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BERLIN, GEBßÜDEß BOENTBAEGBB W 86 Schöneberger Ufer 12a 191Ö •Es nrirdi drixiffend ffebetmn, die veränderten Bemtink' muuffen ant der dritten Umachlagraaeite xm beachten. Inhaltsangabe zu Heft 1. Sitzung vom 51. Januar 1919 1 Mitteilungen. 1. R. Kolkwitz: Über das Schicksal des Chlorophylls bei der herbstlichen Laubverfärbung 2 2. Bruno Löffle r: Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels und Kontaktempfindlichkoit bei Windepflanzen. (Mit 8 Abbildungen im Text.) 6 3. K. Boresch: Über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung von Cyanophyceon 25 4. Einar Naumann: Über einige besonders auffallende Hoehproduktionen aus Nanoplankton im Süßwasser. (Mit 7 Abbildungen im Text.) ■ 40 5. F. Boas: Die Bildung löslicher Stärke im elektiven Stick- stoff-Stoffwechsel 50 6. F. Boas: Bemerkungen über konidienbildende Stoffe bei Pilzen 57 7. F. Boas: Selbstvergiftung bei Aspergillus niger 63 8. Hugo de Vries: Oenothera Laraarckiana mut. simplex . 65 9. A 1 e X a n d.e r L i n g e 1 s h e i ra : Notiz über fluoreszierende Stoffe in der Rinde der Oalycanthaceen 73 10. Einar Naumann: Eine einfache Methode zum Nachweis bezw. Einsammeln der Eisenbakterien 76 11. Einar Naumann: Über den ,,Acaroides"-Typus einiger Diatomeen des sternförmigen Bautypus. (Mit 3 Abbildungen im Text.) 79 12. J. Weeae: Über die Gattungen Melauops Nitschke und Thuemenia Rehm 83 IfM«liste Sitzons der Geseilfichalt Freitag, den 30. Mai 1919, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, Berlin-Dahlem, Königin-Imise-Strafle 1. Sitzung vom 31. Januar 1919. BOTANi'^nLi QARDBN Sitzung vom ol. .lanuar 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: Maitfeld, Johannes, cand. phil. in Berlin-Wilmersdorf, Bingerstr. 64 II (durch L. DiELS und H. HARMS), Fleischer, Max, Professor in Berlin W 15, Düsseldorfer Straße 73 (durch E. KOLKWITZ und L. DiELS), Vierhapper, Dr. Friedrich, Privatdozent an der Universität und Honorardozent an der Tierärztlichen Hochschule in Wien ill/4, Fasangasse 38 (durch R. V. WETTSTEIN und L. DiELS), Hirmer, Dr. Max, Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut in München (durch K. V. GOEBEL und 0. RENNER), Kräusel, Dr. Richard in Breslau 9, Adalbertstraße 76 III (durch F. PAX und A. LINGELSHEIM) und Merkel, Dr., Leiter der Saatzuchtabteilung der deutschen Land- wirtschaftsgesellschaft in Berlin SW II, Dessauer Straße 14, (durch 0. APPEL und P. HlLLMANN). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: Selmons, Maximilian in Berlin-Friedenau und Schanz, Dr. Fritz in Dresden-A. ^ ^ Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVll. K. KOLKWITZ : Mitteilimgeü. I. R. Kolk Witz: Über das Schicksal des Chlorophylls bei der herbstlichen Laubverfärbung. (Eingegangen am 4. Januar 1919.) In seiner bekannten, an Anregungen reichen Arbeit „Zur Biologie des Chlorophylls" bemüht sich STAHL (1) den Nachweis zu führen, daß die Pflanze ganz allgemein mit dem Ghlorophyll- farbstoff möglichst sparsam umgeht und ihn z. B. aus den sich herbstlich verfärbenden Blättern neben größeren Mengen von Kali, Phosphor und anderen wertvollen Stoffen, besonders Kohlenhydraten und Stickstoffverbindungen, in die überwinternden Teile zurück- zieht. Die Buntblättrigkeit im Herbst stände demnach unter dem Einfluß der pflanzlichen Ökonomie und wäre darum keine bloße Folgeerscheinung chemischer Zersetzungen in den Zellen. Zwar kommen bei einigen Monokotylen in bezug auf das Chlorophyll scheinbare Abweichungen von diesem Prinzip vor, doch dürften sich nach Ansicht des genannten Verfassers die widersprechenden Tatsachen bei weiteren Untersuchungen vielleicht gleichfalls mit seiner Annahme von der sparsamen Verwendung des Chlorophyllfarbstoffs in Einklang bringen lassen. Wenn im vorliegenden Fall von Ableitung des Chlorophylls die Bede ist, wird unter diesem Stoff nicht die Gesamtheit« des Rohchlorophylls verstanden, sondern nur die Summe der stickstoffhaltigen Chloro- phyllkomponenten a (C55H7205Jf4Mg) und b (C-^HyoO^N^Mg), die bei der in Frage kommenden Ableitung in vorwiegend farblose und wohl auch wasserlösliche Verbindungen umgewandelt werder dürften. Zu dieser Annahme führt die Beobachtung, daß in Zwiebeln, Knollen, ßhizomen usw. keine Verdichtung von zuge- führtem Chlorophyll zu dunkelgrüner Farbe stattfindet und daß nach Versuchen von N. SWART (1) an Zweigen oberhalb von Ringelungsstellen keine Anhäufung von grünem Farbstoff stattfindet. Bei der im vergangenen Herbst (1918) verhältnismäßig kon- trastreichen und ausgiebigen Farbentönung der sich herbstlich verfärbenden Blätter bot sich mir günstige Gelegenheit, den Aus- über das Schicksal des Chlorophylls bei der herbstlichen Laubverfärbung. 3 nalamefällen bei dem in Rede stehenden Problem in Fortsetzung früherer Studien nähere Aufmerksamkeit zu widmen. Dabei zeigte sich, daß die Zahl der wirklichen Ausnahmefälle größer war, als ich anfangs erwartet hatte, und daß sich demnach für den Chloro- phyllfarbstoff eine allgemeine Unterordnung unter den genannten teleologischen Gesichtspunkt nicht wird ermöglichen lassen, was "aber nicht daran zu hindern braucht, der Idee und Beweisführung Stahls auch weiterhin Aufmerksamkeit zu schenken. Einige Beispiele, die für die speziellere Darstellung ausgewählt wurden, mögen über nähere Einzelheiten Aufschluß geben. Syringa vulgaris warf in den von mir beobachteten Fällen die Blätter grün ab und zwar noch assimilationsfähig, da sie trotz der Lostrennung von den Zweigen noch fortfuhren, im Licht Sauer- stoff zu erzeugen, wie sich durch die Indigomethode zeigen ließ. Ähnlich verhielten sich auch andere Spezies von Syringa. Es handelte sich um vollkommen normalwüchsige Sträucher, welche zehn Jahre hintereinander immer mit demselben Erfolg beobachtet wurden; die Blätter fielen auch dann grün ab, wenn sie nicht von vorzeitig hereinbrechendem Frost überrascht wurden. Das Blühen erfolgte in jedem Jahre in normaler Weise. Die Pflanze ist zwar nicht deutscher Herkunft, aber an hiesige Verhältnisse gut an- gepaßt; zudem ist das Prinzip der Sparsamkeit nicht lediglich auf die in ihrer engeren Heimat wachsenden Pflanzen beschränkt ge- dacht, also ohne Rücksicht auf pflanzengeographische Gesichts- punkte aufgestallt. Bei Ligiistrum lagen die Verhältnisse ähnlich, doch fielen meist nicht alle Blätter ab oder doch erst im Verlauf eines längeren Zeitraumes. In allen diesen Fällen, zu denen sich noch andere gesellen, haben die Pflanzen also den im Chlorophyll enthaltenen Stickstoff für ihren Stoffhaushalt nicht nötig, so daß ein Zwang zu seiner Ableitung aus Sparsamkeitsgründen nicht besteht, Fraxinus excelsior kann die Blätter nach erfolgtem Vergilben abwerfen, doch beobachtet man auch nicht selten Laubfall, wenn die Blätter noch grün sind, odeir wenigstens noch deutlichen Ge- halt an Chlorophyll aufweisen. Brassica oJeracea- acephala (krauser Grünkohl) ist ein besonders lehrreiches Beispiel dafür, daß an künstlich losgetrennten grünen Blättern im Stadium der Nährstoff Verarmung das Vergilben rasch eintreten kann, was nicht als glatter Beweis für Ableitung gilt. Pflückt man vom Stengel grüne Blätter ab, deren krauser Rand die ersten Anzeichen zum Gelbwerden aufweist und läßt sie unter 1* 4 K. Kolk WITZ: Behinderung der Verdunstung im Licht oder im Dunkeln etwa 48 Stunden lang liegen, so pflegen sie während dieser kurzen Zeit nicht langsamer als in Verbindung mit der Pflanze vollkommen gelb zu werden, ein Beweis dafür, daß auch ohne Zusammenhang mit dem Stengel, also ohne Ableitungsmöglichkeit, schnelles Entfärben der grünen Chlorophyllkomponenten a und b möglich ist. Welche Verbindungen dabei entstehen, ob z. B. Tmide oder Ammoniaksalze, ob flüchtige oder nicht flüchtige, dürfte z. Z. nicht bekannt sein. Ähnliche Fälle von Vergilben beobachtet man öfter auch an grünen Blättern in feuchten Pflanzenpressen, infolge ungünstiger Einwirkung auf die Chlorophyllkörner. Chlorophyll im engeren Sinne, Karotinoide und Chlorophyllträger dürften gegenüber den nachteiligen Veränderungen in den Zellen ungleiche Resistenz be- sitzen und dadurch eine Lockerung ihrer bis dahin einheitlichen Verkettung erfahren. A. MEYER (1) hat für Tropaeolum malus an der Hand eines reichen Tatsachenmaterials den Beweis zu erbringen gesucht, daß Eiweißgehalt der Chromatophoren und Vergilben in bestimmter, enger Beziehung zueinander stehen. Bei Crataegus pyracantha stellte ich in bekannter Weise Ein- schnitte in das Blatt unter Durchtrennung der Mittelrippe her und beobachtete, daß das Gelbwerden der Blattteile bald oberhalb, bald unterhalb des Einschnittes (wo die Ableitung schneller möglich sein sollte) eintrat, so daß hier kein eindeutiger Beweis für die Ableitung der grünen Chlorophyllkomponenten gewonnen werden konnte. Bei Fiatanus orientaHs traten an ein und demselben Baum Blätter auf, deren Blattspreiten zeitlich vor den Nerven und (häufiger) solche, deren Lamina zeitlich nach den Nerven, den der Annahme nach hauptsächlichsten Ableitungsbahnen des Chlorophylls, ver- gilbten, wofern sie nicht beim Abfallen noch grüne Partien auf- wiesen. Auch bei diesem Beispiel ist die Erhaltung der vorwiegen- den Menge des Blattgrünstickstoffes für die in Frage stehenden Bäume unsicher. Bei bestimmten Zierformen von Rosa beobachtet man eben- falls öfter den Fall, daß die Hauptnerven und deren Umgebung an den Laubblättern zuerst gelb werden und diese im Übrigen z. T. grün abfallen. An den Blättern von Azalea mollis beobachtete Stahl ebenfalls eine in der Nähe der Haupt- und Nebenrippen beginnende Vergilbung. Um kurz auch einige, freilich entferntere Beispiele unter den niederen Pflanzen zu erwähnen, sei bei den Conjugatae auf über das Schicksal des Chlorophylls bei der herbstlichen Laubverfärbung. 5 solche kopulierende Fäden von Spirogi/ra hingewiesen, bei denen einzelne Zellen bei der Kopulation übersprungen werden; aus diesen wird das Chlorophyll zwecks Weiterverwendung nicht aus diesen später meist absterbenden Zellen in die benachbarten leben- den abgeleitet. Unter den Schizophyceae liefern die Ri vulariaceen und Nostocaceen Beispiele dafür, daß bei der Sporenbildung (be- sonders im Herbst) Teile des Chlorophylls für die Pflanze verloren gehen. Die Ursachen, weshalb Chlorophyll, das funktionslos wird oder ist, für die Pflanze verloren gehen kann, sind offenbar darin zu suchen, daß seine Menge im Vergleich zu den übrigen, wertvollen Nährstoffen gering ist und der kleine Stickstoffverlust mithin keine wesentliche Bedeutung hat. Die große Färbekraft der Pig- mente verleitet uns leicht, entsprechend auch größere Substanz- mengen anzunehmen, obwohl deren Betrag bei Farbstoffen vielfach sehr gering ist. Die Summe der Chlorophyllkomponenten a und b beträgt nach WiLLSTÄTTER und STOLL (1) etwa 0,8 pCt. des Gewichtes der Blatttrockensubstanz, wovon noch der zehnte Teil im vergilbten Blatt zurückbleiben kann. Dann ergibt sich durch Rechnung, daß der Stickstoff gehalt des Chlorophylls nur etwa 0,05 pCt. der Trockensubstanz der Blätter ausmacht, also etwa \/2o bis Vjo derjenigen Stickstoffmenge, die im Herbst aus den Blättern auswandert. ' Literatur. BÜSGEN, M., Bau und Leben der Waldbäume. Jena, 2. Aufl., 1917. Meyer, Arth. (l), Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tro- paeolum malus. Flora, 1918, Bd. 11 u. 12, S. 92 u. 117. Sachs, Jül., Beiträge zur Ph^'siologie des Chlorophylls. Flora, 1863, S. 193. , Handbuch der Experimental-Physiologie der Pflanzen. Leipzig, 1865, S. 830—335. Stahl, Ernst (l). Zur Biologie des (Jhlorophjlls. Jena, 1909. Vergl. auch diese Berichte, 1907, Bd. 25, S. 530. SWART, N. (1), Die Stoffwanderung in ablebenden Blättern. Jena 1914, S. 75. TSWETT, M., Über das Pigment des herbstlich vergilbten Laubes. — Ber. d. Deutschen Bot Ges. 1908, Bd. 26a, S. 94—101. WiLLSTÄTTER, R. u. StOLL, A. (1), Untersuchungen über die Assimilation der Kohlensäure. Berlin, 1918, S. 28, 29 u. 30. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Jena, 1912, Bd. 1, S. 881 und Bd. 7, S. 804. Bruno Löffler: 2. Bruno Löffler: Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfeis und Kontaktempfindlichkeit bei Windepflanzen. (2. Mitteilung.) (Mit 8 Abbildungen im Text.) (Eingegaogeu am 30. Dezember l'J]8.) Vorbemerkungen. Nachdem die Anschauung PALMs^), der den Windepflanzen Berührungsempfindlichkeit absprach, über die ebenfalls im Jahre 1827 vertretene Ansicht HUGO VON MOHLs^), der den Winde- vorgang gerade durch Kontaktreizbarkeit zu erklären suchte, durch die Untersuchungen von DUTROCHET=^). DARWIN"), DE VRIES-^), SOHWENDENER*^) und BARANETZKI") schon den Sieg davongetragen hatte, versuchte nur noch KOHL^) 1884 die Annahme von Kontakt- empfindlichkeit bei Windepflanzen wieder zu stützen, was ihm teilweise wohl auch gelang. Er wurde aber von AMBRONN^) und Wortmann ^^) wirksam angegriffen, und nun wird bis auf die neueste Zeit in der weiterhin zum Windeprobiem erschienenen 1) Palm, Über das Winden der Pflanzen'. Tübingen 1827. 2) "V. MOHL, Über den Bau und das Winden der Ranken und Schling- pflanzen. Tübingen 1827. 3) DUTßOCHET, Des mouvements revolutifs spontanes qui s'observent chez les vegetaux. Ann. des. sc. nat , 2e ser , 1843, Tome XX. — Recherches sur la volubilite des tiges de certains vegetaux et sur la cause de ce phenomene. Ann. des. sc. nat., 3« ser., 1844. Tome II. 4) Darwin, On the movements and habits pf climbing plants. Journ. of Linn. Soc. 1866. 6) DE Vries. Zur Mechanik der Bewegungen von Schlingpflanzen. Arb. a. d. Bot. Inst. Würzburg 1874. 6) SCHWENDENER, Über das Winden der Pflanzen. Monatsber. d. k. preuß. Akad. d. Wiss. Berlin 1881. 7) BARANETZKI, Die kreisförmigen Nutationen und das Winden der Pflanzen. Mem. de I'Acad. de St. Petersbourg 31, 2883. 8) Kohl, Beitrag zur Kenntnis des Windens der Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot., IB. 1884. 9) AmbrONN, Zur Mechanik des Windens. Ber. über d. Verh. d. k. Sachs. Ges. d. Wiss. 36, 1884. 10) Wortmann, Theorie des Windens. Bot. Zeitg. 1886. — Über die Natur der rotierenden Nutation der Schlingpflanzen. Bot Ztg. 1886. Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw. 7 Literatur, soweit sie zur Frage der Kontaktempfindlichkeit über- haupt noch Stellung nimmt, jede Mitwirkung des Kontaktreizes als widerlegt betrachtet'); ja es wird den zahlreichen Windepflanzen Berührungsempfindlichkeit überhaupt abgesprochen. Auch die Handbücher der Pflanzenphysiologie von SACHS-), PFEFFER^) und JOST*) nehmen diesen Standpunkt ein. Das Winden wird im allgemeinen lediglich als durch die rotierende Nutation und den nega- tiven Geotropismus zustandekommend betrachtet, wobei die Stütze nur das mechanische Widerlager darstelle, das die geotropische Geradestreckung des Windesprosses verhindere. Brenner^), der durch gründliche Beobachtung von Tamus communis zu der Annahme gelangte, daß bei dieser Schlingpflanze die Kontaktreizbarkeit beim Winden eine wesentliche Rolle spielen müsse, gebührt das Verdienst, durch Reiben der Sprosse mit einem Hölzchen deutliche haptotropische Krümmungen hervorgerufen und somit zuerst wieder seit KOHL die Kontaktreizbarkeit einer Winde- pflanze erwiesen zu haben. Doch fand die 1912 erschienene Arbeit wohl kaum die verdiente Beachtung. Im Jahre 1913 teilte ich Beobachtungen über Regeneration des Gipfels bei Banisteria chrijsophißla Lam., Ceropegia Sandersoni Decn. und Bioscorea sativa L. mit*^), die mit den herrschenden Anschauungen über Windepflanzen nicht im Einklang zu stehen und mir einen Weg zu weisen schienen, auf dem man ganz unab- hängig vom Windevorgang die Frage nach der Kontaktempfind- lichkeit zunächst für Windepflanzen mit gegenständigen Blättern prüfen könne. Wie erinnerlich, handelte es sich bei diesen Beob- achtungen darum, daß beim Verlust des Gipfels die Achselknospen des obersten Blattpaares verschieden reagierten. Bei Banideria wuchs die an der Kontaktseite des Windesprosses gelegene Knospe zum neuen Langtrieb aus, während die an der von der Stütze abgewendeten Seite befindliche Knospe nur einen Kurztrieb hervor- brachte oder in einem anderen Falle ganz im Ruhezustande verblieb. 1) Von einer Aufzählung dieser Abhandlungen kann deshalb hier abge- sehen werden. 2) Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Leipzig 1887. 3) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Leipzig 1904. 4) JOST, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. • 3. Aufl. Jena 1913. 5) Brenner, Zur Biologie yon Tamus communis L. Verh. d. Natur- forsch. Ges. Basel. XXIII. 1912. 6) LÖFFLER, Über den Entwicklungsgang einer Banisteria chrijsophylla Lam. und Regeneration des Gipfels bei Windepflanzen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXXL 1918. Mit Tafel XIX. 8 Bruno Löi-fler: Bei Ceropcg'ia trieb an den drei obersten Knoten nur die Knos[)e der Kontaktseite aus, und ein trotz vorgerückter Jahreszeit noch gelungener Versuch mit Dioscorea sativa ergab, daß zwar beide Achselknospen des obersten Blattpaares austrieben, daß aber der aus der Knospe der Kontaktseite hervorgehende Trieb von Anfang an vor dem anderen im Wachstum gefördert wurde. Man ver- gleiche hierzu die meiner damaligen Mitteilung beigegebene Tafel. Nur das Experiment konnte weiterhin Klarheit bringen, ob dem Vorgang der GipfelKegeneration in der beobachteten Weise unter den Windepflanzen mit gegenständigen Blättern allgemeinere Ver- breitung zukommt und wie er zu erklären ist. Drei Möglichkeiten waren ins Auge zu fassen: 1. ob Unterschiede in der Beleuchtung der beiden in Betracht kommenden Knospen das verschiedene Verhalten derselben verursachen, 2. ob der Gipfelersatz von der inneren Flanke des Windesprosses aus wie die Winderichtung schon in der inneren Organisation der Schlingpflanzen begründet ist, und 3. ob dabei ein von der Stütze ausgehender Reiz die aus- schlaggebende E/olle spielt. Gleichviel, welche Möglichkeit durch experimentelle Untersuchung zur Tatsache erhoben werden würde, in jedem Falle, sagte ich mir, wäre das Ergebnis neu und interessant. Am wahrscheinlichsten erschien mir allerdings von vornherein die entscheidende Beeinflussung des Vorganges durch den Kontakt der Stütze, und der Umstand, daß man auf dem von mir gefundenen Wege die Frage nach der Kontaktempfindlichkeit der Windepflanzen völlig unabhängig vom Windevorgang einer experimentellen Prüfung unterziehen kann, stellte sich mir als ein Vorzug gegenüber der in der Pflanzenphysiologie üblichen Methode dar, durch Streichen mit einem rauhen Gegenstand Krümmungen hervorzurufen und dadurch Berührungsempfindlichkeit nachzuweisen. Ich sagte mir, daß bei Windepflanzen reine Kontaktkrümmungen unbeeinflußt durch Nutationskrümmungen nur schwer überzeugend zum Ausdruck zu bringen seien, selbst wenn sie wirklich zu erzielen wären. Aus diesen Gründen legte ich Versuchen auf dem von mir eingeschlagenen Wege einen gewissen Wert bei. Noch im Herbst 1913 unternahm ich in dem an der Südseite des Bota- nischen Instituts zu Innsbruck eingebauten Versuchsgewächshaus eine große Anzahl von Versuchen mit Phaseolns multifhrus und Ilumulus Lupullis, denen im Sommer 1914 Versuche im Garten mit Dioscorea sativa folgten. Leider konnte ich die Untersuchung vor Ausbruch des Krieges nicht mehr zum Abschluß bringen, und dann erfolgte bald meine Einberufung zum bayrischen Heere. Unterdessen erschienen die mit ßecht viel beachteteten Unter- ExperimeDtelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw. 9 süchuiigen STARKs^) über Wesen und Verbreitung der Kontakt- reizbarkeit, in denen auch den Windepflanzen auf erfolgreichen Versuchen beruhende, längere Ausführungen gewidmet werden, meine auf Berührungsempfindlichkeit bei Windepflanzen hindeu- tenden Beobachtungen jedoch unberücksichtigt bleiben. STARK konnte bei einer größeren Anzahl von Windepflanzen Kontakt- reizbarkeit nachweisen, indem es ihm gelang, durch einseitiges Reiben der Sprosse Krümmungen hervorzurufen, die bei jugend- lichen Pflanzen durch die ja erst später beginnenden Nutationen auch noch nicht beeinträchtigt sein konnten oder sich durch früheren Eintritt und längere Dauer von Nutationskrümmungen deutlich unterschieden. Weiter vermochte er durch Streichen der Sprosse ein Ablösen von der Stütze zu erreichen, wobei die Sproß- spitze einen nach rückwärts gerichteten Haken bildete; ja es gelang ihm, durch starke Reizung bei sehr sensiblen Arten haptotropische Krümmungen zu fixieren, wenn sie solange erhalten werden konnten, bis das Wachstum an der Stelle aufgehört hatte. Das Vorhandensein von Kontaktreizbarkeit ist durch diese Feststellungen STARKs sicher erwiesen, noch nicht aber, ob eine Mitwirkung der- selben beim Windevorgang besteht. STARK ist aber geneigt, ihr als drittem Faktor eine wenn auch mehr oder minder untergeord- nete Holle beim Winden zuzugestehen. Auch FlGDOR^) lieferte neuerdings einen Beitrag zur Kon- taktreizbarkeit von Windepflanzen, indem er an jungen Asparagus- Pflanzen typische Kontaktkrümmungen durch lieiben der Sprosse hervorrief. Es handelt sich dabei um eine Anzahl Arten, die in •der Jugend selbständig aufrecht, später aber als Spreizklimmer weiterwachsen oder nach genügender Ei Stärkung Windesprosse treiben und zu Windepllanzen werden. Sie erinnern darin also an die von mir in ihrer Entwicklung geschilderte JBanisteria chn/' sojjhylln^). FlGDOR untersuchte auch Asparagns o/ficmalis, der zeit- 1) Stark, Untersuchungen über Kontaktreizbarkeit. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 33. 1915. — Experimentelle Untersuchungen über das Wesen und die Verbreitung der Kontaktreizbarkeit. Jahrb. f wiss. Bot. 1916. 2) PlGDOR, Über die thigmotropische Empfindlichkeit der Asparagus- Sprosse. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. Math.-nat Kl. 124. Wien 1915. 3) Meinen damaligen Ausführungen braucht jetzt nicht viel hinzugefügt zu werden. Die Banisterid hat, nachdem sie schon 1913 mit ihren Windetrieben die Gewächshausgallerie erreicht hatte, in den vergangenen Jahren in der Höhe üppig ihre Laubmassen entwickelt und reichlich geblüht und gefruchtet. Wie ich gelegentlich eines Besuches des Botanischen Gartens in Dresden im September 1918 bemerkte, befindet sich im Mittelbau der dortigen Pflanzen- häuser ebenfalls eine Banifttoria (Heteropterls) chyysnplnjlln, deren Windetriebe 10 Bruno Löffler: lebens selbständig aufrecht wächst und sich als nicht haptotropiscb reizbar erwies, was im Verein mit der Tatsache, daß eine Anzahl Arten mit reizbaren Achsen später zu Windepflanzen sich ent- wickeln, darauf hindeutet, daß ein Zusammenhang zwischen Winde- phänomen und Kontaktreizbarkeit besteht. Dagegen gelangte MlEHE') in neuester Zeit bei seinen Ver- suchen an Äkeb/a qulnata hinsichtlich haptotropischer Empfindlich- keit wieder zu negativen Ergebnissen. Doch führt auch STARK diese Art in der Reihe derjenigen an, deren Sprosse auf Reizung nicht reagierten; nur die Blattstiele erwiesen sich als bertihrungs- empfindlich. Erst nach meiner Entlassung vom Heeresdienste konnte ich- nach vierjähriger Unterbrechung im Sommer 1918 ergänzende Ver- suche anstellen, die auf etliche noch nicht untersuchte Arten aus- gedehnt werden konnten. Freilich hat sich der Stand der Frage inzwischen wesentlich geändert. Die Priorität hinsichtlich des Nachweises der Kontaktempfindlichkeit von Windepflanzen, den ich durch meine Versuche 1913/14 schon w^eitgehend erbracht zu haben glaubte, ist mir an STARK und FlGDOR verloren gegangen, und ich könnte jetzt nur noch eine Bestätigung auf dem von mir gefundenen Wege erbringen, wenn durch meine Versuche nicht auch erstmalig der Vorgang der Gipfelregeneration bei Winde- pflanzen überhaupt verfolgt würde und sich an sie nicht auch Folgerungen knüpfen ließen, die bisher nicht erörtert worden sind. Allerdings vermag ich gegenwärtig infolge der tiefgehenden Schä- digungen dieser Untersuchung durch die Kriegszeit die Erscheinung, erst an einer beschränkten Anzahl von Windepflanzen zu behan- deln und kann ein endgültiges Urteil noch nicht abgeben. Viel- mehr betrachte ich alle bisherigen Versuche, obgleich eine Reihe auch bis zum Dache emporgeklettert sind. Doch ist an dieser der Entwick- lungsgang nicht mehr so deutlich zu überblicken, da die Krone des ehemaligen Bäumchens nicht mehr so gut erhalten ist wie an unserer Innsbrucker Bani- sterki. Den Übergang zur windenden Lebensweise konnte ich im Herbst 1918 an einer anderen Warmhauspflanze wieder beobachten, die gegenwärtig leider unbestimmt ist, da das Namensschild während der Kriegszeit mit ihrem außer- ordentlichen Personalmangel verloren gegangen ist. Das etwa 80 cm hohe Bäumchen, das in unserer warmen Kiste untergebracht war, trieb im September von einem der untersten Äste einen typischen Lianentrieb, der Anfang Oktober bereits 1,44 m lang war. Um der Pflanze die Weiterentwicklung zur windenden Liane zu ermöglichen, mußte sie in eines der höheren Warmhäuser verbracht werden. Sie vertrug aber den Wechsel nicht. Der Windetrieb begann bald abzusterben und das Bäumchen warf einen Teil seiner Blätter ab. ]) MiEHE, Beiträge zum Windeproblem. Jahrb. f. wiss. Bot., 56. 1915, Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw. 1 1 von Ergebnissen durchaus gesichert erscheint, mehr als eine gründ- liche Orientierung über die Methodik solcher Experimente und möchte in vorliegender Mitteilung nur im allgemeinen über die Resultate berichten, da ich sämtliche Versuchsreihen auf Grund der bisherigen Erfahrung unter Vermeidung der festgestellten Fehlerquellen zu wiederholen und dann mit tabellarischen und bildlichen Belegen auf den gleichen Gegenstand zurückzukommen gedenke. I. Das Austreiben der Haupt- und Nebeukuospen beim Gipfelersatz. 1. Fhaseolus muliiflorus. Sowohl PhaseoJus iitultitlorus, welche Art hypogäisch keimt, als auch die epigäisch keimenden Arten Ph. vulgaris und Fh. tun- Jcinensis, deren Verhalten bei der Gipfelregeneration aber besonders behandelt werden soll, bilden meist nur ein Laubblattpaar aus, in selteneren Fällen zwei oder drei; weiter oben am eigentlichen Windesprosse gehen die Pflanzen zur Spiralste]lung über. Bei meinen Versuchen mit Ph. muJfiflorus im Herbst 1913 zeigte sich^ daß nur die Achselknospen der vorhandenen Blattpaare befähigt waren, den verlorenen Gipfel zu ersetzen; alle höher am Sprosse in den Achseln der spiralig angeordneten Blätter befindlichen Knospen ergaben nur Blütentriebe. Es erwies sich also als voll- kommen gleichgültig, in welcher Höhe der Windesproß von Ph. mulHflorus dekapitiert wurde, der Ersatz erfolgte doch von dem meist nur vorhandenen einzigen oder wenigstens vom obersten Blattpaar aus, mithin in den n eisten Fällen gar nicht vom eigent- lichen Windesprosse. Nachdem ich bei den ersten Versuchsreihen, bei denen ich die Pflanzen vor der Dekapitierung hoch an den Stützen emporwinden ließ, diese Erfahrung gemacht hatte, konnte ich also, um Zeit zu gewinnen, dieselben schon beim Übergang zur Spiralstellung ihres Gipfels berauben, zumal bei der von mir angewandten Methode zunächst ja nur das Austreiben gegen- ständiger Knospen beobachtet werden sollte. Da meist nur ein Blattpaar gebildet wird, experimentierte ich also in allen diesen Fällen mit den Keimpflanzen, mit der noch selbständig aufrecht wachsenden Jugendform, In Wirklichkeit dürfte ja nur selten das unterste Internodium schon Stützenkontakt haben; vielmehr wird es zumeist mehr oder minder weit von der Stütze entfernt sein, die erst von höheren nutierenden Internodien erfaßt wird, wobei es allerdings vorkommen kann, daß wenigstens der unterste Knoten beim Umschlingen der Stütze an diese herangezogen und so in die für meine Fragestellung geeignete Lage kommt. Beim Experiment 12 Bruno Löfflkk: kann man natürlich schon dem untersten Internodium Stützkontakt geben und somit versuchen, ob schon bei der noch selbständig auf- recht wachsenden Jugendform das Austreiben der Knospen beim Gipfelersatz durch die Stütze beeinflußt und so deren Kontakt- empfindlichkeit nachgewiesen werden kann, was übrigens auch Stark durch Streichen von Keimlingen von Fh. multiflorus fest- gestellt hat. Zu beachten ist dabei nur, daß die Achselknospen der Blattpaare oft deutlich verschieden kräftig angelegt sind. Solche Pflanzen sind natürlich zu exakten Versuchen unbrauchbar. Wenn man wirklich erkennen will, ob in der Tat eine Wachs- tumsförderung des aus der Knospe der Kontaktseite hervorgehen- den Triebes erfolgt, dürfen nur Pflanzen mit gleichmäßig kräftigen Knospen in den Achseln des jeweils obersten Blattpaares ver- wendet werden, was sich mit hinreichender Genauigkeit beurteilen Abb. ]. läßt, unter Umständen mit Verwendung der Lupe. Bei Versuchs- pflanzen mit mehreren Blattpaaren wurde das Austreiben der Achselknospen des obersten verfolgt, falls diese gesund und gleich- wertig waren; etwaige aus den Achseln tieferer Blattpaare kommende Triebe wurden frühzeitig beseitigt. Die Stütze wurde stets bald nach der Entfaltung des ersten Blattpaares so angebracht, daß sie schon das unterste Internodium möglichst in ganzer Länge, dann aber auch einen der Blattstiele berührte, um so die zugehörige Achselknospe durch den Kontaktreiz beim Austreiben zu be- günstigen. Die schematische Abb. 1, die einen Querschnitt durch Stütze (St.), Sproß (Spr.) und Blattstiele (Bl.) am regenerierenden Knoten darstellt, soll dies veranschaulichen und erläutert auch die in vorliegender Darstellung durchwegs angewendeten Bezeichnun- gen der Knospen (a und b). Bei derartiger Anbringung der Stütze und ausschließlicher Verwendung von Versuchspflanzen mit gleich- wertigen Knospen erhielt ich aber auch völlig eindeutige Ergeb- nisse bei sowohl hoch an der Stütze emporgewundenen und erst Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw. 13. in höheren Internodien dekapitierten Windesprossen als auch bei bereits nach dem letzten Blattpaar des Gipfels beraubten Pflanzen^). Es wuchsen in jedem Falle beide Achselknospen aus; doch war der aus der Knospe der Kontaktseite (a, Abb. 1) hervorgehende Trieb von dem aus der Knospe der von der Stütze abgewendeten Seite (b) entstehenden Sprosse von Anfang an stets beträchtlich im Wachstum gefördert, behielt immer einen deutlichen Vorsprung und begann zuerst .zu winden, ersetzte also auch zuerst den ver- lorenen Gipfel. Genaue Dickenmessungen ergaben ferner, daß der Trieb a auch durchwegs stärker war als der Trieb b. Wurden diese spiralig beblätterten Ersatztriebe in ihrem untersten Internodium abgeschnitten, so trieben die an ihrem Grunde befindlichen kollateralen Beiknospen alsbald aus, über deren Bezeichnung die Abb. 2 Aufschluß gibt, und zwar war in allen beobachteten Fällen die der Stütze zugekehrte Beiknospe a der ehemaligen Achselknospe a, die dem bevorzugten Ersatztriebe den Ursprung gegeben hatte, wieder bedeutend beim Austreiben vor den anderen gefördert und ergab den längsten und kräftigsten Beisproß. Wie bereits hervorgehoben, wurde bei Ph. multiflorus bisher keine Gipfelregeneration aus den Achseln der spiralig am eigent- lichen Windesprosse angeordneten Blätter beobachtet. Da Ver- suche nach dieser Richtung mit anderen Bohnenarten im Sommer 1918 positiv verliefen, worüber in den anschließenden Abschnitten berichtet wird, erscheint dieses Ergebnis zweifelhaft und bedarf der Nachprüfung. 1) Nach Entfernung des Gipfels wurde der Sproß an der Dekapitations- stelle mit Bast an der Stütze festgebunden. 14 Bruno Löfi-ler: 2. Phaseolus vulgaris. Mit Phaseolus vulgaris wurden im Juli und August 1918 zwei Reihen von Versuchen unternommen. Um zu erkennen, ob nicht auch Achselknospen der spiralig am Windesprosse stehenden Blätter zum Gipfelersatz befähigt seien, ließ ich eine Anzahl Pflanzen dieser Art verschieden hoch an den Stützen emporwinden» bevor zur Dekapitation geschritten wurde. In der Tat wurde das gewünschte Ergebnis erreicht. Bei allen Versuchspflanzen dieser Serie trieb die Achselknospe des obersten Blattes zum neuen, den verlorenen Gipfel ersetzenden Langtrieb aus, und die kollateralen Beiknospen entwickelten sich zu Blütentrieben. Für meine Frage- stellung war dieses Ergebnis natürlich unbrauchbar, da diese ja auf dem Vergleich des Austreibens zweier Knospen beruht, von denen die eine durch den Kontakt der Stütze bevorzugt erscheint. Die Achselknospen des einzigen, beziehentlich des obersten Blatt- paares trieben bei diesen Pflanzen vorerst nicht aus. Die zweite Versuchsreihe, bei der die Sprosse bereits beim Übergang zur spi- raligen Blattstellung ihres Gipfels beraubt wurden, bestätigte durch- aus die bei Fh. mulüflorus erhaltenen Ergebnisse, ebenso, wie vor- ausgeschickt sei, eine entsprechende Serie der im folgenden Ab- schnitt behandelten Art. 3. Phaseolus tunhinensis. Mit dieser Art Avurde ganz in gleicher Weise verfahren wie mit Ph, vulgaris. Doch ergaben die Versuche mit hoch an den Stützen emporgewundenen und über einem der Spiralblätter deka- pitierten Sprossen ein neues erfreuliches Ergebnis. Nur ein Exem- plar ersetzte den abgeschnittenen Gipfel in der bei Ph. vulgaris beobachteten Weise; alle anderen Versuchspflanzen von Ph. tun- hinensis verfuhren gerade umgekehrt. Die Hauptknospe des obersten Blattes (h, Abb. 8) ergab nur einen Blütentrieb, während ihre Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw. 15 beiden kollateralen Beiknospen (« und ß, Abb. 3) za neuen win- denden Langtrieben aaswuchsen, und zwar erwies sich der aus der stützseitigen Beiknospe « hervorgehende Trieb dem aus der an der kontaktfreien Seite gelegenen Beiknospe ß entstehenden Sprosse deutlich überlegen und zwar um so mehr, je besser die in Abb. 3 veranschaulichte Lage der Knospen zur Stütze verwirklicht war. Die Stiele der spiralig am Windesprosse stehenden Blätter legen sich nämlich mehr oder minder der Stütze an, können aber auch frei von ihr abstehen. Bei neuen exakteren Versuchen mit Ph. fnnh'mensis, übrigens einer überaus schlanken und rasch und gut windenden Art, wird deshalb genau darauf zu achten sein, daß der Windesproß stets über einem Blatt dekapitiert wird, dessen Stiel der Stütze gut anliegt, wodurch die eine Beiknospe in die für eine Bevorzugung durch den Kontakt günstige Lage kommt. Wie diese Versuche lehren, ist die von mir gefundene Fragestel- lung also nicht nur auf Windepflanzen mit gegenständigen Blättern, sondern unter Umständen auch auf solche mit spiraliger Beblätte- rung und kollateralen Beiknospen anwendbar. 4. Humidus Lupulus. Mit Hopfen wurden Versuche bereits im Herbste 1913 unter- nommen. Ausgegrabene Pflanzen wurden damals in Töpfe gesetzt, im Kalthaus zum Einziehen gebracht und hierauf in das an der Südseite des Instituts eingebaute Versuchsgewächshaus überführt, wo aus den Wurzeln frische Sprosse austrieboD, die zu Versuchen verwendet werden konnten. Während der Sommer 1914 und 1918 wurden die Versuche an Freilandpflanzen wiederholt. Humulns Lupulus und die in den folgenden Abschnitten behandelten Winde- pflanzen Dioscorea sattva und Hexacentris rHysorensis sind durchwegs am ganzen Sprosse gegenständig beblättert. Nach der Dekapitation erfolgt die Regeneration des Gipfels dann stets vom obersten Blatt- paar aus. Oft treiben auch noch, wenn auch schwächer als am obersten, die Achselkaospen des nächst tieferen Blattpaares aus; die hier entstehenden Triebe werden aoer zweckmäßig frühzeitig entfernt. Um bei diesen Windepflanzen zu eindeutigen Ergebnissen zu gelangen und stets zwei Ersatztriebe mit beträchtlichem Längen- unterschied zu erzielen, ist zu beachten, daß die Sprosse über einem Knoten dekapitiert werden, an dem die Knospen die für eine Bevorzugung der einen durch den Kontakt der Stütze günstige Lage haben. Das wird dann zutreffen, wenn die Stütze dem Windesprosse deutlich an der durch das eine Blatt bezeichneten Flanke anliegt und auch den Stiel desselben berührt, während die 16 BRUN(2 LÖFFLKli: gegenüberliegende Seite und der andere Blattstiel vollständig von der Stütze abgekehrt sind. Je mehr die Stütze gerade zwischen den beiden Blattinsertionen den Windesproß berührt, desto weniger ausgeprägt wird der Längenunterschied der beiden aus den Achsel- knospen hervorgehenden Ersatztriebe. Natürlich dürfen zu den Versuchen auch nicht zu dicke Stützen verwendet werden, da sonst die für die Bevorzugung einer Achselknospe günstige seitliche Berührung des Windesprosses nicht gewahrt bleibt. Seltener und geringer sind bei diesen Windepflanzen die bei Phaseolus als oft beträchtlich erkannten Unterschiede in der Stäike der Achsel- knospen eines Blattpaares; doch ist es auch bei ihnen notwendig, daß man vor der Dekapitierung das zur Gipfelregeneration gewählte Knospenpaar genau daraufhin prüft. Versuche, die bereits unter peinlicher Vermeidung der soeben geschilderten, empirisch festge- stellten Fehlerquellen unternommen wurden, ergaben aber bei Hmnulus Lupulus und den in den anschließenden Abschnitten be handelten Windepflanzen durchw^egs sehr deutliche Ergebnisse.. Beim Hopfen, der ebenfalls kollaterale Beiknospen besitzt, ent- sprachen diese ganz den Resultaten bei den untersuchten Bohnen- arten. Der aus der an der Kontaktseite gelegenen Knospe a her- vorgehende Trieb übertraf den aus der Knospe der kontaktfreien. Flanke b entstehenden Sproß stets beträchtlich an Länge. Ein derartiges Ergebnis zeigt die Abb. 8, die indessen in anderem Zu- sammenhang besprochen wird. Nach Beseitigung der Ersatztriebe a und b trieben bei Humulus in der Regel überhaupt nur die Bei- knospen der Kontaktseite a und ß aus; doch erwies sich der aus der stützseitigen Beiknospe a hervorsprossende Trieb in allen Fällen wieder bedeutend überlegen. 5. Dioseorea sativa. Der erste Versuch mit Dioseorea sativa wurde bereits im Spät- sommer 1913 angestellt und in meiner ersten Mitteilung bereits beschrieben und abgebildet^). Während der Sommer 1914 und 19 lö wurden dann mit dieser Windepflanze eine große Anzahl von Versuchen unternommen, bei denen ich unter Beachtung der ge- kennzeichneten Gesichtspunkte sehr klare, die Wachstumsbegünsti- gung des aus der Knospe der Kontaktseite a hervorgehenden Triebes deutlich zeigende Ergebnisse erhielt. Obgleich sich wieder beide Ersatztriebe zu winden befähigt zeigten, erschien der stütz- seitige Sproß a doch als der typischere Windetrieb, da er auch wesentlich gestrecktere Internodien besaß. Ja in einzelnen Fällen. l) LÖFFLER, 1. c. pag. 479. Taf. XIX. Abb. 3. ExperimentelJe Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw 17 stellte der Ersatzsproß der kon taktfreien Seite b sein Wachstum frühzeitig ein und überheß den Q-ipfelersatz allein dem Trieb a der Kontaktseite. Zur Zeit der Dekapitation waren aber Unterschiede in der Stärke der Knospen nicht zu bemerken, Diosrorea besitzt im Gegensatz zu den bisher besprochenen Arten seriale Bei- knospen. Wurden die Ersatztriebe a und b in ihrem untersten Internodium abgeschnitten, so trieben die Beiknospen a und ß aus; der aus a (Abb 4) entstehende Beisproß erwies sich wieder als der bedeutend überlegene. Wurden auch die Beisprosse a und ß wieder beseitigt, so trieb in der ßegel nur noch die an der Kontaktseite gelegene Beiknospe zweiten Grrades a^ aus. Abb. 4 möge diese Ausführungen ergänzen. Abb. 4. 6. Hexacoitrh mijsorensis Wight. An dieser zu den Aca)ithaceae gehörigen Windepflanze ge- lang mir in jüngster Zeit ein äußerst prägnanter Versuch. Ich hatte sie im August und September 1918 in der warmen Kiste des Botanischen Gartens etwa 90 cm hoch an einer nur wenig mehr als 1 cm dicken Stütze emporwinden lassen, w^obei ich be- obachtete, daß die Sproßspitze der Stütze immer eng angeschmiegt und von rotierender Nutation mit überhängendem Gipfel nicht das geringste zu bemerken war. Der Windesproß kroch beim Empor- winden förmlich um die Stütze herum, was mir auch an anderen Schlingpflanzen bereits aufgefallen war und wohl darauf hindeutet, daß bei manchen der Kontaktreiz beim Windevorgang eine be- deutende Rolle spielt. Bevor ich den Windesproß von Hexacentris am 5. Oktober dekapitierte, musterte ich genau die einzelnen Blatt- paare in bezug auf ihre Lage zur Stütze und die Stärke ihrer Knospen und wählte ein etwa 42 cm über dem Boden befindliches zum Hegenerationsversuch, so daß ich den Windesproß seiner größeren oberen Hälfte beraubte. Die beiden Achselknospen blieben längere Zeit vollkommen imverändert ; erst gegen Ende Oktober Ber. der Dentschen Bot. Gesellsch. XXXVII. 2 18 Bruno Löffler: wurde die stützseitige Knospe a deutlich kräftiger und begann Anfang November auszutreiben; die Knospe b aber verharrte weiter vollkommen im Ruhezustand. Der Trieb a erreichte bis zum H. Dezember 1918 eine Länge von 12,4 cm und hatte bereits seine erste Windung ausgeführt, als ich ihn an diesem Tage etwa l cm über der Insertion abschnitt. Nun erst begann sich die Knospe b zu regen; sie treibt gegenwärtig aus, um nun ihrerseits den ver- lorenen Gipfel zu ersetzen. Obgleich ich somit den Vorgang der Regeneration des Gipfels bei Windepflanzen, den ich bei Baiiister'ia zuerst beobachtet und bei Ceropegia in gleicher Weise angetroffen hatte, nunmehr auch erst an sechs verschiedenen Schlingpflanzen eingehender verfolgen konnte, wobei Arten mit kollateralen und serialen Beiknosj^en sowie Links- und Rechtswinder berücksichtigt wurden, glaube ich nun- mehr doch zu der Annahme berechtigt zu sein, dall er bei Winde- pflanzen mit gegenständigen Blättern und vielleicht auch bei einer Anzahl mit sj)iraliger Beblätterung und kollateralen Beiknospen allgemein in der Weise veibieitet ist, daß die Knospe der Kontakt- seite beim Austreiben vor der an der kontaktfreien Sproßflanke gelegenen bevorzugt ist und der aus ihr liervoi gehende Trieb im Wachstum beträchtlich begünstigt erscheint, wenn auch vielleicht nur in verhältnismäBig wenig Fällen die Knospe der von der Stütze berührten Seite des Windespiosses wie bei Jktnisteria, Ceropegia und Hexacenins allein austreibt und den verlorenen Gipfel ersetzt. » 11. Versuche zur Erkläruu^ der Wachstunisforderuug des koutakl- seiti^eu Ersatztriehes. 1. Die Regeneration des Windepflanzengipfels und das Licht. Um zu einer Erklärung der bisher an acht Windepflanzen mit gegenständigen Blättern festgestellten Erscheinung einer be- trächtlichen Wachstumsbegünstigung des kontaktseitigen Ersatz triebes zu gelangen, mußte die Frage geprüft werden, ob das ver- schiedene Verhalten der beiden an der Regeneration beteiligten Knospen auf verschiedene ihnen zukommende Lichtintensitäten zu- lückzuführen ist. Dabei wurden verschiedene Wege eingeschlagen. Zunächst achtete ich bei einer Reihe von Versuchen darauf, daß die hierzu verwendeten, schon über dem primären Blattpaar de- kapitierten P/ia.>Y'o^w.v-Pflanzen im Gewächshaus in verschiedene Stellung zum Lichteinfall gebracht wurden, daß also in einer An- zahl von Fällen die kontaktseitige Knospe a konstant dem Lichte Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw 19 -zugekehrt war, bei anderen Pflanzen aber stets im Schatten der Stütze lag, während die Knospe der kontaktfreien Seite b bei beiden Anordnungen vom einfallenden Lichte getroffen wurde. Die Abbildungen 5a und 5b mögen dies veranschaulichen; die iiichtung des einfallenden Lichtes ist durch Pfeile angedeutet. Im ersten Falle mögen den beiden Knospen a und b wolil die gleichen Lichtintensitäten zukommen; im zweiten Falle aber wird a sicher eine geringere Lichtmenge zugeführt als b. Um Beleuchtungs- unterschiede möglichst aufzuheben und den beiden Knospen gleiche Lichtintensitäten zukommen zu lassen, wurden Glasstützen ver- wendet oder die Versuchspflanzen wurden auf Klinostaten gezogen, wo sie sich beständig in langsamer Drehung befanden, wodurch sich die Beleuchtung der regenerierenden Knospen fortwährend ^Oi£ Abb 5. änderte. Endlich wurde das Licht bei einer größeren Anzahl von Versuchen ganz ausgeschaltet. Um den regenerierenden Knoten wurde aus Pappe eine kleine Dunkelkammer konstruiert, die an den Anstrittsöffnungen für Sproß und Stütze sowie für die Blatt- stiele mit schwarzer Watte lichtdicht verschlossen wurde. Auch ganze Pflanzen wurden kurz vor der Dekapitation verdunkelt, litten darunter während der doch längere Zeit beanspruchenden Versuchsdauer aber meist so, daß es kaum zu einem schwachen Austreiben der Knospen kam, weshalb weiterhin nur im Dunkeln gekeimte und ständig im Etiolement gehaltene Versuchspflanzen zu derartigen Experimenten in der physiologischen Dunkelkammei des Instituts verwendet wurden. Das Resultat, der Versuche war stets das gleiche; ob nun in der Tat den beiden Knospen ver- schiedene Lichtintensitäten zugeführt wurden, ob Beleuchtungs- unterschiede aufgehoben waren oder das Licht überhaupt aus- geschaltet war, immer übertraf der aus der Knospe a hervorgehende 2* ^0 BHUNO LÖFFLER: Trieb den Sproß b beträchtlich an Läoge und Triebkraft, wenn nur sonst die in den vorhergehenden Abschnitten gekennzeichneten Fehlerquellen ausgeschlossen wurden. Beleuchtungsverhältnisse dürften somit wohl keinesfalls das verschiedene Verhalten der beiden Knospen beim Gipfelersatz bedingen, 2. Ist die Begünstigung des Ersatztriebes der inneren Sproßflanke in der Organisation der Windepflanzen begründet*? Auch diese Frage bedurfte einer ernsthaften Prüfung. Es wäre ja denkbar, daß ebenso wie die Richtung der Windebewegung auch die Bevorzugung der an der konkaven* Windangsflanke des Sprosses gelegenen Knospe schon dispositionell [in der inneren Organisation der Windepflanzen festgelegt 'ist und somit einer weiteren Erklärung gar nicht zugänglich wäre. Wenn es gelänge, an sogenannten freien Windungen von Schlingpflanzen, die ohne Stütze, vielleicht an einer geeigneten Aufhängevorrichtung gezogen wurden, eine beträchtliche Wachstumsförderung des Ersatztriebes" der inneren Sproßseite festzustellen, dann würde das gewiß zu gunsten dieser Auffassung sprechen. Leider konnte ich diesen Versuch, in dem wohl eine Art experimentum crucis erblickt wer- den kann, noch nicht ausführen. Meine zahlreichen gelungenen Versuche mit Keimpflanzen von Phaseolus, die bereits über dem einzig vorhandenen Blattpaar dekapitiert wurden, zeigten aber, daß sich auch an völlig geraden Sprossen eine beträchtliche Wachs- tumsförderung eines der beiden aus den Achselknospen hervor- gehenden Triebe erzielen läßt, wobei es völlig gleichgültig ist, auf welcher Seite man die Stütze anbringt. Wäre ferner die Bevor- zugung der Knospe der inneren Flanke eine in der Organisation jDegründete Erscheinung, so dürfte sie wohl ebenso wie die Winde- richtung keine Ausnahmen zulassen. Solche kommen aber doch vor. Ich beobachtete [beispielsweise an Dioscorea sativa, daß die Knospe der äußeren Windungsflanke in einigen Fällen stärker an- gelegt war als die der inneren. Sie ergab dann meist auch den längeren Ersatztrieb. Auf solche Fälle wird übrigens noch zurück- zukommen sein. Obgleich ich zugebe, daß die in Rede stehende Frage schon noch einiger Nachprüfung bedarf, dürfte eine positive Beantwortung meines Erachtens \vohl nicht zu erwarten sein. 3. Die Abhängigkeit der Gipfelregeneration vom Kontakt der Stütze. Wiederholt' habe ich in den vorhergehenden Abschnitten dar- auf hingewiesen, daß zu einem deutlichen Gelingen der Regene- Experimentelle Untersuchungen über Regeneration des Gipfels usw. 21 rationsversuche, zur Erzielung zweier Ersatztriebe mit beträchtlichem Längenunterschied im Sinne meiner Arbeitshypothese außer der Verwendung gleichmäßig kräftiger Knospen unbedingt notwendig ist, daß die mäßig dicke Stütze in die für die Begünstigung einer Knospe beim Austreiben vorteilhafte Lage gebracht wird. In der Tat gelangte ich im Laufe der Untersuchung zu der Überzeugung, Abb. 6. daß das Längenwachstum der beiden in den meisten Fällen ent- stehenden Ersatztriebe allein durch die Stütze entscheidend beein- flußt wird. Die Achselknospen des primären Blattpaares von Phdseoltt s-K.eimpi\Q.nzen, die ohne Stütze gezogen wurden, trieben, falls sie gleichwertig waren, nach der Dekapitation zu annähernd gleich langen Sprossen aus. Dasselbe Resultat erzielt man, wenn -;, Über experimentelle Erzeugung zweckmäßiger Änderungen der Färbung pflanzlicher Chromophylle. Arch. f. Anat. u. Physiol. Phjsiol. Abt. Jg. 1902. Supplbd. p. 333. 2) N. GAIDUKOV, Über den Einfluß farbigen Lichts auf die Färbung lebender Oscillarien. Anhg. zu den Abh. d. K. preuß. Ak. d. Wiss. V, Sitzber. dieser Ak. v. 31. Juli 1902. — , Über den Einfluß farbigen Lichts auf die Fär- bung der Oscillarien. Scripta bot. horti Univ. Petrop XXII (1903). —»Weitere Untersuchungen über den Einfluß farbigen Lichts auf die Färbung der Oscillarien. Ber. d. D. Bot. Ges. 21 (1903) p. 484. — , Die Farbenveräuderung bei den Prozessen der komplementären chromatischen Adaptation. Ebenda p. 517. — , Zur Farbenanalyse der Algen. Ebenda 22 (1904) p. 23. — , Die Farbe der Algen und des Wassers. Hedwigia, 43 (1904). — , Der Kampf ums Dasein und die Mixtkulturen. Zentr. Bakt. II, 14 (1905), p. 206. — , Die kom- plementäre chromatische Adaptation bei Porphyro und ' Phonuidium. Ber. d, D Bot. Ges. 24 (1906) p. 1. — , Dunkelfeldbeleuchtung und Ultramikroskopie. Jena 1910. 3) Engelmann, Farbe und Assimilation. Bot. Ztg. (1883) Nr. 1 u. 2. 4) Engelmann, Über die Vererbung künstlich erzeugter Farbenände- rungen bei Oscillarien. Verh. d. Physiol. Ges. Berl. 1902/3. 26 K BOUKSCH: Schäften einen weiten Ausblick auf die Entstehungsgeschichte der verschiedenen Algenfärbungen im Kampfe ums Dasein. Diese Befunde regten in der Folge STAHL') zu seiner be- kannten biologischen Erklärung der grünen Laubfarbe, BRUNN- THALER^) zu ihrer Verwertung für die Phylogenie der Algen an; auf der andern Seite aber blieben sie, besonders die Folgerungen aus denselben, nicht unangefochten. Den KXGELMAXNschen An- schauungen stellte sich die besonders auf gründlicher Natui- beobachtung fußende BKRTHOLD-OLTMANNSsche Theorie'^) ent- gegen, nach welcher für die Verteilung der Algen im Meere die Lichtintensität, nicht aber die auswählende Absorption des Lichtes durch das Seewasser maßgebend ist. Vor nicht langer Zeit wurde von Magnus und Schindler und mir^; gleichzeitig ein neuer Faktor entdeckt, welcher die Färbung der Cyanophyceen zu beeinflussen vermag, nämlich der Stickstoffgehalt des Substrates. P]rschöpft sich derselbe, so nehmen die Blaualgen infolge des Verlustes von Chloro- phyll und Phykocyan eine braune, orangerote oder goldgelbe Farbe an, welche durch den Verbleib der gelben Cyanophyceenpigmente gegeben ist. Für diese durch den Verbrauch des Stickstoffs im Nährboden bedingte Veigilbung schlug ich die Bezeichnung „Stick- stoffchlorose" vor. Während MAGNUS und SCHINDLER auf Grund dieser neuen Erkenntnis die Richtigkeit der Versuchsergebnisse GaidUKOVs, welchem dieser Faktor noch unbekannt war, an- zweifelten, konnte ich mich diesem Vorgehen nicht anschließen; denn ich hatte bereits zur Zeit der Veröffentlichung meiner oben- genannten Arbeit Erfahrungen, welche mit den llesultaten 1) E. Stahl, Zur Biologie des Chlorophylls. Jena H)09. 2) J. BßUNNTHALER, Zur Phylogenie der Algen. Biol. Zentralbl. 31 (1911) p. 225. 3) G. Berthold, Über die Verteilung der Algen im Golf von Neapel. Mitt. d. Zool. Stat. Neapel 3 (1882). Fr. Olt.manns, Über die Kulturen und Lebensbedingungen der Meeres- algen. PrimGSH. Jb. 23 p. 349. — , Morphologie und Biologie der Algen. Jena 1905. C. Sauvageau, A propos d'Oscillariees rouges observees dans ua aquarium du laboratoire de Eanyuls-sur-Mer. C. R. soc. biol. I (1908) p. 97 4) W Magnus und B. Schindler, Über den Einfluß der Nährsalze auf die Färbung' der Oscillarien. Ber. d. D. Bot. Ges. 30 (1912) p. 314. B. Schindler, Über den Farbenwechsel der Oscillarien. Z. f. Bot 5 (1913) p. 497. K. BORESCH, Die Färbung von Cyanophyceen und Chlorophyceen in ihrer Abhängigkeit vom Stickstoffgehalt des Substrates. PßiNGSH. Jb. 62 (1913) p. 146. über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. 27 GaIDUKOVs anscheinend übereinstimmten. Dagegen konnte PRINGS- HEIM') bei seinen Versuchsalgen keine Farbenwandlung durch Be- strahhing mit verschiedenfarbigem Licht erzielen, so daß heute sogar schon die experimentellen Befunde GaiDUKOVs nicht mehr so gesichert erscheinen wie ehedem. Dieser Umstand und das Bestreben, eine kausale Erklärung für den Farbenumschlag zu finden, bewogen mich, den Einfluß der Lichtfarbe auf die Färbung der Cyanophyceen einer neuer- lichen Untersuchung zu unterziehen und das Verhalten ihrer Pig- mente hierbei zu prüfen. Meine im Jahre 1914 im Gange befind- lichen Versuche fanden durch mein Einrücken zu Kriegsausbruch ein jähes Ende. Nach 4 Jahren aus dem Felde zurückgekehrt, will ich meine damaligen Ergebnisse in einer vorläufigen Mitteilung zusammenfassen. Versuche mit andern Cyanophyceen als dem hier allein berücksichtigten Phonnidiuin foücolarum und das bereits vor- liegende Illustrationsmaterial sollen in einem später zu veröffent- lichenden ausführlichen Bericht aufgenommen werden, welcher auch so manche jetzt noch bestehende Lücke in meinen Unter- suchungen schließen dürfte. Der Gr.und, warum die chromatische Adaptation in jüngerer Zeit nicht bestätigt werden konnte, besteht darin, daß anscheinend nur ein kleiner Teil der Cyanophyceen in solcher Art auf farbiges Licht reagiert wie etwa die Oscillaria sam-fa, caldarlorum, das Plioi- midiuni tcnne Gaidukovs oder die Lytu/hya versicoJor Dsinge^rds-). Unter 11 von mir daraufhin untersuchten Arten reagierte ein ein- ziges F/ioriiridium in der gesuchten Weise, welches, wenn nicht Phor midi lim foveolaniin Mont. selbst ist, doch in nächste Nähe des- selben zu stellen w^äre. Ich will es daher im folgenden als Phor- midhim foveohrum bezeichnen. In flüssiger Nährlösung wie auf Agar^) fand diese Alge, von welcher ich artreine Kulturen besaß, ein gutes Fortkommen und hatte eine olivbraune bis olivgrüne Färbung. Zwischen diesen beiden Extremen in der Farbe fanden sich alle Übergänge. Von welchen äußern Bedingungen diese Unter- schiede in der Nuance abhängen, ist noch nicht ausreichend ana- lysiert. Bei P]rschöpfung des Nitrates im Nährboden nimmt die 1) E. Pringshei.m, Kulturversuche mit chlorophyllführenden Mikro- organismen. COHNs Beitr. zur Biol. d. Pilz. 12 (1913) p. 49. 2) F. A. Dangeard, Sur l'adaptation chromatique complementaire duz les vegetaux. C. R. CLIII, p. 293. Klingstedt (Finsk. Vet Soc Förh. 61, ]i>09) hingegen fand bei Oscillarid cHvoiceps keine chromatische Adaptation. 3) Ich verwendete folgende Nährsalze auf 1 L. dest. Wassers: 1 g KNO;,, 0,2 g KjHPO,, 0.05 g MgSO,, 0,05 g CaClj. 2y ' K. BOKESCH: Alge eine bräunlichgelbe Farbe an, welche, Avie ich gezeigt habe, anf den Abbau des Chlorophylls und Phykocyans zurückzuführen ist, wodurch die gelben Farbstoffe zum Vorschein kommen. Nach Darreichung von Salpeter oder einer andern stickstoffhaltigen Verbindung kehrt die ursprüngliche normale Färbung in kurzer Zeit wieder. Diese Eigenschaft des chlorotischen /'honnidiinn foveolarum benützte ich, um die durch die Wiederausbildung des Chlorophylls und Phykocyans bedingte ßückverfärbung des Algenrasens im spektral zerlegten Licht zu studieren. Das Spektrum einer starken künstlichen Lichtquelle hat bereits GAIDUKOY und DANGEARD mit gutem Erfolg für derlei Untersuchungen benützt. Ich verwendete für diesen Versuch eine chlorotisch gewordene Petrischalenkultur des Fhonnidinm foveolarum auf Mineralsalzagar- Auf dem Boden der vertikal gestellten Petrischale wurde mittels «iner geradsichtigen Prismenkombination ein Spektrum entworfen, als Lichtquelle diente eine Nernstlampe. Zur Frzeugung eines scharfen Spektrums wurde der horizontal gestellte Glühstab der- selben durch eine Sammellinse in einem schmalen Spalt, dieser wieder durch einen Kondensor auf dem Boden der Petrischale abgebildet, sodann ein Prisma ä vision directe in das vom Kondensor kommende Strahlenbündel eingeschoben. Die ganze Veisuchs- anordnung erfolgte selbstverständlich im Dunkelzimmer, das seit- lich ausstrahlende Licht der Nernstlampe wurde überdies durch «inen bis zum Spalt reichenden Dunkelsturz abgeblendet. Das so erzielte Spektrum hatte leider einen sehr schmalen gelben Bezirk Blau und Violett erschienen dem Kuge von geringer Intensität. {Größere Dispersion der kurzwelligen Strahlen in einem Prismen- spektrum.) Die einzelnen Wellenbezirke aber waren, wie die Prüfung mit dem Spektroskop ergab, sehr rein. Vor Beginn des Versuches wurde die chlorotische Kultur mit einer sterilen Salpeter- lösung überschichtet, nach entsprechender Durchtränkung des Agars die überschüssige Flüssigkeit abgegossen und die Platte in vertikaler Stellung dem Spektrum ausgesetzt. Durch eine unter- halb der Petrischale befindliche, durch einen Blechsturz abgedunkelte Glühlampe wurde dafür gesorgt, daß die Temperatur der Schale sich zwischen 16 bis 20 " C hielt. Der Hand der Schale wurde mit feuchter Watte umhüllt, um die Kultur vor dem Vertrocknen isu schützen. Schon nach 2 Tagen wurde die von den roten Strahlen des Spektrums beleuchtete Partie der Kultur lebhaft grün, während die im restlichen Spektrum und im Dunkeln liegenden Teile des über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. 29 Rasens noch ihre ursprüngliche braangelbe Farbe besaßen. Am 5. Tag aber trat im spektralen Grün eine braunrote Färbung der von diesen Strahlen getroffenen Rasenfläche auf, welche sich in den folgenden Tagen verstärkte und zu einem ausgesprochenen Braunviolett wurde. Auch der grür^e Streifen im roten Licht hatte- an Intensität zugenommen. Nach Ißtägiger Bestrahlung* wurde der Versuch abgebrochen, nachdem die Lage der einzelnen Spektral- bezirke auf der Petrischale vermerkt worden war. Der Phormi- diumrasen, von welchem eine Lumiereaufnahme hergestellt wurde, bot folgendes Bild. An den im roten Spektralbezirk aufgetretenen lebhaft grün gefärbten Streifen schloß sich gegen das kurzwellige Ende des Spektrums ein rötlich-braun violetter Streifen an, welcher sich durch das ganze spektrale Grün bis an die Grenze des Blau erstreckt©. Die Grenze zwischen diesen beiden Streifen ist eine auffallend scharfe und verliert selbst bei öOOfacher Vergrößerung kaum etwas von ihrer Schärfe. Ob ein und derselbe Faden ver- schieden gefärbt sein kann, ließ sich nicht sicher entscheiden, weil die sehr helle Färbung eines einzelnen Fadens in dem Gewirr von Fäden nicht leicht zu erkennen ist. Jedenfalls aber konnten die Gleitbewegungen des Phonnidiums in diesem Versuche nicht bedeutend sein, denn sonst könnte die Grenze zwischen dem grünen und violetten Streifen sich kaum so scharf ausbilden. Auch hätte man von einer Ansammlung besonders im Rot doch etwas bemerken müssen. Diese Grenze liegt gerade in dem sehr schmalen gelben Bezirk, so daß ich nicht erkennen konnte, welche spezielle AVirkuEg die gelben Strahlen auf die Färbung der Alge ausüben. Im spektralen Blau und Violett blieb die bräunlichgelbe Farbe des chlorotischen Rasens ebenso unverändert wie außerhalb des rechteckigen Spektrumareals. Offenbar erfolgte hier die Neubildung der Pigmente in so geringem Ausmaße, daß sie nicht merklich in Erscheinung traten. Die aufgetretenen farbigen Streifen decken sich daher genau mit der Höhe des Spektrums. Die Unwirksam- keit der blauen und violetten Strahlen könnte entweder in der geringen Intensität derselben ihren Grund haben oder darauf be- ruhen, daß diesen Strahlen die Fähigkeit, die Cyanophyceenfarbe zu beeinflussen, tatsächlich abgeht. Die dritte Möglichkeit, daß- die bräunlichgelbe Färbung diesen Strahlen entspricht, hätte zwar eine Parallele in den Versuchen GAIDUKOVS mit Oscillaria sancta, welche im blauen Licht braungelb wurde, doch enthielt seine Alge, nach dem abgebildeten Absorptionsspektrum zu schließen, außer den gelben Pigmenten reichlich Chlorophyll nebst Begleitfarbstoffen und hatte demgemäß einen dunkleren Ton als das hellgelbe Phor- 30 K- BORICSCH: miduinif welches die Nuance eines chlorotischen Rasens unverändert beibehalten hatte. Die Bedeutung der kurzwelligen Strahlen wird daher den Gegenstand weiterer Untersuchungen bilden. Von Interesse war es nun festzustellen, wie sich die im Spek- trum zustande gekommenen «Färbungen einmal bei inverser Be- strahlung, das anderemal am Tageslicht verändern. Zu diesem Zwecke wurde ein Stück des grün und braunviolett verfärbten Rasens herausgeschnitten und in eine sterilisierte, mit einigen Tropfen "Wasser versehene Petrischale übertragen, die Schale auf einem geeigneten, schattigen Ort im Gewächshaus aufgestellt. Nach 8 Tagen war noch keine Veränderung zu bemerken, nur der violett gefärbte Teil des Rasens zeigte eine stärkere Bräunimg. Nach einem weiteren Monat aber war der ursprünglich violette Streifen von derselben olivbraunen Färbung wie das im gewöhnlichen Tageslicht gewachsene Fhorm'idhim, der grüne Streifen war olivgrün, die beiden ursprünglich so gegensätzlich gefärbten Rasenteile waren aber trotz der Annäherung ihrer Färbung an Braun immer noch kenntlich, erst 8 Tage später war auch dieser Farbenunterschied geschwunden und das ganze Rasenstück war von einheitlicher oliv- brauner Färbung. Während dieser ganzen Zeit wuchs das Phor- midtnm so gut wie gar nicht, von einer Überwucherung der Fäden des einen Bezirkes durch die des anderen und damit einer Ver- deckung der ursprünglichen Färbung derselben kann daher nicht die Rede sein. Die Petrischale mit dem restlichen Teil des im Spektrum ver- färbten JPiiormidiunis wurde nun abermals ins Spektrum eingeschoben, jedoch um 180 ° gedreht, so daß der schmale Spektralbezirk des Gelb wieder die Grenze zwischen den beiden farbigen Streifen bildete, der rotbraunviolette Streifen jetzt aber von den roten und orange- roten, der grün verfärbte von den grünen Strahlen beleuchtet wurde. Nach 5 Tagen trat in dem von der ersten Bestrahlung herrührenden violett gefärbten Rasenstück ein grüner Streifen auf, dessen In- tensität bis zum Schluß des Versuches, d. i. bis zum 6. Tage, zu- nahm. In unmittelbarer Nachbarschaft des gelben Bezirkes aber hat der braunviolette Rasen seine Farbe nicht geändert, was auf eine Abnahme der Wirksamkeit der roten Strahlen mit der Wellenlänge zu deuten scheint. Völlig unverändert blieb auch das in dem vorangegangenen Versuche im roten Licht grün gefärbte Areal unter der jetzt einwirkenden grünen und blauen Bestrahlung. Der vom Spektrum nicht bedeckte T» il des riiormidhun behielt nach -wie vor seine hellbräunlichgelbe Farbe. Treten in den chlorotischen Fäden des Phormidiun) f'oveolnrum über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. 31 SO charakteristische Farbenunterschiede im roten und grünen Licht auf, muß man schließen, daß die Bildung der infolge des Stick- stoffmangels abgebauten Pigmente, des Phykocyans und vielleicht auch des Chlorophylls, einen ganz bestimmten Weg je nach der Strahlenart des einfallenden Lichtes einschlägt. Es galt nun zu untersuchen, ob gleiche Farbenänderungen auch im normal am Tageslicht olivbraun wachsenden Phorni'id'unn foveolarum durch spektral zerlegtes Licht zu erzielen sind. Trifft dies zu, so müssen cjie physiologischen Prozesse, welche zur Ausbildung dieser Fär- bungen führen, in chlorotischen, wne in normalen Fäden die- selben sein. Die Yersuchsanordnung blieb die gleiche. Zur Verwendung gelangte eine olivbraune Petrischalenkultur des Phormidium foveo- liirum. Vor dem Versuche wurde der Agar mit frischer Nähr- lösung getränkt, um einen ev. Eintritt der Stickstoffchlorose zu vermeiden. Schon am 3. Tag wurde die bereits aus dem vorbe- schriebenen Versach bekannte Verfärbung deutlich erkennbar, im roten Licht färbte sich die Alge lebhaft grün, im Grün trat ein rot violetter Streifen auf; beide Farbentöne nahmen mit der Dauer des Versuches an Intensität zu. Im Blau und Violett und außer- halb des Spektrums blieb die ursprüngliche olivbraune Färbung des Rasens erhalten. In diesem Versuche kam es im Gegensatz zu dem vorhergehenden schon am ersten Versuchstage zu einer lebhaften phototaktischen Wanderung der Flioiinidiumi^,diQn aus den unbeleuchteten Teilen der Kultur in das vom Spektrum er- füllte Ilechteck, besonders im roten Bezirk entstand eine starke Ansammlung der Fäden. Nach Beendigung dieser Bewegungen bildeten sich am 3. Tag die scharf gegeneinander abgegrenzten Streifen von grüner und lotbraunvioletter Farbe. Wurde die Schale wie im vorherigen Versuch um 180 " gedreht, kam es alsbald in dem jetzt vom roten Licht beleuchteten violetten Teil des Rasens zur Ausbildung eines grünen Streifens, im grünen Licht aber trat für die Dauer des Versuches (13 Tage) kein auffallender Umschlag der grünen Algenfarbe ein, höchstens wurde sie etwas olivstichig. Aus diesen Umkehrversuchen scheint hervorzugehen, daß die Um- wandlung der violetten Färbung des Fhm'midium in die grüne leichter von statten geht als umgekehrt. Wurde der solcher Art verfärbte Rasen der Einwirkung des diffusen Tageslichtes ausge- setzt, so konnte man gleichfalls die Beobachtung machen, daß sich die im Bestrahlungsversuch erzielte Grünfärbung des Phormidium länger behauptet als die rotbraunviolette. Die Zwischenschaltung einer 7,5 cm dicken Wasserkammer 32 K. BORESCH: in den Strahlengang der Nernstlampe in den Versuchen mit spektral zerlegtem Licht änderte nichts an dem geschilderten Aus- fall derselben. Der Schwächung der ultraroten Strahlen kommt daher keine besondere Wirkung zu. Die geschilderten Versuche sind eine Bestätigung dei in der Literatur unter dem Namen der komplementären chromatischen Adaptation bekannten Beobachtungen GaidUKOVs und DANGEARDs. Doch konnte ersterer für das blaugrüne FJiormidnim tcnue nur in den Strahlen vom Grün bis zum Violett eine Verfärbung nach Braungelb nachweisen, während die normale Färbung im Rot er- halten blieb. Der letztere Forscher sah wiederum, daß die orange- gelbe Farbe der Lynghya versicolor nur im Rot bis zur Linie D nach Grün umschlug, rechts von D blieb die goldgelbe Färbung erhalten. Allen Resultaten ist somit gemeinsam, daß offenbar die grüne Farbe der Cyanophyeceen im roten Licht die beständige ist. Meine Versuche zeigen überdies eine spezifische Wirkung der grünen Strahlen, über die Wirkung der speziell gelben und der blauvioletten Strahlen brachten sie noch keine Klarheit. Die An- nahme einer zur Farbe des einfallenden Lichtes komplementären Färbung geht aber, soweit ich heute beurteilen kann, nicht so weit, daß jeder Wellenlänge eine bestimmte Algenfärbung ent- spräche, so daß innerhalb der auftretenden farbigen Streifen noch irgendwelche Nuancierungen erkennbar wären. Doch beabsichtige ich diese Frage noch zum Gegenstand von Untersuchungen zu machen. Wie nun diese Farbenunterschiede zustande kommen, wie sich die den Cyanophyceen eigentümlichen Pigmente dabei ändern, dar- über wußte man bisher nichts Bestimmtes. GaiDUKOV dachte an eine mit der optischen Resonanz verwandte Erscheinung, an eine durch Temperaturunterschiede hervorgerufene Strukturveränderung der Chromophylle. KYLIN^), welcher das bisher nur bei Rhodo- phyceen nachgewiesene Phykoerythrin auch gewissen Cyanophyceen zuschreibt, vermutet auf Grund der von GAIDUKOV ausgeführten spektralphotometrischen Untersuchungen, daß es sich bei der chro- matischen Adaptation um ^Variationen im Gehalt an Phykocyan und Phykoerythrin handle. CZAPEK^) deutet darauf hin, „daß es sich voraussichtlich nur um verschieden intensive Produktion der einzelnen Chromatophorenpigmente, eventuell um Änderungen in 1) H. Kylin, Über die Farbe der Florideen und Cjanophyceen. Svensk Bot. Tidskrift. 6 (1912) p. 531. 2) FE. Czapek, Biochemie der Pflanzen I (1913) p. 597. über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. 33 deren Verteilung in den Chromatophoren handeln dürfte". Zwar konnte ich schon in den mit spektral zerlegtem Licht angestellten Versuchen durch Behandlung der Käsen mit Eisessig nach MOLISOH^) die Beobachtung machen, daß die im roten Licht er- grünenden Fäden ein blaues, die im grünen Licht braunviolett gewordenen ein violettes Phykocyan enthalten. Um aber die Be- teiligung der Farbstoffe an diesen Vorgängen näher studieren zu können, mußte ich zu Versuchen mit Lichtfiltern übergehen, in welchen ich Kulturen des Phormidium foveolarum der Wirkung der farbigen Lichtstrahlen aussetzen konnte. Als Lichtfilter dienten mir die von Dr. MiETHE für photo- graphische Zwecke in Handel gebrachten gefärbten Gelatinefolien welche zwischen zwei Glasplatten eingelegt, die vordere "Wand eines Sturzes bildeten, unter welchen Kölbchenkulturen des Phormidium foveolarum aufgestellt wurden. Die Versuche standen in einem temperierten Zimmer in unmittelbarer Nähe des Fensters. Direktes Sonnenlicht muß von denselben ferngehalten werden, um einerseits eine allzu starke Erwärmung unter den nicht genügend geräumigen Stürzen, andrerseits eine Zerstörung der Pigmente durch allzu intensives Licht zu vermeiden (Nadson^)). Alle Kul- turen erhielten unmittelbar vor Versuchsbeginn einen Zusatz von Salpeter, welcher ab und zu erneuert wurde, um Stickstoffchlorose auszuschließen. Ich verwendete eine rote, eine orangerote und eine gelbe Folie, für blaues Licht eine blaue Aquariumscheibe, zur Kontrolle eine Milchglasscheibe. Reine Farben kann man auf diese Weise bekanntlich nicht erzielen, doch genügt das Vorherrschen einer bestimmten Lichtfarbe, um die schon von den Spektrum versuchen her bekannten Färbungen der Phormidiumlager zur Ausbildung gelangen zu lassen. Die verwendeten Lichtfilter ließen vom Tages- licht durch: Rote Folie: X 630—670 (nur Rot), Orangerote Folie: X 550 — 670 (Rot, Orange, Gelb und den Anfang des Grün), Gelbe Folie: ;i 510— 670 (Rot, Orange, Gelb und einen großen Teil des Grün), Blaues Glas: X 400—565, wenig i 660— 690 (wenig Rot, viel Grün, zur Gänze Blau, Violett). 1) H. Molisch, Untersuchungen über das Phykocyan. Sitzber. d. Ak. d. Wiss. Abt. I. CXV. (1906). 2) G, NadsON. Über den Einfluß der Lichtstärke auf die Färbung der Algen. Petersburg 1908. Ber. der Deutschen Bot. GeseUsch. XXXVII. 3 34 K. BOKESCH; Um aber auch eine Vorstellung über die Intensität der von den Filtern durchgelassenen Strahlung zu erhalten, wurde dieselbe mit einer RUBENSschen Thermosäule gemessen, über welche die Stürze gestülpt wurden, worauf der bei Beleuchtung mit diffusem Tageslicht auftretende Ausschlag des Galvanometers abgelesen wurde. Menge des durchgelassenen Lichtes in Prozenten des diffusen Tageslichtes: Kote Folie - 32-5, Orangerote Folie — 39-4, Gelbe Folie — 65-8, Blaues Glas — 37-4, Milchglas — 56. Die Lichtfilterversuche wurden sowohl mit normal gefärbten, olivbraunen Kulturen des Phormidinm foveolarum, als auch mit chlorotischen, braungelben bis orangeroten unternommen. Beide Formen des Phormidium zeigten in diesen Versuchen dieselben Farbenänderungen, welche je nach der Jahreszeit frühier oder später in Erscheinung traten. Im Juli ließen sich schon nach 5 Tageri distinkte Farbenunterschiede in den chlorotischen ßasen deutlich feststellen, in einem Mitte September begonnenen, derartigen Ver- such stellten sich Färbungsunterschiede erst nach 14 Tagen ein. Stets nahmen die auftretenden Farbentöne an Intensität mit der Versuchsdauer zu. Allgemein gefaßt waren die experimentellen Ergebnisse folgende. Hinter dem Milchglas entsteht oder bleibt bestehen die normale olivbraune bis olivgrüne Färbung des Phormidium foveolarum. Hinter der roten und orangeroten Folie färbt sich die Alge leb- haft grün, hinter gelb nimmt sie einen ähnlichen Farbenton wie im weißen Licht an, doch erscheint dem Oliv mehr Grün bei- gemischt. Hinter blauem Glas endlich treten violette Tönungen auf, Rotbraun- bis Grauviolett. Bei Übertragung einer bereits verfärbten Kultur in anders wirkendes Licht trat die von dem- selben begünstigte Farbe nach mehr weniger langer Versuchsdauer auf; auch hier zeigte es sich, daß die Umfärbung eines im roten Licht grün gewordenen Rasens nach Violett hinter blauem Glas viel längere Zeit beansprucht als das Ergrünen einer violetten Kultur im roten Licht. Wie sind nun die verschiedenen Cyauophyceenpigmente an diesen Verfärbungen des Phormidium foveolarnm beteiligt? Zur Beantwortung dieser Frage wurde folgendes Extraktions- und Trennungsverfahren angewendet. Die den ERLENMEYERkölbchen entnommenen Rasen wurden, nachdem das oberflächliche Wasser mittels Filtrierpapiers entfernt worden war, im Trockenschrank bei 45 ° C getrocknet, bis sich das Gewicht nicht mehr änderte, hier- über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. 35 auf rasch gewogen. Um quantitativ vergleichbare Konzentrationen der Farbstoffextrakte herzustellen, wurde für jeden Rasen eine seinem Gewichte proportionale Menge des Extraktionsmittels ver- wendet. Nach meinen Erfahrungen empfiehlt es sich, pro 0-1 g Trockengewicht 10 ccm Wasser zur Herstellung der Phj^kocyan- lösung und 50 ccm Alkohol für die alkohollösHchen Farbstoffe zu verwenden. Mit diesen Quantitäten mußte für alle durchzuführen- den Manipulationen, wie Extrahieren, Auswaschen, Abspülen u. dgl. das Auslaugen gefunden werden, was bei entsprechender Einteilung möglich ist. Der gewogene Rasen wurde mit Quarzsand verrieben und im Dunkeln mit Toluolwasser extrahiert und filtriert, wodurch von dem Organpulver das wasserlösliche Phykocyan abgetrennt wurde. Der mit Wasser gewaschene Filterrückstand wurde sodann im Dunkeln mit Alkohol extrahieT-t und filtriert, das Filtrat, welches die grünen und gelben Farbstoffe erhielt, mit 10 Tropfen alkoholischer Natronlauge versetzt, sodann mit Aether ausge- schüttelt. Die gelben Farbstoffe gehen in den Aether, die grünen bleiben in der wässrig-alkoholischen Phase. Alle drei Farbstoff- lösungen, die wässrige Phykocyan-, die alkoh. Chlorophyllösung und die ätherische Lösung der Carotinoide wurde sodann auf den vorher berechneten, dem Gewicht der Rasen äquivalenten Betrag ergänzt, um die Lösungen quantitativ vergleichen zu können. Die grünen und gelben Farbstoff lösungen wurden kolorime- trisch, die Chlorophyll- und Phykocyanlösungen überdies nach der JMenge Lösungsmittel, welche bis zam Verschwinden der Fluo- reszenz zugesetzt werden muß, auf ihren Farbstoffgehalt geprüft. Obwohl die Menge der grünen und gelben Pigmente in den ein- zelnen Rasen sehr variierte, konnte ich bisher irgendwelche sichere Gesetzmäßigkeit für die Abhängigkeit der Konzentrationen dieser Farbstoffe von der Wellenlänge des Lichtes nicht feststellen. Anders aber lagen die Verhältnisse für das Phykocyan. Schon die wässrigen Extrakte zeigten einen auffallenden Farben- unterschied; die hinter blauem Glas sich violett anfärbende Alge liefert ein lilafarbenes bis violettes Phykocyan mit rotbrauner Fluoreszenz, dasselbe, welche auch die dem vollen Tageslicht aus- gesetzten Rasen ausbilden, nur in viel größerer Menge als diese. Die hinter roter und orangefarbener Folie gestandenen Kulturen gaben eine blaue Phykocyanlösung, etwa von der Nuance einer verdünnten Methylenblaulösung, bisweilen mit einem grünlichen Stich. Die hinter gelber Folie dem Lichte ausgesetzte Alge wies bei der Extraktion eine blauviolette Phykocyanlösung mit braun- roter Fluoreszenz auf, nahm somit ihrem Farbenton und ihrer 3* 36 K. BORERCH: Fluoreszenzfarbe nach eine Mittelstellung zwischen den erstge- nannten Ph3'^kocyanen ein. Was nun die Absorptionsspektren dieser Lösungen anbelangt, ließ sich im Vergleichsspektroskop von ZEISS folgendes feststellen. Das violette Phykocyan (Tageslicht, blaues Glas) besitzt zwei Bänder, das eine im Orange zwischen X 630 — 590, mit dem Maxi- mum zwischen / 620 — 610, das andere stärkere im Grün zwischen X 570 — 535 mit dem Maximum bei / 560. Zwischen diesen Bändern ein Minimum der Extinktion etwa bei der Linie D, Mit zu- nehmender Konzentration bzw. Schichthöhe dehnt sich das erste Band bis nahe an die Linie C, das zweite bis A 510 aus. Das^ blaue Phykocyan (rote und orangerote Folie) besitzt nur ein Band zwischen / 630—550 mit dem Maxiraum bei X 620 — 610. Das Ab- sorptionsspektrum des dem gelben Licht entnommenen Phatmidiums deutet auf eine Kombination dieser beiden Phykocyane. Dieselben weisen eine ziemliche Ähnlichkeit mit den bisher bekannt ge- wordenen Phykocyanen auf. So ähnelt das violette Phykocyan des Fhormidiiim foveolarum hinsichtlich seines Absorptionsspektrums dem „blauvioletten" Phykocyan, welches MOLISOH aus Oscillaria limosa erhielt, und besonders dem blauvioletten Phykocyan, welches KYLIN^) beschreibt. Die Maxima und Minima der Extinktion stimmen so ziemlich mit den Angaben KYLINs überein, doch ist das zweite Band im Grün von größerer Intensität als das erste im Orange und die Fluoreszenzfarbe ist bei dem von mir er- haltenen Phykocyan eine rotbraune, was wiederum an eine Eigen- tümlichkeit des „violetten" Phykocyans aus Scytonema Uofmanni nach der Beschreibung von MOLISCH erinnert. Das von mir aus dem grün gewordenen Phormidium foveolaruiii gewonnene blauo Phykocyan weist auf eine große Verwandtschaft, wenn nicht so- gar Identität mit dem „blaugrünen" Phykocyan KYLINs hin. Meine Bemühungen, die erhaltenen Phykocyane des Pliormiditim foveolarum zum Auskristallisieren zu bringen, scheiterten bisher, vermutlich an den geringen zur Verfügung stehenden Mengen. Ans diesen Extraktions versuchen geht demnach hervor, daß. die charakteristischen Verfärbungen des Phormidium foveolarum in. erster Linie auf Verschiedenheiten des Phykocyans zurückzuführen sind. Von dem leicht an seinen Absorptionsbändern erkennbareiL Phykoerythrin, welches KYLIN auch in Oyanophyceen vermutet,, war bei der spektroskopischen Untersuchung der wässrigen Aus- l) H. Kylin, Über die roten und blauen Farbstoffe der Algen, HOPPE- SeyLER Z. 76 (1912), p. 396. über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. 3 7 züge nichts zu bemerken. Es genügen somit schon Modifikationen des Phykocyans, welches ähnlich wie das Phykoerythrin die andern Algenpigmente maskiert, die Farbenwandlung des Phorniidium im farbigen Licht herbeizuführen. Das im roten Licht entstehende blaue Phykocyan bestimmt die lebhaft grüne Farbe der Versuchs- alge, die grünen Lichtstrahlen (Spektrumv^ersuch) sind der Ent- stehung des auch im Tageslicht auftretenden violetten Phykocyans besonders förderlich. Orangefarbenes Licht verhält sich wie rotes. Hinter dem gelben Lichtfilter, welcher auch Rot und einen großen Teil des Grün durchläßt, bildete sich ein Gemisch der beiden Phykocyanmodifikationen, was auch die spektroskopische Über- prüfung bestätigte. Die Rolle der gelben, blauen und violetten Strahlen für sich allein ist noch nicht klargestellt. Es war noch die Erage zu entscheiden, ob Änderungen der Lichtintensität ähnliche Färbungsunterschiede wie Strahlen v^er- schiedener Wellenlänge herbeizuführen imstande sind. Von vorn- herein ist es wenig wahrscheinlich, denn die so 'gegensätzlich wirksamen Lichtfilter wie das blaue Glas und die orangerote Folie standen einander hinsichtlich der durchgelassenen auf thermo- elektrischem Wege ermittelten Gesamtstrahlung sehr nahe. Bei Vorschaltung einer 7'5 cm dicken Wasserkammer wurde hin- wiederum eine bedeutende Annäherung der roten Folie an das blaue Glas hinsichtlich der unter solchen Bedingungen resultieren- den Durchlässigkeit festgestellt. Zur Untersuchung des Einflusses der Lichtintensität wurden ähnliche Stürze, wie zu den Versuchen mit farbigen Lichtfiltern verwendet, das Tageslicht durch 4 bzw. 12 Lagen weißen Seiden papiers abgeschwächt. Nach thermo- elektrischen Messungen ließ das vierfache Seidenpapier 0*8, das zwölffache 0*4% des diffusen Tageslichtes durch. Zum Vergleich wurden Kulturen des Phormidhmi foreolariim dem vollen diffusen Tageslicht ausgesetzt. Für diesen Versuch wurden chlorotische Rasen nach Zusatz von Nitrat verwendet. Die im vollen Tages- licht stehende Alge nahm die gewöhnliche olivbraune Färbung an, die hinter den Seidenpapierschirmen befindlichen Kulturen färbten sich mehr olivgrün, hinter dem zwölffachen Seidenpapier war die Farbstoffbildung eine sehr mäßige, die Färbung aber auch oliv- grün. Das ist aber eine Farbe, welche schon wiederholt an Kulturen des Phorniidium foveolarum im gewöhnlichen Tageslicht beobachtet wurde, wie oben mitgeteilt. Die im vollen Tageslicht und hinter vierfachem Seidenpapier stehende Alge ergab bei der Extraktion eine violötte Ph^^kocyanlösung von braunroterFluoreszenz- farbe, die hinter zwölffachem SeidenpajDier befindliche eine indig- 38 K. BORESCH: blaue, wässrige Lösimg mit karminroter Fluoreszenz. Im Spektrum zeigten aber noch alle drei Lösungen die charakteristischen zwei Absorptionsbänder des violetten Phvkocvans. Endlich untersuchte ich noch im gewöhnlichen Tageslicht gewachsene Lager des Phormidium foveolarum auf ihr Phykocvan, jedoch solche von unterschiedlicher Färbung, welche, wie oben erwähnt, zwischen Olivgrün und Olivbraun schwanken kann. Eine fast als sepiabraun zu bezeichnende Kultiir lieferte ein rotviolettes, eine ausgesprochen grüne, etwas olivstichige ein hellblaues Phy- kocyan. Die Fluoreszenzfarbe des ersteren war braunrot, des letzteren karminrot. Somit sind auch die im gewöhnlichen Tages- licht auftretenden Farbennuancen des Phormidiuiii toveolarum auf wechselnde Mengen der beiden Phykoc^^ane zurückzuführen. Je nach den äußern, noch nicht näher analysierten ITinständen (Licht- intensität, Temperatur?) praevaliert bald die violette, bald die blaue Modifikation. Von ganz hervorragender Bedeutung für die Ausbildung der Phykocyanmodifikationen ist aber die Wellenlänge des einwirkenden Lichtes, denn im farbigen Licht nimmt das Phomi'tduim foveolarum Färbungen an, wie sie im gewöhnlichen Tageslichte nie beobachtet werden konnten (reines Grün und Eot- braunviolett). Grüne Lichtstrahlen begünstigen die Entstehung des violetten, rote die des blauen Phykocyans, wodurch eben die differenten Färbungen des Phormidiums in meinen Versuchen bedingt sind. Die verschiedentlichen Schwankungen der Algen- farbe im Tageslicht und die Fähigkeit des Organismus, auf die Farbe der einfallenden Lichtstrahlen durch Annahme einer be- stimmten Färbung zu reagieren, scheinen nach dem Vorhergesagten nicht zufällig zusammentreffende Eigenschaften zu sein, und man wird nicht fehlgehen, wenn man gerade unter solchen Cyano- phyceen, deren Farbe schon unter natürlichen Verhältnissen schwankt, nach geeigneten Objekten zur Demonstration der komple- mentären chromatischen Adaptation sucht. Durch die Ausbildung einer zur vorherrschenden Lichtfarbe komplementären Färbung ist eine größere Absorption der zur Verfügung stehenden Licht- strahlen gewährleistet, was für die Ausnützung schwacher Licht- intensitäten für den Assimilationsprozeß wohl nicht bedeutungslos sein kann. Denn gerade diese durch den Organismus realisierte zweckentsprechende Einrichtung, daß sich das Maximum der Licht- absorption der Phykocyanmodifikationen im Spektrum nach der Seite der jeweils einfallenden Lichtfarbe verschiebt, scheint mir eine Stütze für die Anschauung zu sein, daß dieses Begleit- über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung usw. J59 pigment des Chlorophylls doch in irgend einer Beziehung zur Photosynthese steht. Die verschieden gefärbten Phykocyanlösungen durch Licht oder andere Agentien, bei Gegenwart und bei Abwesenheit des Organpul veis ineinander überzuführen, gelang mir nicht, es stand mir auch zu wenig Material für solche Zwecke zur Verfügung. Nur in einem Falle beobachtete ich, wie eine blauviolette, mit Toluol versetzte Phykocyanlösung hinter blauem Glas allmählich eine rotlik Farbe annahm, nicht unähnlich dem Florideenrot. Denselben Farbenwechsel beobachtete MOLISCH an aus Smjtonema liofmanni hergestellten Phykocyanauszügen. Zusammenfassend sei folgendes hervorgehoben. Die Fähigkeit gewisser Cyanophyceen, auf die Farbe des einfallenden Lichtes durch Annahme einer komplementären Färbung zu reagieren, wurde für Phormidium foveolarnm durch Versuche mit spektral zerlegtem Licht und mit iarbigen Lichtfiltern nachgewiesen. Diese in der Literatur als chromatische Adaptation bekannte Erscheinung hat mit der Verfärbung von Cyanophyceen infolge. Erschöpfung des Nährbodens an Nitraten (Stickstoffchlorose) nichts zu tun, dürfte aber nach den bisherigen Erfahrungen nur von beschränkter Ver- breitung sein. Für Phormidium fovenlarum wurde nachgewiesen, daß die durch farbiges Licht hervorgerufenen Verfärbungen auf der Ausbildung verschiedener Phykocyanmodifikationen beruhen. Prag, im Dezember 1918. Pflanzenphysiologisches Institut der deutschen Universität. 40 Ein AR NAUMANN: 4. Einar Naumann: Über einige besonders auffallende Hochproduktionen aus Nanoplanl(ton im Süßwasser. (XXII. Mitteilung aas dem Limnologischen Laboratorium Aneboda b. Larahult,^) Schweden.) (Mit 7 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 8. Januar 1911). ) • Als Kolkwitz vor einigen Jahren die Technik der ccm- Kammer in die Planktologie einführte, bedeutete dies gewiß rein prinzipiell einen großen Fortschritt. So tief sind allerdings die alten Vorstellungen über die Produktionsverhältnisse des Süßwassers 0-1T. 400 qmm C; REICHER I WIEN. Abb. 1. Hämocvtometer nach ThOma. Schattenbild in natürlicher Größe auf Gaslichtpapier. gewurzelt, daß bisweilen auch jetzt sogar die Möglichkeit einer Assoziationsanalyse auf derartigem Grund in Zweifel gestellt wird^). Es läßt sich aber nicht verleugnen, daß tatsächlich die Unter- suchungen Kolkwitz' ebenso wie die einiger anderen Forscher tatsächlich in ausgedehnter Weise den Beweis für die fast uner- wartet vielseitige Brauchbarkeit dieser Methode aul dem Gebiet i) Die XXI. Mitteilung erscheint im Archiv f. Hydrobiologie, Stutt- gart 1919. 2) So findet z. B. V. Breh.u in seinen „Problemen der modernen Planktonforschung" (EGEK 1914— 1916 ':'J, daß er sehr wohl in diesem Zu- sammenhang von einer Darstellung der Kammerrnethode absehen kann. Man vermißt aber doch in dieser Darstellung überhaupt jede Behandlung der pro- var. ^pirilliformis unter einer Pröduktionstiefe von Vid ^^"^ dargestellt. Frequenz ca. 10 000 000 pro ccm. eine Entwicklung von nicht weniger als 40 000 00 J grüner Algen- zellen von ca. 5 ^i Größe pro ccm registriert. Eine Bestim- mung kann aber in diesem Falle nicht geliefert werden, da die betreffende Assoziation (die ich nur einmal aus einem kleinen Frei- luftbassin mit reichlichen Mengen verwesenden Pflanzenmaterials in einem elektrolytenreichen Wasser beobachtete) jede Möglichkeit zu einer Bestimmung ohne Kultur (was mir damals die Zeit nicht zuließ) entbehrten. — Dies ist somit nunmehr als das bisherige Maximum zu bezeichnen. Wahrscheinlich wird es in Zukunft bald übergeschritten. Es gibt ja tatsächlich noch Raum für mehrere. (Jber einige besonders auffallende Hochproduktionen usw. 45 Erinnern wir uns doch, daß z. B. das Blut des Menschen nicht weniger als 5000000000 Erjtrocyten pro ccm aufzuweisen hat. — Das hier besprochene Maximum stellt aber bisher eine Aus- nahme dar. Ich verzichte auch deshalb hier auf eine bildliche Darstellung desselben und werde im Folgenden auch meine Aus- einandersetzungen nur an derartigen oftmals beobachteten Hoch- produktionen wie die mit einem Maximum auf höchstens 10000000 Zellen pro ccm anknüpfen. >t .'.'.. ■■\.'\;,..-.\'.v !;.;./; Abb. 4. Vegetationsfärbende Reinassoziation aus Dactijlococcus infusionum, unter einer Produktionstiefe von Vio m™ dargestellt. Frequenz ca. 8 OCO 000 pre ccm. Die angeführten Produktionen erreichen ja eine so gewaltig© Höhe, daß sie z. T. sogar das „theoretische Maximum"^) der ccm-Kammer überschreiten — d. h. eine Analyse des auf der Bodenscheibe sedimentierten Materials läßt sich wegen der großen Anzahl der sedimentierten Körper nicht durchführen. Hier' muß deshalb ein anderer Kammertypus — und zwar von einer geringeren Sedimentierhöhe — angezogen werden, wobei ein der- artiges „Maximum" wegen der verkleinerten Produktionstiefe nicht zu befürchten ist. — Selbstverständlich entspricht das „theoretische 1) Dieser Begriff wurde von mir in den Botaniska Notiser, Lund 1914, S. 43—47, 89 — 92 aufgestellt und näher ausgeführt. 46 EiNAK Naumann; Maximum" eben einer durchgeführten Kontaktlage der auf die Bodenscheibe sedimentierten Algenzellen.') Daß aber ein „Maxi- mum" beim Gebrauch der ccm-Methode in der Praxis weit früher eintreten muß, ist ebenso selbstverständlich. Theoretisch sollte man z. B. noch mit etwa 10 000—40000 Chlorellen (je nach Größe) pro qmm arbeiten können (was ja in ccm-Pro- duktion für die Kammer nach KOLKWITZ das 380 fache oder « « • • • « • • • » «_ Abb. 5. Das bisherige Produktionsmaximum kleinster Wassersammlungen: Eine vegetationsfärbende Chlorellen -Assoziation der Frequenz ca. 1 000 000 Zellen pro ccm. Nach R. KOLKWiTZ 1911. — Unter einer Produktionstiefe von Yio 1^™ dargestellt. 4 000000—17 009 000 entsprichts), in der Praxis aber (wegen der durch kleinste Unregelmäßigkeiten bei der Sedimentation hervor- gerufenen Lageverhältnisse der Algenzellen) wohl kaum mit der Hälfte. Aber schon ehe derartige Produktionen erreicht worden sind^ dürfte es sowohl im Interesse der Exaktheit der Rech- nung wüe auch im Interesse der übersichtlichen Auffassung des Assoziationsbildes angezeigt sein, zum Arbeiten mit 1) Eine tabellarische Darstellung dieser Verhältnisse findet man 1. c. 1914 publiziert. 2) S. hierzu näher die Zusammenstellung in den Bot. Notiser 1914, S. 43—47, 89-92. * . - über einige besonders auffallende Hochproduktionen usw. 47 seichteren Kammern überzugehen. Es ist somit sowohl ein statistisches wie ein biologisches Kriterium, das die An- wendbarkeitsgrenzen der verschiedenen Kammertypen zu regeln hat. Die Assoziationsbilder, welche derartigen Hochproduktionen entsprechen, müssen selbstverständlich eine sehr dichte Besetzung zeigen. Im Interesse der Übersichtlichkeit dürfte es sich aber empfehlen, überhaupt nur mit einer sehr beschränkten Zahl von X ^ ^ 'f -f ^ r ' r -f -e Ji ^ f / >f R K / Abb. 6. Das bisherige Produktionsmaximum größerer Teiche: Eine vegetations- färbende Mischassoziation von Chlanujdomonas und Trachelomonas volvorina der Frequenz ca, 280 000 pro ccm. Nach E. NAUMANN 1913. — Unter einer Produktionstiefe von Vio i^Q^ dargestellt. Produktionstypen zu arbeiten. Es wäre demgemäß meinar Ansicht nach gerade unzweckmäßig, für Hochprodaktionen wie die an- geführten noch einen Tj^pus — selbstverständlich einem ver- kleinerten Sedimentierteiche entsprechend — einzuführen. Zwar wird die Zeichnung dieser dichtbesetzten Assoziations- bilder nicht immer so einfach; der hierauf verwandten Arbeit ent- spricht aber ein Gewinn an Übersichtlichkeit und Klarheit des Gre- samtmaterials, der für die Untersuchungen auf dem Gebiete der kom-, parativen Nanoplanktologie kaum hoch genug eingeschätzt werden kann. Ich möchte deshalb vorschlagen, auch für die höchsten der 48 Ein AR Naumann: Hochproduktionen die Produktionstiefe auf Vio ^^^ ^'^^ setzen'). Wir haben somit eigentlich nur mit drei Produktionstypen zu rechnen: mit den genannten, weiter mit dem Typus 1 mm, welchen ich für mehr gemäßigte Hochproduktionen brauche, und endlich mit dem von 1 m, der ja nur für sehr geringfügige Produktionen in Frage kommen kann, — Wahrscheinlich wird sich diese quanti- Abb. 7. Vegetationsfärbende Assoziation von verschiedenen Chlorellen aus^ den Freiluftbassins Anebodas. Frequenz ca. 10 000 000 pro com. Stellt ein mehrmals beobachtetes Produktionsmaximum dar. — Wie gewöhnlich unter einer Produktionstiefe von V20 oim dargestellt. (Größe der Algen in Abb. 3 — 7 im Verhältnis zu Sedimentierfiäche etwas übergetrieben.) tative Darstellungsmethode auch für wasserbakteriologische Arbeiten gut eignen. Es ist wohl dabei zu erwarten, daß der einer Pro- 1) Selbstverständlich kann man auch für die bildliche Darstellung von einem „Maximum" sprechen. Es läßt sich dies auch sehr einfach aus meiner Tabelle in Botan. Notiser 1914 S. 91 erblicken. So kann man ja z. B. bei einer Vergrößerung von 100 mal theoretisch auf der Produktionsfläche k 1 qmm etwa 10 000 — 40 000 Chlorellen einzeichnen; in der Praxis selbst- verständlich weniger. Dies entspricht für die THOMAkammer-DarsteUung einer ccm-Produktion von 100 000 000-400 000 000. Ein „Maximum" der bildlichen Darstellung unter einer Produktionstiefe von ^/jg mm scheint somit kaum wahrscheinlich. über einige besonders auffallende Hochproduktionen usw. * 49 duktionstiefe von Vio ^^^ entsprechende Typus sich vor allem in hoch saprobilisierten Gewässern bewähren muß. Ich gedenke, über diese Fragen später einige neue Gesichtspunkte zur Diskussion vorzulegen. Hochproduktionen — oder besser Überproduktionen — , wie die im Vorigen angeführten, sind tatsächlich ziemlich oft zu beobachten. Vor allem sind sie allerdings gerade als ein Cha- rakteristikum derartiger Kleingewässer anzuführoa, welche eine Zufuhr von stickstoffreichen animalischen Abbauprodukten (in meinen Versuchen z. B. Fisch- und Fleischmehl, Harn usw.) er- halten. Ökologisch sind sie dem Typus ß-m. einzureihen. Eine rein mineralische Düngung steht aber nach meinen Erfahrungen hierfür sehr weit zurück, ebenso wie die Düngung mit Pflanzen- material allein in elektrolytenarmen Gewässern. Die Kombination Pflanzenmaterial 4- Mineraldüngung gibt aber oft gute Ergebnisse, was wohl wahrscheinlich auf Bakterieneinwirkung zurückzuführen ist. Von den Mistsorten steht als produktionsfördernd der Schweine- mist an der Spitze; Pferde- und Viehmist können aber als sehr schlecht bezeichnet werden. Betreffs näherer Einzelheiten bezw. über die Bedeutung dieser Verhältnisse für die Praxis der Teich- wirtschaft verweise ich auf meine älteren Publikationen (u. a. 1. c. 1917), wo ein Teil dieser Fragen mehr ausführlich be- handelt ist. Produktionen, wie die von mir hier exempliiizierten. sind so- mit tatsächlich gar nichts Seltenes. Sie dürften vielmehr über- haupt recht allgemein in kleineren Wassersammlungen auftreten, sei es, daß dieselbe ihre Anreicherung an für die Algen und Flagellaten ausnutzbare Nährstoffe schon unter natürlichen Ver- hältnissen erreichen können oder erst kulturellen Einflüssen ver- danken. In etwas größeren Wassersammlungen, wie etwa in Teichen, dürften aber derartige Produktionen überhaupt nicht ein- treten (vgl. hierzu auch Abb. 6). Die Ursache hierzu liegt wahr- scheinlich ganz einfach darin, daß die Konzentration an erlor derlichen Nährstoffen in größeren Wasserquantitäten das erforder- liche Minimum nicht erreicht. Soweit es sich deshalb darum handelt, in der Praxis den Effekt durchgeführter Düngungen auf die pelagische Biologie der Teichgewässer abzulesen, dürfte der Phytoplanktologe im allgemeinen mit der Kammertechnik in ge- wöhnlicher Form gut auskommen können. Dazu wird aber gewiß die Technik des Hämocytometers sich auch in Zukunft bisweilen als ein nützliches Komplement zeigen, und zwar vor allem Ber. der Deutsehen Bot. Gesellsch. XXXVII. 4 50 F- Boas: in dem noch so wenig bearbeiteten Zweig der experimentellen Forschung, wo gewiß der Bassinversuch etwa nach dem Typus der „Halbfässermethode" auch sich stets im Freien als eine notwendige Ergänzung der xA.rbeiten im Laboratorium bewähren muß. Lund, Botanisches Institut der Universität, im Dezember 1918. 5. F. Boas: Die Bildung löslicher Stärke im elektiven Stick- stoif-Stoffwechsel. (Aus dem botanischen Laboratorium der Akademie Weihenstephan.) (Ausgeführt mit Unterstützung der bajr. Akademie der Wissenschaften : Brunneckstiftung.) (Eingegangen am 8. Januar 1919.) Bei einer bestimmten Wasserstoffionenkonzentration bildet Aspergillus niger (und andere stark säuernde Pilze) aus zahlreichen Kohlenstoffverbindungen in der Nährlösung lösliche Stärke. Eben deutliche Jodreaktion erhält man z.B. in einer Zacker-Chlorammon- lösung (5 % Zucker, 0,5 % Chlorammon), wenn die (H) beträgt Kultur- Temperatur 32,5 0 C bei Verwendung von Saccharose pn = 2,25 „ Dextrose pn = 1,85 . „ Maltose pn = 1,57 Ist bei einer Temperatur von 32—33'* C diese H-Konzen- tration in der Nährlösung erreicht, so tritt also gerade eine leichte Bläuung mit Jod ein. Dabei ist zu bemerken, daß die Zahl für Saccharose vielleicht etwas zu sauer ist. Asper- gillus niger erreicht nun normalerweise, d. h. in Zuckerlösung mit Asparagin. Pepton usw. als N-Quellen im Maximum eine Wasser' Stoff ionenkonzentration in der Nährlösung von pn ca. 2,10 — 2,20. Mit Ausnahme der Saccharose liegen also die zur Bildung löslicher Stärke nötigen Wasserstoffionenkonzentrationen weit außerhalb der im normalen Stoffwechsel erreichbaren G-renzen. Gleichzeitig ist die verschieden gute Eignung der einzelnen Zucker aus den obigen Zahlen zu erkennen. Saccharose wird also stets am brauchbarsten sein. Daß das Auftreten der löslichen Stärke allgemein übersehen wurde, habe ich bereits in mehreren Arbeiten betont. In diesen Arbeiten ist auch der allgemeine Verlauf der Bildung löslicher Stärke dargestellt. (1) Die Bildung löslicher Stärke im elektiven Stickstoff-Stoffwechsel. 51 Die Leichtigkeit der Ausführung und die große Empfindlich- keit der Jodprobe auf lösliche Stärke ist nun ein sehr bequemes Mittel, den elektiven Stickstoff-Stoffwechsel zu verfolgen. Denn wenn in einer Zuckerlösung z. B, neben Aminosäuren Chlorammon verbraucht wird, dann steigt infolge Freiwerdens der stark dis- sociierten Salzsäure die Wasserstoffionenkonzentration se/hr rasch und die Bedingungen der Bildung löslicher Stärke sind gegeben. Aus der Intensität der Jodreaktion läßt sich dann auch ein Schluß auf die Größe der Verarbeitung von Chlor- ammon ziehen. Diese Methode ist zwar nur qualitativ, aber sehr einfach. In der folgenden Arbeit wird nun kurz dargestellt: 1. das Verhalten freier Ammonsake nebeneinander, z. B. Chlor- ammon neben Ammonphosphat oder Ammoncitrat; 2. das Verhalten von Aminosäuren und Peptonen neben Chlor- ammon ; 3. das Verhalten eines Säureamides neben Chlorammon (Harnstoff- Chlorammon). Bei dieser Auswahl der N-Quellen . ist besonders auf ihre physikalisch-chemischen Eigenschaften (Lipoidlöslichkeit) Rücksicht genommen. Wir werden später sehen, daß es hinsichtlich des Verbrauches gleichgültig ist, ob eine N-Quelle lipoidlöslich ist öder nicht; wir werden also mit der Lipoidtheorie keine Erklärung der auffallenden Erscheinungen geben können. (2) I. Chlorammon (ebenso die anderen Ammonsalze der starken Mineralsäuren) wirkt im Stoffwechsel infolge des Auftretens der sehr stark dissociierten Salzsäure bald sehr schädlich (Säurever- giftung), Andere Ammonsalze, wie das Phosphat, Citrat etc., üben keine nennenswerte Säurewirkung aus, sind demnach einwandfreie, ungiftige N-Quellen, da sie eben wegen der geringeren Dissociation der entstehenden Säuren niemals die zur Bildung löslicher Stärke nötige Menge aktueller Säure liefern. Wie nun die folgende Über- sicht zeigt, tritt in Ammonsalzgemischen, von denen der eine Be- standteil stets Chlorammon ist. immer lösliche Stärke auf. Es wird also stets das schädlich wirkende Chlorammon verarbeitet, das unschädliche Ammonsalz dagegen mehr oder weniger beiseite gelassen. In diesem Falle gehen also dem Pilze regulatorische Fähigkeiten ab; denn Chlor- ammon ist immer eine sehr schädliche N-Quelle, wenn nicht für 52 F. Boas: Beseitigung der entstehenden Salzsäure gesorgt wird. Die ver- wendete Nährlösung hatte folgende Zusammensetzung: 5 % Zucker (Dextrose, Saccharose oder Maltose), 0,5 °o Stickstoff quelle, 0,25 "„ KH2PO4 und 0,15 'V, MgSOJH.O. Zur Verwendung kamen meist nur 25 — 30 ccm in 50 ccm ERLENMEYER-Kölbchen ; die Temperatur betrug 31,5— 52 •> C. Es folgt nun zuerst eine Übei sieht des Verlaufes der Bildung löslicher Stärke bei Verwendung von Dextrose-Chlorammou als Vergleichs- versuch für die folgenden Stickstoffmischungen. Versuch I. 5 "0 Dextrose, 0,5 '^0 Chlorammon. Beginn 25. VI. 1918. Jodreaktion der Nährlösung (Auftieten löslicher Stärke): am 26. VI. 27. VI. 28. VI.] Je 3 Kolben. Der Versuch — +-1-] starke + + + zeigt die große Gleich- — "^ + f ßläuung + -f -f I mäßigkeit der Bildung lös- — +-[-jmit -Jod 4- + + J lieber Stärke. Versuch II. Wie Versuch I, aber 0,5 '^0 Chlorammon + 0,5 ",. Ammonphosphat. Versuchsbeginn 2. VI. 1918. Jodreaktion der Nährlösung (lösliche Stärke) am: 3. VI. — 4. VI. — 5. VI. + 4- (Intensive Bläuung). Das Auftreten der löslichen Stärke in Ammonsalz- gemischen wird also nur verzögert; das hat mit seinen Grund darin, daß die Ausgangslösung des Versuches II ein pn von ca. 5,5, die des Versuches I ein pn von ca. 4,00 hatte, dadurch ist also eine gewisse Ungleichheit gegeben, weil eben die Lösungen nicht gleich sauer waren. Daß man mit Dextrose = Ammonphos- phat keine lösliche Stärke erhält, habe ich schon früher betont ; darauf ist in einer eigenen Arbeit zurückzukommen. 'O" Der gleichzeitig angesetzte Versuch III (Dextrose Chlor- ammon (0,5 %) + Ammoncitrat (0,5 %) verlief ganz analog wie Versuch II, wie der folgende Bericht zeigt: Jodreaktion der Nährlösung am: 3. VI. — 4. VI. früh — 4. VI. nachm. — 5. VI. + + + (äußerst intensive Bläuung). Aus der starken Bläuung ist auf eine sehr starke Verarbeitung von Chlorammon zu schließen; das gleichzeitig vorhandene un- schädliche Ammoncitrat wird also offenbar nur sehr wenig oder garnicht in den Stoffwechsel gezogen. Die Bildung löslicher Stärke im elektiven Stickstoff-Stoffwechsel. 53 II. Wir betrachten nun kurz das Verhalten von Stickstoff- gemischen, von denen die eine Stickstoffquelle eine Aminosäure oder leicht Aminosäuren liefernde Verbindung ist und also sehr hohen Nährwert hat, während die andere stets das giftig wirkende Clorammon ist. Beide Stickstoffquellen — Aminosäure wie Chlorammon — sind nahezu lipoidunlöslich, also in dieser Hinsicht gleich, aber sehr verschieden stark dissociiert; die Aminosäuren sind äußerst gering, Gh loram mon ist stark dissociiert. Es wird wie oben stets lösliche Stärke gebildet, d. h. die Aminosäure wird fast gänzlich unver- braucht beiseite gelassen. Es wird also immer das schäd- liche Chlorammon der unschädlichen Aminosäure vor- gezogen. Es seien folgende Versuche angeführt: Versuch IV. Versuchsbeginn: 22. V. 1918. Stickstoffquelle: je 0.5 ''\, Alanin und Chlorammon. Kohlenstoff- quelle : .Todreaktion der Nährlösungen am: 23. V. 24. V. Dextrose — (-f-) Ganz schwach. Pilzdecke unten mit Jod deutlich blau. Keine Konidien. Maltose — — Pilzdecke unten schwach blau. Viele Konidien. Saccharose — + Pilzdecke unten tief blau. Keine Konidien. Aus diesem Versuche geht folgendes hervor : 1. die besonders gute Eignung der Saccharose und die ünbrauch- barkeit der Maltose, sobald es sich um schnelle Resultate handelt; 2. die Tatsche, daß Maltose im Gegensatz zu den anderen Zuckern rasch konidien bildend wirkt. Auf diese bis jetzt in der Literatur wenig geachtete Erscheinung sei hier nur kurz hingewiesen^). 1) Es gibt verschiedene konidienbildende Stoffe wie Maltose, Raffi- nose, Glyzerin. Säureamide (Acetamid), ferner besonders Aethyl- und Methyl- harnstoff. Die Weiterverfolgung dieser Gedanken im erweiterten Umfang ist ein Kapitel einer „zellularen Biochemie", worauf ich später in einer eigenen Arbeit -zurückkomme. 54 F. Boas: Versuch V: Mit Saccharose- Asparagin-Chlorammon wurden folgende Resultate erzielt. Versuchsbeginn 16. V. Jodreaktion der Nähr- lösung am: 17. V. ( + ) schwach blau 18. V. -f + tiefblau 19. V. + + + ganz intensiv blau. Mit einem Pepton Chlorammon-Geraisch ergaben sich, je nach der Zuckerquelle, ganz ähnliche Resultate, von deren Wiedergabe hier infolgedessen abgesehen werden kanji. Dagegen sei noch ein Versuch mit einer Gelatine-Chlorammonmischung (je 0,5 %) an- geführt, der deswegen von Interesse ist, da ja Gelatine die Mutter- substanz zahlreicher Aminosäuren ist. Versuch VI. 5 'V, Saccharose, je 0,5% Gelatine und Chlor- ammon. Versuchsbeginn: 30. V. Jodreaktion am: 31. V. früh — Nachmittag 3*^ + (je 3 Kolben) 1. VI. ++ 2. VI. + + Die H-Konzentration betrug am 2. VI. ca. pn = 1,60 und in einer reinen Saccharose-Chlo rammonlösung be- trug zur selben Zeit pH = 1,40; da vermutlich durch die Gelatine Wasserstoffionen weggefangen werden, so geht daraus hervor, daß in dem vorliegenden Falle Ohlorammon fast ausschließlich verbraucht worden ist. Die überhaupt mög- liche maximale Säuerung scheint bei Ernährung mit Ohlorammon bei Gegenwart von 5 '\, Dextrose bei pn = 1,30 zu liegen. Aus diesen Zahlen geht deutlich der vorwiegende Verbrauch von Ohlor- ammon hervor^), , • Die ideale Stickstoffquelle für alle Mikroorganismen ist be- kanntlich Hefew asser. Aber auch hier wird Ohlorammon in ähnlicher Weise bevorzugt, wie bei allen erwähnten Versuchen. Es erübrigt sich hier, Protokolle der Versuche mit den analog zu- sammengesetzten Ohlorammon - Hefewasser - Zuckerlösungen anzu- führen. Erwähnt sei nur, daß die Jodreaktion meist wenig deut- lieh ausfällt, da durch das Auftreten der starken Salzsäure Aus- scheidungen im Hefewasser sich bilden, welche störend wirken. 1) Quantitative Untersuchungen werden demnächst veröffentlicht werden. Boas und Leberle: Über Säurebildung bei Pilzen. III. Biochem. Zeitschr. 1919. (Im Druck.) Die Messung der Wasserstoffionenkonzentration erfolgte teils elektrometrisch, teils kolorimetrisch nach S. F. L. SÖRENSEN (3). Vergl. hierzu: ZaLESKI und PjukOW, Diese Ber. 32, S. 479—483. 1914. Hier ist schon angegeben, daß Ammonsalze den Aminosäuren vorgezogen werden. Die Bildung löslicher Stärke im elektiven Stickstoff-Stoffwechsel. 55 III. Die Amide sind ziemlich lipoidlöslicli, dringen verhältnis- mäßig leicht in die Zelle ein, im Gegensatz zu dem fast ganz lipoidunlöslichen Chlorammon. Trotzdem wird in Gemischen von Säureamiden-Chlorammon das letztere fast ausschließlich verarbeitet, wie die folgenden Versuche zeigen. Versuch VIT. Stickstoffquelle: Acetamid-Chiorammon je 0,5 "o- Versuchsbeginn: 31. V. .Jodreaktion am: Kohlenstoff quelle: 1. VI. irüh 1. VI. Nachmittag 4*^ Dextrose (Doppelversuch) (schwach) Saccharose 1. VI. früh 1. VI. Nachmittag + + + + Acetämid ist eine recht mäßige Stickstoffquelle, viel besser ist Harnstoff. Aber auch in diesen Stickstoffgemischen ergeben sich ganz ähnliche Resultate, wie sie bis jetzt in allen Versuchen erhalten wurden und wie Versuch VIII noch eigens zeigt. Ver- suchsbeginn 15. III. 1918. 5 ",, Dextrose + 0,5 'V, Chlorammon. Harnstoffkonzentration Stärkereaktion am 16. III. 17. IIL — + — + — + + 0,5 "., NH4CI 2 unsicher ? 0,1 " 0,2 <' 0,4" 0,6 " 1 "n 2 % ^+M 1 1 / I N > schwach Es wird also in allen Fällen Chlorammon, das stets zu schäd- lichen Säurewirkungen führt, in beträchtlichem Maße verarbeitet, sonst könnte nirgends lösliche Stärke auftreten, was z. B. im vor- liegenden Falle ein pH von rund 1,90 voraussetzt; diese Wasser- stoffionenkonzentration zeigt aber bereits einen starken Verbrauch von Chlorammon an. Trotzdem es lipoidunlöslich ist, also eigent- lich nicht in die Zellen eindringen kann, während Harnstoff ziem- lich stark lipoidlöslich ist, also leicht in die Zellen eindringt, wird doch das lipoidunlösliche Chlorammon dem lipoidlöslichen Harn- stoff vorgezogen. Der allgemeine Unterschied aller verwendeten Stick- stoffquellen gegenüber Chlorammon ist nun der, daß sie 56 F. BOAS: Die Bildung löslicher Stärke im elektiven usw. im Gegensatz zu Chlorammon sehr wenig dissociiert sind. In Gemischen von Stickstoff verbind ungen verschiedener Dissociation scheint also die Größe der Dissociation für die Aufnahme in die Zellen ausschlaggebend zu sein. Auf die Bedeutung der Dissociation hat bereits CZAPEK (4) von anderen Untersuchungen ausgehend hingewiesen. Die größere oder geringere Li poidlöslichkeit dagegen scheint gegen- über der Bedeutung der Dissociation der Stickstoff- quellen sehr stark zurückzutreten. Es wird also stets die stärker dissociierte Stickstoff quelle verarbeitet, selbst wenn dabei stark giftig wirkende Stoffwechsel- produkte auftreten und selbst wenn andere ungiftig wirkende, sogar ziemlich lipoidlüsliche und gute Stickstoff- puelle vorhanden sind. Von einer Regulation der Aufnahme durch den Pilz kann hier keine Rede sein, die Aufnahme erfolgt rein zwangsmäßig nach physikalisch-chemischen Eigenschaften. Biologisch gesprochen greift der Pilz also immer die „schlechtere" St icks t off quelle an. Litoraturverzcichnis. 1. F. Boas: Ber. Deutsch. Bot. Ges. SM p. 785 ff. 1916. Biochem. Zeitschr. 78 p. 308 ff. 1916, Sl p. 80 ff 1917, 8G p. 110 ff. 1918. 2. R. HÖBER: Physikalische Chemie der Zelle. III. Aufl. 1911. 6. u 7. Kap. p. 181 ff. (Lipoidtheorie.) 3 Betreffs der Messung der Wasserstoffionenkonzentration siehe S. P. L. SÖ- RENSEN in Ergeh, der Physiol. 12 p 393 ff . 1912 und Biochem Zeitschr. 21 p. 131 ff, 22 p. 352 If. 1909 und L. MICHAELIS; Die Wasserstoffionen- konzentration. Julius Springer, Berlin 1914. 4. F. Czapek: Hofmelsters Beiträge zur ehem. Phvsiol. und Pathologie. Bd. 1-8 1902 ff. F. BoAS: Bemerkungen über konidienbildende Stoffe bei Pilzen. 57 6. F. Boas: Bemerkungen über konidienbildende Stoffe bei Pilzen. (Aus dem botanischen Laboratorium der Akademie Weihenstephan.) (Eingegangen am 18. Januar 1919.) In der zahlreichen Literatur über Aspergillus n'igey findet sich nirgends ein deutlicher Hinweis auf die Beziehungen zwischen der Schnelligkeit und Stärke der Konidienbildung und dem Nähr- substrat. Die genauere Verfolgung dieser Beziehungen ist aber zweifellos geeignet, Einblicke in die spezielleren Vorgänge des Stoffwechsels zu geben, insofern als sich Zusammenhänge von Morphologie und chemischer Beschaffenheit herausstellen werden; diese Zusammenhänge sind geeignet, bei eingehender Untersuchung die Morphologie der Pilze als Funktion gewisser che- mischer Eigenschaften auffassen zu können. Wir können eine dahin gerichtete Untersuchung analytisch und synthetisch durchführen und kommen vielleicht auf diesem Wege zu einer Morphogenesis auf biochemischer Grundlage. Diese Form der Untersuchung, welche gleichzeitig morphologisch und biochemisch vorgeht, also beide Richtungen sozusagen synthetisch behandelt, möchte ich als celluläre Biochemie bezeichnen, im Gegensatz zur allgemein üblichen, meist descriptiven Biochemie und der noch wenig auf chemischen Grundlagen fundierten Morphologie. Gerade die Bildung- der Konidien bei Aspergillus niger ist sehr stark von der Nährlösung abhängig und ist infolgedessen sehr gut für eine Untersuchung im angeführten Sinne geeignet. Betrachten w'w die meist verwendeten Nährstoffe mit Rücksicht auf ihre Eignung, den Lebensgang von Aspergillus niger zu beeinflussen, so können wir in großen Umrissen folgende 4 Hauptgruppen unter- scheiden : I. Gruppe: Myzelwachstum stark und gleichzeitig Konidien- bildung rasch und intensiv. IL Gruppe: Myzelwachstum stark, Konidienbildung etwas gehemmt. ILI, Gruppe: Myzelwachstum gehemmt, Konidienbildung stark gefördert. IV. Gruppe: Myzelwachstum und Konidienbildung verzögert. 58 F- BöAs: Bei der I. Gruppe verläuft also Myzel- und Konidienbildung^ harmonisch, alle hierher gehörigen Nährstoffe müssen als vorzüglich bezeichnet werden. Eine gegensätzliche Korrelation zwischen Wachstumsintensität und Konidienbildung besteht demnach hier nicht. In diese Gruppe gehören von den Kohlenstoffquellen (eine gute Stickstoff quelle vorausgesetzt) Maltose, Raffinose und Glyzerin. In Gruppe 11 ist das vegetative Wachstum auf Kosten der Konidienbildung etwas gefördert. Für den vorliegenden Fall ist diese Gruppe weniger interessant, dafür die Gruppe III, bei welcher die Konidienbildung meist zeitlich sehr stark gefördert ist; die vegetative Entwicklung dagegen ist meist recht gering, wenigstens am Anfang der Versuche. Es handelt sich in diesem Falle in gewissem Sinne um ein Analogen zu Hungerformen und Nanismus bei höheren Pflanzen. Es sind besonders Stickstoffverbindungen, nämlich Säureamide, welche trotz des Vorhandenseins bester Kohlen- stoffquellen stets in dem angedeuteten Sinne wirken. Eine gewisse Ausnahme macht nur Harnstoff, da bei Ernährung mit Harnstoff ziemlich hohe Erntegewichte erzielt werden, welche den mit den besten Stickstoffquellen erzielten oft kaum nachstehen. Die IV. Gruppe umfaßt ausgesprochen giftig wirkende Stoffej als solcher sei von den Stickstoffquellen Biuret erwähnt, worüber ich in einer anderen Arbeit schon kurz berichtet habe. Diese Übersicht sei nun an der Hand einiger Beispiele kurz erläutert und zwar zuerst Gruppe I an dem Verhalten von Maltose und Ralfinose. Als Nährlösung diente eine Lösung, welche neben 5 % Zucker 2 '^,, Ammonsulfat, 0,25 saures Kaliumphosphat und 0,15 "o Magnesiumsulfat enthielt. Eine derartige Lösung ist für das Studium konidienbildender Stoffe in gewissem Sinne äußerst günstig. Denn durch den Verbrauch von Ammonsulfat wird die Nährlösung stark sauer durch die auftretende freie Schwefelsäure. Starke Säuren hemmen aber beträchtlich die Konidienbildung; wenn nun trotzdem bei Verwendung von Ammonsulfat reichlich Konidien gebildet werden, so muß der konidienhemmende Einfluß der Säure paralysiert werden und die spezifisch konidienbildende Kraft der zu untersuchenden Verbindung tritt umso deutlicher hervor. Dies zeigt nun die folgende Übersicht. Kohlenstoff quelle Konidienbildung nach: 5 % 12 3 Tagen Saccharose — — — Schneeweiße Myzeldecke. Maltose — wenig mäßig. Pilzdecke mäßig schwarz. Raffinose wenig stark stark. Ganz schwarze Pilzdecke. Bemerkungen über konidienbildende Stoffe bei Pilzen. 50^ Die Wirkung von Maltose und ganz besonders von Raffinose als Konidienbildner ist jedenfalls deutlich genug. Dabei ist zu bemerken, daß in beiden Fällen Erntegewichte erzielt werden, welche die mit Saccharose erzielten erreichen oder sogar über- treffen. Die gleichen Resultate erhält man auch bei Verwendung von Aspergillus glaucus. (Versuchs temperatur in beiden Fällen 27 ® C.) Ein ganz ähnlicher Versuch wurde noch mit Harnstoff als Stickstoffquelle durchgeführt. (0,5 % Harnstoff, 5 % Zucker^ Nährsalze wie bei dem ersten Versuche, 20 ccm Nährlösung in 50 ccm Erlenmeyer - Kolben ; 32 0 0.) Es wurden folgendo Resultate erzielt: Kohlenstoffquelle Konidieubildung nach: Ernte nach 2 Tagen 3 Tagen 3 Tagen Maltose reichlich dicke, schwarze Decke > ' .^^ y 0,460 g Dextrose — fast weiße Decke { J,^^ *^ 0,425 g Laevulose — wenig Konidien 0,365 g o , • o -r^ 1 f 0,310 g Saccharose — reinweiiie Decke \ ^ ^,„ »^ 0,278 g Raffinose mäßig dicke, schwarze Decke — Es wirken also auch hier Raffinose and Maltose rasch konidien- bildend, dabei wird ein hohes Erntegewicht erzielt, das lieißt mit anderen Worten, bei Ernährung mit Maltose und Raffinose wird Arbeitsleistung des Pilzes auf ein Minimum herabgesetzt. Säure- wirkungen durch die vorhftndene Oxalsäure als Erklärungsgrund für das Fehlen der Konidien bei Dextrose und Laevulose dürften ausgeschlossen sein, denn nach 3 Tagen verbrauchen 10 ccm Nährlösung folgende Mengen ^'^^ Kalilauge gegen Methylorange als Indikator: Kohlenstoffquelle Laugenverbrauch Maltose 1,50 ccm Dextrose 1,30 ccm Laevulose 1,60 ccm Saccharose 6,50 ccm Raffinose . . . . . . 1,50 ccm Trotzdem die Dextrose- und Laevulosekulturen nach 3 Tagen sehr arm an Konidien sind, weisen sie doch keine nennenswerten Differenzen hinsichtlich des Vorhandenseins der Oxalsäure auf gegenüber den ganz intensiv schwarzen Decken der Maltose- und Raffinosekulturen. Die Saccharosekultur dagegen zeigt eine hohe- ^0 F. BOAS: Säurekonzentration. Die Saccharose nimmt ja auch hinsichtlich der Bildung löslicher Stärke eine Sonderstellung ein, wie ich ver- schiedentlich betonte. Diese Sonderstellung der Saccharose tritt auch hinsichtlich der Konidienbildung ein. Die Unterdrückung der Konidienbildung dürfte im vorliegenden Falle also direkte Saccharosewirkung sein, nicht aber direkt durch die hohe Säure- konzentration bedingt sein. Ähnlich wie Maltose und Raffinose wirkt auch Glyzerin. Es geht hier rasche Konidienbildung und Erzeugung hoher Ernte- gewichte parallel, wie d^er folgende mit 5 qI^ Glyzerin und 0,5 % Asparagin durchgeführte Versuch zeigt. Versuchsbeginn 8. XI. 1918. Konidienbildung Erntegewichte am 10. XI. reichlich 0,3890 g am 12. XI. „ nicht gewogen am 13. XL völlig schwarze Decke 0,6740 g Zur Gruppe I gehören also Raffinose, Maltose und Glyzerin. Gruppe II sei hier nicht weiter besprochen. In Gruppe III sollen die Säureamide behandelt werden. Wir wollen sie ver- gleichend mit der zugehörigen Aminosäure und dem entsprechenden Ammonsalz kurz behandeln; und zwar zuerst Acetamid und Gly kokoll. (Nährlösung: 5 "o Saccharose, 0,5 "n N-Quelle, Nähr- salze wie oben; 25 ccm Lösung in 50 ccm ERLENMEYERkolben; 32^ 0.) Es ergaben sich folgende Resultate: Stickstoff- Konidienbildung nach: ' Erntegewichte quelle: 1 Tag 2 Tagen 3 Tagen nach 3 Tagen: Acetamid deutlich dünne volle 0,0095 g schwarze Decke schwarze Decke Glykokoll keine ganz wenig Decke noch 0,511 g immer fast weiß Ähnliche Resultate erhält man mit Oxamid und Succinamid. Besonders auffällig ist das äußerst geringe Erntegewicht in den ersten Tagen; erst bei längerer Kulturdauer, etwa .' — 4 "Wochen, erhält man mit Säureamiden höhere Erntegewichte, die im allge- meinen bei den eingehaltenen Versuchsbedingungen um 0,3 Gramm liegen. Inzwischen hat sich jedoch das Gewicht der Vergleichs- knlturen durch Proteolyse meist schon ziemlich verkleinert, so daß, wenn man erst nach längerer Versuchsdauer, wie CZAPEK (1) oder Lutz (2) erntet, die Differenzen zwischen Säureamid und Amino- säure etwas ausgeglichen werden. Dadurch wird aber der eigentliche Sachverhalt über den Nährwert der Säure- Bemerkungen über konidienbildende Stoffe bei Pilzen. ßl amide verdeckt. Der Nähr weit der Saureamide ist also noch wesentlich geringer als in der Literatur gewöhnlich angegeben ist. Eine Ausnahme macht nur Formamid, insofern als hier die Konidienbildung dauernd gehemmt ist und auch rasch verhältnis- mäßig hohe Erntegewichte erzielt werden, wie die folgende Über- sicht zeigt. (Nährlösung 5 ^o Dextrose, 0,5 '''^ Formamid, Nähr- salze wie üblich, 32" C.) Yersuchsbeginn 16. VII. I9l8. 17. VII. Ungekeimt. 18. VII. Dünne weiße Hautinseln. 19. A-'H. Ziemlich kräftige, brüchige, rein weiße Decke; 0,083 g. 20. IX. Dicke weiße Decke. Erntegewicht 0,326 g. Von den zahlreichen hierhergehörigen Versuchen sei ver- gleichend das Verhalten von Succinammon, Succinimid und Succin- amid mit 5 '\, Dextrose als Kohlenstoffquelle dargestellt. Es war die Konidienbildung nach: Stickstoff quelle : 2 3 4 Tagen Ernte nach 3 Tagen Succinamid \ -\- -\- + 0,0065 g J dünne, schön f schwarze Decke Succinammon / 0,5 % „ (4.) ( + ) 1 ^^^.^ 0,615 g l ganz wenig >• *=" Succimmid ] - ( + ) ( + ) \ ^""^"^^^^ 0,280 g Es verhalten sich also hinsichtlich der Konidienbildung Ammonsalz und Imid ziemlich gleich, nur die Erntegew^ichte sind be- trächtlich verschieden, Succinamid dagegen läßt die Förderung der Konidienbildung deutlich erkennen, sein Nährwert jedoch ist sehr gering gegenüber den beiden anderen. Zur Gruppe IV ist von dem Stickstoffverbindang Biuret zu zählen, vielleicht auch Formamid. Über Biuret und Harnstoff habe ich schon an anderer Stelle ausführlich berichtet, daher kann hier auf diese Arbeit verwiesen werden'). Die hier zuletzt skizzierten Unterschiede des Nährwertes und der morphologischen Wirkung zwischen Säureamid und Amino- säure dürften vielleicht auf einer Vielheit von Erscheinungen be- ruhen. Es scheint mir besonders die Größe der Dissociation eine Rolle zu spielen. Die Aminosäuren sind wesentlich stärker disso- 1) F. Boas in Biochem. Zeitschr. B, Bd. 86, S. 111 ff., 1918 und Annales- mycol 1918. Im Druck. ^2 F. BOAS: Bemerkungen über konidienbildende Stoffe bei Pilzen. ciiert als die Amide; es betragen z. B. die Dissociationskonstanten für die Basendissociation von Acetamid bei 25° C. 3,1-10-iä „ Glykokoll 2,6.10-12 „ Harnstoff l,5.t0-l^ „ Asparagin 1,5-10"^^ Der Nährwert dieser Veibindungen entspricht genau der Größe der Dissociation, so daß also Acetamid sehr schlecht, Harn- stoff schon sehr gut und Glykokoll und Asparagin ausgezeichnete Stickstoffquellen sind. Doch kommen neben diesem Gesichts- punkte sicher noch andere Gründe m Betracht. Die Säure- dissociationskonstante ferner von Succinimid = 2,8 '10~'^^ „ Asparagin =: 1,35- 10~^ ist dem Nährwert völlig analog. Der Nährwert dieser beiden Verbindungen ordnet sich auch hier nach der Größe der Dissociation. Doch sind, um zu allge- meineren Resultaten zu gelangen, hier noch eingehende Unter- suchungen notwendig. Treten natürlich bei dem Abbau einer Stickstoffverbindung schädliche Teilslücke auf, so wird die An- ordnung des Nährwertes nach der Dissociationkonstante ohne weiteres verwischt. Auch dürften noch andere Eigenschaften stören und die Deutung der Dissociationskonstanten als Merkmal für den Nährwert einer Verbindung erschweren. Die Dissociationskonstanten sind der Arbeit von LUNDEN (3) entnommen. Zitierte Literatur. 1. üZAPEK, F. Untersuchungen über die Stickstoffgewinnung und Eiweiß- bildung der Pflanzen. (HOFMEISTERS Beiträge z. ehem. Physiol. und Pathol., Bd. 1—3, 1902.) 2. Lutz, L. Sur l'assimilabilite comparee des sels ammoniacaux, des amines, des amides et des nitriles. (Conapt. rend. T. 140. S. 140.) ■3. LUNDioN, H. Affinitätsme^sungen an schwachen Basen und Säuren. (Stutt- gart, F. Enke, 1908. Sammlung chemischer und chemisch-technischer Vorträge, Bd. XIV.) F. Boas: Selbstvergiftung bei Aspergillus niger. 63 7. F. Boas: Selbstvergiftung bei Aspergillus niger. (Aus dem botanischea Laboratorium der Akademie Weihenstephan.) (Eingegangen am 8. Januar 1919.) In einer kleinen Arbeit, welche soeben in den Annales my- cologici erscheint, habe ich auf die Tatsache hingewiesen, daß Cladosporiuiii bei Kultur auf Würzegelatine, oder in Zuckerlösungen mit Harnstoff als Stickstoffquelle sehr rasch durch enzj^matlsche Vorgänge so große Mengen Ammoniak (und vermutlich auch durch Proteolyse Amine) erzeugt, daß die Kulturen in kurzer Zeit getötet werden. Einen anders gelagerten Fall durch ^Säuresel bstve r- giftung hat Wehmer') bei Penicillmm und Astjyergillus fumigafus beschrieben. Sehr leicht kann man den Vorgang der Selbstvergiftung durch Ammoniak bei Aspergillus niger beobachten, wenn der Pilz auf einem geeigneten Substrat kultiviert wird. Als solches hat sich eine Lösung von 5 "o Maltose + 2 ",j Harnstoff (neben den nötigen Mineralsubstanzen: 0,25 KHgPO^ und 0,15 '\, MgSOJH^O) er- wiesen. Mit Maltose bildet nämlich Aspergillus verhältnismäßig weniger Oxalsäure als z. B. mit Saccharose; es kann daher die gebildete Oxalsäure auch leichter durch Spaltung des Harnstoffes neutralisiert werden. Der unverbrauchte Harnstcfirest liefert dann durch enzymatische Spaltung noch solche Mengen Ammoniak, daß die Lösungen stark alkalisch werden und daß das entstehende Alkali z. B. schon leicht durch den Geruch festgestellt werden kann. Die Ammoniakbildung geht soweit, daß die Nährlösung sich mit Phenolphthalein deutlich rötet; auf alle Fälle gibt a-Naph- tholphthalein stets einen deutlichen Umschlag, damit ist eine [H+] von 10"'^'^ — 10~^'^ angedeutet. Genaueie Messungen erübrigen sich für den vorliegenden Fall. Die starke Alkalisierung der Nährlösung beruht übrigens auf 2 Vorgängen, nämlich 1. auf der Spaltung von Harnstoff und 2. auf dem Verlauf der Selbstverdauung, der Proteolyse der Pilz- decke. Beide Vorgänge liefern alkalisch reagierende Substanzen, i\mmoniak und, wie der Geruch der Kulturen andeutet, Amine. 1) C. Wkhmer: Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 3i. 1913. 64 F. BOAS: Selbstvergiftung bei Aspergillus niger. Durch diese Substanzen wird dann Mvzel und Konidienmasse sehr rasch getötet. Es ist natürlich nötig, eine derartige Harnstoff- menge der Nährlösung zuzusetzen, daß die gebildete Oxalsäure mindestens völlig neutralisiert werden kann, im anderen Falle bleibt der beabsichtigte Erfolg aus. Als genügende Harnstoff menge haben sich 1,6 — 2 "o erwiesen. Einige Protokolle sollen nun die vorerwähnten Ausführungen erläutern. Versuch I. Nährlösung^): 5 "o Dextrose + 5 "„ Maltose, 1,6 "<, Harnstoff -f 0,5 % Acetamid. Temperatur 32 " C. Versuchsbegian 30. IX. 1918. Es bildet sich eine dicke, weiße Decke; warum hier die Ko- nidienbildung ausblieb, ist unklar. Am 5. X. bereits deutlicher Geruch nach Ammoniak. Ein pfenniggroßes Stück der Decke unter sterilen Bedingungen auf Würzegelatine gebracht wächst nicht mehr; der Pilz ist also bereits tot. Ob Acetamid hier- bei irgend eine Nebenrolle gespielt hat, ist nicht bekannt. Versuch IT. 5 % Maltose, 1,6 "„ Harnstoff, Versuchsbeginn 10. X. 1918. Die Nährlösung färbt sich am 19. X. mit Phenol- phthalein rot, es sind Konidien vorhanden, der Pilz ist tot, wie die Überimpfung auf gehopfte Bierwürze zeigt. Versuch 111. 5 "o Saccharose, 9 "o Harnstoff. Bei dieser Harnstoffkonzentration findet nur langsames Wachstum statt, es bildet sich eine braungelbe, lockere, ziemlich dünne Decke; die Nährlösung färßt sich hellrötlichbraun, nach 7 Tagen sehr starker Geruch nach Ammoniak, der Pilz ist tot. Die Nährlösung färbt sich intensiv rot mit Phenolphthalein. Versuch IV. 5 °o Maltose, 2 "„ Harnstoff. Versuchsbeginn 8. XI. 1918. Es bildet sich eine stattliche, schwarze Konidien- decke. Am 4. XII. starker Geruch nach Ammoniak. Bei der Überimpfung auf Bierwürze am 15. XII. sind von 4 Kulturen , 3 tot; die vierte Kultur wächst nur äußerst langsam, war also jedenfalls auch bereits am Absterben. An diesen Versuchen ist der Mangel an Selbstregulation bemerkenswert. Der Pilz erzeugt zwar (vermutlich regu- latorisch) das Harnstoff spaltende Enzym, muß aber dann 1) Reste von Lösungen für andere Versuche; diese Reste wurden zu den Selbstvergiftungsversuchen verwendet. Es wurden 30 ccm Nährlösung in 50 ccm ERLENjmYERkölbchen angewendet. Impfung mit dem Platindraht; reichlich! Hugo de Vries: Oenothera Lamarckiaoa mut. simplex. 65 die Wirkungen dieses Enzyms über sich ergehen lassen, was in kurzer Zeit zum Tode führt. Mit anderen Pilzen, wie Botrytis cinerea und Oidium wurden unter gleichen Versuchsbedingungen negative Ergebnisse erzielt. Die Kulturen blieben noch nach Monaten am Leben, da hier die enzymatische Harnstoffspaltung nicht zu überschüssigem Ammoniak führt. 8. Hugo de Vries: Oenothera Lamarckiana mut. simplex. (Eingegangen am 16. Januar 1919.) Im Jahre 1906 entstand in meinem Versuchsgarten eine neue Mutationsform, welche in vielen Hinsichten eine Parallele zu meiner Oenothera Lamarckiana mut. velutina (syn: 0. blandina) bildet^). Wie diese hat sie nahezu keine taube i Samen, und geht ihr die Spaltbarkeit in Zwillinge, nach Kreuzungen, ab. Die betreffenden Kreuzungen bilden aber mit ihr nicht die Bastarde vom Typus Velutina, sondern jene vom Typus Laeta, und in dieser Beziehung ist die neue Form somit der 0. blandina entgegengestellt. Diesen neuen Typus nenne ich Oenotliera Lamarckiana mut. simplex. Er ist namentlich deshalb wichtig, weil er die Mutabilität der Lamarckiana beibehalten hat, während diese der mut. Velutina bekanntlich völlig fehlt. Von einer rein gezüchteten Familie von Oen. Lam. mut. ob- longa hatte ich in 1903—1906 die erste, zweite und dritte Generation. In dieser letzteren trat in einem Exemplare die mut. simplex auf. Aus dieser Pflanze erhielt ich, nach künstlicher Selbstbefruchtung, in 1913 eine zweite und in 1914 eine dritte Generation. Die letztere wiederholte ich in 1915 und 1917, aber jedesmal in geringem Um- fange. Im Sommer 1917 machte ich dann die erforderlichen reinen Selbstbestäubungen, um in 1918 die vierte Generation in nahezu 2000 Exemplaren zu kultivieren. Gleichzeitig wurden die unten zu besprechenden Kreuzungen vorgenommen. 1) Oenothera Lamarckiana mut. velutina, Botan. Gazette 1917, Bd, 63, S. 1 — 26 und Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina, Zeitschr. f. ind. Abst. 1918, Bd. 19, S. 1^38. Ber. der Dentschen Bot. Gesellsch. XXXVII. 5 66 Hugo de Vriks: Die Kultur \on 1917 umfaßte 14 Exemplare. Von jedem untersuchte ich 100 Samen und fand darin die folgenden Anzahlen guter Keime: 79, 81, 81, 82, 84, 85, 86, 88, 88, 89, 90, 90, 94 und 95. Im Mittel somit 87 "o Keime. Da bei den Oenotheren bekamitlich stets einzelne Samen in der Frucht aus anderen Gründen mißlingen^), beweisen diese Zahlen, daß erblich taube Samen der mut. Simplex fehlen. Kreuzungen mit den Eizellen von Oenotliera biennis und 0. muricata {0. syrticola Bartlett), mit dem Pollen von 0. biennis Chicago, sowie die beiden reziproken Kreuzungen mit 0. Hookeri und 0. Cockerelli rufen bekanntlich aus 0. Lamarckiana die Zwillinge Laeta und Velutina hervor. Mit 0. blandina (0. nnü. velutina) geben sie aber einförmige Bastarde vom letzteren Typus. Ich habe die be- treffenden \'erbindungen mit 0. Simplex in 1917 sämtlich gemacht, und von jeder in 1918 ein Beet mit etwa 60 blühenden Pflanzen kultiviert Abgesehen von den unten zu besprechenden seltenen IMutanten waren die Kulturen einförmig und trugen sie ausnahmslos den Typus Laeta. Sie wurden zu jeder Jahreszeit mit den Zwillingen Laeta und Velutina aus 0. Lamarckiana verglichen, und die völhge Abwesenheit der letzteren Form konnte leicht über allen Zweifel erhoben werden. Ich machte auch die Verbindung 0. biennis Chicagos 0. mut. Simplex und erhielt 60 blühende Pflanzen, welche alle genau mit dem Zwillinge Densa aus 0. Lamarckiana übereinstimmten. Die entsprechende Kreuzung von 0. blandina gibt bekanntlich in diesem Falle die Form Laxa. Die Beschreibungen der einzelnen aus 0. Simplex erhaltenen T^^^en von Laeta und Densa stimmen in allen Punkten mit den in meinem Buche über die ,, Gruppen weise Artbildung" für die entsprechenden Zwillinge gegebenen überein. In Kulturen unterscheidet sich 0. Simplex deutlich und scharf von 0. Lamarckiana und zwar fast in allen Merkmalen. Die Unter- schiede sind aber gering, und bei der \'ergleichung isolierter Exem- plare oft schwierig zu beurteilen. Dennoch lassen sich die beiden Typen in, sei es durch Mutation oder durch Kreuzung, gemischten Beeten mit völliger Sicherheit trennen. Auffallend ist namentlich die dichte Blütenrispe von 0. Simplex, mit kurzen Internodien, auf der sich im Hochsommer jeden Abend etwa 4—6 Blüten öffnen. Bei 0. Lamarckiana ist die Traube mehr verlängert, und öffnen sich zumeist nur 2—3 Blüten gleichzeitig. Im Herbst sind die Früchte dementsprechend zahlreich, aber kleiner als bei der Mutterart ; auch 1) Gute, harte und leere Samen, Zeitschr. f. ind. Abst. 1916, Bd. 16, S. 239—292. Oenothera Lamarckiana mut. simplex. Q'J öffnen sie sich bei der Reife fast nicht. Die ganze Pflanze ist sehr arm an rotem Farbstoff, der Kelch ist dementsprechend grünlich- gelb, anstatt rot oder braun angelaufen, und auch die Blumenblätter haben eine hellere gelbe Farbe. Die Blütenknospen sind etwas kürzer und dicker, mehr zylindrisch anstatt konisch, die Kelchröhre ist bedeutend kürzer (2 cm anstatt 3—4), die Krone öffnet sich flach, wie bei 0. bieiinis, während sie bei der Art schüsseiförmig bleibt und die freien Zipfelchen des Kelches sind verhältnismäßig kurz. Der Blütenstaub ist oft reich an tauben Körnern und die Früchte enthalten weniger Samen als bei der Art. Vergleicht man diese Beschreibung mit der früher für 0. mut. velutina gegebenen, so sieht man leicht, daß 0. Lamarckiana in ihrer äußeren Erscheinung zwischen diesen beiden Mutanten intermediär ist. Namentlich ergibt sich dieses, wenn man die lockere Rispe, den Reichtum an roter Farbe, den reichlich ausgebildeten Blüten- staub und die kräftigen Früchte der 0. mut. velutina betrachtet. Dasselbe gilt auch für die Belaubung, da die Blätter von Mut. simplex etwas breiter und etwas heller grün sind als diejenigen der Art, M'ährend die Velutina gerade durch ihre schmalen, rötlich-grünen Blätter auffällt. Aus dieser Darstellung kann man schließen, daß der Bastard zwischen den beiden besprochenen Mutanten, falls er äußerlich intermediär ist, der 0. Lamarckiana gleichen muß. Ich befruchtete 1917 0. simplex mit dem Staub der 0. blandina und hatte 1918 eine Kultur von 60 blühenden Pflanzen, welche mit Ausnahme von 6 Mutanten (5 Oblonga und 1 Scintillans) durchaus einförmig war. Sie wurde während des ganzen Sommers mit den Eltern und mit der Art genau verglichen und ergab sich dabei im ganzen Habitus und in allen oben beschriebenen Merkmalen als der letzteren durchaus gleich. Nur fehlten die Buckeln im Laube, welche für 0. Lamarckiana so charakteristisch sind. Diese fehlen aber der Mut. Velutina und die glatten Blätter sind in Kreuzungen auch sonst dominant über die buckligen. Auch hat der Bastard, wie zu erwarten, keine erblich tauben Samen. Der Keimgehalt war in drei Proben -92—94 und 97 "^,. Abgesehen von diesen beiden Punkten kann aber die 0. La- marckiana, wenn man sich so ausdrücken darf, durch die Kreuzung wieder hergestellt werden und kann man die beiden Mutanten somit-— nahezu — als ihre Komponenten betrachten. Dieselbe glatt blättrige Lamarckiana-¥orm erhielt ich aus der reziproken Kreuzung (0. blandina - 0. simplex) ; und auch die beiden Kreuzungen von 0. simplex mit der Mutterart gaben Lamarckiana- ähnliche Bastarde, wie zu erwarten war. 5* 68 Hugo de Vbies: Auf die auffallende Mutabilität unserer neuen Form machten mich schon die zweite und dritte Generation in den Jahren 1913 bis 1917 aufmerksam. Die erstere enthielt zwei Pflanzen mit sprödem Stengel vom Typus der Mutanten Rubrinervis und Deserens, die andere brachte eine Lata und zwei Zwerge hervor, welche den ent- sprechenden Neuheiten aus der Mutterart durchaus glichen. Da ich in jedem Sommer nur fünfzehn Exemplare hatte, deutete dieses auf eine hohe, und mit der der Lamarckiana gleichsinnige Muta- bilität hin. Ich erzog darauf aus den rein befruchteten Samen meiner 14 Pflanzen von 1917 im nächsten Jahre etwa 2000 Keimlinge, unter denen sich die oben genannten Mu'ationen erkennen ließen, rodete etwa 300 anscheinend normale Exemplare behufs Raum- ersparnis aus, und kultivierte die übrigen bis zur Blüte und Frucht- reife! Ich hatte neunzehn buntblättrige Exemplare und außerdem die folgenden Mutanten: Mutanten von 0. Lam. niut. Simplex. 4. Generation, 1918 semigigas 0,1 % nanella 0,7 % lata 0.3 % sei nti Hans 0,3 % linearis " 0,05 % deserens 3,2 % oblonga metallica 1,5 % secunda 0,35 % Zusammen . . 6,5 % 0. secunda sieht aus wie 0. Lamarckiana und entsteht wahrscheinlich durch eine halbe Mutation in Velutina. 0. oblonga entstand in dieser Kultur nicht ; die fragliche Mutabilität ergab sich aber durch Kreu- zungen. Wie man sieht, kommen im wesentlichen dieselben Mu- tationen vor, wie bei der Mutterart, mit Ausnahme von 0. rubri- nervis, an deren Stelle sich die ebenso spröde 0. deserens vorfindet. Die meisten übrigen Mutationen von 0. Lamarckiana, wie 0. cana, pallescens, liquida, Lactuca, obovata und spathulata, sind so selten, daß man sie beim ersten Versuche kaum erwarten darf. Ich fand sie bis jetzt nicht, trotzdem ich sie alle behufs der Vergleichung gleichzeitig in kleinen Gruppen kultiviert habe. Es mögen jetzt einige nähere Angaben über die beobachteten Mutationen folgen. Oenothera Lamarckiana mut. simplex. ß9 1. Semigigas. Diese Form trat in zwei Exemplaren auf, welche an den dicken Blütenknospen leicht erkannt wurden. Ihr Pollen wies einen wesentlichen Gehalt an viereckigen Körnern auf, und die selbst befruchteten Früchte blieben dünn, stielförmig und ohne Samen. Nach freier Bestäubung wurden aber nomiale Früchte ausgebildet. Diese Merkmale lehren, daß die beiden Pflanzen nicht etwa Gigas waren, denn diese ist mit dem eigenen Pollen völlig fruchtbar. In meiner Kultur von 0. blandinaxO. simplex traten gleichfalls zwei Exemplare von Semigigas mit genau denselben Eigenschaften auf. Da 0. blandina, soviel man weiß, nicht in 0. gigas mutiert, dürfen sie als eine Bestätigung der betreffenden Mutabilität von 0. simplex betrachtet werden. 2. Nanella. Anfang Mai erkannte ich an den gedrungenen Rosetten 14 Zwerge. Bei der Blüte erreichten sie nur etwa 20 bis 25 cm Höhe. Sie stimmten in allen äußeren Merkmalen genau mit den Zwergen meiner aus 0. Lamarckiana abgeleiteten Rassen überein. 3. Lata. Anfang Mai unterschied ich gleichfalls 6 Exemplare dieser Form. Sie erreichten bei der Blüte etwa die halbe Höhe ihrer Nachbarn und hatten die Belaubung meiner erblichen Lata- Rassen. Auch die Blüten stimmten mit diesen überein; die Narben waren dick und oft untereinander oder mit der Griffelspitze ver- wachsen; die Antheren enthielten keinen brauchbaren Pollen und die Selbstbefruchtung blieb deshalb ohne Erfolg. Mit dem Staub der 0. blandina gaben sie normale Früchte von dem Baue der- jenigen der aus 0. Lamarckiana stammenden La^a-Rassen. 4. Scintillans. Ich fand im Laufe des Sommers 6 Pflanzen mit den schmalen, glatten, glänzenden Blättern meiner Scintillans- Rasse. .Einige trieben Stengel, andere blieben Rosetten. Nur ein Exemplar blühte bereits im August und gab nach Selbstbefruch- tung eine ausreichende Ernte. Traube, Blüten und Früchte stimmten genau mit der bekannten Beschreibung überein. 5. Linearis. Ein schönes Exemplar mit linealischen Blättern trug eine Traube mit fast normalen Blüten, welche zylindrische Früchte mit ausreichender Samenernte ansetzten. Ob hier eine erb- liche Form vorliegt, läßt sich, auf Grund der sonstigen von mir beobachteten Fälle, nicht mit Sicherheit entscheiden, sondern kann €rst aus der Kultur der zweiten Generation hervorgehen. 6. Deserens^). W'm 0. rubrinervis besitzt diese Form spröde Stengel, welche in der Jugend oft wellig gebogen sind. Auch die Blätter sind seitlich gekrümmt und mehr oder weniger spröde, ^^on- 1) 0. rubrinervis, a half mutant, Botan. Gazette 1919, T. 67. S. 1 — 27. 70 Hugo de Vries: einander lassen sie sich zu gewissen Jahreszeiten leicht und sicher, zu anderen aber schwierig oder gar nicht unterscheiden. Die jungen Rosetten von 0. deserens haben breite Blätter, anstatt schmale wie 0. nibrinervis. Beim Anfang der Blüte haben die Trauben einen auffallend verschiedenen Habitus, auch fehlt die rote Farbe bei 0. deserens fast völlig, während sie bei 0. rubrinervis stark ausge- bildet ist. Meine erblichen Rassen von letzterer Form pflegen all- jährlich nahezu 20—25 ^q Deserens hervorzubringen und iclr be- trachte sie deshalb als halbe Mutanten dieses Typus. An den krausig gekrümmten breiten Blättern erkannte ich bereits im April eine Anzahl von Mutanten, an den wellig hin und her gebogenen jungen Stengeln aber viel zahlreichere und bei der Ernte brach ich die Stengel von allen deutlichen oder noch zweifel- haften Exemplaren durch. Im September hatte ich 61 spröde Pflanzen und dieses ergibt, auf die zu jener Zeit aus 1680 Exem- plaren bestehende Kultur, 3,2 % Deserens. Sie waren alle an der Form und dtr Farbe sicher zu erkennen; Rubrinervis-Fi\a.nzen gab es in der ganzen Kultur nicht. Ich hatte zum \^ergleich ein Beet von dieser Form und eine Gruppe aus meiner D^s^r^ns-Rasse in unmittelbarer Nähe, und verglich die Pflanzen zu jeder Jahreszeit. Nach meinen Untersuchungen enthält 0. rubrinervis zweierlei Art von Gameten. Von diesen sind die einen Deserens und bei der Mutation aus den typischen Gameten der 0. Lamarckiana ent- standen. Die anderen sind aber Velutina und ohne AendeiTing aus der Mutteraii; herübergekommen. Die Deserens-Ga.meten haben keinen letalen Faktor, denn in den reinen Rassen hat diese Form keine erblich tauben Samen. Die V^/ü//na-Gameten haben den- selben letalen Faktor wie in 0. Lamarckiana; es erklärt dieses, wes- halb 0. rubrinervis zu etwa einem Viertel taube Samen hervor- bringt. Da nach diesen Auseinandersetzungen 0. rubrinervis zur Hälfte aus Velutina besteht, ist es klar, weshalb sie nicht durch eine einfache Mutation aus 0. Simplex hervorgehen kann. 0. mut. erytlirina und 0. mut. decipiens^) sind Mutanten, welche der 0. rubrinervis und der 0. deserens in allen sonstigen Punkten entsprechen, aber nicht spröde sind, wie diese. Sie entsprangen bis jetzt in meinen Kulturen nie aus derselben Rasse wie 0. rubrinervis, und waren somit auch aus diesem Grunde aus 0. simplex nicht zu erwarten. 7. Oblonga. Diese Mutante kann aus denselben Gründen nicht aus 0. Simplex erwartet werden, da auch sie zum Teü aus Velutina- 1) 0. rubrinervis, a half mutant, a. a. 0. Oenothera Lamarckiana mut. simplex. » 7I Gameten aufgebaut ist^). Daß die betreffend eMutabilität aber den- noch in 0. Simplex anwesend ist, geht aus einigen Kreuzungen hervor. Denn falls diese eine Ke/w///2a-Gamete, oder eine dieser entsprechende einführen, muß aus 0. simplex die Oblonga mit allen ihren äußeren Merkmalen entstehen können. Nur m^uß man solche Eltern wählen, welche nicht selbst in Oblonga mutieren. Dieser Bedingung genügen bekanntlich 0. blandina und 0. Hooker i. Ich erhielt aus 0. simplexx blandina fünf und aus 0. simplexx Hooifünfzehn \on den beiden Autoren aufgezählten Botryospliaeria-Arten an erster Stelle genannte Spezies ist Botryosphaeria pulicaris (Fr.) Ces. et de Not. (= Gibbera pulicaris Fries, Summa Veget. Scand., 1849, p. 402; Sphaeria pulicaris Fr. m Fries Syst. IL, 1823, p. 417) und diese nun als Gibberella pulicaris (Fr.) Sacc. bekannte Hypocreacee ist somit als die Typusart der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. zu betrachten. Die. weiteren als Vertreter der eben genannten Gattung bezeichneten Arten sind der Reihenfolge nach B. syconopliila Ces. et de Not., B. polycocca (Mont.) Ces. et de Not., B. moricola Ces. et de Not., B aävena Ces. et de Not., B. Dothidea (Moug.) Ces. et de Not., B. rhizomatum Ces. et de Not., B. populina (Fers.) Ces. et de Not., B. juglandis (Mont.) Ces. et de Not., weiters Sphaeria Dulcamarae Schmidt, Sph. polita Fries, Sph. rhagadiola Fries, Sph. morbosa SchM-einitz, Sph. agglomerata Persoon und Gibbera oppilata Fries. Die nun eben gegebene Liste von Botryosphaeria- Äxten zeigt nun ganz deutlich, daß CKSATI und DE NOTARIS in ihrer Gattung systematisch ganz Verschiedenartiges zusammenfassen. Neben hypocrealen Pilzen finden wir sphaeriale, bezw. dothideale und sogar bloße Nebenfruchtformen werden hier angeführt. Eine so heterogene Elemente enthaltende Gattung kann selbstverständlich auf die Dauer nicht aufrecht erhalten werden und muß in phylo- genetisch einheitliche Gruppen zerlegt werden. Eine solche Zer- legung hat P. A. SACCARDO bereits im Jahre 1877 in einer Notiz zu Botryosphaeria advena Ces. et de Not. in Michelia L, p. 42—43, durchgeführt. Der genannte Mykologe unterscheidet: L Botryo- sp/2flfr/ö .- - perithecii contextu rigidulo, fuhgineo-atro ; sporidiis ex ovato rhomboideis hyalinis continuis (num matura septata fiant, iterum dubito). Huc B. B6rengerianaT>y.txs., B. advena Ces.. B. pustu- lata Sacc. etc. — IL Giberella n. g.: perithecii contestu molliusculo amoene cyaneo vel violaceo; sporidiis ex ovoideo fusoideis, 3Tpluri- septatis, subhyalinis. Huc G. pulicaris (Fr.). — III. Lisea n. g. : peritheciis praecedentis; sporidiis didymis, subhyalinis. Huc L. ne- morosa Sacc, L. Vitis (Niessl). Giber ella (die richtige Schreibweise Gibberella imden wir bei SACCARDO erst in Michelia L. 1878, p. 317) und Lisea stellt SACCARDO zu den Hypocreaceen, Botryosphaeria zu den Sphaeriaceen. ■ Der bisherige Typus der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not., die Gibbera pulicaris Fries, wurde nun durch die Zerlegung zum Typus 86 J. Weese: der neuen Gattung Gibberella Sacc, während B. Berengeriana de Not. /Aun Tyjous der Gattung Botryosphaeria im Sinne von SACCARDO wurde. Durch diesen merkwürdigen Vorgang wurde also die bis- herige Grundart von Botryosphaeria Ces. et de Not. vollständig aus der gleichbenannten, neu umgi-enzten Gattung ausgeschieden. Da nun aber nach den Angaben über die blaugraue Farbe der Frucht körper und über die mehr oder weniger deutliche Vierzellig- keit der Schlauchsporen Botryosphaeria pulicaris (Fr.) Ces. et de Not. sowie die unter den weiteren 14 aufgezählten Botryosphaeria-Arien noch enthaltenen Hypocreaceen noch am meisten der (iattungs- diagnose entsprechen und da DE NOTARIS in ,,Sferiacei Italici" (Cent. I., Fase. 2, Genova, 1863, p. 82) ausdrücklich sagt: ,,Una specie di parallelismo esiste tra le Botryosphaeria e le Nectria" und auch erwähnt, daß die reifen Sporen von Botryosphaeria zwei- oder vierz ellig sein müssen, so kann man mit dem gänzlich ungerecht- fertigten Vorgang SACCARDO S bei der Gattungsaufteilung, durch den sphaeriale, bezw. dothideale Pilze mit einzelligen Schlauchsporen zu Botryosphaeria wurden, unter keinen Bedingungen einverstanden sein und muß auf der richtigen und natürlichen Zerlegung der alten Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. und auf der Verwendung des Namens Botryosphaeria für die nun als Gibberella bezeichneten Hypocreaceen bestehen. Eine ausführlichere Darlegung der Gründe, die mich bewegen, Gibbera pulicaris Fries als T3Apus der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. anzusehen, werde ich in der 2. Mit- teilung meiner ,, Beiträge zur Kenntnis der Hypocreaceen" (Sitzungs- ber. Akad. d. Wissensch. Wien, math.- natw. Kl., Bd. 1919) geben. F. THEISSEN und H. SYDOW haben in den letzten Jahren mehrmals darauf hingewiesen (Annales Mycologici, XIII., 1915, p. 661; XIV., 1916, p. 297; XV., 1917, p. 395), daß SACCARDO bei der Aufteilung der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. nicht richtig vorgegangen sei, da der Name Botryosphaeria für die an erster Stelle genannte Botryosphaeria pulicaris (Fr.) hätte beibehalten werden müssen. Wollte man jetzt nachträglich eine Richtigstellung durch- führen, so wäre nach der Meinung der beiden genannten Forscher die Umbenennung der heutigen Gibberella-Arten in Botryosphaeria-Species und die Wahl eines neuen Namens für Botryosphaeria im Sinne SACCARDOS notwendig. Eine solche Umwälzung wollen sie aber ver- meiden und behalten daher dieGaitungenGibberellaundBotryosphaeria in der Auffassung SACCARDOS bei. ,,Eine sklavische Befolgung der Prioritätsregeln" würde in diesem Falle, ihrer Ansicht nach, zu ,, einem Absurdum, zu vollständig unannehmbaren Folgerungen" führen. Dieser letzt angeführten Auffassung kann ich nun keinesfalls über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm. 87 zustimmen., SACCARDO ist hier unrichtig und ganz wiUkürhch vorgegangen ; er hat sich weder um die Typusart der (Gattung Botryo- sphaeria Ces. et de Not., noch um die Angaben in der Gattungs- diagnose gekümmert und infolgedessen erscheint es mir im Interesse einer sicheren Nomenklatur geradezu notwendig, daraus die Folge- rungen zu ziehen und die durch SACCARDO herbeigeführte unhaltbare Botryosphaeria-Lage zu beseitigen. Uebrigens war schon sechs Jahre vor SACCARDOS Aufteilung der Gattung Botryospliaeria Ces. et de Not. durch GUSTAV v. NIESSLS richtige und einwandfreie Charak- teristik der genannten Gattung und durch Aufzählung von acht hierher gehörigen Arten die Botryospliaeria-Yraige ziemlich gelöst und es ist unbegreifhch, warum dann SACCARDO nicht den bereits vorgezeichneten, sondern gerade den verkehrten, zur jetzigen Ver- wirrung führenden ^^eg weiterschritt, zumal es aus einigen Zitaten deuthch hervorgeht, daß er die hier in Betracht kommende Arbeit v. NIESSLS {,, Beiträge zur Kenntnis der Pilze" in Verhandl. naturf. Ver. Brunn, 1872, p. 153—217, 5 Taf.)^) sonst ganz gut kannte. Schwierigkeiten sind in Verfolgung dieses angeführten Zieles keine sonderlichen zu überwinden, denn an die Stelle von Gibberella Sacc. tritt ganz einfach wieder Botryospliaeria Ces. et de Not. und zwar im Sinne von NiESSL undWEESE und auch für die sphaeriale, bezw. dothideale Gattung Botryosphaeria Sacc. braucht kein neuer Name gewählt zu werden, wie THEISSEN und SYDOW annehmen, da sich nämlich die bereits 1869 aufgestellte und von SACCARDO zuerst zu einem bloßen Synonym herabgedrückte Gattung Melanops Nitschke vollständig mit Botryospliaeria Saccardo deckt. Der Typus der Gattung Botryospliaeria Sacc. ist Botryospliaeria Berengeriana de Notaris (Sferiacei Italici, Cent. I., Fase. IT., 1863, p. 82—83, tab. 90) und diese Art, die selbstverständlich nichts mit der zu den Hypocreaceen gehörenden Gattung Botryospliaeria Ces. et de Not. em. Niessl et Weese (Syn.: Gibberella Sacc.) zu tun hat, paßt voll- ständig in die Gattung Melanops Nke. THEISSEN und SYDOW bezeichnen zwar Botryospliaeria Quercuum (Schwein.) Sacc. (Synopsis Fung. Carol. sup., 1822, no. 125) als die Grundart von Botryospliaeria im Sinne SACCARDOS, doch richten sie sich dabei nach der Sylloge Fungorum und nicht nach der in diesem Falle allein maßgebenden Quelle (Micheha I., 1877, p. 42 und 43). Die bei SACCARDO hier an zweiter Stelle genannte Botryospliaeria advena Ces. et de Not. wird von FüCKEL direkt als Synonym der Typusart von Melanops Nke. 1) Über NIESSLS Charakteristik der Gattung Botryospliaeria und die Aufzählung von echt hierhergehörigen, von SaCUARDO später zu Gihherelht und Lisen gestellten Arten siehe diese treffliche Arbeit p. 198 — 198. 88 J. WKESE: bezeichnet. Aul diese Angabc werde ich später noch eimii;il zurück- kommen. Das eine steht nun aber für mich jedenfalls fest, daß Botryospfiaeria Sacc. und Melanops Nke. zusammenfallen und daß mit der Wiedereinsetzung der Gattung Melanops Nke. in ihre alten Rechte und mit der daraus folgenden l'mbenennung aller Botryo- sphaeria-Arten im SACCARno.schen Sinne in Melanops-Arten die Botryospliaeria-Frage eine rasche und endgültige Lösung findet. Nun wird man mir aber vielleicht einwenden, daß man ja gar nicht einmal sicher wisse, was NITSCHKE und FUCKEL unter Melanops Tulasnei Nke. verstehen, da THEISSENS Untersuchung eines von NITSCHKE bei Münster auf Quercus gesammelten Exemplars dieses Pilzes aus FUCKELs Herbarium zu keinem zufriedenstellenden Re- sultat führte. DievonTHElsSEN untersuchte angebliche Botryosphae- ria melanops war nämlich überhaupt keine Botryosphaeria, sondern em unreifer Pilz, der seiner Meinung nach eine junge Endothia sein könnte. Damit ist allerdings nur bewiesen, daß der gesuchte Pilz auf dem betreffenden Sammlungsstück nicht oder nicht mehr zu finden war. Über die Berechtigung oder Nicht berechtigung der Gattung Melanops ist dadurch aber nichts entschieden. Uebrigens bedürfen wir gar keiner Originalexemplare, um über die Eigenschaften von Melanops Tulasnei Nke. ins Klare zu kommen, da dieser Pilz als Dotfüdea melanops Tul. sowohl in der Hauptfruchtform als auch in den Nebenfruchtformen von L. R. und C. TULASNE genügend beschrieben und so glänzend abgebildet worden ist, daß über diesen Pilz keinerlei größere Zweifel bestehen können. Ich bin fest überzeugt, daß sowohl NITSCHKE als auch FucKEL Melanops Tulasnei gründlich kannten, und keinen anderen Pilz mit diesem verwechselten und daß es lediglich der Ausgabe ungünstigen ^lateriales zuzuschreiben ist, daß in zwei von mir untersuchten Stücken von Melanops Tulasnei Nke. aus FUCKEL, Fungi rhenani Nr. 2363 nicht der vorgenannte Pilz, sondern nur eine unreife Pseudovalsa umbonata (Tul.) Sacc. mit der nach v. HÖHNEL dazugehörenden Stilbospora elevata (Riess) V. Höhnel festgestellt werden konnte. Da FUCKEL (Symb. Myc, 1869, p. 225) selbst erwähnt, daß in Gesellschaft von (mit Schlauchsporen und mit Mikro- imd Makrostylosporen ausgestatteten) Stromaten von Melanops Tulasnei Nke. auch Stegonosporium elevatum auftritt, so kann man wohl ganz beruhigt darüber sein, daß genannter Forscher eine zu letzterem Pilz gehörende unreife Pseudovalsa nicht mit der Melanops-Ari verwechselte. Die Eigenschaften von Melanops Tulasnei Nke. stehen jedenfalls fest und diesen zufolge ist die von SACCARDO unrichtigerweise als Botryosphaeria bezeichnete Gattung auch nach SACCARDOS eigenen. Angaben mit Melanops Nke. identisch. SACCARDO führt allerdings in seiner Sylloge fungorum, H. Bd., über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm. 89 1883, p. 231, noch eine Gatturg Melanops Tiilasne emend. Sac- cardo mit Melanops mirabilis Fuck. als T}^us und einzigem Ver- treter an. Da aber TULASNK keine Gattung Melanops aufgestellt hat, so heruht diese Angabe lediglich auf einem groben IiTtum. ^lit Melanops Xke. kann M. mirabilis Fuck. nach den über diesen Pilz eingangs gegebenen Bemerkungen nicht in Verbindung gebracht werden, weshalb auch die bei WINTER (Pilze II., p. 810) angeführte Gattung Melanops Fuck. nicht mit Melanops Xke. identisch ist. Um noch dem allenfalls möglichen Einwand zu begegnen, daß bei der Zerlegung der Gattung Botryosphaeria Ces. et de Not. SACCARDO den Namen Botryosphaeria für jene Gruppe von Arten beibehielt, die die gröfJere Anzahl von Vertretern aufwies, will ich hier noch anführen, daß genannter Mykologe von den von CESATI und DE NOTARIS seinerzeit aufgezählten 15 Arten 4 Arten [B. puli- caris (Fr.), polycocca (Mont.), moricola Ces. et de Not. und agglo- merata (Pers.)] zu Gibberella Sacc, 5 Arten [B. syconopliila Ces. et de Not., advena Ces. et de Not., Dothidea (Moug.), juglandis (Mont.) und polita (Fr.)] zu Botryosphaeria, eine Art und zwar B. populina (Pers.) zn Cryptosphaeria Grev., weiters eine Art und zwar B. Dulc- aniarae (K. et Schm.) zu Ciicurbitaria¥r., dann B. morbosa (Schwein.) zu Plowrightia Sacc. und B. oppilata (Fr.) zu Stagonospora Sacc. gestellt hat. Zu Sphaeria rhagadiola Fries, welcher Pilz überhaupt nicht beschrieben worden zu sein scheint, und zu Botryosphaeria rhizomatiim Ces. et de Not. (Bot. Ztg. 1854, p. 188; RABEXKORST, Herb. myc. I., n. 1839) hat SACCARDO nicht Stellung genommen. Letztgenannter Pilz ist nach TR-W-ERSO (Flora Ital. Crypt., \o\. IL, Fase. 2, 1907, p. 414), der ein Oiiginalexemplar (auf Rhizomen von Cynodon und Digitaria) untersuchte und keine Schläuche fand, nur eine ganz zweifelhafte ßö/ryosp/zö^r/a-Art^). Nach meiner Zusammen- stelkmg stehen also fünf Botryosphaeria-Arten im Sinne SACCARDOS vier Gibberella- Arten gegenüber, ^'on diesen fünf Botryosphaeria- Arten fällt aber noch eine weg und zwar B. polita Fr., die nur ein Konidienpilz ist und die SACCARüü (Syll. IIL, 1884, p. 589) selbst zu Rhahdospora Mont. stellte. Die Zahl der Arten halten sich also das Gleichgewicht und es erscheint hiermit der allfällige Einwand, daß die sphaeriale, bezw. dothideale Haupt gruppe der Gattung gegenüber der hypocrealen an Vertretern bedeutend überwiegt, vollständig erledigt. In neuerer Zeit haben übrigens die vier alten Botryosphaeria-Artan noch eine Verminderung dadurch erfahren, daß TJnassEX und SYDOW (Ann. Myc, XIIL, 1915. p. 296) Botryo- sphaeria Juglandis (Mont.) Ces. ,et^..4e,N''ot. zu Anierodothis Theiß. l) Selbstverständlich meint hier TftAVERRO eine Botryospliaeria im Sinne Saocardos. 9Q J. Wkesk: et Syd. (1. c, p. 295) stellten und v. HÖHXKL Botryospfiaeria Dothidea (Moug.) Ces. et de Not. bei Catacauma Theiß et Syd. (1. c, 1914, p. 280) einreihte (Ber. D. Bot. Gesellsch., 1918, p. 312). THEISSEN und SYDOW wären geneigt, Gibberella und Botryo- spliaeria zu den in den Nomenklaturregeln vorgesehenen unbedingt beizubehaltenden Gattungen zu rechnen, bei denen man sich aus prak- tischen Gründen auch über das Prioritätsprinzip hinwegsetzen kann. Demgegenüber bemerloe ich in aller Kürze, daß nomina conservanda für die Mykologie bisher noch nicht festgestellt worden sind. Mit MelanopslS^ke. fällt die 1878 begründete Gattung TImemenia Rehm (THUEMEN, Mycotheca univers., Nr. 971, 1878 mit Diagnose erschienen; ,, Flora", 1879, p. 123— 124) vollständig zusammen, wie mir die mikroskopische Untersuchung eines Originalexemplars der Grundart TImemenia Wisteriae Rehm (auf abgestorbenen Zweigen von Wistaria chinensis [Kraunhia jloribunda (Willd.) Taub.,] Aiken, Nordamerika, 1878; leg. H. W. RAVENEL) deutlich zeigte. Die perithezienartigen Lokuli mit ihrer deutlichen und zierlichen Papille sind allerdings bei Thuemenia nur mit der unteren Hälfte oder dem unteren Drittel mit dem Basalstroma verwachsen, während sie bei Melanops Tul'asnei Nke. ganz in das Stromagewebe eingesenkt erscheinen und nur mit einer wenig oder kaum hervorragenden, papillenförmigen Mündung versehen sind, doch stellt dieser Unter- schied kein Merkmal dar, das die beiden Pilze gattungsverschieden erscheinen läßt, da der zweit genannte Pilz in der Gattung Melanops einen mehr extremen Fall repräsentiert, von dem zahlreiche Ueber- gangsstufen zu jenen häufigen und -typischen Formen führen, bei denen die Lokuli zur guten Hälfte freistehen oder sogar auf getrennten Stromastielen emporgehoben sind. Oft sind bei ein und derselben Art deutliche Übergänge zwischen freistehenden und mehr oder weniger eingesenkten Fruchtkörpern zu konstatieren. Thuemenia Sacc. paßt also vollständig in die Gattung Melanops Nke. Von der zweiten Thuemenia-Ari Th. valsarioides Rehm in TktemEN, Myc. univ. Nr. 2166, konnte ich leider keine reifen Exemplare untersuchen. SACCARDO (Syll. IX., p. 607) führt diesen Pilz unter dem falschen Namen Winteria valsarioides Rehm^) als Synonym von B. subconnata (Schwein.) Cooke an, welche Art nach THEISSEN (Ann. Myc, 1916, p. 316) samt dem genannten Synonym wieder mit B. horizontalis (B. et C.) Sacc. zusammenfallen soll. 1) Saccardo stützt sich bei seiner Aogabe auf OOOKE (Grevillea, XIIF., 1885, p. 101), der bei Botryospliaeria mihconnate unbegreiflicherweise Wistend valsarioides Rehm als Synonym anführt. SACCARDO hat nun den letzteren Namen in W/nierin valsarioides verbessert, was indes auch nicht richtig ist. Erst in Sylloge Fung., XI., p. 295 finden wir den richtigen Namen. über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm. 91 Nach V. HÖHNEL (Sitzungsb. K. Ak. d. \\issensch., Wien, 1910, ni.-n. Kl., I. Abt., p. 929) würde die von HENNINGS als Trichosphaeriacee betrachtete Gattung Pilgeriella P. Henn. (Hedwigia. 1900, p. [137]) eine Botryosphaeria im Sinne SACCARDOs darstellen. In neuester Zeit betrachtet der genannte Forscher Pilgerella peri- sporioides P. II. aber als mit den Capnodiaceen verwandt, die alle einen pseudophaerialen Perithezienkern aufweisen sollen. (Ber. D. Bot. Ges. 1918, p. 313.) Die Gattung Melanops Nke. bezw. Botryosphaeria Sacc. wurde bisher meist zu den Sphaeriaceen oder Sphaeriales gestellt, so z. B. von SACCARDO (Michelia I., p. 43, Syll. Fung. I., p. 456), SCHROETER (Pilze Schlesißns, II., p. 454), LINDAU (ENGLER-PRANTL, Nat. Pflanzenf. I., 1., p. 477), REHM (Ann. Mycol., 1906, p. 474), TR.\VERsa (Flora Ital. Crypt., I., 2., 1907, p. 408) usw. Bei TULASNE (Sei. Fung. carp. IL, p. 73) steht jener Pilz, der die Grundart von Mela- nops Nke. darstellt, bei Dotlüdea Fr., ebenso finden wir bei FRIES und MONTAGNE zu Melanops gehörige Arten bei eben derselben Gattung. WINTER (Pilze. IL, p. 800) hat zwar Botryosphaeria noch bei den Sphaeriaceen eingereiht, sagt aber ausdrücklich, daß diese Gattung sich sehr den typischen Dothideaceen nähert, v. HÖHNEE (Sitzungsber. K. Akad. d. Wissensch., math.