I-2-3-  (^ 

Vz  'i  •   h  h 

[n  Abb.  1  sei  z.  B.  h  =  84',  1  =  68',  die  Meniskushöhen  mx=  m,  =T11.' 
(Teilstriche  des  Okularmikrometers).     Dann  ist 


m 

2  x  7 

,5 

<  z 

= 

1 

2 

h 

3 

= 

68- 

—        3 

84 

= 

68 

84 

= 

8 

4 

War  die  Zelle  in  0,60  GM  Rohrzucker    plasmolysiert,    so    ist    ihr    osmotischer 
Wert  0,60  x  0,75  =  0,45  GM  Rohrzucker. 

Zylindrische  Zellen,  an  denen  osmotische  Bestimmungen  nach  Gl  (3) 
ausgeführt  werden  können,  sind  nun  natürlich  im  ganzen  Pflanzenreich  und 
an  den  verschiedensten  Pflanzenorganen  in  reichster  Auswahl  vorhanden, 
während  andererseits  die  Objekte,  die  sich  für  gleich  genaue  grenzplasmolv- 
tische  Messungen  eignen,  nicht  allzu  zahlreich  sind.  — 

Nur  in  einem  Punkt  weicht  oft  in  Zellen,  die  aus  dem  Gewebeverbande 
höherer  Pflanzen  entnommen  sind,  die  Form  der  endplasmolvsierten  Proto- 
plaste  vom  Schema  ab.  Die  Menisci  sind  oft  nicht  (wie  z.  B.  bei  Spirogyra) 
genau  halbkugelig,  sondern  etwas  schwächer  vorgewölbt;  ihre  Höhe  m  ist 
kleiner  als  die  halbe  innere  Zellbreite  r.  Die  Rundung  der  freien  Protoplasten- 
oberfläche  ist  gleichwohl  gleichmäßig  kugelig,  wie  ja  auch  aus  physikalischen 
Gründen  der  Oberflächenspannung  zu  erwarten  ist. 

Die  Menisci  entsprechen  dann  Kugelsegmenten.  Als  solche  lassen 
sie  nicht,  wie  die  Halbkugel,  ein  Drittel,  sondern  einen  etwas  größeren  Teil 
vom  gleichhohen  Zellabschnitt  neben  sich  frei.  An  unserer  obigen  Berech- 
nungsweise ändert  sich  demnach  nur  das  eine,  daß  die  Meniskushöhen 
nicht  mit  dem  Faktor  1/3,  sondern  mit  einem  etwas  größeren 
1  aktor  zu  multiplizieren  sind.  Er  heiße  Meniskusfaktor  oder  L 
Wie  die  mathematische  Ableitung,  die  ich  aus  Raumrücksichten  nicht  mitteilen 
kann,  ergibt,  schwankt  A  zwischen  lJ3  und  '  2  und  hängt  ab  vom  Verhältnis 
der  Meniskushöhe  m  zur  halben  Zellbreite  r;  der  Wert  */3  entspricht  der  Halb- 
kugel (m  =  r),  wird  m  <  r,  so  wächst  i.  erst  rasch,  dann  langsamer  und  wird 
für  flache  Menisci  fast  =  %.  —  Die  folgende  Tabelle  gibt  ein  paar  genaue 
Werte  für  ). : 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.      711 


Für  m  :  r 

ist  /. 

m  :  r 

;. 

0  :  10 

0,5  =  i/2 

6  :  10 

0,44 

1  :  10 

0,4983 

7  :  10 

0,4183 

2  :  10 

0,493 

8  :  10 

0,393  =  -'  , 

3  :  10 

0,485 

9  :  10 

0,365 

4  :  10 

0,473 

10  :  10 

C,3   =  ■ 

5  :  10 

0,4583 

Wenn  also  der  Protoplast  nicht  halbkugelig,    sondern  kugelsegmentförmig  ist, 
so  hat  man  nur  außer  1,  h,  m  auch    noch  die  innere  Zellbreite  2  r    zu  messen 
und  das  Verhältnis  m  :  r  zu  berücksichtigen. 
Gl  (3)  heißt  jetzt  allgemeiner 

VP  1  —  2  ilm 

VT  h 


(4) 


In  Abb.  2b,  Seite  713,  sei  z.  B.  am  Meniskus  m  :  r  =  4  :  5,    sodaß  nach 
obiger    Tabelle     der    Meniskusfaktor  Ä  =  0,393  =  0,4;    h  sei  =  110',  1  =  64 '  •> 
mx  =  m2  =  6%';  dann  ist  nach  Gl  (4) 

1  —  2  im  64,5  —  2x0,4X6,5  59,3 


Vz 


110 


110 


0,54, 


und  wenn  die  Außenkonzentration  0=  0,40  GM  Rohrz.,  so  ist  der  osmotische 
Wert  der  Zelle  O  =  0,54  X  0,40  =  0,21e  GM  Rohrzucker. 

Allzugroße  Genauigkeit  ist  bei  der  Wahl  des  Meniskusfaktorg  gewöhn- 
lich nicht  nötig.  Wenn  man  A  auf  1j8,  0,4,  0,45,  0,5  abrundet,  so  bleibt  der 
Einfluß  aufs  Resultat  Vp  :  Vz  sehr  klein,  meist  innerhalb  der  Messungs- 
fehler. — 

Die  voranstehenden  Gleichungen  sind  für  genau  zylindrische  Zellen  ab- 
geleitet. Wenn  in  prismatischen  Zellen,  deren  Querschnitt  nicht  kreisrund, 
sondern  mehreckig  ist,  die  Höhen  der  kugelig  gerundeten  Menisci,  zwischen 
den  Kanten  gemessen,  merklich  größer  als  zwischen  den  Flächen  sind,  so 
verwendet  man  einen  mittleren  Wert  für  m  :  r,  bestimmt  darnach  l  und 
rechnet  nach  Gl  (4).  —  Wahrscheinlich  würden  in  Zellen  mit  genau  kreis- 
rundem Querschnitt  die  Protoplaste  zuletzt  genau  halbkugelige  Endflächen 
erreichen  und  die  erwähnte,  in  Gewebszellen  so  oft  zu  beobachtende  Ab- 
weichung der  Menisci  von  der  Halbkugelform  dürfte  meist  auf  Abweichungen 
des  Querschnittes  von  der  Kreisform  beruhen. 

Die  angeführten  Beispiele  zeigen,  daß  die  Berechnung  des 
"Wertes  Vp  :  Vz  für  zylindrisch-prismatische  Zellen  zu  einer  sehr 
einfachen  Operation  wird,  wenn  vier  Größen:  die  mittlere  Länge 
und  die  Breite  der  Zelle,  die  Länge  des  Protoplasten  und  die 
Höhen  der  Protoplastenmenisci,  durch  Messung  bekannt  sind. 

3.  Der  Grad  der  Plasmolyse. 

Die  Kenntnis  der  Verhältniszahl  Vp  :  Vz  ist  nicht  allein  für 
die  osmotische  Wertbestimmung  von  Wichtigkeit,  sondern,  wie  ich 


7  iL' 


Kakl  Höfler: 


vermute,  für  die  Betrachtung  plasmolytischer  Erscheinungen  über- 

V 

liaupt.     Denn    die    Größe  -~  gibt  in  sinngemäßer  Weise  an,   wie 

'  z 

stark  eine  Zelle  plasmolysiert  ist.  Sie  liefert  ein  wertvolles 
Mittel,  außer  schwächster,  eben  wahrnehmbarer  Grenz- 
plasmolyse  auch  alle  stärkeren  Plasmolysen  zahlenmäßig 
zu  beschreiben  und  zu  charakterisieren.  Ein  solches  ob- 
jektives Maß  hat  bisher  gefehlt;  darum  war  man  bei  allen  quanti- 
ativen  Untersuchungen,  z.  B.  auch  in  der  ganzen  Lehre  von  der 
Plasmapermeabilität,  fast  stets  allein  auf  die  Betrachtung  der 
Grenzplasmolyse  angewiesen. 

Ich  halte   es   aus    diesem  Grunde    für    ratsam,    die  Größe  -=£■ 

*  z 

im  Interesse  einer  bequemen  Terminologie  plasmolytischer  Erschei- 
nungen mit  einem  einfachen  Namen  zu  belegen. 

Es  bietet  sich  der  schon  bei  DE  VRIES1)  in  ähnlichem  Sinne 
gebrauchte  Ausdruck  „Grad  der  Plasmolyse";  ich  verstehe  also 
darunter  fortan  die  Maßzahl  für  das  Volumverhältnis 
zwischen  dem  plasmoly  sierten  Protoplasten  und  dem 
Innenvolum  der  entspannten  Zelle.  Zur  Bezeichnung  ver- 
wende ich  als  Symbol  den  Buchstaben  G.     Somit  ist 

VT    ^ 

'  z 

G  ist  eine  unbenannte  Zahl,  ein  echter  Bruch,  kleiner  als  1,  und 
wird  für  die  unplasmolysierte,  turgorlose  Zelle,  gleich  1.  Je  schwächer 
die  Plasmolyse,  desto  weniger  weicht  G  von   1  ab.  — 

Es  sei  hier  erlaubt,  noch  einige  weitere  Bezeichnungen  vor- 
zuschlagen für  Erscheinungsformen  der  Plasmolyse,  die  auseinander- 
zuhalten sich  mir  während  der  Ausarbeitung  vorliegender  Methode 
als^  nötig  erwies. 

Wenn  eine  intakte  Zelle  in  hypertonische  Außenlösung  ge- 
bracht wird,  so  nimmt,  während  die  Plasmolyse  eintritt,  der  Grad 
der  Plasmolyse  naturgemäß  allmählich  zu.  Der  Protoplast  zeigt, 
solange  er  sich  verkleinert,  meist  Begrenzungsflächen,  die  teilweise 
konkav  nach  außen  sind  (Abb.  2a),  was  wohl  damit  in  Zusammen- 
hang stehen  dürfte,  daß  das  Plasma  mit  gewisser  Kraft  an  der 
Zellwand  haftet  und  daß  die  von  außen  her  ins  Zellumen  vor- 
bringende Lösung  den  hierdurch  verursachten  Adhäsionswiderstand 
nur  allmählich  zu  überwinden  vermag.  Erst  wenn  die  Verkleine- 
rung beendet  und  osmotisches  Gleichgewicht  zwischen  Zellsaft  und 


1)  1.  c,  vgl.  bes.  Jahrb.  f.  wiss.  Bot.,  Bd.  16,  1885,  S.  550  f. 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.      713 

Plasmolytikum  erzielt  ist,  erst  dann  rundet  der  Protoplast  in  der 
Regel  seine  freie  Oberfläche  langsam  nach  außen  und  erreicht 
schließlich  die  charakteristische,  bleibende  Endform,  kugelige,  nach 
außen  konvexe  Konturen  (Abb.  2b). 

Wir  können  demgemäß  unterscheiden: 

1)  eintretende  (imperfekte)    und  endgültige   (perfekte) 
Plasmolyse  und 

2)  konkave  und  konvexe  Plasmolyse. 

Nun  ist  in  den  meisten,  wenn  auch  nicht  in  allen  Fällen  eintretende 
Plasmolyse  konkav  oder  doch  ungleichmäßig  gerundet,  endgültige 
kugelig-konvex.  Man  hat  daher  bei  der  Betrachtung  stärkerer 
Plasmolysegrade  in  der  kugeligen  Rundung  der  Plasmaoberflächen 
sehr  oft  ein  gutes  Kriterium  dafür,  ob  perfekte  „Endplasmolyse" 
wirklich  erreicht  ist. 


o 


&21 


Abb.  2.     Grundgewebszellen    aus  dem  Stengel  von  Tradescantia  guianemis,    in 
0,40  GM   Rohrzucker    plasraolysiert.     a)  eintretende    (imperfekte),    b)  end- 
gültige (perfekte)  Plasmolyse1),  G  =  0,54. 


Nur  wenn  die  Plasmolyse  endgültig,  gilt  natürlich  unsere 
Gl  (2)    0  =  C  -=£  .     Der  osmotische  Wert  0  der  Zelle  (im  Momente 

»  z 

der  Ablesung)  —  damit  gelangen  wir  zum  kürzesten  Ausdruck  des 
Grundgedankens  der  plasmolytisch-volumetrischen  Methode  —  be- 
rechnet sich  dann  einfach  als  Produkt 

0  =  C  •  G  (5) 

Dem  ursprünglichen  osmotischen  Wert  der  entspannten 
Zelle  vor  der  Plasmolyse  ist  der  so  berechnete  Wert  gleich,  wenn 
das  Plasma  volle  Semipermeabilität    für  Außenlösung  und  Zellsaft- 


1)  Abb.  2b  zeigt  die  zuerst  von  KÜSTER  (Diese  Ber.,  Bd.  24,  1916,  S.  255; 
Flora,  Bd.  100,  1910,  S.  267)  beobachtete  „Systrophe"  der  Chromatophoren  und 
des  Körnerplasmas  nach  Plasmolyse. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  46 


-  j  |  Karl  Höfleb: 

.stufte  besitzt  (und  wenn  sich,  während  Plasmolyse  eintrat,  keine 
stofflichen  Umsetzungen  im  Inneren  des  Protoplasten  vollzogen 
haben).  Dringt  Plasmolytikum  ein.  so  würde  0  dadurch  um  soviel 
größer  gefunden  werden,  als  der  osmotischen  Wirksamkeit  der 
eingetretenen  Lösungsmenge  entspricht1);  würden  Inhaltsstoffe  der 
Zelle  exosmieren,  so  würde  0  hierdurch  entsprechend  kleiner. 

Die  Bestimmung  des  Grades  der  Plasmolyse  ist  also  zunächst 
ein  wichtiges  Hilfsmittel  der  objektiven  Beschreibung  für  plasmo- 
lytische Erscheinungen  aller  Art.  Sie  läßt,  falls  eine  Reihe  von 
Bedingungen  erfüllt  ist,  außerdem  nach  der  einfachen  Gl  (5). 
0  =  C  •  G,  direkt  die  "  ursprünglichen  osmotischen  Zellwerte  er- 
kennen. 

4.  Proportionalität  im  Orade  der  Plasmolyse. 

Es  ist  wesentlich  für  unsere  Methode,  daß  man  nach  freier 
Wahl  schwächere  oder  stärkere  Plasmolysegrade  der  osmotischen 
Wartung  zugrunde  legen  kann.  Durch  diesen  Umstand  wird  ein 
Weg  gewiesen,  der  die  Brauchbarkeit  der  .Methode  experimentell 
zu  prüfen  erlaubt,  und  zwar  durch  Versuche  folgender  Art: 

Man  beobachtet  gleiche  Zellen  in  verschieden  stark  hyperto- 
nischen Außenlösungen,  in  denen  die  Plasmolyse  verschiedenen 
Grad  erreicht.  Oder,  um  alle  individuellen  Differenzen  auszu- 
schließen, dieselben  Zellen  werden,  nachdem  der  Grad  der  PI. 
in  einer  ersten  Lösung  abgelesen,  weiter  in  stärkere  Konzentrationen 
überführt  und  dort  jedesmal,  sobald  Endplasmolyse  erzielt,  von  neuem 
gemessen.  Offenbar  müssen  dann  für  jede  Zelle  in  allen  unter- 
suchten Konzentrationen  C  die  Grade  G  auf  denselben  osmotischen 
Wert  0  hinweisen.  Es  muß  C:  •  Gx  =  C2  •  G2  =  C3  •  G3  sein, 
oder 

Cx  :  C2  :  C3  =  G3  :  G2  :  Gj  (6) 

Die  bewirkten  Grade  der  Plasmolyse  müssen  umgekehrt 
proportional  sein  den  Außenkonzentrationen,  in  denen 
sie  zur  Beobachtung  gelangen. 

Wie  weit  besteht  nun  in  wirklichen  Versuchen  diese  erwartete 
„Proportionalität  im  Grade  der  Plasmolyse"?  Wenn  sie  ganz  zu- 
trifft, sind  die  aus  verschiedenen  Konzentrationen  berechneten 
Werte  genau  die  gleichen.  Nach  dem  Maß  der  Übereinstimmung 
dürfen  wir  uns  also  ein  Urteil  bilden  sowohl  über  die  Genauigkeit 

1)  "über  die  sich  hierauf  gründende  Methode  der  quantitativen  P«r- 
meabilitätsbestimmung  individueller  Einzelzellen  für  osmotisch  wirksame,  zur 
Plasmolyse  verwendbare  Stoffe  soll  demnächst  berichtet  werden. 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.     715 

der  Resultate,  wie  auch  indirekt  darüber,  ob  die  Bedingungen  für 
die  Giltigkeit  der  Gl  (5)  0  =  C  •  G  im  Einzelfall  tatsächlich  er- 
füllt sind. 

Ich  habe  plasmolytische  Proportionalitätsversuche  in  großer 
Zahl  und  verschiedener  Modifikation  ausgeführt  und  teile  hier 
einen  Versuch  als  Beispiel  in  extenso  mit. 

Eine  meiner  besten  Versuchspflanzen  war  Tradescantia  guianensis  Miq.1). 
Ich  verwendete  die  langgestreckten,  äußeren,  an  die  Gefäßbündel  grenzenden 
Grundgewebszellen  aus  der  Stengelachse;  diese  Zellen  haben  ansehnliche 
Größe,  sind  ausgezeichnet  durch  oft  sehr  regelmäßige  zylindrisch-prismatische 
Form  und  enthalten  bisweilen  Anthokyan,  sie  haben  ferner  die  günstige  Eigen- 
schaft, daß  das  Plasma  nur  einen  dünnen  Wandbelag  bildet  und  der  Zellsaft 
weitaus  den  größten  Anteil  am  Volum  des  Gesamtprotoplasten  hat,  ein  Um- 
stand, auf  dessen  Bedeutung  wir  noch  zurückkommen.. 

Bezüglich  aller  Einzelheiten  der  Versuchsanstellung,  der  zur  Kritik 
■dienenden  Kontrollversuche,    der  Diskussion  der  Messungsfehler    sei    auf    die 


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Abb.  3.     Messung  des  Grades  der  Plasmolyse.     Erklärung  im  Text. 


ausführliche  Publikation  verwiesen.  Im  folgenden  Versuche  kamen  Stengel- 
längsschnitte erst  über  Nacht  in  eine  volumnormal  bereitete  Lösung  von 
0,30  GM  Rohrzucker  und  nach  der  Ablesung  des  Grades  weiter  für  je  2  bis 
3  Stunden  in  0,35,  0,45,  0,60  GM  Rohrz.  Ich  nenne  solche  Proportionalitäts- 
versuche, wo  dasselbe  Präparat  stufenweise  in  immer  stärkere  Lösungen 
kommt,  „Stufenversuche". 

Für  die  Messung  wurden  11  regelmäßig  geformte  benachbarte  Zellen 
einer  Längsreihe  gewählt.  Die  schematische  Abb.  3  zeigt,  wie  ich  die  zur 
Bestimmung  des  Grades  der  Plasmolyse  erforderlichen  Daten  abzulesen  pflege. 
Ich  bringe  das  Okularmikrometer  mit  der  Längsachse  der  Zelle  so  zur  Deckung, 
daß  der  Nullpunkt  der  Skala  oder  der  als  Anfangspunkt  gewählte  Teilstrich 
über  die  Mitte  der  linken  Zellquerwand  zu  liegen  kommt.  Dann  wird  be- 
stimmt: 1.  die  innere  Zellänge  h:  In  Zelle  1  des  folgenden  Versuches  ist 
h  =  61'  (Teilstriche).  —  2.  Zwischen  welchen  Teilstrichen  liegt  der  Proto- 
plast? Bei  der  Messung  in  0,30  GM  zwischen  18  y2  und  57,  also  1  =  57  —  18,5  = 
38,6'.  —  3.  Die  Höhe  der  Menisci:  Das  Präparat  wird  rechtwinkelig  zur  Längs- 


1)  =  Tradescantia  elongata  G.  F.  W.  Meyer. 


46* 


716 


Karl  Höfler : 


achse  rerschoben,  bis  die  Skala  über  der  Längs  wand  der  Zelle  liegt;    hier  ist 
jeder  Meniscus  m  =  6'.  —  4.  Die  innere  Zellbreite  b    =   2r  =   14  V1). 

In  den  Protokollen  schreibe  ich  die  zwei  ersten  Größen  1  und  h  gleich 
während  der  mikroskopischen  Beobachtung  in  Form  eines  Bruches  an,  daneben 
setze  ich  die  Werte  für  2  m  und  b  =  2r.  0  bedeutet  die  Konzentration  des 
Plasmolvtikums.  —  Links  vom  Doppelstrich  stehen  in  der  folgenden  Tabelle 
die  Versuchsprotokolle,  rechts  die  nachträgliche  Berechnung.     Diese  geschieht 

Vp          l-2Am 
nach    der    früher    abgeleiteten  Gl  (4)  G  =   ^f—   =  -    — jt 


Damit    also  der 


Bruch  1 :  h  den  Grad  der  Plasmolyse  gebe,  müssen  nur  vom  Dividenden  1  die 
mit  dem  verkleinernden  Meniskusfaktor  k  multiplizierten  Meniskushöhen  2  m 
abgezogen  werden.  Da  hier  m  :  r  =  6  :  7<_,,  so  ist  A  genau  =  0,385.  Also  für 
Zelle  1  in  0,30  GM  :  1  =  57  —  18,6  =  38,5,  hiervon  abzuziehen  2  Am  =  2  6  x 
0,385  =  4,6;  G30  =  (38,5-4,6)  :  61  =  33,9  :  61  =  0 .  556  .  Die  Indices  (z.  B.  G30, 
O30)  deuten  an,  in  was  für  einer  Außenkonzentration  die  betreffende  Beob- 
achtung erfolgt  ist.  Bei  den  erhaltenen  Einzelwerten  für  G  ist  die  2.  Dezimale 
giltig,  die  3.,  durch  kleineren  Druck  gekennzeichnete  Dezimale  dient  der 
Korrektur. 


Versuch   1. 


19.  V.   1916. 


C 


0,30 
(JM 

Rohrz. 


O 


1 
2 

3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 

10 

11 


IT 


2  m 


1  — 2Am 


=  G 


18i/2-57 
61 

8y2-44y2 

63 

ey2-3i 

36 

sy2-39 

47  y2 

9—53 

65  l/2 

10-58 

7l 

7—34  y2 

40 
10-52 

63  y2 

i2-5fy2 

591/2 

8—38 

44  y2 
5—35 

42  y2 


2.x  6 


14% 


JJ 

M 

») 

»> 

99 

)* 

91 

M 

** 

») 

>* 

>• 

»1 

38,5—4,6 

61 
36-4,6 

53 
24,5—4,6 

36 
33,5—16 

47,5 
44—4,6 

65,5 

48-4,6 

71 

27,5-4,6 

40 

42—4,6 

63,5 

39,5— 4,ti 

'    59,5 
30—4,6 

44,5 
30-4.6 

42,5 
G30 


=  0,55e 
=  0,592 
=  0,563 
=  0,608 
=  0,602 
=  0,6 li 
=  0,672 
=  0,59o 
=  0,587 
=  0,57i 
=  0,598 
=  (»,585 


G  x  C=0 


0,58  X0,80= 
O30  =  0,175 


1)  Ein  Teilstrich  =  3,9  ,u  (Zeiß,  Obj.  D,  Ok.  4,  Tubus  150  mm). 


Die  plasmolytisch- volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.      717 
(Fortsetzung.) 


C 


h 


2  m 


1-  2;.m 


G 


G       C  =  0 


0,35 
GH 

Rohrz 


0,45 
GM 

Rohrz. 


1 
2 
3 

4 
5 
6 
7 
8 
9 
10 
11 


1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 

10 
11 


19%- 53 

61 

934—41 

53 
9-30% 

36 
5y2—35 

15-62% 

65 1/2 
12—53 

71 
8—32 

40 
12% -48 

63% 

14%-48% 

59% 
10-36 

44% 
7—33 

42% 


2X6 

14% 

99 

19 

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1» 

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— 99 

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99 

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>> 

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)> 

<> 

Jj 

»» 

33,5—4,6 

61 
31,3—4,6 

53 
21,5—4,6 

36 
29,5—4,6 

47,5 
37,5—4,6 

65,6 
41—4,6 

71 
24—4,6 

40 
35,5-4,6 

63,5 
34—4,6 

59,5 
26-4,6 

44,5 
26—4,6 


42,5 


G35  = 


0,474 

0,504 

0,47o 

0,624 

0,502 

0,513 

0,485 

0,487 

0,494 

0,48i 

0,504 
0,494 


0,494X0,35  = 
035  =  0,173 


22—49% 

61 
12-37% 

53 
U% -29 

36 
8—32 

47% 

19-48% 

65% 

16%-49% 

71 

ioy4— 30 

40 
16—45 

63% 

18% -46 

59% 
13-34 

44% 
11—32 

42% 


2X6      14% 


27,5-4,6 

(PT 
25,5—4,6 

53 
17,5—4,6 

36 
24—4.6 


47,5 
29,5—4,6 

66,5 
33—4,6 

71 
19,3-4,6 

40 
29—4,6 

63,5 
27,5—4,6 

59,5 
21-4,6 

44,5 
21  —  4,6 


42,5 


G45 


0,375 
0,394 
0,358 
0,408 
0.38o 
0,40o 
0,36s 
0,384 
0,385 
0,36g 

0,386 
0,382 


0,382X0,45  = 

O45  =  0,1?2 


718 


KAKL  HÖFLER: 


i  Fortsetzung.) 


h 


Z  m 


0,60 
GH 

Rohrz 


1 
2 
3 
4 
5 
6 
7 
8 
9 
10 
11 


23     44 


61 
15i/2-34^3 

53 
13—28 

36 
10—28  y2 

47  y2 

22-451/2 

65% 

21— 46 14 
71 
12—28       i) 

40 
19—42 

63i/2 
20—44       2) 

591/2 
15—37       2) 

13— 30 1/2 


42% 


2X6      141/2 


1  —  2Am 


=  C 


G       C  =  0 


21—4,6 

61 
19,2-4,6 

53 
15—4,6 

36 

18,5-4,6 

47,5 
23,5—4,6 

65,5 
25,5—4,6 

71 
16-4,6 

40 
23—4,6 

63,5 
24—2,5 

69,5 
22—4,6 

44,5 
17,6—4,6 


42,5 


GßO  = 


0,269 

0,276 

0,28g 
0,293 
0,28s 
0,294 
0,28b 
0,29o 
[0,37] 
[0,39] 

0,304 

0,28: 


0,28:  X  0,60= 

OcO  =  0.1<2 


Die  Resultate  einiger  gleicher  Stufenversuche  sind  folgende: 


Versuch  2,  19.  V.  1916/G30  =  0,544  ,     G35  =  0,46s 
(Einzelzelle)         (O30  =  0,163  ,     085  =0,164 


G40  =  0,403 
O40  =  0,16i, 


Versuch  3,  19.  V.  1916(G30 
(Einzelzelle)3)      (O80: 


:  0,66s  ,     G85  =  0,486 

0,1695,      085=0,170, 


G40  =  0,427 
O40  =  0,17i 


G5o  =  0,319 

O60=0,16o  GM. 

G50=  0,342 
O6„  =  0,17i  GM. 


Versuch 4,  28.  III.  1916/G40  =0,59*  ,     G60  =0,479,    G 


l\u 


0,396 


(8  Zellen) 


(0  )0  =  0,23s  ,     O80  =  0,239  ,     O60  =  0  23s  GM.  Rohrz. 


Im  Versuch  1  ergibt  sich  bei  der  ersten  Messung  der  osmo- 
tische Mittelwert  O30  =  0,1  1ö  GM,  bei  den  weiteren  Messungen 
035  =  0,173  GM,  045  =  0,172  GM,  O60  =  0,172  GM.  Die  unabhängig 
bestimmten  Werte  differieren  nur  um  3  Einheiten  der 
dritten  Stelle  oder  um  ca.  2  °/0.  Nicht  viel  weniger  genau 
stimmen  die  Produkte  C  XÖ  für  jede  Einzelzelle. 


1)  Die  Rundung  der  Menisci  nicht  mehr  ganz  gleichmäßig. 

2)  Die  Protoplaste  schwer  geschädigt,  die  Konturen  unregelmäßig. 

3)  Vers.  2  u.  3  sind  in  der  ausführlichen  Mitteilung  abgebildet. 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.     719 

Die  Resultate  gewinnen  durch  diese  wechselseitige  Bestätigung 
den  Charakter  großer  Zuverlässigkeit,  die  sich  übrigens  durch 
weitere  Kontrollmessungen  noch  beliebig  steigern  läßt.  Was  die 
Genauigkeit  der  plasmolytisch-volumetrischen  AVertbestimmung 
betrifft,  so  überragt  sie,  wie  man  sieht,  bedeutend  die  der  grenz- 
plasmolytischen  Methode  für  gleiche  Objekte,  in  unserem  Beispiel 
schätzungsweise  um  das  5  fache. 

Daß  die  Bedingungen  unserer  Gl  (5)  0  =  C  •  G  -  nämlich  volle 
Semipermeabilität,  volles  Gleichgewicht  und  Intaktheit  der  Proto- 
plaste  —  erfüllt  gewesen  sein  müssen,  das  dürfen  wir  in  Fällen, 
wo  so  vollkommene  Proportionalität  zwischen  den  Graden  der 
Plasmolyse  besteht,  wohl  annehmen1). 

Die  außerordentliche  Übereinstimmung  zeigt  aber  weiter  auch 
noch,  daß  verschiedene  Bedenken,  die  gegen  das  Grundprinzip 
unserer  Methode  möglich  wären,  in  der  Praxis  nicht  zur  Geltung 
gelangen.  Um  ein  solches  zu  nennen:  Wir  nahmen  in  Gl  (5) 
0  =  0  •  G  seit  Beginn  stillschweigend  an,  daß  Proportionalität 
zwischen  der  Konzentrationszunahme  der  durch  die  Plasmolyse 
verdichteten  Zellsaftstoffe  und  ihrer  osmotischen  Wirksamkeit  be- 
stehe, daß  also  das  BOYLE-MARIOTTE-VAN't-HOFF'sche  Gesetz 
innerhalb  der  verglichenen  Konzentrationen  C  und  0  voll  gelte,  — 
wir  sahen  ab  (wenn  wir  zunächst  an  Rohrzucker  als  Plasmolytikum 
denken)  von  den  Abweichungen,  welche  durch  Unterschiede  im 
Jonisationsgrade  eventuell  vorhandener  dissoziierender  Zellsaft- 
bestandteile entstehen  könnten.  Nun  lehrt  zwar  schon  eine  Über- 
schlagsrechnung, daß  der  so  veranlaßte  Fehler  nur  sehr  klein  sein 
könnte;  die  Proportionali täts versuche  bestätigen  diese  Erwartung.  — 


1)  Bei  mehreren  sehr  genauen,  im  Winter  angestellten  Stufenversuchen 
mit  Tradescantia  und  Rohrzucker  fand  ich  den  Wert  bei  den  späteren  Ab- 
lesungen niedriger  als  am  Beginn.     Z.  B. 

Versuch  5,  19.  X.  1917/G30  =  0,7286,  G40  =  0,5327,  G30  =  0,40os,  G60  =  0,3336, 

(9  ZeUen)  \O30  =  0,2186.  O40  =  0,2130,  O50  =  0,2002,  O80  =  0,20o2  GM. 

Versuch  6,  19.  X.  1917/G35  =  0,54g  ,  G40  =  0,475  ,  G50  =  0,359  ,  G60  =  0,29e  , 

(12  Zellen)  \035  =  0,192  ,  O40  =  0,18g  ,  O50  =  0,17g  ,  OB0  =  0,1 7s    GM. 

Versuch  7,  7.  XII.1917(G30  =  0,7448,  G4(1  =  0,5421,  G5(l  =  0,4196,  G6Ü  =  0,3457. 

(10  Zellen)  (O30  =  0,2234,    O40  =  0,2168,  O50  =  0,2098,  O60  =  0,2074  GM. 

Versuch  8,  7.XII.1917/G30  =  0,725  ,  G40  =  0,51e  ,  G5n  =  0,41s  ,  G60  =  0,31 7  , 

(13  Zellen)  \03a  =  0,2 175,  O40  =  0,2064,  0,„  =  0,2077,  O60  =  0,19o2  GM. 

Vermutlich  sinkt  der  Wert,  weil  Inhaltsstoffe  der  Zellen  während  des  Ver- 
suches exosmieren  (der  Zellsaft  ist  im  Winter  konzentrierter  als  im  Sommer). 
Doch  scheint  mir  auch  eine  ganz  andere  Deutung  möglich.  Die  Versuche 
sind  nicht  abgeschlossen. 


120 


Karl  Höfler: 


Da  die  vorliegende  Mitteilung  nur  dem  Prinzip  der  Methode 
gilt  und  da  hier  nicht  die  Arten  der  Anwendung  und  die  bisher 
schon  gewonnenen  Resultate  im  Einzelnen  aufgezählt  werden  sollen, 
so  versage  ich  es  mir,  die  Rolle  der  Proportionalitätsversuche  für 
andere  Fragen  außer  der  osmotischen  Größenbestimmung  an  Bei- 
spielen vorzuführen.  Ich  will  nur  noch  eines  andeuten:  Ist  für 
ein  bestimmtes  Objekt  und  einen  plasmolysierenden  Stoff  die  nor- 
male Proportionalität  der  Plasmolyse  durch  Versuche  in  hinreichen- 
der Zahl  erhärtet,  dann  sind  auch  Abweichungen  von  eben 
dieser  Proportionalität,  wenn  sie  im  Einzelfall  begegnen,  nicht 
ohne  Interesse.  Sind  doch  solche  nur  möglich,  wenn  die  Permea- 
bilitätsverhältnisse nicht  mehr  die  ursprünglichen  sind,  wenn  stoff- 
liche Umsetzungen  im  Protoplasten  Platz  gegriffen  haben  odt-r 
wenn  das  Plasma  nicht  mehr  im  Vollbesitze  seiner  Plastizität,  d.  h. 
seiner  Fähigkeit  ist,  sich  aufs  osmotische  Gleichgewicht  einzu- 
stellen. Gerade  hier,  in  der  Aufdeckung  und  Charakterisierung 
zellpathologischer  Zustände,  liegt  ein  weites  Arbeitsfeld  der  plas- 
molvtisch-volumetrischen  Methode.  Die  Proportionalität  im  Grade 
der  Plasmolyse  beweist  normales  Formänderungsvermögen  und 
normale  Undurchlässigkeit  und  ist  hierin  ein  Kennzeichen  für  die 
Intaktheit  der  Protoplaste.  Wie  die  Plasmolysierbarkeit  eine 
,,Lebensreakti  on"  für  Pflanzenzellen  darstellt,  so  darf  die  Pro- 
portionalität der  Plasmolyse  vielleicht  im  angedeuteten  Sinne 
geradezu  als  ,,Gesun  dheitsreaktion"  gelten,  wenn  dieser  all- 
gemeine Ausdruck  in  der  speziellen  Bedeutung  normaler  Semipermea- 
bilität  und  Plastizität  zulässig  erscheint. 

~).  Einfluß  des  Wandprotoplasmas. 

Nicht  überall  stimmen  die  in  verschiedenen  Konzentrationen 
•enthaltenen  osmotischen  Werte  so  gut  überein  wie  im  Normalfall 
für  die  betrachteten  Tradescantiazellen.  Bei  vielen  Objekten  er- 
hielt ich  Abweichungen  folgender  Art:  Wenn  die  Zellen  aus 
schwächeren  stufenweise  in  immer  stärkere  Lösungen  gebracht 
werden,  dann  fallen  die  aus  den  verschiedenen  Plasmolysegraden 
gefundenen  Werte  für  0  nicht  ganz  gleich  aus,  sondern  sie  bilden 
annähernd  eine  aufsteigende  Reihe. 

So  berechnete  ich  an  den  tiefvioletten  Zellen  der  Stengel- 
epidermis  von  Gentiana  germanica  s.  I.1)  —  nebenbei  bemerkt  einem 

1)  Ich  arbeitete  mit  frischen  Freilandpflanzen  in  Ramsau  bei  Schladming 
in  Steiermark  (nördl.  Kalkalpen).  Meine  Versuchspflanze,  und  ebenso  die  im 
vorigen  Heft  dieser  Ber.,  S.  653,  Fußnote,  erwähnte,  gehört  innerhalb  des 
Formenkreises  von  Gentiana  germanica  Willd.  s.  1.  (richtiger  von  G. polymorpha 


Die  plasmolytisch- voluinetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.     721 

wunderschönen  Schauobjekt  für  Plasmolyseversuche    —    in    einem, 
bestimmten  Fall,  wo  benachbarte  Schnitte  gleichlang  in  0,35,  0,40, 
0,45,  0,50  GM  KN03  plasmolysiert  worden  waren, 
035  =  0,322  GM,   O40  =  0,32s  GM,   045  =  0,33s  GM,    O50  =  0,34*  GM 

KNO3. 
Ähnlich  verhielten   sich  Spirogyra1)    und    verschiedene    andere  Ob- 
jekte sowohl  in  Salz-  wie  in  Rohrzuckerlösungen. 

Der  Befund  war  anfangs  überraschend.  Heute  glaube  ich 
ihn  etwa  so  erklären  zu  sollen. 

Wir  haben  bisher  vorausgesetzt,  daß  der  gesamte  Protoplast 
sein  Volumen  umgekehrt  proportional  der  Außenkonzentration  ver- 
kleinere. In  Wahrheit  dürfte  wohl  ausschließlich,  oder  doch  ganz 
vorwiegend,  nur  dem  Zellsaft  Wasser*  entzogen  werden.  Das  Wand- 
protoplasma (mitsamt  seinen  Einschlüssen  und  dem  Zellkern) 
dürfte,  so  lange  es  bei  der  Plasmolyse  intakt  bleibt,  seinen  Quellungs- 
zustand  wahrscheinlich  gar  nicht2)  oder  wenn  schon,  so  doch  sicher 
nur  in  recht  geringem  Maße  ändsrn. 

Wenn  dem  so  wäre,  dann  müßte  aber  unsere  Grundgleichung 
O  =  C  •  G  offensichtlich  auf  zu  hohe  Werte  führen,  und  zwar  wird 
der  Fehler,  die  Differenz  zwischen  dem  unkorrigierten  und  dem 
wahren  osmotischen  Wert,    wie    eine    einfache    Rechnung    lehrt3), 


Wettst.)  nicht,  wie  ich  erst  irrig  annahm,  zu  G.  anisodonta  Borb.,  sondern  zu 
G.  Sturmiana  A.  et  J.  Kerner,  worauf  Herr  Hofrat  R.  v.  WETTSTEIN  mich 
gütigst  hinwies. 

1)  Für  Spirogyra  macht  LEPESCHKlN  (Diese  Ber.,  Bd.  27,  1909,  S.  140, 
Fußnote)  die  interessante  Bemerkung:  „Die  Konzentration  der  Außenlösung 
ist  ja  dem  Protoplastenvolum  nicht  genau  umgekehrt  proportional." 

2)  Nach  LEPESCHKlN:  Diese  Ber.,  Bd.  28,  1910,  S.  102,  384. 

3)  In  einer  Zelle  sei  das  Plasma  p  =  1/s  vom  Protoplasten ;  der  wahre 
osmotische  "Wert,  den  wir  nicht  kennen  und  bestimmen  wollen,  sei  0,30  GM 
Rohrz.  "Wir  plasmolysieren  die  Zelle  in  0,40  GM.  Der  Zellsaftraum,  1  —  p  = 
4/5  ==  0,80,  verkleinert  sich  hier  auf  drei  Viertel  seines  Anfangsvolumens,  das 
Plasma  p  =  Vs  bleibt  konstant.  Dann  werden  wir  als  Grad  der  Plasmolyse 
messen  G40  =  0,80  X  %  -4-  0,20  =  0,80.  —  Würden  wir  hieraus  direkt  den 
osmotischen  Wert  berechnen  wollen,  so  erhielten  wir  O40  =  0  •  G40  =  0,40 
0,80  =  0,32  GM;  der  Wert  wäre  zu  hoch.  —  Allgemein  wird  der  Grad 

Gc  =  (l-p)g  +  p  (7) 

und  der  unkorrigierte  osmotische  Wert 

()     =  G     ■  C  =  p  (0  -  O)  +  O  (8) 

ü  ü 

daraus  folgt  Gl  (9). 

Sollten  spätere  Untersuchungen  etwa  ergeben,  daß  das  gesunde  Plasma 
bei  der  Plasmolyse  doch  seine  Quellung  ändert,  so  wäre  in  Gl  (7)  auch  das 
zweite  Glied  rechts,  p,  mit  einem  Faktor  a  zu  multiplizieren,  welch  letzterer 
aber  voraussichtlich  sich  recht  wenig  von  1   unterscheiden  wird. 


722  Karl  Höfler: 

umso  größer  werden,  je  stärker  hypertonisch  die  Außenlösung  und 
je  größer  der  Anteil  des  Plasmas  (samt  Kern  und  Einschlüssen) 
am  Gesamtvolum  des  Protoplasten  ist.  —  Bei  der  Annahme  voller 
Volumkonstanz  des  Plasmas  während  der  Plasmolyse  muß  die  Be- 
ziehung gelten: 

Oc  —  0  =  J  0  =  i)  (C  -  0)  (9) 

wo  p  den  Anteil  des  Plasmas  am  Protoplastenvolum  in  der  turgor- 
losen  Zelle,  C  die  Außenkonzentration,  Oq  den  unkorrigierten,  di- 
rekt nach  der  Gl  0  =  0  •  G  berechneten  osmotischen  Wert  und 
0  ohne  Index  den  wahren  Wert  bedeutet.  Die  an  0  anzubringende 
„Protoplasmakorrektur"  J  0,  wie  ich  sie  nennen  will,  wächst  also 
direkt  proportional  mit  der  Größe  p  und  die  Differenz  (C  —  0). 
Wollte  man  den  wahren  Wert  0  aus  C,  G  und  p  unmittelbar  aus- 
rechnen, so  hieße  die  Gleichung 

0  =  0^^  (10) 

1— p 

Weitere  Gleichungen    für  die  Beziehungen  zwischen  0,  G,  Oq,   0 

und  p  sind,  wenn  man  sie  braucht,  leicht  abzuleiten. 

Kennt  man  die  Größe  p  nicht,  so  findet  man,  wenn  die  un- 
korrigierten Werte  eine  arithmetische  Reihe  bilden,  den  wahren 
Wert  durch  Verlängerung  der  Reihe  nach  unten.  Hätte  man  z.  B. 
in  einem  Proportionalitätsversuch  gefunden:  035  =  0,31,  010  =  0,32, 
O45-=0,33,  050  =  0,34  GM,  so  wäre  der  wahre  osmotische  Wert  einfach 
0  =  0,30  GM.     Auch  p  läßt  sich  aus  einer  solchen  Reihe  schätzen. 

Zellen  mit  dünnem  Wandplasma,  wie  die  von  mir  verwendeten 
TradescantiazeWen,  bieten  nun,  wie  ersichtlich,  für  'allgemein  plas- 
molytische Versuche  die  Bequemlichkeit,  daß  die  Protoplasma- 
korrektur vernachlässigt  werden  darf;  wenn  p  sehr  klein  wird,, 
geht  Gl  (10)  in  unsere  alte  Gl  (5)  0  =  C  •  G  über.  — 

Der  Einfluß  des  Protoplasmas  ist  bei  osmotischen  Größen- 
bestimmungen   bisher    wenig    beachtet  worden1).     Wenn    aber   die 


1)  PFEFFER  (Zur  Kenntnis  der  Plasmahaut  u.  Vacuolen,  1890,  S.  297  f.) 
hat,  wie  bekannt,  den  Anteil  des  Wandprotoplasmas  am  Turgordruck,  dem 
Gesamtdruck,  den  der  Zellinhalt  auf  die  Zellwand  übt,  geklärt,  indem  er  den 
Turgordruck  in  die  ihn  zusammensetzenden  Kräfte  zerlegte:  den  osmotischen 
Druck  des  Zellsaftes,  den  Zentraldruck  des  Plasmas,  den  Quellungsdruck  und 
den  osmotischen  Druck  der  im  Plasma  gelösten  Stoffe.  Von  diesen  vier 
Komponenten  kommen  die  zwei  letztgenannten,  wie  PFEFFER  ausführt,  in 
vakuolisierten  Zellen,  da  sie  gleichstark  nach  außen  und  innen  wirken,  nicht 
zur  Geltung  und  auch  der  Zentraldruck  des  Plasmas  wird  für  Zellen  größerer 
Dimension  sehr  klein  im  Verhältnis  zum  osmotischen  Druck  des  Zellsaftes. 
(Vgl.  auch  Lepeschkin.  Diese  Ber.,  Bd.  26a,  1908,  S.  201.)  —  Bei  unserer 
obigen  Betrachtung  handelt  es  sich  um  etwas  anderes,  um  den  Einfluß  des 
Plasmas  für  die  Beurteiluno*  des  osmotischen  Zellsaftwertes. 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.     723 

Annahme,  daß  es  in  der  Begel  seinen  Quellungszustand  nicht  ändert 
auch  für  die  Erscheinungen  an  turgeszenten  Zellen  richtig 
ist,  dann  wird  dieser  Umstand  künftig  auch  im  Hinblick  auf  die 
übliche  Volumkorrektur,  wo  größere  Genauigkeit  wünschenswert, 
zu  berücksichtigen  sein  (in  der  ausführlichen  Arbeit  habe  ich  auf 
diesen  Punkt  noch  nicht  hingewiesen).  Eine  Zelle  habe  z.  B.  im 
entspannten  Zustand  den  osmotischen  Wert  0  =  0,60  GM  ßohrz. 
im  turgeszenten  Zustand  sei  sie  4/3  mal  so  groß  als  im  turgorlosen 
(es  sei  der  Grad  der  Turgordehnung,  wie  wir  vielleicht  sagen 
dürften,  Gt  =  4/3.  Dann  berechnet  man  den  osmotischen  Wert 
Ot  nach  der  üblichen  Art  Ot  =  0  :  Gt  =  0,60  :  4/3  =  0,45  GM.  Ich 
möchte  nun  die  Aufmerksamkeit  darauf  lenken,  daß  dies  für  plasma- 
reiche Zellen  nicht  ganz  richtig  ist.  Wäre  das  Plasma  z.  B.  ein 
Drittel  vom  entspannten  Zellraum  (p  =  V3),  so  würde  der  wahre 
turgeszente  Wert  —  wenn  wirklich  auch  die  Turgordehnung 
allein  durch  Volumvermehrung  des  Zellsaftes,  nicht  des  Plasmas 
bewirkt  wird  —  kleiner  anzunehmen  sein,  und  zwar  wäre  im  ge- 
wählten Beispiel,  wie  eine  Rechnung,  analog  der  früheren,  lehrt1) 
Ot  =  0,40  GM  Rohrz.  Man  erkennt,  daß  für  noch  saftärmere 
Zellen  dieser  Einfluß  für  die  Berechnung  des  turgeszenten  Wertes 
ganz  beträchtlich  werden  kann,  desgleichen  übrigens  auch  für  die 
Beurteilung  der  aktiven  Saugkräfte,  die  in  lebenden  turgeszenten 
Zellen  ihren  Sitz  haben2).  —  Der  Unterschied  zwischen  dem  os- 
motischen Wert  im  turgeszenten  und  entspannten  Zustande  wird 
also  für  plasmareiche  Zellen  nach  unserer  Ueberlegung  größer  als 
der  einfachen  Volumverminderung  bei  Turgorverlust  entspricht, 
größer  als  er  in  so  zahlreichen  Arbeiten  der  letzten  zwei  Jahr- 
zehnte angenommen  worden  ist.  Die  Protoplasmakorrektur  liefert 
auch  hier  ein  Maß.  Dies  verleiht  ihr  ein  gewisses  weiteres  Inter- 
esse über  den  Gebrauch  bei  plasmolytisch- volumetrischen  Messungen 
hinaus.  — 


1)  Unserer  Grundgleichung  für  plasmolytische  Zellen  O  =  O  •  G  ent- 
spricht für  die  turgeszente  Zelle  die  Gl  O  =  Ot  •  Gt  (11),  wenn  O  der  osmo- 
tische   Wert    der    entspannten,    Ot   derjenige    der    turgeszenten   Zelle    und 

Gt  der  Grad  der  Turgordehnung  ist.  Daher  ist  Ot  =  -q~  (12).  Ist  nun  p 
wieder  der  Anteil  des  volumkonstanten  Plasmas  am  entspannten  Zellraum,  so 
folgt  genau  wie  früher,  der  Gl  (10)  entsprechend, 

O  =  Ot  yE§  (13)  und  0t  =  °  ÖT=1>  (14) 

Wenn  in  unserm  Beispiel  der  Grad  der  Turgordehnung  Gt  =  Vs-  der  wahre 
entspannte  osmotische  Wert  O  =  0,60  GM    und    der  Plasmaanteil  p  =  x/3  be- 

l-1  3 

kannt  sind,  so  erhalten  wir  nach  Gl  (14)  Ot  =  0,60  j^ 77-  =  0,40  GM. 

13  13 

2)  URSPRUNG  und  Blum,  Diese  Ber.,  Bd.  34,  1916,  S.  436. 


724  Karl  Höfler  : 

Im  Anschluß  sei  endlich  noch  eine  allgemeine  Bemerkung 
gestattet. 

Man  wird  vielleicht  zur  Frage  geneigt  sein,  ob  denn  die 
Mühe,  welche  die  hier  beschriebene  Methode  gerade  auf  genaue 
osmotische  "Wertbestimmung  für  entspannte  Zellen  aufwendet, 
sich  überhaupt  lohne;  da  doch  in  der  Natur  die  lebenden  Zellen 
meist  gewisse  Turgordehnung  aufweisen  und  der  turgeszente  Wert 
meist  doch  nicht  mit  gleicher  Schärfe  meßbar  sein  wird.  Nun 
haben  URSPRUNG  und  BLUM  ein  Verfahren  von  prinzipieller 
Wichtigkeit  ausgearbeitet1),  für  lebende  Gewebszellen  den  Grad 
der  Turgordehnung  durch  vergleichende  Messung  in  Paraffinöl, 
wo  das  Zellvolum  ungeändert  bleibt,  und  in  hypertonischer  Lösung, 
wo  Entspannung  eintritt,  zu  bestimmen;  ferner  läßt  sich  die  Proto- 
plasmakorrektur nach  Proportionalitätsversuchen  wenigstens  bei- 
läufig einschätzen2),  so  daß  im  Prinzip  auch  der  genauen  Wertung 
turgeszenter  Zellen  nichts  mehr  im  Wege  steht.  Die  Ausführung 
kann  sich  freilich  schwieriger  gestalten. 

Hierzu  sei  folgendes  bemerkt:  Ich  glaube  in  der  Tat,  daß  für 
die  meisten  physiologischen  Zwecke  durch  genaue  Kenntnis  des 
osmotischen  Wertes  0  der  entspannten  Zelle  schon  sehr  viel  ge- 
wonnen ist.  Ja,  ich  möchte  einen  Schritt  weitergehen  und  den 
Vorschlag  machen,  geradezu  in  der  Norm  osmotische  Zell- 
werte auf  den  turgorlosen  Zustand  zu  beziehen,  oder,  wo 
turgeszente  Werte  zu  betrachten  sind,  wie  z.  B.  bei  Fragen  der 
Wasserbilanz  und  der  Saugkraft,  doch  neben  ihnen  auch  den  Wert 
im  Moment  der  Entspannung  anzugeben.  Dieser  stellt  sozusagen 
einen  natürlichen  Normalpunkt,  einen  Ruhepunkt  zwischen  Turges- 
zenz  und  Plasmolyse  dar  (nach  unserer  Bezeichnung  wird  hier 
G  =  1,  bei  Plasmolyse  ist  G  <!  1,  bei  Turgeszenz  ist  Gt  >  1).  — 
Der  Konzentrationswert  Ot  ändert  sich  bei  der  kleinsten  Wasser- 
verschiebung.  Der  Wert  0  (ohne  Index)  für  die  entspannte  Zelle 
hat  —  wenn  auch  die  Untersuchungen  von  URSPRUNG  und  BLUM 
die  weite  Verbreitung  osmoregulatorischer  Vorgänge  in  der  Natur 
recht  deutlich  vor  Augen  geführt  haben  —  doch  immerhin  zu  ge- 
-v1"'"''!  Zeit  noch  eher  den  Charakter  einer  Konstanten.  Die 
Größe  0  beschreibt  die  Zelle  vom  chemischen  Gesichtspunkt.  An 
ihr  kann  weder  Wassersättigung  noch  Turgorverlust,  noch  bloße 
Plasmolyse  etwas  ändern,  sondern  nur  stoffliche,  chemische  Um- 
setzungen im  Inneren  des  Zelleibes.  Andererseits  ist  ja  der  osmo- 
tische Zustand  einer  turgeszenten   Zelle    allein    durch    die  Angabe 


1)  1    c.,   1.  Methode  der  Saugkraftbestimmung. 

2)  Bessere  Wege  zur  Bestimmung  von  p  werden  unschwer  zu  finden  sein. 


Die  plasmolytisch-volumetrische  Methode  und  ihre  Anwendbarkeit  usw.     725 

des  turgeszenten  Wertes  gar  nicht  eindeutig  bestimmt,  wenn  nicht 
von  den  zwei  Komponenten,  der  Turgordehnung  Gt  und  dem  ent- 
spannten Wert  0,  wenigstens  die  eine  bekannt  ist.  Dazu  kommen 
die  Vorteile  der  einfachen  Messung  und  der  hohen  erreichbaren 
Genauigkeit.  So  wird  man  wohl,  meine  ich,  die  osmotischen 
Qualitäten  pflanzlicher  Zellen  am  besten  durch  die  Angabe  des 
Wertes  0  im  entspannten  Zustande  (für  G  =  1)  charakterisieren, 
ähnlich  etwa  wie  man  in  der  Physik,  um  einen  naheliegenden  Ver- 
gleich zu  gebrauchen,  übereingekommen  ist,  bei  Messungen  an 
Grasen,  damit  sie  vergleichbar  werden,  die  Volumina  auf  einen 
„Normalzustand"  von  760  mm  Quecksilberdruck  und  0  °  Temperatur 
zu  reduzieren. 


Zusammenfassung. 

1.  Das  Neue  an  der  plasmolytisch-volumetrischen  Methode  ist, 
daß  sie  zum  Zweck  der  osmotischen  Wertbestimmung  neben  schwäch- 
ster, eben  wahrnehmbarer  Grenzplasmolyse  auch  die  stärkeren 
Formen  der  Plasmolyse  betrachtet:  Wenn  z.  B.  in  einer  Lösung 
von  0,60  GM  Rohrzucker  der  Protoplast  nach  Eintritt  osmotischen 
Gleichgewichtes  drei  Viertel  vom  Zellraum  ausfüllt,  so  folgt  daraus, 
daß  vor  der  Plasmolyse  der  osmotische  Wert  der  (entspannten) 
Zelle  0,60  X  3/4  =  0,45  GM  ßohrz.  war. 

2.  Die  Maßzahl  fürs  Volumverhältnis  zwischen  den  plasmo- 
lysierten  Protoplasten  und  dem  Innenraum  der  (entspannten)  Zelle 
wird  als  „Grad  der  Plasmolyse"  bezeichnet.  Sie  ist  für  zylindrische 
Zellen  unschwer  zu  bestimmen.  Ist  G  der  Grad  der  Plasmolyse 
und  0  die  Außenkonzentration,  so  findet  man,  falls  die  Plasmo- 
lyse endgültig  und  normal  ist,  den  osmotischen  Wert  O  nach  der 
Gleichung 

O  =  0  •  G 

3.  Durch  Kontrollmessungen  des  Grades  G  in  verschieden 
stark  hypertonischen  Lösungen  kann  der  osmotische  Wert  für 
individuelle  Einzelzellen  mit  voller  Sicherheit  und  großer  Genauig- 
keit ermittelt  werden. 

4.  Abgesehen  von  der  osmotischen  Wertung  ermöglicht  die 
plasmolytisch-volumetrische  Methode1)  auch  zum  ersten  Mal  eine 
objektive,    zahlenmäßige   Beschreibung    stärkerer    Plasmolysegrade. 


1)  Ich  schreibe  volumetrisch  und  nicht  volummetrisch  oder  volumeno- 
metrisch,  was  vielleicht  sprachlich  korrekter  wäre.  Sollte  die  Methode  sich 
in  der  Pflanzenphysiologie  das  Bürgerrecht  erwerben,  dann  wird  sie  vielleicht 
späterhin,  an  Stelle  des  jetzigen  etwas  schwerfälligen  Namens,  kürzer  als 
plasmometrische  Methode  zu  bezeichnen  sein. 


726  A-  Schulz: 

Auch  an  dieser  Stelle  sei  es  mir  erlaubt,  meinem  hochver- 
ehrten Lehrer,  Herrn  Hofrat  Prof.  Dr.  HANS  MOLISCH  für  dauernde 
Führung  und  Förderung  den  wärmsten,  ergebensten  Dank  auszu- 
sprechen. 


73.    A.  Schulz:  Über  praehistorische  Reste  des  Einkorns 
(Triticum  monococcum  L.)  und  des  Spelzes  (Tr.  Spelta  L) 

aus  Süddeutschland. 

Eingegangen    am    26.    Dezember    1917. 


Vor  einiger  Zeit  habe  ich  von  dem  ersten  Vorsitzenden  des 
Historischen  Vereins  für  Forchheim  (in  Bayern)  und  Umgebung, 
Herrn  Prof.  Dr.  H.  RÄBEL  in  Forchheim,  eine  größere  Menge  — 
1  bis  2  Liter  —  von  verkohlten  Getreideresten  zur  Untersuchung  er- 
halten, die  Herr  Prof.  RaijEL  auf  der  ungefähr  eine  Stunde  süd- 
lich von  Forchheim  gelegenen  Ejhrenbürg,  einem  rund  550  m 
hohen,  sich  mit  steilen  Felswänden  des  Weissen  Juras  280  m  aus 
dem  Tale  der  an  seinem  Fuße  vorüberfließenden  Wiesent,  des 
Hauptflusses  der  Fränkischen  Schweiz,  erhebenden  Berge,  der  durch 
seine  langjährigen  Forschungen  als  einer  der  hervorragendsten  prä- 
historischen Orte  bekannt  geworden  ist,  gesammelt  hat.1)  Die 
Fundstelle  befindet  sich  unmittelbar  am  Westrande  des  Südteils 
des  Bergplateaus,  unweit  der  Stelle,  wo  die  von  dem  Dorfe  Schlaif- 
hausen  auf  den  Berg  führende  Fahrstraße  das  Bergplateau  erreicht. 
Die  G-etreidereste  bildeten  hier,  mit  Holzkohle  vermischt,  eine  un- 
gefähr 5  cm  dicke  Schicht  auf  dem  Lehmschichtbelag  einer  durch 
Feuer  zerstörten  Siedelung  aus  der  Zeit  der  Hallstattstufe  A,  die 
unmittelbar  unter  der  Sohle  des  Ringwalles  lag.  An  diese  Siede- 
lung schlössen  sich  in  südlicher  Richtung  frühlateDezeitliche  Siede- 
lungen an. 

Die  meisten  Reste  sind  Nacktweizenfrüchte.  Die  von 
diesen  Früchten,  die  nicht  durch  Druck  gelitten  haben  —  durch 
die  Verkohlung    scheint    die  Gestalt    der  Früchte  meist  nicht  ver- 


1)  Für  die  Überlassung  des  Materiales  zur  Untersuchung  sowie  für  die 
eingehenden  Mitteilungen  über  Lage  und  Alter  der  Fundstelle  spreche  ich 
Herrn   Prof.  Dr.  RÄBEL   auch  an  dieser  Stelle  meinen  herzlichsten  Dank  aus. 


Über  praehistorische  Reste  des  Einkorns  usw.  727 

ändert  zu  sein  — ,  haben  eine  gleichmäßig,  aber  flach  gewölbte 
Eückenseite  und  eine  ziemlich  breite  und  tiefe  Bauchfurche;  die 
Hälften  ihrer  Bauchseite  sind  meist  gewölbt.  Sie  sind  ungefähr 
in  der  Mitte  am  breitesten  und  verschmälern  sich  von  hier  ge- 
krümmt meist  wenig  nach  den  Enden,  an  denen  sie  breit  abge- 
rundet, oder,  vorzüglich  am  oberen  Ende,  abgestutzt  sind.  Ihre 
Größe  ist  recht  verschieden.  Die  meisten  sind  5 — 8  mm  lang,  un- 
gefähr 3—  3l/2  mm>  selten  bis  4  mm  breit,  und  ungefähr  2 — 21/2  mm, 
selten  etwas  darüber,  dick.  Spelzeneindrücke  fehlen  meist.  Es  ist 
recht  wahrscheinlich,  daß  diese  Nacktweizenfrüchte  Früchte  von 
Triticum  vulgare  Vill.,  Kcke.  sind.  Es  kommen  in  der  Probe  jedoch 
auch  einzelne  wesentlich  kleinere  Nacktweizenfrüchte  vor,  die 
4 — 5  mm  lang  und  3 — 3x/2  mm  breit  sind.  Sie  gehören  vielleicht 
zu  Tr.  compactum  Host. 

Außer  den  Nacktweizenfrüchten  enthält  die  Probe  aber  auch 
eine  größere  Anzahl  Spelzweizenreste.  Die  meisten  von  diesen 
sind  sicher  Früchte  des  Eingrannigen  oder  Ge wohnlichen 
Einkorns,  Triticum  monococeum  L.  monather  A.  Schulz.  Sie 
gleichen  in  der  Gestalt  den  Früchten  der  heute  in  Süddeutsch- 
land angebauten  Form  des  Eingrannigen  7  ikorns  Tr.  monococeum 
imonather)  Homemanni  Clem.,  Kcke.,  doch  sind  sie  meist  wesent- 
lich kleiner  als  die  mir  vorliegenden  in  den  letzten  Jahren  in  ver- 
schiedenen Gegenden  Wüittembergs  geernteten  Früchte  dieser 
Form.  Sie  sind  wie  die  heutigen  Früchte  stark  von  den  Seiten 
her  zusammengedrückt,  so  daß  sie  manchmal  fast  eine  Rücken- 
kante haben.  Infolge  hiervon  ist  ihre  Dicke  erheblicher  als  ihre 
Breite,  die  durchschnittlich  21/2  mm,  selten  etwas  mehr  mißt, 
während  die  größte  Dicke  der  Früchte,  die  in  deren  Mitte  oder 
ein  wenig  unterhalb  von  dieser  liegt,  von  wo  sie  sich  nach  den 
Enden,  die  oft  recht  spitz  sind,  verschmälern,  meist  3  mm  oder 
etwas  mehr  beträgt.  Wie  bei  den  heutigen  Früchten  schwankt 
die  Breite  und  Tiefe  der  Bauchfurche,  manchmal  ist  die  Furche 
kaum  wahrnehmbar;  und  wie  bei  ihnen  ist  die  Bauchseite  sehr  un- 
gleichmässig  ausgebildet  und  teils  stärker,  teils  weniger  stark 
gerundet.  Die  Länge  der  Früchte  beträgt  meist  572— 6"  mm-  Die 
Früchte  haben  vielfach  recht  deutliche  Spelzeneindrücke.  Außer 
den  Früchten  des  Einkorns  fanden  sich  in  der  Probe  auch  einige 
.Reste  von  Hüllspelzen  des  Einkorns,  die  noch  paarweise  mit 
dem  sie  tragenden  Aehrchenachsenstücke  verbunden  sind,  an  dem 
Reste  des  dieses  Aehrchen  tragenden  Aehrenachsengliedes  sowie 
des  zu  dem  nächst  höheren  Aehrchen  gehörenden  Aehrenachsen- 
gliedes   haften.      Alle    diese  Teile,    vor  allem  die  Hüllspelzenreste, 


728  A-  Schulz: 

gleichen  so  sehr  den  entsprechenden  Teilen  heutiger  Einkornähren, 
daß  sich  wohl  nicht  bezweifeln  läßt,  daß  sie  zu  diesem  Getreide 
gehören.  Auffällig  ist  freilich  die  im  Gegensatz  zu  den  zahl- 
reichen Einkornfrüchten  der  Probe  sehr  geringe  Anzahl  der  Spelzen- 
reste. Es  ist  aber  m.  E.  nicht  ausgeschlossen,  daß  fast  alle  Ein- 
kornfrüchte der  Probe  schon  vor  ihrer  Verkohlung  gegerbt,  d.  h. 
entspelzt  waren,  und  daß  die  wenigen  Spelzenieste  der  Probe  von 
wenigen  reifen  Vesen  und  einigen  unreifen  Aehren  —  oder  nur 
von  solchen  —  stammen,  die  sich  unter  dem  Getreide  befanden. 
Für  die  Annahme,  daß  fast  alle  Früchte  vor  ihrer  Verkohlung 
nicht  mehr  von  ihren  Spelzen  umschlossen  waren,  spricht  ihr  meist 
guter  Erhaltungszustand;  während  sich  daraus,  daß  an  dem  die 
Spelzenreste  tragenden  Achsenreste  Reste  des  zu  dem  nächst 
höheren  Aehrchen  gehörenden  Aehrenachsengliedes  halten,  schließen 
läßt,  daß  die  Aehren,  von  denen  diese  Reste  stammen,  bei  ihrer 
Verkohlung  unreif  waren,  weil  sonst  die  Aehrenachsen  in  ihre  ein- 
zelnen Glieder  zerfallen  wären.  Es  ist  aber  auch  möglich,  daß 
die  Probe  ursprünglich  viele  Reste  von  Hüllspelzen  und  Achsen 
des  Einkorns  enthielt,  daß  diese  jedoch  fast  alle  dadurch,  daß  Herr 
Prof.  Dr.  RÄBEL  das  Getreide  auf  Rat  des  staatlichen  Grabungs- 
technikers gewaschen  hat,  verloren  gegangen  sind. 

Das  Einkorn  ist  aber  nicht  der  einzige  Spelzweizen  der  Probe, 
es  kommen  in  dieser  vielmehr  auch  noch  Reste  einer  anderen 
Spelzweizenform  vor.  Die  wichtigsten  von  diesen  sind  zwei 
Früchtepaare.  Die  Früchte  jedes  Paares  liegen  mit  ihren  Bauch- 
seiten fest  aufeinander  und  sind  an  der  Basis  von  durch  Achsen- 
reste zusammengehaltenen  Hüllspelzenresten  umschlossen.  Die 
Früchte  sind  recht  ungleich  hoch  inseriert,  so  daß  die  eine  die 
andere  wesentlich  überragt.  Sie  sind  von  den  Seiten  her  zu- 
sammengedrückt, doch  bedeutend  weniger  als  die  Einkornfrüchte 
der  Probe,  die  auch  wesentlich  kleiner  sind;  ihre  Rückenseite  ist 
aber  viel  steiler  gewölbt  als  die  der  —  zu  Triticum  vulgare  ge- 
hörenden Nacktweizenfrüchte  der  Probe.  Die  beiden  Früchte- 
paare gleichen  im  Aussehen,  das  eine  Paar  auch  in  der  Größe  — 
das  andere  ist  etwas  kleiner  — ,  vollständig  den  entsprechenden 
Teilen  von  Aehren  des  Spelzes,  Tr.  Spelta  L.,  die  im  vorigen  Jahre 
in  Württemberg  geerntet  worden  sind.  Bei  dem  einen,  dem 
größeren,  der  Paare  haftet  an  dem  den  Aehrchenrest  tragenden 
Reste  der  Aehrenachse  noch  ein  Stück  des  zu  dem  nächst  höheren 
Aehrchen  gehörenden  Gliedes  dieser  Achse.  Es  gleicht  in  der 
Grösse,  der  Gestalt,  der  Stellung  und  der  Art,  wie  es  mit  dem 
das  Aehrchen  tragenden  Aehrenachsenresto  verbunden  ist,  vollständig 


Über  praehistorische  Reste  des  Einkorns  usw.  729 

* 

einem  entsprechenden  Achsenteile  des  Spelzes.  Ich  bin  deshalb 
überzeugt,  daß  die  beiden  Früchtepaare  Spelzreste  sind.1)  Ausser 
den  beiden  Früchtepaaren  fand  ich  in  der  Probe  auch  noch  zwei 
Einzelfrüchte,  an  deren  Basis  Hüllspelzenreste  haften.  Sie  gleichen 
vollständig  Hälften  des  größeren  der  soeben  beschriebenen  Früchte- 
paare und  sind  ohne  Zweifel  aus  entsprechenden  Früchtepaaren 
—  des  Spelzes  —  durch  Zerfall  hervorgegangen.  Spelzfrüchte 
ohne  ihnen  anhaftende  Hüllspelzenteste  habe  ich  in  der  Probe 
nicht  mit  Sicherheit  nachweisen  können.  Wahrscheinlich  fehlen 
jedoch  in  dieser  solche  nicht,  sie  sind  aber  wohl  durch  die  Ver- 
kohlung so  beschädigt  und  verändert,  daß  sie  sich  nicht  sicher 
von  beschädigten  Nacktweizenfrüchten  unterscheiden  lassen.  Auch 
die  beiden  erwähnten  Einzelfrüchte  sind  durch  die  Verkohlung  so 
verändert,  daß  man  sie,  wenn  nicht  an  ihnen  die  Spelzenreste  haf- 
teten, und  wenn  nicht  die  beiden  Früchtepaare,  deren  Früchte  übrigens 
auch  durch  die  Verkohlung  sehr  gelitten  haben,  zum  Vergleich 
vorlägen,  wohl  nicht  für  Spelzfrüchte,  ja  nicht  einmal  für  Spelz- 
weizenfrüchte  halten  würde.  Darauf,  daß  die  Probe  außer  den 
von  mir  als  Spelzfrüchte  bezeichneten  Früchtepaaren  und  beiden 
Einzelfrüchten  noch  andere  Spelzfrüchte  enthielt,  läßt  sich  daraus 
schließen,  daß  sich  in  ihr  mehrere  Reste  von  Hüllspelzen  befanden, 
die  paarweise  an  der  Hasis  durch  Achsenreste  verbunden  sind; 
bei  einigen  sitzen  an  diesen  Achsenresten  noch  Reste  des  zu  dem 
nächst  höheren  Aehrchen  gehörenden  Gliedes  der  Aehrenachse.  Diese 
Hüllspelzen-  und  Achsenreste  gleichen  vollständig  den  vorhin  be- 
schriebenen mit  den  Früchtepaaien  verbundenen  und  gehören 
offenbar  wie  sie  zum  Spelz.  Wahrscheinlich  befanden  sich  in  dem 
Getreide,  als  es  verkohlte,  einige  unreife  Spelzähren.  Dies  erkennt 
man  daran,  daß,  wie  soeben  dargelegt  wurde,  an  einem  Teile  der 
die  Reste  der  Hüllspelzen  verbindenden  Achsenreste  Reste  des  zu 
dem  nächst  höheren  Aehrchen  gehörenden  Aehrenachsengliedes 
haften.  Diese  Erscheinung  könnte  Jeicht  zu  der  Annahme  ver- 
leiten, daß  diese  und  die  übrigen  von  mir  für  Spelzreste  gehaltenen 
Reste  Reste  eines  Nacktweizens  der  Dinkelreihe  des  Weizens2) 
seien,  doch  widerspricht  einer  solchen  Annahme  die  Beschaffen- 
heit der  beschriebenen  Früchtepaare,  die  nur  Spelzfrüchte  sein 
können.      Dagegen   stammen  vielleicht  die  Spelzenreste,    an  denen 

1)  Zum  Emmer,  Tr.  dicoccum  Schrank,  können  diese  Reste  nicht  ge- 
hören, da  seine  Früchte  stärker  von  den  Seiten  her  zusammengedrückt  sind 
und  seine  Aehrenachsen  und  Hüllspelzen  anders  aussehen. 

2)  Vergl.  hierzu  A.  SCHULZ,  Geschichte  der  kultivierten  Getreide,  Bd.  1 
(Halle  1913)  S.  21—22. 

Ber.  der  deutschen  bot   Gesellsch.    XXXV.  *' 


730  A-  SCHULZ: 

keine  lleste  dea  zu  dem  nächst  höheren  Aehrchen  gehörenden 
Aehrenachsengliedes  haften,  wenigstens  teilweise,  von  reifen 
Spelzvesen. 

Bisher  scheinen  in  Deutschland  mit  Sicherheit  weder 
bronzezeitliche  noch  prähistorisch  -  eisenzeitliche  Einkomreste 
nachgewiesen  worden  zu  sein;  auch  neolithische  Reste  scheinen 
nur  an  einer  Stelle,  bei  Schussenried  in  Württemberg,  gefunden 
worden  zu  sein.1)  C.  KUMPEL2)  will  freilich  am  Kleinen  Gleich- 
berge bei  Ilömhild  im  Herzogtum  Sachsen-Meiningen  in  einer 
Wohn-  oder  Vorratsgrube,  die  wahrscheinlich3)  aus  der  Latenezeit 
stammt  —  er  hielt  sie  für  bronzezeitlich  -,  Einkornfrüchte  ge- 
funden haben,  doch  ist  die  Bestimmung  dieser  Früchte,  die  von 
BRAUNGART  in  München  stammt,  wohl  nicht  ganz  sicher.  Sichere 
prähistorische  Heste  des  Spelzes  scheinen  bisher  nur  in  zwei  bronze- 
zeitlichen Pfahlbauten  der  Westschweiz,  auf  der  Petersinsel  und 
bei  Möringen  im  Bielersee4),  gefunden  worden  zusein.  C.  KUMPEL5) 
will  Spelzreste  allerdings  auch  in  der  erwähnten,  wahrscheinlich 
aus  der  Latenezeit  stammenden  Siedelung  am  Kleinen  Gleichberg 
gefunden  haben.  Wenn  diese  Resta  richtig  bestimmt  sind  —  die 
Bestimmung  stammt  ebenfalls  von  BRAUNGART  ,  und  wenn  die 
Siedelang,  in  der  sie  gefunden  sind,  sicher  du-  Latenezeit  angehört, 
so  wüide  der  Spelz  in  der  prähistorischen  Eisenzeit  offenbar  in 
einem  bedeutenden  Teile  Süddeutschlands,  vielleicht  vom  Thüringer- 
walde bis  zur  Schweiz,  angebaut  worden  sein.  Das  ist  aber  wohl 
sicher-,  daß  der  Spelz  schon  vor  der  Einwanderung  und  Aus- 
breitung der  Alemannen  in  Süddeutschland,  die  im  dritten  Jahr- 
hundert n.  Chr.  begann,  hier  angebaut  worden  ist.  Damit  ist  na- 
türlich nicht  gesagt,  daß  ihn  die  Alemannen  nicht  schon  vor  ihrer 


1)  Vergl.  JOH.  HOOPS,  Waldbäume  und  Kulturpflanzen  im  germanischen 
Altertum  (Straßburg  1905)  S.  301  und  320;  sowie  Ders.,  Reallexikon  der  ger- 
manischen Altertumskunde,  Bd.  1  (Straßburg  1912,  S.  541—542;  A.  SCHULZ,, 
a.  a.  0.  S.  23—24. 

2)  C.  KUMPEL,  Ein  Zerealienfund  vom  kleinen  Gleichberg  bei  Römhild 
(ohne  Ort  und  Jahr),  mit  einer  Tafel.  Ich  kenne  diese  Schrift  nur  aus  der 
Abhandlung  von  HUGO  MöTEFINDT,  Zerealienfunde  vorgeschichtlicher  Zeit 
aus  den  thüringisch-sächsischen  Ländern,  Naturw.  Wochenschrift,  Bd.  29 
(Jena  1914)   S    21)4-297  (295—296). 

3)  Nach  H.  MÖTEF1NÜT.  a.  a.  0.  S.  295. 

4)  Vergl.  0.  SCHRÖTER  in  H.  MOOS,  Die  landwirtschaftliche  Schule  des 
eidgen.  Polytechnikums  in  Zürich,  Bericht  über  die  Wege  und  Ziele  der  neuern 
Entwicklung  der  Anstalt  (Zürich  1910)  S.  61,  sowie  Fig.  5  der  Tafel; 
vergl.  allerdings  auch  JOH.  HOOPS,  Waldbäume  u.  Kulturpflanzen,  S.  303. 

5)  A.  a.  0. 


Über  praekistorische  Reste  des  Einkorns  usw.  731 

Einwanderung  in  Süddeutschland  angebaut,  sondern  erst  in  diesem 
Lande  kennen  gelernt  hätten.1) 

Außer  den  Weizenresten  fand  ich  in  der  Probe  auch  einige 
Saatgerstenfrüchte.  Da  an  diesen  nur  noch  kleine  Reste  der 
Spelzen  halten,  so  läßt  sich  nicht  sagen,  zu  welcher  Formengruppe 
die  Früchte  gehören.  Sie  sind  sehr  verschieden  groß,  doch  meist 
kleiner  als  die  Früchte  heutiger  minderwertiger  Sorten  von  Hor- 
deum  vulgare  aus  Deutschland.  KUMPEL  hat  —  nach  MÖTEFINDT2)  — 
am  Kleinen  Gleichberg  auch  Reste  einer  Saatgerstenform  gefunden, 
die  er  für  II.  hexasticJium  sanctum  Heer  erklärt.  Die  Richtigkeit 
dieser  Bestimmung  möchte  ich  bezweifeln. 

Außer  Einkorn,  Spelz  und  Saatgerste  will  KUMPEL  auch 
Triticum  vulgare  antiquorum  Heer,  sowie  Tr.  compactum  muticum  und 
Tr.  compactum  gldbiforme  Buschan3)  gefunden  haben.  Was  mit 
diesen  drei  Namen  gemeint  ist,  läßt  sich  nicht  erkennen,  da  alle 
drei  dasselbe  Getreide  bezeichnen.  Wahrscheinlich  soll  damit  nur 
gesagt  sein,  daß  sich  unter  dem  am  Kl.  Gleichberge  gefundenen 
latenezeitlichen  Getreide  recht  verschieden  große  Nacktweizen- 
früchte befanden. 

Offenbar  wurden  in  der  Latenezeit  in  der  Gegend  des  Kl. 
Gleichberges  dieselben  Getreide  angebaut  wie  zur  Hallstattzeit  in 
der  Forchheimer  Gegend. 

Außer  Getreideresten  enthielt  die  Forchheimer  Probe  keine 
Pflanzenreste,  weder  Reste  von  Kulturpflanzen  noch  solche  von 
Unkräutern. 


1)  Vergl.  R.  Geadmann,  Der  Getreidebau  im  deutschen   und  römischen 
Altertum  (Jena  1909)  S.  97-99. 

2)  A.  a.  0.  S.  296. 

3)  Betreffs    Tr.  compactum  globiforme  Buschan  vergl.   A.  SCHULZ,  Diese 
Berichte,  Bd.  32  (Berlin  1914)  S.  637—638. 


47* 


H.  W.  Wollen weber: 


74.    H.  W.   Wollenweber:     Conspectus   analyticus 

Fusariorum. 

(Eingegangen  am  27.  Dezember  1917.) 


Die  weitere  Systematisierung  der  Gattung  Fusarium  hat  zur 
Aufstellung  einer  Anzahl  Gruppen  und  Untergruppen  geführt,  um 
die  zahlreichen  Arten  zu  ordnen  und  die  ähnlichen  Arten  zusammen- 
zufassen. Zunächst  sind  diejenigen  Fusarien  berücksichtigt,  welche 
in  Reinkulturen  auf  Vegetabilien  studiert  und  unter  „Fusaria  culta 
exsiccata"  herausgegeben  sind.  Dieselben  sind  abgebildet  und  mit 
Kxsiccaten  früherer  Sammlungen  verglichen  in  „Fusaria  autographice 
delineatau. 

A.  Eupionnote  pcrenni,  expansa,  crassa,  typice  aerio   mycelio         jrr 
carente,  aurantiaca  vel  salmonea  Sectio  Eupionnotes  Wr.  *) 

I.  NulUs  ehlamydosporis         Subsectio  Aquaeductuum  Wr. 

a.  Conidiis   sübfalcatis,    1— septatis 

20-30  X  2  •  25—3  •  25  ,u  F.  aquaeductuum  Lagh.     1 

non    Kadlk.    et   liabh. 

b.  Conidiis  falcatis  apice  volutis        F.  aquaeductuum  Lagh.     2 

rar.  völutum  Wr. 

II.  Chlamydosporis  typicis,  4  -  6  p  diam. 

Subsectio  Chlamydospora  Wr. 

a.  Conidiis  1  —  septatis  12 — 17  x 

3  —  3,5  ju  F.  dvmerum  Penz.        3 — 4 

b.  Conidiis  3  (1— 3)  sept.  25— 35  x 

3 — 3,5  //<  F.  merismoidfis  Cda.         5 

c.  Conidiis3—&eipt.3Q — 45x3—  4fi  F.  betae  (Desm.)  Sacc. 

d.  Conidiis   3 — 5 — sept.,    rarissime 

6—7 — sept.  F.  udum  (Berk.)    Wr.     7 


*)  Cfr.  WOLLEN  web  ER,  Fusaria  culta  exsiccata,  quorum.  species  sub 
eisdem  numeris  eilitae.  ICONES  clV.  Fusaria  autographice  delineata  (cum  indice 
in  Annales  mvcol.  XV,  1—66,   1917). 


Conspectus  aoaljticus  Fusariorum.  733 

B.   Fionnote  inconstanti.  fluxa,  aerio  uiycelio  internato,  vel  nulla 
(Pseudopionnotes  cfr.  Sherbakoff). 

I.  Chlamydosporis  intercalaribus  vel  nullis. 

a.  Fusaria  quasi  inchoaia,  typis  variis  conidiorum  praedita 

1.  Conidiis  minoribus  juriformibus, 

chlamydosporis  raris       Sectio  Sporotrichiella  Wr. 
a.  Conidiis  0(0 — 2) —  septatis  F.  poae  (Peck)  Wr.         8 
ß.  Conidiis 0— 5( — 10)  —  sept.  F.sporotrichioides Sherb.   9 

2.  Conidiis  minor ibus  lanceolatis, 
0 — 3 — septatis,  maforibus  cur- 
viusculis,  languidis,  nullis  chla- 
mydosporis Sectio  ArthrosporiellaSherb. 
a.  Color  carmineus  mycelii  deest 

f  Conidiis 3  —  (1  — 7)  —  sept.  F.  semitectu m  1 0 

Berk.  et  Rav. 
ff    „   5  — (3  — 5 — 7) — sept.  F.  divcrsisporum  Sherb.  12 
ß.  Color  carmineus  paritur     F.  roseo-bull  atum  11 

(Sherb.)  Wr. 

b.  Fusaria  perfecta,  quae  sporodochia  convexa  Tubercu- 
lariae  modo  formant,  macroconidia  pedicellata,  raro 
microconidia,  interdum  sclerotia  coeralea. 

1 .  Conidiis  typicep)  oceris,  subulatis 
aurantiacis,  mycelio  saepe  car- 
mineo  colore  Sectio  Roseutn  Wr. 

a.  Sclerotiis    atro-coeruleis,    pUctenchymatis    carmineis, 
saepe  coeruleo-maculatis,    conidiis  liberis  vel  conglu- 
tinatis,  mycelio  roseo,  primum  floccoso,  deinde  decum- 
benti,  libenter  immerso. 
f  Conidiis  3   —  septatis 

30-40  x  3—3,75/*     F.tricinct/iHnCdsi.)Sacc.  13 
ff  Conidiis  3  —  septatis 

30—48  x  2,75— 3,5/*  F.  graminum  Cda.     14  —  15 
fff  Conidiis  5   —  septatis 

48—56  x[4— 4,5/*        F.  herbarum  (Cda.)~Fr.  16— 18 
ffff  Conidiis  5— septatis,  sclerotiis  numerosis  mag- 
nis  atrocoeruleis  F.  herbarum  var.  gibbe- 

relloides  Wr.  n.  v.         19 
fffff  Conidiis  percurvatis,    5— septatis,   chlamydo- 
sporis intercalaribus,  sclerotiis  numerosis  atro- 
coeruleis  F.  acuminatiun 

Ell.  et  Ev.   em.  Wr.     20 


;34  H.   W.   WOLLEN  WEBER: 

ß.  Nullis  sclerotiis  coeruleis,  plectenchymatis  expcmsis, 
mycelio  floccoso,  rarius  immerso;  conidiis  plerumque 
conglutinatis. 
■\  Conidiis     ralde     volutis 

orthosporis  intermixtis     F.  swmVfle  (Sehr.)  Sacc.  21 

||  Conidiis  leiiiter  incurvatis 

O  Plectenchymata     typice     colore    carmineo 
carent  F.  anthophilum 

(A.  Br.)  Wr.  22 

OO  Mycelium  colorem  carmineum  secernit 
X  Conidia3 — septata  F.  viticola  Thüra.  23 

XX     „       5 — septata  F.  avenaceum 

(Fr.)  Sacc.  24-26 

2.  Conidia  praesertim  ad  medium    abrupte  diametrum 
mutant. 

a.  Conidiis    ad    apicem    proceris,    in    media    parte 
tumidis,  chlamydosporis  nee  non  sclerotiis  f ormatis 

Sectio  Gibbosum  Wr. 
•j"  MicroconidiaO — 3— septata 
dominantur  F.  chenopodinum 

(Thüm.)  Sacc.  27-28 

f|  Microconodia  non  dominantur 

O  Conidiis  liberis  raro  conglutinatis,  aerio  my- 
celio instratis,  spoiodochiis  magnis    sparsis 

F.  ossicolum 
(Berk.  et  Curt.)  Sacc.  :>9 

CO  Sporodocliiis  minutis  numerosis,   facile  con- 
fluentibus  pionnotis  instar,  rarius  magnis 
sparsis  convexis. 
x   Conidia  parabolice  curvata 

F.  fakatum  App.  et  Wr.  30 
X  x   Conidia  subparäbolice  curvata 

F.  bull at um  Sherb.         31 
XXX  Conidia  c/ibbo*a(±hyperbolic<'  curvata) 
*  Conidia  5  (3  —  5)  —  septata 

33—50  X  3.5—5  p  F.  equiseti  (Cda.) Sacc.  32 
**  Conidia  5 — 7  —  septata 
30-60  x  4— b,2bpF.  scirpi 

Lamb.  et  Fautr.         33 — 34 
***  Conidia  7 — 9  —  septata 

56—84  x  4—5  fj,  F.  filiferum  (Preuß)  Wr.    35 


Conspectus  analyticus  Fusari.orum.  '(35 

ß.  Conidia  ad  apicem  inaequilatere  abrupte  acutiuscula 
f  Conidia  membrana  tenui  praedita  (excepto  F.  sarco- 
chroo  et  F.  robiniae),  sclerotia  plerumque  coerulea, 
chlamydosporae  rarae,  mycelium  colore   carmineo 
carens  Sectio  Lateritium  Wr. 

O  Conidia  tenuiora. 

X  Conidia  apice  uncinata,fere  subvoluta,  3 — sept. 
;20— 28  x  2,5—3,5/*      F.  uncinatum  Wr.         36 

X  X  Conidia  apice  abrupte  obtuso-acutiuscula. 
*  ( 'onidia  plerumque  3 — septata 
co  ('onidia  in  media  parte  procera, 3 — sept. 
23—33  x  3—4,25^  F.  Salicis  Fuck.  37—41 

coco  Conidia  in  media  parte  subtumida 
et  curvata,  3— septata  30 — 40  X 
3,75—4,25  p,,  rarius  4 — 5 — sept. 
eadem  magnitud.  F.  lateritiwm'Neea  42—44 

f*  Conidia  3 — 5 — septata 

co  Sclerotia atrocoerulea,  conidia 3 — 5— sept. 
23— 48x3,25— 4,25  fi  F.  pyrochroüm 

(Desm.)  Sacc.  45—46 

ex.  co  Sclerotia  brunnea,  conidia  3  —  sept. 
28—35  x  3—4^,  5— sept.  35—45  x 
3,25 — 4  (i        F.  urticearum 

(Cda.)  Sacc.  47—48 

***  Conidia  plerumque  5 — septata 
co  Conidia 

37-50  x  3,25— 4  ,u-  F.  fructigenum 

Fries  49  -  50 

co  co   Conidia 

40—60  x  3,75—4,5  (i  F.  fructigenum 

Fr.  var.  majusWr.  51 

CO  Conidia  crässiuscula,  membrana  pachydermia 
X  Microconidia  Trichothccio  similia    1—3 -sept. 
1 7 —30  x  5  -r  8  /jt,  conidia  sporodochialia  3  — 5— 
sept.  30— 50  x  3,75— 5,25  (i  F.  sarcochroum 

(Desm.)  Sacc.  52—53 

•:X  X  Species  microconidiis  carens;    conidia    fyjiice 
5— 7  — septata.  40—60  X   l—  5/t* 

F.  robiniae  Pass.  54 


736  H-  w-  Wollen  weder: 


-;•  öonidia  ] >  1  u s  minusve  pachydermia 
)  Conidia  perennia  Sectio  Discolor  Wr. 
x  iVW/7>  microcomdia 

*  Nee  sporodochia  tuberculariformia,  nee 
stroma  erumj)ens  pariuntur.  Cotiiditt 
salmoneo  aurantio  tineta 

Subsectio  Neesiola  Wr.  F.  /ofti 

(W.  G.  Sm.)  Sacc.         55 

**  Et  sporodochia  tuberculariformia  et 
stroma  erumpens  oecurrunt;  conidia 
ochracea  v.  salmoneo-aurantio  tineta; 
interdum  sclerotia  coerulea 

Subsectio  Erumpens  Wr. 
oc  Conidia  ?ninora,  3 — ,  4 — ,  5  —  septata. 
plerumque  25 — 40  X  3,5 — 5 /< 
§  Duo  typi    conidiorurn    oecurrunt, 
alia  procera,  alia  crassa 

F.  congoense  Wr.  56 

§§  Conidia  unifonnia 

s  Plectenchyma  carmineum  tiogit 
t  Sclerotio- plectenchyma  rubro- 
fuscum     F.  floeeiferum  Cda.     57 

tt  Sclerotio  jDlectenchyma  suffla- 
vum    F.  sambucinum  Fuck.  58—60 

ttt  Sclerotio-plectenchyma  protu- 
berans carmineum,  conidia 
primo  ochraceo  -  aurantiaca, 
tum  aeruginosa 

F.  sübcarneum  Crouan  61 

tttt  Sclerotio  -  plectenchyma  et 
massae  conidiorurn  pro  paite 
atro-coeruleo    tinguntur 

F.  polymorphurn  Matr.     62 

ss  Plectenchyma    incarnatum  vel 

flavidum  non  carmineum  tingit 

t  Mycelium    colorem   flavidum 

non  secernit   F.  polymorphurn 

Matr.  var.  pallens  Wr.     63 

tt  Mycelium    colorem    flavidum 
vfl  sulphureum  secernit 


Oonspectus  analyticua  Fusariorum.  737 

n  Plectenchyma  et  sclerotia 
cyanea,  conidia  ochracea, 
cyaneo-maculata 

F.  subpallidum  Sherb.     64 
nn  Plectenchyma  pallens,  scle- 
rotia  cyanea  rarissima,   co- 
nidia ochracea 

F.  sulphureum  Schlecht.  65—66 
O2oc   Conidia  majora 

§  Conidia  ochracea,  crassa  5-septata 
32 — 44x5,5 — 7  (x     F.  culmorum 

(W.  G-.  Sm.)  Sacc.  67—69 
§§  Conidia  procera,  3 — 5 — 6 — sept. 
30—45-60x3,5-5,5^ 

F.  stiäoides  Mont.     70 

X  X    Microconidia  modo  Spicariae  catenulata 
Subsectio  Spicarioides  AVr. 
Macroconidia  9  (7 — 9)— septata,    9 — sept. 
90—95x7 — 8^  F.  decemcelhdare     71 

OO  Conidia  plus  minusve  fluxa  facile  in  stromate 
mutantur.  Nullae  chlamydosporae.  Mycelium 
carmineum  et  flavidum  tingit 

Sectio  Saubineiii  Wr. 
X   Conidia  uniformia,  5  — (3 — 5) — septata 

40—50x4,25—5^  F.  caricis  Ond.         72 

(=  Gibberella  flacca) 

X  X    Conidia  varia  plerumque  5 — septata 

40—60x4,25—5,5  /»,  rarius  3—,  6—,  7—. 
8  —  septata,  6 — 8— sept.  60  — 90  x  5—5,5  fi 

F.  graminearum  Schwabe     73 
(=  Gibberella  Saubinetii) 

IL  Chlamijdosporae  terminales,  intercalares,  frequentersclerotio- 
plectenchymata  et  quoque  sclerotia  atro  coeruleaoccurrunt. 
a.  Conidioium  membrana  et  septa  sunt  tenuia,  hyalina 

Sectio  Elegans  Wr. 
1.  Sporodoehia  inchoata,  plerumque  vero  deficiunt 

Subsectio  Orthocera  Wr. 

a.  Mvcelium  citrinum  vel  ochroleuco-flavidum,  non 

coeruleum    tingit.,     conidia    0 — l — septata,    raro 

3— septata;    0— sept.    6—13x2,5—3  j»,    3— sept. 

27— 38x2,75— 3,f5 //  F.  citrinum  Wr.     74 


■yg  H.   \Y.    WOLLENWEBEK: 

"■.   M\celium  incarnatum,  coeruleo-inaculatum 

F.  orthoceras  App.  et  Wr.     75 

2.  Sporodoehia  typica  formantur 

Subsectio  Oxysporum  Wr. 
«.  Sclerotiis  cvaneis  Series  Cyanostroma  Wr. 

t  Sporodoehia  numerosa,  parva 

/•'.  sdcivtioides  Sherb.     76 
jf         „  spärsa,  magna 

JF.  aurcmtiacum  (Lk.)  Sacc.     77 
pf.  Sclerotiis  pallentibus  vel  nullis 

Series  Pallens  Wr. 
t  (onidia,  gradatim  diametram  mutant. 
;  Q  Sporodockiis     paucis    irregularibus,     effusis, 
hyphasmate  intricatis  F.  euoxysporum  Wr.     78 
Spprodochiis    numerosis    parvis,    confluen- 
tibns,   Stratum  saepe  pionnotis    instar    in- 
crustantibus  F.  zonatum  (Sherb.)  Wr.    79 

■\j  (  onidia  septum  apicale versus  eonspicue  tumida, 
apioe  constricta  F.  redolens  Wr.     80 

b.   (  onidia  paclrydermia,  septis  crassis  praedita 

1.  Conidiis  ad  apicem  eonspicue  inaequilaterali-atte- 
nuatis,  obtusis  vel  oblifpie  subrotundatis,  ad  basim 
apiculatis  Sectio  Martiella  Wr. 

a.  Longitudo  conidiorum  sexies   septiesve   crassitu- 
dinem  excedit 

j  (onidia  ochroleuca  aut  fusco-alba 
O  ('onidia  3— septata  30—40x5—6^ 

F.  snlani  (Mart,   pr.  p.)  App.  et   Wr.  81—83 
ü     „        3 -septata  27— 33x4.25— 5 /* 

F.  solani  var.  minus  Wr.     84 
"it  ( 'onidia  ochraeeo-aurantiaea  3 — septata 

31  —40x4,5 — 5,5  [/,  F.  cperuleum  (Lib.)  Sacc.  85 — 8(5 

i.  Longitudo  conidiorum    octies    deciesve    crassitu- 
dinem  excedit 
j  ('onidia  3—4 — septata  44— 60x4,75— 5,5  p 

F.  Martii  App.  et  Wr.  87—88 
tt       „       3— septata  30—44x4,25 — 5  ,u- 

F.  Martii  App.  et  Wr.  var. 

minus  Sherb.     89 
ttf     „       4— 6  — septata  54— 75x5,5— 6,5  /* 

*  F.  euntartii  Carp.     90 


Conspectus  analjticus  Fusariorum.  739 

2.  Conidiis  ad  apicem  inaequilaterali-subfalcatis,  inter- 
.  dum  acutatis,  ad  basim  subpedicellatis 

.    Sectio  Pseudomartiella  Wr. 
,      Contdia  3—4 — septata  43 —54x4,5— 5  f* 

F.  javanicum  Koord.  91 
C.  Nulla  pionnote,  nullis  sporodochiis  tuberculariformibus; 
eaespitulo  floccoso,  zonato,  conidiophoris  erectis  sparsis, 
alternis  vel  modo  bostrycis  ramosis;  conidiis  fusiformibus, 
ventricosis,  subcurvatis,  apice  ellipsoideo,  apedicellatis; 
chlamydosporis  terminalibus  Sectio  Vetttricosum  Wr. 

('omdia  3— septata  29—37x5,75 — 7>5  ft 

F.  argillaceum  (Fr.)  Sacc.     92 


Aliquot  Fusara  minus  cognita  in  sectiones  digessa. 

a)  Sectio  Roseum  Wr.  —  Phytopathology  3:32.  —  1913* 
Sherbakoff,  Cornell  Univ.  Agr.  Exp.   Sta.  Mem.    6  :  142.     -.    1914. 

Conidia  longa  subulata,  procera  (longit.  decies  quater  deciesve 
crassit.  excedit),  subfalcata,  utrinque  gradatim  acuminata,  apice 
longa,  angusta  interdum  filiformi,  basi  plus  minusve  pedicellata; 
chlamydosporis  carentibus;  nonnullae  species  sclerotiis  cyaneis 
praeditae. 

1,  Fusarium  herbarum  (Cda.)  Fr.  —  Fus.  delin.  142— 161 5 
quae  continent  icones  synonymorum:  F.  uredinicolum  Muell.  (1885), 
Sydow,  Myc.  march.  4182,  F.  heterosporum  f.  paspaü  Ell.  &  Everh. 
N.  Amer.  Fungi  2.  ser.  2395.,  F.  herbarum  (Cda.)  Fr.  var.  conti 
maculall  Roum.  Fungi  gall.  exs.  5398  (1891),  F.  subviolaceum  Roum. 
et  Fautr.  1892  (Specim.  authent.  in  Museo  bot.  Upsaliensi),  F.  putre- 
faciens  Ostw.  (1904),  Fusoma  Feurichii  Syd.  (1905),  Fusarium  lateri- 
tiuiii  Nees  var.  Tulasneawim  Sacc.  (1906),  F.  sorghi  P.  Herrn.  (1907), 
F.  Speiseri  Lind.  (1909),  F.  metachronm  App.  et  Wr.  (1910),  F.  meta- 
chroum  App.  et  Wr.  var.  minus  Sherb.  (1915). 

Sporodochiis  minutis,  confluentibus,  aurantiacis  interdum  colore 
stromatis  carmineo  -  maculatis;  conidiis  plerumque  5  — septatis^ 
48 — 56*x4— 4,5  jtx-  (statu  sicco  3 — 4/*  crassis),  3— septatis,  35-r-45x 
3,5 — 4,25  ii,    sclerotiis    cyaneis   globosis  rarissimis.    40 — 80  jt*  diam. 

Hab.  in  cort.  Aceris,  amentis  Alni,  culm.  Arundinis,  caul 
Asparagi,  Brassicae,  Cheiranthi,  Conii,    fruct.  Oucumeris. 
Cucurbitae,  caul.  Daturae,   Eq]uiseti,  cariops.  Festucae,  ram 
Forsythiae,    caul.    Heraclei,     ram.    Laburni,     caul.    Lathyri,. 
Lini,  Lolii,  legum.  Lupini,  ram.  Mori,  cariops.  Paspali,  legum. 


740  H.  W.  Wollen  weber: 

Pliaseoli,  plantulis  Pini,  fruct.  Pili,  caul.  Polygoni,  cort. 
Populi,  Robiniae,  caul.  et  fol.  Rubi,  fol.  Sacchari,  ram. 
Salicis,  caul.  Saponariae,  cariops.  Seealis,  caul.  Solani,  glum. 
Sorghi,  inflor.  Tagetis,  sem.  Tritici,  fol.  Tussil  aginis,  ram. 
Uli  eis,  legum.  Viciae,  eulm.  et  fol.  Zeae,  stercore  Equi,  cor- 
pore  Cicadae  in  tota  fere  Europa,  Africa,  America  boreali. 

2.  Fusarium  herharum  (Cda.)  Fr.  var.  gibberelloides  Wr.  n.  v. 
Fusaria  eulta  19. 

A  typo  differt  sclerotiis  numerosis  magnis  globosis  v.  rugu- 
losis,  atrocoeruleis  Gibberellae  similibus. 

Hab.  in  rimis  corticis  Robiniae  pseudacaciae,  Dahlem. 
Berolini. 

b)  Sectio  Lateritium  Wr.  —  Ann.  mycol.  XV,  54.  — 1917. 

1.  Fusarium  fruetigenum  Fr.  (1832). --Fus.  delin.  281—28». 
syn.  F.  cydoniarum  Roum.  in  litt,   (speeim.  authent.  in  Museo 

bot.  Upsaliensi,    ic.    Fus.    delin.    281.),   F.  cydoniac  Allesch.  (1891j. 

Conidiis  fusoideo-falcatis,  apicem  versus  conspicue  inaequilatere 
et  magis  curvatis  quam  ad  medium,  utrinque  constrictis  atque  adeo 
pedicellatis  ad  basim,  5  (3 — 5)— septatis,  5 — sept.  37-50x3 — 4  fj, 
3 — sept.  27 — 36x3 — 3,75/*;  sclerotiis  erumpentibus,  rugulosis,  magnis. 
atrocoeruleis. 

Hab.  in  ram.  Alni,  ram.  et  fruct.  Cydoniae,  cort.  Forsy- 
thiae,  Laburni,  Lauri,  ram.  Piri,  Robiniae,  fruct.  Rosae. 
amentis  et  ram.  Salicis,  ram.  Sambuci,  fol.  et  ram.  Taxi,  cort. 
Citri,  in  Europa  et  America  boreali. 

2.  Fusarium  fruetigenum  Fr.  var.  majus  Wr.  —  Ann.  mycol. 
XV,  19.— 1917.     Fus.  delin.  286.     Fus.  eulta  51. 

A  typo  differt  conidiis  paulo  majoribus  5 — septatis  40 — 60 X 
3,75 — 4,5  u,  6  —  7 — septatis  (6  %)  intermixtis.  Chlamydosporis  et 
sclerotiis  raris. 

Hab.  ad  ramos  Sambuci  nigrae,  Teltow  pr.  Berolinum. 

c)  Sectio  Discolor  Wr.  —  Phytopathology  3  :  31.  1913.  — 
Ann.  mycol.  XV,  54.— 1917. 

a)  subsectio  Neesiola  Wr.  —  Ann.  mycol.  XV,  2.— 1917.  Fus. 
delin.  292 — 304.  —  Stroma  expansum,  minus  floccosum  quam  de- 
cumbens,  facile  pionnotaliter  gelatinosum  at  non  erumpens;  sporo- 
dochia  subtremellosa,  non  tuberculariformia;  mycelium  colores 
citrinos  v.  incarnatos,  non  carmineos  secernit.  Conidia,  minima  in 
nac  sectione,  praeeipue  germina  graminum  Pionnotis  instar  obtegunt 
colore  ruberrimo.     Chlamydosporae  intercalares  oecurrunt. 


Conspectus  analyticus  Fusariorum.  74t 

1.  Fusarium  lolii  (W.  G.  Sra.)  Sacc.  Syll.  XI,  652.— 1895. 
W.  G.  Smith,  Diseases  of  Field  and  Gard.  Crops  p.  263.  —  1884  ic. 
(Fusisporhtm).  —  Fus.  delin.  292—295.  Fus.  culta  55.  —  svn. 
F.  heleocharidis  Rostr.  in  Thüm.  Myc.  univ.  2185.  —  Fus.  delin.  292. 

Conidia  3— septata  20—25 x  2,75—3,5  /*  (cf .  Smith  28  —30  x  5  (*). 

Hab.  in  cariopsidibus  Sclerotio  infectis  Lolii  perennis  in 
Europa,  Moliniae  in  Germania,  Heleocharidi  s  in  Dania. 

ß)  subsectio  Spicarioides  Wr.  —  Ann.  mycol.  XV,  2.— 1917. 
Microconidia  modo  Spicariae  catenulata,  mycelio  floccoso  instrata. 
—  Unica  species, 

1 .  Fusarium  decemcellulare  Brick,  Jahresber.  Ver.  f.  angew. 
Bot.  p.  223.  —  1908  ic.  —  syn.  Spicaria  colorans  Hall  de  Jonge, 
Rec.  d.  Traveaux  bot.  Neerl.  VI,  1909  ic.  —  Fusarium  spicariae 
colorantis  Sacc.  et  Trott,  Syll.  XXII.  p.  1480/81.  —  1913.  —  Fus. 
delin.  353.     Fus.  culta  71. 

Macroconidia  ochracea,  velut  stroma  expansa  Pionnotis  instar 
obtegunt  sie  stroma  erumpens  Tuberculariae  modo,  7  -  9 — septata 
71 — 94x5,75—8  fi,  9 — septata  (interdum  75  per  centum  summae) 
90—95x7 — 8  jt*.  Mycelium  nunc  carmineum,  nunc  flavidum  tingit. 
Chlamydosporas  non  vidi. 

Hab.  ad  corticem  et  lignum  Theobromae  Cacao  in  Africa 
(Brick)  et  America  australi  (Hall). 

d)  Sectio  Elegans  Wr.  —  Phytopathology  3:28.-1913. 
Microconidiis  plerumque  simplieibus,  5—12x2 — 3,5  //,;  macroconidiis 
liberis,  in  sporodochiis  tuberculariformibus  vel  pionnotis  modo  con- 
fluentibus,  orthoceris  in  aliis  speciebus,  plus  minusve  falcatis  in 
alteris,  apices  versus  magis  curvatis  quam  ad  medium,  utrinque 
acuminatis  v.  constrictis,  ad  basim  plus  minus  pediceliatis.  Sclerotia 
cyanea  in  multis  speciebus  formantur.  Hac  Sectio,  ceterum  valde 
similis  Lateritio,  magna  copia  microconidiorum  et  chlamvdosporis 
terminalibus  recedit. 

a.  subsectio  Orthocera  Wr.  —  Ann.  mycol.  XV,  2. — 1917. 
Fus.  delin.  358 — 365.  Sporodochia  inchoata  plerumque  vero  defi- 
ciunt,  microconidia  typice  praestant.  Longitudo  conidiorum  nonies 
duodeciesve  crassitudinem  excedit. 

Exemplar  F.  ort/wecras  App.  et  Wr.,  F.  citrinum  Wr. 

fi.  subsectio  Oxysporum  Wr.  —  Ann.  mycol.  XV,  2. — 1917. 

Fus.  delin.  372 — 395.  —  Sporodochia  typice  adsunt.  Stroma  plus 
minusve  erumpens  verrueosum,  sclerotiale.  —  Longitudo  conidiorum 
octies  deciesve  crassitudinem  excedit. 


742  H.  W.  WOLLENWEBEK:     CoDspertus  änälyticus  Fusariorum. 

*  series  Cyanostroma  Wr.  1.  c.  p.  2.  —  Stroma  plus  minusve 
erunipens  cyaneum  tingit.  —  Fus.  delin  372— 387,  Fus.  culta76 — 77. 

Exempla:  F.  tnicheiphiJum  (Erw.  Sm.)  Wr.,  F.  ras infeetum  Atk., 
F.  oxysporum  Schlecht.,  F.  stolerötmd&S  Sherb.,  Fi  aitrantiacin»  (Lk.) 
Sacc. 

:;::;:  series  Pallens  Wr.  1.  c.  p.  2.  —  Stroma  pallens  gelatinosum, 
rarius  erumpens;  sporodochia  facile  coniluentia.  —  Fus.  delin. 
388-395.     Fus.  culta  78—80. 

Exempla:  F.  euoxysporum  Wr.,  F.  zonatum  (Sherb.)  Wr.,  F.  re- 
dolens  Wr. 

e)  sectio  Pseudomartiella  Wr.  —  Ann.  mycol.  XV,  2,  26, 
27.— 1917.  —  Fus.  delin.  423—428. 

Congruit  cum  statu  coDidico  sectionis  eiusdem  nominis  genere 
Hypomycete.  Valde  similis  sectioni  Martiellae  quoque,  at  co- 
nidia  basi  subpedicellata,  apice  magis  procera  minus  inaequilatere 
quam  in  Martiellis  inveni. 

Exempla:  Fusarium  radicicola  Wr.,  F.  javanicum  Koord.,  F. 
sphaeriae  Fuck.,  F.  tkeobromäe  App.  et  Strk. 

1.  Fusarium  javanicum  Koord.  (Verh.  Koninkl.  Akad. 
Wetensch.  Amsterdam  II,  13  p.  247.  —  1907  fig.  58.)  —  Sacc 
Syll.  XXII,   1482. 

Conidia  5— septata  40 — 47x4,5 — bf^  p  (fol.  Fici  elasticae, 
in  Java);  conidia  3 — 4 — 5— septata  43 — 54x4,Pi — 5  fi  (fruct.  Tkeo- 
bromäe Cacao,  Kamerun  Africae  occ).  —  Fus.  delin.  424.  — 
Fus.  culta  91. 


H.  W.  Wollen weber:    Über  Fusarium  roseum  Link.  743 


75.    H.  W.  Wollen  web  er:    Über  Fusarium  roseum  Link. 

(Eingegangen  am  27.  Dezember  1917.) 


LINK  hat  1809  sein-  Fusarium  roseum  durch  „s'tromate  hemi- 
sphaerico  roseo  sporidiis  dilutioribus"  gekennzeichnet  und  mit 
tuberkularen  Sporodochien  und  ziemlich  gedrungenen  Conidien  ab- 
gebildet. Von  2  Originalexsiccaten  LlNKs  im  Museum  botanicum 
Berolinense  stimmt  nur  das  eine  mit  dieser  Beschreibung  und  Ab- 
bildung überein  (cf.  Fusaria  autographice  delineata  311;  Conidien 
3 — 5 — septiert,  24 — 37x4 — 5,25 /<).  Das  zweite  Exsiccat  hat  auf 
ausgebreitetem  Stroma  längere  Conidien,  meist  5 — septiert,  38 — 48 
x4 — 5(U/  (cf.  Fus.  delin.  354).  Das  erstere  entspricht  F.  sanibucinum 
Fuck.  syn.  F.  di  sc  clor  App.  et  Wr.  (Sectio  Discolor),  das  zweite 
wollen  wir  mit  F.  caricis  Oud.  identifizieren,  da  ein  übereinstimmen- 
der  Pilz  auf  Carex  vorkommt.  F.  caricis  gehört  der  Sectio  Saubi- 
netii an  und  stimmt  mit  den  Conidien  der  Gibberella  flacca  (Wallr.) 
Sacc.  (cf.  Fus.  delin.  49)  überein.  Da  dieser  Ascomycet  Gibberella 
Saubinetii  (Mont.)  Sacc.  ähnelt,  konnte  die  Ansicht  aufkommen,  daß 
F.  roseum  zu  letzterer  gehöre.  Weder  G.  Saubinetii  noch  G.  flacca 
haben  indes  einen  Conidienzustand  mit  tuberkularen  Sporodochien, 
sondern  ausgebreitete  formlose  Stromata.  Diese  beiden  Gibberellen 
haben  also  nichts  zu  tun  mit  dem  F.  roseum,  das  LINK  beschrieben 
lind  abgebildet  hat.  Es  ist  zu  bedauern,  daß  LINK  seine  ursprüng- 
liche klare  Auffassung  dieser  Art  mehrfach  geändert  hat,  wie  wir 
auch  aus  den  Aufschriften  seiner  Exsiccate  ersehen.  Da  seine 
Exsiccate  nichts  Einheitliches  zeigen  und  seine  Beschreibung  recht 
lückenhaft  ist,  hat  die  Stammart  der  Gattung  eine  sehr  verschiedene 
Beurteilung  erfahren.  Um  zu  klaren  Auffassungen  zu  gelangen, 
ist  es  besser  die  Art  ganz  fallen  zu  lassen.  Auch  das  ITusisporium 
roseum  Link  ist  zu  streichen.  Von  diesem  ist  ein  Originalexsiccat 
vorhanden  (cf.  Fus.  delin.  138),  das  mit  Fusarium  graminum  Cda. 
identisch  ist,  also  der  Sectio  Roseum  angehört.  Diese  Art  ähnelt 
F.  herbarum  (Cda.)  Fr.  (syn.  F.  metachroum  App.  et  Wr.),  hat  aber 
vorwiegend  3— septierte  20 — 40x2,5 — 3,5//  große  spitzige  Conidien 
mit  starkem  Einschlag  subnormaler  Conidien  in  hyphasmatischen 
Belägen.     Obgleich  LINK    dieses   Fusisporiwn    wohl    unterschieden 


7-i4  H.  W.  Wollen  Weber: 

hat  von  seinem  Fusarium  roscum,  ist  doch  durch  die  Vereinigung 
beider  erwähnten  Gattungen  die  Annahme  einer  Identität  beider 
Arten  entstanden. 

Der  Sammelbegriff  F.  roseum  L.  ist  also  aufgeteilt  in  3  Arten: 
/'.  sambucinum  Fuck.  (Sectio  Discolor),  F.  rar/eis  Oud.  (Sectio  Sau- 
binetii)  und  F.  graminum  Gda.  (Sectio  Roseum). 

Neuerdings  hat  NAOUMOFF  in  Bull.  Soc.  Myc.  France  p.  54— 1>3 
(1914)  einen  letzten  Versuch  gemacht  Fusarium  roscum  zu  stützen, 
indem  er  mit  WORONIN  von  der  Annahme  ausgeht,  daß  dasselbe 
den  Conidienzustand  der  Gibbcreüa  Saubinetii  darstelle.  Dieser  Pilz 
ist  bekanntlich  leicht  zu  züchten  und  entwickelt  2 — 3  Wochen 
nach  Aussaat  von  Ascosporen  auf  Stengeln  und  Ähren  Perithecien, 
während  die  Conidienform  meist  zurücktritt  und  mehr  oder  weniger 
vergänglich  ist.  Wählt  man  vegetatives  Mycel  oder  Conidien  zur 
Aussaat,  so  treten  die  Perithecien  oft  erst  nach  4 — 6  Wochen  auf. 
Conidien  können  in  solchen  Kulturen  etwas  reichlicher  vorkommen, 
aber  nie  sind  tuberkulare  Sporodochien  beobachtet.  Chlamydo- 
sporen  fehlen,  blaue  Sclerotien  sind  selten.  Meist  sind  die  Conidien 
5-  oder  3 — 5 — septiert  (30 — 60x4,25—5.5  ;i),  oh  aber  auch  6  —  & 
septiert  und  dann  bis  über  80  /*  lang,  ja  sogar  9 — 10 — septierte 
bis  zu  100  (x  Länge  sind  gefunden  (bei  Züchtung  auf  Reisbrei), 
wird  auf  Nähragar  die  Perithecienbildung  verhindert,  so  zeigt  er 
sich  auf  den  normalen  Medien  (Stengel,  Ähren)  in  der  Folge  eine 
Zeit  lang  variabler,  als  sonst.  Diese  Beschreibung  entspricht  ein 
und  dejnselben  Stamme  einer  Weizen-Gibberella.  Wird  der  Pilz 
nach  (Jjähriger  trockener  Aufbewahrung,  die  seine  Langlebigkeit 
beweist,  wieder  weitergezüchtet,  so  verhält  er  sich  nicht  anders. 
Folgekulturen  desselben  Pilzes  waren  nach  Amsterdam  und  Wa- 
shington geschickt  und  in  Zwischenräumen  wieder  verglichen  ohne 
eine  Änderung  zu  finden.  Auch  Stämme  des  Pilzes  von  Zea, 
Ipomoea,  Avena  verhielten  sich  gleich.  Dagegen  zeigte  ein  Stamm, 
der  von  Kartoffelbeeren  isoliert  und  anfangs  für  Gibberelht  Saubinetii 
gehalten  war,  reichlichere  Conidienbeläge  mit  Conidien  von  erhöhter 
Konstanz  5—  oder  3 — 5— septiert,  im  übrigen  von  den  Ausmaßen 
entsprechender  Septaten  der  Vergleichsart.  Diese  Gibbervlla  halte 
ich  heute  für  G.  flacca  (Wallr.)  Sacc ,  ihre  Conidienform  für 
Fusarium  caricis  Oud.  (Fus.  eulta  72),  während  die  Conidienform 
von  (t.  Sanbinetii,  F.  rostratum  App.  et  Wr.,  mit  F.  graminearum 
Schwabe  identisch  sein  dürfte.  Von  diesen  beiden  Gibberellen  unter- 
scheidet sich  G.  cyanogena  (Desm.)  Sacc.  durch  größere  Ascosporen 
und    durch  Conidien    vom  Typus    des  Fusarium  sambucinum  Fuck. 


Über  Fusarium  roseum  Link.  745 

Diesen  letzteren  Pilz  isolierte  ich  von  Sambueus  nigra .  Er  ent- 
wickelte aus  Ascosporen  normale  Conidien,  aber  nicht  wieder 
Perithecien. 

Die  besprochenen  Fusarien  sind  so  verschieden  von  einander, 
daß  es  ausgeschlossen  ist,  sie  für  identisch  zu  halten.  NAOUMOFF 
hat  nun  aber  eine  Reihe  von  Gibberellen,  die  er  für  Gibberella  Sau- 
binetit  hält,  von  Gerste,  Roggen  und  Hafer  isoliert  und  Verschieden- 
heiten in  der  Conidienform  gefunden.  Einige  Stämme  lieferten 
pedicellate,  andere  apedicellate  Conidien.  Die  Scheitelzelle  hatte 
in  keinem  Falle  eine  flaschenhalsartige  Verjüngung.  Die  Farbe 
der  Conidienmassen  schwankt,  ist  aber  in  einigen  Fällen  orange, 
während  sie  bei  F.  rostratum  nach  ocker  neigt. 

NAOUMOFF  kennt  letztere  Art  nur  nach  den  Abbildungen  in 
„Grundlagen",  die  die  Grundform  betonen,  nicht  aber  die  Varia- 
bilität, die  gleichwohl  vorhanden  und  im  Journal  of  Agric.  Rese- 
arch II  (1914)  Taf .  XIV.  sowie  in  Fus  delin.  357  besser  zum  Aus- 
druck gebracht  ist.  Die  Einschnürung  des  Scheitels  ist  danach 
ziemlich  gering,  die  Fußzelle  nicht  immer  ausgeprägt.  Zieht  man 
noch  die  Tatsache  in  Betracht,  daß  manche  Unterschiede  zwischen 
den  Stämmen  sich  bei  längerer  Kultur  ausgleichen,  so  können  wir 
NAOUMOFF  beipflichten,  wenn  er  sie  nicht  zur  Aufstellung  neuer 
Arten  ausnützt,  sondern  sie  höchstens  als  Merkmale  für  Varietäten 
einer  Art  gelten  läßt.  Die  Grundart  nennt  er  mit  WORONIN  F. 
roseum.  Da  er  aber  meist  von  mehligen  Belägen  spricht,  nicht 
aber  von  tuberkularen  Sporodochien,  so  kann  F.  roseum  L.  nicht 
in  Frage  kommen.  Möglicherweise  hat  NAOUMOFF  eine  Gibberella 
studiert,  die  im  wesentlichen  der  von  mir  beschriebenen  gleicht, 
in  einigen  Stämmen  aber  nach  G.  flacca  hinneigt.  Seine  Arbeit 
bringt  einen  wesentlichen  Fortschritt  in  der  Kenntnis  dieses  Pilzes. 
Dieser  Fortschritt  ist  wichtiger  als  die  Frage  der  Benennung  der 
Conidienform.  Die^Namen  der  (rÄre/7a-Fusarien  haben  nur  vor- 
übergehenden Wert  und  können  beiseite  gelassen  werden,  sobald 
ihre  Stellung  gegenüber  den  selbständigen  Fusarien  klar  erkannt  ist. 


Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.  XXXV.  *0 


46  J«  GEiSs; 


76.   J.    Grüß:    Die   Anpassung    eines    Pilzes    (Anthomyces 
Reukaufii)  an  den  Blütenbau  und  den  Bienenrüssel. 

(Mit  Tafel  XI  LI  und  1  Abb.  im  Text.) 
(Eingegangen  am  28.  Dezember  1917.) 


Der  Pilz,  welcher  ein  hohes  Maß  von  Anpassungsfähigkeit 
besitzt,  ist  Anthomyces  Reukaufii.  Er  ist  bereits  durch  die  Literatur 
bekannt  und  wurde  zuerst  von  ßEÜKAUF1)  beschrieben,  welcher 
ihn  im  Blütenhonig  verschiedener  Pflanzen,  besonders  Salvia 
pratensis  und  verticillata,  entdeckte.  Dieser  Organismus  gehört  zu 
den  Saccharomyceten,  und  der  Entdecker  beschreibt  schon  ver- 
schiedene Wachstumsformen,  die  er  auch  ia  seinem  Bericht  ab- 
bildet. Der  Verfasser  züchtete  den  Pilz  aus  Lamium  dlbum  im 
ausgehöhlten  Objektträger  und  ist  der  Ansicht,  da  er  ihn  auf  ver- 
schiedenen Pflanzen  gefunden  hat,  daß  jede  Blumenart  vorwiegend 
ihren  eigenen  Pilz  beherberge,  was  auf  die  verschiedene  Zusammen- 
setzung und  Beschaffenheit  des  Nektars  zurückgeführt  wird. 

Die  Darstellung  der  Hefepräparate  geschah  in  folgender 
Weise:  Die  von  den  Insekten  besuchten  Blüten  wurden  am  Abend 
in  einem  verschlossenen  Glase  2  Tage  aufbewahrt,  wodurch  sich 
der  Pilz  in  genügender  Weise  vermehrte.  Der  Nektar  wird  dann 
auf  dem  ausgehöhlten  Objektträger  ausgedrückt  und  nach  Zusatz 
von  ein  wenig  Honigwasser  mit  dem  Deckglas  bedeckt.  Ein  solches 
Präparat  —  eine  feuchte  Kammer  im  Kleinen  —  überdauert  gut 
den  Winter. 

Der  Pilz  ist  von  P.  LlNDNER  in  seinem  Atlas  (2.  Auflage, 
1910)  auf  Tafel  90—93  in  einigen  verschiedenen  photographischen 
Aufnahmen  zur  Darstellung  gebracht  und  außerdem  noch  in  seinem 
Bericht:  Das  Gaslichtpapier  als  Ersatz  für  die  Glasplatten  bei 
mikrophotographischen  Aufnahmen,  —  s.  diese  Berichte,  Bd.  XXXIV, 
1916,  Heft  7. 

Außerdem  haben  sich  noch  Ing.  VÄOLAV  SCHUSTER  und 
VLADIMIR  Ulehla2)  mit  diesem  Saccharomyceten  beschäftigt.  In 
ihrer  Abhandlung:  Studien  über  Nektarorganismen,  wurde  die  aus 
einer    Anzahl    Blüten    isolierte    Hefe    als  „Lamium  T'    bezeichnet. 

1)  Reukaufs:  Die  Kleinwelt.    Jahrg.  3,  1911/12,  p.  25-27. 

2)  Diese  Berichte,  Bd.  XXI.  1913,  S.  129. 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw.  747 

Es  sei  hier  als  besonders  wichtig  hervorgehoben,  daß  die  beiden 
Autoren  eine  günstige  Entwicklung  des  Pilzes  beobachteten,  als 
sie  zu  ihrer  Nährlösung  (Pepton  Witte  1,0  pCt.,  KH2P04  0,3  pCt., 
MgS04  0,5  pCt.,  H20  93,5  pCt.)  5  g  der  Lösung  von  5  ver- 
schiedenen Zuckerarten:  Dextrose,  Laevulose,  Saccharose,  Maltose. 
Laktose  hinzugefügt  hatten. 


Was  zunächst  die  Benennung  des  Pilzes  anbetrifft,  so  dürfte 
es  wohl  gerechtfertigt  sein,  wenn  man  ihn  als  Anthomyces  Reulcai(fii 
bezeichnet,  da  er  sich  den  verschiedensten  Blüten  angepaßt  hat, 
und  wenn  man  ihm  andrerseits  auch  den  Namen  des  Entdeckers 
zuerteilt. 

Meine  eigenen  Untersuchungen  über  diesen  Organismus  be- 
wogen sich  in  der  Richtung,  um  zu  zeigen,  daß  demselben  ein 
hohes  Maß  von  Anpassungsfähigkeit  zu  eigen  ist.  Ich  habe  den 
Pilz  in  der  Umgebung  von  Friedrichshagen  vorzugsweise  in  den 
Blüten  von  Linaria  vulgaris  gefunden;  selten  fand  sich  ein  Sporn, 
dessen  Nektar  nicht  inficiert  war. 

Aus  einer  isolierten  Zelle  wurde  eine  Reinkultur  auf  Würze- 
Gelatine  hergestellt,  die  als  Stammkultur  bezeichnet  sein  möge. 

Diese  Hefe  stellte  durchgehends  eine  einzellige  Sproßhefe  dar 
mit  allen  typischen  Eigenschaften:  kuglig  bis  oval,  mit  großer 
Vakuole,  in  der  sich  fast  immer  ein  stark  lichtbrechendes  Körnchen 
befand,  dann  auch  kleinere  Zellen  mit  dichtem,  körnigem  Plasma; 
in  vielen  Zellen,  besonders  in  den  größeren,  ein  voluminöser  Fett- 
tropfen oder  mehrere  kleine  Tröpfchen. 

Die  Hefezelle,  aus  der  die  Stammkultur  hervorging,  hatte 
sich  in  einem  Linciriasporn  befunden  und  die  für  ihr  Vorkommen 
in  Blüten  charakteristische  dreizackige  Aussproßform  besessen, 
die  also  durch  die  Kultur  verloren  ging,  indem  nur  runde  Einzel- 
zellen aus  ihr  entstanden. 

Daraus  ergab  sich  die  Aufgabe,  zu  versuchen,  ob  aus  der 
Einzelzelle  der  Stammkultur  wieder  die  dreizackige  Sproßform, 
wie  sie  sich  in  der  Blüte  findet,  erzeugt  werden  könne.  Zu  er- 
warten war,  daß  dies  am  leichtesten  dadurch  zu  erreichen  wäre, 
daß  man  den  Pilz  wieder  unter  seinen  ursprünglichen  natürlichen 
Wachstumsbedingungen  kultivierte. 

Um  die  Veränderungen  der  Kulturhefe  festzustellen,  die  beim 
Auskeimen  derselben  in  Blüten  auftreten '  würden,  waren  diese  erst 
für  die  Impfung  in  geeigneter  Weise  vorzubereiten.  Um  zu  ver- 
hüten,   daß    die  zu  impfende  Blüte  nicht  schon  vorher  von  einem 

•48* 


74 v  J.  GRÜSS: 

Insekt  besucht  sein  würde,  wurden  von  den  Blütenständen  alle 
geöffneten  Blüten  entfernt  und  nur  die  jüngsten  geschlossenen 
Blütenknospen  stehen  gelassen.  Diese  wurden  mit  Gaze  umhüllt 
und  öffneten  sich  nach  einigen  Tagen.  Nachdem  dann  einige  Hefe- 
zellen aus  der  Stammkultur  mit  der  Präpariernadel  in  den  Honig- 
behälter eingeführt  worden  waren,  wurden  die  Blüten  wieder  mit 
Gaze  umhüllt  und  so  gegen  Insektenbesuch  beschützt.  Nach  einigen 
Tagen  wurde  dann  der  inficierte  Nektar  unter  dem  Mikroskop 
untersucht. 

Die  erste  Impfung  wurde  an  einer  Fritillariablüte  ausgeführt. 
An  dem  einzigen  Blütenstand  dieser  Pflanzen  wurden  nur  3  Blüten 
belassen,  die  daher  reichlich  Honig  produzierten.  Bemerkenswert 
war,  daß  bald  nach  der  Impfung  die  schöne  rote  Färbung  all- 
mählich in  gelb  überging.  Die  erste  Impfung  wurde  am  15.  7. 
1916  unternommen  und  lieferte  ein  sehr  günstiges  Resultat. 

Bei  dieser  Keimung  entsteht  wie  gewöhnlich  an  der  Saccha- 
romycetzelle  durch  Sprossung  eine  kleine  knopfförmige  Tochter- 
zelle (Taf.  XIII,  Fig.  1).  Dann  aber  tritt  ein  anderer  Vorgang 
ein.  Die  Mutterzelle  streckt  sich  und  die  Tochterzelle  wächst  nun 
nicht  mehr  wie  sonst  kuglig  aus,  sondern  ihr  Wachstum  geht 
gleichfalls  in  die  Länge. 

Es  resultiert  dadurch  eine  langgestreckte  Doppelzellform 
(Fig.  2a,  2b),  in  der  das  Plasma  gewöhnlich  acropetal  angehäuft 
ist,  während  sich  in  dem  breitesten  Querdurchmesser  die  Vakuole 
ausbildet.  Darauf  sprossen  aus  dem  sich  mehr  und  mehr  streckenden 
Endteil  eine  bis  drei  —  in  den  meisten  Fällen  nur  zwei  —  Tochter- 
zellen hervor,  die  sich  am  Ende  kolbig  verdicken  und  an  ihrer 
Insertion  sich  regelmäßig  stielförmig  ausziehen  (Fig.  3).  Damit 
ist  die  Dreizackform  ausgebildet. 

Die  sich  streckende  Mutterzelle  kann  auch  an  jedem  ihrer 
beiden  Pole  je  eine  Tochterzelle  entstehen  lassen,  die  sich  gleich- 
falls mit  acropetaler  Plasmaanhäufung  streckt  (Fig.  4).  Schließlich 
können  die  beiden  Tochterzellen  gleichzeitig  oder  nach  einander 
an  einem  Pol  der  Mutterzelle  entsprießen.  Sehr  selten  bilden  sich 
die  Zellen  hintereinander  aus,  ein  Fall,  der  zur  Kettenbildung 
führt  und  vielleicht  hier  als  Rückfall  in  die  Hyphenbildung  zu 
erklären  ist. 

Resultat:  Die  Dreizack  form  kommt  dadurch  zu- 
stande, daß  an  dem  einen  Pol  der  sich  streckenden 
Mutterzelle  in  derselben  Richtung  eine  und  kurz 
vor  dem  andern  Pol  in  verschiedenen  Richtungen 
zwei    Tochterzellen    aussprossen. 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw.  749 

Charakteristisch  für  die  Dreizackform  der  Blüten  ist  durch- 
aus die  Streckung  der  Zellen.  Um  dies  hervorzuheben,  mögen 
diese  Zellen  als  „gracil"  bezeichnet  sein  zum  Unterschied  gegen 
die  ovale  Sproßform.  Es  ließ  sich  durch  einen  Versuch  nach- 
weisen, daß  der  Nährboden  einen  gewissen  Einfluß  auf  die  Aus- 
bildung der  „gracilen"  Form  ausübt. 

"Versuch:  In  eine  zweite  Blüte  des  erwähnten  Fritülaria- 
stockes  wurde  aus  derselben  Reinkultur,  wie  vorher  beschrieben, 
übergeimpft.  Nach  24  Stunden  wurden  die  Zellen  aus  der  Blüte 
wieder  herausgenommen  und  im  hohlen  Objektträger  im  hängenden 
Tropfen  weiterkultiviert.  Sie  befanden  sich  nunmehr  in  demselben 
Honig,  unter  dieser  Bedingung  aber  schwimmend  in  dem  Medium. 
Es  resultierten  nach  direkter  Beobachtung  unter  dem  Mikroskop 
die  auf  der  Tafel  unter  5a,  b,  6a,  b  und  7  dargestellten  Zell- 
formen. Alle  diese  Zellen,  die  im  hohlen  Objektträger  weiter- 
kultiviert wurden,  ergaben  durchaus  keine  Dreizackformen,  sie 
blieben  vielmehr  oval  und  entwickelten  kleine  strauchförmige 
Sproßverbände.  In  der  Blüte  hätten  sie  sich  zu  Dreizackformen 
ausgebildet,  wie  dies  auch  aus  der  dritten  Blüte  zu  ersehen  war. 
Die  erzielten  Dreizackzellen  lieferten  im  hängenden  Tropfen  gleich- 
falls nur  Sproßkolonien  mit  ovalen  Zellen. 

Außer  auf  Friiillaria  imperialis  wurde  der  Pilz  noch  in  die 
Blüten  folgender  Pflanzen  eingeführt:  Delphinium  elongatum,  Linaria 
vulgaris,  Antirrhinum  majus,  Lonicera  spec.  Phlox  multiflora.  In  allen 
diesen  Fällen  wurde  das  gleiche  Ergebnis  erhalten:  es  fanden  sich 
schon  nach  dem  zweiten  Impf  tage  die  Dreizackformen,  oder  die 
Hefen  waren  mit  gracilen  Tochterzellen  ausgesproßt.  Doch  fanden 
sich  in  einzelnen  Blüten  neben  den  erwähnten  auch  manche  ovale 
Zellen,  die  nach  ihrer  Menge  zu  urteilen,  aus  den  eingeimpften 
hervorgegangen  sein  mußten. 

Jedenfalls  folgt  aus  dem  gesamten  Ergebnis,  daß  die  Zu- 
sammensetzung des  Blütenhonigs  keinen  Einfluß  auf  die  Ausbildung 
dieser  seltsamen  Zellformen  hat,  denn  es  ist  zweifellos  anzunehmen, 
daß  alle  diese  Blüten  einen  Honig  von  verschiedener  Zusammen- 
setzung secernieren. 

Darnach  kann  die  Meinung  REUKATJFs,  der  die  verschiedene 
Ausbildung  des  Pilzes  auf  die  verschiedene  Zusammensetzung  des 
Nektars   zurückführt,  der  Wirklichkeit  nicht  entsprechen. 

Resultat: 
1.  In   Blüten    entwickeln    sich    aus    ovalen  Zellen    vorzugsweise 
Dreizackformen,  kleine  aus  4  Zellen  bestehende  Sproßverbände. 


750  J-  Gms*: 

Die  Zusammensetzung  des  Blütenhonigs  übt  auf  die  Aus- 
bildung der  Dreizackformen  keinen  Einfluß  aus.  Der  Pilz 
entwickelt  sich  in  dieser  Weise  in  allen  Blüten,  die  Honig 
erzeugen. 

2.  Ovale  Zellen,  die  nicht  aussprossen,  gehen  in  den  Dauerzu- 
stand über.  Für  diesen  ist  die  Bildung  von  mehreren  kleinen 
oder  einzelnen  größeren  Fetttropfen  sowie  die  Umhüllung  mit 
einer  Schleimschicht  charakteristisch. 

3.  In  der  Natur  finden  sich  in  den  Blüten  meist  Dreizackformen 
mit  gracilen  Zellen.  Daneben  kommen  auch  ovale  Einzel- 
zellen vor.     Im  hängenden  Tropfen  entwickeln  sich  nur  solche. 


Die  Dreizackformen  bestehen  in  den  meisten  Fällen  aus  4 
Zellen,  weshalb  sie  im  Folgenden  als  .Setraden"  bezeichnet  sein 
mögen,  und  dem  entsprechend  können  sich  auch  Biaden,  Triaden, 
Pentaden  usw.  ausbilden. 

Von  den  vielen  verschiedenartigen  Kulturen,  die  ich  im 
Heagenzglas  ausgeführt  habe,  und  die  in  der  ausführlichen  Arbeit 
näher  beschrieben  werden,  möchte  ich  hier  nur  den  folgenden 
Versuch  anführen: 

Eine  Anzahl  Reagenzgläser  wurden  bis  zu  einem  Drittel 
gefüllt: 

a)  mit  einer  Lösung,  die  in  Leitungswasser  5%  .Rohrzucker  und 
15%  Glukose  enthielt; 

b)  mit    der   gleichen  Lösung,    die  einen  Zusatz  von  2%  Leucin 
erhielt. 

In  jedes  Reagenzglas  wurde  ein  Streifen  steriles  Filtrierpapier 
hineingeschoben,  welches  in  die  Flüssigkeit  eintauchte  und  oben 
bis  unterhalb  des  Watteverschlusses  herausragte.  Auf  diese  Weise 
entspricht  das  Substrat  zum  Teil  wenigstens  den  natürlichen  Ver- 
hältnissen. Ein  großer  Unterschied  besteht  immerhin:  In  der 
Linari  abMite  befinden  sich  die  Pilzzellen  auf  einer  gerillten  Epidermis 
oder  auf  rauhen  Papillen,  deren  Zellen  als  Honigdrüsen  funktio- 
nieren. Hier  steht  der  Pilz  unter  den  günstigeren  Bedingungen 
der  Ernährung,  der  Durchlüftung  und  möglicher  Weise  der  Fort- 
führung seiner  Stoffwechselprodukte. 

Eingeimpft  wurden  ovale  Sproßhefen  aus  einer  Reinzucht  auf 
Würze- Agar.  Nach  5  Tagen  hatten  sich  in  beiden  Flüssigkeiten 
nur  wieder  eine  Menge  ovaler  Einzelzellen  ausgebildet.  Die 
Flüssigkeiten  wurden  nun  so  geneigt,  daß  die  Papierstreifen  ganz 
eintauchten. 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw.  751 

Die  wieder  aufrecht  gestellten  Kulturen,  in  denen  die  Papier- 
streifen mit  Einzelzellen  übersät  waren,  blieben  zur  weiteren  Ent- 
wicklung vom  22.  7.  1916  bis  27.  7.  1916  bei  gewöhnlicher 
Temperatur  sich  selbst  überlassen. 

Das  Resultat  fiel  so  aus,  wie  ich  vermutet  hatte.  Unter  den  in 
stickstoffreier  Lösung  auf  dem  Papier  ausgesproßten  Zellen  (Fig.  8) 
fanden  sich  in  der  Tat  gracile  Tetraden,  die  genau  mit  denen  aus 
dem  Linnriaspom  übereinstimmten,  daneben  Triaden  und  Binden 
(Fig.  8a,  b  und  c).  Die  Hauptmenge  bestand  freilich  aus  ovalen 
Einzelzellen. 

Ein  anderes  Aussehen  zeigten  die  mit  der  stickstoffhaltigen 
Lösung  ernährten  Zellen.  Diese  waren  voluminöser  und  hatten 
dichtes  Plasma  mit  ein  oder  zwei  Vakuolen.  Auch  hier  fanden 
sich  die  kurzen  Sproß  verbände:  Dreizackformen,  Triaden  und  Doppel- 
zellen. Der  Unterschied  liegt  aber  darin,  daß  die  Zellen  mit  breiter 
Basis  aneinanderhefteten.  Die  stielförmige  Insertion  fehlte:  Die 
Sproßverbände  bestanden  also  nicht  aus  gracilen,  sondern  aus  ovalen 
Zellen  (Fig.  9a,  b  und  c).  Die  Hauptmenge  machten  gleichfalls 
die  Einzelzellen  aus. 

In  einer  anderen  Versuchsreihe  (ohne  Papierstreifen)  kamen 
folgende  Nährlösungen  zur 'Anwendung: 

a)  Auf    50    cem  Leitungswasser    =.    4   g  Glukose  +  1  g  Rohr- 
zucker +   1  cem  Aprikosendekokt, 

b)  Auf    20    cem    Leitungswasser    =    0,5    g    Leucin    +    0,25    g 
Asparagin. 

2  Monate  nach  der  Einimpfung  hatten  sich  in  der  Lösung  a 
meist  einzelne  Zellen  zahlreich  entwickelt.  Dazwischen  fanden  sich 
auch  vereinzelt  Triaden  und  Tetraden. 

In  der  Lösung  b,  der  Stickstoffkultur,  hatte  sich  nichts  ent- 
wickelt. Der  Pilz  kann  also  aus  den  Amidosäuren  die  Komponenten 
der  Kohlenhydrate  nicht  abspalten. 

Das  Ergebnis  des  Kulturversuches  mit  der  Lösung  a  stimmt 
mit  dem  überein,  das  auch  die  beiden  böhmischen  Forscher 
0.  SCHUSTER  und  V.  ULEHLA  erlangt  hatten:  sie  beobachteten  in 
älteren  Kulturen  neben  Einzelzellen  auch  Tetraden. 

Resultate: 
1.  In  stickstoffreicher  Nährlösung  entwickeln  sich  nicht  die 
typischen  gracilen  Zellen  mit  stielförmiger  Insertion.  Die 
Zellen  werden  oval  oder  länglich-oval  und  haften  mit  breiter 
Basis  aneinander.  Bisweilen  können  sie  zu  langgestreckten 
Formen  übergehen. 


752 


J.  GKiss: 


.'.    Im    hängenden  Tropfen   sprossen    die    gracilen  Tetraden   mit 

ovalen  Zellen  aus. 
3.  In    älteren,    Stickstoff  armen    Kulturflüssigkeiten    finden    sich 

neben    ovalen    Einzelzellen    auch    Tetraden    mit    mehr    oder 

weniger  gracil  ausgebildeten  Zellen. 

Kulturen    im    hängenden    Tropfen. 

Von  den  vielen  Kulturen,  die  ich  im  hohlen  Glasklotz  und 
im  ausgehöhlten  Objektträger  ausgeführt,  mögen  hier  nur  die  beiden 
folgenden  beschrieben  werden: 

In  den  hängenden  Tropfen  über  dem  hohlen  Glasklotz  wurde 
eine  gracile  Doppelzelle  gebracht  und  ihre  Entwicklung  unter  dem 
Mikroskop  verfolgt.  Die  Kulturflüssigkeit  wurde  so  hergestellt, 
daß  mehrere  mit  Nektar  angefüllte  Linariaspome  von  Blüten,  die 
unter  Gazeverschluß  aufgezogen  worden  waren,  mit  der  geeigneten 
"Wassermenge  wiederholt  aufgekocht  wurden. 

Die  unter  Fig.  10a,  Taf.  XIII,  dargestellte  Doppelzelle  sproßte 
nach  3 — 4  Stunden  an  dem  stärkeren  Ende  mit  zwei  kleinen 
Zweigen  aus  (Fig.  10b).  Nach  6  Stunden  war  die  kleine  Kolonie 
(Fig.  10c)  entstanden  und  nach  weiteren  2  Stunden  die  Kolonie 
(Fig.  lOd).  Die  Aussprossung  blieb  bis  dahin  nur  auf  die  größere 
Einheit  der  Doppelzelle  beschränkt,  während  die  kleinere  Komponente 
sich  noch  im  Dauerzustand  befand,  wie  sich  dies  auch  an  den 
beiden  Fetttröpfchen  erkennen  ließ,  die  sich  in  ihrem  Plasma 
deutlich  abhoben.  Als  nach  12  Stunden  die  Kolonie  (Fig.  lOe)  ent- 
standen war,  hatte  diese  Zelle  ihren  Dauerzustand  verlassen  und 
eine  kleine  runde  Tochterzelle  t  polar  gebildet.  Bei  diesem  Vor- 
gange waren  die  Fetttröpfchen  verschwunden,  mithin  resorbiert  und 
als  Baumaterial  verbraucht  worden.  Eine  ähnliche  Entwicklung 
ist  in  der  Textfigur  dargestellt.  Alle  diese  Kolonien  bezeichne  ich 
als  „Strauchkolonien";  sie  sind  gradezu  typisch  für  diese  Art 
des  Kultivierens. 

Wie  verschieden  die  im  hängenden  Tropfen  entwickelten 
Strauchkolonien  denjenigen  gegenüber  sind,  welche  in  Blüten  ge- 
bildet werden,   wird  durch  die  folgende  Versuchsreihe  gezeigt: 

Eine  kräftig  entwickelte  Blumenkrone  eines  JJnariastockes 
wurde  inficiert  und  in  einem  Glasröhrchen  so  aufbewahrt,  daß  die 
Spitze  des  Sporns  in  einem  Wassertropfen  stand.  Gleichzeitig 
wurde  aus  den  Blüten  desselben  Stockes  eine  genügend  große 
Menge  Honig  gewonnen,  die  als  hängender  Tropfen  über  den  hohlen 
Glasklotz  an  das  abschließende  Deckglas  angetragen  wurde.  Aus 
derselben  Kultur  wurden  einige  ovale  Zellen  in  den  Sporn  und  in 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw. 


753 


den  hängenden  Tropfen  eingeführt.  Die  Entwicklung-  dauerte 
3  Tage  bei  einer  durchschnittlichen  Temperatur  von  18 — 20°.  Das 
Ergebnis  ist  auf  Taf.  XIII,  Fig.  IIa— d  und  Fig.  12a— e  bei  ca.  400- 
facher  Vergrößerung  wiedergegeben.  Auffallend  sind  die  langge- 
streckten Formen  b  und  d  aus  der  Spornkultur,  die  ich  in  Blüten 
freiwachsender  Pflanzen  sonst  nicht  oder  nur  selten  —  in  einem  Falle 
in  einer  Delphiniumhlüte  (Taf.  XIII,  Fig.  13a— g)  beobachtet  habe. 


Abb.  1.  l.  Eine  Zelle  aus  einer  Reinzucbt  auf  Würze-Agar.  2.  Dieselbe  Zelle 
entwickelte  sich  im  hängenden  Tropfen  von  Linariahonig  zu  einer  kleinen 
Strauchkolonie  nach  48  Stunden.  3.  Dieselbe  Kolonie  nach  weiteren  8  Stunden. 
4.  Dieselbe  Kolonie  nach  weiteren  40  Stunden.  Es  beginnt  der  Zerfall; 
einige    Zellen    (g)    haben    sich    gracil    ausgebildet.     In    den    meisten    Zellen 

Fettröpfchen. 


Diese  schlanken  Formen  erinnern  schon  an  Myceli äden ;  sie 
sind  deswegen  so  selten,  weil  sie  in  den  Blüten  durch  die  Wind- 
bewegung oder  durch  den  eingeführten  Insektenrüssel  leicht  zum 
Zerfall  gebracht  werden.  Der  Unterschied  in  den  beiden  Kulturen, 
der  in  der  gracilen  und  ovalen  Aussprossung  liegt,  kann  nicht 
schlagender  nachgewiesen  werden. 


754  J-  Grüss: 

Monströse   Formen. 

Durch  Zufall,  als  ich  darauf  ausging,  die  Bedingungen  zu 
ermitteln,  unter  denen  die  Ausbildung  der  gracilen  Tetraden  erfolgt, 
beobachtete  ich  einige  monströse  Formen,  die  ich  hier  zur  Kenntnis 
bringen  möchte,  um  darzutun,  daß  die  Plasmakonstitution  den  Pilz 
befähigt,  eine  große  Anzahl  recht  mannigfaltiger  Formen  auszubilden. 

Der  Versuch  verlief  folgendermaßen:  Ein  LimriaBporn,  der 
nur  Dreizackhefen  enthielt,  wurde  auf  dem  Objektträger  der  Länge 
nach  halbiert  und  in  einzelne  Teile  zerschnitten.  Diese  wurden 
unter  Zusatz  einer  Mischung  aus  Linaria-  und  Tropaeolumhomg  in 
die  Höhlung  des  Objektträgers  geschoben,  worauf  das  Deckglas 
mittelst  Vaseline  luftdicht  auf  gekittet  wurde.  Nach  24  Stunden 
hatten  sich  die  schön  schlanken  Tetraden  in  eigentümlicher  Weise 
verändert.  Die  freien  Enden  hatten  sich  mächtig  kolbenförmig 
und  zu  großen  blasenförmigen  Zellen  ausgebildet,  die  auf  Taf.  XIII, 
Fig.  14 — 16,  wiedergegeben  sind. 

Diese  monströsen  Zellen  waren  aber  nicht  abgestorben,  sondern 
sie  sproßten,  als  sie  in  den  hängenden  Tropfen  übergeführt  worden 
waren,  mit  immer  kleiner  werdenden  Tochterzellen  zu  Strauch- 
kolonien aus. 

Aber  nicht  genug  des  Merkwürdigen!  Am  Rande  der  Höhlung,, 
wo  die  Flüssigkeitsschicht  sehr  dünn  war,  erschienen  ganz  anders- 
artige Kolonien,  als  ich  sie  jemals  zu  beobachten  Gelegenheit  hatte. 
Von  diesen  habe  ich  eine  auf  Taf.  XIII,  Fig.  17,  abgebildet.  Ich 
bezeichne  sie  dem  Aussehen  entsprechend  als  „Netzkolonie." 

Dieser  eigenartige  Sproßverband  besteht  also  nur  aus  Tetraden 
und  Triaden.  Jede  Tochterzelle  produziert  an  ihrem  freien  Ende 
stets  wieder  eine  Tetrade.  Alle  Zellen  sind  gracil  und  zeigen  die 
stielförmige  Insertion. 

Noch  überraschender  war  die  Tatsache,  daß  solche  gracilen, 
der  Netzkolonie  entnommenen  Tetraden  im  hängenden  Tropfen  aus 
demselben  Blütenhonig  stets  eine  Strauchkolonie  zur  Entwicklung, 
brachten. 

Nun  muß  ich  aber  berichten,  daß  es  mir  nie  gelang,  in  der- 
selben Weise  mit  anderem  Material  eine  Netzkolonie  zum  zweiten 
Male  zur  Ausbildung  zu  bringen. 

Wohl  ließ  sich  in  einigen  Präparaten  noch  Neubildung  von 
Tetraden  konstatieren;  diese  traten  aber  nur  vereinzelt  auf,  keines- 
wegs waren  sie  zur  Netzkoionie  vereinigt. 

Den  Gegensatz  zu  den  durch  den  vorstehenden  Kulturversuch 
-rhaltenen  Riesenzellen  bilden  Zellformen  von  sehr  geringen 
Dimensionen,    die    ich  als  „Hungerformen"  bezeichne.     Am  besten 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukauiii)  usw.  755 

erhält  man  sie,  wenn  man  die  Kulturlösung,  Aprikosen-  oder 
Pflauniendekokt,  fortgesetzt  verdünnt  und  in  den  hängenden  Tropfen 
dann  nur  wenige  Zellen  hineinbringt.  Die  Häufchen,  die  man  auf 
diese  "Weise  durch  Zerfall  der  Strauchkolonien  erhält,  sind  nicht 
sehr  voluminös,  so  daß  sie  nicht  über  das  Gesichtsfeld  des  Mikroskops 
reichen.  In  seinem  Bericht  über  das  Gaslichtpapier  usw.  bildet 
LINDNER1)  einen  derartigen  Cumulus  ab. 

In  der  Mitte  einer  solchen  kreisförmigen  Kolonie  (Fig.  18) 
finden  sich  die  größeren  Zellen,  am  Rande  die  kleineren  und 
kleinsten;  ihr  Durchmesser  ist  bisweilen  so  gering,  daß  man  sie 
für  Bakterien  halten  könnte.  Bei  der  Züchtung  im  hängenden 
Tropfen  entstehen  daraus  wieder  größere  Zellen  und  unter  diesen 
auch  vereinzelt  kleine  gracile  Tetraden,  deren  Zellen  wie  Stäbchen 
aussehen. 

Andere  sehr  bizarre  Formen  erhielt  ich  aus  einer  Reagenz- 
glaskultur.  Als  Nährlösung  wandte  ich  die  von  SCHUSTER  und 
ÜLEHLA2)  angegebene  Lösung  an,  ließ  aber  das  Pepton  fort  und 
setzte  dafür  10°/0  Traubenzucker.  Eingeimpft  wurden  einige  ovale 
Zellen  aus  einer  Würze-Agar-Reinkultur.  Die  Lösung  stand  vom 
14.  11.  1916  bis  31.  11.  1917.  Von  den  mycelartig  ausgewachsenen 
Hefen  habe  ich  zwei  in  den  Fig.  19  und  20  abgebildet.  In  dem 
in  Fig.  20  dargestellten  Mycelfaden  habe  ich  durch  eine  besondere 
Methode,  die  ich  in  der  ausführlichen  Schrift  mitteilen  werde,  die 
Zellkerne  k  gefärbt.  An  dem  Faden  (Fig.  20)  zeigt  eine  sich  ab- 
zweigende Zelle  die  stielförmige  Insertion  S.  Am  andern  Mycel- 
faden fanden  sich  in  dem  blasenförmigen  Ast  kleine  Kügelchen, 
die  nicht  Fetttropfen  waren.  Ob  dies  keimfähige  Sporen  waren, 
habe  ich  nicht  mehr  untersuchen  können. 

Schließlich  konnte  ich  noch  eine  monströse  Form,  die  ich  als 
„überschlank"  bezeichnen  möchte,  aus  einer  Blüte  von  Delphinhim 
elongatum  beobachten.  Sie  ist  in  Fig.  13a  dargestellt.  Eine  ähnliche 
überschlanke  Form  wurde  unter  anderen  weniger  schlanken  Zellen 
in  einer  Kultur  im  Linariasporn  angetroffen,  in  welchen  einige 
ovale  Hefen  eingeimpft  worden  waren.  Die  Blüte  stand  3  Tage 
im  Glasröhrchen  mit  dem  Sporn  in  einem  Wassertropfen. 


Die   Anpassung   des    Pilzes    an  den    Bienenrüssel. 
Der  Rüssel  der  Biene  ist  etwa  5  mm,  der  der  Hummel  8  mm 
lang.     Die    für  uns  in  Betracht  kommende  Teile    sind    die  beiden 


1)  1.  c. 

2)  1.  c. 


756  J   Grüss: 

Nebenzungen  und  die  Hauptzunge,  welche  seitlich  eingerollt  ist 
und  am  Ende  ein  Löffelchen  trägt.  Die  Oberfläche  ist  mit  parallelen 
Leisten  besetzt,  auf  denen  die  schwach  gekrümmten  Härchen  auf- 
sitzen, die  sich  zumeist  kreuzen,  so  daß  ein  förmliches  Haarsieb 
gebildet  wird.  In  der  Mittellinie  der  Zunge  bleibt  ein  feiner  Kanal 
frei,  durch  welchen  kleinere  Pollenkörner  und  auch  die  ovalen 
Hefezellen  mit  dem  Honig  in  den  Vormagen  mitaufgesaugt  werden 
können. 

Dagegen  werden  die  Triaden  und  Tetraden  in  den  Maschen 
dieses  Haarnetzes  vollkommen  zurückgehalten.  Gewöhnlich  wird 
die  voluminösere  Mutterzelle  zwischen  den  Härchen  verankert,  und 
die  Tochterzellen  ragen  frei   heraus  (Fig.  21). 

In  dem  Vor-  oder  Honigmagen  habe  ich  nie  Tri-  und  Tetraden 
angetroffen,  wohl  aber  die  ovalen  Einzelzellen  uud  vereinzelt  auch 
Biaden.  Die  Hefen  gehen  in  diesem  Mageninhalt  in  den  Dauer- 
zuatand  über:  es  bilden  sich  in  ihnen  die  Fetttröpfchen,  und  ihre 
Membran  verschleimt.  Für  die  Verbreitung  des  Pilzes  sind  diese 
Zellen  nunmehr  wertlos  geworden.  Bei  den  Hummeln  werden 
sie  mit  dem  Honig  alsbald  an  die  Larven  verfüttert,  und  bei  den 
Bienen  gelangen  sie  schließlich  in  die  gedeckelten  Zellen. 

Ganz  anders  verhalten  sich  die  im  Haarsieb  der  Zunge  ver- 
ankerten Tri-  und  Tetraden.  Sobald  der  Rüssel  in  den  Sporn  ein- 
geführt wird,  stoßen  sich  die  herausragenden  Tochterzellen  an  den 
Sperrvorrichtungen  ab  und  bleiben  an  ihnen  haften.  Dies  wird 
leicht  dadurch  bewirkt,  daß  ihre  Membran  etwas  verschleimt  ist, 
und  daß  die  Sperrvorrichtungen,  die  aus  Papillen  und  Härchen 
bestehen,  eine  rauhe,  mit  kleinen  Spitzen  und  Höckern  besetzte 
Oberhaut  besitzen.     (Vgl.  Fig.  23.) 

Hat  eine  Biene  oder  Hummel  eine  Blüte  besucht,  in  deren 
Sporn  sich  der  Pilz  zahlreich  entwickelt  hatte,  so  kann  man  regel- 
mäßig auf  dein  Haarsieb  der  Zunge  die  verankerten  Tetraden  auf- 
finden; aber  auch  Einzelzellen  werden  zurückgehalten.  Um  sie 
aufzufinden,  schneidet  man  mit  dem  Scalpell  die  Zunge  ab  und 
bringt  sie  in  den  hängenden  Tropfen  einer  Nährlösung,  in  der  sich 
an  den  betreffenden  Stellen  bald  Kolonien  ausbilden. 

"Wird  der  Bienen-  oder  Hummelrüssel  in  den  Sporn  hinein- 
geführt, so  greifen  die  etwas  gekrümmten,  nach  unten  gerichteten 
Borstenhärchen  wie  ein  Gabelsystem  die  ankerförmigen  Tetraden 
förmlich  heraus  und  umgekehrt  halten  die  Sperrvorrichtung  der 
noch  nicht  inficierten  Blüten  eine  oder  die  andere  der  aus  dem 
Haarsieb  herausragenden  Zellen  leicht  zurück.  Auf  diese  Weise 
ist  die  Verbreitung  des  Pilzes  gesichert. 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw.  757 

Hieran  schließt  sich  die  Frage:  Auf  welche  Weise  gelangt 
der  Pilz  in  die  ersten  Blüten?  —  Nur  durch  den  Bienen-  oder 
Hummelrüssel!  Die  Aussaat  für  das  nächste  Jahr  findet  sich  stets 
im  Haarsieb  dieser  Insekten.  Bei  den  Hummeln  ist  es  bekanntlich 
nur  das  befruchtete  Weibchen,  die  Königin,  die  in  einem  Schlupf- 
winkel überwintert. 

Im  Jahre  1916  war  der  Winter  schon  ziemlich  früh  einge- 
treten, und  am  15.  Oktober  kam  in  unserer  Gegend  (Friedrichs- 
hagen) ein  plötzlicher  Frost,  der  aller  Blütenherrlichkeit  ein  Ende 
machte.  Kurz  darauf  fand  ich  auf  einem  Helianthuskopi  eine 
Hummelkönigin,  auf  deren  Zunge  ich  den  Pilz  in  6  Tetraden  auf- 
fand. Auch  mehrere  kleine  Weibchen  waren  inficiert,  doch 
kommen  diese  für  die  Verbreitung  des  Pilzes  nicht  in  Betracht. 

Leider  trat  in  diesem  Jahre  (1917)  der  Frühling  sehr  spät 
ein.  Erst  am  5.  Mai  gelang  es  mir,  die  ersten  Hummeln  einzu- 
fangen:  es  waren  6,  von  denen  4  im  Haarsieb  ihrer  Rüssel  mit 
dem  Pilz  behaftet  waren. 

Die  Hummeln  flogen  auf  einen  Stachelbeerstrauch,  den  sie 
bald  ganz  inficiert  hatten.  Schon  am  7.  Mai  wurden  über  dem- 
selben Strauch  4  Hummeln  eingefangen,  von  denen  3  den  Pilz 
hinwegtragen  wollten.  Bemerkt  sei  noch,  daß  alle  diese  Hummeln 
Königinnen  waren,  die  also  den  Winter  überdauert  hatten. 

Diese  Tatsachen  können  uns  unzweifelhaft  ein  vollständiges 
Bild  davon  geben,  wie  es  dem  Pilz  gelingt,  von  einer  Vegetations- 
periode zur  anderen,  lückenlos  sein  Dasein  hinüberzuführen. 

Man  könnte  nun  die  Frage  stellen:  Warum  hat  hier  die 
natürliche  Zuchtwahl  nicht  zur  gänzlichen  Ausschaltung  der  Einzel- 
zellen geführt,  die  man  häufig  im  Grunde  des  Sporns  auffindet, 
wo  sie  von  dem  Bienenrüssel  nicht  so  leicht  erreicht  werden?  Auch 
diese  Frage  zu  beantworten  liegt  im  Bereich  der  Möglichkeit. 
Kultiviert  man  nämlich  im  hängenden  Tropfen  Tetraden  und  Einzel- 
zellen nebeneinander,  so  bemerkt  man,  daß  sich  diese  viel  leichter 
als  jene  vermehren.  Demnach  wird  auch  ihre  Ernährung,  mithin 
ihr  Stoffwechsel,  energischer  vor  sich  gehen.  Um  so  zu  sagen, 
dürfte  daher  der  Organismus  ein  Interesse  daran  haben,  diese  Zell- 
form zu  erhalten,  umsomehr,  als  die  Entwicklungsperiode  von  Be- 
ginn der  Infizierung  bis  zum  Abfall  der  Blüte  nur  kurz  ist.  Des- 
wegen ist  schnelle  Vermehrung  erforderlich. 

Anpassung   an    den   Blütenbau. 
Wie    bereits  im  vorhergehenden  Teil  darauf  hingewiesen  istr 
besitzen    die  Blütensporne  und  auch  die  Blumenkronröhren  Sperr- 


758  J-   GRL'ss: 

Vorrichtungen,  an  denen  die  aus  dem  Haarsieb  der  Bienenzunge 
herausragenden  Zellen  abgefangen  werden.-  Was  zunächst  den 
Sporn  von  Linaria  vulgaris  anbetrifft,  so  sind  die  sperrenden 
Papillen  kegelförmig,  mehrzellig  und  haben  eine  rauhe  Cuticula. 
Weiter  kann  man  leicht  erkennen,  daß  die  ganze  Epidermis 
mit  parallel  laufenden,  dünnen  Falten  oder  Leisten  bedeckt  ist,  die 
unter  einander  anastomosieren  (Fig.  22  u.  23). 

Wie  sich  der  Pilz  dieser  Blüteneinrichtung  angepaßt  hat, 
konnte  ich  bei  einem  Züchtungsversuch  durch  Autopsie  erkennen: 
In  die  Höhlung  des  Objektträgers  wurden  Stücke  der  inneren 
Oberhaut  des  Sporns  übertragen  und  Zman'tthonig  zugegeben. 
Ausgesät  wurden  ovale  Zellen  aus  einer  Beinkultur  im  hängenden 
Tropfen.  Aus  einer  dieser  Zellen  m  (Fig.  22)  entstanden  durch 
Aussprossung  zwei  Tochterzellen,  von  denen  sich  die  größere  zu 
einer  Tetrade  entwickelte,  die  sich  schon  vor  ihrer  Ausbildung 
bei  der  Streckung  ablöste.  Während  die  Mutterzelle  noch  eine 
dritte  Tochterzelle  aussprossen  ließ,  streckte  sich  die  Tetradenzelle 
noch  weiter,  und  dadurch  wurde  ihre  eine  Seitenzelle  und  von 
der  Mutterzelle  auch  die  zweite  Tochterzelle  an  den  Leisten  1 
der  Oberhautzelle  abgestoßen  (Fig.  22).  Diese  Ablösung  von  seitlich 
entspringenden  Zellen  infolge  von  Streckungen  konnte  ich  mehr- 
fach beobachten.  Die  Anpassung  liegt  nun  darin,  daß  durch  diesen 
Vorgang  eine  gewisse  Konstanz  der  Tetraden  erzeugt  wird,  denn 
diejenigen,  welche  den  Gleitprozeß,  überstehen,  haben  ein  so  festes 
Gefüge,  daß  sie  auch  durch  den  Bienenrüssel  nicht  zum  Zerfall 
gebracht  werden. 

Etwas  anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  Delphinium  elongatum, 
dessen  Sperrvorrichtungen  aus  längeren,  dünneren  Härchen  be- 
stehen, die  mit  kleinen  Spitzen  besetzt  sind.  Manche  tragen  am 
Ende  eine  drüsige  Zelle,  die  wahrscheinlich  eine  klebrige  Flüssig- 
keit absondert.  Von  ihrer  Insertion  aus  verlaufen  radiär  die 
gleichen  Cuticularleisten  wie  im  Linariasporn.  Außerdem  ist  die 
Cuticula  mit  kleinen  Knötchen  übersät.  Man  ist  daher  nicht  über- 
rascht, daß  die  langen,  zerbrechlich  aussehenden  Formen  des  sich 
in  diesen  Blüten  findenden  Pilzes  (Fig.  13)  ein  genügend  festes 
Gefüge  haben,  das  auch  durch  Druck  auf  das  Deckglas  nicht  zer- 
stört wird. 

Die  lichte  Weite  des  Sporns  ist  viel  größer  als  wie  bei 
Linaria,  und  weiter  ist  zu  bedenken,  daß  die  dünnen  Härchen  sich 
leicht  der  Wandung  des  Sporns  anlegen. 

Diese  Verhältnisse  machen  es  erklärlich,  daß  hier  durch 
natürliche  Zuchtwahl  diese  überschlanken  Zellformen  (Fig.   13a—  g) 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw.  759 

erzeugt  wurden.  Sie  fanden  sich  in  allen  Blüten  desselben  Stockes 
und  zeigten  einen  völlig  formenreinen  Bestand,  es  kamen  darunter 
keine  ovalen  Einzelzellen  noch  andere  fremde  Formen  vor.  Daß 
es  sich  um  keine  fremde  Art  handelte,  erwies  sich  durch  die 
Aussprossung  im  hängenden  Tropfen. 

Wir  sind  daher  wohl  berechtigt,  diese  Formen  als  besondere 
Rasse  aufzufassen:  sie  sei  bezeichnet  als  Anthomyces  Reukaufii, 
Rasse  gracillima. 

Den  Gegensatz  hierzu  bildet  eine  Zwergform,  die  ich  auf 
dem  Rüssel  einer  Hummel  fand,  welche  ich  auf  einem  Heliantlms- 
kopf  eingefangen  hatte  (Fig.  25).  Als  die  Zunge  dieser  Hummel 
in  den  hängenden  Tropfen  gebracht  worden  war,  entwickelte  sich 
daraus  eine  sehr  zahlreiche  Kolonie,  deren  Zellen  alle  die  gleiche 
Größe  hatten,  so  daß  ich  sie  anfangs  für  eine  andere  Art  hielt. 
Nach  mehreren  Monaten  erschienen  aber  bei  Zusatz  von  neuer 
Nahrung  vereinzelte  größere  Zellen,  die  sich  von  den  normalen 
nicht  unterscheiden  ließen.  Bemerkenswert  war,  daß  auch  die 
gracilen  Zellen,  die  in  dieser  Kolonie  zu  finden  waren,  entsprechend 
klein  waren.  Diese  Hefe  möge  Anthomyces  Reuhau fii,  Rasse  minor, 
genannt  sein,  sie  ist  gleichfalls  eine  Anpassungsform,  die  durch 
natürliche  Zuchtwahl  entstanden  ist  (Fig.  25,  mit  Zeiß  E.  ge- 
zeichnet.) Die  Blüten  von  Helianthus  haben  eine  geringe  lichte 
Weite,  und  durch  ihre  Staubbeutelröhre  werden  vollends  die  Zu- 
gänge zu  dem  Honigbehälter  stark  eingeengt.  Der  Honig  ist  also 
wie  auch  bei  anderen  Kompositen  schwer  zugänglich.  Dement- 
sprechend würden  die  längeren  Pilzzellen  nicht  dorthin  gelangen, 
sondern  schon  an  der  Staubbeutelröhre  haften  bleiben. 

Zuchtversuche    in    Blüten. 

Aus  der  Mykologie  der  Hefen  ist  bekannt,  daß  man  diese  Or- 
ganismen sogar  an  Flußsäure  gewöhnen  kann,  und  so  stellte  ich  mir 
die  Aufgabe,  eine  Form  heranzuzüchten,  welche  auch  im  hängenden 
Tropfen  die  Netzkolonie  ausbilde. 

Diese  Versuchsreihe  wurde  folgendermaßen  ausgeführt: 

Am  16.  8.  1917  wurden  mehrere  intakte  Linariahlüten  aus 
einer  Reinkultur  geimpft,  die  nur  aus  ovalen  Zellen  bestand.  Nach 
2  Tagen  hatten  sich  in  3  der  Blüten  eine  große  Anzahl  Tetraden 
entwickelt. 

Auf  dem  Objektträger  wurde  ein  Sporn  in  einem  Tropfen 
verdünnten  Xmariahonigs  zerrissen  und  die  Tetraden  in  der  Flüssig- 
keit verteilt.  Auf  einen  anderen  Objektträger,  der  an  der  einen 
schmalen  Seite  so  zugeschnitten  war,  daß  er  in  eine  Spitze  auslief, 


760  J-  ü-  R^'ss 

wurden  nach  LlNDNERs  Vorgang  mit  der  Ziehfeder  kleine  Tröpfchen 
aufgetragen,  von  denen  eins  ausgewählt  wurde,  welches  6  Tetraden 
enthielt.  Dieses  wurde  über  die  an  der  Seite  des  Objektträgers 
auslaufende  Spitze  in  den  Sporn  einer  gut  entwickelten  Linariet- 
blüte gespült. 

Auf  diese  Weise  wurden  mehrere  Linuriablüten  mit  Tetraden 
inficiert.  Tröpfchen,  die  mehr  als  10  Tetraden  hatten,  wurden 
nicht  verwendet.  Für  diese  Impfversuche  eignet  sich  mit  gleichem 
Erfolge  auch  ein  feiner,  steril  gehaltener  Haarpinsel. 

Die  geimpften  Blüten  wurden  nach  2 — 3  Tagen  untersucht 
und,  wenn  sie  geeignet  waren,  in  der  gleichen  Weise,  wrie  vorher 
angegeben,  behandelt. 

Nach  jeder  Impfung  wurden  einige  der  neugebildeten  Tetraden 
im  hängenden  Tropfen  auf  ihre  Sproßeigenschaften  untersucht. 
Bis  zur  10.  nach  einander  fortgesetzten  Impfung  änderte  sich  das 
Bild  nicht:  es  entwickelten  sich  Strauchkolonien.  Mit  der  elften 
und  zum  Teil  auch  mit  der  zehnten  Impfung  aber  trat  eine 
Aenderung  ein:  es  erschienen  Netzkolonien,  von  denen  die  meisten 
dadurch  merkwürdig  wraren,  daß  die  Zellen  viel  kleiner  waren  als 
die  der  normalen  Tetraden;  nur  einzelne  Zellen  waren  auch  größer 
(Fig.  24). 

Es  sei  noch  dazu  bemerkt,  daß  sich  nach  den  Impfungen 
stets  mehr  oder  weniger  Einzelzellen  einstellten.  Selten  war  einer 
der  geimpften  Sporne  ganz  frei  davon. 

Die  so  durch  willkürliche  Zuchtwahl  neu  entstandene  Rasse 
sei  als  Anthomyces  Reukauf 'i,    Rasse   retiformis  bezeichnet. 


Darnach  bestehen  in  der  Konstitution  des  Hefeplasmas  zwei 
Bildungsprinzipien,  die  zur  Ausbildung  der  ovalen  oder  der  gracilen 
Form  führen  können.  Diese  bedingt  schon  aus  mechanischen 
Gründen  den  Aufbau  der  Netzkolonie,  jene  läßt  durch  ihre  Aus- 
sprossung  die  Strauchkolonie  entstehen. 

Bei  dem  Formenreichtum  des  Pilzes  ist  in  der  freien  Natur 
für  das  DARWIN-HÄCKELsche  Gesetz  der  natürlichen  Zuchtwahl 
ein  großer  Spielraum  gegeben;  bei  der  Rassenbildung  dürften  aber 
auch  äußere  Einflüsse  mitbeitragen:  Die  physikalischen  und 
chemischen  Eigenschaften  der  Nährlösung,  Blüteneinrichtungen. 
Durchlüftungen,  Temperatur  u.  a. 


Die  vorstehende  Arbeit  entstand  auf  Anregung  von  Prof.  Dr. 
LlNDNER,  der  mir  auch  eine  Reinzucht  des  Pilzes  übergab,  wofür 
ich  ihm  hier  meinen  verbindlichsten  Dank  ausspreche. 


Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukaufii)  usw.  761 

Erklärung  der  Tafel. 

Fig.  1—4.     Zellen  von  Anthomyces  Reukaufii  in  der  Perigonröhre  von  Fritillaria 

imperialis  aussprossend.     Vergr.  300. 
Fig.  5 — 7.     Die    Pilzzellen    erst    in    der    Fritülariabiiite,    dann    in    hängenden 

Tropfen  gesproßt. 
Fig.  8a,  b,  c.     Zellen  aus  einer  Rohrzuckerkultur. 
Fig.  9a,  b,  c.     Zellen  aus  einer  Rohrzucker-Leucinkultur. 
Fig.  10a — d.     Zellen  im  hängenden  Tropfen  kultiviert. 

d.   Strauchkolonie. 
Fig.   IIa — c.     Zellen  im  Linariasvorn  kultiviert. 

Fig.  12a — e.     Zellen  im  hohlen  Objektträger  in  Linariah.oa.ig  kultiviert. 
Fig.  13a— g      Anthomyces  Reukaufii,  Rasse  gracillima, 
Fig.  14,   15,  16      Seltsame  Formen  des  Pilzes  aus  einer  Kultur  im  ausgehöhlten 

Objektträger. 
Fig.  17.     Aus  demselben  Präparat  eine  Netzkolonie. 
Fig.   18.     Ein  Cumulus  von  verschieden  großen  Zellen  einer  Kultur  im  hängenden 

Tropfen. 
Fig.  19.     Mycelartig  ausgewachsene  Hefe  aus  einer  Reagenzglaskultur. 
Fig.  20.     Die  gleiche  Hefe. 

Fig.  21.     Rand  der  Zunge  einer  Hummel  mit  verankerten  Pilzzellen. 
Fig.  22.     Eine  Oberhautzelle    aus    dem  Linariasporn    mit    den  Outicularl eisten 

und  darauf  einige  Zellen,  die  sich  aus  der  Mutterzelle  m  entwickelt  haben. 
Fig.  23.     Oberhautzelle  aus   dem  Dclph iniuui sporn  mit  den  Sperrvorrichtungen: 

rauhe  Outicula  und  Härchen. 
Fig.  24.     Anthomyces  Reukaufii  Rasse  rctiformis. 

Fig.  25.     Anthomyces  Reukaufii  Rasse  minor.    Ver.  Zeiß  E,  Okular  II. 

Ver.  der  übrigen  Fig.  300. 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Manuskripte  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1918  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Geh. -Rat 
Prof.  Dr.  L.  Wittmack,  Berlin  NW,  Platz  am  Neuen  Tor  1,  zu  riohten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
Find   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 

fMF~  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitznng,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genan  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  vob 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfaguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglioh- 
keiten  beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  5  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
findet  nicht  statt.  > 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1918. 

Ehrenpräsident:  S.  Schwendener. 

Für  die  Generalversammlung:  Hans  Winkle  r,  Präsident;  A.Voigt,  Stellvertreter. 

Für    die    wissenschaftlichen    Sitzungen    in    Berlin:     L.  Wittmack,  Vorsitzender; 

P.  Lindner,  erster  Stellvertreter;  J.  Behrens,  zweiter  Stellvertreter;    E.  Baur, 

erster  Schriftführer;  H.  Harms,  zweiter  Schriftführer;  H.  Mi  ehe,  dritter  Schriftführer; 

Schatzmeister:    0.  Appel. 

Redaktions-Kommission:  L.  Wittmack,  E.  Baur,  H.  Harms,  H.  Miehe, 
A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 

Kommission  zur  Vorbereitung  der  Wahlen  und  der  Mitgliederversammlung 
(Generalversammlung):  E.  Jahn,  R.  Kolkwitz,  P.  Ciaassen,  0.  Rein- 
hardt, L.  Diels. 

Geschäftsführender  Sekretär:  W.  Wächter. 

Alle  Geldsendungen  werden  franko  entweder  auf  das  „Konto  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  e.  V.  in  Berlin  Nr.  35398  bei  dem  Postscheckamt  in 
Berlin  NW  7"  oder  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse  für  die  Deutsche 
Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten.  Der  Beitrag  beträgt 
für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge 
bezüglichen  Schriftstücke  wolle  man  an  den  Schatzmeister  Geheimen  Regie- 
rmngsrat  Dr.  Appel  in  Berlin-Dahlem  gelangen  lassen.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Sohöneberger  Ufer  12a,  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  6  p.,  zu  senden. 

K 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 

1.  Jeder  Verfasser  erhält  SO  Sonderabdrücke  kostenfrei.  Sonderdrucke 
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d.  h.  ohne  Umschlag,  geliefert. 

2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  der  Überzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text  2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .  5 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel •'         » 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2         „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 

Tafel  mehr 3         „ 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr   .  2 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,35    , 

8.  für  jeden  Umschlag 1.5 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 7, —  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 
Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Curt  Gerber),  Berlin  SW  68 


11  llltllwmen  Jbntun 

-4iv  6efamtfortarunq  oflrr  übriqpn  Jtaiu>tT  mir-.  0 

betragen: 


&nQlamte : 


/Inf  foIdjmUHrtfdioflöfröfivn  freruW  dir  <5td>rrtjr*f 


Anliegend  ein  Rundsdireiben  betreff.  Ehrengabe  Winter. 


MD  XXXV.  JAHRGANG  1917. 


BERICHTE 


DER 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM  17.  SEPTEMBER   1882. 


FÜNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


I.  GENERALVERSAMMLUXUS-HEFT 

(Mit  Tafel  (I).) 


AUSGEGEBEN  AM  8.  JANUAR  1918. 


BERLIN, 

GEBRÜDER  BORNTRAEGER, 

W  35  Schöneberger  Ufer  12  a 

1918 


Es  wird  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachten. 


Inhaltsangabe  znm  1.  Generalversammlungs-Heft. 


Seite 

Bericht  über  die  am  6.  August  1917  in  Würzburg  abgehaltene 
einunddreißigste  Generalversammlung  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft (1) 

Anlage.     liechnungsablage  für  das  Jahr  1916 (6) 


Mitteilungen. 

1.  Hermann  Sierp:    Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  das 
Wachstum  der  Pflanzen.     (Mit  4  Abb.  im  Text.)     ...      (8) 

2.  0.  Iienner:  Artbastarde  und  Bastardarten  in  der  Gattung 
Oenothera (21) 

3.  Oscar  Drude:   Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit 
Cucurbita  Pepo.     (Mit  Taf.  (I)  und  3  Abb.  im  Text.) .     .    (26) 

4.  liichard  Härder:  Über  die  Beziehung  der  Keimung  von 
C3^anophyceensporen   zum   Licht.     (Mit  1  Abb.  im  Text.)    (58) 


Bericht 

über  die 
am  6.  August  1917    in  Würzburg   abgehaltene 

einunddreißigste  Generalversammlung 

der 

Deutschen  Botanisehen  Gesellschaft. 


Seitdem  des  Krieges  wegen  die  Generalversammlung  in  München 
im  Jahre  1914  ausfallen  mußte  und  die  für  Kiel  in  den  Jahren 
1915  und  1916  geplanten  Versammlungen  ebenfalls  nicht  zustande 
kamen,  konnte  in  diesem  Jahre,  wie  vor  dem  Kriege,  gemeinsam 
mit  den  beiden  Schwestergesellschaften  eine  Botanikertagung  statt- 
finden, deren  Verlauf  den  Entschluß,  auch  während  des  Krieges 
die  gewohnten  Versammlungen  wieder  aufzunehmen,  vollauf  recht- 
fertigte. —  Ein  gemeinsames  Programm  aller  drei  Gesellschaften 
ist  den  Mitgliedern  im  Juli  zugestellt  worden,  nachdem  die  Ein- 
ladung zur  Generalversammlung  in  Heft  -i  der  Berichte  veröffent- 
licht worden  war.  —  Nach  einer  Exkursion  in  die  Grettstadter 
Wiesen  bei  Schweinfurth  versammelten  sich  die  Teilnehmer  am 
5.  August  im  Hotel  zum  Schwan  in  Würzburg,  wo  der  übliche 
Begrüßungsabend  stattfand.  Am  Montag,  den  6.  August,  morgens 
9  Uhr,  eröffnete  Herr  DlELS  im  Botanischen  Institut  die  General- 
versammlung etwa  mit  folgenden  Worten:  „Unser  Präsident,  Herr 
Geheimrat  KEINKE,  ist  zu  seinem  Bedauern  verhindert,  an  unserer 
Tagung  teilzunehmen,  auch  sein  Stellvertreter,  Herr  Professor 
WINKLER  und  ebenso  die  drei  Vorsitzenden  des  Berliner  Vor- 
standes können  verschiedener  Verpflichtungen  wegen  heute  nicht 
unter  uns  anwesend  sein.  So  ist  es  mir  als  ihr  Vertreter  eine  be- 
sondere Freude,  Sie  hier  begrüßen  zu  dürfen,  insonderheit  die  ver- 
ehrten Gäste,  die  wir  heute  in  unserer  Mitte  sehen.  —    Ganz    von 

Ber.  der  deutschen  bot   Gesellseh.  XXXV.  (0 


[))  Bericht  über  die  einunddreißigste  Generalversammlung. 

selbst  geht  unsere  Erinnerung  heute  zurück  zu  unserer  letzten 
Versammlung  in  Berlin.  Fast  vier  Jahre  sind  seitdem  verflossen. 
Es  hat  sich  eine  ungeheure  Kluft  aufgetan  zwischen  jener  Ver- 
gangenheit und  unserer  Gegenwart,  eine  Kluft,  die  zu  gewaltig  ist, 
als  daß  wir  sie  geistig  wirklich  überspannen  könnten.  Zahlreiche 
Fäden  mit  jener  Vergangenheit  sind  zerrissen,  zertreten  und  halb 
schon  mit  Staub  bedeckt.  Da  versteht  es  sich,  daß  wir  unwillkür- 
lich Scheu  empfanden,  an  die  Zeiten  friedlicher  Arbeit  wieder 
anzuknüpfen,  so  lange  der  Kampf  rings  um  unser  Vaterland  wütet. 
Allmählich  aber  ist  mit  der  langen  Dauer  des  Krieges  diese  Scheu 
gewichen  vor  der  Überzeugung,  daß  wir  durch  Vertiefung  in  unsere 
Forschungsaufgaben  und  durch  entschlossenes  Fortschreiten  auf  den 
erprobten  Bahnen  wissenschaftlicher  Arbeit  unserem  Volk  auch  in 
seiner  jetzigen  Not  am  besten  dienen  können,  und  daß  es  dies  in 
erster  Linie  von  uns  fordert. 

Von  den  befreundeten  Botaniker- Vereinigungen  haben  die 
Vertreter  der  angewandten  Botanik  zuerst  im  vorigen  Jahre  sich 
wieder  zum  Austausch  wissenschaftlicher  Güter  und  zu  persönlicher 
Aussprache  versammelt.  Seitdem  ist  der  Wunsch  auch  in  unserer 
Gesellschaft  vorherrschend  geworden,  die  lange  verschobene  General- 
versammlung zu  verwirklichen.  Es  war,  wie  Sie  wissen,  beschlossen, 
in  Kiel  zu  tagen;  davon  mußte  aus  bekannten  Gründen  Abstand 
genommen  werden.  Mit  Freude  haben  wir  den  Beschluß  der  vor- 
bereitenden Kommission  vernommen,  stattdessen  uns  in  Würzburg 
zu  vereinigen,  und  mit  Freude  sind  wir  nun  hier  beisammen  im 
schönen  Frankenland,  an  der  Stätte  so  alten  und  so  erfolgreichen 
Forschens  auf  fast  allen  Gebieten  unserer  Wissenschaft.  Alle  Vor- 
bedingungen, daß  unsere  Tagung  guten  Ertrag  bringe,  sind  ge- 
geben; so  wünsche  ich  ihr  denn  vollen  Erfolg!"  —  Darauf  begrüßte 
Herr  KNIEP  die  Versammlung  und  hieß  die  Teilnehmer  herzlich 
willkommen  in  den  alten  lläumen  des  SAOHSschen  Instituts,  in 
denen  sich  die  Gesellschaft  zum  ersten  Male  seit  ihrem  Bestehen 
versammelt  habe.  Herr  KNIEP  gedachte  seiner  Vorgänger  JULIUS 
SACHS  und  GREGOR  KRAUS  und  sprach  den  Wunsch  aus,  daß 
die  Gesellschaft  unter  günstigeren  Bedingungen  das  schöne  Würz- 
burg einmal  wieder  als  Versammlungsort  wählen  möchte.  — 

Herr  DlELS  berichtete  dann  kurz  über  den  Stand  der  Gesell- 
schaft. Seit  der  Tagung  in  Berlin  sind  34  Mitglieder  gestorben, 
wovon  9  im  Felde  geblieben  sind.  Die  Namen  der  Verstorbenen 
sind  in  den  Schlußheften  der  Berichte  bereits  veröffentlicht. 
Zum  Andenken  an  die  Verstorbenen  erhoben  sich  die  Anwesenden 
von  ihren  Plätzen.     Durch    den    Beitritt    neuer  Fachgenossen    hat 


Bericht  über  die  einunddreißigste  Generalversammlung.  (3) 

sich  die  Zahl  der  Mitglieder  ungefähr  auf  dem  alten  Stand  er- 
halten ;  die  Gesellschaft  zählt  zurzeit  609  ordentliche  Mitglieder. 
—  Darauf  berichtete  der  Schatzmeister,  Herr  APPEL,  kurz  über 
die  finanziellen  Verhältnisse  der  Gesellschaft.  Unter  dem  Einfluß 
des  Krieges  sind  die  Preise  für  Papier  und  Druck  so  erhöht  wor- 
den, daß  wir  an  dem  Vertrage  mit  dem  Verleger  nicht  festhalten 
konnten,  sondern  einen  Preisaufschlag  von  20  pCt.  bewilligen 
mußten.  Der  Voranschlag  konnte  infolgedessen  nicht  aufrecht  er- 
halten werden,  um  so  weniger,  als  der  letzte  Band  der  Berichte 
ganz  besonders  umfangreich  war.  Infolgedessen  ist  beschlossen 
worden,  Arbeiten  von  Nichtmitgliedern  einstweilen  nicht  mehr  auf- 
zunehmen und  streng  darauf  zu  achten,  daß  die  Mitteilungen 
8  Druckseiten  möglichst  nicht  überschreiten.  Auf  diese  Weise  soll 
erreicht  werden,  daß  der  Verlust  wieder  ausgeglichen  wird  und  sich 
die  Ausgaben  und  Einnahmen  für  jedes  Mitglied  wieder  die  Wage 
halten.  Daß  auf  jedes  Mitglied  im  Vorjahre  aus  den  Beiträgen  22,09  M. 
Einnahmen  und  30,10  M.  Ausgaben  entfielen,  ist  indessen  durch 
die  erwähnten  Mehrausgaben  nicht  erklärt,  sondern  der  Fehlbetrag 
ist  nicht  zum  wenigsten  darauf  zurückzuführen,  daß  die  Zahlungen 
der  Mitglieder  im  feindlichen  Ausland  ausblieben.  Der  Schatz- 
meister ist  der  Ansicht,  daß  nach  dem  Kriege  ein  Ausgleich  durch 
Nachlieferung  der  Berichte  geschaffen  wird.  Alle  Einzelheiten  des 
Kassenbestandes  ergeben  sich  aus  der  Anlage  (S.  (6)).  —  Da  zu 
dem  Bericht  des  Schatzmeisters  das  Wort  nicht  gewünscht  wurde, 
dankte  Herr  DlELS  dem  Schatzmeister  und  erteilte  ihm  im  Namen 
der  Gesellschaft  Entlastung  vorbehaltlich  der  Rechnungsprüfung. 
Als  nächster  Punkt  stand  auf  der  Tagesordnung  Wahl  des  Ortes 
und  der  Zeit  der  nächsten  Generalversammlung.  Es  wurde  vor- 
geschlagen, die  Wahl  auszusetzen  und  es  der  Kommission  zur 
Vorbereitung  der  Generalversammlung  zu  überlassen,  sich  über 
diesen  Punkt  zu  einigen.  Der  Vorschlag  wurde  angenommen. 
Inzwischen  hat  sich  auf  Einladung  der  Hamburger  Fachgenossen 
die  Kommission  für  Hamburg  als  Ort  der  Versammlung  entschieden; 
als  Zeit  kommt  wieder  Anfang  August  in  Frage,  falls  nicht  durch 
die  Kriegsläufte  eine  Änderung  eintreten  muß.  —  Nach  Erledigung 
einiger  Anfragen  über  die  geplante  Spessartexkursion  schlolj  Herr 
DlELS  den  geschäftlichen  Teil  der  Sitzung,  so  daß  nach  einer 
kurzen  Pause  um  10  Uhr  die  angekündigten  Vorträge  gehalten 
werden  konnten.  Zunächst  sprach  Herr  SlERP-Tübingen  „Über  den 
Einfluß  des  Lichtes  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen"  (s.  S.  (8)), 
worauf  Herr  KNIEP- Würzburg  eine  Anzahl  mikroskopischer  Präpa- 
rate von   Hymenomyceten  demonstrierte,    die    die    Entstehung    des 


(4) 


Bericht  über  die  einunddreißigste  Generalvorsammlung. 


Paarkernmycels,  der  Schnallenbildung,  konjugierte  Kernteilungen 
und  die  ersten  Entwicklungsstadien  von  Basidien  zeigten.  Dio 
einschlägigen  Untersuchungen  sind  in  der  Zeitschrift  für  Botanik 
Bd.  7,  8,  9  (1915,  1916,  1917)  unter  dem  Titel:  „Beiträge  zur 
Kenntnis  der  Hymenomyceten  III,  IV,  V"  veröffentlicht.  Die 
Präparate  waren  im  Mikroskopiersaal  des  Instituts  aufgestellt,  und 
im  Anschluß  an  die  Besichtigung  hatten  die  Anwesenden  Gelegen- 
heit, auch  die  anderen  Räume  des  Instituts  zu  sehen,  dessen  Innen- 
einrichtung im  wesentlichen  SACHS'  "Werk  ist,  während  der  Garten 
überall  die  Spuren  GREGOR  KRAUS'  verriet.  —  Nach  einer  Mittags- 
pause hielt  Herr  RENNER-München  seinen  Vortrag  über:  „Artbastarde 
und  Bastardarten  in  der  Gattung  Oenothera"  (S.  (21)),  Herr  DRUDE- 
Dresden  sprach  unter  Vorlegung  eines  reichen  Materials  über: 
„Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo  iß.  (26)) 
und  Herr  HÄRDER- Würzburg  „Über  die  Beziehung  der  Keimung 
von  Cyanophyceensporen  zum  Licht"  (S.  (58)). 

Um  4  Uhr  45  Min.  konnte  Herr  DlELS  mit  bestem  Dank  an 
die  Würzburger  Herren  die  Sitzung  schließen. 

In  die  Teilnehmerliste    hatten    sich    folgende  Mitglieder    ein- 
getragen : 


0.  APPEL-Berlin, 

W.  Benecke -Münster, 

C.  BR1CK  Hamburg, 

H.  DlNGLER-Aschaffenburg, 

0.  DRUDE-Dresden, 

L.  DIELS-Berlin, 

A.  ENGLER-Berlin, 

P.  ESSER-Oöln, 

R.   E\YERT-Proskau, 

K.   GlESENHAGEN-München, 

R.  Härder- Würzburg, 

P.   HlNXEliERG-Altona, 

G.  KARSTEN-Halle  a.  S., 

L.  KlESSLING -Weihenstephan, 


M.  KOERNICKE-Bonn. 

R.  KOLKWITZ-Berlin, 

E.  LEHMANN-Tübingen, 

R.  LlESKE-Heidelberg, 

H.  MlEHE-Berlin, 

K.  MÜLLER-Augustenberg, 

M.   PLAUT-Hohenhein:, 

0.  RENNER-München, 

H.  ROSS-München, 

H.   SCHENCIv-Darmstadt, 

H.  SlERP-Tübingen, 

E.  TlEGS-Berlin, 

A.   VOIGT-Hamburg, 

W.   WÄCHTER-Berlin, 

W.  WOLLENWEBER-Berlin. 


H.  KNIEP -Würzburg, 

Als  Gäste    nahmen    an    den  Verhandlungen    teil    die    Herren 

Agharkar,  Gentner,  C.  Gropengiesser,  Gladbach,  Günther, 

PLAETZER,    SCHECHER,  THEEL  und  Frl.   J.   WESTERDIJK. 

Die  meisten  Mitglieder  besuchten  am  7.  und  8.  August  die 
Sitzungen  der  Freien  Vereinigung  für  Systematik  und  Pflanzen- 
geographie und  der  Vereinigungen    für  angewandte  Botanik.     Di© 


Bericht  über  die  einunddreiliigste  Generalversammlung. 


(5) 


Beteiligung  an  der  Exkursion  nach  Karlsstadt  und  in  den  Spessart 
hielt  sich  in  den  durch  die  Verpflegungsverhältnisse  gebotenen 
Grenzen.  —  "Wenn  trotz  der  Kriegslage  in  Würzburg  auch  der 
gesellige  Teil  programmmäßig  und  zu  Aller  Zufriedenheit  verlief, 
so  danken  wir  dies  nächst  der  in  jeder  Beziehung  günstigen  Lage 
Würzburgs  vor  allem  den  Herren  KN1EP  und  HÄRDER,  die  es  sich 
in  jeder  Weise  hatten  angelegen  sein  lassen,  uns  den  Aufenthalt 
in  der  alten  Bischofsstadt  angenehm  zu  gestalten. 

J.  Reinke  W.  Wächter 

Präsident.  Sekretär. 


(6) 


Rechnungsablage  für  das  Jahr  1916. 


Anlage. 


Rechnungsablage  für  das  Jahr  1916. 


Vermögen  am  1.  Januar  1016 

Einnahmen: 

M  i  t  gli  e  d  e  r  b  eitr  ä  g  e. 

(Zu  zahlen  sind  für   1916: 

464  Mitglieder  je  20  M =   9  280  M. 

davon  vorausbezahlt  .     .  80, —  M. 

1916  bezahlt 9  200—    ,.      9  280  ..  (w.v-l 

Gezahlt  wurden  1916: 

Für  1916:   a)  Beiträge  .     .  9  200,—  M. 
b)  Mehr- 

zahlungen  '27,14    „ 

„     frühere  Jahre     .     .     .  760, —    „ 

„     spätere  Jahre     .     .  263,—    „    10  250,14  M. 

Zinsen    aus   dem   Depot  und  Konto- 
korrent          995,70    „ 

Gewinnanteil   an  Band  XXXIV      .     .     .        34  8,60    ,. 

Ausgaben : 

Band  XXXIV   der  Berichte,  475  Exemplare      .     .     . 

Formulare  und  Drucksachen       

Honorare 

Ehrungen    

Porto: 

für  Schriftwechsel 158,08  M. 

für  Versendung  der  Berichte  usw.  .     .       1056,10    ,, 

Sonstiges 

Es  haben  betragen : 

die  Ausgaben 13  963,28  M. 

die  Einnahmen  aus  den  Beiträgen   .     .   10  250,14    .. 

so  daß  die  Ausgaben  um 3  713,14  M. 

höher  sind  als  die  Einnahmen. 

Bei  464  zahlenden  Mitgliedern  entfallen  auf  jedes  Mitglied 
22,09  M.  Einnahmen,   30,10  M,  Ausgaben. 


M.  Pf 


M. 


Pf. 


21  650  29 


11  594 


14 


9  306  28 

401   20 

1  960  — 

151  50 


1  214   18 
930   12 


33  244 


73 


13  963    28 


11t  281    45 


Rechnungsablage  für  das  Jahr  1916. 


(7) 


M.       1  Ft. 

M. 

Pf. 

Voranschlag'  für  ÜH7. 
Vermögen  am  1.  Januar  1917 

10  00  0 

1  000 

358 

55 

19  281 
1 1  358 

4.". 

Einnahmen : 

Beiträge  (600  je  20  M.) 

.)•• 

Ausgaben: 

7  400 

400 

1960 

20(1 
1200 

480 

— 

30  640 

Vordrucke  und  Drucksachen 

11  640 

Porto 

Vermögen  am  31.  Dezember  1917 .     . 

19  000 

— 

Berlin-Dahlem,  den  31.  Juli  1917. 


Der  Schatzmeister:  Appel. 


Geprüft  uud  richtig  befunden 
Berlin   Dahlem,  den  15.  Oktober  1917 

G.  Lindau.  Th.  Loeseneh 


Mit  dem  Jahre  1917  wird  ein  neuer  Posten  in  der  Abrechnung  er- 
scheinen. Durch  Vorstandsbeschluß  ist  einem  Antrage  der  Kommission  für 
Errichtung  einer  SPRENGEL-  und  KöLKEUTER-Ehrung  stattgegeben  worden 
und  der  nach  Abzug  eines  Zuschusses  von  500  M.  zu  dem  im  Kgl.  Botan. 
Garten  gesetzten  SPRENGEL-Gedenkstein  verbleibende  Restbetrag  von  600  M. 
in  die  Verwaltung  der  D.  B.  G.  aufgenommen  worden.  ÄPPEL. 


HKKMANN    SlEBP 


Mitteilungen. 


I.    Hermann   Sierp:    lieber  den   Einfluß  des  Lichts  auf 
das  Wachstum  der  Pflanzen1). 

(Mit  4  Abb.  im  Text.) 


Die  alte  von  SACHS2)  und  seinen  Schülern3)  begründete  An- 
sicht, daß  das  Licht  einen  hemmenden  Einfluß  auf  das  Wachstum 
der  Pflanzen  ausübe,  hat  durch  neuere  Untersuchungen  eine  ge- 
wisse Einschränkung  erfahren  müssen.  Ungefähr  gleichzeitig  unter- 
suchten neuerdings  BLAAUW4)  und  VOGT3),  wie  sich  das  Wachs- 
tum eines  sich  im  Dunkeln  entwickelnden  Pflanzenorgans  ändert, 
wenn  dieses  plötzlich  einer  Lichtmenge  von  bestimmter  Intensität 
ausgesetzt  wird.  Der  erstere  führte  seine  Untersuchungen  mit  dem 
Sporangienträger  von  Phycomyces  nitens  aus,  während  letzterer  mit 
der  Koleoptile  von  Avemt  satira  arbeitete.  Die  Pflanzen  wurden 
bei  diesen  Untersuchungen  unter  konstanten  äußeren  Bedingungen 
im  Dunkeln  aufgezogen  und  die  Zuvvachsgrößen  mit  Hilfe  eines  Ho- 
rizontalmikroskopes  bei  rotem  Licht  in  kurzen  Zeitintervallen,  etwa 
alle  2  resp.  3  Minuten,  abgelesen.  War  das  Wachstum  ein  gleich- 
mäßiges, so  wurden  die  Pflanzen  plötzlich  mit  einer  Lichtmenge 
von  bestimmter  Meter-Kerzen-Sekundenzahl  beleuchtet  und  nun  in 
denselben  Zeitintervallen  wie  im  Dunkeln  das  Wachstum  messend 
verfolgt. 

BLA.U'W  fand,  daß  der  im  Dunkeln  gewachsene  Sporangien- 
träger ungefähr  3 — 4  Minuten  nach  Beginn  der  Belichtung  das 
bis  dahin  gleichmäßige  Wachstum  ändert.  Diese  Änderung  führte  zu 


1)  Die  ausführliche  Arbeit  erscheint  an  anderer  Stelle. 

2)  J.  Sachs,  Über  den  Einfluß  der  Lufttemperatur  und  des  Tageslichts 
auf  d.  stündl.  und  tägl.  Änderungen  d.  Längenwachstums  (Streckung)  der 
Internodien.     A/b.  d.  Würzb.  Inst.  I.  S.  99. 

3)  Weitere  Literaturangaben  siehe  bei:  E.  Vogt,  Über  den  Einfluß  des 
Lichts  auf  das  Wachstum  der  Koleoptile  von  Avena  sativa,  Zeitschr.  f.  Bot. 
\  II.  1915,  S.   193. 

4)  H.  A.  BLAAUW,  Licht  und  Wachstum  I.  Zeitschrift  f.  Botanik,  VI, 
1914,  S.  640. 


Über  den  Einfluss  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen.  (Q\ 

einer  raschen  und  kräftigen  Wachstumssteigerung,  die  nach  etwa 
7  Minuten  ihren  höchsten  Wert  erreichte,  einen  Wert,  der  den  vor  der 
Belichtung  festgestellten  wohl  um  das  Doppelte  bis  Dreifache  über- 
traf. Nunmehr  setzte  eine  ebenso  rasche  Verminderung  der  Wachs- 
tumsgeschwindigkeit ein,  die  nach  weiteren  4 — 8  Minuten  den  ur- 
sprünglichen Wert  wieder  herbeiführte.  Bei  den  verschiedenen 
zur  Anwendung  kommenden  Lichtmengen  verlief  die  Reaktion 
ungefähr  gleichsinnig,  nur  waren  die  Ausschläge  und  Zeitwerte 
etwas  verschieden.  BLAAUW  nannte  diese  eigene  Wachstumsweise, 
die   nach   jeder   Beleuchtung    eintrat,    „Photo Wachstumsreaktion"1). 

Auch  bei  der  Koleoptile  von  Arena  sativa  konnte  VOGT  eine 
ähnliche  Wirkung  des  Lichts  feststellen.  Wie  bei  dem  Sporangien- 
träger  von  Phycomyces  blieb  auch  hier  eine  Zeitlang  das  Wachstum 
nach  der  Belichtung  unverändert,  dann  aber  trat,  meistens  nach 
15  Minuten  eine  Aenderung  der  Wachstumsgeschwindigkeit  ein. 
Während  bei  dem  Sporangienträger  von  Phycomyces  nun  aber  gleich 
eine  Wachstumssteigerung  einsetzte,  fand  VOGT  bei  der  Koleoptile 
von  ^re««,  daß  das  Wachstum  zunächst  geringer  wurde;  es  sank  auf  ein 
Minimum  herab,  das  etwa  24  Minuten  nach  der  Belichtung  erreicht 
war,  erst  dann  setzte  auch  hier  eine  recht  beträchtliche  fördernde 
Wirkung  des  Lichts  ein,  die  zu  einem  Maximum  führte,  um  auch 
dann  auf  den  vor  der  Belichtung  festgestellten  Wert  wieder  herab 
zu  sinken.     Im  normalen  Fall  dauerte  diese  Reaktion  1  —  1V2  Stunden. 

Die  Versuchsanordnung  VOGTs  war  der  BLAAUWS  sehr  ähn- 
lich, nur  trafen  die  Lichtstrahlen  in  verschiedener  Weise  das  Ver- 
suchsobjekt. BLAATJW  stellte  8  kleine  Spiegel,  die  unter  einem 
Winkel  von  45  °  geneigt  waren,  gleichmäßig  um  den  Sporangien- 
träger auf,  während  VOGT  ohne  diese  Spiegel  das  Licht  senkrecht 
von  oben  einfallen  ließ.  Trotz  dieser  verschiedenen  Versuchs- 
anordnung, die  ja  einen  Vergleich  der  von  beiden  gewonnenen 
Resultate  nicht  durchführen  läßt,  darf  doch  gesagt  werden,  daß 
bei  der  Koleoptile  von  Avena  sativa  viel  größere  Lichtintensitäten 
nötig  sind,  um  die  oben  gekennzeichnete  Reaktion  hervorzurufen. 
Erst  wenn  eine  16-kerzige  Lampe,  in  einem  Meter  Entfernung  auf- 


1)  In  der  diesem  Vortrag  anschließenden  Diskussion  wurde  angeregt, 
doch  für  die  Vox  hybrida  „Photowachstumsreaktion"  einen  besseren  Ausdruck 
zu  suchen.  Es  wird  aus  der  Versammlung  vorgeschlagen  zum  wenigsten 
„Lichtwachstumsreaktion"  zu  sagen.  Wenn  dieses  Wort  ja  schon  eine  Besse- 
rung bedeutet,  so  ist  doch  damit  der  Stein  des  Anstoßes  nicht  beseitigt.  Das 
Wort  ganz  zu  verdeutschen  wird  nicht  leicht  sein,  es  in  „Photauxesisreaktion" 
zu  verwandeln,  beseitigt  die  Schwierigkeit  ebenso  wenig.  Ich  ziehe  es  vor, 
in  meinen  weiteren  Ausführungen  von  „Lichtwac-hstumsreaktion"  zu  sprechen. 


(10) 


Hermann  Sierj' 


gestellt,  3  Minuten  lang  brannte,  d.  h.  wenn  eine  Lichtintensität 
von  2880  M.  K.  S.  angewandt  wurde,  trat  die  Eeaktion  deutlich 
hervor.  BLAAUW  konnte  bei  beiner  Versuchsanordnung  bereits 
bei  einer  Lichtmenge  von   1   M.  K.  S.  die  Reaktion  erkennen. 

Auch  bei  der  Koleoptile  von  Arena  safiva  ändert  sich  die 
Lichtwachstumreaktion  je  nach  der  angewandten  Intensität  der 
Beleuchtung  und  der  Zeit,  in  der  diese  wirken  konnte.  Sie  trat 
um  so  stärker  hervor,  je  höher  die  Lichtintensität  war  und  je 
länger  -die  Wirkungszeit  dauerte.  Besonders  zu  erwähnen  ist  der 
Versuch  VOGTs,  wo  das  Licht  nach  der  Belichtung  dauernd  erhalten 
blieb.  In  diesem  Falle  stellte  man  die  Reaktion  gleichfalls  fest, 
woraus  VOGT  den  Schluß  zieht,  daß  es  sich  nicht  um  eine  kombi- 
nierte Wirkung  von  Licht  und  Dunkelheit  hier  handele.  Die  be- 
sprochene Lichtwachstumsreaktion  wurde  aber  in  der  beschriebenen 
Weise  nur  bei  Lichtintensitäten  bis  zu  1500  M.  K.  gefunden.  Bei 
Anwendung  von  noch  höheren  Intensitäten  traten  ganz  neue  Ver- 
hältnisse auf.  Gleich  zu  Beginn  der  Belichtung  stieg  das  Wachs- 
tum rasch  zu  hohem  Werte  an,  um  gleich  wieder  stark  zu  sinken. 
Die  dem  Sinken  folgende  Wachstumsgeschwindigkeit  erreichte 
nun    aber    nicht    mehr    die    vor  der  Belichtung  festgestellte  Höhe. 

Meine  Untersuchungen,  über  die  ich  hier  berichten  möchte, 
wurden  ausschließlich  mit  der  Koleoptile  von  Arena  sativa  vorge- 
nommen, lehnen  sich  also  eng  an  die  Untersuchungen  VOGTs  an; 
suchen  aber  das  Problem  der  Wirkung  des  Lichts  auf  das  Wachs- 
tum der  Pflanzen  von  einer  anderen  Seite  zu  fassen.  Wir  wissen 
ja,  daß  das  Wachstum  der  pflanzlichen  Organe  zumeist  nicht  gleich- 
mäßig verläuft,  sondern  daß  es  erst  langsam  beginnt,  stärker  und 
stärker  wird,  ein  Maximum  erreicht,  um  von  da  an  wieder  zu 
fallen.  Diese  von  SACHS  als  große  Periode  bezeichnete 
Wachstumsart  finden  wir  auch  bei  der  Koleoptile  von  Avcna 
sativa,  und  zwar  tritt  diese  große  Periode  sowohl  im  Licht, 
wie  in  der  Dunkelheit  auf,  wie  dies  VOGT  bereits  durch  eine  An- 
zahl von  Versuchen  festgestellt  hat1).  In  diesen  Versuchen  winde 
eine  „Dunkelkultur"  jedesmal  mit  einer  „Lichtkultur"  verglichen, 
die  bei  einer  bestimmten  Intensität  (5,  25,  100  und  1000  M.  K.) 
aufgewachsen  war.  VOGT  macht  ferner  auf  die  Gesetzmäßigkeiten 
aufmerksam,  die  sich  aus  seinen  Zahlen  ergeben.  Je  höher  die 
zur  Anwendung  kommende  Lichtintensität  war,  um  so  früher  das 
Maximum  eintrete,  um  so  tiefer  der  Wert  dieses  liege  und  um  so 
früher  das  Wachstum  der  Koleoptile  beendet  sei.      Wir    sehen  aus 


l)  E.  Vogt  1.  c.  S.  197 


Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen.       (11) 

diesen  Befunden  bereits,  daß  das  Licht  auf  den  gesamten  Wachstums- 
verlauf eine  ganz  bestimmte  Wirkung  ausübt,  und  ich  glaube,  daß 
ein  weiteres  Verfolgen  dieser  Frage  für  unsere  Kenntnisse  über  den 
Einfluß  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen  nicht  un- 
wichtig ist.  Was  ich  mir  zu  beantworten  vornahm,  waren  die 
folgenden  drei  Fragen:  Einmal  kam  es  mir  darauf  an,  die  gerade 
erwähnten  Versuche  VOGTs  weiter  zu  verfolgen  und  zu  erfahren, 
ob  sich  nicht  weitere  Gesetzmäßigkeiten  ergeben,  wenn  man  die 
Lichtkulturen,  die  verschiedenen  Intensitäten  entsprechen,  unter- 
einander vergleicht,  sodann  frug  ich  mich,  was  geschieht,  wenn 
während  der  Entwicklung  eine  bis  dahin  konstante  Lichtintensität 
in  eine  solche  von  höherer  Intensität,  und  was,  wenn  eine  Licht- 
intensität in  eine  solche  von  niederer  Intensität  übergeführt  wird. 
Doch  bevor  ich  zu  diesen  Versuchen  übergehe,  muß  ich  das 
Wichtigste  sagen  über  die  Versuchsanordnung,  von  der  ja  bei 
diesen  Versuchen  so  vieles  abhängt  und  vor  allem  in  unserem 
Falle,  wo  es  darauf  ankommt,  die  äußeren  Bedingungen  über 
mehrere  Taae  konstant  zu  halten. 


vö 


Versuchs  an  Ordnung1). 

Alle  meine  Versuche  wurden  in  einem  geräumigen  Kellerraum 
ausgeführt,  dessen  Fenster  und  Zugänge  gut  verdunkelt  waren. 
Ein  Ventilator,  des  öfteren  am  Tage  in  Bewegung  gesetzt,  sorgte 
für  die  Erneuerung  der  Luft.  Eine  Heizeinrichtung  wurde  nicht 
angewandt,  da  die  Temperatur  in  den  Sommermonaten,  in  dem  die 
meisten  Versuche  ausgeführt  wurden,  nur  um  ein  Geringes 
schwankte,  sie  stieg  langsam  von  16,5  auf  18,0  °  C.  Auch  der 
Feuchtigkeitsgehalt  der  Luft  erwies  sich  in  diesen  Monaten  als 
verhältnismäßig  konstant. 