-natw. Kl., Abt. L, 118. Bd.. Wien 1909, p. 842) kam dulxh Untersuchung typischer Botryosphaeria- Arten im Sinne SACCARDOS zu dem bemerkens- werten Ergebnis, daß bei dieser Gattung eigene Perithezien wände, weiters typische Ostiola und Periphysen fehlen und daß stets nur askusführende Lokuli vorhanden sind, die die Schläuche in einem paraphysenartigen, aus etwas knorrigen, septierten, unregelmäßig verzweigten Hyphen bestehenden Plektenchym liegen haben. Nach genanntem Forscher wären die Botryosphaeria- Arien eigentlich Pseudosphaeriaceen ; er faßte sie jedoch vorderhand nur als ein Ver- bindungsglied zwischen den Pseudosphaeriaceen, Myriangiaceen und Dothideaceen auf. THEISSEN und SYDOW haben dann (AnnaL Myc, XIIL, 1915. p. 662) Botryosphaeria acc. definitiv bei den Pseudosphaeriaceen eingereiht. Die Gattung Melanops Nke. zeigt unstreitig deutliche Anklänge an die Pseudosphaeriaceen v. Höhn. Nimmt man aber diese charak- teristische Familie in jenem Umfang an, wie er durch den Begründer V. HÖHNEL festgestellt wird, so kann man die genannte Gattung nicht als typische Pseudosphaeriacee betrachten, sondern muß sie in Uebereinstimmung mit v. HÖHNELS derzeitiger Ansicht zu den Dothideaceen stellen. Die Pseudosphaeriaceen stehen phylo- genetisch tiefer als die Dothideales und die Sphaeriales und stellen möglicherweise eine der Wurzeln dar, aus denen sich diese entwickelt ^2 J- WeeSE: haben können. Sie sind also wahrscheinlich die Anfangsglieder einer Entwicklungsreihe, die zu den genannten beiden Gruppen führt, und es ist daher sehr verständlich, daß es sowohl sphaeriale als auch dothideale Formen gibt, die mit den Pseudosphaeriaceen noch eine gewisse Uebereinstimmung zeigen, imd daß somit für die Familie eine solche Umgrenzung festgestellt werden muß, nach der eben nur ganz typische, charakteristische Formen und nicht alle möglichen Uebergangsformen, die nur mehr oder weniger deutliche Anklänge an jene aufweisen, hier eingestellt werden können. Der Umfang der Pseudosphaeriaceen, wie er von THEISSEN und SYDOW angenommen wird, ist entschieden etwas zu weit, um eine gut charak- terisierbare Gruppe von systematischem Werte zu ergeben, womit allerdings nicht behauptet werden soll, daß nach dem Vorgang der beiden genannten Forscher gerade nur Formen zusammengefaßt werden, die entwicklungsgeschichtlich gar keine Beziehungen auf- weisen. Nach dem Bau der Stromata und der Lokuli passen die Melanops- Arten sehr gut zu den Dothideaceen, wenn auch die meist recht charakteristische Mündungspapille, die mit hyalinen, in der Mitte häufig durch einen Kanal durchsetzten Füllgewebe versehen ist, etwas an die Sphaeriaceen erinnert. Die Pseudosphaeriaceen entbehren einer vorgebildeten Mündung und auch der Bau des Nukleus solcher Formen gleicht nicht dem, wie ihn die Melanops-Arten mit ihren ziemlich zahlreichen, relativ schmalenAszi und ihren zellig gegliederten, dichtstehenden Paraphysen aufweisen. Die Gattung Melanops Nke. ist daher nach v. HÖHNEL ganz gut als ein Dothideacee mit einem stärker differenzierten ]\Iündungsapparat aufzufassen. Eine aus- führliche Darlegung v. HÖHNELS in dieser Frage wird in Zukunft uns wohl vollständige Aufklärung bringen. Die Nebenfrucht formen der Gattung Melanops gehören nach dem derzeitigen Stande unseres Wissens in die Gattungen Dothiorella Sacc. char. emend. v. Höhnel (Michelia, IL, 1880, p. 5; Hedwigia, 60., 1918, p. 173) und Leptodotliiorella v. H. Genaueres über diese beiden Gattungen ist in v. HÖHNELS grundlegender Arbeit in ,, Hed- wigia", 60., 1918, p. 172-182 zu ersehen. Nun zum Schluß seien noch eine Anzahl in die Gattung Melanops gehöriger Arten hier kurz aufgezählt. Eine Revision derselben war meinerse ts nicht möghch, doch hat uns schon früher THEISSEN in einer interessanten Studie über die Morphologie und Systematik der Gattung Botryosphaeria (Ann. Myc, XIV., 1916, p. 297-340) in dieser Hinsicht wertvolle Ergebnisse bekanntgegeben. Auch hat THEFSSEN eine Gliederung der Gattung nach der makroskopischen über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm. 93. Ausbildung des Stromas vorgenommen, nach einem Merkmal also, das aber durch die Xatur der Unterlage wesentlich beeinflußt wird. Melanops Tulasnei Xitschke (FUCKEL, Symb. Myc, 1869, p. 225) = Dothidea melanops Tul. (Ann. sc. nat. IV. ser., t. V , 1856, p. 1 16). Nach FucKEL (1. c.) soll mit dieser Art Dothidea advena Ces. = Botryosphaeria advena Ces. et de Not. (Schema steriac. 1863, p. 38) zusammenfallen. Melanops advena (Ces.) Weese ist aber nach einem in RABENHORST, Fungi europaei Xr. 546 als Dothidea advena Ces. ausgegebenen, allerdings nicht ganz reifen Originalexemplar mit M. Tulasnei sicher nicht identisch. WINTER (Pilze, IL, p. 801) vertritt in Uebereinstimmung mit NIESSL dieselbe Ansicht und stützt sich hierbei auf von AUERSWALD und von NiESSL gesammelte Exemplare von M. Tulasnei, deren Authentizität allerdings von THEISSEN stark in Zweifel gezogen wird. Ich habe aber durch die große Güte des Herrn Hofrates Prof. Dr. G. v. NiESSL sein gesamtes diesbezügliches Herbarmaterial untersuchen können, unter dem sich auch ÄüERSWALDs Dothidea dimorpha Awld. befand, und überzeugte mich von der Uebereinstimmung dieser Exemplare mit TULASNES herrlichen Abbildungen von Dothidea melanops Tul. (Selecta Fung. Carp., IL, tab. X.), wenn auch TULASNE die Paraphysen seines Pilzes etwas zu schematisch fadenförmig gezeichnet hat. Für mich ist es daher sicher, daß M. Tulasnei Xke. und M. advena voneinander gänzlich verschieden sind; Melanops Tulasnei in de THÜMEN, Mycotheca universalis 1159 (auf Psedera quinquefolia (L.) Greene, Parma; 1875, leg. PASSERINI) fällt aller- dings mit M. advena (Ces.) Ws. zusammen, ist aber unrichtig bestimmt. Xach TR-WTIRSO (Flora Ital. Crypt. L, Fase. 2., 1907) würde M. advena mit M. Berengeriana (de Xot.) (Sfer. ital., 1863, p. 82, tab. 90) zusammenfallen und auch M. juglandina (de Not.) (1. c.^ p. 82, tab. 89) und Dothidea moricola Cooke et Ellis (Grevillea V., 1877, p. 95; THEISSEN und SYDOW in Ann. Myc. XIII. , 1915, p. 293, bei Bagnisiopsis Th. et Syd. ; in Ann. Myc, 1918, p. 16 wieder bei Botryosphaeria Sacc.) sollen hierher gehören. In diesem Falle würde M. advena (Ces.) Weese die Priorität genießen. Botryosphaeria juglandina de Not. ist nach einem von mir untersuchten Original- exemplar eine gute Melanops- Art. Ob Amerodothis Juglandis (Mont.) Theiß, et Syd. (MONTAGNE, Plant, cell., Cent. VUL, 1859, p. 126 sub Dothidea; sub Amerodothis in Ann. Myc, XIIL, 1915, p. 296) der- selbe Pilz ist, was SACCARDO (Syll. L, p. 457) behauptet, vermag ich ohne Originalmaterial nicht zu entscheiden, v. HÖHNEL (Hedwigia, 60., 1918, p. 175) faßt P/zysa/osporagr^gar/a Sacc. (Fungi ital., 1878-79, 94 !J Wkkse: tab. 432 siib Botryosphaeria; Michelia I., 1879, p. 491. 506) nur als stromalüse Form von Melanops Berengeriana (de Not.) Wse. auf. Melanops sycoplüla (Dur et Mont.) Wse. (Flore d'Algerie, 1846^49, p. 545 sub Dothidea). Syn. : Sphaeria syconophila de Not. (Micromyc. ital. \l., 1853, p. 6). Nach THEISSEN (Ann. Myc... Xn'\, 1916, p. 320) wäre dieser Pilz mit dem nächsten identisch. Die Namenskombination Botryosphaeria syconophila (de. Not.) Ces. et de Not. bei SACCARDO (Syh. L, p. 461)- und bei THEISSEN (1. c.) ist unrichtig, da der Pilz von DURIEU und MONTAGNE, der den Speziesnamen sycophila und nicht syconophila führt, die Priorität genießt . Melanops Delilei (Dur. et Mont.) Wse. (Flore d'Alg., 1846—49, p. 546 sub Dothidea). TRAVERSO (1. c.) faßt diese Art nur als Form von M. Berengeriana auf, was allerdings gegen das Prioritätsrecht des erstgenannten Pilzes verstoßen würde. Jedenfalls werden erst eingehende Untersuchungen an Originalmaterial hier endgültige Klarheit schaffen können. \\'ären die Angaben über das Zusammen- fallen-der in den vorhergehenden zwei Absätzen genannten Pilze und die letzt angeführte Ansicht TRA\^RSOS richtig, so würde Melanops sycophila (Dur. et Mont.) Wse. der älteste Name sein. M. Castaneae (Schw.) Wse. (Syn. Fg. Carol. sup., 1822, no. 124 sub Sphaeria). M. Quercuum (Schw.) Wse. (Syn. Fg. Carol., 1822, no. 125 sub Sphaeria). ELLLS und E\'E:itHART (North Am. Pyren. 1892, p. 545) bezeichnen den Pilz als Botryosphaeria fuliginosa (M. et N.) Ell.i) (Proc. Acad. Nat. Sei. Phil., 1879, p. 66) und ziehen M. Caly- ■canthi (SchM^ein.) (Syn. Fg. Carol. 1822, p. 126 sub Sphaeria), M. ambigua (Schwein.) (Syn. F. Am. bor. 1834, no. 1442 sub. Sph.), Sph. Persimmons Schw. (1. c, 1444). M. Syringae (Schw.) (1. c, no. 1667), M. pyriospora (Ellis.) (Bull. Toit. Bot. Cl., V. 1874, p. 46 sub Sph.), M. venenata (C. et E.) (Grevillea, V., 1877, p. 95; THEISSEN steht den Pilz zu M. ambigua), M, Tamaricis (Cooke) (Grevillea, XL, 1883, p. 108). M. Cerasi (Cke. et Ell.) (Grev., V., 1876, p. 34 sub Dothidea), M. Wisteriae (Rehm) Wse. (ThOmEN, Myc, univ., 1878, Nr. 971), M. Calli- carpae (Cooke.) (Grev., XIIL, 1885,^ p. 101), M. Berengeriana (de Not.) M. moricola (Ck. et Ell.) (Grev., V., p. 95), Physalo- spora pustulata Sacc. (Fg. ven. novi v. crit., Ser. IV., 1875, p. 103) neben verschiedenen anderen Pilzen als Synonyme dazu. Nach diesen beiden Forschern wäre es geradezu absurd, die einzelnen Arten zu trennen, da sie ohne Kenntnis der Wirtspflanzen nicht zu 1) Ausgegeben in MOUGEOT et Nestler, Stirp. crjpt. Voges.-rheu. 770. über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm. 95 unterscheiden sind. SACCARDO und auch TheISSEN sind aber mit dieser Auffassung nicht einverstanden. M. Siimachi (Schw.) Wse. (Syn. f. Am. bur., 1834, n. 1425 sub Sphaeria). M. Meiiae (Schw.) Wse. (i.e., no. 1443 sub Sph.). M. Hibisci (Schw.) Wse. (I.e. 1444 sub 5p/2.). Nicht genügend bekannt. M. van Vleckii (Schw.) Wse. (1. c. n. 1427 sub Sph.). Gehört in die Untergattung Melogrammella Sacc. M. mascarensis (Mont.) Wse. (Ann. sc. nat. XVI., 1851, p. 272 sub Sph.). M. diplodioidea (Dur. et Mont.) Wse. (Flore d' Alger. I., 1846-49, p. 480 sub Sph.). Syn. nach THEISSEN: M. majiiscula (Sacc.) (Atti congr. bot. Palermo, 1902, p. 49.). M. lanaris (Welw. et Curr.) Wse. (Fungi Angol., 1867, p. 283 sub Sph.). M trames (Berk. et C.) Wse (Grevillea, l\., 1876, p. 142 sub Sph.). M. horizontalis (B. et C.) \\'se. (Grevillea, IV., 1876, p. 98 sub Melogramma). Syn. : Sphaeria subconnata Schw. (Syn. f. Ani. bor., 1834, no. 1443) und Thuemenia valsarioides Rehm (THÜmen, Myc. Univ., Nr. 2166). M. viscosa (C. et E.) Wse. (Grev., V., 1876, p. 34 sub Sphaeria; THEISSEN in Ann. Myc. 1916, p. 417). ELLIS und E\'ERHART stellen den Pilz zu Botryosphaeria juliginosa. M. Dasylirii (Peck) Wse. (Bot. Gaz., 1882, p. 57 sub Dothidea). M. Ficus (Cooke) W^se. (Grevillea, XL, 1883, p. 108 sub Melo- gramma). THEISSEN (Ann. Myc, 1916, p. 326) betrachtet diese Ait als Form von M. sycophila. M. melathroa (B. et C.) W^se. (Grev., XIII., 1885, p. 101). M. abrupta (B. et C.) Wse. (I.e.). M. Hypericorum (Ck.) Wse. (I.e., p. 102). Fruchtschicht unreif, daher noch zweifelhafte x\rt ! M. Viburni (Ck.) Wse. (I.e.). Nach COOKE (I.e.) vielleicht nur eine Varietät von M. Araliae. (Curt.) Wse. (1. c, p. 101). M. imperspicua (Pass.) Wse. (Diagn. funghi nuovi I., 1887, no. 7). M. inflata (Ck. et Mass.) Wse. (Grev., XVII., 1888, p. 42). M. minor (E. et Ev.) Wse. (Journ. of Mycol., 1888, p. 65). M. Pruni-spinosae (Delacr.) Wse. (Bull. Soc. Myc, 1892, p. 191, t. XVII., f. 2). M. phyliachoroidea (Penz. et Sacc.) (Malpighia, XI., 1897, p. 530). 96 J. WkksE: Über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm. M. Arundinariae (Earle) Wsc. (Bull. Torr. Bot. Cl, 1898, p. 360). M. pinicola (Speg.) Wsc. (Fg. arg. novi v. crit., 1899, p. 249). M. Trabiitiana (P. Henn.) Wse. (Hedwigia, 1901, p. 100 sub Physalospora; THEISSEN und SYDOW in Ann. Myc, 1918. p. 16). M. muriculata (E. et Ev.) Wsc. (Journ. of Myc, 1902, p. 68). A7. Iiysteroides (E. et E.) Wsc. (1. c, p. 18). M. Pruni (Mc. Alp.) Wse. (Fungus diseases, 1902, p. 119). M. Fourcroyae (P. Henn.) Wse. (Not. Bot. Gart. Berim, 1903, p. 240). M. Hojfmanni (v. Höhnel) Wse. (Ann. Myc. 1904, p. 275). Dieser Pilz soll nach REH^I (Ann. Mycol., 1914, p. 172) von Melanops majuscula (Sacc.) kaum verschieden iein, doch ist eine Nachprüfung noch notwendig. M. melioloides (Rehm) W^se. (Ann. Myc. 1907, p.-524). M. Astrocaryi (P. Henn.) Wse. (Fung. paraensis IIL, Hed- wigia, 48, 1908, p. 107 sub Physalospora; THEISS, et SYDOW, 1. c. M. Phormii (Speg.). Wse. (Mycet. Argent. IV., 1909, p. 335). M. Jasmini (Chenant) Wse. (Bull. Soc. Sc. nat. üuest France, 1910, p. 14, t. IV. f. 3). M. xantliocephala (Syd. et Butl.) Wse. (Ann. Myc. 1911, p. 408). M.egenula (Syd. et Butl.) Wse. (I.e., p. 415). M. prunicola (Rehm) Koe. (1. c. X, 1912, p. 389 [= 391]). M. Hamamelidis (Rehm) Wse. (1. c, 1913, p. 168). M. Bakeri (Rehm) Wse. (PHILIPP. Journ. Science, VIII., C. 4, 1913, p. 259). M. Weigeliae (Theiß.) Wse. (Ann. Myc, 1914, p. 168 sub Botryosphaeria Berengeriana var. Weigeliae Rehm; THEISSEN in Ann. Myc, 1916, p. 317). ■ M.tiliacea (Petrak) Wse. (I.e., 1916, p. 166). Botryosphaeria mutila (Schwein.)' Wse. (Syn. Am; bor., 1834, n. 1439; Grevillea, XVIII.,' 1885, p. 101). Der Pilz würde, da die Sporen braun sein sollen, in die Gattung Phaeobotryon Theiß, et Syd. (Ann. Myc, 1915, p. 664) gehören, vorausgesetzt, daß der Pilz über- haupt eine Botryosphaeria im Sinne SACCARDOS darstellt. Botryosphaeria epichloe (Kunze) Sacc. (KUNZE in schedae herb. Brux.; SACCARDO, Syll. XL, 1895, p. 295) ist nach meiner Untersuchung von Originalmaterial eine Hypocreacee. Wien , Jänner 1919. Bs wird gebeten, alle wissensehaftliohen Manuskripte für die SiliHUigeB im Jahr« 1919 alt genaoer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. Lf«dier, Serlia N, Seostr. 18, Institut für Gährangsgewerbe, zn richten. Die wissenscliaftliohen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monat« AugMl tMäd September am letzten Freitag jeden Mr>nat8 abends 7 ühr statt. ■■r Sämtliche Mitteilungen für die Berichte miissen spätestens ackt Tage TOr der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden Yollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 an) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht Iberschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Rana einer Tafel für Textfigaren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche ia «nrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselbea die Anzahl der gewünschten Sonderabdruoke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- toren usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntberstr. 6 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. . Vorstand und Kommissionen der QesellscFiaft für das Jahr 1919. Ehrenpräsident: S. Schwendener. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. BUsgen. Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J. Behrens, erster Stellvertreter ;P.Clan88en, zweiter Stellvertreter; H. H a r m s , erster Schriftführer; H. Mi ehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt. L. Diels, L. Witt- maok, E. Baur. Geaohäftafübrender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Dentechea Botanischen Gesellschaft, e. V. iu Berlin Nr. 85398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7* oder -An die Kur- und Neumäxkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung^ Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- ab£ücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 36, Sohöneberger Ufer 12a, zn richten, Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichniB betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungea bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. ö p., zu sende« 88 Sonderabdrucke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: ] . Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrttcke kostenfrei. Sonderdrutka bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 1. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Überzahl vor der letKCen Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 6 3. für jede Lichtdruck tafel 9 . 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 8 «. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck 1,86 , 8. für jeden Umschlag 1,6 « 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. PIffiuige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben aaf 5 abgerwid^t. " Drnek von A. W. Hayn'« Erben, Berlin 8W 08 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Bertin W a5 Vorträge aus dem Gesamtgebiet der Botanik herausgegeben von der Deutschen Botanischen Gesellschaft Heft 1: Aufgaben und Ergebnisse biologischer Pilz- forschung von Profe?sor Dp. H. Klebahn. Mit 15 Abbildungen. Geheftet 5 Mk. Heft 2: Tropische vind subtropische Torfmoore auf Ceylon und ihre Flora von Geh. Bergrat Professor Dr. K. Ktühack. Mit 4 Abbildungen. Geheftet 2 Mk. 20 Pfg. Heft 3: Biologische Beobachtungen im Amazonas- gebiet von E. Uie. Mit 4 Tafeln. Geheftet 2 Mk. 80 Pfg. Heft 4: Die Besiedelung der Hochsee mit Pflanzen von H. Lobmann. Geheftet 5 Mk. 60 Pfg. Ausf B[hrliche Verlagsverzeichnrsse kostenfrei! BAND XXXVII. JAHRGANG 1919. HEFT 2. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. (BEGRÜNDET AM 17. SEFrEMBER 1882. SIEBEN ÜNDDREISSIGSTER J AHRGANÖ. HEFT 2. (MIT TAFEL I.) AUSGEGEBEN AM 29. MAI 1919. 'Ö BERLIN, GEBKÜDER BORNTEAEGEÜ W 36 Schöneberger Ufer 12 a 1919 JE7s wird driaiffemd ffebeten, die veränderten JBemtim- ntnnffen auf der dritten XTmschl&ffsseite z« beachten. Inhaltsangabe zu Heft 2. Seite Sitzung vom 28, Februar 1919 . 97 *fc> Mitteilungen. 13. F. V. Hölinel: Über Bau, Stellung und Nebenfrüchte von Lasiobotrys 102 14. F. V. Höhnel: Vierte vorläufige Mitteilung mjcolo- gischer Ergebnisse (Nr. 305— 398j 106 15. Walter Bally: Einige Bemerkungen zu den amitotischen Kernteilungen der Chytridineen. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 114 16. Hermann Sierp: Über den Einfluß geringer Licht- mengen auf die Zuwachsbewegung der Koleoptile von Avena sativa. (Mit 1 Abbildung im Text.) 122 17. 0. Renner: Über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen von Önotherabastarden. (Mit 2 Ab- bildungen im Text.) . 128 18. N. Bezssonof: Über die Züchtung von Pilzen auf hochkonzentrierten rohrzuckerhaltigen Nährböden und über die Chondriomfrage. (Mit Tafel I.) 135 NAehste Sitzang der GeseUschalt Freitag, den 3G. Mai 1919, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysioiog. Instituts d. Universität, BerliB-DaUem, Königia-Laise-Straße 1. Einladung zur Generalversammlung. 97 Eiiiladuüg zur Generalversammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Die Mitglieder der Deutschen Botanischen Gesellschaft werden hierdurch zur Teilnahme an der am Montag, den 4. August, vormittags 9 Uhr, in Hann.'Miiiiden stattfindenden Generalversammlung eingeladen. Die Tagesordnung ist durch §§ 15 u. 16 der Geschäftsordnung gegeben. G. Berthold, z. Zt. Präsident Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXX YiL gg Sitzung vom 28. Februar 1919. Sitzimg vom 38. Februar 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Als neues Mitglied wird vorgeschlagen Herr Gaulhcfer, Dr. Karl, Professor an der Realschule in Bruck (Steier-j mark), (durch F. WEBER und B. KUBART). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren Bezssonof, Dr. N., in Kristiania, Meigen, Dr. Fr., Professor, in Dresden-A., Schürhoff, Dr. Paul N., in Berlin, Voss, Dr. Godo, in Schlachtensee bei Berlin. Der Vorsitzende teilt mit, daß die 3 Vorsitzenden am 10. Fe- bruar unserem Ehrenpräsidenten, Herrn Geheimrat SCHWENDENER zu seinem 90. Geburtstag die Glückwünsche der Gesellschaft über- mittelt hätten und daß Herr SCHWENDENER ihn gebeten habe, den Mitgliedern seinen Dank für den Glückwunsch auszusprechen. Von Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. FALKENBERG ist folgendes Dankschreiben als Antwort auf die in Heft 10, Bd. 36, veröffent- lichte Adresse eingelaufen : Rostock, den 27. Januar 1919. Hochgeehrte Herren Kollegen! In trübster Zeit für unser armes Vaterland, in der das Einzel- leben kaum noch Beachtung verdient, hat der Vorstand der Deut- schen Botanischen Gesellschaft trotzdem die große Freundlichkeit gehabt, meines 70. Geburtstages zu gedenken und mich durch eine Adresse zu erfreuen, die mir um so überraschender kam, als Herr Geheimrat WiTTMAOK mir bereits brieflich die Glückwünsche der Gesellschaft übermittelt hatte. Für die große Ehre, die Sie mir durch die Adresse erwiesen haben, spreche ich Ihnen meinen verbindlichsten und herzlichsten Dank aus. Dieser Dank gilt auch ganz besonders der anmutigen Form des sinnigen Schmuckes, in den die Deutsche Botanische Gesellschaft ihre Glückwünsche gekleidet hat. Denn das Bild Sitzung vom 28. Februar 1919. 99 Neapels weist auf die glücklichen Jahre erster algologischer For- schung zurück, in denen mir des Golfes Küsten heimatlich vertraut wurden, und das zu einer Zeit, wo Deutschlands Name und DeutscheSjWissen in Italien noch unantastbar hoch in Ehren stand. Und an ihrer Spitze trägt die Adresse die Vignette unseres Rostocker üniversitätsgebäudes, in dem wir im Sommer dieses Jahres das 500jährige Jubiläum unserer Hochschule in festlichem Verein mit unsern Kolleginnen feiern zu können gehofft hatten. Mit diesem Bild erinnern Sie an die mehr als 30 Jahre meiner hiesigen Amtstätigkeit, in der freilich der Forscher sehr gegen seinen Willen hinter dem akademischen Lehrer hat zurücktreten müssen. Seit mehr als 25 Jahren nur vorübergehend und immer nur für kurze Zeit von einem Fachgenossen unterstützt, mußte ich, das Gesamtgebiet der Botanik allein vertretend, der inzwischen mehr als verdreifachten Studentenzahl gegenüber immer ausschließ- licher Zeit und Arbeitskraft dem Unterricht, den Prüfungen und Verwaltungsgeschäften der Universität widmen. So wurde früh- zeitig jede zusammenhängende wissenschaftliche Tätigkeit während des Semesters durch die nächsten Tagespflichten unmöglich ge- macht. Und auf die Publikation kleiner Ferienergebnisse ver- zichtete ich. So werde ich auch weiter nach außen ein schweigsamer Mann bleiben. Mag aber die mir noch beschiedene Lebenszeit länger oder kürzer währen, — stets werde ich dankbar der liebenswürdigen Aufmerksamkeit gedenken, durch die mich beim Eintritt ins achte Jahrzehnt die Deutsche Botanische Gesellschaft hoch geehrt hat. Möge es ihr selber beschieden sein, an ihrem eigenen 70sten Ge- burtstag mit hoffnungsvollerem Blick in die Zukunft schauen zu können, als es dem Einzelnen aus meiner Generation jetzt mög- lich ist! In vorzüglicher Hochachtung^ ___^ PAUL Falkenberg. Herrn Geh. Rat Prof. Dr. J. REINKE sandte der Vorstand zur Vollendung seines 70. Lebensjahres folgende Glückwunsch- adresse: Hochgeehrter Herr Professor! In schweren für das deutsche Volk prüfungsreichen Tagen vollenden Sie das siebenzigste Lebensjahr. Der Ernst der Zeit läßt frohe Feststimmung nicht aufkommen. Gerade darum aber werden heute, da uns allen der Wert der Persönlichkeit eindring- licher zum Bewußtsein gebracht wurde, dargebotene Wünsche einen 100 Sitzung vom 28. Februar 1919. besonderen Grad der Wertschätzung ausdrücken, zugleich werden sie als wärmer vom Herzen kommend und wärmer zum Herzen dringend empfunden werden. Ihr Leben und Ihr Wirken war nicht ausschließlich dem früh erwählten Fache gewidmet; lebhafter als andere haben Sie sich außerhalb desselben betätigt, nicht zuletzt als Staatsbürger. Daher wird das Bild Ihrer Leistungen notgedrungen einseitig bleiben^ wenn die Deutsche Botanische Gesellschaft an Ihrem Ehrentage rückschauend Ihrer Verdienste um die von ihr gepflegte Wissen- schaft gedenkt. Schon in Kindertagen wandte sich Ihr Sinn nicht zu kurzem Spiel, sondern in ernstem Streben den lieblichen Geschöpfen Floras zu. Ihre, des zehnjährigen Knaben, Briefe au den damaligen Vertreter der Botanik an der Rostocker Hochschule, Professor ROEPER, müssen als seltenes Zeugnis außergewöhnlich zeitig er- wachter zielsicherer Neigung gelten. Sie sind der so früh vernommenen Stimme der Natur unent- wegt gefolgt. Ihre erste Veröffentlichung beschreibt die Flora Ihrer engeren Heimat, wie Sie dieselbe während Ihrer Schülerjahre auf Streifen durch Wald und Flur kennen gelernt hatten. Die Liebe zu Beobachtungen im Freien, die Freude an Auf- gaben, welche sich nur da, nicht am Schreibtisch oder im Labo- ratorium lösen lassen, ist Ihnen allezeit geblieben. Das lehren Ihre bis in die Kriegsjahre fortgeführten Studien über Küsten und Dünenbildung, vor allem aber Ihre Algenflora der westlichen Ost- see und der groß angelegte Atlas deutscher Meeresalgen, beides neben vielen anderen, wertvolle Früchte einer der Algologie ge- widmeten Periode Ihres Schaffens. Zu diesen floristisch-systematischen Werken gesellen sich zahlreiche chemisch-physiologische und vergleichend-morphologische Arbeiten. Ihnen allen ist als Grundzug das Streben gemeinsam, die entdeckte Einzelbeobachtung einem Rahmen umfassenderer Zusammenhänge harmonisch^einzugliedern. Das zeigen zum Beispiel Ihre Studien über das Protoplasma, in welchen Sie als erster ein© eingehende quantitativ-chemische Analyse des Protoplasmas aus- führten, um daran allgemeine Gedanken über die lebende Substanz anzuschließen; ferner die Abhandlungen über Flechten oder die Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Leguminosen, deren Endziel die Anwendung des Descendenzgedankens auf die Einzelgebiete gewesen ist. Ihrer geistigen Veranlagung, die unbezwungene Rückstände ungern duldete, ist es zu danken, daß Sie bereits vor DE BaRY Sitzung vom 28. Februar 1919. 101 aus der Entdeckung SCHWENDENERS über den Aufbau des Flechten- thallus den Schluß auf eine Lebensgemeinschaft zu beiderseitigem Vorteil, auf ein Konsortium, gezogen haben. Das angeborene Bedürfnis nach Allgemeinheit in der Er- kenntnis bewog Sie, hinwegzuschreiten über die Grenzen unserer engeren Fachwissenschaft. In mehreren^ hervorragenden Werken haben Sie theoretisch-biologische Fragen im Zusammenhang in tief durchdachter, lichtvoller Darstellung erörtert und dabei überall eigene Anschauungen vorgetragen. Der Erfolg Ihrer „Welt als Tat", welche während des Krieges in sechster Auflage erschienen ist, beweist Ihnen, welche Anerkennung auch diese Seite Ihres Wirkens gefunden hat. Die Deutsche Botanische Gesellschaft verbindet mit der Wür- digung Ihres reichgesegneten Forscherwerkes den Ausdruck dank- barer Verehrung für den Mann, der ihren Begründern zugehört und vielen ihrer Mitglieder ein geschätzter Lehrer gewesen ist. Sie läßt ihren Festgruß ausklingen in dem Wunsche: Möge es Ihnen noch viele Jahre vergönnt sein, in unveränderter Frische am Weiterbau unserer Wissenschaft teilzunehmen. Berlin, den 3. Februar 1919. Der Vorstand der Deutscheu Botanischen Gesellschaft. S. SOHWENDENER. G. BERTHOLD. M. BÜSGEN. P. Lindner. J. Behrens. P. Claüssen. H. Harms. H. Miehe. W. Magnus. 0. Appel. Herr Geh. Hat E-EINKE sandte folgendes Dankschreiben: Kiel, 17. Februar 1919. Herr Präsident! Die Deutsche Botanische Gesellschaft hat mich durch ihre in künstlerisch edlem Gewände überreichte Ansprache zu meinem 70. Geburtstage ebenso hoch erfreut wie geehrt. Wenn die von Ihnen mir so freundlich ausgesprochenen guten Wünsche in eine Zeit schwerer Sorge um das Vaterland fallen, so gewinnen sie für mich durch ihre Wärme in dieser Zeit um so höheren Wert. Sie erinnern daran, daß ich wie ein Zugvogel aus dem Neste heraus meinem Lebensziele zugeflogen bin. Wenn man es ein Glück nennen will, schon in jungen Jahren von der Stellung des Lernenden zu der des Forschers und Lehrers überzugehen, so habe ich dies Glück genossen. Allein es sind damit auch Gefahren verknüpft, und ich bin mir bewußt, diese Gefahren keineswegs immer vermieden zu haben. Man wird in der Vielseitigkeit meiner 102 Sitzung vom 28. Februar 1919. wissenschaftlichen Betätigung eine gewisse Zersplitterung nicht verkennen, die mich angebrochene Probleme öfters nicht zu der wünschenswerten Vertiefung durchführen ließ, während ich in mühevollem Schürfen, um ein Wort NEWTONS zu gebrauchen, hier und da auch einen „glatteren Kieselstein" fand, als andere. Eine ungetrübte Freude habe ich zeitlebens an meiner Lehr- tätigkeit gehabt. Vielleicht rührt es daher, daß ich den Beruf des Lehrers als eine Art künstlerischer Arbeit aufgefaßt habe, wenigstens im Vortrage. Mir wurde das Glück zuteil, in einer großen Zahl junger Herzen die Liebe zur scientia amabilis wecken zu dürfen und in manchem den Keim zu legen, der später auf dem Gebiete der Botanik zu schönstem Gedeihen sich entwickelt hat. Neben diesem Erfolge glaube ich stolz sein zu dürfen auf mein nie wan- kendes Bestreben, jedem jüngeren Fachgenossen, dessen Tüchtigkeit ich erkannte, aus allen Kräften zum Fortschreiten auf seiner wissenschaftlichen Lebensbahn behülflich zu sein. Mit besonderer Genugtuung erfüllt es mich, an der Gründung der Botanischen Gesellschaft beteiligt gewesen zu sein und mich ihres herrlichen Emporblühens erfreuen zu können. So rufe ich denn nach akademischer Art dieser mir teuren Botanischen Ge- sellschaft ein kräftiges vivat, crescat, floreat zu und verbinde damit den tiefempfundenen, herzlichen Dank für die mir darge- brachte schöne Gabe. t^t^^tatt^t^ ÜEINKE. Antrag des Vorstand<5S an die Generalversammlung in Hann. -Münden: „Die Generalversammlung wird ersucht, folgendem Antrage des Vorstandes zuzustimmen: § 12 der Satzungen wird in folgender Weise abgeändert: Der jährliche Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 25 M. Der Berliner Vorstand wird ermächtigt, bei weiterem Steigen der Kosten für die Berichte den Jahresbeitrag um höchstens 5 M., jedes Mal für ein Jahr, zu erhöhen. Durch einmalige Zahlung von 200 M. wird die lebenslängliche Mitgliedschaft erworben. Der Vor- stand hat den Umrechnungskurs für die Beiträge der ausländischen Mitglieder jährlich festzusetzen." F. V. Höhnel: Über Bau, Stellung u. Nebenfrüchte von Lasiobotrys. 103 MitteiluQgen. 13. F. V. Höhnel: Über Bau, Sleliung und Nebenfrüchte von Lasiobotrys. (Eingegangen am 3. Februar 1919.) Obwohl die Gattung Lasiobotrys Kunze (Mykol. Hefte 1823, II. H. S. 88) schon vielfach, zuletzt in Ann. myc. 1918, XVI. Bd., S. 175 von THEISSEN untersucht wurde, ist der Bau derselben noch immer nicht richtig erkannt worden und die Stellung der Gattung noch heute eine ganz falsche. • Lasiobotrys steht heute bei den Perisporiaceen, so auch in den synoptischen Tafeln THEISSENs und SYDOWs in Ann. myc. 1917, XV. Bd., S. 480. Jaozewski (Bull. Herb. Boissier 1893 S. 604) will die Gattung zu den Cucurbitarieen stellen. Nur Fries hatte die Gattung 1823 (Syst. myc. II. Bd. S. 557), zu Bothidea gestellt, indessen 1849 in Summ. veg. scand. S. 406 wieder zu den Perisporiaceen. Ich fand nun, daß Lasiobotrys eine mit den Trabutineen ver- wandte dothideale Gattung ist. Dieselbe besitzt ein sich unter der Guticula entwickelndes unten flaches, oben sehr flach gewölbtes Stroma, das ganz aus senkrecht stehenden Hyphen aufgebaut ist. Dieses Stroma ist aber nicht am ganzen Querschnitte gleich beschaffen, sondern zerfällt in Abschnitte, wo das Stromagewebe fest zusammenhängend ist und dazwischenliegende, wo dasselbe aus nicht miteinander ver- wachsenen, freien braunen senkrechten Hyphen besteht. Die festen Abschnitte bilden knöpf- oder polsterartige mit verschmälerter Basis aufsitzende Körper, die nach obenhin meist kegelig verbreitert sind, so daß am Querschnitte zwischen je zweien dieser Körper ein dreieckiger Raum entsteht, der mehr minder gut von den braunen, parallelen, senkrechten Hyphen ausgefüllt wird. Die Basalschichte des ganzen Stromas besteht aus einer Lage von Parenchymzellen. Von jeder oder vielen dieser Zellen erhebt sich eine braune Hyphe, deren oberes Ende mit der Seiten wand eines der festen Stroma- körper in Verbindung steht. Die braunen Hyphen sind daher nicht 104 F. V. HÖHNEL: Haare, wie man bisher glaubte, sondern nur die einzelnen Fäden der locker gebauten Stromateile. Diese sind netzförmig angeordnet und in jeder Netzmasche liegt ein fester Stromakörper. Letztere sind aber nicht sklerotialer Natur, wie schon ihr Aufbau aus senk- recht parallelen Hyphen erweist. Die bisher für Perithezien gehaltenen Schlauchfrüchte sind keine solchen, sondern dothideale Lokuli, die aber deshalb zu freien Dothithezien-artigen Gebilden werden, weil sie nicht in den festen Stromakörpern entstehen, sondern um diese herum und an die- selben nur seitlich oder oben meist nur wenig angewachsen sind. Indessen findet man manchmal einzelne, die mit einem Stromakörper fest verwachsen sind, wo dann ihre Lokuli-Natur ganz klar wird. Wenn das Stroma älter wird, trennen sich die anfänglich meist gut mosaikartig aneinander stoßenden Stromakörper von- einander, lösen sich von der dünnen Basalschichte und fallen mit den daranhängenden Dothithezien ab. Letztere reifen am Blatte nur sehr selten aus und werden erst am Boden liegend ganz reif. Öfter fallen sie hierbei auf die Blätter anderer am Boden wachsen- der Pflanzen und werden auf diesen reif. So fand sie A. Carestia auf den Wedeln von Polyjmdium Phegopteris klebend gut ausgereift vor und gab diesen Fund in D. SAOC, Myc. ital. Nr. 827 als Lasiohoirys Lonicerae Kze. f. Poly- podii Sacc. aus. Ich fand an diesem Stücke vereinzelt blattober- seits angeklebte Stromakörper einer Lasiohotrys-Art mit mehreren ganz reifen Dothithezien. Diese hatten eine schwarze, ein- bis zweizellschichtige Membran, die aus 6 — 8 /* großen, eckigen, derb- wandigen Zellen bestand. Eine Mündungsöffnung war bei dem spärlichen Material nicht festzustellen, doch ist eine solche anzu- nehmen. Zwischen den etwa 50 = 13 /x- großen, wenig zahlreichen Schläuchen waren deutliche fädige Paraphysen an Schnitten zu sehen. Die acht Sporen waren länglich-keilig, bräunlich, dünn- wandig, zweizeilig und 11 — 16 = 5—6 /u- groß. Dabei zeigte sich, daß die obere Sporenzelle nur 2 — 4 /* lang ist, also viel kürzer als die untere. Bekanntlich verhalten sich ungleich zweizeilige Sporen meist umgekehrt. Bei diesen ganz ausgereiften Stücken war das hyaline weiche Binnengewebe der Stromakörper ganz auf- gelöst, und letztere waren nur mehr leere, zusammengefallene Blasen, die aus der schwarzen, 2 — 3 Zellagen dicken parenchyma- tischen Kruste derselben bestanden. An diesen Blasen hingen die reifen Lokuli kranzförmig angeordnet. Offenbar war das Binnen- gewebe der Stromakörper das Eeservematerial, das bei der Aus- reifung der Schlauchfrüchte verbraucht M-urde. über Bau, Stellung und Nebenfrüchte von Lasiobotrys. 105 Aus dem Gesagten ist zu ersehen, daß der Bau des Stromas von Lasiobotrys eine biologische Einrichtung ist, deren Bedeutung darin liegt, daß sich die von der Mitte des Stromas gegen den Rand hin allmählig ausbildenden Abschnitte des Stromas mit den zugehörigen Lokuli in einem gewissen Reifezustande einzeln ab- lösen und sich am Boden unter günstigeren Feuchtigkeitsverhält- nissen weiter entwickeln können. Der Umstand, daß bei Lasiobotrys die Lokuli perithezienartig entwickelt sind und frei stehen, hat es bisher verhindert, den tatsächlichen Sachverhalt und die dothideale Natur bei dieser Gattung zu erkennen. Es ist klar, daß, wenn sich die Lokuli in den festen Abschnitten der Strömen befänden und nicht in den nur aus lockeren Parallelhyphen bestehenden, jedermann leicht die dothideale Natur der Gattung erkannt hätte. Die Auffindung einer solchen Form, welche ganz so wie Lasiobotrys gebaut wäre, deren Lokuli aber im Gewebe der festen Stromakörper eingesenkt wären, würde den Beweis liefern, daß die oben gegebene Darstellung tat- sächlich richtig ist. Eine solche Übergangsform gibt es nun in der Tat. Es ist das ein auf Symphoricar2)us-'B\ätteYn in Nordamerika auftretender Pilz, der 1896 von E, BETHEL gefunden und in ELLIS A. EVERHART,, f. Oolumb. Nr. 1229 (Nr. A. F. 3518) unter dem Namen iMsiobofrys Lonicerae Kze. f. SympJwricarpi ausgegeben wurde. Diese Form gleicht an Querschnitten ganz einer Lasiobotrys, die freien perithezienartigen Lokuli fehlen aber völlig, dagegen findet man in den Randpartien der festen ^Stromakörper ganz eingesenkte echte dothideale Lokuli. Diese sind noch ganz unreif, lassen jedoch schon deutliche Schläuche erkennen. Diese Form ist eine eigene Art, könnte auch als eine eigene Gattung betrachtet werden, die aber erst nach Auffindung reifer Stücke vollständig beschrieben werden kann. Nach dem Gesagten ist es klar, daß Lasiobotrys eine Trabuti- neen-Gattung ist, mit eigenartig gebautem Stroma, von welchem sich die Cuticula, die sonst bei den Trabutineen mit dem Stroma bleibend verwachsen ist, ablöst. Eine solche Trabutinee ist auch Botryostroma inaequale (Wint.) V. H, (Fragm, z. Myk. Nr. 692, XIIL Mitt. 1911). Dieser Pilz sieht äußerlich einer Lasiobotrys- A.xt ganz ähnlich. Das Stroma zeigt auch bei ihm eine dünne Basalschichte, auf der rasigstehende w^arzenförmige Vorsprünge vorhanden sind. Diese sitzen aber mit breiter Grundfläche auf, lösen sich nicht ab, und enthalten nur einen Lokulus; sie sind außen rauh und die anfänglich darüber- liegende Cuticula fällt frühzeitig ab. 106 ^'- "V. HÖHNBL: Über Bau, Stellung u. Nebenfrüchte von Lasiobotrjs. Botryostroma ist ein echt dothidealer Pilz. Das unter der Cuticula entstellende Basalstroma ist zwischen den warzenförmigen Schlaiichstromen meist einzellschichtig und besteht aus blassen, offenen Parenchyrazellen. Die unreifen Schlauchstromen sind deut- lich senkrecht gereiht — offenzellig gebaut. Der Lokulus hat keine eigene Wandung, Das kleine deutliche Ostiolum sitzt auf einer kleinen^Warze und ist von dothidealem Bau. Siehe dagegen Ann. myc. 1915, XIV. Bd., S. 665. Botryostroma v, H. ist offen- bar zunächst mit MunJciodothis und Lasiohotrys nahe verwandt. Von Lasiohotrys sind bisher keine Nebenfruchtformen bekannt geworden. Ausschließlich auf den Blättern der Lorticera-Avten kommen nun aber drei Nebenfruchtformen vor, die meines Er- achtens zu gar keiner anderen Schlauchfruchtgattung gehören können, als zu Lasiohotrys. Es sind dies die von mir in Fragm. Nr. 983, XVIII. Mitt. 1916 behandelten Golletoirichella Periclymeni (Desm.) V. H. Kabatia latetnarensis Bub. und K. mirahilis B. Diese drei Pilze sind sicher voneinander verschieden, woraus zu schließen wäre, daß bei uns wenigstens drei verschiedene Lasiohotrys- Arten vorkommen müssen, wenn meine Ansicht richtig ist. Die Colleto- trichella Periclymeni auf Lonicera Caprifolium ist von der auf Loni- cera Xylosteum durch einen kräftigeren Bau verschieden. Vergleicht man in der Tat die Lasiohotrys auf Lonicera implexa (die mit L. Capri- folium nahe verwandt ist) in Jaap, F. sei. exs. Nr. 560 mit der auf Lonicera Xylosteum, so erkennt man, daß es sich offenbar um zwei verschiedene Arten handelt. Von diesen ist nun die Lasio- hotrys auf L. coerulea in Krypt. exs. Mus. Vind. Nr. 1312 gewiß verschieden. Nimmt man dazu die Angaben über das Auftreten der beiden Kabatia- Arten, so gelangt man zum Schlüsse, daß bei uns mindestens vier Lasiohotrys- Arten auftreten müssen. Ich nehme folgende Arten an. 1. Lasiohotrys Periclymeni v. H. auf Lonicera Pericl ymenumf Gaprifolium, implexa und Verwandten, mit der Nebenfrucht Colleto- trichella Periclijmeni (D.) v. H. 2. Lasiohotrys Lonicerae Kze. auf Lonicera Xylosteum mit Colletotr ichella Xylostei (Fautr.) v. H. (Lahrella Xylostei Fautrey in Revue myc. 1893, XVII. Bd., S. 168, Tai 157, Fig. 2). 3. Lasiohotrys latemarensis v. H. auf Lonicera coerulea, conjugalis und canadensis mit Kahatia Lonicerae (Harkness) v. H. = K. latetna- rensis Bub. 4. Lasiohotrys mirahilis v. H. auf J^onicera nigra und alpigena mit Kahatia mirahilis B. Die genauere Beschreibung dieser Arten wird sich erst geben F. V. HÖHNEL; Vierte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse. 107 lassen, wenn die reifen Schlauchsporen derselben bekannt sein werden. Diese werden jedenfalls bei allen braun und zweizeilig sein, mit mehr minder ungleichen Zellen, In welchem Verhältnisse die drei vermuteten Arten zu den von THEISSEN in Ann. myc. 1918, XVI. Bd., S. 176 angegebenen vier Arten stehen, müssen vergleichende Studien feststellen, zu denen mir das Material fehlt. Das Urstück von Lasiohotrys Lonicerae Kze. wächst nach Fries und Kunze auf Lonkera Xylosieum. Die vorstehende Untersuchung zeigt wieder, wie weit wir noch von einem richtigen System der Schlauchpilze entfernt sind. / 14. F. V. Höhnel: Vierte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse (Nr. 305—398). (Eingegangen am 3. Februar 1919.) In Fortsetzung der 1918 im XXXVI. Bande dieser Berichte,^ S. 3C9 gemachten Mitteilungen betreifend die von mir gewonnenen Ergebnisse auf dem Gebiete der speziellen Mycologie, gebe ich im folgenden eine vierte Reihe derselben (Nr. 305 — 398). 305. Agaricus (TricJioloma) tenuiceps Cooke et Massee. Im Wiener- walde gibt es eine Form von Russula Linnei (im Sinne von BrESADOLA, QueLET und RICKEN) mit einem in der Mitte schwarzen, sonst dunkelvioletten Hut und eine damit ganz nahe verwandte Russula mit ganz schwarzem Hute, die ich für den Agaricus tenuiceps C. et M. 1883 halte, der demnach Russula tenuiceps (C. et M.) v. H. zu heißen hätte. 306. Pesiza elaphines B. et Br. 1871 ist gleich Pesiza scmpulosa Karsten 1869, welche eine Ungulcularia v. H. 1905 ist. Ur- ceolella papillaris (Bull.) Boudier Taf. 529 ist derselbe Pilz. Peziza papillaris Bull, bleibt zweifelhaft. 307. Niptera Fries 1849 ist zu streichen. Die Grundart wäre Nip- tera erumpens Desmaz. Exs. Nr. 1745 (verschieden von Peziza erumpois Grev.), aber von Pyrenopez'iza nigrella Fuckel kaum verschieden. Niptera lacustris Fries ist eine Mischart. 108 F. V. HÖHNEL: 308. Nipteni Fuckel 1869 ist zu streichen. Die Grundart davon, Nipterii laciistris Fuck. ist von FRIES gleichnamiger Art ver- schiedeü und gleich Mollisia ejdtypha Karst. 309. Nipiera de Notaris 1864 ist zu streichen. Niptera Sacc. 1889 kann erhalten bleiben, ist aber von DermatcUa Karst. = Ge- nioigvHa Sacc. nur wenig verschieden. 310. Belon'/diiim Dur. et Mont. (Grundart: B. aeynginosum D. et M.) ist 1846 nur abgebildet, aber nicht beschrieben worden. 311. Belonid'tum de Not. 1864 mit derselben Grundart scheint nur nach der Abbildung von 1846 beschrieben worden zu sein. Die 7 von ihm noch dazu gestellten Arten gehören in 5 Gat- tungen. 312. Belonidium ßehm ist eine Mischgattung. B. griseo-vitell/num (Fuck.) Rehm ist gleich Peäha Ruhorum Cooke et Phill. 1881, gehört zu Tapesma Lambotte 1887 (em. v. H.) und hat Tape- sina griseo viteJVma (Fuck.) v. H. zu heißen, mit der Nebenfrucht Chalara Butt Briard et Sacc. 1886. B. pruinosum (Jerd.) Rehm hat Polydesmia pjru'mosa (Jerd.) Boud, 1885 zu heißen. B. siibcarneiim Rehm hat Lejdobelonnim subcarneum (R.) v. H, n. G. zu heißen. Leptobelonium v. H. hat als Grundart L. helm'mthicoJa (Blox.) v. H. (Zweite Art: L. sidphureo-testaceum V. H., als Belonium. 1905). B. rhenopalaticum Rehm, gleich Triclidbel onium distingnendum Sydow 1908, ist ein myzelloses TricJiobelonium Kneiffii (Wallr.) Schrot., das zu Tapesia gehört. B. auranfiacum R., Punctum R. und scirpicolum (Fuck.) R. sind NiesshUa v. H. -Arten (Microthyriaceen). Belonidium snhnivale R. wird zu Belonopsis Sacc. gehören. B. tepJiromelas (Pass.) Sacc. ist eine Belonopsis. Die Gattung BeJonidium D. et M. ist demnach in Schwebe zu halten. 313. Die Familie der Calicieen ist morphologisch nicht zu be- gründen und daher aufzulassen. Stenocyhe ist ganz nahe mit Belonioscyphfi mehmospora'R,. (Scelohelonium Sacc. — v. H. 1905) verwandt. Ccdiciopsis stenoc/jhoides (Nyl.) ist eine Coryneliacee. CaJiciopsis Peck 1880 = CapnodielJa Sacc. 1882—1905 = Hyp- sothera Ell. et Ev. 1885 = Sorica Giessenh. 1904. 314. Capnodiella maxima (B. et C.) hat zu heißen Ccdiciopsis maxima (B. et C.) V. H. 315. Sphmdrina tiirh'mata (F.) schließt sich gut an Phicüea an. 316. ( 'ypheUumbruniieolum{Ach.)imdet seinen Anschluß bei ^ScZe^-ode/m. 317. AcoUum sessile (F.) wird den Cenangieen anzuschließen sein. Calicium praecedens Nyl.: Anschluß bei Phialea. Ebenso Ste- nocybc major Nyl. Vierte vorläufige Mitteilung mvcologischer Ergebnisse (Nr. 305 — 398). 10& 318. Coniocyhe nlvea (Hoffm.) mit NeoJecta flavovirescens Speg. ver- wandt, sind operculate Eupezizeen. 319. BiatoreUa Resinae (Fr.) zu Tromera Mass. 1858 gehörig ist einer Helotiee. 320. BiatoreUa geophana (Nyl.) E-. ist eine Agyriee (Steinia geophana (Nyl.) Stein 1879). Gomesia (Comesiella) fnsca (Crou.) Sacc. ist wahrscheinlich derselbe Pilz. 321. Patellea sanguinea (P.) R. = Tapesia cruenta P. H. et PI. muß- Tapesia sanguinea (P.) Fuck. heißen. 322. Fatellea pseudosangiiinea R. ist ein Helotium = H, ht/menio- philum Karst. 323. Patellea suecica (Starb.) B. ist eine echte Mollisia; ist mit Mollisia pinicola 11. zu vergleichen. 324. Patellea commutata (Fuck.) Sacc. ist eine nur am Grunde parenchymatische Mollisiee. Wäre demnach eine eigenartige Niptera Sacc. 325. Patinella aterrima (Fuck.) R. und P. pimciiformis R. sind echte Patinella- Arten. 326. Patinella sanguineo-atra R. wird am besten als Pseudohelotium eingereiht. 327. Tympanis, Godronia, Scleroderris und Asterocalyx sind Trvbli- diaceen. 328. Arachnopesisa delicatnla Fuck. und A. aurata Fuck. sind echte Gorgoniceps-Arten. Auch A. Asteroma Fuck. gehört nicht in die Gattung. 329. Arachnopezisa Aurelia (P.) Fuck. und Eriopezia caesia (P.) Sacc. sind Trichopezizeen. 330. Pesizella Fuckel 1869 (non REHM), gleich Phialea Rehm 1892 (non BOUDIER, SaCOARDO), gleich Ctenoscypha Starbäck 1895. Die Untersuchung von über 50 bei Pezisella stehender Pilze lieferte das Ergebnis, daß dieselben in nachfolgende 23 Gat- tungen gehören. 1. Hahrostictis Fuckel 1869; 2. Pseudopczisa Fuck. 1869; 3. Excipula Fries v. H.; 4. Oihilia Fr.; 5. Ürhili- opjsis v. H. n. G. (Grundart: (J. subcarnea (Schum.) v. H.); 6. Mollisia Fr.; 7. Mollisina v. H. n. G. (Grundart: M. IluU (Rehm) v. H.); 8, Pezizella Fuck. 1869 (Grundart: P. vulgaris (Fr.) V. H. = P. sordida Fuck.); 9. Helotium Fr.; 10. Galy- cellina v. H. n. G. (Grundart: C. punctiformis (Grev.) v. H.); 11. Helotiopsis v. H. 1910; 12. Phialea Sacc. (non REHM, BOUDIER); 13. Euhelonis Clements 1909; 14. PhiaUna v. H. (Grundart: Ph. deparcula (Karst.) v. H.); 15. Gorgoniceps Karst.; 16. Belonioscypha Rehm; 17. Lachnohelonium v. H. n. HO ^^ V. Höhn EL: G. (Grundart: A. rosei>alhnm (Rehm) v. H.) ; 18. Basyscypha Rehm (non BOUDIER); 19. Dasypezis Clements 1909; 20. Un- guicularm v. H. 1905; 21. PsiJachnum v. H. n. G. (Grundart: Fs. lafcr/fincdbiim (Karst.?) v. H.); 22. Dyslachnnm Clements 1909; 23. Tiihcrcularia Tode. 33!. BermatdUi Karst. 1871 (Grundart: D. Frang.ulae (Fr.) K.) ist offenbar gleich Cenangella Sacc. 1884 (Grundart: G. Fraxini (Tul.) Sacc), gleich Cenangella ßehm 1889 (Grundart: C. Bho- dodendri (Ces.) R.). Gehört zu den Dermateen. Beloniellu Rehm 1892 (non SACCARDO 1884) mit der Grundart 5. Fo5S?V R. wäre nach Ann. myc. 1917 S. 310 eine eigene Gattung {BelonopezLza v. H.), die von Dermatella K. wenig abweicht. 332. Genangium (Nijdera) Baineri de Not. halte ich für eine klein- sporige Form von B. Vossü R. 333. Belonidmm melatephroides Rehm 1883 ist gleich Pyrenopesiisa glahrata Sacc. 1881 und hat Bermatella glabrata (Sacc.) v. H. zu heißen. 334. Nectria {Gibhera) Hippocastani Otth 1868 besteht aus den Peri- thezien von NifschJcia. cupuJaris (P.) und dem Nucleus von Melanomma pulvis pyrius; ist daher zu streichen. 335. Sphaeria hryophila Roberge 1851, gleich Sphaeria miiscivora B. et Br. 1851. hat nach dem Urstücke Nectria muscivora (B. et Br.) V. H. zu heißen. 336. Phyllachora amphidyma Penz. et Sacc. ist so wie Ph. Canarii P. Henn. eine Polystigma mit schwarzem Scheinclypeus, Poly- Stigma amphidyma (P. et S.) v. H., vielleicht besser eigene Gattung, Clypeostigma v. H. 337. Echusias Haszlinsky 1873 ist gleich Fracchiaea Sacc. 1873. 338. Ästerella olivacea v. H. 1905, von THEISSEN 1912 zu Micro- thyrium gestellt, hat Microthyriella olivacea v. H. zu heißen. 339. Microthyrium Quercus Fuckel 1869 ist gleich M. microscopicum Desm. 1841. 340. Microthyrium microscopicum Desm. F. macrospora Sacc, (auf Buchsbaumblättern) ist eine eigene Art, M. macrosporum (Sacc.) V. H. 341. Microthyrium Lauri v. H. auf Lorbeerblättern in Rbh.-W. Nr. 2943.' 342. M. microscopicum auf Manunculus Lingua in ViLL, F. bav. Nr. 820 ist eine unreife ? Microthyriella v. H. 343. M. microscopicum auf Acacia in Rbh., F. eur. Nr. 1963 ist eine eigene Art: M. Acaciae v. H. Vierte vorläufige Mitteilung mjcologischer Ergebnisse (Nr. 305—398). m 344. M. Smüacis de Not. ist kein Myiocopron (Ann. myc. 1917 S. 416) sondern von EUisiodoihis Rehniana Th. et S. kaum verschieden, hat E. Smüacis (de Not.) v. H. zu heißen. 345. Die Grundart Microdothella culmicola Syd. 1914 ist von Elli- siodothis kaum verschieden. 346. Microthyrium Idaeuni Sacc. et R. ist nach dem Original eine Diaporthee (?) vermengt mit Melanobasidium punctiforme (M.) V. H, = Melampsora punctiformis Montagne. 347. M. microscopicum D. v. Bryadis ßehm hat Calothyrium Bryadis (R.) V. H. zu heißen. 348. M. microscopicum D. v. confusum Desm. ist eine eigene Art, M. conjnsum (D.) v. H. 349. M. Jochromatis Rehm ist eine echte subcuticuläre Leptopeltee : Lepiopeltis Jochromaiis (R.) v. H. 350. M. grandis Niessl (Palawania Sydow 1914, Polystomellaceae) ist vielleicht doch nur eine kräftige Seynesia. 351. M. Hederae Feltgen hat zu heißen Phragmothyrium Hederae (F.) V. H. 352. M. confertnm Theissen 1909 ist eine eigene Gattung: Calotliij- riopsis V. H. (Wie Caloihyrium, aber Thyriothezien ohne Ostiolum, nur am Rande strahlig gebaut, Mittelfeld unregel- mäßig parenchymatisch, zerfallend, wie bei Clypeolellu). Grundart: Calothy riopsis conferta (Th.) v. H. 353. M. olivaceum (v. H.) Theiss. 1912 = Asterella olivacea v. H. 1905 hat zu heißen Microthyriella olivacea v. H. 354. M. maculans Zopf gehört zu den Phacidiales: LicJienopeltella V. H. n, G. Wie Leptopeltella^ aber Flechtanschmarotzer, , Sporen hyalin, zweizeilig, ohne Paraphysen. L. maculans (Zopf.) V. H. 355. M. Cetrariae Bresad. hat zu heißen Lichenopeltella Cetrariae (Eres.) V. H. 35b. M. Platani Riehen, gute eigene Art, wird beschriebtin. 357. 31. minutissimum Thümen, kleine gute Art. 358. M. ilicinum de Not. ist ein oberflächlicher, steriler, stroma- tischer Pilz. 359. Didymella samhucina Rehm 1907 und Oithiella Aesculi v. H. (Fragm. Nr. 1047) gehören in die neue Cucurbitariaceen-Gat- tung Kei ssler iella v. H. (Wie Otthiella, aber Mündungskanai mit vielen kurzen schwarzen Borsten ausgekleidet). Grund- art: K. Aesculi V. H. ; zweite Art K. samhucina (R.) v. H. 360. Eriosphaeria inaequalis Grove 1886 ist von Melanopsamma durch die stets in die zwei Zellen zerfallenden Sporen verschieden. 112 ^- V- HÖHNEL: MelimopsammeUa v. H. n. Gr. {Gonytr'ichiim als Nebenfrucht). Grundart: M. inaequalis (Gr.) v. H. 361. Äcrospermum Adeamim v. H. n. sp. Parasit auf AuiUystegium. 362. Die Gattungen: Bomhardiastrum Fat; Äcrospermum Tode; Cy- anoderma v. H. ; Barya Fuck.; Torrubiella Boud.; Ophhnecti ia Sacc. und Tubeufia P. et Sacc. werden neu charakterisiert. Cijanoderma v. H. n. G. (Perithezien nicht gestielt, blau, häutig, parenchymatisch; Schläuche zylindrisch, oben nicht verdickt, mit Paraphysen). Grundart: C. viridnlum (B. et C.) v, H. (Äcrospermum B. et C). 363. Physosporelleen v. H. n. F. (Sphaeriaceen) mit den Gattungen : Pemphidium Mont. ; Merilliopeltis P. Henn. ; Oxydoihis P. et Sacc; Griphosphaeiia v. H.; Anisostomula v. H.; PhysosporeUa V. H. ; Ceriospora Niessl; Lejosphaerella v. H. n. G. (von Ceri- ospora durch die Sporen ohne Cilien verschieden). Grundart: L. praeclara (ß.) v. H. = Bidymella praeclara Rehm 1906. 364. Miyaleamyces Bamhnsae Hara ist eine behaarte Calonedria mit hervorbrechendem Stroma (PuUemansia). 365. Diaporthe marginalis Peck auf Grünerle bei Bozen in Tirol 1916! S66, Otthia Bubi v. H. n. sp. in ßoumeg., F. gall Nr. 1585 u. 1586. 367, Otthia Winteri Rehm ist die Notreifform von Cucurhitaria protracta Fuck. (s. Fragm. Nr. 1046). 368. Melanopsamma mendax Sacc. et R. beruht auf groben Fehlern und ist zu streichen. ?69. B'iatrype cerasina Rehm ist eine Form von YaJsa (Leucostoma) cincta Fries. 370. Kdlmusia Ladncae Rehm 1909 = Leptosphaeria Gfdiorum Sacc. (nou ROBERGE) 1873 und hat Nodulisphaerin GaJiorum (Sacc.) V. H. /-'. Laducae R. zu heißen. 371. Sphaeria cooperta Desm. 1849 stand bisher bei Sphaerella, Lae- stadia und Phacidium hat aber Anisostomula cooperta (D.) v. H. zu heißen, mit A. Quercus Il'icis (Trav.) v. H. nahe ver- wandt. 372. Sphaeria Cryptosphaeria Fnckel lb69 (Gnomonia, polysjiora Av/ld. 1882), ist nur die Blattstiele bewohnende Form von Bitopella fusispora de Not. 373. Biiopella de Not. 1863 = Rehmiella Winter 1883. Behmiella alpina Winter hat zu heißen Bitopella alpina (W.) v. H. 374. Sphaeria protuberans Fuck. 1869 ist schlecht entwickelte Bito- pella fusispora de Not. Vierte vorläufige Mitteilung mjcologischer Ergebnisse (Nr. 305—398). 113 375. Sphaeria scirpicola D. 0. v. Typharum Desm. 1849 = Lepto- sphaeria Typliarnm (D.) Karst, scheint nur eine Form von der sehr veränderhchen Leptoxphaeria culmnrum Awld. zu sein, VA ie schon BERLESE 1894 meinte. Ist eine untypische Scleroplella v. H. 376 Sphaeria Bhodorae Cooke 1885 wäre nach Stücken aus Bozen Discoi-hora Bhodorae (C) v. H. zu nennen. 377. Phy.-talospora euganea Sacc. (Physalo rallel zum Anwachsen der Zahl der Kerne geht die Abnahme ihrer Größe. 6. Die bisher von den meisten Untersuchern beschriebene und für nor- male Teilungen gehaltenen Amitosen sind als pathologische Erscheinungen aufzulassen, hervorgerufen durch den Einfluß der Fixierungsflüssigkeit. Dies© ist offenbar imstande, Spannungsdifferenzen in und außerhalb der Kerne zu erzeugen, die zum Platzen derselben führen können. Bei der bedeutenden Größe der ersten Kerne ist es leicht verständlich, daß gerade diese groß- kernigen Stadien am ehesten solche ,, amitotische" Kernstrukturen zeigen. 6. In dieser Empfindlichkeit der Fixierungsflüssigkeit gegenüber liegt der wesentliche Grund für das so seltene Auffinden von Teilungen des Primärkerns sowie der nächstfolgenden großkernigen Generationen. Dazu kommt noch, da(i offenbar während der Mitose die Kerne am empfind- lichsten sind. ' Bevor ich nun die Argumente, die RyTZ gegen das Vor- handensein amitotischer Kernteilungen bei Synchytrium Taraxaci anführt, als unwahrscheinlich hinstelle, möchte ich zeigen, wie uns auch ganz andere als rein cytologische Untersuchungen bei der sehr nahe verwandten Ghrysophlyctis endohiotica Schilb. zu der zwingenden Annahme führen, daß sich hier amitotische Teilungs- prozesse, die durch Austritt von Chromidien aus dem Primärkern zur Bildung der Kerne der Zoosporen führen, abspielen müssen. Während ich mit meinen Untersuchungen an Chrysophlyciis endohiotica beschäftigt war, erschien über den gleichen Kartoffel- parasiten eine Publikation von PERCIVAL. Ganz unabhängig von ihm war ich damals zu dem gleichen Besulat gelangt: die chro- Einige Bemerkungen zu den amitotischen Kernteilungen usw. 117 matische Substanz der Zoosporen muß von dem gleichzeitig sich vermindernden Chromatin des Primärnucleus abstammen. Wenn wir uns das Schicksal der Dauersporangien betrachten, so können wir auch nicht gut zu einem andern Schlüsse gelangen. Ein be- liebiger Rasiermesserschnitt durch die bekannten Gallen (Ab- bildungen z. B. bei PERCIVAL Fig. 1 — 4) läßt uns auf einer ge- nügend großen Fläche hunderte von Dauersporangien erkennen. Beobachten wir diese eine Zeit lang, so können wir das Platzen und Abb. 1. Primärkern von Clirysophycüs endobiotica (Zeiss Ap. Imm. 18). den Austritt der Zoosporen wahrnehmen, die, wenn auch keine ausgesprochenen Zellkerne, so doch sicher Chromatinkörnchen führen. Was tritt uns entgegen, wenn wir völlig gleich aus- sehende Geschwülste nach richtiger Fixierung mit dem Mikrotom schneiden und die Schnitte sachgemäß färben? In hunderten von Schnitten (das Material war zu allen Tageszeiten fixiert) keine einzige Mitose ■aber auch kein Bild, das irgendwie als Vorbereitung zu einer Mitose gedeutet werden könnte. Wohl aber in den jüngsten Dauersporangien gut erhaltene chromatinreiche Kerne, dann in älteren Stadien ein immer schlechter färbbarer Nucleolus, 118 Walter Bally: das vorher dort lokalisierte Chromatiu verteilt sich in der Kern- höhle, in noch älteren Stadien immer kleiner werdende, ver- schrumpfende Primärkerne, wie sie bei PERCIVAL (Fig. 2 t a— e) und bei mir (Fig. 56, 57) abgebildet sind. Und Hand in Hand mit diesen Vorgängen nehmen wir die Bildung der Zoosporen wahr. Als entscheidendes Zwischenglied muß mit zwingender Not- wendigkeit meine auch hier wiedergegebene Figur des Ohromidien- austritts aus dem Primärkern betrachtet werden. Das Präparat, das gerade dieser Figur zugrunde gelegt wurde, war zuerst mit Eisenalaun-Hämatoxylin gefärbt und gezeichnet, nachher nach Abb. 2. Primärkern von SynchytriumJIaraxaci (ZEISS Ap. Imm. 12). Wegnahme des Deckglases mit Saffranin-Gentianaviolett umgefärbt und beide Male gezeichnet worden. Eine auch noch so winzige Verschiebung von Chromatinpartikeln hat dabei nicht stattgefunden, ich bin also keineswegs das Opfer so plumper Fehlschlüsse, wie sie mir ßYTZ gerne unterschieben möchte (S. 363), geworden. So ergibt sich denn hei Chrysophlyctis endohiotica aus dem Vergleich von Lebendbeobachtung und von cytologischen Be- funden der zwingende Schluß, daß sich hier amitotische Teilungs- prozesse abspielen müssen. Derartige halb biologische, halb cytologische Betrachtungen veranlassen uns also, Bilder, wie ich sie als Fig. 54 meiner früheren Arbeit gegeben habe und wie ich sie hier neuerdings reproduziere, Einige Bemerkungen zu den amitotischen Kernteilungen usw. l\Q nicht als Kunstprodukte zu deuten. Für Synchytriuni Taraxaci läßt sich ein ähnlicher Beweis allerdings nicht so strikt durchführen. Aber es will mir doch, ohne auf die Gegengründe ßYTZens hier schon einzutreten, recht unwahrscheinlich vorkommen, daß, was ich für Chrysophlyctis endohiofica als unzweifelhaftes Bild eines wichtigen Lebensvorgangs darstelle, nun, wenn es mir bei dem so nahe verwandten, von vielen Autoren derselben GTattung zu- gerechneten Synchytrium Taraxaci entgegentritt, das Resultat stören- der Fixierung sein soll. Ich bin bei der Durchsicht meiner alten Präparate auf einen Primärnucleus gestoßen, der den Austritt der Chromidien in noch viel deutlicherer Weise zeigt, als wie das aus meinen früheren Abbildungen zu ersehen war. Sein Bild sei neben das des Primärkerns der Ghrysophlyctis gesteHt! Beim Vergleich scheinen mir doch schon reine Analogiebetrachtungen die Aünahme, es handele sich hier um einen amitotischen Teilungsprozeß, nahe- zulegen. Neben solchen direkten Beobachtungen hatte ich betont, daß aus dem Yorhandensein verschieden großer Kerne auf amitotische Teilungen geschlossen werden könnte, wobei ich übrigens deutlich gesagt hatte, daß solche Bilder auch als Wiedervereinigungen von Kernen oder als entstanden durch ungleichzeitige Teilung einzelner Kerne angesehen werden können. Einen endgültigen Entscheid kann da wie in andern Fällen nur die Lebendbetracbtung herbei- führen. RyTZ sieht nun in derartigen Bildern „Abnormitäten oder pathologische Erscheinungen, entstanden unter dem Einfluß der Fixiorungsflüssigkeiten". Es sollen dabei alle von ihm angewendeten Flüssigkeiten die Fähigkeit besitzen. Kerne in einem besonderen Entwicklungsstadium besonders kurz vor der Karyokinese zum Platzen zu bringen und es sollen besonders die großen Kerne leicht platzende Objekte sein. Ich würde nun dieser Anschauung ohne weiteres beistimmen, wenn es RyTZ oder irgend einem anderen Autor jemals gelungen wäre, das Platzen eines Chytridineen- oder überhaupt irgend eines pflanzlichen oder tierischen Zellkerns bei der Einv/irkung von Fixierungsflüssigkeiten zu beobachten. Mir ist niemals eine der- artige Angabe entgegengetreten. Ohne mich auf das kolloid- chemische Gebiet der Fixierungen hier näher einzulassen, möchte ich nur bemerken, daß die meisten der zahlreichen Veränderungen, die sich in Zellen unter dem Einfluß fixierender Agentien ab- spielen, sich auf Gerinnungsphänomene zurückführen lassen und nicht auf Verflüssigungen, die doch notwendigerweise als erste Bedingungen für das Platzen gefordert werden müssen. Sollte ein 120 Walter Bally: solches Platzen vorkommen, so müßte es doch wahrscheinlich den zahlreichen Beobachtern die den in vieler Beziehung an die großen Kerne der Chytridineen erinnernden Kern von Spirogyra unter- nntersucht haben, aufgefallen sein. Aber auch da vermisse ich diesbezügliche Angaben. Wenn man Rytz glauben sollte, so müßten sich übrigens die Fixierungsmittel großen Kernen gegen- über sehr verschieden verhalten, einmal als ein Platzen bewirken- des und dann den ebenfalls großen Kernen der Wirtszelle gegen- über als schrumpfende Agentia, denn die ausschließlich auf der dem Parasiten anliegenden Seite der Wirtskerne auftretenden Kanäle dieser, die ich beobachtet hatte, sollen ebenfalls Kunst- produkte, diesmal aber Schrumpfungsresultate sein. Den Beweis also, daß Kerne unter dem Einfluß von Fixierungs- flüssigkeiten platzen, hat Rytz nicht erbracht ujid es stünde somit Behauptung gegen Behauptung. E-YTZ würde die hier gegebene Figur 2 als „platzenden Kern", ich als Beginn einer Amitose deuten. Solange Lebendbeobachtungen fehlen, können nur Wahr- scheinlichkeitsgründe für die eine oder die andere These ins Feld geführt weiden. Einen solchen hätte RyTZ, wenn er nachw^eisen könnte, daß Zellkerne unter dem Einfluß von Fixierungsflüssig- keiten platzen. Für meine Behauptung sprechen die Analogien mit der nahe verwandten ChrysojjJilpdis cndohioticüj bei der von PERCIVAL und mir aus der kombinierten Betrachtuno- der Lebens- geschichte und der Cytologie die amitotischen Teilungen erschlossen wurden. Ich möchte nun mit diesen Auseinandersetzungen keineswegs sagen, daß alles, was uns in unseren gefärbten Präparaten ent- gegentritt, nun als getreues Ebenbild der Lebensvorgänge zu be- werten sei. Ich war, schon als ich meine frühere Arbeit geschrieben habe, mir wohl bewußt, daß und wie leicht wir das Opfer von Täuschungen sein können. Wir können einmal durch Fällungs- erscheinungen der Eiweißkörper getäuscht werden. So sind gewiß die Plasmastrukturen, die bei den Chytridineen einen so schönen Wabenbau erkennen lassen mit größter Vorsicht zu bewerten, das gleiche gilt für die von KUSANO, GRIGGS u. a. beobachteten Strahlungserscheinungen und Karyodermatoblasten. Andererseits erkenne ich den Einwand, den RytZ gegen meine Figur 14 erhebt, gerne an. Hier handelt es sich um eine durch mechanische Störungen bedingte Täuschung. Die ziemlich großen Nucleolen des Primärkerns und auch der Kerne junger Sporangien werden leicht vom Microtommesser weggerissen und können so verschoben werden. So ist auch meines Erachtens das Bild zustande ge- Eiuige Bemerkungen zu den amitotischen Kernteilungen usw. 121 kommen, das uns RyTZ als Fig. 18 vorführt. Ich hatte aber diesen Einwand schon in meiner früheren Arbeit berücksichtigt. Was übrigens den Austritt der Nucleolen ins Cytoplasma betrifft, so er- geben meine langen Serienbetrachtungen, daß ein solches Aus- stoßen bei den großen Nucleolen der wenigkernigen ungeteilten Sporangien tatsächlich erfolgen muß. Ein ähnlicher Vorgang ist bei höheren Pflanzen von einem der gewissenhaftesten Autoren LüNDEGARDH (S, 250)^) in vita gesehen worden. Mit rein mechanischen Nucleolenverschleppungen haben meine Figuren 5, 6 und 7 und vor allem die hier gegebene Textfigur aber nichts zu tun. Ich muß also bei meinem früher ausgesprochenen Schluß, daß bei Synchytrium Taraxaci gelegentlich amitotische Kernteilungen vorkommen können, beharren. Ob die aus solchen amitotischen Teilungen entstandenen Kerne sich im Laufe ihrer weiteren Ent- wicklang noch einmal mitotisch teilen können, lasse ich dahin- gestellt. Entschieden kann diese Frage vorläufig nicht werden und die bezügliche Behauptung von GRIGGS ist unbewiesen-). Nur das möchte ich sagen, daß die Tatsache des Wechsels der amitotischen und mitotischen Teilungen nur dann so befremdend auf uns wirkt, wenn wir die Chytridineen mit höheren Pflanzen oder Tieren vergleichen. Betrachten wir sie als Protisten, was sie tatsächlich sind und suchen wir, wie ich das getan habe, ihren phylogenetischen Anschluß bei den Protozoen, so fällt alles, was uns als Botaniker zuerst befremdet hat, weg. Aber wenn wir auch als Erblichkeitsforscher, eiEgenommen von der Annahme der Chromosomen als Träger der erblichen Eigenschaften, an die Deutung der bei einigen Chytridineen sich sicher einstellenden Amitosen herantreten und uns fragen, wie es kommt, daß der so kompliziert wirkende x\pparat, der in höheren Pflanzen und Tieren die Gene einer Mutterzelle halbiert und auf die Tochterzellen verteilt, hier durch ein viel willkürlicher wirken- des System ersetzt wird, bei dem einfach große Chromatinklumpen in kleine Partikelchen zerstückelt werden, so scheinen mir auch da die Schwierigkeiten der Deutung nicht so gewaltig, wie sie 1) LUNDEGÄRDH, H., Die Kernteilung bei höheren Orgaaismen nach Untersuchungen an lebendem Material. Jahrb. f. wiss. Bot. 61 Bd. 1912. 2) Hingegen scheint mir für Olpidium Viciae dieser Nachweis erbracht. KüSANO, S., On the lifehistory and cytology of a new Oljndium with special reference to the copulation of motile isogametes. Journ. of the College of agriculture. Jur. Un. Tokyo Vol. IV, p. 141, 1912. RYTZ scheint diese Arbeit nicht zu kennen. 122 Waltek BalLY: Einige Bemerkungen zu den amitotischen usw. von vielen Autoren hingestellt werden. Es handelt sich eben hier, nm mich etwas }3lump auszudrücken, um Organismen, die diesen ganzen komplizierten Apparat nicht nötig haben, weil sie über- haupt noch nicht sehr viele Gene und folglich nicht sehr viele erbliche Eigenschaften besitzen. Diese wenigen Gene können hier ganz gut diffus im ganzen Ghromatin verteilt sein, mit anderen Worten, jedes Chromosom aber auch jede aus dem Primärkern aus- tretende Chromidie ist Träger sämtlicher alle Eigenschaften eines Synch'itrium bedingender Gene. Das ist nur dann möglich, wenn die Anzahl von Genen und durch sie bedingt die Anzahl der erb- lichen Eigenschaften nicht groß ist. Und das trifft, wenigstens für die äuj^erlich sichtbaren Eigenschaften bei Synchytrium tatsäch- lich zu. Können wir doch die einzelnen Genera eigentlich nur durch ihre Befähigung, bestimmte Wirtspflanzen zu befallen, also wohl durch chemische Eigenschaften unterscheiden und kaum durch irgendwelche morphologischen Eigentümlichkeiten. Das zuletzt Gesagte soll nun nicht etwa als ein weiterer Be- weisgrund für den Wechsel mitotischer und amitotischer Kern- teilungen bei Synchytrium Taraxaci ins Feld geführt werden, sondern soll bloß dazu dienen, diesen Wechsel, falls er wirklich vorhanden ist, unsenn kausalen Verständnis näher zu führen. Basel, 31. Januar 1919. Hermann Sierp: Über den Einfluß geringer Lichtmengen usw. 123 16. Hermann Sierp: Über den Einfluß geringer Licht- mengen auf die Zuwachsbewegung der Koleoptile von Avena sativa. ^ (Vorläufige Mitteilung.) (Mit einer Abb. im Text.) (Eingegangen am 6. Februar 1919.) In seinen Untersuchungen über den Einfluß des Lichtes auf die Zuwachsbewegung der Koleoptile von Avena sativa kann VOGT^) eine „Lichtwachstumsreaktion" nur sicher nachweisen, wenn ver- dunkelte Koleoptilen mit einer Lichtmenge von 3840 M.-K.-S. (64 M.-K. 60 Sekunden) beleuchtet wurden. In einem solchen normalen Falle trat einige Zeit nach Beginn der Lichtwirkung eine Verminderung der "Wachstumsgeschwindigkeit ein, die rasch in eine meist viel stärker und länger anhaltende Wachstumssteige- rung übergeht. Die Lage und Höhe des Minimums wie des Maxi- mums variierten bei den einzelnen Versuchen je nach den zur Anwendung kommenden Lichtmengen ziemlich stark. Die ganze Reaktion war nach ungefähr 1^/2 Stunden vorbei. Bereits bei einer Lichtmenge von 28«0 M.-K.-S. (16 M.-K. 3 Min.) war die Reaktion, so schwach, daß sie nicht mehr deutlich heraustrat. Die Entscheidung der Frage, ob bei Anwendung geringer Licht- mengen keine Reaktion eintrete, hat nun für uns ein bestimmtes Inter- esse. Bekanntlich will BLAAUW^) aus diesen Lichtwirkungen in An- lehnung an die alte DE CANDOLLEsche Auffassung die photo- tropischen Krümmungen ableiten. Sollten eist bei so hohen Licht- mengen, wie Vogt dies angibt, überhaupt Reaktionen auftreten, so wäre damit bereits "der sichere Beweis erbracht, daß wenigstens für die Koleoptile von Avena sativa die Auffassung BLAAUWs nicht zu Recht besteht, denn schwache phototropische Reaktionen zeigen sich bereits bei einer Lichtmenge von 10 — 20 M.-K.-S. Meine Untersuchungen ergaben mir nun aber, daß dieser Beweis gegen die Auffassung BLAAUWs nicht besteht, daß vielmehr bei allen Lichtmengen, bei denen eine phototropische Krümmung ge- 1) Vogt, E , Über den Einfluß des Lichts auf das Wachstum der Koleoptile von Avena sativa (Zeitsch. f. Bot. 7, 1916). 2) Blaauw, A. B., Licht und Wachstum I. u. IL Zeitsch. f. Bot. 6 u. 7. 124 • Hermann Sierp: fanden wurde, auch eine „Lichtwachstumsreaktion" besteht. Ich will in dieser vorläufigen Mitteilung nur drei Beispiele angeben, die dies deutlich dartun können ; weitere werde ich später folgen lassen. Die Keimlinge wurden unter konstanten Bedingungen, wie ich dies an anderer Stelle ebenfalls näher ausführen werde, auf- gezogen und das Wachstum alle 10 Minuten mit einem Horizontal- mikroskop abgelesen. Die in den Versuchen angegebenen Zahlen geben den Zuwachs in diesem Zeitintervall in Mikren wieder. Beleuchtet wurden zwei gegenüberliegende Flanken des Keimlings mit Osramlampen mit langausgezogenem Leuchtsystem, die senk- recht aufgestellt waren und deren Beleuchtungsstärke an der Stelle, wo die Keimlinge standen, mittels des Photometers bestimmt war. Es wurden gleichzeitig drei Pflanzen beleuchtet und gemessen. Die Stelle, wo in den Versuchen und der Abbildung 1 die Belich- tung vorgenommen wurde, ist durch einen nach unten gerichteten Pfeil kenntlich gemacht. Unter diesen drei Pflanzen ist der Durch- schnittswert der jedesmaligen Vertikalreihe angegeben. Versuch 1. Lichtmenge = 100 M.-K.-S. (50 M.-K. 2 Sek.). 60 Min. — 87 95 HO 110 95 87 63 40 47 — 96 101 110 87 64 60 46 41 32 — 79 87 71 87 63 55 47 47 56 — 87 94 97 95 74 67 52 43 45 Pflanze 1. 87 63 47 47 47 2. 83 83 83 74 98 3. 47 63 69 63 79 Durchschn. 72 69 69 61 75 120 Mio. 180 Min. Pflanze 1. 55 95 142 150 142 110 110 110 95 87 95 87 63 87 2. 28 111 202 216 189 166 138 74 69 78 74 69 74 78 3. 55 126 206 221 206 175 l50 96 95 87 HO 96 87 HO Durchschn. 46 111 183 196 179 150 183 93 86 84 93 84 75 92 In der nebenstehenden Abbildung sind in der ausgezogenen Linie die Durchschnittswerte dieses Versuches graphisch aufge- zeichnet. Die Abszisse ist in Abschnitte von je 10 Minuten ein- geteilt, die Ordinaten geben die Zu vachsgrößen in Mieren wieder. Der Verlauf der Kurve zeigt sehr deutlich, daß auch bei dieser Lichtmenge eine Reaktion vorhanden ist. Gleich zu Anlang «teigen die Werte leicht an. Da dieses Austeigen nicht bei allen Versuchen wiedergefunden wurde, kann nicht mit Sicherheit ge- sagt werden, ob es auf die Belichtung zurückgeführt werden muß. Nach 40 Minuten ist dieses Anschwellen der Wachstumsintensität vorbei und es beginnt ein deutliches Sinken, das 90 Minuten nach «der Belichtung zu einem Minimum führt. In diesem ist die Ver- Tiogerung der Zuwachswerte 38 pCt. der Werte, die vor der Be- über den EiLtluß geringer Lichtmecgen auf die Zuwachsbewegung usw. 12^ » Ä :4! ^^ii^^« kiiii4i^ 126 Hermann Sierp: lichtung festgestellt worden waren. Nunmehr erfolgt eine sehr bedeutende Zunahme der Wachstumsintensität, die 140 Minuten nach der Belichtung zu einem Maximum führt, das einen dreimal so hohen Wert wie die ursprünglichen Werte zeigt. Hierauf be- ginnt ein ebenso rasches Sinken der Zuwachswerte, die aber selbst 4 Stunden nach der Belichtung noch Werte erkennen lassen, die über denen liegen, die vor der Belichtung festgestellt wurden. Die bei dieser verhältnismäßig geringen Lichtmonge festgestellte „Lichtwachstumsreaktion" gleicht in ihrem Verlauf ganz der von YOGT für bedeutend höhere Lichtmengen ermittelten, nur sind die Zeitwerte sehr hinausgeschoben. Während bei VOGT die Reaktion bereits nach IV2 Stunde vorbei ist, dauert sie hier sicher- lich 4 Stunden. Diese Reaktion tritt nun bei noch bedeutend geringeren Lichtmengen auf. Bei 30 M.-K.-S. ist sie beispielsweise noch sehr deutlich. Natürlich sind nunmehr die Ausschläge nicht mehr so groß. Selbst bei einer Lichtmenge von 10 M.-K.-S. (10 M.-K. 1 Sek.) ist die Reaktion noch wahrzunehmen, wie der nächste Versuch zeigen wird. Versuch 2. Lichtmenge = 10 M.-K.-S. (10 M.-K. l Sek.). 60 Min. Pflanze 1. 67 63 68 55 56 — 63 79 95 87 87 87 79 87 „ 2. 78 60 78 64 64 — 74 74 83 74 64 74 55 60 „ 3. 63 71 63 55 63 — 63 71 87 87 87 71 63 55 Durchschn. 69 65 68 58 61, /' ~~" 67 75 88 83 79 74 66 67 120 Min. 180 Min. Pflanze ,1. 63 71 71 79 79 71 87 71 87 63 55 79 71 71 „ 2. 60 64 64 83 78 92 87 92 96 105 105 87 78 78 „ 3. 55 55 71 76 95 103 87 95 96 79 110 110 .87 71 Durchschn. 59 63 69 78 84 89 37 89 93 82 90 92 79 73 Die Werte sind in der gestrichelten Kurve in der Abb. 1 wiedergegeben. Die Emsenkung und die Erhebung über den ur- sprünglichen Normalv/ert sind hier nicht sehr groß aber doch noch deutlich feststellbar. Auch hier steigen nach der Belichtung die Werte wieder an und zwar ungefähr in der gleichen Stärke wie in dem vorigen Versuch. Auch hier ist das Maximum dieser ersten Erhebung 40 Minuten nach der Belichtung eingetreten. Nach diesem beginnt ein kontinuierliches Fallen, das 100 Minuten nach der Belichtung zu einem Minimum führt. Der durchschnitt- liche Zuwachs vor der Belichtung beträgt im Durchschnittswert 64 fi. Das Minimum zeigt gegenüber diesem Wert eine Ver- ringerung von nur 8 pCt. Wie das Fallen gering war, so ist bei über den Einfluß geringer Lichtmengen auf die Zuwachsbewegung usw. 127 dieser kleinen Lichtmenge auch der Anstieg zum Maximum ein nur geringer. Die ganze Erhebung ist, wie dies die Kurve zeigt, eine sehr flache und über eine giößere Strecke ausgedehnte. Der maximale Weit, der in dem vorigen Versuch die Höhe von 300 pCt. des Wertes vor der Belichtung zeigte, beträgt nunmehr nur noch 45 pCt. Während er im vorigen Versuch 12Ü Minuten nach der Belichtung eintrat, finden wir ihn hier erst nach 180 Minuten. Ich gebe noch einen weiteren Vefsuch mit einer höheren Lichtmenge, einer Lichtmenge, die geringer war als die geringste von Vogt angewandte, welche aber in der Größe von dieser nicht allzu weit entfernt ist. Versuch 3. Lichtmenge =:r 2000 M.-K.-S. (200 M.-K. 10 Sek.). 60 Min. — 95 71 55 55 7J) 71 63 47 — 110 105 96 87 101 101 96 96 — 95 79 63 63 79 87 79 103 — ino 85 71 68 86 86 79 82 Pflanze 1. 103 103 126 114 95 2. 133 138 133 120 115 3. 87 103 87 118 79 Durchschn. 107 115 115 117 96 120 Min. 180 Min. Pflanze 1. 63 44 63 63 47 47 47 32 71 87 47 63 63 79 2. 128 147 128 110 9,2 128 110 147 147 138 110 124 92 87 3. 95 79 103 95 63 63 55 63 95 95 63 71 71 55 Durchschn. 95 90 98 89 67 79 71 81 104 107 70 86 75 74 Dieser Versuch ist durch die punktierte Linie in der Abb. 1 zur Darstellung gebracht. Er dürfte lür uns besonders lehrreich sein. Wir finden bei ihm, wenn wir von einigen Unregelmäßigkeiten absehen, nicht nur ein Maximum, sondern deren drei, das erste 70, das zweite 120 und das dritte 190 Minuten nach der Belich- tung. Entsprechend finden wir auch drei Minima, das erste 50, das zweite 80 und das dritte 140 Minuten nach der Lichtänderung. Die erste Erhebung, die wir in den beiden vorigen Versuchen gleich nach der Belichtung feststellten, ist hier nicht vorhanden, sondern hier sinkt der Wert allem Anschein gleich auf das erste Minimum herab. Das erste nun folgende Maximum und das auf dieses ein- tretende zweite Minimum ist hier nur gering. Bei Größerwerden der Lichtmenge wird die Einsenkung und vor allem -die nach- folgende Erhebung größer und größer. Es kommt in diesem Mi- nimum und Maximum das in seinen ersten Anfängen zum Vor- schein, was der von VOGT beobachteten „Lichtwachstumsreaktion" entspricht. Durch ein allmähliches Abstufen der Lichtmengen zwischen 100 und 2000 M.-K.-S. läßt sich zeigen, daß das zweite und dritte Maximum, das wir bei 2000 M.-K.-S. beobachten, aus 128 Hermann Sierp: Über den Einfluß geringer Lichtmengen usw. dem großen Maximum, das bei 100 M.-K.-S. festgestellt wurde^ hervorgeht. Dieses Maximum zeigt von einer bestimmten Licht - menge an (etwa 800 M.-K.-S.) an seinem Gipfel zunächst eine kleine Einsenkung, die aber bei weiterer Vergrößerung der Licht- menge größer wird und bei 2000 M.-K.-S. das oben festgestellte Ergebnis hat, d. h. also, daß sich das Maximum in zwei getrennte nebeneinander liegende Maxima aufgelöst hat. Wird die Licht- menge größer als 2000 M.-K.-S., so gehen diese beiden Erhebungen weiter zurück, worauf es wohl zurückzuführen ist, daß VOGT sie nicht beobachtet hat. Dieser letzte Versuch kann uns zeigen, daß die Kurve, die bei einer Belichtung von 100 M.-K.-S. in die Erscheinung tritt, obschon sie äußerlich ganz so aussieht, wie sie von VOGT für Lichtmengen über 3840 M.-K.-S. angegeben wird, doch ganz anders zu bewerten ist und sich keineswegs aus dieser etwa einfach ab- leiten läßt. VOGTi), (jgj. ]jq[ 3840 M.-K.-S. seine Eeaktion noch eintreten sah, bei 2880 M.-K.-S. aber nicht mehr, vermutete, „daß bei den niederen Lichtintensitäten weniger die Lichtmenge als die Lichtintensität maßgebend für die Stärke der Beaktion sei". Die vorigen Ausführungen dürften ergeben haben, daß diese Auffassung nicht richtig ist. Bei den niederen Lichtmengen^treteo, das gleiche gilt jedenfalls auch für die ganz hohen, durchwegs neue Verhält- nisse auf. Auf weitere Einzelheiten und auf den Zusammenhang der Lichtwachstumsreaktionen mit den tropistischen Krümmungen komme ich an anderer Stelle zurück. 1) VOGT 1. c. S. 214. 0. Renner: Über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung usw. 129 17. 0. Renner: Über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung Im Pollen von Önotherabastarden. (Mit 2 AbbilduDgen im Text.) (Eingegangen am 12. Februar 1919.) Mit der Frage, ob die spaltenden Unterschiede zweier Sippen, die sich in der Beschaffenheit der haploiden Sporen (genauer Gonosporen) unterscheiden, schon in den Sporen der F^-Generation sichtbar werden, hat sich in den ersten Jahren derMENDEL-Forschung CORRENS 1) abgegeben. Farbrassen von Epilnh'nim atigudifolhim, Papaver rhoeas^), die außer verschieden gefärbter Blumenkrone auch verschieden gefärbten Pollen besitzen, liefern nach seinen Erfahrungen immer eine F^ mit einheitlich gefärbten Mikro- sporen, wobei Färbung der Sporenhaut (auch der Intine bei Epiloh'nim) oder des Zellinhalts (bei Papaver) über Farblosigkeit dominiert. Bei der Pigmentier ung der haploiden Sporen kann man nun allerdings leicht verstehen, daß sie noch ganz vom diploiden Soma geprägt wird, in dessen Inneren, allen stofflichen Beeinflussungen zugänglich, die Sporen sich entwickeln. Aber nach BATESON und PUNNET gilt dasselbe Verhalten, Dominanz eines den Haplonten zukommenden Charakters in den Sporen der ersten Bastardgeneration, auch für die Gestalt der Pollenkörner: der Bastard zwischen zwei Rassen von Lathyrus odoratns, die sich unter anderem in der Körperform der Mikrosporen unterscheiden — längliche Körner bei der einen, kuglige bei der andern Varietät — , soll lauter länglichen Pollen erzeugen, länglich soll dominieren über kuglig. Das Beispiel ist wegen der hier zum ersten Mal beobachteten Erscheinung der Faktorenkoppelung in alle Lehr- bücher übergegangen, ohne daß, so viel ich sehen kann, auf das Überraschende des Befundes aufmerksam gemacht wird. Viel ver- ständlicher wäre doch, wenn die Pollenkörner, die die Anlage für runde Pollenform übertragen, selber schon rund wären. Bei der 1) OOßRENS, Über den Modus und den Zeitpunkt der Spaltung der An- lagen bei den Bastarden vom Erbsen-Tjpus. Botan. Zeit. 1902, 60, II. Abt., Sp. 79. — Hier auch die frühere Literatur. 2) Weiter Geraniuni pratense, nach brieflicher Mitteilung von Herrn CORRENS, der mich in meinem literaturfernen Exil mit freundlichem Rat unterstützt hat. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVII. 9 130 0- Renner: Art, wie die Sporentetraden sich ausbilden, ist ja zu erwarten, daß der einzelnen Spore der Umriß nicht durch irgendwelche vom Sporophyten vorgezeichnete Lagebeziehungeu mechanisch auf- geprägt wird, die Anlage für rund könnte also unmittelbar in der einzelnen Spore, der das rezessive Allelomorph zugeteilt wird, Form gewinnen. Wenn das nicht g.eschieht, so ist ('as wohl nur unter der Annahme zu verstehen, daß das Kugligwerden der Pollenkörner, bei Vorhandensein des Gens für runde Form, ein Substrat voraussetzt, wie es nur in den Antheren des rezessiv- homozygotischen Sporophyten gegeben ist. Die Abhängigkeit der Gestaltung der verschiedensten Thallophyten von der Zusammen- setzung des Nährsubstrats schließt diese Möglichkeit ja nicht aus. Jedenfalls können wir von Dominanz im gewöhnlichen Sinn bei haploiden Biotypen nicht sprechen. In der Spore selber ist ja kein genotypisches Element vorhanden, das dem Gen für runde Form entgegenarbeiten könnte, die Realisierung der runden Form wird nur durch das fremde Mittel unterdrückt. lu den Fällen von Sporenf ärbung, die wir oben erwähnt haben, ist echte Ver- erbung des dominierenden Charakters auf den genotypisch rezessiv geprägten Haplonten erst recht nicht vorhanden, es liegt vielleicht nur eine Übertragung fertig gebildeter Farbstoffe oder doch sehr weit vorbereiteter Vorstufen der Pigmente auf die Keim- zellen, die selber nicht mit der Fähigkeit die betreffenden Stoffe zu erzeugen ausgestattet sind, vor. Es könnte scheinen, als ob die Erörterung dieser Verhältnisse nur durch eine übertriebene Wertung des Generations- bezw. Phasenwechsels herausgefordert wäre. Die Mikrosporen der Blüten- pflanzen können ja als Zellen des Sporophyten aufgefaßt werden, die ganz unter der somatischen, phänotypischen Induktion von Seiten des auch bei Heterozygotie phänotypisch einheitlich ge- prägten Diplonten stehen und nicht selbständig genug werden, um sich bei genotypischer Verschiedenheit auch phänotypisch zu differenzieren. Aber es gibt tatsächlich Fälle, in denen die Pollen- körner einer Heterozygote so viel Unabhängigkeit vom Sporophyten an den Tag legen^). Verwunderlich ist das keineswegs, im Gegen- teil, Denn nach der Isolierung der Sporenmutterzellen führt die Einzelspore doch ein Dasein, dessen Ungebundenheit sich in aller- hand morphologischen Freiheiten kund tut. Es genügt, an die 1) Die Angabe FOCKES, daß der Bastard zwischen Melandrijum album und M. rubrum zwei deutlich verschiedene, mit den beiden elterlichen Typen übereinstimmende Pollenformen bildet, ist von CORRENS nicht bestätigt worden. über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen usw. 131 Lappenbildungen des ÖnotherenpoUens zu erinnern, mit dem wir es nun zu tun haben. Die Pollenkörner der gewöhnlichen, diploiden Oenothera-'Ra.ssen sind dreilappig, die der tetraploiden ^/^(/5 - Mutante der 0. La- marclciana haben vier Lappen. Bei den triploiden semigigas-Formen, die durch Kreuzung diploider Sippen mit Riesentypen zu gewinnen sind, ist die Aufspaltung des Pollens in elterliche und intermediäre Sporenformen unmittelbar zu beobachten. Die Modalitäten der Chromosomenverteilung sind noch nicht ganz klar, doch unter- scheiden sich die fertigen Pollenkörner in der Gestalt: sie sind teils drei-, teils vierlappig mit symmetrischer Ausbildung der /JO J IOC 1 1 z^e^iz^nö 80 / \ / i \ / i / \ \ 60. 1 \ ' / 1 / i / i / / / / \ \ \ \ \ \ W ./ / . \ \ \ J \ \ \ \ \ \ \ / ' \ 1 / / \ \ 10 \ai^ciSd / ^-''^ i J \ \ \ \ \ \ I c 1 Sis ^ ^,r icr -/^r // Abb. 1. z^/" f3 /4S' /•/ 70 /r Lappen, teils haben sie drei große Haupt- und einen kleineren Nebenlappen. Die Vermutung hat einiges für sich, daß die vier- lappigen Körner diploid, die dreilappigen haploid sind, und die Zwischenformen Chromosomenzahlen zwischen 14 und 7 besitzen^). 1) Gates (Tetraploid mutants and chromosome mechanisms, Biolog. Centralbl. 1913, 33, 8. 128) nimmt das für 0. Lamarckiana an, bei der ge- legentlich vierlappige Körner vorkommen. — ROSENBEßG (Cjtologische und morphologische Studien an Drosera longifoUa X rotundifolia, in K. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 1909, Bd. 43, Nr. 11, S. 40) hat gelegentlich gefunden, daß in einer Pollentetrade des Bastardes zwei Zellen nach Größe und Form den Pollenkörnern der D. longifoUa, zwei denen der D. rotundifolia glichen, ist aber über die Deutung des Befundes zu keinem ganz sicheren Urteil ge- kommen. Die Chromosomenverhältnisse liegen bei seinem Bastard ganz ähnlich wie bei den sem^g^gas-Sip^pen, weil die eiae Art doppelt so viel Chromo- somen hat wie die andere. 9* 132 0. Renner: Weniger auffallende Unterschiede als zwischen gewöhnlichen und E/iesenformen finden sich nun in der Pollenbeschaffenheit auch zwischen verschiedenen normalchromosomigen Arten, wie 0. Lamarckiana und mnricata. Die voll entwickelten keimfähigen Pollenkörner der 0. Lamarckiana sind beträchtlich größer als die entsprechenden von 0. mnricata^ dazu haben die ersten zur Zeit der Bestäubung schlank-spindelförmige, die zweiten plumpere Stärkekörner. Die Maße von je 300 Pollenkörnern sind, in Mikrometerteilstrichen ausgedrückt (1 Teilstrich = 12,2 ju.) und in Klassen von ' -y Teilstrich Abstand zusammengefaßt, in der Tabelle wiedergegeben, graphisch stellt den Befund die Abbildung 1 dar; als Durchmesser eines Pollenkorns ist die Entfernung zwischen den Scheitelpunkten zweier Ecklappen bestimmt. In beiden Fällen hat die Yariantenverteilung ein einziges, sehr ausgeprägtes Maximum. 8,5 9,1 9,6 10,1 10,6 11,1 11,6 12,1 12,6 13,1 13,6 14,114,6 bis bis bis bis bis bis bis bis bis bis bis , bis bis max. min. Zahl 9 9,5 10 10,6 11 11,5 12 12,5 13 13,5 14 14,5 16 Ldmarckidini a 3 2 3 9 39 32 11 1 14,8 11 100 b 1 7 26 26 34 5 1 14,7 12 llOO c 4 2 13 .24 34 17 . 6 14,8 11,8| 100 a + b + c 3 7 12 48 89 100 33 8 14,8 11 300 mnricata a b c 5 1 2 32 7 9 45 32 86 16 50 40 2 10 13 12 12 12 9,8 100 10 100 9,6' 100 a + b + c 8 48 113 106 25 12 9,6j 300 (Lam. '•■ mur.) a 2 16 31 14 2 5 9 17 17 28 7 2 15 9,5' 150 graciUs b 16 26 34 8 6 5 2 8 26 44 20 6 14,6 8,5 200 c 3 22 24 20 8 14 33 22 4 13,4 9,4 160 d 2 2 11 14 17 2 2 5 9 25 9 2 14,2 8,6 loa a+b+c+d 18 33 83 77 56 17 23 65 74 90 57 16 2 14,6 8,5! 600 Im Pollen des Bastardes 0. (Lamarckiana xmuricata) gracilis fallen schon bei schwacher Vergrößerung auf den ersten Blick zwei deutlich unterschiedene Größenklassen von gesunden Körnern auf. Die Messung von 600 Körnern aus vier Materialien, die auf verschiedenem Weg gewonnen sind, aber alle die Zusammen- setzung velans = curvans haben, ergab die wieder in der Tabelle und in der Kurvenabbildung zusammengestellten Maße. Die Kurve der Variantenverteilung ist scharf zweigipflig. Wie die Variabilität der Pollengröße der beiden Arten etwas transgrediert, so treten beim Bastard nicht zwei vollkommen geschiedene Kurvenstück© auf, aber trotzdem ist jedes einzelne Pollenkorn mit Sicherheit der über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen usw. 133 einen oder der anderen Klasse zuzuweisen, weil die Gestalt der Stärkekörner verschieden ist: die großen Pollenkörner haben spindelige, die kleinen kurz walzenförmige bis fast kugelige Stärke (Abb. 2). ]^azu ist die Sporenhaut, besonders die Intine an den Ecklappen, meistens deutlich dünner bei spindeliger Stärke als bei der plumpen Form. Wenn wir diese Charaktere als ausschlag- gebend ansehen, so erweist sich die Größe der beiden Pollen- klassen als genau gleich; auf 100 Körner mit spindeliger Stärke kommen 100 mit plumper Stärke. Aus der Kreuzung^ O.biennis x (Lam.xmuric.J gracUis ist mir bekannt, daß die gracilis zweierlei aktive Pollentypen besitzt, a b Abb. 2. Gekeimte Pollenkörner von 0. {Lamorck. X mxrknta) gracilis. a) velans-, h) curvans-Kora. velans (von Lamarcldana) und curvans (von muricata). Die velcws- Verbindungen (velutina und fallax) treten aber viel häufiger auf als die c?(ryaw5 -Verbindung (bienni- gracilis), woraus ich den Schluß gezogen habe, daß der curvans-F ollen langsamer wächst als der velans-P oWen^). Bei der Kreuzung 0. LamarcJcicma x (Lam.xmur.) gracilis habe ich überhaupt nur Lamarckiana = gandens[^) • velans{aci//.^- Pollen be- stäubt ist, die Pollenschläuche an der Stärkeform gut unter- scheiden; daß die Keimschläuche der beiderlei Pollenformen recht verschieden aussehen, besonders nach der Behandlung mit Jod, 1) Diese Berichte 1918, Bd. 35, S. (25). J34 0- RENNER: zeigt die Abbildung 2; die wiedergegebenen Pollenkörner sind auf Glas in kleinen feuchten Kammern zur Keimung gebracht. Die Zerlegung von mit gjacilis-PoUen belegten Lamarckicoia-Griiieln hat aber ergeben, daß die Pollenschläuche mit spindel- förmiger Stärke den anderen zum größten Teil weit vorauseilen, somit nach dem Ergebnis der Züchtungsversuche den Komplex velans in sich führen. Wir dürfen also den Schluß ziehen: die großen Pollenkörner des Bastardes 0. (Lamarckianax muricata) gracilis sind Lamarckiana- oder genauer velans-VoWQn, die kleinen sind tnuricata- oder genauer cnrvans-VoUen. Die beiden Gipfel der gracilis-JLurve fallen mit den Gipfeln der Kurven von muricata und LamarcMana nicht zusammen, und auch die Minimal- größe ist bei gracilis kleiner als bei muricata, die Pollenzellen des Bastards sind also im Mittel kleiner als die entsprechenden Sporen der Eiterarten. Das kann sehr wohl eine Wirkung des diploiden Bastardsoma sein, doch ist zur sicheren Entscheidung der Frage noch umfangreicheres Erfahrungsmaterial nötig. Was Mendel geahnt hat, ist hier mit Augen zu sehen. Der Bastard erzeugt zweierlei Keimzellen — in Wirklichkeit wahr- scheinlich noch mehr Klassen, denn es sind zahlreiche früh ab- sterbende, leere Pollenkörner vorhanden — , die den Keimzellen der Eiterarten entsprechen. Und so wie die gekeimten Pollen- körner der Arten als morphologisch wohl unterscheidbare Gamonten- pllänzchen erscheinen, so zerfällt die haploide Generation des Bastards, soweit sie lebensfähig ist, in zwei genau gleich große Klassen gut geschiedener Biotypen mit verschiedenem morpho- ogischem Habitus und verschiedenem physiologischem Verhalten. Der geschilderte Fall ist unter den mir bis jetzt bekannt gewordenen der prägnanteste, aber die Möglichkeit, auf statistischem Wege, durch Ermittlung der Häufigkeitsverteilung in den Größen- klassen, morphologische Zweiförmigkeit des Pollens festzustellen, ist bei solchen Onotherenformen, deren Pollen durch Züchtungs- versuche als dityp erwiesen ist, ganz gewöhnlich^). Für Oenoihera Lamarckiana allerdings gilt das nicht, wie die oben mitgeteilten Zahlen zeigen; entweder unterscheiden sich die velans- von den gaudens-V oWenkömQvn gar nicht in der Größe, oder die Mittelw^erte liegen so nahe beieinander, daß eine Zweigipfligkeit der Variations- kurve nur bei großen Zahlen der Kornindividuen und bei kleinen 1) COKRENS (Über Bastardierungsversuche mit ilfiVafc/ZiS-Sippen, diese Berichte 1902, Bd. 20, S. 604) berichtet, daß M. jalapa kleinere PollenkörDer hat als M. longißora un.l daß im tauglichen Pollen des Bastardes deutlich geschiedene Größenklassen nicht auftreten. Der Pollen ist aber auch sicher nicht dityp, sondern polytjp. über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen usw. 135 Abständen der Größenklassen deutlich zum Vorschein kommt. Dafür ist ein Unterschied in der Wachstnmsgeschwindigkeit, wie ich ihn früher vermutet habe, durch das Bestäubungsexperiment sichergestellt. Wird 0. hiennis mit Lamarclikma- PoWen. reichlich bestäubt, so überwiegt in der bekanntlich zweiförmigen F^ die cclutina weit über die lada, dagegen sind bei spärlicher Bestäubung die beiden Zwillinge ziemlich genau gleich häufig. Das ist nur so zu verstehen, daß die ^«MtZf^^s- Pollenschläuche im Mittel hinter den re?(/ws-Schläuchen zurückbleiben und, falls die Zahl der Pollen- schläuche giößer ist als die der verfügbaren Samenanlagen, infolge der Konkurrenz seltener zur Ausführung der Befruchtung kommen als ihrer relativen Zahl auf der Narbe entspricht^). Auch die Forderung des Gegenstücks des ^raciZis- T3^pus, nämlich die, daß Formen mit erfahrungsgemäß monotypem Pollen eine eingipflige Variabilitätskurve der Pollengrüße liefern, ist er- füllt. Diese eingipflige Kurve tritt aber nur dann auf, wenn bloß die keimfähigen Sporen gemessen werden. Neben den guten Pollenkörnern finden sich nämlich bei heterogamen Formen, wie 0. hiennis, muricata, 0. (bknnisxLamarchiana) laeta und velnt/na, in genau gleicher Zahl auch keimungsunfähige, noch recht weit entwickelte, oft anders geformte Stärke führende, meist kleinere Körner, von denen wir mit viel Wahrscheinlichkeit an- nehmen dürien, daß sie den jew^eils inaktiven, im Züchtungs- experiment sich nicht offenbarenden Komplex darstellen. Auch hier ist also die Aufspaltung in zwei Klassen au gen lall ig. Es handelt sich hierbei nicht um die ganz leeren noch viel kleineren Körner, über die z, B. GEERTS sehr umfangreiche Untersuchungen angestellt hat und die außer bei den heterogamen Arten b/ennis und murlcafa auch bei der isooamen Lamarckiana vorkommen. Was diese ganz schlechten Sporen bedeuten, ist noch nicht klar, vielleicht enthalten sie Anlagenkomplexe, die aus Elementen der beiden reinen Komplexe gemischt sind. Jedenfalls ist zwischen der Pollenbcschaffenheit der heterogamen und der der isogamen Komplexheterozygoten die nach der Theorie gefordeite Beziehung hergestellt. Beichliches Beobachtungsmaterial soll zu gelegener Zeit mitgeteilt werden. Ulm, im Januar 1919. 1) Vergleiche dazu CORRENS, Ein Fall experimenteller Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses. Sitzungsber, d. k. Akad. d. Wissensch. Berlin 1917, Bd. 51, S. 685—717. 136 N. Bezssonof: 18. N. Bezssonof): Über die Züchtung von Pilzen auf hochkonzentrierten rohrzuckerbaltigen Nährböden und über die Chondriomfrage. (Mit Taf. I.) (Eingegangen am 15. Februar 1919.) Angaben über das Wachstum von Mikroorganismen auf stark rohrzuckerhaltigen Substraten finden sich meines Wissens nur in der die Zuckerfabrikation betreffenden technischen Literatur. In einer hierher gehörenden Arbeit von A, SCHÖNE^) sind, abgesehen von ausführlichen Mitteilungen über die verschiedenen bei der Infektion des Rohzuckers beteiligten Bakterienarten auch einige Notizen über die dabei beteiligten Eumyceten enthalten. Eine Beschreibung des mikroskopischen Befundes bei diesen auf stark rohrzuckerhaltigen Nährböden gezüchteten Pilzen ist jedoch in der Arbeit nicht enthalten. Die von mir bei Verwendung von hoch- konzentrierten Rohrzuckerlösungen zuerst festgestellte und be- schriebene Fruchtkörperbildung bei FenicilUnm glaucum^), Aspergillus oryzae und JRMzopns nigricans'^), also bei Pilzen, deren Sexualitäts- formen auf anderen Nährmedien entweder noch nie (Aspergillus oryzae) oder nur sehr selten (Rhisopus nigricans) beobachtet wurden, hat mich veranlaßt, die begonnenen Untersuchungen weiterzuführen. Es kam mir vor allem darauf an, den kausalen Zusammenhang zwischen dem Pilzwachstum auf diesen Nährböden einerseits und der Entstehung der Sexualität andererseits eingehend zu prüfen. Wie schon aus meiner vorläufigen Mitteilung zu ersehen ist, war bei der Auswahl der zu untersuchenden Pilze für mich der 1) Die dieser Arbeit zugrunde liegenden Beobachtungen werden dem- nächst in ausführlicher Form im Zentralblatt für Bakt. II. Abt. mitgeteilt werden. 2) A. Schöne, Bakteriologische Untersuchungen und Betrachtungen über das Lagern von Rohzuckern. Die deutsche Zuckerindustrie Bd. 31, Nr. 34, 1906, S. 1342. 3) N. Bezssonof, Über die Bildung der Fruchtkörper des PcniciUium gluucum in konzentrierten Zuckerlösungen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 36, H. 9, 1918. 4) N. Bezssonof, Über das Wachstum der Aspergillaceen und anderer Pilze auf stark zuckerhaltigen Nährböden. (Vorl. Mittig.), Ebenda, Bd. 37, 1919. über die Züchtung von Pilzen usw. 137 Gesichtspunkt maßgebend, solche Arten auf zuckerhaltigen Nähr- böden zu züchten und zu untersuchen, die auf den gewöhnlichen Medien keine Erscheinungen von Sexualität zeigen. Es mögen nun die hauptsächlichsten Beobachtungen, die ich bei der Züchtung verschiedener Schimmelpilzarten auf rohrzucker- haltigen Nährböden gemacht habe, in Kürze folgen: Penicillinm glaucum Brefeld (Link.). Die Angaben der früheren Autoren über die Fruchtkörperbildung bei PeniciUinm glaucum gehen auseinander. BREFELD^ j hat 1874 eine solche in Form von Perithezien und Koremien geschildert, ira gleichen Sinne berichtet HENNINGS^) 1898, dagegen sprechen WINTER (1887) und GÜEGUEN (1898) von Sklerotien. 1913 hat SCHILBESZKY^) das Vorkommen von weißen keulenförmigen Koremien von Penicülium glaucum auf härteren Birnen- und Zitronenstücken mitgeteilt. Da ich die Peri- thezienbildung bei Penicillium glaucum in Zuckerlösungen bereits in meiner ersten Mitteilung näher beschrieben habe, glaube ich von einer Wiederholung absehen zu dürfen. Aspergillus oryzae Cohn. Perithezienbildung konnte ebenfalls in konz. Zuckerlösung festgestellt werden. Nur waren bei einem späteren Versuch die Fruchtkörperanlagen viel seltener als beim ersten. Ich hatte den Eindruck, als ob der von Zuckergelatine auf Zuckergelatine weiterverimpfte Pilz sich an dieses Substrat allmählich gewöhnt hatte, eine Erscheinung, die auch bei andern Pilzarten, z. B. bei Rhiiopus nigricans zu beobachten war (s. Fig. 1). Aspergillus We)itii Wehmer. Der Pilz wurde auf 65proz. Rohiznckergelatine geimpft; nach-ötägigem Stehen bei 37°^) be- gann gutes Wachstum. Fig. 4 zeigt die Entwicklung des Pilzes am 7. Tag nach der Impfung. Nach 7 tägigem Aufenthalt bei 37*^ wurde die Kultur 16 Stunden lang bei Zimmertemperatur (ca. 14°) gehalten und dann mikroskopisch untersucht. Hierbei r.eigte sich, daß der Pilz durch die starke Temperaturerniedrigung erheblich ge- litten hatte. Der Versuch wurde deshalb wiederholt; "bei der Wiederholung wurde jedoch die Kultur nach dem Aufenthalt bei 37*^ für 24 Stunden in den 30 •'-Brutschrank gestellt. Diesmal waren Anfangsstadien von Perithezien-Anlagen festzustellen. Die 1) BbefeLD, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, Heft 2: Die Entwicklungsgeschichte von FeniciUium, J^eipzig 1874. 2) Cit. nach Lafar, Techn. Mykologie, Bd. 4, 1907, S. 225. 3) SOHILBESZKY, Beitr. z. Morphologie u. Physiologie von Penicillium. Mathemat. u. naturwissenschaftl. Ber. aus Ungarn, 1913, S. 118. 4) Die 6oproz. Rohrzuckergelatine blieb bei dieser Temperatur fest. i:-38 N. Hezssonok: älteste Pcrithezienanlago, die ich hierbei finden konnte, ist in Fig. 2 u, 3 festgehalten. Man si(ih(, daß das große, leicht spiral- förmig gebogene, anscheinend nur einzellige Askogon von Um- hüllungshyphen umwickelt ist, die mit basalen Zellen in Verbindung stehen. Die Askogone von Aspergillus Wentii übertreffen durch ihre Größe die Askogone der anderen Aspergillaceen. Obgleich das Wachstum auf 65proz. Zuckeflösung nicht gerade ein sehr gutes war, so waren die Kolonien doch ohne Hilfe einer Lupe deutlich zu erkennen. Mikroskopisch war hier das blasse Aussehen und die Durchsichtigkeit der Hyphen (Fig. 9 u, 10), eine Erscheinung, die als Folge des Wachstums auf stark zucker- haltigen ^ährmedien auch bei den andern Mycelien mehr oder weniger ausgeprägt war, besonders deutlich zu sehen. Die Plasma- granulation war äußerst fein und zeigte nur eine geringe Dich- tigkeit. Ilhizo}ms nigricans Ehrenb. In geimpften Kulturröhrchen mit 48,7 proz, Rohrzuckerlösung war nach zweitägiger Keimung bei .25° gutes Wachstum vorhanden. 4 Tage nach der Impfung wurde die Kultur 12 Stunden lang bei Zimmertemperatur (18°) stehen gelassen, worauf reichliche Bildung von Zygosporen in ver- schiedenen Stadien zu beobachten waren. Früher wurden von DE Bary 1868, VAN TiEGHEM 1875, ElDAM 1883, WEVRE 1892, COKER 1903, BLAKESLEE 1904 und 1906 und NAMYSLOUSKI 1906^), sowie von CORMIIv 1^\2-) Zygosporenbildung bei EJdsopus nigricans festgestellt. Daß diese Erscheinung jedoch etwas un- gewöhnliches ist, zeigt ein Blick in die Bestimmungstabellen von HANZAWA 1915^); dieser Autor gibt an, daß sich Rhisopus nigricans von RJiizopus nodosus durch die fehlende Zygosporenbildung und die ausschließlich sporangiale Fruktifikation unterscheiden läßt. Die Zygosporenbildung hörte bald auf, und an ihre Stelle trat eine ziemlich reichliche Geranien- (Chlamydosporen-) Entwicklung, die auch in den durch Weiterimpfung aus dem ersten Eöhrchen gewonnenen Kulturen vorhanden war. Das Auftreten von Chla- mydosporen war aus dem Grund besonders interessant, weil LafAR^) 1) Cit. nach Lafar, Techn. Mykologie, Bd. 4, Jena 1907, S. 432. 2) M. CORMlK, Development of the Zjgospore of Rhi/zopus niyrk'ans. Bot. Gaz., 53. Bd., I9l2. 3) Haxzawa, Studien über einige Rhizopusaxiea. Mjkolog. Zentralbl., Bd. 5, 1915, S. 230. 4) Lafar, 1. c. Bd. 4, p. 493. über die Züchtung von Pilzen usw. I39 in ihrem Fehlen ein Unterscheidungsmerkmal gegen Rhisopus ory^ae erblickte. Junge Chlamydosporen sind auf der Fig. 5 zu sehen. Um die Zygosporenbildung zu wiederholen, wurde nochmals von einer auf gewöhnlicher Würzegelatine fortgezüchteten Kultur auf 48,7 ",, Rohrzucker enthaltenden Nährlösung geimpft. Dieses Mal trat jedoch typische Azygosporenbildung ein. Die Ursache für diese Erscheinung lag wahrscheinlich darin, daß die Zimmer- temperatur nur zirka 12*^ (beim ersten Versuch 18") betrug. Außer- dem muß man aber auch an die von BlakESLEE gemachte Be- obachtung denken, daß es für die Zygosporenbildung bei FJusopiis nigricans notwendig ist, daß sich Hyphen aus verschiedenen Mycelien treffen. Die Azygosporenbildung war für Bhi.eojms nigricans auch noch nicht beobachtet. Die Bildung einer jungen Azygospore zeigen die Fig. 6 und 7. Die frisch gebildete zarte Scheidewand, die die Azygospore von ihrem Tiäger trennt, liegt in derselben Ebene wie die Querwand des Trägers und ist deshalb auf der photographischen Abbildung nicht zu sehen. Die reifen Azygo- sporen waren mit einer gelbgefärbten, leicht warzigen Membran^ die mit derjenigen der Zygosporen große Ähnlichkeit hatte, über- zogen. Die Azygosporen trennten sich von ihrem Träger oft schon bevor die erste Meöabran sich verdichtete und undurch- sichtig wurde. Eine reifende Azygospore ist in Fig. 8 abgebildet. Bei Züchtung auf flüssigem Rohrzuckernährboden war Sporangien- bildung in keinem Falle zu beobachten. Die Zygo- und Azygo- sporen keimten zu einem einfachen, vegetativen Mycelium aus. Nachdem ich im Verlauf eines Monats den Stamm dreimal auf 48,7 % Rohrzucker enthaltenden Lösungen weitergeimpft hatte, ohne daß es zur sporangialen Fruktifikation gekommen wäre, über- impfte ich ihn auf 50 proz. Zuckergelatine; auf diesem festen Sub- strat kam es bereits nach viertägigem Wachstum zu reichlicher Bildung typischer Sporangien. Sporangienbildung konnte jedoch auch auf flüssigen Zuckersubstraten beobachtet werden, wenn der Nährlösung 0,01 "o CaC03 zugesetzt wurden. Zusammenfassend läßt sich auf Grund der hier besprochenen Versache sagen, daß durch die Züchtung von Schimmelpilzen auf stark rohrzuckerhaltigen Nährböden die Entwicklung des sexuellen Plasmas hervorgerufen bezw. gefördert wird. Im Anschluß an diese Feststellung mögen einige kurze theo- retische Betrachtungen, die sfch mit dem Zustandekommen dieses vom biologischen Standpunkt aus äußerst interessanten Phänomens befassen, folgen. 140 N. Bezssonof: Beobachtungen bez. der Atmung verschiedener Teile einer Blume^) haben gezeigt, daf3 das Perianth energischer atmet als die Laubblätter, daß jedoch die Atmung der Antheren und Pistille am stärksten ist. Diese beiden Erscheinungen, daß nämlich einerseits die Oxydationsvorgänge beim Reifen der sexuellen Organe besonders hervortreten und daß andererseits gerade eine Hemmung der Oxydation die Sexualität hervorruft'-), stehen m. E. in einem engeren Zusammenhang. Um diese inneren Beziehungen eindeutig beweisen zu können, ist es notwendig, zunächst gewisse Vorgänge im Chondriom, die bis zu einem bestimmten Grad bei jedem Verraehrungsprozesse, insbesondere jedoch bei der Entstehung sexueller Zellen vor sich gehen, näher ins Auge zu fassen. Der Begriff „Chondriom" wird von den verschiedenen Autoren in ver- schiedenem und sehr unklarem Sinne gebraucht^). Hierzu ist zu bemerken, daß die Chondriomsubstanz sich mib^Hilfe spezifischer Kernfarbstoffe, z. B. mit Hämatoxylin nach HEIDENHAIN nachweisen läßt, auch wenn durch un- geeignete Fixierung die morphologische Struktur des großen Chondriokonten beschädigt ist (angebl. durch Zerstörung seiner Hülle). Diese Tatsache hat auch FauRe-Fremier bestätigt*), denn er gibt an, daß selbst nach der Auf- lösung der Blastosomen (Chondriosomen) ein färbbares Substrat zurückbleiben kann. Bezüglich der Ansicht, daß der spezifischen Wirkung verschiedener Fixationsmittel auf die Chromosomen bei der Beurteilung ihres chemischen Inhalts die ausschlaggebende Rolle zukommt, ist folgendes anzuführen: der Beweis für die Spezifität der schädigenden Wirkung auf Chromosomen ist wohl am besten für die Essigsäure erbracht-'). Die Wirkung der verdünnten Essigsäure konnte jedoch nicht durch die chemische Zusammensetzung der Ohromosomen erklärt werden*»). Andererseits ist das Fixierungsgemisch Lewitsky'^), das freie Chromsäure enthält, eines der besten Konservierungs- mittel für das Chondriom. Diese Verschiedenheit im Verhalten der beiden Säuren entspricht ihrer verschiedenen Stellung in den HOFMEISTERschen 1) LfAlGE, Recherches sür la respiration des differentes pieces florales. These, Paris 1911. 2) N. Bezssonof, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 36, 1918, H. 4 und Bd. 37, 1919. 3) Vgl. Dangeard, Über die Natur des Chondrioms und seine Bedeutung in der Zelle. C. r. de l'Acad. des Sciences, Bd. 166, 1918, H. 3. A. GuiTiLER- MOND, Über das Metachromatin und die phenolartigen Verbindungen, ebenda, p. 862 u. 958. Sur l'origine mitochondr. des plastides, ebenda Bd. 167, 1918, p. 430. Bemerkungen über die Mitochondrien und ihre Verwandlung in Piastiden. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 32, 1914, S. 282. 4) Duesberg, Piastosomen „Apparato reticolare interno" u. Ohromedial- apparat. Ergebn. d. Anat. u. Entw. Bd. 20, 1911, S. 596. 6) Duesberg, 1. c. S. 602. 6) Duesberg, 1. c. S. 613. 7) G, Lewitzky, Üb. d. Chondriosomen in pflanzlichen Zellen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 28, H. 10, 1910, und Vergleichende Untersuchungen üb. d. Chondriosomen in lebend, u. fixierten Pflanzenzellen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 29, H. 10, 1911. über die Züchtung von Pilzen usw. 141 Anionenreihen'). Es ist ja bekannt-), daß stark dissoziierende, besonders polyvalente Säuren (im vorliegenden Falle die Chromsäure) die Quellung alka- lisch reagierender Gallerten hemmen und die Gelatinierung fördern, während die schwachen Anionen (in diesem Falle O2H3O2) gerade das Gegenteil be- wirken. Das würde dafür sprechen, daß die verschiedene Wirkung differenter Fixatoren auf die Ohondriosomen weniger auf deren chemischer Zusammen- setzung als vielmehr auf deren colloidalem Zustand beruht. Zahlreiche Autoren versuchten, die Ohondriosomen bezüglich ihres Verhaltens nicht nur gegenüber Fixierungsmitteln, sondern insbesondere auch gegenüber Farbstoffen zu charakterisieren. Diese Untersuchungen sind, so\;veit es sich um spezifische Kernfärbungen handelt, besonders wichtig; nach den Befunden von R. HERTWlGr. Goldschmidt und ihren Schülern, sowie nach GeRARD^) müssen die Ohon- driosomen zu den Kernsabstanzen gehören. Was die biogenische Tätigkeit*) der Ohondriosomen anbetrifft, läßt sie sich nur durch die Annahme erklären, daß sie die Träger von Komponenten, der verschiedenen Fermentkoraplexe darstellen. Diese Anschauung und in noch höherem Maße die weiter unten für das Entstehen von sexuellem Plasma bei der Züchtung von Schimmelpilzen in rohrzuckerhaltigen Nährböden zu gebende Erklärung werden ferner durch folgende Tatsachen gestützt: Erstens hat es sich herausgestellt, daß bei der sogenannten „zellfreien Atmung" der Hauptanteil des Sauerstoffverbrauchs auf abzentrifugierbare Granula des Zell- plasmas entfällt^), sodann konnte in den Plasmagranulationen der Drüsen und Muskelfibrillen Oxydase direkt nachgewiesen werden^). Von den verschiedenen Auffassungen über die Selbständigkeit der Ohondriosomen, von ihren Be- ziehungen zum Kern und von der ihnen zu vindizierenden Rolle als Träger der die Vererbung regulierenden Faktoren wird in den oben erwähnten be- vorstehenden Veröffentlichungen die Rede sein. 1) F.Hofmeister, Arch. f. exp. Path. u. Pharm., Bd. 28, 1891. — PAULI, Arch. f. ges. Physiol. Bd. 78, 1899 u. HOFMEISTERS Beitr. Bd. 3, 1902 u. Bd. 6, 1903. — HÖBER, Beitr. z. ehem. Phys. Bd 11, 1907, S. 36. — POSTERNAK, Ann. de l'inst. Pasteur. T. 15, 1901. — Oit. zum Teil nach HÖBER, phys. Chemie d. Zelle und der Gewebe, Leipzig 1914, S. 308 u. 322. 2) Leonard OassutO, Allgem. kolloidale Chemie, Russische Auflage, Petrograd 1916, S. 128/131 u. 134. (Das Buch Jst in deutscher Übersetzung, erschienen.) 3) DUESBERG, 1. c. S. 596 und 669. 4) Vgl. Fr. MeVES, Die Ohloroplastenbildung bei den höheren Pflanzen u. die Allinante von A. MEYER, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 34, 1916. — Fr. Meves, Historisch-kritische Untersuchgn. üb. d. Piastosomen d. Pflanzen- zellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 89, 1916, H. 3. — GUiLLERMOND, A„ 1. c, Ber. d. Deutsch. B^t. Ges. Bd. 32, 1914. S. 283. — S. a. Levvitzky, Die Ohon- driosomen als Sekretbildner bei den Pilzen, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 30, 1913, H. 9. — Regaud, Les mitochondries du protoplasma considerees comme les agents electiques et pharmacopiques de la cellule. Revue de Med. 1911. 6) 0. Warburg, Pflügers Arch. Bd. 164, 1918 u.' Bd. 158, 1914, sowie Ergebn. d. Physiol. Bd. 14, 1914. 6) W. H. Schultze, Zieglers Beiträge Bd. 46, 1909. — E. v. Gibrke,. Münch. med. Wochschr. 1911, Nr. 44. — OolI. GraEFF, Frankfurter Ztschr. f. Pathol., Bd. U, 1912. 142 N. Bezssonof: Meinem Dafürhalten nach sind unter Chondriomen diejenigen Zelleinheiten zu verstehen, die, wenn auch in verschiedenem Grade, mit den typischen Kernfärbungen sich nachweisen lassen, die dem- entsprechend Verbindungen der Nucleinsäure, vielleicht auch einzelne Nucleutiden^} enthalten^). Der Kern selbst, soweit ein solcher vorhanden ist, bildet zusammen mit seiner Nucleole resp. mit seinen Nucleolen^) den Zentralknoten des ganzen Chondriom- canevas. Letzteres besteht nicht nur aus dem Mitom im Sinne von MEVES, d. h. aus dem Komplex für den MeVES'') erst die Be- zeichnung Chondriosomen, später Piastosomen vorgeschlagen hat, vielmehr müssen, der eben gegebenen Definition folgend, auch die in Pilzen und Bakterien vorkommenden, nur als Reservestoffe an- gesehenen Volutinkörnchen^), ferner die im Cytoplasma verbreiteten Chromatinkörnchen zu dem. Chondriom gerechnet werden. Die Chromatinkörnchen sind oft als feinste Granulationen vorhanden. Wenn der Dispersitätsgrad solcher Granuj- lationen sehr hoch ist, sind die einzelnen Granula als solche nicht mehr zu unterscheiden; ihre Gegenwart verrät sich jedoch durch eine diffuse Färbung des Plas- mas bei der Anwendung von Kernfarbstoffen. Für diese 1) Zu der Annahme von einzelnen Nucleotiden im Ojtoplasma ist man durch die Tatsache berechtigt, daß die Nucleinsäure durch chemische und auch durch fermentative Wirkungen in gepaarte und dann auch in einzelne Nucleotidtn sich spalten läßt Jones, Nucleic Acids London 1914, p. 77. Das Zustandekommen derartiger Spaltungen läßt sich durch die von FeulGEN (über uen Bau der echten Nucleinsäure, Ztschr. f. physiol. Chem. Bd 101, 1915) angegebene korrigierte Formel besser als mit der LEVENischen Formel erklären : Na-Phosphorsäure-Kohlenhydrat-Guanin Na-Phosphorsäure-Kohlenhydrat-Cjtosin Na-Phosphorsäure-Kohlenhjdrat-Thjmin / Na-Phosphorsäure-Kohlenhydrat- Adenin. 2) Die Fähigkeit der Nucleinsäure mit basischen Farbstoffen zu echten kolorierten Salzverbindungen zusammenzutreten, wurde durch die Arbeiten von FEULGEN bewiesen. Ztschr. f. physiol. Oh. 84, 1913 u. 88, 1916. 3) Die neueste Bestätigung des Nucleingehalts des typischen Nucleolen findet sich in der Arbeit von ART. MEYER, Die biologische Bedeutung der Nucleolen, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges , Bd. 35, 1917, S. 333. 4) DUESBEBG, 1. c. S. 598. 5) „Nach den vorliegenden Untersuchungen kann es als sicher gelten, daß die Volutine der Hauptsache nach aus Nucleinsäure bestehen." 0. TüN- MANN, Pflanzen-Mikrochemie, Berlin 1918. — ART. Meyee, Orientierende Untersuchungen üb. Verbreitung, Morphologie u. Chemie d. Volutins, Bot. Zeitg. Bd. 62, 1901. über die Züchtung von Pilzen usw. 143 Zustandsf orm des Chondrioms glaube ich die Bezeichnung „Subchondriom" vorschlagen zu dürfen; die einzelnen ami- kroskopischen Granula wären dann mit dem Namen „Subchondrio- miten" zu belegen. Bildet demnach die Färbbarkeit mit Kernfarbstoffen, d. h. die Nucleinnatur das erste Kennzeichen des Chondrioms, so wird es weiterhin durch seine biogenische Tätigkeit in seiner Eigenschaft als typischer Bestandteil der lebenden Substanz charakterisiert. Eine für die ganze Ohondriomfrage außerordentlich wichtige Erschei- nung ist die weitgehende Dispersität der Chondriosomen, die sich in das „Subchondriom" verwandeln. So spricht NavaschinM von der Chondriosoinen- bildung aus feinsten, vom Auge nicht unterscheidbaren Granulationen des Plasmas in den jungen Zellen des Wurzelmeristems (von Galtonia). Nach seiner Ansicht zerfallen die Chromosomen der keimenden Pollenkörner in derartig feinste Granulationen; er bezeichnet diesen Vorgang als „Verstaubung" der Chromosomen. Darin, daß bei der Reifung der sexuellen Zellen eine weitgehende Steigerung des Dispersitätsgrades der Chondriomeinheiten sich vollzieht, stimmen alle in der Ohondriomliteratur'-) vorhandenen Angaben überein. Dagegen ist die Frage, wie weit einerseits diese Dispersität der Chondriosomen gehen kann, ob andererseits bei der Reifung der Eizelle oder der Spermatiden alle Chondriosomen aufgelöst werden, ob diese Auflösung eine vollständige ist oder nicht, heiß umstritten. Mit der Steigerung des Dispersitätsgrades der Chondriome sind zwei Erscheinungen aufa engste ver- knüpft: Erstens verliert eine mit hochspezialisierten Funktionen ausgerüstete Chondriokonte bei ihrer Zerstückelung (Zerfall in Granula) ihre spezifische Ausrüstung, so daß der vorher „maskierte" Nucleingehalt (Ohromatinnatur) der Chondriosome wieder zum Vorschein kommt. Als weitere Folge bedingt die Steigerung der Dispersität eine Vergrößerung der Gesamtoberfläche und damit auch eine Steigerung der chemisch-phjsikalischen Aktivität der Chon- driosomen, da doch die Oberfläche der Sitz der chemischen Wirkungskräfte ist. Der bei der Steigerung der Dispersität erfolgenden Zunahme der Aktivi- tät geht also eine durch den Verlust erworbener Eigenschaften bedingte Ab- nahme der Spezifität parallel. Die durch Vergrößerung der Oberfläche gesteigerte Aktivität bedingt andererseits eine Herabsetzung der Konstanz der Chondriom- einheiten, weil ihre Masse nunmehr den Einwirkungen des Milieus in erhöhtem Masse ausgesetzt ist Der Kern ist die größte, zu einem zusammenhängenden Komplex vereinigte Anhäufung von Nucleaten in der Zelle; dieser physika- ische Zustand bürgt für die Konstanz seiner Eigenschaften. Als weitere Folge der Vergrößerung der Chondriosomenober- fläche ist eine erhöhte Färbbarkeit zu beobachten. Wenn nämlich eine bestimmte Menge von Chromatin nur in Form von einigen 1) Navachin, 1. c. S. 29. 2) Die Literatur über Chondriom bis zum Jahr 1911 einschließl. findet sich bei DüESBERG, 1. c. — Weitere Literatur bei GUILLBRMOND, 1. c, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1914, sowie bei Fß. Meves, Histor. kritische Unter- suchungen üb. d. Piastosomen d. Pflanzenzellen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 89, H. 3, 1916. 144 N. Bezssonof: Körnern vorhanden ist, so kann die die Kernfarbstoffe fixierende Oberfläche so klein sein, daß die Partikel dem Auge entgehen können. Infolge der Vergrößerung der Oberfläche wird dieselbe Menge Chromatin jedoch weit mehr Farbstoff fixieren können, das Plasma wird dementsprechend eine bedeutend stärkere Färbbarkeit aufweisen. Dieses Phänomen hat eine große Bedeutung für die Beurteilung der Dispersitätsänderungen des Chondrioms. Das bisher über das Chondriom Gesagte mußte ich der Be- sprechung der Entstehung des Sexualplasmas bei den Schimmel- pilzen notwendigerweise vorausschicken, da es die Grundlage für meine weiteren Ausführungen und für den Standpunkt, den ich in der ganzen Frage einnehme, bildet. Schon bei früheren Versuchen, die das Entstehen des Peritheziums einer Erysibaceenart zum Gegenstand hatten^), ist es mir aufgefallen, daß sich das die Frucht- korperanlagen produzierende Mycelium sehr gut durch sein Ver- halten zu den Farbstoffen und durch den zarten Bau seines Plasmas unterscheiden läßt. Diese Erscheinung findet sich nicht nur bei den Erysibaceen, man kann vielmehr ganz allgemein von einem sexuellen Mycelium sprechen, dessen Hauptmerkmal darin besteht, daß sein Plasma in bestimmten Stadien sehr fein granuliert erscheint. Ebenso wie bei der Reifung der sexuellen Kerne das von diesen aufgesaugte (Jhondriom^) der generativen Zelle fein verteilt werden muß, so müssen auch diejenigen somatischen Zellen, die die Träger von Sexualorganen sind, durch Steigerung der Dis- persität ihrer Chondriomeinheiten die Auswanderung der Nucleate in die generativen Zellen fördern. Beim Wachstum in hochkonzentrierten ßohrzuckernährböden muß der betr. Pilz um den Verteilungskoeffizient der Sauerstoff- Wasser-Verbindungen zu seinen Gunsten zu verschieben, die Sauer- stoffaufnahme beschleunigen. Infolge davon muß die Leistungs- 1) N. Bezssonof, Notice sur le developement du perithüse de Sphae- rotheca mors uvae, Bull, de la Soc. mycolog. de France, Bd. 29, 19 3. 2) Von den vielen Autoren, die von einer Vergrößerung des Kern- volumens auf Kosten der im Oytoplasma befindlichen Nucleaten berichten, sei MasinGt angeführt. Dieser hat die Nucleinsäure und die Purinbasen in den Seeigeleiern vor der Befruchtung und 9 Stunden danach (vor der Fur- chung) quantitativ^ bestimmt. Trotz der sehr großen Zunahme des sichtbaren Kernvolumens waren die Mengen von Nuclein-Phosphor beidemale ungefähr gleich groß. Masing schließt aus seinem Befunde, daß das unbefruchtete Ei eine bedeutende Menge Nucleinsäure enthält, die schon im Protoplasma vor der Furchung vorhanden ist, (E. Masing, Über das Verhalten der Nuclein- säure bei der Furchung der Seeigeleier. HOPPE-Seylers Ztschr. f. phjsiol. Chemie, Bd. 67, 1910.) über die Züchtung von Pilzen usw. 145 fähigkeit der Oxydationsgraniüa, der Chondriomiten gesteigert werden. Diese Steigerung besteht jedoch in einer Erhöhung des Dispersitätsgrades, oder mit andern Worten, in einer Vergrößerung der Oberfläche der Chondriosomen. Aber gerade der Zustand großer Dispersität des Chondrioms ist die notwendige Voraus- setzung für die Entstehung von sexuellem Plasma und Kern. Wenn wir nun wieder zum Ausgangspunkt unserer Be- trachtungen, zu dem Beispiel der gesteigerten Atmung der sexuellen Organe von Blumen zurückkehren, so können wir unter Zugrunde- legung der eben entwickelten Gesichtspunkte sagen, daß bei der Blume diese energischere Atmung durch die für die Reifung der generativen Zellen erforderliche Dispersität des Chondrioms be- dingt wird. Der Pilz andererseits formt, um dem drohenden Er- stickungstod zu entgehen und den Sauerstoffmangel zu beheben, sein Chondriom um, und gerät dadurch in den Sexualzustand. Kann der Pilz diese Verteilung seines Chondrioms nicht durch- führen, so ist sein Wachstum auf den stark zuckerhaltigen Sub- straten nur sehr schwach, die Sexualität bleibt dann aus, z. B. Citromyces oder Penicülium brevicaule. Die erhöhte Dispersität des Chondrioms von auf konzen- trierten Zuckernährböden gewachsenen Pilzen kann man schon an dem äußerst charakteristischen Aussehen der lebenden Mycelien erkennen. Für diesen Zweck sind Pilze wie Aspergillus Wentii oder Orygae besonders geeignet, weil deren Hyphen auch auf stark zuckerhaltigen Nährmedien ihrem ganzen Habitus nach sich von den auf gewöhnlichen Nährböden gewachsenen „normalen" Hyphen nur wenig unterscheiden und weil ihre Hyphen farblos sind. Schon bei schwacher Vergrößerung ist bei den Mycelien der auf rohrzuckerhaltigen Substraten gewachsenen Pilze im Gegensatz zu den auf gewöhnlicher Würzegelatine gehaltenen Vergleichsstämmen eine auffallende Blässe und Durchsichtigkeit zu beobachten (Fig. 9, 10)^). Bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 11, 12) lassen sich die auf Zuckernährböden gewachsenen Hyphen durch ihre typische feingranulierte Plasmastruktur (siehe besonders die Abbildungen von Aspergillus orysae) unschwer erkennen. Die Blässe und Durch- sichtigkeit des Plasmas sind der Ausdruck für die im Vergleich zum gewöhnlichen Mycelium bedeutend feinere Verteilung der granulierten Substanz. Man könnte vielleicht erwarten, daß die 1) Die entsprechenden Photographien wurden selbstverständlich unter genau denselben Bedingungen (Blende, Beleuchtung usw.) aufgenommen, da sie sonst für vergleichende Betrachtung nicht geeignet wären. 146 N. Bezssonof: feinsten Granula, die infolge ihrer größeren Dispersität als dichte Masse das Cytoplasma erfüllen, die Zellen weniger durchsichtig erscheinen lassen müßte. In Wirklichkeit sind es aber gerade die verhältnismäßig großen „sekundären" Chondriosomen, die im leben- den, ungefärbten Zustand infolge ihier starken Lichtbrechung gut zu beobachten sind. Bei der Steigerung der Dispersität und bei dem damit verbundenen Übergang in Chromatinkörnchen werden die Granula im ungefärbten Präparat immer weniger leicht erkenn- bar, so daß schließlich der Zustand resultiert, den ich oben mit Blässe und Durchsichtigkeit bezeichnet habe'. Andererseits tritt in den mit demselben Material hergestellten gefärbten Präparaten (Fig. 15) die dichte, feine Chromatingranulation des Cytoplasmas deutlich hervor, weil die infolge des Wachstums auf zuckerhaltigen Nährböden größere Dispersität der Granulationen (Übergang zum Subchondriom) wie schon oben erwähnt, eine erhöhte Färbbarkeit durch basische Farbstoffe bedingt. Der hohe Dispersitätsgrad des Chondrioms ist eine Erscheinung, die als Folge des Wachstums auf stark rohrzuckerhaltigen Sub- straten für das ganze Mycelium öharakteristisch ist. Nichtsdesto- weniger sind aber doch deutliche Unterschiede in der Stärke dieses Phänomens, insbesondere bei der Entstehung des sexuellen M}^- celiums zu beobachten. Die Fig. 13, 14 und 16^) zeigen den typischen Übergang von einer relativ gröberen Chondriomverteilung in einen mehr dispersen Zustand; man kann deutlich erkennen, wie die einzelnen Chondriosomen durch Auflösung in den fein ver- teilten Subchondriomzustand übergehen. Die durch die Wirkung des Zuckersubstrats verursachte er- höhte Dispersität der Nucleate des Cytoplasmas und die dadurch bedingte intensivere Färbbarkeit des Cytoplasmas bei der Anwen- dung von Kernfarbstoffen ließ sich auch bei der Züchtung von Bakterien auf stark rohrzuckerhaltigen Nährböden beobachten. Ich entnehme die beiden in Fig. 17 und 18 reproduzierten photo- graphischen Abbildungen (Paratyphus B) einer demnächst er- scheinenden-) im GEORG SPEYER-Haus in Frankfurt a. M. aus- geführten Arbeit von Dr.. SCHLOSSBERGER und mir, die das 1) Die gefärbten Präparate von auf Zuckernährböden gewachsenen Pilzen,^ nach welchen diese Abbildungen angefertigt wurden, sollen nur demon- strativen Zwecken dienen und die Erläuterung des Phänomens der Ghondriom-i Verteilung erleichtern. 2j Die Arbeit wird voraussichtlich in den Arb. aus d. kgl. Inst, für experiment. Therapie u. dem GEORG SPEYER-Hause (Verlag Gustav Fischer, Jena) erscheinen. * über die Züchtung von Pilzen usw. 147 Bakterien Wachstum auf hochkonzentrierten ßohrzuckernährböden^) zum Gegenstand hat. Es gelang uns, eine Beihe verschiedener Bakterien auf Nähr- böden, die einen Gehalt von 50 und mehr Prozent Rohrzucker aufwiesen, zum Wachstum zu bringen. Besonders bei Anwendung der GlEMSAschen Farblösung war in einigen Fällen ein deutlicher Unterschied zwischen den auf gewöhnlichen und den auf Zucker- nährböden gezüchteten Bakterien erkennbar; die letzteren zeigten eine bedeutend intensivere Tingierung-). Diese Erscheinung ist in den beiden Photogrammen (17, 18) deutlich zu sehen. Trotzdem die auf gewöhnlichem Agar gezüchteten Bakterien infolge ihres besseren Wachstums viel dichter gelagert sind, ist die Färbungsintensität der mehr einzeln liegenden „Rohrzuckerbakterien" doch bedeutend stärker! Selbstverständlich wurden die zu vergleichenden Bakterien auf demselben Deckgläschen ausgestrichen und gefärbt; die auf Rohrzucker- Agar gezüchteten Bakterien wurden vor der Färbung durch gründliches Abspülen mit phj^siolog. Kochsalzlösung von dem. anhaftenden Rohrzucker befreit. Zum Schluß erlaube ich mir dem Herrn Prof. Dr. H. BECKER, Herren LE DOUX und Dr. SOHLOSSBERGER in Frankfurt a. M. für ihre wertvolle Unterstützung herzlichst zu danken. Frankfurt a. M., den 12. Februar 1919. Erklärung- der Tafel I. Die den Abbildungen zugrunde liegenden Photographien bzw. Zeichnungen sind — soweit es nicht besonders bemerkt ist — nach lebendem Material her- gestellt worden. Fig. 1. AspercjiUm oryzae. Oben ein junges, isoliert liegendes Perithezium; unter demselben eine dicht zusammengedrängte Gruppe von drei älteren Perithezien. 800 fach. — Fig. 2. ' Aspergillus Wentü. Der Askogon- schlauch ist von Umhüllungshyphen umwickelt. 860 fach. — Fig. 3. Aspergillus ^Yentii. Wie Fig. 2, schematische Darstellung. In der Mitte der Askogonschlauch, unter ihm eine Gruppe Basalzellen, von denen 1) Über das Wachstum von Bakterien auf rohrzuckerhaltigen Nährböden. Siehe außer der schon zitierten Arbeit von A. SCHÖNE; A. SCHÖNE, Die Mikroorganismen in den Säften der Zuckerfabriken. Deutsche Zuckerindustrie 1901, 8 453. — A. Schöne. Über durch Mikroorganismen hervorgerufene Gallert- und Schleimbildung in Rohzuckerfabriken. Ebenda 1908, S. 697. — A. Massen, Arb. a. d. biolog. Abtlg. f. Land- u. Forstwirtschaft am k. Gesund- heitsamt. Bd. 5, 1905, H. 1. 2) Die zahlreichen Giemsapräparate wurden von Frl. E. KRÜGER, Laborantin am GEORG SPEYER-Hause, angefertigt. Ihr sowohl als auch Herrn HERMANN Maass, wissenschaftl. Photograph am GEORG-SPEYHR-Haus, der die sämtlichen hier wiedergegebenen Mikrophotographien angefertigt hat, spreche ich auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus. 148 N. BJSZSSONOF: Über die Züchtung von Pilzen usw. die UmhüUungshyphen, die einen verschiedenen Durchmesser aufweisen, ausgehen, — Fig. 4. AspergiUus Wentii. Wachstum nach siebentägiger Züchtung auf 66 proz. Rohrzuckergelatine. Xatürl. Größe. — Fig. 6. Rhizojms nigricans, junge Chlamydospore (Gemme). 540fach. — Fig. 6. Tihizopm nigricam, Entstehen einer Azygospore. 700 fach. — Fig. 7. Rhizopus nigricans. Wie Fig. 6, schematische Darstellung (nur Kon- turen). — Fig. 8. Rhizopus nigricans. Reifende, von dem Mycelium ab- gelöste Azygospore; die zweite Membran fängt an sich zu bilden. 1300 fach. — Fig. 9. Asjjcrgilluv Weniii. Übersichtsbild eines in über- sättigter 65 proz. Rohrzuckerlösung gewachsenen Myceliums (nach zehntägiger Züchtung). iSOfach. — Fig. 10. Aspergillus Weniii. Über- sichtsbild eines auf gewöhnlicher Würzegelatine gewachsenen Myceliums (nach dreitägiger Züchtung). ISOfach. — Fig. 11. Aspergillus oryzae- HypUe eines auf 42 proz. Zuckergelatine gewachsenen Myceliums (nach achttägiger Züchtung). 700facb. — Fig. 12. Aspergillus oryzae. Hyphe eines auf gewöhnlicher Würzegelatine gewachsenen Myceliums (nach viertägiger Züchtung). 700 fach. — Fig. 13. Rhizopus nigricans. Teil eines auf 48,7 proz. Rohrzuckerlösung gewachsenen Myceliums. Auf- lösung einzelner von Chondriomiten gebildeter kleiner Fäden zu einem diffusen Subchondrium. Fixierung nach Benda (für Chondriosomen). Färbung mit saurem Fuchsin nach Altmann, Nachfärbg. m. Methyl- violett. Zeichnung. — Fig. 14. Rh/zopiis nigricans. Wie Fig. 13. Photo- graphie. — Fig. 15. Aspergillus oryzae. Auf 42 proz. Rohrzuckergelatine gewachsene Hyphe, typische dichte Verteilung der Chondriomgranu- lationen im Cytoplasma, besonders deutlich in der Zelle rechts von dem Kern mit den Nucleolen. Fixierung nach Lewitzky (für Chondrio- somen). Färbung mit Hämatoxylin Delafield. Photographie. — Fig. 16. Aspergillus oryzae. In 42 proz. Rohrzuckergelatine'gewachsenes Mycelium; in Bildung begriffene Riesenzelle. Die angehäuften Ohromatinkörnchen und kleinen Fäden lösen sich zu einem diffusen Subchondriom auf. Fixierung nach LEWITZKY. Färbung m. Hämatoxylin nach HEIDENHAIN. — Fig. 17. Paratj'phus B, auf gewöhnlichem Agar gewachsen. Färbung nach GlEMSA. — Fig. 18. Paratyphus B. Auf 32 proz. Rohrzucker- Agar gezüchtet. Färbung nach GlEMSA (auf demselben Deckgläschen wie das in Fig. 17 abgebildete Präparat). Es wird gebeten, alle wissensohaftlloheu Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders au Herrn Prof. Dr. P. Lindner, Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gähmngsgewerbe, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate Angaat and September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. ■V Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutach abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Dtintherstr. B p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919. Ehrenpräsident: S. Schwendener. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen. Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J.Behrens, erster Stel Wertreter ;P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H. H a r m s . erster Schriftführer; H. Mi ehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, F. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- mack, E. Baur. Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8. Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt ffir alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag ffir die Dauer der Teuerung. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 6 p., zu senden K— Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrflcke kostenfrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung derÜberzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 6 , 3. für jede Lichtdrucktafel 9 , 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 3 • 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 7. Buohbinderlohn für jeden Abdruck 1,36 , 8. für jeden Umschlag 1,5 , 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet. Druck von A. W. Hayn't Erben, Berlin SW 68. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Die „Kryptogamenflora der Provinz Branden- burg" zvird vier Abteilungen in elf Bänden umfassen: Abteilung I Moose (erschienen) „ II Algen (im Erscheinen) ff III Pilze (im Erscheinen) „ IV Flechten Das Werk erscheint in sivanglosen Heften von je 7 — ij Druckbogen. — Der Subskription 'ipreis des Druckbogens beträgt jo Pfennig. Teile eines Druckbogens werden als volle Bogen berechnet. Einzelne Hefte werden nicht abgegeben. Abnahme des ersten Heftes eines Bandes verpflichtet zur Abnahme des betreffenden ganzen Bandes. Nach Vollendung eines Bandes zvird der Preis für denselben erhöht. Band I: Leber- und Torfmoose von C. Warnstorf. Mit 2)1 Textabbildungen. Gehe/tet ß2 M. Band II: Laubmoose von C. Warnstorf. Mit 426 Textabbildungen. Geheftet 60 M. Band HI: Algen von E. Lemmermann. Mit S16 Textabbildungen. Geheftet 48 M. Band III a: Chlorophyceen von E. Lemmermann. (In Vorbereitung.) Band IV Heft 1: Characeen von L. Holtz. Subskriptionspreis 8 M. Band V: Pilze von R. Kolkwitz, E. Jahn, M. v. Minden. Mit j)i Textabbildungen. Geheftet 42 M. Band Va: Pilze von G. Lindau, H. Kleb ahn. Mit j8o Textabbildungen. Geheftet 60 M. Band VI Heji 1: Pilze von W. Her t er. Subskriptionspreis 10 M. Band VII Heft 112: Pilze von P. Hennings, W. Kirschstein, G. Lindau, P. Lindner, F. Neger. Subskriptionspreis 14 M. Band IX: Pilze von H. Diedicke. Mit ßß^ Textabbildungen. Geheftet 64 M. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXXVIJ. JAHReM« 1919. lEFT 3. BERICHTE UKH DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. (JEGRUNDE'I' AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBEN IJNDDREISSirxSTER JAHRGANG. HEFT :]. AUSGEGEBEN AM 7. .JUNI 1919. BERLIN, GEBRÜDER KORNTRAEGEB W 35 Schöneberger Ufer 12 a 1919 JEs "wird drisLffemd ffebeton, die veränderten. JBemtint- mnnffen a,n£ der dritten JJmschlaffsseite zw beachten* Inhaltsangabe zn Heft 3. Seite Sitzung vom 28. März 1919 149 Mitteilungen. 19. F. V. Höhnel: Fünfte vorläufige Mitteilung mycolo- gischer Ergebnisse (Nr. 399—500) 152 20. P. N. Schürhoff: Zur Phjdogenie des angiospermen Embryosackes 160 21. August Hippel: Die Wachstumskurve. (Mit 1 Abbil- dung im Text.) 168 Njfcebste Sitznng der Gesellschalt Freitag, den 27. Juni 190, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysioiog. Instituts d. Universität, BerllB-Daklem, Königin-Lnige-Straße 1. s;^- ^ i-iö*t«a®ßfe.«f; Am Dienstag, den 27. Mai 1919, verschied im 91, Lebensjahre unser Ehrenpräsident Simon Schwendener. Der Vorstand der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Die Beerdigung liat am Montag, den 2. Juni, 4 Uhr, auf dem alten Maüliäi-Kirchhof, Berlin, Großgörschenstraße, stattgefunden. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVIl 10 150 Sitzung vom 28. März 1919. Sitzung vom 28. März 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem am 4. März er- folgten Ableben unseres ordentlichen Mitgliedes Herrn Dr. Willi Raatz, Saatzuchtleiter und Prokurist der Zuckerfabrik Klein-Wanzleben. Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen durch Erheben von ihren Sitzen. Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren Pelers, Dr. Theodor, Oberlehrer in Braunschweig, Helmstedter Straße 91,11 (durch J. EEINKE und H. SUHROEDER), WliSSidis, Dr. Thr. in Wien XVIII, Weinhausergasse 5 4 (durch H. MOLISCH und 0. RICHTER), Schmied, Dr. Hubert in Post Hadersdorf-Weidiingau bei Wien (durch H. Molisch und 0. Richter), Otto, Dr. Hermann, Assistent am Pflanzenphysiolog. Institut in Berlin- Dahlem (durch P. Gl aussen und M. 0, Reinhardt) und Spinner, Dr. Henri, Professor der Botanik an der Universität Neuchätel (Schweiz), Botan. Institut (durch A. URSPRUNG und E. Jahn). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren Mattfeld, Johannes in Berlin-Wilmerdorf, Fleischer, Max, Professor in Berlin, Vierhapper, Dr. Friedr. in Wien, Hirmer, Dr. Max in München, Kräusel, Dr. Richard in Breslau, Merkel, Dr. in Berlin. Sitzung vom 28. März 1919. 151 Der Vorsitzende teilt mit, daß er Herrn Geh.-Eat ENGLER anläßlich seines 75. Geburtstages am 25. d, M. die Glückwünsche der Gesellschaft übermittelt und daß Herr ENGLER ihm seinen Dank ausgesprochen habe. Herr LiNDNER legte 4 alte in Schweinsleder gebundene Bände von ANTONI VAN LEEüWENHOEKs Werken sowie eine Photographie des Grabdenkmals dieses Forschers in der Oude Korke in Delft vor und gab im Anschluß daran einen kurzen Über- blick über seinen Lebensgang und seine Arbeiten, von denen namentlich die über die Biologie des Ungeziefers vorbildlich sind und auch heute noch besondere Beachtung verdienen. Einen aus- führlicheren Auszug aus den wichtigsten Arbeiten hat im Jahre 1905 J. VAN HEST, Betriebschemiker in Rotterdam, auf Veranlassung des Vortragenden in der Wochenschrift für Brauerei gebracht, auf den besonders verwiesen sei, ebenso auf einige ausführlichere Übersetzungen der Sendbriefe, die" Vortragender und seine Assi- stentin, Frl. Toni UNGER, später ebenda und in der Zeitschrift "für Essigindustrie veröffentlicht haben, die sich auf Getreideschädlinge, Blattläuse, Kleiderläuse, Kristallausscheidungen im Wein und der- gleichen mehr beziehen. Prächtige Titelkupfer bilden neben den Textabbildungen einen reizvollen Schmuck des Werkes, der noch durch sinnige Gedichte, in denen die Wirkung der L. -Forschungen auf Mit- und Nachwelt geschildert oder die unermüdliche selbstlose Tätigkeit L.s gepriesen wiid, eine willkommene Ergänzung erhält. So schwierig auf den ersten Blick die Lektüre der alt- holländischen Schreibweise erscheint, so leicht wird es bei fort- gesetzter aufmerksamer Lektüre, die Bedeutung der einzelnen Worte zu erraten und nur noch selten bedarf man des Lexikons. Wenn auch das hohe Alter von 91 Jahren die Fülle der Beobachtungen erklärlich, macht, so konnte doch nur ein von brennendem Wissensdurst getriebener Forscher zu solcher Viel- seitigkeit gelangen. L. stammt aus einer alten Brauerfamilie und wenn er auch selbst andere Wege ging, so hat er doch jedenfalls die Gabe der scharfen Beobachtung, .auf die die alten Praktiker geradezu angewiesen waren, von seinen Altvordern geerbt und durch sie eine neue Welt aufgedeckt, den Mikrokosmos, Des weiteren legte Herr LiNDNER etwa 40 Photogramme von älteren und neueren Botanikern vor, die in der Geschichte der Gärungswissenschaft eine Rolle gespielt haben. Diese Sammlung hatte er im Jahre 1908 bei Gelegenheit des 25jährigen Jubiläums 10* 152 Sitzung vom 28. März 1919. der Versuchs- und Lehranstalt für Brauerei in Berlin zur Aus- stellung gebracht. Endlich wurde noch eine 40 farbige Bilder umfassende Sammlung auserlesener Ansichten aus „The orange Belt of Southern California", herausgegeben von der Detroit publishing Co., herum- gereicht, die von der großzügigen Anlage der Pampelmus-, Li- monen- und Orangenhaine und von der paradiesischen Schönheit der Landschaft beredtes Zeugnis ablegten. Von großartiger land- schaftlicher Wirkung sind die Eukalyptus-, Pfefferbaum- und Palmenalleen. Von der Üppigkeit der Vegetation lieferten ins- besondere die Bilder von einem Rosenbusch mit 1000 Blüten und von einem Weinstock, der seine traubenschweren Aste über 1 acre Landes ausbreitete, überzeugende Beweise. Als ein Baum von zierlichstem Bau und wundervoller Belaubang fiel der sogenannte Umbrella tree auf. F. V. HÖHNEL: Fünfte vorläufige Mitteilung mjcologischer Ergebnisse. 153 Mitteilungen. 19. F. V. Höhnel: Fünfte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse (Nr. 399—500). (Eingegangen am 3. Februar 1919.) In Portsetzung der im Februarhefte 1. J. dieser Berichte ge- machten Mitteilungen, betreffend die von mir gewonnenen Ergeb- nisse auf dem Gebiete der speziellen Mycologie, gebe ich im folgenden eine fünfte Reihe derselben, Nr. 399 bis 500. 599. Ilymenula ruhella Fiies 1828 ist kein Pilz. Hi/memiJa rubeJla Corda Ic. F. III. Fig. 85 (non Fiies) und //. ruhella Libert, Crypt. Ard. Nr. 137 sind Pilze, von DesMAZIKRES für ein- ander gleich gehalten und //. Lihertiae D. genannt. 400. Fsüonia pellicula Desm. ^= Ps. Luzulae Lib. = Hymenula Pelli- cula (D.) Sacc , vielleicht gleich Hymenula rubella Lib. Nr. 137. 401. Leplothyrium dryinum Sacc. 1878 hat; Acünopelte dryina (Sacc.) V. H. zu heißen. Leptotliyrium dryinum. Ell. et Ev. Fg. Col. Nr. 286 = Ädmopelfe americana v. H. n. sp. 402. Sirodochiclla rliodelJa v. H. n. G. et sp. auf Rammciilus Siengoin bei Zossen. (Tuberculärieae-muced.). 403. Anomomyces arhuticolus (Sow.) v. H. n. G. (Tub.-demat.). Svn.: Sphaeria arhuticola So v. ; Epiclin'mm phacidioides Sacc. et Eom. 1892. 404. Fusoma Pfaffii ßubak 1916 hat zu heißen Entylomella Pfaffii (B.) V. H, Nebenfrucht einer Ustilaginee {Tuhurcinia Paridis (Ung.) Vest. ?). 405. PhaeosfiJbeUa v. H. n. G. (Stilbella mit gefärbten Konidien und makroskopisch dunklen Fruchtkörpern). 1. Ph cdra (Desm.) V. H. [Graphiiim atnim Desm.); 2. Ph. rhopaloides (Sacc. et ß.) V. H. {Sporocyhe rh. Sacc. et E. 1882). 406. Stromcdostysanus v. H. n. G. (Phaeostilbee mit kugeligem, ein- gewachsenem Stroma; C. hyalin, einzellig, in kurzen Ketten, eine lange Traube bildend). Grundart: Str. caprifoliorum (D.) V. K. (Syn.: Sphaeria caprifoliorum Desm. 1840; Stysanus parasiticus Desm. 1848; Stysanus sphaeriaeformis Fuckel 1869). 154 F. V. HÖHNEL: 407. Phyllosficta rhamn/cola Desmaz. 1847 ist das Gemenge des Stromas eines Stromatostysanus mit Asteromella-Komdiien. 408. Napidadinm Thümen 1875 = Fusicladium Bonorden 1851. Grund- arten Napiclad'mm Soraueri Th. = Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck. 409. Nap idadl um Sacc. IST 9 — 1886 = Clasterofsporium Schwein. -Sacc. II. Sect. Brachydesmium Sacc. 1886; Grundarten: Napicladium Brunaudü Sacc. =: Clasterosporium carpophüum (Lev.) Aderh. Napicladium Tremulae (Frank) Sacc. = Fusicladium radiosum (Lib.) Lind. 410. Napicladium v. Höhn. 1919 (non Thümen, Sacc.) mit der Grund- art N. arundinaceum (Cda.) Sacc. = Napicladium laxum Bub. 1906 = Scolicotrichum Roumegucerii Cav. = Hadrotrichum Phrag- mites Sacc. (non Fuckel); kann erhalten bleiben. 411. Napicladium Celtidis Cavara 1908 ist ein Coniothecium Aut. (non Corda) ohne Wert, zu Stigmopsis Bub. 1914 passend, die von zweifelhaftem Werte ist. 412. Napicladium Janseanum Bacib. 1900 ist ein Helminthosporium. 413. N. Andropogonis Zimmerm. 1902 gehört zu Brachysporium. 414. Oidium aurantiacum Lev. 1843 == Penicillium sitophilum Mont. 1843. = Monilia Martini Ell. et Sacc. 1881 = Penicillium armcniacum Berk. 1857, wird Amblyosporium auraniiacum (Liev.) V. H. zu nennen sein. 415. Acrothecium reciirvatwn Morgan 1895 hat Pleurotheciuin recur- vatum (Morg.) v. H. n. G. zu heißen, nach MORGANS Figur. 416. Scolicotrichum Kunze 1817 auf Grund von Sc. virescens Kze., einem zweifelhaften nicht wiederg-^fundenem Gebilde, auf- gestellt, ist vorläufig zu streichen. 417. Scolicotrichum graminis Fuck. 1869 = Sc compressum AUsch. 1896 = Sc. graminis Fuck. v. nana Sacc. 1905 = "? Passalora hordei Otth 1868 = ? Passalora punctiformis Otth 1868 ist eine Passalora zu Carlia recntita (Fr.) v. H. gehörig. 418. Azosma punctum Lacroix (auf Umbelliferenblättern) = Passalora depressa (B. et Br.) v. H. 419. Azosma Corda 1837 von Macrosporium Fries 1832 kaum ver- schieden. 420. Scolicotrichim Fraxini Pass. kann als Pucciniopsis Spegazz. (Tubercul. demat.) gelten. 421. Scolicotrichum Iridis Fautr. et ßg. ist schlecht entwickeltes Ileterosporium gracile Sacc. 422. Scolicotrichum\Musae Zimm. 1 902 kann als Cordana mit durch- wachsenen Konidienköpfchen gelten. Fünfte vorläufige Mitteilung rajcologischer Ergebnisse (Nr. 399 — 500). 15.5 423. ScoVicotrichum Äsclepiadis Ell. et Ev. 1893 eigenartige Passalora oder ? Pacciniopsis Speg. 424. >S'co^2Co'Wc/mm mrtCwZicw?« Ell. et Kell. 1887 schlecht entwickeltes Cladosporium; ? Cl. Phragmitis Opiz.-Oud. 1892. 425. Scolicotrichum cladosporoideum Maire 1906 = Heterosporium grac'de Sacc. = //. montenegrinum Bub. 1903. 426. Gydogonium Gast, steht Fuskladium sehr nahe. 427. Scolicotrichum Clcwariarum (Desm.) Sacc. ist Gladotrichum Cla- vm'iarum (D.) v. H. zu nennan. 428. Coniothecium Questieri Desm. \8bl = Sarcinella hetei'ospora SdiCc, F. Corni; hat Sarcinella Questieri (D.) v. H. zu heißen. 429. Cercospora Gei Bubäk 1903 offenbar = Bainularia Gei (Elias) V. H. 430. Physospora elegans Morgan 1895 hat Coniophora elegans (Mg.) V. H. zu heißen. 431. Tripnsporium hicorne Morgan 1895 ist eine neue Formgattung: Ceratosporella elegans (Mg.) v. H. n. G. (Wie Triposporium, aber Konidien nur zvveihörnig). 432. Passalora Fries und Fusicladium Bonorden sind im (^egensatze zu den bisherigen Angaben voneinander völlig verschieden. 433. Passalora hacilligera Fries (Grundart) ist eine sich aus den Spaltöffnungen entwickelnde Cercospora mit zweizeiligen kürzeren Konidien, und die Nebenfrucht von Carlia conglome- rata (Wallr.) v. H. == Sphaeria insularis Fuck. = Stigmatea maculaeformis Fuck. Dazu gehören offenbar auch Yenturia hacilligera (Mont.) Rostr., Septoria alnicola (Cooke) Kostr., Phyllachora alnicola Rostr. 434. Fusicladium Jieterosporum v. H. 1905 und F. depressam (B. et Br.) Sacc. sind Passalora- AviQu. 435. Fusicladium virescens Bon. (Grundart) = F. dendriticum (Wallr.) hat ein anfänglich subkutikuläres radiäres Hyphengewebe. Die Träger brechen meist einzeln durch die Kutikula hervor und bilden nur je eine Konidie. Nebenfrucht von Venturia. 436. Fusicladium Aronici Sacc. 1880 (von F. Schnablianum All. 1894 = Scolicotrichum Cardui Schrot. Iö97 kaum verschieden) kat kein subkutikuläres Myzel, stark gekrümmte Träger und große anders geformte Konidien. Nebenfrucht von Carlia. Dadurch von Fusicladium verschieden: Fusicladiella v. H. n. G. {F. Aro- nici (Sacc.) V. H.). 437. Fusicladium fasciculatum C. et E. 1877 ist ein Cercosporidiiim Earle 1901: 156 F- V. HÖHN EL: 438. F. Eriohütryae Cavara ist ein echtes Fusicladinm, vielleicht nur Form von F. dendriticiim. 439. F. carlcinum Bresad. nach den unbrauchbaren Urstücken wahr- scheinlich schlecht entwickeltes Ileterosporium. 440. F. Car/cae (Speg.) Sacc. ist bis auf Weiteres zu Puccmiopsis Speg. zu stellen. 441. F. xMnctiforme Winter 1887 = Ccrcospom plaUjspora E. et H. 1887 = Cercospora Sii E. et Ev. 1889. Sind Formen von Passalora depressa. 442. F. Vanillae Zimmerm. 1902 wird zu D'idymothanininm Sacc. Iö86 gehören. .. 443. F. KaJci H. et Yosh. 1905 scheint eigene Formgattung [Hör- modadiuin v. H.j. Konidien länglich 1 — 2-zellig, in kurzen Ketten, sonst wie Cercosjwra. * 444. F. transrersum Sacc. 1905 ist ein Cladospjorium ohne Wert. 445. JRamularia Yirgaureae Thüm. 1874 ist sehr variabel, besser Cercosporella Virganreae (Th.) All. 1895 zu nennen. Gleich Cercosporella reticulaia Peck, G. hört zu einer unreifen Carlia mit StidochoreUa-'KoüidiQn. Xyloma SoUdaginis Fries 1815 = Sphaeria Solidaginis Fr. 1818 == Ascospora SoUdaginis 'Fv. 1849 = Bothidea SoUdaginis Fr. 1823 (non Sphaeria SoUdaginis Fr. 1828) ist offenbar diese Carlia. 44B. Cheirop>odium flageJIaium Sydow 1915. =: Clasferisporium caricinum Schweiniz 1834. Daher Cheiropodium Sjd. 1915 = Clasterispo- rittm Schw. l834. Vermutlich der Konidienpilz von MeUola circinans Earle 1904. Die übrigen heutigen Clasterisporium- Arten gehören nicht in die Gattung und sind vorläufig zu JBactrodesmi/irn Cooke et Haikn. 1884 zu stellen. 447. Hymetwpodium sarco2)odi'oides Corda 1837 (verschollen) würde fast Fhanerocoryneum v. H. (Tub.-demat,) entsprechen. 448. Apoiemnouin macnlans Corda 1837, kein Hyphomycet, wahr- scheinlich Melanconiee. Verschollen, Nährpflanze unbekannt,, zu streichen. 449. Pestalozsina Soraneriana Sacc. 1894 = Mastigosporium aJhum B-iess 1850 — 53. = ? Monothecium graminis Libert. 450. Columnothyriwn myriospermimi (Mass.) Bubäk ist keine Pykno- thyriee, sondern wird als Actinothyriee v. H. zu gelten haben, zu welchen noch Adinothyritim K. et S. und Actinopelte Sacc. gehören. Zweite Art: C. haäeriospermum v. H., auf Adlerfarn- Wedelstielen, mit 4—6 = 1 — 1,5 |U großen Konidien. ^51. Melampsora pimdifonnisM.ont. hat vorläufig zu heißen il/e?fmo- hasidium pundiforme (M.) v. H. Fünfte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse (Nr. 399—500). 157 452. Epochnium Inngorum Fries = Sporiderm/uin atruiii Greville (non Link) ist eine Tuberculariee, Phanerocorynella fungorum (Fr.) V. H. n. G., wird eine Nebenfrucht Ton Coccodinium Bartschii Mass. ::= ? Sjjhaeria Epochnii Berk. et Br. 1866 sein. 453. Sporidesmium myrianum Desm. 1852 ^ Macrosporrum Jietero- sporium Desm. 1852 ist eine mit Thyrostroma v. H. 1911 ver- wandte Tuberculariee: Thyrostromtlla myriana (D.) v. H. n. G. (Stroma iutraepidermal), 454. Stigmina Vlaiani (Fuck.) Sacc. 1880 = St. v isianica Qacc. =;= Fuccinia Platan/ Biv.-Bern. 1815 = ? Sporidesmium sticticum B. et C. Ist eine Tuberculariee zu einem dothidealen Pilz mit Stictochf)rella-'K.om^\Qn gehörig. 455. Stigmina Thermopsidis Harkn, scheint eine mit IJemileia ver- wandte Uredinee mit zweizeiligen Teleutosporen zu sein, Fseudopaccinian. G.v.B.., möglicherweise — Facciniopsis S^peg. 456. Sarcopodieen (Tubercularieen). I. Basalschichte kleinzellig, braunparenchymatisch, dünn. Konidienträger kegelförmig bis flaschenförmig, spitz, kurz, locker stehend. 1. Circinotrichum Nees 1817. Borsten unverzweigt, oben, fast kreisförmig eingerollt. Grund-Art: C. mamlacforme Nees 1817 (C. murinum Desm. 1853; Fdlonia FJatani Otth 1870; IlelicotricJmm obscunmi Sacc. 1886. 2. Gijrothrix Corda 1840. Borsten verzweigt. Grundart: G. podosperina Cda. 1842 {Campsotriclwm (Gyrothrix) 2)odospermum Cda. 1840; Circinotrichum maculaeforme Sacc. (non Nees) 1878). II. Basalschichte hyalin oder blaß, mikroplektonchymatisch, dicker. Konidienträger fädig, länger, dicht parallelstehend, ein geschlossenes Hymenium bildend. 3. Tricholeconium Corda 1837 (em. v. H.). Haare einfach oder wenig, lang verzweigt; korkzieherartig gewunden und verschlungen, mehr minder dunkel gefärbt. Grundart: Tr. f/isc/im Corda 1842. Zweite Art: Tr. variegatmn (Sacc.) v. H. {Sarcopodium varie- gatum Sacc. 1892.) 4. /Sarco^oc?/^rm Ehrenberg 1818. Haare einfach, hyalin oder blaß, kürzer, unregelmäßig verbogen. Grundart: S. circinatnm Ehr. 1818 {Conopha gilva Peis. 1822; Fsilonia gilva {P.) Fr. 1831; Tricholeconium rosenm Corda 4837; Sarcopdium fuscum (Cda.) Sacc. v. fulvescens Br. et Sacc). 158 F. V. HÖHNEL: 457. Botryotrichum March. et Sacc. 1885; Ceratocladium Corda ge- hören nicht zu den Sarcopodieen, 458. JEU/s/eUa caudata (Peck) Sacc. 1880 ist wohl ein Colletotrichum mit Konidien mit einer endständigen Cilie. 459. JE. mufica Winter 1885 hat zu hei\^enVermlculariaiiiutica{W.) V. H. 460. E. .IW Passer. 1890 = Colletotrichum Montemartini Togo. 1895 = Colletotrichum Äri (Pass.) v. H. 461. Steirochaete A. Br. et Casp. 1853 = Colletotrichum Cda. 1837. 462. Pestaloszina unicolor (B. et C.) Sacc. Grundart, angeblich hyalin- sporige Pestalozzia. P. laurina Mont. scheint Pestaloszia mit blassen Konidien. P. Callunae Ces. s. Frgm. Nr. 948; P. Fau- treyi (Karst.) Sacc. scheint Bartalinia Tassi zu seio. P. So- raueriana Sacc. :— Mastigosporium alhnm ßiess. 463. Pestaloszina BoUandi Fautr. 1895 = Sphaeropsis genicnlaia B. et Br. 1850 und hat Strasser ia geniculata (B. et Br.) v. H. zu heißen. 464. Pestaloszina Aletridis Patouill. 1903 scheint blaßsporige Pesta- lozzia zu sein. P. CordijJines Speg. 1910 scheint eine Barta- linia Tassi zu sein. 465. Phoma petioloram. Desm. 1847 auf Blattstielen von Holzge- wächsen ist eine Mischart. Die Grundform auf Bohitiia hat Phomopsis petioloruni (D.) v. H. zu heißen und gehört zu Diaporthe oncostoma (Dub.) Fuck. 466. Cytosjpora Buxi Desm. 1848 = P/ion/a sticticum B. et Br. 1850, hat Phomopsis Buxi (D.) v. H. zu heißen und gehört zu Diaporthe retecta Fuck, 467. Dilophos2}Oia graminis Desm. 1840 = Sphaeria Alopecuri Fries 1828 = Bilophospora Alopecuri Fiies 1849 = Bohillarda gra- minis V. H. 1906 hat schließlich zweizeilige Konidien. 408. Lepfothyriu))! Perirhjmeni Desm. v. americanum E. et Ev. 1891 = M((rsonia Lonicerae Harkn. 1884 ^ Kahatia latemarensis Bubäk 1904, hat zu heißen Kahatia Lonicerae (ü.) v. H. 469. Sphaeria caricina Desm. 1836 = Neottiospora Caricam Desm. 1843, hat zu heißen Neotttos-iiora caricina (D.) v. H. und wurde bisher ganz falsch beschrieben. Die Pykniden öffnen sich mit einem lunden Deckel. Die Konidien haben nur oben Zilien und unten einen häutigen Stielrest, Vielleicht Neben- frucht von Hystcropezizclla oder HysterostegieUa in Fragm. Nr. 1010. 470. Neottiospora palndosa Sacc. et Fiori und N. schizochlamys Fd. et Wg. (= N. arenaria Syd. 1912) sind pseudosphaeriale Fünfte vorläufige Mitteilung mycologischer Ergebnisse (Nr. 399— 500). 159' Nebenfrüchte, zu TiarosporeJIa v. H. n. G. gehörig. (Konidie^ mit dreischichtiger Membran, deren Mittelschichte verquillfc und die äußere zurückschlägt), T. paludosa (Sacc. et F.) v. H^ und T. schisochlamys (F. et W.) v. H. 471. Sphaeria ineJanostigma Lev. 1842 scheint eine mit TiarosjjorelJa verwandte Form zu sein, mit nicht verquellender Mittel- membian. 472. Neoftiospora Jongiseta Racib. ist eine phyllachoroide Neben- frucht, Giliochora v. H. n. G. (Stroma phyllachoroid, Lokulus tief eingewachsen, Konidien einzellig, hyalin, oben mit ge- teilter Zilie.) 473. Neottiospora hjcopod'ma v. H. 1909 hat Stmsseria Jycopodina v, H. zu heißen, mit verkümmerten Stielanhängseln der Konidien. 474. Sfrasseria Bres. et Sacc. 1902 = Flagiorhabdus Shear 1907. Die angebliche Zilie ist ein Stück des Trägers. 475. Sfrasseria carpophüa Br. et S. ist wahrscheinlich gleich PJagi- orhahdus Crataegi Shear. 476. Sirospenna hjpocreUae Sydow 1916 ist gleich dem Aposphaeria- artigen in Ftagm, Nr. 678 beschriebenen Pilze. Die Gattung- Sirosporma Syd. bleibt einstweilen erhalten. Verwandt mit Sirosphaera hoinjosa Syd. (s. Hedwigia 60. Bd. S. 205). 477. Pyrenochaefa {Trichocicinnns) erysipho/des Sacc. 1905 = Chaeio- phoma Cirsii Diedicke 1912 ist eine eigene Gattung: Trkhoci- c/nriNs Sacc. v. H. Pyrenochaefa de Not. ist eine aufzuklärende Mischgattung. Pyrenochaefa RnVi-Idaei Cavara 1889 hat Tricho- ckinnns Ruhi-Idaei (Cav.) v. H. zu heißen. 478. Clmefophtoma Cafesbeyi Cooke scheint eine unreife Carlia mit vielen ÄsferoDieJIa-Pjkniden zu sein. 479. JDesmopafeUa v. H. n. G. Patelloideae-excipulatae. Pykniden eingewachsen, oben parallelfaserig ; Konidien länglich, ein- zellig, hyalin, in Ketten). DesmopatelJa Salicis v. H. n. sp.. Nebenfrucht von Hysferopesisa Salicis (Feltg.) v. H. 480. Pliyllnsficta? Argenfinae Dfsmaz. 1847. Urstück u. a. zeigten mir keinen Pilz. 481. Ileterosphaeria Poae Fuckel 1869 = Bacryirnnyres Poae Liberfe 1832 hat Ephelis Poae (Lib.) Sacc. zu heißen. Wird wohl zu einer noch unbekannten Balansia gehören. 482. Bhahdospora Rhinanfhi Oudem. 1889 = Zyfhia Rhinanfhi (Lib.) ist Pyrenopesisa Rhinanfhi (Som.) Sacc. = Scleroderris Rhinanthi (Som.) Eehm 1912 mit noch ganz unreifer Schlauchschichte. 483. Rhabdo.'doth'K)rella Ladurnei Bub. =r Darluca genistalis (P.). 488. Darluca Fihim (C.) v. sfromaika Fuck?' = D. mucronulata Oudem. 1902. 489. Darluca arcnata Ell. et Ev. ist eine Darluca mit einzelligen Konidien, Darlucella v. H. n. Gr. 490. Darluca Iridis Malbr. (Revue myc. 1890, S. 67) fehlt in der Syll. Fung. 491. Darluca Bivonae Fuck. hat zu heißen Ctuthospora Bivonae (Fuck.) V. H. 492. Festal ozzieöa amhigua v. H. 1907 wird zu Chaefospcrmum Sacc. 1892 und letztere Gattung zu den Patelloideae-patellatae gehören. 493. AmphicUiella v. H. n. G. (Eingewachsene pjdaiidenähnliche Strömen mit einem Lokulus; Konidien hyalin, zj^lindrisch, ein- bis mehrzellig, oben mit einer verzweigten, unten mit einfacher, seitlicher Zilie). Mit Bartal'mia Tassi verwandt. A. Ericibotryae v. li. in THÜMEN, Myc. univ. Nr. 962. 494. Sarcopodhim salicellum Sacc, 1892 =: Dendrodochiuin epistroma V. H. 1909, hat zu heißen Dcndrodochium salicellum (Sacc.) v. H. 495. Calost/lhelld v. H. n. G. Hyalostilbeen. Köpfchen kugelig, schleimig. Träger einfach, mit Paraphysen ; Konidien mit einigen Querwänden; Mittelzellen braun, Endzellen klein, hyalin. Grundart: Caloslilhella Caloslilhe v. H. zu Calostilbe l mgiasca (Moll.) S. et Syd. 496. Die Grundart Microcera coccophila Desm. ist ein Pyknidenpilz (Patelloideae-patellatae). Es gibt verschiedene Arten Microcera zu Gorallomyces-A.xiQn gehörig. 497. Haplogra'ph'nim finitinum (Preuß) v. H. F. fructicola v. H. auf alten Früchten von Cornus und Sorbus, von der Stammform auf Koniferennadeln nicht zu unterscheiden. 498. Trematospliaeria Morthieri Fuck. = Spjhaeria alhoc/ncta C. et E, = Sphaeria diaphana ,C. et E. = S2)Jiaeria soluta C. et E. = Odontofrenia inclusum (P. ?) Karst., hat zu heißen Phragmonaevia . {Naeviella) inclusa (P. ?j v. H. 499. Sclcroderris Sollaeana Sacc. et Cav. 1900, obenbar gleich Frag- mopara haciUifera (K.) E/chm, P. N. Schürhoff: Zur Phylogenie des angiospermen Embryosackes. Ißt 500. Mkrocera erumpent^ E. et Ev. lS\}b = Gelatinosjjorium ahiethium Peek 1873 hat zu heißen 2ficropera cibiet'ma (Peek) v. H. Cladosterigma fuswjpora Pat. 1892 = Mkrocera Clavarklla Speg. l8iU hat zu heißen Cladosterigma Clavariella (Speg ) v. H,, ist wahrscheinlich ein Basidiomycet. 20. P. N. Schürhoff: Zur Phylogenie des angiospermen Embryosacices. (Eingegangen am 12. März 1919.) Über die Bedeutung der Bestandteile des befruchtungsreifen Embryosackes der Angiospermen herrschen bisher verschiedene Ansichten. Doch leiden alle Erklärungen daran, daß sie uns keine Ableitung von der haploiden weiblichen Generation der Gymno- spermen bieten. Allein die Deutung der Eizelle als homolog mit der Eizelle der Gymnospermen ist allgemein anerkannt; über die andern Be- standteile des Embryosackes gehen dagegen die Meinungen sehr auseinander. So werden die Synergiden als funktionslos gewordene Eizellen, oder als Halszellen des auf Eizelle und zwei Synergiden reduzierten Archegoniums oder als vegetative Prothalliumzellen gedeutet. Die Antipoden werden gleichfalls als vegetative Zellen des Prothalliums angesprochen; dieselbe Deutung erfahren ge- wöhnlich auch die Polkerne. PORSCH (1) kommt zu dem Ergebnis, daß der Inhalt des an- giospermen Embryosackes aus einem scheitelständigen und einem basalen Archegonium bestehe. Die Synergiden hält er für Reste des Archegoniumhalses, der obere Polkern soll der Kern der nicht mehr zur Ausbildung gelangenden Bauchkanalzelle des Archego- niums sein. In gleicher Weise soll die Antipodenzellgruppe ein zweites Archegonium darstellen. Das Endosperm wird als ein zur Fortpflanzung unfähig gewordener Nährembryo angesehen. Trotzdem die letzte Hypothese manches Bestechende für sich hat, stehen ihr viele Gründe entgegen; auch läßt sich ein Übergang zu den Gymnospermen auf dieser Basis nicht finden. In hervorragender Weise sind die Pflanzen mit 16 kernigem Embryosack geeignet, die Brücke zwischen dem gymnospermen 1g2 P- N. Schürhoff: und angiospermen Embryosack herzustellen. Der 16 kernige Em- bryosack ist als primitive Anlage und nicht als abgeleitete anzu- sehen, worauf insbesondere CAMPBELL (2) und ERNST (3) hinweisen. Unter diesen Angiospermen ist als primitivste Bildung der Em- bryosack von Peperomia Mspidula (4) anzusprechen. Der Embryosack von Peperomia hispidula besteht kurz vor der Reife aus einer Eizelle, einer Synergidenzelle und 14 freien Kernen. Diese letzteren verschmelzen miteinander und bilden einen gelappten, sehr großen Kern. Wir haben also im Embryosack von Pep. hispidula nur drei verschiedene Bestandteile zu unterscheiden: 1. eine Eizelle 2. eine Syoer^gide 3. vierzehn freie Kerne (bezw. deren Yerschmelzungsprodukt). Die Deutung dieser drei Elemente im Vergleich mit dem Embryosack der Gymnospermen ist nicht schwer: 1. Daß die Eizelle des Embryosackes von Peperomia Mspidula der Eizelle der Gymnospermen homolog ist, dürfte keinem Zweifel unterliegen. 2. Die einzige vorhandene Synergide ist als Bauchkanalzelle zu deuten. Sie ist die Schwesterzelle des Eies und degeneriert bei der Befrachtung, wie wir dies als Kennzeichen der Bauch- kanalzelle bei den Gymnospermen angeben. 3. Die 14 freien Kerne entsprechen dem Prothallium bezw. Endosperm der Gymnospermen. Die endlich erfolgende Ver- schmelzung der 14 Kerne ist nur als sekundärer Vorgang infolge des Ausbleibens von Zellwänden aufzufassen, wie wir fast stets in vielkernigen Zellen Kernverschmelzung beobachten; infolgedessen ist der Endospermkern von Pep. hispidula dem vielkernigen Pro- thallium der Gymnospermen homolog. Ganz ähnliche Verhältnisse liegen bei Pandanus (5) vor. Die ■erste Teilung des Embryosackkerns liefert zwei Kerne, von denen der eine an das Mikropylarende, der andere an das Antipodialende des Embryosackes wandert. Während nun der eine Kern nur eine einmalige Teilung in Eikern und Synergidenkern eingeht, teilt sich der andere mehrmals, bis 12 Kerne im Antipodialende vorhanden sind. Sehr deutlich geht aus diesen Verhältnissen hervor, daß die einzig vorhandene Synergide die Schwesterzelle der Eizelle und dahf.r der Bauchkanalzelle der Gymnospermen homolog ist. Einen Schritt weiter in der Entwicklung des angiospermen Embryosackes geht schon Peperomia pellucida (6 — 8) und Pep. magno- Uifolia (36). Zar Phylogenie des angiospermen Embryosackes. 