Ich  unterließ  es  neben  einander  mehrere  Versuche  zu  machen, 
wie  dies  z.  B.  VOGT  getan  hat,  sondern  machte  die  einzelnen 
Versuche  alle  hintereinander.  Um  die  großen  individuellen  Schwan- 
kungen wenigstens  einigermaßen  auszugleichen,  wurden  zu  jedem 
Versuch  10  Pflanzen  benutzt.  Diese  wurden  auf  einer  Glasplatte 
in  einem  Kreise  aufgestellt,  die  auf  der  horizontalen  Scheibe  eines 
Klinostaten  befestigt  ward.  Die  Ablesungen  geschahen  mit  Hilfe 
des  Horizontalmikroskopes.  Die  gleichzeitige  Beobachtung  mehrerer 
Pflanzen  ergab  natürlich  den  großen  Nachteil,  daß  nunmehr  die 
elektrische  Lichtquelle  nicht  mehr  genau  senkrecht  über  den  Ver- 


1)  Einzelheiten  der  hier  zur  Anwendung    kommenden  Versuchsmethode 
müssen  in  der  ausführlichen  Arbeit  angesehen  werden. 


(12) 


Hermann  Sieiu»: 


vurhsobjekten  stand,  sondern  die  Strahlen  bildeten  mit    der  isität 
kalen  einen,  wenn  auch  kleinen  Winkel  (=  c.  5°).  •■liVh 

Die  einzelnen  Pflanzen  waren  nicht,  wie  man  dies  .  ~-^er 
immer  getan  hat,  in  Erde  eingepflanzt.  Ich  benutzte  statt  jssen 
kleine  Gläschen  von  10  cm  Höhe,  die  ungefähr  1  cm  hoc.  mit 
Nährlösung  gefüllt  wurden.  In  diese  Gläschen  wurde  ein  Glas- 
streifen  schräg  hinein  gestellt,  der  ringsherum  der  Länge  nach  mit 
einem  entsprechend  großen  Streifen  Fließpapier  umwickelt  war. 
Üben  in  das  Fließpapier  wurde  in  einer  angebrachten  Öffnung  je 
ein  entspeltzter  Same  so  hinein  gesteckt,  daß  die  Seite  mit  der 
Plumula  nach  außen  gerichtet  war.  Diese  Versuchsanordnung  hat 
abgesehen  davon,  daß  nunmehr  immer  den  Pflanzen  die  gleichen 
Nährstoffe  zur  Verfügung  standen,  den  weiteren  viel  wichtigeren 
Vorteil,  daß  man  die  Pflanzen  während  des  Versuches  nicht  be- 
gießen mußte.  Wie  wichtig  letzteres  ist,  mag  der  folgende 
mit  Lepidium  sativum  angestellte  Versuch  zeigen.  Das  hypokotyle 
Glied  dieser  Pflanze  befindet  sich  im  aufsteigenden  Ast  der  großen 
Periode.  Der  Pfeil  gibt  den  Zeitpunkt  an,  in  dem  die  Pflanze 
vorsichtig  aber  kräftig  begossen  wurde. 


Zeit 
Zuwachs 


Zeit 
Zuwachs 

Zeit 
Zuwachs 


Zeit 
Zuwachs 


Zeit 
Zuwachs 


Zeit 
Zuwachs 


P   6:,:} 538.  . .     B43 

durchschn.  in  5  Min.  0,5  0,5  0,6 


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928   

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Teilstriche  im  Mikroskop 


Wir  beobachten    also     gleich    nach    dem    Begießen    ein    sehr 
snergisches  Emporschnellen  und  auf  dieses    ein  Herabdrücken    der 
beobachteten  Spitze.     Dieser  Vorgang  erinnert  sehr  an  eine  Wachs- 
tumsreaktion.    Ob  aber  wirklich  eine  solche  vorliegt   oder  nur  ein 
physikalischer  Vorgang,  vermag  ich  nach  meinen  wenigen  darauf- 


das 


Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen.        (1H) 

Vernommenen  Untersuchungen  nicht  zu  sagen.  Mir  kam  es 
•g  einzig  und  allein  darauf  an,  zu  zeigen,  daß  es  gut  ist. 
gießen  während  des  Versuches  zu  unterlassen. 


Die  „Lichtkulturen"  VOGTs  waren  nur  mit  den  gleichzeitig 
mit  diesen  angesetzten  „Dunkelkulturen"  vergleichbar,  denn  nm 
für  diese  herrschten  jeweils  die  gleichen  Verhältnisse.  Ein  Ver- 
gleich der  „Lichtkulturen"  untereinander  war  ihm  nicht  möglich. 
Diese  Lücke  habe  ich  zunächst  auszufüllen  versucht.  Meine  Er- 
gebnisse sind  in  der  Tabelle  1  zusammengestellt. 

Tabelle  1. 


Licht- 
intensität 


Dunkel 


16  kerz.-rotes 
Licht 


16  M.  K. 


600  M.  K       4000  M.  K 


1.  Halbtag 

4,2 

5,6 

5,4 

64 

o 

6,1 

7,8 

8,1  ■ 

8,5 

!>.:} 

3. 

8,0 

9,7 

9,9 

KU 

5,2 

4. 

9,3 

10,5 

12.7 

9,3 

5. 

nicht  weiter 
beobachtet 

14,3 

12,8 

8,5 

6. 

114 

10,0 

3.2 

7. 

6,7 

4,9 

1,2 

8. 

1,4 

1,8 

Die  Zahlen  der  Tabelle  geben  die  durchschnittliche  Wachs- 
tumsgeschwindigkeit an  den  betreffenden  Halbtagen  in  a  wieder. 
Das  Wachstum  der  Dunkelpflanzen  ließ  sich  nur  wenige  Halbtage 
verfolgen:  es  traten  nämlich  sehr  bald  Xutationen  ein,  die  ein 
weiteres  genaues  Ablesen  mit  dem  Horizontalmikroskop  unmöglich 
machten. 

Wie  in  den  Versuchen  VOGTs  tritt  auch  hier  die  große 
Periode    des  Wachstums    bei    allen    zur    Anwendung    kommenden 


nn 


Heumann  Sjlerp: 


Li chtintensi täten  deutlich  hervor.     Ebenso  finden  wir  die  von  VOGT 
.  lundenen  Gesetzmäßigkeiten  bestätigt:  Das  Maximum  der  großen 
Periode  und  der  Abschluß  des  Gesamtwachstums  tritt  um  so  früher 
ein,  je  höher  die  Lichtintensität  war,  ebenso  nimmt  mit  zunehmen- 
der Lichtintensität  die  Höhe  des  Maximums  ab. 

Die  Zahlen  lehren  uns  aber  noch  etwas  anderes.  Vergleichen 
wir  die  Werte  der  einzelnen  Halbtage  bei  den  verschiedenen  In- 
tensitäten, also  die  einzelnen  Horizontalreihen  einmal  genauer  mit- 
einander. An  dem  ersten  Tage  sind  die  Werte  um  so  größer,  je 
höher  die  zur  Anwendung  kommende  Lichtintensität  war1).  Das- 
selbe  gilt  auch  noch  für  den  zweiten  Halbtag.  Anders  wird  es 
am  dritten  Ilalbtag.  Hier  liegt  der  Wert  nicht  mehr  bei  der 
größten  Intensität  von  4000  M.  K.,  sondern  bei  der  geringeren 
Intensität  von  600  M.  K.  Bei  der  höchsten  Intensität  hat  sich  an 
diesem  Halbtag  bereits  die  von  VOGT  festgestellte  hemmende 
Wirkung  geltend  gemacht,  der  es  zuzuschreiben  ist,  daß  das  Maxi- 
mum der  Horizontalreihe  an  die  geringere  Intensität  übergegangen 
ist.  Am  vierten  Halbtag  liegt  nunmehr  das  Maximum  bei  der 
Lichtintensität  von  16  M.  K.  u.  s.  f.  Um  dieses  deutlicher  zu  machen, 
sind  in  der  Tabelle  die  Maxima  der  Vertikalreihe  fett  gedruckt 
und  die  Maxima  der  Horizontalreihe  unterstrichen. 

Aus  dieser  Beobachtung  ergibt  sich,  daß  im  aufsteigenden 
Ast  der  großen  Periode  die  Wachstumsgeschwindigkeit 
anfänglich  um  so  größer  ist,  je  höher  die  Intensität  des 
Lichtes  ist,  unter  der  die  Koleoptile  aufwächst.  Wir  er- 
kennen also  auch  hier  eine  beschleunigende  Wirkung  durch  das 
Licht.  Diese  beschleunigende  Wirkung  macht  sehr  bald  der  bekannten 
hemmenden  Platz,  die  das  Maximum  früher  eintreten  läßt,  die  es 
im  Werte    herabdrückt,    und    die    das  Wachstum    früher    beendet. 

Wir  können  uns  ein  sehr  gutes  Bild  von  dem  Wachstums- 
verlauf machen,  wenn  wir  uns  die  Wachstumskurven  bei  den  ver- 
schiedenen Intensitäten  gleichzeitig  aufzeichnen.  Wir  tragen  also 
auf  der  Abszissenachse  die  einzelnen  Halbtage  auf  und  auf  den 
zugehörenden  Ordinaten  die  festgestellten  durchschnittlichen  Ge- 
schwindigkeitswerte des  Wachstums.  Wir  erhalten  dann  ungefähr 
das  folgende  Bild. 


1)  Eine  Ausnahme  macht  der  Wert  5,6  bei  16-kerz.  rotem  Licht,  der 
etwas  zu  hoch,  oder  wenn  man  will,  der  Wert  6,4  bei  16  M.  K  ,  der  etwas  zu 
niedrig  ist.  Diese  kleine  Unregelmäßigkeit  ist  sicherlich  auf  die  individuellen 
Schwankungen  zurückzuführen. 


Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen.        (15) 

Abb.  1. 
Die  Buchstaben  in  den  einzelnen  Kurven  entsprechen  den 
verschiedenen  Intensitäten  und  zwar  so,  daß  Kurve  a  den  Wachs- 
tumsverlauf der  im  Dunkeln  aufgewachsenen  Koleoptile  wieder- 
gibt, Kurve  b  den  bei  der  geringsten  zur  Anwendung  kommenden 
Intensität,  Kurve  c  bei  der  nächst  höheren  u.  s.  f.  Wir  sehen, 
daß  am  ersten  Halbtage  die  Kurve  der  höheren  Intensität  durch- 
wegs über  der  der  niederen  liegt.  Dies  ändert  sich  aber  bald, 
denn  auf  die  fördernde  Wirkung  des  Lichts  folgt  sehr  bald,  und 
zwar  um  so  früher,  je  höher  die  Lichtintensität  ist,  die  hemmende 
Wirkung.      Die    Kurve,    die    der    höchsten    Intensität    entspricht, 


durchschneidet  deshalb  auch  zunächst  die  zu  den  geringeren  In- 
tensitäten gehörenden  Kurven.  Am  dritten  Halbtag  hat  sich 
nun  aber  auch  bei  der  zweithöchsten  Intensität  die  hemmende 
Wirkung  soweit  geltend  gemacht,  daß  auch  diese  die  anderen 
durchschneidet  und  so  geht  es  fort. 


II. 

Bei  den  weiteren  Versuchen  ließ  ich  die  Koleoptilen  eine  be- 
stimmte Zeit  bei  einer  Lichtintensität  sich  entwickeln  und  dann 
wurde  diese  in  eine  solche  von  höherer  Intensität  übergeführt.  In 
einer  ersten  Versuchsreihe  wurde  jeweils  am  Ende  der  einzelnen 
in  Betracht  kommenden  Halbtage  diese  Änderung  vorgenommen. 
In  den  einzelnen  Versuchen  dieser  Reihe  waren  die  beiden  Licht- 


(16) 


IlEKMANN    SlKRP: 


intensitäten  vor  und  nach  der  Änderung  immer  die  gleichen.  In 
der  zweiten  Versuchsreihe  wählte  ich  für  alle  Versuche  den  gleichen 
Zeitpunkt.  Dieses  Mal  wurden  dann  aber  die  Lichtintensitäten 
variiert.  Ich  gebe  die  Resultate  dieser  Versuchsreihen  gleich  in 
Form  schematischer  Kurven  wieder  und  verweise  im  übrigen  auf 
die  ausführliche  Arbeit. 

Abb.  2. 
Die  Kurven  in  Abb.  2  geben  die  Ergebnisse  der  ersten  Versuchs- 
reihe wieder.  Auch  hier  habe  ich  die  einzelnen  in  Betracht  kommen- 
den Kurven  mit  a,  b,  .  .  .  bezeichnet.  Wären  die  Koleoptilen  bei  der 
anfänglichen  Intensität  weiter  gewachsen,    so  hätte  das   Wachstum 


einen  Verlauf  genommen,  wie  dies  die  Kurve  a  zeigt.  Nun  wurde 
im  ersten  Versuch  (Kurve  b)  am  Ende  des  ersten  Halbtages  die 
Intensität  in  eine  beträchtlich  höhere  geändert.  Was  ist  der  Erfolg 
dieser  Änderung?  Wir  sehen,  daß  das  Wachstum  dieser  Koleop- 
tilen in  ihrer  Geschwindigkeit  eine  Zunahme  erfahren  gegenüber 
den  Koleoptilen,  die  bei  der  anfänglichen  Intensität  weiter  gewachsen 
wären,  der  Ast  der  Kurve  b  erhebt  sich  anfangs  über  den  der 
Kurve  a.  Das  Maximum,  das  die  Kurve  b  erreicht,  liegt  nun  aber 
nicht  mehr  so  hoch  wie  das  der  Kurve  a  und  tritt  viel  früher  ein, 
ebenso  wird  das  Wachstum  früher  abgeschlossen.  Wir  finden  also 
hier  die  gleichen  Wirkungen  des  Lichts  wieder:  eine  anfängliche 
Steigerung  des  Wachstums,  dann  aber  eine  Herabdrückung 


Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen.        (17] 

des  Maximum,  ein  früheres  E  in  treten  desselben  und  eine 
frühere  Beendigung  des  Gesamt  wachs  tu  ms  der  Koleop- 
tile.  Wurde  die  Änderung  nicht  am  Ende  des  ersten,  sondern 
am  Ende  des  zweiten  Tages  vorgenommen,  so  beobachten  wir  das 
gleiche,  nur  dauert  hier  die  fördernde  Wirkung  nicht  so  lange  an, 
die  Hemmung  setzt  entsprechend  früher  ein.  Das  gilt  auch  für 
die  weiteren  Versuche:  Je  später  die  Lichtintensitätsände- 
rung vorgenommen  wird,  um  so  kürzere  Zeit  dauert  die 
fördernde  Wirkung  durch  das  Licht  und  um  so  früher 
setzt  die  hemmende  Wirkung  ein. 

Den  gleichen  Kurvenverlauf  bekommt  man  auch,    wenn  man 
die  Intensitätsänderung    im    absteigenden  Ast    der    großen  Periode 


vornimmt,  wie  dies  die  Kurve  f  zeigt.  Dies  Ergebnis  ist  für  uns 
recht  wichtig,  wir  werden  gleich  noch  einmal  darauf  zurückzu- 
kommen haben.  Ich  gehe  deshalb  gleich  zur  zweiten  Versuchs- 
reihe über,  deren  Ergebnisse  in  der  Abb.  3  dargestellt  sind. 


Abb.  3. 
Auch  hier  stellt  Kurve  a  wieder  das  Wachstum  der  Koleop- 
tilen  dar,  welches  wir  erhalten  hätten,  wenn  diese  bei  der  anfäng- 
lichen Intensität  weitergewachsen  wären.  Bei  den  Koleop- 
tilen,  deren  Wachstumsverlauf  durch  die  anderen  Kurven  darge- 
stellt ist,  wurde  die  Intensität  am  Ende  des  zweiten  Halbtages  bei 
den  einzelnen  Versuchen  in  verschiedene  höhere    übergeführt    und 

Ber.  der  deutsch,  bot.  Gesellsch.    XXXV.  (2) 


.  j>t  1 1  i-.i; m  \\N  SlEBP: 

/.war  sind  diese  um  SO  höher,  eine  je  höhere  Stellung  der  Buch- 
Btabe  im  Alphabet  einnimmt,  der  an  den  betreffenden  Kurven  steht. 
Auch  hier  stellen  wir  die  gleichen  Wirkungen  wieder  fest.  Wir 
en  aber  weiter,  daß  die  anfängliche  Wachstumssteigerung 
um  so  i  nergischer  ist,  je  höher  die  Lichtintensität  war, 
in  die  die  Koleoptilen  gebracht  wurden,  daß  auch  in  der 
gleichen  Weise  die  hemmende  Wirkung  mit  steigender 
Lichtintensität  größer  und  größer  wird. 

Man  wird  nach  diesen  Ergebnissen  unwillkürlich  auf  die  Frage 
hingelenkt,  wie  diese  mit  den  von  VOGT  festgestellten  Resultaten 
im  Einklang  stehen.  VOGT  hat  auch  Versuche  gemacht,  in  denen 
er  nach  der  Belichtung  die  Koleoptilen  in  dem  geänderten  Licht 
ließ.  Seine  diesbezüglichen  Versuche  sind  für  uns  recht  interes- 
sant. Er  verfuhr  dabei  so,  daLi  er  von  zwei  gleichzeitig  im  Dunkeln 
aufgezogenen  Pflanzen  die  eine  belichtete,  während  die  andere 
verdunkelt  blieb.  Der  Zuwachs  wurde  alle  halbe  Stunde  abge- 
lesen.    Seine   Fhgebnisse  gebe  ich  in  der  folgenden  Tabelle  wieder. 

Tabelle  2. 

I  »ei  1600  M.  K.  blieb  der  Lichtkeimling      0      Stunden  ü.  d.  für  den  Dunkelkeimling 

gemessenen  Wert. 

..    1000      ,.  0—2         „         ü.  d.  fürdenDünkelkeimlin- 

(3  Versuche)  gemessenen  Wert. 

,.      4U0      ..         „       „  „  2  ,,         ü.  d.  für  den  Dunkelkeimlini; 

gemessenen  Wert. 
200      ,.         ,,       ,.  „  4—  4 ' ..       „         ü.  d.  für  den  Dunkelkeimling 

gemessenen  Wert- 
1UO     ,,         ,,       „  ,,  6 — 8         „         ü.  d.  für  den  Duukelkeimling 

gemessenen  Wert. 

16     , „  14  „         ü.  d.  für  den  Dunkelkeimling 

gemessenen  Wert. 

■ »  „  16  .,         ü.  d.  für  den  Dunkelkeimling 

gemessenen  Wert, 

Würden  wir  in  derselben  Weise,  wie  wir  es  oben  getan  haben, 
diese  Ergebnisse  in  Kurven  uns  aufzeichnen,  so  bekämen  wir  ein 
der  Abb.  3  entsprechendes  Bild.  VOGT  sieht  in  dieser  zum 
Teil  recht  anhaltenden  fördernden  AVirkung  eine  Folge  der  Licht- 
wa<  hstumsreaktion.  Ich  glaube  indes,  daß  diese  einzig  und  allein 
auf  das  Konto  der  in  der  Pflanze  steckenden  und  durch  äußere 
Bedingungen  in  ganz  bestimmter  Weise  abänderbaren  Wachstums- 
weise,  die  wir  große  Periode  nennen,  zu  schieben  ist.  Eine  ganz 
andere  Frage  ist,  ob  und  wie  die   von  BLAATJW    für    den  Sporan- 


Über  den  Einfluß  des  Lichts  auf  das  Wachstum  der  Pflanzen.        (|9 

gienträger  von  Phijenmyces  und  von  VOGT  auch  für  die  Koleoptile 
von  Avena  sativa  festgestellte  Li  cht  Wachstumsreaktion  mit  der  hier 
festgestellten  Wirkung  des  Lichts  in  irgend  einem  Zusammenhang 
steht.  Ich  kann  auf  diese  Fragen  hier  nicht  des  weiteren  ein- 
gehen. Ich  will  nur  sagen,  daß  meine  Untersuchungen  in  dieser 
Richtung  mir  ergaben,  daß  es  sich  jedenfalls  um  zwei  nebenein- 
ander erfolgende  Wirkungen  handelt,  die  sich  allerdings  oft  decken 
können,  wie  dies  z.  B.  in  der  Nähe  des  Maximums  der  großen 
Periode  geschieht.  Daß  es  aber  zwei  nebeneinander  hergehende 
Wirkungen  durch  das  Licht  sind,  ergibt  sich  übrigens  schon  aus 
dem  in  den  Kurven  2  in  Kurve  f  zur  Darstellung  gekommenen 
Versuch,  in  dem  die  Lichtänderung  in  dem  absteigenden  Ast  der 
großen  Periode  durchgeführt  wurde.  Was  wir  hier  beobachten  ist 
einzig  die  Lichtwachstumsreaktion,  eine  Förderung,  die  in  der 
großen  Periode  begründet  ist,  kann  ja  nicht  in  Betracht  kommen. 
Führt  man  dagegen  die  Lichtänderung  in  dem  aufsteigenden  Ast 
der  großen  Periode,  aber  gleich  zu  Beginn  des  Wachstums  durch, 
so  tritt  die  Lichtwachstumsreaktion  unabhängig  von  der  hier  mit- 
geteilten charakteristischen  Änderung  der  großen  Periode  durch 
das  Licht  auf.  Dieser  Versuch  lehrt  deutlich,  daß  die  beiden 
Wirkungen  durch  das  Licht  nebeneinander  herlaufen 
können.  Will  man  etwa  diese  beiden  Wirkungen  unterscheiden, 
so  könnte  man  die  Lichtwachstumsreaktion  die  „primäre"  Wirkung 
und  die  andere  die  „sekundäre"   Wirkung  des  Lichts  nennen. 


in: 

Die  letzten  Versuche  hatten,  wie  gesagt,  den  Zweck,  zu 
untersuchen,  wie  das  Wachstum  der  Koleoptile  sich  ändert,  wenn 
die  Lichtintensität  plötzlich  in  eine  von  geringerer  Intensität  über- 
geführt wird.  Bekanntlich  sagt  SACHS,  daß  Dunkelheit  auf  das 
Wachstum  fördernd  wirkt.  VOGT  hat  auch  diese  Frage  in  den 
Kreis  seiner  interessanten  Untersuchungen  einbezogen,  konnte  aber 
wenigstens  keine  primäre  Wirkung  der  Dunkelheit  feststellen. 
Eine  der  Lichtwachstumsreaktion  entsprechende  Dunkelheitwachs- 
tumsreaktion gibt  es  also  für  die  Koleoptile  von  Avena  nicht. 
Wohl  aber  gibt  es  eine  der  oben  genannten  „sekundären"  Licht- 
Wirkung  entsprechende  der  Dunkelheit,  die  aber  keineswegs  etwa 
eine  fördernde  Wirkung  ist,  sondern  zunächst  eine  durchgreifende 
hemmende  ist,  wie  die  folgenden  Versuche  ergeben,  die  ich  ent- 
sprechend den  früheren  Versuchen    gleich    in    Form    von    Kurven 

wiedergebe. 

(2*) 


Hi-.kmanm   SlEBP:    Ct.er  den  Einfluß  des  Liclits  usw. 


Abb.  4. 
In  den  hier  mitgeteilten  Versuchen  wurden  die  Koleoptilcn 
eine  Zeitlang  in  Licht  von  ca.  700  M.  K.  aufgezogen  und  dann 
verdunkelt.  Kurve  a  gibt  den  Wachstumsverlauf  an,  wenn  die 
Pflanzen  ständig  bei  der  anfänglichen  Lichtintensität  geblieben 
wären.  In  einem  ersten  Versuch  wurde  die  Lichtquelle  in  der 
Mitte  des  ersten  Halbtages  beseitigt,  in  dem  zweiten  entwickelte 
sich  die  Koleoptile  vom  Ende  des  zweiten  Tages  an  in  Dunkelheit 
weiter.  Wir  sehen  in  beiden  Fallen  als  die  erste  Folge  der 
Yrrdunke  lung  eine  starke  Abnahme  des  Wachstums,  die 
na«h  einiger  Zeit  in  eine  fördernde  Wirkung  übergeht, 
und  zwar  war  diese  anfängliche  Hemmung  um  so  stärker, 


je  länger  die  Pflanze  im  Licht  war.  Im  ersten  Versuch  ist 
feiner  die  auf  die  Hemmung  folgende  Förderung  viel  größer  wie 
in  dem  zweiten,  wo  das  Maximum  nicht  einmal  mehr  zu  der  Höhe 
emporsteigt,  die  die  in  dem  anfänglichen  Licht  verbleibende  Kultur 
4t.  Die  auf  die  Hemmung  folgende  Förderung  ist  also 
um  so  geringer,  je  länger  die  Kultur  in  der  vor  der  Ver- 
dunkelung herrschenden  Lichtintensität  stand. 

Überblicken  wir  das  Ganze,  so  können  wir,  wenn  wir  von 
der  Lichtwachstumsreaktion  absehen,  zusammenfassend  sagen,  daß 
Licht  bei  der  Koleoptile  von  Avena  sativa  zunächst  fördert 
und  dann  hemmt,  daß  aber  entsprechend  Dunkelheit  zu- 
nächst hemmt  und  dann  fördert. 


0.  RENNER:    Artbastarde  und  Bastardalten   in   der  Gattung  Oenothera.     (21) 


2.    0.   Renner:    Artbastarde   und   Bastardarten    in    der 

Gattung  Oenothera. 


In  einer  demnächst  erscheinenden  Arbeit1)  habe  ich  den  Nach- 
weis geführt,  daß  die  durch  DE  VRIES  bekannt  gewordenen  Ver- 
erbungsanomalien der  Artkreuzungen  in  der  Gattung  Oenothera: 
erstens  Mehrförmigkeit,  in  den  klarsten  Fällen  Vierförmigkeit  der 
F, -Generation,  zweitens  verschiedenes  Ergebnis  reziproker  Kreu- 
zungen, das  nichts  anderes  ist  als  verkappte  Zwei-  oder  Vierförmig- 
keit, drittens  weitgehende  Konstanz  der  späteren  Bastardgenera- 
tionen, daß  diese  drei  vom  MENDELschen  Schema  abweichenden 
Erscheinungen  auf  eine  und  dieselbe  Ursache  zurückzuführen  sind, 
nämlich  auf  eine  besondere  Art  von  Heterozygotie  der  zu  den 
Kreuzungen  verwendeten  Spezies,  die  auch  bei  den  künstlich  her- 
gestellten Mischlingen  wieder  zur  Ausprägung  kommt.  Die  Hetero- 
zygotie ist  derart,  daß  trotz  einer  großen  Zahl  von  genotypischen 
Unterschieden  in  der  Hauptsache  nur  zwei  Typen  von  Keimzellen 
gebildet  werden,  zwei  in  sich  sehr  fest  zusammenhängende  Kom- 
plexe von  Erbanlagen  auftreten,  von  denen  keiner  unter  den  mir 
bis  jetzt  bekannten  in  homozygotischer  Kombination  lebensfähig  ist. 

Oenothera  Lamarck/ana,  biennis,  muricata,  suaveolens  sind 
Bastardarten,  die  durch  partielles,  selektives  Sterilwerden  teils 
von  Samen,  teils  schon  von  Keimzellen  (bei  Heterogamie)  sich 
praktisch  konstant  erhalten.  Jede  Kreuzung  führt  zunächst,  in  F.,, 
zu  einer  Spaltung  nach  gewissen  Merkmalen,  doch  werden  die 
meisten  Bastardtypen  nach  wenigen  Generationen  so  stabil  wie  die 
spontan  vorkommenden  „Arten".  Statt  mit  DE  VRIES  anzunehmen, 
daß  die  Komplex  heterozygotie,  wie  ich  die  besondere  game- 
tische  Konstitution  dieser  Formen  nenne,  durch  spontane  Mutation 
ins  Leben  getreten  ist,  stelle  ich  die  naheliegende  Hypothese  auf: 
die  ersten  komplexheterozygotischen  Arten  der  Gattung  Oenothera 
sind    durch    Kreuzung    homozygotischer  Arten    entstanden;    durch 


1)  Versuche  über  die  gametische  Konstitution  der  Önotheren.  In  Zeitschr. 
f.  Abst.  u.Vererbungslehre,  1917,  Bd.  18.  Eine  vorläufige  Mitteilung  in  diesen 
Berichten,  1916,  Bd.  XXXIV,  S.  858.  —  In  der  Sitzung  der  Gesellschaft  in 
Würzburg  wurde  an  der  Hand  von  Lichtbildern  und  von  lebendem  Material 
eine  zusammenfassende  Darstellung  meiner  Resultate  gegeben. 


0.  Renner: 


-  altungsvorgänge,  durch  Xt-ukombination  von  Faktoren  sind  die 
primär  vereinigten  Anlagenkomplexe  so  verändert  worden,  daß  sie 
homozygotisch  nicht  mehr  verwirklicht  werden  können;  gelegent- 
lich tritt  im  befolge  dieser  Veränderungen  noch  Geschlechts- 
renztheit  der  Komplexe  auf,  d.  h.  die  Komplexe  erwerben  die 
Eigentümlichkeit  der  Heterogamie. 

Die  Richtigkeit  der  Hypothese  wird  dann  als  erwiesen  gelten 
dürfen,  wenn  es  gelingt  durch  Kreuzung  zweier  homozygotischer 
Arten  irgend  einen  konstanten  komplexheterozygotischen  Typus  zu 
erzeugen.  Dieses  Unternehmen  scheint  mir  noch  wichtiger  als  die 
von  DAVIS  mit  gutem  Erfolg  versuchte  Synthese  einer  bestimmten 
spontan  entstandenen  Art  wie  0.  Lamarckiana  aus  bereits  hetero- 
zygotischen  Arten  oder  aus  einer  heterozygotischen  und  einer 
homozygotischen  Art.  Solche  Spezies,  die  nach  den  Erfahrungen 
von  DE  VRIES  im  Verdacht  der  Homozygotie  stehen  {().  Hookeri, 
Cockerelli,  strigosa),  habe  ich  aber  erst  in  diesem  Sommer  in  Kultur 
nehmen  und  kreuzen  können.  Dafür  habe  ich  bei  den  heurigen 
Kulturen  mein  Augenmerk  vornehmlich  auf  solche  Fälle  gerichtet, 
in  denen  die  Lebensfähigkeit  oder  wenigstens  die  Wachstums- 
energie einer  Komplexverbindung  verschieden  ausfällt  je  nach  dem 
zygotischen  Vorleben  der  Komplexe.  Natürlich  ist  es  noch  immer 
etwas  anderes,  ob  eine  heterozygotische  Verbindung  durch  die 
Veränderung  einer  oder  beider  Komponenten  lebensunfähig  wird, 
oder  ob  dasselbe  bei  homozygotischer  Verwirklichung  eines  Kom- 
plexes geschieht,  der  im  haploiden  Zustand,  in  Form  von  Keim- 
zellen, noch  sehr  wohl  lebensfähig  ist.  Doch  wissen  wir  durch 
IIi;i;ii;ERT-NlLSSON,  daß  0.  Lamarckiana  nicht  lebensfähig  ist,  so- 
bald sie  in  dem  bei  gewissen  Stämmen  heterozygotisch  verwirk- 
lichten Rotnervenfaktor  homozygotisch  wird,  und  meine  jetzt  schon 
ziemlich  ausgedehnten  Erfahrungen  haben  mich  noch  mit  keiner 
einzigen  Form  bekannt  gemacht,  die  in  bezug  auf  den  Rotnerven - 
taktor  homozygotisch  realisiert  werden  kann.  Daß  der  auch  bei 
0.  biennis  und  0.  m/tricata-Venedig  heterozygotisch  existierende 
W'>rmrvenfaktor  von  einem  ursprünglich  in  homozygotischem  Zu- 
stand lebensfähigen  Komplex  stammt,  hat  zunächst  ebensoviel 
Wahrscheinlichkeit  wie  die  zweite  Möglichkeit,  daß  der  Rotfaktor 
durch  spontane  Mutation  und  gleich  mit  der  Eigenschaft,  homozy- 
gotisch sich  selber  nicht  ertragen  zu  können,  entstanden  ist.  Wenn 
-er  Rotnervenfaktor  die  Kraft  hat  bei  homozygotischem  Vor- 
handensein einer  im  übrigen  sehr  wohl  lebensfähigen  heterozygo- 
tischen Komplexverbindung  die  Möglichkeit  der  Entwicklung  zu 
nehmen,  so  können  ebensogut  irgendwelche  anderen  Faktoren,  die 


Artbastarde  und  Bastardarten  in  der  Gattung  Oenothera.  (23) 

durch  Kreuzung  in  einen  Komplex  hineingetragen  werden,  diesen 
so  beeinflussen,  daß  er  die  ursprünglich  vorhandene  Fähigkeit 
homozygotischer  Existenz  verliert.  Vielleicht  gelingt  es  noch 
einmal  einen  bestimmten  „letalen"  Faktor  oder  eine  Mehrzahl  ver- 
schiedener solcher  Gene  ausfindig  zu  machen,  die  in  der  Verbin- 
dung mit  den  Komplexen  der  heterozygotischen  Arten  die  homo- 
z}Tgotische  Verwirklichung  dieser  Komplexe  verhindern,  während 
sie  als  Bestandteile  anderer  Komplexe  diese  hemmende  Wirkung 
nicht  entfalten.  Aber  auch  ohne  solche  klarere  Einsicht  in  die 
Bedingungen  der  partiellen  Sterilität  mag  es  gelegentlich  glücken 
durch  Kreuzung  die  „letalen"  Faktoren  von  einem  Komplex  abzu- 
sprengen, so  daß  er  wieder  homozy gotisch  existenzfähig  wird.  Ein 
Erfolg  in  dieser  Richtung  wäre  sehr  erwünscht,  weil  wir  doch  mit 
Augen  zu  sehen  begehren,  wie  die  Biotypen,  deren  Phänotypus 
wir  bis  jetzt  nur  mit  Hilfe  des  Vergleichs  zahlreicher  heterozygo- 
tischer  Verbindungen  in  undeutlichen  Umrissen  konstruieren  können, 
als  leibhaftige  diploide  homozygotische  Pflanzenwesen  äußerlich 
geartet  sind.  DE  VRIES  hat  übrigens,  wie  er  vor  kurzem  berichtet 
hat,  schon  homozygotische  Mutanten  von  0.  Lamarckiana  in 
Händen1). 

Die  mitzuteilenden  Erfahrungen  können  sehr  kurz  dargestellt 
werden,  wenn  wir  die  schon  an  anderen  Orten  angegebenen  For- 
meln für  die  gametische  Konstitution  der  Arten  vor  Augen  haben. 

O.  Lamarckiana  ist         ,        $•         7       ]  coder velaiisQo'Od^densQc- 

gaudens  \       gauaens  \  ~ 

~    ,  .       .    .      albicans  |    _  ,  ,         „ .  ^  7        _    , 

0.  biennis  ist  V  •  ruoens  rf  oder  albicans  Q.   -   rubcns  2 

rubens     \ 

albicans  I    _     n  _     n        „ .         _      „  _  .. 

().  suaveolens  ist    „  V  •  flavens  o  oder  albicans  2  •  flavens  y 

Harens    \ 

0.  muricata  ist  rigens  $  •  curvans  <£  • 

1.  Die   Abhängigkeit   der  Wachstumsenergie    der    Zygoten    von    dem 

zygotischen  Vorleben  der  Haploidkomplexe. 

A.  Die  Verbindung  zweier  Komplexe  ist  kräftiger, 
wenn  sie  durch  Kreuzung  der  Arten,  als  wenn  sie  durch 
Kreuzung  von  Bastarden  hergestellt  wird.  1.  0.  (biennis  X 
Lamarckiana)  vehitina  =  albicans  •  velans  ist  dunkelgrün.  Dieselbe 
Verbindung  albicans  •  velans  ist,    besonders    in    den  ersten  Wochen 


1)  DE  VRIES,  Halbmutanten  und  Zwillingsbastarde.  Diese  Berichte, 
dieser  Jahrgang,  S.  128.  Die  betreffenden  Mutanten  sind  vehitina,  de  erens 
deeipiens. 


0.    IvKNNKK: 

h  der   Keimung,    gelblich  grün,    wenn  sie  durch  Kreuzung  von 

Lamarckiana)  laeta  $  mit  0.  (muricata  x  Lamarckiana) 

»wonnen  wird.     2.  0.  (muricata  x   LamarcMana)  velutina 

,-;,.,      .    elans  isi  dunkelgrün  und  kräftig  an  Stengeln  und  Blättern, 

Dieselbe   Verbindung   ist  ausgesprochen  gelbgrün,  schwächlich  und 

dünnstengelig,  wenn  sie  durch  Kreuzung  von  0. (muricata  x  Lam.) 

laeta  $    mit  dem  Zwillingsbruder,  0.  {muricata      Lam.)    velutina  <5, 

gewonnen  wird. 

B.  Die  Verbindung  zweier  Komplexe  ist  schwächer, 
wenn  sie  durch  Kreuzung  der  Arten,  als  wenn  sie  durch 
Kreuzung  einer  Art  mit  einem  Bastard  hergestellt  wird. 
1.  0.  (biennis  <  suaveolens)  flava  =  rubens  •  flavens  ist  bei  der  Kei- 
mung ganz  gelb  und  bleibt  zeitlebens  gelblich  und  schwach.  Die- 
selbe Verbindung  ist  von  der  Keimung  an  satt  grün  und  wächst 
hoch  und  stark,  wenn  sie  durch  Kreuzung  von  0.  biennis  $  mit 
0.  (Lam.  x  suaveolens)  suavilaeta  i  (—  gaudens  •  flavens)  gewonnen 
wird.  2.  0.  (Lamarckiana  muricata)  gracilis  =  velans  •  curvans  ist 
schwächlich  und  gelblich.  Dieselbe  Verbindung  ist  dunkelgrün 
und  kräftig,  wenn  sie  durch  Kreuzung  von  0.  (muricata  x  Lam.) 
velutina  $  (=  rigens    •   velans)    mit    0.  muricata  5  gewonnen    wird. 

C.  Die  Verbindung  zwe  ier  Komplexe  ist  nicht  lebens- 
fähig, wenn  beide  Komplexe  aus  den  Arten  stammen, 
^ie  ist  lebensfähig,  wenn  ein  Komplex  aus  einem  Bastard 
stammt.     1.  Die  Kombination  gaudens  •  curvans  ist  durch  Kreuzung 

.<>.  Lamarckiana  $  mit  ().  muricata  5  nur  in  Form  von  winzigen, 

ohne    Chlorophyllbildung    absterbenden    Keimlingen    zu    erhalten. 

Sie  wächst  als  robuste,    saftig  grüne  gracilis-Form    auf,     wenn    sie 

der  Kreuzung  0.  (muricata  x  Lamarck.)  laeta  (=  rigens  •  gaudens) 

muricata  gewonnen  wird.  2.  Die  Kombination  rigens  ■  ruhen*  ist 
durch  Kreuzung  von  0.  muricata-Y erledig  mit  0.  biennis  nur  in 
Form  von  tauben  Samen  zu  erhalten.  Sie  wächst  zu  einer  hohen, 
reich  verzweigten,  dunkelgrünen  Form  auf,  wenn  sie  aus  der 
Kreuzung    0:  (muricata         Lam.)    laeta    x    biennis    gewonnen    wird. 

D.  Die  Verbindung  zweier  Komplexe  ist  lebensfähig, 
wenn  die  Komplexe  aus  den  Arten  stammen,  sie  ist  nicht 
lebensfähig,  wenn  die  Komplexe  aus  dem  Bastard  stam- 
men:  Bastardsterilität.  Der  schon  erwähnte  Mischling  ö. 
{Lamarckiana        muricata)  gracilis  ist  zwar  schwach,  entwickelt  sich 

Pflege  aber  doch  regelmäßig    bis    zui    Blüte-    und    sogar 

''"'  itbildung.     Die    Früchte    enthalten    bei    Selbstbestäubung 

Ireiche  kleine  immer  taube  Samen.     Die  Zygoten    werden    teils 


Artbastarde  und  Bastardarten  in  der  Gattung  Oenothera.  (25) 

velans  velans,  also  als  Homozygoten  von  vornherein  zum  Absterben 
verurteilt  sein,  teils  .sind  sie  wohl  velans  ■  curvans  und  müßten  die 
Bastard  form  gracilis  reproduzieren.  Tatsächlich  haben  weder 
DE  VRIES  noch   ich  einen  keimfähigen  Samen  der  gracüis  gefunden. 


II.  Isogamie  und  Heterogamie. 

Der  Übergang  von  isogamem  in  heterogames  Verhalten  scheint 
bei  dem  rubcns-Komplex  der  0,  biennis  vorzukommen.  In  meiner 
Hasse  der  0.  biennis  ist  rubens  i.sogam,  in  einem  Teil  der  Samen- 
anlagen wie  im  Pollen  aktiv.  In  0.  (LamarcMana  x  biennis)  fallaa 
=  velans  ■  rubens  dagegen  fehlen  rubens  Eizellen  fast  ganz.  Denn 
hei  Bestäubung  der  fallax  mit  dem  Pollen  von  0.  {biennis  x  Lam.) 
iaeta,  also  mit  gaudens-Pollen,  sind  fast  alle  Samen  gesund  und 
geben  velans  ■  gaudens  =  LamarcMana;  taube  Samen,  Repräsentanten 
der  immer  lebensunfähigen  Kombination  rubens  ■  gaudens,  sind  sehr 
selten.  Entsprechend  sind  bei  Bestäubung  der  fallax  mit  dem 
Pollen  von  0.  (biennis x Lam.)  velutina,  also  mit  velans-Pollen,  fast 
alle  Samen  taub,  als  Homozygoten  velans  velans;  gesunde  Samen, 
•aus  denen  wohl  fallax  =  rubens  ■  velans  hervorgeht,  sind  sehr  selten. 

III.  Verschiedene  Wachstumsgeschwindigkeit  verschiedener 

Polleutypen. 

Die  Variabilität  fast  aller  Zahlenverhältnisse  bei  der  Züchtung 
der  Oenothera  hat  die  Vermutung  wach  gerufen,  daß  Pollenzellen, 
die  verschiedene  haploide  Genotypen  darstellen,  verschiedene  phy- 
siologische Konstanten  haben,  auch  wenn  sie  in  einem  und  dem- 
selben Pollensack  entstehen.  Der  curvans -Vollen  der  kurzgriffe*- 
ligen  0.  muricata  hat,  wenn  er  der  Art  entnommen  wird,  geringß 
Wachstumsenergie,  denn  in  den  Fruchtknoten  von  langgriffligen 
Arten  wie  0.  LamarcMana,  Hookeri  werden  nur  die  oberen  Samen- 
anlagen befruchtet,  wenn  man  die  Blüten  mit  muricata-P  ollen  be- 
stäubt. Diese  Schwächlichkeit  scheint  der  curvans-Pollen  zu  behalten, 
wenn  er  von  dem  Bastard  0.  (LamarcMana xmuncata)  gracüis  ge- 
bildet wird.  Denn  die  Kreuzung  0.  biennis x(Lam.xmur.)  gracüis 
lieferte  auf  37  Individuen,  die  teils  velutina  =  albicans  •  velans,  teils 
fallax  =  rubens  ■  velans  waren,  ein  einziges  Individuum  vom  Typus 
0.  (biennis x muricata)  also  albicans :•  curvans.  Aus  diesen  Zahlen 
geht  hervor,  daß  der  curvans-Pollen  langsamer  wächst  als  der 
relans-P  ollen. 


«  >^car  Drude: 

[ch   möchte  nicht  verfehlen,  schon  jetzt  den  Herren  II.  BADER.. 

BANZENMAOHER   und  K.  NKUBRONNER  in  Ulm  öffentlich  ineinen 

■mst. Mi    Dank-  dafür  zu  sagen,    daß    sie  es  mir  möglich  gemacht 

haben,  rannt-   Kulturen  in  dem  vergangenen  Sommer  fortzuführen.. 

Ulm,    Festungshauptlazarett,  im  September  1917. 


3.    Oscar  Drude:    Erfahrungen    bei    Kreuzungsversuchen 

mit  Cucurbita  Pepo. 

Mit  Taf.  (I)  und  3  Abb.  im  Text.) 

Von  dem  Bestreben  geleitet  auf  einem  Gebiete,  welches  mieb 
ron  jeher  stark  fesselte  und  dessen    riesenhafte  Fortschritte   jeden 

taniker  älterer  Generation  geradezu  hinreißen  mußten,  an  ein- 
heitlichem Objekt  eigene  Erfahrungen  zu  sammeln,  habe  ich  in  der 
der  Xeuanlage  des  Dresdner  Botanischen  Gartens  im  Jahre  1892 
•'ingerichteten  Versuchsstation  für  Pflanzenkultur  erst  einige  Vor- 
versuche eingeleitet  und  wählte  dann  seit  dem  Jahre  1900  die- 
Rassen  von  Cucurbita  Pepo  mit  ihren  Unterarten  und  ihren  ver- 
wandten Arten  C.  maxima  und  ficifhl/a  zu  einheitlich  fortgesetzten 
Versuchen  über  Bastarderzeugung  und  über  die  Wirkung  der 
Ivassenkreuzung  auf  Gestalt,  Größe  und  Farbe  der  Kürbisfrüchte. 
[ch  wünschte  damit  auch  eine  in  Gartenbaukreisen  verbreitete, 
sehr  unwahrscheinliche  Meinung  zu  entscheiden,  nämlich  die,  daß- 
l'.-i  Bestäubungen  der  weiblichen  Blüten  einer  bestimmten  Frucht- 
form  mit  Pollenträoem  von  anderen  Fruchtformen  die  direkt  dar- 
ms  ben  orgehende  Frucht,  also  bereits  die  P-Generation,  ihren 
Formcharakter  ändern  könne,  und  daß  demnach  an  einer  und  der- 
selben Pflanze  je  nach  der  Bestäubung  mit  dieser  oder  jener  fremden 
Form  ganz  verschieden  gestaltete  Kürbisse  reifen  könnten.  Es 
traf  natürlich  nicht  zu;  die  Früchte  an  jeder  Pflanze  haben,  auch 
bei  der  größesten  Mannigfaltigkeit  unter  ihren  „mendelnden"  Ge- 
schwistern,  stets  ganz  einheitlichen  Charakter  und  weichen  nur 
jahreszeitlich,  bzw.  nach  ihrem  Reifezustande  unter  sich  ein  wenig 
I  röße  und  Färbung  ab.  Die  irrige  Meinung  ist  sicherlich  durch  das 
»firre  iMiivheinanderwachsen  aufspaltender  Geschwisterreihen  ent- 
tanden, deren  auf  eine  frühere  Kreuzung(oft  unbekannter  Art)zurück- 

führende   Formverschiedenheit  man  auf  die  Bestäubung  desselben 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversucken  mit  Cucurbita  Pepo.  (27V 

Jahres  hin  entstanden  dachte.  —  War  dieser  Irrtum  bald  beseitigt, 
so  zeigte  der  Verlauf  geordneter  Kreuzungen  doch  bald  eine  Viel- 
seitigkeit und  mancherlei  Überraschungen,  die  zu  Beginn  meiner 
Versuche  um  das  Jahr  1900  noch  nicht  so  ausreichender  Erklärung, 
oder  wenigstens  wissenschaftlicher  Diskussion  zugänglich  waren,, 
wie  in  dem  heutigen  weit  vorgeschrittenen  zweiten  Jahrzehnt  dei 
durch  Mendelismus  geklärten  experimentellen  Vererbungslehre. 
So  erregte  die  Vielgestalt  der  Geschwisterfrüchte  aus  einer  ein- 
heitlichen Bestäubung,  zumal  aus  einer  einzigen  Frucht  einer  als 
rein  angesehenen  Sorte,  über  welche  ich  im  September  1903  in 
der  der  Casseler  Generalversammlung  unserer  D.  B.  G.  folgenden 
Sektionssitzung  Vorlagen  brachte  (2),  vielseitiges  Interesse  und 
lenkte  schon  damals  die  Fortsetzung  dieser  Versuche  in  ganz 
richtige  Richtung. 

Ihre  Deutung  aber  damals,  daß  die  aus  den  unreinen  Linien, 
der  gärtnerischen  Kulturrassen  herstammenden  bunten  Formen 
aus  derselben  Frucht  Beispiele  für  unbestimmte  (fluktuierende) 
Variation  mit  großer  Streuung  seien,  stand  noch  im  Zeichen  alter 
Anschauungen  und  ist  sogleich  jetzt  in  der  Absicht  des  heutigen 
Vortrages  umzugestalten,  daß  ich  in  diesen  Aufspaltungen  und 
Gestaltänderungen,  teils  mit,  teils  ohne  Übereinstimmung  mit  den 
nach  G.  MENDEL  zu  machenden  Voraussetzungen,  nunmehr  vor- 
treffliche und  weiterer  Erforschung  würdige  Beispiele  der  damals 
(1903,  S.  193)  unter  d  genannten  „Neugestaltung  durch  fruchtbare 
Kreuzung"  erblicke. 

Denn  es  zeigte  sich  im  Verlauf  der  Jahre  immer  deutlicher, 
daß  bei  den  Kürbiskreuzungen  von  Rassen,  die  als  „konstant"  aus 
dem  gärtnerischen  Samenverkehr  gewonnen  waren,  mancherlei  eigen- 
artiges zutage  trat,  was  durchaus  nicht  in  die  Regeln  normaler 
3lENDELscher  Spaltung  hineinpaßte,  daß  im  Gegenteil  eine  rasche- 
Neubildung  einzelner  konstanter  Formen  eintrat,  deren  Formver- 
hältnisse in  einzelnen  Fällen  von  den  Eigenschaften  des  einen  Elters 
so  gut  wie  nichts  offenbarten  und  anderen  Früchten  glichen,  welche 
aus  einer  ganz  anderen  Kreuzung  abstammten.  Diese 
Resultate  erscheinen  wichtig  im  Sinne  neuer  Eigenschaften  von 
Rassen  auf  hvbridem  Wege  und  reihen  sich  in  ihren  Zielen  etwa 
solchen  Versuchen  an,  wie  sie  von  E.  LEHMANN  (5)  an  den  Rassen 
von   Veronica  agrestis  gemacht  worden  sind. 

In  dieser  Tendenz  hatte  ich  selbst    die  einmal    angefangenen 
Beobachtungen  Jahr  für  Jahr  fortgesetzt  und  halte    sie  auch  jetzt. 
noch  längst  nicht  für  abgeschlossen.     Ich  arbeitete    nach  dem  ge- 
nannten Vortrage  in  Cassel  hauptsächlich  in  dem  von  E.  TSCHER- 


i  i^car  Drude: 

m  \K  (12)   1902   klargelegten  Sinne:    die  analytische  Auflösung  des 

äamtcharakters  jeder  Elternform  in  die  Einzelmerkmale  und  ihre 

Verfolgung  in  freier  Kombinierung  aus  der  väterlichen  und  mütter- 

Merkmalsumme,    Bildung    aller    möglichen    Kombinationen 

ler    Einzelmerkmal  >  und  auch  Bildung  neuer,  ganz  oder    teilweise 

mter  Kombinationen  —  gegenüber  der  als  falsch  verworfenen 

Meinung:     „daß    Rassenbastarde    im    Lauf    der    Generationen    mit 

Sicherheil    in  die  Formen  der  Stammeltern  zurückschlagen  müssen." 

[ch  wünschte   konstante    neue  Merkmalkombinationen    aus  Hassen, 

Varietäten     oder    sogar    fruchtbar     kreuzungsfähigen     „Elementar- 

arten"  zu  gewinnen. 

Damit  glaube  ich  die  allgemeine  Tendenz  dieses  Vortrages 
kurz  angegeben  zu  haben.  In  der  General- Versammlung  in  Würz- 
burg konnte  ich  manches  durch  die  Erstlingsfrüchte  dieses  Jahres 
1917  belegen,  daneben  den  Gang  der  Züchtungen  durch  ganze 
Reihen  von  Lichtbildern.  Hier  muß  ich  mich  mit  kurzen  Dar- 
legungen und  wenigen  Abbildungen  begnügen  und  bitte  dieselben 
daher  als  Angabe  der  wichtigsten  bisher  erlangten  Erfah  rungen 
hinzunehmen  und  als  Hinweis,  daß  in  Cucurbita  Pepo  ein  vortreff- 
liches und  bequemes  Zucht-  und  Demonstiationsbeispiel  in  bota- 
nischen Gärten  für  Rassenkreuzung  und  Variation  vorliegt,  dessen 
genauere  Durcharbeitung  auf  Analyse  der  Erbeinheiten  noch  harrt. 
Nach  NAUDIXs  bekannten  älteren  Arbeiten  (10)  scheint  über- 
haupt der  Kürbis  zu  eingehenderen  Kreuzungsversuchen  nicht  be- 
nutzt worden  zu  sein.  Nur  in  Hinsicht  auf  Vererbung  quantitativ 
differierender  Merkmale,  deren  Resultate  E.  LEHMANN  (6)  1914 
in  tue  in  Sammelreferat  kurz  zusammengefaßt  hat,  hat  C.  Pepo  zu 
einer  Arbeit  \i.  A.  EMERSONS  (4)  gedient.  Ihr  Resultat  war, 
lall  «i«r  Variabilitätskoeffizient  bei  Kreuzung  quantitativer  Charak- 
tere in  der  J\- Generation  ungefähr  die  gleiche  Größe  besitzt,  wie 
Eltern,  daß  er  aber  dann  in  der  darauf  folgenden  F2-Generation 
ganz  erheblich  viel  größer  ist.  Beispiel  für  zwei  Kürbisse:  in  P1 
Variab.-K.  17  und  16  pCt,  in  Ft  gestiegen  auf  19  pCt.,  aber  in 
V.  auf  43   pCt.   — 

Ohne  genauere  Zahlennachweise    kann    ich    dies    ebenso    wie 

Zurückgehen    des  Variabilitätskoeffizienten    in    F3    bestätigen; 

doch   ist  das   Verhalten  der  einzelnen    aus  Individualzüchtung  her- 

gehenden    Familien  bereits  in  F2  oft  sehr  verschieden   und    be- 

darf  dann  getrennter  Züchtungen  mit  großem  Zahlenmaterial,    um 

sicherem    Entscheid    zu   kommen.     Der  Variabilitätskoeffizient 

scheint  mit  zu  den  Neubildungen    in  der  Kombinierung  der  väter- 

ien  und  mütterlichen   Einzelmerkmale  zu  gehören. 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (29) 

Es  ist  seit  langem  bekannt,  daß  die  verschiedenen  Kollektiv- 
Spezies  der  Gattung  Cucurbita,  nämlich  C.  Pepo,  maxima,  moschata, 
ficifolia,  untereinander  nicht  fruchtbar  bastardieren,  und  meine  eigenen 
Erfahrungen  stimmen  damit  überein.  Von  1900 — 1903  wurden 
vielfältige  Kreuzungsversuche  mit  diesen  im  botanischen  Garten 
kultivierten  Cucurbita- Arten  und  Unterarten  angestellt,  bei  ersteren 
vergeblich,  meist  nicht  einmal  ein  Ansatz  tauber  Früchte,  bis  auf 
die  einzige  Ausnahme  der  Anzucht  eines  eigenen  hybriden  Misch- 
lings („Gestreifter  Apfel"),  von  der  später  noch  ausführlicher  die 
Rede  sein  wird. 

Faßt  man  nun  nach  NAUDINS  Vorgang  die  untereinander 
regelmäßig  und  meist  mit  starker  Fruchtbarkeit  kreuzungsfähigen 
Kulturrassen  der  gewöhnlichen  Zierkürbisse  unter  C.  Pepo  zusammen, 
so  bildet  diese  Ait  immerhin  einen  recht  ansehnlichen  Formen- 
kreis, dessen  verschiedene  Rassen  unzweifelhaft  nicht  gleichwertig 
sind.  Um  die  Versuche  von  vornherein  auf  dasjenige  Maß  von 
Arbeit  und  Zeitbeanspruchung  einzuschränken,  welches  ihnen  zu- 
gleich mit  dem  gleichfalls  nur  beschränkt  im  Dresdner  Garten  zur 
Verfügung  gestellten  Beetraum  an  Fläche  geboten  werden  konnte, 
wurden  fast  allein  die  Variationen  der  Fruchtform,  -Größe  und 
-Farbe  züchterisch  verfolgt  und  durch  eine  Reihe  photographischer 
Aufnahmen  in  den  Herbstmonaten,  begleitet  von  mehr  weniger 
ausführlichen  Protokollen  und  Zählungsergebnissen,  festgelegt1). . 
Die  Früchte  haben  gute  und  sichere  Merkmale,  die  sich  bis  auf 
Zahl,  Größe  und  Form  der  Samen  erstrecken. 

Von  den  anderen  Merkmalen  erscheinen  die  der  Blattform 
und  Blüte  sehr  viel  weniger  geeignet  für  das  Rassenstudium. - 
Wohl  aber  ist  die  Wuchsform  noch  von  großer  Bedeutung,  in- 
dem einzelne  Rassen  buschig  über  der  Erde  verzweigte  Stöcke  mit 
auf  dem  Boden  aufliegenden,  von  den  Blättern  hoch  überdeckten 
Früchten  bilden  unter  Unterdrückung  der  Ranken,  andere  aber, 
und  zwar  die  Mehrzahl  der  Rassen,  hochrankende  Stengel  mit  frei 
zwischen  den  Blättern  getragenen,  hängenden  Früchten  entwickeln. 

Die  liegenden,  buschig  verzweigten  Rassen,  von  den  im  Garten 
seit  1905  gezogenen  also  die  als  „Regenschirm"  und  „Ford-hook" 
unter  ihren  gärtnerischen  Namen  bezeichneten,  und  dann  die  übrigen 
hochrankenden  Rassen  kreuzen  offenbar  untereinander  leichter  und 
sicherer,  als  gegenseitig.     Da    zugleich    die    beiden    erstgenannten 


1)  Da  die  Früchte  sich  bis  in  den  Februar  hinein  gut  in  trocknen  Räumen 
erhalten  lassen,  bieten  ihre  Zuchtreihen  für  Vorlesungszwecke  dieser  Art  auch, 
im  Winter  ein  beinahe  einzig  dastehendes  Demonstrationsmaterial. 


I  >^GAR  DRUDE: 

in  ihren  tief  ara  Bande  ausgekerbten,  oder  in  ihrer 
izen  Länge  tief  gefurchten  Frachten  ein  ausgezeichnetes  raor- 
phül<>gisc]i<'S  Mfikinal  aufweisen  gegenüber  den  andern  mit  ringsum 
rundem  Dmfang,  so  kann  man  die  beiden  erstgenannten  als 
Repräsentanten  einer  wesentlichen  Unterart  (C.  Melop&po  Dach.), 
übrigen  als  solche  noch  mehrerer  anderer  (bes.  C.  polyniorpha 
Dach.)  wohl  annehmen.  Gerade  die  bei  den  Kreuzungen  von 
„Regenschirm"  mit  dem  Formenkreis  der  hochkletternden  Arten 
erzielten  Resultate,  welche  wiederum  stets  fruchtbare  und  gleich- 
falls kletternde  Formen  ergeben  haben,  sind  derartig,  daß  man  eher 
an  die  Verhältnisse  von  Artbastarden  bei  ihnen  denken  kann,  als 
an  solche  schwächerer  Varietätenkreise. 

Bei  Beginn  der  geordneten  Züchtungen  im  Jahre  1900  dachte 
ich  an  einen  solchen  Unterschied  nicht,  sondern  ich  hielt  die  gärt- 
nerisch benannten,  im  Samenhandel  käuflichen  Sorten  für  gleich- 
wertig und  in  sich  reine  Varietäten.  Es  zeigte  sich  bald,  daß 
manche  Formunterschiede,  wie  z.  B.  die  von  flachen  Beuteln,  mehr 
•weniger  abgeflachten  Äpfeln  oder  länger  ovalen  Birnen  solche 
schwächerer  Art  waren,  ebenso  die  Farbunterschiede  von  grünlich- 
weiß, elfenbeinfarbig  und  blaßgelb,  während  das  tiefe  Orangegelb 
der  „Apfelsine"  genannten  Hasse  von  stärkerer  Kraft  erschien 
und  chn  Kreuzungen  einen  besonderen  Stempel  aufdrückte.  Diese 
ist   ja    auch  in  älterer    Zeit    als   G.  aurantia  Willd.    unterschieden. 

So  bildeten  sich  aus  der  größeren  Zahl  von  Versuchssorten 
schon  in  den  ersten  4  Jahren  nach  Abstoßung  einiger,  in  fluktuie- 
render Variation  mit  einander  zusammenhängender,  folgende  Hassen 
heraus,  welche  seitdem  unverändert  in  möglichst  reiner  Inzucht 
Eorterhalten  worden  sind  (vgl.  die  Abb.  1  und  2  im  Text  mit 
Erklärung): 

1.  „Weißer  Apfel":  glatt,  Form  und  Größe  sehr  dicker  Äpfel. 
weiß  und  vor  der  Reife  mit  einem  Stich  ins  Grünliche; 
Farbenzahl:  Ol).  55.  32.1) 


1)  Die  Farbenzahl  nach  W.  Ostwalds  „Farbenatlas"  (11).  Der  durch 
•    geistvollen  Untersuchungen  bekannte  Physiker  hatte  die  Liebenswürdig- 
keit, für  eine  Anzahl  der  ihm  von  mir  zugesendeten  Kürbisfrüchte   persönlich 
die  ihnen   zukommende  Zahl  festzustellen.     Diese   neue    und    exakte  Methode, 
für  welche  der  jetzt  erscheinende  Atlas  die  Grundlage  bieten  wird,    erscheint 
-  für  Bastardierungsversuche,  in  denen  es  auch  auf  quantitativ  differierende 
•kmale  der  Farbe    ankommt,    ganz    unerläßlich.     Sie    gibt    zuerst    in    einer 
nach  Ostwalds  Farbenkreis  (siehe  „Farbenfibel"  S.  19  zur  popu- 
Bn   Kenntnisnahme  dieser  Methode)  zu  bestimmenden  Farbenton    an,    der 
i  hier  verwendeten  Kürbisfrüchte    zwischen    00    (rein    hellgelb)    und    1« 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (31) 

2.  „Apfelsine":  Form,  Größe  und  Farbe  einer  Orange  bis 
kleinen  Apfelsine,  ganz  glatt,  am  Scheitel  oft  ein  wenig 
abgeflacht;  Farbenzahl:  16.  06.  30.1) 

3.  „(ilirke":  langgestreckt  und  oft  schwach  gekrümmt,  glatt, 
auch  am  Scheitel  gewölbt,  von  Farbe  gelblich  mit  Stich  in 
das  Bräunliche. 

4.  „Warze"  (G.  Pepo  var.  verrucosa):  größer  und  dicker,  in 
Form  und  Größe  zwischen  den  größesten  Apfelsinen  und 
oval  geformten  Melonen  stehend,  am  Scheitel  schwach  ge- 
wölbt oder  ein  wenig  abgeflacht,  grün  oder  weiß  grün  ge- 
streift oder  grün-gelb  gescheckt,  ringsum  mit  dicken,  ge- 
schwollenen und  oft  in  Haufen  zusammenfließenden  Warzen 
überdeckt. 

Dazu  kamen  dann  noch  seit  1904  die  erst  später  durch  Handels- 
gärten bezogenen  Hassen: 

5.  „Regenschirm"  (mit  der  Farbenzahl  durchschn.  08.  22.  40), 
und  endlich 

6.  „Ford-hook"  der  buschigen  Kürbisse,  von  denen  die  erstere, 
kleinere  Basse  flache  Fruchtformen  mit  entweder  einge- 
senktem oder  rb  vorgewölbtem  Scheitel  zeigt,  die  letztere 
lang-ovale  im  Umfange  mehr  einer  gegen  den  gerundeten 
Scheitel  hin  verdickten  Melone  gleicht,  beide  mit  den 
charakteristischen  Furchen,  bzw.  Rippen,  beide  blaßgelb 
und  schön   glatt,  im  Typus  warzenfrei.  — 

7.  Schon  im  Jahre  1901  aber  war  ein  sehr  interessanter 
Bastardkürbis  gewonnen,  welcher  von  da  an  ständig  unter 
dem  Namen:  „Gestreifter  Apfel"  als  sehr  form-,  größen- 
und  farbbeständige  Inzuchtreihe  foitgepflanzt  worden  ist. 
Aus  den  Bastardierungsversuchen  mit  anderen  Arten  von 
Cucurbita,  die  im  übrigen  fehlschlugen,  war  eine  Bestäubung 
der  Kasse  „Weißer  Apfel"  (Abb.  1,  Nr.  15,  17)  mit  C.ficifolia 
Bouche  (=  melanosperma  A.  Br.)  gelungen.  Von  drei  heran- 
wachsenden Früchten  waren  zwei  taub,  die  dritte  enthielt 
einen  keimfähigen  Kern,  und  dieser  wurde  zum  Stamm- 
halter einer  aus  Inzucht  hervorgehenden,  gut  fruchtbaren 
und  mit  den  übrigen  G.  Pepo-Rassen,  nicht  aber  mit 
G.  ficifolia    (seiner    väterlichen    Abkunft)    kreuzungsfähigen 


•(tief  orange  oder  „gold")  liegt;  dann  folgt  die  Trübung  der  Farbe  in  Prozent- 
zahlen von  Weiß  (a)  und  von  Schwarz  (b),  also  eine  Bezeichnung  n.  a.  b. 
Aus  diesen  drei  Faktoren  setzt  sich  jede  reine,  hellklare  (mit  Weißbeimischung), 
•dunkelklare  (mit  Schwarzbeimischung)  oder  trübe  Farbe  (mit  Grau- gleich  WeiB- 
und  Schwarzbeimischung)  zusammen. 


Oscar  Drude: 


Abb.  1.     Varietäten-  und  Spezieskreuzungen:  Fj  vom  Jahre  1901. 


Links  in  jeder  Reihe  <lie  Nachkommenschaft  des  i.  J.  1900  zur  Befruchtung 
benutzten  Pollenträgers,  in  der  Mitte  die  zugehörige  Rasse  für  das  weibliche 
Geschlecht,  rechts  (14—17)  die  in  I\  erzielten  Kreuzungsfrüchte  auf  Inzucht 
für  F_. 

Von  Wichtigkeit  besonders  Reihe  2  mit  den  Stammelter-Formen  C.  ficifolia 
und  dem  (damals  noch  nach  Eiform  variierenden)  „Weißen  Apfel"  von  C.  Pepo: 
(15)  die  •'!  Inzuchtfrüchte  der  Stammreihe  „Gestreifter  Apfel";  die  linke  Frucht 
zeigt  noch  Warzen,  welche  in  den  Folgejahren  verschwinden:  die  weißliche 
Grundfarbe  entbehrt  noch  der  meridionalen  grünen  Streifen,  die  mit  F.,  (19(>2> 
i   sind. 

Kreuzung  II,   16  und  17  von  C.   Pepo  -Varietäten    zur  Prüfung  des  Festhaltens. 

der  Beutel-,  Flaschen-  und  üurkenform,  welche  sich  schon  in  F1  als  schwach 

erweist,  zumal  da  die  Elternnachkommen  Form-unbeständige,    unreine    Linien 

verraten.     Nr.     l-l     entstand    aus    3    Flaschenkürbis    X  $  glatter    Beutelform. 

Nr.   16  entstand  aus     Kt   normaler  War/enform    (deren  Nachkommen  1901    auch 

glatte  Birnenformen  ergaben),  und  aus  £  langgestreckter,  großer  und  schwach 

■•  arzter  »Jurke:  die  Kreuzung  zeigt  in  b\  eine  sehr  schwach  gewarzte,  bunt 

treifte  I  lischenform  und  Beutelform,  letzteres    gegen    die  Formmerkmale 

beider  Kitern.     Nr.   17  entstand  aus  der  Stammform  vom  „Weißen  Apfel"  und 

selben  1  treckten  Gurke  wie  Nr.  16  als  £  Elter. 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (33) 

Rasse.  Die  Früchte  sind  viel  kleiner  als  in  der  Mutter- 
rasse, sonst  apfelähnlich  und  meridional  grün  gestreift, 
darin  an  den  Vater  erinnernd;  siehe  Abb.  1,  Schild  15. 

Diese  Bastardrasse,  welche  sich  zu  fruchtbaren  Kreu- 
zungen ebenso  wie  alle  die    anderen  benutzen    ließ,   besitzt 
deutlich  kürzere  Blüten  als  die  übrigen,  so  daß    das    beim 
Bestäubungsverfahren    übliche    Zubinden    über    Antheren-, 
bzw.  Narbenkopf  schwieriger  ist,  damit  die  Korolle  keinen 
Spalt  offen  läßt,    in  den  eine  Biene  hineinschlüpfen  könnte. 
Außerdem  zeigt  diese  Bastardrasse  in  der  Blattform  Ähnlich- 
keit mit  C.  ficifolia  und  hat  stets,    auch   in  den  von  ihr  ausgehen- 
den Kreuzungen,  auf  der  Oberseite  der  Blätter  viele  weiße  Flecken, 
die  eine  neue  Eigenschaft  bedeuteten.  — 

Für  die  Kreuzungen  werden  folgende  Abkürzungen  gebraucht, 
die  mit  unserer  Abb.  2  (Inzuchtreihen  aus  dem  Jahre  1907)  zu  ver- 
gleichen sind:  Obere  Reihe:  weißer  Apfel  (wA),  Gurke  (G)  und 
gestreifter  Apfel  (gA);  untere  Reihe:  Apfelsine  (Ase),  "Warze  (W) 
2  Früchte,  Regenschirm  (R)  2  Früchte.  —  Fordhook  (Fdh)  ist  in  zwei 
noch  nicht  ganz  typischen  Formen  unter  den  Schildnummern  6  u.  7 
abgebildet.  

Die  Züchtungen  der  ersten  Jahre  bewegten  sich  in  der  Rich- 
tung, einmal  die  innere  Konstanz  der  unter  Nr.  1 — 7  genannten 
„einheitlichen  Sorten"  zu  erweisen,  und  zweitens  in  Kreuzungs- 
versuchen mit  diesen  nicht  nur  aufspaltende  Übergänge,  sondern 
besonders  irgend  etwas  von  neuen  Formen  zu  erziehen,  was  etwa 
ein  Licht  auf  Neubildung  schwacher  Arten  werfen  könnte,  wenn 
diese  Neubildung  sich  als  sprunghaft  konstant  erweisen  sollte.  Es 
gingen  damals  im  botanischen  Garten  Kulturen  mit  Oenothera 
LamarcJciana  nebenher,  deren  Mutationsrassen  ich  der  Freundlich- 
keit von  H.  DE  VRIES  verdankte,  und  die  dabei  gegebenen  An- 
regungen lagen  auch  den  Kürbiszüchtungen  zugrunde. 

Wie  schon  bemerkt,  war  die  Einheitlichkeit  der  ersten  vier 
Rassen  und  ebenso  die  des  Bastardes  „Gestreifter  Apfel"  in  2 — 3 
Jahren  durch  Kreuzung  gleicher  Inzuchtformen  rasch  durchge- 
drungen und  hat  ohne  Veränderung  bei  1.,  2.,  3.  und  7.  sich  er- 
halten. Die  bunten  Mannigfaltigkeiten  aber,  welche  sich  bei  Kreu- 
zungen derselben  untereinander,  und  besonders  an  den  durch 
spontane  Bienenbefruchtung  hervorgegangenen  und  nicht  kontrol- 
lierbaren Kreuzungen  ergaben  (dieselben  gehen  deutlich  aus  Abb.  1 
unter  Nr.  14,  16  und  17  hervor),  zeigten  übrigens  auch  hier,  daß  die 
scheinbar    ganz    einheitlichen    Rassen    in    Wirklichkeit     Gemenge 

Ber.  der  deutsch,  bot.  Gesellsch.    XXXV.  (3) 


Oscar  Drude : 


zahlreicher   verschiedenartiger    ,, reiner    Linien"    waren.     In    trans- 
tierender   Fluktuation  ging    es  bunt  durcheinander,    ohne    doch 

rentlich  aus  dem  liahmen  der  Hauptforrnen  herauszufallen;  eine 
in  Farbe,  Form  und  Steigerung  einer  besonderen  Eigenschaft  her- 
vorragende   Individualität    blieb    im    allgemeinen    nicht    konstant, 

:idern  spaltete  so  auf,  wie  es  sich  nach  dem  Mendelismus  erklären 
ließ,  ohne  daß  der  Versuch  zur  Heranzüchtung  großer  geordneter 
Zahlenreihen  hätte  gemacht  werden  können.  Es  fiel  auf,  daß 
solche  hervorragende  Individualitäten  fast  stets  nur  aus  spontaner 
Befruchtung,  nicht  aus  unseren  zielbewußten  Kreuzungen,  hervor 
gingen  und  deshalb  nicht  ordnungsmäßig  verfolgt  werden  konnten. 
Das  liegt  in  der  bei  Cucurbita  trotz  aller  Vorzüge  bequemer  Ver- 
suchshandhabung störenden  Beigabe  begründet,  die  Kreuzungen 
zum  Zweck  einer  bestimmten  Fruchtform  mit  Blüten  ausführen 
zu  müssen,  die  vom  späteren  Fruchtcharakter  noch  nichts  verraten. 
"Wenn  die  ersten  Früchte  heranreifen  (Anfang  August),  ist  die 
Jahreszeit  meist  zu  weit  vorgeschritten,  um  die  an  denselben 
Stöcken  sich  bildenden  Blüten  noch  mit  Erfolg  zu  zweifelsfreien 
weiteren  Kreuzungen  heranziehen  zu  können.  Es  schlagen  über- 
haupt von  den  durch  Zubinden  der  noch  geschlossenen  Blüten- 
knospen am  Vorabend  vor  ihrem  Erblühen  zur  zielbewußten  Kreu- 
zung oder  zur  gesicherten  Inzucht  für  den  folgenden  Vormittag 
bestimmten  Bestäubungen  die  Hälfte  oder  gar  drei  Viertel  fehl, 
bald  bei  trübem  bald  bei  sonnigem  Wetter,  und  bei  Bestäubungen 
mit  Blüten  an  derselben  Pflanze  sind  die  Schwierigkeiten  am 
allergrößesten.  Es  wurde  daher  meist  die  Bestäubung  mit  Ge- 
schwisterpflanzen auch  für  die  Inzuchtreihen  vorgenommen  und 
einmal  bei  einem  Vergleich  von  Spalieren,  die  teils  aus  Bestäu- 
bungen an  der  gleichen  Pflanze,  teils  durch  solche  unter  Geschwi- 
stern hervorgegangen  waren,  das  Resultat  gezogen,  daß  die  Be- 
stäubungen an  gleichen  Pflanzen,  also  die  reinste  Inzucht,  zu  rasch 
abnehmender  Fruchtbarkeit  führte:  die  weiblichen  Blüten  nahmen 
an  Zahl  ab  und  fehlten  auch  wohl  ganz.  (Es  ist  nützlich,  für  die 
Möglichkeit  sehr  ungünstiger  Jahre  mit  naßkalten  Sommern,  Saat- 
vom  Arorjahre  aufzubewahren;  gerade  die  Inzuchten  schlagen 
in  solchen  Jahren  am  leichtesten  fehl,  wie  wir  im  Jahre  1913  er- 
fuhren.) i 


1)  Beispiele  für  die  gelungenen  und  fehlgeschlagenen  Bestäubungen  im 
Jahre  1908  (ungünstiges  Jahr):   von  220  auf  den  Inzucht-Rassenbeeten  ausge- 
übten Bestäubungen    sind    etwa    50   Früchte    mit  Vollreifen  Samen  geerntet. 
Am  günstigsten  war  das  Verhältnis  bei  „Apfelsine'-:  von  22  Bestäubungen 
rüchte,  alle  ausgezeichnet  gleichmäßig. 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (35) 

Die  Rasse  Nr.  4  „Warze"  hat  vor  Ende  des  ersten  Jahrzehnts 
an  ihrem  Inzuchtspalier  das  merkwürdige  Schauspiel  rasch  ab- 
nehmenden Charakters  ihrer  warzigen  Eigenschaft  gegeben:  die 
Inzuchtfrüchte  waren  im  Jahre  1909  sämtlich  warzenlos,  die  Rasse 
mußte  auf  handelsgärtnerischem  Wege  neu  beschafft  werden  und 
hat  seitdem  konstant  gehalten.  Auffallend  war,  daß  in  demselben 
Jahre  Kreuzungen  der  „Warze"  mit  anderen,  glatten  Rassen  ein- 
zelne geradezu  imponierend  stark  gewarzte,  große  Fruchtformen 
ergeben  hatten,  Verhältnisse,  die  ich  mir  damals  nach  E.  TSCHER- 
MAKS  (13)  „Theorie  des  Kryptohybridismus"  (1903)  zurechtlegte 
unter  Rückschlüssen  auf  die  innere  Unreinheit  der  Inzuchtlinie. 
Aber  ich  bemerke  ausdrücklich,  daß  Nebenkreuzungen  solcher  glatt 
gewordener  Früchte  der  Warzeninzucht  mit  anderen  Rassen  oft 
auffällig  zur  Warzigkeit  zurückkehrten. 

Die  Kreuzungen  wurden,  wenn  nichts  anderes  im  Versuchs- 
plan lag,  wechselseitig  mit  beiden  Geschlechtern  ausgeführt,  auch 
schon  zur  Feststellung  der  gegenseitigen  Fruchtbarkeit    und  sexu- 


„Weißer  Apfel":  Inzuchtfrüchte  8;  Kreuzung  mit  „Regenschirm"  ange- 
setzt Iß,  davon  8  gelungen  (5  in  gelber  Apfelform,  2  in  grünweiß  gestreifter 
Apfelform  Fx); 

„Gestreifter  Apfel'':  von  22  Inzuchtbestäubungen  nur  6  Früchte,  alle 
durchaus  gleichmäßig; 

„Hausspalier":  Inzuchtbestäubungen  18,  davon  10  fruchtbar;  usw. 

Es  verteilen  sich  also  die  fruchtbar  verlaufenen  Bestäubungen  regellos 
auf  solche  Rassen,  bei  denen  die  Wahrscheinlichkeit  des  Erfolges  groß  war 
und  auf  andere.  So  wurde  der  damals  bereits  pentaphyl  kombinierte  Misch- 
ling Hsp.  1907  mit  der  von  VlLMOßiN  bezogenen  Rasse  „Courge  du  Congo" 
fruchtbar  bestäubt,  während  die  Inzucht  der  letzteren  versagte;  F2  daraus  im 
Jahre  1908  mit  „Fordhook"  bestäubt  ergab  aus  10  Belegen  allerdings  nur  3, 
einander  sehr  ähnliche  Früchte:  immerhin  eine  schwieriger  im  Erfolg  anzu- 
nehmende Kreuzung  als  zwischen  verwandten  Rassen. 

Aus  dem  Jahre  1908  stammt  folgende  Beobachtungsreihe:  von  300  voll- 
zogenen Bestäubungen  waren  81  erfolgreich;  von  diesen  waren  47  bei  trocknem 
und  34  bei  feuchtem  Wetter  angesetzt.  In  beiden  Fällen,  trockner  wie  feuchter 
Witterung,  waren  mithin  etwa  40  pCt.  fruchtbar. 

Hierbei  waren  aber  alle  „Regenschirm"- Bestäubungen  merklich 
schlechter;  Inzucht:  von  10  fruchtbar  2;  vier  verschiedene  Kreuzungen:  von 
27  fruchtbar  4.  Noch,  schlechter  aber  war  das  Resultat  bei  „Warze"  und 
kostete  die  Inzuchtreihe! 

In  dem  trocknen  Sommer  1911  war  trotz  der  anscheinend  günstigen 
Sonnenwitterung  das  Resultat  dennoch  nicht  viel  besser:  von  den  in  diesem 
Jahre  auf  den  Inzuchtbeeten  gemachten  114  Bestäubungen  waren  nur  54  er- 
folgreich, 60  blieben  stecken,  Immer  aber  haben  wir  den  Eindruck  dabei  ge- 
habt, als  ob  bei  freier  durch  Bienen  herbeigeführter  Allogamie  die  Zahl  der 
erfolgreichen  Befruchtungen  in  einem  viel  höheren  Verhältnis  stände! 

(3*) 


,;,  l  >SCAB    DRUDE: 

ii   Verwandtschaft.     Niemals  ist  ein  Fall  (ausgenommen  bei  Ent- 
h  ing  des  „gestreiften  Apfels"  aus  $  C.  Pepo  \\A  x  6  C.  fieifolia) 

gekommen,  der  auf  eine  nur  einseitige  Geschlechtsverwandtschaft 

leutet  hätte. 

Der  Theorie  nach  sollten   die  Kreuzungen  $  x  o  und  6  X  $ 

.eher  Kassen  gleichen  Effekt  haben.  Bald  war  es  der  Fall, 
bald  nicht.  Daß  die  F2-Generationen  aus  $  X  £  und  J  x  $  unter 
sich  durchaus  gleich  ausgesehen  hätten,  trat  aber  nur  selten  ein, 
und  es  wurde  daher  Mühe  darauf  verwendet,  die  Filialgenerationen 
nach  väterlichen  und  mütterlichen  Merkmalen  zu  vergleichen- 
Aber  ein  einheitliches  Resultat  hat  sich  nicht  erzielen  lassen:  oft 
dominierte  in  den  Haupteigenschaften  diejenige  Hasse,  welche  die 
$  Blüte  geliefert  hatte  (so  besonders  bei  den  unter  Kap.  III  zu 
beschreibenden  Versuchen  mit  R  x  W  und  W  x  R  1908);  aber 
als  sich  uns  dieses  Resultat  als  eine  allgemeiner  gültige  Regel  auf- 
zudrängen begonnen  hatte,  wurde  es  durch  das  ganz  andere  um- 
geworfen, daß  bei  polyphylen  Kreuzungen  der  neu  hinzu- 
tretende Pollenträger  die  Merkmale  der  Fx-  und  F2-Ge- 
neration  offensichtlich  am  stärksten  bestimmt.  Beispiele 
folgen  nachher. 

Trotz  der  langjährigen  Versuchsreihen  fehlte  doch  oft  Ge- 
legenheit, einen  Kreuzungsausgang  durch  einen  zweiten  ebenso 
eingeleiteten  Versuch  zu  kontrollieren;  die  Zahl  der  Zuchtreihen 
war  so  schon  groß  genug  für  Beete,  Tabellen  und  Photographien 
mit  den  Ernteresultaten.  Einige  besonders  wichtig  erscheinende 
Kreuzungen  aber  sind  dennoch  wiederholt  und  haben  zwar  meistens 
die  Gleichsinnigkeit  des  Erfolges  ergeben,  dabei  aber  so  viel  Eigen- 
artiges in  den  besonderen  Erscheinungen,  daß  es  sich  uns  stark 
aufdrängte:  es  herrscht  eine  große  individuell  beanlagte 
Unabhängigkeit  durch  jeweilig  besonderes  Gemisch  der 
Gene  und  den  dunklen  Gehalt  in  jeder  Befruchtungs - 
zell«'  an  genealogischem  Kryptohybridismus.   — 

Ich  erfreute  mich  bei  den  immerhin  viel  Zeit  und  Sorgsam- 
erfordernden Saaten,  Kulturen,  Notizen  und  Abbildungen,  wie 
ich  gern  hervorheben  möchte,  vortrefflicher  Hilfen.  Sieben  Jahre 
lang  sorgte  bis  zu  seiner  Berufung  nach  Berlin  der  zu  früh  ver- 
storbene Gaiteninspektor  LEDIEN  sowohl'für  die  Kulturen  als  auch 
die  photographischen  Dokumente;  seit  1908  trat  für  ihn  in  Saat, 
Kultur,  Bestäubung  und  Ernte  Obergärtner  VOIGTLÄNDER  an  seine 

le.  Als  treuer  Assistent  und  Mitarbeiter  aber  hat  Prof.  Dr. 
A.  N.\ IM  \\x  vom  ersten  Jahre  an  bis  heute  mitgewirkt  und  seit 
1907    auch    besonders    die    zahlreich    notwendigen    Photographien 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversueben  mit  Cucurbita  Pepo.  (37j 

verfertigt.  Es  war  immer  eine  Freude,  an  den  in  Fruchtreife 
stehenden  Spalieren  jeden  Jahres  die  Ergebnisse  gemeinsam  zu 
besprechen  und  darnach  den  nächstjährigen  Versuchsplan  zu  be- 
schließen. — 

Nachdem  somit  die  gesamten  bei  den  Inzuchts-  und  Kreuzungs- 
versuchen in  Betracht  kommenden  gemeinsamen  Gesichtspunkte 
genügend  geschildert  worden  sind,  sollen  nunmehr  die  wichtigsten 
auf  Spaltungs-,  Vererbungs-,  Kryptomerie-  und  Mutationsfragen 
der  Rassenbildungen  bezüglichen  Einzelfälle  zur  Besprechung  ge- 
langen. 

I.  Der  „Gestreifte  Apfel"  und  seine  Kreuzung-  mit  „Fordhook". 

Die  Entstehung  dieser  —  in  den  Abbildungen  und  Kreuzungen 

kurz    mit   <rA  bezeichneten  —  Bastardart  C.  Pepo  x  C.  fieifolia    ist 

oben  (S.  (31)  dargelegt,  auch  daß  dieselbe  seit  ihrer  Fr Generation 

im  Jahre  19U1  sich  durchaus  konstant  aus  den  Nachkommen  eines 

einzigen    Samenkorns     in     nur    einer     der    drei     1900    geernteten 

P-Früchte    in    seither    16    Generationen    fortgepflanzt    hat    (siehe 

Abb.  2,  Reihe  3  rechts).      Es  ist  auffällig,  daß  gerade  die  G.  fieifolia, 

welche    stets  größere  Früchte  hervorbringt  als  irgend  eine  unserer 

Pepo-Rassen,  den  allerkleinsten  Mischling  der  Inzuchtbeete  gezeugt 

hat,  bedeutend  kleiner  als  auch  die  Form  des  weiblichen  Elters.     Es 

ist  bei  mehrfachen  Versuchen  in  den  Jahren  1901  —  5,  die  Bastardart 

nochmals  in  dieser  oder  der  umgekehrten  Weise  hervorzurufen,  nie 

wieder    Erfolg    gewesen.     Ausdrücklich    muß    auch  hervorgehoben 

werden,  daß  bei  ihr  nicht  an  einen  sog.  falschen  Bastard  zu  denken 

ist;  niemals  ist  eine  Frucht  übereinstimmend  mit  wA.  anihrenlnzuchts- 

spalieren  gereift,  während  allerdings  umgekehrt  bis  1910  der  „weiße 

Apfel"  gelegentlich  auch  grün- weiß  gestreifte,  aber  größere  Früchte 

von  hochgerundeter  Apfelform  lieferte. 

Die  F2-Generation  (1902)  zeigte  (ebenso  wie  damals  noch  die 
wA-Inzuchtreihe)  einige  schwach  gewarzte  Früchte,  welche  aber 
ohne  Selektion  ausgetilgt  wurden.  Schon  im  Jahre  1905  war  das 
Spalier  durchaus  gleichmäßig,  unter  60  Früchten  keine  Abweichung. 
alle  weiß  in  grün  oder  grün  und  gelb  gestreift,  darin  und  in  der 
Blattform  ähnlich  der  C.  fieifolia,  die  Blätter  stark  weißfleckig,  die 
Blüten  kleiner  und  weniger  lang  trichterförmig  als  die  übrigen 
Pepo-Ilassen,    die  niederen  Ranken  dicht    mit  Früchten    behangen. 

Während  nun  im  allgemeinen  dieser  Artbastard  sich  bei  den 
mit  ihm  vorgenommenen  Kreuzungen  als  Pollen-  oder  Fruchtträger 
nicht  anders  verhielt  als  die  übrigen  Inzuchtformen  von  C.  Pepo, 
zeigte  sich  etwas  unerwartetes  nach  seiner  Kreuzung  im  Jahre  1906 


Oscar  Drude: 

Basse  „Fordhook":  Die  FrGeneration  (siehe  Abb.  2. 
unter  Schild  3.  4.  5.)  zeigte  an  15  aus  einem  Mutterkürbis 
herangezogenen  Greschwisterpflanzen  fast  ganz  gleichmäßig  Warzen- 
it j» Tel  von  hellgelber  Farbe,  fast  ganz  ohne  Spuren  der  Rippen 
von  Fdh.,  etwa  so,  wie  eine  Kreuzung  von  wA.  mit  „Warze"  hätte 
erwarten  lassen.     Die    aus    dem    anderen    Muttorkürbis    derselben 


Abb.  2.  Schild  3—7  zeigt  Versuche  aus  dem  Jahre  1907  mit  der  tief  gefurchten 
birnen-  oder  eiförmigen  Rasse  „Fordhook",  und  zwar  Xr.  3  die  Fj  von 
gA  X  Fdh:  Warzenäpfel  von  hellgelber  Farbe  (s.  Text).  Nr.  4  und  Nr.  6 
dasselbe  aus  zwei  anderen  Kreuzungen,  in  Nr.  5  die  Streifen  von  gA  allein 
gut  sichtbar.  —  Nr.  6  und  7  Varianten  von  Fdh.  in  spontaner  Allogamie, 
6  nach  „Regenschirm"  hin  abweichend. 

Schild  8  — 9  Kreuzungen  des  „Hausspaliers"  1907  mit  „Courge  du  Congo"  und 
Fordhook:  die  Formen  von  H«p.  sind  durchaus  einförmig  und  entbehren  jedes* 
eigenen  Merkmales. 

Die  unter  Schild  „Inzuchten"  folgenden  beiden  Reihen  stellen  die  1907  bereits 
in  guter  Konstanz  sich  fortpflanzenden  Formen  dar,  von  links  oben  nach  rechts 
unten  wA,  G,  gA,  Ase  (je  3  Früchte),  denn  W  und  R  (je  2  Früchte):  diese 
letzteren  zu  der  folgenreichen  Kreuzung  W  X  R  und  R  X  W  im  Jahre  190& 
bestimmt. 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (39) 

Kreuzung  hervorgegangenen  Geschwister  zeigten  unter  sich  größere 
Verschiedenheit  (Gruppe  4  und  5  in  Abb.  2),  nämlich  einheitlich 
weißgelbe  oder  dunkelgrün  mit  gelb  gestreifte  und  ganz  glatte 
Früchte,  entsprechend  dem  glatten  Aussehen  beider  Eltern.  Be- 
dauerlicher Weise  waren  die  mit  Gruppe  3  gemachten  Inzuchts- 
bestäubungen ohne  Fruchtreife  geblieben,  so  daß  Angaben  über 
die  F2-Generation  nicht  vorhanden  sind.  Der  weitere  Verfolg  der- 
selben bei  Gruppe  4  und  5  ergab  übrigens  gleichfalls  einige  etwas 
warzige  Früchte. 

Das  Wesen  der  Sache  liegt  in  dem  mutationsmäßig  sprung- 
haften Auftreten  der  Warzen  in  Gruppe  3  ohne  jeden  in  der 
Kreuzung  liegenden  Anlaß.  Auch  daß  von  zwei  Früchten  der- 
selben Kreuzung  eine  einzelne  ein  so  abweichendes  Verhalten  zeigt, 
ist  sehr  beachtenswert,  aber  —  wie  später  gezeigt  werden  wird  — 
durchaus  nicht  vereinzelt.  Ich  sehe  in  diesem  Falle  ein  Beispiel 
für  die  Kryptomerie  in  ihrer  jüngst  von  V.  TSCHERMAIv  (1914: 
XL  183,  186)  geläuterten  Fassung:  „Kryptomerie  im  allgemeinsten 
Sinne  bedeutet  Besitz  von  Faktoren  von  nichterschöpfter  Wirk- 
samkeit. —  Zweckmäßiger  erscheint  es  aber,  diesen  Begriff  von 
der  ganz  allgemeinen  Fassung  einzuschränken  auf  die  spezielle 
Bedingung,  daß  der  Besitz  solcher  reaktionsfähiger  Faktoren  sich 
äußerlich  überhaupt  nicht  verrate,  also  ein  unmerklicher  sei.  .  .  . 
Eine  Manifestation  des  kryptomeren  Charakters  bzwr.  der  unwirk- 
samen Faktoren  ist  demnach  erst  möglich  nach  Zufuhr  der 
»fehlenden«  Faktoren,  bzw.  erst  nach  Abspaltung  der  gegen - 
sinnigen  (hemmenden,  verdrängenden,  verdeckenden)  Faktoren." 
In  dem  besonderen  Falle  der  Kreuzung  einer  unreinen  Linie  (der 
Kürbis  wA.  war  eine  solche)  sehe  ich  die  Zufuhr  oder  die  Abspal- 
tung solcher  Faktoren,  wenn  sprunghaft  ein  ganz  unerwartetes 
Merkmal  auftritt. 

II.  Die  „Haiisspalier-Kreiiziingen"    und    die  Frage    einer  gesteigerten 

Polymorphie. 

Während  die  Hauptrichtung  der  seit  1900  gemachten  Züch- 
tungen sich  in  den  Kreuzungen  je  zweier  als  „rein"  hingestellter 
Rassen  bewegte,  wurde  frühzeitig  ein  größerer  Versuch  ganz  anderer 
Art  angesetzt.  An  einem  an  glatter,  fensterloser  Hauswand  nach 
SSW  isoliert  für  sich  errichteten  und  sehr  lang  gestreckten,  günstig 
gelegenen  Spalier  wurde  mit  Zugrundelegung  einer  guten  Frucht 
von  „Warze"  1901  ein  Versuch  mit  polyphyler  Häufung  aller 
Zucht  formen  durch  jährlich  neu  hinzugefügte  Kreuzung  begonnen. 
und    diese    Zuchtreihe    wurde    kurz    als    „Hausspalier-Kürbis'. 


(.,(,  Oscar  Drudj-;: 

llsp.  in  Abkürzung  bezeichnet.  Zweck  war  zu  erproben,  ob  früher 
r  sj Kiter  bei  dieser  Häufung  aller  Rassenmerkmale  kombinierte 
Spaltungen  mit  ganz  neuen  Eigenschaften  sich  zeigen  würden,  ob 
überhaupt  die  Polymorphie  der  Filialgenerationen  schon  während 
der  Zwischenkreuzungen  in  weiten  Transgressionen  vor  sich  ginge. 
Der  Erfolg  ist  anders  ausgefallen:  während  der  Übereinander- 
Kreuzung  von  Hassen  1904  —  1909  waren  die  Hsp.-Früchte  sehr 
monoton  in  gleichgültigen,  auch  gar  nichts  besonderes  zeigenden 
Formen;  1910  trat  zum  ersten  Male  eine  bunte  Mannigfaltigkeit 
ein,  die  sich  aber  in  den  nächsten  Folgejahren  bis  1914  wieder 
eher  abschwächte  als  steigerte;  1916  entstand  —  während  sonst 
eigentlich  nichts  von  Kürbisformen  zu  bemerken  gewesen  war, 
was  nicht  auch  aus  Kreuzungen  je  zweier  unserer  Zuchtrassen  sich 
ebenso  oder  ähnlich  gezeigt  hätte  —  zum  ersten  Mal  etwas  anderes, 
neuartiges:  es  waren  nämlich  viele  als  „gesprenkelte  Melone" 
benannte  große,  orange  mit  grün  gefärbte,  ovale,  ganz  glatte 
Früchte  entstanden  (zu  vergleichen  vom  Jahr  1917:  Abb.  3  auf  S.  (45) 
oberste  Reihe  Fr.  2,  zweite  Reihe  Fr.  5  und  7).  Diese  hatten 
äußerlich  mit  der  Ausgangsform  „"Warze"  höchstens  eine  öfters 
sich  dort  findende  Gesamtform  gemeinsam,  aber  ohne  jede  Spur 
des  Hauptmerkmals  der  warzigen  Rinde.  Aus  dreien  dieser  Früchte 
hat  sich  in  diesem  Jahre  (1917)  die  in  Abb.  3  mit  allen  ihren  24 
Hauptvarianten  abgebildete,  allerdings  recht  bunt  polyhybride  Reihe 
gebildet,  welche  nun  plötzlich  wieder  große  „Warze"  und  platte 
..  li-'genschirm"  zeigt,  sonst  Urform  und  allerlei  Übergänge  zu 
„Apfelsine",  aber  nichts  besonderes  außer  den  schon  unter  2.  5.  7. 
genannten  melonenartig  glatten  Früchten. 

Di'    Reihenfolge  der  Krenzungen  dieser  „hexaphylen  Hybridi- 
sation" am  Hausspalier  war  folgende: 

1901  — 1903:  „Warze"   wird  zur  Inzucht  isoliert  und  zur  Fortsetzung 
der  Generationen  in  besonders    stark  warzigen  Früchten  aus- 
gewählt. 
1904:  Kreuzung  mit  o   „Apfelsine". 
1905:  Die  F1-Generation  der  Kreuzung  1904  bestäubt  mit  „Weißem 

Apfel". 
1906:  Fj  von  Kreuzung  1905  bestäubt  mit  „Gurke". 

Bmk. :  Die  drei  erhaltenen  P-Früchte  zur  Aussaat  1907  er- 
scheinen wie  „Weiße  Äpfel",  einer  nicht  wenig  größer  und 
schwach  warzig,  ähnlich  etwa  Nr.  8  auf  unserer  Abb.  2  von 
llsp. -Kreuzung. 
1907:  Fx  dieser  Kreuzung  1906  bestäubt  mit  „Fordhook"  (s.  Abb.  2, 
Schild  8—9). 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (41) 

1908:  Diese  Kreuzung  von  1907  bestäubt  mit  der  zur  Verwandt- 
schaft von  Fordhook  und  Regenschirm  gehörenden  Rasse 
„Courge  du  Congo",  ....  welche  für  sich  allein  befruchtet 
erlosch. 

Hiermit  sind  die  sämtlichen  als  gereinigte  Inzuchtlinien  gelten- 
den Rassen  Jahr  für  Jahr  übereinander  gekreuzt;  der  „gestreifte 
Apfel"  als  selbst  Bastard  aus  „Weißem  Apfel"  sollte  hierzu  nicht 
mitverwendet  werden.  —  Die  fortgesetzten  Kreuzungen  hatten  über- 
aus einförmige,  durch  nichts  besonderes  ausgezeichnete  Mischlings- 
früchte ergeben,  an  denen  kaum  bestimmte  einseitige  Merkmale 
'zu  erkennen  waren.  —  Auch  das  Warzenmerkmal  der  ursprünglich 
zugrunde  gelegten  Form  hatte  sich  fast  ganz  verloren.  Das 
Kreu  zun  gs- Saatgut  für  1909  zeigt  große,  abgeflacht-kuglige, 
weißgelbe  oder  quittegelbe  Früchte  mit  Spuren  von  Warzen,  eine 
mit  Längsfurchen  (schwacher  Anklang  an  „Fordhook"),  die  übrigen 
glatt;  daneben  eine  dem  wA  entsprechende  Fruchtform  und  eine 
längliche,  schwach  warzige  Gurke.  Daraus  sind  dann  1909  ziem- 
lich gleichmäßig  gurkenförmige  Früchte,  größtenteils  schwach  ge- 
furcht, daneben  ovale  oder  birnförmige  Früchte  jener  gemeinen 
Übergangsform,  wie  sie  in  Abb.  3  aus  der  großen  Auswahl  etwa 
Nr.  7,  13  u.  14  der  Früchte  veranschaulichen,  entstanden.  Das 
einzige,  was  sich  bisher  sagen  ließ,  war  also  nur  das:  unter  den 
ganz  gewöhnlichen,  warzenlosen  Übergangsformen  (Ei-Birne-Apfel- 
Beutel)  macht  sich  am  ehesten  oder  allein  ein  deutlicher  Zug  der 
zuletzt  vorangegangenen  S  Kreuzungsrasse  bemerkbar. 

Dies  zeigte  sich  auch  in  den  Nebenreihen  dieses  Hauptver- 
suchs, welche  die  jeweilig  erhaltene  Hsp. -Form  für  sich  mit  einer 
der  Inzuchtformen  allein  als  ö  Elter  von  neuem  kreuzten:  in  der 
F^G-eneration  war  dieser  deutlich  sichtbar,  in  der  nächsten  fiel  er 
meistens  mit  allerlei  Zwischenformen  auseinander.  So  besonders 
bei  einer  Kreuzung: 

1909  Hsp.  x  „Apfelsine". 

Daraus  gezüchtet  1910  eine  F^Generation  von  orangefarbenen  eiförmig- 
oder  apfelsinenförmig  gestalteten,  sehr  gleichmäßigen  Früchten; 
F2  (1911)  ganz  verschiedenartig  auseinanderfallend. 

Die  Farbe  der  Fx  zusammen  mit  der  an  den  $  Elter  so  stark  erinnern- 
den Grüßö  und  Form  war  um  so  bemerkenswerter,  als  unter  den  poly- 
phjlen  Merkmalen    die    aus    1904    stammende     „Apfelsine"    bisher    n  i  e 


hervorgetreten  war. 


1910.  In  diesem  Jahre  zeigte  sich  eine  im  Vergleich  mit 
den  früheren  Jahren  große  Mannigfaltigkeit,  entstanden  aus  drei 
Inzuchtfrüchten  von  1909.  Es  fanden  sich,  ziemlich  gleichmäßig 
aus  allen  dreien  hervorgegangen:    a)  stark  warzige    neben    glatten 


(42)  Oskar  Drude: 

Früchten,  b)  beuteiförmig  platte,  am  Scheitel  vertiefte  und  sogar 
schnabelförmig  zugespitzte  Formen,  c)  zerstreut  an  platten  wie 
oval-zugespitzten  Früchten  Höcker  und  Furchen  vom  „Liegen- 
schirm", bzw.  „Courge  du  Congo";  d)  Farbe  war  nirgends  orange 
wie  bei  Ase.,  sondern  vorwiegend  gelbweiß  bis  reingelb,  zuweilen 
grün  und  weiß  gebändert  oder  gescheckt;  e)  die  Größe  schwankte 
/.wischen  Apfel  und  Melone,  bzw.  knapp  der  von  G.  ficifolia. 

Während  aber  diese  Varianten  heranreiften,  waren  schon  Ende 
Juli  und  Anfang  August  zur  Verstärkung  des  Warzencharakters, 
von  dem  ich  ausgegangen  war  und  der  bis  dahin  fast  völlig  re- 
cessiv  geworden  war,  neue  Bestäubungen  mit  ö  „Warze"  zur  In- 
zucht 1910  ausgeführt,  und  diese  ergaben: 

1911  zu  drei  Viertel  teils  sehr  stark,  teils  schwach  gewarzte 
irroße  Früchte;  ein  Viertel  dieser  Generation  bestand  aus  kleineren, 
glatt-apfelförmigen  Früchten.  In  diese  erneut  gewonnene  Grund- 
lage von  „Warze",  in  der  aber  schon  jetzt  latent  auch  die  übrigen 
Inzuchtrassen  steckten,  wollte  ich  entsprechend  meiner  Absicht, 
an  den  Kürbisrassen  die  polyphyle  Mannigfaltigkeit  von  Bestäu- 
bungen in  umgeordneter  Form  nochmals  zu  erproben  (wie  sie 
etwa  der  Zufall  der  Insektenbestäubung  an  den  oft  bunt  neben- 
einander wachsenden  Ruhts-Arten  und  -Rassen  bietet),  nun  auch 
in  den  weiblichen  Elter  die  „Gurke"  als  eine  bisher  gar  nicht 
wieder  zum  Vorschein  gekommene  Form,  in  die  männlichen  Eiter- 
formen aber  auch  neben  Warze  selbst  noch  „Regenschirm"  und 
die  ebenfalls  ganz  latent  gebliebene  „Apfelsine"  bringen.  Diese 
Befruchtungen  wurden  1911  und  1912  derart  ausgeführt,  daß  auf 
die  als  Grundlage  genommene  Hausspalier-Form  von  1910,  nämlich: 

1911  [$  (Hsp.  1910  x  W  1910)  x  (Hsp.  1910  x  G  1910)  $) 
als  Fruchtträger  für  1912  gewählt  wurde,  und  dazu  als  männlicher 
Elter  die  Pollenträger  einer  ebensolchen  Kreuzung  zwischen 
[?  Hsp.  x  Ase  6  1909  und  Hsp.  x  R  1910  öl- 

Aus  diesen  nochmals  pentaphyl- kombinierten  Kreuzungen 
sollten  sich  also  die  Spaltungsgenerationen  vom  Jahre  1913 
an,  besonders  1914  u.  flgd.  J.,  ergeben.  Die  Inzuchten  von  1913 
an  sollten  aber  so  verlaufen,  daß  nunmehr,  weil  man  zur  Befruch- 
tungsperiode Ende  Juli  die  an  den  benutzten  Pflanzen  später 
reifenden  Fruchtformen  noch  nicht  erkennt,  unter  den  gereiften 
Früchten  der  G  es  amt-Spali  er  reihen  vom  Hsp.  eine  Aus- 
wahl der  verschiedenartigsten  Formen,  besonders  von  Neubil- 
dungen, stattfinden  sollte. 

Nachträglich  sei  noch  bemerkt,  daß  die  Hilfskreuzungen  vom  Jahre  1910, 

nämlich  Hsp.  x  R  und  Hsp.        G,  in  Nebenreihen  für  sich  gezogen  schon 


Erfahrungen  bei  Kreu/ungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (43) 

im  Jahre  1911  eine  sehr  verschiedenartig  gestaltete  Ernte  ergeben  hatten, 
mit  jedesmaligem  sehr  stark  ausgeprägten  Vordrängen  des  Pollenträger- 
R  bzw.  G.  —  Während    aber    in   F2    der  „Regenschirm"    seinen  Einfluß 
weiter  zeigte,  war  in  F2  von  Hsp  x  6  die  väterliche  Form  schon  wieder 
verloren  gegangen:  die  erhaltenen  Früchte  zeigten  hauptsächlich  warzige 
Melonen  und  platte  Apfelformen.     „Gurke"  erscheint    also  wiederum 
ihrer  Frucbtform,  Farbe  und  Glätte  recessiv,  der  „Regenschirm"  dageiie 
als  ein  Form-Merkmal  von  dominierender  Kraft. 

1913.  Das  aus  ziemlich  unbedeutend  erscheinendem  Saat<j,  I 
von  warzigen  oder  glatten  Melonen-,  Apfel-  und  platten  Regen- 
schirm-Formen hervorgegangene  Inzuchtresultat  bewegt  sich  noch 
in  derselben  Monotonie  von  Form  und  Farbe.  Die  stärksten  V 
rianten  können  durch  Hinweis  auf  Fig.  3,  Frucht  Nr.  6.  11.  13. 
16.  17.  angedeutet  werden:  „Warze"  ist  also  auch  nur  in  Minder- 
zahl und  schwach  ausgeprägt  vorhanden,  obgleich  sie  zum  zweiten 
Mal  zur  Hauptgrundlage  der  Befruchtung  gewählt  worden  war. 
Die  in  Nebenreihe  weiter  gezogene  Kreuzung  (Hsp  x  W)  x  (Hsp  X  R) 
hat  dagegen  sehr  schöne  "Warzenkürbisse,  glatte  und  warzig  ge- 
mischte Regenschirmformen  ergeben:  diese  würd  zur  weiteren  In- 
zucht mit  verwendet. 

1914.  Die  Variationsamplitude  ist  bedeutend  gesteigert  und 
ergibt  bereits  ein  unserer  Fig.  3  ähnliches  Bild.  Ja  es  tritt  in 
ihm  —  wras  in  den  Folgejahren  wieder  verschwindet  —  mehrfach 
eine  Mittelform  zwischen  G  X  Fdh  in  Gestalt  langgestreckter  und 
mit  10  (oder  5)  über  die  ganze  Länge  hinlaufenden  Rippen  ver- 
sehener Früchte  auf.  Es  fehlen  nur  die  gesteigert-großen  Warzen- 
kürbisse unserer  Abb.  3  (S.  (45))  Nr.  1  und  die  orangefarbenen, 
oft  langgestreckten  „gesprenkelten  Melonen"  Nr.  2,  5,  7,  und 
fehlen  endlich  die  ausgezeichneten  Abkömmlingsformen  des  „Regen- 
schirms" :  Abb.  3  Nr.   19—24. 

Aus  den  unter  1913  am  Schluß  erwähnten  Inzucht-Nebenreihen 
sind  nun  aber  noch  weitere  Mannigfaltigkeiten  in  4  je  für  sich 
getrennt  gehaltenen  Individualzüchtungen  gewonnen  worden:  zwei 
derselben  enthalten  langgestreckte,  z.  T.  krummhalsige,  glatte  oder 
mit  Warzen  überstreute  „Gurken"  mit  keulig  angeschwollenem 
Scheitel,  und  zwei  andere  ausgezeichnet  deutliche  „Regenschirme- 
Typen,  glatt  oder  schwach  warzig,  entsprechend  unserer  Abb.  3 
Nr.  16.  19.  21  und  Übergänge  derselben  zu  Warzenäpfeln.  (Die 
genauere  Darstellung  würde  4  große  Figurentafeln  erfordern.) 

1915.  Die  Streuung  vieler  der  genannten  Varianten  hat  ab- 
genommen, das  Gesamtbild  derselben  ist  anstatt  vielförmiger,  ein- 
förmiger geworden,  die  Früchte  kleiner;    Farbe   weiß,    weißgelb. 


.  Üskak  Dm  i'i  : 

in;    ein    Fünftel  der  Formen  trägt  Warzen,    nur    einzelne 
Die  bemerkenswertesten    Formen    (gewarzte    Gurken)    aus- 

'.  üb  lt. 

1916.  Das  gleiche  Bild  wie  im  Vorjahre.  —  Da  bereits  seit 
letzten    plangemäß    ausgeführten  Kreuzungen   1910—1912  vier 

Generationen  zur  Beobachtung  gelangt  waren,  ohne  daß  in  Hinsicht 
den  Zweck:  eine  neue  Kombination  von  Merkmalen    in  einem 

ser  hexaphylen  Hybriden  sich  so  ausbilden  zu  sehen,  daß  sie 
nicht  als  Übergangsform  zwischen  mehreren  Merkmalen  zu  deuten 
wäre,  etwas  anderes  als  die  Entstehung  einer  großen,  mit  Streifen, 
Sprenkeln  oder  Warzen  bedeckten  Melonenform  erreicht  worden 
war,  so  wurde  bei  der  notwendigen  Beschränkung  der  sich  all- 
zusehr häufenden  Inzuchtreihen  —  diese  für  sich  aus  dem  gesamten 
Hausspalier  im  Jahre  1915  ausgewählte  Form  zur  Fortführung  der 
Hsp-Reihe    bestimmt.     Drei    gleichartige    Früchte,    vom    Aussehen 

er  dunkelgrün  und   orange  in    undeutlich    herab  lauf en- 

len    Streifen    gesprenkelten    Melone    (zum  Vergleich    diene 

Abb.  3,  Reihe  2  Nr.  5;    auch  die  kleinere  Frucht  Nr.  7)  stellten 

•die  Ausgangsgeneration  der    erneuten    pentaphylen  Hsp- 

Reihe  vom  Jahre  1916  dar. 

1917.  Diese  drei  Früchte  und  mehrere  ihrer  noch  zur  Kon- 
trolle herangezogenen  Geschwistei  fruchte    haben    in    diesem  Jahre 

derum,  in  sich  sehr  variierend,  aber  Frucht  für  Frucht  analog  und 
konform,  eine  hübsche  Polymorphie  ergeben  von  großen    warzigen 
Melonen,    glatten  gesprenkelten  Melonen,    eiförmigen    und    kugel- 
migen,  abgeplatteten  kleinen  Formen  bis  zur  deutlichen  Eegen- 
schirmform  (siehe  Abb.  3).     Die  größesten  Früchte  haben    ein  Ge- 
wicht von  1000— 1250  g,  die  kleinen  Regenschirmformen  ein  solches 
von  270  —  130  g,  Frucht  Nr.   24  wiegt    nur    42  g,    ist    aber    schön 
rt     und    völlig    ausgereift,    eine    von    mehreren    gleich    kleinen 
-••sterl rüchten.     Neun  der  24  dargestellten  Typen  sind  dunkel- 
orange   (Fr.  1.  3.  5.  8.  15.   17.   18.   19.  24),    Nr.   22    ist    heller    ge- 
•nkelt,  die  übrigen  im  Bilde  dunkel  erscheinenden  Früchte  sind 
Etig    grün,    die    hell    erscheinenden  hellgelb    bis    gelblich-weiß; 
Nr.  21  hat  zwischen   10  breiten,    dick    gewarzten    grünen   Streifen 
imale  hellgelbe  Bänder;  Nr.  12  ist  am  Scheitel  hellgrün.    Dieses 
9  allen  3  Mutterkürbissen  gemeinsam  ausgewählte  Bild  zeigt  zu- 
ich  für  1918  das  Saatgut    am  Hausspalier    zur   Auswahl    weiter 
Bender  Filialreihen. 

Es   wird  sich  dann  erst  entscheiden  lassen,   ob  —  wie   ich  es 

•  arte  — diese  ,. Gesprenkelte  Melone"  einen  sich  gleichmäßig  unter 

uktuierender  Variation  fortpflanzenden  Form-Typus  darstellt,  der 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo. 


(45) 


in  den  als  Ausgangsreihen  gewählten  Rassen  nicht  vorhanden  war. 
also  eine  Bastard  form  wie  der  „Gestreifte  Apfel".  Das  wird  von 
dem  Verhalten  der  unter  sich  allein  in  Inzucht  zu  kreuzenden 
Formen  Nr.  2  und  5  (7)  im  Gegensatz  zu  Nr.  1  und  3  oder  Nr.  12 
und  13  abhängen. 

Auf  jeden  Fall    sieht    man    den  im  Bilde  Abb.  3    vereinigten 
Fruchtformen  den  hexaphyletischen  Bastard  nicht  an,  sondern  die- 


Abb.  3.  Polymorphe  Reihe  des  ,, Hausspaliers"  1917  aus  drei  melonenförmig  = 
glatten,  orangegrün  gesprenkelten  Früchten  1916  von  der  Form  wie  Nr.  5  und 
Nr.  7.  Die  drei  Geschwisterreihen  verhielten  sich  unter  einander  durchaus 
gleichartig  und  sind  nur  zur  besseren  Auswahl  der  Ernte  hier  vereinigt.  — 
Zur  Ergänzung  des  Bildes  folgen  hier  die  Einzelgewichte  und  Farben: 
Nr.  1)  1240g,  trüb-dunkelgelb;  2)  1075  g,  grün  mit  gelblich-weiß  gesprenkelten 
Linien;  3)  1C00  g,  trüb-gelblichorange;  4)  775  g,  gelb  und  stark  weißgelb 
gesprenkelt;  5)  610  g,  dunkelgelb,  weißgelb  gesprenkelt;  6)  715  g,  trüb  grün- 
orange; 7)  235  g,  dunkelgelb,  ganz  schwach  gesprenkelt;  8)  230  g,  orangegelb; 
9)  155  g,  weißlich  schwefelgelb:  10)  122  g,  schwefelgelb;  11)  460  g,  grün  mit 
grünlichweißen  Sprenkeln;  12)  425  g,  schwefelgelb  mit  hellgrünem  Scheitel; 
13)  360  g,  schwefelgelb;  14)  135  g,  grün,  gelb  gesprenkelt;  15)  155  g,  orange: 
16)  185  g,  trüb  grün-orange:  17)  115  g,  orange;  18)  650  g,  grün;  19)  490  g, 
orangegolb;  20)  600  g,  orangegelb;  2t)  380  g,  grün  mit  weißlich  hellgrünen 
Streifen;  22)  265  g,  dunkelgelb  mit  schwefelgelben  Sprenkeln;  23)  195  g,  ein- 
farbig hell  gelblichweiß:  sehr  bemerkenswerte  Form  durch  Annäherung  an 
die  auf  Tafel  (I),  Reihe  5-6  dargestellte  aus  W  R  entstandene  Kreuzung 
„Gelbschnabel",  dessen  Eltern  ja  auch  im  Hsp.  enthalten  sind!  — ;  24)  42  g,. 
gelblichorange. 


I  >SCAB  DltUDE: 


selben  erscheinen  als   Kreuzungen   nur   von  W  x  Ase  x  R,    wobei 

aber  die  „Warze"  im  Vergleich  zu  ihrer  Ausgangsform  bedeutend 

ihren  Dimensionen  hinaufgegangen  ist  (ursprüngliche  Größe  etwa 

me  Nr.   11).     Der  „Regenschirm"    ist    in    seiner    Fruchtform    rein 

ind  in  Übergängen  gut  vertreten,  aber  während  die  Ausgangsrasse 
buschig  niederliegt,  sind  alle  diese  Hausspalierkürbisse  hochrankend. 
Die  „Apfelsine"  ist  in  einer  Form  (Nr.  17)  so  rein  hervorgegangen, 
auch  in  ihrer  tief-orange  Farbe,  dafi  sie  vom  echten  Typ  nicht  zu 

inb-rscheiden  ist.  Darin  also  sind  diese  drei  Hassen  mit  Sicher- 
heit zu  erkennen.     Aber    es    fehlt    vom    „Weißen  Apfel"    die    die 

lharakterform  begleitende,  durchaus  als  Eigenmerkmal  erscheinende 
Farbe,  es  fehlt  die  „Gurke"  und  vom  „Fordhook"  fehlt,  nachdem 
man  ihn  unter  den  Spaltungsformen  von  1914  schwach  erkennen 
konnte,  gleichfalls  jede  deutliche  Spur.  Die  Merkmale  zweier 
Rassen,  welche  jede  befruchtend  eine  Generation  erzeugt  hatten, 
<ind  also  rezessiv  —  ich  glaube  in  diesem  Falle  mit  vollem  Hechte 
sagen  zu  können:  sie  sind  kryp tomer.  Wie  die  Verhältnisse 
bei  C.  Pcjjo  liegen,  werden  sie  gewiß  nur  in  Folge  von  Einflüssen 
wieder  auftreten,  die  zunächst  nicht    in    unserer    Kenntnis    liegen. 

Ob  sie  überhaupt  einmal  wieder  zur  Erscheinung  gebracht 
werden  können,  erscheint  mir  nach  den  Erfahrungen  an  dem 
nächsten  zu  erläuternden  Kreuzungsversuch  mit  dem  Warzenkürbis 
sehr  zweifelhaft. 

III.   Kreuzungen  zwischen  „Warze"  uud  „Regenschirm1' 

mit    Entstehung    neuer    konstanter    Formen    unter    Unterdrückung 

elterlicher  Merkmale. 

Von  der  Meinung  ausgehend,  daß  der  Charakter  des  schon 
von  Linne  als  eigene  Art  C.  verrucosa  aufgefaßten  Warzenkürbisses 
ein  bequem  und  sicher  auch  in  den  Kreuzungen  feststellbares 
Merkmal,  nämlich  die  in  Reihen  oder  unterbrochenen  Streifen  auf 
der  Oberfläche  der  Frucht  hervorquellenden  Warzen  besäße,  zu- 
weilen so  stark,  daß  die  ganze  Frucht  davon  eingehüllt  erscheint 
(  vgl.  drei  der  Flüchte  auf  Taf.  (1)  unter  1917  in  Reihe  3  und  4!),  habe 
ich  bei  den  Kreuzungen  der  ersten  Jahre  mit  besonderer  Vorliebe 
diese  Rasse  zu  einem  der  Eltern  gewählt.  Als  nun  im  „Regen- 
schirm" 1907  eine  andere,  glatte  und  durch  die  10  Randkerbungen 
n  flach  wie  ein  Diskus  gestalteten  Früchten  ebenso  scharf 
nach  andeien  Seiten  hin  gekennzeichnete  Form  sich  fand,  legte 
ch  in  Kreuzung  und  Gegenkreuzung  dieser  beiden  Rassen  den 
Grund    zu    einem  seitdem  ständig   foitgeführten,  in  vielen  Kultur- 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversnchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (47) 

reihen  im  Garten  mit  Individualzüchtung,  Auszählungen  und  ab- 
gezweigten Nebenversuchen  auslaufenden  Hauptversuch,  der  nicht 
ohne  Interesse  verlaufen  ist. 

Es  mag  aber  nochmals  daran  erinnert  werden,  daß  das  Merk- 
mal der  Warzen  sich  seit  1906  abschwächte.  Ein  Bild  aus  diesem 
Jahre  zeigt  7  am  Inzuchtbeet  von  je  einer  Pflanze  gewonnene 
Früchte,  von  denen  4  dunkelgrüne  nur  sehr  schwach  warzig,  die  3 
anderen  aber  in  gelbweißer  Birnenform  durchaus  glatt  sind.  In 
dem  gleichen  Jahre  allerdings  zeigten  Kreuzungen  WxgA  an  allen 
Pflanzen  der  Ft  die  prachtvollsten  Warzen  auf  sehr  viel  größeren, 
grünlich-gelben  oder  weißlichen  Früchten,  obwohl  doch  der  <3-Elter 
sowohl  viel  kleiner,  als  auch  durchaus  glatt  gewesen  war.  In  dieser 
Hinsicht  hat  der  Warzenkürbis  oft  getäuscht :  bei  Kreuzungen 
hat  er  zunächst  in  starker  Weise  sein  Hauptmerkmal  in  der  F:- 
oder  F2-Generation  durchgedrückt,  einerlei  ob  als  $  oder  $,  um 
dann  bei  den  Spaltungsformen  der  folgenden  Generationen  das- 
selbe abzuschwächen  oder  gar  untergehen  zu  lassen. 

Daß  die  Warzen-Inzucht  1906  im  Hauptmerkmal  schwach 
wurde,  war  damals  der  erste  Fall  der  Art  und  ist  an  sich  unver- 
ständlich. Ich  möchte  es  für  ein  Zeichen  innerer  Umwandlung 
von  unreinen  Abstammungslinien  einer  als  konstanter  Unterart  an- 
gesehenen Rasse  halten.  Da  aber  im  Jahre  1907  die  Inzuchtbeete 
sehr  schöne  Warzenformen  trugen,  ganz  normal  zur  Weiterzucht, 
so  konnte  ich  ohne  Bedenken  aus  der  Nachkommenschaft  dieser 
und  den  neu  angezogenen  „Regenschirm"-Früchten  (siehe  Abb.  2, 
S.  (38),  unterste  Reihe)  die  beiden  Kreuzungen  WxR  und  RxW 
im  Jahre   1908  ansetzen. 

Geerntet  wurden  —  einige  Befruchtungen  waren  fehlge- 
schlagen —  nur  3  Mischlingsfrüchte  zur  Individualzucht  1909: 

1.  Rx  Wo  von  normal  hell  gelbweiße,  platter  Regenschirmform, 
enthaltend    33  Samen,    darunter   ein  Teil   nicht   keimfähig ; 


beide  wundervoll 


v  WxRö,  dick  warzig' 
3.1  '  dunkelgrün  mit  hei- 


<  abgeflachte  große  Kugel,  ent- 
haltend 40  Samen, 
dick-eiförmig,     enthaltend 
60  Samen. 


len  Längsbinden 
Frucht  Nr.  1  und  Nr.  3  wurden  1909  in  allen  Keimpflanzen 
gesetzt,  die  Samen  von  Nr.  2  verblieben  in  Reserve  (gesät  1913). 
Die  Ernte  des  Jahres  1909  mit  F1  zeigte  ein  grundver- 
schiedenes Resultat  der  beiden  Reihen:  in  Nr.  1  (R  X  W)  war  die 
,. Warze"  durchaus  rezessiv,  nur  glatte,  geriefte  und  gebuckelte, 
hellgelb-weißliche    Abkömmlinge    von    R    hingen    an    den  gut  mit 


i  iscab  Drude: 

Früchten  besetzten  Pflanzen,  welche  aber  nach  der  väterlichen 
»tammung  sämtlich  rankten;  in  Nr.  3  (W  X  B)  dagegen  waren 
die  Merkmale  beider  Eltern  gut  in  allerlei  Übergängen  vereint:  es 
gab  an  c;on  ebenfalls  rankenden  Pflanzen  weder  die  reine  W-,  noch 
R-Form.  sondern  platte  oder  gewölbte  Birnen  mit  den 
10  von  R  herrührenden  =b  deutlichen  Riefen  und  ±  stark  auf- 
gesetzten Warzen;  einige  Flüchte  waren  ganz  warzenfrei,  andere 
annähernd  so  flach  wie  R-Typus,  aber  diese  gerade  am  meisten 
warzier.  Bei  Nr.  1  also  war  die  Mutter  in  der  Frucht- 
form  durchaus  dominierend,  in  Nr.  3  traten 
Mutter-    und    Vaterform    zusammen    auf. 

Das    weitere    Schicksal    dieser  Kreuzung  und  Gegenkreuzung 
folgt  nun  getrennt. 

1.  Regenschirm  x  Warze  <5- 
1!)10.  Die  Erwartung,  daß  die  F.,-Generation  nunmehr,  in  gesteigerter 
Variation  aufspaltend  nach  MEJNTDELschen  Richtlinien  kerbran- 
dige, platte R.  neben  birnenförmig-kugligen  und  warzenbedeckten 
W.  zeigen  würde,  hat  sich  nicht  im  geringsten  bestätigt: 
aus  8  gut  ausgewählten  Früchten  erzogene 
Individualreihen  zeigen  durchaus,  den- 
selben Charakter  wie  Fj,  hellgelbe  und  dunkler  gelbe 
kleine  Birnen  und  abgeflachte  Apfelformen  mit  geringer  An- 
deutung der  vom  R.  stammenden  Riefen ;  von  den  besonderen 
W'-Eigenschaften  ist  nichts  zu  sehen,  doch  muß  berück- 
sichtigt werden,  daß  sich  der  Mischling  als  solcher  in  der 
gegen  reinen  R-Typus  umgeänderten,  schwach  gerieften 
oder  oft  riefenlosen  Schale  und  der  im  Vergleich  mit 
beiden  Eltern  stark  verringerten  Größe  ausdrückt.  Die 
Zahl  der  Einzelpflanzen  in  den  vollständigen  Individualreihen 
betrug  61  —  91,  die  Nebenreihen  der  Pollenträger  bildeten 
geringere  Zahlen,  aber  immer  genügend,  um  den  gleichartigen 
Formcharakter  zu  erweisen. 

1911.  Die  Streuung  der  Variation  hat  in  F3  zugenommen  und  zeigt 
neben  dicken  gerieften  Birnenformen  solche  (einzelne)  v  o  m 
richtigen  R-Typus.  Andere  Familien  (aus  je  1  F2- 
Frucht  stammend)  variieren  noch  in  ebenso  geringem  Maße 
wie     1910.     Keine    Spur    von    Warzenkürbissen. 

1912-  15.  Das  Bild  bleibt  im  wesentlichen  das  gleiche.  Die  aus 
den  Inzuchtreihen  herausgebildeten  „Familien",  von  denen 
die  am  meisten  charakteristisch  verschiedenen  als  weitere 
Stammhalter    und    zur  selektiven    Individualzüchtung  benutzt 


Erfahrungen  bei  Ivreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (49) 

werden,  behalten  ihren  besonderen  Typus  bei  und  unter- 
scheiden sich  untereinander  nur  durch  weniger  bedeutende 
Unterschiede  in  Größe  und  Gesamtform,  sowie  Hinneigen  zur 
regelrechten  „Regenschirm"-Form,  die  in  Übergängen  zur 
langgestreckten  Birnenform  ihre  Bandkerben  in  lange,  dem 
„Fordhook"  ähnliche  Furchen  verwandelt  Farbe  sehr  gleich- 
mäßig zwischen  weißgelb  und  hellgelb  bis  leicht  bräunlich- 
gelb mit  glatter  Schale ;  nie  eine  Spur  von  Warze. 
Der  (5  Elter  ist  also  in  seinen  besonderen 
Eigenschaften  dauernd  rezessiv  und  drückt  sich 
nur  in  den  zahlreichen  Mittelformen  der  Gesamt- 
gestalt (Birnen-  und  Beutelform)  aus;  der  9  Riter  ist 
stark  und  deutlich  dominierend.  Ein  erwartetes 
Aufspalten  in  beide  Elternrassen  nach  MENDELschen  Regeln 
ist  nicht  eingetreten,  R.  aber  für  sich  allein  ist  in  einzelnen 
Fällen  rein  herausgekommen. 

Bei  diesem  den  Voraussetzungen  nicht  entsprechenden  Re- 
sultate hätte  ich  schon  im  Jahre  1910  gewünscht,  die  Kreuzung 
R  x  W  nocli  einmal  wiederholen  zu  können.  Es  hinderte  mich 
daran  der  Verlust  der  ursprünglichen  Inzuchtreihe  ganz  glatten 
„Regenschirms" ;  die  neu  erhaltenen  Samen  zeigten  Gemische  von 
warzigen  Regenschirmformen,  und  mit  diesen  war  ein  solcher  Kon- 
trollversuch natürlich  nicht  auszuführen. 

Ehe  nun  die  Zuchtreihe  mit  Abbrechen  in  F7  aufgegeben 
wurde,  diente  sie  noch  einer  doppelten  Kreuzung  zur  Unterlage, 
um  so  zu  versuchen,  ob  nicht  wie  so  oft  bei  anderen  Kreuzungen 
der  Warzencharakter  noch  wieder  erweckt  werden  könnte.  Die 
$  Blüten  von  (R  X  W)  1915  wurden  einmal  mit  „Apfelsine", 
zweitens  mit  „Gurke"  aus  den  durchaus  einwandfreien  Inzucht- 
beeten bestäubt. 

Von  besonderem  Interesse  ist  die  Kreuzung  (R  x  W)  X  Ase 
(1915)  geworden:  sie  hat  zu  einer  unzweideutigen  abge- 
leiteten Form  der  „Apfelsine"  allein  geführt ;  nur 
von  R.,  gar  nicht  von  W.  sind  noch  Chaiaktermerkmale  in  Fx  wie 
in  F2  zu  sehen  gewesen.  —  Die  Individualzucht  der  Kreuzungs- 
früchte von  1915  zeigte  1916  ein  ganz  einförmiges  Bild  von  nur 
hellorange  apfelsinenartigen  Früchten  verschiedener  Größe  und 
verschiedener  Farbabstufung.  Die  daraus  in  Inzucht  von  fünf 
Früchten  in  diesem  Jahre  gewonnene  F2-Generation  ist.  unter  Zu- 
nahme der  Variationsstreuung  nach  Größe  und  Farbe,  nicht  ganz 
gleichmäßig  dieselbe  geblieben:  bei  einer  Individualreihe  von 
37  Früchten  glaubt  man  eine  neue,  etwas  ungleichfarbige  und  noch 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.     XXXV.  ("*) 


OSKAB   DKUDE: 

zwischen  plattom  Apfel  und  Ei  etwas  formwechselnde  Apfel- 
D  r  Nl,i  Mrli  /u  habeD,  wie  sie  vielleicht  als  ein  nicht  spaltender 
Bastard  zwischen  Ase  und  wA  zu  denken  wäre.  Die  wirk- 
liche genealogisch  eHerkunft  verrät  sich  hier  in 
D  ».  Mi  M  <>  in  e  nte.  —  Eine  zweite  lieihe  verrät  die  Eegen- 
Bchirm-Mutterschaft  etwas  deutlicher,  und  unter  den  drei  anderen 
Weihen  finden  sich  zusammen  etwa  30  unterscheidbare  Frucht- 
.iiiien  vom  grolien  dunkelgelben  Ei  (Höhe  10  cm)  bis  zum  4  cm 
hohen  und  6  cm  im  Durchmesser  haltenden  abgeflachten  Diskus. 
der  zusammen  mit  anderen,  etwas  größeren  Früchten  vom  „llegen- 
Bchirm"  sanfte  Einkerbungen  oder  über  die  platte  Frucht  hin- 
laufende Furchen  zeigt:  so  etwa  bei  einem  Fünftel  dieser  Frucht- 
formen  bis  zu  kaum  noch  wahrnehmbaren  Spuren  der  Furchen. 
So  bewegen  sich  die  Formschwankungen  etwa  in  den  durch  Abb.  3 
(Seite  (45),  Xr.  8,  10,  15,  17  und  24  dargestellten  Dimensionen, 
die  Favlisrliwankungen  nur  zwischen  dunkelorange  und  hellgelb, 
in  zwei  Fällen  grün-orange  gestreift.  Da  es  von  Interesse  ist,  wie 
weit  die  Farbenänderungen  nach  dem  OSTWALDschen  Verfahren1) 
festgestellt  werden  können,  folgen  hier  die  vom  Herrn  Verfasser 
auf  den  Bastard  bezüglichen  Ermittelungen: 

Farbton 
Apfelsine  vom  Inzuchtsbeet :         10 
(RxW)xAse  1915  im   Jahre   1917, 

hellorange    .     .         13 

Chromgelb    .  0? 

schwefelgelb    .         03 

Nach  meinen  heutigen  Erfahrungen  darf  ich  annehmen,  daß 
bei  der  im  Gange  befindlichen  weiterem  Inzucht  dieses  Mischlings 
sich  etwas  verschiedene  Familienreihen  ergeben  werden,  von 
denen  die  eine  oder  andere  als  Zwischenformen  von  Ase  und  E 
in  orange  Farbe  sich  erhalten  werden  mit  schwachen  Furchen  in 
harter  Schale,  die  Mehrzahl  dagegen  als  eine  heller  orange  ge- 
färbte oder  zitronengelbe  Apfelsine  mit  ungefurchter  harter  Schale, 
lud  diese  letzteren  Familien  würden  dann  ihre  Genealogie  von 
B  W'xAse  nicht  verraten,  sondern  als  eine  „Varietät"  der 
C.  Pepo  aurantia  erscheinen  und  in  botanischen  Gärten  so  etiket- 
tiert  werden. 

Sehr     ähnlich     ist     auch     der     zweite      Versuch      mit 

W)       G  (1915)  verlaufen,  dessen  Variationsstreuung  aber  viel 

weiter    gegangen    ist,    so    daß   die  F2-Generation  dieses  Jahres  ein 

1)  Siehe  oben,  Anm.  Seite  (30). 


Weiß 

Schwarz 

06 

30 

06 

35 

06 

45 

20 

35 

Erfahrungen  bei  Kreuzungs versuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (51) 

bunteres  Bild  ergab.  (Schon  Fj  war  nicht  so  einheitlich  als  bei 
Apfelsine  f.)  Aber  auch  hier  ist  dominierend  Gurke  in  gelben, 
gelbweißen  und  dunkelgrün-gelb  gestreiften  Normalformen,  von 
denen  einige  aber  die  Kerbungen  des  „Regenschirms"  in  Form 
von  10  seichten  Furchen  aufweisen.  Die  kleineren  Früchte  zeigen 
Birnen-  und  Zitronenform,  einmal  eine  Kugel,  einmal  einen  flachen 
Diskus,  aber  ohue  die  Regenschirmkerben.  Von  ,, Warze"  ist  auch 
liier  gar  keine  Spur  zu  seben,  sie  ist  auch  in  diesem  Bastard  seit 
1908  vollständig  rezessiv. 

2.  Verlauf   der  Kreuzung  W  x  R  c  • 

Es  wurde  oben  gesagt  (S.  (48),  daß  diese  Kreuzung  in  Fx- 
Generation  weit  anders  gestaltete  Früchte,  als  richtige  Misch  - 
f  o  r  m  beider  Eltern  in  Gestalt  dicker,  gestreifter  und  etwa  zu 
einem  Dritteil  rfc  stark  mit  Warzen  überstreuter  birnförmiger  Früchte 
ergeben  hatte.  Zur  Auszählung  einer  zuverlässigen  F2-Gent:ration 
konnte  es  nicht  kommen,  da  bedauerlicherweise  gernde  die  In- 
zuchten dieser  Reihe  ganz  versagt  hatten  und  überhaupt  ihre 
Fruchtbarkeit  merkwürdig  gering  erschien.  Da  nun  auch  die  Be- 
schaffung von  einwandfreiem  (warzenlosen)  Typus  „Regenschirm'- 
sich  hinzögerte,  so  wurde,  um  den  notwendigen  Vergleich  nicht 
noch  länger  hinauszuschieben,  die  in  Reserve  gehaltene  Frucht 
Nr.  2  im  Jahre  1913  in  allen  Keimlingen  gepflanzt.  Sie  ergab  das 
auf  Taf.  (I)  oben.  Reihe  1  u.  2,  wiedergegebene  Bild,  welches  aus  den 
nach  Formgruppen  geordneten  Früchten  alle  wesentlichen  Ver- 
schiedenheiten wiedergibt  und  deutlich  zum  Ausdruck  bringt,  daß 
in  diesem  Falle  die  F^Generation  die  beiden  elterlichen  Merk- 
male fast  an  jedem  Kürbis  gut  vereinigt.  Besonders  ist 
dies  mit  den  beiden  über  Schild  2  liegenden  und  für  Individual- 
züchtung  ausgewählten  Früchten  der  Fall,  die  eine  mit  einem  in 
beiden  Eltern  nicht  vorhandenen  Merkmal :  kegelförmige 
Zuspitzung  des  Scheitels  ausgezeichnet,  die  andere, 
noch    stärker  warzige,    flach  als  Abkömmling  von  „Regenschirm". 

Die  F2-Generation  der  beiden  ausgezeichneten  Inzucht- 
früchte (2)  ergab  1914  folgendes  Bild: 

a)  Die     links    liegende    Kegelfrucht     lieferte    29     fruchtende 

Pflanzen,  davon 

5  dunkelgrün,  sehr  platt,  außerordentlich  warzig; 

3  heller  grün  und  mehr  gewölbt,  dick  warzig; 

1  dunkelgrün     kapuzenförmig      mit      10      Randkerbungen, 

schwach  warzig; 

3  dunkelgrün,  klein  abgeflacht-apfelförmig,  gerieft,  schwach 

warzig; 

(4*) 


I I- 


—    o 

a  s 


/. 


OsKAK  DKUDE: 

dunkelgrün,  am  Grunde    wie  R,  aber  mit  breit  kegelfür- 
förmigem  Scheitel; 
J  .">  heller  grün  mit  gerundetem  Scheitel,  sonst  ähnlich   R; 
)3  hellgelbweiß  (vom  Typus  Tai.  (I),    1P17,  dritte  Reihe!»; 
'  '   I  9  hellgelb-gelbweiß  gerieft,  aber  mit  abgeflachtem  Scheitel 
ähnlich  Regenschirm. 
h)  Die  rechts  liegende  platte  Warzenfrucht   lieferte  58  fruch- 
tende Pflanzen,  davon: 
7  wie  die  Mutterfrucht,  dickwarzig,  grüngelb; 
6  flach  geriefte,  schwach  warzige  und  platte  grüne  Früchte  ; 
2  breit  gedrückte  dunkelgrüne  Früchte  mit  Warzenstreifen: 
6  dicke,  feinwarzige  Birnen  mit  zarten  Regenschirmrillen; 
1   melonenförmige,  gerillt- warzige,   dunkelgrüne  Frucht; 
1   dicke,  mit  Regenschirmrillen  gezeichnete  und  sehr  schwach 

gewarzte  Birnenform ; 
9  gelbliche,     tief    gefurcht-gekerbte    Zwischenformen    von. 
i       Beutel  und  Regenschirm; 

'6  gelbe  und  6  weißgelbe  platte,    tief    gefurchte  R- Birnen) 
5  weißgelbe  und  geriefte  Apfelformen; 
S    j  5  grün    und    weiß  gebänderte,  nicht  geriefte  Apfelformen; 
•  4  platte  und  am  Rande  durchaus  nach  Typus  R.  gekerbte 
weißgelbe  Früchte. 
In    dieser  Weise    sind    noch  5  andere  Geschwisterreihen  aus- 
gezahlt    mit     ähnlich     schwankenden     Größen,     Formen,    Farben, 
Warzigkeit    und    warzenlosen   R-Modifikationen.     Dabei  hatte  aber 
jede  dieser  Familien  aus  Einzelfrüchten  entweder  im  Gesamtdurch- 
schnitt  oder  in  einzelnen  ausgewählten  Formen  ein  Sondergepräge, 
wie  es  nur  Bildaufnahme  wiedergeben  kann;  zwei  Familien  zeigten 
nur    gelblichweil!«'   Farbe.     Und    so  zeigte  sich  hier  wieder  einmal 
im    Gegensatz    zu    den    frühen   unter  „Hausspalier"  be- 
> '-unebenen    Formen    und    auch    im    strengen     Gegensatz    zu    der 
Kreuzung  R  x  W   mit    ihrer    einheitlichen    Form   und  Farbe   „der 
Eindruck    einer    ganz     hoffnungslos    komplizierten    Formen-     und 
Farbenmannigfaltigkeit"  (Baur  1914). 

Schon  aus  dem  Grunde,  daß  nicht  alle  diese  bemerkens- 
wert.-n  Formen  in  Nebenreihen  weiter  kultiviert  werden  konnten,. 
lichtete  sich  der  Variationskreis  1915  in  F3  bedeutend,  zugleich 
aber  auch  dadurch,  daß  das  W  a  r  z  e  n  m  e  r  k  mal  auch  i  n 
den  Familien  mehr  und  mehr  zurücktrat,  die 
aus  warziger  Inzucht  mit  fortgesetzter Selek- 
i  o  n  h  e  r  v  o  r  gegangen  w  a  r  e  n.  So  war  es  besonders  bei 
drei    Familien,    nur   die  vierte  zeigte  auch  in  F5  vom  Herbst  1917 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  l'epo.  (53) 

«ine  gegen  F2  wenig  veränderte  Variationsbreite.  Diese  stellt 
Tai.  (I)  unter  1917  in  Reihe  1—2  an  12  Früchten  dar.  Die  darunter 
stehenden  Seihen  3—4  zeigen  dagegen  in  14  Früchten  eine 
nunmehr  schon  als  konstante  Neubildung:  mit 
•deutlich  abgeleitetem  Regenschirm-Charakter 
aus  Familie  1  entstandene  Rasse  „Gelbschnabel",  welche  schon  im 
Jahre  1916  ebenso  rein  wie  1917,  durchaus  sich  in  der  durch  das 
Bild  veranschaulichten  Variationsbreite  haltend,  rasch  unter  Aus- 
scheidung jeder  anderen  als  gelbweißer  Farbe  sowie  jedes  be- 
sonderen Warzenmerkmals  die  heutige  Form  angenommen  hat. 
Von  ,, Warze"  hat  sie  nur  die  gegen  die  väterliche  flache  Form 
meist  viel  mehr  oblonge  Gestalt,  die  kegelförmige 
Schnabelbildung  ist  eigenartig  und  in  der  R-Rasse  nicht 
vorhanden  gewesen.  Und  wiederum  ist  sie  kleiner  als  der  Durch- 
schnitt beider  Eltern,  heller  gelb  als  der  R-Typus.  Noch  sind 
einige  stark  an  diesen  selbst  erinnernde  Formen  darunter,  aber 
auch  diese  haben  nicht  vertieften,  sondern  breit-kegelförmig  zuge- 
spitzten Scheitel. 

Diese  Form,  der  niemand  ansehen  kann,  daß  sie  aus  W  X  R 
in  fünfter  Generation  hervorgegangen  ist,  sondern  die  bei  der 
Analyse  ihrer  Merkmale  als  Varietät  zu  den  C.  Melopepo-F ormm\ 
gezählt  werden  würde,  ist  für  1918  in  unsere  Inzuchtbeete  auf- 
genommen worden,  und  ich  zweifle  nicht  daran,  daß  sie  ebenso 
wie  der  als  Ficifolia-Bastard  gezüchtete  „gestreifte  Apfel"  sich  zu 
weiteren  Kreuzungen  eignen  wird,  ohne  in  den  Varianten  solcher 
Kreuzungen  seine  genealogische  Geschichte  anders  als  nach  Typus 
„Regenschirm"  zu  verraten. 


Wer  die  vorstehenden  Versuche  mit  dem  Maßstabe  etwa 
von  JOHANNSENs  Vorlesungen  über  exakte  Erblichkeitslehre  an- 
sieht, wird  nicht  befriedigt  sein;  aber  sie  gingen  auch  auf  ein 
anderes  Ziel  hin  und  bieten  für  die  exakte  Erblichkeitslehre  viel- 
mehr nur  Material  und  Anregung  (z.  B.  nach  der  Untersuchung 
des  den  äußeren  Charakter  ,, Warze"  bewirkenden  Anlagefaktors), 
als  einen  Abschluß.  Ihr  Ziel  war  ein  durch  Züchtungen  an  leicht 
zugänglichem  Material  zu  gewinnendes  Verständnis  für  polymorphe 
Variation  und  Herausbildung  neuer,  wenn  auch  nur  kleiner,  Art- 
eigenschaften unter  nahe  verwandten  Rassen,  wie  wir  sie  in  der 
Natur  wildwachsend  z.  B.  so  formenreich  bei  Rosa,  Rubus,  Salix 
finden.  Mit  diesen  aber  lassen  sich,  wie  ich  denke,  manche  an 
Cucurbita    gesammelten    Erfahrungen    wohl    vergleichen,     and    ich 


I  Im'AR   DRUDE: 


möchte  als  Beleg  dafür  nur  auf  B.  LlDF'ORSS'  (8)  1914  hinter- 
jene  Arbeiten  über  Rubus  verweisen,  in  denen  die  überaus  grolle 
Vielförmigkeit  solcher  Bastarde  in  der  F2  Generation  dargelegt 
wird,  die  sieh  dadurch  noch  erhöht,  daß  unter  Umständen  neue, 
den  Sta  in  in  eitern  fremde  Eigenschaften  auftreten 
(S.  3).  Auch  daß  die  neu  entstandenen  Ruht  ts -Formen  schwerlich 
als  Belege  für  einen  Mutationsprozeß  im  Sinne  von  H.  DE  VRIES 
verwertet  werden  können,  ist  eine  dieser  sehr  bemerkenswerten 
Allleitungen.  Wenn  man  die  zahlreich  an  nicht  weit  von  einander 
gelegenen  Standorten  wachsenden  Brombeeren  in  ihrem  Artweit 
mit  unseren  Cuctnbifa  Hassen  vergleicht,  so  kommen  vielfach  gleiche 
Werte  heraus,  und  es  kann  sich  hier  in  freier  Natur  dasselbe 
>[>iel  oft  wiederholen,  welches  mein  am  Hausspalier  vorgenommener 
polyphyler  Kreuzungsversuch  in  seiner  Wirkung  erproben  wollte. 
Hier  lag  die  Erklärung  des  Formenreichtums  in  Kreuzungen  von 
Sippen  verschiedenen  Verwandtschaftsgrades  immer  besonders 
nahe  und  lenkte  auf  experimentelle  Prüfungen  hin,  die  aber,  wie 
wir  sehen,  infolge  von  Kryptomerie  elterlicher  Merkmale  die  wahre 
Verwandtschaft  oft  gar  nicht,  in  anderen  Fällen  erst  auf  langen 
Umwegen  aufdecken  werden.  —  Ebenso  hat  H.  NlLSSON  an 
Sdlia  -Bastarden  nach  den  Mitteilungen  darüber  von  J.  P.  LOTSY 
(9)  i.  J.  1915  die  Gleichheit  der  Fx-  und  die  in  der  Hauptsache 
intermediären,  in  allen  möglichen  Gradationsformen  variierenden 
Typen  der  F2-Generation  festgestellt  mit  dem  Zusatz,  daß  gelegent- 
lich von  einem  der  Eltern  in  der  Kreuzung  nichts  zu  sehen  ge- 
wesen ist,  und  daß  ihr  Ursprung,  wenn  der  Bastard  in  der  Natur 
angetroffen    wäre,    niemals    richtig   hätte  beurteilt  werden  können. 

Aber  auch  in  anderen  Gattungen  als  in  diesen  typischen 
Beispielen  polymorpher  Formenkreise,  bei  denen  man  sich  die 
floristisch  durchgearbeitete  Mannigfaltigkeit  gar  nicht  ohne  die 
Wirksamkeit  von  Zwischenkreuzungen  und  deren  Varianten  er- 
klärt denken  kann,  sind  jetzt  Kreuzungen  vom  gleichen  Effekt 
festgestellt,  wofür  ich  besonders  E.  LEHMANNS  1914  (5)  neu  zu- 
sammen gefaßte,  langjährige  Studien  an  der  Vermied  agrestis  nenne. 

Ihr  Verfasser  vermißt  (S.  156—159)  den  Erklärungsversuch 
für  die  große  Gleichförmigkeit  in  den  F.{-Familien  nach  der  starken 
\  ariation  der  F  ..-Generation  und  hält  es  für  unrichtig,  vage  Spal- 
tungsvorgänge in  F2  als  Mendelspaltung  zu  bezeichnen,  sofern 
nicht  die  exakten  Zahlenverhältnisse  derselben  vorliegen  (S.  160). 
h  das  ist  für  ihn  keine  Frage  mehr,  daß  auf  dem  Wege  der 
Kreuzung  neue  Kleinarten  entstehen  können,  und  daß  „das  Ent- 
stehen so  vieler  weitgehend  konstanter  Formen  in  F2  nach  Bastar- 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (55) 

dierung    zweier    aufs    nächste  verwandter  Unteraiten  für  den  Art- 
bildungsprozeß sicher  von  besonderem  Interesse  sei". 

Mir  scheint  dann  aber  noch  von  besonderem  Interesse  die 
bei  den  Kürbiskreuzungen  in  Erscheinung  getretene  dauernde 
rezessive  Eigenschaft  nicht  nur  eines  kleinen  Merkmals,  sondern 
ganzer  Merkmalsgruppen  des  einen  oder  anderen  Elters,  die  auch 
nicht  durch  eine  Spaltung  veranlassende  Weiterzüchtung  oder  Über- 
kreuzung wieder  erweckt  werden  können  und  daher  der  von 
E.  TSCHERMAK  (13,  19l3;  14,  1914)  neu  ausgelegten  Kryptomerie 
richtig  zu  entsprechen  scheinen.  Und  daß  bei  der  Herausbildung 
neuer  Rassen  auch  der  Inzucht  zum  Trotz  ein  schrittweiser 
AVandel  der  Form  in  den  Folgegenerationen  eintritt,  als  wenn 
eine  bestimmte  Tendenz  in  der  Kreuzung  läge,  diese  oder  jene 
Eigenschaft  unter  einer  anderen  untergehen,  kryptomer  werden 
zu  lassen,  scheint  mir  auch  eine  wichtige  Erfahrung. 

Besonders  aber  die  Erfahrung,  daß  eine  äußerlich  er- 
kannte, morphologisch  einer  bestimmten  Mikrospezies  oder  Varietät 
zugeteilte  Form  einen  ganz  anderen  genealogischen  Entwicklungs- 
gang durchlaufen  haben  kann,  als  die  Hauptgruppe  dieser  Spezies 
oder  Varietät  (siehe  oben:  Entstehung  einer  abgeleiteten  „Apfel- 
sine", S.  (49),  besonders  diese  spricht  dafür,  daß  die  ,, Phantasie- 
beispiele", welche  E.  LEHMANN  (7)  1914  im  Biolog.  Central- 
blatt  S.  289  als  Beleg  für  die  Verschiedenheit  von  ,,isogener  Ein- 
heit" und  „genetischer  Einheit"  bringt,  sich  durch  einfache  Kreu- 
zungserfahrungen reell  belegen  lassen,  und  daß  der  Artbegriff 
tatsächlich,  wenn  schon  „reine  Linien"  hochgradig  heterozygotisch 
sein  können,  sich  demgemäß  weit  von  isogener  Einheit  entfernt 
unter  de  n  strukturellen  Gesichtspunkt,  praktisch 
und  aus  diesem  Erfahrungso-runde  auch  bis  zu  o-ewissem  Grade 
theoretisch,  zu  stellen  hat,  daß  demnach  die  „Spezies"  praktisch  zu 
begrenzen  ist,  und  daß  wir  unsere  Forderungen  vom  streng  ver- 
wandtschaftlich zu  fassenden  Artbegriff  werden  ein- 
schränken müssen. 

Spielt  somit  die  Kreuzung  und  der  mit  ihr  verbundene 
Formenwechsel  bei  der  Entstehung  der  Arten  eine  viel  größere 
Rolle,  als  man  ihr  in  den  letzten  Jahren  zuzuschreiben  gewohnt 
war,  so  darf  auch  noch  hervorgehoben  werden,  daß  damit  die 
DARWINsche  Selektion  auch  wieder  zu  größerer  Bedeutung  ge- 
langt. Denn  der  Kampf  unter  polymorph  in  einem  gleichen  Ge- 
biet kreuzungsfähig  schnell  und  plötzlich  entstehenden  Konkur- 
renten wird  sogleich  auf  gewisse  ökologische  Faktoren  zurück- 
greifen   müssen,    die    sofort   gegenüber  fertigen  Zuständen  in  dem 


OSCAR    DRUDE: 

■  ii  Kreuzungsprodukt  wirksam  werden.  In  dieser  Beziehung 
erinnere  ich  daran,  daß  der  Typus  „Rdgenschirm"  buschig  nieder- 
liegend  wächst,  daß  aber  die  fruchtbare  Kreuzung  R  x  W  ein 
blanker  ist.  Es  käme  darauf  an,  für  welche  Lebensform  der  be- 
treffende Standort,  an  dem  die  Kreuzung  neben  der  Mutterform 
zur  Greltung  kommt,  ein  mehr  zusagender  ist.  Die  Wirkung  des 
Standortes  und  die  Möglichkeit  einer  räumlichen  Trennung  durch 
verschiedene  Standortsmodifikationen  werden  dann  im  Spiel  der 
freien  Naturkräfte  eine  Auslese  aus  den  zahlreichen  sexuellen 
Varianten  und  Mutanten  je  nach  ihren  ökologischen  Bedingungen 
and  Bevorzugungen  treffen  können  und  treffen  müssen,  da  ja 
neben  den  äußerlich  zur  Geltung  kommenden  Faktoren  auch  innere 
Lebensbedingungen  der  Ernährung  sicherlich  in  den  Hybridisa- 
tionen ebenso  sich  kombinieren  oder  abspalten  werden.  So  gibt 
die  Mutation  auf  sexuellem  Wege  die  leichteste  Erklärung  für 
solche  Fragen,  wie  ich  sie  in  der  „Ökologie"  (DRUDE  1913)  unter 
Abschn.  IV  (S.  233  -279)  hinsichtlich  des  Verhaltens  nahe  ver- 
wandter Sippen  im  Kampf  um  den  Raum,  Speziesmutation  und 
die  heutige   Vererbungslehre  berührt  habe. 


Literaturverzeichnis. 

1-     BAUE,     E,     Einführung    in    die   experimentelle    Vererbungslehre.     2.  Aufl. 
(1914),  S.  111. 

2.    DRUDE,  0.,    Kulturversuche    über   Variation  und  Mutation.     Verh.  d.  Ges. 
Deutscher  Naturf.  u    Ärzte  in  Oassel,  1903,  IL,  1.  Hälfte,  S.  192. 

3- »  Die  Ökologie  der   Pflanzen.     Braunschwg.  1913. 

4.    EMERSON,    Et,    A  ,    Inheritance  of    size  aud  shapes   in  plants,     Amer    Nat. 
1910,  XLIV..  739-746. 

6.    Lehmann,  E.,  Über  Bastardierungsuntersuchungen  in  der  Peromca-Grruppe 
agrestis     Zeitschr.  f.  indukt.  Abst.- u.  Vererbungs-L.   1914,  XIII.,  88-175 

6-    —   — »    Die    Vererbung    quantitativ    differierender    Merkmale.      (Sammel- 
referat.)    Zeitschr.  f.  Bot.   1914,  VI.,  336-343. 

— ,     Art,     reine     Linie,     isogeoe     Einheit.       Biolog.     Centralbl.     1914, 
XXXIV..  285. 

8.  LlDFOJRSS,    B.,  Resume  usw.     Zeitschr.  f.  indukt.  Abst.-  u.  Vererbungs-L. 

1914,  XII.,  I— 13. 

9.  I.otsv.  J.  P.,    Kreuzung    oder    Mutation    die    mutmaßliche    Ursache    der 

Polymorphie?     Zeitschr.    f.  indukt.  Abst.-  u.  Vererbungs-L.   1915,    XIV. 
204.  —  Darin  Heribert  NlLSSON  über  Salix,  p.  213-215. 
Xauiun.    Oh.,    Annales    d.    Sc.  nat.,  Ser.  4,  VI.  5,  XII.  84,  XVIII.  178.  — 
r.  .">,  V.  7  und  VI.  8 
U.    OSTWALD,  \V.,  Die  Farbenfibel.     Leipz.  1917. 

-  -,  Der  Farbenatlas.     Leipz.   1918  (im  Erscheinen). 


Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen  mit  Cucurbita  Pepo.  (57) 

12.  Tschermak,  E  ,  Über  die  gesetzmäßige  Gestaltungsweise  der  Mischlinge. 

Zeitschr.    f.    d.  landwirtsch.  Versuchs wesen  in  Österreich,  1902.    (Allge- 
meiaer  Teil  S.   1—9  des  S.-A.) 

13.  —  — ,    Die  Theorie  der  Kryptomerie  u.  des  Kryptohybridismus.     Beih.  z. 

Botan.  Centrälbl.  1903,  XVI,  Hft.   1. 

14.  —  — ,  Notiz  über  den  Begriff  der  Kryptomerie.     Zeitschr.  f.  indukt.  Abst.- 

u.  Vererbungs-L.  1914,  XL,  181. 


Erklärung'  der  Tafel  (I). 

Filialgenerationen  der  Kreuzung  $  Warze  X  Regenschirm  <5 
vom  Jahre  1908,  Frucht  Nr.  2  (siehe  Text  S.  (46),  Samenkörner  zu  Individual- 
reihe  ausgesät  Frühjahr  1913. 

(1)  T  a  f  e  1  r  e  i  h  e  1  und  2 :  Fx  im  Oktober  1913,  in  11  aus  der  Gesamt- 
ernte ausgewählten  formverschiedensten  Kürbissen,  welche  sämtlich  + 
warzig  auftreten,  sehr  verschieden  groß,  in  Färbung  gelblich-weiß  oder  (im 
Bilde  dunkler)  grüngelb  sind,  und  z.  T.  sehr  deutlich  den  Formcharakter 
„Regenschirm"  in  tiefen  Furchungslinien  zeigen. 

(2)  Die  beiden  zu  derselben  Gesamternte  gehörigen  und  zur  Individual- 
zucht  für  1914  u.  folg.  Jahre  ausgewählten  Inzuchtfrüchte,  von  denen  die  linke 
(kegelförmig  -  zugespitzte)  die  Mutterform  der  Familie  I  i.  J.  1917,  die  rechte 
(stark  warzig-abgeplattete)  diejenige  der  Familie   LV  darstellt. 

Tafelreihe  3  und  4:  F5  im  Oktober  1917,  in  12  von  Familie  IV 
aus  der  Gesamternte  ausgewählten  formverschiedensten  Kürbissen,  teils  glatt 
und  platt  wie  ,, Regenschirm",  teils  glatt  und  gefurcht,  oder  schwachwarzig 
und  gefurcht  (Mittelformen),  teils  abgeplattete,  sehr  stark  warzige  Formen 
entsprechend  der  Mutterform  (Reihe  2.  Nr.  2  rechts).  Die  gleiche  Variation 
dieser  Merkmale  hat  sich  von  F2  im  Jahre  1914  bis  zum  Jahre  1917  in  dieser 
und  einer  ähnlichen  Schwesterfamilie  erhalten. 

Tafelreihe  5  und  6:  F5  im  Oktober  1917,  in  14  aus  der  Gesamt- 
einte der  Nachkommen  von  Familie  I  formverschiedensten  Kürbissen,  deren 
größte  Zahl  sich  in  den  Formverhältnissen  der  vier  ersten  Früchte  der  Reihe  5 
hält.  Die  übrigen  zehn  sind  aus  mehreren  seit  F2  (!914)  entstandenen  Ge- 
schwisterlinien von  sehr  ähnlicher  Form  und  Farbe  (alle  ±  hellgelblichweiß) 
hinzugefügt  zum  Beweis:  daß  die  sämtlichen  Nachkommen  der  Mutterform  F, 
(1913,  Reihe  2,  Nr.  2  links)  das  Merkmal  „Warze"  unterdrückt  und  die  neue, 
spitz-gefurchte  Form  des  „Gelbschnabels"  angenommen  haben  oder  entwickeln. 


ö 


Rlt'HAI.'D    HaIIDEK 


4.    Richard   Härder:    Ueber  die  Beziehung  der  Keimung 
von  Cyanophyceensporen  zum  Licht. 

(Mit  1   Abb.  im  Text.) 

Es  ist  eine  bekannte  Tatsache,  daß  die  Keimung  in  enger 
Beziehung  zum  Licht  steht.  Es  braucht  nur  an  die  Arbeiten  von 
KlXTZEL,  GARSXER  und  LEHMANN  erinnert  zu  werden,  die  sich 
mit  der  Keimung  der  Samen  höherer  Pflanzen  beschäftigen.  Die 
ersten  Beobachtungen  über  die  Bedeutung  des  Lichtes  für  die 
Ki'imnng  sind  aber  schon  bedeutend  älter  als  die  Arbeiten  der 
eben  genannten  Autoren  und  wurden  an  Kryptogamen  gemacht. 
Schon  1843  hat  UNGER  den  Einfluß  des  Lichtes  auf  die  Keimung 
von  Vaucheriazoosporen  beobachtet.  An  Kiyptogamensporen  sind 
dann  auch  die  ersten  Versuche  gemacht  woiden,  die  qualitative 
und  quantitative  Wirkung  des  Lichtes  näher  zu  analysieren  und 
seinen  Einfluß  durch  andere  Faktoren  zu  ersetzen.  Eine  reiche 
Literatur  liegt  besonders  über  den  letzten  Punkt  heute  vor. 

Für  derartige  Untersuchungen  über  die  Lichtwirkung  auf  die 
Keimung  hatte  ich  sehr  schönes  Material  zur  Verfügung  in 
Form  von  artreinen,  z.  T.  absolut  bakterienreinen  Kulturen  einiger 
sporenbildender  Cyanophyceen,  nämlich  Anabaena  variabÜis,  Cylindro- 
spermum  muscicola  und  Nostoc  puneti forme. 

Sät  man  die  Sporen  der  genannten  Arten  auf  Agarplatten 
aus,  die  mau  an  ein  Fenster  stellt,  so  sind  gewöhnlich  nach  ein 
paar  Tagen  die  meisten  Sporen  gekeimt. 

Anders  bei  Lichtabschluß.  Die  Sporen  von  Gylindrospermum 
und  Anabaena  keimten  auf  Mineralsalzagarplatten  im  Dunkeln  über- 
haupt nicht,  die  von  Nostoc  punetiforme  nur  zu  einem  geringen 
Prozentsatz.  Auch  bei  Nosfoc  blieb  die  Keimung  im  Dunkeln  zu- 
nächst aus.  Erst  bedeutend  später  als  gleichzeitig  angesetzte 
Kontrollen  im  Lieht  keimten  weniger  als  1  pCt.  bis  höchstens  1/3 
der  Sporen  aus. 

Die  untersuchten  Xos  to  caeeensporen  sind  also  ty- 
pische Licht  keimer,  denn  Keimung  einiger  %  des  ausgesäten 
Materials  im  Dunkeln  ist  auch  bei  anderen  Pflanzen,  die  man  zu 
den  Lichtkeimern  zählt,  häufig  zu  beobachten,  ohne  daß  man  bis- 
ber  genauer  angeben  könnte,  worauf  die  Fähigkeit  dieser  Einzelnen 
zurückzuführen   ist. 


Über  die  Beziehung  der  Keimung  von  Cyanophyceensporen  zum   Licht.     (59) 

Bei  den  Cyanophyceen  —  wenigstens  bei  Nostoc  punctiforme 
—  scheint  mir  die  Erklärung  dafür  relativ  einfach  zu  sein.  Es 
handelt  sich  offenbar  in  erster  Linie  um  noch  nicht  völlisr  ausoe- 
reifte  Sporen.  Das  geht  einerseits  daraus  hervor,  daß  man  neben 
den  Keimlingen,  die  auf  anorganischem  Boden  im  Dunkeln  gekeimt 
sind,  keine  leere  Sporenhülle  findet.  Bei  den  Keimlingen  liegt 
sonst  immer  die  Exine  als  deutliche  Hohlkugel  am  Ende  des  jungen 
Fadens,  die  Dunkelkeimer  lassen  meistens  keine  solche  Hülle  zurück, 
sie  haben  also  noch  keine  vollkommen  ausgebildete  Membran,  sind 
also  noch  nicht  ganz  reif.  Es  sind  offenbar  die  Stadien,  die 
SAUVAGE  AU  bei  N.  punctiforme  als  „cocci"  bezeichnet.  Andererseits 
nimmt  die  Zahl  der  im  Dunkeln  keimfähigen  Sporen  mit  zunehmen- 
dem Alter  stark  ab.  Im  Maximum  habe  ich  einmal  aus  einer  vor 
3  Monaten  geimpften  Kultur,  in  der  die  Sporen  also  noch  nicht 
alt  sein  konnten,  30  pCt.  Keimungen  im  Dunkeln  erhalten,  bei 
viele  Monate  alten  Kulturen  waren  die  Keimprozente  stets  viel 
niedriger.  Um  einen  bestimmten  Fall  herauszugreifen  ergaben 
sich  aus  einer  ungefähr  3/4  Jahre  alten  Kultur  im  Dunkeln  weniger 
als  1  :  1000  Keimungen,  während  die  gleiche  Kultur  xj2  Jahr  frühe; 
20  pCt.  Dunkelkeimer  geliefert  hatte. 

Versuche,  die  Keimung  im  Dunkeln  künstlich  hervorzurufen, 
führten  im  allgemeinen  zu  keinen  sehr  glänzenden  Resultaten. 

Darbietung  reichlicher  Stickstoffnahrung  in  Kombination 
mit  schwachen  Zuckermengen  [),01  —  1  pCt.  Ca(NO,)2],  die  nach. 
G-ASSNERs  Erfahrungen  günstig  wirken  könnte,  schwache  Ansäuerung 
des  Keimbettes,  mit  der  LEHMANN  gute  Resultate  erzielte,  waren 
wirkungslos.  Ebenso  hatte  die  Gabe  mancher  organischer  Sub- 
stanzen keinen  Erfolg. 

1 — 5  pCt.  Pepton,  1  pCt.  Asparagin,  2  pCt.  Traubenzucker, 
1 — 5  pCt.  Glycerin  waren  wirkungslos.  Die  Zahl  der  Keimlinge 
war  weder  an  den  ersten  Beobachtungstagen  noch  nach  mehreren 
Wochen  höher  als  auf  Mineralsalzagar,  auf  einigen  Substraten  war 
sie  sogar  deutlich  niedriger,    besonders  in    höherer    Konzentration. 

Ein  eindeutiger,  einwandfreier  Erfolg  war  dagegen  auf  Rohr- 
zucker zu  verzeichnen.  0,1  pCt.  wirkten  wegen  zu  niedriger  Kon- 
zentration nur  mäßig,  auf  1  pCt.  und  vor  allem  auf  5  pCt.  Rohr- 
zucker war  aber  eine  starke  Förderung  der  Dunkelkeimung  zu  er- 
kennen. Die  Keimung  ging  allerdings  langsamer  vor  sich  als  im 
Licht,  es  waren  z.  B.  bei  einem  Versuch  der  mit  Material  gleicher 
Herkunft  in  Parallelreihen  auf  sehr  schwacher  Zuckerkonzentration 
im  Licht  und  auf  höherer  im  Dunkeln  gemacht  worden,  folgendes 
Verhältnis  zu  finden: 


• 


KlfHAIMt    llAKDEK: 


Tabelle   1. 
imunj  chwindigkeit  der  Sporen  von  Nostoc punctiforme 

unter  verschiedenen  Bedingungen. 

Keimprozente  am  .  .  .  Versuchsta,^ 


7                      11                      21                      45 

\       0,1  %   Rohrzucker 
im  Licht  bei   16  °  C 

20 

100 

Rohrzucker 
ß             im  Dunkeln 
bei  15  °  0 

0 

47 

84 

100 

5   %  Rohrzucker 
i  '             im  Dunkeln 
bei  30  °  0 

45 

Es    führten   also,     wenn    auch    langsam,    5  pCt.     Rohrzucker 
lieblich  zur  Keimung    aller    Sporen    im    Dunkeln.     Auf    1   pCt. 
Rohrzucker  war  die  Förderung  der  Dunkelkeimung  ebenfalls  deut- 
lich, die  Konzentration  von   10  pCt.  war  jedoch  zu  hoch,  die  Kei- 
mung unterblieb  darauf  vollkommen. 

Um  auch  noch  andere  Faktoren    zur  Förderung    der  Dunkel- 
keimung heranzuziehen,    wurden  die  Sporen    teilweise  direkt    nach 
der  Aussaat  3  Stunden  lang  in  einen  Thermostat,    der    auf    50  °  C 
g(  -teilt  war,  gebracht,    teilweise    dauernd    bei    30  °  C  kultiviert. 
Die  Exposition  bei  50  "  C  hatte  nur  schädliche  Nachwirkungen, 
n  war  die  Kultur  bei  30  °  C  entschieden  vorteilhaft.  Während 
z.  1».   bei  Zimmertemperatur  auf  5  pCt.  Rohrzucker  am  7.  Tag  über- 
haupt noch  keine  Keimung    zu  verzeichnen  war,    betrug    die  Zahl 
der   Keimlinge  bei  30  °  C  auf  dem  gleichen  Substrat  schon  45  pCt. 
-  ehe  Tabelle  1). 

Künstliche  organische  Ernährung  und  Kultur  bei 
30  "  <  \  letztere  allerdings  nur  in  Kombination  mit  geeig- 
neten  organischen  Substanzen,  vermögen  also  die  Licht- 
wirkung vollkommen  zu  ersetzen,  so  daß  eine  restlose 
Keimung  der  Sporen  im  Dunkeln  stattfindet. 

Um  die  Lichtwirkung  näher  zu  analysieren,  wurden  verschie- 
e  Lichtintensitäten    zur    Beleuchtung    der    Sporenaussaaten    be- 
').     Je    intensiver    das  Licht    war,    desto    intensivere 
mung  trat  ein. 


i  Die-;,    und  alle  folgenden  Versuche  wurden  nur  mit  Nostoc  punctiforme 


Über  die  Beziehung  der  Keimung  von  Cyanophyceensporen  zum  Licht.     (61). 

Nach    72stündiger  Dauerbeleuchtung    wurde    z.  B.    folgendes- 
Resultat  beobachtet  (Tab.  2): 

Tabelle  2. 
Beziehung  der  Keimung  zur  Li  cht  i  ntensität. 


Lichtintensität 
(Meterkerzen) 

200 

88,8 

12,5 

5 

Keimprozente 

97 

50 

0,26 

0 

Bei  längerer  Ausdehnung  der  Versuchszeit  zeigte  sich  dann, 
daß  auch  bei  den  schwachen  Lichtintensitäten  allmählich  immer 
mehr  Sporen  keimten. 

Dieses  allmähliche  Ansteigen  der  Keimzahl  bei  schwachem 
Licht  zeigt,  daß  die  Sporen  nicht  alle  im  gleichen  Zeitpunkt 
keimen,  nach  irgend  einer  bestimmten  Zeit  alle  gleichzeitig,  sondern 
daß  große  individuelle  Schwankungen  vorliegen.  Ein  Teil  der 
Sporen  keimt  bald,  andere  viel  später. 

Bei  einem  Versuche  mit  einer  Lichtintensität  von  12,5  Meter- 
kerzen waren  z.  B.  nach  48  Stunden  0,6  pCt.  Sporen  gekeimt. 
Der  liest  folgte  nun  nicht  etwa  rasch  hinterher,  sondern  am  17. 
Versuchstag  waren  erst  25  pCt,  der  Sporen  gekeimt.  Zur  Steige- 
rung von  0,6  auf  25  pCt.  Keimlinge  war  also  ein  Zeitraum  von 
15  Tagen  nötig,  bei  Fortgang  im  gleichen  Tempo  würden  also 
alle  Sporen  erst  nach  60  Versuchstagen  gekeimt  sein  können. 

Bei  ganz  konstanten  Außenbedingungen,  bei  gleicher 
Beleuchtung  und  gleicher  Herkunft  des  Materials,  keimten  also 
die  ersten  Sporen  eines  Satzes  schon  am  2.  Tag,  die 
letzten  erst  nach  60  Tagen.  Bei  schwächerem  Licht  wurde 
dieses  Zeitintervall  noch  größer. 

Es  leuchtet  wohl  ohne  weiteres  ein,  daß  bei  so  außerordent- 
lich großen  individuellen  Schwankungen  alle  quantitativen  Unter- 
suchungen über  Gesetzmäßigkeiten  bei  der  Keimung  nur  bei  großer 
Sorgfalt  in  der  Beobachtung  und  sehr  ausgedehnten  Versuchen  zu 
einem  Ziele  führen  können. 

Auf  eine  Anzahl  anderer  Momente,  welche  die  Ergebnisse 
beeinträchtigen,  soll  hier  nicht  eingegangen  werden. 

Nach  der  Ermittelung,  daß  die  Intensität  des  Lichtes  die 
Keimung  der  Nostocsporen  weitgehend  beeinflußt,  drängt 
sich  die  Frage  auf,  ob  auch  die  Lichtmenge  einen  Einfluß  auf 
die  Keimung  ausübt. 


KU  BABD    HAKDEJi: 


.  das  der  Fall  ist,  zeigt  folgender  Versuch  (Tab.  3).  bei 
.  die  Zeit  bis  zum  Eintritt  von  90  bis  100  pCt.  Keimlingen 
verschiedenen  Lichtintensitäten  beobachtet  wurde. 

Tabelle  3. 
Beziehung  der  Keimung  zur  Lichtmenge. 


Lichtintensität: 
( Meterkerzen) 

200,0 

88,8 

50,0 

1 2,5 

Keimungszeit: 
(Stunden) 

72                     120 

288 

1632 

Lichtmenge: 
i  Meterkerzenstunden) 

14400 

10  656 

14  400 

20  400 

Die  Keimung  findet  also  bei  Zufuhr  von  10  000  bis  20  000 
Meterkerzenstunden  statt.  Wenn  die  Werte  im  Einzelnen  auch 
stark  schwanken,  so  ist  diese  Schwankung  doch  unabhängig  von 
'ler  Intensität,  denn  sonst  müßten  wir  ja  eine  aufsteigende  oder 
absteigende   Zahlenreihe    gemäß    der    Intensitätsfolge    finden.     Mit 


MAX 

sococ 

kiOOO 

uocco 

> 

/f 

ISOOO 

30CSO 

/ 

/ 

HOM 

1 

/ 

xux> 

i 

JS0C3 

/ 

'      , 

/3O00 

/ 

' 

5000 

6 

' 

10        X        30        *0        SO         60        71         SO        CO       ÄWr» 

Kurve  1. 
Beziehung  zwischen  Keimprozenten  und  Lichtmenge. 

anderen  Worten:    es    ist    ein    neuer  Fall    für    die  Gültigkeit 
a  Produktgesetzes  gefunden,    die  Keimung    der  Sporen 
von  Nostoc  punctiforme  findet    bei  einer  bestimmten  aus  dem 
rodukt  der  Lichtintensität  und  der  Belichtungszeit  ge- 
bildeten Lichtmenge  statt. 


Über  die  Beziehung  der  Keimung  von  Cyanophyceensporen  zum  Licht.     (63) 

Nicht  nur  die  Vollkeimung  hängt  in  dieser  Weise  von  der 
Lichtmenge  ab,  sondern  auch  alle  niedrigeren  Keimungswerte. 

Das  zeigt  Kurve  1,  in  der  das  Gesamtergebnis  eines  Veisuches 
dargestellt  ist,  bei  dem  8  verschiedene  Lichtintensitäten  zwischen 
300  und  3  Meterkerzen  zur  Anwendung  kamen. 

Auf  der  Abscisse  sind  die  Keimprozente  abgetragen,  auf  der 
Ordinate  die  Lichtmengen.  Die  resultierende  Kurve  hält  sich  ohne 
besonders  große  Abweichungen  an  die  ideale  Mittellinie. 

Über  die  Abhängigkeit  der  Keimung  im  Einzelnen  von  der 
Lichtintensität,  beziehungsweise  Lichtmenge  mögen  folgende  An- 
gaben dienen.  Bei  einem  Versuch  waren  am  5.  Versuchstage  nach 
120  Stunden  Belichtung  bei  den  verschiedenen  Lichtintensitäten 
die  in  Tabelle  4  wiedergegebenen  Keimprozente  zu  beobachten. 

Tabelle  4. 

Beziehung    zwischen     Lichtmenge     und     Keimprozenten 
nach  120  Stunden  Belichtung. 


Lichtintensität 

Lichtraenge 

Keimprozente 

(Meterkerzen) 

(Meterkerzen- 
stunden) 

gefunden 

berechnet 

Abweichung 

300 

36  000 

20,4 

19,2 

+  0,8 

200 

24  000 

13,5 

12,8 

+  0,7 

160 

19  200 

9,9 

10,2 

—  0,3 

120 

14  400 

5,5 

7,7 

-  2,2 

80 

9  600 

1,1 

50 

6  000 

08 

25 

3  000 

0,93 

12.5 

1500 

0,89 

3,1 

372 

0,88 

Ein  Blick  auf  die  fast  gleiche  Zahl  von  Keimprozenten  unter- 
halb 80  Kerzen  zeigt,  daß  hier  offenbar  abnorme  Verhältnisse  vor- 
liegen. Die  dort  beobachteten  Keimlinge  sind  offenbar  solche,  die 
ziemlich  unabhängig  vom  Licht  sich  entwickelt  haben,  und  die 
auch  im  Dunkeln  gekeimt  wären.  Bei  den  höheren  Lichtmengen 
finden  wir  aber  recht  gute  Übereinstimmung  der  experimentell  ge- 
fundenen Zahlen  mit  den  theoretisch  zu  erwartenden,  woraus  sich 
ergibt,  daß  die  Keimung  proportional  zur  zugeführten  Lichtmenge 
erfolgt. 

Daß  diese  Übereinstimmung  auch  für  die  niedrigen  Lichtwerte 
gilt,  zeigte  die  längere  Ausdehnung  des  Versuches,  bei  der  eine 
größere  Zahl  von  Keimlingen  bei  den  schwachen  Lichtintensitäten 
zur  Entwicklung  kam. 


(6-0 


Rl<  BAED   HÄRDER:    Über  die  Beziehung  der  Keimung  usw. 


Am   1(3.    Versuchstag    war  die  Keimung    bei    300  Kerzen    be« 
endigt,  im  übrigen  finden  wir  dort  die  in  Tabelle  5  wiedergegebenen 

Verhältnisse. 

Tabelle  5. 

Beziehung  zwischen  Lichtintensität    und  Keimprozenten 
nach  384  Stunden  Belichtung. 


Keimprozente 

Lichtintensität 

Abweichung 

gefunden 

berechnet 

300 

100                                 — 

200 

86                                87,2 

-     1,2 

160 

69,5                             69,5 

+     0,0 

120 

54                                52,3 

+     1,7 

80 

36 

35,8 

+     0,1 

50 

20 

21,4 

-     1,8 

25 

1 

13.4 

—  12,4 

Also  recht  gute  Werte.  Nur  bei  25  Kerzen  ist  die  Keimung 
noch  im  Rückstand,  bis  zum  41.  Versuchstag  hat  sie  hier  aber 
auch  so  weit  aufgeholt,  daß  36  pOt.  Keimlinge  vorhanden  sind 
gegenüber  37,25  pCt.  theoretisch  berechneten;  also  ebenfalls  gute 
Übereinstimmung. 

Aus  den  sämtlichen  Zählungen  des  41  Tage  währenden  Ver- 
suches, von  denen  hier  nur  2  angeführt  sind,  ergibt  sich,  daß  durch 
um  je  10  000  MKSt  steigende  Lichtmengen  durchschnittlich  die 
folgenden  Keimungsprozente  ausgelöst   werden : 

MKSt:       0-10  000       11—20  000       21—30  000  31—40  000 

1  12,2  20,6  37,1 

41—50  000     51-60  000     61-70  000     71—80  000  81—90  000 
57,6               54,4                 68,3                   81  90 

Wenn  auch  im  Einzelnen  Abweichungen  vorhanden  sind,  so 
ist  doch  unverkennbar,  daß  die  Keimung  der  Sporen  von 
Nostoc  puncfifortne  bei  Belichtung  mit  Intensitäten  zwischen 
.")00  und  12,5  MK  proportional  der  zugeführten  Licht- 
uit'nge  erfolgt. 

Weitere  Einzelheiten  und  eine  Diskussion  der  erhaltenen  Er- 
gebnisse sollen  in  der  demnächst  in  den  Jahrbüchern  für  wissen- 
schaftliche Botanik  (Bd.  58,  S.  237—294  erscheinenden  ausführlichen 
Arbeit  gebracht  werden. 

Würzburg,  Botanisches  Institut,  den  5.  August   1917, 


Es  wird  gebeten,   alle   wissenschaftlichen  Zusendungen  für  die  Sitzungen  im 
/*i  191 8    mit   genauer  Angabe    der  Adresse   des  Absenders    an   Herrn  Geb. -Rat 
Priil.  Dr.  L.  Wittmack,  Berlin  NW,  Platz  am  Neuen  Tor  1,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
und   September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 

BV  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genao  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Regel  nach  den  Umfang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Raum  einer  Tafel  für  Textfiguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglioh- 
keiten  beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  vxnd  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  5  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druokerei 
findet  nicht  statt.  

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1918. 

Ehrenpräsident:  S.  Schwendener. 

Für  die  Generalversammlung:  HansWinkle  r,  Präsident;  A.Voigt,  Stellvertreter. 

Für   die    wissenschaftlichen    Sitzungen    in    Berlin:     L.  Wittmack,  Vorsitzender; 

P.  Lindner,  erster  Stellvertreter;  J.  Behrens,  zweiter  Stellvertreter;    E.  Baur; 

erster  Schriftführer;  H.  Harms,  zweiter  Schriftführer;  H.  Miehe,  dritter  Schriftführer, 

Schatzmeister:   0.  Appel. 

Redaktions-Kommission:  L.  Wittmack,  E.  Baur,  H.  Harms,  H.  Miehe, 
A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 

Kommission  zur  Vorbereitung  der  Wahlen  und  der  Mitgliederversammlung 
(Generalversammlung):  E.  Jahn,  R.  Kolkwitz,  P.  Claussen,  0.  Rein- 
hardt, L.  Diels. 

Geschäftsführender  Sekretär:  W.Wächter. 

Alle  Geldsendungen  werden  franko  entweder  auf  das  „Konto  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  e.  V.  in  Berlin  Nr.  35398  bei  dem  Postscheckamt  in 
Berlin  NW  7"  oder  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse  für  die  Deutsche 
Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten.  Der  Beitrag  beträgt 
für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge 
bezüglichen  Schriftstücke  wolle  man  an  den  Schatzmeister  Geheimen  Regie- 
rungsrat Dr.  Appel  in  Berlin-Dahlem  gelangen  lassen.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Randes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a,  zu 
riohten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Hern» 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  6  p.,  zu  senden. 

K- 

Sonderabdrficke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 

1.  Jeder  Autor  erhält  50  Sonder  abdrücke  mit  Umschlag  broschiert 
kostenfrei  geliefert. 

2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  derÜberzahl  vor  der  letzten 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text  2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates  .  5  „ 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel 9  „ 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr 2  „ 

5.  bei    mehrfarbigen  Tafeln    für  jede  Farbe    pro 
Tafel  mehr 3 

6.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr   .  2  , 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,36  „ 

8.  für  jeden  Umschlag 1,6  „ 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage, 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird 3,50  Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  von  A.  W.  Hayn's  Erben  (Curt  Gerber),  Berlin  SW  68 


Verlag  von  Gebrüder  Borntraeger  in  Berlin W 35     > 

Jahresbericht 

der  ) 

Vereinigung  für  angewandte  Botanik 


Der  Jahresbericht  verfolgt  die  Aufgabe  der  Förderung 
und  Vertiefung  der  wissenschaftlichen  Erkenntnis  im  Dienste 
von  Land-  und  Forstwirtsöhaft,  Handel  und  Gewerbe  durch 
botanische  Forschung.  Gerade  die  landwirtschaftlkh-praktischt 
Botanik  ist  in  kurser  Zeit  zu  einem  Wissenszweig  herangewachsen, 
der  bei  vollständiger  Selbständigkeit  in  seinen  Errungenschaften 
bereits  hervorragend  maßgebend  geworden  ist  für  den  weiteren 
Fortschritt  auf  den  bezeichneten  Gebieten.  Der  Jahresbericht 
dient  datier  als  Sammelpunkt  für  die  auf  landwirtschaftlichen 
und  verwandten  Gebieten  ausgeführten  botanischen  Forschungen. 

liis  jetzt  liegen  vor: 

Erster  Jahrgang  1903.  Geheftet  5  Mk. 

Zweiter  Jahrgang  1904.  Geheftet  6  Mk. 

Dritter  Jahrgang  1905.    Mit  2  Tafeln  und  10  Textabbildungen. 

Geheftet  11  Mk. 
Vierter  Jahrgang  1906.     Mit  8  Tafeln  und   7  Textabbildungen. 

Geheftet  16  Mk. 
Fünfter  Jahrgang  1907.    Mit  5  Tafeln  und  5  Textabbildungen. 

Geheftet  18  Mk.. 
Sechster  Jahrgang  1908.    Mit  2  Tafeln  und  7  Textabbildungen 

Geheftet  18  Mk. 
Siebenter  Jahrgang  1909.  Mit  7  Tafeln  und  52  Textabbildungen. 

Geheftet  18  Mk. 
Achter  Jahrgang  1910.     Mit  2  Tafeln  und  8  Textabbildungen. 

Geheftet  22  Mk. 
Wuiitcr  Jahrgang  1911.    Mit  1  Tafel  und  22  Textabbildungen. 

Geheftet  22  Mk. 
Zehnter  Jahrgang  1912.     Mit  20  Textabbildungen. 

Geheftet  13  Mk.  50  Pfg. 
Elfter  Jahrgang  1913.  Mit  24  Textabbild.  Geheftet  20  Mk. 
Zwölfter  Jahrgang  1914.  Mit  4  Textabbild.  Geheftet  8  Mk. 
Dreizehnter  Jahrgang  1915.  Geheftet  11  Mk. 

Vierzehnter  Jahrgang  1916.     Mit  2  Tafeln  und  5  Textabbild. 

Geheftet  6  Mk. 


Ausführliche    V  e  r  I  ag  s  v  e  r  z  e  i  c  h  n  i  s  se    kostenfrei 


<0 

BAND  XXXV.  JAHRGANG     U?. 


BERICHTE 


i)KK 


DEUTSCHEN 


BOTANISCHEN  GESELLSCHAFT. 


GEGRÜNDET   AM   17.  SEPTEMBER    1882. 


FÜNFUNDDREISSIGSTER  JAHRGANG. 


II.  GENERALVERSÄMMLÜNGS-HEFT. 

(MIT  3  BILDNISTAFELN.) 


AUSGEGEBEN  AM  10.  OKTOBEK  191b. 


BERLIN, 
GEBRÜDER   BOHNTRAEGElt. 

W  8n  Schöneberger  UTer  12  a 
1918 


Es  wird  dringend  gebeten,  die  dritte  Umschlagsseite  zu  beachl 


Inhaltsangabe  zum  2.  (ienei?alversaramlung8-Heft. 


Nachrufe 

Georg  Volkens.    Von  Otto  Reinhardt.    (Mit  Bildnistafel)  (65) 

Otto   Müller.      Von  Gk    Karsten.     (Mit   Bildnistafel)        .     .  (83) 

Bichard  Braungart.     Von  Fr.  Dettweiler (93) 

Marian    liaciborski.     Von  K.  (roebel (97) 

I.    K.   Hanausek.     Von   H.  Pabisch,   Wien.     (Mit   Bildnis- 

tafel) (108) 


Verzeichnis   der  Pi'lanzennamen   (einsc-hlielllich    einiger  Tier- 


namen) . (119| 

Mitgliederliste         (149) 

Registei (183) 


^$^-£*  '£^C-r-' 


_tf)!r  yi  T^ffu^L^tc^ 


Otto  Reinhardt:   Georg  Volkens.  ((35  j 


Nachrufe. 


Georg  Volkens. 

Von 

Otto  Reinhardt. 

(Mit  Bildnistafel.) 


Am  10.  Januar  1917  verschied  in  Berlin  Professor  Dr.  GEORG 
VOLKENS,  Kustos  am  Botanischen  Museum.  VOLKENS  hat  einen 
von  ihm  selbst  verfaßten  Lebenslauf  hinterlassen;  das  Schriftstück 
übergab  er  am  27.  Juli  1915  Herrn  Professor  Dr.  HARMS  für  den 
Vorstand  des  Botanischen  Vereins  der  Provinz  Brandenburg  in 
einem  geschlossenen  Umschlag  mit  der  Bestimmung,  daß  es  nach 
seinem  Tode  zu  öffnen  sei.  VOLKENS  ist  lange  Jahre  Vorsitzender, 
des  Botanischen  Vereins  gewesen;  sein  von  ihm  selbst  verfaßter 
Lebenslauf  ist  in  den  Verhandlungen  des  Vereins  von  Prof.  HARMS 
nebst  Anmerkungen,  einer  Nachschrift  und  einem  Schriftenver- 
zeichnis veröffentlicht  worden1). 

Kurz  macht  VOLKENS  einige  Angaben  über  seine  Familie, 
seine  Jugend,  Schul-  und  Universitätszeit,  um  dann  um  so  ein- 
gehender seine  Tätigkeit  als  Gelehrter,  Lehrer  und  Beamter  in 
seiner  offenen,  freimütigen  Weise  zu  schildern.  Die  in  Anführungs- 
zeichen gesetzten  Teile  meines  Nachrufes  sind  diesem  selbstver- 
faßten Lebenslaufe  entnommen2). 

„GEORG  LUDWIG  AUGUST  VOLKENS  wurde  am  13.  Juli  1855 
in  Berlin  geboren.  Sein  Vater,  der  aus  Heide  in  Holstein,  dem 
Stammsitz  der  Familie,  gebürtige  Klempnermeister  HANS  JACOB 
VOLKENS,  starb  schon  im  September  desselben  Jahres  an  der 
Cholera;  seine  Mutter  AUGUSTE  geb.  LüBRICH  verheiratete  sich 
später  wieder  mit  dem  Klempnermeister  ADOLF  KOEPPE,  der  für 
die  Erziehung  seiner  beiden  Stiefsöhne  alles  tat,  was  in  seinen 
Kräften  stand.  VOLKENS  besuchte  anfangs  die  Kgl.  Seminar- 
schule, dann  das  Dorotheenstädtische  Realgymnasium  seiner  Vater- 
stadt   und    bestand  Ostern  1875    das  Abiturienten-Examen.     Einer 


1)  Verhandl.  d.  Bot.  Ver.  d.  Prov.  Brandenb.,  59.  Jahrg.  1917,   S.  1—23. 

2)  Die  im  Texte  eingefügten  Nummern  beziehen  sich  auf  das  Schriften- 
verzeichnis. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch     XXXV  (°) 


Otto  Reinhardt: 


schon  früher  erwachten  Neigung  folgend,  studierte  er  Naturwissen- 
schaften, insbesondere  Botanik,  erst  in  Berlin,  dann  in  Würz- 
burg, zuletzt  wieder  in  Berlin.  ALEXANDER  BRAUN  und  JULIUS 
SACHS  waren  die  Lehrer,  denen  er  eiue  besondere  Förderung  ver- 
dankte. Nach  Absolvierung  des  Militärjahres  bereitete  er  sich  für 
Oberlehrer-Examen  vor.  beschloß  aber,  als  sein  Stiefvater  1882 
starb,  das  Studium  der  Botanik  wieder  aufzunehmen  und  sich  ganz 
diesem  Fach  zu  widmen.  Nicht  wenig  trug  zu  diesem  Entschlüsse 
daB  so  ausgezeichnete  Lehrer  wie  ElOHLER  und  SCHWENDENER 
nach  Berlin  berufen  worden  waren.  Im  neu  eingerichteten  Institut 
des  letzteren,  der  ihn  besonders  anzog  und  für  seine  weitere  wissen- 
schaftliche Richtung  ausschlaggebend  wurde,  fertigte  er  seine  Ar- 
beit (Nr.  1 1  „Über  liquide  Wasserausscheidung  au  den  Blättern 
höherer  Pflanzen"  an,  mit  der  er  im  Herbste  1882  an  der  Berliner 
Universität  promovierte.  Ebenfalls  noch  unter  SüHWPJNDENERs 
Leitung  entstanden  die  beiden  folgenden  Mitteilungen  (Nr.  2  u.  3): 
„Zur  Kenntnis  der  Beziehungen  zwischen  Standort  und  anato- 
mischem Bau  der  Vegetationsorgane"  und  „Die  Kalkdrüsen  der 
'Plumbagineen". 

Im  SCHAYEXDENERschen  Institute  lernte  ich  1881  VOLKENS 
kennen,  als  er  seine  Doktorarbeit  anfertigte  und  sich  zum  Staats- 
examen vorbereitete.  Es  herrschte  damals  ein  wissenschaftlich 
äußerst  anregendes  Leben  in  unserem  Institute.  Nicht  nur  im  In- 
stitute im  Anschluß  an  die  Belehrungen  SOHWENDENERs  „des 
Meisters",  wie  er  kurz  von  uns  genannt  wurde,  sondern  auch  auf 
/.wanglosen  Zusammenkünften  in  einer  nahen  Kneipe,  an  denen 
außer  denDoktoranden  VOLKENS,  ZIMMERMANN,  KRABBE,  TSOHIRCH, 
FÜNFSTÜOK,  dem  Verfasser  ü.  a.,  auch  AMBRONN,  der  seine  Doktor- 
arbeit im  KNYschen  Institute  beendet  hatte,  und  der  Assistent 
WBSTERMAIER  teilnahmen,  wurden  die  damals  im  Vordergrunde 
stehenden  Tagesfragen  unserer  Wissenschaft  erörtert  und  führten 
oft  zu  einem  lebhaften  Meinungsaustausch. 

Zu  unserem  Hauptthema  der  Wechselwirkung  zwischen  ana- 
tomischem Bau  und  physiologischer  Funktion,  ferner  der  Theorie 
der  Blattstellung  und  des  Windens,  des  Wachsens  der  Membran, 
d.M  Anpassung  und  Zweckmäßigkeit  des  Baus  und  der  Funktion 
der  Spaltöffnungen  fügten  VOLKENS  überraschende  Beobachtungen 
•  ine  neue  Frage,  die  nach  den  Wegen  des  Wassers  in  der  Pflanze. 
Trotz  der  Kritik  von  NÄGELI  und  SCHWENDENER  im  „Mikroskop" 
und  trotz  der  Versuche  von  HARTIG,  BÖHM  und  V.  HÖHNEL 
herrschte  die  Imbibitionshypothese  von  SACHS,  nach  der  der 
Transpirationsstroni  des  Wassers  durch  die  imbibierten  Membranen 


Georg  Volkers.  (67) 

wandern,  während  die  Gefäße  vorwiegend  als  Durch lüftungssystem. 
ähnlich  den  Tracheen  der  Insekten  dienen  sollten.  Seine  Beob- 
achtung, daß  das  aus  den  Blatträndern  und  Spitzen  austretende 
Wasser  hierher  aus  den  anschließenden  Interzellularen,  Epithemen 
und  Gefäßbündelendigungen  gelangt,  veranlaßten  VOLKENS,  diese 
Wasserquellen  noch  weiter  rückwärts  in  der  Pflanze  zu  verfolgen, 
und  es  gelang  ihm  nachzuweisen,  daß  nicht  nur  im  dunstgesättigten 
Kaum  gehaltene  Kräuter,  sondern  auch  Bäume  am  Morgen  und 
bei  feuchtem,  die  Transpiration  herabsetzenden  Wetter  Wasser  in 
den  Gefäßen  führen,  das  allmählich  durch  Verdunsten  durch  Luft- 
blasen ersetzt  wird.  Durch  diese  einwandfrei  festgestellte  Tatsache 
erhielt  die  HARTIG-BÖHM-V.  HÖHNELsche  Ansicht  eine  neue  Stütze 
und  veranlaßte  in  den  folgenden  Jahren  eine  Reihe  von  Unter- 
suchungen über  das  Wassersteigen,  an  die  sich  eine  lebhafte  Kritik 
für  und  wider  die  Imbibitionstheorie  anschloß,  die  bald  zugunsten 
des  Steigens  des  AVassers  in  den  Gefäßen  und  Tracheiden  ent- 
schieden  wurde,  wenn  auch  die  Frage  nach  den  treibenden  Kräften 
selbst  heute  noch  keine  befriedigende  Lösung  gefunden  hat1). 

Nach  Fertigstellung  seiner  Doktorarbeit  fiel  YOLKENS  in  eine 
schwere  Herzkrankheit,  von  der  er  sich  erst  allmählich  erholte. 
Der  ihn  behandelnde  Arzt  Dr.  ZUNKER,  der  später  so  berühmte 
Leibarzt  der  Kaiserin,  riet  ihm  zur  Kräftigung  des  Herzens  passende 
Leibesübungen.  VOLKENS  war  im  ersten  Semester  dem  Akade- 
mischen Turnverein  als  Mitglied  beigetreten,  war  aber  durch  seinen 
Aufenthalt  in  Würzburg,  sein  Dienstjahr,  seine  Vorbereitung  zum 
Staatsexamen  dem  Turnen  fern  geblieben,  jetzt  trat  er  dem  Verein 
wieder  bei,  und  die  regelmäßigen  Leibesübungen  kräftigten  sein 
Herz"  und  seinen  ganzen  Körper  bald  so,  daß  er  allen  Strapazen 
und  Anstrengungen  der  späteren  großen  Reisen  gewachsen  war. 
Als  Vereinsbruder,  Vorturner  und  Kollege  trat  ich  ihm  damals 
näher,  und  unseren  Freundschaftsbund  hat  erst    der  Tod  getrennt. 

Seine  Doktorarbeit  hatte  VOLKENS  seinem  verehrten  Lehrer 
Prof.  Dr.  SOHÖDLER  gewidmet,  dem  er  vielfache  Anregung  und 
Förderung  bei  seinen  ersten  wissenschaftlichen  Studien  verdankte. 
VOLKENS  hatte  schon  als  Schüler  fleißig  botanisiert  und  sich  dann 
unter  ALEXANDER  BRAUN  und  auf  den  Exkursionen  mit  ASCHER- 
SON  und  VATKE  eine  gründliche  Kenntnis  unserer  heimischen 
Flora  angeeignet.  Dabei  hat  VOLKENS  nicht  nur  Pflanzen  ge- 
sammelt und  bestimmt,  er  hat  die  Natur  immer  mit  offenen  Augen 


1)  Die  in  der  Dissertation  erwähnte  Platane  steht  heute  noch  als  statt- 
licher Baum  in  den  Anlagen  nördlich  des  neuen  Domes. 

(5*) 


i  »TT"    RKINHARDT: 

ben.  Wie  ihm  der  Unterschied  der  Tautropfen,  die  sich 
überall  bilden  können,  und  die  von  der  Pflanze  ausgeschiedenen 
Wassertropfen,  die  nur  an  bestimmten  Orten  auftreten,  auffiel,  so 
hatte  er  auch  frühzeitig  sein  Augenmerk  auf  die  Abhängigkeit  der 
Pflanzen  vom  Standort  gerichtet;  und  die  Anregung,  die  er  in 
Würzburg  durch  SACHS,  vor  allem  hier  durch  SCHWENDENER 
empfing,  drängten  ihn  förmlich  dazu,  die  Einwirkung  von  Stand- 
ort und  Klima  auf  den  Bau  der  Pflanzen  und  ihre  Anpassung  an 
die  Umgebung  zu  erforschen.  So  entstanden  die  beiden  oben  er- 
wähnten Arbeiten  (Nr.  2  u.  3). 

Es  handelte  sich  damals  nicht  nur  darum,  wie  weit  diese 
Anpassung  gehen,  welchen  Einfluß  die  Umgebung  auf  den  Bau 
der  Pflanze  haben  könne,  sondern  ob  solche  Einwirkungen  besondere 
Zellen,  Gewebe,  Organe  gewissermaßen  hervorrufen  und  so  neue 
Arten  schaffen  könne:  Die  Frage  nach  der  direkten  Bewirkung 
der  Außenfaktoren.  Je  extremer  solche  klimatischen  Faktoren 
auftreten,  um  so  auffälliger  mußte  ihre  Einwirkung  auf  die  Pflanze 
sein,  und  um  so  leichter  ihr  Einfluß  auf  den  anatomischen  Bau 
h  nachweisen  lassen. 

„Da  griff  er  denn  eine  gelegentlich  im  Botanischen  Institut 
allene  Bemerkung  SCHWENDENERs:  man  müsse  die  Beziehungen 
/wischen  Standort  und  Bau  der  Pflanzen  in  einem  Lande  mit  mög- 
lichst extremen  klimatischen  Werten  studieren,  sofort  auf  und  kam 
seinem  Lehrer  mit  dem  längst  wohl  vorbereiteten  Vorschlage,  ihm 
von  der  Akademie  der  Wissenschaften  Mittel  für  eine  Reise  in  die 
a^vptisch-arabische  Wüste  zu  erwirken.  SCHWENDENER  sagte  zu. 
die  Akademie  bewilligte  5000  M.  und  so  begab  sich  denn  VOLKENS 
im  Herbst  1884  für  etwa  10  Monate  nach  Ägypten.  Die  Frucht 
seines  Aufenthalts  daselbst  war  das  mit  18  Tafeln  ausgestattete 
Werk  (Nr.  4):  „Die  Flora  der  ägyptisch-arabischen  Wüste,  auf 
Grundlage  anatomisch-physiologischer  Forschungen  dargestellt". 
Das  Buch  hat  Erfolg  gehabt,  es  rief  eine  ganze  Literatur  hervor 
und  trug  mit  dazu  bei,  eine  besondere  Disziplin  der  Botanik,  die 
I  »ekologie  der  Gewächse  zu  begründen  und  auszugestalten. 

Nach  Abschluß  des  Werkes  bewarb  sich  VOLKENS  um  die 
venia  legendi  bei  der  Berliner  Universität  und  erhielt  sie  zu  Be- 
il des  Wintersemesters  1887.  Genötigt,  seinen  Lebensunterhalt 
ist  zu  erwerben,  hatte  er  schon  vorher  nach  einer  Stellung  Um- 
au  gehalten,  die  ihm  bei  einem  bescheidenen  Gehalte  die  Mög- 
ikeit  bot,  neben  der  Ausübung  seiner  akademischen  Lehrtätig- 
keit weiter  wissenschaftlich  arbeiten  zu  können.  Aber  alles  Suchen 
I    Bewerben  hatte  hei  dem  damaligen  Überfluß  an  jungen  Bota- 


Georg  Volkens.  (69) 

nikern  keinen  Erfolg.  Als  nach  dem  Tode  ElüHLERs  A.  ENGLER 
nach  Berlin  kam,  wurde  VOLKENS  von  diesem  das  Anerbieten 
gemacht,  beim  Botanischen  Museuqa  zunächst  als  unbezahlter 
Volontär  einzutreten.  VOLKENS  tat  dies  und  ging  gleichzeitig  die 
Verpflichtung  ein,  seine  Qualifikation  zum  Systematiker  dadurch 
zu  erweisen,  daß  er  die  Chenopodiaceae  und  Basellaceae  (Nr.  8  u.  9) 
für  die  eben  in  Angriff  genommenen  „Natürlichen  Pflanzenfamilien" 
zur  Bearbeitung  übernahm.  Er  kam  der  Verpflichtung  nach,  aber 
die  erhoffte  Anstellung  blieb  aus.  VOLKENS  kehrte  nach  zwei 
Jahren  zum  SCHWENDENERschen  Institut  zurück  und  vollendete 
hier  seine  Mitteilung  (Nr.  7) :  „Über  Pflanzen  mit  lackierten  Blättern". 
Das  Material  dazu  war  ihm  bei  den  Ordnungsarbeiten  zugeflossen, 
die  er  für  das  Botanische  Museum  hatte  leisten  müssen.  Das 
Privatdozenten-Stipendium,  das  ihm  1889  verliehen  worden  war. 
half  ihm  in  den  nächsten  Jahren  über  die  Nöte  des  Lebens  hinweg." 

Bei  seinen  systematischen  Arbeiten,  zu  denen  ihn  sein  Amt, 
seine  Verpflichtungen  nötigten,  hatte  VOLKENS  in  jenen  Jahren 
eingehende  anatomische  Studien  getrieben.  Seine  wissenschaftliche 
Begabung  und  angeborene  Neigung,  gefördert  duich  die  im 
SCHWENDENERschen  Institute  erhaltene  Ausbildung  hinderten  ihn, 
sich  rein  systematischen  Forschungen  hinzugeben.  Sein  Biograph 
HARMS,  der  VOLKENS  systematische  Tätigkeit  und  seine  Leistungen 
als  System atiker  voll  würdigt,  schreibt  im  Anschluß  an  den  Nach- 
ruf mit  Recht:  „Trotz  jahrelanger  Arbeit  am  Botanischen  Museum 
und  Herbarium  hat  VOLKENS  niemals  Verständnis  für  die  Aufgaben 
und  Ziele  der  systematischen  Botanik  gezeigt1)."  VOLKENS  hatte 
in  dem  reichen  Material  des  Botanischen  Museums  Pflanzen  ex- 
tremer Klimata  anatomisch  untersuchen  können  und  sich  eine  ganze 
Sammlung  anatomischer  Präparate  angelegt.  Außer  Pflanzen 
trockenster  Wüsten  untersuchte  er  solch©  höchster  Gebirge,  die  ja 
nicht  nur  allen  Unbilden  der  Witterung,  sondern  oft  auch  einer 
sehr  kurzen  Vegetationsperiode  angepaßt  sein  müssen.  Am  ge- 
eignetesten dazu,  diese  Anpassungen  Schritt  für  Schritt  zu  ver- 
folgen, schienen  ihm  die  Gipfel  der  Südamerikanischen  Anden. 
Als  sich  keine  Aussicht  bot,  diesen  Plan  zu  verwirklichen  „unter- 
breitete er  im  Winter  1891/92  seinem  Lehrer  SOHWENDENER  den 
Plan,  eine  Reise  nach  dem  Kilimandscharo  zu  unternehmen.  Es 
war  ihm  der  Gedanke  gekommen,  daß  man  an  einem  Berge,  dessen 
Fuß  ausgesprochene  Tropenvegetation  zeigt  und  der  mit  seinem 
Gipfel  bis  in  die  Regionen  ewigen  Eises  hineinreicht,  den  Einfluß 


1)  a.  a.  O.  S.  13. 


.  y()|  (  >TT<>    REINHARDT: 

Wannefaktors  auf  den    Bau   der  Pflanzen    würde    in    ähnlicher 
Weise  studieren  können,     wie  den  Einfluß  großer  Trockenheit  des 
Bodens  und  der  Luft  in  der  Wüste.     Der   Plan    kam    zur  Ausfüh- 
. md  im  November  1892  reisten  VOLKENS  und  der  Geologe 
Dr.   LENT  nach  Ostafrika;  die  Mittel  zur  Reise  gewährten  die  Kgl. 
i Bische  Akademie  der  Wissenschaften  und  die  Kolonialabteilung 
Auswärtigen  Amtes. 
Im  März   1893  trafen   VOLKENS  und  sein  Begleiter    auf    dem 
Kilimandscharo  ein,  der  Aufstand  des  Häuptlings  Meli  von  Moschi 
gewährte  ihnen  Zeit  die  „Wissenschaftliche  Kilimandscharo-Station 
in  Marangen"  einzurichten,  und  nach  Niederwerfen  des  Aufstandes 
im  August  konnte  der  Berg  nach  allen  Richtungen  erforscht  wer- 
den, aber  VOLKERS  Hoffnungen,    die  ihm  gestellten  Aufgaben    zu 
n,  erfüllten  sich  nur  zum  Teil.     „Er  überzeugte  sich  bald,  dail 
der    Kilimandscharo    für    anatomisch-physiologische    Forschungen, 
wie  sie  ihm  vorgeschwebt  hatten,  kein  geeignetes  Feld  bot.     Was 
sich    im  Bau    einer  Pflanze    wiederspiegelt,    sind    immer    nur    die 
Gegensätze  von  Naß  und  Trocken;  andere  klimatische  Differenzen, 
die  für  die  verschiedenen  Höhenlagen  eines  bis  in  die  Schneeregion 
ragenden  Gebirges  bestehen,  prägen  den  Geweben  keinen  deutlich 
•i kennbaren  Stempel    auf.     Aus    der  Not    eine    Tugend    machend, 
wandte  sich  VOLKENS  darum  botanisch-systematischen  und  pflanzen- 
•  graphischen  Studien  zu,    bereiste  den  Kilimandscharo    während 
eines   15 monatigen  Aufenthalts  in  allen  seinen  Landschaften,  überall 
eifrig  sammelnd  und  beobachtend,    auch   zoologisch  und  ethnogra- 
phisch,   um    Unterlagen    für    eine    beabsichtigte   Monographie    des 
l'.'-rges  zu  gewinnen." 

In  einem  umfangreichen  Buche  „Der  Kilimandscharo"  (Nr.  15) 
beschrieb  VOLKENS  nicht  nur  die  Erlebnisse  seines  Aufenthaltes, 
ei  bot  in  zusammenfassenden  Kapiteln  eine  Naturgeschichte  des 
Schn.'eberges,  schilderte  seinen  Charakter,  sein  Klima,  seine  Pflanzen- 
und  Tierwelt,  seine  menschlichen  Bewohner  und  die  Aussichten, 
die  eine  Besiedelung  der  deutschen  Kolonialwirtschaft  eröffnete. 
Das  lmch  ist  meisterhaft  geschrieben,  mit  einer  Karte  und  einer 
ihe  anschaulicher  Bilder  versehen  und  für  jeden,  der  Sinn  und 
Verständnis  für  unsere  kolonialen  Bestrebungen  hat,  von  höchstem 
I  i.teresse. 

Der    Aufenthalt     und    die    Reisen    im    Kilimandscharogebiet 

waren    auch    nach    dem    Niederwerfen    des  Aufstandes  nicht  ohne 

fahr,   wie  die  kurz    nach  VOLKENS  Abreise    erfolgte  Ermordung 

des  I  Geologen   Dr.  Karl  LENT    und    des  Arztes    und  Zoologen  Dr. 