163 Auch hier entsteht eine Eizelle, eine Synergide (=Bauchkanal- zelle der Gymnospermen); von den 14 Kernen des Prothalliums behalten jedoch 6 ihre seitliche Stellung und werden durch Zell- wände vom übrigen Embryosack abgetrennt; die andern 8 Kerne verschmelzen, ebenso wie die 14 Kerne bei Pep. Mspidula, zum Endospermkern. Während nun die 8 verschmolzenen Kerne den „sekundären Embryosackkern" der Angiospermen darstellen, sind die 6 seitlich verbleibenden, durch Zellwände abgeteilten Zellen als Vorläufer der „Antipoden" anzusehen. Phylogenetisch entsprechen beide dem Prothallium der Gymnospermen. Bei den „Antipoden" ist jedoch bereits die Zellwandbildung zur Durchführung gekommen, wie ja auch beim Prothallium der Gymnospermen eine sukzedane Zellwandbildung eintritt. Die Antipoden bei Pep. pellucida werden bei der Entwicklung des Endosperms an die Seite gedrückt und degenerieren. An und für sich dürften das vielzellige (== Antipoden) und das vielkemige (= sek. Embryosackkern) Prothallium in gleicher Weise zur Entwicklung des Endosperms befähigt sein. Meiner Überzeugung nach übernimmt aber das vielkernige Prothal- lium die Entwicklung des Endosperms, weil sich in ihm der em- bryonale Charakter besser erhalten hat als bei den Antipoden, die bereits ein abgegrenztes Gewebe darstellen. Wir haben also den bisher unterschiedenen drei Zellarten des angiospermen Embryosackes hinzuzufügen: 4. Eine Gruppe von mehreren (6) Zellen, die als Antipodsn bezeichnet werden und dem zelligen Prothallium der Gymnospermen homolog sind. Eine weitere Überleitung zum Normaltypus des angiospermen Embryosackes bringt Gunnera macrophylla (10). Entgegen der An- schauung von Samuels halte ich mit Ernst (3) den Embryosack von Gunnera für eine primitive Bildung, da z. B. bei den Penae- aceae eine Tetradenteilung der Bildung des 16 kernigen Embrj'O- sackes vorausgeht, also der Ausfall der Tetradenteilung bei Gun- nera durchaus nicht die Ursache des 16 kernigen Embryosackes sein kann. Im vierkernigen Embryosack sind .die Kerne kreuzweis gelagert, es tritt hier also zum erstenmal (abgesehen von Paxdanus) «ine Orientierung der Kerne nach bestimmten Polen auf. Im achtkernigen Embryosack liegen zwei Kerne am Mikropylarende, vier in der Mitte und zwei am Chalazaende. Die vier mittleren Kerne wandern allmählich auch an das Chalazaende. Bei der letzten Teilung bilden sich im Mikropylarende vier Kerne, am andern Ende 12 Kerne. Die Kerne an der Mikropyle 'liefern die 164 P. N. SCHÜßHOFF: Eizelle, zwei Synergiden und einen Polkern, die andern 12 Kerne bilden 6 einkernige Zellen und 6 freie Kerne. Diese freien Kerne vereinigen sich untereinander und dann verschmilzt auch der obere Polkern mit ihnen. Beim reifen Embryosack von Gunnera finden wir also am Mikropylarende eine Eizelle und zwei Synergiden, in der Mitte den sekundären Embryosackkern (aus 7 Kernen gebildet) und am Cha- lazaende 6 Antipodenzellen. Hiermit haben wir bereits ein Bild, das dem typischen Em- bryosack der Angiospermen bis auf die größere Anzahl von Anti- poden völlig gleicht, wenn auch die Ontogenie anders verläuft. In dem sekundären Embryosackkern erkennen wir nach den obigen Ausführungen das vielkernige Prothallium, in den 6 Anti- poden das zellige Prothallium wieder. Das Ei und dessen Schwesterzelle, die eine Synergide, linden die gleiche Deutung wie früher. Es ist aber noch die zweite Synergide zu erklären. Wir haben gesehen, daß durch die polare Anordnung an das Mikropylarende vor der letzten Teilung 2 Kerne gelagert werden und durch die letzte Teilung dort 4 Kerne entstehen, von denen einer an der Verschmelzung zum sekundären Embryosack teil- nimmt. Dieser letztere Kern ist daher als den Kernen des viel- kernigen Prothalliums der O-ymnospermen homolog anzusehen und sein Schwesterkern (die eine Synergide) also auch. 5. Die zweite Synergide ist daher als nachträglich abgegrenzte Zelle des vielkernigen Prothalliums anzusehen. • Diese Deutung wird bestätigt durch die Entwicklung des Embryosack es von Euphorbia palustris, Eupli. procera u. a. (11 — 15). Auch hier ist schon im vierkernigen Embryosack die kreuzweise Anordnung der Kerne festgelegt. Der reife Embryosack besteht dann aus vier kreuzweis angeordneten Zellentriaden und vier Pol- kernen, die miteinander verschmelzen. Wir sehen also, daß hier insofern eine Weiterentwicklung stattgefunden hat, als die succe- dane Zellwandbildung bei allen vier Kerngruppen eingetreten ist. Wir haben aber einen Bew^eis dafür, daß die Zellentriaden nicht gleichwertig sind, also etwa als vier Eiapparate aufzufassen wären, darin, daß immer nur die eine Eizelle, die durch ihre Lage an der Mikropyle bestimmt ist, befruchtet wird, obgleich die vorhandene Chalazogamie ebensogut die Befruchtung in einer anderen Zellen- triade ermöglichen würde. Daß auch die Synergiden nicht gleichwertig sind, ergibt sich daraus, daß eine (= Bauchkanalzelle) bei der Befruchtung stets degeneriert, während die andere längere Zeit erhalten bleibt. Zur Phylogenie des angiospermen Embryosackes. 165 Ganz gleiche Verhältnisse wie bei den genannten Euphorbia- arten finden wir bei den Penaeaceae (9). Doch ist dort noch eine wichtige Abweichung gefunden, über die ERNST (3) nach einer brief- lichen Mitteilung von STEPHENS berichtet; es können nämhch in einzelnen Embryosäcken sich noch andere Kerne mit den vier Pol- kernen vereinigen, d. h. einzelne Zellentriaden bilden die Zell\^ ände nicht aus. Hier wäre also ein unmittelbarer Übergang zum Guniiera- Typus gegeben. Die Zellentriaden gehen nach der Befruchtung zugrunde, während sich das Endosperm in gewohnter Weise entwickelt. Von den 16 kernigen Embryosäcken mit vier Zellentriaden leitet sich der normale 8 kernige Embryosack dadurch ab, daß die zweite Teilung im Embryosack, die vier kreuzweis gelagerte Kerne her- vorbrachte, ausgefallen ist, so daß die Zellentriaden nur noch an zwei Polen angelegt werden. Dadurch ist dann auch der sekundäre Embryosackkern nur das Verschmelzungsprodukt aus zwei Kernen. Daß bei der Befruchtung der sekundäre Embryosackkern mit dem einen Spermakern verschmilzt, ist an sich unwesentlich. Bei den G-ymnospermen degeneriert der zweite in den Eiapparat ein- gedrungene Spermakern, weil das Endosperm bereits vollkommen zellig geworden ist und sich gegen das Archegonium abgeschlossen hat, bei den Angiospermen ist der sekundäre Embryosackkern das Produkt der Verschmelzung der freien Kerne; diese Tendenz, zu verschmelzen, liegt ebenfalls in dem zweiten Spermakern. Die Kernverschmelzung der Polkerne findet ihre Wieder- holung in den häufig beschriebenen Kernverschmelzungen viel- kerniger Endospermzellen. ♦ Wir wollen jetzt an einigen Beispielen prüfen, ob die von mir gegebene Erklärung der Homologien des angiospermen Embryo- sackes sich mit den bisherigen zytologischen Tatsachen gut ver- einigen läßt. Eine der beiden Synergiden ist bei einigen Pflanzen ge- legentlich befruchtungsfähig, z. B. bei Gastrodia (34), Najas (16), Älliumai, 18), TriUmm (19), Lilii(m (20) Jris (21), Äconifum(22), Delphi- ninm (23). Da nach meiner Erklärung die eine Synergide eine Schwesterzelle des oberen Polkerns ist, läßt sich ein derartiger Vorgang gut verstehen. Dieser Vorgang entspricht genau der Verschmelzung des Spermakerns mit dem oberen Polkern; be- kanntlich tritt diese Verschmelzung sehr häufig vor der Ver- einigung der beiden Polkerne ein, auch ist z. B. der Polkern bei Pflanzen mit nur vierkernigem reifen Embryosack haploid. Ferner wäre noch die Erklärungsmöglichkeit, daß diese von dem viel- Ber. der Dentschen Bot. öesellgch. XXXVll. 1 1 IßQ P. N. Schürhoff: kernigen Prothallium abgegebene Zelle Archegoniumcharakter an- nimmt. Auch daraus, daß z. B. bei Gypripedium (27) und Gastrodia (34) der eine Synergidenkern mit dem Polkern verschmilzt, ergibt sich die Ungleichwertigkeit der beiden Synergiden; diese Fälle bilden den Übergang von der „Befruchtung" des Endospermkerns zur Befruchtung der einen Synergide. Dagegen ist die andere Synergide als zur baldigen Degeneration bestimmte Bauchkanalzelle zur weiteren Entwicklung unfähig. Immerhin soll nicht die Möglichkeit bestritten werden, daß die Synergide mit Bauchzellcharakter durch den zweiten Sperma- kern befruchtet werden kann. Hat doch HUTCHINSON (32) bei Ahks balsamea eine Befruchtung des Bauchkanalzellkerns durch den zweiten Spermakern und die Bildung von Proembtyonen auf diesem Wege ausdrücklich festgestellt. Da die beiden Synergiden sich der Sekretausscheidung zur Anlockung der Spermakerne angepaßt haben, ist es erklärlich, daß sie die gleichen, dieser Funktion entsprechenden Merkmale an- genommen haben (Vakuole, Fadenapparat). Die Vermehrung der Antipodenzellen, z. B. bei den Gramineen, Compositen usw. ist als eine Weiterentwicklung des zelligen Pro- thalliums sehr verständlich, sie spricht aber außerordentlich gegen die Deutung der Antipoden als zweiter Eiapparat, da bei den höheren Pflanzen bisher noch nie eine Weiterentwicklung des haploiden Eies beobachtet wurde. Dagegen finden wir häufig eine Weiterentwicklung der durch Ausbleiben der Reduktionsteilung diploid gebliebenen Eizelle, und finden es daher auch veiständlicfe, wenn außer der diploiden Ei- zelle noch eine der beiden diploiden Synergiden zur Weiter- entwicklung kommt, während die andere Synergide degeneriert. Diesem Fall, der von MURBECK (24) bei Alchimilla beobachtet wurde, steht allerdings das Verhalten von Burmannia coelestis (35) gegen- über, wo 1 bis 3 Zellen des diploiden Eiapparates entwicklungs- fähig sind. Daß der sekundäre Embryosackkern nicht unbedingt des An- stoßes durch die Kopulation mit dem zweiten Speimakern zu seiner Weiterentwicklung bedarf, ergibt sich aus den Beobachtungen von SHIB ATA (25) und MURBECK (26) und ist uns als Weiterentwicklung des noch nicht zellig gewordenen Prothalliums sehr verständlich. Die Reduktion des 16 kernigen Embryosackes zum 8 kernigen hat gleichfalls Analoga, nämlich in der Ausbildung des vierkernigen Embryosackes bei Gypripedium (27), Plumhagella (28), CUnionia (29), Meiosis (SO), Fuchsia {51) u. a. Zur Phylogenie des angiospermen Embrjosackes. 167 Der vierkernige leife Embryosack zeigt übrigens, da er ent- weder aus Eizelle, zwei Polkernen und einem Antipodenkern, oder aus Eizelle, zwei Synergiden und einem Polkern besteht, daß für die Befruchtung die Eizelle und für das Endosperm ein haploid- chromosomiger Polkern genügt. Vielleicht finden sich bei weiteren Untersuchungen noch Pflanzen, deren reifer Embryosack nur aus Eizelle und Polkern besteht. Auch der von v. DERS0HAU(33) mitgeteilte Fall einer dispermen „Befruchtung" (?) der Antipoden bei Nigella arvensis kann in keiner Weise als Beweis für die Eizellennatur der Antipoden heran- gezogen werden, da sowohl die Chalazugamie bei den Ranunculaceen einen Ausnahmefall vorstellt, als auch die Antipoden bei den Kanunculaceen eine sehr hohe Differenzierung aufweisen, denen jedenfalls die primitiven Merkmale, die für einen phylogenetisch zweiten Eiapparat sprechen würden, vollständig fehlen, und endlich die Verschmelzung der beiden Spermakerne mit dem einen Anti- podenkern zeigt, daß es sich hier nicht um die Absättigung der weiblichen Qualitäten des Eies durch die männlichen eines Sperma- kerns handelt, sondern daß die durch den Eintritt der Spermakerne zufällig mehrkernig gewordene Antipode sich wie eine normale mehrkernige Zelle verhält, indem ihre Kerne das Bestreben haben, miteinander zu verschmelzen. Eine Entwicklung der Antipoden zu Keimen, wie wir sie z.B. \}Q\ Allium odornm (11, 18) kennen, wurde bei Nigella nicht beobachtet. Ich wiederhole daher: Die Bestandteile des angiospermen Embryosackes lassen sich zwanglos auf den Embryosack der Gymnospermen zurückführen : Die Eizelle entspricht der Eizelle der Gymnospermen. Die eine Synergide ist homolog der Bauchkanalzelle. Die andere Synergide ist als nachträglich abgegrenzte Zelle des vielkernigen Prothalliums anzusehen. Die Polkerne sind die Reste des vielkernigen, noch nicht zellig differenzierten Prothalliums. Die Antipoden entsprechen dem zelligen Prothallium der Gymnospermen. Literatur. 1. Forsch, 0., Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryosackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen. Jena 1907. 2. Campbell, D. H., Recent investigations upon the embryo-sac of Angio- sperms. The Amer. Naturalist, Bd. 36, 1!J02 11* 168 '• N. Schürhoff: Zur Phjlogenie des angiospermen Embryosackes. 3. 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PPEFEER2) weist auch darauf hin, daß diese große Periode nicht nur für das Pflanzenwachstum charakteristisch ist, sondern all- gemein im Organismenreiche verbreitet ist; er sagt z. B. (11, S. 8): „Es gilt dieses übrigens ebenso für die Entwicklung der Pflanzen 1) Sachs, J., Lehrbuch der Botanik. HL Aufl. Leipzig. W. EnüEL- mann. 1873. 2) Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie. Leipzig. W. Engklmann. 2. Aufl. 1904. 170 August Rippel: wie für die Entwicklung des Menschen, dessen geistige und körper- liche Fähigkeiten mit der allmählichen Ausbildung in irgend einer Periode des Lebens zu dem Höhepunkt gelangen." Man hat sich denn auch in der Tierphysiologie ebenfalls mit dieser Frage beschäftigt und gefunden, daß ganz allgemein die Zunahme des Körpergewichtes "der Tiere ebenso vor sich geht (vergl. RhUMBLKR) ^). Die graphische Darstellung dieses Vorganges wird jedoch in beiden Disziplinen verschieden gehandhabt, indem in der botanischen Literatur, nach dem Vorgange von SACHS, aus- schließlich auf der Abszisse die Zeit, auf der Ordinate die jeweils zwischen zwei einzelnen Zeitabschnitten gemessene Größenzunahme, woraus sich eine Kurve mit einem aufsteigenden und einem ab- steigenden Ast ergibt, in der Tierphysiologie dagegen die jeweils zu einem bestimmten Zeitabschnitt erreichte Summe der bis da- hin festgestellten Größen zunahmen, aufgetragen wird, was zu einer S-förmig geschwungenen Kurve führt. Man vergleiche darüber die ausführliche Darstellung von OSTWALD-j, der auch zahlreiche Beispiele aus botanischem Gebiet bringt. Die Abbildung erklärt dies genauer; in ihr sind für zwei Fälle, I für den Verlauf der alkoholischen Gärung (Tab. II, 1), II für das Wachstum einer 1 mm großen Quer Scheibe aus der Streckungszone der Keimwurzel von Vicia Faba (Tab. I, 1) ein- mal gestrichelt der erste, sodann, ausgezogene Linie, der zweite Auftragungsmodus angewendet. Es ergibt sich also für diesen die für alle lebenden Vorgänge charakteristische S-Kurve, Diese S-Kurve hat schon vor einiger Zeit ROBERTSON^) ver- sucht mathematisch zu formulieren und am Wachstum (Gewichts- zunahme) von Tieren, z. B. weißen Ratten, aber auch an der Ge- wichtszunahme der Kürbisfrucht zu beweisen versucht. Sodann hat MlTSCHERLIOH^) ohne Kenntnis der ROBERTSONschen Formel ebenfalls diese Kurve, gemessen an der Substanzzunahme ver- schiedener Pflanzen während der Vegetationszeit, mathematisch zu fassen gesucht. Die MiTSCHERLICHsche Formel lautet: log iVÄT— VY) = log ^'^ - c . X, 1) RhUMBLER, L., Wachstum tierischer Körper. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Bd. 10, S. 364. Jena. G. FlSCHER. 1915. 2) Ostwald, Wo , Über die zeitlichen Eigenschaften der Entwicklungs- vorgäüge. Vorträge u. Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen. Herausgegeben von W. ROUX. Heft 6. Leipzig. W. Engeljiann. 1908. 3) Robertson, T. Br., On the normal rate of growth of an individual, and its biochemical significance. Archiv f. Entwicklungsmechanik. XXV. S. 581. 1907. 4) MiTSCHERLiCH, E. A., Das Gesetz des Pflanzenwachstums. Land- wirtschaftl. Jahrb. Bd. LXVH, S. 167. 1919. Die Wachstamskurve. 171 wobei A den überhaupt erreichten Höchstwert, j den auf der Or- dinate aufgetragenen jeweils zur Zeit x, bzw. bestimmter Zeit- abschnitte, die so gewählt sind, daß in ihnen die Produktion gleich ist (auf der Abszisse), erreichten Wert bedeutet. Es soll dies jedoch nur eine Grundform sein, die jeweils durch Einführung höherer Wurzeln oder auch durch Potenzen von x modifiziert werden muß. Abo-eleitet wurde diese Formel aus der logarithmischen Funktion, Agr. 1 CO 2 240 220 200 180 160 140 120 100 80 ßO 40 20 y <-- / / / / ^ . ^ , / / ^ / / 1 / / } / } f / 1 _., - -- / / / 1/ f s /' — — - - --. s V , -^' ^ ^ N V V mm 100 90 80 70 60 60 40 "30 20 10 1 2 3 4 6 6 7 8 9 Tage 12 3 4 5 6 7 8 9 I Abb. 1. II Verlauf der alkoholischen Gärung. Wachstum einer 1 mm breiten Querscheibe aus der Streckungs- zone der Wurzel von Vicia Faha. als welche sich die Ertragssteigerung einer Pflanze^ bei ver- schiedener Staffelung eines Vegetationsfaktors, bei Konstanz der übrigen, darstellt und die RODEWALD^) kürzlich an dieser Stelle kurz besprochen hat. Die ROBERTSONsche Formel, auf deren Ableitung ich weiter unten noch zurückkommen werde, lautet: y log = k (x — Xj). 1) Rodewald, H., „Der Vegetationsversuch." Diese Berichte. XXXVI. S. 199. 1918. 172 August Rippel: Die Bezeiclinungen sind die gleichen wie oben'); Xj bedeutet den Zeitpunkt, zu dem die Hälfte des Höchstertrages A erreicht ist. Die Konstante k muß aus dieser Formel durch Einsetzen der ver- schiedenen empirisch gefundenen Werte berechnet werden; das Mittel aus allen diesen Werten ergibt k. Durch Einsetzen der Zeit- abschnitte X wird dann ermittelt, wie sich die so zu berechnenden y-Werte den gefundenen anpassen, wofür weiter unten einige Bei- spiele angeführt sind. Welcher dieser beiden Formeln passen sich nun die bei den Pflanzen beobachteten Wachstumsvorgänge am besten an*? Ich werde an anderer Stelle^) ausführlicher zeigen, daß nicht mit der MlTSOHERLIUHschen, wohl aber bei der RüBERTSONschen Formel eine weitgehende Anpassung der empirisch gefundenen Tatsachen zu beobachten ist, wofür nachstehend, für die ROBERTSONsche Formel, einige Belege angeführt seien: Tabelle I. 1. 2. 1 mm starke Querscbeibe aus der Koleoptile von Avena, konstante Streckungszone der Keimwurzel von äuiSere Bedingungen, Beleuchtung Vicia Fa ha (Sachs»), S. 790) von 600 M. K. (SiEKP *), S. 660) Zeit in gefunden berechnet Zeit in ' gefunden berechnet Tagen mm mm 10 Stunden mm mm . 1 2 3,8 4,3 1 2 2,2 2,9 3 ■ 1,^ 10,6 3 6,6 6,9 4 25,0 23,2 4 11.8 11,1 5 41.6 42.0 6 18,1 17,3 6 58,5 60,8 6 23,8 23,9 7 78,0 73,4 7 29,1 28,6 8 80,0 79,6 8 32,1 82,4 9 33,2 33,2 10 33,.5 33,8 log y 84-y = 0,42(x — 6) Nach der Formel lo§ I 34,5- = 0.3446 (x— 6) 1) Ich habe diese Bezeichnungen gewählt, da sie den in der landwirt- schaftlichen Literatur üblichen entsprechen; bei ROBERTSON lautet die Formel: log = k (t — ti). ihre mathe- PÜHLINÜS W. Engel- 2) RlPPEL, A., Die Wachstumskurve der Pflanzen und matische Behandlung durch ROBERTSON und MlTSCHERLlCH landw. Ztg. LXVIII. 1919. 3) Sachs, J., Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl. Leipzig. -MANN. 1874. 4) SiERP, H , Ein Beitrag zur Kenntnis des Einflusses des Lichts auf das Wachstum der Koleoptile von Avena sativa. Zeitschr. f. Botan. X, S. 641, 1918. Die Größenmessungen sind auf mm umgerechnet, die Zeiten zu je 10 Stunden zusammengefaßt. Die Wachstuiriskurve. 173 Tabelle IL 1. •m ■ ■ ■ 2. Kohlensäureabgabe bei der alko- Wasserverbrauch von Hafer während der Vegetationsperiode (BÜNGBR, nach holischen Gärung (RJPPEL)') MlTSCHERLlCH)2) Zeit in gefunden berechnet Zeit in gefunden berechnet Tagen Oentigramm CO, Tagen in % des Gesamtverbrauchs 1 5 4,7 8 , 0,8 . 2,7 2 10 11,9 16 4,6 5,6 8 39 2P,2 23 ■ 7,9 10,1' 4 73 62,2 31 19.9 18,9 f) 120 118,0 38 37,0 30,6 6 175 171.4 46 60,9 60,0 7 212 206.8 .'8 62,7 63.4 8 229 224,7 61 72,7 77.8 9 234 281,4 68 86,4 87,2 78 97,3 96,0 94 100,0 lo^ 236— y = 0,4266 (x— 5| Nach der Formel log 100- = 0,0397 (x— 47) Ich will hier daher nicht weiter darauf eingehen und nur hervorheben, daß vor allem die MiTSüHERLTCHsche Formel stets, je nach dem vorliegenden Fall, verändert werden muß, auch weit andere Ergebnisse liefert, wenn man sie beispielsweise bei einer Beobachtungsreihe auf die von den täglichen Beobachtungen kon- struierte Kurve anwendet, oder wenn man letztere zu größeren Perioden, etwa von je 3 Tagen, zusammenfaßt Die ROBERTSüNsche Formel dagegen lautet für jeden Fall gleich. Ihre Forderung, daß die maximale Zunahme dann stattfindet, wenn der Zyklus halb v^oUendet ist, findet sich, soweit sich das überblicken läßt, beim Pflanzenwachstum unter konstanten Verhältnissen verwirklicht. Bei der M.schen Formel liegt dagegen dieses Maximum stets viel tiefer. Auf weitere Einzelheiten will ich hier nicht eingehen. Was die ROBERTSONsche Formel betrifft, so ersieht man aus den Tabellen, daß die. Übereinstimmung mit den empirisch ge- fundenen Werten ganz außerordentlich groß ist; Bedeutendere Ab- weichungen finden sich eigenthch nur bei der ersten oder zweiten 1) RlPPEL, A.. Über den Einfluß des wechselnden Barometerstandes auf den Verlauf der alkoholischen Gärung. Centralbl. f Bakter. Abt. 2. XLVII, S 225. 1916. Es ist die punktierte Kurve der Kurven-Tabelle I. Es ist auf S. 228 versehentlich angegeben mgr, es muß natürlich heißen ctgr. 2) MlTSCHERLlCH, E A., 1. c. S. 179. 174 August Rutel: Beobachtung. Ich möchte aber darauf kein allzu großes Gewicht legen; es hat das seinen Grund wohl lediglich darin, daß der Aus- gangspunkt nicht genau bestimmt ist, da nicht von einer unendlich kleinen Größe, sondern von einer bereits beträchtlichen ausgegangen wurde, im Falle der Wurzel (Tab. I, 1) von einer 1 mm breiten Querscheibe. Weitere Untersuchungen, die zur Prüfung dieser Frage angestellt werden, würden auch zweifellos, bei Berück- sichtigung dieses Punktes, völlige Übereinstimmung mit der Theorie erweisen. Daß bei den höheren Gliedern der gleiche Übelstand nicht zu einer Verschlechterung der Anpassung führt, liegt daran, daß dort, bei der bereits erreichten Größe, die im Verhältnis hierzu geringe Größe der Anfangsbeobachtung nicht mehr erheblich ins Gewicht fällt. Es wäre schließlich noch zu fragen: Worauf beruht diese Einheitlichkeit im Verlaufe der verschiedensten mit dem Wachs- tum zusammenhängenden Vorgänge innerhalb des Organismen- reiches? Wenn hierauf auch naturgemäß eine erschöpfende Ant- wort noch ausgeschlossen ist, so gibt es doch in der physikalischen Chemie Beobachtungen, die ein gewisses Verständnis für die Auf- fassung dieser Vorgänge bringen: Es sind das die sogenannten autokatalytischen Reaktionen, oder wie OSTWALD sie (1. c. S. 36) in Hinsicht auf Entwicklungsvorgänge genannt hat, auto- kataki net ischen lleaktionen, die ebenfalls diese S-Kurve zeigen; sie sind typisch für diejenigen katalytischen Vorgänge, 'bei denen im Verlaufe des Prozesses ein den Vorgang selbst beschleunigen- des Produkt gebildet wird. ROBERTSON hat seine Formel denn auch von der Formel dieser Reaktionen abgeleitet. Die kritischen Bemerkungen von ENRIQUES^) scheinen mir nicht recht zuzu- treffen; dieser Autor weist hauptsächlich auf die senile Abnahme des Gewichtes hin. Darin liegt aber gerade wohl der Hinweis, daß es sich dabei um spezifische Vorgänge handelt, nicht um die große Periode. Beim Längenwachstum der Pflanzen tritt ja auch kein seniler Rückgang avif. Man kann sich demnach vorstellen, daß das wachsende Proto- plasma eine oiganellund individuell spezilische Aktivitäts- periode durchläuft, deren Verlauf gänzlich von physiko-chemischen Gesetzen bestimmt wird, nach Art der autokatalytischen Reaktionen, die einmal eingeleitet in den vorgeschriebenen Bahnen ablaufen 1) Enriques, P, Wachstum und seine analytische Darstellung. Biol. Ctrbl. XXIX, S. 331. 1909. Die Wachstumskurve. 175 müssen, von äußeren Faktoren also nicht mehr prinzipiell, sondern nur zeitlich und quantitativ beeinfluBt werden können; deren Wirkung eben für das aktive Protoplasma charakteristisch ist im Vergleich zum ruhenden und als deren Produkt die gekennt- zeichnete Wachstumskurve resultiert, die dergestalt als von .inneren Ursachen abhängig ei scheint. Agrikulturchemisches und Bakteriologisches Institut der Uni- versität B r e s 1 a u. Es wird gebeten, alle wissenaohaftliohen Manuskripte für die Sitzungea im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. Lindner, Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu richten. Die wissenschaftliohen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate Augnst asd September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. BSn Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raora einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröflfentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. . Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919. Ehrenpräsident: S. Sehwendener. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen. Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J.Behrens, ersterStellvertreter; P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H.Harms, erster Schriftführer; H. Mi ehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, F. Graebner, H, v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- mack, E. Baur. Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkisohe Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abdrüoke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche MitteilungeH bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p., zu senden K Sonderabdrucke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 60 Nonderabdrückc kostenfrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung derÜberzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 6 . 3. für jede Lichtdrucktafel 9 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 3 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck 1,36 , 8. für jeden Umschlag 1,6 , 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch 6 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerwidet. Dnick von A. W. Hayn'« Erben, Berlin SW 68. Verlag von Gebrüder Borntraeger in BerlinW35 Schöneiierger Ufer 12a Soeben erschie)i Botanisch-Mikroskopisches Praktikum für Anfänger von Professor Dr. M. MÖbius. Mit 16 Abbildungen. Dritte Auflage. Gebunden 6 Mk. SO Pfg. Die dritte Ätiflage ~eigt ijegenuhcr der zweiten zaJüreiche und starke Veriindcrungoi. Doch sind die Prinzij[nen, auf denen das Buch beruht, die gleichen ge- htiehen luie friilirr. JW« hinzugekommen ist die Unter- suchung der indirekten Kernteilung. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei! BAND XXXVIl. JAHRÖAN« 191*). HEFT 4. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBENÜNDDREISSIGSTER JAHRGANÖ. HEFT 4. AUSGEGEBEN AM 26. JUNI 1919. BERLIN, ÖEBEÜDEE BOllNTRAEGEB W 86 Schöneberger Ufer 12» 1919 JEa xvird dring-eMd ffeheten, die veränderten JBemtini- mnmffen a,n£ der dritten Umschlaffsseite xu beachten. Inlialtsangabe zu Heft 4. Seito Sitzung vom 25. April 1919 ..... , 177 Mitteilungen. 22. Ernst Gr. Pringslieim: Ein neues Verfahren zur Dar- stellung von Sporen im Bakterienkörper 182 23. Ernst Q-. Pringslieim: Über die flei^tellung von Gelatinefarbfiltern für physiologisclie Versucbe . . . . 184 24. Georg Funk: Notizen über Meeresdiatomeen. (Mit 4 Abbildungen im Text.) 187 25. Bruno Schussnig: Über den Zellkern der Protophyten 193 Nächste SitxcsBig der Gesellschnfl Freitag, den 27. Juni 1919, abends 7 Uhr, im tlörsaai des Pflanz6nphysiolog. Instituts d. Universität, Berlin-DahleuB, Königin-Luise-Straße 1. Sitzung vom 25. April 1919. 1^77 Sitzung vom 25. April 1911). Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben unseres Mitgliedes Herrn Dr. V. Engler in Breslau, der am 14. 5. 1917 in Mazedonien auf dem Felde der Ehre gefallen ist. Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen durch Erheben von ihren Plätzen. Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: Bachmann, Dr. Fritz, 1. Assistent am Botan. Institut in Bonn (durch H. FlTTlNG und E. KÜSTER), und Stern, Dr. Kurt in Charlottenburg, Schlüterstr. 37 (durch C. Correns und H. KAPPERT). Zum ordentlichen Mitgliede wird ernannt Herr Gaulhofer, Dr. Karl, Professor, in Bruck (Steiermark). Bericht der Kommission der Deutschen Botanischen Gesell- schaft über die Hebung- der Produktion von Speisepilzen^). Die Kommission ist, nachdem ihre Mitglieder LINDAU, LiNDNER und Reinhardt vorläufige Erkundigungen eingezogen hatten, nach den Ferien am 6. November 1916 zusammengetreten und hat beschlossen, weitere Berichte und Ratschläge von erfahrenen Pilz- kennern und Forschern einzuholen. Darauf sind Antworten von folgenden Herren eingegangen, denen die Kommission auch an dieser Stelle ihren Dank ausspricht. BaKALLA, Kgl. Seminarlehrer, Habelschwerdt. ßORGMANN, Prof. Dr., Tharandt, Forsttechnischer Referent im Kriegsernährungsamt. 1) Die Kommission wurde auf Veranlassung des Herrn Geh. Rat Haber- LANDT, an den sich der Herr Kultusminister gewandt hatte, vom Vorstande gewählt. (Siehe Bd. XXXIV S. 421.) Der Bericht wurde in der Januar- sitzung 1917 verlesen, aber damals nicht veröffentlicht. (S. Bd. XXXV, S. 3 ) Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVIl. 12 178 Sitzung vom 25. April 1911). DITTRICH, Prof. Dr., Gymnasialoberlehrer, Breslau. Gramberg, Lehrer, Königsberg i. Pr. LaKOWITZ, Prof. Dr., Oberlehrer, Danzig. LUDWIG, Prof. Dr., Hofrat, Greiz. MÖLLER, Prof. Dr., Oberforstmeister, Direktor der Forst- akademie in Eberswalde. Ricken, Pfarrer, Lahrbach, (ßhön). BOMAN Schulz, Lehrer, Berlin. Die Ansichten dieser Herren und der Mitglieder der Kom- mission stimmen im großen Ganzen überein und lassen sich kurz daliin zusammenfassen, daß I. für die Kriegszeit vor allem Aufklärung über die Pilze selbst zu erfolgen hat, IL einige Pilze nach mehr oder weniger erprobten Methoden gezüchtet werden, oder ihre Verbreitung gefördert wird, III. aber für die meisten Pilze langjährige Versuche nötig sein werden, um sie im Walde, Felde oder Garten zu ziehen oder auch nur ihr Wachstum zu fördern. I. Zu der Frage, wie die Kenntnis der eßbaren und auch der giftigen und schädlichen Pilze gefördert werden kann, wie weitere Volkskreise über den Wert der Pilze für die Ernährung aufzu- klären sind, liegen in der Literatur wertvolle Hinweise vor. Herr Borgmann macht in seiner Abhandlung: „Die Mitwirkung der deutschen Forstwirtschaft an den Aufgaben der Volksernährung im Kriege"^) auf Seite 379 ff. entsprechende Vorschläge, und ähn- liche Vorschläge finden sich in fast allen der Kommission zuge- gangenen Schreiben. Amtliche Stellen: Schulen, Lehrer-Seminare haben die Auf- gabe, im Unterricht die Kenntnis der eßbaren und schädlichen Pilze zu verbreiten. Die Behörden können diese Kenntnisse ver- allgemeinern und erweitern durch Verbreitung von Belehrungs- schiiften, guten Pilztafeln, Pilzwanderungen unter kundigen Füh- rern, durch Vorträge, Pilzausstellungen und ünterrichtskurse. In Markthallen sollten Schaukästen mit den eßbaren Pilzen der Zeit angebracht werden, und in größeren Orten müßten besondere Pilzbeschauer angestellt werden mit dem Rechte, Verkaufsscheine für die ausgelegten Pilze auszustellen, um Vergiftungen zu verhüten. In den Städten sind besondere Beratungsstellen für Pilzkunde emzurichten, wo gratis oder gegen Entgelt die Pilze bestimmt 1) Tharandter Forstliches Jahrbuch, Bd. 67, H. 5/6, 1916. Sitzung vom 25. April 1919. 179 werden, und Auskunft über ihr Sammeln und ihre Zubereitung gegeben wird. Auch eine Unterweisung in der Zubereitung der Pilze könnte in Haushaltungsschulen und Frauen vereinen erfolgen. Eine Marktaufsicht, bezw. Auskunftsstelle besteht in Königs- berg (GRAMBERG) und Danzig (LAKOWITZ) ; einen Vortrag über Marktpilze hat Herr DlTTRICH in diesem Jahre in Breslau gehalten; Pilzausstellungen waren in Berlin (ROMAN SCHULZ u. a.) und Habelschwerdt (BAKALLAj. Wo große Mengen Pilze zur Ver- fügung stehen, geben sie ein gutes Schweine- und Hühner futter. Doch müssen sie auch hierzu passend zubereitet werden (DlTTRICH). II. Die folgenden Versuche können sofort empfohlen werden : 1. Züchtung nach Art der Champignon- Kulturen, 2. Züchtung auf Beeten von Lauberde, 3. Züchtung auf Holz und auf Baumstubben, 4. Züchtung durch Anpflanzung von Bäumen mit Mvkorrhizen. 1. Ähnlich wie der Champignon {PsaUiota campestris) lassen sich züchten : Tricholoma n/idum (DlTTRICH, R. SCHULZ), Bussula virescens (DlTTRICH, K. SCHULZ), Coprinus comalus (BiCKEN, E. SCHULZ), Paxillus involutus (RICKEN), CUtopüus prunulns (R,. SCHULZ), Morcheln (DlTTRICH, GRAMBERG). Über die Champignon-Kultur besteht eine reichhaltige Lite- ratur. Der Erfolg der Kulturen hängt vielfach von örtlichen Um- ständen ab, so daß sie erfahrenen Gärtnern zu überlassen ist. Wie weit Versuche mit den oben aufgeführten Pilzen Erfolge bringen, läßt sich schwer vorher sagen. In Frankreich sollen solche Kul- turen mit Tf. nudum und mit Speisemorcheln guten Erfolg gebracht haben (FALCK, GRAMBERG). 2. Für die Züchtung auf schnell und leicht herzustellenden, gedüngten Beeten von Laaberde empfiehlt FaLCK Pscdllota silvafica, Lepiota excoriatcif Tricholoma grareolens, gamhosiim und borealc, die sogenannten Maipilze; GRAMBERG und ROMAN SCHULZ außerdem noch Clitocyhe laccaia und Amanita rnbescens. 3. Am einfachsten ist die Züchtung auf Baurastubben, auf die Pilze mit reifen Sporen gelegt oder besser noch gestellt werden, sodaß die Sporen auf natürliche Weise ausgestreut werden können. Auch durch- Begießen mit sporenhaltigem Wasser kann 12* 180 Sitzung vom 26. April 1919. man eine erfolgreiche Aussaat erhalten. Zu solchen Kulturen; werden empfohlen: Fhol/ofa mutabilis, Fleuroäis ostreatus und Är^ millaria mellea. Der erste Pilz, der Stockscliwamm, ist ein un- schädlicher, totes Holz bewohnender Pilz. Auch der zweite, der Drehling oder Austernpilz, tritt nie so häufig auf, daß er Schaden, verursachte, trotzdem er sich auch an lebenden Bäumen findet. Der dritte Pilz, der Halimasch, ist aber einer unserer schädlichsten. Pilze als Waldverderber, dem jährlich viele Waldbäume zum Opfer fallen. Wie weit seine Züchtung und Vermehrung dem Forste größeren Schaden bringt, als der Wert der geernteten Pilze ist^ ist eine zweite Frage. Jedenfalls müßten die jungen Hallimasche gesammelt werden, bevor sie ihre reifen Sporen ausstreuen können. 4. Einige Pilze finden sich nur unter bestimmten Bäumen;, ihr Vorkommen und Wachstum ist an diese Bäume geknüpft, ihr Mycel lebt in Symbiose mit den Wurzeln der Bäume und bildet die sogenannten Mykorrhizen. Die Kultur dieser Pilze geschieht am besten so, daß junge Bäume mit den Mykorrhizen dieser Pilze so verpflanzt werden, daß man sie mit genügend großen Wurzel- ballen umsetzt. Das bekannteste Beispiel dieser Züchtung ist die Kultur der Perigord-Trüffel. LUDWIG nennt als Pilzbäume : Lärche und Weihmouthskiefer {Boletus eJegans und B. Boudieri var. j[)k'tüis)y. Birke [Boletus riifiis und B. scaber), Fichte und Kiefer {Boletus ednlis). in. über das Wachstum des Mycels der eßbaren Pilze ist wenig bekannt, weder über das Alter, das es unter günstigen Bedingungen überhaupt erreichen kann, noch darüber, wann und unter welchen Umständen es seine Fruchtkörper entwickelt. Daß die Mycelien einiger Pilze recht alt werden können, geht aus der Bildung großer, sogenannter Hexenringe hervor, die oft viele Meter Durch- messer erreichen. Einige Pilze erscheinen fast regelmäßig an einem bestimmten Standorte und wiederum andere treten nur in einem .Jahre an demselben Standorte auf und verschwinden dann wieder für immer, oder für mehrere Jahre. Um die Kultur, A^erbreitung, Förderung des Wachstums und der Fruchtbildung der nützlichen Pilze zu heben, bedarf es jahre- langer Versuche und Vorbereitungen, die von Forstakademien und anderen wissenschaftlichen Instituten anzustellen wären, vielleicht unter Beirat pilzkundiger Physiologen und Sammler. Die Sporen werden in geradezu unendlichen Mengen gebildet und durch die Luft und durch Tiere weithin verbreitet. Sie werden an Stellen, wo sie günstige Bedingungen finden, sicher Sitzung vom 25. April 1919. 181 keimen und sich weiter entwickeln! Wir kennen erst von wenigen eßbaren Pilzen die Keimung der Sporen, und Versuche, sie in künstlichen Nährlösungen zum Keimen zu bringen, wären somit zu empfehlen. Sofort könnten auch Versuche angestellt werden, die Sporen auszusäen, wie es oben für . die Aussaaten auf Baum- stubben geschildert ist. Über Erfolge solcher Aussaaten ist aber sicheres nicht bekannt. Mit größeren Kosten und Umständen ver- knüpft, wohl aber schnelleren Erfolg versprechend, wäre das direkte Auspflanzen des Mycels durch Übertragen genügend großer Boden- stücke mit dem Mycel in Wälder, auf Felder und Wiesen, an Orte, die geeignete Bedingungen für das Gedeihen der betreffenden Pilze zu versprechen scheinen. Dabei ist Rücksicht auf Feuchtig- keit und Trockenheit des Standortes, ob Laub-, Nadel- oder Misch- wald u. a. zu nehmen. Der Erfolg wird auch dann noch unsicher sein, solange wir die Bedingungen für die einzelnen Pilze nicht kennen, und wahrscheinlich hängt das Gedeihen der Pilze, noch mehr als anderer Nutzpflanzen, von äußeren, nicht oder schwer beeinflußbaren Umständen ab: Pilze, die in nassen .Jahren auf trockenem Boden wachsen, kommen in trockenen Jahren auf Sumpfstellen vor. Wo es sich lohnt, könnte durch Zu-, beziehent- lich Ableiten von Wasser, durch Begießen das Wachstum gefördert werden. Der geringe Mehrertrag würde kostspielige Anlagen und Arbeiten nicht lohnen. Und dasselbe gilt von der Düngung; ob- gleich schon geringe Düngung mit Mist das Wachstum einiger Pilze fördert. Künstliche Düngermittel, vor allem Nitrate und Ammoniak, werden nach FALCK von einigen Basidiomyceten, und zu dieser Gruppe gehfiren die meisten unserer Speisepilze, nicht aufgenommen, so gute Nährmittel diese Stoffe für die meisten niederen Pilze und einige Ascomyceten sind. Um die Pilze zu verbreiten oder da, wo sie von Natur vor- kommen, ihren Ertrag zu heben, ihr Wachstum zu begünstigen und zu fördern, lassen sich zur Zeit sichere Erfolge versprechende Vorschläge weder für bestimmte Arten noch Methoden machen. Herrn Medizinalrat Dr. W. 0. FOOKE in Bremen wurde zu seinem 85. Geburtstage am 5. 4. 1919 ein Glückwunschtelegramm •übersandt, wovon der Vorsitzende Mitteilung macht. Ein Dank- schreiben des Inhabers wurde verlesen. 182 Ernst G. Pringsheim: Mitteiluügeu. 22. Ernst G. Pringsheim: Ein neues Verfahren zur Darstellung von Sporen im Bakterienkörper. (Eingegangen am 28. März 1919.) 1. Färbev^orschrift : a) Sporenhaltiges Material aaf Objekt- träger ausstreichen, trocknen lassen und mit der beschickten Seite nach oben über kleiner Flamme so lange erhitzen, bis der erst. entstandene Hauch wieder verschwunden ist. b) 2 Min. 5 prozent. Chromsäure^) sorgfältig mit Wasser spülen. Wasser abschleudern. c) Karbolfuchsin aufgießen und dreimal bis zur Dampfbildung erhitzen. d) Nach Wasserspülung mit Methylalkohol differenzieren bis. die aufgetropfte Flüssigkeit farblos abläuft. Trocknen. e) Auf den Objektträger, rechts neben die mit Material be- deckte Stelle eine Ose chinesische Tusche oder Cyanochin-) bringen, die Kante eines schräg gehaltenen Deckglases so auf den Objekt- träger aufsetzen, daß sie den Tuschetropfen links berührt und das Deckglas mit der Kante voran über das angetrocknete Material führen, so daß die Tusche nachgezogen wird (wie bei Blutaus- strichen üblich). f) Säurefreier Kanadabalsam, Deckglas. 2. Ergebnis: Sporen tief rot, Bakterienleiber ungefärbt auf grauem oder blauem Grunde. 3. Vorteile der Methode: Es genügt das als Univeisal- färbemittel stets vorrätige ZiEHLsche Karbolfuchsin. Anilinwasser- fuchsin, das wohl stärker färbt, aber frisch hergestellt werden muß, ist nicht nötig, weil Methylalkohol nicht so stark entfärbt 1) Es kann auch verwendet werden: Mischung von gesättigter Kaliuna- bichromatlösuDg und konzentrierter Schwefelsäure zu gleichen Teilen, verdünnt mit dest. Wasser auf das 10 fache. 2) Cyanochin nach ElSENBERG oder Tusche nach BURRI, beides bezogen^ von Dr. GRÜBLER, Leipzig. Ein neues Verfahren zur Darstellung von Sporen im Bakterienkörper. 183 wie verdünnte Mineralsäuren oder Säurealkohol. Trotzdem diffe- renziert er genügend, was bei Aethylalkohol" nicht der Fall ist. Die „Negativfärbemethode"' mit Tusche oder noch schöner mit Cyanochin ziehe ich der Kontrastfärbung mit Methylenblau oder Malachitgrün aus folgenden Gründen vor: a) Die Sporen, ihre Größe, Lage, Form heben sich deutlicher von der fast farblosen Grundsubstanz des ßakterienleibes ab als wenn diese gefärbt wird^). b) Die Umrisse des ungefärbten Bakterienkörpers heben sich vom dunklen Untergrund viel schöner ab als die des gefärbten vom farblosen. Dies gilt besonders auch von den schlecht färbbaren Resten, die bei der Sporenbildung zurückbleiben. c) Die Präparate sind besser haltbar als die üblichen, da Methylenblau und Malachitgrün schnell abblassen, Tusche aber nie- mals und auch Cyanochin beständig zu sein scheint. 1) Die Hoffnung, mit Malachitgrün einen besseren Farbenkontrast zum Fuchsin zu erzielen als mit Methylenblau, ist hinfällig, weil beide Farbstoff- schichten sich übereinander lagern. Da sie aber nur im äußersten Rot einen gemeinsamen Durchlaßbereich haben, erscheinen dann die Sporen braun anstatt rot. 1^4: Ernst G. Princjsheim: 23. Ernst G. Pringsheim: Über die Hersteilung von Gelatinefarbfiitern für piiysioiogisciie Versuclie. (Eingegangen am 28. März 1919.) Seit ich vor zehn Jahren an dieser Stelle^) die Herstelhmg von Gelatinegelbfiltern als Ersatz für Kaliumbichromatkuvetten an- gegeben habe, sind sie wohl da und dort erwähnt, die Methode aber ist meines Wissens nicht weiter gebildet worden. Da ich in- zwischen mehrfach Gelegenheit hatte, mich von den Nachteilen und Unbequemlichkeiten beim Arbeiten mit Farbflüssigkeiten zu überzeugen, habe ich weitere Versuche angestellt, deren Ergebnis es nun ist, daß ich eine Eeihe von Earbfilterplatten besitze, die das Spektrum in eine ganze Anzahl von kurzen Stücken zu zerlegen erlauben. Die Fortschritte liegen einmal in der Auffindung einer ganzen Anzahl von Farbstoffen und Farbstoffkombinationen, die sich für den genannten Zweck eignen, andererseits in der Erleichterung der Herstellung. Letztere wird dadurch erreicht, daß es bei den meisten Farbstoffen nicht nötig ist die Gelatineschichten selbst herzustellen. Es gelingt, fertige Schichten anzufärben. Zu dem Zwecke werden irgendwelche unbrauchbar gewordenen, aber nicht entwickelten photographibchen Platten ausfixiert, gründlich ge- wässert und getrocknet. Dadurch, daß man sie etwa 2 Stunden in eine möglichst starke, filtrierte, wässerige Lösung des Farb- stoffes einlegt, färbt sich die Schicht mit den meisten angegebenen Farbstoffen intensiv genug, um das weiter unten spektroskopisch definierte Absorptionsvermögen zu erlangen. Die Hauptschwierigkeit bestand darin, daß viele Farbstoffe einen Durchlaßbereich im äußersten sichtbaren Rot besitzen, so z. B. Methylenblau, die Violettfarbstoffe, Malachitgrün. Bei flüssigen Strahlenfiltern kann man dieses rote Licht durch Kupfer- 1) Diese Berichte, Bd. 26a, 1908, S. 556. über die Herstellung von Gelatinefarbfiltern für physiologische Versuche. 185 salze beseitigen^j, bei Gelatinefiltern geht das nicht. Einen Ersatz habe ich im Berliner Blau gefunden. Auch das Kupferoxydammön läßt sich schwer ersetzen. Wie schon 1908^) angedeutet, ist Ber- liner Blau ein gutes Blaufilter, das allerdings im Gegensatz zu Kupferoxydammön Violett nicht ganz durchläßt. Da ferner Ber- liner Blau an sich unlöslich ist und in Oxalsäure gelöst werden muß, ist es gleichfalls für Gelatinefilter nicht ohne weiteres ver- wendbar. Es gelingt aber die Herstellung sehr schöner Blaufilter (ohne Durchlaßbereich im Rot!) bei Verwendung von „löslichem Berlinerblau" von GRÜBLER. Allerdings färbt auch dieses nicht die fertige Gelatineschicht. Die Herstellung muß also so geschehen, wie ich das früher für Methylorange angegeben habe: In einer ge- sättigten, filtrierten Lösung von „Berliner Blau, leicht löslich" werden 20 % Gelatine zum Aufquellen gebracht und dann im Wasserbade gelöst. Zu 100 ccm kommt 1 Tropfen Glyzerin und eine Spur Phenol. Wird die Gelatine sofort verarbeitet, so kann das Antiseptikum auch fortbleiben. Von der heißen Lösung wird dann auf sorgfältig mit Chromschwefelsäure (gesättigte Yi^Cx^O.- Lösung + konzentr. H2SO4 zu gleichen Teilen) gereinigte, gespülte, staubfrei getrocknete und mit Hilfe der Wasserwage genau wage- recht gelegte Glasplatten ausgegossen, so daß die Schicht recht gleichmäßig wird. Nach dem Erstarren der Gelatine werden die Platten zum Trocknen mit der Schicht nach unten schräg an- gelehnt. Um die gefärbten oder gegossenen Gelatineschichten zu schützen, zugleich aber die Absorption zu verstärken oder die zweier Farbstoffe zu kombinieren, werden die Platten mit farblosen Glasscheiben, gleichartig oder ungleichartig gefärbten Platten Schicht an Schicht aufeinandergelegt und am ßande in der für Diapositive üblichen Weise mit schwarzen Papierstreifen zusammen- geklebt. Im folgenden gebe ich nun die einzelnen Farbfilter an mit den Strahlen, die sie durchlassen und absorbieren, weiter unten die einzelnen Spektralbezirke, wie sie mit Hilfe der einzelnen oder zu- sammenwirkenden Filter aus dem weißen Licht herausgeschnitten werden können. 1) W. A. Nagel, Über flüssige Strahlenfilter, Biolog. Ctrbl. 18, 649 (1898). — Th. Meinhold, Beitr. zur Physiol. d. Diatomeen, Beitr. z. Biologie -d. Pfl. 10. 363 (1910). — A. SCHMIDT, Die Abhängigkeit der Chlorophyllbikl. T. d. Wellenl. d. Lichtes. Ebenda 12, 274 (1914). 2) a. a. 0. S. .557 Anm. 186 Ernst G. Peingsheim: Über die Herstellung von usw. • läßt durch absorbiert I. Saffranin das ganzeRot, etwas Violett Orange bis Violett II. Bismarckbraun ßot bis Gelbgrün Grün bis Violett III. Tropaeolin Rot bis Grün Blaugrün bis Violett IV. Naplitholgrün Orange bis Blaugrün Blau bis Violett V. Malachitgrün Dunkelrot, Gelb bis Violett Hellrot und Orango VI. Berliner Blau Blau und Violett Rot bis Blaugrün VII. Gentianaviolett Rot, Blau und Violett Orange, Gelb, Grün Ausschnitte aus dem Spektrum: Dunkelrot Rot und Orange Rot bis Gelbo-rün IL + VII 1+ 11 III Gelb (Orange u. grüner Rand) 111+ IV Gelb bis Blaugrün IV + IV Grün und Gelb ohne Orange IV + V Grün III+ IV Grün und Blaugrün V-f VI Blaugrün bis Indigo VI Blau bis Indigo VI + VII (Wenn schwach angefärbt, auch Violett.) Ein reines Violett war leider bisher nicht zu erzielen. Für die meisten Zwecke dürfte aber die angegebene Farbenskala ge- nügen. Über die Lichtechtheit habe ich bisher keine ausreichenden Erfahrungen. Sie scheint aber erheblich zu sein. Ein großer Vorteil der Farbplatten ist ihre Haltbarkeit, so daß sie, einmal hergestellt und geprüft, immer wieder zur Verfügung stehen. Georg Funk: Notizen über Meeresdiatomeea. 187 24. Georg Funk: Notizen über Meeresdiatomeen. (Mit 4 Abb. im Text.) (Aus der zoologischen Station zu Neapel 1913/14.) (Eingegangen am 15. April 1919.) 1. Über das Vorkommen der blaneu Diatomee bei Neapel. NavicnJa ostrearia Gaill., die nach den einwandfreien Unter- suchungen SaUVAGEAUs (3. u. 4.) die Grünfärbung der Austern in den großen Austernzüchtereien der französischen Westküste,, besonders denjenigen von Marennes hervorruft, hat in den ge- nannten Austernparks bei einer Tiefe von einem halben Meter ihre hauptsächlichste Verbreitung. Sie tritt dort in solchen Mengen auf, daß sie imstande ist, das Wasser völlig blau zu färben. Ihr Vorkommen im Mittelmeer ist nur sehr vereinzelt. Hier hatte sie Molisch (l) im Golf von Triest 1894 festgestellt und 1903 ge- naueres darüber mitgeteilt. Sie fand sich dort stets nur einzeln auf der großen Steckmuschel Pinna nohilis L., nach diesem Substrat zu schließen vermutlich in größerer Tiefe. 1906 beobachtete SaIJ- VAGEAU (2) die blaue Diatomee bei Banyuls an der französischen Mittelmeei'küste, wo sie auf Liehmannia Leveillei Ag. ziemliche An- sammlungen bildete, die mit bloßem Auge zu erkennen waren. 1909 berichteten CALVET und PAUL (5), daß sie mit Hilfe grüner, von Marennes bezogener Austern die blaue Diatomee zur Ansiede- lung in den Austernbassins von Balaruc-les-Bains ebenfalls an der französischen Mittelmeerküste gebracht haben. Aus dem Golf von Neapel war die sehr merkwürdige Diato- mee bisher noch nicht bekannt. Ich fand sie dort an drei ver- schiedenen Stellen: April 1913 im Hafen von Nisita, August 1913 bei Bacoli (Golf von Pozzuoli) und im Mai 1914 bei Amalfi (Golf von Salerno) vor dem Eingang der St. Antonio-Grotte. Das Sub- strat war in allen Fällen Fadina Pavonia, auf der yavicula ostrearia einen blaugrünen Überzug bildete. Diejenigen Pa^^ma- Exemplare, die diese Diatomee trugen, waren an Ort und Stelle sofort von diatomeenfreien Exemplaren zu unterscheiden, da ihre Thallus- Oberseite oft völlig grün gefärbt erschien ; sie standen gewöhnlich gruppenweise beieinander in Tiefen von 0,10 — 0,50 m, bei BacoB auch etwas über dem Ebbeniveau. Die Diatomeen waren indessen 188 Georg Funk: nicht gleichmäßig über das Substrat verteilt, sondern dem zonen- förmigen Thallusbau von Pudina entsprechend manchmal in größerer Menge zwischen den Haarreihen angehäuft und so ebenfalls mehr oder weniger konzentrische grüne Linien bildend. Das ausschließ- liche Vorkommen auf Padhia ist umso bemerkenswerter, als andere Algen, die in der unmittelbaren Nähe von Padina standen, und die Unterlage von Padinii selbst sich von blauen Diatomeen fast frei erwiesen. Es läßt sich daraus vermuten, daß irgend welche Beziehungen zwischen der Nav/cula und Padina bestehen, die wohl zunächst in der Darbietung der für Navicula günstigsten Anheftungs- und Beleuchtungsverhältnisse durch Padina zu erblicken sind, auf deren breitem Thallus diese flächenförmige Ausbreitung der JSfaviciiht BesVcinde gut möglich ist. Ob hierzu noch Beziehungen stofflicher oder sonstiger Natur treten, mag hier vorläufig unerörtert bleiben. In welcher Weise das Auftreten von Navicula ostrearia von der Jahreszeit abhängig ist, läßt sich nach den wenigen Beob- achtungen für Neapel nicht sicher beurteilen. Die Hauptentwick- lungszeiten scheinen Frühjahr und Herbst zu sein, zu welchen Jahreszeiten sie ja auch von MOLISCH beobachtet wurde. Sicher aber ist ihr Vorkommen bei Neapel außerordentlich unregelmäßig und erfolgt vermutlich oft unerwartet. Ich habe jedenfalls den Standort im Hafen von Nisita nach dem ersten Auffinden unter genauer Kontrolle gehalten, aber bis Sommer 1914 die blaue Dia- tomee dort nicht wieder auftreten sehen. Die morphologischen und biologischen Angaben, die besondeis Molisch macht, kann ich voll bestätigen. Insbesondere ist mir. die große Beweglichkeit der Individuen aufgefallen. Die am Standort völlig grün überzogenen Padina-ThaWi konnten nur selten in diesem Zustand nach dem Laboratorium verbracht werden, weil das Diatomeen-Material schon während des Transportes von Padina herunterzukriechen begannen, so daß nach einigen Stunden die betreffenden Padina-'Ei-üempla.re ihre gewöhnliche Farbe wieder er- langt, und die blauen Diatomeen sich im Gefäß überallhin zer- streut hatten. Offenbar ist Navicula ostrearia gegen die Verände- rung ihrer natürlichen Daseinsbedingungen ganz besonders emp- findlich, und ihre rasche Entfernung vom Substrat nach dem Ein- sammeln ist als energische Keizbewegung anzusehen, wie sie auch für andere Diatomeen bekannt sind (Ausschlüpfen der Zellen von Schlauchdiatomeen aus ihren Gallerthüllen bei Eintritt ungünstiger Verhältnisse). Als Reizursache kommen die durch das Einsammeln und den Transport hervorgerufenen Erschütterungen des Substrats Notizen über Meeresdiatomeen. 189' wohl weniger in Betracht — Navicula ostrearia wurde bei Amalfi auch an Stellen mit ziemlich bewegtem Wasser gefunden — als vielmehr gewisse Temperatur- und Gasgehaltsänderungen, denen das Wasser im Transportglas und im Laboratorium fast unver- meidlich ausgesetzt ist. Diese werden eben von Naricula ostrearia schwer ertragen, so daß es nicht möglich war, sie auf ihrem ur- sprünglichen Substrat auch nur kurze Zeit in größerer Menge zu halten, geschweige denn längere Zeit in Kultur zu nehmen. Mit anderen Aufgaben beschäftigt war es mir seinerzeit nicht möglich, eine geeignete Kulturmethode für diese blaue Diatomee auszuarbeiten, über deren Physiologie nur auf diese Weise Auf- schlüsse zu erwarten sein werden. Durch den Kriegsausbruch war es mir dann unmöglich, die Sache weiter zu verfolgen. 2. Zur Biologie der Homoiocladia Martlana Ag. Diese stattliche Schlauchdiatomee, deren buschförmigen Kolo- nien jene B-eizbewegungen ausführen, die ich (6 ) bereits früher beschrieben habe, ist in der Nähe Neapels verbreiteter, als ich nach meinen ersten Beobachtungen annahm. Abgesehen von den Stellen an der Nordseite von Ischia, wo sie in einer Tiefe von einem bis zwei Metern vereinzelt vorkommt, fand ich sie an folgenden Orten: August 1913 an der Ostseite von Gap Misen in 15 -20 m, im April 1914 in der dort gelegenem Grotte ganz flach auf Peyssonelia sqiiamaria, Anfang Mai 1914 bei Amalfi vor der oben genannten Grotte massenhaft auf den Kalkfelsen in 0,10 m, Ende Mai am Damm des Castello d'Ischia und unterhalb des Er- holungsheims der zoologischen Station bei Porto d'Ischia auf Lavafelsen im tiefen Schatten in ganz geringer Tiefe und ebenso im .Juni 1914 am Strand bei Misen gegenüber den Pietre nere. Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, das Homoiocladia eine ausgesprochene Schattenpflanze ist. Ich hatte nun Gelegenheit, an dem Standort bei Amalfi, wo das Material besonders üppig war, die einzelnen Kolonien in aus- gestrecktem Zustande Büschel von 5 — 8 cm Länge bildeten, das Verhalten dieser Diatomee gegen verschiedene .Reize in der freien Natur direkt zu beobachten. Der betreffende Standort war sehr schattig, da hohe Felsblöcke am Eingang der Grotte stehen, zwischen denen die Sonne nur für kurze Stunden am Tage auf das flache Wasser fällt, in dem Homoiocladia wuchs. Die Kolonien im Schatten waren alle schön entfaltet von der oben angegebenen Größe und fluteten im Wasser leicht hin und her. Gelegentliche stärkere Wellen, die über sie hinweggingen und sie mehrfach 190 Georg Funk: nach der einen und anderen Seite warfen, führten jedoch keine Kontraktion der Kolonien herbei; bei allen diesen Erschütterungen und Zerrungen, die durch die Bewegungen des Wassers hervor- gerufen waren, blieb Ilomoiocladia unverändert. Eine Kontraktion dieser Kolonien konnte indessen künstlich sofort herbeigeführt werden durch Erschüttern mit der Hand oder einem Stabe, wobei Reaktion und Gegenreaktion ähnlich verliefen, wie ich dies bei Laboratoriumsversuchen früher (1. c. p. 50, Taf. I, Abb. 4—10) beobachtet hatte: Diejenigen Kolonien dagegen, die gerade von den Sonnen- strahlen (11 Uhr vorm.) getroffen wurden, waren sämtlich zusammen- gezogen, und man hätte sie, da sie viel dunkler, kürzer, dicker und starrer waren, für etwas ganz anderes halten können als die Kolonien im Schatten. In ein Gefäß verbracht streckten sie sich nach einiger Zeit zur gleichen Länge wie die im Schatten befind- lichen Kolonien aus. Zu eingehenden Beobachtungen über das Verhalten des am natürlichen Standorte wachsenden Materials bei eintretender Beschattung hatte ich damals nicht die Zeit. An den anderen Standorten konnte ich dies Verhalten von Ilomoiocladia Lichtreizen gegenüber nicht beobachten, da sie gewöhnlich im tiefen Schatten von Felsblöcken standen. Es wäre von großem Interesse, die Reaktionsfähigkeit auf Lichtreize bei Ilomoiocladia experimentell zu prüfen. Bei meinen früheren Beobachtungen an dieser Diatomee waren mir keine Reaktionen auf Änderungen der Lichtintensität aufgefallen, es ist aber auch möglich, daß sich das Material in dieser Beziehung verschieden verhält, je nach den Beleuchtungsverhältnissen des Standortes. Ganz andere Reaktionsfähigkeit Lichtreizen gegen- über besitzt jedenfalls Bacillarin paradoxa, worüber ich im folgen- den noch einiges zu bemerken habe. 3. Die tagesperiodisclieu Bewegunj2;eu bei Bacillaria paradoxa (Crmel.) (Truii. In einer früheren Mitteilung (1. c. p. 46) beschäftigte ich mich mit der Abhängigkeit der Bewegungen \on Bacillaria paradoxa von äußeren Reizen. Es ergab sich, daß die Kolonien dieser Diatomee, ' abgesehen von ihren seismonastischen und autonomen Bewegungen, ganz ausgesprochene Schlafbewegungen ausführen, die freilich nur bei massenhaftem und relativ reinem Auftreten dieser Art auch makroskopisch deutlich zu beobachten sind. In der Tagesstellung bildet dann Bacillaria paradoxa lange faden- förmige Reihenkolonien, wobei die einzelnen Zellen soweit als Notizen über Meeresdiatomeen. 191 möglich auseinaiidergleiten, zur Nachtstellung rücken die Zellen zusammen und bilden die bekannten wie Jalousien aussehenden Bänder (vgl. Abb.). Abb. 1. Kolonienkette von Bacülaria paradoxa in Tagesstellnng an der Spitze eines CVut/crj?a-Blattes. (6 Uhr nachmittags.) Nat. Größe. Die Kolonien sind in Reihenform, wie in Abb. 2, bei schwacher Vergrößerung schematisch dargestellt. Abb. 3. Dieselbe Kolonienkette etwa 1 Stunde später nach Einnahme der Nachtstellung. Nat. Größe. Die Kolonien sind in Bandform, wie in Abb. 4, schematisch bei schwacher Vergrößerung dargestellt. Ich hatte später nochmals Gelegenheit, diese Bewegungen von Bacülaria in einem Bassin der zoologischen Station in größerem Maßstabe zu beobachten. Das betreffende Bassin ^^diV vcät Caiderpa bepflanzt, auf deren Blättern sich Bacülaria massenhaft entwickelt 192 Georg FCNK: Notizen über Meeresdiatomeen. hatte. Tagsüber sammelten sich nun die Bacühirni -Kolonien in großer Menge am oberen Ende der Caulerpen und bildeten hier lockere Ketten von nicht selten 10 cm Länge und 1,5 cm Dicke, die nach oben ins Wasser ragten (Abb. 1). Am späten Nach- mittage, als das Licht sich stark zu verringern begann, gingen die Kolonien allmählich in die Bandform über, so daß die langen Ketten bei Einbruch der Dunkelkeit auf etwa 2 — 3 cm lange dunkelbraune Knäuel (Abb. 3) zusammengeschrumpft waren. Dieser Übergang von der Tag- zur Nachtstelluiig nahm etwa 1 — 1 V2 Stunde in Anspruch. Auch hier wäre es wünschenswert, diese Bewegungen hin- sichtlich ihrer Abhängigkeit von äußeren Einflüssen genauer zu untersuchen, als es mir in Neapel möglich war. Aus dem Süß- wasser ist mir JBdcillarid paradoxa nur in ganz vereinzelt vor- kommenden Kolonien bekannt, die für ein Studium dieser Reiz- bewegungen völlig unbrauchbar sein dürften. Sollte sich aber irgendwo Gelegenheit bieten, Bacilla ria paradoxa in Massenvegetation, sei es im Süß- oder Salzwasser, zu beobachten, dann möchte ich hiermit die Anregung geben, die sehr interessanten und vielfältigen Reizreaktionen von Bacillaria einer genaueren Untersuchung zn unterziehen. Literatur. 1. Molisch, H., Notiz über eine blaue Diatomee. (Ber. d. D. Bot. Ges. 1903, Bd. 21, S. 23—26.) 2. SauvagEAU, C, A propos de la presence de la Diatomee bleue dans la Mediterrannee. (Bull. stat. biol. d'Arcachon 1906, p. 15 — 25.) 3. , Sur le verdissement experimental des hultres. (C. R. Soc. d. Biol. 1907, 62, S. 919-920. 4. , Le verdissement des huitres par la Diatomee bleue. (Bull, de la Stat. biol. d'Arcachon 1907, S. 1-123.) Hieran schließen sich Schriften polemischen Inhalts von CARAZZi und DE TONI (1908). SAUVAGEAU (1908 u. 1909), die mir nicht zugänglich waren (vgl. JusTs bot. Jahrb.). 6. Oalvet, L., et Paul, P., La Diatomee bleue et le verdissement des huitres dans les bassins de lostreiculture meridionale ä Balaruc-les- Bains (Herault) (0. R. Soc. biol. Paris 1909, Bd. 66). 6. Funk, G., Beobachtungen über Bewegungen von Bacillariaceenkolonien und deren Abhängigkeit von äußeren Reizen. (Mitt. a. d. zool. Stat. Neapel 1914, Bd. 22. S. 45—58, Taf. I.) Ältere Literatur ist angegeben bei MOLISGH, SauVAGEAU (4) und FUNK. Bruno SchussniG: Über den Zellkern der Protophyten, 193 25. Bruno Schussnig: Über den Zellkern der Protophyten. (Eingegangen am 15. April 1919.) Während auf dem Grebiete der Protozoenforschung in den letzten Dezennien eine große Anzahl von Untersuchungen vorliegen, die eine genauere Vorstellung über die Konstitution des Zellkernes ermöglichen, sind die Fortschritte der Protophytencytologie noch sehr gering. Alle Untersuchungen, welche an niederen Pflanzen angestellt wurden, bewegen sich immer noch im Rahmen jener Gesichtspunkte, welche für die Cytologie der höheren Pflanzen gewonnen worden sind and es herrscht immer noch das Bestreben, die Befunde, die hie und da an Thallophyten gemacht wurden, in diesem Sinne zu deuten. Zweck dieser Zeilen soll nun sein zu zeigen, daß sich die Yerhältnisse bei den Protophyten doch wesentlich von denjenigen bei höheren Pflanzen unterscheiden und es soll daher der Versuch gemacht werden, unter Zuhilfenahme der auf zoologischem Gebiete gemachten Erfahrungen und bei gleichzeitiger Anwendung einiger wenigen, besser bekannten Er- gebnissen bei den Protophyten, Richtlinien für künftige Forschungen zu entwerfen^). Im Jahre 1911 erschien eine Arbeit von TröNDLE über den Nukleolus von Spiiogyra, in welcher er auf Grund zahlreicher chemischer Reaktionen die schon lange bestehende Kontroverse, ob der Nukleolus dieser Alge aus Chromatin bestehe oder nicht, zu Gunsten der ersteren Auffassung endgültig bereinigte. Dadurch war der Beweis erbracht, daß das Chromatin im Zellkern von Spirogyra ausschließlich im sogen. Nukleolus zentralisiert ist. Dieses Verhalten weicht von allem, was wir bisher über pflanzliche Kerne wissen, so stark ab, daß das Aufsehen, welches diese Arbeit 1) Der Inhalt dieser Zeilen wurde in einem Vortrage im Naturwissen- schaftlichen Verein der Universität Wien am 4. März d. J, dargelegt. Ich be- merke jedoch, daß ich schon im Jahre 1916, in der zoologisch-botanischen Ge- sellschaft meinen Standpunkt in dieser Frage in zwei Vorträgen vertreten habe, den ich auch später in einem Manuskript festlegte, daß aber dieses Manuskript, während meines Dienstes im Felde, im Botanischen Institut ab- handen gekommen ist. Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVll. 13 Bruno Schussnig: hervorrief, bis zu einem gewissen Grade Berechtigung hat. Trotz- dem blieb TRÖNDLEs Feststellung ohne Wiederhall und man be- mühte sich, nach wie vor, alle Tatsachen, die man in der Struktur und Morphogenese der Protophj^tenkerne aufdeckte, in das etwas zu dogmatische Schema der STRASBURGERschen Schule einzu- fügen, allen abweichenden Ergebnissen, wie sie z. B, an den Kernen der Bacillarien schon seit langem bekannt sind, zum Trotz. Heute kann man mit ruhigem Gewissen behaupten, daß zwischen der Konstitution der Protophyten- und Metaphytenkerne tiefgreifende Unterschiede bestehen und nur der Mangel an aus- reichenden Beobachtungen hindern uns zu einer genauen Präzi- sierung dieser Diverzenzen. In diesem Zusammenhange scheint mir eine Bemerkung von SCHMITZ von großem Interesse zu sein, weil sie in eine Zeit fällt, in welcher die Autorität StrasbURGERs noch nicht so weit gefestigt war und die anderseits zeigt, wie leicht richtig erkannte Tatsachen unter dem Einfluß einer mächtig gewordenen Schule in Vergessenheit geraten. SCHMITZ sagt, daß die Chromatinkörper in den Kernen von zahlreichen von ihm untersuchten Algen und Pilze „zuweilen in Gestalt eines einzelnen kugelig abgerundeten Körpers, des sog. Nukleolus, erscheinen, zu- weilen in Form von mehreren oder selbst zahlreichen Körpern von gleicher oder verschiedener Größe und teils kugeliger, teils läng- licher oder unregelmäßig spindelförmiger Gestalt; zuweilen ist auch ein Teil der Chromatinkörper ausgebildet in Gestalt eines mehr oder minder leich verzweigten und sehr mannigfaltig gestalteten Gerüstwerkes aus feinen Fasern, ein anderer Teil ist in Gestalt eines oder mehrerer Nukleolen zusammengeballt; zuweilen endlich ist die gesamte Menge der Chromatinkörper in ein derartiges Gerüstwerk umgeformt"^), SCHMITZ war es auch, der meines Wissens als erster die Idee ventiliert hat, daß der Zellkern eine Phylogenie hinter sich hat, ein Gesichtspunkt, den später wieder GOLENKIN vertreten hat und auf den ich unten noch zu sprechen kommen werde. Diese Äußerungen A'on SCHMITZ sind deshalb beachtenswert, weil sie eine große Übereinstimmung aufweisen mit unseren modernen Vorstellungen über das Zustandekommen der Struktur des -ruhenden Kernes infolge von cyklischen Vorgängen. Wenn auch Schmitz nicht in der Lage gewesen ist, eine lichtige Deutung der Kernkonstitution zu geben, denn diese ist nur auf Grund der morphogenetischen Vorgänge während der Karyokinese möglich, ]) Schmitz, Fr. Die Chromatophoren der Algen. 1882. p. 167 n. ff. über den Zellkern der Protophyten. 195 so kommt ihm doch das Verdienst /.u, die wichtigen morphologischen Verschiedenheiten im Bau der Protophytenkerne richtig erkannt zu haben. Wie schon eingangs bemerkt, ist die Zahl der Untersuchungen an Protophjtenkernen sehr gering und auch nicht vorurteilsfrei. Deshalb will ich, da auch der Botaniker wenig Gelegenheit hat, einen Einblick in die zoologische Literatur zu gewinnen, in kurzen Umrissen die wichtigsten Ergebnisse der Protozoenforschung hier als Grundlage darlegen und hie und da jene Fälle einflechten, welche botanischerseits besser bekannt und in unserem Sinne zu deuten sind. Bei der Besprechung der zoologischen Ergebnisse werde ich mich an den Ausführungen von HARTMANN^) und seiner Mitarbeiter halten, weil sie am übersichtlichsten und zur Einführung am besten geeignet sind. Auf Grund einer morphogenetischen Anal^'^se an zahlreichen tierischen u. z. T. auch pflanzlichen Protisten lassen sich in den Kernen derselben in der Regel zwei distinkte Komponenten unter- scheiden, eine generative und eine lokomotorisc he. Durch die mannigfaltige Anordnung dieser beiden Komponenten kommt der strukturelle Bau des ruhenden Protistenkernes zustande. Im ein- fachsten Fall erscheint die gesamte Chromatinsubstanz, sowohl ge- nerativen als auch lokomotorischen Anteils, im sogen. Karyosom vereinigt; letzteres ist dann von einer hellen chromatinfreien Kern- saftzone umgeben, welche gegen das umgebende Zytoplasma scharf abgegrenzt erscheint. Nun kann durch zyklischen Abbau ein Teil der färbbaren Substanz aus dem Karyosom austreten, welche sich in Form von kleinen Körnchen oder eines Netzgerüstes um das Karyosom herumlagert, wodurch ein sogen, Außenkern entsteht. Der Abbau kann schließlich so weit fortschreiten, bis die gesamte färbbare Substanz in den Außenkern austritt und vom ursprüng- lichen Karyosom nur mehr das in der Regel in ihm enthaltene Centriol übrig bleibt. Auf diese Weise kommen auch die sogen, massigen Kerne zustande, die man besonders schön bei gewissen Dinoflagellaten nachgewiesen hat. Diese cyklischen Veränderungen können auch reversibel sein, man kann die einzelnen Phasen während der Ontogenie der betreffenden Organismen verfolgen, sie können aber als Phasen in der Phylogenie fixiert worden sein, 1) Hartmann, M. Poljenengide Kerne etc. Biolog. Oentralbl. 29. 1909. Die Konstitution der Protistenkerne und ihre Bedeutung für die Zellen ^>r> lehre. Jena 1911. — , Protozoen und Flagellaten im Handwörterbuch der Naturwissenschaften. — , Biologie der Protisten in Kultur der Gegenwart, — , und Schilling. Lehrbuch der pathogenen Protozoen. Berlin 1917. 13* 196 Bruno Schussnig: wodurch das bis zu einem gewissen Grade konstante Aussehen der Kerne innerhalb bestimmter Gruppen zu erklären ist. Solcherart gebaute Kerne werden als Karyosom kerne be- zeichnet. Sie bestehen, wie gesagt, aus dem Außenkern und dem Karvosom, welch letzteres in sich in vielen Fällen noch das Gen- triol birgt. Fehlt das Centriol, so wird der Binnenkörper Amphi- nukleolus bezeichnet, wenn er aus chromatischer Substanz aufge- baut ist, zum Unterschiede der Nukleolen im gewöhnlichen Sinne, die bloß aus Plastin bestehen. Das Centriol liefert das Teiloqgs- zentrum; mithin werden auch solche Kerne, die ein solches be- sitzen, als Centronuclei bezeichnet. Nach diesen kurzen nomenklatorischen Bemerkungen, wollen wir jenen Vorgängen unsere Aufmerksamkeit zuwenden, bei denen die feinere Konstitution des Kernes deutlich zu Tage tritt. Auf Grund dieser Erscheinungen teilt HARTMANN die Kerne der Pro- tozoen (und dasselbe gilt, soweit bisher bekannt, auch für die Pro- tophyten) in monoenergide und polyenergide Kerne, von denen er bei den ersteren wiederum holoenergide (vollwertige) und meroenergide (teilwertige) Typen unterscheidet. Die monoenergid holoenergiden Kerne enthalten die beiden, weiter oben erwähnten Komponenten voll, wenn auch in wechseln- der Anordnung und Ausbildung. So kann die generative und lo- komotorische Komponente ausschließlich im Karyosom lokalisiert sein, in welchem Falle der Außenkern entweder garnicht oder bloß sehr schwach ausdifferenziert ist. Dieser bei Protomona dinen, Binucleaten, verschiedenen Amoeben u, a. verbreitete Typus findet auch unter den Protophyten Vertreter, so aller Wahr- scheinlichkeit nach unter den kleinen Kernen der Siphoneen^). Die Teilung wird durch das Centriol eingeleitet, welches sich hanteiförmig durchschnürt, wobei zwischen den beiden Teilkörnchen ein Gelfaden, eine sogen. Centrodesmose ausgespannt wird. Das Karyosom liefert in diesem Falle die achromatische Kernspindel, während siüh die übrige generative, färbbare Substanz zur Aequa- torialplatte (eventuell auch noch zu den beiden Polplatten) diffe- renziert. 1) Dem Tjpus eines Karyosomkernes ohue ausgebildetem Außenkern dürften wohl auch einige Vertreter der Gattung Spirogyra angehören. Doch ist die Morphogenese des Zellkernes bei dieser Gattung, trotz der zahlreichen vorliegenden Untersuchungen, so wiedersprechend, daß man kein endgültiges Urteil darüber fällen kann Mir macht es den Eindruck, als wenn die Kerne der Spirogyren verschiedenen Typen angehörten, ähnlich wie dies auch bei den Dinoflag^llaten der F?ill ist, über den Zellkern der Protophyten. 197 Im wesentlichen dasselbe spielt sich bei jenen Karyosomkernen ab, mit dauernd ausgebildetem Außenkern. Es sind graduelle Ver- schiebungen in der Anordnung der beiden Komponenten, welche zu einer Scheidung des generativen Materials im Außenkern führen, welches bei der Teilung eventuell in Form von Körchen oder von Chromosomen-ähnlichen Gebilden in bestimmter Zahl auftreten kann, von dem lokomotorischen Material, welches im Karyosom zentralisiert ist und während der karyokinetischen Vorgänge die Spindel mit den Gentriolen liefert. Außer bei Cryptomonaden u. a. treffen wir diesen Typus bereits bei einer Anzahl von Proto- phyten an, so bei Gijinnodimum fucorum unter den Dinoflagellaten, dann unter den Euglenoidinen bei Peranema trlchopJiorum und Eu- glcna (Typus viridis, nach J. KARL^), ferner bei Chaetophora (nach eigenen, unveröffentlichten Untersuchungen) und auch bei einer öladojjhora, nach Nemec. Diese Trennung zwischen generativem Material im Außenkern und lokomotorischem im Karyosom braucht nicht immer eine scharfe zu sein. Vielmehr sind Fälle unter den Phytomonadinen und Gry ptomonadinen u. a. bekannt, wo das Karyosom neben dem lokomotorischen auch noch etwas generatives Material ent- hält. Letzteres verschmilzt im Momente der Kernteilung mit dem generativen Material des Außenkernes, um zusammen mit ihm die Aequatorialplatte zu liefern. Aus dem Gesagten geht bereits die große Mannigfaltigkeit besonders im Aussehen und in der Metamorphose des Außenkerns hervor. Aber auch die lokomotorische Komponente unterliegt mancher Abweichung, welche hauptsächlich auf den wechselnden Gehalt trophischer chromatischer Substanz zurückzuführen ist. Auch sonst können in der Anordnung der die lokomotorische Komponente konstituierenden Bestandteile wesentliche Verschie- bungen vorkommen. So kann es vorkommen, daß die lokomotorische Komponente außerhalb des, auch jetzt noch vorhandenen, Binnen- körpers liegt, und zwar entweder im Außenkern oder an der Kern- membran anliegend. In einem solchen Fall kann das Material der generativen Komponente während der Karyokinese entweder vom Binnenkörper o'der aber vom i\ußenkern geliefert werden. So ver- hält es sich bei einer Anzahl von Protistengruppen, so bei den Rhizomastiginen, Pro t omonadinen, Binucleaten, Ghryso- monadinen, und ich glaube auch die Gattungen Chlorogonium 1) Karl, J., Über die Kernteilung der Engleneo vom Typus viridis. (Botanikai Köglemonyek. Bd. XIV. 19 IB.) 198 Bruno Schussnig: (nach Hartmann') und S^haeroplea (nach GOLENKIN'-) in diese Kategorie einreihen zu können, obzvvar bei ersterem das Centriol erst mit dem auftreten der Halbspindel sichtbar wird und GOLENKIN keine Erwähnung vom Teilungszentrum macht. Ich selber fand in den Gametocytenkernen von Edocarpus die lokomo- torische Komponente in Form zweier Centriolen im Außenkern gelagert. Schließlich verläßt die lokomotorische Komponente den Kern ganz, sie wandert in das umgebende Zytoplasma, wo sie dauernd extranukleär zu finden ist. Hier liefert der Kern bloß das Material der generativen Komponente, welche insofern eine höhere Stufe erreicht zu haben scheint, indem sie in Form von Chromosomen in bestimmter Zahl auftritt. Dieser Typus ist von höher organi- sierten, parasitischen Formen her bekannt, dürfte jedoch auch bei den höheren Prothophyten nicht selten sein. In gewissem Sinne könnte man hier Derhesia Lamourouxli erwähnen. Hier treten nach den Untersuchangen von DavIS^) in den Kernen der Schwärm- sporenmutterzellen zahlreiche Körnchen auf, die aller Wahrschein- lichkeit nach in dem Karyosom ihren Ursprung nehmen. Sie liegen extranukleär und liefern die Geißeln der Schwärmsporen. Die reiche Anzahl dieser Centriolen steht mit der polyciliaten Natur dieser Schwärmzellen im Zusammenhang und dürfte mithin nur einen Spezialfall des erwähnten Typus darstellen. Leider sind die Untersuchungen Davis noch unzureichend, um die wahre Natur dieser Kerne zu erkennen*). In diesem Zusammenhange wäre noch der sogen. Pseudo- karyosomkern zu erwähnen. Bei diesen sehen wir, was schon im vorangehenden als konstante Phasen angedeutet wurde, wie der Binnenkörper, aus welchem sich zuvor durch heteropole Teilung die lokomotorische Komponente losgelöst hat, als unbrauchbares Gebilde bei der Teilung ausgestoßen wird. Dieses Auswandern des Teilungszentrums wurde sehr schön von HARTMANN und Chagas bei Haemogregar'ma Vntsi verfolgt und läßt sich bei der großen Mehrzahl der bisher näher studierten Pilz- (Asomyceten-) kernen beobachten. 1) Untersuchungen über die Morphologie und Physiologie des Form- wechsels etc. der Phytomonadinen. I. Über die Kern- und Zellteilung von Chlorogonium rlonyatum DanGKARD. (Archiv f. Proti&tenk. 39. 1918.) 2) Über die Befruchtung heiSphaeroplea annulina etc. (Bull de Moscoü. 1899.) 3) Annais of Batony. 22. 1908. 4) Es wäre noch eine andere Deutung möglich, auf die ich weiter unten zu sprechen komme. über den Zellkern der Protophyten. j^g Schließlich wären nur noch die schon eingangs erwähnten massigen Kerne hervorzuheben, die dadurch entstehen, daß in- folge cyklischen Abbaues des Karyosom die ganze färbbare Sub- stanz in den Außenkern tritt. Letzterer erhält ein massiges Aus- sehen und vom Karyosom bleibt nur das, allerdings infolge der dichten netzigen oder körnigen Struktur des Außenkernes, nicht immer leicht auffindbare Centriol. Ein sehr hübsches Beispiel dieser Art unter den Protophyten hat uns JOLLOS bei der Gattung Cerat'inm vorgeführt. Das Bild, welches die Teilung der Karj^osomkerne bietet, ist ein relativ einfaches, wenngleich die Vorgänge, die sich dabei ab- spielen, doch schon einigermaßen kompliziert sind. Solange die Einzelheiten derartiger Kernteilungen nicht genauer bekannt waren, nahm man in vielen Fällen an, daß sich die Kerne der einfachen Protisten amitotisch teilten. Die Annahme, die, wie sich's gezeigt hat, auf einer Täuschung beruhte, war um so naheliegender, als man experimentell die Kernteilung (z. B. bei Amoeba lacertae) dermaßen beeinflussen kann, daß tatsächlich eine scheinbare Ami- tose erzielt wird Anderseits unterscheidet sich der Vorgang der Teilung an einem Protistenkerne doch so sehr von den analogen Vorgängen bei Metazoen und Metaphyten, daß eine besondere Be- zeichnung nötig erschien. Die Teilung an Karyosomkernen wird hiermit als Promitose bezeichnet. Charakteristisch für dieselbe ist das stetige Zusammenwirken zweier morphologisch und funktio- nell verschiedenen Komponenten und daß sich alle die Prozesse der Mitose innerhalb der Kernmembran des sich teilenden Mutter- kernes abspielen. Eine Ausnahme davon machen jene Kerne, deren Teilungszentren aus dem Kern in das Cytoplasma aus- gewandert sind. Wir kommen nun zur Besprechung der meroenergiden (teil- wertigen) Kerne. Obzwar sie bisher nur bei tierischen Protisten gefunden worden sind, so dürfen sie hier nicht übersprungen werden, da sie von großem theoretischen Interesse sind. In den Zellen der Trypanosomen findet man neben dem eigentlichen Hauptkern oder Trophonukleus (der, wie \vir früher hörten, ein holoenergider Karyosomkern ist) ein zweites Gebilde von kern- ähnlichem Aussehen. Es ist dies der sog. Blepharoplast oder Kinetonukleus. Die morphogenetische Entwickelung lehrt, daß dieser Kinetonukleus durch heteropole Teilung des Hauptkernes entsteht und daß er mit der Bildung der Geißeln in engem Zu- sammenhancr steht. Der Kinetonukhis kann seinerseits durch eine nochmalige heteropole Teilung das Basal körn liefern. Diese Ge- 200 Bruno Schursnig: bilde, die ihre Entstehung dem (totipotenten) Hauptkern vef- danken, unterscheiden sich nicht nur pliysiologisch (funktionell) von ihrem Erzeuger, sondern auch morphologisch, indem die generative Komponente schwach entwickelt erscheint, was wohl mit der spezifischen Funktion in Zusammenhang steht. Der Kinetonukleus ist mithin ein aus der heteropolen Karyosomteilung des Hauptkernes hervorgegangener Kern mit reduzierter genera- tiven Komponente, während das Basalkorn schon nicht mehr den Formwert eines vollwertigen Kernes besitzt. Auf einen ähnlichen Reduktionsvorgang sind auch die Centrosomen der Heliozoen (Acanthocystiden) zurückzuführen, wo die Reduktion bis auf das übrig bleibende Centriol vorgeschritten ist, welches bei der Mitose als Teilungszentrum funktioniert. Auch die Basalkörper an der Insertionsstelle der Geißeln bei den Flagellaten kann man als solche Kernabkömmlinge auffassen und dasselbe gilt auch von den Schwärmzellen der höheren Protophyten, soweit genauere Unter- suchungen zurzeit vorliegen. Ich werde auf dieses Problem noch später zurückkommen. Die zweite Gruppe von Kernen, die HARTMANN unterscheidet^ ist die der sog. pol^'energiden Kerne. Diese mehrwertigen Polycarien, „die die prospektive Potenz zu einer größeren An- zahl von vollwertigen Kernen (Individuen) enthalten und sich durch multiple Zerfallsteilung fortpflanzen" ^), sind hauptsächlich bei Radiolarien, Foraminiferen, Trichonyraphiden, ferner bei Coccidien und beim Heliozoon Wagnerella, welches als Beispiel hier besprochen werden soll, näher untersucht worden. Bei dieser Form teilt sich der mit einem centriolhaltigen Karyosom aus- gestattete Kern in der Weise, daß das Karyosom sich wiederholt innerhalb der Kernmembran vermehrt und mit zunehmendem Wachs- tum des Kernes die Anzahl von Karyosomen in demselben stark zunimmt. Schließlich zerfällt der ursprüngliche Kern und es treten so viele Karyosomkerne aus ihm heraus, als individualisierte Karyosome im Polycaryon entstanden waren. Das Polycaryon stellt also, vorübergehend oder dauernd, eine komplette Einheit dar. Yon hohem Interesse ist das Verhalten der Polycaryen bei TrichomympTia agU'is Leidy. Hier beherbergt der Kern eine große Anzahl von Karyosomen, die bei der Teilung des Polycaryons, die den ganzen polyenergiden Kern betrifft, als chromosomenähnliche Schleifen erscheinen. Wir haben also hier eine weitere Stufe der 1) HartmäNN und Schilling, Lehrbuch der pathogenen Protozoen, 1917, pag. 17. über den Zellkern der Protophyten. 201 individuellen Integration vor uns, und dieses Verhalten führte Hartmann') zu der theoretischen Annahme, daß die Kerne der Metazoen im Grunde genommen polyenergider Natur wären. Die Chromosomen würden die Energideneinheiten darstellen, welclie während der Teilung, im Zusammenhange mit ihrer spezifischen Funktion als Träger des Idioplasmas, sich als distinkte Individual- elemente herausdifferenzieren würden. Diese Auffassung, die, wie Hartmann ausdrücklich betont, bis auf weiteres lediglich den Wert einer Arbeitshypothese besitzt, hat sicherlich sehr viel für sich und ich komme später noch darauf zurück. Wir wollen vorher nachsehen, ob unter den Protophyten Pol^^caryen auch vorkommen, und ich bin in der Lage dies zu bejahen. So zeigen die Teilungsbilder bei Ceratium, welche von Borgert genauer untersucht wurden, mit den vom selben Autor beobachteten Kernteilungen bei Aulacaniha (einer Radiolarie) eine so weitgehende Ähnlichkeit, daß ich geneigt bin, diese Kerne für polyenergid zu halten. Mit einiger Sicherheit kann ich einen Fall von polyenergiden Kernen bei Ereniosphaera angeben, bei der ich in den Kernen einen Zerfall des Karvosoms in vier Tochter- karyosome feststellen konnte, die sich genau so im Kern lagern, wie die später zur Entwickelung kommenden vier Autosporen Feinere Details konnte ich an dem mir von Prof. WETTSTEIN zur Verfügung gestellten Präparate nicht nachweisen. Viel deutlicher kommt die polyenergide Natur der Ascuskerne bei einer Art von Tuber, die ich seit längerer Zeit beobaclite und worüber ich in einer separaten Mitteilung belichten werde. Deutliche Polycaryen wurden von GRIGGS ^) in den Cysten von Synclujtrium decipicns gefunden, mit succedaner und simultaner Teilung des Karyosonis. Mit einigem Vorbehalt möchte ich schließlich auch die Kerne von Spirogyra suktequa, welche von MlTZKEWITSOH 2) untersucht wurden, als Polycaryen bezeichnen, obwohl aus den Angaben und Abbildungen dieses Autors die wahre Natur dieser Gebilde nicht mit Sicherheit zu erkennen ist. Jedenfalls geht aus diesen wenigen, mehr oder weniger sicheren Angaben hervor, daß auch unter den Protophyten Poly- caryen weiter verbreitet sein dürften, als man es bisher ahnt. Hier sind die entwickelungsmechanischen .Möglichkeiten auch reichlich gegeben, die uns a priori das Zustandekommen von 1) Konstitution der Protistenkerne 1911. 2) Botanical Gazette. 1909, 1. 3) Flora. 1898. 202 Bruno Schussnig: jjoWenergiden Kernen recht plausibel machen. Ich erwähne in diesem Zusammenhange das Vorkommen von Formen unter den Trichonympliiden, die schon oben als Beispiel für Polycarien; führende Organismen genannt wurden, bei denen, wie z. B. bei der Gattung Callonympha, anstatt polyenergider Kerrie zahlreiche Monocaryen vorkommen. Dies erinnert an die eigentümlichen Schwärmsporen von Vanchcrhi einerseits und anderseits ist es theoretisch zu erwarten, daß die Kernkonstitution bei den poly- ciliaten Schwärmern von Oedogoninm z. B. ebenfalls eine in ahn- lichem Sinne komplexe ist. Meine nur gelegentlich angestellten Beobachtungen an den Kernen dieser Gattung lassen mich stark vermuten, daß sich diese Annahme bewahrheiten wird. Gerade die Gattung Ocdogonium, welche, wie allgemein angenommen, unter den Phycomyceten (Monoblepharrdineen) einfach begeißelte Ver- wandte hat, dürfte sich für eine phylogenetisclie Studie der Poly- carien besonders eignen. Auch die Kerne der Schwärmsporen von Derhesia könnte man in gewn'ssem Sinne als polyenergid auf- fassen, nur mit dem Unterschiede, daß die Kernenergiden in diesem Falle auf die Basal körper der Geißeln reduziert wären. Soweit also in engsten Umrissen die wichtigsten Tatsachen, welche sowohl für die künftige Protophytenforschung als auch für "die pflanzliche Zytologie weite Ausblicke eröffnet. Faßt man die derzeitigen Ergebnisse der zytologischen Forschung bei den Proto- phyten näher ins Auge, so lassen sich einige allgemeinere Sätze postulieren, die mir als Richtlinien für künftige Untersuchungen nicht unwichtig erscheinen. Vor allem lassen sich in der Onto- genese der höheren Protophyten, deren Zellen dem „phyco'iden" Typus (so möchte ich den Zelltypus der Algen und Pilze zum Unterschiede von den „monadoiden" Zellen der Fiagellaten be- zeichnen) entsprechen, zwei Phasen der Organisation unterscheiden. Die Zweiphasigkeit kommt im Momente der Fortpflanzung zum Ausdruck, indem die Fortpflanzungszellen nicht nur in ihrer äußeren Morphologie, sondern, und das ist wichtig, auch im Bau des Kernes jene Merkmale aufweisen, die wir von den Fiagellaten her kennen. Am deutlichsten geht dies aus jenen Strukturen her- vor, die mit der Begeißelung im Zusammenhang stehen und die, wie wir hörten, bei den Fiagellaten in ganz bestimmter Weise differenziert sind. Es findet mithin in der die Fortpflanzungs- zellen bildenden Mutterzelle ein Rückschlag statt, es treten Merk- male auf, die wir in den vegetativen Zellen des Somas vergeblich suchen, Merkmale, die ich mit dem Ausdruck ancestral belegen möchte. über den Zellkern der Protophyten. 203 Daraus folgt weiter, daß die Zelle der höheren Protophyten (Euphyceen und Eumyceten) virtuell eine andere, kompliziertere Organisation besitzt und daß sie mit den Zellen der monadoiden Organismen nicht zu homologisieren ist. Ich habe bereits im Jahre 1916 in einem Vortrage in der Zoologisch-botanischen Gesell- schaft in Wien auf diesen Umstand hingewiesen und die Vermutung ausgesprochen, daß die „phycoide" Zelle einer Fortpflanzungscyste der Flagellaten (ganz allgemein ausgedrückt) zu homologisieren wäre, was ökologisch auch plausibel ist. Dadurch ließe sich die morphologisch-konstitutionelle Diskrepanz zwischen somatischen und Fortpflanzungszellen iin Thallus der Protophyten erklären. Der Abstand in der cytologischen Konstitution (welche natürlich in erster Linie in der feineren Morphologie des Zell- kernes nachweisbar ist) nimmt mit steigender Organisation zu. So wird es auch zu erklären sein,' daß man in den Somazellen hie und da noch Centrosomen wiederfindet, die, nach dem weiter oben Gesagten, phylogenetisch vom Karyosom resp, Centriol ab- zuleiten sind. Bei den höchstentwickelten Protophyten und auch bei Korraophyten ist das Centrosom in den vegetativen Zellen nicht mehr nachweisbar, wohl aber, und das gilt auch für die Koimophyten mit Spermatozoidbefruchtung, in den Sexual- resp. generativen Zellen, in denen wir Centrosoraen oder ihre Homologa fast überall nachweisen können, als ein Relikt der ancestralen Flagellatenorganisation. Aber auch für die Konstitution der Zelle lassen sich prinzipielle Richtlinien aufstellen. Ich bin auf Grund von ent- wickelungsgeschichtlichen Studien zu der Überzeugung gelangt, daß die Zellen der Piotophyten durchaus nicht gleichwertige Ge- bilde darstellen. Phylogenetisch betrachtet repräsentiert jenes Gebilde, welches man als Zelle bezeichnet, ein Element variabler Natur, welches auf verschiedenem Wege, infolge funktioneller Konvergenz wahrscheinlich öfters während der Phylogenie ent- standen ist. Die oben getroffene Unterscheidung zwischen Zellen des monadoiden und des phycoiden Typus enthält nur eine Ent- wickelungsphase der vielen möglichen, die besonders unter dem zweiten Typus realisiert erscheinen. Wie im Aufbau der ver- schiedenen thalloiden Gebilde ein Prinzip der Integration von morphologischen Elementareinheiten zu höheren Individualitäten nachweisbar ist (worauf ich in dem erwähnten Vortrag schon auf- merksam machte), so ist ein ähnlicher Vorgang auch für das Zu- standekommen der Zellorganisation denkbar, deren Exponent eben in vielen Fällen die polyenergiden Kerne sind. 204 Bbi^NO SchüSSNIG: über den Zellkern der Protophyten. Darüber mehr zu sagen, wäre v^erfrüht. Ich wollte in den Torangelienden Zeilen blo(i in allgemeinen Zügen auf einige wichtige Probleme der Protophytenforschung und der Zytologie dieser Organismen aufmerksam machen, im Anschluß an meinen oben erwähnten Vortrag. Ich behalte es mir vor, binnen kurzem auf diese Fragen in ausgedehntem Maße zurückzukommen, wobei es mir möglich sein wird, die Ergebnisse der Literatur einer kritischen Behandlung zu unterziehen, sowie die Darlegungen durch eigene Untersuchungen zu stützen und zu ergänzen. Wien. Es wird gebeten, alle wisseiischaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. Lindner, Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gähning.sgewerbe, zn riohibn. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzendon vollständig druckreif im Manuskript — die Tafein genau im Format (12 18 cut) — ein- gereicht werden. Die MiffeiJungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel fßr Textfiguren kostenlos gevi-ährt. Den Mitgüsdera können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden v/erden. Arbeiten von Nichtmitglicdern köiinen bis au! weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträgliohkeiten beanstandet werden. I)ie Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sünderabdrücke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen U3W. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berjin-Steglitz, Düntherstr. 5 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren unfi^^der Druckerei findet niclit statt. . Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919. Ehrenpräsident: S. Höh wendener. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J.Behrens, ersterStellvertreter; P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H.Harms, erster Schriftführer; H. Miehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, P, Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlungi: R. Kolkwitz, 0. Reinhardt. L. Diels, L. Witt- mack, E. Baur. Gesehäftsführeuder Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das ,. Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellscbaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für slle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte imd Sonder- abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraegor, Berlin W 35, Sohöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. o p., zusenden HIB ata' Soiiderabdrücke aus unseren Bsrichien unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 5^ Sondersibdrück^ k«»9teralrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. ^. Für Mehrabziige wird, sofern die Bestellung derUberzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 6 , 3. für jede Lichtdrucktafel •' » 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr ......£ , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jode Farbe pro Tafel mehr 3 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 . 7. Buohbinderlohn für jeden Abdruck 1,30 . 8. für jeden Umschlag 1.5 « 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet. Druck von~Ä7w. Hayn'a Erben, Berlin SVV 68. tiivbie 4V2% S^a^aiiwcifunjicn tmiii«. uon. 4. 3«ni «6» für bie 5" o®(!ÖHHHierf(5vcl6un(iCtt uo.n 2.3. ^««1 J». 3i- «1» in bie enbnül^ifl^" Stiicfe mit 3iii^|rf)'?iJit^n utncjetaujcfit toerbeii. 2)er Umtnufcf) finbet Oei ber ,,Umtaio'^fteae für ble i^rlejjö»^ anlcil)cn", Berlin W 8, ^cOrenftrafie 22, ftatt. SdiBerbeiti übeniefjiiieit fämtlirf)e 9^eidf)§bnnfnn|'tnlten mit 5laffeneiiuid)tiinö biö gum 5* 2>C5f möcr 1919 bie füftenfreie 3?ermitt{inui beö llmtaitfdie^. ^ad) biefcm 3eitpuuft lönnen bie ^i^-^ifcfl^^l'^ciue nur nod) u n tu i tte 16 ar Bei ber „Umtnufcf)- ftelle für bie .^iegt^anleifjen" in iBerliu nmöetaufdit luerben. S)ie 3i'-^ifrf)^iM"rf)^i"e fiiib mit 55eT^eid)ni))en, in bie fte nadj hen 33cträgen unb innerfinlb biefer uaci) ber 9hniunernfolge georbnet ein^u« tragen finb, luril^renb ber Isormittaggbienftftunben bei hen genanntett ©teilen einjnreirfien ; ^^tirmutare ju ben üBeraeid^niffen finb öei allen JHeic^g* ßanfanftnlten erfiältlid). Firmen unh Waffen f^aben bie von ifinen eingereidjten ^'^'if'^cn» fd^eine rerfjtö cberlialb ber Stürfnnmmer mit if)rem giJ^fiietifteinpet |U Derfefien. SBou hen 3»üi[<^enfc^einen ber frütjcren ^rieg^anleilieii ift eine größere Slnjarj! norf) immer nidit in bie enbgültigen ®tnde umgetanfc^t morben ®ic 3nr3aber merben oufgeforbert, biefe 3mi[(^enfd3eine in if;rem eigenen Sntereffe möglirfjft balb bei ber ,,Umtaufd^ftcac für bie Äiie98anlel^cn"p aSerlln W 8, «eljrenftraSe 22, jum Umtaufe^ einsureic^eir. «erlin, im ;rMini 1919. 9teic^ö6ant= ^ireftorium. ^anenftein. v. QJrimm. BAKJ) XXXVII. JAHRÖANe 1919. HEFT 5. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRUNDE'J' AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBENÜNDDREISSIGSTER JAHRGANÖ. HEFT 5. AUSGEGEBEN AM 24. JULI 1919. BERLIN, GEBEÜDEE BOENTßAEGER W 85 Schöneberger Ufer 12 a 1919 Es -wird drinffemd g-ehetmn, die veränderten JBemtin^- mnnffen an.f der dritten tlmschlaffsseite xm "beachten^ Inhaltsangabe zn Heft 5 Seite Sitzung vom 30. Mai 1919 205 Mitteilungen. 26. F. Czapek: Zum Nachweise von Lipoiden in Pflanzen- zellen 207 27. Otto Schüepp: Zur Kenntnis der Gewebespannungen. (Mit 1 Abb. im Text.) 217 Näohste (SltKong der Gesellsobalt Freitag, den 25. Juli I9!9, abends '7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphyslolog. Instituts d. Universität, BerliG-Dahlem, Königin-Lnise-StraBe 1. Sitzung vom 30. Mai 1919. 205 Sitzung vom 30. Mai 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem am 2. Mai er- folgten Ableben unseres ordentlichen Mitgliedes, Herrn Prof. Dr. Carl Mikosch in Brunn. Ferner teilt der Vorsitzende mit, daß am 27. Mai unser Ehrenpräsident, Herr Geh. Rat Prof. Dr. Simon Schwendener im 91. Lebensjahre in Berlin verschieden ist. In einem kurzen Nachruf gedenkt der Vorsitzende der Bedeutung SCHWENDENERs für die AVissenschaft und unsere Gesellschaft, Zu Ehren der Verstorbenen erheben sich die Anwesenden von ihren Sitzen. Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren Wettstein, Fritz in Wien III/3, Rennweg 14 (durch R V. Wettstein und H. MOLISCH), Rabanus, Dr. Adolf, Assistent d. Badischen Landwirtsch. Versuchs- anstalt in Augustenberg (durch K. Müller und 0. ton Wahl), Neef, Dr. Fritz, Assistent am Bot. Institut in Frankfurt a. M. (durch M. MÖBIUS und L. JOST). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt: Peters, Dr. Theodor in Braunschweig, Wlissidis, Dr. Thr. in Wien, Schmied, Dr. Hubert in Hadersdorf-Weidlingau b. Wien, Otto, Dr. Hermann in Berlin-Dahlem, Spinner, Dr. Henri in Neuchätel. Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVII. 14 206 Sitzung vom 30. Mai' 1919. Nach Erledigung der Tagesordnung hielt Herr Prof. HABER- LANDT einen Vortrag über „Zellteilungen nach Plasmolyse". In jungen, aber schon ausgewachsenen Haarzellen des Stengels von Coleus Behneltianus und einiger anderer Pflanzen, in den ein- zelligen Blattzähnen von Elodea densa sowie in den Epidermiszellen der Zwiebelschuppen von Allinm cepa treten nach Plasmolyse in Zuckerlösungen teils unvollständige, teils eigentümlich modifizierte Zellteilungen auf, die in mancher Hinsicht den primitiveren Zell- teilungsweisen bei Algen und Pilzen gleichen. Die Auslösung dieser Teilungsvorgänge wird hypothetisch darauf zurückgeführt, daß der in den Zellen enthaltene „Zellteilungsstoff", dessen Existenz vom Vortragenden schon früher nachgewiesen wurde, infolge der Plas- molyse eine solche Konzentration erfährt, daß der Schwellenwert des Reizes überschritten wnrd. F. Czapek: Zum Nachweise von Lipoiden in Pflanzenzellen. 207 Mitteilungen. 26. F.Czapek: Zum Nachweise von Lipoiden in Pflanzen- zellen. (Eingegangen am 6. Mai 1919.) Der Begriff „Lipoide" wird im Nachfolgenden rein physi- kalisch - chemisch genommen. Ich verstehe darunter Substanzen, die bei gewöhnlicher Temperatur flüssig sind, sich in organischen Solventien mehr oder weniger leicht lösen, in Wasser jedoch un- löslich sind. Für den Aufbau des Protoplasmas und protoplas- matischer Organe ist der relative Gehalt an Lipoiden von großer Bedeutung. Den Lipoiden stellen wir die in Wasser löslichen flüssigen Zellinhaltsstoffe als Hydroide gegenüber. So leicht es ist, größere Mengen von Lipoiden mikroskopisch- morphologisch und mikrochemisch nachzuweisen, so schwierig ist es in vielen Fällen, geringe Lipoidmengen in der Zelle nachzu- weisen. Die zu Gebote stehenden Methoden lassen da meist im Stiche, und so ist es zu verstehen, daß ein Gehalt an Lipoiden im Cytoplasma wachsender Pflanzenzellen in der Regel nicht nachzu- weisen ist und von manchen Forschern selbst direkt in Abrede gestellt worden ist. Auch die in neuester Zeit angegebenen Methoden führten mich hierin nicht weiter als die bekannten älteren Methoden zum Fettnachweise in Pflanzenzellen. Eine beachtenswerte Methode, die sich auf die Ansicht gründet, daß Fette imstande sind, irgendwie Formaldehyd zu binden, und die darauf hinzielt, den gebundenen Formaldehyd mit Hilfe der von SCHRYVER^j angegebenen Farbenreaktion nach- zuweisen, hat vor zwei Jahren CHRISTELLER '^) ausgearbeitet. Das Untersuchungsmaterial Mnrd nach gründlicher Fixierung mit Formaldehyd 24 Stunden mit 1 obiger Lösung von salzsaurem 1) S. B. SCHRYVEE, Proceed. Roy. See. London, Ser. B, Vol. 82, p. 226, 1910. 2) E. Christeller, Zentralbl. f. allg. Pathol. u. pathol. Anatom., Bd. 27, Nr. 17, p. 385, 1916. 14* 208 F. Czapek: Phenylhydrazin im Brutschrank behandelt. Es folgt nun gelinde- Oxydation durch kurze Behandlung mit 5"/oigem Ferricyankalium und schließlich Einlegen in konzentrierte Salzsäure. Die Fett- tropfen färben sich zunächst lebhaft rot, sodann dunkelrotbraun^ Diese Methode, deren nähere Details in einer kurzen Mitteilung nicht wiedergegeben werden können, wurde von CHRISTELLER nur an pathologisch - anatomischem Material angewendet und hier für Eettsäureglyceride, Lecithide und Cholesteride als charakte- ristisch befunden. Daß es sich um eine Methylenisierung von Fettsäuren hierbei handelt, erscheint nicht unwahrscheinlich. Die neuere chemische Literatur: die Angaben von DESCUDE^) über Methylenisierung einer ßeihe von Fettsäuren bei der Behandlung der Säurechloride mit Trioxymethylen, ferner die Versuche von TSCHILIKIN 2) über Methylen-Ricinolsäure legen eine solche Auf- fassung nahe. Andererseits weiß man durch TOLLENS^) seit längerer Zeit, daß sich Glycerin methylenisieren läßt. Wenn die Vermutung zu Recht besteht, daß die mit Formol methylenisierten. Fette Phenylhydrazin binden, so müßten in den Kondensations- produkten freie Aldehydgrappen anzunehmen sein. Dies ist natürlich nur bei der Bindung von mehreren Formaldehydgruppen durch ein Mol. Fettsäure möglich; daraus würde sich der Vorteil der Anwendung von Trioxymethylen erklären. Allerdings konnte ich in meinen Versuchen durch Trioxymethylen keine besseren Ergebnisse bei der CHRISTELLERschen Methode mikrochemiscli erzielen. Formolfixierung wird zwecks mikrochemischen Fett- nachweises übrigens auch bei einer Reihe älterer Methoden ver- wendet. Als Oxydationsmittel diente bei der Methode von Fischler Kupfersalz (so "Wie bei der einstigen klassischen Mark- scheidenfärbung von WEIGERT, die eine der trefflichsten Methoden zur Darstellung von Fetten gewesen war); bei den Methoden von ClACCIO und LORRAIN SMITH Kaliumdichromat. Die Wiederholung der CHRISTELLERschen Methode an pllanz- lichem Material zeigte mir, daß sie auch hier sehr gut verwendbar ist. Jedoch ist ihr Wirkungskreis nicht auf Fette beschränkt, sondern ebenso weit wie der Wirkungskreis der Osmiumsäure. Fetttropfen in Olendospermen färben sich tief rotbraun, ebenso geben Chloroplasten braune Lipoidreaktion. Verkorkte Zellwände 1) M. DescüDe, Chem. Zentralbl. 1902, I, p. 1319 und II, p. 934. 2) M. TSCHILIKIN, Chem. Zentralbl. 1912, II, p. 1528. 3) Schulz und Tollens, Berichte d. deutsch, ehem. Gesellsch., Bd. 27, p.1894; Liebigs Annal., Bd. 289, p. 29; Weber und TOLLENS ebd., Bd. 30,. p. 26 JO. Zum Nachweise von Lipoiden ia Pflanzenzellen. 209 färben sich, braun, desgleichen die cutinisierten Membranen in Cuticula und Schutzscheiden. Die von BORESCH^} von Fontiiialis beschriebenen Fadenkörper geben gleichfalls eine braune Keaktion. Das Cytoplasma verschiedener Zellen {Spirogi/ra, Elodea) färbt sich schwach bräunlich, Zellkc^rne und Zellulosemembranen bleiben farblos. Reaktion fand ich aber auch bei Tropfen von Harzen und ätherischen Ölen, sodann werden Gerbstoffmassen im Zell- inhalt und gerbsäurehaltende Zellmembranen braun. Selbst ver- holzte Membranen gaben häufig eine deutliche Färbung. Eine spezifische Fettreaktion haben wir also keinesfalls vor uns. Ein zweiter, noch schwerer wiegender Nachteil ist der, daß die Methode bei sehr geringen Lipoidmengen ebenso versagt wie jede andere. Meine weiteren Untersuchungen sahen nun zunächst von einer mikrochemischen Differenzierung der einzelnen Lipoidstoffe völlig ab, hatten aber andererseits zum Ziele, möglichst geringe Mengen von Lipoiden, physikalisch-chemisch gesprochen, in Zellen nachzuweisen und zu lokalisieren. Dies muß durch möglichst weitgehende Sonderung der Lipoide und Hydroide der Zelle, durch tropfige Entmischung gelingen. In lipoidarmem Plasma wäre zu erreichen, daß die unterhalb und an der mikroskopischen Sichtbarkeitsgrenze liegenden, über- dies oft noch dazu spärlichen Lipoidtröpfchen zu größeren zu- sammenfließen, so daß man durch Färbung einen zweifelfreien Lipoidnachweis führen kann. Es ist aber auch möglich, daß in der Zelle Stoffe vorhanden sind, die sowohl in Hydroiden als in Lipoiden löslich sind, und aus diesem Grunde Schutzhüllen um feinste Lipoidabscheidungen geschaffen werden. Solche Stoffe müßten beseitigt werden. Ein lipoidreiches Plasma wird bei geringem Hydroidgehalt eine amikronische Lipoidverteilung aufweisen, so daß es mikro- skopisch völlig homogen erscheint. Hier wird man einen größeren Hydroidgehalt herbeizuführen haben, damit sich mikroskopisch sichtbare Tröpfchen sondern. Schon Pfeffer in seiner grundlegenden Arbeit über die Proteinkörper zeigt, daß man durch die Tinktion mit Fettfarb- stoffen allein die Lipoide im Plasma nicht sicher nachweisen kann, denn z. B, die rötliche Färbung mit Alkannin kann sowohl auf einem geringen Fettgehalt, wie auf einer Speicherung durch Eiweiß beruhen. Ahnliche mißliche Erfahrungen kann man auch 1) K, BORESCH, Ztschr. f. Botan., 6. Jahrg., Heft 2, 1914. 210 F. Czapek: bei notorisch fetthaltigem Material bei der Anwendung von Os- miumsäure machen. Diese Probe verläuft nicht selten negativ, wenn man nicht vorher die Lipoide tropfig zur Abscheidung bringt. Die tropfige Entmischung in Zellen hat in der neueren Lite- ratur mehrfach Beachtung gefunden. Für Chloroplasten sind im hiesigen Institute Beobachtungen von LiEBALDT ') angestellt worden. Später hat BIEDERMANN^) an Elodea-TiQWQn. interessante Erfahrungen hinsichtlich der tropfigen Entmischung gesammelt. Als Mittel zur tropfigen Entmischung bieten sich in erster Linie die Homologen des Aethylalkohols dar, welche hydroid- und lipoidlösliche Substanzen in verschiedener Abstufung aufweisen. Sie dienen dem doppelten Zwecke, einmal durch Mischung mit den Zell-Lipoiden deren Tröpfchen zu vergrößern, andererseits genügend hydroidlösliche Substanz zu bieten, die als Vehikel des Lipoidlösungsmittels in die Zelle eingeführt werden kann. Die Zusammensetzung des E-eagens muß aber auch derart sein, daß lipoidlösliche Stoffe der Zelle nicht merklich herausdiffundieren, und daran der Nachweis geringster Lipoidmengen scheitert. Dies war vor allem der Nachteil der verschiedenen Alkanninlösungen Sudanlösungen u. a., welche alle zum Nachweise kleinster Lipoid, mengen ungeeignet sind, weil sie zu stark lipoidlösend wirken. Wünschenswert ist es endlich, daß die Zellstruktur durch das Reagens nicht wesentlich leidet. Auch der in den Versuchen von LiEBALDT viel verwendete 25 ",,ige Propylalkohol löst noch zu leicht geringe Lipoidmengen. Höhere Alkohole für sich allein haben außerdem den Nachteil, daß sie in die Zelle nicht genügend rasch hineingebracht werden können. Besonders stößt auch die schnelle Entfernung des Alkohols nach der Einwirkung auf Hindernisse. Mehr Vorteile sah ich von der Anwendung eines tertiären Amylalkohols, des Amylenhydrats, das etwa zu 10 ^\, in "Wasser löslich ist. Eine solche Lösung für sich allein wirkt jedoch auf empfindliche Objekte, wie Spirogi/ra, nach Art aller verdünnten Alkohole stark quellend ein, besonders auf das Chromatophor und dessen Pyrenoide. Man mußte also stärkere Lösungen anwenden, indem durch Zusatz eines mit Wasser und Amylenhydrat leicht mischbaren Mittels das Amylenhydrat in Lö- sung gehalten wurde. Von solchen Zusätzen wurden einige aus- probiert. Methylalkohol eignet sich nicht, weil die mit Hilfe dieses Zusatzes hergestellten Lösungen zu stark lipoidlösend wirkten. 1) E. LiEBALDT, Ztschr. f. Botan., Bd. 5, Heft 2. p. 65, 1913. 2) W. Biedermann, Festschrift für Stahl. Flora, Bd. 111—112, p. 677, 1918. Zum Nachweise von Lipoiden in Pflanzenzellen. 211 Besser ist es, eine Mischung von 2 Teilen Amylenhydrat und 8 Teilen Wasser mit 1 Teil Aethylalkohol zu homogenisieren. Die meisten Vorteile jedoch bot ein Zusatz von Pyridin, von dem noch etwas weniger nötig ist, um eine 20 '\,ige Amylenhydratlösung herzu- stellen. Ein Gemisch von Amylenhydrat und "Wasser im Verhältnis 3 : 10, mit Pyridin bis zur völligen Klärung versetzt, wirkt wieder zu stark lipoidlösend. Die Wirkung des Pyridins allein besteht bis zu 20 "(jger Konzentration bei Spirogyra in einer reichlichen Gerb- stoffällung im Zellsalt. Das Chlorophyllband zeigt feintropfige Entmischung und etwas flachere Lappung. Nach dem Auswaschen mit Wasser ist die Gerbstoifällung gelöst, im übrigen ist das Bild bleibend fixiert. Die Amylenhydrat-Pyridinlösung : 2 Teile Amylenhydrat, 8 Teile Wasser und 1 Teil Pyridin ist ein sehr gutes Fixiermittel für die eiweißartigen Zellkontenta. Sie läßt keinerlei Quellungs- erscheinungen eintreten; die einzige Veränderung bei Spirogyra- Zellen besteht in der feintropfigen Entmischung des Ohlorophyll- bandes bei längerer Einwirkung, von der Bildung etwas größerei Tröpfchen in demselben begleitet. Werden die Präparate nach ein- bis mehrstündiger Emwirkung des Reagens mit Wasser ausge- waschen, so bleiben diese Lipoidtröpfchen verkleinert zurück. Mit Hilfe von Pyridin kann man auch andere höhere Alko- hole zum raschen Eintritt in Zellen bringen, unter Abscheidung von größeren Tropfen. So läßt sich Isobutylalkohol mit Pyridin oder auch mit Aethylalkohol zur tropfigen Entmischung des Zell- inhaltes von Spirogyra verwenden. Von Octylalkohol lassen sich ■^ i ccm mit 10 ccm Wasser und 1 ccm Pyridin in Lösung bringen. Mit dieser Mischung entsteht bei Spiroggra sofort Abscheidung von größeren und kleineren dunkelgrünen Tröpfchen. Beim Aus- M-aschen mit Wasser fließen diese sehr langsam zusammen unter schließlicher ßücklassung von dunklen Schollen. Für unsere Zwecke sind derartige Lösungen ungeeignet, w^eil der Octylalkohol sich aus der Zelle sehr schwer auswaschen läßt. Die Eigenschaft des Pyridins, wasserunlösliche Lipoide zum Eindringen in Zellen zu bringen, untersuchte ich auch im Hinblick auf Fette. Für Olivenöl braucht man immerhin dazu soviel Pyridin, daß sich Spirogyra-TieWQji darin entfärben und es zu einer relativen Speiche- rung von fettem Öl wegen der Extraktion der Zellipoide nicht mehr kommen kann. Um das Amylenhydrat-Pyridin-Reagens zum Lipoidnachweis \^rwendbarer zu machen, ist es angezeigt, darin fettlösliche Farb- stoffe zur Auflösung zu bringen. Von diesen Farbstoffen ist vor 212 F. Czapek: allem Sudan III geeignet, das sich in der Mischung gut löst. Diese Farbstofflösung, die ich im nachfolgenden kurz als „AP-Sudan" bezeichnen will, wird in folgender Weise hergestellt. Zu 8 T. dest. Wasser kommen 2 T. Amylenhydrat und 1 T. Py- ridin. Die Flüssigkeit klärt sich nach kurzem Schütteln. Dann tibergießt man damit festen Sudanfarbstoff im ^ Reagensrohr, schüttelt gut durch und läßt bei Zimmertemperatur etwa 1 Stunde stehen. Dann wird filtriert und die Lösung in einem gut schlie- ßenden Fläschchen aufbewahrt. Sie ist wochenlang haltbar. Die Untersuchung der Präparate geschah in folgender Weise. Frische vom anhängenden Wasser möglichst befreite Objekte kommen für 1 Stunde bei Zimmertemperatur in ein gut schließendes Fläschchen mit AP-Sudan. Schnitte werden, ohne fiüher mit einem anderen Medium in Berührung zu kommen, direkt in die AP-Sudan- lösung eingelegt. Von der Lösung sind etwa 3 ccm anzuwenden. Gebrauchte Lösung kann gesammelt und nach Filtrieren nochmals verwendet werden. Wenn sich Niederschläge zeigen, so sehe man von weiterer Verwendung der Lösungen ab. Aus der Farblösung kommen die Präparate für einige Minuten in destilliertes Wasser zum Auswaschen des Amylenhj^drates. Die Beobachtung geschah in Glycerin, Empfindliche Objekte, wie Spirogyra, sind zuerst in verdünntes Glycerin zu bringen, und können nach einigen Tagen in konzentriertes Glycerin übertragen werden. Einzellige Algen, Planktonproben werden abzentrif ugiert, nach Abgießen des Wassers mit AP-Sudan übergössen, eine Stunde lang gefärbt, sodann wieder durch Zentrifugieren vom E-eagens befreit, mit Wasser ausgewaschen und schließlich in Gl3^cerin verteilt. Sollten einmal Farbstoffnieder- schläge in Präparaten auftreten, so sind dieselben krystallinisch und stören wenig. Die AP-Sudanpräparate halten sich monatelang ganz unverändert. Alkannin statt Sudan anzuwenden empfehle ich weniger, wegen der leicht entstehenden amorphen Fällungen. Cyanin überfärbt leicht und blaßt schnell aus. Scharlach E stand mir derzeit nicht zur Verfügung. Bei Algen überzeugt man sich leicht von der ausgezeichneten Fixierung in unserem Reagens. Spirogyra zeigt den Plasmaschlauch leicht abgehoben, das Chromatophor vollständig intakt in bezug auf Lage und Form, dessen Inhalt, wie schon erwähnt, in fein- tropfiger Entmischung. Hier und da liegen größere runde Massen in der Nähe des Chromatophors, die zum größten Teil aus Chloro- plastenpigmenten bestehen. Diese Gebilde gehen aus großen grünen Tropfen hervor, die nach Auswaschen des Amylenhydrats einen dunklen Kern erhalten, der von einem hellgrünen Hofe umgeben Zum Nachweise von Lipoiden in Pflaazenz eilen. 213 ist, wobei die Tropfen allmählich kleiner werden. Schließlich ver- liert sich der helle Hof in den meisten Fällen. Offenbar bestehen die Tropfen ursprünglich aus viel Chloroplastenpigment und wenig anderen Lipoiden, gelöst in Amylenhydrat. Schließlich bleiben die Chloroplastenpigmente zurück, neben farblosen beigemengten Lipoiden. Material, das längere Zeit in Formol gelegen war, gibt keine so großen Tropfen wie frisches, vielleicht wegen der statt- gefundenen Methjlenisierung. Die Untersuchung des Cytoplasmas von Spirogyra geschah nach vorausgegangener Plasmolyse, um das Cytoplasma in der Nähe der Zellenden möglichst vom Chromato- phor zu trennen. Der Cytoplasmaschlauch ist in der Nähe der Querwände meist deutlich leicht rötlich gefärbt. Außerdem be- obachtet man in einem Teile der Zellen im Cytoplasma kleinste rotgelärbte Tröpfchen. Letztere können kaum aus dem Chromato- phor stammen, sondern dürften Cytoplasmalipoide darstellen. Außerdem bemerkt man Tröpfchen, die wohl Methylenblau speichern, sich jedoch mit Sudan nicht anfärben. Den rötlichen Ton im Cytoplasma an den Querwänden führe ich auf hier reichlich vor- handene, stark silberreduzierende aromatische Substanzen zurück. Volvox globator zeigt tadellose Fixierung und Färbung mit AP-Sudan. Die Tochterkolonien sind im Tetraden- und Morula- stadium deutlich lipoidreicher. Metabolische Formen, wie Eugleria, Astasia, zeigen ihre Gestalts Verhältnisse schön erhalten, auch die Geißel gut fixiert. Fetttropfen waren hier nicht zu sehen. Auch bei großen Formen von Cyanophyceen suchte ich vergebens nach gefärbten Lipoidtropfen. Sehr lipoidreich erwiesen sich alle untersuchten höheren und niederen Pilzformeu. Saccharomyces cerevisiae zeigte stets kleine, in Gruppen gelagerte rot gefärbte Tröpfchen in der Mitte der Zellen. Sehr schöne Objekte sind Fruchtkörper höherer Pilze. Alle Hyphen führen kleine rote Tropfen, die hymeniale und subhymeniale Schicht meist größere Tropfen; das Plasma ist diffus rötlich gefärbt. Im Mutterkornsklerotium sieht man in allen Hyphen große Fetttropfen. Bakterienzoogloeen sind schwach rötlich gefärbt. Spirillen und Leptothrixfäden ließen keine gefärbten Tropfen unterscheiden. Von Samen wurden etwa 100 Arten aus den verschiedensten Familien untersucht. Fettendosperme und fetthaltige Cotyledonar- nährgewebe zeigen durchgängig ausgezeichnete Fixierung der Pro- teinkörner und wohlerhaltenes Olplasma. Die Entmischung geht bei gutem frischen Material nicht über die Bildung kleiner Tröpfchen hinaus. Die Proteinkörner sind ungequoUen, ihre Krystalloide und Globoide gut erhalten. Die Proteinkörner heben sich ungefärbt 214 F. Czapek: scharf von dem tiefroten sie umgebenden (Jlplasma ab. Den besten bisher verwendeten Fettreagentien ist AP-Sudan weit überlegen. Alkanninlösung nach GUIGNARD vacuolisiert die Proteinkörner. Wenn man zu AP-Sudan eine Fettsäure fValeriansäure) hinzufügt, so treten ähnliche Yacuolen auf; besonders die Globoide werden angegriffen. Nicht uninteressant waren die Befunde bei Stärkesamen. Pisum zeigt im Parenchjm der Ootyledonen ohne weiteres den Lipoidgehalt des Plasmas. Das Cytoplasma ist vqii der Zell wand etwas retrahiert, zeigt in homogener ungefärbter Grundmasse kleinste mit etwas größeren untermischte rote Tröpfchen. Von anderer Granulierung, ^ie sie gewöhnlich nach unzureichend fixierten Präparaten abgebildet wird, ist nichts zu sehen. Die Epidermal- und Subepidermalschicht enthält sehr viel Lipoid. Auffallend ist auch der Lipoidgehalt der Procambiumstränge, so- wie der kleinen, nur wenig Stärke führenden Zellen in deren Nachbarschaft. Ganz analoge Bilder bieten Phaseolus, Lens, Vicia sativa. Bei der letztgenannten ist das Cytoplasma noch lipoid- reicher. Der Mehlkörper der Gramineen lieferte gleichfalls ein- schlägige Befunde. Bei Mais ist an den AP-Sudanpräparaten eine sehr deutliche Tröpfchenreihe zwischen den Amylumkörnern und längs der Zellwand zu sehen. Davon erkennt man in ungefärbten Glycerinpräparaten nicht das mindeste. GUIGNARD-Alkanna macht das Ölplasma mäßig gut sichtbar. Bei Triticmn ist nur hie und da in den amylumhaltigen Zellen Lipoid sichtbar. Auch Oryza führt wenig Lipoid. Bei Hordeum konnte ich gar keine roten Tröpfchen finden. Eines der an Lipoiden reichsten Grasendosperme ist aber das von Arena. Die sogenannte Aleuronschicht ist ein prachtvolles Demonstrationsobjekt für typisches Ölplasma. Die ungefärbten Proteinkörner treten scharf auf rotem Grunde hervor. Auf den Fettgehalt des Embryos gehe ich nicht ein. Der Lipoid- gehalt ist überall derselbe, auch das Epithel des Scutelhons ist sehr reich an Fett. Das Perisporm von Pix)er zeigt gleichfalls zwischen den Stärke- körnern rote Plasmafärbung und feinste gefärbte Tropfen. Der Fettgehalt der kleinzelligen äußeren Lagen ist größer. Am wenigsten Lipoid enthalten die Stärkesamen der Centrospermen. Keimende Samen von Pisum und Phaseolus lassen die starke Zunahme der Lipoide in den Nährgewebszellen sicherstellen. Zwischen den Amylumkörnern liegt nun viel emulgiertes Fett. So bekannt der reiche Lipoidgehalt bei Samenembryonen ist, so wenig scheint es Beachtung gefunden zu haben, daß sich die Zum Nachweise von Lipoiden in Pflanzenzellen, 215- Vegetationspunkte von Sprossen und Wurzeln älterer und jüngerer Pflanzen stets sehr lipoidreich zeigen. Es ist dies wohl ein allge- meiner Charakter der Meristeme bei Blutenpflanzen. Der Befund ist derselbe bei zahlreichen Keirnwurzeln, wo der Fettgehalt in allen Zellen der Spitze bedeutend ist; selbst die Haubenzellen können sehr lipoidreich sein. Versuche, diese Lipoide mit Natrium- äthylat zu verseifen, gelangen. Wurzelhaare zeigen rötliche Farbe des Plasmas mit AP-Sudan und kleine rote Tropfen besonders stark angesammelt in der Nähe des Zellendes. Die Zellmembran und die Membrankappe der Spitze bleibt ungefärbt. Luftwurzeln von Chlorophytum comosum liefern ähnliche Bilder. Hier fallen in der kutinisierten subepidermalen Schicht einzelne dicht mit Lipoid- tropfen erfüllte Zellen auf. Die jungen vacuolenfreien Zellen der Wurzelspitze führen zahlreiche feinste rote Tropfen. Die Zellen des Vegetationsscheitels von Sprossen zeigen bei Phaseolus überall dichte Erfüllung mit feinsten roten Tröpfchen. Ebenso fettreich sind die Vegetationspunkte von Allium Cepa, den Knospen von Tilia; auch Wasserpflanzen, wie Elodea, zeigen sehr schön den charakteristischen großen Gehalt an Lipoiden bei den jungen Zellen. Daß auch Cambialzellen holziger i^chsenorgane allgemein sehr lipoidreich sind, wurde bei Tilia, Corniis, Pinus und anderen. Holzpflanzen beobachtet. Siebröhren färben sich im Plasma schwach rot, die G-eleitzellen führen keine Lipoide. Wir dürfen mithin dem embryonalen Plasma in Vegetations- punkten von Blütenpflanzen allgemein den Charakter von Lipo- plasma zuschreiben. Dadurch wird es ohne weiteres verständlich, daß bei der reichlicheren Wasseraufnahme im Beginne des Streckungs- stadiums das Plasma Vacuolen hydroidflüssigen Inhaltes ausbildet, welche, wie bekannt, im weiteren Fortgange zur Sonderung des wandständigen Plasmaschlauches und der Zellsaftvacuole führen. Wie lange das Cytoplasma selbst typisches Lipoplasma bleibt, ist noch festzustellen. Daß lipokolloider Charakter und embryonale Beschaffenheit beim Cytoplasma nicht immer zusammenfallen, machen Fälle, wie Algenzellen, welche auch in teilungsfähigem Zustande Hydroidplasma führen, sofort klar. Unterirdische Stämme scheinen, soweit es einige Unter- suchungen von ßhizomen im Februar zeigten, im Parenchym an Lipoiden recht reich zu sein. Das Parenchym der Kartoffelknollen enthält in allen Zellen einzelne kleine und etwas größere Lipoid- tropfen. Das Leptom der Leitbündel ist wenig fetthaltig. Ganz- junge Triebe sind in den Wurzelvegetationspunkten und jungen Leitbündelelementen sehr lipoidreich. Das Plasma ihrer Parenchym- 216 F. CZAPEK: Zum Nachweise von Lipoiden in Pflanzenzellen. Zellen führt feinste Fetttröpfchen. Es wird noch zu untersuchen sein, in welchem Zusammenhange das Auftreten von Fett in solchen Fällen mit dem Amylumstoffwechsel steht. Otchideenscheinknollen wurden an Phajus und Coelogyne untersucht. Die Leukoplasten von Fhajus enthalten Lipoide und liefern Tröpfchen; ihre Form erhielt sich jedoch nicht im AP-Sudan. Laubblätter zeigen die Chloroplasten feinlropfig entmischt. Deren Grundsubstanz ist ebenfalls rot gefärbt. Die Schließzellen der Spaltöffnungen führen in der Regel große rote Tropfen. Die gerbstoffreichen Blätter von Echeverien oder von Bergenia sihirica sind sehr geeignet, um das Verhalten von AP-Sudanlösung zu Gerbstoffen zu illustrieren. In den Gerbstoffscheiden um die Blattstielbündel bei Bergenia sieht man deutlich, daß der Gerbstoff keinen roten Tröpfchenniederschlag bildet, sondern einen bräunlich- roten granulierten amorphen Inhalt darstellt. Ahnliche Bilder liefern Eclieveiiah\&t\.Qv in den äußeren Lagen des Mesophylls. Eine Verwechslung von Gerbstoffen mit anderen Lipoiden ist da kaum möglich. Hingegen wird man bei Zellmembranen, soweit ich sehe, sehr darauf achten müssen, die Kutinisierung nicht mit einem Gehalt an Gerbstoff zu verwechseln; die Sudanfärbung allein reicht jedenfalls zur Diagnose nicht aus. Erwähnt sei noch, daß sich die bekannten stark lichtbrechen- den Tropfen im Mesophyll von Camellia japonica und anderen wintergrünen Blättern mit AP-Sudan anfärben. Pflanzenphysiologisches Institut der deutschen Universität in Prag. Otto SCHÜEPP: Zur Kenntnis der Gewebespannungen. 217 27. Otto Schüepp: Zur Kenntnis der Gewebespannungen. (Mit 1 Abb. im Text.) (Eingegangen am 6. Mai 1919.) 1. Nachweis von Spannungen in Blütenknospen.. Aus vergleichend entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen an Papilionaceen hatte ich früher den Schluß gezogen, daß die starke Raumausfüllung innerhalb der Knospe und als Folge davon ver- schiedene Eigentümlichkeiten des ßlütenbaues, namentlich die charakteristischen Falten der Kronblätter, hervorgerufen werden durch die gegenseitige mechanische Beeinflussung der wachsenden Teile^). Zu übereinstimmenden Resultaten war GÜNTHART für die Conciferen gelangt^). Über die Wirkungsweise der mechanischen Kräfte machte ich folgende Annahmen: Durch Druck wird das Wachstum ge- hemmt; durch Zug wird es gefördert. Es sind bereits sehr kleine Kräfte wirksam. Daraus wurde abgeleitet, daß die dauernde Einwirkung kleiner Kräfte auf das Wachstum zu ganz ähnlichen Resultaten führen müsse, wie die einmalige Ein- wirkung gleichgerichteter größerer Kräfte auf das fertige Organ. Dabei erweist sich das Gewebe als plastisch gegenüber der Wirkung kleiner Kräfte auf das Wachstum auch da, wo der Versuch, am fertigen Organ ähnliche Deformationen hervorzurufen, zum Zer- reißen oder Zerquetschen führen müßte^). Nachdem es mir gelungen ist, Gewebespannungen innerhalb vegetativer Sproßspitzen nachzuweisen"*), möchte ich kurz auf die Frage der Kronblattfalten zurückkommen. Der Nachweis der Spannungen wurde in der Weise geführt, daß ich Querschnitte durch frische Knospen auf Wasser schwimmen 1) Schüepp, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Schmetterlings- blüte. (Beih. z. bot. Centralbl. XXVIII, 1911, 1. Abt., p. 195—246.) 2) GÜNTHART, A., Prinzipien der physikalisch-kausalen Blütenbiologie in ihrer Anwendung auf Bau und Entstehung des Blütenapparates der (Jonei- feren. (Jena 1910.) GÜNTHART, A., Über die Entwicklung und Entwicklungsmechanik der Conciferenblüte. (Beih. z. bot. Centralbl. XXXV, 1917, 1. Abt., p. 60—170. 3) SCHÜEPP, 1. c, p. 213—215. 4) Schüepp, Über den Nachweis von Gewebespannungen in der Sproß- spitze. (Diese Berichte XXXV, 1917, p. 703—706.) •218 Otto Schüepp: ließ, und sie dann mit Nadeln in ihre einzelnen Bestandteile zer- legte (Fig. a, b, c). 2. Lafhyrus vernus (L.) Bernh, Kelch. Wird bei Knospen von 4,6, 4,7 u. 5,4 mm Länge die Kelchröhre an einer Stelle auf- geschnitten, so schieben sich die freien Enden übereinander; die Krümmung nimmt stark zu, es erfolgt eine „hyponastische" Reak- tion (Fig. a, K). In Knospen von 5,8, 5,9 und 6 mm Länge zeigt das Ende der Kelchröhre keine Spannung; an der Basis besteht die Hyponastie fort. In Knospen von 6,5, 7,6 u. 7,7 mm Länge reagiert die Basis immer noch schwach hyponastisch, die Mitte ist spannungslos, am Ende tritt bereits die entgegengesetzte Reak- tion auf. Diese hat sich bei Knospen von 9,8, 10 und 13 mm Länge auf die ganze Kelchröhre ausgedehnt; sie bleibt bestehen bis zum Abschluß der Entwicklung. Beim Aufschneiden der Röhre weichen die Enden auseinander; die Krümmung nimmt ab (Fig. b). Ich bezeichne diese Reaktion als „epinastisch", weil sie eine Oeff- nungsbewegung des Kelches herbeiführen müßte, wenn nicht die Röhrenform des Kelches eine solche verhindern würde. Fahne. Jugendliche Entwicklungsstadien (4,6 u, 4,7 mm Knospenlänge) reagieren schwach hyponastisch (Fig. a). Die Krümmungstendenz steigert sich, während die Fahne im Verlauf des Wachstums allmählich aus der Kelchröhre heraustritt; sie er- reicht ihr Maximum bei Knospen von 16 mm Länge (Fig. c). Die Fahne bleibt darum auch noch festgeschlossen, nachdem der Wider- stand der Kelchröhre gegen ihre Ausbreitung weggefallen ist. Doch bald nimmt die hyponastische Spannung an Intensität ab und verschwindet. Eine epinastische Gegenreaktion führt zur Entfaltung der Fahne. Tiefe Längs- und Quereinschnitte, die mit der Schere in die noch geschlossene Fahne geführt werden, ver- hindern die Entfaltung nicht. Sie beruht auf einem epinastischen Krümmungsbestreben, das im ganzen Blatte verbreitet ist. Lathyrus vernus bildet an der Basis der Fahne zwei hohl- kegelförmige Ausstülpungen, die durch ihre Form an der Teil- nahme bei der Entfaltungsbewegung verhindert sind. Doch auch an ihnen läßt sich gerade so wie an der Kelchröhre der Übergang von hyponastischer zu epinastischer Spannung nachweisen. Wenn sich die Fahne von rot in blau verfärbt, führt sie eine Schließbewegung aus, die nicht Folge des Verwelkens ist. Beim Zergliedern auf Wasser schwipamender Querschnitte läßt sich wieder eine starke hyponastische Spannung nachweisen. Flügel, Schiffchen und Staubfadenröhre verhalten sich untereinander sehr ähnlich. In jungen Stadien sind sie wie Zur Kenntnis der^Gewebespannungen. 219 Abb. 1. Erklärung S. 223. 220 Otto Schüepp: die Fahne schwach hyponastisch gespannt (Fig. a). Die Hyponastie verstärkt sich bis zu einem Maximum (Fig. b, c). Sie bleibt er- halten bis zum Schluß der Entwicklung; Flügel und Schiffchen nehmen an der Öffnungsbewegung nicht teil. Die bekannte Span- nung im -Flügelnagel, welche Flügel und Schiffchen nach oben drückt, entsteht ebenfalls aus einer hyponastischen Krümmungs- tendenz. 3. Lathyrus IntifoU/is L. An Längsschnitten durch junge Blütenknospen läßt sich eine starke hyponastische Spannung im Kelch nachweisen. Nach dem Entfernen der inneren Blütenteile krümmt sich der Kelch nach innen (Fig. f)^). Fahne und Schiffchen reagieren hier anders als bei Lathyrus rernus. In Knospen von 11 u. 13 mm Länge sind sie stark epi- nastisch gespannt (Fig. g, h); später werden sie hyponastisch; die Fahne allein wird beim Öffnen der Blüte neuerdings epinastisch. Der zeitliche Verlauf der Spannungserscheinungen wechselt also von Art zu Art. 4. Beziehungen der Spannungen zu den autonomen Bewegungen innerhalb der Knospen. Fast alle jungen Blatt- anlagen krümmen sich in ihren ersten Entwicklungsstadien hypo- nastisch gegen die Mutteraxe hin und bilden dadurch eine fest- geschlossene Knospe; später, wenn sie bald ausgewachsen sind, krümmen sie sich epinastisch von der Mutteraxe hinweg; die Knospe entfaltet sich. Wird aber die eine oder andere Bewegung mechanisch gehemmt durch den Widerstand benachbarter Organe, so tritt an die Stelle der Bewegung eine entsprechende Span- nung. Hyponastische und epinastische Bewegungen, sowie hypo- nastische und epinastische Spannungen werden wir auf eine ge- meinsame Ursache zurückführen, eine Krümmungstendenz, deren Sinn und Intensität m erster Linie vom Entwicklungszustand des Organes abhängen, daneben aber auch, wie die nastischen Krümmungen zeigen, von äußern Einflüssen mitbestimmt werden. Wir wollen diese Tendenz in Anlehnung an YÖCHTING als „hypo- nastische" oder „epinastische Curvipetalität" bezeichnen. 5. Bedeutung der Spannungen für die Ausgestaltung der Blütenplastik. Die Lagerung der Kronblätter innerhalb der Knospe ist zunächst bestimmt durch ihren Kontakt mit dem ringförmig geschlossenen Kelch nach außen und mit dem kom- 1) Dieselbe Reaktion zeigen die jungen Laubblätter von Hippuris. (Diese Berichte XXXV, 1917, p. 705, Fig. 2 b.) Zar Kenntnis der Gewebes])annungefi. 221 pakten, aus Staubbeuteln und Stempel aufgebauten Zylinder nach innen. Zwischen Kelch und Staubbeuteln schieben sich die Ränder der Fahne vorwärts, gleiten über die Flügel und das Schiffchen hinweg und treffen sich schließlich in der Mediane (Fig. a, b). Bei manchen Arten schiebt sich auch noch der eine Fahnenrand über den andern^). Dies zeigt, daB der Widerstand, der sich in festgeschlossenen Knospen dem Flächen Wachstum der Kronblätter entgegensetzt, für sich allein keine Faltung erzeugen muß. Falten entstehen, wie ich aus den neugewonnenen Kennt- nissen über die Spannungsverhältnisse schließe, unter dem Einfluß der H3'ponastie der Kronblätter. Diese Hyponastie stellt das eigentlich mechanisch aktive Prinzip-) in der Blüte dar. Die Kronblätter zeigen die Tendenz, eine stärkere Krümmung anzunehmen, als ihre eingeengte Lage gestattet. Daraus folgt, daß sie an jedem Punkte ihres Umfanges einen Druck nach Innen ausüben müssen. Die Existenz eines solchen radialen Druckes läßt sich auch experimentell demonstrieren (Fig. d). Schneidet man die Fahne durch an einer Stelle, wo sie vom Flügel nicht berührt wird, so bewegen sich die Schnittenden nach innen (links oben in der Figur); die Hyponastie der Fahne äußert sich dadurch, daß die Partien zu beiden Seiten der Schnittstelle ihre Krümmung ver- stärken. Aus der Hyponastie der ganzen Fahne leitet sich also eine Tendenz zur Bildung von Knickungen ab, die an den Stellen geringsten Widerstandes in Erscheinung treten wird. Als Widerstände kommen in Betracht der Gegendruck der inneren Blütenteile und die Biegungsfestigkeit der Fahne selbst. Bei Lathyrus vernus tritt eine Knickung ein beim Übergang vom dicken Mittelteil der Fahue zum dünnen Randteil; aus ihr gehen zuletzt die schon erwähnten Hohlkegel am Fahnengrund hervor (Fig. d links und rechts unten, Fig. c). Eine Einknickung der Fahne müßte auch dann erfolgen, wenn an einer begrenzten Stelle im Gegensatz zur ganzen Um- gebung eine P]pinastie wirksam würde. Dies scheint darum schon sehr unwahrscheinlich, weil die anatomische Ausbildung der Falten keine Besonderheiten aufweist. Ferner zeigt sich beim Auseinanderlösen der Schnitte keine Yerschärfun«;. sondern eher eine Abschwächung der Knickung (Fig. e). Ich betrachte darum 1) SCHÜEPP 11)11, Tafel VI, 1, 18, \4. 2) GrÜNTHAKT (1910, p. 147) hat den Begriff „aktives Merkmal" auf- gestellt, allerdings in erweiterten» nicht ausschließlich mechanischem Sinn. 222 Otto Schüepp: die Knickung als plastische Deformation, die bedingt wird durch die Hyponastie der ganzen Fahne. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die Curvipetalität der Kronblätter in doppelter Weise auf die Blütenplastik einwirkt. Sie bedingt direkt die charakteristischen Krümmungen der Organe, die Öffnungs- und Schließbewegungen der Krone. Sie ruft aber auch indirekt, im engsten Zusammenhang mit den Raumbedingungen in der Knospe, mannigfache Knickungen und Faltungen der Kron- blätter hervor. . . < 6. Einige Versuche über die physiologische Natur der Spannungen. Ich prüfte möglichst gleich alte, 9 mm lange Blütenknospen von Lathyrus latifolius mit Rohrzuckerlösungen von 5 bis 50 Prozent. Zur Kontrolle wurde jeweils von zwei Nachbar- schnitten aus derselben Knospe der eine in Wasser, der andere in Zuckerlösung zerlegt. Fig. g zeigt die Form von Fahne und Schiffchen vor dem Zerlegen, Fig. h die Reaktion in Wasser, Fig. i die Reaktion in 50 ",, Rohrzucker. In Wasser führen Fahne und Schiffchen eine starke Offnungsbewegang aus; in 5 '\, und 10 % Rohrzuckerlösung ist die Offnungsbewegung geringer; in 15 "(, Rohrzucker erfolgt keine Reaktion. In 20 ",„ 30 % und 50 % Rohrzucker schließt sich die Fahne, während das Schiffchen nicht deutlich reagiert. In 10 % und 15 % Rohrzucker sind die Zellen aller Schichten plasmolysiert. Nach halbstündigem Aufenthalt in Wasser von 55*^ — 65^ Celsius reagieren die Schnitte nur noch schwach, nach stärkerem Erwärmen tritt keine Reaktion mehr ein. Entsprechend fand ich an Vegetationspunkten von Elodea, daß in 15 *^Q Rohrzucker keine Krümmungen eintraten, in 50 "o Rohr- zacker solche in entgegengesetztem Sinne wie in Wasser. In 15 % Rohrzucker trat in den Meristenzellen allgemein starke Plas- molyse ein. Erwärmen auf 60 " hob nach einiger Zeit die Reaktions- fähigkeit auf. Ich wiederholte die Versuche mit i:?e^r»//ablattstielen. in Wasser krümmte sich die Epidermis konkav; in 7,5 ",, Rohrzucker blieb sie gerade, zugleich waren die Zellen aller Schichten plas- molysiert. In stärkern Lösungen ging die Reaktion dennoch weiter, die Epidermis wurde deutlich konvex. Durch kurzes VjY- wärmen mit Wasser über 55" werden die AVände fixiert; die Schnitte bleiben konkav, gerade oder konvex, je nach der Krüm- mung, welche sie vor dem Abtöten erreicht hatten. Als Ergebnis dieser Versuche will ich vorläufig nur zwei Punkte hervorheben. Durch Plasmolvse wird die Reaktionsfähig:- Zur Kenntnis der Gewebespannungen. 223 keit nicht aufgehoben; neben dem Druck des Zellinhalts auf die Wand*) muß also auch der Quellungszustand der Wandung'-) von Bedeutung sein. Die Möglichkeit, die verschiedenen Krümmungs- zustände durch P]r\värmen zu fixieren, weist darauf hin, daß die wirksame Struktur der Wandung sehr labil ist und beim Abtöten der Zelle ebenfalls aufo-ehoben wird. lirkiäniüg der Fiisuren. Figur a — e LdthyrtA^ vernus (L.) Bernh. a, b, c. Querschnitte junger Blütenknospe. Zerlegung derselben in Kelch K, Fahne Fa, Flügel Fl, Schiffchen Seh und Staubfadeiiröhre St. d. Knospenquerschnitt. Links oben Fahne durchschnitten. e. Fahnenfalten. Ausgezogene Linie; Lage im intakten Knospen((uerschnitt. Gestrichelt. Lage nach dem Zei'gliedern. Figur f — i. Lathijrns hili/ollns L. f. Längsschnitt durch eine ju ge Blutenknospe intakt und nach Entfernung der Innern Blütenteile. g. Fahne und Schiffchen aus einem intakten Knospen([uerschnitt h. „ „ ,. nach dem Zerlegen in Wasser. i. „ „ .. „ „ .. „ .50 % Rohrzuckerlösung. 1) DE VäIES, Untersuchung über die mechanischen Ursachen der Zell- streckung. Leipzig 1877. 2) HOFMElSTEß, Die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig 1867. p. 267. Es wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr, P. Lindner, Berlin N, Seostr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nicbtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufn.ahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druokerei findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen. Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender: J.Behrens, erster Stellvertreter ; P. Gl aussen, zweiter Stellvertreter; H. Harms, erster Schriftführer; H. Mi ehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der "Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- maok, E. Baur. Gesehäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regieningsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 36, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- Verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p., zu senden M Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonßerabdräcke kostenfrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. '2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Überzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: • 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . B , 3. für jede Lichtdrucktafel 9 , 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro ^ Tafel mehr 3 » 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck 1,36 , 8. für jeden Umschlag 1.6 » 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch B nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet. Druck von A. W. Hayn'a Erben, Berlin SW^ 68. Inhaltsan^Hbe zn Heft (>. Seite Sitzung vom 27. .luni 1919 225 Mitteilungen. 28. Ht>nrik Lundoo-^rdli: Dio Bodeutunor dor Lichtrichtung für don Phototropismus. (Mit 8 Abb. im Text.) . . . 229 29. Otto Goltz: Ubor einen neuen Typus stomatiiror Thyllen- bilduutx nobst ntuioron Beobachtungen zur pathologischen Anatomie desSpalti>ffnungsaj)parates bei Paeonia paradoxa. (Mit 10 Abb. im Text.) 237 SO. F. Laibach: Zur Kenntnis der Gattung Septoria, (Vor- läufige Mitteilung.) 245 81. Bruno Schröder: Beiträge zur Kenntnis der Algen- vegetation des Moores von Groß-Iser. (Mit Tafol II.) . 250 32. Helene Langer: Zur Kenntnis der tropistischen Krüm- mungen bei Lebermoosrhizoiden. (Mit 2 Abb. im Text.) 262 33. Heriuanu Ziegenspeck: Amyloid in jugendlichen Bflanzenorganen als vermutliches Zwischenprodukt bei der Bildung von Waudkohlenhydrateu. (Vorläufige Mit- ttnlung.) 273 HAclicitr SltEunic der ()e»ell8chaft Freitag, den 31. Oktober 1919. »bends 7 Uhr. im Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, Sitzung vom 27. Juni 1919. 225 Sitzung vom 27. Juni 1919. Vorsitzender: Herr P. CLAUSSEN. Der Vorsitzende teilt mit, daß am 2. Juni 1919 die Beerdigung unseres Ehrenpräsidenten auf dem Matthäikirchhof in Berlin statt- gefunden, daß der Vorstand einen Kranz im Namen der Gesell- schaft am Grabe niedergelegt und daß der Vorsitzende Prof. Dr. Lindner in der Halle, am Sarge des Entschlafenen, die Verdienste 8. SCHWENDENERs um unsere Gesellschaft gewürdigt habe^). Ferner teilt der Vorsitzende mit, daß aus Anlaß des Todes Prof. SCHWENDENERs von den Herren Prof. SCHINZ im Namen der Schweiz. Bot. Gesellsch., Prof. ED. FiSOHER im Namen der Schweizer. Naturforsch. Gesellsch. und Prof. BITTER Beileids- schreiben und von Frau JOHANNA MiKOSCH in Brunn ein Dank- schreiben für die Beileidsbezeugung des Vorsitzenden eingelaufen seien. Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren Bachmann, Dr. Fritz, in Bonn und Stern, Dr. Kurt, in Charlottenburg. Herr BODE sprach über Protolgärung. Im Interesse der Landesverteidigung wurde der Begriff Protei als Deckwort für die Gewinnung von Glyzerin durch Hefegärung gewählt. Bekannt war, daß in jeder vergorenen Flüssigkeit Glyzerin aufgefunden werden konnte, wenn auch die Entstehung des Glyzerins im Verlauf des Gärungsvorganges, oder wie von anderer Seite angenommen wurde, als Stoffwechselprodukt noch strittig war. Durch die Arbeiten CARL NEUBERGs, dem es gelang, durch Natriumsulfit den entstehenden 1) Die Bedeutung SCHWENDENERs als Gelehrten würdigte Herr Geh. Rat Haberlandt, der für die Akademie der Wissenschaften und in Vertretung des Rektors der Universität sprach. Die Rede ist abgedruckt in der Natuiw. Wochenschr. Nr. 30 vom 27. Juli 1919. Ber. der Dentschen Bot. Gesellsch. XXXVII. 15 226 Sitzung vom 27. Juni 1919. Aldehyd abzufangen, ist der Beweis erbracht, daß die Bildung des Glyzerins als Produkt der Zuckerspaltung durch die Hefe anzusehen ist. Diese Spaltung geschieht im Sinne der Gleichung: CeHiA = CH3CH0 4-C02 + C3H«03. Die bei der alkoholischen Gärung gebildeten Mengen, die zwischen 2",, und 3,5",, des vergorenen Zuckers schwankten, waren zu gering, als daß man hätte an eine technische Gewinnung denken können. Dennoch suchte man schon vor dem Kriege durch Gärung zu einer Glyzerinquelle zu kommen und damit unabhängig von der Fettspaltung zu werden. Einige Versuche LÜDECKEs durch Zu- gabe von Salzen erschienen durchaus aussichtsvoll, da die Glyzerin- bildung bis zu 15"o des vergorenen Zuckers gesteigert werden konnte. Als im Verlaufe des Krieges der Mangel an Fetten immer fühlbarer wurde und damit die dringend notwendige Herstellung von Nitroglyzerin immer mehr gefährdet wurde, gewannen diese Versuche erhöhte Bedeutung. Es gelang, im Natriumsulfit ein Mittel zu finden, die Glyzerinausbeute auf 20, später auf 30 und mehr Prozente vom Zucker zu steigern. Es war dies um so auffallender, als die schweflige Säure und ihre Salze als starke Hefegifte gelten und weil das Natriumsulfit stark alkalisch reagiert. Natriurasulfit wird aber von der Hefe in sehr großen Mengen vertragen, nur die freie schwefelige Säure ist ein sehr starkes Hefegift. In den tech- nischen Betrieben verlief die Gärung in Gegenwart von 3 — 5% Natriumsulfit, im Laboratorium wurde die Menge auf 15 ^,, und dar- über gesteigert. Vortragender gab dann einen Überblick über die technischen Einrichtungen der Protoigewinnung, die Riesenausmaße der Gär- gefäße, schilderte kurz die Reinigung des Glyzerins und die Ge- winnung von Aldeh3^d und Alkohol als Nebenerzeugnisse. In einem der größeren Betriebe wurden täglich verarbeitet in 5 Bottichen von je 160 cbm Inhalt 800 000 1 Flüssigkeit, die 80 000 kg Zucker, 8000 kg Hefe neben den nötigen Nährsalzen für die Hefe erhielten. Die Gärung verläuft im günstigen Falle in 40 Stunden, kann sich aber bis 100 Stunden und darüber hinziehen. Von wesentlichem Einfluß auf den Verlauf der Gärung war die Beschaffenheit der Hefe. Verwandt wurde die in gebräuch- licher Weise hergestellte Bäckereihefe. In einem der Betriebe wurde die Hefe, um sie stets frisch und infektionsfrei zur Ver- fügung zu haben, selbst hergestellt. Hierzu wurden 300 — 400 g Hefe als Reinzucht vom Institut für Gärungsgewerbe geliefert, « diese in Reinzuchtapparaten auf 40 kg vermehrt und durch zwei- Sitzung vom 27. Juni igW. 227 malige Führung in 8 cbm- und dann in einem 100 cbm-Bottich auf 2000 kg gebracht. Diese Menge diente als Anstellhefe in den 700 000 1 fassenden (Nutzraum 400 — 500 cbm) Züchtungsbottichen. Hier wurden bei fünffacher Vermehrung 10 000 kg Hefe, also in der Woche 60 000 kg Hefe erhalten. Als Kohlenstoffquelle diente Zucker 1,5",,, Melasse 3'^,„ als Stickstoff quelle Ammoniumsulfat, ferner Natriumphosphat. Die Züchtung geschah unter starker Lüftung (45 cbm Luft stündlich auf 1 cbm Flüssigkeit). Die Ab- scheidung der Hefe geschah durch Ausflocken mit Natronlauge. Die Hefe wurde nicht abgepreßt, sondern als Hefeschlamm der Protolgärung zugegeben. So überraschend groß die in kürzester Frist gezeitigten tech- nischen Ergebnisse waren, so mannigfach waren auch die wissen- schaftlichen Probleme, die noch der Auswertung harren. Ob die Protolgärung auch im Frieden praktische Bedeutung behalten wird, hängt von der ganzen wirtschaftlichen Lage und davon ab, ob uns in absehbarer Zeit wieder genügend Fette, und diese zu niederen Preisen zur Verfügung stehen werden. Rede an der Bahre S. Schwendeners am 2. Juni 1919 in der Halle des Matthäikirchhofes in Berlin, gehalten von P. LiNDNER. An der Bahre SIMON SCHWENDENERs trauert auch die Deutsche Botanische Gesellschaft und ist es ihr ein Herzensbedürfnis, ihm in dieser weihevollen ernsten Stunde eine letzte Gabe und ein letztes Abschiedswort zu widmen in dankbarer Erinnerung an all das, was er ihr gewesen und ihr Gutes erwiesen. In ihm verehrte sie nicht nur ihren führenden Mitbegründer, sondern auch ihren allezeit tatkräftig eingreifenden Förderer und Gönner. Ein ganzes Jahrzehnt nach der Gründung war er Vorsitzender -des Vorstands, die nächsten 13 Jahre Präsident, und das letzte Jahr- zehnt ihr Ehrenpräsident. Als wir ihm vor wenigen Wochen die Glückwünsche zum 90. Geburtstage aussprachen, glaubten wir ihn noch rüstig genug, daß er uns noch einige Jahre erhalten bleiben würde. Das Schicksal hat anders entschieden und für die irdische Hülle heute schon das Grab gegraben. * Was zurückbleibt, sind seine Werke und die Erinnerung an seine einzigartige Persönlichkeit. 16* 228 Sitzung vom 27. Juni 1919. Noch schwebt seine würdevolle Gestalt vor unseren Augen^ noch klingt uns seine sonore Stimme mit dem schweizerischen Idiom in den Ohren, noch folgen wir der gemessenen ruhigen Geste, mit der er seine Worte begleitet und bekräftigt, noch fühlen wir den Blick aus seinen Augen voll auf uns ruhen, oder sehen sie aufwärts in weite Fernen gerichtet, als gelte es, die Kammlinien eines hohen Gebirgsstockes seiner Heimat zu überschauen. Er sprach zu uns im Lapidarstil, kurz und schlicht und ver- schonte uns mit phantastischen Gedankengängen, dafür machte er uns aber für den Zauber der Wirklichkeit, mit dem die Natur ihre Schöpfungen schmückt und von dem' er sich selbst gern bestricken ließ, empfindsam. Nun ist sein Mund verstummt, sein Auge gebrochen. Die Pforte des Todes und eine unbekannte Welt hat ihn aufgenommen. Uns aber verbleibt als wertvolles Vermächtnis zur Nach- eiferung sein leuchtendes Vorbild. Henrik Lundkgärdh: Die Bedeutung der Lichtrichtaog usw. 229 Mitteilungen. 28. Henrik Lundegärdh: Die Bedeutung der Licht- richtung für den Phototropismus. (Mit 8 Abb. im Text.) (Eingegangen am 3. Juni 1919.) Die Frage, ob, die Lichtrichtung oder der Lichtabfall aus- lösend wirken, ist trotz der vielen namentlich in der letzten Zeit hierauf gerichteten Arbeiten noch nicht endgültig beantwortet. Die auf DE CaNDOLLE zurückgehende Theorie der Intensitätsunter- schiede wurde von DARWIN, OLTMANNS, MAST, BLAAUW u. a, aufgenommen und verteidigt. Der von OLTMANNS und dann von Mast in besserer Methodik ausgeführte Versuch bestand darin, die Pflanzen in ein Bündel von Licht mit abgestufter Intensität zu bringen. MAST (1911) hat aber dabei nicht die Lichtbrechung im Organ berücksichtigt, auf Grund welcher ein einfallender Licht- strahl mehr oder weniger abgelenkt wird. Ein paralleles Licht- bündel wird deshalb innerhalb des Organs in einen konvergenten umgewandelt, und die MASTschen Ergebnisse sind folglich nicht einwandfrei. BLAAUW (1914, 1915, 1918). schlug einen anderen Weg ein. Er wies nach, daß allseitige Beleuchtung eine sehr charakteristische Änderung der Wachstumsgeschwindigkeit zur Folge hat. Da er dann auch bei der einseitigen, phototropisch auslösend wirkenden Belichtung eine ähnliche Reaktion fand, nahm er an, daß die tropistische Krümmung ein einfaches Ergebnis der auf den entgegengesetzten Seiten induzierten verschieden starken „Photo Wachstumsreaktionen" wäre. BLAAUWs ganze Beweisführung basiert auf einem Analogieschluß und er hat übersehen, daß man ebensogut sagen kann, daß die Reaktion auf allseitige Belichtung die Summe einer Reihe tropistischer Reaktionen ist. Von Beweisen für die Lichtabfallstheorie sei nur noch die interessante Arbeit von PaAL (1918) erwähnt. Dieser Forscher hat durch neue Versuche den bemerkenswerten Befund BOYSEN- JENSENS (1911) bestätigt, daß der phototropische Bewegungsvorgang sich über eine Schnitt- stelle ausbreitet, wahrscheinlich infolge der Diffusion eines reiz- 230 Henrik Lundkgähdh: übertragenden Mittels. PAAL erblickt nun hierin u. a. einen Be- weis für die DE CANDOLLE-BLAAUWsche Theorie: er nimmt ver- schiedene Reaktionen auf der Lichtseite und auf der Schattenseite und ihre geradlinige Fortleitung basal wärts an. Gegen PAALs Argumentierung läßt sich aber einwenden, daß durch seine Ver- suche keine Fortleitung der primären Erregung bewiesen wird. Die Möglichkeit läßt sich nicht abweisen, daß die Krümmung unter- halb der Schnittstelle durch sekundäre, bei der Krümmung des Spitzenteils auftretende stoffliche und weiter fortgeleitete Ver- schiedenheiten auf der Vorder- und der Rückseite beruht, also einer Art von Chemotropismus gleichzusetzen wäre. Diese Mög- lichkeit muß wenigstens geprüft werden, ehe man die Tragweite der Ergebnisse übersehen kann. Sind also die Beweise für die Intensitätsunterschiedtheorie nicht unanfechtbar, so gilt aber dasselbe auch von den Beweisen für die Lichtrichtungstheorie^). Diese wurde bekanntlich von Sachs aufgestellt, aber erst FiTTING (1907) brachte Tatsachen herbei. Gegen die scharfsinnig ausgedachten Versuche FiTTINGs sind zwar keine entscheidenden Einwände erhoben; auch PAAL stellt sich in dieser Hinsicht abwartend. Die FiTTINGschen Ver- suche leiden aber zweifelsohne unter nicht unerheblichen Mängeln. FiTTING hat durchgehends Dauerbelichtung mit Tageslicht benutzt, weshalb die Angaben über Reaktionsstärke sehr unsicher sind; ferner ist ja Verwundung oder überhaupt nur Anfassen der Kole- optile ein unberechenbarer Eingriff. Eine experimentelle Prüfung von Sachs Theorie muß wohl vorsichtigere Wege einschlagen, wenn etwas endgültiges beigebracht werden solF). Von den übrigen wenigen Arbeiten, die die Richtungstheorie beweisen wollen, sei Heilbronns (1917) Mitteilung erwähnt. Über sie hat aber schon BLAAUW (1918 S. 183) einige treffende Bemerkungen gemacht. Ich war anderthalb Jahre mit phototropischen Problemen be- schäftigt (Zusammenhang zwischen Reiz und Reaktion, Stimmung usw.), da ich bei dem Erscheinen von BLAAUWs letzter Arbeit (1918) mich entschloß, auch über die eingangs erwähnte Frage Versuche anzustellen. Über den Ausfall dieser will ich nun hier vorläufig berichten. Ausführlicher wird das Problem zusammen mit meinen übrigen Versuchen in einer späteren Arbeit behandelt. 1) Der Raum genügt selbstverständlich nicht für eine zureichende Kritik vorhergehender Arbeiten. Ich muß hierfür auf die ausführliche Arbeit verweisen. 2) Nach FiTTING (1907 S. 199) soll ein querer Einschnitt die Reizleitung „so gut wie gar nicht schwächen". Ich habe das Gegenteil gefunden. Hier- über Näheres in der ausführlichen Mitteilung. Die Bedeutung der Lichtrichtung für den Phototropismus. 231 Meine Bemühungen waren von Anfang an darauf gerichtet, möglichst einwandfreie Versuchsbedingungen herzustellen. Die Aufzucht des Materials fand im großen elektrischen Thermostaten statt (siehe 1917 S. 9), aus welchem die Pflanzen nur zwecks E-eizung genommen wurden. Die Bewegungen wurden auf inter- mittierendem Klinostaten mittels meiner automatisch-photographi- schen Methode registriert, und zwar in rotgelbem, tropistisch beinahe wirkungslosem Licht auf sensibiliertem Film. Ausführlicheres über die Methodik später. Sehr wichtig sind die Beleuchtungsquellen. Ich fand endlich eine sehr geeignete Lichtquelle in der kleinen Halbwattlampe für Schwachstrom (6 Volt). Der Glühkörper ist Abb. 1 w •■-'«• stabförmig, etwa 5 mm lang; hierdurch wird paralleles Licht ge- wonnen. Energiequelle war ein JUNGNER- Akkumulator. 1. In der ersten Versuchsserie wurden zwei gleiche, kon- vergierende Lichtbündel benutzt. Die Lampen (Glühkörper senk- recht) waren auf zwei um einen gemeinsamen Punkt drehbaren Armen befestigt, so daß der Winkel zwischen den Bündeln beliebig verändert werden konnte. Das Objekt (ich arbeitete durchgehends mit Koleoptilen von Seger-Hafer aus Svalöf) war in dem Dreh- punkt aufgestellt. Meine Absicht mit dieser Versuchsanordnung war, durch Belichtung der hinteren Hälfte der Koleoptilen einen Lichta]3fall darzustellen, der der Lichtrichtung entgegengesetzt wirken müßte. Zu diesem Zweck wurde, wie aus Abb. la und b hervorgeht, vor dem Objekt eine undurchsichtige schwarze Blende plaziert und der Einfallswinkel der Lichtbündel wurde so reguliert, daß genau die vordere Hälfte der Koleoptile im Schatten stand. 232 Henrik LundegXrdh: während die hintere Hälfte von dem schräg einfallenden Licht beleuchtet wurde. Die Einstellung wurde selbstverständlich bei Vorschalten roter Glasscheiben vor den in kleinen Gehäusen ein- geschlossenen Lampen vorgenommen. Gleich nach der Exposition wurde das Objekt in einen geeigneten Klinostathalter gesteckt und das Ergebnis registriert. In folgender Tabelle I sind die bei ver- schiedenen Winkeln erhaltenen Resultate (in Totalablenkung der Koleoptilenspitzen nach etwa 6 St. angegeben) als Mittelwerte aus 18 Versuchen (mit zusammen 78 Pflanzen) zusammengestellt. Tabelle L Belicht, mit zwei konverg. Bündeln. Lichtst. 16 K. Abstand 45 cm. Expositionszeit je nach Winkel und Zone 10 — 240 Sek.^). Winkel 30 •40 50 60 70 80 90 100 HO 120 130 140 150 160 170 180 Grad ReaktioD in Grad 17,7 13,0 25,0 14,1 5 0,7 -12 -7,8 — -3,7 -8,8 —1,90 3,0 -11 -90 Die Einzeiwerte, die ich nicht hier anführen kann, divergieren recht stark; anders ist bei der großen Schwierigkeit der Einstellung der Lichtbündel (die namentlich durch die Form der Koleoptilen- spitze erhöht wird) kaum zu erwarten. Trotzdem und trotz der geringen Zahl der Keimlinge ist doch das Ergebnis eindeutig. Wir sehen, daß bei spitzen Einfallswinkeln der Lichtbündel positive Reaktion sich einstellt; diese ist bei kleinen Winkeln schwach, offenbar weil, wie leicht einzusehen, hierbei nur die äußersten Partien von direktem Licht getroffen werden. Bei 50 und 60 Grad empfängt dagegen, wie aus Abb. la ersichtlich, der ganze hintere Teil das Licht. Die innerhalb des Koleoptilendurchschnitts ge- zogenen Linien geben die Richtung der gebrochenen Strahlen an (unter Benutzuog des von SENN 1908 ermittelten Wertes 1.48 für den Brechungsindex des Protoplasmas). Die Divergenz der Strahlen innerhalb der Koleoptile wird also steiler. Deshalb treffen diese wirksamen Strahlen schon bei einem Einfallswinkel von 90 Grad einander unter so stumpfem Winkel (123^ für die median ein- fallenden Strahlen, vgl. Abb. Ib), daß ihre tropistische Wirkung 1) In allen hier erwähnten Versuchen wurde eine für deutliche positive Reaktion hinreichende Lichtmenge gewählt. Diese ist bekanntlich sehr klein, doch nimmt die Empfindlichkeit von der Spitze abwärts sehr rasch ab. Um dag Ergebnis rein zu sehen, ist nachherige Klinostatierung notwendig. Die Schwerkraft wirkt nämlich, wie ich gefunden habe, extingierend auf die photo- tropische Reaktion. Die Bedeutung der Lichtrichtung für den Phototropismus. 233 sehr schwach sein muß. Außerdem ist zu bedenken, daß durch Streuung und totale Reflektion an den Zellwänden ein immer größeres Quantum Licht nach der nichtbeleuchteten Seite geworfen wird (was man direkt beobachten kann). Es kann deshalb nicht überraschen, daß schon bei einem Einfallswinkel von 90 Grad die Koleoptilen sich scheinbar von dem äußeren Licht wegkrümmen : In Wirklichkeit kümmern sie sich nur um die Richtung der inneren Strahlen. Die Wegkrümmung wird bei Vergrößerung des Einfalls- winkels immer stärker. Aus Abb. Ic sieht man auch, daß bei 180 Grad Einfallswinkel die inneren Strahlen durch Brechung nach vorn gehen; abgesehen natürlich von dem erheblichen Teil des diffus reflektierten Lichtes. Ich ging bei der Auslegung der Tabelle I von der Annahme aus, daß nur die Richtung des Lichtes für die Krümmungsaus- lösung verantwortlich ist. Wir können jetzt diese Annahme als bestätigt betrachten. Die Versuche wären ja ganz anders aus- gefallen, wenn statt der Lichtlichtung die Intensitätsunterschiede entschieden hätten. In keinem Falle sollte dann positive Krüm- mung sich eingestellt haben. Auch bei den kleinen Winkeln müßte Wegkrümmung aufgetreten sein, denn die Intensitätsunter- scbiede sind tatsächlich größer als bei normaler Durchleuchtung, und das Maximum des inneren Lichtabfalls liegt bei einem mittleren Winkel, wo das ' aufgenommene Licht größtenteils in der helleren Hälfte bleibt, also wo ich die unbedeutendste Reaktion bekam! Die eingetretene Krümmung ist natürlich eine Resultanten- krümmung. Bei gleichen Lichtmengen fällt sie im Medianplan (vgl. HAGEM 1911). 2. Auch andere Versuche wurden gemacht. In folgenden Versuchen beleuchtete ich die Keimlinge tangential, durch einen schmalen, aus einer engen Spalte fließenden Lichtstrahl. Am Klinostaten wurde dann die Krümmungsrichtung beobachtet. Bisher wurden allerdings nur zwei Versuche mit sechs Pflanzen gemacht; dieselben fielen aber sehr eindeutig aus und zwar zugunsten der Richtungstheorie. Wenn wir in Übereinstimmung mit Abb. 2 unter a die Einfallsrichtung des Lichtes, unter b die hierauf senkrechte Richtung verstehen, so läßt sich das Ergebnis folgendermaßen darstellen: Tabelle IL Tangentialbeleuchtung (s. Abb. 2): 16 K., 50 Cm., 30 Sek. Mittlere Abweichung nach 4 St. in Richtung a: 42,5 Grad, in Richtung b 7,5 Grad. 234 Henrik LundegÄrdh: Die gekrümmten Koleoptilen bildeten also mit der Einfallsrich- tung des Lichtes einen Winkel von nur 7,5 Grad, Dies ist sogar weniger als man von dem inneren Strahlengang warten sollte: Bei einem Einfallswinkel von 60 Grad ist die Ablenkung des Lichts etwa 24 Grad. Der Versuch beweist jedenfalls, daß der Lichtabfall nichts bedeutet. Denn die Krümmung müßte letztenfalls ganz nach b oder sogar (da durch Streuung etwa die in Abb. 2 schraf- fierte Zone leuchtet) schräg nach hinten gerichtet sein. — Dieser Versuch wurde neulich auch von NIENBURG (1918) gemacht. Seine Methodik läßt aber manches zu wünschen übrig. Er hat die Licht- brechung nicht berücksichtigt. Übrigens scheint nach seiner Abb. 1 (S. 494) die Krümmungsrichtung nicht sehr von der von Abb. 2. Abb. 3. mir gefundenen abzuweichen. Die Resultate berechtigen gar nicht zu der Schlußfolgerung, die NIENBURG aus ihnen zieht. 3. Noch auf eine dritte Weise habe ich das Problem be- handelt. Durch einen eigens konstruierten Ajjparat war es mir möglich, von oben her zwei getrennte, aber parallele Lichtbündel von gegenseitig veränderlicher Stärke auf die Koleoptile anzu- bringen (siehe Abb. 3). Die Bündel sind durch eine dünne Scheide- wand getrennt; alles wird mikrometrisch eingestellt. Mittels dieses Apparates ließ sich also der bei normaler Querbeleuchtung vor- findliche Lichtabfall bei Längsbeleuchtung nachahmen. Erst- genannter Lichtabfall dürfte bei Ävena recht unbedeutend sein (bei Helianthus-Keimstengeln ist nach BlaaUW (1915 S. 522) die Hinter- seite etwa 3V2 ^^1 dunkler als die Vorderseite). In einer Reihe von sieben Versuchen mit 35 Pflanzen wurde ein Intensitätsver- hältnis von 0,81 : 0,49 gewählt (16 K., 70 bzw. 90 Cm.). Die Bedeutung der Lichtrichtung für den Phototropismus. 235 Tabelle III. Zweiseitige Beleuchtung von oben im Verh. 81 : 49. Expos. 6-45 Sek. Klinostat. Reaktion nach der stark beleuchteten Seite 4 Stück 11 % ., „ „ schwach „ „ 7 „ 20 % Keine Reaktion 24 „ 69 % Das Ergebnis ist für die Intensitätstheorie sehr ungünstig. Obwohl die Exposition nach dem normalen Maß gerichtet wurde, sind die meisten Pflanzen gerade geblieben und die gekrümmten scheinen keine Richtung zu bevorzugen. Auch bei stärkerem Intensitätsabfall wird das Ergebnis dasselbe. In drei Versuchen, mit 14 Pflanzen, war die eine Seite ganz verdunkelt, während die andere von oben mit 25 Meterkerzen bestrahlt wurde. Ergebnis: Reaktion nach der beleuchteten Seite 3 Stück 21 % „ „ „ dunklen „ 1 „ 7 % Keine Reaktion 10 „ 62 % Hier ist die beleuchtete Seite ein wenig bevorzugt. Man hat aber nochmals an die Brechungsverhältnisse zu denken: Das senk- recht von oben herunterstrahlende Licht wird in der Koleoptilen- spitze etwas nach innen abgelenkt, dürfte deshalb tropistisch nicht ganz unwirksam sein. Wie wenig es bedarf, um eine Krümmung auszulösen, geht ja schon aus den Versuchen NOACKs (1914) und ARISZ (1915) hervor: Sie erzielten Reaktion schon bei einem Ein- fallswinkel von 15 Grad. In einem Versuch mit meinem erwähnten Apparat zeigten von sechs Koleoptilen zwei Reaktion, als eine Hälfte der Koleoptilenspitze 15 Grad von hinten belichtet wurde. Bei solchen Versuchen hat man auch, wie betreffs der ersten Ver- suchsserie, daran zu denken, daß die beleuchtete Hälfte selbst Licht nach der dunklen Seite reflektiert. Wäre der Intensitäts- abfall auslösender Faktor, würde aber selbstverständlich das Resultat ganz anders aussehen. Auf drei verschiedenen Wegen bin ich also zu demselben Ergebnis gekommen. In der vorsichtigsten Formulierung lautet es: Lichtmengen, die innerhalb des Bereichs der sogen, ersten positiven Krümmung liegen, wirken tropistisch reizend auf .Ir^r/a-Koleoptilen nur, insofern sie als Strahlen die Längsachse der Koleoptile schneiden. Da ich, wie ein- gangs gezeigt, den bisherigen Beweisen für die Lichtabfallstheorie 236 Henrik LundeGaRDh: Die Bedeutung der Lichtrichtung usw. keine entscheidende Bedeutung zulegen kann^), so gewinnt die SAOHS-FiTTINGsche Theorie durch meine Versuche im Gegenteil eine erhebliche Stütze. Sie sind zwar mit wenig Material aus- geführt, aber eindeutig ausgefallen. Weit davon, endgültig zu- gunsten der Lichtabfallstheorie entschieden zu sein, wie jüngst mehrere Forscher behauptet haben, ist die Frage der ßeizperzeption im Gegenteil sehr einer gründlichen, methodisch einwand- freien Erforschung bedürftig. Ich hoffe, im obigen gezeigt zu haben, aufweichen Wegen entscheidende Resultate zu erlangen sind. Lund, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität, Ende Mai 1919. 1) Ich kann gar nicht einsehen, daß, wie neulich STARK (1919 S. 202) behauptet, durch die Auffindung des sogen. Resultantgesetzes der Streit ge- schlichtet wäre. Dieses Gesetz ist nur ein Fall des Gesetzes von Proportio- nalität zwischen Reizmenge und Reaktionsstärke und besagt nichts über die Alt der Perzeption. Zitierte Literatur. Arisz, Rec. trav. bot. neerl. XII. 1915. Blaauw, Zeitschr. für 'Bot. 1914, 1916: Meded. v. de Landbouwhoogeschool XV. 1918. FiTTlNG, Jahrb. f. wiss. Bot. XLIV. 1907. Heilbronn, Ber. d. D. Bot. Gesellsch. 1917. LUNDEGÄRDH, Lunds Universitets ärsskrift. N. F. 2. Bd. 13. 1917. Mast, Light an the behaviour of organisms. 1911. Nienburg, Ber. d. D. Bot. Ges. 1918. H. 8. NOACK, Zeitschr. f. Bot. 1914. Paal, Jahrb. f. wiss. Bot. 68. H. 3. 1918. Stark, Naturw. Wochenschr. 