KRETSOHMER  zeigt.     Mehr    als    von  solchen  Gefahren,    die    durch 


Georg  Volkens.  (71) 

feindliche  Negerstämme  oder  durch  größere  Raubtiere  drohten, 
hatte  VOLKENS  durch  die  Malaria  zu  leiden;  an  dei  er  nicht  nur 
in  Ostafrika  erkrankte,  sondern  an  deren  Nachwehen  er  auch  noch 
nach  seiner  Rückkehr  im  September  189-L  wiederholt  zu  leiden 
hatte.  Dies  hinderte  VOLKENS  nicht,  außer  der  wissenschaftlichen 
Bearbeitung  seiner  Sammlungen  noch  eine  rührige  Tätigkeit  als 
Kolonialbotaniker  zu  entfalten.  Er  beteiligte  sich  an  der  Gründung 
der  Abteilung  Berlin-Charlottenburg  der  Deutschen  Kolonialgesell- 
schaft, wurde  in  deren  Vorstand  berufen  und  hielt  in  ihrem  Auf- 
trage Vorträge  in  zahlreichen  Städten  Deutschlands,  in  denen  er 
auf  den  Wert  unserer  Kolonien  hinwies,  aber  vor  übertriebenen 
Hoffnungen  warnte.  „Er  goß  etwas  Wasser  in  den  Wein  derer, 
die  da  meinten,  man  könne  aus  unseren  Kolonien  Reichtümer 
herausholen,  ohne  zuvor  Kapital  und  Arbeit  hineingesteckt  zu 
haben." 

VOLKENS  Beurteilung  von  Deutsch-Ostafrika  hat  sich  bestätigt. 
Ein  Siedelungsland  für  Deutsche,  etwa  ähnlich  wie  Westafrika  ist 
es  nicht;  aber  durch  Erziehung  der  Neger  zur  Arbeit  im  Plantagen- 
bau verspricht  das  Land  alle  aufgewendete  Arbeit  und  Kapital 
reichlich  zu  lohnen.  Die  Abhandlungen  Nr.  10 — -27  entstanden  in 
jenen  Jahren.  Zunächst  hatte  VOLKENS  seine  Tätigkeit  im 
SCHWENDENERschen  Institute  wieder  aufgenommen,  doch  arbeitete 
er  die  meiste  Zeit  im  Botanischen  Museum,  um  dann  bald  ganz 
dahin  überzusiedeln,  als  er  1897  zum  wissenschaftlichen  Hilfs- 
arbeiter und  bald  darauf  1898  zum  Kustos  am  Botan.  Museum  er- 
nannt worden  war. 

Mit  seiner  Anstellung  als  Kustos  der  botanischen  Zentralstelle 
für  die  Kolonien  fiel  VOLKENS  eine  vielseitige  Aufgabe  zu.  die 
ihn  neben  seiner  bescheidenen  Lehrtätigkeit  so  in  Anspruch  nahm, 
daß  er  seine  anatomisch-physiologischen  Studien  ganz  aufgab  und 
den  Gegenstand  seiner  Untersuchungen,  wie  ja  auch  seine  Publi- 
kationen zeigen,  seinem  neuen  Arbeitsgebiete  entnahm.  Eingehend 
bespricht  VOLKENS  in  seiner  Lebensbeschreibung  die  Ziele  und 
Aufgaben  der  botanischen  Zentralstelle  und  ihre  eigenartige  Stellung 
zum  preußischen  Kultusministerium  und  zur  Kolonialabteilung  des 
Auswärtigen  Amtes.  In  seinem  Amte  lag  ihm  die  Vermittlung  ob 
zwischen  den  heimischen  und  überseeischen  Behörden  und  die 
Versorgung  unserer  Schutzgebiete  mit  tropischen  Nutzgewächsen. 
Es  waren  Gutachten  auszuarbeiten,  Auskünfte  zu  geben  über  vege- 
tabilische Produkte  der  Kolonien,  Vorschläge,  zu  machen  über  An- 
pflanzung neuer  Kolonialpflanzen  und  Ratschläge  zu  geben  über 
neue  lohnende  Kulturen.     Dazu  mußten  die  nötigen  Sämereien  und 


(72) 


Otto  Reinhardt: 


lebendes  pflanzen  beschafft,  erzogen,  verteilt  und  versandt  werden. 
rtner  und  Reisende  für  die  Kolonien  waren  auszubilden  und 
mit  di  □  nötigen  Unterweisungen'  und  Ausrüstungen  zu  versehen. 
Die  botanischen  Sammlungen  aus  den  Kolonien  waren  wissenschaft- 
lich zu  bearbeiten;  sie  waren  so  umfangreich,  daß  fast  alle  Beamte 
des  Museums  und  dessen  reiche  Mittel  dazu  in  Anspruch  genommen 
wurden.  Durch  Ausstellungen  tropischer  Gewächse  und  Erzeug- 
äollte  die  Teilnahme  des  Publikums  für  unsere  Kolonien  ge- 
weckt  und  gestärkt  werden.  Während  VOLKENS,  wie  später  aus- 
führt werden  wird,  einen  Ruf  als  Nachfolger  SCHIMPERS  nach 
Bonn  allgelehnt  hatte,  nahm  er  1903  die  Aufforderung,  in  den 
Lehrkörper  derKönigl.  <  rärtner-Lehranstalt  in  Dahlem  einzutreten,  an. 
da  ihm  ja  ohnedies  die  Ausbildung  der  im  Botan.  Garten  beschäf- 
tigten Kolonialanwärter  anvertraut  war.  Noch  weitere  Kennt- 
nisse  und  Erfahrungen  als  VOLKENS  bei  seinem  Aufenthalt  in  der 
Ägyptischen  Wüste  und  am  Kilimandscharo  gesammelt  hatte, 
sollte  er  sich  als  Kolonialbotaniker  auf  den  beiden  folgenden  großen 
Reisen  erwerben,  auf  denen  ihm  Gelegenheit  gegeben  wurde  eine 
neue  tropische   Welt  kennen  zu  lernen. 

„Im  Juli  1899,  als  VOLKENS  auf  Rügen  im  Sommerurlaul > 
weilte,  wurde  er  telegraphisch  nach  Berlin  zurückgerufen.  Viei 
ge  später  befand  er  sich  auf  der  Reise  nach  Genua,  um  sich 
ch  den  Katolinen  einzuschiffen.  Diese  waren  einige  Monate  zu- 
vor von  den  Spaniern  käuflich  erworben  worden  und  nun  sollte 
•  ine  Reihe  neuernannter  Beamten  hinausgehen,  um  den  Flaggen- 
wechsel und  zugleich  die  Einrichtung  einer  deutschen  Verwaltung 
vorzunehmen.  VOLKENS  wurde  ihnen  als  Reichskommissar  mit 
dem  Auftrag  beigegeben,  die  wirtschaftlichen  Verhältnisse  des  da- 
mals noch  sehr  wenig  bekannten  Inselgebiets  zu  erkunden  und 
darübe]  Bericht  zu  erstatten.  Die  Reise  ging  zuerst  nach  Singa- 
pore,  wo  innerhalb  8  Tagen  alles  eingekauft  wurde,  was  zur  Aus- 
Btattung  der  drei  Bezirksämter  in  Ponape,  Jap  und  Saipan  er- 
forderlich erschien.  Mit  einem  eigens  gecharterten  Dampfer  fuhr 
man  weiter,  lief  Makassar,  Amboina,  die  Banda-Inseln,  Friedrich- 
Wilhelmshafen  in  Neu-Guinea  an  und  gelangte  am  18.  September 
h  Herbertshöhe  auf  der  Gazelle-Halbinsel.  Die  weitere  Führung 
der  Expedition,  zu  der  hier  das  Kanonenboot  „Jaguar"  stieß,  über- 
nahm der  Gouverneur  Deutsch-Neu-Guineas,  Herr  VON  BENNIGSEN. 
Während  diSser  mit  den  Beamten  das  gecharterte  Schiff,  die 
bestieg,  ging  VOLKENS  an  Bord  des  „Jaguar44. 
N  ch  kurzem  Aufenthalt  auf  den  Marshall-Inseln  gelangte  man 
un    ..  Oktober    nach    Kussai.    der    östlichen    Karolinen-Insel,    vier 


Georg  Volkens.  (73) 

Tage  später  nach  Ponape,  dem  Hauptsitz  der  spanischen  Verwaltung, 
dann  nach  den  Palaus,  der  westlichsten  Gruppe,  und  endlich  am 
2.  November  nach  Yap.  Hier,  wie  schon  in  Ponape,  fanden  die 
Feierlichkeiten  des  Flaggenwechsels  statt,  am  17.  November  auch 
auf  Saipan,  womit  die  Übernahme  der  Karolinen  und  Marianen  in 
deutsche  Verwaltung  vollzogen  war.  VOLKENS  kehrte  darauf, 
nachdem  er  noch  die  Marianen-Inseln  Tinian  und  Rota  kennen 
gelernt  hatte,  an  Bord  des  gecharterten  Schiffes  nach  Yap  zurück 
und  blieb  dort  sieben  Monate.  Ein  so  langer  Aufenthalt  war  nicht 
beabsichtigt,  er  war  erzwungen,  da  sich  keine  Möglichkeit  des 
Fortkommens  bot.  Ein  winziges  Segelschiff,  auf  dem  er  in  4  2tägiger 
Fahrt  noch  einmal  nach  den  Mariannen  und  dann  nach  Yokohama 
gelangte,  erlöste  VOLKENS  endlich  am  25.  Juni  1900  aus  wenig 
beneidenswerter  Lage.  Wenn  er  ja  selbstverständlich  auch  die  un- 
freiwillige Muße  dazu  verwandte,  das  kleine,  den-  Umfang  des 
Bundesstaates  Bremen  erreichende  Eiland  nach  allen  Richtungen 
hm  durch  Anlage  botanischer,  mineralogischer,  zoologischer  und 
ethnographischer  Sammlungen,  durch  meteorologische  und  auf  die 
wirtschaftlichen  Verhältnisse  bezügliche  Beobachtungen  zu  er- 
forschen, so  war  es  doch  ein  mißlicher  Umstand,  daß  er  sich  immer 
bereit  halten  mußte,  jedes  fern  am  Horizont  auftauchende  Schiff, 
wenn  es  in  den  Hafen  lief,  zu  sofortiger  Abreise  zu  benutzen.  Er 
wußte  nicht  anders,  als  daß  er  zwei,  höchstens  drei  Monaten  von 
einem  Kriegsschiff  abgeholt  werden  würde.  Es  blieb  aus,  weil 
erst  die  inzwischen  eingetretene  Erwerbung  Samoas,  dann  der  in 
China  ausgebrochene  Boxeraufstand  seine  anderweitige  Verwendung 
erfordert  hatte." 

„Die  an  Abenteuern  reiche  Karolinenreise  ist  VOLKENS  immer 
in  angenehmer  Erinnerung  geblieben,  trotzdem  sie  sein  Leben 
wiederholt  in  äußerste  Gefahr  brachte.  So  machte  er  im  Verlaufe 
derselben  zwei  schwere  Taifune  durch,  einen,  bei  dem  das  Zentrum 
des  Wirbelsturms  über  das  Schiff  hinwegging,  an  Bord  des  ani 
ein  Korallenriff  getriebenen  Kanonenbootes  „Jaguar"  im  klippen- 
erfüllten Hafen  von  Yap.  den  anderen  auf  dem  nur  100  Tonnen 
bergenden  Koprasegler.  mit  dem  er  nach  Japan  fuhr.  Bei  Ge- 
legenheit eines  Ausflugs  nach  der  Südspitze  der  Insel  Yap  kam 
das  Boot,  das  ihn  und  den  Bezirksamtmann  der  Insel  trug,  zum 
Kentern,  beide  trieben  auf  dem  Kiel  reitend  und  im  Angesicht 
der  Brandung  stundenlang  umher,  bis  Eingeborene,  die  nur  zwei- 
mal im  Jahre  den  Weg  machen,  gerade  an  dem  Tage  vorüber- 
kamen und  die  Schiffbrüchigen  retteten." 

Außer    den    botanischen  hat  VOLKENS    bei    seinem    längeren 


OTTc    Rl'IINHARDT: 


unfreiwilligen  Aufenthalt  auf  den  Karolinen  reiche  ethnographische 
und  geologische,  für  die  Kenntnis  vom  Aufbau  der  Inseln  wichtige 
Sammlangen  angelegt.  Die  Insel  Yap  weicht  in  ihrem  Aufbau  von 
den  übrigen  Eilanden  der  Karolinen  völlig  ab,  insofern  als  auf  ihr 
keinerlei  vulkanische  Gesteine,  wohl  aber  durch  VOLKENS  Samm- 
lungen kristalline  Schiefer  nachgewiesen  sind.  Die  alte  Ansicht 
der  (-J-eologen,  die  Karolinen  seien  jung-vulkanischer  Natur  mußte 
fallen  gelassen  werden.  „Sie  sind  Reste  eines  im  Meer  versunkenen 
^•■wältigen  Landkomplexes,  der  sich  weit  nach  Westen  erstreckte." 

Noch  einmal  zog  VOLKENS  nach  Jahresfrist  in  die  Fremde. 
er  erhielt  den  Auftrag  im  Spätherbst  1901  nach  Java,  zu  gehen, 
um  dort  vom  Botanischen  Garten  zu  Buitenzorg  aus  die  Deutschen 
Kolonien  mit  lebenden  tropischen  Nutz-  und  Ziergewächsen  zu 
v.-rsehen.  Bis  zum  August  1902  blieb  VOLKEXS  auf  Java  und 
hat  von  dort  in  vielen  Hunderten  von  Sendungen.  Saat^  Zwiebeln, 
Knollen.  Rhizome  und  lebende  Pflanzen  in  die  Deutschen  Kolonien 
und  an  die  Zentralstelle  in  Berlin  gesandt.  „Vieles  mag  nicht 
gekeimt  haben,  vieles  später  wieder  zugrunde  gegangen  sein,  aber 
vieles  ist  auch  geblieben,  wie  namentlich  zahlreiche  Palmen  und 
Obstarten,  blüht,  fruchtet  und  pflanzt  sich  fort,  -  kommenden  Gre- 
*ehle,chtern  zum  Nutzen." 

„Mit  der  Heise  nach  Java  war  VOLKENS  Streben  in  die  Ferne 
zur  Ruhe  gekommen.  Sie  hatte  ihm  ganz  besonders  Gelegenheit 
gegeben,  das  tropische  Pflanzenwesen  kennen  zu  lernen  und  damit 
in  den  Stand  gesetzt,  den  Anforderungen,  die  an  ihm  nunmehr 
wieder  als  Kustos  der  Botanischen  Zentralstelle  gestellt  wurden, 
in  vollkommener  Weise  als  zuvor  gerecht  zu  werden.  Es  erfüllte 
ihn  mit  Freude,  an  dem  Aufblühen  der  deutschen  Kolonien  teil- 
nehmen zu  können  und  das  Bewußtsein  in  sich  zu  tragen,  dall 
auch  seine  Arbeit  in  bescheidener  Weise  dazu  helfe,  einen  Erfolg 
beizuführen.  Seine  Betätigung  als  akademischer  Lehrer  trat 
immer  mehr  zurück,  so  sehr,  daß  er  sich  1910  entschloß,  seine 
1  'rivatdozentur  niederzulegen. " 

Auch  nach  seiner  Rückkehr  von  den  Karolinen  und  von  Java 
hielt  VOLKENS  eine  Reihe  von  Vorträgen  über  unsere  Kolonien 
in  fast  allen  größeren  Städten  Deutschlands  und  widmete  sich  da- 
neben der  Bearbeitung  seiner  Sammlungen.  Man  vergleiche  dazu 
Veröffentlichungen  Nr.  28—37  und  39. 

Im  Jahre  1895  hatte  VOLKENS    den  Professor-Titel  erhalten. 

Er  hat  bis  zum  Jahre   1910,   wo  er  vom  Lehramt  zurücktrat,  regel- 

mäßige  Vorlesungen  gehalten,  zuerst  über  verschiedene    morpholo- 

systematische,    anatomisch-physiologische    Themata,    dann 


Georg  volkens.  (75) 

ausschließlich  über  solche  kolonialbotanischen  Inhalts.  „Große 
Erfolge  waren  ihm  als  Privatdocent  aber  nicht  beschieden."  Nur 
seine  botanischen  Exkursionen  „Anleitung  zum  botanischen  Beob- 
achten in  freier  Natur"  erfreuten  sich  eines  größeren  Zuspruches, 
und  mit  Recht,  wie  ich  als  Teilnehmer  an  vielen  dieser  Ausflüge 
bezeugen  kann.  Seine  Zuhörer  waren  Studenten  der  Naturwissen- 
schaft und  der  Medicin,  die  Pflanzen  kennen  lernen  wollten  und 
VOLKENS  verstand  es  sie  nicht  nur  seltene  Arten  kennen  zu  lehren, 
sondern  vor  allem  sie  auf  die  häufig  vorkommenden,  vielfach  sehr 
unscheinbaren  und  doch  für  den  Standort  bezeichnenden  Pflanzen 
der  Heide,  des  Sumpfes,  des  Ackerlandes  aufmerksam  zu  machen. 
Er  wies  hin  auf  den  ausdauernden  Fruchtstand  des  vergangenen 
Jahres,  der  oft  noch  einen  Teil  seiner  Früchte  und  Samen  trug; 
auf  die  jungen,  noch  nicht  Blüten  tragenden  Blattrosetten,  die 
auch  schon  den  Winter  überdauert  hatten  und  zum  Schutze  gegen 
den  Frost  platt  dem  Boden  angepreßt  wuchsen.  Er  lehrte  sie,  die 
Pflanze  in  ihrer  Umgebung  betrachten  und  wußte  dabei  eine  solche 
Menge  biologischer  und  morphologischer  Einzelheiten  einzuflechten, 
daß  auch  ältere  Semester  sich  immer  wieder  zu  diesen  Ausflügen 
einfanden. 

Im  Herbste  1898  erhielt  VOLKENS  einen  Ruf  an  die  Univer- 
sität Bonn  als  Nachfolger  SCHIMPERS,  der  als  Ordinarius  nach 
Basel  ging.  VOLKENS  lehnte  ihn  nach  reiflicher  Überlegung  ab. 
Wohl  hätte  sich  ihm  die  Gelegenheit  geboten,  ausschließlich  freier 
Forschung  zu  leben  und  einen  Schülerkreis  zu  erziehen,  um  alle 
jene  Fragen  zu  bearbeiten  und  zu  lösen,  die  sich  ihm  in  Fülle  bei 
seinen  Reisen  aufgedrängt  hatten.  Er  hat  "eingehend  erwogen,  dal! 
er  mit  der  Ablehnung  des  Extraordinariats  auf  eine  weitere  akade- 
mische Lehrtätigkeit  verzichte.  Was  ihn  bestimmte,  waren  vor 
allem  wirtschaftliche  Gründe,  und  außerdem  hoffte  er  sich  in  Berlin 
„eine  selbständige  Stellung^als  Kolonialbotaniker  erringen  zu  können". 
Zu  beklagen  ist  es  jedenfalls,  daß  ein  Mann  von  VOLKENS  Fähig- 
keiten, Fleiß,  Wissen  und  Erfahrungen  nicht  eine  seinen  Anlagen 
entsprechende  Stellung  gefunden  hat,  und  VOLKENS  hat  es  selbst 
schwer  empfunden,  daß  er  nicht  als  freier  Forscher  und  Lehrer 
wirken  konnte.  Ließ  ihm  sein  Amt  aber  auch  nicht  die  Zeit  zu 
selbständigen  Forschungen,  so  verfolgte  er  doch  mit  reger  und 
kritischer  Teilnahme  die  Arbeiten  anderer,  besonders  solche,  die 
sicfe  auf  die  Anpassung  der  Pflanze  an  ihre  Umgebung,  auf  Steige- 
rung und  Herabsetzen  der  Transpiration  und  ähnliches  bezogen, 
und  auf  seinen  regelmäßigen  Wanderungen  durch  die  Mark,  denn 
VOLKENS  liebte  seine  Heimat  und  kannte  und  schätzte  ihre  land- 


Otto  Reinhardt: 

laftlichen  Schönheiten,  vor  allem  aber  in  den  Tropen  widmete 
ei  diesen  Erscheinungen  eingehende  Studien;  und  es  ist  ein  Ver- 
lust Eür  unsere  Wissenschaft,  daß  VOLKENS  nur  den  kleinsten 
Teil  dieser  Beobachtungen  hat  veröffentlichen  können. 

Bei  seinem  Aufenthalt  in  Buitenzorg  beschäftigte  sich  VOLKENS 
lint  dem  Studium  periodischer  Lebenserscheinungen  tropischer 
Bäume  und  der  Eigenart  ihrer  Verzweigung.  In  einsm  Vortrage, 
der  1903  in  der  Gartenflora  abgedruckt  wurde  (Nr.  36)  hatte  VOLKENS 
eisen  Teil  der  gewonnenen  Ergebnisse  bereits  mitgeteilt.  „In  ab- 
LM-nindeter  Darstellung  veröffentlichte  er  seine  Beobachtungen  erst 
1912  unter  dem  Titel  (Nr.  49):  ,.  Laubfall  und  Lauberneuerung  in 
den  Tropen".  Jahrelang  hatte  das  fertige  Manuskript  im  Tisch- 
kasten geruht.  Als  dann  aber  die  Arbeit  von  KLEBS  erschien, 
die  das  gleiche  Thema  behandelte,  hielt  er  den  Zeitpunkt  für  ge- 
kommen, mit  seinen  abweichenden  Schlußfolgerungen  hervorzutreten. 
Was  er  beabsichtigt  hatte,  trat  ein.  Die  Frage,  ob  die  Periodizität 
den  Pflanzen  nur  von  der  Umwelt  aufgezwungen,  oder  eine  innere, 
erbliche  Eigenschaft  sei,  wurde  auch  von  anderen  aufgegriffen  und 
meist  in  seinem  Sinne  beantwortet." 

KLEBS  war  in  seiner  Arbeit  „Über  die  Rhytmik  in  der  Ent- 
wukelung  der  Pilanzen"1)  zu  dem  Ergebnis  gekommen,  daß  diese 
Rhytmik.  Feriodicität  im  Pflanzenleben  durch  die  Periodicität  des 
Klimas  bewirkt  werde,  daß  jede  Ruhe  durch  hemmende  Faktoren 
der  Umwelt  der  Pflanze  aufgezwungen  würde.  VOLKENS  nimmt 
dagegen  mit  HABERLANDT  und  SOHIMPER  an,  daß  die  letzten 
Ursachen  in  erblichen  innern,  zur  Zeit  unbekannten  Eigenschaften 
des  Plasmas  gesucht  werden  müssen.  Über  den  Grund  des  Laub- 
falles in  den  Tropen  schreibt  er  in  der  Qartenflora  (Nr.  36,  S.  597): 
„Wir  müssen  gestehen,  wir  wissen  es  nicht,  denn  wenn  man  auch 

t.  innere  Ursachen  veranlaßten  das  Phänomen,  so  ist  damit  doch 
nui'  eine  Formel  ausgesprochen,  die  uns  über  unsere  Unkenntnis 
hinwegtäuschen  soll."  Und  auch  in  seiner  Hauptarbeit  faßt  VOLKENS, 
wie  dm  oben  angeführte  Stelle  der  Lebensbeschreibung  zeigt,  seine 
Ansichten  dahin  zusammen,  daß  die  Frage,  ob  die  Rhytmik  in  den 
U«'benserscheinungen  von  inneren  oder  äußeren  Ursachen  bedingt 
ist.  nicht  entschieden  sei.  Er  schließt  seine  Abhandlung  mit  dem 
Absatz  (Nr.  49,  S.  142):  „Meine  Ausführungen  schließen  nach  allem 
mit  einem  negativen  Ergebnis  ab.  Zur  Aufhellung  der  „inneren 
Ursachen*4     habe    ich    nichts    beitragen    können.     Sie  anzunehmen 

r  und  gleichzeitig  zu  gestehen,  daß  wir  über  sie  nichts  wissen. 


ll  Sitzber.  ■!.   Akad.  d.  Wiss.  Heidelberg  1911. 


Georg  Volkens. 


(??> 


scheint  mir  trotz  KLEBS  nach  dem  jetzigen  Zustande  unserer 
Kenntnisse  das  Gebotene." 

„VOLKENS  ist  Junggeselle  geblieben.  Als  er  in  der  Lage 
war,  einen  Hausstand  zu  begründen,  hielt  er  sich  für  zu  alt  dazu. 
So  fand  er  die  Zeit,  sich  rege  an  der  Erörterung  öffentlicher  An- 
gelegenheiten zu  beteiligen  •  und  in  Vereinen  und  Gesellschaften 
für  mannigfaltige  Bestrebungen  zu  wirken.  Er  war  Mitglied  aller 
vier  in  Berlin  ansässigen  der  Pflege  der  Botanik  gewidmeten 
Körperschaften,  der  Gesellschaft  für  Erdkunde,  der  asiatischen  und 
der  Kolonialgesellschaft,  der  Gesellschaft  naturforschender  Freunde, 
des  meteorologischen  Vereins  und  des  akademischen  Turnvereins, 
welch  letzterem  er  ganz  besonders  anhing."  Nach  seiner  Genesung 
von  der  schweren  Herzkrankheit  im  Jahre  1 88 1  ist  VOLKENS  bis 
zur  Reise  nach  dem  Kilimandscharo  ausübender  Turner  gewesen 
und  hat  namentlich  an  den  Turnspielen  in  Schönholz  regelmäßig 
teilgenommen.  Seme  Ausdauer  auf  anstrengenden  Märschen  in 
den  Tropen,  beim  Besteigen  hoher  Berge  verdankt  VOLKENS,  wie 
er  oft  geäußert  hat,  diesen  regelmäßigen  Leibesübungen.  Auch 
schriftstellerisch  hat  er  sich  auf  diesem  Gebiete  betätigt;  in  den 
Akademischen  Turnbundsblättern  (Zeitschrift  des  Verbandes  nicht 
farbentragender  Akad.  Turnvereine  auf  deutschen  Hochschulen)1) 
findet  sich  ein  Aufsatz  von  ihm:  „Spiele  und  Leibesübungen  der 
schwarzen  Deutschen".  In  der  Nachschrift  zum  Lebenslauf  schreibt 
Prof.  HARMS :  „Sein  Sinn  für  humorvolle  Darstellung  von  Reise- 
erlebnissen zeigte  sich  in  seinen  Briefen  aus  Ostafrika2)."  Dem 
Freundeskreise  im  Akad.  Turnverein  ist  er  bis  zu  seinem  Lebens- 
ende treu  geblieben. 

VOLKENS  war  auch  ein  regelmäßiger  Besucher  der  Sitzungen 
der  Deutschen  Botan.  Gesellschaft,  der  er  seit  ihrer  Gründung  an- 
gehörte. Mit  besonderer  Teilnahme  widmete  er  sich  dem  Botan. 
Verein  der  Provinz  Brandenburg.  Schon  als  Student  war  VOLKENS 
ihm  beigetreten  und  wurde  1897  zu  seinem  Vorsitzenden  gewählt; 
dem  Vorstande  hat  er  dann  als  erster  oder  stellvertretender  Vor- 
sitzender bis  zum  Jahre  1910  angehört  und  die  Geschichte  der 
ersten  50  Jahre  des  Vereins  verfaßt  (Nr.  46). 

Mit  Freude  verfolgte  VOLKENS  das  Aufblühen  der  Deutschen 
Kolonien  und  mit  Stolz  hat  es  ihn  erfüllt,  auch  durch  seine  Arbeit, 
wenn  auch  in  bescheidener  Weise,  beigetragen  zu  .haben,  diese 
Erfolge  herbeizuführen.     Und  wenn  etwas    in  den    letzten  Jahren, 

1)  Jahrg.  XI,  1895/96,  S.  19—22,  51— 54,  111-114. 

2)  Alt.-Herren-Zeitung  des  Akad.  Turnvereins  zu  Berlin,  IX.,  1893,  S.  47,. 
74,  X.,  1894.  S.  15,  und  Beilage  S.  1,  36,  65,  91. 


(TS, 


I  »TT"    REINHARDT: 


während  dea  Krieg» -s,  ihn  geschmerzt  hat,  so  war  es  der  Gedanke, 
daß  alle  diese  Arbeiten  und  Opfer  in  Ost-  und  Westafrika,  in  der 
Südsee  vergeblich  gebracht  seien,  daß  England  ernten  solle,  was 
I). Masche  gesät  hatten.  Wenn  er  auch  die  Hoffnung  auf  Deutsch- 
lands endlichen  Sieg  nie  ganz  hat  schwinden  lassen,  seine  Neigung 
bwarz  in  die  Zukunft  zu  sehen  und  .die  Sorge  um  das  Schicksal 
unserer  Kolonien  hat  mehr  als  sein  eigenes  Geschick  seine  letzten 
Lebensjahre  verbittert. 

S  in  Herzleiden  hatte  ihn  nicht  weiter  behelligt,  und  auch 
dit  Nachwehen  der  Malaria  hatte  er  überwunden,  da  stellten  sich 
im  August  1912  unvermittelt  Anzeichen  einer  Arterienverkalkung 
ein.  Seitdem  kränkelte  er,  mußte  wiederholt  in  Bädern  und  Sana- 
torien Milderung  seiner  Leiden  suchen,  fand  sie  auch,  erlag  aber 
dann  doch  am  10.  Januar  1917  einem  Herzschlage. 

Aus  dem  Kleinbürgerstande  hervorgegangen,  brachte  VOLKENS 
den  Bedürfnissen  und  Lebensgewohnheiten  und  Anschauungen  des 
Volkes  ein  großes  Verständnis  entgegen  und  verfolgte,  mit  regem 
Anteil  die  soziale  Frage.  Diese  Neigung  sich  der  Bedrückten  und 
Enterbten  anzunehmen  tritt  uns  auch  in  seinen  Abhandlungen  ent- 
gegen, vor  allem  ist  er  in  Wort  und  Schrift  für  eine  milde,  ge- 
rechte Behandlung  der  Neger  eingetreten.  Er  sieht  in  ihnen,  be- 
sonders den  Einwohnern  Ost-Afrikas  große  Kinder,  die  leichter 
durch  Güte  als  durch  rücksichtslose  Strenge  zu  Jeiten  und  zu  er- 
ziehen sind.  Das  treue  Festhalten  unserer  ostafrikanischen  Neger 
an  der  deutschen  Herrschaft,  ihre  Teilnahme  an  dem  Krieg  gegen 
Engländer,  Belgier  und  Buren  hat  VOLKENS  Ansicht  bestätigt, 
Sein  klares,  nüchternes  Urteil,  durch  das  er  sich  nicht  nur  in 
wissenschaftlichen  Fragen,  sondern  auch  sonst  auszeichnete,  hat 
ihn  öfter  in  Gegensatz  zu  anderen  gebracht,  um  so  leichter,  als 
sein  gerader  Charakter  ihn  förmlich  zwang,  auch  da  ungescheut 
seine  abweichende  Meinung  offen  zu  vertreten,  wo  Zustimmung 
oder  wenigstens  Schweigen  vorteilhafter  gewesen  wäre.  Der  Zwie- 
spalt zwischen  seinen  Neigungen  und  seiner  Tätigkeit,  die  Über- 
zeugung, daß  er  als  Forscher  und  Lehrer  mehr  leisten  könne,  als 
in  seinem  Amte,  verstärkt«'  von  Jahr  zu  Jahr  seine  an  sich  schon 
zum  Pessimismus  neigende  Natur,  und  machte  es  verständlich, 
daß  er  öfter  harte,  tadelnde  Worte  fand  nicht  nur  gegen  Unwahr- 
heit und  Lüge,  sondern  auch  gegen  kleinere  menschliche  Schwächen. 
Dabei  hatte  er  als  echt  Berliner  Kind  Sinn  für  gesunden  Humor 
und  so  tadelte  er  mehr  mit  scherzhaftem  als  verletzendem  Spotte 
oberflächliche  wissenschaftliche  Untersuchungen,  wenn  ihre  Ver- 
öffentlichung weniger  der  Wissenschaft  als  dem  Fortkommen    des 


Georg  Volkens.  (79j 

Verfassers  zu  dienen  schien.  Wir  müssen"  diese  Aufrichtigkeit  um 
so  höher  an  ihm  schätzen  als  er  doch  zeitlebens  in  einer  mehr 
oder  weniger  abhängigen  Stellung  gelebt  hat.  Als  Student  und 
junger  Gelehrter,  bis  zu  seiner  Anstellung  als  Kustos,  hat  er  sich 
durch  Nebenarbeiten  die  nötigen  Mittel  zum  Lebensunterhalt  er- 
werben müssen.  Seine  Lebensführung  war  einfach,  seine  Bedürf- 
nisse gering,  und  so  kam  noch  ein  Teil  seines  Einkommens  anderen 
zu  gute. 

Trotz  seiner  schwarzseherischen  Lebensauffassung  liebte  VOL- 
KENS  harmlose  fröhliche  Geselligkeit,  und  seine  witzige  Unter- 
haltungsgabe, manchmal  gewürzt  durch  leichte  spöttische  Bemer- 
kungen, launige  Berichte  von  seinen  Reisen  haben  oft  zur  Erheite- 
rung in  Freundeskreisen  beigetragen.  Alle  die  ihm  näher  treten 
konnten,  haben  in  ihm  einen  lieben,  treuen  Freund  und  Kollegen 
verloren  und  werden  sein  Andenken  stets  in  Ehren  halten. 

Von    ihm    gilt,  .  wie    von  LEUTHOLDs  Herz    und  Saitenspiel: 

Es  haben  sich  um  schnöden  Lohn 

Die  beiden  nie  verdungen; 

Doch  beiden  ist  im  Leben  schon 

Manch  eine  Saite  gesprungen. 


„Die  Erinnerung  an  VOLKENS  halten  wach  die  Gattungen 
VolJcensia  0.  Hoffmann  (in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XX.  (1894)  219, 
in  ENGLERs  Pflanzenwelt  Ostafr.  C.  (1895)  492  t.  45,  und  in  ENGLER- 
PRANTL,  Nat.  Pflzfam.  IV.  5.  (1895)387;  Compositae),  VolkensieUa 
H.  Wolff  (in  ENGLERs  Bot.  Jahrb.  XL VIII.  (1912)265;  Umbelliferae, 
Vdlhensinia  Schinz  (in  Vierteljahrsschrift  der  Naturforsch.  Ges. 
Zürich,  Jahrg.  57  (1912),  Heft  3,  S.  535;  Umtaufung  für  Konlro- 
sphaera  Volkens;  Amarantaceae,  die  von  G.  LINDAU  (in  ENGLERs 
Bot.  Jahrb.  XX  (1894)  27  aufgestellte  Pranthaceen-Gattung  Volken- 
siophyteon  gehört  zu  Lepidagathis.  Pflanzenarten  sind  weit  über 
100  nach  ihm  benannt  worden.  Auch  die  Benennung  einer  Anzahl 
von  Käfern,  Heuschrecken  und  Mollusken  ist  mit  seinem  Namen 
verknüpft  worden."  

Schriftenverzeichnis1). 

1.  Über  Wasserausscheidung  in  liquider  Form  an  dan  Blättern  höherer 
Pflanzen.  Mit  3  Tafeln.  Inaug.-Dissert.  Friedrich- WUhelms-Univ.  Berlin 
1882.  -  Jahrb.  Kgl.  Botan.  Gartens  Berlin  II.  1883,  S.  166—209,  Tafel 
IV— VI.  —  Ref.  in  Botan.  Centralbl.  III.  XII.  1882,  S.  393—395  (Potonie). 


1)  Das  Schriftenverzeichnis  ist  aufgestellt  von  Herrn  Professor  Dr. 
H.  HARMS;  für  seine  Erlaubnis,  es  nebst  den  Anmerkungen  zu  übernehmen, 
spreche  ich  ihm  den  verbindlichsten  Dank  aus. 


- 


Otto  Reinhardt: 


_'.  Zur  Kenntnis  der  Beziehungen    zwischen    Standort    und    anatomischem 
Bau  der  Vejjetationsorgane.  —  Ebenda.   LH.  1884,  S*.  1—46,  Taf.  I. 
Die  Kalkdrüsen  der  Pluinbagineen.  —  Bericht  Deutsch.  Botan.  Gesellsch. 

II.  1884,  S.  834—841,  Taf.  VIII. 

4.  Zur  Flora  der  ägyptisch-arabischen  Wüste.  Eine  vorläufige  Skizze.  — 
Sit/ungsber.  Kgl.  Preuß.  Akad.  Wissensch.  Berlin  1886,  Nr.  6,  S.  68—82, 
—  Vergl.  auch  Verh.  Bot.  Ver.  Prov.  Brandenburg  XXVIII    1886,  p.  III. 

n.  Die  Flora  der  ägyptisch-arabischen^Wüste,  auf  Grundlage  anatomisch- 
physiologischer    Forschungen    dargestellt.     Gebr.  BORXTRÄOER,    Berlin 

18871). 

6.  Zu  Makloths  Aufsatz:  „Über  die  Bedeutung  der  salzabscheidenden 
Drüsen  der  Tamariscineen".  —  Bericht  Deutsch.  Botan.  Gesellsch.  V. 
1887,  S.  434—436. 

7.  ÜberPflanzen  mit  lackierten  Blättern.  —  Ebenda  VIII.  1890,  S.  120  — 140. 
Taf.  VIII. 

8.  Ohenopodiaceae.       In    Enuler-Pkantl,     Natürl.     Pflanzenfamil. 

III.  la.  1892,  S.  36—48;  1893,  S.  49—91. 

9.  Basellaceae.  —  Ebenda,  S.   124—128. 

10.  Eine  Besteigung  des  Kilimandscharo.  VELHAGEN  u.  Klasings  Monats- 
hefte VIII.  1893/94,  Heft  11   (Juli  1894),  S.  578—586. 

11.  Exkursionen  am  Kilimandjaro.  —  Verh.  Gesellsch.  Erdkunde  Berlin 
1895,  Nr.  3,  S.  1—22.  —  Vgl.  außerdem:  Ein  Ausflug  zum  Dschalla-See 
(Voss.  Ztg.  10-16,  Aug.  1894). 

12.  Der  Kilimandscharo  und  seine  Bedeutung  für  den  Gartenbau.  —  Garten- 
flora XLV.   1896,  S.  2-4,  40-42,  59—63. 

13.  Über  bemerkenswerte  Bäume  des  Kilimandscharo.  Notizbl.  Bot.  Gart, 
u.  Mus.  Berlin  I..1896,  S.  129—135. 

14.  Liste  des  plantes  röcoltees  par  les  Princes  Derm'-tre  et  Nicolas  Ghika- 
Comanesti  dans  leur  voyage  au  pays  des  Somalis  (zusammen  mit 
G.  SCHYVEINFURTH).     Bucarest   1897. 

15.  Der  Kilimandscharo.  Darstellung  der  allgemeinen  Ergebnisse  eines 
15  monatigen  Aufenthalts  im  Dschaggalande.  Mit  11  Vollbildern,  28  Text- 
bildern und  1  Karte      Berlin,  DIETRICH  Reimer.     1897. 

16.  Über  das  wohlriechende  afrikanische  Sandelholz  (Osyri*  tenuifolia  Engl.) 
zusammen  mit  A.  Em;  LEU).  —  Notizbl.  Bot.  Garten  u.  Mus.  Berlin  I. 
1897,  S.  269-275. 

17.  Zur  Frage  der  Aufforstung  in  Deutsch-Ostafrika.  —  Ebenda  II.  1897, 
s.   12—20. 

18.  Identifizierung  einiger  ostafrikanischer  Rinden  und  Hölzer  (zusammen 
mit  M.  GÜBKE).  —  Ebenda  IL  1897,  S.  20—25. 

19.  Bericht  über  Kulturversuche  in  Deutsch-Ostafrika.  — ■  Ebenda  II.  1898. 
S.  28—61. 

20.  Kulturerfolge  des  Versuchsgartens  von  Victoria  in  Kamerun  mit  den 
von  der  Botanischen  Zentralstelle  in  Berlin  gelieferten  Nutzpflanzen.  — 
Ebenda  II.  1898,  S.  156—173. 


1  i  Bin  kurzer  Meinungsaustausch  über  den  Einfluß  des  Lichtes  auf  die 

Verdunstung    der    Pflanze    fand    zwischen   J.  WlESXER    und  VOLKEXS    statt: 

J.  WlBSNÄR,   Bemerkung  zu  einer  Schrift  des  Herrn  VOLKEXS  (Bot.  Ztg.  XLV. 

Nr.  25,  S.  39«.)— 402);  G.  VOLKEXS,  Herrn  WlESNER  zur  Antwort  (ebenda* 

Nr.  2E     -        J)    —  H.  Hakms 


Georg  Volkens.  (81) 

21.  Gummi  aus  Deutscb-Ostafrika.  —  Ebenda  II.  1898,  S.  176—181. 

22.  Über.  Gatobia-Mahagooi    in  Ostafrika.  —   Ebenda  II.    1898,    S.  201 — 204. 

23.  Kulturn  ach  Weisungen  ostafrikanischer  Stationen  für  das  Jahr  vom  1.  Juni 
1897  bis  31.- Mai  1898.  Nach  amtlichen  Berichten  zusammengestellt.  — 
Ebenda  IL  1898,  S.  219—239. 

24.  Über  die  Bestäubung  einiger  Loranthaceen  und  Proteaceen.  Ein  Bei- 
trag zur  Ornithophilie.  Festschrift  für  SCHWENDENEB  1899,  S.  251— 270, 
Tafel  X. 

25.  Die  cactusartigen  Euphorbien  Ostafrikas.  Notizbl.  Bot.  Gart.  u.  Mus. 
Berlin  IL  1899,  S.  262-268. 

26.  Neue  Nutzpflanzen  Ostafrikas.  3.  Erythrophloeum  guineeme  Don.  4. 
Cordyla- africana  Lour.  —  Ebenda  IL  1899,  S.  271—273. 

27.  Kulturnotizen    aus    der    Kais     Versuchsstation  Kwai    in    Usambara.    — 

—  Ebenda  II.  1899,  S.  368—373. 

28.  Über  die  Karolineninsel  Yap.  Ver.  Gesellsch.  Erdkunde  Berlin  XXVIII. 
1901,  Nr.  1,  S.  62—76,  Tafel  I. 

29.  Über  eine  Schildlauskrankheit  der  Kokospalmen  in  Togo  und  auf  der 
Karolineninsel  Yap.  Notizbl.  Bot.  Gart  u.  Mus.  Berlin  III.  1901,  S.  85 
bis  92. 

30.  Einige  Ergebnisse  einer  Reise  nach  den  Karolinen  und  Marianen.  Verh. 
XIII.  Deutsch    Geographentages  Breslau   1901,  S.   167—179. 

31.  Skizzen  von  einer  Reise  nach  den  Karolinen  und  Marianen.  —  Garten- 
flora L.  1901,  S.  453-463.  —  Vergl.  auch  Verh.  Bot.  Ver.  Prov.  Branden- 
burg XLI1.   1900,  S    20—21. 

32.  Die  Vegetation  der  Karolinen'),  mit  besonderer  Berücksichtigung  der 
von  Jap.  —  Englers  Bot.  Jahrb.  XXXI.  1901,  S.  412-477,  Taf.  XI—  XIV. 

—  Vergl.  Demonstration    bot.  Materialien    von    den  Karolinen    in  Verh. 
Bot.  Ver.   Prov.  Brandenburg  XLVII.  190,i,  S.  32. 

33.  Bericht  über  die  Tätigkeit  der  Botan.  Zentralstelle  für  die  Kolonien  im 
Jahre  1901.  —  Notizbl.  Bot.  Gart.  u.  Mus.  Berlin  III.  1902,  S.  176—181. 
(Dieser  regelmäßig  verfertigte  Bericht2/  ist  nur  gelegentlich  im  Notizbl. 
abgedruckt,  sonst  findet  er  sich  von  1898  —  1911  in  der  alljährlich  dem 
Reichstag  vorgelegten  Denkschrift  über  die  Entwicklung  der  deutschen 
Schutzgebiete  in  Afrika  und  der  Südsee.) 

34.  Der  Botanische  Garten  in  Buitenzorg  und  seine  Bedeutung  für  den 
Plantagenbau  auf  Java  und  Sumatra.  —  Verh.  1.  Deutsch.  Kolonial- 
kongreß 1902,  S.   182—193. 

35.  Die  Flora  der  Marshall-Inseln.  Notizbl.  Bot.  Garten  u.  Mus.  Berlin  IV. 
1903,  S.  83-91. 

36.  Der  Laubwechsel  tropischer  Bäume.  —  Gartenflora  LH.  1903,  S.  591 — 598. 


1)  Diese  Studien  wurden  später  fortgesetzt  in  den  „Beiträgen  zur  Flora 
von  Mikronesien.  Botanische  Ergebnisse  der  mit  Hilfe  der  HERMANN'  und 
ELISE  geb.  HECKMANN-WENTZEL-Stiftung  ausgeführten  Forschungen  in 
Mikronesien,  verbunden  mit  der  Bearbeitung  anderer  Sammlungen  aus  diesem 
Gebiet.  Zusammengestellt  von  G.  VOLKENS".  Serie  I  (in  ENGLERs  Bot 
Jahrb.  LH.  1914,  S.  1  -  18).  —  H.  HARMS. 

2)  Der  Bericht  ist  auch  abgedruckt  in  der  Beilage  zum  Deutschen  Kolo- 
nialblatt 1897,  S.  141;  1898,  S.  147;  1899,  S.  156;  1902,  S.  339;  1903,  S.  420; 
1904,  S.  486;  1905,  S.  482;   1906,  S.  382;  1907,  S.  448. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch     XXXV.  (6) 


^2)  Otto  Reinhardt:   Georg  Volkens. 

87.  Über  einige   Kulturerfolge    in    Togo.    -    Notizbl.    Bot.     Gart.    u.    Mus. 
Berlin   IV.   1904,  S.  160-168. 

KARL    SCHUMANN      Ein    Nachruf.     Bericht.     Deutsch.     Bot.     Gesellsch. 
\\ll     1904,  s     19     52    und    Verli.    Bot.    Ver.    Prov.  Brandenburg  XLVI. 

inoi.  s.  ;,!»    62. 

Vortrag    zu    den  Lichtbildern    der    Deutschen  Kolonialgesellschaft    über 
die   Karolinen,  Palaus  und  Marianen.     Als  Manuskript  gedruckt  von  der 
Deutschen  Kolonialgesellschaft,  Berlin  W  9,  1904. 
\v.  Ober  eine  neue  Baseliacee,  Basella paniculata  Volkens.  —  Englers  Bot. 
Jahrb.  XXXVIII.   L90B,  S.  80-82 

41.  Übersicht  über  die  wichtigsten  Kautschuksorten  des  Handels  und  die  sie 
erzeugenden    Pflanzen.     —     Verh.    2.    Deutsch.    Kolonialkongreli     1905, 

S.  44-  56; 

42.  Die  Orchideen  des  Kilimandscharo.  —  ORCHIS,  Monatsschr.  der  Deutsch. 
Gesellschaft  für  Orchideenkunde.     Nr.  2.     1966,  S.  11-12. 

48.  Die  Botanische  Zentralstelle  für  die  Kolonien,  ihre  Zwecke  und  Ziele. 
—  Jahresbericht  der  Vereinigung    f.    angewandte  Botanik  V.  1907,    S.  1 

bis  18. 
44.  Die  Nutzpflanzen  Togos1;.  —  Notizbl.  Bot.  Gart.  u.  Mus.  Berlin-Dahlem. 

Appendix   XXII.     Nr.  1,  2,  3.     1909-1910,  S.   1-1 19. 
46.  Die  Nutzhölzer  unserer  Kolonien.  —  Koloniale  Rundschau  19C9,  Heft  3, 

S.   163— 17U. 

46.  Die  Geschichte  des  Botanischen  Vereins  der  Provinz  Brandenburg,  1859 
bis  1909,  S.  (1)— (86). 

47.  Die  land-  und  forstwirtschaftlichen  Versuchsstationen  der  deutscheu 
Kolonien  (zusammen  mit  A.  ENGLER).  Congres  Iutern.  d' Agronomie 
Coioniale  et  Tropicale  de  Bruxelles.     20.  bis  23.  Mai  1910.     16  S. 

48.  Die  Entwickelung  des  auf  wissenschaftlicher  Grundlage  ruhenden  land- 
wirtschaftlichen Versuchswesens  in  den  Kolonien.  —  Verh.  3.  Deutsch. 
Kolonialkongreß.     1910,  S.  60-70. 

49.  Laubfall  und  Lauberneuerung  in  den  Tropen.  Berlin,  Gebr.  BOBN- 
TEÄGER,  1912.  —  Vergl.  auch  Verh.  Bot.  Ver.  Prov.  Brandenburg.  L. 
1908,  S.  69. 

60.  Verzeichnis  der  von  Hauptmann  FROMM  in  Deutsch-Ostafrika  gesammelten 
Pflanzen.  —   Mitteil,  aus  den  deutsch.  Schutzgeb.  XXV.  1912,  S  235  —  238. 

51.  Zu  welcher  Jahreszeit  sollen  Mangrovebäume  zwecks  Gewinnung  der 
Gerbrinde  geschält  werden?  —  Notizbl.  Bot.  Gart.  u.  Mus.  Berlin-Dahlem 
V.   1913,  S.  279-282. 

62.  C  o  m  p  o  s  i  t  a  e  ;  in  Berichtigungen  zu" den  von  R.  MüSCHLER  in  EEGL. 
Bot.  Jahrb.  XLIII.  (1909),  XLVI.  (1911),  XLIX.  (1913)  und  L.  Suppl 
(1914)  veröffentlichten  Diagnosen  afrikanischer  Pflanzen.  —  ENGLERs 
Bot.  Jahrb.  L1II.   1915,  S.  367—368,  373-37;"). 

1)  Pflanzennamen  der  Ewe-Sprache  nach  VOLKENS  Zusammenstellungen 
finden  sich  in  dem  Werke:  WESTER  mann,  Wörterbuch  der  Ewe-Sprache, 
Anhang  I.  —  H.  Harms 


G.  Karsten:  Otto  Müller.  (83) 


Otto  Müller. 

Von 

G.  Karsten. 

(Mit  Bildnistafel.) 


„Georg  Ferdinand  Otto  Müller  wurde  am  28.  Mai  1837 

in  Berlin  als  Sohn  des  Verlagsbuchhändlers  G.W  F.  MÜLLER  geboren. 
Er  besuchte  das  Friedrich- Werdersche  Gymnasium,  später  das 
Friedrich  Real-Gvmnasium.  Bereits  als  Schüler  zeigte  er  lebhafte 
Neigung  zu  den  Naturwissenschaften,  Chemie  und  Physik  und  fand 
in  Professor  WUNSCHMANN  einen  verständnisvollen  Lehrer. 

1855  folgte  er  dem  Wunsche  seines  Vaters  und  widmete  sich 
der  buchhändlerischen  Laufbahn. 

In  den  Jahren  1859  und  1860  besuchte  er  Vorlesungen  an 
der  Friedrich-Wilhelms-Universität  in  Berlin.     Hier  gehörten  u.  a. 

Hirsch,  Müllenhof,  Gosche,  Mitscherlich,  Dove,  G.  Magnus, 

ALEXANDER  BRAUN  und  vor  allem  DU  BOIS  REYMOND  zu  seinen 
Lehrern.  Bei  SCHACHT  und  H ANSTEIN  wurde  er  im  Gebrauch 
des  Mikroskopes  unterwiesen. 

1863  übernahm  OTTO  MÜLLER  den  naturwissenschaftlichen 
Teil  des  väterlichen  Verlages,  1873  den  gesamten  Verlag,  den  er 
seinerseits  im  Jahre  1901  an  VELHAGEN  und  KLASING  in  Biele- 
feld verkaufte. 

38  Jahre  hindurch  hat  OTTO  MÜLLFR  mit  unermüdlichem 
Fleiß  und  einem  nicht  gewöhnlichen  Erfolge  als  Kaufmann  den 
Verlag  seines  Vaters-  nicht  nur  weiter  geleitet,  sondern  auch  aus- 
gebaut und  zur  Blüte  gebracht,  obwohl  ihm  die  Tätigkeit  als  Ge- 
schäftsmann von  früher  Jugend  an  eigentlich  nicht  lag  und  ihm 
nie  die  volle  Befriedigung  gewähren  konnte.  Diese  suchte  und 
fand  er  zielbewußt  neben  seiner  geschäftlichen  Tätigkeit.  Nur  die 
Liebe  zur  Wissenschaft  in  ihrer  reinsten  Form,  nur  der  Drang 
des  Forschers  beseelte  ihn  und  gab  ihm  Kraft,  viele  Jahre  hindurch 
in  langer  Nächte  Arbeit,  Erfolge  zu  erringen,  die  allseitig  von 
der  wissenschaftlichen  Welt  offen  und  gern  anerkannt  wurden  und 
ihm  einen  Namen  schufen,  obwohl  OTTO  MÜLLER  nicht  zur  Zunft 
gehörte,  sondern  Außenseiter  war.  Mit  Zähigkeit  hielt  er  an  dem 
einmal  als  richtig  erkannten  fest  und  verteidigte  seine  Meinung 
ohne  Ansehen  der  Stellung  und  des  Rufes  seines  wissenschaftlichen 
■Gegners.     Ihn  selbst  zeichnete  äußerste  Bescheidenheit  aus.     Nach 

(6*) 


G.  Karsten: 

leren   Ehren,    die  ihm  r-iclilich   zuteil  wurden,    hat    er    nie    ge- 
der  wissenschaftliche    Erfolg    and    die    innere  Befriedigung 
darüber  gingen  ihm  über  alles. 

1861    trat    OTTO  MÜLLER    der  Gesellschaft  Naturfbrschender 
mnde  bei   und  dadurch  in  nähere  Beziehungen  zu  EHRENBERG, 
ALEXANDER  BRAUN  und   REICHERT. 

1881  nahm  ihn  der  Botanische  Verein  der  Provinz  Branden- 
ourg  als  Mitglied  auf. 

1882  wurde  er  in  die  Deutsche  Botanische  Gesellschaft  auf- 
genommen, deren  Vorstand    er  als  Schatzmeister    viele  Jahre    hin- 

lurch  angehörte. 

1894  ernannte  ihn  die  Kaiserlich  Leopoldinisch-Karolinische 
Deutsche  Akademie  der  Naturforscher  zu  ihrem  korrespondierenden 

Mitgliede. 

1897  fand  seine  wissenschaftliche  Tätigkeit  die  höchste  An- 
erkennung in  der  Verleihung  der  Würde  eines  Ehrendoktors  durch 
Xie  philosophische  Fakultät  der  Friedrich-Wilhelms-Universität  in 
Berlin. 

1901  bat  der  Fischerei- Verein  der 'Provinz  Brandenburg  ihn 
jn  seine  Mitgliederliste  aufnehmen  zu  dürfen. 

1907  verlieh  ihm  der  Herr  Minister  der  geistlichen,  Unter- 
richts- und  Medizinal-Angelegenheiten  den  Professor-Titel. 

Die    große    Zahl    seiner    wissenschaftlichen    Arbeiten,    deren 

etzte    noch    im    Jahre  1909    veröffentlicht    wurde,    beweist  OTTO 

MÜLLERs  Liebe  zur  Wissenschaft  und  seinen  unermüdlichen  Fleiß, 

beides  Eigenschaften,  die  es  ihm  vergönnten,  noch  weit  über    das 

biblische  Alter    hinaus    forschend    und    schaffend    tätig    zu    sein." 


Diesen  Lebenslauf  des  um  unsere  Botanische  Gesellschaft  hoch- 
verdienten langjährigen  Schatzmeisters  nach  dem  von  seinem  Sohne 
entworfenen  Bilde  wollte  ich  voranstellen  und  beschränke  mich 
nun  auf  eine  Würdigung  der  wissenschaftlichen  Verdienste  des- 
Verstorbenen. 

Alle  Arbeiten  von  OTTO  MÜLLER  sind  durch  eine  minutiöse 
Genauigkeit  und  scharfe  Beobachtung  der  kleinsten,  zunächst  viel- 
leicht geringfügig  erscheinenden  Einzelheiten  der  schwierigen  Ob- 
jekte, wie  die  Diatomeen  sie  darstellen,  ausgezeichnet.  Wenn  wir 
eine  Einteilung  der  zahlreichen  Arbeiten  vornehmen,  so  bilden 
überaus  sorgfältige  Untersuchungen  des  Baues  der  Zellen,  ihrer 
Schalen,  Gürtelbänder,  und  etwaiger  Anhangsbildungen  stets  die 
Grundlage,  auf  der  die  Folgerungen  für  die  ganze  Biologie  der 
Diatomeen  aufgebaut  werden.     So  sind  vor  allem  auch  die  grund- 


Otto  Müller. 


(85) 


legenden  Arbeiten  über  Ortsbewegung  und  ihre  Mechanik  nur  auf 
•diesem  sicheren  Grunde  ruhend  möglich  gewesen.  Dabei  beherrschte 
0.  MÜLLER  die  für  die  Deutung  des  mikroskopischen  Bildes  in 
Betracht  kommenden  physikalischen  Gesetze  vollkommen,  wie  sich 
u.  a.  besonders  bei  den  unter  dem  Namen  Kammern  und  Poren 
der  Diatomeen-Zellwand  zusammengefaßten  Arbeiten  zeigt.  Ein- 
gestreut sind  außerdem  floristische  Bearbeitungen,  besonders  tropi- 
scher Gebiete,  die  eine  Fülle  neuer  und  eigenartiger  Formen  er- 
gaben ;  dabei  sind  mit  besonderer  Vorliebe  Arten  der  Gattung 
Melosira  auch  für  allgemeinere  Schlüsse  herangezogen  worden. 

In  den  Untersuchungen  über  den  Schalenbau  hat  O.  MÜLLER 
eine  besondere  Methode  ausgearbeitet,  welche  er  als  „Überflutungs  ■ 
versuche"  bezeichnet.  Er  gibt  dazu  an:  „Diese  Versuche  bezwecken 
eine  vergleichende  Untersuchung  der  Schalen  zuerst  in  Luft  und 
darauf  in  Medien,  deren  Brechungsvermögen  das  der  Membran- 
substanz so  viel  möglich  übertrifft.  Hierbei  ist  das  Augenmerk 
ebensowohl  auf  die  Gestaltung  der  Brechungsverhältnisse  vor  und 
nach  der  Überflutung  gerichtet,  als  auch  die  Art  der  Verbreitung 
des  Mediums  über  die  Schalenoberfläche  im  Augenblicke  der  Über- 
flutung." Solche  Versuche  ergaben  nun  eine  absolute  Umkehrung 
■des  optischen  Bildes,  da,  wo  Hohlräume  in  den  Schalen  von  dem 
stärker  brechenden  Medium  erfüllt  worden  waren,  an  Stelle  der 
vorherigen  durch  das  minderbrechende  Medium  bedingten  zer- 
streuenden Wirkung,  jetzt  reelle  Bilder  erzeugt  werden  mußten. 
Außerdem  erfolgte  aus  der  Füllung  der  Hohlräume  das  Vorhanden- 
sein von  Eingangswegen,  aus  der.  Zeitdauer  des  Eindringens  und 
der  Verbreitung  innerhalb  der  Schalen  näheres  über  die  Weite 
und  die  Zusammenhänge  resp.  Trennung  der  einzelnen  vom  dichteren 
Medium  erfüllten  Hohlräume.  So  konnte  von  0.  MÜLLER  z.  B. 
der  Schalenbau  von  Trieeratium  Favus  (4)1)  folgendermaßen  erklärt 
werden :  Die  Zellwand  besteht  „aus  einer,  den  Zellraum  begrenzen- 
den zarten  Membran,  dem  ein  System  relativ  hoher  Netzleisten  auf- 
gesetzt ist,  welche  polygonale,  5-,  6-  und  7-seitige  Räume  um- 
schließen. An  den  nach  außen  gerichteten  freien  Kanten  dieser 
Netzleisten,  verlaufen  parallel  der  Richtung  der  Membranfläche, 
schmale  membranöse  Krempen,  welche  in  der  Flächenansicht  das 
Bild  eines  weiten  Maschenwerkes  mit  kreisrunden  Öffnungen  ge- 
währen. Die  innere  Fläche  der  Membran  ist  mit  porenartigen 
Figuren  bedeckt,  während  auf  der  äußeren  Fläche  des  Maschen- 
werkes, an   den  Confluenzstellen    der    polygonalen  Figuren,    solide 


1)  Die  beigesetzten  Zahlen  beziehen  sich  auf  das  Literaturverzeichnis  (4). 


fQQ\  G.  Karsten: 

Knöpfe  hervorragen.  In  unmittelbarer  Nähe  der,  übrigens  von 
einem  Kanal  durchsetzten,  Ohren,  verschmilzt  die  Membran  unter 
Fortfall  der  Netzleisten."  Diese  Darstellung  zeigt,  wie  gut  die 
Überflutungsversuche  Licht  über  den  verwickelten  Bau  der  Zell- 
vrände  zu  verbreiten  geeignet  sind,  was  0.  MÜLEER  insbesondere 
noch  in  kritischen  Bemerkungen  zu  Einwänden  von  J.  H.L.FL«  »GEL  (14) 
zeigte.  So  gelang  es  den  Bau  der  Wandung  bei  Pleurosigmen, 
Ejpithemien,  Grrammatophara,  Si/nedra,  Terjisino'e  und  anderen  inter- 
mten  (Gattungen  zu  analysieren,  deren  Hohlräume  meist  nicht 
nur  eine  sondern  zwei  Öffnungen  besitzen  dürften. 

Neben  dem  Bau  der  Schalen  klärte  eine  Arbeit  0.  MÜLLERs 
die  Entstehung  und  den  Bau  dei  Zwischenbänder  und  Septen  (15), 
\\  ie  sie  bei  Grammatophora,  Licmqphora,  Rhabdonema  und  vielen 
anderem  Gattungen  vorkommen,  auf.  Hier  werden  auch  die  aus 
offenen  schuppenartigen  Zwischenbändern  zum  w,eitaus  größeren 
Teil  bestehenden  Rhizosolenien  bereits  analysiert,  wenn  auch  die 
feinere  Struktur  der  Schuppenzeichnimg  nicht  erkannt  werden 
konnte. 

Von  besonderer  Bedeutung  ist  die  fein  durchdachte  Arbeit 
„über  Achsen-,  Orientierungs-  und  Symmetrie-Ebenen  bei  den  Ba- 
cillariaceen"  (21),  deren  klare  und  völlig  eindeutige  Bezeichnungen 
leider  nicht  die  allgemeine  Anwendung  gefunden  haben,  die  sie 
verdienen,  da  ein  Erfassen  der  ganzen  Umrißformen  und  Orientie- 
rung nach  den  verschiedenen  Ebenen  nicht  von  allen  Algologen 
für  notwendig  gehalten  zu  sein  scheint. 

Die  genaue  Kenntnis  der  Schalenstrukturen  bildete  nun  die 
Grundlage  für  ( >.  M  liLLER,  um  die  vielumstrittene  Frage  der  Orts- 
bewegung in  einer  Reihe  von  Arbeiten  zu  lösen  (16.  19.  20.  25. 
26.  27.  27a.  29.).  Zunächst  bringt  die  erste  der  genannten  Arbeiten 
die  genaue  Analyse  der  komplizierten  Rapbe  bei  den  größeren 
J'ninuliin'idormen,  d.  h.  jener  die  Schalen  aller  Naviculaceen  der 
Lange  nach  durchziehenden  Mittellinie.  Er  weist  nach,  daß  die 
liaphe  im  Schalenquerschnitt  einer  sehr  "engen,  geknickten  Spalte 
entspricht,  die  entweder  als  einheitliche  gebrochene  Fläche  auftritt 
oder  in  der  Mitte  durch  Wandbildung  in  zwei  der  Länge  nach 
verlaufende  Kanälchen  zerlegt  wird.  Diese  Kanälchen  münden  nun 
einmal  im  betreffenden  Endknoten,  wo  der  obere  und  untere  Kanal 
unter  s.inaubigem  Verlaufe  den  Knoten  durchsetzen  und  in  einander 
einmünden,  andererseits  in  den  Mittelknoten,  wo  eine  Verbindung 
der  zum  rechten,  wie  zum  linken  Endknoten  sich  hinziehenden 
Kanalchen  stattfindet.  Die  Raphe  ist  mit  Zellplasma  gefüllt,  das 
einerseits  dem  umgebenden  Medium,  andererseits  dem  Innenplasma 


Otto  Müller. 


(»7) 


der  Zelle  angrenzt  und  bei  der  außerordentlichen  Enge  der  Spalte 
resp.  der  beiden  Kanälchen,  zudem  dem  gewundenen  und  geknickten 
Verlaufe  der  Wanddurchbrechungen,  hinreichenden  Reibungswider- 
stand  erfährt,  um  nicht  durch  den  auf  4—5  Atmosphären    zu    be- 
rechnenden Innendruck    aus    der    Zelle  hinausgepreßt    zu   werden. 
Entsprechend    den    in    der    Zelle  herrschenden  Plasmaströmungen, 
strömt  nun  auch  das  Raphenplasma,    vom  Mittelknoten  ausgehend 
etwa  durch  den  oberen  Kanal  zum    linken  Endknoten,  durch    den 
unteren  Kanal  zurück    und    zum  anderen  Endknoten  usw.     Durch 
diese  bald  nach  der  einen,  baTd  nach  der  andern  Seite  verlaufende 
Strömung,    die  in  der  nach  außen  offen  liegenden  Raphe    an  dem 
ruhenden    umgebenden  Wasser    einen    Reibungswiderstand    findet, 
wird  die  bald  vorwärts,    bald    rückwärts  erfolgende  Ortsbewegung 
der  Zelle  verständlich.     0.  MÜLLER  faßt  das  Resultat  dieser  ersten 
Arbeit    so    zusammen:     „Die  Ortsbevvegung    ist   nach  meiner  Auf- 
fassung die  Wirkung  der  an  der  Oberfläche  zur  Geltung  kommen- 
den motorischen  Kräfte  des  aus  der  Raphe  hervortretenden  Proto- 
plasmas und  ihre  Richtung  ist  die  Resultante  dieser  Kräfte." 

Im  lebhaften  Widerstreit  zu  den  von  BÜTSCHLI,  LAUTERBOEN 
und  HAUPTFLEISCH  erhobenen  Einwände  werden  diese  einer  nach 
dem  anderen  widerlegt,  Es  ergibt  sich  dabei  die  Erkenntnis  der 
von  der  komplizierten  „Pinnularien-Raphe"  durch  einfacheren  Bau 
wesentlich  abweichenden  „Kanalraphe",  wie  0.  MÜLLER  die  schon 
vorher  von  LAUTERBORN  für  Surirella  beschriebene,  auf  den  Kanten 
verlaufende  Wanddurchbrechung  nennt,  und  ihr  Vorkommen  wird 
für  alle  Nitzschieen,  Surirella,  Gymatoplcura,  Campylodiscus  und  viele 
andere  Formen  festgestellt.  Ebenso  weist  MÜLLER  stets  wieder 
auf  die  wichtige  Tatsache  hin,  daß  die  Zellen  sich  ebenso  gut  in 
der  der  Raphe  entbehrenden  Gürtellage,  wie  in  Schalenlage  be- 
wegen, daß  es  also  nicht  ein  Kriechen,  sondern  ein  freies  Schwimmen 
der  Zellen  sei,  obschon  ev.  das  Gleiten  an  Schlammpartikeln  nicht 
verschmäht  zu  werden  braucht. 

Endlich  geht  0.  MÜLLER  zu  der  genaueren  Darstellung  der 
Mechanik  der  Ortsbewegung  über.  Er  weist  nach,  daß  die  halbe 
Schraubenwindung  der  oberen  und  der  unteren  Schale  jedes  Zell- 
endes in  den  Endknoten  sich  zu  einer  ganzen  Schraubenwindung 
ergänzen,  vermöge  der  diagonalen  Symmetrie  der  Zolle,  daß  also 
in  der  Pinnularien-Raphe  eine  der  Schiffsschraube  ähnliche  Pro- 
peller-Einrichtung vorliegt,  wobei  freilich  nicht  die  Schraube  selbst 
sich  dreht,  sondern  das  in  Schraubenwindung  durch  die  Endknoten- 
kanäle eingezwängte  Plasma  an  dem  ruhenden  Wasser  reibend  die 
motorische   Kraft  liefert.     Unter    Einsetzung    der    durch    Beobach- 


fgy,  Gr.    KARSTEN: 

Bwonnenen  Zahlen  für  die  zur  Berechnung  der  von  den 
Zellen  zu  leistenden  Bewegungsarbeit  notwendigen  Faktoren:  Ober- 
fläche, kubischer  Lnhalt,  spezifisches  Gewicht  und  Geschwindig- 
keit in  der  Sekunde,  sowie  des  Reibungswiderstandes  unterge- 
tauchter Zellen  kommt  0.  MÜLLER  zu  Resultaten,  die  er  aus  dem 
zahlenmäßigen  in  Worte  übertragen  folgendermaßen  zusammenfaßt: 
..  1.  Die  Raphe  vermittelt  die  Leitung  lebender  Plasmaströme  * 
auf  die  äußeren  Schalenflächen. 

2.  Anderweitige  Plasmaorgane  außerhalb  der  Zellwand  sind 
nicht  nachweisbar. 

3.  Die  Raphe  der  Naviculeen,  insbesondere  der  Pinnularien, 
ist  eine  Propeller-Einrichtung,  die  den  Plasmastrom  tordiert 
und  in  Schraubenlinien  zu  fließen  zwingt. 

4.  Die  diagonale  Symmetrie  der  Pinnularien  ist  eine  mecha- 
nische Anpassung. 

5.  An  der  Raphe  ausschließlich  kommen  die  motorischen 
Kräfte  zur  Wirkung;  sie  verrichten  dort  stets  und  vor- 
zugsweise Arbeit  gegen  die  Reibung,  mitunter  auch  gegen 
die  Schwerkraft. 

6.  Die  Plasmaströme  haben  die  Ortsbewegung  des  Zellkörpers 
zurfolge,  wenn  sie  eine  Geschwindigkeit  überschreiten, 
welche  mindestens  das  1,5  fache  der  dem  Zellkörper  mit- 
zuteilenden Geschwindigkeit  beträgt. 

7.  Die  Oberfläche  des  Zellkörpers  und  die  Reibungsflächen 
der  Plasmabänder  verhalten  sich  zueinander,  wie  die  Länge 
zur  Geschwindigkeit. 

S.  Zur  Fortbewegung  genügt  ein  flüssiges  Medium;  der  Zell- 
körper bedarf  keines  festen  Substrates  und  keiner  soge- 
nannt»-n  Bewegungslage. 

9.  Auf  ein  festes  Substrat  ist  der  Zellkörper  nur  insoweit 
angewiesen,  als  eine  senkrecht  zur  Apikaiachse  gerichtete 
Kraft  mangelt  und  die  motorische  Kraft  nicht  ausreicht, 
um  den  Widerstand  der  Schwerkraft  neben  dem  der  Rei- 
bung  zu  überwinden. 

10.  Der  in  Tusche-Emulsion  erscheinende  Körnchen-Faden  ist 
weder  ein  Gallert-  noch  ein  Plasma-Faden,  sondern  ein 
Körnchenstreifen. 

11.  Di»'  Gallertbildungen  stehen  in  keiner  Beziehung  zur  Orts- 
bewegung." 

Nachdem  dann  LAUTERBORN,  ohne  es  besonders  hervorzu- 
heben, sich  zu  den  Grundzügen  der  0.  MÜLLERschen  Bewegungs- 
theorie,  die  er  als  eigene  ausgibt,  einverstanden  erklärt  hatte,  was 


Otto  Müller.  (89) 

MÜLLER  in  seiner  letzten  Arbeit  zu  dem  Thema  ausdrücklich  fest- 
stellt, darf  diese  Theorie  als  den  Tatsachen  voll  entsprechend  an- 
gesehen werden,  und  man  wird  wohl  nicht  fehlgehen  in  der  An- 
nahme, daß  die  glückliche  Lösung  der  Ortsbewegungsfrage  bei 
den  Diatomeen  die  wesentliche  Ursache  war.  welche  die  Philo- 
sophische Fakultät  der  Universität  Berlin  zu  der  im  gleichen  Jahre 
1897  erfolgten  Verleihung  des  Ehrendoktordiplomes   veranlaßt  hat. 

Die  weiteren  Arbeiten  0.  MÜLLERs  über  Kammern  und  Poren 
in  der  Diatomeenzellwand  (30.  32.  34.  35.)  beziehen  sich  durchweg 
auf  zentrische,  der  Bewegungsfähigkeit  entbehrende  Formen,  wo 
die  Kammern  und  Poren  Durchbrechungen  resp.  dünne  Stellen 
der  Membran  darstellen,  welche  zur  Erleichterung  oder  Ermöglichung 
eines  Stoffaustausches  der  eingeschlossenen  Plasmakörper  mit  dem 
umgebenden  Medium  dienen.  Neben  Gallertporen,  die  u.  a.  die 
Ausscheidung  der  eine  Zellbefestigung  ermöglichenden  Gallertstiele 
besorgen,  oder  Einzelzellen  zu  Zellketten  zusammenfügen,  konnte 
0.  MÜLLER  für  Melosira,  Plasmaverbindungen  zwischen  den  einzelnen 
Fadenzellen  und  für  Stephanopyxis,  Sceletonema  u.  a.  nachweisen,  daß  die 
mehr  oder  minder  langen  „Kieselstäbchen",  die  die  einzelnen  Zellen  zu 
.Reihen  verbinden,  hohle,  von  Plasma  belebte  „Kieselröhrchen"  dar- 
stellen, daß  demnach  das  von  mir  bewiesene,  von  SCHUTT  in  Ab- 
rede gestellte  Nachwachsen  der  Sceletonemaröhrchen  zur  Regulierung 
der  Schwebfähigkeit  dieser  Planktonform  zu  Recht  bestehe. 

Von  Dichtigkeit  für  das  Wachstumsgesetz  der  Diatomeen 
sind  schließlich  noch  die  Arbeiten  (11  u.  12)  über  das  Gesetz  der 
Zellteilungsfolge  von  Melosira,  wo  der  Nachweis  geführt  wird,  daß 
die  durch  die  Wachstums-  und  Teilungsweise  der  Diatomeen  not- 
wendig von  Generation  zu  Generation  eintretende  Zellverkleinerung 
dadurch  zu  einer  minder  schnellen  gemacht  wird,  daß  die  bei  der 
n-ten  Zweiteilung  entstehende  größere  Zelle  sich  -stets  bereits  in 
der  n  -f  lten  Teilungsperiode  weiter  teilt,  während  die  bei  der- 
selben Teilung  entstehende  kleinere  Zelle  erst  bei  der  n  -4-  2ten 
Teilung  geteilt  wird.  Dadurch  muß,  wie  leicht  zu  ersehen  ist, 
eine  allzu  schnelle  Herabminderung  der  Zellgröße  erheblich  hint- 
angehalten werden.  Dasselbe  Teilungsgesetz  dürfte  auch  bei  anderen 
Diatomeen  herrschen,  z.  B.  wurde  MÜLLER  durch  ein  Verhalten 
von  Terpsinoe  auf  Abweichungen  von  der  einfachen  steten  Zwei- 
teilung, die  man  sonst  voraussetzen  durfte,  aufmerksam.  Freilich 
ist  nur  bei  in  Reihen  zusammenbleibenden  Formen  die  Giltigkeit 
des  Gesetzes  zu  erweisen.   — 

Nur  einige  der  wichtigsten  Ergebnisse  der  unermüdlichen 
Forschertätigkeit  0.  MÜLLERs  konnten    hier    in    großen    Umrissen 


G.  Karsten: 

angedeutet  werden.  Er  hat  sich  in  seinen  Arbeiten  ein  bleibendes 
Denkmal  in  der  Geschichte  der  Diatomeenkunde  gesetzt,  wie  alle 
ihn  kannten,  seiner  liebenswürdigen,  bescheidenen  und  stets 
hilfsbereiten  Persönlichkeit  ein  dankbares  Andenken  bewahren 
werden. 

Halle,  August  1917. 


Verzeichnis  der  Arbeiten  0.  .Müllers, 

von  ihm  selbst  zusammengestellt. 

1.  Über  die  Skulptur  von  Pleurosigma  angulatwm  W.  Sm.  Sitzungsberichte 
der  Gesellschaft  naturforschender  Freunde  zu  Berlin.     Januar  1870. 

L'.  FKiTSCH,  G.  und  OTTO  MÜLLER.  Die  Skulptur  und  die  feineren  Struktur- 
verhältnisse der  Diatomaceen.     Mit  12  Tafeln.     Berlin  1870. 

3.  Untersuchungen,  betreffend  den  Bau  der  Zellwand  von  Tricerativm  Favus 
Ehr.  und  der  Pleurosigmen.  Sitzungsber.  d.  Ges.  naturforsch.  Freunde 
zu  Berlin.     Oktober  1871. 

1.  Über  den  feineren  Bau  der  Zellwand  der  Bacillariaceen,  insbesondere 
des  TriceraUwn  Favus  Ehr.  und  der  Pleurosigmen.  Mit  einer  Doppel- 
tafel REICHERTs  und  DU  BOIS-REYMONDs  Archiv  für  Anatomie  und 
Physiologie.     Heft  5  und  6,  1871. 

...  Über  den  Bau  der  Zellwand  der  Bacillariengattung  Epithemia  Kütz. 
Sitzungsber.  d.  Ges.  naturforsch.  Freunde.     Oktober  1872. 

6.  Vergleichende  Untersuchungen  neuerer  Mikroskop-Objektive,  Abdruck 
aus  der  Festschrift  zur  Feier  des  hundertjährigen  Bestehens  der  Ges. 
naturforsch.  Freunde.     Mit  1  Tafel.     Berlin.     1873. 

7.  Über  den  Bau  der  Zellwand  in  der  Bacillariengattung  Grammatophora 
Ehr.     Sitzungsber.  d.  Ges.  naturforsch.  Freunde.     Dezember  187-1. 

8.  Über  pelagische  Formen  von  Bacillariaceen  aus  dem  südlichen  Eismeere. 
Sitzungsber.  d.  Ges.  naturl'orsch.  Freunde.     Februar  1877. 

9.  Fernere  Mitteilungen  über  pelagische  Formen  von  Bacillariaceen  aus 
dem  südlichen  Eismeere  und  über  den  Bau  der  Zellwand  von  Synedra 
tabula hi  var.  thalassotrix  (S.  thalassotrix  Cleve).  Sitzungsber.  d.  des. 
naturforsch.  Freunde.     Mai  1877. 

10.  Über  den  anatomischen  Bau  der  Bacillariengattung  Terpsinoe  Ehr. 
Sitzungsber.  d.  Ges.  naturforsch.  Freunde.     Januar  1881. 

11.  Das  Gesetz  der  Zellteilungsfolge  von  M elosira  (Orthosira)  arenaria  Moore: 
Mi»  einer  Tafel.  Berichte  der  Deutschen  Botanischen  Gesellschaft, 
Hand  I,   Heft   1.     1883. 

12.  Die  Zellhaut  und  das  Gesetz  der  Zellteilungsfolge  von  Melosira  arenarid 
Moore.  Mit  fünf  Tafeln.  Jahrbücher  für  wissenschaftliche  Botanik. 
Band   XIV.   lieft  2.     1883. 

13.  Die  Uhromatophoren  mariner  Bacillariaceen  aus  den  Gattungen  Plcnro- 
tigma  und   Nitzschia      Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  I,  Heft  9.    1883. 

14.  Bemerkungen  zu  dem  Aufsatze  Dr.  J.  H.  L.  FLÖGELs,  Researches  on 
the  Structuro  of  Cell-walls  of  Diatoms.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges. 
Bd.  H,  Heft  10.     18'84. 


Otto  Müller.  (91) 

15.  Die  Zwischenbänder  und  Septen  der  Bacillariaceen.  Mit  einer  Tafel. 
Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  IV,  Heft  7.     1886. 

16.  Durchbrechungen  der  Zellwand  in  ihren  Beziehungen  zur  Ortsbewegung 
der  Bacillariaceen.  Mit  einer  Tafel.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.  Bd.  VII. 
Heft  4.     1889. 

17.  Auxosporen  von  Terpsinoe  musica  Ehr.  Mit  einer  Tafel.  Ber.  d.  Deutsch. 
Botan.  Ges.     Bd.  VII,  Heft  4.     1889. 

18.  Bacillariaceen  aus  Java.  I.  Mit  einer  Tafel.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan. 
Ges.     Bd.  VIII,  Heft  9.     1890. 

19.  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen  betreffend.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan. 
Ges.     Bd.  XI.  Heft  10.     1893. 

20.  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen.  II.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges. 
Bd.  XII,  Heft  5.     1894. 

21.  Über  Achsen,  Orientierungs-  und  Symmetrieebenen  bei  den  Bacillaria- 
ceen. Mit  einer  Tafel.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.  Bd.  XIII,  Heft  5. 
1895. 

22.  Diatomeae,  Bacillariaceen  aus  Ostafrika.  ENGLER,  Ostafrika.  Bd.  V. 
Pflanzenwelt  0.     1895. 

23.  Wiopalodia,  ein  neues  Genus  der  Bacillariaceen.  Mit  zwei  Tafeln. 
ENGLERs  Botanische  Jahrbücher.     Bd.  XXII.     1895. 

24.  Die  Bacillariaceen  im  Plankton  des  Müggelsees  bei  Berlin.  Aus  der 
Biologischen  Station  des  Deutschen  Fischerei-Vereius  am  Müggelsee. 
Zeitschrift  für  Fischerei.     Heft  6.     1895. 

26.  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen.  III.  Mit  zwei  Tafeln.  Ber.  d. 
Deutsch.  Bot.  Ges.    Bd.  XIV,  Heft  1.     1896. 

26.  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen.  IV.  Mechanik  der  Ortsbewegung. 
Mit  zwei  Tafeln.     Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  XIV,  Heft  3.    1896. 

27.  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen.  V.  Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges. 
Bd.  XV,  Heft  1.    1897. 

27a.  Die  Ortsbewegung  der  Bacillariaceen.    Biologisches  Oentralblatt.  Bd.  XV II, 
.  Nr.  8.     1897. 

28.  Bacillariales  aus  den  Hochseen  des  Riesengebirges.  Mit  einer  Tafel. 
Forschungsberichte  aus  der  Biologischen  Station  zu  Plön.  Teil  VI, 
1898. 

29.  Bemerkungen  zu  einem  nach  meinen  Angaben  angefertigten  Modell 
einer  Pinnidaria.     Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  XVI,  Heft  8.  1898. 

30.  Kammern  und  Poren  in  der  Zellwand  der  Bacillariaceen.  Mit  2  Tafeln. 
Ber.  d    Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  XVI,  Heft  10.     1898. 

31.  Bacillariaceen  aus  den  Natrontälern  von  El  Kab  (Oberägypten).  Mit 
drei  Tafeln.     Hedwigia.  ,  Bd.  XXX VIII.     1899, 

32.  Kammern  und  Poren  in  der  Zellwand  der  Bacillariaceen.  II.  Zentrifu- 
gales Dicken  Wachstum  und  extramembranöses  Plasma.  Mit  zwei  Tafeln. 
Ber.  d.  Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  XVII,  Heft  10.     1899. 

33.  Referat  über  G.  Karstens  ,  Diatomeen  der  Kieler  Bucht.  Hedwigia. 
Bd.  XXXIX.     1900. 

34.  Kammern  und  Poren  in  der  Zellwand  der  Bacillariaceen.  III.  Ber.  d. 
Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  XVIII,  Heft  10.     1900. 

35.  Kammern  und  Poren  in  der  Zellwand  der  Bacillariaceen.  IV.  Mit  einer 
Tafel.     Ber.  d    Deutsch.  Botan.  Ges.     Bd.  XIX,   Heft  3.     1901. 


G.  Karsten:   Ott<>  Müller 


86,  Sprungweise  Mutation  bei  Melosireen.     Mit  einer  Tafel.  Ber.  d.  Deutsch. 

Botan.  Ges.    Bd.  XXI,  Heft  6.    1903. 

Bacillariaceen  aus  dem  Nyassalande  und  einigen  benachbarten  Gebieten. 

Brate  Folge:  Surirelloideae  —  Surirelleae.     Mit  zwei  Tafeln.     ENGLERs 

Botanische  Jahrbücher.     Bd.  XXXIV,  Heft  1.     1903, 
38.   Bacillariaceen  aus\lem  Nyassalande.     Zweite  Folge:  Discoideae  —  Cos- 

cinodisceae.     Discoideae  —  Eupodisceae.     Mit    zwei    Tafeln.     ENGLERs 

Botanische  Jahrbücher.     Bd.  XXXIV,  Heft  2.     1904. 

I'.acillariaceen    aus  dem  Nyassalande.     Dritte    Folge:    Naviculoideae    — 

Naviculeae  —  Gomphoneminae    -     Gomphocymbellinae  —  Cymbellinae. 

Nitzschioideae  —  Nitzschieae.     l'f'lanzengeographische  Übersichten.    Mit 

zwei  Tafeln.     Englers    Botanische    Jahrbücher.     Bd.    XXX  »71.     Heft  1 

und   2.     1905. 

40.  Pleomorphismus,  Auxosporen  und  Dauersporen  bei  Melosira- Arten.  Mit 
zwei  Tafeln.  Jahrbücher  für  wissenschaftliche  Botanik.  Bd.  XLIII, 
Heft  1,  1906. 

41.  Bacillariaceen  aus  Süd-Patagonien.  Material  der  Expedition  von  NOR- 
DEN8K1ÖLD  und  BORGE.     In  Vorbereitung. 


Photographische  Gesichtsfeldbilder  nach  Präparaten  von  J.  D.  MÖLLER 
in.  Wedel. 


Betrachtungen  über  geistiges  Leben  und  Buchhandel  in  Belgien.     Manuskript 

1862. 
Gibt  es  buchhändlerische  Fachwissenschaften?  Börsenblatt  für  den  Deutschen 

Buchhandel.     1864,  Nr.  23. 
Das  optische  Verhalten    von    Fraktur    und   Antiqua.     Börsenbl.  f.  d.  Deutsch. 

Buchh.  1878,  Nr.  1  und  5. 
Memorandum,    betreffend    die    Einführung    einheitlicher  Unterrichtsbücher    in 

den  Gemeindeschulen  Berlins.     Börsenbl.  f.  d.  Deutsch.  Buchh. 
Die    neue    Rechtschreibung    und    der    Buchhandel.     Börsenbl.    f.    d.    Deutsch. 

Buchh.  1880. 
HERMANN  Kaiser.     Nekrolog.     Börsenbl.  f.  d.  Deutsch.  Buchh      1882. 


Fr.  Dettweiler:   Richard  Braungart.  (93) 


Richard  Braungart. 

Von 
FR.   DETTWEILER. 

Der  Name  RICHARD  BRAUNGART,  kgl.  bayer.  Professor  der 
Landwirtschaft,  früher  in  Weihenstephan-Freising,  ist  der  größeren 
Öffentlichkeit  erst  im  Jahre  1912  bekannt  geworden,  aber  sein 
Werk,  das  Werk  seines  Lebens,  dessen  erster  Band  damals  erschien, 
bietet  die  sichere  Gewähr,  daß  dieser  Name  für  alle  Zeiten  einen 
guten  Klang  in  der  Geschichte  germanischer  Kultur  behalten 
wird.  Dieser  erste  Band  führt  den  Titel:  „Die  Urheimat  der 
Landwirtschaft  aller  indogermanischer  Völker  an  der  Geschichte 
der  Kulturpflanzen  und  Ackerbaugeräte  in  Mittel-  und  Nordeuropa 
nachgewiesen."  Mit  266  Abbildungen  u.  1  Tafel.  Verlag  C.  WINTER, 
Heidelberg. 

Diesem  ersten  folgte  der  zweite  Band:  .„Die  Südgermanen , 
die  Bojer,  Vindelizier,  Räter,  Noriker,  Taurisker  etc.  waren  nach 
all  ihren  landwirtschaftlichen  Geräten  und  Einrichtungen  keine 
Kelten,  sondern  Urgermanen.  Höchst  wahrscheinlich  das  Stamm- 
volk aller  Germanen."     Mit  334  Abbildungen  und  9  Tafeln. 

Ein  dritter  Band,  der  die  No  rdgermanen  und  ihre  besondere 
Kultur  behandelt,  wurde  von  dem  Verfasser  noch  vor  seinem  Tode 
fertig  gestellt,  soll  aber  nach  einer  brieflichen  Mitteilung  der  Ver- 
lagsbuchhandlung erst  nach  erfolgter  Umarbeitung  durch  Ed.  HAHN 
erscheinen1). 


x)  Ältere  Arbeiten  sind  : 

1.  Naturwissenschaftliche  Reisebilder.  Oberetschtal  und 
Heran.     Landw.  Jahrbuch,  Berlin  1874.     P.  PAREY. 

2.  Die  Ackergeräte  in  ihren  praktischen  Beziehungen 
wie  nach  ihrer  urgeschichtlichen  u.  ethnographischen 
Bedeutung.    Heidelberg  1881.     0.  Winter. 

3.  Geschichtliches  über  denHopfen.  Wochenschrift  f.  Brauerei. 
Berlin  1891. 

4.  Der  Hopfen  aller  hopfenbauenden  Länder  der  Erde 
als  Braumaterial.     München  1901.     R.  OLDENBURG. 

6.  Die  Hufeisenfunde  in  Deutschland  u.  die  Geschichte 
des  Hufeisens.     Landw.  Jahrbuch.     Berlin  1893.     P.  PAREY. 


/g4)  FR.   DETTW  EILER: 

W'-i  war  RICHARD  BRAUNGART  und  wie  kam  gerade  er  dazu 
sich  einer  so  gewaltigen  Aufgabe  zu  unterziehen,  wie  sie  die 
Schreibung  einer  Geschichte  der  germanischen  Kultur  darstellt?  Im 
Vorwort  des  ersten  Bandes  gibt  uns  der  Verfasser  Antwort  auf 
diese  Frage. 

BRA1  v\KT  ist  geborener  Bayer,  kam  als  junger  Mensch 
nach  beendetem  Studium  als  Kultur-Ingenieur  nach  Böhmen, 
scheint  dort  den  besonderen  Wert  des  Deutschtums  unter  den 
unartigen  Verhältnissen  des  Landes  kennen  und  schätzen  ge- 
lernt zu  haben  und  wurde  1865  als  Dozent  an  die  landwirtschaft- 
liche Akademie  Weihenstephan  bei  Freising  berufen,  wo  er  bis 
kurz  vor  seinem  Tode  wirkte.  Zunächst  beschränkte  sich  sein 
Lehrauftrag  auf  Wirtschaftsführung,  bald  danach  kam  das  land- 
wirtschaftl.  Geräte-  und  Maschinenwesen  hinzu.  Am  1.  Januar  1869 
wurde  er  zum  Professor  der  Bodenkunde,  allgemeinerund  spezieller 
Pflanzenproduktionslehre  und  des  landw.  Geräte-  und  Maschinen- 
wesens ernannt. 

Bei  seiner  Übersiedelung  nach" Weihenstephan  fand  BRAUN- 
GART in  der  Nähe,  auf  der  Münchener  Hochebene  umfangreiche 
Spuren  der  sogen.  Hochäcker  vor,  die  heute  schon  zum  größten 
Teil  verschwunden  sind.  Ueber  ihren  Ursprung  gingen  die  An- 
sichten auseinander.  Die  meisten  Schriftsteller  führten  sie  auf 
Römer  zurück,  andere  auf  Kelten,  vereinzelt  nur  wurden  schüchtern 
die  Germanen  als  die  Schöpfer  genannt.  BRAUNGART  nahm 
Int  an  der  Frage,  glaubte,  daß  sie  endgültig  nur  auf  Grund 

d'-r  Pflugtechnik  zu  lösen  sei  und  begann  ein  gründliches  Studium 
der  Pflüge  und  ihrer  Formen  seit  der  Urzeit. 

Irgend  welche  Unterlagen  für  dieses  Studium  waren  nicht 
vorhanden.     Weder  die  Literatur  noch  die  öffentlichen  Sammlungen 


6.  Uralter  Ackerbau  im  Alpenlande  usw.     Landw.  Jahrb.  1897. 

Berlin.     P.  I'ai.i.y. 
T.  Urgeschichtl.  -ethnographische  Beziehungen  an  alten 

Anspanngeräten.     Archiv  f.  Anthropologie  1900. 
8.  Die  letzten  Spuren  uralten  Ackerbaus    im  Alpenland. 

Beil.  Münchener  Allgem.  Zeitung  1902. 
'    Landw.     Geräte     und    Arbeitsvorgänge    als    wichtige 

Hilfsmittel    kunstgeschichtl.    Forschung.     Beil.  Münch. 

Allg.  Ztg.   L908. 

10.  Die  sogen.  Imperialgerste  im  Tiroler  Kaisergebirge.    Zeitschr. 
f-  d.  ges.  Brauwesen.     Berlin  1893. 

11.  Beiträge  zur  Kenntnis  d.  sogen.  Imperialgerste     Zeit- 
schrift d.  landw.  Ver.  in  Bayern  1893. 


Richard  Braungart.  (95) 

hatten  sich  jemals  mit  dieser  Frage  befaßt,  man  war  an  dieser 
wichtigen  Kulturfrage  achtlos  vorbeigegangen,  und  wenn  BRAUN- 
GART nicht  gesammelt  hätte,  was  noch  zu  finden  war,  dann  wäre 
auch  dieses  Material  für  alle  Zeiten  rettungslos  verloren  gegangen. 
Denn  die  Neuzeit  hat  gerade  auf  diesem  Gebiete  eine  völlige  Um- 
wälzung hei  beigeführt,  die  landw.  Technik  stark  verändert  und 
dem  Landwirt  neue,  von  den  alten  verschiedene  Geräte  in  die 
Hand  gegeben.  Die  international  gerichtete  Industrie  fragt  aber 
nur  nach  der  Zweckmäßigkeit,  nicht  nach  der  Form,  beseitigt  die 
Originalität  und  bringt  eine  weitgehende  Gleichmäßigkeit  aller 
Geräte.  Deshalb  muß  man  es  als  einen  besonderen  Glücksfall  be- 
grüßen und  es  RlOH.  BRATJNGART  als  bleibendes  Verdienst  hoch 
anrechnen,  daß  er  noch  gerade  vor  Torschluß  seine  schon  heute 
nicht  mehr  in  diesem  Umfange  möglichen  Forschungen  vornehmen 
und  sie  fünf  lange  Jahrzehnte  ohne  jede  Unterstützung  auf  eigene 
Kosten  und  mit  Aufwand  erheblicher  Mittel  durchführte,  bis  er 
in  der  Läge  war,  seine  Schlußfolgerungen  zu  ziehen.  Besuche  in 
•den  verschiedenen  Gegenden,  Studienreisen  und  das  beharrliche 
Sammeln  alles  zugänglichen,  in  der  Literatur  zerstreuten  Materials 
waren  notwendig.  Das  bedeutet  eine  so  gründliche,  zeitraubende 
Arbeit,  wie  sie  unsere  heutige,  nach  raschem  Erfolg  gierende  Zeit 
überhaupt  nicht  mehr  kennt. 

BRAUNGART  ist  aber  bei  seiner  Arbeit  durchaus  nicht  ein- 
seitig geblieben,  er  hat  sich  nicht. nur  auf  das  erste  Ziel  beschränkt 
und  nur  die  Pflugformen  untersucht,  sondern  er  hat  zunächst  alle 
landwirtschaftlichen  Geräte  einbezogen,  dann  auch  die  Kultur- 
pflanzen zugezogen  und  schließlich  die  ganze  indogermanische 
Kulturgeschichte  überhaupt  bearbeitet,  wie  es  in  dieser  Form  und 
in  diesem  Zusammenhang  noch  nie  geschehen  ist.  Deshalb  bieten 
die  BRAUNGARTschen  Arbeiten  sehr  viel  mehr,  wie  ihr  Titel  ver- 
spricht. Auch  wenn  man  sich  selbst  längere  Zeit  schon  auf  diesem 
Gebiete  bewegt  hat,  wird  man  doch  noch  eine  Menge  neuer  Tat- 
sachen und  noch  mehr  Anregung  finden.  Allerdings,  ob  BRAUN- 
GART mit  seinen  Schlußfolgerungen  immer  das  Richtige  getroifen 
hat,  ist  eine  Frage  für  sich  und  muß  durch  neue  Arbeiten  und 
Untersuchungen  entschieden  werden.  Sein  großes  Verdienst  bleibt 
deshalb  unbestritten,  daß  er  selbständig  vorgegangen  ist  und  für 
weitere  Arbeit  erst  die  Möglichkeit,  den  festen  Untergrund  ge- 
schaffen hat,  denn  an  E.  BRAUNGART  kann  kein  Nachfahre  vor- 
beigehen.    Ein  Totschweigen  ist  einfach  unmöglich. 

Besondere  Hervorhebung  verdient  gerade  in  unserer  Zeit  die 
Betonung  des  Deutschtums  von  BRAUNGART.     Er  war   der  typische 


-gg.  .      DETTWEILER:     RICHARD   BRAUNGART. 

man.,  der  unbeirrt,  fest  möchte  man  sagen  eigensinnig,  aufsein 
erknV  y.iel  losgegangen    ist,    der    auch    den  Kampf    nicht 

eut  und  im  Hieb  gegen  den  ihm    offenbar    wenig    angenehmen 
,,n  die  beste  Verteidigung  sah.     Wie  der  Franzose  GOBINEAU 
r  der  Engländer  H.  St.  CHAMBERLAIN  im  Germanen  den  Höhe- 
akt  der  Menschenrassen  sahen,    so  glaubt  BRAUNGART    an    das 
Deutschtum  und   seine    hohe    kulturgeschichtliche  Aufgabe.     Aber 
r  glaubte  nicht  nur  daran,  sondern  er  bewies  an    der   Hand   fest- 
stehender  Tatsachen,  daß  die  deutschen  Völker  die    ersten    waren 
die  eine  Aekerkultur  schufen  und  bis  heute  sich  die  Führung  auf 
diesem  Gebiete  erhalten  haben.     Hierfür  BRAUNGART  dankbar  zu 
sein  und  zu  bleiben,  ist  unser  aller   Pflicht. 


K.  Goebel:    Marian  Raciborski.  (97) 


Marian  Raciborski. 

Von 

K.  Goebel. 


Am  27.  März  1917  starb  in  Zakopane  einer  der  begabtesten 
und  vielseitigsten  Botaniker  unserer  Zeit,  der  Professor  an  der 
Universität  Krakau  M.  RACIBORSKI.  Er  wurde  geboren  am 
16.  September  1863  in  Brzostavva  bei  Opotöw1).'  Er  besuchte  in 
Krakau  die  Realschule,  legte  die  G-ymnasialmaturitätsprüfung  ab 
und  studierte  dort  an  der  philosophischen  Fakultät.  In  den  Jahren 
1885  — 1892  war  er  als  Assistent  am  botanischen  Institut  dieser 
Universität  tätig.  Im  Herbst  1892  erhielt  er  ein  Stipendium,  und 
ging  zur  Fortsetzung  seiner  botanischen  und  paläontologischen 
Studien  nach  Deutschland.  Er  arbeitete  hier  in  den  botanischen 
Instituten  in  Breslau,  Münster,  Bonn,  Straßburg,  Tübingen  und 
München.  In  München  legte  er  im  Jahre  1894  die  Doktor-Prüfung 
ab,  und  war  auch  als  Assistent  tätig.  Seine  vortreffliche  Kenntnis 
der  mikroskopischen  Technik  und  seine  stete  Hilfsbereitschaft  wurde 
dabei  von  allen,  die  im  Institut  tätig  waren,  hoch  geschätzt  und 
dankbar  anerkannt.  Mein  verstorbener  Freund  TREUB  in  Buitenzorg 
suchte  einen  Botaniker  zur  Bearbeitung  der  Pteridophytenflora 
Javas.  Ich  konnte  ihm  keinen  besseren  empfehlen,  als  RACIBORSKI. 
So  kam  dieser  1896  nach  Buitenzorg,  wo  er  in  erstaunlich  kurzer 
Zeit  die  ihm  anvertraute  Aufgabe  erfolgreich  erledigte.  Im  Juli 
1897  begab  er  sich  als  Nachfolger  des  Prof.  "YVENT  nach  Kagok 
bei  Tegal  in  Central-Java  auf  die  Untersuchungsstation  für  Zucker- 
rohr. 1898  übernahm  er  die  Direktion  der  Experimentalstation 
für  Tabakbau  in  den  Sultanaten  Oentral-Java's.  Er  genoß  den 
Aufenthalt  in  den  Tropen  mit  dem  ganzen  Enthusiasmus  seiner 
frischen  Persönlichkeit  und  machte  zahlreiche  Ausflüge  nicht  nur 
in  Java,  sondern  auch  nach  anderen  Teilen  von  Insulinde. 

Im  Juli  1900  verließ  er  Java,  besuchte  noch  Penang  und 
Ceylon  und  kam  im  Herbste  dieses  Jahres  nach  Europa,  um  die 
Professur  der  Botanik  an  der  landwirtschaftlichen  Akademie  in 
Dublany  bei  Lemberg  zu  übernehmen.  Im  Jahre  1903  wurde  er 
außerordentlicher,    1909    ordentlicher  Professor    und  Direktor    des 


1)  Die  biographischen  Daten  verdanke  ich  der  Freundlichkeit  des  Herrn 
Simon  WlERDAK,  Demonstrator  des  botan.  Instituts  in  Krakau. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsoh.    XXXV.  (7) 


K.    G0EBEL 

pflanzenphysiologischen    Instituts    in    Lemberg.     Von    dort    wurde 

er   1912  Dach  Krakau  berufen,  wo  er  ein  neues  botanisches  Institut 

ranisierte.     Sein  Tod    war    seinen  Freunden    —    und    zu    denen 

gehörten   wohl  alle,    die  ihn  kennen   lernten  —  eine    schmerzliche 

Übet  raschung. 

Wenn  man  seine  wissenschaftliche  Tätigkeit  überblickt,  so 
fallt  vor  allem  auf,  wie  mannigfaltig  sie  war.  RAÖE30RSKI  ge- 
hörte zu  den  seltenen  Botanikern,  die  auf  allen  Gebieten  dieser 
umfangreichen  Disziplin  zu  Hause  waren.  Er  war  nicht  nur 
ein  vortrefflicher  Kenner  der  Formen  der  Pflanzenwelt,  und  zwar 
Bowohl  der  niederen  als  der  höheren,  der  lebenden  und  der  fossilen, 
er  war  auch  vertraut  mit  den  Untersuchungsmethoden  der  Zellen- 
lehre und  der  Histiologie,  der  Entwicklungsgeschichte,  der  che- 
mischen wie  der  physikalischen  Physiologie.  -Eine  glanzende  Be- 
gabung und  ein  wunderbares  Gedächtnis  befähigten  ihn  auf  allen 
diesen  Gebieten  Vorzügliches  zu  leisten. 

Freilich  bringt  eine  so  mannigfaltige  Tätigkeit  und  ein  so 
uiiifassendes  Interesse  für  die  verschiedensten  Disziplinen,  gepaart 
mit  einer  hellen  Freude  an  der  Mannigfaltigkeit  der  Lebensformen 
auch  eine  Gefahr  in  sich.  Man  kann  wohl  sagen,  daß  ein  Mann 
von  so  hervorragender  und  seltener  Begabung,  wie  sie  EACIBORSKL 
eigen  war,  noch  Grösseres  hätte  vollbringen  können,  wenn  er  sich 
mehr  auf  ein  bestimmtes  Feld  beschränkt  hätte,  wenn  ihm  also  der 
„Begrenzungs-Faktor",  der  uns  andere  oft  genug  drückt  und  be- 
Bchränkt,  mehr  zugeteilt  gewesen  wäre.  So  hat  gerade  sein  um- 
fassendes Wissen,  vielleicht  auch  die  äußere  Gestaltung  seines 
Lebenswegs,  ihn  wohl  verhindert,  noch  reichere  Früchte  seiner 
wissenschaftlichen  Begabung  zu  ernten,  als  sie  uns  jetzt  vorliegen. 

Von  niederen  Pflanzen  beschäftigten  ihn  namentlich  Myxom y- 
en,  Algen  und  Pilze.  Er  hat  eine  ganze  Anzahl  neuer  Formen 
von  Desmidien,  parasitischen  und  epiphytischen  Pilzen  namentlich 
in  Java  entdeckt  und  beschrieben.  Seine  mit  POIRAULT  in  München 
ausgeführte  Arbeit  über  die  Zellkerne  der  Uredineen  war  wichtig 
für  die  Erkenntnis  der  interessanten  Kernverhältnisse  in  dieser 
,;  nippe.  Die  Untersuchung  über  Basidiobohts  Ranarum  zeigt  ihn 
als  Meister  auf  dem  Gebiete  der  Pilzkultur  und  der  experimentellen 
Morphologie. 

Seine  umfangreiche  Abhandlung  über  die  Pteridophyten  Java's 
beweist,  wie  rasch  er  ein  ihm  zunächst  nicht  sehr  nahe  liegendes 
Problem  bewältigen  konnte.  Er  würde  mit  derselben  Virtuosität 
auch  irgend  eine  andere  Pflanzengruppe,  die  ihn  interessierte, 
haben  bearbeiten   können. 


Marian  Raciborski.  (99) 

Die  Abhandlungen  über  die  Morphologie  der  Cabombeen  und 
Nymphaeaceen  geben  nicht  nur  eine  Menge  interessanter  entwick- 
lungsgeschichtlicher Beobachtungen,  sie  beschäftigen  sich  auch  mit 
allgemeinen  Problemen. 