1919. Otto Gertz: Über einen neuen Typus stomatärer ThjUenbildung usw. 287 29. Otto Gertz: Über einen neuen Typus stomatärer Thyilenbildung nebst anderen Beobachtungen zur patholo- gischen Anatomie des Spaltöffnungsapparates bei Paeonia paradoxa. (Mit 10 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 5. Juni 1919.) Bei den Kanunculaceen treten bekanntlich Spaltöffnungen häufig an den Pericarpien auf, bei einzelnen Gattungen sowohl an der äußeren als an der inneren Seite derselben. Dies trifft z. B. bei Paeonia zu, wo die Spaltöffnungen an der Innenseite der Fruchtwand ein besonderes Interesse darbieten. Bei einer von mir näher untersuchten Art, Paeonia paradoxa Anders, f. leiocarpa^ zeigen sie auf der Außenseite im wesentlichen normale Gestaltung und gewöhnliche Größe ; doch treten sie bisweilen in Gruppen als Zwillings- bzw. Drillingsspaltöffnungen auf. An der Innenseite des Pericarpiums, wo Spaltöffnungen in größerer Anzahl vorhanden sind, treten sie bei mikroskopischer Untersuchung — infolge mangelnder Anthocyanfärbung ihrer Zellen — als farblose Felder unter den anthocyanführenden Rpidermiszellen auf. Die Stoma- zellen enthalten Stärke in Form zusammengesetzter, gewöhnlich pentarcher Körner. An der reifenden, fleischigen Kapsel erreichen die betreffenden, an der inneren Wand vorhandenen Spaltöffnungen eine riesenhafte Größe, was damit in Zusammenhang steht, daß sie sehr frühzeitig, schon während des Blühens, angelegt werden und sich beim beträchtlichen nachträglichen Wachstum des Frucht- knotens — die reife Kapsel erreicht bei dieser Paeonia- Art eine Länge von mehr als einem Dezimeter — ausdehnen und dann in verschiedenen Richtungen hin Verunstaltungen .unterliegen. Au» der allgemeinen Längsstreckung des Gewebes erfolgt, daß die Spaltöffnungen, wie erwähnt, kolossale Dimensionen (bis zu 140 ft) annehmen. Die Spalte steht in der Regel, wie bei den Hydathoden, weitgeöffnet (Abb. 1); es sei übrigens dahingestellt, ob diese Ge- bilde, die zwar auch in vielen anderen Hinsichten an Hydathoden erinnern, Pneumathoden darstellen oder als Wasserspalten fun- gieren. Verunstaltungen hinsichtlich des Baues kommen, im Zu- 238 Otto Gertz: sammenhang mit der Gewebestreckung, nicht selten vor, und ab- norme Entwicklung der Spaltöffnungen ist hier eine allgemeine Erscheinung. Die Schließzellen, die sich überhaupt durch große, kräftis: entwickelte Zellkerne und durch veränderte Form — sie sind an ihren Rändern uneben, mehr oder weniger gelappt — auszeichnen, wurden in einem Falle in der Mitte sanduhrähnlich verdünnt und an den Enden ausgebreitet gefunden (Abb. 2). Liegen die Spaltöffnungen mit ihrer morphologischen Längsachse parallel zu den schlauchförmig gestreckten Epidermiszellen, so Abb. 1. Abb. 2. nehmen die Schließzellen eine entsprechende, in die Länge ge- streckte Gestaltung an. Zuweilen wird die Spaltöffnung asymme- trisch, indem die eine Schließzelle stärker heranwächst und sogar die doppelte Länge der anderen erreicht (Abb. 3 — 5). Daneben habe ich einen Fall beobachtet, wo sich, außer der oidinären Spalte, eine zweite vorfand, die dadurch zustande gekommen war, daß die eine Stomazelle, infolge Hypertrophierung, zwischen den angrenzenden Epidermiszellen hyphenartig hervorgedrungen war und sich in ihrem freien Teil von der seitlich angrenzenden Nach- barzelle durch eine Interzellulare abgegrenzt hatte (Abb. 4). Es kommt aber auch vor, daß die Zellenstreckung während des Frucht- reifens nicht in die Länge der Spaltöffnung, sondern senkrecht ■oder schief zur morphologischen Längsachse derselben erfolgt. über einen neuen Typus stomatärer Thyllenbildung usw. 239 Bei schräger Orientierung dieser Achse kommen noch abweichendere Formen zustande. Die Schließzellen werden von einander ver- schoben, und zwar zuweilen so kräftig, daß ihre Verbindung an dem einen oder anderen Pole des Spaltöffnungsapparates aufge- hoben wird. Es kommt ferner häufig vor, daß die Querachse des Spaltöffnungsapparates wegen der Spannung in der Querrichtung die Längsachse desselben ganz beträchtlich (Abb. 6), in extremen Fällen sogar fünfmal, übertrifft. Die Spalte dehnt sich dann in dieser Richtung aus und die Stomazellen verändern in entsprechen- Abb. 3. Abb. 4. der Weise ihre Form bis zur Unkenntlichkeit, was die einen der- artigen extremen Fall darstellende Abb. 7 veranschaulicht. Diese Ausdehnung" in der Querrichtung führt ferner dahin, daß sich die Stomazellen mehr oder weniger voneinander trennen. Daneben treten an den in der Verlängerung der Spalte liegenden Zellwänden E-isse auf. Unter den bei Paeonia paradoxa beobachteten Varianten dieser Anomalie sei ein Fall erwähnt, wo infolge der Isolierung der Schließzellen und Aufreißung der in die Verlängerung der Spalte verlaufenden Wand sich die Spalte abnorm vergrößert und die doppelte Länge erreicht hatte (Abb. 8). Es ist ferner den ob- waltenden Spannungsverhältnissen zuzuschreiben, daß sich die Spaltöffnungen an der auswachsenden Frucht oft asymmetrisch entwickeln, indem z. B. die beiden, einer und derselben Spalt- 240 Otto Geetz; Öffnung angehörenden Zellen verschiedene Gestaltung und Größe annehmen. Auf einige derartige Fälle habe ich schon im vorigen (Abb. 3 — 5) hingewiesen. Spaltöffnungsanoraalien der oben be- sprochenen Art tretenauch bei anderen Paeonia-Arten, wie z. B. Paeonia rugosa, auf. Am bemerkenswertesten erschien jedoch folgender, bei Paeonia paradoxa beobachteter Fall (Abb. 9), der sich auf einen eigentüm- lichen, thylloiden Verschluß der Stomaspalte bezieht. Die Stomaspalte Abb. 6. Abb. 7. Abb. 8. hatte hier eine riesenhafte Größe angenommen und war infolge- dessen weit geöffnet; daneben hatten sich die Schließzellen in einem Pole ganz voneinander getrennt. Die Thyllenbildung ist, wie Abb. 9 ergibt, zweierlei Art. Die Wunde w^ar nämlich erstens durch eine benachbarte Epidermiszelle ausgeheilt worden, die eine Thyllenblase in die Interzellulare getrieben hatte, anderseits war auch eine thyllenartige Aussackung der unteren Stomazelle ein- getreten. Diesem anomalen Typus reiht sich meiner Ansicht nach gewissermaßen folgende, in einem Falle beobachtete Anomalie an (Abb. 10). Die riesenhaft verlängerten Spaltöffnungszellen hatten auf ihrer Bauchseite je einen Fortsatz getrieben und die Stoma- spalte dadurch in zw^ei voneinander getrennte Räume geteilt. über einen neuen Typus stomatärer Thyllenbildung usw. 241 Offenbar liegt nämlich hier eine Sprossung derselben Art, wie im vorigen Falle nur an der einen Stomazelle, vor, eine Sprossung, die aber in diesem Falle zur Aussteifung der vergrößerten Spalte zu dienen scheint^). Eine Erscheinung der letzterwähnten Art — eine von der Stomazelle herrührende Thyllenbildung — ist bisher nicht beob- achtet worden und stellt in der Tat ein in der Pflanzenanatomie allein dastehendes Verhalten dar. Die in der Literatur erwähnten Fälle stomatärer Thyllenbildung gehören bekanntlich zwei Typen Abb. 9. Abb. 10. an. Einerseits wird die Atemhöhle durch thyllenförmig hervor- gewölbte Mesophyllzellen verstopft. Während es sich also bei diesem Typus, der schon im Jahre 1881 von SOHWENDENER, bei älteren Blättern von Primus Laurocerasus und Camellia japonim, beschrieben und dann von MOLISOH, MÖBIUS, HABERLANDT, 1) An Pflanzenresten der rhät-liassischen Zeit aus Bornholm hat Nathorst bei einer Cycadophyte, Didyozamites Johnstrupi, an der Kutikula des Sptlt- öffnungsapparates eigenartige Strukturverhältnisse nachgewiesen, die einiger- maßen an das oben bei Paeonia paradoxa beschriebene erinnern und offenbar eine stomatäre Verstopfungseinrichtung darstellen. Nähere von mir unter- nommene Untersuchungen haben ergeben, daß es sich wahrscheinlich in diesem Falle um knotenförmige Kutikularverdickungen der äußeren Atemhöhle handelt. Meiner Ansicht nach ist der betreffende Fall mit einem von MENZ bei Melaleuca acerosa nachgewiesenen analog. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsoh. XXXVIL 16 242 Otto Gertz: KÜSTER, HOLDEN, WARNCKE, VOUK, BUKVIO u. a. Forschern bei vielen anderen Pflanzen nachgewiesen wurde, um hyperfcro- phierende Grundgewebezellen handelt, liegt anderseits nach HABER- LANDT und MiEHE bei Trades^cantia virginica und Tradescantia viridis ein anderer Typus vor, indem hier die die Schließzeilen umgeben- den Epidermiszellen bzw. die Nebenzellen auswachsen und die Atemhöhle verstopfen. Als dritter Typus reiht sich an diese der von mir beobachtete Fall Paeonia })aradoxa an, wo die Thyllen- bildung sowohl durch eine Aussackung der angrenzenden Epider- miszelle nach dem Tradescantia'Tj^n^ als auch durch einen beutei- förmigen Auswuchs der Stomazelle selbst bedingt wird. In einer im Jahre 1916 erschienenen Arbeit habe ich die diesbezüglichen, bis dahin in der Literatur erwähnten Fälle stoma- tärer Thyllenbildung zusammengestellt und im Anschluß dazu noch einen, nicht näher untersuchten Fall, Hahea acicularis, eingehend beschrieben. Betreffs dieser Pflanze wurde gleichzeitig von VISCHER dasselbe Verhalten an den Primordialblättern beschrieben. In den letzten Jahren sind noch weitere Fälle dieser Anomalie des Spaltöffnungsapparates bekannt geworden, und daneben auch einige diesbezüglichen, bisher übersehenen Literaturangaben ans Licht gezogen worden. Im folgenden werden diese Angaben in aller Kürze zusammengestellt Bei Eucalyptus globulus beobachtete BRIOSI ausnahmsweise in die Atemhöhle der Spaltöffnungen hineinwachsende und diese ver- stopfende chlorophyllireie, kristalllührende Mesophyllzellen. Ein mit diesem gewissermaßen übereinstimmendes Verhalten — welches jedoch aus gew^issen Gründen vielleicht zu bezweifeln wäre — er- wähnt Geiger bei Pilocarpus. Stomatäre Thyllen sind ferner bei Tillandsia (BiLLINGS), gewissen Bromeliaceen(LlNSBAUER), bei Evony- wn<5-Arten und Catha edidis (REHFOUS), PoJygonum viviparum (VOSS) und bei Griselinia (POÜLSEN) bekannt^). Die letzterwähnte Pflanze stellt nach POULSEN einen sehr bemerkenswerten Fall dar, indem die thyllenbildenden Zellen septiert sind und einen kompakten, substomatären Gewebekomplex erzeugen. Noch weitere Fälle liegen nach Rudolph, GUTTENBERG und HRYNIEWIEüKI bei Caryota mitis bzw. Ärhuüts TJnedo — wo oft eine wiederholte Septierung der Thyllenzelle eintritt — sowie bei Meryta Denhamii vor, welche 1) Neumann-Reiohardt beschreibt einen Fall thylloideo Verschlusses bei Hydathoden. An Blättern von Cyclamen, die eine längere Zeit in trockener Zimmerluft gehalten siod, werden die Wasserspalten durch thyllen- förmige Hervorwölbung einer oder mehrerer Nebenzellen in die Wasserhöhle verstopft. über einen neuen Typus stomatärer Thyllenbildung usw. 243 Pflanze eine lokale Verdickung der Thyllenwand zeigt, wo diese der Spalte anliegt, und somit gewissermaßen eine Sklerotisierung stomatärer Thyllen aufweist. Nach OhaRLIER kommen bei Homo- gyne ferruginea und Bassia Fraseri Spaltöffnungen mit stomatären, vom Mesophyll herrührenden Thyllen vor, die auch in vielen Fällen septiert sind und eine ähnliche Neigung zu lokaler Skleri- fizierung, wie bei der oben beschriebenen Meryta, aufweisen. Bei Geratiium hatßAUNKIAER schon verjähren eine thylloide Zustopf ung der an den Samenschalen auftretenden Spaltöffnungen beschrieben. Schließlich sei hinzugefügt, daß ich stomatäre Thyllenbildung bei noch zwei Pflanzen beobachtet habe, nämlich FuncMa mididata, an den chlorophyllfreien Feldern panaschierter Blätter, und Rhamnus ■cathartica an den durch TricJiopsylla Walkeri verursachten Blattgallen. Eine eingehende Beschreibung der hier erörterten Verhält- nisse erscheint in schwedischer Sprache an der Hand weiterer Untersuchungen zur pathologischen Entwicklung des Spaltöffnungs- apparates in Kungl. Fysiografiska Sällskapets in Lund Handlingar. Bd. 39, 1919. (Lunds Universitets Arsskrift, II, 1919.) Lund, pflanzenphysiologisches Institut, Oktober 1918. Die Abbildungen 1 — 10, die sich sämtlich auf Paeonia i)aradoxa Anders. /". hiocarpa beziehen, stellen Tangentialschnitte durch die Innen- seite des Pericarpiums dar. Betreffs der Figurenerklärang vgl. den Text. Vergröß. 170. Literatar. F. H. BILLINGS, A study of Tülandsia usneoides. (The Botanical Gazette. Vol. XXXVIII. 1904. S. 99.) ■G. BßlOSl, Intorno all' anatomia delle foglie dell' Eucalyptus globulus Lab. Milano 1891. A. Charlier, Contribution a l'etude anatomique des plantes k guttapercha et d'autres Sapotacees. These. Paris 1905. H. Geiger, Beiträge zur pharmakognostischen und botanischeu Kenntnis der Jaborandiblätter, loaugural-Dissertation. Zürich 1897. O. Gertz, Untersuchungen über septierte Thyllen, nebst anderen Beiträgen o zu einer Monographie der Thyllenfrage. (Lunds Universitets Arsskrift N. F. Avd. 2. Bd. 12. Nr. 12. Lund 1916.) H. V. GUTTENBERG, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das immergrüne Laubblatt der Mediterranflora. (Botan. Jahrb. f. Syst., Pflanzengesch. u. Pflanzengeogr. XXXVIII. Bd. 1907. S. 383.) B. HßYNlEWIECKl, Anatomische Studien über die Spaltöffnungen bei den Dikotylen. (Bulletin Internat, de l'Academie des scienc. de Oracovie. Cl. des sc. math. et nat. Serie B. 1912. S. 585.) 16» 244 Otto Gertz: Über einen neuen Typus stomatärer Thyllenbildung usw. K. LiNSBAüER, Zur physiologischen Anatomie der Epidermis und des Durch- lüftungsapparates der Bromeliaceen. (Sitzber. d. Ak, d. Wiss. Math.- naturw. Kl. OXX. Bd. Abt. I. Wien 1911. S. 319.) J. Menz, über die Spaltöffnungen der Assimilationsorgane und Perianth- blätter einiger Xerophyten. (Sitzber. d. Ak. d. Wiss. Math.-naturw. Kl. CXIX. Bd. Abt. I. Wien 1910. S. 33.) A. G. NathoRST, Paläobotanische Mitteilungen. 2. Die Kutikula der Blätter von Dictijozamites Johnstrupi Nath. (Kungl. Svenska Vetenskaps- akademiens Handlingar. Bd. 42. n : o 5. Stockholm 1907.) E. NeUMANN-Reichardt, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über Wasserspalten. (Beitr. z. Allgemeinen Botanik, I. Bd. 3. Heft. Berlin 1917. S. 301.) V. A. POüLSEN, Om Spalteaabningerne hos Griselinia litoralis Raoul og Campanula Yidalii Wats. (Videnskabelige Meddelelser fra Dansk natur- historisk Forening i Kjöbenhavn. Bd. 67. 1916. S. 137.) C. 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(Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 16. Juni 1919.) Es gibt zwei Wege, um die Zusammenhänge der Fungi imper- fecti mit ihren höheren Fruchtformen festzustellen: man kann ent- weder von der Konidien- oder von der Schlauchfruchtform ausgehen und versuchen, von der einen oder anderen Seite aus den vollen Entwicklungsgang des untersuchten Pilzes zu erhalten. Ich hatte schon im Jahre 1914 eine Reihe von Septoria • Arten zwecks Ver- suchen zur Gewinnung der Hauptfruchtformen und zwecks ver- gleichender Untersuchungen auf Grund der Reinkultur und des Infektionsversuches gesammelt. Die gerade begonnene Arbeit wurde aber damals durch den Ausbruch des Krieges unterbrochen und konnte erst im Jahre 1917 wieder aufgenommen werden. Da in allen bisher genauer bekannt gewordenen Fällen als Hauptfrucht- formen der Septorien Arten der Gattung Mycosphaerella festgestellt wurden^), so zog ich auch einige von mir gesammelte Mycosphae- rellen in den Kreis der Untersuchung hinein^). Über diejenigen, bei denen sich herausstellt, daß sie nicht mit Septoria -Äxten im Zu- sammenhang stehen, soll besonders berichtet werden. Da die auslührliche Veröffentlichung wegen mancherlei mit den Zeitverhältnissen im Zusammenhang stehender Hemmungen sich noch etwas verzögern wird, so stelle ich die bisher gewonnenen R-esultate hier kurz zusammen. 1) Inzwischen hat Klebahn (Haupt- und Nebenfruchtformen der Askomy- zeten, Leipzig 1918) die Zugehörigkeit der Septoria rosae Desm. zu SphaeruUna Rehmiana Jaap, die aber gewissen Mycosphaerellen sehr nahe stehen soll, nachgewiesen. 2) Bisher wurden untersucht und in Reinkultur gezüchtet von Septoria- Arten: S. apii (Br. et Oav.) ehester, S. chelidonii Desm., N. hiimuli Westend., S. Lamii Pass., iS. oenotherae Westend., S. petroselini Desm,, S. rubi Desm., S. scabio- sicola Desm., S. stachydis Rob. et Desm., S. stellariac Rob. et Desm., S. iirtkae Desm. et Rob.; (in Aussicht genommen sind weiter noch: S. convolvuli Desm., S.helosciaäii n. sp?, S. polygonorum Desm., S. salviap Yass.); von Mycosphaerella- Arten vorläufig zwei Arten von Sorbus aitcuparia [M. topographica Sacc. etSpeg. und M. punctiformls (Pers.) Schroeter], eine Art von Acer \M.. latebrosa Oooke] und einige andere. 246 F- Laibach : Es konnte zunächst der Zusammenhang von Septor'ia rubi Desm. mit einer auf überwinterten Blättern von Ruhus cacsius erhaltenen Mycosphaerella, die der MycosphaerelJa idaeina (Haszl.) Lindau nahe zu stehen scheint, deren Bestimmung ich aber noch von der Unter- suchung einiger weiteten Exsikkate abhängig machen möchte, durch folgende Beobachtungen einwandfrei erwiesen werden: 1. Durch Überwinteiung 'S'e^^o//«- kranker Iiiihns-^\ä.itQY wurde im Frühjahr regelmäßig die Mycosphaerella erhalten, auf gesund gewesenen Blättern entstand das Askomyzet nie. 2. Reinkulturen aus Askosporen und Konidien verhielten sich mikroskopisch und makroskopisch völlig gleich. Abgesehen von der Übereinstimmung des Myzels, wurde insbesondere bei beiden die Bildung /S'ep^orm- artiger Konidien an freien Hyphen sowie direkt an keimenden Konidien und Askosporen beobachtet. In älteren Keagenzglas-Kulturen, sporogenen wie konidiogenen, die bei gleichem Alter voneinander nicht zu unterscheiden waren, kam es zur Bildung von Pykniden, die mitunter tropfenweise die Septoria -Komdimn ausstießen. 3. Infektionsversuche mit sporogener E-einkultur ent- stammenden Konidien ergaben auf Blättern von Ruhus caesius Voll- infektionen, die durch die Fleckenbildung sowie durch die reich- lich entstandenen Pykniden und Konidien mit den von Septoria ruhi verursachten völlig übereinstimmten. Bei einem mit Askosporen vorgenommenen Versuch wurde nur eine schwache Infektion erzielt. Ihm konnte zunächst auch deshalb keine volle Beweiskraft zu- gesprochen werden, weil ein zweiter mit der Mycosphaerella ver- gesellschafteter Askomyzet, der allerdings später durch seme gänz- lich verschiedenen Reinkulturen als sicherlich nicht zur Septoria gehörig erkannt wurde, seine Askosporen gewöhnlich mitaus- schleuderte. Außerdem fanden sich auf den überwinterten Blättern häufig /S'epfona-Pykniden, die im Frühjahr (bis in den Juni hinein) völlig keimfähige und infektionstüchtige Konidien enthielten und zeitweilig in Ranken austreten ließen. Die Neuinfektion ist also in der Natur sowohl durch Askosporen wie durch Konidien gewährleistet. Für die übrigen Septorien kennten Hauptfruchtformen nicht gefunden bzw. bei einzelnen die Zusammenhänge noch nicht ein- wandfrei klargelegt werden. Bei vielen Arten werden anscheinend Schlauchfrüchte überhaupt nicht gebildet. Wenigstens wurden sie auf den zur Überwinterung wiederholt ausgelegten Blättern ebensowenig gefunden wie auf den im Frühjahr zu verschiedenen. Zeiten im Freien aufgesammelten, vorjährigen Blättern, auf denea Zur Kenntnis der Gattung Septoria. ' 247 die Septoria- Flecken noch zu erkennen waren, trotzdem hier die Neuinfektion der betreffenden Pflanzen regehnäßig erfolgte. In diesen Fällen kommt die Entwicklung der Konidien im Herbst nicht zum Abschluß, wie bisher angenommen wurde [S. piricola ^), S. apii-)], vielmehr werden, wie ich in einem Falle schrittweise ver- folgen konnte, auf den abgefallenen, überwinterten Blättern weiter neue Pykniden gebildet, die im Frühjahr reichlich Konidien er- zeugen und so die Erhaltung des Pilzes auch dann sicherstellea, wenn es nicht zur Bildung von Schlauchfrüchten kommt. In der üeinkultur zeigten sämtliche untersuchten Septoria- Arten trotz großer Übereinstimmung in vieler Hinsicht doch scharfe und deutlich erkennbare Unterschiede; selbst makroskopisch waren die Kulturen ohne weiteres auseinander zu halten, wenn auch manche einander mehr glichen als anderen. Hinsichtlich der Bildung der Konidien an freien Hyphen ließen sich zwei Gruppen unterscheiden, solche, die unter keinerlei Bedingungen dazu zu bringen sind, und solche, die willig dazu schreiten. Bei letzteren ist die freie Konidien- bildung abhängig vom Nährboden, insofern als sie auf nährstoff- reichem Substrat, falls es dem Pilz in genügender Menge zur Ver- fügung steht (Aussaat nur weniger Konidien), gänzlich unterdrückt werden kann, während sie auf nährstoffarmem (reinem Wasser, Agar ohne Zusatz, Dichtsaat bei Verwendung von wenig Nähr- agar) zeitlich und quantitativ sehr gefördert wird. Ob auch der Zutritt der Luft, wne KLEBAHN ^) annimmt, dabei eine Rolle spielt will ich vorläufig unentschieden lassen. Pykniden werden in der Reinkultur (häufig schon im Hängetropfen der feuchten Kammer) von vielen Arten gebildet; zur regelmäßigen Ausscheidung von Konidien in Tropfenform kommt es jedoch nur bei einem Teil. Von Septoria apii konnten von Sellerieblättern, die mir durch ihr verschiedenes Krankheitsbild auffielen, durch Klonzüchtung zwei Stämme isoliert werden, von denen der eine in der Eein- kultur ein sehr beschränktes Flächen Wachstum aufwies, stark zur Bildung von Konidien an freien Hyphen neigte und reichlich Pykniden entwickelte, die in Tropfen die Konidien austreten ließen — die bisher in der Literatur beschriebenen Reinkulturen von Septoria apii entsprechen offenbar diesem Stamm — , während der zweite eine sehr viel üppigere Myzelentwicklung zeigte bei gänz- 1) EWERT, Die Überwinterung der Sommerkonidien pathog. Ascomyceten etc., Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., 1910, S. 129 ff. 2) z. B. Klebahn, H , Krankheiten des Selleries, ebenda, 1910, S. 13 u. a. 3) a. a. O., S. 20. 248 ^- Laibach: lieber Unterdrückung der freien Konidienbildung und viel spär- licherer Produktion von Pykniden, die nur selten die Konidien in Tröpfchen ausschieden. Diese zweite, von den Mykologen offenbar bisher übersehene Form erhielt sich bisher durch viele Generationen schon 1 '/o Jahre auch nach mehrfachen Passagen durch die lebende Pflanze, auf der sie ein deutlich abweichendes Krankheitsbild hervor- ruft, völlig konstant. Ich hielt diese beiden Stämme anfangs für getrennte Arten, möchte jedoch aus der neuerdings gemachten Be- obachtung, daß sich aus bestimmten Teilen älterer Kulturen des ersten Stammes eine dem zweiten ganz ähnlich sich verhaltende Form gewinnen läßt, schließen, daß dieser als eine Art Dauer- modifikation des ersteren aufzufassen ist. Bemerkenswert war dabei noch folgende Beobachtung: wie zwischen den Keimschläuchen einer Konidie oder zweier zu demselben Stamm gehörenden leicht und häufig Fusionen stattfinden, die zu einer völligen Ver- schmelzung der beiden Myzelteile führen, so beobachtet mau ähn- liche fusionsartige Anlehnungen zweier Hyphenäste auch bei der Keimung von Konidien der beiden verschiedenen Stämme, ohne daß allerdings bisher eine ebenso vollkommene Verschmelzung hätte konstatiert werden können. Eine solche Neigung zu Fusionen konnte aber bei Mischkulturen mit anderen Septoria- Arten im Hänge- tropfen nicht beobachtet werden, außer bei solchen mit der der Septoria apii am nächsten verwandten Septoria petroselini, die sich in dieser Hinsicht zu den beiden Stämmen verhält, wie diese zu- einander. Vielleicht gibt uns einmal diese Fusionsbildung ein Mittel an die Hand, um in Zweifelsfällen die verwandtschaftlichen Be- ziehungen zweier Formen nachzuprüfen. Die Spezialisierungserscheinungen in der Gattung S'e^^^on'fl! scheinen eine ähnliche Mannigfaltigkeit aufzuweisen, wie sie aus anderen Pilzgruppen bekannt ist. So ergaben die bisher angestellten Infektiunsversuche für Septoria apii eine scharfe Spezialisierung auf Sellerie^), dagegen fand ichSepioria scahiosicola ziemlich stark multivor. Konnten doch mit dem von Knautia arvensis stammenden Pilz Voll- inlektionen auf fünf verschiedenen Dipsaceengattungen (CephaJaria, Dipsacus, Knautia, Scahiosa, Succisa) angehörenden Arten erzielt werden, während nur die Gattung Marina sich als unempfänglich 1) Die Beobachtung Klebahns (Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anst., 3 Beiheft, 1912, S. 23.), der auf Ancthuiii graveolens und Daucus carota eine schwache, auf Conium maculatnm, Foeniculmn officinalr und Petroselinum sathnini eine zweifel- hafte Infektion erhalten haben will, konnte nicht bestätigt werden. Doch schien er selbst dem einzigen angestellten Versuch keine volle Beweiskraft zuzu- schreiben, da er die Wiederholung desselben empfiehlt. Zur Kenntnis der Gattung Septoria. 249 erwies. Ich nehme an, daß auf G-rund dieser letzteren Beobachtung eine ganze Reihe als getrennte Arten beschriebener Septorien zu- sammengezogen werden muß. Vergleichende Exsikkaten- Studien sind zur Entscheidung der Frage noch notwendig. Die übrigen bisher untersuchten Mycosphacrelhf- Arten wiesen keine Konidienformen auf, die auf einen Zusammenhang mit Septoria- Arten schließen lassen. Mycosphaerella topographica Sacc. et Speg. auf Sorbus aucnparia bildete in Reinkultur frei an den Hjphen ein- zelne Konidien, die ein mehr Cercos^^ora-ähn liches Aussehen haben, weshalb sie wohl, soweit sich das bis jetzt beurteilen läßt, zu der von Klebahn aufgestellten Sektion Cercosphaerella zu stellen sein wird. Eine auf denselben Blättern vorkommende Mycosphaerella punctiformis verhielt sich entsprechend den bisher näher bekannt gewordenen Vertretern dieser Sammelart. Zum Schlüsse möchte ich nicht verfehlen, Herrn Geh. Re- gierungsrat Prof. Dr. MÖBIUS für die mir liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellten Mittel des Instituts und für das meinen Arbeiten entgegengebrachte Interesse meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Frankfurt a. M. , den 15. Juni 1919. Botanisches Institut der Universität. 250 Bkuno SCHKÖDER: 31. Bruno Schröder: Beiträge zur Kenntnis der Algen- vegetation des IVIoores von Groß-Iser. (Mit Tafel II.) (Eingegangen am 20. Juni 1919.) Innerhalb der montanen Region der Sudeten (500 — 1200 m) trifft man in fast gleicher Höhenlage (750 — 850 m) im Südosten, ungefähr in der Mitte und im Nordwesten dieses Gebirgszuges vier ausgedehntere Hochmoore an, nämlich den Mo.osebruch bei Reihwiesen im Altvatergebirge, die Seefelder bei Beinerz, den Großen See an der Heuscheuer, beide in der Grafschaft Glatz, und die Iserwiese zwischen Schreiberhau und Flinsberg im Iser- gebirge. Vom Moosebruch gab bereits 1864 NaVE i) 37 Algen an, die 0. ZAüHARIAS^) auf 40 erhöhte, indem er Englena viridis Ehrb., Synura uvella Ehrb. und Batrachospermuin vaguiii Ag. noch hinzu- fand. -Kirchner^) führte von den Seefeldern 15 Arten auf, von der Iserwiese aber nur eine (Cosmarium }ntsillum Breb.). J. SCHRÖTER*) fügte zu den auf den Seefeldern gefundenen Algen noch Enastrum insigne Hass. hiozu, ebenso HlERONYMUS'^) Ghlamijdomyxa lahijrinthu- Joides Archer. Erst kürzlich hat KAETE REITER ß) für die See- felder insgesamt 98 verschiedene Algenarten festgestellt. Der Große See ist durch die Forstkultur nahezu ausgetrocknet und phykologisch völlig unbekannt. 1) Nave, J.. Vorarbeiten zu einer Kryptogamenflora von Mähren und Österr.-Schlesien, in: Verhandl. d. naturf. Vereines z. Brunn, Bd. II, Seite 15 — .5«. Brunn 1864. 2) Zacharias, 0., Ergebnisse einer zoologischen Exkursion in das Glatzer-, Iser- und Riesengebirge, in: Zeitschr, f. wissensch. Zoologie, Bd. 43, Seite 257. Leipzig 1886. 3) Kirchner, 0., Algen, in : OOHN, F., Kryptogamenflora von Schlesien, Bd. II, 1. Hälfte. Breslau 1878. 4) Schröter, J., Neue Beiträge zur Algenkunde Schlesiens, in: 61. Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Kultur (1883), Seite 188—190. Breslau 1884. 5) HiERONYMUS, G., Zur Kenntnis der Chlamijdomyjn labtjrinthuloides Archer, in: „Hedwigia", Bd. 37, Seite 28 (i. Sep). Dresden 1898. 6) Reiter, K., Die Algenflora der Soefelder unter formationsbiologischen und pflanzengeographischen Gesichtspunkten, in : CONWENTZ, H., Beiträge zur Naturdenkmalpflege. Bd. VI, Heft 2, Seite 181—196. Berlin 1919. Beiträge zar Kenntnis der AJgenvegetation des Moores von Groß-Iser. 251 Das Moor von Groß-Iser^) i^eigt besonders zwei Eigentüm- lichkeiten, nämlich daß hier das Knieholz unter die Fichtenreo-ion hmabgeht und daß es die regenreichste Gegend in Schlesien ist^). Man kann es landschaftlich in drei Abschnitte gliedern. Die nord- westliche Hälfte bildet das waldige Isermoor^), ein einsames Kevier auf der linken Seite der oberen Großen Iser, das unbewohnt und urwaldähnlich in seinem westlichen Teile mit Fichten, im öst- lichen mehr mit Pinus PiimiJio und Juniperus nana bewachsen ist. Es weist nur wenig offene Tümpel auf. Die südöstliche Hälfte des Moores, die sich zu beiden Seiten des Lämmerwassers aus- breitet, ist die eigentliche Iserwiese, während am Kobelwasser die Kobelwiese liegt. Letztere beiden Abschnitte sind seit ihrer Besiedelung im 16. Jahrhundert teilweise nutzbar gemacht und in blütenreiches Wiesenland umgewandelt worden, über das vereinzelte silbergraue Holzhäuser malerisch zerstreut liegen. Ein großer Teil der Iser- und der Kobelwiese ist aber noch wie ursprünglich mit ausgedehnten reinen Knieholzbeständen, die hin und wieder undurchdringliche Dickichte bilden, bedeckf). Zwischen ihren Büschen bemerkt man jedoch häufig auch freiere Stellen mit kleineren oder größeren, flacheren oder tieferen Torf- tümpeln und Moorlachen, die von Polstern von Sphagnum, Poly- irichum und Uypnmn mit Cyperaceen, Juncaceen und mykotrophen Sträuchern, wie Calluna, Vaccinium, Empetrum, Oxycoccus und Andro- meda, umgeben sind. Carcx limosa und Scheuchzeri ja ö ja a A S 'i 0 33 1. 2. 3. 4. 6. .6. 7. 8 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26 27. 28. 29. 30 51. 32. 33 S4 55. Schizophy ceae. Chroococcits helveticits Naeg. Ch. turgidus Naeg Merismopedia glaitca Naeg. M. elegans A. Er M. teniiissima Lemm. , . . Anabaena aiigstiimalis Schmidle . Microchaete tenera Thur . . Hapalosiphon flexuosns Borzi Flagellatae. Salpingoeca amphoriditim J. Ciark Syimra uvella Ebrb. . . . Dinobryon iitriculus (Ehrb.) Kle s D. cylindricunt var palustre Lemm D. divergeus Imhof . . . . Eng leim spec Phaciis pleuronectes (0. F. Müll.) Duj Trachelomonas volvocina Ehrb T. oblonga Lemm . . , . Dinoflagellatae. Glenodinhmi ttliginosum Schill + Peridinium nmnitsculiim Lindem Bacillariaceae. CyclotellaMenegliiniana Rabh. Melosira distaiis var. nivalis W. Sm Ennotia arcus (Ehrb.) Rabh. Ell. paludosa Grün. . . . Ell. gracilis var. minor Mayer Eu.exigna var. ;«/«/8 Wurzel- haaren, die sich bis zum 3. Tage entwickelt hatten, waren 21 (75 ",,)• negativ chemotropisch, d. h. zur Peripherie der Schale zu gewachsen.. 270 Helene Langer: In einem weiteren Versuche (17. III. — 22. III. 1919) war die Menge des verwendeten KNO.j etwa halb so groß wie in dem früheren, und dementsprechend die Diffusion verlangsamt. Nach 3 Tagen war außerhalb des Glasrohres noch kein Nitrat chemisch nachzuweisen, wohl aber konnte aus der negativ chemotropischen Reaktion der Wurzelhaare in der Nähe des Glaszylinders auf die Anwesenheit desselben geschlossen werden; weiter zum Rande der Petrischale zu war jedoch keine ausgesprochene Reaktion zu be- merken. Nach weiteren 24 Stunden, am 5. Tage nach der Aus- saat der Brutknospen, war das Ergebnis folgendes: an den Brut- knospen in 2 — 4 mm Entfernung vom Rande des Glaszylinders ^^-^ 0/ Abb. 2. Chemotropischer Versuch mit KNO;,. a) Brutknospe in 2 mm Ent- fernung vom Rande des Glaszylinders, b) Brutknospe in 21 mm Entfernung vom Rande des Glaszylinders. Die Pfeile bezeichnen die Richtung, in der die Diffusion des Salzes erfolgte. waren von 79 Rhizoiden 45 (57 %) negativ chemotropisch, 6 (7 %) positiv chemotropisch, 28 (36%) verhielten sich indifferent. Bei den Brutknospen in der Entfernung von 10 — 28 mm vom Rande des Glas- zylinders zeigten von 80Wurzelhaaren 49 (61%) positiv chemotropische, 16 (20 %) negativ chemotropische Reaktion, 15 (19 %) waren in- different. (Siehe Abb. 2.) Es zeigte sich hier also, daß wie bei den Wurzeln höherer Pflanzen (SaMMET) ein Stoff je nach der Konzentration, in der angewandt wird, sowohl positive als negative Reaktion hervorrufen kann. Diese Reaktion habe ich bisher als Chemotropismus bezeichnet, es ist jedoch möglich, daß es sich, speziell bei Salzen, um eine rein osmotische Wirkung handelt, was durch Parallelversuche mit verschiedenen Salzen geprüft werden könnte. Bei meinen Versuchen blieb es unentschieden, ob Osmo- tropismus oder Chemotropismus (d. h. eine spezifische lonenwirkung) die Ursache der beschriebenen Wachstumskrümmung ist. Zur Kenntnis der tropistischen Krümmungea bei Lebermoosrhizoiden. 271 Traubenzucker zeigte in einem in der gleichen Weise, wie eben beschrieben, ausgeführten Versuche (24. IIL — 28. III. 1919) ein analoges Verhalten wie KNO3, Von 117 Wurzelhaaren waren 65 (55 "o) chemotropisch positiv, 16 (14%) chemotropisch negativ, 36 (31 ",.) indifferent; in einem 2. Versuche mit etwa der doppelten Menge Traubenzucker, waren von 203 Wurzelhaaren 112 (55%) negativ chemotropisch, 80 (39 %) positiv chemotropisch, die übrigen 11 (6 %) indifferent. Die positive Reaktion war fast durchwegs nur an den am Rande der Petrischale gelegenen Brut- knospen zu beobachten, bei den in der Mitte befindlichen Brut- knospen zeigte die überwiegende Mehrzahl der Wurzelhaare nega- tive Reaktion. Mit Asparagin und Tyrosin konnte ich ebenfalls positiv che- motropische Reaktion hervorrufen. In einem Falle waren bei As- paragin von 275 Wurzelhaaren 187 (68 '\) positiv chemotropisch, 24 (9 "o) negativ chemotropisch, 64 (24 %) indifferent. Ob hier durch Steigerung der Konzentration sich eine Umkehr der Reaktion erzielen läßt, ist nicht untersucht worden. Bei der beschränkten Löslichkeit dieser Stoffe läßt sich dies vielleicht nicht erreichen. V. Ziisammenfassaug. 1. Die Wurzelhaare von Marchantia und Lunularia reagieren geotropisch positiv. 2. Schon eine schwache einseitige Beleuchtung vermag die durch die Schwerkraft hervorgerufene Reaktion aufzuheben. 3. Die Wurzelhaare der Brutknospen von Lunularia sind aerotropisch positiv. 4. Die Wurzelhaare der Brutknospen von Lunularia sind che- motropisch empfindlich. Mit KNO3 und Traubenzucker gelang es bei wechselnder Konzentration sowohl positive als negative Reak- tion auszulösen. Asparagin und Tyrosin riefen in der angewandten Konzentration nur positive, CaHP04 nur- negative Reaktion hervor. Prag, Mai 1919, Pflanzenphysiologisches Institut der deutschen Universität. Literatur. Bischoff, Untersuchungen über den Geotropismus der Rhizoiden. Beih. Bot. .Zentrbl. 1913, Bd. 28, Abt. 1, S. 94. Dachnowski, Zur Kenntnis der Entwicklungsphysiologie von Marchantia po- h/morpha. Jahrb. wiss. Bot. 44, 254, 1907. Haberlandt, über das Längenwachstum und den Geotropismus der Rhizoiden von Marchantia und Lunularia. Oesterr. bot, Zeitschr. 1889, Nr. 39, S. 93. 272 Helene Langer: Zur Kenntnis der tropistischen Krümmungen usw. Pfeffer, Studien über Symmetrie und specifische Wachstumsursachen. Arbeit d. Bot. Instituts Würzburg, Bd. I 1874, S. 77. — , Zur Kenntnis der Kontaktreize II Über Beeinflussung der Wurzelhaar- bildung in den Brutknospen von Marchantia. Arbeit, aus d. bot. Institut Tübingen I. 1881, S. 528. POLOWZOW, Untersuchungen über Reizerscheinungen bei den Pflanzen, Jena, G. Fischer, 1909. Sammet, Untersuchungen über Chemotropismus und verwandte Erscheinungen bei Wurzeln, Sprossen und Pilzfäden. Jahrb wiss. Bot. Bd. 41, 1905, S. 611. Weinert, Untersuchungen über Wachstum und tropistische Bewegungser- scheinungen der Rhizoiden thallöser Lebermoose. Bot Zeitg., Bd. 67. S. 201, 1909. Hermann Ziegenspeck: Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen usw. 273 33. Hermann Ziegenspeck: Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen als vermutliches Zwischenprodukt bei der Bildung von Wandkohlenhydraten. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 26. Juni 1919.) Beim Einlegen von Querschnitten durch den Stamm von Lycopodium davatum in Jodjodkalilösung färben sich die Wände des ganzen Siebteiles, vornehmlich aber die der Siebröhren blau, ohne daß eine Vorbehandlung stattgefunden hat. In stärkerem oder schwächerem Grade wiederholt sich das bei allen untersuchten einheimischen und ausländischen Bärlappen. Auch im Herbar- material sind die Siebröhren immer durch Bläuung ausgezeichnet, etwas launischer sind die anderen Zellen des Siebteiles und das Pericykel. Manche Arten (Z. Selago) führen den eigenartigen Wandstoff in der Umgebung des Gefäßbündels, in der Intercellular- substanz der Rinde, selbst in den radialen Zvvischenlamellen der Epidermiszellen. Deutlich kann man es teilweise erkennen, daß die durch die Zellabrundung entstandenen Lücken förmlich damit verkittet werden. In älteren Teilen ist außer im Siebteil häufig das „Amyloid", wie wir es nennen wollen, verschwunden. Die anderen Lycopodiaceen {Psilotuin, Selaginella), Equisten, Polypodiaceen, Osmundaceen, Ophioglossaceen und Hydropteriden verhalten sich etwas anders. Hier tritt der Stoff nur in jungen, noch wachsenden Anteilen auf und ist durchaus nicht auf den Siebteil beschränkt, wenn dieser oft sich auch besonders dadurch hervorhebt. Gleichzeitig zeigt sich ein eigenartiger Glanz (die differenciation nacree von LEGER). In ausgebildeten Organen ist die Erscheinung verschwunden. Zum Erzielen etwas klarerer Bilder empfiehlt sich eine ganz kurze Aufhellung mit Eau de Javelle. Wegen der leichten Zerstörbarkeit der Amyloide ist jedoch eine zu lange Einwirkung zu vermeiden. Mitunter leistet Chioraljod n. A. Meyer oder Jodzuckerlösung gute Dienste. Ähnliches zeigen die jungen Nadeln und Triebe von Gymnospermen. Von den Einkeimblättrigen, bei denen eine allgemeine Ver- breitung des Amyloids in jugendlichen Organen bes. Siebröhren 274 Hermann Ziegenspeck: zugegen ist, eignen sich die Knoten der Gramineen besonders zur Beobachtung. Wenn die Grasblüte noch in der Scheide steckt, also das Internodium noch stark intercalar wächst, bläuen sich die Siebteile des noch weichen Halmes deutlich in LUGOLscher Lösung. In der meristematischen Zone vermißt man zunächst die Färbung. Die Sieberstlinge zeigen zuerst die Einlagerung von Amyloid. Während in der Folge die älteren, fertigen Anteile verblassen, schiebt sich die blaue Zone wie eine nach beiden Seiten abklingende Welle immer näher an den Holzteil heran. In den völlig aus- gebildeten Bündeln ist die Jodbläuung ganz verschwunden. Wegen des Verhaltens des Weichbastes lassen sich bei den Dicotyledonen 3 Möglichkeiten herausschälen. 1. Das Amyloid wurde nicht gefunden {Ampelopsis, Tüia, Gorylus, Quercus, Aristolochia). Es möge hier dahingestellt bleiben, ob der Zustand fehlt oder sehr rasch durchlaufen wird, so daß er nicht zu erkennen ist. 2. Die Siebröhren allein geben Bläuung, heben sich daher scharf von dem kaum oder nicht gebläuten anderen Gewebe ab. Da aber auch hier jüngste und ältere Stammteile die Bläuung vermissen lassen, kann man auf einen besonderen Entwicklungs- zustand der Membran schließen (Poljgonaceen, Oompositen, Centrospermen, Labiatifloren u. a. m.). 3. Die Bilder gleichen den für die Gräser geschilderten (Um- belliferen, Kanunculaeen u. a.). Unter den Laubmoosen eignet sich Polytrichum mit seinem ,, Zentralstrang und Blattspurgängen" besonders gut zur Beobachtung des Amyloidzustandes. Für die Deutung des Entwicklungszu- standes wichtig war die Bläuung der noch wachsenden Spitze eines •jungen Rhizoiden von JDummortiera. Man kann hier das Schick- sal der Wandstoffe an einer einzigen Zelle verfolgen. Ist somit eine weitest gehende Verbreitung des Amyloid- zustandes der Wandungen gefunden, so möge eine kurze, etwas mehr chemische Betrachtung der Deutung der Erscheinung vor- ausgesandt werden. Die bekannten ,,E,eserveamyloide" (z. B. Samen von Tropaeolum) sind aus ganz verschiedenen Zuckerarten aufgebaut (Glycose, Galactose, Mannose, Arabinosej. Daher sind sie auch ganz verschieden in ihrem Verhalten gegen die , .Reagenzien" (Schweitzer und Glycerin 300 ^). Außer ihrer Jodbläuung zeichnen sie sich alle gegen verdünnte Säuren z. T. sogar Wasser durch geringe Widerstandsfähigkeit und leichte Löslichkeit aus, weshalb Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen usw. 275 man sie unter die Hemicellulosen rechnet. Dieser Begriff ist eine Schublade, in die man aber Körper ganz verschiedener chemischer Zusammensetzung und physiologischen- Bedeutung wirft. Beim Keimen werden sie als echte Reservestoffe durch Fermente (Cytasen) verbraucht, aber die Beständigkeit diesen gegenüber wechselt. Außer diesen natürlichen Amyloiden kennt man auch künstlich darstellbare. Die Mutterkörper dieser Zwischen- produkte des Abbaues durch Säuren oder Salze sind Hemi- cellulosen und Cellulose oder vielleicht besser gesagt Cellulosen. Jedem Botaniker und Chemiker sind sie von der Jodschwefelsäure und Chlorzinkjodreaktion her bekannt. Die bekanntesten dieser nicht sehr eingehend untersuchten Körper sind das Pergament und die Hydrc cellulose des Filtrierpapiers. Durch Kochen mit Laugen erzielt man ähnliche Stoffe. Da sie Farben besser annehmen, macht man bei der ,,Mercerisation" in der Färberei von ihnen Ge- brauch. Mit den natürlichen Amyloiden haben diese Abkömm- linge die geringere Beständigkeit gegen verdünnte Mineralsäuren gemeinsam. Aus dem der Stärke ähnlichen Verhalten gegen Jodlösungen kann man somit kaum auf eine gewisse chemische Substanz schheßen, doch dürfte dadurch ein gewisser Kolloidzustand gekenn- zeichnet ?ein, der das Jod ähnlich wie etwa das Chloroform unter Farbenerscheinung aufnimmt. Unsere Amyloide waren zunächst gegen verdünnte Mineral- säuren ebenfalls wenig beständig. Manche wurden durch Cytasen verarbeitet. Obwohl der Verfasser mit A. MEYER nicht besonders viel auf Farbstoffspeicherung halten möchte, da man eben auch nur meistens Reagenzien auf gewisse Zustände hat, so möge hier die Erscheinung des Zurückhaltens von Farbstoffen erwähnt werden, das schon bei den Siebröhren von L. clavatum STRAS- BURGER (Praktikum) aufgefallen ist. Zunächst ist die Frage zu entscheiden, ob die gefundenen Stoffe- Speicherstoffe sind. Da einerseits die durch die Amyloide gespeicherte Menge meist nur eine sehr unbedeutende bei unseren Amyloiden ist, andererseits Hungerversuche bei L. selago, wo es sich um eine beträchtliche Masse handelt, ergebnislos waren, so dürften die Körper wohl kaum oder doch wenigstens ihre Mehr- zahl nicht zu den Speicherstoffen gehören. Dagegen spricht auch das Vorkommen in nur ganz jungen, und das Fehlen in alten T^eilen. Die Deutung des so verbreiteten Vorkommens von Amyloid 276 Hermann Ziegknspeck: in sich noch entwickelnden Organen möchte der Verfasser in fol- gender Richtung suchen. Ebenso wie die meisten Cellulosen und viele Hemicellulosen bei ihrem künstlichen Abbaue einen ,,Amyloidzustand" durchlaufen, so tritt auch bei ihrer Bildung in der Pflanze ein ähnlicher oder vielleicht der gleiche Zustand ein. Bei manchen Pflanzen kann ein solcher Zustand lange erhalten bleiben. Dahingestellt möge es aber immerhin noch bleiben, ob damit nicht irgend eine andere mechanische Eigenschaft, etwa größere Dehnbarkeit, Hand in Hand geht. Auch dürften sich Fälle von Speicheramyloiden in Stamm- organen etwa noch finden lassen. Das Auftreten des Amyloids dort in jugendlichen Organen, besonders in der Siebröhrenwandung, wo es im Alter fehlt, stimmt mit dem Zwischenprodukte beim Aufbaue der Membranine gut überein. Die häufige spärliche Ein- lagerung des Stoffes in jugendliche Collenchymwandungen würde uns die doch bisher ziemlich rätselhafte Intussusception etwas ver- ständlicher machen. Die Zucker werden in die Zellwandungen eingesaugt mit Fermenten gemeinsam, die nun hier ohne weitere Mitwirkung des Plasmas die Kondensation zu Polysacchariden her- vorrufen. Ein Zwischenprodukt wären die sich mit Jod bläuenden Hydrocellalosen, denen wir die Amyloide zurechnen möchten. Daß Umwandlungen fern vom Plasma in Membranen stattfinden, ist ja des öfteren gefunden worden. Doch möchte hier der Verfasser eine Erscheinung besonders hervorheben, die schon früher von BUSCALIONI als „ähnlich den Oxalatkristallen in CellulosehüUen eingeschlossene Stärkekörner" beschrieben wurde. Man kann diese sehr gut an nicht zu alten Blattstielen von Tropaeolen beobachten. Da dieselben in Diastase (Speichel) auch bei langem Verweilen un- löslich sind (Malzdiastase enthält Cytase, ist also hier nicht an- wendbar!), so liegt keine Stärke vor. Der Verfasser möchte sie als Amyloidzwickel bezeichnen. Sie finden sich in vielen Collen- chymen, und ihre Deutung ist an Entwicklungsstadien zu er- kennen. Die jungen Zellen haben ihre Wandungen schon ziemlich ausgebildet, sind schon teilweise über das „Amyloidstadium" hin- aus. In dem Maße als sie sich abrunden, reißen die Außenlamellen an den Ecken auf, es entstehen Intercellularräume. In diese hin- ein, nehmen wir es einmal an, werden die die Füllungen bildenden Stoffe von den Zellen ergossen. An den Ecken werden die Er- güsse sich anhäufen, da hier die zweier Zellen zusammenstoßen. Als Zwischenprodukt bildet sich beim Aufbaue der Füllungen Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen usw. 277 „Amyloid". Tatsächlich konnten solche Bilder gefunden werden. Die ganze Intercellulare ist mit Amyloid ausgekleidet. Zuletzt ist die Intercellulare ganz vorübergehend, sofern eine völlige Zwickel- füllung auftritt, mit Amyloid gefüllt. Auch das fand ich ver- wirklicht. In älteren Stadien wandelt sich das Amyloid in die gewohnten Substanzen um. Tritt keine völlige Ausfüllung mit Intercellularsubstanz auf, so konnten Partikeln gefunden werden, die innen Jod bläuten, außen dagegen mehr oder weniger bräunten. Das sind dann „die den ßOSANOFPschen Oxalatdrüsen analogen Stärkekörner" BUSOALTONIs. Etwas ähnliches tritt bei der Keratenchymbildung aus obli- terierten Siebröhren auf. Der Verfasser fand hier zwei Typen, l. Ein einfaches Zerdrücken derselben. 2. Einen Erguß ins Lumen. Auch hier wurden Stadien mit Amyloidfüllung beobachtet. Die Quellung der Membranen durfte somit nicht immer zu Recht be- stehen. Da die Zwickelbildung und KeratenchymlüUung oft ziem- lich langsam erfolgt, kann man hier das Amyloid noch in ver- hältnismäßig alten Organen mitunter finden. Schon bei Dummortiera wurde erwähnt, daß man an ihren Rhizoiden die wachsende Zone durch das Amyloid ausgezeichnet findet. Ähnliches wurde, wenn auch weniger ausgeprägt, bei manchen Haaren und Wurzelhaaren gefunden. Am Schlüsse der Arbeit möge noch besonders hervorgehoben werden, daß es erstens ja noch nicht ausgemacht ist, daß bei allen Pflanzen der Amyloidische Zustand auftreten bezw. erkennbar sein muß. 1. Kann die Blaufärbung durch die Gelbfärbung umgebender Partien verdeckt sein. Es ist immer mißlich, ganz feine Körper unter Mikroskop auf Farben zu untersuchen. Eine Entfernung von Eiweißstoffen durch Eau de Javelle kann auch nicht immer erfolgen, da sonst das Amyloid leicht mit zerstört wird. Die Verwendung von Apochromaten ist wegen des sekundären Spektrums oft unbedingt erforderlich. 2. Muß man das bestimmte Stadium gerade finden. 3. Kann das Amyloidstadium vielleicht bei manchen Pflanzen so schnell durchlaufen werden, daß es sich der Beobachtung entzieht, so findet man z. B. beim Stärkeabbau auch nicht immer Amylodextrin. 4. Ist es durchaus nicht gesagt, daß immer Amyloid gebildet werden muß. 278 Hermann ZikGENSPECK: Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen usw. Zuletzt möge nicht versäumt werden, meine^m hochverehrten Lehrer Prof. Dr. E. STAHL, Jena, für hilfreiche Unterstützung durch Übersendung und Überlassung von zum Teil wertvollem Material den herzlichsten Dank auszusprechen. Ja dadurch wurde die Arbeit, die während der Militärzeit des Verfassers verfertigt wurde, erst ermöglicht. Fürth, 2. Oktober 1918. Es wird gebeten, alle wissensohaftilohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Prof. Dr. P. Lindner, Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. BSF Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig drucltreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht iberschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträgliohkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. AUe auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellscliaft für das Jahr 1919. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen. Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J.Behrens, ersterStellvertreter; P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H.Harms, erster Schriftführer; H. Miehe, zweiter Schriftführer ; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, F. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- mack, E. Baur. Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkisohe Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die auf das Be'zahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- ab(&loke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes smmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 6 p., zu senden K Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdriicke kostenfrei. Sonderdraeke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung derÜberz ah 1 vor der lotsten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 5 , 8. für jede Lichtdrucktafel 9 „ 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr ö 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 3 6. bei Doppeltafehi pro Tafel und Farbe mehr . 2 7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck 1,35 8. für jeden Umschlag 1,5 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerandet. Drnck von A. W. Hayn't Erben, Berlin SW 68. I* • Verlag von Gebrüder Bornträger in Berlin W35 Angewandte Botanik. Zeitschrift zur Erforschung und Verwertung der Nutzpflanzen, insbesondere derjenigen Mitteleuropas, für die Textilindustrie, die Pharmakognosie, die Ölindustrie und verwandte Zweige der Technik. Organ der Vereinigung für angewandte Botanik und der Studienkommission für Typha-Forschung. Unter Mitwirkung hervorragender Gelehrter und Fachmänner her- ausgegeben von Professor Dr. E. Giig, Professor Dr. P. Graebner und Professor Dr. A. Herzog. — Die „Angewandte Botanik" erscheint in monatlichen Heften von je zwei Bogen Umfang oder entsprechendem Ausgleich durch Tafeln. Die Hefte werden zu Bänden vereinigt, von denen der erste Band etwa 18 Bogen umfassen und im Dezember d. J. vollständig vor- liegen wird. Der Preis des Bandes beträgt 24 M. Die Hefte werden mit Abbildungen und Tafeln versehen. Die Kriegswirtschaft hat gezeigt, icie ungeheuer not- ivendig die Ausnutzung Jinserer heimischen Pflanzenivelt ist. Faserstoffe mannigfaltiger Art, pflanzliche Nahrungs- und Genußmittel, Heildrogen, Öle, Fette ustv. suchte man soviel ihie möglich in der Heimat aus bisher unbeachteten Pflanzen zu getvinnen. Diese zahlreichen durch die Nottvendigkeit geborenen Unternehmungen haben eine starke Zersplitterung der Arbeit mit sich gebracht. Es fehlt ein zusammenfassendes Organ, das alle interessierten Kreise instand setzt, sich sofort über das zu unterrichten, was bisher wissenschaftlich für die Erforschung der heimischen Nutzpflanzen geleistet worden ist. Diesem Zweck soll die neue Zeitschrift dienen. Sie soll die von Industrie und Handel gebieterisch geforderte Verbin- dung von Wissenschaft und Praxis herstellen und wird daher nicht nur in den jetzigen Zeiten der Kriegswirtschaft, sondern auch darüber hinaus von großem Nutzen sein. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXXVll. JAHRGANG 1919. HEFT 7. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBEN ÜNDDREISSIGSTER JAHRGANÖ. HEFT 7. -'.■'^■'^jmm^m'^^m0mm W^^i^T^Pd^K''^^! -^T3.iCr-; ^■:f-ßf^', •'T' Die Autoren werden im Interesse der Raum- ersparnis dringend gebeten, besonders bei vor- läufigen Nlitteilungen, historische Einleitungen möglichst zu vermeiden. JEs "s^ird dringrend ffebeten, die veränderten JBestini' mnnffen auf der dritten ZTmachlagsseite zu beachten» Verlag von Gebrüder Bornträger in Berlin W35 Angewandte Botanik. Zeitschrift zur Erforschung und Verwertung der Nutzpflanzen^ insbesondere derjenigen Mitteleuropas, für die Textilindustrie, die Pharmakognosie, die Ölindustrie und verwandte Zweige der Technik. Organ der Vereinigung für angewandte Botanik und der Studienkommission für Typha-Forschung. Unter Mitwirkung hervorragender Gelehrter und Fachmänner her- ausgegeben von Professor Dr. E. Gilg, Professor Dr. P. Graebner und Professor Dr. A. Herzog. — Die „Angewandte Botanik" erscheint in monatlichen Heften von je zwei Bogen Umfang oder entsprechendem Ausgleich durch Tafeln. Die Hefte werden zu Bänden vereinigt, von denen der erste Band etwa 18 Bogen umfassen und im Dezember d. J. vollständig vor- liegen wird. Der Preis des Bandes beträgt 24 M. Die Hefte werden mit Abbildungen und Tafeln versehen. Die Kriegswirfschaft hat gezeigt, wie ungeheuer not- tvendig die Ausnutzung unserer heimischen P/lanzemoelt ist. Faserstoffe mannigfaltiger Art, pflanzliche Nahrungs- und Genußmittel, Heildrogen, Öle, Fette usw. suchte man soviel H'ie mÖülic.h in. (]p.r TTP-iwinf. nilr> P//r.i, »-,.., Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXXVII. JAHRÖANG 1919. HEFT 7. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBEN ÜNDDREISSIÖSTER JAHRGANG. HEFT 7. AUSGEGEBEN AM 28. SEPTEMBER 1919. BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGER W 36 Schöaeberger Ufer 12a 1919 JEs vtrird drinffend ffebetea, die veränderten. JSemtim- nrnnffen auf der dritten Tlmschlagsaeite asn beachten» inhalts€aiigabe zu Heft 7, Seite Sitzung vom 25. JuH 1919.- 279 Mitteilungen. 34. Hermann Moeller: Bemerkungen zu der Veröffent- lichung von Ernst H. Pringsheim: Ein neues Yer- fahreu zu Darstellung von Sporen im Bakterienkörper 279 85. Hugo Fischer: Spezifische Assimilationsenergie . . . 280 36. Hugo Fischer: Apogamie bei Farnbastarden. (Mit 1 Abbildung im Text.) 286 37. .T. Liese: über den Heliotropismus der Assimilations- zellen einiger Marchantiaceen. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit 4 Abbildungen im Text.) ... 293 88. Hermann von G-uttenberg: Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) . 299 39. Hermann von Gruttenberg: Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) . 304 Nächste Sltzang des* Gesell^ohalt Freitag, den 31. Oktober 1919, abends 7 Uhr, im Körsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, Berlin-Dahlem, Eönigin-Lnise-Straße 1. Hermann Moeller: Bemerkungen zu der Veröffentlichung usw. 279 Sitzung vom 25. Juli 1911). Vorsitzender: Herr P. CL AUSSEN. Als neue Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren Siebert, Alfred, cand. rer. nat. in Bad Lauterbach i. Harz (durch J. REINKE und H. SOHROEDER), Lundegardh, Dr. H., Dozent an der Universität Lund (Schweden) (durch EiNAR NAUMANN und W. WÄCHTER), Liese, Johannes, cand. phil. in Berlin NW 87, Waldstr. 15 (durch G. HABERLANDT und H. v. GUTTENBERG). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren Wettstein, Fritz in Wien, Rabanus, Dr. Adolf in Augustenberg, Neef, Dr. Fritz in Frankfurt a. M. Mitteilungen. 34. Hermann Moeller: Bemerkungen zu der Veröffent- lichung von Ernst H. Pringshel m: Ein neues Verfahren zur Darstellung von Sporen im Bakterienkörper. (Eingegangen am 10. Juli 1919.) Unter obigem Titel veröffentlicht Herr PRINGSHEIM im Heft 4 ein Verfahren zur Färbung von Bakteriensporen, Es ist das aber nicht neu, sondern genau ebenso von mir schon im Jahre 1891 bekannt gegeben im Centralblatt f. Bakteriologie und Parasitenkunde, X. Bd. 1891, Nr. 9. Das "Wesentliche an dem Verfahren ist das Mazerieren der Bakterienmembran mit Chromsäure. Zum Nachfärben hat PRINGS- HEIM Tusche und Cyanochin verwendet an Stelle der von mir Ber. der Deutsehen Bot. Gesellsch. XXXVJl. i8 280 Hugo Fischer: benutzten Farbstoffe Methylenblau und Malachitgrün, weil diese angeblich abblassen. Das dürfte darauf zuiückzuführen sein, daß die Deckglaspräparate nicht, wie ich empfohlen hatte, in absol. Alkohol gehärtet wurden, sondern nur durch Durchziehen durch eine kleine Flamme, wodurch nicht immer das geformte Eiweiß für eine differenzierte Färbung genügend homogenisiert wird. Mein Färbungsverlahren ist vielfach veröffentlicht, es findet sich unter anderen in ABEL, Taschenbuch f. d. bakteriologischen Prakti- kanten, III. Aufl. 1894, S. 28, und in den Tabellen z. Gebrauche bei mikroskopischen Arbeiten von W. BEHRENS, 3. Aufl. 1898, S. 138. Göttingen, im Juli 1919. 35. Hugo Fischer: Spezifische Assimilationsenergie. (Eingegangen am 14. Juli 1919.) Mit diesen Zeilen möchte ich die Aufmerksamkeit der auf theoretischem Gebiet arbeitenden Pflanzen-Physiologen auf eine Erscheinung lenken, die zwar auffällig und keineswegs unbekannt, doch seitens der wissenschaftlichen Forschung, soweit ich es über- blicken kann, noch wenig gewürdigt zu sein scheint. Der Begriff der „Spezifischen Assimilationsenergie" ist ja auch durchaus nicht neu. Sehr interessante Angaben finden sich z. B. bei WILLSTÄTTER & STOLL, Untersuchungen über die Assi- milation der Kohlensäure, Berlin (SPRINGER) 1918. Auf S. 108 ff. finden wir die Assimilation zahlenmäßig auf die im Blatt vor- handene Chlorophyllmenge zurückgeführt, bei normal grün- und bei gelbblättrigen Varietäten von Holzgewächsen: Quercus robur Sarnbucus nigra, JJlnius sp. Die normal grünen Blätter verarbeiten die absolut größere Kohlensäuremenge, aber die gelben weit mehr, wenn man die Assimilationstätigkeit auf die Ohlorophyllmenge um- rechnet So auch reduzieren (S. 135) etiolierte, dann im Licht er- grünende Blätter, gemessen an der Chlorophyllmenge, weit mehr Kohlensäure, als z. B. jugendliche, eben aus der Knospe hervor- brechende Blätter. Wichtig für uns ist das unterschiedliche Ver- halten älterer und jüngerer Blätter derselben Pflanze (S. 91). Zur spezifischen Assimilationsenergie gehören aber auch folgende Erscheinungen: Spezifische Assimilationseoergie. 281 Von vielen unserer Zierpflanzen gibt es (in den Samenpreis- listen meist besonders hervorgehobene Sorten, die sich häufig bei schwächerer Stamm- und Blattbildung (daher die Bezeichnungen: nana, pumila, com pacta u. a.) vor der Stammform durch einen verhältnismäßig sehr großen Blütenreichtam auszeichnen. Selbst wer noch immer nicht zugestehen will, daß die Blütenbildung vom Überschuß an Assimilaten abhängt^), muß doch das zugeben, daß die Blütenbildung infolge von Atmung große Mengen an Kohlen- hydraten verbraucht, und diese müssen in obigen Beispielen von einem verhältnismäßig kleinen, also wohl in höherem Grade tätigen Assimilationssystem geliefert werden. Dazu tritt bei diesen Sorten die Blühreife nicht später, sondern häufig früher ein, was auch auf eine fleißige Assimilationsarbeit hinweist. Eine allbekannte Tatsache ist, daß der Knollen- und Stärke- ertrag der Kartoffelpflanze keineswegs in gleichem Verhältnis zur Krautbildung steht; manche Sorten bringen viel Blattwerk, aber geringeren Ertrag, bei anderen ist es umgekehrt. Da alle Assimilate aus den Blättern stammen, müssen diese wohl sehr verschiedene Mengen davon erzeugen können. Von der Rübe, Beta vulgaris, werden zwei Hauptrassen kulti- viert, der Mangc^d als Blattgemüse, mit dünner Wurzel, und die dicken, mit Assimilaten (vorwiegend Saccharose) vollgepfropften JRunkel- und Zuckerrüben; bei letzteren ist aber das Blattwerk viel schwächer entwickelt als bei den ersteren, es müssen also in der assimilatorischen Leistung große Unterschiede bestehen. Nicht ausgeschlossen ist, daß dabei die stark speichernde Wurzfei einen kräftigeren Anreiz auf die Arbeit der Blätter aus- übt. Entsprechend dem allgemeinen Satz, daß chemische Um- setzungen durch Anhäufung der ßeaktionsprodukte gehemmt, bei regelmäßiger Entfernung derselben fortgesetzt werden, könnte auch hier, neben dem „Angebot" seitens der Blätter, die ,, Nachfrage" seitens des Speicherorgans eine ausschlaggebende Rolle spielen. Sicherlich besteht ein großer Unterschied in der Tätigkeit eines abgeschnittenen und eines an der Pflanze belassenen Blattes, da bei letzterem die Ableitung weit stärker ist. Das, was ich hier, in wohl nicht mißzuverstehender Weise, kurz als , »Angebot" und „Nachfrage" bezeichne, scheint überhaupt im Stoffwechsel und darüber hinaus in der Entwicklung der Pflanzen von sehr wesent- licher Bedeutung zu sein. Die ursächlichen Beziehungen aber 1) Vgl. 0. LOEW: Flora 94^ 1905, S. 124, H. FISCHER: ebenda S. 478. 18* 282 Hugo Fischer: zwischen Stoffwechsel- und Entwicklungs-Physiologie bieten noch ein sehr weites Feld für die Forschung dar. Abgestufte Assimilationsenergie dürfte auch den verschiedenen Blättern einer und derselben Pflanze eigen sein: Licht- und Schattenblätter der Bäume, Grund-, Stengel- und Hochblätter der krautigen Pflanzen sind höchst wahrscheinlich in dieser Hinsicht einander nicht gleichwertig. Sehr deutlich scheinen für eine Verschiedenheit in der spezi- fischen Assimilationsenergie die Ergebnisse von DOSTAL^) zu sprechen. An Circaea (weiter an Scrophularia und .Sedwm) beobachtete er, daß beblätterte Knoten, als Stecklinge gepflan/.t, sich ganz verschieden je nach der Stengelhöhe, der sie entnommen waren, verhielten: Die oberen brachten Blütentriebe, die mittleren Blatt- sprosse, die unteren Ausläufer hervor. Entfernte oder verdunkelte er das Tragblatt, so entstanden stets nur Blattsprosse. D. deutet wohl ziemlich richtig seine Beobachtungen so, daß Blühen oder Nichtblühen eben in obigem Sinne auf das Verhältnis der Kohlen- hydrate zu den Mineralsalzen zurückgehe. In seiner Besprechung in Ztschr. f. Bot. 4, 1911, S. 305 meint H. WiNKLER, es wolle scheinen, als ob hier die Dinge doch noch komplizierter lägen. „Was zu erklären ist, ist doch die verschiedene morphologische Wertigkeit der einzelnen Stengelregionen." Dem ist aber zu ent- gegnen, daß die morphologische Wertigkeit ein künstlich kon- struierter Begriff, und das zu Erklärende der physiologische Unterschied ist. Und der erklärt sich w^ohl so, daß zunächst zwischen Blühen und Nichtblühen die spezifische Assimilations- energie entscheidet. Woher aber dieser Unterschied zwischen Oben und Unten? Die unteren Blätter sind der natürlichen Kohlen- säurequelle, dem Boden, näher, also mit COg wohl besser versorgt als die oberen. Kann es da Wunder nehmen, wenn die oberen Blätter auf höhere Assimilationsenergie eingestellt sind als die unteien? Das wieder verschiedene Verhalten der untersten Nodi erklärt sich vielleicht durch eine dort vorhandene Stärkespeiche- rung? Dann aber dürfte auch das Gegenstück zur COa-Assimilation, die Bodenernährung — die Salze kommen ja dem unteren Teil der Pflanze zuerst zunutze — mit hineinspielen. Das Verhalten nach Abschneiden oder Verdunkeln der Blätter deutet jedenfalls darauf hin, daß die Pflanze, wie bei anderen Regenerationsvorgängen auch, zuerst das neubildet, was ihr am dringendsten fehlt: Assi- milierende Organe. Jedenfalls kommen wir in solcher Frage viel 1) Flora 103, 1910, S. 1. Spezifische Assimilationsenergie. 283 weiter mit kausaler (oder, wenn das besser lautet: konditionaler) Forschung als mit morphologischer Wertigkeit. Auf Unterschiede in der Assimilationsenergie weisen deutlich auch die „klassischen'" Versuche von SACHS mit Begonia und von GOEBEL mit Achimenes'^). Es ist vielleicht nicht überflüssig, die Worte des Ersteren im Auszuge zu wiederholen: ,,Ich ließ Ende Mai eine größere Zahl von ^e^oH^'a- Blättern (Beg. rex) abschneiden und auf Sand legen. Es entstanden nach wenigen Wochen zahl- reiche Knospen. Von Blütenknospen war an ihnen nichts zu finden. Erst als die stark herangewachsenen Brutknospen zu kräftigen Pflanzen mit 8 — 10 mächtigen Blättern herangewachsen waren, Anfang November, zeigten sich die ersten Infloreszenzen. Diese im Mai ausgelegten Blätter haben also eine Brut erzeugt, die erst nach eigener 5 monatiger Assimilationstätigkeit zur Blüten- bildung kam. — Ganz anders war es bei 15 großen Blättern, welche erst Ende Juli von kräftigen, blühreifen Pflanzen ab- geschnitten und auf Sand gelegt wurden . . . Schon nach 10 bis 15 Tagen zeigten sich . . . Brutknospen, und bereits im September waren 3 kräftige Infloreszenzen deutlich zu sehen; die Ende Oktober aufblühten . . . Diese im Juli ausgelegten Blätter waren selbst am 22. November noch ganz frisch und gesund." GOEBEL a. a. 0. bezieht sich auf diesen Fall und schreibt selbst: ,,Ich habe diesen Versuch mit Achimenes wiederholt, mit demselben Erfolg. Wenn man Blätter aus der Blütenregion nimmt, so entstehen Adventivsprosse, die früher zur Blütenbildung über- gehen als die an Blättern aus der basalen Region entstandenen." Der Unterschied in den beiderlei Versuchen besteht also darin, daß SACHS die Stecklingsvermehrung zu zweien Zeiten vor- nahm, GOEBEL die Blätter gleichzeitig in verschiedenen Höhen entnahm. Im ersteren Fall wird ausdrücklich betont, daß im Juli besonders große, lebenskräftige Blätter benutzt wurden, die wohl die daraus erwachsenen Sprosse entsprechend reichlich mit Assimilaten versorgen konnten; für den Versuch von GOEBEL gilt aber wohl gleichermaßen, was oben zu DOSTAL bemerkt wurde: verschiedene Assimilationsenergie in den Blättern ver- schiedener Stockwerke der Pflanze. Die Tätigkeit „blütenbildeii- der Stoffe" ist in keinem dieser Versuche einwandfrei bewiesen. Solchen Beweis hat auch MATHISZIG^) nicht erbracht, wenn 1) Sachs, Flora 81, 1892; Ges. Abb. 2, S. 117. GOEBEL, Organograpbie d. Pfl. Jena 1891—1901, S. 39. 2) Über einige selbststerile Blüten . . . Diss. Königsberg 1913. 284 Hugo Fischeu: er selbst auch dieser Meinung ist. Seine an Sempervivum ge- wonnenen Beobachtungen erklären sich wohl auch am ungezwungen- sten so, daß die Pflanze in verschiedenen Entwicklungszuständen auf verschiedene Stoffwechselzustände eingestellt ist, die sich dann auf die Tochter-ßosetten übertragen. Da diese durch Teilung aus den Zellen der Mutterpflanze entstehen, ist solche Übertragung nicht im mindesten wunderbar — nicht wunderbarer als etwa das, daß die Ableger rotblühender Pflanzen wieder rot blühen. M. meint zwar: ,,wenn wir erst durch Häufung gleichartiger Fälle gezwungen werden, das Vorhandensein spezifischer Bildungs- stoffe ... als bedingend anzusehen, würde die gröbere (!) mecha- nistische Theorie der Korrelation, wie sie besonders in der Lehre von Stoffstauung und Stoffentzug ihren Ausdruck gefunden hat, mehr und mehr zurückgedrängt werden." Mir freilich will scheinen, daß es wissenschaftlich ganz und gar nicht darauf ankommt, ob eine Anschauung „gröber" oder „feiner" mechanistisch, sondern ganz allein darauf, ob sie richtig ist; mechanistisch ist die Lehre von den blütenbildendeu Stoffen (!) ja auch. Nach den Arbeiten von KLEBS, BENECKE und LOEW^), deren erstere die Wirkung der Kohlenhydrate auf die Fortpflanzung von Algen, die beiden andern die des Stickstoffentzuges auf Algen bezw O CD Blütenpflanzen klar beAveisen, sollte man doch nicht über unsere Frage vom Geschmacksstandpunkte, ob gröber oder feiner, ab- urteilen, sondern von beobachteten Tatsachen aus. Die sichtbaren Folgen der Stoffstauung infolge des Ringelns bei Obst- und anderen Bäumen reden doch auch eine deutliche Sprache! Für die ,,blütenbilclenden Stoffe" führt auch M. noch die Versuche von SACHS, unter Ausschluß der ultravioletten Strahlen, ins Feld. Der Irrtum kehrt immer wieder, seine Kichtig- st'ellung ist vergessen! KLEBS'^) hat schon 1900 gezeigt, daß die Chininlösung im Licht sich sehr rasch trübt und dann die Blütenbildung hemmt; füllte er die Gefäße alle paar Tage mit frischer Lösung, dann wirkte diese auf die Versuchspflanzen nicht anders wie reines Wasser. An diese Tatsache muß also wieder einmal erinnert werden; M. hat sie übersehen, obwohl auch von mir a. a, 0. darauf hingewiesen ist. Mich selbst aber hat M. gründlich mißverstanden, wenn er (S. 45) einen Gegensatz zu LOEW herausfindet; mir war oder ist kein solcher bewußt. 1) Klebs, Bedingungen der Fortpflanzung. Jena 1896, S. 96 ff. Benecke, Bot. Ztg. 1898. 0. LOEW, Flora 95, 1905, S. 324. 2) Ber. d. D. Bot. Ges. 18, 1900, S. (201). Spezifische Assimilationsenergie. 285 Die blütenbildenden Stoffe reiht M. dem allgemeinen Begriff ,,Wuchsen7.yme" ein. Nun, über Enzyme läßt sich reden, Blüten- bildung steht in engster Beziehung zu sehr Lebhaftem Stoffwechsel; letzterer aber findet im Tier- wie im Pflanzenreich wohl niemals ohne Enzyme statt. Aber, wenn Enzyme die Ursache des Blühens sein sollen, muß man doch fragen : wo kommen nun wieder die Enzyme her? Sind sie ,, causa sui''? Für Wuchsenzyme sprechen ja sehr deutlich zwei schöne Arbeiten von HABERLANDT^); wenn man nun ähnliches für die Blütenbildung heranziehen will, so können Enzyme immer nur Vermittler sein, die eben unter den- jenigen Bedingungen entstehen, welche wir nach Beobachtung und Erfahrung als der Blütenbildung günstige Bedingungen kennen, also in erster Linie : Überwiegen der Lufternährung über die Boden- ernährung. Dabei spielt aber selbstverständlich auch der innere Stoffwechselzustand der Pflanze, der individuell, oder Art- bezw. Sorteneigentümlichkeit, oder durch Vorbehandlung bedingt sein kann, eine wesentliche Rolle. Jedenfalls ist die Frage der spezifischen Assimilationsenergie ein w^eites und wichtiges Forschungsgebiet, das sich mit Hilfe neuzeitlicher Methoden (vgl. namentlich WiLLSTÄTTER) in mancherlei Richtung wird bearbeiten lassen. 1) Sitzber. Köüigl. Preuß. Akad. Wissensch., Berlin, 45, 1913, 46, 1914. 286 Hugo Fischer: 36. Hugo Fischer: Apogamie bei Farnbastarden. (Mit 1 Abbildung im Text.) (Eingegangen am 16. Juli 1919.) Anlaß zur Bekanntgabe dieser Zeilen bietet mir das im vorigen Jahre erschienene Werk von ERNST: Bastardierung im Pflanzen- reiche als Ursache der Apogamie. Ich bin in der Lage, zu der Frage einige Beiträge zu liefern, die freilich größtenteils schon veröffentlicht sind, an einer Stelle freilich, wo E. sie übersehen hat: Sitzungsber. d. Ges. Naturforschender Freunde, Berlin 1912, S. 521. E. erwähnt nur meine in diesen Berichten, 27. B., 1909, S. 495 stehende Mitteilung betr. Aspidinm remotum AI. Br. (Nach der jetzt anerkannten Nomenklatur muß die Pilanze wohl Dnjojdcris remota heißen.) Von der genannten Form, dem mutmaßlichen Bastard Dr. filix mas x sjnnulosa, standen mir dreierlei Proben zur Verfügung, gesammelt auf der Vogesen-Exkursion der D. B. G. 1908: 1. nahe dem Fischbödele am Fuß des Hohneck, 2. westlich der „Schlucht", gegen Retournemer, 3. von ebenda in den Botani- schen Garten zu Dahlem verpflanzt, Sporen 1909 geerntet. Auf 1. bezog sich meine erwähnte Veröffentlichung betr. Apogamie, dieselbe Beobachtung wiederholte sich bei 3., während Probe 2. bei wiederholten Aussaaten, unter gleichen Bedingungen wie die andern, niemals zur Keimung zu bringen war. Bei allen sind übrigens die Sporen, wie auch bei einer im September 1916 dem Botanischen Garten zu Darmstadt entnommenen Probe Nr. 4, völlig normal ausgebildet; die sonst bei hybriden Farnen häufigen, oft überwiegenden, abortierten Sporen fanden sich nur ganz vereinzelt, nicht häufiger, als sie sonst bei guten Arten vorkommen. Diese Sporen selbst sind nun aber denen von Dr. spinulosa durchaus ähnlich, deutlich verschieden von denen der Dr. filix mas. Letztere haben ein in kurzen, rundhöckerigen, in sich glatten Falten dem Exospor aufliegendes Epispor; die beiden Hauptformen der Dr. spinulosa: suhsp. eu-spimdosa und dUatata, sind im Aus- sehen der Sporen deutlich verschieden: bei ersterer sind die Epi- sporfalten viel größer und zahlreicher, aber weitläufiger als bei filix mas, und feinkörnig; die von suhsp. dilatata zeigen noch größere, nur an wenigen Stellen aufliegende, grobkörnige bis fein- Apogamie bei Farnbastarden. 287 stachlige Falten. Zwischen beiden zeigen sich freilich in jeder Sporenprobe Übergänge, so daß man nicht jede einzelne Spore als dieser oder jener Form zugehörig bestimmen könnte, im ganzen ist aber der Unterschied deutlich. Die Sporen der Br. remota ähneln nun mehr denen der f. düatata als der f. en-spinulosa, jedenfalls nicht denen der Dr. ßlix mas. (vgl. die Abb.). An den Vogesen - Standorten fand sich von den beiden suhsp. nur düatata, die also als Eiterform neben Dr. filix mas in Frage kommt. Dr. remota hat also die Sporenform wie die Stachelspitzen von dilataia, von filix mas die Wedelform geerbt; wenn diese auch von Abb. 1. Sporen von Dnjopteris filix mas (1), eu-spinulosa (2) und düatata (3). Vergr. 480. der typischen filix mas zur andern Eiterart hinüberweist, so trifft man doch nicht allzuselten, namentlich an schattigeren Stellen, Formen von filix mas, die in der Wedelform über die von remota hinausgehen: der Stiel wird länger, die Spreite relativ kürzer, die untersten Primärfiedern sind nur wenig kürzer als die längsten des ganzen Wedels, diese längsten sind die zweit- oder dritt- untersten, während beim Typus die größte Breite viel höher, etwa beim achten Fiederpaare, liegt. Die aus jener ersten Zucht herangewachsenen Exemplare der Dr. remota waren übrigens völlig konstant und unter sich gleich. Mein Interesse für Farnbastarde hing zu einem großen Teil an der Frage, ob in der Nachkommenschaft eine Art Mendelspaltung der elterlichen Merkmale zu finden wäre. Das ist nun freilich bei apogamer Fortpflanzung ausgeschlossen. 288 Hugo Fischer: Ein einziges Mal unter zahlreichen Vorkeimen sah ich ein verkümmertes Archegonium, oft aber noi-male Antheridien, die im Wasser aufplatzten und zahlreiche Samenfäden austreten ließen ;^ diese schwammen sehr lebhaft umher, schienen also wohl normal entwickelt. Das ist von Interesse in bezug auf eine freundliche Mitteilung von Herrn Apotheker WOYNAR in Grraz, der an ver- schiedenen Tiroler Standoiten der Di. remota Zwischenformen dieser beiden Eiterarten gefunden hat, die dann, wenn die Vor- keime des Bastardes befruchtungsfähige Samenfäden hervorbringen, sehr wohl durch eine zweite Kreuzung, mit Archegonien der Eiterarten, entstanden sein können, was aber die andere Möglich- keit: einfache Bastarde, die mehr nach dieser oder jener Stammart hinneigen, nicht ausschließt. Andere Fälle von Apogamie bei hybriden Farnen, die ich beobachten konnte, sind folgende: Dryopteris Boottii (= Dr. spinulosa x crisfata); das Material verdanke ich Herrn Apotheker E. WALTER in Zabern; es wies- zahlreiche abortierte, aber auch viele normale Sporen auf (im Gegensatz also zu meinen Proben von Dr. remota). Die Aussaat keimte gut, ein Teil der Vorkeime entwickelte Archegonien, die aber nicht zur Reife gelangten, Antheridien fand ich überhaupt nicht. Dafür entstand eine Anzahl apogamer Keimpflänzchen, in der üblichen Weise. PolysticJium lohatum x acnleatum, ebenfalls von Herrn WALTER erhalten. Sporen teils normal, teils verkümmert. Zahlreiche Vor- keime, die z. T. normal aussehende Archegonien, vielfach Antheridien mit ausschwärmenden Samenfäden trugen, trotzdem fand ich Keim- pflanzen nur apogam entstanden. Asplenum germanicum (mutmaßlich A. sepfentrionale x tricho- manes) ist wohl unser interessantester Farnbastard, erstens wegen der recht entfernten Verwandtschaft der beiden anzunehmenden Eiterarten, zweitens, weil es trotzdem der häufigste von allen Farnbastarden ist. Es ist jetzt über ein Vierteljahrhundert, daß ich diesem Pflänzchen nachgehe. Es zu finden ist nicht mehr leicht, denn die Hunderte von Standorten, welche die Floren an- geben, sind doch größtenteils nur die Stellen, wo die Pfanze aus- gerottet ist. An ihr kann man, wenn man sie hat, in typischer Weise das Abortieren der Sporangien und der Sporen verfolgen: in allen Stadien, von ganz jugendlichen an, enthalten die Sori, oft nicht unter dem Indusium hervortretend, die abgestorbenen Spor- angien mit formlosem, schwarzbraunem Inhalt. Zur Ausbildung normaler Sporen scheinen immer erst ältere Stöcke gelangen zu Apogamie bei Farnbastarden. 289' können '), und auch diese bringen immer zum weitaus größten Teil nur verkümmerte Sporangien und Sporen hervor. Es ist aber ganz gewiß nicht richtig, wenn die Mehrzahl der Autoren meint, daß A. (j. niemals keimfähige Sporen hervorbringe. Ich habe mehrere Male Kulturen davon gehabt; wenn man ganze Wedelstücke auf Nährlösung legt, so kommen, oft erst nach Monaten, aus den Indusien heraas, ganze Büschel von Vorkeimen herausgesproßt, also aus Sporangien, die gar nicht normal auf- gesprungen sind. Leider kann ich von dieser so merkwürdigen Pflanze keine sicheren Angaben über die Fortpflanzung machen; ein einziges Mal gelang es mir, eine Keimpflanze groß zu ziehen, und die wurde reines A. trichomanes; also war das Sporenmaterial verunreinigt, was natürlich bei draußen gesammelten Proben nie zu vermeiden ist. Die anderen Kulturen wurden mir teils durch Algen - Überwucherung, teils durch ein Insekt vernichtet, eine „Trauermücke" (Sciara S2).), die in Farn- und Orchideengärtnereien oft großen Schaden anrichtet. Ob also Asplenum germanicum sich apogam fortpflanzt, kann ich auch heute noch nicht bestimmt ver- sichern. Ich wäre jedem Fachgenossen dankbar, der mir geeignetes Material, auch in kleinster Probe, zuschicken könnte und wollte; das Einsammeln müßte nicht zu früh im Jahre geschehen, .denn A. g. reift, wenn überhaupt, seine Sporen erst spät, im August — September, wenn seine Verwandten meist schon ausgestäubt sind, oder schon eine zweite Gruppe fertiler Wedel hervorbringen. Asplenum viride x trichomanes. Diesen Bastard hat wohl MILDE ursprünglich in seinem A. aduUerimim vermutet, daher der Name! Aber diese zweifellos gute Art, die ich auf den Bleibergen bei Jannowitz (Vorberge des Riesengebirges) und auf den Költschen- bergen bei Schweidnitz gesehen, ist von obigem Bastard ganz sicher weit verschieden: die straff-aufrechte Haltung der Wedel bei im Stielchen horizontal gedrehten, treppenförmig gestellten Fiedern. Dieses Merkmal hat der Bastard v. x t. nicht! Seine Wedel stehen, wie die der Stammaiten, mehr ausgebreitet - auf- steigend. Ich fand diese Hybride im August 1915 als spontan entstanden in dem Alpinum, das sich E. WOOKE -), Kgl. Garten- inspektor in Oliva bei Danzig, im dortigen Gärten angelegt hat. Die — bis auf die Rhaphe — einander so ähnlichen Eltern standen 1) Das stimmt gut zu der Beobachtung von WETTSTEIN (Wiesner- Festschrift, Jena 1908, S. 368), wonach auch zuvor sterile .s'e»Wi>erwi;M»/-Bastarde mit vorrückendem Alter fruchtbar wurden. 2) Bekannt durch sein Buch über die Kultur der Alpenpflanzen. 290 Hugo Fischer: nicht fern; die Hybride verriet sich ohne weiteres durch die unten olänzend schwarze, etwa von der Mitte an ziemlich scharf ab- gesetzt, hellgrüne Spindel. Abortierte Sporen und Sporangien fand ich verhältnismäßig selten; die Aussaat ergab eine Menge von Vorkeimen, an diesen einzelne Keimpflanzen, sämtlich apogam, ohne daß ich irgend Archegonien oder Antheridien gesehen hätte. Die Meinung von ERNST, daß Bastardierung allgemein die Ursache von Apogamie im Pflanzenreiche sei, würde somit durch meine leider unter schwierigen Verhältnissen und mit großen Unterbrechungen fortgeführten Farnstudien eine sehr wesentliche Stütze bekommen. Ein anderes Gesicht gewinnt aber die Frage, wenn wir uns vergegenwärtigen, daß Apogamie ') doch auch bei guten Arten wie Pferis cretica und Cyrfommm falcaium ausnahmslos, oder bei Mon- strositäten, z. B. solchen von Dryopteris filix mas und Athyrium fiVtx femina, oder ganz gelegentlich bei einzelnen Stöcken sonst normal geschlechtlicher Arten, wie sie KNY auf einer seiner Wand- tafeln von filix mas abbildet und ich 1893 von filix femina (diese Ber. B. 27, 19Ü9, S. 498) beobachtet habe. Ein zweifelloses Urteil für Bastardnatur gibt also die Apogamie nicht! Denn Apogamie habe ich auch vor etlichen Jahren bei einem Farn festgestellt, für den eine hybride Herkunft nur dann in Frage kommen könnte, wenn man eine unbekannte, längst ausgestorbene Art als anderen Elter vermuten wollte, das ist die seltene var. paleacea der DryojJteris filix mas, die sich vom Typus durch kräftigen Wuchs, stark entwickelte Spreuschuppen und das lederige, sich nicht von selbst umschlagende, sondern durch den nach- wachsenden Sorus gesprengte Indusium auszeichnet. Mein Material sammelte ich, unter Führung von Herrn WALTER-Zabern, westlich der „Schlucht" (vgl. o.); die Sporenaussaat ergab völlig ungeschlecht- liche Vorkeime und eine kleine Anzahl apogam erzeugter Keim- pflänzchen. Dasselbe konnte ich bei drei anderen Sporenproben nach geschehener Aussaat feststellen, die ich brieflich ebenfalls von Herrn WALTER erhielt, von denen zwei zwar nur als „Über- gangsformen zu var. paleacea'' bezeichnet waren, aber auch apo- game Fortpflanzung verrieten. Während die oben geschilderten Farnhybriden zum Teil Archegonien (diese allerdings meist anormal) und Antheridien mit Spermatozoen hervorbrachten, waren die Vor- keime dieser var. jjaleacca stets ganz ohne Andeutung solcher! 1) Eine Zusammenstellung der mir damals aus der Literatur bekannten Fälle habe ich in diesen Berichten, a. a. 0., gegeben. Apogamie bei Farnbastarden. 291 Sehr auffallend ist eine Beobachtung, die ich an Dryopteri» spinulosa subsp. dilatata gemacht habe: Sporenproben, von mir im westlichen B,iesengebirge, im Isergebirge und im Oberharz ge- sammelt, zeigten nur wenige normal ausgebildete, zum größten Teil verkümmerte Sporen. Keimung habe ich noch bei keiner dieser Proben erzielen können, was sehr zu bedauern, habe auch seither an vielen anderen Proben der Unterart niemals wieder Sporenabort gefunden. Wie ist aber dieser Abort zu erklären? Um Bastardstöcke kann es sich kaum handeln, ich habe ja gerade von typischen Exemplaren der Unterart die Proben entnommen. Es könnte auch wohl nur der Bastard Dr. eu-sp'mulosa x dilatata^ in ganz zu letzterer Form hinneigenden Stöcken, in Frage kommen. Pflanzen aber, die mir hier und da als zu dilatata hinüberneigende eu-spimtlosa, oder umgekehrt, auffielen, die also eher als obige hybridverdächtig waren, zeigten Sporenverkümmerung nicht. Was diese zu bedeuten habe, ist also noch eine offene Frage. Daß Dr. dilatata mindestens als gute Unterart, sicher nicht als bloße Standorts- (Schatten-) Modifikation aufzufassen ist, geht aus einer ganzen Reihe von Tatsachen hervor: In ein schattiges Zimmer gestellte spinulosa verliert zwar den sonst meist straff- aufrechten Wuchs (wenigstens bei älteren, sporentragenden, nicht zu schattig wachsenden Stöcken ist dieser sehr auffallend) und nimmt die ausgebreitete Wedelstellung der dilatata an, aber nicht deren sonstige Merkmale. An sonnigem Standort ins Freie ge- pflanzte dilatata behält ihren Wuchs aber bei, nur wird sie heller grün uüd rollt die Fiederchen ') stark ein (Licht- und Trocken- schutz!); die weitergehende Zerteilung bleibt bestehen. Auch jugendliche Exemplare der beiden Unterarten (Keimpflanzen konnte ich bisher nicht vergleichen) zeigen sich schon deutlich verschieden. An ganz jungen Vorkeimen der dilatata beobachtete ich ein Merkmal (Aussaat von mehreren Proben), nämlich tonnen- bis kugelförmige Anschwellung der Keimfadenzellen, wie ich sie weder bei spinulosa noch bei irgend einem andern Farn, unter ganz gleichen Kulturbedingungen gesehen habe; in allen anderen Fällen fand ich die ersten Fadenzellen ganz oder nahezu zylindrisch. An einer meiner Aussaaten von Dr. dilatata beobachtete ich merkwürdiges morphologisches Verhalten etlicher Prothallien: am Vorderende der Mittelrippe wuchs ein fleischiger, gerader, am 1) So auch in der Natur an abgeholzten Stellen. Obwohl dies nur eine rein physiologische Reaktion ist, ist diese „B^rm" als besondere „var. rccur-^ vata" beschrieben worden! 292 Huao Fischer: Apogamie bei Farnbastarden. Ende zugespitzter Zapfen annähernd horizontal oder etwas auf- steigend, hervor, bis über 10 mm lang, 2 mm dick, 3 — 4 mm breit, lebhaft grün, über und über dicht und durcheinander, ohne erkennbare Verteilungsregel, mit Antheridien und Archegonien bedeckt. Das größte dieser Gebilde trug an seiner Spitze sechs •etwa 5 mm lange, fleischigen Blättchen ähnliche Auszweigungen, ebenfalls dicht mit beiderlei Sexualorganen überzogen. Zum Schluß eine (wie die vorigen schon vor Jahren ge- machte) Beobachtung an Cystopferis fragüis. In zwei Aussaaten fand ich Gebilde, die an HEILBRONNs f. polyapogama^) erinnerten, aber normale Geschlechtsorgane trugen: die Vorkeime waren, un- befruchtet geblieben, bis über 1 cm lang geworden und bildeten nun längs der Mittelrippe kräftige Höcker aus, mit je einer Antheridiengruppe oder einem Archegonium gekrönt. Einzelne Höckerzellen wuchsen in Fäden aus, die wieder zu Vorkeimen wurden; diese sekundären Prothallien sproßten manchmal so üppig, meist reihenweise, hervor, daß die Mittelrippe ein ganz eigen- artiges „gefiedertes" Aussehen bekam. Leider habe ich diese letzteren, recht merkwürdigen Dinge äußerer Umstände halber nicht weiter verfolgen können. ]) Flora 101 (N. F. 1 1910, S. 1 ff. J. Liese: Über den Heliotropismus der Assimilationszellen usw. 293 37. J. Liese: Über den Heliotropismus der Assimilations- zeilen einiger iVlarciiantiaceen. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit 4 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 25. Juli 1919,) Untersuchungen über den Einfluß der Lichtrichtung auf die Stellung der Palisadenzellen brachten mich auf den Gedanken, die Wirkung zu studieren, welche einseitige Beleuchtung auf das Assi- milationsgewebe der Marchantiaceen ausübt. Die assimilierenden Zellen sind hier im Gegensatz zu den allseits mit Nachbarzellen verbundenen Palisadenzellen der höheren Pflanzen nur einseitig am Boden der Luftkammern inseriert, haben also zweifellos von vornherein größere Bewegungsfreiheit. Ich vermutete auf Grund von Beobachtungen bei andauernd einseitig beleuchteten Laub- blättern, daß das bei den Marchantiaceen vorhandene algenfaden- ähnliche Assimilationssystem sich positiv heliotropisch einstellen würde, daß also in einem transversalheliotropischen Organ einzelne Gewebekomplese positiv heliotropisch sein könnten. Eine derartige Anisotropie hat bereits STAHL^) gefunden. Die unter normalen Verhältnissen papillenförmig vorgewölbten liindenzellen der plagio- tropen Flechte Endocarpum pusillum zeigen nach ihm bei großer Feuchtigkeit ein starkes positiv heliotropisches Auswachsen. Auf diese Angabe geht SACHS-) in seiner Arbeit über orthotrope und plagiotrope Pflanzenteile, in der insbesondere Marchanfia behandelt wird, ein und versucht den Plagiotropismus dorsiventraler Organe durch den positiven Heliotropismus ihrer einzelnen Komponenten zu erklären. Meine Versuche mit einigen Marchantiaceen haben nun in der Tat das Vorhandensein positiv heliotroper Teile des Thallus in Gestalt des Assimilationssjstems ergeben. Als Ver- suchsobjekte habe ich vor allem FegatelJa conica, Marchantia pöly- morpha und Lunularia cruciata benutzt. Im folgenden teile ich die Versuchsanordnungen und ihre Ergebnisse mit und beginne mit Ij E. Stahl, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. II p. 18. 1877. 2) J. Sachs, Über orthotrope und plagiotrope Pflanzenteile. Arbeiten des bot. Inst Würzburg. Bd. II. 1882, p. 252 — 54. 294 J. LlKSE: Fegatella conica, da hier der Einfluß der Lichtrichtung auf die Stellung der Assi- milationszellen am deutlichsten ist. Der Thallus von Fegatella conica besitzt bekanntlich Luft- kammern, aus deren Boden algenähnlich die meist zweigliedrigen chlorophyllhaltigen Zellfäden hervorsprießen. Die obersten Zellen derselben, die an der Stelle liegen, wo die Epidermis die sich uhr- glasartig nach außen vorwölbenden Atemöffnungen bildet, zeigen farblose, schnabelähnliche Auswüchse. Wurde nun der Thallus Abb. 1 : Fegatella conica, schräg von der Spitze (rechts) beleuchtet. während seines Wachstums derart beleuchtet, daß die Lichtrichtung die Oberfläche senkrecht traf, so erhielt ich das aus den Lehr- büchern bekannte Bild: die schnabelartigen Vorwölbungen standen senkrecht zum Thallus. Wuchs dagegen das Moos vertikal auf- wärts und erhielt es das Licht schräg von oben, also von der Spitze her, so zeigten die unter dieser Beleuchtung gewachsenen Zellen eine starke Neigung ihrer Schnäbel zur Thallusspitze, also zum Lichte hin. Die Ohlorophyllkörner lagen dabei in Flächen- stellung an der von der Lichtquelle entfernteren Zellwand. (Abb. 1.) Diese Wachstumsrichtung der Zellfortsätze war auch dann zu be- obachten, wenn ich den Thallus bei Beleuchtung schräg von oben vertikal abwärts (Abb. 2) oder mit horizontaler Achse in einer Yertikalebene wachsen ließ und die Schnitte parallel zur Licht- über den Heliotropismus der Assimilationszellen usw. 295 richtung anfertigte. Stets hatten sich die Zellen mit ihren Schnäbeln in die Lichtrichtung eingestellt. Zur Entscheidung, ob hier tatsächlich Heliotropismus oder nicht etwa doch Geotropismus vorliege, habe ich zunächst einen horizontal wachsenden Thallus von der Seite beleuchtet, so daß Licht- und Schwerkraftrichtung annähernd einen rechten "Winkel miteinander bildeten. Dabei stellten sich ganz unabhängig von der Wachstumsrichtung des Mooses die neu entstandenen Schnabel- zellen mit ihren Vorwölbungen in die Lichtrichtung ein. Um die Schwerkraftwirkung auszuschalten, habe ich ferner noch folgenden Abb. 2: Fegafella conica, schräg von der Basis (links) beleuchtet. Klinostatenversuch angestellt. Ich ließ einen Thallus in einem Glasgefäß wachsen, das an der Horizontalachse des Klinostaten um seine Längsachse gedreht wurde. Das Moos wurde dabei hori- zontal von der Spitze her beleuchtet. Der während der folgenden 14 Tage neu entstandene Thallussproß, der sich vom alten Bestand durch schmalere Ausbildung leicht unterschied, zeigte auf Schnitten parallel zur Lichtrichtung ebenfalls die Schnäbel zum Lichte hin gerichtet. Aus diesen Versuchen geht hervor, daß die Schwer- kraft auf die Wachstumsrichtung der Zellfortsätze keinen Einfluß hat, vielmehr zweifellos positiver Heliotropismus vorliegt. Es fragt sich nun, ob sich die ausgewachsenen Zellen bei Änderung der Lichtrichtung neu einstellen können, oder ob den Assimilationszellen das heliotropische Eeaktionsvermögen nur während ihrer Entwicklung zukommt. Sämtliche Versuche haben Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVll. 19 296 J- LlESE: ergeben, daß eine spätere Änderung der Lichtrichtung keinen Ein- fluß auf die einmal angenommene Stellung hat; das Wachstum ist eben beendet und eine Neuorientierung zur geänderten Lichtrich- tung nicht mehr möglich. Nun sind aber nicht allein die Schnabelzellen, sondern auch das ganze übrige Assimilationssystem positiv heliotropisch. Am besten erkennt man dies, wenn man nur geringe Lichtintensitäten bei den Versuchen anwendet. Es bilden sich dann nur wenige Zellfäden, die sich gegenseitig nicht behindern und eine sehr gute positiv heliotrope Emstellung zeigen. Bei stärkerer Lichtintensität, etwa dem normalen Tageslicht, sprießen die Zellen reichlich aus Abb. 3 : Marchantia polymorpha, schräg von der Spitze (links) beleuchtet. dem Boden der Luftkammer, zeigen aber dann weniger deutlich ihren Heliotropismus. Zum Teil dürfte dies darauf zurückzuführen sein, daß durch die reiche Entwicklung und Verzweigung Raum- mangel entsteht, der die Bewegung beeinträchtigt. Mit Hinblick auf die Erfahrungen an anderen parallelophototroper Organe kann aber auch vermutet werden, daß sich die Zellen gegenüber einer gewissen stärkeren Beleuchtung indifferent verhalten. Immerhin stehen die Achsen der Zellfäden in der Mehrzahl zum Lichte hin. Auch die einzelnen Zellen scheinen, ähnlich den Schnabelzellen, die Möglichkeit zu haben, zum Lichte hin auszuwachsen; denn sie weisen häufig nasenartige Auswüchse auf, die in der Mehrzahl zum Licht hin gebildet werden. Volle Übereinstimmung herrscht aller» dings auch hier wie in der Neigung der Achsen der Zellfäden nicht; doch ist die Tendenz, zum Lichte hin zu wachsen, genügend ausgeprägt. über den Heliotropismus der Assimilationszellen usw. 297 Marchantia polymorpha. Mit Marchantia pohjmorpha habe ich dieselben Versuche wie mit Fegatella conica angestellt und auch die gleichen Ilesultate er- halten. Die in den Luftkanimern befindlichen Zellfäden zeigen die bekannte, annähernd senkrechte Stellung, wenn der Thalius während seines Wachstums senkrecht beleuchtet worden ist; bei schräger Beleuchtung wachsen die Zellfäden dagegen zum Lichte hin. (Abb. 3.) Auch hier erhält man die besten Resultate bei geringer Beleuchtung; die dann kurz bleibenden Zellreihen wachsen streng heliotrop zum Lichte. Eine nachträgliche Neueinstellung Abb. 4: Marchantia polymorpha, Längsschnitt durch eine am Hutrand gelegene Luftkammer. infolge Veränderung der Lichtrichtung ist auch hier nicht möglich, sobald das Wachstum abgeschlossen ist. Gewisses Interesse bietet die Wachstumsrichtung der Zellfäden in den Luftkammern der Antheridienträger, die von oben beleuchtet worden waren. Querschnitte durch einen männlichen Hut zeigen zwischen den Antheridien kegelförmige Luftkamraern, die sich nach unten verjüngen ; ihre Achsen stehen in der Mitte senkrecht, verschieben sich aber nach den Huträndern hin entsprechend der kegelförmigen Gestalt des ganzen Hutes allmählich schief nach außen. Die vielgliedrigen Zellfäden entspringen den Seitenflächen der Kegel und scheinen zunächst eine Eigenrichtung senkrecht dazu zu besitzen. In den mittleren Kammern wenden sie sich dann alsbald vertikal aufwärts. Diese Wachstumsrichtung ist aber 19* 298 J- Liese : Über den Heliotropismus der Assimilationszellen usw. in den am Hutrand gelegenen Luftkammern infolge ihrer schiefen Lage nur einem Teil der Fäden möglich; die aus der oberen Kammerwand hervorsprießenden Zellfäden sind an einem vertikalen Wachstum verhindert. Sie wachsen daher zunächst horizontal in die Luftkammer hinein und wenden sich erst später im Bogen nach aufwärts (Abb. 4). Ich habe von anderen Marchantiaceen noch Marchantia palla- cea und Lunularia cruciata untersucht, und soweit ich Experimente anstellte, dieselben Ergebnisse wie bei Fegatella erhalten. Es ist daher wahrscheinlich, daß auch das Assimilationssystem der übrigen Marchantiaceen, soweit es durch Aussprossung aus dem Kammer- boden entsteht, positiv heliotropisch ist. Meine Untersuchungen über den Einfluß der Lichtrichtung auf die Palisadenzellen der Laubblätter sind noch nicht abge- schlossen. Die Verhältnisse komplizieren sich hier dadurch, daß sich die assimilierenden Zellen im Gewebsverbande befinden. Be- kanntlich hat PlCK^) die häufig zu beobachtende Schiefstellung der Palisadenzellen in Beziehung zum Lichteinfall gebracht. Soweit ich bis jetzt feststellen kann, scheint in der Tat bei Begoniaceen und einigen Araceen eine Abhängigkeit der Stellung der Palisaden- zellen vom Lichteinfall während der Entwicklung der Blätter vor- handen zu sein. Wenn, wie ich annehmen möchte, auch hier der Heliotropismus der Palisadenzellen ihre Orientierung bedingt, so setzt dies die Möglichkeit gleitenden Wachstums voraus. Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Berlin, Juli 1919. 1) H. Pick, Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestalt und Orien- tierung der Zellen des Assimilationsgewebes. Bot. Oentralblatt. 1882. Hermann von GCTTENBERG: Untersuchungen über den usw. 299 38. Hermann von Guttenberg: Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 16. Juli 1919.) I. Über die Abhängigkeit der pliototropen Erscheiuiiugeu vou der Größe der beleuchteten Fläche. Das phototrope Verhalten der Pflanzen ist in den letzten Jahren Gegenstand einer stets steigenden Anzahl von Untersuchungen gewesen. Trotzdem sind manche Probleme nur wenig, andere noch gar nicht bearbeitet worden. Zu den letzteren gehört die Frage nach der Abhängigkeit der phototropischen Erscheinungen von der Größe der beleuchteten Fläche. Im folgenden sei kurz über eine Reihe von Versuchen berichtet, die sich mit dieser Abhängigkeit beschäftigen. Die näheren Einzelheiten soll eine ausführlichere Arbeit über den Phototropismus bringen, deren Veröffentlichung unter den jetzigen Verhältnissen erst in späterer Zeit erfolgen kann. Wie schon bemerkt, liegen besondere Untersuchungen über den Gegenstand bisher nicht vor. Die Ansichten über den Ein- fluß der Fläche scheinen geteilt zu sein. So hat z. B. NIENBURG^) einen solchen vor kurzem gänzlich in Abrede gestellt, indem er sagt: „Der Erfolg der phototropischen Reizung hängt ja, wie schon lange bekannt ist, nicht von der Größe der beleuchteten Oberfläche ab." Auf den entgegengesetzten Standpunkt — wenigstens für Laubblätter — stellt sich HABURLANDT^), denn er geht bei seinen Versuchen mit antagonistisch gereizten Blattspreiten von Troimeolum majus von der Voraussetzung aus, daß bei gleich starker Beleuch- tung eine größere Blattpartie einer stärkeren Reizwirkuog unter- liege, als eine kleinere. Meine eigenen Untersuchungen beschränken sich bisher auf Koleoptilen von Avena sativa, doch beabsichtige ich sie auch auf 1) Nienburg, W., Über phototropische Krümmungen an längsseiüg zum Teil verdunkelten ^tywo-Koleoptilen. Ber. d. Deutschen Botan. Gesell- schaft, Bd. XXXVI, 1918, S. 499. 2) Haberlandt, G., Zur Physiologie der Lichtsinnesorgane der Laab- blätter. Jahrbücher für wissensch. Botanik, Bd. XLVl, S. 409/410. 300 Hermann von Guttenberg: andere Objekte, besonders auch auf Laubblätter auszudehnen. Ge- plant war zunächst zu prüfen, ob sich ein Einfluß der Größe der beleuchteten Fläche überhaupt bemerkbar mache; ferner, wenn dies der Fall war, nach Möglichkeit auch quantitative Aufschlüsse zu gewinnen. Auf Grund des Reizmeogengesetzes hielt ich einen Einfluß der Fläche von vornherein für wahrscheinlich, denn die der Pflanze zugeführte Lichtmenge steigt ebenso wie mit der Intensität und der Beleuchtungsdauer, auch mit der Größe der beleuchteten Fläche. Anderseits konnte man der Meinung sein, daß es sich nicht um die dem ganzen Organ zugeführte Lichtmenge handle, sondern nur um jene, welche jede einzelne perzipierende Zelle trifft. Dann müßte folgerichtig bereits die Beleuchtung einer einzigen Zelle zur Einleitung phototropischer Prozesse führen, und diese dürften in ihrer Intensität niciit gegen jene zurückstehen, welche bei- Beleuch- tung der ganzen Organseite mit gleicher Intensität und Beleuchtungs- dauer eintreten. Da die phototrope Empfindlichkeit der ^vewa-Koleoptilen be- kanntlich an der Spitze weitaus höher ist als an der Basis, konnte nur ein Verfahren eingeschlagen werden, welches die Verdunklung von Längsstreifen der Koleoptile gestattet. Ich benutzte zwei Methoden. Die eine schließt sich der Versuchsanstellung NIEN- BURGS^) an. Blenden aus schwarzem Eisenblech wurden so vor die Koleoptilen in die Erde des Blumentopfes gesteckt, daß sie bei einseitiger Beleuchtung genau eine Längshälfto beschatten mußten. Dasselbe wurde noch präziser durch kleine Fahnen aus schwarzem Papier erreicht, deren Stiele seitlich von den Koleoptilen in den Boden gesteckt wurden. Bemerkt sei, daß NIENBURG, wie aus seiner Abbildung hervorgeht, erheblich mehr als eine Längshälfte abgeblendet hat. — Bei der zweiten Art der Versuchsanstellung wurden an den Papierfahnen Längsschlitze angebracht, und zwar solche von 0'6 mm und solche von 0*9 mm Breite. Die Fahnen wurden so gesteckt, daß sich der Schlitz genau vor dem medianen Streifen der dem Lichte zugewendeten Koleoptilenseite befand. Die Früchte wurden derart gepflanzt, daß später alle Koleoptilen dem Lichte ihre Breitseite zuwendeten. Da der größere Quer- durchmesser derselben 18— 20 mm betrug, blieb bei der Beleuchtung durch Schlitze ein Drittel oder die Hälfte der Fläche unverdunkelt. Die Beleuchtung erfolgte durch eine in einer geschwärzten Laterne horizontal angebrachte 25kerzige Metallfadenlampe. Die 1) Nienburg, W. a. a. 0. Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. 301 Versuchspflanzen befanden sich hinter einem großen Pappeschirm, der eine direkte Beleuchtung durch die Lampe ausschloß. Das Licht wurde seitlich des Schirmes mit einem Spiegel aufgefangen, der es auf die Versuchs pflanzen reflektierte. Durch Aufstellung eines zweiten Spiegels auf der andern Seite des Schirmes, konnte antagonistische Beleuchtung erreicht werden. Bei der gewählten Versuchsanstellung wurden diePJlanzen von annähernd parallelem Licht getroffen. Alle Arbeiten, auch die Anzucht der Keimlinge, wurden in der Dunkelkammer vorgenommen, der Verlauf der Krümmungen unter Verwendung einer Rubinglaslampe verfolgt. Dieselbe Beleuchtung wurde für das Einstecken der Blenden be- nützt. Die Pflanzen standen zu 3 — 4 in einer ßeihe in kleinen Blumentöpfen. Von vornherein waren Unterschiede im Verhalten der Pflanzen nur dann zu erwarten, wenn in der Nähe des Schwellenwertes der Lichtmenge gearbeitet wurde. Denn bei höheren Lichtmengen durfte voraussichtlich an halbseitig verdunkelten Koleoptilen der maximale Effekt erreicht werden, so daß Unterschiede gegenüber vollbeleuchteten Koleoptilen nicht mehr zu tage treten. Es wurde deshalb zunächst der Schwellenwert für unverdunkelte Pflanzen bestimmt. Die Lichtintensität betrug in der gewählten Entfernung vom Spiegel 0"38 MK. Bei 4 Sekunden langer Beleuchtung reagierten die ersten Pflanzen mit schwacher Schiefstellung der Spitze gegen das Licht zu, bei 6 sec zeigten etwa die Hälfte ein- wandfreie Krümmungen, bei 10 sec reagierten alle Pflanzen. Wenn wir als durchschnittlichen Schwellenwert das Produkt 0*38 MK x 6 sec = 2*28 MK sec betrachten, so finden wir, daß es etwas niederer ist, als die meisten bisher beobachteten Werte. Gearbeitet wurde, um klare Erfolge zu erzielen mit 3-8 MK sec. In der ersten Versuchsreihe wurden nun die Koleoptilen jedes Topfes teils frei, teils halbseitig abgebleodet dieser Lichtmenge ausgesetzt. Die freien Pflanzen — sie seien von nun an stets Kontrollpflanzen genannt — krümmten sich ausnahmslos gegen das Licht. Nach ca. 2V2 Stunden war bei einer durchschnittlichen Temperatur von 20 *' Celsius das Maximum des Ausschlages erreicht, und ergab einen Darehschnittswinkel von 12". Die halbseitig verdunkelten Pflanzen („Versuchspflanzen") blieben fast ausnahms- los völlig gerade, nur bei einigen zeigte sich eine Schieistellung der äußersten Spitze gegen das Licht zu. . Daraus folgt notwendig, daß die Größe der beleuchteten Fläche von Einfluß auf das phototrope Verhalten der Koleoptile ist. Bei Versuchs- und Kontrollpflanzen waren in gleicher Weise die emp- 202 Hermann von Gttttenberg: findlichsten und die weniger empfindlichen Teile vom Licht ge- troffen worden, Intensität und Beleuchtungsdauer waren dieselben. Es kann daher das verschiedene Verhalten nur aus der verschiedenen Größe der beleuchteten Fläche erklärt werden. Nachdem dies einmal festgestellt war, blieb noch zu prüfen, welche Produkte aus Intensität und Beleuchtungsdauer den Schwellen- wert für die halbseitig beschatteten Pflanzen darstellen, beziehungs- weise zu einer gleich starken Krümmung führen, wie sie im früheren Falle die Kontrollpflanzen ausgeführt hatten. Auf Grrund des Reizmengengesetzes war zu erwarten, daß für die halbe Fläche das doppelte Produkt von MK sec nötig sein werde. Es wurden daher in einer zweiten Versuchsserie die Versuchspflanzen doppelt so lange beleuchtet. Natürlich hätte auch die doppelte Intensität gewählt werden können, doch wurde davon Abstand genommen, da dies schwerer mit derselben Genauigkeit auszuführen gewesen wäre. Die Kontrollpfianzen wurden also nach Ablauf von 10 sec durch Blenden beschattet, die Versuchspflanzen noch weitere 10 sec beleuchtet. Es ergab sich, daß sich nunmehr auch die Versuchs- pflanzen krümmten, ihr durchschnittlicher Krümmungswinkel be- trug 14°, der der Kontrollpfianzen 15"5 °. Damit war erwiesen, daß das ßeizmengengesetz wenigstens für diesen Fall auch für die Größe des beleuchteten Flächenstückes gilt. Die Verdunklung der einen Hälfte läßt sich, bei gleicher Lichtintensität, durch doppelt so lange Erhellung der un verdunkelten Hälfte ausgleichen. In einer weiteren Versuchsreihe wurden die Kontrollpfianzen nicht durch Blenden verdunkelt, sondern wie die Versachspflanzen 20 sec lang beleuchtet. Das Resultet gibt einen neuen Anhalts- punkt für den Einfluß der Größe der beleuchteten Fläche: der durchschnittliche Krümmungswänkel der Kontrollpfianzen betrug jetzt 22 ^, der der Versuchspflanzen dagegen nur 10 °. Wie in den Versuchen von DARWIN^) und NIENBURG erfolgte die Krümmung der halbseitig geblendeten Pflanzen in der Pegel nicht zum Licht, vielmehr wich die Krümmungsebene von der Lichtrichtung mehr oder weniger, am häufigsten um 40 — 45 ° seit- lich ab. Ich werde auf diese Erscheinung in der nächsten Mit- teilung noch zurückkommen. Hier wären nur noch die Resultate der Versuche mit Beleuchtung durch Schlitze anzuführen. Sie entsprachen vollkommen dem, was nach den früheren Versuchen zu erwarten war. 1) Darwin, Gh., Das Bewegungsvermögen der Pflanzen, Übersetzung von Oarus, 1. Aufl., Stuttgart 1881, S 397/99. Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. 303 Hinter den schmalen Schlitzen befindliche Pflanzen reagierten auf eine Lichtmenge von 3 8 MK sec nicht, nur zeigten einige wenige eine schwache phototrope Schiefstellung der Spitze. Der durchschnittliche Krümmungswinkel der Kontrollpflanzen betrug 16-4 0. Nun wurden Pflanzen durch den schmalen Schlitz doppelt "so lange beleuchtet. Sie krümmten sich mit einem durchschnittlichen Winkel von 11*^ gegenüber einem Durchschnittswinkel von 14 6 ^ der Kontrollpflanzen, welche nach 10 sec beschattet worden waren. Da durch den Schlitz (Breite 0"6 mm) nur ein Drittel der Fläche beleuchtet war, kann der geringere Winkel der Versnrhspflanzen nicht wunder nehmen. Bei 30 sec währender, also dreimal so langer Beleuchtung ergab sich ein mittlerer Winkel von 14" gegen- über einem mittleren Winkel von 16 ° der zugehörigen, durch 10 sec beleuchteten Kontrollpflanzen, also eine deutliche An- näherung der Werte, Bei Verwendung des weiteren Schlitzes (0'9 mm) erfolgte bei 10 sec langer Beleuchtung bereits eine schwache Krümmung und zwar von durchschnittlich 4'4 ° gegenüber 16 ° der Kontrollpflanzen. Diese Abweichung gegenüber halbseitig abgeblendeten Koleoptilen ist leicht erklärlich. Bei diesen ist nur die Hälfte der hoch- empfindlichen Spitze exponiert, dagegen ist bei Verwendung des breiteren Schlitzes die äußerste Spitze fast voll beleuchtet, was natürlich nicht ohne Einfluß bleiben kann. Damit stimmt überein, daß eine doppelt so lange Beleuchtung (20 sec) durch den weiteren Schlitz einen mittleren Winkel von 17 " ergab, gegenüber einem Winkel von 16 ° der zugehörigen, 10 sec lang beleuchteten Kontroll- pflanzen. Weitere Versuche wurden ferner mit der Kompensations- methode angestellt. Zu diesem Zwecke wurden Pflanzen durch 2 Spiegel antagonistisch beleuchtet. Sie wurden in der „photo- metrischen Mitte" in der Verbindungslinie der beiden Spiegel auf- gestellt. Hier verhielten sich die freien Kontrollpflanzen indifferent, d. h. sie blieben bei den gewählten geringen Lichtmengen unge- krümmt, wogegen Koleoptilen, die wie in den früheren Versuchen auf einer Seite zur Hälfte beschattet waren, oder hier das Licht nur durch Schlitze erhielten, sich von den Blenden weg zur freien Seite krümmten. Die jetzt nur auf V4 ihres ümfangs verdunkelten Pflanzen der ersten Reihe stellten sich wieder nicht genau in die Richtung der Lichtstrahlen ein, sondern wichen von diesen seitlich ab, und zwar von der Blende weg, also gegen die Flanke, auf welche das Licht von beiden Seiten einfallen konnte. Näheres 304 Hermann von Güttenberü: darüber soll erst die ausführlichere Arbeit enthalten. Hier sei nur noch bemerkt, daß es gelingt, durch entsprechend längere Be- leuchtung der teilweise abgeblendeten Flanke die Wirkung einer kürzeren Beleuchtung der gegenüberliegenden, freien Seite zu kompensieren, so daß die Pflanze gerade bleibt. Ferner, daß bei noch längerer Beleuchtung der teilweise beschatteten Flanke die Krümmungen gegen diese zu stattfinden. Auch hier ist also der Einfluß der Größe des beleuchteten Flächenstückes offensichtlich. Wir können somit annehmen, daß die phototropen Krümmungen aus dem Znsammenwirken aller Impulse resultieren, die von den gereizten lichtempfindlichen Elementen ausgehen. Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Berlin im Juli 1919. 39. Hermann von Guttenberg: Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 15. Juli 1919.) II. Neue Versuche zur Frage nach der Art der Lichtperzeption. Die Frage, ob die Pflanze die Strahlenrichtung selbst perzi- piere, oder ob sie durch Wahrnehmung von Intensitätsunterschieden zu den phototropen Krümmungen veranlaßt werde, ist neuerdings von zahlreichen Autoren aufgegriffen worden. Für die Intensitäts- theorie sind in letzter Zeit besonders NIENBURG^) und BUDER^) ein- getreten, ersterer auf Grund des Ergebnisses seiner verbesserten Durchführung des DARWINschen ßlendungs Versuches, letzterer ge- stützt auf die sich aus dem Resultantengesetz ergebenden Schlüsse. 1) Nienburg, W. Über phototropische Krümmungen an längsseitig zum Teil verdunkelten 4wn«-Koleoptilen. Ber. d. Deutschen Botan. Gesell- schaft, Bd. XXXVI, 1918. 2) BUDER, S., Zur Kenntnis der phototaktischen Richtungsbewegungen. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 68, 1918. Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. 305- Die neuerdings von verschiedenen Seiten für die Richtungstheorie vorgebrachten Argumente halte auch ich nicht für beweisend, eine Kritik derselben behalte ich mir für später vor. Dagegen scheint es mir immer noch fraglich, ob sich aus den Versuchen bzw. Über- legungen der beiden genannten Autoren ein zwingender Beweis- für die Intensitätstheorie ableiten läßt. Gehen wir zunächst auf den DARWIN-NlENBURGschen Versuch näher ein. Die halbseitig beschatteten Koleoptilen stellen sich nicht in die Lichtrichtung ein, sondern werden nach der beleuchteten Seite zu abgelenkt. Die Pflanze reagiert aber nicht einfach von der dunklen zur hellen Hälfte hin, die Krümmungsebene bildet mit der Lichtrichtung nicht einen Winkel von 90 ^, sondern bei Ävena und Vic/a meist einen Winkel von ca. 45*^. manchmal auch Winkel bis zu 80 °. Meine im vorhergehenden beschriebenen Ver- suche haben dies im wesentlichen bestätigt. DARWIN hat sich mit dieser Erscheinung auseinandergesetzt und erklärt die schräge Stellung daraus, daß „eine schmale Zone auf der nicht (mit Tusche) bemalten Seite direkt vor dem Fenster das meiste Licht und sämt- liche hinteren Partien in verschiedenen Graden immer weniger Licht erhalten haben". Er folgert daraus „daß der Ablenkungs- winkel die Resultante der Wirkung der Lichtes auf die ganze nicht bemalte Seite ist". Anderseits will er aber gerade beweisen, „daß die Biegung der Kotyledonen nach dem Lichte hin davon abhängt, daß die ganze eine Seite beleuchtet oder daß die ganze entgegen- gesetzte Seite verdunkelt ist, und nicht davon, daß eine schmale Längszone in der Richtung des Lichtes affiziert wird". Es liegt hier ein deutlicher Widerspruch vor, indem einerseits die Krümmung auf den Gegensatz zwischen Hell und Dunkel an beiden Organ- hälften zurückgeführt wird, anderseits die Krümmung als Resul- tierende der verschieden starken Beleuchtung an der Oberfläche der beleuchteten Hälfte gedeutet wird. NIENBURG geht auf die Erscheinung nicht näher ein, er zitiert DARWINs Erklärung und schließt sich ihr anscheinend an. Daß diese nicht richtig sein kann, lehrt folgende Überlegung. In NIENBURGS und meinen Ver- suchen, in welchen annähernd paralleles Licht verwendet wurde, erfolgt die Abnahme der Beleuchtung an der gewölbten Koleoptilen- oberfläche mit dem cos des Einfallswinkels. Danach wäre aber^ wenn die verschieden starke Beleuchtung der einzelnen Längs- streifen der Oberfläche für den Winkel maßgebend wäre, besonders in meinen Versuchen ein viel geringerer Ablenkungswinkel von der Lichtrichtung zu erwarten. In meinen Versuchen wurde, wie 306 Hermann von Guttenberg: früher beschrieben, stets. die Hälfte einer Breitseite der Koleoptile, also V4 der Oberfläche direkt vom Licht getroffen. Bei der ovalen Querschnittsform der Koleoptile muß dann aber die vom Licht mehr oder minder senkrecht getroffene Zone dieses Viertels viel stärker erhellt werden als die seitliche Partie, wo die Beleuchtung rapid bis 0 sinkt. Damit stimmt aber der meist erhaltene Winkel von 45 ° nicht überein, es wären, wie erwähnt, viel kleinere Winkel zu evM arten, die nur selten auftraten, wogegen Winkel über 45 ° öfters zu beobachten sind. Wir müssen uns also nach einer anderen Erklärung der Er- scheinung umsehen. Meines Erachtens sind zwei Möglichkeiten in Betracht zu ziehen. Zunächst wird durch die gewählte Art der Beleuchtung ein doppelter Lichtabfall, bzw. Intensitätsunterschied hervorgerufen. Einmal der Unterschied zwischen Hell und Dunkel an beiden Organhälften, dann ein Lichtabfall in der beleuchteten Hälfte von der direkt beleuchteten zu der vom Lichte abgekehrten Seite. Wir können somit annehmen, daß dadurch zwei Krümmungs- bestrebungen induziert werden, nämlich eine Bewegung von der dunklen zur hellen Hälfte und eine zweite senkrecht darauf gegen das Licht zu. Der Krümmungserfolg wäre dann die aus beiden Bestrebungen resultierende Erscheinung. Ks wird nun natürlich von der Beleuchtungsstärke und von der Durchsichtigkeit des Ob- jektes abhängen, welcher Lichtabfall der stärkere ist, und damit müßte dann auch der Ablenkungswinkel schwanken. Es wären extreme Fälle denkbar, wo der eine Lichtabfall den andern so weit überwiegt, daß es zu mehr minder reinen Ausschlägen nach der einen oder andern Seite kommt, also zu einer Bewegung senkrecht zum Licht, oder zu einer Einstellung in die Lichtrichtung. Bei der Durchsichtigkeit der Avena-Koleopt'üe überwiegt zweifellos der Unterschied zwischen der erleuchteten und der beschatteten Hälfte. Somit wären Ausschläge über 45 " zu erwarten, die aber, wie er- wähnt, nicht die Regel waren. Das Vorherrschen der Winkel von 40 — 45 ^ führt zur Vermutung, daß die eben vorgebrachte Deutung allein kaum genügt, um das Verhalten der Pflanzen zu erklären. Wir kommen nun zur zweiten Erklärungsmöglichkeit. Wir nahmen bisher an, daß das einfallende Licht die Koleoptile gerad- linig passiere, oder wenigstens im Innern die Hauptlichtrichtung im wesentlichen beibehalten werde. Von disser Annahme geht — freilich ohne es ausdrücklich zu betonen — wohl auch NIENBURG aus. Anderseits ist klar, daß die einfallenden Strahlen an der ge- wölbten Oberfläche der Koleoptile oder eines glasig durchsichtigen Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. 30T Stengels gebrochen werden müssen und es ist durchaus möglich, daß sie das Organ im Innern wenigstens vorwiegend in der nun- mehr eingeschlagenen Richtung durchsetzen. Infolge der stärkeren Lichtbrechung des Zellsaftes gegenüber der Luft, müßte es dann zu einer Konzentration der Strahlen kommen — damit ist aber die ursprüngliche Lichtrichtung gänzlich verändert, es ist überhaupt keine einheitliche Lichtrichtung mehr da, vielmehr gelangen von der beleuchteten Oberfläche konzentrische Strahlenbündel ins Innere. Dies muß natürlich die Beweiskraft des DARWIN-NIEN- BURGschen Versuches erschüttern. Jetzt ist nämlich auch [vom Standpunkt der Richtungstheorie zu erwarten, daß sich die Kole- optile in die Resultierende, das heißt in die Richtung eines mittleren Strahles einstellt, wie sie es ja auch tatsächlich tat. NIENBURGS Schluß ist also nur unter der zunächst unbewiesenen Voraussetzung giltig, daß in den von ihm verwendeten mehr minder zylindrischen Organen eine derartige Lichtbrechung nicht stattfindet. Derselbe Einwand kann auch gegen BUDERs Ausführungen erhoben werden. Wenn sich — wie in HAGEMs^) Versuchen — ein parallelotropes zylindrisches Organ, das von zwei sich kreuzenden Lichtbüscheln beleuchtet wird, in eine Resultierende einstellt, so ist unter der Voraussetzung, daß keine Brechung eintritt, auch nach meinem Dafürhalten ein zwingender Beweis für die Intensitäts- theorie erbracht. Denn die Krümmung erfolgt dann nach einer Seite, von der überhaupt kein Licht einfällt. Diese Verhältnisse ändern sich aber, wenn wir, wie früher, Brechungen an der zylindrischen Oberfläche annehmen. Dann entsteht nämlich auf der Seite, wo sich die Lichtbündel einander nähern, im Innern eine vorherrschende Strahlenrichtung und die Pflanze kann sich jetzt auf Grund der Wahrnehmung derselben in die Richtung eines mittleren Strahles einstellen und so die tatsächlich zu beobachtende resultierende Stellung erreichen. Daß es dabei zu einer Bevorzugung der inten- siveren Strahlen kommt, wenn verschieden starkes Licht gewählt wird, ist allein noch kein Beweis für die Intensitätstheorie. Ich habe zunächst einen Versuch angestellt, der das DARWIN- NlENBURGsche Experiment ergänzt, indem er bei halbseitiger Be- schattung einen Lichtabfall auf der beleuchteten Seite ausschließt. Ävena-Ko\eopti\en wurden in der Verbindungslinie der beiden Licht- quellen in der optischen Mitte aufgestellt. Dabei wurde die ganze 1) HaGEM, 0., Über die resultierende prototropische Lage bei zwei- seitiger Beleuchtung. Bergens Museums Aarbook 3, 1911. 308 Hermann von Guttenberg: eine Hälfte verdunkelt. Es geschah dies mit Hilfe einer röhren- förmigen Blende aus schwarzem Eisenblech, die auf einer Seite einen Schlitz besaß, der gerade so breit war, daß eine Haferfrucht dazwischen Platz hatte. An einem Ende war die Röhre durch schiefes Abschneiden zugespitzt, so daß sie sich leicht in die Erde stecken ließ. Die Blende wurde so angebracht, daß sie möglichst genau die eine Hälfte der Koleoptile umfaßte. Die Exposition ge- schah dann derart, daß der freie Teil beiderseits beleuchtet wurde. Bei gleich starker Lichtintensität wird durch diese Versuchsanstellung der Lichtabfall vermieden der in NlENPJURGs Versuch von der direkt beleuchteten zu der vom Licht abgekehrten Seite stattfindet. Ich begann wieder mit Lichtmengen von Schwellenwert unter Ver- wendung der früheren Beleuchtungsvorrichtung. Die Resultate waren aber zunächst unbefriedigend, da Krümmungen nach ver- schiedenen Richtungen eintraten. Die Pflanzen reagierten mehr oder minder schräg zu einer Lichtquelle. Eine nähere Prüfung «rgab nun, daß es bei Verwendung der roten Rubinglaslampe außerordentlich schwer ist, die Blende so zu stellen, daß die beiden freien Seiten genau gleich groß sind. Ich vermutete nach meinen früheren Erfahrungen darin die Fehlerquelle und ging nun zu Dauerbeleuchtung über. Wohl wurden auch jetzt die Blenden erst bei rotem Licht eingesteckt, nach Einschalten der Beleuchtung wurde ihre Stellung aber noch korrigiert, so daß jetzt annähernd gleich große Flankenteile von beiden Lichtquellen getroffen wurden. Nach 20 — 30 Minuten langer Beleuchtung wurde dann verdunkelt. Nach Ablauf der normalen Reaktionszeit von 4 5 — 50 Minuten traten — neben einigen Mißerfolgen — wiederholt energische Krümmungen genau senkrecht zur Lichtrichtung ein. Mein Versuch bestätigt also die schon von JOST ') geäußerte, später aber wieder zurück- genommene Vermutung, daß es durch eine derartige Versuchsaus- stellung gelingen müsse eine Krümmung senkrecht zur Lichtrichtung zu erzielen. Nach dem oben Gesagten ergibt sich aber aus diesem Ver- suchsergebnis allein noch immer kein einwandfreier Beweis für die Intensitätstheorie. Die Pflanze krümmt sich wohl senkrecht zur Lichtrichtung, wenn wir die außerhalb der Pflanze befindlichen Strahlen in Betracht ziehen ; nehmen wir aber eine Brechung an ■der Koleoptilenoberfläche an, so erhalten wir eine Strahlenkonzen- 1) JOST, L., Vorlesungen über Pl'lanzenphjsiologie, 3. Aufl., Jena 1913, S. 626. Untersuchungen über den Phototropismus der Pflanzen. 309 tration gegen die verdunkelte Seite zu, so daß wieder die resultie- rende Krümmung auch auf Grund der Richtungstheorie erklärt werden kann, da sie den mittleren Strahlen folgt. Es ist also klar, daß mit orthotropen Organen von ovalem oder kreisförmigem Querschnitt eine Entscheidung überhaupt nicht herbeigeführt werden kann. Doch muß sich eine solche erreichen lassen, wenn man Stengelorgane von quadratischem Querschnitt, also vierkantige Stengel, zu den Versuchen heranzieht. Ich. fand in CohusStengeln ein geeignetes Versuchsobjekt, das sowohl der geforderten Bedingung in ausgezeichneter Weise entspricht, als auch (bei höherer Temperatur) verhältnismäßig rasch und sicher phototropisch reagiert. Es wurden eingetopfte Sprosse verschieden gefärbter Sorten verwendet, die eine Länge von i 5 — 30 cm besassen. Die halbseitige Beschattung erfolgte wieder durch dunkle Eisen- blechblenden von entsprechender Größe, welche sich an gerade gewachsenen Exemplaren leicht so in die Erde stecken lassen, daß sie genau die Hälfte einer der vier Flauken bedecken. Es war nur notwendig einige störende Blätter zu entfernen. So vorbereitete Pflanzen wurden in einer innen geschwärzten phototropischen Kammer nach Norden orientiert dem Tageslichte ausgesetzt, so zwar, daß die halbgeblendete Flanke gegen das Licht gekehlt war. Schon nach einigen Stunden (Temp. 25 — 30 ° 0), manchmal auch erst nach 24 Stunden (Temp. 15 — 20°) war eine deutliche seitliche Krümmung von der Blende weg in Winkeln von 15 — 20 " einge- treten, manchmal ohne, meist aber mit. einer gleichzeitigen Krüm- mung gegen das Licht zu. Sie schreitet bis an das Ende des dritten Internodiums, von oben gerechnet vor. Um dem Einwand zu be- gegnen, daß für diese Krümmung die Blätter der freien Seite irgendwie verantwortlich zu machen seien, wurden auch gänzlich entblätterte Sprosse exponiert und ergaben dasselbe Resultat. Wäre die Lichtrichtung für die Krümmung ausschlaggebend, so hätten sich bei der gewählten Versuchsanstellung die Sprosse nach vorne bewegen, also an die Blenden anpressen müssen. Dies geschah jedoch nicht, vielmehr erfolgte eine Bewegung nach der Seite. Daß es dabei meist zu einer schrägen Stellung" kam, kann nach dem früher über den doppelten Lichtabfall Gesagten, nicht ver- wundern. Dazu kommt, daß an der Spitze, sowie sie die Blende passiert hat, die verschieden starke Beleuchtung der beiden Hälften und damit der Anlaß zur seitlichen Krümmung fortfällt, worauf natürlich eine Krümmung gegen das Licht zu induziert wird. 310 Hermann von GuttenberG: Untersuchungen über den usw. Eine weitere Ausdehnung des Versuches — besonders auch mit antagonistischer ßeiziing durch paralleles Licht — behalte ich mir vor. Ich glaube aber, daß schon nach dem hier Mitgeteilten niemand mehr an der Richtigkeit der Intensitiitstheorie zweifeln wird. Pflanzenphysiologisches Institut der Universität Berlin im Juli 1919. Ea wird gebeten, alle wissensohaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders aii Herrn Prof. Dr. P. Lindaer, Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu riohten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate Anguat und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. @^~ Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau Im Format (12 18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel iür Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und anlesorlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich keitea beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Jjatein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. . Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919. Für die Generalversammlung: G. Berthold, Präsident; M. Büsgen. Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J.Behrens, erster Stellvertreter ; P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H.Harms, erster Schriftführer; H. Miehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, F. Graebner, H. v. Guttenberg. * Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt, L. Diels, L. Witt- mack, E. Baur. Gesohäftsfübrender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutachen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkisohe Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffender. Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 6 p., zu senden K Sonderabdrücke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält SO ISonderabdrücke kostenfrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung derÜberzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . B , 3. für jede Lichtdrucktafel 9 „ 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 3 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr 2 7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck 1,36 , 8. für jeden Umschlag 1,6 . 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. 'Pfennige, welche durch 6 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet Dnick von A. W. Hayn's JBrban, Berlin 8W 68. Verlag von Gebrüder Borntraeger In B e r I i n W 35 Angewandte Botanik. Zeitschrift zur Erforschung der Nutzpflanzen, Organ der Ver- einigung für angewandte Botanik. Herausgegeben von Pro- fessor Dr. E. Gilg, Professor Dr. P. Graebner und Dr. K. Müller. — Die „Angewandte Botanik" erscheint in monatlichen Heften von je zwei Bogen Umfang oder entsprechendem Ausgleich durch Tafeln. Die Hefte werden zu Bänden vereinigt, von denen der erste Band etwa 18 Bogen umfassen und im- Dezember d. J. vollständig vorliegen wird. Der Preis des Bandes beträgt 24 M. Die Hefte werden mit Abbildungen und Tafeln versehen. Die Vielseitigkeit des Gebietes der angewandten Botanik und ihre Wichtigkeit für das tägliche Leben legten den Wunsch nahe, für dieses Arbeitsfeld ein Zentralblatt in Form einer Zeitschrift zu besitzen, um auch weiteren Kreisen einen Einblick in das Tätigkeitsfeld zu bieten. Deshalb wurde der Jahresbericht der Vereinigung für an- gewandte Botanik vom Jahre ic^i^ ab eingestellt und dafür eine neue Zeitschrift auf breiterer Grundlage unter dem Titel „Angewandte Botanik" herausgegeben. In Ver- bindung mit den zahlreichen Arbeitsstätten für angewandte Botanik soll sie diesem Wissenszweige den gebührenden Platz unter den der Landwirtschaft, Volkswirtschaft und Technik dienenden Wissenschaften erstreiten helfen, im Interesse der gedeihlichen Entwickelung unserer Volkskraft. Die erfolg- reiche und für unser deutsches Wirtschaftsleben eigenartige Verknüpfung von Wissenschaft und Praxis, die in der Chemie und Physik schon längst besteht und zu einem glänzenden Aifschwung geführt hat, soll damit auf dem Gebiete der Botanik Nachahmung finden. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXXVII. JAHRGANG 1919. HEFT 8. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. ' SIEBEN UNI) DREISSIGSTER JAHRGANG, HEFT 8. AUSGEGEBEN AM 23. DEZEMBER 1919. BERLIN, GEBRÜDER BORNTRAEGEli W 35 Schön eberger Ufer 12a 1!)19 Es wird drimffend grebeten, die veränderten Bestini' mnnffen auf der dritten TJmsch.la.ffsseite xn beachten» Inhaltsangabe zn Heft 8. Seit« Sitzung vom 31. Oktober 1919 311 *fc> Mitteilungen. 40. Karl Höiler: Über den zeitlichen Verlauf der Plasma- durchlässigkeit in Salzlösungen. 1 314 41. Norbert Patschovsky: Indigokarmin zur Schnellfärbung des Zellkerns 326 42. Otto Gertz: Über septierte Stomazellen. (Mit 16 Ab- bildungen im Text.) 329 43. Kurt Stern: Über negative .Osmosen und verwandte Erscheinungen 334 44. E.. Kolkwitz: Über die Standorte der Salzpflanzen. III. Triglochin maritima 343 45. Ernst Lehmann: Weitere Epilobium-Kreuzungen. (Mit 6 Abbildungen im Text.) 347 46. Peter Stark: Über traumatotropische und haptotropische Beizleitungsvorgänge bei Oramineenkeimlingen. (Mit 13 Abbildungen im Text.) 358 47. Friedrich Tobler: Biologische Flechtenstudien J. (Mit 8 Abbildungen im Text.) .......... 364 48. Hermann Losch: Ascidienbildung an Staubfäden ver- grünter Blüten von Tropaeolum majus. (Mit 2 Abbildungen im Text.) 369 49. P. N. Schürhoff: Das Verhalten des Kerns in den Knöllchenzellen von Podocarpus 373 50. B. Hansteen-O ranner: Beiträge zur Biochemie und Physiologie der Zellwand und der plasmatischen Grenz- schichten. (Mit Tafel III und IV.) 380 51. E. Heinricher: Ein Versuch Samen, allenfalls Pflanzen, aus der Kreuzung einer Ijaubholzraistel mit der Tannen- mistel zu gewinnen 392 52. Hq,ns E-asmuson: Genetische Untersuchungen in der Gattung Godetia 399 53. Norbert Patschovsky: Zur Ernährungs- und Ent- wicklungsphysiologie von Ohara fragilis Desv 404 Nttoliste Bltxang der Gesellsohalt Dienstag, den 30. Dezember 1919, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, Berlin-Dahlem, Eöoigin-Luise-StraBe 1. Sitzung vom 31. Oktober 191!). 311 Sitzung vom 31. Oktober 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Der Vorsitzende berichtet kurz über den Verlauf der General- versammlung in Hann.-MündeD und teilt mit, daß der Jahresbeitrag in Zukunft auf '2b M. festgesetzt ist und daß für das Jahr 1920 außerdem ein Teuerungszuschlag von 5 M. von jedem Mitgliede erhoben wird. Ferner macht der Vorsitzende darauf aufmerksam, daß laut Vorstandsbeschluß in Zukunft ans Sparsamkeitsgründen keine künstlerisch ausgeführten Adressen angefertigt werden. sollen. Als- dann teilt der Vorsitzende mit, daß der Vorstand Herrn Geh. Rat WITTMACK zu seinem 80. Geburtstage ein Glückwunschschreiben überreicht habe und nimmt Veranlassung, den in der Sitzung an- wesenden Jubilar im Namen der Anwesenden nochmals seine Glück- wünsche auszusprechen. Herr WiTTMACK dankt für die ihm er- wiesene Aufmerksamkeit und für die Spende zur „"WlTTMAOK- stiftung". __ Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem am 12. September 1919 erfolgten Ableben unseres ordentlichen Mitgliedes, des Herrn Dr. Otto Tunmann, Professor der Pharmakognosie und Direktor des Pharmakognostischen Instituts der Universität Wien. Die Anwesenden ehren das Andenken an den Verstorbenen durch Erheben von ihren Plätzen. Als ordentliche Mitglieder wurden vorgeschlagen die Herren: Holzhausen, Karl, Sekretär d. Kais. Leopold. -Carol. Akademie der Naturl in Halle a. S., Wilhelmstr. (durch AUQ.^SCHULZ und W. WÄCHTER), Wiese und Kaiserswaldau, Werner von, in Kl. Wanzleben (durch E. Jahn und F. Schneider)," Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVII. 2^ 312 Sitzung vom ;J1. Oktober U)19. Gescher, Norbert V., stud. rer. nat. in Münster i. W., Schiffahrterr dämm 86 (durch W. BENECKE und F. TORLER), Müller, Dr. Gottfried, Assistent am Botan. Instituts in Leipzig, Nostetzstr. 27,11 (durch W. PFEFFER und P. STARK), Hadlund, Dr. J, Theod., Professor, Vorstand d. Bot. Abt. der Landw. o Hochschule in Alnarp b. Akarp, Schweden (durch 0. GERTZ und F. Neger), Gerhardt, Karl, Assistent am Botan. Institut in Jena (durch E. STAHL und W. DETMER), Rüter, Dr. Elisabeth, Assistentin am Botan. Institut in Greifswald (durch F. SCHUTT und E. LEICK), Melin, Dr. Elias aus üpsala, Berlin, Charitestr. 9 (durch H. MiEHE und BURRET), Goor, Dr. A. C. J. V., in Helder (Holland) (durch TH. STOMPS und H. HEUKELS), Wock, Dr. P. G. van der, in Middelburg (Holland) (durch Th. Stomps und H. HEUKELS), Gleissberg, Walther, wissenschaftl. Assistent an der Botan. Abteilung der Versuchsstation des Pomologischen Instituts in Proskau b. Oppeln (Oberschlesien) (durch R. EWERT und 0. APPEL), Blum, Dr. Gebhard in Freiburg (Schweiz), Botan. Institut der Uni- versität (durch A. URSPRUNG und E. JAHN). Als ordentliche Mitglieder wurden proklamiert die Herren; Siebert, Alfred, in Bad Lauterbach i. H., Lundegardh, Dr. H. in Lund, Liese, Johannes, in Berlin. Glückwunschschreiben an Herrn Geh. Rat Prof. Dr. L. WfTT- MACK zu seinem 80. Geburtstage am 26. September 1919. Hochverehrter Herr Geheimrat! Zur Feier Ihres 80. Geburtstages sendet auch die Deutsche Botanische Gesellschaft ihre herzlichsten und aufrichtigsten Glück- wünsche. In Anbetracht der geplanten Neu-Herausgabe Ihrer Werke hat sie es für zweckmäßig erachtet, von einer künstlerischen Adresse, wie ursprünglich geplant, abzusehen und die dafür angesetzte Summe jener zu gute kommen zu lassen. Sitzung vom 31. Oktober 1919. 313 Sie wollen daher gütigst mit diesen schlichten Zeilen vorlieb nehmen und mit der erneuten Versicherung, daß sie in Ihnen einen ihrer tatkräftigsten Förderer und Gönner verehrt. Seit den ersten Tagen ihres Bestehens haben Sie ihr eine treue Anhänglichkeit bewahrt und auch noch in den letzten Jahren kaum eine Sitzung versäumt. Im verflossenen Jahr haben Sie sogar noch die Bürde des Vorsitzes auf sich genommen und kein Sturm, kein Regen, keine drückende Hitze hat Ihnen den Weg zu den Zusammen- künften verleidet. Sie waren aber auch immer gern gesehen, denn Ihr vielseitiges Wissen und Ihre freudige Bereitwilligkeit, von demselben mitzuteilen ist vielen von uns nützlich gewesen. Und auch nach dem wissenschaftlichen Teil haben wir Sie fast immer in unserer Mitte gehabt, wenn es galt, in gemütlicher Geselligkeit ernste und heitere Erfahrungen auszutauschen. Sie gaben sich da immer als Mensch von rührender Bescheidenheit und mit einem so warmen, für alles Gute empfindsamen Herzen, daß Sie gar manchen von den Jüngeren ein dauerndes Vorbild bleiben werden. Sie, hochverehrter Herr Geheimrat, sind trotz der hohen 80 geistig noch jung und frisch geblieben und lassen unsere Hoffnung, daß wir auch Ihren 90. Geburtstag würdig begehen werden, voll- auf berechtigt erscheinen. Möge Ihnen für den weiteren Lebensabend aber auch ein gesundes Behagen beschieden sein und jener von uns allen er- sehnte Hoffnungsschimmer von einem genesenden und sich kräftig wieder aufrichtenden Vaterlande leuchten. Mit ganz vorzüglicher Hochachtung I. A. : P.' Lindner, I. Vorsitzender. Satzungsgemäß fand in der Sitzung die Wahl des Berliner Vorstandes und der Kommissionen für das Jahr 1920 statt. Die Auszählung der Stimmzettel wurde von Herrn P. CLAUSSEN und dem Sekretär vorgenommen. Ergebnis der Wahl : Vorsitzender: Herr P. CLAUSSEN. 1. Stellvertreter '2. 1, Schriftführer 2. 3. L. DIELS. R. KOLKWITZ. H. MIEHE. W. Magnus. F. DüYSEN. Schatzmeister: „ 0. APPEL. 2ö* 314 Karl Höfler: Redaktionskommission: Außer dem Vorsitzenden und den Schriftführern die Herren: A. ENGLER, P. GRAEBNER und H. v, GUTTENBERG. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der General- versammlung die Herren: 0. REINHARDT, L. WlTTMACK, K. BAUR, p. LiNDNER, H. Harms. Die Geschäfte wird Herr AV. WÄCHTER weiterführen. MitteiluiigeD. 40. Karl Höfler: Über den zeitlichen Verlauf der Plasma- durchlässigkeit in Salzlösungen, i. (Aus dem Pflanzenphisiologischen Institut der Universität Wien, Nr. 134 der II. Folge.) (Eingegangen am 9. September 1919.) Vor einiger Zeit habe ich über eine Methode, die Permeabilität pflanzlicher Protoplaste quantitativ zu bestimmen'), sowie über einige mit derselben angestellte Messungen-), in welchen die KNO3- Permeabilität der gestreckten, zylindrisch geformten-, äußeren Grundgewebszellen aus den« Stengel internodien von Tradescantia elongata geprüft wurde, berichtet. An diesem gleichen Objekt und mit gleicher Methodik wurde nun der Verlauf der Salzaufnahme in die lebenden Protoplaste während längerer Beobachtungszeiten untersucht. Die ersten Versuche in dieser Richtung rühren von FiTTING (1915)^) her. Er hat mit der grenzplasmolytischen Methode die interessante Tatsache festg-estellt, daß die anfängliche Salzdurch- lässigkeit des Plasmas bei dauernder Plasmolyse in Salzlösungen vermindert wird und schließlich ganz zum Schwinden kommt. 1) Permeabilitätsbestimmung nach der plasmometrischen Methode. Diese Eer., Bd. 36, 1918, S. 41i. 2) Über die Permeabilität der Stengelzellen von Tradescantia elongata «. F. W. Meyer für Kalisalpeter. Ebd., S. 423. 3) Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 56, 1915, S. 18 f. über den zeitlichea Verlauf der Plasmadurchlässigkeit usw. 315 Diese Abnahme der Permeabilität ist, wie in unzweifelhafter Art dargeian wurde, der Einwirkung des Salzes selbst, nicht etwa Ein- flüssen anderer Art, wie der VerAvundung beim Herstellen der Schnitte, der mit der Plasmolyse verbundenen Loslösung des Plasmas von der Zellwand, dem Aufenthalt der Präparate in der Flüssigkeit u. dgl., zuzuschreiben. Bezüglich der quantitativen Seite der Erscheinung hat FiTTING für sein Objekt, die unterseitigen Epidermiszellen der Blathmittelrippe von IVioco discoloi; folgendes gefunden. Die Salz- aufnahme betrug in der ersten Stunde etwa 0,0075 — 0,01 GM KNO^^); dann sank sie auf höchstens etwa 0,0025 GM in der 3. — 5. Stunde, noch geringere Werte im weiteren und nach 12 20 war sie prak- tisch ganz beendet. Die theoretische Bedeutung dieses Befundes liegt vor allem darin, daß die permeabilitätshemmende Wirkung des Salzes den bisher am exaktesten nachgewiesenen Fall einer Permeabilitäts- änderung des lebenden Plasmas unter dem Einflüsse äußerer Fak- toren darstellt — und bekanntlich war das Streben der Physiologen seit langem auf den Nachweis solcher Abhängigkeitsbeziehungen gerichtet gewesen. Bei meinen Versuchen wollte ich zunächst die von FlTTING gefundene Erscheinung mittelst der plasmometrischen Methode, die ein Eingehen auf die individuelle Einzelzelle erlaubt, auch an andern Objekten nachprüfen. Daza verfolgte ich ein zweites Ziel- Meine früher mitgeteilten Messungen^) hatten ergeben, daß die Salzdui-chlässigkeit gleicher benachbarter Protoplaste quantitativ auffallend verschieden sein kann: Schwankungen von 25 — 50 ",, bildeten die Regel. Würde nun auch der zeitliche Verlauf solche individuelleunterschiede erkennen lassen? Würden diePermeabilitäts- größen der Einzelprotoplaste bei. dauernder Beobachtung sich als einigermaßen konstant, dauernd relativ hoch oder relativ niedrig, e.rweisen? Oder bildet die Permeabilität für jede Zelle einiger- maßen stetige, absteigende oder aufsteigende Kurven? Ändert sich das Verteilungsbild der Einzelwerte im Laufe 'des Versuches? — Die Resultate haben gegenüber meinen Erwartungen wesentlich Ntiues geboten: ihre gesonderte Mitteilung dürfte daher gerecht- fertigt erscheinen. 1) Oft war die Permeabilität kleiner; dann sank sie meist auch lang- samer. Andere eindringefähige Salze, wie KCl, KBr, KCIO^, NaNO:j, NaCl, ■verhielten sich ähnlich wie KNO.,. 2) Diese Ber. Bd. 36, S. 424 f, 435. 316 Karl Höfler : Versuch A. KNOo-Permeabilität in der Der Schnitt vor dem Versuch 15 14 Stunden in H2O. Am 18. VI. 7h3ä vorm. in 0,25 GM KNO,. Hier 1. Messung 9li(40)— 50 — 10^05, die weiteren Messungen in Intervallen von 1 Stunde (nur 4.-5. Messung 2 Stunden). — 17 gleiche benachbarte Zelle aus derselben Längsreihe, alle 21' (Mikrometer- striche, r = 3,9 fi) breit, Protoplastenmeniscium = 8', daher der „Meniskus- faktor" ;. = 0,4 (vgl. diese Ber., Bd. 35, S. 711). In den Tabellen bedeutet wie früher (Diese Ber., Bd. 36, S. 429): 0 — die konstante AiTßenkonzentration des Plasmoljtikums, h — die innere Länge der Zellen, Ij, lg, • • — die Länge der Protoplaste bei der 1., 2. . . Messung, C 1. Messung 9h(40)— 50— 0^05 h G^ 0: 2. Messung 10M5— III1O6 1, G, O2-O1 3. Messung Illi50-12h09 G, O3-O2 4. Messung 12^50— Iho» G. O4 -Os 0.25 0,006 0,0045 0,0035 0,0065 0,001 5 0,698 10,021 0,648 0,003 0,5 lo 10,0065 0,542 0,0025 0,562 !o,0035 0,628 '0,001 0,606 0,0055 I 0,52? 10,006 0,487 0,0055 0,506 0,0065 0,506 i0,00«) I GM O3-O2 = 0.0048 GM 0,542 0,002 0,55i 000,4ä j 0,632 0,004 0,55o 0,0025 ! 0,5.36 l0,002 0,5l8 j0,002 0,624 '0,0035 0,839*10,0745* ! tot j — 0,538 lo,0025 0,51 6 |0,0025 0,547 |o,oo.-> 0,497 j0,002 0,5 lg j000,35 0,5l2 i0,00l5 I GM 04-0:^ = 0,0041 (i3i über den zeitlichen Verlauf der Plasmaduichlässigkeit usw. 317 3. — 12. Stunde der Plasmolyse, 18. YI. 1918. ^1» Gtj, . • — die Grade der Plasmolyse zur Zeit der einzelnen Ablesungen, nach der Gl. G^ = -^- — v—^ — = ^ . ' berechnet, 0 (= 0 x G) — die jeweiligen osmotischen Werte der Einzelzellen, O2 — Oi — die im betreffenden Intervall eingedrungenen Losungsmengen, als Maß der Permeabilität, in GM KNO3. Ans Raumrücksichten gebe ich bei den späteren Messungen nur die Werte 63 und 0., — 0, etc. 5. Messung 2b60— 3I1IO G. O5-O4 6. Messung 3h56_4hio G„ 06— O5 7. Messung 4h65-5lil0 G, O7-O6 0,693 0,662 0,692 0,643 0,642 0,576 0,542 0,533 0,563 zurück 0.588 0,69i 0,64i 0,502 0,6l9 0,0235 0,0035 0,0125 0,023 0.0275 0,0005 0,0015 0,0035 0,007 0.734 0,572 0,705 0,666 0,678 0,689 0,549 0,533 zur.* tot 0,0105 0,0025 0,028 0,0055 0,009 0,028 0,001 5 0,0125 0,019 0,023* 0,00l5 0,698 0,0465 I OM ()5_04 = 0,0067 G.M 0,70o 0,636 tot 0,51 7 0,537 0,70a 0,028* 0,011 0,776 0,680 0,728 0,689 0,72l 0,707 0,656 0,66i tot 0,0105 0,002 0,006 0,0045 0,0105 0,005 0,002 0,033* 8. Messung 6hi>5_6hio G. O8-O7 0,883 0,686 0,746 0,71 6 0,739 0,723 0,625 tot 0,0035 0,004 0,0025 GM 06— O5 = 0,0088 GM tot 0.667 0,008 0,037 * 0,0015 0,0045 0,007 0,005 0,004 0,017 0,003 0,0225 0,005 UM Ü7-O6 = 0 0072 GM 0,527 0,626 0,728 0,606 0,642 tot 9. Messung 6hB6_7lil0 J9_ h G,, O9-O8 tot 17-66 701/2 7—81 86 11.-831/2 891/2 2—52 % 57 8 1/2 -67 1/2 (0,0095 ) 0,032 0,0045 G31 08— O7 = 0,0093 GM 571/2 6—60 73 5-63 06 2—42 50 '/., 101/2—56 0,69o 0,786 0,739 0,782 0,74i !o,652 57 0,743 0,666 0,669 0,001 GM 0,010 . 0,006 „ 0,0105 „ 0,0045 „ 0,007 „ 2x 0,0095 , 0,0025 „ 0,0065 „ O9- 08 (Mittel) = 0,006:j GM 3jg Karl Höfler : Eia Bild vom Wesen der Vorgäoge wird sich im beschränkten Räume am besten geben lassen, wenn ich eine typische Versuchsreihe vollständig mitteile. Zum folgenden Versuche dienten drei unmittelbar benachbarte Stengel- längsschnitte aus der Mitte eices Internodiums von Tradescantia donyala. Sie kamen Lach dem Schneiden in dest. H^O. Schnitt A wurde über Nacht (151/2 Stunden) gewässert, darauf in 0,25 GM KNO3 gebracht und vom Eintritt perfekter Plasmolyse (21/481 nach Veriuchsbeginn) bis zur 12. Stunde der Plasmolyse in stündlichen Intervallen plasmometrisch untersucht. Im (gleich- lange gewässerten) Schnitt B wurde in Zellen, die den in A gemessenen möglichst gleich waren, in 0,30 GM Rohrzucker der wahre osmotische Wert bestimmt. Schnitt C kam (nach li/g stündl. Wässerung) in 0,25 GM KNO., wurde hier nach 2 14 St zum ersten Mal, nach weiteren 13^2 ^"^ zum zweiten Mal untersucht und, da die Plasmolyse nun fast zurück war, in 0,30 GM KNO., neuerlich plasmolysiert; hier wurde sodann der Verlauf der Salzaufnahme von der 18. bis zur 24. Stunde verfolgt. Die Tabellen sind so angelegt wie früher. (Versuch A vgl. S. 316/17.) Versuch A zeigt den Verlauf der Salzaufnahme von der 3. bis zur 12. Stunde der Plasmolyse. Die Permeabilität nimmt hier in dieser Zeit nicht ab. Die im Mittel in alle jeweils in- takten Protoplaste aufgenommenen Lösungsmengen sind für die aufeinanderfolgenden Stunden: M^) = 0,0044, 0,0045, 0,0042, 2x0,0066, 0,0084, 0,0072, 0,0093, 0,0063 GM KNO3. Alle M-Werte sind von der Größenordnung, die meine früher (1. c.) mitgeteilten Messungen als typisch für das Objekt ergeben haben. Der Versuch enthält ferner eine Reihe bemerkenswerter Tat- sachen, wenn man die Schicksale der Einzelzellen aufmerk- sam ins Auge faßt. Der zeitliche Verlauf ihrer Permeabilität ergibt sich aus einem Vergleich der in jeder Querzeile stehenden fettgedruckten Ziffern. Um das Resultat noch anschaulicher zu machen, führe ich in der folgenden Tabelle die ineare Ausd ehnung der Pro toplaste in den aufeinanderfolgen- den Zeitabschnitten an. Die Ziffern besagen, um wieviel Mikrometerstriche sich jeder Protoplast in jedem Messungsintervall in der Längsrichtung ausgedehnt hat. Der Permeabilitätsverlauf jeder einzelnen Zelle wird so auch ohne alle Berechnung klar. Die Zahlen sind, da, hier alle Zellen gleich breit, den aufgenommenen Stoffmengen (in g KNO.,) proportionaFj, doch nicht den Lösungs- 1) Auf die genaue Zeiteinheit korrigiert. 2) In Zelle 1 liegt z. B. der Protoplast bei der I Ablesung zwischen Teilstrich 23—71, bei der IL Abi. zwischen 21—711/2, also h = ^8', \^ - SO'/-,'. die lineare Ausdehnung l, — li— 2V2'- Die absolute aufgenommene KNO.,- Menge läßt sich daraus berechnen. Ein Mikrometerteilstrich := 8,9 ,w (Zeiss, Obj. D, Ok. 4, Tubus 150 mm). Da die Zellen im Querschnitt naliezu kreis- förmig und die Zellbreite b = 21', der Radius r = IQ]'-.', entspricht die Aus- über den zeitlichen Verlauf der Plasmadurcblässigkeit usw. 319 mengen (in GM pro Liter). Es sei noch bemerkt, daß die Fehlergrenze der Ablesungen bei rt: ^ ^' ist. Da die Zeit zwischen der LV. und V. Messung 2 Stunden betrug, sind diese Werte durch 2 zu dividieren, um mit den anderen vergleichbar zu werden. I. IL III. IV. V. VI. VIL vm. IX. Zelle Messung 1 21/^ 21/2 6'., 8I/4 : 2 33.4 4 9%* tot 2 2 2 1 1 : 2 1 , % ^2 Vi 3 92 / l'/l2 % 41/4:2 9^4 9 lli 31., 4 — 2V4 1 ., 81/4:2 2 2y4 214 2 " 5 1 1 1 61/4:2 2 IVa 1 2«., 6 lU % r. 1 % : 2 6U 1 1 1 7 'A 2 ^.> ^2 : 2 y2 1., 5 2 8 21,4 ^4 % 1 lA : 2 iiy? tot 9 ¥z 1 1/> % 13/4:2 zur.* tot 10 '/e % 141/4=!= zurück tot 11 IT., 1^4 tot 12 % '/•> V2 2'/., :2 5%* tot 13 1 iv: y2 4 i/I : 2 21/: 2=4 y 31/4:2 U ^4 2% 1 '., 71/4:2* tot 15 1 1 j:, 1/4:2 % V^ 61., '<; 16 'A 1 •'4 1 5 1 1''2 17 1 1^4 H Ö'i; :2 1., IV2 tot Das Bild der Permeabilitätswerte ist also sehr bunt! Die Einzelwerte sind noch weit weniger konstant als die Mittelwerte. Der zeitliche Verlauf der Permeabilität für die einzelne Zelle ist keineswegs stetig. Besonders oft ist ein Protoplast gerade in einem Intervall -anz auffallend stark durchlässig. Betrachtet man diese hohen Werte, so erkennt man, daß von den 8 Protqplasten, die während des Versuches abgestorben sind, ") gerade in der letzten Stunde vor der, in welcher sie starben, abnormal hohe KN03-Mengen aufgenommen haben; so Zelle 1 bei der VIII. Messung, Zelle 8 bei der VII , 10 bei der IV. Messung isw. (durch "■•■ bezeichnet)'): Spuren sonstiger Schädigung (nnregel- dehnung um 1' einer Volumzunahme um y-n 8,9^^-' = 346 ■< 69,32 /<^ = 20r)90u'<. Soviel KNO.j-Lösung ist eingedrungen. Ein Liter Lösung von 0,25 GM ent- hält 101,12:4 = 25,28 g KNO3, ein ^a' 10-16 mal weniger, und die Volum- zunahme um r entspricht in unsern Zellen also einer Aufnahme von 25,28 X 20690 x 10-15 = 5,205 • K)-10 g = 0,5 • 10-6 mg KNO., oder einem halben :Milliontel Milligramm KNO.,. So unvorstellbar kleine Salz- mengen können durch die plasmometrische Untersuchung bei ihrem Eiotriit in den lebenden Protopla.sten noch quantitativ nachgewiesen werden! 1) Diese Zellen wurden von der Berechnung der Mittelwerte acs- geschlossen. 320 Karl Höfler: mäßige Kontur, „Tonoplastenstadium'^) ^) waren bei der betr. Ab- lesung nicht wahrzunehmen. Zweifellos handelt es sich hier um „pathologische", irreversibel erhöhte Permeabilität, die als erstes Symptom den in der folgenden Stunde bevorstehenden Tod ankündigt. Der ganz allmähliche Verlust des fürs Leben charakteristischen Permeabilitätswiderstandes war seit DE VRIE.S'-) bekannt und wird nun quantitativer Verfolgung zugänglich. Ganz überraschend sind aber die Ungleichmäßigkeiten im Verlauf der Stoff auf nahm 6) bei den anderen, den dauernd lebens- fähigen Protoplasten. Eine stete Abnahme der Permeabilität, wie sie FlTTlNG — im Mittel für ganze Präparate — bei Bhoeo fand, zeigen Zelle 2 und Zelle 8 (bis zur VI. Messung). Bei mehreren Zellen nimmt aber die Durchlässigkeit, nachdem sie ein paar Stunden gesunken oder an sich gering war, bei einer späteren Messung wieder zu und steigt vorübergehend zu hohen Werten an. So besonders auf- fällig bei Zelle 3 und 6, VI. Messung; Z. 7 und 16, VIII. M.; Z. 16, VII. M.; — ferner bei Z. 1, IV. M.; Z. 4 und 17, V. M. — All diese Protoplaste bleiben nachher stundenlang am Leben, sie behalten nicht nur ihr völlig normales Aussehen (kugelige Oberflächenrundung), sondern sie zeigen nach der vor- übergehenden Erhöhung wieder Permeabilitätswerte, ähnlich wie vorher. So Zelle 3, 4, 6, 16, 17. Erneute Stoffaufnahme nach völligem Stillstand zeigen Z. 4, III. M., Z. 16, VI. M. Versuchsfehler, wie Konzentrationsschwankung der Untersuchungs- flüssigkeit, liegen hier sicher nicht vor. Dies wird sehr schön bewiesen durch den Umstand, daß in jedem Intervall die große Mehrzahl der Zellen sich „normal" verhält — während umgekehrt auch fast jedesmal irgendwo Schwankungen vorkommen. Daraus darf aber auch der Schluß gezogen werden, daß diese Änderungen der Permeabilität nicht direkte Reaktion en auf äußere Einflüsse darstellen, denn von solchen müßten ja alle benachbarten Zellen des Versuches betroffen werden^). Es besteht nun gewiß kein Grund, diese vorübergehende Zu- nahme der Permeabilität als pathologisch zu bezeichnen! Man wird sie nicht der bekannten, auch im plasmometrischen Versuch so scharf hervortretenden prämortalen Permeabilitätszunahme gleich- 1) Vgl. HÖFLER, Denkschr. d. Akad. d. Wiss. in Wien, 1. Abt., Bd. 95, 1918, S. 154 (im folg. gekürzt „Denkschr. S."). 2) Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 16, 188.^, S. 466. —Wie werden die Kurven der Permeabilitätsänderung bei kürzeren Messungsintervallen ausfallen? 3) Tatsächlich findet man auch bei sorgfältigen Versuchen oft in einem best Intervall an vielen Zellen auffällig hohe oder niedere Permeabilifäts- werte. Die betreffende Messung ist dann zunächst minder zuverlässig. Wird ein Schnitt irgendwie geschädigt, so äußert sich dies meist darin, daß auf- fällig viele Zellen tot oder irreversibel erhöht sind. über den zeitlichen Verlauf der Plasmadurchlässigkeit usw 321 setzen. Man muß sie der normalen Zelle zuschreiben^). Wir stehen da vor einer neuen, bisher unbekannten Tatsache. Gesunde plasmolysierte Protopiaste zeigen in hypertonischer KNOg-Lösung ganz bedeutende reversible Permeabilitäts- schwankungen. Versuch A gibt noch keinen Aufschluß über Verlauf und Größe der Permeabilität während der 2 ersten Stunden der Plasmo- lyse. Ist nicht vielleicht am Beginn die Durchlässigkeit, wie bei Rhoeo, bedeutend higher? Da unsere Methode für die Zeit im- perfekter Plasmolyse versagt^), versuchte ich hierüber auf in- direktem Wege Aufschluß zu gewinnen, mittelst der von FiTTING neuerlich genau bestimmten isotonischen Koeffizienten^). Zu diesem Zwecke wurde im unmittelbar benachbarten Schnitt B in ganz gleich gelegenen, gleich breiten Zellen der wahre osmotische Rohr- zuckerwert plasmometrisch bestimmt. Versuch B 18. VI. 1918. 15H Stunden in H.,0. Dann in 0,30 GM Rohrzucker. Hier 1. Messung nach 5 Stunden (diese Wartezeit war als die günstigste erprobt, Denkschr., 1. c, 1918. S. 139). Der Grad der Plasmolyse betrug in 13 benachbarten 21' breiten Zellen einer Längsreihe: G = 0,684, 0,643, 0,587, 0,594, 0,574, 0,603, 0,6087 0,604, 0,60.;, 0,608, 0,ö99, 0,594, 0,6C7; — Mittelwert Gg» = 0,60o5. 0-jo = 0,60o5 X 0,30 ^ 0,18oi.5 GM Rolirz. (= 0,1 lo GM KNO3). Der mittlere osmotische Wert ist 0,1 80 GM Rohrz. Wir dürfen an- nehmen, daß der Wert der in Versuch A verwendeten Zellen vor der Plasmo- lyse in KNO3 (und nach dem Wässern) der gleiche war. Der von FlTTlNG für die gleiche Konzentrationslage bestimmte isotonische Koeffizient für KNO.j ist 1,64 (für Rohrz. = 1). Also ist der anfängliche KNOg-Wert in Vers. A ^ 0,18o : 1,64 = 0,llo GM KNO.,. Bei der ersten Messung in 0,25 GM KNO3 ^ ^r der Wert 0,l2i4 GM KNO.,. Somit wären in den 2i/4— 2'/2 Stunden vor der ersten Messung in Mittel beiläufig 0,0114 GM KON3 eingedrungen, was einer stündlichen Aufnahme von etwa M — 0,004-9 GM*) entspricht. 1) Die sich freilich im plasmolytischen Versuch' ufiter „unphysiologischen" Bedingungen befindet. 2) Diese Ber., 1. c, Bd. 36, S. 439. 3) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 57, 1917, S. 553, 602. 4) Die Werte sind naturgemäß minder genau als die direkt an den- selben Zellen gemessenen, u. a. deshalb, weil bei der absoluten osmoti.schen Wertung mit Elektrolytsalzen ja am direkt berechneten Wert (O = C x G) eine kleine „physikalische" (Diese Ber., I. c, S. 430) Korrektur rücksichtlich des inkonstanten lonisationsgrades anzubringen wäre; M würde dadurch et-\\'as kleiner. 322 IvAlil. JIÖKLEK: Versuch C. KNOo- Permeabilität in der Schnitt erst ly^ Stunden gewässert. Am 17. VI. 5hgo nachm. in 0,25 GM KNO,^, hier J. Messung nach 2 ' , st um 7h46— 8, 2. Messung am 18. VI 9b'?0— 40 ^•orm. Die Plasmolyse war fast verschwanden, der Schnitt wurde daher um 9^40 in 0,30 GM KNO^ übertragen, wo neue PI eintrat und hier gleichzeitig und unter gleichen Bedingungen wie Schnitt A. u. B. beob- achtet, 3. Messung 10^85-45, 4. Messung llh35 — 4«, 5 Messung lli05-22, 6. Messung 3h35 — 50, 7. Messung 4^35- .50, Am l9. VI. Zellen meist tot. — 17 benachbarte Zellen einer Längsreihe wurden gemessen. Sie waren schmäler als die Zellen des Versuchs A u. B (nur 8' breit) und lageo näher am Gefäß - C 1. Messung 7h45-8ii abd. h 2 m bi Gl I Ol i. Messg 9h20-4ü G, 0 3 Messung 10^86—40 G, Os-d'i 025 (iM KNO3 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 impf. impf. impf. impf. impf. 3-30 37^2 81/2—39 44 5—41 531/2 6- 42 2X31., 511/0 15—661/2 75 91/2-631/2 77 7 1/2-40 491/, 3—26 331/2 62 3-32'/, 40 12-531/2 68Tr"~ 0—27 + 88—72 «41/2 0 65o 0,634 0,63o 0,649 0,639 0.668 0,604 0,60i 0,624 0,672 0,666 0,660 0,1625 0,1085 0,1 57.-, 0,162 0,1 60 0,167 0,151 0,1 5o 0,1 5(i 0,168 0,1 60 0,165 Ol (Mittel) = 0,1 60 GM 0,87o 0,87i zur. 0,!)4 Gr. Gr. N a d o :o 0 S 0,30 GM KNO,, 0.928 2-55 70 31.; -33 38 8—561. 551., 0-53 2X3i2!0,72o 0,708 65i.> 10-76 81 0-33 37 1 ., 51.,— 44 44 0-48 1/2 IX3I2 2X31., 531.. 0—46 611 9 9—7 1 y^ 75 3 14—70 1X31 2 3+2 3+2 2X3 lo 77 0-43 49% 0—30 331 2 tot 0-381 2 ~ 40 0-61 68 10—781,4 ix3n 3+1 2X3 1/2 0,832 0,769 0,77o 0.8 lo 0,845 0,869 0,854 0,795 0,834 0,8l6 0,867 0,922 0,835 0.776 841. ! verschmolzen 0,0805 0,095 0,104 0,092 0,0785 0,083 0,094 0,107 0,0885 0,0845 d,0(i8 GM über den zeitlichea Verlauf der Plasmadurchlässiiikeit usw. 323 18. — 24. Stunde der Plasmolyse. 17. /18. VI. 1918. bündel und sind insofern nicht ganz vergleichbar; sie waren bei der I.Messung am ]7. VI. gewählt worden, da in den meisten andern Zellen die Plasmolyse noch imperfekt gewesen war. Ihre osmot. Anfangswerte sind höher, wohl entsprechend der Lage der Zellen und der kurieren Dauer der Wässerung (vgl. Denkschr., 1. c. S. 138, 140). Lineare Ausdehnung der Protoplaste um 1' entspricht hier einer absoluten KNO.j-Aufnahme von 7,5 10-^1 g. Be- zeichnung wie früher: außerdem impf. = imperfekte PJasmolj'se, Gr = Grenz- plasmolyse. z = zur — Plasmolyse zurück. 4. Messung 5. Messung 6. Messung 7. Messung j 111185—48 liOö —22 3h35_5o 4^35-60 07-0,^., 1 G4 O4— Oa G5 O5-O4 G. Ofi-Os h h G, 07-Of; 1 0,72o — 1 0,720 — ■ 1 0,777 0,017 1—58 1/2 0 777 0,017 G.U 70 [Ton V/j » 1 1 0,708 — 0,708 — 0,827 0,0353 — zur. — 0,846 0,004 0,8 79 0,004 0,922 i 0,019 1 12—551/2 0,95o 0,0085 0,0355 „ 55 1., 0,774 0,001 5 0,774 — 0,777 0,001 0-531/2 0,777 — 0,0025 . 651/2 0,842 0,021 5* tot — — — — — — — 0,85i 0,0125 0,884 0,010 zur. ^0,035 — zur. — 1^0,0575-?] 0,807 0,003.5 0,85o 0,868 0,0035 4 '2— 44 0,868 — 0,007 „ 44 0,869 — 0,869 — 0,869 — 0-483/4 0,875 0,002 0,002 . 5.S1:, 0,854 — O804 — 0,804 — 0— 46"'i/2 0,864 0,003 0,003 „ blVo ^' ^ " ^^ JT 0,795 • — • 0,796 — 0,80s 0,004 9-12% 0,8C8 0,004 „ 75 7 rt 0,887 0,001 0,837 — 0,837 — 2— 69ii 0,843 0,002 0,003 „ 77 0,8 lü — 0,81 6 — 0,82g 0,003 0—431/2 0,826 — 0,003 .. 49/2 0,85? — — 0,857 — 0,857 0—30 0,857 — 33/2 ^~— — — — — — . ■ — — — 0,922 — 0,936 0,004 zur. ^0,010 — 1 zur. — 1^0 0235 :4: 0,836 _ 0,843 0,0025 0,852 0,003 0—521 2 0,860 0,0025 0,007» 0,8 J5 0,0205* zur. 58 v > W ■ if Yf GM (;m 1 1 GM G)I 324 Karl Höflkr: Damit ist ein wichtiger Nachweis erbracht. Die Durch- lässigkeit ist in den ersten 2 Stunden nicht wesentlich anders als nachher. Daraus darf man aber schließen, daß die nach dem Eintritt der Endplasmolyse von der 3. Stunde an ge- messene Permeabilität noch die charakteristische ist. Die im vorigen Aufsatze*) als Paradigma für plasmometrische Permeabilitäts- messungen vorgeführten Versuche werden durch diesen Nachweis nachträglich gerechtfertigt. Wie die Permeabilität bei noch längerdauernder Salzeinwirkung sich verhält, zeigt der an einem Nachbarschnitt vorgenommene Versuch C, in dem die Gesamtpermeabilität der 3. — 18. und der Einzelverlauf von der 18. bis zur 24. Stunde der Plasmolyse ver- folgt wurde. (Versuch C vgl. S. 322/23.) VoD der 8. bis zur 17. resp. 18. Stunde sind aus 0,2B GM um 0,09 GM KNO,, eingedrungen, also im Mittel für die ganze Zeit pro Stunde M = 0,006 GM, — etwa ebensoviel wie im Versuch A. Als nach dem Rückgang der Plasmo- lyse die Zellen in 0,30 GM KNO3 neu plasmolysiert wurden, erwies sich hier schon im ersten rntervall (19. Stj die Permeabilität als sehr gering; sie ist gesunken, fast 0 geworden. Nur die Zellen 5 und 17 sind stark permeabel, M =. 0,02 15 u. 0,0205 GM; sie erscheinen dadurch abnormal — tat- sächlich sterben beide bald nachher. Pathologisch erhöhte Permeabilität tritt somit auch nach so langer Plasmolyse noch als prämortale Erscheinung auf. — Erhöht durchlässig sind dann auih Z. 1 und 2 bei der VI. Messung. 10 andere Zellen bleiben bis zuletzt intakt. Sie zeigen in klarer Weise die Abnahme der Durchlässigkeit bei lang dauernder KNOj-Plasmolyse. Von Zelle 6 — 16 wissen wir, daß sie von S^ abd. bis 9^120 resp. 10h35 vorm 0,07 bis 0,11 GM KNO3 aufgenommen haben (allerdings ist nicht festgestellt, wann innerhalb dieser Zeit die Aufnahme erfolgt ist); von der 3. — 7. Messung er wiesen sich nun dieselben Zellen als fast undurchlässig für das Salz. Der Protopsast 18 ist während der 6 Stunden ganz konstant geblieben, die Prot. 4, 8 — 12, 16 haben sich noch ein ganz klein wenig ausgedehnt, um I/4 — ^ V2' was einer osmot. Wertzunahme von 0,002 — 0,007 GM KNO3 entspricht. Die Salzaufnahme ist also in der 17. — 24. Stunde nicht ganz sistiert, aber sie ist im Vergleich zur anfänglichen unmerklich klein. Daß die Protoplaste auch jetzt noch sich individuell verschieden ver- halten, beweist Zelle 3; ihre Permeabilität in der 18. — 24. st von 0,035 GM, M = 0,00o9 GM, entspricht noch genau der früheren mittleren Salzaufnahme aller Protoplaste, ist also nicht vermindert. Desgleichen ist in Zelle 16 die Perm, klein, aber deutlich bis zuletzt. — Auch Schwankungen an iutikten Protoplasten sind noch nachzuweisen. In der großen Mehrzahl der Zellen ist aber die von FiTTING an Jthoeo konstatierte Abnahme der Permeabilität bei dauernder 1 Diese Ben, 1. c. S. 424f , 438. über den zeitlichen Verlauf der PJasmadurchlässigkeit usw. 325 Salzplasmolyse für mein Objekt bestätigt, nur tritt sie hier erst viel später, und nicht in allen Zellen, ein Gänzlich verschwindet die Permeabilität auch bis zur 24. Stunde in der Regel noch nicht, ja ich habe in anderen Ver- suchen auch für die 24. — 48. ^* noch Durchlässigkeit, wenn auch ± stark vermindert gegenüber dem Beginn der Versuche, nach- weisen können^). — Schon diese wenigen Versuche zeigen, daß die Erscheinungen des Permeabilitätsverlaufes am Einzelprotoplasten viel verwickelter und mannigfaltiger sind, als man bisher hat annehmen können^). Die Zahl der möglichen Fälle ist mit den mitgeteilten nicht er- schöpft. Sie läßt sich auch noch kaum überblicken. Bietet doch bei dem heutigen Stande der Plasmometrie fast jeder mit Umsicht unternommene Versuch in irgendwelcher Hinsicht Neues, Un- erwartetes. Wie bei so vielen Erscheinungen an Lebendigen tritt auch bei aen Permeabilitätserscheinungen gerade die individuelle Mannigfaltigkeit besonders stark hervor. Nichts ist deshalb auf dem jungen Arbeitsfelde gefährlicher als voreilige Generalisierung der Resultate oder Versuche theo- retischer Interpretation, die auf Eindeutigkeit Anspruch erheben. Der Zweck der vorliegenden Mitteilung ist nur, einige wesentliche, oft wiederkehrende Züge festzulegen. Zusammenfassung. An den Stengelzellon von Tradescantia elongata wurde der zeitliche Verlauf der Plasmapermeabilität in hypertonischer KNOg- Lösung plasmometrisch verfolgt. 1) Auf die interessanten Perm^eabilitätsphänomene an „Tonoplasten" (Protoplasten, an denen Außenhautschicht, Binnenplasma und Kern tot sind und nur die innerste, an die Vakuole grenzende Plasmaschicht mehr lebt) soll erst später eingegangen werden — ebenso auf die merkwürdigen, abnormalen, in Salzlösungen auftretenden Plasmoljseformen, die ich „Kappenplasmolyse" nannte. An diesen läßt sich die Permeabilität der äußeren und inneren Plasmahautschicht gesondert plasmometrisch messen; ic^ bin mit der mono- graphischen Untersuchung dieser Formen beschäftigt. 2) Es liegt nahe zu erwarten, daß der Einfluß variierbarer Außen- Faktoren (Temperatur, Zusatz chemischer Agentien oder Vorbehandlung mit solchen, ev. Licht) sich im zeitlichen Verlauf ebensosehr oder vielleicht noch deutli(;her äußern müßte als in der absoluten Größe der Permeabilität- Bei derartigen Untersuchungen werden jedoch, zumindest wo es sich um Salzdurchlüssigkeit handelt, die hier nachgewiesenen, wie es scheint, autonom erfolgenden Schwankungen der Permeabilität zu bezücksichtigen sein. 326 NORBERT PATSCHOVSKY: Wenn die Protoplaste nach etwa "istündiger Plasmolyse ihre ßndform erreichen nnd die direkte Messung beginnen kann, ist die Permeabilität noch typisch, nicht herabgesetzt. Gleiche Nach- barzellen verhalten sich in ihrem Permeabilitätsverlauf sehr un- gleich. Auch dieselbe Zelle pflegt in aufeinanderfolgenden Zeit- abschnitten sehr ungleiche KNOo-Mengen aufzunehmen. Der deutlichste Zug ist der ganz allmähliche Permeabilitäts- anstieg in den Stunden vor dem Tode. Außerdem werden bisher unbekannte, reversible Permeabilitätsschwankungen am dauernd lebensfähigen Protoplasten nachgewiesen, die im einzelnen sehr verschiedenartig sein können und die nicht als direkte Reaktion auf äußere Einflüsse zu deuten sind. Bei lang dauernder Salzplasmolyse tritt die von FiTTING gefundene Abnahme der Permeabilität hervor. Sie tritt nur erst viel später auf als bei Rhoeo. Sie erfolgt bei vielen, doch nicht bei allen Zellen. 