B.AÜIBORSKI  war  einer  der  ersten,  die  sich  auf  Grund  von 
Beobachtungen  am  Vegetationspunkt  gegen  die  von  SCHWENDENER 
in  seiher  „Mechanischen  Theorie  der  Blattstellungen"  (1878)  ver- 
teidigten Anschauungen  wandte.  Er  vertrat  die  Auffassung,  daß  „die 
schon  angelegten  Primordien  A'egetationscentren  darstellen,  welche 
eine  gewisse  Zone  des  Sproßgipfels  zu  einer  die  Stoffe  anziehenden 
Zone  verwandeln",  und  fand  deshalb  auch  SCHWENDENERs  spätere 
Annahme,  daß  jeder  Anlage  ein  bestimmtes  „Entwicklungsfeld" 
entspreche,  ungenügend.  Das  führte  er  namentlich  in  seiner  wich- 
tigen, aber  —  in  unserer  allen  morphologischen  Problemen  ab- 
holden Zeit  —  viel  zu  wenig  beachteten  Abhandlung  über  Ver- 
zweigung aus,  einer  Frucht  seiner  Studien  in  Java.  Sie  enthält 
eine  Menge  schöner  Beobachtungen  in  sehr  gedrängter  Darstellung", 
die  andere  zu  einem  dicken  Buche  ausgesponnen  hätten,  womöglich 
mit  Ausblicken  auf  Vitalismus,  Mechanismus  und  andere  unlösbare 
Bätsei.  RACIBORSKIs  Darstellung  aber  ist  stets  kurz,  oft  fast  zu 
kurz,  und  ungemein  sachlich,  nur  gelegentlich  mit  etwas  Polemik 
gemischt  —  namentlich  gegen  SCHUMANN,  dessen  Art  zu  arbeiten 
ihm  unsympathisch  wrar. 

Auch  die  „Biologischen  Mitteilungen"  aus  Java  bringen  eine 
reiche  Ernte  von  Beobachtungen.  Man  fühlt  aus  ihnen  heraus, 
wie  der  Verfasser  das  Studium  der  tropischen  Pflanzenwelt  liebte 
und  genoß. 

Sie  behandeln  die  vertikale  Verbreitung  der  javanischen 
Fauna  und  der  javanischen  Orchideen,  die  Samen  der  Orchideen, 
deren  Keimung,  die*  vegetative  Verbreitung  des  Dendrobium  muta- 
bile,  die  Bewurzelung  der  Vanille-Arten,  lianenartige  Orchideen, 
schleimbildende  Luftwurzeln,  und  andere  Lebenserscheinungen  von 
Orchideen,  Samenverbreitung  der  Andropogonarten,  Ameisenbröd- 
chen  der  Lece-Arten  und  ihre  Spaltöffnungsstreifen.  Es  sind  also  teils 
pflanzengeographische,  teils  „biologische"  Beobachtungen,  die  hier 
mitgeteilt  werden.  Namentlich  interessierte  ihn  die  so  viele  merk- 
würdige Erscheinungen  darbietende  Familie  der  Orchideen,  von 
denen  er  mit  großen  Kosten  (trotzdem  er  wohl  nie  an  Geldüber- 
fluß litt)  eine  große  Sammlung  lebender  Exemplare  zusammen- 
brachte und  kultivierte.     Auch  später  kam  er  noch  öfters  auf  den 

Schatz  seiner  in  Java  gesammelten  Beobachtungen  zurück. 

(7*) 


(100) 


K     CiKI'.KI,: 


Gleichfalls  vergleichend  biologisch,  aber  auch  viele  morpho- 
logisch wichtige  Tatsachen  bietend,  ist  die  noch  in  München  ent- 
Btandene  Abhandlung  „Über  die  Schutzvorrichtungen  der  Bluten- 
knospen". 

Eine  Anzahl  von  weiteren  in  Java  unternommenen  Unter- 
suchungen waren  der  angewandten  Botanik  gewidmet,  namentlich 
Krankheiten  des  Zuckerrohrs,  von  Mais  und  Tabak.  Sehr  bekannt 
und  neuerdings  oft  erwähnt  ist  sein  Nachweis  geworden,  daTJ  die 
Tahaksamen  „Lichtkeimer"  sind. 

Der  chemischen  Physiologie  gehören  an  die  Arbeiten  über 
töyriophyllin  und  Leptomin  und  die  Beiträge  zur  botanischen 
Mikrochemie  und  die  Untersuchung  über  die  Assimilation  des 
Stickstoffs  durch  Pilze. 

Von  besonderem  Interesse  war  der  Nachweis  des  „Leptoinins'" 
einer  Substanz,  die  sich  von  den  Oxydasen  unterscheidet.     Sie  be- 
wirkt bo    Gegenwart  von  Wasserstoffsuperoxyd  die  Bläuung  einer 
Lösung    von  Guajakharz    (durch  Übertragung    des  Sauerstoffes    an 
die  Gujakonsänre).     RAÜIBORSKI  untersuchte  die  Verbreitung  diesei 
.Peroxydase"1  die  sich  im  „Leptom"  des  Leitbündel,  in  Lenticellen, 
Pneumathoden,    im  Aerenchvm    und  den    „Durchlaßzellen"    findet 
und  vermutet,    datf    sie  eine    dem    Hämoglobin    der    höheren    und 
dem  Hämocyanin  der  niederen  Tiere  analoge  liolle  habe  „und  zwai 
ein  mit  Sauerstoff  beladenes  Vehikel  die   innere  Atmung,    also 
-tausch    des  Sauerstoffs    zwischen  den  Siebröhren,    Milchröhren 
und  andern  es  enthaltenden  Zellen  einerseits  und  dem  umliegenden 
Gewebe  andererseits  zu  unterhalten"  (1898). 

Aul  die  Ergebnisse  der  eingehenden  Untersuchung  über  die 
Stickstoffassimilation  der  Pilze  möchte  ich  liier  nicht  näher  ein- 
gehen. Sie  behandelt  die  Frage  nach  der  Assimilation  der  Ni- 
i  »,  der  Wirkung  von  Hydroxylamin  und  Hydrazinsalzen,  ergibt, 
daß  die  Kiwcißstoffe  vor  der  Assimilation  bis  zu  Ammoniak  abgebaut 
werden,  und  untersucht  das  Schicksal  der  bei*  der  Desamidieruii"- 
d«-r  aliphatischen  oder  der  aromatischen  Aminosäuren  entstehenden 
stickstofflosen  Verbindungen  speziell  der  „primären  <  »xalate".  —  In 
das  Gebiet  der  physikalischen  Physiologie  gehört  die  Untersuchung 
über  die  obere  Grenze  des  osmotischen  Druckes  der  lebenden  Zelle 
1 190")),  welche  von  Versuchen  berichtet,  in  denen  Aspergillus  glaueus 
und  Torula  sp.  in  gesättigter  Kochsalzlösung  [osmot.  Druck  etwa 
375  A  t  in.],  teilweise  sogar  in  gesättigter  Chlorlithiumlösung  wuchsen, 
die  Ahhandlung  „Über  das  Schrittwachstum  in  den  Zellen." 
Die  merkwürdigen  und  sehr  wichtigen  Beobachtungen  %über 
das  Wachstum  von  Basidiöbolus,    welche  KACIBORSKI    in  der  letzt- 


Marian  Raciborski.  (101) 

genannten  Abhandlung  mitteilt,  sind,  soweit  mir  bekannt,  bis  jetzt 
wenig  beachtet  worden.  Er  fand,  daß  das  Protoplasma  beim 
Wachstum  immer  weiter  von  der  Basis  der  Zelle  nach  vorne  gleitet, 
bei  rascher  Bewegung  schrittweise  neue  Querwände  am  basalen 
Ende  der  Zellen  bildend.  Bei  diesem  „Schrittwachstum"  unter- 
schied er  zwei  Phasen  des  Plasmas,  Expansion  und  Kontraktion, 
Diastole  und  Systole  der  Zelle.  Erstere  ist  mit  dem  Streckungs- 
wachstum identisch,  die  Systole  mit  Wasseraustritt  aus  der  basalen 
Vakuole  der  Zelle  verbunden.  Es  zeigte  sich  weiter,  daß  die 
Polarität  der  Zelle  eine  Folge  der  Bewegungsrichtung  des  Proto- 
plasmas, aber  labil  ist.  Auch  sonst  ist  die  Abhandlung  reich  an 
originellen,  in  sehr  gedrängter  Darstellung  mitgeteilten  Beob- 
achtungen, die  weiterer  Verfolgung  und  Verwertung  harren. 

Außerdem  war  die  Phytopaläontologie  ein  Forschungsgebiet, 
auf  welchem  RACIBORSKI  besonders  ausgedehnte  Kenntnisse  besaß; 
auch  hat  er  es  durch  eine  Anzahl  von  Veröffentlichungen  be- 
reichert. Ebenso  verdankt  ihm  die  Pflanzengeographie  seiner  Heimat 
wertvolle  Förderung. 

Das  Angeführte  wird  genügen,  um  die  wissenschaftliche  Tätig- 
keit RAOIBORSKIs  wenigstens  in  groben  Umrissen  zu  kennzeichnen. 

Es  bleibt  noch  übrig,  etwas  über  seine  Persönlichkeit  zu  sagen. 
Daß  er  mit  begeisterter  Liebe  an  der  Wissenschaft  hing,  geht 
wohl  schon  aus  seinem  ganzen  Lebensgange  hervor.  Sonst  war 
er  ein  höchst  liebenswürdiger,  an  das  Leben  nur  bescheidene  An- 
sprüche stellender  Mensch  von  sprühendem  Temperament  und 
heiterer  Gemütsverfassung.  Noch  glaube  ich  sein  helles  Lachen 
durch  das  Institut  schallen  zu  hören,  und  sehe  ihn  mit  einer  großen 
Botanisierkapsel  und  der  nie  fehlenden  Zigarre  ausgerüstet  auf 
einer  unserer  Wanderungen  in  den  bayerischen  Bergen.  Daß  eine 
so  lebendige  Natur  mit  so  reichen  Kenntnissen  und  Fähigkeiten 
auch  ein  begeisternder  akademischer  Lehrer  sein  mußte,  ist  fast 
selbstverständlich.  Es  sind  denn  auch  eine  ganze  Anzahl  von 
Arbeiten  aus  seiner  Schule  hervorgegangen.  Als  ich  ihn  im  Jahre 
1908  zum  letztenmale  sah,  fand  ich  ihn  sehr  gealtert,  vielleicht 
war  damals  schon  seine  Gesundheit  erschüttert.  Er  klagte  aber 
nicht,  und  alle  seine  Freunde  waren  von  seinem  viel  zu  frühen 
Tode  schmerzlich  überrascht.  Wir  haben  mit  ihm  nicht  nur  einen 
Fachgenossen  von  seltener  Begabung  und  erstaunlich  umfangreichen 
Kenntnissen,  sondern  auch  einen  von  den  Menschen  verloren,  denen 
auf  dem  Lebensweg  begegnet  zu  sein  man  mit  ungetrübter  Freude 
und  Dankbarkeit  empfindet. 


(1(1  K.  GOBBBL: 

Verzeichnis  der  feröffentlichungen  M.  Raciborskis. 

Zusammengestellt  von  S.  WlERDAK. 
Systematik,  Florlstii  und    Pflanzengeographie, 
iwce  (Myxomycetes)  Krakovva  i  jego  okolicy.     Berichte  der  pbysio- 
raphi8chen  Kom.  der  Krakauer  Akad.  d.  Wissensch.   1 88-t.     Bd.  XVIII. 

S.  1  —  11. 

2.  Przvczvn.k  do  znajomosci  sluzowc<>w ;  myxomycetum  agri  cracoviensis 
genera  species  et  varietates  novae  (mit  1  Tafel).  Ber.  d.  Krakauer 
Akad    d.  Wissenschaften.     Bd.  XII.     1884.     S.   17. 

3.  Roslinne  pasorzyty  karpi  (Saprolegnieae);  mit  einem  deutsch  verfaßten 
Kosuinc  (mit  1  Taf.).  Berichte  der  Krakauer  Akad.  d.  Wissenschaften. 
Bd.  XIV.     1885.     S.  20. 

4.  Myxomyceten  der  Tatra.     Hedwigia  1886.     S.   168—170. 

5.  Materyaly  do  flory  grzybow  polskich.  Rdze  (Uredineae).  Ber.  d.  physiogr. 
Kom.d  Krak.  Akad.  d.  Wissensch.     Bd.  XXI.     1886.     S.  16. 

6.  Bemerkungen  über  einige  in  den  letzten  Jahren  beschriebene  Myxomy- 
ceten.    Hedwigia  1887.     H.  3.     S.   1-3. 

7.  Über  einige    neue   Myxomyceten  Polens.     Hedwigia  1889.     S.  115—124. 
B.   Fythiwn  Dictyosporum,  nieznany  pasorzyt  skretnicy  (mit  1  Taf.).     Ber.  d. 

Krakauer  Akad.  d.  Wissensch.  Bd.  XXIV.  1892.  S.  9.     Dasselbe  deutsch: 
Anzeiger  d.  Ak.  d.  Wiss.  in  Krakau  S.  284—287. 
9.  Über  einige  Pilze  aus  Südrußland.     Hedwigia  1891.    H.  5.    S.  243— 245. 

10.  Über     die     javanischen     Schleimpilze.     Hedwigia     Bd.    XXXVII.     1898. 
S.  50— 66. 

11.  Parasitische  Algen    und    Pilze    Java's.     Batavia  1900.     S.  133.     3  Hefte. 

12.  Über  die  javanischen  Hypocreaceae  (Scolecesporae).  Bull.  Acad.  Cracoviae 
1907.     S.  901  -911. 

13.  Bactridium.    Kosmos.    Lwöw  1897. 

14.  Über  einige  javanische  Uredineae.     Bull.  Acad.  Oracovie  1909. 

16.  Parasitische  und  epiphytische  Pilze  Java's.     Bull.  Acad.  Cracovie    1909. 

16.  Mycotheca  polonica  I.  Teil.     Kosmos  1909. 

17.  Mycotheca  polonica  IL  und  III.  Teil.     Kosmos  1910. 

1>>.  Desmidje  ukolic  Krakowa  (mit   1  Taf).     Ber.  d.  physiogr.  Kom.d   Akad. 

d.  Wissensch.  in  Krakau.     Bd.  XIX.     1884.     S.  24. 
19.  Ue  nonnullis  Desmidiaceis    novis    vel  minus  cognitis,    quae    in    Polonia 

inventae    sunt    (cum  tabulis  V.).     S    1 — 43.     Denkschriften    d.  Krakauer 

Akad.  d.  Wissensch    X.  Bd.  1886. 
JH.  Materyaly  do  flory  glonöw  Polski.    T.  XXII.    Her.  d.  physiogr.  Kom.  d. 

Krakauer  Akad.  d.  Wiss.     1888.     S.  41. 
-1    Su  alcune  desmidiacee  Lituane.    Notarisia  commentarium  phycologicum. 

Gennaio   1889.     S.  7. 
22.   Desmidye    nowe    (mit    3    Tal'.).     1S89      S.    41.     VII.    Bd.     Denkschr.  d. 

Krakauer  Akad.  d.   Wissensch. 

Desmidya  zebrane  przez  Dra  Ciastonia  w  podrözy  naokolo  ziemi.  (VL  u. 

VII.  Taf.).     Per.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wissensch.    Bd.  XXII.    1892.    S.  362 

bis  392.     • 
24.  Nowe    gatunki    ziebenic.     B.  ElCHLER    und    M.    RaüIBORKKI.     Ber.    d. 

Krak.  Akad.  d.  Wiss.     Bd.  XXVII.     1893.     S.  117—126.     3  Taf. 
2h.  Desinidienflora  des  Tapakoomasees.    Taf.  III.  u.  IV.  Flora  1895.   Ergbd. 

81.  Bd.     H.  1.     S.  30—35. 


Marian  Raciboeski.  (103) 

26.  Przeglad  gatunköw  rodzaju  Pediastrum.  Ber.  d.  Krak.  Akad  d.  Wiss 
Bd.  XX.     Krakow   1889. 

27.  Phycotheca  polonica  L  Teil.     Kosmos  1910. 

28.  Phycotheca  polonica  II.  Teil.     Kosmos  1910. 

29.  Phycotheca  polonica  III.  Teil.     Kosmos  1911. 

30.  Przyczynek  do  znajomosci  watrobowcow  (Hepaticae)  poludniowo- 
zachodniej  Polski.  Ber.  d.  physiogr.  Korn.  d.  Krak.  A.kad.  d.  Wissensch. 
Bd.  XXII.     1887.:    S.  6. 

31.  Die  Pteridophyten  der  Flora  von  Buitenzorg.     Leiden   1898.     S.  255. 

32.  Die  Farne  von  Tegal.  (2  Tafeln.)  Nat.  Tijdschrift  voor  Ned.  Indie. 
Dl.  LIX. 

33.  Über  die  Farngattung  Allantodia  Wall.  Bull,  de  l'Acad.  d.  Sc.  de  Oracovie 
1905.     S.  316—349.     Dasselbe  polnisch. 

34.  Über  einige  unbekannte  Farne  des  malayischen  Archipels.  Extr.  du 
Bull,  de  l'Acad.  d.  Sc.  d.  Oracovie  1902.     S.  54—65. 

35.  Przyczynek  do  flory  roslin  naczyniowych  wadowickiego  i  myslenickiego 
obwodu.  Ber.  der  physiogr.  Korn,  der  Krak.  Akad.  d.  Wissenschaften. 
Bd.  XVII.     1882.     S.  5. 

36.  Zmiany  zaszte  we  florze  okolic  Krakowa  wciagu  osialnich  lat  25  pod- 
wzglrdem  roslin  dziko  rosDacych.  Ber.  .d.  phys.  Kom.  d.  Ak.  d.  Wiss. 
in  Krakau.     Bd.  XVIII.     1883.     S.  30. 

37.  Zapiski  florys  yczne.  Ber.  d.  physiogr.  Kom.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wiss. 
1885.     Bd.  XIX.  S.   14;    IL  Teil    Bd.  XXII.    1888.    S.  15. 

38.  De  generis  galii  formis  quae  in  Polonia  inventae  sunt.  Ber.  d.  Krak. 
Akad.  d.  Wiss.     Bd.  XIV.     1885.     S.  10. 

39.  Rosliny  zebrane  przez  A.  J.  SLENDZIXSK1EGO,  oznaczone  przez  M.  Raci- 
BORSK1EGO.  Ber.  d.  physiogr.  Kom.  d  Krak.  Akad.  d.  Wissensch. 
Bd.  XX.     188B.     S.  44. 

40.  Caltha  palustris  w  Polsce.  Ber.  d.  physiogr.  Kom.  d.  Krak.  Akad.  d. 
Wissensch.     Bd.  XXII.     1887.     S.  6. 

4L  Klony  polskie.  Ber  d.  physiogr.  Kom  d.  Akad.  d.  Wiss.  Bd.  XXIII. 
1888.     S.  6. 

42.  Conspectus  juncacearum  Poloniae.  Ber.  d.  physiogr.  Kom.  d.  Krak. 
Akad.  d.  Wiss.     Bd.  XXIII.     1888.     S.  32. 

43.  Kilka  s  öw  o  modrzewin  w  Polsce.     Kosmos  1890.     S.  10. 

44.  Pseudogardneria,  nowy  rodzaj  z  rodziny  Loganiaceae,  mit  8  Zeichnungen 
im  Text.  Ber.  d.  Krakauer  Akad.  d.  Wissensch.  1896.  Bd.  XXXII. 
S.  9.  Dasselbe  deutsch:  Anzeig.  d.  Akad.  d.  Wiss.  in  Krakau  1896. 
S.  205—208. 

45.  Rosliny  polskie  (Plantae  polonicae)  Nr."  1—400.     Kosmos  1910.  i 

46.  Rosliny  polskie   (Elora  polonica  exsiccata)  Nr.  401—800.     Kosmos  1911. 

47.  Rosliny  polskie  (Flora  polonica  exsiccata;  Nr.  801—900;  Flora  Tatrorum). 
Kosmos  1911. 

48.  Azalea  pontica  im  Sandomierer  Wald  und  ihre  Parasiten.  Bull.  Acad. 
Oracovie  1909. 

49.  Roslinnosö  wöd  stojacych  okolicy  Lwowa;  (Wasservegetation  der  Um- 
gebung von  Lemberg).     Kosmos  1910. 

50.  Ochrony  godne  drzevva  i  zbiorowiska  roslin.  (Bemerkungswerte  und 
schutzbedürftige  Bäume  und  Pflanzenvereine).     Kosmos   1910. 

ftl.  Ososnie.     (Pinus  silvestris  in  Polen.)     Mit  1  Taf.  '  Kosmos  1911. 


(104) 


K.  GOEBEfc: 


izgi   Eloryslyczne  (Floristische  Notizen).     Kosmos  1911. 
Dzieje  rozwoju  roslinno-ci  Polski      Polnische  Fnzyklopedie   1912. 
31    bjstyka  flory   polskiej      Polnische  Enzyklop.   1912. 
Rozmieszczenie  i  granice  drzew  oraz   vvainiejszych  krzewöw  i  roslin  na. 
zicmiach  polskich.     Polnische  Enzyklop.  1912. 
'.;  b    B   j;e«>botaniczna  ziem  polskich.     Polnische  Enzyklop.  1912. 

57.  Die  Pflanzenwelt  Galiziens:  Separat-Abdruck  aus  dem  Führer  durch 
1  ■ilizien. 

58.  tJber  die  sog.  pontischen  Pflanzen  der  polnischen  Flora.  Bull.  Acad. 
Oracovie  1916 

Paläobotanik. 

B9.  Pelii  niepolamicki.  Ber.  d.  physiogr.  Kom.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wiss 
Bd.  XX.     L886.     S.  3. 

60.  Oobecnym  stanie  mych  badah  flory  kopalnej  ogniotrwalych  glinek  kra- 
kowskich.  Ber.  d.  physiogr.  Kom.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wiss.  Bd.  XXIII. 
]  889.     S    1 2. 

61.  „Flora  retycka  w  Tatrach"  (Über  eine  fossile  Flora  in  der  hohen  Tatra). 
Her.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wissensch.  1890.  Bd.  XXI.  S.  18.  Dasselbe 
deutsch:  Anz.  d.  Akad.  d.  Wissensch.  in  Krakau   1890. 

2  l'ermokarliohska  flora  karniowickiego  wapienia  (mit  3  Taf.)  -  Berichte 
der  Krak.  Akad.  d.  Wiss.  Bd.  XXIII.  1891.  S.  42.  Dasselbe  deutsch : 
„Über  die  Permo-Carbon  Flora  des  Karniowicer  Kalkes."  Anz.  d.  Akad. 
d.  Wiss.   1890. 

63.  ..Flora  retycka  pölnocnego  sloku  gör  Swiotokrzyskich1'.  Ber.  d.  Krak. 
Akad.  d  Wiss.  1891.  Bd.  XXIII.  S.  35.  Dasselbe  deutsch:  „Über  die  rhä- 
tische  Flora  am  Nordabhange  des  polnischen  Mittelgebirgeb".  Anz.  d. 
Ak.  d.   Wiss.  in   Krakau  1891. 

M.  Przyczvnek  do  flory  retyckiej  Polski  (mit  1  Taf.).  Ber.  d.  Krak.  Akad 
d.  Wissensch.  Bd.  XXII.  1892.  S.  1892.  Dasselbe  deutsch:  „Beiträge 
zur  Kenntnis  der  rhätischen  Flora  Polens"  (mit  2  Taf.).  Anz.  d.  Akad. 
d.   Wiss.  in    Krakau  1891. 

65.  Zapiski  paleobotaniczne.     Kosmos  1892.     S.  8. 

66.  Über  das  Rwthliegende  der  Krakauer  Gegend.  K.  k.  Geologische  Reichs- 
aDstalt  1891.     Nr.  13.     Verh.  S.  4. 

»IT.  Cycadoidea  Niedzwiedrkii  nov.  spec.  (mit  2  Taf.).     Ber.    d.   Krak.  Akad 

d.  Wissensch.     Bd.  XXVI.     1893.     S.  10.     Dasselbe  deutsch:    Anzeig.  d. 

Akad.  d.   Wiss.   in   Krakau   1892. 
•  -.   Flora  kopalna  krakowskich  glin  ogniotrwalych.    I.  Teil.     Archegoniatae 

Taf.  VI— XXVII.     Sonderabdruck  d    Denkschr.    d.    Akad.    d.  Wissensch. 

Bd.   XVIII       1S94.     S.  100. 

Flore    fossile    des    argiles    plastiques    dans    les    environs    de  Cracovie. 

1   Filicin6es,   Equisetac6es.     Extr.  du  Bull,  de  l'Acad.  d.  Sc.  de  Oracovie 

l  B90. 

70.  I  ber  die  Osmandaceeo    und    Schizaeaceen    d.  Juraformation,   ENGLERs 

mische  Jahrb.    XIII.  Bd.    I.  H.    Mit  1   Taf.    1890.    S.  9. 

71.  Über  Palaeohepatica  Roemeri  Kaz.  Sitzungsberichte  der  schles.  Gesellsch 
für  Vaterl.  »'ultur  1892. 

?2  Roslinnosö  kuli  ziemskiej  w  wiekach  minionych.  (Vortrag.)  Wszechswiat 
1903.     S.   16 


Marian  Racibürski.  (105) 

73.  Über  eine  fossile  Pangiumaat  aus  dem  Miozän  Java's.  Bull.  Acad.  Cra- 
covie  1909. 

74.  Ehizodendron  w  opoce  lwowskiej  (Rhisoäendron  in  den  senonen  Mergeln 
der  Umgebung  von  Lemberg).     Kosmos  1909. 

Morphologie.. 

75.  Odmiana  teratologiczna  Laniium  album.  Ber.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wissensch. 
Bd.  XVII.     1886.     S.  19. 

76.  Przjczynek  do  morfologii  j§dra  komörkowego  nasion  kielkuj$cych  (mit 
1  Taf.>.  Ber.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wissensch.  1893.  S.U.  Dasselbe  deutsch: 
„Zur  Morphologie  des  Zellkerns  der  keimenden  Samen".  Anz.  d.  Akad. 
d.  Wissensch.  in  Krakau  1893. 

77.  Chromatofilia  ja,der  worka  zal^zkowego.  Ber.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wiss. 
Bd.  XXVI.  1893.  S.  20.  Dasselbe  deutsch:  „Über  die  Ohromatophilie 
der  Embryosackkerne".     Anz    d.  Ak.  d.  Wiss.  1893. 

78.  Über  die  Inhaltskörper  der  Myriophyllumtrichome.  Ber.  d.  Deutsch. 
Bot.  Ges.  1893.     Bd.  XL     S.  348—351. 

79.  Elajoplasty  liliowatych  (1  Taf.).  1894.  Ber.  d.  Krak.  Ak.  d.  Wissensch. 
Bd.  XXVII.  S.  21.  Dasselbe  deutsch:  „Über  die  Entwickelungsgeschichte 
der  Elaioplasten  bei  Liliaceen".     Anz.  d.  Ak.  d    Wiss.  Krakau  1893. 

80  Die  Morphologie  der  Cabombeen  und  Nymphaeaceen.  Flora  1894.  H.  3, 
S.  37. 

81.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Cabombeen  und  Nymphaeaceen.  Flora  1894. 
Ergbd.  S.  92—108.     Mit  1  Taf. 

82.  Die  Schutzvorrichtungen  der  Blütenknospen.  Flora  1895.  Ergbd.,  81  Bd 
H.  1,  S.  151—194. 

83.  Sur  les  noyaux  des  Uredinees  par  G.  POIRAULT  et  M.  RaüIBORSKI. 
Extr.  du  Journal  de  Botanique.     S.  22.     Mit  1  Taf. 

S4.  Les  phenomenes  de  karyokinese  daos  les  Uredinees  par  M.  M.  G.  POIRAULT 

et  M.  Racibürski.    181)5.    Comptes    rendus    des    seances    de    l'Ac.    des 

Sciences.     Paris.     S.  3. 
85.  Über  konjugale  Kerne  und  die  konjugate  Kernteilung  von  G.  POIRAULT 

in  Paris  und  M.  RACIBORSKI  in  München. 
S6.  Studya  Mykologiezne  (mit  1  Taf.  u.  19  Fig.).     Ber.    d.    Krak.    Akad.    d. 

Wissensch.  1896      Dasselbe  deutsch:    „Mykologische   Studien".     Anz.  d. 

Akad.  d.  Wissensch.  Krakau  1896. 
87.  Über  die  Vorläuferspitze.     Flora  1900.     Bd.  87.     S.  25. 

s8  Über  die  Verzweigung,  mit  31  Abbildungen.  1900.  Ann.  d.  Jardin 
Botanique  de  Buitenzorg.     2.  Ser     Vol.  IL     S.  1—67. 

89.  Über  die  epiphyllen  Blüten  der  Gabelgerste  Hordeum  trifurcatum.  Extr. 
du  Bull,  de  l'Acad.  d.  Sc.  de  Oracovie  1902.     S.   43—48. 

90.  Über  die  vegetative  Vermehrung  der  Marattiacee  Angio^teris  erecta. 
Bull.  Acad.  Oracovie  1902.     S.  48—51. 

91.  Coreopsis  tinctoria  var.  prolifica:  Eine  unzweckmäßige  Mutation.  Fest- 
schrift für  Wiesner.    Wien  1907.    S.  417—420. 

Phytopathologie. 

92.  Einige  observaties  over  de  zoogenaarn  de  Dongkellanziekte.  Mededee- 
lingen  van  het  Proefstation  voor  Suikerriet  in  West-Java.     Is97.     S.  5. 


IH'6) 


K.    (ioKlU-.I. 


Liier,  eine  gefährliche   .Mais- Krankheit.     Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Gesellsch. 

1897       Bd.  XII.     S.  475—478. 
14.   Yoorloopige  mededeelingen  omtrent  eenige    rietziekten.     1898.     Archief 

voor  de  Java.     Suikerindustrie  S.  5. 

Over  de  Dongkellanziekte  S.  6. 

Over  serehachtige  ziekteverschijnseln.  S.  6.  Overgedrukt  uit  het  Archiet' 

voor  de  Java.     Suikerindustrie  1898.  tfl.  22. 
97,  Over  het  afsterven  van  jonge  rietplanten,  veroorzaakt  door  eene  gistort 

S.  481 — 4^ 

Over  het  voorkommen    van    en    Schizophyllumschimmel    op    suikerriet. 

S.  4*6— 488. 
99.  Trameies    pusilla    op    suikerriet.      S.    489  —  490.      Over    ziek    Tergenriet 

S.  491—493. 
100.  Over  den  groet  van  riet  op  zonthoudenden  grond.  S.  493—495.    Archief 

voor  de  Java  Suikerindustrie  1898. 
KU.  Über  das  Absterben  der  Djowarbäurne    Cassia  siamea    auf  Java.     Forst- 

lich-naturwiss.  Zeitschr.   1898.     3.  H.     S.  101—102. 
L02,   Pflanzenpathologisches     aus     Java.      Zeitschr.     f.     Pflanzenkrankheiteu. 

VIII.  Bd.  2  H.  S.  2      IL  T.  4  H.  S.  6. 

108.  Einige  bestandeelen  van  het  suikerriet  Archief  voor  de  Java.  Suiker- 
industrie 1898.     Afl.  6.     S.  6. 

M>4.  Onderzoelringen    over    tabak  in  de  vorstenlanden  voor  M.  RaciboksKI. 

1898-1899.  en  HJ.  JENSEN   1900—1904.     Batavia  L905. 
106.  Uhoroby  tytonin  w  Galicyi.     Lwöw   1902.     S.  26. 

Pflanzenphysiologie. 

L06.  O  rzekomem   prsystosowaniusie  lisci  do   uderzeh  giadu  i  kropli  deszczu 

Ber.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wissensch.     Bd.  XVII.     1887.     S.  27. 
KIT.  Über  den  Einfluß    äußerer  Bedingungen    auf    die  Wachstumsweise    des 

Basidiobolm    ranarum.     Flora    1896.     82.    Bd.     H.    IL     S.  107—132.     Mit 

11   Fig. 
L08.  Ein  Inhaltskörper  des  Leptoms.     Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Gesellsch.    1S98. 

Bd.   XVI.     H.  3.     S.  52-63. 

109.  Weitere  Mitteilungen  über  das  Leptomin.  Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Ges. 
1898.     Bd.  XVI.     S.  119—122. 

110.  Einige  Demonstrationsversuche  mit  Leptomin.  Flora  1898.  85  Bd.  4  H. 
S.  361—367. 

111.  Biologische  Mitteilungen  aus  Java.  Flora   1898.  85  Bd.  4  H.  S.  325—361 

112.  Morphogenetische  Versuche.     Flora  1900.     87  Bd.     1  H.     S.  25—37. 

113.  Über  myrmekophile  Pflanzen.     Flora  1900.     87  Bd.     1  H.     S.  38—46. 

114.  Über  die  Keimung  der  Tabaksamen.  Extr.  du  Bull,  de  l'lnstitut  Bot. 
de  Buitenzorg.     Nr.  VI.     S.  10.     Dasselbe  holländisch. 

116,  Eber  chemische  Reaktion  der  Wurzeloberfläche.  Bull.  Acad.  Cracovie 
1902.  '  S.  51  —  55.  Oxydierende  und  reduzierende  Eigenschaften  der 
lebenden  Zelle. 

116.  Abt.  I.  Über  die  oxydierende  Fähigkeit  der  Resorptionsfläche  der 
Wurzel  der  Blütenpflanzen.     S.  338—346. 

117.  Abt.  IL     Über  die  extrazellulare  Oxydase.     S.  668—693. 

18.    Abt    III.     Über    die    Jodidreaktion    des     Aspergillus  niger.     Bull.    Acad. 
Oracovie  1905. 


Marian  Raciborski.  (107) 

119.  Einige  Chemomorphosen  des  Aspergillus  n'ujcr.  Bull.  Acad.  Cracovie 
1906.     S.  764—778. 

120.  Energetjka  w  biologii.     Vortrag.     Wszechswiat  1903.     S.  20. 

121.  Pröba  okreslenia  görnej  granicy  cisnicnia  osmotycznego  umozliwiaja,- 
cego  zycie.  Ber.  d.  Krak.  Akad.  d.  Wiss.  1905.  Bd.  XLV.  S.  15.  Das- 
selbe deutsch:  Bull.  Acad.  Cracovie  1905. 

122.  Über  die  Assimilation  der  Stickstoff  Verbindungen  durch  Pilze.  Bull. 
Acad.  Cracovie  1906.     S.  733-770. 

12.3.  Über  Schrittwachstum  der  Zelle.  Bull    Acad.  Cracovie  1907.  S.  898—936. 

124.  Über  die  Hemmung  des  Bewegungswachstums  bei  Basidiobolus  ranarum. 
Bull.  Acad.  Cracoviens  1908- 

125.  Reakcye  szcz^tköw  roslinnych  ze  Staruni.     Kosmos  1910. 

126.  Über  die  Zweigrichtung  des  Muskatnußbaumes.  Annales  du  Jardin  de 
botanique  de  Buitenzorg.     Leiden  1909. 

127.  Mikrochemia  fytolu.     (Michrochemie  des  Phytols.)     Kosmos  1913. 


(108) 


H.  PABISCH: 


T.  F.  Hanausek. 

Von 

H.   PABISCH,  Wien. 

(Mit  Bildnistafel.) 


Am  4.  Februar  1918  verschied  in  Wien  an  einer  Lungen- 
entzündung einer  der  hervorragendsten  Vertreter  der  angewandten 
Botanik  und  technischen  Mikroskopie  in  Österreich  Regierungsrat 
(ivmnasialdirektor  Prof.  Dr.  T.  F.  HANAUSEK.  Durch  seinen 
Heinigang  erleidet  die  Wissenschaft  einen  schweren  Verlust,  indem 
sich  der  Verblichene  durch  mehr  als  40  Jahre  auf  dem  Gebiete 
der  angewandten  Botanik  und  Drogenkunde  betätigte  und  besonders 
die  Mikroskopie  technisch  wichtiger  Rohstoffe,  wie  der  vegetabi- 
lischen Nahrungs-  und  Genußmittel  förderte. 

THOMAS  FRANZ  HANAUSEK  wurde  am  26.  September  1852 
als  Sohn  des  Bezirksam tsadj unkten  EDUARD  HANAUSEK  auf  Schloß 
Weitwörth  bei  Oberndorf  in  Salzburg  geboren.  Er  besuchte  zu- 
erst das  Piaristengymnasium  zu  Budweis  und  später  das  Staats- 
gymnasium zu  Salzburg,  wo  er  1872  die  Maturitätsprüfung  ablegte. 
Seine  Vorliebe  für  die  Botanik  wurde  zunächst  durch  seinen  Vater 
angeregt  und  später  durch  seine  Lehrer  P.  ElSELT  (Budweis)  und 
Dr.  V.  I'KRXHOFFER  (Salzburg),   wie  durch  den  bekannten  Floristen 

Ostalpen  Dr.  ANTON  SAUTER  genährt.  An  der  Wiener  Uni- 
versität betrieb  er  vorwiegend  naturwissenschaftliche  Studien,  wo 
ihn  besonders  die  Vorlesungen  von  J.  V.  WlESNER,  BÖHM,  REI- 
UHARDT,  FENZL,  SCHMARDA  und  SUESS  fesselten  und  er  im 
pl  lanzenphysiologischen  Institute  bei  J.  V.  WIESNER  und  im  zoo- 
tomischen  Institute  bei  BRÜHL  arbeitete.  Im  Jahre  1879  legte 
HANAUSEK  die  Lehramtsprüfung  für  Naturgeschichte,  Mathematik 
und  Physik  an  Mittelschulen  ab  und  wurde  1881  auf  Grund  seiner 
Dissertation  „Über  die  Harzgänge  in  den  Zapfenschuppen  einiger 
Coniferen"  zum  Doktor  der  Philosophie  promoviert.  Seine  erste 
Anstellung  erhielt  HANAUSEK  als  Professor  %der  Naturgeschichte 
und  Warenkunde  an  der  n.-ö.  Landesoberreal-  und  Handelsschule 
in  Krems  a.  Donau,  richtete  dort  ein  warenkundliches  Laboratorium 
ein  und  verfaßte  die  Lehrpläne  für  den  warenkundlichen  Unter- 
richt    und    das  Praktikum    an   der  Handelsschule.     Im  Jahre   1885 


T.  F.  Hanausek.  (109) 

erhielt  er  eine  Lehrstelle  an  der  k.  k.  Schottenfelder  Staats  real- 
schule  in  Wien,  VII.  und-  hielt  gleichzeitig  Vorlesungen  über  all- 
gemeine Warenkunde  und  technische  Mikroskopie  am  Abiturienten- 
kurse der  Wiener  Handelsakademie  ab.  Von  1897 — 1899  wirkte 
er  auch  als  Inspektor  an  der  damals  neugegründeten  k.  k.  Unter- 
suchungsanstalt für  Lebensmittel  in  Wien,  diente  dann  als  Professor 
der  Naturwissenschaften  am  k.  k.  Gymnasium  in  Wien  III.  und 
wurde  im  Jahre  1902  zum  Gymnasialdirektor  in  Krems  a.  D.  er- 
nannt, wo  er  bis  zu  seiner,  im  Jahre  1910,  unter  Verleihung  des 
Titels  eines  Regierangsrates  erfolgten  Pensionierung  verblieb. 
Seinen  Ruhestand  verlebte  er  in  Wien,  sich  ganz  der  Wissenschaft 
widmend.  Seit  dem  Jahre  1898  war  HANAUSEK  als  Dozent  für 
technische  Rohstofflehre  und  Warenkunde  am  k.  k.  technologischen 
Gewerbemuseum  und  als  Leiter  des  mikroskopischen  Praktikums 
an  dem  dort  angegliederten  Speziallehrkurs  für  Papierindustrie 
tätig.  Er  war  Mitglied  der  k.  k.  Prüfungskommission  für  Handels- 
akademien, der  k.  k.  Kommission  zur  Herausgabe  des  Codex  alimen- 
tarius  austriacus  und  gehörte  seit  1909  als  fachtechnisches  Mitglied 
dem  k.  k.  Patentamte  an.  Er  war  ferner  ordentliches  Mitglied 
der  Deutschen  botanischen  Gesellschaft  und  der  Deutschen  phar- 
mazeutischen Gesellschaft  in  Berlin,  der  k.  k.  zoolog.-botan.  Gesell- 
schaft in  Wien,  korrespondierendes  Mitglied  des  allgemeinen  öster- 
reichischen Apothekervereines,  der  österreichischen  pharmazeutischen 
Gesellschaft  und  der  k.  k.  Gartenbau-Gesellschaft  und  beteiligte 
sich  an  den  meisten  wissenschaftlichen  Kongressen.  Seine  über- 
reiche und  fruchtbringende  Betätigung  verschaffte  ihm  bald  einen 
europäischen  Ruf.  Er  stand  mit  den  meisten  hervorragenden  Bo- 
tanikern und  Pharmakognosten  der  Welt  in  reger  Verbindung, 
pflegte  aber  auch  die  Beziehungen  zu  den  Praktikern  eifrig,  wie 
aus  seinen  Arbeiten  zu  ersehen  ist.  HANAUSEK  war  ein  fleißiger 
Sammler  und  hatte  ein  großes  Herbarium  und  eine  reichhaltige 
Rohstoffsammlung,  die  nach  dessen  Tode  in  den  Besitz  des  Prof. 
J.  WEESE  (Wien)  überging. 

HANAUSEK  wrar  eine  sympathische  Persönlichkeit  und  wegen 
seines  geraden  Wesens,  seiner  Liebenswürdigkeit,  Herzensgüte  und 
Hilfsbereitschaft  sehr  beliebt.  Er  entfaltete  auch  als  Schulmann 
eine  höchst  ersprießliche  Tätigkeit  und  war  immer  ein  wTarmer 
Freund  der  JugeDd.  Obwohl  eigentlich  im  Mittelschullehramte, 
zuletzt  als  Gymnasialdirektor  tätig,  hatte  HANAUSEK  seine  ganze 
freie  Zeit  der  Botanik,  speziell  der  mikroskopischen  Forschung 
gewidmet,  deren  Ergebnisse  er  in  mehr  als  150  Arbeiten  in  den 
verschiedensten  Fachzeitschriften  veröffentlichte  und  bei  mehreren 


/[\Q)  H     PAB1SCH: 

n/\  klopädischen  Werken  mitarbeitete.  Auch  in  den  Berichten 
ler  Deutschen  botanischen  Gesellschaft,  deren  Mitglied  der  Ver- 
storbene seit  der  Gründung  war,  finden  sich  mehrere  Abhandlungen 
abgedruckt.  Er  verfolgte  aufmerksam  alle  Neuerscheinungen  auf 
dem  Gesamtgebiete  der  Botanik  und  den  verwandten  Disziplinen 
und  schrieb  zahllose  Referate. 

Seine  wissenschaftliche  Tätigkeit  bewegte  sich  auf  dem  Ge- 
biete  ihr  angewandten  Pflanzenanatomie,  der  Mikroskopie  und 
Mikrochemie  der  Drogen,  der  technisch  wichtigen  Rohstoffe  des 
Pflanzenreiches  und  der  ISlahrungs-  und  Genußmittel.  Die  ersten 
Arbeiten  lieferten  Beiträge  zur  systematischen  Botanik  und  Terato- 
logie, zur  Anatomie  der  Frucht  von  Myrospermum  frutescms  und 
deren  Balsambehälter,  der  Harz-  und  Olräume  der  Pfefferfrucht, 
der  TahitirmW  und  der  Entwicklungsgeschichte  der  Frucht  und 
des  Samens  von  (Joffe«  arabicas  Andere  Lieblingsthemata  waren 
die  Kaffee-  und  Teesurrogate,  die  Gewürze  und  ihre  Verfälschungen, 
deren  scharfe  Charakterisierung  er  wesentlich  förderte.  In  den 
kommenden  Jahren  entstanden  seine  zusammenfassenden  und  reich 
illustrierten  Artikel  über  Drogen,  Fasern,  Gerbstoffe,  Gewürze. 
Genußmittel,  Nutzhölzer  in  MOELLER-THOMS  Realenzyklopädie 
der  gesamten  Pharmazie  (1.  und  2.  Auflage),  in  Dr.  DAMMERS 
Lexikon  der  Verfälschungen,  in  LüEGERs  Lexikon  der  gesamten 
Technik  und  im  Handwörterbuche  der  Naturwissenschaften,  sowie 
die  Kapitel  „Früchte"  und  „Samen"  für  J.  V.  WlESNERs  Rohstoffe 
des  Pflanzenreiches,  deren  Schlußredaktion  der  3.  Auflage  ihm 
übertragen  wurde  und  welche  von  der  vielseitigen  Sachkenntnis 
und  reichen  Erfahrung  des  Verfassers  Zeugnis  geben. 

Besondere  Aufmerksamkeit  wendete  HANAUSEK  der  Mikro- 
skopie der  Fasern  und  durch  die  Kriegszeit  veranlaßt,  den  ein- 
heimischen EIrsatzfaserstoffen  zu;  wirkte  er  doch  durch  20  Jahre 
als  Konsulent  an  der  Versuchsanstalt  für  chemisches  Gewerbe  und 
der  Papierprüfung  und  führte  während  dieser  Zeit  über  1000  Unter- 
suchungen und  Gutachten  durch,  zu  deren  Lösung  oft  umfang- 
reiche Studien  und  Vorarbeiten  notwendig  waren,  ja  nicht  selten 
erst  neue  Methoden  gefunden  werden  mußten.  Als  Frucht  dieser 
Betätigung  erschienen  zahlreiche  Publikationen  über  Fasern,  Papier- 
rohstoffe und  textile  Erzeugnisse,  über  die  Abstammung  der  Para- 
Piassave,  sowie  seine  „technisch-mikroskopischen  Untersuchungen" 
und  sein  vortreffliches  Lehrbuch  der  technischen  Mikroskopie 
(Stuttgart  1901),  welches  von  Dr.  A.  Winton  (The  microscopy  of  the 
technical  produets,  New-York  1907)  in  englischer  Sprache  über- 
setzt wurde. 


T.  F.  Hanausek.  (111) 

Hervorragenden  Anteil  nahm  HANAUSEK  bei  der  Herausgabe 
des  Codex  alimentarius  austriacus  (Wien  1911  — 1917),  zu  welchem 
Werke  er  die  Kapitel  „Mehle  und  andere  Mahlprodukte  der  Ge- 
treidearten und  Hülsenfrüchte",*  „Stärke",  , »frisches  Gemüse",  „eß- 
bare Pilze",  „Obst  und  Südfrüchte",  ,, Gewürze",  „Mate",  „Hopfen", 
„Kau-  und  Schnupftabak"  verfaßte. 

Von  anderen,  im  Buchhandel  erschienenen  Werken  seien  er- 
wähnt :  Die  Nahrungs-  und  Genußmittel  aus  dem  Pflanzenreiche 
(Kassel  1884),  Lehrbuch  der  Materialienkunde  auf  naturgeschicht- 
licher Grundlage  (Wien  1891),  die  2.  Auflage  von  SCHLÖSSINGs 
Handbuch  der  allgemeinen  Warenkunde  (Stuttgart  1890),  die 
2.  Auflage  von  P.  WEIDINGERS  Warenlexikon  der  chemischen 
Industrie  und  der  Pharmazie  (unter  Mitwirkung  von  MüELLER, 
THOMS  und  THÜMMEL)  (Leipzig  1890—1891)  und  ein  Lehrbuch 
der  Somatologie  und  Hygiene  (Wien   1914). 

Viele  Jahre  beschäftigte  sich  HANAUSEK  mit  der  Anatomie 
und  Entwicklungsgeschichte  der  Inklusen  von  Phoenix  dactylifera, 
Pistacia  lentiscus  und  den  Rhamnus-,  Sorbus-  und  Mesjnlusarten  und 
besonders  mit,  den  Phytomelanen  und  lenkte  durch  seine  umfassen- 
den Untersuchungen  die  Aufmerksamkeit  auf  jene  eigenartige,  bis- 
her wenig  beachtete,  kohlenstoff reiche  Substanz,  die  sich  im  Peri- 
karp  oder  im  Hüll-  und  Spreublatt  vieler  Kompositen  vorfindet 
und  über  das  Vorkommen  und  die  Verbreitung,  die  Entwicklungs- 
geschichte und  Bedeutung  derselben  er  mehrere  größere  Abhand- 
lungen publizierte. 

HANAUSEKs  wissenschaftliche  Arbeiten  zeichnen  sich  durch 
strenge  Gründlichkeit  und  absolute  Zuverlässigkeit,  peinliche  Sorg- 
falt in  der  Beobachtung  und  Zeichnung,  klare  Darstellungsweise 
und  die  Vielseitigkeit  der  Gesichtspunkte  aus. 

Durch  die  langjährige,  eingehende  und  gewissenhafte  Be- 
schäftigung mit  der  Mikroskopie  vegetabilischer  Rohstoffe  und 
Lebensmittel  hatte  HANAUSEK  manche  wertvolle  Beiträge  zur 
Struktur  der  betreffenden  Objekte  und  speziell  zur  Diagnose  für 
die  Feststellung  der  Identität  derselben  im  gepulverten  Zustande 
geliefert,  die  sowohl  der  Theorie,  als  auch  der  Praxis  zu  gute  kamen. 

Mit  HANAUSEK  scheidet  eine  seltene  Gelehrtengestalt,  einer 
der  eifrigsten  und  namhaftesten  Vertreter  der  angewandten  Botanik, 
Warenkunde  und  technischen  Mikroskopie  in  Österreich.  Ehre 
seinem  Andenken! 

Wien,  zu  Ostern  1918. 


,111', 


II     I'AIUSCH: 


Verzeichnis  der  OrigiHalarbeiteii  dos  Keg.-Kates  Dr.  T.  F.  Hanausek. 

Di(    I ..  rbematerialien  Venezuelas  (nebst  Anatomie  von  Cortex  Rhizophorae). 

Zeitschr.  d.  allg.  österr.  Ap.-Ve*.  Wien  f.  .178. 
Paramanharz.     ibd.  626. 

1877.    Groma  de  Tuna.    ibd.  113. 

Chi  im:  (Tabaksextrakt),     ibd.    156. 

ba-öl     ibd.  174. 
Secua-Öl  (Nhamdiroba).     ibd.  280. 
Boldo-Öl.     ibd.  310. 
Pepa  de  Cola  (Colanuß),     ibd.  329. 
Frutta  de  Burro  (Xylopia  longifolia)  ibd.  351. 

Ilomerkungen  über  die  Verbreitung  der  Gerachsstoffe  im  Pflanzenreiche, 
ibd    491. 
[878.    Cao&a-Fracht  [Swietenia  Mahagoni),     ibd.  22. 
Quinchonchos  (Cajanus  indicus).    ibd.  161. 

Zur  Anatomie  der  Frucht  vom  Myrospermv/m  frutescens  Jacqu.  und  deren 
Balsambehälter.     ibd.  Nr.  22  u.  23. 

1879.  Algarobillo  (Balsamocarpu/m  brevifolium),     ibd.  Nr.  16. 

Über  die  Harzgänge  in  den  Zapfenschuppen  einiger  Coniferen.  (Jahres- 
bericht d.  n.-ö.  Landes-Oberreal-  und  Handelsschule  Krems  a.  d.  D. 
Schuljahre  1879  und  1880.)     (Dissertation.) 

Zur  Biologie  des  Exoaxcus  Prunv.     Zeitschr.  d.  allg.  öst.'  Ap.-Ver.  Nr.  20] 

1880.  Folia  Boldo.     ibd.  Nr.  10  u.  21. 
Die  TahitiauR.     ibd.  fol.  360. 

Eine  Bilduugsabweichung    von  Zea  Mais.     Österr.  bot.  Zeitschr.  Nr.   11. 

1881.  Über  den  Samen  von  Copaifera  Jacquini  Desf.     Zeitschr.  d.  all.  öst.  Ap.- 

Ver.  fol    332,  342. 
Verfälschung  der  Species  amaricantes.     ibd.  fol.  530. 

Über  die  Frucht  von  Euchlaena  luxuriam.  Österr.  bot.  Zeitschr.  Nr.  6. 
ANTON  SAUTER.  (Eine  biographische  Skizze.)  Bot.  Centr.  VI.  Bd.  Nr.  17. 
DithioreUa  Mahagoni  Thümen   nov.  spec.    Zeitschr.  d.  allg.  öst.  Ap.-Ver. 

Nr.  24. 

1882.  Über  die  Frucht  der  Ölpalme.     ibd.  Nr.   13. 
Über  eine  neue  Ingwersorte.     ibd.  Nr.  22. 
Dir  N<</"bohne.     Irmischia  Nr.  7. 
Zur  Lage  der  Harzgänge.     ibd.  Nr.  3  u.  4. 
Notiz  über  eine  monströse  Entwicklung  von  Crepis  biennis.     <  Vsterr.  bot. 

Zeitschr.  Nr.  9. 
Über  eine  Vergrünung  von  Sinapis  arvensis  form,  dasycarpa.  ibd.  Nr.  10. 

1888.    I»ie   Knollen  von  Lathyrus  tüberosus.     Zeitschr.    d.   allg.  österr.  Ap -Ver. 

fol.  271. 

ebnisse  einiger  Leimproben,    ibd.  384. 
Zur    mikroskop.  Charakteristik    des  Kastanienmehles.     Beilage    z.    Z.    f. 

landw.  Gewerbe  Nr.  1.  * 

Ober  den  Sacca-  oder  Sultankaffee.     Pharm.  Centralhalle  Nr.  31. 
Über  eine  neue  Form  der  Rosa  collina  Jacqu.     Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  I.  Bd. 

fol.   17ii. 


•  T.  F.  Hanausek.  I 

Über  Blütendurchwachsungen  von  Pieris  hieraeioides  L.     ibd.  fol.  425. 
Über  Blütendurchwachsung  von  Crepis  virens.     Öst.  bot.  Zeitsch.  lol.  283. 
Über  eine  Monstrosität  der  Blüte  von  Campanida  rotundifolia.  ibd.  Nr.  9. 

1884.  Zur  Untersuchung  des  Knochenmehles    auf  Steinnußpulver.     Z.  d.  allg. 

österr.  Ap.-Ver.  Nr.  4. 
Über  das  Vorkommen    von  Stärkemehl    in    der    Sojabohne,     ibd.  Nr.  12. 
Über  die  Olivenkerne    und    ihre    Erkennung    im    Pfefferpulver.     Pharm. 

Centr.  Nr.  23. 
Noch    ein  Wort    zur    Unters,    des    Knochenmehles    auf    Steinnußpulver. 

ibd.  Nr.  28. 

1885.  Über  die  Löslichkeitsverhältnisse  des  Kautschuks.  Zeitsch.  d.  allg.  österr. 

Ap.-Ver.  Nr.  31. 

Besitzt  die  Galgantwurzel  ein  Korkgewebe'?     Pharm.  Oentr.  Nr.  1. 

Vogelbeerschnaps,     ibd.  Nr.  8. 

Über  moderne  Fälschungen  unserer  Nahrungs-  und  Genußmittel.  Hum- 
boldt,    fol.  107. 

Über  die  Reaktionsverhältnisse  dreier  Farbstoffe  (Malven-,  Heidelbeer- 
und  Chicarot).     (Zeitsch.  f.  landw.  Gew.  Nr.  17.) 

Zur  Charakteristik  des  Cbcablattes.     Pharm.  Rundschau,  New- York  Nr.  16. 

Die  Raphiai aser.     Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  III    Bd.  fol.  152. 

Über  die  Lupinensamen  und  ihre  Verwendung  als  Kaffeesurrogat. 
Pharm.  Centr.  Nr.  14,  15,  22. 

1886.  Zum  Kapitel  der  Verunreinigungen  uud  Verfälschungen    der  Nahrungs- 

mittel.    Z.  d.  allg,  öst.  Ap.-Ver.  f.  182. 
Über  das  Hnmiriholz  (bois  rouge  von  Guyana),     ibd.  fol.  408—411. 
Dattelkerne  als  Kaffeesurrogat.     Chem.  Ztg.  Nr.  46. 
Über  die  wichtigsten  Unterscheidungsmerkmale    des    echten    Gelbholzes 

(Fustik)   und    des    ungarischen  Gelb-  oder  Fisetholzes.     ibd.  Nr.  102. 

Über  die  Harz-  und  Ölräume  in  der  Pfefferfrucht.  Jahresber.  der  Real- 
schule Wien  VII. 

Neue  Rosenformen.     Deutsche  bot.  Monatsschrift  Nr.   10. 

Oberirdische  Kartoffelknollen.     Öst.  bot.  Zeitschr.  Nr.  11. 

Pharmazeutische  und  technische  Botanik.  Just  Botan.  Jahresber.  XIV. 
fol.  273—351. 

1887.  Über  die  Farbstoffkörper  des  Pimentsamens.     Z.    d.    allg.    öst.  Ap.-Ver. 

fol.  253. 
Über  eine  neue  Ölpflanze,  Lallemanüa  iberica.     ibd.  fol.  ?08. 
Über  eine  unechte  Macis,  ibd.  fol.  420. 
Über  künstlichen  Pfeffer,     ibd.  fol.  463. 
Zur    mikroskopischen    Untersuchung    des  Weizen-    und  Roggenmehles. 

ibd.  fol.  143. 
Teppiche  und  Matten  aus  Holz.     Chem.  Ztg.  Nr.  6. 
Über  die  Matta.     Z.  f.  Nahrungsm.  Unters,  u.  Hygiene  Nr.  2  u.  3. 
Über  holländischen  Eichelkaffee,     ibd.  Nr.  12. 
Über  die  StrophantJius-Samen.     Pharm.  Post,  Nr.  23. 
Safranfälschung.     Rev.  intern,  scient.  et  popul.  I.  24. 

1888.  Cacao  und  dessen  Präparate.     Z.  d.  allg.  öst.  Ap.-Ver.  Nr.  9. 

Zur  mikroskopischen   Charakteristik    der  Baumwollsamenprodukte,     ibd 
Nr.  35,  36. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXXV.  (8) 


(lH)  e.  PABISOH: 

Nag  Kassar.     Pharm.  Post  Nr.  19. 

er    \w  Kassar  von  Mesua  ferrea.     Lbd.  Nr.  27. 
Über    eine    neue    Safranfälschung.     Z.    f.    Nahrm.    Unters,    u.    Hygiene 

Nr..  2,  8. 
Einige   Bemerkungen  zur  Charakteristik  des  tierischen  Haares.     Jahresb. 

d.   Wiener  Handelsakademie  1887. 
Über  die  Samenhautepidermis   der  Capsicum- Arten.     Ber.  d.  d.  bot.  Ges. 

VI.  829. 
Über  eine  Bildungsabweichung  von  Citrus  AuranMum  Risso.    Z.  d.  allg. 

öst.  Ap.-Ver.  Nr.   16. 
Schwarzer  Tellicherrypfeffer.     Z.  f.  Nahr.-Unt.  Hyg.  fol.  5. 

1889.  Beiträge    zur    Kenntnis    der    Nahrungs-     und    Genußmittelfälschungen. 

Z.  f.  Nahrm.-Unters.  u.  Hyg.  Nr.  1—6. 
Über    künstliche    Gewürze    und    Genußmittel.     Jahresber.    der    Wiener 

Handelsakademie  1889. 
Zur  Charakteristik  der  Maranta-Stärke.     Pharm.  Post  Nr.  11. 
Künstliche  Pfefferkörner.     Z.  f.  Nahr.-Unt.  Hyg.  fol.  31. 
Künstliche  Gewürznelken,     ibd,     3.  Heft. 

1890.  Verfälschte  Maas.    Z.  f.  Nahrm.-Unters.  u.  Hyg.  Nr.  4. 
Zur  Nahrungs-  und  Genußmittelkunde  ibd.  Nr.  3. 

Die  Entwicklungsgeschichte    der  Frucht    und    des    Samens    von  Coffea 
arabica  ibd.  Nr.  11,  12,  1891  Nr.  9,  10. 

1891.  Macispulver.    ibd.  Nr.  5. 

Kinige  Bemerkungen  über  die  Kindernährmittel,     ibd.  Nr.  12. 

Zur  histochemischen  Koffeinreaktion.     Z.  d.  allg.  österr.  Ap.-Ver.  fol.  608. 

1892.  Über  den  histologischen  Bau  der  Haselnußschalen.     Z     d.    allg.    österr. 

Ap.-Ver.  Nr.  4. 
Zur  Struktur  der  Zellmembran.     Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  X.  1. 
Beiträge  zur  mikroskop.  Charakteristik  der  Mores  Ohfysanthemi.    Pharm. 

Post  Nr.  1  und  6. 
Redoul  {Folia  Coriariae).    Pharm.  Post  fol.  1338. 
Die  Safranbestäubung.     Z.  f.  Nahrungsm.-Unters.  u.  Hyg.  fol.  489. 
Zur  Kenntnis  des  Vorkommens  u..  Nachweises    der  Saponin-Substanzen 

im  Pflanzenkörper.     Chem.  Ztg.  fol.  1295. 
Über  Safranfälschungen  in  „Kronfelds  Geschichte  des  Safrans'-. 

1893.  Zur  Anatomie  der  Tahitiauti.     Z.  f.  Nahrungsm.-Unters.  u.  Hyg.  fol.  197. 
Zur  Charakteristik  des  Cayennepfeffers.     Pharm.  Post  fol.  297. 

Die   Baradieskömer.     Chem.  Ztg    fol.  1765. 

Über  Universalgewürze,     ibd.  f.  653. 

("ber  die  Fortschritte  in  der  Untersuchung   der  Gewürze,     ibd.  fol.  814. 

1894.  Reis-  und  Buchweizenstärke.     Chem.  Ztg.  Nr.  18. 

Über  einige  gegenwärtig  im  Wiener  Handel  vorkommende  Gewürz- 
fälschungen.    Z.  f.  Nahrungsm.-Unters.  u.  Hyg.  f.  95. 

Zur  Mikroskopie  des  von  der  Hefe  abgepreßten  Roggenmehles.  Z.  d. 
allg.  österr.  Ap.-Ver.  fol.  416. 

Über  die  Matta.     Ap.-Zeitg.  (Berlin)  fol.  293. 

Zur  Morphologie  der  Kaffeebohne.     Arch.  d.   Pharm,  fol.  539. 

Zur  Charakteristik  der  Japanknollen  (Grosses  du  Japon).  Forschgsber. 
üher  Lebensm.     3.  Heft. 


T.  F.  Hanausek.  (115) 

Zur  Histochemie  der  Kakaosamen.     Ap.  Zeitg.  (Berlin)  Nr.  15. 
Die  Piassave-Arten.     Ohem.  Ztg.  XVIII.  fol.  1419. 
1896.    Über  symmetrische    und    polyembryonische  Samen    von    (Joff'ea    arabica. 

Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  XIII.  73. 
Friede..  AUG.  FlÜCKIGER,  sein  Wirken    und  seine  Bedeutung    für    die 

Wissenschaft.     Pharm.  Post  fol.  4,  29.  53. 
Entwürfe    für    den    Codex    alimentarius    austriacus.     Kap.  III.  Gemüse 

(mit  Dr.  VOGL).     Z.  f.  Nahrungsmittel-Unters,  u.  Hyg.  fol.  197. 
Zur  Mutterkornfrage,  ibs.  229. 

1896.  Zur  mikrochemischen  Analyse.    Pharm.  Post,  XXIX.  Bd.  fol.  395. 
Über  die  Chips.     Z.  d.  allg.  österr.   Apoth.-Ver.  fol.  34. 

Altes  und  Neues  über  die  Stärke,     ibd.  Nr.  4  u.  5. 

1897.  Über    den    kaukasischen  Tee,    nebst  Beiträgen  zur  vergl.  Anatomie  der 

Vaccmiumblätter.     Chem.  Ztg.  XXI.  fol.  115. 

1898.  Vorläufige  Mitteilung  über  den  von   VOGL  in  der  Frucht  von  Lolium  temu- 

lentum  entdeckten  Pilz.     Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  XVI.  203. 
Gegen  die  Verschlechterung  der  Gewürze.     Chem.  Ztg.,    I.  fol.  975,    II, 

(1899),  fol.  476. 
Schwarzer  Pfeffer  von  Mangalore.     Z.  f.  d.  U.  Nähr.  u.  Gen.  I.  fol.  135. 
Zur  Fälschung  des  Piments,     ibd.  fol.  245. 
Neue  Pfefferfälschungen,     ibd.  fol.  399. 
Neue  Kaffeefälschungen,     ibd.  fol.  490. 

1899.  Bemerkungen     zu    dem    Aufsatze     „Prosopis    barba    tigridis    Stuckert". 

Pharm.  Post  XXXII.  210. 
Über  die  Harzglasur  des  Kaffees.     Z.  f.  Unt.  Nähr-  u.  Genußm.  fol.  275. 
Über  die  Untersuchung  der  Mehle.     Österr.  Chem.  Ztg.  1899  Nr.  4. 
Studien  über  neue  Kaffeearten.     I.  Bourbon-Kaffee  (Cafe  Marron)  Z.  f. 

U.  Nähr.  u.  Gen.  II.  fol.  645. 

1900.  Über  die  Griffigkeit  der  Mehle.     Österr.  Chem.  Ztg.  1900,  Nr.  3. 

1901.  Beiträge  zur  mikroskopischen  Untersuchung  der  Papierfasern.     Jahresber. 

des  Staatsgymnasium,  Wien  III. 
Neue  Untersuchungen  über  Verbreitung  und  Eigenschaften  der  Saponin- 
substanzen.     Z.  d.  allg.  öst.  Ap.-Ver.  fol.  312. 

1902.  Sigillum  Salomonis.     Pharm.  Post  XXXV.  fol.  398. 

Einige  Bemerkungen    zu  R.  SADEBEOK    „Über    die    südamerikanischen 

Piassave-Arten.     Ber.  d.  d.  *bot.  Ges.  XX.  83. 
Über  Gummizellen  der  Tarihülsen.     Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  XX.  77. 
Zur  Entwicklungsgeschichte  des  Perikarps  von  Helianthus  annuus.  ibd.  449. 
Einige  Bemerkungen  zu  den  Kapiteln  „Kaffee"  u.  „Kaffee-Ersatzstoffe" 

in  den  Vereinbarungen.     Apoth.  Ztg.  (Berlin)  Nr.  76. 

1903.  WlESNER  und  seine  Schule.     Ztschr.  allg.  österr.  Apoth.-Ver.  Nr.  52. 

1904.  AUGUST  VON  VOGL    und    seine  Bedeutung  für  die  Nahrungsmittelkunde. 

(Festschrift  Hofrat  Prof.  Dr.  VOGL  v.  Fernheim,  Wien  f.  136.) 

1905.  Technisch-mikroskopische  Untersuchungen.     Mitteilungen  des  Technolog. 

Gewerbe-Museums  Wien. 

1906.  Ein  Pilz  als  Abziehmittel.     Mitteilungen  des  Technolog.  Gewerbe  Muse- 

ums Wien.     f.  225. 

1907.  Die  Seifenbeeren.     Pharm.  Post  Nr.  13. 

Die  Ipeknolle.     Z.  der  allg.  österr.  Ap.-Ver.  Nr.  10. 

(8*) 


(116)  H    Pabisoh: 

Die  „Eohleschicht*    im  Perikarp    <ler    Kompositen.     Sitzber.    Kais.  Akd. 
v    Wien.  math.  aat.  EL  Bd.  (JXVI.  fol.  3. 
-     I  ber  das  Perikarp  von  Wwnea elegans Sm.  Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  Bd.  XX Via. 

foL  292. 
Nene  Mitteilungen  über    die   sogenannte  Kohleschicht    der  Kompositen. 

WiESNEB   Festschrift   fol     139. 
WvXfenia  und  die  Pendulationstheorie.     Österr.  bot.  Ztschr.   19US,   Xr    12. 
Kino  neue  Methode  zur  Unterscheidung  der  Flachs-  und  Hanffaser.    Z   f. 

Farbenindustrie  7.  Heft. 
1909     ägyptisches  Bilsenkraut.    Pharm.  Post  XLII.  268. 

Die  Pendulations-Theorie.    Wiener  Zeitung  Nr.  98,  p.  7. 

1910.  ("ber  das  Bananenmehl    und  seine  mikroskop.  Untersuchung.     Z.    f.    U. 

d.   Xahr.  u.  Gen.  XX.  Bd.  fol.  4. 

Zur  Kenntnis  der  Anatomie  der  Dattel  und  ihrer  Inklusen.  Pharm.  Post. 
XLIII.  fol.  1041. 

Über  die  Perikarphöcker  von  Dahlia  variabilis.  Ber.  d.  d.  bot.  Ges. 
XXVIII.  fol.  35. 

Über  einige  besondere  Papierbestandteile.  Der  Papierfabrikant.  (Fest- 
heft 1910.) 

Beiträge  zur  Kenntnis  der  Trichouabildung  am  Perikarp  der  Kompositen. 
1  »sterr.  bot  Zeitschr.  Nr.  4,  5. 

Julius  v.  WiesnER  und  sein  Anteil  an  der  Entwicklung  der  Naturwissen- 
schaften in  ihren  Beziehungen  zur  Technik.    Österr.  Ohem.  Ztg.  Nr.  22. 

l'ber  die  Caravonicawolle.     Mitteilungen  d.  Technol.  Gewerbem. 

1911.  Über    die    „Ghips"    und    ihre  Verwendung  als  Gewürz.     Arch.    f.    Chem. 

u.  Mikroskopie.     1.  Heft. 
Mais-Studien,     ibd.  fol.  213  und  1914,  2.  Heft. 
l'ber  die  Verfälschung  der  Tomatenmarmelade  mit  gelben   Rüben,     ibd. 

1     Heft. 
Prof    W.  A.  TlCHOMUEtOW.     Pharm.  Post  XLV.  fol.  535. 
I  ntersuchungen  über  die  kohleähnliche    Masse    der  Kompositen    (botan. 

Teil).     Denkschr.  der  math.  nat.    Kl.    der    Kais.   Akd.  d.    Wiss.  Wien 

LXXXVII.  fol.  93. 
r  das  Perikarp  und  das  Perikarpsekret  der  Gattung  Carthamus.     Ber. 

d.  d.  bot.  <;es.   XXIX    f.   13. 
Zur  Kenntnis  der  Verbreitung  der  Phytomelane.     ibd.  fol.  558, 
Mikroskopie  einiger  Papierstoffe.     Der  Papierfabrikant      Festhefte    1911, 

1912,   L918,   1914. 
Bemerkung  zu  dem   Aulsat/,  von  E.  KRATZMANN:    „Über  den    Bau  und 

•  lie  vermutliche  Funktion    der    Zwischenwanddrüsen    von   Rhododen- 
dron,    n.sterr.  bot.  Zeitsch.  Nr.   i 
Bemerkungen  zu  dem  Aufsatz  d.  F.  N.KTOL1TZKY:  Über  das  Vorkommen 

von  Krystallsandzellen  im  Kaffee."    Z.  f.  d.  Unt.  Nähr.  u.  Gen,  XXI. 

I.  _".)5. 

1912.  l>ie  indischen  Bohflen.     Arch.  Ühem.  Mikr.  V.   Bd.  fol.  204. 

Zur  Mikroskopie    des    Schnupftabaks    und    seiner    Beimengungen,     ibd. 

V.   Bd.  fol.  66.   188. 
Vergleichende  Untersuchungen    von  Tuchsorten    und    über   Kunstwolle. 

Mitteilungen  k.  k.  Techn.  Versuchsamtes  I.  Jg.  fol.  80. 


T.  F.  Hanausek.  (117) 

1913.  Über  Phytomelane.     Pharm.  Post  fol.  937. 

Verfälschter  Majoran.     Arch.  Chem.  Mikr.  fol.  26. 

Botanisches  und  Praktisches  über  Kaffee  und  seine  Surrogate.  (2.  Auf- 
lage.)    Z.  d.  österr.  Ap.-Ver.  1913. 

Über  Papiergarn.     Der  Papierfabrikant.     Nr.  17. 

1914.  Über  ein  als  „Kunstpfeffer"  bezeichnetes  Pfeffersurrogat.     Arch.   Chem. 

u.  Mikr.  2.  Heft. 

Zur  Definition  der  Begriffe  „Hopfen"  und  „Lupulin".     ibd.  2.  Heft. 

Über  das  „engl.  Pastetengewürz"  nebst  Bemerkungen  über  die  Stärke- 
körner der  Mutternelken,     ibd.  3.  Heft. 

Eine  Bemerkung  zur  Veröffentlichung  von  „E.  DOEPMANN:  Über  Malz- 
kaffee".    Z.  f.  Unt.  Nähr.  u.  Gen.  28.  Bd.,  1.  Heft. 

Über  ein  neues  Vorkommen  der  „Inklusen"  in  dem  Blatte  von  Pistacia 
lentiscus  L.,  nebst  Bemerkungen  über  den  anatom.  Bau  dieses  Blattes. 
Ber.  d.  d.  bot.  Ges  XXXH.  fol.  117.  Nachträgliche  Ergänzungen, 
ibd,  f.  253. 

Über  einen  kleinasiatischen  Tee.  Z.  f.  d.  Unt.  Nähr.  u.  Gen.  XXVIII. 
fol.  2B9. 

1015.    Brombeerblätter  als  Teesurrogate.     Arch.  Chem.  Mikr.  3.  Heft. 
Zur  Mikroskopie  der  Stärke  im  Mischbrot,     ibd.  3.  Heft. 
Eine  Bemerkung  zu  Prof.  Dr.  Kellers  vorläufigen  Mitteilung  „Beitrag 
-    zur  Untersuchung  von  Kakao".     Apoth.  Ztg.  (Berlin -^Nr.  84. 
Über  die  Samen  von  Chmopodhim  albuin.     Z.    f.    Unt.    d.  Nähr.    u.  Gen. 

XXIX.  1.  Heft. 
Zur  Erkennung  der  Zuckerrübe  im  Zichorienkaffee.     Z.  d.  Allg.    österr. 

Ap.-Ver.  Nr.  26. 
Einheimische  Ersatzfaserstoffe.    Der  Textilmeister  Nr.  19,  fol.  143,  Nr.  28, 

fol.  176. 
Die  Weidenröschenfaser,     ibd.  Nr.  20,  fol.  151. 

1916.    Über    den    Nachweis    der    Kakaoschalen    im  Kakaopulver.     Apoth.  Ztg. 
(Berlin)    Nr.  54    u.    Z.  f.  Unt.  d.  Nähr.  u.  Gen.    XXXI.  Bd.    fol.  265. 

Teestc-n^el  als  Teesurrogat.     Arch.   Chem.  Mikr.  1.,  2.  Heft. 

Über  ein  Tragantsurrogat  nebst  Mitteilungen  über  die  Nourtoakwurzel 
und  das  Perugummi,     ibd.  fol.  69. 

Zur  Erkennung  der  Kakaoschalen  im  Kakaopulver.  Arch.  Chem.  Mikr.. 
fol.  131. 

Zur  Mikroskopie  des  Maniokmehles.     ibd.  fol.  87. 

Aus  der  Praxis  des  technischen  Mikroskopikers  1916.     ibd.  fol.  163. 

Über  die  Abstammung  der  Para-Piassave.  Ber.  d.  d.  bot.  Ges.  XXXIV. 
fol.  247. 

Technisch-mikroskopische  Untersuchungen.  IL  Folge.  Mitteilungen  d. 
k.  k.  Techn.  Versuchsamtes  V.  Jg.  t.  Heft. 

Die  Breanesselfaser.  Der  Textilmeister  (Beiblatt  zur  Allg.  Textilzeitung) 
Nr.  1,  fol.  3. 

Zur  Mikroskopie  des  Patschuli blattes.     Arch.  Chem.  Mikr.  fol.  81. 

Julius  Ritter  von  Wiesner.    Pharm  Post,  1916. 

Geschnittenes  Lignum  Juniperi  und  Laubholz.  Z.  d.  allg.  österr.  Ap.- 
Ver.  Nr.  50. 


(HO) 


H.   PAB180H:  T.  F.  Hanausek. 


1917.    Die  Lupinenfaaer  als  Jute-Ersatz.     Arch.  Ohem.  Mikr.  3.  u.  4.  Heft. 
Über  die  Rotkleefaser,     ibd.  3.  u.  4.  Heft. 
Kümraelersatz  oder  Fälschung,     ibd.  fol.  197. 
Aus  der  Praxis  des  technischen    Mikroskopikers.     ibd.  fol.  23. 
Über  die  Bastfaser  des  Steinklees,     ibd.  fol.  91. 
Carl  Hartwich.    Pharm.  Post,  1917. 
Zum  mikroskopischen    Nachweis    der  Kakaoschalen.     Bemerkungen    zur 

Abhandlung  von  Harald  Huss.     Z.  f.  Unt.  d.  Nähr.  u.  Gen.  XXXIII. 

fol.  38. 
litis.    Die    Gewinnung    des    Vogelleims     aus    der    Rinde    des    Mistelstengels. 

Pharm.  Post  Nr.  6. 
Über  die  Samen  der  Reismelde.     Z.    f.    Unt.    d.   Nähr.    u.    Gen.  XXXV. 

fol.  228. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen 

(einschließlich  einiger  Tiernamen). 


Abies  397. 

—  alba  388. 
Abietincen  351 . 
Acalypheen  603. 
Acanthephippium  586. 

—  silhetense  586. 
Acanthonitschkea  634. 
Acanthosphaera  174,   175. 
Acanthus  671. 

—  longijolius  671,  672. 
Acer  248,  249,  351,  352. 

—  Negundo  649,  650. 
Acerbia  ephedrae  358. 
Achyranthes  390,  399,  400. 
Acinetospora  302,  306,  307. 

' —  pusilla  305. 
Acinetosporeae  306,  307. 
Actinastrum  258. 

-  Hantzschii  var.  fluviatile  685. 
.  Actinopeltis  414. 

—  peristomalis  413. 
Adoxa  582. 
Aegopodium  631 

Aerobakter  436,  437,  439,  441—443, 

447,  448 
Aesculus   Hippocastanum  409. 
Agave  389,  397. 
Aglaozonia  577. 
Agrestes  (Veronicae)   611. 
Agrostemma  267,  270  —273,  275,  276, 

278—281,  288. 

—  Githago   268,    269,    270,    280,    284. 
Agrostis  alba  519. 

/Igyn'a'  700. 
Ai'ra  caespitosa  519. 
Akinetosporeae  308. 
A/an'a  570. 

-  esculenta  310,   570,   578. 
Alchemilla  arvensis  460. 
Aldona  419. 


Aldona  Stella    nigra  421. 
Aleuria  pseudotrechispora  251. 
Alisma  plantago  519. 
Allantozytlua   Kocliiae  F.    Chenopodii 

254. 
Allogonium  458. 
,4/nus  249,  433. 
Amazonia  701,   702. 
Amphora  ovalis  682. 
Anabaena  258,  263,  543,  683   (58). 

—  Azo/Za?  263,  541. 

-  circinalis  683,  684. 

-  flos-aquae  257,    258,    264,    683. 

-  Flos-aquae  var.   gracilis  684. 

—  macrospora  683. 
macrospora  var.  gracilis  684. 
spiroides  683,  684. 

—  spiroides  var.    contractu  684. 

—  variabilis  (58.) 
i4«rf/ra  201,  202. 

—  araroba     Aguias    196,     197,     198, 
200. 

Anemone  coronaria  393. 
Anemonifolia  (sect.)  597. 
Angiostromaceae  355. 
Anisogramma  634. 
Ankistrodesmus  171. 

—  falcatus  684. 

—  lacustris  551,  552. 

—  longissimus  684. 

—  Pfitzeri  258. 

Anthomyces  Reukaufii  746,  747,  761. 

Rasse:   gracillima  759,   761. 

—  Rasse:    /7?/ /zo/"  759,   761. 

Rasse:  retiformis  760,   761. 

Antirrhinum  majus  103,  749. 
Aphanizomenon  543,  683,  694. 

—  Flos-aquae  683. 

-  Flos-aquae   var.    gracile   684,    693, 
695. 


1 1 20 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Aphanocapsa  elachista  258 
Aphanochaete  repens  519. 

hanothect  microscopica  684 
Apinagia  2 
oiognomonia  035 

veneta  637. 
Apioporthe  249,  634,  635. 

anomala  249,  037. 

virgultorum   249,    355. 

rhytisma  420 

//7/c</<'  421 
Aposphaeriopsis  Pini-silvestris  254. 
Aquaeductuum  (subsect.)  732. 
Aquilegia  atrata  584,  585. 
Arceuthobium  204     211,  507 

occidentale  21 1 

Oxycedri  204,  210,  211,  508. 
Argyrolobium  175 — 177. 

adscendens  177,  179,  180. 

aequinoctiale  185.   186. 

amplexicaule  177. 

Andrewsianum  176,  178. 

barbatum  178,  182. 

campicola  178,   182. 

colli  num   181. 

collinum  vai.  ß  seminudum  178. 

connatum  178. 

deflexiflorum  177. 

Dekindtii  180 
dimidiatum  177. 

filiforme  1 78. 

Harmsianum  183. 

Harveianum  178,  184. 

Helenae  186. 

Iiirsutic  utile   179.    180,    184. 

humile  177 

involucratum  178 

lanceolatum  182 

leptocladum  180,   1X4 

leucophyllum  185 

Linnaeanum  17<> 

longifolium  183. 

longipes  180 

lydenburgense  183. 

macrophyllum  186 

marginatum  178,  181. 

w//c'   isn 

Muirii  177. 

nanum  183. 

pachyphyllum  183. 


Argyrolobium  patens  180, 
pauciflorum  180,   181. 
pumilum  181,   182. 
rupestre  181. 

—  sericeum  177. 
sericosemium  181. 
sessilifolium  177. 
slüri  nse  178,    184.    185. 

—  5/0/2/'/   185. 

—  7/;o(/c/  1S4 

—  Tysonii  181. 
iiinbellalnm  177 
uniflorum  178,  184 
vaginiferum  178. 
variopile  184. 
velutinum  181,  182 

—  virgatum  184,   185. 
Arnica  montana  620. 
Arthonia  251. 
Arthrosporiella  (sect.)  733. 
Asarum  Hypocistis  87. 
Ascopliylliiin  370,  377 

nodosum  372,  373,  375,  370 
Ascospora  252. 

—  Aegopodii  252. 
brunneola  252. 

—  Epilobii  252. 

—  Mü//  357,   358. 

—  melaena  253. 

—  microscopica  247 
Aspergillus  130. 

—  H/ger  137,   138. 
Asperococcus  scaber  501 
Aspidium  358 

As/fr  tripolium  518. 
Asterina  421,  008,  699,   700,  702. 
Epilobii  252. 

-  Gaaltheriae  350. 

-  s/f//a/fl  608 
Asterionella  2(54,  689. 

-  formosa  258,  263. 

-  gracillima  544,  545,  084 
Asterocystis  Gobi  458 
Asteroma  359. 

Angelicae  253 

—  Epilobii  252. 
impressum  248. 

—  Mfl/i  357. 
Pyri  358. 

—  Sz/enes  254. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(121) 


Astrantia  major  674. 
Atriplex  521. 
Attheya  258,  543. 

Zachariasi  684.   689 
Aucuba  536. 

-  japonica  536. 
Aulacomnium   palustre  519 
Aulographella  Epilobii  [Aylogra- 

phella-.)  359. 
Aulographum    anaxaeum   359. 

-  hieroglyphicum  359. 

—  maculare  var.    Dickiae   359. 
maculare.  var.    stellulata  359. 
fnugeltanum  359. 

Aurosphaera  174,   175. 
Austriacum  —  Form  260,  266. 
Austriacum-Typus  545,  549. 
Ävena  275,  278,  284,   744,   (19). 

-  sa//va  268—270,  284  (8— 10,  19,20). 
Aylographum  358,  359,  422 

Epilobii  359 

-  festucae  359 
iilicinum  358 

-  juncihum  359 
'  Luzulae  359. 

-  maculare  359 
Pinorum  359. 

—  reticulatum  359. 

-  sarmentorum   De   Not  358 

-  sarmentorum  Rehm  249,  358. 
Azotobakter  424,  425. 

-  chroococcum    424.    430.    436,    439, 
442. 


Bacillariaceen     258,     264,     544,     552, 

684,   689. 
Bacillus  amylobakter  430. 

asterosporus   426,    430,    436,    439 

co//  396. 
-  /öd/s  and;  436. 
Bacterium  136,   137. 

Aerobakter    442,     443,     444,     445, 

452. 

agreste  445 
—  fluorescens  437. 

Furcosum  437,  441 

-  /OC//S  aerogenes  436,  439,  442,  443. 
444,  445. 

-  preumoniae  436,   437,   440. 


Bacterium  prodigiosum  437. 

—  punctatum  438. 

radiobakter    437,    441—446,     452 
453. 

-  turcosum  442,  443,  444,  445    452 
Wielenbactiense  447,  448. 

-  /öcO's  flicid/  444,  445. 
Balanophora  509. 
Balanophoraceae  234. 
Balanophoreen  50!' 
ßang/a  376,  456. 

—  fusco-purpitrea  372,  373,  376    38n 
Bangiaceen   160. 

Barbata  (sect.)  598.. 
Barlacina  Strasseri  250. 
Batrachium.aquatile  257. 
Batrachospermum  155—157,  159 — 162, 

164,  216.  221,  224,  226,  227,  229. 

231,  233. 

—  monili forme  155,   156,   163,  226. 
Bdallophytum   ceratantherum  515 
Begonia  Ameliae  339,   343,   344. 

—  paleacca  344. 

—  prolifera  343.  344. 

—  s/mütfa  343,  344 
Beloniella  417 

ß/dens  275.  278,   280.   284. 

—  tripartitus  269,  280,  284. 
Biebersteinia  600,  602. 

—  multifida  600. 

—  odora  600. 

—  Orphanidis  600. 
Biflorae  (sect.)  599. 
Bifusella  418. 

—  linearis  421 

Bin-kob  o   m  b  a       77 
Binuclearia  693. 

ß/rf/fl  Shepherdii  234 

Bohne  332,   405,   408. 

Boh  n  e    152. 

Bonnemaisonia  asparagoides  221,  224 

Botrydiopsis  174. 

Botryococcus   Brauni  258,  544,  684. 

Botryophoma   355 

Botryosphaeriaceen  355. 

Bougainvillea  spectabilis  343. 

Brassica  398. 

—  oleracea  390. 
ßr/eö  mtfd/a  519. 
Brombeeren  583 


(122) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Broughtonia  sanguinea  234 
Brugmansia  508,  510 

Zippelii  508,  514 
Brunella  vulgaris  519. 
Bulbochaete  645. 

minor  682 
Bu*//ia  stellulata  468,  470,  473,  470. 


(.'</<  spitosa  (sed .)  597. 
Calamus  257. 
(•(///</  380 
Callitriche  169. 

platycarpa  10(3,   1 « > *  * . 
Calosphaeria  Salicis  Babylonicae  354. 

ulmicola  252. 
Calospora  252,  634 
Calosporella  252,  636. 

platanoides  637. 
Calottiyriella  pinophylla  251. 
Calothyrium  251. 
Caltha  palustris  555.  556. 
Calumba  199. 
Calypogeia  Neesiana  492,  500. 

Tricho'manis  492,  500. 
Campanula  237 
C.iinpanulaceae  234,  237. 
Campylia  (sed.)  600. 
Cannabis  267,  270,  275,  278,  270 

sa/n-ü  268.   200.   270,  284. 
Capparis  spinosa  i""1 
Capsella  /)(//•></  pastoris  7(15. 
Caragana  l  in,  l  u,  115 

arborescens  105,  106,  118. 

arborescens  pendula   109,    110 
O/mw  distans  519 

drymeia  248 

//ovo  510 

glauca  519. 

/;;>/</  510 

vulpina  519. 
Carinthiacum  Form  260,  266 

-Typus  545,  548 
C</r/,<,  627—631. 

Aronici  631 . 

Froxini  031. 

Oxalidis  027. 
—   Podagrariae  631. 
Celästraceae  345. 


Cenangieae  250 


Cenangiopsis  25i),  251 
Cenfaurea  jacea  519. 
Centradenia  floribunda  243. 
Centritractus  173—175. 
Cephalozia  leucuntha  504. 

—  /n^rf/'ü  492,   500. 

—  reclusa  504. 
Ceramanthus  233. 
Ceramium  375. 

—  /-uö/um   372,    373,    375,    378,    370 
380,  382,  384. 

Gerat i um    260,    261,     265,    (386.    OST 
688. 

—  brachyceros  087. 

—  carolineanum  087. 

-  cornutum  544,  546,  554,  (387. 

—  77//YÖ  687. 

—  hirundinella    258—261,    266.    542, 
544,     545,     548,     554,     683,     084 
685—688. 

Ceratophyllum  380,  682. 

—  demersum  257. 
Ceratostoma   Vitis  248. 
Cercospora  630. 

—  Fraxini  631 

—  xantha  634. 
Cercosporella  Weissii  358 
Ceriospora  634. 

—  bicalcarata  634. 
DnbW  634. 

Ccuthocarpon  (336. 
populinum  637 
Ceuthospora  352,  353. 

—  /?/io/s  353. 
Cliaetophora  pisiformis  682. 
Chailletia  capitulifera  343. 

—  pedunculata  343. 
Clialcospliaeria  636. 

—  Pustula  037. 
Chamaesiphonaceae  263,  551 
Chantransia  155,  216. 
C/iara  380,  521. 

//'^'///s  257. 

—  hispida  682. 
Characeen   (381. 

Characium    De    Baryanum  258,    263, 

264. 
Chasmogyne  pilosissima  180. 
Chasmone  (sect.)    177. 

—  adscendens  1  77. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


S 


Chasmone  angustissima  178. 

—  argentea  ß.   pilosa  181. 

—  stricta  180. 

-  venosa  /j.  obscura  180. 
Cheilaria  356. 
Cheylimenia  248. 

furcifera  248. 
Chisocketon  338,  339,  340,  341,    346. 

-  amboinensis  340,  341. 
Pohlianus  341,  342. 

Chladophora  376. 

-  rupestris  372,  376,  382. 
Chlamydomonas  396,    434,   435,    449, 

450,  452. 

-  inliaerens  263. 

-  tingens  434. 
Chlamydospora  (subsect.)  732. 
Chlorella  455. 

Chlorogonium  infusionum  434. 
Chlorophyceae    175,    258,    380,    544, 

551     564,  684,  690. 
Cliodalella  170,   174,  684. 
Chondropodiella  248. 
Chondropodium  354. 
Chondrus  crispus  372,  373,  376,  378, 

379,  380,  382. 
C/zoT-da  309,  568,  577. 

-  //Iiiffl  309,  568. 
Choristocarpns  302. 

-  tenellus  306,  310. 

Chorostate  (Sydowiana)  249,  634. 
Chroococcaceae  263,  549,  550,  551. 
Chroococcum  grumosum  473. 
Chroococciis  limneticus  258,  544,  684. 
Cliroodaktylon  458. 
Chroothece  458. 
Chrysanthemum  395,  397,  398. 

Leucanthemum  190. 
Chrysophyta  174. 
Ciconiam  (sect.)  600. 
Cirsium  acaiile  519. 
Cissarobryon  (sect.)  600. 
C/sfe//a  249. 
CisfHS  91,  98,  505,  506,  507,  511,  512, 

513. 

fl/ft/dus  91,  92,  94. 

Berthelotianus  95. 

candidissimus  507. 

Clusii  rosmarinifolius  98. 

—  corsicus  93. 


C/s/i/s  creticus  91,   92. 

-  /o/io  Ha//mi  1,  96. 

—  heterophyllus  96. 

—  hirsutus  90. 

—  incanus  92. 

-  monspeliensis  87,   88,   89,   90,   91, 
93,  95,  507,  511,  512. 

—  parvifolius  97. 

—  populifolius  90,  507,  510,  512. 

—  salvifolius  88—90,    93,    507,    512 

—  salvifolius  forma  v.  ochroleucus  512. 

—  symphytifolius  95. 

-  symphytifolius  var.    vaginatus   94, 
95. 

—  vaginatus  94. 

-  v///osus  86,  89—94,  506,  511,  51 

—  viscosus  89. 
Cladcceren  257. 

Chladophora  56,  395,  397,  380,  388. 
Cladopus  235. 
Cladothrix  695. 

—  dichotoma  684,  695. 
Clathrocystis  aeruginosa682 — 684,  693. 
Clathrospora    typhicola    252. 
Claudopus  tomentellicola  247. 
Clintonia  Dougl.  234,  245. 

—  /?o/.   234. 

—  borealis  234. 

Closterium  311—315,  317,  547,  694. 

—  acerosum  315. 

—  aciculare  547. 

—  aciculare  var. 

—  aciculare  var. 
547,  5*48. 

-  aciculare  var.  subpronum  544,  547, 
554. 

—  acutum  var.    /£n£fl   684. 

—  angustatum  315,  316. 

—  Baileyanum  317. 

—  Ceratium  547. 

—  costatum  315,  317. 

—  didymotocum  316,  317. 

—  Ehrenbergii  315. 

—  gracile  317. 

—  inter medium  316. 

—  Lundellii  317. 

—  pseudodianae '  317. 

—  striolatum  315,  316. 

—  turgidum    subsp.     giganteum    312 
313. 


lacustre  547. 
limneticum  nov.  var 


(124) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Clypeolastei    702 
Clypeolella  inversa  698 
Clypeolum  417 

atroareolatum  421 
Cneorum  pulverulentum  343. 
Coccomyces  418 

tumida  ß.   trigonum  421. 
Coccomycella  419 

quercina  421. 
Coccomycetelia  417.  419,  420. 

belonospora  421. 

comyxa  lacustris  258. 
Cocconeis  communis  682. 
Codiaeum  233. 
Codium  bursa  377. 
Coelastrum    cambricum   var.    interme- 

dium  685. 

microporum  258,  685. 

rßticulatum  455. 
Coelosphaerium  dubium  258,   684. 

Kützingianum  258,  544,  684. 

reticulatum  684,  693. 
c  oleochaete  228. 
( 'oleophoma  351. 
I  -../t-i/.s  47.  64,  392,  397,  400. 
(  W/mm«  417.  421. 

quercinurfi  421. 
(  olumbina  [sect.)  597 
Columella  297. 
Combreta«  eae  527. 
Coniferen  407. 

<  'oniothyrium  insitivum  356. 

olivaceum  var.  Pini-silvestris  254. 

<  onjugatae  258,  544,  551,  6.84. 

<  'orallorrhiza  maculata  234. 
Coriothyrium   Cedri  254. 

i  i  .i  na.  eae  344,  527. 
oronophoreen  631. 

r/;;s   114.    115.   252,   352. 

avellana  105,   106 

avellana  pendula  1 12. 
i  oj  vi ic sporn  M elonis  40. 
•  'oryneum  357. 

\i  gundinis  357. 

septosporioides  357. 

Vogelianum  357. 
i  oscinodiscus  lacustris  684,  689 

marium  262 

bioculatum  544.  548 

Knlrvlis  262 


Cosmarium  margantiferum  682. 

—  Meneghini  682. 
Phaseoliis  258,  262,  684 

—  sublobaturn  684. 
Craspedomonadacee  264. 
Crataegus  252,   256. 
Criella  austrocaledonica  420 
Crotalaria   177,   178. 

— ■  purnila  178. 
Crotoneen  603. 
Cruciferen  703. 
Crouania  carbonuria  250. 

—  cinnabarina  250 
humosa  250. 

Crozophora  603. 

Crucigenia  Lauterbornei  685. 

—  rectangularis  258. 
Cryptoderis  634. 
Cryptomyces  421,  422 

maximus  421. 
Cryptomyceteen  420. 
Cryptomycina  419. 

—  Pteridis  421. 
Cryptospora  354,  636. 

—  corylina  355. 

—  suffusa  637. 
Cryptosporella  635 

hypodermia  354.  637 
Cucurbita  (31,  34,  53,  54). 

—  „Apfelsine"    (30,    31,    33,    40.    41. 
42,  46,  49,  50,  51,  55). 

—  aurantia  (30). 

—  „Courge  du   Congo"   (35,   38.   41 
42). 

ffci/o/ifl  (25,    29,    31.    32,    33,    37, 

42). 

„Ford-hook"   (29,  31,  33,  35,  37, 

38,    40,   41,   46,   49). 

-  „Gelbschnabel"   (45,   53,   57) 

—  ,, gesprenkelte    Melone"     (40,     43 
44). 

-  „Gestreifter  Apfel"  (29,  31,  32.  j3, 
35—37    41,   45,   53). 

„Gurke"   (31,   33,  .40,   42,  43.  46, 

4''    51). 

„Hausspalicr"  (35.  38,  39,  45.  52» 

—  maxima  (25,  20- 
melanosperma  (31). 
Melopepo  (30,  53). 
moschata  (29). 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(125) 


Cucurbita    Pepo    (4,    25,    28,    29,    31, 
32,   37,  46). 
Pepo    aurantia    (50). 

—  Pepo   var.    verrucosa  (31). 

Pepo  $  X   S  C.  ficifolia  (3(3,  37). 
polymorpha  (30). 

-  „Regenschirm"  (29,  30,  31,  33, 
35,  40,  41—43,  46—51,  53,  56, 
57). 

-  verrucosa  (46). 

,, Warze"    (31,   33,   35,   40,   42,   43, 

46,  48,  53,  57). 
.Weißer   Apfel"    (30,    31,    32,    33, 

35,  40,  41,  46). 
Cucurbitaria  249. 
— ■  acerina  249. 

-  protracta  249. 
Cuphea  241,  242. 

cyanea  242. 

—  Jorullensis  241. 
Llavea  242. 

Llavea  var.   miniata  241. 

-  micropetala  subsect.  Polyspermum 
241. 

—  miniata  241. 

—  platycentra  242. 
Cuscuta~583. 

Cutleria  308,   310,   560,   561,   577. 
Cutleriaceae  560,   576. 
Cyanodictyon  endophyticum  263. 
Cyanophyceen    456,    459,     542.     (58, 

59). 
Cyanostroma  (ser.)  738,  742. 
Cyanothcca  longipes  263. 
Cyclocytospora  melanodiscus  354. 
Cyclophomopsis  256. 
i  yclosporeae  308. 
Cyclotella  258. 

-  melosiroides    544,  545. 

-  operculata  682,  684. 
Schröteri  ^,AA,  552,  553,  555. 

Cylindrium   candidum  357. 

elongatum  357. 
Cylindrocolla  episphaeria  357. 
Cylindroplwma  351. 
Cylindrospermum  (58). 

muscicola  (58). 
Cvlindrosporium  631. 

Fraxini  253. 
Cvmbella  maculata    682. 


Cynoxylum  americanum  531. 
Cypripedilum  234,  235,  243. 
Cypripedium  245. 
Cystosira  569. 

Cytinus  86,   87,    89,    92,    94,    95—98, 
505—507,  510—517. 

—  americanus  515. 

-  aurantiacus  511,  512. 

-  canariensis  91,    94,    95,    98,    99. 

—  capensis  86. 

-  C/usä  88,  91. 

-  Hypocistis    86,     87,     89,     90,     95-, 
505,  510,  513—515. 

—  var.    aurantiaca    506. 

-  subsp.  aurantiacus  511. 

—  Hypocistis  Subspec.  Cytinus  cana- 
riensis 94. 

-  Hypocistis  var.    Canariensis  94 

—  Hypocistis  var.  o.   Kermesinus  90, 
92,  93,  506,  510,  511. 

-  Hypocistis   subsp.    C.    Kermesinus 
91,  511. 

-  Hypocistis  var.    /a/t'a   87. 

-  Hypocistis    subspec.    Cytinus    ma- 
cranthus  95. 

—  Hypocistis    a.    ochraceus   Guß    87. 
88,  90,  91,  93,  511. 

-  Hypocistis   Subsp.    Cytinus   orien- 
talis  97. 

-  Kermesinus  88—95,    98,    99,    51! 
512. 

-  macranthus  96,  97 — 99. 

-  ochraceus  87—90,   93,   94,   98,   99 
511,  512. 

-  orientalis  97—99'. 
Cytonaema  Spinella  248. 
Cytophoma  pruinosa  352. 
Cytosperma  chrysosperma  353 
Cytospora  351 — 353. 

—  Ao/c/r's  351. 

—  Acharii  352. 

—  o///n/s  352. 

—  ambiens  352,  353. 

—  annularis  352. 

—  arctica  354. 

—  atronitens  353. 

—  Aurora  353,  356. 

—  Mulicola  352. 

—  capitata  353. 

-  carbonacea  354. 


(126) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Cytospora  Cornea  355 
carphosperma  353,  354 
carphosperma  f.   Rubi  353 
castanea  355. 
,  i  ratophora  352,  353. 

ril  352 
Cotoneastri  353. 
crataegicola  353. 
cryptosphaerioides  354. 
C  iure  vi  351. 
Cydoniae  353. 
deeipiens  352. 
duriuscula  352. 
epileuca  353. 

—  extenso  353. 
fagicola  352. 
ferruginea  352. 
jlavovirens  352. 

-  /raxini  352. 

-  fraxinicola  352. 
Friesii  351. 
Fuckelii  352. 
/ugax  352,  353. 

-  orandis  353. 
guttifera  352. 

-  Harioti  353. 
horrida  352. 

—  incarnata  353. 
-  fCunz*/  351. 

-  leueosperma  352. 
leucosticta  353. 
leucostoma  353. 

—  macrobasis  353. 
marchica  353. 

—  melanodiscus  354. 
melaspermd  var,   Fraxini  352. 

—  Mespili  353. 
microspora  353. 
microstoma  353. 
minuta  352. 

—  m'v^fl  352. 
"f<7/<;/</  352. 

—  Oudcmansii  352 
personata  353. 
phlyetaenoides  352. 
phyllogena  353. 
pinastri  351. 
Pin/  3gl. 

pithyophila  [pityophilaW)  351 
populina  353. 


Cytospora  Pseudoplatani  352. 

-  rhoicola  353. 

—  Rhois-hirtae  353. 
rhuina  353. 
rubescens  353. 

-  Sa/icis  352—354. 

-  Salicis  Babylonicae  354. 

-  Schulzeri  353 

-  selenospora  353. 

—  sepincola  353. 
siinplex  352. 

-  spinescens  352. 
Cytosporella  352. 

pulchella  352. 
Cytosporina  352. 

(?)   Bulliardii  354. 

-  Crataegi  255. 
flavovirens  354. 
Fusarium  354. 

-  /o/fl  354. 

-  leueomyxa  354. 
/!o//;«  355. 

—  rostrata  354. 
/?«orfi'  354. 
A>»ö/  354. 

-  Serebrianikowii  354. 

—  siliquastri  354. 

-  umbellala  354. 


Dasyscypha  flavolutea  251. 

Daums  carota  519. 

Dclesseria  213,    227,    229,    230,    373, 

374,  375,  377. 
-  sanguinea    213,     221,     224,     233, 

371 — 374,  378,  379,  382 

—  sinuosa  372,  374 
Delphinella  254 
Delphinium  753,  761 

—  elongatum  749,  755,  758. 
Dematieae  357 

Dcrbcsia  Lamourouxii  377 
Dermateaceen  248 
Dermopeltineen  418 
Desmidiaceae  261,  311,  315,  546,  547, 

689 
Deutzia  251 
Dianthus  400 

—  Caryophyllus  393. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(127) 


Diaporthe   249,    252,    255,    355,    634, 
636. 

—  Aucupariae  249. 

—  Caraganae  354. 
castanea  355. 

—  ciliata  255 

—  discutiens  255. 

—  dryophila  249. 

—  Epilobii  248. 

—  er«  255,  637. 

—  forinosa    355. 

■ —  galericulata  355. 

-  leiphaemia  249. 
leucopis  255. 
occulta  255. 

-  0«/n'/  255. 
patria  249. 
pithya  255. 

—  rudz's  254. 

-  samaricola  255. 
Sorbariae  255. 

-  sorbicola  249. 

—  s/;/'na  249. 
Sydowiana  249. 

-  syngenesia  255. 

—  /osta  248. 

—  Woroniniae  249. 
Bonafidii  255. 
Matbranchei  255. 

—  perjuncta  255. 

—  Rehmiana  255. 

—  Saccardiana  255. 
Diaportheen  249,  631—634. 
Diaporthopsis  633,  635. 

—  nigrella  637. 
Diatoma  elongatum  684. 

—  tenue  var.  elongata  258. 
Diatrype  637 

—  anomala  249. 
Dibrachya  (sect.)  600. 
Dichapetalaceae  343. 
Dichapetalum  343. 

—  Donnellsmithii  343. 

—  gabonense  343. 

—  flavicans  343.- 

—  nigrescens  343. 

—  pedunculatum  343. 

—  Virchowii  343. 
Dichilus  hypotrichum  182. 


Dicliodontium  pellucidum  504. 
Dicraea  235. 
Dictyochorellä  359. 
Dictyosiphon  joeniculaceus  577. 
Dictyosphaerium  258,  263,  543. 

—  pulchellum  684. 
Dictyota  301. 

Dictyotaceae  302,   307—309,   576 
Dictyotales  308,  309. 
Didymella  251,  627,  634. 

—  Drymeia  248. 

—  Fuckeliana  248. 
maculaeformis  629. 

—  pinodes  627. 
■ —  fos/a  248. 

Didymellina  627. 

—  frid/s  627. 
Didymochiton  littorale  79. 
Didymochora  betulina  254. 
Didymosphaeria  Fuckeliana  248. 
Dimerosporium  700,  701,  702. 
Dimorphococcus  Innatus  684. 
Dinobryon  554. 