41. Norbert Patschovsky: Indigokarmin zur Schnell- färbung des Zellkerns. (Eingegangen am 12. August 1919.) Einige Mißerfolge mit dem zur raschen Tinktion des Zell- kerns viel verwendeten Gemisch von Methylgrün nnd Essigsäure waren für mich der Anlaß, nach einem anderen Farbstoff zu suchen, mit dem sich eine schnelle Kernfärbung, wie sie etwa im Anfänger- praktikum brauchbar sein kann, erzielen ließe. Zu einem über- raschend guten Ergebnis kam ich in dieser Richtung mit einer Mischung von wässriger Indigokarminlösung mit Essigsäure. Der verwendete Farbstoff stammt von E. MERÜK (Darmstadt) und ist bezeichnet als „Indigocarmin opt. Teigform". Ich pflege eine tiefblaue wäßrige Lösung herzustellen, die indes nicht so intensiv ist, daß sie als dünne Schicht zwischen Objektträger und Deckglas dunkler als ein blasses Hellblau er- scheint. Der Zusatz von Essigsäure erfolgt am besten erst bei der x^nwendung, in der Weise, daß man auf dem Objektträger die Farblösung mit einem Tropfen Essigsäure mischt und das Objekt darin untertaucht. Es hat sich nämlich gezeigt, daß von vornherein ludigokarmin zur Schnellfärbung des Zellkerns. 327- mit Essigsäure versetzte Indigokarminlösung auf die Dauer niclit haltbar ist: Zwei gleichzeitig hergestellte Lösungen mit der gleichen Farbentönung, von denen die eine Essigsäure enthielt, die andere nicht, unterschieden sich nach fünfwöchentlichem Stehen am Tagest licht durch das wesentlich verblaßte Blau der ersten. Ein Parallel-, versuch mit zwei in den Dunkelschrank gestellten Lösungen zeigte^ beim Vergleichen, daß das Licht während derselben Zeit die Ent- färbung der mit Essigsäure versetzten Farblösung noch beför- dert hatte. ,/ Wo der Farbstoff in die Zellen schnell einzudringen vermag, wie z. B. in viele Algenzellen, geht die Färbung des Kerns fast augenblicklich vor sich. Der Kern färbt sich dabei intensiv korn-r blumenblau, das Kernkörperchen noch um eine deutliche Stufe dunkler. Das Oytoplasma färbt sich in der Mehrzahl der geprüftem Fälle nur sehr schwach oder garnicht, die Membranen bleiben stets ungefärbt. Versuche, die Essigsäure durch Chrom- oder Pikrinsäure zu ersetzen, schlugen fehl, da die erste den Farbstoff zerstört, die zweite die Kerntinktion verhindert. Jedoch ließen sich bei einer großzelligen Spivogyra sowie bei Gladophora durch Einlegen in Pikrin- säure zuerst die Pyrenoide intensiv gelb färben (STRASBÜRGERr KOERNICKE, Botan. Prakt. 1913, S. 402); dann konnte nach flüch- tigem Abspülen und Einlegen der Fäden in Indigokarmin -Essigsäure, die gleichzeitige Blaufärbung der Zellkerne erreicht werden. j, Die ersten Versuche sind mit der genannten Sp'royyra an- gestellt worden, wo der Kern in der Mitte der Zelle an Plasma- fäden aufgehängt ist. Es zeigte sich sogleich das typische Ver- halten: Oytoplasma und Membran bleiben farblos, der Kern wird blau, der Nucleolus dunkler blau. Bei CladopJiora gelang es, die zahlreichen Kerne der Zelle ohne weitere Vorbehandlung sichtbar zu machen, besonders in Fäden, die bei geringerem Chlorophyll- gehalt durchsichtiger waren. Die zahlreich gespeicherten Stärke- körner erwiesen sich als nicht störend. Von Algen ergaben die Kern färbung noch: Oedogonium (vege- tative Zellen), Eiiglena, Diatomeen. Abweichend -von diesen verhielt sich Polytoma uvella (chlorophylllose saprophytische Volvocinee), wo durch Indigokarmin-Essigsäure der ganze Protoplast gefärbt wird. So auch zufällig mitgefärbte Vorticellen, deren gesamtes Protoplasma blau wird, worin der Kern sich allerdings etwas dunkler bläut. Entsprechendes fand ich beim Eintragen von Schnitten aus den Keimblättern der Erbse in die Farblösung: Der gesamte Inhalt der Zellen mit Ausnahme der Stärkekörner (zum großen Teil Ber. der Deutschea Bot. Gesellsch. XXX Vil. ^^ 328 Nokbert PatSCHOVSKY: Indigokaroiin zur SchnellfärbuDg usw. Äleuron) wird blau^); ein Hervortreten des Kerns war nicht zu er- zielen. Dies ist mir am selben Objekt beim Gebrauch von wäßrigem Methylgrün ebenfalls nicht gelungen (angegeben in: STRASBURGER- KüERNIOKE 1. c, S. 125). Das Methylgrün färbt die aleuronhaltige Grundsubstanz der Zellen tief blauviolett. In Pollenkörnern (Hemero- callis, Gramineen) färbte Indigokarmin gleichfalls den ganzen Inhalt intensiv blau. Dagegen verhielten sich in der oben angegebenen typischen Weise (spezifische Färbung von Kern und Nucleolus) wiederum noch folgende Objekte: Abgetrenntes Blatt von Elodea; der Farb- stoff dringt zuerst an der Schnittstelle ein. — Epidermis von den Blütenblättern einer Magnolüi. — Epidermis der Blattunterseite von Tradescani kl zebr'ma (Kern und Nucleolus färben sich auch in den Schließ- und Nebenzellen der Spaltöffnungen). — In die Staub- fadenhaare von Tradescant'm dringt der Farbstoff unter Deckglas nur langsam ein. Ich sah vereinzelte Haare, die nach halbtägigem Liegen in der Farblösung noch unverändert schienen. Die Färbung des Kerns verstärkt sich nach und nach zu einem tiefen Dunkel- blau, während das Cj^toplasma blaßblau wird. Ein Nucleolus wurde nicht sichtbar. — Junge Moosblätter (Mnium) sind sehr geeignet; das Cytoplasma bleibt farblos. — Symphorkarpus racemosus, Frucht- fleisch: Besonders intensive Färbung des Nucleolus. — Ornitho- gcüum, junges Endosperm im Embryosack (Alkohol - Material): Bläuung der zahlreichen und großen Kerne. Halle a. S., im August 1919. 1) Ebenso stark bläuen sich die Aleuronkörner im Eudosperm von Ricinus. Otto Gertz: Über septierte Stomazellen. 329 42. Otto Gertz: Ubsr septierte Stomazellen. (Mit 16 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 9. September 1919) Anomalien infolge Septierung der Spaltöffnungszellen treten nur in seltenen Ausnahmefällen auf. Die diesbezüglichen Literatur- angaben sind auch verhältnismäßig spärlich. Die erste rührt von W. PH. SüHIMPER her und bezieht sich auf einige Laubmoose, wo Spaltöffnungen bekanntlich auf der Außenseite des Sporogons auftreten. Wie SOHIMPER und dan-n HABERLANDT und BÜNGER hervorgehoben haben, neigen die hier vorkommenden Stomazellen vielmals zu Anomalien. Bei Polytrichum commune, juniperinum und wohl auch den anderen Arten dieser Gattung besitzt die Apophyse der Kapsel oft vierzellige Spaltöffnungen, indem sich die beiden Schließzellen in ihre Mitte durch eine Querwand geteilt haben. Bei Mniiim cnsjridatuui beobachtete HABERLANDT ferner, daß die eine Schließzelle eines Spaltöffnungsapparates durch zwei schiefe Querwände in drei Tochter- bezvv. Enkelzellen geteilt worden war. BÜNGER erwähnt weitere Fälle der betreffenden Erscheinung. Bei den Phanerogamen scheint dagegen, nach d'm vorliegenden Literaturangaben, diese Anomalie sehr selten zu sein. Beobachtungen hierüber liegen nur aus der letzten Zeit und zwar von PiROTTA und LONGO. GUTTENBERG, KÜSTER und ZWEIGELT vor. Nach PiROTTA und LONGO treten an den Deckblättern bei Cynomorium coccineuni mehrzellige Spaltöffnungen verschiedener Art auf, indem hier die eine bezw. beide Stomazellen eines Spaltöffnungsapparates einerseits Querteilung aufweisen, anderseits ferner einer abnormen Längsteilung unterliegen können. GUTTENBERG fand Bildungs- abweichungen dieser Art iü verschiedenen Varianten an einigen durch Pilze verunstalteten Wirtspflanzen. Bei den Mykocecidien von Ustilago Maydis auf Zea Mays kommen z. B. vierzellige Spaltöffnungen vor, wo die abnormen Teilungen parallel zum Spalt der Schließzellen oder ungleichmäßig — schief und senkrecht — stattgefunden haben. Weitere Fälle beschreibt KÜSTER bei ge- wissen, durch Insekten hervorgerufenen Deformationen. . Er führt als Beispiele dieser Anomalie die Gallen von Ponfania proxima auf Salix-WidXtQvu an, bei welchen nicht selten, infolge Teilung der 21* 330 Otto Gertz: einen oder beider Stomazellen, drei- bezw. vierzellige Spalt- öffnungen entstehen. Ueber noch einige Fälle derselben Er- scheinung berichtet ferner ZWEIGELT. Dieser Forscher fand, daß sich einerseits an den Perigonblättern der Aspidistra elatior, ander- seits auch an einigen, durch Aphiden verursachten Gallen auf Prunus domesfica Teilungen der Stomazellen zuweilen feststellen ließen. Während meiner seit Jahren angestellten Untersuchungen über pathologische Spaltöffnungen traf ich öfters diese bemerkens- 5 6 7 Abb. 1. Datum Metel, Fruchtknoten, Innenseite Abb. 2. Oleome speciosissima, reifender Fruchtknoten, Außenseite. Abb. 3. Reseda Luteoln, Fruchtknoten, Außenseite. Abb. 4, 5. Tropaeolwn majus, Teilfriichtchen, Außenseite. Abb. 6, 7. Passiflora Banksii, reifender Fiuchtknoten, Innenseite. werte Anomalie, und die Anzahl der diesbezüglichen Fälle hat sich dadurch beträchtlich vermehrt. Die betreffenden Anomalien treten bei manchen Pflanzen gewissermaßen normal auf, wie z. B. bei der Postfloration — an Kelchblättern und Pericarpien — , ferner an Integumenten. bezw, Samenschalen. Daneben wurden aber auch solche pathologisch in großer Fülle bei Gallen, in einem Falle sogar experimentell bedingt — bei Züchtung von Pflanzen hinter extremen Lebensbedingungen — gefunden. Bei postfloral fortwachsende.a Kelchen habe ich. bis jetzt nur bei Solanum Capsicastrum Septieiung von Stomazellen be- über septierte Stomazellen. 331 obachtet. Dagegen weisen besonders die F r u c h t \v ä n d e Avährend der Postfioration in vielen Fällen Beispiele dieser und anderer Anomalien im Bau der Spaltöffnungen auf. Septierte Stomazellen zeigten somit: Datura Metel: an der Innenseite, wo Anomalien verschiedener Art in buntem Wechsel auftreten (Abb. 1); Chome speciosissimu : an der inneren Seite des Pericarpiums, wo die Spaltöffnungen ebenfalls Anomalien anderer Art sehr häufig aufweisen (Abb. 2); Reseda Ltdeola: Aussenseite der Kapsel; die Spaltöffnungen zeichnen sich hier durch riesenartige Größe aus (Abb. 3); 11 Abb. 8, 9. Carya aqualka, Samenschale. Abb. 10. Salix alba, Galle von Pontania proxima. Blattnnterseite. Abb. 11, 12. Populuspijra)indalis, G&llevonFemY)higus af finis,Blattuuterseite. Abb. 13. Ciicurhita Pepo, hypocotyles Stengelglied. Tropaeohim majus: Außenseite der Frucht wand (Abb. 4); Passiflora BanJcsii: Innenseite der Fruchtwand; die Querwand der septierten Stomazelle ist senkrecht oder schief zur morpho- logischen Längsachse der Spaltöffnung gestellt (Abb. 6, 7): Skiiiim'ia fragrans: innere Fruchtwand. Im allgemeinen beschränkt sich die Septierung auf die eine Schließzelle. Seltener tritt sie bei beiden Stomazellen ein. Vier- zellige, in dieser Weise entstandene Spaltöffnungen habe ich nur bei TrojKieolnm majus (Abb. 5) und SMmmia fragrans gefunden, bei der ersteren an der äußeren, bei der letzteren an der inneren Seite des Pericarpiums. 332 Otto Gertz: Unter spalte ff nungsführenden Samenschalen seien die- jenigen von Juglans regia und Carya aquatica (Abb. 8, 9) erwähnt, bei welchen die Spaltöffnungsapparate verhältnismäßig häufig Septierung der einen Schließzelle aufweisen. Die betreffende Anomalie findet sich ferner, wie erwähnt, an Gallen vor. Unter den diesbezüglichen Fällen seien erwähnt: Ulmus montana — Schizoneura ulmi, Pojnilus pyramidalis — Pemphigus affinis, Salix alba — .Pontania proxima (Abb. 10), Silene acaulis — Perrisia alpin a. 14 15 16 Abb. 14 — 16. Nicotiana macrophylla, Fruchtknoten, Außenseite. Betreffs der Einzelheiten vgl. den Text. Vergrößerung in sämtlichen Abbildungen etwa 170. Vierzellige Spaltöffnungsapparate wurden hier nur beim Cecidium Populus pyramidalis — Pemphigus affinis (Abb. 11, 12) gefunden. Es sei schließlich erwähnt, daß drei- und vierzellige Spalt- öffnungsapparate auch unter experimentell realisierten abnormen Bedingungen hervorgehen können. Dies wurde z. B. bei einem Versuch mit Keimlingen von Cucurbita Pepo (Abb. 13) und Luffa cylindrica beobachtet, welche bei beinahe maximaler Temperatur (40 — 42° 0.) und in dampfgesättigter Atmosphäre aufgezogen wurden. An den Keimblättern traten, nebst Deformationen anderer Art, dreizellige, bei Luffa in einem Falle sogar auch vierzellige Spaltöffnungen infolge Septierung der Stomazellen auf. In sämtlichen oben beschriebenen Fällen waren die über- zähligen Spaltöffnungszellen durch Querteilung normaler Stoma- über septierte Stomazellen. 333 Zellen zu Stande gekommen. Seltener ist die neue Wand in mehr oder weniger schiefer Richtung apponiert. Es kommt aber aus- nahmsweise auch vor, daß eine Teilung der Stomazellen in die Länge eintritt. Derartige Erscheinungen, die in verschiedenen Varianten vorliegen können, habe ich bei folgenden Pflanzen beobachtet: Nicotiana macroplußa (Außenseite der Fiuchtwand), Hellehoriis wger (Außenseite der Fruchtwand) und Cleome speciosissima (Innenseite der Schote). Unter diesen Fällen seien diejenigen der ersterwähnten Pflanze näher besprochen (Abb. 13 — 16). Die infolge Teilung der Mutterzelle dreizelligen, in einigen Fällen sogar vierzelligen Spalt- öffnungsapparate bestehen aus parallel zu einander orientierten und oft durch zwei Spalten von einander abgegrenzten Stoma- zellen. Die mittlere Zelle eines solchen dreizelligen Spaltöffnungs- apparates ist selbstverständlich funktionslos, die beiden seithch gestellten aber sind befähigt, bei. wechselndem Turgor die Stoma- spalten zu erweitern bezw. zu verengen. Was die vierzelligen Spaltöffnungen anbetrifft, sind die zwei mittleren Zellen derselben hermetisch gegen einander gedrückt, die beiden seitlichen aber besitzen, wie im vorigen Falle, die Fähigkeit, die Spalten zu öffnen und zu schließen. Ob das Entstehen der vierzelligen Spaltriffnungs- apparate in diesen sämtlichen Fällen einer wiederholten Teilung der Mutterzelle zuzuschreiben sind, sei dahingestellt. Solche Ge- bilde können auch als Zwillingsspaltöffnungen hervorgehen, also als Descendenten zweier von Anfang an differenten Mutterzellen erklärt werden. Die hier erörterten Verhältnisse werden in einer in schwedischer Sprache erscheinenden Abhandlung eingehend beschrieben (Kungl. Fysiografiska Sällskapets Handlingar, N. F., Bd. 30, 1919 in Lunds o Universitets Arsskrift, II, 1919). Lund, pflanzenphysiologisches Institut, Oktober 1918. ' Literatur. E. BÜNGER, Beiträge zur Anatomie der Laubmoo^kapsel. (Botan. Uentralbl. Bd. XLII, 1890, S. 193.) 0. Gertz, Studier öfver kljföppningarnas moriologi, med särskild hänsyn tili deras patologiska utbildningsformer. (Kungl. Fysiografiska Sällskapets Handlingar, N. F., Bd. 30, 1919. — Lunds Universitets Arsskrift, II, 1919). H. v. GUTTENBBRG, Beiträge zur physiologischen Anatomie der Pilzgallen, Leipzig 1905. 334 Kurt Stern: G. Haberlandt, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose. (Jahrb f. wiss. Botanik, Bd. XVII, 18S6, S. ;?67.) E. KÜSTER, Pathologische Pflanzenanatomie. Zweite Auflage. Jena 1916. E. PiROTTA & B. Longo, Sulla presenza e suUa forma degli stomi nel Cynomorium coccmeum L. (Atti della R. Accademia dei Lincei. S. V. ■ Rendiconti, VII, 1899, p. 98.) W. Ph. Schtmper, Recherches anatomiques et moiphologiques sur les Mousses. These, Strasbourg 1848. Fr. Zweigelt, Vergleichende Anatomie der Asparagoideae, Ophiopogonoidcae, Aletroidreae, Luzuriagoideae und Srailacoideae nebst Bemerkungen über die Beziehungen zwischen Ophiopogonoidcae und Dracenoideae. (Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch. Math.-naturw. Kl., Bd. 88, Wien 1913, S. 397.) Fr. Zweigelt, Blattlausgallen, unter besonderer Berücksichtigung der Anatomie und Aetiologie. (Centralbl. f. Bakt., Parasitenkunde und Infektionskr., II, Bd. 47, 1917, S. 408.) 43. Kurt Stern: Über negative Osmosen und verwandte Erscheinungen. (Eingegangen am 2. Oktober 1919.) I, Das Schema der Vorgänge an semipermeablen Niederschlags- membranen und die Theorie des osmotischen Drucks hat bis in die jüngste Zeit im großen und ganzen der Beschreibung und Erklärung der Flüssigkeitsbewegungen durch pflanzliche Plasmamembranen zur Grundlage gedient. Die Frage, ob und w.o der berechtigten Anwendung dieses Schemas Grenzen gezogen sind, ist verhältnis- mäßig wenig erörtert worden. Im folgenden will ich auf einige Erscheinungen aufmerksam machen , die mit dem üblichen Schema in "Widerspruch stehen und ihre Bedeutung für Vorgänge an pflanz- lichen Protoplasmamembranen erörtern. II. Die Entdeckung dieser Erscheinungen verdanken wir DU- TROUHET.^) DUTROCHET füllte ein Osmometer, das mit einem Stück Schweinsblase verschlossen war, mit Regenwasser und setzte- 1) DüTROCHET. De l'endosmose des acides. Ann. de chim. et de phys. 1835. Bd. 60. über negative Osmosen und verwandte Erscbeinungen. 335 es in eine Oxalsäurelösung (d = 1,045). Die Flüssigkeit im Steig- rohr sank nun nicht etwa, wie er es als Folge osmotischer Saugung erwartet hatte, sondern sie stieg. Umgekehrt sank die Flüssigkeits- säule im Steigrohr eines mit Oxalsäurelösung beschickten Osmo- meters, wenn es in reines Wasser gestellt wurde. Dieselben Er- fahrungen machte DüTROCHP]T mit Lösungen von Weinsäure, Zitronensäure, verdünnter Salz-, Salpeter-, Schwefelsäure u.a.m. Auch wenn das Osmometer mit einer Tönmembran verschlossen war, trat „negative Osmose" ein. Die Wirkung eines solchen negative Osmose verursachenden Stoffes kann sogar die Wirkung von normal osmotisch wirksamen Stoffen überkompensieren: „En ajoutant ä eau sucree une quantite d'acide oxalique, egale en poids ä celle du Sucre, qu'elle tient ä Solution, c'est a dire Vi6 de son poids, on in- vertit le sens du courant de l'endosmose, lequel ne marche plus alors de Teau pure vers l'eau sucree mais bien de l'eau et acide vers l'eau pure". Umgekehrt kann man die osmotische Steighöhe einer Zuckerlösung bedeutend vergrößern (verdreifachen), indem man das Osmometer nicht in reines Wasser, sondern in eine ver- dünnte Säurelösung stellt. Diese negativen Osmosen treten auf bei verdünnten und mittelkonzentrierten Lösungen von Säuren, bei hoher Konzentration wird der Sinn der Osmose normal. Bei einem bestimmten Mittelwert der Konzentration findet garkeine sicht- bare Flüssigkeitsbewegung zwischen Lösung und Lösungsmittel statt. Dieser Mittelwert steigt mit sinkender Temperatur, so daß also Sinken der Temperatur die negative Osmose begüostigt. Dies Ver- halten möge folgende Tabelle nach DUTROOHETs Angaben illustrieren: Mittelwert der Weinsäurelösung: 11 Teile krist. Säure auf 100 Teile Lösung 250C d = 1.05 ■^i „ „ ■„ „ 100 „ „ 25« d = l,10 30 ,. „ „ „ 100 „ „ 8« d=rl,15 40 „ „ „ „ 100 „ „ 0,25« d = 1.21 Die Untersuchungen DUTROCHETs wurden fortgesetzt und erweitert von GRAHAM, i) der ebenfalls mit Schweinsblaseosmometern arbeitete, z. T. auch mit Osmometern, die durch mit koaguliertem Hühnereiweiß getränktem Tuch verschlossen waren. Er fand eine Reihe weiterer Stoffe, die negative Osmosen gaben, wie Gold- trichlorid, Ferrinitrat u. a. m., und als allgemeines Resultat, daß saure vStoffe in der Regel negative, alkalische positive Osmosen er-zeiigen. 1) Graham, Th. On osmotic force. Philos. Transact. 1854, Bd. 144. 336 Kurt Stern: AUBERT ^) berichtet über abnorme Theniioosraosen. Da der osmotische Druck proportional der absoluten Temperatur wächst, so muß zwischen zwei gleichkonzentrierten, aber ungleich tempe- rierten Lösungen zu beiden Seiten einer semipermeablen Membran eine Osmose von der kälteren zur wärmeren Lösung stattfinden, eine als SORETsches Phänomen bekannte Erscheinung. AUBERT zeigte nun bei Verwendung verschiedener permeabler Membranen, daß man unterscheiden könne zwischen aktiven und inaktiven. Inaktive Membranen zeigen überhaupt keine Flüssigkeitsbewegung trotz Temperatursprungs, aktive je nach der Natur des Diaphragmas — und wohl auch der Natur der Flüssigkeit zu seinen beiden Seiten — entw.eder normale, also im Sinne des Soretphänomens gerichtete Osmose, oder eine negative, also von der wärmeren zur kälteren Flüssigkeit gerichtete Bewegung. So ist z. B. Schweins- blase eine aktive Membran, sie wird jedoch durch sehr lange Dialyse zur inaktiven. BARTELL 2) hat an Porzellandiaphragmen negative Osmosen nachgewiesen. Wenn er durch eine Membran aus unglasiertem Porzellan von 0,2 fi mittleren Porendurchmesser reines Wasser von Salzlösungen trennte, so erhielt er negative Osmosen bei Salzen, deren Anion eine größere Wanderungsgeschwindigkeit als das Kation besitzt, also z. B. bei den Chloriden und Nitraten der ein- wertigen Metalle. Aber sogar an der Membran, die der Typ der normal osmotisch wirksamen semipermeablen Niederschlagsmembran ist, der Ferroc^^an- kapfermembran, hat BERNSTEIN^) negative Osmosen beobachtet. Er füllte vorschriftsmäßig hergestellte PFEFFERsche Zellen mit K4FeCyß-lösungen und stellte sie in Cu(N03).,-lösungen von etwas höherem osmotischen Druck. Trotzdem stieg die Flüssigkeit im Steigrohr beträchtlich; es fand also eine dem Sinn der normalen Osmose entgegengesetzte Flüssigkeitsbewegung statt. Ich selbst habe den größten Teil der DUTROCHETschen und G-RAHAMschen Versuche wiederholt und die Angaben dieser For- scher bestätigt gefunden. Meine Versuche zeigten mir, daß an Schweinsblasemembranen anscheinend alle freien Säuren negative Osmosen geben, jedoch nicht alle sauer reagierenden Salze. So gibt z. B. zwar Ferrinitrat und Goldtrichlorid negative Osmosen, 1) AUBERT, Thermoosmose. Ann. de chim. et de phys. Bd. 26. 1912. 2) Bartell, Negative Osmose. Journ. Americ. Chem. Soc 1914. Bd. 36. 3) Bernstein, J. Elektrobiologie 1912. Diese Versuche bedürfen eiöer Nachprüfung. über negative Osmosen und verwandte Erscheinungen. 337 aber mit Gnprinitrat und Thoriumnitrat (MERCKj, erhielt ich positive Osmosen. Interessant ist das Verhalten zweier Säuren zu beiden Seiten der Membran. So fand ich /.wischen Pikrinsäure und Oxal- säure in isotonischen, geringen Konzentrationen zu beiden Seiten einer Schweinsblasemembran keine merkliche Osmose, verdünnte ich aber die eine Säure z. ß. auf V^, so trat nun deutliche Osmose zur verdünnte ren Lösung auf. III. Wie erklären sich nun diese Erscheinungen? Vor allem für nichtquellbare Membranen hat man an elektroosmotische Vorgänge gedacht. Die Erscheinung der Elektroosmose ist folgende: Schickt man durch eine mittelst eines Diaphragmas in 2 Teile getrennte Flüssigkeit einen elektrischen Strom, so wandert Wasser nach dem negativen, bei der Elektrolyse alkalisch werdenden Pol, und das Flüssigkeitsniveau steigt auf dieser Seite so lange, bis der hydrosta- tische Druck der gehobenen Flüssigkeitsmenge dem Bestreben des elektrischen Stroms, Flüssigkeit zu überführen, das Gleichgewicht hält. An der Grenze zwischen Membransubstanz (einschließlich ihr fest anhaftenden Flüssigkeitsschicht), und der Flüssigkeit in den Membranporen besteht nämlich eine elektrische Doppelschicht, d. h. die Membranflüssigkeit ist elektrisch gegen die Membran geladen und zwar Wasser in der Regel positiv, die Membran negativ. Genau so wie nun bei der lonenwanderung die elektrisch geladenen Ionen beim Durchströmen einer Lösung mit dem elektrischen Strom zum entgegengesetzt geladenen Pole wandern, so Wandert auch das positiv geladene Membranwasser bei der Elektroosmose zum negativen Pol. Die Tatsache, daß saure Lösungen im allgemeinen negative Osmosen geben, alkalische positive, gab bereits GRAHAM die Ver- mutung ein , daß es sich bei den von ihm beobachteten Er- scheinungen um Elektroosmose handeln könnte. „The remark will suggest itself, that in osmose water always appear to pass to the alcaline side of the membrane as water also follows hydrogen and the alcali in electrical endosmose. Auch AUBERT hat seine abnormen Thermoosmosen als Elektroosmosen aufgefaßt, ebenso Bernstein seine negativen Osmosen an Ferrocyankupfermembranen. BARTELL erläutert seine negativen Osmosen an Porzellanmembranen in diesem Sinne folgendermaßen: Bei der Diffusion der von ihm verwendeten Salze durch das Diaphragma nach dem reinen Lösungs- mittel wandert das negative Ion voraus, so daß die an das reine Wasser grenzende Fläche der Membran negativ geladen ist gegen 338 Kurt Stern: die an die Salzlösung grenzende Membranfläche. Das, wie oben erwähnt, gegen die Membransubstanz im allgemeinen positiv geladene Wasser wandere daher auch ohne Anlegen eines äußeren Potential- gefälles nach der Seite des reinen Wassers, wie es als negative Osmose zu beobachten sei. Auch GrlRARD^) nimmt an, daß die E-ichtung der Osmose bedingt ist durch die gegenseitige Richtung von Diffusionspotential und dem Potential der elektrischen Doppel- schicht zwischen Poreninhalt und Porenwand. Die Untersuchungen von Hamburger 2) haben aber GiRARDs Anschauungen insofern berichtigt, als Richtung und Ausmaß der Osmose sich als nicht vom Diffusionspotential abhängig zeigte, jedoch insofern bestätigt, als auch sie die starke Abhängigkeit von Richtung und Ausmaß der Osmose von kapillarelektrischen Kräften feststellen zu können glaubt. Schließlich sei noch erwähnt, daß von FREUNDLICH 3) dar- auf hingewiesen wurde, daß zur Elektroosmose nicht nur das Auf- treten von Potentialdifferenzen, also eine elektrostatische Erscheinung genügt, sondern das Fließen eines Stromes erforderlich ist, also eine elektrodynamische Erscheinung, daß man also, w^enn man die negativen Osmosen als Elektroosmosen auffassen will, man das Auftreten von Membranströmen annehmen muß. Man kann nun tatsächlich in gewissen Fällen durch die Produkte der Elektrolyse nachweisen, daß ohne äußere Zufuhr elektrischer Energie ein solcher von ihm als „Lokalstrom" bezeichneter Strom eine Membran durch- fließt. Dieser als Becquerelphänomen bezeichnete Vorgang ver- läuft folgendermaßen: Füllt man ein dickwandiges, am Boden mit Sprüngen versehenes Reagenzglas mit Cu(N03)2-lösung und stellt es in NagS-lösung, so erhält man nach kurzer Zeit am Boden des Reagenzglases außen Gelbfärbung infolge Oxydation von Naa S zu Polysulfid, innen Abscheidung von metallischem Kupfer, eine Er- scheinung, die einwandfrei nur durch die Annahme eines Membran- stroms erklärt werden kann^). Den elektroosmotischen Erklärungsversuchen, die vor allem für nicht" quellbare Membranen von Bedeutung sein dürften, gesellen ]} GiRAED, P. Mecanisme electrostatique de Tosmose. Compt. Rend. 1910. Bd. 151. 2) Hamburger, T. Diffusion u. Osmose unter der Wirkung kapillarelektr. Kräfte. Z. f. phjsik. Ch. 1918. 3) Freundlich, H. Über abnorme Osmosen. Kolloidzeitschr. Bd. 18, 1916. 4) cf. Braun. Über elektrokapillare Reaktionen. Ann. d Phys. Bd. 44. 1891, und Ostwald, Wi. Die elektr. Eigenschaften semipermeabler Membranen.- Z. f. phys. Üh. Bd. 6. 1890. Die Annahme von lonenpermeabilität ist zur Erklärung dieser Erscheinung nicht erforderlich. über negative Osmosen und verwandte Erscheinungen. 339 sich zu die Quellungstheorien der Osmose. Speziell für quellbare Membranen haben bereits BRÜCKE und TamMANN i) sich dahin- gehend geäußert, daß die Flüssigkeitsbevvegung stets von der Flüssigkeit gerichtet ist, in der die Membran stärker quillt, zu der Flüssigkeit, in der sie schwächer quillt. Auf eine breite experi- mentelle Grundlage wurde die Theorie aber erst durch die aus- gezeichneten, leider noch viel zu wenig gewürdigten Untersuchungen FLUSINs^) gestellt. Es gelang FLUSIN durch gleichzeitige Messung von Quellung und Osmose an den verschiedensten Membranen und und mit den verschiedensten organischen Flüssigkeiten und Elektro- Ij-tlösungen zu zeigen, daß ein quantitativer Zusammenhang besteht zwischen Quellungsgesch windigkeit und Osmose, derart, daß die Richtung der Osmose zwischen zwei durch eine quellbare Membran getrennten Flüssigkeiten von der Flüssigkeit gerichtet ist, deren Quellungsgeschwindigkeit größer ist, zu der Flüssigkeit, deren Quellungsgeschwindigkeit kleiner ist. Ist letztere bei Osmosen von wässrigen Lösungen gegen Wasser das Wasser, so iindet also negative Osmose statt. So lassen also Säuren in den Konzen- trationen, in denen sie negative Osmosen geben, die Membranen stärker quellen als Wasser, in den Konzentrationen aber, in denen sie positive geben, lassen sie die Membran weniger stark quellen als Wasser. Im Einklang mit den Ergebnissen FLUSINs stehen die von Hamburger, die an Schwemsl^lasemembranen einen Paralle- lismus fand zwischen Stärke der Osmose verschiedener Salze und der lyophilen Quellungsreihe, d. h. der E-eihe, in der diese Salze die Quellung von Eiweißkörpern beeinflussen. Inwieweit kapillar- elektrische Vorgänge auch bei diesen Osmosen eine Rolle spielen, läßt sich z. Z. noch nicht beurteilen, doch ist ein Einfluß zweifellos vorhanden. IV. Ich will nun die Bedeutung der oben dargelegten Erscheinungen für einige pflanzenphysiologische Vorgänge kurz erörtern. Im Becquerelphänomen hatte ich eine Erscheinung geschildert, die die Umwandlung chemischer Energie in die elektrische Energie eines Membranstromes zeigt. Ein solcher Membranstrom kann und muß nach den obigen Erörterungen elektroosmotisch Wasser be- wegen, sofern die stromdurchflossene Membran wasserdurchlässig 1) Tammann. Über den Teilungscoefficienten. Zschft. f. physik. Chemie. Bd. 22. 1897. 2) FlUSIN, Recherches sur le rOle de limbibition. Ann. de chena. et de phys. Bd. 13. 1908. 340 KuüT Stern: ist. Wir können nun annehmen, daß auch an pflanzlichen Plasma- membranen entsprechende Membranströme auftreten, die man sich z. B. durch Oxj'dation bzw. Ileduktion von Stoffen zu beiden Seiten der Membran ganz analog dem Becquerelphänomen dauernd unterhalten vorstellen kann. (Auch durch Dilfusionspotentiale — hervorgerufen durch verschiedene Wanderungsgesehwindigkeit der diffundierenden Jonen — könnte ein dauernder Membranstrom geschaffen werden, sofern durch dauernde Umsetzungen zu beiden Seiten der Membran das Konzentrationsgefälle des diffundierenden Elektrolyten aufrecht erhalten wird). Indem nun diese Membranströme elektroosmotisch Wasser befördern, wird em Teil der elektiischen Energie in die mechanische Energie der Wasserbewegung verwandelt. Damit ist ein Mechanismus gegeben, der unter Arbeitsleis- tung stattfindende Wasserausscheidung erklären kann. Ich^) habe durch Durchsenden elektrischer Ströme durch pflanzliche Diaphragmen, z. B. AVeidenzweigstückchen, solche elektroosmotische Wasserbewegungen gegen den hydrostatischen Druck erzielt. Aus den erhaltenen Werten habeich angenähert die Wassermengen zu berechnen versucht, die durch elektrische Ströme von der Größen- ordnung, wie man sie an pflanzlichen Protoplasmamenbranen er- warten darf, gefördert werden könnten. Es zeigte sich, daß sie der Größenordnung nach im Stande sind, auch die größten be- obachteten Blutungsmeugen zu erklären. Über das Verhältnis der dabei entwickelten Drucke zu den Blutungsdrucken läßt sich z. Z, noch nichts aussagen. Daß der Mechanismus eines bestimmten pflanzlichen Sekretionsprozesses indessen elektroosmotischer Natur sei zu beweisen, gelang mir ebensowenig wie ein entsprechender Nachweis für die von PFEFFER aufgestellten osmotischen Blutungs- schemata trotz mannigfacher darauf gerichteter Bemühungen 2) bis jetzt gelungen ist. (Von der Nektariensaugung sei hier abgesehen.) Nach meiner Ansicht werden in der Natur alle möglichen Sekretions- mechanismen verwirklicht sein. Was die negativen Osmosen, speziell die der Säuren, betrifft, so hat bereits DUTROCHET^) einige Versuche mit Schoten von 1) Die Beschreibung und Diskussion dieser Versuche und Rechnungen würde hier zu viel Raum beanspruchen. Es sei deshalb auf die ausführ- liche Darstellung in einem demnächst in der Zeitschr. f. Botanik erscheinenden Aufsatz „Über elektroosmotische Erscheinungen etc." verwiesen. 2) cf. Lepeschkin, Zur Kenntnis des Mechanismus der aktiven Wasser- auscheidung. Beih z. Bot. Cbl. 1906. Bd. 19. Abt. 1. Ruhland, W., Untersuchungen über die Hautdrüsen der Plumbaginaceen. Jahrb. f. w. Bot. 58 1915. 3) DüTßOCHET 1. c. p. 369. über negative Osmosen und verwandte Erscheinungen. 341 Cohttca arhorescens und Zwiebelschuppen von AUiiiin pornim als Osmometermembranen angestellt. Sie ergaben positive Osmosen bei allen Säurekonzentrationen, auch bei denen, bei denen Schweins- blasemembranen negative Osmosen zeigten. Indessen wies bereits NÄGELI^) darauf hin, daß man dies Ergebnis nicht auf alle pflanz- lichen Membranen verallgemeinern könne, vor allem nicht auf die Protoplasmamembranen. Der eindeutige Nachweis negativer Os- mosen an pflanzlichen Protoplasmamenbranen wäre von höchstem Interesse, vor allem mit Rücksicht auf das häufige Vorkommen sauren Zellsaftes. Von daraufhin gerichteten Versuchen möchte ich vor allem einen Versuch erwähnen, den bereits DE VRIES-) in ähnlicher form und mit gleichem Resultat angestellt hat. Plasmolj- siert man violette Oberhautzellen von Rhoeo discolor mit 5^ 'o K.^S04- Lösung und setzt dann etwas festes KOH oder KjCOg unter dem Deckglas hinzu, so sieht man in dem Präparat nach kurzer Zeit eiü sehr eigenartiges Bild. Alle Zellen sind plasmolysiert und der Zellinhalt liegt als Kugel frei im Zellinnern. Ein Teil der Zellen hat noch die natürliche violette Farbe, ein Teil ist bereits durch Eindringen der Lauge blau gefärbt. Die blauen Kugeln sind nun durchwegs bedeutend kleiner als die violetten. Fügt man aber der plasmolysierenden K2SO4- Lösung statt fester KOH ein Körnchen jester Säure, z, B. Oxalsäure oder Weinsäure hinzu, so bemerkt man nach einiger Zeit, wie in den meisten Zellen, die durch Rot- färbung des Zellsaftes das Eindringen von Säure anzeigen, die Plasmolyse zurückgeht und schließlich der Protoplast wieder der Zellwand völlig anliegt. Dieser Vorgang erfordert oft nur wenige ]\tinuten. Bringt man solch einen Schnitt in eine konzentrierte Zuckerlösung, so sieht man, wie die ausgedehnten Säurezellen wieder plasmolysiert werden. Ihre Vakuolenhaut ist also nicht durch die Säure zerstört. In anderen Fällen platzen die Vakuolen beim Schwellen und ihre Membran kontrahiert sich darauf. Die gleich- zeitige Beobachtung von im Präparat stets anwesenden violetten Zellen, in die also die Säure noch nicht eingedrungen ist, zeigt, daß diese im Verhältnis zu den roten Zellen während der Be- obachtungszeit nicht merklich an Volumen gewinnen, daß es sich beim Rückgang der Plasmolyse nicht einfach um den normalen Rückgang der Plasmolyse handelt. Zur Erklärung dieser Er- scheinung bieten sich verschiedene Möglichkeiten. Man könnte 1) NÄGELl u. Gramer, Pflanzenphysiol. Untersuchungen 1885. p. 28. 2) De Vries, H. Plasmolyt. Studien über die Wand des Vacuolen Jahrb. f. w. Bot. Bd. 16. 1885. 342 Kurt Stern: Über neuative Osmosen usw. annehmen, daß die Protoplasmamembranen durch Säure erhöht durchlässig werden und infolgedessen K2SO4 lasch eindringen lassen, die osmotisch wirksamen Stoffe der Vakuole aber nicht ebenso rasch heraustreten lassen. Dagegen spricht aber die Zu- nahme der Plasmolyse bei Alkalizusatz gerade in den Zellen, in die Alkali eingedrungen ist. Hier nimmt ja gerade in den perme- ableren Zellen die Plasmolyse zu, obwohl in beiden Fällen mit KgSOj plasmolysiert ist. Dennoch liegen, zumal wenn man die eventuellen chemischen Wirkungen von Säure und Base auf Proto- plasma und Zellsaft in Erwägung zieht, die Verhältnisse zu kom- pliziert, um aus dem geschilderten Rückgang der Plasmolyse mit Sicherheit die Mitwirkung negativer Osmose erschließen zu können^). Das gilt auch von den ebenfalls leicht zu reproduzierenden Ver- suchsergebnissen von Klemm-), der bei Übertragen von dünn- wandigen Haaren in .verdünnte Lösungen aller möglichen anorga- nischen und organischen Säuren Platzen der dünnwandigsten Zellen erhielt. Dabei muß man aber berücksichtigen , daß KLEMM diese Erscheinung nur bei Säureeinwirkung und nicht bei Anwendung von allen möglichen anderen chemischen Agentien erhielt, und daß andererseits, soweit bekannt, nur Säuren an Schweinsblase- oder anderen Eiweißmembranen beträchtliche negative Osmosen geben. Ähnliche Beobachtungen machte LOPRIORE^). Er fand durcli Umströmen von im hängenden Tropfen kultivierten Pollenschläuchen mit CO2 Anschwellen derselben unter Vergrößerung der Vacuolen, oft bereits nach wenigen Sekunden. Bestimmung des osmotischen Drucks ergab durch w^eg eine Verringerung gegen den Normal- zustand. Wenn zur Zeit auch noch kein eindeutiger Be- weis für das Vorkommen negativer Osmosen an pflanz- lichen Protoplasten erbracht ist, so glaube ich doch, daß man in Erwägung der Gesamtheit der augeführten physi- 1) Der dem eingangs geschilderten DllTROCHETschen Osmometer versucli entsprechende Versuch: „Plasmolyse mit Zucker und eventueller Rückgang nach Zusatz fester Säure" verlief bis jetzt resultatlos wegen der Bildung fester Oberflächenhäutchen, cf. KÜSTER Z. f. ß. ot, Bd. IL p. 696. Bisweilen beobachtete ich entsprechend Angaben von DE Vries 1. c. und KÜSTER 1. c Platzen und Austreten von Blasen aus den Vakuolen. 2) Klemm, P. Desorganisationserscheinungen der Zelle. Jahrb. f. w. Bot. Bd. 28. 1896. 3) LOPRlORE, G., Über die Einwirkung der Kohlensäure auf das Proto- plasma. Jahrb. f. w. Bot. Bd. 28. 1895. R. KOLKUiTZ: Über die Standorte der Salzpflanzen. 343 kaiischen und pliysiologischen Beobachtungen ihr Vor- kommen auch an Protoplasmaraembranen für recht wahr- scheinlich erachten muß. Kaiser Wilhehn Institut für physikalische Chemie, Berlin- Lichter fei de. 44. R. Kolk Witz: Über die Standorte der Salzpflanzen. III. Triglochin maritima. (Eingegangen am 8. Oktober 1919.) Über Triglochin maritima habe ich in diesen Berichten im Jahre 1917 schon einmal Mitteilung gemacht und den Nachweis geführt, daß die Pflanze statt auf kochsalzhaltigem auch auf solchem Boden gedeihen kann, der mit hartem, im besprochenen Falle sulfathartem, Wasser durchtränkt ist. In der vorliegenden Arbeit soll Tr. maritima als besonders geeignetes Beispiel dienen für Ermittelungen über die Zeitdauer, welche zur Bildung großer Bestände von Salzpflanzen nötig ist, also als Beispiel für die En t wickelungs ges chi chte von Pflanzen vereinen. Die Familie der J uncaginaceae, zu der die Gattung Triglochin gehört, umfaßt in Europa nur ausdauernde Vertreter und zwar meist Bewohner nasser oder feuchter Standorte. An diesen findet sich Tr. maritima an bestimmte Sonderbedingungen gebunden, besonders an salziges oder hartes Wasser. Die bloße Sumpfnatur genügt in der freien Natur, soweit meine Erfahrungen reichen, für seine Entwicklung nicht. Werden normale Süßgraswiesen mit salzhaltigem Wasser über- rieselt, überschwemmt oder von höher gelegenen Wasserläufen mit derartigem Grund- oder Sickerwasser durchtränkt, so werden da- durch günstige Bedingungen für die Fintwicklung von Tr. maritima vorbereitet. Zunächst entsteht ein Minimum der Wachstumsmöglichkeit bei beginnender schwacher Versalzung oder Verhärtung des Boden- wassers und infolge der noch wirksamen Konkurrenz durch die Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVIl. '22 344 ^^- Kolkwitz : normalen Wiesenpflanzen, besonders die Gräser, welche zu Anfang noch eine geschlossene Narbe bilden. Werden Samen vom Meer- strandsdreizack mit dem ÜberschwemmuLgswasser, in welchem die Teilfrüchtchen schwimmen, oder durch Sumpf- bzw. Wasservögel aus mehr oder weniger nah benachbarten Verbreitungsgebieten zugeführt, so werden für diese vielfach wohl günstige Keimungs- bedingunjien, aber sonst nur schwache Besiedelungs- und Entwick- lungsmöglichkeiten gegeben sein. Die Keimung und das erste Wachstum der Samen von Tr. maritima erfolgt, wie ich feststellen konnte, auch ohne Gegenwart von Kochsalz leicht zwischen Fließ- papier, das mit gewöhnlichem Leitungswasser angefeuchtet ist. Bedingung ist nur, daß die etwas korkige Hülle der Teilfrüchtchen gut durchnäßt wird Die aus solchen Samen von mir in Blumen- töpfen gezogenen Keimpflanzen blieben, bei absichtlich nicht ausgesucht guter Pflege, mehrere Jahre hindurch gesund, aber Jilein, in ihren grünen Teilen meist nur etwa -> cm, vereinzelt auch ca. 10 cm hoch, ein Beweis dafür, daß die Pflanze in ihren ersten Stadien lange unscheinbar bleiben kann. Man wird an- nehmen können, daß Tr. maritima auch in der freien Natur in einem solchen Kümmerstadium zwischen der Grasnarbe und den- übrigen Wiesenptlanzen zu vegetieren imstande sein wird. Würde unter diesen gelegentlich auch nur ein einziges zum Fruchten ge- langen, so würde das eine weitere wesentliche Bereicherung des Bodens mit Dreizacksamen bedeuten, ganz abgesehen von den schon vorher genannten, in mehr oder weniger regelmäliigen Zeit- abständen wirksamen Zufuhrquellen. Bei gesteigeiter Zunahme der Salzmengen, die besonders er- giebig durch Grund- oder Sickerwasser (bei gleichzeitiger Ver- dunstung) erfolgen kann, wird mehr oder weniger schnell ein Optimum für die Entwickelung von Triglochin maritima erreicht werden, das sehr wahrschemlich schon bei weniger als U,3 — 0,4 pCt. Kochsalz im naturfeuchten Boden*) gegeben ist, vorausgesetzt natürlich, daß die Feuchtigkeitsverhältnisse des Bodens günstige sind. Von diesem Zeitpunkt an können si h die verborgenen jT/i^ZocAw- Pflanzen gleichsam explosionsartig entwi. kein. Ein Wiesenbestand, der im Vorjahre für den bloßen Heschauer noch so gut wie normal eischien, kann nun mit blühenden und später fruchtenden Halmen von Triglochin maritima zu Tausenden durch- 1) Thumm. Kolkwitz u. SCHlEMbINZ. Beriebt über Ui-tersuchungen im Bereich des Flutkan;.ls der Unstrut. — Mitt. a. d. Landesanstalt f. Wasser- hygiene. Berlin, 1917, Heft 22, S. 95. über die Standorte der Salzpflanzen. 345 setzt sein, wobei gleichzeitig die Buntblumigkeit des Wiesenteppichs stark zurückzugehen pflegt. Diese oder ähnliche Stadien dürften von den Floren gemeint sein, wenn in diesen von Massenvegeta- tionen zwischen hohem Grase oder von wiesenartigen, dunkel- grünen Beständen die Rede ist. Solche schnelle Umwandlung mehr oder weniger normaler Wiesen in ausgesprochene Salzpflanzen- formationen im Zusammenhang mit zunehmender Versalzung {hauptsächlich infolge von Kultureingriffen) beobachtete ich in fünf Fällen im Flußgebiet der Saale und in einem Fall am Notte- kanal südlich von Beilin. War das geschilderte Stadium des Optimums erst erreicht, so trat in allen beobachteten Fällen, so- weit die bisherigen Wahrnehmungen reichen, kein nennenswertes Zurückweichen des Triglochin wieder ein, ein Beweis dafür, daß nicht rein klimatische Verhältnisse, deren Einfluß auf die Zusammen- setzung der Pflanzendecke bekannt ist, diesen auffälligen Bestands- wechsel bedingt haben konnten. Wir können aus solchen Fällen also den Schluß ableiten, daß auch bei mäßiger und ganz allmählich steigender Ver- salzung gewisse Halop hytenvegetat ionen schnell, olt geradezu sprunghaft hervorzutreten vermögen. Auffallend rascher Wechsel in der Zusammensetzung eines Pflanzenbestandes von einem Jahr zum andern kommt unter be- stimmten Verhältnissen auch auf nicht versalzenen Wiesen voi-, bedingt durch die verschiedene Höhe des Wasserstandes. In diesem Falle treten aber nur Sumpfpflanzen stärker hervor bzw. zurück, ohne daß Salzpflanzen in Betracht kommen. Als Beispiel sei eine Wiese im Okertal nördlich vom Harz näher beschrieben. Unter normalen Verhältnissen hatte ihre Vege- tation etwa folgende Zusammensetzung: Equisetmn palustre, wenig Aira caespitosa, Festuca xwatensis, Loliiim perenne, Ruinex acetosa, Rannmulus repens, Thfolium pratoise^ Trifolium repens, Flantago lanceolata, Fimpinella magna, Cariim carvi, Glecho'ma Iiederacea, Crepis virens u. biennis, Achillea niillefoUum. Treten aber starke und lange andauernde Überschwemmungen «in, besonders im Frühling, so ändert sich das Vegetationsbild sehr stark. Eiiuisetum, Aira und Eanunculus, besonders das Erstgenannte, Jiommen zu tonangebender Entwicklung, während die meisten 22* 346 ^- Kolkwitz: Über die Standorte flanzen. anderen, z. B. Trifolium, Pinipinella und Ca) um in ihren ober' irdischen Organen ganz verschwinden. Die Wiese hatte sich also innerhalb kurzer Zeit in einen Sumpf mit entsprechender Vege- tation verwandelt, wenn auch nur vorübergehend. Hat es Triglorhin maritima erst zu der oben geschilderten Massenvegetation gebracht, so gehen die höheren Wiesengräser mehr und mehr zurück, ohne daß aber eine geschlossene Narbe aufzuhören braucht, wenigstens nicht eine solche von Ägrostis alba. Die erstarkenden Horste von Trighchin maritima pflegen sich mehr oder Aveniger kreisförmig auszubreiten und förmliche „Hexenringe"" von etwa ^g — ^ ^ Durchmesser zu bilden. Nimmt die Versalzung infolge w-eiterer Überschwemmungen und ähnlicher Ursachen noch mehr zu, so entstehen zwischen den Horsten auch kahle Bodenstellen (sogenannte Salzglatzen), die^ bereits die Vorboten für einen weiteren Bestandswechsel infolge Überschreitens des Maximums an Salzgehalt für TrigJochin sein können. Dieses Maximum braucht natürlich nicht in allen Fällen, einzutreten, so daß das Stadium des Optimums lange anhalten, kann, zumal vermutet werden kann, daß die Versalzung auf das^ mehrfache des vorher genannten Betrages ansteigen kann, ehe Trighchin durch strengere Halophyten abgelöst wird. Mit dem Dreizack treten naturgemäß allmählich auch solche Begleit-Halo- philen auf, w^elche mit ihm ähnliche Ansprüche an das Substrat stellen, z. B. Glaux maritima und Aster tnpoliiim. Es gibt Gebiete in Deutschland, welclie seit langem gleich- sam als der binnenländische Hauptherd von Triglochin maritima bezeichnet werden können. Dahin gehören viele Stellen im Fluß- gebiet der mittleren Saale. In diesem kommt es natürlich schnell zu Neubesiedelungen, wenn der Boden dazu in allen Punkten, vorbereitet ist. Anders liegen die Verhältnisse aber in Gegenden, wo solche ursprünglichen Massenentwickelungen des Dreizacks fehlen. Hier kann nicht mit einer so leichten Ausbreitung der Pflanze, wie in obigen Fällen, gerechnet werden. Ein solches Gebiet ist z. B. die Luneburger Heide, deren zentraler Teil, soweit mir bekannt, nur Triglochin palustris, aber nicht Triglochin maritima enthält, obwohl natürliche Salzstellen an mehreren Punkten vorhanden sind und obwohl an der Peripherie dieses Gebietes fast ringsum Triglochin maritima vorkommt. Zu dieser Behinderung der Besiedelungs- möglichkeit infolge der größeren Entfernung von Stellen mit Saat- material kommt vielleicht noch der Umstand, daß die Natur des- Ernst Lehmann: Weitere Epilobium- Kreuzungen. 347 Bodens in diesem Geestgebiet nicht so wie Marschland die Ent- wickelung von Triglorhin maritima begünstigt. Erst weitere Unter- suchungen werden zeigen, ob mit der Länge der Jahre die Pflanze •schließlich in das genannte Gebiet, dessen Salzreichtum stellen- weise zunimmt, tiefer eindringen kann. 45. Ernst Lehmann: Weitere Epilobium-Kreuzungen. (Vorläufige Mitteilung) (Mit 6 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 13, Oktober 1919.) Im vergangenen Jahre^) konnte ich über reziprok verschiedene Bastarde zwischen Epilohinm lose/im und parviflornm berichten. Unterdessen habe ich eine lieihe weiterer Jipilohium -J^renznugen angestellt, welche wiederum zu reziprok verschiedenen Bastarden geführt haben und auch sonst manchei'lei Ergebnisse erbracht haben, über welche ich an dieser Stelle zunächst kurz berichten möchte. 1. JS. jicirriflorum wurde weiterhin mit E, montaniim und E. paliisfre gekreuzt. In beiden Fällen führten die reziproken Kreuzungen zu erheblich voneinander abweichenden Bastarden. Besonders stark unteischieden sich voneinander die reziproken Bastarde zwischen E. montanum und parviflornm. Eine kurze Be- ■schreibuno; derselben wird die bedeutsamen Unterschiede erweisen. *& mnntaimm x jxirviflormn parviflormn X montanum (suave). (triste). Stengel: aufrecht, von unten aus stark aufrecht, von unten aus stark ästig, stielrund, ohne er- ästig, stielrund, ohne er- habene Leisten, Gipfel über- habene Leisten, Gipfel auf- geneigt, recht. Behaarung: sich ^«r/v/Zor/o» nähernd; die oft nahezu )iiontanu)ii-Axt\g, langen, abstehenden, drüsea- also mit zahlreichen, an- losen Haare von parviflorum gekrümmten, drüsenlosen sind aber mehr umgebogen Haaren. Die Krümmung ist und verraten dadurch den indessen nie so scharf, die Einfluß von inoiitanuin. Haare liegen nie so fest an wie dort und stets treten auch reichlicher abstehende Haare auf, den Einfluß von iiKintaindii erkennen lassend. 1) Zeitschrift für Botanik. 1918, 10, S. 693. 348 Ernst Lehmann; Blattform ; montan hiu X ptirr/florum (suave). untere, nahe überdemWurzel- hals stehende Blätter bei aus Samen erwachsenen, blühenden Pflanzen eirund, gegen die Spitze ziemlich stumpf, nach oben zu immer länglicher, immer aber gegen den Grund nach und nach abgerundet und nie so plötz- lich stumpf zusammenge- zogen wie bei jxtrvi/lnrurn: auch nie so zur Herzförinig- keit neigend wie bei mon- tanum. p(irr//lon())i x ttiontanum (triste). untere Blätter breit orair eiförmig, darin durchaus den Einfluß von monlatmm er- kennen lassend, teilweise so- gar noch mit Neigung zur Herzförmigkeit. Nach oben zu werden die Blätter, wie ja auch bei inontanum, läng- licher. Die Blätter stehen. montanum. näher als parvt~ fi.o}U.m. Blütenknospen: stumpflich, eiiund, oft kaum wie suave, nur viel kleiner Blüten : Kelchblätter : bespitzt. groß, Blütenblätter 10 bis 12 mm, rosa, etwas blasser als bei triste; im ganzen sehr auffallend. Die ganze Pflanze gewährt einen freundlichenEindruck (suave). eilanzettlich, zugespitzt, zwei- fellos spitzer als bei parvi- /lonttit, sicher nicht so spitz als bei triste. klein, Größe der Blüten- blätter sehr schwankend, an- fangs sehr klein, oft auch fehlend, später 5 — 7mm, etwa.-^ dunkler als bei suave. Die ganze Pflanze macht beson- ders anfangs, während die Blumenkrone sehr klein ist^ einen unscheinbaren, trau- rigen Eindruck (triste), eilanzettlich, länglich spitZf ähnlich wie montanum. Staubblätter: Narbe: Samenzahl: l) Antheren der Form nach kaum reduziert, stets mit zu einem Teil unverbildeten Pollenkörnern (suave). freie Schenkel, wie beide Eltern. ca. 50% wohlausgebildete Samen. stets stark obliteriert, ganz, oder fast ganz ohne Pollen (triste). freie Schenkel, wie beide^ Eltern. ohne oder fast ohne wohl- aasgebildete Samen. 1) In meinem Bericht über E. curratum und rlfjidum (Zeitschr. für Botanik, 1918, 10, S. 603) ist die Samenzabl zu vertauschen; rigidum ist steril^ nirvatuvi hat 30- -40% Samen. "Weitere Epilobium-Kreuzungen. 349 Weniger verschieden zeigten sich die reziproken Bastarde zwischen E. par vi floriini und p(dustre. Eine Differentialbeschreibung beider Formen soll hier nicht gegeben werden, da sie zu weit führen würde. Beide Formen sind intermediär, ohne ausgespiochene Neigung zu einem oder dem anderen Elter; im ganzen zeigten sich die Bastarde niedriger und schwächer als die Eltern. Die Narbe war im allgemeinen etwas tiefer gelappt, als man es bei einem Bastard zwischen den Sektionea Synstigma und Schisostüjma er- warten sollte. Während aber palnstrexparvißornm von vornherein Blumenblätter aufweist, die fast doppelt so lang weiden als der Kelch, sind die Blumenblätter bei parviflorumxpalusfre. anfangs sehr klein, kürzer als der Kelch, fehlen hie und da auch ganz. Während weiter im ersten Falle in den Antheren nicht wenig gut ausgebildeter Pollen angetroffen wird und in den Früchten ein nicht geringer Prozentsatz guter Samen, sehen wir im zweiten Falle Pollen und Samen fast oder ganz steril werden, 2. Zwischen E. parciflorum und roscum wurden neuerdings Kreuzungen angestellt. Die beiden Elternarten waren aber anderer Herkunft als diejenigeji, mit welchen die früher beschriebenen Kreuzungen ausgeführt wurden. Die reziproken Kreuzungsprodukte unterschieden sich von den entsprechenden früher als curv(ttum und rtg/dtim beschriebeneu in einer Reihe von Merkmalen nicht unerheblich, in anderen stimmten sie mit ihnen überein. Es ist kaum zu bezweifeln, daß erblich abweichende Subspezies der Elternarten die abweichende Beschaffenheit der Bastarde bedingten, wie ähnliche Verhältnisse ja auch bei Oenothera bekanntgeworden sind (murieata, hiennis usw.). Auf Einzelheiten wird später einzu- gehen sein. 3. Höchst auffallend zeigte sich in allen meinen parviflorum- Kreuzungen eine Reihe von Merkmalen in Verbindung damit, ob parviflorum als Vater oder Mutter verwendet wurde, ganz gleich- gültig aber, mit welcher anderen meiner drei Versuchsarten parvi- florum zur Kreuzung kam. a) Wenn parviflorum als Mutter diente, gleichgültig, ob roseuni, montannm oder palustre Vater war, zeigte sich der Bastaid stets ausgesprochen steril. Die Antheren bildeten keino i^ollen imd verkümmerten oft völlig. Samen wurden auch bei Pflanzung zwischen den Eltern und anderen Arten nicht oder kaum erzielt, so daß also in diesen Fällen Pollen und Samenanlagen verkümmert sein müssen. Dienten aber dieselben parviflormn-Kltern mit d«-n gleichen Partnern als Vater, so waren die Staubblätter zumeist 350 Ernst Lehmann: besser entwickelt, häufig mit 50 "„ und mehr gutem Pollen be- laden, in den meisten Fällen wurde dann zudem Samen angesetzt, dessen teilweise Fruchtbarkeit, wie wir gleich sehen werden, sich Abb. 1. E. (moittanitin X ixii'^'/ßortoiij suair. bisher in der Kreuzung palustre > parviflor/ti)t erweisen ließ. Nur eine curvatum-Yonn zeigte bisher ziemlich weitgehende Steiilität. b) In allen von mir untersuchten Fällen war sodann bei Ver- wendung von pnrviflorum als Mutter eine Reduktion der Fetalen: Weitere Epilobium-Kreuzungen. 361 Subapetalie bis vollkommene Apetalie, zu beobachten. Die Apetalie ^ing in den Kreuzungen iKirviflorumxroseum am weitesten. Hier blieb die Krone durch die ganze Blütezeit vollkommen oder nahezu Abb. 2. E. (pan-t/lonoii X iiio)itaniiiii) Irislc. vollkommen reduziert. Ißei jjarvifloyumxmontanuDi zeigten die An- fangsblüten zunächst sehr weitgehende lleduktion, während die später auftretenden Blüten größere Blumenblätter ausbildeten. Bei E. iiarriflorwnxpalusfre waren die Differenzen in der Kronblatt- 352 EiiNST Lehaiann: ansbildung der beiderseitigen Bastarde noch etwas geringere, die ersten Blüten hatten bei parviflorum X palustrc ebenfalls sehr kurze Kronblätter, je weiter die Vegetationsperiode aber fortschritt, um so länger wurden die Kronblätter in den Blumenkronen, bis end- lich kaum noch Differenzen gegenüber den reziproken Bastarden zu verzeichnen waren. — Diente aber parviflorum mit den gleichen Partnern als Vater, so zeigten die Bastarde im Gegensatz dazu von vornherein vollkommen ausgebildete Blumenkronen. Die Abb. 3. E. roscmii . Mittags 12 Uhr. reziprok so verschiedene Blumenblattgröße bei diesen Epilobien- kreuzungen wird bei Vergleich mit Oenothent, wo die Blumenblatt- größen von den sonstigen reziprok verschiedenen Merkmalen ziem- lich unabhängig sind, besonders auffallend. (DE VRIES, Gruppen- weise Artbildung, 1913.) c) parviflorum hat in der Kegel aufrechte, monfanmn. roseiim und piahisfrc haben übergeneigte Sproßgipfel. Bei den drei letzten Arten sind auch die Jungen Knospenstiele übergeneigt. Im Bastard sehen wir nun entweder die aufrechte oder die übergeneigte Form hervortreten. Dabei ist bemerkenswert, daß in den Kreuzungen Weitere Epilobium-Kreuzuogen. 353 zwischen parviflorum und roseum sowohl wie montamim der Bastard dann ausgesprochen übergeneigte Form zeigt, wenn parviflorum als Vater fungierte; war parviflorum Mutter, so zeigten die Bastarde stets aufrechte oder doch nur wenig gekrümmte oder geneigte Sproßgipfel und Knospenstiele In den Kreuzungen zwischen parviflorum und palustre scheint das Merkmal im Bastard mehr in- termediären Charakter anzunehmen, jedenfalls lassen sich die Ver- hältnisse hier noch nicht klar übersehen. Abb. 4. E. rnscum. Abends 6 Uhr. Da nun Apetalie und Sproßspitzenhaltung den Habitus in außerordentlicher Weise beeinflussen, so kommt es, daß die Bastarde curvatum und stiave einerseits, die Bastarde rigidum und triste andererseits einander sehr viel näher zu stehen scheinen und ähn- licher sehen als ihren reziproken Partnern, obgleich sie nach ihrer Herkunft viel weniger miteinander verwandt sind. Besonders auffällig an den mitgeteilten Kreuzungen ist natür- lich, daß von parviflorum als Mutter auf alle drei verschiedenen Partner stets die gleichen Merkmale übertragen werden, welche aber an parviflorum. selbst teilweise nicht zu erkennen sind und, sobald die Kreuzung im umgekehrten Falle ausgeführt wird, über- 354 Ernst Lehmann liaupt nicht hervortreten. Die Versuchsergebnisse legen die An- nahme recht nahe, daß wir es auch bei den zur Kreuzung benutzten Epilobien mit heterogamen Arten im Sinne von DE VRIEvS zu tun haben. Näheres wird sich aus den in Angriff genommenen Kreuzungen ergeben. 4. Das aijvaiis -Merkmal. Übergelirümmte Sproßgipfel finden wir sowohl in der Gattung Epüohiuvi wie in der Gattung Oeno- ihera, und es ist wohl kaum zweifelhaft, daß diese Uberkrümmung Abb. 5. JE. curvatuiit. Mittag? 12 Uhr. des Sproßgipfels in beiden Gattungen im Grunde genotypisch gleicher Natur ist. Wir dürfen also wohl ein und dieselbe Erb- einheit bei Epüohimn und bei Oenothera dieser Krümmung des Sproßgipfels zugrunde liegend denken. Bei Oenothera ist die Uberkrümmung des Sproßgipfels für Oe. mur'icata und zahlreiche Bastarde mit dieser Art bekannt. BENNPJR verlegt die Erbeinheit für die Überkrümmung in einen Komplex, den er ("M'/«;flw,s-Komplex nennt und der nach seinen bisherigen Angaben auf den Pollen beschränkt war, nach neuerer Mitteilung (Zeitschr. 1919, S. 313) aber auch im Embryosack auftreten soll. Übrigens geht das Weitere Epilobium-Kreuzangen. 355 Cttrw/)^5-Merkmal mit seinem curvans-Komiplex nicht immer parallel! (vergl. Oe. (suaveolens xniuricata) bieniii-gracUis). In der Gattung F.pUdbium finden wir die Uberkrümmung des Gipfels in einer ganzen lieihe von Arten, im einzelnen etwas wechselnd, stark ausgeprägt. Für unsere Untersuchungen kommen bislang die Arten E. roseum, montanum und pahistie in Frage, während parvi- florum aufrechte Sproßgipfel besitzt. Wir könnten also die ersteren als curvatnm-, die zweiten als )/gidurii -Typus bezeichnen, oder Abb. 6. E. cHmitain. Abends 6 Uhr. wollen wir die haploide Phase betonen, so können wir im ersten Falle von dem curvans-, im zweiten von dem r/^cw.s- Faktor sprechen. Wir haben nun schon kennen gelernt, in wie ver- schiedener Weise der c^ovrms- Faktor im Bastarde hervortritt, je nachdem porviflorum als Yater oder Mutter ^'erwendet wurde. Auf welchen genotypischen Ursachen dies beruhen mag. das soll hier noch nicht erörtert werden. Das Merkmal zeigt aber phaeno- typisch interessante Eigenheiten, von welchen hier mit kurzen Worten gesprochen werden soll. Es ist zunächst auffallend, daß in allen den zur Verwendung 356 Ernst Lehmann.- gekommenen Eltern mit überneigendem Sproßgipfel die Neigung stets, za jeder Tageszeit und bei jeder Witterung zu erkennen war. Zudem waren da nicht nur die Sproßgipfel übergeneigt, sondern auch die jungen Knospenstiele. Jn den Bastarden traten dagegen auffallende Veischiedenheiten von diesem elterlichen Ver- halten auf. Bei allen meinen curvaüim- Ba.stsLrdQn fand ich nämlich an warmen Sommertagen die Stengelenden am Mittag aufrecht, am Abend stark, oftmals in nahezu rechtem Winkel übeigeneigt. Auf meinem Versuchsfelde mit Hunderten von Pflanzen machten diese Nutationen einen außerordentlich auffallenden und über- raschenden Eindruck, zumal sie bei den reinen Arten niemals in dieser Weise hervortraten. Ich illustriere dieses Verhalten durch die beigegebenen Abbildungen von jeweils der gleichen mittags und abends aufgenommenen roseum- (3 und 4) und curvatum- (5 und 6) Pflanze. Neben diesen Unteischieden in den Nutationen fiel dann weiterhin noch auf, daß die Blütenstiele bei den Bastarden niemals so stark, oft gar nicht herabgekrümmt waren, wie das bei den Eltern der Fall war. Eine nähere Unter- suchung dieser Verhältnisse auf genotypischer Grundlage ist in Aussicht genommen. 5. Die F2. Soviel ich die ältere und neuere Literatur über- sehe, liegt derzeit noch nirgends eine Angabe vor über erfolg- reiche Aufzu( ht der Fg einer Epilohhim - Bastardierung. Nach allen Angaben soll die F^ vollkommen steril sein, oder aber einzelne keimende Samen sollen baldigst zugrunde gehen. HAUSS- KNECHT und liUBNER äußern sich mehrfach bestimmt in diesem Sinne. Es wiid nun für die weitere Untersuchung der Ver- erbungsverhältnisse in der Gattung Epüohium sicher von be- sonderer Bedeutung werden, daß diese Angaben nicht zutreffend sind. Ich habe deizeit allerdings erst die Samen eines Bastardes, nämlich des Bdstsird^'s palustre :^ parviflortim, näher geprüft. Diese Aussaat ergab mir aber eine ganze, Anzahl lebensfähiger Plauzen, die es teilweise sogar wiederum zur Bil iung von vereinzelten Samen brachten. Ich kann im Rihmf^n dieser kurzen Mitteilung die Formen, welche ich in der Fg aus dirser Kreuzung erzogen habe, nicht eingehend beschreiben. Iwähnunü: verdient noch, daß es für den Eintritt der Reaktion nicht unbedingt erforderlich ist, die S[)itze genau in der normalen Orientierung aufzusetzen. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsoh XXXVII. 23 360 Petek, Stark: II. Spitze auf ein anderes [iidividuum derselben Spezies aufgesetzt. Wenn man die abgeschnittene Koleoptilspitze nicht auf den zugehörigen Stumpf, sondern auf ein anderes dekapitiertes Indi- viduum derselben Spezies überträgt, dann erhält man wiederum nach einseitiger Heizung mit Höllenstein oder Glasstab in fast allen Serien einige totale Krümmungen, die bis auf die Basis des Stumpfs herabreichen. Nur ist der Erfolg — sowohl hinsichtlich des Pro- zentsatzes als auch der Intensität der Reaktionen — quantitativ geringer (Abb. 4, 5). Die Übertragung des Kontaktreizes ist nur in einigen wenigen Fällen bei Triticum spelta geglückt (Abb. 6). Abb. 4. Abb. 5. Abb. 6. Abb. 4. Avena auf Avena; anderes Individuum; lokal gereizt mit Höllenstein. Abb. 6. Triticum sativum auf T. sativum; anderes Individuum; lokal gebrannt Abb. 6. Triticum spelta auf T. spelta; anderes Individuum; lokaler Kontaktreiz. Einen Überblick über den Ausfall der Experimente dieses und des vorhergehenden Abschnittes liefert Tab I, Hierin bedeutet: 4- ! starker Erfolg, + (!) mäßiger Erfolg, + kein Erfolg. Tab. I. Versuchsobjekt auf dasselbe Individuum aufgesetzt auf anderes Individuum aufgesetzt AgNOa ülasstab Kork AgNOg Glasstab Kork Ävena sativa Hordeum vulgare . . . Seeale cereale ..... Triticum polonicum . „ sativum . . . „ spelta .... „ dicoccum . , Zea Mays + ! + ! + ! + ! + ! f (!) + ! + ! + ! + + (!) + ! 4- ! + ! + ! + 4 (!) -U + ! + ! + (!) + ! + (!) + ! + (!) + ! + ! + ! + + ! -+ + (!) über traumatotropische und haptotropische Reizleitungsvorgänge usw. ,S6l III. Spitze auf eine andere Spezies derselben Oattung aufgesetzt. Nachdem die Übertragung des B-eizes von Individuum auf Individuum geglückt war, lag auch eine solche von Spezies auf Spezies im Bereich der Möglichkeiten. TatsächHch führten auch •die Versuche, die mit Triticum polonicum, Tr. sativum und Tr. spelta angQStellt wurden, in der Mehrzahl der Fälle zu einem günstigen Ergebnis (Abb. 7, 8). Dies ist aus Tab. II zu ersehen, in der die ausgeführten Experimente zusammengestellt sind. Die erste verti- kale Bei he bezeichnet die Arten, die das Spitzenstück, die oberste AbD. 7. Abb. 8. Abb. 9. Abb. 10. Abb. 11. Abb. 7. Triticum spelta auf T. sativum; lokal gereizt mit Höllenstein. Abb. 8. Triticwni spelta auf T. polonicum: lokal gebrannt. Abb. 9. Avena auf Secale; lokal gereizt mit Höllenstein. Abb. 10. Secale auf Hordeum; lokal gereizt mit Höllenstein. Abb. 11. Secale auf Triticum sativum; lokal gebrannt. horizontale diejenigen, die den Koleoptilenstumpf abgaben. Zum Vergleich sind auch die Daten, welche sich auf dieselbe Spezies iDeziehen, eingetragen. Tab. II. Versuche mit Triticum. T. polonicum T. sativum T. spelta AgN03 Glas- stab Kork AgN03 Gla^- stab Kork AgN03 Glas- s»tab Kork T. polonicuvi T. sativum . T. spelta . . + ! + + (!) + + ! + •' + ! + (!) + ! + ! + , + 0) 23* 362 Peter Stark: IV. Spitze auf eiue andere (ilattung aufgesetzt. Anschließend an die vorhergehenden ^Experimente wurden dann Versuche angestellt, bei denen die Koleoptilspitze auf einen gattungsfremden Stunapf aufgesetzt und dann die einseitige Rei- zung vorgenommen wurde. Von Erfolg gekrönt waren folgende^ Serien: Avemi auf iSccale (AgNOg, Abb. 9), Trit. pol. (AgNOa) und' Trii. spelta (AgNOg), Secdle auf Avena (AgNOg), Hordenm (AgNOg, Abb. 10, Glasst.),, Tritie, seit. (AgNOg, Glasst, Kork, Abb. 11), Tritte, pol. auf Hordeum (AgN03). Abb. 12. Abb. 1.^. Abb. 12. AvenairagToieiit an Avenai-iumpi angelegt, Abb. 13. Aren dir agmeni an Stnmpf von Triticum sx>elta angelegt. Eine allgemeine Orientierung gibt Tab. III. Tab. 111. Avena Hordeum Seeale Triticum Versuchsobjekt n o < CO eü S O O < V, 5 o o < .4- 00 'S c 5 o XI /4 O Avena + ! -^ ! + ! -r l -r "T + ! + + Horden in r • ^ 1 1 ' 1 Seeale + ! + + r ! + ! + 1 ^-! f ! -f ! +(!)• Triticum + ! + + f ! + + 1 _^ ! + ! MW V. Eiuseitiges Aulegeu von Gewebefragiiienteu an die Sclniittfläche des Koleoptilstiimpfes. Die Versuche von PAAL legen ebenso wie die meinigen die Vermutung nahe, daß durch den Heiz auf der gereizten Flanke bestimmte chemisghe Umsetzungen erzeugt werden und daß dii? über traumatotropische und haptotropische Reizleitungsvorgänge usw. 363 Heiztransmission auf der Diffusion gewisser Stoffe von der Spitze nach dem Stampf beruht. Wenn dem tatsächlich so ist, dann muß CS genügen, Gewebefragmente, die sich ja sicher in traumatisch gereiztem Zustande befinden, einseitig an die Schnittfläche des Koleoptilstumpfes anzulegen, nm eine Krümmung zu erzielen. Um diese Verhältnisse zu prüfen, wurden kleine Hohlzylinderchen aus der Koleoptile herausgeschnitten und den dekapitierten Keimlingen, deren Primärblatt indes intakt gelassen wurde, seitlich oberhalb des Wundrandes angefügt, wie es Abb. 12 zeigt. Diese Versuche er- streckten sich zunächst wieder auf dieselbe Spezies und führten hei Avexa zu einem auffälligen (Abb. 12), bei Seeale und Tr. satimim JZ.U einem schwachen Erfolg. Ferner wurden solche Gewebezylinder auf fremde Gattungen gefügt und es gelang, mit Fragmenten von Tr. spelta und Tr. polonicum auf Avena und mit solchen von Avena auf Tr. polonicum (Abb. 13) sehr ausgeprägte Krümmungen zu <^rzielen. A'I. Zusainiiieiit'assuiig:. Die geschilderten Versuche zeigen, daß ein traumatischer Reiz, der durch einseitiges Betupfen mit Höllenstein oder mit einem glühenden Glasstab hervorgerufen ist, von der aufgesetzten Koleoptil- spitze über die Schnittfläche hinweg in den Koleoptilstumpf weiter- geleitet werden kann, und zwar erfolgt diese Übertragung auch von Individuum za Individuum, von Art zu Art und — wenn auch «eltener — von Gattung zu Gattung. Ahnlich liegen die Verhält- nisse beim Kontaktreiz, doch sind hier die geleiteten Reaktionen seltener und weniger augenfällig. Ferner können tropistische Krüm- EQungsreaktionen erzielt werden, wenn man an die ebene Schnitt- fläche eines Koleoptilstumpfes einseitig ein Stückchen verletzten ■Gewebes derselben oder einer fremden Spezies anlegt. Auf die theoretischen Folgerungen, die sich aus diesen Experi- menten ergeben, soll an dieser Stelle nicht hingewiesen werden. Leipzig. Botanisches Institut. Literatur. 1. Paal, Jabrb f. wiss. Bot 58, 1918. 2. Stark, Experimentelle Unteräuchaogea über das Wesen und die Ver- breitung der Kontaktreizbarkeit. Jahrb. f. wiss. Bot. 57, 1917. 3. Stark, Beiträge zur Kenntnis des Traumatotropismus, ebenda. 364 Friedrich Tobler; 47. Friedrich Tobler: Biologische Flechtenstudien L (Mit 8 Abbildungen im Text). (Eingegangen am 26. August 1919). Meinen 1911 veröffentlichten Beobachtungen aus der Biologie- der Flechten und Flechtenpilze gedachte ich längst andere eigene und solche von Schülern anzureihen. Waren die früheren Mit- teilungen aus vom Zufall veranlaßten Beobachtungen und Versuchen hervorgegangen, so suchte ich seit 1913 systematisch Lücken aus- zufüllen, die sich einer Zusammenfassung der Biologie der Flechtert entgegenstellten. Wenn auch für diese vieles einzelne aufgespart bleibt, so veranlassen mich doch einige Veröffentlichungen von anderer Seite (ELFVING, NIENBURG) und die Hoffnung, durch ge- meinsame Arbeit den größeren Rahmen schneller zu füllen, schon jetzt einzelnes mitzuteilen. 1. Entwickelung von Cetraria glauca (L.). Meine Beobachtungen über die Entwickelung und Wachstums- größe junger Thalli von Cetraria glauca sind Juni — Juli 1916 vom Lazarett in Schierke (Harz) aus gemacht. Wie NIENBURG i91ö mitteilt^), hat er 1917 ganz auf die gleiche Weise, durch Fest- stellung des Alters der von Flechten besiedelten Äste, Wachstums- größen für Flechten ermittelt. Seine Beobachtungen sind für Parmelia jjhysodes erschöpfend genug, er spricht sich indes nicht völlig darüber aus, ob er seine beobachteten „Keimlinge" alle auf Soredien zurückführt, doch hat es den Anschein, als sei dem so mit Ausnahme der gut zu unterscheidenden Begenerate von älteren Thallusstücken. Für Soredien-Entwickelung habe ich aber bereits 1911 2) darauf aufmerksam gemacht, daß wie in meinen Kulturen, so auch in der Natur eine Verschmelzung verschiedener Invididuen (Erzeugnisse eines Sorediums) stattfinden kann und bei der stets- massenhaft auftretenden Soredienbildung auch leicht statt hat. 1) Nienburg, W., Studien zur Biologie der Flechten. II. Die Wachstumsgeschwindigkeit von Flechtenkeimlingen. (Zeitschr. f. Botanik XI, S, 20 des Separatabdruckes). 2) Tobler, Zur Biologie von Flechten und Flechtenpilzen. II. Die Entwickelung von C/rtrfoM/r/ -Soredien. (Jahrb. für wiss. Bot. 49. S. 409 ff.). Biologische Flechtenstudien I. 365 Diese Möglichkeit sollte bei Wachstumsbeobachtungen nicht über- gangen werden. Ich zweifle längst nicht mehr, daß die Ver- mehrung durch Soredien und Isidien viel verbreiteter für viele Flechten ist als die durch Sporen. Gerade bei der reichlichen Aussaat und reichlichen Keimung des natürlich zusammengefügten Konsortiums, so wie es dabei vorliegt, läßt sich eine rasche Ent- wickelung der Thalli um so mehr begreifen, je mehr man sich das Entstehen und Bestehen einer Flechte wirklich als Folge einer dem abgestimmten Gleichgewichtszustand der Teile entsprechenden günstigen Lage vorstellt (TOI'.LER 1909). Cetraria glauca (L ) an FagUS. Die Beobachtungen beziehen sich auf die Besiedlung größerer alter Buchen durch Cetraria glauca, die bei der sog. Elendsburg nahe Schierke im Harz auf etwa 550 m Meereshöhe standen. Entsprechend dem Standort ist die Besied- ^ ^ ^ a b c 2 Abb. 1. a — c Jüngste Stadien von erkennbaren Thalli der Cetraria an Fagu.v; a u. b einseitig entwickelt, das Kreuzchen bezeichnet die Anheftungsstelle, Vergr. 4 mal. Abb. 2. C'e^ranV/-Thallus an einjährigem Trieb, natürliche Größe, Kreuz = Anheftungsstelle. lung so reichlich, daß schon einjährige Triebe mit Blättern Flechten- thalli aufweisen. Dabei ergibt sich, daß die jungen Thalli fast niemals rund und von gleichmäßig allseits-strahligem Wachstum sind, sondern daß sie zungenartig-lappig zu wachsen und eine ein- seitig dem Iland genäherte Anheftungsstelle zu besitzen pflegen (vgl. Abb. 1). Später wird das Wachstum nach allen Seiten gleich- mäßiger, wenn auch der Thallus die charakteristische Lappen- form erhält. Die Wachstums große stellte ich nach dem Alter der be- siedelten Teile als recht unerwartet groß fest. An einjährigen Sprossen unter den Blättern sitzende Exemplare, die also höchstens 1 Jahr alt waren, maßen oft vom Anheftungspunkt bis zum Rande 1 cm, im Thallusdurchmesser also mehr als das. Jüngste Stadien in den Achseln der jüngsten (diesjährigen) Triebe erreichten im 1) TOBLER, Das physiologische Gleichgewicht von Pilz und Alge in den Flechten. (Ber. d. D. Bot. Ges. 27, S. 421). 366 Friedrich Tobler: Juni schon 4 mm Durchmesser und an diesjährigen Trieben an- sitzende bis 3,5 mm, dabei größter Iladius (Entfernung vom An- heftungspunkt bis zum Rande) bis 2 mm (vgl. Abb. 2). Die Anhef tungsstelle der Thalli, die, wie erwähnt, nicht in der Mitte liegen muß, ist oft in der Form auffallend: von Punkt- form geht sie bis zu verzweigter Strichgestalt und kann dabei fast rippenaitig die größeren Lappen begleiten (vgl. Abb. 3). Über den Vorgang der Besiedlung war es mir nun möglich, bei der Fülle und Frische des Materials damals einige glückliche Beobachtungen zu machen. Cetraria glaiica ist an den Standorten, auf die ich mich beziehe, häufig stark sorediös, aber steril. Die Neu- besiedlung geschieht denn auch tatsächlich durch Soredien. Man sieht diese leicht wie kleine Wollknäuel z. B. in den Haaren der jüngsten Fagus-^riehe sitzen. Und es gelang mir des weiteren, von diesen an die Übergänge bis zu den unzweifelhaft definierbaren Cefmr?V/-Thallis zu finden, wodurch sich rückwärts die Natur der keimenden Soredien erschließen ließ. Das Auffallendste bei dieser zu verfolgenden Entwickelungsreihe war aber, daß die Soredien, die stets in Mengen zusammen auftreten, beim Auswachsen mit einander zusammenfließen. Wo sie mit bloßem Au^e eben als Pünktchen zu erkennen sind, z. B. an den Lenticellen, an deren Unebenheit sie so gern haften wie in den Haarmassen, da lehrt Anwendung einer starken Lupe oder des Mikroskops (beson- ders des Binokulars), daß sie noch in diesen Stadien schon zu mehreren mit einander verfilzen und ineinander aufgehen können (vgl. Abb. 4). Wachsen sie dann weiter aus, so verbietet die Ver- bindung leicht ein gleichmäßiges Wachstum und eben daraus folgt die Lappenbildung und Unregelmäßigkeit der jungen Thalli (vgl. Abb. 5). Aus diesen Beobachtungen, die völlig übereinstimmen mit meinen früheren in Kultur und Natur an Cladonia-^or Qd\Qn ge- machten (vgl. Tobler 1911, S. 412 u. 415), stehe ich nicht an, den Schluß zu ziehen, daß die wenigsten der Cetraria-UhdXVx, die auf Fagus an meinem Standort standen, aus einem Soredium ent- standen waren, sondern verschmolzenen, mehreren ihren Ursprung verdanken. Hiermit ist die Ungleichheit der Anheftung ebenso erklärt wie auch das anscheinend so sehr viel stärkere Wachstum in der ersten Entwickelung. Was da als ein aus einer Spore (bzw. einem Soredium) hervorgegangenes Individuum im Alter von höchstens einem Jahre erscheint, kann auch ein aus Verschmelzung entstandener Komplex sein. Die Wachs- Biologische Flechtenstudien I. 367 inmgröße des „ersten Jahres" (Höchstalter) ist also richtiger ab- zulesen als „Badins", d. h. von der Anheftnngsstelle bis zum Rande und zweckmäßig nicht als Thallusdurchmesser. 4 6 Abb. 3. a) Cetraria -Tnaillus an einjährigem Trieb, Vergr. 5 mal, b) die Spur der AnheftuDg auf dem Substrat. Abb. 4. Keimende Soredien der Cetraria, z. T. zur Thallusbildung zusammen- fließend, mit bloßem Auge als Pünktchen erkennbar. Vergr. 10 mal. Abb. 5. 2 junge Tballi verwachsend. Vergr. 20 mal. Abb. 6. Flechtenthalli und Algenhaufen an den letzten vorjährigen Sprossen von Pinns l'icea. Vergr, ca. 3 mal. Cetraria glattca an Pinus Picea. Ich schließe einige Beob- achtungen über die gleiche Flechte auf Piniis Picea an. Standort sind verschiedene Punkte der Umgebung von Schierke, wo nament- lich an absterbenden Bäumen die Bewachsung mit diesem Epiphyten 368 Friedrich Tobler: Biologische Flechtenstudien I. überreich zu sein pflegte. Ks waren meist stark den Unbilden der WitteruDg (Stürmen usw.) ausgesetzte Exemplare bei Klippen in durchschnittlicher Höhe von 600 über Meer. Die Besiedlung der jungen P/cm-Sprosse ist bei weitem nicht so leicht wie bei Fagiis, die Anheftung an der letzteren eben durch die Behaarung sicherer. Trotzdem lassen jüngste Sprosse hier an den Nadelbasen und in den Vertiefungen zwischen den Blattkissen (Blattnarben) die Thalli schon erkennen, die sich durch Verfolg der Stadien ebenfalls identifizieren lassen als der Cetraria glauca zugehörig. Hier entstehen gleichfalls krause lappige Formen, bedingt wohl in erster Linie durch die Unebenheit der Oberfläche des Wirtes (vgl. Abb. 6). Auch hier ist einseitige Entwickelung der kleinen Thalli und exzentrische Lage der Anheftungsstelle häufig (vgl. Abb. 7). 7 8 Abb. 7. Cefrar/ö -Thalli auf Pinus. Vergr. 2 mal. Abb. 8. Gut entwickelter Thallus der Cetraria an vorjährigem Pinu^spToQ. Vergr. 5 mal. Die Besiedlung führt auch hier, wenngleich in etwas späteren Stadien (doch noch im ersten Lebensjahre) zur Verschmelzung und dann wohl zur späteren (scheinbar) gleichmäßig-strahligeren Form der heranwachsenden Thalli (vgl. Abb. 8). Daß die Ansiedlung hier in den Rillen zwischen den Blatt- kissen erfolgte, zeigt sich später in dem häufigen, ja selbstverständ- lichen Auftreten der Cetraria in den Sproßachseln, von denen aus die Epiphyten auf die jungen Triebe vorkriechen, da gleichmäßige Ausbildung später dort wieder unmöglich wird. Die Thallusränder sind dabei dann häufig stark hochgebogen. Die Größe des Zuwachses der jungen Thalli ist ähnlich wie bei den an Fagus beobachteten. Zum Beispiel waren an höchstens zweijährigem Trieb schon über 2 cm große Thalli (Durch- messer), an den höchstens ein Jahr alten schon l cm messende zu finden. Bei der unebenen Oberfläche der jungen Sprosse ist Ver- schmelzung sehr gut möglich, aber schwerer zu beobachten als bei Fagus. Hermann Losch: Ascidienbildung an Staubfäden usw. 369 48. Hermann Losch: Ascidienbildung an Staubfäden vergrünter Blüten von Tropaeoium majus. (Mit 2 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 6. Oktober 1919.) Anfang Oktober 1916 fand ich am Zaun der Gartenbauschule in Hohenheim eine Menge Pflanzen von Tropaeoium majus mit \qy- grünten Blüten. Solche Vergrünungen sind in der Literatur mehr- fach beschrieben worden. Besonders J. ZlEGLER^) hat sehr stark vergrünte Blüten von Tropaeoium majus beschrieben und abgebildet. Die von mir untersuchten Blüten zeigten im allgemeinen dieselben Veränderungen, wie sie ZiEGLER beschreibt und abbildet, sodaß es sich erübrigt, näher darauf einzugehen. Dagegen fand ich an vergrünten Staubfäden eigenartige Ascidienbildungen, welche sonst in der Literatur nicht erwähnt sind. Der Zufall fügte es, daß ich alle verschiedenen Stufen und Übergangsformen solcher Ascidienbildungen vorfand. Wir haben also hier einen Fall vor uns, in dem die Entstehung und Entwicklung einer Ascidie von ihren xlafängen an verfoh^t werden kann. Daß die Yerlaubung der Staubfäden bei vergrünten Blüten von Tropaeoium majus hinter derjenigen der übrigen Blütenteile zurückbleibt, wird mehrfach erwähnt. ZiEGLER schreibt (S. 128): „Weniger leicht veränderlich zeigten sich die Staubgefäße" und (S. 129): „doch auch sie hielten auf die Dauer nicht stand und verwandelten sich ganz oder teilweise in meist schildförmige Laub- blättchen". Auch PENZIG"^) sagt: „Die Stamina sind am letzten der Yerlaubung unterworfen". Doch auch er hat Blüten gefunden, „in denen an Stelle eines jeden Blütenphvlloms langgestielte schild- förmige Blätter standen." Mx^STERS^) beschreibt einen Grad der Yerlaubung der Staubfäden, welcher etwa den Figuren a bis c in Abbildung 1 entspricht, folgendermaßen : „Bei frondeszenten Blüten 1) ZlEtrLEE, J.: Vergrünte Blüten von Tropaedum majm. Ber. über d. Senckenberg. naturf. Ges. in Frankfurt a. M. 1880/81, S. 128/29, Taf. I u. II und 1882/83, S. 294/95. 2) FENZIG: Teratologie, Bd. I, S. 328, 1890. 3) Masters, M. T.: Pflanzen-Teratologie, übersetzt von Udo Dammer. Leipzig 1886, S. 298. :-^7ü Hermann Losch: von Tropaeolmn malus fehlen di(^ Stamina meist oder sind ver- kümmert, in anderen Fällen ist jedoch das Filament wie gewöhn- lich vorhanden und bildet einen Blattstiel, der eine kleine Lamina trägt, doch diese letztere ist statt flach in der Mitte aufwärts ge- wölbt und zwar von der Hinter- nach der Vorderseite und trägt d I e ^-'■r-; v>. .f ■'?-^y -^■^i y k i Abb. 1. Staubfäden vergrünter Blüten von Tropaeolum niajus. Etw^a l^i nat. Größe. an der Spitze eine zweilappige Anthere, so daß das Ganze wie eine zentrale Anthere aussieht, welche an den Seiten durch zwei konkave Blattlappen gestützt ist, oder mit einem dreilajipigen Blatte verglichen werden kann, dessen Mittellappen von einer Anthere gebildet ist." In den von mir beobachteten Fällen gestaltete sich der Anfano- der Verlaubuno- der Staubfäden genau so, wie MASTERS Ascidienbildung an Staubläden vergrünter Blüten usw. 371 dies schildert. Weiterhin bildeten sich aber keine rein schild- förmigen Laubblättchen, wie dies ZlEGLER und PENZIG be- schreiben, sondern es traten eigentümliche Ascidienbildungen auf, wie dies in Abb. 1, g bis k, und Abb. 2, a und b, zu sehen ist Manchmal zeigte die Anthere auch eine „tetraptere" Verlaubung, wie dies in Abb. 1, f, dargestellt ist, Die beiden Abbildungen zeigen die ganze Reihe der Entwicklung dieser Ascidien. Formen,, wie in Abb. 1, i und k, für sich allein betrachtet, lassen gar keinen Zusammenhang mehr mit einem Staubfaden erkennen und wir würden sie kaum als Abänderungen einer Anthere vermuten, ohne die vorausgehenden Entwicklungsstufen. a (tCm^^^ -^ Abb. 2. b = a in der Richtung des Pfeiles gesehen. Etwa l^.. nat. Größe. Der Entwicklungsgang läßt sich an der Hand der Abbildungen folgendermaßen schildern: Die in Abb. 1, a bis e, dargestellten Stufen entsprechen un- gefähr der oben erwähnten Beschreibung von MASTERS. Di& Figur f in Abb. 1 zeigt uns nun den Übergang zu der eigen- tümlichen Ascidienbildung, die uns dadurch verständlich wird. Wenn nämlich die einander zugekehrten Unterseiten der ver- laubten Antherenhälften teilweise mit einander 'verwachsen, dann haben wir Fälle, wie sie die Figuren g und h in Abb. 1 zeigen. Daß dies der Entstehungsgang ist, können wir aus Abb. 2 ent- nehmen. Hier sehen wir ein und dieselbe Entwicklungsstufe von zwei verschiedenen Seiten. In Figur b ist deutlich zu sehen, daß bis auf einen kleinen Einschnitt die beiden verlaubten Antheren- hälften mit einander verwachsen sind. Querschnitte durch die dadurch entstehenden trichterförmigen Ascidien lassen erkennen,. 372 Hermann Losch; Ascidienbildung an Staubfäden usw. daß immer das Innere des Trichters als Blattunterseite, das Äußere als Blattoberseite entwickelt ist, was mit der Erklärung dieser Ascidienbildung durch Verwachsung vollständig übereinstimmt. Das mikroskopische Bild eines Querschnitts durch eine solche Ascidie zeigt den Aufbau, wie bei einem bifazialen Blatt. Von der Trichterinnenseite aus angefangen, haben wir folgenden Bau: Eine reich mit mehrzelligen Haaren besetzte Epidermis, darauf einige Schichten Schwammparenchym, dann eine Schicht mit Palisadenzellen und zuletzt die obere Epidermis, welche nur sehr vereinzelt Haare trägt. An der Verwachsungsstelle selbst finden wir im Querschnitt immer ein stärkeres Gefäßbündel. Die Ver- wachsung verläuft also entlang eines Blattnervs. In den Figuren i und k in Abb. 1 sind die am weitesten fortgeschrittenen Stufen abgebildet, welche den Zusammenhang mit Figur f nicht mehr ohne weiteres erkennen lassen, welche aber, mit Figur h verglichen, leicht als Weiterbildungen ver- ständlich sind. Auch in diesen letzten Stadien entspricht die Ascidieninnenseite der Blattunterseite. Es ist also die morpho- logische Oberseite (Außenseite) der Ascidie der Oberseite des tragenden Blattes zugewendet. Die im vorstehenden geschilderten Veränderungen der An- theren vergrünter Tropaeolnm- Blüten zeigen uns also beinahe lückenlos den Entwicklungsgang einer Ascidienbildung, wie er sonst wohl selten zu finden ist. Hohenheim, Botanisches Institut, September 1919. P. N. Schürhoff: Das Verhalten des Kerns usw. 373 49. P. N. Schür hoff: Das Verhalten des Kerns in den Knöllchenzelien von Podocarpus. (Eingegangen am 16. Oktober 1919.) Die Knöllchen an den Wurzeln der Podocarpus-Avten stellen eine endotrophe Mykorrhiza dar. Die neugebildeten Knöllchen erreichen zuweilen ihre volle Größe, trotzdem keine Spür von Pilzinfektion zu finden ist. Der eindringende Pilz ruft in den Wirtszellen eine auffallende Reaktion hervor, die ShibATA (1) folgendermaßen schildert: „Das Zytoplasma wird vermehrt und sieht feinkörnig aus ; der Zellkern nimmt an Volumen zu und gestaltet sich unregelmäßig. Dann wird er in die Länge aus- gezogen und schnürt sich in der Mitte ein. Der bisquit- und hanteiförmig© Kern wird dann in seiner schmalen Verbindungsstelle zerrissen. Es liegt uns hier also eine ganz typische amitotische Kernteilung vor. Diese Prozesse wiederholen sich mehrmals in derselben Zelle, sodaß jede vom Pilzmyzel erfüllte Zelle schließlich zwei bis mehrere Kerne enthält; ich habe in einer Zelle bis acht Kerne gezählt. Die Teilkerne rücken auseinander und verteilen sich gleichmäßig in dem Myzelknäuel in der Zelle. Die so ver- mehrten Kerne nehmen oft amöboide Gestalt an und gleichen ungefähr einander in ihrer Größe und Struktur.*' Nach der Pilz- verdauung trifft man in den vielkernigen Knöllchenzelien oft Kerne an, die sich wieder mitotisch teilen. Die hier stattfindende Karyokinese verläuft in üblicher Weise unter Ausbildung distinkter, langer Toihterchromosomen, deren Zahl SHIBATA mit 12 bestimmte. Doch bleibt die Differenzierung der Spindelfasern aus; an deren Stelle sieht man die homogene zum Teil vakuolige Kinoplasmamasse, die mit Gentianaviolett leichte Färbung annimmt. Diese eben durch Karyokinese geteilten Kerne teilen jedoch das gleiche Schicksal mit ihren Schwesterkernen und eilen sogleich zur Degeneration in den kollabierenden Knöllchenzelien. SHIBATA betont nun: ,,Die eben beschriebene Erscheinung verdient unsere besondere Aufmerksamkeit, denn erstens: diese Karyokinese tritt in bald absterbenden Kernen ein und bringt keine weitere Ent- wicklungsphase mit sich; und zweitens: die Karyokinese findet gerade in den Zellen statt, die wie eben gezeigt, vorher durch amitotische Teilung entstanden sind." 374 P- N. SCHÜEHOFF: Auf Grund seiner Befunde kommt SHDJATA dann zu dem Schluß, daß die in den Knöllchenzellen von Podocarjms auftretende amitotische Kernteilung keine Absterbeerscheinung ist, sondern ein schneller zum Ziele führendes Mittel der Kernvermehrung darstellt und daß ferner die durch Amitose geteilten Kerne das Vermögen beibehalten, sich in indirekter Weise zu teilen, wobei sich zeigt, daß die Zahl und Anordnung der Chromosomen in den Kernen durch die vorhergehende Amitose keine Veränderung erfahren haben. Es ist klar, daß diese Befunde für die Frage nach dem Wesen und der Bedeutung der Amitose von ausschlaggebendster Bedeutung sind. Denn, wenn die Verhältnisse so liegen, wie sie SHIBATA schildert, so ist eben die Amitose der Mitose völlig gleichwertig und beide Kernteilungsvorgänge können sich ersetzen und mit- einander abwechseln. Die Angaben ShiüATAs, daß die nachträglichen Mitos'-n solcher Kerne, die sich vorher amitotisch geteilt haben sollen, die normale Chromosomenzahl aufweisen, steht im schärfsten Widerspruch zu unsern bisherigen f]rfahrungen über die Individu- alität der Chromosomen. Ebenso wie durch Kernverschmelzungen die Zahl der Chromosomen erhöht wird, so muß durch amitotische Teilung entweder die Zahl, der Chromosomen, sei es in gleicher oder ungleicher Zahl geteilt werden, oder aber die Chromosomen müssen in Teile zerrissen auf die Tochterkerne übertragen werden. Das Auftreten einer normalen Cbromosomenzabl nach einer Amitose würde aber eine genaue Teilung bezw. Verdoppelung der Erb- einheiten im ruhenden Kern voraussetzen. Bestände für den Kern diese Möglichkeit, so würde der komplizierte Mechanismus der Mitose überflüssig sein. Wir wissen ferner im besonderen aus den Versuchen mit Cloralhydrat, das dem Kern eine autoregulative Tätigkeit in Bezug auf die Chromosoraenzahl abgeht, so daß also allein die Angabe SHIBATAs, daß die Kerne in mehrkernigen Knöllchenzellen die normale Chromosomenzahl besitzen, ein un- trüglicher Beweis dafür ist, daß vorher weder eine Amitose noch eine Kernverschmelzung \orausgegaugen ist. Der Widerspruch der Befunde SH]|>ATAs mit den sonstigen Erfahrungen über das Wesen der Amitose, veranlaßteSTRASIiURGEU(2> zu einer Nachprüfung der Ergebnisse, über welche er in seiner Publikation ,, Einiges über Characeen und Amitose" berichtet. Er fand die gleichen Bilder wie SüIBATA, die auch er als Amitosen deutet, doch fand er bei seinem Material keine nachträglichen Mitosen. In seiner Veröffentlichung ,,Über die Individualität der Chromosomen usw." nimmt STRASI5URGER (3) an, daß die Teilungs- Das Verhalten des Kerns in den Knöllchenzellen usw. 375 figuren, in denen SHIBATA zwölf Chromosomen zählte, einem Kern angehörten, der eine Verschmelzung aller zuvor durch Fragnientation in der Zelle entstandenen Teilkerne seine Ent- stehung verdankte. Er glaubt, daß hier möglicherweise auch Teilungsfiguren angetroffen werden könnten, die weniger Chromo- somen führen, in Fällen nämlich, w^o die Desorganisation des einen oder anderen Teilkerns in der Zelle dem Yerschmelzungs- vorgang vorausging, denn es dürften dann die zurückgebliebenen Kerne nicht imstande sein, die fehlenden Chromosomen zu ergänzen. Im Jahre 1908 berichtete STRASBURGER (4) über neue Unter- suchungen und fand im Anfang September bei Podocarpus Jatifolia auch mitotische Teilungen in einzelnen Zellen von ausgewachsenen Knöllchen. Soviel derartige Knöllchen er aber auch studierte, so vermochte er sich in keinem Falle davon zu überzeugen, daß ein in ihnen sich mitotisch teilender Kern ein Verschmelzungsprodukt amitotischer Teilkerne sei. Daß andererseits ein solcher in erneute Mitose eingetretener Kern etwa nur einem, der amitotischen Teil- kerne entsprechen sollte, erschien durch die Untersuchung ganz ausgeschlossen. STRASBURGER kommt daher zu dem Ergebnis, daß die in der Mitose innerhalb ausgewachsener Knöllchen an- getroffenen Kerne sich zuvor überhaupt nicht amitotisch geteilt hatten und wohl auch nicht extreme Veränderungen ihres Inhaltes erfahren hatten. Gerade in solchen Knöllchen, die nur zu einem gewissen Grade infiziert waren, traten die nachträglichen Mitosen besonders oft auf. Die Teilungsbilder verhielten sich so, wie dies SHIBATA schildert. Die Spindelfasern und der Phragmoplast waren mangelhaft entwickelt, meist fehlte jede Andeutung der Zellplatte, nie kam es zu einer darauf folgenden Zellteilung. Im Gegensatz zu SHIBATA stellte STRASBURGER als diploide Chromo- somenzahl auch in den nachträglichen Mitosen der Knöllchenzellen die Zahl 16 fest. Aus diesem Erklärungsversuchen ist jedenfalls zu sehen, daß STRASBURGER die Annahme SHIBATAs, ein durch Amitose ge- teilter Kern könne sich nachträglich wieder mitotisch teilen, ab- lehnt. Aber auch die Erklärung STRASBÜRGERs ist un- zutreffend. Denn STRASBURGER nimmt ebenso wie SHIBATA an, daß die Vielkemigkeit in den Knöllchenzellen durch Amitose entstände und wir finden (s. im besonderen Fig. 16 bei SHIBATA), daß in den mehrkernigen Zellen nachträglich Mitosen auftreten, wie dies SHIBATA auch besonders hervorhebt. Daraus ergibt sich: Entweder kommt die Mehrkernigkeit der Knöllchenzellen durch Amitose zustande, wie dies SHIBATA und STRASBURGER annehmen, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVll. 24 376 P- N. Schürhoff: dann haben sich die in Mitose angetroffenen Kerne vorher amitotisch geteilt, und die Hypothese STRASBURGERs, das die Mitosen nur in solchen Kernen aufträten, die sich nicht vorher amitotisch ge- teilt hätten, ist unzutreffend; oder aber die Vielkernigkeit der Knüllchenzellen kommt nicht durch amitotische Kernteilung zustande. Ich (5) habe bereits 1915, als ich über Amitosen von Riesenbernen im Endosperm von Ranunculus acer berichtete, darauf hingewiesen, daß wahrscheinlich die als Amitosen gedeuteten Bilder als Kernverschmelzungen anzusehen seien: „Allerdings gelangte auch STRASBURGER nicht zu anderen Er- gebnissen wie SHIBATA; er erklärte sich das Auftreten von Mitosen dadurch, daß einzelne Kerne, die sich vorher nicht amitotisch geteilt hatten, zur mitotischen Teilung schritten. Ein Beweis für diese Annahme fehlt jedoch gänzlich. Bemerkenswert ist noch, daß die späteren Mitosen, die aus vorher amitotisch geteilten Kernen hervorgehen sollen, keine Scheidewand bilden, so daß also den Mitosen in den Knöllchenzellen die Eigenschaft zukommt, mehr- kernige Zellen zu bilden, wodurch die Vorbedingung zu Kern- verschmelzungen gegeben ist. Wahrscheinlich ist die Angabe des Auftretens von Amitosen dadurch veranlaßt, daß die Vielkernig- keit der B/iesenzellen durch simultane mitotische Kernteilung vor sich geht, ebenso wie bei den Heferodera-GraWen, so daß man verhältnismäßig sehr selten Mitosen zu Gesicht bekommt." Die Seltenheit der bei den Riesenzellen von Ileterodera-GaWen zur Beobachtung gelangenden Kernteilungen hebt NEMEC (6) be- sonders hervor: ,,Obzwar sehr viele Gallen untersucht wurden, wurden dennoch sehr spärlich Kerne der Riesenzellen im Teilungs- stadium getroffen. Man könnte leicht, wenn man kein genügend großes Untersuchungsmaterial zar Verfügung hätte, zur Überzeugung gelangen, daß es in den Riesenzeilen überhaupt keine Mitose gibt. Bedenkt man jedoch, daß die Kernteilung nach unsern bisherigen Kenntnissen höchstens etwa zwei Stunden dauert, wogegen die Riesenzellen sicher ein bis zwei Monate lang leben und wenigstens V2 Monat zum Heranwachsen brauchen, während welcher Zeit die Kernteilungen zu erwarten sind, so wird man zur Überzeugung kommen, daß die Teilungen in ziemlich großen Intervallen vor sich gehen; denn schon zehn simultane Kernteilungen genügen zur Erzeugung von 10:^4 Kernen." Das ganze Verhalten der Knöllchenzellen von Podocarpus bietet sehr viel Ähnlichkeit mit den Befunden in den Riesenzellen von Heterodera-Q allen, so daß ich zu der Überzeugung gelangte, die Vielkernigkeit der Knöllchenzellen erfolge bei Podocarpus gleich- Das Verhalten des Kerns in den KnöUchenzellen usw. 377 falls auf mitotischem Wege und die als Amitose gedeuteten Bilder seien Verschmelzungen. In der Tat finden wir ja überhaupt, daß Kernverschmelzungen fast regelmäßig zuerst als Amitosen auf- gefaßt wurden, es sei nur erinnert an die Tapetenzellen der Antheren, an die durch Chloralhydrat bewirkten Kernbilder und vor allem wieder an die Heterodera-GaWen. Daß aus dem Aussehen der Bilder, die als Amitosen oder als Kernverschmelzungen gedeutet werden, irgendwelche Schlüsse gezogen werden könnten, ist völlig abzulehnen, nur eine genaue Feststellang des Zustandekommens der Mehrkernigkeit gibt Auf- schluß darüber, ob es sich um Amitosen oder Kernverschmelzungen handelt. Im allgemeinen läßt sich sagen: Finden wir in bestimmten Zellen die Veranlagung zur Degeneration des Phragmoplasten, so ist die Mehrkernigkeit stets auf Mitose zurückzuführen und die in Frage stehenden Bilder sind Kernverschmelzungen. Es kommt noch hinzu, daß sich Kerne in mehrkernigen Zellen, die sich vor- her aneinandergelagert haben, beim Eintritt in die mitotische Teilung wieder voneinander trennen, wie es z. B. STRASBURGER (7) für WicJcstroemia indica angibt. Diese wieder auseinanderweichenden, vorher aneinanderliegenden, vielleicht schon im Vorstadium der Verschmelzung befindlichen Kerne können natürlich leicht Amitosen vortäuschen. Jedenfalls ergibt sich aus allen bisher bekannten Fällen, daß die Diagnose ,, Amitose" nur mit größter Vorsicht zu stellen ist, da sich die weitaus meisten beschriebenen Amitosen als Kem- verschmelzungen herausgestellt haben. Meine verschiedenen Arbeiten über Amitose und über Kern- verschmelzungen führten mich immer wieder dazu, die Unter- suchungen an Podocarpus, die ich seit vier Jahren fortführe, nicht ruhen zu lassen, um eine Lösung dieser für die Auffassung der Amitose äußerst prinzipiellen Frage zu finden. Zuerst untersuchte ich Material aus dem Marburger botanischen Oarten, und zwar von verschiedenen Fodocarpus- Krten in der Hauptsacht jedoch von Podocarpus macrophylla. Ich fand Knöllchen in allen Stadien, jedoch keine einzige Kernteilung, obwohl ich über 40000 Schnitte untersuchte. Ende Juli 1919 entnahm ich dem Berliner botanischen Garten Material von Poä. salignus D. Don. Dieses Material erwies sich als sehr günstig. Ich fand z. B. ein frisch infiziertes Knöllchen, in welchem bereits einige Zellen zwei- kernig waien, während die meisten der einkernigen Zellen den Kern in verschiedenen Stadien der Mitose zeigten. Die Mitosen zeigten eine sehr geringe Ausbildung der Spindelfasern, sodaß 24* 378 P- N. Schürhoff: hieraus unzweifelhaft hervorgeht, daß die Zvveikernigkeit der Zellen auf mitotischem Wege erfolgte. Ferner fand ich in einer jungen Knöllchenzelle eines anderen fCnr»llchens u. a. zwei Kerne in später Prophase in einer Zelle vor. In den Kernen waren die langen Chromosomen vollkommen ausgesondert und zeigten die typische Längsspaltung. Das Kernkörperchen war nur noch schwach gefärbt, die Kernmembran stand unmittelbar vor der Auflösung. Die Anzahl der Chromosomen ließ sich leicht ermitteln, sie be- trug 24, was mit den Angaben voa BURLINGAME (8) für PndnrarjMS Totarra Half// und Pod. nivcdis übereinstimmt, w^ährend die An- gaben vonSHIBATA und STRAS15URGER nach TISCHLER (9) revisions- bedürftig sind. Aus dieser Zählung geht hervor, daß es sich hier um die normale diploide Chromosomenzahl handelt, daß also vor- her weder Amitosen noch Kernverschmelzungen stattgefunden haben. Ferner fand ich in mehi-kernigen Knüllchenzellen die Stadien der Anaphase, in denen die Degeneration der Spindelanlage in deutlichster Weise zu erkennen war und natürlich auch keine Spur einer Zellplattenanlage zu erkennen war. Ich sehe davon ab, Zeichnungen der einzelnen Stadien zu bringen, da die Bilder keine neuen Einzelheiten geben würden. Jedenfalls waren die beiden in einer Zelle liegenden, in dem gleichen Stadium der Prophase befindlichen Kerne bereits aus- schlaggebend für die Beurteilung des ganzen Vorganges. Es er- gibt sich nämlich hieraus : 1. Die Vermehrung der Kerne in den frisch infizierten Zellen der KnöUchen von Podocarpus erfolgt durch Mitose. 2. Die Kernteilungen in den infizierten Knöllchenzellen er- folgen ohne Bildung einer Zellwand. 3. Die als Amitosen gedeuteten Kernbilder können entweder Kernverschmelzungen bezw. Aneinanderlagerungen von Kernen sein, oder der Ausdruck einer amöboiden Bewegung oder aber einige der auf mitotischem Wege entstandenen Kerne künnea nachträglich zu amitotischer Teilung übergegangen sein. 4. Die letzte Annahme ei scheint ausgeschlossen, einesteils- in Analogie der ähnlichen Verhältnisse bei den TMemdera-GaWp.n, ferner weil die Mehrkernigkeit bereits durch Mitose erreicht wurde und endlich weil der Trieb zur mitotischen Teilung sich nach der Pilz Verdauung wieder in neuen Mitosen äußert, obwohl eine baldige Degeneration aller Kerne einsetzt. Es ist augenscheinlich, daß die als Amitosen angesprochenen Bilder auch keine Kernverschmolzungen darstellen, denn eines- Das Verhalten des Kerns in den Knüllchenzellen usw. 379 teils findet man bei der Degeneration stets vielkernige Zellen in den Knüllchen, anderenteils zeigten weder meine Mitosen noch die nachträglich auftretenden, die von SHIBATA und STRAS- 15URGER beschiieben werden, eine erhöhte Chromosomenzahl. Da- her sind die „amitotischen" Kernbilder als Ausdruck einer amö- boiden Bewegung zu erklären im Einklang mit den Befunden von Magnus (lO) bei der endotrophen Mj-korrhiza von Neoiiia Nidus avis. Das nachträgliche Auftreten von Kernteilungen nach der Pilz Verdauung ist meiner Ansicht nach darauf zurückzuführen, daß der Kern durch die Infektion der Zelle zuerst zu erhöhter morphologischer Tätigkeit, die sich in Kernteilungen äußert, an- geregt wurde, diese formative Tätigkeit wurde durch den ernährungs- physiologischen Akt der Pilzverdauung unterbrochen; nach der Beendigung der Verdauung können die formativen Kräfte wieder zum Vorschein gelangen, was seinen Ausdruck in den nachträglichen Kernteilungen findet. Nachdem nunmehr auch das Verhalten des Kerns in den endotrophen Mykorrhizen von Poiocarpns Aufklärung gefunden hat, gilt folgendes: Mitose und Amitose sind nicht gleichwertig und können sich nicht ersetzen. Ein einmal durch Amitose geteilter Kern ist zu weiterer mitotischer Teilung unfähig. Literatur. i Shibata, K., Cytologische Studien über die endostrophen Mykorrhizen. Jahrb. f. wis-s Bot., Bd. 87, 1902. '2. Strasburger, E., Einiges über Cliaraceen und Amitose. Wiesner Fest- schrift, 1907. 3. — — , Über die Individualität der Chromosomen und die P/ropfhjbriden- Frage. Jahrb. f wiss Bot, Bd. 44, 1907. 4. — — , Chromosomen zahlen, Piasmastrukturen, Vererbungsträger und Reduktionsteilung. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 46, 1908. h. SCHüßHOFF, P. N , Amitosen von Riesenkernen im Endosperm von Rammculus acer. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 56, 1915. . 6. NK-MEC, B , Das Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1910. 7. Strasburger, E., Zeitpunkt der Bestimmung des •Geschlechts, Apogamie. Parthenogenesis und Reduktionsteilung, Jena 1909. ^8. BURLlNGAME, L L.,The staminate cone and male-gametophyte o'iPodocarptis. Bot. Gazette, Bd. 46, 1908. • y. Tischler, G., Chromosomenz^hl, -Form und -Individualität im Pflanzen- reiche. Progressus rei botan., Jena 1915. 10. Magnus, W,, Stadien an der endotrophen Mycorrhiza von Neottia Nidus avis L Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 35, 1900. 380 ^' Hansteen-Cranner: 50. B. Hansteen-Cranner: Beiträge zur Biochemie und Physiologie der Zellwand und der plasmatischen Grenz- schichten. (Vorläufige Mitteilung^).) (Mit Tafel III und IV.) (Eingegangen am 17. Oktober 1919.) Durch umfassende experimentelle Studien über das Verhalten der Kulturpflanzen zu den Bodensalzen konnte ich früher 2) folgen- des feststellen: 1. In reinen, nicht gemischten Lösungen wirken K-, Na- und besonders Mg-Ionen insoforn sehr giftig auf junge Pflanzen - wurzeln, als sie deren wachsende Streckungszonen nach weit- gehender Deformierung zuletzt zur Auflösung bringen. Auch in mehrfach destilliertem Wasser wird das Wurzelleben in ähnlicher Weise gehemmt. Dagegen bedingen Ca-Ionen sowohl allein, als wenn sie in einer Lösung mit den genannten toxischen Ionen nach bestimmten Mengenverhältnissen zusammen sind, immer eine ganz normale und reiche Entwickelung der Wurzeln. 2. Diese Giftwirkungen durch K-, Na- und Mg-Ionen be- ruhen nun nicht auf einer Zerstörung der Zellkerne, so wie es 0. LOEW und seine Schüler noch behaupten, sondern sind in erster Linie Oberflächenwirkungen, insolern, als es die jungen, wachsen- den Zellwände und dann die anliegenden plasmatischen Grenz- sfjhichten sind, die sich lösen und herausfließen^}. Und als solche Oberflächenwirkungen müssen auch die günstigen und antitoxischen Eigenschaften der Ca-Ionen betrachtet werden; denn sollen diese sich geltend machen — . d. h. eine normale Oberfläche geben können — , so genügt Kalkreichtum in den Zellen nicht; die Ca- Ionen müssen dann mit den toxischen Ionen in der die Wurzeln umgebenden Flüssigkeit zusammen sein. 1) Vorgetr. in d. mathem. - naturw. Kl. d. Wi.ssenschaftsakademie zu Kristiania d. 30. Mai 1919. 2) Siehe Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. XLVIl, 1910, p. 289-376, undEd.LIlI, 1914, p. 536-599. 3) Siehe Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLVIII, 1910, Taf. XI, und hier be- sonders d. Fig. 2, 3 u. 6. Beiträge zur Biochemie und Physiologie der Zellwand usw. 381 3. K- und Ca-Ionen beeinflussen auch stark die Wasser- versorgung der Pflanze, und zwar auch hier in ganz entgegen- gesetzter Weise; denn während die K-Ionen günstig sind, indem sie die Wasseraufnahme befördern und die Transpiration relativ stark herabsetzen, sind die Ca-Ionen ungünstig, indem sie die Wasseraufnahme erschweren und die Transpiration befördern, 4. Endlich gelangte ich zur Entdeckung der bis dahin ganz unbekannten Tatsache, daß bei den verschiedensten Blütenpflanzen auch die Zellwände aller physiologisch tätigen und nicht kuti- sierten Parenchymgewebe außer Zellulose und Hemizellulosen auch lipoide Bestandteile in Form von leicht verseif- und schmelzbaren Fettsäuren neben kleineren Mengen von phytosterinartigen Stoffen enthalten. Und diese Bestandteile, nicht Bakterien, sind es nun, die beim Auflösen der Zellwände junger Wurzelteile in einer reinen Magnesialösung diese in Form von weißen, schwebenden Wolken trüben. Alle diese damals erhaltenen Resultate haben nun eine weitere Bestätigung und Erklärung in den Ergebnissen meiner seitdem über diese Verhältnisse fortgesetzten Untersuchungen gefunden. Diese Ergebnisse sind indessen auch in anderen Hin- sichten interessant, so daß sie eine weit mehr detaillierte und gründliche Untersuchung als meine bisherige verdienen. Vorläufig möchte ich deshalb unten nur folgendes ganz kurz mitteilen. Da die in den Zellwänden gefundenen Lipoide aus ver- schiedenen Gründen nicht als gewöhnliche Fettnahrung auf Wan- derung aufgefaßt werden konnten'), war meine Hauptfrage die: Gehören diese Lipoide nur der Zellwand selbst als spezifische Baustoffe neben Zellulose und Hemizellu- losen an, oder stammen äie eigentlich von den der Zell- wand anliegenden plasmatischen Grenzschichten her — in welchem letzteren Falle diese nicht allein Lipoide enthalten, sondern auch mittels dieser Stoffe die Zell- wände durchdringen und so mit ihnen intim verbunden sein müssen*? Zunächst haben sich folgende für die biologische Lipoid- forschung wichtige Tatsachen ergeben: L Sowohl Wurzeln als allerlei andere lebende, nicht kutisierte Zellgewebe bei den verschiedensten Blüten- pflanzen geben nicht allein in giftigen Salzlösungen, sondern auch in destilliertem Wasser Lipoide massen- 1) Siehe Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. LUX, 1914, p. 57-i. 382 B. Hanstken-Orannek: haft ab. Und diese LipoidextraktioD kann immer so vorgenommen werden, daß dabei das Leben der Zellen nicht gefälirdet wird; denn sie findet in reichlichem Maße bei Temperaturen von ca. 30" 0. statt — also bei Temperaturen, die als optimale Lebenstemperaturen gelten. 2. Durch diese Behandlungsweise erhält man immer außer wasserunlöslichen auch solche Lipoide, die im Wasser kristallklar löslich sind. Dabei ist die Tempe- ratur insofern maßgebend, als bei gewöhnlichen Tem- peraturen bis ca. 20 — Zb^ C. nur wasserlösliche, bei Temperaturen von ca. 80" C. dagegen außerdem wasser- unlösliche austreten. Hiermit sind die experimentellen Bedingungen für eine Extraktion der Zellipoide in ganz intaktem oder „vitalem" Zu- stand gegeben. Folgendes Beispiel sei erwähnt: Legt man 0,5 cm dicke und genügend mit kaltem Leitungswasser gereinigte Scheiben einer roten Rübe in destilliertes Wasser und setzt man dann das Versuchs- gefäß in einen Thermostaten bei 28—30" C. hinein, so wird das Wasser schon innerhalb 24 — 30 Stunden stark weißwolkig. Gleich- zeitig geben aber die Scheiben keine oder höchstens nur geringe Spuren von roten Farbstoffen an das Wasser ab und bewahren auch ihre volle Turgeszenz — d. h. ihr Zelleben bleibt un- gestört. Die weißen Wolken in dem Wasser sind nun nicht Bakterienansamnikmgen, sondern reichliche Mengen von wasser- unlöslichen Lipoiden. Sie werden augenblicklich durch Bleizucker gefällt, und nach der Absetzung der Fällung ist das überstehende Wasser wieder ganz kristallklar. Setzt man nun aber die Behandlung fort, so fangen sukzessive auch Farbstoffe hinauszutreten und die Scheiben weich zu werden an, d. h. das Leben der Zellen wird jetzt gefährdet. Dieser kritische Zustand ist aber ganz reversibel, wenn er sich nicht zu lange geltend macht. Denn wäscht man nun solche Scheiben vorsichtig mit kaltem Leitungswasser ab und hält sie dann in solchem Wasser bei niedrigeren Temperaturen von z. B. 10 — 15" C, so werden sie wieder völlig turgeszent und das Wasser hält sich ganz farblos und kristallklar. Will man daher nur Lipoide aus nur lebenden Zellen der roten E,übe haben, so bricht man also nur den Versuch ab, ehe das Wasser anfängt sich rot zu färben. Beiträge zur Biochemie und Phj«;iologie der Zellwand usw. 383 Und will man nar wasserlösliche Lipoide haben, so hält man nur die Temperatur niedrig. Tagelang halten sich dann die Scheiben turgeszent und bleibt das Wasser klar^) und farblos. Fügt man aber Bleizucker hinzu, so bekommt man auch hier als- bald einen Niederschlag von Lipoiden. Ganz so wie rote Kübenscheiben verhielten sich nun auch alle die anderen Objekte, die ich bis jetzt untersucht und auf gut Glück gewählt habe. So Markgewebe der Blattstiele von der weißen Rübe, Epidermisgewebe der Zwiebelschuppen von AlVmni Cepa, Speichergewebe aus dem Innern von Kartoffeln, Pollen- körner von Ahius incana, Keimwurzeln von Vicia Faha und Ririmix communis und ungekeimte Erbsen. Meinen bisherigen Analyseresultaten gemäß weiden Eiweißstoffe in keiner Form, weder als freie noch als Lipoid-Eiweißverbindungen, mit den Lipoiden zusammen ausgeschieden. In das destillierte Wasser traten nur Lipoide mit folgenden bemerkenswerten Eigen- schaften heraus: 1. Außer geringeren Mengen von phytosterinartigen Stoffen bestanden sie aus stickstoffhaltigen Phospha- tiden — ob immer? — , die teils wasserlöslich, teils wasser- unlöslich, durch Bleizucker teils fällbar, teils nicht fäll- bar und endlich in 96*'/oigen Alkohol teils löslich, teils unlöslich waren. 2. Unter den wasserlöslichen sowohl als unter den wasserunlöslichen befinden, sich solche, deren Moleküle Zucker und Aschenbestandteile — besonders Kalzium — als leicht abspaltbare Verbindungen fülirten. Und endlich 3. e'nthielten sie sowohl flüssige als feste Fettsäuren, die durchgehends sehr leicht — schon bei 30 — 50" 0. — schmelzen, und zum Teil auch stark autooxydabel und lichtempfindlich waren. Durch das oben Genannte wird meine frühere Beobachtung, daß auch die Zellwände allerlei nicht kutisierter lebender Paren- chymgewebe zu jeder Zeit von Lipoiden durchdrungen sind, zu einer Tatsache erl;oben, mit der man künftig 'nolens voiens zu rechnen hat-). 1) Kann höchstens etwas opalisierend werden. 2) Daß ich damals — 5-. Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. LIII, li)14, p. 553 bis 675 — fand, daß diese Lipoide außer aus Phytosterinen nur aus solchen Fettsäuren, wie die eben eenannten, bestanden, läßt sich durch die Behandlung der isolierten Zeilwände mit kochendem Salzsäuren Alkohol erklären — 8. 1. c. p. f)63. % 384 B- Hansteen-Cranner: Die austretenden Lipoide müssen nun indessen nicht allein von den Zellwänden, sondern auch von den anliegenden plasma- tischen Grenzschichten stammen und hier für die Permeabilitäts- veihältnisse der Zelle bestimmend sein; denn 1. werden Scheiben von der roten Rübe wiederholt mit destilliertem Wasser bei 30^^ C. behandelt, so treten jedesmal wieder neue Mengen von Lipoiden heraus; und mit einer derart fortgesetzten Lipoidausscheidung fangen auch die Zellfarbstoffe an auszutreten; 2. durch Metallionen hervorgerufene Änderungen in dem Vermögen der Lipoide aus den Zellen herauszu- treten, gehen Hand in Hand mit mikroskopisch nach- weisbaren Zustandsänderungen in den plasmatischen Grenzschichten und mit Permeabilitätsänderungen. Dies haben mir zahlreiche Versuche mit ganzen Epidermis- geweben von der Innenseite der Zwiebelschuppen bei ÄUium Cepa und mit 6x4 cm großen und 0,5—1 cm dicken Scheiben von der roten Rübe in verschiedenen Salzlösungen gezeigt. Da die Resul- tate alle eindeutig sind, ist es genügend, hier nur einige der wichtigsten zu erwähnen. Diese sind auf Tafel III folgendermaßen illustriert: Zahlreiche Kreuze in den runden Kreisen hier bedeuten ein starkes Heraustreten von wasserunlöslichen Lipoiden, einzelne kleine Striche dagegen ein nur schwaches solches oder, daß die Lösung nur opaleszent wurde; eine dunkelgi-aue Farbe gibt ein starkes, eine hellgraue dagegen ein schwaches Heraustreten von Zellfarbstüffen an, und endlich bedeuten reine und ungefärbte Kreise, daß die Lösung ganz kristallklar und farblos blieb. W. Koch hat angegeben 'j, daß während in kolloidalen, wässe- rigen Lezithinlösungen Salze von einwertigen Kationen keine Fällung geben, eine solche alsbald durch Salze von zweiwertigen Kationen stattfindet; diese Fällung wird aber durch die einwertigen verhindert, wenn diese mit den zweiwertigen nach bestimmten Mengenverhältnissen in der Lösung zusammen sind. Mit diesen Angaben zeigen meine Resultate eine so gute Übereinstimmung, daß es begründet ist, sie unten im Anschluß an jene zu erklären. 1. Lebende Epidermisgewebe der Zwiebelschappen bei Alllum Cepa. Während bei 28 — 32° C. und in 45 Stunden die Gewebe in OjOln-MgClg- oder besonders KCl-Lösungen so reichlich unlösliche Li- ]) In Zeitschrift f. physiolog. Chemie, 1902—3, P.d. 27, p. 118 fJg. Beiträge zur Biochemie und Physiologie der Zellwand usw. 385 poide abgaben, daß die Lösungen dabei stark weißwolkig wurden, Fig. 1 u. 3, so blieben OjOln-CaCl.^-Lösungen ganz kristallklar, Fig. 2. In diesen schwachen Konzentrationen fällen also nur die Ca-Ionen, nicht die K- und Mg-Ionen, die peripheren unlöslichen Zellipoide. "Wurden nun aber dieselben Gewebe aus diesen Lösungen in resp. solche von In-Stärke übertragen, so blieben jetzt in 46 Stunden nicht allein die Ca-, sondern auch die Mg-Lösungen ganz kristall- klar, und die K-Lösungen wurden nur opaleszent, Fig. 4 — 6. In dieser starken Konzentration fällen also auch die K- und Mg- Ionen die genannten Lipoide. 2. Lebende Scheiben von der roten Rübe (blutrote Sorte). Bei 30® C. zeigten die Scheiben folgendes Verhalten: Während schon in 40 Stunden 0,01n KCl-Lösungen stark wolkig und blutrot wurden, Fig. 16 — 18, blieben In-KCl-Lösungen ganz farblos und wurden nur opaleszent, Fig. 15 u. 23. Das letztere war auch der Fall mit In-KCl-Lösungen, in welche Scheiben aus vorher stark wolkig und blutrot gewordenen 0,01n-KCl-Lösungen übertragen waren — ; in den starken Lösungen hörte das Abgeben sowohl von Lipoiden als Farbstoffen alsbald auf, Fig. 16 u. 24. Auch 0,0 In- CaCla-Lösungen wurden in 40 Stunden nur etwas opaleszent und nicht gefärbt, Fig. 19. AVurden aber nun die Scheiben aus diesen Lösungen in solche von 0,01n-KCl übertragen, so fingen sie hier an, bald ebensoviel unlösliche Lipoide und Farbstoffe abzugeben als Scheiben, die voiher nicht mit CaCla in Berührung gewesen waren, Fig. 19, 27, 17 u. 25. Und ein solches Abgeben fand auch statt, wenn Scheiben umgekehrt aus 0,01n-KCl-LösuDgen in solche von 0,01n-CaCl2 gebracht wurden, Fig. 26 u. 18, und endlich auch in 0,01n-LösuDgen von CaCl^ und KCl in äquivalenten Mengen, Fig. 22. Da nun in diesen sämtlichen Versuchen das Aus- treten von Farbstoffen immer von einem vorausgehenden Austreten von unlöslichen Lipoiden bedingt war, lassen sich die obigen Resultate so ausdrücken: Bei 30° C. veranlassen K-Ionen in schwachen Konzentrationen von 0,01n ein reichliches Heraustreten von unlöslichen Lipoiden und damit auch eine große Permeabilität für die Zellf ar bstof fe. In In-Konzentrationen wirken aber dieselben Ionen ganz entgegengesetzt; sie fällen dann die genannten Lipoide und machen damit auch die Zellen für ihre Farbstoffe ganz impermeabel. Ganz so wirken auch Ca-lonen selbst 386 B. HANSTEEN-CliAXNEß: in O,01n-Konzentrationeii. Dann müssen sie aber in der Lösung allein zugegen sein; denn treten K-Ionen in äquivalenten Mengen hinzu, so hindern sie diese Fällung durch die Ca-Ionen und schaffen damit auch Bedin- gungen für Permeabilität. Bei gewöhnlichen Temperaturen von z. B. Aus diesen Resultaten geht hervor, daß lila über weiß rot über lila, rot gefleckt über lila und rot über rot ge- fleckt dominiert. Rot, Basis und Seitenränder hell do- miniert über rot, Basis hell, das Gen für diesen Typus scheint aber vorhanden sein zu müssen, damit das Gen Genetische Uotersuchungea in der Gattung Godetia. 401 für jenen Typus eine äußerlich sichtbare Wirkung er- . halte. Die gelbe Farbe tritt nur dann hervor, wenn das entsprechende Gen homozygotisch vorhanden ist. Blütenform und -grosse. Wie oben erwähnt wurde, haben die gelbblütigen Pflanzen eine andere Form der Kronenblätter als diejenigen Pflanzen, deren Blüten nicht gelb sind. Die gelben Teile sind mehr oder weniger faltig und nach innen gebogen, so daß die Blumenkrone, wenn sie noch nicht ganz offen ist, oft glockenförmig wird. Be- sonders stark ausgeprägt war diese Glockenform in der oben unter 5. b) erwähnten Fg-Generation, wo außerdem die meisten gelb- blütigen Pflanzen kleinere Blüten als die übrigen Pflanzen . hatten. Da aber einzelne gelbblütige Pflanzen Blüten gewöhnlicher Größe hatten und andererseits bei einigen Pflanzen mit anders gefärbten Blüten diese klein waren, ist es vielleicht nicht das Gen für gelbe Farbe selbst, das eine kleinere Blütengröße bewirkt. Das Herausspalten von kleinblütigen Formen kann dadurch zu- stande gekommen sein, daß in der Fj-Pflanze ein Gen für normale Blütengröße heterozygotisch vorhanden war. Wenn zwischen diesem Gen und dem Gen für gelbe Blütenfarbe partielle Bepulsion stattfindet, müssen die meisten aber nicht alle gelbblütigen Pflanzen kleinblütig werden. t Blatt Charaktere. In bezug auf die Farbe der Blätter kommen verschiedene Typen vor. Bei einzelnen Pflanzen kann es schwer sein, den Typus zu bestimmen, hat man aber aus mehreren Indiv'iduen bestehende Nachkommenschaften von Je einer selbstbestäubten Pflanze, so kann man oft die Verschiedenheiten sehr deutlich sehen Dies zeigt, daß diese Typen vererbbar sind. Zuweilen können aber auch die Geschwister verschieden sein. In einer F2-Generation waren sowohl dunkelgrüne als auch hellgrüne Individuen vor- handen, die deutlich verschieden waren. Außerdem kamen aber intermediäre Formen vor, sodaß eine Klassifizierung unmöglich war. Eine genotypische Spaltung in bezug auf die Blattfarbe war aber sehr wahrscheinlich eingetreten. In der Nachkommenschaft einer selbstbestäubten Pflanze kamen im Jahre 1918 mehrere buntblättrige Ludividuen vor. Bei diesen waren viele Blätter mehr oder weniger weiß oder gelb gefleckt, viele waren aber rein grün. Auch in diesem Jahre (19l9) habe ich aus Samen derselben Pflanze mehrere buntblättrige 402 Hans Rasmuson: Pilanzen erhalten. In beiden Jahren machten sie mehr- als ein Viertel der gesamten Pflanzen aus. Auch in bezug auf die relative Blattbreite, d. h. das Verhältnis zwischen Breite und Länge der Blätter, kamen Ver- schiedenheiten und Spaltungen vor, die wahrscheinlich geno- typischer Natur waren. Verzweigung. Je naclidem die Zweige weit voneinander oder dicht an- einander vom Hauptstamme ausgehen, wird der Typus der ganzen Pflanze verschieden. Wenn in letzterem Falle die Zweige zahlreich und von derselben Länge wie der Hauptstamm sind, wird die Pflanze von einem dichten oft fast kugelförmigen Typus, während sie im ersten Falle mehr oder wenig locker w^ird. Daß der dichte Typus vererbbar ist, geht daraus hervor, daß in den Nachkommen- schaften einiger solcher selbstbefruchteter Pflanzen alle Individuen von diesem Typus waren. Außerdem habe ich solche Formen unter den Nachkommen von Pflanzen von lockerem Typus erhalten. In zwei solchen Fällen habe ich die Zahlen festgestellt und dabei gefunden, daß die lockeren etwa dreimal so viel wie die dichten waren. Der dichte Typus ist also eine Mendelsche Rezessive. Die lockeren können mehr oder wenig locker sein, und vielleicht sind auch diese verschieden lockeren Typen, die aber schwer ab- zugrenzen sind, genotypischer Natur. G. amoena. Blütenfarbe. Eine Pflanze mit rosafarbigen, an der Basis und an der Mitte rot gefleckten Blüten wurde mit dem Pollen einer Pflanze mit rosafarbigen, aber nur an der Basis rot gefleckten Blüten unter gewöhnlichen Vorsichtsmaßnahmen bestäubt. Die F^-Pflanzen waren alle rosafarbig und besaßen entweder nur den Fleck an der Basis, den ich Fleck B nenne, oder außerdem den Fleck an der Mitte, den ich Fleck A nenne. a) Zwei Fj-Pflanzen mit nur dem Fleck B gaben in Fg nur Pflanzen desselben Typus. b) Zwei F^-Pflanzen mit beiden Flecken gaben beide in Fg drei Typen, die aber alle rosafarbige Blüten besaßen. Es waren Pflanzen mit nur dem Fleck A, solche mit beiden Flecken und solche mit nur dem Fleck B etwa im Verhältnis 1:2:1 vorhanden. Das Vorhandensein des Flecks A dominiert also über sein Fehlen und die Spaltung in Fg ist in dieser Be- ziehung monohybrid. Dagegen ist die Vererbung des Flecks B nicht ganz klar. Vielleicht ist der Typus mit nur dem Genetische Untersuchnagen in der Gattung Godetia. 403 Fleck A nur ein© Modifikation, da der Fleck B beim Vor- handensein des Flecks A (aber nicht bei seiner Abwesenheit) stark geschwächt sein kann, und ich bei der Selbstbestäubung eines solchen Typus dieselben drei Typen wie nach der Selbstbestäubung einer Pflanze mit beiden Flecken erhielt. Die Fg-Resultate stimmen aber auch mit der Annahme einer absoluten Repulsion zwischen den Genen für die beiden Flecke überein. Dann müßten aber die Pflanzen mit nur dem Fleck A alle homozygotisch sein und nur ähnliche Nachkommen haben, was aber mit der oben erwähnten Tat- sache nicht übereinstimmt, sofern ich nicht das Vorhandensein eines sehr schwachen Flecks B übersehen habe. Darüber wird aber hoffentlich die Fg-Greneration entscheiden. Unter den Nachkommen einer der oben unter b) erwähnten Fj-Pflanzen war auch ein Individuum mit zwei Sorten von Blüten, solche mit beiden Flecken und solche mit nur dem Fleck B. Die Verteilung der Blüten, die meistens an ein und demselben Zweig alle gleich waren, war derart, wie sie bei einer sekto- rialen Chimaera vorkommen würde. Gefüllte Blüten. Eine gefüllt -blutige Pflanze wurde mit dem Pollen einer Pflanze, an der alle Blüten einfach waren, bestäubt. Die F^- Pflanzen waren alle mehr oder weniger stark gefüllt. In F., habe ich drei Typen von Pflanzen bekommen, solche, deren untersuchte Blüten alle einfach waren, solche, bei denen einige Blüten einfach, andere schwach gefüllt waren, und solche, bei denen alle Blüten mehr oder weniger gefüllt waren. Der letzte Typus kam in größter Menge vor. Ich vermute deshalb, daß die Spaltung mono- hybrid war und daß die Pflanzen mit sowohl einfachen als auch gefüllten Blüten eigentlich auf die beiden übrigen Gruppen zu verteilen sind. Danach würden zwei liassen in diesem Material vorkommen, von denen die eine meistens einfache aber auch zu- weilen gefüllte Blüten hat, während die andere fast immer stark gefüllte und nur selten einfache Blüten hat. Bei der Kreuzung würde die letztere, obgleich vielleicht nicht vollständig, dominiert-n. Damit stimmt überein, daß die meisten Nachkommen der (^nfach- blutigen P-Pflanze einfache, einige aber auch schwach gefüllte Blüten hatten. Vielleicht sind aber die Verhältnisse komplizierter, was aber hoffentlich durch weitere Versuche klar gemacht werden wird. Hilleshög, Landskrona, den 17. Oktober 1919. 404 NOKBEKT Fatschovsky 53. Norbert Patschovsky: Zur Ernährungs- und Ent- wickiungsphysiologie von Chara fragilis Desv. (Eingegangen am 28. Oktober 1919.) I. Kultarverfalireu. Der Ausgangspunkt iür die hier wiederzugebenden Unter- suchungen war die Frage, ob Sproßstücke von Chara^) sich in Nährlösungen kultivieren lassen, wie dies sonst bei grünen Pflanzen möglich ist. Anfangs zog ich die Objekte in mittelweiten Reagenz- gläsern an festgeklemmten Glaskapillaren oder zu beiden Seiten breiterer Glasstreifen, woran die Sproßstücke mittels pat affinierter Zwirnfäden befestigt waren. Später benutzte ich die für Akkumu- latorenbatterien bekannten vierseitig-prismatischen Gläser mit 200 oder 400 ccm Inhalt. Die Pflänzchen -vuchsen hier an einer mit Kork in senkrechter Lage befestigten Glasplatte, gehalten von einer paraffinierten Schnur, die um den unteren Teil der Glas- platte gewickelt war. An der dem Fenster des Zimmers zuge- wandten Seite der Glasplatte standen die Objekte — um auf den Geotropismus zu prüfen — in umgekehiter, an der dem Fenster abjewandten Seite in normaler aufrechter Stellung. Zur Kultur wurden verwendet Sproßstücke mit Gipfel Vegetationspunkt, sowie interkalare Sproßteile mit jungen Seitentrieben, sämtlich derselben im Zimmer überwinterten Stammkultur entnommen. In allen Fällen wurden zu Beginn der Versuche die Endpunkte der Sproßstücke durch einen Tintenstrich am Glase bezeichnet, und im weiteren ist nach bestimmten Zeiten der Zuwachs auf dieselbe Weise vermerkt worden. Eine letzte Art der Versuchsanordnung bestand darin, die Sproßstücke in nährstofffreien Sandboden (mit HCl gewaschen) am Grunde zylindrischer Standgefäße einzustecken und die Nähr- lösung darüber zu schichten. Die dem Licht ausgesetzten Kulturen standen an einem Südfenster und waren während des Sommers durch einen vorgf^spannten Schirm aus Seidenpapier vor zu greller Besonnung geschützt. Die Versuche wurden gegen Mitte Februar 1919 begonnen und bis in den Frühherbst hinein fortgeführt. 1) Herr Prof. Dr. W. MlGULA in Eisenach hatte die große Liebens- würdigkeit, die verwendete Spezies — als Ch. fragilis Desv. — zu bestimmen. Zur ErnähruDgs- und Entwicklangsphjsiologie usw. 405 Es sind folgende Nährlösungen verwendet worden: 1. KNOPsche Lösung ( — 700 com einer 1% igen Lösung in Leitungswasser 1) enthielten 4 g CafNOg)^, sowie je 1 g KNO.,, KH2PO4, MgSO,i -) in den Konzentrationen P/oo, L>7oo. ^^loo^ Ö7oo' 87oo' ^OVco5 ™it oder ohne Eisenzusatz -j. 2. Eine Nährlösung von E. PRINGSHEIM (früher für Desmi- diaceenkulturen benutzt) der Zusammensetzung: 2"/o ^^(NO.Ja; 0,10/0 K.HPO,; 0,1% MgSO^; mit oder ohne Eisenzusatz. Mit ge- kochtem und filtriertem Leitungswasser verdünnt auf: 1,1 %„; 2 20/ . 440/ . ««0/ . ß 00/ . 110 ^J'^ /OO» *'^ /OO' "'" /OO' °^^ /OO' ^* 00- Die folgenden Lösungen enthalten die angegebenen Salz- mengen in 100 ccm nicht gekochten Leitungswassers. 3. KNO3 0,1 g; K,HP04 0,02 g; MgSO^ 0,01 g; Eisen. 4. (NH4),HP04 0,1 g; K^HPO^ 0,02 g; MgS04 0,01 g; Eisen. 5. KNO2 0,1 g; K0HPO4 0,u2 g; MgSO^ 0,01 g; Eisen. Zwecks Kontrolle wurden die drei Versuchsanordnungen gleichzeitig mit Leitungswasser (nicht gekocht oder gekocht und filtriert) hergestellt. II. Wachstum Die unter 4 und 5 stehenden Nährlösungen führten zu einem entschieden negativen Ergebnis: Die Sproßspitzen s' wie die iuter- kalaren Sproßstücke sind nicht gewachsen, demgemäß fehlen bei den inversen Objekten geotropische Krümmungen. Nach 14 Tagen sind die Sproßspitzen unter Bräunung abgestorben, während die interkalaren Stücke nicht sichtlich geschädigt wurden. KNOg hat die Lebensfähigkeit stärker beeinträchtigt als (NH4)2HPO^. Die Nährlösungen 1 bis 3 ließen die Objekte in stärkerem oder schwächerem Grade zur "Weiterentwicklung kommen. Die geeignete Stickstoffquelle ist also das Nitrat, das durcn Nitrit oder Ammonsalz offenbar nicht ersetzbar ist. Die anfänglich in Reagenz- gläsern vorgenommenen Versuche mit den Lösungen 1 und 2 geben ein Bild davon, wie die Konzentration die Entwicklung beeinflußt. Es läßt sich sagen, daß in den gewählten Grenzen (s. u.) das "Wachstum mit steigendt-r Konzentration allgemein abnimmt. Das gilt besonders für Lösung t (— lOVoo ii^ch drei "Wochen sogar tödlich), während 11® 00 der Lösung 2 das Wachstum ermöglichten. 1) Leitunj^swasser mußte das nicht vorhandene giftfreie destillierte Wasser ersetzen. 2) Der Eisenzusatz bestand immer in 1 Tropfen der officin. Lösung von FegCl, zu 200 ccm der Nährlösung. 406 NüRBKRT PaTSCHOVSKY Zuwachs der C/mrff-Sproßsj)it/en in Nährlösung 1, vom 11. 2. bis 21. 3. 1919: Konz. 0 0 / - 00 lO' ^ /oo ßO O 00 8%o 1 0 0 "-' 00 mm 16 5,5 5 2 — In den ungefähr entsprechend konzentrierten Lösungen nach 2 wuchsen die Objekte bei weitem rascher als es die Tabelle für 1 wiedergibt. Die Nährlösungen unterscheiden sich dadurch, daß im einen Falle (l) das Kaliumphosphat als primäres, im anderen Falle (2) als sekundäres Salz verwendet ist. Dieses ist also für das Gedeihen der Ohara vorteilhafter. Später (vom 12. 3. ab) kultivierte ich Sproßstücke in Akku- mulator-Gläsern und verwendete l"/oo von Lösung 1, bzw. l,l"/or der Weiterentwicklung. Bei Kultur in Nährlösung in Verbindung mit Sandboden wuchsen die Pflänzchen in 2%o KNOP sehr viel schlechter als in 2,2 ^/oo der mit sekundärem Kaliphosphat bereiteten Lösung. Alle Nährlösungen haben den gemeinsamen Nachteil, daß sie am Licht die Entwicklung einer unerwünschten Flora einfacherer Algen (Fadenalgen, Diatomeen usw.) begünstigen, wodurch die Charen allmählig völlig überwuchert werden und die Versuche einen erzwungenen Abschluß finden. Die Zusammensetzung der Nähr- lösungen wird hierbei in nicht kontrollierbarer Weise verändert. Die für Ohara so günstige Lösung 2 ließ von allen Nährlösungen zugleich die dichteste Algenvegetation aufkommen. Im Gegensatz zu der Kultur in Nährlr)sungen ist die Anzucht der Oharenpflänzchen in Leitungswasser ohne merkliche Ver- unreinigungen ausführbar. Die Objekte wachsen bzw. krümmen sich geo- und phototropisch, imd die Zuwachsgrößen stehen hinter den in Nährlösung erzielten Ziffern anfangs nicht zurück, über- treffen diese sogar bisweilen, was einem auf Nährstoffmangel be- Zur Ernährungs- und Entvvickluugsphysiologie usw. 407 ruhenden Etiolement entsprechen dürfte. Das Wachsfcuin kommt mit der Erschöpfung der spärlichen Nährstoffe im Leitungswasser schließlich zum Stillstand, wogegen dieser in Nährsalzkultur durch das Überwuchern der fremden Algen verursacht wird. In gewöhn- lichem destilliertem Wasser dagegen starben SproIJstücke der Ohara durch Giftwirkung nach wenigen Tagen ab. III. Diuikeletiolemeiit. Neben diesen dem Tageslicht ausgesetzten Kulturen zog ich Charenpflänzchen bei völligem Lichtabschluß in einem Akkumulator- glas, das mit Nährlösung 2 {+ Eisen) in der Stärke 1,1*^/ oo ange- füllt war. Diese Dunkelkultur blieb von Fadenalgen usw. völlig rein. Längenwachstum bzw. geotropische Aufkrümmung sind hier bereits in den ersten Tagen sehr intensiv, wie dieä als Erscheinung des Dunkeletiolements zu erwarten ist. Die Tnternodien werden sehr lang und blaß, die Wirtelblätter bleiben winzig. Die Pflänz- chen ertragen die Dunkelheit bekanntlich sehr lange: noch nach '6 Monaten waren alle Objekte am Leben, und die Wirtelblätter sowie besonders die Gipfelknospen waren von Chlorophj'll grün. Von den Lichtkulturen unterscheidet sich diese Dunkelkultur vor allem durch die abweichende Entwicklungsrichtung, die von den Pflänzchen eingeschlagen wird. Ich erzielte unter diesen Be- dingungen zwei Wuchsformen, die durch N. PRINGSHEIM (1863) als ,.nacktf üßige Zweige" und ,, Zweigvorkeime" bekannt geworden sind. Die ersten haben das Aussehen normaler Seiten- triebe, weichen aber von solchen dadurch ab, daß die Berindung des ältesten .(untersten) oder auch noch jüngerer Internodien reduziert ist, wodurch die Internodien denen von Xifella ähnlich werden. Reste bzw. Anfänge von Berindung sind an diesen Internodien ziemlich regelmäßig zu sehen. Die Zweigvorkeime, ein Rückschlag auf die Gestalt der Keimpflanzen, entstehen ebenfalls in den Knoten. Sie sind zarte blasse Fäden mit einer grünen Spitze, unterhalb deren sich kurze Blättchen und ein normaler Charensproß bilden. PRINGSHEIM (1863, 317) erhielt die beiden Formen durch Kultivieren isolierter Sproßknoten. In Vorsuchen RICHTERS (1894, 412) bildeten sich nacktfüßige Zweige an abgeschnittenen Sprossen, von denen er die Spitze und sämtliche Seitenbildungen entfernt hatte; ebenso an Charensprossen, die er in horizontaler Lage mit Ausnahme ihrer vorderen Teile flach in ein Gemisch von Erde und Sand vergrub: an den bedeckten AVirteln (1. c. 411). RICHTER sieht die gemeinsame Bedingung für das Entstehen der nackt- 408 NORBEItT PATSCHOVSKY: ftißigen Zweii^e und Zweigvorkeime in der Entfernung oder Hem- mung aller Sproßvegetationspunkte (l. c. 414i. In meiner Dunkelkiiltur sah ich zuerst auf Ktiolement be- ruhende einfachere Ausfallerscheinungen der Berindung auftreten. Diese betreffen die primär gebildeten Seitentriebe an terminalen oder interkalaren Sproßstücken und sind in dem einen der näher untersuchten Fälle dadurch gekennzeichnet, daß das Zweitälteste Internodium unterZerreißen des liindenmantels eine enormeStreckung erfahren hat, wodurch der Seitontrieb den Haupttrieb an Länge weit überragt (so sechs Wochen nach Beginn der Kultur). Das gestreckte rindenlose Internodium läßt die Reste der Berindung an seinem unteren und oberen Ende als grünen Besatz lebenden Ge- webes erkennen, dessen Elemente noch im Zusammenhang sind oder sich vereinzeln und vom Internodium unter mannigfachen Torsionen abrollen. Das rindenlose Internodium trägt wie das erste (älteste) berindete einen Wirtel von kurzen und berindeten grünen Blättern, sowie ein wiederum berindetes die Gipfelknospe tragendes Internodium, dessen Rinde im unteren Teil etwas auf- gelockert ist, nach oben aber noch fest geschlossen erscheint Später erhob sich aus dem untersten Wirtel dieses Seitentriebs ein nackt- füßiger Zweig, der nicht durch Zerreißen fertig ausgebildeter Be- rindung so geworden, sondern bereits rindenlos entstanden war. Anfänge von Berindung sind daran als freie Lappen unter dem Gipfel sichtbar. In einem anderen Falle etiolierte das unterste (älteste» Inter- nodium des Seitenzweiges unter Sprengung des Rindenmantels, der Seitentrieb wurde im eigentlichen Wortsinne „nacktfüßig". Drei Monate nach Kulturbeginn sah ich einen Seitentrieb, der aus zwei unberindeten Internodien, einem sie trennenden Knoten mit sehr kurzen, doch berindeten Blättchen und der Gipfelknospe bestand. Unter dem Blattwirtel sowie der Gipfelkoospe frei- hängende Reste von Berindung. Im selben Wirtel war ein nach- geborener Zweig entstanden, der lediglich ein sehr langes und gänzlich rindenloses Internodium darstellt, das am Ende eine Gipfel- knospe mit rindenlosen Blättchen trägt. Dagegen behalten die Haupttriebe sehr lange ihre Berindung. Erst nach dreimonatlicher Kultur lockerte sich die Rinde in der Gipfelregion auf und begann zu zerreißen. GOEIJEL (1918, 364) erhielt unberindete Internodien dadurch, daß er abgeschnittene ( Vwimsproßspitzen umgekehrt in den Schlamm steckte und etiolierend weiterwachsen ließ. Ich habe diese Ver- suchsanordnung wiederholt, jedoch nach siebenwöchentlichem Kulti- Zur Ernährungs- und Entwicklungsphysiologie usw. 409 vieren mit anderem Ergebnis: In der dem Gipfel folgenden etio- lierten Sproßregion war die Rinde normal und vollständig erhalten: sie begann sich dagegen an älteren Internudien und Blättern zu lockern und abzulösen. An den Sproßknoten derselben Begion hatten sich nacktfüßige Zweige gebildet (das älteste Internodium rindenlos, die etiolierten Blätter und folgenden Interuodien berindet). Zweigvorkeime bemerkte ich zuerst als negativ geotropische Fäden mit grüner Spitze an einem invers gestellten Charensproß- stück mit Gipfel, zwei Monate nach Kulturbeginn. Später wuchsen sie auch aus einem normal stehenden Objekt hervor. Ich konnte die Zweigvorkeime bis zur Ausbildung der an ihnen entstehenden Sproßknospe weiterkultivieren. Diese Erfahrungen lehren, daß Beseitigung oder Hemmung der Sproßvegetationspunkte für die Entstehung nacktfüßiger Zweige und Zweigvorkeime nicht als einzige Bedingung genannt werden können. In meinen Kulturen sind die Anomalien der Berindung als Begleiterscheinungen des Dunkeletiolements aufzufassen. Wo eine geschlossen ausgebildete Berindung gesprengt wird, ist die zwischen Internodialzelle und umschließender Berindung am Licht bestehende Wachstumskoordination zuungunsten der Bindenzellen aufgehoben. Diese können im Wachstum nicht mitfolgen, wodurch der normale Verband zwischen den vom oberen und unteren Knoten ausgehenden Bindeneleraenten gelöst wird; (das unterste Inter- nodium jedes Seitentriebes erhält seinen Rindenmantel allein von dem oberen Knoten). Dort wo Seitentriebe mit einem von Anfang an rindenlosen Internodium beginnen, muß das Etiolement der Internodialzelle auf einem sehr frühen Stadium eingesetzt haben, so daß ein geschlossener Rindenmantel gar nicht zustande kommen konnte. Man wird weiter anzunehmen haben, daß die schlechten Ernährungsbedingungen bei Lichtabschluß hierfür richtunggebend sind. Zu diesem Ergebnis ist auch G0E15KL (1908, 208) gekommen, der Ohara foetida in schwachem Licht und sehr nährstoffarraem Wasser kultivierte und so Ausfallen der Berindung erzielte^). Da meine Lichtkulturen, mit dem gleiclien Vorrat an mineralischer Nahrung versehen, den für ( 'hara normalen Aufbau zeigen, werden wir den Ausfall der Berindung in Dunkelkultur zu dem Auf- hören der CO.^- Assimilation in Beziehung setzen müssen. Wenn in den Lichtkulturen Zweig vor keime stets fehlten, ■dann muß ihr Entstehen gleichfalls auf die Bedingungen des Dunkel- 1) GOEBEL v.iriierte zwei Bedingungen zugleich, [ch glaube den Nach- weis erbracht zu haben, daß Dunkelheit allein genügt, um unter sonst -glei- chen Verhältnissen die besagte Einwirkung auf die Berindung zu erzielen. 410 Norbert Patsch ovsky: raums bezogen werden. Es liegt nahe, hierbei wiederum an die ungünstigen Ernährungsverhältnisse zu denken, d'ie mit der all- mählichen Erschöpfung der CO.,-Assimilate eintreten. Weitere Unter- suchungen hätten noch zu zeigen, ob sich seinerseits das Entstehen von Zweigvorkeimen oder nacktfüßigen Zweigen nach willkürlich setzbaren Bedingungen hervorrufen läßt. IV. Rhizoideubildiuig. Wo in den beschriebenen Kulturversuchen die Bedingungen' für das Wachstum gegeben waren, ist auch überall im freien Wasser die Bildung von positiv geotropischen Jlhizoidenbüscheln aus den Knoten beobachtet worden. Eine Ausnahme machte ein gelegentlich angestellter, nicht wiederholter Versuch, wo Sproßstücke an einem Glasrohr befestigt in Leitungswasser untergetaucht wuchsen, in einem Gefäß, dessen Boden mit Schlamm bedeckt war. In den Schlamm eingesteckte Sproßstücke bildeten über dem Boden gleich- falls keine Rhizoiden und wuchsen zu sehr langen Pflanzen heran. Dagegen folgten die in gewaschenem Sand mit Nährlösung bzw. Leitungswasser kultivierten Objekte dem bezeichneten allgemeinen Verhalten. Wo hohe Konzentration der Nährlösung das Wachs- tum hemmte (KNOP 8%(,), unterblieb die ßhizoidenbildung. Die ßhizoidenbüschel erscheinen stets an den älteren Knoten, d. h. solchen, die unter der die anfängliche Größe der Sproßstückö bezeichnenden Markierung gelegen sind, und werden hier an 1 — 4 aufeinanderlolgenden Knoten gesehen. Die Knoten des über der Markierung sich erhebenden Zu wachses bildeten keine ßhizoiden. Nach Richter (I. c. 404) ist die Hauptbedingung für das Ent- stehen der Verlust bereits gebildeter Khizoiden. Einen hemmenden Einfluß des Lichtes auf das Entstehen der Rhizoiden konnte ich nicht feststellen. Wenn die in Nährlösung bzw. Leitungswasser, am Licht wie in Dunkelheit, in Verbindung mit oder ohne Sand- boden erfolgende oberirdische Rhizoidbildung dort unterbleibt, wo Sproßstücke durch Einpflanzen in Schlammboden kultiviert werden, so möchte ich dies so verstehen, daß die in jenen Fällen allseitig als E-eiz wirkenden Nährstoffe hier vornehmlich im Boden sich geltend machen und die darin befindlichen Knoten zur Rhizoid- bildung anregen. Y. Oametaiigieubililiing. In allen den Kulturen, wo Cham fragil/s am Lichte und in Leitungswasser (ohne Zusatz von Nährsalzen) wuchs, waren etwa zwei Monate nach Kulturbeginn die Pflänzchen in den jüngsten Wirtein zur Bildung Von Gametangien übergegangen. Die monözi- Zur Ernährungs- und Entwicklungsphysiologie usw. 411 sehe Art trägt an den Blättern Antheridien und Eiknospen neben- einander. Die Eiknospen wurden zum Teil tief braunschwarz, ein Zeichen für erfolgte Befruchtung und Sporenreife, In Nährlösung kam es nirgends zur Gametangienbildung; hier wuchsen die Pflänz- chen vegetativ weiter. Anfang Juni wurden die Nährlösungen von den mit Sand- boden bereiteten Kulturen abgegossen und durch Leitungswasser er- setzt. Die in Lösung 2 (bei 2,2°/oo) vegetativ gehaltenen Pflänzchen hatten Mitte September in Leitungswasser Antheridien und Ei- knospen gebildet (in den oberen Wirtein), und Anfang Oktober reiften die Eisporen. Nach GOEBEL (1918, 368) ist für die Bildung der Sexual- organe Anhäufung von Assimilaten notwendig. Da meine Ver- gleichspflänzchen in Nährlösung unter denselben Assimilations- bedingungen standen wie die Kulturen in reinem Leitungswasser, so werden im vorliegenden Falle die Assimilate allein nicht den Aus- schlag gegeben haben. In Anlehnung an besonders durch G. KLEBS geläufig gewordene Vorstellungen möchte ich in dem Mengen- verhältnis zwischen Assimilaten und Nährsalzen die Bedingung sehen, die in dem einen Falle (Überwiegen der Assimilate) zur Gametangienbildung, im anderen Falle (Überwiegen der Nährsalze) zum vegetativen Weiterwachsen den Anstoß gibt. Die Anregung zu dieser Arbeit empfing ich von Herrn Pro- fessor Dr. E. G. PRINGSHEIM, dem ich hierfür wie für seine uner- müdliche Unterstützung zu dauerndem Dank verbunden bin. Halle a. S., im Oktober 1919. Literatur. GOEBEL, K., Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. Leipzig u. Berl.n ly08. — —, Zur Organographie der Characeen. Flora. N. F. Bd. 10. Heft 3 u. 4. 1918. PRINGSHEIM, N., tibpr die Vorkeime und die nacktfüßigen Zweige der Charen. Jahrb. f wiss. Bot. Bd. 3. 1863. Richter, Joh., Über Reaktionen der Characeen auf äußere Einflüsse. Flora. Bd. 78. 1894. tv Es wird gebeten, alle wiasensohaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1919 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders hd Herrn Prof. Dr. P. Lindaer, Berlin N, Seestr. 13, Institut für Gährungsgewerbe, zu richten. Die wisaenscbaftlichen Sitzungen finden uiit Ausnahme der Monate Augast tmd September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. fSeST Sämtliühe Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die MitteMungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzaträi^licbkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, weiche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglita, Düntherstr. 6 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1919. Für die Generalversammlung: G, Berthold, Präsident; M. Büsgen, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Lindner, Vorsitzender; J.Behrens, erster Stellvertreter ; P. Claussen, zweiter Stellvertreter; H.Harms, erster Schriftführer; H. Mi ehe, zweiter Schriftführer; W. Magnus, dritter Schrift- führer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: F. Lindner, H. Harms, H. Miehe, W. Magnus, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): R. Kolkwitz, 0. Reinhardt, L. Di eis, L. Witt- mack, E, Baur. Gesohäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsenduiigtn werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellscliai't e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin \V 8. Wilhelmplatz 6", erbaten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 20 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung- Die aaf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geheimen Regierungsrat Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abcirücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 36, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Ür. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. B p., zu senden. »- Sonderabdrücke aus unseren ßerichfen unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrücko kostenfrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rüokenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. t. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung der Über zahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt: 1. für jeden vorwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . o 3. für jede Lichtdrucktafel 9 , 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 8 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 , 7. Buohbinderlohn für jeden Abdruck 1,35 , 8. für jeden Umschlag 1,6 , 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben anf 5 abgerundctt. Drneb von A. W. Hayn'n Brbon, Berlin 8W. «8 Verlag von Gebrüder Borntraeger inBeriinW35 Zeitschrift für technische Biologie Neue Folge der Zeitschrift für Gärungsphysiologie unter Mitwirkung von hervorragenden Facligcnossen, deren namentliche Ai^führaag voriäatig noch zurückgestellt ist, herausgegeben von Professor Dr. Paul Llndner-Berün Band Vil Inhalt: 1. Geleitwort. 2. Dr. Hans Naumann. Die Lebenstäfigkeit von Sproßpilzeu in mine- ralischen Nährlösungen. S. 1 — 68. 3. P. Lindner und T. Unger. Die Fettbildang in Hefen aaf festen Nähr- böden. S. 68—78. 4. P. Lindner. Die Verflüchtigung des Biosbegriffes. S. 70-87. 5. Kleine Mitteilungen. P. Lindner. Ergänzende Nachträge ans der Literatur, betreffend Bios, Hefewachstum in Miaerallösungon, Alkohol- as.similation u dgl. S, 87— Ü3. 6. Referate. S. 94—128. 7. Olof Svaiiberg. Über die OptiraalbeJingungen der Milchsäurebakterien vom Typus Steptococcus lactis S. 129 — 132. 8. Elsie Vougt. Beiträge zur Kenntnis einer Mj^codermahefe. S. 133 — 15i. 9. Hans Euler, Aktivierung der lebenden Hefe durch Hefenestrakt und durch Salze orgari';cher Säuren. S. 1.55 — 161. 10. Hans v. Euler und Olof Svanberg. Versuche über die Rückbildung der Saccharase in vorbehandelter Hefe. S. 165—172. 11. Otto Rahn. Die schädliche Wirkung der Strohdüngung und deren Ver- hütung. S. 172—186. 12. Heinrich Lüers, Die Bestimmung der Wasserstoffionenkonzentration und ihre Bedeutung für die Lebensmittelchemie. S. 186 — 202. 13. Armin ius Bau. Auffallende Ähnlichkeiten in der Form bei Ki'istallen und Mikroben. S. 203—213. 14. Kleine Mitteilungen. P. Lindner. Zur Fettgewinnung aus Kleintieren. S. 213—220. 15. Wilke. Über eine eigenartige Herstellung von Hausessig. S. 220. 16. Referate. S. 220—247. 17. Personenverzeichnis, zusammengestellt von Toni Unger. 18. Sachverzeichnis, , » » „ * Bandtitel. Der Preis des abgeschlossen vorliegenden Bandes beträgt 30 Mk. AusSührlicho Verlag^sverzeichnisso kostenfrei BAND XXXVII. JAHRÖANe 1919. HEFT 9. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBENÜNDDREISSIGSTER JÄHRGANG. HEFT 9. (MIT TAFELN V— VI.) AUSGEGEBEN AM 19. JANUAR 1920. BERLIN, GEBEÜDEß BORNTEAEGEß W 35 Schöneberger Ufer 12 a 1920 JEs -wird driuffend ffebeten, die veränderten JSeetinH' mnngren an£ der dritten TTmschla.ffsaeite xu beachten. Inhaltsangabe zn Heft 9. Seite Sitzung vom 28. November 1919 413 Mitteilungen. 54. Hans Pfeiffer: Über die Stellung der Gattung Caustis R Br. im natürlichen System. (Mit Tafel V.) . . . . 415 55. R. Kolkwitz: Über die Standorte der Salzpflanzen. IV. Erythraea linariifolia 420 56. Gustav Schellenberg: Eine sonderbare neue "Wirts- pflanze der Lathraea Squamaria L 427 57. Fritz Schanz: Wirkungen des Lichts verschiedener Wellenlänge auf die Pflanzen. (Mit 9 Abb. im Text.) . 430 58. M. Nord hausen: Die Saugkraftleistungen abgeschnittener, transpirierender Sprosse. (Eine Entgegnung.) .... 443 59. Fr. Herrig: Über Spermazellen im Pollenschlauch der Angiospermen. (Mit Tafel VI.) 450 60. A. Ursprung und G. Blum: Zur Kenntnis der Saug- kraft III. 4. Hedera Helix. Abgeschnittenes Blatt . . 453 61. F. Esmarch: Die Phloemnekrose der Kartoffel . . . 463 JWfteliste Sitzung der Gesellscltalt Freitag, den 30. Januar 1920, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, Berlin-Dalileni, Eönigin-Lnise-Straße 1. Sitzung vom 28. November 1919. 413 Sitzung vom 28. November 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Der Vorsitzende macht Mitteilung von dem Ableben folgender ordentlicher Mitglieder: Herr. Professor Dr. Julius Mac Leod, Direktor des Botanischen Gartens in Gent, verstarb am 4. März 1919, Herr Professor Dr. • Chr. Mäule, Rektor der Wilholmsrealschule, Privatdozent für Botanik an der Technischen Hochschule in Stuttgart, verstarb am 4. November 1919, Herr Dr. Otto Baumgärtel, Assistent am Botan. Institut der Deutschen Universität in Prag, verstarb am 7. November 1919. Die Anwesenden erhoben sich, um das Andenken an die Ver- storbenen zu ehren, von ihren Plätzen. Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: Schellenberg, Dr. Gustav, Privatdozent, Assistent am Botan. Institut der Universität, in Kiel (durch J. ßEINKE und H. SCHROEDER), Onken, Dr. Albin, Assistent am Botan. Institut der Universität, in Freiburg i. B. (durch F. Oltmanns und K. Noack), Osvald, Hugo, fil. kand., Botaniker des Schwedischen Moorkultur- vereins in JönkÖping (durch R. SERNANDER und E. DU RiETZ), Nordhagen, Rolf, cand. real., Amanuensis beim Botan. Garten in Kristiania (durch R Sernander und E. du Rietz). Ber. der Deutschen Bot. GeseUsch. XXXVII. 26 414 Sitzung vom 28. November 1919. Herr RASCH legte eine Sammlung ausländischer Speisebohnen vor. Die 38 Sorten umfassende Sammlung enthält alle Bohnen, die auf Grund des mit der Entente im Frühjahr 1919 getroffenen Lebensmittelabkommens nach Deutschland geliefert wurden Her- kunftsland der Bohnen ist vor allem Amerika und Japan. Wie aus einem zufällig gefundenen Sackanhänger hervorgebt, ist ein Teil als „grüne Endomame" bezeichnet, am 7. Mai 1917 (!) geprüft und durch die „Zentralhandelsstelle der Getreidehändlergilde" auf der Insel Hokkaido (Nordjapan) in den Verkehr gebracht worden. — Bemerkenswert ist ferner, daß die Sammlung auch Phaseolns lunatus L„ die Mondbohne, Javabohne oder Eangoonbohne enthält, und zwar nicht die wildwachsende Form, sondern eine Kulturform, wie aus einem Begleitschein der indischen Händlervereinigung hervorgeht, das besagt, daß die Bohnen unter europäischer Auf- sicht geerntet und auf ihren Blausäuregehalt geprüft wurden. Der Blausäuregehalt wurde hier zu 18 mg in 100 g Bohnen er- mittelt, während die wildwachsende Eangoonbohne etwa 300 mg in 100 g Bohnen enthält. An die Vorzeigung der Sammlung schloß sich eine kurze Erörterung über die Frage der Gesundheits- schädlichkeit der Rangoonbohnen. Hans Pfeiffer: Über die Stellung der Gattung Caustis R. Er. usw. 415 Mitteiluiigen. 54. Hans Pfeiffer: Über die Stellung der Gattung Caustis R. Br. im natürlichen System. (Mit Tafel V.) (Eingegangen am 29. Oktober 1919.) R. BROWN (1810) 239, .der Begründer der Gattung, stellte sie zu den Cyperaceen. In gleichem Umfange finden wir sie noch bei NEES V. ESENBEOK (18.S4) 301. Durch BENTHAM und HOOKER (1883) 1067 wurde ihr die ßestionaceen - Gattung Eurostrorrhiza Steudel (1855j 265 eingeordnet und die einzige Art E. Urvillei Steud. als mit C. pentandra E. Br. synonym erkannt. Auf Grund der Knotenbildung und Stengelverzweigung, sowie wegen der auf Scheiden reduzierten Blätter stellte PALLA (1888) 659 in einer kurzen Mitteilung die Gattung Caustis zu den B-estionaceen. Trotz- dem blieb sie bei den Cyperaceen in den Bearbeitungen von F. PAX (1887) 117, Th. Durand (1888) 460, BAILLON (1894) 374 und DALLA TORRE ET Harms (1900/07) 34. Da das aus dem Berliner Herbar freundlichst überlassene Material offenbar zum Teil bei den Bestionaceen gelegen hatte, war eine erneute Nachprüfung sicher- lich von Wert. Die Gründe BROWNS für die Stellung der Gattung waren die Gestalt der Samenanlage (bei C^'^peraceen grundständig und anatrop, bei Restionaceen herabhängend) und das Fehlen einer Blütenhülle (die Restionaceen homcBOchlamydeisch). Die Einwürfe Pallas, daß die' Gestalt der Samenanlage innerhalb einer Familie wechseln kann, sowie daß auch das Fehlen der Blütenhülle nicht entscheidend sein darf, dürfen nicht gelten, solange nicht andere zwingende Gründe die Versetzung der Gattung zu den Cype- raceen nötig machen. Als solche bringt PALLA: Die für viele Restionaceen charakteristische Knotenbildung tritt auch bei Cyperaceen auf. BOERNER (1913) 248 weist in anderem Zusammenhange auf Clad'ium Mariscus (L.) R. Br. hin. Ich erwähne außerdem: Cladiiim mariscoides Trin., occidentale Sehr., Sclerochaetium thermale Nees. 26* 416 Hans Pfeiffer: Auf Scheiden reduzierte Laubbliitter. Trotz GiLGs An- gabe (1891) 54::?, daß die Restionaceen von allen nahestehenden Familien durch das fast durchgehende Fehlen von Laabbliittern leicht zu unterscheiden sind, müssen wir für einige tropische und australische Gattungen der Cyperaceen bezw. Arten das gleiche Merkmal in Anspruch nehmen. leh erwähne nur: Mesomelaena tetragona Erm. (sub gen. Gymnoschomus Nees), sowie Schomus hrev>- folius ß.. Br. Verzweigung. Für die Cyperaceen ist zwar der sympodialer Aufbau der vegetativen Sproßsysteme charakteristisch, indem die jedesmalige relative Hauptachse mit einem blühenden Halm ab- schließt und in der Achsel eines an dieser Achse stehenden Blatte* ein Sproß nächst höherer Ordnung entspringt, der das weitere Wachstum der Pflanze übernimmt. Indessen haben schon WydLER (1844) und A. BRAUN (1853) an einigen europäischen C'arejj-Spezies rein monopodiale Verzweigung erkannt, und innerhalb der amerika^ nischen Caricoideen treten nach HOLM (1896) 348 fg. undPLATE IX, schon häufiger monopodiale Verzweigungen auf. Wenn schon inner- halb einer Gattung die Verzweigungsart variieit, kann sie unmög- lich ein bestimmendes Merkmal einer Familie sein. Da der Habitus zwar auf die Zugehörigkeit von Caustis zu den Restionaceen hinweist^), die morphologische Untersuchung uns- — abgesehen von den Argumenten R. BROWNs — aber keinen zwingenden Aufschluß gibt, ist die anatomische Untersuchung notwendig. Wie schon PALLA (1888) 660 erwähnt, stehen die Restiona- ceen im anatomischen Bau des Stengels den Cyperaceen ziemlich nahe. Seine Angabe, daß das mechanische System hauptsächlich in subepidermalen Bastbündeln und in an die Gefäßbündei sich anlehnenden Stereomsicheln zur Entwicklung kommt, gilt ohne Ausnahme nur für die Cariceae • Caricoideae, wie für eine große Reihe entfernt stehender Gattungen anderer Triben der Familie, kann aber nicht gelten für Gyperus L. und Hypolijtrum Rieh. Wie Caustis R. Br. haben aber auch die Restionaceen eütgegen PALLA nur mit wenigen Ausnahmen (Gattungen Tamnochortus Berg., Willde- nowia Thunb., liypodiscus Nees, Ceratocarium Nees usw.) subepidermale Rippen aufzuweisen. Durch umfangreiche anatomische Untersuchungen, die aller- dings noch nicht abgeschlossen sind, konnte ich für die allermeisten Cyperaceengattnngen (über die Ausnahmen und ihre Erklärung 1) Auch andere Cyperaceen zeigen zuweilen das gleiche Verhalten, z. B, Crymnoschoenus sphaerocephnlus (R. Br.) J. D. HoOK (sub. Chaetospora). über die Stellung der Gattung Oaustis R. Br. im natürlichen vSystem. 417 M erde ich in einer besonderen Arbeit berichten) ein Merkmal finden, durch das sie sich von den ähnlich aussehenden Gattungen anderer Familien deutlich unterscheiden. Es handelt sich um die cellules k fond conique (Kegel- zellen), die DUVAL-JOUVE (1873) 93, zuerst an 59 Vertretern der Cyperaceen feststellte. Nach ihm haben MAZEL, LEMüKE. WiL- CZEK, RiKLT, Holm u. a. gelegentlich weitere Angaben über das Vorkommen der Kegelzellen gemacht. Keiner von ihnen aber hat ihre Verbreitung und Ausbildung eingehender studiert. Alle Arten der Gattung Caustis verhalten sich wie typische Cypera- ceen. .Die Kegelzellen liegen bei ihnen in 1 — 4 Reihen über den Stereomsträngen der Blattscheide und des Stengels. Die Abbildung •zeigt sie als Epidermiszellen, die in ihrer typischen Ausbildung auf ihrer inneren Fläche einen konischen, soliden Fortsatz (bei anderen Gattungen deren mehrere), aufweisen, der am Grunde von einem Wulst nach Art eines Innenhäutchens der Tüpfel umgeben wird. Der durch Inkrustation mit SiO, versteifte Kegel berührt meist die an dieser Stelle auffallend dünne Außenmembran. Wie meine umfangreichen Untersuchungen zeigten, stehen Vorkommen oder Fehlen der Kegelzellen mit Standort oder Klima in keinem Zusammenhange. Den Versuch, das Vorkommen der Kegel physio- logisch zu deuten (WESTERMAIER), muß ich mit WiLCZEK (1892) 194 ablehnen. Festgestellt wurden die Kegelzellen bei: 1. Caustis pentandra R. Br. {Eiirostrorrhim TJrvillei Steud.); Belege (Material hier stets aus dem Herb. Mus. Bot. Berol): SiEBER, Agrostoth. n. b6 und Exempl. ohne Nr. ex Herb. Bot. Gard. Sydney (Port Jackson Distr.). 2. G. Bioka ? R. Br.; DlELS n. 4199 b (Westaustral, Victoria, Greenough River Crossing); ö?: DlELS n. 5088 (West- Austr., Avon, Tammin), n. 5408 (West - Austr. nördlich Esperance). 3. C. Dioica d R- Br.; DlELS n. 4199a (ebenda); 5$: DlELS n. 5088 (West-Austr., Avon, Tammin), n. 5408 (West-Austi:., nördlich Esperance). 4. C.fasHgia/aB.BY.; BRENNING n. 871 (Sydney) [snh. Bestio fastigiat.] 5. G. flexuosa R. Br., WARBURG n. 19656 (N.-S.- Wales); DlELS n. 8 19+ (N.-S.- Wales, östl. Gorford); Expl. ohne Nr. aus Herb. Bernhard! (Queensl., Moreton Bay). 6. C. recurvafa Spreng.; Expl. ohne Nr. aus Herb. Bot. Gard. Sydney (Port Jacson Distr.); A. KNEUCKER n. 116 (N.-S.- Wales, Sydney). 418 Hans Pfeii'fek:. In der Aufsicht sind die Kegelzellen ziemlich quadratische oder nur ganz wenig verlängerte Zellen mit wenig gewellten Wänden^). Sie führen einen Kieselkegel mit relativ breitem, Bodenwulst. Wie die Kieselkurzzellen für die Gramineen und die Kegel - Zellen für die Cyperaceen charakteristisch sind, so fehlen beide den Restionaceen. Das geht schon aus den sorgfältigen anatomischen Untersuchungen von E. PFITZER (1870) 568 fg., M. Masters (1863) 211 fg. und E. Gilg (1891) 567 fg. hervor. GiLG erwähnt p. 567 die große Dicke der Außenwand der Epider- miszellen bei den meisten Arten, sowie p. 568: ,,Die Innenwand der Epidermis ist immer nur schwach." Auch meine eigenen Untersuchungen an Arten der Gattungen Lepyrodia E., Br.,, R€sfi<> L., Lyginia ß. Br., Ecdeiocolea F. v. Müll., Dovea Kth., Annithrla K. Br., Leptocarpus R. Br., Lnwprocaulos Mast., Elegia L., Ilypo- discus Nees ergaben stets den Mangel von Kegelzellen. Mit gleichem Ergebnis habe ich Arten von der Caustis möglicherweise nahe- stehenden iZ^/jw/ae/^a R. Br. (vgl. BENTHAM [1878] 420) untersucht: H. Eckloniana N. ab Es., exsulca 11. Br., fastigiata B.. Br., giacilis Mast. (Kapkolonie, die andern: Australien), Jaxifiora N. ab Es., longissima Benth,, sowie Caloroplius clongatus Labill. (5. Daium schließe ich, daß, wie für Gramineen die von GROB (1896) und FROHNMEYER (1914) näher studierten Kieselkurzzellen und für andere monokotyle Familien die Stegmata charakteristisch sind, sich die Cyperaceen durch den Besitz von Kegelzellen auszeichnen. Wenn wir nun noch zugeben müssen, daß das mechanische Gewebesystem auch bei den Vertretern der Gattung Caustis in sichelförmigen Rippen, die sich zumeist an die Gefäß- bündel anlegen und bis unmittelbar unter die Epidermis reichen, zur Entwicklung kommt, so wird man kaum noch zweifeln können, daß die Gattung Caustis ihre Stellung unter den Cypera- ceen bekommen muß. Über die Stellung innerhalb der genannten Familie wird eine weitere Mitteilung berichten. Ich erfülle noch eine angenehme Pflicht, Herrn Direktor Dr. G. Bitter für die Überlassung seiner Institutseinrichtungen und des frischen Materials, sowie für seinen ständigen Rat zu danken. Ebenso bin ich Herrn Prof. Dr. DiELS für die Überlassung von Herbarmaterial aus dem Berliner Botanischen Museum, sowie Herrn Dr. FarENHOLTZ für die gütige Benutzung des Generalherbais im städtischen Museum zu Bremen sehr zu Dank verpflichtet. i) So bei CausHs. über die Stellung der Gattung Oaustis R. Br. im natürlichen System. 419 Zitierte Literatur. H. Baillon, Eist d. plant. XII. (1894) 874, G. BENTHAM, Fl. Australiensis. VII. (1878) 419-22. G. BENTHAM et J. D. HoOKER, Genera plant. III. 2 (1883) 1067. C. BOERNEB, io Abh. Nat. Ver. Brem. XXI. 2 (1913) 248 fg. A. Braun, in Abh. d. Akad. d. Wiss. Berlin. (1863) 90. R. Brown, Prodromus. (18I0) 239—240. Dalla TORRE et Harms, Genera Siphonogam. (1900—07) 34. DOUVAL-JOUVE, in Acad. d sc. et lettr. d. Montpellier. VIII. 2 (1873) 227—234. Ders., im Ballet, de la Soc. d. France. XI. (1873) 91. Th. Durand, Ind. gener. phanerogam. (1888) 460. Endligher, Genera plant. I. (1836) 109. FrOHNMEYER, in Bibl. Botan. Heft 86. (1914). E. GlLG, Beitr. z. Anat. d. xerophil. Farn. d. Rest., in Englers Jahrb. XIII. (1891) 541-606. A. Grob, in Bibl. Botan. VII. 36 (1896). Th. Holm, in Americ. Journ. of Science. I. (1896) 348 fg., Plate IX. M. Masters, in Journ. Linn. Soc., London VIII. (1863) 211—255. Lemcke, Dissertation Königsberg 1892. Nees V, ESENBECK, Übersicht d. Cjperaceengattg., in Linnaea. IX. (1834) 301. Palla, Üb. die syst. Stellg, d. G. Caustis, in Verh. d. K. K. zool. bot. Ges. Wien. XXXVIII. (1888j 659-60. F. PaX, in Natl. Pflanzenfam. IL 2 (1887) 117. E. Pfitzer, Hautgewebe, in PrinGSH. Jahrb. f. wiss. Bot. VII. (1869—70) 561-84. M. RiKLl, Dissertation Basel 1895. E. G. Steudel, Synopsis plant. Cyperac. IL (1856) 163. 265. M. V^ESTERMAlER, in Pringsh! Jahrb. f. wiss. Bot. XIV. (1884) 43—81. B. WiLCZEK, in Bot. Centralbl. LT. (1892) 129 fg. usw. Wydler, in Bot. Ztg IL (1844). Erklärung der Tafel V. a und d Querschnitte durch den Halm von Caustis dioica ,^9 ^- ^'^• nach dem Exemplar Djels n. 5408, über den Stereombelegen die Kegelzellen mit dünner Außenmembran, die Außenwand der benachbarten Epidermis- zellen erheblich verdickt, die verdickte Wand von Tüpfeln durchzogen, b Aufsichtsbild der Epidermis, die Kegelzellen in Reihen über Stereom wie die Stomata in Reihen über Parenchyra, c äußerster Teil eines Querschnittes durch die Blattscheide bei stärkerer Vergrößerung. 420 R- ß^OLKWlTZ: 55. R. Kolk Witz: Über die Standorte der Salzpflanzen. IV. Er} thraea liuariifolia. (Eingegangen am 5. November 1919.) Jn meiner Arbeit über den Meerstrands- Wegerich Pkmtago maritima in diesen Berichten 1918 hatte ich S. 639 Erythraea linarnfdlia, deren Ökologie den Hauptinhalt der vorliegenden Arbeit bildet, bereits kurz erwähnt und darauf hingewiesen, daß dieses Meerstrands-Tausendgüldenkraut im Kalktal bei Frauken- hausen am Kyffhäuser ähnliche Beziehungen zur Härte des Wassers und zur Feuchtigkeit des Bodens zeigte wie Plantago maritima an der Numburg, Auch bei Frankenhausen liegen die Verhältnisse so, daß neben Wohnplätzen auf salzigem Gelände im Talgebiet (hier der Unstrut) auch solche hoch über der Talsohle an den Hängen der Gipsfelsen des Kyfihäusergebirges (hier des südlichen Teiles) vorkommen. PETRY (1) teilt in seiner bekannten Arbeit über die Vegetation des genannten Gebirges mit, daß dieser Fundort zuerst von Prof. HaUSSKNEüHT^) im Sommer 1887 aufgefunden worden sei und den einzigen dieser im Binnenlande als selten zu bezeichnenden Art im Kyffhäusergebirge darstelle. Genauere Angaben über die Pflanze an dieser Stelle wurden 1913 von A. SCHULZ (3) mitgeteilt. Die Fundorte am Fuße des Gebirges auf kochsalzhaltigem Boden waren früher häufiger als jetzt, wo ein Teil der dort gelegenen Salzwiesen in Kulturland (meist Acker) umgewandelt worden ist. Die früher bei der Numburg und bei Artern bekannten Fundorte auf salzhaltigen Wiesen sind jetzt verschwunden [vergl. LUTZE (1). Drude (i) und Schulz (4)]. Die Floren und planzengeographischen Werke bezeichnen Erythraea linarnfolia (= E. litoralis) im allgemeinen hauptsächlich als einen Bewohner des Meeresstrandes; dementsprechend ist die Pflanze auch an vielen Stellen der Nord- und Ostseeküste häufig. BUOHENAU (1) hebt besonders das zahlreiche Vorkommen in flachen, nicht bewachsenen Dünentälern der ostfriesischen Inseln hervor („Sandstrandflora"). Im ßinnenlande gilt das Meerstrands- 1) Vergl. Mitt. d. Geograph. Ges. f. Thüringen zu Jena, 1888, Bd. 6. über die Standorte der Salzpflanzen. 421 Tansendgüldenkraiit in erster Linie als Bewohner von mäßig feuchten, besonders salzhaltigen Triften und Wiesen. ASOHERSON erwähnt im besonderen, daß die Pflanze früher auf den floristiscli bekannten Rudower Wiesen bei Berlin vorkam und bemerkt, daß sie eine gewisse Vorliebe für Maulwurfshügel zeige. Dieses Vor- kommen erklärt sich dadurch, daß Erythraea linariifoUa überhaupt nackten Boden liebt, was auch ihr gelegentliches Vorkommen in ausgetrockneten Gräben erklärt. Ihre kleinen Samen erobern leicht derartiges Substrat und erzeugen die dem Boden anliegenden Rosetten, ehe Konkurrenten sie daran hindern können. Von diesen Befunden wesentlich abweichend ist das vorher beschriebene Auftreten des Meerstrands-Tausendgüldenkrautes bei Frankenhausen. Hier wächst die Pflanze an den Hängen der Ostseite des Kalktales, durch welches das südliche Ende der großen Hauptstraße über den Kyffhäuser geht. Im besonderen bewohnt es hier das Gebiet zwischen zwei Seitentälern, dem nördlichen am Südende des Klocks-Berges mit dem Begräbnisplatz (Bgr.-Pl. des Meßtischblattes Frankenhausen Nr. 2074) und dem südlichen, dem „Wüsten Kalktal" (an dessen Eingang). Die geologische Karte verzeichnet hier hauptsächlich älteren Clips der mittleren Zechsteinformation, die bekanntlich den Cha- rakter einer echten Meeresbildung trägt und besonders aus Niedet- schlägen von Dolomiten und- Gipsen besteht, denen früher hier Steinsalz überlagert war. Nach den Analysen von BEYRIOH, MOESTA und SCHLÜTER (1) sind diese Gipsfelsen dementsprechend noch schwach kochsalzhaltig, ein Befund, der manchen ausreichend erschien, um das Vorkommen dieser Salzpflanze auf Gipsfelsen zu erklären. Nach diesen und den von mir hier mitgeteilten chemischen Analysen ist dieser Gehalt an Kochsalz aber als winzig gering zu bezeichnen. Er ist nach meinen Feststellungen so schwach, daß ein wässeiiger Auszug aus dem Gipsboden, in welchem die Pflanze wächst, überhaupt keine oder eine kaum merkbare Reaktion mit Silbernitrat gibt. Das der Pflanze zur Verfügung stehende Vegetationswasser ist also chloridärmer als fast jedes normale Fluß-, Bach-. See- oder Grabenwasser, so daß man die Chloride zur Erklärung des Vorkommens von Erythrne<( linariifoUa auf den Gipshängen des südlichen Kyffhäusergebirges nicht heranziehen kann. Es bleibt nach dem bisherigen Stand der Forschungen — ebenso wie für das Vorkommen von Planfago uKirilima u. a. m. an abweichenden Standorten — nur der Schluß, 422 R KüLKWiTZ b > □ CO CD D < O 83 S >r 0 CD 1-1 o CD 5 OS o ty CD B f> er e*- (D a a cn p- CD "-« hö CD B » P O' (D CC 83 B ■B SB CO CO CD •-» !-<• CD B CD O Sa 5" 5 bd Cd t" i Nl 11 odenprobe aus grübe b. Borxl« esteinsprobe au tal südlich vo odenprobe aus Kalktal" ockerer Boden aus de tal" b. Frankenhause echstein-Gipsbo mit zahlreich Pflanzen. „Kalk hausen Ort der Ei Bodenpro Ery B ^ CS- H- P- P CD 2" 1 ^Z 2 =^ ►1 CD S B P 5 P ^ ^ öS a B B 83 ' r 1 «^ B B Mergel- Seiten- cksberg Wüsten ergelig) ickelten Vanken- CD n Fnndo Unnrüfol 7^. ^ 1—' co a in- p d onj B ;i 3 s > B c U3 Tag der Entnahm CD B CD >— ' ■— • «e f ^. CD U-b -^ 00 00 -'^ cp; _t 4^ rf>- 05 Oi ■ — ' "^ CD 00 to NS C» 00 ■rf^ Oi "co Lo .Ol 1 1— 1 - . / D ^ w OS 02 CO 3 W CD er 6,9 00 00 OS Oi S9 S9 5 K= 1 2. t— t H- fc H- k o ^ ^ 75 fr-j? o 00 "ct 'i». ^ ^ 1 1 ar<5 ■ w ! % INS 00 •• o 'ohlen- säure (CO,) rockne '^, «> W CD D ku »^ i--k i_t yj 5« -• zn eo i" p ü 6 g S w It^ O o 'co o 1 j; er Oi pt-> a CO i^ Oi K3 o> N '-;_ ^. — y 00 OS -a ^ B CD ^^» B ^■fc. «2 t?d CD M O p U- k r— ■. ® SS' B ti J3 1 e-»- "is Vi «k Oi 1 IC P P er -° 1 .-^ 83 t^ B B o p Oi o "to O o ö B GQ ! a^ 1 CO g ►O •o 1 ►d ^-v O ' 0» 0 1-1 0 1-« o o B •1 hlor Ol) t P CD CD CD CD P B i P B 1 O 1 i WH.O • * tCi I 1 1 1 O cn -1 Tfi> 1 1 1 73 O 3Q ST B- 83 CD (D 1 über die Standorte der Salzpflanzen, 423 daß hier die Härte des Wassers, im vorliegenden Falle bedingt durch gelöstes Calciumsulfat, im Verein mit anderen Faktoren, aus- schlaggebend ist [vergl. KOLKWITZ (1)]. Nach den Angaben von A. Schulz (2) war Erythraea linariifolia in früheren Erdperioden vermutlich wenig oder gar nicht kochsalzbedürftig. Das gleiche gilt nach ihm auch für: Festuca distans, Jnncus Gerardi, Spergidariit salina, Melilotus deutatus, Älthaea officmalis, Bnpleurum temiissimuiUy Samolns Valerandi, Glaux maritima^ Flantago maritima und Aster tripolium. Die Liste enthält zum größeren Teil solche Pflanzen, welche bei Borxleben östlich vom Kyffhäuser auf Gipsmergel ohne merklichen Gehalt an Chloriden vorkommen und denen dort eben- falls sehr hartes Wasser zur Verfügung steht, (Vergl.*auch A, SCHULZ in diesen Berichten, 19l8, Bd, 36, S. 410,) Derjenige Faktor, welcher die Verteilung und Ausgiebigkeit der Besiedelung in dem vorher gekennzeichneten Gebiet des Kjffhäusergebirges lokal regelt, ist nach der Untersuchung der Fund- stellen offenbar hauptsächlich die Feuchtigkeit. Erythraea linariifoHti ist einjährig, einjährig überwinternd oder fast zweijährig '), also auf ständige Vermehrung durch Samen angewiesen. Es darf deshalb nicht verwundern, daß die Häufigkeit der Pflanze an dieser Stelle, stark schwankt. Naturgemäß wird die Zahl der auskeimenden Samen je nach den Witterungsverhältnissen größer oder kleiner sein, auch die Zahl der erzeugten Samen wird von begünstigenden oder hemmenden Faktoren zur Blütezeit (Juli — September) abhängen. In dem kühlen und feuchten Sommer 1918, in welchem die vorliegenden Untersuchungen hauptsächlich angestellt wurden, war die Pflanze im Kalktal reichlich entwickelt und zeigte — im August — normale Entfaltung der Blüten (neben bereits gereiften Früchten). Am zahlreichsten wuchs sie in oberen Lagen des Haupt-Kalktales an einem muldenartigen Einschnitt bei Westlage. Der Einschnitt war 3 — 4 m breit und etwa 7 — 8 m lang; seine Neigung betrug im oberen Teil ca. 45^, im unteren ca, 30^, Er war durch herabrinnendes ßegenwasser ausgewaschen worden und an seiner Sohle fast vegetationsfrei, so daß der weiße Gipsfelsen anstand. An der Seite hatte sich indessen lockerer Gipsmergel (sogenanntes Himmelsmehl) gehalten, in w^elchem Hunderte von Exemplaren der Erythraea wuchsen. Als Begleitpflanzen traten hier auf: 1) Derartige Exemplare werden besonders dann entstehen, wenn die zuerst gebildete Rosette verschüttet oder beschädigt wird uad dann Neu- bildung einsetzen muß. 424 R- Kolkwitz : Ägrostis alba. Festura ovina, Sesleria varia wenig, Gypsoph ila fastigiata, Reseda lutea, Acer canipestre fingerhoch, Convolvulus arvensis, Teucriiim montanum, Asperula ci/nanchica, Hier ac? um püosella. An den seitlichen, steinigeren und steileren Stellen fehlte EryiJiraea vollkommen; hier wuchsen nur Sesleria varia, Gypsophila fasfig'iata, Heliavthemum fumana und Tencrium montanum , alles perennierende Gewächse. In dem »üdlicheren Seitental, dem „Wüsten Kalktal", fand sich ErytJiraea Unariifolia zwar auch nicht selten, aber mehr zer- streut als truppweise. Ihre Begleitpflanzen w^aren hier haupt- sächlich: Sesleria varia (in Halden), Allium acutangu him , Gypsophila fastigiata, Lotus corniculatus, Euphorbia cgparissias, Teucrium montanum. Bergabwärts, unmittelbar neben einem Sesleria - Büschel, wuchsen einige stattliche Exemplare des Maronenröhrlings Boletus badius, ein Beweis für den relativ günstigen Feuchtigkeitsgehalt des Gipsmergels, der außerdem, wie aufbewahrte Proben zeigten, das Wasser ziemlich lange festhält. In ähnlicher Lage zu Sesleria hatten sich auch einige Exemplare von Erythraea entwickelt, zwischen denen die unteren, alteö, herabhängenden Blätter der Sesleria schützend dem Boden auflagen. In einem anderen Falle schoben sich die Wurzeln von Erythraea dicht unter ein Sesleria- Polster und durchwuchsen dessen morsche Basalteile. Wo sich im Boden humöse Klumpen fanden, drangen die feinen Faser- wurzeln des Tausendgüldenkrautes unter reichlicherer Verzweigung mit Vorliebe in diese ein. Einmal fand sich ein Exemplar der ErytJiraea in einem etw'a 40 cm tiefen und ähnlich breiten Pflanz- loch einer ca. fußhohen Kiefer. In dem nördlicheren Seitental (beim Begräbnisplatz) fanden sich ebenfalls ziemlich zahlreiche Fundstellen von Erythraea. Ver- hältnismäßig reichlich blühend wuchs sie hier auf einem nach Norden gerichteten Abhang, der reichlich mit etwa 5 cm großen Stücken von Gips- bzw. Anhydritgestein bedeckt war, wodurch der Boden genügend feucht gehalten wurde und günstige Ent- wicklungsbedingungen bot. In trockner Südlage fand ich Erythraea auch, aber nur ganz vereinzelt, während die vielfach sonst auch als Salzpflanze auftretende Spargelbohne Tetragonolobus siliquosus über die Standorte der Salzpüanzen. 425 hier gut entwickelt war^). Bei dieser handelt es sich aber um ein perennierendes Gewächs, dessen im vorliegenden Falle oben etwa 1 cm starke, sich nur allmählich verjüngende Wurzel über '/a m tief senkrecht in den mergeligen Gipsboden eindrang und dessen rings ausgebreiteten Zweige dem Boden flach auflagen. Die in trockner Südlago wachsenden Exemplare standen west- seitig unter dem Schutz vereinzelter, etwa 2 m hoher Eichen- büsche. Einzelne Exemplare wuchsen auch in der Abflußrinne neben der Talsohle. Das Vorkommen von Erythraea linariifolia in Südlage im Verein mit Molinia coerulea wird von SCHULZ (3) an- gegeben. An einem nach Osten gerichteten, verhältnismäßig wenig geneigten Abhang in diesem Tale fand sich Erythraea meist ziemlich reichlich, mehrfach in Gemeinschaft von S'dene otites. An allen genannten Stellen bevorzugte Erijthraea Unarnfolia das offene Gelände vor dem Waldgabiet und besiedelte mehr den krümeligen, mergelarligen Boden als den steinigen. Erythraea pulchellay die ebenfalls als halophil gilt, habe ich im Kyffhäuser nicht ge- funden. Die Wurzeln von Erythraea linariifolia schienen an trock- neren Stellen bestrebt zu sein, tiefer in den Boden zu dringen, ihre Maximallänge betrug 15 cm, während sie seitlich den Boden in einem Durchmesser von 7 cm durchsetzten. Oft sind etwa 100 feinster Würzelchen von ca. '/,-> ^"^ Dicke bis zu etwa 5. Ord- nung vorhanden; am Wurzelhals betrug die Dicke etwa ^/o big. höchstens 1 mm. Die Gesamtmessungen an 20 Exemplaien ergaben, die nachstehend verzeichneten Zahlen: Erythraea linarüfolia bei ITrankenhausen Stengel Wurzel Maximale Länge . . . Durchschüittliche Länge Minimale Länge .... 30 cm 17,6 . 8 „ 1 5 cm 6 „ Auch in den Mergelgruben bei Borxleben östlich vom Kyff- häuser, die ich fast um die gleiche Zeit aufsuchte (vergleiche die chemische Tabelle), war Erythraea linariifolia 1918 reichlich ent- wickelt. Dieses Jahr kann deshalb für die dortige Gegend gleich- sam als ein Erythraea- Jahr bezeichnet werden. Die Massenhaftig- keit des Auftretens dieser Pflanze in manchen Jahren wird an. 1) Vergl. Petey (1), S. 26. 426 R. Kolkwitz : Über die Standorte der Salzpflanzen. den genannten Stellen aber nicht, wie man es im allgemeinen von Salzpflanzen erwarten könnte, durch einen chemischen, sondern hauptsächlich durch einen physikalischen Faktor, hier in erster Linie die Feuchtigkeit, bedingt. Die Pflanzen bei Frankenhausen waren größer als diejenigen bei Borxleben, wohl infolge der Begünstigung ihrer Entwicklung durch die warme Südlage am Kyffhäuser. Die Messungen an 20 blühenden Exemplaren bei Borxleben ergaben folgende Werte: Erythraea Unariifolia bei Borxleben Wurzel Maximale Länge Durchschnittliche Minimale Länge Länge 2M cm 10.7 „ 4 12 cm 5,3 „ 2 „ Hiernach sind die Wurzeln der Erythraea, bezogen auf die gleiche durchschnittliche Stengellänge, in dem bei Frankenhausen im allgemeinen trockneren Boden um etwa ö pCt. länger als bei Borxleben. Literatur. Beyrich, Moesta und Schlüter (l), Erläuterungen z. geologischen Spezial- karte von Preußen, Blatt Frankenhausen. Berlin, 188i, S. 13 u. ff. ßUCHENAü, Fr. (1), Flora der Nordwestdeutschen Tiefebene. Leipzig, 1894. Drude, 0 (l). Der hercynische Fl renbezirk. Leipzig, 1902, S. 389. KOLKWiTZ, R. (I), Über die Standorte der Salzpflanzen. — Ber. d. Deutschen Bot. Ges., 1917, Bd. 35, S. 518-626. (Behaudelt die Flora der Merge!- grnben bei Borxleben.) — — (2), Über die Standorte der Salzpflanzen. IL Plantago maritima. Ber. d. Deutschen Bot, Ges., 1918, Bd. 36, S. 686-645. LUTZE G. (1), Flora von Nord-Thüringen. Sondershausen, 1892. Petry, A. (1), Die Vegetationsverhältnisse des Kjf häuser-Gebirges. Halle, 1889. Schulz. A. (l). Die Verbreitung der halophüen PI anerogamen in Mitteleuropa. Forschungen z. Deutschen Landes- und Volkskunde von A. KIRCHHOFE. Stuttgait, 1901, Bd. 13, S. 286, 292, 293, 307. 364 u. a. m. — — (2), Die Verbreitung der halophüen Phanerogamen im Saalebezirk. Ztschr. f. Naturwissenschaften. Stuttgart 1W2, Bd. 71, S. 448. (3), Über das Vorkommen von Erythraea lüoralis Fr. bei Frankenhausen. Mitt. des Thür. Bot. Ver. Neue Folge, 191', Heft 30, S. 42. (4), Über die Ansiedlung und Verbreitung halophiler Phanerogamenarten in den Niederungen zwischen Bandeleben und Nebra. Ebenda, 1914, Heft 31, S. 11. Gustav Schellenberg: Eine sonderbare neue Wirtspflanze usw. 427 56. Gustav Sc he lienberg: Eine sonderbare neue Wirts- pflanze der Lathraea Squamaria L (Eingegangen am 11. November 1919.) Im Botanischen Garten der Universität Kiel trat vor einer lieihe von Jahren Lathraea Squamaria L. spontan auf einem alten Exemplar von Salix alba L. auf. Um die Pflanze dem Garten zu erhalten, wurde damals in der Nähe der Weide ein Haselstrauch angepflanzt, da ja Lathraea Squamaria besonders gern auf Hasel- wurzeln schmarotzt. Es wurde wohl angenommen, daß ent- sprechend den Angaben KERNERS die Lathraea sich mittels Ad- ventivwurzeln auf der Hasel ansiedeln würde; wenn auch ein solches Übergreifen der Lathraea mittels Adventiv wurzeln nach den eingehenden Untersuchungen HEINRICHERS (diese Berichte XI, 1893) nicht möglich ist, jedenfalls gedieh der Parasit eine Reihe von Jahren äußerst üppig, und jedes Frühjahr erschienen in der unmittelbaren Umgebung des Haselstrauches Hunderte von Blüten- sprossen. Doch eines Jahres war die Lathraea wie verschwunden, und da sie auch in den folgenden Jahren nicht mehr auftrat, wurde der Haselstrauch entfernt'). Vor einigen Jahren trat nun die Lathraea plötzlich auf einem etwa 10 m von der Weide entfernten, mit Gunnera mankata Linden bestandenen Beete wieder auf, und ebenso auf einem etwa 15 m entfernten Beete, auf welchem Gunnera chilensis Lam. gezogen wird. Um festzustellen, ob die Lathraea etwa auf den Gunnera-Arten schmarotzt oder ob sie weitauslaufenden Wurzeln der Weide auf- sitzt, wurden dieses Frühjahr auf dem mit Gunnera chilensis be- standenen Beete Grabungen unternommen. Die Basis der alten blühbaren Pflanzen der Lathraea wurde nicht erreicht, da die Gunnera möglichst geschont werden mußte, so daß die Za/Äroea- Rhizome nicht über das ganze Beet verfolgt werden konnten, und der Ansatz der Lathraea nicht im Bereiche der Grabungen lag. Nach dem Verlaufe und dem Aussehen der Rhizome zu urteilen,' handelt es sich um sehr alte Rhizome, welche auf einer weiter entfernt verlaufenden Weidenwurzel schmarotzen. U Ich. verdanke diese Angaben der Liebenswürdigkeit des Herrn Geh. Rats Prof. Dr. Reinke. 428 Gustav Schellenbkrg ; Die Weide steht an einem sanft geneigten Hange nach einem kleinen Teiche zu. Der Boden besteht an der Stelle des Gfinnetv- Beetes aus einer etwa üO cm hohen Schicht Humusboden, unter dem reiner feiner Sand, Dünensand, liegt. Alle Wurzeln im Gvnnera- Beete wurden in der Humusschicht angetroffen, in der Sandschicht wurden Wurzeln überhaupt nicht beobachtet und ebenso auch keine Lathraea-^hÄzorae. Die Weide entsendet offenbar, der wenig mächti- gen Humusschicht entsprechend, ziemlich flachstreichende Wurzeln nach dem Teiche zu, und die Lathraea-WüizouiQ folgen dem Ver- laufe dieser Wurzeln, auch sie treten nicht aus der Humusschicht io die Sandschicht über, und auch sie wachsen in der Richtung des Teiches, wohl angezogen durch die größere Feuchtigkeit in der Nähe dessen Ränder. Im G^MWwem-Beete wurden keine so starken Weidenwurzeln beobachtet, daß sie eine alte Lathraea hätten tragen können, son- dern nur kleine Wurzeln, deren Zugehörigkeit zu Salix sich ana- tomisch deutlich feststellen ließ. Außer den Weidenwurzeln fanden sich im Beete auch solche von Ämpelopsis qiiinqnefoUa Mchx. (oder einer nahe verwandten Art), die leicht an zahlreichen mit je einem Rhaphidenbündel erfüllten Schleimzellen zu erkennen waren. Die AmpeIo2)sis-Vi\sin'z.en stehen in der Nähe des Beetes an einer kleineu Brücke. Zu verwechseln waren weder die Salix- noch die Ampehpsis- Wurzeln von jenen der Gunnera, die sich durch ihren starken Gehalt an Gerbstoffen und die starke Entwicklung der Rinde aus- zeichnen. Wenn auch keine einer SaUx-Wurzel aufsitzende Basis einer alten blühbaren Lathraea gefunden wurde, so gelangten doch auf den feineren Wurzeln im Gminera-Beete, welche als zu Salix ge- hörend erkannt werden konnten, zahlreiche ganz junge Pflänzchen des Schmarotzers zur Beobachtung. Auf Ämpelo2)sis-Wnrze\n da- gegen wurden Lathraea-Keimlinge trotz eifrigen Suchens nicht ge- funden. Ebenso zahlreich wie auf Salix fand ich aber Lathraea- Keimlinge, aber auch ältere, schon mehrfach verzweigte Lathraea- Pflänzchen, unzweifelhaften Wurzeln der Gunnera aufsitzen. Au dünneren Wurzeln der Gunnera hatten die Saugwarzen der Lathraea den Anschluß an das zentrale Gefäßbündel der Gunnera-W i\rze\ gefunden, an dickeren Wurzeln war dies nicht der Fall, der Saug- fortsatz drang hier lediglich mehr oder weniger tief in die bei Gunnera auffallend stark entwickelte Wurzelrinde ein. Es steht demnach unzweifelhaft fest, daß Latkraea-Sa.men auf Gunnera auskeimen und auch weiterwachsen können, wurden doch, wie eben betont, nicht nur Keimpflänzchen, sondern auch ältere. Eine sonderbare neue Wirtspflanze der Lathraea Squamaria L. 4'29 schon mehrfach verzweigte Latliraea-Füdnzen auf der Gunni'ia chüensis schmarotzend festgestellt. Das Beet mit Gnnnera man'icata wurde, um die Pflanze zu schonen, nicht untersucht, es ist ja auch unerheblich, ob Lathraea auf einer oder auf mehreren Grunncra- Arten zu gedeihen vermag. Ob allerdings das Vermögen der TMhraca auf Gunnera zu schmarotzen so weit geht, daB der Parasit auf Gunnera zur Blühreife erstarkt, bleibt eine noch offene Frage, deren Beantwortung im Auge behalten werden soll. Jedenfalls ist das beobachtete Auskeimen der LafhraeaSsunen auf Gimnera-Wnrze]n in mehrfacher Hinsicht merkwürdig genug. 1. Es war bisher nicht bekannt, daB Lathraea Squamaria auf einer Staude zu gedeihen vermag, und Gunnera ist als Wirtspflanze in dieser Hinsicht noch besonders merkwürdig, da sie besonders fleischige Wurzeln besitzt. Als Wirtspflanzen der Lathraea waren bisher nur Holzgewächse bekannt und nur Gewächse mit nicht fleischigen Wurzeln. 2. Lathraea Squa^naria ist eine Pflanze des subarktischen und mitteleuropäischen b lorengebietes, heimisch also auf der Nordhemi- sphäre der alten Welt; Gunnera dagegen ist ein Vertreter der andinen Flora, also eines Grebietes der öüdhemisphäre der neuen Welt. 3. Es vermag die Lathraea Squamaria den ungemein hohen Gerbstoffgehalt der G/mnera -Wurzeln, zu ertragen. Vielleicht er- möglicht gerade dieser Gerbstoff gehalt der Gunnera -Wurzeln der Lathraea das Auskeimen auf der absonderlichen Wirtspflanze, da Lathraea offenbar gerbstoffreiche Wurzeln, ich erinnere nur an die Erlenwurzeln, gerne aufsucht. Botanisches Institut der Universität Kiel, Oktober 1919. Ber. der Deutschen Bot. GescUsch. XXXVJl. 27 430 Fritz Schanz: 57. Fritz Schanz: Wirkungen des Lichts verschieddner Weilenlänge auf die Pflanzen'). (Mit 9 Abb. im Text.) (Eingegangen am 21. November 1919.) Im vorigen Jahr hatte ich in den Forstgärten zu Tharandt und Schellerhau Pflanzen unter verschiedenem Licht kultiviert. In dem Be- richt beschränkte ich mich auf die Mitteilungen über den Einfluß des Lichts aul die Gestaltung der Pflanzen. (Berichte der Deutsch. Botan. Gesellsch. 1918. Bd. 36. Hft. 9). Ich konnte zeigen, wie die Gestaltung der gesamten Vegetation durch den Gehalt des Lichtes an ultravioletten Strahlen beeinflußt wird. Die Versuche hätten mir aber gezeigt, daß die Pflanzen in noch viel eingehenderer Weise dabei verändert werden. Ich habe darum diese Versuche in diesem Jahr erweitert. Ich habe meine Beete in Schellerhau und Tharandt wieder bepflanzt und fand Gelegenheit auch im botani- schen Garten zu Dresden einen solchen Versuch aufzustellen. Zunächst sei die Einrichtung der Beete besprochen. Es wurden dazu Kästen verwandt, wie sie für die Einrichtung der Mistbeete gebraucht werden, um stets eine genügende Durchlüftung zu haben, wurde an der vorderen Wand das untere, an der liinteren Wand das obere Brett jalousieartig aufgestellt. In den Beeten waren Bretter angebracht, die höher und tiefer zu stellen waren, damit die Pflanzen, wenn sie wuchsen, tiefer gestellt werden konnten. Es wurden acht gleiche Kästen hergerichtet. In diese wurden die Pflanzen in möglichst gleicher Verteilung eingestellt und gleich- mäßig gepflegt. Die Lichtarten, welche bei diesem Versuch auf die Pflanzen einwirkten, sind durch die beiden Spektralaufnahmen Abb. 1 — 2 charakterisiert. Das oberste Spektrum jeder Aufnahme ist das der offenen Bogenlampe, mit der die Aufnahme gemacht wurde. Das Spektrum der offenen Bogenlampe ist erheblich länger als das Spektrum des Sonnenhchts. Das letztere reicht in Intensitäten, die biologisch wirksam werden, bei uns nur bis etwa /. 300 fjifi, während das Spektrum der offenen Bogenlampe bis /. 200 fifi reicht. l) Vortrag, gehalten am 10. November 1919 in der Dresdner Sektion der Deutsch. Botan. Gesellschaft. Wirkungen des Lichts verschiedener Wellenlänge auf die Pflanzen, 431 In Beet I, welches unbedeckt blieb, wirkte das volle Tages- licht, also Licht bis etwa l 300 /i/*. Das Beet II war bedeckt mit einem gewöhnlichen Fensterglas. Das zweite Spektrum entspricht dem Licht, das in diesem. Beete wirksam war, es reicht bis etwa / 320 [t\i. Im Beet III wirkte Licht, wie es dem 3. Spektrum ent- >l 400 nfx A 300 uu l Lichtbogen. II gewöhnliches Glas. III Enphos-a. IV Euphos-b. V Rotes Glas. Abb. 1. sichtbar ;. 400 Uli l 300 ..// A A unsichtbar I I II in IV V I Lichtbogen. II Rotes Glas. III Gelbes Glas + Euphos-'j. IV Grünes Glas 4- Euphos-b. V Blauviohttes Glas Abb. ?. spricht. Es waren die Strahlen von weniger als l 380 \iii vom Tages- licht durch ein dünnes Euphosglas (Euphos-a) abgeschnitten. In Beet IV wirkte Licht bis l 420 lU/t* auf die Pflanzen, das kurzwelligere war durch ein dickes Euphosglas (Euphos-b) absorbiert. Auf dem Beet V war ein rotes Glas angebracht, das noch Strahlen bis l 560 ft/u durchließ. Bei diesen Beeten I— V war also, zunehmend vom kurzwelligen Ende her, das Spektrum verkürzt. 27* 432 FKITZ SCHANZ: In den folgenden Beeten wurde Licht aus beschränkten Be- zirken innerhalb des Spektrums verwandt. Um beschränkte Spektral- bezirke zu erhalten, sind die gewöhnlichen gefärbten Gläser nicht geeignet. Ihie Färbung beruht auf ungleicher Absorption, die sich meist über das ganze Spektrum erstreckt. Gelatinefarbfilter, wi& sie PRINGSHEIM in den Berichten der Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. 37 beschreibt, sind nicht während einer ganzen Vegetations- periode lichtbeständig. Um Licht aus beschränkten Spektralab- schnitten zu erhalten, habe ich gelbe und grüne Gläser mit Euphos- gläsern kombiniert. So habe ich für Beet VI gelbes, für Beet VII grünes Licht erhalten, das ziemlich engbegrenzten Spektralbezirken entspricht. Das Beet VIII war mit einem blauvioletten Glas, da& noch viel Ultraviolett durchlieB, bedeckt. Die Spektren in Abb. 2 charakterisieren das Licht, das in den Beeten V — VHI auf di© Pflanzen wirkte Das erste Spektrum ist wieder das der offenen Bogenlampe, mit der die Aufnahmen gemacht wurden. Das Spektrum 2 ist wieder das des roten Glases wie in Abb. 1. Dann folgte das Spektrum des gelben Lichtes, das in Beet VI wirkt, das- nächste Spektrum ist das des grünen Lichts, das in Beet VII wirk- sam war, und das letzte Spektrum ist das des blauvioletten Glases, das viel Ultraviolett durchließ. Mit diesem Glas war das Beet VIII bedeckt. Auch der diesjährige Versuch zeigte wie der vorjährige^ j, daß sich mit der Lichtart die Gestaltung der Pflanze ändert. Abb. 3 zeigt Gurken, die gleichzeitig gesät und in diesen acht Lichtarten möglichst gleichmäßig gepflegt wurden. Die Pflanzen aus den Beeten I — V zeigen, daß sie um so höher werden, je mehr ihnen vom kurzwelligen Ende her das Licht entzogen wird. Die Aufnabme der Pflanzen aus den Beeten V — VIII zeigt, daß die Größe der Pflanzen nach dem Blau hin wieder abnimmt. In dieser Aufnahme ist gleichsam wie in einer mathematischen Kurve zum Ausdruck gebracht, wie das Licht die Gestaltung der Pilanzen beeinflußt. Daß es sich hier um keinen Zufall handelt, lehrt Abb. 4. Diese Petunien zeigen dieselben Veränderungen in der Gestalt' Bei Fuchsien, Chrysanthemen, Lobelien, Begonien. Oxalis escidenia zeigte der aufsteigende wie der abfallende Ast dieser Kurve einen stetigen Anstieg und ebenso einen stetigen Abfall. Der Anstieg war auch bei allen übrigen Versuchspflanzen immer ein stetiger. Der Abfall der Kurven zeigt aber bei einer Anzahl Pflanzen Ungleichheiten. Kartoffeln waren im gelben 1) L. c. Wirkunsen des Lichts verschiedener Wellenlänge auf die Pflanzen. 433 4J Ö CS öq c :3 C5 o c O I ::5 434 Kritz Schanz: > er er et- 0 p □ Q er o t?^ er o o D 2 < Wirkuagen des Lichts verschiedener Wellenlänge auf die Pflanzen. 435 3 s a :3 C5 C5 o t/) O o Ol es C3 CO Si 10 a C5 436 Fritz Schanz: Licht am schwächsten, im grünen waren sie etwas kräftiger und im blauen waren sie nocli kräftiger und großer. Dasselbe fand sich bei roten Rüben. Bei den Petunien waren die Blätter im grünen Licht auffallend groß fvergl. Abb. 4), während bei Oxalis eseulenfa in demselben Licht die Blätter auffallend klein blieben. Bei der dunkelblättrigen Kresse waren die Blätter im blauen Licht besonders klein. Sehr auffällig war das Verhalten des grünen Salats. In den Beeten I — IV wurden die Blätter zunehmend länger und zarter (vergl. Abb. 5). Im roten Licht wurden sie sehr zart. Die Blätter legten sich um, es bestand augenscheinlich ein Mißverhältnis zwischen der Blattlläche und ihrem Stützgerüst. Die Pflanzen blieben in der Entwicklung zurück. Noch ausgesprochener war die Störung im gelben Licht. Dabei waren die Blätter nur ganz schwach grün angefärbt. Im grünen Licht waren die Pflänzchen noch ebenso bleichsüchtig, aber im ganzen doch etwas kräftiger, Im blauen Licht waren sie wesentlich kräfciger und gesättigt grün. Darnach haben wir hier im Gelb und Grün einen Spektralbezirk im Tageslicht, der nicht imstande ist, in den Blättern des grünen Salats in genügender Menge Chlorophyll zu erzeugen. Von dem grünen Salat waren aus den Beeten I— IV gleich- zeitig Pflanzen ins Freilicht gepflanzt worden. Von diesen kamen die unter Euphos-b gezogenen zuerst ins Schießen und Blühen. Sie blühten über und über, als die aus dem Beet I gezogenen Pflanzen die ersten vereinzelten Blüten zeigten. Daß es sich um eine Gesetzmäßigkeit handelt, war daraus zu ersehen, daß die Beschleunigung der Blütezeit von I nach IV hin zunahm. Daß die unter Euphosglas gezogenen Pflanzen eher blühten als die im Ereilicht und unter gewöhnlichem Glas gezogenen, konnte fest- gestellt werden bei: Fuchsien, Bohnen und Tomaten. Was die Zahl der Blüten betrifft, so zeigte sich in den Beeten I — IV keine Abnahme derselben (vergl. Abb. 4). Im roten, gelben, grünen, blauen Licht war die Zahl der Blüten stark vermindert und die Blütezeit stark hinausgeschoben. Von Tomaten war in jedem Beet von I — IV eine Pflanze angetrieben und dann ins Freie ver- pflanzt worden. Die Zahl der Blüten und Früchte war bei den unter Euphos angetriebenen Pflanzen größer als bei den andern. Die Zahl der Früchte nahm von I nach IV hin zu. Was die Farbe der Blüten betrifft, so wurden sie um so blasser, je mehr den Pflanzen das kurzwellige Licht entzogen wurde. Darauf dürfte die Erscheinung zu erklären sein, daß im Hochgebirge die Farben der Blüten viel gesättigter sind als in Wirkungen des Lichts verschiedener Wellenlänge auf die Pflanzen. 437 der Tiefebene. Ob die Blüten unter rotem, gelbem, grünem und blauem Licht sich entwickelt haben, hatte keinen auffälligen Ein- fluß auf ihre Farbe. Wie verhält es sich nun mit der Färbung bunter Laub- blätter'? Am schönsten ist der Einfluß des Lichtes an Blättern zu sehen, die in ihrer Oberhaut rote Farbstoffe enthalten. Ich habe rotblätterigen Salat in meinen Beeten das kurzwellige Licht entzogen. Schon wenn den Pflanzen durch gewöhnliches Glas die Strahlen bis X 320 ,u^ entzogen wurden, verschwindet <^\vl großer Teil der roten Färbung. Wurden die Strahlen bis 'A 380 f(/* entzogen, so war alles Bote verschwunden, auch unter den farbigen Glä.sern blieb dieser Salat vollständig grün. Bei roten ßüben erhielt ich dasselbe, doch behielten die Blattrippen i;nd Stiele immer noch eine hellrote Farbe. Sehr schön war die Farbenveränderung bei der Celosia Thniiisom. Die jungen Pflänzchen, lie in die Beete eingesetzt wurden, besaßen dunkelrote Blätter. Die neuen Blätter, die sich in den Beeten bildeten, wurden um so grüner, je mehr ich ihnen das ultraviolette Licht entzog. Wurden ihnen die Strahlen bis / 420 ^}i entzogen, so wurden die neuen Blätter vollständig grün. Die dunkelrote Krone änderte nur insofern die Farbe, als sie heller wurde. Sehr schön war die Farbenänderung der Blättei'bei der roten Begonie. In Beet III hatten die Blätter nur noch einen ganz schwachroten Saum, in IV — VIII waren sie vollständig grün. Der Versuch lehrt also, daß die roten Farben in der Oberhaut der Pflanzen, mit denen ich gearbeitet habe, durch das ultraviolette Licht erzeugt werden. Es galt die Probe auf das Exempel zu machen. War diese Beobachtung richtig, ■ <— unsichtbar 1 ■■■■IM 11 [II 11 ii |. 11 II [ IV - Cl I Lichtbogen. II Scheibenglas. III Rohglas. IV Euphosglas. Abb. 8. I Lichtbogen. II Scheibenglas. 111 Rohglas, doppelt belichtet. IV Euphosglas^ Abb. 9. mir nur berichten, ob er Unterschiede zwischen diesem und g'- wohnlichem Glase feststellen könne.- Am Ende der Vegetations- periode berichtete er, daß unter Euphosglas die Pflanzen grölier geworden und länger grün geblieben wären als unter gewöhnliclu m Glas, daß er im Hochsommer nicht nötig hatte, die Pflanzen unter Euphosglas zu schattieren. Meine Versuche zeigen, daß dieser Gärtner eine gute Beobachtuogsgabe besitzt. Wie mir von sachverständiger Seite gesagt wurde, wird viel- 442 Fritz Schanz: Wirkungen des Lichts verschiedener Wellenlänge usw. fach, vor allem in Holland, für das Antreiben der Pflanzen das ilohglas dem gewöhnlichen Scheibenglas vorgezogen. Das ßohglas absorbiert viel mehr sichtbares Licht als das Scheibenglas. Das Rohglas ist trüber und dicker als das Scheibenglas, es absorbiert in dem sichtbaren Spektralteil erheblich stärker als das Scheiben- glas. Das sichtbare Licht besorgt die Assimilation. Wie kommt ■es, daß unter weniger Licht die Pflanzen besser gedeihen? Ich habe deshalb diese Gläser auf ihr Lichtabsorptions- vermögen verglichen. In Abb. 8 ist das erste Spektrum wieder das der offenen Bogenlampe, bei Spektrum 2 ist ein Scheibenglas, bei Spektrum 3 ein Rohglas, und bei Spektrum 4 ein Euphosglas in den Strahlengang eingeschalten. Vergleicht man das Spektrum 2 und 3, so sieht man schon hieran, daß das Spektrum des Roh- glases im sichtbaren Teil wesentlich schwächer ist als das des Scheiben - glases. In Ultraviolett verkürzt das Rohglas ganz erheblich das Spektrum gegenüber dem Scheibenglas. In Abb. 9 sind dieselben Gläser nochmals aufgenommen, nur ist das Spektrum des Roh- giases doppelt so lang belichtet als das des Scheibenglases. Jetzt er- scheint der sichtbare Anteil der beiden Spektren gleich, aber das Rohglas absorbiert immer noch erheblich stärker in Ultraviolett als das Scheibenglas. Könnte nicht aus dieser verschiedenen Ab- sorption in Ultraviolett sich die verschiedene Wirkung dieser Gläser erklären? Wenn dies der Fall wäre, so müßte ein Glas wie das Euphosglas, welches das Ultraviolett noch vollständiger -absorbiert und die auf die Assimilation wirkenden Lichtstrahlen besser durchläßt, sich noch besser zu solchen Zwecken eignen. M. NORDHAUSEN: Die Saugkraftleistungen abgeschnittener, usw. 443 58. M. Nordhausen: Die Saugkraftleistungen abgeschnittener, transpirierender Sprosse. (Eine Entgegnung.) (Eingegangen am 22. November 1919.) Äußere Umstände hatten mich bisher daran gehindert, zu der im vorigen Sommer von RENNER^) an meinem Messungsverfahren 2) geübten Kritik Stellung zu nehmen. Ich möchte dies jetzt nachholen unter Beifügung einiger Ergänzungen, die etwa noch bestehende Mißverständnisse und Unklarheiten beseitigen sollen. Die auf demselben Gebiet von RENNER ausgeführten Messungen mit ihren höchst unsicher und übertrieben erscheinenden Resultaten hatten mich seiner Zeit zur Ausarbeitung eines neuen Verfahrens veranlaßt, das tatsächlich erheblich niedrigere Saugwerte zutage förderte RENNER beanstandet jetzt seinerseits meine Methode und billigt ihr höchstens zu, daß sie „auf eine kaum genauere Weise" als die seine arbeite. Sehe ich davon ab, daß nach meinen neusten Versuchen, über die ich demnächst in anderem Zusammen- hange zu berichten gedenke, der RENNERschen Methode über- haupt jeder praktische Wert eines Messungs- oder Schätzungs- verfahrens abzusprechen ist, so kann ich den Einwänden ReNNERs gegen mein Verfahren in keinem Falle eine irgendwie erhebliche Bedeutung beimessen. In meinen Versuchen deckten die abgeschnittenen Zweige ihren Wasserbedarf durch einen zylindrisch gestalteten, porösen Tonwiderstand hindurch, auf dem sie mit plastischem Ton gekittet waren. Der Wasserverbrauch, der in dem sich anschließenden Potetometer gemessen wurde, bildete im Verhältnis zu der ent- .sprechenden Wirkung einer Wasserstrahlpumpe das Maß der Saug- kraft. Renner beanstandet nun zunächst, daß die Zweige gegen- über der Luftpumpe dadurch erheblich benachteiligt gewesen wären, daß letztere zwar den ganzen Widerstandsquerschnitt, erstere aber durch ungenaues Aufeinanderpassen des Holzteiles und durch 1) O. Renner, Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 36, 1918 p. 172. 2) M. NOKDHAUSEX, Zur Kenntnis der Saugkraft und der Wasser- versorgung transpirierender Sprosse. Jahrb. f. wiss. Bot. 58, 1917 p. 295. — Hier findet sich auch die wichtigere Literatur zusammengestellt. 444 ^t- NORDHAUSEN: Ausfall des ja nicht leitenden Markes nur einen Bruchteil desselbe}i zur Verfügung gehabt hätten, AVohl hatte ich im wesentlichen diesen Gesichtspunkten durch die Versuchsanstellung und Wahl der Objekte stillschweigend Rechnung getragen, nur glaubte ich die Folgen vernachlässigen zu können. Daß ich tatsächlich hier- bei im Recht wai, werde ich sofort durch Zahlenangaben beweisen' ). Die Versuchszweige waren stets, wie ich besonders betonen möchte, an ihrem unteren Ende geringelt. Wenn ich den Durch- messer ihres Holzzylinders als nur ,.gut" übereinstimmend mit dem der Widerstände bezeichnete (N. p. 300} — soweit kleinere Unter- schiede vorkamen, waren die Holzzylinder allerdings eher eine Spur kleiner als größer, um die äußeren Jahresringe voll ausnutzen zu können — so sollte damit nur zum Ausdruck kommen, daß eine absolute Deckung beider, wie sie in der beigegebenen Figur 1 auch dargestellt wird, sich praktisch oline sttirende Eingriffe nie ganz verwirklichen läßt. Tatsächlich betrug die Differenz, wie ich auch an inzwischen erneut ausgeführten Versuchen bestätigt fand, bei einem Gesamtdurchmesser von 6 mm nicht mehr als etwa 1 bis 2 fünftel Millimeter, Was das Mark anbelangt, so wurden Zweige mit grösserem Markdurchmesser wie die von Samhncus, Fraj-hms u. a. stets absichtlich gemieden. Im übrigen ergaben nachträgliche Messungen an gleichartigen Zweigen der von mir seinerzeit be- nutzten Pflanzen folgende Durchschnittswerte für den Markdurch- messer: Ghamnecijpay'is pisifeni : 0,'- mm; Lif/ii-^fntm Statifoni: 0,3 mm: Fagus sylvafica: bei etwas von der Kreisforin abweichendem Quer- schnitt im Mittel 0,9 — ^1,0 mm; Farottia persica: 1,25 mm; Si/rinr/n vulgaris: \,b — 1,7 mm. Wie letztgenannte Pflanze verhält sich auch 1) Ganz ungerechtfeitigt ist es, wenn RENNER acs meinen Versuchen mit J7i^///7.st«.s-BläUern, denen er eine von mir gar nicht beabsichtigte Bedeutung beilegt (vergl. den Titel meiner Arbeit), den Vorwurf ableitet, ich hätte all- gemein die Querschnittsverscbiedenheit der für die Wasserleitung in Frage kommenden Teile der Pflanze gegenüber der der Widerstände ungenügend berücksichtigt. Jene Anihriscus-\ ex?,xxch.Q waren Vorversuche, die ich aus- schließlich im zeitigen Frühling als ersten Anfang meiner Arbeit und später nicht wieder ausgeführt habe, aber trotz ihrer von mir selbst erwähnten Mängel anhangsweise mitteilte, weil sie in Bezug auf die unteie Grenze der Saugkraft ganz beachtenswerte Resultate aufwiesen. Renners Kritik wiederholt dabei nur in schärferer Form meine eigene, wobei Ton der falschen Voraussetzung ausgegangen wird, daß für den Blatt- stiel allein die Gefäßbündeli[uerschnitte in Frage gekommen wären, während tatsächlich die vorher isolierten Bündelenden, wie ift^i hier ergänzend hervor- heben möchte, meist mehr oder minder flach der Stirnfläche des Widerstandes angepreßt waren und einen erheblichen Teil derselben gloichfi'irmig bedeck*: hatten; was natürlich einen wesentlichen Unterschied bedeutet. Die Saugkraftleistungen abgeschnittener, transpirierender Sprosse. 445 Chrysanthemum indicum, soweit mastig gezogene Individuen ver- mieden werden, wie ich dies bei den wenigen von mir mit dieser Pflanze durchgeführten Versuchen stets getan habe. Welche praktische Bedeutung allen diesen Abweichungen zukommt, können wir leicht an einem Zahlenbeispiel verlolgen, das mit einem Durchmesserunterschied von -/^ mm und einem Mark- zylinder von 2 mm, selbst die ungünstigste Kombination der oben aufgezählten Abweichungen noch übertrifft. Wie leicht zu berechnen ist, bleibt alsdann die Querschnittsfläche des saugenden Holzteiles mit genau 24% hinter der des vollen Widerstandes, die der Luft- pumpe zur Verfügung steht, zurück. Um den gleichen Prozent- satz würde die Blattsaugung gegenüber der Pumpensaugung be- nachteiligt sein und in der Berechnung der Saugkraft zu klein ausfallen, wenn beim Transpirations versuch der Widerstand nur mit jenem vermindertem Querschnitt in seiner vollen Länge hätte ausgenutzt werden können. Das ist aber natürlich nicht der Fall, Da. der filtrierende Wasserstrom sich gleichmäßig im Widerstand auszubreiten bestrebt war, so wurde jener größtenteils in seinem vollen Querschnitt durchflössen und nur an seinem oberen, der Pflanze benachbarten Ende fielen einige Teile aus, etwa als ob er dort ,, kegelförmig" verjüngt gewesen wäre. Nehmen wir an, daß die Ausbreitung des Wasserstromes bezw, die ,, Verjüngung'' des Widerstandes sich nur sehr allmählich vollziehen kann, so belehrt uns die Skizze eines Längsschnittes, daß diese Bedingung schon erfüllt ist, wenn die Höhe des ,, abgestumpften Kegels' mit etwa 1 cm in Ansatz gebracht wird. In diesem oberen, 1 cm langen End- stück konzentriert sich somit gewissermaßen der ganze Unterschied. Käme dieses Endstück allein nur zur Verwendung, d. h. wäre der Tonwiderstand nur 1 cm lang, dann würde der Filtrationswider- stand des ,, Kegels" (Zweigsaugung) um ^'^\^—\2'\f, größer sein als der der vollen Zylinderfonu (Luftpumpe). — Wir denken uns den abgestumpften Kegel ersetzt durch einen gleich hohen Zylinder mit einem Querschnitt, der dem arithmetischen Mittel aus den beiden Grundflächen des Kegels entspricht — Nun hatten aber die von mir benutzten Tonwiderstände meist eine Länge von 3 und 6 cm, somit verringert sich die angegebene Differenz weiterhin auf ^/3 bezw. Ve von 12 "(,, d. h. selbst unter ganz ungünstigen Verhältnissen bedingen die von ßENNER gerügten Querschnitts- verhältnisse nur eine Verkleinerung des Saugwertes um höchstens 4 bezw. 2%, sind also mit vollem Hecht zu vernachlässigen, in der Mehrzahl der praktitch in Frage kommenden Fälle sogar zahlenmässig überhaupt nicht zu erfassen. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXV U. 28 446 M. NOKDHAUSKN. Ein weiterer Einwand E,ENNEKs richtet sich gegen die Ver- wendung des plastischen Tones, der Sproß und Widerstand in äußerst dünner Schicht verkittete und direkt oder indirekt durch Verstopfung der wasserleitenden Holzelemente den Widerstand zu Ungunsten der Zweigsaugung ungebührlich vergrößeit haben soll. Prinzipielle Bedeutung hat dieser Einwand von vornherein nicht, denn wie auch RENNER in allerdings unklarer, ja direktf mißverständlicher W^eise erwähnt, habe ich in dieser Richtung mit Chamaecyparis mit ETilfe der Luftpumpe diiekte Vergleichs- messungen vorgenommen und kritisch besprochen ; sie ergaben ganz geringfügige Differenzen, die meist hätten vernachlässigt werden können, vielfach aber doch in Rechnung gestellt wurden (N. p, 305). Weshalb diese Versuche zum mindesten für Chamaecyparh nicht beweisend sein sollen, wird gar nicht zu begründen versucht. Tatsächlich scheint es RENNER vor allem auf den Hinweis an- zukommen, daß meine übrigen Objekte als Dikotylen mit ihrem anders gebauten Holzkörper nicht mit einer Conifere verglichen werden können. Ich will die theoretische Berechtigung dieses Ein- wurfs nicht ganz bestreiten, obwohl ich seinerzeit ein anderes Ver- halten nicht glaubte voraussetzen zu brauchen, da erfahrungs- gemäß die Gefäße der jüngeren Zweige, auf die es hier allein ankommt, nur ein kleines Lumen besitzen. Die Richtigkeit meiner Annahme will ich aber jetzt nachträglich beweisen. Genau wie mit Chamaecyparis habe ich neuerdings Vergleichs- versuche mit Fagns sylvatica angestellt, d. h. ich habe die Pumpe einmal direkt am Widerstände, das andere Mal unter Zwischen- schaltung eines entlüfteten^) Buchenholzz3dinders, der hier wie dort aus einem der üblichen, sonst verwerteten Zweige durch Ent- rindung gewonnen und mit Ton auf den Widerstand in der ge- wohnten Weise gekittet war, saugen lassen. Diese Versuche, die gleichzeitig neben dem Widerstand der Tonschicht und etwaiger Verstopfungen der Leitelemente auch die üblichen Abweichungen der Querschnitte und im wesentlichen auch den Markzylinder mit berücksichtigen — für die Saugwirkung der Luftpumpe ist das Markgewebe mit seinen kleinen Interzellularen und deren physi- kalischen Eigenschaften wohl so gut wie undurchlässig — ergaben mit einem Tonwüderstand von 5 cm Länge eine Differenz, die im 1) Wie eine solche Entlüftung durchzuführen ist, habe ich in der ersten meiner beiden Arbeiten (p 625), auf die verschiedentlich mit Nachdruck in der zweiten verwiesen wurde, gezeigt Eine abgekürzte Ausdrucksweise, wie ich sie gelegentlich anwandte, hätte meines Erachtens eigentlich kaum miß- verstanden werden können (vergl. R, p. 174). Die Saugkraftleistungen abgeschnittener, transpirierender Sprosse. 447 ungünstigsten Falle ca. 10",, erreichte, im wesentlichen aber nur 4",, betrug, also ziemlich ähnlich wie früher, bezogen aaf die gleiche Länge des Widerstandes eine Kleinigkeit größer, ausfiel als dort und dementsprechend behandelt werden konnte^). Es be- steht kein Zweifel, daß die anderen Versuchsobjekte sich bei ent- sprechender Prüfung ähnlich verhalten hätten. Kine vergleichende Messung des mittleren Durchmessers ihrer im Frühjahrsholz vor- kommenden, also gr()ßeren Gefäße, ergab bei allen von mir seiner- zeit benutzten, obengenannten Pflanzen, abgesehen von Syringa, stets durchschnittlich kleinere Werte als bei Farjus. Nur bei Syringa waren die ausgesucht größten Grefäße um wenige Prozente größer als die ihnen entsprechenden der Buche. Bemerkenswert ist, daß bei Parofiia die Qaerschnittsfläche der Gefäßlumina sogar hinter der der Fiühjahrstracheiden von Chamaecyparis zurückbleiben (diese Vergleichsform wurde gewählt mit Rücksicht darauf, daß die Tracheiden rechteckige, die Gefäße runde bis ovale Querschnitte aufwiesen^). Auch aus theoretischen Erwägungen erweist sich die von Renner befürchtete Verstopfungsgefahr als ga,r nicht groß. Daß bei meiner Versuchsanstellung die Tonteilchen als solche in nennens- werter Menge in die Gefäße eindringen und dort Verstopfungen hervorrufen, ist höchst unwahrscheinlich. Gerade infolge der weichen Konsistenz der Tonmasse einer- und der Wasserfüllung der Gefäße andererseits konnte sich bei dem kurzen Augenblick des Zusammendrückens von Sproßachse und Widerstand der Kitt höchstens vielleicht ein wenig in die äußersten Mündungen der Gefäße hineinwölben. Im übrigen ist die Fähigkeit des Zusammen- haftens der einzelnen Tonpartikelchen eine überraschend große. Überschichtet man in einem Glasgefäß Ton der beschriebenen Art mit Wasser, so bleibt dieses selbst bei stärkerer Bewegung immer noch klar; es bedarf schon eines energischeren Durch- arbeitens, um eine Trübung d. h. ein Ablösen der Tonteilchen 1) Vermutlich wäre wohl der Unterschied auch noch geringer aus- gefallen, wenn ioh nicht die Entlüftung des Holzzylinders durch Abkürzung des Verfahrens, etwas weniger gründlich ausgeführt hätte. 2) Im Durchschnitt aus zahlreichen Messungen ergaben sich für den mittleren Durchmesser der Frübjahrsgefäße (arithmetisches Mittel aus dem größten und den kleinsten Durchmesser eines Gefäßes) folgende Zahleawerte. wobei bei auffälligeren Größanunterschieden die ausgesucht grüßten Gefäße noch gesondert für sich berücksichtigt wurden: (l t — knapp 4 f.i) Fagxs: 8,1 1 (größte Gefäße: 9,1t); Syringa: 7,9 7 (größte Gefäße 10,7 t); Lü/ustrum: 7,6 /; — I u © c ■^ CO 16 Ordg. scheide entfernt Parenchymscheide, S. nerv 4 Parenchymscheide, S. nerv 2 Ordg. Stielbasis, Epidermis . „ Kollenchym „ Rinde . . . „ Hadrompar. . :\Iark .... „ Epidermis „ Kollenchym „ Rinde . . . Stielbasis, Epidermis . Stielspitze, Epidermis . Spreite, unt. Epidermis Stielbasis, Kollenchym Rinde . . . Stielspitze, Kollenchym „ Rinde . . . Spreite, Schwammpar. Stielbasis, Epidermis . „ mitte, Epidermis . „ spitze, Epidermis . 7.8 y,9 8,3 16,6 9.7 16,3 7,6 7,8 7,5 7,8 8,4 9,0 8,6 8,7 7,3 8,1 8,1 8,8 7,5 7.3 9,4 9,3 9,3 8,8 9,1 10,2 9,7 9,4 8,6 8,7 7.3 8,7 8,7 9,0 8,7 9,0 9,3 9,16 9.0 0,70 0,80 0,70 0.7 rj o,so 0,1 a 0.7.) o,7 0,90 0,80 O.SO 0. 75 O.SO 0.70 0,70 0,70 o,r,5 0,05 0.70 Ö.70 0,70 0. 75 0,70 0,70 0,7L 0.70 0,70 0,10 0,65 0,70 0.75 0,7 8,7 ': 0.80 9,0 0,70 8, 1 0,80 9,1 i 0.75 9,0 11,1 9,2i 15,6: ll,l' 15,3i 9,8; 9,3 7,ö 7,8 0,75 1/^ 0,8() 0,X5 I 8.6i 9.0; 0.75 0.7 r. 10,2- 0,75 9,3 0,71) 9,3 <) /■'' 10,0 0.7 o 9,6 0,70 10.5 o.sa 10.2 0,75 10.6 0,80 9.0 0,80 -8,8 0,80 7,8 0,so^ 9,4 0,7 n 9,3 0J5 9.4 0,75 9.i 0,75 10.2 0,70 9,9 0,75 9,9 0,80 9,9 (IH(i 1) Aus unbekannter Ursache ist hier die Differenz Epidermis-Schließzelle eine Verletzung des Blattes erfordert, war zuerst der Einfluß einer solchen Verletzung auf die Saugkraft festzustellen. p]ine größorr Versuchsreihe mit Epidermiszellen und Palisaden, von der wir nur das Resultat mitteilen, ergab, daß vergleichbare Palisaden (jeweils die 20. Palisade von demselben Nerv entfernt) in nächster Näh'- der Wunde ihre Saugkraft erhöhen, daß aber von der 80. oder Zur Kenntais der Saugkraft III. 455- 3. Tag 4. Tag 6. Tag 6 Tag 7. Tag 8. Tag 9. Tag 10. Tag 8 Og S Og S Og S Og S Og S 0« s Og S Og 9,9 _ 10,5 11,4 12,8 12,8 . + 11,7 — ■ — — 12.1 — — — 12,8 — 12,8 — + 10,5 (1 so - — — 11,4 0,85 — — 12,4 1,25 ? + 15,6 1,0 — — — — . — — 15,6 1.1 + 11,4 — — — 12,4 — — — 13.0 — 16,0 — + . 16,3 — — — 15,3 — — — 15,3 — 16,3 — + 9,9 — — — 10,2 — — — 10,5 — — — 11,7 — 11,7 — + 10,2 — — — 10,5 — — — 10,8 — — — 11,7 — 11,7 — ^- — — 8.1 0,85 — 9,1 0,90 — — 9,9 1,05 + — — 8,1 0,90 — 9,4 1,0 — — 10,2 1,05 + 8,7 0 90 — — 9,3 0,95 — — 11,4 1,05 + 9,0 0,85 — — 10,2 0,95 — — 10,9 1,0 + 8,7 0,S0 — — 9,9 0,95 — — 11,4 1,05 + y,3 0,80 — — 9,6 0,95 — — 11,7 1,05 + 7,8 0,00 — ■ — ■ 9,6 0,90 — — 10,8 1,0 4- 8,4 0,90 — — 10,2 0,95 — — 11,9 1,0 + 9,1 0,95 — — 10,5 0,95 — 10,8 0,95 + 9,4 0,95 — — 10,^ 0,fl5 ^___ 11,7 0,!)5 + 8,4 0,85 8,6 (1.95 — — — — 10,5 1,05 -h 9,3 — 9,3 — — — — — 10,8 — + 10,5 0,85 n,i 0,90 + P,6 0,80 9,7 0 S5 -h • 9,9 0,70 + 10,6 0,80 + 10,6 0,80 + 10,8 0,90 11,1 1,0 + « 10,3 0,S0 11,6 0.95 t 105 0,85 + ' 9,6 0,85 — 10,0 (>,'.ir) -4- 9,15 0,85 — — 9.9 0,95 + 9,0 0 85 — — 10,2 0,!>5 + — — 10,5 0,85 10,6 0,95 + — — 0,85 + — — 10.2 0,85 10,8 + — — — 0,85 4- — -— 10,8 0,80 + 9,9 0,80 9,9 0,95 + 9,9 0,80 9.9 0.95 + 9,9 0, S5 9,9 0,90 + 1 ' kleiner als bei unseren früheren Messungen. 40. Palisade (von der Wunde geiechnet) an, d. h. ca. V2 ^^^ von der Wunde entfernt, die Saugkraft wieder normal war (z. B. 4 Tage nach Anbringen einer nicht mit Vaseline verschlossenen Wunde- betrug die Saugkraft in vergleichbaren Palisaden: normal 13,9 Atm.^ 4. Zelle neben Wunde 16,3 Atm., 12. Zelle neben Wunde 14,9 Atm., 38. Zelle neben Wunde 13,9 Atm.). Um völlig sicher zu gehen^ 456 A. Ursprung und G. Blum: ^vllren die untersuchten Zellen stets mindestens 2 mm von einer Wunde entfernt. Die an aufeinanderfolgenden Tagen verglichenen Zellen eines bestimmten Gewebes stammten ferner stets von ver- gleichbaren Blattstellen, d. h. von Stellen, die im frischen Blatt auf gleiche Saugkraft geprüft worden waren. In Tab. I bedeutet S die Saugkraft in Atm., Og den osmo- tischen Wert bei Grenzplasmolyse in Mol Rohrzucker (Zahlenwerte für Og zur Erleichterung der Übersicht kursiv), + das Absterben •der Zellen. Die Blätter sind nummeriert um zu zeigen, welche Messungen von demselben Blatt stammen. Die miteinander ver- glichenen Gew^ebe desselben Blattes wurden natürlich nicht nur am gleichen Tage, sondern möglichst gleichzeitig untersucht. Das Wassergewebe des Pe/>e>o;«ia-Blattes kollabiert nach WestermAIERI) bei ungenügender Wasserzufuhr, während das Assimilationsgewebe sein ursprüngliches Volumen noch beibehält. Dabei wnrd das Wassergewebe um ^/., mm dünner und gibt ein Volumen Wasser ab, welches gleich ist dem Volumen des ge- samten übrigen Blattgewebes, die lufterfüllten Interzellularräume auch noch voll Wasser gedacht. Bei der Efeuspreite mit ihrer «inschichtigen Epidermis war an derartige Dimensionsänderungen nicht im entferntesten zu denken. Die Dicke des abgeschnittenen Blattes nahm in 3 Stunden über einem Hauptnerv bis zu 23 /*, an Tiervfreier Stelle bis zu 15 /* ab^). Da die Lumina beider Epidermen zusammen nur ca. 23 ju. ausmachen und selbst nach ötägigem Melken nur um 16 ",, ihrer anfänglichen Höhe zurückgegangen ^varen, so konnte schon nach 3 Stunden die Dickenabnahme des Blattes nicht allein auf Kosten der Epidermis erfolgt sein. Von der Saugkraft ist zu erwarten, daß sie in dem sich ent- leerenden Wassergew^ebe prozentual stärker ansteigt, als in den das lieservewasser aufnehmenden Assimilationszellen. Solange in den letzteren das Volumen und der osmotische Wert bei Grenz- plasmolyse sich nicht ändern, sollte ihre Saugkraft sogar konstant bleiben. Da wir im abgeschnittenen Blatt das Ansteigen der Saug- kraft erst vom 2. Tag an verfolgten und da nach Obigem das Vo- lumen des Mesophylls schon nach 3 Stunden abgenommen hat, mußten wir im ganzen Blatt ein Ansteigen der Saugkraft er- 1) Westermajer, Über Bau und Funktion d. pfl. Hautgewebesjstems. Jahrb. f. wiss. Bot. 14, p. 56. 2) Nach Messung mit Komparator von Zfiiss, wobei das Blatt an der Meßstelle nicbt hohl liegen darf. Zur Kenntnis der Saugkraft III. 457 warten. Diese Erwartung erfüllte sich für alle Grewebe mit Aus- nahme der nervfernen Palisaden (vgl. Tab. I). Das Ansteigen der Saugkraft bei fehlender Wasserzufuhr und fortdauernder, wenn auch verminderter Transpiration ergibt sich ohne weiteres erstens aus der Volumabnahme und der dadurch bedingten Konzentrationssteigerung des Zellsaftes, zweitens aus der ebenfalls an die Volumabnahrae geknüpften Verringerung des- Wanddruckes^), (denn es ist Saugkraft der Zelle = Saugkraft des Inhaltes — Wanddruck). Eine dritte Ursache besteht in der, aus Tab. I ersichtlichen Zunahme des osmotischen Wertes bei Grenz- plasmolyse; sie folgt zwar nicht ohne weiteres aus der Volum- reduktion, ist aber schon längst bekannt^). Da wir nach zweitägigem Welken für alle Gewebe ein An- steigen der Saugkraft erwarteten, war unser Erstaunen um so- größer, als sich die Saugkraft in den nervfernen Palisaden nicht nur 2 Tage lang, sondern bis zum Absteiben, d. h. 7 — b Tage lang- konstant erwies^) (Tab. 1 Blatt 2 und 3). Es ist das deshalb nocK besonders auffällig, weil gleichzeitig in denselben Zellen der os- motische Wert bei Greuzplasmolyse um 37 "/q angestiegen war. Unter diesen Umständen konnte die Saugkraft der Zelle nur durch entsprechende Erhöhung des Wanddruckes konstant erhalten werden und da die Eihöhung des Wanddruckes eine Volumvergrößerang erfordert (Konstanz des Elastizitätsmoduls der Wand vorausgesetzt),. , so kommen wir zum paradoxen Schluß, daß in der welkenden, ihr Volumen verkleinernden Spreite das Volumen der nervfernea Palisaden zunimmt. Es dürften hiernach die nervfernen Palisaden die Hauptzentren sein, zu welchen die Wasserreserven der Spreite hinströmen. Die teleologische Erklärung für diese bevorzugte- Stellung der nervfernen Palisaden liegt offenbar in ihrer Be- deutung für den Assimilationsprozeß^j, die kausalmechanische Er- klärung in den Saugkraftdifferenzen. 1) Der Elastizitätsmodul der Wand als konstant angenommen. 2) Vgl. die jüngsten hierauf bezüglichen Versuche von BÄCHER, Beih. z. ßotan. Centralbl. 1919, 3<>, 1. Abt. 3) Nahe beim Nerv starke Änderung, dann allmilhliche Abnahme und von etwa der 25. Zelle an Konstanz. 4) Die nervnahen Palisaden besitzen, besonders wenn sie Kristalle führen (im welkenden Blatt bis über die 10. Zelle hinaus), wenig Chlorophyll,, so daß wir speziell die nervfernen als das Assimilationsgewebe zu betrachtea haben. 458 A. URSPRÜN(4 und G. BLUM: Tabelle II. obere j "^ ". Nerv- dermis „, nahe Palisaden Nerv- ferne Schwamm-! Parench.- untere o ui- n y . jSchheß parenchym! scheide t '" '• ' zellen '■ •' I dermis \ normale Saugkraft maximale „ max. Zunahme in Atm max. Zunahme in O' /o 7,8 12.8 9,7 16,0 15,6 15,6 6,0 5,3 0,0 64 % 55 % A 0/ " /O 8,6 11,9 3,3 38% 7,4 10,8 P.4 16 % 7,5 9,9 2,4 32% 7,8 10,2 31 °; Nach Tab. II ist das prozentuale Ansteigen der Saugkraft .am größten in der obern Epidermis (61 %), den nervnahen Pali- saden (55 'o) und den Parenchymscheideu (46 ',). Das allein ge- nügt aber noch nicht diese Gewebe als Wasserspeicher zu be- trachten. Denn das Ansteigen der Saugkraft kann nicht nur durch Wasserabgabe, sondern auch durch Zunahme des osmotischen Wertes bei Grenzplasmolyse bedingt sein. Und die Wasserabgabe -einer Zelle vollzieht sich im allgemeinen nicht nur in flüssiger Form an stärker saugende Nachbarn, sondern auch durch Trans- piration^). Nun lassen sich aber die Verschiedenheiten in der Saug- kraftzunahme weder durch das Verhalten des osmotischen Wertes hei Grenzplasmolyse noch durch die Transpiration erklären^), und so dürfen wir wohl mit Recht in den genannten Geweben Wasser- reservoire erblicken. Einen weiteren Fingerzeig zur Beurteilung der Bewegung der Wasserreseiven gibt Tab. IIP). Im frischen Blatt steigt die Saugkraft in dem melirschichtigen Palisaden- und Schwammparenchym bei gleicher Nervdistanz von -der innersten zur äußersten Schicht, also gegen die jeweilige .Epi- dermis hin an; es entspricht das einer Wasserversorgung aus den central gelegenen Leitungsbahnen. Im Gegensatz dazu steigt die 1) Das Verhältnis dieser beiden KorapoQenten kann recht variabel sein, da sowohl die Abgabe flüssigen Wassers (nervferne Palisaden), als, auch die Transpiration (Zellen, die nirgends an Luft grenzen) Null werden kann. Zu- dem sifjkt der Transpirationsverlust einer Zelle beim Welken, wozu neben -dem Schluß der Stomata auch die Zatiahme des osmotischen Wertes bei Grenzplasmolyse und die Abnahme des Wanddruckes beiträgt. 2) Man vergleiche die beiden Elpidermen der Spreite. 3) Die Bezeichnung ist dieselbe wie früher, d. h. es bedeutet z. !>_ Nr. 12 die zwölfte Palisade der obersten Schiebt, wobei die Nummerierung vorii nächsten Hauptnerven aasgeht; 12' ist die angrenzende Palisade der 12. Schicht, 12'' die entsprechende Palisade der 3. Schicht. Zur Kenntnis der Sangkraft [II. 459 Tabelle III. . Palisadenparenchym Schwainmparenchym frisches abgeschnittenes Blatt Blatt frisches Blatt abp;eschnittencs Blatt 12 12' 12 86 122 12,0 7 : 11,7 7' : 120 7": 13,3 10 10 10" 12,^1 13,0 13,7 10 10' 12,7 18,7 äußerste Schicht, an Epidermis grenzend . . innerste Schi(jht 9,0 8,6 10,9 11,4 Saugkraft des welken Blattes im Palisadenparenchym i egelmäßig und im Schwammparenchym häufig in umgekehrter Richtung an, was für eine stärkere "Wasserzufuhr aus der Epidermis spricht. Es hängt das wohl damit zusammen, daß das epidermale Wasser- gewebe ein größeres Volumen besitzt als das zentrale Parenchym- scheidennetz. Andererseits dürften aber die Scheidenzellen auch aus den trachealen Leitungsbahnen schöpfen, die beim Abschneiden nicht unbedeutende Wasserreserven enthalten. Da jedoch diese Reserven selbst beim Absterben der Scheidenzellen noch lange nicht verschwunden sind, so können sie bei weitem nicht voll- ständig verwertet werden. Zu emer befriedigenden EiEsicht sollten wir ferner wissen, wie viel Wasser eine bestimmte Zelle an eine andere abgibt, bzw. aus einei andern aufnimmt Liegen uns hierüber auch keine Zahlen vor, so ist doch sicher das gesamte, von dei' oberen Efeu- e[)idermis bis zum Absterben abgegebene Wassercpiantum nicht so groß, wie man sich das gewöhnlich vorstellt. Wohl geht der tonnenförmige Querschnitt dor f tischen Epidermiszellen beim AVelken in ein Rechteck über, es Kann auch die anfängliche Konvexlinse zu einer scnwach konkaven werden, aber die Höhe des Zellumens geht trotzdem im Mittel kaum über '6 ";, zurück') und von dem ausgetretenen Wasser entfällt noch ein Teil auf den Transpirations- verlust Es zeigt Tab. II und das ungefähr gleichmäßige Ansteigen •des osmotischen Wertes bei Grenzplasmolyse, daß die untere Epidermis wohl weniger als Reservoir in Anspruch genommen wird als dia obere. Ähnliche Vermutungen wurden schon früher (vgl. WESTERMfAIER l. c. p. 77) für Dikotylenblätter aus der ver- schiedenen Wand wellung (an Flächenschnitten) abgeleitet; indessen sind beim Efeu die Radialwände so dick, daß sie ein Ziehharmo- 1) Die Fiächenabnahme ist noch kleiner, ca. 12 "o. 460 A. Ursprung und G, Blüm: nika-ähnliches Spiel nicht erlauben. Dagegen wird durcli die Wellnng die Berührungsfläche zweier Zellen wesentlich vergrößert und damit der Stoffaustausch entsprechend erleichtert. Bei der von allen Autoren geforderten leichten Wasserverschiebung im epidermalen E-eservoir ist es merkwürdig, daß diese einfache Deu- tung der Wand\\'ellung bisher übersehen werden konnte. Ebenso lag es bei der schon längst ventilierten Funktion der Epidermis- zellen als Wasserspeicher näher die, Linsengestalt in diesem als in optischem Sinne zu deuten und trotzdem ist m. W. noch nicht darauf hingewiesen worden, daß die Konvexlinse einem prall gefüllten Schlauche gleicht, der durch Wasserabgabe plane Flächen erhalten und ev. sogar zu einer Konkavlinse werden kann. End- lich stellt sich auch noch das Kalziumoxalat in den Dienst der Wasserversorgung, indem die kristallführenden Palisaden, die — wie wir früher^) sahen — schon im frischen Blatt die großen Nerven begleiten, mit fortschreitendem Welken deutlich zahlreicher werden. Dadurch wird offenbar — ceteris paribus — die Saug- kraft in weiteren Zellen reduziert und die oben erwähnte Funktion dei nervnahen Palisaden als W^s^^rspeicher erhöht. Umgekehrt gewinnen die Pflanzen, die bei Kalkmangel — wie ich vor Jahren an den Raphiden von Lenma trisulca beobachtete — die Oxalat- kristalle auflösen, nicht nur den Kalk zurück, sondern sie dürften auch die Saugkraft der betr. Zellen erhöhen und dadurch die Stoffaufnahme von außen erleichtern. Durch die erwähnten Wasser Verschiebungen werden zwar im welken Blatt die einen Saugkraftdifferenzen (Palisaden, Blatt 5) aufgehoben und die andern bedeutend reduziert (nervferne Pali- saden — ob. Epidermis von 7,3 auf 3.2 Atm., Blatt 2), es bleiben aber doch, selbst beim Absterben, noch ganz beträchtliche Diffe- renzen bestehen (vgl. Tab. Ilj und es fragt sich, warum wohl der Ausgleich im ganzen Blatt nicht weiter geht. Es wäre das leichter verständlich, wenn die gefundenen Saugkraftmaxima dem jeweiligen osmotischen Wert bei Grenzplasmolyse entsprechen würden. Das trifft aber bei weitem nicht zu, da dem osmotischen Wert bei (rrenzplasmolyse in allen Geweben Saugkräfte von über 30 Atm. zukommen. Es bleiben also, was gegen gewisse extreme Anschau- ungen zu betonen nicht überflüssig erscheint, auch im welken Efeu- blatt die Saugkräfte ganz allgemein weit hinter den hohen, aus der Grenzplasmolyse errechneten Werten zurück. Soweit unsere 1) Ursprung u. Blum, Besprechung unserer bislierigen Saugkraft- messungen. Diese Berichte 1918, 3(}, p. 611. Zur Kenntnis der Saugkraft lU. 461 Erfahrungen reichen, scheint die Saugkraft eines Gewebes nur bis zu einem bestimmten Maximum ansteigen zu können, das bei langsamerem Welken vielleicht für manche Gewebe etwas anders ausgefallen wäre, das aber den osmotischen Reserven keinesfalls entspricht. Es drängt sich die Vermutung auf, es werde die Lebensfähigkeit des Gewebes unter den Yersuchsbedingungen mit einem höheren Ansteigen der Saugkraft überhaupt nicht vereinbar sein, wobei das Ausschlaggebende vielleicht weniger die Saugkraft als solche ist, sondern die Änderung der Konzentration oder der chemischen Zusammensetzung des Zellinhaltes. Wir haben bisher nur die Anfangs- und Endwerte der Saug- kraft berücksichtigt. Verfolgen wir den ganzen Verlauf der Saug- kraftänderung (nach Tab. I oder den entsprechenden hier nicht reproduzierten Kurven), so sehen wir, daß das Ansteigen nicht in einer geraden Linie, also nicht gleichmäßig erfolgt, sondern z. B. in der oberen Epidermis und den nervnahen Palisaden anfangs am stärksten, im Schwammparenchym anfangs am schwächsten. Ein Vergleich mit den entsprechenden Kurven des osmotischen Wertes zeigt, daß die Wassergewebe, wie leicht verständlich, anfänglich, wo sie noch voll sind, am meisten Wasser abgeben und daß das Schwammparenchym in der ersten Zeit des Welkens den Verlust noch fast vollständig zu decken vermag^). Obschon beide Kurven, die der Saugkraft und des osmotischen Wertes im allgemeinen während des Welkens ansteigen, ist doch der Verlauf im Einzelnen ein recht verschiedener. So bleibt in den nervfernen Palisaden die Saugkraft zeitlebens konstant, während die osmotische Kurve dauernd und anfangs sogar sehr stark ansteigt. Auch entspricht dem tiefsten osmotischen Wert durchaus nicht die tiefste Saugkraft und ein bestimmter osmotischer Wert kann mit recht verschiedenen Saugkräften verknüpft sein. Bei der Saugkraft zeigt sich ferner die Tendenz, die anfänglichen Differenzen zwischen den Geweben auszugleichen, während beim osmotischen Wert die Unterschiede gleich bleiben oder eher noch größer werden. Woher die Stoffe stammen, welche die Erhöhung des osmo- tischen Wertes bei Grenzplasmolyse bedingen, wurde nicht näher untersucht. Indessen zeigt das gleichzeitige Ansteigen in allen Geweben, daß es sich in der Hauptsache nicht um Translokationen 1) Die Abnahme der Blattdicke ist, wie wir mit dem ZElSSschen Kom- parator fanden, anfänglich am stärksten; sie folgt einer nach unten konkaven Kurve, die nach etwa 2 Tagen in eine gerade auszulaufen scheint. (Abnahme der Blattdicke nach den ersten 3 Stunden ca. 3 %, nach 1 Tag ca. 14 %, nach 134 Tagen ca. 26 %, nach 8 Tagen ca. 38 %, nach 11 Tagen ca. 45 %.) ßer. der Deutschen Bot. Gesellsch XXXVIl 29 462 A. Ursprung und G. Blum: Zur Kenntnis der Saugkraft IIL handeln kann; auch an eine Anhäufung durch Wachstumshemmung ist in ausgewachsenen Blättern nicht zu denken. Dagegen finden sich im Efeublatt ausreichende Mengen von Stärke und Fett, so daß durch deren Umwandlung in Zucker oder von diesem in Säuren vielfach Gelegenheit zur Bildung osmotisch wirksamer Stoffe geboten ist. Andererseits zeigt uns die früher erwähnte Bildung von oxalsaurem Kalk, daß während des Welkens osmotische Substanz nicht nur entstehen, sondern auch verschwinden kann. Soll das Wassergewebe seine Funktion erfüllen, so darf es natürlich nicht schon zu normalen Zeiten entleert werden; es muß vielmehr bis zu eintretender Not gefüllt bleiben und nun in der Lage sein, Wasser an die dürstenden Zellen abzugeben. Das wäre leicht zu verstehen, w^enn Saugkraftdifferenzen, die das Wasser- gewebe zu entleeren suchen, im frischen Blatt fehlten und erst beim Welken sich bildeten. Allein diese Differenzen sind (vgl. ob. Epidermis — nervferne Palisaden) gerade im frischen Blatt am größten und nehmen mit fortschreitendem Welken ab. Wir müssen uns mit der Andeutung dieser Schwierigkeit begnügen, da der verfügbare Raum eine weitere Diskussion nicht zuläßt. Das Verhalten des Blattstiels (vgl. Tab. I) kann nur noch kurz gestreift werden. Äußerlich ist sein Wasserverlust (Schrumpfen) viel leichter erkennbar als an der derben Spreite. Die stets relativ hohen Saugkräfte seiner Epidermis zeigen, daß diese nicht als Reservoir für die andern Stielgewebe in Betracht fällt (Gegensatz zum Verhalten der Epidermis in der Spreite). Auffallend ist ferner .das frühe Absterben des Stiels; schon am 4. Tag sind mehrere Gewebe tot, während in der Spreite das Absterben nicht vor dem 8. Tag einsetzt. Nach den Saugkraftdiffereüzen ist eine Aus- nutzung des lebenden Stiels durch die Spreite kaum möglich. Eine Wasserabgabe toter Organe an lebende soll zwar nach PRINGS- HEIM^) bei /S'e(?^fm-Blättern vorkommen; da aber beim Efeu die Saug- kraft der Stielzellen durch Aufheben des Wanddruckes auf über 25 Atm. steigt, kann der tote Stiel nur dann als Reservoir in Be- tracht fallen, wenn die hohen Saugkräfte seiner Zellinhalte durch Mischen mit Gefässwasser, chemische Umsetzungen etc. unter die Spreitenwerte gesunken sind. 1) E. Pringsheim, Wasserbewegung und Turgorregulation in welkenden Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1906, 43, pag. 102. F. ESMARGH: Die Phloemnekrose der Kartoffel. 463 6f. F. Esmarch: Die Phloemnekrose der Kartoffel. (Eingegangen am 25. November 1919.) Die Begriffe ,, Nekrose" und „Nekrobiose" wurden vor 60 Jahren von ViRCHOW zur Bezeichnung bestimmter Absterbeerscheinungen von Organen oder Geweben des menschlichen Körpers geprägt. Später sind sie dann auf die Pflanzenwelt übertragen worden, wobei sie nicht immer scharf unterschieden wurden. Eine genaue Abgrenzung der beiden. Begriffe verdanken wir BEIJERINOK*); nach ihm kommen bei der Nekrose sämtliche Lebens funktionen des betroffenen Teiles zum Stillstand, während bei der Nekrobiose einzelne, z. B. enzymatische Funktionen nach dem Absterben des Plasmas weitergehen, die normalen Lebensvorgänge also durch eine tötliche Schädigung in ungewöhnliche Bahnen gelenkt werden. Erscheinungen, die unter den Begriff der Nekrobiose fallen, liegen z. B. bei der Gummibildung der Amygdaleen vor, die von absterbenden Gewebepartieen ausgeht, bei der Eotfärbung ver- schiedener Pflanzen, die durch Verwundung, Gifte, Befall mit Pilzen und Bakterien u. dergl. angeregt wird, bei der unter dem Namen „Kringerigheid" bekannten Verkorkung von Zellgruppen im Innern der Kartoffelknollen usw. Einen Fall von typischer Nekrose beobachtete QUANJER-) vor einigen Jahren im Phloem der Kartoffelpflanze, Diese Phloem- nekrose gewinnt dadurch ein besonderes Interesse, daß sie von ihrem Entdecker mit der vielgenannten Blattrollkrankheit in ur- sächlichen Zusammenhang gebracht wurde. Das mikroskopische Bild der Phloemnekrose ist nach QUANJER folgendes: Die Wandungen der Siebrohren und Geleitzellen quellen unter Gelbfärbung auf, engen das Lumen mehr und mehr ein und iließen schließlich mit den Resten des Plasmas, zu einer struktur- losen Masse zusammen. Gegenüber konzentrierter Schwefelsäure und den üblichen Holzreagentien verhalten sie sich wie stark ver- 1) Beijekinck, Necrosis and Necrobiosis, Kon. Ak. van Wet. te Amster- dam, reprinted from Proc. of the meeting of Saturday, June 30, 1900, S. 114 (zitiert nach QUANJER 1913). 2) H. M. QUANJER, Die Nekrose des Phloems der Kartoffolpflanze, die Ursache der Blattrollkrankheib. Wageuingen 1913. 29* 464 F. ESMARCH: holzte Membranen. Durch ihre Schrumpfung und Verholzung wirken die abgestorbenen Zellen zerrend auf das benachbarte Parenchymgewebe ein, so daß dieses sich oft strahlig um die Phloemstränge herum anordnet. Die Entwicklung der Nekrose läßt sich besonders in den mark- ständigen Phloemsträngen des Stengels und des Blattstieles gut verfolgen. Sie beginnt an den Ecken, die den begleitenden Bast- fasergruppen zunächst liegen, mit einer leichten Quellung der Zell- wände. Die Quellung greift allmählich auf sämtliche Siebröhren und Geleitzellen über, während das Parenchym unverändert bleibt. Dann werden die Wände zusammengedrückt, der Zellinhalt ver- schwindet bis auf geringe Reste. Schließlich sind gar keine Lumina mehr zu unterscheiden und die gequollenen, inzwischen gelblich verfärbten Membranen scheinen zusammengeflossen zu sein. Es liegt auf der Hand, daß ein derartig verändertes Phloera seiner Aufgabe nicht mehr genügen kann. Wenn die Mehrzahl der Phloemstränge eines Stengels in dieser Weise außer Funktion gesetzt wird, muß in der Ableitung der Assimilate aus den Blättern und in ihrer Zuleitung zu den Vegetationspunkten und Reserve- stoffbehältern eine Stockung eintreten, die unter Umständen für den Ablauf der Lebensvorgänge in der ganzen Pflanze entschei- dende Bedeutung gewinnen kann. QUANJER beobachtete die Phloemnekrose ausschließlich in blattrollkranken Pflanzen und zog daraus den Schluß, daß die Nekrose die nächste Ursache der Krankheit sei. Die bekannten äußeren Merkmale der Blattrollkrankheit, wie das Kleinbleiben des Krautes, der geringe Knollenertrag, das Ausdauern der Mutter- knolle usw. finden in der Tat durch die Sperrung der Leitungs- bahnen der Assimilate eine plausible Erklärung. Eine Nachprüfung der QUANJERschen Befunde durch SCHÄNDER und V. TiESENHAUSENi) ergab aber, daß die als Nekrose beschrie- bene Erscheinung nicht nur in blattrollkranken, sondern auch in bukettkranken, kräuselkranken und von Phytophihora befallenen Pflanzen, ferner in gesunden Pflanzen, deren Blättchen künstlich gerollt waren, und in fast allen gesunden Pflanzen zur Zeit der Reife auftreten kann. Sie ist demnach kein spezifisches Merk- mal der Krankheit und kann, da die Theorie QUANJERs mit dieser Voraussetzung steht und fällt, zur Erklärung nicht heran- 1) R. Schander und M V. Tiesenhausen, Kann man die Phloem- nekrose als Ursache oder Symptom der Blattrollkrankheit der Kaitoffel an- sehen? Mitt. d. Kaiser- Wilh.-Inst. in Bromberg VI, S. 115— 124. 1914. De Phloeranekrose der KartoTfel. 465 gezogen werden. Die Phloemnekrose ist nach SCHÄNDER und V. TiESENHAUSEN nicht die Ursache, sondern allenfalls eine Folge des Blattrollens, Sie scheint immer dann aufzutreten, wenn in den Blättern irgendwelche, äußerlich vielleicht gar nicht bemerkbare Funktionsstörungen Platz greifen, die im Zusammenhang mit sehr verschiedenen Krankheiten stehen können. Diese schwerwiegenden Einwände haben QUANJER nicht vermocht, von seinem Standpunkte abzugehen. Vielmehr hat er in einer zweiten Arbeit^) seine Theorie weiter ausgebaut. Er unter- scheidet hier zwei Formen der Blattrollkrankheit. Bei der einen, der „sekundären" Form, zeigt sich das Rollen bereits im Früh- sommer, und zwar zuerst an den untersten, später an den mitt- leren und obersten Blättern; die andere ,, primäre" Form äußert sich erst im Spätsommer, wobei das Rollen an den obersten Blättern beginnt. Die primäre Form wird von QUANJER auf eine vom Boden ausgehende Infektion mit einem hypothetischen Orga- nismus (virus) zurückgeführt. Bei sehr schwachem Befall soll sie äußerlich gar nicht in Erscheinung treten, also die Blätter nicht zum Rollen veranlassen. Die Knollen solcher „primär" erkrankten Pflanzen liefern im nächsten Jahre ,, sekundäre" Krankheitsformen. In beiden Fällen geht nach QUANJER das Auftreten und Fort- schreiten der Nekrose den äußeren Merkmalen parallel: Bei den sekundär erkrankten Pflanzen zeigt sie sich zuerst in den unteren, später in den oberen Stengelteilen, bei den primär erkrankten um- gekehrt, zueist oben, dann unten. Es sei hier eingeschaltet, daß QUANJERs Unterscheidung von zwei Formen oder Entwicklungsstadien der Blattrollkrankheit mit unseren Beobachtungen und den Befunden der meisten übrigen Forscher nicht vereinbar ist. Die typische Blattrollkrankheit zeigt sich immer zuerst an den unteren Blättern und schreitet nur in extremen Fällen bis zu den obersten fort. Wenn das Rollen an den "Wipfelblättern beginnt, liegt nach unseren Erfahrungen immer eine Erkrankung des Stengelfußes oder der Wurzeln vor, sei es durch Bakterien (Schwarzbeinigkeit), Pilze wie Fusarium, VertkiUium, Bhizodonia (Welkekrankheit), mechanische Beschädi- gungen oder Bodeneinflüsse. Dieses ,,Wipfolrollen" unterscheidet sich von der typischen Blattrollkrankheit auch dadurch, daß es durch die Knollen nicht oder nur ausnahmsweise übertragen wird; aus den Knollen gehen meist gesunde, nur selten blattrollkranke 1) H. M QUANJER, Nature, mode of dissemination and control of phloem-necrosis (leaf roll) and related diseases. Wageningen 1916, S. 91—138. 466 F. EsMARCH: Pflanzen hervor. Es besteht demnach keinerlei Zusammenhang zwischen dem Wipfelrollen, d. h, der „primären" Form QUANJERs, und der eigentlichen Blattrollkrankheit, die QUANJER als „sekun- däre" Form bezeichnet. Sollten wirklich Fälle von WipfelroUen vorkommen, bei denen keine der eben genannten Ursachen festzu- stellen ist, so würde u. E. eine ganz neue Krankheit vorliegen. Gegen die Untersuchungsergebnisse von SCHÄNDER und V. TiESENHAUSEN wendet QUANJER') ein, daß die als gesund angesprochenen Pflanzen nicht wirklich gesund gewesen seien; es habe sich um primär erkrankte Pflanzen gehandelt, bei denen die Krankheit äußerlich nicht erkennbar gewesen sei. Wenn die Nekrose auf dem Bromberger Versuchsfeld so allgemein zu finden sei, wie TiESENHAUSEN angebe, so müsse der Boden in hohem Grade verseucht sein. Demgegenüber müssen wir betonen, daß unsere langjährigen Beobachtungen für eine Verseuchung des Versuchsfeldes mit den (übrigens einstweilen ganz hypothetischen) Erregern der Blattroll- krankheit keine Anhaltspunkte ergeben. Wir haben z. B. mehrere Jahre hintereinander auf ein und demselben Schlag stark roll- kranke Stämme von „Älma^' und „Magnum honum" neben gesunden Stämmen von „Imperator^'- und „Wohltmann^' angebaut und immer nur bei ersteren typische Blattrollkrankheit beobachtet. Wenn QUANJERs Annahme zuträfe, hätte bei der unmittelbaren Nachbar- schaft unbedingt eine Infektion der gesunden Stämme eintreten und zunächst die ,, primäre", dann die „sekundäre'' Form der Krankheit erscheinen müssen. Ferner konnten wir häufig die Er- fahrung machen, daß Parzellen, die in einem Jahre stark rollkranke Pflanzen trugen, in den folgenden Jahren — bei Verw^endung von gesundem Saatgut — ausnahmslos gesunde Pflanzen hervorbrachten. Es geht daraus hervor, daß die Blattrollkrankheit keinen in- fektiösen Charakter hat, vor allem aber, daß der von QUANJER gegen SCHÄNDER und V. TiESENHAUSEN erhobene Einwand be- züglich der Zuverlässigkeit der Untersuchungsmaterials hinfällig ist. Die Nekrose-Untersuchungen sind von uns seit 1914 alljähr- lich wiederholt worden. Es wurde eine große Anzahl von Pflanzen geprüft, die teils vom Versuchsfeld, teils aus verschiedenen Gegen- den der Provinz Posen stammten. Das Ergebnis war immer das gleiche: Wir fanden die Nekrose nicht nur bei der Rollkrankheit, sondern auch bei anderen Krankheiten (zu den oben genannten 1) A. u. O., Seite 133—135. t)ie Phloemnekrose der Kartoffel. 467 kamen noch Schwarzbeinigkeit und Blattbräune hinzu) und eben- so in gesunden, sich der Keife nähernden Pflanzen. Daß wir mit unseren Beobachtungen nicht allein stehen, geht aus einer brieflichen Mitteilung von Geheimrat APPEL hervor, nach der von 33 im August 1918 auf dem Gute Kleschewo bei Posen geernteten Stauden 2 rollkranke, 3 wipfelrollende, 2 bukettkranke und ein Kümmerer Nekrose zeigten, während in den übrigen (teils gesunden, teils kranken) Stauden das Phloem normal war. Wir haben auch QUANJER selbst Gelegenheit gegeben, sich von der Richtigkeit unserer Auffassung zu überzeugen, indem wir ihm im Herbst 1916 eine Reihe von nur mit Nummern versehenen Stengelstücken gesunder und kranker Pflanzen zugehen ließen i). Er stellte bei 3 Proben die Diagnose auf „gesund", bei 11 Proben auf „krank" nach Maßgabe der Beschaffenheit des Phloems. Von den letzteren waren aber 4 gesund, 1 bukettkrank, 1 wipfelrollend, 1 braunfleckig und nur 4 typisch blattroUkrank. U. E. ist damit schlagend bewiesen, daß die Phloemnekrose kein spezifisches Merkmal der Blattrollkrankheit ist und weder einen diagnostischen Wert besitzt noch zurErklärung derKrank- heit dienen kann. Wenn QUANJER sich auch in seiner letzten Ver- öffentlichung i) nocli gegen diesen Schluß sträubt, so ist das schwer verständlich. Ein weitere Diskussion über die Frage erscheint zwecklos, zumal nach neueren Arbeiten von NEGERN), ESMARCH^) und HlLTNER^) die Blattrollkrankheit auf physiologischen Ursachen beruhen dürfte. Was aber hat es mit der zweifellos festgestellten Phloemnekrose für eine Bewandtnis? Verschiedene Beobachtungen sprechen dafür, daß wir es hier mit einer, der Kartoffel eigentümlichen Alterserscheinung, einem Symptom der Keife zu tun haben. Wie schon SCHÄNDER und V. TlESENHAUSEN^) hervorheben, tritt die Nekrose im Frühsommer nur ganz vereinzelt, im Herbst dagegen fast in jeder Staude auf. Häufig ist sie in den unteren, älteren Stengelteilen stärker aus- 1) H. M. QUANJER, Phloemnekrose und Mosaik usw. Jahresbericht d. Ver. f. angewandte Bot. XIV, S. 128 -145. 1917. 2) F. W. Neger, Die Blattrollkrankheit der Kartoffel. Ztschr. f. Pflanzen- krankh. XXIX, S. 27 - 48. 1919. 8) F. ESMARCH, Zur Kenntnis des Stoffwechsels in blattrollkranken Kartoffeln. Z. f. Pflanzenkrankh. XXIX, S. 1—20. 1919. 4) L. HlLTNER, Versuche über die Ursachen der Blattrollkrankheit der Kartoffel. Prakt. Bl. f. Pflanzenschutz 1919 S. 15-19, n. 39—48, b) A. u. ü., S. 121. 468 f". Esmärch: geprägt als in den oberen, also jüngeren. In den frühzeitig an- gelegten intraxylären Phloömsträngen läßt sie sich eher feststellen als in den später gebildeten extraxylären Strängen. Ferner nimmt sie, wie oben geschildert, innerhalb des Phloems ihren Ausgang von den ältesten, an die Bastfasern angrenzenden Teilen, während sie auf die jüngsten Elemente des sekundären Bastes nicht oder nur ausnahmsweise übergreift^). Vor allem aber hat die Nekrose eine große Ähnlichkeit mit der in der Rinde mancher Holzpflanzen beobachteten und als „Obliteration der Siebröhren" be- schriebeneu Alterserscheinung. DB Bary'-^) gibt von der Obliteration folgende Schilderung; ,,Die obliterierten Siebröhren erscheinen bis zum Schwinden des Lumens von den Seiten her zusammengedrückt. Ihr Bau, auch der der siebtragenden G-liedenden, wird undeutlich, bis zur völligen Unkenntlichkeit; ihre Wände erscheinen wie leicht aufgequollen; doch liegen keine Messungen vor, welche die Quellung wirklich erweisen. Wo die Röhren einzeln stehen, sind sie nach dem Zusammensinken leicht zu übersehen, sie scheinen auf den ersten Blick ganz verschwunden. Wo sie zu größeren Gruppen zusammengestellt sind, erscheint die Gesamtheit ihrer Membranen auf Durchschnitten wie eine homogene, gelatinöse Masse, in welcher die kompri- mierten Lumina als enge, krumme Spalten oder Striche, die ur- sprünglichen Seitengrenzen als undeutliche Linien sichtbar sind". — ,,Die Obliteiation der Siebröhren beginnt in den ältesten äußeren Rindenzonen und schreitet in zentripetaler Richtung fort". Als Ursache der Obliteration sieht DE BARY den beim Dickenwachstum wirksam werdenden tangentialen Zug und radialen Druck an, fügt aber hinzu, daß vielleicht eine davon unabhängige Veränderung der obliterierenden Organe, speziell ihres Inhalts, die primäre und der Druck nur eine mitwirkende Ursache der Erscheinung ist. Auch TSCHIROH^) berührt die Obliteration der Siebröhren; er sagt darüber: ,,Bei weitem häufiger als der Verschluß durch Kallus kommt es vor, daß die Siebröhron, welche aus dem Verkehr ausgeschaltet werden sollen, obliterieren. Dies geschieht dadurch, daß die Siebröhren samt Geleitzellen und Kambifoim"^), nachdem 1) Vgl. QUANJER 1913, S. 53—54. • 2) DE Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamea und Farne, 1877, S. 557. 8) TSCHIRCH, Angewandte Pfianzenanatomie, 1889, S. 337. 4) Das Phloemparenchym beteiligt sich also nicht daran. Die Phloemnekrose der Kartoffel. tßy sie ihren Inhalt verloren haben, durch den Turgor der benachbarten Zellen derartig zusammengedrückt werden, daß die eine Wand die andere vollständig berührt oder doch nur ein außer- ordentlich feines spaltenf örmiges Lumen zurückbleibt". Am eingehendsten hat sich BLIESENIOK mit der Oblitöration beschäftigt Er kommt zu folgenden Schlüssen^): „Den definitiven Verschluß der Siebröhrenelemente bei den dikotylen Holzpflanzen bildet die Obliteration, und zwar tritt der Zusammen|aU dieser Organe erst nach Entleerung des Inhalts ein und schreitet allmählich, v/ie der Inhalt fortgeht, vor, indem der Druck der umgebenden Gewebe die sekundäre Ursache ist. — Bei Angiospermen verfallen der Obliteration in der sekundären Rinde; die öiebröhren nebst Geleitzellen und das Kambiform, nicht das Phloemparenchym. Im Herbst, wenn die Entleerung der Siebelemente stattfindet, werden die äußeren derselben durch Obliteration aus dem Verkehr aus- geschieden. In allen Rinden obliterieren die Siebelemente früher oder später, das Protophloem zuerst". Vergleicht man diese Schilderungen der Obliteration mit dem, was oben über die Nekrose gesagt wurde, so ergibt sich Über- einstimmung in folgenden Punkten: 1, Von der Desorganisation werden nur die Siebröhren und die Geleitzellen, nicht das Phloemparenchym betroffen. 2. Sie schreitet von den ältesten zu den jüngeren Teilen fort. 8. Der Inhalt der Siebelemente verschwindet. 4. Die Wandungen werden zusammengedrückt, bis von dem Lumen höchstens noch schmale Spalten übrig bleiben. 5. Die Wandungen quellen auf. Als besondere Eigentümlichkeit ender Nekrose verbleiben demnach die gleichzeitige Gelbfärbung und Verholzung^) der verquellenden Membranen. Diese Begleitumstände deuten darauf hin, daß die Nekrose mit Stoffwechselstörungen zusammenhängt, die bei der Obliteration nicht vorliegen. Wenn die Nekrose nur bei blattroUkranken Pflanzen aufträte, läge die Annahme nahe, daß sie eine Folgeerscheinung von physiologischen Störungen ist, die das Wesen der Krankheit ausmachen. Da die Nekrose aber, wie oben auseinandergesetzt, auch bei anderweitig erkrankten und bei 1) H. Bliesenick, Über die Obliteration der Siebröhren, Diss. Erlangen 1891, S. 26—27. 2) Schander und V. Tjesenhausen (a. a. 0., S. 122) konnten eine solche Verholzung in den meisten Fällen nicht feststellen; es erscheint demnach fraglich, ob sie als wesentliches Merkmal der Nekrose aufzufassen ist. 470 f- EsaiaRCH: Die Phloemnekrose der Kartoffel. gesunden, sich der Ueife nähernden Pflanzen vorkommt, muß es sich um Stoffwechselvorgänge handeln, die allgemein dem Absterben des Kartoffelkrautes vorausgehen. Demnächst dürfte die Phloemnekrose als eine, der Kartoffel eigentümliche Alterserscheinung zu betrachten sein; ihr häufi- o-eres und früheres Auftreten an kranken Pflanzen wird dann als Symptom einer Notreife ohne weiteres verständlich. Bromberg, Oktober 1919. Es wird gebeten, alle wissenachaftliohen Manuskripte für die Sitzungen im Jahxe 1920 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders an Herrn Regierungsrat Prof. Dr. P. Claußen, Berlin-Steglitz, Rothenburgstr. 41, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate August und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur eine schwarze Tafel oder der Raum einer Tafel für Textfiguren kostenlos gewährt. Den Mitgliedern können nur 3 Ar- beiten jährlich zugestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in unrichtigem Deutsch abgefaßt und anleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglich keiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrücke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. B p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Drucker^ findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1920. Für die Generalversammlung: F. Pax, Präsident; F. Rosen, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Claußen, Vorsitzender; L. Di eis, erster Stellvertreter; R. Kolkwitz, zweiter Stellvertreter; H. Mi ehe, erster Schriftführer; W. Magnus, zweiter Schriftführer; F. Duysen, dritter Schriftführer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Claußen, H. Miehe, W. Magnus, F. Duysen, A. Engler, P. Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): O.Reinhardt, L. Wittmaok, E, Baur, P. Lindner, H. Harms. Gesohäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkisohe Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 25 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die Kursberechnung für die Beiträge der ausländischen Mitglieder wird jährlich fest- gesetzt. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geh. Regie ningsrat Prof. Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abdrüoke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 36, Schöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W, Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 6 p., zu sendöD. K Sonderabdrucke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: i. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrttcke kostenfrei. Sonderdruoke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem RUokenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. '2. Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung derÜberzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durohgefüfu-t: 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 2 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates . 6 , 3. für jede Lichtdrucktafel 9 , 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr 2 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 3 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 2 , 7. Buohbinderlohn für jeden Abdruck 1,36 , 8. für jeden Umschlag 1,& , 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 8, — Mark. Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgeruidet. Druck von A. W. Hayn's Brbea, Berlin SW. «S Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W3& Neue Erscheiriungen : Syllabus der Pflanzenfamilien. Eine übersieht über das gesamte Pflanzensystem von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. A. Engier, Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Berlin-Dahlem. Achte, mehrfach ergänzte Auf- lage mit Unterstützung von Prof. Dr. E. Gilg. Mit 457 Ab- bildungen. Gebunden 25 Mk. 75 Pfg. Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre ^on Prof. Dr. phil. et med. Erwin Baur. Dritte und vierte neubearbeitete Auflage. Mit 130 Textabbildungen und 10 farbigen Tafeln. Gebunden 26 Mk. 50 Pfg. Allgemeine PalaeOntülOgie. Geologische Fragen in biologischer Betrachtung von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. Johannes Walther, Direktor des Geologischen Institutes der Universität Halle (Saale). 1. Teil. Geh. 12 Mk. Lehrbuch der Palaeobotanik mit besonderer Rück- sieht auf die Bedürfnisse des Geologen von Geh. Bergrat Prof. Dr. H. Potonie. Zweite Auflage nach dem Tode des Verfassers bearbeitet von Prof. Dr. W. Gothan, Dozenten an der Technischen Hochschule Charlottenburg. Mit zahlreichen Text- abbildungen. I. Teil. Geheftet U Mk. Aus führlicheVerlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXXVII. JAHRGAN« 1!>1«. HEFT 10. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBEN ÜNDDREISSIGSTER JAHRGANG. HEFT 10. [MIT TAFELN VII— IX.) AUSGEGEBEN AM 25. FEBRUAR 1920. BEßLlN, GEBRÜDER BORNTRAEGER W35 Schöneberger Ufer 12 a 1920 JEa vtrird drinffend g-ebeten, die veränderten Muunffen auf der dritten ZTmschlAgrsseite xn beachten* Inhaltsangabe zu Heft 10 Seite Sitzung vom 30. Dezember 1919 . . . A 471 Mitteilungen. 62. Günther Schmid: Ein Hilfsmittel zum Unterscheiden verschiedener Oscillatoria- und Phormidiumarten. . . . 475 63. Hugo Fischer: Anemone alpina L. mit monströsem Blütenhüllblatt. (Mit 1 Abb. im Text.) 476 64. L. Geisenheyner: Über eine monströse Linaria vulgaris. (Mit 2 Abb. im Test.) 479 65. Jakob Gral': Eine abnorme Blütenbildung bei Linaria vulgaris. (Ergänzung der Arbeit des Herrn L. Geisen- heyner.) (Mit Tafel YIl.) 485 66. Walther Gleisberg: Auffallende Typenbildung bei Vaccinium oxycoccus L. (Vorbericht.) (Mit 4 Abb. im Text.) 489 67. E. Tiegs: Beiträge zur Oekologie der Wasserpilze, . . 496 68. Hermann Sierp: Über den Thermotropismus der Keim- wurzeln von Pisum sativum .502 69. J. Weese: Beitrag zur Morphologie und Sj'stematik einiger Auriculariineengattungen 512 70. J. Weese: Mykologische und phytopathologische Mit- teilungen. (Mit Tafel YIII.) 5.^0 71. A. Schulz: Getreidestudien 1 528 72. J. Grüß: Lithogene und normale Verkalkung. (Mit . Tafel IX.) 531 NJIcliste SitKung der Gesellsclialt Freitag, den 27. Februar 1920, abends 7 Uhr, im Hörsaal des Pflanzenphysiolog. Instituts d. Universität, Berlin>I>alileni, Eönigin-Lnise-Straße 1. Sitzung \'om 30. Dezember 1919. 471 Sitzung vom 30. Dezember 1919. Vorsitzender: Herr P. LiNDNER. Der Vorsitzende macht Mitteilung von den Verlusten, die die Gesellschaft betroffen haben. Am H. Dezember 1919 starb in Jena Herr Professor Dr. Ernst Stahl, am 17. Oktober 1919 Herr Dr. Viggo A. Poulsen, Professor für pharmazeutische Botanik an der Universität Kopen- hagen, und am 6. November 1919 Dr. S. Mih'arakis, Professor an der Universität Athen. Die Anwesenden erhoben sich, um das Andenl^en an die Ver- storbenen zu ehren, von ihren Plätzen. Als ordentliche Mitglieder werden vorgeschlagen die Herren: Agharkar, Dr. Shankar, Professor der Botanik ^ der Universität Caicutta (durch L. DIELS und E. GiLG), Meyer, Dr. Adolf, Assistent an der Universitätsbibliothek in Göttingen, Merkelstr. 7 (durch G. BERTHOLD und A. PETERj, Skottsberg, Dr. Carl, Direktor des Botanischen Gartens in Gothen- burg, Schweden (durch L. DiELS und 11. PILGER), Rytz, Dr. Walter, Privatdozent der Botanik an der Universität und Konservator am Botanischen Institut in Bern (durch ED. :FiSCHER und Q. VON BÜREN), Graf, Jacob, Lehrer in Frankfurt a. M. (durch M. MöBius und L. GEISENHEYNER), Brenner, Dr. Widar in Helsingfors, Bangatan 29 (durch H. Miehe und W. WÄCHTER). Zu ordentlichen Mitgliedern werden ernannt die Herren: Holzhausen, Karl in Halle a. S., Wiese und Kaiserswaldau, Werner von in Klein-Wanzleben, Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVII. -30 472 Sitzung vom •"50. Deiember 1919. Gescher, Norbert v. in Münster i. W., Müller, Dr. Gottfried in Leipzig, Hedlund, Dr. J. Theod., Professor in Alnarp b. Akarp, Schweden, Gerhardt, Dr. Karl in Jena, Melin, Dr. Elias in Berlin, Goor, Dr. C, J. V. in Helder, Holland. Wölk, Dr. P. C. van der in Middelburg, Holland, Gleissberg, Walther in Proskau, Blum, Dr. Gebhard in Freiburg, Schweiz, und Fräulein Rüter. Dr. Elisabeth in Greifswald. Der Vorsitzende teilt das Ergebnis der Wahl des Präsidenten, seines Stellvertreters und der Ausschußmitglieder für das Jahr 1920 mit. Es waren 195 gültige Stimmzettel rechtzeitig ein- gegangen; beim Auszählen wurde der Sekretär durch Herrn P. CLAUSSEN unterstützt. Ergebnis : Präsident: F. PAX-Breslau, Stellvertreter des Präsidenten: F. ROSEN-Breslau. Ausschußmitglieder : A. ÜRSPRÜNG-Freiburg (Schweiz) H. SOLEREDER-Erlangen, 0. STEINBRINCK-Lippstadt, 0. BRIOK-Hambu^, G. SENN-Basel, A. NESTLER-Prag, W, BENECKE-Münster, L. ICLEIN-Karlsruhe. J. WORTMANX-Geisenheim, W. DETMER-Jenä, M. KOERNICKE-Bonn, 0. RICHTER- AVien, A. SCHULZ-Halle a. S., G. TISCHLER-Höhenheim, 0. PORSCH-Wien. GÜNTHER SCHMID: Ein Hilfsmittel zum Unterscheiden usw. 475 Mitteilmigeii. 62. Günther Schmid: Ein Hilfsmittel zum Unterscheiden verschiedener Osciliatoria- und Phormidiumarten. (Eingegangen am 2. Dezember 1919.) Es läßt sich nicht leugnen, daß die BestimmuDg der einzelnen einander so ähnlichen Formen der Oyanophyceengattungen Oscilla- totia Vauch. und Phormidium Kütz,, und man mag noch Lyngbya Ag. ■und andere mit einbeziehen, sehr zu wünschen übrig läßt. Der sicheren Unterscheidungsmerkmale sind zu wenige. Jede syste- matische und floristische Bearbeitung betritt hier ungewissen Boden. Es ist zu wünschen, daß mit der jetzt von physiologischer Seite begonnenen Oscillarienforschung auch die Systematik mehr als bisher sich dieses Gebietes bemächtigen möchte. Ganz gewiß ist ihr hier, wenn schon eine schwierige, so doch eine fruchtbare Aufgabe gewiß. Gelegentlich eigener Untersuchungen über das Bewegungs- verhalten einiger Oscillatoria- und Phormidium- Äxten und Arten verwandter Gattungen war zum genauen Wiedererkennen eine möglichst pünktliche Bestimmung der zu Versuchen benutzten Formen notwendig. Hierbei war ich bemüht, nach bisher unbe- rücksichtigt gelassenen Unterscheidungsmerkmalen zu suchen. Schon NÄGELI^) hatte sich eingehend mit der lange bekannten Achsendrehung der Oscillarienfäden beschäftigt. P]r behauptete darauf, daß die Botation für alle untersuchten Arten ohne Aus- nahme von rechts nach links erfolgö. Jeder, der bei Oscillarien die Richtung der Achsendrehung festzustellen versucht hat, weiß, wie schwierig hier, namentlich bei den völlig geraden Fäden, eine sichere Beobachtung ist. CORRENS*) fand zwar ebenfalls Beständig.-- keit in der Umdrehungsrichtung; doch galt dies nur innerhalb, einer Art. Er- untersuchte Oscillatoria Frölichii.Ktz. va.r.fnsca Kirchn'. xmd 0. prince2)S Vauoh. Die erste Form zeigte stets llechtsdrehnng. 1) Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik, 2. Heft, Leipzig 1860, Seite 95. 2) Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellschaft XV, 1897, Seite 141. 80* 474 GÜNTHER SCHAUD: die andeie rotierte immer nach links. Hier war eine Handhabe^ die es zu beachten galt. Ich selber kann nach meinen Erfahrungen behaupten, daß die Rotation bei den Arten verschieden, daß sie zugleich innerhalb der Art völlig beständig ist. Die Beobachtung unter dem Miskroskop ist aber für den Systematiker viel zu um- ständlich und zeitraubend und vor allem Täuschungen unterworfen und so für ihn ganz ohne Belang. Dennoch liegt in der Rotations- richtung ein Merkmal von systematischem Werte vor. Es galt, es auf irgend eine Weise zu verdeutlichen und dem praktischen Bota- niker nutzbar zu machen. Ich habe nun ein Verfahren gefunden, das die Bestimmung der Umdrehungsbewegung ungemein erleichtert^ ja, diese Eigenschaft erst für eine systematische Bearbeitung nach dieser ßichtüng hin möglich macht. In meiner Arbeit „Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung"!) habe ich dargetau, daß ein kriechender Oscillarienfaden auf einer feuchten Unterlage, sofern diese dem Vorwärtswandern einen gewissen leichten AViderstand entgegenstellt, sich nicht wie in den bekannten Strahlungsfiguren der Herbarienpräparate geradlinig hinbewegt, sondern in einem dem unbeAvaffneten Auge leicht bemerkbaren Kreisbogen. Die Bildung dieser bogenförmigen Bewegungsart ist ebenso bemerkens- wert wie die Achsendrehung des Fadens selber, ja ist abhängig von dieser. Ich kann auf die physiologischen Verhältnisse hier nicht genauer eingehen und muß dieserhalb auf meine Arbeit ver- weisen. Wichtig ist nur, daß die Richtung der Fadenrotation den Rechts- oder Linksverlauf der großen Bogenbewegung bedingt. Für den Systematiker dürfte die Bewegung auf einer Gelatineunterlage am besten zu bemerken sein. Die Beobachtung der Oscillarien auf Gelatine ist, glaube ich, für ihn von einer nicht zu unterschätzenden Bedeutung. Hierzu läßt sich die käufliche Gelatine ebensogut wie Agar-Agar-Gallerte verwenden. Genau erprobt habe ich den Agar-Agarboden. Man l^ocht gewöhnliches Leitungswasser mit 1% Agar-Agar gut durch und gießt die so entstandene, noch warme Flüssigkeit in eine Glas- schale oder einen Teller und läßt sie erstarren, so daß eine ebene Schicht daraus wird. Von größeren Arten, deren einzelner Faden mit bloßem Auge gut sichtbar ist, etwa den Prinsipes Gom. in der Gattung Oscillatoria, bringt man nur je einen Faden auf diese Unterlage. Es ist dabei ganz gleichgültig, ob der Faden mit seinen Enden typisch ausgebildet ist oder nicht, ob er abgebrochen 1) Festschrift zum 70. Geburtstage von ERNST Stahl, Flora, N. F. XU 1918, Seite 360 If. Ein Hilfsmittel zum Unterscheiden verschiedener usw. 475 ist oder nur in Bruchstücken vorliegt, ob er gerade ausgestreckt, gekrümmt oder in einer Schleife auf dem Agar ruht. Kleinere Arten legt man in ausgewaschenen, kleinen Klümpchen auf die Platte. Immer ist es besser, auch hier einzelne Fäden zur Beobachtung zu bringen. Die so beschickten Agargefäße werden mit einer Glasplatte bedeckt im Dunkeln aufbdwahrfc. Nach .24 Stunden ist das gewünschte Ergebnis deutlich zu sehen. Die Einzelfäden liegen nicht mehr am Anfangsorte, sondern in einer scheinbar beliebigen, anderen Richtung irgendwo auf der Agar- schicht. Die Klümpchen der keineren Arten sind ausgestrahlt. Was nun wichtig ist, ist dies: die Fäden hinterlassen auf der Unterlage eine Spur, Verursacht, wie es scheint, durch eine chemische Auflösung des Agars, welche indes zunächst meist verborgen bleibt, doch sofort bemerkt und studiert werden kann, wenn man die Agarschicht in bestimmter, auszuprobierender Haltung schräg gegen das Licht hält. Ist sie auch in dieser Stellung zum Lichte nichc zu sehen oder nicht an allen Teilen zu verfolgen, tritt sie sicher immer hervor, wenn man die Gallerte von irgend einer Seite, etwa vom Rande der Schale her, leicht mit dem Finger oder Glasstabe zusammenschiebt. Längs der Spur treten dann feine Wassertröpfchen auf, und dadurch wdrd der gesamte Weg aufs schönste deuthch. Der Gang der Fäden in den ausstrahlenden Klümpchen ist zwar nicht ganz so einfach zu erkennen. Aber je kleiner die Klümpchen, desto weniger beeinflussen sich die aus-, kriechenden Fäden gegenseitig. Die Spuren, teils gar nicht bemerk- bar, teils sich untereinander verwischend, spielen lür uns keine Rolle. Der W^eg wird hier durch die hintereinander in der gleichen Richtung austretenden und sich solcherweise zu zusammenhängenden Strängen vereinigenden Fäden gekennzeichnet. Auf diese Weise unterscheiden Arten, die nach rechts ge- wandert sind, sich von denen, die den Weg nach links genommen haben. Ich will die anderswo bereits gegebenen Abbildungen hier nicht wiederholen. Meine schon genannte Arbeit gibt auf Seite 352 deren mehrere. Auch in der Hedwigia, Jahrgang. 1917, Seite 349, findet sich ein bezeichnendes Bild. Die mitgeteilte Methode erscheint mir noch deshalb beachtens- wt-rt, weil die bogenförmigen Strahlung.sbilder sich ohne Schwierig- keit im Herbar aufbewahren lassen. Man läßt die Agarschicht samt Oscillarien auf einem Blatt Papier eintrocknen. Leider konnte ich bisher dieses Hilfsmittel zur Unterscheidung verschiedener Oscillaforia- und Phormidmm- Arten erst wenig zur 476 Hugo Fischer: Anwendung bringen. Als ich 1914') einige neue Arten beschriebj hatte ich ihm noch keine Aufmerksamkeit geschenkt. In der kurzen Zusammenstellung der hormogonen Cyanophyceen d<3s mittleren Saaletals^) kam es ebenso noch wenig zum Ausdruck. Immerhin bin ich von seiner Brauchbarkeit völlig überzeugt. Oscülatoria curvkeps Ag, var. violescens mihi dreht zum Beispiel immer nach rechts, Phormidium antumnale (Ag.) Gora. desgleichein,. Oscillatoria limosa Ag. und Phormidium uncinatum (Ag.) Gom. da- gegen nach links. Gerade die beiden eben genannten Oscillatoria' Arten, die sonst gar nicht leicht zu unterscheiden sind und ehemals unter einem Artnamen genannt wurden, lassen sieh leicht ausein- ander kennen. Aber auch auf die Lprigbya-Arten wird sich das Hilfsmittel ausdehnen lassen. Hoffentlich wird das Verfahren bald von einer anderen vSeite geprüft und auf möglichst viele Arten ausgedehnt werden. 63. Hugo Fischer: Anemone alpina L. mit monströsem Blütenhailblatt. (Mit 1 Abb. im Text.) (Eingegangen am 10. Dezember J919.) Im August 1889 fiel mir am Nordabhang der Kesselkopp^ im Riesengebirge unter den zahlreich dort blühenden Alpen- Anemonen eine auf, welche durch die beschriebene und abgebildete Abnormität ausgezeichnet war. Ich nahm zunächst der Merkwürdigkeit halber die Pflanze mit und preßte sie, ohne mir mehr dabei zu denken. Erst spät ist mir klar geworden, daß es doch eine rechte Seltenheit sein muß, denn ich habe Riesengebirge und auch Kessolkoppe seither wiederholt besucht, gerade im Spätsommer, wenn der „Teufelsbart" zum zweiten Male blüht, habe aber weder dort,- noch, in dem ganzen Verwandtschaftskreise w'ieder etwas ähnliches gesehen. Das eine abnorme Perigonblatt, mit 14 mm Länge um einige Millimeter kürzer als die 6 übrigen, 7 mm breit, ist in der Mitte bis auf 4 mm eingespalten, aus dem Spalt ragt ein zusammengefaltetea 1) Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellschaft, XXXII, 1914, Seite 122 ff. 2) He'lwigia, LVHI, 1917, Seite 842 ff. ' ' Anemone alpina L. mit monströsem Bliitenhüllblatt. 477 grünes Blättchen von 8 mm Länge hervor. Das Blatt ist nicht das äußerste, sondern in der Deckung das 3. der 7 Perigonblätter. Der Fund ist vielleicht nicht ohne Interesse für die Herleitung der Blütenhüllblätter überhaupt, für welche gerade die Familie der Rananculaceae schöne und lehrreiche Beispiele enthält. Bei .,Her- leitung" denke ich dabei woniger an die vergleichende entwicklungs- geschichtliche Morphologie, als an eine stammesgeschichtliche Metamorphose; diese ist ja gewiß stets hypothetischer Art, aber die erstere kann uns auf Fragen der hier zu erörternden Art über- haupt keine Antwort geben. Woraus sind die beiden Kreise einer „vollständigen" Bluten- hülle, sind Kelch und Krone herzuleiten? Abb. 1. Blütenhüilblatt von Anemone alpina L., mit grünem LauLblättcben in der Mitte, 21 nat. Größe. In dem genannten Verwandschaf tskreise haben wir 1. einfache Blütenhülle, keine Honigblätter bei Anemone § EUunemoiie und Ä. (§ Pulsatilla) alpina, bei Thalictrum und Glemails. 2. einfache Blütenhülle, meist korolloid, dazu Honigblätter, bei Anemone § Pulsatilla außer A. alpina, bei Caltha, Trollius, Helle- horus, Eranthis, Nigella, Jsopyrum, Myosunis, Aconitum, Detphiiiium. 3. doppelte Blüttenhülle, aber die inneren Perigonblätter sind zugleich Honigblätter: Ranimcuhis einschl. Batrachmm und Fkaria, und Aquilegia; Ranunculus mit kelchartigera, Aqnilef/ia mit korolloidem Außenperigon. 4. doppelte Blütenhülle, Kelch und Krone, keine Honigblätter: Paeonia, Actaea, Adonis. (Wir beschränken uns auf die mitteleuropäischen Vertreter, die vollauf genügen, um, worauf es ankommt, zu erläutern.) Den ersten Fortschritt innerhalb des Kreises zeigt Anemone § Pulsatilla, deren Honigblätter noch sehr an Staubblätter gemahnen; die Honigblätter finden ihre eigenartigste Ausbildung dann bei 478 Hugo Fischer: Anemone alpina L. mit monströsem Blütenhüllblatt. Nigella, Aconitum, DelpJdnium; ganz wie Kronblätter, im Gegensatz zum Kelch, erscheinen sia bei Eammculus, um bei der 4. Gruppe (s. 0.) nur noch Kronblätter darzustellen. Hier haben wir den recht deutlichen Hinweis, wie die Blumen- krone stammesgeschichtlich durch Metamorphose aus einem staminodial gewordenen Staubblattkreis hervorgegangen sein mag; auf eine enge Verwandtschaft zwischen Korolle und Staubblättern deuten ja auch die „gefüllten" Blüten, die mit verschwindend wenigen Ausnahmen {Mimulus hyhr., Campanula medium) durch Entwicklung von Staubblattanlagen zu Blumenblättern entstehen. AVeitere Bei- spiele: der allmähliche üebergang von Staub- zu Perigonblätteru bei Nym])liaea, und Capsella hursa pasforis var. apetala, die an Stelle der 4 Fetalen 4 Staubblätter, deren also im ganzen 10, besitzt. Das äußere' Perigon, den Kelch, haben wir wohl Anlaß, im Gegensatz zur Blumenkrone auf Hochblätter, also auf ursprüngliche Assimilationsorgane zurückzuführen, oder m. a. W,: im allgemeinen (Ausnahmen vorbehalten) sind die Blumenblätter als metamorphosierte Sporophylle, die Kelchblätter als metamorphosierte Trophophylle anzuspi echen. Ein Vorkommen, wie die oben beschriebene und abgebildete Monstrosität, legt ebenfalls letztere Deutung nahe; erinnert sei noch an die stark laubblattähnliche Beschaffenheit der Blütenhülle von Hellehorus. Eigenartigen Übergang von Laubblättern zu einem kelchartigen Gebilde zeigt Anemone § Heimtica, bei korolloidem Außen- und fehlendem Innenperigon. L. GeisenheyneR: über eine monströse Linaria vulgaris. 479 64. L Geisenheyner: Über eine monströse Linaria vulgaris. (Mit 2 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 11. Dezember 1919.) Gelegentlich eines Ausfluges in die benachbarte bayerische Pfalz machte ich einen schönen Fund in einer monströs aus- gebildeten Leinkraut- oder Frauenflachspflanze. Ich hatte, um nach der Altenbamburg zu kommen, einen wenig begangenen Weg- gewählt, der auf dem rechten Alsenzufer am Fuße eines großen, z. Z. stilliegenden Melaphyrsteinbruches vorüberführt. Hier fiel mir schon von weitem am Wegrande eine Pflanze oder Pflanzen- grappe auf, deren steif aufrecht stehende Inflorescenzen an Reseda luteöla erinnerten. Dazu paßten aber die dichtstehenden schmallinealischen Blätter nicht. In die Nähe gekommen merkte ich, daß ich Linaria vulgaris vor mir hatte, aber mit einer Blüten- form, wie ich diese doch so gemeine Pflanze noch nie gesehen habe. Statt der normalen, weithin kenntlichen, langgespornten gelben Blumenkronen trugen die langen aufrechten Trauben nur kleine weißliche, kerzenartig aufrecht stehende Blüten, von denen jedoch im Verhältnis zu der sehr großen Anzahl noch nicht ent- falteter nur erst wenige ihre volle Entwickelung erreicht hatten. Die nähere Betrachtung der Blüten zeigte, daß der kerzenähnliche Blütenteil überhaupt keine Corolle ist und daß ich eine äußerst inter- essante Blütenabnormität gefunden zu haben annehmen konnte. Das wurde mir auch beim Nachforschen inderteratologischen Literatur bestätigt, denn ich habe weder in den Werken von 0. PENZIG und M, T. Masters noch in den mir sonst noch zugänglichen Schriften auch nur die geringste Andeutung gefunden, obgleich besonders 0. PeNZIG über die bisher bei dieser Art beobachteten Blüten- abnormitäten sehr ausführlich berichtet. Was mir bei der genaueren Betrachtung zuerst auffiel war die außerordentliche Blühwut der großen und weitverzweigten Pflanze; an einigen der langen Trauben, mit den^n jeder der vielen Zweige und Zweiglein endigt, zählte ich schon 91, 74, 79, 89 Blüten und Knospen, obgleich das Wachstum der Spindel noch gar nicht abgeschlossen war. Auch daß es sich bei der Abnormi- tät um eine Yergrünung handelte war leicht festzustellen, denn 480 l-i- Geisenheynek: darin kamen alle vollkommen entwickelten Blüten übeiein, daß die Corolle durch 5 kleine, lanzettliclie, grüne Blättchen ersetzt ist, die mit den ihnen in Form und Konsistenz ganz gleichen Kelchblättern alternieren, was auch schon deutlich an den Knospen zu erkennen ist. Da ich an Ort und Stelle über die Umbildung der anderen Blütenkreise nichts Genaueres erkennen konnte, nahm ich reichliches Material mit nach Hause, wo ich bei Lupenvergrößerung folgendes feststellte. Zunächst, daß bei allen vollkommen entwickelten Blüten die Gestaltung des Gjnäceums im wesentlichen übereinstimmt; durch seine Größe und die vom Grün der anderen Kreise ab- weichende Farbe ist es allein imstande, die Aufmerksamkeit auf sich zu lenken. Der Fruchtknoten, der in seinen Fächern auch Abb. 1. Samenknospen ausbildet, ist scheinbar unverändert. Die Anzahl der Fächer ist aber nicht wie bei der normalen Blüte zwei, sondern schwankt zwischen 4 und 5 oder sogar noch mehr. (Abb, 1.) Statt des normalen fadenförmigen Griffels trägt er eine weiße, weithin sichtbare, oben sich erweiternde Röhre von etwa 1 mm Weite, die sich bis zu 1 cm auswächst, oft aber seitlich aufgeschlitzt ist. Bei jüngeren Blüten, wo dieser röhrige Griffel noch kurz ist, zeigt er eine deutlich fünflappige geschlossene grüne Narbe.- Beim Wachsen krümmt sich nun der obere Teil ein wenig nach außen, die Narbe wird mehr hellgrün, die Lappen wachsen ungleich weiterundes entsteht vielfach eine in die Länge gezogene senkrecht stehende Öffnung, deren etwas wulstig aufgeworfener Band mit Papillen besetzt ist. Bei jüngeren Blüten ist meist der Griffel fast halbkreisförmig nach außen gebogen. Bisweilen vertiefen sich die Einschnitte zwischen den Narbenlappeu derart, daß sich fadenförmige Teile von der über eine monströse Linaria vulgaris. , 4^1 Bohlenwand ablösen, so daß einzelne Griffel vorhanden sind oder za sein scheinen. Hat also die Umformung des Gynäceums in allen Blüten im ganzen dieselbe Form hervorgebracht, so ist das beim Andröceiim durchaus nicht der Fall. In sehr vielen Fällen ist es vergrünt wie die Coroile und besteht wie diese aus 5 Blätt- chen, so daß der Stempel in solchen Blüten von 3 alternierendi>M Blattkreisen umgeben ist. In anderen erscheint es noch nicht fertig umgebildet und die einzelnen Stamina zeigen sich in derart verschiedenen Gestalten, daß es bei den meisten sehr schwer halten würde, diese Gebilde richtig zu deuten, wenn sie nicht gerade an dieser Stelle in der Blüte ständen, oder wenn sie gar außerhalb der Blüte zur Betrachtung kämen. Es hat mir den Eindruck gemacht, als würden diese verschiedenen Formen zeigen, wie die Pflanze darnach gestrebt hat, auch den Staubkranz in einen Blattkran'/; zu verwandeln, daß sie aber ihr Ziel nicht bei allen erreicht hat und diese auf den verschiedenen Stufen der Umbildung stehen geblieben sind. Bei allen ist das chlorophyllose Filamentum blatt- artig verbreitert und etwas nach außen vorgewölbt. Seine Seiten- i-änder sind nach innen umgeschlagen und mit dem Fruchtknoten verwachsen oder röhrenförmig miteinander. Da der obere Teil oft ■fadenaitig verlängert ist, so kann leicht der Eindruck hervor- gerufen werden, als habe man es mit einem Stempel zu tun. Diese Meinung befestigte sich bei mir noch bedeutend dadurch, daß ich in einem der durch Verwachsung gebildeton Hohlräum© zwei Reihen von Samenknospen gefunden habe. Ich glaubte daher, daß hier eine Umbildung des Andröceums zum Gynäceum vorliege. eine Abnormität, die zwar vorkommt — - ich denke besonder« an Weidenkätzchen — aber doch im ganzen recht selten ist. Aber meine anderen Beobachtungen wollen dazu nichti passen. Hat nämlich das Filamentum röhrenförmige Gestalt an- genommen, so ist es im oberen Teil doch offen oder schief ab- geschnitten. Die entstehenden Ecken sind seitwärts gerichtet, meist dunkelrotbraun gefärbt und oft in kurze Fortsätze ausge- zogen. Diese Spitzen sind vielfacli gemshornartig nach außen gebogen, bisweilen halbmondförmig nach den Seiten zu; im älteren Zustande fand ich sie auch schraubenförmig aufgewickelt. In einer Blüte waren sie weiß geblieben, hatten aber an der Außenseite einen etwas verdickten braunen Rand mit rauher Oberfläche. Sind die Ecken weniger scharf hervortretend so ist doch der schräg ab- steigende Rand rauh, braun und verdickt. Es dürfte wohl kaum zweifelhaft sein, daß diese Bildungen als die umgewandelten Antheren anzusehen sind. Dann entspricht das zwischen ihne'n 482 . L- Geisenheyner: liegende Stück des Staubfadens dem Oonnectivum. Gewöhnlich ist es grün und oft nach oben blattartig ausgewachsen, bald kurz und etwas verbreitert, bald lang und zungonförmig gestreckt. Tritt nun noch eine Verkürzung des Filamentes hinzu, wie ich sie auch beobachtet habe, oder gar seine völlige Ausschaltung, so entsteht das vollendete Laubblatt, deren fünf in so vielen Blüten den dritten Blattkreis bilden. Soweit meine Beobachtungen, wenigstens die wesentlichen, auf die Umformung der Blütenteile bezüglichen, und leider schließen sie mit einem Zweifel an ihrer Zuverlässigkeit. Denn ich kann mir doch kaum denken, daß sich ein Teil der Staubblätter in Laubblätter, andere in Stempel umwandeln könnten. Darüber Klarheit zu schaffen konnte ich nur durch mikroskopische Unter- suchung erhoffen, die ich aber leider nicht selber ausführen kann, da mir ärztlicherseits das Mikroskopieren durchaus verboten ist. Da half mir Herr Geh. Rat Prof. Dr. MÖBIUS, dem ich von meinem Funde Mitteilung gemacht hatte, in bekannter freundlicher Weise, wofür ich ihm auch an dieser Stelle besten Dank sage. Er wußte einen Herrn seines Instituts so für die Sache einzunehmen, daß er sich erbot, die gewünschte Nachuntersuchung vorzunehmen. Herr stud. phil. nat. J, GrRAP führte sie aus und war so freundlich, mir seine Bemerkungen und schönen Zeichnungen, die er demnächst zu veröffentlichen gedenkt, zu übersenden. Für jetzt sei nur kurz bemerkt, daß sie meine Beobachtungen im ganzen be- stätigen und zeigen, daß ein Stamen wirkLch zum Teil in ein weibliches Organ, zum Teil in Laubblattform umgestaltet sein kann, daß ich aber irrtümlich überzählige Stempel für umgebildete Staub blätter gehalten habe. Ehe ich nun dazu übergehe, noch einige biologische Beobach- tungen an dieser interessanten Pllanze mitzuteilen, will ich noch eine Blüte erwähnen, die mir dadurch aufgefallen war, daß sie außer der Vergrünung noch eine andere Abnormität zeigte. Sie hatte nämlich zwischen den beiden äußeren Blattkreisen noch kleine Sprosse entwickelt. Auch Kollege Dr. ORTMANN, dem ich meinen Fund gezeigt und einen Teil meires Materials gegeben hatte, fand eine solche Sprossung und zeichnete sie mir auch dankenswerter- Vk^eise. (Abb. 2.) Bei dem regen Interesse, das er der Sache entgegenbrachte, machte er den Vorschlag, doch zu versuchen, ob die Form nicht durch Vererbung erhalten werden könne, indem man eine künstliche Bestäu- bung vornähme. Obgleich ich mir kaum einen Erfolg davon versprach, so gingen wir doch am 20. August zu diesem Zwecke an den Stand- über eine monströse Linaria vulgaris. 483 ort. Und da ganz in der Nähe ein reichblühendes normales Exem- plar von fAnaria viilg. stand, so konnte von ihm aus leicht der Pollen auf eine größere Zahl von Blüten übertragen werden. Dabei fanden wir in einiger Entfernung von der großen Pflanze noch eine Anzahl kleiner Exemplare mit genau denselben abnormen Blüten. Jetzt schien auch mir ein Erfolg nicht ausgeschlossen, besonders da ich an einer bereits im Welken begriffenen Blüte einen sehr dick angeschwollenen dunkel- fast schwarzbraunen Fruchtknoten gefunden hatte. Zudem waren die kleinen Pflanzen so weit von Knospe npospe Abb. 2. der Stamrapflanze entfernt, daß ich kaum annehmen zu dürfen glaubte, sie könnten aus Wurzelsprossen von ihr herrühren, auf deren Vorkommen bei Linaria vulgaris ich übrigens bis dahin noch nicht geachtet hatte. — Am 11. Sept. besuchte ich die Pflanze wieder, um ihre Weiterentwicklung zu beobachten. Die eine früher gefundene Frucht hatte sich inzwischen noch etwas vergrößert und schwarz- blau gefärbt, und an einem anderen Stengel fand ich drei neue, stark geschwollene Fruchtknoten, Es war also Aussicht auf Samen- reife vorhanden. Im übrigen war ich aber von dem, was ich sah, wenig befriedigt ; denn infolge der großen Hitze, die seit einigen Tagen herrschte, war die ganze Pflanze sehr matt und die oberen Teile der Blütenstände waren an diesem heißesten Tage des 484 L. GeisenheyiNEB: über eine monströse Linaria vulgaris. ganzen Sommers nahe daran . zu yertrocknen. Doch das Wetter ünderte sich, und als ich 8 Tage später meinen Besuch wieder- holte, machte sie wieder einen ganz frischen Eindruck. Inzwischen liatte ich Vnich von dem Vorkommen von Wui-zel- sprossen bei dieser Linaria-Art überzeugt und, um über die Her- kunft der kleinen Pflanzen zu einem ganz sicheren Ergebnis zu kommen, scheute ich die schwere Arbeit nicht, die zum Teil recht schweren Steine fortzuräumen. Sie war aber nicht resultatlos, denn ich konnte zweifellos feststellen, daß all« die kleinen Stücke mit dem Hauptstock zusammenhangen, der wirklich einzelne sehr lange (bis über 1 m) und sehr dünne Wurzelzweige durch das Steingeröll hindurch getrieben hat. Und diese treiben wieder an einzelnen Stellen Sprossen aufwärts, aus denen sich die neuen Pflanzen ent- wickeln, die natürlich der Stammpflanze in allen wesentlichen Merkmalen gleichen müssen. Das Vorhandensein der kleinen Pflanzen ist also -kein Beweis für eine geschlechtliche Fortpflan- zung. Aber die eine ältere und die drei am 18. Sept. gefundenen unreifen Früchte? Die erste war welk geworden, die drei anderen nicht größer. Am 3. Oktober zogen sie mich wieder zur Stelle. Als ich mich ihr nahte, hörte ich lautes G-eräusch, wo sonst laut- lose Stille herrschte, und herangekommen sah ich, daß im Stein- bruch gearbeitet wurde. Meine Angst, die Pflanze könnte be- schädigt oder vernichtet werden, war leider nicht grundlos, denn sie hatte durch Verschütten so schweren Schaden gelitten, daß sie nicht mehr lebensfähig war. Nur eine Anzahl wenig beschädigter Inflorescensstücke konnte ich durch Ausgraben retten. Die drei unreifen Früchte sind zerquetscht und die Vererbungsfrage muß leider ungelöst bleiben. Jakob Graf: Eine abnorme Blütenbildung bei Linaria vulgaris 435 65. Jakob Graf: Eine abnorme Blütenbildung bei Linaria vulgaris. (Ergänzung der Arbeit des Herrn L. Geisenheyner.) (Mit Tafel VII.) (Eingegangen am 16. Dezember 1919) Das Material der von Herrn GEISENHEYNER gefundenen und in der vorhergehenden Mitteilung beschriebenen Pflanze wurde mir zur genauen mikroskopischen Untersuchung anvertraut, deren Er- gebnisse ich mir im Folgenden vorzulegen erlaube. Der Fruchtknoten der normalen Blüte (Fig. 1) besteht aus 2 Blättern, die mit ihren Rändern miteinander verwachsen und nach innen umbiegen, so daß eine Scheidewand entsteht und der Fruchtknoten zweifächerig wird. Die miteinander verwachsenen Blattränder teilen sich wieder und biegen abermals um, so daß die Ränder desselben Blattes in 1 Fach zu liegen kommen, wo sie miteinander verwachsen, zur Plazenta anschwellen und Samen- knospen tragen. Unter den normalen Fruchtknoten befand sich auch ein solcher mit 3 Fächern, die durch 3 Fruchtblätter gebildet waren. Diese waren auf dieselbe Weise wie bei dem 2-fächerigen Fruchtknoten miteinander verwachsen, so daß also das dritte Blatt zwischen die beiden andern eingeschaltet war. Das (3-ynöceum der monströsen Blüte ist 4-, 5-, 6- und zuweilen sogar 7-fächerig (Fig. 2 u. 3). Man sollte nun vermuten, daß hier die Vielfächerig- keit in derselben Weise zustande komme wie bei dem erwähnten 3-fächerigen Fruchtknoten. Dem ist jedoch nicht so. Wie Fig. 2 zeigt, befindet sich in der Mitte des Gynöceums ein Fach, in welches die 4 Ränder (a u. b die Ränder des einen Blattes, c u, d die des andern) zweier Fruchtblätter ragen. Die Verwachsung dieser beiden Fruchtblätter ist unvollständig, indem die äußersten Teile ihrer Ränder frei sind. Die Scheidewand kommt also nicht mehr zustande, so daß diese beiden Fruchtblätter nur 1 Fach bilden. Die übrigen Fächer des Gynöceums sind nun dadurch entstanden, daß von außen her Fruchtblätter mit den beiden inneren verwachsen sind. Von den äußeren Fruchtblättern ist in Fig. 2 das eine nur mit einem Rande mit den übrigen vervyachsen; der andere freie Rand ist ebenfalls nach innen umgebogen, aber nicht, mit dera ersteren zu einer Plazenta verschmolzen. Dieses nur teilweise 486 Jakob Graf: verwachsene Blatt gehurt, wie sich bei der Zergliederung der Blüte ergab, in den dritten Kreis, der dem Staubblattkreis der nor- malen Blüte entspricht. An der Anordnung der inneren und äußeren Fruchtblätter sehen wir, daß die Vielfächerigkeit des Grvnöceums nicht zustande kommt, indem der 2-fächerigo Frucht- knoten sich durch Einschieben neuer Fruchtblätter in einen mehr- facherigen umbildet (wie oben bei dem 5-fächerigen), sondern da- durch, daß von außen her neue Fruchtblätter mit den beiden inneren verwachsend, sich anlagern. So erklärt es sich auch, daß häufig zwischen den äußeren und inneren Fruchtblättern noch Spalten vorhanden sind (Fig. 2 u. 3), die dadurch entstehen, daß die Verwachsung nach dem Innern des Fruchtknotens zu nicht vollständig ist. Vergleichen wir nun die inneien und äußeren Fruchtblätter bezüglich der Vollkommenheit ihrer Ausbildung, so finden wir, daß die beiden inneren viel schwächer ausgebildet sind als die äußeren. Deutlicher als der Querschnitt zeigt das der Längsschnitt (Fig. 4). Die inneren Fruchtblätter sind schwach geblieben, haben kümmerliche, wenige Samenknospen tragende Plazenten und dürftig entwickelte Griffel und Narben. Wie schon erwähnt, ist auch die Verw^achsung ihrer Ränder unvollkommen (Fig. 2 u. 3). Im Ge- gensatz dazu sind die äußeren Fruchtblätter mächtig entwickelt, haben eine große, gewöhnlich hängende Plazenta mit vielen Samen- knospen und sind in ihrem oberen Teil mehr oder weniger zu einem ansehnlichen Griffel verwachsen. Oben ist derselbe zu einer Narbe angeschwollen, die zahlreiche Papillen trägt. Die äußeren Fruchtblätter, die sich früher entwickeln als die beiden inneren, wachsen stark über diese hinaus. Die beiden inneren Fruchtblätter werden also gewissermaßen erstickt. Alle Samenknospen in den inneren und äußeren Fächern sind gut ausgebildet und scheinen zum Teil befruchtet zu sein. Griffelquerschnitte zeigen die verschiedensten Bilder. Das kommt einmal daher, daß die Zahl der Fruchtblätter, die das Gjnöceum bilden, nicht bei allen Blüten konstant ist_, zum andern dadurch, daß die Verwachsung der Einzelgriffel nicht gleichmäßig vom Grunde des Griffels bis zur Narbe durchgeführt ist. Hinzu kommt, daß die Griffel der inneren Fruchtblätter infolge ihres Kleinerbleibens nicht immer beim Schneiden getroffen werden. (Vgl. Fig. b, 12, 13a u. 13b.) Die Figuren 5 und 12 zeigen, wie die Griffel mit ihren Rändern verwachsen sind, wie sich aber der Ring nicht vollständig schließt, sondern auf der einen Seite offen bleibt. Fig. 13 a zeigt dagegen einen Griffelquerschnitt, wo Eine abnorme Blütenbildung bei Linaria vulgaris. 4g7 die äußere Röhre vollständig verwachsen ist. Fig. 18b ist ein Querschnitt desselben Griffels, aber schon im Bereich der Narbe, wie die Papillen zeigen. Hier ist die Eöhre nicht mehr geschlossen. Im Innern dieser Röhre befinden sich gewöhnlich die Griffel der beiden inneren Fruchtblätter, die nur teihveise oder gar nicht mit der äußeren Griffelröhre verwachsen zu sein scheinen. Es kommen sogar Fälle vor, wo diese beiden inneren Fruchtblätter nach unten umbiegen. Fig. 6 stellt vergleichsweise einen Querschnitt durch den Griffel einer normalen Blüte dar. Die beiden Fruchtblätter sind bis auf den engen Griffelkanal zu einem kompakten Gewebe verschmolzen. — Wie die Fig. 7, 8a u. 9a zeigen, tragen alle Blätter des 3. Kreises mit wenig Ausnahmen Samenknospen, die aber nicht die Größe derjenigen des eigentlichen Gynöceums erreichen und meistens schrumpfen. Sie entspringen aus deutlich verdickten Stellen der Blattränder, den Plazenten. Bisweilen findet sich nur eine Plazenta vor (Fig. 7), indem der andere Blattrand bis zum Grunde hin ohne jegliche Anschwellung ist. Bei den meisten Blättern dieses Kreises erstrecken sich die Wülste des Blattrandes über die Ansatzstelle der Samenknospen hinaus und tragen auf ihrem oberen Teil zahlreiche Narbenpapillen (Fig. 8a u. 9a) Zwischen diesen Wülsten und der Blattspreite befinden sich seichte Einschnitte, so daß in den meisten Fällen das Blatt 2 Narbenlappen trägt. Es kommen auch Fälle vor, wo nur an einem Rande ein Narbenlappen ausgebildet ist. Die Blättchen dieses Kreises sind nach der ]\[ittelrippe zu eingerollt und häufig mehr oder weniger verwachsen, so daß eine Röhre entsteht, die an ihrer Innenseite die Samenknospen trägt. Diese Röhre wird manchmal noch von einem kurzen Stiel emporgetragen, wie es Fig. 4 zeigt. Häufig sind die Blättchen des 3. Kreises unter sich verwachsen, wie es in Fig. 9 a, 9 b, 9 c u. 9d dargestellt ist. 9 b, 9 c u. 9 d sind Querschnitte von 9a in der Folge von oben nach unten. Fig. 10a und lOb, die von einem Blatt sind, zeigen ebenfalls die trichter- förmige Verwachsung. Fig. 8 b ist ein Querschnitt des Blattes der Fig. 8a. Nicht selten sind die Blättchen "des 3. Kreises mit dem Gynöceum teilweise verwachsen. Unwillkürlich kommt man zu der Annahme, daß diese Blättchen umgebildete Antheren sind, zumal sie sich an deren Stelle befinden. Wie sind aber nun die äußeren Fruchtblätter des mehrfächerigen Gynöceums zu verstehen? Bei der normalen Blüte sieht man schon mit bloßem Auge, daß rings um den Fruchtknoten an dessen Grunde ein 5-lappiges Nektarium vorhanden ist, das im Längsschnitt fünf stumpfe Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVll. 31 488 Jakob Graf: Eine abnorme Blütenbildung hei Linaria vulgaris. Gewebekegel zwischen Krone und Fruchtknoten bildet. Bei der abnormen Blüte ist von einem solchen Nektarium überhaupt keine Spur mehr vorhanden. Kleine Gewebekegel am Grunde der Blätter des zweiten Kreises (Fig. 11) sind Vegetationspunkte von SeitenSprossen, welche häufig mehr oder weniger vollkommen aus- gebildet sind. Das Fehlen der Nektarien und das Auftreten über- zähliger Fruchtblätter außerhalb der beiden zentral gelegenen kann ich mir nur so erklären, daß die Lappen des Nektariums weiter- gewachsen sind und sich zu Fruchtblättern ausgebildet haben. Die Pflanze offenbart also einen großen Überfluß an Kraft. Dabei hat sie die Tendenz, ihre ganze Energie im Anlegen von Samenknospen zu verbrauchen. Die Pollensäcke sind nirgends mehr zur Ausbildung gelangt; die Wülste am liande der Blätter des dritten Kreises sind nur Ansätze dazu. Mit dem Anlegen von Samenknospen und Narben in diesem Kreis scheint die Kraft der Pflanze, weibliche Organe zu bilden, noch nicht erschöpft zu sein sondern sie scheint sich auch noch im zweiten Kreis, der an Stelle der Krone steht, geltend zu machen. Hier fand ich nämlich unter den Blättchen, die häufig am Grunde verkümmerte Sprosse tragen, auch ein solches mit einer stielartigen Plazenta, auf deren Gipfel 3 verkümmerte Samenknospen standen. Bisweilen befinden sich in der Achsel der Blätter des zweiten Kreises vollständig entwickelte Blüten vom gewöhnlichen monströsen Typus. Die verkümmerten Achselsprosse haben oft nur ein Blatt. Es sind also mehrere Faktoren, die, ineinandergreilend, die monströse Blüte hervorbringen, nämlich Vergrünung und Über- gang v^om Hermaphroditismus zur Eingeschlechtigkeit auf Kosten der außerhalb des Gynöceums liegenden Blütenteile. — Frankfurt a. M., Botan. Institut. Erklärung der Tafel VII. Pig 1. Qaerschnitt durch den normalen Fruchtknoten von Linaria vuhfciris. Die Plazenten sind noch nicht ganz verschmolzen. V. = 12:1. Fig. 2. Querschnitt durch das Gynöceum einer abnormen Blüte. V. = 25 : 1. Fig. 3. Querschnitt durch das Gjnöceum einer abnormen Blüte. V. = 12 : 1. Fig. 4. Längsschnitt durch das Gynöceum einer abnormen Blüte. V. — 12 : 1. Fig. B. Querschnitt durch den Griffel einer abnormen Blüte. V. = 10 : 1. Fig. 6. Querschnitt durch den Griffel einer normalen Blüte. V. = 18 : 1. Fig. 7. Blatt aus dem dritten Kreis mit nur einer Plazenta, ohne Narben- lappen. V. = 12 : 1. Fig. 8a. Blatt aus dem dritten Kreis mit zwei Narbenlappen und zwei Plazenten. V. = 12: 1. Walther Gleisberg: Auffallende Typenbildung bei Vaccinium usw. 489 Fig. 8 b. Querschnitt durch das Blatt von 8 a. V. = 10 : 1. Fig. 9 a. Zwei miteinander verwachsene Blätter aus dem dritten Kreis. V. = 12: 1. Fig. 9 b. 9c u. 9 d. Querschnitte durch die zwei Blätter von 9a. V. = 10 : 1. Fig. 10a Qiieischnitt durch ein Blatt des dritten Kreises. V. = 10 : 1. Fig. 10b. Dasselbe wie in 10a; der Schnitt etwas tiefer geführt. V. = 10: 1. Fig. 11. Blatt des zweiten Kreises mit Veg.-Punkt am Grunde. V. = 1 i : 1. Fig. 12. Querschnitt durch den Griffel einer abnormen Blüte. V. = 10: ]. Fig. 13a u. 13b. Querschnitte durch den Griffel einer abnormen Blüte. V. = 10: ]. 66. Walther Gleisberg: Auffallende Typenbildung bei Vaccinium oxycoccus L. (Vorbericht.) (Mit 4 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 16. Dezember 1919.) unweit der Proskauer Lehranstalt für Obst- und Gartenbau beim Dorfe Neuhammer durchfließt das aus moorigem Kiefernwald stammende Proskauer Wasser den Neuhammer- Teich von Süden nach Norden und bildet im Süden eine sumpfige Verlandungszone, die sich am westlichen Ufer in einen anmoorigen Streifen fortsetzt: Spliagnum- und Dicranum-Moov mit verstreutem Bestand an Büschen von Ahius incana DC, Salix Caprea L., Betula imhescens Ehrhart, das bei allmählicher westlicher Erhöhung des Geländes über einen schmalen Wiesenstreifen diiekt in Ackerland übergeJit. Die moorige und sumpfige Zone des Westufers hat eine größte Breite von ca. 75 — 100 m. Ob durch Melioration die Wiese vorgedrückt worden ist, der moorige Streifen also früher breiter war, konnte noch nicht festgestellt werden. Bis auf wenige Steilen ist dieser Moorstreifen übersponnen von den zierlichen Ranken von Yticcinium oxißoccus L., das in der ganzen Gegend allgemein verbreitet ist. Bei der systematischen Untersuchung dieses Irtmwmm- Bestandes wurden nach dem Aus- sehen der Beeren und dem Gesamthabitus 6 Haupttypen fest- gestellt, die z. T. in engbegrenzten reinen Beständen, die sich nur an den Grenzzonen mischen, im übrigen aber in buntem Durch- einander stehen. 31* 490 Walther Gleisberg; Im Habitus, besonders Form und Farbe der Beeren, sind diese Typen so auffallend verschieden, daß man versucht ist, darnach eine Spaltung der Spezies Vacchiium oxycoccus vorzunehmen. CD c»- a er? o- •— !-»■ CT 2. > t— I ^^ er EE 5' 5' ^ 2, CO t2 a> n a p-ai? so i-S CT? O (i Cc ö- CO &-. ST o CO r1- D (0 3 ^ t^. "^ CO J^ o cr ^^1^!^^ ^ N -sr Abb. l zeigt die verschiedenen Typen. Fig. I ist als myrten- blättrig bezeichnet. Damit ist das auffallendste Merkmal dieses Typus genannt: ein aufrechter, sparrig verzweigter Stengel mit dunkelgrüner, reicher Belaubung. Die Beere ist nicht minder Aul'fallende Tjpenbildung bei Vaccinium oxycoccus L. 491 auffallend: blau bis blauschwarz, matt, mit einem bläulichen Wachshauch macht sie fast den Eindruck einer Blaubeere. Typisch ist auch die Menge der Beeren, die in oft 5— 6-beeriger Dolde aus dem Strauchscheitel senkrecht hervorvvachsen. Dieser Typ kommt kleinbeerig — wie die Fig. zeigt — und in einem größeren reinen Bestände mit etwas größeren Beeren vor. Fig. II und III stellen einen von dem vorhergehenden völlig abweichenden Typ dar. Die Pflanze rankt sich durch die Moos- rasen und trägt je eine, selten mehr Beeren, die nicht steif nach oben ragen, sondern gewöhnlich zwischen dem Moos verborgen oder auf dem Moos wie Perlen aufliegen und bei ihrer kupfer- braunen Farbe und dem Glanz ihrer Oberhaut zu dem hellgrünen Spliagnum-Woos in wundervollem Farbenkontrast stehen. Der Stiel- nabel ist bei beiden Formen tief eingesenkt. Die Beeren ver- danken ihre Farbe einer dichten dunkelbraunroten Punktierung, die mit roten Punkten untermischt ist. Die Form der Fig. III erinnert lebhaft in ihrer Beblätterung an die var. microcarjMm, die jedoch mit roten Beeren beschrieben ist^). « Auf den Typ der Fig. IV passen die üblichen Beschreibungen am besten: Beere z. T. völlig purpurrot, z. T. halb rot, halb weiß und an der Grenzzone rot gefleckt, z. T. mit breiten, roten, oft anastomisierenden Flecken. Die Blätter sind klein, breit-lanzettlich und entsprechen denen der Fig. 364z in 0. K. SCHNEIDERS Illustriertem Handbuch der Laübholzkunde (1912), die dort für var. microcarpiim angegeben werden. Typ V stimmt in der Färbung mit IV überein, aber der Giößenunterschied ist erheblich. Die Beere gleicht einem Miniatur- apfel, wurde daher auch als „Apfelfrucht" bezeichnet. Bei diesem Beerentyp ist der Nabel flach eingesenkt. Dagegen tritt er bei dem nächsten, besonders auffallenden, „hagebuttenförmig" benannten Typ VI stumpfkegelförmig hervor. Auch die andere Hälfte mit dem Kelchkrönchen ist zu einer langen Spitze ausgezogen. Auffallend ist an diesem Typ, daß die Beeren fast durchweg gleichmäßig dunkelrot sind und einen all- gemein ausgereifteren Eindruck erwecken als die der anderen roten Typen IV und V. Die letzten 3 Formen haben wie II und III rankenförmigen Habitus. Die Blätter von IV sind klein, die von V und VI aus- nehmend groß und stehen in weiten Abständen am Stengel. 1) ASCHERSON et GräBNER in Flora des nordostdeiitsch. Flachlandes, 1899. 492 "Walther Gleisberg: Ein Querschnitt durch die Beeren, wie ihn Abb. 2 zeigt, führt die Unterscheidung der einzelnen Typen noch weiter. Die. Ausbildung der Saraenfächer ist ebenso verschieden wie Größe tind Zahl der Samen in der Einzelfrucht. Die Samenfächer der „Myrtenblättrigen" (Fig. I) sind unregelmäßig zusammengedrückt, teils bis zu einem samenlosen Spalt. Schön kleeblattfürmig sind die Fächer der „großen Gefleckten" (Fig. II), deren Besamung auch regelmäßig ist. Dagegen sind die Fächer der „kleinen Gefleckten" (Fig. III) mit einem weißen Gewebe angefüllt, in dem nur wenige entwickelte Samen liegen. Die ganze Frucht macht Abb. 2. einen krankhaften Eindruck. Die „kleine Rote" und „Apfelfrucht" (Fig. IV und V) haben 4 regelmäßige Sameufächer, während die „Hagebuttenförmigo" (Fig. VI) meist 5-6, selten 4 aufweist. Als Kerngehalt ergab sich bei je 30 Früchten der ver- schiedenen Typen : Myrtenblättrige (M.): 85, also pro Frucht: 2,8, (die großfrüchtige Myrtenblättrige: 285, „ „ „ 9,5), große Gefleckte (G.G.): 243, „ „ „ 8,0t, kleine „ (Kl.G.): 15 (+24 „ „ „ 0,5, verkümmerte), kleine Eote (Kl. ß.): 157, also „ „ 5,23. Apfelfrucht (A.): 325, „ „ „ 10,9, Hagebuttenförmige (H.): 263, „ „ „ 8,8. Auffallende Tjpenbildung bei Vaccinium oxycoccus L. 493 Das Gewicht des gesamten Sameninhalts der untersuchten Früchte war bei: M. =z 0,0629, also pro Same = 0,00082 g, (der großfrüchtigen M. = 0,2657, „ „ .. = 0,00093 „ ), G. G. = 0,0950, „ „ „ ^ 0,00039 „ , Kl. G. = 0,0072, „ „ „ =. 0,00048 „ , Kl. R. = 0,0802, „ „ „ .= 0,00053 „ , A. =r 0,2765. „ „ „ =r 0,00085 „ , H. = 0,2208, „ „ „ = 0,00084 „ . Hinsichtlich der Anzahl der Samen pro Frucht steht also Apfelfrucht an erster Stelle mit 325, die kleine Gefleckte mit 15 Stück an letzter, hinsichtlich des Gewichtes des Einzelsamens aber an erster Stelle die großfrüchtige ]\fyrtenblättrige mit 0,00093 g und an letzter die große Gefleckte, die bei ziemlich hober Samenzahl sehr kleine Kerne aufweist, mit 0,00039 g. Die Gewichtsverhältnisse der untersuchten je 30 Beeren er- weisen ebenfalls die außerordentliche Verschiedenheit der vor- liegenden T^^pen: M. — 7,773, also pro Frucht = 0,2591 g, G. G. = 16,377, „ „ „ = 0,54.59 „ , Kl. G. = 7,302, „ „ „ =. 0,2434 „ , Kl.ß. = 9,223, „ „ „ = 0,3074,,, A. = 23,555, „ „ „ = 0,7852 „ , H. = 23,471, „ „ „ = 0,7824,,. Es ist verfrüht, über die Entstehung der einzelnen Typen jetzt schon etwas Bestimmtes zu sagen. Der Gedanke drängt sich auf, daß es sich um Mutanten handelt. Da über die sonstige Verbreitung der Formen im deutschen Florengebiete nichts bekannt ist, wurden in mehreren weit. verbreiteten gärtnerischen Fach- und populär -naturwissenschaftlichen Zeitschriften^) Umfragen veröffentlicht, die weite Kreise zur Mitarbeit anregen sollen. Aus einer mündlichen Mitteilung ist zu entnehmen, daß die große Gefleckte in den hannoverschen Mooren vertreten ist, während ich die kleine Rote allein im Düna-Sumpfgebiet vor Riga fand. Vielleicht gibt es eine westliche und eine östliche oxycocc/is-Form, deren Zusammentreffen zur Bastardierung und weiteren Formen- bildung führt. Das scheint festzustehen, daß die einzelnen Formen nicht auf das Neuhammer-Teichgebiet lokal beschränkt sind. Ferner ist 1) Z. B, „Deutsche Obstbauztg.", „Kosmos" - Handweiser, ■ „Pilz- und Eräuterfreund % „A.us der Heimat". 494 Walther Gleisbero: wohl anzunehmen, daß die Formen nicht Sonderanpassungen an die engere Umgebung des kleinen anmoorigen Gebiets am Teich darstellen, etwa mehr oder minder großem Wassergehalt des Untergnindmooses ihre Entstehung verdanken, da die Bedingungen in diesem kleinen Areal überall ungefähr die gleichen sind. In Kulturversuchen, die im Gange sind, soll eine Lösung dieser Frage herbeigeführt werden. Um besonders die reinen Bestände der einzelnen Tyjien im nächsten Jahre beobachten zu können, wurde der Moorstreifen / ^cv. oxycocctia. (Apfelfruc^it) %. VmAcrocarpyiti. Abb. 3. nach Standortsverhältnissen kartographisch aufgenommen. Be- sonders werden bluten- biologische Untersuchungen vorgenommen werden, über deren Tragweite vorläufig nur Vermutungen vor- liegen, die sich an den verschieden großen Kerngehalt der Früchte anschließen. Auch eine Nachuntersuchung des TERNETZschen^) Befundes eines Stickstoff assimilierenden Pilzes aus den Wurzeln von Yaccinhim oxycoceus ist zur Lösung der Frage;"" ob eine exotrophe Mykorrhiza vorliegt, im Gange. Für diese Untei suchung dient als Richtschnur die noch nicht einwandfrei erwiesene Wahr- 1) CHR. Terxetz, Ber. Bot. Ges. Bd XXII, 190i. Auffallende Typenbildung bei Vaccinium oxycoccus L. 495 nehmung, daß ein Typ, die kleine Gefleckte, an Dicrannm-Folstev gebunden ist, während die anderen Splmgmim vorzuziehen scheinen, daß also eine Ernährungsbeziehung zum pflanzlichen Untergrunde vorliegt. Eingangs wurde die relative Nähe der Lehranstalt für Obst- und Gartenbau bei dem Fundort erwähnt. Dies legt nämlich die Vermutung nahe, daß die großfrüchtigen Formen des Vaccinium oxycoccus, die Apfelfrucht und die Hagebuttenförmige. in Beziehung zu der auf dem Lehranstaltsgelände kultivierten amerikanischen Abb. 4. Moosbeere, Vacc. macrocaxpum Ait., stehen. Obgleich menschliche Einwirkung, z. B. Verpflanzung von macvocarpum auf das an- moorige Westufer des Neuhammer-Teiches, als ziemlich aus- geschlossen gelten kann, sollen diesbezügliche Untersuchungen vorgenommen werden. Abb. 3 zeigt die Apfelfrucht und maoocarpum nebeneinander, wobei die typische stumpfe Blattform der amerikanischen Moos- beere deutlich neben der spitzen oxi/cocms-Form hervortritt. Die amerikanische Moosbeere ist nicht nur fruchtbarer als die einheimische, die Früchte sind auch kernhaltiger. 30 unter- suchte Früchte enthielten 582 Kerne, pro Frucht also 19,4, d. h. fast doppelt so viel wie Apfelfrucht. Das Gewicht pro Kern ist verhältnismäßig gering und beträgt 0.000614 g. 496 E, TiEGS: Je 4 ausgewählt große Früchte (Abb. 4j ergaben pro Frucht ein Gewicht von 0,950 g für macrocarpum (A), 0,924 g für Apfel- frucht (B) und 0,881 g für Hagebuttenförmige (C), so daß das- optimale Gewicht für Apfelfrucht und Hagebuttenförmige etwa& höher liegt, als für das Durchschnittsgewicht angegeben wurde. Erheblicher ist die Differenz von Durchschnitts- und optimalem Gewicht bei ^7(cc. macrocarpum, da 30 Beeren — und zwar auch schon ausgewählte — 21,893 g ^vogen, pro Beere also nur 0,7298 g. ein Befund, der für die großfrüchtigen Formen von Vaccinium oxycoccus, falls sie sich als kulturfähig erweisen, günstige praktische Aussichten eröffnet. 67. E. Tiegs: Beiträge zur Oekoiogie der Wasserpilze. (Vorläufige Mitteilung.) (Eingegangen am 22. Dezember 1919.) Die vorliegende Arbeit ist ein Versuch, das Vorkommen einiger Wasserpilze aus dem Vorhandensein von Eiw^eiß- bzw. Kohlehydrat- verbindungen, der alkalischen bzw. sauren Eigenschaft der be- züglichen Vorflut zu erklären. Es sollen Leptomitus ladeus, Sphaerotüus natans und das hier neu beschriebene Penieillium fluitans behandelt werden. « 1. Leptomitus. Die meisten SaproJegnüneen besiedeln besonders- gern tierische Substrate, z. B. tote Insekten, Muscheln, Würmer, tote und lebende Fische, Krebse, Fisch- und Froschlaich. Einige Formen trifft man auf krautigen Pfianzenresten und im Wasser schwimmenden Früchten an. (A. FISCHER, MAURIZIO; VON MINDEN.) Es handelt sich also bei den meisten Formen um Besiedlung von Substraten, die einen hohen Eiweißgehalt aufzuweisen haben. Leptomitus als Angehöriger der Saprolegniineen verhält sich ähnlich. Seine Standorte sind in der Regel kleinere VVasserläufe, w^ie Gräben, Bäche, die Stickstoffverbindungen vorwiegend als gekoppelte Aminosäuren enthalten. Größere Flußläufe, in denen die sofortige erhebliche Verdünnung der Nährstoffe ihre Wirksamkeit beti ächtlicli abschw^ächt, führen keine bedeutenden Mengen von Leptonütns. Einzelne Lepjtomitus-^WzzoiiQn, häufig aus kleineren Zuflüssen ein- geschwemmt, sind auch hier beobachtet worden. Beiträge zar Oekologie der Wasserpilze. 49T Forscht man nun nach, auf welche Art und Weise die er- wähnten Verbindungen in den Leptomitus führenden Bach gelangt sind, so stellt man meist fest, daß sie ihren Ursprung vielfach den Schlachthäusern und Brauereien verdanken, deren Abflüsse als besonders eiweißhaltig bekannt sind (oft bis 2C0 mg org. X pro- Liter). Ihre Bestandteile sind vorwiegend die eigentlichen Eiweiß- körper und ihre ersten Abbauprodukte. Besonders durch die Schlachthöfe gelangen die für dasWachstum- von Leptomitus vorzüglichsten Nährstoffe in die Vorflut. Darmteile, Darminhalt, Reste von Blut und Fleisch zeichnen sich durch hohen Gehalt an gekoppelten Aminosäuren aus. In fließenden Bächen und Gräben, die derartige Nährstoffe aufnehmen, kann man massen- hafte Entwicklung von Leptomitus antreffen, die doch lediglich auf die genannten Verbindungen zurückzuführen ist. Entsprechende Kulturversuche bestätigen das. Kohlehydrate sind, wenn überhaupt, in nennenswerter Menge in diesem Falle nicht vorhanden. Reines Grundwasser in Sammelbehältern, mit Taubenmist schwach versetzt, kann gleichfalls ein günstiges Nährmedium für Leptomitus abgeben. Die Abflüsse der Brauereien stehen an Gehalt an organischem Stickstoff dem der Schlachthöfe kaum nach. Die für den Gärprozeß unbrauchbaren, in den AVasch-, Einweich- und Quellwässern der Gerste, den xlblaufwässern der Treberrückstände vorhandenen Eiweiß- verbindungen veranlassen oft in fließenden kleineren Vorflutern ein üppiges Wuchern von L^eptomifus. In den bisher erwähnten Wässern hat Leptomitus unbedingt die Vorherrschaft, in den Schlachthofwässern mehr als in denen der Brauereien. Andere Wasserpilze werden meist unterdrückt oder kommen nur selten zu < iner üppigen Entwicklung. Leptomitus gilt auch als verbreiteter Pilz in Wasserläufen, die Abflüsse von Zuckerfabriken aufnehmen. Diese Auffassung trifft aber nur für einen Teil der Vorfluter zu, denn häufig werden alle Pilzzotten in derartigen Wässern, ohne sie näher zu untersuchen, als Leptomitus angesproclien, auch wenn es sich um solche von Sphaerotilus, Mucor u. a. handelt. Gekoppelte Aminosäuren stehen auch hier dem Pilz als Nahrung zur Verfügung, soweit die Wässer nicht in Absitzteichen oder durch Rieselung zu weit vorbehandelt sind, oder beim Einleiten in den Vorfluter gleich eine zu hohe Verdünnung erfahren haben. Gelangen in eine größere Vorflut zu schon vorhandenen Nährstoffen, die für sich allein noch nicht das Wachstum von Leptomitus bedingen, noch die einer Zuckerfabrik hinzu, so kann eine Wucherung von Leptomitus 498 E. TlEGS: einsetzen. Das Wachstum geschieht in diesem Falle nicht nur auf Kosten der aus der Zuckerfabrik stammenden Nährstoffe, sondern auch auf Kosten der bereits vor der Einleitung vorhandenen. In Gräben, die Drainwässer von städtischen Rieselfeldern auf- nehmen, beobachtet man bisweilen ein sehr lebhaftes Wachstum von Leptomitus. Hier sind die Nährstoffe auch wieder vorwiegend organische Stickstoff Verbindungen, da die Kohlehydrate durch die Bodenrieselung fast vollständig beseitigt sein dürften, also auf die Entwicklung keinen großen Einfluß haben können. 2. Sphaerotilus. Ist Leptomitus vorwiegend mehr in kleineren fließenden Gewässern beobachtet worden, so ist Sphaerotilus natans in erster Linie der Pilz der großen Wasserläufe, wie Bhein, Elbe, Oder, die gleichfalls mit Nährstoffen aus Fabriken, besonders Zell- stoffabriken, Städten usw. versorgt werden. Diese Abflüsse erleiden jedoch in den Flüssen meist gleich eine recht hohe Verdünnung. Der Gehalt an Gesamtstickstoff beträgt deshalb unterhalb der Ein- mündungsstellen nach Vermischen mit dem Vorflutwasser selten mehr als 4 mg pro Liter, davon etwa 1 mg org. N. In solchen Wässern wird meist Sphaerotilus in großen Beständen iestgestellt. Diese Vorfluter enthalten sehr wenig organischen Stickstoff im Vergleich zu den früher erwähnten. Die Hauptmenge der Nähr- stoffe ist in den angeführten Fällen meist Stickstoff anorganischer Natur, zu denen noch, besonders bei Zellstoffabriken, Kohlehvdrate hinzukommen. Spthaerotilus benutzt also zu seiner Ernährung vielfach neben den gekoppelten Aminosäuren deren letzte Abbauprodukte den Ammoniak- und Nitratstickstoff im Verein mit Kohleh3-draten. Sein überaus häufiges Vorkommen und seine weite Verbreitung sprechen dafür. LlXDEs Feststellungen im Laboratorium stimmen also mit den Verhältnissen in der freien Natur überein. Sphaerotilus ist demnach weniger anspruchsvoll als Leptomitus, er besitzt ein größeres Anpassungsvermögen bezüglich seiner Nähr- stoffe als dieser. Röhren aus frischem Holz, die von Zeit zu Zeit lediglich mit reinem strömenden Trinkwasser in Berührung kommen, können sich ziemlich reichlich mit Sphaerotihis besiedeln. Für seine Ernährung kommen in Frage die Stickstoffverbindungen aus den Markstrahlen und die Kohlehydrate, die aus dem Holze ausgelaugt werden. Die Entwicklung des Pilzes hört auf, sobald die im Holz befindlichen Nährstoffe erschöpft sind. Die beiden bis jetzt erwähnten Pilze sind bisher, soweit mir bekannt, nur in Wässern gefunden worden, die alkalisch oder neutral gegen Lackmus reagieren. Beiträge zur Oekologie der Wasserpilze. 499 3. Penicillium. Im Gegensatz zu den bisher erwähnten Pilzen steht Fenicillium fluitans. Es ist aus einer Wasserprobe isoliert worden, die aus einem Flusse stammt, der die sauren Abflüsse einer Munitionsfabrik aufgenommen hatte. Die üeaktion des Wassers- gegen Lackmus war deutlich sauer, wesentlich bedingt durch freie Salpetersäure, Penicillium trat doit während des Krieges in solchen Massen auf, wie es bisher nur für Leptomitus und Sphaerotilus bekannt war. Ob WUNDSCH bei seinen Untersuchungen derselbe Pilz vor- gelegen hat, vermag ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden, da mir Vergleichsmaterial nictit zur Verfügung gestanden hat, halte e& aber für wahi scheinlich. Er hat den Pilz mit dem Xamen Leptothnx bezeichnet. Es ist das ein Sammelbegriff, unter dem man ver- schiedene Gattungen vermuten kann. Daß ein Penicillium rein vegetativ in Massen entwickelt submera lebt und in diesem Stadium mehrere Jahre hindurch beobachtet wird, ist äußerst selten. Durch die dauernde Bewegung des Wassers wird die Konidienbildung verhindert, denn diese findet nur am Luftmycel statt. , Das in den Fluß geleitete Wasser brachte sowohl wertvolle Nährstoffe in Form von Stickstoffverbindungen aller Art, als auch Kohlehydrate mit. Das oberhalb der Einleitungsstelle beobachtete Wachstum von SpJiaerotilus hätte gewaltig zunehmen müssen. Das Gegenteil war aber der Fall. Sobald die sauren Nährstofflösungen in die Vorflut gelangten, diese also sauer wurde (Titer 14,0 ccm n/100 KOH pro Liter), verschwand SpJiaeyotilus bis auf ein- geschwemmte Flocken. An seine Stelle trat Penicillium fluitans^ Der saure Charakter des Wassers ging allmählich weiter unterhalb der Einmündungsstelle der Nährstoffe durch das Säurebindungs- vermögen der Vorflut wieder verloren. Sobald es neutral wurde,^ stellte sich auch. Spliaerotilus wieder ein, um das Pe»2C^7^mm schließlich ganz zu vei drängen. Auf die hohe Empfindlichkeit von' Sphaerotilus gegen freie H-Ionen hat schon LiNDE hingewiesen. Fenicillium fhiitans verdankt also sein massenhaftes Vorkommen seiner Säurefestigkeit. Nach den bisherigen Versuchen vermag es die Säure nicht oder nicht nennenswert aufzunehmen, aber sie zu ertragen, worin er den vorher, genannten Wasserpilzen ohne Zweifel überlegen ist. Penicillium fluitans wächst willig in Bierwürze, Pflaumendekokt und Nährlösungen, die als Stickstoffquelle Aminosäuren oder Nitrate mit Traubenzuckerzusatz enthalten. Der Pilz erträgt ohne ersicht- liche Schädigung in den Nährlösungen bis zu l,5'*o (d. h. ca.14 Normal) HNO3. ^i^ Konidienbildung tritt in den sauren Lösungen nur 500 E, TiEGS: langsam auf und ist geringer als in Lösungen ohne Säurezusatz, Je höher der Säuregehalt, desto langsamer die Konidienbildung. In der Stärke der Mvceldecke Avaren erhebliche Unterschiede nicht festzustellen. Einzelheiten über die Untersuchungen werden in den „Mit- teilungen aus der Landesanstalt für Wasserhygiene" ver- öffentlicht werden. Penicillium fluitans n. spec. Die Bezeichnung fluiians bezieht sich auf das sobmerse Auftreten seiner Bestände in der freien Natur. Das vegetative Bild gleicht dem anderer Penicillien. Die ver- zweigten Fäden haben in den beobachteten Fällen meist reichlich Fett gespeichert. Der Durchmesser der Fäden beträgt in der ßegel 2—5 //. Die unverzweigten Konidienträger sind etwa 3 ft dick, mit Scheidewänden versehen, an der Spitze nicht wesentlich verdickt. Die etwas einwärts gebogenen flaschenförmigenSterigmen^) sind 7,5 — 10,2x2,7 — 3,4^ groß, der Sterigmenstaud ähnelt einer Quaste. Die runden Konidien haben einen Durchmesser von 2,6 — 3,5 jU., die Oberfläche ist mit schwachen Wülsten und anderen ähnlich geformten Verdickungen versehen. Diese Struktur wird deutlich, wenn man die mit einer sehr verdünnten Methylenblaulösung gefärbten Konidien mit Oelimmersion betrachtet. Die Konidiendecke auf Würzeagar hat zuerst eine bläuliche, dann eine blaugrüne, zuletzt eine schokoladenbraune Farbe. Ein weißer, 5 mm breiter Mycelrand umsäumt die Decke. Sie ist samtartig, nicht struppig-bröckelig oder grobkörnig. Die Myceldecke der Reinkultur, von der Unterseite betrachtet, ist weißlich. Perithecien- bildung habe ich weder nach BREFELD noch nach BEZSSONOFF bisher erreichen können. Penkillum fluitans bildet im Wasser flutende, mehr oder weniger schleimige Zotten, Strähnen, «chaffellartige, einige cm lange Besätze an Zweigen, Bohlen usw. Die schmutzig-weiße Farbe der Besätze kann auch zuweilen lachs- bis erdbeerfarben sein. Beobachtet in verunreinigtem, säurehaltigem fließenden Wasser. Biologische Abteilung der Landesanstalt für "Wasserhygiene. l)Steiigmen im Sinne von Lindau. Exgler-Prantl I.Teil, Abt. 1**, S.34S. Beiträge zur Oekologie der Wasserpilze. 501 Literaturnachweis. 1918. BüZSSO^OFF, N., Über die Bilduog der Fruchtkörper des FemcilUuni fjlaucuni in konzentrierten Zuckerlösungen. — Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Band 36, 225—227. 1892. Fischer, A., Die Pilze in Rabenhorst Kryptoyamen-Ylova.. 324. 1903. Kolkwitz, R., Über Bau and Leben des Abwasserpilzes Leptoiiiitits lacteiis. — Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Band 21, 147 — 160. 1908. — — , Über Bau und Leben des Abwasserpilzes Leptomitus lacteus. Mitteilungen d. Kgl. Früfungsanstalt f. Wasserversorgung und Abwasser- beseitigung. Heft 2, 34—98. 1913. LlXDE, P , Zur Kenntnis von Cladotluir dichotnma Cohn. Oentralblatt f. Bakt. etc. II. Abt. Band 39, 369—894. 1899. MaüRIZIO, A., Beiträge zur Biologie der Saprolecjnieen. Mitteil, des Deutsch. Fischerei-Vereins. Band 7, 1 — 66. 1898. Mez, C, Mikroskopische Wasseranalvse. 1915. Minden, M VON, Knjptouamenüoxdi der Mark Brandeoburg, Pilze I, 497 ff. 1916. Minden. M. von, Falck, Mjkologische Untersuchungen und Berichte II, 146—254. 1912. Olav Johan-Olsen SOPP, Monograi)hie der Pilzgattung Pmiällium. Skrifter utgit av Videnskapssels kapet. I. Math. Naturw. Kl. 1. Bind. r.ilT. Trommsdorf, R, Über die Wachstumsbediogungen der Abwasserpilze Leptotiütiifi und Sphaerotilus. Centralbl. f, Bakt. etc. II. Abt. Band 48, 62—76. 1907. Wehmer, C, LafaRs Handbuch der technischen Mykologie. Band 4. 192—236- 1911. Westling, R., über die grünen Species der Gattung Fmicüliuin. Arkiv för Botanik. Band 11. 1 — 166. 1916. WUNDSCH, H,, Gutachten betreffend die Zusammensetzung des Abwassers der Rhein. Westf. Sprengstoff A.-G. in Troisdojf. Einwirkung dieses Abwassers auf das Wasser der Sieg und auf die fischereilichen Ver- hältnisse dieses Flusses. Deutsche Fischerei-Korrespondenz, Maiheft, 69—70. 1915. Zettnow, E., Ein in Normal-Schwefelsäure wachsender Pilz. Central- blatt f. Bakt etc. I. Abt. Band 75, 369—374. 1916. ZlKES, H., Vergleichende Untersuchungen über SpJiaerotihis natans (Kützing) und Clado/hrix didiotoma (CohnJ auf Grund von Reinkulturen. Centralbl. f. Bakt. II. Abt. 629—552. 502 Hermann Sierp: 68. Hermann Sierp: Über den Thermotropismus der Keimwurzeln von Pisum sativum. (EingegaDgen am 22. Dezember 1919.) In einer jüngst erschienenen Abhandlung von COLLANDER^) über den Thermotropismus der Pflanzen wird auch der bis jetzt von allen Organen am besten untersuchte, der der AVurzeln erneut behandelt, wobei die bis jetzt zumeist verwandte Keimwurzel von. Pisum sativum das Hauptversuchsobjekt war. Ich selbst hatte be- sonders im vorigen Winter mit derselben Wurzel Untersuchungen gemacht, die sich in der gleichen Richtung bewegten, die ich aber trotzdem veröffentliche, weil sie mich zu einer anderen Deutung, und Bewertung der Versuche kommen ließen, wie COLLANDER ihnen zulegt. Ich benutzte einen von AF KLERCKER-) im hiesigen Institut gebrauchten modifizierten WORTMANNschen Apparat, wählte also die gleiche Versuchsanordnung, wie sie auch COLLANDER bei seinen Versuchen verwendete. Der Temperaturabfall betrug in allen hier mitgeteilten Versuchen ca. 6^ pro Zentimeter. Wenn die vorher bei Zimmertemperatur in einem anderen Kasten gezogenen AVurzeln eine Länge von 15 — 20 mm erlangt hatten, wurden sie benutzt. Ich wählte mit Absicht eine ganz bestimmte Länge, weil, wie ich noch zeigen werde, Versuche mir ergeben hatten, daß die Länge der Wurzeln auf das Ergebnis einen bestimmten Einfluß, hat. Die Größe der entstandenen Krümmung wurde durch An- legen an einen Halbkreis abgelesen. Auch ich beobachtete wie alle vor mir die großen individuellen Schwankungen. Es traten 1) COLLANDER, R., Untersuchungen über den Thermotropismus der- Pflanzen. ÖfversJgt af Finska Veten&k.-Soc. Förh, LXI Afd. B. II, 19 1 9.. Helsingfors 2) KLERCKEß, J. AF, Über caloritropische Erscheinungen bei einigen Keimwurzeln. Ofversigt. Kgl. Vetensk.-Ak. Förhandlinger 1891, Stockholm. über den Tlierraotropismus der Keim wurzeln von Pisum sativum. 503 auch Krümmungen auf, die nicht in der Reizrichtung erfolgten. Solche werden in den nächsten Tabellen zu den nicht gekrümmten gerechnet, aber durch die hinter der ersten Zahl eingeklammerte ihrer Anzahl nach kenntlich gemacht. Im Gesamtdurchschnitts- wert blieben diese Krümmungen unbeachtet. Ich gebe in den nächsten Versuchen zunächst die gleichen wieder, die auch COLLANDER gemacht, in denen Wurzeln ver- schieden lange Zeit in dem Temperaturgefälle gelassen wurden. Tabelle 1. lleizdauer V9 Stunde. Temperatur 10—16 16-20 20—25 25- 30 30-36 35—40 Uneekrümmte Wurzeln 22 (3) 18(4) 15(6) 26(3) 9(2) 1 Positiv gekrümmte Wurzeln 4 4 2 5 0 2 Negativ gekrümmte Wurzeln 4 6 6 12 13 18 Gesimtzahl aller Wurzeln 3U ^8 23 43 22 21 Durchseht!. Größe d. pos. Winkels 5« 5« IQo 5« 10« Durchschn. Größe d. neg. Winkels 7,5 0 70 11,7 « 5« 14,2» 23,3 0 Gesamtdurch- schniitswinkel — 0,8 0 — 0,8 0 — 2,3« — 1,6" -8,1« — 19.8« Ohne die Prozentzahlen anzugeben, lassen diese Zahlen deut- lich erkennen, daß die Zahl der ungekrümrat bleibenden Wurzeln bei den Temperaturen über 25 ^ abnimmt. Mit ihr geht eine Zu- nahme der negativ gekrümmten Wuizeln parallel. Der Gesamt- wnnkel ist in allen Intervallen negativ und nimmt abgesehen von der Unregelmäßigkeit in dem Temperaturintervall 25 — 30 ® von links nach rechts zu. Es tritt also in der Tat, wie dies COLLANDER auch gefunden, was den früheren Autoren entgangen, bei der ge- wählten Versuchsanstellung eine negative Krümmung ein. Das glt^iche lehrt uns die nächste Tabelle, in der die Reizdauer eine Stunde betrug. Ber, der Dentschen Bot. Gesellsch. XXXVll. 32 504 Hkrmann SiKur: Tabelle 2. Reisüdauer 1 Stundf^. Temperatur 10-15 16-20 20—25 25-30 30-35 35—40 Ungekrümmte Wurzeln 18(6) 12(4) 26 (3) 22(6) 9(3) 6(3) Positiv gekrümmte Wurzeln 8 4 4 6 5 Negativ gekrümmte Wurzeln 16 28 22 16 15 80 Gesamtzahl aller Wurzele 42 44 42 44 29 36 Durchschn. Größe d. pos. Winkels 100 B» 50 6,3 " 10» Durchschn. Größe d. neg. Winkels 11" 9,2 ö 7,3 " 9,1 " 12,1 " 22,0 » Gesamtiurch- schuittswiakel — 2,3» --5.4« -2,7 " — 2,4" — 4,6» - 18,8» Der hier durchwegs negative Gesamtwinkel ist in den vier ersten Temperaturintervallen größer als in dem vorigen Versuch. Das Kleinerwerden in den beiden letzten ist nicht etwa zufällig. Dies zeigt der nächste Versuch, wo 2 Stunden gereizt wurde. Tabelle 3. Reizdauer 2 Stunden. Temperatur 10—15 15—20 20-25 2.6—30 30 - 35 35—40 ün gekrümmte Wurzeln 22 (7) 20(6) 18(2) 4 8 4(1) Positiv gekrümmte Wurzeln 4 12 20 28 30 13 Negativ gekrümmte Wurzeln 12 12 6 12 6 18 |2 geschl.) Gesamtzahl aller Wurzeln 38 44 44 44 SS 37 , Durchschn. Größe d. pos, Winkels 5 0 13« 18« 21,6 » 20,9 » 17.0« Durchschn. Größe d. neg. Winkels 9,7» 7,5« 18,2 « IKo 0 10,0« 26,8 « Gesamtdurch- schnittswinkel — 2,6« + 1,4« + 6,7» 1 + 10,6 « 1 + 14,9 » -7,1« über den Thermotropismus der Keimwurzeln von Pisum sativum. 