—  cylindricum    var.     diver  gens    258, 
262,  543—545. 

—  sociale  685. 

—  stipitatum  685. 

-  stipitatum  subsp.  bavaricum  544. 
Dionaea  muscipula  596,  602. 
Diotolotus  Eckloni  182. 
Diplodina  samaricola  254. 
Diplopsaüs  acuta  685,  689. 
Diplosigopsis  Entzi  544. 

—  frequentissima  543,  544."    . 
Dipsaceen  625,  626. 
Discella  microsperma  356. 
Discolor  (sect.)   736,   740,   743,   744. 
Discomyceten  354,  416. 
Discosia  Artocreas  355. 

—  str&bilina  355. 
Discosphaerina  discophora  248. 
Discula  pomacearum  256. 
Disculina  354. 

—  corylina  355. 
Ditopella  636. 

—  ditopa  637. 
Dobinea  343. 

Dothiclypeolum  pinastri  359. 
Dothidea  422,  629. 

—  AnrfA/'  253. 


(12«) 


Verzeichnis  <ler  Pflanzennamen. 


Dothidea  Angelicae  253 
tialepensis  359.- 
Heraclei  253. 
Juniperi  251 ,  412 
PodagraricH   252 
polyspora  25  I 

/»n<>//7   251. 

virgultorum  249 
Dothidea«  eae  254,  358,  628,  633. 
Dothideales  416 
Dothideopsella  salicella  251 
Dothiorella  irregularis  355. 
Dothiorellina  Salicis  357. 
Dothiorina  355. 

Dothisphaeropsis  Hellebori  251. 
Dothithyrella  412. 
Downingia  234 
Drosera  287. 

rotundifolia  290. 
Qulongia  344.  347. 

acuminata  345. 
Duplicaria  418. 

Empetri  421. 
Dysoxvlum  76 


Echinosphaeridium  174,  175. 

rpaceen  307. 
Ectocarpus  299,   303,   304.   306,   309, 

561. 

geminatus  304. 

pusillus  305. 

tome/itosoides  561 

Vidovichii  304. 
Eidamia  357 
I  inkorn   720 
I  I  i.  Im  ta<  een,  558. 
Elakatothrix  551,  552. 

gelatinosa  551 . 

linearis  551. 
/•:/. ■«(/ »>  737,   741. 

/•./«(/<•</  257,    380,   381,   388.    397.   400, 

101,  523 

canadensis  381. 
—  </<■//.«/  705 

Encyonema  caespitosum  682 
Endodothella  629 
Endothia  634,  636 

radicalis  037. 
rai  e<  n  416. 


Englerulaster  700. 
Enteromorpha  370,  380. 

intestinalis  372,   370,   382. 
Entopeltis  418. 

interruptd  247,  421. 
Epipeltis  359,  417,  422 
Epithemia  gibba  082. 

-  Sorex  082. 
turgida  082. 

Eqüisetum  palustre  519. 
Eremolobium  (sect.).   182. 
Erodium  598,  599. 

—  alpinum  598. 
äbsinthioides  598. 

-  äbsinthioides  rar.    cinereiini  598 
arborescens  598. 
astragaloides  599. 

-  bipinnatum  598. 
öo//-vs  598. 
bryoniaefolium  598. 

—  cedrorum  598. 

-  cheilanthifolium  598 

-  ch.rysanthu.rn  508. 

—  ciconium  598. 

—  cicutarium  500. 

-  rar.    pi nipinellifolimn  599. 

-  vai     primulaceum  599 
dauerndes     599. 

-  giaucophylhim  598 

-  /Or/um  598. 
Jacquinianum  599 
leiieantlium  598. 

-  macradenum  598. 

—  malaeoides  598. 

—  Manescavi  599 
moschatum  599. 
Neilreichii  598. 

—  oxyrrhynchum  598. 
petraeum  598. 

petraeum  vaf.  crispum  598 
romanum  599. 
Stephanianum  599. 

-  trichomanifolium  598. 
Erumpens  (snbse  l  |  736. 
Efythraea  linariifolia  519,  521 
Erythrocalyx  (sub§ect.)  241. 
Erythrochiton  346. 

hypophyllanthus  346,  347 
Erythrocistus  (sect  )  512. 
Euasterina  702. 


I 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(129) 


Euastrum  ge.mma.tum  682. 
Eucistus  (sect.)   91,  92,  98. 
Eu-Diaportheen  634. 
Eudorina  543. 

—  elegans  258,  684. 
Euglena  543. 

oxyuris  684. 
Eu-Montagnelleae  628. 
Eumorpha  (sect.)  600. 
Eumunronia  Harms  (sect.)   77. 
Eunotia  lunaris  var.   planctonica  258, 

263,  264. 
Eupiönnotes  (sect.)  732. 
Euporthe  634. 
Kupyrenopezizeen  248. 
Euryachora  253. 

—  betulina  254. 

—  Epilobii  252. 
Euryachora  Libanotis  253. 
Eutrichüia  (sect.)  81 
Eutypa  411,  414,  415. 

—  flavovirens  354. 

—  Zfl/a  354. 

—  tffcodi  354. 

— ■  (scabrosa~<)  354. 
Euvalsa  353. 
Euvalseen  632. 
Excipula  Heraclei  253. 

—  melanophüea  355. 
Exosporium  251,  357. 

—  glomerulosum  251. 
Vogelianum  357. 


Fabraea  Agrostemmatis  248. 

—  implexa  248. 

Fagus  silvatica  105,  352. 
Farysia  358. 

—  olivacea  358. 
Fegatella  388. 
Fichte  351. 

Filaspora   peritheciaeformis  254,   255. 

—  rudis  255. 
Fissidens  crassipes  504. 
Flacourtiaceae  345. 
Flagellatae  258,  544. 
Florideen  225,    371,    380,    575. 
Föhre  351. 

Forsythia  21,  25. 

Fragilaria  crotonensis   544,   545,  684. 
Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXXV 


Fragilarta  Krotonensis  258,  264. 

virescens  544,   545,   682. 
Frasera  carolinensis  200. 
Fraxinus  112,   114,   115. 

excelsior  105,   106,   116,   118,  352. 

-  excelsior  pendula  110,   115. 
Fritillaria  748,   749,   761. 

-  imperialis  749,  761. 

Pucaceen  307,    308,    309,    377,    576. 
Fucales  308,  309. 
Fucus  376,  377. 

-  serratus  372,  373,  376. 

-  vesiculosus    372,     373,    375,     376, 
378,  379,  382. 

Fumana  97,  98. 

—  thymifolia  97,  98. 
Funaria  388. 
Funkia  674. 

—  Sieboldiana  675. 
Fusarium  732. 

—  acuminatum  733. 

-  anthophilum  734. 

—  aquaeductuum  732. 

—  ■ —  var.  volutum  732. 

—  argillaceum  739. 

-  aurantiacum  738,  742. 

-  avenaceum  734. 

—  b^fle  732. 

-  bullatum  734. 

-  caricis  737,   743,   744. 

-  cheuopodinum  734. 

-  citri num  737,   741. 

—  coeruleum  738. 

—  congoense  736. 

—  culmorum  737. 
— -  cydoniae  740. 

-  cydoniarum  740. . 

-  decemcellulare  737,   741. 

—  dimerum  732. 

—  discolor  743. 
diversisporüm  733. 

—  eumärtii  738. 

-  cuoxysporum  738,   742. 

—  equiseti  734. 

—  falcatum  734. 

—  filijerum  734. 
— ■  flocciferum  736. 

—  fructigenum  735,  740. 
—  var.   majUS  735,    740. 

—  gramineum  743. 

(9) 


am) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Fusarium  graminearum  737.  744 
graminum  733.  744 
heleocharidis  741 
herbarum  733,  739,  743. 
\  .i!     conii  maculati  739 

\  .ii     gibberelloides  733,  740 
heterosporum  f.  paspali  739 
javanieum  739,  742 
lateritium  735  * 

\  ar.  Tulasneanum  739.. 
/W/7  736,    741. 
maculans  35(5 
M (////';  738. 

\  ar.    minus  738. 

merismoides  732. 
metachroum  739,  743. 

var.  minus  739 
orthoceras  738,  741 
ossicolum  734. 
oxysporum  742. 
pooc  733. 
polymorphum  730. 

var.  pallens  736. 
putrefaciens  739. 
pyrochroum  735. 
radicicola  742. 
redolens  738,  742. 

—  robiniae  735. 

-  roseo-bullatum  733. 
n>sn/w  743.    744,   745. 

-  rostratum  744,   745. 
Salicis  735- 

sambucinum  736,  743,   744. 
sarcochroum  735. 

—  Sf/r/'/  734. 
sclerotioides  738,  742. 
semitectum  733. 

-  solani  var.  minus  738. 

—  sorgfti  739. 

—  Speiseri  739. 

—  sphaeriae  742. 
spicariae  colorantis  741. 

-  sporotrichioides  733 
stictoides  737. 
subcarneum  736 
sjib pallidum  737. 
subviolaceum  739 

—  succisae  734 
sulphureum  737. 
tlieobroma  742. 


Fusarium  tracheiphilum  742. 
-  tricinctum  783. 

—  udu'm  732. 

—  uncinatum  735. 

—  uredinicolum  739. 

—  urticearum  735 

—  vasinfectum  742. 

—  viticola  734. 

—  zonalum  738,  742 
Fusicladiella  630. 

—  Aronici  631 . 
Fusicladium  630,  631. 

—  dendriticum  357. 
Fusicoccum  castaneum  355. 

—  galericulatum  355. 
Fusidium  griseum  Ditmar  357. 

—  griseum  Lk.  357. 
Fusisporium  356..   741,   743. 

—  roseum  743. 
Fusoma  Feurichii  739. 

Vera/r/'  356. 


Galanthus  335. 
Galeraicla  conica  254. 
Galtonia   335,    336,    337,   667. 

-  candicans  333,  335,  673. 
Garcinia  243. 
Gartenkresse    1 38. 
Gelatinosporium  354. 

abietinum  248. 
—  botulinum  248. 

—  pinastri  248. 
Geminella  692,  693. 
Geminispora  Mimosae  254. 
Genista  Jaubertii  177. 

-  trifoliolata  177. 
Genistiformes  (sect.)  599. 
Gentiana  anisodonta  653   721. 

—  asclepiadea  654,  655. 

-  ci/i'aita  654,  657. 

—  cruciata  655. 

—  germanica    653,     654,     655, 
657.  720. 

—  /ufea  582,  656. 

—  Riva/is  582. 

—  pannonica  582,  656. 

—  pneumonanthe  654,  655. 

—  polymorpha  720. 


656! 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(131) 


Gentiana  prostrata  582. 

—  punctata  582,  656. 

—  purpurea  656. 

—  Sturmiana  721. 

( ieraniaceae  591,  602. 

Geranium  591,  596,  597,  601,  602. 

—  aconitifolium  597. 

—  albanum  598. 

-  albiflorum  597,  600. 

-  anemonifolium  597. 

—  argenteum  597. 

-  asphodeloides  598. 

-  asphodeloides  var.  hispidum  598. 

—  atlanticum  597. 

—  boliemicum  597. 

—  brutium  597. 

-r-  caespitosuin  597. 

—  carolinianum  597. 

—  cataractamm  600. 

—  cinereum  597. 

—  cinereum  var.  sabcaulescens  597. 

—  colli num  598. 

—  columbimim  597. 

—  dahuricum  598. 

—  dissectum  597. 

—  divaricatum  597. 

—  Endressii  598. 

—  Fremontii  597. 

—  glaberrimum  600. 

—  gracile  598. 

—  gymnocaulon  597. 

—  ibericum  597. 

-  incisum  597,  600. 

—  Kotschyi  597. 

—  Langloisii  597. 

—  lasiopus  600. 

—  libanoticum  597. 

—  lucidum  597. 

—  macrorrhizutn   597,    601,    602. 

—  macrorrhizum  var.  dalmaticum  600. 

—  maculatum  597. 

-  malvae  florum  597. 

—  mexicanum  598. 

—  mo//f  597. 

—  nepalense  598. 

—  nervosum  597,  600. 

—  niveum  598. 

—  nodosum  598. 

—  oeellatum  597. 

—  palustre  598. 


Geranium  peluponnesiacum  597. 

-  phaeum  597. 

-  phaeum  viir.^lividum  597. 
platypetalum  597. 

-  potentillaefolium  598. 

-  pratense      591,     596,     597,     601 
602. 

—  pseudo-sibiricum  597,  600. 
— -  pusillum  597. 

—  pyrenaicum  598. 

—  reflexum  597. 
Richardsonii  597,  600. 
Robertianum  597. 

-  var.  purpureum  597. 

-  rotundifolium  597. 

-  sanguineum  598. 

—  sibiricüm  598. 

—  simense  598. 

—  Sintenisii  598. 
— ■  striatum  598. 

—  sylvaticum  597. 

—  trilophum  597. 

—  tuberosum  597. 

—  Wallichianum  598. 

—  Wilfordii  598. 

—  yesoense  598. 
Gerste  640". 
Gibberella  744,  745. 
— -  cyanogena  744. 

—  //acca  737,   743,   744,   745. 

—  Saubinetii  737,   743,   744.   745. 
Gibbosum  (sect.)   734. 

Gibellia  dothideoides  633. 
Glaucophyllum  (sect.)  600. 
Glaux  maritima  519. 
Glenodinium  689. 

—  gymnodinium  689. 

—  pulvisculus  544. 
Glochidion  233. 
Gloeocapsa  alpina  457. 
Gloeocystis  planctonica  258. 
Gloeosporidium  anomalum  356. 
Gloeosporina  356. 
Gloeosporium  Equiseti  356.. 

—  Veratri  356. 
Gloeothece  550. 

—  linearis  550. 
Gloeotila  693. 
Gloniella  358,  360. 

—  filicina  358 

(9*) 


(132) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Gloniella  lapponica  358. 

—  Lunariae  247. 
microscopica  247 

rt  xigua  247,   A&. 
sarmentorum  358,  422. 
Glonium  2r>4 
Gnomonia  24!»,  635. 

—  apiculata  249. 

—  vulgaris  637. 
imonieen  028,  633,  634. 

Gnomoniella  634. 

—  tubaeformis  637. 
önomonina  628,  034.  635 

—  fl/nw  628,  (337. 
Gnomoniopsis  035. 

—  Chamaemori  037 
Godronia  24*. 
Golenkinia  170. 

lomphonema  constrictum  682. 

—  oliv  actum  682. 
Gomphosphaeria  lacustris  684. 
Gonatozygon  315,  683. 

Brebissoni  081».  690. 

—  var   gallicutn  690 

-  Brebissoni  forma  gracillimum  690. 
Brebissoni  var.  inier  medium  nov. 
var.   684,   09(1,   6.95. 

Brebissoni  var.   miautum  690. 
Brebissoni  var.  tatricum  090. 
Brebissoni  var.   vulgaris  690. 
monotaenium  258,   261,   544.   548, 
- ;.  689. 
var.   /(/rrc  690. 

-  Gonyaulax  Levanderi  085,  088. 
Gonypetalum  343. 

aereanum  343. 

juruanum  343. 

'/</  pubescens  178. 

rostachys  234. 
o'/</c/7<'  Form  200,  200,  546,  548. 

phyllium  421. 

CWr«?s  421. 

isemorchel  34. 
Griffithsia  213. 

corallina  221,  224. 

ineH/fl  231. 

americana  232. 

■  ■<,/  340,  341. 

■nardia  248,   028. 

—  Bidwellii  628 


yi'pbi'oxQid-qQ  041. 
vvjAVoxQifo  639. 
Gyromitra  28,  29. 

esculenta  Pers.   27—29,   31,   34. 
-  g/gfls  28,  34. 
Gyrostachys  243,  245. 


Halbania  701 
Halimioides  (sect.)  98. 
Halimium  96,  98. 

—  halimifolium  96. 
umbellatum  80,  95. 

Halophilen  520. 
Halophyten  518,  52  i,  523. 
Halosphaera  170,  174,  175. 
Haplodothis  254,  028. 
Haplophyse  417,  418. 

—  ohauensis  421. 
Haplospora  301,  302,  303— 307. 

-  g/oöyitf  299,  300,  301,  302,  304 
Haplosporella  39. 

-  commixta  39. 

—  longipes  254. 
Haplostromella  pithya  355. 
Haplotheciella  251. 

—  H ellebor i  251. 
Hariotia  254. 

—  polyspora  254. 

—  strobiligcna  254. 
Harpostroma  notha  355. 
tfcrzfa  357. 

, .Hausspalier- Kü rb is"   (39) . 
Hedera  397. 

Hd/'x  387,  391,  392. 
Heleocharis  palustris  519. 
Helianthemum  97 
Helianthus  269,   270,   274—278,   281. 

283,   290,  020,  625,  026. 

-  a/inuas  209,    270,    281,    282,    284, 
28^  289.  296,  297,   757,   759. 

Helicosporangium  parasiticum  357. 
Helminthocladiaceae  214. 
Helminthora  215—220,   222,   223. 

-  divaricata  212,  214—219,  220  1  Ls 
223. 

Helosis  guyanensis  234. 
Helvella  28. 

—  esculenta  27,  29. 
. —  suspecta  28. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen, 


(133) 


Helwirigia  344,  346,  347 
ehinensis  344. 
himalaica  344 
japonica  344. 

-  rusciflora  344,  347 
HemidoMs   (?)    Rubi  354, 
Henclersonia  collapsa  354. 
Heterococcales  174. 
Heterodon  (sect.)  241. 
Heterospora  302,  305—307. 

Vidovichii  304,  305. 
Himantia  253. 
Himmelsgerste    639. 
Hippuris  168. 

vulgaris  166,   168,  704;  705. 
Hoarea  (sect.)  599. 
Hordeum  269.  275,  284. 

-  distichum  638,  639. 

—  erectum  17. 

—  hexastichum  sanctum  731. 

—  secalinum  522. 

-  vu/garß  268,  269,  284,  731. 

—  vulgare  coeleste  639. 
Hormiactina   Wroblewskii  357. 
Hormospora  092,  693. 

■ —  limnetica  692. 

—  subtilissima  692. 
Hottonia  682. 
Hyacinthus  orientalis  392. 
Hyalobryon  263. 

Vo/g/;   258,   263. 
Hyalotheca  263 
Hydrangea  45. 
Hydrobiuni  235. 
Hydrocharis  682. 
Hvdrodi*  lyaceen  683. 
Hymenobolus  417,  .420. 

—  ^gavcs  421. 

Hypholoma  lacrymabundum  247. 
Hyphomyceten  630. 
Hypocenia  354. 

—  obtusa  354. 
Hypocistis  lutea  87,  96. 

ruft/-«  Ml,   92 

-  i'fln«  87,  88. 
Hypoereaceae  357,  633. 
Hypoderma  418. 

-  ruö/  247,  421. 

—  scirpinum  247. 
Hypodermella  419 


Hypodermella   Laricis  247.   421. 

sulcigena  247. 
Hypodermellina  358,  419 

-  ruborum  422 
Hypodermeen  358. 
I  [ypdermieen  416. 
Hypodermina  virgultorum  247. 
Hypodermium  422. 
Hypodermopsis  421. 

-  Sequoiae  422. 
Hypomyces  357 
Hypospila  635. 

-  bf'/rons  637. 
Hysteriaceen  358,  359. 
Hysterium  421,  422. 

-  anaxaeum  359. 

-  culinifragnm  360. 

-  Moliniae  360. 
Hysteropsis  360,  419. 

-  eulmigena  359,  422. 

leacinaceae  343. 

//<\v  407,   408. 

Impatiens  47,  64,  397,  399,  402. 

-  Sr;//am  391,  395. 
Incanoidea  (sect.)  598. 
fpomoea  IAA. 
fsariopsella   Vossiana  357. 

Jasmin  407. 
Jenkinsonia  (sect.)  599. 
Juglans  nigra  460. 
—  reg/a  460. 
Juliania  245. 
Juncus  gerardi  519. 

-  larnprocarpus  519. 
Jungermannia   Taylori  491. 
Juni  per  us  nana  407. 
Jussiaea  grandiflora  166,   168. 

Karstenula  tiirta  249. 
Kauermorchel  30. 
Keißleria  634. 
Kiesel! lechten  464. 
Kir ebner iella  684. 
Kresse  152,  332,  403,  407. 
X£f#>;   ÖKfriyoq     40 
xot.*//}  (.toroGTtyog  640. 


(134) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Lachnaster  gracilis  250. 
Lachnea  250. 

—  arctispora  25o. 

—  gregaria  250. 

—  jurcijcra  248. 
fusispora  250. 

Lachnella  250. 

-  ftar/m/rt  250,  251. 

—  barbata  var.   pcllita  251. 

—  Bresadolae  250. 
leucoplwea  251. 
Lonicerae  251. 
Philadelphi  251. 

Lachmim  250. 

-  Noppcneyanum  251. 
Laestadia  628,  634,  637. 

—  fl/«M  628. 
Lagerheimia  170,  174. 
Laminaria  373 — 377,   557,   558, 

564,     565,     567,     568,     570, 
576. 

—  digitata  310,   372,   373,    374, 
569,  571,   572,  578 

-  flexicaulis  310,  569,  571,  578 
saccharina    310,    372,    373, 
378.     370,     382,     558,     565— 
569,  571—573,  578. 
saccharina  F.    Phyllitis  566. 

Laminariaceae    309,    566,    568, 

576.  577. 
Laminariales  308,  309. 
Lamium  746. 
Lamium  alburn  26,  27,     746. 

album  mut.  d.  roseum  27. 

purpureum  26. 
Lumprosora  haemastigma  250 
LtimyclUi  351. 
I  arche  351 . 

Lateritium  (sect.)  735.  740. 
Laurencia  pinnatifida  372,  373, 

376,  378,  379,  382. 
Lauterborniella  elegahtissima  685, 
Lflw/a  235,   243. 
I  ,el  ermoos  491 . 
Lecanora  polytropa  468,  470. 

—  polytropa  f.  illusoria  468,  472, 
Lecidea  crustulata  465,  467,  468. 
Ledonella  (sect.)  97,  98. 
Ledonia  (sect.)  87,  90,  98,  512. 

I  eguminosen  236    433. 


559, 

571, 

382, 


374, 

567, 


571 


375, 

690. 

476. 


Lembosia  359. 

—  festucae  359. 

—  juncina  359 
Luzulae  359. 

—  Vr/seuc  359. 
Lembosieae  359. 
Lembosiodothis  359. 
Lembosiopsis  359. 
Lemna  682. 

Lepidium  sativum  138,  399,   (12> 
Leptaulus  343. 

Leptonema  243,   558,  562,   563. 
Leptonia  parasitica  247. 
Leptopeltella   358,    416,    418. 

—  perexigua  358,  422. 

—  pinophylla  249 
Leptopeltineen  417. 
Leptopeltis    358,  418. 

—  //«cinfl  358,  422. 

—  Pteridis  358. 
Leptophacidiiim  627. 

—  Umbellijerarum  627. 
Leptoscyphus  493,  494,  495,  497,  498. 

499,  503. 

—  r.ay/ori  490—492,   494-497    4<i(J. 

500,  503,  504. 
Leptosillia  notha  855. 
Leptosphaeria  632,  637. 
Leptostroma  scirpinum  247. 

—  virgultorum  247. 
Leptostromaceae  247. 
Leptothyrina  perexigua  247. 
Leptothyrium  351. 
Leptotubercularieae  357. 
Leucocytospora  255,  353. 

—  clypeata  353. 

—  Com/'  352. 

—  ferruginea  352. 

—  Uuco Stoma  352. 

—  personata  352,  353. 
— ;  superficialis  351. 
Leucophomopsis  255,  256. 
l.eucostoma  351,  353,  637. 

—  abrupt a  353. 

—  Massariana  637. 
Levisticum  officinale  190. 
Libertella  Equiseti  850. 

Ulmi-suberosae  255. 
Ligularia  (sect.)  599. 
Ligustrum  20,  22,  24.  25,  407. 


Verzeichnis  der  Pflanzten  amen. 


(135) 


Ligiist run.  strongylophyllum  22. 

-  vulgare  20,  22,  23.  24,  25. 

—  var.  chlor  o  cur  pum  22. 

mut.  ebbingense  20,  21,  24,  25.  27 

-  var.  leucocarpiim  22. 

:  var.   xanthocarpum  22. 

—  yunnanense  22. 
Liliaceae  234. 
Lilium  croceum  513. 
Limnochdris  243 

-  emarginata  245. 
Linaria  758,   750,  760,   761 
Linaria  bipartita  103. 

Cymbalaria  102. 

—  e/flfi'n€  103. 

—  genistijolia  99,   100,    101,    103. 

-  macrowQ.  103. 

—  origanifolia  102. 

—  purpurea  102. 
reticulata  103 

—  spüria  103. 

—  triphylla  102. 

—  versicolor  103. 

—  vulgaris   102,    747,    749,    7c 0,    751 
752,    754,   755,   758. 

1  inde  332. 
Linochora  254. 
— 1  caricinella    254. 
Linospora  634,  637. 
L/rJüm,  260,  270,  274,  275,  276,  278, 
281. 

-  cathäfticum  519. 
usitatissimum  268,  269',  270,  284. 

Litosiplion  558. 
Loöf/Zfl  237,  360,  362. 

-  laxiflora  360,  368. 
Lonicera  spec.   740. 
Lopacho  199. 

l.<  phiostomaceen  358. 
Lophium  mytilinum  355. 
Lophodermella    247 

—  sulcigcna  422. 
Lophodermellina  419. 

hysterioides  422. 
Lophodermina  418. 

melaleuca  422. 
Lophodermium  420. 

—  Aftiri/s  247. 
arundinaceum  422. 

—  Pi'cfaf  247 


Lophodermium  pinastri  247. 
Lophogyne  235. 
Loplwzia  confertifolia  504. 
Lorantlwmyccs  414,  415. 

—  epimyces  415,  416. 

-  sordidulus  412.  413.  414. 
Lorchel  28,  29. 
Lotononis  corymbosa  178. 
Lo/us  amplexicaulis  177. 

—  tenuifoliiis  510 
Laa'dü  (sect.)  597. 
Lupinus  albus  281,  282. 
Lycopus  europaeus  510. 
Lyngbya  692,  693. 

—  bipunctata  692. 

-  limnetica  683,  684. 
Lysimachia  236. 

nummularia  166,   167,  583. 
Lythraceen  237,  241,  243. 
Lythrum  238,  242. 

—  Salicar'ia  233,  236,  237,  241,  243 


Macleya  cordata  280. 
Macroderma  410. 

—  Curtisii  422. 
Macrolobium  339. 
Macroplioma  39. 

—  C///m  39. 

—  ulmicola  39. 
Malacostroma  255,  355. 

—  carneum  355. 

—  castaneum  355. 
■ —  irreguläre  355. 

Mallomonas  543. 

—  caudata  685. 

Malvastrum  pediculariifolium  343 
Mamiania  635. 

—  fimbriata  637. 
Mamianiella  635. 

—  con7/  637. 
Marsonia    Veratri  356. 
Marssoniella  550,  551. 

—  elegans  550. 
Mariensia  229,  230,  231 
Martiella  (sect.)   738. 
Massar ia  eburnea  252 

—  LZ/////'  39. 
Massarina  eburnea  252 

—  eburnoides  252. 


r-t: 


(136) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Massarina  pomacearum  202 
Massariopsis  acerina  248. 

—  macrosporclla  248 
Mastigonema  aerugineum  682. 
Mazzantia  633,  635. 

—  Galii  637. 
Melan<  onieae  355. 
Melanconideen  633. 
Melancüniopsis  350. 

—  Ailanthi  356. 
ulmigena  35C. 

Melanconis  249,  632. 
Melanconium  Hederae  256. 
Me//a  74 

pumila  77. 
Meliai  een  74,  75,  338.  339,  340,  348. 
Melilotus  albus  519. 

—  dentatus  519. 

Mcl i<  ideae-Turraeeae  74 
Meliola  698,  699,  700,  701,"  702. 

—  amphitricha  702. 

-  asterinoides  var.  Psychotriae  701. 

-  clavispora  700. 

-  corallina  702 

corallina  var.  javanica  701. 
Meliolaster  701. 

—  clavisporus  7ol . 
Melochia  80. 

Melogramma  Bulliardii  354 
täelogrammeen  633,  634. 
Melolobium  cernuüm  177 
Melosira  554.  683,  689. 

Binderiana  25«,  684. 

crenulata  258. 

crenulata  var    ambigua  084.   689. 

granulata  258,  684,  689. 
-  var    angustissima  684,  689. 

r<//;<ms  258,  682. 
Vtelosireen  258. 
Melvilla  (seot.)  241 
Mentha     aquatica  380. 
Menyanthes  380,  682 

trifoliata  582 
Meringosphaera    170, 

174.    175 

/r/V/«   172 
Merismopedia  elegans  684 

g/auca  682. 

tenuissima  544 
Merulius  lacrymans    137.    138. 


171,    172,     173. 


Metasphaeria  corylina  252. 
Mexicana  (sect.)  598 
Micractinieae  173. 
Micractinium  174. 
Microchaete  541,  542. 

—  calotrichoides  537,  540. 

—  Goeppertiana  541. 

—  teuer a  541 
Microcystis  543. 

—  aeruginosa  258,  263. 

—  flos-aquae  258. 
Micropettis  422. 
Micropera  353. 

—  betulina  355 

-  Drupacearum  354. 
Microphyma  422. 
MScrothyriaceae   251,   411*,   412,    413 

415,  416,  698,  699.   700.   701. 
Microthyriella  417. 

—  /?/cA'/7  422. 
Microthyrium  412. 

-  anceps  359. 

—  litigiosum  412. 
Lunariae  247. 

Mnium  hornum  496,  497 
Mocqucrysia  345,  347. 
multiflora  345,  347. 
Mollisia  248. 
Mollisieen  248. 
Möniliformia  (Gruppe)  227. 
Monosporium  acremonoides  357. 
Monsonia  599. 

-  uttenuata  599. 

-  /7///OH7   599 

Burkeana  599. 

-  heliotropioides  599. 

-  m'v^ö  599. 

—  senegalensis  599. 

—  speciosa  599. 

—  umbeilata  599. 
Montagnelleae  251,  254 
Montagnula  359. 
Morchel  28.  29. 
Morchella  28,  29. 

—  conica  29. 
c/^/o/'  29. 
rimosipes  29. 

Morenoella-  359. 
Monzs  110,    114.    115 

-  fl//u/   100,    1  10,    118. 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(137) 


Monis  alba  pendula   106,    107,    118. 
Mougeotia  387.  683. 

—  gracillima  684 
Mourcru  235. 
Mutoniella  420. 

—  polita  422. 
Afz/iw   136,    137.   323. 

-  hie  mal is  137,    138. 

—  Mucedo  137. 
Munronia  74 — 77. 

-  Delavayi  78. 

-  Wenryz  77,   78. 
humilis  79,  80. 

—  javanica  79. 

—  neilgherrica  78. 

-  palawanensis  79.  80. 

—  pauciftora  80. 

—  pinnata  78. 

-  pseudotiirraea  79. 

—  pumila  77. 

—  Robinsonil  78. 

—  s/'nu-a  77,   78. 

—  timoriensis  79. 

—  unifoliolata  77 

—  Wallichii  78. 
AfHsa  241. 
Mycogane  357. 

Mycospfiaerella    252,    254,    627,    628 
631. 

—  Aegopodii  629. 

-  brassicicola  254. 

—  Jaczewskii  254. 

—  Lathyri  254. 
Mycosphaerellopis  627. 

—  Myricariae  627. 
Myiocopron  411,   700. 
Myriangiella  422. 
Myrionema  561,  565,  566. 

—  vulgare  5(35. 
Myrionemaceae  559. 
Myriophyllum   169,  682. 

-  proser pinacoides  166,  167,  169,  705. 
— •  spicatum  257. 

-  verticillatum  166,   168. 
Myrrliidium  (sect)   599. 
Myrtiflorae  527. 
Myxodiscus  confluens  351. 
Myxofusicoccum  Aurora  353,  356. 

—  galer ieulahun  355. 

—  Mo//  356. 


Myxofusicoccum  obtusulum  355. 

—  Salicis  var.   microspora  35i 

—  tumescens    356. 

Myxolibertella  256. 
Myxophacidiella  42 1 . 

Betulae  422. 
Myxophacidium  421 . 

-  degenerans  422. 
Myxosporium  carneum  355 

—  rimosum  f.  Salicis  356. 

—  salicellum  356. 

—  tumescens  356. 


Nacktgerste  638,  639,  640. 
Xacktweizen   726. 
Naemaspora  melanotricha  356. 
Afacv/a  250,  251,  420. 

—  carneopallida  25 1 . 

—  minutissima  422. 
-*■  mollisioides  251. 
— -  tithymalina  251. 
Narcissus  393,  397 
Naregamia  alata  75. 

— ■  a/öfa  var.   africana  75 
Navicula  386. 

—  Amphisbaena  682. 

—  cuspidata  682. 

—  elliptica  682. 

-  rhytichocephala  682. 
Nectria  Cucurbitula  357,  358 
Neesiola  (sübsect.)   736,   740. 
Nelanaregam  alata  75. 

-  var.   /?.    africana  75. 
Nemalieae  214. 

Nemalion    155,     161  —  163,    213.    214, 
221—224,  231,  376. 

—  lubricum  221. 

multifidum     157.     164,     221.     224, 

372,   373,   376. 
Nemastoma  Bairdii  561. 
Nemoderma  567,  578. 

tingitanum  567. 
Neozimmermannia  634. 
Niptera  248. 
Nitophyllum  213,  371. 

-  punctatum  213,  224. 
Nitschkea  411,   413,   414,   415. 

-  Flageoletiana  411,  412. 
Nosföc  538  (58,  61) 


(138) 


Vei/.eichnis  der  Pflanzennamen. 


;oc  commune  682 

puihli forme  (58,   59,   60,   02.   64). 
.\  uphar  6*82 
Nurmonia  (n.  gen.)  80. 

pulchella  76,  81 

Nymanomyces  419. 
\(<T/s    Latin m  422. 
Nymphaea  682. 
.Yvss<;  527,  531,  536. 

aquatica  528,  530,  531. 

bj//ora  527,  531,  535. 

capitata  521t. 
—  caroliniana  534. 

denticulata  Ait.  531 

grandidentata  52*. I. 

integrifolia  531. 

multiflora  529,  536. 

ogec/jf  528,    529,    53(5. 

peduneulis  mujtifloris  531. 

pedunculis  uhifloris  531. 

sylvatica   527—532,    534— 530. 

sylvatica  var.  biflora  531,  534,  535. 

uniflora  529,  531. 

i>rt/osa  528,  530,  534. 


Obione  peduneulata  523. 

Odontopetalum  isect.)  599. 
Odontoschisma    denudaium   492,    50(  . 
Odontotrema  417,  420.  421 
—   minus  422. 
Odontotremeliä  417. 

raphidospora  41 7. 
Oedogonium  045. 
0«n<me  235,  243. 
Oenotliera  236  (4,   21). 
albicans  (23) 
albicans         vclans  (23:) 
frjcnn/s  (21,  22,  23) 
biennis  fnut.   nanella  20. 
biennis  rubens  (25). 
biennis  l.amurckiana   (24). 

biennis  Lumarckiana)     laeta 

25). 

(biennis     ■     Lamurckiunu)   velutina 
23,  25). 

biennis    ■     |  Lumarckiana   :■:    muri- 
cata)  gracilis  (25). 
biennis        muricata)  —  albicans 
urvans    25 


133,    134. 


135, 


Ocnotkcru  biennis  mut.  semigigas    20 

-  (biennis    <    suaveolens)  flava  (24) 
biennis  $         0.    (Lamurckiunu 
suuveolens)  suavilaeta  <5  (24). 
Cockerelli  (22). 

—  curvans  (23,  25). 
deeipiens   132,    133. 

-  deserens     131,   133,   134. 
erythrina  132. 
/«//tf.v  (25), 

fallax    =    rubens .  velans   (25). 
jluvens  (23.) 
gaudens  (23,  25). 

-  gaudens.  curvans  (24). 

-  gaudens  x  flavens  (24). 

—  g/gas  134. 
gracilis  (25). 
grandiflora  130,   132,   134. 

-  grandiflora  mut.  ochraceu  132. 

—  Hookeri  (22,  25) 
,, Laeta"   131,    132, 

—  /flrtö  (23). 

—  Lamarckiana    25, 
245,    (21,    22,    23, 

-  (Lamarckiana     x 
=  velans  .  rubens  (25). 

-  Lumarckiana  9     ■     0.    muricata  (5 
(24.). 

-  (Lamarckiana     x 
f/7/s  (24,   25). 
Lamarckiana  mut, 
Lamarckiana  gigas  25. 

—  Lamarckiana  mut.    spec.  gigas  20. 

—  Lamarckiana  mut  nanella  20,   134 

—  Lamarckiana  mut   rubrinervis  134. 

—  Lamarckiana  mut.  r.  brevistylis  26, 

—  Lamarckiana    gigas    mut.     nanella 
129. 

—  Lamarckiana 
129. 

Lamarckiana 
bis   133. 

—  ,.L<7/<7"    134. 

—  Luta-laeia  134. 

—  muricata   (21,   22,   23,   25). 
muricata-  Venedig    •    O.  biennis  (5 
(24). 

—  (muricata  Lamarckiana)    laeta 
(24). 


130,    131- 
25,    33). 
biennis)    fallax 


muricata)    gra 


gigas  20,    134. 


muf.    semigigus    20 


mut.     velutina     1-31 


Verzeichnis  der  Pflanaennamen. 


(139) 


Oenothera  [muricata   x    Lamarckiana) 
laeta  x  biennis  (24). 

—  {muricata    x     Lamarck.)    laeta    = 
(rigens  .  gaudens)   x   muricata  (24). 

—  muricata    x    Lamarckiana)     velu- 
tina  £  (24). 

—  (muricata    x     Lamarckiana)    vcln- 
tina  (24). 

—  mu/.   deserens  131. 

—  mtrf.  g/gtfs  129. 

—  muf.    rubrinervis   131,    134. 

—  Nanella  134. 

—  ochracea  132,   133. 

—  pratincola  133. 

—  Rcgnoldsii  133. 

—  r/g^ns  (23). 

—  rigens  x  velans  (24). 

—  rigens   x    velans   x    Oenoth.   muri- 
cata S  (24). 

—  ru&ens  (23,  24). 

—  rubens   x   ftavens  (24). 

—  rubens.  gaudens  (25). 
rubrinervis  130,   131,   132. 


strigosa 


(22) 


—  suaveolens     (21,  23). 

—  tetraptera  241. 

—  ve/flns  (23,  25). 

—  velans  x  curvans  (24,  25). 

—  velans  .  gaudens    =     Lamarckiana 
(25). 

—  velans.  velans  (25). 

—  ,,Velutina"  131,  132,  133,  134,  135. 

—  velutina    =    albicans,   velans   (25) 
Oidivan  136,   137 

Oligostroma  252,   254,  620,  630 

—  Angel icae  253 

—  Fraxini  253 

—  Heradei  253 

—  maculaeforme  630 
-  Morthieri  253 

—  Podagrariae  252 

—  Proteae  629 
Umphalospora    Himantia   253 

—  melaena  253 

—  S//enes  254. 

( »nagraceen    235—238,     243. 
Ononis  elongata  182.  • 

—  spinosa  519. 
Oocystaceae  173. 
Oocystis  171,  543. 


Oocystis  Nägeli  684. 

—  pelagica  258. 
Ophiognomonia  636. 

—  procumbens  637. 
(  »rchideae  234. 

Ortliocera  (subsect.)   737,   741. 
Oscillatoriu  537,  538. 

—  rubescens  683. 
Of/d/a  (sect.)  599. 
Otthiella  249. 

—  Aesculi  249* 
Ova/ae  (sect.)  599. 
Ovularia  caduca  358. 
Oxysporum  (subsect.)  738,   741 


Pachyrliytisma  420. 

—  Symmetrie  um  A22. 
Pachystromaceae  247,  253. 
Paeonia  354. 

Pallens  (ses.)   738,   742. 
Palmella  435. 
Palmellaceen  683. 
Palustria  (sect.)  598 
Pandorina  543. 

—  Morum  258,  684. 
Panicum  267. 
Papilionaceen  703. 
Papilionatae-  Genisteae  1 75 . 
Papulaspora  357. 

—  aspergilliformis  357. 

—  parasitica  357. 

—  sepedonioides  357. 
Po/'/'s  486. 

—  chinensis  487. 

—  incompleta  487. 

—  japonica  487. 

—  quadrifolia  476,  486. 

—  quadrifolia  var.  obovata  487 

—  tetraphylla  487. 

—  yunnanensis  487. 
Parmelia  470. 

—  aspidota  472. 

—  subaurifera469,  470,  471.  472.  47* 
Parmulineen  359. 

Passalora  630,  631 . 
— ■  depressa  631. 
Pastinaca  sativa  519. 
Pediastrum  691. 

—  Boryantim  258,    554,    682,    685. 


(140) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


/-,  diastrum  duplex  258 

—  Ehrenbergii  682. 
incisum  685 
incisum  vai     rokj  685. 

—  pertusum  685 

pertusum  var.  clathratum  685. 
per!  ii sinn  var.   microporum  685 

—  triangulum  691 . 

v  li     angustatum  691. 

—  triangulum   var.    /efif/n   685.    691 
69 

Pedilanthus  tithymaloides  233. 
Pedilospora   episphaeria  358. 
Pelargonium  72.  391,  397.  400,   599, 

600    002. 

alchemilloides  600. 

althaeoides  600. 

anethifolium  599. 

angustissimum  600. 

appendiculatum  599. 

astragalifolium  599. 

&/'<•«/«/•  599. 

caffrum  599. 

capillare  600. 

cardiophyllum  599. 

cur  Husum  599. 

Endlicherianum  599 

ferulaceum  599. 

glaucum  600. 

—  grossularioides  600. 
heterophyllum  599. 
hybridum  600. 
inquinans  600. 

—  longifolium  599. 
multibräeteatum  600 
myrrhifolium  599. 
oe  mit  her  ae  600. 
peltatum  600. 
pinnatum  599 
rapaceum  599 
Rodneyanum  599. 
senecioides  599 
spinosum  600. 
/n'n»/wr  600. 

:r///(//('    (Ulli 

Penicillium  139,  387. 

var  labile   137.    138. 
/'■  ni'u/n  315. 
Peperomia  foliiflora  344 

Haenkeana  344. 


Peridinium  262,  553,  688. 

—  b/'/jfs  554. 

—  cinetum  544,   547,   553,   554,   685, 
689. 

-  Cunningtoni  var.  pseudoquadridens 
685,  688. 

-  Elpatiewskyi  685,  689. 

-  Penard i  685,  68!» 

—  polonicum  <>85,  689. 

—  quadridens  688. 
WVsf/  258,   553. 

W ///<?/  544.   553,   685,   689. 
Willei  var.   geniculatum  685,  689. 
U//7/W  var.  lineatum  544,  548,  553, 
554 

-  s/w.  vor.  areolatum  262. 
Perisporiaceae  413.  416,  628. 
Per  ister  a  (sect.)  600. 
Peristomialis  249. 

Berkeleyi  249. 
Peroneutypa  636. 

—  corniculata  637 
Peroneutypella  634. 
Perrotia  250.    . 

— ■  flammea  25u. 
Pestalozzia  truncata  248. 
Pfz/za  422. 

-  carneopallida  251. 
C/iafm  251. 
eonstellatiu  250. 
convexella  250. 
denigrans  250. 

-  laetissima  250,  356. 
■  Lonicera  251. 

pe///7a  251 

—  petiolorum  250. 

—  Polylrichi  250. 
sphaeroides  var.  Lychnidis  248. 

Pezizales  416. 
Pezizella  250 
Pezizellaster  250. 

—  confusus  250. 

—  radiostriatus  250. 

—  similis  250. 

Phacidiaceen  251,  359,  416,  419 
Phacidifiles  249.  416,  417. 
Phacidina  418 

—  gracilis  422 
Phacidiostroma  420 

—  multivalve  422.  . 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(141) 


.  'hacidiostromaceen   420. 
Phacidiostromella  420,  422. 
Phacidium  420,   421,  422. 

—  lacerum  422. 

—  Piceae  247. 
Phaeo  phacidium  420. 

—  Escalloniae  422. 
Phaeophomopsis  Hederae  250. 
Phaeophyceen    308—310,    371,    373. 

376,   378,  380,   (585. 
Phaeosporeae     307—309,     557,     558, 

560,   568,   575,   576,   577. 
Phaeostroma  560. 
Phajus  243. 

—  grandifolius  234. 
Phalothrix  249. 
Phanerocoryneum  251 . 

—  glomerulosum  251. 

Phaseolus  51,  54,  57,  64,  05,  292,  294, 
397,  402. 

—  multiflorus  47,    48,    65,    152,    281, 
291,   296,   297,  405. 

vulgaris  281.  390. 
Philadelphia  407. 
Philastrea  (sect.)  80. 

—  pauciflora  80. 
Phloeochora  252,    258,    630,    631. 

—  Angelicae  253. 

—  Praxini  253. 

—  Hcraclci  253. 

—  Morthieri  253. 

—  Podagrariae  253. 
Phloeospora  253,  356,  630. 
■ —  Equiseti  356. 
Phloeosporella  maculans  350 
Pft/^.v  multiflora  749. 
Phlyctaena   Malvacearum  354. 
— "  Runiinculacearuw  354. 
Phlyctidium  Heraclei  253. 
P/ioz/w  630.   036. 

—  acuum  35 1. 

—  Capreae  637. 

—  compressa  255. 

—  er?s  255. 

—  Frangulae  255. 

—  fructigena  255. 
Hederae  256. 

—  Malbranchei  255. 
-    oblonga  255. 

—  obtusula    355. 


Phoma  opulifoliae  255. 

—  pterophiluni  255. 

—  Samarorum  255. 

-  semiimmt  rsa  255. 

—  Sorbariae  255. 

—  Spiraeae  255. 

—  syngenesia  255. 
. —  iyp/iac  252. 

—  ulmigenum  350 

—  uyicola  628. 

Phomopsis  249,   255,    256,    352,    354, 
355,  356. 

—  conorum  255. 

—  fibrosa  353. 

—  inclusa  255. 

—  occulta  255. 

—  platanoides  252.  _ 
— ■  n/d/.s  254. 

—  Samarorum  255. 

—  Serebrianikowii  354. 

—  syngenesia  255 

—  Thujae  255 
Phomapsella  255 
Phomopsideae  355 
Phragmiies  .257,  682 

—  communis  519. 
Phragmonaevia  250. 
Phragmothyriella  4i7. 

—  orbicutaris  422. 
Phragmotrichum  Chailletii  355 
Phycomyces  nitens  (8,  9,   19). 
Phyllachora  252,  628,  631. 

—  Aegopodii  252,  253. 

—  Caric+s  254. 

—  Heraclei  253. 

—  Morthieri  253. 

—  Podagrariae  252. 
Phyllacfcoracee  253. 
Phyllachorella  628. 

Phyllacl  orineae  254.  359,  629. 
Phyllol  otryeae  344.  345. 
Phyllobotryum  346,  347. 

—  spathulatum  345. 

—  Zenkeri  345. 
Phylloclinium  345. 

—  paradoxum  345. 
Phyllonoma  344.  346,  347. 

—  laticuspis  344. 

—  ruscifolia  347. 
Phyllosticta  630. 


(142) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Phyllosticta  Aegopodii  253 

—  drymeia  24<s 

—  Heraclei  253. 

—  osteospora  (331 . 
/.  Fraxini  631 

Phyllostictina  628. 
Phytelios  170. 

Pibargense-Form  26U,  261,  266 
P/Tjurge/ise-Typus  546,  549. 
Piggotia  asteroidea  254. 
Pigottia  Fraxini  253. 
Pilidium  353. 

-  melanophaeum  355 
Pinmüaria  386. 

— ■  viridis  682. 
P/m/s  407. 

-  austriaca  249,"  407. 

—  montana  407. 

-  Strobus  351. 
Pirottaea  248. 
Pirottaea  veneta  248. 
Pisum  sativum  297. 
P/7/2  va  250. 

Placodium  saxicolum  473,  474,  476. 
Placuntium  420. 

—  Andromedae  422. 
Plagianthus  luimilis  80. 
Plagiostoma  628,  636,  637. 

—  Eupliorbiae  637, 
Plagiostomella  635. 

—  petiolicola  637. 
Plagiothecium  undulatum  504. 
Ptanctonema  684,  692,  693. 

—  Lauterbornei   685,    691.    6*92,    693, 
695. 

Plantago  460,  463. 

—  lanceolata  461. 

-  mö/or  460,  462,  463. 

-  maritima  519,  521. 
Plectophoma  630. 

—  Juni  per  i  254. 
Umbelliferarum  253. 

Pleiostictis  417,  420,  421. 

—  propolioides  422. 
Plenodomus    354 
Pteodothis  254. 
Pleomassaria  252. 
Pjeomasseria  Carpini  252 
Pleospora  252.  359,  632. 
Pleuroceras  634,  636. 


Pleuroceras  Cryptoderis  637. 
Pleurococcaceen  551. 
Pleurococcus  473. 
Plicaria  mirabilis  250. 

—  violacea  250. 

—  viridaria  250. 
Plowrightiella  254. 
Plumosae  (sect.)  598,  599. 
Podostemaceen  235,  243. 
Podostemon  235,  243. 
Pogotrichum  557,  560,  561,  562,  565, 

568.  575,  576,  577. 

-  filiforme  557,  559,  562,  564      : 
Polyactium  (sect.)  599. 
Polycardia  346. 

—  aquifolium  345. 

—  Baroniana  345. 

—  centralis    345. 

-  Hildebrandtii  345. 

—  lateralis  345.  347. 

—  //öera  345. 

— -  phyllanthoides  345 
Polyclypeolum  417.  422. 
Polycystis  Flos-aquae  683,  684. 

—  ?    italica  357. 

—  marginalis  684. 

—  marginata  683. 
Polygonum  ampliibium  290. 
Polyscytalum  fecundissimum  357. 
Polyscytalum  sericeum  357. 
Polysiphonia  213,  221,  224,  230. 
Polyspermum  (subsect).  241. 
Polystomella  422. 
Polystomellaceen  412. 
Pomaceen  249,  352. 

Populus  353,  354. 
Porphyra  376,  377,  456. 

—  hiemalis  372,  373,  376,  378,  379, 
-   382. 

—  laciniata  380. 
Porphyridium  457,  458,  459. 

—  cruentum  454,  455,  456,  458.  459. 
Potamogeton  681,  682. 

—  lucens  257. 

—  n/tens  681. 

—  pusillus  257. 

Potent illa  anserina  519,  521. 

—  reptans  519. 
Prasiola  crispa   ?  455. 
Primula  officinalis  240 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


(143) 


Primulaceen  236. 
Protococcaceen  683. 
Prunus  249,  353. 

—  Cerasus  354. 

—  Padus  352. 

Pseudomartiella  (sect.)  739,  742. 
Pseudopeziza  248. 
l'seudopezizeen  248. 
Pseudopliacidiella    microsperma    356. 
Pseudophacidium  358,  419,  422. 

—  Ledi  422. 

Pseudophomopsis  betulina  355. 
Pseudosphaeriaceen  631. 
Pseudotetraedron  173,   174,   175. 
Pseudotrochila  419. 

—  Rhododendri  422. 
Pseudoturraea  79. 
Pseudovalsa  252. 
Pseudovalsella  thelebola  249. 
P/m's  358,  388,  399. 

—  serrulata  399. 
Punctariaceen  558. 
Pylaiella  300,  307. 

—  litoralis  372,   373,   37(3,   378,   379, 
382,  565. 

Pyrenaica  (sect.)  598. 
.Pyrenochaeta  Aesculi  249 
Pyrenopeziza  248,  251. 

—  Agrostemmatis  248. 
Pyrenopezizeen  248,  358. 
Pyrenopezizopsis  Noppeneyana  251. 
Pvronema  334. 


Quaternaria  rufescens  353. 
Quercus  252. 

Rabenhorstia  rudis  254. 
Radiobakter  437,   438,   441,  447,   451 
Rafflesia  508,  510 
Kafflesiaceen  86,  505,  508,  509,  514. 
Ramularia  Circaeae  358. 

—  Vossiana  357. 
Ranunculus  aquatilis  519. 

—  //ngufl  380. 
/?<?//exa  (sect.)  597. 
Rehmiella  636. 

—  alpina  637. 
Rhabdoderma  550. 

—  lineare  549,  551. 


Rhabdogloea  550,  551,  552 

—  ellipsoidea  544,  549,  550,  551,  555 
Rhabdospora   detospora   356. 

—  Equiseti  35(5 

—  Kochiae  254. 

—  /jo/fta  355. 

—  Preußii  255. 

Rliabdostromellinu   Ruborum  358 
Rhabdothyrella  microscopica  247. 
Rhabdoweisia  fugax  492,  504 
Rhamnus  197,   199,  353,  354. 

-  camiolica   197,   198,   199,  200. 

—  cathartica  196,   197,   198,  199,200. 

—  frangula  196,   199,  200. 

—  Purshiana   197,    199,   200. 
tf/zeüm  191.    193,    197,    199,  200,  201, 

203. 
Rhizocarpum  coniopsoideum  464. 

—  geographicum  464. 
Rlüzophoraceae  527.  « 
Rhizosolenia  258,  543. 

—  longiseta  684,  689. 
Rhodoehorfum  membranaceutn  561 
Rhodocistus  (sect.).    94,   98. 
Rhodomela  213,  230. 

—  v/rgtf/a  221,  224. 
Rhodophycaceae  224. 
Rhodymenia  palmata  380. 
Rhoeo  discolor  707. 
Rhoicosphenia  curvata  682. 
tf/ms  353. 
Rhyncholacis  235. 
Rhytisma  418,  420,  421,  422. 

—  acerinum  422. 
tfjcc/a  682. 
Richteriella  684. 

—  botryoides  258. 
Ricinus  603,  610. 

—  communis  281,  289,  603—605,  607, 
609,  610. 

Rivularia  angulosa  694. 

Robertiana  (sect.)  597. 

Robinia  677. 

Robustum-Form  260,  266. 

/?obus/um-Typus  545,    549. 

/?osa  (53). 

tfosa/m  (sect.)  733,  739,   743,   744 

Rotkraut  390. 

tfu&us  249,  353  (42,  53,  54, 

—  biflorus  289. 


(144) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Rumex  196. 

-  crispus  519. 
Rutaceae  346. 
Rutstroemia  finna  250. 


Saccharomyces  137,   748. 
— x  cerevisiae  387. 
Saccharomyc'eten  746. 
Saccorhiza  568,  569,  571,  572. 

—  bulbosa  310,  566,  568,  578. 
Salicornia  518. 

—  herbacea  521,  523. 

Salix  251,  352,  353,  357,  678  (53,^54. 
56). 

—  caprea  105. 
Salpingoeca  264. 

-  frequentissima  263,  264. 
Salvia  pratensis  746. 

—  veriicillafa  746.  ' 
Sambucus  407. 

—  m'gra  745. 

Samolus  Valerandi  519,  521,  522. 
Sanguinea  (sect.)  598. 
Sapindaceae  340. 
Sarcocaidon  599. 

Burmannii  599,  600 

Patersonii  599,  600 
Sarcoscypha  250 

Polytrichi  250 
Saabinetii  (sect.)  737,  743,  744. 
Scapania  umbrosa  504 
Scaphospora.  300,  301,  302,  303,  304, 

307 

—  speciosa  300,  301. 
Sceneäesmus  171.  258,  543. 

—  acumiriatus  684. 

—  antennatus    va'r.     tetradesmiformis 

691 
Sceneäesmus  bijugatus  684. 
- —  quadricauda  684. 
Schenckiella  701; 
S&fiistostega  osmundacea  504. 
Scbizomycetae  684. 
Schizbphyceae    258,    544,    550,    684. 

693. 
Schizophyten  423. 

—  hizothyrieeri  417. 
Schizothyrioma  359,  416,  418. 

—  Ptarmicae  422. 


Schizothyrium  359,  417,  422. 

-  acerinüm  359,  422. 

—  Gaultheriae  359. 

—  Ptarmicae  359. 

—  reticulatum  359. 
Schizoxylon  ephedrae  358. 

Scinaia  155,  161,  213,  214,  216,  217. 
227 

—  furcellata  164,  212,  221,  224,  578 
Scirpns  682. 

—  maritimus  519,  522.  • 
Tdbernaemontani  519,  522. 

Scirrhineen  358. 
Scleroderris  pinastri  248. 
■ — ■  seriata  248. 
Sclerophoma  Sambuci  355. 
Sclerotiopsis  piceana  351. 
Scoptria  634,  636. 

—  isariphora  637. 
Scotticum-Form  260,  266. 
Scotticum- Typus  545,  549. 
Scropiuüariaceen  236. 
ScuteHum  javanicum  701. 
Scytonema  Hojfmanni  537. 
Sedum  acre  583. 
Sempervivum  587. 
Sepedonium  357. 
Septochora  samaricola  254. 
Septogtoeum  356,  631. 

—  Equiseti  356. 
Septomazzantia  633. 
Septoria  356,  630,  631. 

—  caricinella  254. 

—  detospora  356. 

—  Equiseti  356. 

-  Fraxini  630,  631. 

—  Oxyacanthae  630. 

—  Podagrariae  631. 

—  t///m  630. 

—  lVms/7  358. 
Septoriella  254. 
Seynesia  412. 

—  Juniperi  251. 
Sibbaldia  procumbens  460. 
Sibirica  (sect.)  598. 
Simensia  (sect.)  598. 

Sinapis  275,   278,   279,   280,   284. 

-  o/öa  268,  269,  280,  284. 
Siphocampylus  360,  362,  368. 

—  ft/co/or  360. 


Verzeichnis  der  Pflanzennameu. 


(145) 


Siphocampylus  lanceolatus  368. 

Sirodotiq  1(54,  233. 

'Sirostroma  Fraxini  355. 

Sium  380. 

Solidago  canadensis  190 

Sommerlinde  407. 

Sophora  114,   115. 

-  japonica  106,   1 16,   1 17. 

-  japonica  pendula  108. 
Soröus  114,   115. 

—  An«  249. 

-*  ancuparia  105,   106,' 240. 

-  aucuparia  pendula  113. 
Sorghum  274,   275,   276,  281. 

—  vulgare  270. 
Spathicarpa  346. 
Spathiphyllum  ptqtyspatha  347. 
Spelzweizen  727. 
Spergularia  salina  518. 
Sphacelaria  299,  303. 
Sphaceläriaceen  302,  306,  307. 
Sphacella  306. 

Sphaere'lla  627,   628—630. 

—  Aegopodii  252. 

—  Eryngii  253. 

-  Eryngii  b.   Libanotis  253. 

—  Fraxini  254. 

—  Fuckeli  248. 
Sphaerelloideen  633. 
Sphaeria  253,  421,  637,  638. 

—  Aegopodii  ß.  252. 

—  Cictitae  253. 

-  depazeaeformis  627. 
— 'Gnomon  637. 

—  platanoides  252. 

—  Podagrariae  252. 

—  n/d/s  254. 

—  strobiligena  254. 

—  tritorulosa  248. 

-  typhicola  252. 

—  virgultorum  249. 
Spbaeriaceae  628,  630—632. 
Sphaerocista  Betulae  248. 
Spaerocystis  Schröteri  258,   544,.  545, 

684. 
Sphaerognomonia  634. 

—  carpinea  638. 
Sphaeropezia  417,  420. 

—  alpina  422. 
Sphaeropsis  38,  39. 

Ber.  der  deutschen  bot.  Gesellsch.    XXXV 


Sphaeropsis  tongipes  254. 

-  Mo//  254. 
nervisequa  39. 
[7//m  39. 

Sphaerotilus  695. 

natans  695. 
Sphaerulina  627. 
Sphenolobus  Michauxii  504. 
Spicaria  colorans  741. 
Spicarioides  (subsect.)  737,   741. 
Spirogyra  387,    709,   710,  721. 
Sporomega  421. 

—  degenerans  422. 
Sporotrichiella  (sect.)  733. 
Stagonospora  allantella  355. 
Stamnaria  Equiseti  250,  356. 
Staurastrum  cuspidatum  684. 

-  cuspidatum  var.   longispinum  544, 
548,  555. 

mucronatum  544,  548. 
paradoxum  258,  262,  684,  689. 

-  paradoxum  var.  longipes  684,  689. 

—  pelagicum  262. 

-  planctonicum  258. 
Stegothyrium  denudans  700. 
Stephanocarpus  (sect.)   87,  98. 
Stephanodiscus  543. 

-  Astraea  684,  689 
Stephanoma  italicum  357. 

—  Negm  357. 
Stephanopoaium  343. 
Stereolachnea  Echinus  250. 
Stichococcus  693. 

Stictochorella  252,  253,  254,  630,  631. 

-  Aegopodii  253,  631. 

-  Angelicae  253. 

-  Fraxini  253,  631. 

-  Heraclei  253. 

—  Umbelliferarum  253. 
Stictyosiphon  558. 
Stigmatea  628. 

—  conferta  628. 

—  maculaeformis  628. 
Stilbella  olivacea  358. 
Stockamurach e  29. 
Stockmauroche  29 
Stockmorchel  29. 
Stratiotes  257,  380,  682. 
Streblonema  564. 
Streptocarpus  Wendlandii  344. 

(10) 


(H6) 


Verzeichnis  der  Pflanzennamen. 


Streptococcus  Güntheri  436. 
Striata  (sect.)  598. 
Stropharia  caput  Medusae  247 
Suaeda  518 

maritim«  523. 
Subacaulia  (sect)  597,  601,  602. 
Subiculum  359 
Sinei sa  pratensis   189 
Swietenia  74. 

Sylvatica  (sect.)  597,  600—602 
Symptoms  420. 
Synopsis  243. 
Synedra  386. 

</n/s  519. 

actinastroides  684. 

delicatissima   258,    544,    545,    I "84, 

689. 
Synnematomycetes  357 
Synura  543,  684. 
Systremma  Ulmi  254. 


Tabellaria  fenestrata  548,  682. 

fenestrata  var.  asterionelloides  544, 

684. 

floeculosa  544,  548. 
Tanacetum  indicum  620. 
Tapioca  055. 
Tapura  343. 

capitulifera  343. 
Taraxacum  palustre  519. 
Taxus  408. 

baccata  407. 
Terebinthaceen  245. 
Tetradontium  Brownianum  504. 
Tetraedron  limne.ticu.m-  685. 

limneiieum  var.  simplex  685,  695. 
Tetragonolobus  siliquosus  519,  521. 
Tetrasporu  lacustris  684. 
Tetrastaga  63-4. 
Teucrium  Botrys  582. 

—  Chamaedrys  582. 
Thamnium    alopecurum  504. 
Therrya  417,  421. 

—  P/n/  422. 

Thrausmatopeltineen  359. 
Thrincia  hirta  519,  521. 
7/////a  occidentalis  407. 
Thymus  98. 

Thyridaria  rubronotata  356. 


Thyriopsis  410,  418. 

-  halepensis  359.  422. 
Thyrostroma  Salicis  357. 
Tibouchina  holosericea  242,  246. 
77////  343 

77//<?//a  8. 

Tilopteridates  308,  309. 
Tilopterideen  298,  306—308. 
Tilopteris  303,  304.   306.  307. 

-  globosa  304. 

—  Mertensii  303,  307. 
Titaeospora  356. 

-  detospora  356. 
Torsellia  Rhois  353. 
Torula  sanguinea  447. 
Trabutineae  253,  358. 
Trachelomonas  volvocinea  684. 
Tradescahtia  389,  395,  397,  399,  402. 

722. 
— ■  clongata  715. 

—  guianensis  713,  715. 
Trailliella  373,  375,  382,  383. 

-  intricata  371—373,  375,  378,  379, 
382. 

T/-///7//  235,   236,   242,   243. 

-  natans  166,   168. 
Tribonema  683. 

-  depauperata  685,  691 
Trichilia  81. 

Tricholoma  gambosum  34 
Trichothyriaceen  411,   413,   414,   416. 
Trichothyriella  quercigena  415. 
Trichothyrium  413,  414,  415. 

-  asfefophorum  415. 

-  epimyces  412. 
Trichothyriaceen  699. 
Trifolium  fragiferum  521,  522. 
Triglochin    maritima    518,    519,    520, 

522,  523. 

-  palustris  519.  523. 
Trillium  486. 
Triticum  275,  278. 

—  eom pactum  727. 

—  —  globiforme  731. 

—  ■ —  muticum  731. 

—  dicoecum  729. 

—  rnonocoecum  726. 

—  —  Hornemanni  727. 

—  —  var.  monatlier  727. 

—  Spe//a  726,   728. 


Verzeichnis    der  Pflanzennamen. 


(147) 


Triticum  vulgare  727,   728. 

-  —  antiquorum  731. 
Tropaeolum  47,  64,  589,  590,  671,  675, 

678,    754. 

majus   588,    589,    658,    661,    668, 

669,  671,  675,   705. 
Tuberosa  (sect.)  597. 
Tulipa  Gesneriana  395. 
T  u  p  e  1  o    529. 
Turnera  343. 
Turraea  74,   75,   76.  * 

-  Iieterophylla  81. 
humilis  75,  80. 
lobata  81 

—  membranacea  76. 

-  obtusifolia  82. 

—  palawanensis  75. 

-  pinnata  78,   79. 

—  pubesceus  76. 
pumila  75,  79,  80. 

—  tubulifera  76. 

—  Zollingeri  80. 
Turraeeae  74,   75. 
Tympanis  saligna  248. 
Fyp/za  682. 

—  angustifolia  519. 


L'//m/s  252,  255,  332,  354,  460. 

—  campestris  39. 

—  fulva  39. 

-  montana  37,  39,   105. 
Ulothrix  388,  397. 

-  limnetica  692. 
Umbellatae  (sect.)  599. 
Undaria  nndarioides  571. 
Unguicularia  249. 

—  raripila  248. 
Unguiculata    (sect.) 

602. 
t/rnuta  250. 

—  melastoma  250. 
Urocystis  8. 

—  italica  357. 
Uroglena  684. 
Urospora  634. 
Urosporella  634. 
Ustilago  4,   17. 

—  avenae  17. 

—  hordei  nuda  19. 


597,    600,    601, 


Ustilago  nuda,   4,   5,  7,  8,  9,   14;  15, 
16,   17,   18,    19. 
frifici  5,  7,  8,  9,   16,   17,  18,   19 


Vaccaria  274.  275,  276,  278,  279,  280, 
284. 

-  parvijlora  269,  280,  284. 
Vallisneria  400. 

\/«/sa    252,    351—354,    637 

—  Abietis  351 

ambiens  351—354,  638. 
amphibola  353 
Auerswaldii  f.    Ulmi  354. 

-  ceratophora  352. 

-  f/'nc/fl  /    L//m/  354. 
cornicola  352. 

—  coronata  352. 

—  Curreyi  351. 

—  decumbens  351. 

—  /o//ax  352. 

—  Friesii  351. 
Kunzei  351. 

—  operta  353. 
P/m'  351. 

-  populina  353. 

-  Pseudoplatani  351. 

-  rufescens  353. 

—  strobiligena  351. 

-  subseriata  352. 

—  superficialis  351. 

—  We/w«scftn'  354. 
Valseae  353,  634,  636. 
Valsella  353,  637. 

—  Laschii  352. 

-  nigro-annulata  353. 

—  Sa//c/s  638. 
Valsonectria  Spegazzini  634. 
Vaucher ia  588  (58). 
Ventricosum  (sect.)  739. 
Venturia  630. 

—  Epilobii  252. 

—  inaequalis  358. 

-  maculaeformis  252. 
Veronica  611,  613,  614. 

—  agrestis  (27,  54,  56). 

—  beccabunga  380. 
— ■  gentianoides  611. 

—  longifolia  613. 

—  svnfl'a?  611,  612,  613,  614,  619. 

(10*) 


Verzeichnis  <ler  l'flanzennamen. 


\  cronica    Fournefortii  <>ii> 
r<  enia  umbellata  35  i 

insculpta  6 
i  icia  400 

/(//i«;  281,  282,  297,  390 
V  ,,»/,/  397   398  399    100 

tricolor  var    arvensis   169 

tricolor  maxima  394, 
\  r'scy/n  2ii'» 

a/ftum  205,  209,  211 
\  /0>  vinifera  678 
Viviania  600. 

elegans  600. 

\ 7;«7/«i   418 

o-/!/<t/(;  247.   422 
l'o/rn.Y  684 

aureus  673 

globator  073. 

/c/7 ///>  673 
Vorticella  nebuliferu  263,  264. 
„Wasserblüte"  257. 


IVeöera,  493,  494,   195,  J97,  498 

502,  503. 

m//<ms  490—492,    49(5,    497,    4"" 

5D2,  503.   505 
Weide  332. 

Weizen  -  üibbercllu  744. 
Wiesenstorchschnal  el  591 
Winteria    638. 

lV/nrm'na.632,  635. 
—  tuberculifera  638. 

Winterlinde  407 

Xyloma  419,  421,  422,  637. 
Xylopezia  417,  420,  421. 
hemisphaerica  422. 

Zanardinia  308,  310. 

Zfrt  744. 

Zfrt   Afays  389. 

Zoochlorella  455. 


Tier  n  amen. 


! '..  isminen  21  4 

Bythotrephes  longimanus  257 

(  rustai  een  204. 

264 
Daphnia  [ongispina  var.  cristata  257. 
I  »aphniden  204. 
I  "iaptomus  26  1 
Dreissena   polymorpha    257 


.1  »rosophila    130. 
Kolil  ris  362. 
Melamphaes    330. 
Nauplius  264. 

Polyanthra  platyptera    264, 
Sinodendrön  pusillum   191. 
Sphingiden  362. 
Trichilidae  362. 


Mitgliederliste. 

(Abgeschlossen  am  30.  September  1918.) 


Ehrenpräsident. 


Schwendener,  Dr.  S.,  Geheimer  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik 
und  Mitglied  der  Akademie  der  Wissenschaften,  in  Berlin  W  10, 

Matthäikirchstraße  28. 

Ehrenmitglieder. 


Bower,  F.  0.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Glasgow, 
1.  Hillhead,  St.  Johns  Terrace.    Erwählt  am  12.  September  1907. 

Famincyn,  A.,  ■  emer.  Professor  der  Botanik,  Mitglied  der  Kaiserlichen 
Akademie  der  Wissenschaften  in  St.  Petersburg,  Wassilij 
Ostrow,  7te  Linie  2.     Erwählt  am  1,  Dezember  1903. 

Nathorst,  Dr.  Alfred  G.,  Professor  und  Direktor  des  Phytopaläonto- 
logischen  Museums,  Mitglied  der  Kgl.  Schwed.  Akademie  der 
Wissenschaften  in  Vetenskapsakademien.  Schweden.  Erwählt 
am  12.  September  1907. 

Nawashin,  Dr.  S.,  Professor  der  Botanik  in  SwjatOSChino,  Gouv. 
Kiew.      Erwählt  am    12.  September  1907. 

Prain,  Dr.  David,  Direktor  der  Botanischen  Gärten  in  Kew  bei 
London.     Erwählt  am  12.  September  1907. 

Thaxter,  Dr.  Roland,  Professor  der  Botanik  an  der  Harvard-Uni- 
versität in  Cambridge,  Mass.  (U.  S.  A.),  7  Scott-Str.  Erwählt 
am  12.  September  1907. 

de  Vries,  Dr.  Hugo,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 
Amsterdam  in  Lunteren,  de  Boeckhorst  (Holland).  Erwählt  am 
24.  September  1891. 

Warming,  Dr.  Eug.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Bo- 
tanischen Museums,  Mitglied  der  König!.  Akademie  der  Wissen- 
schaften in  Kopenhagen  Valby.  Bjerregaardsvej  5.  Erwählt  am 
24.  September  1891. 

Winogradsky,  Dr.  Sergius,  in  St.  Petersburg,  Kaiserl.  Institut  für  ex- 
perimentelle Medizin.     Erwählt  am  12.  September  1907. 


,  1 50 )  Mitgliederliste. 

Korrespondierende  Mitglieder 


Andersson.  Dr.  Gunnar,  Professor  in  Djurshoim  bei  Stockholm. 
Balfour,  J.  Bailey.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Edinburg. 
Beccari.    Odoardo,    vordem    Direktor    des  Botanischen  Gartens  und 

Botanischen  Museums  in  Florenz,  z.  Z.  in  Baudino  bei  Florenz, 

Villa  Beccari. 
Beijerinck.  Dr.  M.  W.,  Professor  am  Polytechnikum  in  Delft  (Holland). 
Bonnier.  Dr.   Gaston.   Mitglied  des  Institut  de  France,  Professor  der 

Botanik  an  der  Universität  in  Paris,  Rue  d'Estrapade  15. 
Briquet.   Dr.  John.   Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  Genf. 
Brotherus.   Dr.  Viktor  Ferdinand.  Professor  in  Helsingfors. 
de  Candolle.  Casimir,  in  Genf. 
Cavara.  Dr.  Fr.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanischen 

Gartens  in  Neapel. 
Chodat.  Dr.  Robert.   Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Genf. 
Christ.  Dr.  Hermann,  Oberlandesgerichtsrat  in  Riehen  bei  Basel.  Burg- 
straße 110. 
Darwin.  Francis.  M.   B.,  F.  R.  S.,  F.  L.  S.,  in  Cambridge  (England). 

13  Madingley  K-oad. 
Elfving.  Dr.  Fredrik,  Professor  an  der  Universität  und  Direktor  des 

Botanischen  Gartens  in  Helsingfors. 
Farlow.    Dr.  W.  G..    Professor  der   Botanik    an    der  Universität    in 

Cambridge.  Mass    (U.  S.  A.). 
Flahault.    Dr.   Charles,    Professor    an   der  Universität,    Direktor   des 

Botanischen  Instituts  in  Montpellier. 
Guignard.    Dr.  Leon.   Professor  der  Botanik  an  der  Ecole  superieure 

de   pharmacie,  Mitglied  des  Institut  de  France,  in  Paris,  I  nie 

des  Feuillantines. 
Harper.  R.  A.,   Professor  an   der  Columbia-Universität   in   New  York 

(U.  s.  A.). 
Hemsley,  W.  B.,   K.  B.  S.,  F.  L.  S.  in  Kew  bei  London. 
Henriques,    Dr.   J.   A.,     Professor     der    Botanik    und    Direktor    des 

Botanischen  Gartens  in  Coimbra  (Portugal). 
Ikeno.  Dr.  S..   Professor  an  der  Universität  in  Tokio. 
Johannsen,  Dr.  W..    Professor    der  Pflanzenphysiologie  an    der  Uni- 

\»  iMt.it  in  Kopenhagen, 
v.   Lagerheim.    Dr.  G..    Mitglied    der    Kgl.  Schwedischen  Akademie 
\    äsenschaften,  Professor  an  der  Universität.  Direktor  des 

Botanischen  Instituts  in  Stockholm. 
Lecomte,  Dr.,  Professor  in  Paris. 


Mitgliederliste.  (151) 

Mangln,  Dr.,  Professor  in  Paris. 

Massart,  Dr.  J.,  Professor  an  der  Universität  in  Brüssel. 

Matsumura,  Dr.  J.,  Professor  an  der  Universität,  Direktor  des  Bota- 
nischen Gartens  in  Tokio. 

Miyoshi,  Dr.  Manabll,  Professor  an  der  Universität  in  Tokio. 

Oliver.  F.  W.,  Professor  der  Botanik  am  University  College  in 
London  1  the  Vale,  Chelsea  bei  London  SW. 

Palladin,  Dr.  Wl.  J.,  Professor  an  der  Universität  in  St.  Petersburg. 

Penzig,  Dr.  Otto,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanischen 
Gartens  in  Genua. 

Reiche,  Dr.  Karl,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  Mexico 
(Escuela  de  Altos  Estudios)  und  Sektionschef  am  Instituto 
Medico  Nacional  in  Mexico,  D.  F.  Apartado  656. 

Ridley,   H.  N.,  M.  A.,  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  Singapore. 

Robinson,  Dr.  B.  L,  Professor  an  der  Universität  und  Kurator  des 
Gray-Herbariums  in  Cambridge,  Mass.  (U.  S.  A.). 

Saccardo,  Dr.  P.  A.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Bota- 
nischen Gartens  an  der  Universität  in  Padua. 

Scott,  Dr.   D.   H.,    in   East  Cakley  House,    Oakley,  Hants   (England). 

Seward,  A.  C,  Professor  in  Cambridge,  Huntingdon  ßoad  (England). 

Stapf,  Dr.  Otto,  Keeper  of  Herbarium  and  Library  in  Kew  bei  London. 

Trelease,  William,  Professor  an  der  University  of  Illinois  in  Urbana 
(Illinois  U.  S.  A.) 

Went,  Dr.   F.  C,  Professor  der  Botanik  in  Utrecht  (Holland). 

Wildeman,  Dr.  Em.  de,  Professor  in  Brüssel. 

Wille,  Dr.  J.  N.  F.,  Professor  an  der  Universität,  Direktor  des  Bota- 
nischen Gartens  in  Kristiania. 

Willis,  John  Chr.,  M.  A.,  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  Rio 
de  Janeiro. 


Mitglieder. 


Akermann,  Di.  Ake,  in  Svalöf  (Schweden) 

Abromeit,  Dr.  Johannes,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der 

Universität,   Assistent  am  Botan.    Garten    in    Königsberg  i.  Pr., 

Goltzallee  28a. 
Allen,   Dr.  Charles  E.,    Professor  der  Botanik  an   der   University  of 

Wisconsin  in  Madison,  Wis.  (U.  S.  A.),  2014  Chamberlin  Avenue. 
Anders,  Gustav,  Lehrer  in  Charlottenburg,  Königin-Elisabeth-Str.  50. 
Anderson,    Dr.    Alexander    P.,      5558    Everett    Avenue,     American 

Cereal  Co.,  in  Chicago,  111.  (U.  S.  A.). 


(iy>,  Mitgliederliste. 

Andres.    Heinrich,    Lehrer  in  Bonn,  Argelan  de  istr.   124  (z.  Zt.  Adr.: 

Bergisch-Gladbach  bei  Cöln,  Gasstr.   19.) 
Andrews.     I»!.    Frank    Marion,     Associate    Professor    of    Botany  aiv 

dei  [ndiana  University  in  Bloomington,  Indiana  (U.  S.  A.),  901 

Basi    l"Ih  Street. 
Appel.   l>i.  Otto.   Geh.  Regierungsrat,  Mitglied  der  Kaiserl.  Biologi- 
en  Anstalt  für  Land-  und  Forstwirtschaft  in  Berlin-Dahlem. 
Arnoldi.  Dr.  Wladimir.    Professor   der  Botanik  an  der  Universität  in 

Charkow.    Botanischer  Universitätsgarten,  Klotschkowskaja  52. 
Artari.  Dr.  A..  Privatdozent  in  Moskau,  Bötan.  Laborator.  d.  Kaiserl. 

Techn.  Hochschule. 
Arthur.  J.  C,     Professor  der  Botanik    an    der  Pnrdue   University   in 

Lafayette.   Imliana  (U.  S.  A.). 


Baccarini,  Dr.  Pasquale,  Professor  und  Direktor  des  Reale  Orto 
botanico  in  Florenz.   Via  Lamarmora  Nr.  6  bis. 

Bachmann.  Dr.  E.,  Studienrat,  Professor,  Konrektor  a.  D.  in  Radebeul 
bei  Dresden,  Moltkestr.  24. 

Bachmann,  Dr.  Hans,   Professor  in  Luzern,  Brambergstr.  5a. 

Baesecke.  Dr.  P.,  Apotheker  in  Braunschweig,  Eiermarkt  1. 

Ball,  Dr.  0.  Melville,  Professor  der  Biologie  in  College  Station,  Texas 

(U.  S.  A.). 
Bally.  Dr.  Walter,  Privatdozent  der  Botanik  in  Basel,  Holbeinstr.  91. 

Bartke.  R..  Professoi  an  (Irr  Städtischen  Realschule ,  in  Kottbus. 
Turnstr.  7.   pt. 

Baumgärtel,  Dr.  Otto,  in  Böhmisch-Leipa,  Gymnasium. 

Baur,  Dr.  Erwin.  Professor  der  Botanik  an  der  Landwirtschaftlichen 
Hochschule  Berlin,  [nstitut  für  Vererbungsforschung  in 
Potsdam.  Saarmünder  Landstraße.  Wohnung:  Potsdam. 
Jägerallee  16. 

Beck.  Dr.  Günther,  Ritter  von  Mannagetta  und  Lerchenau,  Professor 
'ler  Botanik-  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  und  Instituts 
der  Deutschen  Universität  in  Prag  II.    Weinberggasse  3a. 

Beck.  Olga,  in  Wien  XIX,  Hartäckerstr.  26. 

Becker,    H.,    Dr.  med.,  in  Grahamstowrt  (Südafrika),    Die  Duveneck. 
Behrens.    Dr.  Joh.,    Geh.  Oherregiernngsrat,  Professor,"  Direktor  dei 

Kaiserl.  Biologischen  Anstalt  für  Land-  und  Forstwirtschaft  in 

Berlin-Dahlem. 
Benecke,  Dr.  W..   Professoi   der  Botanik  an  der  Universität,  Direktoj 
-   Botanischen  Instituts  m  Münster  i.  W. 


Mitgliederliste.  (153) 

Berthold,  Dr.  G.,  Geh.  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik  und 
Direktor  des  Pflanzenphysiologischen  Instituts  in  Göttingen. 

Bessey,  Dr.  Ernst  A.,  B.  Sc.,  M.  A.,  Professor  der  Botanik  am 
Michigan  Agricultural  College  in  East  Lansing,  Michigan  (U.  S.  A.). 

Beyer,   R.,  Professor,  Oberlehrer  in  Berlin  W,  Lessingstr.  5. 

Bitter,  Dr.  Georg,  Professor,  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in 
Bremen.  Hamburger  Str.  255. 

Blochwitz,  Adalbert,  Oberlehrer  a.  D.  in  Berlin  N,  Botanisches 
Institut  der  Landwirtschaftlichen  Hochschule,  Invalidenstr.  42. 

Boas,  Dr.  Friedrich,  Dozent  für  Botanik  an  der  K.  Bayr.  Akademie 
in  Weihenstephan. 

Bode,  Dr.,  Assistent  am  Institut  für  Gärungsgewerbe  in  Berlin  N, 
Seestr.  61,  in  Hermsdorf  bei  Berlin. 

Boergesen,  Dr.  Fr.,  Bibliothekar  am  Botanischen  Museum  in 
Kopenhagen,  Rosenvangets  Hovedvij  19. 

Bogen,  Alfred,  Lehrer  in  Berlin  NO,  Elbinger  Str.  17. 

Boresch,  Dr.  Karl,  Assistent  am  Pflanzenphysiologischen  Institut  der 
Deutschen  Universität  in  Prag  II,  Weinberggasse  3  a. 

Borowikoff,  G.  A.,  Assistent  am  Pflanzenphysiologischen  Institut  der 
Universität  Odessa,  z.  Z.  Pflanzenphysiologisches  Institut  der 
Böhmischen  Universität  in  Prag. 

Borzi,  A.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanischen 
Gartens  und  des  Pflanzenphysiologischen  Instituts  der  Uni- 
versität in  Palermo. 

Brand,  Dr.  Friedrich,  in  München,  Liebigstr.  3. 

Bredemann,  Dr.  G.,  Landwirtschaftlicher  Sachverständiger  beim 
Kaiserl.  Gouvernement,  Leiter  des  landwirtschaftlichen  Labo- 
ratoriums in  Rabaul,  Deutsch-Neuguinea. 

Bremekamp,  Dr.  C.  E.  B.,  Lehrer  an  der  Nederlandsch  Indische 
Artsenschool  in  Soerabaya  (Java). 

Brendel,  R.,  Fabrikant  botanischer  Modelle  in  Berlin-Grunewald,  Bis- 
marckallee  37. 

Brenner,  Dr.  W.,  in  Basel,  Grenzacher  Str.  71. 

Brick,  Dr.  C,  Professor,  Assistent  am  Botanischen  Museum,  Leiter 
der  Station  für  Pflanzenschutz  in  Hamburg  V,  St.  Georgs-Kirch- 
hof 6,  I. 

Briosi,  Dr.  Giovanni,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und 
Direktor  des  Laboratorio  crittogamico  in  Pavia  (Italien). 

Broili,  Dr.  Joseph,  Regierungsrat,  Mitglied  der  Kais.  Biologischen 
Anstalt  für  Land-  und  Forstwirtschaft  zu  Berlin-Dahlem  in  Berlin- 
Steglitz,   Grunewaldstr.   4 II. 

Brunnkow,  Reinhardt,  in  Stettin. 


(1541  Mitgliederliste. 

Bubak.  Dr.  Franz.  Professor  der  Botanik  und  der  Pflanzenkrank- 
beiten  au  der  Landwirtschaftlichen  Akademie  in  Täbor  (Böhmen). 

Bucherer.   Dr.  Emil,  in  Basel,  Jurastr.  54. 

Buchwald.  Dr.  Johannes,  Professor,  Wissenschaftlicher  Direktor  dei 
Versuchsanstalt  für  Getreideverarbeitung  in  Berlin  NW  23. 
Klopstockstr.  49. 

Buder.  Dr.  Johannes,  Professor  an  der  Universität  in  Leipzig, 
Botanisches  Institut.  Linnestr.   1. 

Bücher.  Dr.  Hermann.  Versuchsanstalt  für  Landeskultur  in  Victoria 
(Kamerun),  z.  Z.  in  Berlin-Steglitz,  Grunewaldstr.  6. 

v.  Büren,  Dr.  Günther,  Assistent  am  Botanischen  Institut  der  Uni- 
versität  in  Bern,  Freiburgstr.    11. 

Burchard,  Dr.  0..  in  Puerto  de  Orotava,  Teneriffa,  Kanarische  Inseln 
La  Paz.  Adr.  für  Paketsendungen:  Kais.  Deutsches  Konsulat, 
Santa  Cruz  de  Tenerife.  Canarias,  via  Hamburg  p.  Wörmann-Linie. 

Burgeff,  Dr.  Hans,  in  Geisenheim  a.  Rh. 

Burgerstein.  Dr.  Alfred,  k.  k.  Regierungsrat,  a.  o.  Professor  an  dei 
Universität  in  Wien  ll/l,  Karmeliterplatz  5. 

Blirret.  Dr.,  Assistent  am  Botanischen  Institut  der  Landwirtschaft- 
lichen Hochschule  in  Charlottenburg,  Sybelstr.  5. 

Buscalioni,  Dr.  Luigi,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Bo- 
tanischen Gartens  in  Catania  (Sizilien). 

Büsgen,  Dr.  M.,  Professor  der  Botanik  an  der  Forstakademie  in 
Hann. -Münden,  Bismarckstr.  3. 

Busse.  Dr.  Walter,  Geh.  Ob. -Reg. -Rat,  Vortragender  Rat  im  Reichs- 
kolonialamt, in  Berlin-Wilmersdorf,  Hildegardstr.  2. 

Campbell,   Dr.   Douglas   H.,   Professor   der  Botanik    an    dei   Stanford 

Dniversity  in  Palo  Alto,  Kalifornien  (U.  S.  A.). 
Cavara,    Dr.,    Fridiano,     Professor    der    Botanik    und    Direktor    des 

Reale  Orto  botanico  in  Neapel. 
Chamberlain,  Dr.  Charles,  Associate  Professor  of  Botany,  in  Chicago. 

111.  (U.  S.  A.).  University,  Dpt.  of  Botany. 
Chodat.    Dr.  R.,    Professor   der  Botanik   an   der  Universität  in   Genf. 
Christensen,  Carl,  mag.  scient.  in  Kopenhagen,  Skaanesgade  6. 
daiilsen.  Dr.  Peter,  Professor,  Privätdozent  an  der  Universität  Berlin. 

in  Berlin-Steglitz,  Rothenburgstr.  41,  III. 
Conwentz.    Dr.   H.,   Geh.  Regierungsrat,  Professor,  Leiter  der  Staar- 

lielien  Stelle   für  Naturdenkmalpflege  in  Preußen,  in  Berlin  W  57. 

Elßholzstr.   13,11. 
Correns.    \h-.    Carl   E..    Geh.  Regierungsrat,    o.  Hon. -Professor    dei 

Botanik  a.  d.  Universität.  Mitglied  der  Akademie  der  Wissen- 


Mitgliederliste.  (155 

Schäften,    1.  Direkt,    d.  Kaiser-Wilhelm-lnstituts  f.  Biologie  in 

Berlin-Dahlem. 
Cuboni,  Dr.,  Professor,   Direktor  der  Stazione  di  Patologia  vegetale 

in  Rom,  Via  St.  Susanna. 
Czapek,  Dr.  Friedrich,  Professor  der  Botanik  an  der  k.  k.  Deutschen 

Universität    in    Prag    II,    Pflanzenphysiologisches    Institut    der 

Universität,  Weinberggasse  3  a. 

Dalmer,  Dr.  Moritz.  Gymnasialoberlehrer  in  Tannenfeld  bei  Nöbdenitz 
(Sachsen- Altenburg). 

Darbishire,  Dr.  0.  V.,  in  Bristol,  Universität. 

v.  Degen,  Dr.  Arpad,  Direktor  der  Samenkontrollstation  in  Budapest  II, 
Kis-Rokus-Gasse   15. 

Dengler,  Dr.,  Kgl.  Oberförster  in  Reinhausen,  Kr.  Göttingen,  Ober- 
försterei. 

Dennert,  Dr.  E.,  Professor,  wissenschaftlicher  Direktor  des  Kepler- 
bundes  in  Godesberg  a.  Rhein,  Römerstr.  23. 

Derschau,  Dr.  Max  von,  in  Auerbach  an  der  Bergstraße  (Hessen). 

Detmer,  Dr.  W.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Jena, 
Sonnenbergstr.  la. 

Diels,  Dr.  L,  Professor  der  Botanik  a.  d.  Universität  Berlin  in  Berlin- 
Dahlem,  Botan.  Museum. 

Dietel,  Dr.   P.,  Professor,  Oberlehrer  in  Zwickau,  Carolastr.  21. 

Dingler,  Dr.  Hermann,  Professor  der  Botanik  in  AschafFenburg  (Bayern). 
Grünewaldstr.   15. 

Dittrich,  Dr.  Gustav,  Professor,  Gymnasialoberlehrer  in  Breslau  XVI. 
Uferzeile    14. 

Docters  van  Leeuwen,  Dr.  W.,  in  Samarang  (Java). 

DÖrries,  Dr.  Wilhelm,  Oberlehrer  an  der  Oberrealschule  in  Zehlendorf 
bei  Berlin,  Gertraudstr.  10. 

Dohrn,  Dr.  Reinhard,  Direktor  der  Zoologischen   Station    in  Neapel. 

Doposcheg-Uhlär,  Dr.  J.,  k.  u.  k.  Major  in  Partenkirchen,  Haus 
Silberacker. 

Drude,  Dr.  Oskar,  Geh.  Rat,  Professor  der  Botanik  an  •  der  Tech- 
nischen Hochschule  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in 
Dresden,  Botanischer  Garten. 

Duggar,  Dr.  Benjamin  M.,  Professor  der  Pflanzenphysiologie  am 
Missouri  Botanical  Garden  in  St.  Louis,  Miss.  (U.  S.  A.). 

Dunzinger,  Dr.  Gustav,  Assistent  am  Botanischen  Institut  der  Tech- 
nischen Hochschule  in  München,  Neureutherstr.   25  IV. 

Du  Rietz,  Einar,  Assistent  am  Pflanzenbiologischen  Institut  der 
Universität  in  Upsala. 


,,;,  Mitgliederliste 

Düsen.   Dr.  P..  in  Kantorp  in  Schweden. 

Duysen.  Dr.  Franz,  Dozent  an  der  Kgl.  Landwirtschaft.  Hochschule 
in   Berlin  NW  23.   Altonaer  Str.   10. 

Engler.  Dr.  A..  Q-eheimer  Oberregierungsrat,  Professor  der  Botanik 
und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  und  Museums,  Mitglied 
der  Akademie  der  Wissenschaften,  in  Berlin-Dahlem. 

Engler.  Dr.  V.,  in  Breslau,  Botan.  Institut  d.  Universität. 

Ernst,  Di.  Alfred.  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Instituts 
für  allgemeine  Botanik  (Biologiegebäude  der  Universität, 
Künstlergasse  16,  Zürich  I)  in  Zürich  VI,  Frohburgstraße  70. 

Esser,  P.  HJ.  (S.  V.  D.),  Professor  der  Anatomie  und  Physiologie 
der  Pflanzen  in  St.  Gabriel  bei  Mödling-Wien. 

Esser,  Dr.  P.,  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  CÖln  a.  Rh. 

Ewert.  Dr..  R.,  Professor,  Lehrer  der  Botanik  und  Leiter  der  bota- 
nischen Abteilung  der  Versuchsstation  des  Pomologischen 
Instituts  in   Proskau  (Oberschlesien). 

Faber,  Dr.  F.  C.  von,  Vorsteher  der  Botanischen  Laboratorien 
s'  Lands  Plantentuin  in  Buitenzorg  (Java). 

Falck.  Dr.  Richard,  Professor  an  der  Kgl,  Forstakademie  und  Leiter 
des   Mykologischen  Instituts  derselben  in    Hann. -Münden. 

Falkenberg,  Dr.  Paul,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Di- 
rektor des  Botan.  Gartens  und  des  Botanischen  Instituts  in 
Rostock  i.  M. 

Farenholtz,  Dr.  H.,  in  Münster  i.  W.,  Weselerstr.  22  I. 

Farlow.  Dr.  W.  G.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Cambridge,  Mass.  (U.  S.  A.).  Quincy  Street  24. 

Farmer.  J.  B.,  M.  A.,  Professor  der  Botanik  in  London  W.  South 
Park,  Gerrards  Cross,   Bucks. 

Fedde.  Dr.  Friedrich,  Professor,  Oberlehrer,  Herausgeber  von  Justs 
Botanischem  Jahresberichte  und  des  K-epertorimn  specierum 
novarum.  in  Berlin-Dahlem,  Post  Berlin-Lichter  felde,  Fabeckstr.  49. 

Fedtschenko,  Boris  von,  Oberbotaniker  am  Botanischen  Garten  in 
St.  Petersburg. 

Feldbausch.  Dr.  Karl.  Rechtspraktikant  in  Landau  (Pfalz),  Xylander- 
str.   1. 

Figdor,  Dr.  W.,  Professor  an  der  Universität  in  Wien  III.  Wohlleben- 
gasse 9. 

Finn.  Vladimir.  Konservator  am  Botan.  Garten,  Bot.  Kabinett  der 
K.  Universität  in  Kiew. 


Mitgliederliste.  (157) 

Fischer,  Dr.   Ed.,  Professor  der  Botanik  in  Bern.  Kirchenfeldstr.  14. 
Fischer,  Dr.  Hermann,  Privatdozent  an  der  Technischen  Hochschule 

in  München,  Cuvilliestr.    1  III. 
Fischer,    Dr.    Hugo,     Leiter    der    Versuchsanlage  Horst  a.  d.  K-uhr 

der  Deutsch-Luxemburg.  Bergw.-  u.  Hütton-A.  G.,  Wohnung  : 

Essen  a.  R.,  Huyssenstr.    19. 
Fischer  von  Waldheim,  Dr.  Alexander,  Kais,  russischer  Geheimer  Rat 

Exzellenz,  emerit.  ordentl.  Professor  der  Botanik,  Direktor  des 

Kaiserlichen  Botanischen  Gartens  in  St.  Petersburg. 
Fitting,  Dr.  Hans,  Professor  der  Botanik,  Direktor  des  Botan.  Instituts 

in  Bonn  a.   Rh.,  Poppelsdorfer  Schloß. 
Flahault,  Dr.   Charles,    Professor  an   der  Universität,    Direktor    des 

Botanischen  Instituts  in  Montpellier. 
Focke,  Dr.  W.  0.,  Medizinalrat  in  Bremen,  Beim  Steinernen  Kreuz  5. 
Forenbacher,  Dr.   Aurel,  Professor,  Privatdozent  an  der  Universität 

in  Agram    (Zagreb),   Kroatien,  Trg  Khuen  Hedervary-a  4. 
Fwti,  Dr.  Achille,  in  Verona,  Via  St.  Eufemia. 
Fries,    Dr.    Rob.     E.,     Professor     und    Direktor    des   Bergianischen 

Gartens,  Vetenskapsakademien  b.  Stockholm. 
Fritsch,  Dr.  Karl,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanischen 

Gartens  der  Universität  in  Graz  (Steiermark),  Albertstraße  19. 
Fritsch,  Dr.   F.  E.,  Professor  der  Botanik  am  Easfc  London  College 

(University  of  London)  in  London  NW,   Brondesbury,  77  Chats- 

worth  Road. 
Fuchs,  Dr.  J.,  in  München,  Kaiserstraße  50. 
Fünfstück,  Dr.  Moritz,    Professor   der  Botanik    an  der  Technischen 

Hochschule  und  Vorstand  des  Botanischen  Gartens  in  Stuttgart, 

Ameisenbergstr.  7. 
Funk,  Dr.  Georg,  in  Neapel,  Zoolog.  Station. 
Furlani,  Dr.  Hans,  Professor  am  Staatsgymnasium  in  Wien  VII,  Kandl- 

gasse  39. 
Fujii,  Dr.   K.,    Professor  der  Botanik  in  Tokio,   Botanisches  Institut 

und  Botanischer  Garten  der  Universität. 


Gassner,  Dr.  Gustav,  Professor  d.  Botanik,  Direktor  d.  Botan.  In- 
stituts und  Gartens  an  der  Technischen  Hochschule  in  Braun- 
schweig, Bültenweg  6ß. 

Gatin,  Dr.  C.  L,  Preparateur  de  botanique  ä  la  Sorbonne,  in'Versailles 
(Seine  et  Oise),  13  rue  Jacques  Boyceau. 

Gehrmann,  Dr.  K.,  Leiter  des  Botanischen  Gartens  in  Rabaul  auf 
Nen-Guinea. 


<  1 58)  Mitgliederliste. 

Geisenheyner,  L,  Gymnasialoberlekrer  in  Kreuznach. 
Gertz,  Dr.  Otto,  Dozent  an  der  Universität  in  Lund  (Schweden). 
Gieseilhagen.  Dr.  Karl,  Professor  d.  Botanik,  Vorstand  des  Botanischen 
Instituts  derTechnischenHochschule  in  München,  Schackstr.  2,11. 

Giessler,  Dr.  Rudolf,  Kustos  am  Bot.  Institut  in  Leipzig,  Sidonienstr.  19. 
Gilbert.  Edward,  M.,   Assistant  Professor    of  Botany,  the  University 

of  Wisconsin  in  Madison  (ü.  S.  A.). 
Gilg,  Dr.  Ernst,  Professor  der  Botanik    an    der  Universität,  Kustos 

am  Botan.  Museum  in  Berlin-Steglitz,  Grenzburgstr.  5. 

Ginzberger,  Dr.  August,  k.  k.  Adjunkt  am  Botan.  Garten  und  Institut 

der  k.  k.  Universität  und  Generalsekretär  der  k.  k.  Zoolog. -botan. 

Gesellschaft  in  Wien  III,  Rennweg  14. 
Gjurasin,  Dr.  Stjepan.  Prof.  a.  Mädchenlyzeum  in  Agram  (Kroatien), 

Pantoviac  80. 
Gladbach,    Wilhelm.   Apotheker  in   CÖln,  Norbertstr.  38. 
Glück,  Dr.  Hugo,  Professor  der  Botanik  in  Heidelberg,  Brückenstr.  18, 1. 
Gobi.  Dr.   Chr.,  Exzellenz,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 

in  St.   Petersburg,  Wassilij   Ostrow,  9.  Linie,  46,  Qu.  34. 
Goch,    Georg,    in  Teschen,   Osterr.-Schlesien,    Kaiser -Wilhelmstr.   19. 

Goebel.  Dr.  K.  Ritter  von,  Geh.  Rat,  Professor  der  Botanik  und  Direk- 
tor des  Botanischen  Gartens  und  des  Pflanzenphysiologischen 
Instituts  in  München,  Menzinger  Str.   15. 

Goethart,  Dr.  J.  W.  Chr.,  Konservator  am  Reichsherbarium  in  Leiden 
(Niederlande),  Rijn-Schickade  78. 

Goldschmied-Herrmann,  Dr.  Alice,  in  Wien  VII,  Lindengasse  15III/9. 

Gothan,    Dr.  W.,    Privatdozent    an    der  Bergakademie    in    Berlin  N, 

Invalidenstr.  44. 
Graebner,    Dr.    P.,    Professor,    Kustos    am    Botanischen  Garten    zu 

Berlin-Dahlem,  in  Berlin-Lichterfelde,  Viktoriastr.  8. 
Graevenitz,  Dr.  Luise  v.,  in  Potsdam,  Moltkestraße  11. 

Gräfe,  Dr.  Victor,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Wien  VIII,  Hamerlingplatz  9. 

Gran,  Dr.  H.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Kristiania, 
Botanisches  Institut. 

Grosser.  Dr.  Wilhelm,  Direktor  der  Agrikulturbotanischen  Versuchs- 
station in  Breslau   X,  Matthiasplatz   1. 

Grüß,  Df.  J.,  Professor,  Oberlehrer  in  Friedrichshagen  bei  Berlin, 
Brestpromenade  14. 

Günthart,  Dr.  August.  Direktor  des  Lyceum  Alpinum  in  Zuoz 
(Engadin),  Schweiz. 


Mitgliederliste.  v  (159) 

Guttenberg,  Dr.  Hermann  Ritter  von,  Professor,  Privatdozent  für 
allgemeine  Botanik,  Assistent  am  Pflanzenphysiol.  Institut  det 
Universität  in  Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  1,  z.  Zt. 
Wien  VIII,  Skodagasse  19. 

Gwynne-Vaughan,  D.  J.,  M.  A.,  Professor  der  Botanik  an  der 
Universität  in  Belfast,  Irland. 

Györffy,  Dr.  J.,  o.  ö.  Professor  der  allgemeinen  Botanik  an  der 
Universität  in  Kolozsvär  (Siebenbürgen). 


Haacke,  Dr.  Otto,.  Professor,  Realgymnasialoberlehrer  in  Plauen  i.V.. 
Streits  Berg. 

Haase-Bessell,  Gertraud,  Frau  verw.  Dr.  med.,  in  Dresden -N.  6, 
Hospitalstr.  3,  II. 

Haberlandt,  Dr.  G.,  Geh.  Reg. -Rat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 
des  Pflanzenphysiol.  Instituts  der  Universität  Berlin,  Mitglied 
der  Akademie  der  Wissenschaften,  in  Berlin-Dahlem,  Königin- 
Luise-Straße  1. 

Magern,  Oscar,  cand.  real.,  Stipendiat  der  Botanik  in  Bergen  (Nor- 
wegen), Botanisches  Institut  des  Museums. 

Hagen,  Dr.  J.,  Bezirksarzt  in  Trondhjem  (Norwegen). 

Hämmerle,  Dr.  J.,  Oberlehrer  an  der  höheren  Staatsschule  in  Cux- 
haven, Süderwisch  51. 

Häuser,  Dr.  Robert,  Oberlehrer  am  Stadt.  Reformrealgymnasium  in 
Saarbrücken  2,  Sophienstr.  10a  IL 

Hamorak,  Dr.  Nestor,  in  Wien  VII,  Lerchenfelderstr.  19/9. 

Hannig,  Dr.  E.,  Prof.  der  Botanik  an  der  Universität  in  Straß- 
burg i.  E.,  Taulerring  4. 

Hansen,  Dr.  Adolf,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik,  Direktor 
des  Botanischen  Gartens  in  Gießen,  Leberstr.  21. 

Hansteen,  Dr.  B.,  Professor  an  der  Landwirtschaftlichen  Hochschule 
in  Aas  bei  Kristiania  (Norwegen). 

Härder,  Dr.  Richard,  Privatdozent,  Assistent  am  Bot.  Institut  der 
Universität  in  Würzburg. 

Harms,  Dr.  H.,  Professor,  wissenschaftlicher  Beamter  der  Königlichen 
Akademie  der  Wissenschaften,  in  Berlin-Friederiau,  Ringstr.  44. 

Harper,  R.  A.,  Professor  an  der  Columbia  University  New  York  City 
in  New  York  (U.  S.  A.). 

Harster,  Dr.  Richard,  K.  Reallehrer  in  Ludwigshafen  a.  Rh.  Maxstr.  55. 

Hartmann,  Dr.  Max,  Professor,  Mitglied  des  Kaiser-Wilhelm-Insti- 
tuts  für  Biologie   in  Berlin-Dahlem,   Bolzmannstr. 

Haupt,  Dr.  Hugo,  in  Bautzen,  Muettigstr.  35. 


,jijQv  Mitgliederliste. 

Hausrath.  Dr.  Hans,  Professor  an  der  Technischen  Hochschule  in 
Karlsruhe.   Kaiserstr.   12. 

Hecke,  Dr.  Ludwig,  Professor  an  der  Hochschule  für  Bodenkultur 
in  Wien  XVIII.  Hochschulstr.  17. 

Hegi.  Dr.  Gustav,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
München.  Tengstr.  18. 

Heiden.    Dr.  H.,  in  Rostock  i.  Mcklbg.,  Prmz-Friednch-Karl-Straße  2. 