505 Id diesem Versuch ist in allen Intervallen mit Ausnahme des ersten die bereits im vorigen Yersuch in den beiden letzten Intervallen festgestellte Gegenreaktion wahrzunehmen, und zwar von solcher Stärke, daß in den meisten Intervallen der vorher negative Wert nunmehr positiv geworden ist. Nur im letzten ist er noch negativ, aber auch hier ist die entgegengesetzte Wirkung an dem bedeutend geringeren Wert zu erkennen. Tabelle 4. Reizdauer 3 Stunden. Temperatur 10—15 1 15—20 20—25 25—30 30-36 86—40 Ungekrümmte Wurzeln 20(2) 18(4) 4 0) 9(1) 4 — Positiv gekrümmte Wurzeln 16 16 ! 28 28 — Negativ gekrüm mte Wurzeln 12 8 3 _ • 31 (16 geschl.) 32 (2 geschl.) Gesamtzahl aller Wurzeln 48 32 35 37 36 32 Darchschn Größe d. pos. Winkels 12,0 0 11,2« 14,0" 15,0« — — Durchschn. Größe ä. neg. Winkels 7,0« 11,5« • 10,0« — 43,7 « 48,8« Gesamtdurch- schnittswinkei + 2.B0 + 2,0« + 9,5« + 11,7« — 40,8 « — 48,8« Nunmehr ist der Wert des Interv^alls 10 — 15'' auch positiv geworden. Die Werte der drei folgenden Intervalle haben an Größe weiter zugenommen. Ganz anders liegen nun die Dinge bei den Temperaturen über 30 ". Hier ist statt des vorherigen positiven Wertes ein starker negativer Ausschlag festzustellen. Aber auch hier macht sich in dem Intervall 30 — 35 " der Einfluß der vorhergehenden positiven Krümmung noch an dem Auftreten S-förmig gebogener (geschlängelter) Wurzeln bemerkbar, und zwar war bßi allen der obere, basale Teil negativ und der untere noch positiv gekrümmt. Zwei solcher Wurzeln treten schon in der vorigen Tabelle auf und sind jedenfalls gleich zu bewerten. Wir dürfen aus dem Auftreten solcher in ganz bestimmter Weise ge- schlängelter Wurzeln folgern, daß die zweite negative ßeaktion unabhängig von der positiven perzipiert wird. Nur so ist es zu 32* 606 Hermann Sjehp: verstehen, daß die in dem vorigen Intervall noch in sü großer Zahl vorhandenen positiven Krümmungen so plötzlich ver- schwinden. Daß es sich hier nicht um positive geotropische Krümmungen handelt, darf aus dem Umstand gefolgert werden, daß in dem letzten Intervall, wo die negative Krümmung doch am frühesten und stärksten einsetzte, so wenig derartig S-förmig ge- bogener Wurzeln sich zeigen. Statt weiter Versuche anzugeben, in denen di^ E.eizung länger als drei Stunden dauerte, sie sagen im Prinzip nichts Neues, will ich lieber die erhaltenen Werte der vorhergehenden Tabellen in der Form zusammenstellen, wie COLLANDER die seinigen auch zu- sammengefaßt hat. Tabelle 5. Temperatur 10-16 15-20 2 —25 25-30 30—85 35—40 % Stunde — 0.3" - 0,8 0 — 2,8 0 - 1,6 0 - 8.4 ■ — 19,8 " 1 Stunde - 2.3 « -5,4 0 — 2.7 0 - 2.4 0 — 4,5 0 — 18,8 0 2 Stunden — 2,6" + 1.4 0 4- 5,7 0 -1- 10,5 0 + 14,9 0 -7,10 3 Stunden +•2,3" + 20" 4- 9,5 0 + 11,7 » — 40,8 0 — 48,8» Diese Tabelle bestätigt das, was auch COLL ANDER gefunden,, daß bei dieser Versuchsanordnung immer zunächst eine negative Reaktion eintritt, daß diese aber von einer entgegengesetzten Reaktion sehr bald bekämpft wiid. Besonders in den mittJeien Intervallen ist diese Gegenreaktion stark ausgeprägt, hier wird die Krümmung stark positiv. Nach der positiven Reaktion setzt dann wieder eine negative ein, die am stärksten bei den Temperaturen über 30 ^ zum Vorschein kommt. Bevor ich weiter auf die Deutung dieser Ergebnisse eingelie,. will ich zunächst noch hinweisen auf den Unterschied, den die obigen Werte erkennen lassen, wenn wir sie mit denen vergleichen, welche COLLANDER angibt. Es fällt dann gleich auf, daß die von mir ermittelten Werte durchwegs kleiner sind, und daß die positive Gegenreaktion früher als dort einsetzt. Dieser -auffallende Unter- schied liegt nun weniger, wie man etwa zunächst glauben könnte, in der Verschiedenheit der von COLLANDER und rnir benutzten. Erbsensorte (COLLANDER: Goncordia, reine Linie; ich: SCHNABEL, verbesserte krummschotige, bez. von PFITZER, Stuttgart), sondern wie ich durch Versuche zeigen konnte, in der geringeren von mir über den Thermotropismus der Keimwurzeln von Pisum sativum. 507 benutzten Länge der Keimwurzeln. In der nächsten Tabelle 6 habe ich eine Anzahl Versuche zusammengestellt, in denen Keim- wurzeln zur Verwendung kamen, die die gleiche Länge hatten, wie .sie COLLANDER benutzte. Man findet in dieser Tabelle auch die Werte der Krümmungen, wo die Reizung 14 ^^^ % Stunde lang dauerte. Die Zahl der zum Versuch verwendeten Wurzeln ist in Klammern immer dem Ergebnis beigefügt. Sie zeigt, daß die von mir benutzte eine bedeutend größere ist, als COLL ANDER sie verwendete. Tabelle 6. 'J'emperatur iO— 15 - 16—20 20-25 25-30 30-36 3.=)— 40 1/4 Stunde - 3,0 (32^ - 5,T (83) — 11,4 (.33) - 13,8 (24) - 14,6 (43 — 20,4(30) hi. Stunde -5,1 (48) — 9,0 (68) — 12,0 (39) — 13,2 (48) - 15 8(48) - 20,0 (38) 3^ Stunde -6,1.(52) - 7,4 (62) — 9,2 (66) ^-14,5(62) - 14.3(42, -21,0(58) 1 Stunde - 4,6 (48) - 7,6 (48) — 6,6 (46) -11,4(42) — 15,6(42) — 22,2(32) 2 Stunden — 5,6 (49) — 3,5 (42) 0 (39) - 9,5 (44) — 10,2(30) — 18,6(33) Diese Zahlen stimmen mit denen COLLANDERs nicht schlecht überein. Ein positiver Wert tritt noch nicht auf, wohl ist überall wieder die Abnahme des negativen Wertes festzustellen. Der Wert der ersten \^ Stunde läßt erkennen, daß die Reaktion gleich, und zwar bei den höheren Temperaturen mit beträchtiger Stärke •einsetzt. COLLANDER sieht in allen hier auftretenden Krümmungen thermotropische. Fragen wir uns nun, ob dieser Schluß wirklich aus dea gewonnenen Zahlen gezogen werden kann. Außer an eine thermotropische Krümmung kann hier noch an eine andere tror pistische Reizung, an eine hydrotropische, gedacht werden. In einer Arbeit von HOOKER^), die mir der Zeitverhältnisse halber nicht zu Gesicht gekommen ist, dessen Inhalt ich durch die Arbeit OOLLANDERs kennen lernte, tritt dieser für die Auffassung, ein, daß es sich in den bisher als thermotropisch ausgegebenen Fällen gar nicht um Thermotropismus, sondern um Hj^drotropismus oder auch Traumatropismus (bei höheren Temperaturen) handele. 1) HoOitEB, H. D. Jr, Thermatropism in Roots. Plant World. Vol 17, 1914 und Hydrotropism in Roots of lAipinns albus. Ann. of Bot. Vol. 29, 1916. 508 Hermann Pteri': Für HOOKER i8t maßgebend, daß eine wärmere Luft mehr Wasser enthält, als eine kältere. CüLL ANDER hat versucht, auf Grund seiner Ergebnisse diese Auffassung zu widerlegen. Er macht zunächst den folgenden Versuch. In dem mittleren Teil des Zinkkastens wurden zwei Schichten von verschieden feuchtem Sägemehl gebracht und auf der Grenze zwischen den feuchteren und trockeneren Sägespänen die Wurzel eingesteckt. Das feuchtere Sägemehl war im wärmeren und das trockenere im kälteren Teil des Kastens. In diesem Falle krümmten sich bei einer Temperatur von 33 — 44 " die Wurzeln nicht zu dem feuchteren Sägemehl hin, sondern wie gewöhnlich bei dieser Temperatur zu dem trockeneren Teil. Gegen diesen Versuch läßt sich nun doch ein Bedenken erheben, es fragt sich sehr, ob durch die Yersuchs- anordnung das erreicht ist, was erreicht werden sollte, ob wirklich hier ein Feuchtigkeitsgefälle vorlag. Es kommt doch bei allen diesen Versuchen auf den Feuchtigkeitsgehalt der um die Wurzeln zwischen den Sägemehl teilchen sich befindenen Luft an. Dieser dürfte aber weniger von dem mehr oder weniger großen Wasser- gehalt des von den einzelnen Partikelchen aufgenommenen Wassers- abhängen. Die Luft vvird sich bis zu einem bestimmten Grade- mit Wasserdampf füllen, und zwar wird der Grad dieser Füllung doch immer wieder von der Temperatur abhängen. Es ist mir also sehr zweifelhaft, ob in dem obigen Versuch wirklich eine Feuchtigkeitsdifferenz der Luftteilcben vorhanden war, so daß ich einen wesentlichen Einwand gegen die Auffassung von HOOKER in ihm nicht erblicken kann. Weiter sagt COLLANDER (S. 49), „daß ja nicht die absolute^ sondern die relative Luftfeuchtigkeit in erster Linie ph3'siologisch von Bedeutung sei". Es fragt sich nun aber doch, ob wirklich allgemein gesagt werden kann, daß bei den physiologischen Vor- gängen nur die relative Feuchtigkeit eine Rolle spielt Dies wird des öfteren behauptet, aber es ist ihm auch schon vielleicht ebenso oft widersprochen worden. So konnte beispielsweise GlLTAY^) zeigen, daß die Transpiration der Pflanzen nicht mit der relativen Feuchtigkeit der Luft direkt proportional geht, sondern mit dem Sättigungsdefizit. Wenn mau die hier in Betracht kommende Literatur genauer durchsieht, so findet man auf Schritt und Tritt, was hier nicht weiter erläutert werden kann, daß hier alles noch der experimentellen Klärung wartet. So wie die Dinge heute 1) Vgl. z. B. die Angaben bei GlLTAY: Die Transpiration in den Tropea und in Mittel-Europa. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 32, 1898, S. 482. über den Thermotropismns der Keiinwurzein von Pisum sativum. 509 liegen, können wir weder nach der einen nocli nach der anderen Seite irgend ein Urteil fällen. Ferner führt COLL ANDER als Beweis gegen die Auffassung HOOKERs an, daß bei den von ihm verwandten Lujnnuswnrzeln erst nach 6 Stunden eine hydrotropische Reaktion eintrete, während in den obigen Versuchen bereits nach einer ^^ Stunde ein deut- lich wahrnehmbarer Erfolg festzustellen war. Dies will nun aber deshalb nicht viel sagen, weil die Möglichkeit besteht, daß nu'die oben als Gegenkrümmung gezeichnete positive Reaktion auf einen hydrotropischen Reiz zurückzuführen ist. Diese beginnt nicht erst nach 6 Stunden, aber doch auch verhältnismäßig so spät, daß der Unterschied, zumal es sich doch um verschiedene Wurzeln handelt, nicht ins Gewicht fallen kann. Daß die positive Krümmung etwas anders ist als die negative, dafür geben die Untersuchungen COLLÄNDERs schon einen Anhaltspunkt. Er konnte nämlich zeigen, daß bei jenen eine Nachwirkung festzustellen sei, während die negative niemals eine solche erkennen ließ. Die von mir oben festgestellten S- förmigen Krümmungen (Tabelle 4) können diese Vermutung weiterhin bestätigen. Nach alledem glaube ich doch sagen zu können, daß durch die Untersuchungen COLLANDERs und die oben von mir angeführten nicht der Beweis erbracht worden ist, daß es sich bei den be- Tabelle 7. Wurzeln in Sägemehlbrei. Reizdaucr ' ^ Stande. Temperatur 10—15 15-20 20—25 25—30 80-35 35—40 Ungekrümmte Wurzeln 10(2) 19(4) 18(4) 27(7) 25 (6) 13(2) Positiv gekrümmte Wurzeln 1 5 9 il i 6 1 Negativ gekrümmte Wurzeln 0 1 4 9 13 6 Gesamtzahl aller Wurzeln 11 26 31 47 44 20 Durchschn. Größe d. pos. Winkels 20" 7 0 12,2" ll,i" 18,3-^ .t" Durchschn. Größe d. neg. Winkels — 10« 11" 8,3" 1;>,3 " 12,6 » Gesamtdurch- schnittswinkel + 1,8" + 1" + 2,1 " + 1" — 0,8 " — 3,5 " 510 Hermann Sierp: obachteten Krümmungen um thermotropische handelt. Damit will ich nun keineswegs sagen, daß nun ohne weiteres die Auffassung HOOKERs zu Eecht bestehen muß. COLLANDER sagt, daß HOOKER keinerlei Versuche gemacht habe, die das Ausbleiben der Krüm- mungen beim Vermeiden von Feuchtigkeitsdifferenzen zeigen. Solche Versuche sind natürlich hier die gegebenen. COLLANDER hat solche ebenfalls nicht gemacht, trotzdem es im Anschluß an die Angaben, die er auf S. 6 von den üntersuchiingen HOOKERs macht, auf der Hand lag, einmal die Wurzeln in einem Sägemehl- brei, wo jede Feuchtigkeitdifferenz ausgeschlossen war, einem Temperaturgefälle auszusetzen. Ich habe eine Anzahl solcher Ver- suche gemacht, von denen ich in den Tabellen 7 und 8 nur zwei E-eihen, die aber bereits über das Notwendigste unterrichten können, hier anführe. Diese und die nächste Tabelle 8 zeigen, daß bei dieser Versuchs- anordnung bis zu der Temperatur von 35 ^ eine ausgesprochene Reak- tion nicht eintritt. Abgesehen von einigen nach verschiedenen Richtungen des Raumes eintretenden Krümmungen sind die Wurzeln gerade geblieben. Einen anderen Schluß lassen die Zahl des Gesamt- durchschnittswinkels nicht zu. Bei der Temperatur über 35 *^ nimmt in beiden Tabellen der negative Wert einen etwas größeren Wert an. Bei beiden ist aber immerhin die Zahl der ungekrümmton Tabelle 8. Wurzeln in Sägemehlbroi. Reizdauer 2 Stunden. Temperatur 10—15 15—20 20-25 25— .".0 .•}0-:35 36-40 Ungekrümmte Wurzeln 10(2) U(8) 22(2) 18(1) 19(2) 11(1) Positiv gekrümmte Wurzeln 8 2 3 4 4 2 Negativ gekrümmte Wurzeln S 6 4 2 4 16 Gesamtzahl aller Wurzeln 21 21 29 24 27 1 1 Durchschn. Größe d. pos. Winkels 6" 15" 5» 7,5" 10" 5" Darchschn. Größe d. neg. Winkels 5° 7,.5'' 15" 5" i2,5 " 8.5 " 1 Gesamtdurch- schnittswinkel + 1.1 0 — 1 « -1,5» -1-0,8" — 0.7 " — 4,1 " über deo Thermotropismus der Keimwurzeln von Pisum sativum. 511 Wurzeln noch immer recht beträchtlich. Immerhin kann man hier das Eintreten einer negativen Krümmung verteidigen. In diesem Falle könnte aber^sehr wohl eine traumatropische Reizung vor- gelegen haben. Vielleicht ist diese Krümmung die gleiche, welche auch PORODKO^) bei seinen thermotropischen Untersuchungen bei Temperaturen über 40 ° studierte. Dieser beobachtete bei solch hohen Temperaturen auch stets eine negative Krümmung und stellt für solche sogar das ßeizmengengesetz fest. Daß es aber auch in diesem Falle sich nicht um thermotropische, wie PORODKO annimmt, sondern um traumatropische handelt, liegt auf der Hand. (Vergl. auch die Ansicht JOSTs: Pflanzenphysiologie S. 637 und 641 Anm.) Dieses eben festgestellte Ergebnis braucht immerhin noch nicht für die Auffassung HOOKERs zu sprechen, denn es läßt sich noch, wie dies COLL ANDER auch tut, der Einwand machen, daß das Einstecken der Wurzeln in Wasser den Wurzeln nicht zu- sagt, wenngleich es hier als sehr merkwürdig angegeben werden muß, daß die Wurzeln, die doch sicherlich an ein viel feuchteres Medium gewöhnt sind wie die Sprosse, dieses viel schlechter ver- tragen sollen, wie jene, bei denen COLLANDER beim Einschluß in Agar-Agar die thermotropische Krümmung noch deutlich wahr- nehmen konnte. Nach alledem dürfen wir sagen, daß über diese eigenen Krümmungen noch nicht das letzte Wort gesprochen ist. Mir kam es hier darauf an, auf die großen Schwierigkeiten hinzuweisen, welche heute allen Untersuchungen über den Thermotropismus an- haften. Mit den bis heute benutzten Methoden kommen wir nicht weiter. Wir müssen, wenn wir das Problem klären wollen, es auf ganz anderer Basis aufbauen. Vor allem wird es zunächst nötig sein, besser als bisher den Einfluß der absoluten und relativen Feuchtigkeit 9,uf die Pflanzen zu studieren. 1) PORODKO, Th., Vergl. Untersuchungen über Tropismen II: Thermotro- pismus der Pfianzenwurzeln. Ber. d. D. Bot Ges. Bd. 30, 1912. 512 J- Wkesk: 69. J. Weese: Beitrag zur Morphologie und Systematik einiger Auricuiariineengattungen. (Eingegangen am 23. Dezember 1919.) Hofrat Prof. v. HÖHNEL hat bei seiner Forschungsreise nach Java im März des Jahres 190h im Urwald von Tjibodas auf einer dicken Baumrinde eine interessante Auriculariinee gesammelt, die er mir vor einiger Zeit zur Untersuchung übergab. Dieser Pilz besteht aus einem zirka 1^', bis 2 mm hohen, zylindrischen oder schwach nach oben sich verjüngenden, unten bis ungefähr 250 {x. oben bis zirka 120 fi breiten, häufig etwas gebogenen, wachs- oder honiggelben, durchscheinenden, knorpelig- wachsartigen Stielchen, das oben in ein eiförmiges, abgerundet laternenförmiges oder fast kugeliges, häufig einen Stich ins Orange- gelbe aufweisendes, 250 — 400 fj> breites, zierliches Schleimköpfchen übergeht. Der Stiel wird aus parallel und dicht miteinander ver- klebten, ziemlich derbwandigen, 2^'^ — ^^U f* breiten, häufig einen ganz schwach gewundenen Verlauf aufweisenden Hyphen gebildet, die oben am Grund(i des Köpfchens zueist ein ganz undeutliches, kleinzelliges Parenchym und dann eine mehi' oder weniger halb- kugelförmig gewölbte Fruchtscheibe bilden, die aus dicht neben- einander stehenden, schwach keulenförmigen, oben abgerundeten, durch Horizontalwände in vier Zellen geteilten, zirka 45 — 65 (jt langen, b^j^ — l fi breiten, hyalinen, nicht leicht und sehr deutlich zu beobachtenden Basidien besteht. Diese Fruchtscheibe wird von einer dichten, schleimigen, meist etwas lichter gefärbten Hülle vollständig eingeschlossen, die seitlich nur ungefähr 50 — 80 //^ breit, aber oben entsprechend der Eiform des Köpfchens ziemlich dick ist. Diese Hülle besteht aus dichtstehenden, miteinander ver- klebten, ziemlich regelmäßig miteinander meist mehr oder weniger gewunden verlaufenden, hyalinen, mehr zartwandigen, 2V2 — 4 ^t breiten, deutlich septierten Hyphen, die hauptsächlich vom Stiel am Köpfchengrunde weggehen und für die Fruchtscheibe durch das Verschleimen des ganzen Köpfchens eine vollständig ge- schlossene, außen wie mit einer zarten Haut umgeben erscheinende xVrt Peridie bilden. Die Sporen, die ohne Sterigmen von den einzelnen Zellen der Basidien abgeschnürt werden, sind länglich eiförmig Beitrag zur Morphologie und Systematik usw. 513 bis keulenförmig, an dem einen Ende stark versclimälei t, zuweilen aber auch fast ellipsoidisch, zartwandig, hyalin, glatt, mit körnigem Inhalt versehen, 14 — 20 fi lang, 5- 8/i breit und liegen in langen, aus bis 20 Stück hintereinander gelagerten Sporen bestehenden Ketten dicht verklebt zwischen den Hyphen der Peridie, so daß die Hauptmasse der Sporen sich zwischen den f äden der Köpfchen- hülle befindet. An einzelnen Fruchtkörperstielen konnte ich be- merken, daß einzelne Hyphenenden in Form von bis zirka 40 {/> hohen, ein- oder mehrzelligen Haaren etwas vorstehen, die am Ende ein zirka 10 [i breites, aus einem Sekret bestehendes, bei- läufig kugeliges Köpfchen tragen. Wie nun aus der vorangehenden Beschreibung hervorgeht, gehört der vorliegende javanische Pilz in die Familie der Pilacra- ceen. Und hier würde er beiläufig in die Grattung Pilacrella Schroeter (Kryptog.-Flora von Schlesien, lll./l., 1889, p. 384) passen, aus welcher Gattung uns ALFRED MÖLLER (Protobasidio- myceten, Jena, 1895, p. 48 — 61) eine Art, die er in den Urwäldern in der Umgebung von Blumenau (Brasilien) auf Blatt- und Stamm- resten der Euterpe ohracea fand und die er Pilacrella delectans JMöll. benannte, in eingehender Weise beschrieben und musterhaft ab- gebildet hat. Nach den Angaben über die Größe und Form der Sporen und Basidien dieses letztgenannten Pilzes könnte man so- gar der Ansicht zuneigen, daß der von Hofrat v. HÖHNEL in Java gesammelte Pilz mit Filacrella delectans Moll, artgleich sei, doch geht aus dem Vergleich der Köpfchenhüllen der beiden Pilze deutlich hervor, daß diese doch nicht miteinander identifiziert werden können. Die Ausbildung des Haarkelches bei Pilacrella delectans schwankt zwar, wie MÖLLER auf Grund seiner Be- obachtungen hervorhebt, ziemlich erheblich, und zwar zwischen einer offenen kelchartigen Bildung bloß am Grunde des Frucht- köpfchens und einer Art nach oben zusammenschließender lockerer Hülle, aber trotzdem erreicht das zuletzt angeführte Maximum der Hüllenausbildung nicht die meines javanischen Pilzes, bei der die Hyphen außerordentlich dicht stehen und durch das Verkleben derselben (infolge Eintrocknens des das Köpfchen samt Haarhülle umschließenden Schleimtropfens) eine im trockenen Zustande die Basidienschichte seitlich und oben vollständig umschließende Hülle zustande kommt, die mit der Peridie von Pilacre, wie sie uns durch BrEPELDs^) Untersuchungen an Pilacre Petersii Berkeley 1) Brefeld, ßasidiomyceten, II. Protobasidiomyceten. (UntersuchungeD aus d. Gesamtgebiete d. Mykologie. VII. Heft, Leipzig. 1888. p 27—68, Taf.I-IH.). 514 J- Wkesk: et Curtis (Ann. and mag. of natur. liistoiy, 1859, ser. III., toine IIF» p. 362) dargelegt wurde, recht gut zu vergleichen sei. Da nun die Gattung Pilucre auch einzellige Sporen zeigt, so wäre eigent- lich die Zuteilung meines javanischen Pilzes zu dieser Gattung auf den ersten ßlicU mehr berechtigt als v\ie eine solche zu PüacreUa Schroet. Zieht man aber in Betracht, daß die ein- zelligen, mehr kugelförmigen Sporen von Pilacre Petersn ßerk. et Ourt. hellgelb bis braun gefärbt sind, daß die durch die locken- förmigen Einrollungeu charakteristischen Peridialhyphen weiter unten Basidien entwickeln und daß das ganze Fruchtköpfchen eine trocken-pulverige Beschaffenheit aufweist, so erkennt man deutlich, daß mein PjIz mit dem jetzt eingetrockneten und nun wachsartigen Schleimköpfchen, den (wenigstens nach meinen l);slierigen Beobachtungen) sterilen Hüllenhyphen und den hyalinen, eiförmigen Sporen trotz einer gewissen Ahnlichkei!: mit Pilacre in bezug auf Hüllenausbildung doch mehr Beziehungen zu Pilacrella delcdans Moll, zeigt als wie zu der von BREFELD so gründlich studierten Pilacracee. Eine Zateilung meines Pilzes zu Pilacrella Schroet. erscheint mir aber unmöglich, da der Typus zusammen. Als Pilacre Fries kann aber Filacre faginea (Fries) Berkeley et Broome (Ann. a. Mag. Nat. Hist., 1850, Not. Br. Fg., n. 380, t. XI, Fig. 5) = Filacre Fetersii ßk. et Gurt, nicht be- zeichnet werden, wenn auch SacüARDO (Sylloge Fungorum, IV., p. 580) diesen Pilz bei Filacre Fr. an erster Stelle anführt und man daraus den Schluß ziehen könnte, daß er den Typus dieser Gattung darstellt. Die Gattung Filacre wurde nämlich von ELIAS Fries in „Systemaorbis vegetabilis, 1. Plantae homonemeae" (Lundae^ 1825), Addenda, p. 364 auf Grund von Stilhum incar7iatnm Wein- mann in litt, begründet und hinter Onygena Persoon bei den Filacrini eingeschaltet. Von der Typusart wird aber nicht an dieser Stelle, sondern erst in „Systema Mycologicum", 1829, p. 204 unter Filacre Weinmanni Fries (auf Holz und liinde von ab- gestorbenen Asten und Stämmen in Petersburg gesammelt) eine Beschreibung gegeben, wobei FRIES auch auf die Beziehungen,, die seine Gattung dem Aussehen und der Wuchsform nach zu Vihrissea Fr. zeigt, und auch auf die Verwandtschaft mit Onygena P. hinweist. In „Summa Vegetabilium Scandinaviae", IL, 1849, p. 361 führt Fries Filacre Fr. unmittelbar hmt^iv Vihrissea Fr. au und macht darauf aufmerksam, daß erstgenannte Gattung in Gestalt und Struktur mit der letztgenannten übereinstimmt, von der er aus- 516 J WEKSE: drücklich Asci und Paraphysen erwähnt. Die auf Filacre Fr. folgende Gattung ist allerdings Tulerculana Tode, also eine Gattung, die wohl keine rechten Beziehungen zu den beiden vor- hergehenden zeigt. Innigere Beziehungen zwischen Pilacre Fr. und Omjgena faginea Fr, (1. c, p. 446) werden in diesem Werke nicht zum Ausdruck gebracht. Weinmann hat im Jahre 1832 (in „Observationes quaedam mycologicae ad floram Petropolitanum spectantes", „Flora", 15. Bd., Nr. 29, p. 458) zwei Pilacre- Arter), und zwar Püacrc subterranea Weinm. und P. Friesii Weinm. begründet, welche letztgenannte Art er zwei Jahre später (,,Enumeratio Gasteromycetum genuirorum huc usque in Imperio Ruthenico observatorum", in Linnaea, 9. Bd., 1834, p. 413) zu Onygena stellte und an deren Stelle eine naue Pilacre Friesii Weinm. beschrieb. Die beiden WEINMANNschen Pilze betrachtet jedoch BOUDIER (Journ. de Bot., 1888, IL, p. 261 bis 264) nur als Varietäten der FRIESschen Pilacre Weinmanni. Und bezüglich dieses Pilzes ist der ebengenannte Forscher zu dem sicheren Ergebnis gekommen, daß es ein Askomyzet, und zwar aus der Gruppe der inoperkulaten Diskomyzeten sei, mit dem auch die von THÜMEN und PASSERINI begründete Gattung Roesleria fÖsterr. Botan. Zeitschr , 1877, p. 270) und Sj^hincirina coremioides Berkeley (1872) gattungsgleich sind. Die Gattung Pilacre Fr. ist also bisher gründlich veikannt worden. Wenn man es nun auch noch allenfalls entschuldbar findet, wenn früher Pilze wie Onygena faginea Fr., Pilacre Petersii Berk. et Gurt. etc. aus Unkenntnis der wahren Sachlage in diese ebengenannte Gattung gestellt wurden, so muß es uns doch jetzt höchst unbegreiflich erscheinen, daß trotz BOUDIERs^) und UlCHONs Feststellungen (Bull. Soc. bot. de France, 29., 2.ieme ser., 1882, p. 240—243), die auch von QUELET bestätigt wurden^), in den meisten mykologischen Werken die alte Unsicherheit und Unklar- heit, beziehungsweise die früheren unrichtigen Anschauungen in dieser Frage noch heute weiterbestehen. Würde man sich bei den älteren Gattungen mehr um den Typus kümmern und nicht meist kritiklos die durch die Sylloge fungorum herbeigeführte 1) BOUDIEE hat auch seinen Standpunkt in „Nouvelle Classification naturelle des Discomyct'tes charnus" (Ball. Soc. Mycol. France, I., 1885, p. 111) klar ausgesprochen. 2) RiCHON, Rapport sur la maladie de la Vigne connue dans la Marne sous le nom de MoriUe. (Soc. de Vitry-le-Fran^ais, 4 decenobre, 1881) und COSTANTIN in Journ. de Botan., 1888, IL, p. 229. Vibrissea hypogara Rieb. = liocslen'a hypogapa v. Thüm. = Pi'ocre Friesii Weinm. Beitrag zur Morphologie und Systematik usw. 517 Sachlage annebmeu, so wäre das Entstehen einer so großen Kon- fusion in der Systematik einzelner Gruppen gar nicht möglich gewesen. Wenn nun FiJacre Fries ein Vibrissea Fr, nahestehender As- k(»myzet^) ist, so muß für die Auriculariineengattung Pilacre, für die Om/gena faginea Fr. der Typus wäre, ein neuer Namen gewählt werden. BOUDIER schlägt dafür den Namen Ecchgna Fries vor. E' chyim Fr. fand ich in der mir zugänglichen Literatur das erste mal in FRIES, Novitiae florae Suecicae, Part V, Lundae, 1819, p. 80, aber als bloßen Namen. In ,,Systema orbis vegetabilis", I, 1825, p. 151, sagt FRIES in einer Anmerkung bei Onygena: „Legi- mus ex hac regione fungum admodum memorabilem ramoso-cornutum (Ecchyna dictum) absque capitulo discreto; sedvereor, nesitO.fagineae monstrositas in cr3^ptis. Interea ulteriore indagatione dignus." In ,,Systenia Mycologicum" wird Ecchyna nicht erwähnt. In ,, Summa Vegetabilium Scandinaviae*', 1849, p. 446 bezeichnet FRIES Onygena Pers. als askusführenden Pilz und 'führt hier merkwürdigerweise auch seine Onygena faginca Fr. an, und zwar als vierte und letzte Art, der er die Gattung Lasioderma Mont. (Ann. sc. nat., 3, IV, 1845, p. 364) folgen läßt. In einer Fußnote zu Onggena fag'mea sagt er: „Exstat inter hoc et sequens medius fungus {Ecchyna provisorie dictus) peridio difformi, strigoso-hirto, sporis laxis, nee cellula matricali s, asco receptis, qui a priori quoad fructificationem recedit ut Gheirospora ab Hyperom gxa, Kretsschmarla a Leveülea etc." Daraus geht hervor, daß FRIES Ecchyna eigentlich nicht mit Onygena faginca direkt identifizierte und daß man diese Gattung nur als Bezeichnung für monströse oder mißgestaltete Formen von der genannten Ow?/isima Tul. fand und Nectria galligena nirgends nachweisen konnte. VOGES stützt sich dabei auf meine von Nectria galligena Bres. nach trockenemu Originalmaterial seinerzeit gegebene Beschreibung. Nach den obenangeführten Feststellungen von VOGES sei also- im Gegensatz zu meiner Behauptung auch Nectria ditissima Tul. 1) Weese, J., Studien über Nectriaceen. 1. Mittig. (Zeitschr. f. Gärung.s- phys. u. Mjk, 1. Bd., 1912, p. 132.) 2) APPEL u. WOLLENWEBEß, Grundlagen einer Monographie der Gattung Fusarium. (Arb. der Biol. Anst. f. Land- u. Forstwirtsch., Berlin, J9I0, VIEL,. 1. Heft.) ?>) Lindau, Hyphomycetes (in Ri:BENH0RST.s Kryptogamenflora, IX.).. Leipzig, 1909, p. 551. 4) VOGES E., Zur Geschichte und Entstehung des Obstbau mkrebses,, (Centralbl. f. Bakteriologie, II. Abt., 39. Bd., 191 3/! 4, p. 641—672.) Mykologische und phytopathologische Mitteilungea. 525 imstande, im vollen Umfange echte Krebswunden zu erzeugen, und Fusarium Wülhommii Lindau sei nicht der Konidienpilz von Nectria yalUgena Bres., sondern von Nectria ditissinia Tul. Da durch die Untersuchungen von VOGES nicht bestritten wird, daß Nectria galligena ßres. auch auf den Krebs wunden der Obstbäume und der Laubholzbäume auftrete, so haben wir eigentlich jetzt zwei Nectria- Arten, die als Ursache der Krebserkraukung zu bezeichnen wären und bei denen es YOGES, wahrscheinlich um eine Erklärung für •den Widerspruch des jetzigen Resultates gegenüber den früheren Befunden zu finden, als nicht ausgeschlossen bezeichnet, daß wir es hier mit zwei vikarierenden Spezies zu tun haben. Die bereits etwas geklärt gewesene Sachlage ist nun durch die Untersuchungen von VOGES wieder verwickelter geworden und dem wurde in der neueren botanischen und phytopathologischen Literatur, in der teilweise meine Ergebnisse bereits berücksichtigt worden waren, in einem mir erst vor kurzem bekannt gewordenen Falle in der Weise Rechnung getragen, daß wieder der alte Standpunkt ein- genommen wurde, da ja durch die Arbeit von VOGES die Nectria diiissima Tul, wieder die alte Bedeutung als Krebspilz zurückerlangt liat und ' so auch der zwar nicht ganz gerechtfertigte Eindruck «ntsteht, als ob dadurch auch meine Ansicht betreffs der Nectria {galligena Bres. wesentlich erschüttert Avorden sei. Um nun nicht wieder eine Verwirrung in der Literatur ein- reißen zu lassen, will ich nun kurz einiges mitteilen, das vielleicht geeignet erscheint, die bereits wieder etwas kompliziert gewordene Sachlage ein wenig zu vereinfachen. Seit meiner letzten Publikation über den Krebspilz habe ich sehr viele Obstbaum- und Laubholzbaumkrebsbildungen in allen möglichen Entwicklungsstadien gesammelt und untersucht und überall konnte ich, wenn es sich nicht um zu alte Bildungen handelte, zu günstiger Jahreszeit, vor allem im Winter und Frühjahr, die charakteristischen Perithezien der Nectria galligena Bres. nachweisen. Zu demselben Ergebnis führte die Untersuchung von zahlreichen Krebsstücken, die mir von beireundeter mykologischer Seite im Laufe dieser Zeit zugeschickt wurden. Eine mir" eigens von Herrn Otto JaaP, Hamburg, freundlichst übermittelte Probe einer Krebs - stelle vom Apfelbaum, die von ihm am 30. März 1907 in Triglitz in der Priegnitz (Mark Brandenburg) gesammelt wurde und die mir zeigen sollte, daß außer Nectria galligena auch Nectria coccinea (Pers.) Fr. vorkomme, erwies sich ebenfalls nur als eine mehr rasig auftretende Nectria galligena Bres. VOGES sagt in seiner Arbeit, daß es aus den Darstellungen 524 J- Weese: von Goethe nicht sicher hervorgehe, welche NectritirArt er bei seinen Untersuchungen vor sich gehabt habe. Seiner Ansicht nach stimmt GOETHES Krebspilz noch am meisten mit Nectria dilissinur Tul. überein. Demgegenüber bemerke ich mit aller Bestimmtheit, daß dem Landesökonomierat ß. GOETHE bei seinen Untersuchungen nicht jener Pilz, der jetzt als Neciria coccinca (Pers.)rr. {— N. ditissinia} bezeichnet wird, sondern die echte Nectria galligena Bresj vorlag. Das geht aus der Bestimmung der iVec^Wa-Perithezien auf einem Apfelbaumkrebsstück hervor, das von II. GOETHE selbst in Darm- stadt gesammelt wurde und das mir Herr Geheimrat Prof. Dr. H. SOHENOK (Darmstadt) vor einigen Jahren gütigst übersandte. Da auch die Untersuchung der verschiedenen Krebsstücke. die mir bei der Revision der iVecfr/a- Arten aus den verschiedensten Herbarien unterkamen, immer nur Nectria galligena Bres. ^) ergab.^ so bin ich in meiner seinerzeit ausgesprochenen Ansicht bisher nur bestärkt worden und auch die Feststellungen von VOGES vermochten sie nicht zu erschüttern. Aus diesem Grund fühlte ich mich auch bisher der Notwendigkeit enthoben, zu den Untersuchungen von ebengenanntem Forscher Stellung zu nehmen. Um nun nicht aber den Eindruck zu erwecken, als ob ich meine frühere Anschauung infolge der Untersuchungsergebnisse von VOGES in aller Stiile- fallen gelassen hätte, stelle ich hier in aller Kür^e fest, daß VOGES- bei seinen Obstbaumkrebsstudien gar keine Nectria ditissinia Tulasne. wie er behauptet, sondern ebenfalls nur die Nectria galligena Bres. vor sich hatte. Beweise dafür habe ich in meinemi Herbarium, und zwar zwei Originalproben von Apfel baumkrebsbildungen mit dem iVedna-Perithezien, die mir Herr Dr. VOGES selbst übersandte und von denen die erste vom März 1913 aus der Zeit des Beginnes^ seiner Studien und die zweite aus der Zeit des Erscheinens seiner interessanten Arbeit stammt und die beide sich als echte Nectria galligena Bres. und nicht als Nectria ditissinia Tul. erwiesen. Hiermit erscheint mir der Widerspruch zwischen meinen Ergebnissen und den Feststellungen von VOGES in der Frage des Krebspilzes der Obstbäume genügend aufgeklärt. 1) Wollen WEBER hat diesen Pilz auch für Amerika festgestellt, wo er bisher nicht bekannt war. Als Koiiidienpilz bezeichnete er zuerst (Phyto- pathology, Febr. 1913, Vol. 8., p. 35, 225) Fusarium Willkommü Lindau (1909), später bei Zerlegung dieser Art (Fusaria autographice delineata, 1916) als^ Vylindrocarpon niali (Allescher) Wollenweber (Phytopathology, HL, p. 225).. während er als Neben fruchtform von Nectria üitissima Tul. CyUndrocarpon caii' didum (Ehrbg. in Herb.) Wo. nennt. Da letztgenannter Pilz mit Fusidinvr candidum Willkomm (Die mikr. Feinde des Waldes, 1866, p 103) zusammen- fallen soll, erscheint es mir richtiger WILLKOMM als ersten Autor anzuführen. Mvkologische und phytopathologische Mitteilungen. 525 Auf die Morphologie von Nectria düissitna (Tul.) Fr. = N. coccine« Pers.) Fr., N. galligena Bres. und anderer in diesen Verwandten- kreis gehöriger und nach den bisherigen Beschreibungen schwierig jiu unterscheidender Nectria-Arten werde ich später gelegentlich einmal ausführlicher zu besprechen kommen und hier wird sich i)ann die Möglichkeit ergeben, die für den Pllanzenpathologen so wichtigen Unterscheidungsmerkmale von Nectria coccinea (Pers) Fr. und Nectria galligena Bres. nach dem heutigen Stande unseres Wissens noch einmal eingehender zu erörtern. II. i'ber eiuen Orchideenschiidliug. Im Jahre 1901 berichtete PAUL HENNINGS') über eine Fäulnis von ßlattbulben der Maxillaria rufescens Lindl. im Berliner Botani- schen Garten, die sich schon seit längerer Zeit bemerkbar machte und als deren Ursache RüHLAND und H. PAUL einen Pilz erkannten, der zuerst in Form von kleinen, wachsartig-weißlichen polster- förmigen Raschen aus der Epidermis hervorbrach und dann nacli dem Absterben der Bulben licht ockergelbe Fruchtkörper ent- wickelte, die ihn als Nectria erscheinen ließen. Diese Nectria, von der P. Hennings vermutet, daß sie aus Venezuela oder Trinidad mit befallenen Orchideen eingeschleppt wurde, hat dann genannter Mykologe, da sie sich mit den ebenfalls auf Orchideen beschriebenen Nectria- Avten, wie Nectria Vandae Wahrlich'^), .V. GorosJiankiniana Wahrl.2) (auf Wurzeln von Vanda- AiiQn im Moskauer botanischen Gar'ea gefunden), Nectria Binoiiana Saccardo^j und N phyllogemi Sacc. ^) (auf Orchideenblättern in Brasilien auftretend), nicht identi- fizieren ließ, als neue Art, und zwar als Nectria hdhicola P. Hennings beschrieben. Von diesem Pilz konnte ich das Originalexemplar aus dem Berliner botanischen Museum studieren. Diese Untersuchung führte nun zu dem Ergebnis, daß Nectria bulbicola P. Henn. durchaus keine neue Art darstellt, sondern in dem Formenkreis der in den Tropen recht häufigen und je nach den Ernährungsverhältnissen oft ziemlich verschieden entwickelten Nectria ochrolenca (Schweinitz) Berkeley^) 1) P. Hennings, Über einen schädlichen Orchideeni)ilz Nedria bidbirnla P. Henn. n. ?p. (Notizbl. rles bot. Gart. u. Mu«., Berlin. III, 1901, Nr. 'J.5, p. 97—99). 2) Wahrlich. Beitrag zur Kenntnis der Orchideeuwurzelpilze. (Bot. Zeitg , 44. Bd., 1886, p. 503, Taf. III.) 3) SaCCARDO in Bullet, soc. bot. Belg , 3ö. Bd , p. 129. 4) Schweinitz in Transact. Araer. Phil. Soc, 2. Bd , 1832, p. 204 suh flphaeria; sub Xectria in Grevillea, IV., 1876, p. 16. 526 J- Weese: gehört, die häufig, wie auch etwas in denn vorliegenden Falle, deutliche Übergänge zu der nahestehenden warzigen Nectria suhquater- nata Berkeley et Broome ') bildet, Nectria hvlhkola P. Henn. ist daher als selbständige Art zu streichen, Nectria ochrolenca (Schwein.) Berk., welche Art für die Tropen das zu sein scheint, was Nectria cinnaharina (Tode) Fr, für unsere Gegenden ist, kommt jetzt auch schon in Deutschland vor. Von den Gewächshäusern scheint diese Pflanze ihren Ausgang genommen zu haben. Meines Wissens ist Nectria ocliroJeuca in Deutschland auf Rinde von Ahorn und Linde im Berliner botanischen Garten (leg. P. HENNINGS; det. J. WeeSE ^)), auf Cytisns scoparius in Münster {unrichtigerweise als Nectria Baldiniana bezeichnet; leg. v, TAVEL^j; rev. Weese*)) und im Hattenheimer Wald (ebenfalls als Nectria BaUiniana de Not, bezeichnet; leg. FüOKEL^j; rev. WEESE ^)) ge- funden worden. Im Herbarium SCHROETER (Botanisches Museum der Universität Breslau) fand ich kürzlich zwei unbestimmte Exem- plare desselben Pilzes, die von J. SCHROETER') im März 1883 und Juli 1886 im Warmhause, beziehungsweise im Vermehrungshause des Breslauer Botanischen Gartens auf Orchideenknollen gesammelt wurden. Mit Nectria ochrolenca (ßchw.) Berk. fällt auch nach meinen Unter- suchungen an Originalmaterial aus dem Herbarium F, THEISSEN noch ein Orchideenpilz, und zwar Nectria Orchidearmn Theißen^) (auf dem Blütenstiel einer "opiphytischon Orchidee, Saö Leopoldo, Rio Grande do Sul, Südbrasilien; leg. RiOK, S. J,, 1905) zusammen. P. Hennings bezeichnet seine Nectria hiähicola P, Henn. als äußerst schädlich, da durch diese die Bulben braunfleckig werden, 1) Berkeley and Broome in Jouru. I>innean Society, 1873, 14. Bd„ p. 116. 2) Weese, Hypocreaceen-Stiidien, T. (Centralbl. f. ßakt., II. Abt , 42. Bd„ 1914, p 610.) 3) Beefeld und Tay EL. Unters, a. d. Gesamtgebiet d. Mykologie, X., 1891, p. 177. 4) Weese, Studien über Nectriaceen, III. (Zeitschr. f. Gärungsphys. ii. Myk., VI. Bd., 19.17, p. 38.) 6) FüCKEL, Symbolae Mycologicae, 1. Nachtrag, 1871, p. 22. (Jahrb. Nassauisch. Ver. f. Natnrk . 26. u. 26. Bd., p. 310.) 6) Weese, Beitrag z. Ken ntn. d. Gattung Calonectria. (Mycol. Centralbl,, IV. Bd., 1914, p. 182.) 7) SCHROETER bezeichnet den Pilz, wie ich nachträglich fand, in Krj^pto- gamenfl. V. Schles., lIL/j. p 260 als wahrscheinliche iNrc/r/ a. w«/ Abb. 2. Abb. 3. Abb. 4. Abb. 2. Abb. 3. ' Abb. 4. Calijeanthiis floridus. In der Entwicklung begriffene, bei a und aj noch nicht geschlossene Metacutis (met), a Wurzelhaube. Taxus baccata. Poljperiodi.-che Metacutis mit ;{ Perioden. liihrs sanqninen. Polyperiodische Metacutis mit .3 Perioden; bei met. metacutisierte Kappen (schematisch). Typus IV. Intercutis ist vorhanden ; es wird eine Verbindung durch ]\l,etacutis-Endodermis- Anschlußzellen hergestellt, ein An- schluß an die Intercutis findet nur ausnahmsweise (beobachtet in einem Fall) statt: Araucaria excdsa. Auf Grund der Befunde ist anzunehmen, daß allen Laub- bäumen und Sträuchern die Metacutisierung im Winter zu- kommt, daß sie nach erfolgtem Einsetzen der Assimilation im Frühjahr durchbrochen wird. Besonders interessant liegen die Verhältnisse bei Cnhjccuithns florkhis, wo das den ganzen Winter weiß bleibende Wurzelkäppchen ebenfalls metacutisiert. Die Durch" ■(8) Bericht über die dreiunddreißigste Generalversammlung. brechung findet hier spät nach dem Einsatz der Blütenentwickhing statt. (Abb. 2.) Die Metacuton kommen in einer Reihe von Fällen mehr- periodisch vor, z. B. Taxus nnd Ribes (s. Abb. 4), danach können die Dicotylenmetacuten eingeteilt werden: I. Moiioperiodisclie Metacutis. Gruppe 1. Isochrome metacutisierte Wurzelspitzen, von der gleichen Farbe wie die Ernährungs wurzel. Diese Gruppe zerfällt in: «) Leucochrome Wurzelspitzen, hellfarbig, meist weiß oder gelblichweiß, nicht bräunlich ohne Phlo- baphene; Buxus scmpcrvirens. ß) Phaeochrome, AVurzelspitzen mehr oder minder intensiv braun gefärbt durch Phlobaphene von der übrigen Wurzel nicht verschieden; Anntha japonica, Magno! ia acuminafa. Gruppe 2. Heterochrome Würz eis pitzenmetaculen, Wurzelspitze stets weiß, übrige Wurzel stets dunkel- braun; Calycardlms floridus. II. Polyperiodische Metacuteii. Gruppe 3. Typen mit mehrmaliger aufeinanderfolgender Periodizität mit Durchbrechung; liibes sanf/nineum. III. -Fragliche Fälle. Lonicera xylosicum u. a. Bevor wir nicht über Verbreitung und Bedeutung der Meta- cutis der Wurzel im klaren sind, sind Hypothesen über Blattfall und Blattentwicklungsperiodizität verfrüht, da fraglos hier Corre- lationen zwischen der durch die Metacutis regulierten anorganischen Stoffaufnahme und der Bildung des organischen Materials bestehen. Herr FaLCK demonstrierte Präparate, die Kultur, Diagnose und Entwicklung des echten Hausschwammes, sowie die Kultur eßbarer Pilze betreffend. In zwei Sälen waren lebende Kulturen holzzerstörender und eßbarer Pilze, sowie Dauerpräparate ihrer Mycelien, Stränge und Fruchtkörper und eine umfangreiche Sammlung von Holzzersetzungs- und habituellen Erkrankungsbildern (aus schwammkranken Häusern und waldkranken Bäumen) aufgestellt. Bei der Demonstration im ersten Saal wurde ausführlich be- handelt der echte Hausschwamm, seine Unterscheidung von den Bericht über die dreiunddreißigste Generalversammlung. (9 übrigen Holzzerstörern, seine Entwicklung aus den Sporen und seine verschiedenen habituellen Vegetationserscheinungen auf der Oberfläche befallener Substrate. Zunächst wurden typische Bilder der beiden wichtigsten Zersetzungsarten des Holzes demonstriert und im Sinne der folgenden Zusammenfassung erläutert: B. der Corrosionsf äulen (Tramefes-, IV^cpliriva perdrix- Fäule). 1. Den Angriff der Holzzellen vollziehen im mikroskopischen Bilde: der Destruktionsfäulen {Merulins-, Coniopliora-, Vapora rms-Fäule). vereinzelte Fäden, welche die formale Struktur der Zelle nicht angreifen Netzwerke von Fäden, welche die Membrane schließlich vollstäadig auflösen (Gorrosionsbilder). 2. Der Erfolg des Angriffs äußert sich makroskopisch: in schneller und gleichmäßiger Ent- festigung, verbunden mit t3'pischem Schwund der gesamten angegriffe- nen Holzmasse. (Schwundspilten nach drei verschiedenen Richtungen des Raumes bediügen den würfel- artigen Zerfall.) 3. Nach der Zersetzung verbleibt: •eine dunkelfarbige kohleartige Rest- substanz, Gehalt de^^ C: 0 -+- N = 100:54, bei gesundem Kiefernholz in langsamer und ungleichmäßiger Zersetzung ohne Vermürbung und Schwund. Es erscheinen zunächst löcher- oder spaltenartige Corro- sionsstellen mitten im unzersetzten Holz. keine dunkelfarbige Restsubstanz, son- dern skelettartige Reste der Holz- masse, Gehalt des C: 0 + N = 100 : 82. 100 : 83,5. Das tote Holz wird vorzugsweise durch Destruktionsfäulen, das Holz lebender Bäume durch Erreger von Corrosionsfäulen befallen. Eine Ausnahme bildet z. B. der häufig vorkommende braune Porenhausschwamm (Polyporns acdalis Flck.), der Laub- und Koniferenholz corrosionsartig zersetzt und doch beide Holzarten schnell und intensiv zu zerstören vermag. Neben dem Holzzersetzungsbilde gestattet bei Schwamm- erkrankungen im Hause oder bei anderen örtlichen Besichtigungen des Vorkommens holzzerstörender Pilze das habituelle Krank- heitsbild für den Erfahrenen in typischen Fällen schon auf den ersten Blick die Diagnose des Erregers. Um dies darzutun, wurden zahlreiche unter Glas konservierte Präparate (Dielenbretter. Balken, Paneelbekleidungen usw.) demonstriert, die zumeist schwamm- kranken Häusern entnommen worden sind. Für den echten Haus- schwamm ist im Gegensatz zu allen übrigen Erregern immer die quantitativ gesteigerte Entwicklung der Organe charakteristisch. (10) Bericht über die dreiunddrei(3igste Generalversammlung. Die Mycelbeläge erreichen die Dicke von 5 mm und mehr, die St-änge Bleistiftstärke, die Plattenfrüchte 1 cm Dicke und mehr; dem entspricht die Intensität der Holzdestruktion. Sofern die Mycel-, Strang- oder Fruchtbildungen und die entsprechenden Zersetzungserscheinungen des echten Hausschwarames aber unter ungünstigen Elrnährungs- und Entwicklungsbedingungen erfolgen oder durch schädliche Faktoren gehemmt wurden, auch in jüngeren Entwicklungsstadien, sind sie habituell von den entsprechenden Erscheinungsformen des kleinen und wilden Hausschwammes nicht zu unterscheiden. Besonders mannigfaltig sind die habituellen Mycelbilder des echten Hausschwammes. Es sind zu unterscheiden: 1. lockere watteartige Überzüge, die eine Wachstumsrichtung des Fadensystems nicht erkennen lassen, sie werden als „Wattemycel" bezeichnet; 2. seidenglänzende, kaum papierdünne Häute mit deutlichem Faserverlauf, als „Papiermyeel" ; 3. Beläge mit scharf differenzierten (dünneren) Strang- bildungen, die eine Wachstumsrichtung kaum noch er- kennen lassen, als „Strangmycel"; 4. dickere, später grau gefärbte Beläge mit innerer, aber kaum sichtbarer Strangdifferenzierung, in der Wachstumsrichtung lappenförmig zerreißend, als „Lappenmycel"; 5. dicke, polsterförmige Beläge ohne Strangdifferenzierung, mit gradliniger Faserstruktur (dem Plattengewebe der Fruchtkörper gleichkommend), als „Polstermycel". Nur die unter 4 und 5 beschriebenen Formationen des Lappen- und Polstermycels sind für den echten Hausschvvamm bezeichnend. Während das habituelle Krankheit&bild bei der örtlichen Be- sichtigung in typischen Fällen eine leichte Diagnose des echten Hausschwammes ermöglicht, haben die mikroskopischen Merkmale. * auf Grund deren der Botaniker die Diagnose an Proben zersetzten Holzes oder von übersandten Organteilen des Pilzes gestellt hat, sich als unzureichend erwiesen. Sprossende Schnallenzellen sind weder für den echten Haus- schwamm, noch für einen anderen Holzzerstörer charakteristisch, auch das Vorkommen von Gefäß- und Faserhyphen in den Strängen hat ohne weiteres noch keinen diagnostischen Wert. Erst die Unterscheidung der drei häufigsten uächstverwandten MendiHS- Arten hat die vergleichende Bewertung und Bestimmung der unterscheidenden Merkmale ermöglicht. Die Ergebnisse sind in der folgenden Tabelle kurz zusammengefaßt: Bericht über die dieiunddreißigste Generalveisamralun^ (H) ei a 5 0) rd u 7) , a. 03 :0 (1 CJ o a tüD © a ^ 3 ffl.H a ja bx 3. 3. CO c^ ^3 n > Ol a 6D Ol □ •^ 3 13 -^ eq.H «'O a « -ä 6ß ö a X .— ■ao: -^ O ir-3 -3 O 0) kl 0) © o ^ C/2 t-t (U (U es «^« a HB aj 3 ^ ja =^ t, yi a m •-< «1 ■»:> 03 ja bß w 3 CO S ja © Co •71 S © cd J2 ^Ö n> ■e 3 ^ © ti ^ T3 ^ = 'Ü ^ © 3 3 tc-« © © c © N ja 5 bß :CÖ o m :: =3 t-l ja © o CO CT ec CO O CO O 00 CO J3 o CM CO 00 3 © > O 11 -TS 2. « (12) Bericht über die dreiunddreißigste General v^ersammlang. Sie zeigen, daß sowohl die Früchte wie die Stränge des echten Hausschwammes in den Grenzgrößenwerten und der Form- gestaltung der Plattenfasern und Faserhj^pheu konstante Merkmale von diagnostischem Wert besitzen, während das lebende Mycelium duich seinen niedrigen Temperaturumfang im Verein mit dem Yolumdurchmesser der ungehemmt ausstrahlenden H3'pheu, also nur durch die kulturelle Prüfung, sicher bestimmt werden kann. In abgestorbenem, zersetztem Holz (also ohne Oberflächenmycel, Strang oder Fruchtteile) kann der Pilz nicht diagnosiert werden. Eine größeie Zahl von Präparaten demonstriert die ersten Entwicklungsstadien des Pilzes auf vorerkranktem {coniopliora- faulem) Holz im Hause. Desgleichen werden junge Keimungs- stadien der Hausschw^ammsporen auf Objektgläsern unter dem Mikroskop gezeigt. Auf der Glasoberfläche wurde eine Spur Apfelsäure verrieben, dann die Sporen von einer fruchtenden Reinkultur darauf natürlich aufgefangen und die Objektgläschen dann ohne joden Zusatz — mit der behandelten Seite nach unten — unter die feuchte Glocke gebracht. Bei der Mehrzahl der Sporen wird nach 4 — 8 Tagen Keimung beobachtet. Auf Kontrollgläschen ohne Apfelsiure ist keine Keimung eingetreten. Holz wird sauer, sobald es von den Mycelien der sog. Trocken- fäule - Erreger {Conioplwra - Arten) befallen wird. Es ist nach- gewiesen, daß es sich dabei vorzugsweise um Apfelsäure handelt. Eingehende Versuche über die Säurebildung bei den Basidiomy- ceten, die ich gemeinsam mit meinem Assistenten, Freiherrn YAN BEYMA, in den letzten Jahren durchgeführt habe, haben bereits dazu geführt, in künstlichem Agarsubstrat den dargebotenen Traubenzucker durch Conioplwra cerchella bis zu 50 % in Apfel- säure überzuführen. In dem Co7iio2)horaheisi\\ des Ho'lzes ist somit seine Prädisposition für den weiteren Befall durch echten oder wilden Hausschwamm gegeben. Die Keimungsbedingungen des kleinen Hausschwammes, die wahrscheinlich denen des gleichfalls sehr verbreiteten PaxiUns acheruntn(s gleichen, sind noch nicht erforscht worden. Bis dahin bleibt uns die Biologie dieser beiden Arten in ihrem wesentlichsten Punkte noch verschlossen. In einem zweiten Räume des Mykologischen Instituts wurden die Ergebnisse demonstriert, welche auf dem Gebiet der Kultur eßbarer Pilze in der Kriegszeit gewonnen worden sind. In erster Linie handelt es sich um die Herstellung von Reinkulturen des Champignons und anderer eßbarer Pilze auf vorbehandeltem Stroh- substrat. Dem Verfahren der Strohaulschließung für die Pilz- kultur liegt die Vorbehandlung mit Ammoniak zugrunde. Das in Bericht über die dreiunddreißigste Generalversammlung. (13) Ammoniakflüssigkeit erweichte, mit Wasser vollständig extrahierte, in Röhren gepreßte und sterilisierte Stroh wird von den Mycelien holzbewohnender Basidiomyceton nach allen Richtungen kräftig und gleichmäßig durchwachsen. Es läßt sich dann in seine® einzelnen Strohteilchen zerlegen, die als vegetative Keimlinge auf rohe, unsterilisierte Substrate (Dünger. Holz, Erde) übertragen werden und dabei weder verunreinigen noch an Keimenergi© gegenüber sterilisiertem Substrate einzubüßen. Das übliche Agar- Substrat, auf dem die erste Anzucht erfolgen muß, durchwächst nur an den Oberflächen; für die Aussaat kommen daher nur scharf ausgeschnittene Stücke der Oberfläche in Betracht, die nach der Übertragung in unsterilisiertes Material sofort verun- reinigen. Das Impfstück wird dann von Schimmel|tilzen und Bakterien schnell überwuchert und das übertragene Mycel abgetötet. Erst mit Hilfe des obigen, von löslichen Nährstoffen befreiten und für Schimmelpilze schwer angreifbaren Zwischensubstrates- gelingt es, das vegetative Mycel der Basidiomyceton von der Reinkultur auf das keimhaltige Rohsubstrat (Holz, Dünger, Erde) zu übertragen. Die mit Hilfe dieser Reinkulturen in den Kellern der Forstakademie betriebene Champignonkultur kann leider nicht mehr demonstriert wer-deu, da die Keller zur Dienstwohnung des Direktors gehören und dieser Bestimmung zurückgegeben werden mußten; dadurch sind auch die mit Erfolg eingeleiteten Versuchsarbeiten unterbrochen worden. Für die Zucht der auf Holz vorkommenden eßbaren Pilze wird das darchwachsene Strohsubstrat in gebohrte Löcher oder auf die frische Schnittfläche gefällten Holzes über- tragen. Es kommen hier vorzugsweise die Stubben von Laub- holzstämmen, insbesondere der Buche, in Betracht, die nicht gerodet werden können. Für diese Impfungen sind bisher nur der Austernpilz {Agaricus ostreatus) und der Schüppling {PhoUota mutabilis) benutzt worden. Das Holz lebender Stämme wird von diesen Pilzen nur in geringem Umfang befallen, es bilden sich verkernte Schutzholzscliichten, die den kräftigsten In-' • fektionsherd abkapseln. Dagegen wird fr-isch gefälltes, alsa noch lebendes Holz schnell und vollständig durchwachsen, bevor ander-e Pilze sich darauf ansiedeln. Die Stubben frisch gefällter Buchen sind von dem Oberförster Dr. BUSSE in Reichensachsen mit dem vom Mykologischen Institut gelieferten Aussaatmaterial in größerem Umfange geimpft worden, und es^^hat sich bereits ergeben, daß das Stubbenholz auf diesem Wege mit verhältnis- mäßig geringen Kosten durch den Austernpilz oder den Schüppling ^14) Beriebt üb^r die dreiunddreißigste Generalversammlang. mit Erfolg bepflanzt werden kann. Es wurde ein durch Impfung der freien Oberfläche infizierter Stubben demonstriert, den Herr Dr Busse hierfür frisch übersandt hat und der totalen Befall fedurch den Austernpilz aufweist. Auch Stammabschnitte von Buchenholz werden gezeigt, die durch Lochimpfung infiziert wurden, und nach zweijähriger Inkubationszeit mit den Früchten des Austernpilzes besetzt sind. Soviel haben die Versuche in der Praxis bereits gezeigt, daß es auf diesem Wege leicht und mit veihältnismäßig geringen Kosten gelingt, die auf Holz vor- kommenden eßbaren Pilze (aus ihren Sporen oder Mycelien auf den üblichen Substraten heranzuziehen, von diesen) auf das sterile Zwischensubstrat und so direkt von der Reinkultur auf das lloh- substiat zu übertragen. Damit ist der Weg einer methodischen Pilzzucht im Walde beschreitbar. Noch nicht gelungen ist es dagegen, die auf dem Humus des Waldbodens wachsenden Pilze zu kultivieren und zu übertragen. Am Nach-mittag nahmen die Teilnehmer an der Versammlung, soweit sie nicht durch die Demonstration des Herrn FaLCK ver- hindert wai-en, an einem Ausflug in die forstlichen Schulanlagen auf dem Cattenbühl unter Führung des Herrn Oberforstmeisters Schilling teil. Die botanischen Sammlungen und das botan. Institut wurden in den Pausen besichtigt. Da die meisten Mitglieder an den Veranstaltungen der beiden anderen Vereinigungen teilnahmen, so konnte am 6. August Herr BERTHOLD im Göttinger Pflanzen- physiologischen Institut seine in Hann. -Münden begonnene Demon- stration fortsetzen. Herr BERTHOLD demonstrierte zunächst einige bemerkenswerte Präparate aus der Sammlung des Instituts: Birke und Callumt in stark verdünnter Nährlösung gezogen — aus tiefer Bodenlage im Laufe mehrerer Jahre aufsteigende Zwiebeln von Leucojum aestivum — Knollenbildung an umgekehrten Stecklingen von Salix vhninalis — Knollenbildung usw. an oberirdischen Trieben der Kartoffel nach VOECHTING u. a., und hielt dann einen kurzen Vortrag über den Verlauf der Entwicklung und Differenzierung in der Stützwurzel von Fandanus ut'dis, als [Beispiel für die ent- sprechenden Vorgänge bei der Differenzierung in pflanzlichen Organen überhaupt. Die Ausführungen, die sich an die 1898 im ersten Teil der Untei'suchungen zur Physiologie der pflanzlichen Organisation, S. 152 ff., mitgeteilten, und mittlerweile weitergeführten Untersuchungen anschließen, werden an anderer Stelle ausführlich veröffentlicht werden. Von den Veranstaltungen der beiden anderen Gesellschaften, an denen sich eine große Anzahl Mitglieder beteiligten, seien der Bericht über die dreiunddreißigste Generalversammlung. (lö) Vortrag von Prof. PETER über seine afrikanische Beise am Nach- mittag des 6. August im Göttinger botan, Museum, die Exkursionf^n nach Witzenhausen zur Besichtigung der Kolonialschule, die Exkursion zur Sababurg und nach Höxter erwähnt. Es bleibt uns noch die angenehme Pflicht, allen Herren, die sich um das Zustandekommen der Versammlung und der Ex- kursionen verdient gemacht haben, aufs wärmste für ihre auf- opferungsvollen Bemühungen zu danken. Die Mitglieder haben wohl alle das Bewußtsein mit nach Hause genommen, daß sich die Generalversammlung in dem schönen Münden würdig ihren Vor- gängerinnen angeschlossen hat. G. Berthold, W. Wächter, z. Zt. Präsident. Sekretär, als Schriftführer. (16) Rechnungsablage für das Jahr 1918. A u 1 a g e. Rechnungsablage für das Jahr 1918. Vermög'en am 1. Januar 1918 Eiunahiucn: Mitglieclerbeiträge. (Zu zahlen sind für 1918: 466 Mitglieder je 25 M davon vorausbezahlt . . 25,- 1918 bezahlt 11 626,- . = 11 650 M. M. „ 1 ] 650 „ [w.v G e zalilt wurden 1918: für 1918: a) Beiträge . . b) Mehr- zalilungen .„ frühere Jahre . . . „ spätere Jahre . . . 11 625,— M. 72,55 '„ 180,- „ 195,— „ 12 072,55 M. Zinsen aus dem Depot und Konto- korrent 880,30 „ Gewinnanteil an Band XXXVf . . . 360,— ,. Ausgaben : Band XXXVI der Berichte, 460 Stück Vordrucke und andere Drucksachen Honorare Ehrungen , ?orto: für Schriftwechsel 180,96 M. für Versendung der Berichte usw. . . 1 036.05 „ Sonstiges Vermögen am 31. Dezember 1918 Es haben betragen: die Ausgaben 19 769,01 M. die Einnahmen aus den Beiträgen . . 12 072,55 „ so daß die Ausgaben um 7 696,46 M. höher sind als die Einnahmen. Bei 466 zahlenden Älitgliedem entfallen auf jedes Mitglied 26,91 M. Einnahmen, 42,<)2 M. Ausgaben. M. Pf M. Pf. 16 722 11 13 312 86 14 351 698 2 275 859 1217 368 61 50 30 034 96 19 769 Ol 10 260 93 Rech.nungsablage für Jas Jahr 1918. (17) M. Pf. M. Pf. Voranschlag- für 1919, Vermögen am 1. Januar 1919 11500 860 350 10 266 12 7C0 U5 Einnahmen: Beiträge (460 je 25 M.) Zinsen . . Gewinnanteil — Ausgaben: Berichte 15 000 700 3 870 160 2 000 245 95 22 96Ö 21 965 96 Vordrucke und andere Di'ucksachen Honorare Ehruna'en • Porti Sonstia:es QR Vermögen am 31. Dezember 1919 1000 — Die Stiftung- für das Köhlreuter- Denkmal betrug am 1. Januar 1918 699,08 M., sie ist im Laufe des Jahres durch Zinsen- zuwachs auf 729,08 M. gestiegen. Berlin-Dahlem, den 1. Februar 1919. Der Schatzmeister: 0. Appel. Geprüft und richtig befunden Berlin-Dahlem, den 1. März 1920. G. Lindau. Th. Loesener. Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVJll. (2) (18) E. Jahn: MitteiluQgen. (I.) E. Jahn: Lebensdauer und Aiterserscheinungen eines Plasmodiums. (Myxomycetenstudien Nr. 10.) (Mit" 1 Abb. im Text.) J. Die alte Frage nach den Ursachen des Todes, nach den ver- gänglichen und den ewigen Bestandteilen des Protoplasmas, ist in den letzten Jahren wieder nach verschiedenen Seiten hin Gesten- stand der wissenschaftlichen Erörterung gewesen. Man kann fünf Hanptquellen anführen, die, von weit auseinanderliegenden Beob- achtungen oder Betrachtungen ausgehend, zur Aufstellung ähnlicher Fragen den Anlaß gegeben haben. Es ist einmal die allgemeine, besonders den Menschen angehende Erscheinung des Alterns und der Alterskiankheiten, dann in der Botanik die angebliche Beob- achtung des Absterbens rein vegetativ vermehrter Pflanzen, wie mancher Obstsorten, der Wasserpest, der P3'ramidenpappel, in der Piotistologie der Gedankenaustausch über die WElSMANNsche Lehre von der Unsterblichkeit der Einzelligen und den Tod als Anpassungs- erscheinung, in der Pflanzenph3'siologie der Streit, der sich im Anschluß an die KLEBSsche These von der Abhängigkeit des Ent- wicklungsganges, auch der Fortpflanzung, von äußeren Bedingungen entsponnen hat, endlich in der experimentellen Zoologie der Nach- weis, daß zur Entwicklungserregung eines Eies selbst bei Wirbel- tieren nicht die Befruchtung notwendig ist, sondern unter Um- ständen ein anderer E-eiz hinreicht. Eine Übereinstimmung der Ansichten ist auf diesen Gebieten in keiner Weise erreicht. Immerhin kann wenigstens bei Metazoen und Metaphyten die Tatsache des Alterns ebensowenig wie die Verjüngung durch die Eizelle geleugnet werden. Als Grund der Alterserscheinungen wird hier ziemlich übereinstimmend (vgl. KORSUHELT l.-)17) die Abnutzung bestimmter Gewebe oder Zellen angegeben. Aber schon bei höheren Pflanzen, die durch Pfropf- reiser, Ableger, Knollen beständig verjüngt werden, finden wir Zweifel am Auftreten eines senilen Verfalls. Daß derartige Pflanzen Lebensdauer und Alterserscheinungen eines Plasmodiums. (19) schließlich absterben, wird von den einen behauptet, von den anderen lebhaft bestritten (vgl. MÖBIUS 1897). Noch zweifelhafter wird alles bei Protophyten und Protozoen. Wenn KLEBS sagt, daß alle Fortpflanzungserscheinungen unter der Herrschaft äußerer Bedingungen stehen, so führt dies zu der Folgerung, daß ein ein- facher Organismus, etwa das Mycelium eines Schimmelpilzes, bei stets gleichbleibenden Bedingungen gleichmäßig weiter wachsen muß. In der Tat hat KLEES es auch ausgesprochen, daß er an «ine funktionelle Abnutzung der Zellen nicht glaube (1900, S. 108). Aber gerade bei den Protisten, bei Infusorien, scheinen Regulationen zur Verhinderung einer schädlichen Wirkung der Abnutzung vor- handen zu sein. Wenn wenigstens bei Paramaecium unter, möglichst gleichmäßigen Kulturbedingungen von Zeit zu Zeit eine Depression eintritt, die mit einer Umordnung des ganzen Kernapparats ver- bunden ist, so kann man diesen Vorgang am einfachsten als eine Anpassung an die schädlichen Folgen einer Abnutzung auffassen. Das Verhalten eines Plasmodiums hat für all diese Fragen ein besonderes Interesse. Man hat gesagt, daß bei Metazoen und Metaphyten das Altern um so eher eintreten müsse, je größer die Differenzierung der Gewebe sei. Es müssen sich Störungen im Organismus geltend machen, weil die Gewebe in verschiedener Weise in Anspruch genommen, also auch verschieden verbraucht werden. Im Plasmodium haben wir dagegen einen verhältnismäßig großen Vegetationskörper, der vielkernig ist, aber. keine Gewebe besitzt. Histologisch ist es ein Organismus ohne Organe. Ebenso interessant ist es, wenn man seine Stellung unter den Protisten betrachtet. Die meisten Plasmodien besitzen ein Eintrocknungs- vermögen; davon unabhängig ist gewöhnlich die Sporenbildung, die durch eine Keduktionsteilung eingeleitet wird, also mit sexuellen Vorgängen im Zusammenhang steht. Während bei Paramaecium, das kein Eintrocknungsvermögen besitzt, alle Regulations Vorgänge mit der Konjugation zusammenzuhängen scheinen, lassen sich hier die Verjüngung durch Eintrocknung (Sklerotien, Macrocysten) und die durch Sporen getrennt untersuchen. KLEBS hat im Verlauf seiner Arbeiten über -die Abhängigkeit der Sporenbildung von äußeren Bedingungen auch mit Plasmodien Versuche gemacht (1900, S. 19, 39, 75). Er hat Didijmiiim d'/'formc und später auch Didymium effusmn über ein Jahr in Agarkulturen durch Übertragung auf immer neuen Nährboden fortwachsend er- halten, ohne daß die sonst in wenigen Tagen fruchtenden Plasmodien zur Sporenbildung schritten. Daraus schließt er, daß die Entziehung -der Nahrung der Reiz ist, der die Fruchtbildung auslöst. (2*) (20) K. Jahn: II. Die hier mitgeteilten Erfahrungen beziehen sich sämtlich auf das Plasmodium von Badhamia utricularis Berk. Es ist vor den Didymion^ die KLEBS benutzte, durch ein weit größeres vegetatives Wachstums- vermögen ausgezeichnet, und läßt sich sehr leicht mit Pilzen, auf denen es auch in der Freiheit lebt, ernähren. An trockner Zimmer- luft bildet es sehr schnell Sklerotien, im Hungerzustand in einem kühlen Raum geht es nach einigen Tagen zur Sporenbildung über. Den Anlaß, mich mit der Lebensdauer dieses Plasmodiums zu beschäftigen, gaben mir einige Beobachtungen, die ich vom Jahr» 1907 an wiederholt machte. Ich hatte am 4. 11. 1906 bei einem Ausflug nach Buckow bei Berlin am Wege ein Plasmodium kriechend auf Pilzen gefunden und mitgenommen, um es für die Untersuchung, der Kernteilungen zu benutzen. Es erwies sich als gesund und wachstumsfähig, so daß man es in wenigen Wochen zu riesiger Größe heranziehen konote. Mir fiel aber auf, daß nach Ablauf von etwa einem Monat trotz guter Fütterung das Wachstum abnahm,, und diese Beobachtung konnte ich auch in den folgenden Jahren wiederholen, wenn ich aus eingetrockneten Proben, die zur Zeit des üppigen Wachstums abgenommen waren, das Plasmodium wieder heranzog. Im Jahre 1911 machte ich den Versuch, das Plasmodium, einmal möglichst lange bei sorgfältiger Fütterung am Leben zu erhalten. Ich hatte es am 27. 10. 1911 erweckt. Es zeigte zunächst das gewöhnliche gute Wachstum, dann nahm die Kralt langsam ab. Am 10. 1. 1912 sah ich, daß es nicht mehr recht gesund war; am 12. 1. war es unter eigentümlicher Höckeibildung zugrunde gegangen. Ich hatte einen Teil getrennt in einer besonderen Schale gehalten. Er begann aber fast zur selben Zeit die Nahrung abzu- weisen und starb zwei Tage später. Die Lebensdauer des ersten Plasmodiums hatte also 77 Tage betragen. Im nächsten Winter zog ich nun absichtlich mehrere Proben, die von verschiedenen Teilzuchten entnommen waren, unabhängig heran, und suchte sie möglichst lange lebend zu erhalten. Die Lebensdauer erstreckte sich vom 18. 10. 1912. bis zum 3. 1. 1913:77 Tage, 18. 10. 1912 „ „ 28. 12. 1912:71 9. 11. 1912 „ „ 24. 1. 1913: 76 Der Tod erfolgte stets in ähnlicher Weise wie oben beschrieben. Die Dauer des Lebens betrug also 10 — 11 Wochen. Das üppige Wachstum dauerte bei dem dritten hier angeführten Plasmodium vom 9. 11. 1912 bis etwa zum 19. 12. Dann war eine deutliche Abnahme der Kraft zu merken. Lebensdauer und Alterserscheiaungen eines Plasmodiums. (21) Zunächst war nun die Frage zu beantworten, ob es sich hier \\m eine individuelle Eigenschaft dieses Plasmodiums Bucliow (es sei P. I genannt) handelt, oder um eine aligemeine Eigenschaft der Art. Ich hatte mir zu diesem Zweck schon in den Jahren zuvor alle Plasmodien von Badhamia, die ich im Freien fand, mitgenommen und sie weitergezogen, oder wenigstens von ihnen Proben ein- trocknen lassen. Derartige im Herbst im Walde aufgenommene Plasmodien sind übrigens von sehr verschiedener Lebenskraft. Manche sind so zart, daß sie im Laboratorium sofort absterben, wenn man ihnen nicht täglich mehrmals frische Nahrung gibt. Ich stelle hier die Beobachtungen über einige andere Plas- modien zusammen: P. I[ aufgenommen in Finkenkrug am 23. 6, 19 12. Neu be- lebt am If). 10. 1912. P, III aufgenommen im Brieselang am 13. 10. 1912 und lebend weitergezogen. P. IV aufgenommen in liöntgental am 17. 11, 1912 und lebend w-eitergezogen. Alle drei wachsen den ganzen Winter über kräftig w^eiter und w-erden am 12. 3. 1913 eingetrocknet, weil ich sie einer Reise wegen nicht w^eiter pflegen kann; das erste hat 145 Tage, das zweite 150 Tage, das dritte 1 15 Tage gelebt. Alle drei waren bei der Eintrocknung nocH durchaus gesund. Die Periode des üppigen Wachstums schien allerdings bei allen vorüber zu sein; sicher hätten sie aber noch lange fortgelebt. Also war die Lebensdauer von 70—80 Tagen eine individuelle Eigenschaft von P. I. III. Nach den bisherigen Erfahrungen stand es für mich fest, daß \>ei gleichmäßiger Ernährung doch mit der Zeit eine Abnahme der Lebenskraft eintritt. Es handelte sich jetzt darum, ein Plasmodium so lange wie möglich lebend zu eihalten und vielleicht den natür- lichen Tod an Erschöpfung zu beobachten. Es ist mir bisher nicht gelungen, diese Absicht wirklich "durchzuführen. Ich kann von keinem der Plasmodien, die ich in Pflege hatte, und deren Lebenskraft ich nicht absichtlich vermindert hatte, behaupten, daß sie tatsächlich an Marasmus senilis zugrunde gegangen wären. Sie sind alle vorher, meist infolge irgend eines Ver- sehens bei der Haltung oder Fütterung gestorben. Überhaupt wird es nicht möglich sein, jeden äußeren Anlaß zum Tode auszu- schließen. Mir ist es schon aus äußeren Gründen, da ich die Plas- modien in meiner Wohnung halten muß und keinen Thermostaten (22) E. Jahn: zur Verfügung habe, UDraöglich, sie unter gleichmäßigen Bedin- gungen zu halten. Aber selbst wenn Temperatur und Feuchtigkeit immer dieselben blieben, würde schon der "Wechsel der Nahrung,, die Darbietung neuer Pilzstückchen, auf die sie hinaufkriechen müssen, eine Unterbrechung des bisherigen Gleichgewichts der Be- dingungen bewirken können. Ältere Plasmodien, die sehr tiäge sind, kriechen bisweilen gar nicht auf die neue Nahrung, sondern statt dessen auf das Papier und geraten dadurch, ohne daß man es hindern kann, in den gefährlichen Hungerzustand. Dadurch wird in ihnen, wie schon KlebS gezeigt hat, der Reiz zur Sporen- bildung, d. h. zur Reduktionsteilung der Kerne ausgelöst. Dann sind sie unfähig, weitere Nahrung aufzunehmen, färben sich dunkel ^^nd bilden entweder Fruchtkörper oder sterben ab. Mit abnehmender Lebenskraft nimmt diese Gefahr zu, und man wird nie sagen können, ob ein altersschwaches Plasmodium aus inneren Gründen oder einem äaßeren Anlaß gestoiben ist, ebensowenig wie man bei einem hochbetagten Menschen, der an Altersschwäche stirbt^ mit Sicherheit angeben kann, ob nicht eine leichte Erkältung die Todesursache war, die das Herz stillstehen ließ. Ich gebe zunächst einen kurzen Bericht über die Schicksale des Plasmodiums P. VII, das ich am längsten lebend erhalten habe. Es war am 7. 11. 1915 im Bredower Forst bei Berlin lebend auf- genommen worden. Es erwies sich sofort als sehr kräftig. Als es genügend herangewachsen war, ließ ich es zunächst eintrocknen. Am 13. 4. 1916 wurden verschiedene Proben dieser Sklerotien neu zum Leben erweckt, auf vier Glasschalen verteilt und mit gekochten Pilzstücken, mit Folyporus versicoJor und Pnlyporus hetnlmus, gefüttert, ich konnte während des Krieges auf die Pflege nicht immer die Sorgfalt verwenden, die notwendig war, und verdanke die lange Erhaltung der Plasmodien nur der- Vorsicht, daß ich sie so lange wie möglich in 4 Schalen gleichzeitig hielt. So starb der Teil in der einen Schale am 23. 8., am 30. 10. ging der Inhalt einer zweiten Schale ein. Die Schalen wurden jetzt und ebenso später mit Stücken von den gesundgebliebenerk Teilen nöu besetzt. Am 4. II. ging wieder ein Teil ein, ebenso starb am 24. 12. wieder eine Schale aus; dasselbe wiederholte sich am 20. 2. 1917 und 4. 3. 1917. Am 28. 5. 1917 gab ich dem Plasmodium der einen Schale Scheiben eines nicht gekochten frischen Fruchtkörpers von PolyjHtyHS squamosus. Er kroch sogleich hinauf und schien sie gut zu verdauen. Aber 3 Tage darauf sah ich, daß es sich nicht wohl befand und durch die ungewohnte Nahrung vergiftet war. Am 3. 6. war es tot; glücklicherweise hatten die andeien Schalen das ge- Lebensdauer und Alterserscheinungen eines Plasmodiums. (23) wohnliche Futter erhalten. Im Juli 1917 war ich einige Wochen verreist und mußte die Pflege fremden Händen anvertrauen. Als ich zurückkehrte, war der Inhalt von .S Schalen abgestorben, in •der vierten war noch ein kleines Plasmodium von der Größe eines Markstückes am Leben. Es wuchs langsam wieder heran, so daß ich nach einigen ]Monaten wieder 3 Schalen in Pflege hatte. Am 7. 12. 1917 stirbt Avieder der Inhalt einer Schale aus, am 17. 2. 1918 bilden sich in einer Schale Sporangien mit völlig normalen Sporen, dasselbe wiederholt sich in einer andern Schale am 2. 4. 1918. Anfang Mai gab ich den Plasmodien in den beiden Schalen, die ich wegen des langsamen Wachstums nur noch zur Verfügung hatte, gekochte Stücke des Maisch wamms (Tricholuma Georgii). Das Plasmodium hatte 1916 gekochte Hutpilze, selbst Amcutita mappa, gern angenommen und bis auf schleimige lieste verdaut. Nach einigen Tagen sah ich, daß die Plasmamassen, die in beiden Schalen auf den Pilzen saßen, nicht gesund aussahen. Ich legte sogleich andere Nahrung darauf, um sie wieder herunter zu locken, fis war aber zu spät. Am 16. 5. 1918 war in beiden Schalen der Tod eingetreten. P. Yll hat also vom 13. 4. 1916 bis zum 16. 5. 1918 gelebt, zwei Jahre und einen Monat. Auch hier war die auffälligste Er- scheinung während des Lebens die Abnahme des Wachstums. Ich habe mich viel bemüht, für diese Abnahme irgend ein durch Zahlen ausdrückbares Maß zu finden und darauf viele Zeit verwandt. Eine Zeitlang hoffte ich die Kriechgeschwindigkeit als einen solchen Maßstab verwenden zu können. Zweifellos nimmt mit dem Alter die Schnelligkeit der Bewegung ab. Ein kräftiges Plasmodium schiebt seine Front in einer Minute um 90 bis 100 /tt vor. Aber die Bewegung ist so wechselnd, von der Breite der Front, der Natur des Substrates, von der Stimmung des Plasmas abhängig, daß man keine vergleichbaren Zahlen bekommt. In der beistehenden Kurve habe ich eine etwas rohe Methode angewandt. Die Plasmodien wurden in Petrischalen von etwa 15 cm Durchmesser gehalten. Wenn die Schale von ihnen mehr als zur Hälfte erfüllt war, so daß sie nicht mehr genügend freie Bewegung hatten, nahm ich die Plasmamassen heraus und ließ nur ein Stück von der Große etwa eines Zweimarkstücks zurück. Der Rest wurde getrocknet und, mit dem Datum versehen, auf- bewahrt. Je nach dem Alter des Plasmodiums wurde die Räu- mung der Schale in immer größeren Zwischenräumen notwendig, anfangs nach 4, 5 oder 6 Tagen, dann nach einer Woche, schließ- lich nach mehreren Wochen. Die [)unktierte Kurve, die in Abb. 1 (24) E. JAHX: eingetragen ist, gibt eine Darstellung dieses Wachstums, Ich habe die Zahl der Sklerotien, die ich in jedem Monat durch die Leerung je einer Schale erhielt, als Ordinate eingetragen (die Bezeichnung der Ordinaten steht am linken Eandei, als Abscisse die 25 Monate der Lebensdauer. Wie man sieht, war das Wachstum in den ersten 4 Monaten so kräftig, daß die Schalen sechsmal im Monat, also durchschnittlich alle 5 Tage, geleert werden . mußten. Noch im November 1916 vA^ar die Abnahme der Kraft im Verhältnis gering; dann aber trat ein jäher Abfall ein. Nach einem Jahre 1916 -f9tr 1918 .; •f * '-, <^ • r- ^ <■ -.■■ u / r .. "», \ 5 // / *•., K 1 Mb // \ \ ^jt ^ L"J »» » t! \ • + *+■ ^^ \ 'n 3 •♦, •■■ -^ ■._ ^ .._ "^ •"T-*. '■^». -•.. ■■••. 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Außerdem läßt sich noch eine andere nachweisen, die weit interessanter ist. Sie erregte meine Aufpierksamkeit bei dbm oben erwähnten kurzlebigen Plasmodium P. I. Ich hatte von diesem Plasmodium auch während der 70 bis 80 Tage seines Lebens von Zeit zu Zeit Proben zum Trocknen hingelegt. Der Gedanke lag nahe, die kurz vor dem Tode ge- wonnenen Sklerotien auf ihre Erweckbarkeit und Lebenskraft zu prüfen. Yielle cht war der Einfluß des nahenden Todes auch hier schon bemerkbar, vielleicht aus inneien Gründen schon zu einer Zeit, in der am Kriech- oder Freßvermügen noch nichts wahrzu- nehmen war. Die Untersuchung bestätigte diese Vermutung. Als ich zum Beispiel die Sklerotien der Serie von P. I, das vom 9. 11. 1912 bis zum 24. 1. 1913 gelebt hatte, im Dezember 1915 wieder feucht legte und zum Leben erweckte, waren die Sklero tien, die nach dem 11. 1. 1913 abgenommen waren, zwar noch erweckbar, die Plasmodien starben aber nach einer Woche ab. Als ich im November 1914 noch einmal prüfte, waien von allen Proben nur noch diejenigen belebbar, die vom 14. bis 17. 12. 1912 gewonnen waren, also zur Zeit des üppigsten Wachstums des Plasmodiums. Alle andern waren nicht mehr ins Leben zurück- zurufen. Im Juni 1915 zeigten nur dieselben drei Proben noch schwaches Leben, die Plasmodien starben aber nach wenigen Tagen. Offenbar hing also die Abnahme des Wachstums in irgend einer Weise mit einer inneren Zersetzung zusammen, die auch in dem Schwinden des latenten Lebens der Sklerotien ihren Ausdruck fand. Diese Zersetzung zeigte sich nicht nur in den Wochen vor dem Tode, sondern schon in einer sehr frühen Zeit. Im Plasmodium P. I begann sie schon nach etv\a 30 Tagen, also in der ersten Hälfte des kurzen Lebens. Es mußte besonders interessant sein, bei einem langlebigen Plasmodium diesen Zusammenliang zwischen der Dauer des aktiven und des latenten Lebens zu beobachten. Deshalb habe ich die sämtlichen Sklerotien, die ich von P. VIE während seines langen Lebens gewonnen habe, auf die Dauer der Keimfähigkeit unter- sucht, um so ebenfalls eine Kurve zu erhalten. Ich habe sie in dasselbe Koordinatennetz wie die punktierte Kurve als gestrichelte Linie eingetragen. Die Ordinaten bedeuten diesmal je drei Monate der Lebensfähigkeit; die Zahlen stehen am rechten liande. Die Dauer des latenten Lebens gibt den Zustand des Plas- modiums zur Zeit der Eintrocknung charakteristischer wieder als (26) E. Jahn : die Wachstumsfähigkeiti leider wird sie aber sehr leicht durch äußere Bedingungen während des Eintrocknens beeinflußt. Das beweisen schon die wechselnden Zahlen der Lebensdauer solcher Sklerotien, die man zu nahe beieinander liegenden Zeiten ge- wonnen hat. So hatten z. B. die sechs Sklerotien vom Juli 1916 eine Lebensdauer von 38, 5 7, 38, 36, 38 Monaten; das sechste war schon nach 24 Monaten tot. Jn der anderen Schale waren es 39, 36, 35, 36, 38, 34 Monate für die Proben, die im Abstand von je b—ß Tagen von Anfang bis zum Ende des Juli entnommen waren. Kurzlebige Sklerotien erkennt man schon an der dunkeln Färbung. Vielfach sammelt sich das eintrocknende Plasma nicht zu einer einzigen Kruste an, sondern zu verschiedenen kleineren Häufchen. Die entstehenden kleinen Nebensklerotien haben dann oft eine geringere Lebenszeit, Sicher hat auch die Stimmung des Plas- modiums, ein etwaiger Hungerzustand, den man leicht übersehen kann, auf die Beschaffenheit der Sklerotien Einfluß. In der Kurs^e habe ich für jeden Monat nur die Maximalzeiten der Lebensdauer in Monaten eingetragen. So hat auch diese Kurve vielerlei Mängel und Lücken. Der zeitweilige ungünstige Gesundheitszustand des Plasmodiums drückt sich in den Lebenszeiten der Sklerotien sehr deutlich aus. Die längste Lebensdauer erreiclien mit 40 Monaten die Proben, die ich am 27. 5. 1916 dem Plasmodium entnommen habe, bei weitem die längste Zeit des latenten Lebens, die ich je bei einer Macrocj'ste beobachtet habe. Von da an sinkt die Zeit von Monat zu Monat, beträgt im Juli 38, im November 33 Monate. Bei den Sklerotien, die ni den folgenden Monaten, Dezember 1916 bis Mai i917, ge- wonnen waien, erlebte ich eine Überraschung. Als ich sie nach mehr als anderthalb Jahren auf ihre Keimkraft prüfte, waren sie sämtlich schon tot. Erst bei der Probe aus dem Juni 1917 ließ sich wieder die Lebenszeit feststellen, sie betrug 26 Monate, im folgenden Monat last ebensoviel. In den folgenden Monaten habe ich leider keine Macrocysten erhalten können, weil ich bei der oben beschriebenen schweren Gefährdung des Lebens des Plas- modiums Monate hindurch nur auf seine Erhaltung und Ver- irrößeruno; bedacht sein mußte. Die Sklerotien vom November 1917 hatten nur noch 18 Monate Lebensdauer. Auch in den folgenden Monaten brachten Verluste durch Sporenbildung und das langsame Wachstum Lücken, so daß ich keine brauchbaren Sklerotien erhielt. Die Probe vom April 1918 blieb 16 Monate am Leben, die vom Mai, die sehr gesund war, verlor ihre Keimkraft fast in derselben Zeit. Verbindet man die so erhaltenen Teile der Kurve, so erhält Lebensdauer und Alterserscheinuogen eines Plasmodiums. (27) man ungefähr eine gerade Linie; der Verlust der Keimkraft wäre also der Zeit proportional, eine einfache lineare Funktion des Alters. Leider widersprechen dieser Regel aber die Werte, die zwischen dem Dezember 1916 und Mai 1917 liegen. Die Lebensdauer sinkt hier plötzlich auf einen ganz niedrigen Wert, etwa 18 Monate; später aber erholt sie sich wieder und wächst nun einige Monate, statt geringer zu werden, sogar an. Der nächstliegende Gedanke wäre, hier eine Schädigung durch irgendwelche äußere Einflüsse anzunehmen, und es ist wohl sicher, daß diese auch in zweiter Linie eine Rolle spielen. Aber nur deshalb können sie es, weil das Plasmodium sich jetzt in einer Periode innerer Schwäche be- findet, die auf die vorangegangene ungewöhnliche Erhöhung der Lebenskraft folgt und es gegen äußere Wirkungen empfindlicher macht. Auf innere Gründe läßt auch das ganz gleichmäßige Ver- halten der Plasmodien in den verschiedenen Schalen schließen, auch die äußerlich durchaus normale und gesunde Beschaffenheit der Sklerotien, ihre helle Farbe und regelmäßige Krustenbildung wider- spricht der Annahme primärer, besonders ungünstiger Einwirkungen von außen. Die Depression, unter der das Plasmodium in diesen Monaten stand, äußert sich auch in dem starken Abfall der Wachs- tumskurve vom Dezember an und in der erhöhten Sterblichkeit, deren Daten ich oben angegeben habe. Die wahre Kurve für die Dauer des latenten Lebens wird wahrscheinlich so verlaufen, daß sie erst mächtig ansteigt, dann erst langsam, plötzlich schnell sinkt und nach einiger Zeit von einer mittleren Höhe an geradlinig absteigt. Ich habe sie in das Coordi- natennetz als eine Reihe kleiner Kreuzchen eingetragen. V. Es bestehen Bedenken, aus den Beobachtungen nur eines Plasmodiums allgemeine Regeln abzuleiten. Schon die Besonder- heiten des kurzlebigen Plasmodiums P. I zeigen, wie gefährlich es ist, hier zu verallgemeinern. Ich muß aber doch auf einige Be- ziehungen aufmerksam machen, die als Grundsätze der weiteren Untersuchung der Plasmodien wichtig sind. Es handelt sich hier um eines der ältesten und wichtigsten physiologischen Problerrie, den Zusammenhang zwischen latentem und aktivem Leben, Aus der Verlängerung der beiden Kurven, die in das Netz eingezeichnet sind, kann man ungefähr schließen, in welcher Ent- fernung diese die Abscisse schneiden, wie lange also das Plasmodium noch gelebt haben würde. Der Wert, den man so durch Extra- polation erhält, liegt offenbar zwischen 1 und l'/^ Jahren. Der (28) E. Jahn natürliche Tod des Plasmodiums würde also nach 3 — 3^, Jahren eingetreten sein. Nach ungefähr derselben Zeit, 3 Jahren 4 Monaten, sterben aber auch diejenigen Sklerotien ab, die aus einfem jungen Plasmodium kurze Zeit nach der Ervveckung gewonnen worden sind. Wir kommen also zu einem merkwürdigen liesultat. Im ausgetrockneten und im aktiven Zustand verliert das Plasma in derselben Zeit seine Lebenskraft. Setzt sich die Dauer des Daseins zum Teil aus aktivem, zum Teil aus latentem Ijeben zusammen, so erhalten wir folgende Übersicht: Monate des Maximum der Monate aktiven Lebens des latenten Lebens Samme 1 25 26 1^2 40 411 2 2 39 41 3 38 41 4 37 41 5 35 40 6 34 40 7 33 40 8-13 18- -25? 26—38? 14 26 40 15 26 41 19 18 37 24 16 40 25 16 41 Also auch hier dasselbe Ergebnis, daß das Leben in einer bestimmten Zeit erlischt, gleichgültig ob ein Teil aktiv oder ein Teil latent gewesen ist. Eine Abweichung von der Regel ergibt sich nur im Anfang, dann während der Depression vom 8. bis 13. Monat, und schließlich im 19. Monat. Die letzte erklärt sich wohl aus der Beschaffenheit des damals sehr schwachen Plasmodiums. Diese konstante Summe ergibt sich aber nur unter der Be- dingung, daß man erst die Dauer des aktiven und dann die des schlummernden Lebens feststellt. Wenn beide ohne Rücksicht auf ihre Reihenfolge fortdauernd abnähmen, könnte ja die Lebenskraft überhaupt nur kurze Zeit vorhalten. Das Plasma muß über irgend einen Mechanismus verfügen, von Zeit zu Zeit neue Energie anzu- sammeln. Das geschieht beim Eintrocknen oder bei der Sporen- bildung. Aber wir erkennen aus dem hier hervortretenden Gesetz, Lebensdauer und Alterserscheinurgen eines Plasmodiums. (29) daß durch den Vorgang der Sklerotienbildung die Veijüngung zwar vorbereitet wiid, daß aber der trockene Protoplast keine Macht über die neuen Kräfte besitzt. Während seiner Ruhezeit ist er auf die mehr oder mioder erschöpften Mittel des Plasmodiums angewiesen, aus dem er entstanden ist. Gleich nach der Befeuchtung des Sklerotiums beginnt die lleorganisation. Bemerkenswert ist, daß die neue Energie nicht sofort vorhanden ist, sondern eine gewisse Zeit braucht, bei P. VII etwa 1^/2. Monate, um sich voll zu entfalten. Die ersten Skjerotien, die während dieser Vorbereitungszeit gewonnen sind, zeigen noch eine stark verminderte Lebensdauer. Auf die hohe Anspannung der Energie, die "in unserem Falle fast ein halbes Jahr daueit, folgt dann eine Zeit der Erschlaffung, die für das Leben sehr ge- fährlich ist, schließlich nach Erlangung eines Gleichgewichts eine Periode stetiger und ruhiger Abnahme. Es wäre vor allem erwünscht, über die Zeit der Depiession nähere Aufschlüsse zu erhalten. Bei P. I scheint sie auch vor- handen zu sein. Ich habe die Lebensdauer der Sklerotien geprüft,, die ihre Keimungskraft ja auch nur kurze Zeit bewahren durften, wenn tatsächlich das Plasmodium nur die kurze Vegetationszeit besaß, die ich früher beobachtet hatte. Von verschiedenen Macro- cysten, die ich prüfte, starben aber die kräftigsten erst nach 27 Monaten ab. Daraufhin habe ich schon 1914 eine ganze Reihe von Sklerotien aus verschiedenen Lebensaltern neu erweckt und die kräftigsten weitergezogen. Ich konnte sie ohne Schwierigkeit drei Monate erhalten und ließ sie dann bei bester Gesundheit ein- trocknen. Die Täuschung der kurzen Lebenszeit von P. I war dadurch entstanden, daß die Sklerotien aus einem zu jungen Plas- modium stammten und in der Zeit der Depression zugrunde gingen. Vor allem wichtig wäre es aber, die Abhängigkeit der Ver- jüngung vom Lebensalter der Plasmodien festzustellen. Kann ein Plasmodium wieder auf die Höhe der alten Lebensdauer gebracht werden, wenn es schon lange Zeit vegetiert hat? Wie weit kann ein Sklerotiura, das fast bis zum Erlöschen der Keimkraft trocken gelegen hat, bei erneuter Befeuchtung die Energie des alten Plas- modiums regenerieren? Das sind Fragen, die möglichst zahlen- mäßig untersucht werden müssen. Erst dann können wir eine Erklärung der eigentümlichen Vorgänge versuchen. Die einfachste Vorstellung, die sich aufdrängt, wäre ja die eines Stoffes als- Spenders dieser Energie. Er müßte eine Beschaffenheit ähnlich wie das Radium und eine bestimmte Zerfallsperiode haben. Das Plasma wäre im Besitz der Mittel, diesen Stoff durch die Austrocknung (30) E. Jahn: wieder in den Zustand hoher potentieller Energie zurückzuversetzen oder ihn neu zu bilden. Ich habe die Untersuchungen fortgesetzt. Nach dem, was ich bisher übersehen kann, scheint das Verjüngungsvermögen alter- Plasmodien und Sklerotien überraschend groß zu sein. Um aber sichere Zahlen zu erhalten, ist die Beobachtung gesunder und langlebiger Plasmodien notwendig. Diese erfordern wieder die geduldige und langweilige Pflege von Jahren. Vielleicht ist es mii vergönnt, wenigstens einige der eben aufgeworfenen Fragen nach einer Reihe von Jahren zu beantworten. vr. Der Austrocknung also verdankt das Plasmodium die Ver- jüngung. Es muß ein Vorgang sein, der tief in die Struktur des Plasmas eingreift. Genauere Angaben über die Bildung und Erweckung der Sklerotien hat bisher nur ARTHUR LiSTER (1888) gegeben. In seiner Monographie (1911, S. 14) stellt er folgende Beobachtungen zusammen: „Das Körnehen plasma zieht sich zu abgerundeten Massen zusammen, die von Hyaloplasma umgeben sind. Die Auswurfstoffe werden abgestoßen, und eine häutige Zystenwand bildet sich um jede Masse, die 10 bis 20 Kerne enthält. Die Zysten packen sich dann zu dicken Klumpen von unregelmäßiger Gestalt zusammen, die zu einer hornigen Konsistenz eintrocknen. Die Veränderungen in den Begrenzungslinien der reifenden Sklerotien erklären sich aber nicht allein aus der Schrumpfung der eintrocknenden Zysten, sondern auch aus amöboiden Bewegungen der Randzysten, die man unter dem Mikroskop häufig untereinander kriechen sieht. Das Sklerotium von Badhamia tdricularis kann 3 Jahre nach der Eintrocknung durch Befeuchtung mit Wasser wieder belebt werden. Ein frisches Sklerotium geht in wenigen Stunden in den Zustand des strömenden Plasmas über; aber nach mehr als einjähriger Ruhezeit muß es einige Tage feucht gehalten werden, ehe die Strömung beginnt. Dann werden die Zystenwände absorbiert, und die Inhaltskörper verschmelzen. Häufig sind Teile alter Sklerotien nicht mehr erweckungs fähig; sie dienen dann als Nahrung für das neu belebte Plasmodium, in dessen Adern, wie man sehen kann, diu Zysten fortgeführt und aufgebrochen werden." Man kann sich leicht von der Richtigkeit dieser Angaben überzeugen. Auf zj'tologische und physiologische Einzelheiten des Vorgangs der Eintrocknung und Erweckung will ich bei späterer Gelegenheit eingehen. Das Wesentliche dieser Zystenbildung Lebensdauer und Alterserscheinuugen eines Piasniodiams. (31) scheint darin zu bestehen, daß die Kerne vor der Eintrocknung über das Plasma gleichmäßig verteilt werden, so daß aul jeden Plasmaklumpen eine ganz bestimmte Zahl von Kernen kommt. Zwischen Kern und Plasma findet offenbar eine Wechselwirkung statt. Ich halte diese Annahme für um so wahrscheinlicher als anch vor der Sporenbildimg, die ja auch zu deiselben Verjüngung führt, sich eine ganz ähnliche Klumpenbildung beobacliten läßt. Aller- dings sind dieA^orgänge dort sehr verwickelter Art, weil der Klumpen- bildung die Reduktionsteilung der Kerne vorangeht und die Sporen- bildung mit der Absonderung der gefärbten und sehr differen- zierten Sporenhäute naclifolgt. Bei Badhamia sind alle drei Vor- gänge so miteinander verknüpft, daß sich das Klumpenstadium nur in besonders günstigen Fällen abhebt. Bei anderen Familien, Liceaceen, Stemoniteen, auch Trichiaceen, ist es aber sehr deutlich. Wenn zu viel Kerne in einen Plasmaklumpen geraten, so werden die überzähligen aufgelöst.- Der Gedanke, daß bei beständigem vegetativen Wachstum von Zeit zu Zeit ein Ausgleich zwischen Kern und Plasma durch eine Rekonstruktion der Zelle stattfinden muß, ist namentlich in der zoologischen Literatur öfters geäußert worden; er liegt ja auch der bekannten Lehre von der Kern-Plasmarelation RICHARD HERT- WIGs zu gründe. Bisweilen wird auch die Entstehung der Sexualität auf einen derartigen Ausgleich zurückgeführt. Die Verjüngung des Plasmodiums durch das Sklerotium zeigt aber, daß der Vorgang von allen sexuellen Prozessen ganz unab- hängig stattfinden kann. Der Plasmodium hat die Fähigkeit, die mit der Sporenbildung verbundene Verjüngung von dieser loszu- lösen, und für sii h allein eiotreten zu lassen. So liefert das Plasmodium einen einleuchtenden Beweis dafür, daß die Verjüngung ein durchaus selbständiger Vorgang neben der Fortpflanzung und der Befruchtung ist. Die drei Prozesse der Verjüngung, der Fortpflanzung und der Befruchtung sind bei höheren Pflanzen und Tieren zu einem einzigen Akt verbunden. Sie er- schienen- deshalb der naiven Betrachtung zunächst als notwendig zusammengehörig. Man weiß seit langem, daß Fortpflanzung im Sinne von Vermehrung und Befruchtung nicht miteinander ver- bunden sein müssen. Aber auch die Verjüngung, die auch bei niederen Formen fast immer entweder mit der Fortpllanzung oder_ der Befruchtung verkuppelt ist, gehört nicht notwendig zu ihnen. Dem Range nach sind die drei Prozesse sehr verschieden: Die Verjüngung erhält das Leben des Individuums, die Vermehrung- (32) K Jahn: das Leben der Art, die Befruchtijng steht wohl mit säkularen Vor- gängen in Zusammenhang, deren Bedeutung wir zur Zeit nocli nicht übersehen. Auf die Frage nach dem Zwecke der Verjüngung geben uns die Beobachtungen an Plasmodien nicht die Antwort, die man er- warten sollte. Bei den vielzelligen Tieren und Pflanzen sieht mau, wie ich eingangs erwähnte, eine funktionelle Abnutzung mancher Gewebe als unvermeidlich an. Im Plasmodium ist sicher eine gewisse Abnutzung vorhanden, man kann aber im Zweifel darüber sein, ob man sie als funktionell bezeichnen darf. Denn die Zer- setzung des rätselhaften Stoffes, von dem das Leben dem Anschein nach abhängt, findet ja im trocknen Zustand des Plasmas genau so wie im lebenden statt. Man könnte also nur dann in einem gewissen Sinne von Abnutzung sprechen, wenn man auch während der lluhe des Plasmas in den Sklerotien noch eine schwache Lebens- tätigkeit annimmt. Trotz dieser Verschiedenheiten, die zwischen einem Plasmodium und einem vielzelligen Tier- oder Pflanzenkörper bestehen, muß darauf hingewiesen werden, daß der Ablauf des Lebens Ähnlich- keiten aufweist. Auch hier können wir von einer Jugend, einem mittleren Lebensalter und einem Greisenalter sprechen. FJei meinem langlebigen Plasmodium, das eine Lebensdauer von fast 3^2 Jahren hatte, dauert die .lugend, die Zeit der Kraft und des Wachstums, etwa ein halbes Jahr; auf sie folot eine kritische Zeit der Schwäche und erhöhten Steiblichkeit. Dieselbe Periode findet sich beim Menschen, wo nach Abschluß der Wachstumsperiode gewisse Krank- heiten (Tuberkulose, Dementia praecox usw.) überhand nehmen und den Organismus vernichten können. Dann folgt eine Zeit der Er- holung und verhältnismäßig langsamer Abnahme der Lebenskraft. Sie dauert etwa zwei Jahre und geht aUmählich in das Greisen- alter über. Mein Plasmodium starb etwa im Beginn dieser Zeit des langsamen' Verfalls. Die Zeiten des mittleren Lebensalters und des Greis.^nalters gelangen aber nur bei künstlicher Verlängerung des Lebens im Laboratorium zur Beobachtung. In der Natur verharrt Jas Plas- modium in den feuchten Herbstmonaten wohl höchstens 4 — 6 Wochen im vegetativen Zustand, es lebt also nur in der Jugendzeit. L-gend ein Wechsel der Witterung bewirkt entweder der Übergang in den Macrocystenzustand oder die Sporenbildung. Mit beiden ist eine neue Verjüngung verbunden. In diesem Sinne ist also dem Plas- modium eine ewige .Jugend verliehen. Lebensdauer und Alterseiacheinungen eines Plasmodiums. (33) Literatur. Arthur Lister,, Notes on the plasmodiam of Badhamia ntncnJaris and ßre- feldia maxima. Annais of botany. IL 1888. — — , A monograph of mycetozoa. II. Edition revised by Gulielma Lister London 1911. Georg Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. IIL All- gemeine Betrachtungen. Pringsheims Jahrbücher XXXV. 1900. E. KORSCHELT, Lebensdauer, Altern und Tod. Beiträge zur pathol. Anatomie und allgem Pathologie. Bd. 63. Jena 1917. M. MöBlCJS, Beiträge zur Lehre von der Fortpflanzung der Gewächse. Jena 1897. beh der Deutschen Bot. GeselUch. XXXVIl. (^) (34) P- LlNDNKK: (2.) P. Lindner: Das Biosproblem in der Hefeforschung. Als Bios bezeichnete 1901 E. WlLDIERS in „La Cellule" Bd. XVIII diejenige Substanz, die unbedingt vorhanden sein muß, wenn eine Entwickkmg der Hefe in einer gezuckerten minera- lischen Nährlösung Platz greifen soll. WlLDIERS hatte durch die Annahme dieser Substanz den 1859 aufgestellten PASTEURschen Satz, daß die Hefe in der letzteren allein wachsen könne, um- gestoßen. Wie er zu solcher Annahme kam, soll kurz angedeutet werden: Er wollte die Bildung der phosphorhaltigen Verbindungen, wie der Phosphate, Nnkleine und Lecithine in den Gärflüssigkeiten verfolgen und durch möglichst geringe Hefeaussaat die Zugabe neuer Phosphormengen so gTit wie ausschalten. Zu seinem Erstaunen bemerkte er, daß sich die Hefe in der mineralischen Nährlösung nicht vermehrte und auch eine sichtbare Gärung unterblieb bezw. erst eintrat, wenn eine größere Aussaat gegeben wurde. Es war ihm also dasselbe Mißgeschick begegnet, das 1869 LiEBJG bei genauer Wiederholung der PASTEURschen Versuche erfahren und zu dem berühmten Streit zwischen den beiden geführt hatte. PASTEUR hatte 1871 LiEBIG nach Paris ein- geladen, um vor ihm jede gewünschte Hefemenge lediglich aus gezuckerter mineralischer Lösung herzustellen. LiEBIG war dieser Einladung wegen seines hohen Alters aber nicht gefolgt, und so war PASTEURs Behauptung bis 1901 unbestritten geblieben. WlLDIERS war zunächst peinlich berührt, dem berühmten Schöpfer der Biochemie widersprechen zu müssen, und wandte sich an verschiedene Spezialisten im Gärungsfach um Rat, wie er der geringen Hefenaussaat, die in Würze und anderen geeigneten Nährlösungen ohne weiteres anging, auch in der Minerallösung auf die Beine helfen könne. Aber was man ihm auch empfahl: Tüchtige Durchlüftung der Nähilösung vor der Impfung, Hinzu- fügen von Asparagin oder Anwendung von Invertzucker statt des gewöhnlichen Eohrzuckers, nichts half, außer eine kräftigere Aus- saat oder die Zugabe geringer Mengen einer Abkochung von Das Biosproblem in der Hefeforschung. (Sb) Hefe. Zugabe ausgekochter Hefezellen~^\var ohne Einfluß, ebenso die Zugabe von Hefenasche, Also nur der Hefenextrakt enthielt „Bios". Aus ihm die wirksame Substanz zu isolieren, war . die Aufgabe, der sich eine Reihe belgischer Forscher im biologischen Laboratorium des Instituts Carnoy, in welchem auch WiLDIERS seine ersten Ver- suche gemacht hatte, mit großem Eifer jahrelang unterzogen. WIIjDIERS hatte gefunden, daß Bios eine in Wasser sehr leicht lösliche, in Alkohol und Äther unlösliche Substanz sein müsse, die leicht diah'sierbar und schwer durch Säure und Alkali zu verändern sei, auch nicht in die Asche übergehe. Im Jahre 1906 veröffentlichte DEVLOO in „La Cellule" Bd. XXIII die Ergebnisse zahlreicher Versuche, das Bios mög- lichst rein darzustellen. Trotz großer Mühe ist jedoch kein end- gültiges Resultat erzielt worden; er glaubt, daß das Bios eine Base sei, die in den Lecithinen an der Seite oder, was wahr- scheinlicher, an der Stelle des Cholins vorhanden ist, die aber augenscheinlich mit dem ChoHn keine Verwandtschaft hat. Auf Einzelheiten der Arbeit einzugehen, hat hier keinen Zweck. Wir wollen uns aber einige Angaben von WiLDIERS noch vormerken, die wir später verwerten können: So, daß die Mineral- lösung nach der Sterilisation zum Zweck der Lüftung 24 Stunden stehen bleibt und dann erst geimpft wird. Die Minerallösung hatte folgende Zusammensetzung: 200 g Wasser, 20 g Zucker, je 0.5 g Magnesiumsulfat, Chlorkalium, Chlorammonium, Binatriumphosphat und 0,1 g Kalziumkarbonat. Als Zucker wurde zeitweise Invertzucker, später aber, als sich mit diesem, bessere Resultate nicht erzielen ließen, gewöhnlicher Rohrzucker verwandt. Da bei geringer Aussaat die Flüssigkeit noch tagelang Sauer- stoff aufnehmen kann, hätte nach der üblichen Auffassung von der günstigen Wirkung des Sauerstoffs auf das Wachstum der Hefe die Vermehrung alsbald in Gang kommen müssen. Nun wurde aber das Gregenteilige beobachtet: Vermehrung und Gärung blieb aus. War der Zucker rein? fragt FERNBAUH und auch W. AV INDISCH, der namentlich auf die oligodynamischen Wirkungen von Metallen bezw. Metallsalzen, insbesondere von Kupfersalzen, hinweist. Wirkt das Bios etwa solchen Giften entgegen? fragt AMAND, und stellt die Versuche so an, daß Gefäße und Nährsalze frei von jeder Metallsalzverunreinigung sind. Auch bei reinen Substanzen bleibt nach ihm bei geringer Aussaat Wachstum aus. Bios, der (3*) (36) P- LlNDNER: mineralischen Nährlösung zugesetzt, fördert das Wachstum der Hefe und wird dabei aufgezehrt, denn das Filtrat wirkt nicht wachstumsfördernd. Auch die beim Versuch entstandene und dann ausgekochte Hefe lieferte kein oder nur ganz wenig Bios. Also neuer Widerspruch : Hefe verzehrt Bios, bildet aber kein neues während des Yeisuches. KOSSOWIOZ fand bei Aussaat von einer einzigen Zelle zu- nächst kein Wachstum, bei geringer Einsaat Wachstum und Kohlensäureentwicklung, wenn auch keine sichtbare Gärung. Diese trat jedoch auf bei Anwesenheit von Kahmhefen oder Schimmel- pilzen, die sich in der Minerallösung gut entwickeln. Nach ihm sind diese Organismen Bioslieferanten und das Bios eine organische Stickstoffverbindung. Bemerkenswert ist die Angabe von KOSSO- WICZ, daß in den Vakuolen vieler Zellen (von Saccharomyces ellipsoideits) große Fettkörner auftreten. Ähnliches berichtet CHRZASZOZ, der, auf meine Anregung hin, die WiLDIERSschen Versuche wiederholte : „Das Plasma ist in den meisten Zellen (Riesenzellen) stark granuliert, man sieht oft auch große Oltropfen." (Versuche mit der Brennereihefe, Rasse II.) Henry impfte 500 ccm mineralischer Nährlösung mit 3 Tropfen einer Würzekultur verschiedener Hefen und erzielte befriedigende Vermehrung, übertrug dann von dieser Gärung eine geringe Flüssigkeitsmenge auf frische mineralische Nährlösung und erhielt eine rasche Entwicklung, obwohl die Hefe der ersten Gärung doch schon alles Bios aufgezehrt haben mußte und neues nicht zu bilden imstande sein sollte. Auch PRINGSHEIM hat „Über die Biosfrage und die Ge- wöhnung der Hefe an gezuckerte Nährlösungen" Versuche an- gestellt; er erklärt die Hefenentwicklung bei größerer Einsaat durch das Freiwerden organisch gebundener Nährstoffe aus ab- sterbenden Zellen; bei geringer Impfung fällt diese Hilfe für .die Zellen weg. Durch wiederholtes Überimpfen in frische minera- lische Nährlösungen trat eine derartige Gewöhnung an denselben ein, daß nun auch einzelne Zellen in solchen angingen. Auch bei größerer Einsaat läßt die erste Gärung in minera- lischer Nährlösung lange auf sich warten, während eine Über- impfung daraus in frische ebensolche Lösung schon nach wenigen Tagen Gärung erzeugt. Solche durch mehrfache Überimpfungen akklimatisierte Zellen versagen später auch nicht, wenn sie einzeln zur Aussaat gelangen. Neuerdings hat HANS NAUMANN auf ALFRED KOCHs Vor- schlag Untersuchungen über die Lebenstätigkeit von Sproßpilzen Das Biosproblem in der Hefeforschung. (37) in mineralischen Nährlösungen wieder aufgenommen, und in einer umfangreichen gründlichen Dissertationsschrift in der Zeitschrift für technische Biologie veröffentlicht. In dieser ist von ihm auch die g> schichtliche Entwicklung der Biosfrage eingehender behandelt. Er arbeitet mit der gleichen Weinhefe, die PllINGSHEIM benützt hat, und findet auch bei Aussaat von nur 5 Zellen auf 10 ccm LAURENTscher Minerallösung keine Vermehrung und Gärung, selbst nicht nach 40 Tagen, dagegen bei Aussaat von 50 Zellen, die nach 3 Tagen bereits Sprossung, nach 10 Tagen Gärung und nach 40 Tagen 21 Millionen Zellen Ernte ergaben. Mit steigender Aussaat kommt die Sprossung schon am 2. Tage, die Gärung am 7. bezvv. 6. Tage zustande, und die Ern-te steigt bis 30 Millionen Zellen. Statt breiter Gefäße wählte er enge Reagensröhrchen, um den Eintritt der Gärung besser kontrollieren zu können. Auch Naumann ist der Ansicht, daß bei Aussaat von 50 Zellen die eintretende Vermehrung einsetzt infolge der aus den absteibenden Zellen herausdiffundierenden Stickstoffverbindungen. Je mehr Zellen ausgesät wurden, desto intensiver setzte Vermehrung und Gärung ein. Zusatz von stickstoffreiem, gebräuntem Zucker nach dem Voigang von LiNDET vermochte einzeln ausgesäten Zellen nicht zur Entwicklung zu verhelfen, dagegen Zusatz von Tannin- und Huminsubstanzen, die geringe Stickstoffmengen enthalten. Auch geringe Mengen von Pepton und Harnstoff halfen der einzelnen Zelle über die Wachstumsschnelle hinweg und ermöglichten Ver- mehrung. In demselben Sinne meint er, daß Kahmhefen und Schimmelpilze wirken, die, in einzelnen Zellen ausgesät, leicht und schnell in mineralischer Lösung angehen. Sie scheiden nach einiger Zeit stickstoffhaltige ^Verbindungen aus, und diese sind es, nicht das hypothetische Bios, welche einzeln ausgesäten Hefezellen zum Wachstum verhelfen. Naumann hat auch die Entwicklung einzelner Zellen in Tropf chenkulturen mit LAURENTscher Lösung, in der das schwefel- saure Ammon mit weinsaurem Amnion vertauscht wurde, beobachtet und gefunden, daß nach 8 Tagen keine Entwicklung eingetreten war, daß jedoch die Zellen eine starke Lichtbrechung aufwiesen. Wir finden hier also die gleiche Beobachtung stark licht- brechender Zellen, die KOSwSOWIOZ und ChRZASZCZ schon auf- fielen. Naumann meint,' daß einzeln ausgesäte Zellen nur Wachs- tum und Vermehrung zeigen, wenn ihnen organischer Stickstoff zur Verfügung steht. In mineralischer Nährlösung wirke eine so geringe Dosis davon ähnlich wie ein leicht vergasbarer Brennstoff (38) P- LiNDNBR; beim Antrieb eines Motors, der mit schwerer vergasbarem arbeiten soll. Hat ersterer den Verbrennungsmotor erst in Gang gebracht, dann läuft er auch mit letzterem weiter. Diese Theorie hat viel Bestechendes, trifft jedoch nicht den Kernpunkt des Biosproblems. Zunächst die homöopathische Dosis von löslichen Stoffen, die aus absterbenden Zellen heraasdif fundieren sollen: Angenommen, es seien 10 "^ der Aussaatzellen schwach. Bei Aussaat von 50 Zellen auf 10 ccm wären 5 Zellen da, die mit ihren Stoff- wechselprodukten die 45 übrigen zum Aussprossen veranlassen würden. Bei Aussaat von je 5 Zellen wird nicht jedesmal eine schwache Zelle beigemischt sein, da ja erst auf 10 Zellen eino solche kommt. AVäre eine solche aber zufällig zugegen, so müßten die 4 übrigen Zellen ebensogut angehen, wie die 45 Zellen. Nun liegt aber die Sache bei der NAUMÄNNschen Versuchs- anstellung in engen E-eagensgläschen insofern günstig, als die Zellen sich am Boden ziemlich nahe beieinander absetzen und der Weg, den die Stoffwechselprodukte von der kranken zu den gesunden Zellen zurücklegen, ein nur kurzer ist und die Wirkung danach schneller eintreten muß, als bei räumlich weit auseinander- liegenden Zellen in Gefäßen mit breitem Boden. Ob aber selbst eine schwächliche Zelle bei Gegenwart von reichlich Zucker Stickstoff in löslicher Form abgibt, ist sehr die Frage. Eine plasmareiche Zelle sproßt in reiner 5 "^^'oiger Zucker- lösung mitunter zu Sproßverbänden von 6 — 8 Zellen aus und wird dabei außeroi deutlich fettreich. Daß sie für ihre Nachkommen alle Plasmateilchen nutzbar gemacht hat, ist ohne weiteres ersicht- lich. Das Fett bildet sie aber nur, wenn sie reichlich Sauerstoff zur Verfügung hat; ohne solchen hört das Sproßvermögen nach Bildung kleinerer Verbände auf, aber die Zellen sind dann eiweiß- reicher als die bei Sauerstoffgegenwart gewachsenen; sie stellen eine Eiweißgeneration dar, die gewöhnlich auch durch die Größe der Zellen und Vakuolen ausgezeichnet ist, für die übrigens die Säure verantwortlich gemacht werden muß, die bei der Entziehung des Ammoniaks aus dem Ammonsalz frei wird. Bei Luftabschluß diffundiert der gebildete Alkohol wohl sehr schnell aus der Zelle heraus. Bei Sauerstoffgegenwart hält ihn die Zelle fest und wandelt ihn in Fett um. Der Alkohol ist hier nicht mehr Exkrement, sondern Nährstoff für die Zelle. Ohne Sauerstoff keine Fett- bildung, auch wenn reichlich Zucker und Alkohol zugegen. Wenn Das ßiosproblem in der Hefeforschung. (•^9) eine Hefe reichliche Granulationen aulweist, zeigt sie dadurch an, daß sie mit Sauerstoff in Berührung gewesen. Wo wir stark granulierte Hefenformen bekommen, dürfen wir nicht erwarten, daß die Alkoholausbeute der Gärungsgleichung ent- spricht. Wo wir stark verfettete Zellen vorfinden, wie in der Oberfläche der Würzegelatinekulturen, da ist die Annahme durch- aus begründet, daß die Fettmassen aus umgewandeltem Alkohol stammen, der aus der Tiefe der Kultur an die Oberfläche gelangt ist. Die Bildung von Fett aus Alkohol geht aber auch da vor sich, wo letzterer in Dampfform an die Zelle herantritt. Diese Tatsache muß man einmal selbst mikroskopisch ver- folgt haben, um ihre fundamentale Bedeutung in der Frage, ob Alkohol ein Gift für die Zelle sei, zu erfassen. Auch die Hefenzelle kann aber unmäßig im Genuß desselben werden, und dann wird sie eben ein kleines Mastschwein mit vielleicht 40 — 50 '„ Fett und verliert die Fähigkeit, noch weiter zu sprossen. Je kärglicher die Stickstoffnahrung, desto langsamer die Sprossung, desto stärker aber die Verfettung. Dieser Fall liegt in den mineralischen Nährlösungen vor. Die Ammonsalze sind nur allmählich zur Plasmasynthese zu verwerten, inzwischen aber setzt die Fettsynthese aus Alkohol ein und lähmt dann das Sproßvermögen. Wo die Zellen in lufthaltiger Lösung sehr ver- einzelt liegen, werden sie sich mit Sauerstoff reichlich versehen können und den Alkohol gar nicht erst an die Lösung abgeben, sondern gleich verarbeiten. Anders, wo Zellen nahe aneinander gelagert sind. Hier wird durch die Konkurrenz der Sauerstoff sogleich verteilt und wohl vielleicht zur Sprossuag verwertet, aber zur Fettbildung langt es nicht mehr, überdies hat sich um die Zellgruppe auch Kohlen- säure angereichert. Je nachdem ich eine beimpfte Lösung in ein offenes Spitzglas bringe oder in eine Petiischale ausgieße, werde ich vr)llig unterschiedliche Vegetationen erhalten, der Unterschied wird noch größer werden, wenn ich eine dritte Portion in einem bis zum Kork gefüllten Fläschchen dicht verschließe. Der Streit, ob Lieijk; eine einem kleinen Stecknadelkopf entsprechende Aussaat gegeben hat, PaSTEUR dagegen einen etwas kräftigeren Stecknadelkopf zum Vorbild genommen hat, kommt uns heute kleinlich vor. Wichtiger ist, wie viel Luft bereits von den Lösungen, die beide benutzt, aufgenommen war, als sie geimpft wurden. Noch wichtiger aber als die endgültige Lösung der Biosfrage ist die Feststellung der ^l^atsache, daß der Alkohol in ausgezeichneter Weise zur Fettbildung in der Hefe (40) P- LiNDNEll: Das Biosproblem in der Uetetorschulig. benutzt wird und so ein wichtiger Baustein für die Zelle werden kann, insbesondere für unsere Kulturhefen. Die Behauptung von Georg Trier, daß der Alkohol von der Hefe lediglich wie ein Exkrement ausgestoßen wird, oder die von BOKORNY, daß die Bierhefe ein zur Fettbildung wenig geeigneter Organismus ist, sind beide irrig. Auf die erstere hat TRIER aber in erster Linie seine Grundlagen des Antialkoholismus aufgebaut. Diese Grund- lagen sind somit durchaus hinfällig^). 1) lu der Wochenschrift für Brauerei 1920 Nr. 3 habe ich inzwischen auch die Unstimmigkeiten bei Assimilationsversuchen, zu denen minimale Uefeaussaaten benutzt wurden, zu erklären versucht. Ea wird gebeten, alle wissenschaftlichen Manuskripte für die Sitzungen im Jahre 1920 mit genauer Angabe der Adresse des Absenders au Herrn Regierungsrat Prof Dr. P. Claußen, Berlin-Steglitz, Rothenbiugatr. 41, zu richten. Die wissenschaftlichen Sitzungen finden mit Ausnahme der Monate Augaat und September am letzten Freitag jeden Monats abends 7 Uhr statt. B^F" Sämtliche Mitteilungen für die Berichte müssen spätestens acht Tage vor der Sitzung, für welche sie bestimmt sind, dem Vorsitzenden vollständig druckreif im Manuskript — die Tafeln genau im Format (12/18 cm) — ein- gereicht werden. Die Mitteilungen sollen den Umfang von 8 Druckseiten nicht überschreiten. Den Autoren wird jährlich nur der Raum einer Tafel für Textfiguren in Strichätzung kostenlos gewährt, tafeln und Autotypien im Text müssen vom Autor btzahlt werden. Den Mitgliedern können nur 3 Arbeiten jährlich zu- gestanden werden. Arbeiten von Nichtmitgliedern können bis auf weiteres nicht aufgenommen werden. Die Aufnahme von Mitteilungen, welche in un- richtigem Deutsch abgefaßt und unleserlich geschrieben sind, muß wegen der daraus entstehenden Unzuträglichkeiten beanstandet werden. Die Beanstandung betrifft auch Arbeiten, welche Diagnosen in fehlerhaftem Latein enthalten. Es wird gebeten, im Manuskript nur eine Seite zu beschreiben und am Kopfe desselben die Anzahl der gewünschten Sonderabdrüoke anzugeben. Die Verantwortlichkeit für ihre Mitteilungen tragen die Verfasser selbst. Alle auf die Veröffentlichung der Berichte bezüglichen Schriftstücke, Korrek- turen usw. sind zu senden an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 6 p. Ein unmittelbarer Verkehr zwischen den Autoren und der Druckerei findet nicht statt. Vorstand und Kommissionen der Gesellschaft für das Jahr 1920. Für die Generalversammlung: F. Fax, Präsident; F. Rosen, Stellvertreter. Für die wissenschaftlichen Sitzungen in Berlin: P. Claußen, Vorsitzender; L. Di eis, erster Stellvertreter; R. Kolkwitz, zweiter Stellvertreter; H. Miehe, erster Schriftführer; W. Magnus, zweiter Schriftführer; F. Duysen, dritter Schriftführer; Schatzmeister: 0. Appel. Redaktions -Kommission: P. Claußen, H. Miehe, W. Magnus, F. Duysen, A. Engler, P, Graebner, H. v. Guttenberg. Kommission zur Vorbereitung der Wahlen und der Mitgliederversammlung (Generalversammlung): O.Reinhardt, L. Wittmack, E. Baur, P. Lindner, H. Harms. Geschäftsführender Sekretär: W. Wächter. Alle Geldsendungen werden franko entweder auf das „Konto der Deutschen Botanischen Gesellschaft e. V. in Berlin Nr. 35398 bei dem Postscheckamt in Berlin NW 7" oder „An die Kur- und Neumärkische Darlehnskasse für die Deutsche Botanische Gesellschaft, Berlin W 8, Wilhelmplatz 6", erbeten. Der Beitrag beträgt für alle ordentlichen Mitglieder 25 M. und 5 M. Zuschlag für die Dauer der Teuerung. Die Kursberechnung für die Beiträge der ausländischen Mitglieder wird jährlich fest- gesetzt. Die auf das Bezahlen der Jahresbeiträge bezüglichen Schriftstücke wolle man an den Schatzmeister Geh. Regierungsrat Prof. Dr. Appel in Berlin-Dahlem ge- langen lassen. Alle event. Reklamationen, die Versendung der Berichte und Sonder- abdrücke betr., sind innerhalb sechs Monate nach Abschluß des betreffenden Bandes unmittelbar an die Verlagsbuchhandlung Gebr. Borntraeger, Berlin W 35, Sohöneberger Ufer 12a, zu richten. Adressenänderungen sowie alle das Mitglieder- verzeichnis betreffenden Berichtigungen oder sonstige geschäftliche Mitteilungen bittet man an Herrn Dr. W. Wächter, Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5 p., zu senden. -R Sonderabdrucke aus unseren Berichten unterliegen folgenden Bestimmungen: 1. Jeder Verfasser erhält 50 Sonderabdrttcke kostenfrei. Sonderdrucke bis zu einem halben Druckbogen werden nur mit einem Rückenfalz versehen, d. h. ohne Umschlag, geliefert. 2 Für Mehrabzüge wird, sofern die Bestellung derÜberzahl vor der letzten Korrektur erfolgt, die Berechnung nach folgendem Tarif durchgeführt; 1. für jeden verwandten Bogen Papier zum Text 6 Pfennig 2. für jede schwarze Tafel einfachen Formates .15 , 3. für jede Lichtdrucktafel 27 , 4. bei Doppeltafeln pro Tafel mehr ...... 6 , 5. bei mehrfarbigen Tafeln für jede Farbe pro Tafel mehr 9 6. bei Doppeltafeln pro Tafel und Farbe mehr . 6 , 7. Buchbinderlohn für jeden Abdruck 4,05 , 8. für jeden Umschlag 4,6 , 9. für einen besonderen Titel auf dem Umschlage, falls ein solcher gewünscht wird 9, — Mark. Pfennige, welche durch 5 nicht teilbar sind, werden nach oben auf 5 abgerundet Druck von A. W. Hayn'a ßrben, Berlin SW. 68 o Verlag von Gebrüder Borntraeger in BerlinW35 Wandtafeln zur Vererbungslehre herausgegeben von Prof. Dr. E. Baur (Berlin) und Prof. Dr. R. Goldschmidt (Berlin). Diese Tafeln sind in Farbendruck ausgeführt und haben ein Format von 120 : 150 cm. Den Tafeln wird eine Erklärang in deutsch und englisch beigegeben. Es liegen vor: Tafel 1. Kreuzung zweier Schneckenrassen (Helix hortensis), die' einen mendelnden Unterschied aufweisen. Preis 32 Mark. Tafel 8. Kreuzung zweier Haferrassen mit einem mendelnden Unterschied: Eispenhafer — Fahnenhafer. Preis 24 Mark. Tafel 10. Kreuzung zweier Weizenrassen (Compactum ■ Squarehead), die drei mendelnden Unterschiede aufweisen, Preis 24 Mark. Preis der Erklärung 1 Mark 50 Pfg. In Vorbereitung befinden sich : Tafel 7. Kreuzung zweier Löwenmaulrassen (Antirrhinum majus)^ die nur einen mendelnden Unterschied: rote — elfenbein- farbige Blüte, aufweisen. Tafel 9. Kreuzung zweier Löwenmäulchen mit zwei selbständig mendelnden Unterschieden : rot — elfenbein, zygo- morphe — radiäre Blütenform. Aus Mangel an Leinewand können die Tafein bis auf weiteres nur unaufgezogen geliefert werden. Ausführliche Prospekte in betreff dieser Wandtafeln mit verkleinerter Wiedergabe der einzelnen Tafeln stehen kostenlos zur Verfügung. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei! BAND XXX VI J. JAHRGANG 1919. BERICHTE DER DEUTSCHEN BOTANISCHEN GESELLSCHAFT. GEGRÜNDET AM 17. SEPTEMBER 1882. SIEBEN ÜNDDREISSIGSTER JAHRGANG. II. GENERALVERSAMMLUNGS-HEPT. (SCHLUSSHEFT.) AUSGEGEBEN AM 14. JULI 1920. BERLIN, GEBßÜDEß BOENTEAEGEß W 35 Schöneberger Ufer 12 a 1919 Es wird dring-end ffebet^n, die veränderten Bestint' joännffen an± der dritten Xlnischlaffaseite xu "beachten* Gesucht ijirlrd ein Botaniker zu Wissenschaf tl. Untersuchung über Harzbildung, Wanderung, Ausscheidung, Regeneration usw. in unseren Nadelhölzern. Derselbe soll mit den Me- thoden physiologischer Arbeit bereits vertraut sein. Prof. iron Tubeuf, Mtlnclien, Amalienstraße 52. Inhaltsangabe zum 2. Generalversanimlungs-Heft. Seite Nachrufe. Hermann Vöchting. Von Hans Fitting. (Mit Bildnis.) (41) 0. Tunmann. Von H. Pabisch, Wien (77) Ernst Stahl. Von Hans Kniep. (Mit Bildnis.) .... (85) Verzeichnis der Pflanzennamen (einschließlich einiger Tier- namen) . (105) Mitgliederliste . . .• (127) Register (161) f, ifuM. ; ^yl^^y^^^e Hans Fitting : Hermann Vöchting. (4lj Nach r u f e. Hermann Vöchting^. Von Hans Fitting. (Mit Bildnis.) Ein schwerer Verlust hat die Botanik am 24. November 1917 durch den Tod HERMANN VüCHTINGs in Tübingen betroffen, eines ihrer originellsten und erfolgreichsten Forscher, der unserer Wissen- schaft neue Bahnen gewiesen hat. Einfach und schlicht, wie bei so vielen namhaften Gelehrten, ist der Lebensgang des Verstorbenen gewesen. HERMANN VÖCHTING wurde am 8. Februar 1847 in dem fürstlich Lippeschen Städtchen Blomberg als Sohn des Handelsgärtners FRIEDRICH VÖCHTING und seiner Ehefrau MARIA, geb. MEISSNER, geboren. Unter Pflanzen und Blumen ist er mit zwei Brüdern und einer Schwester in der Nelkenzüchterei seines Vaters aufgewachsen, dem er schon in jungen Jahren zur Hand gehen mußte. Was war natürlicher, als daß er sich für den Gärtnerberuf bestimmt fühlte. Nachdem er die dazu erforderliche Schulbildung durch 3jährigen Besuch der Rektorschule in Blomberg, einer Mittelschule, erworben hatte, trat er mit 16 Jahren als Gärtnerlehrling in den fürstlichen Lustgarten zu Detmold ein. Schon damals regten sich aber in ihm 1) Wertvolle biographische Angaben fand ich in dem „Fürstlich Lippischen Kalender auf das Jahr 1919", der S. 83/84 einen anonj^men Nach- ruf auf VÖCHTING enthält. Herr Geheimrat CONWENTZ hatte die Güte, mich darauf aufmerksam zu machen und mir ein Exemplar des Kalenders zur Ver- fügung zu stellen. Ferner konnte ich den Nachruf von Senn in den Verhandl. d. Naturforsch. Gesellschaft Basel, Band 30, 1918 und die mit dem Titel „Hermann VÖCHTING zum Gedächtnis" gedruckten, bei der Bestattungs- feier gehaltenen Reden benutzen. Mancherlei wertvolle Einzelheiten verdanke ich dem nun ebenfalls verewigten Freunde VüCHTINGs Geheimrat Pfeffer, ferner Herrn Geheimrat Bertholu in Göttingen, Frau von VÖCHTING in Tübingen, und besonders Herrn Kollegen Lehmann in Tübingen, das sprechend ähnliche, ausgezeichnete Bild aus dem Jahre 1909 der Güte von Frau von VÖCHTING. Die Unterschrift stammt aus dem Jahre 1912. Ber. der Deutschen Bot. Ge.sellsch. XXXVII. (4) (42) Hans Fjttinu: naturwissenschaftliche Noi<;ungen, die ihn dazu trieben, seine Iclriuen I^hsparnisse zum Ankauf wissenschaftlicher Bücher zu ver- wenden, im l^csonderon aber die Liebe zur Scientia amabilis im ^^citeron Sinne des Wortes, Mit leuchtenden Augen erzählte VöUHTIN(i noch in seinem Alter auf Exkursionen gelegentlich in der ihm eigenen zwanglosen, fröhlichen Art von den botanischen Streifzügen, die er als Knabe mit gleichgesinnten Jugendfreunden in die nähere und fernere Umgebung seines Heimatortes bis tief in den luihen Teutoburger Wald unternommen hat. In dem Apotheker WESSEL in Detmold, dem Verfasser einer Flora des Fürstentums Lippe, fand er dabei tatkräftige Hilfe und verständnis- vollen Jvat. So erwarb er sich schon als Knabo die floristischen Ktinntnisse, die es ihm in seinem späteren akademischen Berufe bis in seini> letzten Jahre ermöglichten, erfolgreich botanische Exkursionen zu leiten. Auf diese Kenntnisse legte er auch sehr großen Wert. Wie wichtig, ja unerläBlich eine einigermaßen ge- sicherte Kenntnis der heimischen Pflanzenwelt auch für den wissenschaftlichen Botaniker und gerade für den Ordinarius sei, dem die Ausbildung in Botanik vor allem anvertraut ist, das hat er dem Schreiber dieser Zeilen gegenüber oft und nachdrücklich betont. Nach SJähriger Lehre in Detmold nahm Y(")CHTING anfangs des Jahres 18G7 eine Gehilfenstelle am kgl. Botanischen Garten in Berlin an. Der damalige Gartendirektor ALEXANDER BRAUN wurde auf den hochbegabten, begeisterungsfähigen und hoch- strebenden Gartengehilfen aufmerksam, der seine freie Zeit dazu verwendete, wie schon zuvor in Detmold und Blomberg, die empfindlichen Lücken seiner Schulbildung auszufüllen und sich mit Botanik zu beschäftigen. Die Anregungen, die VöüHTING nun dutch BRAUN empfing, vertieften seinen heißen Wunsch, Naturwissenschaften zu studieren. Entgegen dem Rat von BRAUN, der ihn gern als Gärtner behalten wollte und deshalb den Drang nach Höherem in ihm nicht gerne sah, da er meinte, daß sich wissenschaftliches Streben mit der Gärtnerlaufbahn doch sehr wohl vereinigen lasse, Ja darin sogar sehr angebracht sei, gab er deshalb im .luli 1868 die Gehilfenstelle auf, um sich in Berlin nunmehr vom Wintersemester 18(58 ab 2 Jahre laug ausschließlich dem Studium der Naturwissenschaften und der Mathematik zu widmen. ALEX. BRAUN, Magnus, Hofmann, Quinke, Weierstrass, Du Bots-REYMONi), Roth, ASOHERSON, Kny und Pringsheim waren seine Lehrer. Besonders beeinflußten ihn rein menschlich und in seinen alliiemeinen naturwissenschaftlichen Anschauuuiren Hermann Vöghting. (43) der geistvolle und ideal gesinnte ALEXANDER BRAUN, als dessen Schüler sich V(")ÜHTING in herzHcher Verehrung stets dankbar be- kannt hat, ferner Kny, der ihn in die mikroskopischen Unter- suchungsmethoden einführte. Vor allem aber hatte er das Glück, zu dem scharfsinnigen und kritischen PRlN(iSHElM in nähere Be- ziehungen zu kommen. Schon im Winter 1869 finden wir ihn in dem Privatlaboratorium, das PRINGSHEIM in seinem Hause in der Bendlerstraße gastlich geöffnet hatte, wißbegierig botanischen Studien hingegeben, zusammen mit gleichstrebenden jungen Botanikern, wie llEfNKE, HiERONYMUS, CARL MÜLLER und Pfeffer, so daß schon hier der Grund zu den engen freund- schaftlichen Beziehungen zu diesem gelegt wurde, die später für VÖCHTING bedeutungsvoll werden sollten. PRINGSHEIM scheint den Jungen V<')CHTING ganz besonders in sein Herz geschlossen, große Hoffnungen auf seine wissenschaftliche Zukunft gesetzt und sich seinerauls wärmste angenommen zu haben. Alsder deutsch-französische Krieg ausbrach, meldete sich VÖÜHTING von Regiment zu Kegiment ^Is Kriegsfreiwilliger, wurde aber überall wepen zu schmaler Brust abgewiesen. Infolgedessen kehrte er im August 1870 nach Blomberg zurück, um die erworbenen Kenntnisse nunmehr im Gärtnerberufe zu verwerten. Er gab aber auch dort seine in Berlin begonnenen wissenschaftlichen Arbeiten nicht ganz auf, sondern vollendete nun seine erste Abhandlung über Mpr/opln/ihtjii (187 1). Im Jahre 1871 ging er dann für ein Vierteljahr ins Ausland, nach Kew, um in dem großen botanischen Garten seine gärtnerischen Kenntnisse noch weiter zu vertiefen. Dort fand er zugleich Ge- legenheit, seine Formenkenntnis der Ilhipsalideen zu vervollständigen, PRINGSHEIM war es, der sich wenig später seiner erinnerte und über sein ferneres Schicksal entschied, indem er ihm im Jahre 1872 die Assistentenstelle in seinem Privatlaboratorium anbot, um ihm die IMögüchkeit zu weiterer wissenschaftlicher Betätigung zu verschaffen. Mit Freuden ging VÖÜHTING im Herbst 1872 auf dieses ihm hochwillkommene Angebot ein. Seine Aufgabe bestand hier im wesentlichen darin, PRINGSHEIM bei seinen wissenschaft- lichen Arbeiten zur Hand zu gehen. So fertigte er gemeinsam mit seinem Lehrer die 8 schönen Tafeln an, die PRIN(iSHEIMs bekannte Arbeit j,Über den Gang der morphologischen Differenzierung in der Sphacelarien-Eeihe" zieren. In dieser Stellung fand VÖCHTING Zeit, sich auf das Doktorexamen vorzubereiten, zu dem er sieb Ende des Jahres 1872 nicht in Berlin, sondern, offenbar wegen seiner nach den Berliner Promotionsbestimmungen nicht aus- reichenden Vorbildung, in Göttingen bei dem Botaniker und Dekan (4*) (44) Hans Fitting: BaRTLING mit der durch BRAUN und KNY in Berlin geförderten- Arbeit über die Rhipsalideen meldete. Die Dissertation wurde von. dem Referenten „für eine der besten derartigen Arbeiten" erklärt^ „die ihm in den letzten Jahren bekannt geworden" seien. Der mündlichen Prüfung unterzog sich VÖCHTING am 11. Januar 1873 in den Fächern der Botanik und der Physik; das Ergebnis fiel so- aus, daß ihm der erste Grad zuerkannt werden konnte. Die ge- druckte Dissertation, die nur den ersten, allgemeinen, Teil der ßhipsalideenabhandlung enthält, ist ,, seinem hochverehrten Lehrer- Herrn Professor Dr. N. PRINGSHEIM Berlin" „in innigster Dank- barkeit" gewidmet. Im April 1874 nahm der junge Doktor die Assistentenstelle am botanischen Institute der Universität Bonn bei HANSTEIN an. Im gleichen Jahre bewarb er sich bei der dortigen Philosophischem Fakultät um die venia legendi in Botanik und Pharmakognosie. Wenn HANSTEIN ihn auch der Fakultät sehr wai-m und mit richtigem Blick ,,als einen Mann von ungewöhnlicher Gewandtheit und Zuverlässigkeit in der mikroskopischen Forschurig und- von bedeutenden und allseitigen Kenntnissen" empfahl, von dem er nicht zweifeln könne, „daß er einmal ein sehr tüchtiger Lehrer- und Forscher sein wird", so wurden doch von verschiedenen Naturwissenschaftlern der Fakultät gegen die Zulassung schwere Bedenken vorgebracht wegen der Unzulänglichkeit in dem früheren Bildungsgange des Bewerbers. Eine warme Empfehlung PRINGSHEIMs und Fürsprache HANSTEINs half sie schließlich über- winden. So ist VÖCHTING einer von den vielen wahrhaft Tüch- tigen gewesen, denen es auch in den hinter uns versunkenen besseren Zeiten unseres Vaterlandes ohne behördliche Abstempelung gelungen ist, sich durchzusetzen und in einer seiner Veranlagung gemäßen Laufbahn aufzusteigen. Die Probevorlesung fand über den anomalen Stammbau der Melastomaceen statt; als Thema, der Antrittsvorlesung wurde „Das Aussterben der Kulturrassen"" gewählt. In Bonn begann VÖCHTING nun, physiologisch zu arbeiten.. Hiermit schlug er zum ersten Male eigene Wege der Forschung^ ein, die sogleich außerordentlich wichtige Ergebnisse zeitigen sollten. Sehr glückliche und angeregte Jahre in ernstester Arbeit urid stiller Zurückgezogenheit sind es gewesen, die er in dem- schönen Bonn verbracht hat, belebt durch den Umgang mit älteren urid gleichaltrigen bedeutenden Naturforschern, wie HANSTEIN, Pflüger, der an seinen Entdeckungen regsten Anteil nahm, PjipEFFER, an den er sich besonders eng anschloß und mit dessen- Hermann Vüghting. (45) weiteren äußeren Lebenssahicksalen die seinigen späterhin eng verbunden bleiben sollten, und dem Astronomen SEELIGER. „Was •es heißt", schrieb VÖGHTING dem Verfasser dieser Zeilen einmal, „in einem größeren Kreise junger Männer anregenden und viel- seitigen Umgang zu genießen, das habe ich in meiner Bonner Zeit in reichem Maße erfahren und genossen. Noch heute schweben mir jene Jahre als Eldorado vor der Seele, und damals geschlossene Freiindschaften haben sich als fest fürs Leben erwiesen. Mit dem «inen der damals gewonnenen Freunde verbrachte ich im letzten Herbste (1909) eine Woche in Rheinfelden. Unser Umgang war genau so frisch und lebhaft, wie einst, und doch hatten wir uns in dreißig Jahren nur wenige Male kurz gesehen". Als Pfeffer in^ Jahre 1877 das Ordinariat in Basel über- nahm, wurde VÖCHTING das frei gewordene Extraordinariat und die Kustodenstelle an den Botanischen Anstalten in Bonn über- tragen. Aber schon im nächsten Jahre, 1878, konnte er einem ehrenvollen ßufe auf das Ordinariat in Basel folgen, da PFEFFER inzwischen nach Tübingen übergesiedelt war. Die vorläufige Mit- teilung, worin er die Ergebnisse seiner Untersuchungen über Organ- hildung an Pflanzen in PFLÜGERs Archiv (1877) niederlegte, hatte mit Recht die Aufmei-ksamkeit der Basler Universität auf ihn ge- lenkt. Neun gesegnete Jabre, wiederum reich an wissenschaftlichen Erfolgen, folgten nun den Bonner Anfängen in dem alten und noch so engen Basler botanischen Institute. Auch in Basel erwarb er «ich liebe Freunde, So trat er unt«r anderem in engere Beziehungen zu dem Juristen und vortrefflichen Botaniker HERMANN CHRIST und zu dem Chirurgen AUGUST SOOIN, der ihm wertvolle Auf- schlüsse über die Erfahrungen mit Transplantationen am Tierkörper gab und hiermit über Fragen, denen VÖCHTING in Basel neben .anderen vor allem sein Interesse und seine Arbeitskraft zuwandte. Besonders innig verwuchs er aber für immer dadurch mit der oberrheinischen Hochschule und den eingesessenen Geschlechtern der alten Patrizierstadt, daß er sich mit der Tochter des ßats- Jierrn CARL BURCKHARDT das Glück des eigenen Heims gründete. Als im Sommer 1887 PFEFFER einen Ruf nach Leipzig annahm, war es wiederum VÖGHTING, der zu seinem Nachfolger auserkoren wurde. Der kleinen schwäbischen Hochschule, wo er die stolze Reihe bedeutender Botaniker MOHL, HOFMEISTER, SCHWENDENER, PFEFFER würdig fortsetzte, ist er alsdann bis zu seinem Lebens- -ende treu geblieben. Hier fand er in 'der Stille der Kleinstadt mit ihrer köstlichen Umgebung die Muße, seine Forschungen zu fördern und in einem kleinen angeregten Kreise gleichgesinnter (46) Hans Fittimg: Freunde seine vielseitigen Interessen zu pflegen, ohne sich im Unterricht oder in sonstigen Amtspflichten erschöpfen oder in größerer Geselligkeit aufgehen zu müssen. In einem Briefe aus dem Jahre 1912 schreibt er einmal: „Sie wissen, wie sehr ich die Huhe genieße, wie sehr sie meiner Natur entspricht. Wenn die Schulmeisterei nicht immer mehr zunähme, wäre der Ort idealisch". So eng verwuchs er mit dem schwäbischen Boden, daß er sich nicht dazu entschließen konnte, ehrenvolle ßufe, z. B. nach Kiel und München^ anzunehmen. Er mochte fühlen, daß sein Naturell einer größeren Stellung wohl kaum gewachsen gewesen wäre, und daß er keine innere Befriedigung darin gefunden hätte, sich gegen alle Hemmnisse und Reibungen, die damit untrennbar verbunden sind, kraftvoll durchzusetzen. Still und zurückgezogen, schlicht und ein wenig altfränkisch, dem lauten Treiben der Welt mit allen ihren Nichtigkeiten ab- hold lebte er nun hier jahraus, jahrein mit Liebe und Begeisterung seiner Wissenschaft und seiner Arbeit, erlesenen geistigen Genüssen und seinem Familienkreise, in dem ihm 3 Söhne und eine Tochter aufwuchsen. Die nötige Erholung brachten im Semester abend- liche Spaziergänge in die nähere Umgebung des Städtchens, oft in Gemeinschaft des physiologischen Chemikers IIÜFNER oder des Physikers PASCHEN; in den Ferien mehrstündige Wanderungen, eine mehrwöchige Herbstreise, in der Hegel in seine geliebten schweizer Berge und auf das Familiengut seiner Frau im Jura unfern von Basel, oder in späteren Jahren wohl auch ein kurzer Frühlingsaufenthalt in Baden-Baden, wo er nicht selten mit seinem Freunde PFEFFER zusammenti'af. Oft hat er es in späteren Jahren bedauert, daß er keine Gelegenheit gefunden hatte, wie manche von uns Jüngeren, durch Einblicke in die AVunder des Pflanzen- lebens fremder Länder seine botanische Ausbildung zu vervoll- ständigen. Wie würde gerade er mit seinem für alles Schöne und Eigenartige so empfänglichen Gemüte solche ßeisen genossen haben! Für die Förderung der Probleme, in die er sich rastlos versenkte, brauchte er freilich solche äußeren Anregungen nicht. Trotz aller Zurückgezogenheit blieb reiche äußere Anerkennung nicht aus. Die Göttinger und die Berliner Akademie ernannten ihn zum korrespondierenden Mitgliede, die Universität Leipzig anläßlich ihres Jubiläums zum Ehrendoktor der Medizin und die Universität Cambridge bei der Feier von DARWINs hundertstem Geburtstage zum Doktor der Künste und Wissenschaften. „Die beiden Doctoren, der in Cambridge bei der DARWIN-Feier und der in Leipzig bei der großen Universitäts-Feier verliehen", heißt Hermann Vöchting. (47) es in einem Briefe, „waren mir eine große Überraschung und, wie ich gern gestehe, besondere Freude. Die beiden Körperschaften, von denen sie ausgingen, standen mir Ja persönlich fern und es kam daher die Theiluahme an meinen Bestrebungen um so reiner zum Ausdruck. Männern, die, wie ich, still für sich leben, an Ver- sammlungen nicht theilnehmen, wenns noth thut, ungeschminkt die Wahrheit sagen, passieren solche Dinge gewöhnlich nicht. Doch Sie wissen ja, wie ich darüber denke". Unter den Stürmen des Weltkrieges, der auch ihn mit Sorgen um zwei seiner Söhne nicht verschonte, hat er schwer gelitten. Seinen tragischen Ausgang und die Versklavung seines Volkes durch einen Friedensvertrag, wie er demütigender und schmählicher noch kaum in der Weltgeschichte von triumphierenden Feinden ersonnen worden ist, zu erleben, davor hat ihn ein gütiges Geschick bewahrt. Nachdem noch im Februar 1917 sein 70. Geburtstao- mit einer den Zeitverhältnissen entsprechenden schlichten, ihn be- glückenden Feier begangen worden war, stellte sich im Laufe des Sommersemesters eine beängstigende Abnahme seiner Kräfte ein. Ein Ferienaufenthalt in der Schweiz brachte nicht die erhoffte Besserung. Er mußte eine Klinik in Basel aufsuchen, wo sich sein Zustand als hoffnungslos herausstellte. Ein Sarkom am Herzen, dessen operative Entfernung nicht mehr möglich war, zehrte mehr und mehr an seinen Kräften. Nach Tübingen zurück- gekehrt, mußte er sich bald wieder in klinische Behandlung geben. Ein sanfter Tod nahte sich ihm am 24. November 1917 als Erlöser von schweren, geduldig getragenen Leiden, am Ende eines vollen- deten Lebens. — Wer mit VÖCHTING in Berührung kam, trat sofort in den Bann einer bedeutenden Persönlichkeit von ganz eigenartigem Zauber. Schon sein Äußeres, sein edelgeschnittener Kopf, seine leuchtenden blauen Augen, mußten für ihn einnehmen. Herzens- freundlich, milde und gütig verstand er es mit goldenem Humor und durch die ihm eigene hohe Begeisterungsfähigkeit für alles Schöne und Große des Lebens, die ihm bis ins hohe Alter die Frische und das Feuer eines Jünglings verlieh, nicht -ganz un- bewußt des Besitzes solcher beneidenswerten Gaben, die Menschen für sich zu gewinnen und an sich zu fesseln, zumal er dem Ge- spräch stets eine bedeutende Wendung zu geben wußte. Mit sehr glücklichem Optimismus und der ihm angeborenen Heiterkeit ver- mochte er sich über alles Schwere des Lebens hinwegzusetzen, das auch ihn (in seiner Familie) nicht vei schonte. Unangenehmen Dingen und lästigen Geschäften, die ihn in seinen Arbeiten stören (48) Hans Fitting: konnten, so auch dem Rektorat, ging er gern aus dem Wege. Öffentlich auftreten zu müssen, liebte er nicht. Er gefiel sich in einem reichen Innenleben. Im Besitze einer reichhaltigen, sorgfältig gepflegten Bibliothek und auserlesener Kunstblätter, war er, schönheitsdurstig, eifrig be- müht, das Schöne, wo er es fand, zu genießen, in der Literatur aller Völker, in der bildenden Kunst, in der Musik, in der Natur; aber nirgends oberflächlich herumnippend, sondern immer bestrebt, die Eindrücke, die ihn oft in seinem Innersten packten, in sich zu verarbeiten, ohne viel Aufhebens von solchen Neigungen zu machen und doch bedürftig, andere, bei denen er auf wirkliches Ver- ständnis hoffen konnte, an seinen Freuden teilnehmen zu lassen. Und daneben erfüllte ihn ein tiefer Drang, durch Studium philo- sophischer, physikalischer und mathematischer Werke sich eine seinem Wesen entsprechende Weltanschauung zu erarbeiten. Zu diesen Zwecken eignete er sich auch mit eisernem Fleiße die Kenntnis der alten Sprachen, die ihm in der Jugend vorenthalten worden war, so M'eit an, daß er in Tübingen sogar Mitglied des Kränzchens Gräca werden konnte, in dem alte Klassiker in den Ursprachen gelesen wurden. So war er in der Überzeugung, daß die ein- fachsten Freuden doch die besten Freuden des Lebens sind, immer rastlos bestrebt, im Stillen an sich und an der Vollendung seiner Persönlichkeit zu arbeiten, die in ihrer Weltweisheit und Tiefe, in ihrer Vielseitigkeit und doch Greschlossenheit, in ihrer edlen har- monischen Abgeklärtheit und Ruhe etwas ästhetisch schönes und imponierendes, ja klassisches hatte und die an die Ideale seiner großen Vorbilder GOETHE und SPINOZA gemahnte. Dabei war ihm jede Überhebung und Rechthaberei fremd; freundlich und wohlwollend blieb er bis in sein Alter gegen Jedermann, auch gegenüber einfachen, kleinen Leuten, von Verständnis auch für ihre Freuden und für die Freuden der Jugend erfüllt. Berühmt geworden sind unter den Studierenden Tübingens die fröhlichen Bowlen in Niedernau, wodurch er alljährlich die letzte Exkursion des Sommersemesters mit den Teilnehmern zu beschließen und zu feiern pflegte. Mit solchen Eigenschaften war VÖCHTING ein hervorragender Lehrer, einer der beliebtesten in Tübingen, und ein nachsichtiger, milder Examinator. Durch die Klarheit, Schönheit und ruhige Sicherheit seines begeisternden Vortrages verstand er es, den jüngeren Semestern die Botanik nahe zu bringen. Auf sie waien auch seine Vorlesungen besonders zugeschnitten, da er sehr wenig vorauszusetzen pflegte. Weit weciger Einfluß hat er auf die Hermann Vöchtinü. (49) älteren Studierenden ausgeübt. So hat er auch eine eigentliche Schule nicht begründet, überhaupt niemals einen größeren Kreis von vorgeschrittenen Arbeitern um sich versammelt. Er fürchtete die Fronarbeit, die hiermit oft verbundan ist, wenigstens wenn die Arbeiten sich über das Mittelmaß erheben sollen. Auch er- wartete er zuviel Selbständigkeit und stellte infolgedessen zu hohe Anforderungen. Wer aber, etwa mit der soliden Vorbildung des Tübinger Stiftes, genügend gefestigt und genügend selbständigen Geistes in sein Laboratorium eintrat, den wußte er mit seinem hohen wissenschaftlichen Streben ganz zu erfüllen und dadurch einen wertvollen Schatz fürs Leben mitzugeben; da in der Pädii- gogik am wertvollsten eben doch die Persönlichkeit ist, das große Vorbild, das Nacheiferung weckt. So ist ernste, sorgfältige Arbeit von fast allen denen für die Wissenschaft geleistet worden, die in seinem Laboratorium als Studierende, Assistenten oder Dozenten geforscht haben. Leider brachte VÖUHTING der Ausgestaltung und Weiterbildung seines Institutes allzu wenig Interesse entgegen, selbst da, wo sich ihm dazu ohne Kämpfe leicht Gelegenheit ge- boten hätte. Er scheute den Zeitverlust und alle die Auf- regungen, die mit solchen Verwaltungsarbeiten verbunden sind. So hat er freilich seinem Nachfolger eine drückende Last und schwere Aufgaben hinterlassen, die zu lösen zumal nach dem schlimmen Ausgange des Krieges nicht allzu leicht sein dürfte. Eifriger nahm er sich, wenigstens in jüngeren Jahren, mit seinen reichen gärtnerischen Erfahrungen des hübschen Gartens an. Denn der praktischen Pflanzenzucht blieb sein Interesse stets zugewandt. Besonders die Liebe zu den Ziernelken, den Pfleglingen seiner .Jugendjahre, hat ihn durchs ganze Leben begleitet. Auch ihre Geschichte hat er eingehend verfolgt, wie ein leider unvollendetes Manuskript zeigt. Mit blühenden Nelken in der Hand hat ihn' Fritz Burger in einem vortrefflichen Ölbilde für die Nachwelt festgehalten. — „Es ist viel Arbeit gewesen", diese Worte VÖCHTlNGs, die er kurz vor seinem Tode über sein letztes großes Buch gesprochen hat, lassen sich als Motto über sein ganzes botanisches Lebenswerk schreiben. Was diesem an Vielseitigkeit fehlt, wird reichlich auf- gewogen durch die hohe Bedeutung seiner Ergebnisse. Sagt man doch nicht zu viel, wenn man VÖÜHTING als den eigentlichen Begründer eines neuen, außerordentlich wichtigen Zweiges der Botanik, ja der Biologie, nämlich der Entwicklungsphysiologie, be- zeichnet, die zu fördern und auszubauen er sich zeit seines Lebens (50) Hans Fitting; angelegen sein ließ. Vielerlei vereinigte sich in YÖCHTING, was ihm gerade in dieser ßichtung große Erfolge verschaffte: die gründliche morphologisch-anatomische Schulung, die er in Berlin durch Braun, KNY und PRINGSHEIM sich erworben hatte, naives künstlerisches Entzücken an den Formgestaltungen der Organismen, die Freude am Experiment, der Sinn für Exaktheit des Denkens, das zu üben er während seines ganzen Lebens durch Lektüre physikalischer und mathematischer Werke nicht müde wurde, und nicht zuletzt vielseitige praktische Erfahrungen in der Pflanzen- zucht und eingehende Kenntnis der Kulturmethoden der Gärtner, Durch sachgemäße und liebevolle Pflege seiner Versuchspflanzen glückte es ihm, Fragen in Angriff zu nehmen, zu deren Be- arbeitung anderen Botanikern das Geschick oder der Mut fehlte, und Probleme zu lösen, die der Aufmerksamkeit der ausschließlich theoretisch vorgebildeten Fachgenossen entgangen waren. Zudem mangelte ihm bei aller Freude an Einzelheiten, an sorgfältiger und sauberer Kleinarbeit, die wir an allen seinen Arbeiten trotz ihrer dadurch gelegentlich bedingten, etwas ermüdenden Breite be- wundern müssen, der kritische Blick für die großen Zusammen- hänge nicht; vielmehr wußte er mit seiner hohen allgemeinen, philosophisch gerichteten Geistesbildung aus seinen Beobachtungen stets, wenn auch kritisch und vorsichtig, weitgehende Folgerungen zu ziehen, selbst da, wo er auf heftigen Widerstand rechnen mußte und wo er Modeströmungen ins Gesicht schlug. Auch be- wahrte er sich unverbildet durch bloße Laboratoriumserziehung und unbeeinflußt von herrschenden Lehrmeinungen den gesunden Blick des Praktikers, der die Pflanzen mit ihren Ansprüchen und in ihrer Eigenart als lebende Gebilde genau kennen gelernt hat, und übersah infolgedessen nicht die letzten bedeutungsvollen Probleme, die die lebende Pflanze mit dem Geheimnis ihrer Organisation der wissenschaftlichen Forschung bietet, mit dem geraden Verstände des wahrhaft originellen und bedeutenden Forschers, der zugleich mit einfachen Versuchen den richtigen Weg zu ihrer Lösung zu finden weiß. Deskriptive und experimentelle Anatomie und Pathologie, die Probleme der B-egeneratiun, Transplantation und Polarität des Pflanzenkör'pers, die Abhängigkeit der Bildung und Formgestaltung der Knollen und Blüten von äußeren und inneren Bedingungen, die Ursachen der Blattstellungen, die Ursachen für die Richtungen der Blüten, Blätter und Sproße, das wai-en im wesentlichen die Fragen, die ihn immer und immer wieder in langjährigen Versuchen beschäftigten. Solche Arbeitsweise eiforderten auch seine Probleme, Hermann Vöchting. (51) um ihre Lösung wahrhaft fördern zu können. So sind viele seiner Abhandlungen das Ergebnis jahrzehntelang fortgesetzter Unter- suchungen, die er vor ihrem Abschluß ängstlich den Blicken der Fachgenossen vorzuenthalten pflegte, aus Furcht, es möchten ihm seine Gedanken und Entdeckungen vorweggenommen werden. So war in Tübingen das kleine Versuchsgew^ächshaus, das der Süd- westseite des Institutes angebaut ist, sein ausschließliches, ver- schwiegenes Eeich, in das selbst seinen Vertrauten nur in seltenen, glücklichen Stnnden die Gunst des Einlasses gewährt wurde. Mit Freude erinnert sich der Verfasser dieser Zeilen solcher Aagen- blicke, wo dann VÖÜHTING mit leuchtenden Augen und hoher Be- geisterung die seltsamen Gestalten vorzuführen pflegte, die zu schaffen seinem experimentellen Geschick oft erst nach manchem Mißerfolg gelungen war. Daran pflegten sich meist angeregte theoretische Erörterungen und befriedigte ßückblicke auf früher Erreichtes anzuschließen, gelegentlich wohl auch manche bittere Bemerkungen über Kollegen, die seine Arbeiten nicht genügend beachtet oder mißverstanden, seinen Folgerungen nicht zugestimmt oder mehr oder weniger heftige Angriffe gegen ihn gerichtet und dadurch seine leichte Verletztlichkeit geweckt hatten, wovon er freilich, lebensklug wie er war, in seinen Arbeiten und den ihm aufgezwungenen, verhaßten Polemiken sich wenig anmerken ließ, da er im wissenschaftlichen Kampfe nicht den Hieb, sondern Sachlichkeit und die Ermittelung überzeugender Tatsachen für die richtige Parade hielt. Eine erste Gruppe von Arbeiten (1872, 1873 74, 1875), die im wesentlichen in Berlin angeregt worden ist, be- schäftigt sich mit rein deskriptiv anatomischen Fragen. Sie läßt schon den späteren Meister anatomischer Forschung erkennen, trägt aber doch insofern noch das Gepräge von Anfängerarbeiten, als sie weder wie die späteren Unter- suchungen von bestimmten Problemstellungen ausgeht, noch auch Eigenart der Durchführung verrät, sondern sich eng an andere ähnliche Arbeiten jener Zeit anschließt. In der ersten Abhandlung, die sich mit der Entwicklungsgeschichte von Myriophyllum be- schäftigt und die aus Blomberg Februar 1871 datiert ist, wird der Nachweis erbracht, daß im Stengelvegetationspunkt dieser Pflanze keine innere Scheitelzelle vorkommt, wie SaNIO für Hipimris und Elodea behauptet hatte. Die zweite Arbeit „Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Rhipsalideen" (1873/74), in Berlin unter BRAUN und KNY begonnen, aber erst in der Assistentenzeit bei PRINGSHEIM abgeschlossen, ging von einer Untersuchung der Beziehungen der ^52) Hans Fitting: von VÖCHTING entdeckten E.inden- und Markbündel zu dem normalen Bündelring im Stengel aus. Bald wurde aber VöCHTINGs Aufmerksamkeit auch auf die eigentümlichen Bauverhältnisse der Epidermis, auf die Entstehung der Achselknospen und ihrer endogen angelegten Beiknospen gelenkt. VÖCHTING zeigte als einer der ersten Botaniker, daß anatomischen Bauvaiiationen, bei den Rhipsalideen der Epidermis, systematischer Weit zukommen kann. In dem ersten Abschnitt der Abhandlung, der sich mit der äußeren Morphologie dieser eigenartigen Gewächse beschäftigt und als Dissertation selbständig veröffentlicht worden ist, wurden auch die Blattstellungsverhältnisse genauer behandelt, die zu den unregelmässigsten und schwankendsten im ganzen Pfanzenreich ge- hören. Hier und da wird auch der Versuch gemacht, Beziehungen zwischen den Baueigentümlichkeiten dieser xerophy tischen Kakteen und ihrer Lebensweise, ihrem Standort, aufzudecken; es sind aber leider nur Ansätze geblieben, die die Arbeit nicht so be- leben, wie es vielleicht damals bereits möglich gewesen wäre. Doch wurde schon bei diesen Untersuchungen VÖUHTINGs Auf- merksamkeit auf bedeutungsvolle Probleme gelenkt, die ihm die An- regungen zu späteren, wichtigen Untersuchungen gegeben haben. Auch die dritte dieser deskriptiv anatomischen Arbeiten über den Bau und die Entwicklung des Stammes der Melastomeen wurde in Berlin bei PRINGSHEIM begonnen. Offenbar waren es ■auch bei diesen viel kultivierten Gewächsen die eigenartigen morphologischen Verhältnisse, die VÖCHTING fesselten. Die Ent- wicklung der Vegetationspunkte, der Bau und Verlauf der Stengel- bündel, wiederum mit besojiderer Berücksichtigung der Rinden- und Markbündel, die auch bei dieser ^Familie vorkommen, werden, eingehend behandelt. Erst in Bonn konnte VÖCHTING seine Schwingen freier entfalten und seiner Neigung folgen, „sich der physiologischen Seite unserer Wissenschaft zuzuwenden". Er betrat nun das Ge- biet, das seiner Begabung am besten entsprach, und in dem er auch seine großen wissenschaftlichen Erfolge erzielen sollte. Bei den anatomischen Studien an den Rhipsalideen drängte sich die Frage auf, durch welche Ursachen die Stellung der Luftwurzeln an den Sprossen von Lepismimn radicans bedingt werden; das Licht schien der wesentliche Faktor zu sein. Gleich bei den ersten ein- leitenden Versuchen trat der eigentümliche innere Gegensatz zu- tage, der bei den Regenerationsvorgängen zwischen der morpholo- gischen Spitze und Basis eines Sprosses besteht. Dadurch aber wurde VöCHTINGs Aufmerksamkeit von den bis dahin in ihrer Hermann Vöchting. (53). Bedeutung für die Formgestaltung überschätzten äußeren Be- dingungen auf die im Organismus wirkenden inneren oder konstitutionellen Bedingungen gelenkt, die man bis dahin nicht genügend berücksichtigt hatte. Dadurch ergab sich für VÖCHTING zum ersten Male ganz klar das Grundproblem der Entwicklungs- physiologie: die exakte, analytische Ermittelung der äußeren und inneren „Kräfte" (Bedingungen), welche den Ort der Anlage und der Ausbildung von Pflanzenteilen bestimmen, und hiermit der Anlaß zu umfassenden und tief eindringenden Unter- suchuno-enüber die Polarität der Gewächse, die ihn bis an sein Lebensende nicht wieder losließen, um das Wesen der von ihm entdeckten Polarität immer schärfer zu erfassen. Schon die Jahre 1876 und 1877 brachten über diese Unter- suchungeneine Anzahl kürzerer vorläufiger Mitteilungen, von denen die im Archiv für Physiologie 187 7 ,,Ueber Theilbarkeit im Pflanzenreich und die Wirkung innerer und äußerer Kräfte auf Organbildung an Pflanzentheilen" die eingehendste und wichtigste ist, da hierin bereits fast alle wichtigen Tatsachen und Schluß- folgerungen sich finden, die später in den beiden Teilen der ,, Organbildung" ausführlicher behandelt worden sind; sie wurde auf Wunsch PFLÜGERs veröffentlicht, der aus Vorträgen VÖOHTINGs in der niederrh. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde in Bonn (1876a — c) mit klarem Blicke die hohe Bedeutung seiner Ent- deckungen auch für die allgemeine Physiologie erkannt hatte. Im Jahre 1878 folgte alsdann der erste, seinem Freunde PFEFFER ge- widmete Teil des selbständigen Buches „Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Physiologische Untersuchungen über Wachstums- ursachen und Lebenseinheiten". Durch eingehende Versuche wird hier dargelegt, daß dekapitierte Stengel- und Wurzelstücke in jeder Lage ganz unabhängig von äußeren Bedingungen, wie etwa der Schwerkraft, stets am morphologisch oberen Ende Knospen, am unteren aber Wurzeln treiben, daß dagegen bei Blättern und blattähnlichen Sprossen begrenzten Wachstums Sprosse und Wurzeln an den basalen Enden regeneriert werden. Sonach ist man imstande, im Stengel oder in einer Wurzel aus einem jeden noch teilungsfähigen Zellkomplex je nach der Lage, die man ihm in dem heraus- geschnittenen Stück gibt, eine Wurzel oder einen Sproß hervor- gehen zu lassen. Ebenso hat es der Experimentator, wie schon in der vorläufigen Mitteilung in PFLÜGERs Archiv mitgeteilt wird, in der Hand, eine Knospe zu einem Lang- oder zu einem Kurztrieb, zu einem Blütensproß oder einem Dorn auswachsen zu lassen, also das wichtige morphologische Problem der Metamorphose (54) Hans FittinG: experimentell zu lösen. Klarer als jemals vorher wird aus diesen und aus anderen Tatsachen gefolgert, daß eine jede Zelle des Pflanzenkörpers totipotent ist (in der jetzigen Terminologie der Entwicklungsphysiologie), und daß es in erster Linie innere, konstitutionelle Bedingungen, nämlich die jeweiligen Orte am Pflanzenkörper, d. h. also die Gesamtheit aller Elemente der Totalität, sind, die das Schicksal, den Bau und die Funktion, der Anlagen (der Zellen oder Zellgruppen) bestimmen, dagegen erst in zweiter Linie äußere Kräfte, von denen im Verlauf der Unter- suchung Schwerkraft, Licht, Berührung mit Wasser, mit festen Körpern und aufgezwungene Krümmungen als bedeutungsvoll er- kannt wurden. Das eigentliche Problem der höheren Individualität und somit des Wesens der organischen Einheit (und zugleich eine der wichtigsten Fragen der Entwicklungsphysiologie) besteht nach VÖOHTING darin, die Ursachen festzustellen, weshalb morphologisch gleiche Gebilde eines Organismus, die Zellen, eine verschiedenen Zwecken angepaßte differente Ausbildung erfahren. Diese Ursachen beruhen der Hauptsache nach , sagte damals VÖOHTING ähnlich wie lange vorher JOHANNES MÜLLER und LOTZE, in den gegen- seitigen Beziehungen, welche zwischen den Elementen einer Ein- heit bestehen. So ist es bei den gleichwertigen Knospen eines Zweiges der Abstand von seinem Eude, der die verschiedene Energie ihres Austreibens bedingt. Aufgeworfen wird in diesem Zusammenhange auch schon die Frage, ob vielleicht die Lebens- einheit so aufzufassen sei, daß der gesamte protoplasmatische Inhalt aller Zellen sich verhält, wie die einheitliche Masse einer Zelle, eine Frage, die erst später von anderer Seite durch die Entdeckung der Plasmodesmen eine Lösung fand. Auf die Frage, warum überhaupt ein herausgeschnittenes Stengel- oder Wurzelstück eine Ersatztätigkeit zu entfalten beginnt und das fehlende zu ergänzen sucht, lautet die Antwort, weil durch die Entfernung der übrigen Teile in ihm besondere ,, Kräfte" (Bedingungen) wach werden, die sich vor allem, aber verschieden an Spitze und Basis des Stückes iiußern. Und es wird, wenn auch noch sehr zurückhaltend und vorsichtig, der er'ste Versuch gemacht, das Wesen dieser ,, inneren Kräfte" zu erfassen. Absichtlich hat es VÖCHTING in dem Buche vermieden, dafür den Ausdruck Polarität zu gebrauchen, da er durch die spekulative Naturphilosophie in schlimmen Buf gebracht W'Orden sei. Und das war auch gut so, da ohnehin in VÖCHTINGs Gedankengängen noch mancherlei unklar blieb, was übrigens bei der Neuheit und großen Schwierigkeit des Problems nicht wunder- nehmen kann, aber doch jetzt und später manche Fachgenossen Hermann Vöchting. (55) abzustoßen und die hohe Bedeutung seiner Entdeckungen und Folgerungen zu verschleiern geeignet war. Ob es eine Kraft ist oder mehrere, sei fraglich. „Wahrscheinlich ist, daß der beobachtete Effect die resultirende Wirkung einer ganzen Summe von Kräften darstellt", die „eine Function des morphologischen Ortes an der Einheit" sind, in dem morphologischen Aufbau der Einheit ihren Sitz haben, dem ganzen Organismus, aber auch schon jedem knospenlosen Internodium angehören und (durch Korrelation) an den beiden Polen das Maximum ihrer Wirkung ausüben. Und diese Kräfte seien erblich. Die Polarität des Stengels, der Wurzel, be- ruhe wahrscheinlich auf dem unbegrenzten AVachstum dieser Ge- bilde, die des Blattes auf seiner Neigung zu begrenztem Wachs- tum. Die entsprechende Wacbstumbefähigung behalten nämlich auch alle Dauerzellen dieser Organe. ,,Denn da das ganze Gebilde nur aus einer größeren oder geringeren Summe von constituirenden Elementen besteht, so muß ein Charakter, den das Ganze trägt, sich auch am Einzelnen zeigen, oder vielmehr von diesem aus- gehen". Unklar bleibt, wie sich eine solche Annahme mit der Totipotenz der Zellen vereinigen lassen soll. Unterbricht man nun das Wachstum der Sprosse oder der Wurzeln durch Einschnitte, so setzt sich dasselbe an den ihnen nächststehenden, schon vor- handenen oder dort erst erzeugten Anlagen fort. Mit dieser An- nahme wird aber doch noch nicht verständlich, w^arum die Spitze gerade Sprosse, die Basis Wurzeln bildet! Im Anschluß an seine Untersuchungen über Polarität wendet sich YÖOHTING in dem Buche der uralten Frage zu, ob es möglich ist, eine Pflanze umzukehren. Er selbst habe dies nicht erreichen können. Aber nach den bestimmten Angaben von LEEUWENHOEK, Duhamel u. a. sei gewiß nicht daran zu zweifeln, daß eine Um- kehrung der Pflanze gelingen werde „Sicher aber ist, daß die letztere mit großen inneien Schwierigkeiten verbunden ist, die sich erst sehr allmählich überwinden lassen. Diese inneren Wider- stände dürften sich aber in den meisten Fällen in ganz bestimmter Weise äußern". Erst viel später konnte YÖCHTINCJ zeigen, wie richtig diese Vermutung war. So ist also VÖCHTING bei diesen Untersuchungen von einer einfachen Fragestellung aus zu den Grundproblemen nicht nur der Formbildung, sondern auch der Organisation der Pflanzen gelangt; er entwickelt eine Auffassung vom Verhältnis der Zellen und Zell- gruppen zur Totalität, zum Ganzen, d. h. vom Wesen der Pflanzen als lebender Organismen, die den damals in der Pflanzen- physiologie herrschenden Anschauungen zuwiderlief. Unter diesen (56) Hans Fitting: Umständen wird es verständlich, daß VÖCHTING von manchen Seiten mißverstanden und daß seine Ansichten bald bekämpft wurden. Zu einer scharfen, geschichtlich überaus fesselnden Polemik kam es wegen solcher Fragen bald mit SACHS, der sich in seinen pflanzenphysiologischen Grundanschauungen durch das Buch VüOHTINGs getroffen fühlte. SACHS hielt es für erforderlich, dazu Stellung zu nehmen, „weil der Verfasser dieses Buches nach dem ganzen Tenor desselben sich als Vertreter der alten, von mir an- gegriffenen Vorstellungs weise zu erkennen gibt, was besonders darin hervortritt, daß derselbe neben den gewöhnlichen Kräften der Materie auch noch geheimnisvolle andere, sogenannte morpho- logische Kräfte in Anspruch nimmt", weil es sich also „um den radikalen, prinzipiellen Gegensatz zwischen formaler Morphologie und streng naturwissenschaftlicher Auffassung des Pflanzenlebens" handelt. Es müsse doch eine kausale Begründung der Morphologie gefordert werden. Als ob nicht VÖCHTING kausale, analytische Forschung getrieben und nicht scharf betont hätte, daß auch seine inneren Kräfte physikalisch-chemischer Natur sein dürften! Der Gegensatz zwischen VÖCHTING und SACHS lag tiefer. Es war derselbe, der sich zwischen SACHS und DARWIN auftat, als dieser in seinem Werk über das Bewegungsvermögen der Pflanzen die weite Verbreitung von Beizleitungsvorgängen im Pflanzenkörper und hiermit ' sehr merkwürdige Innenbeziehungen zwischen den Teilen der Pflanzen aufdeckte, die wie VÖCHTINGs Untersuchungen, nur auf anderem (reizphysiologischem) Gebiete die Einheit des pflanzlichen Organismus, die innige Verkettung seiner Teile mit einander scharf hervortreten liessen. In seiner ersten Abhandlung über Stoff und Form der Pflanzenteile machte SACHS ohne persönliche Schärfen gegen VÖCHTING geltend, dieser habe die Frage kaum berührt, warum denn an abgeschnittenen Pflanzenteilen überhaupt Regeneration von Wurzeln und Sprossen erfolge. Auch dieser Einwand ist hin- fällig: die „Totalität", die Beziehungen aller Teile zu einander, ver- hindern die Eegeneration, solange der regenerierende Teil Bestand- teil des Ganzen ist. SACHS glaubte, VÖCHTING seine Lehre von den spross- und wurzelbildenden Substanzen entgegenstellen zu müssen. Jene steigen bei Pflanzen mit aufrechtem Stamm, also unter dem Einfluß der Schwerkraft, nach oben, diese fließen nach unten, in den Blättern strömen sie aber beide basalwärts; so er- klärt sich nach SACHS die verschiedene Polarität der Grundorgane. Wichtiger war der Einwand, VÖCHTING habe nicht bewiesen, daß Hermann Vöchtjng. (57) seine innere Kraft erblich sei; es könne sich doch auch um eine Nachwirkung der Schwerkraft handeln. Einige Versuche von Sachs mit positiv geotropischeu Yncca- und Cordylinc-Rhizomen schienen für diese Auffassung zu sprechen und zu dem Schlüsse zu berechtigen, daß die von VÖCHTING allgemein angenommene Bedeutung von Spitze und Basis hier nicht besteht. VÖCHTING antwortete auf diesen Angriff mit einer besonderen Abhandlung in der Botanischen Zeitung lb80. Er gibt zu, in seinem Buch den sicheren Beweis noch nicht dafür erbracht zu haben, daß seine innere Kraft erblich sei, zeigt aber nun durch ein- gehende Versuche mit hängenden Zweigen von Trauerbäumen, daß es sich bei dem Gegensatz von Spitze und Basis nicht um eine Nachwirkung der Schwerkraft handeln könne, und beweist ferner, daß Sachs" Versuche mit den erwähnten Rhizomen nicht sorgfältig genug waren. Auch bei ihnen tritt vielmehr eine Polarität zutage; doch entspricht sie merkwürdigerweise der der Wurzeln, d. h. es werden Sprosse an dem oberen, also basalen Ende regeneriert. Überzeugend wird SACHS" Hypothese der sproß- und wurzel- bildenden Stoffe als völlig unzureichend für die Erklärung der Regenerationsvorgänge abgewiesen. Es verlohnt sich nicht, auf die persönlich ungewöhnlich scharfe Antwort einzugehen, die SACHS 1882 in seinem zweiten Aufsatze über Stoff und Form gab, zumal sie an tatsächlich Neuem fast nichts beibrachte. Seltsam mutet seine jetzige Be- hauptung an, er habe niemals gesagt, daß die sproß- und wurzel- bildenden Substanzen sich unter dem Einfluß der Schwerkraft be- wegen; das geschehe vielmehr ganz unabhängig von äußeren Ursachen, „weil es eben nicht anders sein kann"; die Schwere greife vielmehr nur modifizierend ein, SACHS tut jetzt also das- selbe, was er seinem Gegner so schwer vorgeworfen hatte: er arbeitet nun ebenfalls mit einem inneren Gegensatz von Basis und Spitze, also mit inneren, polar wirkenden Kräften. Erst am Schlüsse des IE. Teiles der Organbildung, die im Jahre 1884 er- schien, ging VÖCHTING noch einmal auf SACHS' Angriffe ein; es gelang ihm unschwer, in ruhiger und sachlicher Form seinen Gegner abzuweisen. In diesem II. Teile der Organbildung, der dem Bonner Tier- physiologen Pflüger gewidmet ist, zeigt VÖCHTING, daß alle die Tatsachen, die für isolierte Zweig- und Wurzelstücke gelten, auch die ganze Pflanze beherrschen. Dazu kommen freilich im System des Gesamtorganismus „noch gänzlich unbekannte innere Ursachen hinzu", von denen sich einstweilen nur ihre Existenz nachweisen Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVU. (6) (58) Hans Fitting: läßt. So wird bei den Sträuchern das Wachstara in erster Linie durch Faktoren bedingt, die in dem spezifischen Aufbau der Art liegen und sich der direkten Untersuchung entziehen. Beachtens- wert ist ferner der Nachweis, daß bei ihnen die Innovationssprosse an der Basis der Zweige entstehen, also wie die Regenerations- sprosse an den*Blättern, ferner die Angabe, daß bei manchen Trauer- bäumen, wie z. B, Sophora, die nach abwärts gerichteten Zweige Wachstumstörungen erleiden. Wichtige Beobachtungen über die Symmetrie im Wachstum des Wurzel- und Zweigsystems werden mitgeteilt, aus denen ersichtlich ist, daß auch hier ein ,, innerer Faktor", eine Korrelation, wie VÖCHTING jetzt nach dem Vorschlag GÖBELs sagt, in Betracht kommt. Weitere umfangreiche Ab- schnitte beschäftigten sich mit der Lehre vom Habitus der Bäume und Sträucher uod mit der Geschichte und Theorie des Obstbaum- schnittes. Überall wird die Bedeutung von Innenbeziehungen auf- gedeckt und ins rechte Licht gestellt. Selbstverständlich gab sich erneut Gelegenheit, auf das Wesen der „Vertizibasalität" zurückzukommen, wie PFEFFER inzwischen den Gegensatz zwischen Basis und Spitze zu nennen vorgeschlagen hatte. ,,Wenn ich sage, der polare Gegensatz sei erblicher Natur, so meine ich damit, daß der gesammte morphologische Aufbau des Gebildes, die Conliguration der sämmtlichen dasselbe zusammen- setzenden Elementartheile derart sei, daß daraus mit Nothwendigkeit der Ort der neu anzulegenden Organe folgt." „Es ist sonach . . . die Gesammtheit aller Wechselbeziehungen zwischen diesen [Elementen], welche hauptsächlich den Ort der Neuanlagen bestimmen''. ,,Wie man sich nun die innere Structur der verschiedenen Gebilde denken will, bleibt jedem Einzelnen anheimgestellt; Feind aller voreiligen Hypothesen, habe ich darüber jede Meinungsäußerung unterlassen". Als möglich bezeichnet YÖOHTING, daß die erblichen inneren Be- dingungen ursprünglich durch äußere Anlässe, z. B. durch die Schwerkraft oder auch durch das Licht, induziert und dann erblich geworden seien. Verschiedentlich in seinen Arbeiten stellt sich ja VÖOHTING auf lamarckistischen Standpunkt und erklärt sich auch als Anhänger der ,, teleologischen Mechanik" PFLÜGERs. Eine sehr wichtige Fortbildung der theoretischen Vorstellungen über das Wesen der Polarität brachte alsdann das nächste Jahr in der Abhandlung „Ueber die Regeneration der Marchantieen" (1885a). Auch bei diesen Lebermoosen gelang der Nachweis der Polarität: Die Ilegenerationstriebe entstehen stets an den vorderen Enden der Thallusstücke, doch ausschießlich auf ihren Unterseiten; Brutbecher und Infloreszenzstiele dagegen verhalten sich wie Blätter, regenerieren Hermann Vöchting. (59) also an den unteren Enden. Selbst winzig kleine Thallusstückchen können noch regenerieren; sie beweisen die Totipotenz der Thallus- Zellen. Auch mit der Polarität der Brutknospen und mit den Be- ziehungen ihrer Polarität zu der des Thallus beschäftigt sich die Arbeit. Schon durch die Richtung der ersten Flächenwand in der Knospe, die nicht von der Schwerkraft, sondern wiederum durch innere Ursachen bestimmt wird, ist die Polarität festgelegt. Daß die Polarität, wie der Gegensatz von Basis und Spitze bei den höheren Pflanzen und bei den Lebermoosen nunmehr ge- nannt wird, nicht auf einer durch die Schwere induzierten Prädisposition beruhen kann, lehrt Lunularia, die ja in jeder be- liebigen Richtung wächst, lehit aber auch eine am Klinostaten zur Entwicklung, zum Blühen und Fruchten gebrachte höhere Pflanze; selbst die polare Differenzierung des Embryo geht alsdann normal, also aus inneren Ursachen vonstatten. Die 'Hypothese von den sproß- und wurzelbildenden Substanzen führt nicht weiter; nicht die Hemmungen des Stoffstromes bewirken die Reproduktion, «ondern die Verschiedenheiten der Schnittflächen an den Spitzen und Basen der Sproß-, Wurzel- und Blattstücke. In Anleimung an Anschauungen, die kurz vorher PFLÜGER über den intimen Bau des Froschoies und über die Ursachen des Begenerations- ^eschehens bei den Tieren auf Grund ebenfalls klassischer Versuch© entwickelt hatte, äußert sich VÖüHTING jetzt über das Wesen der Polarität dahin, es könne in dem ,, molekularen Bau" des Plasmas begründet sein. Geht man von der Vorstellung aus, daß das Plasma des Organismus in der ganzen Pflanze eine einheitlich zu- sammenhängende Masse ist, so kann man sich ,,das Plasma-Gerüst aus Molekeln aufgebaut denken, welche gleichsinnig »polarisirt« sind, und je nach dem Bau des Organes ein- oder zweiseitig offene Ketten im Sinne der Chemiker darstellen. Ein Organ mit ein- seitig unbegrenztem Wachsthum, wie die Laubfläche unserer Leber- moose, besteht somit aus Molekelreihen, deren einzelne Glieder im Allgemeinen der Längsaxe des Organes parallel polarisirt sind, und deren offene Ketten sich im Vegetationspunkte befinden. . . . Ein Organ, das an zwei Enden, an Scheitel und Basis, unbegrenzt wächst, ist aus Ketten zusammengesetzt, welche an beiden Enden offen sind, am 'Scheitel und an der Basis freie Affinitäten haben. Ein Gebilde mit begrenztem Wachsthum endlich, wie das Blatt einer höheren Pflanze, die Inflorescenzen und Brutbecherwände unserer Lebermoose, denken wir uns aufgebaut aus Molekei reihen, die an ihren nach der Peripherie gerichteten p]nden sämmtlich geschlossen sind". Wie der Magnet aus kleinsten Teilmagneten zusammea- (5*) (60) Hans Fitting: gesetzt sei, so könne ,,man sich auch den Pflanzensproß au& Plasma-Molekeln aufgebaut denken, deren jedes gewissermaaßen eia Sproß- und Wurzelende besitzt". Bei dieser Vorstellung, die nach, VÖCHTING nicht etwa die Bedeutung einer Hypothese, sondern nur die eines Bildes zur Veranschaulichung der Tatsachen haben, soll, wäre es also die Struktur des Plasmagerüstes, die den Ort und die Natur eines ßegenerates bedingt. Den wesentlichen Fort- schritt darf man wohl in der nun klaren Herausarbeitung des Ge-^ dankens erblicken, daß nicht allein eine Wechselwirkung zwischen den Teilen die Polarität hervorrufen kann, so unentbehrlich auch die Annahme von Korrelationen innerhalb des herausgescbnitteneni Stückes und von Störungen der Wechselbeziehungen zwischen ihm und der Totalität zum Verständnis der E-egeneiationserscheinungen, ist, sondern daß zu solchen mannigfaltigen Korrelationen unbedingt noch ein dem Stück und allen seinen Teilen immanenter Faktor, eine konstitutionelle oder Strukturbesonderheit, kommen muß, die die Polarität dirigiert, ein Faktor, der schließlich auch schon einer jeden Zelle des Stückes innewohnt und, wie VÖCHTING meint, zu der spezifischen vererbbaren Struktur der Zelle gehört. Diese Idee behielt ferner für ihn grundlegende Bedeutung; freilich blieb' dabei mancherlei noch ungeklärt, z. B. warum positiv geotropische Rhizome sich polar wie Wurzeln, die Sprosse von Sträuchern und; solche begrenzten Wachstums sich polar wie Blätter verhalten. Immer wieder hat VÖC-HTING später scharf betont, daß die Art der Regeneration eines organischen Gebildes in erster Linie durchi seinen inneren Bau, seine Struktur bestimmt wird, so z B. auch in der kleinen Arbeit über die Regeneration von Araucaria excelsü' (1904), worin er zeigte, daß bei dieser Pflanze abgetrennte und, als Stecklinge behandelte Seitensprosse erster und zweiter Ordnung eben infolge ihres besonderen inneren Baues, ihrer Struktur, nur ihresgleichen hervorzubringen pflegen und ihre geotropische Eigenheit bewahren. Nunmehr ging VÖCHTING daran, das Wesen der Einheit des Organismus und seiner Polarität von einer ganz anderen Seite aus^ nämlich mit Hille der Transplantationsmethoden, weiter zu er- forschen. So entstand ein zweites großes Werk, daß wir seinem experimentellen Geschick und seinem Scharfsinn verdanken, das Buch ,,Uber Transplantation am Pflanzenkörper, Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie'^ Es ist im Jahre 1892 erschienen, nachdem ihm 1889(c) eine vorläufige Mitteilung in der Gesellschaft der Wissenschaften in Göttingen vorausgegangen war. Da VÖGHTING hatte nachweisen können, daß die Entwicklung jeder Hermann Vöchting. ((31) 'Zeile und jeder Zellgruppe durch den Ort bestimmt wird, die sie in der Totalität einnimmt, weil eben jeder Teil durch mannigfaltige Korrelationen vom Ganzen abhängig ist, so entstand die Frage, ob und wie weit man die Toile, die in dieser Weise zur Lebens- einheit des Organismus zusammengefügt sind, durch Transplantation vertauschen oder anomal so verbinden kann, daß lebenslähige neue Lebenseinheiten entstehen, und wie die Teile des Organismus an ihnen fremden Ort^n durch die neue Umgebung beeinflußt werden. Methodisch ging VÖCHTING dabei über die bisherigen Trans- plantationsmethoden hinaus, die sich auf die Berührung der Kambien gründeten; es gelang ihm, auch krautige Teile ohne Kambien aufeinander zu pfropfen. Das Buch wird von einer ein- :gehenden Geschichte der Plropfverfahren (ungeleitet, die bis ins Altertum zurückverfolgt sind. VÖCHTING zeigt alsdann zunächst ■durch eingehende Versuche, daß in normaler Lage alle Giund- •organe sich beliebig vertauschen und aufeinander pflanzen lassen ; auch Gewebestücke kann man in dieser Weise beliebig trans- plantieren. „Aus den angeführten Thatsachen geht hervor, daß im Pflanzenkörpsr kein Organisations-Prinzip vorhanden ist, das eine unabänderliche Folge der Hauptglieder bedingt." Auch war irgend welche auffällige Beeinflussung der miteinander verbundenen ieriigen Teile meist nicht zu beobachten: diese verhielten sich wie ■am normalen Ott. Jedoch entwickelten sich „indifferente" Knospen verschieden nach Maßgabe des Ortes, den man ihnen bei der Pfropfung erteilt. Blütenstandsreiser der Runkelrübe wachsen z. B. auf jungen Ilunkelrüben vegetativ aus, bilden dagegen Blüten auf ■einjährigen Rübeti. In anatomischer Hinsicht ist beachtenswert, daß einseitige Aufpfropfang von Reisern auf Runkelrüben einseitiges Dickenwachstum dieser als Ausdruck korrelativer Beziehungen zwischen den Reisern und den Rüben zur Folge hat, und daß bei Verlegung äußerer Gewebestücke von Runkelrüben in das Innere des Rübenkörpers, und innerer Stücke nach außen in jenen das tätige Kambium untätig wird, in diesen dagegen außen ein Kambium «ich ausbildet, das ganz normal arbeitet. Gewebestücke einjähriger, blühreifer Rüben in junge Rüben eingepflanzt, fügen sich der neuen Totalität ein; ihre Lebensdauer wird also um ein Jahr ver- längert. Eine spezifische Beeinflussung der Unterlage durch das Reis oder umgekehrt bei rassenfremden Pfropfungen wurde, vielleicht von einer nicht ganz sicheren Ausnahme abgesehen, niemals be- obachtet; Pfropfbastarde herzustellen gelang al&o trotz allen Be- mühungen nicht (vergl. auch 1894b). {Ö2) Hans Fitting: Als VÖCHTING nun Organe oder G-ewebestücke in abnormer Lage miteinander vereinigte, verwuchsen sie viel schwieriger, und es trat Geschwulstbildung der Umgebung mit abnormem Bau ein, wie um einen Fremdkörper. Die Elemente müssen nämlich gleich- sinnig polarisiert sein, damit eine ungestörte Verbindung möglich ist; treffen gleichnamige Pole aufeinander, so stoßen sie sich ab. Durch besondere Transplantationsversuche mit Gewebestücken be- weist VÖCHTING, daß jede Zelle einen oberen und unteren, ferner einen in radialer Richtung vorderen und hinteren Pol besitzt^ während rechte und linke Hälfte gleich gebaut sind. Sehr wichtig ist ferner der durch Pfropfversuche erbrachte Nachweis, daß das- basale Ende des Blattes trotz dessen besonderer Art des Regenerations- vermögens dem Wurzelpol an Sproß und Wurzel, das apikale aber dem Sproßpol entspricht. Von großem Interesse ist weiter die Beobachtung, daß bei verkehrter Transplantation von Ilindenringen in Zweige von Holz- pflanzen die nach oben gekehrten Enden der Ringe und das an- grenzende Gewebe der Unterlage zu einer Geschwulst anschwellen,, und daß der Zweig oberhalb der Pfropf stelle nach 4 — 5 Jahren abstirbt, wenn es der Kinde nicht gelingt, über die Pfropfstelle hinweg eine Gewebebrücke zu bilden, die Heilung herbeiführt. Aus allen seinen Versuchen zieht VÖCHTING wiederum den Schluß, daß auch das Verhalten abnorm eingepflanzter Gewebe- stücke nicht allein von der Totalität, also durch Korrelationen, be- stimmt wird, sondern auch durch ihre eigene Struktur. In den Ge- schwülsten, die bei anomalen Verbindungen sich bilden, werden die- selben Zellformen wie im normalen Gewebe erzeugt. Der wichtigste Untei schied betrifft die Leitbündel. Aus ihrem Verlauf sieht man^ daß sich an den anomalen Verwachsungsstellen gleichnamige Pole fliehen: Durch Krümmung der Stränge und Ausbildung von Brücken- bögen kommt ein Anschluß der Bündelenden entsprechend der normalen Polarität zustande. Die Kambiumzellen weichen sich nämlich aus, wenn sie mit gleichnamigen Polen aufeinanderstoßen. So ist es auch in den oben erwähnten seltsamen Geschwulstbrücken,. die in verholzten Zweigen lokal über verkehrt eingepflanzte liindenringe ausgebildet werden: Es handelt sich dabei nicht etwa um eine Überwallung; vielmehr findet in den ganzen Brücken eine vollständige Umkehrung der einzelnen Kambiumzellen, offenbar durch gleitendes Wachstum statt, so daß schließlich ihre Pole wieder normal orientiert sind; und darauf beruht eben die Heilung. Die Untersuchungen VÖCHTIN(tS führen also zu dem Schluß, daß eine Jede Zelle in longitudinaler und nicht so stark aus- Hermann Vöchting. (63) gesprochen auch in radialer Richtung polar gebaut ist. Und zwar ist diese longitudinale Polarität meist, doch, wie wir noch sehen werden, nicht immer, der Stoffbawegung gleichgerichtet. Die Begenerationserscheinungen sind nur eine Folge dieser Polarität. „Die Polarität erscheint somit als eine wesentliche Eigenschaft eder lebendigen Zelle." VÖCHTING hält auch hier wieder das Plasma für den Sitz der polaren Eigenschalten ; er meint, ^man werde darin ein relativ festes beharrendes Gerüst anzunehmen haben, wie etwa das Idioplasma NÄGELIS. Er sucht zu folgern, daß die geotropischen Richtungen eine Folge der Schwerewirkung auf die Polrichtungen der Zellen seien; das scheint indes wenig plausibel. Am Schlüsse des Buches kommt VÖCHTING auf das Problem der Umkehrung einer ganzen Pflanze zurück. Gelänge die Ura- kehrung, so gäbe es zwei Möglichkeiten: Entweder bliebe die Polarität der Zellen in der umgekehrten Pflanze erhalten, oder aber „die Polarität der ganzen Pflanze wird vollständig umgekehrt und damit den Bahnen der Nährstoffe wieder normale Richtung ver- liehen". Dafür gebe es aber keinerlei Anhaltspunkte. Auch diese Frage vermochte aber Vü<'HTING durch weitere Versuche zu klären. KLEBS hatte in seinem Büchlein über „Will- kürliche Entvvickelungsändernngen bei Pflanzen" 1903 behauptet, es sei ihm bei Stecklingen von Salix alba viteUina pendula ganz leicht gelungen, die Polarität umzukehren. Diese Angabe veranlaßte VÖCHTING, sich in einer besonderen Arbeit (1906a) noch einmal über die Polarität bei den höheren Pflanzen zu äußern. Er zeigt darin, daß KLEBS unrecht hat, daß vielmehr auch bei dieser Weide, wie bei allen anderen, die Zweige streng polar gebaut sind. Zu- gleich deckt VÖCHTING durch Anwendung statistischer Methoden interessante Kompensationen in der Wurzelbildung an den oberen und unteren Enden herausgeschnittener Zweigstücke von Weiden auf, die auch auf Korrelationen beruhen. Besondere Beachtung verdienen aber die Mitteilungen über die Fortsetzung der Versuche, die Polarität durch Weiterzucht verkehrt eingepflanzter Reiser um- zukehren. VÖCHTING kann nunmehr darüber berichten, daß um- gekehrte Weidenreiser an den Knospen- und Wurzelansätzen selt- same anomale Geschwülste ausbilden. „In der Geschwulst ge- lingt es der Pflanze, die Störung teilweise wieder auszugleichen, die Sproß- und AVurzelpole der Zellen in die natürliche Stellung und in den natürlichen Anschluß zu bringen." ,, Gelingt ihr dies, wenn auch nur teilweise, so bleibt sie eihalten; gelingt es ihr nicht, so stirbt sie ab." Umgekehrt eingepflanzte BoussingaultiaknoWen (64) Hans Fitting: oder Bliipsalisglieder starben aber immer nach einigen Jahren ab. Eine richtige Umkehr der Polarität dürfte also immögKch sein. Wiederum wird bei dieser Gelegenheit hervorgehoben, daß die Polarität eben eine allgemeine und erbliche Struktureigentüralich- keit der Zellen ist, die sich auch an der unverletzten Pflanze äußert. Und diese Polarität ist auf keiner Entwicklungsstufe er- worben, wie noch einmal mit Klinostatenversuchen bewiesen wird. Schon das Urmeristem, ja die Eizelle muß polar differenziert sein, betont hier VÖOHTING gegenüber PFEFFER. Grenzt doch die Ei- zelle in der Samenanlage nur an Meristemzellen. Wie sollte da dieses Meristem, wenn es selbst noch apolar wäre, die apolare Ei- zelle polarisieren können? Bis an sein Lebensende ließen VüCHTING nun die Geheimnisse der Polarität nicht wieder los; von immer neuen Seiten, mit immer neuen Versuchen war er bemüht, diesem wichtigen Probleme bei- zukommen. So führt er im Jahre 190:^ durch ßegenerations- versuche den außerordentlich wichtigen Nachweis, daß für die Polarität der Leitbündel in der Kohlrabiknolle nicht ihr Verlauf, sondern die Längsachse des Körpers maßgebend ist, worin sie sich befinden, so daß also nicht die Strömungsrichtung der in den Bündeln geleiteten Stoffe für die Polarität irgendwie in Betracht kommen kann. Auch die Parenchymzellen der Knolle sind streng longitudinal polarisiert; doch läßt sich ihre Polarität leichter be- einflussen als bei den Bündeln. Die Drucklegung seines letzten monumentalen Werkes, das den Schlußstein seiner Untersuchungen über Polarität bildet, sollte VÜCHTING freilich nicht mehr erleben (1918). Es ist hier vor allem die verkehrte Pflanze, die im Mittelpunkt der Betrachtung steht. Berichtet wird zunächst über das Verhalten ,,auf den Kopf gestellter" Pflanzen (in umgekehrten Blumentöpfen). Bei Salix wird dadurch das Wachstum nur wenig verlangsamt. Weniger gut verträgt Arancar'ia excdsa die Umkehrung: der Scheitel wächst nur mangelhaft weiter; die Seitenäste werden kümmerlich ausgebildet. ,, Anschwellungen der Achse am Grunde der Scheinquirle lehren deutlich, daß die Pflanze innere Störungen erfährt, daß die ver- kehrte Lage mit ihrer Natur nicht übereinstimmt." Noch schäd- licher ist die Umkehrung für Oacteen: Eine Opuntia starb vom Scheitel her allmählich ab; ein Cercus stellte sein Längenwachstum völlig ein. Besonders eingehend behandelt werden nun aber invers ein- getopfte Pflanzen, bei denen die Wurzeln am Spitzenpole der Steck- linge, die Zweige aber am basalen Pole zur Entwickelung gebracht Hermann Vöchting. (65) worden sind. Genau wird nunmehr der äußere und innere Bau der schon 1906 erwähnten Geschwulstbildungen beschrieben und abgebildet. Die Anomalien ,, äußern sich darin, daß der innere Zusammenhang zwischen den Teilen des Körpers gestört, daß die Kette von Verbindungen, die zwischen den ver- schiedenen Teilen des Körpers besteht, und die das aus- macht, was wir als Lebenseinheit, als physiologisches Individuum bezeichnen, teils gelockert, teils zerrissen wird". Bei jahrelang fortgesetzter Kultur kann aber eine Heilung der Schäden zustande kommen, und die Schwierigkeiten in der Weiterentwickelung der verkehrten Pflanze können überwunden werden. Zwischen dem Sproß und der Wurzel wird nämlich eine Brücke aus normal polarisierten Elementen hergestellt, indem sich die Kambiumzellen entsprechend so weit umlagern, bis sie auf kürzestem Wege von der Wurzel bis zum Sproß normal polarisiert sind. So ist also eine Umkehr der Polarität nur durch Umkehr der polarisierten Elemente möglich. Dies scheint die restlose Lösung des Problems zu sein. Noch einmal behandelt VÖ<'HTING in diesem nachgelassenen Buche ausführlich die Ansichten, zu denen er im Laufe seines Lebens über das Wesen der Polarität gelangt ist; keine Tatsache sei bekannt geworden, die ihn nötige, das wesentliche daran irgend- wie zu ändern. Ein großer Fortschritt in den Überlegungen be- steht darin, daß nun auch die bisher übergangene, aber äußerst wichtige Frage angeschnitten ist, welche Beziehungen in der Polarität zwischen den Seitenzweigen, und Seitenwurzeln, und der Hauptachse bestehen. Vö<'HTINU entwickelt darüber folgende Anschauungen. In den Seitenzweigen, die ja mit der Hauptachse in der Regel spitze Winkel bilden, braucht die Polarität der Mutter- achse nur wenig abgelenkt zu werden. In der Achsel zwischen Haupt- und Seitensproß müssen also, wie schon JOST betont hat, gleichnamige Zellpole aufeinander stoßen; dadurch, also nicht durch Raummangel, kommen die hier nachweisbaren Baustörungen in den Produkten des Kambiums zustande; die Kambiumzellen, die mit gleichnamigen Polen aufeinanderstoßen, weichen mit ihren Enden einander aus. In den Seitenwurzelanlagen, die ja senkrecht zur Mutterwurzel gerichtet sind, muß dagegen eine Umpolarisierung der Zellen stattfinden und zwar so, daß die Sproßpole nach der Mutter- achse hin gerichtet werden. Zwei Möglichkeiten werden erörtert: Die Polarität könnte gleich von Anfang an um 90 Grad von der des Tragorgans abgelenkt werden oder die ümordnung könnte ganz allmählich vor sich gehen. Vö'"HTIN(J gibt der letzteren (QQ) Hans Fittin G.- Vorstellung den Vorzug. Die Polarität der Blätter wird nicht be- rücksichtigt. NEEFF, der vor wenigen Jahren durch außerordent- lich interessante Untersuchungen über Umlagerungen von Kambium- zellen im Sinne der Polarität sehr wichtige Stützen für die An- schauungen VÖCHTINGs über die Polarität der Zellen beigebracht hat, zieht Richtungsreize, die von den Vegetationspunkten der Seitenorgane ausgehen, heran, um die Umpolarisieruugen verständ- lich zu machen. Vöt'HTING glaubt ihm hierin nicht folgen zu können: ,,Das, was in der verkehrten Pflanze vorgeht, ist offenbar so verwickelt, daß wir auf einfache Erklärungen wohl werden ver- zichten müssen." Jedenfalls, betont er noch einmal, weisen ver- schiedene Tatsachen darauf hin, daß die Stoffleitung auch senk- recht zur morphologischen Polarität der leitenden Zellen er- folgen kann. Nicht zu verkennen ist, daß sich aus der Umpolarisierung von Seitenorganen und noch mehr aus der gelegentlichen Umpolarisierung von Wurzelspitzen zu Sproßvegetationspunkten gewisse Schwierig- keiten für die sonst so einfache Theorie ergeben, die noch nicht völlig überwunden sind. Zum mindesten weisen solche Tatsachen, wie vor allem PFEFFER betont hat, darauf hm, daß in den Urmeristemzellen die Polarität noch nicht so stabil sein kann, wie im Kambium und und in den Dauergeweben der ausgebildeten Organe. Frcigen wir, welche Aufnahme VÖCHTlNüs Lehre von der Polarität der Zellen gefunden hat, so ist nicht zu leugnen, daß sie von manchen Entwicklungsphysiologen abgelehnt oder doch nur mit sehr großer Reserve aufgenommen worden ist. Das kann auch bei einem so schwierigen biologischen Problem nicht weiter wunder- nehmen. Umstritten ist vor allem noch die Frage, ob, wie VÖGHTING will, die Polarität zu der erblichen Struktur, zu den erblichen Anlagen, des Zellplasmas gehört, oder ob sie ähnlich der Dorsiventralität, z. B. bei Marchantia, nur zu den inneren, durch Induktion in jedem Individuum immer wieder geschaffenen Zell- bedingungen der Entwicklung zu rechnen ist, d. h. also zu solchen inneren konstitutionellen Bedingungen, die außer den Korrelationen und den erblichen Anlagen als formbestiramende Faktoren in der Entwicklungsphysiologie der Organismen in Betracht gezogen werden müssen. — Neben den Untersuchungen über Polarität hat man vielleicht als die bedeutendste Leistung Vp^^'HTINC.s auf entwicklungs- physiologischem Gebiete seine Forschungen über Knollen- bildung zu bezeichnen; auch sie haben ihn fast sein ganzes HERxMANN VÖCHTIiNG. (67 \ Leben beschäftigt. Sie setzen ein mit einer großen Abhandlung „Über die Bildung der Knollen" (1887). Das Ausgangspioblem war ein ganz ähnliches wie in der ,,Organbiidung": die Frage, welche Ursachen den Ort und das Wachstum dieser Speicher organe bedingen. Eingehende Versuche zeigten, zunächst nur für eine Anzahl Sproßknollen, 1899 für andere Sproßknollen und für Wurzelknollen, 1908 für den Kohlrabi, d«iß auch hier teils äußere Faktoren (wie vor allem das Licht, aber auch die Schwerkraft, der Feuchtigkeitsgehalt der Luft, oder die Berührung der Triebe mit feuchter Erde), teils innere, wie vor allem wieder die Polarität, aber auch andere Korrelationen, von großem Einfluß auf die Bildung und Form der Knollen sind. Wie früher schon KNIGHT gelingt es auch VÖCHTING, bei der Kartoffel beliebige Laubtriebe, selbst an den Spitzenpolen der Zweige, zur Umbildung in Knollen zu veranlassen; die Bew^egung genügender Mengen plastischer Substanzen kann also auch spitzenwärts gerichtet sein. Sehr seit- . sam ist, daß die Unterdrückung der Erdknollenbildung bei der Kaitoffel wohl Lichtknollen, nicht aber kräftig wachsende Laub- sprosse hervorruft, überhaupt tiefgreifende Störungen in den vegetativen Funktionen und Wachstumshemmungen, aber nicht, wie KNIGHT meinte, die Blütenbildung nach sich zieht (vergl. auch 1895). Wenn diese Tatsachen so gedeutet werden, daß aller Wahrscheinlichkeit nach durch die Hemmung der Stolonen- und Erdknollenbildung ,,die Symmetrie im Wachstum des Organismus gestört" sei, so ist dies ganz im Geiste von VÖCHTINGs allgemeinen Anschauungen über das Wesen der Pflanze. Sehr w^ichtig ist ferner die Beobachtung, daß im Dunkeln unter Umständen kleine Knollen (bis über 5 mm Durchmesser) entstehen können, die stärkefrei sind. VÖCHTING folgert daraus, daß Knollenbilduug und Stärkeablagerung «offenbar trennbare Prozesse sind und daß die Knollenbildung, aber nicht, wie man meinen könnte, die Stäikebildung das primäre ist. Im Jahre 1902 (a) knüpfte VÖCHTING an seine schon 1887 mitgeteilte Beobachtung an, daß man aus einer Knolle der Kartoffel- rasse Marjolin gleich bei der Keimung nach Belieben Laubtriebe oder junge Knollen hervorgehen lassen kann. Er zeigte nun, daß die Temperatur der entscheidende Faktor ist: Bei niederer Temperatur entstehen Tochterknollen, bei 25 — 27 Grad Laubtriebe ohne Knollen. Aber auch in der Wärme hängt die Reaktion von der Wasserzufuhr ab: in trockenem Sand bilden sich auch jetzt Knollen, nur in feuchtem Sand Laubtriebe, Zugleich stellte sich bei diesen Ver- suchen heraus, daß tiefe Temperatur, ebenso "wie bei hoher die (68) Hans Fitting: Lufttrockonheit, die vor den Versuchen gebildeten Laubtriebe diageotrop macht. Der Einfluß der Temperatur und der Luft- feuchtigkeit auf die Knollenbildung soll nicht, wie das Licht, Reiz- anlässen entsprechen; VÖOHTING versucht vielmehr wahrscheinlich zu machen, daß der Wassermangel wasserarme Organe, nämlich Knollen, tiefe Temperatur aber Knollen hervorrufe, weil zur Bildung der Zellnlosemembranen von Laubtri'^.ben eine etwas höhere Ver- brennungsvvärme nötig sei, als zur Bildung von Knollenstärke. Im Jahre 1889 (a) berichtete VÖOHTING kurz auch über die Ursachen der ßhizombildung, bei Stachtjs tubcrifera und S. palustris. An Stecklingen, die im Boden keine Knospen besaßen, glückte es im Licht oberirdische, den unterirdischen an Bau und Richtung gleichende Rhizomsproße hervorzulocken, die in manchen Stücken den Laubtrieben ähnlich waren. An Pflanzen, die im September ins Zimmer genommen wurden, wandelten sich aber die Gipfel- triebe auch dann in dicke horizontale Rhizome um, wenn außerdem unterirdische Rhizome an ihnen gebildet wurden. Die bei weitem wichtigsten Arbeiten aus der Reihe der Ab- handlungen über Knollenbildung sind aber die aus dem Jahre 1899 „Zur Physiologie der Knollengewächse. Studien über vicarirende Organe am Pflanzenköiper" und das Bucb „Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pflanzenkörpers" aus dem Jahre 1908. Schon im Jahre 1887 hatte VÖOHTING be- richtet, es sei ihm wie DE VRIES gelungen, die Kartoffelknolle in das System der Kartoffelpflanze einzuschalten. Solche Ein- schaltunaen waren ihm inzwischen bei verschiedenen Gewächsen gelungen, und zwar sowohl von Sproßknollen (Oxalis crassicaidis, Kartoffel, Kohlrabi), als auch von AVurzelknollen (DahUa); statt ■der Speicherung hatten die Knollen nunmehr die Stoffleitung zu übernehmen. Vor allem waren es die weitgehenden anatomischen Umbildungen in den Knollen, die VÖOHTING nun behandelte. So lieferte er mit diesen Untersuchungen neue wertvolle Beiträge zur experimentellen Histologie des Pflanzenkörpers. In solchen ein- geschalteten Knollen werden die Bündel durch die Tätigkeit des Kambiums mächtig ausgebildet, so daß die Knollen ähnliche Struktur wie die Stengelbasen annehmen; anatomische Elemente {z. B. Holzfasern) können dabei in ihnen erzeugt werden, die in den normalen Knollen fehlen. Auch gelingt es durch die Ein- schaltung, die Lebensdauer der Knollen ganz wesentlich zu ver- längern. Noch viel interessanter ist der Nachweis, daß es bei ver- schiedenen Pflanzen gelingt, Organe, und zwar selbst bereits aus- Hermann Vöchting. (69) gewachsene, fertig differenzierte, zur Knollenbildung zu zwingen, die dies in der normalen Entwicklung der Pflanze nicht tun, so daß man imstande ist, für bestimmte Funktionen erzeugten Organen Leistungen zu übertragen, denen ihr Bau nicht entspricht; d. h. im Organismus potentiell schlummernde Fähigkeiten ans Licht zu ziehen, die unter normalen Verhältnissen nie zutage treten. Eine derartige experimentelle Metamorphose gelang einerseits bei solchen. Organen, die den Knollen morphologisch gleichwertig sind, wie bei knospenlosen Internodien von Bousswgaultia, an dekapitierten Aus- läufern in den Internodien von Oxalis crass'icaulis, andererseits aber anch, was noch viel merkwürdiger ist, bei ungleichwertigen Organen; so kann bei Bonssiiigaultia und lleUanthus tuberosns die Stengelknolle durch eine Wurzelknolle, bei Oxalis oassicmdis sogar durch Blattknollen mit seltsam gestalteten Stärkekörnern, und beim Kohlrabi durch Blattkissenknollen ersetzt werden. Ja beim Wirsing, der normal überhaupt keine Knollen bildet, gelang die Umbildung der Achselknospen des Stammes zu kleinen Knollen, wenn die Blütenbildung unterdrückt wurde. Auch bei diesen Organ- metamorphosen finden natürlich weitgehende anatomische Ver- änderungen statt, woran sich alle lebenden Zellen durch neue Teilungen beteiligen können; in den Blattkissenknollen des Kohl- rabi traten ganz eigenartig gestaltete Sklerenchymidioblasten auf. Als auslösende Anlässe für diese Metamorphosen kommen nach VÖCHTING einerseits nutritive Reize (die Konzentration der Nähr- stoffe), andererseits sonstige Korrelationen in Betracht. Daß SACHS' Hypothese der organbildenden Substanzen nicht weiter hilft, wird eingehend dargelegt. Andere, .sehr beachtenswerte Beobachtungen sind eingestreut. So werden in der Abhandlung aus dem Jahre 1899 Versuche mit- geteilt, bei denen es gelungen ist, die Ruheperiode bei Knollen- pflanzen auszuschalten, andere, in denen vorzeitiges Blühen er- zwungen werden konnte, so beim Radieschen, als etiolierte Keim- pflanzen am Licht weiter kultiviert wurden, und bei der gelben Rübe, deren Keimpflanzen wenig gewässert, aber stark besonnt wurden; VÖCHTING weist nach, daß bei beiden Gewächsen das Blühen weder an eine vorausgegangene Ruheperiode, noch an die in den Knollen zuvor aufgespeicherten Nährstoffe geknüpft ist. In dem Buche aus dem Jahre 1908 nehmen einen breiten Raum die Regenerationserscheinungen an den Kohlrabiknollen ein. VÖCHTING zeigt, daß die Knollen zur Wiederergänzung ab- geschnittener Teile in auffallend hohem Maüe befähigt sind; so- können halbierte Knollen sich ergänzen, und zwar nicht durch. /^O) Hans Fitting: Tätigkeit des Kambiums, sondern durch Teilungen der Markzellen, die in chlorophyllhaltige Rindenzellen, zu Sklerenchym, Kollen- chym, ja vermittels des Überganges in Phellogen sogar zu Epidermis- zellen sich umwandeln können. Den Schluß des Buches nehmen eingehende Mitteilungen über die experimentelle Erzeugung mechanischer Zellen ein. Ebensowenig wie anderen Autoren ge- lang es VÖCHTING entgegen HEGLER, durch künstliche Belastung oder künstlichen Zug die Bildung solcher Zellen zu steigern. Mechanische Zellen können auch ohne jede mechanische Leistungen der Organe entstehen; ihre Bildung beruht also nur auf inneren Ursachen, auf Korrelationen. — Weitere entwicklungsphysiologische Probleme, denen VÖCHTING jahrzehntelang nachging, sind die Ursachen der Blütenformen und die Bedingungen für das Blühen. Mit solchen Fragen beschäftigen sich die beiden Arbeiten 1885b und 1886 über die Ursachen der Zygomorphie der Blüten. Es wird der Nachweis er- bracht, daß manche Blüten radiär angelegt und erst unter dem Einfluß äußerer Faktoren, durch geotropische Bewegungen der Blütenteile, zygomorph werden, so bei Epilohium anrjustifoUnm, bei Clarlcia, Clcome, Silene inflata, HemerocaUis u. a, während andere^ allein aus inneren Ursachen, wieder andere aus -äußeren und inneren, zygomorph sind. Bei den etwas dorsiventralen Blüten von üenothcra wird der Einfluß der Schw^erkraft durch Korrelationen zwischen Kelchröhre und Staubgefäßen ergänzt, das geotropische Verhalten der Filamente durch ihre Lage im System, ihre Stellung an der Kelchröhre bestimmt. Bald danach zeigte VÖCHTING, daß auch andere äußere Faktoren eine gewisse Zygomorphie radiär angelegter Blüten her- vorrufen können (1888 a): Blütenknospen von Maynolia krümmen sich unter dem Einfluß strahlender Sonnenwärme stark negativ^ thermotropisch nach der Schattenseite hin. Aber auch das Licht hat einen großen Einfluß auf die Blüten- gestaltung (1893). Bei Mimulus, Tropaeolam und anderen Pflanzen werden die Blüten in schwachem Licht viel kleiner; bei Linaria spuria, Viola odorafa u a. entstehen alsdann kleistogame Blüten. Zur normalen Ausbildung der Blüten ist alsoLicht von gewisser, aber bei Licht- und Schattenpflanzen verschiedener Intensität nötig. In gedämpftem Lichte entstehen auch Blütenanomalien; bei Mimulus und Tropaeolum bleiben vor allem die Oberlippen im Wachstum zurück. In schwachem Licht wird schließlich die Blütenbildung, z. B. bei Mimnlus, ganz unterdrückt; an den Infloreszenzen entstehen als- dann statt der Blüten vegetative Triebe. Es gelang, solche Pflanzen Hermann VöCHTiNG. (71) rein vegetativ 7 Jahre (1898a) weiter zu kultivieren, ohne daß sich Schädigungen bemerkbar machten. Bei Ilelianthus fiiherosns scheint auch zu geringe Wärme die Blütenbildung zu unterdrücken (1898 a). Daß Blütenanomalien aber" auch allein durch innere Ursachen Zustandekommen können, zeigt die große Arbeit ,, lieber Blüthen- Anoraalien" (1898b). Durch sorgfältige statistische Untersuchungen weist VÖCHTING nach, daß die normale Blütenform ein Mittelwert ist, um den sich viele abnorme Formen gesetzmäßig, nach den Regeln der Yariationskurven, gruppieren. Die Bildung der Anomalien experimentell zu beeinflussen, gelang bei Linaria spuria in keiner Weise. — In mehreren Abhandlungen hat VÖCHTINci auch die ent- wicklungsphysiologischen Probleme der Blattstellungen behandelt. Die Anregungen dazu hatten ihm schon seine Rhipsalideenstudien gegeben. In der Arbeit ,,Ueber die Bedeutung des Lichtes für die Gestaltung blattförmiger Cacteen'' (1894a) hob er hervor, daß auch die Blattstellungen von äußeren Faktoren ab- hängen können: Dunkelheit wandelte die geflügelten bilateralen Phyllocactus- und Ithq^salissprosse mit V2 Blattstelluag in radiär symmetrische Gebilde mit 7.3» "/s oder ^/g Stellung um. Die Blatt- stellungsänderungen beruhen bei diesen Formen darauf, daß am Scheitel Zeilen ausfallen oder neu auftreten. Es sind weder die größten Lücken zwischen den vorhandenen Anlagen, wie HOF- MEISTER meinte, noch die Kontaktverhältnisse, noch endlich nach- trägliche Verschiebungen der Anlagen im Sinne SOHWBNDENERs und Schumanns, vielmehr korrelative Wechselwirkungen, also wiederum innere Bedingungen am Scheitel, die die Anlage und Stellung der Blätter bedingen. In der Arbeit über die Blüten- anomalien (1898b) und in einer besonderen, gegen SCHWENDENER gerichteten Abhandlung „Ueber den Sproßscheitel von Linaria spuriay (1902b) wird bewiesen, daß die Cacteen nicht etwa eine Ausnahme- stellung einnehmen, sondern daß z. B. für Unaria gleiche Er- wägungen gelten — Neben allen diesen J^ragen waren es ferner die Richtungs- ur Sachen der Pflanzenteile, die VÖCHTING viele .Tahre lang, lind zwar schon in der Bonner Zeit, zum Gegenstand eindringender Studien gemacht hat. Hier gelang es ihm auch, die lieizphysiologie wesentlich zu fördern. Als erste ausführliche Mitteilung über solche Untersuchungen erschien im Jahre 1882 die Monographie ,.Die Be- wegungen der Blüthen und Früchte". Den Ausgangspunkt bildete die Frage, ob das Nicken der Mohnknospen auf positivem Geotropismus oder auf Lastkrümmung beruht. Ein Ergebnis von (72) Hans Fitting: großer allgemeiner Bedeutung war vor allem die Entdeckung der ßektipetalität und der Kurvipetalität bei vegetativen Organen und Blütenschäften, d. h. des aus inneren Ursachen entspringenden Be- strebens der Pflanzenteile, gerade oder krumm zu wachsen, und in Ver- bindung damit des Autotropismus. VÖCHTING konnte weiter durch seine Versuche, die sich über viele Monokotylen und Dikotylen er- streckten, den Nachweis liefern, daß die Bewegungen der ßlüten- und Fruchtstiele auf dem Zusammenwirken von Rekti- oder Kurvipetalität, Epinastie, Geotropismus und Phototropismus be- ruhen, und daß Lastkrümmungen dabei, ausgenommen bei Galanthas im allgemeinen nicht beteiligt sind. Umstimmungen, wie sie schon damals nicht unbekannt waren, stellen sich im Laufe der Entwicklung autonom ein oder können auch, wie z. B. bei den Blättern und Blütenschäften von Taraxacum und den Schäften von Erodium, unter dem Einfluß des Lichtes Zustandekommen; alle diese Teile seien in starkem Lichte negativ, in schwachem positiv geotropisch. Sehr wichtig war ferner die Entdeckung, daß beim Mohn, doch auch bei anderen Pflanzen (Tussüago, Cydamen, Erod'mnt, Geranüftn), sehr eigenartige innere Beziehungen zwischen den Blüten oder genauer den Fruchtknoten und den Bewegungen der Blüten- stiele bestehen: Der positive Geotropismus der apikalen Schaftteile wandelt sich, wenn man die Fruchtknoten entfernt, in negativen um. VÖCHTING glaubte daraus auf eine geotropische Reizleitung und auf eine Beschränkung des Geoperzeptionsvermögens im Frucht- knoten schließen zu sollen, eine Annahme, die übrigens weder sehr einleuchtend, noch von ihm hinreichend durch Versuche gestützt worden ist. Beachtenswert ist die Schlußbemerkung, daß diese Versuche mit Papaver, die eine Korrelation zwischen Fruchtknoten und Schaft aufdeckten, entstanden sind ,, ursprünglich auf Grund der Anschauungen über das Wesen des pflanzlichen Organismus, welche sich mir bei Ausführung meiner Untersuchungen über Organbildung entwickelt hatten". Die Abhandlung enthält viele sehr interessante Einzelbeobachtungen, die Anregungen für weitere Untersuchungen bieten. '&~^ Eine wertvolle Ergänzung zu diesen Studien brachte im Jahre 1889 (b) die kleine Arbeit ,,Ueber den Einfluß der Wärme auf die Blüthenbewegungen der Anemone sfellata''. Hierin wird nachgewiesen, daß auch die Wärme Anlaß zu Bewegungen von Blütenstielen geben kann. Das nächtliche Nicken der Blüten beruht nämlich auf Thermonastie. Seltsam ist dabei aber, daß die Krümmungs- ebene der physiologisch und morphologisch radiären Stiele nicht wie sonst bei Nastieen morphologisch fest bestimmt ist; vielmehr Hermann Vöchting. (73) scheint der Lichteinfall darüber zu entscheiden. Ferner scheinen die Blütenstiele aber auch positiv thermotropisch zu sein; denn sie richten sich am Tage auf und folgen der Sonne, auch unter schwarzen Rezipienten. Eine Analyse des Vorganges gelang leider nicht. Ähnlich scheinen sich Anemone nemorosa und Tid'ipa süvestris zu verhalten. Später (1898 a) zeigte VÖCHTING, daß auch für die Eichtungen von krautigen Sprossen (Mimulus, Sinapis, Senecio valyaris, Veronka Biixbaumii, Euphorhia exigua) Wärme und Kälte bedeutungsvoll sind: Bei kühler Witterung wachsen sie horizontal (plagiotrop), bei warmer richten sie sich auf. Bei Mimulus hat übrigens auch der Wechsel von Licht und Dunkelheit Einfluß : Im Dunkeln werden die Sprosse orthotrop; das Zusammenwirken von Licht und Wärme hat zur Folge, daß sich die Zweigspitzen mit dem Tag- und Nachtwechsel heben und senken. VÖOHTING schlägt vor, den durch die Kälte bewirkten plagiotropen Wuchs als Psychroklinie zu bezeichnen. Er hat nicht versucht, die Erscheinung genauer zu analysieren. Glückhcher als mit dem Nachweis der geotropischen B-eiz- leitung im Prt/;ayerblütenschaft war VÖCHTING bei dem einer photo- tropischen ßeiztransmission in den Blättern (1888 c). Auch an den Blattorganen bemühte sich nämlich VÖCHTING, die ßichtungsursachen zu ergründen, indem er zunächst einmal eine Entscheidung der Streit- frage anstrebte, ob, wie FRANK wollte, ein Trans versalphototropismus vorkommt oder ob die Lichtlage nach DE VriES eine resultieiende aus negativem Geotropismus, positivem Phototropismus, Epinastie und Eigengewicht ist. VÖCHTING glaubte auf ähnliche Verhält- nisse schliefen zu können wie bei den Blütenschäften. Er unter- suchte ausschließlich die Malvenblätter, bei denen er fand, daß die Lage der Blattflächen ausschließlich durch das Licht bewirkt und zwar so reguliert wird, daß die Menge der auf die Flächen fallen- den Lichtstrahlen stets ein Maximum ist. In der Regel ist also die Lichtlage senkrecht zu den Strahlen; wie VÖCHTING meint, diaphototropisch. Die Bewegung wird aber durch ein (positiv?) phototropisches Gelenk unter der Blattfläche zustande gebracht, außerdem durch positiven Phototropismus des Blattstieles. Auch eine Phototorsion konnte VÖCHTING am Stiel beobachten; das Eigengewicht spielt aber bei der Einstellung der Blätter keine ßoUe. Die Richtung der Blattstiele wird außer durch Photo- tropismus auch noch ein wenig durch negativen Geotropismus und Epinastie bedingt. Am Zentrifugalapparat stellten sich die Blatt- spreiten so, als ob sie diageotrop wären. Wiederum bezeichnend Ber. der Deutschen Bot. Gesellseh. XXXVII. (6) (74) Hans Fitting; für VÖCHTING ist dor Gedankengang, der ihn Beziehungen zwischen der Blattspreite und dem Stiel vermuten ließ: „Es schien mir nicht wahrscheinlich, daß die Natur ein Organ, die Blattfläche, schaffe, welches zur Erfüllung seiner Function einer bestimmten Stellung zum Lichte bedarf, und daß sie diesem Organ nicht auch die Fähigkeit verleihe, auf die zur Ei reichung jener Lage aus- geführten Stielbewegungen einzuwirken." In der Tat konnte VöCHTING durch einfache Versuche, nämlich antagonistische Be- leuchtung der SpTeitengelenke und der Blattflächen, zeigen, daß die Lamina die Gelenkreaktion dirigiert. Ob, wie er meint, auch nach dem eigentlichen Blattstiel eine phototiopische Reizleitung besteht, ist dagegen von ihm noch nicht exakt bewi'esen. — Theoretische Erwägungen waren es auch, die VÖCHTING ver- anlaßten, Versuche darüber anzustellen, ob nicht das Leben des Blattes an seine Assimilationsfunktion gebunden sei. 1891 wies er nach, Beobachtungen von SAUSSURE bestätigend, daß die grünen, ausgebildeten oder sich entfaltenden Blätter vergilben und absterben, wenn man ihnen bei weiterem Lichtgenuß die Kohlensäure entzieht, und daß diese Störungen bereits nach 1 bis 2 Tagen beginnen können. — So ist VÖCHTING auf vielen Gebieten der Entwicklungs- physiologie bahnbrechend gewesen; indem er zuerst über Fragen tiefer nachgedacht und Probleme behandelt hat, die nach ihm von anderen Physiologen zu Gegenständen eigener entwicklungs- physiologischer Forschungen gemacht woi-den sind. Die großen Erfolge, die er erzielt hat, verdankt er neben der Weite des Blickes in diesem Teilgebiete unserer Wissenschaft der für seine Arbeits- weise so bezeichnenden, vorbildlichen Beharrlichkeit und Ausdauer, womit er sich weiter zu vertiefen und seine Gedanken an immer neuen Versuchen zu prüfen bemüht gewesen ist, verdankt er aber auch seiner schönen Begeisterung für alle Erkenntnis der Natur und seiner großen Wahrheitsliebe bei der wisseLiSchaftlichen Arbeit. Dabei begleitete ihn als guter Führer durchs Leben sein Lieblings- dichter Goethe, auf dessen Worte er sich in dem Vorworte 7ai dem Buche „Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pflanzenkörpers" 1908 berufen konnte: „Die Ver- raannigfaltigung eines jeden einzelnen Versuches ist also die eigent- liche Pflicht eines Naturforschers. Er hat gerade die umgekehrte Pflicht eines Schriftstellers, der unterhalten will. Dieser wird Langeweile erregen, wenn er nichts zu denken übrig läßt; jener Hermann Vöchting. (75) muß rastlos arbeiten, als w^enn er seinen Nachfolgern nichts zu tun übrig lassen wollte, wenn ihn gleich die Disproportion unseres Verstandes zu der Natur der Dinge zeitig genug erinnert, daß kein Mensch Fähigkeiten genug habe, in irgend einer Sache ab- zuschließen." Überblicken wir, der letzten Worte eingedenk, VÖCHTIIsKaS Leistungen, so werden wir bewundernd gewahr, wie viel an neuem, bedeutungsvollem, gesichertem Wissen wir seinem rastlosen Schaffen verdanken und in welch hohem Maße er doch vorzudringen und abzuschließen verstand. So werden wir ihm den Lorbeer nicht versagen, womit die Wissenschaften ihre großen Forscher schmücken, die in ihrem dunklen Drange und in ihrem ■edlen Streben sich des rechten Weges wohl bewußt sind. Verzeiclinis dor Arbeiten von Hermann Yöchting-. 1872. Zur Histologie und Entwlckelungsgeschichte von Mi/riophi/Uum. Nova acta der Kais. Leopold. Carol. Deutsch. Akad. d. Naturforscher. Bd. 36. 1872. 18 S. mit 4 Tafeln. 1873/74. Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Rhipsalideen. Jahrb f. wiss. Bot. Bd. 9. 1873/74. S. 327—484 mit 13 Tafeln. (Davon die S. 327—360 als Inaug.-Dissertation, Göttingen 1873.) 1876. Der Bau und die Eotwickelang des Stammes der Melastomeen. Botan. Abhandlgn. herausgegeb. von JOH. Hanstein, Bonn. Bd. 3. Heft 1. 1876. 92 S. mit 8 Tafeln. 1876a. Ein interessantes Exemplar eines im Frühjahr 1875 verkehrt einge- setzten Lt/cium-Zweiges. Sitzber niederrheia. Gesellsch. f Natur- und Heilkunde, Bonn, vom 10. Juli 1876 S. 119—120. 1876b. Einflüsse innerer und äußerer Ursachen auf die Entstehung von Neubildungen an Pflanzentheilen. Ebenda. Sitzber. v. 3. Januar IS'e. 7 Seiten. 1876c. Über die Entstehung von Sprossen und Wurzeln auf Blättern. Ebenda. Sitzber. v. 10. Juli 1876. S. 118—119. 1877. Ueber Theil barkeit im Pflanzenreich und die Wirkung innerer und äußerer Kräfte auf Organbildung an Pflanzentheilen. PflÜGERs Archiv f Physiologie. Bd. 15. 1877. S. 153—190. 1878. Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Physiologische Untersuchungen über Wachsthumsorsachen und Lebenseinheiten. Teil I Bonn, Max Cohen & Sohn. 1878. 258 S. 2 Tafeln. 1S80. Ueber Spitze und Basis an den Pflanzenorganen. Botanische Zeitung. Bd. 38. 1880. S. 693 ff. 1881. Johannes Hanstein. Ein Nachruf. Botanische Zeitung. BJ. 39. 1881. S. 233—242. 1882. Die Bewegungen der Blüthen und Früchte. Bonn, Max Cohen & SOHN. 1882. 199 S. 2 Tafeln. 1884.' Über Organbildung im Pflanzenreich. Teil IL Bonn, EmL Strauss. 1884. 200 S. 4 Tafeln. (6*) (76) Hans Fitting: Hermann Vöchting. 1885a. Ueber die Regenerdtion der Marchanlieen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 16. 1885., S. 367—414. 4 Tafeln. 1885b. Ueber die Ursachen der Zjgomorphie der Blüthen. ßer. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 3. 1880. S. 341-345. 1886. Ueber Zygomorphie und deren Ursachen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 17. 1886. S. 297—346. 5 Tafeln! 1887. Ueber die Bildung der Knollen. Physiologische Untersuchungenv Bibliotheca Botanica. Heft 4. 1887. B6 S. 5 Tafeln. 1888a. Ueber den Einfluß der strahlenden Wärme auf die Blüthenentfaltung der May nolia. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 6. 1888 S. 167—178. 1 Tafel. 1888b. Ein Dynamometer zum Gebrauch am Klinostat. Ebenda. Bd. 6. 1888. S. 280—282. 1888c. Ueber die Lichtstellung der Laubblätter. Botanische ZeituDg. Bd. 4&. 1888. S. 501 ff. 1 Tafel. 1889a. Ueber eine abnorme Rhizom-Bildung. Botanische Zeitung. Bd. 47. 1889. S. 501—507. 1 Tafel. 1889b. Über den Einfluß der Wärme auf die Blüthenbewegungen der Ane- mone stellata. Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 21. 1889. S. 285—297. 1889c. Ueber Transplantation am Pflanzenkörper. Nachrichten der KgU Gesellsch, d. Wissenschaften Göttingen. Nr. 14. 1889. S. 389—403. 1889d. Die botanische Anstalt in Tübingen. Die unter d. Reg. S. M. d. Königs Karl a. d. Univ. Tübingen errichteten u. erweit. Institute d.' naturw. u. med. Fak Tübingen, H. LaUPP. 1889. 10 S. 1891. Ueber die Abhängigkeit des Laubblattes von seiner Assimilations- Thätigkeit. Botanische Zeitung. Bd. 49. 1891. S. 118 ff. 1 TafeL 1892 Über Transplantation am Pflanzenkörper. Untersuchungen zur Phy- sio'ogie und Pathologie. Tübingen, LAIIPPsche Buchhandlg 1892. 162 S. 10 Tafeln. 1893, Ueber den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüthen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 25, 1893. S. 149—208. 3 Tafeln. 1894a. Ueber die Bedeutung des Lichtes für die Gestaltung blaittförmiger Oacteeu. Zur Theorie der Blattstellungen. Jahrb. f wiss. Bot. Bd. 26,. 1894. S. 488-494, o Tafeln. 1894b. Über die durch Pfropfen herbeigeführte Symbiose des Helianthus tuherosus und Helianthus annuus. Sitzber. d. Kgl preuß. Akad. d Wiss. math. phys. Kl. Berlin 1894. Heft 34. 16 S. 1 Tafel. 1895, Zu T. A. KnighTs Versuchen über Knollenbildung. Kritische und- experimentelle Untersuchungen. Botanische Zeitung. Bd. 53. 1895, S. 79—106. 1 Tafel. 1898a. Ueber den Einfluß niedriger Temperatur auf die Sproßrichtung. Ber, Deutsch, Bot. Gesellsch, Bd. 16, 1898, S. 37-52. 1898b. Ueber Blüthen- Anomalien. Statistische, morphologische und experi- mentelle Untersachungen. Jahrb. f. wiss. Bot, Bd. 31. S. 391 — 510.. 6 Tafeln, 1899. Zur Physiologie der Knollengewächse. Studien über vicarirende- Organe am Pflanzenkörper, Jahrb. f, wiss. Bot. Bd. 34. S. 1 — 148. 5 Tafeln. 1902a, Ueber die Keimung der Kattoffelknollen. Experimentelle Unter- suchungen, Botanische Zeitg. Bd. 60. 1902. S. 87—114. 2 Tafeln.. LI. Pabisch: 0. Tunmann. (77) 1902b. Ueber den Sproßscheitel von Linaria spuria. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 38 1902. S. 83-118. 2 Tafeln. 1902c. Zur experimentellen Anatomie. Nachrichten d. Kgl. Gesellsch. d. Wiss. Göttingen. Math.-phys, Kl. 1902. Heft 5. 6 Seiten. 1904. Über die Regeneration des Araucaria excelsa. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 40. 1904. S. 144—155. 1906a. Über Regenerition und Polarität bei hohem Pflanzen. Botan. Zeitg. Bd. 64. S. 101—148. 3 Tafeln. 1906b. Erwiderung. Ebenda. S. 356. 1906c Zum Andenken an CHRISTOF Friedrich Hegelmaier. Grabrede. Tübingen, A. & S. WEIL. 1906. 3 S. 1908. Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pfianzenkörpers. Tübingen, H. LauPP. 1908. 318 S. 20 Tafeln. 1918. Desgl. Teil II. Die Polarität der Gewächse. Tübingen, H. Laupp. 1918. 383 S. 12 Tafeln. 0. Tunmann. Von H. PABISOH, Wien. Am 11. September 1919 verschied zu Innsbruck der erst im Laufe des Sommersemesters als Nachfolger des Hofrates Prof. Dr. J. MOELLER zum Ordinarius für Pharmakognosie und Direktor des pharmakognostischen Institutes an die Wiener Universität be- rufene Professor Dr. OTTO TUNMANN. Durch seinen Heimgang verhert nicht nur die Wiener Universität und mit ihr die Pharma- kognosie und Pflanzenmikrochemie einen ihrer hervorragendsten und fruchtbarsten Vertreter, dessen exakte Forschungen im In- und Auslande Beachtung und volle Anerkennung gefunden haben, sondern auch die Pharmazie Deutsch-Österreichs einen Förderer und Organisator. War doch Prof. Dr. 0. T UNMANN als einer der hervorragendsten und eifrigsten Schüler A. TSCHIRCHs berufen, das pharmazeutische Bildungswesen Deutsch-Österreichs zeitgemäß umzugestalten und nach Berner Muster einzurichten, Professor TUNMANN ist aus dem Apothekerstande hervor- gegangen und hatte als Privatdozent an der Berner Universität und langjähriger Mitarbeiter des bekannten Pharmakognosten Professors Dr. A. TSCHIROII eine rege wissenschaftliche Tätigkeit entwickelt, deren Ergebnisse er in mehr als 100 Arbeiten auf dem Gebiete der Pharmakognosie, besonders der Pflanzenmikrochemie, (78) H. PaBISCH: der Drogenanatümie, ferner der Wertbestimmung der Drogen und der Pharmakügeographie veröffentlichte, die sich durch großen Fleiß und besondere Exaktheit in Beobachtung und Darstellung auszeichnen und die Wissenschaft förderten. Otto TüNMANN wurde am 13. August 1867 zu Posen ge- boren. Schon frühzeitig für Naturwissenschaften, besonders die Botanik interessiert, ergriff er nach Absolvierung des Real- gymnasiums die pharmazeutische Laufbahn und studierte an den Universitäten Leipzig und Erlangen, Nach bestandenem Staats- examen widmete er sich weiteren Studien in Chemie bei BECK- MANN und Fischer, sowie in Pharmakognosie bei BOEHM in Leipzig und bei TSCHIRCH in Bern und wurde 1900 auf Grund seiner Dissertation ,,Uber die Sekretdrüsen" an der Berner Uni- versität zum Doktor der Philosophie promoviert. Nachdem er einige Jahre als selbständiger Apotheker in Schöneck im Yogt- lande tätig gewesen, übersiedelte er nach Bern, wurde Assistent bei Prof. TSCHIRCH und habilitierte sich 1908 als Privatdozent für Pharmakognosie. Im Jahre 1913 wurde TUNMANN zum Ex- perten für gerichtliche Chemie im Kanton Bern bestellt und ihm gleichzeitig der Lehrauftrag für forense Chemie, Phytomikrochemi& und mikrochemische Toxikologie erteilt. Während seiner aka- demischen Lehrtätigkeit widmete sich TUNMANN der angewandten Pflanzenanatomie und Pflanzenmikrochemie, sowie der Morphologie und Chemie der Pflanzenzelle. Seine Vorlesungeh und Praktika waren sehr vielseitig und zeichneten sich durch eine anregende Darstellungsweise aus und erstreckten sich nicht nur auf Pharma- kognosie, sondern auch auf Pharmakochemie, Phytomikrochemie und mikrochemische Toxikologie und Pharmakogeographie. Am 26. Mai 1919 wurde 0. TUNMANN zum Ordinarius der Pharmakognosie an der Wiener Universität ernannt, übernahm Ende Juni die Lehr- kanzel und das Institut und wollte im Wintersemester 1919/20 seine Vorlesungen beginnen und die praktischen Arbeiten im Laboratotium aufnehmen. Leider hat ihn uns ein tragisches Ge- schick so frühzeitig entrissen! Prof. TUNMANN war eine sym- pathische Persönlichkeit und wegen seines geraden Wesens und seiner Liebenswürdigkeit bei seinen Kollegen und Schülern sehr beliebt. Er beteiligte sich an den meisten Naturforscher-Kongressen und war seit Jahren ordentliches Mitglied der Deutschen Bota- nischen und Deutschen Pharmazeutischen Gesellschaft in Berlin und vieler anderer gelehrten Gesellschaften. TUNMANNs Lebensarbeit galt in erster Linie dem Ausbau der reinen und angewandten Pflanzenmikrochemie, durch den Nach- 0. TUNMAJSN. (79) weis der Körper in der Zelle und im Gewebe, sowie in der ein- gehenden Charakterisierung der Zellwände und der organisierten Bestandteile der Zelle. Mit Vorliebe suchte TUNMANN die An- wendung mikrochemischer Methoden, besonders die der Mikro- sublimation auf der Platte unter möglichst geringem Aufwand von Material und Zeit für wissenschaftliche und praktische Zwecke aus- zugestalten und einzuführen und trug dadurch viel zur Verwendung mikrochemischer qualitativer Methoden bei der Charakterisierung von Pflanzensubstanzen, besonders der vegetabilischen Grifte bei. Sehr wertvoll sind seine mikrochemischen Untersuchungen über die Zellinhaltsstoffe der Drogen, der Zellmembran, besonders bei Kryptogamen, der Schleimmenbran und Gallertausscheidungen der Algen, der resinogenen Schicht, Gummi, Chitin u. a. m. Zahl- reiche Einzelarbeiten lieferte T UNMANN zur Lokalisation und Ermitt- lung der Glykoside und Alkaloide in Drogen, wie der Anthrachinon glykoside (Emodin, Chrysophanol), der Purinbasen, der Juglone, des Andromedotoxins, des Arbutins und der Hesperidine, ferner zur Mikrochemie der Arekanuß, des Inulius, der CoJombownrzel, der Morindia c'drifoVta, der Riihia tinctorum, der Asa f'oetidci, der Kawa- haiüavf\\v7.e\, des Betulakampfers, die größtenteils in der Apotheker- Zeitung und Archiv der Pharmazie (Berlin), der Pharmazeutischen Zentralhalle (Dresden), der Pharmazeutischen Post (Wien) und in der Schweizerischen Wochenschrift für Chemie und Pharmazie (Zürich) abgedruckt sind. Von seinen botanischen Arbeiten, die vorzugsweise zur Anatomie der sezernierenden Epidermaldrüsen und zur Biologie der Sekretbildung beitrugen, seien folgende erwähnt: „Beiträge zur Kenntnis der Hautdrüsen (Ber. der Deutsch. Pharm. Ges. 1908, fol. 202)", „Über Fernla Narthex Boiss., insbesondere über die Sekret- gänge dieser Pflanze (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXX. Bd. 19 P2, fol. 245)" , „Untersuchungen über die Sekretbehälter (Drüsen) einiger Myrtaceen, speziell über ihren Entleerungsapparat (Arch. der Pharm, CCXLVIII Bd., 1910, fol. 23)", „Anatomische Untersuchung der JEugenia apicidatn mit bes. Berücksichtigung der Sekretbehälter und Trichome (Pharm. Ztg. 1909, fol. ö94)", „Bildung der Luft- lücken bei Wurzeln der Umbelliferen (Pharm. Ztg. 1907, fol. 885j', „Über die lesioogene Schicht der Sekretbehälter der Umbelliferen (Ber. d. Deutsch. Pharm. Ges. 1907, fol. 456)", „Über die Keimung der Stryclmos nu.r vomica (Arch. d. Pharm. 1910, fol. 644)" u. s. w. Tunmann beschäftigte sich auch mit pharmakognostischen Untersuchungen und bediente sich dabei mikrochemischer Methoden, um den Sitz der wirksamen Bestandteile und ihre Verteilunvr in (80) H. Pabisch: deD Heilpflanzen zu ermitteln und zu bestimmen. Zielbewußt trat Prof. TüNMANN für die Angliederung von Versuchs- und Kultur- gärten an die pharmakognostischen Lehrstühle ein, die einerseits der "Wissenschaft dienen sollten durch die Aufzucht von Pflanzen zu biochemischen und entwicklungsgeschichtlichen Studien, andrer- seits die Kulturmöglichkeit einheimischer und fremder Heilpflanzen zu studieren und die Arzneipflanzenkultur zu heben. Durch seine Arbeiten „Der Drogenhandel Hamburgs (Apoth.- Ztg." 1910}" und „Pharmakognostisches an der Hand der Karte von Kleinasien (Pharm. Ztg. 1909, Nr. 2)" lieferte TUNMANN auch Bei- träge zur Handelsgeographie der Drogen. Im Jahre 1913 erschien sein ausgezeichnetes Werk ,, Pflanzenmikrochemie" (Verlag BORN- TRAEGER, Berlin), das bald an allen Universitäten und Laboratorien Europas und Amerikas Eingang und Verwendung fand und ein vorzügliches Hilfsbuch zur Einführung in die mikrochemischen Studien der pflanzlichen Objekte für Botaniker, Pharmazeuten, Nahiungsmittelchemiker, Physiologen darstellt. Im gleichen Ver- lage wird demnächst seine „Mikrochemische Toxikologie" erscheinen. Prof. TüNMANN war ferner Mitarbeiter der 2. Auflage des „Anatomischen Atlas der Pharmakognosie und Nahrungsmittelkunde von TSCHIRCH und OestERLE" und redigierte seit 1910 im Ver- eine mit dem seither verstorbenen Prof. Dr. MiTLACHER und Doz. Dr. E. SENFT die ,,Pharmakognostische Rundschau". Mit Prof. Dr. TüNMANN ist eine seltene G-elehrtengestalt, eine der begeistertsten, eifrigsten und namhaftesten Vertreter der Pharmakognosie undPhytomikrochemie dahingegangen. TUNMANNSs Arbeiten zeitigten schöne Erfolge und trugen gleich denen von Behrens und seinen Schülern, EMIÜH und DONAU viel zur Ent- wicklung der reinen und angewandten Mikrochemie der Pflanzen bei. Sein Tod bedeutet für die parmakognostische Forschung, für die Wiener Universität und die Deutsch-österreichische Pharmazie einen schweren, fast unersetzlichen Verlust. Ehre seinem An- denken ! Kitzbühel i./ Tirol, im September 1919. Verzeichnis dor Originalarbeiten des o. ö. Uuiv.-rrof. Dr. 0. Tanmann. 190ü. Über die Sekretdrüsen. Inaugural-Dissertation Bern. 19U1. (Mit A. TsCHlRCH) Über die Öldrüsen. Arch. d. Pharm., fol. 7. 1906. Über die Harzgänge von Gingko biloba. Zeitsch. d. alJg. öst. Ap.-Ver. Nr. 29, 30. Über die Kristalle in Herba Conti. Pharm Ztg. f. 105.} O. Tunmann. (81) 1906. Über folia uvae ursi und den mikrochemischen Nachweis des Arbutins. Pharm. Ztg. Nr. 46. Hyssopus officinalis. Zeitsch. d. allg. öst. Ap.-Ver. L. Bd. Nr. 30. Über das Vorkommen von Kalziumoxalat in der Rad. Colombo. Ap.- Ztg. f. 1069. Folia uvae ^/rs«■ und ihre Verwechslungen. Pharm. Zeitsch. LI. Bd. f. 757. 1907. Zur Kenntnis der Laminaria. Pharm. Zentr. f. 241. Eine Zu>ammenstellung alter Arzneitaxen. Pharm. Zentr. Nr. 27, 28. Über das Jod und den Nachweis desselben in der Laminaria. Pharm. Zentr. f. 605. Sind die vier Spalten des Koloquintensamens die eigentlichen Organe der Wasseraufnahme beim Keimungsprozeß. Süddeutsche Ap.-Ztg. Nr. 59. Die Bildung der Lnftlücken bei Wurzeln der Umbelliferen. Pharm. Ztg. f. 885. Über die resinogene Schicht der Sekretbehälter der Umbelliferen. Ber. d. D. Pharm. Ges. XV IL 466. Zur Kenntnis des Faulbaumes und seiner Glykoside. Pharm. Zentr. XLVIII. 99. 1908. Über eine Beimengung der Senegal! VLXzel. fharm. Zentr. XLIX. 63. Über das Ohlorophyllkorn und seine Veränderungen im Herbste. Pharm. Ztg. Nr. 58. Mikroskopisch-pharmakognostische Beiträge zur Kenntnis einiger neuer Arzneidrogen. Pharm. Zentr. Nr. 12, 16. Über Zwillingsköpfchen von Spilantus oleracea Jacqu und über die wirksamen Bestandteile dieser Pflanze. Apoth.-Ztg. Nr. 105. Zur Anatomie der Muira imama. Süddeutsche Ap.-Ztg. Nr. 80. Die Bedeutung der Mikrochemie für die Drogenwissenschaft Schw. Wo. f. ehem. u. Pharm. Nr. 61. Cortex Kanakugi cum ligoeo. ibd. Nr. 49. Beiträge zur Kenntnis der Hautdiüsen. Ber. d. D. Pharm. Ges. XVIII. 603. (Habilitationsschrift.) Rad. Apocjni cannabini. Pharm. Zentr. XLIX. 301. Zur Anatomie von Moriada citrifoUa mit bes. Berücksichtigung des mikrochemischen Verhaltens. Pharm. Zentr. XLIX. 1013. 1909. Über den mikrochemischen Alkaloidnachweis. speziell in den Blättern von Pilocarpus pennatifolius Lem. Schw. Wo. f. Ch. u. Ph. fol. 177. Über die Bildung des Harzes, den mikrochemi.schen Nachweis der Harz- säaren und über die Kristalle in Polyporus ofßcinalis Fries, ibd. Nr. 11. Über die Ursache der Vanillinsalzsäurereaktion des Kampfers, ibd Nr. 34. Über die Kristallausscheidungen in einigen Drogen (Hesperidine) und über die physiologische Bedeutung dieser Körper. • ibd. Nr. 51, 62 und Pharm. Post f. ';67. Untersuchungen über die Aleuronkörner einiger Samen. Pharm. Zentr. L. 525. Anatomische Untersuchungen der Eugenia apiculata mit besonderer Be- rücksichtigung der Sekretbehälter und Trichome. ibd. L. 894. Einige Bemerkungen über Agar-Agar. Pharm. Zentr. Nr. 12. Anatomie und Inhaltsstolfe von Chondrus crisimn ^tockh. Ap.-Ztg. Nr. 17. Die Bedeutung der Pharmakognosie für die praktische Betätigung des Apothekers und die pharmakognostische Ausbildung. Ap.-Ztg. Nr. 84, 85 Das Aufhellungsmittel Ammoniak. Schw. Wo f. Ch. u. Ph. Nr. 11. (82) H. Pabisch: Über den mikrochemischen Alkaloidnachwei?, speziell in den Blättera von Filocarpus pennatifolms Lern. Schw. Wo. f. Ch. u. Ph. fol. 177. Pharmakogeographisches an der Hand der Karte von Kleinasien. Pharm. Ztg. Nr. 2. 1910. Zur Mikrochemie des Inulins. Ber. d. D. Pharm Ges. XX. 577. Bemerkungen über einige Kryptogamen-Drogen I. Schw. Wo. f. Ch. u. Ph. Nr. 36. Herba Equiseti, Paleae baemostaticae, Pennawar Djambi. ibd. Nr. 43. Folia Adianti (Adiantum Capillus Veneris). ibd. Nr. 49. Mikania Guaco (Rhiz. Aristolochiae) Gehes Handelsber. fol. 162. Tai-tsa-ju. Gehes Handelsher. fol. 163. Untersuchungen über die Sekretbehälter (Drüsen) einiger Myrtaceen^ spezitll ihren Entleerungsapparat. Arch d. Pharm. OOXLVIII. 25. Über die Alkaloide in Strychnos nux vomica L. während der Keimung. Arch. d. Pharm. CCXLVIH. 644. Der Drogenhandel Hamburgs, I— VI. Ap.-Ztg Nr, 36, 46, 47, 50—62, 69—61, 74, 75. (Mit Dr. R Jenzer), Zur Anatomie der Blüten von Pilocarpus penna- tifoUus Lem. Arch. d. Pharm. CCXLVIH 614. (Mit Dr. R. Jenzer), Zur Anatomie der Blüten von Enjthroxijlon Coca Lem. ibd. 517. (Mit Dr. R. Jenzer), Pharmakognostische Untersuchungen über Filo- carpus und Erythroxylon Coca Lem. Verh. Nat. Vers. Salzburg ll./l 114. 1911. Der Drogenhandel Hamburgs. VIL, VIII. Ap.-Ztg. Nr. 37-39, 56, 56. Zur Mikrochemie des Betula-Kampfers. Ap.-Ztg. fol. 344. Der Nachweis des Aescnlins durch Mikrosublimation, speziell für die Diagnose der Bhizoma Gclsemü, nebst Bemerkungen über die Anatomie dieser Droge. Ap.-Ztg. Nr. 77. Über angewandte Pflanzenmikrochemie und neuere Untersuchungen auf diesem Gebiete. Pharm. Post. fol. 847, 859, 867. Der mikrochemische Nachweis der Asa fort/da. Gehes Berichte, fol. 160. Zur Mikrochemie der Arekanaß. Pharm. Post, fol. 703. Der weitere Ausbau der Mikrosublimationsmethode und der- Nachweis des Arbutins in Pflanzen. Ber. d. D. Pharm. Ges XXI. 312. Über den Nachweis und die Lokalisation des Andromedotoxins in Ericaceen. Ap.-Ztg., fol. 665. Beiträge zur angewandten Pflanzenmikrochemie (Diagnose von Gentiana). Gehes Ber. fol. 155. 1912 Der Drogenhandel Hamburgs, IX. Ap.-Ztg. Nr. 7, 8. Kleinere Beiträge zur Pflanzenmikrochemie. Pharm. Zentr. Nr. 42. Vergleichende Untersuchungen über die Mikrosublimationsmethoden. Ap.-Ztg. Nr. 52, 63, 64. Über den mikrochemischen Nachweis und die Lokalisation der Juglone in JugJans regia. Pharm. Zentr. Nr. 36. Notiz über die Anwendung von Jodzuckerlösung. Ap.-Ztg. fol. 261. Zur Mikrochemie der Coloinbowurzel. ibd. Nr. 29. Zur Mikrochemie und Mikrosublimation einiger Methanderivate, ibd. Nr. 9.J, 100 Das Mikrosublimat von Gelsemium sempcrvirens ibd. Nr. 34. Zur Mikrochemie der Hi/dmitis Gehes Ber. f. 172. 0. Tunmann. (83) Zar Mikrochemie der Rad. Piper fiielhi/sticum (Kawa Kawa). ibd. f. 175. Zur Mikrochemie der IpecacuanhawuTzel. ibd. f. 178. Über die Kristalle in Ead. Helenii. Pharm. Zentr. fol. 1176. Bemerkungen über Radix gcntianae. Ap.-Ztg. Nr. 94. Zar Mikrochemie von Rubia tinctorum (Wurzel). Pharm. Zentr. f. 1178. Über Ferula Narthex Boiss., insbesondere über die Sekretgänge dieser Pflanze. Ber. d. D. Bot. Ges. XXX, 245. 1913. Der Nachweis der Zimtsäure und Benzoesäure, besonders in Harzen. Pharm. Zentr. fol. 133. Bemerkungen über die Purindrogen, bes. über die Unterscheidungen der Alkaloide in Sublimaten, ibd. fol. 1066. Der Nachweis der Lichesterinsäure. Ap.-Ztg. fol. 892. Prof. Dr. W. MiTLACHER f. Ein Gedenkblatt. Pharm. Post. f. 333. Sactoninfreie florcs Ciiiae. Ap.-Ztg. Nr. 28. 1914. Der Drogenhandel Hamburgs, X. Ap.-Ztg. Nr. 8, 9. Über die C'rt/omfcrt- Wurzel. Pharm, Zentr. Nr. 34, Über Rad. Pintpinellae, insbes. über das Pimpinellin. Ap.-Ztg. Nr. 65. Zur Mikrochemie von Fungus Laricis. Ap.-Ztg. Nr. 11. Bemerkungen über das Vorkommen von Kristallen in Sarsaparillen und über Veracruz-Sarsaparille Pharm. Zentr. Nr. 7. . Haplopappus Baylahuen. GehEs Ber. f. 226. Über Mikrochemie und Biologie der Pflanzenstoffe. Ber. d. D. Pharm. Ges. XXIV. 6. Heft. 1915. Aus dem Gebiete der Pflanzenmikrochemie, Mikrokosmus. Hefte 1 — 7. Beiträge zur mikrochemischen Toxikologie. Ap.-Ztg. Nr. 99, 100. Über das Hesperidin und die Kristalle in Hyssopus ofßcinalis. Pharm. Zentr. Nr. 14. Zur Wertbestimmung der Rhamnusriaden. Ap.-Ztg. Nr. 70, 92. Über „Frangula-KTssLiz" , die Rinden von Rhamnus carniolica A. Kern. und Alnus glutinosa Gaertn. Schw. Ap.-Ztg. Nr. 23, 24. Über die Bildung der Araroba (des Roh-Chrysarobins) in Ändira nraroba Agidar. Ap.-Ztg. Nr. 74, 75. Der mikrochemische Nachweis des Lapachols. Ap -Ztg. Nr. 8. Der mikrochemische Nachweis des Baptisins in Baptisia tinctoria (Wurzel). Apoth.-Ztg. Nr. 41. A. TsCfllßUH, 25 Jahre Professor der Pharmakognosie. Pharm. Post f. 213. 1916. Der mikrochemische Nachweis wichtiger organischer Pflanzenstoffe. Mikrokosmus, Hefte 10 — 13. Zur mikrochemischen Unterscheidung von Morphin und Kodein. Ap.- Ztg. Nr. 26. Über Jalappenknollen. Ap.-Ztg. Nr. 46—47. Verfälschter Safran, ibd. Nr. 40, 41. Der Nachweis des Opiums mit Hilfe des Mekonins und der Meko:.säure. I. Ap-Ztg. Nr. 82, 83. Zur Mikrochemie des Aesculins und des Nachweises dieses Körpers in Aesculus hippocusianum L. Schw. Ap.-Ztg. Nr. ö. Zur Mikrochemie des Gentisins und der gelben Farbstoffe in Frascra caroUnensis. Ap.-Ztg. Nr. 32, 33. ,(84) Jü. Pabiscu: 0. Tunmann. 1917. Die Ernte der Pflanzenschätze Deutschlands im laufenden Jahre. Ap.- Ztg. Nr. 4. Über einen neuen Körper in von Pilzen befallenen B//sso^Mspflanzen. Pharm. Post. f. 126. Über Tee-Ersatz. Ap.-Ztg. Nr. 6, 7. Zur Kenntnis der Capsella Bursa pastoris. Ap.-Ztg. Nr. 87. Zur Zungenprobe des Kokains, ibd. Nr 6. Mikrochenoische Sparteinreaktionen. ibd. Nr. IB. Über mikrochemische Alkaloidfällungen mit Chlorzinkjodlosung. Ap.- Ztg. Nr. 12. Ergebnisse einiger Drogenuntersuchungen I. Ap.-Ztg. Nr. 27, II. ibd. Nr. 78. Prof. Dr. C. HARTWICH t, Nekrolog. Ber. d. D. Pharm. Ges. XXVII. Über „Einschlüsse" im Rhizom von Rheutii, zugleich ein Beitrag zur Mikrochemie der Oxmethylantrachinone führenden Pflanzen. Ber, d. D. Bot. Ges. XXXV. 3. Heft. Über den Nachweis der bei dem Verfahren von Stas-Otto aus der sauren wässerigen Lösung mit Äther ausschüttelbaren ,, Gifte". I. Ap.- Ztg. 46, 46. II. ibd. 68, 69. III. ibd. 83-85. ai918. Erfahrungen über das phytomikrochemische Praktikum im Hochschul- unterrichte. Pharm. Post, fol. 625, 637. Zum Nachweis des Nikotins. Ap.-Ztg. Nr. 92. Zur Unterscheidung von Rhapontik und Iiheum. Pharm. Post f. 416. Der Piperinnachweis bei der Erkennung des Pfefferpulvers. Ap.-Ztg. Nr. 67. Kleinere Mitteilungen aus dem Gebiete der Mikrochemie. Pharm. Post f. 516. 1919. Über den praktischen Wert der Düngung auf den Alkaloidgehalt der Solanaceen, Pharm. Post f. 738. Über die Alkaloide bei Verwundungen von Pflanzen. Biochem. Zeitschr. f. 164. Hans Kniep: Ernst Stahl. , (85)' Ernst Stahl. Von Hans Kniep. (Mit Bildnis.) Als Ernst Stahl beim Eintritt ins achte Jahrzehnt seines^ Lebens, damals noch in voller körperlicher und geistiger Frische, Rückschau hielt über das, was hinter ihm lag, da äußerte er sich befriedigt über sein Schicksal, das ihn einem der beneidens- wertesten Berufe zugeführt, hoffnungsfreudig zugleich für die Zukunft, in der er noch manches der vielen Probleme, die ihn beschäftigten, der Lösung entgegenzuführen hoffte. Nur kurze- Zeit sollte es ihm vergönnt sein, sich dieser Arbeit zu widmen. Im Sommer 1919 suchte ihn eine schwere Krankheit heim, deren Folgen er am 3. Dezember erlegen ist. Bis in die letzten Tage hat er mit eiserner Energie gegen die Krankheit gekämpft, immer von dem Wunsche getragen, der Wissenschaft zu dienen. Mit übergroßer Gewissenhaftigkeit erfüllte er die Pflichten seines Berufs, bis der Körper dem regen Geiste den Dienst veisagte». Bedürfte es eines Beweises, daß der Satz;, die geistige Produktivität eines Gelehrten habe im vierzigsten Jahre ihren Höhepunkt über- schritten, nur sehr beschränkte Gültigkeit hat, so würde er durch Ernst Stahls Forschertätigkeit geliefert. Fast scheint es, als habe sein Ideenreichtum an der Schwelle des Greisenalters die- höchste Stufe erreicht, so mannigfach waren die Fragen, die er zu bearbeiten begonnen hatte, und die er durch immer wieder neue Gedanken von allen Seiten zu beleuchten verstand. Christian Ernst Stahl entstammt einar altelsässischen. Familie. Er wurde geboren am 21. Juni 1848 zu Schiltigheim i. E. als Sohn des Holzhändlers CHRISTIAN ADOLF STAHL und seiner Gemahlin MARGARETE, geb. RHEIN. Von großinütterlicher Seite- ist er mit dem bekannten Verfasser der Flora des Elsaß FRIEDRICH KlRSOHLEGER verwandt. Hierin mag einer der Gründe liegen für seine biologischen Interessen, die, begünstigt durch die ländliche Umgebung, in der er aufwuchs, sich schon im frühen Kindesalter zeigten. Als kleiner Knabe hat er bereits Pflanzen und Insekten gesammelt, die Vögel beobachtet und ihre Stimmen studiert. Auf dem Gymnasium, das er in Straßburg besuchte, hat ihn vor allem^ (86) Hans Knikf' der anregende naturwissenschaftliche Unterricht des damaligen Museumsdirektors WILHELM SCHIMPER gefesselt, besonders dessen Exkursionen, die sich von dem öden Schematismus der bloßen Namenaufzählung freihielten und allgemein -biologische Gesichts- punkte in den Vordergrund rückten. W. SOHIMPER ist es wohl auch zu danken, daß STAHL schon sehr frühzeitig mit der Lehre Darwins bekannt wurde, wenige Jahre nach dem Erscheinen des „Ursprungs der Arten", dessen Studium seine wissenschaftliche Entwicklung; so nachhaltig beeinflußt hat. Mit dem Sohne "VV. SCHIMPERs, dem späteren Botaniker A. F. W. SCHIMPER, schloß Stahl während seiner Schulzeit enge Freundschaft. Beide Knaben haben gemeinsam botanisiert, Schmetterlinge und Vogel- eier gesammelt, die oft nur durch wagehalsige Kletterkunststücke erbeutet werden konnten. Nach Absolvierung des Gymnasiums studierte STAHL zuerst (1868) in Straßburg, wo ihm der Botaniker MiLLARDET ein ver- ständnisvoller Lehrer war. Durch den deutsch-französischen Krieg wurden seine Studien unteibrochen. Er setzte sie 1871 in Halle unter DE BARY fort, wohin ihn MiLLARDET, der selbst Schüler DE BaRYs war, empfohlen hatte. 1872 siedelte er mit DE BarY wieder nach Straßburg über. Ein Jahr später wurde er von der philosophischen Fakultät der Kaiser-Wilhelm-Universität auf Grund seiner Dissertation über die Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Lentizellen (1) zum Doktor promoviert. Zu seiner weiteren wissenschaftlichen Ausbildung ging er Ostern 1874 nach Würz- burg, wo er während des Sommersemesters in SACHS' Labo- ratorium arbeitete. Vom Herbst 1874 bis zum Frühjahr 1877 war er wieder im Straßburger Institut tätig. Er lernte hier GOEBEL kennen, mit dem er bis an sein Lebensende in enger Freundschaft verbunden war. Unter DE BARI'^s Leitung arbeitete er über die Entwicklungsgeschichte der Flechten. Einen Teil der dabei er- zielten Ergebnisse verwertete er zu seiner Habilitationsschrift, die er unter dem Titel „Über die geschlechtliche Fortpflanzung der Collemaceen" (4) im Juni 1877 der philosophischen Fakultät der Universität Würzburg einreichte. Die öffentliche Vorlesung, die er bei dieser Gelegenheit halten mußte, behandelte die para- sitischen Pflanzen. Im Anschluß daran hatte er sechs Thesen zu verteidigen, die er folgendermaßen formuliert hatte: 1. Die Frucht- körper der Ascomyceten und Basidiomyceten sind geschlechtlich erzeugte Gebilde. 2. Physiologische Merkmale sind für das natür- liche System nur von untergeordneter Bedeutung. 3. Die Lenti- zellen haben dieselbe physiologische Bedeutung wie die Spalt- Ernst Stahl. (87) i)ffnungen. 4. Die ältesten Koniferen sind nicht die Araucarieen, sondern die Taxineen. 5. Die fossilen Pflanzen sind weit meiir als die Tiere geeignet, einen Aufschluß zu geben über die klima- tischen Verhältnisse der verschiedenen geologischen Epochen. 6. Das Chlorophyll ist als Ursache, nicht als Wirkung der Assi- milation aufzufassen. — Das Urteil, das die philosophische Fakul- tät (d. h. Julius Sachs) über den Habilitationsakt abgegeben hat, ist in mancher Hinsicht so bezeichnend, daß es hier zum grfißten Teil wiedergegeben werden mag. Es lautet: „Als lang- jähriger Schüler DE BARYs hat Herr Dr. STAHL sich vorwiegend mit der Biologie der niederen Pflanzen beschäftigt und besonders die Pilze zum Gegenstande eingehender Studien gemacht. Auf diesem Gebiete ist ihm nun eine wichtige Entdeckung geglückt, der Nachweis der Sexualorgane der Flechtenpilze, worüber die Habilitationsschrift berichtet. Beobachtungen wie diese setzen einen seltenen Grad von Geduld und große Geschicklichkeit im Mikroskopieren voraus. Fast noch höher anzuschlagen aber ist die einfache, naturgemäße, vorurteilsfreie Auffassung und Wieder- gabe des Gesehenen, so daß diese Arbeit nicht nur durch das Gewicht ihres Inhalts, sondern auch durch ihre wissenschaftliche Form auf dem Gebiete der Pilzkunde hervorragt. — Was den eigentlichen Habilitationsakt anbetrifft, so verlief derselbe in seiner äußeren Erscheinung nicht gerade glänzend. Der ^/'^ Stunden dauernde Vortrag über das von der Fakultät gestellte Thema war nicht so fließend und die Verteidigung der Thesen nicht so schlagfertig, wie zu wünschen gewesen. Indessen war leicht wahrzunehmen, daß dies vorwiegend durch eine übergroße Ängst- lichkeit veranlaßt wurde, deren Grund wohl zum Teil darin zu suchen ist, daß Herr StaHIj bisher noch niemals öffentlich gesprochen hatte, zum Teil aber auch in dem Umstände, daß die deutsche Sprache, deren er im Umgänge und als wissenschaft- licher Schriftsteller vollkommen mächtig ist, doch nicht seine Muttersprache ist, da er bis zur Einverleibung des Elsaß, seiner Heimat, nur Französisch gesprochen hat. Andererseits ist anzu- erkennen, daß der Inhalt des Voitrags den bei solcher Gelegen- heit zu stellenden Anforderungen V()llig genügte. Die Disposition war klar und sachgemäß, die Wahl der Beispiele zur Erläuterung- allgemeiner Sätze treffend, und stellenweise ließ sich erkennen, daß es Herrn STAHL bei größerer Übung gelingen wird, einem Hörerkreis das Mitzuteilende eindringlich klarzumachen. — War die auf den Vortrag folgende Verteidigung der Thesen infolge der Befangenheit des Herrn Habilitanden auch etwas lau, so traf er (88) Hans Kniep: doch jedesmal wenigstens einen Punkt, der als gute Verieidigungs- basis dienen konnte und nur einer etwas lebhafteren Ausführung bedurft hätte, um durchzuschlagen. Jedenfalls hat auch der Habilitationsakt den Beweis geliefert, daß Herr STAHL auf allen dabei berührten Gebieten der Wissenschaft heimisch ist, und so kann die Fakultät, in der Überzeugung, daß Herr Dr. STAHL den von ihm zu hegenden Erwartungen entsprechen und ihr ein© nicht unerwünschte Ergänzung ihrer Lehrkräfte gewähren wird, die Habilitation desselben nur befürworten." Über sein Verhältnis zu SACHS hat STAHL oft und gern gesprochen. Er verehrte in ihm den genialen Forscher; seine feine Menschenkenntnis wußte aber andererseits die menschlichen Schwächen, die SACHS besaß, lichtig einzuschätzen, und er handelte entsprechend. So ist er mit SACHS immer gut aus- gekommen, was nicht allen Botanikern, die in Würzburg gearbeitet haben, geglückt ist. Während der dreijährigen Privatdozenten- tätigkeit STAHLs sind die wichtigen Untersuchungen über die Phototaxis der Desmidien und Schwärmsporen (5, 7) entstanden, ferner hat er wohl wenigstens den größten Teil seiner berühmten Arbeiten über die Chloroplastenbewegung (8) und über die Sonnen- und Schattenblätter (9) in Würzburg ausgeführt. Daß mau in Straßburg in erster Linie an ihn dachte, als es galt, die durch den Fort- gang von Graf SOLMS freigewordene außerordentliche Professur für Botanik zu besetzen, ist daher nur natürlich. So siedelte er im Frühjahr 1880 wieder nach seiner Heimatstadt über, diesmal nur für ein Jahr, denn schon 1881 wurde er als Nachfolger Strasburgers zum Ordinarius der Botanik nach Jena berufen. Während nahezu 39 Jahren hat er hier als Forscher und als Lehrer eine an Erfolgen überreiche Tätigkeit entfaltet. „Nach- dem ich als junger Professor in Jena eingezogen war, sah ich bald ein, daß ich hier gefunden, was mir als höchster Wunsch vorgeschwebt hatte, eine ideale Arbeitsstätte für meine wissen- schaftlichen Bestrebungen. Die vielerorts durch Kultur kaum beeinträchtigte, mannigfache Natur mit ihren reichen Pflanzen- schätzen, deren Erforschung in ihrer natürlichen Umgebung mich von Jugend an gefesselt hatte, übten sofort ihren vollen Zauber aus auf mein Gemüt und meinen Forschertrieb." Fügen wir hin- zu, daß ihn auch sehr bald persönliche Bande an Jena fesselten, indem er zu ERNST HaECKEL, den Brüdern HERTWIG und seinem Fachgenossen W. DETMER, dann auch zu W. BIEDERMANN, ARNOLD Lang, Ernst Abbe, Johannes Walther u. v. a. in nahe freundschaftliche Beziehungen trat, so ist es erklärlich, daß Ernst Stahl. (89) er der thüringischen Universität treu geblieben ist, obwohl es ihm an Gelegenheiten, an andere Universitäten zu kommen (z. B. nach München), nicht gefehlt hat. Abgesehen von kleineren Aufenthalten in Algerien (1887), an der Riviera, in den Alpen und in seiner elsässischen Heimat, die er jährlich wenigstens einmal aufzusuchen pflegte, hat er Jena für längere Zeit nur zweimal verlassen: als er seine beiden Tropenreisen unternahm. Auf der ersten, die ihn nach Java führte (1889/90), war er mit A. F. W. SCHIMPER, später auch mit G. KARSTEN zusammen; die zweite (nach Mexiko 1894) hat er gleichfalls gtößtenteils gemeinsam mit KARSTEN gemacht. Von diesen Reisen sprach er immer mit besonderer Begeisterung. Sein weitschauender Blick und seine feine Beobachtungsgabe fanden hier ein Feld reichster Betätigung. Seine Schriften be- zeugen, wie mannigfach die Probleme sind, die er aus dem Leben der tropischen Urwaldbewohner und der mexikanischen Xerophyten zu schöpfen verstand. Das botanische Institut und der botanische Garten der Uni- versität Jena haben unter STAHLs Leitung viele Förderung erfahren. Dem Garten und den Gewächshäusern, die der ver- ständnisvollen Fürsorge des Garteninspektors RETTIG anvertraut waren, galt sein besonderes Interesse Es war eine Freude, zu sehen, mit welcher Liebe er seine Pfleglinge betrachtete, eine Freude auch, mit ihm ins Rosental, wo er einen kleinen Natur- garten gegründet hatte, zu wandern und ihn dort von seinen Akklimatisationsversuchen und seinen biologischen Beobachtungen erzählen zu hören. Das Warmhaus hat er auf eigene Kosten gebaut. Es enthält viele interessante Besonderheiten, die STAHL größtenteils von seinen Reisen mitgebracht hat. Das Institut hat unter STAHLs Leitung eine w^esentliche Erweiterung durch einen Anbau erfahren. In hochherziger Weise hat er seine wertvolle Bibliothek dem Institut geschenkt und eine namhafte Stiftung gemacht, deren Zinsen für besondere wissenschaftliche Zwecke Verwendung finden sollen. Ernst Stahl war klein und schmächtig von Gestalt. Schon als Kind war er von zarter Gesundheit und bedurfte der besonderen Pflege seiner fürsorglichen Mutter. Diese schwäch- liche Natur legte ihm zeitlebens gewisse Beschränkungen auf. So war vor allem seine Arbeitskraft der Ausführung seiner vielen wissenschaftlichen Pläne nicht immer gewachsen, was er oft bitter beklagt hat. Häufige Katarrhe haben namentlich in den letzten Jahren seine Leistungsfähigkeit oft für längere Zeit herabgesetzt. Wer seine reizvollen, im besten Sinne des Wortes fast spannend Ber. der Deutschen Bot. öesellsch. XXXVIL (7) (90) Hans Kmep: geschriebenen Arbeiten liest, der merkt nicht, welche unsägliche Mühe ihrem Verfasser das Niederschreiben oft gekostet hat. Tagelang, namentlich bei trübem Wetter, konnte er oft keinen Satz schreiben. War ein Kapitel glücklich vollendet, so wurde daran gefeilt und korrigiert, bis es die Form erhalten hatte, die dem Verfasser die beste zu sein schien. Darin liegt wohl auch der Grund, weshalb STAHL sich nie zu einer zusammenfassenden Darstellung, etwa einer monographischen Bearbeitung eines der von ihm vorzugsweise bearbeiteten Gebiete oder eines Hand- buchs, hat entschließen können. Im Verkehr war STAHL entgegenkommend und herzlich. Niemandem begegnete er mit Vorurteilen; er suchte und fand in seinen Mitmenschen immer die guten Seiten und war tolerant gegen ihre Schwächen. Daß er Eigenschaften wie Aufdringlichkeit und Eitelkeit, die seinem eignen, zurückhaltenden und bescheidenen Wesen so sehr vviderspracben, nicht liebte, daraus machte er freilich keinen Hehl. Doch fand er auch solchen Menchen gegenüber nie ein scharfes Wort. Er suchte ihren Verkehr zu meiden ebenso wie er denen aus dem Wege ging, die er für unaufrichtig und unvornehm in der Gesinnung hielt. Gewiß ist es selten, daß man von einem Menschen sagen kann: er hat keinen Feind gehabt. Für Ernst Stahl trifft das zu. Jeder, der ihm nahe kam, mußte ihn verehren und lieben, nicht zuletzt seine Schüler, denen er nicht nur ein anregender Lehrer, sondern zugleich ein väterlicher Freund war. Unaufhaltsam war er auf ihr Wohl bedacht, auf ihr geistiges und auf ihr körperliches. Eher vergaß er, an sich selbst zu denken, als für die zu sorgen, denen er sich nahe fühlte. So hat er im Stillen manches gute Werk getan, ohne daß die Mit- welt davon erfuhr. Seine fast rührend zu nennende Bescheidenheit und Einfach- heit zeigte sich auch in seinem Haushalt, der sich nur wenig von dem eines Studenten unterschied. Von der geräumigen Dienst- wohnung bewohnte er nicht mehr als zwei Zimmer; eines, in dem neben einem einfachen Tisch, einem Sofa, einem Schreibtisch und ein paar Stühlen der Flügel stand, und ein ebenso einfach ein- gerichtetes Schlafzimmer. Das erstere kann kaum Wohnzimmer genannt werden, denn er hielt sich dort sehr wxnig auf, gewöhnlicb dann, wenn er nach getaner Arbeit seinen musikalischen Neigungen nachging. Sein eigentlicher Wohnraum war sein Arbeitszimmer im Institut. Auch hier sughte man vergeblich nach Luxus. Die Mittagsmahlzeit nahm STAHL mit mehreren Kollegen am sog. ,, Bärentisch" em, dessen Alterspräsident er lange Jahre war. Ernst Stahl. (91) In dieser an sarkastischem Humor reichen Atmosphäre hat er manche frohe Stunde verlebt, und, wie er selbst hervorhob, vielerlei Anregungen durch den Verkehr mit Vertretern anderer Fächer empfangen. Seinem schlichten, zurückhaltenden Wesen waren öffentliche Veranstaltungen, in denen er hervortreten oder gar repräsentieren mußte, verhaßt. Er nahm daran nur teil, wenn er es nicht um- gehen konnte. So hat er denn auch äußeren Ehren und Titeln keinerlei Wert beigelegt. Den Geheimrattitel hat er verschmäht; mit einem gewissen Stolze pflegte er zu sagen: „Sie glauben nicht, wie schwer es mir geworden ist, nicht Geheimrat zu werden". Aus dem gleichen Grunde hat er während der fast vierzigjährigen Tätigkeit als Ordinarius weder das Amt des Bektors noch das des Dekans bekleidet. So oft er gezwungen war, in die Öffentlichkeit zu treten, mochte es sich um einen Vortrag vor einem größeren Publikum oder auch nur um seine alltägliche Vorlesung handeln, immer mußte er erst eine gewisse Scheu und Befangenheit überwinden. Die große Geselligkeit war ihm wenig sympathisch, dagegen liebte er den intimen Verkehr mit Freunden und die Geselligkeit im kleinen Kreis. Hier wußte er eine anregende, oft mit geist- vollem Humor gewürzte Unterhaltung zu führen. Seine vielseitigen Interessen und seine große Belesenheit, namentlich auf literarisch- künstlerischem Gebiet, kamen ihm dabei zu statten. In der neueren Literatur, deutscher und französischer, war er bewandert wie wenige. Alle die Schriftsteller zu nennen, die er mit besonderem Interesse gelesen hat, würde den Rahmen dieser Schrift weit übersteigen. Am meisten entsprachen ihm wohl die Erzählungen GOTTFRIED Kellers, den er nach GOETHE für die bedeutendste Erscheinung im Bereiche der schönen Literatur hielt. Die nüchterne, aber doch gedankenreiche Schilderung der Wirklichkeit sagte ihm mehr zu als das Unklare, Nebelhafte, Phantastische der Romantik. Er hat dem Klassischen immer näher gestanden, auch in der Musik. Schon als zwölfjähriger Knabe, als er in der "Erziehungsanstalt der Herrnhuter Brüdergemeinde in Königsfeld war, hat er die ernste Musik lieben gelernt. BACH. BEETHOVEN, später auch BrahMS schätzte er besonders hoch. Auch SCHUBERT, obwohl Romantiker, verehrte er sehr, nicht so SCHUMANN, abgesehen von dessen Liedern. Wenn ihm die Musik von RICHARD WAGNER und Richard StraUSS weniger sympathisch war, so lag das nicht etwa an einer prinzipiellen Abneigung gegen das Moderne. Das beweist u. a. sein lebhaftes Interesse für MAX REGER, dessen 0*) (92) Hans Kniep: musikalische Schöpfungen er besonders durch die Darbietungen seioes Freundes W. BIEDERMANN kennen und schätzen lernte. Mit Philosophie, namentlich mit Fragen der Logik und Er- kenntnistheorie hat sich STAHL viel beschäftigt. Er war nicht auf ein besonderes System eingeschworen. Man kann seinen Stand- punkt vielleicht am ehesten als positivistisch-kritizistisch bezeichnen. Er selbst hat ihn nicht benannt, weil es ihm nicht um Namen sondern um die Sache zu tun war. Die scharfsinnigen Werke seines Jenaer Kollegen OTTO LiEBMANN hat er mit regstem In- teresse gelesen ; viel beschäftigt hat er sich auch mit den Schriften von WUNDT, ERNST MACH u. v. a., in letzter Zeit namentlich mit YAIHINGERs ,, Philosophie des Als Ob", einem Buch, das ihm in vieler Hinsicht ,,das lösende Wort in quälenden Problemen" gab. Auch Nietzsche hat er viel gelesen; seine Bedeutung erblickte er jedoch weniger auf philosophischem als auf literarischem Gebiet. Den monistischen Ideen seines Kollegen und Freundes ERNST HaECKEL stand er ablehnend gegenüber, nicht nur aus rein philosophischen Gründen. Er war der Meinung, daß dem Volk die monistische Ethik nie eine wirkliche Befriedigung gewähren könne und wollte darum auch die Kirche nicht ausgeschaltet wissen. Politisch ist STAHL nie hervorgetreten. Er vertrat einen gemäßigt liberalen Standpunkt und vermied alle Extreme. Er war deutsch und fühlte deutsch. Für das Deutschtum im Elsaß ist er ^ immer eingetreten und hat die gleichsinnigen Bestrebungen seines Landsmanns FRIEDRICH LiENHARD (der ebenfalls in Thüringen eine zweite Heimat gefunden hat) mit Sympathie verfolgt. Mit banger Sorge erfüllte ihn in den letzten beiden Jahren seines Lebens das Schicksal seiner Heimat, und er bedauerte es namentlich im Hinblick auf die Entwicklung der Straßburger Universität, daß das deutsche Kulturwerk ein so jähes Ende gefunden hat. Die wissenschaftliche Entwicklung STAHLs läßt drei Perioden unterscheiden, die zwar zeitlich z. T. ineinander greifen, ihrer Entstehungsgeschichte nach aber getrennt sind. Die erste, unter dem Einfluß DE BarYS stehend, ist gekennzeichnet durch einige entwicklungsgeschichtliche Arbeiten. In der zweiten sehen wir den Einfluß von JULIUS SACHS, dem STAHL die Einführung in die Phj^siologie verdankte. Die dritte Periode endlich erhält ihr Gepräge durch die ökologischen Untersuchungen, die als ureigenste Schöpfungen STAHLs ein besonders beredtes Zeugnis seiner feinen Beobachtungsgabe und seines Ideenreichtums sind. Stahls Arbeiten sind fast ohne Ausnahme grundlegend geworden. Jede von ihnen ist, das ist nicht zu viel gesagt, ein Eknst Stahl. (93) Kunstwerk. Auch unter den kleinen^ Mitteilungen ist keine, die nicht in hohem Maße die Aufmerksamkeit der wissenschaftlichen Welt auf sich gezogen hätte. Es mag daher fast überflüssig erscheinen, vor einem Forum von Botanikern ihren Inhalt zu referieren. Ohne auf Einzelheiten einzugehen, will ich versuchen, eine kurze Darstellung der leitenden Gesichtspunkte und der allge- meinen Ergebnisse der STAHLschen Forschungen zu geben. Die wissenschaftliche Erstlingsarbeit STAHLs handelt von den Lenticellen, deren Entwicklungsgeschichte er aufgeklärt hat. Es ist die einzige anatomische Untersuchung, die STAHL ausgeführt hat, insofern wenigstens, als hier die Anatomie um ihrer selbst willen getrieben wird. Später waren ihm anatomische Unter- suchungen nur Mittel zu anderen Zwecken. Dem anderen Arbeits- gebiet DE BaRYS, der Entwicklungsgeschichte der niederen Pflanzen, hat Stahl mehr Geschmack abgewonnen. Auf diesem Gebiete liegen mehrere Untersuchungen von ihm vor; ein Teil davon ist ausgeführt, als STAHL schon dem Einflüsse DE BARYS entzogen war. In erster Reihe stehen da die berühmten Untersuchungen über die Flechten (2, 4). In Teil I dieser Studien wird zum ersten Male für die Flechtenpilze der exakte Nachweis erbracht, daß der Entstehung der Asci ein sexueller Vorgang zu Grunde liegt. In der Erwartung, bei den homöomeren Flechten besonders über- sichtliche Verhältnisse vorzufinden, ging STAHL von den Colle- maceen aus; bereits der erste Schnitt, den er machte, enthielt Carpogon und Trichogyne. Er zeigte dann, daß die Spermatien, din an der Trichogyne haften, offenbar männliche Sexualzellen sind, deren Inhalt in das Carpogon eintritt. Die Anfeindungen, die dieser Nachweis von Seiten der BREFFELDschen Schule erfuhr, haben STAHL wenig berührt. Obwohl es eine Zeitlang so schien, als sollten die BREFELDschen Ideen zur Herrschaft gelangen, so hielt es STAHL nicht für nötig, ihnen gegenüber seinen Standpunkt zu vertreten. Er war seiner Sache sicher und widmete seine Zeit anderen Problemen. Als 25 Jahre nach dem Erscheinen seiner Arbeit die Flechtensexualität durch Untersuchungen BaURS u. a. vollständig bestätigt wurde, war er daher nicht sonderlich überrascht. Mit seiner zweiten Flechtenarbeit setzte STAHL den Schluß- stein auf die SOHWENDENERsche Theorie. Darch die erstmalige experimentelle (synthetische) Erzeugung von fruktifizierenden Flechten (Endocarpon pu^illmn und Thelid'mm mhiutulum) wui-de diese Theorie zur Tatsache erhoben. Die bisher in vieler Be- ziehung rätselhafte Bedeutung der Ilyraenialgonidien wurde auf- geklärt; durch den Nachweis, daß ein Flechtenpilz mit Gonidien, (94) Hans Kniep: die einer anderen Flechte entstammen, einen Flechtentballus auf- bauen kann, wurde der alten Annahme der Entstehung der Gonidien aus Pilzhyphen die letzte Stütze entzogen. Daran ändert auch die Tatsache nichts, daß es immer noch Forscher gibt, die auf Grund unzulänglicher Beobachtungen die alte Anschauung vertreten zu müssen glauben. Von weiteren entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten STAHLs ist zu nennen die Mitteilung über die Protonemabildung am Sporangiura der Muscineen (3), die etwa gleichzeitig mit derjenigen PRINGS- HEIMs über denselben Gegenstand erschien. Bekanntlich hat diese kleine Studie mit den Anstoß gegeben zu den 30 Jahre spätei erschienenen prinzipiell wichtigen Arbeiten von EL. und KM. MARCHAL, die u. a. die Unabhängigkeit der verschiedenen Gestaltung des Gametophyten und Sporophyten von der Ghromosomenzahl dar- getan haben. — Zwei w^eitere entwicklungsgeschichtliche Arbeiten Stahls gehören in das Gebiet der Algologie: die eine behandelt die merkwürdigen Ruhezustände der Vancheria geminata (6), die andere eine neue, höchst interessante Oedogoniacee, die bisher anscheinend nicht wieder gefunden worden ist, Oedodadium protoncma (22). Die physiologischen Arbeiten STAHLs bewegen sich aus- schließlich auf dem Gebiete der Reizphysiologie. Es haben ihn vorzugsweise Fragen nach dem Einfluß des Lichts auf verschiedene pflanzliche Lebensprozesse beschäftigt. So hat er z. B. den photo- taktischen Vorgängen eingehende Unteröuchungen gewidmet. Die eigentümlichen tropistisch- taktischen Bewegungen der Desmi- diaceen (7), die ihren Körper in die Richtung des Lichts ein- stellen ucd in purzelbaumartigen Bewegungen zur Lichtquelle wandern, die Phototaxis der Algenschwärmer (5), ihre Stimmungs- änderungen durch vorherige Beleuchtung oder Verdunkelung^), die merkwürdigen Drehungen der Chlorophyllbänder von Mesocurpus (Flächen- und Profilstellung) und die Gestalt- und Lageveränderungen anderer Chloroplasten (8), alles das sind Entdeckungen und Unter- suchungen von großer Tragweite, die zu vielen, z. T. umfangreichen Arbeiten anderer Forscher Veranlassung gegeben haben. Die Arbeit über die Ortsveränderungen der Myxomycetenplasmodien (14, 15) enthält außer der Entdeckung der Chemotaxis, die gleichzeitig und unabhängig von STAHL an anderen Organismen von PFEFFER ge- macht wurde, zahlreiche wichtige Angaben über andere taktische 1) Diese Untersuchungen sind r.ur kurz publiziert worden, da sieb gleichzeitig STRASBURGER mit denselben Fragen beschäftigte und 1878 eine ausführliche Experimentalarbeit darüber veröffentlicht hat. Ernst Stahl. (95) Reizerscheinungen, so das viel zitierte Beispiel einer Änderung der Reizbarkeit, die sich darin äußert, daß bei sich zar Frucht- körperbildnng anschickenden Plasmodien die ursprünglich positive Hydrotaxis in negative umschlägt. Einen zweiten Fall einer Um- stimmung, der auch von prinzipieller Bedeutung ist, beschrieb Stahl in der kleinen Mitteilung über den Einfluß des Lichts auf den Geotropismus einiger Pflanzenorgane (16). Er zeigte hier, daß die unter normalen Verhältnissen horizontal im Boden wachsenden Ausläufer von Adoxa und anderen Pflanzen bei Belichtung ihre transversal- geotropische Orientierung aufgeben und negativ geotro- pisch reagieren. Etwas dem Wesen nach Ähnliches liegt auch bei den Kompaßpflanzen vor (10). Hier sind es photo tropische Er- scheinungen, die durch die Lichtintensität verändert werden. Laduca Scariola stellt bei diffuser Beleuchtung ihre Blattflächen transversal ein, während letztere an stark besonnten Standorten die sog. Meridianstellung einnehmen. — Schließlich muß die zwar ebenfalls kurze, aber bedeutsame Arbeit über den Einfluß der Be- leuchtungsrichtung auf die Teilung der Equisetumsporen erwähnt werden (19). Mit dem Nachweise, daß die erste Querwand in der E(iuisetumspore sich senkrecht zur Lichtrichtung stellt, und daß die vom Licht abgekehrte Seite ein Rhizoid treibt, also zum „Wurzelpol" wird, ist gezeigt, daß es Pflanzen gibt, bei denen die Polarität, die durch die um jene Zeit erschienenen Unter- suchungen VÖOHTINGs bei höheren Pflanzen als etwas außer- ordentlich stabiles erkannt worden war, durch Außenfaktoren induziert werden kann. Diese physiologischen Arbeiten STAHLs, die in der Geschichte der modernen Pflanzenphysiologie eine erste Stelle einnehmen, würden genügen, ihrem Verfasser bleibenden Ruhm zu sichern; sie werden indessen an Originalität und Mannigfaltigkeit der Problem- stellung noch übertroffen durch die ökologischen Untersuchungen, denen wir uns jetzt zuwenden wollen. Die Ökologie oder, wie STAHL zu sagen pflegte, die Biologie, ist dasjenige Gebiet, das ihm seiner ganzen Geistesrichtung nach am nächsten lag. Sobald er sich frei gemacht hatte von den be- wußten oder unbewußten Fesseln der botanischen Schulen, aus denen er hervorgegangen war, sobald er also völlig seine eigenen Wege ging, hat er sich ganz den ökologischen Forschungen hin- gegeben. Wenn auch in seinen späteren Arbeiten viele Versuche und Beobachtungen enthalten sind, die für den Physiologen größten Wert haben, die physiologischen Untersuchungen waten doch da für ihn nur Mittel zum Zweck, der Ausgangspunkt war immer die (96) Hans Kniep: ökologische Fragestellung. Übrigens läßt sich die Vorliebe für diese biologische Betrachtungsweise bis in die Anfänge der wissen- schaftlichen Produktion STAHLs verfolgen. Wir brauchen nur den kleinen Abschnitt zu lesen, den er seiner Doktordissertation als Anhang beigibt. Es werden da Erwägungen über die Verbreitung der Lentizellen und ihren Zusammenhang mit der Art der Borken- bildung angestellt. Da ist schon ganz die vergleichend-ökologische Betrachtungsweise durchgeführt, deren STAHL sich in seinen späteren Arbeiten mit so großem Erfolg bedient hat. Auch die Mjxomy- zeten-Arbeit bietet in der Hinsicht manches Charakteristische. Die Entdeckung der wichtigen Reizvorgänge hat STAHL nicht zu weiteren analytischen Studien veranlaßt, wie wir sie z. B, in den PFEFP'ERschen Arbeiten finden; dieses analytische Denken lag ihm wenig. Er hat sich mit der Konstatierung der Tatsachen be- gnügt und sich dann nach ihrer Bedeutung im teleologischen Sinne gefragt. Bezeichnend ist schon der Ausdruck „Trophotropismus", dem Sinne nach eine vox hyhrida; typisch auch der Satz: ,,Die Kenntnis der merkwürdig feinen Reaktionen der Plasmodien gegen- über äußeren Einflüssen macht uns begreiflich, wie diese zarten, eines jeglichen äußeren Schutzes entbehrenden Gebilde ihre Existenz zu fristen vermögen." In der oben erwähnten Arbeit über die Gestalt- und Lageveränderungen der Chloroplasten sind ebenfalls viele biologische Probleme angeschnitten. Sie gab STAHL Veran- lassung zu den bekannten Untersuchungen über den Einfluß des sonnigen und schattigen Standorts auf die Ausbildung der Laub- blätter (12). In der Säulengestalt der Palisadenzellen und der Art der Verteilung ihrer Chloroplasten erblickt STAHL eine An- passung an intensives Licht, während das Schwammparenchym seiner Meinung nach an geringere Lichtintensitäten angepaßt ist. Für diese Anschauung spricht neben vielem anderen besonders die Feststellung, daß bei ein und derselben Art die Blätter, je nachdem der Standort sonnig oder schattig ist, eine ganz verschiedene, der obigen Deutung entsprechende Struktur haben können (Sonnen- und Schattenblätter der Buche). Die Biologie des Assimilationsvorgangs hat STAHL in mehreren anderen Aibeiten nach verschiedenen Richtungen hin wesentlich gefördert. In den 1894 erschienenen Vei suchen über Transpiration und Assimilation (25) wird die ausschlaggebende Rolle der Spalt- öffnungen für den Gasaustausch klargelegt. Werden sie durch Bestreichen mit Fett verschlossen, so bleibt die Stärkebildung aus; eine ins Gewicht fallende kutikulare Assimilation findet nicht statt. Umgekehrt treten bei Belichtung sofort Stärkekörner auf, wenn Ernst Stahl. (97) durch kleine Einschnitte die kutikularisierte Oberseite der Blätter für CO2 passierbar gemacht wird. In der auch weiteren Kreisen bekannt gewordenen Abhand- lung über die Biologie des Chlorophylls (36) — dem Ergebnis langjähriger Gedankenarbeit — werden Probleme erörtert, die sich um die Frage nach der Beziehung zwischen Laubfarbe und Himmels- licht, Vergilbung und Etiolement, gruppieren. Was bedeutet es, daß die Pflanzen grün sind? Diese Frage ist der Ausgangspunkt der STAHLschen Untersuchungen, Er gibt darauf folgende Antwort: Die grüne Färbung ist eine Anpassung an die Beschaffenheit der bei ihrem Gang durch die Atmosphäre geschwächten Sonnenstrah- lung. Im direkten Licht wiegen die roten und gelben Strahlen vor. Sie werden von dem in den Chloroplasten enthaltenen blau- grünen Anteil des Pigments absorbiert und so der Pflanze dienst- bar gemacht. Im diffusen Tageslicht sind dagegen die kürzer- welligen, blauen und violetten Strahlen vorherrschend. Auch sie werden von den Ghloroplastenpigmenten absorbiert und können somit ausgenutzt werden. Grün wiegt in keinem der beiden Fälle vor. Die Pflanze verzichtet auf dessen Ausnutzung, indem sie den grünen Teil des Spektrums durchläßt; sie genießt damit zugleich den Vorteil, der schädigenden Wirkung zu entgehen, die die Ab- sorption des grünen Lichts bei direkter Insolation wegen der hohen Energie dieses Lichts unter diesen Bedingungen haben würde. Aus dem gleichen Grunde wird auch das ultrarote Licht vom Chloro- phvU durchgelassen. — Wir müssen auf die reizvolle Aufgabe ver- zichten, den Gedankenfolgen, die STAHL an die Erörterung dieses Problems knüpft, im Einzelnen nachzugehen. Nur zwei wichtige Punkte seien noch hervorgehoben: die Deutung des Etiolements als einer Erscheinung, die größtmögliche Sparsamkeit im Verbrauch der wertvollen Stoffe bezweckt, die an der Synthese des Chloro- phylls teilnehmen, und die Deutung des herbstlichen Vergilbens, das ebenfalls den Zweck hat, durch Ableitung des grünen Farb- stoffs aus den Blättern dessen wichtige Bestandteile (namentlich N und Mg) der Pflanze zu erhalten. Eines der ernährungsbiologischen Lieblingsprobleme STAHLs, auf das er in Arbeiten seiner Schüler und bei eigenen Forschungen mehrfach zurückgekommen ist, ist das Mycorrhizenproblem. In der gedankenreichen Studie über den Sinn der Mycorrhizenbildung (29) wird die Wurzelverpilzung mit der Nährsalzaufnahme in Zusammenhang gebracht. Stark transpirierende Pflanzen mit weit verzweigtem Wurzelsystem pflegen keine Mycorrhizen zu haben; da aber, wo durch Kinschränkung der äußeren Oberfläche, spärliche (98) Hans Kmep; Wurzelentwickelung usw. die Wasser- und folglich auch die Nährsalz- aufnahme beschränkt ist, haben sich die Pflanzen gewisser Pilze tributär gemacht, die sie im Kampfe um die Nährsalze unterstützen. Gerade auf Humusboden spielt die Mycorrhiza eine biologisch be- deutsame Rolle, da den Pflanzen dadurch der Konkurrenzkampf mit den zahlreichen, das Substrat durchdringenden und verzehrenden Pilzmyzelien erleichtert wird. Das Mycorrhizenproblem ist also nach Stahl ein Problem der Nährsalzgew'innung und als solches ein Problem der Transpiration. Die Biologie dieses letzteren Vorgangs hat nun STAHL auch nach vielen andeien Richtungen hin gefördert. Überall da, wo die natürlichen Bedingungen der Umgebung diesen lebenswichtigen Prozeß einzuschränken drohen, ergreift die Pflanze Mittel, die auf Steigerung der Wasserabgabe zielen. Der tropische Urwald mit seiner wasserdampfreichen Atmosphäre bot STAHL Grelegenheit, viele Erscheinungen zu beobachten, die in diesem Sinne zu deuten sind: den Anthocj^angehalt der Blätter, der eine Erwärmung der Spreiten, und damit erhöhte Wasserdampfabgabe bedingt, die Samtblättrigkeit, eine auf papillöser Ausbildung der Epidermis beruhende Einrichtung zur schnellen Verteilung und dementsprechend auch Verdunstung von Wasser auf der Blattfläche, die zugleich wegen der Wirkung der Papillen als Strahlenfänge transpirationsf ordernd wirkt (27), die bekannte Träufelspitze (23, 24), schließlich die Schlaf bewegungen (26, 28). Da die zu nyktinastischen Bewegungen neigenden Blätter nachts ihre Spalten nicht verschließen und in der Schlafstellung nicht betaut werden, so wird ihre Transpiration und damit die Nährsalzversorgung der Pflanze begünstigt. Nicht unerwähnt bleiben darf auch die Förderung, die die Erforschung des Transpirationsphänomens durch Einführung der Kobaltprobe von STAHL erfahren hat (25). Zu Demonstrations- zwecken in pflanzenphysiologischen Vorlesungen hat diese Methode allgemeine Verbreitung gefunden. STAHL selbst benutzte sie zu- erst, um den Unterschied zwischen stomatärer und kutikularer Transpiration festzustellen und die Regulierung des Spaltenschlusses unter verschiedenen Außenbedingungen, namentlich bei verschiedener Feuchtigkeit und Beleuchtung zu untersuchen. Höchst interessante Beobachtungen verdanken wir STAHL an den biologisch so eigenartigen Kakteen, die er während seines mexikanischen Aufenthalts in ihrer natürlichen Umgebung zu sehen Gelegenheit hatte (32). Er betrachtet ihre merkwürdige Gestalt nicht nur vom Standpunkt der Wasserökonomie, wie das vor ihm fast ausschließlich geschehen war, sondern auch vom Standpunkt Ernst Stahl. C99) der Versengungsgefahr, der sich die Kakteen in mannigfacher Weise zu entziehen suchen: durch die aufrechte Stellung ihrer kompakten Glieder, die Ausbildung von Längskanten und Warzen, die die Oberfläche so gestalten, daß mittags, zur Zeit der größten Ver- sengungsgefahr, die Sonnenstrahlen unter spitzem Winkel einfallen. Gleichzeitig wird durch diese Gestaltung, deren Prinzip sich die Konstrukteure der Heizkörper unserer Zentralheizungen nutzbar gemacht haben, die Ausstrahlung von Wärme gefördert. — In der Bedornung der Kakteen sieht STAHL ein Verteidigungsmittel gegen Angriffe von Tieren. Es leuchtet ein, daß die in den heißen Gebieten vorkommenden saftreichen und im allpemeinen mild schmeckenden fleischigen Pflanzen der Vernichtungsgefahr durch Tiere ausgesetzt wären, wenn sie nicht mechanische Schutzmittel besäßen. In den seltenen Fällen, wo diese fehlen, treten vikariierend chemische dafür ein. Wenn von Schutzmitteln der Pflanzen gegen Tiere die Rede ist, so denken wir dabei in erster Linie an STAHLs berühmt gewordene, allerdings auch viel kritisierte Studie „Pflanzen und Schnecken" (21). Hier werden die Abwehrmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß systematisch durch vergleichende Fütterungs- versuche untersucht, wobei sich zeigt, daß die mannigfachsten Ein- richtungen mechanischer und chemischer Art, die man bisher zum großen Teil biologisch nicht hat deuten können, wie Borstenhaare, Verkalkung und Verkieselung der Zellhäute, Schleime, Gallert- bildungen, Raphiden, ferner Gerbstoffe, ätherische Öle, Bitterstoffe, saure Säfte usw. als Schutzmittel anzusprechen sind und bei den einzelnen Pflanzen sich häufig gegenseitig vertreten. Das Verhalten der Schnecken ist dabei vom ökologischen Standpunkt aus ver- schieden zu bewerten, STAHL hat die wichtige Unterscheidung zwischen Omnivoren und vSpezialisten geschaffen. Nur ersteren gilt die Abwehr der Pflanzen. Bei den Spezialisten handelt es sich um eine reziproke Anpassung; dadurch, daß sie jeweils nur auf eine Nährpflanze angewiesen sind, würden sie ihren eigenen Untergang herbeifühlen, wenn sie diese völlio^ vernichten würden. Daher tritt von selbst eine Regulierung ein, die beiden Teilen das Leben erhält. Anders bei den Omnivoren, die, ohne selbst Gefahr zu laufen, große Pflanzenbestände vernichten könnten, wenn nicht ausreichender Schutz sie davor zurückhalten würde, — Eine Er- gänzung und Erweiterung dieser Arbeit bildet die ERNST HAECKEL zu seinem 70. Geburtstag gewidmete Studie über die Schutzmittel der Flechten gegen Tierfraß (HO), ferner zahlreiche Dissertationen STAHLscher Schüler. .(100) Hans Knikp: Mit der Abhandlung über die Physiologie und Biologie der Exkrete (38) hat STAHL sein wissenschaftliches Lebenswerk gekrönt. Es würde an Pietätlosigkeit grenzen, der unerschöpilichen Ge- dankenfülle dieser Arbeit in einem Referat von wenigen Zeilen gerecht werden zu wollen. Die Probleme die hier aufgeworfen und behandelt werden, auch nur zu nennen, würde schon den Rahmen dieser Zeilen überschreiten. Ich muß mich daher mit einigen Andeutungen begnügen. STAHL zeigt uns, daß die von den Pflanzenphysiologen größtenteils höchst stiefmütterlich be- handelten Exkrete im Leben der Pflanze eine Rolle spielen, die für ihre Existenz entscheidend sein kann. Die Guttation sorgt nicht nur, wie die Transpiration, für eine kräftige Zufuhr mine- ralischer Stoffe, sie befreit die Pflanze zugleich von Körpern, die in zu großer Anhäufung schädlich, ja sogar tötlich wirken würden, Verhinderung der Guttation kann daher für die Pflanzen höchst gefährliche Folgen haben. — Außer durch Guttation kann eine Unschädlichmachung überschüssiger mineralischer Bestandteile, namentlich des Kalziums, auf andere Weise erfolgen. Die Versuche Stahls lassen keinen Zweifel daran, daß die häufige Bildung von Kalziumoxalat in der Pflanze nicht eine Maßnahme zur Ab- stumpfung der Oxalsäure, sondern zur Unschädlichmachung des überschüssigen Kalziums ist, das bei anderen Pflanzen als Karbonat abgeschieden wird („Karbonatpflanzen"). Ein ungemein reiches und vielseitiges Material wird von STAHL beigebracht, um die korrelative Beziehung der Guttation zu den verschiedensten anderen Lebensprozessen darzulegen; so wird untersucht das Verhältnis zwischen Guttation und Transpiration, damit zusammenhängend der Spaltöffnungszustand, der seinerseits wieder in engem Zusammen- hang zu allerlei, scheinbar ganz entlegenen Erscheinungen wie Hydronastie, Nyktinastie, Chemonastie, steht — Ausblicke, die für die Physiologie von allergrößter Bedeutung sind — ferner die Beziehung zum Aschegehalt, zur Form und Verteilung des Oxalats, zur Mycotrophie, zum Bau von Blatt und Blüte (was auch zu phylogenetischen Spekulationen Veranlassung gibt) usw. Auch •die Tierschutzfrage taucht wieder auf. Mancher Satz mag, aus dem Zusammenhang gerissen, dem, dem STAHLs Gedankengänge fremd sind, zunächst paradox erscheinen, um so interessanter ist es, die Fäden zu verfolgen, mit denen STAHL in so geistvoller Weise die verschiedensten Gebiete zu verbinden weiß. Gerade diese letzte Arbeit ist für STAHLs Arbeitsweise über- aus charakteristisch. Er bedient sich im wesentlichen zweier Methoden: des Experiments, dessen Einführung in die Ökologie Ernst Stahl. (101^ hauptsächlich sein Verdienst ist, und der vergleichenden Be- trachtuno-sweise, die er sowohl auf das Einzelindividuum anwendet (ökologische Korrelationen) als auch auf die Gesamtheit der Pflanzen (Vikariieren). Er betrachtet den Organismus nicht wie der Physiologe als Einzelobjekt, dessen Lebenserscheinungen zu analysieren sind, sondern als einen Teil des Naturganzen, „ge- worden unter dem auslesenden Einfluß der Umwelt". In dieser ihrer „Umwelt" suchte er die Pflanzen auf, um sie zu studieren. Nichts kann wohl besser seine Forschungs weise zum Ausdruck bringen als das Wbrt, das er selbst einmal niedergeschrieben hat: Mein Laboratorium ist die Natur. Das Arbeiten mit großer Apparatur entsprach nicht seinem Geschmack. Auch hier zeigte sich seine Einfachheit und Bescheidenheit. Wenn er Versuche- machte, so geschah das stets mit den allereinfachsten Mitteln. Stahls ganzes biologisches Denken luht auf der Grundlage der Selektionstheorie, deren große Bedeutung er immer wieder hervorhob. Wenn er auch nicht Selektionist im extremsten WEISMANNschen Sinne war, so erkannte er doch der sogenannten direkten Anpassung keinen Anteil an der Artbildung zu und ver- warf die Annahme der Vererbung erworbener Eigenschaften. Den vitalistischen Deutungen des Zweckgeschehens stand er ablehnend gegenüber. Es ist hier nicht der Ort, den Standpunkt STAHLs kritisch zu untersuchen. Man hat ihm vielfach vorgeworfen, daß er in der teleologischen Betrachtung der Natur zu weit gehe. Er selbst hat wohl geäußert, daß jede neue Idee etwas übers Ziel hinausschießen müsse, um sich durchzusetzen, und er war auch der Meinung, daß man bei allen Erscheinungen der Lebewesen nach dem Zweck fragen müsse. Daraus darf jedoch bei weitem nicht geschlossen werden, daß diese Frage seiner Meinung nach unter allen Umständen bejaht werden müsse. Das würde ja- der Selektionstheorie widersprechen. — Bei dem großen Einfluß, den diese Theorie auf STAHLs Denkungsweise ausgeübt hat, hieße es doch die Sachlage völlig verkennen, wenn man annehmen wollte, daß Stahls ökologische Forschungsergebnisse .mit dieser Theorie stehen und fallen würden. Mögen auch die Hypothesen, die er aufgestellt hat, nicht alle sich bewahrheiten, die Tatsachen, die er ermittelt hat, werden bestehen bleiben, unabhängig von den Theorien, die über die Entstehung der Organismen aufgestellt werden. Stahl war nicht nur im Leben, sondern auch in seiner Wissenschaft Meister in der Beschränkung; auf manche ihm lieb gewordene Idee verstand er zu verzichten und verfiel nicht in- (102) Hans Kniep: den Fehler der Kritiklosigkeit, der so vielen ideenreichen Köpfen eigen ist, die es nicht über sich gewinnen können, ihre Ideen aufzugeben, wenn sie nicht zu der Beobachtung stimmen. Er jagte nicht den großen Problemen nach, aber er fand sie — im Kleinen. Sein in gewissem Sinne naiver Forscherblick sah in dem Alltäglichen, an dem der Durchschnittsmensch achtlos vorüber- geht, die Rätsel. Darin lag seine Größe als Forscher, Als Lehrer ist STAHL nicht minder bedeutend gewesen. Zwar war er nicht ein grandioser Redner. Die feinsinnige Art in der Behandlung wissenschaftlicher Fiagen, die seinen Schriften eigen ist, prägte sich auch in seinen Vorlesungen aus und machte sie für den, der seinen Gedanken zu folgen verstand, zu einem hohen Genuß. Solchen freilich, die nur um des Examens willen bei ihm hörten, bot er wenig, und es mochte auch interessierten Anfängern nicht immer ganz leicht sein, die Bedeutung des Gesagten ganz zu durchschauen. In Lehrbüchern war seine Vor- lesung nicht zu finden; was er gab, war Erlebtes, nicht Erlerntes. So fehlte denn von denen, die es mit der Biologie ernst nahmen, keiner in seinen berühmten Winterkollegs über Krjptogamen und über Biologie und Geographie der Pflanzen. Im Praktikum war er seinen Schülern ein freundschaftlicher Berater. Mit feinem Gefühl wußte er in ihnen die Seiten zu entdecken, nach denen ihre Interessen und ihre Begabung lagen. Nichts machte ihn froher, als wenn er sah, daß die Anregungen, die er gab, auf fruchtbaren Boden fielen. Er freute sich über jede Leistung, die die Wissenschaft förderte, mochte sie nun in seiner Arbeitsrichtung liegen oder nicht. Auch in dieser Toleranz zeigte sich seine Größe. So hat er denn auch nicht im gewöhnlichen Sinne Schule gemacht, in dem Sinne etwa, daß er seine Ideen dadurch ver- breiten wollte. Aber in einem anderen, höheren Sinne hat er es getan, indem er jede freie geistige Entwicklung zu fördern trachtete. Schriften von Ernst Stahl. 1. Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Lenticellen. Diss. Straßbnrg, ersch. in Botan. Zeitg. 1873. 2. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. (Vorl. Mitt.j Botao. Ztg. 1874. 3. Üoer künstlich hervorgebrachte Protonemabilduag an dem Sporangium der Laubmoose. Botan. Ztg. 1876. 4. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. Heft 1 und IL L3ipzig 1&77. Ernst Stahl. (103) 5. Über den Einfloß des Lichts auf die Eewegungserscheinungen der Schwärmsporen, Verhandl. d. pbysikal.-med. Gesellsch. Würzburg, N. F , Bd. 14, 1879. 6 Über die Ruhezustäade von Vaucherüi geminata. Botan. Ztg. 1879. 7. Über den Einfluß des Lichts auf die Bewegungen der Dasmidien nebst einigen Bemerkungen über den richtenden Einfluß des Lichts auf die Schwärmsporen. Verhandl d. phjsikal.-med. Gesellsch. Würzburg, N. F., Bd. 14, 1879 8. Üoer den Einfluß von Richtung und Stärke der Beleuchtung aof einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreich. Botan. Ztg. 1880. 9. Über den Einfluß der Lichtintensität auf Struktur und Anordnung des Assimilationsparen chy ms. Eoenda. 10. Über die sogenannten Kompaßpflanzen. Jenaische Zeitschr. f. Natur- wis3., Bd. 16, 1881 (auch separat, 2. Aufl., 1883). 11. Über einige Geo- und Heliotropismuserscheinungen. Vortrag auf der Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Eisenach, 18S2. 12. Über den Einfluß des sonnigen und schattigen Standortes auf die Aus- biidang der Laubblätter. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 16, 1882. 13. Über den Einfluß der Beleuchtung auf das Wachstum der Pflanzen. Sitzungsbericht der Jenaischen Gesellsch. f. Mediän u. Naturwiss. für d. Jahr 1882. 14. Die durch äußere Reize bedingten Ortsveränderungen der Myxomyceten- plasmodien. El)enda, Jahrg. 18^3 15. Zur Biologie der Mjxomyceten. Botan. Ztg. 1884. 16. Einfluß des Lichts auf den Geotropismus einiger Pflanzenorgane. Berichte der Deutsch. Botan. Gesellsch. 1881. 17. Über den richtenden Einfluß des Lichts auf die Teilung der Equisetum- sporen. Sitzungsberichte der Jeu. Ges. f. Medizin u. Naturwiss., Jahrg. 1885. 18. über den Einfluß des Lichteinfalls auf die Teilung der Equisetumsporen. Tageblatt der 58. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, Straßbnrg 1885. 19. Einfluß der Beleuchtungsrichtung auf die Teilung der Eijuiseturasporen. Berichte der Deutsch. Botan. Gesellsch., 188i. 20. Die biologische Bedeutung der Raphiden. (Vorl. Mitt.) Biolog. Zentralbl., Bd. 7, 1887. 21. Pflanzen und Schnecken. Eine biologische Studie über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß. Jen Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 22, 1888. 22. Oedockidium protonema, eine neue Oedogoniaceengattung, Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 23, 1892. 23. Regenfall und Blattgestalt. (Vorl. Mitt.) Botan.* Ztg. 1893. 24. Regenfall und Blattgestalt. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie. Annales du Jardin botani(|ue de Buitenzorg, Bd. II, 1893. 25. Einige Versuche über Transpiration und Assimilation. Botan. Ztg , 1894. 26. Über die Bedeutung des Pflanzenschlafs. (Vorl. Mitt.) Bericht der Deutsch, Botan. Gesellsch., 1895. 27. Über bunte Liubblätter Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie. Ann. Jardin botanique de Buitenzorg, Bd. 13, 'j896. 28. Über den Pflanzenschlaf und verwandte Erscheinungen. Botan. Ztg. 1897. 29. Der Sinn der Mycorhizenbildung. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 34, 1900. n04) Hans B.niep: Ernst Stahl. 30. Die Schutzmittel der Flechten gegen Tierfraß. Festschr. z. 70. Geburts- tag von EernsT HaECKEL, Jena 1904. 31. Mathias Jakob Schleiden. Rede, gehalten bei der Säkularfeier seines Geburtstages-, am 18. Juni 1904, Jena 1904 (abgedruckt in Naturwiss. Wochenschr. 1904). 32. Mexikanische Kakteen-, Agaven- und Bromeliaceen-Vegetation (gemein- sam mit G. "Karsten) in Karsten-Schenck, VegeiationsbiMer, Reihe I, Heft 8, 190;^. 33. Mexikanische Nadelhölzer und Xerophyten. Ebenda, Reihe II, Heft 3'4, 1904. 34. Laubfarbe und Himmelslicht Naturwiss. Wochenschrift 1906. 36. Über das Vergilben des Laubes. (Vorl. Mitt.) Berichte der Deutsch. Botan. Gesellsch. 1907. 36 Zur Biologie des Chlorophylls. Laubfarbe und Himmelslicht. Vergilbung und Etiolement. Jena 1909. 37 Die Blitzgefährdung der verschiedenen Bauraaiten. Jena 1912. 38. Zar Physiologie und Biologie der Exkrete. Flora, Bd. 111, 1919. Verzeichnis der Pflanzennamen. (105) Verzeichnis der Pflanzennamen (einschließlich einiger Tiernamen). Abies amahilis 396. — balsamea 166, 169, 396. — concolor 396. — Xordmannifina 392, 396. — pedinata 392, 394, 396. Acacia 110. Acanthaceae 17. „Acaroides"-Tyi)Vis 79, 82. Acer 246, 620. — campestre 424. — dasycarpum 397, 398. Acetabularia 533. * Achillaea 531, 632, 542. — millefolium 345, 681. Achimenes 283. Achnantheen 258. Acolium sessile 108 Aconituni 166, 477, 478. — Napellus 168. Acrothecium recurvatwm 164 Acrospermum 112. — Adeanum 112. Adaea 477. Adinopelte 166. — americana 163. — dryina 153. Actinothyrieae 156. Adinothyrium 166. .Adoms 477. Agaricus ostreatas (13). — tenuiceps 107. Agrostis alba 346, 424. Agyrieae 109. Ahorn 626. .4tVo 345. — caespitosa 346. Akebia quinata 10. AlchimiUa 166, 168. Aletroideae 334. Ber. der Deutschen Bot Gesellsch, Alllum 165. — acutangulum 424. — Ce|ja 206, 216. 383, 384, 387. — odorum 167, 168. — porrum 341. Almis glutinosa 83. — incana 383, 489. — rotundifolia 620. Althara offidnaUs 423. Amanita mappa (23). — rubescens 179. Ambhjosporium auranHacum 164. ^ mblystegium 112. Amerodothis 89. 93. — Juglandis 93. J^moeia lacertae 199. Amoeben 196. Ampelopsis 21 A, 428. — quinquefolia 428. Amphidliella 160. — Eriobotryae 160. Amygdaleen 463. Anabaena augstumalis 264, 258, 260. Anarthria 418. Andromeda 251. ^nemoHe 477, 478. — a/pma 476. 477. Anethum graveolens 248. Anisostomula 112. — cooperta 112. • — Quercus Ilids 112. Ankistrodesmus falcatus v&r. mirabile 255. — falcatus var. spirilliformis 43, 44. Anomomyces arbuticolus 163. Anthriscus 444. Apfelmistel 392. Aposphaeria 114, 169. Apotemnouvi maculans 156. Aqiiilegia 477. XXXVII. (8) (106) Verzeichnis der Pfianzennamen. Araceen 2?'8. Arachnopeziza Asteroma 109. — ' aurata 109. — ■ Aurelia 109. — delicatula 109. Arancaria (6). — excelsa (7), Arbutus Unedo 242. Aristolochia 274. Armillaria mellea 180. Arthrodesmus Incus var. intermedia 254, 269, 261. var. isthmosa 254, 266, 269, 261. A«comycetea 181. .i4scosporrt Solidaginis 166, Asparagoideae 334. Asparagus 9. — officinalis 9. Aspergillaceen 136. Aspergillus 63. — fiimigatus 63. — glaucus 69. — n«j^«- 60, 57, 63. — or?/zae 136, 137, 145, 147, 148. — Wentii 137, 138, 146, 147, 148. Asperula cynanchica 424. Aspidistra elatior 330. Aspidium remotum 286. Asplenum adulterinum 289. — germanicum 288, 289. — septentrionale x l^ichomanes 288. — trichomanes 289. — OTVirfe X trichomanes 289. Astasia 213. 46-^er tripolium 346, 423. Asterella olivacea 110, 111. Asterionella 79. — forwosa 79, 81. — var. ocaroides 79, 80, 81. Asierocalyx 109. Asteromella 114, 164, 169. — .4coc*ae 114. — bacillaris 114. — epitrema 114. — Hederae 114. — Homalanthi 114. — myriadea 114. — orafa 114. — ova/o V. tiliophila 114. — quercifoUa 114. Asteromella sphaerospora 114. Athyrium filix femina 290. Aulacantha 201. Aulacomnium 251. Aulacostroma palawanense 113. ilitCMfca japonica i8). Auricularieen 614. Auricularineen 512. ^w«fl 172, 214, 235, 300, ß04, 306, 36S, "- 359. 360, 361, 362, 363, — Ärt^mi 123, 172, 299, 359, 360. .4s'osma 164. J^aZca mollis 4. .420.9w,a punctum 154. Bacillaria 191, 192. — paradoxa 190, 191, 192. Bacillariaceae 264, 258, 260. Bactrodesmium 166. Badhamia (21), (31). — utricularis Berk. (20), (30), (33). Bagnisiopsis 93. Balansia 169. Bangia 636. Banisteria 7, 10, 18. — chrysophylla 7, 9. Bartalinia Tassi 168, 160. .Bar?/rt 112. Basidiomycetea 161, 181, 613. Bassia Fraseri 213. Batrachium 477. Batrachosper )num vagum 260, 262, 260. Bauhinia 24. Begonia 222, 283, 432, 437. — rex 283. Begoniaceen 298. Belonidium 108. - — arruginosum 108. — aurantiacum 108. — griseo-vitellinum 108. — melatephroides 110. — pruinosum 108. — Punctum 108. — rhenopalaticum 108, — sdrpicolum 108 — suhcarneum 108. — subnivale 108. — tephromelas 108. Beloviella HO. Verzeichnis der Pflanzennamen. (107) BelonieUa Vossii 110. Belonioscypha 109. — melanospora 108. Belonopeziza 110. Belonopsis 108. Ber genta 216. — sihirka 216. Beta, vulgaris 281. Befula nana 258 — pubescens 489. Biatorella geophana 109. — Resinae 109. ./,: Binudearia 253. s.- — fa/ran« 253, 255, 258. Binucleatea 196, 197. Birke 180, (14) Bithynia 540. Blennoria Bubi 113. Bohnen 436, 439, 440. Boletus badius 424. — Boudieri var. pictilis 180. ■■ — edulis 180. — elegans 180. — rM/ws 180. — scaber 180. Bombardiastrmn 112. N Botryella 160. Botryochaete 519. Botryococcus Braunii 255. Botryosphaeria 84 — 94, — ad«;e«a 85, 87, 89, 93. — agglomerata 89. — Berengeriana 85, 86, 87. — — var. Weigeliae 96. — Cesati et de Not 84, 85. — Dothidea 86, 89, 90. — Dulcamarae 89. — epichloe 96. — ferruginea 84. — fuUginosa 94, 95. — liorizontaUs 90. — juylandis 85, 89, 93. — melanops 88. — morbosu 89. — moricola 85, 89. — mutila 96. — oppilata 89. — poUcocca 85, 89. — polita 89. — popiflina 85, 89. Botryosphaeria prunicola 83. — pulicaris 86, 86, 89. — pustulata 85. — Quercuum 87. — rhizomatum 85, 89. — subconnata 90. — syconophila 86, 89, 94. Botryostroma 106. — inaequale 105. Botryotrichum 158. Botrytis cinerea 65. Brachionococcus 43. Brachydesmium 164. Brachysporiiwi 1 6 i. Brassica oleracea acephala 3. Brennnesseln 439. Bromeliaceen 242. Bupleurum ienulssimum 423. Burmannia coelestis 166, 169. Butomus 451, 452. — umbellatus 450, 463. Buxus sempervirens (8). Caliceen 108. Caliciopsis 108. — maxima 108. — stenocyboides 108. Calicimn praecedens 108. Callonympha 202. Calluna 251 (14). Calonectria 112. Calorophus elongatm 418. Calostilbe longiasca 160. Calostilbella 160. — Calostilbe 160. Calothyriopsis 111. — conferta 111. Calothyrium 111. — Dryadis 111. Ca^^/m 477. Calycanthaceae 73. Calycanthiis 73, 74. — /er^/?/s 74. — floridus 74, 75, (7), (8). — glaucus 74, 75. — occidentalis 78, 74. CalicelUna 109. — punctiformis 109. Camellia japonica 216, 241. (8*) (108) Verzeichnis der Pflanzennamen. Campanula medium 478. — Vidalü 244. Campsotrichum podospermum 167. Capnodiaceae 91. Capnodiella 108. — maxima 108. Capsella hursa pastoris var. apetala 478. Carex 416, 637, 643. — arenosa 587. — limosa 261. Cariceae-Caricoideae 416. Carlia 113, 114, 156, 166, 169. — conglomerata 165. — recutita 164. Carpinus 520. Carum 346. — cari^i 345. Carya aquaiica 331, 332. Caryota mitis 242. Catacauma 90, 113. Catha edulis 242. Caulerpa 191. Catts^js 416, 416, 417, 418. — dioica 417. — fastigiata 417. — flexuosa 417. — pentandra 416, 417. — recurvata 417. Celosia Thomsoni 437. Cenangella 108, 110. — Fraxini 110. — Rhododendri 110. Cenangieen 108. Cenangium Raineri 110. Centrospermen 274. Cephalaria 248. — procera (6). (Jeratium 199, 201. CVr« tocarium 416. Ceratocladmm 168. Cerafosporella elegans 166. Cercosphaervlla 249. Cercospora 165, 166, 249. — Gez 165. — platyspora 166. Sm 156. Cercosporella reticulata 156. — Fir^awreae 156. Cercosporidium 166. Ceriospora 112, Ceropegia 8, 18. — Sandersoni 7. Cetraria 365, 366, 367. — i^?a?iö 187, 188. — Pavonia 187. Foeunia 237, 240, 477. — paradoxa 237, 239, 240, 241, 242. f. leiocarpa 237, 243. — riKjosa 240. Palawania 111. Palmen 162. Palmodadylon simplex 255. Pandanus 162, 163, 168. — M^ifo's (14). Pandorina Morum 255. Papavn- 129. — rhoeas 129. Papilionaceen 217. Paramaecmm (19). Paris quadrifülia 168. Parmelia physodes 364. Parottia 447. — persica 444. Pasaalora 154, 165, — bacilliger a 156. — di'pressa 154, 156. — hordei 154. — punctiformis 154. Passiflora Banksil 330, 331. Patellea comniutata 109. — pseudosanyuinea 109. — sanguinea 109. — succica 109. Patinclla 109. — ati'rrima 109 — punctiformis 109. — sanguinro-atra 109. Paxillus acheruntixis (12). Paxillus involutus 179. Pediastreae 252. Pediastrum 258. Pemphidium 112. Pemphigus affinis 331, 332. Penaeaceae 168. Penicillium 63, 137, 499, 601. — armeniacum 154. — hrevicaule 145. — fluitans 496, 499, 500. ~ ghmcum 136, 137, 601. — sitophilum 164. Peniuni 260 — crassiuscuhmi 254. — cucurbitinum 266. — curtum 256. — — forma intermedia 264, 256, 260. v/tajor 254, 266, 260. — Digitus 269, 260. var. latum 264. — — var. inontanum 253, 264, 259. — Jcnnerl 254, 260. — minutum 260. var. minor 264, 269, 260. ' — oblongum 254. — polyviorphum 263, 254, 258. — spirostriolatum var. amplificalum 264, 256, 268, 260. Peperomia 168, 466. — hispidula 162, 163. — magnoUifolia 162. — pelbicida 162, 163, 168. Peranema trichophorum 197. Peridiniuni munusculum 254. Perigord-Trüffel 180. Perisporiaceen 103. Perrisia alpina 382. Pestalozzia 158. — Fautreyi 168. Pestalozziella anibiyua 160. Pestalozzina Ah'tridis 168. — Callunae 158. — Cordylines 158. — laurina 158. — Rollandil 158. — Soraueriana 156, 168. — unicolor 168. Petroselimim sativum 248. Petunien 432, 434. Peyssonelia squamaria 189. (120) Verzeichnis der Pflanzennamen. Fezicula 114. — Rubl 114. Peziza elaphines 107. — erumpens 107. — papillaris 107. — Ruborum 108. — scru'pulosa 107. Pezizella 109. — sordida 109. — vulgaris 109. P/m7V//.v 164. — maculicula 166. — Mnsne 154. — oumegiiccrii 164. Verzeichnis der Pflanzennamen. (123) JScolicotrichum virescens 154. Scrophularia 282. Sqjionema Hofmanni 36, 39. Seeale 869, 361, 362, 363. — anatolicum 628, 529. — cereale 36C, 628. ß anatolicum 528, — — f. typicum 528. Sedum 282, 462. Srlaginella 273- Sampervivum 284, 289. Septoria 160, 246—249. — alnicola 155. — apii 245 247, 248. — chdidonii 245. — convolvuli 245. — hdosciadn 245. — humuli 245. — J"w«Ci 114. — Lamii 245. — Lauro crrasina 114. — oenotherae 245, — petroseUni 246, 248. — piricola 247. — poli/gonorion 245. — ro««(' 245. — rwö«; 246, 246. — salviae 245. ■— scablosicola 245, 248. — stacht/adis 245. — stcUarior 245. — urticac 245. Sfsleria 424. — VrtnV/ 424. Scymsia 111. Sidcrocapsa 76. Siderocelis 43. Silt'ne otiti'S 425 iSiphoneen 196. .Sirodnchirlla rhoddla 163. Sirosprrma 169. — hypocrellac 169. Sirosphacra botryosa 169. Skimmia frayrans 331. Smilacoideae 334. Solanum Capsicastrwn 330. Sod>us 160. — ancvparia 245, 249. Sorica 108. Spcrynlaria sulina 423. Sphaerella 112, 113. — rubella 113. Sphaeria 94, 95, 621, 525. — agglomerata 85. — albocinda 160. — Alopecuri 158. — arbuUcola 153. — bryopMla 110. — caricina 158. — caprifoliorum 163. — conica 113. — cooperta 112. — Cryptosphaeria 112. — diaphana 160. — diplodioidea 95. — Dulcamarac 86. — Epodmu 157. — Hibisci 95. — insidaris 166. — lanaris 95. — Lauro Cerasi 114 — mascarensis 96. — melanostigma 169. — Meliar 95. — morbosa 85. — muscivora 110. — Persimmons 94. — polita 85. — protuberans 112. — pidicaris 85. — rhagadiola 85, 89. — Rhodorae 113. — scirpicola v. Typharuni 113. — Solidaginis 156. — soluta 160. — strobilina 114. — subconnata 95. — syconophila 94. — tramrs 95. — viscosa 95. Sphaeriaceae 85, 91, 112. Sphaerialrs 91. Sphaeroplca 198. — annidina i98. Sphaeropsis cyUndrospora 114. — grniculat/i 158. Sphaerospora 114. SphaeroUlus 497, 498, 499, 601. — )(rt#rt?^.s 496, 498, 501. Sphacrulina Rehmkma 246. (9*) (124) Verzeichnis der Pflanzennaraen. Sphagnmn2h\, 252, 253, 489, 491, 495. Sphinclrina coremioides 616. — turbinata 108. Spirogyra 5, 120, 193, 196, 209, 210, 211, 212, 213, 327. — spec. steril. 255. — subaequa 201. Spirotarnia acuta 254, 260. Spondylosiuin pulchcllum 265. Sporidermium atrum 157. Sporidesmiuin inyriannm 167. — sticticiim 167. Sporocybc r]topaloides 163. Sporonaema strobiUna 114. Siagonospora 89. Staurastrum 260. — alternans 265. — avtcula var. aciculiferum 256, 268, 26 1, — dilatatum 256. — hirsutum 266. — jaculiferum 265, 268. — inconspicuum 255, 268, 261. — Kobellanum 256, 267, 26C, 261. — margaritaceum 256. — monticulosnm var. bifnrium 255, 266, 268, 261.* var. Simplex 266, 267, 260, 261. var. variobile 255, 260, 261. — mucronatum 260. — muricatum 265. — orhiculare 266. — polymorphum 256, 260. — pundulatum 266. — Beinschü 255, 257, 261. — rugulosum 257. — — var. d cnticidatum 256, 267, 260, 261 — senariuvi var. alpinum 257. Staurogenia redangularis 255. Stegonosporium elevatum 88. Steinia geophana 109. Steirochaete 168. ■ Stemoniteen (31). Stenocybe 108. — major 108. Stidochorella 114, 156, 157. Stigmatea maculacformis 155. Stigmina Platani 167. — Thermopsidis 157. — visianica 167. Stigmopsis 164. Stilbosporn elevata 88. Stilbum 518. — aureolum 113. — incarnatum 515. — vulgare 518. Stranseria 159. — carpox)hila 159. — geniculata 168. — lycopodina 169. Stromaceae 113. Stromatostysamis 153, 154, — caprifoUorum 153. Stysanus parasiticus 153. — sphaeriaeformi's 153. Sucdsa 248. Symphoricarpus 105. — racemosus 328. Synchytrium 122. — dedpiens 201. — Taraxad 115, 116,118,119,121,122, Syiistigma (Sect.) 349. Synura uvella 260, 264. Syringa 3, 447. — vulgaris 8, 444, (6). Tabellaria flocculosa var. ventricosa 264. Tamnochorlus 416. Tamus communis 7. Tannenmistel 392, 396, 897, 398. Töj^es/a 108. — cruenta 109. — sanguinea 109. Tapesina 108. — griseo-vitellina 108. Taa-MS (6), (8). — baccata (7). Telephora perdrix (9). Tetmemorus Brebissonii 264, 260. — granulatus var. attenuatus 254.. — laevis var. ornatus 264, 261. — m.inutu8 254, 261. Tetra gonolobus siliquosus 424^ Teucriuni montanum 424. Thal/drum 477. Thuemenia 83, 90. — valsarioides 90, 96. — TWsifrtac 90. Thyridella 84. Verzeichnis der Pflanzennamen. (125) TJiyndella Colliculus 84. Thyridium FhUadelphi 84. Thyrostroma 167. Thyrostromella myriana 157. Tiarosporella 159. — paliidosa 169. — ' schizochlamys 169. Tüia 216, 274, 520. Tillandsia 242. — usneoides 243. Tomaten 436. Torruhiella \ 12. Trabatineen 103. Trachelomonas oblonga 254. — volvocina 47, 254. Tradescantia 242, 328. — elongata 314, 318, 326. — virginica 242. — viridis 242. — zehrina 328. Tra)netes (9). Traaermücke 289. Trematosphaeria Mortlneri 160. Trichiaceen (81). Trichohelonium distinguendum 108 — Kneijfü 108. Trichocicinmis 1 59. — Rubi-ldaei 169. Tricholeconium 157. — fuscum 167. — roseum 167. — variegatum lo7. Tricholoma horeale 179. — gamhosum 179. — Georgii (23). — graveolens 179. — nudum 1 79. — tenuiceps 107. Tricho7iyviphn agilis 200. Trichopezizeen 109. Trichopsylla Walker i 243. Trichosphaeriaceae 91. Trifolium 846. ^ — praicnse 345 — ■ repens 346. Triglochin 344, 345, 346. — maritima 343, 344, 346, 347. — palustris 346. TrilHum 166. — grandiflorum 168. TriposporiiDii 155. — bicorne 155. Triticum 214, 359, 861, 362. — dicoccum 360. — polonicum 860, 361, 362, 363. — sativuiii 359, 360, 361, 362, 363. — s/>eZ/a 860. 361, 862, 363. Trochiscia reticularis 255. Trollius 477. Troinera 109. Tropaeolum 274, 372. — »mm.s 4, 5, 299, 330, 331, 369, 370. Tryblidiaceen 109. Trypanosomen 199. rM6 Peters, Dr. Theodor, Oberlehrer in Braunschweig, Helmstädter- straße 91, IL Pfeiffer, Gustav, Universit. -Assistent, in Neustadt a. T. (Böhmen). Pfeiffer, Hans, prom. z. Dr. phil. in Washington DC (U. S. A.), Lehrer, in Bremen, Kölnerstr. 57, I. Philipps, W. Reginaid, M. A., D. Sc, Professor arn University College in Bangor (Wales), England. Pilger, Dr. R., Professor, Kustos am Botan. Garten, Privatdozent an der Universität und Dozent für Botanik an der Techn. Hochschule zu Charlottenburg, in Berlin- Steglitz, Hohenzollern- straße L Pillai, A. Raman, stud. rer. nat. aus Trivandrum, Travancor& (Indien), in Göttlngen, Dahlmannstr. 15. Pirotta, Dr. R., Professor der Botanik an der Universität und Direktor des Botanischen Instituts, in Rom, Yia Panisperna 89 B. Plaut, Dr. Menko, Öaatzuchtleiter der Firma Knoche G. m. b. H.^ ßübensamenkulturen in Halberstadt, Friedrichstr. 4. Polowzow, Dr. Warwara von, in St. Petersburg, Botan. Laborat. d. Universität. PorodkO, Dr. Th., Privatdozent in Odessa, Bot. Institut d. Universität. Porsch, Dr. Otto, Professor an der Univeisität in Czernowitz, Botan. Institut, z. Zt. Wien XIII, 2 Barchettigasse 24, I. Portheim, Leopold, Ritter von, Leiter der Biologischen Versuchs- anstalt der Akad. der Wissensch. in Wien II, Prater, Hauptallee. Potter, M. C, M. A., Professor der Botanik am Durham College of Science in Newcastle upon Tyne, 14 Highbury, AVest Jesmond. Pringsheim, Dr. Ernst, Professor, Privatdozent, in Berlin-Dahlem, Pflanzen physiol. Institut d. Universität, Königin- Luise-Str. 1 — 3. Printz, H., Kustos am Museum in Drontheim. Pritzel, Dr. Ernst, Professor am Realgymnasium, in Berlin-Lichterfelde, Hans-Saohs-Straße 4. Pulle, Dr. A., Professor der speziellen Botanik und der Pflanzen- geographie an der Universität, in Utrecht (Holland), Boientzstr.83. PurJewitsch, Dr. Konstantin, Professor der Botanik an der Universität- . in Kiew, Botanisches Institut, Eeiterska 28. Rabanus, Dr. Adolf, Assistent d. Badischen Landw. Versuchsanstalt in Augustenberg b. Dm lach. Rabbas, Dr. P., Assistent an der Biolog. Reichsanstalt für Land- u. Forstwirtschaft zu Berlin-Dahlem, in Aschersleben, Stadt. Schlachthof. (150) Mitaliederliste. "tD RadlkofeP, Dr. L., Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Universität, Direktor des Botanischen Museums (Herbariums), Mitglied der Akademie der Wissenschaften, in München, Sonnen- straße 7, I. Rasch, Dr. Walter, in Frankfurt a. M.-Erchersheim, Lindenring 13. Rasmuson, Hans, Lic. phil. in HilleshÖg bei Landskrona (Schweden), Svenske Sockerfabriks Aktiebolaget. Rawitscher, Dr. F., Assistent am Botan, Institut der Universität in Freiburg i. B. Rehder, Alfred, Assistent am Arnold-Arboretum, in Jamalca Piain, Mass. (U. S. A.), 62 Orchard Str. Rehsteiner, Dr. Hugo, Erziehungsrat, in St. Gallen, Eschenstr. 1. Reiche, Dr. Karl, Professor der Botanik an der Universität Mexico (Escuela de Altos Estudios) und Sektionschef am Institute Medice Nacional, in Mexico, D. F. Apartado 656. Reinhardt, Dr. M. Otto, Professor, Privatdozent der Botanik, in Berlin W 50, Augsburger Str. 9. Reinitzer, Friedrich, Professor an der Technischen Hochschule in Graz (Steiermark). Reinke, Dr. Joh., Geheimer Regierungsrat, Professor der Botanik und Direktor des Botanischen Gartens, in Kiel, Düsternbrook 17. Reitier, Dr. Josef, Pfarrer in Biersdorf, Kr. Bitburg. Remer, Dr. Wilhelm, in Landeck in Schlesien, Yilla Sonnenschein. Renner, Dr. Otto, a. o. Professor an der Universität, in München, Alfonsstr. 11. Richter, Dr. Oswald, Professor für Anatomie und Physiologie der Pflanzen an der Universität, in Wien XVIII, Hofstatt- gasse 15. Richter, Dr. P., Professor an der Paul-Gerhardt-Schule in Lübben in der Lausitz. Rikli, Dr. Martin, Professor, Dozent und Konservator der botanischen Sammlungen am Eidgenössischen Polytechnikum, in Zürich II, Brandschenkesteig 12. Rimbach, Dr. A., p. Adr. ßickert y Cia in Guayaquil (Ecuador). Rippel, Dr. August, Privatdozent für Agrikulturchemie und Agri- kulturbotanik a. d. Universität, in Breslau X, Matthiasplatz 5. Robertson, A. R., Lecturer in Botany an der Universität in St. Andrews, Schottland. Rodewald, Dr. Herrn,, Geh. Regierungsrat, Professor und Direktor des Landwirtschaftlichen Instituts, in Kiel, Bartelsallee 20. Romell-Riss, Dr. Marie-Marthe, in Stockholm So., Fjällgatan 20a. Mitgliederliste. flöl) Rompel, Dr. Josef, S. J., Professor der Naturgeschichte am Jesuiten- gjmnasium zu Feldkirch (Vorarlberg). Rosen, Dr. Felix, Professor der Botanik an der Universität, in Breslau XVI, Bischofswalde. Rosenberg, Dr. 0., Professor der Botanik an der Universität, in Stockholm, Tegnerlunden 4. Roshardt, Dr. P. A., Gjannasiallehrer in Stans (Schweiz). Ross, Dr. H., Professor, Konservator am Botanischen Museum, in München 38, Stievestr. 7. RÖßler, Dr. Wilhelm, Professor, Oberlehrer in Charlottenburg, Spree- straße 15, IV. Roth, Dr. Franz, Oberlehrer, in Aachen, Hasselholzer Weg 15. Rubel, Dr. E., in Zürich V, Zürichbergstr. 30. Rüter, Dr. Elisabeth, Assistentin am Botan. Institut der Universität, in Greifswald. Rudolph, Dr. Karl, Assistent am Deutschen Botanischen Institut der Universität, in Prag II, Weinbergsgasse 3 a. Ruhland, Dr. W., Professor der Botanik an der Universität, in Tübingen, Bot. Institut. Rultner, Dr. Franz, Leiter der Biologischen Station in Lunz (Nieder- Osterreich). Fytz, Dr. Walter, Privatdozent der Botanik an der Universität und Konservator am Bot. Institut in Bern. Rywosch, Dr. S., in Straßburg i. E., Gustav-Klotz-Str. 1. Saida, Dr. Kotaro, Professor der Botanik in Tokio (Japan), Koisnikawa Doshinmashi Nr. 1. Saito, Dr. K., in Dairen (Dalny), Manchuria, The Central Laboratory of the South Manchuria Railway Co. Sandt, Walter, stud. rer. nat. in LÖbau Sa., Mathildenstr. 46. Saupe, Studienrat Prof. Dr. A., in Dresden, KyffhäuserstraBe 17. Schade, Dr. A., Gymnasiallehrer in Dresden- A., Lindenaustraße 7. Schaffnit, Dr. E., Professor, Vorsteher der Pflanzenschutzstelle an der Landwirtsch. Akademie in Bonn-Poppelsdorf, Nußallee 7. Schander, Dr. R., Professor, Vorstand der Abteilung für Pflanzen- krankheiten des Kaiser- Wilhelm-Instituts für Landwirtschaft in Bromberg. Postsendungen: Bautzen i. Sa., Muskauer Str. 13 bei Fr. Oberlehrer Schellschmilt. Schanz, Dr. Fritz, San.-Kat, Augenarzt in Dresden-Ä., Nürnberger Straße 52. Schellenberg, Dr. H. C, Professor a. d. Eidgen. Technischen Hoch- schule in Zürich V, Hofstraße 63. (152) Mitgliederliste. Schellenberg, Dr. G., Privatdozent, in Kiel, Botan. Institut der Universität. Schenck, Dr. Heinrich, Geh. Hofrat, Professor der Botanik an der Technischen Hochschule und Direktor des Botanischen Gartens, in Darmstadt, Nikolaiweg 6. Scherffel, Aladär, in Iglö, Zips, Ober-Ungarn. Schlemann, Dr. Elisabeth, Assistentin am Institut für Vererbungs- forschuDg der Landw. Hochschule, in Potsdam, Luckenwalder Straße 4. Schikorra, Dr. Waller, Saatzuchtleiter der Westpreußischen Saat- zuchtgesellschaft in Danzig, Sandgrube 22. Schilling, Dr. Aug. Jg., Professor, Privatdozent an der Technischen Hochschule, in Darmstadt, Heinrichwingertsweg 55. Schilling, Dr. Ernst, Assistent am Institut für Warenkunde der Handelshochschule, in Mannheim 0 8, 3. Schinz, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des Botanischen Gartens und des Botanischen Museums der Universität, in Zürich V, Seefeldstraße 12. Schips, Dr. Martin, Institut Minerva in Zürich, Scheuchzerstr, 2. Schlicke, Dr. A., Oberlehrer am Friedrichs -Werderschen Gymnasium, in Berlin NW. 21, Bochumer Straße 8 B. Schlumberger, Dr. 0., Assistent an der Biolog. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft in Berlin-Dahlem. Schmid, Dr. Günther, 1. Assistent am Botan. Institut d. Universität in Halle a. S., Kirchtor 1. Schmidt, Dr. Ernst, in Hannover, am Schatzkamp 32, III. Schmied, Dr. Hubert, in Post Hadersdorf-Weidlingau b. Wien. Schneider, Dr. Fritz, in Klein-Wanzleben b. Magdeburg, Zuckerfabrik. Schneider, Dr. J. M., in Altstaetten, Kt. St. Gallen, Schweiz. Schober, Dr. Alfred, Professor, Schulrat für das höhere Schulwesen in Hamburg 24, Lerchenfeld 7. Schönau, Dr. Karl von, Kustos am Kryptogaraanenherbar in München, Lachnerstr. 2, I, r. Schönland, Dr. S., Curator of the Albany Museum in Grahamstown, Südafrika (Kapkolonie). Schottländer, Dr. Paul, Fideikommißbesitzer in Wessig bei Klettendorf. Schrenk, Hermann von, B. S., A. M., Ph. D., Botanical Garden in St. Louis, Mo. (U. S. A.). Schröder, Dr. Bruno, Lehrer, in Breslau VII, Sadowastraße 88, IL Schroeder, Dr. Dominicus, Assistent an der Versuchsstation für Pflanzenschutz, in Halle a. S., Karlstr. 7. Mitgliederliste. (153) Schroeder, Dr. Henry, Professor an der Universität, Abteilungs- vorsteher am Botanischen Institut, in Kiel, Hohenbergstr. 20. Schrodt, Dr. Jul., Professor, Uealschuldirektor a. D. in Gardelegen. Schröter, Dr. C, Professor der Botanik an der Eidgen. Technischen Hochschule, in Zürich V, Merkurstraße 70. Schübe, Dr. Theodor, Professor, Oberlehrer, in Breslau VIII, Clausewitz- Straße 5. Schüepp, Dr. Otto, Privatdozent a, d. Universität Basel, in Reinach (Basellaud), Bruderholzstr. 232. Schürhoff, Dr. Paul N., in Berlin SW 61, Wilmsstr. 1. Schutt, Dr Franz, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des Botanischen Gartens und Museums in Greifswald. Schulow, Dr. Iwan, Professor in Moskau, Landwirtsch. Hochschule. Schultz, Richard, Oberlehrer in Sommerfeld, Reg.-Bez. Frankfurt a. 0., Pförtner Straße 13. Schulz, Dr. A., Professor, Privatdozent der Botanik, in Halle a. S., Albrechtstraße 10. Schulz, Hermann, Lehrer, in Cassel, B-othenditmolder Str. 14. Schumacher, F., Lehrer, in Charlottenburg, Mommsenstr. 53. Schussnig, Dr. Bruno, Assistent für Botanik an der Zoologischen Station in Triest, z. Zt. Wien III, Rennweg 14, Bot. Institut. Schwarz, Dr. Frank, Geh. ßeg.-liat, Professor der Botanik an der Forstakademie, m Eberswalde, Neue Schweizer Straße 21. Schwarze, Dr. Curt, wissenschaftl. Hilfsarbeiter am Institut für allgemeine Botanik in Hamburg. Schwede, Dr. Rudolf, a. o. Professor für Botanik an der Tech- nischen Hochschule, in Dresden-A., Gutzkowstr. 28. Schweinfurth, Dr. Georg, Professor, in Berlin-Schöneberg, Kaiser- Friedrich-Straße 8. Seckt, Dr. Hans, Profesor del Institute Nacional del Profesorado Secundario in Buenos Aires (Argentinien), Belgrano, Superi 1830. Seeliger, Dr. Rud., Assistent a. d. Biol. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Berlin-Dahlem, Zweigstelle Naumburg a.S., Bismarckplatz 5. "*■ Seimons, Maximilian, in Berlin-Friedenau, Wielandstr. 12. Senft, Emanuel, Mag. Pharmac, Dozent, Oberinspektor und Ab- teilungsleiter an der Landw.-chem. Versuchsstation, in Wien II, Schüttelstr. 71. Senn, Dr. Gustav, Professor der Botanik und Direktor des Botan. Gartens, in Basel, Schönbeinstr. 6. Sernander, Dr. Rutger, Professor der Botanik in Uppsala. Seydei, Dr. Richard, auf Farm Nudis bei Kubas (Südwestafrika). Ber. der Deutschen Bot. Gesellsch. XXXVII (U) (154) Mitgliederliste. Shibata, Dr. K., Professor in Tokio (Japan), Koishikawa, Kobinata- daimachi I, 1. Shull, Dr. Geo. H., Professor der Botanik und Entwickelungslehre an der Universität in Cold Spring Harbour N. J. (U. S. A.). Sieben, Hubert, Techniker am Botan. Institut der Universität in Bonn. Siebert, Dr. Alfred, in Bad Lauterbach a. H. Sierp, Dr. Hermann, Privatdozent f. Botanik an d. Universität, in Tübingen, Oesterberg 2. Simon, Dr. Joseph, Professor, 1. Assistent am Botan. Garten, in Dresden-A., Stübelallee 2. Simon, Dr. Siegfried, Professor, Privatdozent für Botanik, in Göttingen, Nikolausberger "Weg 53. Singer, Dr. Max, Professor am Deutschen Staats-Gymnasium in Prag, Königliche Weinberge. Skene, iVlacgregor, B. Sc, Botanical Department, The University in Aberdeen, Schottland. Skottsberg, Dr. Carl, Direktor des Botan. Gartens in Gothenburg, Schweden. Snell, Dr. Karl, Mitglied des Forschungsinstituts für Kartoffelbau, in Berlin-Steglitz, Lindenstr. \2, Wohnung: ebenda Florastr. 6. Solerede r, Dr. Hans, Professor der Botanik an der Universität und Direktor des Botanischen Instituts in Erlangen, Botan. Garten. Sonder, Dr. Chr., Apothekenbesitzer in Oldesloe (Holstein). Späth, Dr. Hellmut, Baumschulenbesitzer in Berlin-Baumschulenweg, Späthstr. j. Sperlich, Dr. Adolf, a. o. Professor der Botanik an der Universität, in Innsbruck, Kaiser- Wühelm-Str. 16. Spieckermann, Dr. A., Professor, Vorsteher der Bakteriologischen Abteilung der Versuchsstation, in Münster i. W., Wilhelmstr. 1. Spinner, Dr. Henri, Professor der Botanik an der Universität, in Neuchätel (Schweiz), Botan. Institut. Spisar, Dr. Karl, Direktor der Landw. Landesversuchsanstalt in Brunn (Mähren). Staehelin, Dr. Markus, Assistent a. d. Eidgen. Techn. Hochschule für landw. Pflanzenbau in Zürich, Turnerstr. 2. Stameroff, Dr. Kyriak, Dozent der Botanik an der Universität zu Odessa, Puschkinskajastr. 8; Wohnung 15. Stark, Dr. Peter, Privatdozent a. d, Universität, in Leipzig, Botan. Institut, Linnestraße 1. Steinbrinck, Dr. C, Professor am Realgymnasium in Lippstadt. Steiner, Rudolf, Gymnasialprofessor, in Prag II, Stephausgasse 20. Stern, Dr. Kurt, in Tübingen, Botan. Institut der Universität. Mitgliederliste. (155) Steyer, Dr. Karl, Professor, Oberlehrer, Leiter der Staatlichen Pflanzenschutzstelle und Konservator des Naturhist. Museums, in Lübeck, Fritz Reuter-Str. 1. Stocker, Otto, Oberlehrer in Bremerhaven, Bogenstr. 9. Stokiasa, Dr. Julius, Hofrat, Professor und Direktor der Chemis&h- Physiologischen Versuchsstation der Böhmischen Technischen Hochschule, in Prag, Yilla Grobe. Stomps, Dr. Th., Professor an der Univ^ersität in Amsterdam. Stoppel, Dr. Rose, in Hamburg, Institut für allgemeine Botanik. Strauß, H. C, Obergärtner am Botanischen Garten in Berlin-Dahlem. Strecker, Dr. Emil, G3^mnasiallehrer, in Iglau (Mähren), Frauengasse 12. Strigl, Dr. Max, Professor am Collegium Petrinum in Enns, Oberösterreich. Suchlandt, Dr. Otto, Apotheker in Davos (Schweiz), Rhätische Apotheke. Süssenguth, Dr. Karl, Assistent am Botan. Institut der Universität in MiJnchen-Nymphenburg, Menzinger Str. l'i. Svedelius, Dr. Nils Eberhard, Professor der Botanik an der Universi- tat, in Uppsala (Schweden), Botan. Institut, SzÜCS, Dr. Joseph, in Magiar - Ovar (Ungarn), Pflanzenphysiolog. Versuchsanstalt. Tahara, Dr. M., in Tokio, Botanisches Institut der Universität. Tanaka, Dr. Ch,, Professor der Botanik an der Hochschule für Seidenbau und Spinnerei in Uyeda, Schinano (Japan), Ternetz, Dr. Charlotte, in Basel, Feldbergstr. 118. TessendorfF. Ferdinand, Oberlehrer am Helmholtz-ßealgymnasium zu Schöneberg, in Berlin-Steglitz, Grillparzerstraße 16, Thomas, Dr. Eduard, Landesrat, in Wien IX/4, Alsenbachstr. 13/1/4. Thoms, Dr. Hermann, Geh, ßegierungsrat, Professor, Direktor des Pharmazeutischen Instituts der Universität zu Berlin, in Berlin- Steglitz, Hohenzollernstr. 6. Thost, Dr. R., in Berlin- üchterfelde-Ost, Wilhelmstr. 27. Thum, Dr. Emil, Realschulprofessor in Rosenthal I,' 270 bei Reichen- berg (Böhmen)." Tiegs, Dr. E., Wissensch. Mitglied der Landesanstalt für Wasser- hygiene zu Berlin-Dahlem, in Berlin-Steglitz, Bismarckstrasse 66. Tischler, Dr. Georg, Professor der Botanik und Direktor d. Botan. Instituts und Gartens an der Landvv. Hochschule in Hohenheim (Wüittembeig.) Tjebbes, Dr. K., in Huizen, N.-H. (HoU'andj. (11*; (156) Mitgliüderliste. Tobler, Dr. Friedrich, a. o. Professor der Botanik und Abteilungs- vorsteher am Botanisclien Institut der Universität, in Münster i. W., Langenstraße 17, z. Zt. Sorau N.-L., Forschungsinstitut. Tobler-WolfF, Dr. Gertrud, in Münster I. W., Langenstr. 17. Tokugawa, Dr. Y., Marquis, in Tokio, Azabu, Fujimicho 33. Toni, Dr. G. B. de, Professor der Botanik und Direktor des- Botanischen Gartens, Laureat de l'Institut de France, Heraus- geber der „Nuova Notarisia", in Modena. Trow, Dr. A. H., Professor der Botanik am üniversity College of South -Wales and Monmouthshire, in Penarth, Cardiff, 50 Clive- Place. Tschermak, Dr. Erich, Edier v. Seysenegg, Professor der Pflanzen- züchtung an der Hochschule für Bodenkultur, in Wien XVIII, Hochschulstr. 17. Tschirch, Dr. Alexander, Professor der Pharmakognosie, phanna- zeutischen und gerichtlichen Chemie, Direktor des Pharma- zeutischen Instituts der Univei'sität in Bern. Tubeuf, Dr. Carl, Freiherr von, Professor der Anatomie, Physiologie und Pathologie der Pflanzen an der Universität, in München^. Habsburger Str. 1. Tuzson, Dr. J., Professor der systematischen Botanik und Pflanzen- geographie an der Universität, in Budapest VIII, Mehmed Sultan. * ut 4/a II. Ubisch, Dr. Gerta von, Assistentin am Institut für Vererbungs- forschung, m Potsdam, Marienstr. 14 b. Urban, Dr. Ign., Geh. Eegierungsrat, Professor, in Berlin-Lichter- felde-W, Asternplatz 2. Ursprung, Dr. Alfred, Professor der Botanik an der Universität, in. Freiburg (Schweiz), Botanisches Institut. Vierhapper, Dr. Friedrich, Professor, Privatdozent an der Universität und Honorardozent an der Tierärztlichen Hochschule, in Wien 111/4^- Fasangasse 38. Voigt, Dr. Alfred, Professor, Direktor des Instituts für angewandte- Botanik, in Hamburg 24, Wandsbeker Stieg 13. Volkart, Dr. A., Vorstand der Eidgenössischen Samenuntersuchungs- und Versuchsanstalt in Oerlikon b. Zürich. Voß, Dr. Godo, in Helmstedt, Parkstr. 1. Voß, Dr. W., Oberlehrer, in Itzehoe (Holstein), Friedrichstr. 45. Mitgliederliste. (157) "Votsch, Dr. Wilhelm, Oberlehrer, in Delitzsch, Eilenburger Str. 4. 'Vouk, Dr. Vale, Professor für Botanik, Direktor d. Botan. Gartens und des Bot.-physiol. Instituts der Franz-Joseph-Universität in Agram (Zagreb), Kroatien. Wächter, Dr. Wilhelm, Sekretär der Deutschen Botanischen Ge- sellschaft, in Berlin-Steglitz, Düntherstr. 5, p. Wager, Harold, Inspector of Science Schools for the Science and Art Department in London, in Leeds (England), Horsforth Lane, Far Headingley. Wagner, Dr. Adolf, Professor der Botanik an der Universität, in Innsbruck, Feldgasse 14. Wahl, Dr. Carl von, Bad. Versuchsanstalt Augustenberg bei Durlach (Baden), Moltkestr. 9. Wangerin, Dr. W., Dozent an der Technischen Hochschule, in Danzlg- Langfuhr, Kastanienweg 7. Warburg, Dr. 0., Professor, Privatdozent der Botanik an der Uni- versität, Lehrer am Orientalischen Seminar, in Berlin W, Uhland- straße 175. Weber, Dr. C. A., Professor, in Bremen, Friedrich- Wilhelm-Str. 24. Weber, Dr. Friedl, Assistent am Pflanzenphjsiol. Institut, in Graz, Schubertstr. 53. Weese, Josef, Professor, in Wien VII/2, Neustiftgasse 36a/13. Wehmer, Dr. C, o. Honorarprofessor an der Technischen Hochschule, Vorstand des Bakteriologischen Laboratoriums des Technisch- Chemischen Instituts, in Hannover, AlleestraRe 35. Wehrhahn, W., Lehrer in Hannover, Im Moore 26. Weis, Dr. Fr., Professor der Botanik an der Landwirtschaftl. Hoch- schule in Kopenhagen. Weiß, Dr. Fr. E., Professor der Botanik und Direktor des Botanical Laboratory of the Owens College in Manchester. Weiße, Dr. Arthur, Professor, Studienrat, in Zehlendorf (Wannsee- bahn) bei Berlin, Annastr. IL Werdermann, Dr. Erich, in Berlin-Dahlem, Botan. Museum. Went, Dr. F. A. F. C, Professor der Botanik und Direktor des Botan. Gartens in Utrecht (Holland), Werth, Dr. Emil, Professor, stand. Mitarbeiter a. d. Biolog. Reichs- Anstalt für Land- und Forstwirtschaft zu Berlin-Dahlem, in Berlin-Wilmersdorf, Binger Str. 17. Westling, Dr. R., Laborator am Pharmazeutischen Institut, in Stock- holm, Vallingsgatan 26. (158) Mitgliederliste. Wettstein, Fritz, in Berlin-Dahlem, Kaiser- Willielm-Institut für Biologie, Boltzmannstr. 1. Wettstein, Dr. Richard, Ritter von Westerheim, Hofrat, Professor und Direktor des Botan. Gartens und Museums der Universität Wien,. Mitglied der Akademie der Wissenschaften, Herausgeber der Osterreicliischen botan. Zeitschrift, in Wien III, ßennweg 14, Wetzel, Gurt, Oberlehrer, in Plauen i. V., Dürerstr. 5, IL Wiedersheim, Dr. Walther, in Hemigkofen- Nonnenbach a. Bodensee (Württemberg), Wieler, Dr. A., Professor, Dozent für Botanik an der Technischen Hochschule in Aachen, Nizza-Allee 71. Wiese und Kaiserswaldau, Werner von, in Kl. Wanzleben Bz. Magde- burg, Zuckerfabrik. Wilhelm, Dr. K., Professor der Botanik an der Hochschule für Boden- kultur, in Wien XVIII, Hochschulstr. 17 (Türkenschanze). Willis, John C, Direktor des Bot. Grartens in Rio de Janeiro. Wilson, William Powell, Director of the Philadelphia Commercial Museum in Philadelphia (ü. S. A.). Wimmer, Dr. Christian, Assistent am Pharmakognost. Institut der Universität in Wien. Windel, Dr. Erich, in Dresden-A., Sächsisches Serumwerk und In- stitut f. Bakteriotherapie, Löbtauerstr. 46. Winkelmann, Dr. J., Professor, in Stettin, Politzer Straße 85, III. Winkler, Dr. Hans, Professor, Direktor des Botan. Gartens und des- Instituts für allgemeine Botanik, in Hamburg, AVoldsenweg 12. Wirtgen, Ferd., Rentner in Bonn, Niebuhrstr. 55. Wislouch, Dr., Privatdozent der Botanik an der Medizinischen Frauenhochschule in St. Petersburg. Wißmann, Apotheker, in Geisenheim (llheingau), Landstr. 28. Wittmack, Dr. L., Geheimer ßegierungsrat, Ord. Honorarprofessor an der Universität, in Berlin-Lichterfelde-Ost, Hobrechtstr. 10. Wlissidis, Dr. Thr., in Wien XVIII, Weinhausergasse 5/4. Wlodek, Dr. Johann van, in Krakau (Galizien), Pedzichow-boczna 5. Wölk, Dr. P. C. van der, in Middelburg, Holland, Heerengracht 37. Wollenweber, Dr. H. W., Mitglied des Forschungsinstituts für Kar- toffelbau in Berlin-Steglitz, Lindenstr. 12. Wohnung: Zehlen- dorf (Wsb.) b. Berlin, Machnower Straße 6. Wortmann, Dr. J., Geh. Eeg.-Eat, Professor, Direktor der Versuchs- und Lehranstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau zu Geisen- heim a. Rh. Wulff, Dr. Eugen, in Moskau, Sretenka. M. Golowin pereulok 5. Mitgliederliste. (159) Yamanouchi, Dr. Shigeo, Prof. of Botany, the University of Chicago 111. (U. 8. A.) Yapp, R. H., Professor am University College in Aberystwyth (Wales). Zahlbnickner, Dr. A., Direktor der Botanischen Abteilung des Naturhistor. Hofmuseums, in Wien I, Burgring 7. Zander, A., Professor, Oberlehrer am Bismarck- Gymnasium, in Berlin- Halensee, Westfälische Straße 59, IIL Ziegenspecl(, Dr. Hermann, in Tübingen, Hygien. Institut. Zikes, Dr. Heinricil, Privatdozent an der Universität, Professor und Direktorstellvertreter an der Osterr. Akademie für Brau- industrie, in Wien IX, Währingerstr. 41. Zimmermann, Dr. Aibrecht, Professor, Botaniker an der Biologischen Station Amani, Poststation Tanga (Ostafrika). Zoliikofer, Dr. Clara, in Utrecht (Holland), Johan Willem Friso- straat 7. (160) Mitgliederliste. Verstorben. Mc. Leod, Dr. Julius, Professor, Direktor des Botan. Cxartens in Gent. Verstarb am 4. März 1919. Tunmann, Dr. Otto, Professor der Pharmakognosie, Direktor des Pharmakognostischen Instituts der Universität in Wien. Ver- starb am 12 September 1919. Poulsen, Dr. Viggo A., Professor für pharmazeutisclie Botanik an der Universität in Kopenhagen. Veistarb am 17. Oktober 1919. Mäule, Dr. C, Professor, Rektor der Wilhelmsrealschule, Privat- dozent für Botanik an der Technischen Hochschule in Stuttgart. Verstarb am 4. November 1919. Miiiarai Seite Rasmnson, Haus: Genetische Uatersuchungen in der Gattung Godetia. (Vorläufige Mitteilung.) 399 Renner, 0.: Über Sichtbarwerden der MENDELschen Spaltung iaa Pollen von Oenof/ierflbastarden. (Mit 2 Abb. im Text.) 129 RIpi)el, Anglist: Die Wachstnmskurve. (Mit 1 Abb. im Text.) 169 Schanz, Fritz: Wirkungen des Lichts verschiedener Wellenlänge auf die Pflanzen. (Mit 9 Abb. im Text.) 430 Scliellcnberg-, Gustav: Eine sonderbare neue Wirtspflanze der Lathraea Squamaria L , 427 Schmi«], Günther: Ein Hilfsmittel zum Unterscheiden verschiedener Osc'dlatoria- und Phormkliumwxten 473- Schröder, Bruno: Beiträge zur Kenntnis der Algenvegetatioa des Moores von Groß Iser. (Mit Taf. IL.) 250 Schüepp, Otto: Zur Kenntnis der Gewebespannungen. (Mit 1 Abb. im Text.) 217 ScUürhoff, P. N. : Zur Phylogenie des angiospermen Embryosackes . . 161 — — Das Verhalten des Kerns in den Knöllchenzellen von Podocarpus 373 iSchnlz, A.: Getreidestudien I. Abstammung des Rogi^ens 528 Schnssnig-, Bruno: Über den Zellkern der Protopbyten 193 Sierp, Hermann: Über den Einfluß geringer Lichtmengen auf die Zu- wachsbewegung der Koleoptile^von Avena sati'va. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit 1 Abb. im Text.) 123 — — Über den Thermotropismus der Keimwurzeln von Pisum sativum 502 Stark, Peter: Über traumatotropische und haptotropische Reizleitungs- vorgänge bei Gramineenkeimlingen. (Vorläufige Mitteilung.) (Mit 13 Abb. im Text.) 358 Stern, Kurt: Über negative Osmosen und verwandte Erscheinungen . . 334 Tiegs, p].: Beitrüge zur Oekologie der Wasserpilze. (Vorläufige Mitteilung.) 496 Tobler, Friedrich: Biologische Flechtenstndien I. (Mit 8 Abb. im Text.) 364 Ursprung-, A. und Blum, G.: Zur Kenntnis der Saugkraft III. 4. Hedera ht'lix. Abgeschnittenes Blatt 463 Vries, Hng:o de: Oenothera Lcnnarckiana mut siuiplex 65 Weese, J. : Über die Gattungen Melanops Nitschke und Thuemenia Rehm 83 — — Beitrag zur Morphologie und Systematik einiger Auriculariineen- gattungen 512 — — Mykologische und phytopathologische Mitteilungen. (Mit Taf. VHI.) 620 Ziegenspeck, Hermann: Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen als vermutliches Zwischenprodukt bei der Bildung von Wandkohlen- hydraten. (Vorläufige Mitteilung.) 273- Verzeichnis der Tafeln. Tafel I zu N. Bezssonof, Erklärung auf Seite 147. Tafel II zu Bruno Schröder, Erklärung auf Seite 260. Tafel III zu B. Hansteon-Crannor, Erklärung im Text S. 380 ff. Tafel IV zu B. Hausteen-Grunner, Erklärung im Text S. 380 ff. Tafel V zu Hans Pfeifler, Erklärung auf Seite 419. Tafel VI zu Fr. Herrig-, Erklärun-- auf Seite 463. Tafel VII zu Jakob Graf, Erklärang auf Seite 488. Tafel Vlir zu J. Weese, Erklärung auf Seite 527. Tafel IX zu J. Grüss, Erklärung auf Seite 542. (166) Register. Übersicht der Hefte. Heft 1, ausgegeben am 15. Mai 1919, S. 1—96. Heft 2, ausgegeben am 29. Mai 1919, .S. 97—148. Heft 3, ausgegeben am 7. Juni 19] 9, S. 149—176. Heft 4, ausgegeben am 26. Juni 1919, S. 177—204. Heft 5, ausgegeben am 24. Juli 1919, S. 205—224. Heft 6, ausgegeben am 22. August 1919, S. 226—278. Heft 7, ausgegeben am 28. September 1919, S. 279—310. Heft 8, ausgegeben am 23. Dezember 1919, S. 311—412. Heft 9, ausgegeben am 19. Januar 1920, S. 413— 47u. Heft 10, ausgegeben am 25. Februar 1920, S. 471—544. 1. Generalversammlangsheft, ausgegeben am 21. April 1920, S. (1) — (40). 2. „ (Schlußheft), ausgegeben am 14. Juli 1920, S. (41)- ;166). Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellschaft. Bd. XXXVII. Taf. 1. N. Bezssonof. JBerickte, d.Deüischen. Bot. Geseäsc/i.Bd.ÄXXf^. 7h f. IL I ' I iT^ \ h-::\ t „i ■> / 'X 'i.i^ 7a rb '■•^j (>■ l<" r' I 0 7^b Tixj ! X: 5a \. / fj ■J 77b / />', \l V, ^— / 22a ßr. ScÄrödjer gex. 22.h 23q. .nn Jatze iith. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellschaft. Bd. XXXVII. Taf. HI. l-n.Ka Jy^KCl lu.Ka I % 3 o.oly^KdJb O.Ol w Coy CSj^ Oolr^ -Mü et cLcLO'vyi/ V^ öt. oü Z8 ~3X ° 0. iyyu i-y^Ka In Cor 0^2. 0.o/y,KC& o.<^ln,K:Cl oülnKCi, ooInC-U-a^'^^CaCI^ ly.lLCl^ 0.0 1 y. Ca, C/ ;i^ Ib /7 li iq ■4. 4--^ 4 4\ /^4 4.4- 4 +\ -^,4 + 4-^ i \ -+,4,+ *■ AV4/ U-^4-^4VJ UW+tf 1 -V I i-vCixC£-> o.d-^LQ. 00 16 oloy-yi/yi' 30 St -(^O/ üU C_ x^w i-^\a O.Ol •yi^KCß' Ä hM.KCi/ o.o