Heilbronn.  Dr.  Alfred,  Privatdozent,  Assistent  am  Botan.  Institut  der 
Universität  und  Leiter  der  Pilzprüfungsstelle  der  Provinz 
Westfalen  in  Münster  i.  W.,  Steinfurterstr.  39  II. 

Heinrich,  Dr.  M,  Vorstand  der  Samenkontrolle  •  der  Landwirtsch. 
Versuchsstation  in  Rostock   i.  M. 

Heinricher,  Dr.  E.,  k.  k.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 
des  Botanischen  Gartens  und  des  Botanischen  Institutes  der 
Universität  Innsbruck  in  Innsbruck-HÖtting. 

Heinsius,  Dr.  H.  W..  in  Amsterdam,  P.  C.  Hooftstraat  144. 

Hergt.   B.,  Professor  in  Weimar,  Cranachstr.  8. 

Heribert-Nilsson,  Dr.  N.,  Dozent  an  der  Universität  Lund,  in  Lands- 
krona  (Schweden). 

Herrig,  Dr.  Friedrich,  Assistent  am  Pflanzenphysiol.  Institut  der 
Universität  Berlin,  in  Berlin-Steglitz,  Bergstr.  84. 

Herrmann,  E.,  Geh.  Reg.-Rat,  Konigl.  Regierungs-  und  Forstrat  in 
Breslau,  Forckenbeckstr.  8  IL 

Herter,  Dr.  W.,  Professor  in  Berlin-Steglitz,   Vionvillestr.   11/12. 

Heukels,  H.,  Lehrer  an  der  Realschule  in  Amsterdam,  Weesperzijde  81. 

Hieronymus,  Dr.  Georg,  Professor,  Kustos  am  Botanischen  Museum 
zu  Berlin-Dahlem,  in  Berlin-Steglitz,  Grunewaldstr.  27. 

Hill,  A.  W.,  M.  A.,  Assistant-Director  an  d.  Royal  Botanic.  Gardens 
in  Kew,  Branstone  Road  4. 

Hill,  T.  G.,  A.  R.  C.  S.,  Assistant-Professor  of  Botany  in  London  WC, 
University  College. 

Hillmann,  Joh ,  Oberlehrer  in  Berlin-Pankow,  Breite  Str.  15. 

Hillmann,  Dr.  P.,  Privatdozent  a.  d.  Landw.  Hochschule,  Geschäfts- 
führer der  Saatzuchtstelle  der  Deutschen  Landwirtschafts-Gesell- 
schaft in  Berlin  SW  11,  Dessauer  Straße  14. 

Hils,  Dr.  Ernst,  Oberlehrer  in  Berlin-Halensee,  Katharinenstr.  21. 

Hiltner,  Dr.,  Professor,  Oberregierungsrat,  Direktor  der  Agrikultur- 
botanischen Versuchsanstalt  in  München-Schwabing,  Osterwald- 
straße  9. 

Himmelbaur,  Dr.  Wolfgang,  Privatdozent  für  systemat.  Botanik  an. 
der  Universität  in  Wien  VII,  Burggasse  83a. 

Hinneberg,  Dr.  P.,  in  Altona-Ottensen,  Flottbeker  Chaussee  29. 


Mitgliederliste.  (161) 

Hinze,  Dr.  G.,  in  Zerbst,  Friedrichsholzallee  42. 

Höfler,     Karl,    Demonsfcratorf    am     Pflanzenphysiolog.    Institut    der 

Universität  in  Wien  XIII/2,    Onno  Klopp-Gasse  6. 
Höhnel,   Dr.   Fr.,  Ritter  von,  Hofrat,  Professor  an  der  Technischen 

Hochschule  in  Wien  IV,  Karlsplatz  13. 
Höstermann,  Dr.  G.,  Vorstand  der  pflanzenphysiologischen  Abteilung 

und  Lehrer  an  der  K.  Gärtner-Lehranstalt  zu  Dahlem, -in  Berlin- 
Steglitz,  Schloßstr.  32. 
Hoyer,  Otto,  k.  k.  Assistent  d.  chemisch,  pharmazeut.  Untersuchungs- 

anstalt  im  Ministerium  d.   Innern  in  Wien  I,  Salvatorstr.   12. 
Hollrung,  Dr.  M.,  Professor,    Lektor  für  Pflanzenpathologie   an  der 

Universität  in  Halle  a.  S.,  Dorotheenstr.  18,  II. 
Holmann,    Richard     M.,    Instructor    of    Botany,    University    of    the 

Philippines. 
Holtermann,    Dr.    Carl,    Professor,    ,  Privatdozent    der    Botanik,    in 

Berlin-Wilmersdorf,  Darmstädter  Straße  7. 
Horn,  Paul,  Apotheker  in  Waren  (Mecklenburg)  IV,  Bahnhofstr.  25. 
Houtermans,  Elsa,  in  Wien  I,  Bbrseplatz  6. 
Huber-Pestalozzi,  Dr.  phil.  et.  med.  Gottfried,   in  Zürich,    Englisch 

Viertel-Str.  61. 
Hunger,  Dr.  F.  W.  T.,  in  Amsterdam,  Van-Eeghen-Straat  52. 

Iltis,  Dr.  Hugo,  Privatdozent  an  der  Franz-Josef-Technischen  Hoch- 
schule in  Brunn,  Schmerlinggasse  28. 

Irmscher,  Dr.  E.,  Assistent  am  K.  Botan.  Museum  in  Berlin-Dahlem. 

Issatschenko,  Boris,  Hofrat,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Uni- 
versität, Vorsteher  der  Samenprüfungsstation  in  St.  Petersburg, 
Kaiser!.  Botanischer  Garten, 

Istvänffi  de  Csikmadefalva,  Dr.  Gyula  von,  Professor  der  Botanik 
an  der  K.  Ungarischen  Technischen  Universität  in  Budapest 
(I  Müegyetem  rakpart.) 

Iterson,  Dr.  G.  van,  in  Delft  (Holland),  Quai  Delft  81. 

Ivanow,  SergiliS,  Magister  der  Botanik,  Assistent  in  Moskau,  Rasu- 
mowskoje  C.  X.  U. 

Iwanowski,  Dr.  Dimitri,  Professor  der  Pflanzenphysiologie  an  der 
Universität  in  Warschau,  Nowogrodzkastr.  60. 

jaap,  Otto,  Privatgelehrter  in  Hamburg  25,  Burggarten  3. 
Jaccard,  Dr.  Paul,  Professor  d.  Botanik  am  Eidgen.  Polytechnikum 

in  Zürich,  Konkordiastr.  12. 
Jahn,  Dr.  Eduard,  Professor,  in  Chariottenburg  5,  Witzlebenstr.  41. 

Ter.  der  deutschen   bol    tüc*ellsch.     XXXV.  (H) 


, ,-  ,  Mitgliederliste 

Jakowatz,  Dr.  A.,  Professor    an   der  Landwirtschaftlichen  Akademie 

in  Tetschen-Liebwerd  (Böhmen).     , 
Jensen.    Hjalmar.    Direktor   der    Proefstation  voor    Vorstenlandsche 

tabak  in  Wedi.   Klaten  (Java). 
Joachimowitz.    Marianne,    mag.  pharm.,    Demonstrator    am    Pharma- 

kognost.  Institut  d.  Universität,  in  Wien  XVI,  Ottakringerstr.  129. 
Johannsen.  Dr.  W.,   Professor    der  Pflanzenphysiologie  an    der  Uni- 
versität in  Kopenhagen,   Botanischer  Garten,    Gothersgade  140, 
Johnson.  Dr.  T.,  F.  L.  S.,  Professor  der  Botanik  am  Royal  College 

of    Science    und    Kustos    der    botanischen    Sammlungen     des 

Nationalmuseums  in  Dublin. 
Jongmans,   Dr.  Wilhelm,    Konservator  am  Reichsherbariuni  in  Leiden 

(Holland),  Breetstraat  137. 
Jost.  Dr.  Ludwig,  Professor  der  Botanik   in  Straßburg  i.  E„   Botan. 

Institut  der  Universität. 
Junk.  W..  in  Berlin  W  15,  Sächsische  Str.  68. 


Kabät.  Jos.  Em.,  emerit.  Zuckerfabrikdirektor  inTurnau  544  (Böhmen.) 
Kalt,    Bertram,    Leiter    der  Pflanzenzuchtstation    des   Landwirtsch. 

Instituts  in  Halle  a.  S.,  Julius-Kühn-Str.  31/32. 
Kappert,  Dr.  Hans,  Assistent  am  Kaiser- Wilhelm-Institut  für  Biologie 

in  Berlin-Dahlem. 
Karrer,  Siegmund,  Obergärtner  in  Erfurt,  Bellingstr.  13. 

Karsten.    Dr.    George,    Professor    der    Botanik    und    Direktor    des 
Botan.  Gartens   in  Halle  a.  S.  Botan.  Institut. 

Kasanowski,  Victor,  Privatdozent  für  Botanik  an  der  K.  Universität 
in   Kiew,  Funduktejevskaja  46. 

Kaufmann,  Martha,  in  Braunschweig,  Riddagshäuserweg  26. 

Kavina,  Dr.  K.,  Dozent  der  Botanik  an  der  böhmischen  Universität 
in  Prag  II,  433. 

Kegel,  Dr.  Werner,  in  Bremen,  Braunschweiger  Straße  5. 

Keller,  Dr.  Robert,  Gymnasialrektor  in  Winterthur,  Trollstr.  32. 

Kiessling.  Dr.  L,  Professor,  Vorsteher  der  Kgl.  Bayer.  Saatzucht- 
anstalt in  Weihenstephan   b.  Freising. 

Killermann,  Dr.  Seb.,  Professor,  Vorsitzender  der  k.  Botan.  Gesell- 
schaft in  Regensburg,  Stahlzwinger  23. 

Killian,  Dr.  Karl,  in  Bromberg,  Bülovvplatz  18.  Abt.  für  Pflanzen- 
krankheiten d.  Kaiser-Wilhelm-Instituts  für  Landwirtschaft. 

Kirchner,  Dr.  0.  von,  Geh.  Hofrat,  früher  Professor  der  Botanik 
an  der  Landwirtschaftlichen  Hochschule  Hohenheim,  in  München, 
Georgenstr.  82. 


Mitgliederliste. 


uö 


(163) 


Kirschstein,  W.,  Lyzeallehrer  in  Berlin- Pankow,  Neue  Sehön- 
holzerstr.   13  IL 

Klebahn,  Dr.   H.,  Professor  in  Hamburg  30,  Curschmannstr.  27. 

Klebs,  Dr.  Georg,  G-eli.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 
des  Botanischen  Gartens  in  Heidelberg. 

Klein,  Dr.  Edmund  Jos.,  Professor  der  Biologie  in  Luxemburg.  Villa 
Flora,  Am  Äußeren  Ring  20. 

Klein,  Gustav,  Demonstrator  am  k.  k.  Pflanzenphysiol.  Institut  in 
Wien  XVII,  Geblergasse.  55. 

Klein,  Dr.  Ludwig,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 
des  Botanischen  Gartens  an  der  Technischen  Hochschule  in 
Karlsruhe  in  Baden,  Kaiserstr.  2,  Botanisches  Institut. 

Klein,  Richard,  stud.  phil.,  Assistent  an  der  Biologischen  Versuchs- 
anstalt in  Wien  II,  Negerlegasse  4. 

Klemt,  Dr.  F.,  Oberlehrer  in  Berlin-Lichtenberg,  Rathausstr.  7,  II. 

Klenke,  Dr.  Heinrich,  Wissenschaf tl.  Hilfslehrer  a.  d.  Oberrealschule 

in  Oldenburg   i.   Großh.,  Marienstr.  5. 
Kneucker,    A.,    Redaktor    der    Allgemeinen    botanischen   Zeitschrift 

in  Karlsruhe  in  Baden,  Werderplatz  48. 
Kniep,  Dr.  Hans,  Professor  der  Botanik  in  Würzburg,  Seelbergstr.  211. 

Knischewsky,  Dr.  Olga,  in  Bad  Weilbach  b.  Flörsheim  a.  M.,  Wirt* 
schaftl.  Frauenschule. 

Knoll,  Dr.  F.,  Privatdozent,  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Uni- 
versität in  Wien  III,  Rennweg  14. 

Knudson,  Dr.  Lewis,  Assistant  Professor  of  Plant  Physiology  an 
dem  New  York  State  College  of  Agriculture  der  Cornell  Uni- 
versity  in  Ithaca  N.  Y.  (U.  S.  A.) 

Knuth,  Dr.  Reinhard,  Oberlehrer  in  Berlin-Wilmersdorf,  Wilhelms- 
aue 12,  IV. 

Koch,  Dr.  Alfred,  Professor,  Direktor  des  Landwirtschaftlich-Bakterio- 
logischen Instituts  an  der  Universität  Göttingen,  Herausgeber 
des  Jahresberichtes  über  die  Fortschritte  in  der  Lehre  von  den 
Gärungsorganismen,  in  Göttingen,  Hainholzweg  20. 

Koch,  Dr.  L.,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in  Heidelberg, 
Sophienstr.  25. 

Koehrie,  Dr.  E.,  Professor  in  Berlin-Friedenau,  Wiesbadener  Str.  84,  II. 

Koernicke.   Dr.  Max,  Professor  der  Botanik  an  der  Landwirtschaftl. 

Akademie  in  Poppeisdorf  und  der  Universität  in  Bonn,  Bonner 

Talweg  45. 
Kolkwitz,    Dr.  Richard,    Professor.   Privatdozent  der  Botanik  an  der 

i        Universität    und    an    der  Landwirtschaftlichen  Hochschule    zu 
(11*) 


I  i ,;  i  Mitgliederliste. 

Berlin,    wissenschaftliches  Mitglied  der  Kgl.  Landesanstalt  für 
\\Tasserhygiene  in  Berlin-Steglitz,  Rothenburgstr.  30. 

Koriba.  Dr.   K.,  in  Sapporo  (Japan),  Botan.  Institut  der  Universität. 

Kornauth,  Dr.,  Regierungsrat,  Vorstand  der  k.  k.  Landwirtschaftlich- 
Bakteriologischen  und  Pflanzenschutzstation  in  Wien  ll/l, 
Trunnerstr.    1. 

Korschelt,  Dr.  P.,  Studienrat,  Professor,  Oberlehrer  am  Koni  gl.  Real- 
gymnasium in  Zittau  i.  S.,  Königsstr.   21. 

Krasser,  Dr.  Fridolin.  o,  Professor  für  Botanik,  Warenkunde  und 
technische  Mikroskopie  an  der  k.  k.  Deutschen  Technischen 
H'ochschule  in  Prag  I,  Hußgasse  5. 

Kratzmann,  Dr.  phil.  Ernst,  in  Wien  VII,  Neubaugürtel  22. 

Kraus,  Dr.  C,  Geh.  Hofrat,  Professor  an  der  Technischen  Hochschule 
in  München,  Luisenstr.  24,  II. 

Krause,  Dr.  Kurt.  Assistent  am  Königl.  Botanischen  Museum  in 
Berlin-Dahlem. 

Kroemer,  Dr.  Karl,  Professor,  Vorstand  der  Pflanzenphysiologischen 
Versuchsstation  der  Lehranstalt  für  Wein-,  Obst-  und  Garten- 
bau in  Geisenheim  a.  Rh. 

Krull,  Rudolph,  Apotheker  in  Breslau  X,  Rosenthaler  Straße   45. 

Krumbach,  Dr.  Thilo,  Professor,  Direktor  der  Zoolog.  Station  der 
Kaiser -Wilhelm -Gesellschaft,  in  Rovigno  (Istrien). 

Kubart,  Dr.  Bruno,  Privatdozent  in  Graz,  Institut  für  systematische 
Botanik. 

Küster,  Dr.   Ernst,  Professor  der  Botanik  an  d.  Universität,  Heraus  .- 
ber    der   „Zeitschrift    für  wissenschaftliche  Mikroskopie",   in 
Bonn   a.   Rh.,  Endenicher  Allee  44. 

Kuhn,  Erik,  stud.  phil.  in  Innsbruck.  Museumstr.  1. 

Kumm,    Dr..    Professor,    Direktor  des   Westpreußischen   Provinz. 
Museums  in  Danzig,  Langemarkt  24. 

Kuntzen,  Dr.  Heinrich,  Assistent  am  Zoolog.  Museum  zu  Berlin,  in 
Karlshorst,  Treskowallee  57A. 

Kupper,  Dr.  W..  Kustos  am  Botan.  Garten  in  München -Nymphenburg. 

Kurssanow,  L,  Privatdozent  in  Moskau,  Universität,  Botan.  Institut. 

Kurtz.  Dr.  Fritz,  Professor  der  Botanik,  Direktor  des  Botanischen 
Museums  an  der  Universität  und  Mitglied  der  Academia  national 
de  ciencias  in  Cördoba  (Argentinische  Republik). 

Kylin,  Dr.  Harald,  Privatdozent  an  der  Universität  in  üpsala 
(Schweden). 

La  Garde,  Dr.   Roland,  in  Smichow  bei  Prag  197,  Kreuzherrengasse  7. 
Lagerheim.    Dr.  G.  von.    Mitglied  der  Kgl.  Schwedischen  Akademie 


Mitgliederliste.  .  (165) 

der  Wissenschaften,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und 
Direktor  des  Botanischen  Instituts  in  Stockholm  N,  Stockholms 
Högskola. 

Laibach.  Dr.  Fr.,  Oberlehrer  in  Frankfurt  a.  M.,   Yogelweidstr.  14. 

Lakon,    Dr.   G.,     Privatdozent  für  Botanik    an    der   K.  Technischen 
Hochschule  Stuttgart,  Abteilungsvorsteher  an  der  Kgl.  Württ 
Landw.  Hochschule  in  Hohenheim  b.  Stuttgart. 

Lakowitz,   Dr.  C,   Professor,   Oberlehrer  in  Danzig,   Frauengasse  26. 

Land,  Dr.  W.  J.  G.,  Assistant  Professor  of  Botany  an  der  Universität 
in  Chicago,  Deptm.  of  Botany. 

Lande,  Max,  Verlagsbuchhändler  in  Berlin-Schöneberg,  Mühlenstr.  8. 

Langer,  Dr.  Helene,  (Nothmann-Zuckerkandl)  in  Prag,  Weinbergs- 
gasse 3  a,  z.  Zt.  Bakteriol.  Feldlaboratorium  50.  österr.  Feld- 
post  468. 

Lauterbach.  Dr.  C,  Professor.  Rittergutsbesitzer   auf  Stabelwitz   bei 

Deutsch-Lissa. 

Lehmann,  Dr.  Ernst.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Tübingen,  Lustnauer  Allee. 

Leick,  Dr.  Erich,  Professor  der  Botanik  an  der  Kaiserl.  Osmanischen 
Universität  in  Konstantinopel,  Botan.  Institut  d.  K.  Osm.  Uni- 
versität Stambul.     (Greifswalder  Adr.:    Arndtstr.  31.) 

Leick,  Dr.  Marie,  geb.  Schultz  in  Konstantinopel,  Bebec-Kilissestr.  42. 

Leininger,  Dr.  Hermann,  Professor  am  Großherzogl.  Lehrerseminar 
in   Karlsruhe  (Badenj,  Kaiserallee  115,  III. 

Leisering,  Dr.  Bruno,  Studienrat  Leiter  der  6.  Oberrealschule,  in 
Berlin   NO  43,  Am  Friedrichshain  15. 

Lemcke,  Dr.  Alfred,  Direktor  des  Samenuntersuchungsamtes  und 
der  Pflanzenschutzstelle  der  Landwirtschaftskammer  für  die 
Provinz  Ostpreußen   in  Königsberg  i.  Pr.,    Beethovenstr.  24/26. 

Lepeschkin,  Dr.  W.  Wiad.,  Professor  der  Botanik,  Direktor  des  Botan. 
Laboratoriums  und  Gartens  der  Universität  in  Kasan,  Privat- 
adresse: Ljadskaja  d.  Molotkowa. 

Lesage,  Dr.  Pierre.  Professeur  k  la  Faculte  des  Sciences  in  Rennes 

Lewitzki,  Gregorius,  Assistent  am  Botan.  Laboratorium  des  Poly- 
technikums in  Kiew. 

Liebenberg,  Dr.  Ad.  Ritter  von,  k.  k.  Hofrat,  Professor  an  der  Hoch- 
schule für  Bodenkultur  in  Wien  XVIII,  Hochschulstraße  17. 

Lieske,  Dr.  Rudolf,  Privatdozent,  Assistent  am  Botan.  Institut  der 
Universität  in  Heidelberg,  z.  Zt.  Stadt.  Krankenhaus  in  Karls- 
ruhe. 

Lilienfeld,  Dr.  Fl.,  Assistentin  am  Kaiser-Wilhelm-Institut  für  Biologie 
in  Berlin-Dahlem. 


iiaa\  Mitgliederliste. 

Limberger.  Alfred,  stud.  phil.  in  Wien  XVII,  Urbangasse  10. 
Lindau.    Dr.  Gustav.  Professor,  Privatdozent  der  Botanik,  Kustos  am 
Botanischen  Museum  zu  Dahlem,  in  Berlin-Lichterfelde,  Moltke- 

-t  raße  3. 

Lindner,  Dr.  Paul,  Professor  in  Berlin  N  65,  Seestraße  4,  Institut 
iür  (iärungsgewerbe. 

Linhart,  Dr.  Georg,  Kgl.  Bat,  Professor  an  der  Ungarischen  Land- 
wirtschaftlichen Akademie  in  Ungarisch-Altenburg  (Magyar  Ovar). 

Linsbauer,  Dr.  Karl,  Professor  an  der  Universität  in  Graz, 
IM'lanzenphys.  Institut,  Schubartstr.  53. 

Linsbauer,  Dr.  L.,  Professor  der  Botanik  und  Pflanzenpathologie 
a.  d.  höheren  Lehranstalt  für  Wein-  und  Obstbau  in  Klosterneu- 
burg  bei  Wien. 

Lloyd,  L.  G.,  The  Lloyd  Library,  Cincinnati,  0.  (U.  S.  A.),  309  West 
Court    Street. 

LÖffler,  Dr.  Bruno,  Assistent  am  k.  k.  botan.  Institut  in  Innsbruck- 
HÖtting,  Sternwartenstr. 

Loesener,  Dr.  Th.,  Professor,  Kustos  am  Botanischen  Museum  zu 
Dahlem,  in  Berlin-Steglitz,  Humboldtstr.  28. 

LOW,  Käte,  in  Brunn  (Mähren)  Karlsglacis  3. 

Lopriore,  Dr.  Giuseppe,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 
und  Direktor  der  Regia  Stazione  Sperimentale  Agraria  zu 
Modena,  Herausgeber  der„Stazioni  SperimentaliAgrarie  Italiane" 
in  Modena. 

Losch,  Dr.  Hermann,  Assistent  am  Botan.  Institut  d.  Landw.  Hoch- 
schule in  Hohenheim,  z.  Zt.  Utffz.  beim  Stab  des  Gouverne- 
ments Abt.  G-.  0.  in  Straßburg  i.  Eis. 

Ludwig,  Dr.  Alfred,  Oberlehrer  in  Forbach  (Lothr.),  SchloBbergstr.  11, 
z.  Zt.  Ltn.  d.  L.,  IL  Batl.,  11.  Komp.,  Lehrkursus  für  Offizier- 
Aspiranten,  Deutsche  Feldpost  168. 

Ludwigs,  Dr.  Karl,  in  Victoria  (Kamerun),  Bot.  Garten,  z.  Zt.  Lütt- 
ringhausen  (Rheinland)  Stursbergerhohe  10. 

Mac  Kenney.  Dr.  Randolph  E.  B.,  Professor,  Ex'pert  im  Bureau  of 
Plant  Industry,  U.  S.  Department  of  Agriculture.  Adr.  für 
Postsendungen:  Cosmos  Club,  Washington,  D.  C.  (U.  S.  A.). 

Mac-Leod,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botan.  Gartens 
in  Gent  (Belgien). 

Magnus,  Dr.  Werner,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der 
Universität  und  an  der  Landwirtschaftlichen  Hochschule 
in  Berlin  W,  Carlsbad  4a. 


Mitgliederliste.  (167) 

Mägocsy-Dietz,  Dr.  Sändor,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 

und  Direktor  des  Bot.  Gartens  in  Budapest  VIII,  Illesu  25. 
Maire,  Dr.  R.,  Professor  an  der  „Faculte  des  Sciences  de  rUnive'rsite" 

in  Algier. 
Mandekic,   Dr.  V.,   Professor  für   Pflanzenbau   und  Pflanzenzüchtung 

an  der  höheren  Landwirtschafts-Schule  in   Krizevac  (Kroatien). 
Marloth.  Dr.  Rudolf,  in  Kapstadt  (Süd-Afrika),  P.  0.  box  359. 
Mattirolo,  Dr.  0.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanischen  . 

Gartens  in  Turin,  Aralentino. 
Maule.  Dr.  C,  Professor,  Rektor  der  Wilhelmsrealschule,  Privatdozent 

für    Botanik    an    der    Technischen    Hochschule     in    Stuttgart, 

Pfitzerstr.    11,  I. 
Maurizio,  Dr.  A.,    Professor    an    der   k.  k.  Technischen  Hochschule 

in  Lemberg,  Botan.  Institut. 
Melchior,   Hans,   stud.    phil.,  Hilfsassistent  am  Pflanzenphys.  Institut 

dei    Universität   Berlin,  in   Charfottenburg,  Knesebeckstr.  sO. 
Menzel,  Dr.   Paul,   Sanitätsrat  in  Dresden,  Mathildenstr.  46,  I. 
Meyer,  Dr.  Arthur,  Geh.  Reg. -Rat,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 

des  Botanischen  Gartens  in  Marburg  a.  d.  L,  Botanisches  Institut. 
Meyer,    Dr.    Fritz    Jürgen,     Assistent    am    Botanischen    Institut    in 

Marburg  a.  L ,  Wrißenburgstr.  20. 
Meyer,   K.,  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Universität  in  Moskau. 
Miehe,  Dr.  Hugo,  Professor  der  Botanik  an    der  Landw.  Hochschule 

Berlin  in   Berlin-Lichterfelde-West,  Stubenrauchstr.    10. 
Migula.    Dr.   W  ,    Professor   der  Botanik   an   der  Forstlehranstalt   in 

Eisenach,  Richard- Wagner-Str.  3. 
Mikosch,    Dr.   C,    Professor    an    der  K.  K.  Deutschen  Technischen 

Hochschule  m  Brunn. 
Mildbraed,  Dr.  K.,  Kustos  am  Botanischen  Museum  in  Berlin-Dahlem. 
Miliarakis,    Dr.    S.,    Professor    an    der    Universität    in    Athen,    Rue 

Didot  12  A. 
Miyake,  Dr.  KÜchi,  Professor  der  Botanik,   Botan.  Institut   d.  Agri- 

cultur  College  d.  Universität  in  Tokio,  Japan. 
Miyoshi,  Dr.   Manabu,    Professor   der  Botanik  an   der  Universität  in 

Tokio,  Botanisches  Institut  der  Universität. 
MÖbius.  Dr.  M.,   Geh.  Reg. -Rat".,  Professor  der  Botanik  und  Direktor 

des  Botanischen  Gartens  in  Frankfurt  a.  M.,  Königsteiner  Str.  52. 
Möller,  Dr.  Alfred,   Professor,  Oberforstmeister,  Direktor  der  Forst- 
akademie in  Eberswalde. 
Moeller,  Dr.   Herrn.,    Professor,    Privatgelehrter  in  Göttingen,   Fried- 
länder Weg  28. 
Moewes,  Dr.  Franz.  in  Berlin  SW  47.  Großheerenstr.  27a. 


(•jßu\  Mitgliederliste. 

Molisch.  Dr.  Hans,  Hofrat,  wirkl,  Mitglied  der  Kais.  Wiener  Aka- 
demie dei  Wissenschaften,  Professor  der  Anatomie  und  Physiologie 
der  Pflanzen  und  Direktor  des  Pflanzenphysiologischen  Instituts 
an  der  Universität  in  Wien   VIII,  Zeltgasse  2. 

Montfort,  Dr.  Camill.  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Universität 
in  Bonn,  Blücherstr.   35   IL 

Mücke.  Dr.  Manfred,  in  Erfurt,  Wilhelmstr.  36,  I. 

Müller,  Dr.  Arno,  stand.  Mitarbeiter  im  Kaiseil.  Gesundheitsamt  in 
Berlin-Friedenau,  Wiesbadener  Str.  11. 

Müller,  Dr.  Clemens,  in  Berlin  W  30,  Rosenheimerstr.  12  I. 

Müller,  Dr.  Fritz,  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Universität  in 
Leipzig,  Johannisallee   16,  III. 

Müller,  Dr.  H.  C,  Professor,  Direktor  der  Versuchsstation  für  Pflanzen- 
krankheiten der  Landwirtschaftskammer  für  die  Provinz  Sachsen 
in  Halle  a.  S.,  Karlstraße  10. 

Müller,  Dr.  Karl,  •  wissenschaftl.  Hilfsarbeiter,  zweiter  Beamter  an 
der  Großherzogl.  Bad.  Landw.  Versuchsanstalt  in  Augustenberg 
bei  Durlach,  Baden. 

Müller,  Lene  in  Wien  XVIII,  Gersthof  erst  r.   110. 

Müller,  Otto,  Inspektor  am   Botan.  Garten  in  Straßburg   i.  E. 

Müller,  Dr.  Rudolf,  Professor  für  Pharmakognosie  an  der  Universität 
in  Graz  (Steiermark),  Universitätsplatz  4. 

Müller-Thurgau,  Dr.  Herrn.,  Professor  und  Direktor  der  Deutsch- 
schweizerischen  Versuchsanstalt  für  Obst-,  Wein-  und  Garten- 
bau in  Wädenswil  bei  Zürich. 

Muschler,  Dr.  R.,  in  Berlin-Steglitz,  Fichtestr.  23. 

Muth,  Dr.  F.,  Professor  in  Oppenheim  a.  Rh. 


Nahmmacher,  Dr.  0.,  Oberlehrer  in  Berlin  S,  Camphausenstr.  8,  I. 

Nathansohn,  Dr.  Alexander,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 
„in  Leipzig,  Auenstr.  5,  IL 

Naumann,  Dr.  Arno,  Hofrat,  Professor,  Dozent  für  Botanik  an  der 
Tierärztlichen  Hochschule,  Assistent  am  Kgl.  Botanischen  Garten 
und  Lehrer  für  Botanik  an  der  Gartenbauschule  in  Dresden-A., 
Borsbergstr.  26,  I. 

Naumann,  Einar,  Assistent  für  Hydrobiologie  d.  Fischereivereins  für 
Südschweden,  Bot.  Institut  der  Universität  in  Lund  (Schweden). 

Neger,  Dr.  F.  W.,  Professor  der  Botanik  an  der  Forstakademie  in 
Tharandt,  Sachsen. 

Nemec,  Dr.  Bohumil,  Professor  der  Botanik  an  der  Böhmischen  Uni- 
versität in  Prag  V,   Slupy  433. 


Mitgliederliste.  (169; 

Nestler,  Dr.  A.,  k.  k.  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik,  Vorstand 
der  Untersucliungsanstalt  für  Lebensmittel  an  der  Deutschen 
Universität  in  Prag  II,  Sluper  Gründe. 

Neumann,  Dr.  M.  P.,  Vorstand  der  chemischen  Abteilung  der  Ver- 
suchsanstalt für  Getreideverwertung  in  Berlin  N  65.  Seestraße  4a. 

Neumayer,  Dr.  Hans,     in  Wien  I,  Kleeblattgasse  13. 

Nevinny,  Dr.  Joseph,  Professor  in  Innsbruck,  k.  k.  Pharmakol.  Institut, 
Anatomiestr.   1. 

Niedenzu,  Dr.  F.,  Geh.  Reg.-Rat.  Professor  am  Lyceum  Hosianum 
in  Braunsberg  (Ostpreußen). 

Niemann,  Gustav,  Mittelschullehrer  inMagdeburg-N.,  Augustastraßel8. 

Nienburg,  Dr.  Wilhelm,  in  Frohnau  (Mark),  Alemannenstraße. 

Nilsson,  Dr.  Hjalmar,  Professor  in  Landskrona  (Schweden). 

Nilsson-Ehle,  Dr.  H.,  Professor  d.  Botanik  an  der  Universität  iu 
Lund  (Schwed.). 

Noack,  Dr.  Konrad,  in  Freiburg  i.  B.,  Silberbachstr.  5. 

Noack,  Dr.  Kurt,  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Universität  in 
Straßburg  i.  E. 

Nordhausen,  Dr.  Max,  Professor  der  Botanik  in  Marburg  a.  L. 
Botanisches  Institut,   Wilhelmstr.  32. 

Nordstedt,  Dr.   0.,  Professor  in  Lund,  Kraftstorg  10. 


Oehlkers,  Dr.  Friedrich  in  München-Nymphenburg,  Nördl.  Auffahrts- 
allee 671. 

Oltmanns,  Dr.  Friedrich,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik,  Direktor 
der  Botanischen  Anstalten,  Redakteur  der  „Zeitschrift  für  Bo- 
tanik", in  Freiburg  i.  B.,  Jakobistraße  23. 

Ostenfeld,  Dr.  C.  H.,  Inspektor  des  Botanischen  Museums  in  Kopen- 
hagen 0,  Sortedams  Dossering  63  A. 

Osterwald,  Carl,  Professor  am  Lessinggymnasium  in  Berlin  NW  52, 
Spenerstraße  35. 

Overton,  Dr.  J.  B.,  Professor  am  Botanical  Department  der  Uuiversität 
von  Wisconsin  in  Madison,  Wisc.  (U.  S.  A.),  Science  Building 


Paäl,  Dr.  Arpäd,  Assistent  d.  k.  ung.  Versuchs-Station  für  Pfianzen- 
physiologie  u.  Pflanzenpathologie  in   Budapest  II.  Debröi-ut  17 

Paeckelmann,    Wolfgang,    Oberlehrer    am    Gymnasium    in    Barmen 
Mozartstr.   7. 

Palla,  Dr.  Eduard,    Professor  an  der  Universität   in   Graz.    Schubert- 
straße 51.  Botanischem  Institut. 


l^iQ)  Mitgliederliste. 

Pammel,  L.  H.,  Ph.  D.,  Professor  der  Botanik  an  dem  Jowa  State 
College  of  Agriculture  in  Arnes,  Jowa  (U.  S.  A.). 

Pantanelli,  Dr.  Enrico,  Wirkl.  Oberinspektor  für  Pflanzenkrankheiten 
am  Landwirtscliafts-Ministerium  in  Rom,  Via  S.  Susanna  13. 

Pape,  Dr.  Heinrich,  Assistent  im  Laboratorium  für  Pflanzenschutz 
der  Kaiser!  Biolog.  Anstalt  für  Land-  und  Forstwirtschaft 
zu  Berlin-Dahlem,  in  Berlin-Friedenau,  Illstr.  6. 

Pascher.  Dr.  A.,  Professor  der  Botanik  an  der  Deutschen  Universität 
in  Prag  IU  Weinbergsgasse  3  a. 

Patschovsky,  Dr.  Norbert,  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Uni- 
versität in  Halle  a.  S. 

Paul,  Dr.  Hermann,  Assessor  der  Kgl.  Bayerischen  Moorkulturanstalt 
in  München,  Königinstr.  3. 

Pax,  Dr.  Ferdinand,  Geh.  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik  an 
der  Universität  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in 
Breslau  IX,  Göppertstr.  2. 

Pazschke,  Dr.  0.,  in  Dresden-N.,  Arndtstr.  6,  I. 

Pechl,   Kuno,  stud.  phil.  in  Wien  VII,  Neustiftgasse  71/15. 

Peirce,  Dr.  George  James,  Professor  of  Botany  and  Plant  Physiology 
an  der  Leland  Stanford  Junior  University,  Kalifornien  (U.  S.  A.). 

Peklo,  Dr.  0.  Jaroslav,  Privatdozent  an  der  Böhmischen  Universität 
.   in  Prag  VI,  Slupy  433. 

Perkins,  Dr.  Janet,  in  Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Straße  6—8. 
Botanisches  Museum. 

Peter,  Dr.  A.,  Geh.  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik  an  der 
Universität  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  Göttingen, 
Wilhelm  Weber-Str.  2. 

Peters,  Dr.  Leo,  Kaiser!  Technischer  Rat,  Ständiger  Mitarbeiter 
an  der  Kaisei!  Biologischen  Anstalt  für  Land-  und  Forst- 
wirtschaft zu  Berlin-Dahlem,  in  Zehlendorf-Mitte  b.  Berlin, 
Cecilienstr.  22. 

Pfeffer,  Dr.  W.,  Geh.  Rat,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und 
Direktor  des  Botanischen  Instituts  und  Botan.  Gartens  in  Leipzig. 

Pfeiffer,  Gustav,  Universit.-Assistent  in  Neustadt  a.  T.  (Böhmen). 

Pfeiffer,  Hans,  Lehrer  in  Bremen,  Kölnerstr.  571. 

Philipps,  W.  Reginald,  M.  A.,  D.  Sc,  Professor  am  University  College 

in  Bangor  (Wales),  England. 
Pilger,    Dr.  R.,    Professor,   Kustos   am  Botan.  Garten,   Privatdozent, 

an    der  Universität    und   Dozent    für   Botanik    an   der   Techn. 

Hochschule  zu  Charlottenburg,  in  Berlin-Steglitz,  Hohenzollem- 

straße  1. 


Mitgliederliste.  (171) 

Pillai,    A.    Raman,      stud.    rer.    nat.     aus    Trivandrum ,    Travancore 
~(Indien)    in     Göttingenk     Pflanzenplrysiologisches     Institut    dei 

Universität. 
Pirotta,    Dr.    R.,    Professor    der    Botanik    an    der    Universität    und 

Direktor  des  Botanischen  Instituts  in  Rom,  Via  Panisperna  89 B. 
Plaut,  Dr.  Menko,   Abteilungsvorsteher   und  Mikroskopiker   a.  d.   K. 

Landw.  Versuchsstation  in  Hohenheim  (Württemberg). 
Plümecke,  Dr. Otto,  Direktor  des  Lyzeums  in  Berlin-Neukölln,  Berliner 

Straße  83. 
Polowzow,  Dr.  Warwara  von,  in  St.  Petersburg,  Botan.  Laborat.  d. 

Kais.  Universität. 
Porodko,  Dr.  Th.,  Privatdozent  in  Odessa,  Bot.  Institut  d.   Universität 

Porsch,  Dr.  Otto,  Professor  an  der  k.  k.  Univeisität  in  Czernowltz. 
Botan.  Institut,  z.  Zt.  Wien  XIII,  2  Barchettigasse  24 1. 

Portheim,  Leopold,  Ritter  von,  Leiter  der  Biologischen  Versuchs- 
anstalt der  Kais.  Akad.  der  Wissensch.  in  Wien  II,  k.  k.  Prater, 
Hauptallee. 

Potter,  M.  C,  AI.  A.,  Professor  der  Botanik  am  Durham  College  of 
Science  in  Newcastle  upon  Tyne,   14  Highbury,  West  Jesmond. 

Poulsen,  Dr.  Viggo  A.,  Professor  für  pharmazeutische  Botanik  an 
der  Universität  in  Kopenhagen  V,    Rosenvsengets  Hovedvej   29. 

Pringsheim,  Dr.  Ernst,  Professor,  Privatdozent  in  Halle  a.  S.: 
Zietenstr.  18,  z.  Zt.  Beamtenstellvertr.  b.  beratenden  Hygieniker. 
V.  A.-K.    D.  Feldpost  360. 

Printz,  H.,  Kustos  am  Museum  in  Drontheim. 

Pritzel,  Dr.  Ernst,  Professor  am  Realgymnasium  in  Berlin-Lichterfelde, 
Hans-Sachs-Straße  4. 

Pulle,  Dr.  A.,  Professor  der  speziellen  Botanik  und  der  Pflanzen- 
geographie an  der  Universität  in  Utrecht  (Holland). 

Puriewitsch,  Dr.  Konstantin,  Professor  der'Botanik  an  der  Universität 
in  Kiew,  Botanisches  Institut,  Reiterska  28. 


Raatz,  Dr.  Wilhelm,  Botaniker  an  der  Zuckerfabrik  Klein-Wanzleben 

bei  Magdeburg. 
Rabbas,  Dr.  P.,  Assistent  an  der  Pflanzenphysiol.  Versuchsstation  dei 

K.  Gärtner-Lehranstalt  zu  Berlin -Dahlem. 
Radlkofer,    Dr.    L,     Geh.    Hofrat,    Professor    der    Botanik    an    der 

Universität,   Direktor   des  Botanischen  Museums  (Herbariums). 

Mitglied  der  Akademie  der  Wissenschaften  in  München,  Sonnen- 

straße  7,  I. 
Rasch,     Dr.     Walter,    Assistent    der    Versuchsanstalt    für    Getreide- 


i<-T9\  Mitgliederliste. 

Verarbeitung  in  Berlin,   z.   Zt.  Pionier-Ers-.Bat.  36,    Komp.  für 

Schädlingsbekämpfung,    Verwaltungsbezirk  V,   Deutsche  Feld- 
post 171, 
Rasmuson,  Hans,  Lic.  phil.  in  Hiileshög  bei  Landskrona  (Schweden) 

Svenske  Sockerfabriks  Aktiebolaget. 
Rawitscher,  Dr.  F.,    Assistent  am  Botan.   Institut  der  Universität  in 

Freiburg  i.  B. 
Rehder,    Alfred,  Assistent    am  Arnold-Arboretum    in  Jamaica    Piain, 

Mass.  (IL  S.A.),  62  Orchard  Str. 
Rehsteiner,  Dr.  Hugo,  Erziehungsrat  in  St.  Gallen,  Eschenstr.   1. 
Reiche,  Dr.  Karl,   Professor  der  Botanik   an   der  Universität  Mexico 

(Escuela    de    Altos    Estudios)    und    Sektionschef    am    Instituto 

Medico  Nacional  in  Mexico,  D.  F.  Apartado  656. 
Reinhardt,    Dr.    M.  Otto,    Professor,    Privatdozent    der    Botanik    in 

Berlin  W  50,  Augsburger  Str.  9. 
Reinitzer,    Friedrich,    Professor    an    der  Technischen  Hochschule  in 

Graz  (Steiermark). 
Reinke,    Dr.  Joh.,    Geheimer  Regierungsrat,    Professor    der  Botanik 

und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  Kiel,  Düsternbrook  17 
Reitler.  Dr.  Josef,  Rektor  in   Boppard  (Marienberg). 
Remer,  Dr.  Wilhelm,  in  Bunzlau  in  Schlesien. 
Renner,    Dr.   Otto,    a.  o.    Professor  an   der  Universität   in    München 

Alfonsstr.   11.  z.  Zt.  in  Ulm,  Olgastr.  961,  Festungslazarett. 
Richter,    Dr.     Oswald,    Professor    für    Anatomie     und     Physiologie 

der     Pflanzen     an     der    Universität     in    Wien     XVIII,     Hofstatt- 
gasse  15. 
Richter,  Dr.  P.,  Professor  an  der  Paul-Gerhardt-Schule-  in  Lübben  in 

der  Lausitz. 
Rikli,  Dr.  Martin,  Professor,  Dozent  und  Konservator  der  botanischen 

Sammlungen   am   Eidgenössischen  Polytechnikum   in  Zürich  II, 

Brandschenkesteig  12. 
Rimbach,  Dr.  A.,  Professor  der  Botanik  am  Instituto  de  Agronomia 

in   Montevideo  (Uruguay). 
Rippel.  Dr.  August   1.  Assistent  am  Agrikulturchemisch. -bakteriolog. 

Institut  der  Universität  in  Breslau  X,  Matthiasplatz  5. 
Riß,  Dr.  Marie  Marthe,  in  Straßburg  i.  E.,  Vogesenstr.  47,11. 
Robertson,    A.  R.,    Lecturer    in  Botany    an    der  Universität    in   St. 

Andrews,  Schottland. 
Rodewald,  Dr.  Herrn.,  Geh.  Regierungsrat,  Professor  und  Direktor  des 

Landwirtschaftlichen  Instituts  in  Kiel,  Bartelsallee  20. 
Rompel,  Dr.  Josef,  S.  J.,  Professor  der  Naturgeschichte  am  Jesuiten- 

Gymnasium  zu  Feldkirch  (Vorarlberg). 


gj 


Mitgliederliste.  (173) 

Rosen,    Dr.    Felix,     Professor    der    Botanik    an    der   Universität    in 

Breslau   XVI,    Bischofswalde. 
Rosenberg,    Dr.  0.,    Professor    der  Botanik    an    der   Universität    in 

Stockholm,  Tegnerlunden  4. 
Roshardt,  Dr.  P.  A.,  Gymnasiallehrer  in  Stans  (Schweiz). 
ROSS,  Dr.  H.,  Konservator  am  Botanischen  Museum  in  München  38, 

Stievestr.  7. 
RÖßler,  Dr.  Wilhelm,  Professor,  Oberlehrer  in  Charlottenburg,  Spree- 
straße 15,  IV. 
Roth,  Dr.  Ernst,  Professor,  Oberbibliothekar  der  Universitätsbibliothek 

'     in  Halle  a.  d.  S.,  Hohenzollernstraße  13. 
Roth,  Dr.   Franz,   Oberlehrer  in  Aachen,   Hasselholzer  Weg    15. 
Rubel,  Dr.  E.,  in  Zürich  V,  Zürichbergstr.  30. 
Rudolph,    Dr.   Karl,    Assistent    am    Pflanzenphysiologischen  Institut 

der  Deutschen  Universität  in  Prag  II,  Weinbergsgasse  3a. 
Ruhland,    Dr.   W.,    Professor    der    Botanik    an    der    Universität    in 

Halle  a.  S.,  Schillerstr.  54. 
Ruttner,  Dr..  Franz,  Leiter  der  Biologischen  Station  in  Lunz  (Nieder- 

Osterreich). 
Rywosch,  Dr.  S.,  in  Straßburg  i.  E.,  Gustav-Klotz-Str.  1. 


Saccardo.  Dr.  P.  A.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des 
Botanischen  Gartens  an  der  Universität  in  Padua. 

Saida,  Dr.  Kotaro,  Professor  der  Botanik  in  Tokio  (Japan),  Koisnikawa 
Doshinmashi  Nr.    1. 

SaitO,  Dr.  K.,  in  Dairen  (Dalny),  Manchuria,  The  Central  Laboratory 
of  the  South  Manchuria  Railway  Co. 

Sandt,  Walter,  sfcud.  rer.  nat.  in  LÖbau  Sa.,  Mathildenstr.  46. 

Saupe,  Studienrat  Prof.  Dr.  A.,  in  Dresden,  Kyffhäuserstraße   17. 

Schade,  Dr.  A.,  G}^mnasialle'hrer  in  Dresden-A.,  Lindenaustraße  7,  z.  Zt. 
Telegr.  Nachr.  Ers.  Abt.  12,  Pekr.-Dep.,  45.Korp.,  Dresden-Kaditz. 

Schaf fnit,  Dr.  E.,  Vorsteher  des  Instituts  für  Pflanzenschutz  an  d<>- 
Kgl.  Landwirtsch.  Akademie   in  Bonn-Poppelsdorf,    Nußallee  7. 

Schander,  Dr.  R.,  Professor,  Vorstand  der  Abteilung  für  Pflanzen- 
krankheiten des  Kaiser- Wilhelm-Instituts  für  Landwirtschaft  in 
Bromberg. 

Schellenberg,  Dr.  H.  C,  Professor  a,  d.  Eidgen.  Technischen  Hoch- 
schule in  Zürich  V,  Hofstraße  63. 

Schenck,  Dr.  Heinrich,  Geh.  Hofrat,  Professor  der  Botanik  an  der 
Technischen  Hochschule  und  Direktor  des  Botanischen  Gartens 
in    Darmstadt,  Nikolaiweg  6. 


Mitgliederliste. 


(174) 

Scherffel,  Aladär,  in  Iglö,  Zips,  Ober-Ungarn. 

Schjemann.  Dr.  .Elisabeth,  Assistentin  am  Institut  für  Vererbungs- 
forschuDg  der  Kgl.  Landw.  Hochschule,  in  Potsdam,  Lucken- 
walderstr.  4. 

Schikorra,  Dr.  Georg,  Ständiges  Mitglied  des  städtischen  Unter- 
suchungsamts für  hygienische  und  gewerbliche  Zwecke,  in 
Berlin-Wilmersdorf,  Wilhelmsaue  18,11. 

Schikorra,  Dr.  W.,  Pflanzenzuchtabteilung  der  Landwirtschafts- 
kammer  für  die  Provinz  Westpreußen  in  Danzig.  Sandgrube  22. 

Schilling,  Dr.  Aug.  Jg.,  Professor,  Privatdozent  an  der  Technischen 
Hochschule   in  Darmstadt,  Heinrichwingertsweg  05. 

Schilling,  Dr.  Ernst,  in  Münster  i.  W.,   Botan.  Institut  d.  Universität. 

Schindler,  Dr    Bruno,  in  Grünberg  i.  Schi." 

Schinz,  Dr.  Hans,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und 
Direktor  des  Botanischen  Gartens  und  des  Botanischen  Museums 
der  Universität  in  Zürich  V,  Seefeldstraße  12. 

Schips.  Dr.  Martin,  in  Schwyz  (Schweiz). 

Schlicke,  Dr.  A.,  in  Berlin-Niederschöneweide,  Berliner  Str.  23. 

Schlumberger,  Dr.  0.,  Assistent  an  der  Kaiserl.  Biolog.  Anstalt  für 
Land-  und  Forstwirtschaft  in  Berlin-Dahlem. 

Schmid,  Dr.  Günther,  Assistent  am  Botan.  Institut  der  Universität 
in  Jena,  Kasernenweg  11. 

Schmidt,  Dr.  Ernst,  z.  Zt.  Ltnt.  d.  Res.  2.  Batt.,  Landw. -Feldart- 
Rgt.   256. 

Schneider,  Dr.  Fritz,  in  Klein-Wanzleben  b.  Magdeburg,  Zuckerfabrik. 

Schneider,  Dr.  J.  M.,  in  Altstaetten,  Kt.  St.  Gallen,  Schweiz. 

Schober,  Dr.  Alfred,  Professor,  Schulrat  für  das  höhere  Schulwesen 
in  Hamburg  24,  Lerchenfeld  7. 

Schönau,  Dr.  Karl  von,  Kustos  am  K.  Kryptogarnanenherbar  in 
München,  Lachnerstr.  2, 1,  r. 

Schönland,  Dr.  S.,  Curator  of  the  Albany  Museum  in  Grahamstown, 
Südafrika  (Kapkolonie). 

Schorler,  Dr.  Bernhard,  Professor,  Oberlehrer  und  Kustos  des  Her- 
bariums derTechnischen  Hochschule  inDresden-A.,Krenkelstr.34. 

Schottländer,  Dr.  Paul,  Fideikommißbesitzer  in  Wessig  bei  Klettendorf. 

Schrenk,  Hermann  von,  B.  S.,  A.  M.,  Ph.  D.,  Botanical  Garden  in 
St.  Louis,  Mo.  (U.  S.  A.). 

Schröder,  Dr.  Bruno,  Lehrer  in  Breslau  XIII,  Sadowastraße  88,  II. 

Schroeder,  Dr.  Dominicus,  Assistent  an  der  Versuchsstation  für 
Pflanzenschutz  in  Halle  a.  S.,  Goethestr.  21. 

Schroeder,  Dr.  Henry,  Professor  an  der  Universität,  Abteilungs- 
vorsteher am  Botanischen   Institut    in    Kiel,    Niemannsweg  61. 


Mitgliederliste  (17.^1 

Schrodt,  Dr.  JuL  Professor,  Realschuldirektor  a.  D.    in   Gardelegen. 
Schröter,  Dr.  C,  Professor  der  Botanik  an  der  Eidgen.  Technischen 

Hochschule  in  Zürich  V,  Merkurstraße  70. 
Schübe,  Dr.  Theodor,  Professor.  Oberlehrer  in  Breslau  VIII,  Ülausewitz- 

Straße  5. 
Schüepp,  Dr.   Otto,   in  Allschwil  bei  Basel,  Basler  Straße   119. 
Schutt,   Dr  Franz,   Professor   der  Botanik   an  der  Universität    und 

Direktor  des  Botanischen  Gartens  und  Museums  in  Greifswald. 
Schulow,  Dr.  Iwan,  Professor  in  Moskau,   Landwirtsch.  Hochschule. 

Schultz,  Richard,  Oberlehrer  in  Sommerfeld,  Reg.-Bez.  Frankfurt  a.  0., 

Pförtner  Straße  J.3. 
Schulz,   Dr.  A.,    Professor,   Privatdozent  der  Botanik   in  Halle  a.  S.. 

Albrechtstraße  10. 
Schulz,  Hermann,  Lehrer  in  Kassel,  Rothenditmolder  Str.  14.. 

Schussnig,  Bruno,  Assistent  für  Botanik  an  der  ks  k.  Zoologischen 
Station  in  Triest,  z.  Zt.  Wien  III.   Rennweg  14,  k.  k.  Bot.  Institut. 

Schwarz,  Dr.  Frank,  Geh.  Reg.-Rat,  Professor  der  Botanik  an  der 
Forstakademie  in  Eberswalde.  Neue  Schweizer  Straße  21. 

Schwarze,  Dr.  Curt,  wissenschaftl.  Hilfsarbeiter  am  Institut  für 
allgemeine  Botanik  in  Hamburg,  z.  Zt.  Stabsapotheker  d.  Res. 
Tr.  PI.  Zeithain,  Reservelazarett-Direktion. 

Schwede,  Dr.  Rudolf,  Privatdozent,  Assistent  am  Botanischen  La- 
boratorium der  Kgl.  Technischen  Hochschule  in  Dresden-A., 
Gutzkovvstr.   28. 

Schweinfurth,  Dr.  Georg,  Professor,  in  Berlin-Schöneberg,  Kaiser- 
Friedrich-Straße  8. 

Schwendener,  Dr.  S.,  Geheimer  Regierungsrat,  Professor  der  Botanik, 
Mitglied  der  Akademie  der  Wissenschaften,  in  Berlin  W  10, 
Matthäikirchstraße  28. 

Seckt,  Dr.  Hans.  '  Profesor  del  Instituto  Nacional  del  Profesorado 
Secundario  in  Buenos  Aires  (Argentinien),  Belgrano,  Superi  1830. 

Seeliger,  Dr.  Rud.,  Assistent  a.  d.  Kais.  Biol.  Anstalt  für  Land- 
und  Forstwirtschaft  in  Berlin-Dahlem,  Königin-Luise-Str.  19. 

Senft,  Emanuel,  Mag.  Pharmac.  Dozent,  k.  k.  Oberinspektor  und 
Abteilungsleiter  an  der  k.  k.  Landw.-chem.  Versuchsstation 
in   Wien   II,  Schüttelstr.  71. 

Senn,  Dr.  Gustav,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botan. 
Gartens  in  Basel,  Schönbeinstr.  6. 

Sernander,  Dr.  Rutger,  Professor  der  Botanik  in  Uppsala. 

Seydel,  Dr.  Richard,  auf  Farm  Nudis  bei  Kubas  (Deutsch-Südwest- 
afrika). 


.  -f.  Mitgliederliste. 

Shibata.   Dr.   K..   Professor  in  Tokio  (Japan),  Koishikawa,    Kobinata- 

daimachi  I,  1. 
Sliull.    Dr.  Geo.   H.,  Professor    der  Botanik    und  Entwickelun.gslehr< 

an  der  Universität  in  Cold   Spring  Harbour  N.  J.  (U.  S.  A.i. 
Sieben.  Hubert  Techniker  am  Botan.  Institut  der  Universität  in  Bonn. 
Sierp.  Dr.    Hermann,   Privatdozent   f.  Botanik   an    d.  Universität  in 

Tübingen,  Oesterberg  2. 
Simon.  Dr.   Joseph,    Professor.   1.  Assistent  am  K.  Botan. ,  Garten  in 

Dresa'en-A.,  Stübelallee  2. 
Simon,  Dr.  Siegfried,  Professor.  Privatdozent  lür  Botanik  in  Göttingen. 

Nikolausberger  Weg  53. 
Singer.    Dr.  Max,    Professor    am    Deutschen    Staats-Gymnasium    in 

Prag.  Königliche  Weinberge. 
Skene,  Macgregor,  B.  Sc,  Botanical  Department,  The  University  in 

Aberdeen,  Schottland. 
Snell,  Dr.  Karl,  Societe  khed.  d'Agric.  ä  Bahtim  in  Matarich  (Kairo), 

Ägypten,  z.  Z.  Adr.  Brandenburg  a.  H.,   Molkenmarkt  38. 
Solereder,  Dr.   Hans,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  und 

Direktor  des  Botanischen  Instituts  in  Erlangen,  Botan.  Garten. 
Sonder,  Dr.  Chr.,  Apothekenbesitzer  in  Oldesloe  (Holstein). 
Späth,  Dr.  Hellmut,  Baumschulenbesitzer  in  Berlin-Baumschulenweg, 

Späthstr.  1. 
Sperlich.    Dr.  Adolf,  a.  o.  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 

in  Innsbruck,  Kaiser- Wilhelm-Str.   16 
Spieckermann,    Dr.  A.,    Professor,   Vorsteher    der  Bakteriologischen 

Abteilung  der  Versuchsstation  in  Münster  i.  W.,  Plöniesstr.  5,  I. 
Spisar,    Dr.  Karl,     Direktor    der    Landw.    Landesversuchsänstalt    in 

Brunn   (Mähren). 
Staehelin.  Marcus,  cand.  phil.  in  Basel,   Rheinfelderstr.  33. 
Stahl.  Dr.  Ernst.  Geh.Hofrat,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität 

und  Direktor  des  Botanischen  Gartens  in  Jena. 
StamerofF.    Dr.  Kyriak,    Dozent  der  Botanik    an  der  Universität  zu 

Odessa.  Puschkinskajastr.  8,  Wohnung  15. 
Stark.    Dr.    Peter.    Assistent    am   Botan.  Institut  in   Leipzig,  Linne- 

straße  1. 
Steinbrinck,  Dr.  C,  Professor  am  Realgymnasium  in  Lippstadt. 

Steiner.  Rudolf,  k.  k.  Gymnasialprofessor  in  Prag  II,  Stephausgasse  20. 

Steyer.      Dr.    Karl,     Professor,    Oberlehrer,    Leiter    der   Staatlichen 

Pflanzenschutzstelle    und  Konservator  des  Naturhist.  Museums 

in   Lübeck,    Fritz  Reuter-Str.    1. 
Stiefelhagen,  Dr.  Heinz,  in  Weißenburg  i.  E. 


Mitgliederliste.  (177) 

Stoklasa,  Dr.  Julius,  Hofrat,  Professor  und  Direktor  der  Chemisch- 
Physiologischen  Versuchsstation  der  Böhmischen  Technischen 
Hochschule  in   Prag,    Villa  Grobe. 

Stomps,  Dr.  Th.,  Professor   an  der  Universität  in  Amsterdam. 

Stoppel,  Dr.   Rose,  in  Hamburg,  Institut  für  allgemeine  Botanik. 

Straszewski,  Heinrich  v.,  in  München,  Luisenstr.  45,  IL 

Strauß,   H.  C,  Obergärtner  am  Botanischen  Garten  in  Berlin-Dahlem. 

Strecker,  Dr.  Emil,  Gymnasiallehrer  in  kjlau  (Mähren),  Frauengasse  12. 

Strigl,  Dr.  Max,  in  Urfahr  bei  Linz  a.  D.,  Oberösterreich,  Collegium 

Petrinum,  z.  Zt.    Gleink  (Ob.  Oesterr.) 
Suchlandt,  Dr.  Otto,  Apotheker  in  Davos  (Schweiz),  Rhätische  Apotheke. 
Svedelius,  Dr.  Nils  Eberhard,  Professor  der  Botanik  an  der  Universi- 
».       tat  in  Uppsala  (Schweden),  Botan.  Institut. 
SzüCS,    Dr.   Joseph,    in   Magiar  -  Ovar    (Ungarn),     Pl'lanzenphysiolog. 

Versuchsanstalt. 


Tahara,  Dr.  M.,  in  Tokio,  Botanisches  Institut  der  Universität. 

Tanaka,  Dr.  Ch.,  Professor  der  Botanik  an  der  Hochschule  für 
Seidenbau  und  Spinnerei  in  Uyeda.   Schinano  (Japan). 

Ternetz,  Dr.  Charlotte,  in  Basel,  Feldbergstr.  118. 

TessendorfF,  Ferdinand,  Oberlehrer  am  Helmholtz-Realgymnasium  zu 
Schöneberg,  in  Berlin-Steglitz,  Grillparzerstraße  16. 

Thomas,  Dr.  Fr.,  Professor,  emerit.  Oberlehrer  am  Gymnasium 
Gleichense  in  Ohrdruf,  Hohenlohestr.  14. 

Thoms,  Dr.  Hermann,  Geh.  Regierungsrat,  Professor,  Direktor  des 
Pharmazeutischen  Instituts  der  Universität  zu  Berlin,  in  Berlin- 
Steglitz,  Hohenzollernstr.  6. 

Thost,  Dr.  R.,    in  Berlin-  Lichterfelde-Ost,  Wilhelmstr.  27. 

Thum,  Dr.  Emil,  k.  k.  Realschulprofessor  in  Rosenthal  I,  270  bei 
Reichenberg  (Böhmen). 

Tiesenhausen,  Dr.  Manfred,  Freiherr  von,  Assistent  am  Kaiser-Wil- 
helms-Institut in  Bromberg. 

Tiegs,  Dr.  E.,  Wissensch.  Hilfsarbeiter  an  der  Kgl.  Landesanstalt 
f.  Wasserhygiene  zu  Berlin-Dahlem,  in  Berlin-Steglitz,  Bismarck- 
strasse  66. 

Timpe,    Di.  H.,    Oberlehrer  in  Kamburg-Eimsbüttel,  Am  Weiher  29. 

Tischler,  Dr.  Georg,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  d.  Botan. 
Instituts  und  Gartens  an  der  Kgl.  Landw.  Hochschule  in 
Hohenheim  (Wuittemberg.) 

Tjebbes,  Dr.   K.,  in  Roelofsplaan,  Huizen,  N.-H.  (Holland). 

Her   der  deutschen  bot    Gesellseh     XXXV.  U-) 


itnu  Mit<z;liederlisl  e  /• 

Tobler.  Dr.  Friedrich,  a.  o.  Professor  der  Botanik  und  Abteilungs. 
Vorsteher  am  Botanischen  [nstitut  der  Universität  in  Münster 
i.  W..   Langenstraße   17. 

Tobier-Wolff.  Dr.  Gertrud,  in  Münster  i.  W.,  Langenstr.  17. 

Tokugawa.   Dr.  Y..  Marquis,  in  Tokio,  Azabu,  Fujimicho  3:5. 

Toni,  Dr.  G.  B.  de,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des 
Botanischen  Gartens,  Laureat  de  l'Institut  de  France,  Heraus- 
geber der  „Nuöva  Notarisia",   in  Modena. 

Tröndle.  Dr.  Artur,  Privatdozent  a,  d.  Universität  in  Zürich  7. 
Höhenweg  16. 

Trow.  I  >r.  A.  H.,  Professor  der  Botanik  am  University  College  of 
South- Wales  and  Monmouthshire  in  Penarth,  Oardiff ,  50  Olive  Place. 

Tschermak,  Dr.  Erich,  Edler  v.  Seysenegg,  Professor  der  Pflanzen- 
züchtung an  der  Hochschule  für  Bodenkultur  in  Wien  XVIII. 
Hochschulstr.  17. 

Tschirch,  Dr.  Alexander,  Professor  der  Pharmakognosie,  pharma- 
zeutischen und  gerichtlichen  Chemie,  Direktor  des  Pharma- 
zeutischen   Instituts  der  Universität  in  Bern. 

Tswett,  Dr.  Michael,  Professor  am  Polytechnischen  Institut  in 
Warschau,  Mokotowska  9. 

Tubeuf,  Dr.  Carl,  Freiherr  von,  Regierungsrat,  Professor  der  Anatomie, 
Physiologie  und  Pathologie  der  Pflanzen  an  der  Universität 
in  München,  Habsburger  Str.   1. 

Tunmann,  Dr.  Otto,  Privatdozent  der  Pharmakognosie  in  Bern, 
Beundenfeldstr.  3. 

Tuzson,  Dr.  J..  Professor  der  systematischen  Botanik  und  Pflanzen- 
geographie an  der  Universität  in  Budapest. 

Ubisch,    Dr.  Gerta  von,    in  Berlin-Lichterfelde,  Marienstr.  7  a,    z.  Zt. 

Falkenrehde  b.  Potsdam. 
Urban,    Dr.   Ign.,    Geh.   Pegierungsrat,    Professor,    m    Berlill-Lichter- 

felde-W,   Asternplatz  2. 
Ursprung,   Dr.   Alfred,  Professor   der  Botanik   an  der  Universität  in 

Freiburg  (Schweiz),  Botanisches  Institut. 

Voigt.   Alban,   in  Dresden  A.,   Bayreuther  Straße  31. 

Voigt.  Dr.   Alfred,   Professor,   Direktor  des  Instituts  für  augewandte 

Botanik  in  Hamburg  VII,  Wandsbeker  Stieg  13. 
Volkart,  Dr.  A.,  Vorstand  der  Kidgenössischen  Samenuntersuchnngs- 

und  Versuchsanstalt  in  Oerlikon  b.  Zürieh. 
Voß.   Dr.  W..  Oberlehrer  in  Itzehoe  (Holstein),  Friedrichstr.  45 


Mitgliederliste.  (179) 

Votsch,   Dr.  Wilhelm,    Oberlehrer  in  Delitzsch,    Eilenburger  Str.  58. 

Vouk,  Dr.  Vale,  Professor  für  Botanik,  Direktor  d.  Kgl.  Botan. 
Gartens  and  des  Bot.-physiol.  Instituts  der  Künigl.  Franz- 
Joseph-Universität  in  Agram  (Zagreb),  Kroatien. 


Wächter,  Dr.  Wilhelm,  Sekretär  der  Deutschen  Botanischen  Ge- 
sellschaft, in  Berlin-Steglitz,  Düntherstr.  5.  p. 

Wager,  Harold,  Inspector  of  Science  Schools  for  the  Science  and  Art 
Department  in  London,  in  Leeds  (England),  Horsforth  Lane, 
Far  Headingley. 

Wagner,  Dr.  Adolf,  Professor  der  Botanik  an  der  Universität  in 
Innsbruck,  Feldgasse   14. 

Wahl,  Dr.  Carl  von,  Großherzogl.  Bad.  Versuchsanstalt  Augustenberg 
bei  Durlach  (Baden),  Moltkestr.  9. 

Wangerin,  Dr.  W.,  Dozent  an  der  Technischen  Hochschule  in  Danzig- 
Langfuhr,  Kastanienweg  7. 

Warburg,  Dr.  0.,  Professor,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Uni- 
versität, Lehrer  am  Orientalischen  Seminar,  in  Berlin  W,  Uhland- 
straße   175. 

Weber,  Dr.   C.  A.,   Professor,   in   Bremen,    Friedrich- Wilhelm-Str.  24. 

Weber,  Dr.  Friedl,  Assistent  am  Pflanzenphysiol.  Institut  in  Graz, 
Grillparzerstr.   53. 

Weese,  Josef,  k.  k.  Professor,    in  Wien  III,    Sofienbrückengasse  20. 

Wehmer,  Dr.  C,  Professor,  Dozent  an  der  Technischen  Hochschule. 
Vorstand  der  Bakteriologischen  Abteilung  des  Technisch- 
Chemischen  Instituts  der  Kgl.  Technischen  Hochschule, 
m  Hannover,  Alleestraße  35. 

Wehrhahn,  W..  Lehrer  in  Hannover,  Im  Moure  26. 

Weis,  Dr.  Fr.,  Professor  der  Botanik  an  der  Landwirtschaft!  Hoch- 
schule in  Kopenhagen. 

Weiß,  Dr.  Fr.  E.,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botanieal 
Laboratory  of  the  Owens  College  in  Manchester. 

Weiße,  Dr.  Arthur,  Professor,  Studienrat  in  Zehlendorf  (Wannsee- 
bahn) bei  Berlin,  Annastr.   11. 

Went,  Dr.  F.  A.  F.  C,  Professor  der  Botanik  und  Direktor  des  Botan. 
Gartens  in  Utrecht  (Holland). 

Werth,  Dr.  Emil,  Professor,  stand.  Mitarbeiter  a.  d.  Kais.  Biolog. 
Anstalt  für  Land-  und  Forstwirtschaft  zu  Berlin-Dahlem,  in 
Berlin-Wilmersdorf  Binger  Str.  17. 

Westling,  Dr.  R„  Laborator*  am  Pharmazeutischen  Institut  m  Stock- 
holm, Vallingsgatan   26. 


(12*) 


(  1  öO)  Mitgliederliste 

Wettstein.  Dr.  Richard,  Ritter  von  Westerheim,  Hofrat,  Professor  und 
Direktoi  des  Botan.  Gartens  und  Museums  der  Universität  Wien, 

Mitglied    der  Akademie   der  Wissenschaften,    Herausgeber    der 
<  »sterreichisehen   botan.    Zeitschrift,    in   Wien  III,     Rennweg  14. 

Wetzel,  Curt,  Seminaroberlehrer  in  Schneeberg  i.Sa.,  Fürstenplatz  2 III. 

Wiedersheim.  Dr.  Walther,  in  Hemigkofen- Nonnenbach  a.  Bodensee 
(Württemberg). 

Wieler,  Dr.  A.,  Professor,  Dozent  für  Botanik  an  der  Technischen 
Hochschule  in  Aachen,  Nizza-Allee  71. 

Wilhelm,  Dr.  K.,  Professor  der  Botanik  an  der  Hochschule  für  Boden- 
kultur, in  Wien  XVIII,  Hochschulstr.    17   (Türkenschanze). 

Willis,  John  C,  Direktor  des  Bot.  Gartens  in  Rio  de  Janeiro. 

Wilson,  William  Powell,  Director  of  the  Philadelphia  Commercial 
Museum  in  Philadelphia  (U.  S.  A.). 

Wimmer,  Dr.  Christian,  Assistent  am  Pharmakognost.  Institut  der 
k.    k.    Universität  in  Wien. 

Windel,  Dr.  Erich,  Assistent  am  Pflanzenphysiologischen  Institut  der 
Universität  in  Berlin -Dahlem,  z.  Zt.  Bakter.  Labor.  839, 
D.  Feldpost  75.  Adr.  Bergwerksdirektor  Friedrich  Stolz, 
Charlottenburg,  Bismarckstr.  45  III. 

Winkelmann,  Dr.  J.,  Professor,    in  Stettin,    Politzer  Straße   85,    III. 

Winkler,  Dr.  Hans,  Professor,  Direktor  des  Botan.  Gartens  und  des 
Instituts  für  allgemeine  Botanik  in  Hamburg.    Woldsenweg  12. 

Wirtgen.  Ferd..  Rentner  in  Bonn,  Niebuhrstr.  55. 

Wislouch,  Dr.,  Privatdozent  der  Botanik  an  der  Medizinischen 
Frauenhochschule  in  St.  Petersburg. 

Wißmann,  Apotheker  in  Geisenheim  (Rheingau),  Landstr.  47. 

Wittmack.  Dr.  L,  Geheimer  Regierungsrat,  Ord.  Honorarprofessoi 
an  der  Universität,  in  Berlin   NW,  Platz  am  Neuen  Tor  1. 

Wlodek,   Dr.  Johann  von,  in  Krakau  (Galizien),  Pedzichöw-boczna  5. 

Wollenweber,  Dr.  W.,  z.  Zt.  als  Gast  a.  d.  k.  biol.  Anstalt  f.  Land- 
u.  Forstwirtschaft  zu  Berlin-Dahlem,  in  Zehlendorf  (Wsb.), 
b.  Berlin,  Augustastr.  9 1. 

Wortmann.  Dr.  J.,  Geh.  Reg.-Rat,  Professur,  Direktor  der  Versuchs- 
und Lehranstalt  für  Obst-,  Wein-  und  Gartenbau  zu  Geisen- 
heim a.  Rh. 

Wulff,  Dr.  Eugen,  in  Moskau,  Sretenka.  M.  G-olowin  pereulok  5. 


Yamanouchi,   Dr.  Shigeo,  Prof.  of  Botany,  the  Universitv  of  Chicago 

111.  (U.  s.  A.) 
Yapp.  R.  H..  Professor  am  University  College  in  Aberystwyth  (Wales). 


Mitgliederliste.  (181) 

Zahlbmckner,  Dr.  A.,  Direktor  der  Botanischen  Abteilung  des 
Naturhistor.  Hofnmseums  in  Wien   I,    Burgring  7. 

Zander,  A.,  Professor,  Oberlehrer  am  Bismarck- Gymnasium  in  Berlin- 
Haiensee,  Westfälische  Straße  59,  III. 

Zeijlstra,  Fzn.  Dr.  H.  H.,  Direktor  des  „Kolonial  Landbouu.  Museum, 
in  Deventer  (Holland),  Zwolsche  Weg  65. 

Zikes,  Dr.  Heinrich,  Privatdozent  an  der  k.  k.  Universität,  Professor 
und  Direktorstellvertreter  an  der  Osten-.  Akademie  für  Brau- 
industrie in  Wien  IX,  Währingerstr.  41. 

Zimmermann,  Dr.  Albrecht,  Professor,  Botaniker  an  der  Biologischen 
Station  Amani.  Poststation  Tanga  (Deutsch-Ostafrika). 

Zollikofer,  Clara,  in  St.  Gallen  (Schweiz),  Dufomstr.  84. 


(Ig21  Mitgliederliste. 


Verstorben. 


Braungart,   Dr.  R.,   Professor  in  München.    Verstarb  am  7.  April  1916. 

Brandes,  W.,  Medizinalrat,  Apotheker  in  Hannover.  Verstarb  am 
8.  Juli   1916. 

Mracek,  Dr.  August  in  Zwittau  (Mähren).  Verstarb  am  8.  Januar  1917. 

Raciborski,  Dr.  M.  von,  Professor  an  der  Universität  Krakau.  Ver- 
starb am  27.  März   1917. 

Seeger.  Dr.  Rudolf.     Im   Kriege  gefallen  am  31.  Juli  1917. 

Damm,  Dr.  Otto,  ord.  Lehrer  an  der  Höheren  Mädchenschule,  in 
Charlotteilburg.      Verstarb  am    11.  Oktober   1917. 

VÖchting,  Dr.  H.  von,  Professor  an  der  Universität  Tübingen.  Vor- 
starb am  24.  November  1917. 

Hanausek,  Dr.  T.  F.,  k.  k.  Regierungsrat,  Professor  in  Wien.  Ver- 
starb am  4.  Februar   1918. 

Kuckuck,  Dr.  Paul,  Professor,  Kustos  für  Botanik  an  der  Biolog. 
Anstalt  auf   Helgoland.     Verstarb  am   7.  Mai   1918. 

Fürnrohr,  Dr.  Heinrich,  Hof  rat,  Vorstand  der  Botan.  Gesellseh.  in 
Regensburg.     Verstarb  am   17.  Mai   1918. 

Martin,  Dr.  Hermann,  aus  Heiligenstadt.  Im  Kriege  gefallen  am 
26   Mai   1918. 

Munk.  Dr.  Max.  Assistent  am  Botan.  Institut  in  Kiel.  Im  Kriege 
gefallen  am   1.  Juli   1918. 


Register  zu  Band  XXXV. 


I.  Geschäftliche  Mitteilungen. 

Seile 
Sitzung  vom  26.  Januar  1917 I 

(Glückwunschadresse  zum  80.  Geburtstage  Prof.  SCHWE1N- 
FURTHs  ;  Bericht  des  Ausschusses  zur  Hebung  der  Produktion 
von  Speisepilzen  wird  verlesen.) 

Sitzung  vom  23.  Februar   1917 83 

(Glückwunschadresse  zum  70.    Geburtstage  Prof.  v.  VöCHTL.\»;s.) 

Sitzung  vom  30.  März   1917 187 

(Dankschreiben  der  Herren  SCHWEINFURTH  und  v.  VöCHTING. 
Ansprache  des  Herrn  Geh.-Rat  ENGLER  anläßlich  der  Wieder- 
kehr des  100.  Geburtstages  CARL  NÄGELls.) 

Sitzung  vom  27.  April  1917 350 

(Einladung  zur  Generalversammlung  in  Würzburg.  Vorstands- 
beschluß,  Manuskripte  über  8  Druckseiten  nicht  aufzunehmen, 
ebenso  keine  Arbeiten  von  Nichtmitgliedern  abzudrucken 
wegen  Schwierigkeiten  der  Papierbeschaffung  und  Arbeiter- 
mangels.) 

Sitzung  vom  25.  Mai  1917 411 

Sitzung  vom  29.  Juni  1917 489 

(Mitteilung  über  die  Denkmäler  fürSPRENGEL  und  KüELREUTER.) 

Sitzung  vom  27.  Juli   1917 537 

Sitzung  vom  26.  Oktober  1917         , 579 

(Mitteilung  über  Glückwünsche  der  Gesellschaft  zum  goldenen 
Doktorjubiläum  Geh.-Rat  WlTTMAGKs,  Dankschreiben  Geh.-Rat 
WlTTMACKs.  —  Wahl  des  Berliner  Vorstandes  für  1918  und  der 
Kommissionen.) 

Sitzung  vom  30.  November  1917 643 

(Adresse  zur  Hundertjahrfeier  der  Senckenbergischen  Natur- 
forsch.^Gesellschaft  in  Frankfurt  a.  M. ) 

Sitzung  vom  28.  Dezember  1917 697 

(Ergebnis    der  Wahl    des  Präsidenten,  seines  Stellvertreters  und 
des  Ausschusses  für  1918.) 
Bericht  über  die  am  6.  August  1917  in  Würzburg  abgehaltene  31.  General- 
versammlung           (1) 

Rechnungsablage  für  das  Jahr  1916  und  Voranschlag  für  1917 (6) 

Verzeichnis  der  Pflanze nn am en^ (119) 

Mitgliederliste        ' (149) 


(l8l)  Register. 

Seite 

2.  Nachrufe. 

Georg  Volkens  von  Otto  Reinhardt     mit  Bildnistafel)        (65) 

Otto   Müller  von  G.  KARSTEN  (mit  Bildnistafel) (83) 

Richard  Braungarl  von  Fr.  Dettweiler (93) 

Mari  an  Raciborski  von  K.  Goebel (97) 

T.   F.   Ilanausek  von  H.  PAB1SCH  (mit  Bildnistafel) ('0«) 


3.  Wissenschaftliche  Mitteilungen. 

Bachmann,  E.:   Die    Beziehungen    der  Kieselflechten  zu  ihrer  Unterlage. 

III.  Bergkristall  und  Flint.  (Mit  8  Abbildungen  im  Text)    .    .    .      464 
Baumgärtel,  Otto:  Konidiosporenbildung  bei  Microchaete  calothrichoides  Hg. 

(Mit  3  Textfigureo.)      537 

.  Die  Farbstoffzellen  von  Ricinus  communis  L.     (Mit  1  Textfigur)     .     603 

Blum,  G.:  Siehe  URSPRUNG. 385 

Brand,  F. :  Ueber  Beurteilung  des  Zellbaues  kleiner  Algen  mit  besonderem 
hl  in  weise  auf  Porphyridium  cruenlum  Naeg.  (Mit  3  Abbildungen 

im  Text.)       464 

Dittrich,  (i.:  Zur  Giftwirkung  der  Morchel,  GyromUra  esculenta  Pers.   .    .       27 
Drude,  Oscar:  Erfahrungen  bei  Kreuzungsversuchen    mit  Cucurbita  Pepu. 

'(Mit  Tafel  (I)  und  3  Abbildungen  im  Text.) (26) 

Fischer.  Hermann:    Das    Problem    der  Stickstoff bindung  (Festlegung  des 

Luft9tickstoffs)  bei  niederen   Pflanzen 423 

(irüss,  J.:  Die  Anpassung  eines  Pilzes  (Anthomyces  Reukauffii)  an  den 
Blütenbau  und  den  Bienenrüssel.  (Mit  Tafel  X11I  und  1  Ab- 
bildung im  Text.)       '■    ■    ■     746 

Öttnthart,  A.:  Bemerkungen  zum  Aufsatz  L.  GElSENHEYNERs  über  Succisa 

pratensis  Moench 4^89 

Marder.  Richard:  Ueber  die  Beziehung  der  Keimung  von  Cyanophyceen- 

sporen  zum  Licht.     (Mit  1  Abbildung  im  Text.)      (58) 

Harms.  II.:  Ueber  die  asiatische  Meliaceen-Gattung  Munronia  Wight  und 
eine  verwandte  südafrikanische  Gattung.     (Mit  1   Abbildung  im 

Text.) •    •    •    •       74 

Weitere  Beobachtungen  über  Kleistogamie  bei  afrikanischen  Arten 

der  Gattung  Argyrolobium 175' 

Ueber  eine  Meliacee  mit    blattbürtigen    Blüten.     (Mit  1   Abbildung 

im  Text.)      ...   338 

Ueber  abnorme  Blüten  bei  Nyssa  sylvatica  Marsh.     (Mit  1  Abbildung 

im  Text.)      &27 

Heilbronn,  A.:    „Lichtabtall    oder    Lichtrichtung    als    Ursache    der  helio- 
tropischen Reizung?".     (Vorläufige  Mitteilung.) 641 

Heinricher,  F.:  Berichtigende  Mitteilung  über  die  Keimuugsbedingungeu 

der  Samen  von  Arceuthobium  Oxycedri  (DO.)  M.  Bieb 2<»4 

—  Die  erste    Aufzucht    einer    Rafflesiacee,    Cytinus  Hypocistis  L ,  aus 

Samen.     (Mit  Tafel  VIII.) 605 

-  Zur  Kenntnis  der  Blüte  von  Cytinus  Hypocistis  L.    (Mit  Tafel  IX.)     513 
Höfler,    Karl:     Die    plasmolytisch-volumetrische    Methode    und  ihre  An- 
wendbarkeit   zur    Messung    des    osmotischen    Wertes  lebender 
Pflanzenzellen.     (Mit    3  Abbildungen  im  Text.) 706 


Register  (185) 

Seite 
Höhnel,  F.  von:    Erste    vorläufige    Mitteilung    mykologischer  Ergebnisse 

(Nr.  1  —  106.) 246 

Zweite  vorläufige  Mitteilung  mykologischer  Ergebnisse.   (Nr.  107-200.)  351 

—  —  Über  die  Trichothyriaceen.     (Mit   2  Textbildern.) 411 

—  —  System  der  Phacidiales  v.  H 416 

—  —  Über  die  Benennung,  Stellung  und  Nebenfruchtformen  von  Sphae- 

rella  Fries 627 

System  der  Diaportheen 631 

Über  die  Perithecien  der    Microthyriaceen  und  die  Gattung  Meliola 

Fries 6y8 

Kinzel,  Wilhelm :    Teleologie  der  Wirkungen  von  Frost,  Dunkelheit  und 

Licht  auf  die  Keimung  der  Samen      581 

Kolkwitz.  K.:  Über  die  Standorte    der  Salzpflanzen 518 

Kuckuck.  P.:     Über    Zwerggenerationen    bei    Pogotrickum    und  über  die 

Fortpflanzung  von  Lominaria,  (Mit  5  Abbildungen  im  Text.)  557 
Kylin,  Harald:    Über  die  Entwicklungsgeschichte    von    Batrachospermtm 

monüiforme.     (Mit  7   Abbildungen  im  Text.)       155 

—  —  Über    die    Entwicklungsgeschichte  und    die  systematische  Stellung 

der  Tilopterideen 298 

—  —  Über  die  Kälteresistenz  der  Meeresalgen 370 

Lnkon,  Georg:  Über  die  Festigkeit  der  Ruhe  panachierter  Holzgewächse. 

(Mit    i    Abbildung  im  Text.) 648 

Lang.  Willi.:  Zur  Ansteckung  der  Gerste  durch  Ustilago  nuda 4 

—  —  Eine  neue  Pilzkrankheit  an  Ulmas  montana 37 

—  —  Zur  Biologie  von  Corynespora  Melonis  (Cooke)  Lindau 40 

Lehmann.    Ernst:     Vererbungsversuche    mit    Veronica    syriaca     Roem.  et 

Schultes.     (Vorläufige  Mitteilung.) 611 

Linshauer,  K. :    Über    regenerative    Mißbildungen    an    Blüten-Köpfchen. 

(Mit  2  Abbildungen  im  Text) 620 

Low,  Käte  :  Über  Unterschiede  in  der  Anatomie  von  Zweigen  der  Trauer- 
bäume und  der  entsprechenden  aufrechten  Formen.  (Aus  dem 
pflanzenphys.  Institut  der  k.  k.  Universität  Wien  Nr.  99  der 
II.  Folge.)     (Mit  Tafel   III.) ■ 104 

f  Lütkemüller,  J. :   Die  Zellmembran  und  die  Zellteilung  von  Closteriwm 

Nitzsch.     Kritische  Bemerkungen 311 

Meyer,  Arthur:  Die  biologische  Bedeutung  der  Nukleolen. 383 

—  Das  während  des  Assimilationsprozesses  in  den  Ohloroplasten  ent- 
stehende Sekret 581 

—  —  Das    ergastische  Organeiweiß  und  die  vitülogenen  Substanzen  der 

Palisadenzellen  von  Tropaeolum  majus.     (Mit  4  Abbildungen   im 
Text.) 6ös 

—  —  Die  chemische  Zusammensetzung  des  'Assimilationssekretes.     .    .    .     674 

Meyer,    Fritz    Jürgen:      Über     die    Leitbündel    einiger    untergetauchter 

Wasserpflanzen  und  einiger  Sumpfpflanzen 16f> 

Molisch.  Hans:  Beiträge  zur  Mikrochemie  der  Pflanze.  Nr  8:  Über 
einen  leicht  kristallisierbaren,  organischen  Körper  bei  Linaria- 
Arten.     (Mit  3  Abbildungen  im  Text.) 99 

—  —   Beiträge    zur  Mikrochemie    der    Pflanze.     Nr.  9:    Über    organische. 

kristallisierende     Stoffe     in     Gentiana    germanica     Willd.        (Mit 
Tafel  XI.) .    . ' 653 


1 1 86)  Register. 

Seite 

Pascher,  A.s    Von  der  grünen  Planktonalge  des  Meeres    Meringosphaera. 

(Mit  2  Abbilds  gen  im  Text.) HO 

Kenner,  0.:  Artbastarde  und  Bastardarten  in  der  Gattung  Oenothera  .  .  (21) 
Rössler,  Wilhelm:     Pollenschläuche    und    Embrjosack  -  Haustorien    von 

Plantago  major  L.     (Mit  Tafel  VII.) 460 

Koss.  Hermann:     Dem    Andenken    der    Forschungsreise    von    SP1X    und 

MAETiUS  in  Brasilien  1817—20.  (Mit  1  Abbildung  im  Text.)  119 
Schade.    A.:     Über    den    mittleren   jährlichen  Wärmegenuß    von   Webera 

nutans  (Schreb.)  Hedw.    und    Leptoscyphus  Taylovi  (Hook.)    Mitt. 

im  Eibsandsteingebirge.  (Mit  2  Abbildungen  im  Text.)  ....  490 
Schröder,  Bruno:    Schwebepflanzen   aus    dem  Wigrysee    bei  Suwalki   in 

Polen.     (Mit  Tafel  V.) 256 

Beiträge    zur  Kenntnis  des  Phytoplanktons    aus    dem  Kochel-  und 

dem    Walchensee    in    Bayern.      (Mit    4    Textabbildungen     und 

Tafel  X.) 542 

—  Phytoplankton  aus  dem  Schlawasee.     (Mit  2  Textabbildungen   und 

Tafel  XII.) ,    .  681 

Scllüepp,  Otto:  Über  den  Nachweis  von  Gewebespannungen  in  der  Sproß- 
spitze.     (Mit  2  Abbildungen  im. Text) 703 

Schulz.  A.:    Über  das  Nektarium  von  Caltha  palustris  L 555 

—  —  Über  die  Nacktgerste  bei  griechischen  Schriftstellern  des  Altertums  638 

—  —  Über  prähistorische  Reste  des  Einkorns  (Triticum  monococcum  L.)  und 

des  Spelzes  (Tr.  Spelta  L.)  aus  Süddeutschland n     726 

Sierp,  Hermann:    Über  den  Einfluß    des  Lichts    auf    das  Wachstum  der 

Pflanzen.     (Mit  4  Abbildungen  im  Text.) (8) 

Sperlich,  Adolf:  Jod,  ein  brauchbares,  mikrochemisches  Reagens  für 
Gerbstoffe,  insbesondere  zur  Darstellung  des  Zusammenhanges 
der  Verteilung  von  Gerbstoff  und  Stärke  in  pflanzlichen  Geweben       69 

Stark»  Peter:  Über  den  Einfluß  von  Kontaktreizen  und  mechanischem 
Reiben    auf    das    Wachstum    und    den    Turgeszenzzustand    von 

Keimstengeln.     (Mit  3  Abbildungen  im  Text.) 266 

Über  die  Variabilität  der  Blüte  von   Paris  quadrifolia.     (Mit   1  Ab- 
bildung im  Text.) '..< 476 

Stomps,   Th.  J.:    IAgustrum   vulgare   mut.    ebbingense.     (Mit    1    Abbildung 

im  Text.) 20 

Svcdelius,  N.:  Die  Monosporen  bei  Helminthora  divaricata  nebst  Notiz 
über  die  Zweikernigkeit  ihres  Karpogons.  (Mit  7  Abbildungen 
im  Text.) 212 

—  Über   die    Homologie    zwischen    den    männlichen    und    weiblichen 

Fortpflanzungs- Organen    der    Flerideen.      (Mit    4    Abbildungen 

im  Text.) 225 

Tischler,  G. :  Über  die  Entwicklung  und  phylogenetische  Bedeutung  des 

Embryosacks  von  Lylhrum  Salicaria.     (Mit  Tafel  IV.) 233 

Tunmann,  0.:  Über  „Einschlüsse"  im  Rhizom  von  Bheum,  zugleich  ein 
Beitrag  zur  Mikrochemie  der  Oxymethylanthrachinone  führenden 
Pflanzen.     (Mit  1  Abbildung  im  Text.) 191 

Ursprung.  A.:    Über  die  Stärkebildung  im  Spektrum.     (Mit  Tafel  I    und 

einer  Abbildung  im  Text.) 44 

-  und  Blum,  («.:    Über    die  Schädlichkeit  ultravioletter  Strahlen   .    .     385 

Vries,  Hugo  de:    Halbmutanten  und  Zwillingsbastarde 12.8 


Register.  (187) 

Wagner,  A.:    Über  eine  unzweckmäßige  Einrichtung  im  Blütenbaue  von 

Lobelia  laxiflora.     (Mit  Tafel  VI.) 860 

Wehmer,  C:  Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.     1.  Die  Wirkung  des  Gases 

auf  Sporen-  und  Samenkeimung.     (Mit  8  Textabbildungen.)   .    .      135 

—  —  Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.     2.  Wirkung  des  Gases  auf  grüne 

Pflanzen.     (Mit  4  Textfiguren.) .     31« 

—  Leuchtgaswirkung  auf  Pflanzen.  3.  Wirkung  des  Gases  auf  Wurzeln 
und  beblätterte  Zweige  beim  Durchgang  durch  Erde  oder  Wasser 
(Mit  3  Abbildungen  im  Text.) 403 

Wettstein,    K.    von:     Studien    über    die    systematische    Gliederung    von 

Cytinus  Hypocistis  L.     (Mit  Tafel  II.) 86 

W  immer,  Christian:  Ein  neuer  kristallisierter  Inhaltsstoff  in  den  unter- 
irdischen Organen  von  Gerannt m  pratense  L.  und  seine  Ver- 
breitung innerhalb  der  Familie  der  Geraniaceen 591 

Wollenweber,  H.  W.:  Conspectus  analyticus  Fusariorum 732 

—  —  Über  Fusarium  rosewm  Link 743 

Zollikofer,  Clara:  Über  die  Wirkung  der  Schwerkraft  auf  die  Plasma- 
viskosität.    (Vorläufige  Mitteilung.)     (Mit  1  Abbildung  im  Text.)     291 


Verzeichnis  der  Tafeln. 

Tafel  I  zu  A.  Ursprung.  Erklärung  auf  Seite  69. 
Tafel  II  zu  R.  von  Wettstein,  Erklärung  auf  Seite  98. 
Tafel  HL  zu  KUte  Low,  Erklärung  auf  Seite  118. 
Tafel  IV  zu  G.  Tischler,  Erklärung  auf  Seite  243. 
Tafel  V  zu  Bruno  Schröder,  Erklärung  auf  Seite  266. 
Tafel  VI  zu  A.  Wagner.  Erklärung  auf  Seite  368. 
Tafel  VII  zu  Wilhelm  Rössler,  Erklärung  auf  Seite  463. 
Tafel  VLH  zu  E.  Heinricher.  Erklärung  auf  Seite  512. 
Tafel  IX  zu  E.  Heinricher.  Erklärung  auf  Seite  517. 
Tafel  X  zu  Bruno  Schröder,  Erklärung  auf  Seite  554. 
Tafel  XI  zu  Hans  Molisch,  Erklärung  auf  Seite  ('57. 
Tafel  XII  zu  Bruno  Schröder,  Erklärung  auf  Seite  695. 
Tafel  XIII  zu  3.  Grüß,  Erklärung  auf  Seite  761. 
Tafel  (I)  zu  Oscar  Drude,  Erklärung  auf  Seite  (57). 


Übersicht  der  Hefte. 

Heft  1  (S.   1—82),  ausgegeben  am  22.  Februar   1917. 
Heft  2  (S.  83—186),  ausgegeben  am  29.  März  1917. 
Heft  3  (S.  187—348),  ausgegeben  am  8.  Juni  1917. 
Heft  4  (S.  349—410),  ausgegeben  am  26.  Juni  1917. 
Heft  5  (S.  411—488),  ausgegeben  am  31.  August  1917. 
Heft  6  (S.  489-536),  ausgegeben  am  28.  September  1917.     . 
Heft  7  (S.  537—578),  ausgegeben  am  20.  Oktober  1917. 
Heft  8  (S.  579—642),  ausgegeben  am  21.  Dezember  1917. 
Heft  9  (S.  643—696),  ausgegeben  am  24.  Januar  1918. 
Heft  10  (S.  697—762),   ausgegeben  am  26.  März  1918. 

1.  Generalversammlungsheft  [S.  (1)— (64)],  ausgegeben  am  S.  Januar  1918. 

2.  Generalversammlungsheft  iS.(65)—f!88), ausgegeben  am  Kl.  Oktober  1918. 


(188)  Register. 

Berichtigungen. 

S.   I   Zeile  2  von  oben  lies  „M.  0.  REINHARDT"  statt  „R.  KOLKWITZ". 

S.  22  Zeile  3  vou  unten  lies  „gelblichgrün"  statt  „gelbgrün". 

S.  22  Zeile  4  von  unten  lies  „anormalen"  statt  „normalen". 

S.  23  Zeile  20  von  oben  lies  „im"  statt  „in". 

S.  24  Zeile  13  von  unten  lies  „Individuum"  statt  „Idividuum". 

S.  25  Zeile  15  von  unten  lies  „degressiver"  statt  „regressiver". 

S.  25  Zeile  22  von  unten  lies  „degressive"  statt  „regressive". 

S.  26  Zeile  13  von  unten  lies  „mutatio"  statt  ,.mutativ". 

S.  26  Zeile  9  von  unten  lies  „brevisfylis"  statt  „loevistyUs" . 

S.  26  Zeile  2  von  unten  lies  „cruciate-flowered"  statt  „cruciata-l'loweren" 

S.  46  Zeile  19  von  oben  lies  frekin  statt  ÖQ'txsvt. 

S.  122  Zeile  8  von  oben  lies  „Ecuador"  statt  „Ecador". 

S.  127  Zeile  18  von  unten  lies  „gewinnen"  statt  „gewinnen,". 

S.  638  Zeile  4    von    unten    lies    „yiQ   dq    yuftvoaniqucnov^    statt    „yuq   örj 

yt'fj.yoo  .  ipueclot* " . 
S.  639  Zeile  11  von  oben  lies  „  'Xvxiwv*  statt  „ylrxiuiv". 
S.  639  Zeile  12  von  unten  lies  Jv  rals"  statt  „iv  reüs". 
S.  639  Zeile  11   von  unten  lies  „xa ojftsyoi"  statt  "  a  ov/utvo/utj". 
S.  640  Zeile  2  von  oben  lies  „rtQo±"  statt  „^Qogu. 
S.  640  Zeile  8  von  oben  lies  „ß^ö/itvai"  statt  ^tyojun'ai". 
S.  145  Zeile  9  von  unten  lies  „(0,08  %)"  statt  „(0,8  %)". 
S.  653  Zeile  2  von  oben  lies  „Nr.  9"  statt  „Nr.  8". 


Berichte  d.  ßeu/scAert  Bot.  Geseilsc/i  .Bd.XKXV. 


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Ber.  d.  Deutsch,  bot.  Gesellschaft.     Bd.  XXXV. 


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G.iischler  gez. 


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Ber.  d.  Deutsch,  bot.  Gesellschaft.     Bd.  XXXV. 


Taf.  V. 


Bruno  Schröder  ges, 


Ber.  d.  Deutsch,  bot.  Gesellschaft.    Bd.  XXXV. 


Taf.  VI. 


.  I.   Wagner  phot. 


Berichte  d.  Deutschen  Bot.  Genetisch.  Bei.  XXXV. 


Taf.W. 


Rössler  gez. 


Elaue.  ht/l 


Ber.  d.  Deutsch,  bot.  Gesellschaft.     Bd.  XXXV. 


Taf.  VIII. 


4 


Prof.  Ad.   Wagner  phot. 


Ber.  d.  Deutsch,  bot   Gesellschaft.     Bd.  XXXV. 


Taf.  IX. 


Prof.  Ad.   Wagner.  f>hol. 


ße/ic/de  d.  Deulschp/i  Bot.  GeseJlsck.Bä.XXXV. 


Taf.X. 


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Bruno  Schröder  gez. 


Berichte  d.  Deutschen,  Bot.  Geseüsch.Bd.JXXV. 


Tat'Äl. 


Berichte  d.Den  fachen  Bot.  Gesellsch.  Bd  XXXV. 


Taf'.XK. 


£r.  Schröder  aez. 


,r,rl,h:  ,/  D  Bd.  XXXV. 


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Ber  d    Deutsch,  bot   Gesellschaft.     Bd.  XXXV. 


Tafel  (1). 


Es  wird  gebeten,  alle  wissenschaftlichen  Manuskripte  für  die  Sitzungen  im 
Jahre  1918  mit  genauer  Angabe  der  Adresse  des  Absenders  an  Herrn  Geh.-Kat 
Prof.   Dr.  L.  Wittmack,  Berlin  NW,  Platz  am  Neuen  Tor  1,  zu  richten. 

Die  wissenschaftlichen  Sitzungen  finden  mit  Ausnahme  der  Monate  August 
«nd    September  am  letzten  Freitag  jeden  Monats  abends  7  Uhr  statt. 

BMF*  Sämtliche  Mitteilungen  für  die  Berichte  müssen  spätestens  acht  Tage 
vor  der  Sitzung,  für  welche  sie  bestimmt  sind,  dem  Vorsitzenden  vollständig 
druckreif  im  Manuskript  —  die  Tafeln  genau  im  Format  (12/18  cm)  —  ein- 
gereicht werden.  Die  Mitteilungen  sollen  der  Uegel  nach  den  Umfang  von 
8  Druckseiten  nicht  überschreiten.  Im  allgemeinen  wird  den  Autoren  eine 
schwarze  Tafel  oder  der  Kaum  einer  Tafel  für  Textliguren  kostenlos  gewährt. 
Die  Aufnahme  von  Mitteilungen,  welche  in  unrichtigem  Deutsch  abgefaßt  und 
unleserlich  geschrieben  sind,  muß  wegen  der  daraus  entstehenden  Unzuträglich- 
keiten beanstandet  werden.  Die  Beanstandung  betrifft  auch  Arbeiten,  welche 
Diagnosen  in  fehlerhaftem  Latein  enthalten.  Es  wird  gebeten,  im  Manuskript 
nur  eine  Seite  zu  beschreiben  und  am  Kopfe  desselben  die  Anzahl  der  ge- 
wünschten Sonderabdrücke  anzugeben. 

Die  Verantwortlichkeit  für  ihre  Mitteilungen  tragen  die  Verfasser  selbst. 

Alle  auf  die  Veröffentlichung  der  Berichte  bezüglichen  Schriftstücke,  Korrek- 
turen usw.  sind  zu  senden  an  Herrn  Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz, 
Düntherstr.  5  p.  Ein  unmittelbarer  Verkehr  zwischen  den  Autoren  und  der  Druckerei 
rindet  nicht  statt. , 

Vorstand  und  Kommissionen  der  Gesellschaft  für  das  Jahr  1918. 

Ehrenpräsident:  S.  Seh  wendener. 
Für  die  Generalversammlung:  Hans  Winkler.  Präsident;  A.  Voigt,  Stellvertreter 
Für    die    wissenschaftlichen    Sitzungen    in    Berlin:     L.  Wittmack.   Vorsitzender 
P.  Lindner.  erster  Stellvertreter;   J.  Behrens,  zweiter  Stellvertreter;    E.  Baur. 
erster  Schriftführer;  H.  Harms,  zweiter  Schriftführer;  H.  Miene,  dritter  Schriftführer: 
Schatzmeister:    0.  Appel. 
Redaktions-Kommission:     L.    Wittmack,     E.    Baur,     EL    Harms,     H     Miehe 

A.  Engler,  P.  Graebner,  H.  v.  Guttenberg. 
Kommission    zur  Vorbereitung   der  Wahlen    und    der    Mitgliederversammlung 

(Generalversammlung):     E.  Jahn,    R.  Kolkwitz,    P.  Claussen,    0.  Kein 

hardt.  L.  Diels. 
Geschäftsführender  Sekretär:    W.  Wächter. 

Alle  Geldsendungen  werden  franko  entweder  auf  das  „Konto  der  Deutschen 
Botanischen  Gesellschaft  e.  V.  in  Berlin  Nr.  35398  bei  dem  Postscheckamt  in 
Berlin  NW  7"  oder  „An  die  Kur-  und  Neumärkische  Darlehnskasse  für  die  Deutsche 
Botanische  Gesellschaft,  Berlin  W  8,  Wilhelmplatz  6",  erbeten.  Der  Beitrag  beträgt 
für  alle  ordentlichen  Mitglieder  20  M.  Die  auf  das  Bezahlen  der  Jahresbeiträge 
bezüglichen  Schriftstücke  wolle  man  an  den  Schatzmeister  Geheimen  Regie- 
rangsrat Dr.  Appel  in  Berlin-Dahlem  gelangen  lassen.  Alle  event.  Rekla- 
mationen, die  Versendung  der  Berichte  und  Sonderabdrücke  betr.,  sind  innerhalb 
sechs  Monate  nach  Abschluß  des  betreffenden  Bandes  unmittelbar  an  die  Ver- 
lagsbuchhandlung Gebr.  Borntraeger,  Berlin  W  35,  Schöneberger  Ufer  12a.  zu 
richten.  Adressenänderungen  sowie  alle  das  Mitgliederverzeichnis  betreffenden 
Berichtigungen  oder  sonstige  geschäftliche  Mitteilungen  bittet  man  an  Herrn 
Dr.  W.  Wächter,  Berlin-Steglitz.  Düntherstr.  5  p.,  zu  senden. 

Sonderabdrücke  aus  unseren  Berichten 

unterliegen  folgenden  Bestimmungen: 

1.  Jeder  Verfasser  erhält  SO  Sondern Ixl rücke  kostenlrei.   Sonderdruck« 

bis  zu  einem  halben  Druckbogen  werden  nur   mit  einem  Rückenfalz  versehen 
d.  h.  ohne  Umschlag,  geliefert. 

2.  Für  Mehrabzüge  wird,  sofern  die  Bestellung  der  Überzahl  vor  uer  letzte- 
Korrektur  erfolgt,  die  Berechnung  nach  folgendem  Tarif  durchgeführt: 

1.  für  jeden  verwandten  Bogen  Papier  zum  Text    2  Pfennig 

2.  für  jede  schwarze  Tafel  einfachen  Formates   .     .:> 

3.  für  jede  Lichtdrucktafel '•' 

4.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  mehr - 

f).    bei    mehrfarbigen  Tafeln    für   jede  Farbe    pro 

Tafel  mehr 

5.  bei  Doppeltafeln  pro  Tafel  und  Farbe  mehr    .    '-'         . 

7.  Buchbinderlohn  für  jeden  Abdruck 1,85    ■ 

8.  für  jeden  Umschlag *■»» 

9.  für  einen  besonderen  Titel  auf  dem  Umschlage. 

falls  ein  solcher  gewünscht  wird Mark. 

Pfennige,  welche  durch  5  nicht  teilbar  sind,  werden  nach  oben  auf  5  abgerundet. 

Druck  "votTa.  W    Hayn's  ErbenTBerlin  SW  SS 


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New  York  Botanical   Garden   Librar 


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